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REVUE SUISSE

LOOLOGIE

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R 45.4
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
à ANNALES
SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

MAURICE BEDOT

fondateur

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE
EMILE DOTTRENS
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève

AVEC LA COLLABORATION DE
HERMANN GISIN
Conservateur des arthropodes
et

EUGÈNE BINDER
Conservateur des invertébrés

TOME 72

GENÈVE
IMPRIMERIE KUNDIG

1965

HOO IOGS

it
it

Nos

D

TABLE DES MATIÈRES
Tome 72 = 1

Fascicule 1

ASLING, C. Willet, Miriam E. Simpson and H. M. Evans.
Gigantism: its induction by growth hormone in the
skeleton of intact and hypophysectomized rats, and
its failure following thyroidectomy. With 18 text
figures

Dao, Albert-M. Informations complémentaires sur Tes
sites de déphosphorylation de mononucléotides dans
les œufs fixés de souris. Avec 1 figure dans le texte
et 3 planches . La

GALLIEN, L., M. LABROUSSE, hp PICHERAL, J. Tali e
CROIX. Modifications expérimentales in caryotype
chez un Amphibien Urodele (Pleurodeles waltlu
Michah.) par irradiation de l’œuf et la greffe nu-
cléaire. Avec 11 figures dans le texte !

GEIGY, R. et A. AEscHLIMANN. Etude comparative de
la biologie de Borrelia duttoni et de Borrelia tillae.
Avec 2 figures dans le texte

LipscHuTtz, Alexandre, Vera I. PANASEVICH, Humberto
CERISOLA et Alicia ALVAREZ. Troubles hormonaux
et tumorigenese: tumeurs ovariennes expérimentales
comme exemple. Les derniers progres a:

MATTHEY, Robert. Le probleme de la dötermination ‘du
sexe chez Acomys selousi de Winton. Cytogénétique
du genre Acomys (Rodentia- Murinae). Avec 31 oe
res dans le texte

. MoszkowskA, A. Quelques données nouvelles sur le

mécanisme de l’antagonisme épiphyso-hypophysaire
— rôle possible de la sérotonine et de la mélatonine.
Avec 2 tableaux et 3 figures dans le texte

PERRET, M. et H. Huccet. Différenciation du muscle
embry onnaire du cœur de la Truite. Etude au con-
traste de phase. Avec 3 planches

Ponse, K. Carcinome virilisant de la surrénale chez u une
Pie de souche Long-Evans (Berkeley). Avec 27 figu-
res en 8 planches

Pages

39-58

99-118

119-144

145-160

161-170

171-186

VI

Nos
10)

Alt

12.

io:

14.

LD),

16.

1174

IO).

19).

TABLE DES MATIERES

Porrmann, Adolf und Esther SAnDMEIER. Die Entwick-
lung von Vorderdarm, Macromeren und Enddarm
unter dem Einfluss von Nähreiern bei Buccinum,
Murex und Nucella (Gastrop. Prosobranchia). Mit
13 Abbildungen im Text . . . .

ScHOTTÉ, Oscar E. and Anne DROIN. The competence of
Pituitaries and Limb Regeneration during Meta-
morphosis of Triturus (Diemyctilus) viridescens.
With 7 figures

Wo rr, Etienne. Croissance ambryonnaire et « croissance
cancéreuse en culture organotypique. Avec 8 figures
dans.le, texte? ou. wp wane RE ee a

ZALOKAR, Marko. Etudes de la formation de l’acide
ribonucléique et des protéines chez les insectes.
Avec 1 figure dans le texte et 6 planches .

Fascicule 2

DURRER, Heinz. Bau und Bildung der Augfeder des
Pfaus (Pavo cristatus L. p Mit 48 Textfiguren und
7 Tafeln

Dusois, Georges. Note sur les, Cyclocoelidae Kossack,
1911 (Trematoda). Avec 5 figures dans le texte .

BAssAND, Denis. Contribution à l’étude de la Diapause
embryonnaire et de ’Embryogenese de Zeiraphera
griseana Hübner (= Z. diniana ord.) Cee
Tortricidae). Avec 63 figures dans le texte

FioronI, Pio. Zur embryonalen Entwicklung und zum
Schlüpfzustand von zwei mediterranen Nassa-Arten

Fascicule 3

SENGEL, P. Le developpement de la peau et des pha-
neres chez l’embryon de Poulet (Résumé) |
AESCHLIMANN, A., W. BÜTTIKER, A. ELBL et H. Hooc-
STRAAL. A propos des Tiques de Suisse ( Arachnotdea,

Acarina, Ixodoidea)

BINDER, E. Structure de l'organe sexuel frontal des
Gymnarion des Monts Nimba. Avec 10 figures dans
le texte

EresvocHr MIE Der « Speiakt » » von Naja nigricollis
(Speikobra) Fac

Pages

187-204

205-224

225-240

241-262

263-412

413-428

429-542

543-568

569-577

977-583

584-593

993-594

Nos
22.

23.

24.

36.

. Meyer, D. und P. TARDENT.

. UEHLINGER, V.

. WILDERMUTH, H. und E. Haporn.

TABLE DES MATIERES

Kärin, J. Zur Ontogenese und Phylogenese des Schä-
dels bei den höheren Primaten. Mit 2 Textabbildun-
gen und 2 Tabellen

Krapp, F. Beobachtungen an an mol
Schade) von Spalax leucodon (Nordmann, 1840)
(Rodentia, Mammalia) .

LAMPEL, G. Die FE nazione de Blea
Generations- und Wirtswechsels (Homoptera, A phi-
doidea). Mit 1 Textabbildung .

5. LuscaeRr, M. und R. LEUTHoLD. Uber de heron

Beeinflussung des respiratorischen Stoffwechsels bei
der Schabe Leucophaea maderae (F.). Avec 1 figure
dans le texte

. Mermop, C. Fluctuations Pinas Borken ‘le Mulots

en 1964, Avec 2 figures dans le texte

Uber das Vereen von
Spirostomum intermedium (Spirotricha) in Kultur.
Mit 3 Textabbildungen .

. Meyran, A. Répartition aio desi races fd

mosomiques de Sorex araneus L. en Europe ( Mamm.-
Insectivora). Avec 6 figures dans le texte .

. MÜLLER, F. Zur Morphogenese des Ductus saone

geus und des sekundären Gaumendaches bei den
Crocodilia. Mit einer Textabbildung

OrTOLANI, G. et F. VANDERHAEGHE. L aaa ce
Poeuf de Xenopus laevis laevis .

. Portmann, A. Uber die Evolution der Trabzeit Dei

Säugetieren
REIFF, M. D he à her Some
bei Ratten. Mit 4 Textabbildungen
REYNAUD, J. et V. UEHLINGER. Une alien ale
recessive «yr» (yolky rectum) chez Xenopus laevis
Daudin. Avec 4 figures dans le texte .
et J. Reynaup. Une anomalie ole
ditaire «kt » (kinky tailtip) chez Xenopus laevis D.
Differenzierungs-
leistungen der Labial-Imaginalscheibe von Droso-
phila melanogaster. Mit 4 Textabbildungen

Fascicule 4

Herm DE Barsac, H. et V. AELLEN. Les Muridae de
basse Cöte-d’Ivoire. Avec 40 figures dans le texte .

VII

Pages
594-603
604-609
609-618
618-623
624-629
629-635
636-646

647-652
652-658
658-666

666-674

695-753

TABLE DES MATIERES

. AELLEN, V. Les Rongeurs de basse Côte-d'Ivoire

(Hystricomor pha et Gliridae). Avec 4 Mn dans
le texte

PIAGET, J. Note sur des armen stagnalis rig var. ni
Stud. elevees dans une mare du plateau vaudois.
Avec 1 diagramme dans le texte

EIGENMANN, R. Untersuchungen über die Entwicklung
der dorsolongitudinalen Flugmuskeln von Antheraea
Pernyi Guer. (Lepidoptera). Mit 28 Textabbil-
dungen . .

BLACKLER, À. W., M. FISCHBERG and D. Te NEWTH.
Hybridization of two subspecies of Xenopus laevis
(Daudin). With 12 figures in the text .

. BLocux, S. Versuche über den Einfluss tente mes

Belichtung auf die Genitalfunktion der Maus.
Mit 2 Textabbildungen .

. Mistin, H. Zur Theorie der Reversion des Herzschlags

bei den Tunikaten (Ciona intestinalis L.)

HoFFMANN, R. L. A new genus of platyrhacid millipeds
from the Lesser Sunda Islands, Indonesia. With
5 text-figures

. ScHENcK, D. A. von. Die Kormentektonik der Plumu-

lariiden (Coelenterata, Hydrozoa). Mit 35 Textabbil-
dungen, und 5 Tafeln, wovon 1 dreifarbige ausser
Text .

Pages

755-767

769-787

789-840

841-857

359-864

865-873

875-883

885-1021

INDEX DES AUTEURS

PAR

ORD RE AKBEABETIOURB

AELLEN, V. Les Rongeurs de basse Côte-d'Ivoire (Hystrico-
morpha et Gliridae). Avec 4 figures dans le texte

AESCHLIMANN, A., W. BÜTTIKER, A. ELBL et H. GooGSTRAAL.
A propos des Tiques de Suisse WE Acarına,
Ixodoidea)

ASLING, C. Willet, Mana E. Hats End IL M. es
Gigantism: its induction by growth hormone in the
skeleton of intact and hypophysectomized rats, and its
failure following thyroidectomy. With 18 text figures

BassAanD, Denis. Contribution à l’étude de la Diapause em-
bryonnaire et de Vl Embryogenése de Zeiraphera griseana
Hübner (= Z. dintana ord.) (Lepidoptera: see te
Avec 63 figures dans le texte

BinDER, E. Structure de Porgane sexuel Pontal ai nina:
rion ‘des Monts Nimba. Avec 10 figures dans le texte) .

BLACKLER, A. W., M. Fiscagerc and D. R. Newru. Hybri-
dization of two subspecies of wi laevis. With
12 figures in the text

BLocx, Suzanne. Versuche über du Ho intermittie-
render Belichtung auf die Genitalfunktion der Maus.
Mit 2 Textabbildungen .

Dare, Albert-M. Informations mol ment iron sur iù; sites
de dephosphorylation de mononucléotides dans les ceufs
fixés de souris. Avec 1 figure dans le texte et 3 planches .

Dusoıs, Georges. Note sur les Cyclocoelidae Kossack, 1911
(Trematoda). Avec 5 figures dans le texte .

Durrer, Heinz. Bau und Bildung der Augfeder des Pfaus
(Pavo cristatus L.). Mit 48 Textfiguren und 7 Tafeln .

EIGENMANN, Rainer. Untersuchungen über die Entwicklung
der Dorsolongitudinalen Flugmuskeln von Antheraea
Pernyi Guer. (Lepidoptera). Mit 28 Textabbildungen .

1-34

X INDEX DES AUTEURS

Froroni, Pio. Zur embryonalen Entwicklung und: zum
Schlüpfzustand von zwei mediterranen Nassa-Arten .

PRD erOCint, “IS AN, Den dui » von Naja nigricollis
(Speikobra)

GALLIEN, L., M. LABROUSSE, ® PICHERAL, Ti Cl. LA GROIX.
Modifications expérimentales du caryotype chez un
Amphibien Urodele (Pleurodeles waltlit Michah.) par
irradiation de l’oeuf et la greffe nucléaire. Avec 11 figures
dans le texte

GEIGY, R. et A. ARSCHLIMANN. Etude comparative de la
biologie de Borrelia duttoni et de Borrelia tillae. Avec
2 figures dans le texte a A A.

Heim DE BaLsac, H. et V. AELLEN. les Muridae de basse
CGöte-d’Ivoire. Avec 40 figures dans le texte .

HorFMAN, Richard L. A new genus of platyrhacid ito
from the Lesser Sunda Islands, Indonesia. With 5 text-
figures

Kaun, J. Zur One und Eh lose fee Schädel ka
den höheren Primaten. Mit 2 Textabbildungen und
2 Tabellen

KRAPP, FE. Be an Ga due lai und Schädel
von Spalax leucodon (Nordmann, 1840) (Rodentia,
Mammalia) . ;

LAMPEL, G. Die Ehscheinungstorien des Blonde: Ge
tions- und Wirtswechsels (Homoptera, Aphidoidea). Mit
1 Textabbildung . ee ee ee

Lipscuutz, Alexandre, Vera I. Panasevicx, Humberto
CERISOLA et Alicia ALVAREZ. Troubles hormonaux et
tumorigenese: tumeurs ovariennes expérimentales comme
exemple. Les derniers progrès .

Liscuer, M. und R. LeutHoLD. Über die bone Be
flussung des respiratorischen Stoffwechsels bei der Schabe
Leucophaea maderae (F.). Avec 1 figure dans le texte

MATTHEY, Robert. Le probleme de la determination du sexe
chez Acomys selousı de Winton. Cytogénétique du genre
Acomys (Rodentia-Murinae). Avec 31 an dans le
texte .

MERMOD, C. Fugue ione Dane gi de Mulo en
1964. Avec 2 figures dans le texte .

Meyer, D. und P. Tarpent. Uber das verhalten von Spare
stomum intermedium (8 pirotricha) in Kultur. Mit 3 Text-
abbildungen ; ies

MEYLAN, A. Répartition Eee phere des races eee
miques de Sorex araneus L. en Europe ( Mamm.-Insec-
tivora). Avec 6 figures dans le texte .

Pages

943-568

593-594

59-86

37-98

695-753

875-883

594-603

604-609

609-618

99-118

618-623

119-144

624-629

629-635

636-646

INDEX DES AUTEURS

Mistın, H. Zur Theorie der Reversion des a bei
den Tunikaten (Ciona intestinalis 1.) an

MoszkowskA, A. Quelques données nouvelles sur ie meca-
nisme de Vantagonisme épiphvso-bypophysaire — rôle
possible de la sérotonine et de la mélatonine. Avec
2 tableaux et 3 figures dans le texte . ol tle ie

MÜLLER, F. Zur Morphogenese des Ductus son armen
und des sekundären Gaumendaches bei den Crocodilia.
Mit einer Textabbildung

ORTOLANI, G. et F. VANDERHAEGHE. ici ion dle Peat
de Xenopus laevis laevis

PERRET, M. et H. Huccet. iodio da EE em-
bryonnaire du coeur de la Truite. Etude au contraste de
phase. Avec 3 planches

PIAGET, Jean. Note sur des Limnaea raie iy var. ine
Stud. élevées dans une mare du plateau vaudois. Free
1 diagramme dans le texte

Ponse, K. Carcinome virilisant de la nal. eher une
rate de souche Long-Evans (Berkeley). Avec 27 figures
en 8 planches . Ben

Portmann, A. Über die Breiten der Most bei Singe
tieren

— und Rather onen. Die Per alin von an
derdarm, Macromeren und Enddarm unter dem Einfluss
von N ähreiern bei Buccinum, Murex und Nucella (Gastrop.
Prosobranchia). Mit 13 Abbildungen im Text.

Reirr, M. Untersuchungen über Den bei
Ratten. Mit 4 Textabbildungen

REYNAUD, J. et V. UEHLINGER. Une mutation el réces-
sive «yr» (yolky rectum) chez Xenopus laevis Daudin.
Avec 4 figures dans le texte

ScHENCK, Dietr. Adrian von. Die SL He Plu-
mulariiden (Coelenterata Hydrozoa). Mit 35 Textabbil-
dungen und 5 Tafeln, wovon 1 dreifarbige ausser Text .

SCHOTTE, Oscar E. and Anne Droın. The competence of
Pituitaries and Limb Regeneration during Metamorphosis
of Triturus (Diemyctilus) viridescens. With 7 figures .

SENGEL, P. Le développement de la peau et des phanères
chez Pembryon de Poulet (Résumé)

UEHLINGER, V. et J. Reynaup. Une anomalie i
«kt » albo tailtip) chez Xenopus laevis D.

WILDERMUTH, H. und E. Haporn. Differenzierungsleistungen

der Labial-Imaginalscheibe von Drosophila melanogaster.
Mit 4 Textabbildungen .

XI

Pages

365-873

145-160

647-652

652-658

161-170

769-787

171-186

658-666

187-204

666-674

675-680

885-1021

680-685

686-694

XII INDEX DES AUTEURS

Wo rr, Etienne. Croissance embryonnaire et croissance can-
céreuse en culture organotypique. Avec 8 figures dans
le texte EEE ER ee nl

ZALOKAR, Marko. Etudes de la formation de l’acide ribo-
nucléique et des protéines chez les insectes. Avec 1 figure
dans le texte et 6 planches .

Pages

225-240

241-262

"A _ Tome 72

Le

Fascicule 1 (N08 1-13) Avril 1965

| REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE

ET DU

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE.

MAURICE BEDOT

fondateur

PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE

EMILE DOTTRENS

Directeur du Museum d’Histoire naturelle de Genéve

AVEC LA COLLABORATION DE

HERMANN GISIN
Conservateur des arthropodes

et

EUGENE BINDER
Conservateur des invertebres

GENEVE
IMPRIMERIE KUNDIG
1965

No

No

No

No

No

No

No

No

No

No

A,

or

6.

10.

dis

13.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 72. En cours de publication.

ASLING, C. Willet, Miriam E. Simpson and H. M. Evans. Gigantism:
its induction by growth hormone in the skeleton of intact and hypo-
physectomized rats, and its failure following UNE CRA With
18 text figures NE a N N Mana

DALQ, Albert-M. Informations complémentaires sur les sites de déphos-
phorylation de mononucléotides dans les ceufs fixés de souris. Avec
1 figure dans le texte et 3 planches ee NE. |

GALLIEN, L., M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-Cl. LAcROIX. Modifica-
tions expérimentales du caryotype chez un Amphibien Urodele
(Pleurodeles waltlii Michah.) par irradiation de l’œuf et la ae
nucléaire. Avec 11 figures dans le texte 3 Steet

GEIGY, R. et A. AESCHLIMANN. Etude comparative de la biologie de
Borrelia duttoni et de Borrelia tillae. Avec 2 figures dans le texte .

LiescHUuTZz, Alexandre, Vera I. PANASEVICH, Humberto CERISOLA et
Alicia ALVAREZ. Troubles hormonaux et tumorigenése: tumeurs
ovariennes expérimentales comme exemple. Les derniers progres .

MATTHEY, Robert. Le probleme de la determination du sexe chez
Acomys selousi de Winton. Cytogenetique du genre VE nz
tia- Murinae). Avec 31 figures dans le texte rd : È

MOSZKOWSKA, A. Quelques données nouvelles sur le mécanisme de l’an-
tagonisme épiphyso-hypophysaire — role possible de la sérotonine
et de la mélatonine. Avec 2 tableaux et 3 figures dans-e texte .

PERRET, M. et H. HuecEL. Différenciation du muscle embryonnaire
du cœur de la Truite. Etude au contraste de phase. Avec 3 planches

PONSE, K. Carcinome virilisant de la surrénale chez une rate de souche
Long-Evans (Berkeley). Avec 27 figures en 8 planches . à

PORTMANN, Adolf und Esther SANDMEIER. Die Entwicklung von Vor-
derdarm, Macromeren und Enddarm unter dem Einfluss von Nähr-
eiern bei Buccinum, Murex und Nucella (Gastrop. Prosobranchia)
Mit 13 Abbildungen im Text PT REM n.

SCcHOTTE, Oscar E. and Anne Droin. The competence of Pituitaries
and Limb Regeneration during Metamorphosis of Trilurus De
tilus) viridescens. With 7 figures . ee Te }

WOLFF, Etienne. Croissance embryonnaire et croissance cancéreuse en
culture organotypique. Avec 8 figures dans le texte . Maier

ZALOKAR, Marko. Etudes de la formation de l’acide ribonucléique et
des protéines chez les insectes. Avec1 figure dans le texte et 6 planches

Suisse Fr. 75 —

Les demandes d’abonnement doivent ètre adressées a

Prix de Pabonnement :

59-86

87-98

99-118

119-144

145-160

161-170

171-186

187-204

205-224

225-240

241-262

Union postale Fr. 80.—

(en francs suisses)

la rédaction de

la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève

EMILE GUYENOT

1885-1963

192

1936

Ce fascicule special a beneficie d’une subvention
de l’Etat et de la Ville de Genève

RENE SUISSE DE ZOOLOGIE 1
Tome 72, fascicule 1 (à la mémoire d'Emile Guyénot), n° 1. — Avril 1965

Gigantism: its induction by growth hormone
in the skeleton of intact
and hypophysectomized rats,
and its failure following thyroidectomy '
by

C. Willet ASLING, Miriam E. SIMPSON,
and H. M. EVANS

Department of Anatomy, University of California, Berkeley

With 18 text figures

INTRODUCTION

The anterior lobe of the hypophysis regulates skeletal develop-
ment in rats both through the secretion of its growth (or “ somato-
tropic ”) hormone and through its control of activity of the thyroid
gland (Simpson, AsLına and Evans, 1950). The main features of
the interrelationships between growth hormone and thyroid
hormone have been established by experiments in which young,
actively growing rats were deprived of the pituitary gland, or of
the thyroid gland, or of both, and received replacement therapy
with growth hormone, or thyroid hormone, or both. Under such
circumstances it has been demonstrated that

(1) growth hormone can maintain or restore active skeletal growth
(as judged by increase in bone length and diameter);

1 Aided by grants from the U.S. Public Health Service (AM 00664) and
_ the University of California Research Board.

Rev. Suisse DE Zoot., T. 72, 1965. l

2 C. W. ASLING, M. E. SIMPSON AND H. M. EVANS

(2) thyroxine can maintain or restore skeletal maturation (as
judged by appearance of secondary ossification centers and,
later, by epiphyseal fusions and other synostoses);

(3) thyroxine, given with growth hormone, augments the growth-
promoting action of the latter;

(4) the only circumstance under which thyroxine alone could
promote vigorous and continued skeletal growth was when it
was given to thyroidectomized animals, in whom the action
is attributable to the secretion of endogenous growth hormone;

(5) the skeletal growth-stimulating ability of the growth hormone
is exerted not only by enhancement of endochondral osteo-
genesis, with the intermediation of chondrogenesis, but also
directly on bone formation itself, as may be shown by the
activation of periosteal and intramembranous osteogenesis.

The majority of the experiments supporting these conclusions
have been cited by Sımpson et al. (1950). To achieve the critical
basic conditions of maximum retardation of skeletal growth and
maturation, it was necessary to perform the endocrine ablations
as early in life as possible, usually at ages varying from birth to
four weeks. To achieve results detectable by gross examination it
was sometimes necessary to give the hormones for approximately
a month, usually terminating the experiment at two months of
age.

In animals treated at older ages, and for longer periods of
time, the most important findings have been that growth hormone
can induce gigantism in both body weight and skeletal dimensions,
whether in intact or hypophysectomized adults (Evans et al., 1949)
and that it can induce other skeletal changes corresponding to
human acromegaly (AsLinc et al., 1954). This possibility of inducing
gigantism in adults depends chiefly on a special characteristic of
the skeleton of rodents, “ lapsed union ”, in which many epiphyseal
ossification centers of the axial skeleton and long bones normally
retain their cartilage plates until old age (Dawson, 1925, 1929).
In hypophysectomized rats, even more of such lapsed unions may
be present, due to the maturation-retarding influence of this
endocrine deprivation. The number and location of these additional
lapsed unions depends on the age at which hypophysectomy was

GIGANTISM 3

performed. The degree of “ proportionality ” in the gigantism
induced by growth hormone may thus vary between intact and
hypophysectomized animals, being affected by the number of
ossification centers available for stimulation. Also, under specified
circumstances, chronic administration of growth hormone to adult
rats may lead to arthropathies, overgrowth or exostoses at certain
bony prominences, and ectopic ossification in tendons and periar-
ticular connective tissues, giving a condition corresponding to
acromegaly in human beings.

There remain some unresolved fundamental problems in defining
the interrelationships between growth hormone and thyroid
hormone. In part these problems result from marked differences
in the responsiveness of intact, hypophysectomized, and thyroidec-
tomized rats to growth hormone. Furthermore, there are difficulties
in evaluating the biological importance of potential contaminants
in growth hormone extracts, even in minute amounts, when the
hormone is given in large doses over a prolonged period of time.
The fact that responsiveness to growth hormone is least in thyroi-
dectomized rats suggests that the thyroidal augmentation of
growth hormone, mentioned above, may have an importance not
usually emphasized. In contrast, hypophysectomized rats are most
responsive, but chronic experiments with such animals have not
resolved the problem, perhaps due to a low level of thyroid activity
(whether inherent or supported by minute contaminating traces
of thyrotropic hormone in the growth hormone, undetectable in
short-term assay tests). The unresolved problem is exemplified by
the skeletal maturation which took place, although slowly, during
chronic treatment of hypophysectomized rats with growth hor-
mone. In them, epiphyseal unions occurred at sites in which such
maturation was achieved in acute tests only by treatment with
crystalline thyroxine (e.g., ASLING et al., 1949).

Although growth hormone treatment of thyroidectomized rats
should answer these problems, this has not been possible in short-
term treatment of young animals. A small amount of residual skele-
tal growth and maturation is observed in rats after thyroidectomy
at an early age, which makes difficult the evaluation of the further
effects obtained by growth hormone administration. It is desirable,
therefore, that the definitive experiments be performed on adult
thyroidectomized animals in which residual growth and maturation

4 Cc. W. ASLING, M. E. SIMPSON AND H. M. EVANS

is not a complication. The present study compares the effects of
chronic injection of growth hormone, in high dosages, on the skeletal
growth of adult intact, hypophysectomized, and thyroidectomized
rats.

EXPERIMENTAL PROCEDURES

Similar circumstances prevailed in the experimental conditions
in the three basic groups of animals, intact, hypophysectomized,
and thyroidectomized (and corresponding controls). All were female
rats of the Long-Evans strain, and had reached the growth plateau
in body weight when selected for the experiments. All were fed on
an optimal diet of natural foodstuffs. All received highly purified
pituitary growth hormone, homogeneous by physicochemical
tests. The hormone was administered intraperitoneally, six times
weekly, for eight months or more, in dosages adequate to maintain
vigorous gain in body weight.

In the groups of thyroidectomized rats, thyroid destruction was
accomplished by administration of radioiodine (11, 750 pc), a
procedure chosen to give assurance that any aberrant thyroid
tissue would also be destroyed (AsLinc et al., 1957). After a period
of twelve weeks to allow for radioactive decay and elimination of
any remaining I!?!, each animal received a further, tracer dose of
1131, and the neck region was scanned by a scintillation crystal
probe. Any animal which showed iodine concentration above the
non-specific background observed over muscle was rejected on the
presumption that active thyroid remnants persisted. On this
basis, approximately half of the original group was rejected. A
repetition of the Il tracer injection was made at the termination
of the experiment. The neck region was then dissected, and the

1 The growth hormone administered to the intact and hypophysectomized
rats in these experiments was prepared by C. H. Li, according to the method
described (Li et al., 1945). That administered to the thyroidectomized rats
was prepared by Stanley ELLIS, according to the method described (Erris
et al., 1954). The authors acknowledge gratefully the generous amounts of
highly purified hormone which have been used.

Since the intact and hypophysectomized rats have been the subject
of reports on tumors induced by growth hormone, details of their experimental
conditions have already been described (Moon et al., 1950, 1951). In addition,
these animals provided the basis for a report on experimentally induced acro-
megalic osteoarthropathies (Asring et al., 1954).

GIGANTISM

168

81%

CY

[000001
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‘] AIEVIL

6 C. W. ASLING, M. E. SIMPSON AND H. M. EVANS

negligible uptake of iodine by paratracheal tissue was confirmed
(Addendum, Table ]).

The experimental conditions in the three groups of treated rats
are summarized in Table 1.

|
|
|
|
|
|
a HL HUMERUS LENGTH

SL SKULL LENGTH cz

Sw SKULL WIDTH È HT HEIGHT, DELTOID TUBER.
Soia Mede e RL RADIUS LENGTH
CL CRANIAL LENGTH i
THL THORAX LENGTH UL ULNA LENGTH
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a LIL LAVICLE LENGTH =
Wi-T INTER-TUBEROUS Ws WIDTH OF SHAFT

Sct SCAPULA LENGTH

CL CALCANEUS LENGTH
Scw SCAPULA WIDTH

TH THICKNESS OF ILIUM

TG sale

Diagrams illustrating landmarks used in making skeletal measurements on
roentgenograms. Heavy bars in epiphyses of long bones indicate sites of
epiphyseal plates persisting in adults; similar synchondroses are shown in
skull base, ilium, ischium, and caudal vertebrae.

In one of the groups (thyroidectomized rats treated with growth
hormone) after 36 weeks of injections, half of the animals (and of
their controls) were sacrificed for gross and histological examina-
tion. The remaining half were maintained on the same dose of

GIGANTISM a

growth hormone, but for four more weeks they received thyroxine
injections also (5 ug/day).

At the time of autopsy of all animals, whole-body roentgeno-
grams were made on fine-grain film, using a target-to-film distance
of one meter to avoid distortion due to projection. Selected bones
were fixed for histological study of osteogenesis.

Measurement of lengths and other dimensions of individual bones’
or of complexes of bones, were made from the roentgenograms. The
dimensions selected for measurement include representatives of both
axial and appendicular skeleton, and are shown in the diagrams in
figure 1. Among them are (a) bones which retain one or two epiphyseal
cartilage plates and whose increase in length would result from endo-
chondral osteogenesis (e.g., length of ulna, tibia, pelvis), (b) bones
which increase in length by endochondral osteogenesis but in which
epiphyseal fusion was complete before the onset of the experiment
(e.g., metacarpal, calcaneus), (c) bony dimensions which would increase
only by periosteal osteogenesis (e.g., width of tibial shaft, height of
deltoid tuberosity), and (d) bones or groups of bones which increase in
size by a combination of endochondral and periosteal or intramem-
branous osteogenesis (e.g., the skull). The measurements were made
under 7.5 x magnification, with vernier calipers reading to 0.1 mm, with
an error of measurement lying between one and two parts per hundred.
The majority of measurements on roentgenograms indicate the extent
of growth dependably, but they agree with the actual length of the bone
only if there has been no foreshortening of the image by angulation. In the
tibia, for example, the mean length of the roentgenographic image in
22 normal rats in this experiment was 40.5 + 0.16 mm, and of the
dissected bone, 40.3 + 0.17 mm. In bones like the humerus and femur,
moderate foreshortening of the image occurs by angulation but discre-
pancies from actual length are relatively constant. In bones such as the
scapula, minor differences in the animal’s position may result in major
changes in bony angulation and image foreshortening, and therefore only
the extremes of response may be judged.

RESULTS
Body Weight Gain

The growth in body weight, which was summarized in table 1, is
shown in detail in figures 2 to 4. Normal controls (figure 2, figure 4)
made the slight weight gains usually seen in plateaued female rats;
the hypophysectomized and thyroidectomized controls (figure 3,
figure 4) lost weight after the operation but subsequently regained
‘or even slightly surpassed the initial level.

8 Cc. W. ASLING, M. E. SIMPSON AND H. M. EVANS

All growth hormone injected rats showed essentially similar and
substantial gains in body weight, the groups doubling their initial
weight as shown by figures 2 to 4. Late in the prolonged experi-
mental period increasing difficulty was experienced in maintaining
the hypophysectomized rats, and the average weight of the group

590 7

Injected

DIO
39330 Control
(Numbers of rats

470 shown above curves)

430

DIO

990

310 13

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Body Weight in Grams

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0.6 1.75
40 80 120 160 200 240 280 3203600400820

Days Injected

iG. A.

Body weight of intact adult female rats, injected for 485 days with pituitary
growth hormone (from Moon et al., 1950).

declined; the weight gain given for the group in Table 1 is for the
preceding 43-week period of active weight gain. The thyroidecto-
mized rats receiving growth hormone continued to gain weight
throughout at the maximum rate. In spite of the addition of thy-
roxine at the end of the experiment to part of the group, the change
in rate was not statistically significant (29 + 4.2 grams during the
28-day period of treatment with growth hormone and thyroxine,
versus 22 + 8.6 grams for the same animals during the preceding
28 days with growth hormone alone).

GIGANTISM 9

Weights of Viscera

The weights of representative endocrine and non-endocrine
organs in the growth-hormone-treated intact and hypophysecto-
mized rats have been reported previously (Evans et al., 1948;

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IO
460 Injected 7
= Control
(Numbers of rats
w 420 shown above curves)
=
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Dm
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0.05 0.15 05

70,220, 2000 200240) 2801320 3807150
Days Injected

Tes:

Body weight of hypophysectomized adult female rats, injected for 392 days
with pituitary growth hormone (from Moon et al., 1951).

Moon et al., 1951). Such measurements were also made on the
growth-hormone-treated thyroidectomized rats. These data are
presented in the Addendum (Table I).

Body Length.

The body length increase of intact, hypophysectomized, and
thyroidectomized rats, under influence of growth hormone, differed
. markedly (Table 1). The intact treated rats were 10% longer than

10 C. W. ASLING, M. E. SIMPSON AND H. M. EVANS

normal, corresponding closely to results previously reported (EVANS
et al., 1948). The lengths of the hypophysectomized treated rats
do not represent their actual growth. The majority of these animals
showed arthropathies which, in the vertebral column resulted in
kyphosis and prevented straightening the animal, even under
anesthesia, to allow correct measurement of the length achieved.

500
6
2
450 eu
© Growth Hormone Injected ae
0) o Normal Controls de:
E A Thyroidectomized Controls MITE
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Growth Hormone, mg. /day

O 60 120 180 240 300
Days Injected

Free

Body weight of thyroidectomized adult female rats, injected with pituitary
growth hormone. After 251 days part of the rats in each group were sacri-
ficed; the remainder continued to receive growth hormone with thyroxine
supplement (5 ug/day) for 28 days.

On the basis of tail length, which could be measured accurately,
these animals were 7% longer than intact growth-hormone-treated
rats, and thus showed the most marked growth of any of the
groups. As will be seen, this impression was confirmed by measure-
ments of individual bones.

The thyroidectomized rats injected with growth hormone show-
ed a paradoxical growth response. In spite of doubling of body

GIGANTISM 11

weight, their growth in length scarcely exceeded that of thyroid-
ectomized controls, and did not surpass normal adults. This lack
of correspondence between weight and length is shown clearly in
photographs of representative animals. In figure 5, while the
thyroidectomized treated rat on the right shows a greater mass
than the normal control on the left, body lengths are the same.

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5
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Frcs 25%

Photographs of representative rats from the groups whose body weights are
shown in figure 4. On left; normal control; in center, thyroidectomized
control; on right, thyroidectomized rat treated with growth hormone. The
scale is numbered in centimeters.

The greater mass is not due to accumulation of adipose tissue, as
is demonstrated by measurements of specific gravity and muscle
nitrogen content (Addendum, Table I). The specific gravity of
normal rats (1.03, as determined by water displacement of the
‘intact carcass) was unaltered by thyroidectomy or by growth-

12 C. W. ASLING, M. E. SIMPSON AND H. M. EVANS

hormone treatment. Adult female rats of weight and length com-
parable to those treated with growth-hormone, ın whom the excess
weight represented obesity due to hypothalamic injury, had a spe-
cific gravity of 0.98 (Van Dyke et al., 1957). In the gastrocnemius
muscle (whose weight remained proportionate to body weight) the
nitrogen content was only slightly lessened in thyroidectomized
rats, with or without growth-hormone treatment. With the addi-
tion of thyroxine, muscle nitrogen content was normal.

Dimensions of Bones.

Measurements of individual bony dimensions (figure 1) also
showed marked difference in the skeletal response to growth
hormone in the three groups of animals. The complete protocol of
these measurements is given in the Appendix, which provides the
means and standard errors (Table A), the percent of increase over
the appropriate control value (Table B), and the percent of in-
crease above normal adult dimensions effected by growth hormone
(Table C). From this comprehensive set of tables, representative
bony dimensions have been selected for presentation here, in order
to demonstrate more clearly the differences in response and the
factors which affect them (Tables 2 and 3). In table 2, the actual
dimensions are shown, while table 3 presents the skeletal growth
in terms of gigantism (percent increase above normal). Further-
more, the various bony dimensions are classified (Table 3) accord-
ing to whether their increase is effected by endochondral or peri-
osteal osteogenesis. The endochondral group is further subdivided
according to the presence or absence of epiphyseal cartilage plates
at the beginning of the experiment (figure 1).

The following conclusions may be drawn from both actual and
percentage increases in bony dimensions.

1. Thyroidectomized rats showed a unique response to admi-
nistration of the growth hormone. There was negligible increase in
body and bone length (endochondral osteogenesis) even though
substantial increases in bony widths (periosteal osteogenesis)
occurred. As a result, they showed an extreme lack of uniformity
in the increase of their various bony dimensions. When thyroxine
was added these animals showed increase in body and bone
length.

13

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C. W. ASLING, M. E. SIMPSON AND H. M. EVANS

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GIGANTISM 15

2. In every bony dimension studied, the response to growth
hormone was greatest in hypophysectomized rats. Intact anımals
showed somewhat lesser, but more nearly uniform increases.

3. In those bones in which epiphyseal union had occurred
before the onset of the experiments (e.g., metacarpals, calcaneus),
growth hormone injections produced no bony elongation in any
of the groups.

Histological Studies: Endochondral Osteogenesis.

The osteogenetic activity which led to these differences in
dimensions was analyzed by histological studies of the proximal
end of the tibia. Endochondral osteogenesis was examined in
sagittal sections of the epiphysis (figures 6 to 12), and periosteal
osteogenesis in cross sections of the shaft taken at the junction
of the upper and middle thirds of the bone (figures 13 to 18).

The basic condition, that of normal controls at this advanced
age, is illustrated in figure 6. The region of the proximal epiphyseal
cartilage plate corresponded closely to that previously described
for rats of this age and strain (Becks et al., 1945). On the epi-
physeal side a virtually complete layer of bone sealed the cartilage
plate from the epiphyseal marrow. On the diaphyseal side the plate
was similarly sealed for the greater part of its length, as is generally
characteristic for growth arrest in this region (ASLING and Evans,
1956). A few slender strands of primary spongiosa, containing cores
of cartilage matrix surrounded by a thin lamina o: bone, extended
into the marrow cavity and connected with sturdier bony trabe-
culae deeper in this cavity. Intermittently the sealing lamina of
bone was interrupted, and a tuft of marrow was encroaching upon
the cartilage plate. However, this slight erosion of the plate was
balanced by some evidences of chondrogenesis, in the form of a
few short columns or conical nests of proliferating flattened chon-
drocytes. Elsewhere the cartilage was composed of broad areas of
noncellular matrix. In general, the histological appearance may be
summarized as that of a cartilage plate at which endochondral
ossification is proceeding at such an extremely slow rate that
growth in bone length is negligible.

In both hypophysectomized and thyroidectomized rats, endo-
‘chondral osteogenesis had completely ceased. The resulting histo-

16 C. W. ASLING, M. E. SIMPSON AND H. M. EVANS

logical appearance was identical in these two groups of animals
(figures 8 and 10, respectively). The cartilage plate was entirely
sealed from the diaphyseal marrow by a thin lamina of bone, and
the marrow cavity itself was almost devoid of bone. In the cartilage
plate there were somewhat greater numbers of conical clusters of
flattened cells than were found in the intact controls. Elsewhere,
the noncellular matrix was almost as abundant as seen in the
normal controls. Toward the diaphyseal side of the plate, some
chondrocytes were rounded rather than flattened, and lay in
slightly enlarged lacunae; tiny osseous masses extended from the
sealing lamina into spaces formerly occupied by the most distal
row of such enlarged lacunae.

As a result of the administration of growth hormone to adult
intact animals all essential characteristics of endochondral
osteogenesis were in progress, even after so long a period of time
(figure 7). The plate was slightly wider (table 4) and the number
of columns and clusters of cartilage cells was increased. Toward
the diaphysis, these cell groups often showed moderate hypertrophy
and rounding of chondrocytes, and at the marrow junction their
enlarged lacunae were undergoing erosion. Delicate short bony
trabeculae were connected to the cartilage between every second or
third cell cluster; deeper in the marrow cavity these bony elements
were remodelled and reorganized into a sturdier secondary spongiosa.

The administration of growth hormone to adult hypophy-
sectomized animals stimulated marked endochondral osteo-
genesis and widened the cartilage plate (figure 9, table 4). Many
columns of flattened proliferating chondrocytes extended through
the width of the plate, and terminated in a zone of hypertrophic
rounded cells two to five cells deep. The enlarged lacunae of the
latter were subject to active erosion by marrow tufts, and bony
replacement and subsequent remodelling was similarly active. In
fact, the appearance corresponded closely with that seen in young
actively growing rats approximately 100 days of age (Becks et al.,
1945). This growth activity, sustained in adults for a prolonged
period, accounts for the fact that the gigantism achieved by hypo-
physectomized rats receiving growth hormone exceeded that found
in any of the other treated groups.

When adult thyroidectomized rats received growth
hormone the epiphyseal cartilage plate showed abnormalities not

GIGANTISM 17

previously encountered (figure 11). In spite of marked widening
of this plate (table 4), and the presence of some long columns of
chondrocytes, there were no evidences of effective endochondral
osteogenesis. The greater part of the area of the plate was occupied
by large islands of noncellular, degenerated matrix. Other areas
showed degeneration of cells, empty lacunae, and changes in the
matrix suggesting that still more islands of degeneration were being
formed. A few tufts of marrow elements had encroached on the
cell clusters and created the impression of irregular erosion. Rarely,
one of the islands of degenerated cartilage had been bypassed by
erosion (e.g., at the far right of figure 11). However, in the main the
diaphyseal aspect of the cartilage plate was sealed from the marrow
by arches of bone whose bases continued into long pillars of old,
reorganized trabeculae. The inactivity and grotesque distortion
of cartilage structure seen in this plate accounted adequately for
the failure of longitudinal growth of the bone by endochondral
osteogenesis, which was described earlier on the basis of gross
measurements.!

When thyroxine was added to the growth hormone
therapy of adult thyroidectomized rats late in the expe-
riment, reactivation of endochondral osteogenesis resulted (figure 12).
The histological appearance, both of the cartilage plate and of the
adjacent bony trabeculae, was almost identical with that seen
with growth hormone treatment of the adult hypophysecto-
mized rats (figure 9). The effectiveness of this activity in pro-
ducing actual growth in bone length was demonstrated by the
residue of degenerated islands of cartilage which now lay deeper in
the diaphyseal marrow cavity. They remained unresorbed, became
invested with bone, and formed a marker for the former site of the
cartilage plate, before the period of thyroxine supplementation.

Periosteal Osteogenesis.

Enhancement of osteogenic activity per se, resulting from direct
stimulation of osteoblasts (as distinguished from osteogenesis in

1 It will be remembered that the growth hormone-treated thyroidecto-
mized rats exceeded their controls in bone length very slightly, although not
exceeding normal, and this scanty activity may be reflected in the irregular
line of erosion of the plate. It is important to notice that growth hormone did
exert some effect on this cartilage plate, even though that effect was abnormal
‘and could not result in true endochondral osteogenesis and growth.

bo

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 72, 1965.

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‘7 ATV],

18

GIGANTISM 19

which enhancement of endochondral activity is prerequisite) could
be demonstrated by examination of periosteal osteogenesis in sec-
tions of the diaphysis of the tibia. All animals receiving growth
hormone, whether they were intact, hypophysectomized, or thy-
roidectomized, showed this type of osteogenesis. Figures 13, 14,
and 15 show sections from untreated adult intact, hypophysecto-
mized, and thyroidectomized rats, respectively; their variation in
structure was insignificant. The sections from corresponding treated
animals are shown in figures 16, 17, and 18. All had grown, and
the additional bony mass was demonstrable by planimetric mea-
surement of the area of bone in these cross-sections (table 4). The
incremental lines seen in each section from a treated animal show
the outline of the bone before growth hormone treatment started,
and show that they correspond closely to the untreated controls.
It is noteworthy that the bone added under the influence of growth
hormone was deposited unequally, v.e., not in a circumferential
“ tree-ring ” pattern. The greatest amount was on the medial
(subeutaneous) surface of the tibia, extending around the medial
border to the medial half of the posterior surface. The remaining
surfaces showed little accretion, although the borders between
these surfaces showed increased prominence. This regional pattern
of apposition was seen, with minor variations, in all treatment
groups, and indicated that regional selective factors were more
important than differences in endocrine status in determining local
response to growth hormone stimulus.

Arthropathies.

Inasmuch as reference has been made to the growth-hormone-
induced bone and joint changes which have previously been re-
ported for the intact and hypophysectomized rats described here
(AsLING et al., 1954), it should be mentioned that joint deformities
and ossification in ligaments and tendons were negligible or absent
in the thyroidectomized animals treated with growth hormone,
although exostoses and bony thickening occurred.

DISCUSSION

These experiments have reaffirmed observations that growth
hormone can re-establish growth in adult female rats (intact or

20 C. W. ASLING, M. E. SIMPSON AND H. M. EVANS

hypophysectomized) in which a growth plateau had been reached.
Body weight, body length, and the dimensions of individual bones
all were increased above normal (gigantism). In thyroidectomized
rats, however, although body weight (including muscle mass and
visceral weight) showed a corresponding increase, the skeletal
response did not follow the same pattern. Bone formation as such
(including periosteal and endosteal osteogenesis) was stimulated,
and the thickness of bones was increased, but endochondral “ osteo-
genesis ” was unresponsive, and the bones did not lengthen. Thus
the growth hormone stimulated osteoblastic function in the absence
of the pituitary or the thyroid gland, as well as in intact animals,
but the chondrogenetic activity at epiphyseal plates which would
lead to bony lengthening was unresponsive in the absence of the
thyroid gland.

Scow (1959) has analyzed critically the growth response of
thyroidectomized-hypophysectomized rats to growth hormone and/
or thyroxine, giving special attention to the weights of the non-
endocrine organ systems as well as to the protein anabolism which
contributes to the mass of the skin, the muscles, the skeleton,
and the chief viscera of the torso. He reported that although some
of these phenomena are responsive to growth hormone alone,
others require the support of thyroxine supplementation in order
to show significant increase. He concluded that in some instances
the amount of thyroid hormone required is very small, and re-
peated his earlier suggestion (Scow et al., 1949) that it may even
be met by the slight residual activity of the thyroid gland in
hypophysectomized rats.

The present experiment raises questions corresponding to those
posed by Scow. In placing the growth mechanisms under the strain
of overstimulation to the point of gigantism it has allowed further
distinctions to be made concerning the hormonal requirements of
the histogenetic mechanisms responsible for skeletal growth.! The
failure of growth hormone to induce endochondral osteogenesis in
the thyroidectomized rats, and the attending grotesque

1 We wish to acknowledge that approximately ten years ago Scow, in a
personal communication to one of the authors (H.M.E.), proposed that an
effort be made to accelerate the growth of thyroidectomized rats beyond the
normal rate, and predicted that in the absence of thyroid hormone growth
hormone would be inadequate to achieve this acceleration. The present experi-
ment, although differing in design from his proposal, was substantially inspired

GIGANTISM DA

alteration of the epiphyseal cartilage plate’s histological structure
(figure 11) indicate that the essential conditions for activation of
the chondrogenetic phase of osteogenesis were not met until thy-
roxine supplementation was given (figure 12). In the intact rats
which became gigantic under treatment with growth hormone a
functioning thyroid gland was present. In the hypophysecto-
mized rats of this experiment, which showed most marked res-
ponse to growth hormone, a thyroid gland was also present, but
its functional importance is not clear. On the one hand, it has
long been held that the deprivation of thyrotropic hormone which
follows hypophysectomy renders the thyroid gland functionally
insignificant. On the other hand, there is gathering biochemical
evidence, obtained by highly sensitive radio-chromatographic pro-
cedures, that hypophysectomized rats do synthesize and release
thyroid hormone, even though slowly and at low levels (TAUROG
et al., 1960). It has also been demonstrated that the skeletal res-
ponse to thyroxine is one of the most sensitive of this hormone’s
actions, and that lower doses than were formerly thought signifi-
cant may stimulate appreciable activity. For example, 0.25 ug/day
of l-thyroxine were found adequate to maintain a near-normal
rate of all phases of skeletal morphogenesis in completely thyroid-
ectomized rats for a period of three months (AsLinc and Evans,
1963). The same dosage served so to sensitize hypophysectomized
rats to the effects of growth hormone that the sensitivity of the
tibial cartilage assay procedure was increased several-fold (GE-
scHwIND and Li, 1955). The lower limits of the thyroxine dose-
sensitivity of the skeleton have not been established and especially
the lower limit of this hormone’s capacity to augment the action
of growth hormone.

Although this experiment does not exclude the possibility of
thyrotropic hormonal contaminant in the growth hormone admi-
nistered to the hypophysectomized rats, other studies have shown
that this is insignificant in chronic experiments. Evans et al.
(1958) demonstrated that a sustained action of growth hormone in
hypophysectomized rats (in their study, calorigenesis) could not

by his suggestion. It verifies his prediction from the standpoint of endo-
chondral osteogenesis and growth in body length, although yielding other
conclusions from the standpoint of osteoblastic activity per se (e.g., periosteal
osteogenesis) and growth in body weight.

22 C. W. ASLING, M. E. SIMPSON AND H. M. EVANS

be attributed to contaminating thyrotropie hormone, for the
thyroids of the treated animals became refractory to thyrotropic
hormone (as judged by both functional and histological tests)
and regressed to hypophysectomized control levels within 50 days
of treatment. (Active endochondral osteogenesis was still demons-
trable in hypophysectomized rats in the present experiment after
392 days of growth hormone injections.) In acute experiments in
which growth hormone was intentionally contaminated with thyro-
tropic hormone, Geschwind and Li (1955) showed that the level
of thyrotropic hormone must be extremely high to produce signifi-
cant augmentation. However, even the question of contamination
does not invalidate the conclusion that the essential condition
which allowed growth hormone to stimulate vigorous endochondral
osteogenesis was the presence of the thyroid gland or (in thyroidec-
tomized rats) replacement therapy with its hormone.

In considering differential effects on cellular mechanisms of bone
growth, it has long been known that the deeper layers of periosteum
contain cells of osteogenic potentiality. In fractures, their role in
the formation of callus and bone is well established (McLEAN and
Urist, 1961). Simpson et al. (1953) have shown their responsi-
veness to growth hormone in regeneration of the calvarium. The
present studies indicate that this hormone is the adequate endo-
crine stimulus for their activation. However, in activation of the
epiphyseal cartilage plate, the significance of the equivalent cells
(u.e., those of chondrogenic potentiality) has received inadequate
attention until recently. It has been customary to direct the most
attention to the long columns of flattened proliferating chondro-
cytes which are so conspicuous in the epiphyseal cartilage plate
of actively growing animals, whether the growth be that charac-
teristic for youth or that induced by growth hormone in hypo-
physectomized animals. In fact, the tibia line assay procedure for
growth hormone is based on the widening of the cartilage plate
which results from proliferation and hypertrophy in these cell
columns (Evans et al., 1943; GREENSPAN et al., 1949). On the other
hand, scanty notice has been given to the progenitors of these
cells, which lie immediately next to the bone of the epiphysis,
in a narrow “ germinal zone ”, also known variably as the zone of
reserve cartilage cells, the embryonic zone, the zone of undifferen-
tiated cells, or, in very young animals, the anlage cartilage. Proli-

GIGANTISM 23

feration among these cells is inconspicuous. However, their impor-
tance has recently been emphasized by the experiments of RIGAL
(1962, 1964), using procedures more sensitive than conventional
histological study. In that work, organ cultures were made of slices
through the epiphyses of rabbits, tritiated thymidine being added
to the culture medium. By examining autoradiographs of sections
of these explants, proliferative potential was demonstrated in the
germinal zone of the epiphyseal cartilage plate, and it was esta-
blished that these cells were the progenitors of chondrocytes in
the zone of flattened proliferating cells. When the explants were
taken from growth hormone treated rabbits, the frequence of
labelling in the germinal zone was increased five- to ten-fold,
although labelling in the subjacent columns was only slightly
increased.!

Although the sensitive procedures employed by Rigal were not
used in the present study, clusters of chondrocytes in the germinal
zone were more easily identified in sections from actively growing
epiphyses (e.g., figures 9 and 12) than in those from the other groups
of animals. Procedures employing the thymidine-H, labelling
technique are necessary to establish whether these cells depend on
thyroid hormonal support of growth hormone for their activation.

SUMMARY

Anterior hypophyseal growth hormone was administered in high
dosages and for prolonged periods of time (eight months or longer)
to adult intact, hypophysectomized, and thyroidectomized rats,
and comparisons were made of their skeletal growth by roentgeno-
graphic and histologic procedures.

The most striking result was the unique response of the thyroi-
dectomized rats to growth hormone. They were unable to exceed
normal body length, although doubling of body weight took place,
as in the other treated groups. Endochondral osteogenesis was at
best only shghtly enhanced over control levels, and even with

1 In another phase of these studies, RicAL showed that tibial epiphyseal
explants taken from animals which had not been pre-treated with growth
hormone did not respond to growth hormone which was added to their culture
medium.

C. W. ASLING, M. E. SIMPSON AND H. M. EVANS

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26 C. W. ASLING, M. E. SIMPSON AND H. M. EVANS

massive doses of hormone they only maintained normal lensths of
body and bones. However, vigorous growth by periosteal osteo-
genesis took place, and individual bones were much thicker than
normal. When thyroxine supplementation was added the thyroi-
dectomized animals resumed effective endochondral osteogenesis,
with increased length of body and bones, and corresponding histo-
logical activity.

The skeletal response to growth hormone was greatest in hypo-
physectomized rats and least in thyroidectomized rats, the response
of intact animals being intermediate. In those bones in which
epiphyseal union has occurred before the onset of the experiments,
growth hormone injections produced no bony elongation in any
of the three groups of rats.

It is concluded that generalized bony overgrowth (skeletal
gigantism) was not produced by growth hormone alone, but required
the additional support of the thyroid hormone.

APPENDIX

Tables A to C present detailed analyses of some dimensions of
the skeleton in intact, hypophysectomized, and thyroidectomized
rats, untreated and treated with growth hormone. Table A contains
means and standard errors of actual measurements, the majority
of which were made on roentgenograms; its arrangement and the
dimensions measured correspond exactly to those reported in a
previous study on proportionality (Evans et al., 1949). In tables B
and C, which give percentages of stunting following endocrine
ablation and of increase induced by growth hormone, the bony
dimensions are regrouped to show those which are primarily endo-
chondral in their mode of growth, those which are more complex
(usually both endochondral and periosteal), and finally those which
are chiefly by periosteal osteogenesis. In these tables numerical
values are given only when statistically significant. In the majority
of instances these represent a “ p ” value equal to or less than 0.01,
but in five cases this lay between 0.02 and 0.01 (length of Sth
lumbar vertebra and of femur in hypophysectomized controls;
interacetabular width of pelvis in thyroidectomized controls;
width of the head of the tibia and thickness of its shaft in thyroidec-

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GIGANTISM 29

tomized growth hormone-treated rats). Changes within the limit
of error of comparison (less than 3%) are entered as “ 0 ”. Changes
greater than 3% but not achieving statistically significant levels
(usually due to marked variability in response in the experimental
group) are entered as “ + ” or “—”, to indicate their direction.
In the hypophysectomized animals, both untreated and growth-
hormone treated, the greatest width of the thoracic cage could not
be measured from x-rays, and an entry of ” X “ has been made.

ADDENDUM

Earlier studies with intact and hypophysectomized rats (Evans
et al., 1948; Moon et al., 1951) showed that the principal non-
endocrine organs responded to chronic high dosage with growth
hormone by weight increases proportional to the gain in body
weight. An exception existed in the lack of response of the brain
and eyeball to growth hormone. The endocrine organs responded
negligibly, indicating that contamination with other anterior
pituitary hormones was insignificant. Table I gives the visceral
weights for growth hormone treated thyroidectomized rats, and
shows that the responses were like those previously observed.

Inasmuch as some previous studies (Moon et al., 1950, 1951;
SIMPSON and Evans, 1959) have dealt with the occurrence of
tumors during chronic treatment with growth hormone, it should
be said here that there were no evidences of growth hormone-
induced neoplasia in thyroidectomized rats.

The ovaries of most of the thyroidectomized controls showed
some activity (a few growing follicles and some corpora lutea).
A variable portion of each ovary, sometimes almost all, had been
converted into tubule-like structures as typical of ovaries following
thyroidectomy (Evans et al., 1939). The ovarian condition seen in
thyroidectomized controls was not appreciably changed by growth
hormone administration, with or without thyroxine, although
some may have been in follicular development, as suggested by
improvement in uterine weight and appearance. In some instances
in treated thyroidectomized or normal controls, ovarian or uterine
pathology necessitated eliminating organ weights from the mean
weight in the group.

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WNANHAUV

GIGANTISM 31

The suprarenal cortex in thyroidectomized controls was narrow,
the cell columns disorganized, and the lipid coarser and more
irregularly distributed than normal. The narrowing of the cortex
was due to a thinner zona fasciculata and reticularis. The zona
glomerulosa was not widened. Following growth hormone treat-
ment the suprarenals were larger than in controls.

Thymus weight is not given in Table I for the thyroidectomized
controls. Tissue could be found in the thymic region in only four
of the twelve animals; the dissectable mass varied from 3 to
172 mgm., the last being nearly all fat.

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34

C. W. ASLING, M. E. SIMPSON AND H. M. EVANS

LEGENDE DES PLANCHES I, II ET III.

Fic. 6 to 9.

Photomicrographs of central sagittal sections of proximal epiphyseal carti-
lage plate of tibia of adult female rats. Hematoxylin and eosin, magnifi-
cation 62.5.

Iie.
Fic.
Fic.
Fic.

6.

7
8.
9

Intact control.
Intact, growth hormone treated.
Hypophysectomized control.

. Hypophysectomized, growth hormone treated.

Fic. 10 to 12.

Photomicrographs as in Figures 6 to 9.

Fic. 10.
Res Mile
Inne, 41%,

Thyroidectomized control.
Thyroidectomized, growth hormone treated.

Thyroidectomized, growth hormone treated with thyroxine
supplement.

nie, 19.02.18

Cross sections of shaft of tibia of adult female rats. Hematoxylin and eosin,
magnification 13.

Eire
Fic.
Fic.
Fic.
Fic.
ac:

13.
14.
15.
16.
17%
18.

Intact control.

Hypophysectomized control.
Thyroidectomized control.

Intact, growth hormone treated.
Hypophysectomized, growth hormone treated.
Thyroidectomized, growth hormone treated.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - ASLING, SIMPSON, EVANS PLANCHE I

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Légendes voir p. 34.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - ASLING, SIMPSON, EVANS PLANCHE II

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ASLING, SIMPSON, EVANS

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

RIENUERS US Sh) DE ZO OO GLE 35
Tome 72, fascicule 1 (a la mémoire d’Emile Guyénot), n° 2. — Avril 1965

Informations complémentaires sur les sites
de déphosphorylation de mononucléotides
dans les œufs fixés de souris

par

Albert-M. DALCQ

Université de Bruxelles — Unité de recherches cyto-enzymologiques
sur le développement

Avec 1 figure dans le texte et 3 planches

La localisation des enzymes déphosphorylant les esters phos-
phoriques d’adénosine, adénine, uridine, cytidine et thymidine
dans les premiers stades des œufs de mammifères est réalisable
par une methode de manipulation in toto applicable tant que les
œufs ne sont pas implantés. Cette méthode repose sur l’incubation
des germes extraits des follicules, de la trompe ou de l’uterus dans un
milieu tamponné contenant le mononucléotide et un métal doué
d’affinité pour Panion phosphorique à libérer. Une réaction appro-
priée revele ensuite la situation des phosphates ainsi formés.

J'ai précédemment fait connaître les images ainsi observables
dans les ceufs de rat et de souris incubés sans fixation préalable
dans un milieu alcalin en présence d’ATP et de Ca” * (1959), dans
les ceufs de souris incubés directement aussi mais en milieu presque
neutre contenant divers composés d’adénosine, la captation du P
inorganique libéré (Pi) se faisant par le Pb** (1962b), dans les œufs
des deux muridés fixés au formol puis incubés avec toute une série
de mononucléotides * en milieu soit calcique (1962a) soit plom-

* Tri-, di- et monophosphates d’adénosine, adénine, inosine, cytidine
uridine.

EVEVe SUISSE DE 7001, La 22, 1965. 3

36 A.-M. DALCQ

bique (1961, 1962c, 1963, 1964). J’aı pu mettre ainsi constamment
en évidence des réactions localisées d’une part en surface, tant au
cortex que dans les sillons de segmentation, d’autre part dans des
organites des cytoplasmes et des noyaux, ces derniers posant un
probleme d’interpretation familier a tous les cytochimistes.

Etant parvenu, grace a ces multiples essais, a définir les condi-
tions optimales mettant en évidence les sites de déphosphorylation
dans les œufs fixés au formol, j'ai récemment appliqué ces règles
à quelques lots d’oeufs de souris en m’efforcant de préciser les chan-
gements survenant lors de l’entrée en maturation, lors de la fécon-
dation et lors de la première segmentation. Ces nouvelles mais
modestes observations font l’objet de la présente contribution.
Elles risquent de paraître quelque peu disparates et de comporter
autant de confirmations de faits déjà établis que de précisions sur
des points particuliers. La nature même de ces recherches implique
de les adapter au matériel dont on dispose au jour le jour, sans
pouvoir les mener sur un plan aussi logique qu’on le souhaiterait.
Force est de glaner les résultats à mesure des occasions propices,
et de les ordonner ensuite pour le mieux.

MATÉRIEL ET MÉTHODE

Les oocytes, œufs vierges tubaires, œufs fécondés et œufs divisés
en II proviennent de 13 souris blanches de souche Swiss. Ils ont été
recueillis au début de la matinée dans du Locke refroidi et fixés
aussitôt dans un mélange froid de 7 p. de Locke 2 p. de H,O et
1 p. de formol ramené à un pH compris entre 7,5 et 8,5. Après 1 à
2h à 4° C, ils ont été lavés un temps équivalent dans 50 ml de Locke
également à 4° C. La détection des activités enzymatiques a alors
été inspirée des indications dues à Wachstein et alii (1960) mais
adaptées au cas des œufs de faible volume. Ceux-ci ont donc été
incubés pendant quelques heures à 37° C dans un mélange com-
prenant du Tris au pH adopté, du (NO,),Pb à la concentration de
5.1074 M, du (NO,), Mg* à la même concentration et enfin le
substrat à étudier (produits Sigma, conservés au froid sec), celui-ci
à la concentration finale uniforme de 1073 M.

* Sauf dans les expériences S714-715.

DEPHOSPHORYLATION DE MONONUCLEOTIDES sy

Au bout du temps requis d’incubation, ils ont été rincés dans du
Locke puis soumis à la révélation du (PO;),Pb, par transformation
en PbS. Pour cela, l’exces de (NO3),Pb subsistant dans les objets
a d’abord été éliminé par double rinçage soit avec un tampon
acétate au pH 4,95, soit à l’eau distillée, en prolongeant un peu ce
temps. Apres le traitement au (NH,)S, les œufs ont été de nouveau
rincés dans deux bains de H,0. Le passage dans les divers milieux
a été effectué par pipettages successifs Jusqu'au montage dans la
glycerin-jelly.

Ces manipulations, dont je compte donner d’autre part un exposé
détaillé (en préparation), sont donc telles, dans les cas ici décrits, que
les ceufs recueillis dans la matinée peuvent étre examines des la
fin de l’après-midi. Leur étude peut ensuite être menée à loisir.
les préparations «révélées» se maintenant pendant 4 à 6 mois
avant la polymérisation du PbS. Leur analyse a été faite avec les
meilleurs moyens de la microscopie optique tant en lumière ordi-
naire qu'en contraste de phase (= Cph, appareil Leitz-Heine) et
en fond noir Leitz (= FN). Photographies en partie au Leica sur
film Gevaert Scientia 39-C.56, mais surtout à l’Aristophot sur film
Isopan Agfa.

Ont été considérés comme positifs, les sites apparaissant, en
eclairage direct, en noir ou en gris tres foncé. Les particules sombres
visibles seulement en recourant au CPh n’auront la méme valeur
que si elles sont également lumineuses en FN, cas d’ailleurs fré-
quent. Les colorations brunes diffuses n’ont pas été prises en consi-
dération, étant au moins suspectes de rétention du (NO,),Pb.

Le petit nombre d’ceufs contenus dans chaque préparation peut
paraitre criticable méthodologiquement. En fait, la réaction des
œufs prélevés d’un coup sur un animal est remarquablement homo-
gene. Les exceptions, d’ailleurs rares, ne semblent dues qu’a une
déficience fonctionnelle du germe. Les œufs de même âge provenant
de divers animaux présentent aussi un très haut degré d’homogeneite.
Une vérification statistique n’a donc pas paru nécessaire Jusqu'ici.

Ces recherches ont bénéficié d’un crédit gouvernemental con-
sacré à l’Enzymologie médicale. Les expériences ont été effectuées
‘avec soin et habileté par M. Roger Huyghens, technicien. Pour les
observations et photographies, j’ai disposé de l’aide attentive de
Mile J. Wolvekamp. Je les en remercie.

38 A.-M. DALCQ

OBSERVATIONS PERSONNELLES

Dans mes diverses publications antérieures sur cette question,
j'ai déjà fait connaître les aspects remarquables que fait apparaître
la détection des enzymes déphosphorylant toute une série d’esters
phosphoriques. J’ai mis aussi en évidence les modalités de l’acti-
vation et de l’inhibition. J’ai ainsi reconnu comme sites enzyma-
tiques microscopiquement perceptibles: 1) les surfaces cellulaires,
dans lesquelles il faut distinguer le cortex général et les sillons
formés au cours des mitoses de maturation ou de segmentation,
ainsi que les zones de contact entre les blastomeres; 2) des organites
du cytoplasme qui sont d’une part les granules mitochondriaux,
pour autant que leur activité résiste à la formolisation, et d’autre
part des corpuscules de densité relative moins forte, plus volumi-
neux, souvent réunis en petits groupes ou en amas éventuellement
considérables, avec des aspects évoluant de stade en stade, et que
Jai appelé dephosphosomes (= DPS); 3) des sphérules incluses
dans les nucléoles et des croûtelles ou verrues posées sur la surface de
ceux-ci, et dont ie caractère enzymatique semble, malgré tout,
pouvoir être admis. Ces diverses manifestations conservent, quel que
soit le tri- ou diphosphate utilisé, un remarquable caractère d’uni-
formite, bien qu’il ne faille pas exclure des spécificités de detail
qui ont pu échapper. L'importance de ces constatations ressort
de leur rencontre chez les deux espèces explorées, de différences
appréciables qui caractérisent cependant chacune de ces espèces,
des modifications que ce tableau enzymatique offre au cours du
développement, en particulier du changement subit qui peut être
mis en évidence lors de la fécondation. Les compléments qui vont
être apportés à certaines de ces notions portent seulement sur
une phase initiale très limitée, sans dépasser, à une exception
près (S. 715), le stade à deux blastomères et ne concernent guère
que six lots d’œufs provenant de 13 animaux. Pour chacun d’eux,
une expérience sut generis a été instituée. Il suffira d’en donner la
relation et il sera nécessaire que celle-ci soit détaillée, afin que l’inter-
prétation donnée dans chaque cas soit suffisamment justifiée.

Les préoccupations majeures ont été de serrer quelque peu le
facteur pH, de voir si entrée en maturation retentit sur les acti-
vités enzymatiques étudiées, et encore d’examiner si les esters de la

DEPHOSPHORYLATION DE MONONUCLEOTIDES 39

thymidine auraient un comportement spécial. Et il y a eu, par sur-
croît, l’imprévu de chaque experience. En abordant la description
des experiences, rappelons que la concentration des substrats a été
uniformément de 1073 M.

S 700. Une © non-fécondée livre 9 œufs «vierges et mürs»
groupés en amas dans une dilatation initiale de chaque oviducte.
Ils sont libérés par l’hyaluronidase puis fixés, tandis qu’une
vingtaine d’oocytes sont recueillis par dilacération des ovaires,
après élimination mécanique de leurs cellules folliculeuses. Apres
fixation (1 h 30 min) et lavage (1 h), ces objets sont incubes (2 h)
comparativement dans les diphosphates d’adénine (ADP), d’ino-
sine (IDP), et d’uridine (UDP) au pH 7,2. Révélation standard
sous forme de PbS.

Dans les trois milieux, les oocytes pourvus de leur vesicule
germinative ont réagi plus faiblement que les ceufs vierges tubaires.
Le cytoplasme des premiers contient un semis de DPS isolés où
s’interposent des amas peu fournis de ces éléments (fig. 1). Les
oocytes de 2° ordre ont leur cytoplasme obscurci par de nombreux
amas entremélés de grains isolés, l’ensemble manifestant, sous
Pangle favorable, une tendance a la symétrisation (fig. 2). S'il
se trouve dans les lots ovariens des oocytes entrés en maturation,
leur réaction est également intensifiée.

L’UDP a un effet quelque peu different des autres substrats.
Dans les oocytes au repos, il n’y a pas ou peu d’amas de DPS,
tandis que le chorion est fortement imprégné. De méme, dans les
ceufs tubaires, la réaction interne est moins forte, mais la périphérie
couverte de PbS précipité. L’enzyme a donc diffusé malgré la
fixation préalable, fait que j'ai déjà eu l’occasion d’enregistrer
dans d’autres circonstances.

A côté de cette confirmation intéressante, et apparemment
révélatrice de spécificité, l’enseignement essentiel de cette expé-
rience est que l’entrée en maturation comporte soit une activation,
soit un renforcement du système enzymatique étudié. Il n'y a pas
Jusqu'ici de signe qu'il s’agisse d’un phénomène progressif.

S 710 et S 711. Un même matin sont recueillis 20 oocytes
ovariens, 10 œufs fécondés indivis et 8 œufs en II, fécondés de la
veille. Après fixation (1 h) et lavage (1 h), ils sont répartis en 6 lots

40 A.-M. DALCQ

qui sont incubés (4 h) à 37° en présence d’ATP ou d’ADP sans
Mgt*, aux pH respectifs de 5.8, 6.3, 6.8 (ATP seul) et 7.5 (ADP
seul). Révélation standard. Les examens sont uniquement faits en
lumiére ordinaire.

Au pH 5.8, après ATP, tout serait négatif s’il n’existait, au
stade II, dans le sillon interblastomerique, une petite poche positive;
on surprend donc là le début de la réaction sulcale. Après ADP, |
tout est négatif, sauf quelques DPS dispersés dans deux des oocytes.

Au pH 6.3, la réaction est générale et riche de détails intéressants.

Apres ATP, les oocytes sont discretement positifs (voir fig. 1),
avec des DPS dont les uns sont isolés, les autres en amas formant
balle, ceux-ci se manifestant de préférence a la peripherie. Dans les
ceufs fécondés, la réaction dépasse sensiblement le niveau de la
fig. 2. Bien observable dans les fig. 3 et 4, elle montre la majorité
des balles de grains a la périphérie; dans les deux cas, la répartition
n’est nullement affectée par la polarıte, mais parait symetrisee.
Dans les deux oeufs, la reaction sulcale se manifeste au niveau du
ou des globules polaires, qui eux-mémes contiennent des DPS.
Au stade II (fig. 5) la reaction, toutes conditions strictement égales,
est sensiblement réduite par rapport aux ceufs fecondes. Elle est,
dans le cas présenté, plus forte dans l’un des deux blastomeres;
cette disposition, d’ailleurs souvent observée, répond vraisembla-
blement a une segmentation perpendiculaire au plan de symetrie.
Les amas restent a prédominance nettement périphérique. Le
PbS comble tout le sillon en formant un amas continu mais a
surface mamelonnée. Rien de nucléaire n’a été apercu, mais en
absence d’examen en FN, on ne peut être formel.

Apres ADP, les relations générales sont du méme type, mais
sensiblement plus modérées, sauf que, dans un stade II, la réaction
sulcale surpasse remarquablement le degré montré par la fig. 5.

Au pH 6.8, ou VATP a été seul utilisé, toutes les réactions sont
accentuées, le stade I étant nettement prédominant. Pour autant
que la différence de forme permette la comparaison, les stades IT
sont plutôt en retrait sur les oocytes. Par ailleurs, la réaction sulcale
n’est pas renforcée, ce qui indique que son optimum se situe du côté
acide. L'activité sulcale pointait en effet des le pH 5.8.

Au pH 7.5, scruté en presence d’ADP, le seuil d’efficacité est
dépassé, car les spécimens sont bourrés de PbS jusqu’à l’opacite
intégrale.

DEPHOSPHORYLATION DE MONONUCLEOTIDES 41

Cette experience confirme donc que le pouvoir de dephosphory-
lation des œufs fixés est plus fort dans l’œuf feconde indivis qu'il ne
le sera après sa premiere division, et aussi plus fort qu'il ne l’était
dans l’oocyte au repos. L’activite de l’œuf fécondé prime aussi,
comme je l’ai vu d’autre part, sur celle de l’œuf « vierge et mir ».
La reaction du cytoplasme s’accentue 4 mesure que le milieu évolue
vers l’alcalinite. La dephosphorylation au niveau du premier sillon
paraît avoir son optimum du côté acide, probablement vers 6.5.
Ajoutons encore que les balles de DPS se manifestent plus a proxi-
mité du plasmolemme que du noyau.

S 714-715. L’expérience porte cette fois sur 20 oocytes, 9 ceufs
fécondés indivis et 7 ceufs en IV et VIII, dont il ne sera guére
question. Elle est calquée sur la précédente, ou peu s’en faut:
1 h de fixation, 45 min de lavage, 3 h 45 min d’incubation, en com-
parant, sans activateur, ATP et ADP aux pH de 6.3, 6.8 et 7.5.
Un lot témoin est resté parfaitement négatif.

Après ATP au pH 6.3, la reaction est, contrairement au cas
précédent, à peine esquissée. Apres ADP, les oocytes au repos
restent pratiquement négatifs, mais les œufs en maturation,
fécondés ou non, sont modérément positifs. L’un d’eux montre
un fuseau de maturation (fig. 6) dont les fibres paraissent bien avoir
réagi, surtout dans leur partie polaire, nantie de très fines granu-
lations.

Au pH 6.8, la préparation du lot incubé dans LATP ne contient
que 3 oocytes, avec la réaction typique déjà décrite ici, tandis que
le lot incubé dans ADP montre un bel exemple de pénétration du
spermatozoïde, avec réaction nette au point de pénétration. La
même préparation contient également un stade IV ayant fortement
réagi, mais d’une façon inégale selon les blastomères.

Au pH 7.5, on peut à nouveau comparer les effets d’une incu-
bation dans l’ATP sur des oocytes, les œufs fécondés et des stades
VIII. Le niveau de leurs réactions répond aux prévisions, l'intensité
la plus grande étant atteinte au 3° cycle des mitoses. Néanmoins,
un œuf indivis n’a qu’une réaction très modérée, ce qui s'explique
du fait qu’il vient d’être fécondé. L’image est particulièrement
intéressante du fait que tout le spermatozoïde se présente dans un
même plan optique (fig. 7). Le flagelle est encore en partie à l’exté-
rieur du plasmolemme, où il s’incurve en boucle. Apres un trajet

42 A.-M. DALCQ

presque rectiligne suivi d’une angulation bréve, une réaction nette
marque le passage a la piece intermédiaire. Celle-ci est d’abord
repliée en V, comme si la spermie avait rencontré une résistance,
puis le trajet se prolonge sans incident notable jusqu’à la base du
noyau. Autour de celui-c1 se présente une coque ajourée, formée de
DPS à réaction vive. En cela, l’observation ne fait qu’en confirmer
plusieurs autres, déjà signalées en 1962.

Un lot incubé dans ADP à ce pH légèrement alcalin avait été
prévu, mais un incident technique m’en a privé.

Cette expérience confirme donc le rôle essentiel du pH, tout en
indiquant qu’il peut y avoir, d’une ponte à l’autre, certaines diffé-
rences de réactivité. Elle suggère une activité déphosphorylante
dans les fibres d’un fuseau de maturation, et ce n’est pas le seul
cas où j'aie soupçonné cette localisation, sans toutefois pouvoir
retrouver ces indices dans les mitoses de segmentation. Enfin,
l'expérience apporte un nouvel argument en faveur d’une activation
très rapide des DPS entourant le noyau spermatique tout récem-
ment pénétré.

S 729-730. L'objectif a été ici d’explorer la déphosphorylation
des tri- et diphosphates de thymidine (TTP et DTP) et de la
comparer simultanément à celle de ’ATP et de ’ADP.

Deux 9, chez lesquelles un bouchon vaginal vient d’être observé
le matin, me procurent 18 œufs fécondés et autant d’oocytes qui
sont fixés (environ 1 h) lavés (id.) et répartis en quatre groupes.
Ceux-ci sont incubés à 32° C dans le Tris-Pb-Mg au pH 6.8 addi-
tionné respectivement de TTP, TDP, ATP et ADP. Afin de bien
surprendre la phase terminale de la réaction, un lot (nécessairement
petit!) de chaque groupe voit son incubation limitée à 2 h 30, le
second à 3 h 30, aux quelques minutes près que requiert la mise
en train de la révélation.

Une première lecture, immédiate, mais malheureusement peu
approfondie, donne lieu aux notations suivantes.

TTP: a) lot de 2 h 30. Oocytes à nombreux DPS; œufs fécondés
opaques. b) lot de 3 h 30 = plus lisible. Un beau stade pronucléi,
farci de DPS dont un amas sphérique particulièrement volumineux,
et que nous retrouverons plus bas.

TDP, lot a: œuf fécondé farci de DPS, mais sans amas; lot b:
une balle de grains positifs se manifeste.

DEPHOSPHORYLATION DE MONONUCLEOTIDES 43

ATP, lot a: allure semblable au méme lot de TDP; lot b:
réaction accentuée, avec la mention « beau», mais un incident a
supprimé cette préparation.

ADP: les differences habituelles s’observent entre oocytes et
ceufs fecondes.

La seule différence apparemment attribuable au substrat est
done la mise en évidence plus aisée, avec les esters de la thymidine,
d’une ou plusieurs balles de DPS localisées en périphérie.

Près de quatre mois se sont écoulés avant qu'une étude plus
minutieuse de ces préparations puisse être reprise. Fort heureu-
sement, leur seule modification n’était encore qu’une légère atté-
nuation de la réaction, devenue lisible dans ceux des œufs fécondés
où elle ne l’était pas initialement. Le dispositif Heine a été utilisé
de façon à surprendre en Cph le maximum de détails, à condition
que leur relation avec la libération de Pi s'impose par leur lumi-
nosité en FN.

TTP. Pour le lot incubé 2 h 30, comparons un oocyte (fig. 8)
et deux œufs fécondés (fig. 9 et 10). En lumière directe, l’oocyte
semble devenu pratiquement négatif (fig. 8a). Au Cph, son cyto-
plasme apparaît chargé de nuages sombres à divers degrés dans
lesquels se détachent, surtout près du noyau des granules positifs,
la plupart du temps accompagnés d’une vésicule claire (fig. 8b).
La tache germinative présente une hétérogénéité certaine, mais
qui aurait requis, sur la préparation non vieillie, un examen attentif
au FN. Des deux œufs fécondés, l’un est nanti de son globule
polaire, dont l’expulsion a déterminé une forte réaction sulcale
visible au niveau optique de la fig. 9a, mais pas en 9b. Dans ces deux
œufs, le cytoplasme contient un semis de DPS bien noirs, de dia-
metre allant du juste visible à 1.5 u, entremélés d’amas d'importance
diverse. Dans chaque œuf, il existe une masse sphérique exception-
nellement volumineuse, d’un diamètre de 4 à 6 u. Les grains positifs
sont arrangés autour d’une zone claire qui peut être simple (fig. 9a)
ou double (fig. 10a). Au Cph, (fig. 9b et 10b) la structure générale
est heterogene, avec des nuages plus petits et plus denses que dans
l’oocyte, et dont l’ensemble est lactescent en FN. En Cph encore,
.des points plus sombres marquent les granules positifs, la tache
claire du gros amas se resoud en plusieurs vesicules. Dans le second
ceuf, je n’ai pas réussi a découvrir la mitose de maturation, proba-
blement encore présente.

44 A.-M. DALCQ

Apres une incubation prolongee encore d’une heure, la réaction
des oocytes reste, comme prévu, nettement en retrait sur celle des
ceufs fécondés (fig. 11). Dans le cas le plus accentué, un oocyte
montrait un semis assez abondant de DPS et plusieurs amas glo-
buleux au voisinage de sa vésicule germinative (fig. 12a). Le Cph
montre bien ces amas, d’autres plus petits, qui auraient échappé
en éclairage ordinaire, et les granules positifs isolés (fig. 12b).
Ceux-ci sont systématiquement accolés à une vésicule. Le fond du
cytoplasme est hétérogène, moins cependant qu’après une incuba-
tion plus courte et cela se traduit en FN (fig. 12c) par un aspect
laiteux. Le nucléole n’est pas totalement négatif. Des deux œufs
fécondés présents, l’un n’avait pas de globule polaire et avait réagi
assez modérément, avec, cependant, deux amas globuleux, proches
du cortex. L’autre œuf a réalisé sa maturation et présente, au
complet le tableau du stade à jeunes pronucléi. De nombreux amas
(fig. 13 a et b) de granules sont répartis dans tout le cytoplasme,
mais le plus imposant est logé très près du globule polaire. Dans les
mêmes conditions que pour la fig. 12d, la charge d’éléments lumi-
neux en FN est poussée au maximum (fig. 13b).

TDP. Le lot incubé 2h 30 comprend 5 oocytes et 2 œufs fécondés.
Dans les oocytes, le cortex est garni de DPS espacés et volumineux,
moins nombreux qu'après le TTP. Le cytoplasme contient des
grains fins, espacés, que le Cph révèle nombreux. Le FN obtenu
avec le Heine ne donne pas d’aspect lactescent, mais le vrai dispo-
sitif FN, plus puissant, n’a pas été utilisé dans ce cas. Le nucléole,
parfois dédoublé, de ces oocytes est régulièrement garni à sa surface
de grains surélevés, parfois de tractus. Dans une vésicule germina-
tive à deux nucléoles, je dénombre sur ceux-ci une quarantaine de
ces éminences hémisphériques. Dans les deux œufs fécondés, la
réaction du cytoplasme se borne à des DPS plus petits que dans les
oocytes, et qui produisent en FN un aspect nettement laiteux. On
peut observer une pénétration du spermatozoide, avec un peu de
réaction locale des DPS.

Le lot incubé 1 h de plus dans le même substrat comprend
3 œufs fécondés présentant une réaction granulaire délicate évo-
quant celle de la fig. 13a, mais sensiblement atténuée. C’est l’asso-
ciation habituelle de menues vésicules et de grains noirs juxtaposés,
grains lumineux en FN. Je n’ai pu découvrir ni mitose de maturation
ni pronucléi.

DEPHOSPHORYLATION DE MONONUCLEOTIDES 45

ATP. La preparation étudiée (2 h 30 d’incubation) contient
2 oocytes et 2 ceufs fecondes. La description des oocytes retrouve
le cas du TDP, sauf l’absence de tout signe nucléolaire. La réaction
des deux ceufs fécondés peut étre appréciée d’apres les fig. 14a et b.
Il s’agit, comme on le constatera, d’une texture bien différente de
celle obtenue par le TTP. Ce sont encore une fois de nombreux
granules, la plupart isolés mais beaucoup groupés, tous lumineux
en FN. On n’apercoit aucune de ces masses globuleuses observées
par ailleurs. Cet ceuf avait expulsé son 2° globule polaire, respon-

resse

S 729-30 — (Euf fécondé incubé dans ATP au stade de la protubérance
Absence de DPS dans celle-ci.

sable de la protubérance visible en clair vers le haut. On peut décou-
vrir a proximité de ce pole le jeune pronucléus 9, tandis que le
pronucléus g est également en périphérie, presque à l’autre pòle.
Ces pronucléi, situés aussi hors du plan optique de la photographie,
ne contiennent encore que 2 petits nucléoles primaires, sans appa-
rence d’activité enzymatique. L’autre ceuf a été surpris plus jeune
encore; il présente la protubérance de fécondation, remarquable
par son aspect clair, contrastant avec le cytoplasme tout occupé
par les DPS (fig. I).

ADP. Les deux préparations contiennent des oocytes et des
+ œufs fécondés qui ne présentent rien d’imprevu. Leur réaction est
généralement en retrait sur celle provoquée par l’ATP, et à plus
forte raison sur les composés de thymidine. La prolongation du
temps d’incubation a naturellement un effet très net.

46 A.-M. DALCQ

L’enseignement de cette experience est que les ceufs fixés de
souris contiennent un systeme enzymatique hydrolysant les esters
de la thymidine d’une maniére qui est, dans son allure générale,
analogue a celle des autres esters déja étudiés, mais qui s’en dis-
tingue cependant par quelques détails. La réaction est en effet
singulièrement plus fournie qu'avec LATP et met en évidence des
complexes inusites. A cela parait s’ajouter, pour le TDP, une
activité au moins possible du ou des nucléole(s) dans les oocytes.

S 727-8. Les complexes génitaux de deux ©, l’une fécondée de la
veille et l’autre le jour méme, sont soumis a une centrifugation de
20 min a 25 000 g, en milieu refroidi a 6° C. La dissection fournit
17 oocytes, 9 œufs fécondés indivis et 19 stades II. Apres fixation
(1 h) et lavage (1 h) ils sont incubés par demi-lots pendant 3 h
et 3 h 30 min, a 38°, dans le mélange Tris-Pb-Mg au pH 6.8 avec
comme substrat TTP, TDP et ATP. Ces conditions sont en somme
identiques a celles de l’experience qui vient d’étre relatée.

La constatation la plus évidente est, une fois de plus, que la
réaction globale des ceufs indivis surpasse de loin celle des stades II
(fig. 15 et 16). C’est aussi que la réaction au 1° sillon n’est pas
affectée par la centrifugation. Il arrive que la masse sulcale de PbS
soit déportée d’un côté, mais cela ne correspond pas à une région
de tassement granulaire dans le cytoplasme. Le tassement est
d’ailleurs moins accentué dans cette expérience que dans d’autres
similaires, mais cela ne tient pas à la nature des substrats. En
somme, leur effet est uniforme, un peu moins marqué, comme
toujours, après le diphosphate. Dans les deux exemples démontrés
ici, respectivement pour le TTP (fig. 17a) et pour l’ATP (fig. 17b),
la sédimentation a été plus nette dans le premier cas que dans le
second. Le cortex est, aux stades I et II, copieusement garni de
DPS volumineux, tres positifs, individualisés.

Un oocyte tout récemment entré en maturation et incubé dans
l’ATP m’a donné l’occasion de surprendre des détails de structure
assez remarquables (fig. 18). En surface, le chorion vu a plat pre-
sentait une sorte de damier dü aux empreintes ramifiees des cellules
coronales. On en voit deux exemples signalés d’une fleche a gauche
de la fig. 18a. Sur la convexité du cytoplasme, on observe des
taches ovalaires, amas de petits grains positifs, et des grains indi-
viduels tres menus, épars. Plus profondément, sur le plan du

DEPHOSPHORYLATION DE MONONUCLEOTIDES 47

nucleole (fig. 18b) et en dessous de lui (fig. 18c), les amas ovoides
du cortex sont remplacés par une sorte de feutrage avec quelques
blocs irréguliers. La tache germinative est quelque peu hétérogène.

L'apport de cette expérience est assez maigre, sauf en tant que
généralisation de certaines modalités réactionnelles et observations
de détail sur la structure. Il était cependant nécessaire de s’assurer
que le TTP et le TDP ne révèlent rien d’imprevu dans les œufs
centrifugés.

S 731 à 734. Cette dernière expérience a spécialement visé à
comparer les effets d’une incubation des stades II dans TTP, TDP,
ATP, ADP à 3 pH différents. Pour permettre l’echelonnement des
manipulations, ıl a fallu adopter pour chaque pH un temps d’incu-
bation différent, le pH le plus acide bénéficiant de l’incubation la
plus longue.

49 fécondées la veille ont fourni 46 stades II qui ont été d’abord,
pendant les récoltes successives, conservés dans du Locke à +5° C
avant d’être fixés (50 min), lavés (45 min) puis mis en incubation
à 37° C dans le tris-Pb-Mg+substrat suivant le plan que voici:

Jal Gee pH 6.8 jolal 7160
pendant 3 h 30 min pendant 3 h pendant 2 h 30 min
> al lol 6 il
DP a 2 b 2 c 2
ATP a b3 CO
ADP a 4 b4 c4

Chaque lot de 4 œufs (3 seulement en c 2, b 4 et c 3) a été rincé
dans deux bains de H,O et soumis a la révélation standard au
(NH,),5. Les préparations ont fait l’objet d’une inspection imme-
diate et d’un examen complet dans les journées suivantes:

1) TTP = en al, le cytoplasme est constelle de DPS isolés, les
noyaux sont négatifs, une forte réaction sulcale s’est produite.
Tantöt, elle dessine une lentille régulière entre les deux blastomeres
(fig. 19), tantôt, elle s’est portée d’un côté, par une sorte d’écoulement
(fig. 20). En b 1, la réaction n’intéresse ni le noyau, ni le sillon.
‘ Elle se borne à un semis modéré de DPS.

En c 1, la réaction cytoplasmique dépasse nettement le niveau
de a 1 (fig. 21a, b et c), un amas globuleux de DPS se manifeste
dans un cas (fig. 21b), les noyaux interviennent légèrement (fig. 21c),

48 A.-M. DALCQ

la réaction sulcale est tantöt faible (a) tantöt modérée (b et c)
sans atteindre le niveau observé dans a.

2) TDP = en a 2, les blastomeres, bien ovoides, de chaque œuf
sont nettement separes. Le sillon est libre de toute réaction, mais
dans un cas on y percoit nettement un feutrage de filaments. La
réaction se borne a des granules cytoplasmiques peu nombreux.

En b 2, les blastomeres sont presque restés au contact Pun de
l’autre, l’espace étant occupé par un précipité qui a eu parfois
tendance à s’écouler d’un côté.

En c 2, (fig. 22), les blastomères des 3 œufs sont juste au contact
ou presque, avec une trace de réaction sulcale. Souvent, le cyto-
plasme bordant le sillon forme une plaque plus dense. La liaison des
blastomères est assurée surtout par la pièce intermédiaire du sper-
matozoide laquelle est entourée d’un amas mucoide partiellement
positif. Les nucléoles sont négatifs, même en FN. Le cytoplasme
présente une sorte de couronne d’ectoplasme plus dense, et cette
zone est plus riche en DPS que la région périnucléaire.

3) ATP = en a 3, la réaction est assez proche de a 1. En b 3,
dans 3 des 4 œufs, une réaction sulcale existe dans la zone de contact.
Dans le 4€, il y a contact, mais sans réaction.

En c 3, les 3 œufs ont réagi très sensiblement comme dans c 1,
à la différence que les cytoplasmes donnent l’impression d’une
« contraction » et qu’il n’est apparu aucun gros amas de DPS.

4) ADP = en a 4, le tableau n’est pas strictement comparable
à ce qu'il était dans a 2. La réaction est plus corsée, tant au point
de vue sulcal que cytoplasmique.

En b 4, la réaction, tout en étant plus faible que dans a 4,
dépasse nettement celle de b 2.

En c A, les blastomères sont mieux accolés que dans c 2, et par
ailleurs, la réaction est moins marquée que dans c 3.

Les résultats de cette expérience sont fonction des trois variables
introduites: durée d’incubation, pH, nature du substrat. Les deux
premiers facteurs ont donné lieu, dans les conditions que j'avais cru
bon de choisir, à un jeu de compensations. Au pH bas, la prolon-
gation de l’incubation a compensé l'effet frénateur de l'acidité.
Au pH le plus élevé, l'effet favorable de l’alcalinité a été modéré
par l’incubation plus courte. Au pH moyen, presque neutre, le
temps accordé n’a pas permis une réaction bien caractéristique.

DEPHOSPHORYLATION DE MONONUCLEOTIDES 49

Il est clair que l’elevation du pH et la prolongation de l’incubation
agissent dans le sens d’un renforcement général. Toutefois, une
dissociation s’amorce entre la réaction sulcale et l’activité générale
du cytoplasme, la premiere pouvant encore s’exprimer pleinement
en milieu modérément acide. Quant au röle de la nature du substrat,
les différences ne sont pas trés marquées, mais elles ne peuvent
cependant étre tenues pour inexistantes. D’une part, le triphosphate
de thymidine se montre, par certains détails, plus actif que celui
d’adénine. D’autre part, inverse tend à se produire pour les diphos-
phates. Il s’agit toutefois de nuances plus quantitatives que qua-
litatives.

DISCUSSION

Ces observations viennent compléter, pour l’œuf de souris, le
tableau des activités de déphosphorylation pour des stades limités,
mais particulierement importants, allant de l’oocyte pleinement
formé à l’œuf divisé en ses deux premiers blastomères. Elles con-
firment qu'il existe dès lors dans le germe des enzymes résistant
à la fixation au formol et quihydrolysent relativement bien, en divers
sites, les tri- et diphosphates des six mononucléotides essayés
jusqu’à présent. A ceux de l’adénosine, de l’adénine, de l’inosine,
de la cytidine et de l’uridine, déjà étudiés précédemment, sont venus
s’ajouter ici ceux de la thymidine. Pour tous, des signes microsco-
piques de la déphosphorylation sont obtenus dans des conditions
apparemment uniformes de concentration, de température et de pH.
Le role des activateurs n’a pas été réexaminé au cours de ces nou-
velles expériences, mais ce qui en a été vu précédemment parait
également s’appliquer aux divers substrats. De plus, la présence de
Pi est toujours constatée dans les mémes constituants cellulaires,
a la fois en surface et en profondeur. Tous les substrats mis à
Pépreuve semblent ainsi être attaqués de la même manière, et il
est constant, notamment, que l’intensité de la réaction soit plus
forte avec les tri- qu’avec les diphosphates. Il semble done bien
s’agir d’enzyme(s) scindant les deux liaisons anhydrides, ou peut-
étre une seule de celles-ci, la plus voisine de la liaison ester.

L’allure générale du phénomène est donc celle d’une absence
de spécificité vis-à-vis du nucléoside compris dans le substrat.

50 A.-M. DALCQ

Cependant, une certaine réserve s’impose avant d’admettre qu’il
s’agisse formellement d’une phosphohydrolase non-spécifique. En
effet, si l’on compare les divers mononucleotides aux composés
de l’adenosine pris comme référence, on releve souvent des diffe-
rences dans l’intensité de la réaction, surtout au point de vue
interne. Tel a été nettement le cas dans mes observations antérieures
sur les œufs non-fixés de souris (cf. DALcQ 1962b, p. 434 seq.).
Dans la partie vraiment nouvelle de la présente contribution, celle
concernant l’exploration des composes de la thymidine, ceux-ci
ont paru chaque fois, sur les mémes ceufs et dans des conditions
aussi identiques que possible, avoir été hydrolysés plus énergi-
quement que ceux de l’adénosine employés concurremment dans les
mémes expériences. Il serait a la rigueur possible que le cyto-
plasme contienne un mélange de granulations douées d’une spéci-
ficité rigoureuse ou relative, mais cela parait peu vraisemblable,
vu la similitude qualitative entre les aspects observés tant pour les
ceufs normaux que pour les ceufs centrifugés. D’autre part, on ne
peut sans doute exclure que, malgré la fixation, la pénétration des
divers substrats ne soit pas rigoureusement égale, ce qui rendrait
compte des differences d’intensite. Il convient donc de réserver
toute conclusion formelle quant a des spécificités possibles. Par
ailleurs, il faut souligner que si la présomption est en faveur d’une
phosphohydrolase non-spécifique assez largement répandue dans
les cellules ovulaires, il serait exagéré d’y voir une simple phospha-
tase non-spécifique. Les comparaisons auxquelles j’ai procédé avec
les incubations en présence de glycérophosphate me permettent
d’être formel à cet égard. Que ce soit en milieu nettement alcalin,
sensiblement neutre ou formellement acide, ce substrat n’est pas
hydrolysé aux mémes sites que les mononucléotides. A considérer
spécialement la gamme acide des pH, surtout employée dans les
experiences décrites ici, on ne peut deceler la phosphatase acide au
niveau des sillons de segmentation, et, au sein de cytoplasme, elle
n’intéresse qu’une partie des granules assimilables aux DPS (voir
Dace, 1963, p. 249, et mémoire en préparation).

Jusqu’iei, pareilles investigations cyto-enzymologiques sur les
stades tres précoces du développement restent assez isolées. Dans le
domaine histochimique, on voit apparaitre des données relativement
comparables. On a notamment décrit dans la peau humaine la
déphosphorylation de PATP dans la membrane des mélanocytes

-

DEPHOSPHORYLATION DE MONONUCLEOTIDES 51

et dans les melanosomes, et cette localisation extra-mitochondriale
d’une ATP-ase — dont la spécificité n’a pas été scrutée — resiste
à la fixation au formol (BRADSHAW et ALII, 1963). De même, dans
le tissu nerveux examiné au microscope électronique, apres fixation
par certaines aldéhydes, Torack et BARNETT (1963) ont pu déceler
l’hydrolyse de LATP et de ’ADP sur la membrane des neurones,
celle de PIDP, du CTP et du GTP dans les éléments golgiens. Ici
encore, on hésite entre la pluralité des enzymes et leur absence de
spécificité. Dans des cellules nerveuses également, TEwARI et
Bourne (1963), se limitant à ATP, signalent la libération du Pi
dans les membranes cellulaires et le réticulum endoplasmique.
Dans le pancréas du lapin, BARDEN et Lazarus (1963) ont reconnu,
par l’emploi d’inhibiteurs divers et en comparant les divers sites
de dephosphorylation, la presence de « polyphosphatases » qui sont
topographiquement distinctes des phosphatases alcalines et ne sont
pas sans analogie, semble-t-il, avec les enzymes déphosphorylantes
a large spectre que je m’efforce d’analyser dans les ceufs de murides.
Il est done indubitable qu’il existe en dehors des mitochondries,
où l’on admet l’existence d’ATP-ase spécifique, tout un systeme
d’autres enzymes dephosphorylantes dont exploration est à peine :
commencée.

Pour en revenir à l’objet de la présente contribution, limitée aux
très Jeunes stades fixés au formol, je devrais discuter d’abord le
rôle physiologique des enzymes mises en évidence dans ces condi-
tions, mais je réserverai cette préoccupation pour un autre mémoire
(1964) et me bornerai présentement à quelques considérations
cytologiques. Elles porteront nécessairement sur les membranes,
les particules cytoplasmiques et les activités nucléaires.

Pour les membranes, les documents apportés ici ont un
double aspect, positif et négatif. Le fait positif est que la réaction
sulcale se manifeste dès le pH 6.3 et atteint une ampleur considé-
rable dans ces conditions d’acidite. Sans doute s’accentuera-t-elle
encore aux pH supérieurs, mais des observations relatées ailleurs
montrent que la réaction sulcale ne s’amplifiera pas au-delà d’une
certaine limite, tandis que celle des constituants cytoplasmiques
gagnera rapidement jusqu’à l’opacite intégrale, dont le stade I a
donné plus haut des exemples. C’est là une constatation importante
car elle démontre que l’enzyme sulcale doit être différente, au
moins au point de vue de sa sensibilité au pH, de celle des DPS.

Rev. Suisse DE ZooL., T. 72, 1965. 4

52 | A.-M. DALCQ

On aurait pu penser que l’activité survenant dans les sillons
dépendait d’une diffusion d’enzyme contenue dans les DPS situés
à ce niveau, immédiatement sous le plasmolemme du sillon. Il ne
paraît pas en être ainsi, tout d’abord parce que cela supposerait
au moins un certain remaniement de la molécule protéique, et aussi
parce que, dans la dernière expérience relatée, je n’ai pu, malgré
l'observation la plus attentive, découvrir le moindre indice favo-
rable à cette hypothèse. De plus, si la réaction sulcale dépendait
des DPS, elle serait affectée par la centrifugation, ce qui n’est pas
le cas (fig. 15 et 16). Il s’agit donc, selon toute vraisemblance,
d’une activité nouvelle propre au plasmolemme néoformé au
niveau du sillon et mes observations antérieures sur des œufs
longuement fixés et lavés m'ont appris que l’enzyme apparaissant
à ce niveau est très résistante au formol, ce qui l’individualise
davantage.

Le fait négatif est que, dans les résultats décrits ici, la réaction
corticale ne s’est jamais manifestee. Son absence s’explique de
deux manières. D’une part, cette réaction du cortex non-sulcal
requiert une concentration de substrat plus forte, d’autre part, elle
a pour activateur principal le Ca**, non présent dans les milieux
utilisés. J'ai déjà montré (1962c) que ces deux enzymes sont éga-
lement différentes. |

En ce qui concerne les particules cytoplasmiques réa-
gissant positivement, il faut surtout souligner la similitude avec les
aspects obtenus précédemment avec les autres mononucléotides.
Les quelques documents déjà publiés à ce sujet (Dazco 1962c, 1963)
seront bientôt complétés dans un autre mémoire.

Le point essentiel est que ces granules sont peut-être, en partie,
des mitochondries, mais sont sûrement, pour la plus large part,
d’autres éléments que j’ai qualifiés de dephosphosomes. D’une
manière générale, l’activité déphosphorylante des mitochondries
ovulaires est inhibée par le formol, mais il peut en subsister un
reliquat donnant lieu à un fin piqueté. Les DPS ne s’en distinguent
pas seulement par leur volume, leur densité relative et leur résis-
tance à la formolisation, mais aussi par leur aptitude à former des
amas globuleux à structure particulière dont divers exemples
ont été décrits ici. Ces amas ne réagissent pas aussi facilement
que les DPS isolés. Ils demandent un pH voisin de la neutralité,
ou de préférence la dépassant, une concentration suffisante, une

DEPHOSPHORYLATION DE MONONUCLEOTIDES 53

incubation assez prolongée. Leur richesse relative en enzyme
parait inférieure a celle des autres DPS, d’oü leur seuil plus eleve.
C’est dans l’œuf fécondé qu’on les met le plus aisément en évidence,
mais ils existent aussi, moins actifs, dans l’oocyte et aux stades II
et IV. Leurs propriétés et leur rôle seront discutés davantage dans
le mémoire en preparation. J'ai exposé récemment (1963) les argu-
ments plaidant en faveur de l’idée que les DPS correspondent à des
groupes plus ou moins considérables de corps multivésiculaires.

Qu'il s’agisse soit des DPS isolés ou en petits groupes, soit de ces
amas considérables, des différences quant à l’abondance et à
l’activité de ces éléments s’observent entre divers stades. J’ai déjà
signalé ailleurs (DALcQ, 1962c et 1963) le rôle que joue la fécondation
et la manière dont la réaction s’éveille au niveau de DPS immédia-
tement voisins du futur pronucléus g. J'ai eu l’occasion d’en donner
ici un nouvel exemple, rencontré après incubation dans l’ATP.
Une orientation exceptionnellement favorable montre bien le
caractère récent de la fécondation, et la localisation exactement
périnucléaire des corpuscules actifs.

Une étape m'avait échappé jusqu'ici. Il ne m’avait pas été donné
d'établir si l’œuf prêt à être fécondé avait un équipement enzyma-
tique supérieur a celui de l’oocyte. La première observation ici
décrite (fig. 1 et 2) a tranché positivement ce point incertain. Le
commentaire de ces phénomènes essentiels sera repris dans un
cadre plus général.

Quant aux noyaux, ils sont, dans ces expériences, restés
pratiquement négatifs et l’on serait tenté d’en conclure à l’absence
d’enzyme à leur niveau. Cependant, j’ai signalé ci-dessus, sans en
donner l'illustration, dans les oocytes de S 729-30 soumis au TDP,
la présence de granules positifs émaillant la surface de la tache
germinative. Ce détail ne doit pas, je pense, être sous-estime, car
il se rattache à un ensemble d'observations qui deviennent possibles
en augmentant la concentration du substrat. Des aspects nucléo-
laires analogues se manifestent dans les stades IT du rat, où je viens
de les décrire (1964).

RÉSUMÉ

Des oocytes, des œufs vierges et murs, des œufs fécondés et des
stades II ont été, dans des conditions toujours comparables, fixés

54 A.-M. DALCQ

au formol, lavés et incubés en présence de certains mononucleotides:
ATP, ADP, UTP, TTP, TDP. Les sites de déphosphorylation ont
été décelés sous la forme de PbS.

L’activité enzymatique relative est plus forte dans l’oeuf vierge
et mur que dans l’oocyte encore au repos.

Cette même activité s’eleve à mesure que l’on approche de la
neutralité, et plus encore quand on dépasse celle-ci. Cependant,
l’enzyme sulcale se manifeste à un pH plus bas que ne le font les
granules cytoplasmiques.

Qualitativement, les aspects obtenus après incubation dans les
esters de la thymidine ne diffèrent pas de ceux obtenus avec
d’autres tri- ou diphosphates. Cependant, la réaction paraît plus
énergique.

La réaction du cytoplasme est due à un résidu éventuel d’acti-
vité mitochondriale, à des déphosphosomes isolés et en petits
groupes, à de puissants amas de ces corpuscules. La réactivité
relative de ces amas est plus faible que celle des déphosphosomes
isolés ou modérément groupés.

Dans les conditions de ces expériences, une activité nucléaire ne
s’est manifestée que dans la tache germinative des oocytes, dans
certaines conditions. D’autres conditions d’experiences amplifient
ces constatations et soulèvent un problème d'interprétation dont
la discussion a trouvé place dans un mémoire consacré aux mêmes
stades précoces du rat (1964).

SUMMARY

Oocytes, unfertilized mature eggs, fertilized eggs and stage II
eggs have been, under exactly comparable conditions, fixed in
formol, washed and incubated with the following mononucleotides-
ATP, ADP, UTP, TTP, TDP. The sites of dephosphorylation
have been revealed in the form of PbS.

The relative enzymic activity is greater in the unfertilized
mature egg than in the quiescent oocyte.

This activity increases proportionally on approaching neutrality
and beyond. However the furrow enzyme becomes manifest at a
pH lower than even the cytoplasmic granules.

DEPHOSPHORYLATION DE MONONUCLEOTIDES 55

Qualitatively, the images obtained with incubation in the thymi-
dine-esters do not differ from those obtained with the other tri- or
diphosphates. However the reaction appears more intense.

The cytoplasmic reaction is due to a possible residual activity
in the mitochondria, to dephosphosomes single and in small groups
and to larger masses of these particles. The relative reactivity of
these larger masses is weaker than that of single or small groups
of dephosphosomes.

In these experimental conditions, nuclear activity is manifest
only in the nucleolus of the oocyte under certain conditions. Other
experimental conditions amplify and develop these observations
and raise a problem of interpretation, the discussion of which will
be found in a paper dedicated to the same early stages in the rat
(1964).

ZUSAMMENFASSUNG

Oozyten (unreife und reife), befruchtete Eier und Zwei-Zellen
Stadien wurden, immer under vergleichbaren Bedingungen, For-
malin-fixiert, gewaschen und in Lösungen einiger Mononucleotiden
(ATP, ADP, UTP, TTP, TDP) inkubiert. Die Schauplätze der
Dephosphorylierung wurden mittelst der PbS-Technik determiniert.

Die relative enzymatische Aktivität ist stärker im reifen aber
unbefruchteten Ei als in dem ruhenden Oozyten.

Diese selbe Aktivität wächst wenn das pH zur Neutralität
ansteigt und noch mehr, wenn es die Neutralität überschreitet.
Jedoch wird das Enzym der Furchen bei einem niedrigeren pH
aktiv als die zytoplasmatischen Granula.

Die Bilder, die man nach der Inkubation in Thymidin-Estern
beobachten kann, sind qualitativ nicht verschieden von denen, die
man mit anderen Di- oder Tri-phosphaten erhält. Jedoch ist die
Reaktion etwa stärker. Die Reaktion im Zytoplasma ist durch eine
etwaige residuelle Aktivität der Mitochondria, durch Dephospho-
somen, sei es isolierte oder in begrenzten Gruppen vereinigte, und
auch durch wahre Ballen von diesen Körperchen verursacht. Die
relative Reaktivität dieser Granula-Ballen ist immer schwächer
als die der einzelnen oder in kleineren Gruppen auftretenden
Dephosphosomen.

56 A.-M. DALCQ

Während dieser Experimente, wurde eine Aktivität im Kern
nur im Keimfleck der Oozyten, und nur unter gewissen Bedin-
gungen, beobachtet. Andere Experimente zeigen ähnliche Ergeb-
nisse für Stadien der Teilung; ihre Deutung wird in einer Arbeit
über die selben frühen Stadien bei der Ratte (1964) diskutiert.

TRAVAUX CITES

BANKOWSKI, Z. et VorBropT, A. 1962. Recherches histochimiques sur
Pactivité des enzymes hydrolysant l’acide adénosinotri-
phosphorique, l'acide adénosinemonophosphorique et le
glycérophosphate dans les noyaux cellulaires du foie et du
thymus du rat. Ann. Histochim., 7: 31-42.

BARDEN, H. et Lazarus, S. S. 1963. Histochemical characteristics of
adenosine triphosphate dephosphorylating enzymes in
rabbit pancreas. J. Histochem. Cytochem., 11: 578-589.

BrapsHaw, M., WAcHSTEIN, M., Spence, J. et Exvias, J. M. 1963.
Adenosine triphosphatase activity in melanocytes and
epidermal cells of human skin. J. Histochem. Cytochem.,
11: 465-473.

Darco, A. M. 1959. La localisation cytochimique de l’adenosinetriphos-
phatase dans les œufs des mammifères et sa relation avec
leur organisation morphogénétique. Bull. Acad. Roy. Med.
Belg., 6° Ser. 24: 825-901.

— 1961. Les localisations des sites de dephosphorylation dans l’euf
de quelques mammifères et dans ceux d’un lamellibranche.
Bull. Soc. Zool. France, 86: 437-459.

— 1962a. Les aspects du précipité argentique observés après application
de la méthode de v. Kossa-Barger à des œufs de souris,
fixés et incubes dans 1 ATP (avec un amendement à la
méthode argentique). Histochemie, 2: 402-422.

— 1962b. Etudes cyto-enzymologiques sur les œufs vivants de souris
incubés en présence d’ATP et d’autres mononucléotides.
Arch. Biologie (Liege), 73: 405-444. |

— 1962c. Localisation et évolution des phosphatases aux premiers
stades du développement. Bull. Acad. Med. Belg., 7° Sér.,
2: 573-614.

— 1963. The relation to the lysosomes of the in vivo metachromatic
granules in. Ciba Foundation Symposium on Lysosomes,
226-263. Edit. A. R. V. de Reuck and Margar. Cameron;
Churchill, London.

— 1964. Informations complémentaires sur les sites de déphosphory-
lation de mononucleotides dans les œufs fixés du rat.
Arch. Biologie (Liege), 75: 253-280.

DEPHOSPHORYLATION DE MONONUCLEOTIDES 57

GoLarz, N. and Bourne, G. H. 1961. Induction and accentuation of
phosphatase activity in the nucleoli of muscle nuclei by
denervation and injected nucleotides. Exp. Cell Res., 25:
691-693.

Tewarı, H. B. and Bourne, G. H. 1963. Histochemical studies on the
distribution of adenosine triphosphatase in the trigeminal
ganglion cells of the rat. J. Histochem. Cytochem., 11:
DAMON

Torack, R. M. and BARRNETT, R. J. 1963. Nucleoside phosphatase acti-
vity in membranous fine structures of neurons and glia.
J. Histochem. Cytochem., 11: 763-772.

WACHSTEIN, M., MreiseL, E. et Nirpzwirpz, A. 1960. Histochemical
demonstration of mitochondrial ATP-ase with the lead-
adenosine triphosphate technique. J. Histochem. Cyto-
chem., 8: 387-388.

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE I

ee, al Sig Pe
S. 700. Comparaison entre un oocyte au repos (fig. 1)
et un oocyte de 2° ordre (fig. 2). Cas de PIDP
Fie. 3 a 5.
S. 710-711. Œufs fecondes et stade II incubés dans ATP au pH 6.3.

Fic. 6.

S. 714. Œuf encore en maturation, avec réaction discrète, mais avérée
des fibres fusoriales (flèche), apres incubation dans ’ATP

Bici

S. 714. Réaction de fécondation mise en évidence par l’ATP. a, Vue générale
de l’ceuf, avec tout le trajet du spermatozoide (4 flèches) et la réaction près
de sa tête (demi-cercle); on devine les alveoles corticaux et des endroits où
leur matériel franchit le plasmolemme. 5b, Plan optique légèrement différent
qui montre la partie non engagee du flagelle (fleche) et les DPS positifs

surmontant le noyau spermatique (seconde fleche). — N.B.: La figure a a, par
erreur, subi une rotation de 90° par rapport à la figure b.
Fic. 8.

S. 729-730. Oocyte incubé 2 h 30 min dans le TTP; examen retardé;
a, en éclairage ordinaire; b, en Cph;.2 flèches pointent vers des granules
accompagnes d’une vésicule claire.
Fac:

Mêmes ©. Œuf fécondé traité avec l’oocyte précédent; a, éclairage ordinaire;
: b, Cph.

58 A.-M. DALCQ

PLANCHE II

Fic. 10.

Memes ©. Autre œuf fécondé, également incube dans le TTP. a, en éclairage
ordinaire, avec fleche sur le principal amas de DPS; b, en Cph.

Hires 141:

Mémes ©. Un oocyte et un œuf fécondé incubés 3 h 30 min dans le TTP.
Examen retarde; éclairage ordinaire.

one, (12.

Mémes 9. Oocyte incubé 3 h 30 min dans le TTP. a, en éclairage direct,
avec flèches sur deux amas de DPS; b, Cph, avec flèches sur les amas, mieux
perceptibles, de DPS; c, en FN (Heine).

Bigs 43:

Mémes ©. Œuf fécondé et incubé dans le même milieu; a, en éclairage direct;
b, en FN au méme niveau optique. Fleches sur trois des amas de DPS.

lise, Al,

Mémes 2. Œuf feconde incube dans ATP pendant 2 h 30 min. a, vue générale;
b, detail des granules en Cph. Les fleches indiquent des groupes de DPS.

Iie, ALG).

S. 727-728. (Eufs fécondés et stades II préalablement centrifuges et incubés
ensemble dans le TTP.

Bier 10.

Mémes 9. Autre comparaison entre un œuf indivis et un stade II, tous deux
centrifugés et incubés ensemble dans le TTP; tassement net des granules
dans l’œuf indivis, non perceptible, dans le stade II (orientation ?) où se
montre une puissante réaction sulcale débordant vers les globules polaires.

PLANCHE III

hires 407.

Mémes ©. Stades I centrifugés et incubés; a, dans le TTP; 5, dans PATP.
Les fleches indiquent la direction centrifuge.

Kreis

Mémes 9. Oocyte incubé dans ATP. a, b, c, trois niveaux optiques de plus
en plus profonds, Cph; en a, fleches sur deux empreintes choriales de cellules
folliculeuses et d’autre part garniture corticale de grains de divers calibres.

Fic. 19.

S. 731 a 734. Incubation prolongée 3 h 30 min dans le TTP au pH 6.3.
En haut, craquelure accidentelle dans la membrane.

ie A0
Mémes 9. Autre œuf, en Cph.
Fr1G 24%

Mêmes 9. Trois des œufs incubés dans le TTP au pH 7.5, a et b Cph;
c = FN (Heine).

Pie. 22.
Mémes 9. Incubation dans le TDP au pH 7.5. Cph.

REVUE SUISSE DE ZooLocie - A.-M. Darco PLANCHE I

Legendes voir p. 57-58

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - A.-M. DALCQ . PLANCHE TI

PLANCHE III

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 59
Tome 72, fascicule 1 (a la memoire d’Emile Guyenot), n° 3. — Avril 1965

Modifications experimentales du caryotype
chez un Amphibien Urodele
(Pleurodeles waltli Michah.)

par irradiation de l’œuf et la greffe nucléaire

par

L. GALLIEN, M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J. Cl. LACROIX !

Laboratoire d’Embryologie — Faculté des Sciences
9, quai Saint-Bernard, Paris 5°

Avec 11 figures dans le texte.

INTRODUCTION

Les interventions expérimentales sur l’œuf des Amphibiens
destinées à modifier le caryotype, ont été jusqu’a une époque ré-
cente limitées à la production de germes hétéroploïdes. Chez ceux-ci
le nombre diploide (2n) normal des chromosomes est dévié par
diminution d’un lot ou l’adjonction de lots entiers (n) de chromo-
somes. On réalise ainsi l’haploïdie ou divers degrés de polyploïdie.
Il est possible également — aneuploïdie — d’ajouter ou de sup-
primer non plus un lot de chromosomes mais seulement un ou
plusieurs chromosomes (rev. in FANKHAUSER 1945 et GALLIEN
1453).

L’application au cours des recentes annees de techniques
nouvelles a l’analyse caryotypique, a permis d’observer des re-
maniements interessant les chromosomes eux-mémes. Ces remanie-
ments se manifestent essentiellement par des cassures, des deletions

1 Article publié en hommage à la Mémoire du Professeur Emile Guyenot.

Rev. Suisse DE Zoot., T. 72, 1965. a)

60 L. GALLIEN, M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-CL. LACROIX

et des translocations. Leur effet se traduit au cours du développe-
ment embryonnaire par des perturbations du développement, des
hypomorphoses, généralement letales.

Chez Rana pipiens, au cours de transplantations en series de
noyaux embryonnaires, Kine et Brices (1956) signalent chez trois
des quatorze clones suivis de noyaux donneurs, la présence de
quelques petits chromosomes en anneau (ring chromosomes).
Briacs, Kine et Di BERARDINO (1960) ont par la suite confirmé
ces observations. HENNEN (1963) transplante des noyaux diploïdes
de blastulas de Rana pipiens dans l’œuf de Rana sylvatica. Après
10 à 12 divisions dans le cytoplasme étranger de sylvatıca, les
noyaux fils de la blastula dont le développement est bloqué et qui
ont pour origine le noyau initial, sont transplantés dans un œuf de
pipiens. Dans ces conditions des aberrations affectant les chromo-
somes sont produites (ring chromosomes, minute chromosomes).
Certains germes sont aneuploides pour un ou deux chromosomes.
MARKERT et Ursprung (1963), obtiennent également des fragmen-
tations de chromosomes chez les embryons de Rana pipiens pro-
venant d’oeufs dans lesquels des extraits de protéines, prepares a
partir de noyaux de foie d’adulte de cette espece, ont été injectes.

Deux groupes d’interventions sur l’oeuf du triton Pleurodeles
waltlit ont permis d’obtenir des anomalies du caryotype: par irra-
diation de l’œuf (GALLIEN, LABROUSSE, Lacrorx, 1963), dans la
greffe nucléaire (GALLIEN, PICHERAL, LAcROIX, 1963).

MATÉRIEL ET MÉTHODES

A partir du stock de Pleurodèles élevés au Laboratoire (GALLIEN
1952), il est facile d’obtenir régulièrement des pontes naturelles, ou
des œufs vierges et ultérieurement d’elever des larves. Les réfé-
rences aux stades du développement se rapportent à la table
chronologique de GALLIEN et DurocHER (1957).

Techniques caryologiques.
Le Pleurodèle compte 24 chromosomes (GALGANO 1933,
WıckBoM 1945, BEETSCHEN et JAYLET 1961). Le but de notre travail

exigeait au départ l’etablissement d’un caryotype basé sur des
données numériques précises.

MODIFICATIONS EXPERIMENTALES DU CARYOTYPE 61

Il est reconnu que l’examen des chromosomes au stade promé-
taphasique et leur étalement dans le méme plan, constituent les
conditions les plus adéquates pour procéder aux mensurations des
chromosomes et a la definition d’un caryotype.

Ces conditions sont réalisées grace a une technique mise au point
par CALLAN et Lioyp (1960). Pour le Pleurodèle, après prétraite-
ment à la colchicine (0,5%) et fixation des germes, on procède à la
dissociation et à l’ecrasement de lames épidermiques prélevées sur
ces germes: bourgeon caudal ou jeune larve au moment de l’éclosion
(stade 34). Les chromosomes sont ensuite colores a l’orceine. Dans
les préparations ainsi réalisées, chacune des mitoses présente, etale,
tout le stock chromosomique. Ce dernier est photographié. Les
chromosomes entiers, les éléments fragmentaires ou réassociés sont
alors découpés individuellement sur photographie pour constituer
un caryotype.

Il faut noter que la colchicine entraine une modification des
longueurs et du rapport des longueurs des chromosomes. Cependant
son utilisation permet, outre l’obtention de stades prométa-
phasiques, l’accumulation de mitoses, avantage non negligeable.
Dans nos expériences il s’agit en effet, souvent à partir d’un preleve-
ment limité de tissu épithélial, d’analyser le caryotype d’individus
irradiés, hypomorphes ou hétéroploides.

Interventions expérimentales: Deux modes opératoires ont été
utilisés.

a) Irradiation par les rayons y: Les ceufs non dégangués sont
déposés par groupes de 15 dans un tube à essai contenant un volume
d’eau de 5 ml. Le tube est ensuite introduit dans la bombe au cobalt,
generatrice de rayons y. Apres divers essais, l’intensite du rayonne-
ment retenue fut de 0,5.10'8 eV par centimètre cube et par heure,
intensité calculée avec le dosimetre de Fricke (oxydation du sulfate
ferreux en milieu H,SO,, 0,8 n, pour G = 15,6). Les irradiations
ont duré 30 sec., 1 min., 2 min., selon les lots. Elles sont administrées
pendant une des étapes principales de la fécondation, dont l’en-
semble s’etend sur 6 heures (LABROUSSE 1959).

b) Greffes nucléaires: Les techniques sont inspirées de celles
décrites par Briccs et Kina (1957) et SIGNORET, BRIGGs et
Humpurey (1962). Les œufs destinés à recevoir un noyau par grefle
nucléaire, sont obtenus à partir d’une femelle à maturité sexuelle,

62 L. GALLIEN, M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-CL. LACROIX

mais vierge, dont la ponte est provoquee par injection d’hormone
gonadotrope hypophysaire. L’ceuf récepteur est active par la
decharge d’un condensateur, puis soumis a un flux de rayons ultra-
violets qui detruit le pronucleus femelle. (SIGNORET et FAGNIER,
1962 — SIGNORET et PICHERAL, 1962).

Le noyau qui sera greffé est fourni par une cellule provenant d’un
germe dont on assure préalablement la dissociation des blastomeres.
La transplantation est effectuée au micromanipulateur. Selon les
cas, diverses variantes ont été introduites dans nos expériences.

Pour les deux groupes d’interventions, les embryons qui sur-
vivent au traitement initial sont élevés. Dans les meilleurs cas, ils
arrivent a se nourrir, effectuent leur métamorphose et parviennent
à l’état adulte. Ceux qui présentent des altérations chromoso-
miques marquées, ne survivent pas après la prise de nourriture, ils
montrent souvent de sévères hypomorphoses. Ils sont sacrifiés entre
les stades 22 (bourgeon caudal) et 34 (éclosion). Cependant pour
certains de ces embryons, la technique de la greffe en parabiose
avec un partenaire diploide normal a été utilisée. Cette technique
assure une survie suffisante pour apprécier, chez l'individu traité,
les conséquences morphologiques des aberrations chromosomiques
induites.

RÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX

I. — CARYOTYPE DU PLEURODELE

Dans la definition du caryotype (fig. 1), trois critères sont
utilisés: taille relative, indice centromerique, présence ou absence
de satellites.

Taille relative: Les chromosomes du caryogramme sont classés
par ordre de taille décroissant. Une difference de taille tres sensible
entre les chromosomes (4) et (5) d’une part, (8) et (9) d’autre part,
(tableau I), permet une répartition pratique en trois groupes
(I-II-III) de 4 éléments.

Il faut noter qu’à l’intérieur de ces groupes les différences de
taille entre certains chromosomes sont peu marquees. Par ailleurs
l’action de la colchicine, nous l’avons noté, modifie les longueurs.
Il resulte de ceci que la classification ainsi etablie peut ne pas
correspondre exactement à celle mise en évidence sur les chromo-

63

DU CARYOTYPE

,

MODIFICATIONS EXPERIMENTALES

‘117990 So]oposNa]J op afeuntou apro]dip sseydeyouroud oun,p adAyoA.ıen)
‘D Ara) al

el IT

III

II

64 L. GALLIEN, M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-CL. LACROIX

somes en écouvillon (lampbrush) des oocytes. CALLAN et LLoyp
(1960) ont reconnu cette possibilité pour Triturus cristatus. L’etude
des chromosomes en écouvillon du Pleurodèle par l’un de nous per-
mettra éventuellement de préciser l’ordre exact des chromosomes.

Afin de comparer les anomalies chromosomiques chez un méme
individu et entre individus différents, nous avons defini la taille
relative des chromosomes par rapport au chromosome (5) en
donnant a ce dernier la valeur arbitraire de 100 unités.

Indice centromerique: Il représente ici le rapport: longueur du
bras long/longueur totale du chromosome.

Satellites: Deux chromosomes présentent des satellites (fig. 2).
Il s’agit du chromosome (3) dont le satellite est present sur le bras
court et du chromosome (11) portant le satellite sur le bras long.
Les satellites ne sont pas toujours identifiables dans les pr&parations.

Analyse du caryotype.

Les données relatives au caryotype sont présentées dans le
tableau I et la figure 1. Les chromosomes sont classés par ordre de
longueur décroissante. L’analyse des aberrations chromosomiques
obtenues dans les interventions expérimentales a été faite par réfé-
rence a ce caryotype.

IPAs JE

Valeurs moyennes des paramètres du caryotype chez le Pleurodele +

Chromosome 1 2 3 4
© | Me | diZ—=»—L IGNÌZìiìiEZHÀÌl.M
I | Taille relative | 134 (28) | 123 (48) | Aa (22) 12145

Indice Oo (Dal) 0,58 ° (19) 0,52 (ag) 0,54
Chromosome 5 6 7 8
COUPE |] ANN |] A | A
II Taille relative | 100 92 (33) 86,0 (35) 82,5
Indice 0,52 (41) 07709432) 071260) 0,55
Chromosome 9 10 11 12
Groupe | | ANN | A | A] —
III Taille relative 69.0. (28) 60 (34) 57 (32) 41
Indice 0,56 (32) 0,58 (37) 0,64 (33) 0,75
! Les chiffres mis entre parenthèses indiquent le nombre de mensurations effectuées.

l,es chromosomes 3 et 11 porteurs d’un satellite sont soulignés.

MODIFICATIONS EXPERIMENTALES DU CARYOTYPE 65

Groupe I: chromosomes (1) (2) (3) (4).

C’est dans ce groupe que les variations de taille et d’indice
centromerique ont leur plus grande amplitude. Si dans les meilleurs
cas, identification individuelle est possible, il arrive que celle-ci
peut étre délicate, en particulier lorsque le satellite du chromo-
some (3) n'est pas décelable.

res 2:

Les 2 chromosomes à satellite (S) et exemples de constrictions sur divers
éléments du caryotype (fleches).
Groupe II: chromosomes (5) (6) (7) (8).

Les éléments de ce groupe sont aisément identifiables. Cepen-
dant les chromosomes (6) et (7) de taille et d’indice centromérique
voisins peuvent être difficiles à classer l’un par rapport à l’autre.

Groupe III: chromosomes (9) (10) (11) (12).
L'identification des chromosomes de ce groupe est généralement
facile même lorsque le satellite du (11) n’est pas décelable.

66 L. GALLIEN, M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-CL. LACROIX

Au cours de l’analyse de nos préparations, nous avons pu
observer dans certaines mitoses des constrictions autres que celles
interessant les satellites. Une analyse systematique des constric-
tions reste a faire. On peut cependant noter quelques observations.
Ces constrictions intéressent, d’après l’ensemble de nos prépara-
tions, la plupart des chromosomes. Pour un chromosome donné
leur position parait constante. Les constrictions peuvent se trouver
a différents niveaux des chromosomes, cependant la majorité de
celles que nous avons détectées sont situées au voisinage du cen-
tromere (fig. 2).

II. — EFFETS DES RAYONS y APPLIQUES A L’EUF

Les irradiations appliquées comme il est indiqué ci-dessus ont
donné les résultats présentés dans le tableau II.

SAB RAC UNE

Résultats généraux de Virradiation de l’ceuf de Pleurodele par les rayons Y.

Hypomorphoses létales

sont ae da ra e Larves
Nombre Létalité >
d’ceufs précoce Anen- Micro- Anomalies d li
irradiés céphalie céphalie diverses
(branchies-
téte-cedème)
St. 24 Sip 240 a4 St. 24 à 34 St. 30 à 34 St. 34
592 389 29 723) 12 70
— = =_= —— —————————
70 Mis en
Non etudies (embryons etudies) elevage

Ce sont les 70 germes hypomorphes: anencéphales (29), micro-
céphales (29) ou présentant diverses anomalies (12), dont le caryo-
type a été analysé. Les individus morts avant le stade 24 n’ont pas
été étudiés, les larves d’apparence normale ont été mises en élevage.

Les embryons ont été sacrifiés lorsque les signes de létalité
manifestes, indiquaient la mort probable du germe. Le moment
de la fixation est exprimé par le stade évolutif de référence. Le
stade 24 correspond au bourgeon caudal jeune. L’embryon a
sensiblement 100 heures, sa longueur 3,8 à 4 mm. Les stades 24 à

MODIFICATIONS EXPERIMENTALES DU CARYOTYPE 67

34 couvrent les diverses étapes du bourgeon caudal, jusqu’à l’éclo-
sıon (st. 34). Lors de celle-ci les embryons ont 264 heures et mesurent
14.7. mm.

L’ensemble des aberrations chromosomiques observées est assez
homogene. L’analyse de cas concrets choisis parmi les plus repre-
sentatifs permet de caractériser les aspects majeurs des anomalies
reconnues dans cette série expérimentale.

Embryon 10/S III-6: (fig. 3).

Irradiation pendant 1 min. de l’œuf, 5 h. 30 après la ponte, soit
au moment de la premiére mitose de segmentation. Fixation au
stade 28; l’embryon est microcéphale, il présente de l’oedeme et
des débuts de nécrose. Le tableau III résume les diverses obser-
vations faites.

A iti TRUE

Caractères des métaphases de l’embryon 10/S III-6.

Nombre Nombre Nombre Nombre
de métaphases de métaphases de métaphases de métaphases
analysables à 22 chromosomes à 23 chromosomes à 23 chromosomes
(2n-2) (2n-1) dont un dicentrique
A 2 7 2
perte de deux perte de un délétion terminale
chromosomes chromosome et translocation
22 centromeres 23 centromeres 24 centromeres
presents presents presents

Pour l’une des deux mitoses à 23 chromosomes avec dicen-
trique, celui-ci (fig. 3) résulte de la translocation, apres délétion
terminale, d’un chromosome (7) sur un chromosome (1). L’analyse
des mensurations montre que le dicentrique est forme par le bras
court de l’un des chromosomes (7), qui a subi une cassure de son
bras long pres du centromère, et par le bras long d’un chromosome
(1), dont le bras court s’est cassé également pres de son centro-
mere. La deficience interesse 89 unités relatives. La seconde mitose
étudiée présente un dicentrique qui comporte le méme fragment
du chromosome (7). Son complément est un élément du groupe |:

tou (s).

68 L. GALLIEN, M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-CL. LACROIX

Buco:

Plaque prometaphasique et caryotype correspondant, chez l’embryon
10/5 III-6. — Vingt-trois chromosomes dont 1 dicentrique (flèche);
C/7: bras court d’un (7); L/1: bras long d’un (1).

MODIFICATIONS EXPERIMENTALES DU CARYOTYPE 69

Parmi les 7 mitoses comptant 23 chromosomes, sans dicentrique,
cing ont pu étre analysées. Dans un cas, il s’agit de la perte d’un
chromosome (7). Pour les quatre autres cas, c’est un chromosome
du groupe I qui est absent: (1) ou (3).

Embryon 6/S III-4: (fig. 4 et 5).

Irradiation pendant 2 min. de l’oeuf, 2 h. 30 apres la ponte
(migration des pronuclei). Fixation à l’éclosion (st. 34). L’embryon
montre une atrophie branchiale, de l’oedeme. Les elements de
Panalyse du caryotype sont présentés dans le tableau IV.

NBN IN:

Caractères des métaphases de l’embryon 6/S III-4.

19 metaphases analysables, toutes 4 23 chromosomes

Perte d’un chromosome | Présence d’un dicentrique
(2n-1)
8 metaphases 11 metaphases

23 centromeres presents | 24 centromeres presents

Les 8 métaphases comptant 23 chromosomes (2n-1), résultent de
la perte d’un chromosome (12). Pour les mitoses présentant un
dicentrique, il s’agit dans les onze cas observés d’une deletion et
d’une translocation aboutissant à la soudure de deux éléments du
groupe III. Dans dix de ces cas, l’un des constituants du dicen-
trique est un chromosome (12). Six de ces métaphases ont permis
la détermination du complément de (12). Pour deux d’entre elles
(fig. 4) le dicentrique résulte de la soudure de (11) et (12). La région
télomérique du bras court du (12) est soudée au bras court du (11),
cassé près de son centromère. Les mensurations de la région inter-
centromérique indiquent la présence d’une courte délétion, de
10 unités relatives. Dans les quatre autres métaphases (fig. 5),
‘le dicentrique résulte de la soudure de (9) et de (12). La région
télomérique du bras court du (12) est soudée au bras court du (9),
casse pres de son centromere. Le phenomene est associé a une
deletion de 27 unites relatives.

70 L. GALLIEN, M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-CL. LACROIX

nn |
10u

Fic. 4.
Embryon 6/8 111-4. Plaque prométaphasique et caryotype a 23 chromosomes

dont 1 dicentrique (fleche). La soudure se réalise entre les deux chromo-
somes (11) et (12).

MODIFICATIONS EXPERIMENTALES DU CARYOTYPE JA

Pre. 5.

Embryon 6/S III-4. Mémes caracteristiques que fig. 4. — Le dicentrique dans
ce cas est forme par les deux chromosomes (9) et (12).

72 L. GALLIEN, M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-CL. LACROIX

Embryon 15/S I-2: (fig. 6)

Irradiation pendant 30 sec. de l’oeuf, 4 heures après la ponte
(accolement des pronuclei). Fixation a l’âge de huit jours. La
microcéphalie était forte. L’état du développement correspondait
sensiblement au stade 30 d’un témoin. Le tableau V résume les
observations sur le caryotype.

TIPABEENUTENE

Caractères des metaphases de l’embryon 15/S I-2.

15 métaphases analysables

Normales 24 chromosomes
a 24 chromosomes dont un fragment
(2n) télocentrique
7 8

Le fragment télocentrique résulte de la cassure du bras court
d’un chromosome (8) près de son centromère. Les valeurs en
unités relatives du bras du télocentrique (moyenne 44,8) corres-
pondent à celles calculées (45,2) pour le bras long du chromosome (8).

III. — ABERRATIONS DU CARYOTYPE DANS LA GREFFE
NUCLEAIRE

C’est au cours d’expériences de transplantation nucleaire que des
aberrations chromosomiques ayant été incidemment décelées, une
analyse des phénomènes fut entreprise systématiquement.

Les embryons étudiés ont été obtenus dans diverses conditions
ou furent pratiquees les transplantations de noyau. Ceux-ci sont
‘ diploides, triploides, tétraploides. Ils ont pour origine des blastulas,
gastrulas, neurulas. Ils ont été greffes dans un ceuf énucléé ou non.
Au total 110 larves ont été retenues. Pour 16 d’entre elles qui
étaient hypomorphes et manifestaient leur létalité au voisinage de
l’éclosion, des aberrations chromosomiques ont été découvertes.
Nous les caractérisons par l’étude de cas concrets représentatifs.

MODIFICATIONS EXPERIMENTALES DU CARYOTYPE 73

s E ul ‘ 20u

Bier 6.

Plaque prometaphasique et caryotype de l’embryon 15/SI-2. Vingt-quatre
chromosomes dont 1 fragment telocentrique. Le chromosome aberrant
resulte de la cassure du bras court d’un (8) pres du centromere.

74 L. GALLIEN, M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-CL. LACROIX

Embryon 504 B: (fig. 7)

Noyau gastruléen diploide prélevé au stade embryonnaire 8b
(gastrula) transplanté dans un ceuf vierge, énucléé aux rayons
U.V. Le germe évolue jusqu’au stade 33. La constitution de base
de l’individu est tétraploide, mais présente des anomalies.

L’état tétraploide rencontré assez fréquemment dans ces trans-
plantations résulte vraisemblablement, comme Brices et Kine
(1957) l’on suggéré, d’ceufs chez lesquels le lot diploide de chro-
mosomes transplantés se divise sans étre suivi d’une cytodierese.
L’ensemble des observations est présenté dans le tableau VI.

TABLEAU VI.

Caractères des métaphases de l'embryon 504 B.

Neuf métaphases analysables

Nombre Nombre
Normales Anormales de fragments de fragments Dicentrique
acentriques télocentriques
4 221-1
2 1 1 1
1 1
1

La mitose présentant un dicentrique compte 47 chromosomes
dont un petit fragment télocentrique (fig. 7a) et un dicentrique
(fig. 7b).

L’analyse révèle que le fragment télocentrique qui a une valeur
de 27 unités relatives, a pour origine un chromosome (7) ayant subi
pres du centromere une cassure au niveau du bras long. La deletion
correspond a 58 unités. Le chromosome dicentrique résulte de la
soudure d’un chromosome (6), dont le bras long est cassé pres du
centromere et d’un chromosome (7) ayant subi une cassure du bras
court prés du centromere. Cette association s’accompagne d’une
perte de 71 unités relatives.

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‘(£) owosowoaigo np nsst onbiajyuedoje} Juousea) un (e) :Yueayuour epro]de19] adAJOAI) “Gq #06 UOAIQUIH

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MODIFICATIONS EXPERIMENTALES DU CARYOTYPE

AA MX.
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76 L. GALLIEN, M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-CL. LACROIX

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|
|
|
|

Fig. 8,

Embryon 304 A. Plaque prométaphasique et carvotype à 26 chromosomes,
montrant une tétrasomie du chromosome (11) (flèches).

MODIFICATIONS EXPERIMENTALES DU CARYOTYPE HY

Embryon 304 A: (fig. 8)

Noyau (2n) de cellule endodermique, prélevé sur une neurula
diploide ägee (stade 20), transplanté dans un ceuf énucléé aux
rayons U.V. Animal fixe a l’éclosion. 14 mitoses ont été étudiées.
Dans toutes, on compte 26 chromosomes. Pour 6 des mitoses ou
l’analyse caryotypique a pu être réalisée, il apparaît qu'il s’agit
d’une tétrasomie du chromosome (11).

Fie, 9.

Embryon 307 E. Tetraploide — Les quatre chromosomes (12) d’une méme
mitose, dont l’un a subi une cassure au niveau du bras long.

Embryon 307 E: (fig. 9)

Noyau de blastula triploide (Sn), transplanté dans un œuf non
enuclee (n). L’individu tétraploide est hypomorphe. Fixation au
stade de l’éclosion. Pour les 20 mitoses analysables, l’aberration
porte sur le groupe des chromosomes (12). L’un deux a subi une
cassure au niveau du bras long, tres pres du centromere.

Embryon 1123 P: (fig. 10 et 11)

Noyau de gastrula tetraploide (An) transplanté dans un ceuf
non énucléé (n). L’embryon est fondamentalement pentaploide (5n).
Cependant l’analyse des mitoses s’est révélée delicate, par suite
du nombre élevé de chromosomes, et par la présence d’aberrations
complexes. Les mitoses étudiées présentaient de 50 a 57 chromo-
‘somes. Cet embryon trés hypomorphe des le stade neurula, a
été mis en parabiose avec un partenaire diploide. Dans ces condi-
tions la survie a atteint huit jours. Les observations sont presentees
dans le tableau VII.

78 L. GALLIEN, M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-CL. LACROIX

D

lane. aO),

Embryon 1123 P. Pentaploide — A) Plaque prométaphasique incomplète
montrant (fleches) différents types d’aberrations. Celles-ci sont presentees
agrandies en B. Deux dicentriques différents (a) et (b). Trois chromosomes
telocentriques (c) (d) et (e), dont les bras ont été cassés à différents niveaux.

2 x i
C | |

3
® £

aba. B ide fra

6

Brg: alal,

Embryon 1123 P. Chromosomes aberrants observés dans deux plaques prome-
taphasiques différentes. On note des dicentriques (a et d), des fragments
telocentriques (b et c), un chromosome en anneau (e) et des fragments
chromosomiques varies (f et g). Remarquer les differences d’anomalies
entre ces deux mitoses et celles de la figure 10.

MODIFICATIONS EXPERIMENTALES DU CARYOTYPE 79

TABLEAU VII.

Caractères des métaphases de l’embryon 1123 P.

18 metaphases analysables
Types d’aberrations
Métaphases
Fragment Fragment . -
acentrique telocentrique Dicentrique
6 1
7 1
2 1
3 1 1
3 2
2 Al 1 1
2 1 1

Dans cette situation complexe deux elements sont a retenir.
Pour 11 des 18 mitoses, ıl existe un dicentrique, dans un cas deux
mais dont la constitution se révèle variable (fig. 10a et 5b; fig. 11a
et d). Pour certaines mitoses, il existe une large gamme d’aberra-
tions. La figure 10 se rapportant a un caryotype incomplet, montre
pour une méme métaphase cing chromosomes anormaux.

DISCUSSION

Les cas concrets dont l’analyse vient d’étre faite, représentent
les types d’aberrations observées dans les expériences d'irradiation
et de greffe nucléaire. De l’ensemble les points majeurs suivants se
dégagent.

Nature des aberrations chromosomiques.

Il s’agit d’abord de cassures de chromosomes, suivies ou non de
réassociation. On constate dans un certain nombre de cas que ces
cassures se. produisent au niveau des constrictions secondaires
et du centromère. Les cassures aboutissent à la formation de frag-

80 L. GALLIEN, M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-CL. LACROIX

ments télocentriques et acentriques. Les fragments peuvent prendre
l’aspect en anneau ou en huit.

Les cassures interessant les chromosomes representent un effet
initial, suivi de l’élimination des segments brisés, ou de la persis-
tance de fragments acrocentriques ou télocentriques, témoignant
des délétions qui se sont produites. Les délétions sont parfois suivies
de l’association par translocation de chromosomes brisés. Des
chromosomes dicentriques se constituent, par la soudure de deux
chromosomes ayant subi une cassure de l’un des bras. Le pheno-
mène est associé à des délétions d'importance variable, interessant
les bras où se produit la cassure. Dans les cas les plus favorables,
l'analyse permet de chiffrer l’etendue des délétions.

Enfin nous avons rencontré un cas d’aneuploïdie remarquable
avec la tétrasomie de l'embryon 304 A. Hétéroploidie et remanie-
ments structuraux des chromosomes, apparaissent ainsi comme la
réaction de ceux-ci à des effets caryopathiques.

Hypomorphoses :

Les embryons étudiés et qui présentaient les aberrations chro-
mosomiques décrites, montraient tous de sévères hypomorphoses
aux stades voisins de l’éclosion: anencephalie, microcéphalie,
cedéme, plages de nécroses. Il est clair que le degré des anomalies
chromosomiques observées va de pair avec un développement
profondément affecté. En fait ces embryons sont tous létaux.

L’étude détaillée des hypomorphoses reste à faire. Il n’a pas été
possible dans nos observations actuelles de lier telle hypomorphose
à une aberration donnée du caryotype. Il s’agit apparemment d’un
syndrôme global de létalité, consécutif à l’altération du caryotype.
Il semble qu'ayant atteint un stade donné, le développement n’est
plus compatible avec l’existence des accidents affectant certains des
chromosomes. Cependant la mise en parabiose prolonge la survie
d’embryons à caryotype aberrant. C’est ce que suggère le cas de
embryon 1123 P, dont toutes les mitoses observées étaient anor-
males et pouvaient compter jusqu’a cing chromosomes aberrants.
Il convient d’ailleurs de remarquer qu’il s’agissait d’un individu
fondamentalement pentaploide. Il n’est pas exclu que dans ces
cas de polyploidie, l’aberration d’un chromosome ait une consé-
quence létale limitée par la présence de plusieurs homologues
normaux. L’embryon 307 E, tétraploide, montrait pour vingt

TN

MODIFICATIONS EXPERIMENTALES DU CARYOTYPE 81

mitoses analysées la même déficience pour l’un des quatre chro-
mosomes (12).

Dans les expériences portant sur l’irradiation par les rayons y
de l’œuf, deux groupes de résultats seront particulièrement inté-
ressants à considérer ultérieurement, quant à la constitution du
caryotype. D’une part le cas des embryons présentant une létalité
très précoce (blastula, gastrula) et d’autre part ceux qui sont
apparemment normaux.

Conditions de l'apparition des aberrations chromosomiques :

Dans nos expériences le traumatisme caryopathique a été porté
sur l’œuf au stade initial, correspondant à la période de la fécon-
dation. Les aberrations sont observées plus tard, en général dans
les stades qui suivent l’éclosion. Si on estime que les cellules en
cause sont la résultante de 15 à 20 cycles mitotiques on peut se
demander à quel moment apparaissent les aberrations des chro-
mosomes à partir du traumatisme initial.

Les cassures peuvent affecter les divers chromosomes du
caryotype; cependant pour un embryon donné ce sont souvent
certains chromosomes qui paraissent atteints. Ainsi pour l’embryon
6/S III-4, dans les 19 mitoses aberrantes étudiées, le chromosome
(12) était concerné, soit par sa perte, soit par la constitution d’un
dicentrique. Pour l’embryon 307 E, dans les 20 mitoses analysées,
c’est l’un des chromosomes (12) qui présentait une délétion impor-
tante.

Ces faits conduisent à deux considérations. Il est possible qu’une
aberration apparue très précocement, dès les premières mitoses,
puisse se maintenir dans les mitoses successives, donc avec une
certaine stabilité. Mais, d'autre part, pour un même embryon, on
observe, selon les métaphases, des cassures et des remaniements
affectant des chromosomes différents ce qui traduit une certaine
disparité dans la manifestation des anomalies. Ceci amène à con-
cevoir que de nouvelles cassures apparaissent successivement au
cours de la série des mitoses. L’examen de l'embryon 6/S III-4
montre que dans toutes les mitoses le chromosome (12) est affecté.
On peut penser que pour certaines de ces mitoses ce chromosome
est déjà éliminé du caryotype, alors que pour d’autres, il est encore
présent sous la forme d’un dicentrique. Ainsi l’agent responsable
d’une aberration peut se manifester selon un effet différé. En

82 L. GALLIEN, M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-CL. LACROIX

d’autres termes si on assimile les aberrations décrites a une maladie
chromosomique, celle-ci apparait un temps variable apres l’effet
traumatisant, dans diverses lignées cellulaires. Pour un certain
degré d’altération du caryotype et un niveau du développement
ontogénétique marqué par des hypomorphoses, l’effet létal se
manifeste. Dans nos expériences, la mort était prévisible entre les
stades 26/34, ce dernier correspondant a l’éclosion.

Comparaison avec les aberrations chromosomiques obtenues par divers
traitements.

Ainsi que nous l’avons indiqué dans l’exposé historique, des
aberrations chromosomiques ont été obtenues chez les Amphibiens,
a la suite de différents traitements: transfert de noyau d’un germe
äge (blastula, gastrula) dans l’œuf vierge, greffe du noyau dans un
cytoplasme étranger, altération du cytoplasme par l’injection de
protéines de foie d’adulte, irradiation aux rayons y. Les aberrations
observées sont sensiblement comparables. Ainsi la formation des
cassures, des délétions, est une réponse spécifique du chromosome
a des agents variés. C’est lorsqu’un noyau végéte dans un cyto-
plasme altéré selon des modalités diverses, que les aberrations
chromosomiques se produisent. Celles-ci 4 plus ou moins longue
échéance affectent le développement embryonnaire et sont géné-
ralement létales.

Les faits découverts chez les Amphibiens appellent des rappro-
chements avec des observations rapportées par divers auteurs,
étudiant des cultures cellulaires de Mammiferes et de poulet sou-
mises a divers traitements. Dans ces conditions des aberrations
chromosomiques: cassures, fragments acentriques et télocentriques,
délétions, dicentriques, comparables a celles observées chez les
Amphibiens ont été obtenues. Citons a ce sujet les résultats de
Hampar et ELLISON (1963) après infection par le virus de herpes
dans une culture de fibroblastes de Hamster; GREENBLATT (1961),
également chez le Hamster, par irradiation (rayons X); de GRoucHY
et coll. (1963), sur des cultures de cellules humaines cancéreuses
et de cellules médullaires et sanguines irradiees (rayons X); FRE-
DÉRIC et Corin (1962) dans des cultures cellulaires de poulet en
présence d’extrait embryonnaire hétérospécifique (souris); Hsu et
SOMERS (1961) sur des cellules mammaliennes soumises au 5-Bro-
modeoxyuridine; Di BERARDINO, Kine et Mc KinneLL (1963)

MODIFICATIONS EXPERIMENTALES DU CARYOTYPE 83

dans une lignée de cellules renales carcinomateuses de Rana pipiens,
cultivée dans l’ceil.

Il est clair que le problème de la stabilité du caryotype et le
mecanisme des mitoses de cellules, dont les noyaux sont soumis
a des actions cytopathiques et caryopathiques, constitue un
domaine que les progrès des techniques et des méthodes de l’analyse
caryologique permettent d’explorer. L’interet particulier des
Amphibiens est que le traumatisme affecte au moment de la ponte
de l’œuf un système monocellulaire, a partir duquel se constitue
au cours de l’embryogenese un individu. Par la les conséquences
sur la morphogenese des aberrations induites dans les structures
chromosomiques peuvent être abordées dans la mesure où elles
ne sont pas immédiatement létales.

RÉSUMÉ

L’ceuf du Pleurodèle a été soumis à deux interventions expéri-
mentales: irradiation par les rayons y, transfert du noyau dans
l’œuf vierge. Dans ces conditions un certain nombre d’embryons
présentant des hypomorphoses dont la létalité était prévisible
ont été étudiés quant à leur caryotype.

Celui-ci présente des aberrations: cassures, délétions, translo-
cations, constitution de chromosomes dicentriques. Les cas les plus
representatifs sont décrits.

Dans la discussion, les conditions de la manifestation des
aberrations chromosomiques sont analysees, ainsi que leurs rela-
tıons avec la manifestation des hypomorphoses letales. Ces pheno-
menes sont rapprochés de résultats comparables obtenus en parti-
culier dans des cultures cellulaires in vitro, soumises a divers trai-
tements.

SUMMARY

Eggs of Pleurodeles were subjected to two experimental proce-
‘dures: irradiation by y-rays and transfer of nuclei to unfertilized
eggs. Under these conditions a certain number of embryos displayed
hypomorphosis with premature signs of letality. These embryos
were studied with respect to their karyotypes.

84 L. GALLIEN, M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-CL. LACROIX

The following aberrations were observed: breakage, deletions,
translocations, the presence of two centromeres per chromosome.
The more representative cases were analysed.

The manifestation of these chromosome aberrations is discussed
together with the conditions leading to lethal hypomorphosis. These
phenomena are similar to results obtained in tissue culture after
various treatments.

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IE
ETUI

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 87
Tome 72, fascicule 1 (a la memoire d’Emile Guyenot), n° 4. — Avril 1965

Etude comparative de la biologie
de Borrelia duttoni et de Borrelia tillae *

par

R. GEIGY et A. ÆSCHLIMANN **

Institut Tropical Suisse, Bäle

Avec 2 figures dans le texte

I. HISTORIQUE

La découverte, en octobre 1959, d’une Borrélie nouvelle chez
Ornithodorus zumpti, un Argaside des terriers de rongeurs du Sud
de l’Afrique, a relancé le probleme de l’origine de la spirochétose
humaine sur ce continent. Selon ZumpT et ORGAN (1961), les pro-
prietes serologiques de cette Borrelie different suffisamment de
celles de B. duttoni pour que ces auteurs se soient crus autorisés
de lui accorder le statut d’espece sous le nom de B. tillae. Quoi-
qu'il faille accepter, lorsqu'il s’agit de récurrente, les tests sérolo-
giques avec grande prudence (SCHUHARDT et WILKERSON, 1951),
nous transcrivons ci-dessous les conclusions de ZumpT et ORGAN,
conclusions exprimées a la suite des expériences sérologiques effec-
tuées par le Dr WOoLSTENHOLME. « The results obtained ... with
sensitized embryonated chick-cell agglutination and lysis tests ...
seemed to indicate a close relationship between the two strains.
The complement-fixation tests, however, showed a difference, al-
though some group reaction had taken place. Dr. Wolstenholme’s
conclusion was—that the two strains differ, but contain some

group antigen. »

* Je dédie ce travail, réalisé en collaboration avec un de mes élèves, à la
memoire de mon cher et regretté maître, le Professeur Emile Guyenot, en
temoignage de ma gratitude et de notre admiration. R. GEIGY.

** La présente publication a fait l’objet d’une communication lors du
« First International Congress of Parasitology », Rome, 21-26 septembre 1964.

Rev. SUISSE DE Zoon., T. 72, 1965. 7

88 R. GEIGY ET A. AESCHLIMANN

Ce que nous retiendrons de ce texte, c’est que, sérologiquement,
B. duttoni et B. tillae sont des souches fort proches l’une de l’autre.

Zumpr (1962), en plus de la souche découverte sur O. zumpti,
a pu isoler six autres souches de B. tillae à partir du cerveau de
rats sauvages ou demi-sauvages (3 Rhabdomys pumilio et 3 Rattus
natalensis). La preuve était ainsi faite que ces rongeurs jouent le
rôle de réservoir naturel pour ce spirochète.

D'autre part, il ressort de nombreux travaux (en particulier
GEIGY, Mooser et WEYER, 1956; GEIGY et AESCHLIMANN, 1957)
qu'aucun réservoir pour B. duttoni n’a encore pu être découvert
et il est actuellement admis que le vecteur, O. moubata, est seul
à héberger ce spirochète.

Utilisant les résultats de ces diverses observations, ZUMPT, en
1959 et en 1962, a proposé l'hypothèse suivante:

B. tillae est un spirochete de rats sauvages et de rats semi-
commensaux de l’homme. Son vecteur normal est O. zumpti. Arrivé
dans le voisinage humain par l’entremise de son réservoir, ce spiro-
chete se serait secondairement adapté a la tique O. moubata (un
Argasıde que l’on trouve fréquemment dans les huttes indigènes),
devenant ainsi le B. duttoni classique que nous connaissons aujour-
d’hui dans l’est africain.

Afin de vérifier cette hypothèse, il était dès lors nécessaire de
comparer les propriétés biologiques des deux espèces de spirochetes
dans le but d’estimer leur degré de parenté. Le présent travail est
le résultat de différentes expériences que nous avons menées avec
B. tullae et B. duttoni, la tique O. moubata et, comme mammifères
receptifs, la souris blanche, le rat blanc, le mérion, le hamster et
le cobaye.

II. RELEVES EXPERIMENTAUX !

1. COMPORTEMENT DE B. tillae ET DE B. duttoni
DANS LE SANG DE LA SOURIS BLANCHE

Les souris sont infectées par injection intrapéritonéale d’une
suspension d’organes de tiques broyés dans une solution physiolo-

! Nous avons employé, pour nos travaux, une souche de B. tillae que le
Dr Zumpt nous a envoyée sur O. zumpti. Quant a B. duttoni, nous maintenons

BIOLOGIE DE BORRELIA DUTTONI ET DE BORRELIA TILLAE 89

gique. La figure 1 resume le comportement des spirochetes dans
le sang de la souris. On voit que la courbe de 2. tillae et celle de
B. duttoni (P,) ont un dessin très comparable alors que B. duttoni
(W) a développé une spirochétose beaucoup plus faible.

++++!

—— B.tillae
— B. duttoni (P3)
——- B.duttoni (W)

++++

++

DEGRES DE L'INFECTION

ie. 4%

Comportement de deux souches de B. duttoni et d’une souche de B. tillae
dans le sang de la souris blanche. (Pour la signification des symboles portes
en abscisse, voir page 94).

Cette observation appelle quelques commentaires. Nous avons
souvent vérifié que des souches de B. duttoni d’origine différente
se comportent différemment vis-a-vis de la souris blanche, méme
dans le cas où les précautions les plus grandes ont été prises pour
standardiser les conditions d’expériences: choix de souris de poids
identique; injection intrapéritonéale d’une suspension contenant le
broyage d’un méme nombre de tiques infectées; utilisation de
tiques infectées le même jour, au même stade de leur évolution, etc.
Certaines de ces souches ont développé de fortes spirochétoses,
d’autres de faibles spirochétoses. On serait alors tenté de parler

à l’Institut Tropical Suisse de Bâle plusieurs souches de ce spirochète sur
O. moubata. Ces souches proviennent de divers villages du district de l’Ulanga
(Tanganyika).

90 R. GEIGY ET A. AESCHLIMANN

de souches virulentes et de souches peu virulentes. Ce langage se
justifierait pleinement si les souches, au cours d’experiences répé-
tées, se comportaient toujours de maniere identique. Cela n’est
cependant pas le cas. Ainsi, une méme souche peut manifester une
grande variabilité de comportement vis-a-vis de la souris blanche.
L’exemple de la souche P, est particulierement révélateur. Cette
souche, réputée comme trés virulente, a, brusquement, a un cer-
tain moment, montré un comportement transitoire comparable a
celui de la souche W de la figure 1, apres plusieurs comportements
tels que celui de la souche P, de la méme figure. Les raisons de
ces changements nous échappent encore 1.

Nous attirons l’attention du lecteur sur ces observations afin
de prouver qu’il ne faut pas juger de la virulence d’une souche de
B. duttont uniquement au vu des courbes obtenues lors d'infections
de la souris blanche. |

Ainsi, d’après les graphiques de la figure 1, nous pouvons dire
que B. tillae a eu, lors de notre expérience, un comportement iden-
tique à celui d’une souche momentanément virulente de B. duttoni.

2. COMPORTEMENT DE B. tillae ET DE B. duttont CONSERVES
SUR SOURIS BLANCHES UNIQUEMENT PAR PASSAGE SANGUIN
EFFECTUÉ TOUS LES DEUX JOURS

Lorsque l’on désire avoir un très grand nombre de B. duttoni
dans le sang de la souris, 1l est nécessaire de procéder tous les
deux jours à un passage sanguin de souris à souris. Le sang infecté
est obtenu par ponction cardiaque. L’injection aux souris saines
doit être concentrée: 0,4 cc de sang + 0,1 cc de solution physio-
logique. Apres un très petit nombre de passages, l'infection dans
le sang périphérique est très riche (fig. 2, P,). On peut la maintenir
à ce degré, toujours par passages, pendant environ une vingtaine
de jours. Alors, brusquement, l’infection cesse: les spirochètes,
malgré la poursuite des passages, n’apparaissent plus, s’ils appa-
raissent, que sporadiquement. La souche est comme cassée.

Il nous intéressait de savoir si des résultats identiques pouvaient
être obtenus avec B. tillae. La figure 2 résume les expériences.

' Inutile de rappeler que la perte de la virulence, due à des passages
transovariens répétés (v. GEIGY et AESCHLIMANN, 1964), est un phénomène
différent.

BIOLOGIE DE BORRELIA DUTTONI ET DE BORRELIA TILLAE 91

On voit que les souris de la souche P, ont péri apres le 5¢ pas-
sage déjà, au sommet de la spirochétémie. Par contre, dans le cas
de P,, 10 passages ont pu étre effectués, apres quoi la souche a
été perdue. Disons que ce dernier cas est le cas classique, celui que
lon rencontre le plus souvent lors de telles manipulations.

4.0.4

GRA MER SRE + = Passage
ee ddp del L Lul L_ LL :L

++++!
++++

+++

|
Ì
|
|
I
! ms syle
IRE aes B. duttoni (P3)
--- B. duttoni (P})
|
|
|
I
|
I
Ì
|
|

++

DEGRES DE L INFECTION

- = Hi ee SI St III Lili £36
JOURS
eles salsa ae a ll CC
0 10 20 30 40
Pies 2:

Comportement de deux souches de B. duttoni et d’une souche de B. tillae

conservées par passages sanguins de souris a souris. (Pour la signification
des symboles portés en abscisse, voir page 94. + = souris morte).

En ce qui concerne B. tillae, les passages ont pu étre poursuivis

jusqu’au 40€ jour (soit 18 passages), sans perdre la souche. Cer-
tains animaux ont succombé au cours de l’expérience comme chez
B. duttoni. Et c’est d’ailleurs par la mort simultanée des deux
souris que l’expérience a été interrompue sans que la cassure dans
le maintien de la haute spirochétémie se soit réalisée.
DT Ainsi donc, B. tillae et B. duttoni ont montré, au cours de cette
expérience, des comportements quelque peu différents. Une si longue
persistance de B. tillae dans le sang de la souris, lors du passage
sanguin régulier, ne s’est jamais manifestée chez B. duttont.

92 R. GEIGY ET A. AESCHLIMANN

3. SUSCEPTIBILITE DE DIVERS RONGEURS DE LABORATOIRE
A B. tillae ET B. duttoni

Nous avons tenté d’infecter divers rongeurs en leur injec-
tant dans le péritoine du sang de souris riche en spirochetes. Les
résultats de nos essais ont été portés dans le tableau ci-dessous
(+++ = animal très sensible aux Borrélies; ++ = sensible;
+ = peu sensible; — = réfractaire):

Animaux infectés B. tillae | B. duttoni

Souris blanche ++
Hamster ++
+
+

—
+

Rat blanc
Merion
Cobaye — —

bed

Souris blanche: Il est inutile d’insister sur la sensibilité de cet
animal. La souris blanche est l’anımal receptif par excellence pour
les deux espèces de spirochètes. Ajoutons que le cerveau d’une
souris infectée, mais n’ayant plus montré de 5. tillae dans son sang
depuis deux mois, broyé et injecté à deux souris saines, a provoqué
chez ces dernières une spirochétose normale. Le résultat de l’expé-
rience correspond aux observations de Zumpr (v. p. 1). Le rôle
de réservoir possible joue par des Murides est mis ainsi expérimen-
talement en évidence. Rappelons que B. duttoni peut se maintenir
également pendant fort longtemps dans le cerveau de la souris.

Hamster: Le hamster a montré pour les deux espèces de Borré-
lies une sensibilité nettement moindre que la souris. Les spirochetes,
décelés a l’examen au fond noir, n’ont jamais pullule dans le sang
de animal. Il n’y a eu qu’une seule rechute.

Rat blanc: Nous avons travaille avec des animaux jeunes,
pesant de 80 a 100 g. L’infection de 5. tillae, moyennement forte
au lendemain de l’injection, a disparu rapidement pour ne plus
revenir. Ce comportement correspond à celui de B. duttoni, tel que
les auteurs l’ont observé lors de leur travail de 1957. Le rat blane
jeune n’est donc que fort peu susceptible aux deux Borrelies.

BIOLOGIE DE BORRELIA DUTTONI ET DE BORRELIA TILLAE 93

Meriones lybicus : (Poids: 45 à 60 gr.): Les résultats sont iden-
tiques a ceux observés chez le rat blanc. Ils correspondent égale-
ment a ceux de notre travail de 1957. Done animal peu susceptible

a B. duttoni et B. tillae.

Cobaye: Conformément aux previsions, toutes les tentatives
d’infecter cet animal (y compris de jeunes exemplaires) resterent
vaines. Le fait était déja connu pour B. duttont.

Ainsi, on peut affirmer que les deux especes de Borrelies se
comportent de maniére identique vis-a-vis du hamster, du rat
blanc, du mérion et du cobaye.

4. ESSAIS DE TRANSMISSION DE B. tillae PAR O. moubata

Plusieurs essais ont été tentés et couronnés de succés, soit par
morsure de tiques, soit par injection intrapéritonéale de broyage
d’organes infectés.

a) Essais de transmission par morsure de tique.

Essai 1: Le 8.3.1962 trois O. moubata, préalablement infectes de
B. tillae par le Dr Zumpr, à Johannesburg, ont été nourris à Bâle
sur une souris saine.

Le 13.3.1962, le sang de cette souris, obtenu par ponction car-
diaque, est injecté a deux autres souris.

Le 15.3.1962, les deux souris montrent une pullulation de spiro-
chètes dans le sang. Le passage sanguin semble donc avoir activé
la multiplication des Borrelies et la souche « explose » littéralement
dans le sang du rongeur.

Essai 2: Un lot de plusieurs O. moubata (sains!) est alors
infecté sur ces souris.

Puis ces animaux sont conservés jusqu’au 5.12.1963. Nourris
a cette date sur deux souris blanches, celles-ci développent une
forte spirochétémie le 13.12.1962, aprés qu’un passage sanguin
eüt été réalisé. La également la souche « explose », passant de zero
‘a un nombre énorme de spirochètes par goutte de sang, cela en
24 heures.

Essai 3: Quatre lots de nymphes d’O. moubata, infectés de
B. tillae le 15.3.1962, se gorgent du sang de quatre souris le

94 R. GEIGY ET A. AESCHLIMANN

12.12.1963. Les résultats de cet essai sont consignes dans la tabelle
suivante:

(+) = 1 spirochete par champ microscopique

+ = 2 spirochetes » » »
seb 75 » ». » »
se = 540 » » » »

++++ = 10 et plus spirochètes par champ microscopique
++++! = Pullulation des spirochètes avec formation de

pelotes
P = Passage sanguin
Date Souris A | Souris B | Souris C | Souris D
Nutrition Nutrition Nutrition Nutrition
AR de 42 nymphes de 24 nymphes de 7 nymphes de 13 nymphes
P1928
Controle du sang des souris
13 = = = =
14 — — — =
15 = = = —
16 — — —- =
17 —- D — == D —
18 (+) = = =
19 (+) - = =
20 (+) = = =
21 (+) = = =
29 = oa DE Sa
23 (+) = — _
24 TRAE = = =
25 + + — — —
26 (+) — (+) =
27 (+) = un =

Ainsi sur quatre souris, deux sont devenues positives et deux
sont restées négatives malgré un passage sanguin. La possibilité
de transmission de B. tillae par O. moubata est donc demontree.

bh) Essais d'infection de la souris par injection de broyage d’organes
de tiques.
La dissection, le 12.12.1963, de 21 tiques infectées le 15.3.1962,

a dénoncé la présence de B. tillae dans le ganglion et la glande sali-
vaire. Comme il s’agissait de nymphes jeunes ou moyennes, nous

BIOLOGIE DE BORRELIA DUTTONI ET DE BORRELIA TILLAE 95

n’avons pas examiné la glande génitale, encore rudimentaire a ce
stade de l’évolution de l’Ornithodore. L’injection du broyage
d’organes infectés dans le péritoine de souris blanches provoque
chez ces derniéres le développement de spirochétoses nettes. La
tabelle suivante donne le détail des dissections et résume les résultats
obtenus chez les souris aprés injection d’organes broyés (mémes
symboles que pour la tabelle ci-dessus).

wgemug | cancion | Ghee | Brum | ren
4 Poe da
2 = ia intel i ==
3 paria zen
4 ==) (+)
5 3-3 >) Zn
6 (+) + 1 souris positif
vi ++ + + + — 1 souris positif
8 Siete oe ele
9 +++ +++ 1 souris positif
10 == stase
11 (ee) -
12 (5) (em)
13 ? (at)
14 SS sa
15 == == (+)
16 Sie Stelle (+)
17 sine ote) (+)
18 eae ir =
19 LL ++ (+) 1 souris négatif
20 + —
94 +++ ++ 1 souris positif,

Les dissections effectuées indiquent que le ganglion est l’organe
le plus constamment et le plus largement infecté. Ceci correspond
aux observations faites avec B. duttont et O. moubata (AESCHLIMANN
1958; Sarasın 1960). D’autre part, trois des quatre souris injectées
d’organes positifs ont développé une spirochétose.

En résumé, les expériences réunies dans ce chapitre montrent
que B. tillae survit très bien dans les organes d’O. moubata et qu'il
s’y comporte comme B. duttont.

Afin de compléter nos connaissances à ce sujet, nous nous
proposons, lors d’un travail ultérieur, d’étudier les possibilités
de transmission transovarienne de B. tillae par son vecteur normal,
O. zumpti, ainsi que par O. moubata.

96 R. GEIGY ET A. AESCHLIMANN

III. RESUME DES OBSERVATIONS ET DISCUSSION

L’examen des proprietes respectives de B. tillae et B. duttoni
a établi la proche parenté des deux souches. Les differences enre-
gistrees sont minimes. Elles sont:

1) D’ordre sérologique. Un collaborateur de ZumptT a constaté
une difference lors du test de la fixation du complement.

2) D’ordre biologique. Vis-a-vis de la souris blanche, une seule
difference notable a été enregistrée: avec D. tıllae, on peut main-
tenir, plus longuement qu’avec B. duttoni, un haut degré d’in-
fection chez la souris par l’usage regulier du passage sanguin.
Soulignons cependant combien cette difference est artificielle
puisqu’elle resulte d’une pure manipulation de laboratoire.

Résumons maintenant les points communs :

1) Hormis la différence soulignée par Zumpr et rapportée ci-
dessus, il existe a d’autres égards une proche parenté sérologique
entre les deux souches (voir p. 1).

2) B. tillae et B. duttont sont susceptibles d’infecter, outre
la souris blanche, le hamster, le rat blanc et le mérion. L’infec-
tion est moyenne chez le hamster, faible chez le rat blanc et le
mérion.

3) Le cobaye est refractaire aux deux especes de Borrelies.

)
4) B. tillae se développe normalement dans les organes d’O. mou-
bata (cerveau, glandes salivaires), comme le fait B. duttonı.

5) B. tillae peut être transmis à la souris blanche soit par la
morsure d’O. moubata, soit par l’injection intrapéritonéale d’une
émulsion des organes de cette tique.

Ainsi, au laboratoire, B. tillae et B. duttoni se comportent de
maniere quasiment identique. Du seul point de vue de leur biologie,
et tenu compte de leur distribution géographique différente comme
de leur vecteur different, on pourrait admettre que nous sommes en
presence de deux variétés d’un méme spirochete.

BIOLOGIE DE BORRELIA DUTTONI ET DE BORRELIA TILLAE 97

Il ne faut cependant pas oublier que B. tillae a été découvert
aussi bien sur l’arthropode vecteur que sur le mammifere sauvage.
B. duttoni, par contre, n’a jamais été trouvé que dans les organes
d’O. moubata. Malgré d’intenses recherches, un mammifere servant
de réservoir à cette Borrélie n’a pu être découvert. B. duttoni,
selon nos connaissances actuelles, semble avoir perdu son réservoir
à sang chaud, si elle en eût Jamais un.

Ces réflexions confirment en quelque sorte la théorie de ZumPT
qui voit en B. tillae le spirochète ayant donné naissance à B. duttoni.
Rappelons que HeiscH (1950 et 1952) avait déjà suggéré que l’ori-
gine de B. duttoni pourrait bien se cacher chez une Borrélie de
rongeur. HeıscH écrivait (1950, p. 271): « It is, however, possible
that Sp. duttont may have evolved from a rodent spirochaete.»

Cet auteur suggérait qu’une Borrélie de rongeur sauvage aurait
pu rencontrer un O. moubata de brousse et s’y adapter.’ Les Orni-
thodores auraient alors importé le spirochéte avec eux lors de leur
installation dans les huttes des indigènes de |’ Est africain. Malheu-
reusement, aucune découverte de B. duttont, ni dans les O. moubata
de brousse, pas plus que dans le sang ou le cerveau du Phacochere,
du Porc-épic, etc., n’est venue confirmer cette hypothèse (HEIscH,
1952; GEIGy et Mooser, 1955).

L’explication de ZumPT nous paraît plus valable. Une tique,
O. zumpti en l’occurrence, aurait véhiculé la Borrelie d’un rongeur
sauvage à un rongeur commensal de l’homme. 0. moubata de hutte
se serait alors infecté sur les commensaux pour ensuite infliger la
maladie à l’homme. Alors la Borrélie se serait adaptée exclusivement
à O. moubata.

Néanmoins, cette élégante théorie soulève une série de questions
dont les réponses permettront de la confirmer où de l’infirmer.
Par exemple, il serait interessant de savoir si B. tillae peut infecter
l’homme et le singe. Quelle est la parenté biologique de cette Bor-
rélie avec B. obermeieri ? O. zumpti peut-il transmettre B. duttoni?
Le poux peut-il aussi transmettre B. tillae? Qu’en est-il de la séro-
logie de B. duttoni, B. tillae et B. obermeieri? De nombreux pro-
blèmes donc que nous nous proposons de mettre en chantier.

1 On sait, en effet, qu’une variété écologique d’O. moubata vit commune-
ment dans les cavernes d’Orycteropes (utilisés comme dortoirs par les Phaco-
chères), ainsi que dans les terriers de Porc-épics, etc.

98 R. GEIGY ET A. AESCHLIMANN

BIBLIOGRAPHIE

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moubata (Murray) et transmission transovarienne de
Borrelia duttoni. Acta trop. 15: 15-64.

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duttoni. Z. Tropenmed. Parasit. 8: 96-108.

— 1964. Langfristige Beobachtungen über transovarielle Übertragung
von Borrelia duttoni durch Ornithodorus moubata. Acta
trop. 21: 87-91

— und Mooser, H. 1955. Untersuchungen zur Epidemiologie des
afrikanischen Rückfallfiebers in Tanganyika. Acta
trop. 12: 327-345.

— Mooser, H. und Weyer, F. 1956. Untersuchungen an Stämmen
von afrikanischem Rückfallfieber aus Tanganyika. Acta
trop. 13: 193-225.

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with some speculations on the origin of Spirochaeta
duttoni (Novy and Knapp). East African med. J. 29: (11),
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gegenüber der übertragenden Zecke. Acta trop. 16: 218-243.

SCHUHARDT, V. and WILKERSonN, M. 1951. Relapse phenomena in rats
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Zumpr, F. 1959. Is the multimammate rat a natural reservoir of B. dut-
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— 1962 Eine neue Spirochaeten-Art, Borrelia tillae (Zumpt und Organ),
aus Ornithodoros zumpti (Heisch und Guggisberg) und
aus Wildraiten in Südafrıka. Sonderdruck aus den
Verhandlungen des XI. Intern. Kongresses für Ento-
mologie, Wien, 1960 Bd. III, 107-108.

— and ORGAN, D. 1961. Strains of spirochaetes isolated from Ornitho-
dorus zumpti (Heisch and Guggisberg) and from wild
rats in the Cape Province. South Afr. J. lab. and clin.
Med. 7: 31-35.

Reve ss UT SS EEE DEF ZOOLOGTE 99
Tome 72, fascicule 1 (a la mémoire d’Emile Guyénot), n° 5. — Avril 1965

Troubles hormonaux et tumorigenése :
tumeurs ovariennes expérimentales
comme exemple. Les derniers progrés

par

Alexandre LIPSCHUTZ, Vera I. PANASEVICH,
Humberto CERISOLA et Alicia ALVAREZ

Institut de Médecine Experimentale
Servicio Nacional de Salud, Santiago, Chile

INTRODUCTION

La grande importance du probleme de la tumorigenese due a
des troubles hormonaux est hors de doute. Il suffit de penser aux
tumeurs mammaires et utérines, aux tumeurs prostatiques, bénignes
et malignes; il n’y a pas de doute que ces tumeurs émanent de
troubles hormonaux dans les glandes endocrines dont ces organes
dépendent. D’autre part, des tumeurs bénignes et malignes se
présentent aussi dans toutes les glandes endocrines elles-mémes:
dans l’hypophyse, la glande thyroïde, dans les surrénales, le pan-
créas, le testicule et l’ovaire.

C’est peut-être l’ovaire qui, plus qu'aucun autre organe, a
permis à l’experimentation dans ces dernières années d'établir des
faits d'ordre fondamental sur l’origine des tumeurs dues à des
troubles hormonaux. L’ovaire peut servir d'exemple. Des troubles
hormonaux ovariens sont certainement responsables de la tumori-
genèse au niveau des glandes mammaires et de l’utérus; et la
tumorigenése ovarienne elle aussi émane de constellations hormo-
nales anormales. Les dernières années ont ouvert des perspectives

REV. SUISSE DE ZooL., T. 72, 1965. 8

100 A. LIPSCHUTZ, V. I. PANASEVICH, H. CERISOLA ET A. ALVAREZ

nouvelles et inattendues quant a la dynamique hormonale de la
tumorigenése ovarienne. L’école de M. GuyEnor, et spécialement
Mile Kitty Ponse, ont prêté beaucoup d’intérét à ces problèmes.
C’est pourquoi nous nous permettons de résumer ici nos résultats,
y compris les plus récents et certains non encore publiés.

LA CASTRATION SUBTOTALE

En étudiant il y a plus de 40 ans la maturation folliculaire dans
ses aspects quantitatifs, nous avons réduit la masse ovarienne a
un petit fragment d’ovaire, le second ovaire étant éliminé (Lip-
scHutTz et Voss, 1925). C’est ce que nous avons appelé castration
subtotale, grace a laquelle le nombre de follicules primaires présents
dans l’organisme est nettement réduit. Et pourtant un tel fragment
ovarien permet encore une reproduction quantitative normale
(Hammonp, 1925, chap. III, 1, et V, 2; AspELL, 1924). Mais ces
fragments ovariens montrent aussi des anomalies: il peut y avoir
des kystes luteiriques (Chat, LipscHuTtz et Voss, 1925; Cobaye,
Lipscuutz, 1931; Lipscuutz et OSNOVIKOFF, 1932; OSNOVIKOFF,
1934) et des follicules hemorragiques (FH; Lapin; Lipscuutz, 1928).
La fonction hormonale d’un tel fragment ovarien est déviée, les
glandes de l’endomètre proliferent et deviennent kystiques; elles
donnent naissance a des polypes; elles penetrent dans le myo-
mètre; elles forment un adénomyome; l’épithélium du cervix peut
proliferer et donner naissance a un épithéliome; il peut y avoir
aussi une prolifération du rete et des éléments wolffiens extra-
ovariens (LipscHutz, 1937, 1938; Ponse et Dovaz, 1950, 1951;
Bruzzone, 1951; Bruzzone et LipscHuTtz, 1954).

Chez la Souris ce sont les FH qui, dans un tel fragment ovarien,
attirent l’attention en premier lieu; la presence de FH prouve que
c'est une déviation de la fonction gonadotrope hypophysaire qui
est en jeu dans les troubles ovariens dus a la castration subtotale.
Le trouble ovarien peut méme aller beaucoup plus loin: des nodules
de cellules lutémiques sont présents dans le stroma ovarien et un
lutéome (L) peut en &maner (Lirscaürz, 1960), un lutéome exclu-
sif, c’est-à-dire sans follicules.

Nous ne saurions pas dire quelle est la vraie dynamique de ces
phenomenes pathologiques. S’agit-il de troubles circulatoires qui
s’établissent dans le fragment ovarien ? FeLS et collab. ont depuis

TROUBLES HORMONAUX ET TUMORIGENESE 101

de longues années étudié les changements histologiques et fonction-
nels que l’ovaire de la Rate subit après une ligature du pédicule
ovarien (1938, 1942); méme des tumeurs telles que des thécomes
(L) et des tumeurs dont les cellules sont du type granulosa (TG),
peuvent y prendre naissance (1949, 1951, 1957).

LA GREFFE OVARIENNE INTRASPLENIQUE

Le point critique dans les recherches sur la tumorigenése ova-
rienne fut atteint au cours d’expériences de transplantation intra-
splenique de l’ovaire, le second ovaire étant éliminé. Chez le Cobaye
des FH sont présents dans une telle greffe déja a la fin du premier
mois (Lipscuutz, 1946; Lipscuutz, Ponce DE Leon, Woywoop
et Gay, 1946; theses de ceux-ci, 1944). Il s’agit selon toute évidence
d’un trouble hypophysaire gonadotrope: les FH n’apparaissent pas
dans la greffe intrasplénique si le second ovaire est laissé intact
dans l’organisme. Le trouble fonctionnel de ’hypophyse est dû au
passage des hormones ovariennes par le foie: les FH n’apparaissent
pas non plus dans la greffe intrasplénique si le second ovaire a été
greffé dans le rein; mais des FH sont toujours presents si les deux
ovaires sont greffes dans la rate (RAMIREZ, IGLESIAS, MARDONES
et Lipscuutz, 1953).

La greffe ovarienne intrasplénique chez le Rat a donné des
résultats de premiere importance: des TG apparaissent a environ
11 mois après la transplantation comme l’ont découvert BiskIND
et Biskinp (1944). Chez le Cobaye à cette même date, la greffe
intrasplénique n’offre que des nodules lutéomateux (LipscHÜrz et
collab., 1946). A environ 30 mois le L peut atteindre un poids de
5 gr, contre les 50 a 100 mer que pèse un ovaire normal de Cobaye
(IGLESIAS, MARDONES, LipscHutz, 1955). A environ cing ans
il peut y avoir, chez le Cobaye aussi, des TG méme avec des metas-
tases (MARDONES, IGLESIAS et LipscHuTz, 1955).

De nombreux auteurs ont travaillé comme les Biskinp sur le
Rat, aux Etats-Unis (voir la bibliographie Lipscutirz, 1957, p. 12),
mais aussi en France (Lacour, OBERLING et GUÉRIN, 1951).

L’animal de choix pour les expériences sur la tumorigenese
ovarienne est pourtant la Souris (Li et GARDNER, 1947; Lr, 1948;
FurtH et So8eL, 1947; voir la littérature dans le résumé de Lip-
senunz, 1957, chap. 5).

102 A. LIPSCHUTZ, V. I. PANASEVICH, H. CERISOLA ET A. ALVARZZ

ACTION HYPOPHYSAIRE « SIGNIFICATIVE »
OU «NON SIGNIFICATIVE» ?

Il semblait tout a fait évident que la tumorigenése dans la
greffe ovarienne intrasplénique soit due à une déviation de la
fonction gonadotrope. Mais contre toute attente, on a cru pouvoir
démontrer que la tumorigenése ovarienne intrasplénique n’avait
rien a faire avec une telle déviation fonctionnelle hypophysaire.
On a transplanté l’ovaire dans le rein et d’autres sites, et on a vu
des tumeurs se former également dans ces greffes; on a ensuite
déclaré que la tumorigenèse ovarienne ne présuppose pas un trouble
fonctionnel hypophysaire, qu’elle est due à des conditions locales,
le flux d'hormones gonadotropes hypophysaires étant normal
(GUTHRIE, 1959). Et même avant ces recherches on avait déjà émis
l'opinion qu'il s'agissait, dans cette tumorigenèse ovarienne, en
premier lieu (« primarily ») d’un changement dans le comportement
(« responsiveness ») de l’ovaire (FurtH, 1957; voir p. 461).

Il nous semble important d’attirer ici l’attention sur certains
aspects d’ordre expérimental qui permettent de fixer le problème
de la dépendance de la tumorigenèse de l’état de l’hypophyse dans
une terminologie plus striete, en nous rereran mr,
recherches de notre école.

IGLESIAS a étudié la croissance de différentes tumeurs sponta-
nées et transplantables dans la lignee AxC de Rats: tumeur ova-
rienne, tumeur mammaire, testiculaire, surrénalienne (IGLESIAS et
Marpones, 1956). Cette multiplicité dans la même lignée, de
tumeurs qui apparemment dépendent toutes de la fonction organo-
trope de l’hypophyse, nous a fait penser qu’il existerait dans cette
lignee une déviation primaire et héréditaire de
cette fonction (Lipscuutz, 1957, p. 28). C’est pourquoi il nous
semblait nécessaire de comparer la croissance d’une de ces tumeurs
chez des animaux normaux et des animaux hypophysectomisés; on
s’est servi dans ce but de la tumeur surrénalienne qui prend et
croit pour ainsi dire chez tous les animaux de la lignée AxC
(IGLESIAS et MARDONES, 1958). Or, les expériences comparatives
ont montré que la tumeur de la surrénale ne prend pas chez des
animaux hypophysectomisés (Lipscuutz, MARDONES, BRUZZONE
et IGLESIAS, 1960). Mais, les expériences terminées, les doutes

TROUBLES HORMONAUX ET TUMORIGENESE 103

nous vinrent: le fait que la croissance de cette tumeur depend de
la présence de l’hypophyse ne dit nullement que cette croissance
tumorale dépendrait d’une déviation fonctionnelle hypo-
physaire ! C’est ainsi que nous sommes arrivés à nous servir d’une
terminologie plus appropriée pour exprimer le problème de la
dépendance d’une tumorigenèse de l’hypophyse: il reste toujours.
dans ces expériences, l’alternative du «flux anormal ou flux
normal d'hormones gonadotropes préhypophysaires ». On peut
exprimer cette alternative par les mots suivants: la dépendance
de la tumorigenèse ovarienne de l’hypophyse est-elle « signi-
ficative» ou est-elle « non-significative » ?

Notre raisonnement est applicable aussi aux expériences d’hypo-
physectomie chez des animaux présentant une tumeur de greffe ova-
rienne intrasplenique; après hypophysectomie la tumeur entre en
régression et disparaît (KULLANDER, 1956; Frets et FoGLra, 1960,
1961). Ici aussi, subsiste toujours l’alternative du flux normal ou
du flux anormal des hormones gonadotropes.

On a étudié le contenu en hormones gonadotropes de l’hypo-
physe des animaux porteurs d’une greffe ovarienne. Au début
Juneck et collab. étaient arrivés à la conclusion qu'une telle
hypophyse n’était pas identique à celle de l’animal ovariectomisé.
quant au contenu d'hormones gonadotropes (JUNGCK, HELLER et
NeLson, 1947). D'autres auteurs l’ont partiellement corroboré
(Gans, 1950; KULLANDER, 1954, 1956). Mais les résultats de JUNGCK
et collab. n’ont pas été corroborés par les vastes études de GREEP
et Jones (1950; voir surtout p. 239 et 240) nı par celles de TAKE-
WAKI (1953). Certes, l’hypophyse de l’animal ayant une greffe
intrasplenique n’est pas toujours identique à celle de l’animal
castré. Nos propres recherches, non encore publiées, ne laissent pas
de doute que l’inactivation de l’œstrogène, lors de son passage
par le foie entier, depuis la veine porte jusqu’à la veine hépatique.
n'est pas toujours complete. Dans des expériences qui ont duré
une année, avec production de tumeurs ovariennes intraspléniques,
on trouva à la fin de l’expérience environ la moitié
des 81 animaux en plein cestrus et seulement 21 pour cent en
' ancestrus; la variation entre les groupes a été insignifiante, de 48
à 53% en ostrus (LipscHuTz et PanasevicH). Mais nous n'avons
pas examiné l’état de la muqueuse vaginale au cours de toute
l’année. La situation est certainement très complexe. Il semble

104 A. LIPSCHUTZ, V. I. PANASEVICH, H. CERISOLA ET A, ALVAREZ

pourtant évident qu'il importe peu que l’hypophyse de Panimal
à greffe intrasplénique ne soit pas toujours dans le même état que
l’hypophyse de l’anımal castré (TAKEWAKI, 1953). Ce qui importe
c’est le fait très évident que dans différentes conditions expérimen-
tales, comme la castration ou la castration avec greffe intrasplé-
nique, on arrive à différents degres dungen
défectueux, ou à un trouble différentiel de la fonction
gonadotrope de l’hypophyse.

C’est ainsi que nous avons entrepris une importante recherche
concernant la question de savoir si la dépendance de la tumori-
genèse ovarienne vis-à-vis de l’hypophyse est significative ou non.
Au cours de ces recherches le probleme de differents degrés d’un
contrôle défectueux de l’hypophyse, ou de troubles differentiels de
son activité gonadotrope, s’est révélé étre d’une importance fon-
damentale.

MICROTUMEURS OVARIENNES INTRARENALES
ET INTRAHEPATIQUES

Nous avons étudié en premier lieu des greffes ovariennes intra-
rénales et intrahépatiques. Les tumeurs ovariennes intrarenales
sont beaucoup plus petites que les tumeurs intraspléniques. Nous
nous sommes servis comme d’un index, de la surface de la plus
grande coupe d’une tumeur, en mm?, mais en supprimant toujours
les kystes. Les chiffres qu’on obtient ne sont pas trés exacts; mais
les differences entre ces tumeurs et celles de la greffe intrasplénique
sont d’une dimension telle que les erreurs liees a cette détermina-
tion ne sont d’aucune importance. Ainsi la moyenne pour les
tumeurs intraspléniques est d’environ 20 a 35 mm?. Au contraire,
la moyenne pour les tumeurs intrarénales et intrahépatiques n’est
que de 1 mm? (Lipscnutz et CERISOLA, 1962; LipscHuTZ, en collab.
avec PANASEVICH, 1962). Les tumeurs ovariennes intrarénales et
intrahépatiques sont, en comparaison avec les tumeurs intrasple-
niques, ds microtumeurs.! Dans la plupart des cas les
microtumeurs sont des L; ce n’est qu’exceptionnellement qu’une

' Parmi 29 souris porteuses de greffes intrahépatiques combinées avec des
greffes intraspléniques nous avons trouvé 1 animal avec macrotumeur intra-
hépatique contre 16 microtumeurs. Nous n’en connaissons pas l’explication.

TROUBLES HORMONAUX ET TUMORIGENESE 105

TG puisse étre présente dans le rein, mais elle est plus fréquente
dans le foie.

En faisant la supposition que la dépendance de la tumorigenése
ovarienne de l’hypophyse est significative on admet
implicitement que le flux d'hormones hypophysaires gonadotropes
n’est pas non plus normal dans les expériences de greffes intra-
rénales et intrahépatiques, que le flux anormal est différent selon
le site de la greffe ovarienne et que la tumorigenèse ovarienne
dépend ainsi d'un trouble différentiel de la fonction
hypophysaire gonadotrope.

EXPÉRIENCES AVEC GREFFES « COMBINÉES »

Certes, ce ne sont que des suppositions. Or, nous nous sommes
servis d’une expérience simple qui permet de contrôler ces suppo-
sitions: c’est la greffe simultanée d’un ovaire dans la rate,
et de l’autre ovaire dans le rein ou le foie. S’il existe des troubles
fonctionnels gonadotropes différentiels, qui d’une manière signi-
ficative détermineraient le degré de la tumorigenèse, la greffe ova-
rienne intrasplénique en présence d’une greffe intrarénale ou
intrahépatique devrait donner, elle aussi, une microtumeur. Or,
l'expérience a entièrement confirmé cette supposition (LipscHuTz
et CERISOLA, 1962; LipscHuTz, PANASEVICH et ALVAREZ). Dans
les cas tout à fait exceptionnels dans lesquels une greffe ovarienne
intrasplénique en combinaison avec une greffe intrarénale a donné
une macrotumeur, l'examen histologique révéla que la greffe intra-
rénale avait disparu, ou presque disparu.

Tout parle en faveur de la conclusion qu’en cas de greffes
combinées la condition fonctionnelle hypophysaire coïncide
avec la condition hypophysaire qui se présente dans les expériences
de greffe intrarénale ou intrahépatique, et non avec celle qui se
présente dans les expériences de greffe intrasplénique. La formation
d’une tumeur ovarienne dans la greffe intrasplénique présuppose
l'intervention significative de l’hypophyse, significative dans un
certain sens quantitatif ou qualitatif.

D’importantes recherches ont été réalisées par le groupe de
MARCHANT sur des tumeurs ovariennes induites chez des Souris
par l’application répétée de la diméthylbenzanthracène sur la peau
(HoweLL, MARCHANT et Orr, 1954). Ces expériences, elles aussi,

106 A. LIPSCHUTZ, V. I. PANASEVICH, H. CERISOLA ET A. ALVAREZ

mènent à la conclusion qu’une intervention significative de l’hypo-
physe est en jeu dans la tumorigenèse ovarienne (MARCHANT, 1962).
Des TG commencent à apparaître dans une des lignées de souris
déjà trois mois après le début d'application de la substance carci-
nogene. Si l'ovaire d’un animal traité pendant seulement 10 à
20 jours avec le carcinogène est transplanté à un animal castré
non traité, 75 ou 100% des greffes donnent des tumeurs (MARCHANT,
1959, 1960 b). Mais si un des ovaires de l’animal non traité est

laissé intact, la greffe ne donne pas de tumeurs macroscopiquement
visibles (1960 a, 1962).

EXPERIENCES AVEC GREFFES « DOUBLES »

Certes, on pourrait faire objection qu’une greffe intrasplénique
combinée avec une greffe intrarénale ou intrahépatique ne peut
pas évoluer jusqu’aux dimensions de la macrotumeur parce que
les deux greffes ovariennes se font concurrence pour les substances
gonadotropes hypophysaires disponibles en quantité normale. Une
telle concurrence ne pourrait étre niée. Mais de nouvelles observa-
tions non encore publiées (LIPSCHUTZ, PANASEVICH et ALVAREZ) !
nous ont permis d’établir qu’une concurrence pour des hormones
gonadotropes méme si elle existait, ne serait pas suffisante pour
expliquer les résultats que nous avons obtenus avec des greffes
combinées telles que nous les avons résumées plus haut.

Dans ces nouvelles expériences nous avons combiné deux greffes
intraspléniques, une dans le pôle supérieur, l’autre dans le pôle
inférieur. Avec ces greffes que nous avons appelees greffes dou-
bles, la somme des deux index intraspleniques était en moyenne
de 25 mm?, c’est-a-dire comme dans des expériences de greffes
intraspléniques isolées. Au contraire, la somme de l’index intra-
splénique et intrarénal dans le cas de greffes combinées fut en
moyenne de moins de 2 mm?.

Il n’y a plus de doute: ce n’est pas la concurrence pour des
hormones gonadotropes qui expliquerait les résultats de nos expé-
riences antérieures avec greffes combinées. Pour le moment nous
ne voyons qu’une seule explication: le trouble fonctionnel hypo-
physaire qui s’établit peu a peu avec une greffe ovarienne intra-

I Voir notre toute récente note (1964).

TROUBLES HORMONAUX ET TUMORIGENESE 107

renale ou intrahépatique, est different et beaucoup moins prononcé
que celui qui s’etablit avec la greffe intrasplénique.

Si on met un animal hypophysectomisé ayant une greffe ova-
rienne intrasplénique en parabiose avec un animal castre, des
tumeurs, la TG incluse, apparaissent 8 ou 11 mois apres (JOHNSON
et Wirscxi, 1961). Or, on se demandera si l’animal castré réagirait
toujours de la même façon si lui aussi était porteur d’une greffe
ovarienne intrasplénique. Nous supposons qu'il en serait ainsi, en
accord avec nos expériences de greffes doubles. D’autre part, nous
supposons que la tumorigenèse intrasplénique serait inhibée ou
ralentie chez les deux animaux, si l’animal castré était porteur
d’une greffe ovarienne intrarénale outre sa greffe intrasplénique,
en accord avec nos expériences de greffes combinées.

EXPÉRIENCES AVEC DES GREFFES OVARIENNES
INTRATESTICULAIRES

Il a été démontré que des tumeurs prennent aussi naissance
dans des greffes ovariennes intratesticulaires (GARDNER, 1958,
1961). Ces tumeurs ne sont plus des microtumeurs comme celles
du rein; ce sont des macrotumeurs lutéomateuses, avec des index
arrivant en 8 à 18 mois à 20 mm?, quoique l'index moyen n'arrive
pas, pourtant, aux dimensions des tumeurs intraspléniques (Lip-
SCHUTZ et PANASEVICH). Quelle serait explication du fait si évident
établi déjà par GARDNER (1961) que le milieu testiculaire favorise
la tumorigenèse dans une greffe ovarienne par rapport à des sites
comme le rein ou le foie ?

Pour le moment nous ne pouvons faire que des suppositions.
Il a été démontré, il y a quarante ans, que la maturation folliculaire
dans une greffe ovarienne intrarénale chez le Cobaye est accélérée
par des interventions opératoires sur le testicule comme la réduc-
tion du testicule à un fragment (LipscHuTz et Voss, 1924 a), mais
aussi par la résection de l’épididyme ou le cryptorchidisme expé-
rimental qui ne causent qu'un trouble partiel de la spermatogenese

(LrrscaurTz et Voss, 19245; Lipscuutz, 1924 c; Lipscaurz et collab.,

1925 a; LipscHutz et collab., 1925 c). Mais un testicule avec des
tubes séminifères totalement dégénérés, sans trace de spermato-
genèse, reste toujours capable d’inhiber la maturation folliculaire

108 A. LIPSCHUTZ, V. I. PANASEVICH, H. CERISOLA ET A. ALVARZZ

dans une greffe ovarienne intrarénale (LipscHutz et collab., 19255).
«On devrait croire que le trouble de la spermatogenèse agit par
l'intermédiaire des substances sensibilisatrices qui sont formées
dans les tubes séminiferes au cours de la dégénérescence de la lignée
spermatogénique et qui, de la, entrent dans le sang» (LipscHòTz
et collab., 1925 c; Lipscuutz et Voss, 1926 a; LipscHuTz et collab.,
1926 b; Lipscnutz, 1926 c, 1926 d). Nos observations ont été confir-
mées chez le Rat pour des greffes ovariennes sous-cutanées (TAKE-
WAKI, 1933) et intraspléniques (TAKEWAKI, 1950, 1958). Nous com-
mencons des recherches pour clarifier ce probleme.

Pourtant, il existe déjà des données expérimentales de grande
importance qui montrent que certaines conditions humorales
peuvent influencer profondément les relations hormonales
entre hypophyse et ovaire, y compris la tumorigenèse ovarienne
(Ey, 1959). ELy s’est servi d’un sérum antigonadotrope de Lapin
qu’on obtient en injectant un extrait d’hypophyse de Mouton
(méthode de McSHan et MEYER, 1941; voir ELY, 1958). Or, un tel
serum injecté a des souris avec greffes ovariennes intraspléniques
empéche la production de tumeurs: 8 à 11 mois après la transplan-
tation il n’y a pas eu une seule greffe a tumeur dans un groupe
de 37 animaux traités (résumé de Table 1 de ELy). Au contraire,
les tumeurs ovariennes intraspléniques apparurent chez 41 entre
66 animaux recevant du serum normal de Lapin ou du sérum
d’animaux injectés avec du muscle cardiaque, ou ne recevant
qu’une solution saline.

L’EVOLUTION DE LA TUMEUR DE CELLULES TYPIQUES
DE LA GRANULOSA

Cette tumeur ovarienne est pour ainsi dire le point culminant
dans la tumorigenèse qui prend naissance dans la greffe intra-
splénique. En étudiant la greffe a différentes époques après la
transplantation (GUTHRIE, 1957), on arrive à concevoir toute une

' La situation semble être différente au cours des expériences chez le Rat:

il arrive que le testicule cryptorchique cesse finalement de contrôler l’hypo-
physe vu la dégénérescence de la glande interstitielle (Courvoisrer et collab.
1952). Mais cela n’est le cas qu’apres environ 12 mois et demi ce qui corres-
pondrait à environ 3 ou 4 ans chez le Cobaye. Ce n’est que très rarement que
nous avons vu des signes de castration sur le penis du Cobaye avec cryptor-
chidie expérimentale.

TROUBLES HORMONAUX ET TUMORIGENESE 109

échelle évolutive (LipscHuTtz, Rosas, IGLESIAS et CERISOLA, 1960)
dont nous ne discuterons pas ici les détails (voir LipscHuTz, 1963).
La suite des phases, de FH, L, TG, est la méme dans les macro-
et microtumeurs; mais dans celles-ci l’evolution est beaucoup plus
lente, et comme nous l’avons déjà mentionné, ce n’est que très
rarement que le point culminant, c’est-a-dire la TG, est atteint
dans Ja microtumeur intrarénale.

La tumeur ovarienne expérimentale coincide histologiquement
avec certaines tumeurs spontanées chez la Souris (STRONG, GARDNER
et Hitt, 1937; CRELIN et WoLsTENHOLM, 1951), et chez le Rat
(IGLESIAS, STERNBERG et SEGALOFF, 1950), mais aussi avec celles
de la femme (GLazunov, 1961). Ce serait pourtant une erreur de
penser que la suite des phases évolutives soit toujours la méme.
Il semble que cette suite dépend de conditions hormonales spé-
ciales et variables dans lesquelles la tumorigenése a pris naissance.
Cela a été mis au clair par l’etude de la TG chez des Souris soumises
a l’action stérilisante prolongée de la 19-nor-progestérone (Lip-
SCHUTZ, IGLESIAS et SALINAS, 1962, 1963). Dans ces conditions
experimentales on observe des foyers de prolifération de cellules
du stroma ovarien qui sont trés semblables a celles de la granulosa,
sans qu'aucune autre phase évolutive préliminaire ne se soit
presentee.

Il est important de fixer notre attention un moment sur ce
fait: à la suite de l’administration prolongée de 19-nor-progestérone,
la tumorigenèse, dans la majorité des cas, a été unilatérale. Nous
avons vu des TG chez huit animaux, mais elles n’étaient bilatérales
que dans un seul cas (LipscHutz, IGLESIAS et SALINAS, 1962). On
se rappellera ici la remarque de Furrn (1957) disant qu'il s’agit,
dans la tumorigenèse de l’ovaire greffé dans la rate, en premier
lieu d’un changement dans la « responsiveness » de l'ovaire même.
Nos dernières observations expérimentales, surtout celles concer-
nant les greffes combinées, nous obligent à supposer qu'il s’agit
dans les expériences de greffe ovarienne, en premier lieu, d'un
changement du milieu humoral de l’organisme, d’un trouble hor-
monal, d’un flux anormal de gonadotropines hypophysaires. Mais
la réaction de l'ovaire dépendra, certainement, de son état qui,
comme le démontrent les expériences avec la 19-nor-progestérone,
est variable: ce n’est qu’un des deux ovai es qui dans la majorite
des cas, est capable de répondre par une tumorigenese.

110 A. LIPSCHUTZ, V. I. PANASEVICH, H. CERISOLA ET A. ALVAREZ

Dans les recherches classiques de FurtH avec production de
tumeurs ovariennes par irradiation isolée de l’ovaire (FuRTH et
BurrerworTx, 1936; FurTx et Boon, 1947), ce sont certainement
en premier lieu des changements qui s’etablissent dans l’ovaire
même et qui déchainent l’évolution d’une tumorigenese: irradiation
sélective des ovaires, le reste de l’organısme étant protégé, suffit
pour déclencher la transformation ovarienne (MANDL et ZUCKER-
MAN, 1956). Mais, comme consequence immediate des changements
initiaux ou primaires au niveau de l’ovaire, c’est une hyperfonction
hypophysaire gonadotrope qui se présente (MANDL et ZUCKERMAN,
1956; ELvy, 1960 a; et surtout le résumé d’Exy, 1960 b, avec impor-
tante bibliographie). C’est une situation comparable à celle qui
s'établit à la suite de la castration subtotale (Lipscutitz, 1960).
Mais, selon toute évidence, le trouble hypophysaire secondaire est
beaucoup plus prononcé après irradiation de l’ovaire qu'après
castration subtotale, en jugeant par le degré de la tumorigenèse
ovarienne qui en résulte dans l’un ou l’autre des deux cas.

Jusqu'ici nous sommes toujours restés dans le domaine de
problèmes touchant les hormones ovariennes et les hormones
gonadotropes de l’hypophyse: les hormones ovariennes produites
dans le cas d’une greffe intrasplénique passent avant d’arriver à
la circulation générale, par le foie où elles sont partiellement inac-
tivées et n'arrivent pas à contrôler la fonction gonadotrope de
l’hypophyse; les hormones ovariennes produites dans le cas d’une
greffe ovarienne intrarenale passent directement dans la circulation
générale et un contrôle de cette fonction hypophysaire s’etablit,
quoique pas toujours sous une forme parfaite; cela est également
valable pour les hormones produites dans des greffes ovariennes
intrahepatiques qui n’atteignent la circulation générale qu'après un
passage extrêmement court par le foie; les états différentiels du
trouble de la fonction hypophysaire gonadotrope, nous les expli-
quons par les péripéties différentielles des hormones ovariennes.
Or, nous avons eu la chance de trouver que l’évolution de la tumeur
ovarienne intrasplénique peut être ralentie par l’action de la
cortisone (Marpones et LipscHutz, 1956). Il semble justifié
de supposer que cette action antitumorigène de la cortisone se réalise
au travers de l’hypophyse et qu’elle soit une autre preuve que les
différentes fonctions organotropes de l’hypophyse se trouvent dans
une dépendance mutuelle; il suffit de mentionner ici les travaux

TROUBLES HORMONAUX ET TUMORIGENESE el

classiques sur la production de tumeurs surrenaliennes par la cas-
tration (WooLLEY, 1954).

La fonction gonadotrope de l’hypophyse est sous la dépendance
de hypothalamus (voir les grands résumés de BExorr et AssEn-
MACHER, 1953, 1955). C’est ainsi que le chemin est ouvert aux
influences psychogènes sur les fonctions organotropes de l’hypo-
physe et sur la tumorigenese qui est sous la dépendance de celle-cı
(voir la bibliographie de Lipscutitz, 1962).

Signalons finalement: que la tumorigenese mammaire spon-
tanée, intimément liée a des troubles hormonaux, est sans aucun
doute fortement stimulée par un virus (Bittner, 1948; Dmo-
CHOWSKI, 1960; DE Ome et collab., 1962). On a aussi stimulé par
l’administration d’un virus, la croissance de tumeurs mammaires
transplantables (RıLey, 1961; Munpy et Wirrrams, 1961). C’est
ainsi qu’on ne peut pas s'empêcher de penser que la tumorigenèse
ovarienne est liée, peut-être, elle aussi à la presence d’un virus.

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 219
Tome 72, fascicule 1 (a la mémoire d’Emile Guyénot), n° 6. — Avril 1965

Le problème de la détermination du sexe
chez Acomys selousi de Winton-
Cytogénétique du genre Acomys

(Rodentia-Murinae)

par
ROBERT MATTHEY

Université de Lausanne
Laboratoire de Zoologie et d’Anatomie comparée

Avec 31 figures dans le texte

SOMMAIRE

„FITRIETOTION Gg ya ene 0,
MATERIEL ET TECHNIQUE CR MR EN COS RE DE 122
MEI MIONSEPERSONNELLES (0.02 Hale ni 0, 422
PES drorstons diploides dans les deux Seres nn 1 ....., 122

L’aneuploidie est-elle due à la technique de l’écrasement ou
est-elle inhérente au matériel? 127
3. La variation du nombre d’autosomes métacentriques . 134
4. Le nombre haploide a la metaphase I du male 131
5. Le chromosome X de Acomys selousi . 132
LA DETERMINATION DU SEXE CHEZ Acomys selousi . . . . . . 137
CYTOGENETIQUE ET TAXONOMIE DU GENRE Acomys 138
ON RR e elia ila, 140
PRA IE SEE SI >

1 A la mémoire de mon maître le professeur E. Guyénot.

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 72, 1965. 9

120 R. MATTHEY

INTRODUCTION

Chez les Mammiferes eutheriens, nous connaissons cing cas ou
les chromosomes sexuels different du type habituel, XY/XX.

1. Chez le mâle de l’Insectivore Sorex araneus L., R. Bovey
(1949) qui était alors mon éléve, a compté 23 chromosomes. En
absence de données relatives a la femelle, Bovey a supposé que
cette formule pouvait correspondre soit au schéma XO/XX, et la
femelle aurait un chromosome de plus que le mâle, soit au schéma
XY,Y,/XX, où c’est le mâle qui aurait un chromosome de plus que
la femelle. SHARMAN (1956) montrait que cette seconde hypothèse
est exacte, la femelle ayant 22 chromosomes.

2. MATTHEY (1952, 1953) montre que chez Gerbillus pyramidum
Geoffroy, il y a formation facultative d’un quadrivalent sexuel
constitué par l’X, l’Y et une paire autosomique, l’un des autosomes
et ’X ayant échangé un bref segment terminal. La disjonction du
quadrivalent s’effectuant d’une manière normale en (X+a) et
(Y+a), le type hétérochromosomique n’est pas fondamentalement
modifié.

3. MATTHEY (1953-1964) décrit chez un Microtiné, Ellobius
lutescens Th., 17 chromosomes, aussi bien chez le mâle que chez la
femelle. Discutant de ce cas, WHITE (1957) suppose que l’élément
impair résulterait de la fusion de l’X et de l’Y chez le mâle, des
deux X chez la femelle. Cette hypothèse implique la létalité de la
moitié des zygotes, (8-8) et (9+9), les combinaisons (8+9) et
(9+8) étant seules viables.

4. MATTHEY (1954), puis WAHRMAN et ZAHAVI (1955) retrouvent
le type XY,Y,/XX chez Gerbillus gerbillus Olivier, le mâle ayant 43,
la femelle 42 chromosomes.

5. Le Campagnol Microtus oregoni Bachm. a été tout d’abord
étudié par MaTTHEY (1956, 1957, 1958). Les cellules somatiques de
la femelle présentent 17 chromosomes et le nombre est le même
dans les cellules germinales du mâle. Matruey se rallie donc à
l’hypothèse de WHITE, ce qui postule la létalité de la moitié des
zyogtes. Mais Ouno, JAINcHILL et STENIUS (1963), après avoir

DETERMINATION DU SEXE CHEZ ACOMYS SELOUSI DE WINTON 121

confirmé les données de MATTHEY, étudient les cinèses somatiques
du mâle où ils comptent 18 chromosomes. Ces auteurs rejettent
donc l'interprétation de WHITE et supposent que le mâle provient
d’un zygote XY à 18 chromosomes et, l’X ayant été éliminé des
spermatogonies, formerait des gametes (840) et (8+Y). Les
zygotes ayant recu un spermatozoide (8-0) seraient déterminés
comme femelles, tous les gametes de la femelle étant (8-++ X),
parce que, dans l’ovaire foetal, interviendrait une non-disjonction
du chromosome X et que seules les ovogonies XX donneraient des
ovules viables. Cette conception compliquée est largement conjec-
turale, les seuls faits établis étant les suivants:

4 Soma: 2N 18: O Some? An) =
4 Germen: 2N = 17 |
spermatozoides: N= 8 et 9

qu’OuNo intègre dans le cadre hypothétique que voici:

Zygote Soma Germen Gametes
d:2N—-18 (XY)? 2N=18 (XY) 2N=17 (OY) N=8 et 8+Y
O: 2N=17 (X0)? 2N—17 (XO) 2N—18 (XX)? N=8+X?

Remarquons que cette interpretation n’exige pas la letalite de la
moitié des zygogtes. D’autre part, si MATTHEY, en raison de l’iden-
tité des nombres diploides, si aberrants qu’une évolution chromo-
somique parallele aboutissant independamment aux 17 chromo-
somes d’Ellobius lutescens et de Microtus oregoni lui semble tota-
lement improbable, avait excipé de cette identité pour postuler
une proche parenté entre ces deux Microtinés, la découverte faite
par Onno du nombre 18 dans les cinèses somatiques du mâle montre
bien que les deux types de chromosomes sexuels sont tres différents.
Pour étre complet, il faudrait peut-étre rappeler encore le cas de
Microtus montebelli Edw. chez lequel Ocuma (1937) avait compté
31 chromosomes et conclu à une digamétie mâle de type XO.
WHITE (1960) admet que les observations de OGuMA ne sont pas
douteuses, mais il pense que l’absence de chromosome Y chez un
male de Mammifere est théoriquement exclue. Il suppose alors
que, comme dans le cas d’Ellobius, 1X et VY de M. montebelli
seraient soudés en un élément unique. A mon avis, il faudrait avant
tout confirmer en usant de techniques modernes (OcuMa travaillait
sur des coupes) que le nombre impair de 31 est sûrement établi.

122 R. MATTHEY

A ces cing cas, je puis en ajouter un sixieme qui pose un probleme
compliqué et dont je ne puis apporter la solution. Il s’agit donc
essentiellement de présenter les données du probleme que suscite
l’analyse chromosomique d’un Muridae africain, Acomys selousi
de Winton.

MATÉRIEL ET TECHNIQUE

Les animaux étudiés dans ce travail m’ont été envoyés par le
Dr C. A. Hubbard (Malaria Institute, Amani, Tanganika) auquel
je dois la premiere femelle de ma série d’Acomys (9/1), puis par les
Dr P. Hanney et T. N. Seeno (Nyasaland Museum, Blantyre) qui
m’ont procure les 29/2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 et les SSSR ae
remercie vivement ces aimables collaborateurs ainsi que le Dr F. Pet-
ter (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) qui a verifie
la détermination de tous les sujets.

Le matériel étudié consiste en « squashes » de rate et de testicule
obtenus à partir de menus fragments prétraités 13 minutes à l’eau
distillée et fixés une heure dans l’acide acétique à 50%. Les prépara-
tions ont été colorées à l’hémalun acide ou au Feulgen et montées
au Baume de Canada. Une heure et demie avant d’être sacrifiés,
les animaux avaient été injectes intrapéritonéalement de 6 mm?
d’une solution de Colcémide à 1/1000. Les photographies (négatifs
x 600, positifs x 1800) sont ramenées à un grossissement de
1200 fois.

OBSERVATIONS PERSONNELLES

1) LES DIVISIONS DIPLOÏDES DANS LES DEUX SEXES

Au premier abord, l'examen des cinèses spléniques de la 9/1
révélait l'existence d’un très grand élément impair (fig. 3 et 4),
submétacentrique à peu près trois fois plus grand que l’autosome
le plus long. L’étude du premier 3 (4/1) montrait un chromosome
du même type, ayant les mêmes proportions. S’agit-1l d’un chro-
mosome sexuel? L’examen des figures 23 à 26 permet de répondre
affirmativement: à la metaphase I, nous retrouvons un X-Y typique,
positivement hétérochromatique, formé d’un X métacentrique en
V associé par l’extremite de l’un de ses bras à un Y acrocentrique
et de longueur égale à celle de l’un des bras de l’X.

DETERMINATION DU SEXE CHEZ ACOMYS SELOUSI DE WINTON 123

En absence de données relatives a la métaphase I dans l’ovo-
genese et qui seules pourraient nous renseigner sur le comportement
de élément impair, il est nécessaire de préciser quel est le nombre
diploide. Or, cette determination s’avere très difficile dans l’un
comme dans l’autre sexe.

Femelle. — Il est superflu de dire que les 31 cinéses retenues
finalement pour l’analyse résultent d’une selection trés severe. A
part ’X impair, l’assortiment chromosomique se compose d’éléments
acrocentriques et métacentriques dont les dimensions sont comprises
entre 5 et 1,5 u. Comme ces éléments sont au nombre de 60 environ,
Pétablissement de caryogrammes ne pourrait être qu’arbitraire et le
recours a cette technique, souvent si utile, n’a pas de sens dans le cas
particulier.

La distinction entre métacentriques et acrocentriques est aisée
dans les mitoses colchiciniques, ceux-la en forme de X, ceux-ci
apparaissant comme des I ou des V selon que les chromatides sont
paralléles ou divergentes. L’analyse de 31 mitoses provenant de
huit femelles ne permet pas de préciser le nombre diploide typique
ni de fixer quels sont les effectifs relatifs des métacentriques et des
acrocentriques. Nous examinerons plus bas comment on peut
expliquer cette double inconstance numérique. Pour l’instant,
passons en revue les divers types observés.

2N=58, soit 10 métacentriques, 47 acrocentriques et |’X (fig. 1)

aN 59» 10 » 48 » X (fig. 2, 5)
aN 5495 11 » 47 » X (fig. 4)

2N 60» 10 » 49 » X (fig. 6, 7)
ZN 607» 11 » 48 > X (fig. 3)

2N 60» 12 » 47 » X (fig. 8, 9)
ANG .» 12 > 48 » X (fig. 11, 12)
aN 62.5». 13 » 48 » X

Notons qu’il n’y a pas de relations robertsoniennes entre le nombre
de métacentriques et d’acrocentriques; d’autre part, une seule et
même femelle peut présenter des divisions de divers types. Nous
avons en effet:

ol 2N=59, soit 11 métacentriques, 47 acrocentriques et 1 X
SN) eee at a » 48 > X
6012911 £2 » 47 » X

TOA R. MATTHEY

Fic. 1-6.
Mitoses spléniques montrant 58 chromosomes dont 10 autosomes métacen-
triques (fig. 1, 2/7), 59/10 (fig. 2, 2/7), 60/11 (fig. 3, 91), 59/11 (fers
59/10 (fig. 5, 2/2), 60/10, (fig. 6, 2/6). x 1.200.

DETERMINATION DU SEXE CHEZ ACOMYS SELOUSI DE WINTON 125

Bre, 7-12.

Mitoses spleniques montrant 60 chromosomes dont 10 autosomes metacen-
triques (fig. 7, 2/1), 60/12 (fig. 8, 9/4), 60/12 (fig. 9, 9/6), 61/10 (fig. 10, 9/4),
61/12 (fig. 11, 9/5), 61/12 (fig. 12, 9/4). x 1.200.

126

9/2 2N=60, soit 11 métacentriques, 48 acrocentriques et PX
0/3 2N=—58, soit 10 métacentriques, 47 acrocentriques et lX
bo > 10 » 47 » X
DORSO » 48 » X
COLO » 49 » X
Q/4 2N=60, soit 12 métacentriques, 47 acrocentriques et PX
Ci 102 » 48 » X
BI » 48 » X
Ey i » 48 » X
CIE » 48 » xX
CSS » 48 » x
0/55 2N=61, soit 12 métacentriques, 48 acrocentriques et l’X
OT) » 48 » x
CRD » 48 » X
Gi os WD » 48 » X
2/6 2N=60, soit 10 métacentriques, 49 acrocentriques et l’X
OUI > 49 » X
COMMON » 48 » X
COOP » 47 » X
9/7 2N=58, soit 10 métacentriques, 47 acrocentriques et PX
Sey ALO) » 47 » X
SSR » 47 » x
pe 0 » 48 » x
2/8 2N=59, soit 10 métacentriques, 48 acrocentriques et l’X
50% » 40 » 48 » X
SIDE » 48 » X
SOMME AIO » 48 > x
DORMO » 48 » X
Mâle. — 22 divisions ont été retenues, l’une appartenant à

R. MATTHEY

un type non observé chez la femelle, soit 62, avec 10 métacen-
triques, 51 acrocentriques et l’X (fig. 22).

4/1

2N=60, soit 10 métacentriques, 49 acrocentriques et l’X

60
62

»

»

10
10

»
»

49
Gil

»
»

X
X

3/2 2N=60, soit 10 métacentriques, 49 acrocentriques et 1 X

60

»

10

»

49

»

X

DETERMINATION DU SEXE CHEZ ACOMYS SELOUSI DE WINTON 197

g/3 2N—58, soit 10 métacentriques, 47 acrocentriques et ’X

OD) » 47 » x
on) = 10 » 47 » xX
5S al » 47 » X
BY) ul‘ » 48 » X
BG) EC » 48 » X
g/4 2N—61, soit 10 métacentriques, 50 acrocentriques et l’X
Ch, Ra » 48 » X
Sl » 48 » X
g/5 2N—58, soit 10 métacentriques, 47 acrocentriques et l’X
59. » 10 » 48 » x
Do AO » 48 » X
59) It » 48 » x
60 » 10 » 49 > X
4/6 2N—60, soit 10 métacentriques, 49 acrocentriques et l’X
Gil 549 » 48 » X
OÙ NN) » Da » X

2) L’ANEUPLOIDIE EST-ELLE DUE À LA TECHNIQUE DE L’ECRASEMENT
OU EST-ELLE INHERENTE AU MATERIEL ?

La technique utilisee peut entrainer des chromosomes en dehors
de leur mitose ou même à l’intérieur d’une autre figure de division:
il est exact que, dans les squashes, il est frequent de rencontrer des
cineses tres incompletes, de petits groupes de chromosomes et méme
des elements isolés. Il est frequent aussi qu’un ou plusieurs elements
soient situes passablement en dehors de la constellation principale
a laquelle leur appartenance est alors problématique (voir par
exemple les figures 1, 12, 14, 15 et 19).

Dans ce dernier cas, l’examen en contraste de phase fait appa-
raitre nettement le cytoplasme de la cellule observée et permet de
trancher la question. Quant à l’irruption de chromosomes étrangers,
il est possible de pallier à cette erreur éventuelle en choisissant
exclusivement des divisions isolées dont on explore avec soin les
environs. Reste alors la perte possible d’un ou deux chromosomes
ce qui ne peut être complètement exclu. Je suis donc prêt à admettre
que quelques-unes de mes numérations peuvent être inexactes
mais que, dans l’ensemble mes résultats sont valables. En faveur

128 R. MATTHEY

Fic. 13-18.

mu hs an m chromosomes dont 10 autosomes metacen-
riques (fig. 13, 4/3), 59/10 (fig. 14, 4/5), 60/10 (fig. 15, 4/6), 60/10 (fig. 16,
3/1), 60/10 (fig. 17, &/1), 60/10 (fig. 18, &/2). x 1.200. Bi:

DETERMINATION DU SEXE CHEZ ACOMYS SELOUSI DE WINTON 129

1°. 7. | ®
e è * @ * oe = e, ®,0
Ds e ar 4
ta) °° % = =” ® » A @ »° 09°
19 & + “9
ns

Fic. 19-26.

Mitoses spléniques montrant 61 chromosomes dont 10 autosomes metacen-
triques (fig. 19, 4/4), 61/12 (fig. 20, 4/6), 61/12 (fig. 21, 3/4), 62/10 (fig. 22,
3/1).

Metaphases 1 à 30 (fig. 23, 4/3 et fig. 24, 4/2) et à 31 bivalents (fig. 25, 4/1 et
19.226.812) 216200:

130 R. MATTHEY

de cette maniere de voir, ıl faut remarquer que l’amplitude totale
de la variation — de 58 a 62 — n’a jamais été observée chez un

Bee. A

Les nombres diploides établis dans les divisions spléniques. Le chiffre placé
au centre de chaque carré correspond au numéro d’ordre de l’animal.

même individu et que six d’entre eux (99/2, 5, 6, 8; 34/2, 4) ne
presentent aucune variation. La figure 27 nous montre en effet les

amplitudes suivantes: 9/1 59-60; 9/3 58-60; 9/4 60-62; 9/7 58-59;

DETERMINATION DU SEXE CHEZ ACOMYS SELOUSI DE WINTON 181

g/1 60-62; 3/3 58-59; 3/5 58-60; 3/6 60-62. Il est donc probable
que nous avons affaire a une variabilité réelle du nombre diploide
dans les cellules somatiques, ce qui est d’ailleurs conforme aux
observations de BEATTY (1954).

3) LA VARIATION DU NOMBRE D’AUTOSOMES METACENTRIQUES

Laissons de côté les valeurs 9, 11 et 13 rencontrées respecti-
vement, la premiere et la derniére une fois, la seconde quatre fois-
Dans la majorité des cas, nous avons soit 10 métacentriques
(17 cinèses de femelle et 19 de mâle), soit 12 (11 cinéses de femelle
et 3 de mâle). Le type 10 a été le seul observé chez 9/3, 9/7, 2/8,
4/1, 4/2, 4/3, 4/5, alors que le type 12 caractérise 9/4 et 9/5. Les
deux types coexistent chez 9/6, 4/4 et 4/6.

J'ai dit qu'il n’y a pas de relation robertsonienne entre le nombre
d’acrocentriques et celui de métacentriques, ces derniers ayant des
bras égaux ou subégaux, a l’exception cependant d’une paire dont
le caractère nettement submétacentrique (rapport BL/BC voisin
de 2) est très net. On pourrait se demander si, dans certains cas,
une contraction très accusée du bras court ne ferait pas confondre
avec des acrocentriques les éléments de cette paire. Il n’y aurait
alors qu'un seul type principal, le type 12. La comparaison des
figures des deux types me semble néanmoins parler beaucoup plus
en faveur de l’existence objective des deux types.

4) LE NOMBRE HAPLOIDE A LA METAPHASE I DU MALE

La spermatogénèse était en moyenne peu active chez les six
mâles dont j’ai disposé, les divisions spermatogoniales et les méta-
phases II manquant presque completement. Les metaphases |
dont les figures 23 4 26 donnent quatre exemples m’ont donné les
chiffres suivants:

g/l = deux fois 30, une fois 31.
4/2 = une fois 29, huit fois 30, une fois de 30 a 31 (?).
g/3 = une fois 29, quatre fois 30.

Au total, deux fois 29, quatorze fois 30 et une fois 30 ou 31. Le
nombre N typique est donc de 30, ce qui nous permet de fixer à 60

192 R. MATTHEY

le nombre 2N du mâle. Il est fort regrettable, comme il ressortira
de la discussion ci-dessous, que nous ne puissions déterminer avec
sécurité le méme nombre chez la femelle.

5) LE CHROMOSOME X DE Acomys seloust

Avant d’envisager les hypotheses relatives a la détermination
du sexe, examinons la morphologie du chromosome X chez les
différentes espèces du genre Acomys: chez A. selousi et A. subspi-
nosus (fig. 29), ce chromosome est métacentrique et trés grand.

Fic. 28-29.
Le chromosome X chez A. minous et A. subspinosus. 1.200.

Chez A. cahirinus, A. minous (fig. 28) et A. nesiotes, il est acrocen-
trique et petit. Il en va probablement de même chez A. russatus
et A. ignitus. Il est vrai que, d’apres son aspect 4 la métaphase I,
J'ai décrit comme métacentrique l’X de cette dernière espèce
(MArTTHEY, 1956), mais l’aspect à ce stade est souvent trompeur
en raison du fait que l’X, jusqu’à la fin de la diacinèse, est replié
sur lui-même au sein d’un caryosome et qu’à la métaphase il
apparait souvent comme un V, cette forme n’étant que la consé-
quence attardée de la contrainte à laquelle il a été soumis. Il est
en tout cas hors de doute que, par sa taille, l’X de A. ignitus est
comparable à celui de A. cahirinus. En somme, l’X de A. selousi
se présente comme s’il était formé par deux X de A. cahirinus unis

DETERMINATION DU SEXE CHEZ ACOMYS SELOUSI DE WINTON 199

par leurs centromères (fusion centrique), hypothèse qui a été
avancée par WHITE (1957) pour rendre compte de la determination
du sexe chez Ellobius lutescens.

Pour accéder à une précision meilleure, j'ai procédé à l’évalua-
tion du rapport X/nA, soit la longueur de l’X divisée par la lon-
sueur d’un lot haploide d’autosomes, cette dernière étant ramenée
à 100. Dans un travail récent, OHNO et ses collaborateurs (1964)
établissent ce même rapport d’une manière différente de la mienne:
nous utilisons tous deux des dessins obtenus par la projection à
une grande échelle des chromosomes d’une microphotographie.
Alors que je me contente de mesurer la longueur des deux chro-
matides et d’en prendre la moyenne, OHno, désirant tenir compte
de la largeur, découpe les images chromosomiques agrandies et les
pèse. Cette méthode est certainement plus précise, mais nos résul-
tats sont tout à fait du même ordre de grandeur. C’est ainsi que
pour des espèces à « petit» chromosome X (type «originate» de
Ouno), cet auteur obtient 5,98% (Homme), 5,60% (Cheval),
6,53% (Chat) alors que pour A. cahirinus et A. ignitus j'obtiens
les rapports respectifs de 7% et 5%.

Avant d’aller plus loin, exposons les idées de OHNO, en relations
étroites avec notre sujet: la longueur, ou mieux la masse, totale des
chromosomes chez les Euthériens étant approximativement cons-
tante, donc indépendante du nombre diploïde, OHNo remarque que
si le rapport X/nA est voisin de 5% dans la majorité des cas, il
s'élève à 10% chez Mesocricetus auratus et à 15% chez Microtus
oregoni. Ces deux dernières valeurs caractérisent les types « dupli-
cate» et «triplicate». OHNO insiste alors sur ce qu'il appelle le
caractère ambivalent de l’X, entendant par la que, dans le type
« originate », l’existence d’un corpuscule de Barr formé chez la
femelle par un seul des deux X, démontre puisque les deux X sont
génétiquement identiques, que ce chromosome peut étre, ou
complètement hétéropycnotique ou complètement euchromatique.
Dans le type « duplicate» (Hamster), on constate, chez la femelle,
que la chromatine sexuelle, donc la région hétéropycnotique, est
formée d’un X entier et de la moitié du second X, de sorte que la
partie demeurée euchromatique a la même longueur que dans le
type « originate ». Et dans le type « triplicate » (Microtus oregont),
PX unique de la femelle (cinéses somatiques à 17 chromosomes)
ne se présente comme euchromatique que sur un tiers de sa lon-

184 R. MATTHEY

gueur. OHNO en conclut que la portion euchromatique de PX a la
méme longueur chez tous les Eutheriens.

Considérant alors que les chromosomes sexuels étaient a l’ori-
gine morphologiquement indifférenciés ou peu différenciés (Anam-
niotes, Reptiles) et par conséquent totalement euchromatiques;

Sia. Dy

: ICI 4
ONE es uy

Fic. 30.

Le complexe sexuel à la métaphase I, chez Cricetulus griseus (A, B, C) et
Cricetus cricetus (D). 2.000. (D’apres Matthey, 1952).

considerant d’autre part que la differenciation etait impossible en
absence d’un mecanisme interdisant le crossing-over sur de longs
secteurs, mécanisme que fournit l’hétéropycnose; constatant enfin
que la différenciation morphologique consiste essentiellement en
une reduction de la taille de ’Y ou du W (la pression de sélection
s’exercant plus fortement sur ces éléments que sur l’X où des
mutations défavorables peuvent persister à l’état hétérozygote),
Oxo conclut que c’est la portion euchromatique de l’X « originate »
qui perpétue la constitution archaïque de cet hétérochromosome
et que cette portion est demeurée stable chez tous les Euthériens.

Cette conception est résolument en contradiction avec celle que
jai développée (MatTHEY, 1957, 1958, 1963, 1964) pour rendre

DETERMINATION DU SEXE CHEZ ACOMYS SELOUSI DE WINTON 135

compte de la structure des chromosomes sexuels des Cricetinae
palearctiques (fig. 30) et surtout des Mus du sous-genre Leggada
(type « duplicate» de Onno): des 1957, je montrais que, contrai-
rement aux vues développées à partir de 1934 par DARLINGTON

(mens ca

X "primitif" Aulosome __
MUS LEGGADA
Y "primitif" Aufosome ___.
Fig. 31.

Schéma illustrant l’hypothèse de la translocation des chromosomes sexuels
« primitifs », sur une paire d’autosomes, ce qui rend possible la formation
d’un chiasma.

et KOLLER, l’union méiotique de l’X et de l’Y par un chiasma ne
s’observait que chez les Mammifères à X et Y très grands et presque
homomorphes (précisément le type « duplicate» de Onno). Puis,
J'ai rencontré à l’intérieur du sous-genre Leggada, et chez des formes
si voisines que la taxonomie classique hésite souvent à les distinguer,
tantôt un XY de type Mus — « originate » — tantôt du même type
que chez Cricetulus — « duplicate» —. Dans ce dernier cas, le
N.F. est inférieur à ce qu'il est dans le premier: c’est ainsi que Mus
(Leggada) indutus a 36 chromosomes, tous acrocentriques y compris

Rev. Suisse DE ZooL., T. 72, 1965. 10

136 R. MATTHEY

PX et VY de type « originate » alors que Mus (Leggada) minutoides
musculoides en a 34, ’X et ’Y étant de type « duplicate ». D’ot
l'hypothèse que le type « duplicate » résulte d’une translocation
relativement récente de l’X et de l’Y « originate» sur une paire
d’autosomes et que c’est au niveau des segments autosomiques que
peut se former un chiasma unissant l’X et !’Y a la méiose (fig. 31).

Je ne prétends pas que ce mode de formation soit le seul qui
explique le type «duplicate»: une difficulté apparaît lorsque PX
seul est de grande taille, VY demeurant petit comme dans le type
« originate ». Mais cette conception peut s’appliquer dans tous les
cas où l’X et l’Y, presque isomorphes, présentent une association
d’apparence chiasmatique entre deux bras euchromatiques de
longueurs égales.

On ne peut pas, par ailleurs, négliger l’argument phylogénétique
de OHNO, à savoir qu'avant et au début de leur différenciation
morphologique, l’X et 1 Y étaient euchromatiques. Il serait possible
de concilier les deux hypotheses en intercalant entre les deux stades
de Onno: I) chromosomes sexuels euchromatiques, morpholo-
giquement indifférenciés; II) chromosomes sexuels partiellement
hétérochromatiques, les segments euchromatiques étant primitifs;
une troisieme phase, ce qui nous donnerait: I) chromosomes sexuels
euchromatiques, morphologiquement indifférenciés; II) chromo-
somes sexuels partiellement hétérochromatiques; III) chromosomes
sexuels transloqués sur des autosomes, ceux-ci fournissant une
néo-euchromatine.

Il ne faut pas oublier que les notions d’euchromatine et d’hetero-
chromatine sont tres mal définies chez les Mammiferes et encore
obscurcies par le concept d’hétéropycnose: si nous définissons
Phétérochromatine, non par une constitution chimiquement dis-
tincte de celle de l’euchromatine, mais par l’asynchronisme de son
evolution (synthese de ADN, spiralisation) et que nous appelons
hétéropycnotiques les segments où cet asynchronisme se manifeste,
nous ne comprenons pas pourquoi un seul des deux X de la femelle
forme la chromatine sexuelle, devient donc heteropyenotique, alors
que l’autre se comporte comme un autosome (comportement ambi-
valent de Onno). Et, d’autre part, une autre difficulté apparaît: les
généticiens considerent comme inerte, ou comme dotée seulement de
genes à effets cumulatifs faibles, l’hétérochromatine qui serait des
lors constitutionnellement différente de l’euchromatine.

DETERMINATION DU SEXE CHEZ ACOMYS SELOUSI DE WINTON 137

Revenant pour terminer a A. selousi, retenons que X métacen-
trique a des dimensions et une forme qui peut permettre de supposer
qu'il résulte d’une fusion centrique des deux X acrocentriques de
type A. cahirinus.

LA DETERMINATION DU SEXE CHEZ Acomys selousi

Aussi longtemps que les divisions méiotiques de la femelle nous
sont inconnues, nous ne pouvons que formuler des hypotheses.
Rappelons quels sont les faits dont nous disposons et qui peuvent
être considérés comme acquis: 4: 2N = 60; N = 30; XY se dis-
joignant a anaphase I. 9: 2N = 60 ( ou — 2?); un seul X qui,
comme celui du male, est un métacentrique représentant environ
19% de la longueur d’un lot haploide d’autosomes.

ite hypothèse. 9: XO, g: XY. Les combinaisons XX et
OY sont letales. A. selousi est un « Turner» et le nombre diploide
de la femelle serait 59.

2e hypothèse. L’X correspond en réalité à deux X acro-
centriques unis par fusion centrique: 9: XXO, ¢: XXY. Les combi-
naisons XXXX et OY sont létales. La femelle a 59 chromosomes et le
male est un « Klinefelter »!

3e hypothèse. Fondée sur la supposition qu’il y ait, chez
la femelle, 1 à 3 chromosomes surnuméraires (cinèses somatiques
a 60, 61, 62) représentant des segments d’un X perdu s’associant
à PX observé, lors de la méiose, assurant éventuellement la coorien-
tation des éléments du complexe sexuel à la metaphase I.

P: X/(xy Ly T3) di: XY
Les combinaisons XX et (x, x, x3)Y sont létales.

4e hypothèse. L’X ne se dédoublerait pas à l’anaphase II
et les ovules renfermeraient (N autosomes+X) ou bien, si le chro-
mosome sexuel est expulsé avec le second polocyte, N autosomes.
Dans ce cas, les femelles recevraient leur X de leur pere et les mäles
‚de leur mere. Les zygotes (2N+2X) et (2N-+Y) seraient létaux,
cette létalité de la moitie des zygotes étant le trait commun aux
quatre hypothéses, a moins que n’interviennent des mécanismes
de fécondation préférentielle.

138 R. MATTHEY

Cette derniere hypothese a un seul merite, celui de se préter a
une vérification par voie génétique, qui serait facile si l’on obtenait
des mutations liées au sexe. Cytologiquement, la chance de pouvoir
étudier les divisions méiotiques de la femelle reste faible.

On pourrait imaginer encore d’autres variantes. Je prefere poser
le probleme en faisant remarquer que si le cas d’A. selousi est parti-
culiérement obscur, ceux d’Ellobius lutescens et de Microtus oregoni
ne sont pas complètement élucidés, ces trois exceptions à la deter-
mination XX/XY relevant chacune d’un mécanisme différent.

CYTOGENETIQUE ET TAXONOMIE DU GENRE Acomys

Nous connaissons actuellement les formules chromosomiques
de sept espéces: en voici la liste, le nombre fondamental (N.F.)
etant approximatıf:

Espéce Référence | 2N | N.F. Chrom. sex. x
A. cahirinus WAHRMAN et ZAHAVI 38 70 XY/XX | petit
Desm. (1953)
A. nesiotes Bate ZAHAVI et WAHRMAN 38 68 — petit
(1953)
A. minous Bate MATTHEY (1963) I: 38 66 — petit
X/Na = 7%
TI: 40 68 — —
A. russatus WAHRMAN et ZAHAVI 66 66 _ petit
Wagner (1953)
A. ignitus Dollm. MATTHEY (1956) 50 66 -- petit
X/Na,—., 5%
A. subspinosus MATTHEY (1964) 64 66 d:-XY | grand
Waterh. O. X/Na — 15%
A. selousi MATTHEY (ce travail) 60 |70-72| g: XY grand
de Winton Or an

X/Na = 19%

Si les nombres diploides sont trés divers, de 38 a 64, les N.F.
compris entre 66 et 72 démontrent une évolution chromosomique
fondée essentiellement sur des processus de fusions/fissions cen-
triques et le genre se présente comme une série robertsonienne,
ce qui est rare chez les Murinae (MATTHEY, passim).

Au point de vue de leur distribution géographique, les Acomys
peuplent l’ Afrique orientale, de l'Egypte au Cap. Ils atteignent la
région paléarctique colonisant les rivages méridionaux de la Médi-

DETERMINATION DU SEXE CHEZ ACOMYS SELOUSI DE WINTON 139

terranée et le Maroc, habitant les iles de Chypre et de Créte, leur
expansion étant, selon DIETERLEN (1963) limitée par l’isotherme de
12° en janvier. A l’est, ils se rencontrent, a partir de la Syrie et de la
Palestine, jusqu’en Perse.

ELLERMAN (1941) reconnaît deux groupes d’espèces, les groupes
subspinosus et cahirinus, ce dernier divisé en trois sections. Voici
cette classification où jintroduis les formes dont la cytologie
chromosomique est connue.

Groupe subspinosus : une seule espèce, A. subspinosus.

Groupe cahirinus: section A: russatus: une espèce, À. russatus,
avec deux races; section B: wilsoni: une espèce avec cing races;
section C: cahirinus: treize espèces avec vingt races, dont A. cahi-
rinus, A. nesiotes et A. minous (tous deux considérés comme sous-
espèces de A. dimidiatus), A. ignitus et A. seloust.

Les expériences d’hybridation de ZAHAVI et WAHRMAN (1956)
d’une part (cahirinus X nesiotes), de DIETERLEN (1963) d’autre part
(cahirinus x minous), montrent clairement que nesiotes et minous
se rattachent étroitement à cahirinus avec lequel ils produisent des
hybrides, mais des hybrides pratiquement stériles, la spéciation
des deux formes insulaires ayant donc pratiquement abouti à un
isolement sexuel qui permet de parler de « bonnes » espèces. Il est
vrai qu ELLERMAN souligne un «surprising lack of distinction
between many of the « species » dans le groupe cahirinus, remarque
qui autorise la supposition que A. dimidiatus n’est peut étre pas
différent de A. cahirinus.

La place de A. selousı dans le groupe cahirinus est, si l’on admet
la validité du critére chromosomique, plus que contestable: avec
ses 60 chromosomes et son X metacentrique de grande taille,
A. selousi ressemble bea ıcoup à A. subspinosus (2N = 64, X méta-
centrique tres grand), espece dont la formule chromosomique de la
femelle n’est pas connue et dont il est par conséquent impossible de
dire si elle a le méme type aberrant de détermination sexuelle que
A. selousi. Si tel était le cas, les deux Acomys seraient à rapprocher
étroitement.

Dans le supplément a son ouvrage, ELLERMAN (1949) tend a
considérer A. russatus comme une sous-espece de A. cahirinus.
Enfin, ELLERMAN, Morrison-Scott et Hayman (1953) ne recon-
naissent plus que quatre espèces, A. cahirinus, A. russatus, A. wil-
sont, A. subspinosus.

140 R. MATTHEY

A cette faillite de la taxonomie typologique répond un clair
jugement de la cytogénétique: elle nous montre que les trois
formes, A. cahirinus, A. nesiotes, A. minous ont, encore que tres
proches, atteignent un degré d’isolement sexuel qui les promeut au
rang d'espèces. Elle met en évidence des différences de formules
chromosomiques qui sont telles que, même en absence de tentatives
de croisements, on peut conclure sans risque d’erreur à l’inde-
pendance spécifique de À. russatus, A. ıgnıtus, À. subspinosus et
A. seloust.

La situation d'ensemble est comparable à celle que montrait
naguère le genre Meriones dont les taxonomistes avaient a peu près
trié les espèces, sans pouvoir être certains de leurs déterminations,
cependant que l’analyse chromosomique (MarrHey, 1957) per-
mettait de séparer sans peine les Meriones à 42, 44, 46, 60 et 72 chro-
mosomes, un critère quantitatif étant d’un maniement bien plus
facile que l'évaluation qualitative de plusieurs caractères indivi-
duellement variables.

CONCLUSIONS

1. Acomys selousı a une formule chromosomique comprenant 60
(+ ou —2) chromosomes dans les cellules diploides somatiques
du mâle et de la femelle. Chez le mâle, les metaphases I montrent
30 bivalents.

m

Le mäle possede un grand chromosome X metacentrique et un
chromosome Y acrocentrique dont la taille est ögale a celle de
Pun des bras de l’X. Chez la femelle, le chromosome X est
unique. Dans les deux sexes, sa longueur représente du 15 au
20% de celle d’un lot haploide d’autosomes.

“5
—~
.

Les hypotheses que l’on peut envisager relativement a la déter-
mination du sexe impliquent la létalité de la moitié des zygotes.
Aucune d’entre elles n’est satisfaisante.

t. Les formules chromosomiques connues permettent d’affirmer
que A. cahırınus, A. nestotes, A. minous, A. russatus, À. ignitus,
A. subspinosus et A. selousi sont de « bonnes » espèces. Contrai-
rement aux vues de la taxonomie, A. selousi et A. subspinosus
semblent tres proches.

DETERMINATION DU SEXE CHEZ ACOMYS SELOUSI DE WINTON 141

DÈ

09

m z

Les N.F. tres voisins des diverses especes d’Acomys (66-72),
les nombres 2N etant de 38, 40, 50, 60, 64 et 66, permettent
d’affirmer la predominance des fusions/fissions centriques dans
l’évolution chromosomique du genre.

ZUSAMMENFASSUNG

Der Chromosomen-satz von Acomys minous besteht von 60
(+ oder —2) Chromosomen in den somatischen Teilungen des
© und des 4. Die Metaphase I des ¢ zeigt 30 Bivalente.

Das ¢ besitzt ein grosses metazentrisches X-chromosom sowie
ein akrozentrisches Y dessen Grösse dieselbe ist wie die eines
Armes des X. In beiden Geschlechtern stellt die Lange des X
zwischen 15 und 20% der Länge eines haploiden autosomalen
Satzes dar.

Die möglichen Annahmen betreffend die Geschlechtbestimmung
sind nicht vollkommen befriedigend und verlangen die Letalität
von 50% der Zygoten.

Die Chromosomen-satze innerhalb der Gattung Acomys zeigen
deutlich, dass A. cahirinus, A. nesiotes, A. minous, A. russatus,
A. ignitus, A. subspinosus und A. selousi als gültige Arten zu
betrachten sind. Im Widerspruch mit den Hypothesen der Taxo-
nomie, sehen A. subspinosus und A. selousi sehr eng verwandt
aus.

Die N.F. der verschiedenen Arten schwanken zwischen 66 und
72. Da die 2N-Werte zu 38, 40, 50, 60, 64 und 66 gleich sind,
ist die Annahme berechtigt, dass die chromosomiale Evolution
hauptsächlich durch zentrische Fusionen und Fissionen ent-
standen ist.

SUMMARY

By Acomys selousi there are 60 (+ or —2) chromosomes in the
somatic divisions of the 9 and of the &. The first metaphases
show 30 bivalents in the male.

The 3 has a big metacentric X and an Y which is as long as one
arm of the X. There is a single X by the Q. In both sexes, the

142 R. MATTHEY

length of the X is equal to 15-20% of the length of an haploid
set of autosomes.

3. The possible hypothesis concerning the sex-determination are
not very satisfying and implicate the letality of half the zygotes.

4. The comparizon of the chromosome sets in the Genus Acomys
shows that A. cahırinus, A. nesiotes, A. minous, À. russatus,
A. ignitus, A. subspinosus are « true» species. In contradiction
with the views of the classical Taxonomy, A. selousı and A. sub-
spinosus seem very near akin.

5. The N.F. of the different species are enclosed between 66 and 72.
As the diploid numbers are equal to 38, 40, 50, 60, 64 and 66,
it is evident that the evolution of the chromosome complement
proceeded mainly through centric fusions or fissions.

AUTEURS CITES

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REVUE SOULS DE ZOOLOGIE 145
Tome 72, fascicule 1 (a la mémoire d’Emile Guyenot), n° 7. — Avril 1965

Quelques données nouvelles sur le
mécanisme de l’antagonisme
épiphyso-hypophysaire — role possible
de la sérotonine et de la mélatonine

par

A. MOSZKOWSKA

Laboratoire d’Histophysiologie, College de France, Paris

Avec 2 tableaux et 3 figures dans le texte

Ce travail est rédigé à la mémoire d’Emile GUYENOT à qui je
dois ma vocation et ma première formation de biologiste, car c’est
sous sa direction et son influence ineffacable que j'ai fait mes
premiers pas dans la Recherche.

L’etude de l’epiphyse ou glande pinéale, longtemps négligée,
est devenue un sujet à l’ordre du jour. Des réunions telles que le
«1er Colloque International de la Glande Pinéale» en 1962 à
Clermont-Ferrand, suivi en 1963 par «l’International Round
Table Conference in the Epiphysis Cerebri» a Amsterdam,
témoignent de l’intérét que présente actuellement ce probleme.

Les travaux d’Ariens Kapprers et coll., de MiLINE, ceux de
OscHE, de DE RoBERTIS et coll., de Quay, de KELLY, de BERTLER et
coll., concernant sa morphologie, son ultra structure et sa cyto-
chimie, puis ceux de TurEBLot, de Kitay, WURTMAN et coll., de
FARELL et coll., concernant sa physiologie, pour ne citer que les
plus importants, apportent des faits incontestables en faveur d’une
fonction secrétoire de la glande pinéale.

Nous allons relater uniquement les résultats personnels obtenus
pendant les années 1958-1963, et essayer de tirer des conclusions

REV. SUISSE ns ZooL., T. 72, 1965. 11

146 A. MOSZKOWSKA

afin de faire un pas en avant dans l’étude du probleme que présente
la fonction épiphysaire antigonadotrope dans l’axe épiphyso-
hypophyso-hypothalamique.

Quand nous avons publié dans cette méme revue en 1955 un
mémoire sur ce même sujet, l’idée de l’antagonisme épiphyso-
hypophysaire était seulement ébauchée. Au cours des années 1958-
1963, nous avons pu établir un certain nombre de faits en faveur
de cette hypothese et de plus, nous avons essayé d’expliquer le
mécanisme de cet antagonisme.

Nous pouvons répartir nos recherches en trois parties ou cha-
pitres.

I. Etude de l’action des extraits epiphysaires (fraction non
soluble dans l’acetone).
a) in vivo
b) in vitro
Il. Etude de l’action de la sérotonine en tant que facteur épi-
physaire.
a) in vivo
b) in vitro
III. Etude de l’action de la mélatonine.
a) in vivo

b) in vitro

Premiere Partie
ACTION DES EXTRAITS EPIPHYSAIRES

MATERIEL ET METHODE

Nous préparons nos extraits à partir des épiphyses de mouton,
déshydratées dans l’acetone RP et conservées sous vide à —20° C,
puis broyées dans un mortier en porcelaine. La poudre ainsi obtenue
est reprise dans la solution physiologique de Tyrode et traitée par
un agitateur magnétique pendant 15 minutes; enfin le liquide
obtenu est centrifugé à 6 000 t/min., pendant 20 minutes; 1 cm?

ANTAGONISME EPIPHYSO-HYPOPHYSAIRE 147

de cet extrait correspond à environ 8 à 10 épiphyses. Les animaux
traités sont des rates Wistar provenant toujours de la méme
souche. Le traitement débute a 21 jours et dure 11 semaines, les
groupes experimentaux sont les suivants:

1) © non traitées et exposées à la lumière du jour.

2) © non traitées et exposées à une lumière constante de 80 Watts,
à un mètre de distance.

3) © recevant tous les 2 jours une injection de 0,5 cm? d’extrait
épiphysaire et exposées à la lumière du jour.

4) © injectées de la même manière pendant 8 jours avant l’expo-
sition à la lumière constante et pendant l’exposition à la lumière
constante.

D) © injectées des le 1°" jour d’exposition à la lumière constante.

Chaque groupe comprend de 7 à 10 animaux et les expériences
ont été reproduites à deux reprises (1961, puis 1962).

Résultats

1° Les extraits épiphysaires retardent la date de l’ouverture
vaginale chez les © exposées à la lumière du jour.

2°, 30 et 40 L’oestrus permanent ou cestrus prolongé consécutif
à l'exposition à la lumière constante est entravé par les extraits
épiphysaires, ceci est surtout très marqué quand l’administration
des extraits précède l'exposition à la lumière.

50 La diminution du poids des épiphyses des animaux éclairés
artificiellement (lumière constante) est empêchée par le traitement
épiphysaire.

On constate enfin que non seulement les extraits épiphysaires
ont provoqué la diminution de l’œstrogène circulant, mais que le
cycle ovarien normal témoigne d’un rétablissement d’equilibre
FSH-LH ébranlé par l'exposition à la lumière constante.

Quoique nos résultats confirment ceux de Fiske et coll., puis
ceux de WURTMAN, il nous semble prématuré d’attribuer à l’épi-
physe le rôle principal dans la réponse de l’hypophyse à la lumière.
Dans l’enchevétrement des réactions hypothalamo-hypophyso-
gonadiques, il nous semble plus plausible d'admettre que la dimi-
nution du poids épiphysaire, (signe d’épuisement ou d’hypoacti-

148 A. MOSZKOWSKA

vité?) est consécutive a l’hyperactivité hypophysaire et a un excès
d’cestrogéne circulant, consécutif à l’œstrus permanent.

Fiske elle-même, observe une‘ hypertrophie épiphysaire après la
castration chez le rat adulte; récemment, DES GOUTTES a constaté
le même phénomène dès le 6€ jour chez le rat castré à la naissance.

Bien que la diminution du poids épiphysaire chez les rats
hypophysectomises et éclairés soit incontestable (FISKE), ceci peut
aussi bien être dû à l’hypophysectomie qu’à l’influence de la lumière.

Quoi qu’il en soit, l’épiphyse répond aux changements d'équilibre
hypophyso-hypothalamique, tels que castration, exposition à la
lumière, traitement par les extraits épiphysaires. Pour simplifier
le problème que présente l’antagonisme épiphyso-hypophysaire,
nous avons employé la méthode d’incubation (étude in vitro).

ETUDE DES EXTRAITS EPIPHYSAIRES IN VITRO

Par la méthode d’incubation dans le Krebs Ringer à 38°, nous
avons pu étudier in vitro l’action des extraits d’epiphyses de mouton
sur l’excrétion antéhypophysaire F.S.H.

Nous avons constaté que:

1) Les demi-antéhypophyses incubées seules excrètent une
quantité de FSH suffisante pour que le liquide d’incubation de
9 demi-antéhypophyses injecté en trois fractions provoque une
réaction gonadostimulante chez la rate impubère de 21 jours, se
traduisant au 5€ jour par une croissance et une maturité folliculaire,
et par une augmentation du poids des ovaires et des cornes utérines
par rapport à ceux des 9 témoins (photo 2).

2) Si on ajoute, dans le milieu d’incubation des hypophyses, de la
poudre d’épiphyses de mouton, il suffit de 10 mgr de poudre pour
diminuer l’excrétion d’une demi-antéhypophyse, avec 60 mer de
cette poudre on peut l’annuler (voir photo 1, l’ovaire n° 1).

3) Enfin, si on injecte le liquide d’incubation d’antéhypophyses
incubées seules et le liquide d’incubation de la poudre d’épiphyses
incubées seules à la même 9 impubere, on obtient une réaction
gonadotrope tout à fait comparable à celle obtenue dans le 1°,
ce qui signifie que la réaction antigonadotrope (anti FSH) a lieu
dans le milieu d’incubation in vitro et non sur l’animal testé
(voir photo n° 2).

ANTAGONISME EPIPHYSO-HYPOPHYSAIRE 149

res 4

Ovaire d’une © impubére de 25 jours ne manifestant pas de stimulation due
aux hormones gonadotropes (LH et FSH)
(groupes 1. 3. 8. 13. 14. du tableau I).

Ovaire d’une 9 de 25 jours manifestant une stimulation -
due a l’hormone FSH
(groupes 2. 4. 5. 7. 9. 10. du tableau I).

150 A. MOSZKOWSKA

L’étude de l’action directe (in vitro) de l’épiphyse sur l’ante-
hypophyse nous donne une premiere réponse sur le mécanisme de
l’action de l’épiphyse sur la sphere génitale. L’épiphyse a une action
antigonadotrope en empêchant l’excrétion hypophysaire FSH,
et par conséquent diminue la réponse ovarienne, la croissance et la
maturité folliculaires (voir tableau n° I et photos 1 et 2).

IPTC, dx

Ovaire d’une © de 25 jours manifestant une forte stimulation
due aux hormones gonadotropes FSH et LH
(groupes 6. 11. et 12. du tableau I).

Dans nos expériences sur le cobaye (1953), dans celles de THIE-
BLOT et SIMONNET chez le rat (1954), le traitement par les extraits
épiphysaires empêche la formation des corps jaunes cycliques; il
nous semblait done évident qu'il devait exister dans l’épiphyse
d’autres facteurs antigonadotropes, lesquels pourraient suivre une
autre voie d'action que le facteur anti FSH.

De plus, deux faits nouveaux sont apparus, concernant la
physiologie de l’epiphyse: 1° sa richesse en sérotonine; 2° sa richesse
en niélatonine.

Nous nous sommes done proposé d’etudier la 5 hydroxytrypta-
mine, (sérotonine) et la 5 méthoxy-N-acetyltryptamine (mélato-
nine), en tant que facteurs épiphysaires.

ANTAGONISME EPIPHYSO-HYPOPHYSAIRE 451

IIe Partie
LA SEROTONINE EN TANT QUE FACTEUR EPIPHYSAIRE

a) Etude in vivo

Les rats g et © de 21 jours ont été injectés pendant 40 jours
à la dose de 100 y tous les 2 jours.
Nous constatons:

1) Chez les © un léger retard dans le développement génital
par rapport aux témoins, 2 cas seulement sur 6 présentent une
atrophie ovarienne marquée, par contre les poids des hypophyses
des © traitées sont significativement inférieurs à ceux des témoins.

2) Chez les 3, on constate une nette infériorité des poids des
testicules des animaux traités par rapport aux témoins; de plus,
le calibre des tubes séminifères est inférieur chez les traités; par
contre, les glandes annexes des témoins et des traités diffèrent peu.

Ces résultats nous donnent une indication: la sérotonine peut
avoir une action freinatrice de l’activité hypophysaire gonadotrope,
mais in vivo cette action est difficilement contrôlable.

b) Action de la sérotonine, étude in vitro

Par la méthode d’incubation habituelle, nous avons étudié et
comparé:

19 L’excrétion gonadotrope antehypophysaire en presence ou
en absence de serotonine.

2° L’excrétion gonadotrope en présence et en l’absence du tissu
hypothalamique.

3° L’excrétion gonadotrope en présence du tissu hypothala-
mique dans un milieu contenant la sérotonine et dans un milieu
dépourvu de sérotonine.

4° L’excrétion hypophysaire en présence du tissu hypothala-
mique et de la serotonine et l’excrétion hypophysaire seulement
dans le Krebs Ringer.

452 A. MOSZKOWSKA

RESULTATS

L’excrétion gonadotrope dosée sur les rates impuberes de
21 jours se revele:

1° Tout a fait comparable en présence et en l’absence de séro-
tonine, méme a la dose de 700 y pour une hypophyse. La serotonine
n’empéche pas l’excrétion hypophysaire habituelle.

20 Le tissu hypothalamique (2 hypothalamus pour une anté-
hypophyse) stimule très nettement l’excrétion hypophysaire FSH
et LH.

30 La présence de la sérotonine dans le milieu d’incubation,
à la dose de 100 y pour une hypophyse, empêche la stimulation
hypothalamique constatée dans le 2° cas.

4° L’excretion hypophysaire en présence du tissu hypothala-
mique, mais dans un milieu contenant la sérotonine, est tout a fait
comparable a l’excrétion d’une antéhypophyse incubée seule
comme dans le 1° (voir tableau I).

Nos résultats in vitro confirment les expériences de Corsin,
lequel injecte la sérotonine directement dans le IIIe ventricule a
la dose de 25 y tous les 5 jours, et provoque ainsi une diminution
de l’activité hypophysaire. La même experience faite sur les ani-
maux a large lésion hypothalamique reste sans effet, et CoRBIN
conclut que l’action de la sérotonine passe par la voie hypothala-
mique.

De méme, dans nos expériences in vitro, la sérotonine reste sans
action sur l’hypophyse, mais empêche la stimulation hypothala-
mique.

IIIe Partie

LA MELATONINE EN TANT QUE FACTEUR EPIPHYSAIRE

a) Etude in vivo

La mélatonine (5 methoxy-N-acetyltryptamine) se trouve dans
l’épiphyse de mammifère en relativement grande quantité (LER-
NER). WURTMAN et coll. (1962), avec des doses de 1 à 20 y en injec-

a
Img.

—
ae
erreur
type:
1 2 3 4 5 6777 8 9 10

TABLEAU I

Ui 172 EN NT

Représentation de la moyenne des poids des ovaires des © impubères ayant

reçu les liquides d’incubation suivants:

de
2.
3.

4.

Le Krebs Ringer seulement. Groupe témoin (photo n° 1).

Des antéhypophyses incubées seules (1962-1963) (photo n° 2).

Des antéhypophyses incubées en présence d’une poudre d’épiphyses de
mouton (1962-1963) (photo n° 1).

Des antéhypophyses incubées seules et des épiphyses incubées seules
(1962-1963) (photo n° 2).

Des antéhypophyses incubées en présence de la sérotonine (1962-1963)
(photo n° 2).

Des antéhypophyses incubées en présence des hypothalamus, deux hypo-
thalamus pour une antéhypophyse (1962-1963) (photo n° 3).

Des antéhypophyses incubées en présence des hypothalamus, mais dans
un milieu contenant de la sérotonine (1962-1963) (photo n° 2).

Des hypothalamus incubées seules (1962-63-64) (photo n° 1).

Des antéhypophyses incubées seules (1963-64) (photo n° 2).

Des antéhypophyses incubées en présence de mélatonine (1963-64) (photo
m2).

Des antéhypophyses incubées en présence des hypothalamus (1963-64)
(photo n° 3).

Des antéhypophyses incubées en présence des hypothalamus, mais dans
un milieu contenant de la mélatonine.

Des antéhypophyses incubées en présence de la poudre d’épiphyses
(1963-64) (photo n° 1).

Des antéhypophyses incubées en présence de la poudre d’épiphyses, mais
dans un milieu contenant de la mélatonine (1963-64) (photo n° 1).

154 A. MOSZKOWSKA

tion intrapéritonéale ou sous-cutanée, apres 28 jours, provoquent
des troubles dans le cycle ovarien de rates de 95 gr, se traduisant
par une diminution du nombre des jours de l’oestrus (test de
Wurman). Kapprers (1962) avec des doses de 500 + n’obtient pas
d’action sur les 9, mais chez le rat g constate une diminution de
volume des vésicules séminales.

Nous avons repris ces expériences sur les rats g et Q Wistar
de souche CF; le traitement commence a l’äge de 23 jours et con-
tinue jusqu’à l’âge de 75 jours, les doses étant de 250 y et 500 +
injectées tous les 2 jours.

RESULTATS

Chez les 3, nous ne constatons de différences ni entre le poids
des testicules ni entre celui des prostates des animaux traités et
des animaux témoins, toutefois dans 7 cas sur 10, les vésicules
séminales du groupe traité ont un poids inférieur au plus faible
poids des témoins.

Ces résultats sont comparables à ceux obtenus sur le & par
KAPPERS, nous ne pouvons expliquer la difference de réponse des
vesicules séminales et de la prostate qu’en admettant que la
diminution d’androgene circulant consécutive a la diminution de
LH est accompagnée par une augmentation de la prolactine circu
lante, laquelle agirait en synergie avec l’androgene sur la prostate
(GRAYHACK P.L. et coll.).

Chez les 9 traitées a la dose de 250 + dans 8 cas sur 11 l’atrophie
genitale a lieu, dans 3 cas sur 11 seulement on a constaté l’apparition
de l’oestrus avant le 75° jour. Dans le groupe traité à la dose de
500 +, c’est dans un seul cas sur 14 qu’on décèle la formation de
corps Jaunes cycliques succèdant a l’œstrus.

Dans plusieurs cas, on constate que malgré l’apparition de
ouverture vaginale, les ovaires ont subi antérieurement une
atrophie très marquée. De plus, les hypophyses des © traitées par
la mélatonine ont un poids nettement inférieur à celui des 9 témoins
(tableau II).

Ainsi, les 9 Wistar après un traitement de 50 jours par la méla-
tonıne H*O Callbiochem à la dose de 250 + et 500 + injectés 3 fois
par semaine subissent une atrophie génitale incontestable, accom-
pagnée d’une diminution du poids hypophysaire.

=“

ANTAGONISME EPIPHYSO-HYPOPHYSAIRE 155

WURTMAN constate que la mélatonine tritiée se concentre de
façon préférentielle dans l’ovaire une heure après l’injection, et
émet l’hypothèse d’une action directe de la mélatonine sur l’ovaire.

TABLEAU II

Représentation de la moyenne des poids des ovaires des © traitées par la
mélatonine à la dose de 250 y en injection intrapéritonéale ou de 500 y en
injection sous-cutanée. Les £ ont 21 jours au début du traitement et sont
autopsiees a 75 jours.

1. Ovaires des © témoins.
2. Ovaires des © traitées par 250 y trois fois par semaine.
3. Ovaires des 2 traitées par 500 y trois fois par semaine.

Nous avons introduit des cristaux de mélatonine dans l’ovaire droit
. de 10 © à l’âge de 23 jours, et nous avons constaté que les 2 ovaires
des © opérées, prélevés 6 jours plus tard, sont tout à fait comparables
à ceux des témoins. Les autopsies exécutées après la puberté

156 A. MOSZKOWSKA

révèlent que les ovaires des 9 traitées sont au moins aussi riches
en gros follicules et corps jaunes cycliques que les ovaires des
2 témoins du même age.

En résumé, d’une part la mélatonine en injection sous-cutanée
ou intrapéritonéale provoque une atrophie ovarienne incontestable,
d’autre part, les cristaux de la mélatonine introduits dans un ovaire
sont sans action.

Ceci nous a conduit à des expériences in vitro, afin d’examiner
l’action de la mélatonine 1° sur l’antehypophyse 2° sur Vhypo-
thalamus.

b) Etude de la mélatonine in vitro

Par la méthode que nous avons employée précédemment, nous
etudions l’action de la mélatonine 1° sur l’excrétion hypophysaire,
2° sur la stimulation hypothalamique, 3° sur l’inhibition épi-
physaire.

1° Les antehypophyses incubées en présence de mélatonine
(400 y pour une antéhypophyse ajoutés par fraction toutes les
30 minutes) ne changent pas le taux d’hormone gonadotrope
excrétée. Les rates impuberes qui recoivent le liquide d’incubation
de 9 demi-antéhypophyses incubées seules ou en présence de
mélatonine ont des réactions tout a fait comparables (photo n° 2).

2° Les antéhypophyses incubées en présence du tissu hypo-
thalamique et de mélatonine excrétent une quantité d’hormones
gonadotropes supérieure a celle des antéhypophyses incubées
seules. La mélatonine, dans nos conditions expérimentales, n’a pas
empéché la stimulation hypothalamique du type GRF, car les
9 impuberes ayant reçu le liquide d’incubation, soit d’hypophyses
incubées en présence du tissu hypothalamique, soit d’hypophyses
incubées en présence du tissu hypothalamique, dans le méme milieu,
mais dans lequel on a ajouté de la mélatonine (comme dans le 1°)
ont le même type de réponse (photo n° 3).

3° Les antéhypophyses incubées en présence de a) la poudre
d’epiphyse de mouton et de la mélatonine ou 5b) de la poudre
d’épiphyse seulement, excretent une plus faible quantité d’hor-
mone FSH que les antéhypophyses incubées seules.

Les rates impubéres ayant recu le liquide d’incubation de a)
ou de b) ont des réponses tout à fait comparables. L’addition de

ANTAGONISME EPIPHYSO-HYPOPHYSAIRE 157

la mélatonine dans le milieu d’incubation n’a donc pas change
l’action freinatrice de la poudre épiphysaire (photo n° 1). Le tableau
n° 1 illustre ces résultats.

Nous pouvons donc conclure que si la mélatonine provoque une
atrophie hypophysaire et génitale in vivo, in vitro, dans les condi-
tions décrites, elle n’a d’action ni sur la stimulation hypothala-
mique GRF, ni sur l’excrétion hypophysaire gonadotrope. Enfin,
l’action freinatrice de la poudre épiphysaire n’est pas potentialisée
par la présence de la mélatonine dans le milieu d’incubation.

RESUME ET CONCLUSION

1) Les extraits épiphysaires hydrosolubles sont capables in vivo
de retarder la puberté, d’entraver l’action de la lumière continue
et de rétablir le cycle normal chez les rates en cestrus permanent.
In vitro, la poudre épiphysaire empéche l’excrétion antéhypo-
physaire FSH. Ainsi, le principe épiphysaire freinateur du dévelop-
pement ovarien contenu dans nos extraits, agirait directement sur
Phypophyse en s’opposant a l’excrétion FSH.

2) L’action épiphysaire anti LH semble prendre une autre voie.
Nos expériences avec la serotonine démontrent un effet inhibiteur
sur les stimulines hypothalamiques GRF, et posent m&me le pro-
bleme d’une possibilité d’une stimulation des centres hypothala-
miques inhibiteurs. Par contre, nous n’avons pas pu déceler d’action
directe de la sérotonine sur l’hypophyse.

3) La mélatonine est capable in vivo de provoquer une atrophie
ovarienne marquée, et ne montre in vitro pas plus d’action sur
l’hypophyse que sur l’hypothalamus. La grande sensibilité de la
melatonine a la lumiere serait-elle la raison de ces résultats négatifs
ou bien au contraire ces derniers signifient-ils qu’elle agirait in vivo
d’une manière toute différente de la serotonine, et du principe
actıf de nos extraits épiphysaires.

En conclusion, l’effet antigonadotrope de l’epiphyse est proba-
blement dû au moins à trois facteurs: 1° principe actif de nos
extraits hydrosolubles; 2° sérotonine épiphysaire; 3° melatonine.

Avec la collaboration technique de
Mules G. MESNIL et A. SCEMAMA

158 A. MOSZKOWSKA

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 161
Tome 72, fascicule 1 (a la mémoire d’Emile Guyénot), n° 8. — Avril 1965

Differenciation du muscle embryonnaire
du coeur de la Truite
Etude au contraste de phase

par

M. PERRET et H. HUGGEL

Laboratoire d’anatomie et physiologie comparées, Université de Genève

Avec 3 planches

INTRODUCTION

L’etude du développement du tube cardiaque de l’embryon de
truite, déjà entreprise par HucceL (1961 + 1963) a incité notre
laboratoire à reprendre certaines faces de ce probleme. Connaître
en détail l’histologie de ce muscle en formation, et de ce cœur à
cavités impaires nous a paru particulièrement intéressant. Cet
organe reste, au cours de sa genèse, un matériel de choix pour une
observation microscopique en contraste de phase, sur tissu vivant.

Nous avons donc suivi, in vivo, la morphogenèse et l’histogenèse
du cœur de truite (Salmo gairdneri irideus et Salmo fario) des
l’apparition d’une ébauche rectiligne de diamètre uniforme, sur des
embryons âgés de 25 somites, jusqu’à la formation d’un cœur a
cavités successives séparées, au stade des jeunes alevins.

Nous évitons les artéfacts inhérents à tout traitement en
banissant fixateurs et colorants. Toutefois, après dix à vingt mi-
nutes, des altérations apparaissent, dues à l’assechement de la
préparation. Les phases successives de ces changements de structure

1 A la mémoire du professeur E. Guyénot.
Article publié avec l’appui d’un subside du Fonds national suisse.

REV. SUISSE DE Z00n., 1. 72, 1965. 12

162 M. PERRET ET H. HUGGEL

ont été contrölees et ont permis d’eliminer de nos observations les
pseudostructures.

TECHNIQUE

L’embryon étant dégagé, le cœur est isolé, détaché a l’aide de
pinces et de scalpels fins, puis étalé entre lame et lamelle. Ces diffé-
rentes opérations se passent en une solution de Ringer adaptée par
Huccet (1959) en vue de l’étude de l’œuf de la truite. L’adjonction
de sérum de truite adulte (1 goutte par ml) prolonge la durée de
l’activité des cœurs.

La différenciation du cœur de l’embryon de truite comprend
son développement morphologique et la création du tissu muscu-
laire (SwaruP 1958, v. SKRAMLIK 1935).

Nous avons observé les phases de ce développement à partir du
vaisseau rectiligne, dans le plan sagittal de l’embryon jusqu’au
cœur de l’alevin avec sa courbure, puis sa torsion entre le ventricule
et l’atrıum.

La différenciation histologique peut se décomposer en trois
phases. Du tissu embryonnaire, nous passons à un tissu contractile,
mais de type épithélial dans lequel apparaissent peu à peu des
myoblastes.

DESCRIPTION PAR STADES

I. De 24 à 30 somites
Forme du ceur:

C’est un simple renflement de la region branchiale qui s’etire
en un tube cylindrique.

Description du tissu:

La densité du blastème rend l’analyse au contraste de phase
encore malaisée. La vue tangentielle revele des cellules ovoides.
Le tissu central se présente moins dense et à caractère lacunaire.
Les noyaux arrondis (13 p sur 1 (11) u)! possèdent deux gros nucléoles
et sont excentrés à l’intérieur du corps cellulaire. Le cytoplasme
est bourré de granulations grossières (1 à 4 u). Partout, des goutte-

_ ! Les mesures micrométriques faites in vivo sont toutes relatives et
dependent de l’état de contraction d’une part, et de la quantité de solution
contenue dans la préparation, d’autre part. Elles peuvent varier du simple
au double,

MUSCLE EMBRYONNAIRE DU CUR DE LA TRUITE 163

lettes de vitellus forment des taches tres réfringentes; c’est un tissu
uniforme de type embryonnaire.

II. De 30 a 38 somites
Forme du cœur :

L’ebauche cylindrique des premiers stades s’allonge au maxi-
mum dans l’espace du sac péricardique entre l’embryon et le
vitellus. Du côté veineux, sa base s’elargit en forme de cône, d’où
un lumen central gagnera peu a peu la partie opposée du cceur.
Au stade de 38 somites, cette cavité interne a parcouru les deux tiers
du tube; de plus, le coeur se recourbe en son milieu.

Les coeurs embryonnaires se contractent des ce moment.

Description du tissu:

Avec l’entrée en fonction du cœur, les différenciations cellu-
laires deviennent importantes. Le blastème s’organise en deux
tissus fondamentaux, soit: l’épimyocarde et l’endothelium délimi-
tant le lumen cardiaque en formation.

Ce dernier tissu est si ténu que des observations ın vivo et in situ
nous renseignent fort peu; seuls des fragments tissulaires obtenus
par écrasement nous indiquent sa présence. Dès 31 somites, le tissu
épithélial superficiel a pris sa forme quasi définitive. Les cellules en
sont régulièrement ordonnées, étroitement juxtaposées, et ont dans
leurs dimensions extrêmes, 35 u sur 25 u; les noyaux restent sphé-
riques. Nous sommes en présence d’un épithélium de type pavimen-
teux. Plus profondément, les cellules s’etirent; leurs noyaux sont
alors excentrés et occupent le tiers de la base triangulaire et bom-
bée, alors que le sommet s’allonge en un long prolongement. Dans
ce cytoplasme abondent des granules, soit accolées deux par deux,
soit, et surtout dans les stades plus âgés, isolées, mais ayant doublé
leurs dimensions, jusqu’à 2 u. à 38 somites. Des recherches sont en
cours pour en déterminer leur caractère: s’agit-il de mitochondries
en voie de différenciation ?

III. De 40 à 54 somites
Forme du ceur:

La courbure du cceur s’accentue et forme un angle de 60°
qui le partage en deux régions. Puis ce processus s’etend dans un

164 M. PERRET ET H. HUGGEL

espace a trois dimensions, et le coeur subit une torsion qui lui confere
une forme en S. Ce mouvement continue jusqu’à des stades ulté-
rieurs (58 somites). La future cavité ventriculaire présente deja un
épaississement considérable de ses parois.

Description du tissu cardiaque :

L’epithelium superficiel reste le siege d’une activité intense, de
nombreuses mitoses en sont la preuve. Des cellules ovoides rompent
l’uniformité des cellules pavimenteuses de cette couche. Elles
revétent une importance particuliere, car elles envoient des prolon-
gements cytoplasmiques vers la couche intermédiaire plus profonde.

In vivo, nous constatons que ces prolongements exercent une
tension sur le corps cellulaire en le tirant en profondeur; il en
résulte ainsi une surface épithéliale discontinue avec des fosses.

Ces cellules ovoides sont plus grandes que celles qui les entourent
et contiennent des vacuoles péri-nucléaires typiques. L’épithélium
pavimenteux, au contraire, n’en contient guère. La couche inter-
médiaire est de plus en plus composée de ces cellules à longs pro-
longements, et dès lors, nous pouvons parler de myoblastes. Aux
larges plages cytoplasmiques des stades précédents ont succédé des
allongements fibreux de 40 u et plus, formant de longues cellules
de 80 u environ.

IV. 55 somites et œufs embryonnes

Les ceufs sont dits embryonnés lorsque l’alevin est bien visible
et que ses yeux sont pigmentés (70 myotomes environ).

Forme du coeur:

La torsion du cœur se poursuit et il se divise en deux cavités
délimitées par des rétrécissements. Chacune de ces régions a son
propre développement musculaire. Entre 65 et 70 myotomes, il
atteint sa morphologie definitive de cœur impair.

Description du tissu:

La aussi, il y a recrudescence de mitoses dans les couches
profondes.

La quantité de myoblastes à prolongements cytoplasmiques
devient plus élevée que celle des cellules épithéliales. Ces cellules

MUSCLE EMBRYONNAIRE DU CŒUR DE LA TRUITE 165

se groupent dans un réticule lache qui enserre des vides: cette
image est la préfiguration des travées et de leurs trames spongieuses.
La longueur de ces elements allonges dépasse 60 u. L’aspect des
inclusions cytoplasmiques change. Des granulations se disposent en
collier dans l’axe des prolongements protoplasmiques les plus
étroits.

Ces éléments granulaires sont séparés les uns des autres par des
elements clairs. Leur arrangement a l’emplacement futur de la
striation transversale fait apparaitre un état de préstriation. Les
membranes cellulaires entre les travées juxtaposées sont souvent
bien visibles.

A 60 somites, nous trouvons de veritables fibres musculaires,
striées; trés rares et fort éparses au début, leur nombre s’accroit
avec l’ontogenèse.

Des éléments fibrillaires 4 stries transversales sont dispersees
dans le myoblaste. Ces fibrilles sont tres étroites et contiennent un
nombre limité de disques. Une méme cellule peut en contenir plu-
sieurs, disséminées dans le cytoplasme. Le contraste de phase ne
nous permet pas de déceler des liaisons éventuelles entre elles. Les
deux disques montrent l’image de bandes A et I, mais la preuve
de leur anisotropie n’est pas faite. À ce stade de formation des
stries, le noyau reste central. La couche épithéliale est distendue
par l’épaisseur de la musculature, elle apparaît donc très mince
et garde sa forme cellulaire polygonale (30 u sur 20 u dans leurs
dimensions extrêmes), avec des membranes bien distinctes. Parti-
culièrement autour du noyau de longues chaînes, de très fines
granulations sont serrées les unes contre les autres; leurs diamètres
sont à la limite de la visibilité du microscope optique.

V. Temps de l’éclosion — Alevin
Forme du cœur :

Les différentes cavités du cœur sont telles qu’elles subsisteront
au cours de la vie adulte. Nous dénombrons d’arrière en avant, le
sinus veineux, l’atrium, le ventricule et le bulbe artériel.

Le sinus est une poche allongée à parois minces, peu musculaire.
Les fibres qui le composent courent parallèlement au grand axe
‘de cette cavité. L’atrium qui fait suite est fortement extensible.
Cet organe est soutenu par des fibres musculaires en corbeille entre

166 M. PERRET ET H. HUGGEL

les mailles desquelles s’intercalent tous les autres éléments tissu-
laires tels que muscles pectines selon GRASSÉ. Quant au ventricule,
sa paroi musculaire est épaisse.

Description du tissu :

Le développement musculaire et la différenciation tissulaire
atteignent peu à peu leur point culminant. Cette fois, ce sont de
véritables fibres striees, de largeur variable (parfois plus de 20 u).
Chaque fibre est formée de 2 à plus de 12 myofibrilles qui se rami-
fient entre elles. Il est pratiquement impossible d’en déterminer
la longueur puisqu'elles se continuent à travers les membranes
cellulaires. Les bandes A et I se succèdent régulièrement et leurs
mesures varient avec l’état de contraction, dû d’ailleurs surtout à
la bande A. C’est l’image classique d’une fibre striée avec disques Z
et disques intercalaires qui traversent plusieurs fibrilles sans être
interrompus par la structure fibrillaire (HuxLey et Hanson 1955
et 1960; Watts 1960).

Parfois aussi, nous observons une striation longitudinale gros-
sière (Hararı 1963). Malheureusement cette image, assez rare,
n’est apparente que dans des conditions spéciales encore mal
définies. Les noyaux en paquets de deux a trois sont maintenant
repoussés a la peripherie de la fibre. Telle est la structure finale du
protoplasme contractile. A ces stades, nous pouvons différencier
nettement entre ce protoplasme contractile (myofibrille) et le
sarcoplasme. Ce dernier est rare; il entoure surtout les noyaux,
se remarque a la périphérie des fibres, il est de consistance grenue.

DISCUSSION ET RESUME DES RESULTATS

Le cœur embryonnaire de la truite est animé de contractions
automatiques pendant une longue phase de son développement,
sans que le microscope au contraste de phase ne revele des ele-
ments striés fibrillaires. Les inclusions cytoplasmiques changent de
forme et de structure pendant cette premiere phase. Des 60 somites,
des éléments fibrillaires striés apparaissent à l’intérieur de quelques
myoblastes. Cette image de poussée fibrillaire, précédée d’une
phase d’intense activité mitotique rappelle beaucoup la régénéra-
tion musculaire décrite par SpeipEL (1939). Cette striation repré-

MUSCLE EMBRYONNAIRE DU CŒUR DE LA TRUITE 167

sente nettement un stade preliminaire sans bandes Z ou H, les
disques clairs et sombres étant mal delimites. Ces myoblastes
semblent se différencier a partir d’un tissu homogene de type épithé-
hal. Cet épithélium livre des myoblastes qui se prolongent en pro-
fondeur et provoquent par leurs contractions individuelles un mouve-
ment de l’epithelium et de ’endothéhum. L’origine des contractions
n’est donc pas due à l’un ou a l’autre de ces épithéliums.

Pendant cette differenciation du myoblaste en cellule muscu-
laire fibrillaire, des granulations sont disposees en collier le long
des prolongements cytoplasmiques, futur porteur de fibrilles. Par-
fois cette disposition fait songer à une préstriation. Ces granula-
tions sont en grande partie constituées de mitochondries. Des lors,
les myofibrilles définitives se forment et leur nombre s’accroit avec
Page de Pembryon. La formation des myofibrilles adultes ne semble
plus parcourir le stade embryonnaire primaire de préstriation intra-
cellulaire. Les myofibrilles se forment de cellule en cellule et créent
de ce fait immediatement un tissu homogene. Ce mode de croissance
s’approche beaucoup de celui constaté en culture de tissu ou dans
la régénération musculaire. Une autre explication de cette difie-
renciation primaire a dt être abandonnée; elle se basait sur quelques
rares images ou nous observions des fibrilles (conjonctif futur ?)
transversales.

La différenciation tissulaire comprend encore le déplacement
des noyaux, la distribution du cytoplasme, le diamétre des fibres,
leur composition et la transformation des mitochondries embryon-
naires en sarcosomes.

RESUME

Le cceur embryonnaire des téléostéens se différencie a partir
d’un blastème uniforme. Les myoblastes contractiles ne montrent
au contraste de phase aucune structure fibrillaire jusqu’au stade
de 60 somites. Les premieres myofibrilles apparaissent courtes,
dispersées, rares et intracellulaires sans contact entre les cellules.
La formation des myofibrilles est accompagnée d’un changement
morphologique des inclusions intracellulaires. Le tissu definitif de
l’atrium est constitué de longues fibres du type « muscle pectiné »,
et le ventricule contient encore longtemps des plages en état de
différenciation du type embryonnaire.

168 M. PERRET ET H. HUGGEL

ZUSAMMENFASSUNG

Das embryonale Herz der Teleostier (Salmo gairdneri irideus)
differenziert sich aus einem uniformen Blastem. Bis zum Stadium
60 Somiten zeigt sich keine fibrilläre Struktur in den kontraktilen
lebenden Myoblasten mittels Phasen kontrast-Beobachtung. Die
ersten myofibrillären Strukturen sind intrazellulär, kurz, im Cyto-
plasma zerstreut und ohne Kontakt mit den Nachbarzellen. Die
Synthese der definitiven Myofibrillen ıst von fundamentalen Ver-
änderungen der Zellpartikel begleitet. Das Atrıum wird von langen
Fasern gebildet, die in fingerförmiger Anordnung angelegt sind
(« muscle pectiné ») und der Ventrikel enthält noch lange Zeit Orte
embryonaler Differenzierung («plages embryonnaires »).

SUMMARY

The differentiation of the embryonic heart tube beginns with
a uniform epithelium. The contractile myoblasts do not show any
fibrillar structure in vivo. During the stage of 60 somites the first
myofibrils appear; they are intracellular, short and disseminated
and without any contact with the neighbouring cells. The forma-
tion of myofibrils is accompanied by a change in the intracellular
inclusions. The adult tissue of the atrium is composed of long fibres,
« pectinate muscle». During a long post-embryonic period, the
ventricle contains some small areas of embryonic fibers between a
differenciated adult muscle tissue.

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170

bo

AOE

a Be

M. PERRET ET H. HUGGEL

PLANCHE I

: Ebauche d’un tube cardiaque à 24 somites. Tissu uniforme de type

embryonnaire.

: Myoblaste a prolongements cytoplasmiques a 45 somites.

: Myofibrilles courtes, intracellulaires avec quelques stries transversales

(euf embryonné). Disques sombre et clair peu delimites.

: Myofibrilles continues en voie de formation. Striation transversale com-

plete et nette (ceuf embryonne).

: Myoblaste riche en granulations intracellulaires et périnucléaires, quelques

myofibrilles eparses en formation. Noyau encore central (ceuf em-
bryonne).

: Ebauche du réticulum, myofibrilles continues.

PLANCHE II

: Oreillette a l’eclosion. Disques intercalaires formes et traversant les myo-

fibrilles au niveau de la bande Z.

: Vue générale de l’oreillette a l’éclosion montrant l’epithelium extérieur

et l’arrangement des fibres en corbeille.

: Fibre musculaire définitive avec noyaux périphériques. Sarcoplasme péri-

nucléaire et le sarcolemme.

Tissu ventriculaire dense mais encore transparent. Grande richesse en
fibres.

Oreillette différenciée définitivement, structure en travée avec lacunes
sanguines.

PLANCHE III

12 et 13: L’épithélium superficiel d’un jeune stade (45 somites) et d’un stade

embryonné montrant la différenciation du type pavimenteux.

Longueur de l’échelle: 10 u.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PERRET-HUGGEL PEANCHE 1

PLANCHE II

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PERRET-HUGGEL

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PERRET-HUGGEL PLANCHE III

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 171
Tome 72, fascicule 1 (a la mémoire d’Emile Guyenot), n° 9. — Avril 1965

Carcinome virilisant de la surrenale
chez une rate

de souche Long-Evans (Berkeley)

par

K. PONSE

Laboratoire d’endocrinologie de l’Université de Genève

Avec 27 figures en 8 planches

Chez la Femme, on connait bien le syndrome adrénogénital
virilisant, par évolution tumorale de la surrénale, ou par hyper-
plasie diffuse bilatérale de son cortex. Chez les animaux, cette
pathologie spontanée n’a été observée que très rarement.

La rareté de l’évolution tumorale a été soulignée dans une série
de revues, et, en 1930, Curtis parle de 3 cas sur 31 868 Rats. En
1950, Moon, Simpson, Li, Evans ont observé la formation d’ade-
nomes nodulaires benins dans le cortex, et de tumeurs
médullaires envahissantes chez 10 sur 15 Rats Long Evans
âgés, traités longuement par des injections d'hormones de crois-
sance, donc non spontanées.

On connaît d’autre part l’évolution tumorale d'animaux
castrés : à long terme ces castrats développent des adénomes ou des
carcinomes virilisants ou féminisants: Souris, Hamsters,
Rats, Cobayes (voir FurtH et coll; Keyes; Houssay et coll;
SPIEGEL). Nous avons nous-mêmes, avec le groupe du laboratoire
d’Endocrinologie, observé 5 cas chez des Cobayes castrés à l’âge
adulte et virilisés au cours de la 3° année après la castration
(sous presse). En somme, dans tous les cas, la castration a réveillé

1 En hommage à la mémoire de mon Maître Emile Guyenot, un grand
Biologiste et un grand Professeur.

REVS SUISSE DE Zoot., T. 72, 1965. 13

172 K. PONSE

la fonction sexuelle de la cortico-surrénale. Ces tumeurs de castrats
peuvent être de nature bénigne ou évoluer en carcinomes méta-
stasiants et transplantables.

IGLesıas et ses collaborateurs (1957-1961) sont les seuls qui
aient observé 2 carcinomes spontanés chez le Rat.

1) En 1957-1958, chez une femelle de 550 jours, de la lignee
A XC de Segaloff, ils découvrirent une tumeur, unilatérale gauche,
mesurant 20X16X15 mm. Son origine paraissait être la zone
fasciculée du cortex surrénalien. Il existait des métastases dans le
foie et la rate et la tumeur était transplantable. Les néo-
plasmes secondaires étaient de même nature que la tumeur d’ori-
gine et formaient des métastases dans le foie, les poumons, la rate:
jamais dans les reins. À noter l’atrophie de la surrénale droite et la
survie de rats surrénalectomisés porteurs de greffes tumorales.
Contrairement à cette fonction cortigène, cette tumeur ne paraissait
exercer ni action virilisante, ni feminisante sur les castrats ino-
culés: il ne s’agissait donc pas d’un syndrome adrénogénital viri-
lisant classique.

2) En 1961, IGLesıas signale un second cas chez une femelle
vierge de 623 jours: la tumeur, localisée cette fois a droite, mesurait
18x 14x13 mm et son origine exacte à partir d’une zone caracté-
risée du cortex était difficile à définir. La surrénale gauche était
réduite de moitié. Les transplants reprirent sous la peau ou dans
le péritoine et les métastases envahissaient le foie, les poumons,
les reins, les ovaires et les surrénales de l’hòte (74%). Les tumeurs
secondaires se sont montrées transplantables dans 100% des cas.
A nouveau leur fonctionnement était purement cortigene, ni viri-
lisant, ni feminisant.

Ces deux cas, sans syndrome sexuel, s’opposent à un troisième
que je me propose de décrire.

OBSERVATION PERSONNELLE

Il s’agit d’un carcinome cortical qui a virilisé une Rate. Cet
animal, de la souche Long-Evans, âgé de trois ans, de poids normal
et ne présentant aucun symptome morbide était destiné a des
exercices d’ovariectomie. Comme l’ovaire gauche était introuvable,

CARCINOME VIRILISANT DE LA SURRENALE CHEZ UNE RATE 173

j'intervins personnellement et découvris une énorme tumeur de
Ax2,5x3 cm, refoulant tous les organes environnants. L’animal
étant mort, l’autopsie révéla qu’il s’agissait de la surrénale gauche
tumorale, pesant 20,6 gr tandis que la glande droite, très atrophiée,
ne représentait que la moitié du poids d’une surrénale normale. La
moitié de celle-c1, fixée au formol et colorée au soudan, ne révéla
que de rares spongiocytes, petits et localisés, et une architecture
confuse où une glomérulée, très atypique, se juxtaposait à une
réticulée deficiente; la médulla, à limites peu précises, paraissait
normale. Sur la planche I fig. 2, 3 et 4, on peut juger de l’énorme
difference de taille des deux surrénales et de la structure atro-
phique de la glande droite. Ceci correspond aux données d’IGLESIAS,
ainsi qu'à l’atrophie « compensatrice » caractéristique de surrénales
humaines en présence de tumeurs unilatérales.

L’animal était bien une femelle, mais possédait un clitoris
péniforme mesurant plus de 34 de cm, avec priapisme spon-
tane, surmontant l’orifice vaginal. La distance ano-génitale courte,
était typiquement féminine. Le pénisoide possédait toutes les
caracteristiques d’un clitoris virilisé: carene médiane forte, épines
latérales, crochets ventraux, odontoides nombreux sur le gland
dévaginé: c’est le degré extrême de masculinisation que l’on obtient
sous l’action d’injections de testostérone ou de gonadotropines
gravidiques (voir Ponse 1953, 1954 et 1958). Le psychisme de cet
animal n’a malheureusement pas été observé. Il n’y avait pas de
prostate ventrale femelle, présente dans 33% des Rats © Long
Evans et pour le développement de laquelle il faut des conditions
génétiques spéciales.

Par ailleurs il s’agissait bien d’une femelle comme le démontrait
la présence d’un tractus génital de ce type ainsi que d’un ovaire
droit.

Les préputiales, petites, étaient de forme femelle, trapue; les
mamelons et glandes mammaires présentes, mais peu développées,
chez cette femelle vierge. Les glandes salivaires à prépondé-
rance mucipare dans les sous-maxillaires, avec des tubes séreux peu
développés. Préputiales et glandes salivaires dépendent d’ailleurs
pour leur conditionnement, surtout des surrénales. Il s’agissait done
bien d’une femelle virilisée après la naissance uniquement au niveau
de son clitoris. (Pl. IV, fig. 15).

174 K. PONSE

OVAIRES

La disparition de la glande gauche paraît avoir été traumatique,
due à l’énorme développement de la tumeur.

L’ovaire droit unique, ne présente pas de traces de corps Jaunes,
ni actuels, ni anciens, ni de formations lutéales aberrantes (mé-
roxanthosomes, kystes lutéiniques). Par contre, 7 gros follicules
a granulosa plissee (PL.IT, fig. 5 et 6) mais sans thèque interne glandu-
laire bien nette, caractérisaient la phase d’un prooestre,
confirmé sur frottis vaginaux. Les cellules dérivant des atrésies
folliculaires, ainsi que le tissu théco-interstitiel sont d’un type invo-
lué, à noyaux denses, pourvus de blocs chromatiques (comparables
a des « wheel-cells» d’hypophysectomise) et la juxtaposition des
noyaux par reduction cytoplasmique, avait élevé l’index
nucléaire moyen (selon GUuYÉNOT, 1945) a 43 au lieu de
31 chez les Rats femelles normales. Il semble que le facteur
gonadotrope LH ait fait défaut puisque cet état carac-
térise les hypophysectomisés et que cette femelle a été inca-
pable d’ovuler, ni de former des corps jaunes.

Il faut signaler que dans quelques follicules en atrésie, lorsque
les cellules de la granulosa, devenues pycnotiques, desquament dans
la cavité, on trouve, ca et la, quelques grosses cellules eosinophiles
arrondies (jaune citron aprés coloration au Mallory). Ces cellules
desquament par petits paquets, grossissent et finissent par occuper
la fente résiduelle centrale, bordée d’un endothélium mince et par
une épaisse theque interne a petites cellules ratatinées, sombres.
Puis, apres dislocation de ces nodules d’atresie, des files de cellules
claires, volumineuses, se répandent dans le stroma ovarien jusque
dans le hile et le ligament large (Pl. III, fig. 9, 10 et 11).

Ces éléments représentent-ils a) des mastocytes b) des
cellules lutéales isolées ou, c) des cellules tumorales
surrénaliennes ayant métastasié dans l’ovaire? Leur origine
folliculaire paraît contredire cette dernière hypothèse. La nature
lutéale me parait problématique (réactions soudanophile, plasmale
et de Schultze négatives). Elles ont aussi été signalées par d’autres
auteurs en cas de tumeurs.

A côté de ces grosses cellules spéciales, l’ovaire présente une
quantité élevée de pseudo-cordons seminiferes de type

CARCINOME VIRILISANT DE LA SURRENALE CHEZ UNE RATE 175

sertolinien, que l’on trouve du reste fréquemment dans
les ovaires de Rates ägees, particulierement chez les femelles
de la race Long Evans. Ces cordons clairs (PI.III, fig. 9 et PI.II,
fig. 5, 6, 8) ovoides ou ronds, parfois méandriformes, sont bien
delimites par une basale et remplis par un syncytium läche, a
noyaux périphériques petits. Dans de rares cas, quelques noyaux
particulierement gros, simulent des gonocytes mais représentent
des éléments en prophase cinétique; il y a, en effet, prolifération
de ces éléments. A signaler le bourgeonnement de l’épithélium
germinatif périphérique qui donne naissance a de petits boyaux de
cellules a cytoplasme clair et noyaux tous semblables, origine
probable de ces « cordons séminifères» (homologues de follicules
anovulaires ?). Il y a cependant une réserve peu fournie de follicules
primaires et secondaires et l’albuginée ovarienne n’est pas épaissie.
Le rete est normal, l’époophore assez volumineux, sans que l’on
puisse parler d’une ébauche virilisée, homologue d’un épididyme.
Les canalicules sertoliniens se rencontrent partout, aussi du côté du
rete et même dans le ligament extraovarien. (Pl. IT, fig. 6, 7, 8).

En résumé, l’ovaire gauche unique frappe par son absence
d'ovulation, de corps jaune, ainsi que par la présence de cellules
pseudo-lutéales éparpillées et de canalicules de type sertolinien.
Cet état, ainsi que l’atrophie du tissu théco-interstitiel paraît
témoigner d’une déficience en hormone gonadotrope LH et, si cette
femelle s’est virilisée, ce n’est certes pas sous l’action d’une sécrétion
androgène exagérée par des cellules thécales ovariennes hyper-
stimulées: il ne s’agit pas d’un virilisme « ovarien ».

RÉPERCUSSION SUR LE TRACTUS GÉNITAL

Trompes et oviductes sont normaux. Par contre, les cornes
utérines (bien que de fort calibre — 6 mm de diamètre) sont for-
tement sclérosées, avec une atrophie quasi totale des glandes et de
la formation de poches kystiques à parois endothéliforme. Sous la
surface épithéliale, et parfois en bordure du cavum utérin, on
rencontre de grosses cellules réduites à une volumineuse vacuole à
contenu soudanophile lipidique, non mucipares (mucicarmin néga-
tives). Toutefois l’une des poches kystiques laisse échapper un volu-
mineux nuage rose, représentant vraisemblablement du mueus. Il

176 K. PONSE

s’agit done de cornes utérines fibrosées a glandes atrophiées, qu’on
a signalées apres oestrinisation prolongée. J’ai rencontré
un tel état chez toute une série de vieilles femelles de la souche
Long Evans avec dégénérescence pigmentaire finale et a ovaires
« sertoliniens ». On sait que des tumeurs sertoliniennes sont fré-
quemment féminisantes chez les chiens males. Notre cas représente
du reste un état de phase folliculaire sans phase lutéinique. Je pense
que l’action chronique prolongée, d’un taux méme faible, d’cestro-
genes peut expliquer cette fibrose et que des androgènes surréna-
liens (tumeur) ont pu contribuer a la formation des poches kys-
tiques, frequentes apres testostéronisation.

Vagin. Son épithelium est en stratification incomplete, n’abou-
tissant pas à la kératinisation. Il y a, de plus, mucification exagérée
des cryptes entre les villosités. A noter une infiltration localisée
par des leucocytes qui forment aussi une bouillie centrale. Ces
éléments font défaut dans les cornes utérines.

Les glandes mammaires sont celles d’une femelle vierge
âgée sans alvéolisation et sans indice d’action lutéale. Préputiales,
glandes salivaires sont plutöt atrophiques, mais de type femelle,
ce qui correspond à la fois au sexe de ce Rat et à la perturbation
des thyroides et des surrénales.

Thyroides. Elles sont petites, avec des acini tres petits et un
tissu interstitiel de Wolffler formant, au centre, deux plages bour-
geonnantes. Les cellules des follicules sont farcies de globules de
toute taille et paraissent en activité anormale. Les thyroides
paraissent refléter le desordre surrénalien.

Les parathyroides sont normales, ainsi que le pancréas.

Larate, de taille moyenne, ne présente pas de follicules
malpighiens caractéristiques et peu nombreux: le stroma se compose
essentiellement de tissu lymphoide étroitement intriqué avec des
capillaires gorgés de sang et de tissu réticulé parsemé d’un nombre
inusité de megakaryocytes polynucléés, pycnotiques ou non
(ET UA cies iA)

La Tumeur. Jai d’abord hésité à considérer comme surré-
nale l'énorme tumeur bourgeonnante, pesant plus de 20 gr, refou-
lant la rate, le rein, et ayant probablement fait disparaître l’ovaire
gauche. D’aspect et de consistance variable, elle était farcie de lacs
sanguins. J’avais même fixé un « corps X », petit, à peine rattaché
par un pédoncule à la paroi dorso-péritonéale, comme surrénale:

CARCINOME VIRILISANT DE LA SURRENALE CHEZ UNE RATE 177

il s’agissait toutefois d’une métastase, formée de boyaux cellulaires
en pleine prolifération et dont la nature était identique à celle des
autres métastases trouvées dans le poumon et le foie.

La tumeur elle-même est un adénocarcinome cortical
où la méduliosurrénale est quasi introuvable. Des infarctus multiples
parsèment de lacs sanguins petits et grands, le tissu végétant à
zones centrales complètement nécrotiques et dégénérées, roses,
hyalines, remplies de débris nucléaires. Des zones de fibrose, infiltrées
de cellules pigmentées à contenu brun jaunàtre et à reaction souda-
nophile entourent ces nécroses. Même dans les parties en prolifé-
ration, d'énormes vaisseaux sanguins dilatés séparent les boyaux
cellulaires mais on n’y trouve guère de cellules desquamées.

La nature des cellules tumorales est diverse:

a) La majorité est formée de cellules de taille moyenne
(pl. V, fig. 16), éosinophiles, plutôt pales, groupées en boyaux
anastomosés et bourgeonnants, à membrane limitante nette, ou
d’ampoules irrégulières, creusées de cavités non sanguines, où les
cellules se detachent en s’arrondissant; les cinèses s’observent en
nombre modéré; quelques cellules plus foncées, plus grosses, effilées
a un pole, paraissent en migration. Il y a de rares spongio-
cytes régulièrement ou irrégulièrement creusés de vacuoles a
contenu lipidique. Les pycnoses sont peu nombreuses, les cellules
binucléées fréquentes, les noyaux géants rares (pl. VIII,
Hoe 20).

b) D’autres zones sont formées de plages de petites cel-
lules polymorphes présentant de nombreuses cinéses, en-
gendrant des boyaux bourgeonnants. La taille de ces cellules est
trois fois plus petite que celle de la catégorie précédente. Parfois
un capillaire dilaté est bordé d’un côté par les grosses cellules de
type a, et de l’autre, par celles petites de type b (pl. VIII, fig. 27
et pl. V, fig. 18).

c) Localement, on rencontre des plages de très grosses cellules,
très pâles, à noyau excentrique et petit, et à cytoplasme creusé
d'énormes vacuoles à contenu hyalin, rose très pâle, non lipidique:
dégénérescence « amyloïde »? (pl. V, fig. 17).

d) Enfin quelques taches sombres sont formées de minuscules
cellules à noyaux très chromatiques, s’infiltrant au centre de cer-
tains boyaux et des ampoules: lymphocytes?

178 K. PONSE

En resume, cette tumeur très nécrosée au centre, parait
formée principalement de deux catégories cellulaires: petites ou
grandes, disposées en boyaux invasifs ou en ampoules à centre en
desquamation, ou rarement en réseau. Les deux autres catégories
c et d sont des foyers, rares et localisés, d'éléments en dégéné-
rescence. Il semble y avoir une tendance assez nette de ségrégation
de ces deux catégories cellulaires mais nulle part on ne trouve
l’architecture classique rappelant la glomérulée, la fasciculée, la
réticulée du cortex surrénalien. On pourrait à la rigueur, supposer
une origine glomérulaire pour les petites cellules, et une filiation
fasciculo-réticulée pour les plus grosses cellules. Rien ne permet
d'identifier des éléments de la médullo-surrénale (la seconde micro-
surrénale possède une médulla normale). Les cinèses sont plus
fréquentes dans les petites cellules, le polymorphisme nucléaire et
cytoplasmique dans les gros éléments.

Métastases. Outre le cerps X, quasi libre, à peine pédon-
culé, et de petite taille, formé de boyaux de cellules du type b,
qui semblent se déverser dans le péritoine, il y avait un foie rempli
de grosses métastases et un poumon farci de petites métastases.

I. METASTASES PULMONAIRES (pl. Vie tie 19207270)

Elles sont arrondies, bien délimitées en général par rapport aux
alvéoles bronchiques, de taille assez petite: 5x4 mm. Mais il ya
de petits foyers satellites se glissant parmi les alvéoles. Le poly-
morphisme cellulaire est tres faible, le cytoplasme plutöt pale;
peu de sang et presque pas de dégénérescences, ni de cavites
ampullaires. Les cellules sont de type b, petites. Des fentes allongées
sont creusées dans ces nodules. Par plages, on retrouve des cellules
vacuolisées rappelant des spongiocytes. Cinéses et cellules géantes
sont rares. La vascularisation est modérée. Des points d’invasion
déversent des cellules tumorales dans certaines alvéoles bronchiques
(pl. VI, fig. 21). Un des lobes pulmonaires est pratiquement rem-
placé par des boyaux métastatiques (fig. 19).

Il. METASTASES HEPATIQUES. Elles sont nombreuses et de taille
variable.

a) L'une d’elles mesure 1 cm x8 mm et est flanquée de deux
poles anguleux de tissu hépatique reconnaissable, alors que ses

CARCINOME VIRILISANT DE LA SURRENALE CHEZ UNE RATE 179

surfaces dorsale et ventrale ne sont recouvertes que par une mince
lamelle fibreuse distendue (pl. VII, fig. 22). Ces foyers hepatiques
presentent un polymorphisme beaucoup plus accentué que celui
des métastases pulmonaires. Dans l’ensemble, les cellules sont plus
colorables, avec parfois, des rıbosomes basophiles dans les zones
adjacentes aux cellules hepatiques reconnaissables: bien souvent
la limite entre les deux tissus est incertaine; des
pointes de cellules hepatiques pénetrent dans la metastase dont
Pensemble refoule cependant énergiquement le tissu du foie (pl. VII,
fig. 23 et 25). Il y a des cellules géantes (pl. VIII, fig. 26)
parfois binucléées ou bien a énorme noyau polymorphe. On y
observe de nombreuses cineses, dont une tripolaire. Il se forme
deux sortes de «kystes»: a) desquamation centrale de boyaux
renflés en ampoules; b) kystes plus gros, remplis d’une sécrétion
fluide, colorable, dans laquelle baignent quelques cellules encore
rattachées à la paroi; c) il y a de plus de rares kystes à contenu
lamelleux (« colloides ») (pl. VII, fig. 23 et 24).

Sur coupes a la congélation, il y a pas mal de lipides soudano-
philes, soit dans les cellules en dégénérescence, soit dans les phago-
cytes, soit même dans des cellules paraissant être des spongiocytes
peu développés.

b) Métastase complexe de très grande taille, occupant tout un
lobe du foie (2,5 cmx1 cm). Elle est très heterogene, très
vascularisée, et le tissu hépatique, en très petite minorité,
s’intrique étroitement avec le tissu tumoral. Par ailleurs, les carac-
téristiques cellulaires sont les mémes et la prolifération est intense.
Il y a davantage de nécroses centrales, mais beaucoup moins que
dans la tumeur primaire.

La portion de gauche de cette métastase est surtout formee de
petites cellules du type b, celle de droite par des cellules plutöt
grosses, de type a, surtout a la périphérie des ampoules et des
boyaux.

Au centre de cette métastase, les boyaux cellulaires vegetants,
poussent des éperons dans de vastes lacs sanguins, mais ıl est
rarissime de pouvoir identifier des cellules migratrices dans un
capillaire dilate.

Dans de rares endroits, on pense a une architecture de glome-
rulée, passant au centre, à une structure plutôt réticulée. Parfois

180 K. PONSE

la portion externe de la métastase est bordée de tissu hépatique qui
donne l’impression de devenir tumoral.

RESUME ET CONCLUSIONS

Nous sommes en presence d’une tumeur maligne corticosur-
renalienne avec metastases dans le foie et le poumon qui s’est
montree capable de viriliser un Rat femelle apres la naissance
(sinon il y aurait eu des répercussions sur l’appareil urogenital
interne). Malgré cette action masculinisante (clitoris transformé en
pénisoide) le tractus génital est de type femelle, ainsi que les glandes
mammaires, salivaires et les préputiales. Ceci s’explique par la
présence d’un seul ovaire droit (le gauche a dû dégénérer par suite
de l’enorme développement de la tumeur) et cet ovaire devait
sécréter des oestrogenes de facon chronique, puisque, malgre la
présence de follicules mùrs, aucune trace d’activité lutéale n’a pu
étre décelée: ni corps jaunes, ni état sécrétoire du tissu thécal et
théco-interstitiel. Les grosses cellules spéciales du stroma ovarien
sont de nature discutable, difficiles a homologuer a des cellules
secretant la progestérone, bien que derivant apparemment de
certaines cellules de la granulosa de follicules atrétiques. Si par
hasard elles sécrétaient de la progestérone cela devait étre a taux
réduit, comme en témoignent les récepteurs sexuels. Les pseudo-
« cordons séminifères de type sertolinien », plus nombreux que chez
d’autres vieilles femelles non virilisées, dérivent vraisemblablement
d’invaginations périphériques de l’épithélium germinatif, engen-
drant des follicules anovulaires végétants. Ceux-ci ne me paraissent
pas pouvoir expliquer la virilisation de cette femelle et, dans
certaines tumeurs ovariennes de ce type, sécrètent plutôt des
cestrogenes, comme c’est le cas aussi de ces mêmes formations
tumorales chez les chiens mâles. Toutefois l’absence d’expéri-
mentation ne me permet pas de trancher la question et nous ne
savons pas si l’ovarıotomie de cette femelle aurait modifié sa viri-
lisation.

De toute façon, l’énorme adénocarcinome corticosurrénalien
permet de supposer que c’est la tumeur qui est virilisante, comme
chez les femmes. Mais la encore, il aurait fallu pouvoir le prouver
par son ablation, ce qui n’aurait du reste pas suffi, vu l’existence de

CARCINOME VIRILISANT DE LA SURRENALE CHEZ UNE RATE 181

metastases. Seules les transplantations de celles-ci sur sujets
castres auraient pu éclairer le probleme.

Nous admettons, par analogie, que la virilisation a été causée
par la sécrétion d’exces d’androgenes par la tumeur surrénalienne.
Nous savons tres bien que la surrénale normale en sécréte et que
cette fonction androgene est exacerbée par la castration a long
terme: notre groupe de chercheurs en a observé 5 cas magnifiques
chez les Cobaves femelles ovariectomisées a l’äge adulte (en voie de
publication) et ceci au cours de la 3°, 4€ année après l’opération:
dans ces cas il ne s’est pas developpe de carcinome malin, mais un
ou plusieurs adénomes corticaux caractéristiques (Cobaye).

Quelle peut étre la cause du développement de cette tumeur
corticosurrenalienne rarissime chez le Rat? Il y a eu sans aucun
doute, une dysfonction hypophysaire liée a cette évolution. Tandis
que le facteur gonadotrope folliculostimulant (FSH) paraît avoir
exercé normalement son action sur les follicules de unique ovaire,
et avoir provoqué peut-être des proliférations tardives supplémen-
taires de son épithelium germinatif (tubes sertoliniens a cinèses),
l’hormone lutéinisante LH paraît nettement déficiente, incapable
de susciter la formation de corps jaunes ni de maintenir un état
secretoire actif du tissu théco-interstitiel (index nucléaire élevé de
cellules petites et involuées). Ce facteur LH a-t-il pu agir sur la
genèse de la tumeur virilisante? (On sait qu'il est capable chez
la Souris castrée hypophysectomisée (CHESTER JONES) ou le Rat,
opéré de même (Ponse) d’exciter la fonction androgéne de la
zone X périmédullaire ou du cortex juvénile des Souris et des Rats,
malgre Vhypophysectomie). N’aurait-il pas déclenché la fonction
androgene de la tumeur corticosurrénalienne? Ou bien s’agit-il d’un
«shift» LH au profit de la sécrétion d’un taux exagéré d’ATCH ?
Nous ne le pensons pas, car l’ecole de Houssay n’a pas decele
d’action de ’ATCH injecté sur les tumeurs de castrats.

En tout cas, la tumeur hyperactive, avec ou sans la collaboration
de la petite surrénale droite atrophiée, a sécrété, outre les andro-
gènes, une quantité suffisante de corticoides d’importance vitale
qui ont été capables d’assurer la survie, malgré la disparition de
toute l’architecture et de la différenciation caractéristique cellulaire
. d’un cortex surrénalien. La tumeur hétérogène parait être composée
de deux catégories cellulaires au moins, les grosses et les petites
cellules, et l’on peut se permettre de supposer que les boyaux micro-

182 K. PONSE

cellulaires dérivaient de la glomérulée et sécrétaient des minéralo-
corticoides du type de l’aldosterone, tandis que les amas de grosses
cellules vegetantes correspondaient à des cellules fasciculo-réticulées,
modifiées, rarement spongiocytaires et soudanophiles, capables de
sécréter les corticoïdes indispensables à la régulation des metabo-
lismes organiques, avec, de plus, des androgènes en quantité plus
fortes que normalement.

En définitive, on ne peut que regretter qu'un matériel aussi
captivant, découvert post-mortem, au cours de travaux pratiques
opératoires, n’ait pu servir à une expérimentation judicieuse qui
nous aurait permis d’élucider des points fort importants, en parti-
culier de prouver le pouvoir androgène de ce carcinome très rare
du cortex surrénalien.

IGLESIAS a pu compléter cette lacune par la transplantation
de ses tumeurs, mais, dans son cas, elles n’étaient pas sexuellement
actives.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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184 K. PONSE

PLANCHE I.
Fic. 1 et 2. — Carcinome surrénalien gauche (42 gr). Necroses, infarctus
sanguins; zones de bourgeonnement néoplasique (Xx 2).

Fic. 3 et 4. — Surrénale droite atrophiée (x2 et x48). Medulla normale;
cortex désorganisé; capsule épaissie.

PLANCHE II.
Fic. 5. — Ovaire droit avec follicule muir, à granulosa plissée, 2 canalicules
«sertoliniens mâles » (x 72). Pas de corps jaunes.

Fic. 6. — Zone extra-ovarienne avec pavillon de la trompe à gauche, cana-
licules sertoliniens et cordons de cellules pseudo-lutéales à droite (x 72).

Fic. 7. — Rete ovari et époophore (en haut à droite) (x 72).

Fic. 8. — Nombreux canalicules «sertoliniens » et boyaux de cellules «lutéales »
dans le ligament large. (x 72).

PLANCHE III.
Fic. 9. — Deux canalicules « sertoliniens » avec groupes de cellules « pseudo-
lutéales » dans le stroma ovarien (x 184).
Fic. 10. — Cellules « pseudo-lutéales » (x 460).

Fic. 11. — Follicule en atrésie avec desquamation de cellules «lutéales »
jaunes dans l’antrum folliculi (x 184).

PLANCHE IV.
Fic. 12. — Corne uterine fibrosee a glandes atrophiées; sécrétion muqueuse
s’echappant d’une glande (x 72).
Fic. 13. — Corne uterine a cellules caliciformes mucipares et conduits glan-

dulaires kystiques (action chronique des cestrogenes + androgènes)
(x 696).

Fic. 14. — Rate à corpuscules de Malpighi disloques et amas irréguliers de
cellules lymphoides; nombreux megakaryocytes (x 184).
Fie. 15. — Glande salivaire de type femelle a predominance muqueuse, non

virilisée, en présence de thyroides et de surrénales anormales (x 184).

PEANCH ER Vi
Fic. 16. — Carcinome: zone à cellules grosses éosinophiles; hyperémie;
histiocytes (x 102).
FIG. 17. — Zone a dégénérescence amyloide en haut; cordons de petites
cellules en bas (x 102).
F1G. 18. — Zone a petites cellules en prolifération bourgeonnante; pycnoses,
cavernes (x 102).
PLANCHE VI.
F1G. 19. — Métastase pulmonaire soudanophile infiltrant tout un lobe (x 12,5).
F1G. 20. — Métastase pulmonaire a cellules éosinophiles, soudanophobes
(lize
lic. 21. — La même à un fort grossissement (x 204): desquamation de cellules

carcinomateuses dans les bronchioles et alvéoles.

CARCINOME VIRILISANT DE LA SURRENALE CHEZ UNE RATE 18

PLANCHE VI.

Fic. 22. — Metastase dans le foie, coiffe de deux pôles de tissu hépatique
(x 8,6).

Fic. 23. — Ibidem. Infarctus sanguins; kystes par desquamation interne.
(x 56).

Fic. 24. — Nombreux kystes (x 74,5).

Fic. 25. — /bidem. Intrication du tissu hépatique et des cellules du néoplasme

cellules géantes (x 56).

PLANCHE VIII.

Fic. 26. — Cellules a noyaux geants ou binucleees (x 186).
Fic. 27. — Rares cellules desquamees dans un vaisseau: cinèses. (x 204).

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PEANCHE I

Legendes voir p. 184-185.

PLANCHE II

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - K. PONSE

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - K. PONSE PLANCHE III

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PLANCHE VIII

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - K. PONSE

RBREREVNURSUTSSEDEZOOLOGIE 187
Tome 72, fascicule 1 (a la mémoire d’Emile Guyenot), n° 10. — Avril 1965

Die Entwicklung von Vorderdarm,
Macromeren und Enddarm
unter dem Einfluss von Nähreiern
bei Buccinum, Murex und Nucella
(Gastrop. Prosobranchia)

par

Adolf PORTMANN und Esther SANDMEIER

Mit 13 Abbildungen im Text

1. EINLEITUNG

Die Untersuchungen über die frühe Entwicklung der Proso-
branchier sind zahlreich. Trotzdem sind manche Varianten der
frühen Lebensphase noch immer ungenügend bekannt — auch von
Arten, die weit verbreitet und deren Adultformen gut erforscht
sind. Das gilt besonders für die Formen, deren Keime sich längere
Zeit in Laichkapseln entwickeln und auf Kosten abortiver Nähreier
oder grösserer Eiweissvorräte der Kapsel leben.

Die Ansicht, die SIMROTH vor mehr als einem halben Jahr-
hundert in einem führenden Handbuch ausgesprochen hat, schien
den Sachverhalt so klar zu kennzeichnen, dass die Aufmerksamkeit
auf andere, interessantere Aufschlüsse versprechende Phänomene
gerichtet wurde. Er schreibt: „Im übrigen wird die innere Aus-
bildung durch den Dotter eher verlangsamt, da die Larve nicht
gezwungen ist, ihre Gewebe in den unmittelbaren Dienst aktıven
Nahrungserwerbs zu stellen. Von einer besonderen Metamorphose
braucht deshalb kaum geredet zu werden.“

Rev. Suisse DE Zoot., T. 72, 1965. 14

188 A. PORTMANN UND E. SANDMEIER

Diese Stelle bezieht sich ausdrücklich gemeinsam auf Nassau,
Fulgur, Fusus u. a. (p. 712). Wie weit die Wirklichkeit von dieser
Darstellung abweicht, hat der eine von uns bereits in mehreren
Studien untersucht (Portmann, 1925, 1955). Auch A. Franc ist

ABB. 1

Veliger von Buccinum nach Aufnahme der Nahreier
(Macromeren und Enddarmblase)

1943 zu entsprechenden Ergebnissen gelangt. Indessen sind die
Eigenheiten dieser Formen mit Nähreiern (auch solche mit anderen
vor der Mutter gelieferten Nährstoffen) viel umfangreicher, als
es zu Beginn der Arbeiten erschien. Die Metamorphose dieser
Arten ist im Gegensatz zu der einst vorherrschenden Ansicht
wohl die komplizierteste unter den Formwandlungen der Mollusken-
Ontogenese. Einigen Besonderheiten dieser Entwicklung, welche
die Ernährungsorgane betreffen, gilt die hier vorgelegte Arbeit
(Abb. 1).

DIE ENTWICKLUNG UNTER DEM EINFLUSS VON NÄHREIERN 189

Unsere Studie umfasst die Gattungen Buccinum undatum L.,
Nucella (Purpura) lapillus L. und Murex irunculus L. als Formen
mit Nähreiern; sie zieht auch Erscheinungen aus der Entwicklung
anderer Typen bei. Das ältere Material (Buccinum, Nucella von
Roscoff, Fusus von Banyuls) ist in jüngster Zeit erweitert worden:
zusätzliche Murex-Stadien stammen von Banyuls-sur-mer, solche
von Buccirum und Nucella wurden im Frühjahr 1963 in Roscoff
gesammelt. Die Bearbeitung geht weiter. Abgesehen von den
Beobachtungen an lebenden Larven, dienten für unsere Studie in
der Hauptsache die gewöhnlichen histologischen Methoden.

DER VORDERDARM

Das ectodermale Stomodaeum hat bei den Formen mit reichen
Nährstoffen in der Laichkapsel sogleich nach dem Durchbruch zum
Mitteldarm die Aufnahme dieser Nahung zu bewältigen. Diese
besondere Phase ist bei allen Arten durch eine beträchtliche Ver-
zögerung der Radula-Entwicklung ausgezeichnet (Abb. 2, 3).

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100 JA

ABB. 2

Veliger von Nucella vor dem Höhepunkt der Nähreieraufnahme. Die Schal
ist relativ gross, aber die Bildung der Mantelhöhle stark verzögert.
Links sagittal, rechts ein transversaler Schnitt durch die Kopfregion
im Radulabereich. Die Ganglienentwicklung ist verzögert.

190 A. PORTMANN UND E. SANDMEIER

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100 pe

ABB. 3

Veliger von Nucella. Querschnitte im Kopfgebiet, oben in Mundnähe, unten
im Stomodaeum auf der Hohe der Cerebralganglien, die als Cerebraltuben
angelegt sind.

ABB. 4&

Veliger von Buccinum auf dem Hohepunkt der Nahreieraufnahme. Links: Kopf

sagittal; die Radulatasche gliedert sich ab, die Ganglien wachsen starker.

Mitte und rechts: Kopf, resp. Vorderdarm quer, vor und wahrend der Auf-

nahme eines Nahreies; die Radulatasche wird durch das Schlucken des Nahreies
nicht verandert.

Bei allen Arten, die Gegenstand unserer Untersuchung sind, wird
die Radula-Bildung am Beginn der Entwicklung unterdrückt
(s. auch Franc, 1943). Die Anlage bleibt als kleine Zellplatte dem
Epithel des Vorderdarms eingegliedert und hebt sich deutlich
durch den embryonalen Zelltyp von den differenzierten Zellen des

DIE ENTWICKLUNG UNTER DEM EINFLUSS VON NÄHREIERN 191

aktiven Vorderdarms ab. Wenn die Schale bereits den Einge-
weidesack umgibt, verharrt die Anlage der Radula noch immer
auf dem Zustand der undifferenzierten Platte und darf wohl mit
einer Imaginalscheibe der Insekten verglichen werden. In dieser
Frühphase ist der Oesophag dorsoventral deutlich verschieden
gebaut; bei den Arten mit Nähreiern sind in der dorsalen Partie
die Zellen flacher und sehr dehnbar, ın der ventralen auch ausserhalb

ABB. 5

Veliger von Buccinum gegen Ende der Nahreieraufnahme. Schragschnitt durch
Kopf und Fuss. Gliederung der Radulatasche beginnt, Cerebralganglien als
Masse abgegliedert.

der Radulaplatte höher und zylindrischer. Von dem hochzelligen
Dorsalwulst, der bei Fusus portionenweise das Eiweiss in den
Oesophag presst (PoRTMANN, 1955), ist bei den erwähnten Formen
nichts zu sehen.

Erst wenn die Nahrungsaufnahme beträchtlich vorgeschritten
und ein stattlicher Nährsack gebildet ist, setzt die Ausbildung der
Radulatasche durch lebhafte Zellteilungen ein (Abb. 4—6). Die
Aufnahme von Nähreiern geht in dieser Phase noch einige Zeit
weiter; im Augenblick des Eitransportes durch den stark erweiterten
Vorderdarm bleibt die auswachsende Radulatasche von dieser
Erweiterung ausgeschlossen: sie folgt also jetzt schon ausschliesslich
ihren besonderen Formgesetzen (Abb. 4).

Nach der Aufnahme von Nährmaterial setzt die intensive
Ausbildung des Nervensystems ein und in enger räumlicher Be-
ziehung auch die der Schlundorgane (Abb. 6, 7). Späte Stadien ın
der Laichkapsel zeigen die erste Anlage von Radulazähnen. Der

DIE ENTWICKLUNG UNTER DEM EINFLUSS VON NÄHREIERN 193

mächtige Rüsselapparat aber entsteht sehr viel später. Er bildet
um Mundôfinung und Pharynx eine grosse Hauttasche mit Retrak-
tormuskeln. Die spätesten Stadien, die uns zur Verfügung stehen,
zeigen die erste Bildung dieser Tasche. Die Ontogenese des Rüssels
muss noch untersucht werden. Sie beginnt in der späten Kapsel-
phase; doch dürfte sie sich noch auf die erste Zeit nach dem Aus-
schlüpfen erstrecken.

3. DIE MACROMEREN

Im typischen Entwicklungsgang bleiben die Macromeren des
Furchungsstadiums im Teilungsrhythmus zwar zurück, aber sie
gliedern sich doch früh in den Aufbau des Mitteldarms ein. Dass
dabei in einzelnen Fällen die besonders dottereiche D.-Macromere
auffällig spät erkennbar ist, hat H. HorrmMann bereits 1902 hervor-
gehoben; dieser Fall ist am Beispiel von Nassa mutabilis sehr
bekannt geworden.

Im Anschluss an erste Beobachtungen von BoBRETZKY wurde
gezeigt, dass bei Fusus alle A Macromeren bis in sehr späte Phasen
kurz vor dem Schlüpfen nachweisbar sind (PORTMANN, 1955), dass
sie sich lange Zeit in Gestalt und Grösse wenig verändern und
ihren Dotter nur sehr langsam abbauen. Auch bei Fusus zeigt der
Kern der D.-Macromere ein von den drei übrigen abweichendes
Verhalten.

Im Anschluss an die Untersuchung von Fusus prüften wir neu
das Schicksal der Macromeren in der Spätphase der Entwicklung
der Prosobranchier mit Nähreiern. Auch bei Buccinum und Murex
werden die Macromeren früh aus der weiteren Entwicklung der
Mitteldarmwand ausgeschaltet und in einer von Art zu Art wech-

ABB. 6
Veliger von Buccinum nach Abschluss der Nähreieraufnahme. Sagittalschnitt

durch den Vorderdarm mit Schlundkopf. Die Umbildung der Radulatasche
zum Pharynx setzt ein.

ABB. 7

Veliger von Buccinum: Spätstadium. Die Differenzierung des Pharynxgebietes

schreitet fort, die Verbindung mit dem larvalen Schlund wird verengt, die

ersten Radulazähne bilden sich. Die Rüsselscheide mit dem Rhynchostoma ist
noch nicht geformt.

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ABB. 8 100,
Veliger von Murex, sagittale Schnitte.

A 2 Schnitte eines Keims vor Nähreieraufnahme, oben Mitteldarm mit

Macromeren, unten Abgang des Enddarms.
B Während der Nähreieraufnahme; der Schnitt zeigt die Lage der Macro-

meren.
C 2 aufeinanderfolgende Schnitte im Enddarmgebiet, mit 2 Kernen der

Macromeren.

ABB.

Buccinum, spätes Veligerstadium, 3 aufeinanderfolgende Schnitte aus der

tegion der Macromeren und dem Cilienteil des Mitteldarms. Das mittlere

sild zeigt die Eingliederung der Macromeren in das Darmepithel; die oberen
Skizzen betonen die Lage der Macromerenkerne.

DIE ENTWICKLUNG UNTER DEM EINFLUSS VON NÄHREIERN 195

selnden Weise im Abbau des Dotters und im Kernverhalten
arretiert (Abb. 8—10). Die Verhältnisse bei Nucella werden zur
Zeit noch eingehender untersucht. Immerhin darf jetzt schon
erwähnt werden, dass die Macromeren sich bis zum Durchbruch
des Stomodaeums typisch verhalten, dass wir aber im Maximum
der Nähreieraufnahme nur noch eine sehr grosse Macromere mit

Ass. 10

Buccinum, spates Veligerstadium; 4 aufeinanderfolgende Schnitte. Im Gegen-
satz zu Abb. 9 sind Enddarmabgang und Enddarmblase im Schnitt getroffen.
Die oberen Skizzen zeigen die Macromerenkerne.

einem aberranten Kern feststellen, in der die Dotterplättchen
unverdaut erhalten sind (Abb. 11). Der eine von uns hat die Macro-
merengruppe bereits um 1930 bei Buccinum bemerkt, aber damals
als „Drüse“ gedeutet und nicht weiter verfolgt, da seinerzeit
niemand ein so spätes Verbleiben von Macromeren erwartet hat.
Auch bei anderen Gattungen lässt sich die Macromerengruppe
bereits am Lebenden durch eine Farbnuance von den Nähreiern
ım Darmlumen trennen. Da die früheste Periode des freien Lebens
nach dem Verlassen der Kapsel noch nicht untersucht ist, kennen
wir das späte Schicksal dieser Zellen noch nicht. Die Dotter-
plattchen sind auch in vorgerückten Phasen in den arretierten
Macromeren noch intakt. Bei den hier dargestellten Arten sind die
Macromeren stets in die Darmwand eingegliedert.

196 A. PORTMANN UND E. SANDMEIER

App. 44

Veliger von Nucella.

A Vor der Nähreieraufnahme; typische Macromeren. Bei a die erste Ein-
senkung der Schalendrüse.
B Auf der Höhe der Nähreieraufnahme; eine grosse Macromere (mit Kern)
ist in die Wand des Mitteldarms eingegliedert.
Die Anlage der Hypobranchialdrüse ist noch nicht in die auf diesem Stadium
sich bildende Mantelhöhle aufgenommen.

4. DER ENDDARM

In den Friihstadien ist der Enddarm ein kurzer Blindsack,
der im Stadium vor der Torsion in der Sagittalebene liegt und
ventral gerichtet ist. Mit der Torsion verlagert er sich nach rechts,
wächst zugleich sehr allmählich in die Länge und wird zu einem
mit Cilien ausgekleideten Schlauch.

DIE ENTWICKLUNG UNTER DEM EINFLUSS VON NÄHREIERN 197

Bei Nucella wird sein Wachstum in der Periode der Nähreier-
aufnahme stark gehemmt; er bleibt lange Zeit ein sehr kurzes
Rohr. Erst in der Spätphase wächst er ın der eben geschilderten
Weise aus, während der Abbau der Nährmasse fortschreitet. Auch
bei Murex wird der Enddarm nach der Aufnahme der Nähreier
zu einem langen Rohr. Ein kleiner Blindsack in der Nähe des
Afters ist auffällig, aber ohne nachgewiesene Beziehung zur Ver-
dauung der Nähreier.

In beiden Fällen zeigt der Enddarm keine besonderen Struk-
turen. Anders bei Buccinum: Zu Beginn wächst er normal aus.
Aber mit der Entstehung des grossen Nährsacks ım Mitteldarm
setzt eine bisher nur bei Buccinum beobachtete Neubildung ein:
als transitorisches Organ entsteht eine zartwandige grosse Blase;
scharf begrenzt liegt sie zwischen einem Ursprungsteil, dem proxi-
malen Enddarm, und dem distalen, nach aussen führenden Teil.
Im Gegensatz zu der Spätphase ist am Anfang die Blase nach
beiden Seiten gleich scharf abgesetzt (Abb. 1).

Das Epithel ist im Blasenteil flach, aber im proximalen, noch
verengten Teil mit Cilien besetzt. Am lebenden Keim ist deutlich
feststellbar, dass die Schlagrichtung der Cilien vom After zum
Mitteldarm geht. Damit deckt sich auch der Befund, dass man nie
irgendwelche Kotreste aus dem After austreten sieht.

Weiter beobachtet man am lebenden Veliger von Zeit zu Zeit im
proximalen Teil Kontraktionswellen, die das Lumen verengern.
Sie verlaufen entgegengesetzt der Richtung des Cilienschlags und
transportieren Ketten von isolierten Dotterkörnern, die aufgelösten
Nähreiern entstammen und in die Enddarmblase geleitet werden.
Nie ist ähnliches im distalen Enddarm zu sehen. In den späten
Phasen des Kapsellebens füllt sich dıe Enddarmblase besonders
stark. Die proximale Grenze wird durch Anfüllung mit Dotter-
material verwischt, während das distale Ende nach wie vor scharf
vom letzten Darmteil abgesetzt bleibt (Abb. 12).

In dieser Blase geschehen wichtige Verdauungsprozesse der ın
der Kapsel eingeschlossenen Larven. Wir sind noch nicht in der
Lage, die Vorgänge im Mitteldarm zu überblicken, weder für
Buccinum noch für die andern Formen mit Nähreiern. Doch
bezeugen die histologischen Bilder deutlich die Rolle der Enddarm-
blase von Buccinum als Ort der Auflösung der von den Nähreiern
stammenden Dotterplättchen. Die Wahrscheinlichkeit ıst gross,

198 | A. PORTMANN UND E. SANDMEIER

dass ein wesentlicher Teil des Dotterabbaus in der Enddarmblase
stattfindet. Vorzeitig aus der Kapsel befreite Larven leben nicht
lange genug normal weiter, um eventuelle Rhythmen in der Tätig-
keit der Enddarmblase verfolgen zu können. Das flachzellige
Epithel der Blase hat keine Driisenfunktion — weder Ferment-

ABB 12

Spätes Veligerstadium von Buccinum, nach Abschluss der Nähreieraufnahme.

Der Schnitt zeigt den Abgang des Enddarms aus dem Mitteldarm, die End-

darmblase und den After. Der Gegensatz der Dotterplättchen in den Nähreiern
und in der Enddarmblase ist deutlich.

bildung noch Resorption sind histologisch nachweisbar. Die End-
darm-Ausweitung erscheint lediglich als der Ort, wo anderswo —
wohl ım Mitteldarm — gebildete Fermente zur Wirkung kommen.
Der Abbau der Dotterkörner und die Verflüssigung des Nähr-
materials sind deutlich. So drängt sich der vorläufige Schluss auf,
dass der dauernde Cilienstrom verdautes Material in den Mitteldarm
zurückführt, während die zeitweisen Kontraktionen die abzubau-
enden geformten Dotterelemente und damit auch Fermente aus
dem Driisenteil des Mitteldarms in die Enddarmblase einführen.

DIE ENTWICKLUNG UNTER DEM EINFLUSS VON NÄHREIERN 199

5. DISKUSSION

Da das Ziel dieser Studie eine vergleichende Übersicht von
Entwicklungsweisen ist, müssen wir zuerst die Ausgangssituation
für einen Vergleich bestimmen.

Als Grundlage dient eine frühe Phase der Entwicklung von
Prosobranchiern, deren Ontogenese zu Larven mit freier Ernährung
führt. Diese Norm folgt dem von RiepL in die Diskussion ein-
geführten „Reisinger-Stadium“ oder den freien Trochophora-
Stufen von Patella oder Haliotis. Sie zeigt die Anlage eines Wimper-
gürtels (dem Prototroch entsprechend), ferner die Ectodermgrube
der Schalenanlage und die erste Andeutung eines Fusses. Der
Auffassung folgend, die bereits 1960 dargelegt worden ist (Port-
MANN, 1960), sehen wir in Schalenanlage und Fuss die frühe Mani-
festation einer besonderen Molluskenachse, welche die Form-
bildung in der Protostomierachse hemmt und zur Entwicklung
von Cephalopodium (ventral) und Palleovisceralkomplex (dorsal)
führt. Das frühe ventrale Abbiegen des Enddarms gehört bereits
diesem Entwicklungsgeschehen an.

Dieses Stadium enthält in den Macromeren des Entoblasts
mehr oder weniger Dottermaterial, das aber früh abgebaut wird.
Der rasche Dotterabbau führt zur Umbildung der grösseren Ento-
blasten zu einem Mitteldarm, der zur Verarbeitung der von aussen
aufgenommenen Nahrung fähig ist. Dies gilt für Gastropodentypen
mit direkter Entwicklung wie Rhodope (RiepL) wie auch für die
archaischen Prosobranchier mit freier Larve vom Trochophoratyp,
der sich zum Veliger umformt (Abb. 13).

Wie in unserer Grundform entsteht auch bei archaischen
Formen mit trochophoraähnlichen Frühstadien der Radulasack
sehr früh, bei Patella im Alter von 48 Stunden, noch vor der Torsion
(SmitH, 1937), ebenso bei Paludina. Bei Haliotis formt sich die
Anlage in der ersten Phase der Torsion bereits in der 40. Stunde
nach Befruchtung. In der viel langsameren Entwicklung des
Landprosobranchiers Pomatias wird ein entsprechendes Stadıum
erst etwa dreieinhalb Wochen nach der Ablage der Laichkapsel
erreicht (CREEK, 1951). Die Frage, wie eine paarige Anlage der
Radula zu beurteilen sei, liegt ausserhalb des Rahmens dieser
Arbeit (s. Rıepr, 1960).

200 A. PORTMANN UND E. SANDMEIER

Bei Prosobranchiern mit obligatorischen extraembryonalen
Aufbaustoffen, ob Eiweiss, Nähreier oder beides, wird die Ent-
wicklung des Darmsystemes sehr stark abgeändert. Für viele
Wochen sind in manchen Fällen die zusätzlichen Nährstoffe die

Tr ge
o, A

SS
x H
al
|
a

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Dame :
DA al
£7
ap

ce Ly
€

ABB. 13

Prosobranchierveliger ohne Nähreierphase (schematisch).
Horizontaler Pfeil: Protostomierachse
Schräger Pfeil: Mollüskenachse

Grundtyp (in Anlehnung an O. Hess, 1962).
Landform (Pomatias, nach CREEK, 1951).
Freier Veliger (Patella, nach SMITH, 1935).
Alle drei Typen mit früher Radula-Anlage.

ag»

einzigen ausser dem vom Medium gelieferten Wasser und Sauer-
stoff. Dieser Entwicklungsgang, dessen Sonderart bisher wenig
beachtet wird, ist gekennzeichnet durch Auf- und Umbau beson-
derer Organe, sowie durch auffällige Heterochronien gegenüber der
normalen Organogenese. Unser Augenmerk galt in der vorliegenden
Studie einigen dieser Phänomene, dem Vorderdarm, dem Schicksal
der dotterhaltigen Macromeren und einer Besonderheit des End-
darms. Die in Laichkapseln verborgene Ontogenese ist eine ebenso

DIE ENTWICKLUNG UNTER DEM EINFLUSS VON NÄHREIERN 201

intensive transitorische Phase, eine echte Larvenzeit, wie die
Periode des freien Veligers.

Bereits das larvale Ectoderm dieser eryptischen Veliger weist
Varianten der Struktur und Leistung auf, die mit den Lebens-
bedingungen in der Kapsel zusammenhängen. Von diesen sind
lediglich die exkretorischen Funktionen — auch sie ungenügend —
untersucht (PORTMANN, 1930).

Die transitorischen Aufgaben des Ectoderms im Vorderdarm
sind besonders umfangreich. Das Stomodaeum leistet durch
Ausstülpung, Umhüllung und Kontraktion während längerer Zeit
die Aufnahme der bei manchen Arten völlig intakten grossen
Nähreier. In dieser Phase ist dıe Funktion des larvalen Mundes
sehr wichtig; die Radulabildung wird zuerst vollig sistiert und
später erst als langsamer Prozess eingeleitet. Aber mehr noch:
die transitorische Bewältigung der Nähreier verunmöglicht die
Bildung der gerade fiir diese Prosobranchier kennzeichnenden
Mundausrüstung, die Bildung des Rüssels mit der neuen Mund-
öffnung sowie einer besonderen Rüsseltasche mit dem Rhyncho-
stoma.

Die Ausformung des Vorderpols erfordert Wochen, während
deren keine Nahrung von aussen aufgenommen werden kann.
Die Zeit für den späten Ausbau der Mundwerkzeuge wird durch die
gespeicherte Nährmasse im Mitteldarm gesichert. Die Ausbildung
des definitiven Ernährungssystems fordert als letzten Akt die
Differenzierung der Mitteldarmdrüse und des Magens — beides
geschieht in der Zeit, da die Nähreier verbraucht werden und auch
der definitive Vorderdarm ausgebildet wird.

Die Bildung der Enddarmblase von Buccinum zeigt, dass auch
der Enddarm in diese Prozesse des Um- und Aufbaus einbezogen
ist.

Die Studien von RAvEn und seinen Mitarbeitern (1960) haben
den Gegensatz von larvalen und ‚„imaginalen“ Zellen bei Gastro-
podenkeimen aufgezeigt. DE LARAMBERGUE hat neuerdings den
Umfang der Metamorphoseprozesse bei Schnecken hervorgehoben
(1957). Wir hoffen, dass die Phänomene, die wir in dieser Studie ins
Licht rücken, gleichfalls dazu beitragen, das strukturelle wie das
‘ zeitliche Ausmass der larvalen Phase und der Metamorphose bei
Prosobranchiern zu bezeugen. Die vergleichende Analyse erhält
durch diese Problemstellungen eine Reihe neuer Aufgaben.

202 A. PORTMANN UND E. SANDMEIER

ZUSAMMENFASSUNG

Die Metamorphose von Prosobranchiern, die als junge Veliger
viele Nähreier aufnehmen, ist gegenüber dem Grundtypus stark
verändert und verzögert. Die Entwicklung der Radula ist in die
zweite Hälfte der Entwicklungszeit verlegt. Die dotterhaltigen
Macromeren werden in ihrer Umwandlung zu Darmzellen arretiert,
ihr Dotter bleibt lange Zeit unverdaut; die Macromeren sind in
späten Phasen noch erhalten. Der Enddarm formt bei Buccinum
eine rein larvale Blase, als Ort der Verdauung des Nährdotters
ohne sekretorische Aktivität des Enddarmepithels. Die Dotter-
verdauung erfolgt wahrscheinlich durch Fermente des Mitteldarms.
Die Nähreiermasse ermöglicht in der späten Metamorphose eine
Periode ohne Nahrungsaufnahme, die den Umbau des Vorderdarms
zum starken Rüsselapparat sichert.

RESUME

La metamorphose des Prosobranches qui accumulent une grande
masse d’oeufs nourriciers, se distingue nettement du type primitif.
Le développement de la poche radulaire est retardé; il se fait dans
la seconde moitié de la période larvaire. Les macromères sont blo-
quées dans leur transformation en cellules intestinales. Dans une
phase avancée de la métamorphose ces macromeres sont encore
visibles. Chez Buccinum Vintestin forme une vésicule transitoire,
purement larvaire, lieu de digestion des plaquettes vitellines.
L’epithelium de la vésicule ne montre pas d’activite glandulaire.
La digestion se fait probablement par des ferments fournis par
l’intestin moyen. La masse des œufs nourriciers constitue une
réserve qui permet un stade sans alimentation extérieure, une condi- —
tion pour la métamorphose finale du stomodéum en une trompe
retractile puissante.

SUMMARY

The metamorphosis of the Prosobranchs with food eggs for the
embryos is complicated and delayed compared with the primitive
type. The development of the radula begins in the second half of

DIE ENTWICKLUNG UNTER DEM EINFLUSS VON NÄHREIERN 203

the larval period. The transformation of the macromeres into
midgut-cells is arrested, the digestion of their vitelline platelets is
postponed. In Buccinum the midgut produces a special vesicle
where the vitellus is digested. The epithelium of this vesicle shows
no secretion; the enzymes for the digestion of the vitelline subs-
tances must come from the midgut. The accumulation of a huge
mass of food eggs in the larval gut provides a source of nourrish-
ment without any intake from outside and assures thus the non-
functional period for the stomodeum necessary for the transforma-
tion of the pharynx in a complicate retractile proboscis.

ABKURZUNGEN ZU DEN ABBILDUNGEN

BG Buccalganglion Mm Macromere

CG Cerebralganglion N Niere

Coe Coelomkomplex NE Nabrei

Ed Enddarm Oe Oesophag

EdB Enddarmblase Op Operkel

F Fuss PG Pedalganglion

FD Fussdrüse Ph=3Eharynx

H Herzanlage R Radula

Hyp Hypobranchialdrüse S Schale

KZ Kristallzellen Ste Statocyste

LH Larvenherz Sto Stomodaeum

LN Larvennieren Vd Vorderdarm

Md Mitteldarm Ve Velum
LITERATURVERZEICHNIS

BoBRETZKY, N. W. 1877. Studien über die embryonale Entwicklung der
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Transactions Royal Soc. London, Ser. B, Vol. 225,
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 205
Tome 72, fascicule 1 (a la memoire d’Emile Guyenot), n° 11. — Avril 1965

The competence of Pituitaries and
Limb Regeneration during Metamorphosis
of Triturus (Diemyctilus) Viridescens

by

Oscar E. SCHOTTE and Anne DROIN

Department of Biology, Amherst College
Amherst, Mass., U.S.A.

With 7 figures

A la mémoire de notre Maitre, Emile Guyenot,
ce modeste travail est dédié en témoignage de
gratitude et d admiration.

Tant au début qu’à la fin de sa carrière, il a
guide nos premiers pas dans la recherche scienti-
fique et nous a entrainés dans le monde merveilleux
de la régénération. Par ses qualités de chercheur,
sa vision précise du but à atteindre, sa methode
rigoureuse, il a été un exemple qui nous inspire
continuellement et pour lequel notre reconnaissance
est infinite.

INTRODUCTION

There are many instances of ontogenetic evolution of endocrine
activities, to which WiILLieR (1955) has so forcefully attracted
attention. A striking illustration of gradual emergence of specific
functions closely associated with visible ontogenetic manifestations
are the successive phases in the metamorphic transformations of
amphibia. Amphibian metamorphosis is clearly hormonally con-

1 Supported by National Institutes of Health Grant: HD 01230.

Rev. SUISSE DE Zootr., T. 72, 1965. 5

206 O. E. SCHOTTE UND ANNE DROIN

trolled (see general articles by ALLEN, 1938 and Erkın, 1955) and
the early and overwhelming influence of the pituitary in anuran
metamorphosis became a fact ever since ALLEN (1916) and SMITH
(1916) had demonstrated that extirpation of pituitary rudiments
in frog embryos permitted the preservation of a larval status in
maintaining these animals “ indefinitely ” at the tadpole stage.

The similar experiments by Brount (1932 and 1935) have
confirmed the above results for urodele and ScHoTTÉ (1926b) has
succeeded in supressing metamorphosis in young larvae of Triturus
for up to 22 months after hypophysectomy. But it is only recently
that the more complex aspects of metamorphosis in urodele—such
as the water drive in the Eastern American newt—have been
approached and we owe to REINKE & CHADWICK (1939), CHADWICK
(1940a, 1940b) and especially to Grant & Grant (1956, 1958)
and Grant (1961) convincing experimental evidence. From all
these researches the salient fact of the overwhelming role of the
pituitary in the morphological and physiological transformations
during the newt’s ontogeny becomes manifest.

The importance of the pituitary’s role in metamorphosis parallels
that of the relevance of the pituitary in regeneration, as has been
pointed out repeatedly in the past and more recently by ScHoTTÉ
(1961). It is indeed a fact that the gradual extinction of regenerative
processes in limbs of anuran tadpoles is quasi epiphenomenal with
the latter’s metamorphosis. Equally impressive is the considerable
decrescence in regenerative powers after metamorphosis of earth
salamanders (Salamandra and Amblystoma) and the not inconsi-
derable lessening in the rates of regenerative processes after meta-
morphosis even in newts.

The congruency of pituitary action in urodele ontogenetic
development with its role in regenerative processes becomes parti-
cularly striking when one considers the remarkable fact that
before metamorphosis Triturus larvae regenerate their limbs in
absence of the pituitary while the adult newt requires the presence
of that gland for regeneration, inasmuch as after hypophysectomy
amputated limbs of the latter do not regenerate (ScHoTTE, 1926a) !.
This diametrically opposite dependence of one process toward one

! In addition to the preliminary experiments of Schotté 1926, an extensive
series of experiments on the influence of hormones in larvae of urodele have
been performed at this laboratory (Richmond Mayo-Smith, 1946 Honors

PITUITARIES AND LIMB REGENERATION 207

and the same factor suggests two possible explanations: either the
cellular nature of the larval limbs might have undergone at
metamorphosis peculiar changes which radically modify the hor-
monal exigencies of these organs for regeneration, or one could
hypothesize that the nature of the hormonal factor, namely the
pituitary, has been substantially transformed. It is indeed enticing
to speculate that during the decisive phases in the ontogenetic evo-
lution of a gill-bearing water larva over a transitional land phase
and finally to a completely adapted water newt, the pituitary
undergoes a parallel metamorphosis on its own. Support for the
more likely second interpretation comes from cytological studies
by ATWELL (1921), CopELAND (1943), DENT (1961), KENT (1945)
and PASTEELS (1957) which all concur in showing that the cytolo-
gical constituents of the anterior pituitary change in complexity
during metamorphosis. If the changed ecological conditions are
actually associated with the cytological alterations a parallel
transformation in functionality of the pituitary during metamor-
phosis suggests itself.

The above mentioned researches had shown that the interdepen-
dence patterns between pituitary and regeneration change abruptly
from larvae to adults, but nothing is known of the role of the pitui-
tary upon regenerative processes during metamorphosis. The mor-
phologically and particularly ecologically distinct stages of meta-
morphosis occurring in the Eastern American newt, Triturus
(Diemyctilus) viridescens offer an uniquely suitable opportunity
for an investigation to determine whether the morphologically
discrete metamorphic stages of Triturus (the two “ eft ” forms we
are describing) exhibit during the prolonged metamorphosis of the
American newt a parallel ontogenetic physiogenesis in their pitul-
taries. By appropriate methods—hypophysectomy—changes in
the pituitary’s role as a hormonal determinant in limb regeneration
of the metamorphic stages have been investigated. Moreover, in
order to establish the nature of ontogenetic evolution of the eft’s
pituitaries appropriate transplantations between individuals of

Thesis, Amherst College; Betty Bruening, 1958 M. A. Thesis, Amherst College).
Some of the latter experiments were reported in Schotte 1961. In addition a
‚new experimental research on the competence of the larval pituitary and its
role in the regeneration of limbs in larvae and in adult urodele (Schotte,
Bruening and Droin) is in the process of publication.

208 O. E. SCHOTTÉ UND ANNE DROIN

different ontogenetic ages permitted to assay the competence of
metamorphic pituitaries as regulators of regenerative processes
in general.

MATERIALS AND METHODS

All the experiments were performed upon postmetamorphic
and upon adult Triturus (Diemyctilus) viridescens from Western
Massachusetts.

The Brown efts (Fig. 1, hors texte) were all laboratory metamor-
phosed specimens which were caught as late gill-bearing swimming
larvae from local ponds and which metamorphosed within a week
or two after capture. They measured at the time of their first
metamorphosis from 32 to 40 mm and they stayed with their
typical “ brown ” pigmentation for a minimum of several weeks,
but not longer than two months. They are difficult to feed in
captivity and are not very resistant to trauma, hence their morta-
lity after hypophysectomy was very high (up to 75% of the cases
died within a few days after the operation).

The Red efts (Fig. 2, hors texte) are easily secured after a rain in
woods adjacent to ponds and they varied in sizes from 40 to 75 mm
when captured. They are much sturdier and resistant to trauma
than the younger brown efts. When collected and operated upon
only their sizes gave any indication as to whether they were in the
second or in the third year after their first metamorphosis.

mie, Al

Color photograph of the “ Brown ” eft stage after the first metamorphosis of
Triturus (Diemyctilus) viridescens. This specimen was caught at the stage
of a late swimming larva on July 26th in a pond of Western Massachusetts
and it measured 41 mm when it left the water ten days later. The gills have
completely regressed and the coloration of the integument at this stage is
distinctly olive-brown in contrast to the lighter and greener color of the adult
water form. The bilaterally situated but not necessarily symetrical orange-
purple spots of the adult are present, but they are of a much lighter (yellowish)
hue. Noticeable is the round tai) following loss of the tail fins. (Normal size).

HG 5 92

Color photograph of a “ Red” eft, the second terrestrial premetamorphic
stage of Triturus viridescens, aged at least one year after its first metamor-
phosis. This specimen measured 48 mm and it was selected at random among
a group of red efts measuring from 42 to 67 mm (average 61 mm), captured
in nature on July 12, 1963. Notice the distinctly red-orange color of the skin
and the presence of the much brighter “ adult ” orange-purple pigment spots.

(42

Revue SUISSE DE ZO0LOGIE - E. SCHOTTE-ÄA. DROIN PLANCHE

RL
—
\
\

PITUITARIES AND LIMB REGENERATION 209

The hypophysectomies in both types of efts and in adult newts
were routinely performed by the usual method through the sphenoid
of the mouth. When indicated, freshly extracted pituitaries were
implanted either orthotopically within the sella turcica or hetero-
topically within the well vascularized subdermal tissues of the
lower jaw. No difficulties were encountered in regard to survival
and subsequent recovery of the transplanted hypophyses from
efts into adult newts.

In view of the special nature of this research centering around
the functionality of transplanted efts pituitaries into adults two
prerequisites were required to ascertain the validity of the data:
Firstly, it was necessary to verify that no remnants of supposedly
completely extirpated hypophyses of adult newts were influencing
results (a condition which might lead to erroneous interpretations,
as shown by HALL and SCHOTTÉ 1951); for that reason, whenever
adult hypophysectomized newts were involved, their cranial cavity
was carefully examined on serial sections and searched for remnants
possibly resulting from faulty surgery. Secondly, whenever positive
as against negative results were obtained from transplanted pitui-
taries from the two types of efts under investigation it was impe-
rious to establish by adequate histological investigation whether
the transplanted tissues had remained functional ex situ. When,
for instance, a pituitary from a particular type of eft was shown
not to be competent to replace the missing adenohypophysis of an
adult this result was accepted only after ascertaining that the
transplanted eft’s gland was actually surviving within its new host,
that it was well vascularized and that its cellular constituents had
maintained a cytological aspect compatible with functionality !.

EXPERIMENTAL

Two distinct series of operations with separate purposes in
mind were performed: In a first series brown and red efts were
hypophysectomized and their forelimbs amputated to ascertain

1 The scope of this research does not include detailed observations in
regard to general biological effects of the transplantations of pituitaries from
‘both brown and from red efts upon hypophysectomized adult newts. Suffice
it to state that they survived well within the tissues of the adult and that they
remained functional ex situ for well over a month.

210 O. E. SCHOTTÉ UND ANNE DROIN

whether, in respect to hormonal requirements for regeneration, the
pituitaries of these two postmetamorphic efts functioned according
to the larval or to the adult urodele type. In a second series of ope-
rations the competence for regulating adult regeneration of the
pituitaries from these two eft types was tested by transplanting them
into hypophysectomized and amputated adult newts.

FORELIMB REGENERATION IN HYPOPHYSECTOMIZED
Brown AND IN Rep EFTSs

1. Brown eft regeneration after hypophysectomy. A total of 51 in-
dividuals obtained as described above were hypophysectomized
within the first week after leaving the water. Of these only 15 cases
survived long enough for adequate study. (Series A, necessary data
and results on Table 1, figures 1 and 3 with detailed information.)

The data show that regeneration of the forelimbs was observed
in every one of the surviving cases; furthermore, its normalcy and
extent depended upon the amputation age of the eft’s forelimbs
rather than upon the histologically verified absence (13 cases) or
upon partial presence of the brown efts’ pituitaries (2 cases).
Evidence to the behavior of the former group is given in figure 3,
a microphotograph from a forelimb of a freshly metamorphosed
brown eft with histologically verified total hypophysectomy. It
is essential to state that the two efts in which remnants of an incom-
pletely extirpated pituitary were found within the sella turcica
did not regenerate any better or any faster than the other thirteen
cases. Presence or absence of the pituitary simply does not make
any difference in regeneration, a fact which was amply confirmed
from numerous control and other experiments performed upon
brown efts at this laboratory.

This shows that after loss of gills and the acquisition of many
other morphological and physiological features following the first
metamorphosis the brown land efts of Triturus regenerate their
limbs in a manner similar to the one prevailing in larvae of urodele
(Scnorté 1926a, 1961)—that is in absence of their pituitaries.

2. Forelimb regeneration in hypophysectomized Red efts. All
individuals were caught at random in nature, therefore of indeter-
minate age. However, since their capture coincided with that of
advanced but still gill-bearing larvae which were the source of the

PITUITARIES AND LIMB REGENERATION DAA

x

+ è sate
-Iı *@ Ri rh
+

ag

a ts,

+ + #

+
i.

RIE. &

Photomicrograph of section from left forelimb of case HE,,, a freshly meta-
morphosed hypophysectomized brown eft. The limb was fixed 24 days after
hypophysectomy, 22 days after amputation. The quasi larval nature of this
limb is recognizable by the aspects of the epidermis and the dermal structures,
the thinness of muscle bundles and the still cartilaginous nature of the long
forearm bones, both exhibiting only tenuous laminae of a periosteal bone
collar. Distad to the amputation area, marked by the cut surfaces of radius
and ulna, full regeneration is in progress. Comparison with limbs from un-
operated eft controls of the same amputation age suggests that, in the early
brown eft stage, normal regenerative processes are not affected by the removal
of the hypophysis. (X 120).

“brown ” efts of the previous series it is clear that they had meta-
morphosed during the previous year. The smallest red efts used
(over 40 mm) were therefore at least one year old. The larger ones
(those measuring over 60 mm in length) must have lived on land
for over two or perhaps even three years. In addition, many of the
efts of this series were operated only after an additional sojourn
of several months at the laboratory, without however undergoing
their second metamorphosis. (Series B, Table 1, second horizontal
row, also figures 2 and 4; a comparison of figures 3 and 4 is ins-
tructive.)

242 O. E. SCHOTTÉ UND ANNE DROIN

ABLE 1

Effects of hypophysectomies upon forelimb at two stages of efts: Series A. Brown efts,

laboratory metamorphosed, and measuring from 34 to 39 mm. Series B. Older, Red efts,

captured in nature and measuring from 45 to 57 mm. (Cases marked with * indicate
conditions rendering histological verifications impossible.)

RESULTS FROM HISTOLOGICAL EXAMINATION
Number of Amputation : : at:

= Ned Age at Fixation Limb Regeneration Pituitary Remnants

Cases (Days)
Present Absent Present Absent
Series A. REGENERATION IN HYPOPHYSECTOMIZED BROWN EFTS

2 14 2 — — 2

2 15 % — — 2

2 A) 2 — — >

2 20 2 — — 2

7) 22 7 — D) 5

1:5 45 — 2 13

SERIES B. REGENERATION IN HYPOPHYSECTOMIZED RED EFTS

2 14 _ 2 == 2

2 16 — 2 — 2

3 18 — 3 — 3

1 19 = il — 1

2 20 = 2 — 2

5 DA 1 4 1 4

1 29 IE 1 più | 1

3 24 3 — 1.12, —

19 4 45 4 15

The results from nineteen usable survivors of this group
(Series B, Table 1) show that no regeneration occurred in fifteen
of the nineteen cases studied. The section of a forelimb from such
a red eft represented on figure 4 (Case EHC,g, similar to the other
fourteen cases), exhibits a pattern of histological features charac-
teristic for nonregeneration, such as obtained from limbs of adult
hypophysectomized newts, fully described by HALL and ScHoTTE,
1951. (Compare also with figure 5.)

The remaining four cases, although not exhibiting upon gross
examination any visible regeneration, showed, on slides, numerous
blastematous cells. In no case, however, did this accumulation of

PITUITARIES AND LIMB REGENERATION 2413

dedifferentiated cells develop into the familiar aspect of a normal
blastema. For two cases this aberrant behavior was explained by
pituitary remnants found within the cranial cavity, thus obviously
resulting from incomplete hypophysectomies. In the other two

FIG. 4

Photomicrograph of the left forelimb of an hypophysectomized red eft. (Case
HHC,, amputated through the radio-ulna and fixed at 21 days amputation
age.) The shredded aspect of the outer layers of the epithelium is similar
to the one observed and described in hypophysectomized adult Triturus.
The limits of the amputation surface are indicated by the dermal and sub-
dermal tissues and by the presence of skin glands characteristic for normal
skin. The wound epidermis is typical, because of its apical cap, for regenerating
Jimbs, if it were not for a precocious infiltration of dermal elements. There are
indications of some dedifferentiative activities within the distal ends of the cut
muscle fibers, within the periosteum and around the shattered bones. The
lack of any sizeable accumulation of blastematous elements, however, com-
bined with the presence of adult fibroblasts adjacent to the wound epidermis
are typical for a nonregenerating limb. (X 120).

cases, however, such remnants were not detectable because of an
unfortunate mishaps in histological procedures. In view of the
cumulative evidence gained at this laboratory it can safely be
deduced that the abortive regeneration obtained in these two latter
somewhat mangled cases can safely be attributed to some post-
operative pituitary debris surviving within the brain cavity.

The experiments of Series A and B thus provide indisputable
evidence that, in the ontogeny of the efts of Triturus, two phases

214 O. E. SCHOTTE UND ANNE DROIN

in the physiogenesis of pituitary action upon regeneration are
detectable: (a) immediately after metamorphosis and for sometime
later in the brown eft stage regenerative processes do occur in
absence of the pituitary: (b) in the red eft, on the contrary, the
presence of the hypophysis becomes just as mandatory for regene-
ration as it is in the case of adult newts.

Whether the pituitaries of these two distinct ontogenetic stages
of the efts are sufficiently evolved to substitute for the adeno-
hypophysis of an adult newt cannot be safely predicted. The
following experiments were designed to test the competence of the
brown and the red eft’s pituitaries to act as hormonal determinants
for regeneration.

REGENERATIVE PATTERNS IN FORELIMBS OF
HYPOPHYSECTOMIZED ADULT NEWTS AFTER IMPLANTATION OF
PITUITARIES From Brown AND From Rep Erts

In the following experiments the host adult water newts were
routinely hypophysectomized by one of us, while the other co-
author removed a pituitary from a brown or from a red eft. Without
any further delay the freshly extracted eft pituitaries were im-
planted into the adult host either orthotopically or heterotopically,
as will be specified below. The amputation of one forelimb (through
mid-humerus) of the graft bearing hypophysectomized newt
followed two days later.

1. Effects of substitution of the adult newts adenohypophysis
by a brown eft’s pituitary. The efts serving as pituitary donors came
from individuals having undergone their first metamorphosis at
the laboratory not more than a week or ten days before. In this
series the pituitaries were implanted orthotopically, into the sella
turcica of the newt.

The data dealing with the sizes of the donor efts, with observa-
tions in regard to the newt’s limb regeneration, with the survival
of the transplants and finally with the search on slides of the newt’s
brain cavities in regard to possible pituitary remnants are given in
Table 2 (Series C). In one case only did the histological examination
fail to reveal any trace of the transplanted eft’s pituitary, the other
twelve newts exhibiting transplants in excellent condition.

PITUITARIES AND LIMB REGENERATION 215

In regard to regeneration, one limb only among the thirteen
examined showed regeneration and this limb belonged to a newt in
which, on sections, there were present identifiable remnants of its

Pie.

Photomicrograph of a section of the left limb of an adult Triturus (Case EHTA,,
having received a pituitary transplant from a freshly metamorphosed brown
eft and fixed at 21 days amputation age.) The limits of the amputation area are
discernible at the left ventral side by presence of the skin glands and, at
the right dorsal side, by layers of chromatophores. The amputation surface
is shown to be reduced to about one third of the width of the limb, the
constriction being supported by the inward orientation of tendons, muscle
fibers and fibroblastic bundles, all converging from the lateral aspect to the
center of the amputation area. In that central area however the epidermis
does not exhibit the typical aspects of an apical cap invariably found in a
regenerating limb. Beneath the wound epidermis there are dermal elements
amidst which a disarray of blastematous cells may be observed, small in
number and intersperced with differentiated fibroblastic elements. Also, the
ground substance presents, on slides, the heterochromatic aspect of an adult
loose connective tissue, not the smooth uniformity one encounters in a blas-
tema. Finally, the cap-like mass of fibroblasts athwart the tip of the radius
(in addition to negligible dedifferentiative activity observable only within
the periosteum of this bone) are further contributory observations supporting
the diagnosis of a type of wound healing which renders further regenerative
processes impossible. (X 120).

own adenohypophysis. The limbs of the other twelve newts,
in spite of the presence, except in one case, of surviving brown eft
‘pituitary transplants, exhibited the patterns of nonregeneration
characteristic for limbs of properly hypophysectomized newts.

216 O. E. SCHOTTE UND ANNE DROIN

The inefficacity of a brown eft’s pituitary to act as a replacement
for the adult newt’s adenohypophysis is demonstrated by a section
of a limb (Case EHTA,,, fig. 5) randomly selected among twelve
entirely similar cases of this series C.

Bice

Photomicrograph of section from jaw of adult Triturus (Case EHTJ,,) with a
pituitary from a red eft 27 days after transplantation. The aspect of nuclei
of the transplant is healthy and examination with the highest objectives does
not reveal any nuclear deterioration. The likelihood of functionality of the
eft’s hypophysis heterotopically transplanted is indicated by its cytological
aspect and by its ample vascularization, numerous capillaries being filled
with erythrocytes. (X 170).

2. Effects upon forelimb regeneration of transplanted red eft
puuitaries in hypophysectomized adult Triturus. In 51 cases pitui-
taries from red efts of the second or third vear terrestrial phase were
implanted, immediately following the adult newt’s hypophysec-
tomies: (a) either orthotopically into the sella turcica (34 cases) or
(b) heterotopically into a skin pocket of the well vascularized
lower jaw of freshly hypophysectomized newts (17 cases).

The results from these operations, summarized for Series D
in Table 2 show that, tn regard to the success of the hypophysectomies
and the transplantations (a) the removal of the newt’s adenohypo-
physis was faulty in two cases only; (b) that in the remaining

PITUITARIES AND LIMB REGENERATION DAS,

49 cases, in verified absence of any adult adenohypophysis, the
transplanted red eft pituitaries were histologically recovered in the
form of diagnostically suitable cellular masses within the tissues
of adult hosts, no matter how long the experiment. The modus

Hi: N
/ o q » \ + #
+! ay da » tà Pa Ss de 4 dl dires È
= a Abe mips tes he dys. . ee > I) Sh #
Ri RON
è 4 Es :
as ee 0 ef / > FA i dai DD

re

Photomicrograph of left forelimb (fixed at 27 days amputation age) from an
hypophysectomized adult newt (Case EHTJ,;) with second year red eft pitui-
tary heterotopically transplanted into its lower jaw (see fig. 6). The demarcation
between old limb tissues and regenerate is indicated by the presence of skin
glands on either side of the limb and by the thick epidermal cap within the
regenerating area. There is no dermal lining along the entire protruding cone-
shaped formation and extensive mitotic activity within the epidermis is
conspicuous on sections. The entire regeneration cone is densely populated
with blastematous cells and cephalad to the cut bone there are indications of
the onset of morphogenetic processes; this constitutes an aspect of regeneration
typical and normal for this amputation age. (X 75).

operandi in substituting the red eft’s pituitaries for those of the
adults makes no difference in the histological aspects of the former
which appear the same, independently of their implantation site.

In fig. 6 a photomicrograph from a red eft’s pituitary, fixed
twenty-seven days after its implantation to the lower jaw is repre-
sented for Case EHTJ,,, (the same newt from which a section of its
limb is shown on fig. 7). The vascular supply around and whitin

218 O. E. SCHOTTE UND ANNE DROIN

the transplant (ascertained by presence of numerous host capillaries
filled with erythrocytes) and the healthy aspect of the transplants
nuclei provide suggestive evidence for the functionality of the eft’s
pituitary under these heterotopic conditions.

TABLE 2

Effects of pituitary transplantations from freshly metamorphosed brown efts (Series C)
and from the older terrestrial red efts (Series D) upon limb regeneration of hypophy .
sectomized adult Triturus. The eft pituitaries were implanted either orthotopically
into the cranial sella turcica or heterotopically into the lower jaw of the adult hosts.
Limb regeneration was ascertained by histological examination of every limb ; histological
scrutiny also permits diagnostic appraisal of survival and functionality of the trans-
planted eft’s pituitary. (Cases with asterisk * refer to positive findings of the adult
host’s own pituitary ; bracketed cases without asterisk refer to cases where
no eft pituitary was found.)

HISTOLOGICAL FINDINGS AND VERIFICATIONS
Limb Regeneration
Number] Amput. Age
of Newts| at Fixation | 0 Re
Reg. Pres. | Abs.
{ Pituitaries from . 15 dee ee i on
young postmeta- un DO
NE morphic brown 3 18 days 2 (1) | 2 (one missing)
Series G
Elie (255 u n 19 days u k 4 good
implanted into ÿ
adulau 5 21 days Ai 4 5 good
Totals 13 il 12 12 (1) good
Pituitaries from 4 17-20 days | 4 — 4 good
second year red
Series D 4 efts (40-64 mm) NE 21 days 23 (2*) | — 23 (2*) good
implanted into
adult newts. ey) 24-34 days | 22 — 22 good
Totals 51 (a) | — 51 good

In regard to regeneration of limbs : (a) the two cases (among 51)
of positive regeneration coinciding with histologically detectable
remnants of the hosts adenohypophysis must be discarded on
grounds of faulty surgery; (b) in the remaining 49/51 cases regene-
ration was observed in every limb. This result cannot be attributed

PITUITARIES AND LIMB REGENERATION 219

to faulty surgery, since the sella turcica was found devoid of pitui-
tary remnants and under those conditions countless experimenta-
tion has proven that adult newts do not regenerate their limbs
when hypophysectomized. Regeneration then, in the forty-nine
cases, in which at the end of the experiment, the transplants were
recovered in situ and ex situ, can be attributed only to the red eft
pituitaries found within the hypophysectomized newts.

Among these numerous cases a section from the limb of the
above mentioned newt EHTJ,, has been selected for illustration,
(fig. 7) becauses it provides especially convincing evidence: it has
regenerated in a newt, the sella turcica of which was clearly devoid
of suspicious adult pituitary tissue remnants; in addition, the
survival and probable functionality of the eft’s pituitary placed
into the jaw of the adult newt (fig. 6) is suggested by its cytological
appearance maintained for as late as 27 days after heterotopic
transplantation.

These two preceding series have produced distinctly opposite
results: (1) Pituitaries from brown efts transplanted into a hypo-
physectomized newt do not substitute for the adult’s missing
adenohypophysis, since limbs from such newts do not regenerate.
(2) In striking contrast to the above, transplanted red eft pituitaries
exhibit full competence to substitute for the newt’s missing adeno-
hypophysis: in every case in which the two prerequisites of the
experiment, namely faultless removal of an adult adenohypophysis
and survival of an orthotopically or heterotopically transplanted
red eft pituitary were satisfied normal regeneration ensued.

SUMMARY AND CONCLUSIONS

The remarkable double metamorphosis which occurs in Triturus
viridescens during the change from a gill-bearing water larva over
two land stages to the final adult water form has been previously
proven to be involved with this animal’s pituitary. That the mor-
phological and cytological changes of metamorphosis are not
exclusively determined by the pituitary is surely a fact (Kollros
1961), but this research has shown that in 7. viridescens the dramatic
hormonal involvements of metamorphosis are reflected also in
the processes of regeneration.

220 O. E. SCHOTTE UND ANNE DROIN

For these reasons, the question posed in the introduction as to
whether after the first metamorphosis, the pituitary of the two
successive eft forms would, in respect to regeneration, behave as
does a pituitary in larval urodele was legitimate. The answer to
that question could, however, be expected only from ad hoc experi-
ments, since it was just as logical to assume that metamorphosis
meant an ontogenetically parallel transformation of the larval
pituitary into an adult type adenohypophysis, fully incorporated
within the pituitary-adrenal system of the final water form. To
these alternative solutions the foregoing experiments have provided
nonequivocal answers.

The relative saliency of the problem permitted the use of some
unsophisticated methods, entirely analogous to those used in the
past, namely removal of the gland to be tested and examination
of the effect of its removal upon regeneration. Another time-
honored method consisted in the transplantation of the gland of
still uncertain function to another animal after extirpation, prior
to the transplantation, of the gland with already known function.
The results from the application of these two simple methods were
clear, but the burden of the research consisted in tedious and time
consuming verifications without which the results were devoid of
any demonstrative value. The following statements and conclusions
seem to be amply supported by the new evidence obtained.

1. After completion of the first metamorphosis the pituitary
of the first terrestrial form—the brown eft, does not influence the
course of regeneration: amputated limbs in hypophysectomized brown
efts regenerate as do unoperated brown efts with their pituitaries intact.

2. The orthotopic transplantation of pituitaries from brown
efts into properly hypophysectomized adult newts does not modify
the course of regenerative events, since hypophysectomized adult
newts with surviving brown eft transplants do not regenerate their
limbs.

3. It follows that the pituitary of brown land efts is entirely ana-
logous to a larval urodele pituitary: as hormonal determinants of
regenerative processes, both larval and brown eft pituitaries are
incompetent.

4. Before completion of the final metamorphosis the pituitary
of the second terrestrial phase—the red eft deeply influences the

PITUITARIES AND LIMB REGENERATION 227

course of regeneration, since faultlessly hypophysectomized red
efts do not regenerate their limbs.

5. When transplanted orthotopically or heterotopically into
properly hypophysectomized adult newts, red eft pituitaries are
capable of functional survival and they are fully competent to
substitute for the missing adenohypophysis, inasmuch as adult
newts regenerate normally when red eft pituitary transplants are
used.

6. It is concluded that the pituitary of a red eft is at an onto-
genetic stage analogous to that of an adult newt; it is, at least in regard
to its role in regeneration, a true adenohypophysis.

RESUME

Le triton de l’est des Etats-Unis présente un cycle vital parti-
culier. A partir des ceufs, pondus au printemps, se développent
des larves à branchies externes qui subissent, à la fin de l’été, une
première métamorphose les transformant en «efts» bruns, stade
terrestre de courte durée. Après quelques semaines, la pigmentation
se modifie, l'animal prend une teinte orangée, devient un « eft»
rouge, également terrestre, et vit ainsi pendant plusieurs années.
Ce n’est qu'après une deuxième métamorphose que le triton prend
sa forme adulte définitive, vert-olive, et retourne à la vie aquatique.

De nombreuses recherches ont mentré, chez les larves d’urodeles,
Pincompétence de l’hypophyse, comme facteur responsable de la
régénération des membres. Cette étude a pour but de déterminer
si l’hypophyse des deux stades terrestres, brun et rouge, fonc-
tionne selon le type larvaire ou adulte. Les résultats montrent que
a) les pattes des efts bruns régénèrent après hypophysectomie
comme le font celles des larves; les hypophyses d’efts bruns trans-
plantées chez des tritons adultes hypophysectomisés n’influencent en
aucune façon la non-régénération des animaux ainsi traités, ce qui
démontre que l’eft brun possède une hypophyse de type larvaire.
b) Les efts rouges, par contre, ne peuvent régénérer leurs membres
après hypophysectomie. D’autre part, les pattes des tritons adultes
hypophysectomisés, normalement incapables de régénérer, peuvent
le faire après transplantation d’hypophyses d’efts rouges à la place

222, O. E. SCHOTTE UND ANNE DROIN

de leur propre hypophyse; celles-ci sont donc capables de remplacer
totalement les hypophyses adultes. Contrairement à l’hypophyse de
l’eft brun, celle de left rouge a atteint, avant la deuxième méta-
morphose, le stade ontogénétique d’une véritable hypophyse adulte,
responsable des processus régénératifs.

A l’ontogénie morphologique du triton américain (larve aqua-
tique, deux efts terrestres différents et triton mature aquatique)
correspond une évolution ontogénétique de son appareil hypo-
physaire en tant que déterminant hormonal de la régénération.

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PANIER SUP S SEVD'E ZO LO GI E 225
Tome 72, fascicule 1 (a la mémoire d'Emile Guyenot), n° 12. — Avril 1965

Croissance embryonnaire et croissance
> e 1
cancéreuse en culture organotypique
par

Etienne WOLFF

Institut d’embryologie expérimentale, Nogent-sur-Marne.

Avec 8 figures dans le texte

Depuis 1950, nous avons cultivé, mes collaborateurs et moi-
méme, de nombreux organes embryonnaires et de nombreuses
tumeurs animales et humaines. Les milieux et les conditions favo-
rables a ces cultures sont les mémes pour les deux catégories
d’explants. On est donc en droit de comparer les modalités de leur
croissance. Un fait se dégage immédiatement de cette comparaison:
dans les mémes conditions de milieu, les organes embryon-
naires ont toujours une croissance limitée, un grand
nombre de tumeurs ont une croissance illimitée. Ce
sont ces deux propriétés que nous analyserons dans cet article.

I — LA CROISSANCE LIMITÉE DES ORGANES
EMBRYONNAIRES

Contrairement à la culture de cellules (culture histiotypique ou
inorganisée), la culture organotypique est toujours limitée dans le
temps et dans l’espace. Rappelons sommairement les conditions
de notre méthode.

1 En hommage admiratif a la mémoire du professeur Emile Guyenot.

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 72, 1965. 16

226 E. WOLFF

Le milieu est constitué d’un gel d’agar préparé dans une solu-
tion physiologique. On y incorpore de l’extrait d’embryon, parfois
du serum, dans les proportions suivantes:

Agar à 1% dans la solution de Gey. . . . "role
Extrait d’embryon de Poulet de 8 à 10 jours . 3 volumes
Liquide de Tyrode 4% 0 a 3 volumes
Serum de Cheval (ou autre) . . ... . ..... 3d 2: 0holumes
ToTAL .... “role

L’organe ou le fragment d’organe embryonnaire est déposé sur
la surface du gel d’agar, auquel il adhère intimement. Il se nourrit
par sa partie inférieure des substances nutritives contenues dans le
milieu, il respire par sa partie supérieure l’air atmosphérique con-
tenu dans le récipient de culture.

Le fait que l’organe ne respire que par sa surface extérieure
empêche l’explant de dépasser un certain volume, et cette limitation
est due aux conditions de l’expérience. Ainsi un tibia d’embryon
de poulet, mis en culture le 8° jour de l’incubation, augmentera
sa longueur de 4,45 mm à 7 mm en 7 jours; après quoi sa croissance
s'arrêtera (M. Kreny, 1958). Une gonade prélevée à 7 jours croitra
en longueur et en épaisseur pendant 5 à 8 jours, effectuera pendant
ce temps sa différenciation sexuelle mâle ou femelle; mais sa crois-
sance sera définitivement arrêtée, même si l’organe peut encore
survivre une à deux semaines.

Il ne faudrait cependant pas penser que l’arrêt de croissance
de ces organes est dû uniquement à des échanges respiratoires
déficients. Car, si l’on morcele, dès le début de la culture, l'organe
embryonnaire en petits fragments minces et transparents, chaque
partie isolée n’évoluera pas plus longtemps que l’ensemble. Certains
organes ou tissus minces, comme la péau, les jeunes gonades, le
foie très jeune, ou creusés de cavités naturelles, comme l'intestin,
le poumon, la syrinx, se prêtent à de telles expériences, sans qu'il
soit nécessaire de les fragmenter. S'il s’agit d'organes plus massifs,
tels le mésonephros ou le foie de 8 jours, on peut les découper en
tranches fines, que l’on juxtapose ensuite sur le milieu: elles se
réassemblent en une sorte de lame plate et large, moins sujette à
l’asphyxie qu’un organe massif. C’est pour parer a la tendance
qu'ont les explants à se ramasser en boule sur le milieu que j'ai

CROISSANCE EMBRYONNAIRE ET CROISSANCE CANCEREUSE 227

préconisé une modalité technique nouvelle: celle qui consiste a
cultiver explant sur une membrane vitelline d’ceuf de poule
(Et. Wo rr, 1962). Une partie de la membrane est interposée entre
le milieu et les explants, une autre les recouvre. Ainsi emballes,
les explants ont tendance a s’étaler au maximum. Ils forment une
sorte de gäteau plat qui s’accroit par ses bords.

Quelle que soit la méthode employée pour diminuer l’épaisseur
des explants, on constate qu’ils croissent et survivent pendant un
temps limité. La durée de survie est variable, suivant la nature
des organes cultivés. Elle varie en général de 8 jours a 20 jours,
exceptionnellement elle peut atteindre plus d’un mois (cas de la
syrinx du canard et du poulet). La différenciation et la croissance
sont de durée beaucoup plus courte. La différenciation continue
en général plus longtemps que la croissance. Celle-ci atteint son
maximum, pour la plupart des organes, entre le 3e et le 5€ jour
de la culture, elle s’arrête après le 7€ jour. Il est rare de voir un
explant augmenter sensiblement de volume après ce délai, et les
tissus ne présentent plus alors que de rares mitoses.

Il semble que, passé ce stade, on ne peut réveiller la croissance
et la prolifération d’un organe par aucun artifice: morcellement des
organes, repiquages, enrichissement des milieux. Cette affirmation
se fonde sur de nombreuses expériences, tentées sur de nombreux
organes.

Les auteurs qui ont employé d’autres méthodes et d’autres
milieux que nous arrivent aux mêmes conclusions: la croissance et la
survie d’un organe en culture sont strictement limitées.

Il semble qu’un organe, soustrait à son milieu naturel, l’orga-
nisme, possède un dynamisme limité. Il ne peut franchir seul qu’une
certaine étape de croissance, après quoi son potentiel est épuisé.
C’est ce que montre très nettement une expérience de ma collabo-
ratrice Fl. DamERON. Elle soumet des tibias de poulet à des tempé-
ratures basses pendant des temps variables, après le début de la
culture. Les tibias témoins, incubés à la température normale de
38°, ont une courbe de croissance représentée sur la fig. 1. Ceux
qui sont placés pendant un temps variable à la température de 15°
ont leur croissance interrompue pendant la durée de ce traitement.
Remis à la température normale de 38,5° ils reprennent leur crois-
‘sance et la poursuivent jusqu’à rejoindre la longueur des témoins.
Les courbes sont simplement décalées (fig. 1). Il semble que les tibias

228 E. WOLFF

isolés ont une certaine « réserve de croissance », qui reste constante
dans les conditions de cette expérience. Les tibias possèdent une
certaine capacité de croissance, que traduit la courbe de croissance
à la température optima de 38,5° C. Cette courbe correspond à la
croissance optima dans les conditions de nos milieux de culture,
mais non à l’optimum de croissance que peut atteindre un tibia
dans d’autres conditions expérimentales. Telle quelle, cependant, elle

5 jours a +15°C

croissance lineaire

3 6 9 12 15 jours
duree de la culture
Herel

Croissance linéaire moyenne de 9 tibias in vitro. En pointillé, courbe de crois-

sance a la température de +38,5° C. En trait plein, courbe de croissance de

9 tibias controlateraux soumis à la température de +15° C du 2° au 7° jour
de culture (trait fort), puis replaces a +38,5° C.

(D’après F. DAMERON)

marque un plafond qui peut étre rejoint, rarement depasse
(fig. 1 et 2), par des tibias maintenus à des températures defavo-
rables, puis replacés a la température normale.

Si le séjour a de telles températures n’altere pas l’explant,
la capacité ou réserve de croissance manifeste toutes ses poten-
tialités, la courbe rejoint optimum. Si l’on place les tibias 10 jours
a la température de 15°, la «réserve de croissance» se trouve
affaiblie, la courbe reste toute entiere au-dessous de la courbe
témoin (fig. 3).

La réserve de croissance atteint généralement son maximum
dans l’organisme normal qui permet à un organe d’atteindre son

CROISSANCE EMBRYONNAIRE ET CROISSANCE CANCEREUSE 229

En 4 jours a +27 C
croissance lineaire
moyenne

12 jours

duree de la culture
Irre, À

Croissance moyenne de 18 tibias soumis temporairement a une temperature

de 427°, puis replaces à 38,5° (trait plein). En trait fort, durée du séjour à 27°.

En trait pointillé, courbe de croissance des 18 tibias témoins à la température
de 38,50.

(D’après F. DAMERON)

10 jours q°+15°C

croissance lineaire

12 15

jours
duree de la culture

Free
Courbe de croissance moyenne de 7 tibias soumis pendant 10 jours à la tempe-

rature de +15° (trait fort), puis replaces à 38,5° (trait plein).
En pointillé, courbe de croissance de 7 tibias témoins à la température

de 38,5° C.

(D’après F. DAMERON)

230 E. WOLFF

plus grand developpement. Mais ceci n’est exact ni pour tous les
organes, ni pour tous les stades de developpement. (Songeons aux
actions inhibitrices, hormonales et autres, que subissent bien des
organes au cours de leur croissance).

D’autre part, on ignore quelles proportions et quelle longévité
pourrait atteindre un organe placé dans des conditions de culture
meilleures que celles de nos méthodes actuelles, telles que perfusion
durable de sang ou d’un liquide de mémes propriétés. Nous cons-
tatons simplement qu’avec nos techniques actuelles, la croissance
et la survie d’un explant organisé sont limitees.

En résumé, alors que de nombreux auteurs depuis A. CARREL
ont obtenu la culture in vitro de longue durée, voire indéfinie, de
souches cellulaires inorganisées, aucun auteur n’a encore réussi a
faire développer au-dela d’une période de quelques semaines des
organes ou des fragments d’organes explantés in vitro. Le morcelle-
ment et le repiquage des fragments ne « relancent » pas sensiblement
le pouvoir de prolifération des explants. On peut conclure que cette
limitation est due non seulement aux facteurs externes du milieu,
mais aussi à certains facteurs internes en rapport avec |’ organisation.

II — LA CROISSANCE ILLIMITÉE
DES NODULES CANCEREUX

Depuis 1956, nous cultivons des tumeurs animales et humaines
exactement sur les mémes milieux que les organes embryonnaires
du poulet. Plus précisément, c’est aux dépens de ces organes que les
tumeurs se nourrissent. Le premier temps de la technique consiste
precisement a explanter in vitro des organes embryonnaires de
poulet. On ensemence ensuite des fragments de tumeurs sur le
milieu vivant fourni par les explants d’organes. Nous avons utilisé
de préférence des fragments de mésonephros de poulet de 8 jours 14,
mais d’autres organes se sont révélés favorables a la culture de
tissus cancéreux.

Une autre modalité de la technique consiste a interposer entre
les explants de tissus embryonnaires et les fragments cancéreux une
membrane dialysante, qui, empéchant le contact entre les deux
types d’explants, permet le passage de substances diffusibles des
uns aux autres.

CROISSANCE EMBRYONNAIRE ET CROISSANCE CANCEREUSE 231

Dans de tres nombreux cas, les explants tumoraux se sont
développés et ont prolifere. Ils conservent toujours la structure
que possedait la tumeur initiale. D’autre part ils constituent des
nodules massifs qui s’accroissent dans les trois directions de l’espace.
I] s’agit done bien d’une culture de cancers organıses.

Nous avons tenté de repiquer les cultures de tumeurs sur de
nouveaux milieux garnis de mésonephros frais. Des résultats
positifs ont été obtenus avec de nombreuses tumeurs de souris, de
rat, avec des cancers humains. Alors que la prolifération des organes
en culture s’arréte en général apres 7 a 10 jours, la prolifération des
nodules cancéreux peut se continuer pendant des semaines et des
mois. Le sarcome S 180 de Souris a été repiqué pendant plus de
3 mois. D’autres tumeurs de Souris, de Rat, en particulier l’adeno-
carcinome mammaire T 2633, l’hépatome de Zajdela, ont été cul-
tivés pendant des temps variant entre 6 et 7 mois. En ce qui
concerne les tumeurs humaines, trois cancers ont été cultivés
respectivement pendant 16 mois, 15 mois, 37 mois: un épithélioma
muqueux du cölon, un adénocarcinome pulmonaire, une métastase
hépatique d’origine gastrique.

Deux d’entre eux continuent a étre entretenus et proliférent
activement. Ce sont l’épithélioma du côlon (16 mois) la meta-
stase du cancer gastrique (37 mois). Le nombre d’explants a été
_ multiplié considérablement depuis le début de l’expérience. Il
pourrait l’être de manière illimitée. Seules des raisons pratiques
nous obligent d’en restreindre la prolifération. Pratiquement,
ces cultures ont atteint le stade où l’on peut affirmer que la
proliferation sera indéfinie. Les explants présentent toujours la
structure typique qu'ils avaient au début de l’expérience (fig. 4,
5 et 6).

Contrairement aux cultures d’organes embryonnaires, les cul-
tures organotypiques de cancers montrent donc un pouvoir de
prolifération illimité dans le temps et dans l’espace.

On remarquera en outre que, dans les prelevements initiaux de
cancers humains ou animaux, de nombreuses cellules normales sont
explantées en méme temps que les cellules cancéreuses. Ce sont en
particulier des cellules du stroma conjonctif ou d’autres structures.
Elles disparaissent très rapidement des cultures des le 1er ou le
2° repiquage, laissant libre champ aux cellules cancéreuses qui
seules subsistent. Dans le cas des cultures où le cancer est séparé

232 E. WOLFF

ie, 4

Biopsie de la métastase hépatique Z 200 d’origine gastrique. Cordons épithe-
liaux laches limitant des cavites irregulieres. G: 235 x

FC,

La même tumeur en culture in vitro.
Les structures sont les mêmes, mais plus ordonnées et plus régulières. Le tissu
cancéreux est débarrassé des cellules normales étrangères à la tumeur.
C2 UE

CROISSANCE EMBRYONNAIRE ET CROISSANCE CANCEREUSE 233

Fic. 6

Aspect macroscopique de la tumeur Z 200, apres 31 repiquages.
Deux nodules ont fusionne. G: 30 x.

IPTG. 7

Culture de la tumeur Z 200, séparée du mésonephros par une membrane

filtrante, apres 75 repiquages. La culture pure de cellules cancéreuses conserve

son organisation épithéliale, avec ses alvéoles sécrétrices de mucus, et son
intense pouvoir de prolifération. G: 120 x.

234 E. WOLFF

du mésonephros par une membrane, on obtient des cultures pures
de cancers organisés (fig. 7 et 8).

Fic. 8

Méme type de culture de la tumeur Z 200, apres 72 repiquages. Detail montrant
l’organisation de la tumeur en un massif épithélioide creusé de cavités et
peuplé de mitoses nombreuses, signe d’une intense prolifération. G: 315 x.

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

Des résultats qui viennent d’étre résumés dans cet article, on
peut tirer une conclusion importante. Les cultures d’organes
embryonnaires et de tissus organisés adultes de Vertébrés amniotes
ne peuvent étre maintenues en vie que pendant un temps limite
atteignant au plus quelques semaines (la durée de leur prolifération
ne depasse generalement pas 7 a 10 jours). Par contre des cultures
de cancers organisés peuvent proliférer d’une maniere illimitée
dans le temps et dans l’espace.

Ces résultats montrent une différence fondamentale entre les
tissus cancéreux et les tissus normaux à l’état organisé. Une telle

r

CROISSANCE EMBRYONNAIRE ET CROISSANCE CANCEREUSE 235

difference n’existe pas entre les cultures de cellules normales et
cancereuses a l’etat inorganise.

Quelles sont les raisons de cette différence de comportement
entre organes normaux et nodules cancéreux? On peut invoquer
le fait que des organes embryonnaires en culture manifestent une
limitation de croissance qui est inhérente a leur organisation. Ces
limitations se manifestent a des degrés divers dans l’organisme entier
normal et dans différentes conditions de milieu.

Par contre, nos résultats démontrent que les structures cancé-
reuses organisées échappent a de telles limitations. Elles ne con-
tiennent donc pas, méme en dehors de l’organisme, de facteurs
limitant la croissance.

On pourrait objecter qu’une structure cancéreuse ne tend pas
vers une forme définie, méme lorsqu’elle présente une certaine
organisation. Au contraire, l’organe réalise un équilibre bien defini
entre ses cellules qui tendent a édifier une forme précise. Mais on
peut obtenir, comme nous l’avons vu, des cultures de mésonephros,
de foie, qui n’ont aucune forme définie, tout en étant organisées:
leurs structures se répetent sans ordre. Ces cultures ne manifestent
pas moins la méme limitation que les autres organes, quant a leur
pouvoir de prolifération.

Nous retrouvons ainsi, dans le cas des cultures organisées, une
propriété fondamentale des tissus cancéreux. La difference qu'ils
manifestent avec les tissus normaux peut servir a caractériser la
nature cancéreuse d’un tissu, et peut-être à la diagnostiquer. Le
comportement des cultures organotypiques fournit une nouvelle
propriété différentielle entre le normal et le cancéreux. Nous ne
pouvons aller actuellement plus avant dans l’analyse de cette
différence, mais notre méthode, montrant que le cancer garde, en
dehors de l’organisme, ses propriétés et son dynamisme de prolifé-
ration, permet de poser le problème sur un plan nouveau.

RÉSUMÉ

Les organes embryonnaires de Vertébrés Amniotes, explantés
suivant les techniques de culture organotypique, ont une croissance
et une survie limitées, qui dépassent rarement 2 à 3 semaines. Il
en est de même des cultures de tissus organisés de l’adulte.

236 E. WOLFF

Par contre, les cultures de nodules cancereux organisés peuvent
se multiplier très longtemps (37 mois pour l’une d’elles), et proba-
blement indéfiniment, en conservant leur structure et leurs pro-
priétés: la démonstration en est donnée pour plusieurs cancers de
Souris et de Rat, et pour trois tumeurs humaines.

Les tumeurs malignes manifestent donc in vitro, en culture
organotypique, des propriétés de croissance différentes des organes
et tissus normaux: prolifération illimitée des tumeurs malignes,
croissance et survie limitées des organes et tissus normaux.

BIBLIOGRAPHIE

Les principales publications de mon laboratoire auxquelles se réfère
le présent article sont les suivantes:

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À

RIB WU ENS IS SEEN D EN Z'OIO'E OGTE 241
Tome 72, fascicule 1 (à la mémoire d'Emile Guyénot), n° 13. — Avril 1965

Etudes
de la formation de l'acide ribonucléique
et des protéines chez les insectes

par

Marko ZALOKAR

Department of Biology, University of California, San Diego, La Jolla, California

Avec 1 figure dans le texte et 6 planches

INTRODUCTION

Au cours de ces dernieres années, des preuves de plus en plus
nombreuses ont été apportées à la théorie qui avance que les gènes,
constitués d’acide déoxyribonucléique (ADN), contrôlent la for-
mation des protéines par l’intermédiaire de l’acide ribonucléique
(ARN). Cette théorie exige que ’ARN soit formé dans les noyaux
et déversé dans le cytoplasme où la synthèse des protéines a lieu.
L'étude présentée ici se propose de décrire des expériences réalisées
sur les Insectes, expériences qui confirment cette théorie.

Dans mes travaux précédents, j’ai pu établir que l'ARN est
produit dans les noyaux de Veurospora et ensuite transporté dans le
cytoplasme (ZALOKAR 1960a). Or, les noyaux de Neurospora sont
trop petits pour nous permettre de distinguer, par autoradiographie,
si la formation de l'ARN est due aux chromosomes ou aux nucléoles
ou aux deux. C’est pourquoi j’ai prefere m’adresser aux cellules
des Insectes qui ont l’avantage d’avoir parfois de grands noyaux,

1 Ce travail a été supporté par le United States Public Health Service
research grant. USPHS-GM-08040 from the National Institute of General
Medical Sciences.

REV. SUISSE DE Z00rL., 7. 72, 1965. 17

242 M. ZALOKAR

permettant de distinguer facilement entre les chromosomes et les
nucléoles.

Dès les premiers travaux entrepris par autoradiographie sur les
lieux d’incorporation des précurseurs radioactifs dans l'ARN, on
peut observer que c’est le nucléole qui se charge le premier de
radioactivité et demeure plus radioactif que le reste du noyau
(voir discussion dans ZALOKAR 1961 et SırLın 1962). Ces observa-
tions jettent aussitôt un doute sur l’origine chromosomique de
l'ARN et prouvent que le nucléole doit jouer un rôle très important
dans la formation de ARN. Selon certaines hypothèses (BoNNER
1959, Woops 1959), le nucléole rassemblerait l'ARN produit par
les chromosomes et peut-être le transformerait en ribosomes,
libérés ensuite dans le cytoplasme. D’autre part, les études sur la
composition de l'ARN des nucléoles, des chromosomes et du cyto-
plasme (VincENT 1955) démontrent que l'ARN nucléolaire diffère
de celui des chromosomes et ressemble plutôt à celui du cytoplasme.
VincEnT et Barrtus (1960) ont cru qu’une grande partie de l'ARN
nucléolaire est l'ARN soluble (SARN), utilisé dans le transfert des
acides aminés sur les ribosomes, mais, les expériences d’EDSTRÖM
(1960), indiquent que c’est plutôt l'ARN des ribosomes qui trouve
son origine dans les nucléoles. Quoiqu'il en soit, la question se pose
de savoir si les nucléoles peuvent produire l'ARN par eux-mêmes,
sans l’aide de l'ADN nucléaire.

Une deuxième question non encore résolue est celle de l’origine
de l'ARN cytoplasmique. De nombreuses expériences démontrent
que cet ARN est formé dans le noyau, mais il n’est pas certain que
tout l'ARN cytoplasmique ait son origine dans le noyau ou qu'il
y ait une formation indépendante de ’ARN dans le cytoplasme.
A ce sujet les travaux les plus inquiétants sont ceux d’Harrıs
(Harris, Watts 1962) qui continue à décrire des expériences
concluant à une formation purement cytoplasmique de PARN. Il
n’est pas facile de réfuter ces résultats et 1l nous faut continuer à
chercher une méthode qui permettra de conclure, sans doute
possible, sur l’origine de VARN cellulaire.

Le probleme de la formation de l'ARN est néanmoins plus
compliqué qu’on ne le croyait au début et nous ne pouvons
exclure la possibilité d’une réplique de l'ARN cytoplasmique ou
tout au moins d’une formation cytoplasmique de l'ARN qui ne
porte pas de spécificité génétique. Les expériences sur les [Insectes

ARN ET PROTEINES CHEZ LES INSECTES 243

que nous allons décrire semblent confirmer l’origine nucléaire de
EARN.

La principale fonction de l'ARN est de produire des protéines.
La question se pose de savoir si l'ARN est déjà fonctionnel dans le
noyau ou seulement après l’avoir quitté. L’ARN produit dans le
noyau et transporté dans le cytoplasme doit porter le code imprimé
par les gènes pour produire des protéines spécifiques. Cet ARN
est appelé le messager (mARN) et d’après des recherches conduites
sur les bactéries il est très instable, disparaissant très rapidement
du cytoplasme (Jacog, Moxop 1961). Or, il est reconnu que dans
beaucoup de cellules mARN ne peut pas être instable. Tel est le cas
d’erythroblastes qui perdent leur noyau et continuent leur pro-
duction d’hemoglobine, sans avoir la possibilité de renouveler leur
ARN. Mes expériences sur les Insectes prouveront aussi que mARN
peut exister et fonctionner dans le cytoplasme pendant de longues
périodes.

Il semble nécessaire que mARN soit associé aux ribosomes pour
pouvoir fonctionner dans la synthèse des protéines. Est-il capable
alors de fonctionner dans le noyau, dépourvu de l’ergastoplasme ?
On a démontré que les noyaux isolés sont capables de produire des
protéines (ALLFREY, Mirsky, Osawa 1957), ainsi donc certains
messagers pourraient fonctionner dans les noyaux. On peut croire
que pour la production des protéines le noyau possède une structure
spéciale, probablement le nucléole. Si mARN peut fonctionner dans
le noyau même, tout l'ARN devient-il actif avant de quitter le
noyau ?

C’est par l’étude de la localisation de la formation des protéines
dans les cellules des Insectes, au moyen de l’autoradiographie,
que j'espère trouver une solution à ces problèmes.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les insectes suivants furent utilisés pour les expériences:
Drosophila melanogaster, Oregon wild, provenant des souches de
l’Institut de Technologie de Californie, fut cultivé sur milieu asep-
tique (à levure) selon GuyENot (1917). Musca domestica provenait
de souches du Laboratoire d’Entomologie, Université de Cali-
fornie, Riverside. Les mouches furent cultivées en milieu composé

244 M. ZALOKAR

de farine d’alfa-alfa et d’extrait de levure, selon la formule du
Laboratoire de Riverside. Simulium vittatum provenait d’une popu-
lation indigene que je recoltais dans un ruisseau pres de San Diego
(Los Penasquitos Creek). Les pupes furent transportées dans le
laboratoire et les moustiques nouvellement éclos furent utilisés
pour les expériences. Blatella germanica fut cultivé stérilement
(sans compter les endo-bactéries) en un milieu composé de « Purina
Dog Chowder » (nourriture de chien) et de tubes remplis d’agar a
1% (ces derniers pour satisfaire les besoins d’eau). La souche fut
obtenue a partir de spécimens du Laboratoire de Yale University.
Les chenilles de Malacosoma americana furent trouvees pres de
New Haven (Connecticut). Ce sont des chenilles processionaires qui
construisent de grands nids en soie. Les specimens utilisés pour les
expériences mesuraient a peu près 2 cm. Malacosoma sp. fut trouvée
sur les buissons de Ceanothus dans des montagnes de la Sierra
Nevada. Galleria melonella fut cultivee en un milieu composé de
semoule (Farina), de sucre, de glycérine et de vitamines selon
Durky, etc. (1962). Ces spécimens provenaient de la population
trouvee dans la ruche d’un apiculteur de San Diego.

TABLEAU I

La composition du milieu minéral
pour Vincubation des organes des Insectes

Sel Milieu Den Milieu pour chenilles
NaCl 500 mg 300 mg
KCl 100 300
M£Cl, : 6H,0 100 300
MeSO, 7H,0 100 300
CaCl, 50 50
NaH,PO, - H,0 100 100
Na HPO, 100 100
NaHCO, 10 10
lal) 100 ml 100 ml

Les organes des insectes qui devaient étre incubés avec les
precurseurs radioactifs, furent transplantés dans un milieu mineral,
modifié d’après Wyarr (1956). Les milieux préparés pour les
mouches et les blattes offraient une proportion plus grande en

ARN ET PROTEINES CHEZ LES INSECTES 245

“oude alors que ceux des chenilles étaient plus riches en potasse
(tableau I). L’addition d’acides aminés ou d’un hydrolysat de
caséine (Casamino acids de Difco) n’a pas donné de résultats
superieurs a ceux du milieu minéral pur. Aucun milieu n’existe qui
permettrait la survie parfaite des organes pour des périodes pro-
longées, mais le milieu utilisé était suffisant pour nos expériences
qui durerent quelques heures seulement.

Le méme milieu minéral fut utilisé pour les injections. Les injec-
tions furent faites avec une micropipette en verre et la quantité
injectée fut telle qu’elle occasionnait un gonflement visible de
l’insecte injecté. Les mouches furent injectées entre les sterno-
pleures de la premiere paire de pattes, les blattes entre les segments
de l’abdomen et les chenilles dans leurs parapodes.

Les precurseurs radioactifs furent dissous dans le milieu mineral.
Les substances suivantes furent utilisées: Uridine H3, uniformément
marqué, 640 me/mmole, dans une solution contenant 40 ug/ml;
Cytidine-H? 7810 me/mmole; DL-Leucine-4,5-H3 3570 me/mmole,
47 ug/ml; Glycine-2-H3, 44.2 me/mmole, 100 ug/ml. Toutes les sub-
stances radioactives provenaient de la« New England Nuclear Corp.».

Les résultats de Vincorporation des précurseurs radioactifs
furent observés sur des coupes microscopiques, par autoradio-
graphie. Les organes furent fixés par la méthode de « freeze-substi-
tution» après congélation dans du propane liquide refroidi au
moyen d’azote liquide. La substitution fut faite dans une solution
contenant 5% d’acide trichloracétique dans de l’alcool absolu,
refroidie à la neige carbonique. A la fin de la substitution, les pieces
furent emparaffinées selon les méthodes courantes et coupées à
4 u. Les préparations microscopiques, après déparaffinage, furent
lavées pendant une heure dans une solution d’acide trichloracétique
5% à 0°C, puis lavées dans de l’alcool à 50° et alors desséchées.
Elles furent recouvertes de l’émulsion G-5 (Ilford) selon la méthode
de Ficq (1955). Après des temps d'exposition variés, les autoradio-
graphies furent développées selon la même méthode et puis colorées
avec l’hématoxyline de Delafield, acidifiée par 1% d’acide acétique.
Après différenciation dans l’acide acétique à 1%, la gélatine se
colorait faiblement et la coloration des cellules pouvait surtout être
attribuée à leur contenu en acides nucléiques. Toutes les photos
furent prises avec un filtre rouge pour mieux faire ressortir les
grains d'argent.

246 M. ZALOKAR

Au cours de cet exposé, je parlerai de la radioactivité des régions
cellulaires ou de leur marquage, en sous-entendant que c’étaient les
grains d’argent réduit que l’on observait. J’assumerai aussi que la
radioactivité des cellules dans ces préparations est due aux subs-
tances non dissoutes par les processus de fixation et de lavage,
supposées être les acides nucleiques ou les protéines, selon le type
du precurseur.

DISCUSSION DES RESULTATS

I — Le rôle des chromosomes et du nucleole dans la formation del ARN

Chez Drosophila, les olandes salivaires presentent de gros
nucleoles qui se prêtent bien a étude de la formation de PARN
par autoradiographie. Afin de trouver où se forme ’ARN en pre-
mier lieu, il nous a fallu étudier le taux d’incorporation des précur-
seurs radioactifs aussi rapidement que possible apres leur adminis-
tration.

Fie. 4

Glande salivaire de Drosophila mela-
nogaster, incubée dans H? uridine pour
1 min. ARN radioactif dans les nucléoles
et dans les chromosomes. La coupe
passe a travers les nucléoles dans deux
cellules a droite et une cellule a gauche;
dans les autres cellules, la coupe passe
a travers la partie chromosomique
seulement. (1 mois) * 500 x.

* Le temps d’exposition des auto-
radiographies est indiqué enre paren-
théses a la fin des légendes des figures.

Trois éventualités pouvaient se présenter. Si la formation de
PARN était indépendante dans les deux parties du noyau, la
radioactivité augmenterait dans les deux parties a un taux constant.
Si les chromosomes synthétisaient l'ARN et la transmettaient au

ARN ET PROTEINES CHEZ LES INSECTES 247

nucleole, la radioactivité apparaitrait d’abord dans les chromosomes
et y augmenterait plus vite au commencement. Enfin la radio-
activité des nucléoles pourrait depasser celle des chromosomes.
Mais si au contraire, le nucléole produisait l'ARN et le fournissait
aux chromosomes, la situation serait inverse.

La glande salivaire de la larve de Drosophila (agée de 4 jours)
fraichement disséquée, fut incubée dans une solution contenant de
Puridine tritiée, pendant 15 secondes, 2 minutes, 4 minutes et des
periodes plus longues, puis, immédiatement apres l’incubation,
plongée dans le fixateur: des autoradiographies furent alors réa-
lisées selon la méthode decrite. Comme bien peu de radioactivité
pouvait étre incorporée dans une période si courte, il était nécessaire
d’exposer les préparations couvertes avec l’emulsion photogra-
phique pendant 4 mois, pour pouvoir déceler la radioactivite.

Dans toutes les préparations, méme dans les expériences de
15 secondes, les chromosomes et les nucléoles étaient marqués,
ces derniers toujours plus fortement (fig. 1). Pour rendre ces résultats
plus quantitatifs, le nombre de grains d’argent fut compté au-
dessus de la partie du noyau en dehors du nucleole et au-dessus du
nucléole. Pour pouvoir étudier les résultats, ıl nous suffit de con-
naitre le taux relatif d’incorporation des précurseurs dans les deux
parties du noyau, et il n’est pas nécessaire de calculer leur radio-
activité totale. Comme il est difficile d’eviter des erreurs dans le
comptage, les résultats présentés dans le tableau II doivent étre
considérés seulement comme approximatifs. Les expériences
indiquent cependant que l'ARN s’etait formé indépendamment
dans le nucléole et dans les chromosomes et permettent d’exclure
la possibilité que l'ARN nucléolaire ait son origine dans les chro-
mosomes.

Des expériences semblables ont été faites avec les ovocytes de
Blatella qui possèdent un grand nucléole. Or ces ovocytes n’incor-
porent pas l’uridine aussi vite que les cellules de Drosophila. Pour
une durée de 4 minutes d’incubation, c’est à peine si on pouvait
déceler une trace de radioactivité même après avoir exposé les
autoradiogrammes pendant 4 mois. Pour une durée de 16 minutes
(fig. 2), les chromosomes se chargeaient distinctement de radio-
activité. On pouvait deviner les chromosomes plumeux par leur
marquage, alors que la radioactivité du nucléoplasme était moins
prononcée. Pour une durée d’une heure (fig. 3) les chromosomes et

248 M. ZALOKAR

le nucléoplasme devenaient bien marqués. Les nucleoles étaient
marqués sur leur périphérie seulement, les grains d’argent formant
souvent des amas distincts. En 4 heures (fig. 4), les grains d’argent
étaient uniformément repartis sur le noyau, et, le nucléole était
devenu radioactif dans son intérieur méme. Les amas initiaux
devenaient moins distincts et le nucléole tout entier était plus
fortement radioactif que le reste du noyau.

TABLEAU II

Incorporation de H* uridine dans l'ARN par les noyaux des glandes
salivaires de Drosophila melanogaster. Le nombre des grains d'argent
au-dessus de la partie chromosomique du noyau et au-dessus du nucléole fut
compté. Le nombre a été recalculé pour un jour d'exposition de l’auto-
radiographie. Les figures présentent la moyenne de dix comptages.

Temps d’incubtion Chromosomes Nucléole Chr.: nucl.
15 sec 1,24 2,86 0.43
2 min 10 25,6 0.55
4 min 94,2 11750 0.47
Surface
des organites: 188 UP TUE

Ces expériences démontrent, premièrement qu'il se forme de
PARN à la fois dans les chromosomes et dans le nucléole et que ces
deux processus sont indépendants (à moins qu'il y ait un dépla-
cement très rapide de l'ARN néo-formé); deuxiemement que le
nucleoplasme se charge d’ARN provenant de ces deux organites et
troisiemement que la formation de l'ARN a lieu sur la surface du
nucléole. Comme la surface des nucléoles contient de la chromatine
(chromatine associée aux nucléoles), décelable par la réaction de
Feulgen, 1l est probable que cette chromatine synthétise PARN du
nucléole. Ces résultats sont en accord avec les observations de
SIRLIN (1960) et de PELLING (1959) sur les moustiques, qui indi-
quaient que l'ARN se formait à la surface du nucléole d’où il
émigrait vers son intérieur, ainsi qu'avec les observations sur le
orillon (FAVARD-SERENO, Durann 1963). S'il arrivait toutefois
de trouver que l'ARN se forme à l’intérieur même du nucléole,
cette formation peut toujours être attribuée à l'ADN, puisque

ARN ET PROTEINES CHEZ LES INSECTES 249

certains nucléoles contiennent des filaments d'ADN dans leur
substance (BERNHARD, communication personnelle).

On a récemment montré dans plusieurs publications, que l’acti-
nomycine D inhibait la formation de l'ARN (Reicx etc. 1962).
J'ai utilisé cette substance sur les cellules des Insectes avec l'espoir
qu’elle supprimerait spécifiquement la formation d ARN messager.
J’incubais des ovocytes de Blatella dans différentes concentrations
d’actinomycine D en présence d’uridine tritiée. Contrairement à
mes prévisions, l’actinomycine n’inhiba pas complètement la
formation d’ARN. A des doses faibles (1 à 5 ug/ml), l’inhibition
était très prononcée dans le nucléole et bien moins évidente dans le
reste du noyau. Après 1 ou 4 heures d’incubation (fig. 5) ıl était
possible d’obtenir des autoradiographies d’ovocytes présentant
des nucléoles dépourvus de radioactivité, alors que les chromosomes
étaient encore bien marqués. L’inhibition devenait plus générale
avec des doses plus fortes quoiqu'il était toujours possible de trouver
des vestiges d'activité dans les régions chromosomiques.

Les nucléoles offraient des signes de dégénérescence: forme
arrondie, coloration basophile moins forte et perte des structures
internes. Souvent la substance basophile apparaissait sous forme
de petites gouttelettes dans le nucléole.

On peut conclure à partir de ces expériences que l'effet de
Pactinomycine D sur les chromosomes est différent de son effet
sur les nucléoles, ces derniers étant bien plus sensibles. De même,
il a été remarqué que, dans le cas des cultures de tissus de mammi-
feres, les nucléoles de leurs cellules sont inhibés par des concentra-
tions plus basses d’actinomycine que le reste du noyau (PERRY
1965). Cela confirme nos déductions anterieures selon lesquelles la
production d’ARN dans le nucléole et dans les chromosomes est
due a deux processus indépendants.

L’etude des différents tissus de Blatella sous l’action de lacti-
nomycine a montré qu'il n’existait pas seulement des différences de
sensibilité entre les chromosomes et les nucléoles, mais aussi dans
le cas des diverses cellules elles-mémes. Ainsi les ovocytes jeunes,
correspondant au stade III de Bonhag (1959), étaient moins
sensibles que les ovocytes plus grands. Les glandes colleteriales
aussi cessent de former de ARN seulement avec des concentrations
plus grandes (>20 ug/ml) d’actinomycine. Il nous faut done être
prudent avant de généraliser l’action inhibitrice de Pactinomycine D

250 M. ZALOKAR

sur la formation de ’ARN et avant d’utiliser cette substance sans
discrimination pour des études du rôle de ’ARN dans le metabo-
lisme des différents tissus.

II — La formation de l'ARN dans le noyau et son transport
dans le cytoplasme

Quand on transplante les ovaires de Drosophila dans une solution
physiologique contenant H? uridine, l'ARN du noyau des cellules
nourricières devient radioactif en moins d’une minute. La radio-
activité du noyau augmente avec le temps (fig. 6) et au bout de
16 minutes il est possible de déceler la radioactivité dans le cyto-
plasme (fig. 7). Au bout d’une heure, l’activité cytoplasmique est
bien prononcée et en quatre heures, les cellules nourricières sont
lourdement chargées de radioactivité et la substance radioactive
pénètre dans les ovocytes. Les noyaux des cellules nourricières
montrent, sur les coupes microscopiques, toujours plus de radio-
activité que le cytoplasme. Au bout de quatre heures, plusieurs
ovarioles explantés offrent des signes de dégénérescence, mais il
nous fut impossible de prolonger l’expérience plus longtemps
faute d’un milieu de culture plus approprié.

La substance nucléolaire des cellules nourricières se divise en
des petits amas distincts, englobés dans la matière chromatique.
Il est ainsi difficile de distinguer entre la radioactivité qui provient
du nucléole et celle qui provient des chromosomes. Dans toutes les
expériences citées, les amas nucléolaires étaient plus radioactifs que
le nucléoplasme qui les séparait.

Après l'injection de l’uridine tritiée dans la mouche domestique,
les résultats étaient qualitativement similaires au cours des pre-
mières heures. Au bout de quatre heures, le cytoplasme des cellules
nourricières devenait notablement radioactif et la substance radio-
active pénétrait dans les ovocytes. Cependant, les noyaux des
cellules nourricières perdaient leur radioactivité et devenaient
beaucoup moins marqués que le cytoplasme (fig. 8). Tout se passait
comme si uridine injectée disparaissait, comme si l'ARN radioactif
des noyaux était déversé dans le cytoplasme et comme si leur
nouvel ARN était synthetise a partir d’uridine non marquee,
élaborée dans la mouche même. Une observation similaire a été
faite par Bier (1963) sur Musca domestica.

ARN ET PROTEINES CHEZ LES INSECTES 251

Mon assistant, M. WEBER, a fait l’analyse des jus du corps de la
mouche après l’injection de l’uridine radioactive et il a pu constater
qu’effectivement toute uridine était éliminée dans la première
heure après l’injection. La majeure partie de la radioactivité
pouvait se trouver dans le gaz carbonique expiré. Les processus
chimiques qui interviennent dans la dégradation de l’uridine injectée
seraient intéressants a étudier.

Chez Drosophila, seules les cellules nourricieres et les cellules
folliculaires produisent ARN dans les ovarioles et le noyau des
ovocytes n’incorpore pas de radioactivité. Tout PARN cytoplas-
mique des ovocytes a son origine dans les cellules nourricieres.
Cependant, on a pu mettre en évidence par un examen plus précis.
que quelques grains d’argent apparaissent pres de la tache chro-
matique des noyaux d’ovocytes (fig. 9). Il se peut donc que ces
noyaux produisent une très petite partie de l'ARN qui n’est pas
destiné à être transmis au cytoplasme.

Chez les moustiques Sımulıum, après l'injection de H? uridine,
les noyaux des ovaires deviennent fortement radioactifs au bout
de quatre minutes (fig. 10) et la radioactivité augmente pendant
la première heure. Au bout d’une heure (fig. 11), la radioactivité
peut être décelée dans le cytoplasme et au bout de quatre heures
(fig. 12), comme chez Drosophile, le cytoplasme devient plus radio-
actif que le noyau, qui, lui, perd sa radioactivité.

Il existe cependant une différence importante entre Drosophila
et Simulium: alors que les noyaux ovocytaires de la première ne
sont pas capables d’incorporer l’uridine, ceux de Simulium sont
aussi actifs dans la production de l'ARN que les noyaux des cellules
nourricières. À des stades plus avancés de la croissance des ovocytes.
il est impossible d'observer la transmission de la substance radio-
active des cellules nourricieres vers l’ovocyte, comme c’est le cas
pour Drosophila et pour la mouche. Il semble que les ovocytes
produisent leur propre ARN.

L’aptitude des ovocytes de Simulium à produire l'ARN doit être
considéré comme un état primitif dans l’évolution de l'ovaire
contenant les cellules nourricieres (ovaire meroistique). Il est done
intéressant de rencontrer ce caractère chez un Nématocère (Sımu-
lium), appartenant à un sous-ordre plus primitif que celui des
Brachycères (Drosophila, Musca). Des expériences préalables
dans d’autres ordres d'insectes montrèrent que chez les Lépi-

252 M. ZALOKAR

doptères (Galleria melonella) l'ovaire est du type Drosophila: les
noyaux des ovocytes ne synthétisent pas ARN.

Les noyaux des ovocytes de Simulium présentent dans leurs
jeunes stades de gros nucléoles et ce sont surtout eux qui deve-
naient radioactifs après administration d’H? uridine. A des stades
plus avancés, les nucléoles se fragmentaient en petits grains et il
s’averait impossible de distinguer entre leur radioactivité et celle
du nucléoplasme. Dans ces cellules, les chromosomes ne pouvaient
se déceler par la réaction de Feulgen et il était impossible de dire
si la radioactivité des nucléoles prenait naissance dans l'ADN des
chromosomes. Ces noyaux contiennent cependant un granule qui
répond a la réaction de Feulgen et qui n’est pas la chromatine
des chromosomes, mais, d’après Lima DE Faria (1962) qui Pa
étudiée chez Tipula, une chromatine métabolique en voie d’élimi-
nation du noyau. Il s’est avéré impossible de démontrer la formation
de l'ARN pres de ce granule, et au contraire dans les noyaux bien
chargés d’ARN radioactif, le granule restait non marqué (fig. 13).
Cette observation confirme la nature non-chromosomique de cette
substance Feulgen-positive. |

L’ARN des glandes séricigenes de Malacosoma se comporte
de la même façon que l'ARN étudié chez les Dipteres. Dans les
premieres minutes apres l’injection de H? uridine, le noyau seul
était radioactif (fig. 14). Au bout de quatre heures, la radioactivité
du cytoplasme augmentait tellement qu’il était impossible de
distinguer le noyau par une radioactivité supérieure (fig. 15). En
vingt-quatre heures le noyau perdait la majeure partie de sa
radio-activité, alors que le cytoplasme la conservait (fig. 17).
En culture, l’uridine n’était pas détruite et le noyau continua
à l’incorporer restant ainsi plus radioactif que le cytoplasme
(fig. 16).

L'ensemble de ces expériences démontrent une fois de plus que
c’est le noyau qui le premier élabore l'ARN radioactif, après admi-
nistration de H? uridine. On peut expliquer l’apparition tardive
de l'ARN radioactif dans le cytoplasme si l’on admet qu'il est pro-
duit dans le noyau et a besoin d’un certain temps pour passer dans
le cytoplasme. Dans le cas des ovocytes des ovaires méroistiques
dont le noyau ne produit pas d’ARN, il est évident qu'il n'y a pas de
synthèse d’ARN dans le cytoplasme et que tout ARN a son origine
dans les cellules nourricières. L’observation de la destruction rapide

ARN ET PROTEINES CHEZ LES INSECTES 253

de l’uridine injectée facilitera des recherches sur le transfert de
PARN du noyau au cytoplasme.

III — Rôle du noyau et du cytoplasme dans la formation des protéines

Dans les cellules de Drosophila, les acides aminés sont incorporés
dans les protéines par le cytoplasme avant de l’être par le noyau
(ZALOKAR 1960b). Apres injection d’H? leucine dans les larves,
les noyaux des cellules des glandes salivaires ne se chargent pas de
radioactivité pendant les premieres minutes écoulées. Apres quatre
minutes, la radioactivité est plus forte dans le nucléole que dans la
partie chromosomique (fig. 18). Apres seize minutes, le noyau
devient uniformément radioactif et sa radioactivité est aussi forte
que celle du cytoplasme. Chez d’autres insectes, le cytoplasme se
charge de radioactivité avant le noyau, quoique le noyau finisse
par devenir aussi radioactif que le cytoplasme.

Ces observations peuvent être expliquées soit par une péné-
tration tardive des précurseurs radioactifs dans le noyau, soit par
la présence d’un réservoir (« pool») d'acides aminés dans le noyau,
diluant effectivement la radioactivité du précurseur au commen-
cement de l'expérience, soit, enfin, par le fait que les protéines du
noyau aient pu être produites dans le cytoplasme et pénètrent
après un certain temps dans le noyau. Il n’est pas possible, par la
méthode d’autoradiographie, de choisir entre ces possibilités.
Au mieux l’apparition précoce de la radioactivité dans le nucléole
indique que cet organite est engagé dans la formation des protéines
du noyau. On sait que les noyaux sont capables de synthétiser au
moins une partie de leurs propres protéines, mais que les protéines
peuvent aussi pénétrer dans le noyau à partir du cytoplasme.
Rappelons seulement la protéine mystérieuse de PRESCOTT et
BENDER (1963) et de GoLDSTEIN (Byers etc. 1963), capable de se
mouvoir entre le noyau et le cytoplasme.

Le lieu d'élaboration des protéines cytoplasmiques semble être
plus facile à étudier. Les expériences mentionnées démontrent que
les protéines sont élaborées dans le cytoplasme immédiatement
après l’administration de l'acide aminé radioactif. Mais est-il
possible que l'ARN produit dans le noyau, commence à fonctionner
‘avant d’être transféré dans le cytoplasme? Une étude déjà ancienne
sur la cytologie des glandes séricigènes de Bombyx (GiLson 1890)

Dif M. ZALOKAR

indiquait que la soie s’élaborait dans les noyaux mêmes. J'ai étudié
la production de la soie chez la chenille de Malacosoma. Expérimen-
talement, cette chenille présente un gros avantage puisqu'elle
produit de la soie sans interruption depuis sa naissance et qu'il est
ainsi possible d'utiliser des animaux très petits pour l’injection de
précurseurs à radioactivité spécifique très élevée. Les glandes sérici-
gènes produisent l'ARN à un taux élevé et, quelques minutes apres
l'injection de l’uridine tritiée, les noyaux sont fortement radio-
actifs (fig. 14). Après seize minutes, l'ARN apparaît dans le cyto-
plasme. H? glycine se prête très bien au marquage de la soie, puisque
la soie se compose d’a peu pres 45% de cet acide amine. On peut
espérer que la radioactivité dans la soie sera 5 à 10 fois supérieure
à celle d’autres protéines, contenant moins de 10% de glycine.
Indépendamment, le taux de production de la soie est tel que c’est
à cette dernière qu’il est permis d’attribuer la majeure partie de la
radioactivité incorporée dans les protéines. Quand on traite les
glandes séricigènes à H? glycine, la soie est produite dans le cyto-
plasme seulement. Même après une heure d’incubation, le noyau
demeure presqu’entierement dépourvu de radioactivité (fig. 19).
D’autre part, en utilisant H? leucine qui se trouve en proportion
négligeable dans la soie, les noyaux se marquent aussi fortement
que le cytoplasme, après une heure (fig. 20).

Or, il est possible que l’observation déjà ancienne faite sur
Bombyx soit toujours vraie. RAMENSKAYA (1962) a démontré, par
autoradiographie, que la soie était produite dans les noyaux de
Bombyx. On peut chercher à expliquer la raison de cette différence
entre les deux genres de chenilles par le fait que la production de la
soie est continue chez Malacosoma, alors que chez Bombyz elle est
seulement produite après la dernière mue larvaire. Il se peut que
toutes les ressources de la cellule soient utilisées alors dans le seul
but de produire la quantité de soie nécessaire au tissage du cocon.

Les glandes séricigènes conviennent bien à l’etude du rôle de
mARN dans la production des protéines. L'administration de
l’actinomycine D, à concentration de 20 ug/ml, arrête complètement
la formation de l'ARN dans les glandes séricigènes de Malacosoma
(fig. 21). Quand on incube pendant une heure dans de la glycine
radioactive, des glandes chez lesquelles la formation de l'ARN a été
interrompue depuis quatre heures au moyen d’actinomycine, la
glycine est incorporée. La soie radioactive est même excrétée dans le

ARN ET PROTEINES CHEZ LES INSECTES 255

réservoir de la glande, où elle forme, à la surface, une couche radio-
active de soie en reserve (fig. 22). Il n’existe pas de difference
apparente entre les glandes témoins (fig. 23) et celles traitées avec
l’actinomycine. Après vingt-quatre heures la formation de la soie
continue toujours, mais il est possible de noter une réduction de la
basophilie du cytoplasme des glandes. L’arrét de la production
de l'ARN n’a donc pas affecté l’activité de l'ARN existant. L> ARN
messager peut alors fonctionner dans le cytoplasme pendant au
moins quatre heures: 1l n’est donc pas aussi instable que celui des
bactéries.

CONCLUSIONS ET RÉSUMÉ

La théorie concernant la fonction des gènes, résumée par la
formule ADN — ARN — protéines, exige que l'ARN soit produit
dans les noyaux et particulièrement dans les chromosomes, puis
libéré dans le cytoplasme. J'ai essayé ici d'apporter à cette théorie
quelques preuves cytologiques, en étudiant la localisation de la
formation de l'ARN et des protéines dans les cellules des Insectes,
par le moyen de l’autoradiographie.

Après l'administration des précurseurs radioactifs (H® uridine)
les chromosomes et les nucléoles de la glande salivaire de Drosophila
et des ovocytes de Blatella se chargent simultanément d’ARN radio-
actif. L’actinomycine D inhibe la production de l'ARN à des concen-
trations plus basses pour les nucléoles que pour les chromosomes.
La production de l'ARN dans les nucleoles est donc indépendante
de celle des chromosomes. Puisque l'ARN nucléolaire est produit,
chez Blatella, près de la chromatine associée aux nucléoles, sa pro-
duction dépend probablement toujours de l'ADN. Si les nucléoles
apparaissent toujours plus radioactifs que le reste du noyau, c’est
parce qu'ils produisent l'ARN à un taux plus élevé que les chromo-
somes et l’accumulent en concentration plus grande.

Dans toutes les cellules des Insectes étudiés, les noyaux se
chargent d’ARN radioactif bien avant le cytoplasme. Chez la
mouche et chez la chenille de Malacosoma, Vuridine injectee se
détruit rapidement par catabolisme, ce qui permet de suivre l’évolu-
tion de l'ARN produit dans le noyau après la disparition du pré-
curseur externe. Après quatre à six heures, les noyaux perdent de
leur radioactivité, alors que le cytoplasme continue à s’en charger.

256 M. ZALOKAR

Ces faits indiquent que PARN cytoplasmique doit avoir son origine
dans le noyau. Des expériences quantitatives, difficiles a réaliser
par la méthode d’autoradiographie, seront nécessaires pour prouver
d’une façon définitive que tout l'ARN cytoplasmique a été synthé-
tisé dans les noyaux. Le cytoplasme des ovocytes de Drosophila
n’est certainement pas capable de synthétiser l'ARN, puisqu'il est
évident que tout son ARN lui est apporté par les cellules nourri-
cières. Le noyau de l’ovocyte peut seulement produire une quantité
minime d’ARN. De même, les ovocytes des ovaires méroïstiques
des Lépidoptères (Galleria) ne produisent pas d’ARN. D’autre part,
l’ovaire méroistique d’une Nématocere, Simulium, possède des
ovocytes dont les noyaux sont aussi actifs dans la formation de
l'ARN que ceux des cellules nourricieres.

Apres l’administration des acides aminés radioactifs, le cyto-
plasme est le premier à se charger de protéines radioactives. Dans
toutes les cellules étudiées, le noyau devient radioactif après un
délai de quelques minutes et c’est dans le nucléole que la radio-
activité est d’abord la plus grande. Ces expériences prouvent que le
cytoplasme est le lieu primaire de la synthèse des protéines et que
les protéines du noyau sont probablement synthétisées dans le
nucléole et en partie au moins, dans le cytoplasme. Chez Malaco-
soma, la soie est produite dans le cytoplasme et non dans les noyaux,
indiquant que l'ARN responsable de sa production est actif seu-
lement dans le cytoplasme. Quand, dans les glandes séricigènes,
la formation de ’ARN est totalement inhibée par l’actinomycine D
pendant quatre heures, la soie continue à se produire. Si un ARN
messager est nécessaire à la production de la soie, 1l devrait être
relativement stable, contrairement à l'ARN messager instable des
bactéries.

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258 M. ZALOKAR

Vincent, W. S. and Bartus, E. 1960. A function for the nucleolus. Biol.
Bull. 119: 299-300.
Woops, P. S. 1959. RN A and nuclear-cytoplasmic interaction. Brookhaven
Symp. in Biol. 12: 153-174.
Wyatt, S. S. 1956. Culture in vitro of tissue from the suk worm Bombyx
mort. J. Gen. Physiol. 39: 841-852.
ZALOKAR, M. 1961. Ribonucleic acid and the control of cellular processes
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Bonner, Ronald Press Co. 87-140.
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— 1960b. Sites of ribonucleic acid and protein synthesis in Drosophila.
Exp. Cell Res. 19: 184-186.

ARN ET PROTEINES CHEZ LES INSECTES 259

PLANCHE I

Fic. 2

Ovocytes de Blatella germanica, incubes dans H? uridine pour 15 min. On voit
les grains d’argent groupés au dessus des chromosomes plumeux.
(4 mois) 500 x.

re 3

Ovocytes de Blatella germanica incubes dans H? uridine pendant une heure.
On peut distinguer les amas radioactifs pres de la surface du nucleole.
(12 jours) 500 x.

Fic. 4

Ovocytes de Blatella germanica incubés dans H? uridine pour 4 heures.
Le nucleole est uniformément marqué et plus radioactif que le nucléoplasme.
(7 jours) 500 x.

Fie. 5

Ovocytes de Blatella germanica incube dans H? uridine et actinomycine D
(5 ug/ml) pendant 4 heures. Le nucléole est presque dépourvu de radioactivite.
(7 jours) 500 x.

PLANCHE II

Fic. 6

Ovaire de Drosophila melanogaster incubé dans H? uridine pendant 4 min.

L’ARN radioactif est trouvé seulement dans les noyaux des cellules nourri-

cieres et foliculaires. Noyau de Vovocyte, peu coloré, sans radioactivite.
(30 jours) 200 x.

Re]

Ovaire de Drosophila melanogaster injectée avec H? uridine depuis 16 min.
L’ARN radioactive apparaît dans le cytoplasme des cellules nourricieres.
(17 jours) 200 x.

Fic. 8

Ovaire de Drosophila melanogaster injectee avec H3 uridine depuis 4 heures.
L’ARN radioactif pénètre dans l’ovocyte. Les noyaux sont en train de perdre
leur radioactivite. (7 jours) 200 x.

Rie. 9

Le noyau d’un ovocyte de Drosophila (méme que fig. 7) montrant quelques
grains d’argent au-dessus du granule chromatique (flèche).
(17 jours) 500 X.

260 M. ZALOKAR

PLANCHE III

Fie. 10
Ovaire de Simulium vitattum injecté avec H? uridine depuis 4 min. Les noyaux
des ovocytes chargés de ’ARN radioactif. (30 jours) 500 x.
Lei, dll
Ovaire de Simulium injecté avec H? uridine depuis une heure. Les noyaux
et le cytoplasme charges de l’ARN radioactif. (30 jours) 500 x.
Desio

Ovaire de Simulium injecté avec H? uridine depuis 4 heures. Les noyaux sont.
en train de perdre leur radioactivité, le cytoplasme est radioactif.
\& jour). SOD >:
Pie. 43

Le noyau d’une ovocyte de Simulium, injecté avec H? cytidine depuis 4 min,
montrant l’absence de radioactivite au-dessus du granule Feulgen-positif
situe pres de sa surface. (30 jours) 500 x.

PLANCHE IV

Fie. 14
Glande sericigene de Malacosoma americana, injectée avec H? uridine depuis.
4 min. L’ARN des noyaux seul est radioactif. (30 jours) 200 x.
Fic. 15
Glande sericigene de Malacosoma americana, injectée avec H? uridine depuis
4 heures. Le cytoplasme est aussi fortement radioactif que les noyaux.
(30 jours) 200 x.
ne, AG
Glande sericigene de Malacosoma americana, incubee dans H?® uridine depuis
4 heures. Les noyaux sont plus marqués que le cytoplasme. (3 jours) 200 x .
Fic. 17

Glande sericigene de Malacosoma americana injectée avec H? uridine depuis
24 heures. L’ARN est en train de disparaître des noyaux. (30 jours) 200 x.

PLANCHE V

Fic. 18

Glande salivaire d’une larve de Drosophila melanogaster, injectée avec H? leucine
pour 4 min. La radioactivité des nucléoles est plus forte que celle du reste du
noyau. Le cytoplasme est fortement radioactif. (2 jours) 500 x.

ARN ET PROTEINES CHEZ LES INSECTES 261

Bre. 19

Glande sericigene de Malacosoma americana incubee dans H? glycine pendant
une heure. Les noyaux sont presque depourvus de radioactivite. La soie
radioactive s’accumule a la surface du reservoir. (4 jours) 200 x.

Fie. 20

Glande sericigene de Malacosoma americana incubée dans H? leucine pendant
1 heure. Les noyaux sont aussi radioactifs que le cytoplasme. En comparant
cette figure avec la précédente, il faut se rendre compte que la radioactivité
specifique de la leucine était dix fois plus grande que celle de la glycine.
(3 jours) 200 x.

PLANCHE VI

Ene. 24

Glande sericigene de Malacosoma sp. incubée dans H? uridine et actinomycine D
(20 ug/ml) pendant 4 heures. La production de ’ARN est presque complè-
tement inhibée (a comparer avec fig. 16). (3 jours) 500 x.

Pigs 22

Glande sericigene de Malacosoma sp. incubee dans actinomycine D (20 ug/ml)
pendant 4 heures et après, dans H? glycine pendant 1 heure. La synthèse et la
sécrétion de la soie continuent (a comparer avec fig. 23). (3 jours) 500 x.

RES

Glande sericigene de Malacosoma sp. incubee dans la solution physiologique
pendant 4 heures, et apres, dans H? glycine pendant une heure. (3 jours) 500 x.

op,

a

ve

Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - M. ZALOKAR PLANCHE I

Voir légendes pp. 258-261.

REVUE SUISSE DE ZooLocie - M. ZALOKAR PEANCHEBEER

PLANGHE III

REVUE SUISSE DE ZooLocie - M. ZALOKAR

11.

Fie

Fic. 10.

PLANCHE IV

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - M. ZALOKAR

SRE

Ss

ne, 415).

Fic. 14.

Ile ive

Hue:

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - M. ZALOKAR

Iie. 413,

PLANCHE V

Fic. 19.

PLANCHE VI

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - M. ZALOKAR

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TCOCIETE SUISSE DE Z00LOCIE os

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

PENDU EE De

MAURICE BEDOT | È m

fondateur .

i PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE

res: EMILE DOTTRENS
Dt Directeur du Museum d’Histoire naturelle de Genéve

AVEC LA COLLABORATION DE

_. HERMANN GISIN
Conservateur des arthropodes

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EUGENE BINDER
Conservateur des invertebres 3 4A

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IMPRIMERIE KUNDIG i Br";
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REVUE SUISSE DE oe

Tome 72. En cours de publication —

No 4. ASsLING, C. Willet, Miriam E. Simpson and H. M. Evans. Gigantism:
its induction by growth hormone in the skeleton of intact and hypo-
physectomized rats, and its failure following Be a

fe: tent eures m na en a ae

N° 2. Dato, Albert-M. Informations complémentaires sur les sites de déphos-
phorylation de mononucléotides dans les œufs fixés | de souris. Avec.

1 figure dans le texte et 3 planches 0. u 00 02 A

N° 3. GALLIEN, L., M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-Cl. LAcroıx. Modifica-
tions expérimentales du caryotype chez un Amphibien Urodele
(Pleurodeles waltlii Michah.) par irradiation de l’œuf et la ery

nucléaire. Avec 11 figures dans le texte . . . . . È | 59-86.

N° 4. GEIGY, R. et A. AESCHLIMANN. Etude comparative de la biologie + |
Borrelia duttoni et de Borrelia tillae. Avec ? figures dans le texte . 87-98

N° 5. LipscHuTz, Alexandre, Vera I. PANASEVICH, Humberto CERISOLA et
Alicia ALVAREZ. Troubles hormonaux et tumorigenèse: tumeurs
ovariennes expérimentales comme exemple. Les derniers progrès . 99-118

N° 6. MATTHEY, Robert. Le probleme de la détermination du sexe chez
Acomys selousi de Winton. Cytogénétique du Se IE nr
tia- Murinae). Avec 31 figures dans le texte . . ‚ 119-144

N° 7. MoszKOWSKA, ne Quelques données nouvelles sur le mécanisme de l’an-
tagonisme épiphyso-hypophysaire — rôle possible de la: serotonine
et de la mélatonine. Avec 2 tableaux et 3 figures dans le texte . . 145-160

N° 8. Perret, M. et H. Hucceı. Différenciation du muscle embryonnaire
du cœur de la Truite. Etude au contraste de phase. Avec 3 planches 161-170

N° 9. Ponse, K. Carcinome. virilisant de la surrénale chez une rate de souche

Long-Evans (Berkeley). Avec 27 figures en 8 planches . .... . 171-186

N° 10. PoRTMANN, Adolf und Esther SANDMEIER. Die Entwicklung von Vor-
derdarm, Macromeren und Enddarm unter dem Einfluss von Nahr-
eiern bei Buccinum, Murex und Nucella 1a Liu ne
Mit 13 Abbildungen im Text . . . . : AEREA 187-204

N° 11. Scuorrk, Oscar E. and Anne Droın. The competence of Pituitaries
and Limb Regeneration during SIE NORD IE of Triturus si PISA

tilus) viridescens. With 7 figures. . : : 4 205-224

N° 12. Wozrr, Etienne. Croissance embryonnaire et croissance cancéreuse en

culture organotypique. Avec 8 figures dans le texte. ...... 225-240

N° 13. ZALOKAR, Marko. Etudes de la formation de l’acide ribonucléique et
des protéines chez les insectes. Avec figure dansle texte et 6 planches 241-262

(Voir suite page 3 de la couverture)

Prix de l’abonnement :

Suisse Fr. 75.— Union postale Fr. 80.—

(en francs suisses)

Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève

n

Pee)

REVUE

SS oa ZOOLOGIE

Tome 72, n° 14. — Mai 1945

263

Bau und Bildung der Augfeder des Pfaus

(Pavo cristatus L.)

von

Heinz DURRER

Zoologische Anstalt der Universitat Basel

Mit

I

. Einleitung

48 Textfiguren und 7 Tafeln.

NHALTSVERZEICHNIS

. Problemstellung und Aufbau der Arbeit
. Material und Methoden .

. Grundlagen der Analyse und Einführung der Begriffe

Morphologie der Feder

Entwicklung der Feder im Blutkiel Babe Ansichten)

Isochronen und Isomorphen (Neudefinitionen)

. Beschreibung des Musters der Augfeder des Pfaus

(Grundtypus und Modifikationen)

P papnologische Beschreibung der Bauelemente der Augfeder

(Grundtypus) und ihrer Bildung i im Keim

1. ANALYSE DES SCHAFTES Si
11. Bau (Vergleich von Quer ur

12. Erscheinungsbild und Funktion (Form und Färbung) .
13. Bildung im Keim we verschiedener Bildungs-

Rev.

zonen

SUISSE DE ZOOL.,

RD 4965:

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SI

CISU

7 RE

264

H. DURRER

‚ANALYSE DER RAMI (Ramus INT Dome

21. Bau (Vergleich von Querschnitten aus Augzone und

22.

23.

24.

23.

31.

32.

Mittelteil) .

Brscheinunesbild 2 277

Bildung im Kem (Histologie der Leistenentwieklung-
Verlauf der Isomorphen zu verschiedenen Zeit-
punkten der Federbildung)

Schaft-Ast-Rate ti der al Ba.
Erscheinungsbild .

Länge der Äste ee verschiedener Modifika-
tionen) i Mo.
Diskussion des Erscheinunssbildes

Bestimmung der Astanzahl und Dichte im Keim (neue
Ansichten der Differenzierungsprozesse im Kra-
gen)

Serie C: Mittelteil

Serie B: Augzone .

Serie A: Federspitze

Vergleich der Bildungszonen (antersöhtediiehe w ache
tumsgeschwindigkeit) . a...
Gabelung und Einschaltrami (Morphologie und Bil-
dung im Keim) ei...

. ANALYSE DER RADIEN

Vergleich der Formen . RN“.
311. Radien am Ramus Nr. 10 Aura bi
Ontogenese der Radien in der Augzone (Ver-
gleich der Leisten) he
312. Radien des Ramus Nr. 75 (Mittelteil)
Bildung der Radien der Mittelzone im Keim
313. Formvergleich auf der O-Isochrone
Vergleich der Leisten auf der O- Tsochrone im
Keim RN.
314. Vergleich der arent im Abe ute einer weissen
Piauentederssr

Dichte und Länge der Radien

321. Dichte und Länge der Radien am Rane LO 10
Produktkurve aa it ay
Diskussion... oe ees ER

322. Dichte und Lange der den am Ramus Nr. 75
Produktkurse 2 mar et a ae
Diskussion

295

AUGFEDER DES PFAUS

323. Dichte und a: der Radien auf der O-Iso-
chrone . eal?
Produktkurve .
Diskussion

33. Frasspuren (Morphologie, Entstehung im Keim) .
34. Stellung der Radien (Torsion, Winkel: Ramus-Radisu)

eg Färbung der Radien 1 so
351. Makroskopische ene der edler
352. Farben der einzelnen Radien
353. Verlauf der Farbgrenzen auf den Ratan

36. Erklärung der Schillerstruktur BEER BEN ang
361. Elektronenmikroskopischer Befund an Radien-
schnitten (Querschnitt und Längsschnitt) .

362. Physikalische Erklärung der Interferenz am
Gitter der Aussenzone RUOLO

363. Erklärung der Farben des Augmusters

364. Diskussion der Erscheinung un mit
andern Schillerstrukturen)
365. Bildung der Schillerstruktur im Keim
Einlagerung der Melaninkôrner .
Verhornung der Radien (Isomorphen- „Verlauf
bestimmt Augfelder) .

. LÄNGENWACHSTUM DER FEDER WÄHREND DER REGENE-

RATION ET Sue ta Lio dela RE lenti

41. Zeitlicher Ablauf der Mauser und der Regeneration .

42. Verlauf der Wachstumskurve . . et

43. Wachstum wahrend der Bildung der Federspitze und
des Augmusters . si BUT RG Ey NER

. ÜsersLick üßer BAU unp BILDUNG DER AUGFEDER .

91. Aussenzone

02. Randstreifen .

53. Augfelder

54. Mittelteil

85. Dunenteil

56. Modifikationen .

SMITHSONIAN
INSTITUTION

AUG 1 61965

DO

66 H. DURRER

G. Zusammenstellung der allgemeinen Probleme der Federbil-

dung... 2.22 ee ae, gee N 397

Hi: Diskussion der Ergebnisse | 09! Re 400
J. Zusammenfassung . 2 Li tc ON ee 405
Résumé . 20.03 2 2 2 ee EPS 407
Summary - 40 0 Le ee le Mee NT AZIONE, 407

K. Literaturverzeichnis LE 408
Text zu den Tafeln 7.2.2 e a os rr 410

A. EINLEITUNG

Das Prachtgefieder des Pfaus (Pavo cristatus L., Pavo muti-
cus L.) gehört zu den schönsten optischen Erscheinungen im
Tierreich. Darwın (1871) beschäftigte sich eingehend mit der
Entstehung und Wirkung dieses Erscheinungsbildes. Für ihn galt
der Vergleich mit verwandten Formen, die ebenfalls dieses eigen-
artige Augenmuster zeigen (Pfaufasan, Argusfasan), als Schlüssel
für das Verständnis der evolutiven Entstehung. Dabei hat die
geschlechtliche Zuchtwahl mit Selektion der Schönsten zu diesem
Muster geführt. Seither versuchte Zur STRASSEN (1935) diese
plastisch wirkenden Augflecke als „Körnerbild“ in ihrer Wirkung
auf die Hennen zu deuten. Die moderne Verhaltensforschung
zeigt bei der Erklärung der Balz der Phasianiden (SCHENKEL, 1956,
PortMANN, 1960), dass der farbenprächtigen Ausgestaltung mit
Augfedern im Ritual der Balz neben vielen andern Momenten nur
eine — vielleicht sogar geringe — Rolle zukommt, auf die im Falle
des weissen Pfaus verzichtet werden kann. PORTMANN (1948 u. ff.)
weist in verschiedenen Arbeiten darauf hin, dass die optische
Ausgestaltung der Tiere weit über das funktionell Geforderte
hinausgehen kann und als spezielles Phänomen der Erscheinung
betrachtet werden muss. Unter dem Begriff der Selbstdarstellung
wird die optische Ausstattung der Organısmen verstanden, welche
als das Erscheinungsbild der Arten mit hohem Eigenwert angesehen
werden kann.

Diese Fragmente aus der wissenschaftlichen Diskussion zeigen
deutlich, wie sehr die prächtige Musterung der Augfeder des Pfaus
die Forscher bis zur jüngsten Zeit beschäftigt hat. Es ist daher

AUGFEDER DES PFAUS 267

erstaunlich, dass bisher noch keine genaue Analyse der Augfeder
vorliegt. Einen ersten Schritt in dieser Richtung bedeutet die
Studie von EsTHER SAGER (1955). Sie beschreibt die Augmuster der
Federn des Radbezirkes, wobei ihr die Darstellung der verschieden-
artigen Federn der Oberschwanzdecken als Modifikationen eines
Grundmusters mit optimaler Ausgestaltung des Auges gelingt.
Als Träger der Verarmung des Grundtypus werden Feldgradienten
angeführt.

Auf dieser Grundlage aufbauend wird in der vorliegenden
Arbeit der Bau einer Augfeder so genau als möglich beschrieben.
Dabei sollen die Formen des prächtigen Musters auch als sichtbares
Ergebnis der Bildung im Federkeim erscheinen. Wir wollen jede
Struktur dieser Feder als Resultat von Formungsprozessen eines
Ringes von Ectodermgewebe der Haut darstellen.

Herrn Prof. A. PoRTMANN, unter dessen Leitung diese Arbeit
in der Zoologischen Anstalt der Universität Basel entstanden ist,
möchte ıch recht herzlich danken für viele wertvolle Anregungen
und Unterstützungen bei der Forschungsarbeit sowie bei der
Beschaffung des Materials.

Die Untersuchungen der Schillerstruktur wurden im Labor für
Elektronenmikroskopie der Universität Basel durchgeführt, wobei
ich Herrn W. Viczicer danken möchte. Präparationsmethodik
und die elektronenmikroskopischen Aufnahmen sind unter seiner
Leitung entstanden.

Für die Haltung der Pfauen stellte der Tierpark Lange Erlen
grosszügigerweise Volieren zur Verfügung. Dem Verwalter,
Herrn Feuz, bin ich für viele Hilfeleistungen zu grossen Dank
verpflichtet.

B. PROBLEMSTELLUNG UND AUFBAU DER ARBEIT

Zur Erklärung der Bildung der Augfeder stehen uns vier
Möglichkeiten offen:

1. Die Grundlage bildet die vergleichende Morphologie der
Bauelemente der Augfeder. Dabei können Grad der Differen-
zierung, Pigmentierung usw. verglichen werden und wesentliche
Aufschlüsse über die Verschiedenartigkeit der Bildungsprozesse
ermöglichen.

268 H. DURRER

2. Die Bildung der Augfeder im Blutkiel, wobei die
Erscheinungen bei der Differenzierung der Federelemente
durch histologische Analyse des Keims betrachtet werden
müssen.

3. Die Ontogenese der Augfeder durch Vergleich der 3 Ju-
venilgefiedersukzessionen (Prachtgefieder erst im 3. Jahr).
Natürliche Übergangsformen zum Prachtgefieder oder durch
Rupfungen zwischen den Mausern erreichte, ergeben weitere
Einblicke in die Entstehung des Augmusters. Dabei erscheint
die Bildung der Augfeder ım Zusammenhang mit der ge-
schlechtlichen Reife des Tieres.

4. Die innersekretorische Steuerung der Wachstums- und
Farbeinlagerungsvorgänge ım Federkeim, die zur Augbildung
führen. Durch experimentelle Eingriffe (Hormone, Lang-
Kurz-Tag, usw.) können diese Prozesse verändert werden.
Dadurch gelingt es Einblicke in die innern und äussern Um-
stände zu erhalten, die als Steuerungsmechanismen zu diesem
reichen Muster führen oder es im Falle der Henne verhindern.

Aus diesen Untersuchungsmöglichkeiten, welche alle ausge-
wertet wurden, sollen hier, um den Rahmen der Arbeit nicht zu
sprengen, nur die beiden ersten dargestellt werden. Der Beschrei-
bung der Federelemente wird die Bildung im Keim gegenüber-
gestellt. Daraus ergibt sich der folgende Aufbau unserer Analyse:

— Die Grundlage der Untersuchung bildet eine genaue Kenntnis
aller Formelemente mit den farberzeugenden Strukturen,
die zum Erscheinungsbild der Augfeder beitragen. Unsere
Beschreibung der Feder folgt dem Bildungsgeschehen im Keim.
Wenn wir die Elemente in ihrer Sukzession von der Spitze zur
Basıs und auf gleichem Niveau nebeneinander vergleichen,
wird es möglich, Schlüsse auf die Bildungsvorgänge im Keim
zu ziehen.

— Durch genaue histologische Analyse des Keims können
alle Vorgänge lokalisiert werden, welche an der Ausformung
der Federelemente beteiligt sind. Es wird dabei nötig sein,
zuerst eine neue Auffassung dieser Formungsprozesse und ihrer
Dynamik zu geben, welche im Verlauf der Untersuchung

AUGFEDER DES PFAUS 269

gewonnen werden konnte. Die bisherigen Darstellungen der
Vorgänge im Blutkiel beruhen meist auf den Schriften der
Schule von Chicago (Juan, Fraps, LILLIE, 1936 u. ff.), welche
verschiedene Male besonders von EspPinasse (1939) angezwei-
felt wurden. Es kann in dieser Arbeit keine eingehende Dis-
kussion mit den bestehenden Theorien durchgeführt werden;
sie sind jedoch im Widerspruch zu unseren histologischen
Befunden im Keim.

Jedes Kapitel gliedert sich somit in zwei Teile: Einem genauen
Vergleich des Federbaus und einer Analyse des Bildungsortes der
Elemente. Dies erscheint vorerst als Erschwerung des Verständ-
nisses, doch beide Teile fordern sich gegenseitig. Es ist keine Unter-
suchung der Entstehungsvorgänge im Keim möglich, wenn nicht
das Endprodukt, die verhornte Feder, genau bekannt ist. Anderer-
seits können viele Formvarianten der Federelemente nur richtig
verstanden werden, wenn wir die Verschiedenheit der Bildungs-
vorgänge im Keim kennen. Die beiden Komponenten befruchten
sich auch gegenseitig und ermöglichen neue Schlüsse, die aus der
Analyse eines Teils schwer zu erarbeiten wären. So gibt uns die
genaue Kenntnis der Bauelemente der Feder nicht nur Probleme
für den Bildungsort im Keim, sondern ihr Vergleich zwingt auch
schon Verschiedenheiten im Entwicklungsgeschehen zu fordern.

Wenn es gelingt, das komplizierte Gebilde der Augfeder als
Differenzierungen eines dauernd wachsenden Ectodermrings darzu-
stellen und die Prozesse aufzuzählen, welche die Formen mitbe-
stimmen, so wäre ein Teil der wissenschaftlich möglichen Erklä-
rung eines solchen Musters geleistet. Dabei soll die Klärung aller
Vorgänge im Keim keineswegs das Hauptziel sein, auch wenn viele
Versuche eines funktionellen Verstehens gemacht werden. Die
Analyse des Musters und die Beschreibung seines Bildungsortes
bleiben im Vordergrund.

C. MATERIAL UND METHODEN

Für die Untersuchungen sind insgesamt 17 Pfauen (davon 4 9)
. gehalten worden. Ausser 2 adulten Hähnen wurden alle andern
aufgezogen bis zur Geschlechtsreife. Die Tiere stammen aus dem

270 H. DURRER

Zoologischen Garten Basel, dem Tierpark Lange Erlen und von
einem privaten Züchter in Jegenstorf. Ein Pfau war weiss, die
andern naturfarben (blau), und vom Zoologischen Garten wurden
uns drei Teilalbino mit teils weissen, teils farbigen Augfedern
überlassen.

Zur Analyse der Federn wurden die Methoden von JuHn und
Fraps (1936 u. ff.) in abgewandelter und ausgebauter Form über-
nommen. Die Schnitte für die histologische Untersuchung des
Keims wurden in Stearin-Paraffin (3:1) oder Watermans-Wax
eingebettet und verschieden gefärbt. Für die Differenzierung der
Teile genügt eine Haemalaun-Orange G-Färbung; um die Ver-
hornung zu verfolgen wurde nach CAJAL eine Färbung mit Magen-
tarot und Pikroindigocarmin verwendet, noch besser eignete sich
die Vierfarbenfarbung von MiLLor.

Die Präparation für die elektronenoptische Untersuchung ist
unter der Leitung von W. ViLLicer im Labor für Elektronen-
mikroskopie der Universität Basel durchgeführt worden und soll
in einer späteren Arbeit publiziert werden.

Wenn für eine Analyse eine spezielle Methodik herangezogen
wird, so ist sie in dem entsprechenden Kapitel beschrieben.

IDE GRUNDLAGEN DER ANALYSE UND EINFUHRUNG
DER BEGRIFFE

Die Basis unserer Analyse bildet die Federmorphologie
sowie die Entwicklung der Feder im Keim. Um Klarheit
zu schaffen, sollen hier alle Begriffe und Grundvorgänge dargestellt
werden:

MORPHOLOGIE DER FEDER.

Die Begriffe der Federmorphologie, welche verwendet werden,
sind in Fig. 1 angegeben. Die Ausdrücke in Klammern bedeuten
die Entsprechungen in englisch (kursiv) und französisch (normal).
Unsere Beschreibung wird durch die drei Hauptelemente der
Feder gegliedert: den Schaft, welcher die Hauptachse darstellt,
die Äste oder Rami, die gefiedert am Schaft ansetzen und die
Verzweigungen 3. Ordnung, den Radien oder Ästchen.

AUGFEDER DES PFAUS DA

6
7 i RER
S 5 W
di 4
N 3 fp R
MEE 2 È Ly
IE 47 3
DI ff
A
17
(LSE TT TTR BR
| | 2 83 6
Ber ale
Bezeichnung der Federteile: deutsch (englisch, französisch).
S = Schaft, Rhachis (sha, rhachis)

A = Ast, Ramus (barb, barbe)

R = Radius, Astchen, Strahl (barbule, barbule)
HR = Hakenradien, distale R.
BR = Bogenradien, proximale R.
1. Basallamelle (base, lamelle inférieure, basale)
2. Dorsale Kante (flange, aréte axiale)
3. Ventrale Zahne (ventral teeth, dents ventrales)
4. Hamulus, Hakchen (hooklets, hamulus)
5. Ventrale Fortsatze (ventral cilia, cils ventraux)
6. Pennulum (pennulum, pennulum)
7. Dorsale Fortsatze (dorsal cilia, cils dorsaux)
8. Arretierungszähne (dorsal spins, epines dorsales)
dall — dorsal
vi = ventral
b = basal, proximal
di = distal, terminal

ENTWICKLUNG DER FEDER IM BLUTKIEL.

Nach jedem Verlust einer Feder wird am Grunde des tief in der
Haut versenkten Follikels eme Ectodermpapille aktiviert. Dieses
Gewebe stiilpt sich aus zu einem zylindrischen Gebilde, dem
Blutkiel. Nach aussen verhornt das Ectoderm zur schiitzenden
Hornscheide, währenddem es sich nach innen in die Elemente
der Feder differenziert. Der Innenraum dieses Zylinders ist erfiillt
‘von Mesoderm, der sogenannten Pulpa, welche viele Blutgefässe
enthält, die dem Stoffwechsel der wachsenden Feder dienen.

2373 H. DURRER

bs
dr

N
N

AES ee EA RE

Ch

Kia:
Entstehung einer Konturfeder.

a Der Federkeim als Ganzes, in der oberen und untersten Partie ange-
schnitten; b = Wachstums- und Differenzierungszone, der Pfeil bezeichnet
den Umbilicus; c Wand des Keims von b halbiert und ausgebreitet,
um die Leistenbildung zu zeigen; dA und vA = Dorsales und ventrales
Dreieck (Erklärung und übrige Bezeichnungen im Text).

(Zeichnung von E. SANDMEIER).

AUGFEDER DES PFAUS 273

Versuchen wir zuerst die Bildungsprozesse, welche das Ecto-
dermgewebe durchlauft, zu trennen (Fig. 2a).

Am Grunde des Keims liegt um den Nabel (Umbilicus) ein
Ring von undifferenziertem Ectoderm, der Kragen (collar, LiLLIE
und Juun). Wir können dieses Gebiet als die Wachstumszone
(WZ) des Keims bezeichnen, denn nur hier wird stets neues Gewebe
gebildet, wodurch der Zylinder des Blutkiels langsam aus dem
Follikel herausgeschoben wird. Durch die intensive Zellvermehrung
in dieser Zone wird nicht nur das axiale Wachstum des Keims
erreicht, sondern auch ein Dickenwachstum des Kragens (tangen-
tiale Wachstumskomponente). Um sich im kreisrunden Quer-
schnittsbild orientieren zu können, wurden entsprechend der Lage
einer Feder im Riicken des Vogels die Bezeichnungen dorsal und
ventral eingeführt.

Als erster Differenzierungsvorgang werden im Ectoderm Leisten
gebildet. Noch während des Dickenwachstums schnüren sich

Fic. 3.
Entwicklung einer Leiste.

&

NC :
D? DrZ = Differenzierungszone der Ra-
dienzellen

AZ = Ausgestaltungszone (Melaninein-
lagerung schwarz)

nes
SB
ESS

=

DaZ = Differenzierungszone des Astes

PS
LO\CXC

HZ = Verhornungszone

any
Si

Xe

6
/

Ö

O
«|
ON

oc
LL

Gewebeteile ab, aus denen später die Radien und danach die Äste
geformt werden. In jeder Leiste differenzieren sich zwei Radio-
sensäulen und gegen das Zentrum zu der Ramogenteil (Fig. 3).
. Diese Vorgänge der Differenzierungszone (DZ) erstrecken sich
zeitlich und räumlich über grosse Strecken im Keim. Erst spät

274 H. DURRER

wird im dorsalen Gebiet der Federanlage der Schaft aus noch
undifferenziertem Gewebe gebildet. Die Ausgestaltungszone
(AZ) greift in sie hinein. Schon frühzeitig sind im Ramogenteil die
Melanophoren aufgetreten und füllen durch lange Ausläufer die
Radienzellen mit Melanin (Fig. 3). Auch Rot- und Gelbfarbstoffe
können eingelagert werden, bevor die Entwässerung die Federteile
in ihrer späteren Gestalt fixiert. In der Verhornungszone (HZ)
hört die ernährende Mesodermpulpa auf; die Radienzellen werden
abgeflacht (Fig. 3). Dabei gehen Zellkern und Zytoplasma verloren;
Keratinfibrillen durchziehen die Federelemente und verbinden
sie zu einer Einheit. Bei Ast- und Schaftanlage entstehen im
Innern einer kompakten Hornhülle durch den Verlust des Zelleibes
lufthaltige Markzellen.

Nun sprengen die Federelemente die schützende Hornscheide
des Keims und entfalten sich in die Fahnenebene. Nach dem
Entfaltungsprozess (E) bleibt die Feder konstant in ihrer
Form und erfüllt je nach Bau ıhre bestimmte Funktion wie Wärme-
schutz, Flug und Erscheinung, bis sie durch die natürliche Mauser
abgeworfen und erneuert wird.

Die Federbildung unterliegt während des axialen Wachstums
mannigfaltigen Steuerungsvorgängen. Veränderungen der
Wachstumsprozesse in der erzeugenden Zone beeinflussen die
Anlage und die Ausgestaltung der Federteile. Melanophoren
reagieren zudem autonom auf Stoffwechselveränderungen und
Hormone. Der Wechsel dieser steuernden Einflüsse erzeugt bei
einer wachsenden Feder Formen und Musterung in bestimmter
Abhängigkeit. Es kann aus demselben Follikel je nach Jahreszeit
oder Alter des Vogels eine völlig verschiedene Feder gebildet werden.

Die Entstehung der Federteile ist in verschiedenen Arbeiten
schon beschrieben worden (Davies, 1889; Strong, 1904; VILTER,
1935; LiLLIE, Juan, Fraps, WANG, 1936 u. ff.; MonTALENTI, 1939;
EsPINASSE, 1939), wir werden deshalb nur noch diejenigen Prozesse
hervorheben, welche im Gegensatz zu den bisherigen Vorstellungen
stehen oder zum Verständnis der Form der Federelemente not-
wendig sind.

In Hinsicht auf einen Vorgang haben unsere Untersuchungen
jedoch eine völlig neue Ansicht gebracht, die hier kurz wieder-
gegeben werden soll. (Die histologischen Details sind in der Arbeit
bei der Beschreibung der Bildungszonen (p. 310) angegeben.)

AUGFEDER DES PFAUS DD

Die Differenzierungszone der Leisten muss die Schrägstellung
der Äste ergeben und somit zur gefiederten Anordnung der Feder-
elemente führen. Zur Erklärung ist von der Schule von Chicago
(LiLLIE, Juan, Fraps, 1936 u. ff.) die „Konkreszenz“-Theorie
aufgestellt worden: Die ventral entstehenden Äste wandern
während ihres Wachstums gegen den dorsalen Bereich des Keims
und verschmelzen zur Schaftanlage. Diese Vorstellung sowie die
einer unterschiedlichen Wachstumsrate des ventralen und dorsalen
Bereichs sind später (1942) verlassen worden, wobei nunmehr
dem Ast zum axialen Wachstum eine tangentiale Komponente
zugerechnet wird... „its tangential growth, which is an added
amount necessary to compensate for the tangential movement
of the growing barb from its ventral point of origin to the rhachis.
As axial growth is equal at all transverse levels of the cylinder,
each barb must grow at a slightly greater rate than the rhachis...”
(LiLLiE, 1942, p. 251). Die klassische Theorie, aufgestellt von
Davies (1889), Strone (1902/1903) und von Espinasse (1939)
gegen die Konkreszenz-Theorie verteidigt, nimmt die schrägen
Leisten als gegeben an. Nur durch axiales Wachstum der leicht
schräg einsetzenden Ramusleisten umfasst die Astanlage den
Pulpazylinder, wobei ıhre Spitzen sich auf der ventralen Seite
berühren, währenddem die Basisteile der Leisten am Schaft an-
setzen.

Keine dieser Theorien erklärt jedoch die Bildung der Feder-
spitze mit senkrecht verlaufenden Leisten. Zudem entspricht die
Annahme eines ventralen Ursprungs der Leisten nicht den histolo-
gischen Untersuchungen am Blutkiel. So findet ZıswiLEr (1962)
sogar einen dorsalen Beginn der Astdifferenzierung.

All dies bewegte uns zur genauen Überprüfung dieser Zone:
Um die Vorgänge der Wachstums- und Differenzierungszone genau
verfolgen zu können, wurden die Keimquerschnitte vollständiger
Serien dorso-ventral aufgeschnitten und eine Hälfte in die Ebene
abgerollt. Dadurch können die Leisten von ihrem Ursprung an
verfolgt werden (Fig. 2b, ce).

Die ersten Leisten werden stets im lateralen Bereich des Keims
differenziert. Die Leistenbildung breitet sich allmählich nach dem
dorsalen und ventralen Kragenabschnitt aus. So entsteht über
- dem Kragen ein dorsales und ventrales Dreieck (A) mit ver-
zögerter Leistenbildung. Unsere Methode der Analyse zeigt nun

276 H. DURRER

deutlich, dass während der verspäteten Differenzierung der Kragen
besonders ventral noch weiter in die Dicke wächst. Durch dieses
tangentiale Wachstum des Keims werden die Leisten im ventralen
Gebiet entsprechend dem Dickenwachstum schräggestellt. Die
Spitzen der Rami, die am Ende des ventralen Dreiecks gebildet
werden, stehen, da das Dickenwachstum abgeschlossen ist, senk-
recht; die Mitte der Äste, welche während intensivstem tangen-
tialem Wachstum des Keims differenziert wurden, sind am stärksten
schräggestellt. Im dorsalen Bereich des Keims würde eine rück-
läufige Bewegung der Leisten einsetzen; da jedoch der Dicken-
zuwachs hier gering ist, wirkt sich die Verzögerung der Ausbildung
so aus, dass die allmählich senkrecht gestellten Leisten schliesslich
an der Schaftanlage ansetzen. Während des axialen Wachstums des
Blutkiels wird durch das Dickenwachstum des Keims und der
verzogerten Leistendifferenzierung im ventralen und dorsalen
Gebiet des Kragens ventral die Schrägstellung der Leisten und
dorsal das Ansetzen der Astanlagen am Schaftprimordium erreicht.
Treten diese Verzögerungen der Differenzierung ventral und dorsal
nicht auf, so bleibt die Schrägstellung und der Ansatz der Leisten
am Schaft aus. Es entstehen dadurch die senkrechten Äste der
Federspitze, wo ohne dorsales Dreieck auch keine Schaftanlage
gebildet wird.

Damit ist eine neue Erklärung der Entstehung der gefiederten
Anordnung der Federelemente gegeben worden. Im Verlauf dieser
Arbeit wird an entsprechenden Stellen diese Theorie durch Dar-
stellung der Befunde genau belegt.

ISOCHRONEN UND ISOMORPHEN.

Für den Vergleich der Elemente der Feder auf Grund ihrer
Bildung im Keim ist es wichtig, die Orte zu suchen, wo gleichzeitig
derselbe Prozess sich abspielt. Für gleichzeitige Farbeinlagerung
wurde von M. Harpesty (1933) der Begriff der Isochrone
eingeführt. LiLLie, Juun und Fraps (1936 u. ff.) definieren die
C-Isochronen (collar-isochrone) als den Ort gleichzeitiger (und
gleichstarker) Zellteilung in axialer Richtung (die frühere Defi-
nition als Ort gleichzeitiger Bildung der Teile erwies sich als falsch).
Da das axiale Wachstum in einem geraden Keim über dem ganzen
Querschnitt gleichmässig sein muss, liegen die C-Isochronen auf

AUGFEDER DES PFAUS 217

horizontalen Niveaus über dem Kragen. Damit erfassen wir gleich-
altes Gewebe in bezug auf das axiale Wachstum der Feder, die
Gleichzeitigkeit betrifft den Ablauf der Federbildung. In der
entfalteten Feder ist die C-Isochrone der Ort der Punkte mit
gleicher Distanz von Schaft und Ast wie von Ramus und Vereini-
gung mit Schaft. Zeichnet (oder montiert) man die Rami senkrecht
zum Schaft, so sind die C-Isochronen 45°-Linien (vergl. Fig. 48).
Bei der Benennung der C-Isochronen wird die Isochrone durch den
Schaftbeginn als O-Isochrone bezeichnet; die andern mit der
Distanzzahl in Millimetern von der O-Isochrone (auf Ramus oder
Schaft gemessen). Dabei werden die Isochronen über der O-Iso-
chrone negativ, diejenigen unterhalb positiv benannt. Die Defini-
tion der O-Isochrone ist neu (bei Fraps und Jun verläuft die
O-Isochrone durch die Spitze der ersten Rami), aber gerechtfertigt,
weil dadurch die Federspitze in der Sonderart ihrer Ausbildung
abgetrennt werden kann und der entscheidende Schaftbeginn als
Norm dazu gilt. Die Veränderung des Apex der Feder führt näm-
lich zur Modifikation der Augfeder in den Bezirken (SAGER, 1955),
zudem ist die O-Isochrone (durch den Schaftbeginn) die ent-
scheidende Linie durch das Augmuster (grösste Ausbreitung)
(Fig. 47). Bei Querschnitten durch einen Federkeim verläuft die
Schnittfläche stets auf einer C-Isochrone, was einen einfachen
Übertrag auf die verhornte Feder ermöglicht.

Die Ausdehnung des Begriffs der Isochrone zur Erfassung
von Melanineinlagerung und Differenzierungsprozessen scheint
uns irreführend. Unsere Beschreibung muss klar trennen zwischen
Gleichzeitigkeit der Federbildung und gleichartigen Zuständen
der Differenzierung. Bei den Gestaltungsprozessen kommen zum
Ablauf des axialen Wachstums noch weitere Prozesse mit anderer
raumzeitlicher Ordnung zur Wirkung. Diese Vorgänge treten nicht
gleichzeitig auf dem ganzen horizontalen Niveau über dem Keim
auf, sondern zeigen eine Verzögerung nach dorsal oder ventral.
Durch das fortschreitende axiale Wachstum biegen die Kurven
| gleicher Differenzierungsstufen in diesen Gebieten aus, entsprechend
einer vektoriellen Addition der beiden Komponenten (axiales
Wachstum und Differenzierungsgefälle). Es ist für das Verständnis
wichtig, diese so entstehenden verschiedenen Gleichzeitigkeiten
‚scharf zu trennen. Dabei bewirken Farbeinlagerung und Differen-
zierung gleichartige Gestaltung im Keim und sind nur so zu er-

278 H. DURRER

fassen. Die Verbindung dieser Punkte ergibt Linien der Gleich-
gestaltigkeit: wir nennen sie Isomorphen. So erreichen wir eine
klare Trennung von den Isochronen, welche Gleichaltrigkeit des
Gewebes bezeichnen, die Gleichzeitigkeit bezieht sich nur auf die
Materialbildung während des axialen Wachstums des Federkeims.
Wir werden in dieser Arbeit noch zeigen, dass der Verlauf der
Isomorphen vom zeitlichen Ablauf des axialen Wachstums abhängt
und verändert werden kann; damit geht nochmals hervor, dass
dem zeitlichen Ablauf des axialen Wachstums eine übergeordnete
Bedeutung zukommt.

Die Trennung zwischen der Gleichaltrigkeit des Gewebes vom
zeitlichen Ablauf der Formungsprozesse innerhalb des Keims
erfordert eine Neudefinition der Begriffe:

— [sochronen sind horizontale Niveaus über dem Keim und be-
zeichnen Gleichaltrigkeit des Gewebes in bezug auf axiales
Wachstum (die C-Isochrone kann auf die Bildungszone im
Kragen beschränkt werden). Vorangestellte Zahlen bedeuten
Distanz in mm vom Schaftbeginn und zwar negativ für den
Apex und positiv von der Schaftspitze basalwärts.

— Isomorphe ist die Verbindungslinie aller Orte gleichartiger
Formungsprozesse im Keim.

— Den Isochronen weitgehend ähnlich (geringe Abweichungen im
dorsalen und ventralen Bereich des Keims) verläuft die F-Iso-
morphe, welche die sogenannten Fehlstreifen (Ausfall der
Radien oder Rami) bestimmt (vergl. Tafel I, Abb. 1).

— Die Linie gleichartiger Differenzierung der Federelemente ist
die D-Isomorphe (differentiation-isomorphe). Dabei können
DL für die Leisten, Da für die Aste, Dr für die Radien als
räumlich getrennte Linien gefunden werden (vergl. Fig. 3,
Fo 15)

— Als P-Isomorphe (pigmentation-isomorphe) bezeichnen wir
die Verbindungslinie von Orten des gleichen Stadiums der
Farbstoffeinlagerung.

— Bisher noch völlig unbeachtet blieb die Linie, welche die gleich-
artigen Stadien der Verhornung der Elemente angibt. Die

AUGFEDER DES PFAUS 279

K-Isomorphe (keratinisation-isomorphe) wird jedoch zur
Erklärung der Entstehung des Musters einen wichtigen Schlüssel
liefern.

Alle diese Linien werden im Verlauf der Arbeit jeweils dort
genau dargestellt, wo sie zur Analyse der Augfeder nötig sind.
Mit Hilfe der Isochronen und Isomorphen kann der zeitliche
Ablauf der Gestaltungsprozesse erfasst werden. Die Gesamtheit der
Kurven im Keim wirkt wie eine Schablone, welche von der Feder
bei ihrer Bildung langsam von unten nach oben durchlaufen wird.
Die Geschwindigkeit des axialen Wachstums kann jedoch diese
erzeugende Schablone selbst und nicht nur ihr zeitliches Durch-
wandern beeinflussen.

E. BESCHREIBUNG DES MUSTERS DER AUGFEDERN
DES PFAUS

Unsere Beschreibung basiert auf den Ergebnissen der Arbeit
von E. SAGER, die hier zusammengefasst wiedergegeben werden.
Es ist ihr gelungen, die verschiedenen Federtypen als abgeleitete
Formen eines Grundtypus darzustellen.

Individuelle Kennzeichnung der Federn der Rückenflur (nach
E. Sager).

Das Feld der Oberschwanzdecken des Pfaus wurde in Längs-
und Querreihen eingeteilt. So kann jede Feder nach der Stellung
in der Rückenflur genau bestimmt werden. Die Querreihen wurden
dabei mit römischen Ziffern, die Längsreihen mit arabischen
Zahlen angegeben. Die mediane Längsreihe wird als Nr. 15 be-
zeichnet, die lateralste als Nr. 1. Die Körperseite ist durch Zusatz
von r. (rechts) oder I. (links) vermerkt. Die caudalste Querreihe,
deren mittlere Anlage auf der Medianlinie liegt, ist Nr. III, caudal
folgt Nr. II, dann Nr. I, letztere kann auch fehlen. In cranialer
Richtung steigen wir bis zu Querreihe XXI auf, die die vordere
Grenze des Flurabschnittes bildet. Die Federn in der Rückenflur
‚ändern sich je nach ihrer Lage im Feld. Die Bezirke, die einen
relativ einheitlichen Federtyp besitzen, sind in der Arbeit von

REV OUISSH DE Z00n.,.T. 72, 1965. 19

280 H. DURRER

E. Sacer in ihrer Stellung im Körper und im Rad dargestellt
worden. Auf Grund des Musters und der Länge der Feder kann ihre
Position in der Rückenflur bestimmt werden (Fig. 5).

Beschreibung des Grundtypus (Fig. 4).

Die Feder wird von der Spitze ausgehend in Richtung zur
Basis beschrieben, wir folgen dabei dem Bildungsgang im Keim.
Es können die folgenden Abschnitte unterschieden werden:

VAN

res

Grundtypus (0) der Augfeder (Erklärung im Text).

AUGFEDER DES PFAUS 281

1. Randzone oder Aussenzone (Au): In lockerer Anord-
nung stehen die Aste fast parallel zueinander, je nach Lichteinfall
variiert die Farbe von grün bis rotbraun. Als auffallendes Merkmal
sind überall kleine Lücken in die Ausbildung der Radien eingestreut,
die wie „Frasspuren“ aussehen. Die Färbung dieser Zone, das satte
Grün, kann als Grundfarbe der Feder bezeichnet werden, denn sie
tritt überall ausserhalb des Augmusters auf. Die lockere Randzone
bezieht sich auf alle Spitzen der Rami, die am Aufbau des Auges
beteiligt sind, vorerst jedoch noch keine geschlossene Fahne
bilden und in leichtem Bogen abstehen.

2. Nur undeutlich voneinander abzutrennen liegen über den

eigentlichen Augfeldern A Randstreifen: Die lockere Randzone
verdichtet sich allmählich und geht in den grün-goldenen Rand-
streifen A über. Der Randstreifen 3 lässt sich mit der dunkel-
grünen Färbung rings um das Auge aufzeigen und hebt das
Augmuster aus der Federfläche heraus. Halbmondförmig schliesst
sich der violette Randstreifen 2 an, gefolgt von dem grün-
goldenen Randstreifen 1, der wiederum die Augfelder ganz
umgibt.
3. Augfelder: Das eiförmig braune Augfeld III hebt sich
deutlich von den Randstreifen ab. Es ıst das äusserste der konzen-
trisch angeordneten Felder des Augmusters. Ebenfalls scharf
abgegrenzt beginnt das türkisfarbene Augfeld II, das die Ramı
beinahe senkrecht schneidet. Nach kaum 2 mm setzt schon mit
einem schwarzen Samtstreifen das im Grundton tiefblaue Augfeld I
an. Im Zentrum des Augfeldes I beginnt der Schaft. Hier hat
das Muster die grösste Breitenausdehnung erreicht.

Nun schliessen sich die Augfelder wieder gegen den Schalt zu.
Dabei weist das Augfeld I eine Einbuchtung auf, so dass eine
nierenformige Gesamtgestalt entsteht. Die beiden andern Aug-
felder zeigen breitovale und eiförmige Umrisse.

4. Über den grün-goldenen Randstreifen 1 und den in seinen
Grenzen undeutlichen dunkelgrünen Randstreifen 3, welche rund
um die Augfelder verlaufen, geht die Feder über in den lockeren
Mittelteil. Er beginnt mit einer fortschreitenden Auflösung der
geschlossenen Fahne. Die Abstände der Ansatzstellen der Rami
‘werden gross, so dass kein Kontakt zwischen den Ästen möglich

ist. Zudem nimmt proximalwärts die Länge der Äste ab. Die

282 H. DURRER

Basis der Rami ist nicht mehr mit Grünschiller ausgestattet,
sondern zeigt hellbraune bis weisse Färbung. Die Radien gehen in
Dunenstruktur über.

5. Der Dunenteil weist wieder sehr dichtstehende Äste auf.
Die Länge der Dunenrami ist bei den einzelnen Federn der Rücken-
flur sehr verschieden. Wir erkennen eine deutliche Reduktion des
Dunenteils, welche von cranial nach caudal fortschreitet und
bis zu einem vollständig nackten Schaft führt. Wie E. Sacer fest-
stellen konnte, treten zwischen diesen für Wärmeschutz nicht
mehr tauglichen Federn spezielle Pelzdunen auf.

6. Die Spule (Calamus) muss die lange Feder in der Rücken-
haut verankern und zeigt daher eine recht kräftige Ausbildung.
Die Länge des etwas verbreiteten und durchsichtigen Schaftendes
steht ın direktem Verhältnis zur Federlänge. Im caudalen Teil,
wo die Federn bis zu 150 cm lang werden, beträgt die Spulenlänge
5 cm und nimmt nach cranial ab bis zu 0,5 cm bei den 8 cm messen-
den kürzesten Augfedern.

Modifikationen des Grundmusters.

Da wir uns später auf die Beschreibung des Grundmusters
beschränken, wollen wir hier kurz die Modifikationen in ihren
Abweichungen wiedergeben (Fig. 5). (Auf die Zunahme der Länge
der Federn von cranial nach caudal ist schon kurz eingegangen
worden.)

1. Der Grundtypus, wie wir ihn beschrieben haben, ist im
zentral gelegenen Bezirk O der Rückenflur zu finden (vergl. Fig. 4,
Fig. 5; O).

2. Caudal schliessen die Augfedern mit Bruchrand an,
die als Modifikation A bezeichnet wurden. Im Bereich des
Randstreifens 4 zeigt sich allmählich eine Schwächezone in der
Ausbildung der Rami und Radien, die zur vollständigen Bruch-
stelle wird, wobei diesen Federn die Aussenzone oberhalb des
Auges fehlt (Fig. 5, A).

3. Den oberen Abschluss des Rades bilden die caudalsten
Federn der Rückenflur, die kein Augmuster mehr tragen. Die

AUGFEDER DES PFAUS 283

Mg
to
"ren

Ja

V/9r i

Pall art |
{ | ni 1% |

\ T2
Ne
A Td f

27

XX1/15

FIG. 5.
Modifikationen der Augfeder (1/, nat. Grösse).

D = Halbmendfeder; A = Augfeder mit Bruchrand; O = Grundtypus;
C = Lateralfeder; B = Goldschuppenfeder.

284 H. DURRER

distalsten Aste sind entlang einer konkaven Linie verkiirzt, da-
durch entsteht die Halbmondfeder des Bezirks D (Fig. 5, D).

4. Auch cranial des Grundtypus O wird das Auge reduziert und
die kurzen Goldschuppenfedern (Modifikation B) aus-
gebildet. Ein kleiner Rest des Augflecks III liegt in einer halb-
kreisförmigen goldgelben Fläche, die distal durch einen schwarzen
Samtrand abgegrenzt wird (Fig. 5, B).

5. Die Lateralfedern (Modifikation C) bilden im Rad
den unteren Abschluss. Auch hier verschwindet das Auge all-
mählich, dafür werden auf der Lateralfahne intensiv grünschillernde
und verlängerte Rami ausgebildet. Dieser sogenannte Fransenrand
breitet sich auch gegen den sonst lockeren Medianteil der Feder
aus und bildet dort eine geschlossene Fahne (Fig. 5, C).

Wir erkennen, dass jede Feder entsprechend ihrer Stellung
auf der Rückenflur ein ganz spezielles Muster ausbildet. Hier sind
nur die Grundtypen in ihren wesentlichsten Zügen wiedergegeben
worden. Dabei muss noch die Asymmetrie je nach der Abweichung
von der Medianlinie betrachtet werden. Steht eine Feder lateral
der Medianlinie, so zeigt die Ausbildung der Augflecke (bes. Aug-
fleck I) eine Asymmetrie, wobei die Augfelder auf der mehr lateral-
wärts gelegenen Hälfte der Fahne grösser ausgebildet sind
(Hie-5, A),

Für die weitere Analyse beschränken wir uns auf die Beschrei-
bung des Grundmusters. Aus dem Bezirk O ist eine zentrale Feder
herausgegriffen worden, welche das optimale Muster trägt, alle
Elemente voll ausgeprägt zeigt und von durchschnittlicher Länge
ist. Sie trägt die Positionszahlen XIV/14, ist 48 cm lang (bis zum
Randstreifen gemessen), ihr Gewicht beträgt 0,55 Gramm.

F. MORPHOLOGISCHE BESCHREIBUNG
DER BAUELEMENTE DER AUGFEDER (GRUNDTYPUS)
UND IHRER BILDUNG IM KEIM

1. ANALYSE DES SCHAFTES.

Der Schaft (Rhachis) soll an den Anfang gestellt werden,
weil er das Grundgerüst der gefiedert angeordneten Federteile bildet.

AUGFEDER DES PFAUS 285

Pe Bau:

Der Schaft beginnt im Zentrum des Augmusters, im Augfeld I.
Erst dort treffen die zwei innersten Äste zusammen und laufen
vereinigt als Schaftanlage weiter (vergl. Fig. 47). Der junge Schaft
hat vorerst einen ähnlichen Bau wie die Äste. Eine harte Horn-
scheide (Cortex) umhüllt einen Innenraum, der mit lufthaltigen
Markzellen ausgefüllt ist (Fig. 6 a). Die Hornhülle nimmt im Ver-
gleich zu den Ästen rasch an Dicke zu, wodurch die nötige Festigkeit
erreicht wird. Der Schaft vergrössert sich nicht durch ein Wachstum
in die Breite, sondern es entsteht ein ovaler Querschnitt, welcher
in der Höhe also dorso-ventral einen doppelt so grossen Durch-
messer aufweist als in der seitlichen Richtung. Die Hornwand ist
in diesem obersten Teil, wo der Schaft noch durch das Gebiet des
Auges verläuft, durch Melaninkörner dunkel gefärbt (Fig. 6a, b).
Diese Färbung verschwindet ventral und bleibt nur an der dorsalen
Kante siark ausgebildet.

Im Mittelteil beginnt der Schaft auch in die Breite zu wachsen.
Der Querschnitt wird allmählich quadratisch (Fig. 6, e—f). Die
Rami setzen noch wie im Gebiet des Augbezirks an den dorsalen
Kanten des Schaftes an. Allmählich verschwindet auch die Braun-
farbung, so dass der nun breite Schaft, dank den luftgefiillten
Markzellen, in einem blendenden Weiss erscheint. Die enorme
Volumenzunahme betrifft besonders den mit Markzellen angefüllten
Innenraum, die Hornrinde ist kaum stärker geworden. Immernoch
liegen die dicksten Stellen des Querschnitts an der dorsalen und
ventralen Kante. Ventral beginnt sich mit der Verbreiterung
eine Leiste zu bilden, die von zwei massigen Hornanschwellungen
an den Kanten ergänzt wird (Fig. 6 g).

Im Dunenteil wird das Querschnittsbild allmählich breiter
als hoch. Damit wandern die Ansatzstellen der Äste über die
dorsalen Kanten gegen ventral zu. Die Verstärkung im ventralen
Bezirk erreicht ihre maximale Ausbildung. Der Schaft nimmt hier
bei einer Feder von 50 cm eine Breite von 3,5 mm und eine Höhe
von 3 mm an. Damit bleibt für die Äste im Keim kaum noch
Material übrig und sie werden reduziert. Bei den langen Federn
der Bezirke A und D fallen die Dunenrami weg. Am Schaft ıst
‘nur noch eine Leiste mit kleinen Andeutungen der Äste zu sehen.
Am Ende des Dunenteils wandern die Ansatzstellen der Ramı

286 H. DURRER

I N \

5,

|
|

Fic. 6.
Schaftquerschnitte von apikal (a) bis basal (i); punktiert: Markzellen;
schwarz: Melanineinlagerung in der Hornrinde
(h = Schnitt durch Spule; i = Umbilicus; ve = ventral; do = dorsal)

AUGFEDER DES PFAUS 287

gegen ventral und treffen sich dort vor dem Beginn der Spule.
Ein Afterschaft wird nicht gebildet (Fig. 6 g, h).

Nun hört die Füllung des Schaftes mit Markzellen auf und
es bleibt die Spule (Fig. 6h) mit durchsichtiger Hornwand und
einigen feinen Hornlamellen im Innern. Die Hornlagen verdichten
sich gegen das Ende des Calamus. Im Spulenteil biegt der Schaft
nach ventral zu aus. Am Ende bleibt eine kleine, kreisrunde
Öffnung, in der die Papille steckt, jenes Gewebe, welches bei
Ausfall oder Mauser reaktiviert wird und eine neue Feder nach-
schiebt (Fig. 6 1).

12. Erscheinungsbild und Funktion.

Die Aufgabe des Schaftes als verbindender Teil aller Elemente
besteht darin, der Feder die Festigkeit zu geben. So ist es nicht
erstaunlich, dass bei Federn mit Flugfunktion eine grosse, feste
Rhachis gebildet wird, während bei Dunen, die nur dem Wärme-
schutz dienen, der Schaft wegfallen kann. Für die Schmuckfeder
ergibt sich beim Pfau eine hohe Anforderung an die Festigkeit,
denn erst das entfaltete Rad bringt die Pracht zur Geltung. Wenn
die langen Federn nicht in der parabolspiegelähnlichen Ebene des
Rades verblieben, wäre die Gesamtwirkung der Erscheinung
vernichtet. Der Länge der Feder und ihrer Aufgabe als Strahl
des Rades steht die enorme Schaftentwicklung gegenüber. Der
Ausbildung der Festigkeit ist jedoch das Erscheinungsbild über-
geordnet. Auch der Schaft ist in diese Funktion einbezogen. Im
Augbild muss er versteckt werden. Die Schwarzfärbung der dor-
salen Kante und die ovale Gestalt lassen den Schaft optisch ver-
schwinden. Dabei wird auf die Festigkeit in der dorso-ventralen
Ebene, also der Radebene, das Hauptgewicht gelegt. Der Bau
ermöglicht seitliche Schwankungen, welche sich beim Radzittern
als zusätzliches Phänomen auswirken. Sobald der Schaft durch
kürzere Oberschwanzdecken verdeckt wird und dadurch aus der
beim geschlagenen Rad sichtbaren Sphäre heraus ist, kann er
seine volle Festigkeitsstruktur annehmen. Die Hornrinde, durch
Leisten verstärkt und den Markzellen als leichteste Füllung, lässt
keine Schwankungen mehr zu. Wird die Elastizitätsgrenze über-
‘ schritten, so bricht die Feder plötzlich vollständig durch. Im Gebiet
des Dunenteils benötigt der Schaft für seinen Aufbau soviel Mate-

288 H. DURRER

rıal, dass bei den längeren Federn keine Dunenrami gebildet
werden können. Den verlorenen Wärmeschutz kompensieren
jedoch besondere Pelzdunen, die zudem sicher eine Polsterfunktion
ausüben. Ihre Anlage ist in der Arbeit von E. Sager schon genau
beschrieben worden.

Der blendendweisse Schaft, der im Radbezirk der Augmuster
nicht in Erscheinung treten darf, ergibt auf der Rückseite des
Rades einen starken Effekt weisser Linien auf dem dunklen Unter-
grund. Die Verhaltensforschung (SCHENKEL, 1956; PorTMANN,
1960) hat gezeigt, dass die Rückseite im Ritual der Balz ebenfalls
eine Rolle spielt. Das Zu- und plötzliche Wegdrehen des Rades
wird als Stimulans besonders bei scheinbar ,,uninteressierten“
Hennen in steter Wiederholung eingesetzt. Dabei kommt der
optisch völlig anderen Rückseite sicher eine grosse Bedeutung
zu.

Die Diskussion über Funktion und Erscheinung des Schaftes
hat eine wesentliche Komponente der Federanalyse klargestellt.
Wir haben an diesem einfachen Teil zeigen können, dass die
Erscheinung das oberste Prinzip bei der Gestaltung der Aug-
federn ist. Die anderen Funktionen der Feder wie Flug oder
Wärmeschutz werden verdrängt. Dass die langen Oberschwanz-
decken eher eine Behinderung der Bewegungsmöglichkeiten in der
Luft und auf der Erde darstellen, braucht wohl kaum hervor-
gehoben zu werden. Die Erscheinung bringt zudem mit ihrer
Anforderung an Stabilität bei den langen Federn sogar die Wärme-
schutzfunktion zum Verschwinden.

13. Bildung des Schaftes im Keim.

Es entspricht nicht den Vorgängen im Keim, wenn die Be-
schreibung der Schaftentstehung an den Anfang der Differen-
zierungsvorgänge gestellt wird, denn der Schaft ist das letzte
der Federelemente, welches vom Ectodermring des Kragens aus-

gebildet wird. Doch der Vergleich der Schaftanlagen in ihrer
Vielgestaltigkeit gibt schon wesentliche Hinweise auf die Faktoren,
die das Ectodermgewebe zu verschiedenen Zeitpunkten beein-
flussen.

50 wollen wir den Bildungsort in vier Regionen (Niveaus) der

Federbildung betrachten: vor dem Augbezirk, in dessen Zentrum,

AUGFEDER DES PFAUS 289

nach dem Augmuster im Mittelteil und gegen die Dunenregion der
Feder.

a) In der Aussenzone fehlt der Schaft. Der Keim bildet
während langer Zeit (5—10 cm) keine Schaftanlage. Im dorsalen

Bereich des Kragens werden senkrecht verlaufende Leisten diffe-
renziert, d.h. das dorsale Dreieck fehlt praktisch (vergl. Fig. 16, A).

0,1 mm

Rig. 9,

Schaftbeginn (O-Isochrone) im Keim.
S = Schaftanlage; R, = zweiter Ramus; HS = Hornscheide.

b) Im Zentrum des Auges stossen zwei Leisten am Ende
des nun deutlichen dorsalen Dreiecks zusammen und bilden den
Beginn des Schaftes, dessen Querschnitt sich noch nicht wesentlich
von dem der Rami unterscheidet (Fig. 7). Mit der Vergrösserung
des dorsalen Dreiecks bleibt ein stets breiter werdender Gewebeteil
von der Leistenbildung ausgeschlossen. Dieses undifferenzierte
Ectodermgewebe beginnt sich erst in der Ausgestaltungszone zur
ovalen Schaftanlage zu entwickeln.

c) Verfolgen wir die Ausbildung des Schaftes zu Beginn des
Mittelteils, wo eine ovale Schaftform gebildet wird (Fig. 8, a—c).
Bis 10 mm über dem dorsalen Kragen bleibt das Ectodermgewebe
undifferenziert. Nun beginnen sich die seitlichen Ränder aufzu-
wölben (b) und wachsen rasch zentralwärts (c). 20 mm über dem
Kragen stossen sie in der Mitte zusammen (d); danach weitet sich
die ganze Anlage zentralwärts und zugleich in die Dicke aus (e).
Erst 27 mm über dem Kragen ist die Ausbildung des Schaftes
beendet.

Die histologische Untersuchung der Differenzierungsvorgänge
zeigt, dass vor der Wachstumsperiode das Stratum eylindrieum
schon eine beachtliche Hornschicht abgesondert hat (vergl. Fig. 19).
Während den 10 mm Keimwachstum ist die Verhornung von

290 H. DURRER

mm uber dem

Bre: Bt
Schaftentwicklung zu Beginn des Mittelteils (Serie C).
b (12 mm über dem Kragen) Beginn der Differenzierung
des Schaftprimordiums; f = Verhornung beendet.

AUGFEDER DES PFAUS 291

peripher nach zentral langsam vorsichgegangen und so entstand
eine kompakte Hornlage, die spätere dorsale Kante des Schaftes.
Nun verstehen wir auch, dass allein diese dorsale Kante Melanin
enthalten kann, denn während der Ausgestaltungsperiode wird nur
dieser Schaftteil differenziert. Durch das rasche Wachstum des
Stratum cylindricum gegen das Zentrum des Keimes werden
voluminöse Markzellen gebildet. Ihre Verhornung schreitet zentral-
wärts voran und erfolgt ohne Druck, so dass keine Abplattung der
Zellen eintritt. Die lateralen Wände des Schaftes werden durch
eine geringe Schicht verhornender kleiner Zellen der zentralwärts
wachsenden Keimschicht aufgebaut und bleiben daher eine dünne
kompakte Hornlage. Am Ende der Schaftbildung (Fig. 8e) tritt
eine Verlangsamung der Wachstumsvorgänge ein. Die Verhornung
erfasst die kleinen Zellen, wodurch die kompakte und dicke Horn-
schicht der Ventralkante des Schaftes gebildet wird.

d) Schneiden wir einen Keim bei der Bildung des letzten
Abschnittes des Mittelteils (Fig. 9), so zeigt sich uns auf
10 mm Höhe über dem Kragen ein ungegliedertes dorsales Ecto-
dermgewebe, welches beinahe die Hälfte des Keims umfasst
(Fig. 9 A). Daran schliessen nur wenige Leisten (6—12) an, während-
dem das restliche ventrale Gebiet undifferenziert bleibt. Die seit-
lichen Ränder der grossen Schaftbasis beginnen nun rasch zentral-
wärts auszuwachsen, dabei legt sich aber das anschliessende
Ectodermgewebe der Schaftanlage in Leisten, welche später wieder
verschwinden. Erst 56 mm über dem Kragen treffen sich die
seitlichen Wülste, wobei der Schaft nun fast das ganze Volumen
der Federanlage ausfüllt (Fig. 9B). Zum Schluss wächst in der
Mitte der Ventralkante des Schaftes noch eine kleine Leiste aus,
welche neben den massigen Hornanschwellungen der lateralen
Ränder zur Festigung beiträgt.

Stellen wir die Ergebnisse der Bildung des Schaftes auf ver-
schiedenen Niveaus im Keim zusammen:

1. Nach einem aussergewöhnlich langen schaftlosen Apex setzt
die Schaftbildung im Augzentrum ein. Halten wir noch einmal
fest, dass das dorsale Dreieck erst von diesem Punkt an nicht
völlig in die Leistendifferenzierung einbezogen wird. Es wird
zu prüfen sein, wie weit dieser späte Schaftbeginn mit der
Musterbildung im Zusammenhang steht.

Ieee, Co

Schaftentwicklung in der Dunenregion.
A Beginn der Differenzierung der Schaftanlage (18,5 mm über dem Kragen);
B = Abschluss der Verhornung des ausgewachsenen Schaftes
(56 mm über dem Kragen).
(1 = lateral im Keim, mit Astanlagen).

AUGFEDER DES PFAUS 293

2. Bis 10 mm über dem Kragen bleibt das Ectodermgewebe
undifferenziert. Durch die Grösse dieses Gebietes ist lediglich
die Breite der dorsalen Kante des Schaftes bestimmt. Nur
dort kann Melanin eingelagert werden, da dieser Teil während
der Ausgestaltungszone schon angelegt ist.

3. Das Auswachsen der Schaftanlage ist ım Mittelteil 27 mm
über dem Kragen beendet. Zu Beginn der Dunenregion verläuft
die Differenzierung des Schaftes bis auf ein Niveau von 56 mm
über dem Keimbeginn. Die Verhornung ist im Mittelteil bei
30 mm, in der Dunenregion erst bei 60 mm über dem Kragen
abgeschlossen, was einer enormen Verzögerung der Prozesse
entspricht.

Wenn wir uns nochmals darauf besinnen, dass alle diese Bil-
dungsvorgänge von demselben Follikel in zeitlicher Folge geleistet
werden, so können aus der Verschiedenheit der Wachstums- und
Differenzierungsprozesse Schlüsse auf diese Vorgänge im Keim
gezogen werden. Der erzeugende Ectodermring (Kragen) unterliegt
in zeitlichem Ablauf wechselnden Steuerungsfaktoren und formt
jeweils ein entsprechend neues Schaftbild:

a) Die Verschiedenheit der Ausbildung des dorsalen
Dreiecks bestimmt die Breite des Schaftes. Tritt kein
Gebiet auf, welches von der Leistenaifferenzierung nicht erfasst
wird, kann kein Schaft gebildet werden (Spitze bis Augzentrum).
Bleibt viel, ja sogar das ganze Ectodermgewebe ohne Leisten-
differenzierung, so breitet sich entsprechend die Schaftanlage
aus. Im Falle der Bildung der Spule verhornt der gesamte
Ectodermring undifferenziert. Suchen wir nach einer Erklärung,
so lassen sich zwei Hauptgründe anführen:

— Als erstes kann sich die Wachstumsgeschwindigkeit
verändern. Wächst ein Keim sehr langsam, dehnt sich die
Leistendifferenzierung von lateral bis dorsal und ventral aus.
Wird das Wachstum beschleunigt, so bleibt ein grösser wer-
dendes Gebiet von der Leistendifferenzierung ausgeschlossen
und für die Schaftanlage verfügbar.

— Als zweite Erklärungsmöglichkeit kann die Differenzierung
des Gewebes in Leisten angeführt werden, welche während des

294 H. DURRER

Federwachstums abnimmt. Inwieweit dieser Differenzierungs-
vorgang unabhängig ist oder von der Wachstumsgeschwindig-
keit, wie schon kurz angedeutet, mitbestimmt wird, kann
jetzt noch nicht entschieden werden.

b) Als weiteres wichtiges Faktum können wir aus den verschiedenen
Entwicklungsvorgängen herauslesen, dass die Ausbildungs-
und Verhornungsprozesse in ihrer zeitlichen Dauer nicht
konstant sind. Die Verzögerung des Verhornungsprozesses bis
50 mm über dem Keimbeginn führt zur enorm ausgewachsenen
Schaftanlage des Dunenteils, unter der Annahme, dass im
dorsalen Gebiet die Differenzierung der Elemente anhält. Zur
Erklärung der Verzögerung der Prozesse kann wiederum eine
Verlangsamung des axialen Wachstums angeführt werden.

c) Zum Schluss muss noch angegeben werden, dass erst nach
10 mm Keimwachstum als letztes Ectodermstück die Schaft-
anlage sich auszubilden beginnt. Es besteht daher ein krasser
zeitlicher Differenzierungsunterschied im Keim zwischen dor-
salem und lateralem Gewebe.

Die Bildung des Schaftes kann nur in die Probleme der Steue-
rung einführen. Wenn wir nun für alle Elemente der Feder Aus-
bildung und Werdegang in den verschiedenen Zeitpunkten einander
gegenüberstellen, so lässt sich zeigen, welche Prozesse zu Unter-
schieden der Ectodermdifferenzierung im Keim führen.

Für die Schaftbildung kann im Gegensatz zur bisherigen
Literatur als sicher festgehalten werden, dass es nicht eine generelle
Schaftanlage im dorsalen Bereich des Blutkiels gibt. Der Schaft
muss im Zusammenhang mit den Wachstumsvorgängen tm Keim
gesehen werden. Er kann fehlen oder Wachstumsgeschwindigkeit
und Leistendifferenzierung lassen ein grosses dorsales Kragenstück
für den Schaft übrig. Die Konkreszenz-Theorie (LiLLIE, JUHN,
1936), die den Schaft als Verschmelzung der dorsal wandernden
Äste sieht, vernachlässigt die spätere Differenzierung der Schaft-
anlage, welche nicht als das Verschmelzungsprodukt der Äste
betrachtet werden kann, sondern eine völlig eigene Differenzierung
zeigt. Ebenso kann unter bestimmten Wachstumsverhältnissen bei
vielen Vogelarten auch im ventralen Bereich des Keims der so-
genannte Afterschaft entstehen (ZiswILEr, 1962).

AUGFEDER DES PFAUS 295

2. ANALYSE DER RAMI

Die Radien allein bilden das farbige Muster, die Aste wie der
Schaft sind beim Pfau nur Trager der optisch wirksamen Elemente.
In dieser Funktion treten sie selbst nicht in Erschemung, erzeugen
jedoch durch ihre Festigkeit im Bau eine stabile Ebene — die
Federfahne. Durch die Dichte der Rami am Schaft und ihre Lange
bestimmen sie die Form der Fahne, d.h. die Kontur der ganzen
Feder. Nach dem Bau der Rami, wobei Form und Anatomie
analysiert werden, müssen wir die Dichte der Aste am Schaft
(Schaft-Ast-Rate) und ihre Länge diskutieren. Eine Analyse der
Entwicklung im Keim schliesst an, wobei wir bei der Leisten-
bildung auf die grundlegenden Gesetze der Federentwicklung
stossen. Es können nun die Fakten gezeigt werden, welche zur
Aufstellung der auf p. 275 geschilderten neuen Ansicht der Differen-
zierungsvorgänge im Keim geführt haben.

21. Bau der Rami

Aus der Vielzahl der Elemente wählen wir für die weiteren
Untersuchungen (auch der Radien) zwei Repräsentanten: Ast
Nr. 10 läuft durch alle Augfelder und gehört zu den ersten Ästen,
dieim Keim angelegt werden. Im oberen Teil des Mittelstücks liegt
Ramus Nr. 75. Die Numerierung erfolgt von den beiden ersten
Ästen, welche am Schaftbeginn zusammentreffen (Nr. 1), basal-
wärts bis zur Spule. Sogenannte Einschaltrami (vergl. später)
werden nicht mitgezählt, sondern speziell bezeichnet.

Die Form des Astes Nr. 10 (Fig. 10) geht vom kleinen rund-
lichen Querschnitt der Aussenzone in den Augfeldern in eine
extrem dorso-ventral verlängerte Gestalt über. Bei der Verstärkung
wird der Ast kaum breiter, sondern dehnt sich ausschliesslich
senkrecht zur Federfahne aus. Die Kante, welche gegen die Aug-
fläche gerichtet ist, weist eine starke Pigmentierung auf.

Vergleichen wir damit die Verstärkung eines Astes der Mittel-
zone (Nr. 75) der Feder (Fig. 11). Hier entsteht ein tropfenförmiger
Querschnitt, indem die dorsale Kante spitz ausgebildet ist, jedoch
nach ventral (Federrückseite) eine starke Verbreiterung aufweist
(bis 0,25 mm). Der Innenraum zeigt bei allen Querschnitten luft-
gefüllte Markzellen (M), welche bei jedem Ast von konstanter

?

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 72, 1965. 20

ed

Querschnitte durch Ramus Nr. 10 mit abgehenden Radien
in den verschiedenen Augbezirken (S = Samtstruktur).

297

AUGFEDER DES PFAUS

|

|
|

|
|
i

A
a

Biest:

Querschnitte durch den Ramus Nr. 75, von apikal A bis basal E.

v= ventral und d = dorsal im Keim (mit Radien).

R = Rinde (Cortex);

M = Markzellen.

29

(ge)

H. DURRER

Grösse sind (Durchmesser 25—30 u). Die Markzellen sind von einer
kompakten Hornrinde (Cortex; R) umhüllt, die am dorsalen (d)
und ventralen (v) Ende des Ramus verdickt ist. Die Dicke des
Cortex nimmt von der Spitze bis zur Basis der Rami nicht wesent-
lich zu, so dass das Grössenwachstum hauptsächlich auf einer
Steigerung der Anzahl der Markzellen beruht.

Das Erscheinungsbild: Der Bau des Ramus ist vollständig von
der Erscheinungsfunktion der Feder beherrscht. Da der Ast das
Muster nicht stören darf, wird besonders innerhalb des Augbezirks
eine längliche Form erzeugt, welche dorso-ventral gerichtet ist.
Dieser Bau befähigt den Ast streng in der Fahnenebene zu bleiben;
seitlich sind jedoch Schwankungen möglich. Innerhalb des Aug-
musters wird diese seitliche Ausweichmöglichkeit durch Ver-
koppelung der Radien (Häkchen) verunmöglicht, in der Aussen-
zone und im Mittelteil biegen sich die Aste durch. Dadurch erhalten
die Rami eine geschwungene Linie nach der Basis. Beim eksta-
tischen Zittern während der Präsentation des Rades bei der Balz
bewegen sich diese Rami, wodurch der Erscheinungseffekt erhöht
wird.

Bildung der Rami im Keim.

Wir wollen wie beim Schaft auch hier die Verschiedenheit
der Astformen als Resultat von andersartigen Bildungsgängen
sehen und aus den Unterschieden Schliisse auf die steuernden
Faktoren ziehen.

ae 412.

Entwicklung einer Leiste wahrend der Bildung der lockeren Mittelzone
der Feder. (Zahl in Klammer: Höhe über dem Keimbeginn).

‚ach zentral fortschreitend.
30 mm) Verhornung des Ramus abgeschlossen.

a = (0,3 mm) Ectodermgewebe beim Umbilicus.

b = (0,8 mm) Kragengewebe (P = Pulpa; Str. cyl. — Stratum cylindri-
cum; Str. int. — Stratum intermedium; Str. corn. — Stratum cor-
neum).

C (0,98 mm) Leistendifferenzierung (DL).

d = (1,7 mm) Differenzierung der Radien (Dr).

ls, mm), {= (10 mm), g = (16 mm) Ausgestaltungszone der Radien
(Ar) Melanophoren im Ramogengebiet.

o (16 mm) Beginn der Astdifferenzierung (dorsale Leiste; Da’).

h= (20 mm) Astdiffe renzierung und Verhornung der Radien von aoa
I
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AUGFEDER DES PFAUS 299

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300 H. DURRER

Um die generelle Differenzierung einer Astanlage zu beschreiben,
wählen wir die Bildung des Mittelteils, da dort der Ast in seiner
Form konstant bleibt. So können wir, wenn stets lateral gelegene
Leisten in verschiedenen Niveaus über dem Keim verglichen
werden (Fig. 12), die Bildung des Mittelstücks eines Astes ver-
folgen. In der Figur sind die Radien mitgezeichnet; auf sie werden
wir jedoch später noch genauer eingehen. Kurz nachdem das
Ectoderm (Fig. 12 a) im Umbilicus sich zum Kragen ausgestülpt
hat, ist eine Dreigliederung der Zellschichten zu beobachten
(Fig. 12 b). Gegen die Pulpa (P) liegen die länglichen hochgestellten
Zellen des Stratum cylindricum (Str. cyl.), welche in steter Teilung
begriffen sind (modifiziertes Stratum germinativum). Darauf folgt das
Stratum intermedium (Str. int.) mit kleinen rundlichen Zellen,
welche gegen die Peripherie des Keims verhornen und abgeplattet
das Stratum corneum (Str. corn.) bilden. So entsteht die Feder-
scheide, eine starre Hornhülle um den Keim. Danach legt sich das
Stratum cylindricum in Falten und grenzt Bezirke des Stratum
intermedium ab, die sogenannten Leisten (Fig. 12 c). In diesen
Leisten differenzieren sich als erstes die Radiogensäulen. Gegen
das Zentrum des Keims bleibt eine Gruppe von Zellen, die Ramo-
genplatte, während langer Zeit undifferenziert. In ihrem Gebiet
liegen die Melanophoren, welche das Zellbild beherrschen (Fig. 12 d).
So lange diese Melaninbildner in Aktivität sind, bleibt die Astanlage
undifferenziert. Erst nach der Ausstattung der Radien mit Melanin
beginnt die Differenzierung des Astes und zwar von der Peripherie
des Keims zentralwärts (Fig. 12 g, h). Eine dichte Zelleiste wird
zur dorsalen Kante, währenddem das zentralwärts wachsende
(Gewebe grosse Markzellen absondert, die ohne Druck verhornen,
da gegen das Zentrum des Keims die Astbildung noch weiter läuft.
In allen nun folgenden Teilen des zentralwärts wachsenden Astes
kann kein Melanin mehr eingelagert werden, sie erscheinen
daher später weiss. An der ventralen Kante sowie an den Seiten
verhornen die Zellen zum kompakt erscheinenden Cortex des
{amus.

Die Entwicklung verläuft während der Bildung der Feder in

wechselndem zeitlichen Ablauf, was zu neuen Ramusgestalten
führt. Diese zeitlich und räumlich verschiedenen Bildungen wollen
wir einander gegeniiberstellen und zwar an einer lateral gelegenen

Serie B Serie C

Res ALS

Verlauf der Isomorphen (und Isochronen) im Keim zu verschiedenen Zeit-
punkten der Federbildung.

Serie A: Federspitze; Serie B: Augmuster (kurz nach Schaftbeginn;
O: O-Isochrone); Serie C: zu Beginn des Mittelteils. Keimhälfte von d
(dorsal) bis v (ventral) ausgebreitet. Ordinate: Zahlen geben Höhe in mm
über dem Keimbeginn an (= Masstab der Fig.)

Dr = Differenzierung der Leisten und Radien (Dr-, Dr-Isomorphe)
M = Beginn der Melanineinlagerung (P-Isomorphe)

Da’ = Beginn der Astdifferenzierung (Da-Isomorphe)
Da” = Abschluss der Differenzierung der Aste
Kr’ = Verhornungsbeginn der peripheren Radien der Leisten
Kr” = Verhornung der zentralen Radien der Leisten (K-Isomorphe)
K” = Verhornung der Aste und Radien beendet
(Serie B: punktiert Verlauf der Augfelder I, III).

302 H. DURRER

1. Bei der Entstehung der Aussenzone (Serie A) beginnt die Ast-
differenzierung, von der Bildung der Dorsalleiste an gerechnet,
bei 15 mm über dem Keimbeginn und hört auf 20 mm Höhe
mit der Anlage der ventralen Kante auf. Auf ca. 27 mm sind
die Äste fertig verhornt.

2. Während der Erzeugung der Augfelder setzt die Bildung
zwischen 15—18 mm über dem Keimbeginn ein. Der Abschluss
der Differenzierung der Markzellen (als einzig fassbares Indiz)
liegt zwischen 25 und 30 mm, während die Äste erst zwischen
30 und 40 mm völlig verhornt sind.

3. Bei der Bildung des Mittelteils beginnt die Differenzierung der
lateralen Astanlagen auf 15 mm und endet bei 23 mm. Die
Verhornung ist schon mit 24 mm über dem Keim abgeschlossen.

Der Vergleich zeigt deutlich eine Verlangsamung der
Differenzierungs- und Verhornungsprozesse während
der Augbildung, im Mittelteil jedoch eine Verkürzung der
Vorgänge, welche beinahe die Hälfte der Bildungszeit ausmacht.

Zu dieser Verschiedenheit der Wachstumsprozesse in zeitlicher
Folge der Federbildung tritt nun noch ein Unterschied der Diffe-
renzierung auf einem horizontalen Niveau über dem Kragen
(C-Isochrone).

Die morphologische Analyse der Aste des Mittelteils hat uns
gezeigt, dass ventral nur kleine Rami (als Spitzen der Aste)
(Fig. 11 A, B), im dorsalen Bereich des Keims jedoch die grossen
Basisteile gebildet werden müssen (Fig. 11 D, E). Tragen wir im
ausgebreiteten Keim (in Fig. 13 nur eine Hälfte) alle Orte ein
(Fig. 13 C), wo die Astdifferenzierung gleichzeitig beginnt (Da’:
Dorsalleiste der Anlage deutlich sichtbar) und die Isomorphe,
welche den Abschluss der Astanlage (Da”: ventrale Leiste wird
ausgebildet) angibt, so zeigen uns diese D-Isomorphen der Rami,
dass die dorsalen Astanlagen sich früher zu differenzieren beginnen
und ihre Ausbildung länger dauert als die ventral gelegenen.
Denselben im dorsalen Bereich des Keims ausgebogenen Verlauf
dass der
Verhornungsprozess dorsal später eintritt als ventral. Die Dauer

zeigt die K-Isomorphe der Aste, woraus wir ersehen,

der Verhornung ist dabei relativ konstant.

AUGFEDER DES PFAUS 303

Somit lässt sich für die Bildung der Federelemente ein zweiter
Grundsatz aufstellen:

Es besteht im Keim für die Ausbildung der Astanlage auf
einem horizontalen Niveau ein Differenzierungsgefälle von
dorsal nach ventral. Dorsale Astanlagen beginnen sich während
des axialen Wachstums des Keims früher zu differenzieren und
ihre Ausbildung hält länger an als im ventralen Gebiet. Damit
ergibt sich eine Erklärung für den Unterschied der Astausbildung
auf einem Keimquerschnitt.

Vergleichen wir den Verlauf der D- und K-Isomorphen für
die Entwicklung des Astes (vergl. Fig. 13 A, B, C) zu verschiedenen
Zeitpunkten der Bildung:

Serie A (vor der Augbildung) zeigt äusserst geringe Differenzen;
die Kurven verlaufen, von kleinen Ausbuchtungen dorsal und
ventral abgesehen, praktisch horizontal. Die Äste werden daher
über den ganzen Keim gleich ausgebildet.

Serie B: (während der Ausbildung). In den flachen Verlauf der
Kurve tritt bei der Leistenzahl 40—50 ein enormer Sprung ein,
welcher den Beginn der Ausbildung um 3 mm verzögert, den
Abschluss der Differenzierung jedoch um 7 mm früher als im
dorsalen Bereich eintreten lässt. Wenn wir die Form der Äste
1-40 mit den ventral gelegenen vergleichen, so fällt der un-
geheure langgestreckte Astquerschnitt gegenüber den rund-
lichen Anlagen auf (vergl. Fig. 10). Im Verlauf der Kurven
finden wir also einen Zusammenhang mit der Gestalt der Äste.
Es existiert eine direkte Korrelation der Form mit der Dauer
der Bildung im Keim. Der Sprung der Kurven bei Leisten-
nummer 40—50 steht somit im Zusammenhang mit der für
die Augfelder typischen länglichen Äste und stellt die ventrale
Grenze des Augmusters dar (Fig. 13; punktierte Linie). Ventral

dieses Sprungs zieht sich die grüne Aussenzone mit ihren
rundlichen unstabilen Ästen neben den Augfeldern durch. Dem
Verlauf dieser Kurve folgt auch der Bruchrand der Modifika-
tion A (Fig. 5A).

Serie C: (Bildung des Mittelteils). Die Isomorphen sind durch
grosse Gefälle von dorsal nach ventral ausgezeichnet, wobei der

304 H. DURRER

steile Knick im lateralen Bereich verschwindet. Die Astformen
zeigen daher eine kontinuierliche Abnahme der Grösse und
Ausbildung auf einer Isochrone, wobei die sehr nahe beim
Schaft gelegenen Äste dank dem frühen Differenzierungsbeginn
mächtig ausgebildet werden (vergl. Fig. 11 E).

Die Entwicklung des Schaftes lässt sich in die Differenzierungs-
Isomorphe der Äste einbeziehen. Der Schaft stellt das dorsale
Maximum im Verlauf der D- und K-Isomorphen dar. Versuchen
wir die Verschiedenheit der Entwicklungsvorgänge zu erklären,
so müssen wir Faktoren anführen, welche die D-Isomorphen der
Serien A, B, C ineinander überführen. Der ausgeglichene Verlauf
von Serie A zeigt keine Unterschiede zwischen dorsaler und ven-
traler Keimhälfte. Die Intensität der Differenzierung ist gegenüber
Serie B gering. Dort finden wir die längste Bildungsdauer der
Elemente, was auf grosse Aktivität des Gewebes, jedoch auf
geringe Geschwindigkeit des axialen Wachstums hindeutet. Lang-
sam bahnt sich ein krasser Unterschied zwischen dorsaler und
ventraler Keimhälfte an. Serie B lässt sich durch eine Beschleu-
nigung des Wachstums in Serie C überführen. Dadurch werden die
Kurven gestreckt, denn alle Prozesse sowohl Ausbildung wie Ver-
hornung laufen schneller ab. Das dorso-ventrale Differenzierungs-
gefälle ist nun maximal ausgebildet. Als Ergebnis der Schaft- und
Astbildung können wir festhalten, dass das dorso-ventrale Gefälle
erst allmählich während des Federwachstums auftritt. Eine geringe
axiale Wachstumsrate führt zu verlängerten Ausbildungsstrecken
im Bereich des Auges. Durch Beschleunigung dieses Wachstums
werden die Prozesse verkürzt und die Kurve des dorso-ventralen
Differenzierungsgefälles gestreckt.

Die Anordnung der Äste zur Federfahne lässt sich erfassen,
indem die Dichte der Rami am Schaft und ihre Länge untersucht
werden.

22. Die Schaft- Ast-Rate
(shaft-barb frequency: Fraps u. JuHN 1936 u. ff.)

Wenn wir erfassen wieviel Äste pro 1 mm Schaftlänge ansetzen,
so erhalten wir Vergleichswerte zwischen den Regionen, welche
wir später als Folge der verschiedenen Wachstums- und Differen-

AUGFEDER DES PFAUS 305

zierungsvorgänge erklären müssen. In der Augfeder des Pfaus
(Bezirk O: XIV/14) zeigen sich die in Fig. 14; O dargestellten
Verhältnisse. An der Schaftspitze treten Werte von 1,4 Äste pro
mm auf, die bei 20—25 mm Schaftlänge auf 1,8 ansteigen. Nach
30 mm erfolgt ein rascher Abfall auf 0,1, welcher über das ganze
Mittelstück beibehalten wird. Diese ausserordentlich geringe
Anzahl von nur 1 Ast auf 10 mm Schaftlänge stellt im Vergleich
mit andern Federn eine Besonderheit dar. Bei Hühnern (Brown
leghorn capon z.B.) geben JuHN und Fraps (1936) an der Spitze
(Astbeginn) Raten von 1,0 an, welche auf konstante Werte um
2,3 ansteigen. Gegen den Dunenteil der Augfeder nimmt die Rate
allmählich zu, liegt bei 300 mm Schaftlänge auf 0,2, bei 400 mm
auf 0,9 und steigt sehr steil bis zum Ende des Dunenteils (bei
485 mm Schaftlänge) auf 3,6 an. Der Rest des Schaftes, die Spule,
ist ohne Äste.

Wir können vereinfachend drei Zonen der Augfeder abgrenzen
und die Mittelwerte der Raten errechnen:

Augzone 1,45 Max: 1,9
Lockerer Mittelteil 0,2 Mim. 0071
Dunenteil ES Max: 3,6

Dies zeigt, dass Augzone und Dunenteil grosse Dichte der Äste
am Schaft besitzen, währenddem das Mittelstück ein Minimum
aufweist. Mitteln wir über den Bereich des ganzen mit Ästen ver-
sehenen Schaftes von 485 mm Länge, so verteilen sich die 315 an-
setzenden Rami mit einer durchschnittlichen Dichte von 0,67 R/
mm; im Vergleich mit andern Korperfedern eine ausserordentlich
geringe Zahl. Die Verhältnisse am Schaftbeginn, wobei die Werte
von 1,4 auf 1,9 ansteigen, treten bei allen Federn auf (vergl. Huhn)
und müssen im Zusammenhang mit der Entstehung des Schaftes
gesehen werden. Um die Wertung dieser Resultate in bezug auf
das Muster zu untersuchen, wollen wir mit Federn aus andern
Bezirken vergleichen.

Rücken wir auf der Mittellinie nach cranial vor, so verschwinden
im Bezirk B (XVII/15) sowohl die Augfelder wie auch der lockere
Mittelteil. Diese Goldsehuppenfedern (Fig. 14 8B) zeigen beim
Schaftbeginn Werte von 2,0, welche rasch (nach dem Goldfeld)
auf 0,25 in der Mitte der Feder (Schaftlänge 50 mm) abfallen,
jedoch im anschliessenden Dunenteil (100 mm Schaftlänge) sofort

306 H. DURRER

D 1/10 20,

B XVII/15
20

red

Vergleich von Dichte (D: Rami pro 1 mm), Länge (L) der Äste bei verschie-
denen Modifikationen der Augfeder (0, B, A, D vergl. Fig. 5). S = Fläche
des Schaftquerschnittes (Ordinate: Länge der Feder in cm).

AUGFEDER DES PFAUS 307

wieder auf 2, ja am Ende sogar auf 4 ansteigen. Der Feder fehlt
eine grosse Spitze (Apex), sie beginnt mit einem dunklen Samtrand
auf der -5-Isochrone.

Wandern wir von Bezirk O caudalwärts zu den Augfedern mit
Bruchrand im Bezirk A (Fig. 14 A), so ergibt sich eine enorme
Abnahme der Raten im langen Mittelteil. Die Kurve der Feder
(VIII/12) zeigt nach dem ersten Maximum im Augbezirk (2,0),
welches höher liegt als bei Bezirk O, eine rasche Abnahme auf
0,1, die nach 600 mm Schaftlänge im Dunenteil wiederum ansteigt
und am Schluss 1,8 erreicht.

Im Bezirk D (Halbmondfeder, III/10; Fig. 14 D) liegt nach
Schaftbeginn die Dichte nur auf 1,4, fällt danach rasch auf 0,05 ab,
steigt nach 300 mm Schaftlänge auf 0,1, bei 500 mm auf 0,2 und
bei 1100 mm Schaft auf 0,3. Zu Beginn des Dunenteils, wo keine
Rami mehr ausgebildet werden, jedoch am nackten Schaft noch
Ansätze beobachtet werden können, klettert die Rate von 0,4
auf ein Max. von 1,8 an.

Vergleichen wir von cranial nach caudal (Bezirke B, O, A, D),
so lässt sich feststellen:

1. Das erste Maximum des Augfeldes im Bezirk O nimmt nach
cranial zu und nach caudal ab. Beides führt zum Verlust des
Augmusters.

2. Das Minimum im Mittelteil nimmt ebenfalls im Bezirk B zu
und gegen Bezirk D ab. Die Auflösung der Fahne steigert sich
daher von cranial nach caudal.

3. Das Maximum der Dunenregion sinkt von Bezirk B bis zum
Bezirk D stark ab.

Daraus ergibt sich ein Zusammenhang zwischen Feder-
länge und Dichte der Äste und zwischen Dichte und
Muster. Im lateralen Bezirk C zeigt sich zudem ein deutlicher
Unterschied zwischen der kompakten Aussenfahne und der sehr
lockeren Innenseite der Feder, wo auf 20 mm nur 1 Ast ansetzt
(Rate 0,05). Hier ist die geringste Dichte der Äste der Pfauen-
federn. Verfolgen wir Federn von der Mittellinie nach lateral, so
nimmt kontinuierlich diese Asymmetrie der Fahne zu, welche wir
nun als unterschiedliche Dichte der Rami erfasst haben. Da zwi-

308 H. DURRER

schen Dichte und Muster ein Zusammenhang besteht, wird auf der
lockeren inneren Fahnenhälfte das Auge zuerst abgebaut. Später
verschwindet es analog wie im Goldschuppenfeld auch auf der
äusseren Fahnenhälfte, weil dort die Dichte zunimmt.

Das Erscheinungsbild:

Das geschlossene Augfeld steht im starken Gegensatz zur
lockeren Zone des Mittelteils. Beide sind durch verschiedene
Dichten der Rami am Schaft charakterisiert. Diese Dichten vari-
ieren in der Rückenflur generell von cranial nach caudal
durch Abnahme, und von zentral nach lateral durch Asymmetrie
der Fahnen. Mit den Dichten ändern sich auch die Erscheinungs-
bilder. Die Muster im Augfeld werden sowohl bei Verdichtung
wie bei Abnahme der Raten zurückgebildet. Nach lateral treten
Asymmetrien auf, die ebenfalls zur Reduktion des Auges führen.
Die Erscheinung des lockeren Mittelteils der Feder kommt erst
im Rad zur Geltung. Durch Überlagerung vieler Federn mit
wenig dicht angeordneten Ästen entsteht eine Fläche, auf der sich
die Augmuster völlig isoliert und ohne sichtbare Verbindung mit
dem Schaft abheben. Diese Fläche ist mit dem absoluten Minimum
an Material aufgebaut und nur optisch dicht; für Wind und feste
Gegenstände jedoch leicht zu durchdringen. Die riesige Fläche
kann zu einem kleinen Bündel zusammengelegt und vom fliegenden
Vogel mit Leichtigkeit als Schleppe nachgetragen werden.

23. Länge der Äste

Um das Gesamtbild der Feder zu erfassen, müssen wir zur
Dichte der Äste auch ihre Länge diskutieren. Die Kurven sind
in Fig. 14 O—D eingetragen.

Grundtypus O: Die Länge der Rami zeigt ein erstes Maximum
hinter dem Auge. Die Werte steigen sehr steil auf über 110 mm an,
fallen wieder etwas ab und erreichen ihre grösste Lange im Mittel-
teil, im Gebiet der geringsten Dichte. Danach sinken die Astlängen
gegen den Dunenteil ab, wo die Kurve einen scharfen Knick
macht; es scheint als ob die gefärbten Ramusteile darüber abge-
brochen wären. Die dunentragenden Rami verlängern sich langsam
gegen die Spule zu, wo sie mit 15 mm Länge plötzlich aufhören.

AUGFEDER DES PFAUS 309

Der Vergleich mit den Federn der andern Bezirke ergibt fol-
gende Resultate:

Bezirk B (Goldschuppenfeld; ohne Augen; Fig. 14B). Das
Maximum nach dem Auge und der Knick beim Übergang zum
Dunenteil fallen weg. So verläuft die Kurve genau reziprok
zur Dichte der Äste. Wo diese ihr Minimum zeigt, sind die
längsten Rami zu finden und umgekehrt. Dieser Fall darf als
der ungestörteste betrachtet werden.

Bezirk A (Bruchrand in der Aussenzone des Auges; Fig. 14 A).
Die Länge der Äste steigt gegen das Auge zu langsam an,
springt jedoch plötzlich auf die doppelte Länge von 55 mm
(Bruchrand), um von dort in der vorherigen langsamen Art
weiter zu wachsen. Das Maximum hinter dem Auge wirkt
sich hier nicht besonders stark aus. Wenn Übergangsstufen
zwischen Bezirk O und A betrachtet werden, so zeigt sich, dass
auf einer Linie, die der Wachstumszunahme parallel läuft,
eine Störung auftritt, welche zum Bruchrand führt, womit
der enorme Sprung in der Länge der Äste durch eine Reduktion
der Astspitze erklärt werden kann (SAGER, 1955). Gegen den
Dunenteil zu sinkt die Astlänge langsam ab, bis nur noch die
Ansätze der Rami sichtbar sind. An dieser Stelle müssen wir
wieder zum Schaft zurückblicken. Die Stütze der Feder bean-
sprucht bei zunehmender Länge mehr Material im Keim;
dabei dehnt sich die Schaftanlage ventralwärts aus. Es bleibt
für die Äste schliesslich kein Material mehr übrig, was zum
kahlen Schaft führt. Um die Zunahme des Schaftes in Fig. 14
einzubeziehen, wurde die Fläche aus den Durchmessern in der
dorso-ventralen und lateralen Richtung berechnet (S).

Bezirk D (Halbmondfeder, ohne Augen; Fig. 14 D). Hier fällt die
geringe Länge der Äste am Beginn des Schaftes auf. Die Aug-
felder liegen zum grösstem Teil auf der Spitze der Feder (Apex),
oberhalb des Astbeginns. Im Bezirk D ist diese Spitze reduziert
und die Rami scheinbar abgebrochen, so wirkt sich die Reduk-
tion des Bezirks A hier noch wesentlich stärker aus. Die wenigen
Äste des Mittelteils sind ca. 150 mm lang, zeigen jedoch grosse
Schwankungen.

310 H. DURRER

Diskussion des Erscheinungsbildes.

Die ungewöhnlich langen Äste, welche die Fläche der Feder-
spitze bilden, sind Träger des Augmusters. Wo diese Spitze fehlt
(Bezirk D, B (C)), ist kein Auge ausgebildet. Im Mittelteil sind die
wenigen Rami maximal lang; dadurch ergibt sich eine breite Fahne.
Ein plötzlicher Knick in der Länge, beim Übergang zum Dunenteili
zeigt die völlig neue Situation bei der Bildung der Dunen. Als
Besonderheit muss nochmals auf den Bruchrand der Äste vor den
Randstreifen der Augen im Bezirk A hingewiesen werden, wobe,
ein neuer Augtyp erreicht wird.

24. Bestimmung der Astanzahl und Dichte im Keim

Gegenüber der sehr späten Ausbildung der Äste muss hervor-
gehoben werden, dass die Festlegung ihrer Anzahl und Dichte zu
den ersten Differenzierungsprozessen im Keim gehört. Wir wollen
diesen Vorgang hier ausführlich darstellen, weil gerade durch
diese Analyse eine neue Anschauung der Entwicklungsvorgänge im
Keim gefunden werden konnte, die in ihren Grundzügen zu Beginn
der Arbeit schon skizziert worden ist. An jener Stelle sind auch
die Autoren der bestehenden Auffassungen angegeben, so dass
hier, um den Rahmen der Beschreibung nicht zu sprengen, auf
eine Auseinandersetzung mit der Literatur verzichtet werden
kann.

Serie C (Fig. 15). Als erstes soll, weil gerade hier das Neue
besonders deutlich gezeigt werden kann, die Bildung der locke-
ren Mittelzone geschildert werden: Um die Vorgänge im Keim
analysieren zu können, wurden die durch Projektion vergrösserten
Querschnittsbilder dorso-ventral aufgeschnitten und auf eine
(serade aufgezeichnet. Als vertikale Achse der Darstellung wurde
die Mitte des dorsalen Gebietes gewählt und die eine Hälfte des
Keims nach links, die andere nach rechts aufgerollt. In Fig. 15
u. 16 sind nur die rechten Hälften gezeichnet. Die Höhenangaben
bedeuten mm über dem Beginn des Keims. Der Kragen wächst
bis zur Höhe von 0,8 mm auf den doppelten Umfang von 7 mm an.
Erst bei 0,89 mm Höhe beginnt im lateralen Bezirk des Kragens
dıe Differenzierung der Primärleisten. In unserem Fall werden

AUGFEDER DES PFAUS 341

BICI.

Vergleich verschiedener Bildungszonen: Keimhälfte (rechte Seite) nach

Schnittserien in die Ebene abgerollt (Zahlen der Ordinate geben die Höhe
über dem Kragen an). Wt = Dickenwachstum des Keims nach Beginn der
Leistendifferenzierung; gestrichelte Linie: Verlauf der Leistenbildung
(Dr-Isomorphe).

d Serie C i

6,34

IM
a Ah à à URL IN
nt DL"
a ann

Fee

Fire #15:

Serie G: Bildungszone des Mittelteils (nach der Augbildung).
e — Einschaltrami.

6 Leisten gleichzeitig angelegt. Der Keim wächst sehr rasch und
zwar sowohl in die Dicke (tangentiales Wachstum) als auch in
die Länge (axiales Wachstum). Dadurch werden die Leisten ausein-
andergezogen und schiefgestellt. Die Differenzierung breitet sich
während des Längen- und Dickenwachstums allmählich gegen
ventral und dorsal zu aus. Erst 2 mm über dem Nabel ıst das
Dickenwachstum des Kragens beendet. Schon vorher vermochte
die Differenzierung der Leisten im ventralen Gebiet den Umfangs-

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 72, 1965. 21

312 H. DURRER

zuwachs zu kompensieren, so dass kein Auseinanderweichen der
Astanlagen mehr auftritt. Nun hört die Leistendifferenzierung
gegen ventral zu auf, und ein kleines Gebiet des ventralen Dreiecks
bleibt undifferenziert. Da durch das schnelle Dickenwachstum
die Leisten auseinandergezogen wurden, können die anderen
Auswirkungen des tangentialen Wachstums einfacher analysiert
werden. Durch das Dickenwachstum allein wurden die verzögert
gehildeten Leisten schräggestellt. Die Neigung verläuft ent-
sprechend dem Dickenzuwachs. Somit sind die Spitzen der Äste
senkrecht und nehmen an Neigung bis zum lateralen Gebiet stets
zu. Von lateral nach dorsal wirkt sich die starke Verzögerung der
Leistendifferenzierung so aus, dass die Basisteile der Äste, die
langsam gebildet werden, schliesslich an der dorsalen Schaft-
anlage ansetzen. Dieses Ende des dorsalen Dreiecks liegt erst
2,8 mm über dem Kragen. Da die Leistendifferenzierung relativ
zum Dicken- und Längenwachstum langsam verläuft, weichen im
dorsalen Gebiet die Leisten noch weiter auseinander und enden
nach einer langen Strecke an der Schaftanlage. So entstehen die
grossen Abstände der Äste am Schaft, welche im Mittelteil bis zu
10 mm betragen.

Wir erkennen als bestimmende Faktoren die Wachstumserschei-
nungen, welche tangential und axial gerichtet sind, und die Leisten-
differenzierung. Das enorme Dickenwachstum des Keims bewirkt, dass
die Leisten auseinanderwandern. Bis zur Beendigung des tangentialen
Zuwachses können nur noch wenige Leisten gegen das ventrale und
dorsale Gebiet gebildet werden. Daraus ergeben sich die grossen Ab-
stände der Leisten am Schaft und die geringe Anzahl der Äste im Quer-
schnitt.

Serie B (Fig. 16 B). Vergleichen wir die Verhältnisse im Keim
während der Augbildung zum Zeitpunkt des Schaftbeginns (Serie B:
11,5 mm unter der O-Isochrone). Schon bei 0,3 mm Höhe des
Kragens sind viele differenzierte Leisten getroffen. Es ist also hier
nur ein schmaler Streifen eines Kragens vorhanden. Sobald das
Ectodermgewebe in den Keim einbiegt, beginnt die Differenzierung.
Ventrales und dorsales Dreieck sind äusserst klein. Der Keim
wächst nun stark in die Dicke, wobei eine Verdoppelung des
Umfangs des Kragens erreicht wird (bis 11 mm). Dadurch ent-
stehen gegen ventral viele neue Leisten, die entsprechend schräg-
gestellt sind. Nur im Differenzierungsgefälle der Leisten gegen

AUGFEDER DES PFAUS 313

ana MN
AA

3 4 km cry) (Vian AMMA AALYY ) Nas
2 ak LES | a ; ‘ th f | He

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20 RP |
30 ANA NAN oe |

7

EMMY NN
LE orenmmannnnnnnehnnanmnmtl | |
A A =f

OV

0 Wt

Fic. 16.

Serie A: Bildungszone der Federspitze (vor der Augbildung). Ohne dorsales
Dreieck — keine Schaftanlage.
Serie B: Bildungszone kurz nach dem Schaftbeginn (während der Augbildung).

das ventrale Dreieck wachsen die Astanlagen etwas auseinander
(spätere Aussenzone). Das dorsale Dreieck endet schon bei 4 mm
und wird noch vollständig in Leisten gegliedert (d.h. die Schnitt-
serie B liegt wenig unterhalb der Stelle, wo zwei Äste durch die
Verzögerung der Differenzierung im dorsalen Dreieck zusammen-
stossen).

Ein kleines dorsales und ventrales Dreieck wird während des lang-
samen aber beträchtlichen Dickenwachstums, welches erst bei 12 mm

314 H. DURRER

Höhe beendet ist, jedoch eine maximale Dicke des Keims produziert,
vollständig ausgefüllt. Die Leistendifferenzierung beginnt sehr früh
und breitet sich während des langsamen Dickenwachstums rasch aus.
Dadurch entsteht eine grosse Anzahl von Leisten (70), welche dicht
beieinanderliegen.

Da auf dieser Serie auch die Gebiete über dem Schaftbeginn
getroffen wurden, kann jetzt schon angeführt werden, dass der
Umfang des Keims gegen die Spitze zu abnimmt, was für die
Bildung der Feder bedeutet, dass der Keimquerschnitt von der
Spitze gegen den Schaftbeginn langsam zunimmt. Daraus ergibt
sich eine stete Vermehrung der Leistenzahl.

Serie A (Fig. 16 A). 1,2 mm über dem Keimbeginn wird der
Kragen fast über seinen ganzen Bereich in Leisten gelegt. Nur ein
äusserst flaches dorsales Dreieck bleibt für kurze Zeit erhalten;
die Leistenbildung erfüllt dieses Gebiet schon vor Ende des Dicken-
wachstums. Dadurch findet jede Anlage ihre Fortsetzung senkrecht
darunter. Die Leisten der einen Fahnenhälfte stossen direkt an die
senkrecht verlaufenden Anlagen der andern Seite. Es besteht nur
ein recht geringes Differenzierungsgefälle innerhalb der Leisten
gegen dorsal und ventral. Im ventralen Gebiet erfolgt die Leisten-
differenzierung wesentlich schneller als das Dickenwachstum. Ein
ventral undifferenziertes Gewebestück bleibt erhalten und erweckt
den Anschein einer Schaftanlage, die jedoch nie weiterentwickelt
wird (eventuell Zusammenhang mit Potenz zur Afterschaftbildung;
ZISWILER, 1962). Da dieser Keim noch nicht durch die Feder-
scheide durchgebrochen ist, können wir die Leisten bis zu ihrem
Beginn verfolgen. Die ersten Anlagen, welche sich ım soeben
auswachsenden Keim ausbilden, liegen lateral. Im dorsalen Bereich
bleibt ein grosses Gebiet undifferenziert. Der Keim wächst nun
allmählich in die Dicke, währenddem die Leistenzahl sich gegen
ventral zu stets vermehrt. Ca. 30 mm nach dem Beginn der Äste
breitet sich die Leistenausbildung sprunghaft über den ganzen
Keim aus und erfüllt nun das dorsale Gebiet vollständig. Ob dieser
Sprung mit der Modifikation A im Zusammenhang steht, kann
nicht entschieden werden. Sicher ist nur, dass die Differenzierung
vorerst nicht den ganzen Keim erfasst. Daraus folgt, dass die
Differenzierungsintensität gegen das Augmuster enorm (eventuell
sprunghaft) zunimmt.

AUGFEDER DES PFAUS 015

Die Leistenausbildung in diesern Gebiet erfolgt relativ zum Dicken-
wachstum rasch, daher treten sehr flache ventrale und dorsale Dreiecke
auf. Die Differenzierung ist noch vor Abschluss des Dickenwachstums
beendet; somit wird keine wirksame Schrägstellung der Leisten erreicht.
Als letztes kann eine stete Zunahme des Dickenwachstums des Keims
festgestellt werden, wodurch die Anzahl der Äste vermehrt wird.

Vergleich der Bildungszonen (Fig. A, B, C).

Die Besonderheit der Wachstumsvorgänge, welche während der
Ausbildung wirksam sind, lassen sich nun im Vergleich mit den
andern Zonen leicht hervorheben. Zunächst wächst der Keim
immer langsamer und wird breiter. Diese Verlangsamung erreicht
im Auge ihr Maximum, wobei das Diekenwachstum sehr lange
anhält, so dass der grösste Umfang des Blutkiels erreicht wird
(vergl. Fig. 15, 16, 47). Die Zunahme der Äste auf den Isochronen
ist in Fig. 17 angegeben. Es zeigt sich, dass mit Beginn des Schaftes
das Maximum der Astanzahl auftritt. Bei Federn ohne Auge
flacht dieses Maximum ab. Als weiteres ist die Differenzierung
der Leisten hervorzuheben. Sie nımmt in der Aussenzone stets
zu und erreicht im Gebiet des Auges das Maximum, indem der
ganze Kragen sehr früh vollständig ın Leisten gegliedert ist. Bei
der Bildung des Mittelteils vermag die Leistendifferenzierung
sowohl dorsal wıe ventral nicht mehr den Keim zu umfassen. Zur
Erklärung muss die Geschwindigkeit der Wachstums-
prozesse angeführt werden. Wächst der Keim langsam, so zeigt
er ein grösseres Dickenwachstum. Die Leistendifferenzierung kann
schon tief einsetzen und rasch den ganzen Kragen ergreifen. Tritt
eine Beschleunigung des axialen Wachstums ein, so verringert
sich der Umfang des Keims, die Leistenbildung setzt verzögert
ein und wird durch die raschen axialen Wachstumsvorgänge auch
auseinandergezerrt, zudem bleibt dorsal und ventral ein Gebiet
undifferenziert. Damit ist generell ein Hinweis gegeben, wie die
Vorgänge ablaufen können, welche zur Ausbildung dieser ver-
schiedenen erzeugenden Zonen führen. Es ist auch gleichzeitig
eıne Lösung für die Entstehung des Schaftes angegeben, denn das
dorsale Gebiet wird bei langsamem Wachstum vollständig ın
Leisten differenziert. Als Grundlagen der Federentwicklung bleiben
das Maximum der Leistenbildung im lateralen Gebiet und die
Veränderung der Wachstumsgeschwindigkeiten des Keims be-

316 H. DURRER

20 40 60 80

| m Dia
—— A IX/9
sort dd —o— 0" NW
| = 0 AVR
| —— B' XIX/15
at | A —— B' XXI/15

Pre Tz:

Anzahl der Aste bei verschiedenen Modifikationen (rechte Halfte). Ordinate:
-90- bis 80-Isochrone (O-Isochrone = Schaftbeginn). Abszisse: Anzahl der
Leisten. Uber der O-Isochrone ist die Reduktion der dorsalen Aste abzulesen
durch Angabe der Astnummern (Anzahl als Differenz der beiden Werte).

AUGFEDER DES PFAUS SAI

stehen. Auf dieser generellen Basis lasst sich ebenfalls die ver-
schiedene Ausbildung des Schaftes und der Äste erklären. Wir
müssen versuchen, im folgenden weitere Indizien zur Bekräftigung
der Annahme zu finden.

Die Vorgänge in der erzeugenden Zone des Keims erlauben
eine Erklärung von Dichte und Länge der Äste: Beginnen
wir im Apex der Feder, wo das langsame Wachstum und die
rasche Differenzierung kein dorsales und ventrales Dreieck ent-
stehen lässt. Die Leisten setzen sich senkrecht fort und werden so
stets länger. Durch die Zunahme des Dickenwachstums differen-
zieren sich ventral neue Astanlagen, wodurch der Beginn, also die
Spitze des Ramus, festgelegt wird. Das Ende, die Ansatzstelle am
Schaft, wird durch die Vorgänge im dorsalen Dreieck fixiert. Von
dem Moment an, wo die ersten Astanlagen verzögert gebildet
werden und am Ende des dorsalen Dreiecks zusammenstossen,
enden die Rami von dorsal nach ventral fortschreitend. Da im
lateralen Gebiet des jungen Keims die ersten Leisten differenziert
werden, sind dies die längsten Äste der Federspitze. Setzen die
Rami dicht am Schaft an (relativ langsames Wachstum), so enden
viele, ihre Länge nimmt daher ab. Wird jedoch durch das Ausein-
anderwandern der Leisten der Abstand zwischen den Ansatzstellen
vergrössert, tritt wiederum eine Verlängerung der Äste ein (Mittel-
teil). Die Abnahme des Dickenwachstums wirkt dieser Verlänge-
rung entgegen. Breitet sich die Schaftanlage nach ventral zu aus,
werden die Äste entsprechend verkürzt, was bei den langen Federn
zum völlıgen Verlust der Rami führen kann, da der Schaft praktisch
den ganzen Kragen ausfüllt.

Beziehen wir die Wachstumsgeschwindigkeit ein, so werden
bei langsamem Wachstum mit starker Differenzierung viele und
lange Äste gebildet. Erst bei Beschleunigung, wobei eine Schaft-
anlage auftritt und die Dicke des Keims abnimmt, beginnt eine
Verkürzung. Bei sehr raschem Wachstum verlängern sich die Äste,
obschon der Umfang des Keims kleiner wird, da die Abstände am
Schaft sich vergrössern.

Nun können wir das Querschnittsbild einer Lateralfeder
(Fig. 18) zu deuten versuchen. Wir erfassen damit eine weitere
‚Komponente der Feder, die Asymmetrie der Fahnen in ıhrer stärk-
sten Ausbildung. Das Querschnittsbild des Keims zeigt eine wesent-
lich grössere, im Körper seitwärtsgerichtete Hälfte, welche Drei-

318 H. DURRER

viertel des Keims einnimmt. Nebst dieser asymmetrischen Lage
des Ventrallocus ist ın der Lateralseite des Keims eine dichte
Leistenbildung eingetreten (58 Anlagen), welche der Serie B
(Augzone) entspricht, währenddem die mediane Seite wenige (9)
weit auseinandergerückte Leisten aufweist, wie sie für den Mittel-
teil typisch sind. Die Bildungszone zeigt, dass in der lockeren

Joe de

Querschnitt durch den Keim einer Lateralfeder (Mod. C), 4,9 mm über dem
Kragen. AF = grosse Aussenfahne (über 58 Leisten) ; IF = lockere Innenfahne
(9 Leisten).

Hälfte die Leisten später einsetzen und als Folge der geringeren
Leistenbildung während des raschen axialen Wachstums ausein-
anderweichen. Die wesentlich stärkere Zellaktivität und Leisten-
differenzierung im lateralen Teil muss auch zu einer Krümmung
der Feder nach median führen. Diese hört gegen den Dunenteil,
wo die beiden Fahnenhälften relativ ausgeglichen sind, auf. Auf
der Median-Seite mit geringerer Aktivität setzt auch die Bildung
der Dunenradien früher ein.

Wir können somit festhalten, dass die Asymmetrie der Fahne durch
verschiedene Differenzierungsgrade erklärt werden kann, wobei die
aktivere laterale Hälfte grösser ist, mehr kürzere und dichtere Leisten

bildet und in bezug auf das Wachstum etwas schneller voranstösst,
was zur Durchkriimmung der Feder führt. Nun begreifen wir auch,
wieso das Muster zuerst auf der medianen Fahnenhälfte reduziert wird

(vergl. Sacer, 1955).

AUGFEDER DES PFAUS 319

25. Gabelung und Einschaltrami

In unserer generellen Übersicht über Ausbildung, Erscheinung

und Anlage der Äste, welche uns zu einer Klärung der Grund-
vorgänge der Augfederbildung geführt haben, mussten interessante
Details zurückgestellt werden:

+

In der Spitze der verhornten Feder beobachten wir hin und
wieder Gabelungen der Äste. Dies kann (jedoch nur an seiner
Spitze) bis zur Dreiteilung eines Ramus führen (Fig. 48: Ast-
Nr. 10, 30). Wenn wir die Entstehung betrachten, dürfen wir
nicht mehr von Gabelung sprechen, sondern von der Ver-
schmelzung zweier bestehender Astanlagen. Die Wachs-
tumsvorgänge bei der Bildung der Federspitze ergeben die
senkrechte Stellung der Leisten, weil kein ventrales Dreieck
auftritt. Zudem besteht eine dauernde Vermehrung der Astan-
zahl durch Zunahme des Dickenwachstums des Keims und der
Leistendifferenzierung nach dorsal. Treten Schwankungen im
Dickenwachstum auf, z.B. eine kurzzeitige Abnahme, so
werden nach ventral Leisten schräggestellt, was zur Ver-
schmelzung zweier Anlagen führen kann.

Nach dem Schaftbeginn sind beim starken Auseinanderweichen
der Äste Einschaltrami zu beobachten (Fig. 48 a—e).
Kleine Äste mit grünschillernden Radien liegen zwischen zwei
normal ausgebildeten Rami. Ihre Länge nimmt allmählich
zu bis auf über 1 cm und fällt, sobald die Veränderung der
Abstände geringer wird, rasch auf O ab. Die Einschaltrami
enden plötzlich ohne auszulaufen. Wenn wir uns die Bildung
dieser Zone veranschaulichen, so fällt auf, dass sich ein grosses
dorsales Dreieck wegen des Auseinanderweichens der Äste in
nur wenige Basisstücke differenziert (Fig. 15 e). Im Moment der
Wachstumsbeschleunigung bleibt somit Material des Kragens
ım dorsalen Dreieck übrig, welches in Leisten gegliedert wird,
jedoch keinen Anschluss an schon bestehende Astanlagen
findet. Es entsteht ein kleiner Ramus, welcher in seiner Länge
die Grösse des dorsalen Dreiecks ausmacht (Fig. 19). Sobald
die Wachstumsvorgänge ausgeglichen sind, werden ventral und
dorsal wieder entsprechende Leisten gebildet und die Fin-
schaltrami fallen aus.

320 H. DURRER

3. Bei der Verlangsamung des Wachstums gegen den Dunenteil
zu spielt sich ein entsprechender Vorgang ab. Wiederum bleibt
im grossen dorsalen Dreieck Material zur Leistendifferenzierung
übrig, welches dunenartige Einschaltrami erzeugt. Manch-

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Hie. 19.

Bildung eines Einschaltramus (RE) zwischen zwei Astanlagen
im dorsalen A. S = Schaftanlage.

mal ist eine Verwachsung mit dem vorangehenden normalen
Ramus zu sehen. Die Einschaltrami sind bei den längsten
Federn (Bezirk O, A, D) am stärksten ausgebildet. Hier sind
auch die Wachstumsunterschiede zwischen Aufstau in der
Augregion und im Dunenteil und raschem Wachstum in der
Mittelzone am grössten.

3. ANALYSE DER RADIEN

Schaft und Rami bilden das Gerüst der Augfeder, das optische
Muster wird allein durch die Verzweigungen zweiter Ordnung, den
Radien, geleistet. Dabei ist die Form der Ästchen, ihre Anordnung
(Dichte) am Ramus, die Länge und die Stellung in der Federfahne
von grosser Bedeutung. Das Augmuster wird jedoch erst durch die

AUGFEDER DES PFAUS

321

Färbung erreicht. Wir wollen die Methoden der Untersuchung der
Rami auch hier anwenden und versuchen Schlüsse auf die Vorgänge

im Keim bei der Bildung der Augfeder zu ziehen.

31. Vergleich der Formen

Für den Vergleich der Form wurden die Radien vom Ramus
getrennt und von der Breitseite her betrachtet. Wir unterscheiden
zwischen den proximal gerichteten Bogenradien (BR) und den
distalen Hakenradien (HR) (Fig. 1). Eine Diskussion der Differen-
zierung muss von einer Grundform der Radien ausgehen. Die
Umwandlungen dieser Grundform sind durch die Anpassung an

eine bestimmte Funktion (Flug, Wärmeschutz und
Erscheinung) zu deuten. Wie PORTMANN in ver-
schiedenen Arbeiten zeigt (1935, 1938), lassen
Ontogenese, Postembryonalentwicklung, Brutver-
halten, Cerebralisationsstufe und weiteres die
Grossfusshühner (Megapodiden) als eine geeignete
Formengruppe für eine ursprüngliche (archaische)
Entwicklungsstufe der Vögel erscheinen. In einer
Arbeit von Renate BECKER (1959) wird die Erst
lingsfeder von Megapodius freyc. r. als eine Grund-
form in bezug auf Ausbildung der Radien
dargestellt. Die Radien zeigen eine klare Dreiteilung
in Pennulum (P), Differenzierungszellen (DZ) und
Basalstück (BST) ohne Sonderbildungen (Fig. 20).
Auf diesen Grundtypus können die differenzierten
Formen wie Haken- oder Bogenradien zurück-
geführt werden. Die Umformung wird durch
Wachstumsvorgänge im Keim geleistet, deren
Ablauf im Zusammenhang steht mit Anpassungen
an eine bestimmte Funktion. Eine solche funk-
tionelle Ausbildung tritt bei den Radien der
Juvenilgefieder des Pfaus auf, wobei die Diffe-
renzierungszone entweder die Hamuli der HR
oder die Ventralfortsätze der BR erzeugt (Fig. 21).
. Dadurch werden die Astchen befähigt, sich
gegenseitig zu halten und eine geschlossene Fahne
zu bilden.

aber, DAO).
Grundform des
Radius einer
Konturfeder;
Erstlingsfeder
von Megapodius
(nach BECKER)
BST =
Basalstück
DZ Differen-
zierungszone ;
P Pennulum.

322 H. DURRER

Die HR des braunen Gebietes zeigen eine klare Gliederung in
Basallamelle, Differenzierungszellen mit deutlichen Hakenfort-
sätzen und ausgeprägtem Pennulum. Die BR weisen in der Zone
der Differenzierungszellen wenige kleine Spitzen (Wimperfort-
sätze) auf. Die Basallamelle besitzt eine starke Krümmung der

Rue. 24;

Radien des braunen 2. Juvenilgefieders des Pfaus
(vollständige Ausdifferenzierung aller Teile).

Zellen, wobei die Dorsalkante des Radius eine verhornte Krempe
bildet. In den weissen Zonen der Juvenilfedern werden die Radien
zarter im Bau und sınd kürzer. Beim Pfau wird also vor der Aus-
bildung des Prachtgefieders eine Feder erzeugt mit dem einfachen
Typ einer sekundären Differenzierungsform der Radien, wie sie bei
Megapodius beschrieben wurde. Derselbe Federkeim produziert
aber nach der Geschlechtsreife viel weiter abgewandelte Radien,
wobei die Erscheinung die dominierende Leistung der weiteren
Differenzierung ıst, während Flug und Wärmehaushalt zurück-
gestellt werden.

Im Adultkleid sind die Radien durch die Erzeugung der Schiller-
farben umgewandelt. Wie schon ELsässer (1925) und RENscH
(1927) beschrieben haben, weisen alle Schillerradien eine Torsion
um 90° auf, so dass die Breitseite des Radıus in die Ebene der
Federfahne eingedreht wird. Dadurch entsteht die für die ein-
heitliche Erscheinung der Farben wichtige reflektierende Fläche.
3ei der Pfauenfeder wird das ganze Astchen ausgedreht durch
Torsion an der Basis. Dies ist als Totalmodifikation des
Schillerradius bezeichnet worden, im Gegensatz zur Distalmodifi-
kation (z. B. Entenspiegel), wo nur der distale Abschnitt umge-
wandelt ist und die typische Torsion des Schillerteils erst dort
eintritt, oder Basalmodifikation (z. B. Kolibris), wo nur die Basis
umgebildet wird und ein normal differenziertes Pennulum vor-
handen ist.

AUGFEDER DES PFAUS

SO)
ND
UO)

311. Radien am Ramus Nr. 10 (Fig. 22).

Aussenzone. Die Radien bestehen aus einfachen, gestreckten
oder leicht nach distal gekriimmten Reihen annähernd recht-
eckiger Zellen, ohne besondere Differenzierung. Nur gegen die Spitze
sind leichte Fortsätze an den seitlichen Enden festzustellen, wodurch
der obere Zellrand gabelförmig wird. Diese Radien entsprechen
nach dem Differenzierungsgrad den Ästehen von Megapodius weit-
gehend, nur dass hier, wie wir später noch sehen werden, eine
Feinstruktur zur Erzeugung der Schillerfarben eingelagert ist.
Die Färbung bestimmt entscheidend die Formung der Radien,
welche sonst keine weiteren Umbildungen erfahren haben. Bei den
Bogenradien der Aussenzone fehlt meist die für die Schillerradien
typische Torsion um 90°, so dass die Kante gegen die Ebene der
Federfahne gerichtet ist.

Randstreifen. Die ausserordentlich kurzen Radien des
gelben Randstreifens 4 sind ohne jede Differenzierung aus gleich-
förmigen Zellen aufgebaut, wie sie der Basallamelle eigen sind.
Bei der extremen Verlängerung der Radien der folgenden Rand-
streifen wird die Anzahl der Zellen verdoppelt und deren Gestalt
etwas länglicher. Die Radienzellen sind völlig undifferenziert bis an
die Spitze. Als einziges fallen die knotigen Verdickungen an den
Zellgrenzen auf.

Augfeld III. Die undifferenzierte, extrem lange Radienform
bleibt bestehen; jedoch treten hier die ersten deutlichen Hamuli
auf. Bei einigen Radien besitzt die dritte, höchstens die fünfte
Zelle nach der Spitze ein langes Häkchen. Die Anzahl der Hamulı
kann bei einigen Radien bis auf 5 gesteigert werden. Bei Radıen
ohne Häkchen ist meist bei der drittletzten Zelle eine Verdünnung
zu beobachten. Nun wird eine Interpretation dieser Radıen als
Differenzierung des Grundtypus möglich. Der Haupteil gehört der
Basallamelle an, 1—5 Zellen lassen sich zur Differenzierungszone
rechnen, währenddem das Pennulum auf die letzten 1-2 Zellen
reduziert ist (Fig. 22).

Augfeld II. Mit der starken Verkürzung der Radien tritt eine
Verbreiterung der Zellen ein. Die Differenzierung bleibt annähernd
gleich, nur die drittletzte Zelle weist ein Häkchen auf. Die Bogen-

324 H. DURRER

HR Au BR

-40-

Bian:

Radien des Ramus Nr. 10, von -50-mm-Isochrone
bis zur Basis (5-mm-Isochrone).
Gestrichelte Linie: Ausbreitung des Basalstücks (vergl. Fig. 20).
Ordinate: Angabe der Augbezirke.

AUGFEDER DES PFAUS 325

radien dieser Zone zeigen im Zusammenhang mit der Verkürzung
die Ausbildung eines längeren schmalen Pennulums (7 Zellen),
welches spitz ausläuft.

Augfeld I. Die Verbreiterung der Zellen nimmt zu, was zu
einer kurzen, breiten Basallamelle führt. Bei den Hakenradien tritt
deutlich, durch eine Verschmälerung abgesondert, eine Differen-
zierungszone von 1—3 Zellen mit ausgeprägten Hamuli auf.
Es folgt ein gut ausgebildetes Pennulum, welches an Länge zu-
nimmt. An der Grenze zum Augfeld II ist das Pennulum mit
ca. 10 Zellen noch sehr breit. Durch dornartige Fortsätze an den
seitlichen Zellenden entsteht ein kammähnliches Endstück, das
als Samtstruktur den Schwarzeffekt am distalen Rande des
Augfeldes I bewirkt. Dieser schwarze Samtrand trägt wesentlich
zur plastischen Wirkung der Augfelder bei. Gegen die Astbasis
wird das Pennulum bei weiterer Verkürzung des Radius dünner
und weist eine Krümmung apikalwärts aus der Fahnenebene
heraus auf. Nur die Endzellen des Pennulums bleiben kräftig und
breit. Nun verschwindet auch die Ausbildung der Differenzierungs-
zone, indem die Hamuli fehlen und nur kleine abgerundete Zellen
verbleiben. Auch die Basallamelle verschmälert sich. Durch die
Reduktion der Differenzierung ergibt sich an der Basis des Astes
ein dem Grundtypus ähnlicher Radius ohne besondere Ausbildung
der Zellen, wo jedoch deutlich die drei Zonen sichtbar sind. Wie
wir schon angedeutet haben, treten im Augfeld I charakteristische
Bogenradien auf, was sonst im gesamten Bereich der Augfeder
nicht der Fall ist. Das Maximum der Differenzierung ist analog
wie bei den HR im obersten Bereich dieses Farbfeldes zu finden.
Die Basallamelle weist eine deutliche Krempe auf. In der Differen-
zierungszone werden apikalwärts Arretierungshäkchen ausgebildet,
und danach schliesst sich ein schmales langes Pennulum an, welches
in eine Spitze ausläuft. Gegen den Schaft gehen alle diese Differen-
zierungen verloren und es bleibt ein einfach gebauter Radius.

Die Radien zeigen in der Aussenzone eine geringe, in den Rand-
streifen keine besondere Differenzierung der Zellen. Es besteht somit
auch kein Unterschied zwischen HR und BR. Der Hauptteil des Radius,
bis auf wenige Endzellen, muss als enorm vergrösserte Basallamelle
aufgefasst werden; Pennulum und Differenzierungszone sind reduziert.
Im Augfeld I tritt das Maximum der Differenzierung mit ausgebildeten
HR und BR auf. Nur hier können die proximalen und distalen Radıen

326 H. DURRER

durch Verzahnung von Hamuli und Krempen zum Zusammenhalt der
Äste beitragen. Die unterschiedliche Ausbildung deutet sicher darauf
hin, dass auch in der Federspitze mit Wachstumsprozessen zu rechnen
ist, die wir durch Analyse der Rami und Leisten noch nicht erfassen
konnten.

Es stellt sich nun die Frage, ob der Begriff der Totalmodifi-
kation der Schillerradien bei so extremer Umbildung der Basal-
lamelle und Reduktion der Differenzierungszone und des Pen-
nulums noch aufrecht erhalten werden kann (Fig. 22 gestrichelt).
Da ich die Umwandlung — oder besser Ausfall der Differen-
zierung — der letzten Zone im Zusammenhang mit den Wachs-
tumsvorgängen sehe, was sich durch die enorme Länge des Radıus
schon zeigt, möchte ich am Begriff festhalten. Es muss jedoch
klargestellt werden, dass für die Bezeichnung Totalmodifikation
die Torsion an der Basis und die Ausdehnung des Schillers auf
prinzipiell alle Teile des Radius entscheidend ist, auch wenn Ele-
mente des Astchens reduziert werden.

Ontogenese der Radien in der Augzone.

In Fig. 23 sind Leisten aus dem lateralen Gebiet des Keims
auf verschiedenen Höhen über dem Kragenbeginn gezeichnet. Aus
der Gegenüberstellung können wir einige Prozesse ablesen, welche
bei der Radienbildung wichtig sind. Dabei muss hervorgehoben
werden, dass der Vergleich von g—a durch die Augzonen führt.
Es wird also nicht möglich sein, die Leisten, die unter verschiedenen
Bildungsfaktoren entstanden sind, direkt zu vergleichen. Von der
Basıs des Keims nach distal durchlaufen die Radien folgende
Ausbildungszonen:

a) Durch die Abgrenzung der Leisten ist das Material für Ast
und Schaft fixiert, wobei die Grösse und Breite massgebend

Mii 23.
Differenzierung einer lateralen Leiste während der Augbildung (Serie R)
(vergl. Tafel III, Fig. 5).

a,b Differenzierung der Radienzellen

bec,d Melanineinlagerung

e Verhornung der Radien und Beginn der Astbildung

f Abschluss der Astdifferenzierung

g Verhornung beendet

Ordinate: Höhe in mm über dem Keimbeginn; Angabe der Augfelder.

9 DB ST
270143)

EI)
ar,

a TIS ssn

prote zz RSS

1,18
0,4

Rev. Suisse DE ZooL., T. 72, 1969.

328 H. DURRER

ist. Die Differenzierung der Radiogensäulen beginnt peripher
in den Leisten. An die umhüllende Randplatte werden zentral-
wärts Zellen in einer Reihe angelegt. Daraus folgt ein Differen-
zierungsgradient innerhalb einer Leiste von peripher nach
zentral. Die ersten Radienzellen, welche gebildet werden,
liegen deutlich auf der dorsal gerichteten Radiogenplatte; d.h.

TYTCTWWY N
LL LE)
| FALLIRE |

Pigs 2

Längsschnitt (und Querschnitt) -
durch eine Leiste.

Dr = Differenzierungsgefalle der
Radienbildung von peripher (p)
nach zentral (2).

W’t, W”t verschiedenes axiales

Wachstum pro Zeiteinheit und

entsprechende Ausbildung der
Radien.

es besteht ein Differenzierungsgefälle in den Leisten von dorsal
nach ventral. Die Anlage der Radien ist der erste Differen-
zierungsvorgang eines Federelementes im Keim. Sofort begin-
nen die im Ramogengebiet gelegenen Melanophoren durch
lange Ausläufer die Radienzellen mit Melaninkòrner zu beladen.
Noch während der Differenzierung der zentralen Radienzellen
setzt peripher die Ausgestaltung der Radien ein. Es muss
noch darauf hingewiesen werden, dass die Anlage der Ästchen
histologisch in Keimschnitten nicht sauber zu erfassen ist. Die
Zellen, welche in den Radiogenplatten angeschnitten sind,
gehören zu verschiedenen, schräg am Ast ansetzenden Radien
(Fig. 24). Die Bildung eines Radius verläuft so, dass peripher
die Zellen der Spitze angelegt werden, an welche sich die Zellen
des Radiogenmittelteils anschliessen, bis zur Ansatzstelle an
der Astanlage. Betrachten wir Querschnitte, so erfolgt zuerst
die Bildung der Spitze und erst in einem höheren Niveau (im
Ablauf des axialen Wachstums später) die Anlage der Basıs der

b)

AUGFEDER DES PFAUS 329

Radien. Der Differenzierungsgradient in der Radiogensäule von
peripher nach zentral bewirkt somit die Schrägstellung der
Strahlen in den Leisten. Wird dieses Differenzierungsgefälle,
z. B. durch rasches axiales Wachstum (W't) gross, so besteht
eine starke räumliche (im Wachstum zeitliche) Trennung
zwischen Bildung der peripheren und zentralen Radiogenzellen,
und es wird eine in der Leiste sehr flach liegende lange Radien-
anlage erzeugt. Erfolgt die Differenzierung (Dr) von peripher
(p) nach zentral (z) rasch (durch langsames axiales Wachstum),
so setzt die Basis des Radius bald nach der Bildung der Spitze
am Ramus an, es entsteht ein steiles und damit auch kurzes
Ästehen. Daraus ergibt sich ein Zusammenhang zwischen
axialer Wachstumsgeschwindigkeit und Differenzierung sowie
Länge der Radien (bei gleicher Leistengrösse in Fig. 24 dar-
gestellt). Die Radienlänge kann als Resultante der Vektoren
des axialen Wachstums und der Differenzierung erklärt werden.

Wie wir schon angedeutet haben, setzt kurz nach der Differen-
zierung mit entsprechendem Gefälle die Ausgestaltung der
Radien ein. Die ganze Zelle wird mit Melaninkörner angefüllt,
nur der Kern bleibt unpigmentiert. Während der Melanin-
einlagerung vergrössert sich die Zelle. Ist genügend Raum
vorhanden, entstehen ovale Querschnitte (Fig. 23e); bei
dichter Lage der Radiogenzellen tritt eine seitliche Ausweitung
ein (Fig. 23 b-d, Fig. 28). Bis jetzt sind nur Anzahl, Länge,
Dichte der Radien sowie die Menge der Melaninkörner bestimmt,
die Radienzellen zeigen jedoch noch keine Anzeichen ihrer
späteren typischen Gestalt. Die Melanineinlagerung hat die
Zelle in ihrer Grösse und Form aber wesentlich beeinflusst
(vergl. Fig. 43).

Erst der Verhornungsprozess bringt die endgültige Radien-
form. Der lebende Zellinhalt wird durch mannigfache chemische
Vorgänge entwässert und in den leblosen keratinisierten Zustand
übergeführt. Währenddem Cytoplasma und Kern verschwinden,
flacht sich die Zelle stark ab (Fig. 23 f, g). Dabei krümmt sie
sich durch und nimmt die typische Form an. Die Rander biegen
sich auf und die Krempen und Häkchen entstehen. Bei den
Schillerradien des Pfaus sind diese Differenzierungen meist

330 H. DURRER

stark zurückgebildet. Dafür zeichnet sich während der Ver-
hornung im Innern der Zelle ein weiterer wichtiger Vorgang
ab: das diffus gelagerte Melanin wird zu einer besonders ange-
ordneten Aussenschicht konzentriert. Damit entsteht, wie wir
noch zeigen werden, die Grundlage für die Erzeugung der
Schillerfarben. Die Zellen der Radien (vergl. Längsschnittsbild
Tafel II, Abb. 4) werden durch die kontinuierlich verzahnten
Keratin-Tonofibrillen miteinander verbunden. Die äusserlich
sichtbaren Zellgrenzen der Radien sind im Innern durch viele
Windungen ineinander verzahnt, wodurch die Ästchen zu
stabilen Gebilden werden (ScHmipT u. Ruska, 1563). (Tafel IT,
Abb. 4).

d) Es folgt die Entfaltung der Radien. Die durch den Verhor-
nungsprozess entstandene Form breitet sich durch eigene
Spannung in eine bestimmte Stellung aus, in der sie erstarrt.
Feuchtigkeit und Wärme (bis zu 40°) vermögen der Endform
keinen Dauerschaden zuzufügen.

In der Folge müssen die Unterschiede der Entwicklungsvor-
gänge gezeigt werden, welche zu den verschiedenen Radienformen
führen. Die Entwicklungsreihe in Fig. 23 lässt erkennen, dass
zwischen den Leisten in den verschiedenen Zonen grosse Diffe-
renzen bestehen und zwar in Grösse der Leisten, Anzahl und
Form der Radienzellen sowie deren Melaninfüllung. Welche Fakto-
ren diese Ausbildungen hervorrufen, kann abgeklärt werden, wenn
wir den zeitlichen Verlauf der Differenzierungsvorgänge sowie den
Einfluss der verschiedenen Prozesse vergleichen. Dies ist bei der
Analyse der Radien des Mittelteils leichter zu deuten, wo uns direkt
vergleichbare Schnittbilder helfen. Um den zeitlichen und räum-
lichen Ablauf der Prozesse im Keim mit andern Bildungszonen
vergleichen zu können, wollen wir hier für den lateralen Bereich
während der Augbildung (Serie B) die Niveaus über dem Kragen-
beginn angeben. Die Differenzierung und Farbeinlagerung erstreckt
sich von O-19 mm. Die Verhornung der peripheren Zellen beginnt
auf 19 mm über dem Nabel, die der zentralen erst auf 29 mm, was
einem Gefälle innerhalb der Leisten von 10 mm entspricht. Die
vollig verhornten Äste und Radien treffen wir bei 35 mm an
(Fig. 13).

AUGFEDER DES PFAUS 331

312. Radien des Ramus Nr. 75 (Fig. 25).

Die Bildungsprozesse im Mittelteil der Feder, die durch das
enorme axiale Wachstum gekennzeichnet sind, können bei der
Analyse der Radien einen Schlüssel zur Interpretation der Radius-
formen des Mittelteils geben. Wie wir schon gesehen haben, kann
infolge der grossen Abstände der Rami keine geschlossene Fahne
entstehen. Die Differenzierung der Radien schliesst überdies die
Möglichkeit des Zusammenhalts aus. Die Ästchen zeigen einen
einfachen Bau ohne Ausbildung von Hamuli und Krempen. Es
besteht kein Unterschied zwischen HR und BR. Distale wie proxi-
male Radien sind analog differenziert. Der grösste Teil des Radius
wird durch die stark verlängerte Basallamelle gebildet, Differen-
zierungszone und Pennulum sind bedeutend verkürzt, ohne spe-
zielle Ausbildung der Zellen. Die Basallamellen weisen bei den
längsten Radien Unstetigkeiten in der Breite auf. Die letzten
8—10 Zellen haben seitliche Fortsätze, welche zu längeren Häkchen
werden können. Wenn wir die Radien am Ramus Nr. 75 von distal
nach proximal vergleichen, so müssen wir für die Interpretation
beachten, dass die Radien der Ramusspitze im ventralen Gebiet
des Keims, die der Ramusbasis im dorsalen differenziert werden.
Wir können also unter der Annahme, dass die Wachstumsprozesse
während der Ramusbildung sich nicht ändern, direkte Unterschiede
zwischen ventraler und dorsaler Entstehung der Radien ableiten.
Gegen die Spitze des Astes tritt mit der intensiven Verkürzung eine
stärkere Ausbildung der Häkchen im Endteil des Radius auf.
Basalwärts werden die distalen Hakenradien nur wenig kleiner und
unterliegen derselben Differenzierung des Pennulums wie die
Spitze des Astes. Die Bogenradien sind verlängert, wobei ein
langgezogenes Pennulum (6 Zellen) auf eine deutlich erkennbare
Differenzierungszone folgt.

Die Radien des Mittelteils sind gekennzeichnet durch Totalmodifika-

tion mit starker Differenzierung der Basallamelle, welche in ihrer Breite
. Unstetigkeiten aufweist sowie geringe Ausbildung des Differenzierungs-
und Pennulumanteils. Die längsten Astchen zeigen den schwächsten
Ausbildungsgrad, währenddem bei Verkürzung eine Zunahme der

Differenzierung der Spitze auftritt.

H. DURRER

332

F2:
(lockere Mittelzone) von Schaftansatz (S)

25-mm-Isochrone.
gleich Radius des Augfelds III (vergl. Fig. 22).

75
bis

Ir.

adien des Ramus

R

zum Ver

echts:

>
\

AUGFEDER DES PFAUS 333

Bildung der Radien der Mittelzone (Fig. 12).

Im Bildungsgang der gleichförmigen Radien der Mittelzone
ist ein direkter Vergleich der Leistenbilder möglich. Während
der Differenzierung der Radienzellen wachsen die Leisten nicht
mehr. Die Melanineinlagerung bringt eine starke Verbreiterung
der Zellen, welche in ihrer dichten Lagerung verhornen, ohne dass
grosse Formveränderungen eintreten können. Als Besonderheit ist
die ungleiche Ausbildung der Zellbreite anzugeben, was die Un-
stetigkeit der Basallamelle erklärt. Die Unregelmässigkeit der
Zellbreite entsteht bei der Farbeinlagerung, wobei einzelne Zellen
breite Köpfe bilden und den andern den Raum zur Ausdehnung
versperren (Fig. 12g, h). Die Zonierung der einzelnen Vorgänge
ist im Lateralbereich wie folgt angegeben: Differenzierung und
Ausgestaltung erstreckt sich von 1—17 mm über dem Kragen.
Die Verhornung beginnt peripher bei 17 mm, bei den zentralen
Radienzellen auf 20 mm, was einem Differenzierungsgefälle von
3 mm gleichkommt. Die endgültig verhornten Äste und Radien
treffen wir auf 24 mm an. Der Vergleich mit der Augzone (Serie B)
zeigt eine Verzögerung der Differenzierung, jedoch ein viel rascheres
Ablaufen der Ausgestaltung und Verhornung. So beträgt die Ver-
hornungsdifferenz zwischen peripheren und zentralen Radien nur
3 mm im Gegensatz zu 10 mm in der Augzone. Die Erklärung mit
erhöhter axialer Wachstumsgeschwindigkeit des Keims bei der
Entstehung des Mittelteils und Aufstau während der Augbildung
lässt sich hier wiederum anwenden.

313. Formvergleich auf der O-Isochrone (Fig. 26).

Wie wir am Ramus Nr. 75 gesehen haben, besteht zwischen
dorsalem, lateralem und ventralem Bildungsort ein Unterschied ın
bezug auf die Differenzierung der Radien. Diese Unterschiede
müssen im Augmuster aufgezeigt werden, denn wir wandern ım
Keim von dorsal nach ventral sowie von der Spitze bis zum Schaft-
beginn, von der Aussenzone über die Randstreifen durch dıe ver-
schiedenen Augfelder. Die O-Isochrone ist die Linie, welche beim
Schaftbeginn auf horizontalem Niveau im Keim die Leisten trifft.
Ihre ursprüngliche Definition der C-Isochrone (LirLıe, 1936), als

rc WAS is de
Vergleich der Radien auf der O-Isochrone von Astnr.

5-70 mit Angabe der Augfelder. a: HR; b: BR.

HR

+ 1 mm

15

AUGFEDER DES PFAUS 335

Ort gleichzeitiger Bildung der Leisten im Keim, kann nicht zu-
treffen, wie wir leicht an den Darstellungen der erzeugenden Zonen
erkennen (Fig. 15 B). Deutlich treten ein ventrales und dorsales
Dreieck auf, welche sich erst später in Leisten differenzieren. In
Fig. 26 sind die Radien jedes zehnten Astes der Nummern 1—70
nebeneinander aufgetragen. HR und BR des gleichen Ramus
liegen während der Bildung in derselben Leiste direkt nebenein-
ander, und zwar die HR gegen dorsal, dieBR gegen ventral (in
Fig. 26 untereinander). In der Aussenzone zeigen sich von Nr. 50
an zwischen BR und HR, die ausserordentlich lang und undifferen-
ziert sind, keine Unterschiede. Wir befinden uns hier im Wirk-
bereich des ventralen Dreiecks. Die Wachstumsverhältnisse, die
den Keim bestimmen, können sich ım ventralen Dreieck, wo erst
verzögert differenziert wird, nicht gleichartig auswirken. Das
Maximum der Differenzierung der Radien finden wir zwischen

Bre. 27.
Querschnitt durch einen Keim (linke Hälfte)
auf Höhe des Schaftbeginns (O-Isochrone).

Angabe der Astnr. 1-70 und Verteilung des Augmusters.

336 H. DURRER

Ramus Nr. 20—25 im Randgebiet des Augfeldes I. Diese Radius-
formen mit der Samtstruktur der HR ım Pennulum ist schon
beschrieben worden. Die Übergangsradien bis zur Aussenzone
zeigen mit zunehmender Länge geringere Differenzierung. Es
fehlt die intensive Verkürzung im gelben Randstreifen 1. Als
Übergang zum Grün ist nur der Randstreifen 3 (gelb) ausgebildet.
Im dorsalen Gebiet tritt von Astnummer 20—1 Vereinfachung
und Verkürzung der Radien auf. Hier ist die verzögerte Differen-
zierung im dorsalen Dreieck als Ursache anzuführen.

Dieser Formvergleich kann als Indiz für die auf einem Keimniveau
bestehenden Gefälle der Bildung und Differenzierungsvorgänge ange-
sehen werden. Der laterale Lokus im Keim zeigt (etwas gegen dorsal
verschoben) das Maximum der Ausbildung. Nach ventral besteht ein
langsames, jedoch intensives Gefälle, währenddem nach dorsal nur ein
schwaches Abklingen der Differenzierung der Radien erfolgt. Für uns
ist die Übereinstimmung mit der erzeugenden Zone und ihrer Linie
der verzögerten Bildung von grossem Interesse.

Inc 20 215.10).

Vergleich der Leisten auf der O-Isochrone von dorsal (Astnr. 1)
bis ventral (RNR 70) (vergl. Fig. 27).
HR = rechts (gegen d); BR = links (gegen v).

5

wes,

AUGFEDER DES PFAUS 337

— Der Formvergleich zeigt uns, dass auf einem horizontalen Niveau
im Keim wesentliche Unterschiede auftreten. Es ist jedoch nicht
möglich, die verschiedenen Differenzierungen als Mass zu nehmen,
um die Wachstumsprozesse im Keim zu analysieren. Da die Radien-
ausbildung mit der Lange in einer direkten Beziehung steht, kann
durch die Analyse der Lange der Radien zudem die Differenzierung
eingeschlossen werden.

Vergleich der Leisten auf der O-Isochrone im Keim (Fig. 27, 28).

Mit Hilfe des Schaftbeginns lässt sich die O-Isochrone im Keim
auffinden. Vergleichen wir die Leisten auf diesem Niveau, so durch-
laufen wir von dorsal nach ventral alle Augzonen und können die
Unterschiede bei der Differenzierung und Ausgestaltung feststellen.
In Fig. 27 ist die Ausdehnung der Augfelder über dem Querschnitt
angegeben, sowie die in Fig. 28 gezeichneten Leisten. Als erstes
fällt auf, dass die Differenz zwischen dorsaler und ventraler Radio-
gensäule im lateralen Bereich (Nr. 42) recht gering ist, nach ventral
und dorsal sich jedoch steigert. In den ventralen Leisten (Nr. 50,
60, 70) setzt ventralwärts die Differenzierung der Radienzellen

à
Ra À
(DE.
à

©
À
ca

{È

t +

R

33 H. DURRER

wesentlich später ein, wodurch weniger Ästchen auftreten. Die
Ausgestaltung verläuft für beide Radiogensäulen gleich und es
entstehen breite, eng gelagerte Radienzellen, wie wir sie schon für
den Mittelteil als typisch kennengelernt haben. Wandern wir von
lateral gegen dorsal (Nr. 30, 20, 10, 1), so steigert sich die Differenz
zwischen dorsaler und ventraler Radiogensäule Zudem ist die
Ausgestaltung der Zellen verschieden. Schliesslich steht eine
schmale, spitz auslaufende ventrale Radiogenplatte einer breiten,
am Ende sogar umgelegten dorsalen Zellreihe gegenüber (Tafel II,
Abb. 5d). Da die Umbiegung der Zellreihe im Bereich des Aug-
feldes I bei der ersten Differenzierung nicht beobachtet werden
konnte, liegt die Vermutung nahe, dass sie in Zusammenhang mit
der Füllung der Zellen mit Melanin gebracht werden kann. Der
Gewebedruck auf die dorsale Säule steigert sich, wie wir an der
Dichte der Zellen ablesen können, gegen dorsal zu. Die Zellen
werden bei ıhrer Verbreiterung schräggestellt (Nr. 30) und schliess-
lich erfolgt die Knickung der Säule (Nr. 20, 10, 1). Diese Umbiegung
der dorsalen Radiogensäule im Bereich des Augfeldes I fällt mit
der Ausbildung des Pennulums als Samtstruktur zusammen.
Damit ist auch der Unterschied zwischen Hakenradien, welche sich
aus den dorsalen Reihen entwickeln und den ventralen Bogenradien
ım Keim gezeigt, eine Differenz, die sich nur in der dorsalen Hälfte
des Keims auswirken kann. Die Besonderheit bei der Differen-
zierung der Leisten des lateralen Keimgebiets (Nr. 42) ist eine
lockere Lagerung der Zellen, die bei der Melanineinlagerung oval
anschwellen. Die Differenzen zwischen ventraler und dorsaler
Radienseite sind gering.

Die Unterschiede, die sich bei der Ausbildung der Radien auf einer
Isochrone ergeben, zeigen sich in der Zone des Wachstumsstaus (analog
wie bei der Bildung der Aste) am stärksten:

- Es besteht ein von lateral nach ventral und noch intensiver nach
dorsal zunehmender Unterschied in der Differenzierung und Aus-
gestaltung (Melanineinlagerung) zwischen ventral (BR) und dor-
sal (HR) gerichteter Radiogensäule.

Die Ausgestaltung mit Melanin verändert die Radienzellform, wobei
die lateralen Leisten ovale Zellquerschnitte aufweisen. Nach ventral
und besonders nach dorsal sind die Zellen intensiv ausgeweitet und
verbreitert. Der Gewebedruck kann im dorsalen Gebiet sogar das
Umbiegen der Leisten bewirken.

CO
CO
CO

AUGFEDER DES PFAUS

314. Vergleich mit den Radien im Augbezirk einer weissen Pfauen-
feder.

Da wir zeigen konnten, dass die Form der Radienzellen durch
die Melanineinlagerung wesentlich verändert, ja vielleicht sogar
entscheidend gestaltet wird, drängt sich der Vergleich mit der
farbstofflosen Feder des Albino-Pfaus (Pavo cristatus var. alb.)
auf (Tafel I, Abb. 2). Ein anderer Grund berechtigt uns, die weisse
Augfeder direkt mit der farbigen zu vergleichen, nämlich das
Auftreten von Teilalbino-Pfauen. In der Rückenflur dieser durch
Kreuzung weisser und blauer Pfauen entstandenen Tiere befinden
sich neben farbigen, rein weisse Augfedern, zudem wurden in
unserer Zucht Augfedern mit weissem Streifen durch die Mitte
des Musters gebildet. Damit ist die Annahme, dass der Unterschied
der Federn auf einem blossen Fehlen des Melanins beruht und
nicht auf unfassbarer Veränderung in der Erbkonstitution, wahr-
scheinlich. Die in Fig. 29 dargestellte Sukzession der Radien durch
Aussenzone und Augfelder des weissen Ramus Nr. 10, verglichen
mit Fig. 22, zeigt eine enorme Verkürzung der Radienformen
(auf die Hälfte) und eine Steigerung der Differenzierung. Die
Radien der Aussenzone entsprechen weitgehend der Radiusgrund-
form, wie sie bei Megapodius (Fig. 20) gefunden wurden. Gegen das
Augfeld III trıtt mit dem Maximum der Länge die geringste Diffe-
renzierung auf. Danach steigert sich die Ausbildung bis zur O-Iso-
chrone mit vollständig ausgestatteten HR und BR. An Stelle
des Kammpennulums wird eine normale Spitze geformt, welche
auf eine Reihe von Hamuli der Differenzierungszone folgt. In bezug
auf Differenzierungsgefälle und Formdifferenz innerhalb der Radien
der weissen Feder sind genau dieselben Gesetzmässigkeiten zu
beobachten wie beim farbigen Augmuster. Es gelten somit die
analogen Wachstumsgesetze, und als einziges formdifferenzierendes
Faktum bleibt die Melanineinlagerung, was nun auch durch den
Formvergleich bestätigt wird. Damit wird die Bedeutung der Auf-
füllung der Radienzellen mit Melanin für die Formgebung der
Astchen evident. In den weissen Federn unterliegen die angelegten
Radienzellen nicht der enormen Ausweitung durch die Melaninein-
- lagerung (Fig. 24, 43). Die Radien bleiben kürzer, zarter, und die
Differenzierung wird stärker. Die typische Torsion der Schiller-
radien ist nicht mehr eindeutig festzustellen, und die Augfelder der

340 H. DURRER

weissen Feder können nur bei schräger Betrachtung klar gesehen
werden (Tafel I, Abb. 2). Das Augfeld I ist dank der Ausbildung der
Differenzierungszone deutlich vom Augfeld III abgegrenzt, wo

HR | BR

E | E
me azzo” i

Fic. 29.
Radien einer weissen Augfeder (Ramus Nr. 10), vergl. Fig. 22.

AUGFEDER DES PFAUS 341

einfache, weit abstehende Radien auftreten. Ein Zusammenhang
zwischen starker Melanineinlagerung und Schillerradien ist schon
1925 durch Renscu postuliert worden, der zwar das „Aufblähen“
der Radienzellen in Beziehung zur Schillerfarbe bringen wollte.
Diese seinerzeit versuchte Erklärung (Dünnblattphänomen an
feiner Keratinhülle) ist heute hinfällig geworden.

Der Vergleich mit der weissen Feder zeigt, dass durch die Melanin-
einlagerung Länge, Form und Differenzierung, eventuell auch Torsion
der Schillerradien wesentlich mitbestimmt werden.

32. Dichte und Länge der Radien

Da wir bei der histologischen Betrachtung der Bildungsvor-
gänge im Keim stets unvergleichbare Leisten der verschiedenen
Augzonen erhalten, wollen wir versuchen, durch genaue Analyse
von Dichte und Länge der Radien noch weitere Aussagen über die
Bildungsvorgänge zu machen.

321. Dichte und Länge der Radien am Ramus Nr. 10 (Augzone).

Die Analyse ist in Fig. 30 graphisch dargestellt. Ramus Nr. 10,
mit einer Länge von 82,6 mm reicht von C-Isochrone -75 bis 7,6.

Ramus-Radius-Rate (Fig. 30, D).

Analog der Dichte der Aste am Schaft kann die Dichte der
Radien am Ramus betrachtet werden. Die Vergleichswerte sind in
Anzahl Radien pro 1 mm Ramus angegeben und aus Zählungen
(Basis 0,4 mm) extrapoliert. Bei 75 mm über der O-Isochrone
beginnt die Radienrate mit 23 (pro 1 mm) und sinkt im Bereich der
Aussenzone auf 12 ab. Bis zum Randstreifen 4 (gelb) zeigt sich
eine starke Verdichtung tiber 26 R/mm auf das Maximum von 33.

Gegen den gelben Randstreifen 1 fallt die Kurve steil ab bis zu
Werten von 13. Konstant verläuft die Linie durch das Augfeld III,
wo eine Dichte um 14 anzutreffen ist. Nun steigt die Kurve durch
das Augfeld II (18—22) wiederum an, bis zu 26 bei Beginn des
Augfeldes I. Hier bleibt die Radiendichte konstant und fällt nur

- gegen das Ende des Ramus auf 22 ab. Die Kurve der Dichte der
Bogenradien verläuft analog, nur sind hier die Werte um ca. 2 gerin-

| 1
| \ /
er aval |
| bres
ie on
ee
en | |
LI PS
Se
hoe
n> al
|
|
)
I

LR OS
uri ae 20

dif 1 + =

40
Pic, *80;

Dichte (D) und Lange (L) der Radien am Ramus Nr. 10.
P errechnete Produktkurve. B = Breite des Vanulums;
Winkel der Radien zum Ast (rechts aussen Angabe der Augzonen).

AUGFEDER DES PFAUS 343

ger, d.h. die Radien im proximalen Teil (im Keim nach ventral
gerichtet) stehen weniger dicht.

Radienlänge (Fig. 30 L).

Da die Radien gekrümmt sind, ist eine genaue Messung recht
schwierig. Die Längen benachbarter Astchen sind zudem ungleich,
so dass die Kurve als Mittel gezogen wurde. An der Spitze des
Ramus Nr. 10 beginnen die Radien kurz (0,3 mm) und steigen
gleichmässig auf 0,9 mm ın der Aussenzone an. Die plötzliche
Verkürzung in diesem Gebiet, die nach ihrem Aussehen als ,, Frass-
spuren“ bezeichnet wurden (E. Sacer, 1955), werden wir in
einem späteren Kapitel noch eingehend besprechen. Gegen den
Randstreifen 4 verkürzen sich die Radien ausserordentlich und
sind nur noch 0,45 mm lang. Wie wir schon kurz angedeutet haben,
geht gegen den Bezirk A die Reduktion weiter bis zum völligen
Wegfall der Radien (im Bezirk A sogar der Rami). Nun steigen
die Längen der Radien rasch über 1 mm an. Im Augfeld III errei-
chen sie das Maximum von 1,1 mm, verkürzen sich im Augfeld II
beinahe auf die Hälfte (0,7 mm). Diese Länge wird in der innersten
Augzone beibehalten, und erst gegen das Ende fallen die Radien
auf 0,5 mm ab. Der Verlauf der Längenkurve der Haken- und
Bogenradien ist identisch, nur sind die Werte bei den BR in den
Randstreifen und Augfelder um 0,1 mm höher. In der Aussenzone
treten etwas kleinere Werte auf.

Produktkurve.

Wenn wir die beiden Kurven miteinander vergleichen (Fig. 30),
so fällt auf, dass sie reziprok zueinander verlaufen. Bei grosser
Dichte verringert sich die Länge der Radien (z. B. Randstreifen 4);
bei sehr langen Astchen stehen s'e weniger dicht (Augfeld III).
Es scheint also, dass das Material einer Leiste des Keims auf zwei
verschiedene Arten verwendet werden kann (Fig. 31):

Fall a: Wenig Radien (geringe Dichte), aber sehr lang.
Fall b: Viele Radien (grosse Dichte), aber geringe Länge.

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 72, 1965. 23

44 H. DURRER

DI

Multiplizieren wir Dichte mal Länge, so gibt dieses Produkt an,
wieviele Radienanlagen in einer Leiste hintereinander stehen.
Damit ist ein Vergleichswert für das bei der Leistenbildung auf-
gewendete Material gefunden. Um dies zu zeigen, müssen wir die
Radien senkrecht zum Ast aufzeichnen. Die Punkte, die auf gleicher
Höhe im Keim stehen (Isochrone), liegen analog wie bei den Rami

Falta Fall b
1
3
5
N
?
R
rc

Schema: Zusammenhang zwischen Produkt und Länge und Dichte der Radien
(Erklärung im Text) 1-6 Radien; R = Ramus; I = Isochrone.

auf 45°-Linien (Fig. 31 J). Der gesuchte Wert, der von den
45°-Linien getroffenen Astchen, kann als Anzahl der Radien pro
Radienlänge (als L - D) ermittelt werden (Fig. 31).

Diese Produktkurve, die den Materialverbrauch angibt
(abgesehen nur von der unterschiedlichen Zelldicke, die vernach-
lässıgt wird), verläuft wesentlich monotoner. Die Aussenzone bleibt
konstant auf den Werten 11 (BR 10). Der gelbe Randstreifen 4
ergibt ein schwaches Minimum (bei Federn des Augbezirks A
sinken hier die Werte auf O). Nun zeigt sich eine starke Zunahme
auf 25 1m Bereich des Randstreifens 3. Der gelbe Randstreifen 1
weist wiederum ein Minimum von 13 (BR 11) auf. Über dem Aug-
feld III bleibt die Kurve konstant auf 15. Im Augfeld I (Aug-
zentrum) steigt sie auf ein zweites Maximum an (HR 18, BR 20).
Nach der O-Isochrone sinken die Werte rasch bis auf 10 am Ende

des Ramus.

AUGFEDER DES PFAUS 345

Diskussion.

Im Apex der Feder stehen die Rami senkrecht; demnach werden
die beschriebenen Modifikationen der Radiendichte und -länge in
zeitlicher Folge von der gleichen Stelle des Kragens erzeugt. Der
Vergleich erlaubt uns also, unterschiedliche Bildungsgänge in
den Leisten des Keims zu postulieren. Die gleichmässigen Wachs-
tumsverhältnisse in der Aussenzone werden durch die konstante
Zahl der Radienanlagen auf einem Leistenquerschnitt (Produkt-
kurve) dokumentiert. Im Gebiet der Randstreifen zeigt sich eine
sprunghafte Veränderung. Zuerst tritt eine starke Verkürzung der
Radien, gefolgt von einer grossen Verdichtung, auf. Dadurch wird
eine Zunahme der Ästchenzahl in den Leisten bewirkt, was einer
Verdickung des Kragengewebes entspricht. Die Vergrösserung der
Kragendicke kann durch einen Aufstau des axialen Wachs-
tums zustande kommen. Da dies zugleich auch für die im Keim
höherliegenden Niveaus gilt, wird in der Zone der Differenzierung
eine grössere Dichte und damit eine Verkürzung der Radien
bewirkt, weil keine Materialzunahme in der Leiste mehr erfolgen
kann. Im stark ausgewachsenen Kragengewebe werden danach
lange und dichtstehende Radien gebildet, wie sie für die andern
Randstreifen typisch sind. Mit diesem Wachstumssprung ver-
grössert sich auch die Leistenzahl im Keim. Erinnern wir noch
einmal daran, dass im caudalen Gebiet der Oberschwanzdecken an
dieser Stelle als ein weiteres Phänomen der Bruchrand erscheint,
welcher im Bezirk D die halbmondförmige Federkontur liefert.
All dies deutet darauf hin, dass in dieser Zone ein sprunghafter
Umschlag des axialen Wachstums mit vielerlei sekundären Folgen
eintritt. Zudem erreicht die Differenzierung erst in diesem Zeit-
punkt ihr Maximum. Die Augzone III weist einen monotonen
Verlauf auf, was auf ein gleichmässiges Wachstum schliessen lässt.
Gegen Ende des Augfeldes III verdichten sich die Radıen; dies
muss zugleich zu einer Verkürzung führen, da die Produktkurve
konstant bleibt. Gegen das Augfeld I nimmt die Dichte zu, wodurch
eine weitere Verkürzung der Radien erfolgt. Da jedoch die Produkt-
kurve bis zum Schaftbeginn ansteigt, zeigt sich die Verkürzung

- nicht stark. Nach dem Schaftanfang sinkt die Kurve und mit ihr
die Länge der Radien.

346 H. DURRER

Der Vergleich der Länge und Dichte der Radien sowie ihre Anzahl
pro Leiste führt zur Unterscheidung von folgenden verschiedenen
Wachstumszonen im Apex der Augfeder: |

Dichte Länge Produkt Wachstum
1. Aussenzone: konst. konst. konst. konstantes Wachs-
tum
2. Randstreifen: gross klein Anstieg Wachstumsstau

3. Augfeld III: konst. konst. konst. gleichmässiges
Wachstum

4. Augfeld I: STOSS konst. + Anstieg langsames Wachs-
tum (Stau)

. Schaftbeginn: Abnahme Abnahme Abnahme Wachstumsbe-
schleunigung

on

Wir können verschiedene Wachstumsgeschwindigkeiten für die
Ausbildung der Radien verantwortlich machen. Damit ist eine
morphologische Methode gefunden, um über einige wichtige Vor-
gànge im Keim, besonders den bestimmenden Faktor des axialen
Wachstums, Aussagen zu machen.

322. Dichte und Länge der Radien des Ramus Nr. 75 (lockerer
Mittelteil) (Fig. 32).

Die Radien der lockeren Zone sind für unsere Betrachtung als
Vergleich zu den soeben beschriebenen Bildungen der Augfelder
sehr wichtig.

Die Ramus-Radius-Rate (Fig. 32 D) ist relativ konstant
und sehr hoch. Nur an der Spitze und gegen die Basis steigt die
Dichte etwas an (HR auf 18—20). Im mittleren Teil liegt sie im
Vanulum der HR auf 15. Die Dichte der BR ist wiederum geringer.
Sıe beginnt an der Spitze mit 18, sinkt allmählich auf 13 herunter
und fällt gegen die Basis rasch auf O.

Die Länge der Radien (Fig. 32 L) übersteigt 2 mm im mittleren
Teil des Ramus. Gegen die Spitze zu fallen HR und BR langsam
ab, währenddem nach der Basis nur die HR an Länge abnehmen,
die BR jedoch auf ein Maximum von 2,5 mm ansteigen. Die letzten
» mm des Astes sind dagegen ohne jegliche BR.

AUGFEDER DES PFAUS 347

Die beiden Kurven, die wiederum reziprok zueinander ver-
laufen, ergeben eine ausgeglichene Produktlinie (Anzahl Radien
pro Leiste, Fig. 32 P). An der Spitze des Ramus beginnt sie mit

ee == oo Set aie ===>?
BR 40
al

_—_— — = — —__ =

_— a --__-1-- -- — — - oo

: pa

Yo
td PA
I
D

.—_n- - — _
~

_

—
ee ._ nn.
+

e — ee

2 1 2mm
+ + + + T T + t + si + Î = : Î

Pres:

Dichte (D), Länge (L) und Produktkurve (P) der Radien am Ramus Nr. 75
(Ordinate: Distanz in mm von der O-Isochrone).

13 (HR), steigt auf ein erstes Maximum (34 HR), bleibt im mittleren
~ Bereich konstant um 30; erreicht darauf ein zweites Maximum
von 34, um gegen die Basis unter 20 abzufallen. Die Kurve der

348 H. DURRER

Zellenanzahl pro Leistenquerschnitt auf der Seite der BR zeigt
einen ähnlichen Verlauf, nur liegen die Werte um A bis 5 Radien
pro Leiste tiefer. Das zweite Maximum ist weiter gegen die Basis
verschoben und weist die für diese Seite höchsten Werte von
32,7 auf.

Diskussion. Wenn wir die Kurven diskutieren wollen, müssen
wir vorerst klarstellen, dass hier die Bildung von der Spitze gegen
die Basis wohl einer zeitlichen Folge entspricht, wie bei den Ästen
der Augzone, da die Rami schräggestellt sind, bleiben wir jedoch
nicht im gleichen Bezirk des Federkeims. Die Spitze wird im ven-
tralen, die Basis dagegen im dorsalen Bereich des Keims gebildet.

Als erstes sticht die Konstanz der Kurven herver. Es scheinen
hier während des zeitlichen Ablaufs der Bildung gleichmässige
Bedingungen zu herrschen. Das Abfallen der Kurven gegen die
Spitze und Basıs hängt mit dem Bildungsort im ventralen respek-
tive dorsalen Dreieck zusammen, wo weniger Material zur Ver-
fügung steht, was mit unseren bisherigen Resultaten überein-
stimmt. Die Gegenüberstellung mit den Kurven des Ramus Nr. 10
zeigt, dass die Dichten, abgesehen von den beiden Konzentrationen,
durchaus ım Bereich der Werte der Aussenzone und des Aug-
feldes III liegen. Die Länge der Radien ist jedoch doppelt so gross
wie ım Augfeld III (Fig. 25). Die Kurve der Zellenanzahl pro
Leiste weist daher ebenfalls doppelt so hohe Werte auf, wie der
Durchschnitt der Leisten bei der Augbildung. Dieser Vergleich
bestätigt, dass in dem lockeren Mittelteil andere Wachstums-
verhältnisse vorherrschen als in der Augregion. Ohne eine wesent-
liche Veränderung der Durchschnittsdichte der Radien wird eine
Verdoppelung der Länge erreicht. Dies deutet darauf hin, dass hier
das Dickenwachstum des Kragens und damit der Leisten enorm
gesteigert — ja, was das Gewebe, welches differenziert wird,
betrifft, sogar verdoppelt wird. Die Wachstumsgeschwindigkeit
muss, wie der Vergleich der Dichte der Radien zeigt, wesentlich
höher liegen als in den Randstreifen und den innersten Augbezirken.
Für unsere Betrachtung von grösster Wichtigkeit ist auch die
Konstanz der Kurven, die darauf hinweist, dass die Schwankungen
ım Bereich der Randstreifen und der Augfelder ursächlich mit
der Bildung dieser Muster zusammenhängen.

AUGFEDER DES PFAUS 349

323. Länge und Dichte der Radien auf der O-Isochrone (Fig. 33).

Wenn wir auf einem horizontalen Niveau über dem Kragen,
auf der Höhe des Schaftbeginns den Vergleich der Dichte und
Länge versuchen, so durchwandern wir von dorsal nach ventral die

Dichte (D), Lange (L) und Produktkurve (P) der Radien auf der O-Isochrone
(vergl. Fig. 26).

Augfelder. Im Unterschied zum Muster am Ramus Nr. 10 muss
hervorgehoben werden, dass das Augfeld II hier eine grosse Aus-
dehnung erfährt. Der violette Randstreifen fehlt und der äussere

350 H. DURRER

gelbe (Nr. 4) ist nur undeutlich abzugrenzen. Um zu den rundlichen
Augfeldern zu gelangen, spielen sich nicht nur vertikal in zeitlicher
Folge Wachstumsveränderungen ab, sondern es müssen auch
horizontal auf dem Kragengewebe gleichzeitig Wachstumsdifferen-
zen auftreten. Durch das Zusammenwirken der vertikalen und
horizontalen Gradienten im Keim entstehen die ovalen Farbfelder.

Länge der Radien (Fig. 33 L).

Im dorsalen Gebiet (Astnummer 1) wachsen die Astchen von
0,5 mm allmählich auf 0,8 mm an. Gegen lateral (Augfeld II)
zeigt sich eine Verkleinerung des Zuwachses, worauf die Radien im |
Augfeld III und in den Randstreifen rasch bis zu 2 mm anwachsen.
Ventral im Keim (Aussenzone) fallen die Radienlängen stark ab
auf 0,8 mm. Die Länge der BR ist dorsal etwas grösser (0,9 —
0,55 mm) als die HR, im ventralen Bereich des Keims sind sie
jedoch kürzer (Max. 1,84 mm).

Dichte der Radien (Fig. 33 D).

Die Dichtekurve verläuft weitgehend reziprok zur Länge.
Bei den HR mit dem Maximum von 32 im ventralen Teil (Nr. 3)
fällt sie mit zunehmender Astlänge ab bis 17 beim Übergang vom
Augfeld III zu den Randstreifen. Danach nimmt die Dichte leicht
zu bis auf 22. Sie sinkt nach dem Randstreifen auf 17 zurück,
um mit abnehmender Radienlänge im dorsalen Bereich wiederum
anzusteigen auf 22. Die Dichte der BR weist dieselbe Kurve auf,
liegt jedoch um 6—7 Radien pro 1 mm tiefer.

Die Produktlinie (Fig. 33 P).

Sie zeigt im Prinzip denselben Verlauf wie am Ramus Nr. 75,
nur sehr viel ausgeprägter. Zwischen den beiden Maxima in der
Mitte des dorsalen und ventralen Gebietes liegt ein flaches Minimum.

Bei den HR steigt die Kurve im dorsalen Bereich auf 20 pro Leiste,
sinkt lateral im Keim gegen 17-18, um nach ventral steil auf das
absolute Maximum von 40 zu klettern. Bis zu Ramus Nr. 70 fällt
sie wiederum stark ab. Die BR ergeben die entsprechende Pro-

duktkurve, nur etwas abgeschwächt. Das dorsale Maximum bleibt

5

QW

AUGFEDER DES PFAUS 901
bei 18; das Minimum im lateralen Bereich des Keims liegt um 16,
am Ende des Augfeldes III sogar auf 14, danach steigt die Kurve

im ventralen Gebiet auf 30 an?

Hieraus folgt, dass die BR-Seite in der Leiste stets weniger Anlagen
besitzt als die nach dorsal gerichtete Hälfte der HR.

Diskussion.

Was am Verlauf der Kurve besonders auffällt, sind die beiden
Maxima ım dorsalen und ventralen Bereich, während dazwischen
(im Keim lateral) ein Minimum liegt. Wenn wir die Vorgänge im
Keim betrachten, so fällt dieses laterale Minimum mit der Zone
der ersten Leistenbildung im Kragen zusammen. Die angrenzenden
dorsalen sowie ventralen Gebiete werden erst später differenziert.
Der Kragen kann vor der Leistenbildung noch auswachsen, wo-
durch nachher grössere Leisten mit mehr Radienanlagen entstehen.
Am Ende des ventralen und dorsalen Dreiecks muss die Kurve
fallen, da dort das Kragengewebe durch das Dickenwachstum
kurz vor der Leistendifferenzierung gebildet wurde. Nach den
bisher gezeigten Unterschieden zwischen dem Keim vor und nach
der Schaftbildung lässt sich nun ableiten, dass bei der O-Isochrone
das dorsale Dreieck nicht stark zur Geltung kommt, hingegen
während dem langsamen Wachstum mit intensivem Dickenzuwachs
des Keims im ventralen Bereich ein extremes Maximum der Pro-
duktkurve auftreten muss.

Beim Ramus Nr. 75 wirkt sich ventrales und dorsales Dreieck
gleichmässiger aus; das Minimum im lateralen Gebiet ist jedoch
weniger ausgeprägt.

Damit haben wir einen neuen grundlegenden Faktor im Diffe-
renzierungsvorgang der Leisten gefunden, welcher die Grösse der Leiste
und so die Anzahl der Radienanlagen bestimmt. Da Länge und Form,
wie wir schon gesehen haben, korreliert sind, kann sich das dorsale
Augfeld I nicht über den ganzen Keim erstrecken. Die Dichtekurve ist,
wie wir vermuten, ein Repräsentant der Geschwindigkeit der Vorgänge.
Der monotone Verlauf zeigt, dass die axialen Wachstumsprozesse
konstant sind. Die Abweichungen dorsal und ventral im Keim entstehen
dadurch, dass diese Regionen nicht gleichzeitig mit dem lateralen
Bezirk in Leisten differenziert werden und damit unter andern (be-
schleunigten) Wachstumsbedingungen stehen.

CO
ox
ID

H. DURRER

33. Frasspuren

In der Aussenzone der Augfedern bis zur O-Isochrone und
in der lateralen Fahne der Federn des Bezirks C treten als eigen-
artige Unstetigkeiten in der Radienausbildung die sogenannten
„Frasspuren“ auf (SAGER, 1955, p. 41). Durch plötzlichen Wegfall
ganzer Radien oder nur deren Spitzen entstehen Lücken ım Vanu-
lum, die das Erscheinungsbild stark beeinträchtigen (Fig. 34).

Fic. 34.
„Frasspur“: Ausfall der Radien (Pfeil) in der Aussenzone der Augfeder.

Wenn wir eine Frasspur genau betrachten, so zeigt sich, dass
entlang einer scharfen Linie (Pfeil) die Radien z. T. mitten durch
die Zellen abgebrochen sind. Nach einer Liicke, die bis zu einem
Millimeter betragen kann, setzen die Astchen wieder normal an.
Der Ausfall sieht bei oberflachlicher Betrachtung aus wie der Frass
von Federlingen (Name), ist jedoch eine im Keim gebildete Struk-
tur, da sie jede Feder von Anbeginn besitzt. Die Reduktion der
Radien kann verschieden stark sein. Dabei ist ein genereller Unter-
schied zwischen HR und BR festzustellen. Der Ausfall der dista-
len HR ist stärker und beginnt früher. So können kleinere „Frass-
spuren“ nur die HR betreffen, währenddem die BR unbeeinflusst
bleiben. Als weiteres Phänomen wird die Spitze des Astes oft
durch eine solche Frasspur verkürzt, wobei der Bruchkante folgend
auch der Ramus reduziert wird.

AUGFEDER DES PFAUS 335

Bevor wir uns der Bildung ım Keim zuwenden, muss klargestellt
werden, dass es sich um keine sogenannten „Fehlstreifen“ handelt
(Tafel I, Abb. 1). Bei den F-Isomorphen (vergl. p. 278) werden
die Radien (ev. Rami) entlang einer C-Isochrone (nur geringe
Abweichungen im dorsalen und ventralen Gebiet) reduziert. Die
Frasspuren sind absolut unregelmässig verteilt und nur selten
zwei benachbarte Äste zugleich betroffen, obwohl jeder Ramus der

ness:

„Frasspur“ im Keim (Reduktion der peripheren Radienzellen,
HR stärker als BR).

Aussenzone 5—10 solcher Lücken aufweist. Das Bild der Anlagen
im Keim in Fig. 35 zeigt, dass die dorsale Radiogenplatte nur
wenige Zellen differenziert hat, währenddem die Reduktion die
BR praktisch nicht betrifft. Der Ursprung der Frasspuren liegt
in der Differenzierungszone. Besinnen wir uns darauf, dass während
der Bildung dieser Zone der Keim stets zunehmendes Dicken-
wachstum mit Leistenvermehrung zeigt. Geringe Schwankungen
der Dickenwachstumszunahme können zu Unstetigkeiten in der
Leistenbreite führen. Die Differenzierungsintensität hat noch nicht
ihr Maximum erreicht, so bleibt die Radienbildung auf der früher
und intensiver reagierenden HR-Seite aus. Es scheint auch, dass
nicht genügend Raum für sie vorhanden ist, da die benachbarten
Leisten zuviel Zellmaterial beansprucht haben. Bei der späteren
Verhornung wird der Bruchrand noch verstärkt, zudem fallen die
Spitzen der Radien, deren Basis nicht mehr differenziert wurde,
weg. So genügt ein zeitlich kurzer Ausfall der Radiendifferen-
zierung, um eine recht grosse Lücke im Vanulum zu verursachen.

354 H. DURRER

Durch die Häufigkeit der Frasspuren wird eine optisch wirk-
same Veränderung der Fahne der Aussenzone erreicht, die beson-
ders im Türkis der Lateralfeder (Fig. 5 C) hervortritt. Die Frass-
spuren sind jedoch nicht nur als zufällige Unregelmässigkeiten bei
den Bildungsvorgängen im Keim zu deuten, sondern werden in die
Gesamterscheinung einbezogen und bilden einen reproduzierbaren,
also erblich fixierten Bestandteil der Pfauenfedern.

34. Stellung der Radien

Neben der Differenzierung der Form zum abgeplatteten Schiller-
radius mit Reduktion des Pennulums und des Differenzierungsteils
spielt die Stellung der Radien in der Federfahnenebene eine ent-
scheidende Rolle bei der Wirkung der Farben. Die einheitlich
spiegelnde Fläche wird erreicht, indem die Astchen am Grunde
eine Torsion um 90° aufweisen, wodurch ihre Breitseite in die
Federebene eingedreht wird. Wenn wir die in Fig. 10 dargestellten
Querschnitte durch Äste mit den abgehenden Radien vergleichen,
so fällt uns auf, dass mit der Ausbildung des Schillerradius seine
Stellung gekoppelt ist. Den optimalen Typ finden wir im Augfeld II
vor, wo dachziegelartig die Radien übereinander liegen. Gegen die
Aussenzone tritt eine Wölbung der Radien auf. Zudem sind die
sehr langen Astchen der Randstreifen an ihrer Spitze nicht mehr
prazis geordnet, wodurch sie ineinander greifen. Im Augfeld I
wird das speziell differenzierte Pennulum zum Teil zurückgedreht,
so dass die Kammstruktur senkrecht zur Fahnenebene steht, was
eine starke Samtwirkung ergibt. Im Mittelteil der Feder zeigen die
BR die charakteristische Drehung um 90° am Grunde nicht deut-
lich und so richten diese Radien die Schmalseite gegen die Fahne.
Auch fällt die ungleiche Ausbildung des Vanulums der BR und HR
auf. Die HR stehen auf der proximalen Seite oft senkrecht vom
Ast ab; dies führt zu einer Vanulumsbreite, die beinahe an die
Linge der Radien herankommt (um 1,8-1,9 mm). Die BR liegen
sehr flach (Winkel Ramus-Radius: 30°) und ihre Spitzen sind gegen

den Ast eingebogen. So entsteht ein sehr schmales Vanulum
(0,0 mm), obwohl die BR praktisch gleich lang sind wie die HR.
In den Augfeldern lassen sich die in Fig. 30 dargestellten Winkel

zwischen Ramus und Radien feststellen, welche mit der

AUGFEDER DES PFAUS 355

unterschiedlichen Länge die stark varnerenden Vanulumbreiten
ergeben. Auch hier stehen die HR steiler vom Ast ab als die BR,
so dass ein Zusammenhang zwischen der Lage im Keim und dem
bei der Verhornung gebildeten Winkel zum Ast vermutet werden
kann. Zudem scheint die lockere Anordnung der Leisten im Keim
des Mittelstücks an der intensiven Schrägstellung beteiligt zu
sein, da sehr viel Raum bei Verhornung und Entfaltung zur Ver-
fügung steht. Dichtgelagerte und kurze Radien (Augfeld I, Rand-
streifen 4) zeigen die grössten Winkel zum Ast (85—50°); während-
dem lange und weniger dicht angeordnete Radien eine Neigung
von 20—30° aufweisen (Aussenzone, Augfeld III). Auf diesen
Zusammenhang sind wir auch bei der Bildung der Radien in der
Leiste gestossen (Fig. 24).

35. Färbung der Radien

Durch die Analyse der Formelemente wurde das Muster auf der
Feder noch keineswegs beschrieben. Das gesamte Augbild ist auf
der verschiedenen Färbung der Radien aufgebaut. Die Form trägt
nur im Augfeld I durch die Samtstruktur stark zur Wirkung des
Auges bei. Beim weissen Pfau kann die Erscheinung der Augfeder
ohne Farbe genau beobachtet werden (Tafel I, Abb. 2). Allein
Randstreifen 4, Augfeld III und I sind bei flacher Betrachtung zu
unterscheiden.

Die Schillerfärbung beruht, wie schon Newton 1704
erkannt hat, auf der Interferenz des Lichtes, wobei aus dem weissen
Licht Komponenten ausgelöscht, andere jedoch verstärkt und
dadurch als leuchtende Farbe zurückgestrahlt werden. Je nach
dem Einfallswinkel ändert diese Farbe, was als das Phänomen des
Irisierens bezeichnet wurde. Diese physikalische Farberzeugung,
welche also nicht auf der Einlagerung verschiedener Farbstoffe
beruht, sondern auf einer Struktur, ist als Schillerfärbung der
Federn bekannt. Wir müssen noch die sogenannte „Blaustruktur”
abtrennen, wobei die starke Beugung des kurzwelligen Lichtes
durch eine Struktur im Bau des Ramus zur Blaufärbung führt
(Tyndallphänomen). Der Schiller wird, wie wir schon an der Form
(Abplattung der Radien und Drehung um 90°) erkannt haben,
ausschliesslich in den Radien erzeugt. In ihnen muss eine Struktur

356 H. DURRER

ihren Sitz haben, welche diese leuchtende Farbenpracht und somit
das komplizierte Muster aufbaut. Unsere morphologische Analyse
wird nun in den Feinbau der Radien eindringen, um dort nach
dieser bisher unbekannten Struktur zu suchen. Zuerst jedoch
soll das Erscheinungsbild der Farben so präzis als möglich geklärt
werden.

351. Makroskopische Betrachtung der Feder.

Die Grundfarben der einzelnen Augfelder bei diffuser Be-
leuchtung haben wir bei der einführenden Darstellung schon
beschrieben (p. 280). Für die Untersuchung des Schillerphänomens
ist die Veränderung der Farbe je nach Einfallswinkel des
Lichtes von grosser Bedeutung. Lassen wir von einer punkt-
förmigen Lichtquelle ein Strahlenbündel auf die intakte Feder
einfallen, so können bei makroskopischer Betrachtung die folgenden
Feststellungen gemacht werden:

1. Die intensivste Schillerfarbe tritt auf, wenn Einfalls- und
Beobachtungswinkel gleich sind. Verändern wir diesen Winkel,
so lassen sich die ın Tab. 1 dargestellten Farbveränderungen
beobachten. Setzt sich der Farbeindruck aus verschiedenen
Komponenten zusammen, wird der Hauptanteil zuerst, die
schwächeren Nuancen nachher genannt.

TABELLE 1.

Einfallswinkel = Beobachtungswinkel

| |
| Farb- 90° | 70° 50° 30° 10°
| zone
| blau dunkelblau | schwarzblau schwarzviolett | schwarz
II türkisgrün türkisgrün | blau violettblau violett
III rotbraun braunrot braun braungrün graugrün
(braun)
1 | goldgelb gelbgrün erüngelb blaugrün blaugrün
2 | violett violettgrün | dunkelgelbgrün | dunkelgrün dunkelgrünblau
3 rotgelb goldgelb erüngelb dunkelgrünblau | dunkelblaugrün
4 | gelbgrün grüngelb dunkelgrün blaugrün blau (grün)
\u, M| rotgrün grünrot grün blaugrün blau (grün)
(bronze)

AUGFEDER DES PFAUS 357

2. Bei Verkleinerung des Winkels verschieben sich die
reflektierten Farbtöne gegen den kurzwelligen Bereich des
Spektrums. Wird der Winkel kleiner als 50°, so zeigt sich eine
zunehmende Schwarzkomponente, welche bis zum Erlöschen
der Farbe (bes. Augfeld I) führen kann.

3. Wird der Beobachtungswinkel bei konstantem Lichteinfall
variiert, verändert sich besonders die Intensität des Lichtes,
der Farbeffekt jedoch wesentlich geringer.

4. Dasselbe gilt fiir den umgekehrten Fall, wo der Beobachtungs-
winkel konstant gehalten wird. Verkleinern wir relativ zum
Beobachtungswinkel den Einfallswinkel, so tritt stets eine
Blaukomponente zur Normalfarbe. Bei sehr flachen Winkeln
kann an einzelnen Stellen im Mikroskop deutlich weisses Licht
gesehen werden, was der Totalreflexion an der Oberfläche
entspricht (Winkel für Totalreflexion an Horn: a = 42°).

9. Bei der Untersuchung ist uns aufgefallen, dass die Abhängig-
keit der Farben vom Einfallswinkel des Lichtes wesentlich
geringer erscheint als bei andern Federn mit Schiller.

392. Farben der einzelnen Radien.

Wie wir gezeigt haben, ist es nicht möglich, eine präzise Farbe
anzugeben, weil diese vom Einfallswinkel abhängig ist. Da die
einzelnen Radien leicht durchgebogen sind, müssen die vorher
beschriebenen Farben als Mischeffekt vieler Einzelkomponenten
angesehen werden. Wenn wir im Mikroskop die Farben der Radien
betrachten, so müssen wir Auflicht oder Dunkelfeld verwenden.
Bei Durchlicht tritt nur das Braun des eingelagerten Melanins ın
Erscheinung. Es sollen hier diejenigen Radien besonders heraus-
gegriffen werden, welche keinen einheitlichen Farbeffekt zeigen,
wobei die Unterschiede nicht durch verschiedene Stellung zum
Lichteinfall zu erklären sind, sondern durch andere Farbstruktur.
Als erstes muss der Goldton der Randstreifen 4 und 1 erwähnt
werden. Kein Radius ist rein gelb, stets sind die Basıs und das
Endstück grün, währenddem im Mittelteil ein Rotgelb auftritt.
Im violetten Randstreifen 2 ist keine reine violette Farbe zu

358 H. DURRER

beobachten. Einzelne Zellen erscheinen rot bis rotgelb, andere
und besonders Spitze und Basis wechseln von grün bis blau. Der
violette Farbeffekt dieser Zone muss als Mischfarbe der ver-
schiedenen Komponenten aufgefasst werden. Im Augfeld III sind
die letzten Zellen an Spitze und Basis der Radien intensiv dunkel-
grün gefärbt. Der grüne Basisteil kann vollständig reduziert
werden, währenddem an der Spitze eine grüne Zelle verbleibt. Am
reinsten ist die Farbe in den breiten Radien des Augfeldes II aus-
gebildet. Im Augfeld I konzentriert sich dıe blaue Färbung auf das
Pennulum. Die Basallamelle erscheint zum Teil violett, danach
erlischt der Schiller und der Radius wird dunkelbraun. Die BR
können sogar vollständig ohne Schiller sein.

353. Verlauf der Farbgrenzen auf
den Radien.

Als Beispiel nehmen wir die
Übergänge vom grüngoldenen
Randstreifen 1 ins braune Augfeld
III und danach ins türkisfarbene
Augfeld II. Wir wählen den Ramus
Nr. 25, durch den die Farbkon-
turen leicht schräg hindurchlau-
fen (Fig. 36). Der braune Farb-
rand biegt von den grünen Spitzen
der HR einwärts, erreicht seine
höchste Stelle im mittleren Be-
reich der Basallamelle und sinkt
gegen die Basis wieder ab. DieBR
zeigen ein wesentlich verzögertes
Einsetzen des Brauns, jedoch ver-
mag sich die braune Farbe nie bis
zu den Spitzen der Radien auszu-
breiten. So entsteht eine schräge

Fic. 36.

Verlauf der Farbgrenzen am Ramus
Nr. 25 (rechts). (1: gelber Randstreifen ;
III: braunes Augfeld; II: türkisgrünes
Augfeld).

AUGFEDER DES PFAUS 359

Farbgrenze von dorsal nach ventral abfallend. Beim Übergang
von Braun zu Türkisgrün verläuft die Farbgrenze spiegelbildlich.
Das Grün tritt zuerst in den Spitzen und der Basis der HR auf,
vermag sich im mittleren Bereich des Radius aber erst später durch-
zusetzen. Diese Verzögerung ist in den BR noch verstärkt, wodurch
wiederum ein schräger Verlauf der Farbkurve entsteht. Der
Farbumschlag erfolgt plötzlich und betrifft ganze Zellen des Radius.
Es können zwischen vielen braunen Zellen einige grüne eingestreut
sein. Beim Übergang von Braun ins Türkis sind zudem oft gelb-
grüne Zellen dazwischen gelagert. So hat z.B. ein Radius an der
Spitze 3 Zellen grün, 2 braun, | grün, 1 braun, 2 grün, 2 braun, die
restlichen 18 Zellen grün.

Betrachten wır den Verlauf der Farbgrenzen ım Keim, so
ergeben sich die folgenden Gesetzmässigkeiten:

1. Das Braun dringt gegenüber dem Grün zuerst im mittleren
Bereich des Radius durch und erst nachher ın Basis und Spitze.
Beim Übergang von Braun (langwelliges Licht) zu Grün (kurz-
welligeres Licht) zeigt sich der umgekehrte Farbverlauf. Das
braune Augfeld wirkt demnach, wie wenn es die andern über-
lagert hätte. Die mittleren Zellen, welche zuerst gefärbt wurden,
also am schnellsten ansprechen, verlieren zuletzt diese Farbe,
wenn die Überlagerung durch Braun aufhört.

2. Die BR reagieren später als die HR. Es besteht im Keim vor
der Schaftbildung ein Gefälle von dorsal nach ventral.

Bevor diese Eigenheiten der Farbbildung im Keim diskutiert
werden können, müssen wir zuerst abklären, worauf der Unterschied
zwischen den einzelnen Farben beruht.

36. Erklärung der Schillerstruktur

Die lichtoptische Untersuchung von Radienschnitten ver-
mochte keinen Aufschluss über die feine Schillerstruktur zu geben,
so musste zur elektronenmikroskopischen Untersuchung über-
gegangen werden (Tafel IV, Abb. 6, 7). Diese Resultate sind ın
einer speziellen Publikation (DurRER, 1962) ausführlich dargestellt
und diskutiert worden. In der vorliegenden Arbeit sollen nur die
wesentlichsten Ergebnisse zusammengefasst werden. Die Diskus-
sion der älteren Literatur über Schillerfarben ist in der Arbeit

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 72, 1965. 24

360 H. DURRER

von Dorst (1951) im Überblick referiert. Als erster bringt Newron
1704 die Schillerfarben der Feder in Beziehung mit dem Dünn-
blattphänomen. Renscu (1925) und ELsAssER (1925) machen dafür
ein dünnes Oberflächenhäutchen der Radien verantwortlich.
Dorst (1951) stellt bei Kolibris eine lamelläre Schichtung im Mela-
nin der Radien fest, währenddem ScHmipT (1952) die einzelnen
Melaninkörner für die Erzeugung des Schillers als wesentlich
erachtet.

In jüngster Zeit sind nun durch elektronenmikroskopische
Untersuchungen für die Kolibris (GREENEWALT, BRANDT, FRIEL,
1960; ScHMmIDT, Ruska, 1962) ovale Melaninkörner nachgewiesen
worden, welche als inhomogenes Milieu (eine Matrix von Melanin
schliesst in vielen Kammern Luft ein) nach dem Prinzip „Farben
dünner Blättchen“ die Schillerfärbung erzeugen. Bei Nektarvögeln
werden die dünnen Blättchen durch kompakte, flache, längliche
Melaninkörner gebildet, welche zu Schichten mit bestimmtem
Abstand zusammengefügt sind (DURRER u. VILLIGER, 1962). Für
Lophophorus (Scumipt, Ruska, 1962) sind runde luftgefüllte
Melaningranula gefunden worden, wobei ScHMIDT neben dem
Dünnblattphänomen auch Gitterwirkung vermutet.

361. Elektronenoptischer Befund an Radienschnitten.

Querschnitte durch Radien zeigen im Lichtmikroskop (Tafel IV,
Abb. 6) nur eine deutliche Gliederung in eine dunkle, dicht mit
Melaninkörner angefüllte Aussenzone und einen Innenraum, wo
wenige Melaningranula zerstreut liegen. Bei elektronenoptischer
Untersuchung erscheint im Querschnittsbild die Aussenzone als
regelmässiges Gitter von Melaninkörner (Tafel IV, Abb. 7, 8;
Tafel V, Abb. 9). Im Längsschnitt (Tafel V, Abb. 10; Tafel VI,
Abb. 11) zeigt sich, dass die Melaninkörner 1 u lange und 0,1 u
dicke Stäbe sind, die hintereinander liegen. Daraus lässt sich ein
Raumbild der Feinstruktur im Innern der Radien entwerfen
(Fig. 37), wobei folgende Punkte festgehalten werden können:

— Der Radius ist von einer kompakten Keratinhülle umgeben.

— In dieses Keratin ist eine erste Schicht von Melaninstabchen
eingelagert, die in Reihen hintereinander liegen. Sie verlaufen
in bestimmtem Abstand in der Längsrichtung des Radius.

AUGFEDER DES PFAUS 361

— Senkrecht unter den Stäben der ersten Gitterebenen liegen die
Melaninkörner weiterer Schichten, die entsprechend gebaut sind.

N EHER Le
Ba) LOU
. 0 Ad N Ge

te

2

iG, By.

Raumschema des Gitters der Melaninkörner in der Aussenzone eines Radius
des Pfaus. Aufsicht; Längsschnittsbild (links), Querschnittsbild (rechts) ;
Keratin: punktiert (Tonofibrillen: gestrichelt); Melanin: schwarz; Luft-
räume: weiss.

— So entsteht ein regelmässiges Raumgitter, dessen Ebenen als
Strichgitter aufgebaut sind.

— Keratinwände verbinden die Melaninstäbe der Gitterebenen.

— Zwischen diesen Hornwänden sind aussen kleinere, nach innen
grösser werdende Lufträume eingeschlossen.

— Der Innenraum des Radius ist mit längsgerichteten Tonofi-
brillen angefüllt. Nur wenige Melaninkörner und Luftblasen
liegen im Keratin, auch sie sind in der Längsachse ausgerichtet.

362 H. DURRER

— Das Gitter biegt an den Kanten der Radien um, ohne dabei die
Abstände der Schichten zu ändern (Tafel IV, Abb. 7).

— Von grossem Interesse ist der Verlauf der Melaninkörner und
Tonofibrillen in den Zellgrenzen (Tafel VI, Abb. 11).

Bei durchfallendem Licht erscheinen die Zellgrenzen stets als
helle Linien, sind also melaninfrei. Dies finden wir auch im elek-
tronenoptischen Bild bestätigt, wo die Aussenzone durch eine
Lücke im Gitter der Melaninkörner unterbrochen ist. Im Innen-
raum verlaufen die Zellgrenzen stark ineinander verzahnt (Tafel II,
Abb. 4). Ae

Vergleichen wir mit Schnitten durch nichtschillernde Radien:

1. Im Pfauenaugmuster weisen besonders die Bogenradien im
Augfeld I nur teilweise Schiller auf. Im elektronenoptischen
Bild (Tafel VI, Abb. 14) zeigt sich, dass bei nichtschillernden
Stellen das Gitter der Aussenzone fehlt. Im Innenraum befindet
sich dafür eine Vielzahl von Melaninkörnern, die alle in der
Längsachse parallel zu den Tonofibrillen gerichtet sind. Wo
kein Gitter auftritt, erstreckt sich diese Innenzone bis an die
Umgrenzung der Radien. Bei Ansätzen zur Bildung eines
Gitters zeigt sich als erstes eine äussere Schicht, danach in
bestimmten Abständen Teile weiterer Ebenen. Die Melanin-
körner haben bei dieser Einordnung zum Gitter die Eigenheit,
sich unter- und hintereinander zu Reihen anzuordnen, die
senkrecht zur Oberfläche stehen.

2. Die Radien des albinotischen Pfaus weisen ein völlig melanin-
freies Querschnittsbild auf. Keine Keratinstrukturen lassen auf
die Anlage eines Gitters, bei dem bloss die Melaninkörner fehlen,
schliessen.

3. Schnitte durch das braune nichtschillernde Juvenilgefieder
der einjährigen Pfauenmännchen (Adultkleid erst im 3. Jahr)
zeigen wenige grössere Melaninkörner, die ohne Ordnung in
einer sonst kompakten Hornschicht eingebettet sind (Tafel VI,
Abb. 12, 13). Die Melaninkòrner sind von granulöser Struktur
und zudem nicht geradlinig gestreckt. Auch sind nicht alle in
der Längsrichtung der Radien orientiert (Tafel VI, Abb. 12).
Daraus lassen sich wesentliche Schlüsse ziehen:

AUGFEDER DES PFAUS 363

— Der Schiller ist eindeutig an das Gitter der Aussenzone ge-
bunden.

— Die Bildung des Gitters erfolgt von aussen nach innen im Zu-
sammenhang mit dem Verhornungsprozess der Radıen (Schnitte
durch unverhornte Zellen zeigen eine diffuse Lagerung der
Melaninkörner).

— Im Hornmantel besteht keine spezielle Grundlage für ein Gitter
(Albino).

— Anzahl, Form und Aufbau der Melaninstäbe sind im Zusammen-
hang mit dem Verhornungsprozess Grundlagen zur Gitter-
bildung.

362. Physikalische Erklärung der Interferenz am Gitter der Aussenzone.

Das bisher von den meisten Forschern angegebene Prinzip
„Farben dünner Biättchen“ kann nicht angewendet werden. Es
ist auch möglich, dass durch Beugungserscheinungen (Dif-
fraktion) Interferenz hervorgerufen wird. An Teilchen, die gegen-
über den Lichtwellenlängen klein sind, tritt Beugung und damit
Reflexion einer Komponente des Lichtes auf. Für alle Einzelheiten
der Ableitung und physikalischen Diskussion verweise ich auf die
bereits erwähnte Arbeit (DURRER, 1962).

Um physikalische Gesetze auf das Melaninkorngitter der
Aussenzone anwenden zu können, müssen wir die Abstände der
Gitterstäbe ausnützen. In Tab. 2 wurde der horizontale Abstand
der Melaninkörner (Bezeichnung a) und zwar von Zentrum zu
Zentrum, und der Abstand der Gitterebenen (Bezeichnung d)
gemessen. Es wurden aus vielen Messungen (über 100 Aufnahmen)
die Durchschnittswerte berechnet und die Streuung o ange-
geben.

Zwischen den Werten a und dem Farbwechsel der Augfelder
besteht kein direkter Zusammenhang. Die Abstände der Gitter-
ebenen d verhalten sich jedoch in einer direkten Beziehung zur
Wellenlänge der erzeugten Farbe. Zudem überrascht die Genauig-
keit, mit der die Werte eingehalten werden. Nur im violetten
Randstreifen 2 sind die Schwankungen grösser, so dass wir diesen
Fall speziell diskutieren werden.

Farbzone Farbe bei Anzahl der Melaninstäbe der Gitterebenen
des Aug- diffuser der ainu +o dinu +o
musters Beleuchtung Schichten | Durchschnittswerte Durchschnittswerte
(Extremwerte) (Extremwerte)
I dunkelblau 9-11 0,15 + 0,01 0,16 + 0,006
(Oe = 0165) (0 15
II türkisgrün 9-10 0,17 + 0,013 0,17 -- 0,005
Oi = 0.19) (0,157 0.95)
I rotbraun 5-7 0,15 + 0,011 0,21 + 0,007
(04185 = 0,172) (0,198 — 0,223)
1 goldgelb 4-6 0,15 + 0,024 0,208 + 0,016
(0,115 — 0,19 (0,19 — 0,22)
2 violett 4-7 0,149 + 0,022 0,21 + 0,022
(0,16 — 0,25 0,19 — 0,23
(0,18 0023)
Au, M grün, rot 3-6 0,16 + 0,012 0,21 + 0,015
| (Ont 18) (0,118 0725)

H. DURRER

(UNS iit 2

Ausmessung der Giiter

Horizontaler Abstand Abstand

Beim Auffallen des Lichtes auf das Gitter müssen wir die fol-

genden Erscheinungen berücksichtigen:

a) Das Raumgitter ist in Keratin eingebettet. Da der Brechungs-

b)

index von Horn n = 1,5 ist, sind die Lichtwellen um diesen
Faktor verkleinert.

Die Gitterstäbe, die nur 0,1 u dick sind, wirken als Beugungs-
zentren. Dadurch entsteht Reflexion eines Teiles des ein-
fallenden Lichtes, der Rest dringt in das Innere des Radius ein
und kann von den folgenden Gitterebenen zurückgeworfen
werden.

Gleichgerichtete Strahlen, die von den ersten und folgenden
Ebenen reflektiert werden, weisen je nach dem Gitterabstand
eine unterschiedliche Weglänge und somit eine Phasendifferenz
auf. Die Darstellung des Strahlenganges in Fig. 38 zeigt die
Verzögerung des Strahls 2’ gegenüber 1’ um die Strecke PB +
BO = 2PBZ Pd

AUGFEDER DES PFAUS 365

d) Es tritt nur dann keine Störung der Lichtwellen auf, wenn
diese Strecke eine Wellenlänge X oder ein Vielfaches von x
ausmacht. Für Verstärkung durch Interferenz unter Ein-
beziehung des Brechungsindex gilt daher die von Bracc (1913)

ENCZIZAEI
Nm

Fic. 38.
Interferenz am Raumgitter (Braggsche Reflexionsbedingung).

abgeleitete Beziehung: n : 2d sin «a —h : À (h=1, 2, 3...).
Fällt weisses Licht auf ein solches Gitter, so wird bei gegebenem
Einfallswinkel nur eine Lichtfarbe (der nach der obigen Glei-
chung bestimmten Wellenlänge) reflektiert, wodurch die
Erzeugung der Schillerfarben durch ein Raumgitter erklärt
ist. In Tab. 3 sind die Werte fürn = 1,5 und « = 90° (sin « = 1)
in die Formel eingesetzt.

TABELLE 3.
Farbfeld | Farbe Amu 3 d'in mu +o

I dunkelblau 450 — 470 480 + 18

II | türkis 490 — 510 510 + 15

III i rotbraun | 590 — 620 630 + 21
1 goldgelb 570 — 600 624 + 40 |
2 ' violett 380 — 440 ! (630 + 66) 570 — 690 |
Au,M | grün-rot 500° 630° | 630 + 45 |

| |

Die Werte 3d stimmen mit den Wellenlängen (à) der in Erschei-
nung tretenden Farben überein.

e) Der Einfallswinkel « für Interferenz am Gitter kann jedoch
nicht beliebig variieren. Fig. 39 zeigt, dass die Lagerung der

366 H. DURRER

Stäbe eine Beschränkung zwischen « min und « max zur Folge
hat. Die möglichen Winkel für die Interferenz, sowie die daraus
berechneten Lichtwellenlängen sind in Tab. 4 eingetragen.

TABELLE 4.
Augzone 3 din mu | amax amin | 3 d sin «max | 3 d sin «min
I 480 70° 60° 450 mu 415 mu
II 510 70° DOS 480 390
III 630 TO 60° 608 545
1 624 105 60° 987 940
2 570 — 690 20° 60° 535 — 647 493 — 597
Au, M 630 798 60° 608 545

Die Einschränkung der Interferenzbedingungen durch den Einfalls-
winkel bewirkt eine relative Konstanz der erzeugten Farbe.

f) Flach einfallendes Licht wird von den Gitterstäben abgebeugt
und unterliegt der Interferenz wie Licht des minimal möglichen
Winkels (« min) (Fig. 39).

g) Da alle Stäbe in der Längsrichtung des Radius orientiert
sind (Tafel V, Abb. 10), wird das Licht durch die Beugung ent-
lang den parallelen Kanten der Melaninstäbe gleichartig in
das Innere des Gitters abgelenkt. Die Stellung der Radius-

d
R1@ ao:
Schematische Darstellung des Strahlengangs bei Reflexion am Gitter der
Melaninstäbe. Begrenzung der Interferenzerscheinungen durch « max
und « min. Gestrichelt: Beispiel eines andern möglichen Strahlengangs,

der jedoch unter derselben Bedingung der Interferenz unterliegt.

AUGFEDER DES PFAUS 367

längsachse zum Licht (bei konstantem Einfallswinkel zur
Oberfläche des Radius) spielt daher für die Farberzeugung
keine Rolle; d.h. die Farbe wird nicht geändert.

. Die „Braggsche Beziehung“ zeigt, dass es bei der sogenannten
earireflexion am Ebenensystem nur auf die regelmässige Auf-
einanderfolge dieser Ebenen ankommt, nicht auf die Lage der
Punkte innerhalb der Ebene. Entscheidend fiir die Reinheit der
Farbe ist die Konstanz der Gitterabstände und die Anzahl der
Gitterebenen (Tafel VII, Abb. 15, Tab. 2). Die Intensität der Farbe
hängt von der Dichte der reflektierten Strahlen ab. Je mehr Gitter-
elemente in den Ebenen angeordnet sind, desto mehr kohärente
Strahlenbündel können zur Interferenz gelangen. Da viele Stäbe
(6000 Reihen pro mm) einer Schicht das Licht zurückwerfen, kann
auf eine grosse Zahl von Gitterebenen verzichtet werden. Im
Physikbuch finden wir nach der Ableitung dieser Theorie noch
folgenden Vermerk: „Unser Raumgitter ist im optischen Gebiet
nur ein Gedankending, ein Beispiel, an dem wir das Schema der
Gitterbeugung verallgemeinert haben. Bei seiner Herstellung lässt
uns die Kunst des Mechanikers oder die des Webers im Stich“.
Anwendung hat die Theorie nur in der Erforschung des Kristall-
gitterbaus mit Hilfe von Röntgenstrahlen gefunden. Damit wurde
bei der Pfauenfeder der erste Nachweis eines Raumgitters im
optischen Bereich erbracht. Der Federkeim ist in der Lage, die
submikroskopische Struktur mit der nötigen Präzision herzustellen.

363. Erklärung der Farben des Augmusters.

Nachdem die physikalische Erzeugung der Farben aufgedeckt
werden konnte, müssen wir uns wieder dem Erscheinungsbild der
Augfeder widmen. Dabei soll der Gitterbau und die effektiv in
Erscheinung tretende Farbe und ihre Variationsmöglichkeit disku-
tiert werden (Tafel VII, Abb. 15; Fig. 40, 46). Die Farbe der Aussen-
zone und des lockeren Mittelteils kann als Grundton der Pfauen-
augfeder angesehen werden. Bei flacher Betrachtung erscheinen die
Federn grün bis blaugrün, was der Interferenz unter « min ent-
spricht. Fällt das Licht steiler ein, so tritt eine Rotkomponente
dazu. Da die Streuung der Gitterabstände recht gross ist (+ 45 mu),
bleibt auch ein Grünteil übrig. Dadurch entsteht eine eigenartige

368 H. DURRER

Mischung zu Bronze, von Rot und Teilen von Grün. Es darf hier
auch auf die Bedeutung der unterschiedlichen Wirkung dieser Grund-
farbe der Oberschwanzdecken hingewiesen werden. Der grüne
A in
me FARBEMPFINDUNG| GITTERFARBEN ZWISCHEN oy, UNDocyin

780

D]

ROT
NE > = el > > == u = en = > ee — Z| e
ORANGE 5 G =
2 ZZ A — EE
“ae | GELB UA EN a
GRUN G
Z
480 sasa — ue — = = = = — — — — — — e
|
= VIOLETT Z 7
ZA
D ll I 1 2 | Au,M

Bre. #0:

Graphische Darstellung der erzeugten Farben der Gitter.
Maximal möglicher Schwankungsbereich je nach Einfallswinkel
(beschränkt durch « max und « min). Vergl. Tab. 4.

Farbton der Federn, bei flachem Einfallswinkel, hat sicher einen
gewissen Tarneffekt; er zeigt sich meist in der Normalstellung. Bei
der Balz tritt in einigen Gebieten des Rades die Bronzetönung auf,
wodurch besonders die räumliche Erscheinung des Gesamtbildes
gesteigert wird. Von den Farben der Randstreifen haben wir die
beiden markantesten, Violett und Gelb, herausgegriffen. Der
violette Randstreifen 2 musste bei der Gegenüberstellung der
Gitter ausgenommen werden. Das sehr enge Gitter, welches als
Interferenzfarbe Violett erzeugen würde, ist nämlich nicht aus-
gebildet (Tab. 2; Tafel VII, Abb. 15; theoretischer Gitterabstand
fiir Violett bei x = 70°, ergibt d = 0,149 u). Die Ausmessung des
Gitters zeigt Werte, welche von blauer bis roter Interferenzfarbe

AUGFEDER DES PFAUS 369

varıieren (Fig. 40). Die Veränderung der Farbe bei flachem Ein-
fallswinkel ergibt einen Übergang von Gelbgrün zu einem Schwarz-
grün. Daraus folgt, dass es sich um eine Mischfarbe handelt, wobei
rotes, grünes und blaues Licht gleichzeitig reflektiert wird. Unser
Auge setzt diese Töne zu der einheitlichen Mischfarbe Violett
zusammen. Schon die Betrachtung im Mikroskop (Dunkelfeld)
bestätigt die Zusammensetzung, indem die Lichtelemente zum
Teil deutlich getrennt erscheinen. Wird ein flacher Einfalls- oder
Beobachtungswinkel gewählt, so verschwindet die Rotkomponente,
so dass blaugrüne Farbtöne in Erscheinung treten. Das Goldgelb
des Randstreifens 1 ist im cranıalen Bezirk der Rückenflur, dem
sogenannten Goldschuppenfeld, die Hauptfarbe der Federn. Bei
der Betrachtung des Gitters fällt auf, dass der grosse Abstand der
Ebenen, der zur Erzeugung der goldgelben Farbe nötig ist, meist
nur zwischen den ersten beiden Melaninschichten eingehalten wird
(Tafel VI, Abb. 11; Tafel VII, Abb. 15). Die folgenden Gitter-
ebenen erzeugen blaugrüne Töne. Damit lässt sich auch für diese
Farbe die geringe Konstanz erklären. Bei flacher Betrachtung
erscheint sofort grüne Färbung. Die Farben der Randstreifen A
(grüngolden) und 3 (dunkelgrün) sind als Übergang von der Aussen-
zone zum unstabilen Gitter des violetten Randstreifens zu betrach-
ten. Zuerst wird das Gitter im Randstreifen 4 leicht verengt,
dadurch tritt zum Grün eine starke Schwarzkomponente, was auf
viele unreflektierte Strahlen zurückzuführen ist. Sicher ist auch die
unregelmässige Lagerung der extrem verlängerten Radien zu
berücksichtigen. Nur die Augfelder weisen eine erstaunliche
Konstanz ihrer Farben auf. So bleibt auch die Gesamtwirkung des
Augmusters bei verschiedenem Lichteinfall erhalten. Der braunen
Farbe des Augfeldes III liegt ein gelbrot erzeugendes Gitter zu-
grunde (Tafel IV, Abb. 8; Tafel VII, Abb. 15). Die Farbenlehre
zeigt, dass zum reinen Gelbrot eine Schwarzkomponente (nicht
reflektiertes Licht) hinzukommen muss, um Braun zu erzeugen
(Schwarzverhüllung). Die geringe Leuchtkraft des Augfeldes III
bestätigt, dass grosse Teile des Lichtes ausgelöscht werden. Am
distalen Rand des Feldes ist zudem durch Form und Stellung der
Radien diese Schwarzkomponente verstärkt. Besonders die Aug-
feder des Ährenträgerpfaus (Pavo muticus L.) besitzt diesen
dunklen Abschluss des Augfeldes III ausgeprägt (Tafel I, Abb. 1).
Das Türkis des Augfeldes II ist die leuchtenste Farbe des Musters.

370 H. DURRER

Durch eine hohe Anzahl (9-10) (Tafel VI, Abb. 9) regelmässig
geordneter Gitterebenen werden besonders reine Farben erzeugt. Bei
flacher Betrachtung können violette Töne gesehen werden, was der
Reflexion unter « min entspricht. Im Augfeld I sind die reinen
blauen Töne, die bis ins Violett variieren können (Fig. 40), durch
Samtstruktur der Radien überdeckt. Dabei muss hervorgehoben
werden, dass schon das Gitter alle Farben ausser Blau auslöscht,
wodurch nur die blauen Töne durch Form und Stellung der Radien
nicht zurückgeworfen werden. Nur so können wir den ausserordent-
lichen Samteffekt, der zur Plastizität des Augmusters wesentlich
beiträgt, verstehen.

364. Diskussion der Erscheinung.

Das Muster der Pfauenaugfeder entsteht, wie wır zeigen konn-
ten, inhohem Masse in den Radien, durch die Lagerung der Melanin-
körner zu einem Gitter. Nicht verschiedene Farbstoffe, sondern die
Ausnützung eines physikalischen Phänomens bewirkt die Farb-
effekte des Musters. Soll die Farbe der Feder ändern, so muss der
Abstand der Gitterebenen verkleinert oder vergrössert werden.
Dies erfordert jedoch eine erstaunliche Präzision. Um eine reine
Farbe über eine längere Strecke zu erhalten, muss die Distanz der
Melaninkörner mit einer Genauigkeit eingehalten werden, welche
besser ist als 0,01 u (ein Wechsel von 0,02 u ergibt schon eine andere
Farbe). Durch die regelmässige Beherrschung des Gitterabstandes
wird es möglich, nicht nur Farben in irgendwelchem zufälligen
Wechsel zu erzeugen, sondern reine Töne zu einem wirkungsvollen
Gesamtmuster eines Augbildes zu kombinieren. Das Einmalige
an der Pfauenaugfeder ist, dass es gelingt, auf derselben Federfahne
ein schillerndes Ocellenmuster aufzubauen.

Sowohl Kolibris wie Nektarvögel nützen das Dünnblatt-
phänomen aus. Dabei ist die Form des Melaninkorns beim Kolibri
allein (als luftgefülltes Plättchen mit Melaninmantel) für die Erzeu-
gung einer Farbe massgebend, bei den Nektarvögeln wirkt der
Abstand der Schichten als wesentliche Komponente mit. Die
Melaninkörner werden im Kragen in steter Sukzession gebildet und
können in ihrem Bau während des Federwachstums nicht wesent-
lich geändert werden. Somit bleibt die Farbe innerhalb einer Feder
relativ konstant. Beim Pfau jedoch ist der Abstand der Melanin-

AUGFEDER DES PFAUS 374

körner allein für die Farbe verantwortlich, die Gestalt der Melanin-
stäbe spielt nur als geeignetste Möglichkeit der Einlagerung zum
Gitter eine nicht unwichtige Rolle. Bei der Pfauenaugfeder wird
während der Verhornung, welche, wie wir schon andeuten konnten,
unter verschiedenen Wachstumsbedingungen abläuft, der Abstand
der Gitterebene verändert, wodurch die Farbe innerhalb der Feder-
fahne wechselt. Daraus lässt sich schliessen, dass das Gitter die
einzig bekannte Möglichkeit darstellt, um ein Muster auf derselben
Feder zu erzeugen. Bei allen andern bekannten Federn mit Schiller
(Enten, Kolibris, Nektarvögel, etc.) können keine mehrfarbige
Muster auf einer Federfahne gebildet werden.

Noch ein zweiter Aspekt des farberzeugenden Gitters der
Pfauenaugfeder wirkt entscheidend: die relative Konstanz der
Farbe bei verschiedener Stellung zum einfallenden Licht. Bei
der Ausnützung des Dünnblattphänomens ändert sich die Farbe oft
bis zum völligen Erlöschen bei Verkleinerung des Einfallswinkels.
So erscheint der Vogel je nach Stellung zum Licht in ganz ver-
schiedenen Farben. Am schönsten ist das sogenannte Irisieren
beim Glanzfasan (Lophophorus) ausgebildet. Bei der Augfeder
des Pfaus würde sich eine starke Variation der Farben je nach
Einfallswinkel des Lichtes für den Gesamteffekt des Musters
äusserst schädigend auswirken. Während des Radschlagens wäre
bei der kreisförmigen Ausbreitung der Federn sicher stets ein
Teil der Augmuster der Auslöschung unterworfen. So ist die rela-
tive Konstanz der Farben bei der Bildung eines Musters von
grösster Wichtigkeit. Hier wirkt sich nun die Lagerung der Stäbe
im Raumgitter vorteilhaft aus, indem nur ein enger Bereich des
Lichteinfalls zur Erzeugung der Interferenz möglich ist. Daher
kann die Farbe sich nur in beschränkter Abhängigkeit vom ein-
fallenden Licht verändern. Licht, welches flach auftrifft, wird
durch Beugung an den Teilchen nach den Bedingungen von « min
zur Interferenz gelangen. Daraus folgt, dass die Ausniitzung des
Raumgitters die einzige bekannte Möglichkeit zur Erzeugung eines
konstanten Musters innerhalb derselben Federfahne darstellt.

Wenden wir uns nun dem Aufbau dieses Augmusters zu, SO
stossen wir auf Fragen der Wirkung auf ein anschauendes Auge.
Keine zufällige Anordnung der Farbtöne trägt zum Schmuck des
Vogels bei, sondern ein Effekt, ein Gesamtbild wird erreicht, wobeı
das Muster in einem grösseren Zusammenhang als „visuelle Struk-

372 H. DURRER

tur“ (Sirrert) funktionell eingeordnet wird. In einer kupferroten
bis grünen Fläche, welche durch ihre Auflockerung transparent
erscheint, sind Augenmuster eingebettet. Durch die gelben, dunkel-
grünen und violetten Randstreifen wird das Innere, der Augfleck,
optisch stark abgehoben, ja er tritt scheinbar aus der Federebene
heraus. Das braune Augfeld III mit seinem dunkleren oberen Rand
fällt in der Raumwirkung eher wieder zurück. Wie aus einer Schale
springt danach das innere Muster hervor, wobei durch die Samt-
struktur eine Schattierungswirkung erreicht wird, welche den
Augfleck I noch stark räumlich betont. So ist nicht erstaunlich,
dass der räumliche Effekt solcher Ocellenmuster Forscher zur
Interpretation als „optisch wirksames Körnerbild“ angeregt hat
(Zur STRASSEN, 1935). Die Verhaltensforschung wird vielleicht
noch weitere Möglichkeiten der funktionellen Einordnung dieses
Erscheinungsbildes aufzeigen. Eine andere Wirkung des Musters
auf den Betrachter liegt im Vergleich mit dem Augbild, welches zur
Namengebung Anlass gab.

Es ist reizvoll, abseits der rein biologischen Diskussion, das
Erscheinungsmuster dem technischen Menschen als Imitator gegen-
überzustellen, der hier kapitulieren muss. Halten wir uns vor
Augen, welcher Materialaufwand zur Erzeugung der prächtigen
Schmuckfeder erforderlich ist. Eine Feder von 50 cm Länge mit
optimalem Muster aus dem Bezirk O wiegt 0,54 gr. Der geringe
Materialverbrauch summiert sich zwar, denn für die 240 Aug- und
Halbmondfedern beträgt des Gesamtgewicht 240 gr. Diese Menge
muss der Vogel produzieren und als Last mit sich herumtragen, um
der Forderung der Erscheinung zu genügen. Das Material ist
jedoch mit einer Präzision zu einer Struktur verarbeitet, welche
mit lichtoptischen Mitteln nicht einmal festgestellt werden kann.

365. Bildung der Schillerstruktur im Keim.

Die Bildung der Gitterstruktur während der Keimentwicklung

ıst noch nicht elektronenmikroskopisch untersucht und somit
nicht völlig erfasst. Die lichtoptische Auswertung der Schnitt-
serien durch den Keim, wobei das Melaningitter nicht gesehen
werden kann, wird aber durch den Vergleich mit Radien mit nur

beilweiser oder gar keiner Schillerstruktur ergänzt. Für die Analyse
können zwei grundlegende Prozesse unterschieden werden:

AUGFEDER DES PFAUS 313

A. Einlagerung der Melaninkörner in die Radien: Menge und
Grösse der Melaningranula bilden nur die Grundlage für den
Aufbau der Gitterstruktur.

B. Verhornung der Radien: Während dieses Prozesses werden die
Melaninkörner zum Gitter der Aussenzone geordnet und dadurch
die farberzeugende Struktur aufgebaut.

A. Einlagerung der Melaninkörner. Ihre Wirkung auf die Form
der Radien haben wir schon diskutiert, nun muss Anzahl und
Grösse der Melaninstäbe beschrieben werden. Verfolgen wir den
Verlauf der Farbeinlagerung im Keim, so zeigt sich, dass die P-Iso-
morphe analog der Differenzierungs-Isomorphe verläuft, nur um
ein geringes höher (Fig. 13). Vor dem Schaftbeginn liegt die Kurve
gleicher Farbstoffeinlagerung beinahe horizontal über dem Kragen
und biegt nur im ventralen Bereich entsprechend dem ventralen
Dreieck aus. Nach dem Schaftbeginn wird ebenfalls im dorsalen
Gebiet die Melanineinlagerung verzögert. Damit besteht ein Gefälle
von lateral nach dorsal und ventral, welches vor der Schaftent-
wicklung noch nicht auftritt. Es folgt die Ausgestaltungszone (AZ),
die sich bis zu 19 mm über dem Kragen erstreckt (Fig. 13). Ent-
sprechend ihrer Grösse wird eine unterschiedliche Menge von
Melaninkörner in die Radien eingelagert. Um Vergleichswerte zu
erhalten, wurde in den elektronenmikroskopischen Querschnitts-
bildern die Anzahl der Melaninkörner pro 1 u Breite der Gitterzone
der Radien ausgezählt. Zudem ist in Tab. 5 die Anzahl der Schichten
und die Menge der Melaninkörner pro 1 u? im Innenraum ange-
geben.

Die Tabelle 5 zeigt deutlich, dass die Anzahl der Melaninkörner,
welche zum Aufbau von 1 u Breite der Aussenschicht nötig sind,
von der grünen Aussenzone bis zum Zentrum des Auges auf das
Dreifache ansteigt (vergl. Tafel VII, Abb. 15). Die Dichte der
Körner im Innenraum werden wir als Indiz benötigen, um zu
vergleichen, wie viele Körner im Gitter nicht eingereiht werden,
also bei der Verhornung zerstreut liegen bleiben. Hier fällt das
Maximum im Augfeld III und I auf. Im Zentrum des Auges kann
der Schiller fehlen, wobei sofort die Zahl der Körner ım Innenraum
auf 30 (Zahl in Klammer) ansteigt (vergl. Tafel VI, Abb. 14). Der
Querschnitt der Melaninkörner nimmt gegen das Zentrum des

374 H. DURRER

Auges stets ab (Tafel VII, Abb. 15). Es besteht daher kein direkter
Zusammenhang mit dem Gitter, welches bei der Verhornung
erzeugt wird, und der Melaninkorngrösse. Die stete Grössen-
abnahme des Durchmessers und die Zunahme der Anzahl der

TABETL ED:

Anzahl der Melaninkörner

Anzahl Durchmesser

Farbzone | ger Schichten pro u pro 1 p2 der Melaninkorner in u
Aussenschicht Innenzone

Au 3-(6) 29 2 0,13
(0,11-0,135)

2 ” 4-7 33 2 0,125
(0,11-0,13)

1 4-6 39 3 0:12
(0,10-0,13)

III 9-7 45 187 0:17
(0,10-0,12)

II 9-10 65 6 0,11
(0,10-0,12)

I 9-11 80 12-(30) 0,10
(0,10-0,11)

Melaninkòrner deuten jedoch auf eine Intensivierung der Melanin-
bildung bis zum Augzentrum hin. Suchen wir nach Erklärungen der
verschiedenen Melanineinlagerung, so müssen wir zwei Möglich-
keiten diskutieren. Die Melanophoren stellen ein weitgehend
autonomes Reaktionssystem dar, welches seine Aktivität auch in
Abhängigkeit von Hormonen verändern kann. So entsteht durch
rhythmische Melanineinlagerung das weiss-braune Flammen-
muster des Juvenilgefieders oder durch Einwirkung von weiblichen
Hormonen das Gefieder der Henne (Pfau ist hahnenfiederig, PADOA,
1948). Eine geringe Dosis von Oestrogen reduziert auch beim
Hahn die Melanineinlagerung, so dass ein nicht schillernder Braun-
streifen gebildet wird. Als zweiter Faktor kann indirekt die axiale
Wachstumsgeschwindigkeit des Keims die Dauer der Melanin-
einlagerung und somit die Anzahl der Körner vergrössern. Da

AUGFEDER DES PFAUS 325

das Flammenmuster bei Übergangsstadien vom letzten Juvenil-
gefieder zum Prachtkleid unabhängig vom Augmuster dieses über-
lagern kann, scheint es wahrscheinlich, dass besonders der zweite
Faktor zu berücksichtigen ist. Damit würde die Zunahme der
Melaninkörner bis ins Augzentrum dem schon wiederholt postu-
lierten Aufstau des axialen Wachstums entsprechen (Fig. 46).
Zudem besteht die Möglichkeit, dass die Aktivität der Melanophoren
auf andere Weise beeinflusst werden kann.

Es darf hier nochmals auf die Verschiedenheit der Gestalt
der Melaninkörner im Juvenilgefieder hingewiesen werden (vergl.
Tafel VI, Abb. 12, 13), welche grobgranulär und nicht geradlinig
gestreckt gebaut sind. Die Form der Melaninkörner wird ver-
ändert und zwar in deutlicher Zuordnung auf ihre Einlagerung zum
Gitter. Vergessen wir jedoch nicht, dass die Pigmentierung nur
eine Grundlage ist — die Farbstruktur entsteht erst bei der Bildung
der Gitterabstände im Verhornungsprozess.

B. Verhornung der Radien. Die Zellen der Radiogensäulen sind
distal von der Ausgestaltungszone prall mit Melaninkörner ange-
füllt (Fig. 23, 45). Nur Zellkern und Zellwand bleiben frei. Die
farberzeugende Struktur sowie die typische Form der Radien sind
noch nicht ausgebildet. Diese entscheidenden Prozesse spielen
sich ın der Verhornungszone ab. Die Verhornung ist ein kompli-
zierter zytochemischer Vorgang, wobei die lebende Zelle in ein
starres, widerstandsfestes Keratingebilde übergeht. Zellkern und
Plasma verschwinden mehr oder weniger vollständig. Im Zelleib
entstehen langgezogene Tonofibrillen, zwischen denen kleine Luft-
räume und die Melaninkörner eingelagert sind. Diese Tonofibrillen
durchziehen ineinander verkeilt die Zellen der Radien. Die Zell-
wände erscheinen nach Kontrastierung der Schnitte als dreifache
Linie mit kompliziertem, ineinander verzahnten Verlauf. ScHMIDT
und Ruska (1963) haben die Zellgrenzen bei den Rindenzellen der
Äste klar zeigen können. Nach diesen Resultaten war es auch
möglich, die entsprechende Linie in den Zellgrenzen der Radien
beim Pfau zu deuten (Tafel II, Abb. 4). Während der Verhornung
wird die Zelle stark abgeplattet. Raum und Druck der Nach-
barzellen spielen eine wichtige Rolle im Zusammenhang mit der
Verhornungsgeschwindigkeit, welche durch das axiale Wachstum
des Keims entscheidend mitbestimmt wird. Während der Ver-

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 72, 1965. 25

376 H. DURRER

hornung verschwindet die diffuse Lagerung der Melaninkörner;
es bildet sich die dunkle Aussenzone, klar getrennt vom melanin-
armen Innenraum. In dieser Aussenzone wird das Gitter aufgebaut
und damit die Struktur, welche eine bestimmte Farbe erzeugt.
Es können folgende Punkte festgehalten werden:

— Bei der Abplattung der Zellen und der Bildung der längsorien-
tierten Tonofibrillen erfolgt die Ausrichtung der Melaninstäbe
in der Längsachse.

— Die Einlagerung zu Schichten beginnt aussen und schreitet
gegen das Zentrum des Radius vor (Tafel VI, Abb. 14).

— Die Verhornungsgeschwindigkeit bestimmt die Bildung des
Gitters. Bei langsamem axialen Wachstum entsteht ein dichtes
Gitter mit vielen Schichten. Während der Beschleunigung kann
die Einlagerung vieler Melaninkörner in die Aussenzone ver-
hindert werden, ja sogar vollständig fehlen, so dass eine diffuse
Lagerung der Stäbe bleibt (Tafel VI, Abb. 14).

— Radien des weissen Pfaus und des Juvenilgefieders zeigen, dass
kein Gerüst im Radius als Grundlage für das Gitter der Melanin-
körner vorhanden ist. |

— Im Juvenilgefieder weisen die Melaninstäbe einen grobgranu-
laren Bau auf, mit einer Dicke von 0,13 u, und sind nicht gerad-
linig gestreckt. Daher ist auch die Orientierung in der Längs-
achse nıcht durchwegs anzutreffen (Tafel VI, Abb. 12, 13).

Bisher fehlen noch Bilder der Melaninstäbe vor der Verhornung.
Es ıst wohl möglich, dass die Stäbe durch diesen Prozess ebenfalls
eine Formveränderung erfahren. (Bei Kolibris und Lophophorus
(Scumipt, Ruska, 1962) liegt im Innern der Melaninkörner eine
Luftfüllung, welche eventuell erst durch die Verhornung entstehen
könnte).

Kin Vergleich der Endform der Radienzellen der verschiedenen
Bezirke bringt weiteren Aufschluss. Dabei sind Differenzierung,
Melanineinlagerung und Verhornung als Ursachen der Zellform zu
betrachten. Für die Gegenüberstellung in Tabelle 6 haben wir
Zellen aus der Mitte der Basallamelle gewählt. Zellänge, Zellbreite
und Dicke wurden gemessen und als Vergleichswerte Zellfläche und
Zellvolumen berechnet.

AUGFEDER DES PFAUS

CO
NI
NI

TRINO (6).

Bezirk | Zellänge | Zellbreite Zelldicke | Zellfläche | Zellvolumen
Au 48 u | 29) qu DE 1380 u? 7900 u?
3 Mi: 25 6 954 2340 ®
n das | 5350
1 32,5 30 en 6 1000 6000
mın max
a 43 23 9 br 1000 | 8940
II 50 21 Ory) 1050 7000
ne 58 a 20 9,219 1100 6300
max mın

Während die Zellfläche recht konstant bleibt, ergibt sich ein
Maximum der Dicke im Augfeld III, welche gegen das Augzentrum
wieder absinkt. Wenn die Zellänge kleiner wird, zeigt sich eine
Vergrösserung der Breite, z.B. Randstreifen 1 und umgekehrt
(Augfeld I). Suchen wir nach einer Erklärung. Die Melanineinla-
gerung bestimmt wesentlich die Zellbreite (Fig. 43). Eine klein
angelegte Zelle (Randstreifen 1) wird daher stärker verbreitert als
die grösseren und umgekehrt (z. B. Augbezirk I). Die Zelldicke
wird durch die Verhornung festgelegt, wobei die Dichte der Lage-
rung in der Radiogensäule eine wesentliche Rolle spielt (vergl.
Fig. 23). Die Verhornungszone ist für die Entstehung des Aug-
musters entscheidend. Wir müssen daher im Keim das Niveau
über dem Kragen suchen, wo dieser Prozess einsetzt. Die Geschwin-
digkeit, mit welcher die Zone durchlaufen wird, ist durch die ım
Kragen herrschenden Wachstumsprozesse bestimmt. Wir unter-
scheiden drei Gradienten im Ablauf der Verhornung:

a) Ablauf der Verhornung zu verschiedenen Zeiten der Feder-
bildung.

b) Verlauf der Verhornung innerhalb einer Leiste.

c) Verlauf der Verhornungs-Isomorphe (K-Isomorphe) im Keim.

378 H. DURRER

a) Vergleichen wir die Verschiedenheit der Prozesse mit dem
beschriebenen farbigen Endbild, so lassen sich Schlüsse ziehen,
die wiederum in Beziehung zu den Wachstumsvorgängen im Keim
gebracht werden können. Um die
K-Isomorphe besser festzustellen,
wurde eine spezielle Färbung gefun-
den, die schon verhornte Teile rot
anfärbt. Die Vierfarbenfärbung nach
MiLLoT (Haemalaun, Säure-Fuchsin,
Metanilgelb, Lichtgrün) ermöglicht
es, den fliessenden Übergang zu er-
fassen. Vor der Augbildung erstreckt
sich die Verhornung der Radien bei
lateralen Leisten von 19-(21)-28 mm
über dem Kragen, zur Zeit der Aug-
bildung von 18,5-(26,5)-35 mm und
während der Bildung des Mittelteils
von 16,5-(20)-25 mm (Fig. 41). Die
erste Zahl bedeutet den Beginn der
Verhornung der peripheren Radien
der Leiste, die Zahl in Klammer die
Verhornung der zentralgelegenen Ra-

Fic. 43. dienzellen, und die dritte Ziffer den

meen der mar Abschluss der Verhornung der ge-
el lilerenzierung a - - .

Melanineinlagerung (AZ; samten Leiste (mit Ast) (Fig. 13).

eke horaung (He und Fig. 41 zeigt, dass während der Aug-

/erhornung dip à :
Abplattung). Ordinate: Höhe bildung (B) die Verhornung wesent-
in mm über dem Keimbeginn. lich verlängert ist. Bei der Entsteh-

ung des Mittelteils (C) reduziert sich
der Weg der Verhornung von 16,5 mm auf 8mm, also auf die Hälfte.
Wiederum lässt sich die Verlangsamung des Keratinisierungs-
prozesses während der Augbildung durch einen Aufstau des axialen
Wachstums des Keims erklären. Bei einer Beschleunigung (Mittel-
teil) setzt die Verhornung früher ein und ist rascher beendet. Aus
den Zahlen des Verhornungsablaufs lässt sich ablesen, dass auch
innerhalb einer Leiste das Gefälle zwischen peripheren und zen-
tralen Radienzellen verzögert wird. Vor der Augbildung beträgt
der Unterschied 3 mm, während des Aufstaus 8 mm und nach der
seschleunigung des Wachstums noch 3,5 mm. Damit ist ein weiteres

OO

79

AUGFEDER DES PFAUS <

Indiz gefunden, welches die Verlangsamung und Beschleunigung
des Verhornungsprozesses zu verschiedenen Zeiten der Federbildung
zeigt. Zwischen dorsaler (HR) und ventraler (BR) Radiogenplatte
besteht ebenfalls ein Gefälle, indem die dorsale Seite früher verhornt
(Fig. 42, 23). Wenden wir nun diese Gesetzmässigkeiten auf die

Pre. 41. Fıc. 42.
Ausdehnung der Verhornung zu Schematische Darstellung des
verschiedenen Zeitpunkten der Verlaufs der Verhornung

Keimbildung (Serie A, B, C) innerhalb einer Leiste
(K-Isomorphe). Vergl. Fig. 13. (Verhornungsgefalle: d-v, p-z).
Ordinate: Distanz in mm über K-I = Verhornungs-Isomorphe.

dem Keimbeginn.

Gitterbildung an, so lässt sich die Verlangsamung der Verhornung
mit der Verengung der Gitterabstände in Übereinklang bringen.
Es bleibt noch die Frage der Randstreifen und des weitmaschigen
Gitters des Augfeldes III zu klären. Hierzu müssen wir auch die
Faktoren beachten, welche sich räumlich getrennt in verschiedenen
Niveaus über dem Keim abspielen. Vorerst soll noch auf die unter-
schiedliche Grösse der Zellen in den Leisten hingewiesen werden
(Fig. 23). Der Abstand zwischen den Radienzellen im Augfeld III
deutet darauf hin, dass der Gewebedruck bei der Verhornung
auf die Gitterabstände einen Einfluss ausüben könnte (lockerer
Zellverband — grosser Gitterabstand). Damit sind weitere Kompo-
nenten postuliert, die den Vorgang der Gitterbildung beeinflussen.

380 H. DURRER

Es ist dadurch möglich, zu verstehen, wieso sich das Braun an der
Spitze und Basis der Radien, wo die Zellen stets dicht gelagert und
kleiner sind, nicht ausbilden kann. Zudem wirkt sich auch der
Beginn der Melanineinlagerung in den peripheren Zellen aus, was
die oft abweichende Färbung der Spitzen der Radien erklärt.

b) Die Verzögerung der Verhornung der zentralen Zellen gegen-
über dem peripheren und mittleren Bereich der Radiogensäule
(Fig. 42) ist der Grund, dass die Basiszellen sich anders färben können.

c) Doch mit den bisherigen Fakten lässt sich noch keineswegs
zeigen, dass sich die Farbzonen nicht bänderartig über die ganze
Fahne ausbreiten, sondern von ovaler Gestalt sind. Hierzu müssen
wir den Verlauf der K-Isomorphe im Keim von dorsal bis ventral
betrachten. Bei der Bildung der Aussenzone, also dem Federbeginn,
verlaufen die K-Isomorphen praktisch horizontal, d. h. es besteht
kein Gefälle zwischen ventraler und dorsaler Keimzone (Fig. 13 A).

Während des Aufstaus des Wachstums in der Augbildung ergibt
sich das Maximum der Differenz, und zwar tritt ein extremer Sprung
im lateralen Bezirk auf (Fig. 13 B), der die ventrale Hälfte mit
frühem Verhornungsbeginn und verfrühtem Abschluss vom dorsalen
Gebiet trennt, wo die Keratinisierung verspätet einsetzt,
dafür viel länger anhält. Daraus ergeben sich wesentliche Folge-
rungen. Der zeitliche Ablauf des Verhornungsprozesses ist ver-
schoben, d.h. eine Veränderung des Wachstumsgeschehens wirkt
sich dorsal zuerst aus, da in der Verhornungszone später keratini-
siert wird. Somit ıst der Beginn der Farbfelder im dorsalen Gebiet
entlang der Verhornungskurve klargestellt (Fig. 13, Augfeld III
punktiert). Verlangsamt sich das axiale Wachstum, so verlangsamt
sich auch die Verhornung, jedoch nicht über dem ganzen Keim
gleichzeitig, sondern im ventralen Bereich entsprechend der K-Iso-
morphe verzögert. Der Abfall der K-Isomorphe im lateralen Bezirk
bedingt so direkt die Form der Farbfelder. In das ventrale Gebiet
des Kragens können sich als weitere Folge die Farben der Augfelder
nicht ausbreiten. Damit haben wir den Schlüssel zur eiförmigen
Gestalt der Augfelder gefunden (Fig. 13 B). Es lässt sich daraus
erkennen, weshalb die Farbkonturen ohne Anlehnung an die
Federelemente über Aste und Radien hinweg verlaufen. Wir
müssen hier nochmals hervorheben, dass sich der Verhornungs-
prozess 20—40 mm über dem Kragen abspielt. Wenn der Keim

AUGFEDER DES PFAUS 331

auf der O-Isochrone am langsamsten wächst, so wird die Verhor-
nung auf einem entsprechend höheren Niveau von diesem Aufstau
betroffen.

Wodurch der Verlauf der K-Isomorphe bestimmt wird, zeigt
sich am besten, wenn wir den Bildungsort der Mittelzone (Fig. 13 C)
als Vergleich heranziehen. Die Kurve, die den Verhornungsabschluss
angibt, verläuft im Prinzip gleich, nur gestreckt und somit ausge-
glichen. Die Verhornung weist jedoch den frühesten Beginn im
dorsalen Bereich auf, also den umgekehrten Verlauf, wie bei der
Bildung der Augfelder (Fig. 13 C, Kr’). Wiederum können wir
festhalten, dass die Wachstumsprozesse der erzeugenden Zone den
Ablauf der höher gelegenen Vorgänge mitbestimmen. Interpolieren
wir zwischen den beschriebenen Stadien, so gehen durch beschleu-
nigtes axiales Wachstum des Keims die K-Isomorphen ineinander
über. Bei der Wachstumsbeschleunigung nach dem Schaftbeginn
biegt die K-Isomorphe im dorsalen Gebiet nach unten aus; die
Farbfelder, als Folge der dadurch wesentlich verlängerten Ver-
hornung, schliessen oval gegen den Schaft ab (Fig. 13C, Kr’).
Der Verlauf des Augfeldes I mit dem Einschnitt kann durch das
nun auftretende dorsale Dreieck gedeutet werden. Die Melanin-
einlagerung sowie die Leistendifferenzierung wird entlang der P-Iso-
morphe im dorsalen Bereich verzögert. Somit ist die Schaftanlage
für das Einbiegen des Augfeldes I zur Nierenform verantwortlich
(Fig. 13 B). Bei Übergangsfedern von Bezirk A zu D ist es möglich,
dass die Augfelder I und II durch diese Wirkung getrennt werden
und auf jeder Fahnenhälfte als runde Flecken liegen (Stellung:
IX /7). Als letzten Vorgang müssen wir den Verlauf der K-Isomorphe
bei nicht in der Sagittalebene des Körpers liegenden Federn betrach-
ten. Die nach zentral gerichtete Seite des Keims verhält sich, wie
wir am extremen Beispiel der Lateralfeder gezeigt haben, eher wie
das Wachstum der Mittelzone, d. h. sie unterliegt den Einflüssen
der Augbildung nicht so stark. Auch die K-Isomorphen erfahren
nach der Schaftbildung eine raschere Reduktion, so dass die zentral
gerichteten Augfelder früher aufhören als die lateralen. Somit
wird das Augfeld I auf der zentralen Innenfahne kleiner, Augfeld Il
und III setzen früher am Schaft an, wodurch die Musterkontur
dort einen Sprung aufweist. Die Verarmung der Muster tritt beim
Übergang zu den Lateralfedern zuerst auf den zentralen Fahnen-
hälften ein.

382 H. DURRER

Es ist gelungen, einen Zusammenhang zwischen der Verhornung
und Gitterbildung einerseits und dem Verlauf der Verhornungs-Iso-
morphen und dem Muster andererseits aufzuzeigen. Die verschiedene
Ausbildung der K-Isomorphen wurde in Beziehung zur Wachstums-
geschwindigkeit des Keims gebracht. Damit erscheint das farbige
Muster in einer direkten Abhängigkeit vom Federwachstum.

4. LÄNGENWACHSTUM DER FEDER WÄHREND
DER REGENERATION

Morphologische Analyse sowie Vergleich der Bildungsorte im
Keim haben deutlich gezeigt, dass zwei Faktoren bei der Entstehung
der Augfedern entscheidend sind: die Differenzierung und das
Längenwachstum. Durch Messungen der sich regenerierenden
Federn nach der Mauser lässt sich der axiale Wachstumsfaktor
erfassen, wodurch ebenfalls der Anteil der Differenzierung abge-
steckt werden kann.

Methode. Leider ist es während der natürlichen Regeneration
schwierig, sich innerhalb der 240 Blutkiele der Rückenflur zu
orientieren. Die Markierung und genaue Messung ist auch bei einem
zahmen Pfauhahn erst von einer gewissen Länge der Feder an
möglich. Um das Wachstum während der Bildung der Spitze zu
erfassen, wurden einzelne Blutkiele gerupft, nachdem ich mich
vergewissert hatte, dass die Rupfung innerhalb einer beschränkten
Zeitspanne nach der natürlichen Mauser auf die Ausbildung des
Augmusters keinen Einfluss hat und nur geringfügig die Länge der
Feder durch verfrühten Wachstumsabschluss verkürzt. Bei den
Messungen musste der Teil des Kiels, der im Follikel versenkt ist,
vernachlässigt werden. Alle Werte sind von Haut bis Augfeldrand
(vergl. SAGER) gemessen.

41. Zeitlicher Ablauf der Mauser und der Regeneration

Jedes Jahr, mit einer zum Teil witterungsbedingten und indi-
viduellen Verschiebung von ca. zwei Wochen, beginnt die Mauser
der Oberschwanzdecken anfangs Juli (5.-18.7.), erreicht kurz danach
den Höhepunkt (20.-25. Juli) und klingt bis in den August hinein
ab, wo die letzten cranial gelegenen Augfedern ausfallen. Bis zur
nächsten Balzzeit im Frühjahr und Frühsommer hat der Orga-

AUGFEDER DES PFAUS 383

nismus Zeit, seinen Schmuck in neuer Pracht zu regenerieren. Der
grossen Zeitspanne von einem guten halben Jahr steht die For-
derung nach einer bis zu 150 cm langen Feder gegenüber. In Tab. 7
ist der Zeitpunkt der natürlichen Mauser und das Ende der Aus-
bildung angegeben, so dass wir die Dauer der Regeneration in
Tagen errechnen können. Die Werte sind mit einem grossen + zu
versehen, da sowohl der Zeitpunkt der Mauser variiert wie auch
das Datum des Abschlusses der sich langsam abflachenden Kurve
schwierig festzulegen ist (Fig. 44). Wir erkennen eine sehr lange
Dauer von 120—280 Tagen für die Federn von 25—145 cm Länge.
Der Organismus benötigt also den gegebenen Zeitraum, um die
langen Schmuckfedern aufzubauen. Der Vergleich der Werte
(Tab. 7, Fig. 44) ergibt deutlich einen Zusammenhang zwischen
Bildungsdauer und Federlänge, wobei kurze Federn früher beendet
sind als lange.

ARETE 7

| Dauer Wachs-
Beck Länge Mauser Abschluss der Regene- | tumsrate_
in cm 1961/62 des Wachstums ration im Mittelteil
in Tagen in mm/Tg
145 DJ 280 6,5
133 = 173: 240 | 7,0 |
D 130 DORT: 5.4. 256 6,7
(+ 2 Tg)
197 15.4 266 645 |
147 30.3 250 6,75 |
116 30.3 250 6,8
106,5 10.3 230 21.9
106 10.3 230 8,0
A 98 20.7. De 240 6,4
(+ 2 Tg)
92 DES 220 7,0
89 1602 210 6,7
73 162 | 210 5,0
80 7923 16.3 240 6,0
75 23.7 10.2 200 6
72 2, 5.-10.2 | 200 6,25
O 63 29.7 251 180 6
43,5 1.-4.8. 30.12-6.1 155 —
36 116.8, 6.1 150 —
29.9: 16.8 112, 120 6,0

384 H. DURRER

42. Verlauf der Wachstumskurve (Fig. 44)

Betrachten wir zunächst den Mittelteil der Kurven, so zeigt
sich hier über eine grosse Zeitspanne ein konstantes Wachstum.
Damit lässt sich für die einzelnen Federn die sogenannte Wachs-
tumsrate (LiLLIE, JuHN), der tägliche Zuwachs in mm angeben
(Tab. 7). Die Werte liegen zwischen 5,0 und 8,0, wobei das Maximum
nicht etwa bei den Halbmondfedern auftritt, sondern im Bereich
der längsten Augfedern des Bezirks A. Innerhalb der Rückenflur
steigt die Wachstumsrate mit der Länge der Feder. Vergleichen
wir mit schnellwachsenden Federn (Handschwingen) anderer Vögel,
so bestätigt sich unsere generelle Feststellung, indem kurze Federn
langsamer wachsen als lange.

TABELLE 8

Handschwinge (2.) Länge in cm Ve
Bilster.s.- nd ee 1932 1,8
Jasdtasan are ie... ee 12,4 DZ
Who tit). COS tiro E 22,5 4,0
Elockerschwanse m en enne 26,4 4,5
SIIOLCh: QUE PP RER ee eee 33,9 Das
Bischreiheral is te U Bug! 28,6 7,4
Belkanf (4. Ps; ANT. nen 48 8,0

(Die Zahlen wurden bereits in früheren Jahren durch Messungen
während der Aufzucht in der Zoologischen Anstalt gewonnen und
von Prof. PorrmANN zur Verfügung gestellt.)

Neben der Vergrösserung der Wachstumsrate durch die Länge der
Feder scheint noch ein zweiter Faktor, die Forderung nach der
Erlangung der Flugfähigkeit, mitzuspielen (Fischreiher, Pelikan).

jeim Pfau wird die extreme Wachstumsrate in den Dienst der
Erscheinung eingesetzt; die Feder muss bis zur nächsten Balz eine
respektable Länge erreichen. Täglich wachsen über 200 Federn des
Oberschwanzdeckenbereichs mit einer Wachstumsrate von 5-8 mm
pro Tag, was zeigt, wieviel Materialaufwand für die Erscheinung
getrieben wird.

AUGFEDER DES PFAUS 385

Gegen lateral im Bezirk C (Fig. 44) verändert sich das Bild
der Wachstumskurve, die Feder wachst wesentlich langsamer

20 40

60 80 100

120 cm

Fic. 44.
Langenwachstum der Federn verschiedener Bezirke (O, A, D, Q),
bei natürlicher Regeneration (x trennt Federn ohne Augmuster (rechts)
von Augfedern; vergl. Tafel I, Abb. 3).

386 H. DURRER

(WR = 5,0). Während der Abflachung der Kurve gegen das Ende
der Federbildung verdichten sich die Äste in der Dunenzone zu
einem zweiten Maximum, womit auch für diese Eigenheit (vergl.
Fig. 14) ein Anhaltspunkt gefunden ist.

43. Wachstum während der Bildung der Federspitze
und des Augmusters (Fig. 45)

Wenn wir die Kurven der Fig. 44 verlängern bis zur Mauser,
dem Beginn der Regeneration (die Zeichnung müsste beinahe um
die Hälfte nach oben (100 Tg) verlängert werden), so ergibt sich
eine ernorme Verflachung der Linien. Um eine eventuelle Latenzzeit
nach der Mauser bis zum Einsetzen der Regeneration auszuschalten,
wurden einzelne Follikel gerupft und ihre Neubildung genau
gemessen (Fig. 45). Hier zeigt sich nun die starke Abflachung der
Kurven, welche einem Wachstumsstau entspricht. Die Wachstums-
rate der Spitze einer Feder des Grundtypus beträgt durchschnittlich
3—3,5 mm pro Tag. Nach 10 cm Federlänge tritt eine Beschleuni-
gung bis zur Wachstumsrate 6 ein. Ob in dieser ersten Phase eine
allmähliche Steigerung der Wachstumsgeschwindigkeit erfolgt oder
eine Abflachung der Kurve (Fig. 45 ?) nach einem ersten Anwachsen
möglich ist, kann nicht nachgeprüft werden. Der wichtige in der
Haut versenkte Abschnitt des Keims lässt sich nicht erfassen,
zudem ıst die Messgenauigkeit zwischen den dichten Anlagen
gering. Die Interpolation der Kurven vom Zeitpunkt der Rupfung
(möglicher Beginn des Wachstums) bis zu den ersten Messpunkten
zeigt, dass ein Wechsel im Wachstum eintreten muss. Dieser Knick
ist für Federn des Bezirks O (Grundtypus) relativ gering, nimmt
aber über Bezirk A (Bruchrand) zum Bezirk D (Halbmondfedern)
zu. Es kann vermutet werden, dass damit ein Anhaltspunkt für die
Bruchstelle vor den Augfeldern und die Reduktion der Astspitzen
der Halbmondfedern gefunden ist (vergl. Fig. 5, 17). Die Halb-
mondfedern zeigen die Verflachung der Kurve nur sehr schwach;
die Wachstumsrate steigt von 5 auf 6,7. Der Wachstumsstau fehlt

praktisch bei diesen Federn, womit der Zusammenhang mit dem
Verlust des Augmusters klar hervortritt. Ganz besondere Beachtung
verdient noch das Maximum der Wachstumsrate im Bereich der
längsten Augfedern des Bezirks A. Diese Federn unterliegen dem

Wachstumsstau, der zum Augmuster führt, und wachsen danach

AUGFEDER DES PFAUS 387

IRC VAS

Längenwachstum der Regenerate nach Rupfung (20.10.). F = Follikelgrösse;
0-40 cm Federlänge von der Hautoberfläche gemessen; ? = unmessbarer
Beginn der Federregeneration: erste interpolierte Verànderung der Wachs-
tumsgeschwindigkeit (Max.: D, Min.: O), in Zusammenhang mit Reduk-
tion der Federspitze (Halbmondfeder) und des Bruchrandes (Mod. A.).
Gestrichelte Linie zeigt Wachstumsbeschleunigung: Verzògerung bei der
Bildung der Federspitze beträgt bei Mod. D (ohne Augmuster) 12 Tage,
Mod. O, A (Augfedern) ca. 35 Tage (Differenz: 23 Tg = Wachstumsstau
bei Augfedern).

388 H. DURRER

zu einer grossen Länge aus, wie sie das Gesamtbild des Rades
erfordert. Um dies zu ermöglichen, steigert sich die Wachstumsrate
der Feder auf das Maximum.

Die Oberschwanzdecken des Pfaus zeigen ein Wachstum, welches
in bezug auf Wachstumsrate (5—8) sowie auf die Dauer (120—280 Tg)
ein Maximum im Vogelreich darstellt. Die Bildung des Augmusters
in der Federspitze ist durch einen Stau um die Hälfte der Wachstums-
geschwindigkeit charakterisiert.

5. ÜBERBLICK ÜBER BAU UND BILDUNG DER AUGFEDER
(Fig. 46, 47)

Nachdem wir nun alle Elemente und ihre Bildung im Detail
beschrieben haben, soll versucht werden, einen Gesamtüberblick
über die Entstehung einer Augfeder zu geben.

In Fig. 46 sind einige Aspekte der Analyse zusammengestellt:
die Anzahl der Aste auf einem Keimquerschnitt (A), Dichte (D)
und Lange (L) der Radien sowie die daraus errechnete Produkt-
kurve (P), die Menge der Melaninkorner (M) und die Abstände der
Gitterebenen (3d) zeigen die besondere Situation bei der Aus-
bildung der Augfelder und der Randstreifen. Die Deutung dieser
Erscheinungen durch einen Aufstau des axialen Wachstums bis
zum Schaftbeginn und anschliessende Beschleunigung konnte durch
Messungen der regenerierenden Feder weitgehend bestätigt werden
(Fig. 44, 45). Den Schlüssel zur Erklärung der Form der Augfelder
brachte die Übereinstimmung mit dem Verlauf der Verhornungs-
Isomorphen. Die Isomorphen selbst werden durch die verschiedenen
Geschwindigkeiten des axialen Wachstums ebenfalls verändert,
was durch Aufstau und nachfolgende Beschleunigung zu den
konzentrischen Augfeldern führt.

Wenn wir versuchen, auf dieser Grundlage die Ontogenese der
Augfeder zu deuten, so wird dadurch das Muster in Abhängigkeit
von Prozessen der Federbildung gestellt. Dies schliesst jedoch nicht
aus, dass die erzeugenden Gradientenserien speziell auf das Augbild
hin geordnet sind. Wir werden in der Diskussion auf dieses Problem
von zufälliger oder auf das Endbild hin gezielter Entstehung noch
eingehen.

Zeichnen wir die Spitze einer Augfeder des Typs O (XIV/14;
Fig. 48), indem wir die Rami senkrecht zum Schaft montieren (nach

AUGFEDER DES PFAUS 339

Au 4321 NIIT 1 M

Fic. 46.

Analyse des Augmusters (Zusammenstellung):
= Anzahl der Aste auf den Isochronen; S = Grösse des Schafts.
= Dichte (pro 1 mm); L= Länge (mm) der Radien.
— Produkt (Anzahl Radien pro Leiste).
— Anzahl Melaninkörner pro 1 u Gitterbreite.
Wellenlängen der erzeugten Gitterfarben bei senkrechtem Licht-
einfall.
(O: O-Isochrone!; unten: Angabe der Augzonen.

vers

LirLie und Juan, 1936), so liegen alle Punkte, welche im Keim
auf gleicher Höhe sind, auf 45°-Linien zum Schaft (Fig. 48, nur
linke Hälfte dargestellt). Nun lässt sich das Muster in den Keim
transponieren (Fig. 47), denn es ist möglich, in die räumlich ent-
worfenen Keimquerschnitte, welche Isochronen darstellen, die

390 H. DURRER

“i | Ai iy il

ih,
TI Ay

A ar, qn
WT >

f / ©) V
erg

Schematische Darstellung der Lage des Augmusters im Keim (links: von dorsal,
rechts: von lateral (l)). 1:10 verbreitert. Eingetragen ist jeder 10. Ramus
von Spitze bis Schaftansatz; waagrechte Linien: Isochronen mit Angabe
der Höhe über und unter dem Schaftbeginn (O-Isochrone). Muster: vergl.
Fig. 4, 48.

(Zeichnung: E. SANDMEIER)

Verteilung des Augbilds einzutragen. Wenn unsere Beschreibung
den Isochronen folgt und wir erklären, welche Faktoren im Keim-
querschnitt zum Augmuster führen, dann haben wir das zu Beginn
gesteckte Ziel erreicht und die Feder entsprechend ihrer Bildung
im Keim geschildert. Alle Zahlen beziehen sich dabei nur auf eine
Hälfte des Keims (analog wie Fig. 48).

AUGFEDER DES PFAUS 391

40 50 40,58» 60 CAC td 64
|

10 41cm | Ke

4 | ke
| | 60 ee

BENE

-80 -60

Bic: “48.

~ Spitze einer Augfeder (XIV/14); linke Hälfte montiert nach LiLLie. S = Schaft
(Abszisse); kleine Zahlen (1-64): Äste (senkrecht zum Schaft gezeichnet,
nur jeder 2. Ramus eingetragen); a-e: Einschaltrami; grosse Zahlen
(-80 bis 60): Isochronen (45°-Linien).

Eve. SUISSE Z00L., T. 72, 1965. 26

392 H. DURRER

51. Aussenzone

85 mm über dem Schaftbeginn werden im lateralen Bereich des
Kragens die ersten 13 Leisten ausgebildet (Nr. 30—43). Der Keim
wächst allmählich in die Breite, währenddem sich die Differen-
zierung gegen ventral und dorsal ausbreitet. Auf der -80-Isochrone
sind 32 Leisten (Nr. 21—53) angelegt. Erst 40 mm über dem Schaft-
beginn ist die Differenzierung im dorsalen Gebiet beendet. Nun
liegen 63 Leisten auf einem halben Keimquerschnitt (Nr. 1—63).
Erfolgt die Ausfüllung des dorsalen Gebiets verzögert, jedoch
sprunghaft, so ergeben sich die Modifikationen A und D, wo während
langer Zeit die Astbildung über dem Schaftbeginn fehlt. Diese
Steigerung der dorsalen Leistendifferenzierung nimmt von Bezirk O
gegen caudal zu (Bezirk D). Bei der Messung der regenerierenden
Federkeime konnte ein erster Knick in der Wachstumskurve postu-
liert und mit dieser Erscheinung in Zusammenhang gebracht
werden (Fig. 45 ?). Der eigentliche „Bruchrand“ muss jedoch
gemeinsam mit dem Augmuster betrachtet werden.

Die grünen Radien weisen eine relativ starke Differenzierung
in proximale und distale Astchen auf. Die Lage der Schillerradien
ermöglicht keine grosse Farbkonstanz, so dass die Farbe je nach
Einfallswinkel von bronze bis grün wechselt. Sowohl Form wie
Farbe der Radien sind über den ganzen Keim gleich ausgebildet.
Blicken wir zur Erklärung auf die erzeugende Zone, so zeigt sich
ein stark in die Dicke wachsender Kragen. Die D-Isomorphe
verläuft beinahe 1 mm über dem Keimbeginn, ohne dorsales aber
mit weitausladendem ventralen Dreieck. Die Melanineinlagerung
ist gross, wobei die Radienzellen sehr stark verbreitert werden. Es
tritt ein deutlicher Unterschied zwischen ventral gerichteten Bogen-
radien und dorsaler Radiogenplatte auf. Die dorsal früher ein-
setzende Differenzierung ergibt weniger dichte Radiogenanlagen,
so dass bei der Melanineinlagerung ovale Zellformen entstehen,
die im Gegensatz zu den dichtgelagerten mit Krempen versehenen
3ogenradien sind. Der Verlauf der K-Isomorphe von Radien und
Rami folgt praktisch einem C-Niveau, daher sind Aste und Schiller-
struktur über den ganzen Keim gleich ausgebildet. Gabelungen
und Frasspuren haben wir als Hinweise auf Unregelmässigkeiten
gefunden, welche beim stets zunehmenden Dickenwachstum des
Keims auftreten können.

AUGFEDER DES PFAUS 393

32. Randstreifen

30 mm über dem Schaftbeginn setzt entlang einer Isochrone
auf 30 Leisten der gelbe Randstreifen 4 ein. Er umfasst genau
die dorsale Hälfte des Keims und ist durch eine Verkürzung der
Radien, die bis zum Bruchrand führen kann, ausgezeichnet. Die
gelb erzeugende Farbstruktur entspricht einer Vergrösserung des
Gitterabstandes, der sich gegen den Randstreifen 3 wiederum ver-
dichtet. Das Gitter wird unregelmässig, was zum violetten Rand-
streifen 2 führt. Der Bruchrand sowie diese Randstreifen sind nur
in der oberen Hälfte des Auges ausgebildet. Ihr Verlauf zeigt
eine allmähliche Ausbreitung gegen ventral im Keim. Diese Linie
entspricht jedoch dem Gefälle der K-Isomorphe während der Bil-
dung des Augzentrums (Fig. 13). Wir können die Entstehung der
Farben in direkten Zusammenhang bringen mit dem Bildungs-
geschehen der innersten Augfelder. Viele Indizien, so Vermehrung
der Astanzahl auf das Maximum von 70, Zunahme der Melanin-
einlagerung und der Differenzierung der Radienzellen, maximale
Dichte der Radien am Schaft, dichteste Radien am Ast bei ent-
sprechender Lange, d. h. grösste Leisten, weisen auf eine Steigerung
des Dickenwachstums hin während einer Verlangsamung des
axialen Wachstums des Keims bis zum Maximum beim Schait-
beginn (O-Isochrone). Dieser Aufstau hat auf den Verlauf der
Verhornung einen Einfluss, der sich gleichzeitig 30 mm höher
abspielt. Die K-Isomorphe biegt von ihrem horizontalen Verlauf
im dorsalen Bereich aus und weist gegenüber dem ventralen Teil
des Keims einen krassen Sprung auf. Die in Fig. 13 dargestellte
Situation zeigt diesen Verlauf 11 mm nach der O-Isochrone. Die
Kurven der Randstreifen entsprechen dieser K-Isomorphe, somit
können sie als Übergang zu den Augfeldern gewertet werden. Die
Verkürzung und Verdichtung im Randstreifen 4 und die danach
einsetzende extreme Verlängerung und Auflockerung, muss ın
Zusammenhang mit der erzeugenden Zone und den Differen-
zierungsvorgängen gebracht werden. An dieser Stelle ist ja auch,
wenn wir von Bezirk O nach caudal wandern, eine Reduktion der
Astspitzen über den Bruchrand zur Halbmondfeder zu beobachten
(vergl. Fig. 14). Im Keim A (vor Augbildung) zeigt sich eine plötz-
liche, sprunghafte Vermehrung der Leisten, die den gesamten
Kragen ausfüllen. Dies deutet auf eine Steigerung der Differen-

394 H. DURRER

zierung hin, welche sich nach caudal zunehmend auswirkt, da dort
der dorsale Teil des Keims nicht in Leisten gegliedert wird. Durch
die intensiv gesteigerte Differenzierung ergeben sich zwei räum-
lich getrennte Folgen. In der Differenzierungszone der Radien
erfolgt eine Verdichtung und Verkürzung der Ästchen; in der
Wachstumszone können als neue Grundlage grosse Leisten gebildet
werden, woraus später lange und weniger dicht stehende Radien
resultieren. Der sprunghafte Zuwachs der Produktkurve, als Indiz
für die Grösse der Leiste, tritt in Fig. 30, 46 sehr deutlich hervor.
Was diesen Differenzierungssprung, der sich besonders im dorsalen
Bereich des Keims zeigt, auslöst, ist noch unklar, sicher ist nur,
dass damit die Bildung des Augmusters beginnt. Eine mögliche
Erklärung wäre der nur unsicher zu ermittelnde Knick der Wachs-
tumskurve (Fig. 45 ?), der als Beginn des axialen Wachstumsstaus
angesehen werden kann. Zudem wirkt die viel spätere Astaus-
bildung und Verhornung auf ihren typischen Isomorphen erneut
formgebend auf diese Zone, so dass der Bruchrand (und die
Schwächezone) dieser Kurve folgt.

53. Augfelder

Der Wachstumsstau und die intensive Differenzierung erzeugen ©
im Kragengewebe völlig modifizierte Leisten mit grossen nicht
eng liegenden Zellen, deren Anzahl vermehrt worden ist. Die
Melanineinlagerung ist stark gestiegen. So entsteht bei der lang-
samen Verhornung entlang der K-Isomorphe das weitmaschige
Gitter des braunen Augfeldes III, welches sich allmählich nach
ventral zu ausbreitet. Auf der -10-Isochrone finden wir 35 Leisten
des Augfeldes III, 4 des gelben Randstreifens 1, die weiteren Rand-
streifen werden hier unscharf, es können 3 violette, 7 dunkelgrüne
und 6 gelbe Leisten abgegrenzt werden. Die letzten 13 Äste bleiben
grün. Auf der -6-Isochrone setzt über 20 Leisten das türkisfarbene
Augfeld II ein, als schmaler Übergangsstreifen zum dunkelblauen
Augfeld I. Die Wachstumsvorgänge im Keim haben sich weiter
verlangsamt. Die Radien verdichten sich, und die Pigmenteinla-
gerung nımmt zu. Die spätere Verhornung dieser Zone erzeugt ein
engmaschiges Gitter und eine maximale Differenzierung der Radien
zu HR und BR. Auf der O-Isochrone haben die Farbfelder ihre
maximale Ausbreitung auf dem Keim erreicht. Bis zur Leisten-

AUGFEDER DES PFAUS 395

nummer 28 erstreckt sich das Augfeld I, 12 Leisten sind türkis-
farben, und das Augfeld III reicht bıs Nr. 46. Von den Randstreifen
ist nur noch der gelbe (1) bis Astnr. 49 deutlich zu verfolgen,
die restlichen 21 Leisten zeigen das Grün der Aussenzone. Nun
erfolgt eine Wachstumsbeschleunigung. Die Anzahl der Leisten im
Keim geht rasch zurück über 55 bei der 10-Isochrone auf 26 bei
der 30-Isochrone. Mit dem Schaftbeginn tritt das dorsale Dreieck
in der erzeugenden Zone auf. Durch seine allmähliche Vergrösserung
entsteht eine zunehmende Schaftleiste. Die Linien gleichzeitiger
Astausbildung und Verhornung beginnen wieder abzuflachen, ja
sogar im dorsalen Bereich des Keims gegen den Mittelteil nach
basal auszubiegen (Fig. 13 C). Die Melanineinlagerung nimmt ab.
Diese Umwandlung der Vorgänge im Keim bewirkt die Reduktion
der Farbfelder und damit den Übergang in den lockeren Mittelteil.
Durch die Verzögerung der Ausbildung der Leisten im dorsalen
Dreieck während der Abnahme des Dickenwachstums setzen viele
Äste an der neu entstandenen Schaftanlage an, so stossen bis
zur 10-Isochrone 15 Leisten zum Schaft. Die Melanineinlagerung
wird entlang dem dorsalen Dreieck verzögert, womit das nieren-
förmige Einbiegen des Augfelds I erklärt werden kann. Durch Ver-
grösserung der Gitterabstände gehen die Augfelder durch das
Türkis ins Braun und danach als Übergang zum Grün in das Gelb
des Randstreifens 1 über. Der Verlauf der Farbfelder wird gekenn-
zeichnet durch den Wechsel der K-Isomorphe bei der Beschleuni-
gung, mit frühzeitigem Verhornungsbeginn und längerer Dauer im
dorsalen Bereich des Keims. Auf der 12-Isochrone endet das Aug-
feld I, nach 18 mm Schaftlänge das türkisfarbene Augfeld II und
bei 26 mm das braune Augfeld III. Die Randstreifen 3 und 4,
welche als Übergangszonen durch den entscheidenden Differen-
zierungssprung charakterisiert wurden, treten in der unteren
Hälfte des Auges nicht mehr auf. Nur Gelb und Dunkelgrün sind
als Übergangsfarben zum Mittelteil anzutreffen.

54. Lockerer Mittelteil

Durch die Beschleunigung des axialen Wachstums ıst der Keim
auf die Hälfte des Umfangs zurückgegangen. Die Leistendifferen-
zierung erfolgt während des raschen Dickenwachstums, wodurch
die Leisten schräggestellt werden und stark auseinanderweichen.

396 H. DURRER

Im dorsalen Dreieck können während des Übergangs Einschaltrami
differenziert werden. Auf der 60-Isochrone finden wir noch 16 Lei-
sten im Keimquerschnitt. Diese Zahl verringert sich wegen der
Ausdehnung der Schaftleiste bis auf 2. Das rasche Wachstum
hat auch den Verlauf der Isomorphen verändert. So entstehen
dorsal riesige Astanlagen neben dem sich langsam entwickelnden
Schaft. Die Ausbildung der Radien erfolgt ohne seitlichen Druck,
wodurch Unstetigkeiten bei der Ausweitung der Melanineinlagerung
auftreten können. Die langen, mit wenig Differenzierungen ver-
sehenen Radien verhornen mit einem grün erzeugenden Gitter,
wo die für die Augfelder typische Konstanz der Farben fehlt.
Unstetigkeit der Stellung und Ausbildung der Schillerstruktur
mit weiten Abständen in der Gitterebene lassen je nach Einfalls-
winkel die Variation von Grün bis Kupferrot zu. Gegen den Dunen-
teil geht die Einlagerung des Melanins bei dem nun hoch hinauf-
ragenden dorsalen Dreieck zuerst zurück und verschwindet so
allmählich auf dem ganzen Keimquerschnitt.

55. Dunenteil

Die Verlangsamung des Wachstums gegen Ende der Feder bringt
eine erneute Verdichtung der Rami, so dass wiederum bis zu
30 Leisten im Keim entstehen. Die Differenzierung verläuft jedoch
anders, zudem fehlt die Melanineinlagerung, wodurch Dunen-
radien gebildet werden. Zum Schluss verhornt die im Follikel
steckende Basis des Keims zur Spule, währenddem die Mesoderm-
pulpa verschwindet.

56. Modifikationen

Durch die Verschiedenheit der Reaktionen der beiden Keim-
hälften auf die Wachstumsvorgänge während der Augbildung ent-
steht die Asymmetrie der Fahnen. Die mediane Hälfte reagiert
weniger intensiv, so dass dort die Augbezirke kleiner werden
und gegen lateral früher wegfallen. In dieser Richtung besteht
zudem generell ein Gradient, der die Verarmung der Muster zur
Folge hat. Nach unserer Beschreibung scheint es wahrscheinlich,
dass der Wachstumsstau beim Schaftbeginn abnimmt. Vom
3ezirk O, wo das optimale Auge ausgebildet ist, nimmt auch nach
caudal dieser Stau ab, was wiederum zum Verlust des Musters

AUGFEDER DES PFAUS 97

C9

führt. Dabei wirkt sich auch eine Reduktien der zentralen Äste
des Apex aus. Durch eine nur schwache Verlangsamung des axialen
Wachstums entsteht im dorsalen Bereich eine grosse Leisten-
vermehrung. Nach cranial, im Bezirk B, bleibt die Wachstums-
beschleunigung, die zur langen Oberschwanzdecke führt, weg.
Ebenso wird der das Augmuster tragende Apex nicht ausgebildet.
Die Goldschuppenfedern beginnen sogleich mit dem Schaft;
wachsen langsam und dadurch mit dichten Ästen und Radien. Das
Goldgelb des Federanfangs wird durch die geringe Beschleunigung
in ein Grün übergeführt. Die Verarmung der Muster von Bezirk O
nach lateral, caudal und cranial geht stets vom Zentrum des Auges
aus. Es fallen zuerst die Augfelder I und II usw. weg. Dies bestätigt
die Aufstautheorie und ermöglicht auch die Aufstellung der oben
beschriebenen Gradienten dieses Wachstumsstaus. Es ist möglich,
hierzu eine Feldwirkung zu postulieren, wobei vom Zentrum der
Flur der Oberschwanzdecken von Bezirk O nach allen Seiten Gra-
dienten dieser Wachstums- und Differenzierungsvorgänge auf-
treten.

G. ZUSAMMENSTELLUNG
DER ALLGEMEINEN PROBLEME DER FEDERBILDUNG

Die Analyse von Bau und Bildung der Augfeder hat uns zu
verschiedenen Problemkreisen geführt. Die Beschreibung der Vor-
sänge im Keim brachte Tatbestände, die neue Gesichtspunkte der
Federbildung betreffen. Wegen des allgemeinen Interesses sollen
hier diese Ergebnisse als Zusammenstellung aufgeführt werden.
Dabei können wir die bestehende Literatur nicht diskutieren,
obwohl vieles mit ihr in Kontroverse steht:

1. Die Differenzierung der Leisten beginnt im lateralen
Bereich des Keims (LiLLie, JuHN, Fraps — ventral, Zis-
WILER, 1962 — dorsal) (p. 310). Im dorsalen wie im ventralen
Dreieck ist die Leistenbildung verzögert. Der Keim zeigt
durch intensive Zellteilung im Kragen ein Wachstum, das
sich in eine axiale und tangentiale Komponente zerlegen lässt.
Durch das Dickenwachstum werden die Leisten im ventralen
Dreieck schräggestellt (p. 275). Im dorsalen Dreieck bewirkt
die verzögerte Leistendifferenzierung das Ansetzen der Äste

398

4.

H. DURRER

am Schaft. Durch diese Prozesse in der Differenzierungszone
während des Wachstums entstehen die schräggestellten Äste,
die im ventralen Gebiet des Keims beginnen und an der dor-
salen Schaftaniage enden.

Der Ablauf aller Federbildungsprozesse ist von zwei Faktoren
abhängig; der Wachstumsgeschwindigkeit und der
Differenzierung. Durch die Veränderung dieser Prozesse
wird die Gestalt der Feder modifiziert. Langsames oder rasches
axiales Wachstum beeinträchtigt die Grösse des dorsalen und
ventralen Dreiecks. Damit wird die Dichte der Äste am Schaft
und ihre Länge bestimmt, da ebenfalls das Dickenwachstum
des Keims verändert wird. Als weitere Folge wird die Grösse
der Leiste beeinflusst, wodurch Länge und Dichte der Radien
festgelegt werden. Das raschere oder langsamere axiale Wach-
stum bestimmt das Durchlaufen der Ausgestaltungs- (Mela-
nineinlagerung) und der Verhornungszone und gleichzeitig
auch die räumliche Ausdehnung dieser Gebiete im Blutkiel
(Fig. 13). Die Differenzierung wird vom axialen Wachstum
ebenfalls beeinflusst, indem bei langsamem Wachstum inten-
sivere Ausbildungen entstehen als bei raschem. Sie ist jedoch
auch ein autonomer Vorgang, welcher im lateralen Bereich des
Keims beginnend sich nach dorsal und ventral ausbreitet.
Gegen das Ende der Federbildung geht die Differenzierung
allmählich wieder zurück, bis ein Ectodermring zur Spule
verhornt.

Tritt kein dorsales Dreieck auf (langsames Wachstum, starke
Differenzierungsintensität), so wird kein Schaft gebildet.
Die Rami stehen senkrecht im dorsalen Gebiet, was zu einem
Apex (schaftlose Federspitze) führt (p. 314).

Der Verlauf der Differenzierungs-Isomorphe zeigt starke
räumliche Trennung. Als erstes werden die Radien differen-
ziert, danach beginnt dorsal die Schaftentwicklung, während-
dem sich die Ausbildung der Äste langsam gegen ventral
ausbreitet. Der Abschluss der Differenzierung verläuft um-
gekehrt mit ventralem Beginn und Verzögerung gegen dorsal,
wo die Bildung der Schaftanlage den letzten Vorgang
darstellt.

AUGFEDER DES PFAUS 399

5. Die Keratinisierungs-Isomorphe verläuft entsprechend
in einem höheren Niveau.

6. Durch intensive Melanineinlagerung wird die Form der
Schillerradien mitbestimmt (Breite der Zellen) (p. 378).

7. Die Verhornung formt die endgültige Gestalt der Radien
und im Falle des Pfaus die Schillerstruktur.

8. Alle Prozesse können durch die Wachstumsgeschwindigkeit
in ihrem Beginn, im zeitlichen Ablauf und in der Ausbildung
des dorso-ventralen Gefälles verändert werden (Fig. 13).

9. Die dorsale Hälfte des Keims reagiert dabei sehr viel stärker
als die konservativere ventrale Seite.

10. Innerhalb einer Leiste besteht ein Gefälle der Differenzierung,
Melanineinlagerung und Verhornung von dorsaler nach ven-
traler Radiogenplatte und von peripheren nach zentralen
Radienzellen (Fig. 42).

11. Bei der Verhornung wird die Endform der Radien erreicht,
wobei Keratinfibrillen ineinander verzahnt den Zelleib durch-
ziehen. Die Radien sind nur bei äusserlicher Betrachtung klar
zellulär aufgebaut; im Innern nimmt die Zellgrenze einen
reissverschlussähnlichen Verlauf, welcher durch die Ver-
zahnung den Zusammenhalt des Radius bewirkt.

Das Zusammenspiel aller Faktoren im Keim führt zur Ver-
schiedenheit der Federelemente, dabei muss nochmals die domi-
nante Rolle der axialen Wachstumsgeschwindigkeit hervor-
gehoben werden. Sie bestimmt nicht nur das zeitliche Durchlaufen
der Prozesse in den verschiedenen Niveaus über dem Kragen
(Isochronen), sondern auch die Prozesse selbst werden in ihrer
räumlichen Ausdehnung verändert.

Methodik der Federanalyse. Durch genaue Ausmessung von
Dichte und Länge der Radien und der Verknüpfung in der Produkt-
kurve ist eine neue Methode zur Erfassung der Vorgänge ım Keim
erarbeitet worden, wobei der Vergleich Aussagen über die Wachs-
tums- und Differenzierungsprozesse zulässt. Mit Hilfe der Vier-
farbenfärbung nach Millot gelang es, die neu definierte K-Isomorphe
im Keim festzulegen.

400 H. DURRER

H. DISKUSSION DER ERGEBNISSE

1. Durch die 5iometrische und morphologische Analyse der
Pfauenaugfeder, durch Zählung und Messung der Elemente
haben wir versucht, die Endform ın Beziehung zu den Bildungs-
vorgängen zu bringen. Es ist gelungen, im Federkeim ein Zusam-
menspiel von Gradienten der Differenzierungsprozesse und deren
direkten Zusammenhang mit dem Muster der Augfeder zu zeigen.
Die Ergebnisse stellen uns vor die generelle Frage, in welcher
Beziehung das erreichte Muster und die erzeugenden Vorgänge
im Organısmus stehen. Dabei sind zwei gegensätzliche Auffassungen
möglich. Entweder ist das Muster nicht mehr als das einfache
Endergebnis der Ontogenese, d.h. allein durch die zufällige
Ordnung in der Entwicklung erklärbar — oder es sind die onto-
genetischen Vorgänge in einem höheren Ordnungssystem angelegt,
welches auf das Endziel hin gerichtet ist, d.h. das Aug-
muster ist als Leistung der auf die Endform gezielten Prozesse zu
betrachten. Im ersten Fall ist die Pfauenaugfeder zufälliges End-
produkt einer Ordnung von Erbfaktoren, im zweiten Fall das
Ergebnis eines auf dieses Ziel geordneten Ablaufs.

Bei der Analyse der gefundenen Tatbestände tritt stets eine
der Auffassungen in den Vordergrund; die Augfeder erscheint
demnach als Mischung der beiden Möglichkeiten. Dabei sind
auch die zwangsläufigen Formfaktoren in ein höheres Ordnungs-
system eingegliedert. Es sollen im folgenden einige dieser Punkte
dargestellt werden. Die Asymmetrie des Musters (Fig. 5 A), die
Modifikationen mit Verarmung der Augfelder sind weitgehend
direkte Folgen von Feldwirkungen in der Rückenflur. Das verän-
derte Federwachstum kann zur Gradientenwirkung führen, welche
ungezielt, also im Sinne der ersten unserer beiden Annahmen, das
Muster variiert. Doch schon der Abschlussrand durch die Halb-
mondfedern (Fig. 5D) und die Lateralfedern (Fig. 5C) führen
zu Formen, die nur ım entfalteten Rad als perfekte Begrenzung
der mit Augflecken übersäten Fläche zu verstehen sind. Die Halb-
mondfedern schliessen sich zum lockeren Halbkreis, währenddem
die Federn mit Fransenrand einen geschlossenen unteren Abschluss-
streifen bilden. Sie realisieren die besondere Bildwirkung des
gesamten Schauapparates.

AUGFEDER DES PFAUS 401

Auch beim Schaft kann Form und Färbung nicht als nur zu-
fällige Folge der Wachstumsvorgänge verstanden werden. Die
ovale Querschnittsgestalt und die dunkle Melaninfärbung werden
nur über den Bereich der Feder aufrechterhalten (auf Kosten der
Festigkeit), der im entfalteten Rad sichtbar ist. Anschliessend wird
ein blendendweisser Schaft mit rundem Querschnitt und optimaler
Festigungsstruktur gebildet (Fig. 6).

Betrachten wir die Konturen der Augfelder, so erscheinen sie
in Abhängigkeit von Gradienten der Differenzierung und der
Verhornung im Keim (vergl. Fig. 13 B). Ihre Grenzen verlaufen
jedoch scharf, so dass eine sprunghafte Veränderung des Gitter-
abstandes erfolgen muss und kein kontinuierlicher Übergang
(Fig. 36, 46), was zeigt, dass sie nicht allein durch Gradienten-
wirkung zu erfassen sind. Es stellt sich die Frage, ob die Faktoren
ım Federkeim allein für das Muster verantwortlich gemacht werden
können. Die Bildung der Augfelder ist ein mit erstaunlicher Präzi-
sion reproduzierbarer Vorgang, wobei das Muster mit schablonen-
artiger Genauigkeit festgehalten wird. Wo der Sitz dieser „Scha-
blone“ ist, kann noch nicht erfasst werden. Wir wissen nur, dass er
nicht im bildenden Keim selbst verankert sein kann und müssen
ihn daher in der Steuerung suchen. Derselbe Follikel bildet nämlich
beim juvenilen Pfau kurze Federn mit einfachem braun-weissen
Flammenmuster. Erst in der dritten Juvenilgefiedersukzession
tritt die Möglichkeit der Erzeugung des grünen Schillers auf. Dabei
wird die Form der Melaninkörner verändert, und zwar gezielt
auf ihre präzise Einordnung zum Gitter (Tafel VI, Fig. 12, 13).
Hier spielt sich ein vorbereitender Prozess im Hinblick auf das
spätere Schillermuster ab. Die Augfeder erscheint erst nach der
Geschlechtsreife und muss somit im Zusammenhang mit der Ver-
änderung des ‚inneren Zustandes“, wie wir das Zusammenspiel
der Steuerungsfaktoren nennen können, gesehen werden.

Was erzeugt wird, ist jedoch nicht eine Verteilung von ver-
schiedenen Farbstoffen, sondern die Ordnung eines einzigen
Elementes der Melaninstäbe zu einem farberzeugenden Gitter.
Dieses Gitter muss mit einer Genauigkeit reproduziert werden
können, welche besser ist als 0,01u, eine ungeheure Anforderung an

das Steuerungssystem. Nur wenig grössere Abweichungen würden
ein geordnetes Muster ausschliessen und konfuse Schillerfärbung

zur Folge haben. Der Aufbau der Pfauenaugfeder mit diesem regel-

402 H. DURRER

mässigen Gitter ist nur durch Ausnützung eines physikalischen
Prinzips möglich. Diese Interferenzerscheinungen sind nicht zu
vergleichen mit dem Irisieren einer Ölschicht oder einer Seifenblase.
Der Organismus hat die Verwendung des physikalischen Gesetzes
so unter Kontrolle, dass nicht beliebige Farben, sondern ein geord-
netes, reproduzierbares Muster entsteht. Dass dabei die Reflexions-
bedingungen durch den Bau des Gitters (vergl. Fig. 39) einge-
schränkt werden, erscheint vorerst als zufälliges Ergebnis der
Lagerung der Stäbe. Besinnen wir uns darauf, dass nur durch diese
Beschränkungen ein konstantes, vom Einfallswinkel des Lichtes
weitgehend unabhängiges Muster innerhalb derselben Feder erreicht
werden kann, dann erscheint dieser „Zufall“ doch in einem etwas
anderen Licht. Wenn wir alle diese Gesichtspunkte beachten,
so bleibt wenig Raum für eine nur zufällige Ordnung, welche
als Endprodukt dieses erstaunliche Augmuster erzeugt. Die ver-
schiedenen Prozesse zum Aufbau der Gitterstruktur erhalten
vom farbigen Endbild einen besonderen Sinn. Dies drängt zur An-
nahme, die ontogenetischen Vorgänge, die den ganzen Organismus
betreffen, seien auf das Endmuster hin gezielt geordnet.

Der morphologische Beitrag dieser Studie vermag wohl Be-
ziehungen höherer Systeme wahrscheinlich zu machen, welche das
Anlagemuster auf das Endmuster hin ordnen; damit ist das Problem
der Augfeder jedoch nicht geklärt, sondern weitergegeben an ein
höheres Organisationssystem, welches der Gattung Pavo eigen ist.
Dies führt uns zur Überzeugung, dass nicht eine Zufallsreihe diese
einzigartige Ausnützung der Interferenz im präzisen Gitter der
Melanınkörner bis zur Einordnung in ein optisch wirksames Aug-
bild erreicht hat. So erscheint uns die Entstehung des Musters
als ein vom ganzen Organismus im Zusammenspiel vieler Faktoren
erstrebter Vorgang und nicht als das Ergebnis zufälliger Prozesse.

2. Die Analyse des individuellen Werdens führt zu einer anderen
evolutionstheoretischen Fragestellung, welche die Entstehung des
Augmusters aus unbekannten Formen abzuklären hat. Das Problem
zeigt einen neuen Aspekt der Augfeder. Die Endform ist nicht
nur ein rafliniertes aber belangloses Ergebnis von Vorgängen im
Organismus, sondern sie kommt in einem grossen Zusammenhang
zur Wirkung. Die „Phaneren“, wie man die auffälligen Erschei-
nungsformen auch nennt, stehen in Beziehung zu einem sehenden

AUGFEDER DES PFAUS 403

Organ. Die Augfeder wird dadurch zur adressierten visuellen
Struktur, sie wird eines jener „Organe zum Ansehen“, auf deren
Bedeutung Strrert (1929, 1932) aufmerksam gemacht hat und
die seit der Selektionstheorie allgemein beachtet werden. Der Hahn
präsentiert der Henne im Balzritual auffällig das entfaltete Rad.
Somit wird das Muster funktionell in das Fortpflanzungsgeschehen
eingeordnet. Es stellt sich nun die Frage, wie weit die dadurch
mögliche Selektion durch geschlechtliche Zuchtwahl in Beziehung
zur Entstehung dieses Musters gebracht werden kann, indem sie als
richtender Faktor die Augfeder entscheidend weiterentwickelt
haben könnte.

Wer im Rahmen der Selektionstheorie die Federentstehung
untersucht, muss zwei Ebenen völlig gesondert überprüfen. Neben
der psychischen, in der es um die Wirkung des Verhaltens tierischer
Individuen geht, kann die Selektion auch auf molekularer oder
biochemischer Ebene einsetzen. Auf dieser zweiten Stufe müssen
die erblich fixierten Mutanten gesucht werden, die aus einer weit-
gehend beliebigen Anordnung der Melaninkörner das gesetzmässige
Gitterwerk entstehen liessen. Der Evolutionsforscher muss sich
mit dem Problem der Ausnützung und präzisen Beherrschung
eines physikalischen Prinzips im Federkeim des Vogels auseinander-
setzen. Hierzu kann die Selektion der Schönsten durch die Hennen
primär nicht dienen. Ist die Möglichkeit der Bildung der Schiller-
struktur gegeben, muss ihre Ausnützung zum Aufbau eines optisch
wirksamen Augbildes erreicht werden. Diese Prozesse, welche die
Veränderung des ‚inneren Zustandes“ des Vogels während der
Geschlechtsreife zur Grundlage haben, müssen unter starker
negativer Selektion durch Feinde erreicht werden. Das Gesamt-
muster wird erst bei der Balz entfaltet, und nur so kann die Auswahl
durch Hennen, denen eine ästhetische Fähigkeit zugebilligt werden
muss (Darwin, 1899; Zur STRASSEN, 1935), eingreifen. Das Beispiel
des weissen Hahns sowie die von einem völlig am Rücken gerupften
Pfau befruchteten Eier in unserer Zucht zeigen, dass das Muster
ein nicht unbedingt erforderlicher Faktor der Fortpflanzung ist.

Es wird damit klar, dass durch Selektion von aussen nie das höhere
Ordnungssystem selbst erzeugt werden kann. Diese Gedanken
sollen beleuchten, dass die Ausgestaltung des Pfauhahns einen
primären Prozess darstellt, der der Gattung Pavo eigen ist, und

durch die Entwicklung der Erscheinung dieser Vogelgruppe erreicht

404 H. DURRER

wurde. Ein weiterer primärer Prozess, das Balzritual, welches
schon bei den Jungpfauen von der ersten Lebenswoche an eine
Rolle im Sozialkontakt (eventuell als Imponiergebärde) spielt,
sorgt für eine sekundäre funktionelle Einordnung des Musters.
Inwieweit die beiden primären Prozesse zusammenwirken, um zu
dieser prächtigen Endgestalt des Rades zu führen, bleibt vorerst
unklar. Die Selektion kann erst in fortgeschrittenen Stadien des
evolutiven Vorgangs eingreifen und zur Erhaltung und Weiterzucht
der erreichten Erscheinung gegen die starke negative Selektion
beitragen. Für die Entstehung des Musters müssen wir jedoch
andere, wie uns scheint, primäre Tendenzen des Organismus verant-
wortlich machen.

3. Die vorangestellte Diskussion führt uns auch zur Ansicht,
dass das Erscheinungsbild weit über das funktionell Deutbare
hinausweist und als ein Phänomen mit hohem Eigenwert be-
trachtet werden muss. So kann das Muster des Rades mit den
eigenartigen Ocellen nicht allein durch seine Funktion in der Balz
verstanden werden. Wir stehen hier einem fundamentalen Problem
der Biologie gegenüber. PoRTMANN hat versucht, die Manifestation
der Erscheinung unter dem Begriff der Selbstdarstellung in
ihrer Besonderheit hervorzuheben. In dieser primären Eigenheit
des Organismus können wir die Grundlage zum Aufbau des
Ordnungssystems vermuten.

4. Die Pfauenaugfeder, in ihrer einzigartigen Komposition im
Rad, ist ein Beispiel für eine Gruppe von Erscheinungen, bei denen
die Leistung des Organısmus und der Aufwand ungewöhnlich weit
getrieben wurden. Die Augfeder steht was Komplexität der Diffe-
renzierung anbelangt auf einer Stufe, welche mit der von lebens-
wichtigen Organen verglichen werden kann. Dass dabei zur Farb-
erzeugung ein physikalisches Gesetz im Gitter der Melaninkörner
benützt und mit grösster Präzision beherrscht wird, macht das

Erscheinungsbild zu einem Phänomen, das sich nicht durch eine
zufällige Ordnung der Erbfaktoren erklären lässt. Es scheinen uns
fiir die Entstehung verschiedene Wege denkbar: Die Makromu-
tatıon, die noch nie beobachtet werden konnte, oder die von
\EMANE postulierte Synorganisation, wobei kleine Schritte
sinnvoll gekoppelt werden, oder eine endogene Kraft im Orga-

nismus, die gezielt auf das Endmuster hin entwickelt.

AUGFEDER DES PFAUS 405

Unsere Arbeit hat versucht:

1. Die Tatbestände der Morphologie der Feder sowie ihrer Onto-
genese wissenschaftlich zu analysieren, unbekümmert um
Beweise für eine Theorie.

2. In der abschliessenden Betrachtung auf Fragen fünzuweisen,
welche in den zur Zeit am meisten geübten Erklärungen nicht
beantwortet werden.

Die Ontogenese der Gefiederentwicklung, die Erforschung der
Steuerung der Federbildungsprozesse sowie die Wirkung des Aug-
musters auf die Hennen und Artgenossen können noch weitere
Beiträge zum Verständnis der Pfauenaugfeder liefern.

J. ZUSAMMENFASSUNG

Ausgehend vom Erscheinungsbild der Augfeder von Pavo
cristatus L. unterwirft diese Arbeit sowohl die Strukturen der aus-
differenzierten Feder als auch ihre Bildung im Keim einer genauen
morphologischen Analyse. Da die vielen Teilergebnisse jeweils am
Ende der Kapitel (in Kleindruck) schon zusammengefasst sind,
stellen wir hier nur kurz die wichtigsten Punkte zusammen.

Die histologische Untersuchung des federbildenden Blutkiels
bringt uns neue Einsichten in die Entwicklung der Feder und
ein besseres Verständnis der Dynamik der Bildungsgänge (vergl.
p- 271). Dabei gelangen wir zu einer präziseren Vorstellung über
die Vorgänge, die zur Schrägstellung der Ramusleisten führen,
welche die typische Fiederung der Feder bewirkt (p. 310). Bei der
Analyse der Bildung der Federelemente zeigt sich, dass Leisten,
Radien, Äste und Schaft im Keim räumlich (und damit zeitlich)
sukzessiv ausdifferenziert werden. Zu ihrer Beschreibung führen
wir die Begriffe der Isochronen und Isomorphen ein (p. 276), womit
wir Linien gleichzeitiger, respektive gleichartiger Ausbildung
bezeichnen (vergl. Fig. 13). (Alle neuen Gesichtspunkte der Feder-
entwicklung von allgemeinem Interesse sind auf p. 397 in einem
speziellen Kapitel zusammengestellt).

— Die Betrachtung der endgültigen Federform und ihrer Bildungs-
vorgänge führt zur Hypothese eines Aufstaus des axialen

406

H. DURRER

Wachstums während der Augbildung. Durch genaue Messung
und Vergleich von Länge und Dichte der Rami und Radien
gelingt es, Zusammenhänge zwischen den Formen und den
Differenzierungsvorgängen im Keim zu erkennen, die in Über-
einstimmung mit den verschiedenen Wachstumsgeschwindig-
keiten gebracht werden können. Mit diesen Resultaten stehen
auch jene von Messungen der Wachstumsrate im regenerierenden
Keim in Übereinstimmung mit unserer Annahme, dass die
mächtige Federspitze als Trägerin des Augmusters durch einen
Aufstau des axialen Wachstums erzeugt wird. Nach dieser Phase
wächst die Feder während der Bildung des lockeren Mittelteils
mit einer enormen Rate his zu 8 mm pro Tag (vergl. p. 385).

Bei der Beschreibung der Radien wird am Begriff der Total-
modifikation festgehalten, obwohl die Astchen durch eine
Ausbreitung der Basallamelle und Reduktion der Differen-
zierungszone und des Pennulums zu einheitlichen Schillerradien
werden. |

Die Schillerfarben, welche hauptsächlich die konzentrischen
Farbfelder des Augmusters bestimmen, finden ihre physikalische
Erklärung in einem elektronenmikroskopisch feststellbaren
Raumgitter aus Melaninstäben im Keratin der Radien (p. 361).
Die theoretische Berechnung der Schillerfarben nach den ausge-
messenen Abständen der Gitterebenen erweist sich als in Über-
einstimmung mit dem Erscheinungsbild, womit der erste Nach-
weis eines von lebender Substanz erzeugten Gittereffekts im
optischen Bereich erbracht wird.

Die Konturen der Augfelder, die ohne Rücksicht auf Rami und
Radıen über die Fahne verlaufen, können mit einer Veränderung
der Verhornungs-Isomorphen in Zusammenhang gebracht
werden, denn das farberzeugende Gitter wird erst während der
Keratinisierung in der Aussenzone der Radien gebildet (p. 375).

Beim Vergleich der Modifikationen, denen die Augfeder in
den verschiedenen Radbezirken unterliegt, kann die Reduktion
des Musters weitgehend als Gradientenwirkung im Feld der
Rückenflur gedeutet werden (vergl. p. 396).

- Ein Versuch, die Bildung der Augfeder zusammenfassend

zu überblicken, schliesst die Arbeit ab (vergl. p. 388).

AUGFEDER DES PFAUS 407

— Inder Diskussion wird das Problem der ontogenetischen und
evolutiven Erklärung dieses raffinierten Erscheinungsbildes
angeschnitten. Viele Resultate führen uns zur Ansicht, dass
„Zufall“ nicht die letzte Erklärung bei der Entstehung dieses
Musters sein darf. Es lassen sich übergeordnete Faktoren zeigen,
welche das Augmuster nicht als beliebiges Endprodukt der
Ontogenese, sondern als gezielte Verwirklichung eines Gesamt-
bildes erscheinen lassen. Das Phänomen der Augfeder wird auch
in seiner Eigenart als „Erscheinungsorgan“ dargestellt, welches
weit über das funktionell Geforderte hinaus entwickelt wurde.

RESUME

Le present travail décrit la morphologie et la formation de la
plume ocellée du paon (Pavo cristatus L.). La comparaison entre le
rhachis, les barbes et les barbules des différentes zones de la plume
et leur formation dans le tube matriciel, mène à une théorie du
développement du dessin de l’ceil suite a un ralentissement de la
croissance axiale.

La découverte d’une claire voie d’espace des granules mélanines
est révélée par les recherches micro-électroniques des couleurs
chatoyantes des barbules. Les effets de couleur sont dus à l’inter-
ference des rayons incidents sur les niveaus de la claire voie.

L’examination histologique du développement dans le tube
matriciel donne un nouvel aspect des procés pendant lesquels se
produit la position oblique des crétes pennulaires.

La coincidence du cours des isomorphes de la kératinisation
avec les contours du dessin de l’ceil est prouvée.

Dans la discussion il est question du probleme ontogénique et
évolutif de ce phénomène d’apparition extraordinaire.

SUMMARY

This paper deals with the structure and development of the
tail coverts („eye pattern“) of the peacock (Pavo cristatus L.).
The shaft, barbs and barbules of the different zones of the „eye“

408 H. DURRER

are compared. A theory is put forward as to their formation in the
feather germ. The development of the eye pattern ıs shown to be
the result of a transient retardation in axial growth.

The eleetronmicroscopical records of barbules with iridescent
colours revealed that the melanine granules are arranged in a space
lattice. Interference of incident rays at the planes of the space
lattice produces the colour effects.

Histological analysis of the feather germ leads to a new under-
standing of the processes which cause the oblique position of the
ridges.

The course of the keratinization isomorphes coincides with the
contours of the eye pattern.

The ontogenetical and phylogenetical problems of the visible
phenomenon of the eye pattern are discussed.

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TEXT ZU DEN TAFELN

TAFEL I

Ass. 1. Augfeder von Pavo muticus L. (Ährenträgerpfau). Mod. A. Gegen
Mittelteil (bes. rechts): Fehlstreifen (F-Isomorphe).

ABB. 2. Augfeder des weissen Pfaus ( Pavo cristatus var. alb.). Grundtypus O.

ABB. 3. Pavo cristatus L., während der Regeneration des Gefieders.
Halbmondfedern und Lateralfedern (ohne Augmuster) schon
sichtbar, Augfedern noch zwischen den Pelzdunen versteckt (Wachs-
tumsstau), Goldschuppen z.T. noch in Mauser (vergl. Fig. 45, x).

TAFEL II

Abb. A. a = Verlauf einer Zellgrenze (Längsschnitt durch Radius). Elektro-
nenmikroskopische Aufnahme (30 000 : 1, Phosphorwolframsäure-
Kontrastierung); b = Strichzeichnung des gleichen Gebiets (Teil
des Gitters und angrenzender Innenraum). Zellgrenze: Doppel-
membran mit Zwischenlamelle; verzahnter Verlauf.

Abb.

ABB.

ABB.

ABB.

ABB.

ABB.

ABB.

ABB.

ABB.

ABB.

ABB.

5.

10:

sake

12

13.

14.

15.

AUGFEDER DES PFAUS 411

TAFEL III
Differenzierung der Leisten in der Augzone (vergl. Fig. 23).
a = Leistenbildung (Ventrallocus); 1. Radiendifferenzierung von
peripher nach zentral.
b = Melanineinlagerung (von peripher nach zentral) Melano-

phoren im Ramogenteil.

©, = Melanineinlagerung (Verbreiterung der Zellen), laterale Leiste.

c, = Leisten des dorsalen Keimgebiets (Augfeld I) HR (rechts)
mit Samtstruktur.

d = Melanineinlagerung abgeschlossen; im Ramogenteil nur noch
wenige Melanophoren.

e = Verhornungsbeginn der peripheren Radien, Beginn der
Astdifferenzierung.
f = Verhornung der Astanlage von peripher nach zentral.
g = Verhornung der Radien und des Astes abgeschlossen.
TAFEL IV

. Querschnitt durch einen Radius des Augfeldes II (türkis). Lichtop-

tische Aufnahme (Phasenkontrast). Vergrösserung: 2600 : 1.

Querschnitt durch einen Radius des Augfeldes III (rotbraun).
Elektronenmikroskopische Aufnahme. Vergrösserung: 2650 : 1.

Ausschnitt aus dem Querschnitt durch einen Radius des Aug-
feldes III. Vergrösserung: 12 000 : 1.

TAFEL V

Querschnittsbild: Aussenzone mit Gitter der Melaninkörner und
angrenzender Innenraum mit Tonofibrillen (Anfärbung mit Phos-
phorwolframsäure). Augfeld II (türkis). Vergrösserung: 45 500 : 1.

Längsschnittsbild der gleichen Region wie Abb. 9. Vergrösserung:
202000: 1.

TAFEL VI

Längsschnitt durch die Region einer Zellgrenze. Randstreifen 1
(gelb). Zellgrenze als melaninfreier Unterbruch des Gitters in der
Aussenzone sichtbar; im Innenraum Keratin durchgehend. Melanin-
stäbe im Gebiet der Zellgrenze quer angeschnitten. Vergrösserung:
230071.

Querschnitt durch einen Radius des braunen Juvenilgefieders
(2. Sukzession). Melaninkörner grob granulär, ohne Ordnung
eingelagert. Vergrösserung: 12 000 : 1.

Querschnitt durch einen Radius des Juvenilgefieders ohne Schiller.
Erste Ordnung der Körner zu Reihen. Vergrösserung: 19 000 : 1.
Querschnitt durch einen Bogenradius des Augfeldes I (nur zum Teil
schillernd). Vergrösserung: 17 000 : 1.

TAFEL VII

Gegenüberstellung der Gitter der verschiedenen Farbzonen der
Augfeder. Von distal (oben) nach proximal (unten) wie sie hinter-
einander am Ramus folgen. Vergrösserung: 40 000 :1.

Elektronenoptische Bilder: W. ViLLicer, Labor für Elektronenmikroskopie,

Basel.

ee
ee 2e

Zur me

ER

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - H. DURRER TAFEL I

9
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2
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=
ps
©,

mateluf2.Ahb! 1, Abb. 2

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - H. DurRER TAFER MI

Tafel II: Abb. 4a, 4b

REVUE SUISSE

DE ZOOLOGIE - H. DURRER

Tafe III: Abb. 5 a-g

TESO

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - H. DURRER TA PRIA:

Tafel IV: Abb. 6, Abb. 7, Abb. 8

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - H. DURRER TAV RIDI

(o:

Tele e volo, Sy soley, 2)

12

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - H. DURRER

Datel Viz Abbe 11) Abb 2) Apple Nor

TAFEL VI

REVUE SUISSE DE ZOoLOGIE - H. DurRER IDEEN

Aussenzone
(griin-rot)

Randstreifen 2
(violett)

Randstreifen 1
(gelb)

Augfeld III
(rotbraun)

Augfeld II
(türkis)

Augfeld I
(dunkelblau)

Jie Vill Abbe da

inn

|
|
4
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iI

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 413
Tome 72, n° 15 — Mai 1965

Note sur les Cyclocoelidae Kossack, 1911

(Trematoda)
par

Georges DUBOIS

Avec 5 figures dans le texte

L'histoire de la taxinomie des Cyclocoelidés montre que ce
groupe homogene de Trématodes a été traité de deux facons bien
différentes selon la tendance des morphologistes !: les « réunisseurs »
ont simplifié les cadres, les abaissant dans l’échelle systématique,
avec reduction du nombre des genres et des espèces, comme l’ont
fait, à la suite des « classiques », HARRAH (1922), Joyeux et BAER
(1927), puis DuBors (1959); les « diviseurs », au contraire, com-
pliquent ces cadres ou les élevent en les élargissant pour y établir
de plus nombreuses subdivisions (tribus, familles ou sous-familles),
avec une superfluité de genres, sous-genres ou espèces: ils édifient
des constructions taxinomiques d’apparence « modernes », souvent
plus rationnelles que pratiques, telles que celles de WITENBERG
(1923, 1926), DoLLFus (1948), BycHovsKasa-PAvLovsKaJA (1949)
et YAMAGUTI (1958).

Ce dernier auteur maintient dans deux sous-familles (Cyclo-
coelinae et Typhlocoelinae) le nombre abusif de 19 genres, dont un
nouveau (Szidatiella), alors que WITENBERG en admettait 16
(répartis en 7 tribus), Dorırus 15 (répartis dans 6 sous-familles)
et BycHovsKAJa-PavLovskaJa 9 (pour les deux sous-familles
susmentionnées).

YAMAGUTI (op. cit., p. 771) oppose les Typhlocoelinae aux
Cyclocoelinae par la presence ou l’absence de diverticules intesti-

1 Cf. Dusoıs (1959, pp. 68-71).

Rev. Suisse DE Zoot., T. 72, 1965. 27

414 G. DUBOIS

naux, sans tenir compte de la forme et des proportions du corps,
ni de la position de l’acetabulum vestigial (cf. DuBois, op. cit.,
pp. 110-111, 112). C’est pourquoi il considère le genre Neivaia
Travassos, 1929 — qui est un Typhlocoelien a habitus trés carac-
térisé, bien qu’il soit dépourvu de ces diverticules ! — comme
synonyme de Cyclocoelum Brandes, 1892 (p. 773).

Dans la clé des genres de Cyclocoelinae, YAMAGUTI utilise judi-
cieusement la position de l’ovaire par rapport aux testicules (n° 1
et 6) pour opérer une première sélection qui lui permet de recons-
tituer les groupes génériques que les « réunisseurs » identifient aux
genres ou sous-genres classiques Ophthalmophagus Stossich, 1902
(n°s 3-5) et Hyptiasmus Kossack, 1911 (n°s 8-10). Mais il fait inter-
venir ensuite des caracteres discriminatifs dont l’emploi est plus
discutable, tels que la jonction postérieure des vitellogenes ou la
séparation des testicules par l’utérus, ce qui aboutit a un mélange
des genres witenbergiens que les taxinomistes simplificateurs font
tomber en synonymie soit avec Cyclocoelum Brandes, 1892, soit
avec Haematotrephus Stossich, 1902 (n°s 11-16). Toujours est-il que
cette maniere de faire garantit le maintien de presque tous les
genres imaginés par WITENBERG, avec leurs especes en vrac.

Quant a Szidatiella (qui, à notre avis, est un Cyclocoelum bien
caractérisé par la disposition transversale des anses utérines, mais
dont le triangle des gonades a le sommet ovarien en arriére), il est
annexé au groupe ophthalmophagien (Ophthalmophagus — Promp-
tenovum — Bothriogaster — Spaniometra — Contracoelum), se dis-
tinguant du dernier de ces genres par le fait qu’un testicule seule-
ment est séparé de l’ovaire par des anses uterines.

I. Sous-FAMILLE CYCLOCOELINAE Srossica, 1902

Cyclocoelum (Cyclocoelum) odeningi sp. n.

Synonyme: Cyclocoelum capellum Jaiswal, 1957 nec Khan, 1935; Ode-
ning, 1962 (sous réserve)

Cyclocoelum sp. Odening, 1964.

Cette espèce indienne a été découverte dans la cavité du corps
de Nettapus coromandelianus (Gm.) par JArswAL (1957, p. 66: un

1 CI. DuBois (op. cit., pp. 74, 109, Ti2rerınr. Al).

Piece.

Cyclocoelum (Cyclocoelum) odeningi n. sp., de Nettapus coromandelianus (Gm.)
[Coll. K. Odening, n° KT 4/39]. Zieger del.

res

Cyclocoelum (Cyclocoelum) odeningi n. sp., de Nettapus coromandelianus (Gm.)
[Coll. K. Odening, n° kT 4/37]. Zieger del.

exemplaire), puis retrouvée par ODENING (1962, pp. 403-404:
7 exemplaires; 1964, p. 228: 1 exemplaire) dans les sacs aériens et
la cavité du corps de deux Nettapus importés de l'Union indienne

416

G. DUBOIS

(6.V.1960 et 11.11.1964). Elle ne saurait s’identifier avec le Cyclo-
coelum capellum Khan, 1935, que nous avons considere (1959, pp. 78
et 90) comme un synonyme de Cyclocoelum obscurum (Leidy, 1887)

WWE

Frs:

Cyclocoelum (Cyclocoelum)
odeningi n. sp., de Nettapus
coromandelianus (Gm.)

[Coll. K. Odening,
n° kT 4/36]. Zieger del.

Longueur
Largeur
Pharynx
Ovaire
Testicules

(Eufs

JAISWAL
1957

13,6 mm

550-600/570-580
130/66

et dont le pharynx est relativement
petit (275 u pour des Vers ayant 17 à
25 mm de longueur). L’espece nouvelle
est caracterisee, au contraire, par un
pharynx puissant qui, selon nos mesures
sur le matériel d’ODENING, atteint 390-
530/530-740 u. pour des Vers ne mesu-
rant que 9-10,3/2,5-3,2 mm. De plus,
l’hôte est un Anatidé, tandis que C.
obscurum et ses nombreux synonymes
sont parasites de Scolopacidés presque
exclusivement (cf. Dugois loc. cit.).

Nous considérons le Cyclocoelien de
Nettapus coromandelianus comme une
espèce nouvelle, dédiée au D Klaus
Odening qui, mettant en doute la déter-
mination de JAISWAL, en a publié trois
figures reproduites 1c1 avec son auto-
risation.

Diagnose: jusqu’a 13,6 mm. Pha-
rynx trés grand, ellipsoide (380-550/620-
740 u) ou sphérique (530 u). Œufs 120-
154/59-75 u. Pore génital au niveau du
bord postérieur du pharynx.Vitellogenes
marginaux, paracaecaux, non confluents
postérieurement. Parasite de Nettapus
coromandelianus (Gm.)[Anatidés]. Inde.

ODENING Nos mesures sur le

1962 matériel d’Odening

(KT 4/36-41) (KT 4/36, 37, 38, 40)
9-11 mm 9-10,3 mm

2,8-3,5 2,5-3,2

381-484 /630-682 u 390-530/530-740 u
ee 335-400/445-490
= 490-960/840-1175

132-147/66-73 120-145/60-75

NOTE SUR LES CYCLOCOELIDAE KOSSACK, 1911 417

Cyclocoelum (Cyclocoelum) mutabile (Zeder, 1800)

Synonymes: Monostoma mutabile Zeder, 1800
Monostomum microstomum Creplin, 1829
Cephalogonimus ovatus Stossich, 1896 nec Rudolphi, 1803
Cyclocoelum pseudomicrostomum Harrah, 1922
Cyclocoelum goliath Witenberg, 1923
Cyclocoelum paradoxum del Pont, 1926
Cyciocoelum japonicum Kurisu, 1932
Cyclocoelum microcotyleum Noble, 1933
Cyclocoelum lahillet Dollfus, 1948.

Le parasite de Fulica atra L. que J. K. Macxo (1956, pp. 530-
531, fig. 11) redécrit sous le nom de Cyclocoelum (Cyclocoelum)
microstomum (Creplin, 1829) doit étre attribué au C. (C.) mutabile
(Zeder). Le corps mesure 13-19,8/3,5-6,3 mm, le pharynx 544-846/
523-799 u, les ceufs 99-108/56-68 u. Le pore génital est prosthé-
pharyngien.

Méme remarque au sujet de la mention de ce parasite chez la
Foulque par Macko (1961-62, p. 152).

Cyclocoelum (Haematotrephus) vanelli (Rudolphi, 1819)

Synonymes: Monostoma Vanelli Rudolphi, 1819
Monostoma lanceolatum Wedl, 1858
Haematotrephus similis Stossich, 1902
? Haematotrephus consimilis Nicoll, 1914
Haematotrephus adelphus S. J. Jobnston, 1916
Uvitellina pseudocotylea Witenberg, 1923
Uvitellina magniembria Witenberg, 1923
Cyclocoelum (Uvitellina) dollfusi Tseng, 1930
Uvitellina kert Yamaguti, 1933
Uvitellina tagerı Yamaguti, 1933
Uoitellina macroisophaga Hannun et Wilson, 1934
Cyclocoelum obscurum Houdemer, 1938 nec Leidy, 1887
Haematotrephus (Uvitellina) vanelli (Rud.) Dollfus, 1948
Uvitellina adelpha (Johnston) Bychov.-Pavlov., 1953
Cyclocoelum titirt P. N. Chatterji, 1958
Haematotrephus (H.) lobivanelli N. K. Gupta, 1958
Haematotrephus (Uvitellina) kaniharensis P. D. Gupta, 1958
Uvitellina vanelli (Rud.) Macko, 1959
Uvitellina indica Siddiqi et Jairajpuri, 1962.

Dans son « Entozoorum synopsis, ... » (1819, pp. 87 et 350),
RupoLPHI cite parmi les « Species dubiae » un Monostoma Vanelli,

418 G. DUBOIS

de Tringa vanellus L., trouvé a la surface des poumons et que
Bremser (1824) recueille à son tour dans la cavité du corps du
même höte!. L’espece est ignorée jusqu’en 1948, quand R.-Ph. DoLtL-
Fus croit la redeceuvrir dans un matériel provenant de la cavite
thoracique d’un Vanellus vanellus (L.) [marché de Dijon (Côte-d'Or),
Pierre Paris leg., 15 février 1933]; ıl en donne un dessin (fig. 3,
p. 146) et la mentionne (p. 147) sous le nom de Haematotrephus
(Uvitellina) vanelli (Rudolphi, 1819), en l'identifiant avec lUvi-
tellina tagert que YAMAGUTI (1933, pp. 48-50, fig. 21) décrivit comme
parasite des sacs aériens du Vanneau. Dans le doute sur son identité,
nous avons classé (1959, p. 110) le Monostoma Vanellı de RUDOLPHI
dans les « Species delineatae ».

Or la redécouverte de ce Cyclocoelien dans l’höte-type par
Mme BycHovskaJA-PavLovsKaJA (1953, p. 42 et fig. 29), qui le
cite sous le nom de Uvitellina adelpha (Johnston, 1916) 2, et par
J. K. Macko (1959, pp. 523-526, fig. 1-5), qui le redeerit sous le
nom de Uvitellina vanelli (Rudolphi, 1819) 3, augmente la vraisem-
blance de cette identité et s’inscrit en faveur d’une réhabilitation.
En tout cas, les figures publiées par DoLLFUS, YAMAGUTI,
Mme BycHOVSKAJA-PAVLOVSKAJA et Macko accusent les mêmes
caractères spécifiques (fig. 4), à savoir:

19 Pharynx d’assez grandes dimensions (diamètre moyen 330-
550 u d’après les figures ou les descriptions de ces auteurs);

1 C. T. von SieBoLp (1835, p. 50) écrit dans une note infrapaginale rela-
tive à sa description du Monostomum mutabile Zed.: « Auch das Monostomum
Vanelli, welches Bremser in der Bauchhöhle eines Vanellus cristatus aufgefun-
den hat, wird hieher und nicht, wie Rudolphi (Synops. entoz. p. 350) meint,
zu Monost. lineare gerechnet werden müssen ».

Kossack (1911, p. 552) signale l’existence, dans la collection Rudolphi
au Musée de Berlin (n° 1326), d’un Cyclocoelien du Vanneau qu’il considère
comme un exemplaire original (malheureusement tres mal conservé) du Mono-
stoma Vanelli Rud.

2 Mme ByciovskaJA-PAVLOVSKAJA (loc. cit.) cite encore comme hôte de
Uvitellina adelpha (Johnston) Philomachus pugnax (L.). Elle rappelle (1962,
p. 109) que Mamatey (1956) avait retrouvé l’espèce chez Charadrius dubius
scop., Ch. hiaticula L. et Vanellus vanellus (L.).

> Grâce à l’obligeance du Dt J. K. Macko, nous avons reçu cing des
exemplaires recueillis par cet auteur. Les plus grands (n°5 1129 et 5520), lege-
rement aplatis, mesurent 26-29/4,5-5,9 mm. Les autres (n° 169/62c et 971c)
n’ont que 17-21/3-4,3 mm (fig. 4). Le pharynx a comme dimensions 440-550 u
ou 330-500/435-600 -u Le pore génital est opisthopharyngien. Les œufs ont
une coque trés mince et fragile; ils sont réniformes en vue latérale (fig. 5) et
mesurent 170-212/70-110 u. La plupart des miracidia sont libres dans l’utérus.

NOTE SUR LES CYCLOCOELIDAE KOSSACK, 1911 419

2° Etroitesse du champ intercaecal (un
tiers a trois cinquiemes de la largeur
du corps);

3° Contiguité ou proximité des testicules;

40 Vitellogenes toujours confluents poste-
rieurement, a petits follicules longeant
le bord externe des branches de l’intes-
tin ou leur face ventrale;

5° Anses utérines debordant ces branches
dès le tiers antérieur de la longueur
du corps et s’inflechissant de plus en
plus vers l’arrière, avec tendance a
se disposer en chevrons, les dernieres
enveloppant plus ou moins les gonades,
en suivant l'arc intestinal;

6° Uterus contenant des miracidia libres,
au moins dans sa partie distale;

7° (Eufs de grandes dimensions (jusqu à
250/115 w), reniformes en vue latérale,
a coque tres mince et fragile (fig. 5);

8° Pore génital opisthopharyngien.

Ces caracteres sont précisément ceux
par lesquels nous avons défini (1959,
pp. 95-96) le Monostoma lanceolatum Wedl,
1858, de Himantopus h. himantopus (L.),
redécrit sous le nom de Cyclocoelum
(Haematotrephus) lanceolatum (Wedl,
1858). En appliquant la loi de priorite, on
devrait donc considérer cette espece comme

Fic. 4.
Cyclocoelum ( Haematotrephus) vanelli
(Rudolphi, 1819), de Vanellus vanellus (L.).

[Coll. J. K. Macko, n° 971c, Senne,
Slovensko (CSR).] Longueur 17 mm.

420 G. DUBOIS

synonyme du Monostoma Vanelli Rudolphi, 1819, avec les réserves
faites ci-dessus sur l’identité de ce dernier (cf. DuBOIS op. cit., p. 96:
Remarque). En effet, le Vanneau héberge aussi, mais accidentelle-
ment, Cyclocoelum £Cyclocoelum) obscurum (Leidy, 1887) et Cyclo-
coelum (Haematotrephus) tringae Stossich, 1902, tous deux inféodés

Hies 3

(Eufs de Cyclocoelum (Haematotrephus )
vanelli (Rudolphi, 1819), de Vanellus
vanellus (L.).

[Coll. J. K. Macko, n° 169/62c.] Dimen-
sions: 185/73 u, 183/73 u, 193/84 u.

surtout aux Scolopacidés, tandis que lanceolatum (= vanellı) est
hébergé preferablement par des Charadriides et des Recurvirostrides
(cf. DuBors op. cit., pp. 90, 97, 122-124, 126-127 pour obscurum et
tringae, pp. 96, 125-126 pour lanceolatum). Malgré cette cohabita-
tion, on est en droit d’invoquer les redécouvertes de DoLLFUS,
YAMAGUTI, BYCHOVSKAJA-PAVLOVSKAJA, MAMAIEV ! et Macko
prouvant la fréquence de vanelli chez le Vanneau, pour attribuer
à la forme « douteuse » de RuUDOLPHI un statut d’espèce étayé par
la probabilité et par l’accord des auteurs modernes, avec les nom-
breux synonymes de lanceolatum trouvés essentiellement chez des
Charadriidés.

P. D. Gupta (1958) a décrit sous le nom de Haematotrephus
(Uvitellina) kantharensis un Cyclocoelien parasite de Tringa nebu-
larva (Gunn.) [= Glottis nebularia]. Malgré la comparaison avec les
sept espèces du sous-genre Upitellina Wit., acceptées par DoLL-
FUS (1948), l’auteur indien crut avoir sous les yeux une espèce nou-
velle ! Les figures 1 et 2 de son travail suffisent pour prouver l’iden-
tité avec vanelli = lanceolatum: champ intercaecal égal aux deux
tiers de la largeur du Ver; vitellogenes a petits follicules longeant les
branches de l’intestin et confluant postérieurement; anses utérines
débordant ces derniéres dés le tiers antérieur de la longueur du
corps (13,4-16,1 mm) et s’inflechissant de plus en plus vers l’arriere,
avec tendance a se disposer en chevrons, les derniéres enveloppant
plus ou moins completement les gonades. Le pharynx mesure

' Voir note 2, page 418.

NOTE SUR LES CYCLOCOELIDAE KOSSACK, 1911 421

288-320/355-384 u. Le pore génital est opisthopharyngien (« si-
tuated at the intestinal bifurcation »); d’après la figure 1, l’arc
intestinal antérieur et l’œsophage touchent le pharynx. C’est pré-
cisément sur ce prétendu recul de ce dernier organe et sur la situation
des vitellogènes en bordure interne de l’arc intestinal postérieur que
P. D. Gupta se fonde pour justifier la création de sa nouvelle
espèce! Nous considérons celle-ci comme synonyme de Cyclo-
coelum (Haematotrephus) vanelli (Rud., 1819) = lanceolatum (Wedl,
1858).

Le même sort est réservé a Uvitellina indica que A. H. SippIQI
et M. S. Jaıraypurı (1962) ont décrit comme parasite de Lobiva-
nellus indicus (Bodd.). Tous les caractéres spécifiques mentionnés
plus haut apparaissent dans la figure 1 illustrant la description des
auteurs indiens. Les dimensions de U. indica tombent toutes dans
les limites de la diagnose de lanceolatum (cf. DuBois 1959, p. 96).
D’après SippIgi et JAIRAJPURI, U. indica possède un pharynx bien
développé (249-345 u de diamètre) et des œufs à coque mince, mesu-
rant 136-153/50-59 u, avec miracidia ocelles. Nous considérons donc
cette prétendue espèce nouvelle comme l’une des plus classiques,
en l'identifiant avec €. (H.) vanelli (Rud.).

Rappelons que Haematotrephus (Haematotrephus) lobivanelli
N. K. Gupta, 1958, de Lobivanellus indicus (Bodd.), doit aussi étre
considéré comme synonyme de Cyclocoelum (Haematotrephus)
vanelli (Rud.) = lanceolatum (Wedl) [cf. DuBors op. cit., p. 147].

Cyclocoelum (Haematotrephus) kossackı (Witenberg, 1923)

Synonymes: Corpopyrum kossacki Witenberg, 1923
Haematotrephus lanceolatus Stossich, 1902 nec Wedl, 1858,
et Bychov.-Pavlov., 1953 (fig. 28), 1962 (fig. 85)
Haematotrephus lanceolatum Macko, 1960, puis Macko et
Feige, 1960 nec Wedl, 1858
Cyclocoelum nebularium Khan, 1935.

Nous avions signalé (1959, p. 93) la confusion imputable a
STossicH (1902) qui attribua son « Haematotrephus lanceolatus
(Wedl) » au Monostoma lanceolatum de WeEDL (1858). Cette fausse
identification se retrouve dans les travaux de Mme ByCHOVSKAJA-
PAVLOVSKAJA (1953, p. 42 et fig. 28; 1962, p. 108 et fig. 85), dans
celui de Macko (19605, pp. 280-285, fig. 1-19) et dans celui de
Macko et Frice (1960, pp. 254-265, fig. 1-34). Notre revision

422 G. DUBOIS

(op. cit., pp. 91-93, 95, 97) enumerait les caractères differentiels des
deux espèces et considérait I’ Haematotrephus lanceolatus de STOSSICH
comme identique au Cyclocoelum (Haematotrephus) kossacki
(Witenberg, 1923) dont les caracteristiques sont:

1° Pharynx moyen (200-250 u);

2° Champ intercaecal large, occupé par des anses utérines infléchies
en direction postero-externe ou retombantes (plusieurs consti-
tuant des boucles descendantes, et les dernieres enveloppant
plus ou moins les gonades);

3° Vitellogenes marginaux, bien développés;
4° Pore génital opistho- (ou méso-) pharyngien;

50 (Eufs a coque épaisse (120-130/67-87 u), n’eclosant pas dans
l’utérus.

L’« Haematotrephus lanceolatum (Wedl, 1858) Stoss., 1902 »,
décrit par Macko (op. cit.), présente tous ces caractères et s’iden-
tifie donc avec Cyclocoelum (Haematotrephus) kossacki (Witenberg).
Il provient de Numenius phaeopus L. et de Philomachus pugnax (L.)
[Slovaquie].

L’« Haematotrephus lanceolatum (Wedl, 1858)», décrit par
Macko et FEIGE (op. cit.) d’après vingt-quatre lots provenant tous
de Philomachus pugnax (L.) [Slovaquie], s’identifie également avec
Cyclocoelum (Haematotrephus) kossackı (Witenberg). Il faut remar-
quer pourtant que le pharynx, relativement petit (fig. 33-34), peut
atteindre les dimensions de 368/272 u chez de très grands individus
ayant jusqu’a 16,5 mm (cf. op. cit., p. 257). Les œufs ne mesurent
que 122-149/40-68 u (en vie: 151/81 u), tandis qu'ils atteignent
120-253/43-115 w chez le vrai lanceolatum (cf. WEnDL: 216 u;
DuBois 1959, tableau II, p. 80).

Cyclocoelum (Haematotrephus) kossacki est essentiellement para-
site de Scolopacidés (Tringa, Erolia, Numenius, Philomachus).

II. Sous-FAMILLE TYPHLOCOELINAE Harran, 1922

Macko et BuSa (1960) ont publié une « Revision de la systé-
matique des Typhlocoelidae », dans laquelle ils ne maintiennent

NOTE SUR LES CYCLOCOELIDAE KOSSACK, 1911 423

que le seul genre Typhlocoelum Stossich, 1902 et une seule espéce,
T. cucumerinum (Rudolphi, 1809). Mais cette derniére, sur la base
d’un examen de soixante-six spécimens recueillis en Slovaquie,
est divisée en trois sous-espèces:

19 T. cucumerinum cucumerinum (Rud.) d’Anatidés du genre
Aythya;

20 T. cucumerinum americanum (Manter et Williams, 1928) d’ Anas
querquedula L. et d’A. crecca L.;

30 T. cucumerinum cymbium (Diesing, 1850) d’Anas platyrhyn-
chos dom., A. platyrhynchos L. et A. acuta L.

On ne saurait souscrire à cette conception, et pour plusieurs
raisons. Tout d’abord, T. cymbium (Dies.), qui est le type du genre
Neivaia Travassos, 1929, est une espèce brésilienne, bien caracté-
risée par l’absence de diverticules intestinaux (cf. Dusoıs 1959,
pp. 74, 109 et 139) et dont la determination des hötes reste incer-
taine ou imprécise (ibid., p. 139). On ne peut donc pas attribuer
à cymbium des parasites d’Anatidés européens, comme l’ont fait
Macko et BuSa (op. cit., p. 33 et fig. 1-12, puis 17€, 2e et 3€ colonnes
de mesures et caractéristiques du tableau 2, p. 24).

Notre deuxième raison s’oppose à ce que Typhlocoelum ameri-
canum Manter et Williams, 1928 soit considéré comme distinct de
cucumerinum (Rud.). Le seul exemplaire servant de base a la des-
cription des auteurs américains ne mesure que 6 mm de longueur
(c’est-à-dire la moitié de la taille adulte maximum; cf. DuBois 1959,
p. 86, tableau V). Il n’est donc pas étonnant que les testicules soient
moins ramifiés que chez les spécimens de grandes dimensions !.
De plus, T. cucumerinum (Rud.) a été trouvé dans la même localité
(Lincoln, Nebraska) [MAnTER et WILLIAMS op. cit., p. 90 et fig. 1].
Il est donc arbitraire de rapporter à T. americanum les parasites
européens qui ont les testicules à peine ou peu lobés (cf. Macko et
Bick Op. cit, p. do et fig. 13-17).

Une troisiéme raison est basée sur la distinction qu’on doit
établir entre 7. cucumerinum et T. sisowi (Skrjabin, 1915): le
premier ayant des testicules généralement très ramifiés et meme

1 MANTER et WıLLıams écrivaient (op. cit., p. 91): « The testes are much
less lobed than in T. cucumerinum. They appear to be roughly bilobed, but
more material should be examined to determine their exact nature. »

424 G. DUBOIS

disloqués en masses testiculaires (cf. Macko et BuSa op. cit.,
fig. 18-20, puis 6€ et 7€ colonnes de mesures et caractéristiques
du tableau 2, p. 25); le second (sisowi) ayant des testicules arron-
dis à ovales chez les formes jeunes: 3,9 à 10 mm. (idid., fig. 1-12,
puis ite, 2e et 3€ colonnes du même tableau, p. 24), plus ou moins
allongés ou lobés mais jamais ramifiés chez les formes plus grandes:
11,6-14,9 mm (ıbid., fig. 13-17, puis 4 et 5€ colonnes, pp. 24-25).
Cette tendance à la lobulation des testicules en fonction de l’âge
ou de la croissance est fréquente chez les Trématodes: Mme By-
CHOVSKAJA-PAVLOVSKAJA (1949, p. 32, fig. 14a) l’a observée pour
T. cucumerinum. Ainsi, les cing premières colonnes de mesures du
tableau 2 et les figures 1 à 17 de Macko et BuSa se rapportent à
Typhlocoelum sisowi (Skrjabin).

En ce qui concerne les hòtes de ces deux dernières espèces, il
faut relever la fréquence de 7. sisowi dans le genre Anas et la
dispersion de 7. cucumerinum chez les divers Anatidés, avec pré-
dilection pour le genre Nyroca (cf. DuBois 1959, pp. 134-138). Ces
faits apparaissent nettement dans les conclusions du travail de
Macko et BuSa (p. 33), si on les interprète dans le sens que nous
venons d’indiquer.

Pour les raisons évoquées ci-dessus, nous identifions le « Typhlo-
coelum cucumerinum americanum (Manter et Williams, 1928) », cité
par Macxo (1960a, pp. 87-88 et fig. 2-3; 1961, pp. 269-270) comme
parasite d’ Anas crecca L. et d’ Anas querquedula L., avec Typhlo-
coelum sisowi (Skrjabin, 1913). La figure 1 du premier de ces tra-
vaux se rapporte encore à sisowı d’ Anas (et non pas a cymbium),
tandis que la figure 4 est très caractéristique de cucumerinum
d’Aythya.

Même remarque au sujet du recent travail de MacKo (1961-62):
les mentions de Typhlocoelum cucumerinum americanum (pp. 137,
141 et 151) et les figures 44 et 45 se rapportent a Typhlocoelum
stsowi (Skrjabin).

RESUME

Le Cyclocoelum capellum Jaiswal, 1957 nec Khan, 1935, retrouve
dans l’hôte-type, Nettapus coromandelianus (Gm.) par ODENING
(1962), est considéré comme espèce nouvelle sous le nom de Cyclo-
coelum (Cyclocoelum) odeningi n. sp.

NOTE SUR LES CYCLOCOELIDAE KOSSACK, 1911 495

Le statut d’espece du Monostoma Vanelli Rudolphi, 1819 est
validé sous le nom de Cyclocoelum (Haematotrephus) vanelli (Rud.),
avec Monostoma lanceolatum Wedl, 1858 en téte d’une liste de
synonymes (p. 417), dont les plus récents sont: Cyclocoelum titiri
P. N. Chatterji, 1958; Haematotrephus (H.) lobivanelli N. K. Gupta,
1958; Haematotrephus (Uvitellina) kaniharensis P. D. Gupta, 1958;
Uvitellina indica Siddiqi et Jairajpuri, 1962.

L’ Haematotrephus lanceolatum de Macxo (1960) et de Macko
et FEIGE (1960) nec Weld, 1858 est considéré comme synonyme de
Cyclocoelum (Haematotrephus) kossacki (Witenberg, 1923).

Le Typhlocoelum cucumerinum americanum de Macxo (1960,
1961-62) nec Manter et Williams, 1928, parasite d’ Anas [Slovaquie],
s’identifie avec Typhlocoelum sisowi (Skrjabin).

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% noi i n
i
ded | i

roy wae SUS has DE ZOO LOGIE
Tome 72, n° 16. — Mai 1965

Contribution

à l’etude de la Diapause embryonnaire

et de ’ Embryogenése

de Zeiraphera griseana Hübner

429

(= Z. diniana Guénée) (Lepidoptera: Tortricidae) '

par

Denis BASSAND

Avec 63 figures dans le texte

TABLE DES MATIERES

1. AVANT-PROPOS

2. EXIGENCES THERMIQUES ET HYGROMETRIQUES DES (UFS
DURANT L’EMBRYOGENESE

2.1. Generalites
2.2. Description de l’experience .

2.3. Resultats

3. ACTION DES BASSES TEMPERATURES SUR L'ÉLIMINATION DE
LA DIAPAUSE

3.1. Généralités .

3.2. Methodes .

1 Publication n° 19 du groupe de travail pour l’étude de la dynamique
des populations de la Tordeuse grise du mélèze. Direction: Prof. Dr P. Bovey,

Institut d’Entomologie de l’Ecole polytechnique fédérale, Zurich.

REV. SUISSE DE Z00L., T. 72, 1960.

x >
28

430

alp:
3.4.

Sio

3.6.

D. BASSAND

3.2.1. Obtention des ceufs
3.2.2. Conditions d’incubation fe) Gee
3.2.3. Elevage des individus issus d’ceufs réactivés

Essai d’incubation à température constante

Conditions d'élimination de la diapause

3.4.1. Action de la température et de la durée de l’incu-
bation réactivante .

3.4.2. Action de la durée de re initiale .

3.4.3. Action de la température de l’incubation initiale —

Action des techniques de reactivation sur la vitalité post-

embryonnaire . EN N. SERIE EN > ee

3.5.1. Action de la temperature et ae la durée de l’incu-
bation réactivante .

3.5.2. Action de la température de bo apical

Conclusions .

ETUDE DE L’EMBRYOGENESE DE Zeiraphera griseana

4.1.
4.2.

4,3.
4.4.

4.5.

Generalites .

Technique mieroscopique .
4.2.1. Bixabion

4.2.2. Inclusion ! :
4.2.3. Orientation des ceufs
4.2.4. Coloration des ceufs .
4.2.5. Preparations totales .

Morphologie de l’œuf

Developpement embryonnaire

4.4.1. L’ceuf au moment de la ponte

4.4.2. La segmentation RN.

4.4.3. Formation de l’embryon et de ses enveloppes .
4.4.4. Métamérisation et gastrulation

4.4.5. Le stade de diapause

4.4.6. Evolution de l’embryon durant la pa de réac-
tivation par le.froid .

4.4.7. La reprise du développement après la réactivation
4.4.8. La blastocinèse .

L'activité mitotique .

445
445
445
446

448

448
451
452

457

462
462
464

467
467

468
468
468
469
469
469
470
471
471
472
472
477
479

482
482
497

499

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 431

a UHSGHANKOMPeGeCONCIUSION N... 50; 25-0. at na 502
4.6.1. Comparaison avec les Lepidopteres (a l’exception
HesBormeidesh in sr, unit. munie. Meroe.) 502
4.6.2. Comparaison avec les Tortricides :: . . . . . . 504
bho? Stade derdiapausess) 00. cali Pali rd. recs: 504
Paap ee BA AGENCE MIO ofl. MINE Le ee ., 07506
BPM MEMEFAROLISME (RESPIRATOIRE 2... - 2. à 20 . +... 507
i. DELICELICe cl ee ee ee, OT
a. 4. un. 4007
5.3. Les échanges gazeux durant la prédiapause et la diapause 510
5.4. Les échanges gazeux au cours de la post-diapause . . . 514
RE QUALIENE respiratoire”. . -. .»... |. . . 516
5.6. Action du cyanure de potassium sur la respiration des
pe |»
PAOONGEDSIONS GÉNÉRALES ET DISCUSSION . . . . . . . . . 523
RE EE AUS Te . 024
SE ee u ac : 525
D post diapause sin Elia i 1..." 526
6.4. Le développement post-embryonnaire . . . . . . . . 527

6.5. Aspects écologiques de la diapause de Zeiraphera griseana 527

a RE N 530
RE ENDEN ne re ee 531
Bean. Sr. 532

PMEBEENGES BIBLIOGRAPHIQUES 7 U ....... ... 534

1. AVANT-PROPOS

La Tordeuse grise du méléze (Zeiraphera griseana Hiibner =
Z. diniana Guénée) est un des plus importants ravageurs primaires
de la forét suisse. A intervalles réguliers, et durant trois années
consécutives, ses chenilles ravagent, dans les cantons des Grisons,

432 D. BASSAND

du Tessin et du Valais, les melezins situes a une altitude superieure
a 1300-1400 m. Leurs degäts spectaculaires, qui se manifestent
egalement dans diverses vallees alpines de France, d’Italie et
d’Autriche, s’y traduisent en juillet-aoüt par un brunissement des
peuplements déterminant une perte de croissance du bois de l’ordre
de 30% par année de degäts et par une diminution de la production
des graines, prejudiciable au rajeunissement naturel du meleze.
D’autre part, ces ravages ne sont pas sans incidences esthétiques
dans les vallées essentiellement touristiques ot ils se manifestent.

En 1948, les autorités communales de l’Engadine sollieiterent
le Service forestier cantonal pour que l’on reprenne, en vue de la
mise au point de mesures efficaces de lutte, étude biologique et
écologique de cet important ravageur, qui n’avait été jusqu’alors
qu’effleuree par quelques chercheurs isolés.

Cette initiative est à l’origine de la constitution, en 1949, d’un
groupe de travail placé sous l’égide de l’Institut d’entomologie de
l'Ecole polytechnique fédérale et dont la direction, confiée au
Professeur Dt O. Schneider-Orelli, fut reprise en octobre 1950 par
le Professeur Dr P. Bovey.

Commencées sur des bases modestes, ces recherches ont pu être
progressivement développées avec le généreux appui de divers
Fonds et de l’Ecole polytechnique fédérale et grâce a l’installation
à Zuoz d’une Station d’écologie alpine.

Une équipe de chercheurs, secondée de techniciens, de laborants
et d’aides temporaires, s’efforce de résoudre cet important probleme
en approfondissant nos connaissances dans les domaines suivants:
Dynamique des populations, biologie, écologie, physiologie et
pathologie.

De nombreuses publications marquent les étapes de ces re-
cherches:

KAELIN et Auer, 1954; MARTIGNONI, 1954 et 1957; MARTIGNONI
et Auer, 1957; BALTENSWEILER, 1955, 1958, 1961, 1962 et
1964: BALTENSWEILER et Moreau, 1957; Maxsymov, 1955
et 1959; Maxsymov et Auer, 1955; Bovey, 1956, 1957 et
1958; Bovey et Maxsymov, 1959; GERIG, 1960; Auer, 1961;
3ENZ, 1962.

II ne peut être question de résumer ici l’ensemble de ces travaux.
Néanmoins, pour la compréhension du présent travail, il nous

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 433

parait nécessaire de situer le probleme en donnant un rapide
apercu de l’evolution dynamique et de la biologie de la Tordeuse
grise du mélèze.

Dans l’ensemble de sa vaste aire de répartition, qui s’etend
sur toute la partie nord de la zone paléarctique, d’Angleterre
jusqu’en Siberie et au Japon, et sur toute la region alpine et celle
des montagnes d’Europe centrale, Zeiraphera griseana se fragmente
en plusieurs biotypes dont la differenciation repose principalement
sur le choix de la plante-höte et sur l’aspect des chenilles du cin-
quieme et dernier stade.

Dans les peuplements d’altitude des Alpes, on rencontre deux
formes principales, l’une à chenilles (L,) noires avec tête noire qui
evolue sur le meleze, l’autre a chenilles (L,) claires avec téte jaune,
inféodée aux pins, principalement a l’arolle (Pinus cembra). Elles
ont été désignées sous les noms de « Forme du mélèze » et « Forme
de l’arolle ».

Dans les montagnes d’Europe centrale, une forme morpho-
logiquement semblable a cette dernière est inféodée à l’épicea et au
pin de montagne (Bovey et Maxsymov, 1959).

Le present travail se rapporte exclusivement à la forme du
meleze.

Bien qu’apparemment répandue dans la plus grande partie de
Paire actuelle du méléze, cette forme n’est réellement nuisible que
dans une zone limitée de cette aire, à savoir les peuplements d’alti-
tude.

Son évolution dynamique y est soumise a des fluctuations
numeriques cycliques, qui évoluent selon un rythme de 8 a 10 ans.
Dans certaines vallées alpines correspondant à l’optimum de l’in-
secte, cette périodicité, légèrement influencée par les conditions
climatiques, s’y déroule avec une régularité assez remarquable.

A partir d’un pessimum caractérisé par une très faible densité
moyenne, correspondant pour la dernière gradation en Engadine
(1949) à 134 chenilles pour une masse échantillonnée de 7,5 kg de
rameaux feuillés de 1.000 mélèzes, la population s’accroit d'année
en année durant une phase de progression qui dure en moyenne 5
ans. La culmination de la gradation est atteinte avec une densité
moyenne correspondante de 2.500.000 chenilles (1954). Il en résulte
une défoliation complète des arbres et le brunissement spectaculaire
de vastes étendues de forêts conduisant à une rupture de la grada-

434 D. BASSAND

tion, qui amorce la phase de régression, d’une durée de 3 a 4 ans.
La population retrouve alors a peu prés son niveau de départ
(AUER, 1961). Cette rupture est principalement le résultat de la
concurrence intraspécifique, a laquelle s’ajoute, dans certaines
régions (Engadine}, une maladie a virus du type granulose (Mar-
TIGNONI, 1954 et 1957; Benz, 1962). Le parasitisme, faible durant
la phase de progression, intervient surtout durant la phase de
régression qu'il contribue à prolonger (BALTENSWEILER, 1958). Il
n’y a pas de période de latence; à la fin de la régression fait im-
médiatement suite le début de la progression de la nouvelle grada-
tion (AUER, 1961). ;

Le présent travail a été réalisé au cours de la phase de progres-
sion de la gradation et plus précisément au cours des années 1960 a
1962 qui précédent le point de culmination (1963 a 1964).

Il pourrait être intéressant de poursuivre l’étude de la diapause
embryonnaire de Zeiraphera griseana durant la phase de régression
et le début de la prochaine phase de progression, afin de savoir si le
phénomène « diapause » ne manifeste pas, chez la Tordeuse du
méléze, certaines variations d’ordre écologique ou physiologique en
relation avec l’evolution dynamique de cette espéce.

Issues d’oeufs qui ont hiverné, les jeunes chenilles éclosent des
mi-avril a mi-mai, suivant l’altitude, à un moment où les aiguilles
des rameaux courts du meleze mesurent 5-7 mm. Pénétrant par le
sommet dans l’un de ces derniers, la chenille rassemble au moyen
de fils soyeux, en un fuseau caractéristique, les aiguilles centrales
qu’elle dévore en partie, puis passe successivement dans une
deuxième, puis une troisième pousse. À partir du quatrième stade,
dévorant l’extrémité des aiguilles de son fuseau, elle se confectionne
un entonnoir à partir duquel elle ronge les aiguilles voisines. Les
chenilles quittent enfin cet entonnoir au dernier stade et vivent
isolées ou groupées dans de lâches toiles, le long des rameaux
qu’elles dépouillent de leurs aiguilles. Parvenues à leur complet
développement, au bout d’un mois à un mois et demi, les chenilles
se laissent tomber à terre à l’aide d’un fil de soie pour se nymphoser
à faible profondeur sous la couverture morte, dans un léger cocon.
Les chrysalides donnent naissance, en un mois, à des papillons gris,
de moeurs crépusculaires, dont le vol s’échelonne, en altitude, de
fin juillet à fin septembre, les adultes vivant environ 35 jours.
Après accouplement, les femelles pondent en moyenne 150 œufs,

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 435

isolés ou groupés, sous les lichens qui recouvrent les rameaux du
mélèze, de préférence sous ceux de l’espèce Parmelia aspidota Ach.

Ces ceufs hivernent et éclosent au printemps suivant, aprés une
incubation en plein air d’environ huit mois et demi (Maxsymoy,
1959). Ainsi le 70% de la durée du cycle evolutif de Zeiraphera
griseana se passe à l’état d’ceufs.

On sait, en outre, que les ceufs, pondus en juillet-aoüt, se déve-
loppent jusqu’au stade de la bandelette germinative, et qu’a ce
moment-la, le developpement embryonnaire s’arrete, alors que,
semble-t-il, les conditions ambiantes sont tout a fait propices a une
embryogenése ininterrompue. Enfin, les ceufs sont susceptibles de
reprendre leur développement à fin février déjà, si, des le mois
d’octobre, ils ont été incubés au froid de 0° à + 2° C (Maxsymov,
1959). Tout indique donc que l’arrêt de développement caractéristi-
que des œufs de Zeiraphera griseana constitue, selon la terminologie
de STEINBERG et KAMENSKY (1936), un exemple typique de dia-
pause obligatoire tel qu’on en rencontre seulement chez les espèces
univoltines. Ces quelques faits étaient Jusqu'ici tout ce que l’on
savait sur les modalités de l’hibernation de la Tordeuse du mélèze.

Le présent travail a pour but de combler les lacunes de nos
connaissances à ce sujet, en précisant par des essais en labora-
toire quelles sont, d’une part, les exigences thermiques et hygro-
métriques du développement avant et après la diapause et, d’autre
part, les conditions d’élimination de la diapause. En outre, l'examen
histologique et cytologique des œufs durant toutes les phases de
leur évolution doit permettre de déterminer les caractères morpho-
logiques propres à ces phases et de définir le ou les stades pendant
lesquels l'embryon est en diapause. Enfin, l’étude de l’activité
respiratoire des œufs doit donner des renseignements sur la physio-
logie de ceux-ci au cours de leurs périodes d’activité et de diapause.

Sur le plan pratique, un résultat positif quant à l’élimination de
la diapause devrait permettre de raccourcir, en laboratoire, le
cycle de la Tordeuse et par là-même d’accélérer d’autant certaines
recherches sur cet insecte.

Sur le plan théorique, une meilleure connaissance des faits du
développement embryonnaire de Zeiraphera griseana apparait
susceptible de faciliter la compréhension de l’évolution dynamique
de cette espèce, tout en contribuant à l’approfondissement des
connaissances sur le phénomène de la diapause en général et plus

436 D. BASSAND

particulierement de la diapause embryonnaire des especes univolti-
nes, fort peu etudiee jusqu’ici.

Cette étude a été réalisée dans les laboratoires de l’Institut
d’entomologie de l’ Ecole polytechnique fédérale a Zurich, la
récolte du matériel ayant nécessité trois séjours d’un mois a la
Station d’écologie alpine de Zuoz. Le sujet en a été proposé par M.
le Professeur DT P. Bovey, à qui va notre profonde reconnaissance
pour la bienveillante compréhension dont il a fait preuve à l’egard
de nos recherches et pour l'intérêt qu’il a pris à les guider.

Nos remerciements sincères vont également à ses collaborateurs
du groupe d’étude de la dynamique des populations de la Tordeuse
du mélèze dont les conseils éclairés et les encouragements amicaux |.
ont grandement facilité l’élaboration du présent travail.

2. EXIGENCES THERMIQUES ET HYGROMÉTRIQUES
DES ŒUFS DURANT L’EMBRYOGENESE

2.1. Généralités

La connaissance des exigences thermiques et hygrométriques
des œufs de Tordeuse au cours de leurs phases actives (prédiapause
et post-diapause) constitue évidemment la base de toute recherche
écologique ou physiologique sur la diapause embryonnaire de
Zeiraphera griseana.

Pour des raisons pratiques, cette étude sera faite seulement
avec des œufs en post-diapause, prêts à reprendre leur développe-
ment à la suite d’une incubation de 170 jours à + 2° C, selon une
technique décrite au chapitre 3. On admettra jusqu’à nouvel avis
que les œufs en prédiapause ont des exigences thermiques et
hygrométriques identiques à celles des œufs en post-diapause. Les
points suivants sont à déterminer:

a) L’optimum de développement, c’est-à-dire les conditions
thermiques et hygrométriques pour lesquelles le taux d’éclosions
et la vitesse de développement embryonnaire sont les plus
élevés possible.

b) Le seuil thermique de développement.

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 437

c) Le point léthal supérieur, c’est-a-dire la température a partir
de laquelle le taux d’éclosions est nul et la mortalité totale.

2.2. Description de V expérience

Des lots d’environ 20 ceufs sont constitués et disposés dans de
petits tubes en verre fermés avec de l’ouate. Chaque lot est soumis
à une température et à une humidité relative déterminée. Un
thermostat a gradient fournit les températures suivantes: 1,6°, 4,9°,
11,4°, 16,0°, 20,7°, 23,6°, 25,8° et 30,2° C. Pour chaque température,
7 lots d’ceufs sont incubés a une humidite relative différente. La
méthode utilisée a cet effet consiste à suspendre le petit tube de
verre contenant les ceufs au bout d’un fil dans un flacon en verre
de 150 ml fermé d’un bouchon de liege. L’humidite relative exigée
est fournie par une solution saturée d’un sel determine (Tableau 1)
remplissant le fond du flacon.

Le nombre d’éclosions et le délai d’éclosion sont enregistrés. La
premiere valeur permet d’etablir le pourcentage d’éclosions de
chaque lot, la seconde de calculer la vitesse de développement
(valeur inverse du délai d’eclosion multipliée par 100). En outre,
il s’est avéré après l’experience que, pour chaque température, les
lots d’ceufs soumis aux humidités relatives de 0%, 11-15% et
32-35% se comportaient à peu pres de la même façon, si bien que,
pour plus de clarté, les résultats obtenus pour chacune de ces
humidités ont été groupés. Le méme procédé a été appliqué aux
lots soumis aux humidités relatives de 52-60%, 75-76% et 88-94%,
de telle sorte que les données fournies par l’expérience se répartissent
en 3 zones d’humidite relative: 0 a 35%, 52 a 94% et 98

à 99%.

2.3. Résultats

Le tableau II et les figures 1, 2, 3 et 4 rendent compte des
résultats obtenus. On peut en tirer les conclusions suivantes:

a) Quel que soit le degré hygrométrique ambiant, la vitesse de
développement croit avec la température. Pour des humidites
relatives de 52 a 94%, la relation entre température et vitesse
de développement affecte la forme d’une courbe en S (Fig. 2).

BASSAND

Dr

438

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439

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA

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DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA

444

b) Quelles que soient les conditions d’humidité, les taux d’éclosions
les plus élevés sont obtenus dans une zone de température allant
de + 11° à + 20° C, les taux d’éclosions a + 11,4° C ayant
tendance a étre plus élevés que ceux a + 20,7° C. Néanmoins,

TABLEAU II

Pourcentages d’eclosions et vitesse de développement en fonction de la température et
de l’hygrométrie de l’incubation succédant à une réactivation de 170 jours à + 2° C

Température
en
5 écart-
C type
1,6 0,1
1,6 0,1
1,6 0,1
4,9 0,3
4,9 0,3
4,9 0,3
11,4 0,3
115% 0,3
{ARA 0,3
16,0 0,3
16,0 0,3
16,0 0,3
20,7 0,5
20,7 0,5
20,7 0,5
23,6 0,4
23,6 0,4
23,6 0,4
25,8 0,4
25,8 ‘0,4
25.8 0,4
30,2 0,4
30,2 0,4
30,2 0,4

ss

=

Humidite None Nombre

lati 5 d’éclo-
se crane dc
0-35 60 0
52-94 60 0
98-99 20 0
0-35 60 0
92-94 60 2
98-99 20 0
0-35 62 04
92-94 61 59
98-99 20 15
0-35 60 46
92-94 60 47
98-99 21 15
0-35 62 Sy
92-94 62 93
98-99 20 14
0-35 60 26
92-94 60 40
98-99 20 11
0-35 60 2
92-94 59 5
98-99 20 0
0-35 60 0
92-94 60 0
98-99 20 0

Pourcentage
d’éclosions

Intervalle
de sécurité
(coefficient
de sécurité
= 95%)

Durée moyenne
en jours
de incubation

Erreur-
standard

0,2
0,2
3

© ©
1 LS bo

Vitesse
de déve-
loppe-
ment
100/jour

442

d)

e)

3.1.

D. BASSAND

il semble plus judicieux, compte tenu de la vitesse de déve-
loppement, de fixer l’optimum autour de + 20° C.

Au-delà de + 20° C, les taux d’éclosions diminuent rapidement :
a + 25° C, ils ne dépassent pas 10% et ils sont nuls a + 30°C.
Le point léthal supérieur doit donc se trouver entre + 26° et
+ 30° C.

Alors que le seuil théorique de développement se situe entre
+7° et + 8° C (Fig. 2), un faible pourcentage d’éclosions
(3,3%) est enregistré à + 4,9° C. A + 1,6° C, il ne se produit
plus aucune éclosion, mais le développement n’est pas com-
pletement arrété, puisque, au terme d’une incubation d’environ
120 jours, les oeufs contiennent des chenilles apparemment
prétes a éclore et dont les capsules céphaliques sont sclérifiées et
pigmentées. En accord avec Jonnson (1940), Hopson et AL
Rawy (1956), il semble done qu’il faille distinguer entre:

1) un seuil de développement embryonnaire situé en-dessous
de + 2° C, et bien plus bas que le seuil théorique de + 7°
à + 8° C,

2) un seuil d’éclosion proche de + 4° C.

A température égale, une humidité relative de 52% a 94% a
pour conséquence un taux d’éclosions et une vitesse de déve-
loppement légerement plus élevés que ceux produits par des
humidités relatives inférieures ou supérieures.

3. ACTION DES BASSES TEMPERATURES
SUR L’ELIMINATION DE LA DIAPAUSE

Generalites

C’est un fait connu depuis longtemps que la diapause constitue

pour l’insecte une protection contre les rigueurs du climat. Un in-
secte en diapause résiste mieux a la congélation qu’un insecte
physiologiquement actif (Cuauvın, 1956). Mais réciproquement,
il est également établi que le froid est indispensable a la reprise du

dev

eloppement, c’est-à-dire à l’elimination de la diapause de nom-

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 443

breux insectes. Beaucoup d’especes en diapause, en effet, meurent
sans reprendre leur activité, si elles sont soumises durant cette
période à des températures qui, semble-t-il, devraient favoriser leur
développement. On a longtemps, pour cette raison, considéré la
diapause comme un blocage du développement susceptible d’être
« rompu » par un choc thermique, tel que le froid. Mais, des 1943,
ANDREWARTHA (1943, 1952) a émis une autre hypothèse qui s’est
révélée par la suite très fructueuse. Cet auteur considère en effet la
diapause non pas comme un arrêt total du développement, mais
comme un ralentissement plus ou moins fort de l’activité physio-
logique et morphogénétique de l’insecte. Les processus physio-
logiques qui se déroulent dans l’insecte en diapause et qui condui-
sent à la reprise du développement nécessitent des températures
qui sont presque toujours inférieures à l’optimum de développement
morphogénétique et très souvent en-dessous du seuil de ce même
développement. L’ensemble de ces processus physiologiques con-
stitue ce qu ANDREWARTHA appelle le « développement de diapause »
(« diapause development »).

Le but de cette étude est donc de déterminer les conditions dans
lesquelles le développement de diapause de Zeiraphera griseana se
déroulera au mieux. En d’autres termes, ıl s’agit de préciser quels
sont, dans le cas de la Tordeuse du mélèze, les facteurs (tempéra-
ture, durée d’incubation) les plus propres à assurer la reprise du
développement morphogénétique, c’est-à-dire l’élimination de la
diapause.

Dans la nature, les œufs de Zeiraphera griseana passent par
trois périodes:

a) La prédiapause, période qui s’etend de la ponte à l’arret du
développement.

b) La diapause proprement dite, durant laquelle le développement
est apparemment interrompu.

c) La post-diapause, période qui s'étend de la reprise du deve-
loppement à l’éclosion des jeunes chenilles.

En laboratoire, par contre, il est plus judicieux, semble-t-il,
de distinguer, selon la terminologie de Le BERRE (1959):

a) Une incubation initiale qui débute à la ponte et précède la
période de réactivation. Cette période d’incubation initiale ne

D. BASSAND

HN
en
ren

correspond pas tout à fait à la prédiapause. En effet, suivant les
nécessités de l’experimentation, il peut se faire qu’elle soit ou
plus courte que la prédiapause, ou plus longue, et dans ce cas
elle empiète évidemment sur la diapause.

b) Une incubation réactivante qui suit immédiatement l’incubation
initiale et au cours de laquelle est tentée l’elimination de la
diapause au moyen d’une température réactivante. Cette incuba-
tion réactivante ne coincide pas forcément avec la durée de la
diapause. Elle peut commencer soit avant, soit apres l’arret du
développement; elle peut aussi étre, ou plus courte, ou plus
longue que la diapause elle-méme.

c) Une incubation complémentaire qui succède à l’incubation
réactivante et qui se termine à l’éclosion des jeunes chenilles.
La température de l’incubation complémentaire est toujours
de + 20° C quelque soit le schéma expérimental adopté.

D’après ce qui précède, il est possible d’énumérer les facteurs
capables d'éliminer l’état de diapause. Ce peuvent être:

1. La temperature de l’incubation réactivante
2. La durée de l’ıncubation réactivante
3. La température de l’incubation initiale

4. La durée de l’incubation initiale.

L’etat de réactivation des œufs, ou, si l’on préfère, le degré
d'élimination de la diapause est exprimé par le pourcentage d’éclo-
sions des œufs, soumis à un traitement réactivant, et par la
durée de l’incubation complémentaire. Il est bien entendu qu’un
pourcentage d’éclosions élevé et une incubation complémentaire
courte seront le résultat d’une élimination satisfaisante de la
diapause. |

Par ailleurs, un traitement réactivant ne peut étre considéré
comme réussi que si les organismes dont la diapause a été éliminée
font montre, par la suite, d’une vitalité et d’une fécondité normales.
Or, il semble, comme le relève LE BERRE (1959), que la plupart des
auteurs, même ANDREWARTHA, alent négligé ces deux critères et se
soient bornés a obtenir les pourcentages d’éclosions les plus élevés
possible. Dans la présente étude, seul le critere de vitalité a été

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 445

retenu. Il a fallu en effet renoncer à contrôler la fécondité des adultes
issus d'œufs reactives, étant donné que, dans les conditions d’ele-
vages actuelles, les femelles de Zeiraphera griseana ne pondent pas.
Il est fort probable que les fonctions reproductrices des Tordeuses
adultes, papillons de mœurs crépusculaires, ont été inhibées par le
passage brutal du jour à l’obscurité, tel qu'il se produit en chambre
climatisée.

3.2. Méthodes

3.2.1. Obtention des œufs. — Les adultes destinés à la produc-
tion des oeufs sont élévés de la façon suivante: Des papillons sont
disposés par couples dans des bocaux en verre blanc d’un ou deux
litres, fermés avec de la gaze. Un rameau de mélèze garni de lichens
de l’espece Parmelia aspidota Ach. y est disposé. Il est en outre bon,
afin de prolonger la durée des élevages, de pourvoir les bocaux en
nourrisseurs constitués par de petites éponges en matière plastique,
imbibées d’une solution de sucre et fixées au bout d’un petit
bâtonnet d’environ 20 cm de long. Pendant la période de ponte,
les rameaux de mélèze seront renouvelés toutes les heures de façon
à ce que l’âge des œufs soit fixé avec une précision suffisante.

En vue de la récolte des œufs, les rameaux de mélèze sont plon-
gés dans l’eau pendant cinq à dix minutes pour ramollir convenable-
ment les lichens sous lesquels la ponte a eu lieu. Ces lichens sont
ensuite enlevés un à un avec une pince fine; les œufs humides sont
ramassés avec un pinceau à aquarelle et réunis dans de petits tubes
fermés avec de la gaze. Ces opérations se font sous la loupe binocu-
laire afin de ne pas abimer les pontes.

3.2.2. Conditions d’incubation. — Au cours des différentes
incubations qu’ils ont à subir, les œufs sont disposés dans de petits
tubes en verre (longueur: 3cm, diametre: 7mm) fermés au moyen
de gaze a bluter. Les tubes sont placés eux-mémes dans des hygro-
stats de Zwölfer (Zwa@ rer, 1932), assurant une humidité relative
de 75% au moyen d’une solution saturée de sel de cuisine. Les
hygrostats sont enfin disposés dans différents thermostats fournis-
sant les températures voulues.

3.2.3. Elevage des individus issus d’eufs réactivés. — Les
chenilles sont élevées individuellement dans des tubes de verre

Rev. Suisse DE ZooL., T, 72, 1965. 29

446 D. BASSAND

fermés par de la gaze. Elles sont laissées dans l’obscurité à une
temperature constante de + 20° C et a une humidité relative de
80% environ. Tous les deux jours, leur nourriture est renouvelée.
Celle-ci consiste en bourgeons de mélèze cueillis le printemps pré-
cédent et conservés congelés à —40° C, ou en bourgeons frais
provenant de mélèzes élevés en serre.

Les adultes sont réunis par couples dans des récipients en
plexiglas équipés de la même façon que les bocaux utilisés pour la
production des œufs. La température est également de +20° C et
l’humidité relative de 70 a 75%,. En outre, les papillons sont soumis
à une photopériode de 16 heures.

3.3. Essai @incubation à température constante

Le but de cet essai est de démontrer que les œufs de Zeiraphera
griseana passent réellement par une diapause embryonnaire. En
effet, les œufs peuvent théoriquement se comporter de deux façons
différentes pendant l’hibernation:

a) Les œufs sont simplement en quiescence.
Dans ce cas, une incubation à température constante de + 20° C
leur permet de se développer sans interruption et d’éclore dans
les délais les plus brefs.

b) Les œufs sont en diapause. Dans cette éventualité, même à
+ 20° C, le développement embryonnaire cesse complètement,
ou du moins se poursuit très lentement. Il en résulte un taux
d’éclosions peu élevé et une durée d’incubation très longue.

L’essai se fait de la façon suivante: Des œufs issus de femelles
du Haut-Valais (Suisse) et de la région de Briançon (France) sont
incubés à la température constante de + 20° C (proche de l’opti-
mum de développement morphogénétique). Chaque éclosion est
enregistrée. Il en va de même pour la durée d’incubation qui n’est
autre que le temps écoulé entre la ponte et l’éclosion.

Les résultats obtenus sont exprimés dans le tableau III. Ils
permettent de tirer les conclusions suivantes:

a) Globalement, 8% des œufs éclosent après une incubation
moyenne de 139,2 jours. Il est donc bien établi que, dans leur

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA

44

~~]

trés grande majorité, les ceufs sont incapables de se développer
normalement à la température constante de +20° C, bien que
celle-ci soit proche de l’optimum de développement morpho-

génétique.

Origine

des femelles
pourvoyeuses

en ceufs

Haut-Valais

Haut-Valais +
Briançonnais

N° d’ordre

S
femelles
pour-
voyeuses
en ceufs

Ot © D m

total:

14
total:

total:

TABLEAU III

Nombre
d’ceufs
utilisés

52
99
76
79
98
360

31
20
40
38
26

Nombre

chenilles
écloses

H >
© Ut 0 vd dada OO LI00 EN ©

OX
(ee)

Pourcentages d’éclosions et durées d’incubation d'œufs
soumis à une température constante de + 20° C

Pourcentage

-»

ja pà l
Ut D © © D ©

»

So uno

»

»

© I I tt © an

er

er -

av

NN
pà O MU © W N N © ©

(ee)
©

d’éclosions

Limites
de sécurité
(coefficient
de sécurité

— 95%)

eh
0,03- 7,3
4,6 -21,0
4,8 -24,9
49 -17,9

>

JO © © ©

O Ut © > © © © ©
1

6,0 -10,0

Durée moyenne
de l’incubation
à +200 C

en jours

Erreur-
standard

b) Il existe une très grande hétérogénéité entre les pourcentages
d’éclosions des œufs provenant des différentes femelles.

c) La même disparité apparaît entre les pourcentages globaux des
œufs en provenance du Haut-Valais (5%) et du Briançonnais
(11%). Cette dissemblance n’est pas due a des fluctuations
fortuites entre les deux échantillons, comme l'indique la com-

‘ paraison statistique des deux pourcentages, au moyen du rapport

t de Student (Lamotte, 1957). En effet, ¢ étant égal a

2.9

san

à
5,

448 D. BASSAND

cette valeur est supérieure à la limite indiquée par la table de la
distribution de ¢: 2,6 pour un coefficient de sécurité de 99%. On
peut admettre que la différence constatée entre les deux pour-
centages est hautement significative et ne peut pas être attribuée
au hasard de l’echantillonnage.

Cette hétérogénéité, ainsi que celle constatée entre les pontes
des différentes femelles, peut être produite par les causes suivantes:

a) Il peut y avoir (et il y a certainement), parmi les femelles et
leurs pontes, des différences génétiques déterminant des in-
tensités de diapause variées.

b) En admettant que la diapause embryonnaire de la Tordeuse
est provoquée, comme chez Bombyx mori, par la sécrétion, chez
la mère, d’une hormone de diapause suboesophagienne (FUKUDA,
1951 a et b, 1952; HasEGAWA, 1957), on peut penser que
l’intensité de la diapause dépendra d’une production hormonale
plus ou moins grande. Cette production peut, elle-méme, étre
fonction d’une foule de facteurs endogenes et exogènes, tels que
l’hérédité, le pH du milieu intérieur, la température ambiante,
l’humidité de lair, la lumière, la nutrition, la densité de popula-
lation (effet de groupe), etc. |

3.4. Conditions d’elimination de la diapause

3.4.1. Action de la temperature et de la durée de l’incubation

réactivante (experience n° 1). — Apres avoir été tous exposés a une
incubation initiale de 6 jours à + 20° C, des lots de 20 œufs sont
soumis aux températures réactivantes suivantes: — 15°, — 5°, — 2°,

0°, + 2°, + 4° et + 11°C pendant des périodes de 20, 40, 60, 90
et 120 jours. L’incubation réactivante terminée, les ceufs sont mis a
+ 20°C (incubation complémentaire) jusqu’a leur éclosion. Le
nombre et le délai des éclosions sont enregistrés afin d’établir le
pourcentage d’éclosions et la durée moyenne en jours de l’incuba-
tion complémentaire.

L’examen des résultats exprimés sur le tableau IV et sur les
figures 5 et 6 conduit aux constatations suivantes:

a) Quelle que soit la durée de l’incubation réactivante, les œufs

réactivés à — 15° C n’éclosent pas.

449

x

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA

‘(9 00% + 2 sınol 9 :operprur U0Ipeqnou]) o}UBAT}OvOT UOT} ‘(9 00% + ® sınof 9 :orerjrur uoryeqnour)

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| duo uoljeqnaul,] ap euuafow agun [ x È
9007 F 31IE4USW 3] I}EQNIUI,] ep 94np ! SET,

450 D. BASSAND

b) Les taux d’eclosions les plus élevés et les incubations comple-
mentaires moyennes les plus courtes sont obtenus apres des
températures réactivantes de 0° à + 4°C, quelle que soit la
durée de l’incubation réactivante.

TABLEAU IV

Eclosion des ceufs reactives en relation avec la durée et la température
de incubation réactivante

(Dans tous les cas, l’incubation initiale est de 6 jours à + 20° C et l’in-
cubation complémentaire se déroule a + 20° C.)

Incubation réactivante Durée
moyenne
Nombre Nombre Taux de l’incubation
Tue | (ame | Pe ae
Durée empérature Inc 10
en paro È = OG zer A
20 — 15 20 0 0 cs
20 — 5 20 0 0 —
20 — 2 20 0 0 —
20 0 20 “tl 5 84,0
20 + 2 20 0 0 —
20 + 4 20 1 5 105,0
20 + 11 20 0 0 —
40 — 15 20 0 0 —
40 — 5 20 0 0 —
40 — 2 20 2 10 64,0
40 0 20 2} 35 Deve
40 + 2 20 2 10 74,9
40 4- 4 20 0 0 —-
40 + 11 20 0 0 —
60 — 15 20 0 0 —
60 es 20 2 10 51,5
60 — 2 20 0 0 —
60 0 20 3 15 69,3
60 IL 20 2 10 33,5
60 + 4 20 0 0 —
60 + 414 20 1 5 62,0
90 — 15 20 0 0 —
90 — 5 20 1 5 39.0
90 — 2 20 9 45 29,5
90 0 20 42 60 30,6
90 + 2 20 12 60 26,9
90 + 4 20 3 15 36,3
90 + 11 20 0 0 —
120 — 15 20 0 0 —
120 — 5 20 3 15 32,0
120 — 2 20 8 40 22.4
120 0 20 8 40 21,6
120 + 2 20 19 78 42,0
120 + 4 20 13 65 12,0
120 + 11 20 D 25 18,2

c)

d)

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 451

A temperature réactivante égale, le taux d’éclosions croit avec

Vaugmentation de la durée de l’incubation réactivante. tandis
g ;

que la durée moyenne de l’incubation complémentaire diminue.

Le taux d’éclosions maximal (75%) et le délai moyen d’éclosion
minimal (12 jours) sont obtenus après une incubation réacti-
vante de 120 jours à + 2°C. (Incubation initiale: 6 jours à

+ 20° C).

3.4.2. Action de la durée de l’incubation initiale (expérience

n° 2). — Des lots de 20 ou 40 œufs sont exposés à une incubation
initiale de + 20° C pendant les périodes suivantes: 0, 3, 6, 15, 25
et 40 jours. Ils sont ensuite mis en incubation réactivante à + 2° C
pendant les périodes suivantes: 20, 40, 60, 90, 120 et 150 jours.
Pour la suite de l’essai, on procède comme dans l’expérience n° 1.

Les résultats obtenus sont exprimés sur les tableaux V et VI et

sur les figures 7 et 8. Ils permettent de tirer les conclusions suivantes:

a) Comme dans l’expérience n° 1, l’allongement de la durée de

b)

l’incubation réactivante entraîne l'augmentation des taux d’éclo-
sions et la diminution de la durée moyenne de l’incubation
complémentaire à + 20° C.

L'examen du tableau V donne l’impression que, dans les limites
de l’experience, la durée de l’incubation initiale à + 20° C
n’a pas d'influence sur le taux d’éclosions et sur la durée moyenne
de l’incubation complémentaire. La situation devient plus claire
si, comme dans le tableau VI et les figures 7 et 8, on groupe les
résultats en fonction d’une incubation initiale « courte » de 3 à 6
jours et d’une incubation initiale « longue » de 15 à 40 jours. Il
devient alors évident que:

1) La durée de l’incubation initiale à + 20° C n’influe pas sur
le taux d’éclosions.

2) Précédant des incubations réactivantes à + 2° C de 60, 90 et
120 jours, une incubation initiale « courte » de 3 à 6 jours à
+ 20° C a pour conséquence une incubation complémentaire
moyenne nettement plus courte que l’incubation comple-
mentaire résultant d’une incubation initiale «longue » de
15 à 40 jours.

D. BASSAND

da
Or
DO

TaeLa Ra

Eclosion des aufs reactives en relation avec la durée de l’incubation
initiale à + 20° C et la durée de l’incubation réactivante a + 2° C

Durée
Durée Durée moyenne
en jou en un Nombre Nombre : Taux en um
5 - ne : d'œufs œufs ’éclosions DE 3
e end | cubes éclos en MM Et
à +200 C à +2° C mentaire
à +20° C
3 20 20 7] 39 113,8
6 20 20 0 0 —
15 20 20 2 10 105,0
95 20 20 0 0 —
40 20 20 0 0 —
3 40 20 1 5 92,0
6 40 20 2 10 74,5
15 40 20 0 0 —
25 40 20 1 5 80,0
40 40 20 1 D 77:0
3 60 20 3 15 68,3
6 60 20 2 10 N
15 60 20 2 10 69
25 60 20 0 0 —
40 60 20 7 3 60,0
= 90 20 4 20 41.0
6 90 20 12 60 2619
15 90 20 3 15 48,0
40 90 20 e) 45 41,0
0 420 20 10 50 14,3
3 120 20 13 65 12:8
6 120 DO 15 75 12,0
6 120 40 30 75 PO
15 120 20 13 65 25,9
25 120 20 14 70 24,2
20 120 40) 29 728 22.9
40 120 20 15 75 2200
3 150 20 16 80 7,4
6 150 40 29 7235 12:0
15 150 20 17 85 10,8
28 150 20 18 90 PISS
#0 150 20 47 89 10,1

3.4.3. Action de la température de l’incubation initiale (expé-
rience n° 3). — Des lots de 20 œufs sont exposés à une incubation

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 453

initiale de + 11°C pendant les périodes suivantes: 11, 22 et 55
jours. Ces trois intervalles sont choisis de telle facon que les ceufs
atteignent à + 11° C à peu près les mêmes stades de développement
qu'ils auraient atteints à + 20° C au bout de 3, 6 et 15 jours. Les
lots sont ensuite mis en incubation réactivante à + 2° C pendant
les périodes suivantes: 0, 30, 60, 90 et 120 jours. Puis l’essai se
poursuit de la même façon que dans l’expérience n° 1.

TABLEAU VI

Eclosion des œufs réactivés en fonction d’une incubation initiale
à + 20°C «courte» (3 à 6 jours) ou «longue» (15 à 40 jours)

Pourcentage Durée moyenne
Dee Durée d’éclosions en jours
en jours en jours de ] incubation
| de ae: Nombre pls È ea
’incu- d’ceufs d’ceufs uimites NS
bation BARON incubés éclos de sécurité
italie | te % (coefficient ee
2,2006 3 1.90 C de sécurité =
= 33%) dard
|
==) 6 20 40 7 17.5 JRE 3938 11338 24 |
15-40 20 60 2 oo 0,4-11,5 105,0 1,0
3- 6 40 40 3 Wee 0,6-16,9 80,3 1005
15-40 40 | 60 2 3,3 0,4-11,5 DONS 200
3- 6 60 40 5) 1255 4,2-26,8 54,4 eo 00 bal
15-40 60 60 S 15,0 7,1-26,6 61.2 PA |
3- 6 90 40 16 40,0 24,9-56,9 30,4 1,8
15-40 90 40 117 30,0 16,6-46,5 42,7 FRE RE
0- 6 120 100 68 68,0 57,9-77,0 LBS, 0,4
15-40 120 100 7% 71,0 61,1-79,6 23.6 | 0,6
3- 6 150 60 45 75,0 62,1-85,3 10,4 | 0,5
15-40 150 60 532 86,7 79,4-94,1 OS) 0,4
|

Les resultats de cette experience, exprimes dans le tableau VII
et sur les figures 9 et 10 permettent de tirer les conclusions suivantes:

a) Tout comme pour les expériences n° 1 et n° 2, une augmentation
de la durée de la période de réactivation a + 2° C entraine une
augmentation du taux d’éclosions et une diminution de la durée
de incubation complémentaire a + 20° C.

BASSAND

D.

454

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DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 455

b) La durée de l’incubation initiale à + 11°C n’a pas, dans les
limites de l’experience, d'influence sur le taux d’éclosions et sur
la durée moyenne de l’incubation complémentaire.

c) A incubation réactivante égale, une incubation initiale à + 11° C
pendant 11 à 55 jours suscite:

1) Un taux d’éclosions plus élevé qu’une incubation initiale
à + 20°C, comme le prouve l’examen des tableaux VI et
VI;

2) Une incubation complémentaire à +20° C plus longue que
celle qui résulte d’une incubation initiale « courte » de 3 à 6
jours a + 20°C et plus courte que celle provoquée par une
incubation initiale « longue » de 15 à 40 jours à + 20°C.

TaBLEAU VII

Eclosion des œufs réactivés après des incubations initiales
à + 11° C de différentes durées

; Durée
Durée Durée
= er Su Ir az: Nombre Taux en joursrdé
Vi bati einen d'œufs d’ceu S d’éc osions ’incubation
Monnaie | eactivante | incubés | ecs | en% | comple-
a +11° C à +2° C à +900 C
AT 0 20 2 10 124,0
22 0 22 0 0 —
59 0 20 1 5 101,0
11 30 20 3 15 102,4
22 30 20 0 0 —
DID 30 20 3 19 86,0
11 60 20 13 65 61,8
22, 60 20 0 0 —
59 60 20 3) 15 67,0
11 90 20 10 50 38,3
22, 90 20 19 95 20,9
55 90 20 10) 85 38,9
ot 120 20 20 100 AES)
22 120 20 20 100 16,0
59 120 20 18 90 17,0

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sınol LL + Doll R 2181}IUI UOIEgNIUI,] ap agunp

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 457

Ces faits sont confirmes par les tableaux VIII et IX et par les
figures 11 et 12 ot sont exprimes les taux d’éclosions moyens et les
incubations complémentaires moyennes en fonction de la durée de
Vincubation réactivante a + 2° C, de la température et de la durée
de l’incubation initiale. Enfin, l’estimation de la dose réactivante
mediane ou DR 50 (durée en jours de l’incubation réactivante a
+ 2° C nécessaire pour faire éclore 50% des œufs), selon la méthode
graphique de MILLER et TAINTER (1944), montre que des œufs
incubés initialement à + 20° C ont une DR 50 de 105 jours, tandis
que celle des œufs incubés initialement a + 11° C n’est que de 61
jours. Ces deux valeurs sont d’ailleurs significativement différentes
Pune de l’autre, puisque leur erreur-standard est de 3 jours.

3.5. Action des techniques de réactivation sur la vitalité post-
embryonnaire

La présente étude a pour but de montrer que le développement
post-embryonnaire de Zeiraphera griseana est influencé par les

TABLEAU VIII

Influence de la température de l’incubation initiale et de la durée
de l’incubation réactivante à + 2° C sur l'élimination de la diapause

Tempé- Durée Taux d’éclosions
ot Durée en jours Nombre
cele en jours de l’incu- d’ceufs Nombre BER
as de l’incu- bation mis en d’ceufs de SAS
initiale Denon nie Haba éclos em SE (coeflicient
en °C initia on. 6 ation de sécurité:
14 11-55 0 60 3 5,0 1,0-13,9
20 3-40 20 100 S 9,0 4,2-16,4
11 11-55 30 60 6 10,0 3,8-20,5
20 3-40 40 100 5 5,0 1,6-11,3
11 41-55 60 60 16 26,6 16,1-39,7
20 3-40 60 100 14 14,0 7,9-22,4
11 11-55 90 60 46 76,6 63,9-86,6
20 3-40 90 80 28 Sono 24,7-46,5
11 11-55 120 ‘60 58 ‘96,6 88,5-99,6
20 0-40 120 200 139 69,5 63,0-76,0
20 3-40 150 120 97 80,8 73,6-88,0

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Doll 0---- 9]BI}!IU! uvoljeqnaul,) ap aunjeigdwa}

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 459

conditions thermiques dans lesquelles l’évolution embryonnaire
s’est déroulée. Comme précédemment, les facteurs susceptibles de
jouer un rôle sont:

a) La température de l’incubation réactivante

b) La durée de l’incubation réactivante

c) La température de l’incubation initiale.

TABLEAU IX

Influence de la température de l’incubation initiale, de sa durée
et de celle de l’incubation réactivante à + 2° C
sur l'élimination de la diapause

Tempé- Durée Durée moyenne
Te Duree en jours en jours de l’incu-
de en your ar Nombre Nombre bation complémentaire
Ballen lineu- bation | name eos
initiale Daun xcaehi= 5 me Erreur-
ec initiale Sa Gi Se ONG: CSO

11 11-55 0 60 3 116,3 | ha)
20 3- 6 20 40 7 113,8 | DIE
20 15-40 20 60 2 105,0 1,0
11 41-55 0 60 6 94,2 6,5
20 3- 6 40 40 3 80,3 10,5
20 15-40 40 60 2 78,5 1,2
de 11-55 60 60 16 62,8 1,8
20 3- 6 60 40 5 04,4 8,7
20 15-40 60 60 9 61,2 2,6
AA 11-55 90 60 46 39,0 de?
20 3- 6 90 40 16 30,4 1,8
20 15-40 90 40 12 IDA) 219
11 11-55 120 60 58 18,3 OF
20 0- 6 120 100 68 eg 0,4
20 15-40 120 100 71 23,6 0,6
20 3- 6 150 60 45 10,4 0,5
20 15-40 150 60 ay 10,8 0,4 |

La duree de l’incubation initiale, dont l’influence s’exerce sur la
durée de l’incubation complémentaire seule, n’est pas retenue dans
cette étude en tant que facteur déterminant.

460 D. BASSAND

TABRLBAU X

Influence de la durée et de la temperature de l’incubation réactivante
sur la vitalite post-embryonnaire

Duree Tempé-
en jours | rature de | Nombre Nombre Nombre Nomb Taux
de l’incu- | l’incuba- de Auch d’indi- | yadultes| Comer

bation tion réac- | chenilles vidus Fete gences

réacti- tivante écloses indemnes | °2tEnu en %
vante an EXC

Longévité
post-em-
bryon-
naire

dentés en jours

20
20 =
20 =
20

20 ==
20 ==
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-

sopeone|
Da

S
-_-

La vitalité des Tordeuses issues d’oeufs réactivés est exprimée
de deux facons:

461

x

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA

‘OJUBATPOVAI UOI)equnour,] ap
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08

06

Rev. Suisse DE ZooL., T. 72, 1965.

462 D. BASSAND

a) par le pourcentage d’individus arrivés a maturite sexuelle
(pourcentage d’adultes ou taux d’emergences);

b) par la longévité post-embryonnaire moyenne.

3.5.1. Action de la temperature et de la durée de l’incubation
reactivante (experience n° 4). — L’essai consiste a élever, dans les
conditions énumérées au paragraphe 3.2.3., les Tordeuses issues de
l’experience n° 1.

Les résultats obtenus sont exprimés dans le tableau X et les
figures 13 et 14. Ils permettent de tirer les conclusions suivantes:

a) Pour une même durée de Vincubation réactivante, les taux
d’émergences sont maximaux dans une zone de températures
allant de 0 à + 4° C. Il en va de même pour les longevites post-
embryonnaires moyennes, à une exception pres (— 5° C).

b) A température réactivante égale, les taux d’adultes et la
longévité post-embryonnaire moyenne manifestent une tendance
très nette à croître quand la durée de l’incubation réactivante
augmente.

c) Le taux d’emergences maximal (46,1%) est atteint après une
incubation réactivante de 120 jours a +2°C. Les longévités
post-embryonnaires maximales (25,7 et 32,0 jours) sont obtenues
apres des incubations réactivantes de 120 jours a +2° et + 4° C.
(Incubation initiale: 6 jours a + 20° C).

3.9.2. Action de la temperature de Vincubation initiale (expé-
rience n° 5). — Les Tordeuses issues des œufs réactivés au cours des
expériences n° 2 et n° 3 sont élevées dans les conditions énumérées
au paragraphe 3.2.3.

L’examen des résultats exprimes sur le tableau XI et les figures
15 et 16 conduit aux constatations suivantes:

a) Pour une même température de l’incubation initiale, le taux
d’emergences et la longévité post-embryonnaire moyenne ten-
dent tres nettement, comme dans l’expérience n° 4, à croître
quand la durée de l’incubation réactivante augmente.

b) A incubation réactivante égale, la baisse de la température de
l’incubation initiale entraîne, semble-t-il, une faible augmenta-

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 463

°le taux d'émergences

100
température de l'incubation initiale: o 11°C
@ 20°C

0 20 40 60 80 100 120 140 j
durée de l'incubation réactivante à 2°C

re 15.

Taux d’emergences des adultes en fonction de la température
de l’incubation initiale et de la durée de l’incubation réactivante à + 2°C.
Coefficient de corrélation: r = 0,74 (limite de signification de r pour n = 11
rs = 0,73 pour un coefficient de sécurité de 99%).

j longevite post-embryonnaire moyenne

SÒ température de l'incubation initiale: Ei LEE

e 20°C

0 20 40 60 80 100 120 140 j

durée de l'incubation réactivante a 2°C

Fic. 16.

Longevite post-embryonnaire moyenne en fonction de la temperature
de l’incubation initiale et de la durée de l’incubation réactivante a + 2° C.
Coefficient de corrélation: r = 0,68 (limite de signification de r pour n = 11:
rs = 0,60 pour un coefficient de sécurite de 99%).

D. BASSAND

tion du pourcentage d’adultes et de la longévité post-embryon-
naire moyenne. L’écart est néanmoins si minime qu'il est
impossible d’affirmer que les différences ainsi obtenues ne sont
pas dues au hasard.

MABTEAU XI

Influence de la température de l’incubation initiale et de la durée

de l’incubation réactivante à + 2° C sur la vitalité post-embryonnaire

Tempe- u rares Ri
t alt idee tas We Nombre| Nombre 5 3

de Gee ne vind d’indi- Da Limites Pek il

Vi - : : id idus ’adultes >

anon PAR Gone de | Hiei | omens ono) | CODE DIRE

initiale an POSE ln dentes nes ea: en Erreur-

en°C la 1906 — 95%) jours | standard

pe 2

11 0 3 0 3 1 33,3 — 2203 16,9
20 20 9 3 6 2 3083 4,3-77,7| 18,5 414,0
14 30 6 2 4 0 0 0 -60,2} 14,7 8,3
20 40 4 1 3 0 0 su: 6,0 5,0
14 60 16 8 8 3 PIS) 8,5-75 01.02% 8,2
20 60 14 2 12 5 RARES 15,2-70,6| 298 6,7
11 90 46 9 37 25 67,5 48,8-80,3| 34,8 Ont
20 90 28 5 23 5 2407 7,5-43,4| 16,5 fy 8)
11 120 58 3 55 38 69,2 55,2-80,8| 37,6 2,4
20 120 125 19 106 67 63,2 53,057 220 0, 003 3,6
20 150 97 8 89 65 73,0 62,6-81,9| 37,1 1,6

3.6. Conclusions

Différentes combinaisons de températures ont été essayées afin
d’eliminer la diapause des œufs univoltins de Zeiraphera griseana.
Il a été ainsi possible de préciser:

1) quelles sont les conditions thermiques nécessaires a la reprise

du développement.

2) quelle influence exerce sur leur vitalité post-embryonnaire un
traitement thermo-réactivant appliqué a des embryons en
diapause.

b)

d)

Î)

DIAPAUSE ET EMBRYOGENÈSE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 465

Cette étude permet donc de tirer les conclusions suivantes:

Des œufs incubés dès leur ponte à la température constante de
+ 20° C sont, dans l’ensemble, incapables d’evoluer normale-
ment jusqu’à leur éclosion. En effet, dans ces conditions, un taux
d’éclosions très faible de 8,0% est enregistré avec une incubation
moyenne de 139 à 140 jours.

Les œufs doivent passer par une période de froid, afin de pouvoir
reprendre leur développement. En effet, leur diapause n’est
éliminée que s'ils subissent une incubation réactivante à la

température de 0° à + 4° C. La température permettant une
réactivation optimum est très proche de + 2° C.

En outre, le degré d’élimination de la diapause croît avec
l'augmentation de la durée de l’incubation réactivante. Dans les
conditions de l’expérience, les taux de réactivations les plus
élevés sont obtenus après une incubation réactivante de 120
jours au minimum. Cette période permet, par ailleurs, de se faire
une idée de l'intensité de la diapause de Zeiraphera griseana,
intensité qui semble particulièrement élevée. En effet, parmi les
espèces étudiées, il en est peu qui nécessitent une incubation
réactivante aussi longue (Tableau XII).

L’intensite avec laquelle la diapause s’installe dans l’œuf est
fonction de la température de incubation initiale. On constate
effectivement que, a incubation réactivante égale, une incuba-
tion initiale a +11° C entraîne un degré de réactivation plus
élevé que ne le fait une incubation initiale de +20° C.

A réactivation égale (de 60 à 120 jours), la durée de l’incubation
complémentaire est fonction de la durée de l’incubation initiale
a + 20° C, une incubation initiale « courte » (3 à 6 jours) indui-
sant une incubation complémentaire plus brève que ne le fait
une incubation initiale «longue» (15 à 40 jours). En outre,
l’incubation complémentaire qui résulte d’une incubation
initiale de 11 à 55 jours à + 11° C est caractérisée par une durée
moyenne de valeur intermédiaire entre celles produites par des
incubations initiales « courtes » et « longues » à + 20° C.

La vitalité post-embryonnaire des Tordeuses issues d'œufs
réactivés est fonction de la température réactivante. La vitalité

optimale est réalisée après une réactivation de + 2° à + 4° C.

BASSAND

D.

466

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IIX OVaTav LT

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 467

g) Un allongement de la durée de l’incubation réactivante à + 2° C,
dans les limites de l’experience (0 a 150 jours), a pour conséquence
une nette augmentation de la vitalité post-embryonnaire.

h) A incubation réactivante égale, la baisse de la température de
l’incubation initiale entraîne, semble-t-il, une faible augmenta-
tion de la vitalité post-embryonnaire.

4. ETUDE DE L’EMBRYOGENESE
DE ZEIRAPHERA GRISEANA

4.1. Généralités

On sait que le développement embryonnaire de Zeiraphera
griseana s'arrête au stade de la bandelette germinative (MAKsYMov,
1959). Le but de cette étude est de compléter cette information de
facon a obtenir le plus de renseignements possible sur le stade de
_ diapause des œufs de la Tordeuse du mélèze. Il importe également
de savoir:

a) a quel moment débute la diapause,

b) comment évoluent les ceufs, au point de vue morphologique,
pendant la période de réactivation a + 2° C,

c) quand débute la reprise du développement.

Par ailleurs, l’embryogenèse des Tortricides n’étant connue que
par quatre publications (Hure, 1918; Gasow, 1925; WIESMANN,
1935; Stairs, 1960), il a semblé intéressant d’étudier les phases du
développement de Zeiraphera griseana de facon a pouvoir les com-
parer avec celles des Lépidoptères et surtout des autres Tortricides
étudiés jusqu’a présent.

Pour cela, deux méthodes ont été utilisées:

a) La microtomisation d’ceufs fixés à un âge déterminé.

b) La confection de préparations microscopiques au moyen
d’embryons entiers, extirpés d'œufs fixés a un stade précis de
leur développement.

468 D. BASSAND

4.2. Technique microscopique

4.2.1. Fixation. — Les œufs destinés à être fixés sont incubés
à + 20° C, puis disposés dans de petits tubes à fond plat
fermés par un bouchon de liège. Lors d’un changement de liquide,
il suffit de verser la substance à éloigner dans un récipient quel-
conque, tandis que les oeufs restent parfaitement groupés au fond
du tube.

La fixation se fait pendant 1 heure à + 60°C, puis durant 6
heures à température ambiante, au moyen du liquide de Petrunke-
witsch, mélange d’eau (300 ml), d’alcool absolu (200 ml), d’acide
acétique glacial (90 ml), d’acide nitrique concentré (10 ml) et de
sublimé corrosif (jusqu’a saturation) (LANGERON, 1949). Ce fixateur
convient particuliérement bien aux ceufs riches en vitellus de la
Tordeuse.

La fixation terminée, les ceufs séjournent environ 6 heures dans
l’alcool iode! de façon à éliminer toute trace de sublimé pouvant
compromettre les colorations des coupes.

Les œufs passent ensuite dans l’alcool a 70% où ils peuvent se
conserver jusqu’a 6 mois.

4.2.2. Inclusion. — L’inclusion se fait par le procédé légèrement
modifié de Peterfi à la paraffine-celloïdine (PANTIN, 1962).

Il est indispensable de débarrasser auparavant les oeufs de leur
chorion peu permeable aux liquides. Ce prelevement se fait
aisément, dans l’alcool a 70%, sous la loupe binoculaire, avec une
pince fine et une aiguille emmanchee.

Les œufs passent ensuite par les liquides suivants:

>

Alcool à 80%: 15 min.
Zi Alcool a 9027: 15 in,
3. Alcool a 96%: 30 min. (renouveler 1 fois)

4. Alcool absolu: 30 min. (renouveler 1 fois, puis laisser dans le
tube une couche de 2 à 3 mm).

' L’alcool iodé se prépare de la fagon suivante: dans 100 ml d’alcool
absolu, dissoudre 2 g d’iode et 3 g d’iodure de potassium. Ajouter une certaine
quantité de cette solution à de Valcool à 70% jusqu’à obtention de la cou-
leur brune du cognac (LANGERON, 1949).

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 469

5. Benzoate de méthyle-celloidine a 1%: introduire le liquide
sous la couche d’alcool absolu avec une pipette. Les ceufs
restent tout d’abord dans l’alcool puis tombent lentement au
fond, dans le benzoate, en devenant translucides.

Benzoate de méthyle-celloïdine à 1%: au minimum 15 min.

Benzoate de methyle-celloidine à 1%: au minimum 3 heures.

(Les ceufs se conservent pratiquement indéfiniment dans ce

liquide).

Benzoate de méthyle-celloidine a 1% + 20% de benzol: 5 min.
9. Benzoate de méthyle-celloidine à 1% + 40% de benzol: 5 min.

10. Benzol: 10 min. (renouveler 1 fois, puis verser le benzol avec
les ceufs dans un godet en aluminium qui est ensuite placé dans
une étuve a + 60° C pendant 5 min.).

11. Ajouter le méme volume de paraffine (point de fusion: + 58° C):
10 min.

12. Paraffine (point de fusion: + 58° C): 1 a 2 heures.
13. Paraffine (point de fusion: + 58° C): 12 heures.

4.2.3. Orientation des œufs. — Le godet contenant la paraffine
en fusion et les ceufs est placé sur une platine chauffante électrique
portée a + 60° C. Les œufs sont alignés dans le godet au moyen
d’une aiguille emmanchée, préalablement réchauffée avec un brûleur
à alcool ou un bec Bunsen. L’opération est contrôlée avec une loupe
binoculaire montée sur un bras mobile.

4.2.4. Coloration des œufs. — Les coupes, d’une épaisseur de
6 ou 8 microns, sont colorées à l’hémalun acide de Mayer avec
l’éosine comme contraste, et montées au Caedax après déshydrata-
tion.

4.2.5. Préparations totales. — Les œufs destinés aux prépara-
tions totales sont fixés à chaud au liquide de Petrunkewitsch,
passés à l’alcool iodé, puis débarrassés de leur chorion, exactement
comme les oeufs destinés à être coupés. Ils sont soumis ensuite aux
traitements suivants:

fe Alcool à 70%

470 D. BASSAND

2. Eau distillee: 5 min.
3. Hémalun acide de Mayer: 3 min.
4. Eau ordinaire: 15 min.

5. Acide chlorhydrique à 0,1% jusqu’à ce que le vitellus soit à
peu pres decolore.

6. Eau ordinaire: 15 min.

NI

Alcool a 70%: sous la loupe binoculaire, les embryons colorés
en bleu sont débarrassés du vitellus qui les entoure et qui en
gene l’observation. Cette operation s’accomplit a l’aide de
pinces fines et d’une aiguille (« minutie ») emmanchee dans un
bäton de verre.

8. Les embryons sont deshydrates dans l’ethyl-glycol (cellosolve):
5 min.

97 Aylol:>>samın:
10. Montage au Caedax.

Les preparations totales permettent de suivre facilement
l’évolution morphologique externe des embryons et particulièrement
le développement des appendices.

4.3. Morphologie de l’ auf

L’oeuf de la Tordeuse du mélèze, de type centrolecithe, se
presente sous la forme d’un ellipsoide dont les dimensions sont les
suivantes:

Longueur: 650
Largeur: 500u
Epaisseur: 350u

Le poids d’un œuf, au moment de la ponte, est de 0,6 mg en
moyenne. Cette valeur varie d’ailleurs au cours de l’évolution
embryonnaire. De la ponte à la fin de la diapause, en effet, l’oeuf
peut perdre jusqu’à un quart de son poids. Lors de la ponte, l'œuf
est de couleur jaune canari. Au bout d’une semaine, la séreuse se
charge de pigments et donne à l’œuf une teinte générale orange.

Le chorion, secrété par lépithélium folliculaire des ovarioles,
est une enveloppe souple mais résistante, transparente et épaisse

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 471

d’environ 3u. Sa surface externe est marquée par un réseau sinueux
plus ou moins régulier qui n’est autre que l’empreinte des cellules
de l’épithélium folliculaire (Fig. 17).

Pree Ae

Aspect superficiel du chorion marqué de l’empreinte des cellules
de l’epithelium folliculaire.

4.4. Développement embryonnaire

4.4.1. L'œuf au moment de la ponte. — Immédiatement sous
le chorion, se trouve une fine enveloppe, la membrane vitelline, qui
recouvre directement le périplasme, épais d’environ 10 u. Celui-ci
est relié à l’intérieur de l’œuf par le fin réseau du réticuloplasme,
dans les mailles duquel se trouve le deutoplasme ou vitellus constitué
principalement par de petites sphères fortement acidophiles, les
globules vitellins.

Il n’a pas été possible de suivre les premières phases de l’embryo-
genèse depuis la fécondation jusqu’au début de la segmentation. Il
convient de préciser également que toutes les phases du développe-
ment telles qu’elles sont décrites se sont déroulées à + 20° C saut
la réactivation qui s’est effectuée à + 2° C.

472 D. BASSAND

4.4.2. La segmentation. — Les premières divisions nucléaires de
l’oeuf fécondé sont synchrones. Les noyaux de segmentation, en-
tourés chacun d’un ilot cytoplasmique, semblent disposés sans ordre
au sein du vitellus. Dès la quatrième heure, il est possible d’observer

Bre. 18.

Age: 4 heures. — Coupe a travers un ceuf montrant des noyaux
de segmentation pres d’atteindre le periplasme.
my: membrane vitelline pe: périplasme
N: noyaux de segmentation vi: vitellus.

leur migration vers le périplasme. Ils arrivent à proximité de celui-ci
tout d’abord dans la région postérieure de l’œuf (Fig. 18 et 19). Au
bout de 12 heures, les noyaux ont tous pénétré dans le périplasme
et constituent le blastoderme (Fig. 20).

4.4.3. Formation de l'embryon et de ses enveloppes. — L’ebauche
embryonnaire, ou bandelette germinative, se forme aux dépens du
blastoderme, à partir de la dix-huitième heure. Elle apparaît sous
l'aspect d’une sorte de « ceinturon » de 170 u de large, enserrant la
zone équatoriale de l’oeuf (Fig. 21, 22 et 27 A). Les cellules dont elle
est constituée deviennent de plus en plus columnaires. Les autres
cellules du blastoderme s’aplatissent pour former la séreuse, qui
recouvre peu à peu la bandelette germinative, l’isolant ainsi de

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 413

re. 19:

Age: 6 heures. — Coupe montrant le blastoderme en train de se former:
les noyaux de segmentation n’ont pas encore tous atteint le périplasme.
bl: blastoderme en formation
N: noyaux de segmentation

vi: vitellus.

BIG. 20.

Age: 12 heures. — Coupe a travers un ceuf
montrant un blastoderme termine.

Ma
=]
Ho

D. BASSAND

VER 0 AS ec A pc MEN

Pre. 227,

Age: 32 heures. — Coupe montrant la différenciation
de la bandelette germinative (« ceinturon »), de la sereuse et des cellules
germinales.
bg: bandelette germinative se: séreuse
cg: cellules germinales vi: vitellus.
mo: membrane vitelline

Fic. 22.
Age: 18 à 36 heures. — Coupe montrant la bandelette germinative différenciée
(« ceinturon »).
bg: bandelette germinative se: séreuse

eg: cellules germinales or: vitellus.

475

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA

Bre. 23:
Age: 20 heures. — Coupe montrant la sereuse en train de recouvrir
la bandelette germinative et de la séparer de la membrane vitelline.

vacuoles caracteristiques des cellules
de la sereuse
oi: vitellus.

bg: bandelette germinative va:
mo: membrane vitelline
se: séreuse

% zu ra 7
SE
*

Fig. 24.
Age: 20 heures. — Coupe montrant la sereuse achevee.

bg: bandelette germinative se: séreuse
mo: membrane vitelline vi: vitellus.

476 D. BASSAND

l’exterieur (Fig. 23 et 24). Les cellules aplaties de la séreuse sont
pourvues de grosses vacuoles qui les distinguent de celles de la
bandelette germinative. Pendant ce temps, à l’un des pôles de l’œuf,
les blastomeres proliferent en un amas de cellules a gros noyaux,
les cellules germinales.

Fic, 25.
Age: 20 heures. — Coupe montrant l’amnios en formation.
am: amnios se: séreuse
bg: bandelette germinative vi: vitellus.

En outre, vers la vingtieme heure, la seconde enveloppe embryon-
naire, l’amnios, commence à se former a la périphérie de la bande-
lette germinative. Ce n’est tout d’abord qu’un petit repli, qui
s'étend peu à peu et qui finit par isoler complètement, du côté
ventral, ébauche embryonnaire du vitellus (Fig. 25).

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 477

Kies 26:

Age: 46 heures. — Coupe montrant le stade « cupule »
de la bandelette germinative.
am: amnios
em: embryon (stade «cupule »)
Se sereuse.

Au même moment, l’embryon quitte la surface de l’œuf et
s’enfonce dans le vitellus. Il se contracte fortement et replie dorsale-
ment ses bords de facon a former, vers la trente-sixieme heure, une
sorte de godet ou de « cupule » (Fig. 26 et 27) qui persistera Jusqu'à
la cinquante-huitième heure. Pendant cette période également, le
vitellus se cloisonne pour former des cellules vitellines plurinucléées
ayant chacune un diamètre d’environ 80 u (Fig. 26). Dès la cinquante-
huitième heure, l’embryon tourne de quatre-vingt-dix degrés autour
de son axe longitudinal, s’allonge en s’enroulant sur lui-méme et en
s amincissant d’avant en arrière, pour prendre plus ou moins l’aspect

general et la position qui seront les siens durant la diapause (Fig.
27 F et 28).

4.4.4. Metamerisation et gastrulation. — Les segments de
l’embryon se forment dès la soixantieme heure. Mais ils n’apparais-
sent pas tous en méme temps. Les régions thoraciques et céphaliques

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 72, 1965. 31

478 D. BASSAND

diets ve
A: Stade « ceinturon » (18 à 36 heures.)
B: Embryon en train de penetrer, en se recroquevillant, dans le vitellus.
C: Stade « cupule » (36 a 58 heures).
D et E: Mouvements de rotation et allongement de l’embryon.
F: Aspect et position définitifs de l’embryon (86 a 3100 heures).

sont les premieres a être métamérisées. La zone abdominale se
métamérise ensuite peu a peu d’avant en arrière, durant une période
qui va de la soixante-deuxieme a la quatre-vingt-huitieme heure.
A ce moment, la metamerisation est complete et l’on distingue
tres facilement le procéphalon, le gnathocéphalon composé des
segments mandibulaire, maxillaire et labial, le macrosomite thora-
cique et ses trois segments, et enfin le macrosomite abdominal
pourvu de onze segments, le onzième étant le telson.

La gastrulation se fait pratiquement en même temps que la
métamérisation et suivant le même ordre: l’endomésoderme, ou

i
NI
de)

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA

Eire, 28.

Age: 60 heures. — Coupe sagittale montrant l’embryon ayant accompli
la premiere phase de la blastocinèse.
em: embryon.

hypoblaste, qui se forme par invagination (fig. 29, 30, 31, et 35)
apparait tout d’abord dans les zones thoracique et céphalique puis
dans la région abdominale, d’abord dans les premiers segments,
puis de métamère en métamère, jusqu’au telson. A ce moment, le
feuillet inférieur ou hypoblaste n’est pas encore différencié en
endoderme et en mésoderme. On retrouve les cellules germinales
localisées dans ’hypoblaste des troisieme, quatrieme, cinquieme et
sixième metameres abdominaux. Elles sont facilement reconnais-
sables, sur les préparations, a leur cytoplasme peu coloré et a leur
eros noyau (Fig. 36).
Les ébauches des appendices ne sont pas encore apparentes.

4.4.0. Le stade de diapause. — Au moment où la métamérisa-
tion et la gastrulation sont terminées, (vers la quatre-vingt-sixiéme
heure), le stade de diapause est atteint (Fig. 33, 34, 36, 37 et 38) et
pendant une longue période (150 jours environ) la forme des
embryons ne varie plus. L’activité mitotique, de plus en plus faible,
persiste néanmoins jusqu’a la cent trentieme heure, date qui peut

480 D. BASSAND

Pies WS).

Age: 62 heures. —- Coupe sagittale montrant l’embryon en train de se méta-
meriser et de réaliser la gastrulation. La plupart des segments abdominaux
ne sont pas encore différenciés.

I, II, III: segments thoraciques lc: lobe céphalique
ab: abdomen me: endo-mésoderme ou hypoblaste.
YO ectoderme

Lo
+ :

ec
PL] i È Ò = bk ies
N d 9 ee
ne RE Ae :

Fic. 30.
Age: 62 heures. — Coupe transversale au niveau du thorax
montrant le début de la formation de l’hypoblaste par invagination.
am: amnios me: endo-mésoderme ou hypoblaste.

co: cellule vitelline sg: sillon gastrulaire.
ec: ectoderme

Fie. 34:

Age: 66 heures. — Coupe transversale au niveau du thorax
montrant la différenciation de l’hypoblaste.
am: amnios sg: sillon gastrulaire
ec: ectoderme vi: vitellus.
me: hypeblaste

Fic. 32.

_ Age: 76 heures. — Coupe sagittale montrant un embryon n’ayant

encore achevé ni sa metamerisation, ni sa gastrulation au niveau de l’abdomen.
I, II, III: métamères thoraciques le: lobe cephalique

fa: premier metamere abdominal md: segment mandibulaire
am: amnios me: hypoblaste

co: cellule vitelline mx: segment maxillaire

ec: ectoderme te: telson.

lb: segment labial

482 D. BASSAND

étre considérée, au point de vue morphologique, comme le début de
la diapause.

Il est done possible de définir le stade de diapause des embryons
de Zeiraphera griseana de la facon suivante:

a) La métamérisation de la bandelette germinative est complete:
on distingue fort bien un procéphalon, trois metameres consti-
tuant le gnathocéphalon (segments mandibulaire, maxillaire et
labial), trois métaméres thoraciques et onze segments abdomi-
naux (le dernier étant le telson).

b) La gastrulation est terminée. L’embryon possede un feuillet
ectodermique et un feuillet endomésodermique qui n’est pas
encore différencié en endoderme et en mésoderme.

c) Il n’y a pas encore de sacs cœlomiques.
d) Les appendices ne sont pas encore visibles.

e) Les cellules germinales sont localisées dans l’hypoblaste des
troisième, quatrième, cinquième et sixième métamères abdo-
minaux.

4.4.6. Evolution de l’embryon durant la période de réactivation
par le froid. — Ainsi qu'on l’a démontré au chapitre 3, la diapause
embryonnaire est éliminée par un séjour de 120 a 150 jours a + 2° C.
Les coupes faites durant cette période montrent, sans exception,
jusqu’aux environs de 130 jours, des embryons morphologiquement
en diapause. Au-dela, le développement reprend trés lentement,
bien que la température (+ 2° C) a laquelle les œufs sont soumis
soit inférieure au seuil théorique de développement (+7° à +8° C).
En effet, des ceufs réactivés pendant 153 jours contiennent des
embryons en pleine évolution montrant, par exemple, des appendices
en train de se différencier, des neuroblastes bien visibles et un
début d’invagination du stomodeum et du proctodeum. Après 216
jours de réactivation à + 2°C, le développement est tel que la
plupart des œufs contiennent de jeunes chenilles apparemment
prêtes à éclore, ce que d’ailleurs elles ne peuvent faire à cette
température.

4.4.7. La reprise du développement après la réactivation. — Des
œuls dont la diapause est terminée, après une période de réactiva-

Ries 33:

Age: 86 heures. — Preparation totale d’un embryon ayant acheve meta-
merisation et gastrulation. Le stade de diapause est atteint mais la diapause
n’a pas encore commence.

I, II, III: segments thoraciques lc: lobe céphalique
Ja premier segment abdominal md: segment mandibulaire
lb: segment labial mx: segment maxillaire.

Fic. 34.
Age: 108 heures. — Coupe transversale à travers un embryon ayant achevé
metamerisation et gastrulation.
am: amnios me: hypoblaste
ch: chorion mo: membrane vitelline
co: cellule vitelline se: sereuse
ec: ectoderme st: stomodeum.

le: lobe céphalique.

484 D. BASSAND

œ “

& -
Ki
È di
cs >
FIG. .35
Age: 108 heures. — Coupe transversale a travers abdomen d’un embryon

ayant achevé métamerisation et gastrulation.
ec: ectoderme
me: hypoblaste
sg: sillon gastrulaire.

Fic, 36:

Age: 10 jours. — Coupe sagittale d’un embryon en diapause.
I, II, III: segments thoraciques le: lobe céphalique
la: premier segment abdominal md: segment mandibulaire
cy: cellule vitelline mx: segment maxillaire
ge: cellules germinales te: telson

lb: segment labial

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 485

Fie. 37.
Age: 100 jours. — Coupe sagittale d’un embryon en diapause incubé
à la température constante de + 20° C.

I, II, III: segments thoraciques le: lobe céphalique
1a: premier segment abdominal md. segment mandibulaire
am: amnios me: hypoblaste
ec: _ ectoderme mx: segment maxillaire
Ib: segment labial | te: telson.

Fic. 38.
Age: 100 jours. — Coupe transversale au niveau de l’abdomen d’un embryon
en diapause.
am: amnios ec: ectoderme

co: cellule vitelline me: hypoblaste.

SS
[0 6)
[ex]

D. BASSAND

Fire: 39:

Age: 210 jours; durée de la réactivation à + 2° C: 170 jours. — Préparation
totale d’un embryon dont la diapause a été éliminée. Le développement a déjà
repris à + 2° C. Les ébauches des appendices sont en train de se former.

I, II, III: segments thoraciques md: segment mandibulaire
la: premier segment abdominal mx: segment maxillaire
Ib: segment labial te: telson.

le: lobes céphaliques

Pic. 20:

Age: 210 jours; durée de la réactivation à + 2° C: 170 jours. — Coupe sagittale
d’un embryon dont la diapause a été éliminée. Le développement a déja repris
à + 2°C,

I, 11, III: segments thoraciques ms: mésoderme

la: premier segment abdominal mx: segment maxillaire
lb: segment labial sc: sac coelomique

le: lobe céphalique te: telson.

md : segment mandibulaire

Fic. 41.

Age: 210 jours; durée de la réactivation à + 2° C: 170 jours. — Coupe sagittale
dans la région du thorax. Le développement a repris et les sacs coelomiques
sont visibles.

I, II, III: segments thoraciques ms: mésoderme
co: cellule vitelline sc: sacs coelomiques.
ec: ectoderme

RIG ae.

Age: 210 jours; durée de la réactivation a + 2° C: 170 jours. — Coupe sagittale
dans la région de la tête montrant l’ébauche polaire antérieure de l’endoderme.
am: amnios
ec: ectoderme
en: ébauche polaire antérieure de l’endoderme.

488 D. BASSAND

Fret:

Age: 210 jours et 12 heures; durée de la réactivation à + 2°C: 170 jours;
durée de l’incubation complémentaire à + 20° C: 12 heures. — Coupe sagittale
dans la région du thorax montrant les neuroblastes en train de se différencier.

ec: ectoderme

ms: mésoderme

nb: neuroblastes.

Fic. 44,

Age: 210 jours et 12 heures; durée de la réactivation à + 2° C: 170 jours;

durée de l’incubation complémentaire à + 20° C: 12 heures. — Coupe trans-
versale au niveau du thorax.
ap: ébauches d’appendices nb: neuroblastes
ec: ectoderme st: ébauche de stigmate.

gm: gouttiere médiane

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 489

tion de 170 jours à + 2° C, sont mis en incubation à + 20°C et leur
developpement est suivi de 12 heures en 12 heures jusqu’a leur
eclosion.

Les œufs fixés après 170 jours de réactivation, sans avoir été
ensuite incubés a + 20° C, montrent que la diapause a été éliminée
et que le développement a déjà repris à + 2° C. En effet, les sacs
coelomiques se sont formés sur les metameres gnathocéphaliques et
thoraciques, tandis que les segments abdominaux n’ont pas encore
atteint ce stade (Fig. 40 et 41). D’autre part, l’hypoblaste s’est
différencié nettement en mésoderme et en endoderme, montrant en
particulier, à la base des lobes céphaliques, l’ebauche polaire anté-
rieure de l’endoderme, masse de cellules apparemment sans liens les
unes avec les autres (Fig. 42). Enfin les ébauches des appendices
apparaissent également (Fig. 39). En méme temps, les neuroblastes
commencent a se differencier ventralement sous la forme de

Fic. 45.
Age: 211 jours; durée de la réactivation à + 2°C: 170 jours;
durée de l’incubation complémentaire: 1 jour. — Préparation totale.
I, II, III: segments thoraciques et ébauches Ir: ébauche du labrum
des pattes md: ébauche de mandibule
da: premier segment abdominal mx: ebauche de maxille
lb: ébauches du labium pr: proctodeum.

ites lobe céphalique

490 D. BASSAND

grandes cellules pourvues de gros noyaux et se distinguant nette-
ment des cellules plus petites et plus colorées de l’ectoderme et du
mésoderme. Les neuroblastes ne sont pas encore métamérisés et ne
constituent pas encore de ganglions nerveux (Fig. 43 et 44).

La douzieme heure d’incubation a + 20°C (incubation com-
plementaire) montre des embryons où les ganglions nerveux
commencent à s’individualiser. D’autre part, stomodeum et
proctodeum s’invaginent, poussant devant eux les deux masses
endodermiques polaires qui vont à la rencontre l’une de l’autre en

Fic. 46.
Age: 211 jours; durée de la réactivation a + 2° C: 170 jours;
durée de incubation complémentaire: 1 jour. — Coupe sagittale.
I, II, III: segments thoraciques et so: ganglion sous-cesophagien
ébauches des pattes sp: sinus épineural
la: premier segment abdominal st: invagination stomodéale
cs : cellules sanguines su: ganglion sus-cesophagien

pr: proctodeum (coupe transversale) te: telson.

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GBISEANA 491

formant, au-dessus des rudiments ganglionnaires, un plancher
ebauche du mesenteron.

?

Fig. 47.
Age: 211 jours; durée de la réactivation à + 2° C: 170 jours;

durée de l’incubation complémentaire: 1 jour. — Coupe sagittale.

I, II, III: segments thoraciques et mn: ébauche (plancher) du
ébauches des pattes mesenteron

la: premier segment abdominal mx: ébauche de maxille
lb: ébauche du labium su: ganglion sus-cesophagien
md: ebauche de mandibule te: telson.

Apres 24 heures d’incubation complémentaire (Fig. 45, 46, 47
et 48), les ganglions nerveux sont bien individualisés, mais ne sont
pas encore reliés les uns aux autres. En outre, les trois ganglions du
gnathocéphalon amorcent leur fusion. Le stomodeum et le procto-
deum continuent leur invagination, tandis que les appendices com-
mencent a se différencier. Les appendices du gnathocéphalon, en

492 D. BASSAND

particulier, se déplacent peu a peu vers l’avant de l’embryon, de
façon a se placer plus ou moins parallèlement à l’axe longitudinal
de la bandelette germinative.

/f \ Fic. 48.
st . > 7 : 5
3 Age: 211 jours; durée de la réactivation
OE: NDS O a + 2° Gi 470 Ouest
I durée de incubation complémentaire:
mi >

1 jour. — Preparation totale.

+ I, II, IIT: ébauches des pattes
ma an: ebauches des antennes

Ib À lb: ebauches du labium

| Ice lobes céphaliques
CUI Ir: ebauches du labrum
= Si md : ébauches des mandibules
an Mes ebauches des maxilles
n CS j SUS stomodeum.
7 op
Ill 100.
Mb

Des la trente-sixieme heure (Fig. 49 et 50), la chaine ganglion-
naire est formée, les ganglions étant relies entre eux par des fibres
nerveuses. La fusion des trois ganglions gnathocéphaliques en un
ganglion sous-cesophagien est accomplie, de même que celle des
huitième, neuvième et dixième neuromeres abdominaux. Par
ailleurs, embryon est, des ce moment, isolé dorsalement du vitellus
par une fine membrane, ne se distinguant en rien de l’amnios,
l’ectoderme dorsal provisoire, qui emprisonne, à l’intérieur de
embryon, au-dessus du plancher du mesenteron, une petite quan-
tité de vitellus. Plus tard, cette fine membrane est progressivement
remplacée par l’ectoderme dorsal définitif. La cavité générale de
l'embryon reste néanmoins en contact avec le vitellus externe
pendant un certain temps, grâce à un trou ombilical, situé dorsalement
entre le mésothorax et le métathorax (Fig. 54). C’est également
pendant cette période que débute un mouvement de retournement
de l’embryon qui se terminera vers la soixantième heure. En effet,
la partie postérieure de embryon se replie ventralement et s’avance
vers l’avant de façon à se placer à la hauteur de la tête (Fig. 49 et
50) (blastocinese).

Dès la quatre-vingt-quatrième heure, le mesenteron est terminé.
Il se présente comme un tube rempli de vitellus, fermé à ses deux

Fic. 49.

Age: 212 jours; durée de la réactivation a + 2°C: 170 jours; durée de l’in-
cubation complémentaire: 2 jours. — Préparation totale d’un embryon en train
de réaliser la deuxieme phase de la blastocinèse (retournement).
mn:

I, II, III: segments thoraciques

ba; premier segment abdominal
8a: huitieme segment abdominal
Ib: ebauche du labium

md: ebauche de mandibule

MI.

pr:

ébauche (plancher) du
mesenteron

ébauche de maxille

invagination proctodéale

ganglion sous-cesophagien

ganglion sus-cesophagien

Fic. 50.
Age: 212 jours; durée de la réactivation à + 2° C: 170 jours; durée de l’incu-
bation complémentaire a + 20° C: 2 jours. — Coupe sagittale d’un embryon

en train de réaliser la deuxiéme phase de la blastocinése (retournement).
pr: invagination proctodeale

I, II, III: segments thoraciques

la: neuromere du premier segment
abdominal

ep: ectoderme dorsal provisoire

mn: ebauche (plancher) du
mesenteron

Te
[ep]
Qt

Rev. Suisse DE Zoot., T. 72, 1

so!

SE:

SU :

ganglion sous-cesophagien
invagination stomodeale

ganglion sus-cesophagien.

494 D. BASSAND

extremites qui sont soudees l’une au stomodeum, l’autre au
proctodeum (Fig. 53). En outre, les deux gonades, amas de cellules
à gros noyaux, sont visibles dans le cinquième segment abdominal,

e

#

per . :
MAN “vd” * li

une Sul

Age: 213 jours et 12 heures; durée de la réactivation 4 + 2°C: 170 jours;
durée de Vincubation complémentaire à + 20°C: 3 jours et 12 heures. —
Coupe transversale au niveau du mesenteron.

ec: ectoderme mn: mesenteron rempli de vitellus
ep: ectoderme dorsal provisoire ins trachees
gn: ganglion nerveux vd: vaisseau dorsal.

au-dessus du mesenteron et sous l’ectoderme dorsal (Fig. 53 et 55).
Elles résultent du groupement des cellules germinales localisées,
pendant la diapause, dans l’hypoblaste des troisième, quatrième,
cinquième et sixième segments abdominaux. Sont également formés
a ce moment le vaisseau dorsal, les trachées (du moins les princi-
pales), les tubes de Malpighi et les ébauches non striées des muscles

495

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA

Bre 52:

Age: 213 jours et 12 heures; durée de la réactivation a + 2° C: 170 jours

durée de l’incubation complémentaire à + 20°C: 3 jours et 12 heures.
Coupe transversale au niveau du proctodeum.

ec: ectoderme pr: proctodeum
Ma: tubes de Malpighi vd: vaisseau dorsal.

FIG. 53.

Age: 213 jours et 12 heures; durée de la réactivation a + 2°C: 170 jours;
durée de l’incubation complémentaire a + 20°C: 3 jours et 12 heures. —
Coupe sagittale dans la région de abdomen.
5a: Cinquième ganglion nerveux abdominal mn: mesenteron
ec: ectoderme pr: proctodeum

et: vitellus.

go: gonade

496

D. BASSAND

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 497

(Fig. 51, 52 et 56). Par ailleurs, les pieces buccales ont termine leur
déplacement et sont definitivement disposees a l’avant de la téte,
plus ou moins parallèlement a l’axe longitudinal de l’embryon
(Fig. 54 et 55).

L’ectoderme élabore la cuticule des la quatre-vingt-seizieme
heure, les mandibules étant les premières à se sclérifier (Fig. 57).
Un peu plus tard, vers la cent huitième heure, l’embryon se met a
ingérer activement le vitellus qui reste dans l’oeuf. Et c’est vers la
cent quarante-quatrieme heure que les premieres chenilles éclosent
en sortant par une petite ouverture qu’elles ont pratiquée elles-
mêmes en devorant le chorion au pôle antérieur de l’oeuf.

4.4.8. La blastocinése. — On definit la blastocinese comme
l’ensemble des mouvements que l’embryon effectue dans l’oeuf au
cours de son developpement.

Chez Zeiraphera griseana, la blastocinese se fait en deux phases.

Au debut de la premiere phase, vers la vingtieme heure, l’axe
longitudinal de la bandelette germinative superficielle (« ceinturon »)
est perpendiculaire à l’axe principal de l’œuf. L’ebauche embryon-
naire pénètre alors dans le vitellus en se contractant (« cupule »). Un
peu plus tard, l’embryon, tout en s’allongeant, opère une rotation
de quatre-vingt-dix degrés, de façon que son axe longitudinal soit
parallèle à l’axe principal de l’œuf. Ceci fait, l'embryon tourne
finalement de quatre-vingt-dix degrés autour de son axe longitudinal.

Rice

Age: 214 jours; durée de la réactivation à + 2° C: 170 jours;
durée de l’incubation complémentaire à + 20° C: 4 jours. —
Préparation totale.

I: ganglion nerveux prothoracique pr: proctodeum
8a: huitieme ganglion nerveux abdominal so: ganglion sous-cesophagien
an: anus st: stomodeum
mn: mesenteron su: ganglion sus-cesophagien.

pd: trou ombilical

Fic. 55.
Age: 214 jours; durée de la réactivation à + 2° C: 170 jours;
durée de l’incubation complémentaire à + 20° C: 4 jours.
Coupe sagittale.

I, II, III: ganglions nerveux thoraciques pr: proctodeum

8a: huitieme ganglion nerveux so: ganglion sous-cesophagien
abdominal st: stomodeum

go: gonade su: ganglion sus-cesophagien.

mn: mesenteron rempli de vitellus.

498 D. BASSAND

iE, DO:

Age: 214 jours; durée de la réactivation à + 2°C: 170 jours; durée de l’incu-
bation complémentaire à + 20° C: 4 jours. — Coupe sagittale dans la région
du mesenteron.
4a: quatrieme ganglion nerveux mn: mesenteron rempli de vitellus

abdominal vd: vaisseau dorsal
ec: ectoderme vi: vitellus

Cet ensemble de mouvements se termine vers la cinquante-huitieme
heure et Pembryon reste dans cette position pendant toute la
diapause (Fig. 27).

La deuxieme phase de la blastocinése, qui est la plus spectacu-
laire, débute apres la fin de la diapause, au cours de la trente-
sixième heure de l’incubation complémentaire, pour se terminer
vers la soixantième heure. L’embryon replie ventralement son ex-
trémité abdominale et la ramène peu à peu au niveau de la tête.

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 499

IMRE, 57,

Age: 214 jours et 12 heures; durée de la réactivation à + 2°C: 170 jours;
durée de l’incubation complémentaire à + 20°C: 4 jours et 12 heures. —
Coupe frontale dans la tete d’un embryon dont la cuticule vient de se former.
La chenille semble préte a éclore.
cu: cuticule mu. muscles
md: mandibules oie valwelllvisy

Au cours de ce retournement, l’embryon présente la forme tres
caractéristique d’un S (Fig. 49 et 50).

4.9. L’activite mitotique

Les préparations microscopiques ayant servi à l’etude de l’em-
bryogenése sont réexaminées, mais, cette fois-ci, afin de déterminer
l’évolution de l’activité mitotique des embryons avant et pendant
la diapause.

500 D. BASSAND

Les ceufs microtomisés sont étudiés coupe par coupe et les
mitoses qui s’y trouvent sont soigneusement denombrees. Pour
chaque œuf, environ quarante coupes, représentant la totalité de
celui-ci, sont ainsi examinées. Il est en outre tenu compte de la
distribution spatiale des mitoses sur l'embryon, dès qu’il est possible
d'y reconnaître la tête (lobes céphaliques et gnathocéphalon), le
thorax et l'abdomen. Les résultats de cette étude sont consignés
dans le tableau XIII et la figure 58.

Le nombre maximal moyen de mitoses est atteint aux environs
de la trente-sixième heure, puis cette valeur décroît rapidement pour
atteindre le point zéro dès la cent vingt-huitième heure, date qu'il
convient de considérer, au point de vue cytologique, comme mar-
quant le début de la diapause. Durant cette dernière, aucune
mitose n’est observée, et ce n’est qu'après une réactivation suffisante
(150 jours), que les mitoses réapparaitront.

Si Pon tient compte de la distribution spatiale des divisions
cellulaires, on peut dégager le fait suivant: Les mitoses ne disparais-
sent pas en même temps des trois macrosomites de l’embryon qui
entre en diapause.

En effet, le premier macrosomite a ne plus montrer d’activité
mitotique est, à la cent vingtième heure déjà, le thorax. C’est
ensuite la tête qui est, dès la cent vingtième heure, privée de mitoses.

n nombre moyen de mitoses par oeuf

10! 2 4b ae 19 2 ne - 2 4 6% Soca

age des oeufs en heures (échelle logarithmique )

Fic. 58.
Activité mitotique en fonction de l’äge des embryons.

501

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA

0

0

0

OOF

007 è

0

0

070 è

0

0

0

0

0

0

00%

0
0

0

)

0
00%
G
03/9
791

0

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0

0

()

08

°0 Hals & 0} 08% Gl OT >
0 0 B's — VARO 8 y°G — —
0 L‘0 ye — m WL y‘91 a _-
60 6% WG) 966, | 97} 91% |8 TE | 89% sy
J 87 Ji} Vy Gh 801 691 781 29%

006 051 006 OG) 00% 008 008 00% 07%

G IH G 1" G U (i G 9
8/9 0/89 1/7 0/7 83/6 dI/E 0/8 VAT rare
861 (ra! 801 96 76 78 Gh 69 0S

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98

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JIQUIOU : UQUIOPqwy

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UIJAOUL 9IQUIOU : XRIOUYK

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* * Jno aed 89807
-JUI 9p U9AOUT 9IŒUON

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soInotj] Ud 79
sInof U9 SIND sop 98V

SoInogq U9 SIND sop ody

suohiqua sap asp 4 ap Uorpuo] va anhijopiu 911009 y

IIIX Avaıav],

502 D. BASSAND

Le tour de l’abdomen vient enfin a partir de la cent vingt-huitième
heure. Ces faits sont conformes a ceux décrits pour les ceufs univol-
tins de Locusta migratoria pour lesquels est défini un « gradient ante-
ro-postérieur de disparition de l’activite mitotique chez l’embryon
qui entre en diapause » (LE BERRE, 1959).

4.6. Discussion et conclusion

Le développement embryonnaire de Zeiraphera griseana est,
dans ses grandes lignes, identique a celui des autres Lépidopteres.
Il présente cependant quelques differences qui méritent d’être
notees.

Il est pour cela nécessaire de comparer l’embryogenese de la
Tordeuse, tout d’abord a celle des Lépidopteres en général, et
ensuite a celle des Tortricides en particulier.

4.6.1. Comparaison avec les Lepidopteres (a l’exception des
Tortricides). — L’ébauche embryonnaire superficielle (« ceinturon »)
de Zeiraphera griseana est, semble-t-il, assez différente dans sa forme
de celle que Von rencontre chez les autres Lépidopteres. Par
exemple, chez Diacrisia virginica, la bandelette germinative super-
ficielle est pourvue d’extrémités nettement plus larges que sa partie
centrale, ce qui lui donne grosso modo la silhouette d’une haltere
(JOHANNSEN and Burtt, 1941).

Lors de sa pénétration dans le vitellus, l'embryon de Diacrisia
se contracte de la même façon que celui de Zeiraphera griseana,
mais sans finalement former une « cupule » aussi caractéristique que
celle de la Tordeuse du meleze.

Chez Bombyx mori, la situation se présente assez différemment.
L’ebauche embryonnaire superficielle occupe la partie ventrale de
l'œuf et affecte plus ou moins la forme d’un disque ou d’un écusson.
Ce disque germinatif pénètre dans le vitellus et s’incurve, jusqu’à
montrer, tout au plus, l’aspect d’un verre de montre (GRANDORI,
1924).

En outre, on ne décrit ni chez Diacrisia, ni chez Bombyx mort,
les mouvements complexes qu’exécute l'embryon de Zeiraphera
grıseana durant la première phase de la blastocinèse. La deuxième
phase de la blastocinèse se déroule également de façon différente
chez Diacrisia. En effet, les embryons de cette espèce se retournent

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 503

en opérant une rotation de 180° autour de leur axe longitudinal,
tandis que chez Zeiraphera griseana, Bombyx mori et Cheimatobia
brumata (GAumonT, 1950), le retournement est accompli quand
l’extremite postérieure de l’embryon s’est repliée ventralement et
s’est avancée jusque sous la tete (Fig. 49 et 50).

TABLEAU XIV

Chronologie du développement embryonnaire de Zeiraphera griseana Hbn.

a+ 20°C

ae ie

‘incu) ation De ‘

SI ne a n° a

en jours
Symchronisme des mitoses... 2. = 10
BAS to derniere. tie eb — 12 18
SEAGERTCENLULON D. A. 2. en. — 18 36
SERENSEB e 2 TRES SN Re emer RE — 18
INMAIOS 2... re LE — 20
Cellules germinatives . OAT ght oe — 18
Stade « cupule DRE Re TORO ee ARR ae = 36 58
Cellmies*vatellimes. + pes. dose — 36
Bobesseephaliques i. — 98
Meramersatlon- e”. Li — 60 86
CASIO: ae a ky lun) pe — 60 86
Sesdesgdiepause» . 2 4. 2.2... — 86 3.100
Disparinionrdesmitoses. . 9. . 2 = — 128
Sacs coelomiques . 170 0
Différenciation de l’endoderme et ‘du
NMESOC OMT Eee Aa ks e an 170 0
INEMMROINASTES. 2.2 cee 2.012 caylee a LE 170 0 12
Ganglions nerveux. . . 170 112
Stomodeum, proctodeum, appendices 170 12
Chaine ganglionnaire . Fat MEET 1 170 36
Blastoeinese (2° phase) MEN un. 170 36 60
Gonades, trachees . . . 170 48
Mesenteron, vaisseau dorsal, tubes de
Malpighi, ébauches des muscles . . 170 84 |

(CICR ow PT; ET TUE 170 96 |
Ingestion du AL 170 108 |
ClOSTOMMI eR sete e ie AAT) 170 144 192 |

Chez la plupart des Lépidoptères, la majeure partie du vitellus
est enfermée dans le mesenteron lors de la fermeture dorsale. Au
contraire, chez Zeiraphera griseana, comme d’ailleurs chez un autre
Tortricide, Choristoneura fumiferana, seule une faible quantité de

504 D. BASSAND

vitellus est enclose de cette manière dans le mesenteron. Le reste est
ingéré par la jeune chenille peu avant son éclosion (Starrs, 1960).

4.6.2. Comparaison avec les Tortricides. — Le développement
embryonnaire de Zeiraphera griseana, jusqu’au stade de la diapause,
présente une frappante similitude avec celui d’une autre Tordeuse,
Rhopobota naevana (Hu1E, 1918). On retrouve chez cette espèce une
bandelette germinative en forme de « ceinturon », puis une « cupule »
tout à fait semblables à celles de la Tordeuse du mélèze. La première
phase de la blastocinèse se déroule également de la même façon.

Par contre, les différences sont plus prononcées avec Choristo-
neura fumiferana (Stairs, 1960). Chez cette espèce, en effet, la
bandelette germinative superficielle n’est pas en forme de « cein-
turon» comme chez Zeiraphera griseana. En outre, tandis que le
« ceinturon » de la Tordeuse du meleze enserre l’équateur de l’œuf,
l’ebauche embryonnaire superficielle de Choristoneura fumiferana en
occupe toute la moitié postérieure. |

Par ailleurs, selon Stairs, l'embryon métamérisé de Choristo-
neura fumiferana compte douze segments abdominaux (y compris
le telson) alors qu'il ne s’en trouve que onze (y compris le telson)
chez Zeiraphera griseana.*

La deuxième phase de la blastocinése de Choristoneura fumife-
rana differe également de celle de Zeiraphera griseana. En effet,
selon Srairs, le retournement s’opere, comme chez Dvacrisia
virginica (JOHANNSEN and Butt, 1941), par une rotation de
l’embryon de 180° autour de son axe longitudinal.

4.6.3. Stade de diapause. — Ainsi qu’on l’a démontré plus haut,
le développement embryonnaire de Zeiraphera griseana s’arrete
des que la métamérisation et la gastrulation sont achevées. Or, il
semble que ce stade de diapause ne soit pas tres fréquent (du moins
chez les insectes étudiés jusqu’a ce jour) ainsi que le montre le
tableau XV (qui n’est d’ailleurs pas exhaustif !). D’apres ce tableau,
ıl semble que la diapause embryonnaire chez les Tortricides se

' Il semble que les embryologistes ne soient pas d’accord sur le nombre

des segments abdominaux des embryons des Ptérygotes: Dawyporr (1928)
en compte douze (le douzieme étant le telson), tandis que pour JOHANNSEN
et Burr (1941), il y en a très généralement onze au maximum (le telson étant
le onzieme).

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 505

produise très tôt. On rencontre, en effet, deux variantes de l’arröt
précoce du développement chez les rares especes de cette famille
étudiées jusqu’a présent:

1. L’arrét de développement se produit au stade « cupule » comme,
par exemple, chez Archips xylosteanus (UMEYA, 1950).

TABLEAU XV

Stades de diapause embryonnaire chez différentes espèces

A. Blastoderme (la bandelette germinative n’est pas encore différenciée)

Metatetranychus ulmi

Acari

LEES, 1955

. Bandeletie germinative différenciée (stade « ceinturon » et stade « cupule »)

Notolophus thyellina Lepidoptera Umeya, 1950
Dendrolimus undans excellans Lepidoptera Umeya, 1950
Archips xylosteanus Lepidoptera UMEYA, 1950
Homeogryllus japonica Orthoptera Umeya, 1950
Austroicetes cruciata Orthoptera STEELE, 1941

Embryon pourvu de lobes céphaliques mais pas encore métamérisé

Bombyx mori Lepidoptera UMEYA, 1950
Theophila mandarina Lepidoptera Umeya, 1950
Rondotina menciana Lepidoptera UMEYA, 1950
Gryllus mitratus Orthoptera UMEYA, 1950

. Embryon metamerise (avec ectoderme et hypoblaste) depourvu d’appendices

Rhopobota neavana Lepidoptera HuiE, 1918
Zeiraphera griseana Lepidoptera present travail
Psylla mali Homoptera WIESMANN, 1937
Pterochlorus tropicalis Homoptera Umeya, 1950

. Embryon pourvu d’appendices non encore difjerencies

Aédes hexodontus

Diptera

Orgyia antiqua Lepidoptera CHRISTENSEN, 1937
Gryllulus commodus Orthoptera BROWNING, 1952
Melanoplus differentialis Orthoptera SLIFER, 1931
Locusta migratoria Orthoptera LE BERRE, 1953
Aphis pomi Homoptera WIESMANN, 1937
Lepidosaphes ulmi Homoptera WIESMANN, 1937
. Larve prête a éclore
Antheraea yamamai Lepidoptera UMEYA, 1950
Lymantria dispar Lepidoptera UMEYA, 1950
Malacosoma neustria Lepidoptera Umeya, 1950
Malacosoma testacea Lepidoptera Umeya, 1950
Malacosoma disstria Lepidoptera Hopson & WEIN-
MANN, 1945
Malacosoma americanum Lepidoptera BucHER, 1959
Agrotis orthogonia Lepidoptera JACOBSON, 1962
Argyresthia ephippella Lepidoptera WIESMANN, 1937
Campsocleis buergeri Orthoptera UMEYA, 1950
Melanoplus bivittatus Orthoptera SALT, 1949
Timarcha tenebricosa Coleoptera ABELOOS, 1935
Timarcha violacea-nigra Coleoptera ABELOOS, 1941
Leptohylemyta coarctata Diptera Way, 1959

BECKEL, 1958

506

2.

D. BASSAND

La diapause débute au moment où l’embryon a effectué sa
gastrulation et sa métamérisation; c’est le cas de Zeiraphera
griseana et de Rhopobota naevana (Hure, 1918). Mais, il faut le
préciser, l’identite entre les stades de diapause de ces deux
especes n’est pas parfaite. En effet, chez l’embryon de Rhopobota
naevana en diapause, seul l’hypoblaste est métamérisé (Hu1e,
1918), alors que l’embryon en diapause de la Tordeuse du mélèze
montre des metameres individualisés aussi bien au niveau
de l’hypoblaste que de l’ectoderme. Quoi qu’il en soit, il n’existe
encore aucun organe différencié chez l’embryon en diapause de
la Tordeuse du meleze. La glande prothoracique et les corpora
allata, encore absents, ne peuvent jouer, dans le déterminisme
de la diapause de Zeiraphera griseana, le rôle qui leur est dévolu
chez les especes dont le développement s’arréte aux stades
larvaire, nymphal et imaginal. De méme, les cellules neuro-
sécrétrices, qui interviennent dans la réactivation thermique
des insectes a diapause post-embryonnaire (CHurcH, 1955;
Wırrıams, 1952 et 1956), ne sont, elles non plus, pas encore
différenciées, ni, a plus forte raison, fonctionelles. Par conséquent,
elles ne peuvent aucunement être responsables de l’élimination
par le froid de la diapause embryonnaire de Zeiraphera griseana.

4.6.4. L'activité mitotique. — L’étude de l’activité mitotique

révèle les faits suivants:

iù

es
u
.

L’arrét du développement chez Zeiraphera griseana n’est pas
subit, mais progressif.

Les mitoses ne réapparaissent pas tant que dure la diapause;
ce fait est valable également pour Locusta migratoria (LE
BERRE, 1959), tandis que, chez Melanoplus differentialis, on
note une faible activité mitotique durant cette periode
(SLIFER, 1931).

Les mitoses disparaissent tout d’abord du thorax, puis de la
tête et enfin de l’abdomen. En d’autres termes, la diapause
debute plus tot dans les macrosomites thoraciques et céphaliques
que dans l’abdomen. Ce phénomène est probablement la con-
sequence du fait que le macrosomite abdominal est le dernier a
achever aussi bien la métamérisation que la gastrulation, peu
avant le début de la diapause.

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 507

5. LE METABOLISME RESPIRATOIRE

5.1. Generalites

On sait, par un grand nombre de travaux — dont Lers (1955)
donne une liste très complete —, que l’entrée en diapause provoque,
dans tous les cas, et chez toutes les espèces étudiées, une reduction
importante et soudaine de l’activité respiratoire.

La présente étude a donc pour but, par la mesure de la respiration
des ceufs, de mettre en évidence les variations quantitatives des
besoins en oxygene, au cours de l’evolution embryonnaire, de
Zeiraphera griseana, et, par là méme, de definir le métabolisme
embryonnaire de la Tordeuse avant, pendant et après la diapause.
On se propose également, au cours de cette étude, de déterminer
les « moments physiologiques» de l’entree en diapause et de la
reprise du développement après réactivation. Enfin, le calcul du
quotient respiratoire doit permettre de se faire une idée de l’utilisa-
tion des réserves nutritives par les embryons en diapause, tandis
que l’évaluation de la résistance au cyanure des ceufs en activité
et en diapause doit donner de précieux renseignements sur le fonc-
tionnement des mécanismes d’oxydation intracellulaires tout au
long de l’embryogenèse.

5.2. Méthodes

La méthode manométrique de Warburg est à peu près inappli-
cable au cas present. En effet, les faibles quantités d’oeufs à disposi-
tion interdisent l’emploi de cette méthode trop peu sensible.

La mesure de la consommation en oxygene des ceufs de la Tor-
deuse se fait gràce à la méthode décrite par CHEN (1951), modifiée
dans le présent travail.

L’appareillage consiste essentiellement en un ou plusieurs tubes
capillaires d’environ 5 cm de long et d’un diamètre intérieur de 14
a 1 mm (Fig. 59). Ce diamétre intérieur, qui doit étre constant sur
toute la longueur du capillaire, est mesuré de la facon suivante: On
maintient le tube parallelement à l’axe optique d’une loupe bino-
culaire; la mesure du diamètre s’effectue successivement aux deux
extrémités avec un micromètre oculaire préalablement étalonné.

508 D. BASSAND

On plonge ensuite une extrémité du capillaire dans une solution
de soude caustique à 20%. Le liquide monte dans le tube jusqu’à
une certaine hauteur. La même extrémité est ensuite plongée dans
l'huile de paraffine qui pénètre également dans le tube à la suite de
la solution de soude caustique. Ceci fait, on introduit avec pré-
caution, par l’autre bout, une vingtaine d’ceufs dans la partie du

Tu

_

Va Ou Oe Na Pa

Bie. 59.

Représentation schématique d’un tube capillaire utilisé pour la mesure
de la consommation en oxygene des ceufs de Zeiraphera griseana.

Na: solution de soude caustique à 20% Pa: huile de paraffine
Ou: bouchon d’ouate empêchant les œufs de Va: vaseline

s’engluer dans la vaseline Tu: tube capillaire.
Oe: œufs

tube restée libre de liquide. Cette opération doit se faire sous la loupe
binoculaire, de façon à ne pas détériorer les œufs. Un petit bouchon
d’ouate est ensuite enfoncé dans le tube derrière les œufs, et le
capillaire est finalement scellé de ce côté avec de la vaseline (Fig. 59).

Le capillaire ainsi préparé est déposé sur un petit plateau en
matière plastique et immobilisé avec de la « plastiline ». Le tout est
immergé dans un bain d’eau portée à la température de + 20° C.
Ce bain, d’un volume d’environ 30 I, est maintenu à la température
voulue par un « Thermomix », sorte de thermostat très sensible, qui
permet une précision de l’ordre du vingtième de degré (Fig. 60).
Les œufs, enfermés dans le tube, respirent, c’est-à-dire consomment
de l’oxygène et rejettent du gaz carbonique qui est absorbé par la
solution de soude caustique. Il en résulte une diminution du volume
gazeux à l’intérieur du tube, diminution qui est compensée par
l'avancement de la colonne de liquide. Au moyen d’une loupe
binoculaire pourvue d’un micromètre oculaire, on peut mesurer
tres exactement l’avancement horaire de la colonne de liquide dans
le tube. Connaissant cette valeur et le diamètre intérieur du tube,

r

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 509

il est facile ensuite de calculer le volume de gaz carbonique absorbé
par la soude caustique et, par conséquent, le volume d’oxygene
consomme en une heure par les oeufs.

la Lo

© ln HY lle

N

Fic. 60.

Disposition de l'installation permettant la mesure de la consommation
en oxygène des œufs de Zeiraphera griseana.

ba: bain d’eau à 20° C lo: loupe binoculaire montée sur

ca: tubes capillaires potence

cy: cylindre de verre utilisé comme th: thermomètre de précision
support des tubes capillaires te: thermostat de précision main-

la: lampe à bas voltage éclairant les tubes tenant le bain à 20° C.
capillaires

Il est évident qu’une modification de la pression atmosphérique
ou de la température du bain entraînera également un avancement
ou un recul de la colonne de liquide dans le tube capillaire. Afin
d'éliminer toute complication de cet ordre, on ajoute un tube
capillaire préparé exactement comme les précédents, mais dans
lequel il n’y a pas d’ceufs, ce qui permet d’enregistrer exclusivement
les variations dues à des facteurs étrangers à l'expérience et de les
éliminer lors du calcul de la consommation en oxygène.

Les mesures s'effectuent pendant 6 à 8 heures d’affilée. Dès le
moment où les tubes sont plongés dans le bain, on attend une demi-
heure avant de commencer les mesures afin de stabiliser le système.

REV. SUISSE DE ZooL., T. 72, 1965. 33

510 D. BASSAND
Le schéma d’expérience est le suivant:

a) En ce qui concerne les périodes de prédiapause et de post-
diapause, les ceufs, d’àge connu, qui sont incubés normalement
à +20° C, sont mis immédiatement en expérience au moment
voulu. |

b) Les œufs en diapause qui sont réactivés à +2°C sont mis à
+ 20° C douze heures avant le début de l’experience, de telle
sorte qu'ils aient sûrement atteint le niveau métabolique corres-
pondant à cette température.

5.3. Les échanges gazeux durant la prédiapause et la diapause
(Expérience n° 1)

Cette expérience consiste à mesurer, à intervalles réguliers, la
consommation en oxygène des œufs durant l’incubation initiale à
+ 20° C et l’incubation réactivante à + 2° C. Les résultats sont

10° mmì consommation moyenne en oxygene par oeuf et par heure

30
26

22

18 1

1 2 4 6, 102. 4 69102 4 CEE
durée de l'incubation initiale à 20°C Mluree de l'incubation réactivante à 29€

( échelle logarithmique )

Pic. 67:

Consommation en oxygène des œufs au cours de l’incubation initiale

a 20° G et de l’incubation réactivante à + 2°C.

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 514

exprimés dans le tableau XVI et la figure 61. Ils permettent de
formuler les conclusions suivantes:

a) C’est le premier jour d’incubation a + 20°C que l’activité
respiratoire est la plus grande, avec une consommation moyenne
d’oxygene de 18 milliemes de millimetre cube par heure et par
œuf. Or, c’est également a peu près à cet âge que l'œuf présente
le plus grand nombre de mitoses, c’est-à-dire, en moyenne, 79,2
mitoses par œuf (Tableau XIII).

b) La consommation en oxygène diminue de façon importante dans
les jours qui suivent, tandis que, pendant la même période, les
J ? ? I
mitoses se raréfient.

TABLEAU XVI

Consommations d'oxygène des œufs au cours de lV incubation initiale
à + 20° C et de incubation réactivante a + 2° C

z 7olume moyen d’O9 :
Age PA Nombre Nombre Me ant heute ape
des ceufs Be Donon Be en
en jours réactivante iad ;
j à Los € utilisés tions en ne Gea pie
1 0 125 6 LECTURE 02.105 °
2 0 141 7 Tr 21072 HOR Ose
3 0 143 7 ISO OSs ohO 2
+ 0 61 3 10692210 > OS 10:7°
5) 0 82 + 2,7105 DEMO
6 0 63 3 565.410. 72 0:2 Or?
7 0 71 3 26 21072 01107 2
8 0 100 4 RO ES 02.1072
9-168 0-32 499 23 Some OS 2.1073
176 104 49 2 GE OS ==
373 TIT 20 1 Jos 10 =
177 118 61 2 JOAO) > 477. 1073
171 122 69 3 TAO 6: 4053
180 125 42 2 152240 1.1,..4052
197 132 40 2 LDC 10-2 120.103
339 139 41 2 13.2.2100 ° 125408
212 153 42 2 16810 220 AGE
227 167 44 2 19.9.4103 1.6.3: 1058
"242 170 41 2 35.2103 f+ À
291 223 18 1 28521072 ==

er

c) Le point le plus bas de l’activite respiratoire est atteint entre le
neuvième et le dixième jour d’incubation à + 20°C. A ce

Ul
fe

d)

e)

LS»)

D. BASSAND

moment, la consommation moyenne n’est plus que de 3,3
millièmes de millimètre cube par heure et par œuf, soit à peu
pres le 18% de ce qu’elle était le premier jour. Les insectes en
diapause sont caractérisés par des intensités respiratoires
extrémement variées suivant les espèces, ce dont le tableau
XVII donne une idée. Le niveau métabolique le plus bas y est
atteint par Endromis versicolora : 0,15 mm? 0,/mg/20 h (AGRELL,
1951) et le plus élevé par Leptinotarsa decemlineata: 9,04 mm? 0,/
mg/20 h (DE WiLpE and STEGWEE, 1958). Sur ce tableau,
Zeiraphera griseana occupe une position intermédiaire (1,2 mm?
0,/mg/20 h), proche de celle des œufs de Bombyx mort (1,36 mm?
0,/mg/20 h) (Cuno, 1958).

D’autre part, les consommations en oxygene les plus élevées
se rencontrent, sans exception, chez les espèces dont le développe-
ment s’arréte soit a un stade larvaire, soit au stade adulte, et qui
conservent en général une certaine mobilité, tandis que les
intensités respiratoires les plus faibles sont la caractéristique
des especes en diapause aux stades embryonnaire ou nymphal,
deux périodes pendant lesquelles l’activité musculaire est
pratiquement inexistante.

Les mitoses disparaissent dès le sixième jour, au moment où
la consommation en oxygène est encore de 5,6 millièmes de
millimètre cube par heure et par œuf, soit environ le 31% de ce
qu’elle était le premier jour. Il y a donc un décalage d’environ
4 jours entre le moment où se produit l’arrêt morphologique du
développement embryonnaire et le moment où les échanges
gazeuz atteignent leur valeur minimale.

Le niveau très bas du métabolisme respiratoire (3,3 millièmes
de millimètre cube par heure) des œufs de Zeiraphera griseana
reste constant durant la diapause. La consommation en oxygène
ne se remet à augmenter que lorsque la durée de l’incubation
réactivante à +.2° C atteint et dépasse une centaine de jours.
Ce fait est conforme aux résultats obtenus dans les expériences
de thermo-réactivation du chapitre 3, où ıl est démontré que
les taux d’éclosions commencent à être appréciables (69,5%) à
partir d’une incubation réactivante de 120 jours à + 2° C,
tandis qu’une incubation réactivante de 100 jours devrait

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 513

théoriquement fournir un taux d’éclosions d’environ 50%
comme l’indique la figure 11.

En d’autres termes, la mesure de l’activité respiratoire
confirme les résultats des différents essais de thermo-réactivation
qui démontrent qu’une réactivation à + 2° C d’une centaine de
jours au moins est nécessaire pour éliminer la diapause de façon
satisfaisante.

TaBLEAuU XVII

Tableau comparatif des consommations d’oxygene
chez différentes especes en diapause

(La consommation est exprimee en millimétres cubes d’oxygene
utilisés par 1 milligramme de poids frais pendant 20 heures)

Te lt a OU RE |

l Stade | Tempé- | mm3 09/
Espèce Ordre de rature | mg/20 h Auteur
| dia- en °C
| pause
| Endromis versicolora . . Lép. N 18 0,15 AGRELL, 1951
MPhalerarbucephala . . . | Lep. N 18 0,21 AGRELL, 1947-1948
| Locusta mosratorua . . . | Orth. O DS 0,23 LE BERRE, 1959
| Platysamia cecropia . . . | Lép. N 24 0,30 SUSSMANN, 1952
Platysamia cecropia . . . | Lép. N 25 0,33 SCHNEIDERMANN and
| WILLIAMS, 1953
_ Melanoplus differentialis . | Orth. O 25 0,34 RoBBIE, 1941
| Daseochaeta alpium . . . | Lép. N 15 0,5-0,6 KOZHANTSHIKOV, 1938
melymantria dispar. . . . | Lep. O 15 0,5-0,9 KozHANTSHIKOov, 1938
Caloeasialicorylio . . . .. | Lep. N 15 0,9-1,2 KozHANTSHIKov, 1938
Croesus septentrionalis . | Hym.| pN 15 1,0-1,2 KOZHANTSHIKOV, 1938
| Zeiraphera griseana . . . | Lep. 20 12 Present travail
| Loxostege sticticalis . . . | Lép. N 15 0,8-1,4 KOZHANTSHIKOV, 1938
Apatelerumicıs . . . . | Lep. N 15 1,0-1,6 KozHANTSHIKOV, 1938
Dombyanmonı .. i... … |«Lép. O 29 1,36 CHINO, 1958
= Celerto euphorbiae . . . | Lép. N 22 1,9 HELLER, 1926
Dobupalusipuniarius . . . | Lép. N 25 {1,7 ScHOONHOVEN, 1962
Barchusıpilula‘. . ..... | Col. L 18 169 AGRELL, 1947-1948
Opatrum sabulosum . . . | Col. I 20 2,8 EDELMAN, 1951
Trogoderma granarium . | Col. L 30 2,9 Burses, 1960
Bristiphora erichsonu . . | Hym.| L —- 3,3 MAcDONALD and
Brown, 1952
Anatolica eremita . . . . | Col. I 20 3,4 EDELMAN, 1951
Boamasserieata . .. . | Dipt. | L _ 6,8 Cousın, 1932
Sitona cylindricollis . . . | Col. I 27 25) Davey, 1956
Leptinotarsa decemlineata | Col. I —- 9,04 DE WILDE and
STEGWEE, 1958
I == Av: N = Nymphe. IEZZO, OF eu. pN prénymphe.

D’après Burces, 1960 (modifié et complété).

D. BASSAND

Or
m
HN

f) Si les œufs sont maintenus à + 2°C au-delà de 100 jours, les
échanges gazeux se mettent a croitre regulierement avec l’aug-
mentation de la durée de la réactivation. Ce qui indique nette-
ment que le développement embryonnaire reprend, méme a
+ 2° C, une fois la diapause éliminée. Ce fait est corroboré par
les observations relatées au paragraphe 4.4.6.: il y est démontré
qu'après 200 jours de réactivation a + 2° C on trouve dans les
ceufs des chenilles apparemment prétes a éclore, ce qui évidem-
ment présuppose que le développement a repris auparavant a
cette température.

5.4. Les échanges gazeux au cours de la post-diapause (Experience
n° 2)

L’activité respiratoire d’ceufs dont la diapause a été éliminée
par une incubation réactivante de 170 a 180 jours à + 2° C, est
mesurée depuis le début de l’incubation complémentaire a+ 20° C
jusqu’à l’éclosion des œufs. L’examen des résultats exprimés sur
le tableau XVIII et la figure 62 permet de tirer les conclusions
suivantes :

TABLEAU XVIII

Consommations d'oxygène durant l’incubation complémentaire

à + 20°C
Durée de Nor Volume
incubation Y 3 | = 0 , Volume moyen
complé- Nombre Nombre d’ceufs d’oxygéne consommé
helper d’oeufs d’éclosions mis en par ceuf et par heure
412200 C expérience mm 3
12h 15 — 15 24,4 Ome
2 j 15 — 15 30,3 . 10-8
3 j 15 — 15 39,4 . 1078
eg 15 2 13 48,0 . 10-53
5] 13 9 8 49.8 ."1055
6 j 8 4 4 48,4 1078
Chenille 134,5., 100
neonate
a) La consommation en oxygène s’accroit sans retard des le moment

où les oeufs sont mis à + 20°C. Elle augmente jusqu'au qua-
trième jour en suivant une progression géométrique. Le début

b)

-

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 515

de l’incubation complémentaire n’est pas marqué, comme chez
Locusta migratoria, par une « période d'initiation », intervalle de
temps entre le moment où les œufs sont mis à + 20°C et le
moment où débute l’augmentation des échanges gazeux (LE
BERRE, 1959).

10% consommation moyenne en oxygène par œuf et

50 par heure 4

0 1 2 3 4 5 Cpe}
durée de l'incubation complémentaire a 20°C

res 62.

Consommation en oxygene des ceufs au cours de l’incubation
complémentaire a + 20°C.

L’ activité respiratoire se stabilise des le quatrième jour d’incu-
bation complémentaire entre 48 et 50 millièmes de millimètre
cube d’oxygene par heure et par œuf.

C’est également à ce moment que se produisent les premières
éclosions. On peut donc admettre qu'il s’agit la du niveau
respiratoire maximal que peuvent atteindre les œufs de Tordeuse
durant la post-diapause à + 20° C.

Les chenilles néonates, dont on mesure l’activité respiratoire de
la même façon que celle des œufs, dans un tube capillaire, où
elles sont plus ou moins immobilisées par de l’ouate, ont des
besoins en oxygène nettement plus élevés que les œufs près

516 D. BASSAND

d’éclore, puisque leur niveau respiratoire s’eleve jusqu'à 134,5
millièmes de millimètre cube par heure et par chenille. Cette
difference importante entre les besoins en oxygene des chenilles
pres d’eclore et des chenilles neonates s’explique par le fait que
ces dernieres ont une activite musculaire bien plus importante
que les premières, pratiquement immobilisées à l’intérieur du
chorion.

5.5. Le quotient respiratoire (Q.R.)
Le quotient respiratoire des ceufs en activité et en diapause
est determine de la facon suivante:

a) On mesure normalement la consommation en oxygene d’une
certaine quantité d’oeufs d’äge connu.

b) En même temps, on enregistre les variations horaires de volume
d’un tube contenant une cinquantaine d'œufs du même âge
que ceux du premier tube, mais dépourvu de soude caustique.

c) La différence entre la variation de volume du premier tube et
celle du second tube représente le volume moyen de gaz car-
bonique rejeté par les œufs en une heure.

d) Le quotient respiratoire est défini comme le rapport du volume
de gaz carbonique rejeté en une heure par un œuf au volume
d'oxygène consommé par un œuf dans le même intervalle de
temps.

e) Le quotient respiratoire permet de calculer la part qui revient
aux glucides par rapport aux lipides dans l’énergie libérée par
les mécanismes de la respiration.

La petite quantité de mesures effectuées au cours de cette
expérience donne aux résultats obtenus (Tableau XIX) un caractère
provisoire. Les conclusions qu’on peut en tirer ne sont pas défini-

tives; elles exigeraient pour le devenir une expérimentation plus
longue et plus fournie. Ces conclusions sont les suivantes:
a) Le quotient respiratoire s'élève à 0,76 pour des œufs âgés d’un

jour. Les lipides fournissent à ce moment près de 80% de
énergie libérée par la respiration.

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 517

b) Le quotient respiratoire se met a augmenter des le deuxieme jour
d’ineubation. Il atteint l’unité au huitième jour. On en déduit
que la totalite de l’energie liber&e par la respiration chez des
ceufs äges de huit jours provient des glucides.

TABLEAU XIX

Evolution du quotient respiratoire au cours des incubations
initiale et réactivante

Ina e Q. R. moyen Pour-
Age en jours 7 NOU E A centage
FETTE de la Nombre de. d'énergie
| en jours réactivation d'œufs ia Erreur- nn
à +2° C standard aliene

1 0 >15 6 0,76 0,04 2127

2 0 132 3 0,85 0,01 52.3

3 0 453 3 0,93 0,04 78,6

4 0 149 3 0,97 0,02 91,8

5 0 150 3 0,92 0,01 Tot

6 0 107 2 0,96 0,01 91,8

7 0 124 2 0,96 0,03 91,8

8 0 48 1 4,02 — 100
9-168 0- 97 42 9 0,88 0,03 61,4
476-227 104-167 | 384 8 0,81 0,01 39,9

c) Au cours de la diapause, l’apport en énergie des glucides est en
moyenne de 60% par rapport aux lipides, comme l'indique le
quotient respiratoire moyen stabilisé à 0,88. L'examen des
quotients respiratoires de différents insectes en diapause
(Tableau XX) semble démontrer que la plus grande variété de
régime est possible au cours de cette période.

AGRELL (1951) attribue le quotient respiratoire très bas de
Phalera bucephala à une combustion incomplète des lipides ou
a une transformation de ceux-ci en glucides. Il semble établi,
par ailleurs, que Melanoplus differentialis (BoELL, 1935) et
Platysamia cecropia consomment surtout des lipides pendant
la diapause. Enfin, selon Chino (1958), le quotient respiratoire
supérieur a 1 chez les ceufs en diapause de Bombyx mori semble
indiquer que des oxydants autres que l’oxygène sont utilisés
comme accepteurs d’hydrogéne pendant cette période. CHINO a
pu en outre démontrer que les besoins énergétiques des œufs

D. BASSAND

oy
m
QD

en diapause du Ver à soie étaient couverts par la transformation
anaérobie des réserves de glycogène en sorbitol et en glycérol,
ces deux substances étant produites par la réduction (hydro-
génation) du glucose, du fructose et de la phosphohydroxy-
acétone.

TABLEAU XX

Tableau des quotients respiratoires de différents insectes en diapause

Pour-
centage
SIOE Tenere:
Espece Ordre dia: OR gie Auteur
pause fournie
par les
glucides
Phalera bucephala . . . | Lep. N 0,35 — AGRELL, 1951

Melanoplus differentialis . | Orth. O 01 0-10 BoELL, 1935

Platysamia cecropia . . . | Lép. N 0,78 20-30 SCHNEIDERMANN and

WILLIAMS, 1953
Zeiraphera griseana . . . | Lep. O 0,88 60 Présent travail
Bombyx mori... . . | Lep. O 1,3-1,4 — CHINO, 1958

d) Au-dela d’une centaine de jours de réactivation a + 2°C, les
œufs de Tordeuse reviennent à un régime où les lipides jouent
à nouveau un rôle prédominant en fournissant environ 60% de
l'énergie libérée par la respiration.

9.6. Action du cyanure de potassium sur la respiration des œufs

L'action du cyanure sur la respiration des œufs de Tordeuse est
étudiée de la facon suivante: L’activité respiratoire d’une vingtaine
d'œufs, d’äge connu, est tout d’abord mesurée pendant 4 à 5 heures,
de la même manière que dans l'expérience n° 1. Puis les œufs sont
retirés du tube capillaire et sont plongés pendant une heure dans

une solution à 0,1 M de cyanure de potassium. Ils sont ensuite
rinces à l’eau distillée et séchés avec de l’ouate hydrophile avant
d'être reintroduits dans un tube capillaire où leur consommation

horaire en oxygène sera à nouveau mesurée pendant 4 à 5 heures.

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 519

La sensibilité ou la resistance au cyanure est exprimée par le
taux d’inhibition (en %) de la respiration apres le traitement au
cyanure.

Compte tenu de la faible quantité de mesures effectuées au cours
de cette expérience, il est impossible de donner un caractere définitif
aux résultats obtenus. Il s’agit plutôt d’y voir l’approximation

"le taux d’inhibition
100

#

it mo ----- - - -- - - -

Zr co o 4 6 102 2 ;

durée de l'incubation initiale à 20°C ‘dure de l'incubation reactivante a 2°C
( échelle logarithmique )

Ere. 63.

Taux d’inhibition et de stimulation de la respiration des ceufs traités
au cyanure pendant l’incubation initiale à + 20° C et l’incubation
réactivante à + 2° C.

qualitative de phénomènes qui nécessiteraient une étude plus
precise et plus longue. Ces résultats, exprimés sur le tableau XXI
et la figure 63, permettent néanmoins de tirer provisoirement les
conclusions suivantes:

a) La sensibilité des ceufs de Tordeuse au cyanure est maximale
a l’äge d’un jour.

b) Des ce moment, la résistance des ceufs au cyanure augmente
regulierement et devient totale a l’äge de 8 jours. Elle se
maintient ainsi durant toute la diapause. Ce phénomène est en
accord avec les données de la littérature, bien que, chez les
autres insectes étudiés, la résistance au cyanure pendant la

BASSAND

D.

(4

887 = = = OP “S'S | 8-07 "9/97 I 87 LOT AEC
189 = + e=0 09° 5-01" 987 I VG ECT GG
LLY = = 2-01 89% 2-07 OEP L 07 681 661
Lan = = es 07 6628-0129 VP I 07 oer L6T
gg EC DS 2-00 G9 2-01 6 oF I TG CA? OST asnederp}s04
C‘97 = =" CSA ZOO] ij OT Zod VL
61 = = OO AE OT 7 6 I 07 SUL LLY
9°FZ = si E07 oa eg I 67 HOV 9LT
UC ON OSE 0 CG Eure OT" E 6 91% L6-0 891-6 asnederg
hb # = Red SO fe 66 0 8
GUY = == pO a Gal ED I) ZG 0 L
846 sn = 012.08 Ne 00 29% i} ET 0 9
8% ROTA, one EEE) EC lO 6 ji GE 0 G osnederpaIq
Goo = = g=0) 6 7 | sO) TL i} 61 0 £
0°9L — = 207.208 \e-0) «SGP , ZG 0 G
9°8L == = RI | g=0).- OT T HG 0 I
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xneL ou Ud AO O[[ONPIS9I no ied QUIULOSUOI 2 d9IN(]
$ UOTE UIWOSUON &(),Pp U9AOU 9tunJoA |

s[no sap uorm.andsa4 0] uns aumunfio np uonIy

rx Xx OV rey TE,

c)

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 521

diapause ne soit jamais complete. C’est ainsi que pour les œufs
en diapause de Melanoplus differentialis le résidu respiratoire,
apres traitement au cyanure, est de 80% (RoBBIE, BoELL and
BopinE, 1938), tandis que chez les pupes de Bupalus piniarius
ce résidu n’est que de 40 a 50% au maximum (SCHOONHOVEN,
1962).

Apres une incubation réactivante d’une centaine de jours a
+ 2°C, la résistance au cyanure diminue régulièrement.
L’activité respiratoire d’ceufs réactivés pendant environ 150
jours est inhibée de 50 a 70% par le cyanure.

On sait que la cytochrome-oxydase (oxydase terminale de la

chaine respiratoire) est bloquée par le cyanure, ce qui empéche
l'oxydation du cytochrome c réduit et entrave la respiration de
facon irréversible (Karıson, 1961; Lees, 1955). L’insensibilite au
cyanure des ceufs en diapause peut étre due a une ou plusieurs des
causes suivantes:

a) La cytochrome-oxydase est absente des.embryons en diapause.

b)

c)

Cette hypothèse semble devoir étre rejetée, car le ferment rouge
de Warburg est décelable tout au long de la diapause des ceufs
de Melanoplus differentialis (ALLEN, 1940).

La cytochrome-oxydase est présente pendant la diapause, mais
inactivée. Dans ce cas, le cytochrome b;, insensible au eyanure
et legerement autoxydable, joue ce röle d’oxydase terminale,
comme c’est le cas, semble-t-il, pour les pupes de Platysamıa
cecropia (SANBORN and WırLıams, 1950; SHAPPIRIO and
Wiırrıams, 1953). En outre, il se pourrait, comme le suggère
HELLER (1947), que la tyrosinase puisse, pendant la diapause,
fonctionner comme oxydase terminale.

Le cytochrome c disparaît presque complètement des pupes en
diapause de Platysamia cecropia tandis que la cytochrome-
oxydase reste décelable et active (SHAPPIRIO and WILLIAMS,
1957 a et 1957 b). Se basant sur ces faits, Harvey (1962) émet
l’hypothèse suivante: La faible intensité respiratoire et l’insensi-
bilité au cyanure qui caractérisent les organismes en diapause
sont dues a la quasi-disparition, durant cette période, du cyto-

d)

D. BASSAND

chrome c. La chaine respiratoire est ainsi presque completement
bloquée au niveau du cytochrome c, entrainant l’arr6t de l’acti-
vité de la cytochrome-oxydase. En outre, rien n'empêche,
semble-t-il, que le cytochrome b; fonctionne à ce moment-là en
tant qu’oxydase terminale.

Néanmoins, le choix d’une de ces hypothèses dans le cas
des ceufs de Zeiraphera griseana, pour rendre compte de la baisse
du métabolisme respiratoire et de l’insensibilite au cyanure
pendant la diapause, est prématuré. Une étude complémentaire
spéciale serait nécessaire pour trancher la question.

A l’insensibilité au cyanure des œufs en diapause de Zeiraphera
griseana s’ajoute une très nette stimulation de l’activité respira-
toire par cette substance. Cette activation disparait d’ailleurs
avec la reprise du développement. Des phénoménes semblables
sont rapportés par SCHOONHOVEN (1962), MAcELRoY (1947) et
Worr (1950).

Il semble possible d’admettre que l’action du cyanure sur un
organisme est double. En effet, d’un côté, cette substance
bloque la respiration au niveau de la cytochrome-oxydase,
tandis que, par ailleurs, a un autre niveau, elle stimule cette
méme respiration. Dans un organisme en pleine activité, le
premier effet masque la manifestation du second. Pendant la
diapause, au contraire, seul l’effet stimulateur du cyanure est
mis en évidence, du fait que l’inhibition de la respiration est
nulle.

e) Pendant la prédiapause, la consommation résiduelle en oxygene

après traitement par le cyanure est en moyenne de 3,7 millièmes
de millimètre cube par œuf et par heure. Or, on sait que, pendant
la diapause, un ceuf consomme normalement a peu pres la
méme quantité en une heure, soit 3,3 milliemes de millimetre
cube, valeur considérée comme étant celle du métabolisme de
base (Harvey, 1962). Ce fait suggére que le métabolisme de
base n’est inhibé par le cyanure ni durant la prédiapause ni
durant la diapause et qu'il reste constant durant ces deux
périodes. Il en résulte que, pendant la période qui précède l’arret
du développement, le cyanure inhibe seulement l’activité
respiratoire qui couvre les besoins énergétiques de la morpho-

wenêse.

Î)

g)

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 523

Dès que la diapause est suffisamment éliminée (après environ
100 jours de réactivation à + 2° C), la consommation résiduelle
en oxygène après traitement par le cyanure s’eleve en moyenne
a 7,2 milliemes de millimetre cube par ceuf et par heure. Ainsi
l’augmentation des échanges gazeux après l’élimination de la
diapause n’est pas due seulement à la reprise de la morpho-
genèse mais également à l’élévation du niveau du métabolisme
de base.

Il semble donc que, dès l’âge d’un jour, les œufs de Tordeuse
soient marqués, entre autres, par un métabolisme de base
réduit qui se maintiendra au même niveau avant et pendant la
diapause et qui n’atteindra sa valeur normale qu'au cours de
la post-diapause. Tout se passe comme si le métabolisme de
base se mettait, des le premier jour d’incubation, en régime de
diapause. Il apparaît ainsi que la physiologie des ceufs pendant
la prédiapause n’est pas quantativement et peut-être qualitati-
vement comparable, à température égale, avec la physiologie
des œufs durant la post-diapause. Cette constatation est confir-
mée par le fait que, pendant la prédiapause, les œufs univoltins
de Locusta migratoria ont, à température égale, une activité res-
piratoire plus faible que les œufs polyvoltins de même âge. Ce
n’est que durant la post-diapause que les premiers atteindront,
a stade de développement égal, la même consommation en
oxygène que les seconds (LE BERRE, 1959).

6. CONCLUSIONS GÉNÉRALES ET DISCUSSION

Les expériences et les observations décrites dans le présent

travail permettent d’esquisser les grandes lignes du développement
embryonnaire de Zeiraphera griseana, aussi bien au point de vue
morphologique qu’au point de vue physiologique.

. La Tordeuse du mélèze est un insecte univoltin caractérisé par
une diapause embryonnaire obligatoire comme le montrent les
faits suivants:

a) Dans la nature, après une semaine d’incubation a température

ambiante, en plein mois d'août, tous les œufs cessent de se

D. BASSAND

Or
bo
Ho

développer et entrent en diapause, alors que les conditions
climatiques sont parfaitement compatibles avec la poursuite de
l’embryogenèse.

b) Les ceufs sont incapables d’achever leur développement a la
température constante de + 20° C. Seul, un faible pourcentage
(8%) éclot après une incubation très longue de 140 jours en
moyenne.

6.1. La prédiapause

Durant cette période se déroule toute une série de phénomenes
précurseurs de la diapause. Des la vingt-quatrieme heure d’incuba-
tion à + 20° C, les embryons qui ont atteint le stade « ceinturon »
en sont au maximum de leur activité mitotique (79,2 mitoses/ceuf)
et respiratoire (18,0 . 1073 mm? 0,/œuf/heure), ainsi qu’au maximum
de leur sensibilité au cyanure, qui inhibe alors 78,6% de leur respi-
ration. A partir de ce moment, les mitoses se font de plus en plus
rares, l’intensité des échanges gazeux et la sensibilité au cyanure
diminuent. Apres une incubation de 3 jours et 14 heures, l’organo-
genese cesse completement pour ne reprendre qu’une fois la diapause
éliminée. Néanmoins, la morphogenése n’est alors pas encore com-
pletement interrompue puisque les mitoses ne disparaissent
totalement qu’apres 6 jours. Il faut préciser que cette activité
mitotique, qui ne reparait qu’une fois la diapause éliminée, cesse
tout d’abord dans le thorax le cinquieme jour, puis dans la tete au
bout de 5 jours et 8 heures, enfin dans abdomen des le sixième
jour. Ce « gradient antéro-postérieur » de disparition des mitoses,
ou d’entrée en diapause, suggère irrésistiblement l’arrêt d’activite
d’un centre, commandant a la fois la morphogenése et l’activite
mitotique, arrêt d’activité qui provoque, de proche en proche,
l’arrêt du développement de l’embryon. Il pourrait fort bien s’agir
du centre différenciateur, situé aux abords du thorax chez les Lépi-
doptères (WEBER, 1954). Les échanges gazeux et le taux d’inhibition
de la respiration par le cyanure atteignent l’un et l’autre leur valeur
minimale dès le neuvième jour de incubation à + 20° C. Enfin, le
quotient respiratoire des ceufs passe de 0,76 le premier jour, a 1,02
le huitiéme jour d’incubation, ce qui semble indiquer un changement
de régime en faveur des glucides et au détriment des lipides.

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 525

6.2. La diapause

Les embryons en diapause sont complètement métamérisés. La
gastrulation est achevée, mais l’hypoblaste n’est pas encore
différencié en endoderme et en mésoderme. L'activité respiratoire
des œufs est minimale, le volume d’oxygène consommé par œuf
et par heure étant en moyenne de 3,3 millièmes de millimètre cube.
Non seulement le taux d’inhibition de la respiration par le cyanure
est nul (ce qui indique, semble-t-il, que l’oxydation de l’hydrogène
se fait par une voie inhabituelle qui n’aboutit pas à la cytochrome-
oxydase), mais encore, on enregistre une très faible stimulation des
échanges gazeux.

Considérée comme l'expression du métabolisme de base (HARVEY,
1962), la consommation moyenne en oxygène des œufs en diapause
est sensiblement égale aux consommations résiduelles des œufs en
prédiapause et en diapause, après traitement au cyanure. Comme le
montre le quotient respiratoire moyen égal à 0,88, les dépenses
d'énergie sont couvertes, dans l’œuf en diapause, par les glucides
dans la proportion de 61,4%, le reste étant dévolu aux lipides.

On sait aussi que l’élimination de la diapause requiert des
conditions thermiques bien précises. L'expérience a montré que
les œufs nécessitent une incubation à + 2° C d’au moins 120 jours
pour que leur développement reprenne dans une proportion satis-
faisante, avec un pourcentage d’éclosions appréciable (70%) et une
incubation complémentaire de durée minimale. (Remarquons en
passant que cette valeur de + 2° C, qui représente la température
de réactivation optimale, est inférieure au seuil d’éclosion, proche
de + 4°C et légèrement supérieure au seuil de développement
embryonnaire). Ces faits sont confirmés par la mesure de la respira-
tion des œufs, au cours du traitement réactivant à + 2° C, et par
l’observation des coupes microscopiques d'œufs fixés durant cette
période. En effet, la consommation en oxygène se remet à croitre
très nettement après une incubation réactivante à + 2° C d'environ
100 jours, alors qu’il faut attendre jusqu'aux environs du cent
trentième jour avant de pouvoir constater, sur les coupes, une
reprise indubitable de l’embryogenese. Il s'avère également que
les phénomènes liés à la reprise du développement se succèdent
selon un ordre inverse à celui qui marque l’entrée en diapause,
où l'interruption de la morphogenèse précédait le ralentissement

REV. SUISSE DE Zoon., T. 22, 1965. 34

526 D. BASSAND

des processus physiologiques. En outre, les modalités de l’incuba-
tion initiale influent de façon importante sur les résultats de la
réactivation. En effet, le pourcentage d’éclosions est fonction, à
réactivation égale, de la température de l’incubation initiale, étant
donné qu’une température relativement basse (+ 11° C) induit un
taux d’eclosions plus important que ne le fait une température plus
élevée (+ 20° C). De plus, la durée de l’incubation complémen-
taire est fonction de la durée de l’incubation initiale à + 20°C:
une incubation initiale courte de 3 à 6 jours suscite une incubation
complémentaire moyenne de durée plus courte que ne le fait une
incubation initiale longue de 15 à 40 jours. Il existe, semble-t-il,
entre 6 et 15 jours d’incubation initiale, une limite dont le dépasse-
ment entraine un allongement de la durée de l’incubation complé-
mentaire. À ce propos, la mesure de l’activité respiratoire montre
que la courbe des échanges gazeux atteint sa valeur minimale dès
le neuvième jour de l’incubation initiale à + 20°C. Ce neuvième
jour, qui marque le moment physiologique de l’entrée en diapause,
pourrait fort bien constituer, pour cette raison, la frontière entre
une incubation initiale « courte» et une incubation initiale « longue ».

Une incubation réactivante débutant avant que la diapause
soit physiologiquement installée donnerait aux œufs la possibilité
d’éclore plus rapidement, alors qu’une incubation reactivante qui
commencerait après l'arrêt physiologique du développement
provoquerait chez les œufs un allongement de l’incubation com-
plémentaire, une fois la diapause éliminée. En d’autres termes, la
diapause est moins intense (donc moins longue à éliminer) si la
réactivation à + 2° C est précédée d’une incubation intiale à + 20° C
d’une durée inférieure à 9 jours.

6.3. La post-diapause

Sıtöt la diapause éliminée par une réactivation d’au moins 120

jours à + 2° C, le développement reprend et sa vitesse est, des lors,
directement fonction de la température. Chez les œufs dont la
réactivation à + 2°C se prolonge au-delà de 100 jours, l’activité
respiratoire et la sensibilité au cyanure se remettent à croître
régulièrement, En même temps, le quotient respiratoire moyen
s'abaisse à 0,81 indiquant que les glucides ne couvrent plus que 40%

des besoins en énergie de l’œuf, par rapport aux lipides.

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 527

6.4. Le développement post-embryonnatre

L’expérience a montré que les modalités de la réactivation par
le froid des ceufs en diapause avaient des répercussions très nettes
sur la vitalité post-embryonnaire des Tordeuses. En effet, les taux
d’adultes les plus élevés et les longévités post-embryonnaires
moyennes les plus longues sont obtenus après des périodes de
réactivation à + 2° C d’au moins 120 jours. Il n’est pas non plus
téméraire de penser que les mêmes conditions de réactivation
devraient également avoir les repercussions les plus favorables sur
la fecondite et la fertilité des individus ainsi traités au cours de leur
vie embryonnaire.

6.5. Aspects écologiques de la diapause de Zeiraphera griseana

Les résultats des essais de réactivation en laboratoire apportent
de nombreux éléments qui facilitent la compréhension des modalités
de hibernation des œufs de Zeiraphera griseana dans la nature et
éclairent les particularités de la répartition géographique des
dommages qu elle cause en période de pullulation. A ce moment, en
effet, les dégats caractérisés par le brunissement des peuplements
sont localisés dans une zone située entre 1700 et 2000 m. En outre,
il n’y a jamais de dégâts remarquables en-dessous de 1200 m (AUER,
1961; BALTENSWEILER, 1962).

Or, les expériences en laboratoire ont montré que:

a) L’incubation initiale se déroule dans les conditions les plus
favorables a une température proche de + 11°C.

b) La mortalité embryonnaire des œufs réactivés n’est pratique-
ment pas affectée par la durée de l’incubation initiale en-deçà
d’une certaine limite supérieure à 55 jours et inférieure à 140
jours. Après une incubation initiale de 140 jours à + 20° C, que
la réactivation intervienne ensuite ou non, la mortalité embryon-
naire est alors d'environ 90%.

c) L’élimination de la diapause exige une incubation réactivante
à + 2°C d’au moins 100 à 120 jours. Si l’incubation réactivante
se prolonge, le développement reprend (très lentement, il est
vrai), et, après 200 jours environ, les œufs contiennent de jeunes

4

chenilles prêtes à éclore, mais qui ne peuvent le faire a cette

528 D. BASSAND

temperature et qui doivent fatalement mourir a plus ou moins
breve échéance, si elles sont maintenues au froid. Au-dela de
200 jours de réactivation a + 2°C, se dresse done une limite
dont le depassement a pour conséquence une mortalité embryon-
naire de plus en plus élevée.

Ces données definissent, en theorie, le climat idéal qui devrait
permettre un développement optimal des ceufs de Zeiraphera
griseana. Or, BALTENSWEILER a montré, par des experiences en
plein air commencées en 1961 et non encore publiées, que ces condi-
tions théoriques, déduites d’essais en laboratoire, se trouvent
pratiquement toutes réalisées en Engadine (comme d’ailleurs dans
la plupart des vallées alpines où le mélèze prospère). On sait, en
effet, que la majorité des œufs de Zeiraphera griseana sont pondus
en Engadine au mois d’août alors que la température moyenne y
est, en général, de 11° C (Maxsymov, 1959). Bien que cette tempera-
ture moyenne commence dès le mois d’août à baisser régulièrement,
les températures propres à assurer la réactivation ne s’y manifestent
qu’à la fin octobre, si bien que l’incubation initiale n’y dure jamais
plus de 90 jours. Enfin, l’incubation réactivante s’étend de novembre
à fin avril, c’est-à-dire pendant environ 180 à 200 jours. Il faut
préciser en outre que la diapause est éliminée au bout de 120 jours
déjà, et que les œufs sont dès lors susceptibles de reprendre leur
développement dès que la température s’y prête. Il ressort de ces
constatations que, en Engadine, les températures de l’automne et
de l'hiver ne constituent pas un facteur capable de provoquer une
mortalité élevée des œufs et par conséquent une limitation des
populations.

Il n’en va pas de même dans les zones basses des Grisons (la
région de Coire, située à 800 m d’altitude, par exemple). En effet,
les températures relativement élevées du printemps et de l’ete y
accélérent le développement larvaire et nymphal de telle sorte que
les adultes apparaissent déjà en juin. Les œufs pondus à cette
époque subissent une incubation initiale dont la température
moyenne est plus élevée qu’en Engadine (moyenne pour juillet:
17,3° C, moyenne pour août: 16,8° C) et qui est surtout extrêmement
longue, puisqu’elle peut durer de début juin a fin octobre, soit
environ 120 a 150 jours. Or, les essais d’incubation a température
constante en laboratoire ont montré qu’un faible pourcentage

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 529

d’oeufs (8%) pouvaient éclore au bout de 140 jours en moyenne a
+ 20° C. Ce fait est confirmé par l’éclosion, en octobre, dans la
région de Coire, d’une certaine quantité d’ceufs qui y avaient été
pondus au cours du mois de juin (BALTENSWEILER, 1963, com-
munication verbale). D’ailleurs, il est possible d’affirmer sans crainte
de se tromper que ces quelques jeunes chenilles, a preximité de
l'hiver, auront péri, faute de nourriture adéquate. Quant aux rares
œufs qui auront survécu dans la masse des œufs non éclos à fin
octobre, l'hiver en aura décimé la plupart, si bien que les rescapés
devraient être, au printemps, Juste assez nombreux pour assurer la
survivance de l’espèce dans ces régions.

Les exigences thermiques des œufs de la Tordeuse pourraient
également être la cause de mortalités élevées dans les peuple-
ments de mélèzes situés au-dessus de 2000 m, étant donné que les
conditions climatiques qui y règnent devraient gêner notablement
l’évolution embryonnaire durant l’hiver. En effet, les températures
y sont nettement inférieures à l’optimum (+ 2°C), favorisant
Pélimination de la diapause et, surtout, l’incubation réactivante y
est extrêmement longue à cause de la précocité de l’hiver et de la
tardive apparition du printemps.

Il résulte de ces faits, que les facteurs climatiques responsables,
dans la nature, de l’élimination de la diapause embryonnaire de
Zeiraphera griseana pourraient conditionner, au moins partiellement,
l’évolution dynamique de cette espèce sur son aire de répartition.
Il semble en effet admissible que dans la zone optimale située entre
1600 et 2000 m (et qui englobe l’Engadine) l’espèce trouve, au cours
de l'hiver, des conditions à ce point favorables qu’elles ne provoquent
qu’une mortalité très faible, insuffisante en tout cas pour empêcher
les accroissements de populations lors de la phase de progression.
Au contraire, hors de la zone optimale, c’est-à-dire en-dessus de
2000 m et au-dessous de 1600 m, les facteurs climatiques agissent
dans un sens défavorable en induisant une mortalité élevée avant et
pendant l’hibernation, ce qui contribue à maintenir la densité des
populations à un niveau très bas et à empêcher toute pullulation.

Enfin, la diapause intervient également dans l’écologie de la
Tordeuse du mélèze en synchronisant, dans la zone de l’optimum, le
cycle évolutif de cette espece avec celui de sa plante-höte. Il est en
effet vital pour l’œuf de Tordeuse de différer son éclosion jusqu'au
printemps, afin de trouver, à ce moment, une nourriture qualita-

530 D. BASSAND

tivement et quantitativement adéquate. Un développement
ininterrompu se terminant par l’éclosion des œufs en automne
entrainerait evidemment la perte des chenilles incapables de se
nourrir des aiguilles de meleze jaunissantes et trop coriaces pour
elles en cette saison.

7. RESUME

Le present travail est consacré à l’étude de la diapause embryon-
naire et de l’embryogenèse de Zeiraphera griseana. Il a permis de
preciser les faits suivants:

a) La diapause débute aprés une incubation d’environ 6 jours a
+ 20° C.

b) L’arrét du développement interrompt aussi l’activite mitotique
qui ne peut reprendre qu’une fois la diapause éliminée.

c) Les ceufs en diapause contiennent des embryons dont la méta-
merisation et la gastrulation viennent de s’achever.

d) Les ceufs en diapause sont pour la plupart (92%) incapables de
terminer leur développement s’ils sont incubés a la temperature
constante de + 20° C.

e) L’élimination de la diapause est assurée par une incubation
réactivante d’au moins 120 jours a + 2° C.

/) L’élimination de la diapause est plus facile (en d’autres termes,
la diapause est moins intense) si incubation réactivante de
120 jours a + 2°C est précédée d’une incubation initiale a
+ 11°C, plutöt qu’a + 20°C.

g) Les modalités de la réactivation par le froid exercent leur
influence jusque sur la vitalité post-embryonnaire de Zeiraphera
griseana. En effet, les taux d’émergences des adultes et la longe-
vité post-embryonnaire s’accroissent avec augmentation de la
durée de Pincubation réactivante a + 2°C. Les valeurs les plus
élevées sont enregistrées apres des incubations réactivantes a

2° C d’au moins 120 jours.

h) La température la plus favorable au développement, une fois
la diapause éliminée, est proche de 4-20° C, tandis que l'humidité
relative optimale est de 52 a 94%.

)

k)

1)

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 531

L'activité respiratoire des œufs devient de plus en plus faible
au cours de la prédiapause et se stabilise autour d’une valeur
minimale après 9 jours d’incubation à + 20° C. Après un séjour
au froid d’au moins 100 jours, la consommation en oxygène se
remet à augmenter régulièrement jusqu’à l’éclosion.

Le quotient respiratoire des ceufs passe, au cours de la prédia-
pause, de 0,76 (premier jour d’incubation) à 0,88 au moment de
Parrét du développement. Il se maintient à cette valeur durant
toute la diapause. Le quotient respiratoire n’est plus que de
0,81 pendant la post-diapause.

La résistance des ceufs au cyanure augmente durant la prédia-
pause. Elle est complete pendant la durée de la diapause. Une
faible stimulation de la respiration par le cyanure est méme
enregistrée au cours de cette période. Dés que le développement
reprend, les ceufs redeviennent sensibles au cyanure.

ZUSAMMENFASSUNG

Die Embryonaldiapause des Lärchenwicklers (Zeiraphera

griseana Hbn) wird unter ökologischen und physiologischen
Gesichtspunkten untersucht und die Embryogenese beschrieben.
Es hat sich folgendes ergeben:

a)

b)

c)

>

Die Diapause beginnt nach einer 6-tägigen Inkubationszeit bei
+ 20° C.

Während der Entwicklungsruhe finden keine Mitosen statt. Sie
setzen erst nach Aufhebung der Diapause wieder ein.

Die Diapauseeier enthalten Embryonen, deren Keimblätter-
bildung und Segmentierung vollendet sind.

Die meisten Diapauseeier (92%) sind unfähig, sich bei einer
konstanten Temperatur von + 20° C weiter zu entwickeln.

Die Diapause wird durch eine Reaktivationszeit von mindes-
tens 120 Tagen bei + 2° C aufgehoben.

Die Intensität des Diapausezustands ist von der während der

vorausgegangenen Inkubationszeit herrschenden Temperatur

532

h)

k)

l)

D. BASSAND

abhängig. Die Diapause ist leichter aufzuheben, wenn die 120-
tägige Reaktivationszeit bei + 2° C einer Inkubation bei
11° C statt 20° C folgt.

Unterschiedliche Zeit- Temperaturkombinationen bei der Käl-
tereaktivation üben ihren Einfluss bis auf die Vitalität aller
postembryonalen Stadien aus. Die Schlüpfraten der Imagines
und damit die mittlere postembryonale Gesamtlebensdauer
nehmen mit der Verlängerung der Reaktivationszeit bei + 2°C
zu. Die maximalen Werte sind nach einer Reaktivationszeit von
120 Tagen bei + 2° C erreicht.

Die günstigste Temperatur für die Postdiapauseentwicklung
liegt nahe + 20° C, der optimale relative Feuchtigkeitsbereich
zwischen 52 und 94%.

Die Atmungsaktivität der Eier nimmt während der Praedia-
pause ab und wird minimal nach einer 9-tägigen Inkubation bei
+ 20°C. Nach einem Aufenthalt in der Kälte von mindestens
100 Tagen fängt der Sauerstoffverbrauch an, regelmässig bis
zum Schlüpfen der Räupchen zuzunehmen.

Der Respirationsquotient steigt während der Praediapause von
0,76 am ersten Bruttag auf 0,88 beim Diapausebeginn an.
Dieser Wert bleibt während der gesamten Diapause unverän-
dert. Während der späteren Embryonalentwicklung beträgt
er nur noch 0,81.

Die Gyanidwiderstandsfähigkeit der Eier nimmt während der
Praediapause zu. Sie hat ihr Maximum während der Diapause.
In dieser Periode lässt sich sogar eine schwache Stimulation der
Atmung durch Cyanid feststellen. Die Eier werden wieder
eyanidempfindlich, sobald die Diapause aufgehoben ist.

SUMMARY

This study deals with the problem of the embryonic diapause

and of the embryogenesis of the larch bud moth, Zeiraphera
griseana Hbn. The following results have been obtained:

a)

The diapause begins after a rearing period of about 6 days at
20° C.

b)

c)

d)

e)

Î)

8)

h)

k)

I)

DIAPAUSE ET EMBRYOGENESE DE ZEIRAPHERA GRISEANA 533

The arrest of development interrupts the mitotic activity too,
which can only resume after the termination of the diapause.

The diapause eggs contain embryos of which segmentation and
gastrulation are just accomplished.

The most diapause eggs (92%) cannot hatch if they are kept at
the constant temperature of + 20° C.

The termination of the diapause is assured by a chilling period
of at least 120 days at + 2° C.

The termination of the diapause is easier (i.e. the diapause is
less intense) if the chilling period of 120 days at + 2° C is pre-
ceded by a preliminary incubation at + 11° C rather than at
+ 20° C.

The features of the termination of the diapause by chilling
greatly influence the post-embryonic vitality of Zeiraphera
griseana. Therate of emergences of adults and the post-embryonic
longevity grow indeed with the increase of the duration of
the chilling period at + 2° C. The highest values are registered
after chilling periods of at least 120 days at + 2° C.

The most favourable temperature for the morphogenesis, after
the termination of the diapause, is near of + 20° C, whereas
the optimal relative humidity is 52 to 94%.

The intensity of respiration of the eggs is more and more de-
creasing during the praediapause, and it becomes stable around
a minimal level after 9 days of incubation at + 20°C. After a
chilling period of at least 100 days, the oxygen consumption
begins again to increase regularly until hatching.

The respiratory quotient of the eggs increases during the
praediapause from 0,76 (first day of incubation) to 0,88 at the
arrest of development. This level is maintained without any
change during the diapause. The respiratory quotient is only
of 0,81 during all the post-diapause.

The cyanide insensivity of the eggs increases during the
praediapause. The eggs are completely cyanide stable during the
diapause. A slight cyanide stimulation is even registered during
this period, As soon as the development resumes, the cyanide
sensivity of the eggs rises steadily until hatching.

on
O2
un

D. BASSAND

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REEVE SUISSE DE ZOOLOGIE 543
Tome 72, n° 17 — Mai 1965

Zur embryonalen Entwicklung

und zum Schliipfzustand

von zwei mediterranen Nassa-Arten *

von

Pio FIORONI

Zoologische Anstalt der Universitat Basel und Laboratoire Arago
(Banyuls-sur-Mer, P.-O., France).

EINLEITUNG

Im Gegensatz zur Entwicklung der Opisthobranchier, die fast
durchwegs an ein friih schliipfendes planktontisches Veliger-Stadium
gebunden ist, gestatten der grössere Dottergehalt und die in man-
chen Fällen noch zusätzlich vorhandenen Ernährungsmöglichkeiten
(Kapseleiweiss, Nähreier) manchen Prosobranchier-Arten, die
Eikapseln im mehr oder weniger adultähnlichen Kriechstadium zu
verlassen.

Die Gattung Nassa ist in dieser Hinsicht besonders interessant,
da sich neben Arten mit sehr lange planktontisch schwimmenden
Veligern (bes. Nassa reticulata und incrassata; vgl. Tabelle I) auch
eine im Stadium der Veliconcha (vgl. WERNER), sowie eine wahr-
scheinlich im Kriechstadium schlüpfende Art vorfindet.

Eine genauere Prüfung der Embryologie von Nassa mutabilis
und Nassa reticulata scheint uns daher berechtigt, zumal ausser der
frühen Beschreibung von BoBRETZKY und der allein die Kernver-
hältnisse der Macromeren behandelnden Arbeit von HOFFMANN nur
wenige Literaturangaben vorliegen. So hat PELSENEER etwas ein-

* Ausgeführt unter Mithilfe des Schweizerischen Nationalfonds zur För-
derung der wissenschaftlichen Forschung.

Rev. Suisse DE Zoor., T. 72, 1965. 35

544 P. FIORONI

gehender die Ontogenese von Nassa reticulata untersucht, während
ANKEL für beide oben erwähnten Arten den Kapselbau beschrieben
hat. Schliesslich geben LEBour sowie THORSON Angaben über die
postembryonale Entwicklung.

Alle unsere Gelege stammen aus dem Mittelmeer (Herbier
zwischen St. Cyprien und Canet-Plage (P.-O., France)) aus einer
Tiefe zwischen 10-20 m. Die einzelnen Kapseln sind meist zu
grösseren Reihen auf Posidonia-Blättern aufgereiht. Gelegentlich
finden sich auch auf den kragenartigen, aus vielen Sandkörnern
aufgebauten Gelegen von Polinices (Natica) kleinere oder grössere
Zeilen von Nassa-Kapseln. |

Ausser den durch Vitalfärbungen (v.a. Kresyl-Brillantblau und
Methylenblau) ergänzten Lebenduntersuchungen der Embryonen
(in und ausserhalb der Kapsel) wurden auch Schnittserien. der
verschiedenen Entwicklungsstadien studiert. Vor der Fixierung
(wässriger Bouin, Bouin-Holland, Lindsay-Johnson) bewährte sich
eine Lähmung der älteren Embryonen durch geringe Kokainzuga-
ben ins Meerwasser.

Herrn Prof. G. Petit und seinen Mitarbeitern danke ich für die
freundliche Aufnahme und die vielen Hilfeleistungen im Labora-
toire Arago in Banyuls-sur-Mer. Vor allem aber ist diese Studie als
ein bescheidener Dank für Herrn Prof. A. Portmann gedacht; in
manchen gemeinsamen Arbeitsstunden in Banyuls und Roscoff hat
er meine embryologischen Studien an Mollusken stark gefördert und
vertieft.

Die Gelege.

Mit Ausnahme von Nassa suturalis, wo jedes Ei in einer stiel-
artig ausgezogenen Hülle liegt (Rısgec), zeigen die schon mehrfach
beschriebenen Kapseln ! der übrigen Nassa-Arten grosse Ähnlich-
keit. Die stets mehrere bis viele Eier enthaltenden transparenten
Ootheken sind urnenförmig, seitlich stark zusammengepresst und
mit einer praeformierten apicalen Schlupföffnung ausgestattet. Die
Kapselwände sind bei Nassa mutabilis mit spitzenartig gekräuselten
Fortsätzen versehen, welche nach AnkeL durch Kneten in der

' Nassa incrassata: Fiscuer, LEBOUR, THorson — Nassa pygmaea:

VESTERGAARD, THORSON — WNassa reticulata: JEFFREYS, MEYER-MOEBIUS,
ANKEL, UssiNG, LEBOUR — Nassa mutabilis : ANKEL — Nassa obsoleta: Dimon.

EMBRYONALE ENTWICKLUNG VON NASSA 545

Fussdriise des Weibchens (wo auch die Hartung erfolgt) entstanden
sind. Die einzelnen, aus Eiweiss und Conchiolin bestehenden Eibe-
hälter bleiben voneinander unabhängig, werden aber basal durch
eine durchgehende Leiste verbunden.

Bei Nassa mutabilis variiert die Zahl der Kapseln pro Gelege
zwischen 2 bis 14, wobei die zuletzt abgelegte Kapsel oft etwas
kleiner ist. Über die Zahl der Embryonen pro Oothek bei den
verschiedenen Arten gibt Tabelle I Auskunft. Innerhalb einer Art
bestehen, wie Abb. 1 demonstriert, ziemliche Schwankungen.

TAssere I

Die Fortpflanzungsverhältnisse bei verschiedenen Nassa- Arten

Schalen-
Eizahl Eidurch- Schlüpf- länge im
Art pro messer zustand Schlüpf- Autoren
Kapsel (in u) zustand
(in u)
Nassa incrassata | mehrere |- 160 Veliger 180-200 Lesour 1931 fi.
| 4: THORSON 1946
_ Nassa pygmaea 40-145 140-150 Veliger 200 VESTERGAARD 1935
LEBOUR 1938
| THORSON 1946 u.a.
Nassa reticulata | 50-293-352| 160 Veliger 236-280- | PELSENEER 1910

300-367 ANKEL 1929
LeBOUR 1931 ff.
THorRSON 1946
Franc 1946/47

Nassa mutabilis | 5-16-21-27 500 Veliconcha 750 BoBRETZKY 1877
HoFFMANN 1902
PELSENEER 1910
ANKEL 1929

Nassa suturalis 1 — wahr- — RisBec 1935
scheinlich
Kriech-
stadium

Die mehr oder weniger dotterreichen Eier schwimmen ohne
Chorion frei in der eiweisshaltigen Kapselfliissigkeit. Diese ist
anfänglich ziemlich zäh, wird aber bei Nassa mutabilis infolge der
Eiweissaufnahme durch die Embryonen zunehmend dünnflüssiger.

546 P. FIORONI

Bei Nassa reticulata, wo das Kapseleiweiss vorwiegend der Osmo-
regulation zu dienen scheint, bleibt der Kapselinhalt klebrig, so dass
die Veliger nur langsam schlüpfen können. Besonders bei Frühsta-
dien sind die osmotischen Verhältnisse im Kapselinnern stark vom

Anzahl
der Kopseln
950

10

ABB. 1.

Nassa mutabilis.
Schwankung der Embryozahl pro Kapsel
(berechnet aus 144 Kapseln).

Aussenmilieu verschieden; bei künstlicher Eröffnung der Gelege
verändert sich sofort die Form der Embryonen.

Zur Frühentwicklung.

Entgegen den Angaben früherer Autoren (BOBRETZKY U.a.) ver-
läuft die Furchung wie bei allen Gastropoden total und nach dem
Spiraliertyp. Die Gastrulation erfolgt durch Epibolie (vgl. PELsE-
NEER), wobei die Überwachsung des Entoderms bei Nassa mutabilis
erst spät stattfindet.

Von den vier fast allen Dotter enthaltenden Macromeren ist bei
beiden Arten die AD-Macromere besonders gross und erinnert
äusserlich beinahe an den Dottersack des sich ja partiell furchenden
Gephalopodenkeims (Abb. 2). Sie zeichnet sich durch einen wie beim
Dotterentoderm der Tintenfische vergrösserten Kern und gegen den
Dotter zu gelegene Vakuolen aus. Die Bedeutung dieses Riesen-

EMBRYONALE ENTWICKLUNG VON NASSA 547

kerns für die Dotterresorption wurde schon von Horrmann erkannt.
Es könnte freilich nur mit Hilfe von mikrochemischen Methoden
eindeutig entschieden werden, ob die von ihm propagierte Dotter-
aufnahme durch den Kern wirklich stattfindet.

Vie

b

INBIB DE

[ Nassa mutabilis.
| Furchungsstadium mit dominierender 4D-Macromere.
| a: Totalansicht; b: Schnitt (nach Horrmann).

Wie auch Horrmann schildert, gehen die kleinen Macromeren,
| in welchen der Dotter zuerst abgebaut wird, in der Mitteldarm-
| bildung auf. Für die von ihm selbst etwas bezweifelte Verschmelzung
der Dottersubstanzen der kleinen mit der grossen Macromere fanden
wir keine Anzeichen. Doch sind vor der ersten Phase des Dotter-
abbaus die Macromeren AA-C noch stark vorgewölbt und deshalb
ziemlich der 4D-Macromere ähnlich. In Übereinstimmung mit den
Befunden HorrmMann’s liegt letztere anfänglich in der dorsalen
Wand des Mitteldarmes; es sei aber schon jetzt betont, dass sıe bald
weitgehend aus dem Darmverband ausgeschlossen wird. Die frühen
Entwicklungsstadien sind hier nur kurz erwähnt, da über sie in
einer vergleichenden Arbeit später ausführlicher berichtet werden
soll.

Der grosse Dottergehalt sowie bei Nassa mutabilis die zusätzliche
Eiweissernährung prägen stark die morphologische Ausgestaltung
der Trochophora (Abb. 3) und des Veligers, und so soll im folgenden
dessen Entwicklung vor allem im Hinblick auf die embryonale
Ernährung etwas näher beleuchtet werden.

me à

548 P. FIORONI

ABE 9.

Nassa mutabilis.
« Trochophora-Stadium » bei Ventral- und Lateralansicht.
Die hellen Zonen entsprechen dem sich vom Dotter absetzenden embryonalen
| Ectoderm.

EEE ty ie

Au+le
MRZ

Zei)

|

TRI

ABB. 4.

Nassa mutabilis.
Ventralansicht eines jüngeren Veligers zur Demonstration
der Hautvakuolenzellen.

EMBRYONALE ENTWICKLUNG VON NASSA 549
Der Veliger von Nassa mutabilis.
Wir wahlen ein mittleres Entwicklungsstadium, wo alle larvalen

Organe gut ausgebildet sind, die Torsion aber noch in vollem Gange
ist (Abb. 4 und 5).

Anl Mot Mm

— TU AGLNZ

3 LA GO Ut - - 7
AO ee GAu+leAnl
y NZ
ABB." D.

Nassa mutabilis.
Lateralansicht eines Veligers.

Ausserlich gleichen diese intrakapsulären, dotterreichen Veliger
stark den Embryonalstadien von Prosobranchiern des Nähreier-
typs, bei denen der ganze Mitteldarm mit aus Nähreiern stammen-
‘den Dotterplattchen gefüllt ist. Wie Schnitte zeigen, beschränkt
sich aber bei Nassa der umfangreiche Dotterbezirk auf die 4D-
Macromere, welche kappenartig von allen vier Seiten her den
voluminösen Mitteldarm umgibt (Abb. 6). Analog wie beim Nähr-
elertyp ist die 4D-Macromere aus dem Epithelverband des Mittel-
darms ausgeschlossen worden und steht nur an einer schmalen
Stelle mit dem Darmlumen in Verbindung (vgl. Abb. 8). Diese

550 P. FIORONI

Dotterreserve bleibt lange Zeit unangetastet, indem sich der
Embryo vom aufgenommenen Kapseleiweiss ernährt, welches auf
Schnitten als intensiv blau (Mallory), rosa (PAS-Färbung) oder gelb
gefärbte Masse (Hämalaun-Orange G) den Mitteldarm erfüllt !.

N zu“
Sto Ste +G Hop M col

ABB. 6.

Nassa mutabilis. |
Schematischer Sagittalschnitt durch einen jüngeren Veliger.

Wie die auch auf vielen Schnitten sichtbare, bei PAS-Färbung
besonders deutliche Eiweissfüllung des Oesophages demonstriert,
wird, wie bei manchen anderen Prosobranchiern (vel. z.B. Fou 1876,
PORTMANN, RANJAH) auch bei Nassa das Eiweiss via Stomodaeum
aufgenommen. Besondere Hautzellen zur Eiweissbewältigung (Po-
matias (CREEK u.a.)) fehlen. Als Verdauungsort dient die Mittel-
darmdrüse (« Leber »). Deren Zellen differenzieren sich schon vor
dem Auswachsen der zwei Leberschläuche — der ganze Mitteldarm
besteht zu diesem Zeitpunkt noch aus einem einheitlichen Lumen

' Die Anfärbung der Dotterplatten ist bei Mallory rot, bei PAS-Farbung
carmınrot, bei Hämalaun-Orange G gelb.

EMBRYONALE ENTWICKLUNG VON NASSA 554

(Abb. 6) — histologisch durch Bildung von Vakuolen, welche bald
Eiweiss-Substanzen enthalten. Zusätzlich finden sich im Plasma
noch zahlreiche Protolecithplättchen, d.h. noch nicht verdaute
Dotteranteile, welche im Verlauf der Furchung auf die verschiede-
nen Körperzellen (besonders häufig auch im Velum) aufgeteilt
worden sind.

Analog den Befunden PELSENEER’s bildet sich die Mitteldarm-
drüse also schon früh aus dem Mitteldarm (Magen) und nie aus
Dotteranteilen, wie FiscHER noch glaubte. Im Gegensatz dazu kann
die Leberbildung bei Formen mit Nähreiern retardiert sein (vgl.
z.B. PortMANN 1925 und eigene Befunde). Freilich sind auch
nähreierlose Formen (Purpura haemastoma, Conus mediterraneus
(Franc 1943)) bekannt, welche ohne differenzierte Leber schlüpfen
sollen.

Im Gebiet des späteren Magens liegen neben niederen Zellen
von teilweise drüsiger Funktion auch Cilienzellen, speziell in Macro-
merennähe, an der späteren Umschlagstelle gegen die Lebersäcke
zu, sowie im Gebiet der Oesophag-Einmindung. Im Enddarmgebiet
finden sich sehr grosse, wahrscheinlich drüsige Zellen. Auch bei
älteren Embryonen als dem in Abb. 6 abgebildetem Stadium
besteht zwischen dem Magen und den zwei Schläuchen der Mittel-
darmdrüse noch eine weit offene Verbindung. Das cilienbesetzte
einschichtige Epithel des Enddarmes ist von zahlreichen Pigment-
körnern erfüllt. Die Zellen des Oesophages sind vakuolös, gross-
kernig und besitzen nur gegen die Cilien zu eine dichtere Plasma-
zone. Die schon stark evaginierte Radulatasche ist nur noch durch
eine schmale Oeffnung mit dem Oesophag verbunden, im histolo-
gischen Bau aber noch nicht von der übrigen Speiseröhre geschie-
den. Entgegen Fusus fehlt bei Nassa der dort von PORTMANN
(1955) als « bourrelet de fermeture » beschriebene hochzellige Ver-
schlussapparat des Oesophages.

Trotz der intensiven Nährstoffaufnahme geht bei Nassa im

"Gegensatz zu manchen Entwicklungen mit Nähreiern (nicht bei

allen!) die Ausdifferenzierung der Organe kontinuierlich weiter.
So wandert während der Torsion die Region des Enddarmabganges
unter gleichzeitiger Vergrösserung der Mantelhöhle gegen den
Schalenapex (vgl. Abb. 7), womit die bisher parallel zum Mantelrand
verlaufende Lage des Enddarmrohres (Abb. 5) aufgegeben wird.
Gleichzeitig drehen sich der Eingeweidesack und die Schale, welche

Li

552 P. FIORONI

bisher in gleicher Richtung wie die Kopf-Fussachse gelegen waren,
seitlich aus.

Nur das mit einem mesodermalen Septum versehene Velum
bleibt im Vergleich mit dem Schlipfstadium lange Zeit hindurch
klein, was auch für seine Cilien gilt. Doch ist sein histologischer Bau
typisch. Die hohen Velarzellen enthalten umfangreiche, mit Vital-
farbstoffen leicht tingierbare Vakuolen, eine periphere Zone dichten
Plasmas und unterhalb der Cilien einen Saum von grossen Basal-
körnern. Innerhalb der grossen Cilien befindet sich — wie fast bei
allen Prosobranchier-Veligern (vgl. etwa WERNER und FioronI-
SANDMEIER) ein Kranz kleinerer, der sogenannten Futterrinne
zugehöriger Cilien. Das Velum ermöglicht den Embryonen eine
freilich durch die zähflüssige Konsistenz ziemlich gehemmte Bewe-
gung durch die Kapselflüssigkeit. Die umfangreiche, teilweise durch
Falten weiter unterteilte Kopfblase, das Velum und die Fussanlage
(vorerst ohne Propodium) sind aus einer ursprünglich einheitlichen
dreieckförmigen Anlage hervorgegangen.

Abb. 4 gibt eine Übersicht über die grossen Hautvakuolenzellen
(= sekundäre larvale Nephrocyten (FRANc)), die mit Vitalfarb-
stoffen leicht dargestellt werden können und in der Epidermis der
verschiedensten Prosobranchierveliger (z.B. Pisania (FRANC),
Fusus (PortMANN 1945), Philbertia (eigene Befunde) etc.) vor-
kommen. Sie lassen sich in drei Gruppen einteilen:

1. Die Nackenzellen befinden sich oberhalb der Mundöffnung
zwischen den Tentakelanlagen und können bei Vassa sockelartig
vorgewölbt werden (Abb. 4 und 5!). Weitere solche Zellen
liegen mehr dorsal auf der eigentlichen Kopfblase;

2. Auch auf dem Mantelrand finden sich mit vielen, kleinen,
maschenartig verteilten Vakuolen versehene larvale Ectoderm-
zellen, welche freilich lange nicht so gross wie bei Pisania oder
gar Philbertia werden;

3. Entgegen Pisania bleiben bei den Nassiden auch die Vakuolen-
zellen auf der Fussunterseite klein.

Die Bedeutung dieser Zellen ist noch nicht geklärt. Vitalfär-
bungsbefunde lassen eine exkretorische Funktion als wahrschein-
lıch erscheinen.

EMBRYONALE ENTWICKLUNG VON NASSA 553

Als larvales Hauptexkretionsorgan dient aber ein Paar seitlich
hinter dem Velum liegender und schon von BOBRETZKY, PELSE-
NEER u.a. beschriebener Larvalnieren, wie sie für die meisten Pro-
sobranchierveliger typisch sind. Ihr Kern und das gelegentlich
einzelne Dottergranula (vgl. ähnliche Befunde von Franc für ver-
schiedene Arten) enthaltende Plasma liegen basal; ein mit meist
zahlreichen kleinen Hohlräumen durchsetztes Aussenplasma um-
fasst die grosse Zentralvakuole (vgl. z.B. Abb. 41). Die schon kurz
nach der Gastrulation sich bildenden Larvalnieren (vgl. auch
PELSENEER) sind auch nach Aufnahme der Funktion der definiti-
ven Niere noch tätig, werden aber auf den Schlüpfmoment hin bis
auf geringe Reste reduziert.

In der anfänglich noch kleinen, während der Torsion vergrösser-
ten und bald mit der Anlage des Osphradialganglions versehenen
Mantelhöhle liegt das bereits von BOBRETZKY und PELSENEER
(sinus superficiel contractile) für Vassa nachgewiesene, durch die
Torsion leicht nach links verschobene transitorische Larvalherz.
Diese mit kontraktilen Muskelfibrillen ausgestattete Blase wird sehr
gross und füllt in expandiertem Zustand fast die ganze Mantelhöhle
aus. |
Die nach den weit cephal liegenden Statocysten (Abb. 5)
erscheinenden Ganglien (Pedal- und Cerebralganglien) werden
frühzeitig schon umfangreich. Auch der anfänglich sehr dünne
Musculus columellaris verdickt sich rasch. Die dorsalen, mit einem
auffallend runden Kern versehenen Zellen des Metapodiums haben
ein transparentes Operculum abgeschieden.

Das Schlüpfstadium von Nassa mutabilis.

Die frischgeschlüpften, sehr grossen Jungtiere (Tabelle I!)
stellen im Gegensatz zu den andern Nassa-Arten mit kleinen, lange
planktontisch lebenden Veligern (vgl. etwa LEBOUR) eine eigen-
‘artige Zwischenform dar (Abb. 7), welche in Analogie zu WERNER
(Crepidula) als Veliconcha zu bezeichnen ist.

Die Veliconcha kann mit ihrem Velum in durchaus veligerhafter
Manier noch schwimmen. Auch scheint — wie im Embryonalleben
— das Velum als zusätzliches Atmungsorgan zu funktionieren,
zumal es in abgestandenem Wasser oder bei Kokainzugabe oft
ausgestülpt wird. Meist ist es aber vollständig in die Mantelhöhle

RE P. FIORONI

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ABB. 7.

Nassa mutabilis.
Veliconcha; oben kriechend (Dorsalansicht), unten schwimmend (Ventral-
ansicht). Man beachte die durch Pfeile symbolisierte wechselnde Richtung
der Schalenachse.

EMBRYONALE ENTWICKLUNG VON NASSA 555

zurückgezogen, und die Jungtiere kriechen mittels ihrem bereits
wohl entwickelten und mit Cilien besetzten Fuss (mit grossem
Propodium und den zwei für Nassa typischen caudalen Fortsätzen)

i
|

AK ME GE

EB He Wa

ABB. 8.

Nassa mutabilis.
Sagittalschnitt durch die Leberregion der Veliconcha. Man beachte die sich
an einer schmalen Stelle gegen das Darmlumen zu 6ffnende Macromere.

mit einer auch fiir die Adulttiere bezeichnenden hohen Geschwindig-
keit umher. Der selbst stark tordierbare Fuss ist durch eine dreh-
bare schmale Halsregion mit dem massigen Eingeweidesack ver-
bunden. Beim Kriechen liegt die Schalenachse parallel zur Langs-
achse des Fusses, während sie beim Schwimmen häufig quer dazu
gerichtet ist. Die Adultähnlichkeit wird durch den bereits sehr
langen vorstülpbaren Sipho und das Fehlen des bei anderen Arten
das Velum stützenden Schalensporns (Abb. 5 und 11!) erhöht.

556 P. FIORONI

Der dorsal pigmentierte Oesophag hat sich nach Beendigung
der Eiweissaufnahme verengert. Sein Epithel ist niederer geworden
und im Gebiet der Radulatasche, wo die Abscheidung der Radula
im Gange ist, haben sich Drüsenzellen ausgebildet.

Md | al | Seo

ABB. 9.

Nassa mutabilis.
Sagittalschnitt durch die Macromere der Veliconcha.

Das Mitteldarmlumen (Magen) enthält neben den ebenfalls im
Enddarm noch vorkommenden Eiweissresten auch Dotterpartikel
(Abb. 8 ff.), welche aus dem jetzt viele leere Hohlräume zeigenden
Macromerenplasma stammen. Doch umschliesst andererseits die im
Vergleich mit Nähreierformen und auch mit Nassa reticulata sehr
plasmareiche Macromere, welche am lebenden Tier gelb erscheint,
noch manche Dotterplättehen. Immerhin bestehen grössere indi-

viduelle Unterschiede. Bei den seltenen Tieren mit sehr dotter-
armer Macromere ıst dafür der Mitteldarm mit einer grösseren, zur
Verdauung bereiten Menge von Dottergranula gefüllt. Entgegen
verschiedenen Literaturangaben und in Übereinstimmung mit

Crepidula fornicata (WERNER) schlüpft also Nassa mit einem

EMBRYONALE ENTWICKLUNG VON NASSA 557

beträchtlichen Dotterrest, was schon von BOBRETZKY festgestellt
wurde. Vor allem auf Grund von Anfärbungsbefunden darf
geschlossen werden, dass in der Leber neben der Eiweiss- zumindest

G-Le(Eol) FW My

Vak-Ze
3

3°
Be AI

ABB. 10.

Nassa mutabilis.
Schnitt durch die Drüsenzellen im Bereich des Enddarmausganges
der Veliconcha.

ein Teil der Dotterresorption erfolgt. Nach Horrmann’s Befunden
soll auch eine gewisse Dottermenge durch den sehr grossen, teil-
weise Pseudopodien aussendenden Macromerenkern (Abb. 9) auf-
genommen werden (vgl. pg. 3). Dieser beginnt jetzt aber trotz des
noch vorhandenen Dottervorrates unter vakuoliger Auflòsung und
Chromatinzerfall zu degenerieren. Das postembryonale Schicksal
des Macromerenkomplexes wie auch der Mitteldarmdriise soll einer
kiinftigen Studie vorbehalten sein.

558 P. FIORONI

Bei der Aufarbeitung der Nährstoffe im Darmlumen scheinen
die schon beim Veliger in Macromerennähe gelegenen, jetzt ver-
mehrten und vergrösserten Zellen — ihre Drüsenvakuolen sind

Mm Edmitfm N MA LH

ABB 44;

Nassa reticulata.
Ansichten des frisch geschlüpften Veligers.

leider auf Schnitten stets entleert (Abb. 10) — wesentlich beteiligt.
Das Leberepithel steht noch voll im Dienste der Nahrungsresorp-
tion, und die weite Verbindung zwischen allen Lumina unter-
streicht den embryonal gebliebenen Charakter des Darmtraktes.

Im übrigen ist die wie bei allen nährstoffreichen Prosobranchier-
Ontogenesen fliessende Metamorphose in vollem Gang. Die larvalen

EMBRYONALE ENTWICKLUNG VON NASSA 559

ANB 12:

Nassa reticulata.
Sagittalschnitt durch einen schlüpfreifen Veliger.

Alte planktontische Veliger von Nassa reticulata (a) und Nassa incrassata (b).
Man beachte die umfangreiche Pigmentierung.

REV. SUISSE DE Zone 1... 72, 1965. 36

560 P. FIORONI

Organe werden unter Einschaltung einer Phase gemeinsamer
Funktion in ihrer Tätigkeit sukzessive durch die adulten ersetzt.
So schlägt das definitive Herz schon kräftig und in der Niere
finden sich Konkremente; andererseits sind Larvalherz und Larval-
niere (diese wird zuerst reduziert) bereits weitgehend abgebaut.
Die mit 10 bis 12 Blättchen versehene Kieme wird von der analog
dem Mantelhöhlenboden stark pigmentierten, umfangreichen Hypo-
branchialdrüse überdeckt. Das Osphradialganglion ist gross.

Das Schlüpistadium von Nassa reticulata.

Die früh, etwa nach zwei Wochen schlüpfenden freischwimmen-
den Veliger entsprechen ungefähr einem Nassa mutabilis-Embryo
nach halber intrakapsulärer Entwicklungszeit (vgl. Abb. 5 und 11 !).

Alle Larvalorgane sınd wohlentwickelt und die Cerebral- und
Pedalganglien bereits gross. Entgegen dem entsprechenden Nassa
mutabilis-Stadium ist aber eine mit Konkrementen erfüllte definitive
Niere vorhanden. Bei den am weitesten entwickelten Embryonen
finden sich die ersten Anlagen der Pallialorgane (Osphradium,
Hypobranchialdrüse). Das durch einen Schalensporn gestützte, eher
kleine, postembryonal aber rasch auswachsende Velum (Abb. 13)
ist schon stark pigmentiert.

Der Darmbau stimmt weitgehend mit dem entsprechenden
Embryonalstadium von Nassa mutabilis überein. Die vakuolösen
Zellen der Mitteldarmdrüse liegen noch im einheitlichen Lumen und
nur bei den ältesten Embryonen wächst die auch hier grössere
linke Leberanlage gegen die Schalenwindung zu vor. Die Magen-
zellen sind histologisch kaum differenziert. Die nur im noch nicht
degenerierenden Kerngebiet in einem schmalen Bereich mit dem
Darmepithel verbundene Macromere ist im Vergleich zu Nassa
mutabilis sehr plasmaarm und mit dichten, unterschiedlich grossen
Dottergranula vollgepackt. Aus dem noch grossen Dottergehalt
darf geschlossen werden, dass auch Nassa reticulata eine gewisse
Eiweissmenge aufnimmt; zur Entwicklung müssen ja beträchtliche
Nährstoffmengen verbraucht werden.

Diskussion.

In ihrer Entwicklung zeigen die beiden adult sehr ähnlichen
Nassa-Arten grosse Unterschiede.

EMBRYONALE ENTWICKLUNG VON NASSA 561

Nassa reticulata schlüpft ın einem fortgeschrittenen Veliger-
Stadium (mit definitiver Niere), welches sich aber erst nach einer
langen, etwa zwei Monate dauernden pelagischen Phase (vel.
LEBoUR) ins benthische Adulttier umwandelt.

Die intensivere Ernährung des Keimes erlaubt Vassa mutabilis
ein Schlüpfen als Veliconcha. Dieses Stadium wird bei Nassa reti-
culata erst etwa am 40., bei incrassata am 90. postembryonalen Tag
(vgl. die Abb. bei FRETTER-GRAHAM) erreicht. Damit erfolgen zahl-
reiche bei den anderen Nassa-Arten postembryonale Entwicklungs-
gänge bei Nassa mutabilis schon embryonal (Auswachsen des
Velums bis zur angedeuteten Vierlappigkeit, Anlage und Ausbau der
Pallialorgane, des Herzens und der Pigmentierung, Abbau des
Macromerendotters, Auswachsen der Lebersäcke und der Schale,
Torsion, Regression der Larvalorgane, usw.).

In Bezug auf das Vorkommen von stark differierenden Entwick-
lungsgangen bei nahe verwandten Gattungen oder Arten stehen die
eben geschilderten Vassa-Arten nicht allein da. Vielmehr bieten —
wie an anderer Stelle detaillierter gezeigt werden soll (FioRONI) —
viele Prosobranchier gute Beispiele für die Kaenogenese, d.h. für
evolutive Abwandlungen in der Ontogenese, welche aber zu ahnli-
chen Adultformen führen.

Unsere Nassa-Befunde erweitern auch die Kenntnisse über die
embryonalen Ernährungsformen der Gastropoden, bei denen sich
folgende Typen unterscheiden lassen:

A. Die embryonale Ernährung erfolgt grösstenteils durch Dotter-
substanzen; das Kapseleiweiss hat nur eine osmotische Funktion
(vgl. HERTLING).

1. Arten mit dotterarmen Eiern schlüpfen im Trochophora-
oder frühen Veliger-Stadium (ohne Anlagen der definitiven
Organe; z.B. manche Archaeogastropoden, die meisten
Opisthobranchier):

2. Dotterreiche Eier ermöglichen oft ein Schlüpfen im Kriech-
stadium (z.B. manche Littorinacea, Calyptraeacea, Toxo-
glossa u.a.);

3. Zudem kann auf sehr unterschiedliche Weise arteigener
Dotter in Form von Nähreiern aufgenommen werden, was

B.

P. FIORONI

wiederum zu weit entwickelten Schlüpfstadien führt (v.a.
Stenoglossa).

Die embryonale Ernährung wird besonders durch Eiweissauf-
nahme ! sichergestellt, wozu komplizierte Zusatzorgane dienen
können. Dabei zeigt Pomatias (CREEK, vgl. Tabelle II) verwandte
Züge zu den Pulmonaten.

Schliesslich gibt es Typen von « Mischernährung», bei denen
neben dem eigenen umfangreichen, meist in spezialisierten
Macromeren eingelagerten Dotter auch beträchtliche Eiweiss-
mengen resorbiert werden. Sowohl Fusus (Tabelle II) als auch
Nassa mutabilis nehmen frühembryonal Dotter auf; während
der intensiven Eiweissaufnahme stagniert die Dotterresorption.
Der Abbau des restlichen Dotters setzt erst in der späten
Embryonalzeit (Nassa) oder postembryonal (Fusus) ein.

Ein Vergleich der Entwicklungen von Pomatias, Fusus und

Nassa mit Ontogenesen vom Nähreiertyp zeigt, dass Formen mit
viel Nährstoffen — seien diese nun Eiweiss oder Dotter — manche
gemeinsamen Züge aufweisen: |

ie
2.

4.

Die Eizeit ist lang;
Der eigene Dotter wird in Macromeren konzentriert;

Die intensive Nährstoffaufnahme wirkt oft auf viele ontogene-
tische Prozesse retardierend (vgl. etwa Fusus mit Buccinum und
Nucella (PORTMANN 1925)) und hemmt immer, wie auch unsere
Nassa-Befunde zeigen, die definitive Ausgestaltung des Leber-
epithels;

Die Metamorphose verläuft fliessend (vgl. PORTMANN-SAND-
MEIER!);

Das Schlipfstadium ist weit entwickelt; es ist eine Veliconcha
(Nassa) mit sehr kurzer planktontischer Phase oder mehrheit-
lich ein Kriechstadium.

' Hine geringe Resorption von Kapseleiweiss kommt freilich sehr vielen

Prosobranchiern zu.

563

NASSA

EMBRYONALE ENTWICKLUNG VON

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IV

564 P. FIORONI

Genau wie bei den Formen mit Nähreierbewältigung (vgl. Fio-
RONI) lassen sich auch bei den auf Eiweiss spezialisierten Proso-
branchier-Ontogenesen verschiedene Stufen unterscheiden. Poma-
tias mit ihrer cephalen Masse und Fusus mit seinem spezialisierten
Albumensack und dem « bourrelet de fermeture» im Stomodaeum
sind Endpunkte dieser Evolutionsreihe. Nassa mutabilis und vor
allem Nassa reticulata müssen infolge des Fehlens von allein zur
Eiweissbewältigung angelegten Organen in dieser Hinsicht als
primitiver taxiert werden. Noch ursprünglicher liegen freilich die
Verhältnisse bei Philbertia (mit sehr langer planktontischer Phase),
welche wohl Eiweiss resorbiert, aber noch keine aus dem Darm-
verband ausgegliederte Macromere mit spezialisiertem Kern
besitzt. Über diese in evolutiver Hinsicht bedeutsame Art soll in
einer nächsten Arbeit berichtet werden.

Anschliessend sei auf eine weitere evolutive Rolle des embryo-
nalen Ernährungsmodus hingewiesen, die in analoger Weise auch
bei Cephalopoden spielt (vgl. ManGoLp und Fioroni 1964).

Die für nährstoffarme Formen typische pelagische Phase führt
zu einer homogenen Mischung der Populationen. Die nahrstoffrei-
cheren im Kriechstadium oder als vorwiegend kriechende Veli-
concha schlüpfenden Arten zeichnen sich dagegen durch eine
grössere Ortsbindung aus, was die Rassenbildung fördert. Auf
dieses Problem ausgerichtete systematische Studien an Proso-
branchiern dürften interessante Ergebnisse zeitigen.

ZUSAMMENFASSUNG

1. Die Ontogenesen von Nassa mutabilis und Nassa reticula werden
vor allem in Bezug auf die embryonale Ernährung und den
Schlüpfzustand untersucht.

2. Die Ernährung ist doppelt: der in einer aus dem Darmepithel
weitgehend ausgeschlossenen grosskernigen Macromere gelegene
Dotter wird in der frühen Embryonalperiode und postembryonal
abgebaut. Die Aufnahme von Kapseleiweiss erfolgt, besonders
intensiv bei Nassa mutabilis, im mittleren Entwicklungs-
abschnitt.

EMBRYONALE ENTWICKLUNG VON NASSA 565

Das durch den cilienbesetzten Oesophag verschlungene Eiweiss
wird in den Vakuolenzellen der späteren Mitteldarmdrüse
resorbiert. Es fehlen besondere transitorische, ausschliesslich
der Eiweissbewältigung dienende Organe, wie sie bei Pomatias
und Fusus auftreten.

Der an Nährstoffen sehr reiche Embryo von Nassa mutabilis
schlüpft als Veliconcha, während der nährstoffärmere Veliger
von Nassa reticulata noch eine sehr lange planktontische Nähr-
und Verbreitungsphase durchmachen muss.

RESUME

Ce travail compare les ontogeneses de Nassa mutabilis et Nassa
reticulata et décrit surtout l’alimentation de l’embryon et l’état
d’eclosion.

Nous constatons deux sources d’alimentation; le vitellus situé
dans une macromère presque complètement isolée de l’intestin
(avec grand nucléus) est digéré pendant les premieres phases
embryonnaires et la période juvénile après la naissance. L’albu-
mine de la capsule, spécialement riche chez Nassa mutabilis, est
ingurgité surtout pendant la phase médiane du développement.

L’albumine, transporté par les cellules ciliées de l’cesophage, est
résorbé dans les cellules vacuolaires du futur hépathopancréas.
Nassa ne possede pas des organes transitoires spécialisées pour
la résorption de l’albumine comme on les observe chez Pomatias
et Fusus.

L’embryon de Nassa mutabilis, muni de beaucoup de réserves
nutritives éclôt comme Veliconcha, pendant que la véligere de
Nassa reticulata, moins dotée de ressources alimentaires, doit
encore passer par une longue phase planctonique, qui sert a
l’alimentation et favorise la répartition de l’espece.

566 P. FIORONI

Verzeichnis der Abkürzungen in den Abbildungen

An Anus MRZ Mantelrandzellen
Anl Anlage Mu col Musculus columella-
Au Auge ris (Schalenretrak-
CG Cerebralganglion à tor)
CiZe Cilienzelle N . Niere
Ct Ctenidium (Kieme) Ng Nierengang
DrZe Driisenzelle NZ Nackenzelle (sek.
Ed Enddarm Nephrocyte)
Ew Eiweiss vNZ Gruppe der sockelar-
F Fuss tig vorstülpbaren
Fdr Drüsenzellen der Nackenzellen
Fusssohle Oe Oesophag
hFdr hintere Fussdrüse OG Osphradialganglion
Fur Futterrinne (im Op Operculum
Velum) EG Pedalganglion
G Ganglion Pigm Pigmentierung
H Herz ol Plasma
Hü periphere Hülle der Prop Propodium
Dotterplättchen S Schale
Hyp Hypobranchialdrüse Sep Schalenepithel
Kbl Kopfblase (Mantelepithel)
Ke Kern Ssp Schalensporn
LH Larvalherz Si Sipho
LN Larvalniere Ste Statocyste
Lu Lumen Sto Stomodaeum
Md Mitteldarm (Magen) RaVak Randvakuolen
1+rMddr linke und rechte Mit- (der Larvalniere)
teldarmdrüse Te Tentakel
(« Leber ») Vak Vakuole
Mep Metapodium ze Vak zentrale Vakuole
MH Mantelhöhle (der Larvalniere)
Mic Micromere Ve Velum
Mm Macromere Vit Vitellus (Dotter)
MR Mantelrand Ze Zelle
LITERATURVERZEICHNIS

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10. SCORPIONS par R. DE LESSERT
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12.:DECAPODES par J. CARE
13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ
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EUGENE BINDER | A

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Ber Ce fascicule renferme les travaux présentés à l’Assemblée
générale de la Société suisse de Zoologie tenue à Fribourg
les 24 et 25 avril 1965

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 72. En cours de publication

Pages
N° 4. ASLING, C. Willet, Miriam E. Simpson and H. M. Evans. Gigantism:
its induction by growth hormone in the skeleton of intact and hypo-
physectomized rats, and its failure following a With
18 text figures: N x". Behe SA Oe A = ; tea 1-34
N° 2. Dato, Albert-M. Informations complémentaires sur les sites de déphos-
‘phorylation de mononucléotides dans les œufs fixés de souris. Avec
1 figure dans le texte et 3-planches. .°. 0 DONNE 35-58
N° 3. GALLIEN, L., M. LABROUSSE, B. PICHERAL, J.-Cl. LAcroıx. Modifica-
tions expérimentales du caryotype chez un Amphibien Urodèle
(Pleurodeles waltlii Michah.) par irradiation de l’œuf et la greffe
nucléaire: Avec 11 figures dans le texte + 2.22 2: RA ME N 59-86
N° 4. GEIGY, R. et A. AESCHLIMANN. Etude comparative de la biologie de
Borrelia duttoni et de Borrelia tillae. Avec 2 figures dans le texte . 87-98
N° 5. LipscHuTz, Alexandre, Vera I. PANASEVICH, Humberto CERISOLA et
Alicia ALVAREZ. Troubles hormonaux et tumorigenese: tumeurs
ovariennes expérimentales comme exemple. Les derniers progrès . 99-118
N° 6. MATTHEY, Robert. Le probleme de la determination du sexe chez
Acomys selousi de Winton. Cytogénétique du genre Aon: (Roden-
tia- Murinae). Avec 31 figures dans le texte . . . dl A0 119-144
N° 7. MOSzKOwSKA, A. Quelques données nouvelles sur le mécanisme de l’an-
tagonisme épiphyso- hypophysaire — röle possible de la serotonine
et de la méiatonine. Avec 2 tableaux et 3 figures dans le texte. . 145-160
N° 8. PERRET, M. et H. IuGGEL. Differenciation du muscle embryonnaire
du cceur de la Truite. Etude au contraste de phase. Avec 3 planches 161-170
N° 9. Ponse, K. Carcinome virilisant de la surrénale chez une rate de souche
Long-E vans (Berkeley). Avec 27 figures en 8 planches. .... . 171-186
N° 10. PORTMANN, Adolf und Esther SANDMEIER. Die Entwicklung von Vor-
derdarm, Macromeren und Enddarm unter dem Einfluss von Nähr-
eiern bei Buccinum, Murex und Nucella (Gastrop. Prosobranchia)
Mit 13tAbbildungen im Text... 22.07. CN ee 187-204
N° 11. Scnortk, Oscar E. and Anne Droın. The competence of Pituitaries
and Limb Regeneration during Metamorphosis of Triturus (Diemyc-
rılus)) viridescens. With 7 figures... LL LEA IN OO 205-224
N° 12. Wozrr, Etienne. Croissance embryonnaire et croissance cancéreuse en
culture organotypique. Avec 8 figures dans le texte. . . . 2... 225-240
N° 13 ZALOKAR, Marko. Etudes de la formation de l’acide ribonucléique et
des protéines chez les insectes, Avec 1 figure dans le texte et 6 planches 241-262
(Voir suite page 3 de la couverture)
Prix de Pabonnement :
Suisse Fr. 75 — Union postale Fr 80.—

(en francs suisses)

Les demandes d’abonnement doivent être adressées à la rédaction de
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève

MoV SUNSSIESDE ZOOLOGITE 569
Tome 72, n® 18 a 35. — Aoüt 1945

COMMUNICATIONS
FAITES A L’ASSEMBLEE GENERALE DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE,
TENUE A FRIBOURG LES 24 ET 25 AvRIL 1965
MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN
ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN FREIBURG DEN 24. UND 25. APRIL 1965

N° 18. Philippe Sengel. —- Le développement de la peau
et des phanères chez ’embryon de Poulet. (Resume)

Faculté des Sciences de Grenoble.

La méthode de culture d’organes, mise au point en 1952 par
Et. Wolff et K. Haffen, s’est révélée des sa mise en ceuvre d’une
remarquable utilité et d’une grande commodité pour l’étude de la
morphogenèse de nombreux organes. Aussi est-ce cette technique
que j’utilisai principalement, lorsque j’entrepris, dans le laboratoire
de mon maître Etienne Wolff, mes recherches sur la différenciation
de la peau et des phanères chez l’embryon de Poulet.

Apres avoir étudié le comportement de la peau in vitro selon le
stade de son explantation et selon la composition du milieu de cul-
ture naturel ou synthétique, j’envisageai successivement les pro-
blèmes suivants: 1° Quel est le rôle du derme et de l’epiderme dans
la différenciation de la peau et des phanères ? 20 Quelles sont les
conditions de la pigmentation embryonnaire dans le cas d’une race
noire d’une part, et d’une race blanche d’autre part ? 39 Quel rôle
joue le système nerveux dans la différenciation des germes plumaires
in vitro et dans l’organisation des ptéryles de l’embryon ın ovo ?

19 LE COMPORTEMENT DE LA PEAU EN CULTURE IN e¢itro

D’une manière générale, les explants de peau ont tendance à se
contracter dès la mise en culture, quels que soient la nature du
milieu et l’âge des fragments. Mais l’étrécissement des explants est
d'autant plus important que le stade de l’explantation est plus
précoce.

Les fragments explantés avant l'apparition des ébauches plu-
maires (stade 0 : entre 5 et 6 jours d’ineubation), ne différencient pas

REV. SUISSE DE Zoon., In 72, 1965. 57)

570 P. SENGEL

de germes plumaires lorsqu’ils sont explantes sur le milieu standard
de Et. Wolff et K. Haffen (ce milieu contient une solution physio-
logique glucosée gélifiée par de l’agar-agar et de l’extrait embryon-
naire de poulet). On observe une contraction très rapide de l’epi-
derme, alors que, apres le deuxieme jour de culture, le derme tend a
s’etaler a la surface du milieu: l’unite organique de l’explant s’en
trouve detruite.

Les fragments plus äges (6 jours et demi a 8 jours et demi
d’ineubation) poursuivent leur morphogenèse sur le milieu standard
et acquierent des germes plumaires. La disposition de ceux-ci par
rapport aux bords de l’explant varie cependant selon que le fragment
de peau, découpé de part et d’autre de la ligne médio-dorsale, com-
porte moins ou plus de quatre rangées d’ebauches plumaires au
départ. Dans le premier cas (stade 1: 6 jours et demi à 7 jours), on
assiste a un complet remaniement des éléments dermiques de l’ex-
plant: les rangées d’ebauches, présentes au moment de l’explanta-
tion, disparaissent; il s’en forme bientôt de nouvelles dont la pre-
miere se differencie approximativement a égale distance des deux
bords longitudinaux de l’explant. Il s’agit d’une véritable régulation
au cours de laquelie le fragment réorganise ses structures plumaires
à l’intérieur de ses limites. Dans le second cas (stade 2: 7 jours un
quart a 8 jours et demi), les ébauches plumaires conservent leur
disposition primitive et chaque germe plumaire prend naissance a
emplacement même de chacune des ébauches.

La composition du milieu de culture n’a que peu d’influence sur
la morphogenese des germes plumaires, sauf pour les fragments de
stade 0. Il est possible d’obtenir la différenciation des germes plu-
maires a partir de ce stade, soit en ajoutant du plasma de Poulet au
milieu standard, soit en cultivant l’explant de peau indifférenciée en
association avec un fragment d’un organe embryonnaire, tel que le
tube neural par exemple. Le plasma de Poulet et le fragment de tube
neural associé semblent exercer sur le derme indifférencié une action
inductrice capable d’y déclencher la formation des amas cellulaires
que sont les ébauches plumaires. Je reviendrai plus loin sur le rôle
important joué par le système nerveux en général dans la différen-
ciation du plumage dorsal.

La culture des fragments de peau de stade 1 ou 2 sur des milieux
synthétiques montre que le développement des germes plumaires se
fait presque aussi bien sur ces milieux (contenant de 0 à 9 acides

DEVELOPPEMENT DE LA PEAU CHEZ-LE POULET Sy

aminés) que sur le milieu standard a base d’extrait embryonnaire.
La survie des explants, par contre, est bien plus courte sur les
milieux synthétiques que sur le milieu standard. De plus, la kérati-
nisation de l’épiderme ne se réalise qu’en culture prolongée au-delà
de 8 à 10 jours sur un milieu naturel. Les cultures en milieux syn-
thétiques mettent en évidence le rôle primordial du glucose, sans
lequel aucune survie n’est possible, et l’action favorable de la
cystéine, capable de prolonger la survie jusqu’au huitième jour.

20 LE RÔLE DU DERME ET DE L’EPIDERME
DANS LA DIFFÉRENCIATION DES GERMES PLUMAIRES
ET DES ÉCAILLES

Ce rôle a été mis en évidence par la culture d’associations hétéro-
chroniques de fragments de derme et LEE obtenus par l’ac-
tion d’une solution de trypsine.

a) La differenciation de l’ectoderme en épiderme. — Entre 5 et
6 jours d’incubation, l’ectoderme banal se différencie en épiderme
typique, comprenant une assise basale a cellules prismatiques et
un périderme a cellules aplaties. L’association de derme de stade 1
et d’ectoderme de 5 jours d’incubation démontre l’action histogéné-
tique du derme. Si l’ectoderme de 5 jours ou l’epiderme de stade 0
est déposé sur le fragment de derme avec sa face péridermique
contre le derme, celui-ci provoque un remaniement de la polarité
interno-externe de telle sorte que le périderme se retrouve en surface
à la fin de la culture. Cette polarité se stabilise au cours du septième
jour et ne peut plus alors étre inversée. |

b) L’edification du germe plumaire. — Le germe plumaire
résulte de l’interaction inductrice des deux constituants de l’ébauche
plumaire: derme et épiderme. Sı l’on associe en culture sur le milieu
-standard un fragment de derme de stade 1 et un fragment d’épi-
derme de stade 0, l’explant se couvre de germes plumaires. Cette
différenciation atteste le rôle inducteur du derme dans la formation
de la gaine épidermique du germe. A partir du stade 2, le derme
perd son activité inductrice. L'association inverse d’epiderme de
stade 2 et de derme de stade 0 révèle l’action inductrice en retour de
l’epiderme sur le derme. Sous l'influence de l’épiderme, les cellules

572 P. SENGEL

dermiques viennent coloniser la gaine épidermique des germes plu-
maires.

Le derme est l’inducteur primaire de l’excroissance des germes
plumaires. Après avoir subi la première impulsion dermique, l’épi-
derme différencié Joue le rôle principal dans l’édification du germe
plumaire.

c) L'orientation du germe plumaire. — Les germes plumaires de
la région dorsale ont une orientation bien définie par rapport à
l'embryon. Dès leur excroissance, ils s’inclinent vers la queue de
l'embryon. La culture d'associations de derme et d’épiderme, dans
lesquelles l’épiderme a été tourné de 900 ou de 180° par rapport à
l’axe céphalo-caudal du derme, montre que l’épiderme est seul res-
ponsable de l'orientation des germes plumaires. En effet, ceux-ci
s’inclinent toujours vers le bord caudal du fragment d’épiderme,
quelle que soit orientation du fragment de derme.

d) Les différenciations régionales de la peau. — Pourquoi cer-
taines régions de la peau se couvrent-elles de plumes, pourquoi
d’autres, comme les pattes, sont-elles revétues d’écailles ? Quel est
le tissu responsable de cette différence ?

Des associations combinant le derme et l’épiderme de la région
du dos et de la région tarsométatarsienne mettent en évidence le
role du derme dans la différenciation régionale de la peau et
démontrent la bipotentialite du tegument de l’embryon de poulet.
L’association de derme dorsal de stade 1 et d’épiderme tarsométa-
tarsien de 12 jours se couvre de germes plumaires, mais ceux-ci
different des germes plumaires normaux par la kératinisation pre-
coce de leur épiderme. Sous influence du derme dorsal l’épiderme
de la patte se développe anatomiquement selon la nature du derme,
mais sa différenciation histologique reste conforme a son origine.
L'association inverse de derme tarsométatarsien de 13 jours et d’épi-
derme dorsal de stade 1 fournit des écailles typiques. La kératinisa-
tion de l’épiderme dorsal sous l’action du derme de la patte est aussi
rapide et du méme type que celle des écailles normales.

Le derme détermine done la qualité régionale de la différencia-
tion cutanée, Quelle que soit l’origine de l’épiderme, le derme dorsal
induit des germes plumaires, le derme tarsométatarsien des écailles.

En résumé, le mécanisme de la différenciation de la peau peut
se décrire de la manière suivante:

DEVELOPPEMENT DE LA PEAU CHEZ LE POULET Die

Première phase : Le derme provoque la différenciation de l’ectoderme
banal en épiderme typique.

Deuxième phase : Sous l'influence d’un facteur non encore déterminé,
mais émanant vraisemblablement, comme on le verra plus loin,
de l’ensemble des organes axiaux (tube neural, chorde, myo-
tomes et sclérotomes), le derme de la peau dorsale forme ses
ébauches plumaires.

Troisième phase: Les ébauches plumaires dermiques exercent sur
l’epiderme sus-jacent une brève action inductrice qui entraîne
la première excroissance de l’épiderme. En même temps, le
derme détermine, par sa nature dorsale ou tarsométatarsienne,
le caractère régional de la différenciation en germes plumaires
ou en écailles.

Quatrième phase: L’épiderme, en retour, induit les cellules der-
miques à coloniser la gaine épidermique et fixe, par sa polarité
céphalo-caudale, l'orientation des germes plumaires.

e) Les relations dermo-épidermiques dans la peau de l’embryon de
Poulet «scaleless ». — Des Poulets porteurs de cette mutation ont été
sélectionnés au Poultry Husbandry Department de l’Université de
Californie à Davis par U.K. Abbott. Les homozygotes sont carac-
terises par l’absence d’écailles et par un plumage deficient qui ne
couvre que certaines parties du corps; en particulier, la peau dorsale
du thorax et de la région lombaire antérieure est parfaitement nue.

Il m’a paru interessant d’étudier, en collaboration avec U.K.
Abbott, les potentialités morphogénétiques du derme et de l’épi-
derme de la peau dorsale et tarsométatarsienne de ces mutants. La
mutation affecte-t-elle la peau en entier ou l’un de ses deux consti-
tuants est-il seul défectueux ? Nous avons cultivé in vitro des
associations hétérogenes de derme et d’épiderme preleves sur des
embryons normaux et scaleless. Les explants dorsaux ont été pré-
levés sur des embryons de 6 a 7 jours et demi d’incubation; les
explants de la région tarsométatarsienne sur des embryons de 10 et
11 jours.

Les explants contenant de l’epiderme scaleless ne se différencient
pas, qu’il s’agisse des combinaisons d’epiderme scaleless et de derme
normal ou des recombinaisons d’épiderme scaleless et de derme

974 P. SENGEL

scaleless. Au contraire, les explants dorsaux contenant de l’épiderme
normal forment des germes plumaires normaux, méme dans le cas
des combinaisons de derme scaleless et d’épiderme normal. Quant
aux explants d’origine tarsométatarsienne, la plupart des combi-
naisons d’épiderme normal et de derme scaleless forme des écailles
reconnaissables.

Dans la peau des embryons scaleless, la mutation affecte donc
seulement l’epiderme; celui-ci est incapable de répondre a l’action
morphogene du derme, normal ou scaleless, qu’on lui associe en cul-
ture. D’autre part, le derme scaleless fonctionne normalement et
exerce sur l’epiderme normal la méme action differenciatrice que le
derme normal.

30 LE ROLE DU SYSTEME NERVEUX ET DES ORGANES AXIAUX
DANS LA DIFFERENCIATION DES GERMES PLUMAIRES

J'ai indiqué plus haut que, si le milieu standard à base d’extrait
embryonnaire de Poulet ne permet pas d’obtenir la différenciation
de peau de stade 0, on peut déclencher la formation des ébauches,
puis des germes plumaires en associant en culture un fragment de
peau indifférenciée et un fragment de tube neural embryonnaire de
poulet. Dans ces conditions l’épiderme ne s’étrécit pas, le derme ne
se disperse pas à la surface du milieu et l'intégrité de l’explant se
conserve pendant toute la durée de la culture. Cette action morpho-
gène n’est pas liée, en culture, à une activité métabolique du tube
neural, car on obtient le même résultat avec un fragment de tube
neural tué par la chaleur. La différenciation et la croissance des
germes plumaires sont encore meilleures, si on remplace le tube
neural associé par de l'extrait de cerveau de Poulet embryonnaire
ou adulte. L’extrait de cerveau bouilli conserve son pouvoir diffé-
renciateur. Il s’agit donc d’un facteur chimique capable de déclen-
cher la différenciation des germes plumaires.

Ce facteur est-il un inducteur spécifique de la différenciation
plumaire ou un simple apport nutritif adéquat permettant à la peau
de franchir tn vitro le seuil de sa différenciation ?

Pour tenter de résoudre ce problème, il était indispensable
d’eprouver l’action éventuelle du tube neural sur la différenciation
de la peau au cours de l’embryogenese normale in ovo.

DEVELOPPEMENT DE LA PEAU CHEZ LE POULET 575

a) Le rôle des organes axiaux dans la différenciation de la ptéryle
spinale. — Avec M. Kieny, nous avons pratiqué deux types d’inter-
ventions sur l’embryon de 2 jours d’incubation.

1) Excision d’un troncon du tube neural et de la chorde dorsale. —
On sait que cette opération entraine la non-différenciation du
squelette vertébral sur une longueur correspondant au segment ex-
cisé. Nous avons observé, dans la peau recouvrant la zone opérée,
d’importantes perturbations de la ptéryle spinale. Dans les cas d’une
lacune vertébrale relativement longue, il se forme une véritable ap-
térie qui occupe toute la largeur du dos et dont la longueur est gros-
sièrement proportionnelle à celle de la lacune vertébrale. Au con-
traire, lorsque, par suite du tassement général de l'embryon, la lacune
vertébrale est inexistante (malgré l’absence d’un certain nombre de
vertèbres), la ptéryle spinale n’est pas interrompue par une aptérie,
mais le nombre des rangées transversales de germes plumaires est
réduit.

L'absence d’un segment du tube neural et des structures axiales
squelettiques et musculaires se répercute donc, au niveau de la peau,
par la non-formation d’une portion de la ptéryle spinale qui cor-
respond au segment axial déficient.

2) Greffe d’un fragment d’organe axial dans le territoire présomp-
tif du tégument ventral. — La peau de la face ventrale du poulet
porte quatre ptéryles séparées l’une de l’autre par trois aptéries.
Les greffons d'organes axiaux (tube neural, chorde, myoscléro-
tomes provenant d’embryons de 3 à 7 jours d’incubation) induisent
un champ plumaire supplémentaire lorsqu'ils sont en contact avec
le territoire présomptif de l’une des aptéries. A l’intérieur de ce
champ plumaire supplémentaire, les germes plumaires, dont le
nombre peut dépasser la centaine, sont souvent disposés très régu-
lierement selon un dessin qui rappelle une véritable ptéryle.

Par la suite, nous avons constaté que des greffons d’organes non-
axlaux et non-neuraux sont aussi capables d’induire un champ plu-
maire supplémentaire. En fait, même certains implants inanimés,
tels que des fragments d’agar-agar ou de paraffine, se sont révélés
actifs. D’autres corps, comme le polyéthylène, l'aluminium en
feuille ou les filtres Millipore, ne provoquent pas la différenciation
de germes plumaires supplémentaires. La détermination du champ

576 P. SENGEL

plumaire supplementaire a lieu pendant les premieres 24 heures de
contact entre l’implant et le tegument présomptif: on peut retirer
le greffon 24 heures après l’implantation sans diminuer le pourcen-
tage d’induction d’un champ plumaire supplémentaire. D’autre
part, un contact de 6 heures entre l’implant et le tegument pré-
somptif n’est pas suffisant pour obtenir un champ plumaire supple-
mentaire.

Le tube neural, mais aussi de nombreux autres organes et divers
corps inanimés sont donc capables d’induire un champ plumaire
dans une région qui normalement ne forme pas de plumes. Ces expé-
riences montrent: 1° que les organes axiaux ne semblent pas avoir
de rôle morphogène spécifique dans la différenciation des germes
plumaires supplémentaires; 20 que les implants n’agissent pas par
un apport cellulaire, nı vraisemblablement par la transmission d’un
agent morphogene. Les résultats positifs obtenus avec la paraffine
suggerent plutöt que les implants agissent soit par leurs propriétés
physicochimiques de surface, soit par une perturbation mécanique
des mouvements morphogénétiques. Cette dernière possibilité est
actuellement soumise à l’experimentation.

Revenons à la question posée plus haut qui était de savoir si,
en culture in vitro, le système nerveux (ou l'extrait de cerveau) agit
en tant qu’inducteur ou en tant qu’aliment à l’égard de l’explant de
peau indifférenciée. Les résultats obtenus ın vivo incitent à écarter
la première hypothèse.

Quoi qu'il en soit, les données acquises justifient de nouvelles
expériences qui tentent de définir chimiquement la nature du fac-
teur morphogène contenu dans le système nerveux du Poulet. Si elles
aboutissent à la caractérisation de la ou des substances actives, elles
permettront probablement de choisir entre l’une ou l’autre hypo-
thèse.

b) Le rôle et l'analyse biochimique de V extrait de cerveau. — De
nombreuses explantations im vitro m'ont permis de caractériser le
rôle du facteur morphogène contenu dans l’extrait aqueux de cer-
veau. Son action sur la peau est quadruple:

I) Il maintient l'intégrité organique de l’explant. L’épiderme ne
s’étrécit pas exagérément, le derme ne se disperse pas à la surface
du milieu. Ainsi se trouvent réalisées des conditions favorables à
la différenciation des germes plumaires.

A PROPOS DES TIQUES DE SUISSE 577

2) Il déclenche dans le derme la formation des ébauches plumaires,
qui, à leur tour, entraînent l’excroissance des germes plumaires.

3) Il constitue un mélange nutritif particulièrement favorable pour
la croissance des germes plumaires.

4) Permettant une culture prolongée et une élongation considérable
des germes plumaires, ıl provoque, après 10 jours de culture, la
différenciation des crêtes barbaires et la keratinisation des
couches superficielles de l’&pıderme.

L’analyse biochimique de l’extrait de cerveau, actuellement en
cours, a jusqu’ici donné les résultats suivants. Le facteur morpho-
gene est thermostable a 100° C. Il se retrouve en grande partie dans
le liquide surnageant après l’élimination du précipité formé par
Pébullition. La ou les substances actives sont insolubles dans l’ether
et sont précipitées par l’acétone à froid. Elles conservent leur pou-
voir morphogene lorsqu’elles sont redissoutes dans du liquide de
Tyrode. J’ai pu établir, en collaboration avec M. Feigelson, que ce
facteur est dialysable et qu'il résiste a hydrolyse acide ou alcalıne.

N° 19. A. Aeschlimann!, W. Büttiker?, A. Elbl? et H. Hoog-
straal*.— A propos des Tiques de Suisse. ( Arachnoidea,

\

Acarina, Ixodoidea).*

C’est une opinion couramment répandue que les Tiques sont mal
representees dans la faune de Suisse. Bouvier (1956), dans une
étude sur les ectoparasites des animaux sauvages de ce pays, n’énu-

* Resumé, le travail in extenso paraitra ultérieurement.
1 Institut tropical suisse, Bale, Suisse.
2 Firme J. R. Geigy S.A., Bâle, Suisse.
® Maryland University, College Park, Maryland, USA.
“oe States Naval Medical Research Unit Number Three, Le Caire,
(From Research Project MR005.09-1402.3, Bureau of Medicine and Sur-
gery, Navy Department, Washington, D.C.)

Les opinions affirmées dans ce travail n’engagent la responsabilité que de
leurs seuls auteurs.

578 A. AESCHLIMANN, W. BÜTTIKER, A. ELBL ET H. HOOGSTRAAL

mère que quatre espèces d’/xodoidea. Encore met-il la présence
d’une de ces quatre espéces vigoureusement en doute. Mais Bou-
VIER affirme que si les Tiques semblent si rares en Suisse, c’est
surtout parce que personne ne s’en est réellement occupé. En effet,
les nombreuses références en provenance des pays limitrophes
contrastent avec la pauvreté de celles de Suisse, cela d’autant plus
que les frontiéres du pays ne coincident absolument pas avec des
limites écologiques. Le trou que représente la Suisse dans la carte
de distribution des espèces en Europe occidentale n’est dû qu’à un
manque d’intérét.

Disons cependant que divers spécialistes, dans des commen-
taires d’ordre général sur les /Zxodoidea des régions paléarctiques,
signalent quelques stations helvétiques où des Tiques ont été collec-
tées (voir à ce sujet la compilation des références établies par More,
manuscrit en communication) ainsi que le travail d'ARTHUR (1963)
sur les Tiques de Grande-Bretagne.

On ne saurait assez insister sur le rôle joué par les /xodoidea
dans la transmission (la Tique étant le vecteur), le maintien (la
Tique étant le réservoir) ou l’introduction (Tiques convoyées par
les oiseaux migrateurs) de maladies diverses dans un quelconque
pays. En ce qui concerne la Suisse, l'avance graduelle, d’est en
ouest, de l’encéphalite à virus (tick-borne encephalitis), dont des
foyers naturels ont été découverts en Autriche, la présence de tula-
rémie à nos frontières, l'existence de piroplasmoses au Tessin et
dans les vallées du Jura, rendent le problème « Tiques» très impor-
tant. Il devenait urgent de s’y attaquer.

Le tableau 1 représente l’historique de la découverte des diverses
espèces en Suisse. On y voit que leur nombre s’est considérablement
accru en une dizaine d’années. Ainsi, nous connaissons pour l’ins-
tant en Suisse 16 espèces d’/xodoidea se rattachant à 5 genres. Seul
/xodes lividus n’a pas été retrouvé dans les collections que nous-méme
avons étudiées. Par contre, la présence en Suisse de Rhipicephalus
sanguineus, dont Bouvier pensait qu’elle était accidentelle, a pu
être confirmée.

Si l’on considère la carte des stations où les espèces ont été
trouvées dans le pays, on remarque d’énormes blancs. Nous n’avons
presque pas de références en provenance du Tessin et des Grisons.
Même remarque pour la Suisse centrale, l’Oberland bernois, etc.
Une étude systématique permettra sans doute d'augmenter encore

OT
~]
©

A PROPOS DES TIQUES DE SUISSE

TABLEAU 1.

Historique du recensement des Ixodoidea de Suisse.

| — 1859 | 1940-1964 1965

DERMACENTOR
MaRBinatus o. . 2. a +
reticulatus .

++

HAEMAPHYSALIS

punciata ... .

|

IXODES
arboricola .
canisuga
hexagonus .
lividus
parı
ricinus
simplex .
trianguliceps .
vespertilionis

+ + +++
+

+++++]+4++

+

RHIPICEPHALUS
SONEUIMEUS tc. +?

A

ARGAS
reflexus reflexus
transgariepinus
CES PCLULLLONUS su. 2 +

+
+++

-1939: Divers auteurs signalent la présence en Suisse d’/xodoıdea. Ces réfé-
rences éparses dans la littérature totalisent six espèces. I. canısuga s’appelait
alors I. oulpinus. I. trianguliceps portait le nom d’/. tenuirostris ou d’I. nivalis.

1940-1964: Dans des travaux dédiés aux Chiropteres et aux ectoparasites
des animaux sauvages de Suisse, on trouve des références originales, faisant
passer le total des espèces de six à neuf. La presence de À. sanguineus est toute-
fois mise en doute.

1965: L’examen des différentes collections obtenues nous permet de
confirmer les trouvailles des auteurs antérieurs (à l’exception d’/. lividus que
nous n’avons pas retrouvé), et d’augmenter a seize le nombre des Zxodoidea
actuellement connus en Suisse.

la liste des espéces présentes soit sur les Mammiferes autochtones,
domestiques ou sauvages, soit sur les Oiseaux migrateurs. Cette
étude permettra également de répondre aux questions touchant a
la distribution de ces parasites (en Suisse, l’altitude peut étre un
facteur important), a leur plus ou moins grande spécificité vis-a-vis
de certaines « familles» d’hötes (par exemple les Carnassiers, les

580 A. AESCHLIMANN, W. BÜTTIKER, A. ELBL ET H. HOOGSTRAAL

Rongeurs, les Oiseaux), ou vis-a-vis de certaines especes d’hötes, a
leur frequence, a leur activite saisonniere, etc.

Carte représentant les différentes stations où des /xodoidea
ont été trouvés en Suisse.

=.

(@: I. ricinus; ©: autres espèces.)

Le matériel examiné, dont le detail sera publié plus tard dans
cette méme revue, nous permet d’avoir une première vue d’en-
semble sur les rapports existant entre les différentes espèces et
leurs hötes. Le tableau 2 résume les observations.

Disons encore qu’/. ricinus est de loin la Tique la plus fréquem-
ment rencontrée en Suisse (voir la carte), ce qui confirme les
enregistrements en provenance des pays voisins. Elle est suivie par
I. hexagonus qui ne se gorge que sur des Mammifères de petite
taille, alors qu’/. ricinus est très éclectique dans le choix de ses
hôtes. Soulignons aussi que l’espèce J. trianguliceps a été trouvée a
2300 m d’altitude sur Rongeurs et Insectivores. En ce qui concerne
les autres espèces, les captures sont encore trop peu nombreuses
pour se faire une idée de leur fréquence. Selon le D" AELLEN (com-
munication personnelle), /. vespertilionis et A. vespertilionis sem-
bleraient être fréquents sur les Chiroptéres. Nous croyons pouvoir

A PROPOS DES TIQUES DE SUISSE 581

TABLEAU 2.

Rapports existant entre les Tiques et leurs hétes.

— __ 2

Hotes Ixodoidea Stades trouvés
sur les hôtes

MAMMIFERES
Homme, Chien, Chat, Beeuf,
Chevreuil, Chamois, Bou-
quetin, Renard, Blaireau,
Ecureuil et autres Ron- |
geurs, Insectivores . . . . | J. ricinus Qc

tO
on
OL
za
Ex
e
opa

Putois, Fouine, Renard,
Blaireau, Ecureuil. Héris-

S10) LS E Rn I. hexagonus 29 NN IL |

Bureau, Renard : ... I. canisuga 29 NN

Rongeurs, Insectivores . . I. trianguliceps 29 NN IL

Mouton, Bauf, Sanglier,

Merrcni Et . . . 1 | D. marginatus SR

Sirion i i es wu] DD. reticulatus dé

Chien, Hérisson, (apparte-

ment). TE eae: R. sanguineus Or de

Beeren. out: cl punciata 3

Chiroptères . . . . . . . | J. vespertilionis LL
I. simplex N
A. vespertilionis LL
A. transgariepinus L

OISEAUX

Pigeon ramier . . . . . . | A. reflexus reflexus | 92 gg NN LL

Hirondelle des rivages I. lividus 29

Diverses espèces I. arboricola 29 NN EL
I. pari NN LL
I. ricinus | NI

REPTILE
Meccriataniis (<<< : . =, | 4. ricinus NN LL

|
|

I. ricinus se nourrit du sang de toute une gamme de Mammifères. Mais
les nymphes affectionnent particulierement les Oiseaux. En compagnie des
larves, on les trouve également sur le Lézard Lacerta agilis. I. hexagonus se

582 A. AESCHLIMANN, W. BÜTTIKER, A. ELBL ET H. HOOGSTRAAL

limite aux Carnivores, aux Ecureuils et surtout aux Herissons. J. conisuga,
plus spécifique encore, a été trouvé sur le Renard et parfois sur le Blaireau.
I. trianguliceps se gorge sur les Rongeurs et sur les Insectivores de petite taille.
Cependant, nos références sont en trop petit nombre pour pouvoir en tirer
des conclusions valables sur les habitudes de cette Tique. Selon divers auteurs,
H. punctata, dont nous ne possédons qu’une seule capture, est principalement
attachee aux Ovins et aux Bovins. Quant aux Chiropteres, ils hebergent
quatre espèces de Tiques. Notons pourtant qu’/. simplex et A. transgariepinus
n’ont été trouvés qu’a raison d’un seul exemplaire.

Comme en témoigne plusieurs travaux ultérieurs, A. reflexus reflexus et
I. lividus sont spécifiques, pour la premiere du Pigeon ramier, de 1’ Hirondelle
des rivages pour la seconde. J. arboricola semble s’attaquer à plusieurs espèces
d’Oiseaux. Aucun commentaire n’est possible concernant une autre espèce
de Tique d’Oiseaux, J. pari, par manque d’un matériel d’etude suffisant.

Rappelons enfin que les males du genre /xodes ne se nourrissent pas. Chez
I. ricinus, ils accompagnent cependant les femelles sur l’höte et s’accouplent
avec elles pendant le repas sanguin. Les mâles des autres espèces d’/xodes
rapportées ci-dessus ne se trouvent que fort rarement ou pas du tout sur
l’hôte. La fécondation a lieu, selon l’espece, dans les terriers, dans les grottes
ou dans les nids d’Oiseaux.

affirmer qu’il en va de méme pour J. arboricola, Tique qui parasite
les Oiseaux ou les endroits où ceux-ci nichent. Mais il faudra
attendre d’autres récoltes pour pouvoir préciser nos conclusions.

Comme on le voit, le travail est loin d’étre achevé. La présente
note démontre clairement que les /xodoidea ouvrent aux chercheurs
des champs d'investigation intéressants, soit dans le domaine de
la faunistique, soit dans celui de l’épidémiologie. Vu l'intérêt des
problèmes, nous envisageons de créer un groupe de travail compre-
nant divers spécialistes (ecto- et endoparasitologistes, virologistes,
mammologistes, etc.) rattachés à divers instituts. Les premières
bases pour une telle collaboration ont déjà été établies. Partout,
Paccueil a été favorable.

Mais comme le travail le plus urgent concerne le recensement et
l'écologie de toutes les espèces d’/xodoidea de Suisse, nous nous
permettons de lancer un appel aux collecteurs bénévoles, afin de
les inviter à nous envoyer le matériel qu’ils pourraient rencontrer.
C’est pourquoi nous recommandons aux intéressés de suivre les
directives suivantes, directives qui résument les méthodes les plus
efficaces pour récolter les Tiques sur les Vertébrés. Deux points
importants sont à considérer: la détermination précise de l'hôte et
le nombre de Tiques fixées sur le dit hôte.

1) Petits Mammifères. Les petits Mammifères doivent être
envoyés aussi vite que possible, enfermés séparément dans des
sacs de plastic (nous envisageons de fournir ces sacs) à l'adresse

A PROPOS DES TIQUES DE SUISSE 583

de l’Institut tropical suisse, Bâle. Chaque animal doit être
étiqueté. La date de récolte, le lieu de capture (avec dénomina-
tion du canton et le nom du collecteur), sont indispensables.

Grands Mammifères. Les Tiques doivent être recherchées sur et
dans les oreilles, sur le cou, aux aisselles et aux aines, dans la
région périanale et périgémitale, ainsi que dans les replis de la
peau. Ne pas oublier que les larves et les nymphes non gorgées
sont minuscules et échappent facilement à l’attention du cher-
cheur. Les Tiques récoltées doivent être mises dans un tube
(employer un tube par hôte) contenant:

a) soit de l’alcool à 70%. Fermer avec un bouchon.

b) soit un papier buvard imbibé d’eau (méthode pour garder les
Tiques vivantes). Fermer avec un tampon d’ouate.

L’etiquette doit être écrite au crayon, avec date, lieu de
récolte, nom de l’hôte, nom du collecteur.

Oiseaux. Pour les Oiseaux morts, procéder comme pour les
petits Mammifères. Pour les Oiseaux vivants destinés à être
relachés, procéder comme pour les grands Mammifères. Si les
Oiseaux sont bagués, ne pas oublier d’enregistrer le numéro de
la bague. L’examen des nids d’Oiseaux peut être également très
fructueux.

Reptiles. Les Reptiles (Lézards en particulier) portent parfois
des Tiques. Procéder alors comme pour les petits Mammifères.

Tiques libres. Elles se trouvent principalement sur les herbes,
entre 35 et 50 cm de hauteur, et s’accrochent volontiers aux
vêtements des promeneurs. Tiques à envoyer en tube (voir sous
chiffre 2, a et b).

BIBLIOGRAPHIE

La bibliographie se rapportant à ce sujet paraîtra ultérieurement

dans un travail plus complet.

584 E. BINDER

N° 20. Eugène Binder, Genève. — Structure de l’organe
sexuel frontal des Gymnarion des Monts Nimba.! (Avec
10 figures dans le texte.)

Musée d’Histoire naturelle de Genève.

Les especes de Gymnarion du groupe de Gymnarion grandis
(Beck) sont souvent caractérisées par un organe rétractile, situé sur
la face, entre les quatre tentacules, et portant une armature cons-
tituée par des crochets dont le nombre, la forme et la disposition
varient d’une espèce a l’autre (BINDER, 1964). Le present travail
concerne l’étude histologique de cet organe chez l’espece des Monts
Nimba. (Il n’est pas encore possible de désigner cette espèce par un
nom utilisable en nomenclature, car la révision systématique du
groupe, basée justement en partie sur la forme de l’organe frontal,
est en cours actuellement.)

MoRPHOLOGIE GENERALE

Chez cette espèce, l’organe frontal est normalement constitué,
chez l’adulte, par douze lobes pétaloides portant chacun un crochet
sur son bord libre. Ces lobes sont orientés à peu près horizontalement
et disposés par paires divergentes: deux paires dorsales, deux paires
ventrales et deux paires latérales (fig. 1). Le tout est entouré d’un
bourrelet plus ou moins saillant. De nombreuses papilles, semblables
aux autres aspérités qui couvrent la surface du mollusque, mais plus
petites, couvrent le bourrelet circulaire et remplissent les intervalles
entre les lobes à crochet.

Ceci est l’aspect de l’organe dévaginé. Mais, chez les adultes du
moins, il est entièrement rétractile à l’intérieur de la tête et n’est
alors plus visible de l’extérieur (fig. ic). Dans cette position, la partie
de la paroi du corps qui le porte est invaginée comme un sac. La
rétraction est assurée par des fibres musculaires rattachant le fond
de l’invagination à la couche musculaire de la paroi dorsale de la

' Travail exécuté grace à une subvention du Fonds national de la Recherche

scientifique (n° 2884).

ORGANE FRONTAL DE GYMNARION 585

Piet

Aspect de l’organe frontal chez l’adulte.
a, en érection, x 15; b, deux des lobes avec leurs crochets bien visibles, x 32;
c, l’organe est rétracté et escamoté. Repères: Td, tentacule dorsal; Td, ten-
tacule ventral; B, bouche x 15.

tete, un peu en arrière des tentacules. La figure 2 montre l’orienta-
tion des crochets, vus par transparence, dans l’organe retracte.
Pendant toute la croissance et chez les individus chez lesquels il est
plus ou moins atrophié, l’organe n’est pas rétractile.

Au cours du développement, l’organe apparaît d’abord, a la
surface de la tete, sous la forme de six petits lobes sans crochets,
correspondant aux six paires futures; ceci chez les jeunes dont la
coquille mesure entre 5 et 10 mm de diamètre. Plus tard, ces lobes
primitifs se divisent longitudinalement mais, avant de prendre leur
forme définitive, ils passent par une phase de subdivision multiple
qui donne à l’ensemble un aspect frisé (fig. 3b) tel qu’on pourrait
croire qu'il s’agit d’une espèce différente si ces individus n’étaient
pas toujours sexuellement immatures.

REV. SUISSE DE ZooL.. T. 72. 1965. 38

586 E. BINDER

En effet, l’organe frontal est un organe sexuel accessoire. Cette
affirmation, basée d’abord sur des observations des préliminaires de
l’accouplement (voir photo M. BouLarp dans Binp_Er, 1964, fig. 1),

rer

Situation de l’organe frontal rétracté à l’intérieur de la tête,
représenté en transparence, et position des crochets.

KIG..3.
Individus jeunes: a, de 8 mm; b, de 13 mm de coquille.
L’organe n’est pas rétractile, X 15.
»

ORGANE FRONTAL DE GYMNARION 587

est confirmée par le fait que le développement complet du systeme
génital ne coincide qu’avec la différenciation complete de l’organe
en question. Méme lorsque le Gymnarion a atteint sa taille adulte,
les lobes ne présentent pas toujours de crochets, ou bien ceux-ci

Fic. 4.
Individu de taille adulte a organe frontal atrophie. x 15.

sont mal distincts, confondus avec le bord des lobes. Dans ces cas
Pappareil sexuel est toujours juvénile. Ce n’est que lorsque les cro-
chets sont completement différenciés et dressés, comme dans la
fig. 1b, qu’on trouve un système génital complètement développé
‘et en état de fonctionner. La différence est encore plus frappante
lorsqu'on examine certains individus, de taille adulte, dont l’organe
frontal est atrophie (fig. 4) et ne présente plus, au leu de lobes a
crochets, que de vagues petites pustules irrégulières: chez ceux-ci
le système génital est très réduit (fig. 5b). En l'absence de toute
connexion anatomique, cette corrélation entre les deux organes doit
être de nature endocrinienne.

588 E. BINDER

HISTOLOGIE x

Le matériel examine n’avait pas été fixe en vue d’une étude
histologique. La fixation au formol 10% n’est evidemment pas idéale,
non plus que la conservation pendant plusieurs mois a l’alcool a

a Kare b

10 mm.

C

Fica.

Tailles relatives des systèmes génitaux.
a, d’un adulte dont l’organe frontal est bien développé; b, d’un adulte A
organe frontal atrophié, tel que celui de la figure 4; e, d’un jeune au stade
de la figure 3b.

70%. Cependant les coupes, colorées a l’Azan-Mallory ou au muci-
carmin, montrent l’essentiel de la structure de l’organe frontal.

Sur une vue d’ensemble, comme la fig. 6 qui montre une coupe
parasagittale, on voit que cet organe est constitué par une certaine
complication des trois couches qui forment la paroi du corps: épi-
thélium, tissu conjonctif et couche musculaire. La couche muscu-
laire est continue par-dessous tout l’organe, mais une partie s’en

ORGANE FRONTAL DE GYMNARION 589

detache dans la region dorsale et se ramifie en un bouquet de fibres
qui se dirigent vers tous les points de la surface et notamment les
extrémités des papilles. D’autres fibres, allant d’un côté à l’autre de

une, Ge

Coupe parasagittale de l’ensemble d’un organe frontal, passant par deux paires
de lobes à crochets et de nombreuses papilles. Les fibres musculaires rejoignent
la paroi du corps du côté dorsal (à gauche sur la figure).

l’organe, croisent les premières à angle droit et le tout forme une
sorte de réseau lâche et assez régulier. Les espaces entre les fibres
musculaires communiquent avec l’hémocoele; à un grossissement
plus fort on voit qu'ils se continuent par de nombreuses lacunes,
moins grandes, au sein du tissu conjonctif sous-épithélial, qui a ainsi
la structure typique d’un tissu érectile.

Les papilles ont des formes irregulieres, semblables a celles qu’on
trouve sur le reste du corps, mais plus petites. On distingue tres
‘facilement, sur coupe, les lobes portant les crochets, à leur contour
simple et net, en ogive, et à leur tissu conjonctif beaucoup plus dense
que celui des papilles; il est constitué surtout par des cellules
fibreuses transversales et longitudinales (fig. 7 et 8). Assez laches
vers la base, ces fibres sont de plus en plus serrées dans le corps du
lobe et, vers le sommet, s’épaississent et semblent fusionner en une
masse compacte au sein de laquelle des cellules restent emprison-

590 E. BINDER

nées, comme dans du cartilage. C’est ce tissu dense, colorable élec-
tivement au vert de méthyle comme du cartilage, qui constitue les
crochets: a leur attache ils sont en continuité graduelle avec le tissu

ikem eye

a, bet ec, coupes transversales par rapport à une même paire de lobes a crochets»

a trois niveaux successifs: a, vers la base des crochets; c, vers leur extrémité;

d, coupe longitudinale (l’extrémité du crochet n’est pas sur la coupe); ep, épi-
thelium; lo, lobe; er, crochet.

conjonctif du lobe, tandis que vers la pointe le passage d’un tissu a
l’autre est plus brusque. Les crochets se forment donc entièrement
aux dépens du tissu conjonctif, sans participation ni sécrétion de
l'’épithélium. Ce n’est qu’ulterieurement que la pointe se soulève en
déchirant lépithélium qui la recouvre et Visthme de tissu qui la
rattache au lobe (fig. 9).

ORGANE FRONTAL DE GYMNARION 591

L’epithelium est unistratifie. Il est palissadique, a cellules élevées
et trés serrées sur le sommet des papilles, mais placées obliquement
sur les cötes. Sa hauteur varie d’ailleurs d’un individu a l’autre. Sur

ING. Rico:
Coupe transversale d’un lobe, Lobe et crochet entiers, colorés et éclaircis.
montrant les cellules fibreuses. On voit le crochet se soulever en déchirant

les tissus qui le rattachent au lobe.

les lobes, par contre, les cellules sont simplement cubiques ou méme
plates. L’épithélium forme, à l’origine, une couche continue par-
‘ dessus les crochets; mais dans cette région il est caduc et, lorsque les
crochets sont bien formés, avec leur pointe soulevée, l’épithélium
en est fréquemment absent. La coloration au mucicarmin montre
que l’épithélium de l’organe frontal est très pauvre en glandes a
mucus, contrairement à la peau des régions voisines où les cellules
calyciformes et les glandes à mucus profondes sont abondantes. Chez
les espèces de Gymnarion très voisines de celle du Nimba mais

592 E. BINDER

dépourvue d’organe frontal, la région correspondante de la tête ne
montre pas cette depletion en glandes a mucus. (fig. 10b)

Re, 210:

Epithelium colore au mucicarmin.
a, sur une papille de l’organe frontal d’un Gymnarion du Nimba: pas de mucus;
b, sur la face d’un Gymnarion grandis sans organe frontal: cellules calyci-
formes et glandes a mucus profondes.

CONCLUSION

L’organe sexuel accessoire frontal des Gymnarion est apparu
récemment dans l’évolution de ce groupe, puisqu'il n’existe que chez
quelques espèces et que d’autres espèces très voisines, systématique-
ment et géographiquement, en sont dépourvues. Ceci est confirmé
par l'étude histologique qui montre qu’il est constitué, assez sim-
plement, par une spécialisation locale des tissus préexistants, sans
formation d'importantes pièces anatomiques nouvelles.

SUMMARY

The frontal organ of some species of Gymnarion is an accessory
sexual organ. In the species from Mount Nimba it is a diverticulum
of the body-wall, which can be erected or retracted inside the head.

DER «SPEIAKT ) VON NAJA NIGRICOLLIS (SPEIKOBRA) 593

Special lobes of dense fibrous tissue carry each a hook of cartilage-like
connective tissue, with it’s point breaking free through the epithe-
lum. The epithelium on the frontal organ has no mucous glands.

ZUSAMMENFASSUNG

Das frontale Organ einiger Gymnarion-Arten ist ein accesso-
risches Sexualorgan. Histologisch untersucht an der Species des
Mont Nimba erweist es sich als ein Diverticulum der Körperwand,
welches ein- und ausgestülpt werden kann. Eigentümliche Haken
werden aus dem Bindegewebe spezieller hakentragender Lappen
differenziert und ihre Spitzen brechen durch die Epidermis. Das
Epithel auf dem Organ zeigt keine Schleimdrüsen.

BIBLIOGRAPHIE

BINDER, E., 1965. Existence d’un organe de fixaiton sur la tete de certains
Helicarionidae (Mollusques Gasteropodes). Arch. Sci.
(seneve, (séance du 15 oct. 1964) 18:

NO 21. T. A. Freyvogel, Basel. — Der « Speiakt » von
Naja nigricollis (Speikobra) !.

Schweizerisches Tropeninstitut, Basel.

i. Beim sogenannten „Speiakt“ von Naja nigricollis wird das
Gift nicht ausgespien sondern, lediglich mit Muskelkraft, durch die
beiden Giftzähne ausgespritzt. Hiezu wird es weder mit Speichel oder
andern Substanzen vermischt noch wird es dafür von einem Luft-
strom unterstützt.

2. Vom Auslösen des ,Spei“-Reflexes bis zum Auftreffen des
Giftes am Feind verstreichen etwa 5/64 Sekunden; während
3/64 Sekunden wird Gift abgegeben. Zu dieser Zeit ist dıe Trachea
geschlossen.

1 Erscheint im vollen Wortlaut in «Acta Tropica».

594 J. KALIN

3. Nach einer 14-tagigen Ruhepause gibt eine adulte Naja nigri-
collis auf elektrischen Reiz hin durchschnittlich 112 mg (Maximum
170 mg) Gift ab. Wird ein Tier andauernd dazu gereizt, kann es bis
zu 28 mal hintereinander „speien“ und dabei insgesamt bis zu
135 mg Gift ausstossen ; durchschnittlich werden in einem „Speiakt“
3,7 mg Gift verspritzt.

4. Für Mäuse des SIM-Stammes beträgt die LD,, auf 1 g Kör-
pergewicht der Maus nach 1.v. Applikation 1,2 y, nach s.c. Applika-
tion 1,9-2,2 y. Zeitlich wirkt das Gift 1.v. rascher als s.c. Für Mäuse
aus Dar es Salaam liegt die LD,, 1.v. pro g bei 0,58-0,61 +. Es gibt
keinen Unterschied in der Wirksamkeit des „gespienen“ und des
beim „Biss“ abgegebenen Giftes.

-

5. Bei 253,7 mu verlaufen die UV-Absorptionskurven für
„gespienes“ wie für beim „Biss“ abgegebenes Gift gleich.

6. Anhand eines Modells wird gezeigt, dass zum Verspritzen
des Giftes über 2 m Distanz etwa 1,5 kg/cm? Druck benötigt werden.
Dank Anordnung und Bau dürfte der Giftapparat einer solchen
Leistung ohne weiteres fähig sein.

No 22. J. Kalin, Freiburg. — Zur Ontogenese und
Phylogenese des Schädels bei den höheren Primaten.
(Mit 2 Textabbildungen und 2 Tabellen.)

Zoologisch-vergl.-anatomisches Institut der Universität Freiburg.

Im Jahre 1951 hatte DABELOW erstmals darauf hingewiesen,
dass für die Untersuchung morphogenetischer Prozesse am Schädel
höherer Wirbeltiere und insbesondere der Säuger eine Methode des
Vergleiches zu suchen sei, welche im Prinzip von der Achse des
Hirnstammes im Gebiete des Rhombencephalon bestimmt werde.
1946 wurde von KALIN erstmals die Orientierung nach den Clivus-
koordinaten vorgeschlagen. Diese Methode entspricht der erwähn-
ten Forderung von DABELOW; ihr Prinzip ist u.a. vom Max-Planck-
Institut für Hirnforschung übernommen worden. Dabei wird der
Schädel derart orientiert, dass die in der Medianebene liegende

ONTOGENESE UND PHYLOGENESE DES SCHÄDELS 595

Tangente an die cerebrale Oberfläche des Clivus horizontal ver-
läuft. Die Gerade, welche durch das Basion geht, sowie auf der
erwähnten Tangente senkrecht steht, bildet im Schnittpunkt mit
ihr den Null-Punkt des Koordinatensystems. Ausgehend von dieser
Orientierung wurden (KÂLIN, 1946) morphogenetische Prozesse in
der Medianebene des Endocranium untersucht. Dabei konnte
gezeigt werden, dass der infraclivale Sektor bei den Platyrrhini, den
Cercopithecoidea und den Pongoidea relativ verkleinert, der supra-
clivale Sektor aber vergrössert wird. Unverkennbar ist auch der
mehr oder weniger generelle Trend zur Verkleinerung des postcliva-
len Sektors. Für Gorilla, Presbytis und Papio konnte eine umwegige
Entwicklung im praeclivalen Sektor nachgewiesen werden, indem,
ausgehend von einem relativ späteren Fetalstadium, der praeclivale
Teil der Schädelbasis gesenkt und nachträglich wieder gehoben
wird. Diese Feststellungen liessen es wünschbar erscheinen, die
Morphogenese des Endocranium weiter zu verfolgen und insbeson-
dere ihre Beziehungen zur Änderung des Gesichtsschädels festzu-
stellen.

Nachdem schon vorläufige Beobachtungen darauf hinzuweisen
schienen, dass das Längenwachstum der Schädelbasis im Clivus
besonders intensiv sei, wurde der Längenindex des Clivus (Abb. 1)
berechnet (Länge des Clivus in Prozenten der totalen inneren Basis-
länge am Endocranium, in der Einstellung nach den Clivuskoor-
dinaten gemessen). Es ergaben sıch daraus folgende Werte: *

De
IL IT ON)
NK
Juvenil | Adult
|
Cebus capucinus NS RE (4) 28,0 So 2)
Macaca cynomolgus . . . . . (2) 3274 an. (ar)
Presbytis cristatus . ON OFZ SOR)
Papio hamadryas . . (By SO. u)
Symphalangus synd. . (SF 832,5 39,6 (9)
Pan troglodytes . (2) 30,0 alveo)
Pongo pygmaeus (2022756 40,7 (10)
Gorilla gorilla (267 39.99 (10)
Homo sapiens (A) 80,9 re le!

* Die Ziffern in Klammern () geben die Individuenzahlen an.

596 J. KALIN

Im weiteren wurden die Neigungswinkel der F ronton-Occipiton-
Geraden (F.O.) der Sphenoidealebene (S.S.) und der Gaumenebene
(P.P.) zur Clivusebene gemessen. Tabelle 2 umfasst die Mittel-
werte und die Variationsbreiten des untersuchten Materials ZU-

sammen:

ABB. 1.

TO

ONTOGENESE UND PHYLOGENESE DES SCHADELS

(0‘L9—0°89)

(0‘¢9—G‘8¢)

(0‘L9—0‘ZS)

0°S9 IN 0‘YG G°09 IN OLS G'6G N 0°89
(‘cv —0' 77) (0.50 0'87) | (0°0°—0'88)
0° 18 0: g¢ 069
CHE, 0'889 c‘98 IN CAGE GI N mone
(o‘ee—sc‘zt) | (o‘te—s‘ez) | (s‘es—o‘re) | (0‘09—s‘s¥) | (0'0S—0 0%) | (0‘€r—<'07)
0% N OLE IN 0°9% IN GIS MW 0‘GY W GLY IN
(o‘9e—0'82) | (0°G¥—0‘¥) ir (0‘0G—0‘%£) | (0‘97—0°68) | (0°C9—0‘L¥)
G‘98 008 0‘9y
OTEN G6% N G‘08 W 077 N C'S? N GS IN
(o‘ee—o‘zz) | (o‘cc—o‘ce) | (o‘ez—o‘tI) | (o‘ey—0'ze) | (o‘se—0°6z) | (027 —<‘LE)
0°9% IN 0°S% IN G8) N G88 IN cts N 0°0% W
(oîcc—0‘z9) | (¢‘68—o‘'L9) | (¢*Z4g—o'sz) ee (o‘t¢—o'0g) | (0°¢9—0'TS)
0%L G'GF 09%

AN G91 N 0°08 N KEN 07% IN 0°9G IN
(o'¢c—s‘¥x) | (0‘z9—0‘67) | (om —o'Tz) | (o‘cs—0‘78) | (o‘ey—0'8g) | (0‘35—0‘6€)
06% IN G‘9G N 0°98 IN G°0% N 0°88 IN 0°9% IN
(o‘6e—o‘o%) | (¢‘e9—o'xs) | (o‘or—0‘g1) | (g‘ec—c'oz) | (o‘6e—o‘zs) | (0‘87—<‘ce)
GIS N 0°09 IN C TEN 0% IN ccs IN CUT W
(0'74—0'be) | (osc—o're) | (o‘ez—o‘Z4) | (o‘os—o‘9z) | (o‘ce—0‘6z) | (s‘9#—0‘77)
0°68 IN 0'YG IN 0°03 N G98 W css N 07% IN
MPV usAnf | JınpY IHUOAN( | MPV [fuoane

‘dd

‘S'S

‘OUT

(z ‘pe ‘Tr Ant)

suondns wo TJ

(OD ‘pe ‘y ‘peqns ‘y ‘Anf)
D]]1408 DIPLO)

(07 ‘pe 'z Anl)
snovushd osuog

(c "pe ‘7 ‘peqns ‘7 Anl)
safipo]5041 UD

(¢ ‘pe ‘g 'Anl)
‘puhs snsunjoydulhis

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(Gasper Al)
snw1s149 sijhqsad

(z1 ‘pe ‘Zp Anl)
snsjowmouhs DIDID Ar

(7 ‘pe ‘y Anl)
snunndv> snga,)
a |

learn ee ee SS "o SS ee ES eS m nn m

JOYUIMSSUNGION

598 ja ALLEN

Für Cebus, Papio und Symphalangus überschneiden sich auch
die Variationsbreiten nicht. Mit Ausnahme der erhaltenen Werte
für die Fronton-Occipiton-Gerade bei Pongo, für die Sphenoidal-
ebene bei Gorilla und fiir die Sphenoidealebene und die Gaumenebene
beim Menschen, kommt allgemein der Trend zur Verkleinerung der
Winkelwerte zum Ausdruck. Es ergibt sich also die generelle
Hebung des Gesichtsteiles nach vorn, sowie die Drehung der
Sphenoidalebene nach vorn und oben und die relative Abflachung
des Neurocranium, wie sie aus der Stellungsinderung der Fronton-
Occipiton-Geraden hervorgeht.

Bei der Gattung Papio zeigt sich, wie verschieden die Stellung
der Gaumenebene bei durchaus gleichartig extremer Schnauzen-
bildung und fast völlig übereinstimmender Kontur der praeclivalen
Basis-Innenseite und gleicher Orientierung des Planum sphenoideum
sein kann. Daraus ergibt sich die weitgehende Unabhängigkeit der
Basisform von der Entwicklung des Splanchocranium, was wiede-
rum damit zusammenhängen dürfte, dass das Endocranium seine
definitive Grösse und Form bereits in einem Zeitpunkt erreicht hat,
in welchem das intensive Wachstum des Gesichtsteils noch lange
anhält (Abb. 2.)

Um die Beziehungen zwischen den morphogenetischen Ände-
rungen des Endocranium in der Sagittalebene zu seiner Gesamt-
form und zur Form des Gehirnes zu untersuchen, sind am gesamten
vorliegenden Material Ausgüsse des Endocranium hergestellt
worden. Es ergibt sich, dass mit Ausnahme von Pongo und Homo
eine generelle Hebung des Lobus frontalis und eine Abflachung des
über der Basisebene (Clivusebene) liegenden Abschnittes von Gehirn
und Endocranium anzunehmen ist. (Für Pongo ist das vorliegende
Material zu einer sicheren Schlussfolgerung ungenügend.) Die Super-
position von juvenilem und adultem Schädel nach den Clivuskoor-
dinaten ergibt für Cercopithecoidea und Pongoidea fast durchwegs
eine Hebung des Porus acusticus externus und seine Verschiebung
nach vorn. Die Hebung des Lobus frontalis und der praeclivalen
Schädelbasis sind also auch mit Hebungsvorgängen in der Seiten-
wand des Schädels mehr oder weniger deutlich verbunden.

Wenn man juvenile und adulte Schädel nach der Ohr-Augen-
Ebene («Fankfurter Horizontalebene») orientiert, zeigt sich mit
relativer Grössenzunahme des Gesichtsteiles in verschiedenen
Gruppen ein paralleler evolutiver Trend. Er besteht in der zuneh-

ONTOGENESE UND PHYLOGENESE DES SCHÄDELS 599

(oe
Ponio homadryas S&S

ABB. 2.
Superpositionen von je zwei postfetalen Entwicklungsstadien (total fünf
Stadien) von Papio hamadryas. Man beachte, dass bereits auf dem dritten
Stadium die definitive Form und Grösse des Endocraniums im wesentlichen
erreicht ist, während das Splanchnocranium noch mächtig auswächst.

600 J. KÄLIN

menden Prognathie, der stärkeren Ausbildung des Torus supra-
orbitalis und der zunehmenden Abflachung der Stirn. Diese pro-
scopine Trias ist bei Pongiden, Australopitheciden und Hominiden
nachzuweisen.

Der Vergleich einer modellhaften Vorstufe der Hominiden
(Australopithecide der A-Gruppe) mit Vertretern der Archaean-
thropi, Palaeanthropi und der Neanthropi unter Anwendung von
Transformationskoordinaten zeigt, dass die Gesamtform des
Schädels bei den Hominiden in der Phylogenese auf dem Weg einer
progressiven Deviation mit differenzierter Acceleration des Schädel-
wachstums, namentlich im dorsalen Gebiet und in einem zentralen
Sektor (der sich mehr oder weniger weit mit Bereichen des Lobus
frontalis und des oberen Gesichtsteiles deckt) verwirklicht wurde.

RESUME

Utilisant la méthode d’orientation des coordonnées du Clivus,
KALIN avait étudié certains aspects des processus morphogenetiques
du crane chez les Primates.

En poursuivant ces études, l’auteur a obtenu les résultats
suivants:

1. La mise en évidence d’une croissance allométrique positive du
Clivus par rapport a la longueur de la base cranienne interne
chez Cebus et toutes les espèces des Catarrhiniens étudiés;

2. Des modifications des angles entre le plan du Clivus, d’une part,
et la ligne Fronton-Occipiton, le plan sphénoidal et le plan du
palatin, d’autre part. Tous ces angles diminuent généralement
dans le matériel étudié et mentionné dans la tabelle 2 (exception
chez Pongo pygmaeus Hoppius, Gorilla gorilla Wyman et Homo
sapiens 1.);

3. Les exemples donnés pour le genre Papio montrent que l’orien-
tation de la partie faciale peut étre tres differente chez des
especes dont l’orientation du plan sphenoidal et la base cra-
nienne sont presque identiques;

ONTOGENESE UND PHYLOGENESE DES SCHÄDELS 601

La forme de l’endocranium est largement indépendante des
dimensions relatives de la region faciale et de son orientation,
ce qui s’explique par le fait que le cerveau et l’endocranium ont
presque atteint les dimensions définitives a un moment oü la
croissance de la partie faciale peut encore se poursuivre long-
temps;

Des mesures prises sur les moulages endocraniens, il ressort que
généralement le lobe frontal subit un relevement et que la partie
du cerveau située au-dessus du plan du Clivus s’abaisse en général
relativement a la longueur totale du pallium;

Le Porus acusticus externus s’eleve presque toujours en se
deplacant un peu en avant. Le relevement du lobe frontal est
done accompagné par des mouvements morphogénétiques
paralléles dans les parois latérales du crane;

Si l’on oriente le crâne selon le plan de Francfort (Orbitale-
Porion), une tendance commune aux Australopithécidés, aux
Pongidés et a différents groupes d’Hominides fossiles se mani-
feste dans la « Trias proscopine ». Elle comprend augmentation
de la prognathie, le renforcement du Torus supraorbitalis et
l’abaissement du front en corrélation avec l’augmentation rela-
tive de la partie faciale du crane;

La comparaison d’un Australopithécidé du groupe « A» (Ple-
stanthropus transvaalensis) avec différents groupes d’ Hominidés
(Homo erectus, Homo sapiens neanderthalensis et Homo sapiens
sapiens) révèle, grâce a la méthode des coordonnées de trans-
formation, une déviation progressive dans la forme du crane qui
est en contradiction avec l’hypothèse de la fétalisation. Il s’agit
d’une déviation par accélération progressive de la croissance.
Cette croissance présente une allométrie différenciée de cer-
taines régions, surtout de la partie dorsale (dans l’orientation
selon les coordonnées du Clivus) et d’un secteur coincidant par-
tiellement avec la région du lobe frontal, en vue latérale.

Rev. Suisse DE Zoot., T. 72, 1965. 3°

i)

J. KALIN

SUMMARY

The purpose of this report is to present different changes

of shape and proportions of primate skulls detected by means
of a method for the morphological comparison of vertebrate
skulls proposed by the author in 1946:

E

QO

The longitudinal growth of the clivus is allometric in relation
to the total inner basal length.

The angles formed, on one hand, by the clivus plane and
the fronton-occipiton line, the sphenoidal plane, as well as
the palatinal plane on the other hand, are clearly decreasing
from juvenile to adult stages (exceptions in Pongo pygmaeus
Hoppius, Gorilla gorilla Wyman, Homo sapiens, L.).

Among the genus Papio, though almost identical shape of
the endocranium in different species a very different position
of the palatinal plane may be realized. This is made plain
by the fact that while the endocast is getting its final size and
shape, the facial part keep growing until its ontological develop-
ment has reached an adult stage.

Endocast measurements from all the available material show
a relatively diminishing height of the part overlying the plane
of the clivus in relation with the total length. There is a
general trend to elevate the frontal lobe of the brain; the porus
acusticus externus generally shifts into a terminal and dorsal
direction. This is the proof that dislocations in the lateral
walls of the neurocranium are correlated with the lifting of the
frontal lobe.

Using orientation of the plane of Francfort we can observe
a common trend in phylogenetic processes in Australopithe-
cidae, Pongidae, and several groups of fossil Hominids, which
in comparison with the relative growth of the face, involves,
especially the “proscopine trias”. It is expressed by increas-
ing prognatism and enforcement of the torus supraorbitalis
and the flattening of the forehead.

ONTOGENESE UND PHYLOGENESE DES SCHÄDELS 603

Comparison of an Australoepithecid of the “A group” with
different groups of Hominids provides a means, through the
method of transformation coordinates, to establish a progressive
deviation in the skull’s shape that contradicts the hypothesis
of fetalization. This progressive deviation in phylogeny
includes progressive acceleration of growth representing a
differenciated allometry which especially affects the dorsal
part and a region containing the frontal lobe.

WICHTIGSTE LITERATUR

Biecert, J. 1957. Der Formwandel des Primatenschädels. Morpholog.

Jahrbuch, Vol. 98.

Karin, J. 1946. Zum Problem der menschlichen Stammesgeschichte.
Experientia, Vol. 11/8.

— 1957. Zur Morphogenese des Primatenschddels. Homo, Bericht
über die 5. Tagung der Deutschen Gesellschaft für
Anthropologie. Musterschmidt-Verlag, Göttingen.

604 F. KRAPP

N° 23. F. Krapp, Freiburg. — Beobachtungen an Kau-
muskulatur und Schädel von Spalax leucodon (Nord-
mann, 1840) (Rodentia, Mammalia).

Zoologisch-vergleichend-anatomisches Institut der Universitat Freiburg.

Die Gattung Spalax ist zirkumpontisch verbreitet. Man findet
ihre Vertreter von der Grossen Ungarischen Tiefebene und Süd-
polen im W durch das ganze russische Schwarzerdegebiet, nach S
über Kleinasien und Syrien bis nach Israel. Die einzigen Fund-
punkte ausserhalb dieses mehr oder weniger geschlossenen Rahmens
liegen in Libyen (ANDERSON, DUCHAMP, u.a.). ELLERMAN und Mor-
RISON-SCOTT unterscheiden drei Arten, sämtlich hochspezialisierte,
unterirdisch lebende Grabtiere, deren Augen vollständig unter der
Hautoberfläche liegen. Unter den Säugetieren gibt es nur in drei
Familien völlig blinde Vertreter, Formen deren Lidspalte völlig
verwachsen ist: die Notoryctidae unter den Marsupialia, die Chry-
sochloridae unter den Insectivora und die Spalacıdae unter den
Rodentia. Die ersten zwei Formen, die konvergent eine ganze Reihe
von besonderen Merkmalen, wie zum Graben mit riesigen Klauen
versehene Vorderbeine, ähnliche Haartextur mit Seidenglanz und
die ähnliche Ausbildung der Kopfform mit einem verhornten Nasen-
spiegel entwickelt haben, werden hier nicht weiter behandelt, es sei
nur noch angeführt, dass beide mehr oder weniger carnivor und
Bewohner lockerer Böden, meist Sand, sind.

Spalax ıst das einzige Säugetier, das vorwiegend mit der Kopf-
platte gräbt. Der eigenartige Kopf mit seiner scharfen Borsten-
kante, die beim Graben die Kante der Schaufel bildet, liess die
Untersuchung des Kopfes und seiner Muskulatur am interessan-
testen erscheinen. Zwar wird schon in der ältesten Arbeit, die sich
mit der Anatomie dieses Tieres befasst (DucHamP 1878), die eigen-
artige Form der Kaumuskeln erwähnt. Auch TuLLBERG gab in

seiner Monographie der Nagetiere einige Abbildungen der Kau-
muskeln. BopNAr gab eine kurze Beschreibung der Schädelkno-
chen, MÉHELY schliesslich gab im Zusammenhang mit seiner Studie

über Systematik und Evolution der Gattung Spalax auch eine,

SCHÄDEL VON SPALAX LEUCODON 605

allerdings unbefriedigende Behandlung der Kaumuskulatur. Trotz-
dem schien eine Neubearbeitung gerechtfertigt, da alle bisherigen
Untersuchungen die funktionelle Gestalt des Schädels, die Unter-
teilung in Portionen nach modernen Gesichtspunkten (s. EpGE-
WORTH 0. FIEDLER), die sehnige Versorgung der Muskeln und die
Innervation zum Teil ungenügend, zum Teil überhaupt nicht
berücksichtigen. Bevor auf eigene Untersuchungen eingegangen wird,
sei kurz auf eine Arbeit von GAMBARJAN (1953) verwiesen. Sie
beschäftigt sich mit der Umbildung der Vorderextremität zur akti-
ven Stütze und vergleicht Spalax mit Myospalax myospalax, Ellobius
lutescens und Rattus. Wichtig sind seine Ergebnisse aus funktionellen
Überlegungen. Damit der Kopf als Grabwerkzeug eingesetzt wer-
den kann, braucht er ein entsprechend festes Widerlager, das er in
den Vorderextremitäten findet. Die freie Vordergliedmasse als
Ganzes ist verkürzt und verstärkt, die Muskeln der Hand werden
zum Grossteil sehnig umgebildet. Die Knochen des Unterarms sind
zwar nicht verschmolzen, ihre Gelenkflächen miteinander passen
aber so genau zusammen, dass Elle und Speiche nicht gegeneinander
bewegt werden können. Das Olecranon ulnae ist allein halb so lang
wie der Körper der Elle selbst, da hieran der M. triceps brachu, der
stärkste Körpermuskel von Spalax, ansetzt. Der Oberarmknochen
ist durch Muskelansätze stark kantig, sein Gelenk mit der Scapula
unter Vermittlung des Schlüsselbeins fast ein Scharniergelenk. Das
Schulterblatt ist langgestreckt und schlank, ähnlich wie bei den
grossen Huftieren, die ihre massigen Körper ebenfalls, meist sogar
im Sprung, mit der Vorderextremität abstützen müssen. Der Bau
aller Gelenke zeigt einen derart geringen Freiheitsgrad, dass nur
Bewegungen in der Sagittalebene stattfinden können.

Wenn man den abgehäuteten und bis auf die Kaumuskulatur
freipräparierten Kopf von Spalax betrachtet, so erkennt man sofort
zwei im Vergleich mit anderen Nagern sehr ins Auge fallende Züge:
Erstens ist der M. temporalis weit stärker als alle anderen Kau-
muskeln, was bei Nagetieren zu den Ausnahmen zählt. Der zweite
auffällige Zug ist die Schrägheit der Hinterhauptsfläche. Beide
Merkmale sind funktionell miteinander korreliert. Die Muskulatur
der Hinterhauptsfläche gewinnt durch die Vorneigung eine bedeu-
tend vergrösserte Ansatzfläche. Der Körper von Spalax wird beim
Graben vor allem durch die Muskulatur der Vorderextremität
(GAMBARJAN) gegen den Boden versteift. Der Kopf wiederum ist

606 F. KRAPP

durch die Muskulatur, die vom Körper zum Hals und Kopf, sowie
vom Hals zum Kopf, besonders zum Hinterhaupt, zieht, am Körper
befestigt. Die Kontraktion der am Planum nuchale ansetzenden
Muskeln wirkt also kopfhebend. Der Kopf wird aber nicht nur als
Ganzes beim Graben nach Art einer Schaufel und eines Spatens
verwendet, sondern Spalax lockert hartes Substrat auch mit den
Zähnen auf. Die Grabbewegung wird dabei ebenso durch die Kon-
traktion der Muskeln des Hinterhaupts bewirkt, die den Kopf
anhebt. Der enorm verstärkte Temporalis wirkt dabei analog zu
dem der Raubtiere als Feststeller des Unterkiefers in seinem
Gelenk. Bei den Carnivora ist er allerdings hauptsächlich zum
Bewältigen einer grossen und sich bewegenden Beute geeignet, hier
befestigt er den Unterkiefer wie eine zusätzliche Extremität am
Kopfe und ermöglicht so das Einsetzen der Unterkieferschneide-
zähne zum Graben.

Der Temporalis entspringt zum überwiegenden Teil an der
Faszie, die die Kaumuskulatur bedeckt. Er ist ein gutes Beispiel
eines Muskels, der die Bildung eines Jochfensters bedingt: Durch
die auftretenden Zugkräfte im Bindegewebe unterbleibt die Ver-
knöcherung und es kommt der weite Raum («Orbita») zwischen
Schädel und Jochbogen zustande, der für Spalax charakteristisch
ist. Der M. masseter ist grossflächig und stark, wie bei den meisten
Nagern in zwei Schichten gegliedert, eine Pars posterior und eine
P. lateralis. Letztere, wie schon der Name sagt, die oberflächliche,
wird in ihrem Vorderteil durch ihre in der Fossa semilunaris anset-
zende Ursprungssehne charakterisiert. Dieser Teil ist vor allem
fiir den Vortrieb des Unterkiefers beim Nagen verantwortlich. Die
P. posterior ist daneben auch beim Kauen wirksam, jedoch wird sie
durch ihre annähernd senkrechte Lage auch beim Nagen sehr
wesentlich. Ihre Kontraktion bringt die Hebekomponente der
Nagebewegung zustande. Die Resultierende aus der Hebekompo-
nente des inneren Teils und der Vorschubkomponente des äusseren
Teils führt so zu dem nagertypischen Ausschälen eines Teilstücks
aus dem Nahrungsbrocken. Der M. zygomatico-mandibularis wurde

von MÉHELY in vier Portionen zerlegt. Mit einiger Berechtigung
kann man aber nur zwei unterscheiden. Die Wirkung ist vor allem
hebend, ausser genagt wird mit diesem Muskel vor allem gekaut.
Die Mm. pterygoidei sind ebenfalls vorschiebend wirksam, sie sind

ausserdem die Antagonisten des Masseter, auch des Zygomatico-

SCHÄDEL VON SPALAX LEUCODON 607

mandibularis. Ihre Kontraktion verursacht das Auseinanderweichen
der unteren Schneidezähne beim Kämpfen und Graben. Bei diesen
Tätigkeiten wird die bindegewebig-knorpelige Symphyse der
Unterkieferhälften durch den starken M. transversus mandibulae
nach Art einer elastischen Binde zusammengebunden, um eine
Luxation zu verhindern.

Die Innervation schliesslich bietet nicht viele Besonderheiten
gegen andere Säugetiere. Im ersten Augenblick ist es allerdings ver-
wirrend, dass der Ramus mandibularis des Nervus trigeminus nicht
aus einem einheitlichen Foramen austritt. Sein Ramus dorsalis tritt
durch das medial und unterhalb der Fossa glenoidea gelegene Fora-
men masticatorium aus, der Ramus ventralis gemeinsam mit dem
N. auriculo-temporalis aus dem Foramen lacerum medium (Nomen-
klatur nach Hizz 1935). Der gemeinsame Schaft der drei erwähnten
Äste des N.V, ist in die Tiefe zum Ganglion gasseri verlagert. Unter
Nagetieren scheint das ein primitiver Zug zu sein. Rattus, der zum
Vergleich präpariert wurde, zeigt die für die meisten Säugetiere
typische einheitliche Wurzel des N. mandibularis.

Als Nebenergebnis dieser Untersuchungen wurde noch eine
kleine Besonderheit gefunden: Ein kleiner Muskel, der, an einer
Kante im Infraorbitalkanal entspringend, an der Glandula harderi
ansetzt und durch seine Kontraktion ihr Sekret in die Nase presst.
Dadurch wird die Nase von eingedrungenen Erdteilchen gereinigt.
Dies, sowie die ausführliche Arbeit wird an anderer Stelle ver-
öffentlicht (siehe Literatur).

ZUSAMMENFASSUNG

Eine kurze Übersicht über funktionell-anatomische Unter-
suchungen am Kopf von Spalax leucodon wird gegeben. Vor allem
Schädel und Kaumuskulatur werden analysiert, die Besonderheiten
beschrieben und die Korrelationen mit der Lebensweise des Tieres
| aufgezeigt.

RESUME

Un court apercu est donné sur des recherches anatomique-fonc-
tionelles concernant la téte du Spalax leucodon. Surtout, le crane

608 F. KRAPP

et la musculature du trijumeau furent examinés, leurs particularités
furent décrites et les corrélations indiquées avec la mode de vie
de l’animal.

SUMMARY

A short review of functional-anatomic investigations on the head
of Spalax leucodon is given. Principally the skull and musculature
of mastication were examined, their particularities described and
the correlation with the animal’s way of life shown.

LITERATUR

ANDERSON, J. 1889. On the occurence of Spalax typhlus in Africa. Proc.
Zool. Soc. London 1889, 259-262.

BopnAr, B. 1928. Adatok a magyar féldikutya (Spalax hungaricus Neh-
ring) anatomiajanak és eletmodjanak ismeretehez. Disser-
tation, Szeged.

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Paris 6, 1-13.

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Fesrerics, A. 1964. Beiträge zur Ethologie, Ökologie und geographischen
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logischen Institut der Universität Wien. In verschiede-
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slepza (Spalax leucodon nehringi Satunin) (Die adaptive
Umformung der Vorderextremität der Blindmaus (Spalax
leucodon nehringi Satunin) zur aktiven Stütze). Material
pro isutscheniju fauni Armiansskoi SSR 1, 67-125.
(Materialien zur Kenntnis der Fauna der Armen. SSR.
1, 67-125.)

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(im Druck).

Schädel und Kaumuskulatur von Spalax leucodon
(Nordmann, 1840) (Rodentia, Mammalia). Z. wiss. Zool.
(im Druck).

BLATTLAUS-GENERATIONS- UND WIRTWECHSEL 609

MEHELY, L. (1910) 1913 und (1911) 1913. Species generis Spalax. Die
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TuLLBERG, T. 1899. Uber das System der Nagethiere. Nova Acta Reg. Soc.
Sci. Uppsalensis, Ser. 3, 18, 1-514.

No 24. G. Lampel, Freiburg. — Die Erscheinungsfor-
men des Blattlaus-Generations- und Wirtswechsels
(Homoptera, Aphidoidea).* (Mit 1 Textabbildung.)

Zoologisch-vergl.-anatomisches Institut der Universitat Freiburg.

Die rezenten Vertreter der Blattläuse zeigen hinsichtlich ihres
fortpflanzungsbiologischen Verhaltens die mannigfaltigsten Erschei-
nungen, die man samt und sonders als abgeleitet betrachten darf.
Der ursprüngliche Zustand, der nach MorpwiLko (1928) ein reiner
Gonochorismus war, bei dem nur geflügelte Männchen und der
Begattung bedürfende, geflügelte Weibchen auftraten, ist heute
nirgends mehr vorhanden. Er ist im Verlaufe der Phylogenese
zunächst durch einen Generationswechsel, und zwar durch eine
Heterogonie, ersetzt worden, indem ein Teil der Generationen,
die während einer Saison auftreten, zur parthenogenetischen, ein-
geschlechtlichen Fortpflanzung übergingen. Als Ursache hierfür
dürfen wir das reichliche Nahrungsangebot dieser Pflanzensäftesau-
ger ansehen. Die bisexuelle Fortpflanzung wurde schliesslich auf
eine einzige Generation des Jahreszyklus beschränkt, welche das
befruchtete sogenannte «Winterei» produziert, das als Resistenz-
form zum Überstehen der kalten Jahreszeit in den gemässigten
Breiten bestimmt ist. (Eine Ausnahme hiervon ist das befruchtete
Ei der Adelgidae oder Tannenläuse, aus welchem bereits im Herbst
‘die Junglarve schlüpft.)

Als den einfachsten Modellfall eines Generationswechsels bei den
Blattläusen dürfen wir die an Eichen lebende Zwerglaus Acan-
thochermes quercus Kollar 1848 ansehen. Hier wechseln sich eine

1 In Kürze wird eine ausführliche Behandlung des Blattlaus-Generations-
wechsels in Buchform erscheinen.

610 G. LAMPEL

bisexuelle und eine parthenogenetische Generation ab (phylo-
genetisch handelt es sich allerdings um eine Sekundärprimitivität).
In der Regel folgen aber mehrere parthenogenetische Generationen,
ehe (am Ende der Saison) wieder eine bisexuelle auftritt. Dabei wird
die aus dem befruchteten Ei hervorgehende Morphe zur Stamm-
mutter, Fundatrix, aller folgenden parthenogenetischen Gene-
rationen, deren Vertreter, wenn sie wieder parthenogenetisch sich
fortpflanzende Tiere erzeugen, Virgines, wenn sie die Tiere der bi-
sexuellen Generation hervorbringen, Sexuparae heissen. Die Zahl
der Virgo-Generationen ist bei manchen Arten fixiert, bei anderen
weitgehend von Umweltseinflüssen, vor allem von der Temperatur,
abhängig. Ist die Nachkommenzahl bei umweltslabilen Arten sehr
gross, dann unterscheidet man eine Erst- und eine Letztgeburten-
reihe (first and last born generation series), indem man immer
wieder die erst-, beziehungsweise letztgeborenen Tiere jeder Gene-
ration zur Ermittlung der Generations-Zahl der Virgo-Morphe
heranzieht. Bei primitiven Arten wiederholt sich auch die Morphe
der Sexupara, indem sie hier keine reine, sondern eine sogenannte
Virgino-Sexupara ist, die ausser den beiden Morphen der
bisexuellen Generation, den Sexuales, auch Virgines und wie-
der (Virgino-)Sexuparae hervorbringt. Die Generations-Zahl der
Fundatrix und der Sexuales ist dagegen stets = 1.

Hand in Hand mit der Vermehrung der parthenogenetischen
Generationen geht in der Phylogenese der Blattlauszyklen die
Tendenz zur Flügelrückbildung. Hierfür finden wir eine schöne
Modellreihe unter den Callaphididae (Zierläusen). Flügelbesitz in
allen Morphen ist nach MorpwiLko (1928) als ursprünglich, Flügel-
verlust bei möglichst vielen Morphen und Generationen als stark
abgeleitet anzusehen. Die in diesem Sinne primitivste Art ist Dre-
panosiphon californicum Mordw. 1928, bei der noch sämtliche
Morphen geflügelt sein können. Es folgen solche Arten, bei denen
als einzige Morphe das Weibchen der Sexualis-Generation vom
Flügelverlust betroffen wird, nachdem die Funktion der Ausbrei-
tung der Art auf die parthenogenetischen Generationen übergegan-
gen ist. Hierher gehören verschiedene Species aus den Unterfami-
lien Phyllaphidinae und Callaphidinae, z.B. Chromaphis juglandicola
(Kalt. 1843) Walk. 1870, die kleine Walnusslaus. (Die Männchen
behielten die Flügel zum Aufsuchen der Weibchen noch länger;
stets flügellos in beiden Morphen der Sexualis-Generation sind erst

BLATTLAUS-GENERATIONS- UND WIRTWECHSEL 611

die Zwergsexuales der höheren Aphidoidea, das heisst der Familien
Pemphigidae, Adelgidae und Phylloxeridae.) Die nächste Stufe ist
der Verlust der Beflügelung bei der Fundatrix, wobei alle Virgines
und (Virgino-)Sexuparae noch geflügelt sind (Drepanosiphonini,
Callaphidini, Myzocallidea und Eucallipterina, soweit nicht unter
die vorherigen Stufen fallend). Erst dann tritt Flügelverlust auch
bei den Virgines und Sexuparae auf. Einen Modellfall für eine phy-
logenetisch besonders weit fortgeschrittene Art stellt Phyllaphis
fagi (L. 1767), die Buchenzierlaus, dar, bei der Geflügelte nur noch
in den beiden ersten Virgo-Generationen auftreten. Alle übrigen
Generationen und Morphen, auch die Sexupara, sind fliigellos (mit
Ausnahme des Männchens).

Ein gewisses Hindernis für die volle Entfaltung der Zyklen stellt
bei baumbewohnenden A phidoidea-Arten die sommerliche Abnahme
der im Frühjahr im Siebröhrensaft reichlich vorhandenen geeigneten
Nahrungsstoffe dar. Es entstehen kleinwüchsige Kümmerformen,
sogenannte Aestivales, und es erfolgt eine Verminderung der
Individuenzahl und eine Verlangsamung der Entwicklung. Gewisse
Arten, wie z.B. manche Chaitophoridae oder Borstenläuse (Peri-
phyllus, Chaetophoria), überbrücken die ungünstige sommerliche
Periode durch Latenzlarven, sogenannte Aestivosistentes,
bis im Herbst Nahrung wieder reichlicher vorhanden ist. Andere
wählen die elegantere Lösung der Heterözie, des Wirtswechsels.
Sie gehen für die warme Jahreszeit auf einen sogenannten Neben-.
Zwischen- oder Sekundärwirt, meist eine krautige oder Graspflanze.
über, wo sie vielfach unterirdisch leben und von wo im Herbst die
Sexupara, beziehungsweise bei den Aphididae die Gynopara und das
geflügelte Männchen, auf die Holzpflanze, den Haupt- oder Primär-
wirt, zurückkehren. Der Wirtswechsel kann obligatorisch oder
fakultativ sein. Im letzteren Falle bleibt ein Teil des Zyklus auf
dem Hauptwirt bestehen und bildet hier Sexuales auch ohne Um-
weg über den Zwischenwirt aus. Entstehen dabei nur Weibchen, so
spricht man von partieller Spanandrie, während man un-
ter echter Spanandrie die Erscheinung versteht, dass vom
Nebenwirt nur Gynoparae auf den Hauptwirt zurückkehren (bei
manchen Pineinae unter den Adelgidae) (MarcHAL, 1911) und
Männchen bei den betreffenden Arten völlig fehlen.

Es kam nun im Verlauf der Evolution der Zyklen vor, dass
gewisse Arten «zu zeitig» zum Wirtswechsel übergingen (Morp-

612 G. LAMPEL

WILKO, 1935), d.h. ehe sich ihr Zyklus auf dem Hauptwirt völlig
stabilisiert hatte (Neanoecia spp., Paranoecia pskowica [Mordw.
1916] unter den Thelaxidae [Maskenläusen], manche Aphididae
| Röhrenläuse]). Diesen Arten gelang es, auch die Sexualis-Genera-
tion und die Morphe der Fundatrix mit aufihren ehemaligen Neben-
wirt herüberzuziehen, d.h. auf eine Pflanze, die von anderen Arten
der gleichen Blattlausgruppe heute noch als Nebenwirt benützt
wird. Es geriet dadurch die alte BrocumAnnsche Hauptwirts-
Definition von 1889 ins Wanken, die besagte, dass bisexuelle Fort-
pflanzung nur am Hauptwirt stattfinde. Durch die neue Situation,
dass auch am Nebenwirt bisexuelle Fortpflanzung vorkommt,
erwies sich eine neue Terminologie für den A phidoidea-Generations-
und Wirtswechsel als dringend nötig, und ich schlug eine solche auf
dem 12. Internationalen Entomologenkongress 1964 in London
vor, welche darauf basiert, dass alle Morphen am Hauptwirt unter
den Oberbegriff der Civis, alle Morphen am Nebenwirt unter
den Oberbegriff der Exsulis gestellt werden. Die Begriffe Fun-
datrix, Virgo, Sexupara und Sexuales werden in je ein alternatives
Begriffspaar aufgelöst: Civis-Fundatrix — Exsulis-Fundatrix,
Civis-Virgo — Exsulis-Virgo, etc. Diese Terminologie hat den
Vorteil, für alle Erscheinungsformen des Blattlaus-Generations-
wechsels anwendbar zu sein. Nur bei Subheterüzie, der Vor-
stufe des Wirtswechsels, die bei einigen Lachnidae (Baumläusen),
Aphididae (Röhrenläusen) und der Reblaus, Viteus vitifolii (Fitch
1855) Shim. 1867, vorkommt, ersetze ich den Begriff der Exsulis durch
den der Proéxsulis. Die Proéxsules leben auf der gleichen Wirts-
pflanze wie die Cives, allerdings an einem anderen Ort (in der Regel
an den Wurzeln), und man spricht hier von Platzwechsel. Die herbst-
liche Rückkehr vom Ort der Proöxsules zu dem der Cives wird ent-
weder von der Sexupara oder aber erst von den Sexuales durchgeführt.

Die auf dem Nebenwirt mit Generationswechsel existierenden
Arten bezeichnet man als holozyklische Paramonözıer. Para-
monozier sind Formen, welche über einen Wirtswechsel sekundär
zu einer nichtwirtswechselnden Lebensweise übergegangen sind.
Primär nichtwirtswechselnde Arten heissen Eumonözier, wenn
sie stark polyphag (und holozyklisch) sind, auch Polyözier (REMAU-
DIERE, 1953). In der Praxis ist es oft recht schwierig zu determi-
nieren, ob man Eu- oder Paramonözier vor sich hat. Nach der
Definition REmAUDIERES sind Eumonözier Arten «appartenant a

BLATTLAUS-GENERATIONS- UND WIRTWECHSEL 613

des genres ou tribus dont aucune espèce n'effectue de changement
d’höte». Vice versa liegt nach den Ansichten dieses Autors Para-
monözie dann vor, wenn im gleichen Genus oder Tribus neben
monözischen auch wirtswechselnde Arten vorhanden sind (und
zwar in der Mehrzahl). Letztere Meinung ist allerdings fiir die
holozyklischen Hauptwirts-Monözier einzelner Familien angefoch-
ten worden, wie z.B. für die der Thelaxidae (Maskenläuse) und der
Pemphigidae (Blasenläuse) (Hormaphis shulliana CB. 1952; Pem-
phigus spirothecae Pass. 1860). Es kann sich bei den monözischen
Geschwister-Arten von Heteröziern auf dem Hauptwirt (vor allem
wenn dieser einer phylogenetisch alten Pflanzenfamilie angehört)
ja auch um eine Primär-Monözie handeln, aus der erst sekundär
Wirtswechsel hervorging, wobei sich die ursprünglich monözischen
Arten zum Teil erhielten. Das schliesst aber nicht aus, dass Para-
monözie auch am Hauptwirt existiert, nur bedarf es stets diffiziler
Einzeluntersuchungen, welcher Art der Monözie bei einer bestimm-
ten Species oder Gruppe gerade vorliegt. Bei Aphis viburni Scop.
1767, der schwarzen Schneeballaus, z.B. ist holozyklische Para-
monözie nach JaniscH (1926) dadurch erwiesen, dass neben
ungeflügelten Virgino-Sexuparae auch noch gynoparenähnliche
Herbstgeflügelte auftreten, die ausserdem Sexualis-Weibchen mit
verdickten Hintertibien gebären, welch letztere in der Regel sonst
nur bei wirtswechselnden Aphis-Arten vorkommen.

Der letzte Schritt in der Evolution der Blattlaus-Fortpflan-
zungsbiologie ist die vollständige Unterdrückung der bisexuellen
Vermehrung und die Schaffung rein parthenogenetischer, anho-
lozyklischer Arten. Die Loslösung dieser Geschwister- oder
Parallel-Arten von holozyklischen Arten beginnt in Form der
sogenannten Parazyklie, indem sich parthenogenetische Gene-
rationen, vor allem auf dem Nebenwirt, in einigen Fällen aber auch
auf dem Hauptwirt, unabhängig von der Winterei-Bildung weiter
erhalten und vermehren, wobei der Winter oft im Larvenstadium
und sehr häufig unterirdisch überstanden wird. Aus solchen para-
zyklischen Nebenreihen oder Parallelreihen, die von Zeit zu Zeit
wieder in den Holozyklus einmünden, entstehen anholozyklische
Arten, indem im Herbst allmählich immer weniger Sexuparae
erzeugt werden.! Als Beispiel sei die Rüsternblasenlaus, Byrsocrypta

1 In begrenzten Fällen (Pineinae) auch, indem durch Spanandrie das
Auftreten von Männchen unterdrückt wird.

614 G. LAMPEL

ulmi (L. 1758) Hal. 1838, erwähnt, bei der ZwöLrer (1958) in
seinem Untersuchungsgebiet (Süddeutschland) im Herbst nur in 8
von 48 Populationen Sexuparae feststellte. Ein anderes berühmtes
Beispiel für die in der Gegenwart zu beobachtende Entstehung einer
anholozyklischen oder Parallel-Art ist die grüne Pfirsichblattlaus,
Myzodes persicae (Sulz. 1776) Mordw. 1921 (Untersuchungen von
MiLLER, 1954, und anderen). In ähnlicher Weise dürften auch die
rezent nur noch als Anholozyklier vorliegenden Arten entstanden
sein, und es ist vor allem das Verdienst MorpwiLkos (1935), erst-
malig auf Zusammenhänge zwischen Anholozykliern und Holo-
zykliern hingewiesen zu haben (bei den Fordinae). Nach STEFFAN
(1963) ist die primäre Ursache der Anholozyklie eine genetische,
nämlich «die Änderung des Erbgefüges bestimmter Populationen
der heterogenetisch holozyklischen Ausgangsarten», wobei durch
Mutationen bestimmte Generationen, darunter natürlich die
bisexuelle, ausfallen sollen. Verschwindet dazu noch im Verlaufe
der Erdgeschichte in einer bestimmten Gegend die Wirtspflanze
der Sexuales (z.B. die Anacardiaceae bei den Fordinae), dann hat
der Restzyklus einen besonders grossen Selektionswert. Allerdings
setzt in den gemässigten Klimaten der Winter der parthenogene-
tischen Fortpflanzung einen Grenzpunkt, und hier können sich in
der Regel nur unterirdisch oder sonstwie geschützt lebende Blatt-
läuse dauernd parthenogenetisch halten. Anders ist das in den
Tropen und Subtropen, wo ja erstens ein reichliches Nahrungs-
angebot vorhanden ist und zweitens eine Kälteresistenzform in
Gestalt des Wintereies überflüssig wird.

Die Anholozyklier sollten vom fortpflanzungsphysiologischen
Gesichtspunkt nach experimenteller Prüfung, ob sie wirklich unter
keinen Umständen mehr in den Zyklus einer holozyklischen Art
einmünden können, stets als selbständige Arten angesehen werden
und mit ihren holozyklischen Stammarten (soweit noch vorhanden)
in Artenkreise zusammengefasst werden. In vorbildlicher Weise ist
dies von STEFFAN (1961) bei einigen Adelgidae durchgeführt wor-
den, nachdem schon 1900 CHoLtopkowskts gefordert hatte, «dass
die zu einer Art gehörenden Individuen einen gleichen biologischen
Cyclus haben sollen», da «das morphologische Kriterium des
Species-Begriffes an sich allein unzureichend ist und durch ein
biologisches Kriterium vervollständigt werden muss». CHOLOD-
KOWSKIJ schuf in diesem Zusammenhang den Begriff der «Species

615

UND WIRTWECHSEL

BLATTLAUS-GENERATIONS-

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+
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XTIqupuny=STINSX[ Depo STATO) =

oo SSS eee, -

616 G. LAMPEL

sorores» (Schwester-Arten). Eine der künftigen Aufgaben der
Aphidologen wird es sein, hier weitere Ordnung zu schaffen.

Als Abschluss seien die dargelegten Grundzüge der Evolution
der Fortpflanzungsweise bei den Aphidoidea nochmals schematisch
dargestellt (Abb. 1).

ZUSAMMENFASSUNG

Es wird eine Übersicht über die verschiedenen Erscheinungsfor-
men der zum Teil recht komplizierten zyklischen Fortpflanzung der
Blattläuse gegeben. Aus einer ursprünglich reinen Bisexualität
entwickelte sich zunächst eine Heterogonie, wobei immer mehr
parthenogenetische Generationen eingeschaltet wurden. Aus ernäh-
rungsphysiologischen Gründen wurden dann die an Holzgewächsen
lebenden Arten zum Teil heterözisch, wirtswechselnd, wobei es
schliesslich einigen gelang, alle Morphen auf den Neben-, Zwischen-
oder Sekundärwirt herüberzuziehen. Im letzteren Falle entstanden
holozyklische, sekundär nichtwirtswechselnde (paramonözische)
Arten am Nebenwirt. Dadurch erwies sıch eine neue Terminologie
für die Biologie des A phidoidea-Generationswechsels als notwendig,
wie sie vom Autor 1964 vorgeschlagen wurde. Die letzte Evolutions-
stufe, die völlige Ausschaltung der bisexuellen Fortpflanzung, das
heisst die Schaffung anholozyklischer Arten, wird über das Stadium
der Parazyklie erreicht und ist zum Teil schon realisiert, zum Teil
«in statu nascendi» zu beobachten.

RESUME

L’exposé présente un apercu des différentes modalités de la
reproduction cyclique, parfois si compliquée des pucerons. Avec
l’intercalation de plus en plus fréquente de générations parthéno-
génétiques, la pure bisexualité régnant à l’origine se transforma
d’abord en heterogonie. Par l'effet de facteurs de la nutrition, une
partie des espèces vivant sur des plantes ligneuses devinrent, par
la suite, heteroeciques, changeant d’hôte, quelques-unes d’entre
elles finissant par transférer toutes leurs morphes sur l’hòte secon-
daire ou intermédiaire. Dans ce dernier cas, il en résulta des
espèces paramonceciques holocycliques sur l’höte intermédiaire.

BLATTLAUS-GENERATIONS- UND WIRTWECHSEL 617

Pour rendre compte de cette situation, une nouvelle terminologie
propre a decrire les divers types de reproduction cyclique chez les
Aphidoidea a paru nécessaire. Elle fut proposée par l’auteur en 1964.
Le dernier degré de l’évolution, qui est l’élimination totale de la
reproduction bisexuelle, donc la formation d’espèces anholocy-
cliques, n’est atteint qu’en passant par l’etape de la paracyclie.
Dans certains cas on peut observer cette évolution «in statu nas-
cendi», dans d’autres elle a atteint son terme final.

SUMMARY

The report outlines the different forms of the sometimes quite
complicated cyclic reproduction of aphids. The originally pure
bisexuality at first developed to heterogony with more and more
parthenogenetic generations intervening. Due to nutritional fac-
tors, the species living on wood-plants then became in parts heterce-
cious, host-changing, some of them finally having all their morphes
living on the secondary or intermediate host. In this last case
holocyclic, secondarily not host-changing (paramoncecious) species
resulted on the intermediate host. By this situation a new ter-
minology for the biology of cyclic reproduction of the A phidoidea
proved to be necessary, and the author proposed one in 1964. The
ultimate degree of evolution, which is the absolute elimination of
bisexual reproduction, i.e. the creation of anholocyclic species, is
realized by going through the stage of paracycly and is already
being found fully accomplished as well as «in statu nascendi».

LITERATURVERZEICHNIS

BLocHMann, F. 1889. Uber die regelmässigen Wanderungen der Blatt-
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No 25. M. Lüscher und R. Leuthold, Bern. — Uber die
hormonale Beeinflussung des respiratorischen Stoff-
wechsels bei der Schabe Leucophaea maderae (F.). 1
(Avec 1 figure dans le texte.)

Abteilung für Zoophysiologie, Zoologisches Institut der Universität Bern.

Der stimulierende Einfluss der Corpora allata auf den respira-
torischen Stoffwechsel bei Insekten ist noch immer umstritten. So
wird z.B. neuerdings von SrAmA (1964) die durch Implantation

! Durchgeführt mit Hilfe eines Forschungskredits des Schweizerischen
Nationalfonds.

HORMONALE BEEINFLUSSUNG DES STOFFWECHSELS 619

von aktiven Corpora allata erzielte Erhöhung des Sauerstoffver-
brauchs darauf zurückgeführt, dass die atmenden Gewebe unter dem
Einfluss des Hormons zunehmen. Wir haben deshalb den Versuch
unternommen, die Stimulierung der Atmung an isolierten Geweben
nachzuprüfen und haben hierzu als stoffwechselaktives und aus
Einzeltieren in grösserer Menge erhältliches Gewebe Fettkörper von
Leucophaea maderae verwendet.

Für jeden Versuch wurde der Fettkörper eines adulten Weib-
chens unter Ringerlösung herauspräpariert und in drei Warburg-
Gefässe von ca. 5 ml Inhalt aufgeteilt. Ein Teil des Fettkörpers
diente als Kontrolle, während den andern in die Ringerlösung inner-
sekretorische Organe eines andern Weibchens zugegeben wurden.
Für jeden Versuch verwendeten wir Organe des gleichen Spenders.
Die Messung des Sauerstofiverbrauchs erfolgte nach der üblichen
Warburg-Methode. Die Manometer wurden während 2 Stunden alle
30 Minuten abgelesen.

In einer ersten Versuchsserie wurden dem Fettkörper einerseits
Corpora allata und andererseits Corpora cardıaca zugesetzt. Das
Resultat war überraschend: die Corpora allata stimulierten die
Atmung nur schwach und nicht statistisch gesichert, während die
Corpora cardiaca eine Erhöhung der Atmung um durchschnittlich
59%, in Einzelfällen um über 100% bewirkten. Demnach geben
nicht die Corpora allata, sondern die Corpora cardiaca ein stoff-
wechselwirksames Hormon ab.

Da bekannt ist, dass die Corpora cardiaca Neurosekrete des
Gehirns speichern (SCHARRER 1952), war nun die Möglichkeit zu
prüfen, ob es sich beim stoffwechselaktiven Hormon eventuell um
Neurosekret handeln könnte. Wir haben deshalb in einer zweiten
Versuchsserie einerseits Corpora cardiaca und andrerseits Gehirn
des gleichen Spenders zugesetzt. Die Wirkung der Corpora cardıaca
war in diesen Versuchen mit einem Durchschnitt der Stimulierung
von 90,3% noch auffallender als in der ersten Versuchsserie. Aber
_ auch die Gehirne hatten mit durchschnittlich 52% Stimulierung
eine gut gesicherte Wirkung auf die Atmung des Fettkörpers. In
2 von 12 Fällen übertraf die Wirkung des Gehirns sogar diejenige
der Corpora cardiaca. Damit scheint uns erwiesen zu sein, dass das
stoffwechselaktive Hormon ein Neurosekret des Gehirns ist, das in
den Corpora cardiaca gespeichert wird und von diesen unter unseren
Versuchsbedingungen in das Medium abgegeben wird.

620 M. LÜSCHER UND R. LEUTHOLD

Da auch das Suboesophagialganglion neurosekretorische Zellen
enthält, wurde in einer dritten Versuchsserie die Wirkung dieses
Organs ım Vergleich mit den Corpora cardiaca geprüft. Es ergab
sich jedoch eine ganz unbedeutende und keineswegs gesicherte
Stimulierung von nur 8,7%.

Die Ergebnisse der in vitro-Versuche sind in Tabelle 1 dargestellt.

TABELLE 1.

Stimulierung des Sauerstoffverbrauchs des Fettkòrpers
von Leucophaea durch inkretorische Organe.

Serie ne C. allata a Fo phagiat
1 7 10,8% 59109%
9 12 90,3% | 922085
3 6 67,4% 8.20%
Relative Stimulierung 18 100 57 13

(C. cardiaca = 100)

Da SAceEssER (1960) bei kastrierten Weibchen von Leucophaea
eine deutliche Stimulierung der Atmung durch implantierte Cor-
pora allata nachgewiesen hat, besteht nun scheinbar ein Wider-
spruch zwischen den Resultaten der in vivo- und in vitro-Versuche.
Da jedoch SÄGESSER bei seinen Implantationsversuchen aus tech-
nischen Gründen die Corpora allata stets mit einem kleinen Rest
der Corpora cardiaca implantierte, besteht die Möglichkeit, dass
dieser Rest für die Wirkung verantwortlich war. Wir haben nun
die Versuche von SÄGESSER mit kastrierten und allatektomierten
Weibchen wiederholt und einerseits Corpora cardiaca, andererseits
von Resten der Corpora cardiaca vollkommen befreite Corpora
allata implantiert. Die Atmung dieser Tiere wurde vor und nach
der Operation mit Hilfe eines neuen Respirometers gemessen, das
alle 24 Stunden eine Ablesung des Sauerstoflverbrauchs des ganzen
Tages erlaubt.

HORMONALE BEEINFLUSSUNG DES STOFFWECHSELS 621

Eine Auswahl der Ergebnisse dieser Versuche ist in der Abb. 1
dargestellt. Es zeigt sich, dass nicht alle Tiere gleich reagieren. Die
implantierten Corpora cardiaca hatten keine Wirkung. Nur in

Ger

5 10 20 30 TAGE

05

0,4

03

0,2

à TN En VD
Sal 16 20 30 TAGE
INE Be ols

Der Sauerstoffverbrauch von kastrierten und allatektomierten Weibchen von
Leucophaea vor und nach der Implantation von Corpora cardiaca (oben) bezw.
Corpora allata (unten) (ausgewahlte Beispiele).

Ausgezogene Kurven: Versuchstiere. Punktierte Kurven: Kontrolltiere,
denen Ringerlösung injiziert wurde.

Einzelfällen zeigte sich ein schwaches Ansteigen des Sauerstoffver-
brauchs am 1. Tag nach der Operation. Diese Wirkung ist jedoch
unsicher, da sie auch bei Kontrolltieren nach Injektion von Ringer-
lösung auftreten kann. Damit ist jedoch nicht eine Wirkungslosig-
keit der Corpora cardiaca nachgewiesen. Dass sich keine Wirkung

622 M. LÜSCHER UND R. LEUTHOLD

dieser Organe auf den Stoffwechsel in vivo ergibt, liegt vielleicht an
der Unzulänglichkeit der Methode. Es ist anzunehmen, dass die
Wirksamkeit der implantierten Corpora cardiaca nur für kurze Zeit
anhält, und dass sie daher bei der ersten Ablesung 24 Stunden nach
der Operation schon nicht mehr erkennbar ist.

Nach Implantation von Corpora allata stieg der Sauerstoffver-
brauch in einzelnen Fallen ebenfalls nicht an, in andern aber zeigte
sich eine starke Erhöhung desselben einige Tage nach der Opera-
tion. Da bei Kontrolltieren eine derartige Erhöhung der Atmung
nie eintritt, muss sie hier auf eine Wirkung der Corpora allata
zurückgeführt werden. Die Ergebnisse SÄGESSERS sind damit bestä-
tigt und es kann sich bei der von ihm festgestellten Atmungs-
steigerung nicht um die Wirkung der Corpora cardiaca handeln.

Während die dem Fettkörpergewebe zugesetzten Corpora car-
diaca die Atmung sofort auf ihr Maximum zu steigern vermögen,
zeigt sich die Wirkung implantierter Corpora allata sowohl in
unseren als auch in SÄGESSERS Versuchen erst nach einigen Tagen.
Dies lässt darauf schliessen, dass die Corpora allata nur indirekt
auf den Stoffwechsel wirken, da sonst nach Implantation aktiver
Drüsen eine sofortige Wirkung erwartet werden müsste. Es ist wahr-
scheinlich, dass die Corpora allata auf das Gehirn einwirken und es
zu vermehrter Neurosekretion anregen oder dass sie die Corpora
cardiaca zu einer Ausschüttung von Hormon veranlassen. Die
erste Möglichkeit ist wahrscheinlicher, nachdem THomsen (1961)
bei Calliphora eine Stimulierung der Neurosekretion durch aktive
Corpora allata nachweisen konnte.

ZUSAMMENFASSUNG

Die Corpora cardiaca haben bei Leucophaea eine stimulierende
Wirkung auf die Atmung des Fettkörpers in vitro. Eine entspre-
chende, aber etwas schwächere Wirkung hat auch das Gehirn,
während die Corpora allata und das Suboesophagialganglion nahezu
wirkungslos sind. Es ist anzunehmen, dass das stoffwechselaktive
Hormon ein Neurosekret des Gehirns ist, das in den Corpora car-
diaca gespeichert wird. Die Wirkung implantierter Corpora allata
auf die Atmung in vivo beruht vermutlich auf der Wirkung einer
durch ein Hormon der Corpora allata ausgelösten Neurosekretion.

HORMONALE BEEINFLUSSUNG DES STOFFWECHSELS 623

SUMMARY

The respiration of isolated fatbody tissue of Leucophaea is
stimulated significantly by corpora cardiaca added to the medium.
Brains have the same effect to a lesser degree while corpora allata
and suboesophageal ganglions have no or an insignificant influence.
It can be assumed that the responsible metabolism stimulating
hormone is produced by the neurosecretory cells of the brain and
that it is stored in the corpora cardiaca. The increased respiration
in vivo after corpora allata implantation is probably caused by
the neurosecretion which is stimulated by a corpora allata hormone.

RESUME

La respiration du corps gras isolé de Leucophaea peut étre stimu-
lée par addition de corpora cardiaca au milieu. L’addition d’un
cerveau a le méme effet a un degré moins marqué tandis que les
corpora allata et le ganglion subcesophagien n’ont qu’un effet
negligeable. Il est probable que l'hormone qui stimule le métabo-
lisme respiratoire est une substance neurosécrétrice qui est produite
dans le cerveau et accumulée dans les corpora cardiaca. L’augmen-
tation de la respiration in vivo qui s’observe apres implantation de
corpora allata est probablement causée par la neurosécrétion qui
est stimulee par une hormone des corpora allata.

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stoffverbrauch bei der Schabe Leucophaea maderae (F.).
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624 C. MERMOD

N° 26. Claude Mermod, Lausanne. — _ Fluctuations
d’une population de Mulots en 1964.1 (Avec 2 figures
dans le texte.)

Institut de Physiologie de l’Universite de Lausanne.

En Suisse, deux especes de Mulots vivent dans les mémes bio-
topes: le Mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus L.) et le Mulot
fauve (Apodemus flavicollis Melch.). Depuis 1964, nous avons suivi
l’évolution d’une population composée de ces deux espèces, dans le
bois de Vernand-Dessous, à dix kilomètres au nord-ouest de Lau-
sanne ?. Il s’agit d’une forêt de hêtres et de chênes principalement,
dont le sol est en grande partie occupé par des ronces.

MÉTHODE

Les pièges, au nombre de 150, sont espacés de dix mètres, et
répartis en un réseau de 140 sur 90 m. Ils sont tendus deux fois
par semaine, et relevés le matin suivant l’amorçage. Les individus
capturés pour la première fois sont identifiés quant à leur espèce et
à leur sexe, pesés, marqués et relâchés immédiatement sur place.
Le lieu de capture est noté. Les mulots déjà marqués sont pesés à
nouveau et remis en liberté après identification. Nous appellerons
« population sédentaire» l’ensemble des mulots pris durant plus
d’une semaine (Cf. ANDRZEJEWSKI et WIERZBOWSKA, 1961;
Bovet, 1963). Le chiffre mensuel de la population est évalué gra-
phiquement pour chaque espece (fig. 1). Plusieurs auteurs ont
utilisé une méthode similaire (Cf. Apams, 1959; PETRUSEWICZ et
ANDRZEJEWSKI, 1962). Ce « calendrier de captures» est construit
de la maniére suivante: en abscisse, le temps; en ordonnée, les
individus classés selon l’ordre chronologique de leur premiere

capture. Chaque trait horizontal correspond a un individu deter-
! Travail bénéficiant de l’appui du Fonds national suisse pour la Recherche
scientifique. (Crédit n° 2805.)
® Nous remercions ici M. Anken, ingénieur forestier de la commune de

Lausanne, pour son aimable autorisation et son aide.

FLUCTUATIONS D’UNE POPULATION DE MULOTS EN 1964 625

mine. La longueur de cette horizontale représente la durée de séjour
sur le terrain d’observation, ses deux extrémités nous donnant les
dates de première et de dernière capture. Il est facile d’estimer l’im-

Individus A.sylvaticus. 1964.
sedentaires Janvier a juin.

9

—+-—------+--------

ade

Se)

—— ——-——

|
|
|
i

Pre, £-

Exemple du calendrier de captures des individus résidents.
Apodemus sylvaticus, janvier à juin 1964.
Explications dans le texte.

portance de la population à un moment donné. Une parallele à l’axe
des y, a la date choisie, coupe un nombre de traits dont la somme
représente le nombre d’individus occupant le terrain à ce moment.
L’estimation obtenue par cette méthode donne une corrélation
élevée avec celle que fournit la méthode classique du Lincoln Index.
Si ces évaluations présentent quelques défauts quant à la valeur
absolue du chiffre de population, elles nous permettent cependant
de comparer utilement les fluctuations de celui-ci (Cf. LincoLn,
1930; Spitz, 1963).

RESULTATS

En 1964, 368 A. flavicollis et 140 A. sylvaticus ont été marques.
Parmi eux;en fonction du critére de sédentarité choisi, 197 flavicollis

626 C. MERMOD

et 81 sylvaticus sont sedentaires de facon temporaire. La sex-ratio
des deux espèces est normale. En comparant les valeurs mensuelles
obtenues pour chaque espèce, nous voyons une importante diffe-
rence apparaître entre les fluctuations de flavicollis et celles de
sylvaticus (Tabl. 1, fig. 2 a et b). La population de flavicollis se main-
tient a un niveau élevé, sans fluctuation nette, du printemps a
l’automne. En revanche, la population de sylvaticus présente deux
maxima distincts au printemps et en automne, séparés par une
disparition totale de l’espece durant l’été. Enfin, la population dans
son ensemble subit une baisse brutale entre le mois d’octobre et
le mois de novembre. Nous avons noté d’autre part l’absence
presque complete de captures de flavicollis lorsque le terrain est
enneigé. Des mulots de cette espece marqués avant la neige réappa-
raissent après la fonte de celle-ci.

‘aes
Fluctuation des populations d’A. flavicollis et d’A. sylvaticus
en 1964.

lic N = Pop. N’ = Pop.
Mois 1964 | A. sylvaticus A. flavicollis

JET (cl ee ie 15
Rewer RE 34
Marsa ti CAOS 34
Aarrili >< 7 LE 13

Malt = eee 7
ETTI A PAS FOCA 0
ser. eee 1
ROUNDS a ce? rota 4
Septembre ... . 22
Octobres a ZUR awe 23
Novyemibre:, sf = 5
Decembre = .-. 4 = 4

DISCUSSION

Plusieurs causes de fluctuations peuvent jouer un rôle dans les
résultats obtenus: la mortalité naturelle et celle qui est due aux
pièges. Par mortalité naturelle, nous entendons aussi bien celle qui
est due à la prédation que celle qui a pour origine la maladie ou le
manque de nourriture. Une autre cause de variation est liée au

FLUCTUATIONS D'UNE POPULATION DE MULOTS EN 1964 627

phénomène de l’émigration des mulots. Cette émigration, qui est une
désertion du domaine vital, sans retour, peut étre due aussi au
manque de nourriture sur place. Elle doit étre distinguée des migra-
tions, qui sont saisonnieres et comportent un aller et retour pério-
dique (Cf. HamiLton 1939; THompson, 1955).

| ee

N’ Bee ATTIENE Sa

50
4
35

20

(ES)

IE AN TV VE U EC RI ET

N b. A.sylvaticus.

Mois
ENTER RER 1964

_r———24

Fire 02:

Histogramme des populations en 1964:
a) Apodemus flavicollis ;
b) Apodemus syloaticus.

Apodemus sylvaticus: La mortalité dans les piéges ne suffit pas
a expliquer les variations de cette population. En effet, du mois
de mars au mois de mai, le nombre de mulots sylvestres trouves
morts dans les pieges est extrémement reduit, inférieur de beau-
coup aux autres disparitions. On peut donc penser ici a une émigra-
tion printanière, non compensée par un nombre suflisant de nou-
velles arrivées. Ce n’est pas une migration, les mulots qui composent

628 C. MERMOD

la population de l’automne étant tous de nouveaux individus. Il
est peu vraisemblable que ces mulots soient nés sur place, vu la
disparition des sylvaticus mäles et femelles au mois de juin. De plus,
aucun jeune sylvaticus n’a été pris dans les pieges.

Apodemus flavicollis: Le cas de cette espèce est différent: la
mortalité dans les trappes est proche du double de celle des sylva-
ticus et dépasse en importance numérique la disparition d’anciens
animaux sédentaires. Cette mortalité anormale joue sans doute le
role le plus important dans les variations faibles et irrégulieres de
la population de flavicollis. Notons cependant un fait: lors des
periodes pendant lesquelles le chiffre de la population est stable,
on constate tout de méme un remplacement continuel des disparus
par de nouveaux individus capturés. Ces nouveaux flavicollis sont
en majorité des adultes, probablement des immigrants, mais on
capture aussi de nombreux jeunes reconnaissables a leur fourrure
uniformément grise et à leur poids très faible.

CONCLUSIONS

Les observations faites en 1964 nous ont permis de constater
une différence notable dans l’évolution des populations des deux
especes de mulots vivant sur le méme terrain. Il est hasardeux
pour l’instant de vouloir expliquer ce phénomène, mais la suite de
ce travail nous permettra, nous l’esperons, de preciser le determi-
nisme de ces fluctuations.

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N° 27. D. Meyer und P. Tardent, Zürich. — Uber das
Verhalten von Spirostomum intermedium ( Spirotricha)
ın Kultur. (Mit 3 Textabbildungen.)

Zoologisches Institut der Universität Zürich.

I. EINLEITUNG

Spirostomum intermedium Kahl (Abb. 1), ein etwa 600 u langer,
heterotricher Ciliate aus der Ordnung der Spirotricha, gleicht mor-
phologisch weitgehend der bekannteren Art S. ambiguum. Bisher
hat sich — soweit uns bekannt — nur EBERHARDT (1962) experimen-
tell mit diesem Protisten befasst.

An unserem Institut trat S. intermedium spontan und massen-
weise in unbesetzten Aquarien auf, aus denen wir die für die Ver-
suche bestimmten Tiere isolierten. Diese wurden mit Erfolg ın
Quellwasser, dem einige gekochte Reiskörner beigefügt waren,
.gezüchtet (STEINER, 1963). Als Zuchtgefässe dienten Petrischalen.
Im Rahmen von Untersuchungen über das Verhalten von S. ınter-
medium konnte u.a. beobachtet werden, dass sich dichte Popula-
tionen dieses Ciliaten in grösseren Kulturgefässen ununterbrochen
auf und ab bewegen (Abb. 2). Die vorliegende Arbeit befasst sich
mit dieser im folgenden als «Zirkulationsphänomen» bezeichneten
Erscheinung und deren möglichen Ursachen.

[ep]
VI
(©)

D. MEYER UND P. TARDENT

2. BEOBACHTUNGEN

Der Zirkulationsablauf, wie er in Abb. 2 in schematisierter
Weise dargestellt ist, lässt sich in drei Phasen unterteilen:

p C ya i AK Mw LA

ABBI 1%

Morphologie von Spirostomum intermedium Kahl.
(P = Peristomrinne, G = Cytostom, Ma = Makronucleus, Mi = Mikro-
nucleus, ZK = Zuführkanal der pulsierenden Vakuole, PV = pulsierende
Vakuole, NV = Nahrungsvakuole. Vergrosserung ca. 200 x.

1. Phase: Die in Abb. 2 durch Striche dargestellten Ciliaten stre-
ben aktiv schwimmend der Wasseroberfläche entgegen, wobei

die Vorderenden der Zellen ausnahmslos nach oben orientiert
sind (Abb. 2, Pfeile a).

2. Phase: An der Wasseroberfläche angelangt, beginnt S. interme-
dium dicht unterhalb derselben ungerichtet umherzuschwim-
men (Abb. 2, Pfeile b). Dieses Verhalten führt zu einer fortschrei-
tenden Anreicherung der Ciliaten in der obersten Wasserschicht.
Gleichzeitig zeigen sie die Tendenz, sich an festen Gegenständen,

SEITEN

U
ess

Asp. 2.

Schematische Darstellung des Zirkulationsphänomens in einem Kulturgefass
(Erläuterungen siehe Text).

SPIROSTOMUM INTERMEDIUM IN KULTUR 631

so z.B. an Wurzeln von Lemna stagnalis, anzulagern (Abb. 3)
oder sich an der Wasseroberfläche zu dichten Klumpen anzu-
sammeln (Abb. 2, K).

3. Phase: Die so gebildeten, lockeren Ansammlungen sinken nun
rasch auf den Grund des Gefässes ab (Abb. 2, Pfeil c). Zum Teil
lösen sich die Aggregate schon während des Absinkens wieder
auf, indem die einzelnen Individuen sich aus dem Verbande
lösen und erneut nach oben schwimmen; z.T. erfolgt die Auflö-
sung der Gruppen erst nach einiger Zeit auf dem Grunde des
Gefässes. Mit dieser Phase ist der Kreislauf geschlossen.

3. VERSUCHE

Zur Abklärung der möglichen Ursachen dieses Zirkulationsphä-
nomens wurden die beschriebenen Phasen der Erscheinung experi-
mentellen Prüfungen unterzogen.

1. Phase: Das Phänomen des aktiven Aufwärtsschwimmens
legt die Vermutung nahe, dass es sich um eine Taxis irgendwelcher
Art handle. Da in jedem Flüssigkeitskörper Konvektionsströmungen
auftreten können, wurde zunächst geprüft, ob Spirostomum inter-
medıum rheotaktische Reaktionen zeigt. Zu diesem Zwecke pipet-
tierten wir Wasserproben mit Versuchstieren aus dem Aquarium
auf eine Glasplatte. Mit Hilfe begrenzender Glycerinringe konnten
langgestreckte Wasserlachen erzeugt werden, in denen durch ein-
seitiges Absaugen des Wassers mit Filterpapier und eine entspre-
chende Flüssigkeitszugabe am anderen Ende der Lache eine konti-
nulerliche Horizontalströmung aufrecht erhalten werden konnte.
Das Verhalten der Ciliaten in dieser Strömung wurde beobachtet.
In einer anderen Versuchsanordnung verwendeten wir mit Wasser
gefüllte und mit Ciliaten besetzte Photocuvetten (100 x 100 x 5 mm).
In diesen wurde eine vertikale, in ihrer Stärke regulierbare Wasser-
‚strömung durch Einleiten von Luft erzeugt. In keinem der beschrie-
benen Versuche zeigten die Ciliaten ein Verhalten, welches auf
Rheotaxis hindeuten würde.

Im weiteren wurde die Möglichkeit einer negativen Geotaxis
erwogen. Das eingangs beschriebene Aufwartsschwimmen der Cilia-
ten konnte nicht immer, sondern nur unter gewissen Bedingungen
beobachtet- werden. Es muss deshalb angenommen werden, dass

632 D. MEYER UND P. TARDENT

sich eine negative Geotaxis nur bei gleichzeitiger Anwesenheit eines
oder mehrerer Begleitreize manifestiert.

ABB. 3.

Aggregate von S. intermedium Kahl an Wurzeln der Wasserlinse
(Lemna stagnalıs).
Vergrösserung ca. 1,5 x.

Zur Überprüfung dieser Hypothese haben wir zuerst das Ver-
halten von S. intermedium gegenüber hohen CO,-Konzentrationen
untersucht. Mehrere Ciliaten wurden in ein mit Wasser gefülltes,
luftdicht verschlossenes Röhrchen (Länge 100 mm, Durchm. 20 mm)
gebracht, dessen Inhalt frei von Luftblasen war. Erst fünf bis zwölf
Stunden nach Verschluss begannen die vorerst gleichmässig ver-
teilten Versuchstiere ans obere Ende des senkrecht stehenden
Rohrehens emporzuschwimmen und sich dort anzusammeln. Dieses
Ergebnis lässt vermuten, dass die aktive Aufwärtsbewegung ent-
weder durch eine erhöhte CO,-Spannung oder eine erniedrigte
O,-Spannung ausgelöst wird. Ein CO,- oder O,-Gefälle existiert im

\öhrehen nicht, da dieses luftdicht verschlossen wurde. Die gerich-
tete Aufwärtsbewegung kann deshalb nicht auf Grund einer chemo-

SPIROSTOMUM INTERMEDIUM IN KULTUR 633

taktischen Orientierung im CO,- oder O,-Gradienten erklärt werden,
wie KLINGLER (1958) es für bestimmte Insektenarten nachweisen
konnte. Sie beruht vielmehr auf einer negativen Geotaxis, die sıch
nur in Anwesenheit bestimmter Begleitreize, in diesem Fall Sauer-
stoffmangel oder CO,-Überschuss, manifestiert. Eine andere Ver-
suchsanordnung, bei der gasförmiges CO, mit einer Pipette in ein
offenes Kulturgefäss (Halbrundschale) eingeleitet wurde, beant-
worteten die Ciliaten ebenfalls mit einem negativ geotaktischen
Verhalten. Da in diesem Experiment die O,-Spannung unverändert
blieb, liegt die Vermutung nahe, dass die erhöhte CO,-Spannung
allein für die Auslösung des geotaktischen Verhaltens verant-
wortlich ist.

2. Phase: Die Tendenz von S. intermedium, sich an der Wasser-
oberfläche an festen Gegenständen anzulagern (Abb. 3) oder sich
zu verklumpen, lässt vermuten, dass es sich um die Äusserung einer
Thigmotaxis handle. Da die Versuchstiere unter günstigen Zucht-
bedingungen stets frei im Wasser umherschwimmen und bei gegen-
seitiger Berührung sofort wieder auseinanderweichen, muss für das
Ageregationsphanomen ebenfalls eine besondere, durch äussere
Faktoren bedingte Reaktion vorausgesetzt werden. Ein analoges
Verhalten beobachtete Rose (1964) bei Paramaecium aurelia. Die
Natur des für die Aggregation verantwortlichen Begleitreizes ist
nicht bekannt. Die Zugabe von CO,, Ascorbinsäure, HCl oder Tri-
hydroxymethylaminomethan zum Kulturmedium, aber auch Futter-
mangel können, nach unseren Beobachtungen, bei S. intermedium
zu einer ausgesprochenen Aggregationstendenz führen. Möglicher-
weise sind es also ganz allgemein ungünstige Kulturbedingungen,
welche die für das Auftreten thigmotaktischer Reaktionen not-
wendigen Begleitreize liefern.

3. Phase: Die Bildung von Zellaggregaten führt zur gegen-
seitigen Behinderung in den Cilienbewegungen. Möglicherweise ist
sogar die beschriebene thigmotaktische Reaktion mit einer Stille-

gung ganzer Cilienfelder verbunden. Dies führt — wie leicht ein-
zusehen ist — zum raschen Absinken ganzer Zellgruppen. Wie

festgestellt werden konnte, ist dieser Vorgang tatsächlich passıver
Natur, da die Sinkgeschwindigkeit (5-10 mm/sec) der Aggregate
stets grösser ist als die maximale Fortbewegungsgeschwindigkeit
einzelner Individuen (etwa 2,5 mm/sec). Ausserdem sind die absın-

Rev, SUISSE DE ZooL., T. 72, 1965. 41

634 | D. MEYER UND P. TARDENT

kenden Ciliaten zu einem wirren Knäuel vereinigt, in dem die
einzelnen Individuen regellos orientiert sind.

Die Zellaggregate stellen keine stabilen Gebilde dar, denn
sobald die Cihatenkonzentration in deren Umgebung abnimmt, was
in Bodennähe des Versuchsgefässes zutrifft, lösen sie sich wieder
auf. Infolgedessen braucht nicht angenommen zu werden, dass sich
die absinkenden Ciliaten deshalb aus dem Verbande lösen, weil
durch den Wegfall des oder der nötigen Begleitreize die Thigmo-
taxis erlischt.

4. DISKUSSION

Dieses eigenartige Phänomen der anhaltenden vertikalen Zir-
kulation von Organismen in einem Kulturgefäss trifft nach unseren
Erfahrungen gelegentlich auch bei Paramaecıum caudatum, Plu-
teuslarven von Seeigeln und kleinen, nicht näher bestimmten
Flagellaten auf. Die biologische Bedeutung dieser Erscheinung ist
nicht bekannt. Diese wird durch das Auftreten bedingter negativer
Geotaxis und bedingter Thigmotaxis in Gang gehalten. Dagegen
liegt die biologische Bedeutung des negativ geotaktischen Ver-
haltens bei erhöhter CO,-Spannung auf der Hand: die Ciliaten
streben dadurch der Wasseroberfläche zu, wo das O,-Angebot
grösser ist. Bei der unter ungünstigen Kulturbedingungen auftreten-
den Thigmotaxis handelt es sich möglicherweise um einen das
Konjugationsgeschehen einleitenden Prozess. Wie wir nämlich in
Zuchtschalen wiederholt beobachten konnten, geht der Bildung
von Konjugantenpaaren bei dieser Art stets eine starke Agglutina-
tion der Ciliaten voraus.

Das hier beschriebene Zirkulationsphänomen von S. interme-
dium scheint somit die Resultante von zwei an sich biologisch
«sinnvollen», aber unabhängigen Geschehen zu sein, die — wenn
sie gleichzeitig auftreten — einen biologisch «sinnlosen» Vorgang
zur Folge haben, denn das Zirkulationsphänomen gewährleistet
weder eine genügende O,-Versorgung der Zellen, noch die Vorbe-
reitung zur Konjugation.

5. ZUSAMMENFASSUNG

sei hoher CO,-Spannung und grosser Populationsdichte ist
Spirostomum intermedium (Spirotricha) in Kulturgefässen einer

SPIROSTOMUM INTERMEDIUM IN KULTUR 635

ununterbrochenen Vertikalzirkulation unterworfen. Das auf nega-
tiver Geotaxis und Thigmotaxis beruhende Verhalten wird — wie
experimentell nachgewiesen werden konnte — durch eine Erhöhung
der CO,-Spannung bewirkt. Die biologische Bedeutung dieser
Erscheinung wird diskutiert.

6. SUMMARY

Spirostomum intermedium (Spirotricha) is subjected to an
uninterrupted vertical circulation in culture dishes under condi-
tions of high CO,-tension and large population density. This
behavior is the result of negative geotaxis and thigmotaxis, and
— as has been shown experimentally — a function of CO,-tension.
The biological significance of this phenomenon is discussed.

7. RESUME

Dans les récipients de culture les populations denses de Spiro-
stomum intermedium (Spirotricha) sont soumises a une circulation
ininterrompue dans le plan vertical, lorsque la tension du CO, est
élevée. Ce phenomene est dicté par un géotactisme négatif d’une
part et par un thigmotactisme d’autre part. Il est déclenché, comme
nous avons pu démontrer expérimentalement, par l’augmentation
de la tension du CO,. La signification biologique de ce phénomène
est discutée.

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636 A. MEYLAN

N° 28. A. Meylan, Nyon. — Répartition géographique
des races chromosomiques de Sorex araneus L. en

Europe (Mamm.-Insectivora).* (Avec 6 figures dans le
texte.)

Laboratoire de Zoologie et d’ Anatomie comparée, Université de Lausanne;
Stations fédérales d’essais agricoles, Domaine de Changins, Nyon.

La musaraigne carrelet, Sorex araneus L., est sans aucun doute
le petit Mammifere européen dont l’étude chromosomique présente
le plus grand intérét pour le cytologiste et le taxonomiste. Plusieurs
travaux ont été publiés sur les chromosomes de S. araneus. BOVEY
(1949) a donné la premiere description de la formule chromosomique
de cette espèce. SHARMAN (1956), Forp, HAMERTON et SHARMAN
(1957), Forp et HAMERTON (1958) et Forp et GRAHAM (1964) sont
les auteurs de quatre petites notes sur les chromosomes de S. araneus
capturés dans diverses localités de Grande-Bretagne. En 1964, j'ai
consacré au polymorphisme chromosomique de cet Insectivore un
travail dont les premiers éléments avaient fait l’objet de deux com-
munications préliminaires (MEYLAN, 1960, MATTHEY et MEYLAN,
1961).

Ces recherches ayant permis de mettre en évidence l’existence
de deux types chromosomiques nettement distincts et vraisembla-
blement déjà isolés génétiquement, ıl m’a paru intéressant de pour-
suivre l’etude de la répartition géographique de ces deux races en
Europe.

En été 1964, jai effectué un voyage de trois mois dans le nord
du continent. Au cours de cette expédition, 226 S. araneus ont été
piégés dans 22 localités différentes. Des préparations par écrase-
ment ont été effectuées à partir de la rate des 155 sujets capturés
vivants, selon la technique que j'ai décrite en 1964. Pour obtenir
des cinèses contractées et facilement analysables, j’ai fait subir aux
animaux avant de les sacrifier un choc colchicinique de 90 minutes
par injection intrapéritonéale de 0,3 ce de « Colcémide Ciba » (solu-

' Travail bénéficiant d’un subside du Fonds national suisse de la Recherche
scientifique,

RACES CHROMOSOMIQUES DE SOREX ARANEUS 637

tion 1/1000). Quelques sujets n’ont pas supporté ce traitement et
n’ont pas donné de résultats.

Dans la premiere phase de l’étude de cet important matériel,
je me suis limité a examen de trois « squashes » par individu fixé.
J’ai cherché a déterminer le type cytologique et le nombre chromo-
somique de chaque sujet sans procéder a l’analyse detaillee des
populations polymorphes du type B. Des figures diploides parfaite-
ment claires ont été relevées chez 92 S. araneus provenant de
18 localités. Je rapporte également dans ce travail quelques données
nouvelles sur des S. araneus de Suisse et des Pyrénées.

M. Claude Vaucher m’a accompagné durant la campagne de
piegeage effectuée dans le nord de l’Europe. Je remercie ce sympa-
thique collaborateur de son aide précieuse dans la capture et la
fixation des animaux.

Les caractéristiques des caryotypes des races chromosomiques
A et B ont été établies sur la base de métaphases spermatogoniales
dans un précédent travail (MEYLAN, 1964). Les figures colchici-
niques présentant un aspect different dü a la fissuration des élé-
ments en leurs deux chromatides, il est utile de redonner som-
mairement la description des deux formules chromosomiques de
base. Des mensurations précises, fondées sur un grand nombre de
cineses, permettront par la suite de mieux définir les caractéristiques
de chaque couple ainsi que les relations chromosomiques existant
entre les deux races.

Le type chromosomique A, constamment monomorphe, est
caractérisé par un nombre diploide égal à 23 chez le g et à 22 chez
la 9 (fig. 1 et 2, caryogrammes fig. 5). La difference d’une unité entre
les nombres chromosomiques 4 et 9 est due a la présence de chro-
mosomes sexuels multiples de type X-Y, Y, (Bovey, 1949, SHAR-
MAN, 1956). Le nombre fondamental ou nombre de bras chromo-
somiques chez la © est de 42.

Sil possède un trivalent sexuel de même nature, le type chro-
-mosomique B présente un caryotype different avec un nombre
fondamental égal a 40. Cette race B est caractérisée de plus par une
variation étendue du nombre diploide relevant de processus robert-
soniens. Le nombre chromosomique minimum, s
première fois par Forp, HAMERTON et SHARMAN (1957), est égal
à 21 chez le J et à 20 chez la © (fig. 3 et 4, caryogrammes fig. 5).
Faisant suite à observation de 43 dotés de 31 éléments provenant

signalé pour la

638 A. MEYLAN

ie.

Ries Jaetr2:

Divisions diploides du type A. x 1800.
Fig. 1: G 2N = 23 (Jalhay, Belgique).
Fig. 2: 9 2N = 22 (Makkinga, Pays-Bas).

Divisions diploides du type B. x 1800.
Fig. 3: g 2N = 21 (Vedasa, Suède).
Fig. 4: 9 2N = 20 (Gadevang, Danemark).

RACES CHROMOSOMIQUES DE SOREX ARANEUS 639

d’une population occupant la partie superieure du val d’Illiez
(Valais, Suisse) (MEYLAN, 1964), le Dr C. E. Ford m’a communiqué
que des individus ayant 32 chromosomes ont été decouverts au
col de Voza (Haute-Savoie, France), ce qui implique que des phe-
nomenes robertsoniens touchent non 5, mais 6 paires autosomiques.
Ce polymorphisme des couples 3 a 8 conduit au nombre chromoso-
mique maximum de 33 chez le ¢ et de 32 chez la 9. Chacune de ces
six paires autosomiques pouvant être représentée d’une manière
indépendante par 2 V, par 1 Vet 2 I ou par AI, ce sont au total
3° — 729 types cytologiques distincts qui sont susceptibles d’être
observés dans cette race.

Dans l’établissement des caryogrammes (fig. 5), J'ai conservé
l’ordre des chromosomes établi antérieurement (MEYLAN, 1964).
Pour le type B, je n’avais pu examiner alors que des formules
dotées au minimum de 20 autosomes et possédant encore deux
paires d'éléments en forme de I. Les formules caractérisées par
18 autosomes ne présentant que des éléments méta- ou subméta-
centriques, la paire issue de la fusion des derniers I prend la hui-
tième position dans la sériation et le couple des plus petits V est
décalé au neuvième rang. Même si entre les figures reproduites, la
contraction des éléments n’est pas uniforme, les correspondances
notées précédemment apparaissent nettement. Le trivalent sexuel
est identique dans les caryotypes des deux races. Parmi les auto-
somes, plusieurs paires sont comparables tant par la dimension des
éléments que par leur morphologie (position du centromère). Ainsi
les paires 1 (A) et 2 (B), 4 (A) et 5 (B), 6 (A) et 6 (B), 10 (A) et 9 (B)
peuvent être considérées comme identiques à l’échelle microsco-
pique. Enfin, une semblable correspondance existe vraisemblable-
ment encore entre les couples 9 (A) et 8 (B), ce qui n'avait pu être
noté avant l’examen d’une formule de type B dotée de 18 auto-
somes. Il n’est malheureusement pas possible de savoir si ces homo-
logies sont réelles, c’est-à-dire si les chromosomes jugés identiques
.ont la même origine et sont porteurs de la même série de gènes ou
bien si ce n’est que par hasard que ces éléments possèdent mêmes
dimension et morphologie. Il est étonnant que trois de ces paires
soient touchées par des phénomènes robertsoniens dans le type B
alors qu’elles ne se présentent que sous la forme de V dans le type A.

Lors d’une étude rapide, la très grande différence existant entre
les caryotypes A et B permet souvent de déterminer le type auquel

640 A. MEYLAN

appartiennent des S. araneus méme si les figures obtenues ne sont
pas d’une qualité exceptionnelle et n’autorisent pas une numération
précise. Ainsi par exemple, les deux plus grandes paires autoso-

IESTETEIEILIEITTETET
it bb GR #8 35 Ba 55 as SR ee

if $3 GE RE Ga «3 na sà sx

iljgrenniaanneza ne

Hier so:

Caryogrammes des types A et B. x 1200
Les sériations correspondent aux figures 1 a 4.

miques (1 et 2) sont submétacentriques dans la forme A contre une
seule de ce type dans la forme B, ou encore, la présence d’un couple
de petits éléments fortement acrocentriques (8) ne se manifeste que
dans le type A.

Les données nouvelles sur les deux races chromosomiques de
S. araneus accumulées au cours du voyage effectué des Alpes au
Cap Nord, ainsi qu’un résultat obtenu dans les Pyrénées figurent
dans le tableau 1 et sont reportés sur la carte (fig. 6). La variation

du nombre autosomique observée dans les populations de race B
ne reflete pas la variation reelle. Ainsi, un individu doté de 20 auto-
somes peut être doublement heterozygote, ce qui indique des modi-
fications structurales portant sur deux couples autosomiques et la
présence possible dans la population de sujets ayant de 18 a 22
autosomes. L’analyse détaillée de la variation robertsonienne dans
ces localités fera l’objet d’un prochain travail.

RACES CHROMOSOMIQUES DE SOREX ARANEUS 641

Tasre<y. 4:

Caractéristiques chromosomiques des populations de S. araneus étudiées.

n = nombres d'individus analysés. 2N = nombres diploides.
2Na = variations du nombre autosomique observées.

| n | dd RN | AN! 2Na
Populations caractérisées

par la formule A
Col du Portet d’Aspet

(Haute-Garonne, France) 1 — 22
Jalhay (Belgique) . . . . 12 23 DI
Makkinga (Pays-Bas) . . 3 23 22
Populations caractérisées

par la formule B
Azudange (Moselle, France) h) 29, 20 24 22-23
Oostvoorne (Pays-Bas) . 8 25 24 22
Clausthal-Zellerfeld (Alle-

EE SETLG) ee 1 — 26 24
Dannau (Allemagne) 1 25 = 22
Bjaerghuse (Danemark) 7 23 22 20
Gadevang (Danemark) . 2 21 20 18
Vedasa (Suede) . 8 21 20 18
Dillnäs (Suede) . 5 21 20 18
Siikava (Finlande) . 1 29 — 22
Sulinjärvi (Finlande) . 9 29) 223,205 20-23
Niva (Finlande) 6 DI Die DEI 20-21
Hirvas (Finlande) . 1 — 24 22
Helle (Norvège) . 7 21 2A 18-19
Geilo (Norvege) . : 7 2210023 20,221 18-20
Majavatn (Norvege) . 4 26, 27, 28 - 23-25
Olderdalen (Norvège) 5 Dig DS 22 19-20

Sur la carte de répartition, les signes noirs font état de popula-
tions de S. araneus de race A et les blancs, de race B. J’ai indiqué
par des cercles les données originales et par des carres celles pro-
venant des travaux anterieurs. J’ai également indiqué par deux
carrés les localités du col de Voza (Haute-Savoie, France) et de
. Bialowieza (Pologne) où des populations polymorphes de type B
ont été analysées (Forp, in litt.). Les chiffres figurant en regard des
localıtes indiquent la variation autosomique observée dans les
populations de type B.

Quelques S. araneus de Suisse fournissent des éléments nouveaux
qui viennent compléter la carte que j'ai publiée en 1964. Il n’a
malheureusement pas toujours été possible de préciser les nombres

642 A. MEYLAN

diploides. Un 3 (2N = 23) de type A a été piégé a Cheseaux (Vaud),
localité voisine de Romanel-sur-Lausanne mentionnée par Bovey
(1949). Je puis ajouter pour la station de La Givrine sur Saint-

Sorex araneus, L

me Type A
Oo Type B

Fig, 6.

Carte de répartition des types A et B étudiés en Europe (sauf Suisse).
Explication des signes dans le texte.

Cergue (Vaud) un sujet de type B (9 2N = 24). A Champéry (val
d’Illiez, Valais), j'ai eu à nouveau l’occasion de trapper dans la
zone limite, mais alors en dessus du village, où j'ai capturé deux
individus de type A (3 2N = 23, 9 2N = 22) et un de type B. Une
population polymorphe de race B existe à La Luette sur Euseigne
(val d’Herens, Valais). Les découvertes les plus intéressantes sont
les populations de race B vivant en plaine à Cudrefin et à Champ-

RACES CHROMOSOMIQUES DE SOREX ARANEUS 643
martin ($ 2N = 23) sur les bords du lac de Neuchatel (Vaud), a
Sion dans la plaine du Rhône (Valais) et à Gudo (2 2N = 27) dans
la plaine de Magadino (Tessin).

Bien que les populations de type B ne soient pas étudiées sys-
tematiquement dans ce travail, la tres large répartition de ces
formes permet cependant certaines remarques. Dans toutes les
localités où se manifeste un polymorphisme robertsonien, celui-ci
ne porte que sur un, deux ou éventuellement trois couples chromo-
somiques. Une variation du nombre autosomique allant de 18 a 30
n’a jamais été observée dans une méme population. Les S. araneus
de race B, caractérisés par une petit nombre de chromosomes, sont
de beaucoup les plus fréquents et les individus dotés des plus
grands nombres diploides n’ont été observés que dans le massif
alpin. Signalons que depuis la découverte du polymorphisme chro-
mosomique robertsonien intraspécifique de S. araneus, trois autres
cas ont été mis en évidence chez les Mammifères (MATTHEY, 1963a,
be. 196Aa, b).

La répartition géographique des races A et B est des plus inté-
ressantes. Les informations cytologiques réunies jusqu’a maintenant
montrent que le type A est localisé dans l’ouest de l’Europe conti-
nentale et que le type B occupe la Grande-Bretagne, la Scandinavie
et l’est du continent. Les aires de répartition de ces deux races se
recoupent en une large bande à travers le centre de l’Europe, ce qui
est le cas pour quelques espèces de petits mammifères. Cette situa-
tion, ainsi que la présence de populations polymorphes vivant à
basse altitude sur le continent, reposent le problème de l’origine des
deux races. S’il est très probable que les deux types dérivent d’une
même forme ancestrale comme en témoigne la présence d’un triva-
lent sexuel identique, leur évolution doit résulter d’une bipartition
complete. La différenciation en races A et B est vraisemblablement
due a la division d’une population primitive au cours de la derniere
glaciation, mais la variation chromosomique du type B est un phe-
.nomène secondaire, pas obligatoirement lie à l’isolement de popula-
tions. Si la différenciation des races A et B peut étre interpretee
comme un cas de spéciation allopatrique, il est possible que le poly-
morphisme robertsonien du type B soit le prélude a une spéciation
sympatrique a l’intérieur de cette forme. Une semblable hypothèse
évolutive admettant la possibilité d’une spéciation sympatrique a
également été formulée par MatTHEY à la suite de la découverte

644 A. MEYLAN

des autres cas de polymorphisme chromosomique chez les Mammi-
feres (MATTHEY, passim, les résultats de cet auteur étant résumés,
cf. 1964b).

Aucune correspondance n’avait pu étre trouvée entre les deux
races chromosomiques A et B de S. araneus et les sous-especes ou
groupes de sous-espèces décrits en Europe (MEYLAN, 1964). Or
actuellement, le Dt G. H. W. Stein, directeur du Musée zoologique
de Berlin, a entrepris une étude biométrique de S. araneus. Apres
avoir examiné des sujets déterminés cytologiquement, cet éminent
mammalogiste m’a annoncé avoir decouvert des caracteres mor-
phologiques susceptibles de différencier les races A et B. Si tel est
bien le cas, il serait alors possible de donner un statut d’espece aux
deux types cytologiques. L’étude de leur distribution pourrait ainsi
être étendue à l’ensemble de l’aire de répartition, non plus unique-
ment sur la base de critères chromosomiques, mais aussi taxono-
miques.

CONCLUSIONS

Il existe deux races chromosomiques distinctes de Sorex ara-
neus L. Le type A, constamment monomorphe, est caractérisé par
3 chromosomes ches le 3 et par 22 chez la © (fig. 1 et 2), le nombre
fondamental étant égal à 42. Le type B possède un caryotype diffé-
rent avec un nombre fondamental de 40 et présente un polymor-
phisme chromosomique de type robertsonien touchant 6 couples
autosomiques (3 à 8). Chez cette forme, les nombres chromosomiques
varient de 21 à 33 chez les gg et de 20 à 32 chez les 99 (fig. 3 et 4).
La comparaison des deux caryotypes est fondée sur des sériations
(fig. 5).

De nouvelles données sur la répartition de ces deux types sont
apportées pour le nord de l’Europe et les Pyrénées (tableau 1 et
fig. 6) ainsi que pour la Suisse.

La différence des types A et B résulte vraisemblablement de la
bipartition d’une population ancestrale au cours de la dernière

glaciation (spéciation allopatrique). Par contre, le polymorphisme
robertsonien du type B doit être considéré comme le prélude à une
spéciation sympatrique.

La découverte de différences morphologiques permettrait d’éle-

ver au rang d’espèce les races A et B.

RACES CHROMOSOMIQUES DE SOREX ARANEUS 645

ZUSAMMENFASSUNG

Es gibt zwei Rassen von Sorex araneus L., die sich durch ihre
Chromosomenformel unterscheiden. Im stets monomorphen Typus A
haben die SS 23 und die 992 22 Chromosomen (Abb. 1 und 2); die
Grundzahl ist 42. Im Typus B hat man einen anderen Caryotypus:
hier ist die Grundzahl gleich 40, und man findet einen Robert-
sonischen Polymorphismus, der 6 Autosomenpaare (3—8) betrifft.
Bei dieser Form schwanken die Chromosomenzahlen der 33 zwi-
schen 21 und 33 und die der 99 zwischen 20 und 32 (Abb. 3 und 4).
Beide Caryotypen wurden auf Grund von Messreihen verglichen
(Abb. 5).

Neuere Daten über die Verteilung beider Rassen in Nordeuropa,
in den Pyrenäen (Tab. 1 und Abb. 6) und in der Schweiz werden
angegeben.

Der Unterschied zwischen den Typen A und B ergibt sich wahr-
scheinlich aus der Zweiteilung einer Urpopulation während der
letzten Eiszeit (allopatrische Artbildung). Dagegen muss der
Robertsonische Polymorphismus im Typus B als die Vorstufe zu
einer sympatrischen Artbildung betrachtet werden.

Die Entdeckung morphologischer Unterschiede würde gestatten,
die Rassen A und B als zwei verschiedene Arten zu bezeichnen.

SUMMARY

There are two distinct chromosome races in Sorex araneus L.
the type A, constantly monomorph, is characterized by 23 chro-
mosomes in the Sand by 22 in the Q (fig. 1 and 2), the fundamental
number beeing equal to 42. The type B has a different caryotype.
the fundamental number beeing equal to 40, and showing a chro-
mosome Robertsonian polymorphism involving 6 autosome pairs
(3 to 8). In this form, the chromosome numbers vary from 21 to 33
. inthe gg and from 20 to 32 in the 99 (fig. 3 and 4). The comparison
of both caryotypes is based on seriations (fig. 5).

New information on the distribution of these two types Is pre-
sented for the north of Europe and the Pyrénées (table 1 and fig. 6)
and also for Switzerland.

The difference between the type A and B seems to be the result
of the bipartition of an ancestral population during the last glacia-

646 A. MEYLAN

tion (allopatric speciation). On the other hand, the Robertsonian
polymorphism of the type B should be considered as the prelude
to a sympatric speciation.

The discovery of morphological differences would allow to raise
the races A and B to specific rank.

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MORPHOGENESE DES DUCTUS NASOPHARYNGEUS 647

N° 29. F. Müller, Freiburg. — Zur Morphogenese des
Ductus nasopharyngeus und des sekundären Gaumen-
daches bei den Crocodilia. (Mit einer Textabbildung.)

Zoologisch-vergl.-anatomisches Institut der Universität Freiburg.

Im Zusammenhang mit dem Studium der Ontogenese des Kro-
kodilgaumens habe ich die morphogenetischen Beziehungen zwi-
schen Nasenraum und Mundhöhle untersucht. Diesen Beziehungen
sind 1902 VoELTzkow und 1907 Fucus nachgegangen, konnten sie
jedoch nur unvollständig klären, teils wegen der Beschränkung auf
die makroskopische Methode, teils des lückenhaften Materials
wegen.

Der sekundäre Gaumen der Teirapoda ist phylogenetisch
betrachtet eine ventral vom primären Mundhöhlendach gelegene
sekundäre Dachbildung. Ihre Genese bedingt die Entstehung eines
Ductus nasopharyngeus. Eine dieser Definition entsprechende
Bildung von Gaumendach und Nasenrachengang ist bekanntlich
bei den Krokodilen voll entwickelt. An einem umfangreichen Mate-
rial versuchte ich, die noch bestehenden Lücken unserer Einsichten
über die Bildung dieser kennzeichnenden Strukturen des Krokodil-
schädels nach Möglichkeit auszufüllen.

Den Nasenrachengang, die Choanen und den Gaumen betreffend
ist festzustellen:

1. Die Choanen erleiden auf fortgeschrittenen Stadien eine
deutliche Verlagerung nach hinten und gelangen auf diese Weise bei
den rezenten Crocodiliden in den Bereich der Pterygoidea. Dieser
ontogenetische Verlagerungsprozess findet in der Phylogenese seine
Parallele. Er entspricht einem generellen evolutiven Trend, der
in der Unterscheidung von Mesosuchia und Eusuchia als Subklassen
der Crocodilia eines der wichtigsten Kriterien darstellt. Aus diesem
Sachverhalt wäre zu erwarten, dass ihre Phylogenese von Anfang
an in einer schrittweisen Rückwärtsverlagerung der Choanen aus
dem Bereich der ursprünglichen Öffnung bestünde. Dieser Rück-
wärtsverlagerung liefe die Entstehung des D.n.ph. in orocaudaler
Richtung parallel.

648 F. MÜLLER
Dem gegenüber ist festzustellen:

2. dass der D.n.ph. anlagemässig aus zwei anfänglich getrenn-
ten Teilen besteht, dem
Ductus nasopharyngeus anterior und dem
Ductus nasopharyngeus posterior.

Der D.n.ph. anterior wird paarig angelegt und ist auf einem Sta-
dium von 7,8 mm Kopflänge bereits in Bildung begriffen. Er ent-
wickelt sich aus einer craniocaudad fortschreitenden Anlage.
Der D.n.ph. posterior entsteht aus einem caudorostrad sich ent-
wickelnden praesumtiven Raum. Der Abstand zwischen craniocau
dader und caudorostrader Anlage wird rasch verkürzt, bis die beiden
miteinander verschmelzen.

Die Bildung des D.n.ph. erfolgt also nicht in durchgehend oro-
caudader Richtung.

3. Entgegen den Angaben von VOELTZKOW und Fucus entsteht
der D.n.ph. nicht durch Unterteilung einer primären Mundhöhle,
wodurch gleichzeitig die sekundäre Mundhöhle abgegrenzt würde.
Das epitheliale sekundäre Gaumendach ist in situ vorhanden, bevor
die erwähnten Anlagen des D.n.ph. entstehen.

4. Diese Anlagen bilden sich durch Einsenkung in dorsader
Richtung im epithelialen Gaumendach. Die horizontalen Falten,
durch welche der D.n.ph. in der Folge abgeschnürt wird, täuschen
die erwähnte Teilung der primären Mundhöhle vor.

5. Der D.n.ph. entspricht also nicht einem Teil einer primären
Mundhöhle, die als solche bei rezenten Crocodiliden überhaupt
nicht mehr angelegt wird. Seine epitheliale Anlage ist einem
Teil der epithelialen Anlage des sekundären Mundhöhlendaches
homolog.

6. Erst später bildet sich über dem epithelialen Gaumendach
der knöcherne sekundäre Gaumen, an dessen Bildung Maxillare,
Pterygoid, Palatinum und Praemaxillare beteiligt sind.

7. Der choanennahe liegende Abschnitt des Ductus n.ph. poste-
rior ist, weil eben erst durch Verwachsung aus der Mundhöhle
abgeschnürt, unpaar. Er wird später dadurch paarig, dass das

MORPHOGENESE DES DUCTUS NASOPHARYNGEUS 649

+ pee I

en x

Schematische Darstellung des praesumtiven Ductusraumes
(Zch n. Rekonstruktionen).

Oben: Crocodylus cataphractus Cuv. (7,8 mm Kopflänge), praesumtiver Raum
für den Ductus n.ph. anterior.

Mitte: Crocodylus porosus Schneid. (8 mm Kopflänge), praesumtiver Raum
für den Ductus n.ph. posterior (unmittelbar an den nicht darge-
stellten paarigen Ductus n.ph. anterior anschliessend).

Unten: Crocodylus cataphractus Cuv. (10,8 mm Kopflänge), praesumtiver
Ductusraum unmittelbar caudal der tertiären Choane.

1: Mundhöhle; 2: Epithel des sekundären Gaumens; 4a: Praesumtiver Raum
für den Ductus anterior; 4b: Praesumtiver Raum für den Ductus posterior;
5: Pharynxdach.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 72

_—
co
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do
bo

650 F. MÜLLER

Bodenepithel in Form einer Leiste zum Ductusdach wächst und mit
dem Dachepithel verschmilzt.

Bei älteren Embryonen wachsen sich sowohl vom Ductusboden wie
vom Ductusdach je eine Epithelleiste entgegen, um durch Verwachsen
den Ductus zu unterteilen.

Diese Unterteilung des D.n.ph. posterior erfolgt von rostral nach
caudal und zwar so, dass bei Crocodylus auch im Schädel des adulten
Tieres der letzte Ductusabschnitt unpaar bleibt.

8. Der D.n.ph. anterior entsteht nicht in der soeben beschrie-
benen Weise aus einem zuerst unpaaren Ductus, sondern wird von
Anfang an paarig angelegt. Vom Munddach über dem praesumtiven
Raum wächst nahe der Medianen beidseitig eine Leiste nach
ventral. Deren Epithel verschmilzt mit dem Epithel des Gaumen-
blattes des Maxillare, womit der paarige D.n.ph. anterior abge-
schnürt wird. Da dieser direkt in die Mundhöhle mündet, sind
infolgedessen auf diesem Entwicklungsstadium vorübergehend
paarige tertiäre Choanen vorhanden. Der in seinem letzten Abschnitt
unpaare D.n.ph. posterior steht durch die tertiäre Choane mit der
Mundhöhle resp. mit dem Pharynx in Verbindung. Primäre Choanen
sind bei den rezenten Crocodiliden auch in der Ontogenese nicht
nachweisbar. Die direkten Mündungen der Nasen- in die Mundhöhle
sind als sekundäre Choanen zu bezeichnen.

9. Während im Bereich der Maxillaria der Nasenrachengang
von der Mundhöhle in der oben beschriebenen Weise abgeschnürt
wird, wird der praesumtive Raum in der Region der Pterygoidea
durch das Verwachsen von zwei Weichteilfalten und der Knochen-
anlagen der Pterygoidea schrittweise in einen dorsalen und einen
ventralen Abschnitt zerlegt. Der Ductus posterior geht in diesem
Bereich durch Abschnürung aus der oberen Etage hervor. Da die
dorsalen Weichteilfalten rascher verwachsen als die ventralen,
erfolgt im gleichen Bereich zuerst die Verschmelzung der dorsalen
und erst hernach die Verwachsung der ventralen Falten. Infolge-
dessen rückt die tertiäre Choane in den Bereich der Pterygoidea.

Auch entstehen zwei Räume: ein Cavum dorsale, d.h. der D.n.ph.
posterior, und ein Cavum ventrale. In rostrader Richtung obliteriert
das Cavum ventrale, so dass bei schlüpfreifen Tieren die untere

Etage beinahe verschwunden ist.

MORPHOGENESE DES DUCTUS NASOPHARYNGEUS 651

ZUSAMMENFASSUNG

Es wird die Ontogenese des Ductus nasopharyngeus als eines
von der sekundären Mundhöhle abgegliederten Teiles beschrieben.
Sein praesumtiver Raum entsteht später als die Mundhöhle durch
Einsenkung im epithelialen Gaumendach, also in Verbindung mit
ihr. Die Entwicklung erfolgt nicht in durchgehend caudaler Rich-
tung, sondern geht von einer craniocaudaden und einer caudo-
rostraden Anlage aus. Das Munddach ist von Anfang an ein sekun-
däres. Es bestehen deshalb keine primären Choanen, sondern nur
paarige sekundäre. Die Mündung des Ductus nasopharyngeus in
die Mundhöhle ist als tertiäre Choane zu bezeichnen. Sie ist auf
frühen Stadien paarig; bei Embryonen ab Smm Kopflänge besteht
bei Crocodylus eine unpaare tertiäre Choane, welche in orocaudaler
Richtung in die Region der Pterygoidea verschoben wird.

RESUME

Il s’agit de l’ontogenèse du canal nasopharyngien qui fait partie
de la cavité buccale secondaire. Son espace présumé se forme après
celui de cette cavité par un effondrement de son plafond épithélial;
donc il communique avec elle. Son développement ne se réalise pas
en direction strictement caudale, mais débute a la fois par une
ébauche rostrale et une ébauche caudale. Le plafond de la cavité
buccale est donc secondaire des le début. C’est pourquoi il n’existe
pas de choanes primaires. La communication entre la cavité nasale
et la cavité buccale doit étre considérée comme choane secondaire,
la communication entre le canal nasopharyngien et la cavité
buccale comme choane tertiaire. Chez les embryons de Crocodylus
dont la téte dépasse 8 mm de long, une choane impaire tertiaire
se trouve reportée en arriére dans la région des ptérygoides.

SUMMARY

The ontogenesis of the nasopharyngeal duct is described as part
of the secondary mouth cavity. Its presumptive space is formed
later than the cavity by the sinking of the epithelial palate, there-
fore in connection with that cavity. The development does not
follow stratghtway in caudal direction, but begins with a rostral

652 G. ORTOLANI ET F. VANDERHAEGHE

and a caudal disposition. The roof of the mouth is secondary
from the beginning. So there are no primary choanae, but only
paired secondary and in earlier stages paired tertiary choanae.
With embryos of Crocodylus with an 8 mm long head there is an
unpaired tertiary choana which is deplaced in orocaudal direction
into the region of the pterygoids.

WICHTIGSTE LITERATUR

BErTAU, M. 1935. Zur Entwicklungsgeschichte des Geruchsorgans der Kro-
kodile. Zeitschr. f. Anat. u. Entw.geschichte. Bd. 104,
Berlin. |

Fucus, H. 1907. Untersuchungen über Ontogenie und Phylogenie der Gau-
menbildung bei den Wirbeltieren. Zeitschr. f. Morphol. u.
Anat. Bd. 11, Stuttgart.

MEER, A. 1911. On the morphogenesis of the head of the crocodile. Journ.
of Anat. and Physiol. Vol. XLV, London.

Spino, K. 1914. Das Chondrocranium von Crocod. porosus. Anatom.
Hefte. Bd. 50, Wiesbaden.

VoELTzkow, A. 1902. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien.
Abhandlungen d. Senckenbergischen naturforsch. Ge-
sellsch., Frankfurt a.M.

N° 30. G. Ortolani et F. Vanderhaeghe.

de l’œuf de Xenopus laevis laevis.

L’ activation

Station de Zoologie expérimentale, Université de Genève.

INTRODUCTION

Chez les Amphibiens, comme chez d’autres Vertébrés, l'œuf est
pondu après la première division de maturation et l’&mission du
premier globule polaire. Le noyau reste ensuite en métaphase
jusqu’au moment où l’œuf est fécondé ou activé artificiellement;

c’est alors seulement que le second globule polaire est expulsé

et que le développement de l'embryon devient possible.
l'activation artificielle de l’œuf chez les Amphibiens peut

s’operer de diverses manières. La plus connue est celle de BATAIL-

LON [1, 2] qui consiste à piquer l’œuf avec une aiguille très fine;

L’ACTIVATION DE L’EUF DE XENOPUS LAEVIS LAEVIS 653

mais le choc thermique [3] ou la décharge électrique [4] peuvent
étre utilisés trés efficacement aussi.

Dans les expériences de transplantation nucléaire chez Rana
pipiens [5], chez Pleurodeles Waltlit [6] ou chez l’Axolotl [4], l'in-
jection du noyau est toujours précédée de l’activation artificielle
de l’œuf et de son énucléation. Chez Xenopus laevis [7], par contre,
celle-ci n’est pas nécessaire. En fait, l’activation est généralement
spontanée et se produit dans les cinq à dix minutes qui suivent la
ponte.

L'objet de cette note est l’étude de cette activation spontanée
de l’ceuf de Xenopus laevis et des manifestations qui l’accompagnent,
dans le but particulier de mieux estimer les causes des échecs du
développement de l’œuf transplanté.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les observations ont porté sur des pontes spontanées et des
pontes provoquées par l'injection d’hormone gonadotrope (50 à
400 UI de Gonadotropine chorionique de Ciba) de Xenopus laevis
laevis (Daudin). Les pontes spontanées sont en fait assez rares chez
ces animaux en captivite. Sur quinze crapauds isoles pendant deux
a cing semaines, trois pontes spontanées seulement ont été dénom-
brées. Elles se produisent d’ailleurs aussitöt apres l’isolement des
femelles qui, dans le laboratoire, vivent habituellement par groupes
de vingt dans un aquarium. Les phénomènes qui accompagnent
l'activation de l’œuf ont été observés in vivo et sur des œufs fixés
au Zenker à différents moments après la ponte.

La fixation au Zenker dure deux heures et est suivie d’un lavage
à l’eau courante pendant vingt-quatre heures. La déshydratation
s'opère dans des mélanges eau-éthanol-butanol normal, avant l’in-
clusion dans une paraffine à point de fusion de 52° C.

Les coupes de 10 u ont été colorées soit à l’Hemalun de Mayer
pendant huit minutes et postcoloration à l’éosine, soit au Feulgen
pendant une heure et demie, après une hydrolyse de huit minutes
par l'HCIN à 60° C, soit par le mélange d’Unna[S] pendant vingt mi-
nutes avec une différenciation dans l’alcool 96° de cing minutes.
Ces trois méthodes mettent bien en évidence le noyau en division,
mais seul l’Hémalun de Mayer colore bien le noyau interphasique.
L’Unna sert surtout à révéler la basophilie cytoplasmique.

654 G. ORTOLANI ET F. VANDERHAEGHE

RESULTATS ET CONCLUSIONS

L’oeuf vierge qui vient d’être pondu, présente un pole animal
pigmenté et un pôle végétal blanc-grisätre avec une zone sous-
équatoriale plus blanche. Si l’oeuf est mür, c’est-à-dire si sa vésicule
germinale s’est rompue, le pôle animal présente une zone dépigmen-
tée en son centre: la tache polaire (fig. 1A). C’est dans celle-ci que
deux a dix minutes apres la ponte apparait une petite plage trans-
lucide (fig. 16) qui correspond, comme le montrent les préparations
histologiques des œufs fixés a ce stade, a l’affleurement du fuseau
de la deuxiéme division de maturation. La présence dans ces pre-
parations d’un globule polaire, retenu dans une fossette entre le
cortex et la membrane vitelline a proximité d’un noyau en méta-
phase (fig. 2) indique qu'il s’agit de la deuxième division de matu-
ration. Le fuseau est dépourvu d’asters et les chromosomes sont
réunis en une plaque équatoriale.

Entre cing et dix minutes après la ponte, l’œuf non feconde et
non activé artificiellement s’oriente, son pöle animal vers le haut;
il subit en méme temps une contraction. Ceci correspond évidem-
ment à l’activation de l’œuf, puisqu’un espace perivitellin apparaît
a ce moment. La contraction de l’œuf se caractérise par un mouve-
ment cortical qui a comme effet de concentrer le pigment au pole
animal. En méme temps, la tache polaire se rétrécit (fig. 1B). La
contraction dure dix a vingt minutes selon les pontes; ensuite,
Poeuf se décontracte et le pigment regagne l’equateur.

L’émission du second globule polaire se produit généralement
vers la fin de la contraction, parfois pendant la décontraction de
Poeuf (fig. 1C). Les préparations histologiques des ceufs contractés
montrent regulierement les différents stades de la diacinese.

Une heure et demie à deux heures apres la contraction, l’œuf
amorce une série de faux-clivages (fig. 1D). Ceux-ci sont parfois
tres reguliers mais n’interessent que la zone corticale de l’oeuf. Les
coupes histologiques montrent qu’il n’y a en fait pas d’asters, ce qui
explique que le sillon reste superficiel. Les chromosomes, proba-
blement en nombre supérieur au nombre haploide, restent groupés
au sein d’un amas de fibres comparables a celles d’un fuseau. Des
plages dépourvues de plaquettes vitellines et remplies de fibres sont
visibles dans différentes régions de l’œuf, indiquant, semble-t-il,

D

Ries)’.

A) uf mur quelques secondes après la ponte: la tache polaire est visible au
centre du pôle animal pigmenté.

B) (Euf contracté dix minutes après la ponte: au milieu de la tache polaire,
rétrécie, la plage translucide du fuseau de maturation.

C) (Euf décontracté trente minutes après la ponte: au centre de la tache
polaire le globule polaire déjà émis.

D) Faux clivage, deux heures après la ponte.

E) Œui immature: pôle animal sans tache polaire.

F) Même «uf trois heures après la ponte: la vesicule germinale fait hernie
à la surface.

Œuf fixé au début de la contraction, montrant le premier globule polaire
et le noyau en metaphase.
Coloration à l’Hemalun de Mayer-éosine. Coupe 11 u — 700 x.

656 G. ORTOLANI ET F. VANDERHAEGHE

qu'il y a eu plusieurs fuseaux abortifs. Trois ou quatre heures après
la ponte, l’oeuf non fécondé se cytolyse.

Les phénomènes décrits jusqu’ici caractérisent aussi bien les
pontes spontanées que les pontes provoquées par l’injection de
différentes doses d’hormones gonadotropes (50-200-400 UI). Cepen-
dant, ceux-ci ne se manifestent pas toujours dans toutes les pontes
ni dans tous les ceufs d’une méme ponte.

Il arrive que des ceufs d’apparence normale, ayant une tache
polaire, ne se contractent pas et gardent leur fuseau jusqu’a la
cytolyse sans produire de globule polaire, ni subir de faux clivages.
De tels œufs peuvent être activés artificiellement au moyen d’une
piqûre ou par un choc froid; par contre, lirradiation ultraviolette
ou une augmentation de la teneur en Ca du milieu sont sans effet.
Plus rarement, des œufs, aussitôt après la ponte, montrent encore
le premier globule polaire au milieu de la tache polaire; quelques
minutes ou même une heure après, ils émettent le second globule.
De tels œufs sont incapables de se contracter: leur cytoplasme n’a
probablement pas subi l’indispensable préparation à l’activation
décrite par DETTLAFF et al. [9] alors que leur noyau poursuivait
son évolution normale.

Lorsque les œufs ne présentent pas de tache polaire (fig. 1Æ) au
moment de la ponte, leur vésicule germinale est intacte; ils sont
incapables de se contracter après piqûre ou de se développer après
l'injection d’un noyau de blastula. Ceci concorde avec ce qui a été
observé par DETTLAF et al. [9] chez Bufo bufo astaticus et Bufo viri-
dis. Environ trois heures aprés la ponte, la vésicule germinale
apparaît à la surface de l’œuf où elle fait hernie (fig. 1F). Des œufs
sans tache polaire sont parfois capables de se contracter sans
qu'aucun globule polaire soit expulsé: ce phénomène observé aussi
chez l’Axolotl par SIGNORET, BriGGs et HUMPHREY [4] est interprété
par ces auteurs comme une activation incomplète de l’œuf.

En conclusion, il faut admettre, comme Gurpon [10] l'avait

suggéré, que la contraction du pigment qui se produit dans les œufs
de Xenopus laevis correspond à l’activation et que celle-ci se produit
spontanément dans la plupart des cas. La présence de la tache
polaire et la contraction du pigment sont certainement les meilleurs
critères de la capacité de développement d’un œuf puisqu'ils

indiquent non seulement que la vésicule germinale s’est rompue et
D

L’ACTIVATION DE L’EUF DE XENOPUS LAEVIS LAEVIS 657

que le noyau a subi son évolution, mais aussi que le cytoplasme est
capable de se diviser.

Il apparaît aussi que le moment où l’œuf se contracte est le plus
favorable pour l’enucleation de celui-ci par irradiation ultravio-
lette. C’est, en effet, a ce moment-la que le noyau affleure au pöle
animal, prét a émettre le second globule polaire.

RESUME

L’ceuf non fécondé de Xenopus laevis est activé spontanément
quelques minutes aprés la ponte. Cette activation s’accompagne
d’une contraction de l’œuf et de Pémission du deuxième globule
polaire. L’oeuf activé subit, une heure et demie à deux heures après
l'activation (à 22° C), une série de clivages abortifs.

Les causes de l’activation spontanée des œufs n’ont pu être
déterminées, bien que l’on ait pu exclure celle d’une influence de
Pinjection directe d'hormones gonadotropes dans l’animal. Une
analyse cytologique des différents stades de l’activation a été
effectuée.

SUMMARY

The unfertilized egg of Xenopus laevis is spontaneously activated
several minutes after being laid. This activation is accompanied
by a contraction of the egg and the emission of the second polar
body. One and a half hours after activation (at 22° C.), the activated
egg undergoes a series of abortive cleavages.

The causes of spontaneous activation of eggs could not be
determined, although we could exclude the influence of direct
injection of gonadotrophic hormones in to the animal. A cytological
analysis of different stages of activation was made.

REMERCIEMENTS

Nous remercions le professeur M. Fischberg, directeur de la
Station de Zoologie expérimentale, pour son hospitalite et
Mie G. Lasterie pour son aide technique très précieuse.

Ce travail a été effectué grace à l’obtention d’une bourse NATO
du Consiglio Nazionale delle Ricerche par l’une de nous (G. O.) et
a un subside du Fonds national de la Recherche scientifique suisse.

658 A. PORTMANN

BIBLIOGRAPHIE

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par pigüre de l’œuf vierge, larves parthénogénétiques de
Rana fusca. C. R. Acad. Sci. 150: 996.

2. — 1919. Analyse de Vactivation par la technique des œufs et la
polyspermie experimentale chez les Batraciens. Ann. Sci.
Nat: Zool’ ao.

3. SIGNORET, J. et J. FAGNIER. 1962. Activation expérimentale de l’ceuf de
Pleurodele. C. R. Acad. Sci. 254: 4079.

4. SIGNORET, J., R. Briaes and R. R. Humpurey. 1962. Nuclear trans-
plantation in the Axolotl. Dev. Biol. 4: 134.

5. BriGGs, R. and T. J. Kine. 1953. Factors affecting the transplan-
tability of nuclei of frog embryonic cells. J. exper. Zool.
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6. SIGNORET, J. et B. PicHERAL. 1962. Transplantation des noyaux chez
Pleurodeles Waltlit Michah. C. R. Acad. Sci. 254: 1150.

7. ELSDALE, T. A., J. B. Gurpon and M. FiscHBERG. 1960. A descrip-
tion of the technique for nuclear transplantation in Xeno-
pus laevis. J. Embryol. exp. Morph. 8: 437.

8. BRACHET, J. 1940. La detection histochimique des acides pentose-
nucleiques. Compt. Rend. Soc. Biol. 133: 88.

9. DETTLAFF, T. A., L. A. Nixiva and 0. G. STROEVA MORE
of the germinal vesicle in oöcyte maturation in anurans as
revealed by the removal and transplantation of nuclet.
J. Embryol. exp. Morph. 12: 851.

10. Gurpon, J. B. 1960. Factors responsible for the abnormal development
of embryos obtained by nuclear transplantation in Xeno-
pus laevis. J. Embryol. exp. Morph. 8: 327.

No 31. A. Portmann, Basel. — Uber die Evolution der
Tragzeit bel Säugetieren.

Zoologische Anstalt der Universität, Basel.

Unter den Fragen, welche die Stammesgeschichte der Säugetiere
uns aufgibt, ist die nach der Entstehung ihrer besonderen Onto-
genese nicht die geringste. Die paläontologischen Dokumente helfen
uns wenig; umso wichtiger wird die vergleichend morphologische
Untersuchung. Einen Beitrag zu einer Antwort möchte die nach-

EVOLUTION DER TRAGZEIT BEI SÄUGETIEREN 659

folgende Prüfung der Tragzeitverhältnisse als Ergänzung früherer
Studien leisten (PORTMANN, 1962).

Suchen wir nach den Erscheinungen unter den heute noch leben-
den Säugetieren, denen in Hinblick auf unsere Frage eine grössere
Bedeutung zukommt, so finden wir als erstes die Tatsache, dass alle
archaischen Gruppen ohne Ausnahme im Vergleich zu den evoluier-
ten Formen eine relativ kurze Embryonalperiode aufweisen, als
extreme Nesthocker mit verschlossenen Sinnesorganen zur Welt
kommen und bis zum Öffnen der Augenlider noch eine beträchtliche
postembryonale Zeit benötigen.

Die zweite Gewissheit bezieht sich auf die besonders hoch cere-
bralisierten Gruppen, von denen sowohl die eigentlichen Primaten
(von den Tupajiden abgesehen), alle Ungulaten, sämtliche Pinni-
pedia und Cetaceen sehr lange Tragzeiten und sehr weit entwickelte
Nestflüchter aufweisen. Dass auf diesen extremen Nestflüchtertypus
morphologisch auch die höchsten Primatenformen, insbesondere der
Mensch, zurückzuführen sind, sei hier nur nebenbei erwähnt. Unsere
Hauptfrage gilt für diesmal den archaischen Zuständen.

Wir wenden uns zunächst der Frage zu, was als kurze oder
lange Tragzeit zu bezeichnen sei. Die Schwierigkeit begegnet uns
sofort, wenn wir feststellen, dass bei Tragzeiten, die nicht über
45 Tage gehen, sowohl extreme Nesthocker- wie auch extreme
Nestflüchterausbildungen möglich sind (Tab. 1). Die Möglichkeit,
dass die Tragzeit durch Perioden des Entwicklungsstillstandes, also
durch eine sogenannte «Schalttragzeit » verlängert wird, beschäftigt
uns jetzt nicht: Wir prüfen Ontogenesen, die in konsequentem
Entwicklungsgang zur Geburt führen. Gleich lange Tragzeit
bedeutet offenbar sehr Verschiedenes. Wir sind dieser Frage durch
Untersuchungen an Nagetieren nachgegangen, die R. Marrın (1962)
durchgeführt hat, von denen ich einige Ergebnisse herausgreife.
Zunächst die bereits bekannte Tatsache, dass die frühesten Ent-
wicklungsphasen bis zur Implantation des Eies, ungefähr bis zum
6. Tag für die verschiedensten Eutherien weitgehend gleichartig
ablaufen. Die entscheidenden Unterschiede setzen nachher ein.
Marrın hat durch die Prüfung von 96 morphologischen Merkmalen,
die sich relativ genau zeitlich bestimmen lassen, einen Vergleich
der Ontogenese von Ratte und Meerschweinchen durchgeführt, von
denen die erstere Form mit 22 Tagen, die zweite mit 68 Tagen zur
Welt kommt — die Ratte wie bekannt als Nesthocker, das Meer-

660 A. PORTMANN

schweinchen als einer der extremsten Nestflüchtertypen. Der
erwähnte Vergleich gibt einen mittleren Entwicklungsfaktor von
2,03, was eine grobe Berechnung mit dem Wert 2 erlaubt. Zwei
Cavia-Tage entsprechen annähernd einem Ratten-Tag in Hinblick
auf das Entwicklungsgeschehen. Ganz besonders drastische Ergeb-
nisse zeigt die Untersuchung der Myelinisierung im verlängerten
Mark, die der Augen- und Ohrenentwicklung sowie die der Mitosen-
aktivität in der Matrix des Neocortex. Für die feineren Nuancen
muss ich auf die Arbeit von MARTIN verweisen.

TAB"

Embryonal- Geburtszustand
zeit

30/40 T. Nesthocker
36/37 T. Nestflüchter

43/45 T. Nesthocker

420710 Nestflüchter

Dieser Vergleich der beiden Entwicklungsgänge zeigt, dass um
den 38. Tag der Cavia-Entwicklung der Embryo des Meerschwein-
chens einen Zustand erreicht, welcher fiir diesen Entwicklungsgang
die Geburtsreife des Nesthockertypus repräsentiert. In dieser
frühen Zeit beobachtet man bei Cavia-Embryonen das «Kopf-
pendeln», das für das Suchen nach der mütterlichen Zitze bei
Nesthockern bezeichnend ist (CARMICHAEL, 1934). Die intrauterine
Ausformung von Cavia schreitet über diesen Zustand hinaus noch
30 Tage lang weiter. Ich habe bei früheren Gelegenheiten auf die
grosse stammesgeschichtliche Bedeutung dieses Durchschreitens
der Geburtsphase eines Nesthockers für das Verständnis der
Stammesgeschichte von Nestflüchtern hingewiesen.

Indessen ist mit dem Nachweis des Entwicklungsfaktors 2 das

Problem, das uns beschäftigt, nicht gelöst. Wie muss dieser Ent-
wicklungskontrast beurteilt werden ? Wo finden wir die Norm, an
der die gefundenen Werte gemessen und auf Beschleunigung resp.

Verzögerung hin beurteilt werden können ? Für eine solche Fra-

EVOLUTION DER TRAGZEIT BEI SÄUGETIEREN 661

gestellung dürfen wir nur Eutherien vergleichen, weil die ganze
Ontogenese der Marsupialia und der Monotremen so abweichend
verläuft, dass ein Vergleich sich nur mit grösster Vorsicht durch-
führen lässt.

AED.

Archaische Entwicklungszeiten

Tragzeit Augenöffnen

INSECTIVORA

Erinaceus 34/35 T. 14/18 T.

Talpa . 30/40 T. —

Crocidura Sal 1 IE:
PRAEPRIMATES

Tupaia 5 43/45 T. Al 10%
LAGOMORPHA

Oryctolagus . 30 T. UO
SCIURIDAE

SIVE EINEN Nag 32/40 T. 30) Ihe

IG CLONE di ri Sal a2 2028 We

COULUS PE LTT un ns ED We Decale:
CARNIVORA

Musil olo EE UT Soll: 749)

PULORCUS! PUES 6.0. BEDENKEN ED. 440%: SAI

Eine Norm für die Beurteilung der Verhältnisse bei Cavia und
Rattus kann gewonnen werden, wenn wir die Tragzeitverhältnisse
bei sämtlichen archaischen Gruppen überprüfen (Tab. 2). Der
Überblick zeigt, dass eine beträchtliche Zahl von Gruppen mit
sicher archaischem Gepräge zu finden ist, deren Tragzeit zwi-
schen 28 und A5 Tagen liegt, und dass sowohl Insectivo-
ren wie Primaten (wenn wir Tupaia hier einfügen), Lagomorphe
. und eigentliche Nagetiere, sowohl wie mustelidenartige Raub-
tiere ein gemeinsames Bild ergeben. In diesen Ontogenesen bean-
sprucht das Öffnen der Augen noch immer im Minimum 10, im
Maximum 37 Tage nach der Geburt. Es steht also keine dieser
Formen einem Nestflüchterzustand sehr nahe.

Daraus ergibt sich eine erste allgemeinste Interpretation der
vorhin erwähnten Befunde bei Nagern: Es unterliegt keinem Zwei-

662 A. PORTMANN

fel, dass der Entwicklungsgang der Ratte gegenüber der archaischen
Norm als beschleunigt bezeichnet werden muss. Es fragt sich, wie
die Situation von Cavia beurteilt werden soll. R. Martin hat in
seinen Erwägungen einige der von uns aufgeführten Gruppen
(z.B. Sciuriden) ausgeschlossen. Er wählt als archaische Norm eine
Tragzeit von 30 Tagen und beurteilt von dieser Basis aus die
Entwicklung von Rattus als beschleunigt, diejenige von Cavıa aber
als im gleichen Verhältnis verzögert. Die Geburtszeit nach 22 Tagen
und die theoretische Nesthockergeburt von Caria liegen symme-
trısch zu der von Martin gewählten archaischen Norm. Wir sind
uns darüber klar, wie gross der Ermessensbereich in diesem Falle
bleiben wird. Ich möchte daher die Frage offenlassen, ob der
errechnete Geburtswert von 38 Tagen für Cavia nicht ebenso gut
innerhalb der eigentlichen archaischen Norm liegt, die ja von etwa
28 bis ca. 45 Tagen reicht. Wesentlicher erscheint mir aber das
andere Ergebnis, die Beschleunigung des Entwicklungsganges der
Ratte. Dass eine solche Beschleunigung auch bei anderen archai-
schen Gruppen eingetreten ist, erscheint mir im höchsten Grade
wahrscheinlich. Die Geburt ist bei vielen Muriden vorverlegt, beim
Goldhamster (Mesocricetus) bis zum 16./17. Tag; ähnliches gilt
für andere Nagergruppen (Tab. 3; weitere Zahlen bei DIETERLEN,
1963, sowie bei Benazzı, 1933). In diesem Zusammenhang darf
die niedrigste Geburtszeit für Beuteltiere doch wenigstens ange-
merkt werden: 12 bis 13 Tage für Didelphys.

TABI YS:

Vorverlegte Geburt (gegenüber Norm).

RODENTIA:
Viele Muriden . . . bis 20 T.
Mesocricetus . . . . ION
Clethrionomys . . . Do DAT
IMINCRONIS we ne 20/21 1.
EU-INSECTIVORA:
SOREL ST, are ee AU
Blarine 200 17/2008
Im Zusammenhang mit der Entwicklungsbeschleunigung, welche

viele nicht alle — Muriden auszeichnet, darf auf die bereits

EVOLUTION DER TRAGZEIT BEI SÄUGETIEREN 663

bekannte, aber noch immer zu wenig beachtete Tatsache hingewie-
sen werden, dass der Plazentationstypus bei diesen Formen (Moss-
MAN, 1937) einen besonders hohen Grad des Abbaus der Verbindun-
gen zwischen mütterlichem und fötalem Blut verwirklicht. Die
hämo-choriale Plazenta wird in den letzten Tagen der Tragzeit zur
hämo-endothelialen, indem der Trophoblast sich zurückbildet und
die Gefässe des Keimes direkt in den mütterlichen Bluträumen
baden.

Die Vorverlegung der Geburt führt zu einem Ausmass der
Unfertigkeit, das vielleicht zur Zeit noch nicht in seinem vollen
Umfang gesehen wird. Ich erwähne hier nur eine wichtige Erschei-
nung. Die junge Ratte wird in einem Zustand geboren, in dem das
ursprüngliche Kiefergelenk der Tetrapoden, also das Reptilienge-
lenk Quadratum-Articulare, noch nicht ins Mittelohr aufgenom-
men ist. Der künftige Hammer (Articulare) steht noch ganz in Ver-
bindung mit dem Meckelschen Knorpel, und das Squamosum-
Dentale-Gelenk funktioniert noch nicht. Am 4. Tag nach der
Geburt erst beginnt die Abtrennung des Hammers vom Unter-
kieferknorpel. Der Zustand der Ratte gleicht in dieser Hinsicht dem
von Didelphys. Auch beim Opossum ist das Hammer-Amboss-
Gelenk im Moment der Geburt noch «Kaugelenk» in nichtfunk-
tionierendem Zustand (Starck, 1959). Wir sind im Begriff, diese
Verhältnisse vergleichend bei anderen archaischen Säugetieren
nachzuprüfen. Der transitorische Ernährungsmodus des Milch-
saugens an der mütterlichen Zitze funktioniert mit Hilfe der früh
ausgebildeten Zunge. Er lässt dem noch nicht funktionsbereiten
Kiefergelenk des Säugers und dem damit in Beziehung stehenden
Mittelohrgebiet die Zeit zur vollen Ausformung.

Die Vorverlegung der Geburt ermöglicht Säugerformen von
relativ geringer Adultgrösse das Beibehalten der hohen Jungen-
zahl, was für die Arterhaltung sehr wichtig ist. Bei geringer Körper-
grosse der Adulttiere ist ein Auswachsen der Jungen im Mutterleibe
‚bei verlängerter Tragzeit nur möglich durch Reduktion der norma-
len Jungenzahl auf 2 und 1.

Dass den ursprünglichen Eutherien die zur Arterhaltung notwen-
dige hohe Nachkommenzahl zudem durch eine massive Plazenta
ermöglicht wird, ist heute allgemein anerkannt. Der für archaische
Eutherien typische Plazentationsmodus ist eine raumsparende Ver-
bindung von Mutter und Frucht, die in vielen Varianten verwirk-

664 A. PORTMANN

licht ist, in der invasive Anteile stets eine grosse Rolle spielen. Dass
die epitheliochoriale Plazenta, wo sie bei den heutigen Säugern
vorkommt, eine neue höhere Evolutionsstufe bezeichnet, darf eben-
falls als gesicherte Erkenntnis gelten.

Damit ist ein Problem geklärt, das seit dem Beginn der Evolu-
tionsforschung die Zoologen beschäftigt hat. 1880 hebt T. H. Hux-
LEY hervor, dass viele Insectivora den Vorstellungen entsprächen,
die wir uns von ursprünglichen Eutherien machen müssen. «For
example if Gymnura possessed a diffuse placentation, it would be
an excellent representative of an undifferentiated Eutherian. »
Heute wird auch der Plazentationstyp von Gymnura als archaisch
bewertet !

Damit stellt sich freilich das Problem des Ursprungs dieses
Entwicklungstypus. Seine Lösung kompliziert sich durch die
Erhellung, welche die neuere paläontologische Arbeit bringt. Der
Nachweis, dass seit der Triaszeit in mehreren Reptiliengruppen der
Übergang zum säugertypischen Kiefergelenk vollzogen worden
ist, führt heute zur Vorstellung, dass wenigstens viele Evolutions-
linien dieser Art anzunehmen sind. Die Monotremen werden in
dieser Sicht sehr weit von den Eutheria abgerückt (VANDEBROEK,
1964). Damit wird auch die Vorstellung von der Abseitigkeit ihres
Ontogenesemodus, die ich früher schon mehrfach betont habe, aufs
neue gestützt. In das raumzeitliche Kontinuum, in dem sich die
Evolution der Säuger entfaltet, sind uns erst wenige Einblicke
gewährt worden. Die Vorstellungen über die Umwandlung einer
Reptilienontogenese in die verschiedenen Entwicklungsweisen, von
denen einige zum Eutherientypus geführt haben, müssen weit offen
bleiben.

ZUSAMMENFASSUNG

Die ursprüngliche Tragzeit der Mammalia-Eutheria wird dis-
kutiert. 22—45 Tage Embryonalperiode sind für den archaischen
Typus mit Nesthocker-Geburt charakteristisch (viele Insectivora,
Sciuridae unter den Rodentia). Diese urspriingliche Tragzeit ist bei
einzelnen Insectivoren (Sorex) und vielen Muriden abgekiirzt, die
Entwicklung ist beschleunigt. Tragzeiten von 22—16 Tagen sind
sekundäre Abwandlungen des Grundtypus und führen zu einem
Geburtszustand, bei dem das ursprüngliche Reptilien-Kiefergelenk
noch ausgebildet (wenn auch nicht funktionell) ist.

EVOLUTION DER TRAGZEIT BEI SÄUGETIEREN 665

RESUME

La durée primitive de la gravidité pour les Mammiferes-Euthe-
riens est discutée. Vingt-huit a quarante-cing jours de vie embryon-
naire conduisent a un état de naissance du type nidicol dans les
formes archaiques (certains Insectivores et Rongeurs-Sciuridés).
Cette durée est abregee, la vitesse du développement acceleree chez
certains Insectivores (Sorex) et chez des nombreux Muridés. La
gravidité de vingt-deux a seize jours est une déviation du type
primitif et conduit a un état de naissance caractérisé par la présence
d’une articulation reptilienne Os carré-Articulaire non fonction-
nelle.

SUMMARY

The primary gestation-time in the Mammalia-Eutheria is dis-
cussed. 28-45 days of embryonic life form in the archaic types a
nidicolous newborn. (Many Insectivora, the Sciuridae among the
Rodentia.) This pregnancy is abbreviated by a accelerated develop-
ment in certain Insectivores (Sorex) and in many of the Muridae.
A gestation time of 22 to 16 days must be considered as a deviation
from a longer pregnancy and is caracterized by the persistance in
the newborn of the non-functional reptilian articulation of the
Quadrato-Articulare.

LITERATUR

Benazzi, M. 1933. L’evoluzione di un carattere biologico net Mammiferi:
la viviparttà. Attualità Zoologiche, Bd. 1, 1-84.

CARMICHAEL, L. 1934. An experimental study in the prenatal Guinea pig
of the origin and development of reflexes and patterns oj
behavior in relation to the stimulation of specific receptor
areas during the period of active fetal life. Genet. Psychol.
Monographs, Bd. 16, 337-491.

.DIETERLEN, F. 1963. Vergleichende Untersuchungen zur Ontogenese von
Stachelmaus (Acomys) und Wanderratte (Rattus norve-
gicus). Beiträge zum Nesthocker-Nestflüchter-Problem bei

f

Nagetieren. Zeitschr. f. Säugetierkunde, Bd. 28, H. 4,
193-227.
Hux ey, T. H. 1880. On the application of the laws of evolution to the
arrangement of the Vertebrata, and more particularly of
2 the Mammalia. Proc. zool. Soc. London.

Rev. Suisse DE Zoot., T. 72, 1965.

+
wo

666 M. REIFF

Martin, R. 1962. Entwicklungszeiten des Zentralnervensystems von
Nagern mit Nesthocker- und Nestflüchterontogenese («Ca-
via cobaya» Schreb. und «Rattus norvegicus» Exleben).
Revue suisse de Zoologie, t. 69, fasc. 4 (n° 33), 617-727.

Mossman, H. W. 1937. Comparative Morphogenesis of the fetal membranes
and accessory uterine structures. Contributions to Em-
bryology, V. XXVI, No. 158, 129-246.

PORTMANN, A. 1962. Cerebralisation und Ontogenese. Mediz. Grundlagen-
forschung, Bd. IV, 1-62.

STARCK, D. 1959. Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der Säugetiere.
Handbuch der Zoologie, Bd. 8, 22. Liefg., 1-276.

VANDEBROEK, G. 1964. Recherches sur l’origine des Mammifères. Annales
Société Royale Zoologique de Belgique, t. 94, fasc. 1,
117-160.

No 32. M. Reiff, Basel. — Untersuchungen über
Schlachtkérpergewichte bei Ratten. (Mit 4 Textabbil-
dungen.)

Forschungslaboratorien für Angewandte Biologie der J. R. Geigy A.G.,
Basel.

1. EINLEITUNG

Bei vielen Rattenversuchen ist die Überprüfung des Körper-
gewichtes äusserst wichtig, denn der Gewichtsverlauf orientiert als
integrierter Summenwert wie kaum ein anderes einfach zu registrie-
rendes Merkmal über den Zustand des Versuchstiers. Dies gilt
besonders bei der Verwendung von jüngeren, noch wachsenden
Ratten. Die Wachstumsintensität oder die Zuwachsrate in bestimm-
ten Zeitabschnitten ist jedoch ausser der Rasse und Zuchtlinie vor
allem von der Nahrungsqualität direkt abhängig. Es ist also immer
zu berücksichtigen, ob die Tiere unter Vollnahrung oder Diäten
gehalten werden.

Im Rahmen von Untersuchungen über die Wirkung chemischer

Substanzen bei jungen Wistar-Ratten stellte sich die Frage, ob
parallel zum Lebendgewicht weitere Werte, z.B. Organgewichte

oder Schlachtkörpergewichte, eine Korrelation zeigen, und ob diese
Relationen bei verschiedener Ernährung erhalten bleiben oder

UNTERSUCHUNGEN ÜBER SCHLACHTKÖRPERGEWICHTE 667

prinzipielle Veränderungen zeigen. Aus vielen Prüfungen mit ver-
schiedenen Messwerten hat sich ergeben, dass das Schlachtkörper-
gewicht wertvolle Aussagen über die Aufbauleistungen des Orga-
nismus ermöglicht und vor allem auch für die angewandte For-
schung interessante Grundlagen liefert.

Aus Literaturrecherchen sind mir keine grundlegenden Studien
über Schlachtkörpergewichte bei Ratten mit verschiedener Ernäh-
rung bekannt geworden, so dass versucht wird, mit den vorliegenden
Ergebnissen einen Beitrag zum Fragenkreis zu leisten.

2. METHODIK

Die Tiere werden nach Geschlechtern getrennt in 4er-Gruppen
in Plexiglas- oder Makrolonkäfigen gehalten und erhalten Futter
und Trinkwasser ad libitum. Bei Versuchsstart betragt das Lebend-
gewicht 60-80 gr. Es wird generell eine Versuchsdauer von 4 Wochen
eingehalten und der Gewichtszuwachs in dieser Zeitspanne
berechnet.

ABB. 1.
Präparation der Ratten für Bestimmung der Schlachtkörpergewichte.

668 M. REIFF

Am Versuchsende werden zum Lebendgewicht zwei Schlacht-
körpergewichte (S,, S,) bestimmt. Die Tiere werden kurz mit Aether
narkotisiert, durch Halsschnitt entblutet und anschliessend seziert.
Die Stadien sind in Abb. 1 dargestellt.

S,: Entfernung der abdominalen Organe, Magen, Darm, Leber,
Milz. Restgewicht ca. 80%.

S,: Schwanz, Kopf und Hals, Fussglieder abgetrennt, Fell abge-
zogen, Lungen, Herz, Nieren und Gonaden mit Fettgewebe
entfernt. Restkörper bestehend aus Knochen und Muskulatur
ausgewogen, Restgewicht ca. 45% ‚des Lebendgewichtes.

3. RESULTATE

Lebendgewichts-Zuwachs.

Als Ausgangspunkte für die Frage nach der Abhängigkeit der
Schlachtkörpergewichte von der Futterqualität, gelten die Lebend-
gewichte, wie sie in Abb. 2 aus verschiedenen Versuchsreihen
zusammengestellt sind. Hierbei ist nur der Gewichtszuwachs im
Zeitraum von 4 Wochen eingetragen.

Mit dem Futtertyp 1, einer ausbalancierten Vollnahrung, wie
sie z.B. durch das Standardfutter «Altromin» garantiert ist, wird ein
normaler, weitgehend optimaler Gewichtszuwachs erreicht. Die
Geschlechtsdifferenz ist deutlich ausgeprägt, durchschnittliches
Gewicht bei Männchen 167 gr Zuwachs, bei Weibchen 107 gr.
Werden aus einer solchen Vollnahrung mit 18—20% Roheiweiss-
gehalt die tierischen Proteinzusätze wie Fisch- und Fleischmehl,
Blutmehl, Milchpulver, etc. weggelassen und setzt man den Tieren
den Futtertyp 2 als Mischfutter aus Cerealien, Soja plus Vitaminen
und Mineralsalzen mit 10—11% Roheiweissgehalt vor, so bleibt
die Gewichtsentwicklung bedeutend zurück und die Geschlechts-
divergenz verschwindet. Noch extremer ist die Situation bei ein-
seitiger und mangelhafter Ernährung, wie beim Futtertyp 3, wo
nur Haferflocken ohne weitere Zusätze verabfolgt werden. Der
Gewichtszuwachs in 4 Wochen beträgt noch 26—27 gr. Aus

3eispiel 3a ist ersichtlich, welche Veränderungen in der Wachs-
tumsleistung auftreten können, wenn auf der Basis einer Mangel-
dıät hochwertige Zusätze beigefügt werden. In dieser Versuchs-
serie wurde den Haferflocken 4% Fleisch- oder Fischmehl zugesetzt.

UNTERSUCHUNGEN ÜBER SCHLACHTKÖRPERGEWICHTE 669

Ohne dass dadurch ein wesentlicher Mehrkonsum an Nahrung
festzustellen ist, wird der Gewichtszuwachs gegenüber Futter 3 ver-

gr Futtertypen

= 1 <Alfromin> , Vollnahrg.

d
2 Proteinarmes Mischfulter
c gee 4 3 Haferflocken
-S 3a Haferflocken mil 4%
= Le Fisch-/Fleischmehl
11 | (50) Anzahl Individuen
0 20 È ji Standard-Abweichung S
= 2
N
S L100
io 2
|
a 3 3a
Di | é
3 60 bi SUO
Te:
= g.
$ puo ER | |
a d 9
20

(450)(150) (So) (50) (33)(21) (14) (16)

ABB. 2.

Wachstumsleistungen von Ratten bei verschiedener Ernährung.
Lebendgewichtszuwachs in 28 Tagen mit Startgewichten von 60—80 gr.

doppelt und die Wachstumsleistung beträgt ein Mehrfaches des
aufgenommenen Proteins, so dass also neue Vorgänge für die
Nahrungsauswertung aufgetreten sind.

Schlachtgewichte in Relation zum Lebendgewicht.

Als Grundlage für die weiteren Aussagen dient Abb. 3, in der
für rund 400 Tiere bei Fütterung mit Vollnahrung die Einzelwerte
der Schlachtkörpergewichte in Beziehung zum Lebendgewicht
registriert sind. Für S, zeigen weibliche und männliche Tiere
annähernd die gleiche Verteilung der Einzelwerte um die 80°%-Linie,

670 M. REIFF

.220

180

140

100

260

220

180

140

—
Te
=
z
9
mn
<3
£
v
—
o
=

60

ar

gr 20 60 100 140 180 220

ABB. 3.

Relationen von Lebendgewicht und Schlachtgewicht S, und $,, oberes Bild
weibliche, unteres Bild männliche Ratten. Ausgezogene Linien betreffen
Prozentwerte des Schlachtgewichtes im Verhältnis zum Lebendgewicht.
(40%, 50%, 80%, 100%.) Punkteschar zeigt Verteilung der Einzelwerte.

O3 /0»

UNTERSUCHUNGEN ÜBER SCHLACHTKÖRPERGEWICHTE 671

bei jungen Männchen von 60—100 gr Lebendgewicht liegt der
%-Wert etwas tiefer, um 75%. Auch für S, resultiert ein einheit-
liches Bild, indem bei jungen Tieren durchschnittlich 37—38%,
später 40%, und bei schwereren Ratten 45% erreicht werden.

Die Kurve ermöglicht nun, für Versuchstiere die wahrschein-
lichen Schlachtgewichte bei Versuchsstart zu ermitteln. Werden
Tiere nach dem 4-Wochen-Versuch seziert, so lässt sich der S,- und
S,-Zuwachs errechnen, indem vom ausgewogenen Schlachtkörper-
gewicht der Tabellenwert des Startgewichtes subtrahiert wird und
die Differenz mit dem Lebendgewichtszuwachs verglichen werden
kann.

Schlachtgewichtszuwachs.

Die Einzelwerte von rund 350 Tieren über den S,- und S,-Zu-
wachs in 4 Versuchswochen sind in Abb. 4 wiedergegeben, wobei
die 3 Futtertypen von Abb. 2 wieder zu berücksichtigen sind.
Hochwertiges Futter (Typ 1) ergibt Lebendgewichtszunahmen von
85—130 gr für weibliche und 130—200 gr für männliche Ratten.
In den Schlachtkörpergewichten zeigt sich eine lückenlose Konti-
nuität in der Verteilung der Einzelwerte. Bei genauer Berechnung
von Durchschnitten der Schlachtgewichtsprozente sind zwischen
Männchen und Weibchen geringe Verschiebungen festzustellen.
Männchen besitzen etwas höhere S,-%-Werte, Weibchen etwas
höhere S,-%-Werte. Diese Unterschiede sind vor allem auf das
Hodengewicht zurückzuführen.

Bei proteinarmem Mischfutter (Typ 2), wo nur Lebendgewichts-
zunahmen von 42—80 gr erreicht werden, liegen die S,-%-Werte
deutlich tiefer und die S,-%-Werte etwas höher als beim Futter-
typ 1. Daraus ist zu schliessen, dass als Folge von Futter 2 der
Darmtrakt ein höheres Gewicht hat und ausserdem das Fellgewicht
geringer ist.

Beim Futtertyp 3 mit den kleinsten Gewichtszunahmen liegen
die Einzelwerte sehr nahe beieinander. Aus der Durchschnitts-
berechnung zeigt sich aber, dass neue Verhältnisse vorliegen. S, liegt
bei 80% und S, bei 50%. Für S, ist dies der höchste Wert aller
Gewichtsklassen, der aussagt, dass trotz Mangelfutter eine hohe
Leistung für Muskelaufbau vorliegt, demgegenüber aber das
Gesamtwachstum zurückgeblieben ist.

672 M. REIFF

180

160

4 Wochen

140

40°/, 50%
2°

120

100

Lebendgewicht - Zunahme

80

Adi ec a ---—

20

Schlachlgewich! — Zunahme 4 Wochen

re —+— 4-- —
y 20 40 60 80 100 120 140 160 gr
ABB. 4.

velationen von Lebendgewichtszunahme und Schlachtgewichtszunahme
während 28 Versuchstagen. Weitere Bezeichnungen siehe Abb. 3.

Veränderungen im Schlachtkörpergewicht.

Die Tendenzen zur Veränderung der Schlachtgewichtsprozente,
wie sie aus Abb. 4 abzuleiten sind, lassen sich aus Tab. 1 noch
besser erkennen. Fiir verschiedene Klassen des Lebendgewichtes
sind die Durchschnittswerte von S, und S, und die daraus resultie-

UNTERSUCHUNGEN ÜBER SCHLACHTKÖRPERGEWICHTE 673

renden %-Werte berechnet worden. Für S, zeigt sich allgemein eine
Zunahme der %-Werte mit höherem Lebendgewicht, mit Ausnahme
von Futtertyp 2 und 3a. Bei S, ist die Tendenz zur Abnahme der
%-Werte mit höherem Lebendgewicht sehr deutlich. Eine Aus-
nahme bildet auch hier Futter 3a. Der Zusatz von hochwertigen
Proteinen zu einem Mangelfutter manifestiert sich also auch in den
Schlachtgewichten. Tierische Proteine sind im Unterschied zu
pflanzlichen Proteinen geradezu als «Stimulatoren» des Aufbau-
stofiwechsels zu kennzeichnen und veranlassen wachsende Ratten
zu Mehrleistungen, die weit über das hinausgehen, was die Proteine
als wertvolle Substrate mengenmässig selbst beibringen.

ee ae
Durchschnitiswerte von Schlachtgewichten, Zusammenfassung von Abb. 4.
Lebendgewichte Si Sa
Futter |
Spanne [2] typ © gr VA © gr %
10—40 24 3 16,4 79,8 10,6 20,5
|
42 60 23 2 39,6 76,1 25,9 48,1
6280 72 2 23,9 77,0 36,6 49,1
85—100 94 12 76,6 81,5 45,8 47,7
aut 175 108 2 87,3 80,8 51,1 47,3
116—130 123 1 99,2 80,7 27,2 | 46,6
135 —154 145 is) 120,0 82,8 66,1 45,6 |
155 —174 164 14 135,3 82,9 74,4 49,4
175 —200 184 1g 149,0 81,0 81,5 44,3
40—80 23 3a 44,2 83,4 26,8 50,6

4. DISKUSSION

Die Resultate dienen als Grundlage für weitere Untersuchungen.
Vorerst ist noch abzuklären, wie die Verhältnisse bei andern
‘Rattenstämmen und gnotobioten oder SPF-Ratten liegen. Ausser-
dem werden gegenwärtig die Korrelationen von einzelnen Muskeln
oder Muskelpartien zu S, und S, untersucht. Zudem betrifft das
Ziel der Arbeiten die Suche nach geeigneten Voraussetzungen für
die anschliessende biochemische Analyse der Körperzusammen-
setzung von Ratten bei verschiedener Ernährung. Für letzteren

674 M. REIFF

Gesichtspunkt ist aus der Zusammenarbeit mit Dr. H. O. Esser
klar geworden, dass Schlachtgewichte eine gute Ausgangslage
bilden und die Methode der Ganzkörperanalyse übertreffen.

Wenn man die Literatur über Ernährungsversuche verfolgt, so
fällt auf, wie sehr in den letzten Jahren auf methodischem Gebiet
gearbeitet wird. Als einzelne Beispiele sind zu erwähnen: Unter-
suchungen über Stickstoffbilanzen, Stickstoffretention, biologische
Wertigkeit von Proteinen [2, 3,4]; Ganzkörperanalysen von Ratten
[1, 3]. Mitte 1964 hat Poppe [5] eine Schlachtkörperpräparation und
anschliessende biochemische Analyse bei Ratten erwähnt, wobei
der Einfluss verschiedener Hormontypen auf den Stoffwechsel
männlicher Ratten untersucht wurde. Wir hatten damals bereits
unsere ersten Erfahrungen mit Schlachtkörperbestimmungen an
Ratten gemacht und bauten anschliessend die Resultate in Richtung
verschiedener Nahrungstypen weiter aus. (Eine ausführlichere
Besprechung der Literatur erfolgt in einer späteren Arbeit.)

Zusammenfassend ist festzustellen, dass die Schlachtkör-
pergewichte S, und S, bei Vollnahrung eine auffallende Korrelation
zum Lebendgewicht zeigen und bei suboptimaler Ernährung
Veränderungen erfahren. Diese Gesichtspunkte sind bei Rattenver-
suchen mit langfristiger experimenteller Beeinflussung zu berück-
sichtigen.

LITERATURVERZEICHNIS

1. ABRAHAM, J., Mireille MoriN-Jomais, J. PERETIANU. 1964. Nouvelle
technique de détermination de la composition corporelle des
animaux de laboratoire. Bull. Soc. Chim. Biol. 46: 755-758.

2. Arison, J. B., R. W. WANNEMACHER, W. L. Banks and W. H. Wun-
NER. 1964. The magnitude and significance of the protein
reserves in rats fed at various levels of nitrogen. J. Nutrit.
84: 383-388.

Becker, M. und S. Harniscu. 1958. Neue Untersuchungen über die
Gültigkeit und Exaktheit von Stickstoff-Bilanzen bei
Stoffwechselversuchen an lebenden Tieren. Arch. Tier-
ernähr. 8: 401-419.

Qo

4. NEHRING, K. und H. D. Bock. 1962. Untersuchungen über die biolo-
gische Wertigkeit von Eiweissfutterstoffen an Rotten.
Arch. Tierernähr. 12: 53-63.

5. Popper, S. 1964. Über den Einfluss von Diäthylstilboestrol und anderer

Wirkstoffe auf den Stoffwechsel männlicher Ratten. Arch.
Tierernähr. 14: 345-360.

On

MUTATION LETALE RECESSIVE CHEZ XENOPUS LAEVIS 67

N° 33. Jacqueline Reynaud et Verena Uehlinger, Ge-
neve. — Une mutation letale recessive « yr» (yolky
rectum) chez Xenopus laevis Daudin. ! (Avec 4 figures
dans le texte.)

Station de Zoologie expérimentale, Université de Geneve.

Au cours d’une analyse génétique de deux familles de Xenopus
laevis, nous avons trouvé une mutation létale récessive se mani-
festant au cours du développement embryonnaire. Cette anomalie,
désignée par les lettres « yr » (yolky rectum: c’est-a-dire gros résidus
de vitellus dans la région anale) fut déja mentionnée sous le nom
de M6 par FiscHBERG et al., 1964.

Cette mutation s’est révélée dans la descendance de deux indi-
vidus du stock: la femelle 56 (Oxford, 2 nucléoles) et le male 51
(Oxford, 2 nucleoles); il s’agit donc d’une mutation spontanée dont
nous ignorons l’origine. Ces animaux avaient été croisés avec des
individus, résultant d’une transplantation nucleaire (fig. 1).

Arbre genealogique des familles portant la mutation yr recessive.

& 2

TN Le
2 75(endo 37) C51 9 56 act (endo 32,3)
+7 / 49" ni yr/+ fr

Fi QU Q7 rt ul
? yo yr/+ yr/+ 2%

Cral
F 92 94 96 .o7 di du De da ?
Fic. 1.
Arbre généalogique des familles portant la mutation « yr » récessive.

1 Travail exécuté grace a une subvention du Fonds national suisse de la
Recherche scientifique (requéte n° 2551).

676 J. REYNAUD ET V. UEHLINGER

Description du développement de Vanomalie. — Quarante-huit
heures après la ponte (stade 31-32 selon Nreuwkoop et FABER),
nous pouvons déjà observer chez les embryons atteints, une légère
microcéphalie et un développement anormal des yeux. L’anomalie
s’accentue par une courbure très caractéristique des organes axiaux;
l'embryon montre en outre une microphtalmie résultant d’un ralen-
tissement du développement de l’ceil. (Fig. 2a et 25; fig. 4a et Ab.)

A

Tétard normal ( stade 38)

Tetard anormal yr au même âge

Fc 02;
Tetard normal (stade 38), a et b: tétard anormal «yr», au même âge.

Vingt-quatre heures après, alors que les individus normaux sont
au stade 41, les mutants montrent un arrêt du développement au
stade 39. À ce moment, l’anomalie est à son maximum d’expression.
(Fig. 3a et 35; fig. 4c et Ad.)

Les anormaux survivent encore un jour avant de mourir, les
normaux sont alors parvenus au stade 43.

Le tableau 1 résume l’ensemble des anomalies décelables
macroscopiquement.

Un bref examen microscopique a pu montrer une pycnose spé-
cialement des noyaux des cellules du système nerveux due, semble-
t-ıl, à un arrêt de la différenciation.

On observe chez certains mutants, un cedème plus ou moins
accentué de la région du cœur; cette manifestation mise à part,
"expression de la mutation est remarquablement constante.

MUTATION LETALE RECESSIVE CHEZ XENOPUS LAEVIS 677

Tetard normal ( stade 41 )

m Cas ~
Tetard anormal yr au meme age

Pre.
a) Têtard normal, stade 41, et 5) Tetard anormal au même âge.

Hérédité de la mutation « yr ». — Dans deux familles analysées,
11 croisements au sein de la premiere génération (F1) et 3 croise-
ments de retour ont montré l’anomalie « yr ». Dans 9 de ces croise-
ments, la ségrégation donne les totaux suivants: sur 1140 embryons
examinés, 277 montrent le syndrome «yr», c’est-à-dire 24,3%.
Les adultes hétérozygotes (yr/+), porteurs de « yr» donnent une
descendance entièrement normale, s'ils sont croisés avec des homo-
zygotes sains (+/+). Les hétérozygotes ont donc un phénotype
normal. Le taux de 24,3% nous mène à déduire qu'il s’agit d’une
mutation mendélienne récessive létale à l’état homozygote.

Remarques. — Il est à remarquer que les croisements de retour
avec les animaux issus de transplantation n’ont pas montré l’ano-
malie. Par conséquent, l’origine de cette mutation ne peut pas
. être imputée à la transplantation nucléaire.

Il resterait à étudier la physiologie de l’anomalie, de poursuivre
des recherches cytochimiques et de voir si le karyotype décèle un
accident chromosique visible; sur ce dernier point, nos quelques
recherches n’ont guère été fructueuses, car au moment où l'embryon
montre l’anomalie, les tissus sont déjà en dégénérescence et ne
présentent plus de mitoses.

78

J. REYNAUD ET V. UEHLINGER

TABLEAU

Stade 43 normal

syndrome « yr »

Tete Microcéphalie

Yeux Iris et cristallin bien dis- | Assymétrie de l’iris
tincts Cristallin opaque

Coeur Battements du cœur déjà | Esquisse de la région car-
perceptibles diaque

Endoderme Début de la torsion de l’in- | Pas d’évolution de la partie
testin endodermique

Branchies Les trois expansions des | Les ébauches des branchies
branchies sont nettement | sont absentes
formées

Reins Pronéphros visibles Pronéphros rudimentaires

Région anale

La partie terminale est bien
différenciée

Gros résidus vitellins dans
la région anale

Organes droits ondulés
axiaux
Pigmentation | Répartie latéralement le | Faible pigmentation laté-
long des organes axiaux | rale
et sur lastete
Nageoire Transparente Mauvaise résorption du
vitellus

RESUME |

Au cours de l’analyse génétique d’animaux expérimentaux de
Pespece Xenopus laevis, issus de transplantation des noyaux soma-
tiques, nous avons observé une mutation letale récessive « yr »
affectant les stades précoces du développement au moment de la
différenciation de l’endoderme. Il s’agit d’une mutation spontanée
dans notre élevage dont l’origine est inconnue.

SUMMARY

During the genetic analysis of experimental animals resulting
from the transplantation of somatic nuclei, of the species Xenopus

MUTATION LETALE RECESSIVE CHEZ XENOPUS LAEVIS 679

laevis, we have found a lethal recessive mutation, affecting the
early stages of development. It expresses itself as an arrest at the
moment of endoderm differentiation. This spontaneous mutation
occurred in our stock of unknown origin.

Remerciements. — Nous remercions Mme Claude Chuit qui a
travaillé avec nous a cette analyse et M. Jean-Pierre Vuagnaux
pour son aide technique. Cette étude a été entreprise dans le cadre
de l’analyse génétique des noyaux somatiques, dirigée par le
professeur M. Fischberg.

Hire +

a) Tetard normal stade 38;
b) Tétard anormal au méme age;
c) Tétard normal au stade 41;

7 d) Tetard anormal au méme age.

680 V. UEHLINGER ET J. REYNAUD

BIBLIOGRAPHIE

FiscHBERG, M., A. W. BLACKLER, V. UEHLINGER, J. REYNAUD, A. DROIN,
J. Stock. 1964. Nucleocytoplasmic control of development.
Proc. 11th Intern. Congr. Genet. III, 187-198, Pergamon,
Oxford.

Nreuwkoop, P. D., J. FABER. 1956. Normal Table of Xenopus laevis
(Daudin). North-Holland Publishing Company, Ams-
terdam.

No 34. Verena Uehlinger et Jacqueline Reynaud, Ge-
neve. — Une anomalie héréditaire «kt» (kinky tail-
tip) chez Xenopus laevis D.

Station de Zoologie expérimentale, Université de Geneve.

Au cours de l’analyse génétique des Xenopus laevis adultes issus
de la transplantation de noyaux somatiques dans l’œuf énucléé,
plusieurs mutations ont été mises en évidence. L’origine de ces
mutations se trouve en général dans notre stock contenant un grand
nombre d’animaux élevés au laboratoire, ainsi que des animaux
importés de l'Afrique du Sud. Chez les Batraciens, peu de facteurs
embryonnaires sont encore connus (HumpHREY 1948, 1959, 1962,
1964 chez Axolotl et GALLIEN et COLLENOT 1964 chez Pleurodele).
Parmi les mutations identifiées jusqu’à present dans notre labora-
toire chez Xenopus laevis, 11 sur 16 se manifestent au cours du
développement embryonnaire, avant méme le stade de la prise de
nourriture.

La première mutation connue chez le Xénope, à savoir la réduc-
tion du nombre de nucléoles dans le noyau, a été décrite par ELs-
DALE, FISCHBERG AND SmiTH (1958). Depuis, analyse génétique
d’une vingtaine d'individus expérimentaux (tous apparentés, plus
ou moins consanguins et résultant de greffes nucléaires), fait appa-
raître un ensemble d'anomalies parmi lesquelles nous cherchons a
identifier les facteurs héréditaires (FirscHBERG et al. 1964). Récem-
ment nous avons décrit une forme de goitre héréditaire (UEHLINGER
1965). Aujourd'hui nous présentons deux nouvelles mutations:

ANOMALIE HEREDITAIRE CHEZ XENOPUS LAEVIS 681

l’une létale, dénommée «yr» (REYNAUD et UEHLINGER 1965); l’autre,
que nous désignons par « kt» (kinky tailtip) * est décrite ci-dessous.

DESCRIPTION DE L’ANOMALIE «kt»

— Chez l’embryon, le premier symptöme se manifeste au stade
37/38 (Table normale Nıeuwkoop and FABER 1956), soit qua-
rante-huit heures apres la fecondation. Il s’agit d’une legere
inclinaison du bourgeon caudal, aux deux tiers de sa longueur
(fig. 1a). Quelques taches de pigmentation brune anormale
longent les somites a cet endroit.

— Apres l’éclosion, l’extrémité de la queue forme une sorte de
petit crochet dirigé en dehors de l’axe normale (fig. 1b). Paralle-
lement, une fois la différenciation de l’intestin achevée (stades
40-46), la cavité abdominale enfle jusqu’à présenter l’aspect
d’un petit ballon, plus large que la tête.

— À partir de la prise de nourriture (stade 47 et suivants), cet
cedème régresse et disparaît entièrement jusqu’au début de la
métamorphose (au 35€ jour). Par contre, la déformation de
l'extrémité de la queue persiste et se reconnaît encore au stade 58
(fig. 1c). Elle disparaît avec la résorption de la queue.

— Les adultes paraissent normaux et sont capables de se repro-
duire.

L'expression du caractère est variable: l’oedeme abdominal ne
se manifeste pas sur tous les individus ou parfois très faiblement.
Les mutants les plus atteints par l’œdème ne survivent que rare-
ment. Nous avons observé une mortalité oscillant entre 12% et
52%, avec une moyenne de 26,25%, ceci dans huit croisements
totalisant 69 morts parmi 249 atteints. La déformation de la queue
se montre chez tous les mutants; cependant, sa forme est variable,
. allant d’un crochet très marqué chez les uns à une déviation très
atténuée chez les autres. Ces derniers sont parfois difficiles à classer
parmi les anormaux «kt», surtout dans un élevage comprenant
également des têtards normaux. Ils simulent ainsi une pénétrance
incomplète du caractère. Toutefois, les croisements entre deux

* «kt» porte le numéro de travail M7 dans FiscHBERG et al. (1964).

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 72, 1965. 44

682 V. UEHLINGER ET J. REYNAUD

homozygotes donnent naissance a 100% de tétards exprimant la
deformation de la queue (tableau 1).

G 2230URS

le 2 normal
em
b. 10 JOURS

e > normal

normal

Fic. 1.
La mutation « kt » au cours du développement larvaire

ORIGINE DE LA MUTATION

L’anomalie « kt » fut observée pour la première fois en 1962 dans
un croisement entre une fille et un fils de la femelle 75 (end. 36,5),

ANOMALIE HEREDITAIRE CHEZ XENOPUS LAEVIS 683

laquelle résultait d’une transplantation nucléaire. Par la suite on a
constaté que la mutation avait été introduite par le père de ces F,,
un mâle faisant partie du stock élevé en laboratoire. Plus tard, la
méme anomalie fut retrouvée dans d’autres familles. Actuellement,
quatre individus de notre stock sont des porteurs connus, ainsi
qu’une femelle issue d’une greffe nucléaire. Tous ces animaux sont
apparentés. Nous ne connaissons pas l’origine de cette souche; il
s’agit vraisemblablement d’un male sauvage, importé de I’ Afrique
du Sud.

MODE DE TRANSMISSION DE LA MUTATION

L’anomalie se transmet comme une mutation récessive mendé-
lienne, sans aucune manifestation hybride. La survie d’un certain
nombre de mutants nous a permis récemment le croisement de deux
couples d’homozygotes kt/kt. Les résultats des différents croise-
ments (dont nous élevons pour l’analyse 200 embryons) sont repré-
sentes dans le tableau suivant:

(ABIDE Awe de

Mode de transmission de la mutation « kt ».
ae aa un n ._

Génotypes | Taux Nombre de Taux moyen
croisés théorique croisements de «kt»
f+ x kt/+ 0% 2 0% (0/784)
Euer eb 0% =
kia ku 25% 12 23,9% (285/1193)
Friis Se Tete 50% 2 44,5%, (106/238)
key tex kilkt = 100% 2 100% (310/310)

Parmi les élevages sans anormaux «kt» en fréquence mendé-
lienne, quelques rares croisements entre des individus de génotype
inconnu ont donné un ou deux tétards avec un syndrome «kt»

typique. Nous ignorons s’il s’agit de phénocopies ou si un accident

chromosomique serait 4 la base de ces cas exceptionnels.

DISCUSSION

Cette brève description d’une mutation recessive, subvitale,
affectant le développement embryonnaire du Xénope, ne saurait

684 V. UEHLINGER ET J. REYNAUD

étre complete sans l’etude physiologique du mode d’action du gene
au cours de la morphogenese. Cette étude reste a faire. Toutefois, il
semblerait qu'il s’agit d’un facteur intervenant dans une phase
critique du développement. Une fois cette période passée, la crois-
sance de l’individu se poursuit normalement. D’autre part, nous
n’excluons pas l’hypothèse selon laquelle la mortalité observée
parmi les atteints serait due à un facteur supplémentaire. L’analyse
de l’anomalie «kt » a été rendue difficile dans les croisements impli-
quant simultanément plusieurs mutations. Dans ces croisements,
la fréquence des mutants semble trop faible. Dans les élevages sans
autres anomalies, les fréquences sont remarquablement proches des
valeurs théoriques (p. ex. 33/133, 41/166, 20/77, 30/131, 43/188).

REMERCIEMENTS

Les auteurs expriment leur reconnaissance a Mme C. Chuit qui
a effectué plusieurs croisements de cette analyse, ainsi qu’a
Mmes K. Ducret, A. Mauve et L. Voll pour leur assistance tech-
nique. L’étude des noyaux somatiques, effectuée sous la direction
du professeur M. Fischberg, bénéficie de l’appui du Fonds national
suisse de la Recherche scientifique (n° 2551).

RESUME

Dans une souche élevée au laboratoire, une mutation récessive
subvitale « kt » (kinky tailtip) est décelée chez Xenopus laevis. Les
mutants présentent une déformation caractéristique de la pointe
de la queue en forme de crochet, et parfois un ballonnement de
abdomen. L’anomalie se développe au cours des stades embryon-
naires précédant la prise de nourriture.

SUMMARY
A recessive subvital mutation «kt» in Xenopus laevis of our
laboratory stock is described. The mutant embryos show a typical
kinky tailtip and sometimes an abdominal oedema. 74% of the

mutants survive and breed as homozygotes.

ANOMALIE HEREDITAIRE CHEZ XENOPUS LAEVIS 685

BIBLIOGRAPHIE

ELSDALE, T. R., M. F. FiscaBerG, S. SMITH. 1958. A mutation that
reduces nucleolar number ın Xenopus laevıs. Exp. Cell
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syndrome est associé a des perturbations mitotiques chez
le Triton Pleurodeles waltlu. C. R. Acad. Sc. Paris,
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J. Heredity, 39: 255-61.

— 1959. A linked gene determining the lethality usually accompanying
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— 1962. A semilethal factor (v) in the Mexican Axolotl (Siredon
Mexicanum) and its maternal effect. Develop. Biol. 4: 423-
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UEHLINGER, V. 1965. Une forme de goitre héréditaire chez le Batracien
Xenopus laevis D. Experientia 21: 271.

686 H. WILDERMUTH UND E. HADORN

N° 35. H. Wildermuth und E. Hadorn, Zürich. — Dif-

ferenzierungsleistungen der Labial-Imaginalscheibe
von Drosophila melanogaster. (Mit 4 Textabbildungen.)

Zoologisch-vergl. anatomisches Institut der Universitat Zürich 1.

1. EINLEITUNG

Von der Labial-Imaginalscheibe wird bei DEMEREC (1950) ledig-
lich erwähnt, dass aus ıhr der Rüssel der Imago hervorgehe. Die
vorliegende Arbeit setzte sich zum Ziel, die Differenzierungsleistun-
gen der Labialscheibe morphologisch und experimentell zu ana-
lysieren. Diese Scheibe stellt innerhalb der Imaginalscheiben inso-
fern einen Spezialfall dar, als sie als paarige Anlage ein unpaares
Organ differenziert.

2. MATERIAL UND METHODE

Für unsere Versuche verwendeten wir den Wildstamm «Seve-
len» von Drosophila melanogaster. Die Larven wurden auf Stand-
ardfutter (Mais, Agar, Zucker, Hefe) bei 25° C gehalten. Die Ima-
ginalscheiben sezierten wir in steriler isotonischer Lösung heraus
und implantierten sie anschliessend in die Larvalwirte. Die meta-
morphosierten Transplantate wurden in Faure’sche Lösung einge-
schlossen.

3. DERIVATE DER LABIALSCHEIBE IN SITU

Eine Beschreibung des Rüssels von Drosophila melanogaster
findet sich bei DemEReEc (1950). Da sie aber sehr wenig ins Detail
geht, schien es für unsere Experimente notwendig, die Morphologie
des Rüssels eingehender und quantitativ zu bearbeiten.

Der Rüssel von Drosophila (Abb. 1) setzt sich aus drei gelenkig
verbundenen Teilen zusammen, nämlich aus Basi-, Medi- und
Distiproboscis (BP, MP und DP). Da sich aus den Labialscheiben

' Ausgeführt mit Unterstützung der Karl Hescheler-Stiftung.

LABIAL-IMAGINALSCHEIBE VON DROSOPHILA MELANOGASTER 687

nur die beiden distalen Teile entwickeln, soll der Basiproboscis
nicht weiter berücksichtigt werden. Der Mediproboscis besteht aus

ABB 1.

Situpraparat des Rüssels von Drosophila melanogaster.

BP = Basiproboscis, MP = Mediproboscis, DP = Distiproboscis, MX = Maxille,
P = Maxillarpalpus, MA = Maxillarapodem, PM = Praementalborsten,
LK = Labellarkalotte, ST = Sensilla trichodea, L = Labialpolster,
RH = Randhaare, PT = Pseudotracheen, SB = Sensilla basiconica.
Merart135 ><:

einem zylindrischen Rohr, das dorsal und lateral membranös

gebaut und ventral von einer rechteckigen sklerotisierten Platte,
dem Praementum (PM, Abb. 2), bedeckt wird. Der häutigen Mem-
bran liegt dorsal ein schwach sklerotisierter Schild, die vordere
Labialplatte (VP), auf, welche lateral von einem Paar lanzett-
förmiger Plättchen begrenzt wird. Die Membran selber ist dicht

688 H. WILDERMUTH UND E. HADORN

mit kurzen Haaren besetzt. Das Praementum (Abb. 2) ist ebenfalls
gleichmässig behaart. Ausserdem stehen auf dem Praementum
rund 10 grosse Borsten, die in charakteristischer Weise angeordnet
sind. Die quantitative Analyse aller Rüsselteile ist in Tabelle 1
zusammengefasst.

NEE

Mittlere Anzahl (x) der Praementalborsten (PM), Sensillae trichodeae (ST)
und Pseudotracheen (PT) ın situ.

s = Standardabweichung. n = Anzahl untersuchter Fälle.

| n x S
|
linke Hälfte DS 5,4 0,5
PM rechte » 2 5,9 0,9
total 25 al, 452
linke Hälfte 18 37,0 22
ST rechte » 17 37,6 1,9
total 17 74,3 one
| linke Hälfte 27 AD 0,6
PT | rechte » 27 Le 0,6
| total 27 9,1 0,9

Der Distiproboscis wird gebildet von der paarigen, blasig erwei-
terten Fortsetzung des Mediproboscis. Beim Ausstrecken des Rüssels
werden die beiden Blasenhälften auseinandergepresst, während
median eine Membran mit den strahlig verlaufenden Pseudotracheen
(PT) erscheint. Im ausgeklappten Zustand kann man gut unter-
scheiden zwischen den ventralen Labialpolstern (L) und dorsalen
halbkugeligen Chitingebilden. Wir bezeichnen diese als Labellarka-
lotten (LK). Sie sind dicht mit mittelstarken Borsten (Sensillae
trichodeae, ST) besetzt. Die Mundöffnung an der Basis des Disti-
proboscis wird von einer hufeisenförmigen, stark sklerotisierten
Spange, dem Oralskleriten, eingefasst. An dieser Stelle entspringen

die Pseudotracheen. Es sind durchbrochene Röhrengebilde, in
welche bei der Nahrungsaufnahme Speichel einfliesst. Zwischen den
Pseudotracheen sind jeweils, in wahlloser Anordnung und Zahl,

Sensillae basiconicae (SB) eingestreut. Die Grenze zwischen Label-
larkalotte und Pseudotracheal-Membran ist gekennzeichnet durch

LABIAL-IMAGINALSCHEIBE VON DROSOPHILA MELANOGASTER 689

eine Reihe feiner Haare, welche sich durch die Regelmässigkeit
ihrer Zwischenräume charakterisieren. Wir bezeichnen sie als
Randhaare (RH).

ABB».

Situpräparat des Praementums von Drosophila melanogaster.
Verser 21507.

4. ENTWICKLUNGSLEISTUNG EINER LABIALSCHEIBE IN LARVEN
DES SPÄTEN DRITTEN STADIUMS

Um die prospektive Bedeutung der Labialscheibe festzustellen,
implantierten wir totale intakte Scheiben aus verpuppungsreifen
Larven in Wirtslarven des späten dritten Stadiums (96 + 4 h). Die

Analyse der metamorphosierten Transplantate ergab, dass eine

Scheibe aus einem Spender des späten dritten Stadiums im gleich-
alterigen Wirt eine sagittale Halfte von Medi- und Distiproboscis
differenziert (Abb. 3). Dabei können folgende «Elemente» und
Strukturen zur qualitativen und quantitativen Analyse herange-
zogen und mit der Entwicklungsleistung im situ verglichen
werden:

690 H. WILDERMUTH UND E. HADORN

a) Mediproboscis: Haare auf der Lateral-Membran. Praementum
mit Borsten;

b) Distiproboscis : Pseudotracheen. Labellarkalotten mit Sensillae
trichodeae. Randhaare. Sensillae basiconicae.

ABB. 3.

Metamorphosiertes Transplantat einer Labialscheibe.
Spender verpuppungsreif, Wirt 96 Stunden alt.
Abkürzungen wie in Abb. 1. Vergr. 120 X.

Die Borstenzahlen sind ein wertvolles Mass für quantitative
Vergleiche, insbesondere für Untersuchungen von Regulations-
leistungen. Die Zahlenwerte sind in Tabelle 2 zusammengefasst.

Der Mediproboscis erscheint in metamorphosierten Transplan-
taten stark zusammengeschrumpft. Besonders eindrücklich mani-
festiert sich diese Flächenreduktion auf der Praementalplatte, wo
einzelne Borsten so nah zusammengerückt sind, dass sich ihre
Sockel teilweise berühren (Abb. 4). Die Borsten sind aber gleich
gross wie un situ. Neben dem Praementum können auch Fragmente
der lateralen Medi-Proboscis-Membran mit feinen Haaren nachge-
wiesen werden.

LABIAL-IMAGINALSCHEIBE VON DROSOPHILA MELANOGASTER 691

Vom Distiproboscis lassen sich in metamorphosierten Trans-
plantaten alle Strukturen identifizieren, die man auch in situ
beobachten kann. Einzig der Oralsklerit ist selten eindeutig zu
erkennen. Im Gegensatz zum Mediproboscis erscheint der Distipro-
boscis nicht zusammengeschrumpft. Die Differenzierung der Pseudo-
tracheen erscheint oft empfindlich gestört. In 20% der Fälle sind
sie verzweigt. Vielfach sind nur Fragmente vorhanden.

Der quantitative Vergleich zwischen den Implantaten und der
Entwicklungsleistung in situ zeigt eindeutig, dass eine Labial-
scheibe in unserer Versuchsanordnung die sagittale Hälfte von
Medi- und Distiproboscis differenziert. Allerdings konnten wir in
seltenen Fällen eine quantitative Mehrleistung beobachten.

5. ENTWICKLUNGSLEISTUNG EINER LABIALSCHEIBE
IN WIRTSLARVEN DES MITTLEREN DRITTEN STADIUMS

Haporn und CHEN (1956) sowie Ursprung (1959, 1962) zeigten
an der Genitalscheibe, dass Regenerations- und Regulationsleistun-
gen mit der Aufenthaltsdauer im Wirt korreliert sind. Um die
Regulationsfähigkeit der Labialscheibe zu prüfen, implantierten
wir totale intakte Scheiben aus verpuppungsreifen Spendern in
Wirte des mittleren dritten Stadiums. Die metamorphosierten
Transplantate zeigten deutliche Mehrleistungen verglichen mit den
Implantaten, die in alte Larven verpflanzt wurden (Tab. 2).

MASS:

Mittlere Anzahl (x) der Praementalborsten (PM), Sensillae trichodeae (ST)
und Pseudotracheen (PT), hervorgegangen aus einer Labialscheibe
in situ und in Transplantaten (Wirte 96 + 4 h bzw. 72 + 4 h alt.).

s = Standardabweichung. n = Anzahl untersuchter Falle.

in situ 96 h 72h
n DE s n > Ss n x
PM 25 5,4 0,5 | 40 7,0 1,7 35 9,1 2,8
ST 18 37,0 ZIA 42 38,9 6,9 38 3251 12,9
EU 27 4,7 0,6 | 40 HS 1,4 27 1,9

692 H. WILDERMUTH UND E. HADORN

Die Durchschnittszahlen für Labellarkalotte und Praementum
liegen signifikant höher als diejenigen einer Sagittalhälfte in situ.
Da in unseren Präparaten die Zahlen teilweise stark streuen, ist

ABB. 4.

Maximalleistung einer Labialscheibe in einem 72-stündigen Larvalwirt.
Spender verpuppungsreif. Abkürzungen wie in Abb. 1. Vergr. 120 x.

es für die Beurteilung der Regulationsleistung nötig, dass wir
Einzelfälle betrachten. In Abb. 4 ist die Maximalleistung einer
Labialscheibe dargestellt, die in eine junge Larve zurückversetzt
wurde. Das metamorphosierte Implantat ist bilateral symmetrisch;
wir können zwei deutlich getrennte Labellarkalotten unterscheiden,
welche zusammen 84 Sensillae trichodeae aufweisen (in situ
37,0 + 2,2 pro Labellarkalotte). Pseudotracheen sind vier ganz
ausgebildet und zwei als Fragmente (in situ 4,7 + 0,6). Auf der
Praementalplatte stehen 16 Borsten (in situ 11,3 + 1,2).

LABIAL-IMAGINALSCHEIBE VON DROSOPHILA MELANOGASTER 693

Wir stellen somit fest, dass eine Labialscheibe in einem Wirt
des mittleren dritten Stadiums (72 + 4h) imstande sein kann,
annähernd einen totalen Medi- bzw. Distiproboscis zu differenzieren.

Die Leistung einer einzelnen Labialscheibe entspricht damit der
prospektiven Bedeutung eines Labialscheibenpaares.

6. Diskussion

Wie für die Genitalscheibe (HaporN, BERTANI und GALLERA,
1949, Ursprung, 1959) gilt auch für die Labialscheibe, dass sie
unmittelbar vor der Verpuppung noch nicht fest determiniert ist.
Die «regulative Mehrleistung» ist auch hier eine Funktion der
Zeit, welche einer Spenderscheibe zur Verfügung steht während
ihres Aufenthaltes im Larvalwirt. Wir müssen uns fragen, ob wir
den Begriff «Regulation» für nicht fragmentierte Organanlagen
verwenden dürfen. Diesem Problem begegnen wir auch bei PANTE-
LOURIS und WADDINGTON (1955). Diese Autoren beschreiben Fälle,
in denen Flügelscheiben Mesonotum-Strukturen der korrespondie-
renden Defektseite differenzierten. Nach diesen Ergebnissen nehmen
sie an, dass dieMesothorakalscheiben ursprünglich einen einheitlichen
Komplex bildeten, der sich im Laufe der Evolution in zwei bilateral-
symmetrische Hälften teilte. Mit Zuhilfenahme der Feldtheorie der
Scheibenorganisation (HADORN, BERTANI und GALLERA, 1949) kann
auch in unserem Fall der Ersatz von spiegelbildlich homologen
Strukturen als regulative Doppelbildung aufgefasst werden.

In Übereinstimmung mit PantELOURIS und WADDINGTON dürf-
ten wir somit den Ausdruck «Regulation» verwenden. Allerdings
muss hervorgehoben werden, dass in unseren Versuchen während
des Aufenthaltes im jungen Larvalwirt eine Zellvermehrung statt-
finden kann. Der Regulationsvorgang würde dann darin bestehen,
dass das neu gebildete Blastem spiegelbildlich organisiert wird.

1. ZUSAMMENFASSUNG

Die Differenzierungsleistung der Labial-Imaginalscheibe wurde
in situ und in Transplantationsexperimenten untersucht. Die La-
bialscheiben differenzieren Medi- und Distiproboscis. Die Entwick-
lungsleistung einer Scheibe kann die prospektive Bedeutung eines

694 H. WILDERMUTH UND E. HADORN

Labialscheibenpaares erreichen, wenn jene in einen Wirt des
mittleren dritten Stadiums implantiert wird.

SUMMARY

The differentiations formed by the labial imaginal disc have
been studied in situ and by means of transplantation experiments.
This disc contains the primordia for a sagital half of the medi- and
distiproboscis. A single disc which is transplanted into a younger
larva of the third instar can differentiate into a complete proboscis
corresponding to the normal differentiation of a pair of labial discs.

RESUME

Les potentialités du disque imaginal labial ont été étudiées
in situ et par des expériences de transplantation. Chaque disque
donne normalement une moitié gauche ou droite de mediproboscis
et de distiproboscis. Lorsqu’il est implanté dans un jeune höte
du troisieme stade un disque seul peut former une proboscide
complete.

LITERATUR

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Haporn, E., G. BERTANI und J. GALLERA. 1949. Regulationsfähigkeit
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dans le texte) REA DENSE rai a A pie] a i

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bildung) LA N N Sed I a ih AE CARS RE NC ERNEST

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laevis laevis N BT a ART:

N° 30.
N° 31.
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PORTMANN, A. Über die Evolution der Tragzeit bei Säugetieren .

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(Mit 4 Textabbildungen) . Gale a) ara PR ere O 5 lah

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(yolky rectum) chez QUE laevis Daudin. (Avec 4 figures dans
NO TEGO { i I PA A en ae a Me ms ee

No 33,

x

No 34.

UEHLINGER, V.et J. REYNAUD. Une anomalie hereditaire «kt»
tailtip) chez Xenopus laevis D ILL RA : :

WILDERMUTH, H. und E. Haporn. Differenzierungsleistungen der
Labial-Imaginalscheibe von Drosophila SINATRA Sl 4 Textab-
bildungen) RIME RIT RICE de DRASS Te à ET ARE

No 35.

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666-674

675-680

680-685

PUBLICATIONS

DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE

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ANNALES

DE LA

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE

ET DU

| MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

MAURICE BEDOT

fondateur

PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE

EMILE DOTTRENS
Directeur du Museum d’Histoire naturelle de Genève

AVEC LA COLLABORATION DE

HERMANN GISIN
Conservateur des arthropodes

SEI

EUGENE BINDER
Conservateur des invertébrés

GENÈVE
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tions experimentales du ‘caryotype chez un Amphibien Urodéle
(Pleurodeles waltlii Michah.) par irradiation de l’œuf et la re
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GEIGY, R. et A. AESCHLIMANN. Etude comparative de id viola de
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ovariennes expérimentales comme exemple. Les derniers progrés .

MATTHEY, Robert. Le probléme de la détermination du sexe chez
Acomys selousi de Winton. Cytogénétique du eas on f Roden-
tia- Murinae). Avec 31 figures dans le texte . .

MOSZKOWSKA, A. Quelques données nouvelles sur le Méca Se ar Pan
tagonisme 'epiphyso-hypophysaire — rôle possible de la sérotonine
et de la mélatonine. Avec 2 tableaux et 3 figures dans le texte .

PERRET, M. et H. Huace.. Différenciation du muscle embryonnaire
du coeur de la Truite. Etude au contraste de phase. Avec 3 planches

PonsE, K. Carcinome virilisant de la surrénale chez une rate de
Long-Evans (Berkeley). Avec 27 figures en 8 planches . 3

PORTMANN, Adolf und Esther SANDMEIER. Die Entwicklung von vor
derdarm, Macromeren und Enddarm unter dem Einfluss von Nähr-
eiern bei Buccinum, Murex und Nucella ( peat à ibang
Mit 13 Abbildungen im Text è

SCHOTTÉ, Oscar E. and Anne DROIN. The RATORI si Pituitaries
and Limb Regeneration during AUT of Triturus (Diemyc-
tilus) viridescens. With 7 figures. MRR: PR

WOLFF, Etienne. Croissance embryonnaire et croissance CACAO en
culture organotypique. Avec 8 figures dans le texte .

ZALOKAR, Marko. Etudes de la formation de l’acide ribo nuca a
des protéines chez les insectes. Avec 1 figure dans le texte et 6 planches

DURRER, Heinz. Bau und Bildung der Augfeder des Pfaus (ES cris-
tatus TL). Mit 48 Textfirguen und 7 Tafeln .

DuBOIS, Georges. Note sur les NR Kossack, 1914 | (Trematoda).
Avec 5 figures dans le texte È J

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Pages
Mae eel 8 MAT

59-86

87-98
99-118
119-144

145-160.
161-170

171-186

187-204

205-224
225-240
241-262

263-412

413-428

(Voir suite page 3 de la couverture)

Prix de Pabonnement :

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la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève

an

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 695
Tome 72, n® 36. — Decembre 1965

Les Muridae de basse Cote-d’ Ivoire '

par

H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

Avec 40 figures dans le texte.

Ce travail fait suite a celui que nous avons publié sur les Sori-
cidae (1958). Aussi, nous dispenserons-nous de répéter ce que nous
ecrivions a propos des récoltes de petits Mammiferes en Afrique
occidentale et des caracteres geographiques et climatiques de la
région considérée. Rappelons seulement que les Rongeurs récoltés
et étudiés ici proviennent de la zone forestière de la basse Côte-
d'Ivoire, zone caractérisée au point de vue du climat par l’abon-
dance et une longue durée des précipitations annuelles, par une
régularité thermique et une absence de montagnes importantes.

Le matériel, qui comprend en tout 166 spécimens, provient de
deux sources. D’une part, une collection a été réunie par l’un de
nous (V.A.) en 1953 au Centre suisse de recherches scientifiques
(CSRS), à Adiopodoumé, près d’Abidjan ?. D’autre part, le profes-
seur H. Huggel nous a très aimablement donné le matériel qu'il
avait récolté en 1957, lorsqu'il était directeur du Centre suisse.
Quelques spécimens du matériel Huggel avaient été envoyés
vivants au professeur R. Matthey qui les a étudiés au point de vue
chromosomique et qui nous les a remis par la suite. Malheureu-
. sement, ce matériel n’est pas étiqueté individuellement et son ori-
gine n’est pas précisée; une grande partie des animaux proviennent
sans doute d’Adiopodoumé, mais certains ont été piégés dans les
savanes du nord de la Côte-d'Ivoire.

»

2°

* Manuscrit regu le 29 mars 1965. IN N
? Voyage subventionné par le Fonds cs SE Recherche.
Rev. Suisse DE Zoot., T. 72, 1965. NU 45

we

696 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

Tout le matériel étudié ici est depose au Muséum d’Histoire
naturelle de Genève. Sauf indication contraire, il est conservé en
alcool.

Les localités d’où proviennent les Rongeurs récoltés par V.A.
sont les suivantes (toutes de basse Côte-d'Ivoire):

Adiopodoumé 5° 19-21’ N/4° 7-9 W

Cosrou 5° 19’ N/4° 39° W
Ndzida 5° 19’ N/5° 1’ W
Yapo 5° 46’ N/4° 7° W

La faune des Muridae de la Côte-d'Ivoire était restée prati-
quement inconnue jusqu’il y a une dizaine d’années. Nous n’avons
entrepris, en fait, que des recherches assez superficielles dans la
littérature ancienne traitant des Mammifères de l’Afrique occi-
dentale, et il est fort possible que quelques espèces signalées en
Côte-d'Ivoire nous aient échappé. Mais cela ne modifierait pas le
fait que c’est seulement par comparaison avec les listes faunistiques
publiées des pays voisins, en particulier le Liberia et le Ghana,
que l’on pouvait présumer la composition de la faune des Muridae
de la Côte-d'Ivoire.

DELANOË (1915), dans un travail de parasitologie, donne les
noms plus ou moins fantaisistes d’une série de Rongeurs provenant
de Bouaké (en savane); on peut reconnaître au moins 5 Muridés:
Mus musculoides, Cricetomys gambianus, Arvicanthis (= Lemnis-
comys) barbarus, Arvicanthis niloticus et Mus coucha (= Mastomys
natalensis ).

IncoLpBy (1929), en décrivant une nouvelle sous-espèce de
Myomys daltoni, indique en passant qu’il a examiné au British
Museum un spécimen de cette espèce provenant de la Côte-d'Ivoire.

PauLIAN (1947) semble être le premier à signaler Cricetomys
gambianus ! en forêt de basse Cote-d’ Ivoire.

Raum (1954), dans son guide biologique de la Côte-d'Ivoire,
cite 7 Muridés d’une façon assez vague, sans donner de précisions
de localités. Mais, dans un travail plus récent (1961), l’auteur donne
quelques précisions. Avec ces deux travaux, on peut dresser la liste

' Perrer (1964) considère Cricetomys comme le type d’une sous-famille
particulière des Cricetidae, les Cricetomyinae. Pour des raisons de commodité,
nous traiterons ici Cricetomys comme un Muridé.

LES MURIDAE DE BASSE CÒTE-D IVOIRE 697

suivante: Thamnomys, Dasymys, Lemniscomys barbarus (savane),
Lemniscomys striatus (Adiopodoumé), Praomys t. tullbergi (Adiopo-
doumé), Mastomys, Lophuromys s. sikapusi (Adiopodoumé), Rattus
rattus alexandrinus (Adiopodoumé), Cricetomys gambianus (Adiopo-
doumé et Yapo).

Baer (1957), au cours d’un bref voyage en Côte-d'Ivoire, a l’oc-
casion d’autopsier deux espèces de Muridés provenant d’Adiopo-
doume: Praomys tullbergı et Mastomys erythroleucus.

Herm DE Barsac et LAMOTTE (1958), dans leur étude des Muridés
du Nimba, eitent incidemment quelques especes en Cöte-d’Ivoire,
dont quelques-unes sont nouvelles pour le pays, en particulier
Oenomys hypoxanthus ornatus, Praomys jacksoni (a Man), Mus
setulosus (Dabou et Adiopodoumé).

MATTHEY (1958), en étudiant au point de vue chromosomique
des Muridés envoyés de la Céte-d’Ivoire par H.J. Huggel (et iden-
tifiés par l’un de nous, V.A.), contribue à la connaissance des Ron-
geurs de ce pays et y fait connaitre la présence d’une espece non
encore signalée: Malacomys edwardsi. Ce matériel étudié par
MATTHEY est cité a nouveau dans le présent travail.

Enfin, tout récemment, MATTHEY (1964a et 19640) cite Myomys
daltoni une nouvelle fois en Côte-d'Ivoire, et précise la position
taxonomique des petites Souris du sous-genre Leggada, de Mus.
En provenance de la Cöte-d’Ivoire, MATTHEY a étudié Mus (Leg-
gada) minutoides musculoides, M. (L.) minutoides «ssp. 4» et
M. (L.) setulosus.

En résumé, c’est une quinzaine d’especes de Muridés qui sont
signalés jusqu'à present un peu au hasard en Cöte-d’Ivoire, sou-
vent sans précision de localités, et dont quelques-unes ne se trouvent
qu'en savane. Aucun travail, Jusqu'à celui-ci, n’était consacré
à la faune des Muridés de la Côte-d'Ivoire proprement dite. Ci-
dessous, nous citons également quinze espèces dont quelques-unes
sont nouvelles pour le pays, et une même, nouvelle pour la science.
Comme nous l’avons dit plus haut, la région prospectée est située

entièrement dans la zone forestière de la basse côte, et si les espèces
que nous avons trouvées ne comprennent pas la totalité de la faune
de la région, elles donnent cependant une idée assez exacte et
précise de la composition des Muridés des environs d’Adiopodoumé.
Cette affirmation se trouve corroborée par deux faits. D’une part,
les récoltes (par piégeages principalement) faites indépendemment

698 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

et a des époques différentes par l’un de nous et par H. Huggel
renferment les mémes especes dans des proportions comparables,
à cela pres que le premier a pris en plus quelques formes arboricoles
non obtenues par le second qui n’a piégé qu’au sol. D’autre part,
dans une liste des Rongeurs nuisibles au palmier a huile, publiée
en juin 1964 par le Laboratoire d’Ecologie des Mammiferes et des
Oiseaux de l'ORSTOM !, MM. L. BELLIER et ses collaborateurs
indiquent aussi a Adiopodoumé (IDERT) les mémes espéces
(souvent seul le genre est précisé) que nous avons trouvées nous-
mémes; seul un Rat arboricole leur a échappé.

Thamnomys rutilans (Peters)

Mus rutilans Peters, Mber. preuss. Akad. Wiss., Berlin: 478, 1876.
Limbareni (= Lambaréné), Gabon.

Matériel: 1 spécimen, Yapo, 1.4.1953, n° 154 g ad., capturé de
nuit sur un buisson.

Coloration sur animal frais: dessus, pelage brun-jaunatre (poils
gris-ardoise à la base, jaunätres au sommet) avec de longues
jarres brun foncé. Dessous blanc créme. Couleurs du dos et
du ventre nettement tranchées sur les flancs. Côtés de la tête
et du cou jaune-doré. Dessus des pattes gris-jaunatre.

Mensurations: en mm

long. tête et corps 125
queue (de l’anus) 185
patte post. (avec griffes) 27

La presence de Thamnomys rutilans a été signalée au Nimba
par l’un de nous (Heim DE BaLsac et Lamotte, 1958). C’est le
point extrême de propagation vers l’ouest, en l’état actuel de nos
connaissances. L'existence de l’espèce près d’Adiopodoumé est
done normale, de même qu’au Ghana. Il se confirme toutefois que
ce Thamnomys est beaucoup plus rare dans le bloc forestier occi-
dental que dans le massif congolais. Il ne s’agit pas d’une défectuo-
sité des moyens de capture vis-à-vis d’une espèce arboricole. En

' Cette publication parue sous forme polycopiée est un «Condensé
du Compte rendu scientifique du Laboratoire pour l’année 1963 ».

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 699

effet, au Gabon, les pieges courants pour Murides, disposes sur le
sol ou a faible hauteur, ont fourni une récolte abondante de Tham-
nomys adultes et méme des jeunes. L’arboricolisme, trés net chez
cette espece, n’exclut pas une vive activité terrestre.

Il est encore impossible de conclure a une séparation raciale
entre la population du bloc occidental et celle du centre africain.
A l’ouest, la coloration rougeätre de la face supérieure et des flancs
semble plus prononcée; mais examen de la denture des individus
jeunes montre une identité parfaite entre les sujets de l’ouest et
ceux du Gabon. Les trés nombreuses cuspides (principales et acces-
soires) caractéristiques du genre ne semblent pas devoir varier,
méme a la troisieme molaire supérieure, qui, en raison de son invo-
lution chez les Muridés, est souvent fluctuante quant au nombre
des cuspides accessoires.

C’est ici l’occasion de revenir sur la constitution complexe des
molaires de Thamnomys, constitution intéressante en soi (évolution
des cuspides chez les Muridés) et intéressante par rapport a celle
de Grammomys.

En M!, chez Thamnomys, la premiere rangée de tubercules est
conforme à ce que nous voyons chez tous les Muridés, l’individuali-
sation des tubercules restant de type moyen.

La deuxieme rangée ne présente pas non plus de caractére
spécial, quant aux tubercules T4, T5 et T6. Toutefois, de part et
d’autre de cette rangée et en arriére d’elle, existent deux tuber-
cules importants que l’on ne saurait considérer comme de simples
verrues du bourrelet cingulaire, fluctuants selon les individus. Le
tubercule interne est assimilabie a T7, peu répandu chez les Muridés
africains, mais classique néanmoins. Par contre, le tubercule
externe, situé en arriere de T6, parait tout a fait original. Il occupe
la même place que T9 chez les autres Murinés, et à premiere vue on
serait tenté de lui attribuer ce chiffre; mais il existe en arrière
de lui un tubercule plus important encore et qui représente,
semble-t-il, le véritable T9 des Murinés.

La discussion sur ce point reste ouverte, mais le fait subsiste
de la présence de deux tubercules indépendants a l’angle postero-
externe de M!.

La morphologie de M? est plus interessante encore: la premiere
rangée de tubercules est anormale en ce sens que T1 est flanque
extérieurement d’un tubercule trés nettement circonscrit, qui fait

————————————1@"@@=@="@""«@=@==——————1Z»£ÈÈ»—È.»—@©@_—_—_—_—_—_1_1212._———__

700 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

défaut chez les Murinés africains. Parler d’un dédoublement de T1
est une formule vide de sens. Considérer ce tubercule comme un

Bie. 4, Fio. 2.
Thamnomys rutilans (Peters). N° 1375 l'annee
(Mus. Afr. Centr., Tervuren), Poko, Ouellé AE C aes
Congo-Léo. Denture jeune, molaires fe US. Paka
supérieures droites. Gross. env. 20 x. ervuren), Poko,

Ouelle, Congo-Léo.
Denture jeune, molaires
inférieures droites.
Gross. env. 20x.

T2 vestigial (T2 est absent chez les Murinés, sans qu’on ait expliqué
son mode de disparition) serait séduisant, mais sans doute témé-
raire.

7

LES MURIDAE DE BASSE CÔTE-D IVOIRE 701

La seconde rangée de M? est normale. Mais, nous retrouvons
a ses deux extrémités le méme dispositif, c’est-a-dire un T7 interne
et un T6 externe encore tres développé. La singularité réside dans
le fait que T9 est en voie de reduction, comme chez pas mal de
Murinés. Plus curieuse est la connexion qui s’etablit entre T8 et
T6’ par une sorte de créte (voir ci-dessous, a propos de Gram-
momys).

La morphologie de M? montre a peu pres la méme complexité
que les deux molaires précédentes, et cela en dépit d’une réduction
indéniable. Le tubercule antéro-interne est flanqué extérieurement
d’un tubercule sensiblement aussi développé que dans M?. La
méme question subsiste quant a son interprétation. Le tubercule
antéro-externe fait apparemment défaut; mais en fait, il semble
absorbé dans l’énorme tubercule médian de la rangée moyenne.
Ce dernier, par ses dimensions, son orientation et sa base qui forme
l’angle antéro-externe, semble effectivement étre la résultante d’une
fusion.

Quant aux tubercules terminaux, ils donnent l’impression
de représenter le T8 en dedans (peut-être T8+T7), le T6’ en
dehors et le T9 vestigial entre les deux. En tout cas, la M? de
Thamnomys rutilans, avec ses huit cuspides indépendantes a ce
stade, représente un record de conservatisme pour une dent en
regression.

Les molaires inférieures sont beaucoup plus classiques. Le
tubercule median du lobe antérieur de M, est bien représenté, mais
pas plus important que chez d’autres Murinés. Le plus remarquable
est Palignement de quatre tubercules sur le bourrelet cingulaire
externe. Le premier et le dernier manquent chez la plupart des
Murinés; les deux autres, par contre, figurent dans la plupart des
espèces, mais ils ne se voient qu’aux stades jeunes avant leur absorp-
tion (par usure mécanique, celle-là) avec les tubercules prinei-
paux.

La deuxiéme molaire est tout a fait classique; on remarquera
seulement l’écartement et l’indépendance, a ce stade, des tuber-
cules du bourrelet cingulaire externe.

La troisieme molaire ne présente que deux complications: a
l’angle antéro-externe, un vestige de tubercule cingulaire, et a
l’angle postéro-interne, un minuscule tubercule peut-être pas
constant.

702 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

COMPARAISON ENTRE LES DENTURES JEUNES DE Thamnomys
ET Grammomys

La confrontation des dentures de Thamnomys et de Grammomys
est doublement interessante, comme nous le disions plus haut.

Png. 3: Fic. 4.
Grammomys buntingi (Thomas). Grammomys buntingt
& n° 5-16-524 (652) (IFAN), (Thomas). g n° 5-16-524
Mt Nimba, Guinée. (652) (IFAN),
Denture jeune, molaires supérieures Mt Nimba, Guinée.
droites. Gross. env. 20 x. Denture jeune,

molaires inférieures
droites. Gross. env. 20.

Grammomys présente d’abord certaines simplifications par rapport
à son voisin: c’est le début de l’évolution régressive qui conduira
au type moyen courant des Murinae.

En Mi, les modifications se produisent au niveau des tubercules
T9 et T7. A la vérité, T6’ montre un développement comparable à

foi

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 703

celui de Thamnomys; s’il est plus largement rattaché à T8, c’est
que le spécimen figuré est plus âgé que Thamnomys et qu’une
usure mécanique s’est exercée.

La disparition de T9 est remarquable; ce tubercule, énorme
chez Thamnomys, n’est plus ici qu'un bourrelet cingulaire, toutefois
rattaché à TS. Ces différences portant sur T9 et T7 ont incité
ELLERMAN (1941) à considérer Thamnomys et Grammomys comme
de véritables genres particuliers. THomas (1915), au contraire,
les considérait comme extrêmement voisins. C’est ce dernier qui
semble avoir raison.

Si l’on examine, en effet, la deuxième molaire de Grammomys,
on constate qu’elle est identique à son homologue chez Thamnomys:
le tubercule T6” est aussi marqué chez l’un que chez l’autre, T9 est
réduit à un bourrelet dans les deux cas, T7 a regressé par rapport
à son homologue, mais il existe parfaitement. Dans une telle dent,
nous ne voyons qu'une seule modification réelle: la disparition du
tubercule énigmatique siégeant à côté de T1. Est-il incorporé a T1
a ce stade d’usure ou figure-t-1l séparément à un stade plus jeune,
C'est ce que nous ne pouvons préciser sur ce spécimen trop
âgé. È

Il subsiste évidemment la question de savoir lequel des deux
tubercules T6’ et T9 représente le veritable T9 des auteurs, et
lequel des deux disparaît réellement dans la série des Murinae.

La troisieme molaire montre un tubercule antéro-interne unique,
mais qui a peut-étre absorbé son voisin; son allongement transversal
donnerait à le penser.

Les deux tubercules moyens sont coalescents du fait d’usure
mécanique (sujet trop àgé). Les trois derniers, qui ont fait dispa-
raitre le quatrieme, montrent un arrangement qui fait songer à
celui de beaucoup de Murinés.

Les molaires inférieures ne montrent que quelques particularités
par rapport à Thamnomys: les tubercules cingulaires externes
tendent a disparaitre sans étre absorbés par les principaux, au
moins en ce qui concerne le premier et le dernier de M,, le second
de M,. La troisieme molaire simplifie sa deuxième rangée de tuber-
cules par absorption.

En conclusion, Thamnomys montre un maximum de tubercules
et représente à notre sens un Murinae à denture encore peu évoluée.
A. partir de lui, et en passant par Grammomys, on pourrait suivre

704 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

Pévolution régressive qui aboutit aux types simplifies, tels Rattus
et surtout Malacomys.

Les différences entre Thamnomys et Grammomys sont plus
légéres que ne le pense ELLERMAN, et une séparation en sous-
genres serait bien suffisante.

Dans la collection des Muridés de basse Còte-d’Ivoire étudiés
ici, de même que dans celle faite par le D' Doucet au laboratoire
francais d’Adiopodoumé, nous n’avons pas trouvé de représentant
du genre Grammomys. La forme buntingi Thomas, décrite du
Libéria, est bien représentée dans le massif du Nimba, mais il est
probable quelle ne s’étend pas aux associations forestières litto-
rales, ou bien qu’elle reste localisée à l’extrémité occidentale du
massif forestier éburnéen.

Dasymys incomtus rufulus Miller

Dasymys rufulus Miller, Proc. Washington Acad. Sci. 2: 639, 1900.
Mount Coffee, Liberia.

Matériel: 12 specimens.

Adiopodoumé, 12.6.1953, n° 508 © ad. (peau), capturée dans
un pré avec deux jeunes (un conservé, n° 512) et portant
3 embryons avancés.

Adiopodoumé, 14.6.1953, n° 520 S ad. (peau), capturé dans un
piège en forêt, en bordure de la lagune.

Adiopodoumé, 4.8.1953, n° 690 © ad.

Adiopodoumé, 1.1957, n° 864 et 865, 2 gg ad., leg. Huggel,

étudiés par MATTHEY (1958) au point de vue chromoso-
mique.

Basse Cote-d’Ivoire, 1957, 5 gg et 1 juv., matériel Huggel.

Coloration: dessus gris-brun (poils gris à la base, fauves au som-
met); jarres renflées distalement gris clair a la base, noires au

LES MURIDAE DE BASSE COTE-D’IVOIRE 705

renflement et parfois plus claires au sommet, présentes surtout
le long du milieu du dos. Dessous gris (poils gris à la base, jaune
paille au sommet). Cötes gris-Jaunâtre. Pas de demarcation
nette entre les couleurs du dos et du ventre.

Mensurations: en mm et g.

u allie u = DI i: do 3 3 3 3 3
Long. téte et

BE TEL) 1401453 51320143 DAI CLES 858 7158 153
Queue (de l’anus)| 146 | 147 | 150 | 138 — |145| — | 145 | 154 157

Patte post.

(avec griffes) 32 Sal Pas ars MZ 32 34 Soll a
Ease. ©. | 105 72 92; — = LIA an

| 508 2 | 520 & | 864 4
Crane, longueur totale! . . . . 34,4 332 34,5
Longueur condylobasale . . . 33 32.2 33.2
Boansueur palatale .... . . 18,7 18,4 18,7
BR e gs 941 33
Longueur du foramen incisivum 7,6 7,5 7,0
Longueur des os nasaux . . . 200 127 13
Largeur zygomatique . 17,4 18,5 17,3
Largeur interorbitaire 4,4 4,6 4,6
Largeur entre M?-M? (max.) . 7,4 7,1 7 |
Serie des molaires sup. (alv.). 22 7 76.

1 Pour les mesures craniennes, voir les directives données par Husson (Zool. Bijdr. 5:
14, 1962).

Toutes les populations de Dasymys sont actuellement rapportées
à une seule espèce. Certes, la plupart des races décrites et nommées
semblent bien se substituer géographiquement les unes aux autres.
Toutefois, deux formes différentes ont été décrites par THomas du
‘ même secteur géographique, la vallée de Mubuku sur le flanc
oriental du Ruwenzori; mais il s’agit d’altitudes très différentes
et par conséquent, ce cas représente également une substitu-
tion.

La forme d’Afrique occidentale, de la Sierra Leone au Nigeria,
est rufulus Miller, dont la localité typique est au Liberia. Nos
Dasymys y correspondent bien, tant par leur coloration que par

706 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

Dasymys incomtus rufulus Miller. 2 ad. n° 508, Adiopodoume.
Phot. V. Aellen.

leurs dimensions, qui sont toutefois legerement inferieures a celles
de la série typique. On constate d’ailleurs une réduction de la taille
des populations en allant de l’ouest vers l’est, pour les dimensions
externes tout au moins:

Dasymys incomtus Liberia Côte-d'Ivoire Ghana
rufulus MILLER, 1900 HAYMAN, 1935

Nombre de spécimens 4 10 3
Nombre de cranes . . 1 3 3
Longueur totale . . . 306,5 294,6 288,5
(ele ee oe 153 147,7 139,9
Patte postérieure . . 34 33,4 27,5
Crâne, longueur totale 38 34 39,7-36
Long. condylobasale . 34 1 32,8 39 -39,9
Série molaires sup. . 7,4 TA I

1 Mesure calculée sur la fig. 40.

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D ’IVOIRE 707

Lemniscomys striatus striatus (Linné)

Mus striatus Linné, Syst. Nat. (10) 1: 62, 1758. Sierra Leone.

Matériel: 1 spécimen, Adiopodoumé, 2.6.1952, n° 640 juv., leg.
U. Rahm.

Cette unique capture ne rend nullement compte de la densité
reelle de l’espece, méme dans les formations forestiéres littorales.

Hybomys trivirgatus trivirgatus (Temminck)

Mus trivirgatus Temminck, Esquisses zool. Cöte de Guine: 159,
1853. Dabocrom, Ghana.

Matériel: 2 spécimens, étudiés par MATTHEY au point de vue chro-
mosomique.

Côte-d'Ivoire, sans précision, 7.1957, n° 881 g ad., leg. Huggel.
Cote-d’Ivoire, sans précision, 8.1957, n° 882 © ad., leg. Huggel.

Coloration: les trois bandes dorsales longitudinales, trés nettes sur
le vivant, sont a peine apparentes chez les animaux conservés
en alcool.

Mensurations: en mm.

Hybomys t. trivirgatus

LOTERIE TEEN 110 117
Queue (de l’anus) . eee 101
Patte postérieure (avec griffes) . 32

da

dI O
O2 oO

Cràne, longueur totale

Longueur condylobasale .

Diasteme LARMES FOR CE
Longueur du foramen incisivum
Longueur des os nasaux .

Largeur zygomatique

Largeur interorbitaire .

Largeur entre M!-M! (max.) sh,
Serie des molaires supérieures (alv.).

DD DI

> js
CO Ut 00 «© DI
WCCO NN

DI

UNI
DI

708 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

Cette espece est classique pour le bloc forestier occidental.
Son aire de répartition s’étend de la Sierra Leone au fleuve Niger.

Rattus (Rattus) rattus (Linné)

Mus rattus Linné, Syst. Nat. (10) 1: 61, 1758. Suéde.

Matériel: 15 spécimens.

Adiopodoumé, 24.3.1953, n° 114 & ad. (peau) et n° 118 juv.,
dans une maison.

Adiopodoumé, 2.4.1953, n° 165 g, dans une maison.

Cosrou, 22.4.1953, n° 301 © et n° 302 g, dans une maison,
leg. U. Rahm.

Adiopodoumé, 5.5.1953, n° 356 g.

Adiopodoumé, 7.5.1953, n° 394 g, dans une maison.
Adiopodoumé, 10.6.1953, n° 495 g (peau), dans une maison.
Adiopodoumé, 30.6.1953, n° 593 g.

Adiopodoumé, 6.8.1953, n° 708 ¢ (peau).

Adiopodoumé, 6.1957, n° 873 © immat., étudiée par MATTHEY
au point de vue chromosomique.

Basse Cöte-d’Ivoire, 1957, 2 gg, 2 99, matériel Huggel.
Coloration: cette série de rats comprend plusieurs types de colo-

ration, qui correspondent aux formes rattus (Linné, 1758) et
alexandrinus (Geoffroy, 1803), avec des intermédiaires.

roux, n° 495, 708, mat. Huggel 1 g, 2 22 = ratius:

Type B: dessus gris-brun assez clair, dessous crème, n° 114,
118, 356, etc. = alexandrinus.

Type A: dessus gris très foncé, dessous gris foncé, sans ton

Type C: dessus gris-brun plus ou moins rougeätre, dessous
| gris-blanc a gris foncé, n° 301, 302, 394, etc. = rattus/
| alexandrinus.
|

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 709

Mensurations: pour une espece aussi banale, nous nous borne-
rons a donner seulement les moyennes et les extrémes des
adultes et les dimensions des spécimens dont le crane a été
extrait.

10 gd et 2 99 ad.
moy. | extrémes

Rattus rattus

|

Long. tête et corps | 165 | 140-190 | 175 164 175 155
Queue MEE 19341155215 | 215 187 BIS |) SENIO
Patte post. (avec

altes) . .. . 34 31-37 35 — 33 31 30,5
Crâne, long. totale — 32.9 — 3522 33,6
Long. condylobas. — 34,8 — 33 31
Larg. zygomatique — 18,5 — 16,5 16,3
Larg. interorbit. . 5.5 5,6 5,6 32 51
Ser. molaires sup.

2) >. PA SN PTT EC 6,8

Le Rat noir est signalé un peu partout en Afrique occidentale,
même dans des villages assez retirés; mais, en ce qui concerne la
basse Côte-d'Ivoire, et pour autant que les indications existent,
il a toujours été pris dans des maisons, et non dans les pièges posés
dans les prés et forêts des alentours.

Rattus (Dephomys) defua (Miller)

Mus defua Miller, Proc. Washington Acad. Sci. 2: 635, 1900.
Mount Coffee, Liberia.

Matériel: 2 spécimens.

Adiopodoumé, 17.5.1953, n° 423 g immat. (peau), piégé dans
forêt de bas-fond marécageux.

Adiopodoumé, 6.1957, n° 877 © ad., étudiée par MATTHEY au
point de vue chromosomique.

Coloration: dessus brun rougeâtre, dessous blanc-gris.

710 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

Mensurations: en mm.

Rattus defua 423 3 immat. 877 2 ad.

Longueur fete et Corps 15 > + 120
Queuerlde,kamus) 7 ar za, ae ee 175
Patte postérieure (avec griffes) . . . . 26,5

Crane, longueur totale

Longueur condylobasale .

Longueur palatale

Diasteme ET N:
Longueur du foramen incisivum
Longueur des os nasaux .

Largeur zygomatique .

Largeur interorbitaire .

Largeur entre M!-M! (max.) SE
Série des molaires supérieures (alv.)

_
~~

km N CO
m= bo CO

Si

dia
UT I VI Hi dò VIM EE ©
MN DD © NI O D I NN À ©

Dna
NANIRAE Reon WC)

SI

>
~

=
~

~
~

DUMNARE NOS

_

Bien que non encore signalée en Còte-d’Ivoire, la présence de
cette espèce à Adiopodoumé s’integre parfaitement dans son aire
de distribution géographique actuellement connue, qui comprend
la Guinée, la Sierra Leone, le Libéria et le Ghana. C’est donc une
aire relativement restreinte, limitée au bloc forestier occidental,
qui n’atteint pas à l’est le couloir dahoméen.

Dans une étude antérieure, l’un de nous (HEIm DE Batsac et
LAMoTTE, 1958) a indiqué les caractères externes permettant de
distinguer Dephomys de Thamnomys et surtout de Stochomys. Il
nous avait été impossible de comparer avec précision les caractères
des dentures, car à l’époque il n’existait pas de sujets suffisamment
jeunes de Stochomys dans les collections. La mission biologique du
Gabon (CNRS), sous la direction de P. Grassé, a comblé cette
lacune.

La denture de Dephomys defua diffère de celle de Rattus rattus
à la fois par de petites complications et une curieuse simplification.
Dans l’ordre des complications, ıl faut noter en M! un petit tuber-
cule surnuméraire en avant de T1, mais surtout des tubercules
internes et externes (T1-T3) qui semblent flanqués en arrière de
tubercules accessoires en voie d’incorporation à ce stade; ce ne sont
pas les nettes surfaces d’abrasion circulaire qui se voient chez
Rattus rattus. Par contre, le tubercule postéro-externe T9, toujours

LES MURIDAE DE BASSE CÔTE-D IVOIRE 711

important chez les vrais Rattus, est en régression et se trouve à un
stade intermédiaire entre un tubercule et un bourrelet cingulaire.
Entre T4 et T8 existe une crête ou un bourrelet.

IEC Rattus (Dephomys) defua

Miller). No 21
Rattus (Dephomys) defua (Miller). N° 21 N Be.
(coll. V. D. L.), Mt Nimba, Guinée, IX. 1946. Ga ne,

; È ER Guinée, IX. 1946.
Denture jeune, molaires supérieures droites. ı VEREINE,
Denture jeune, molaires
Gross. env.20 x.

inférieures droites.
Gross. env. 20 x.

A M?, nous noterons la même régression de T9. M$ est classique.
Aux molaires inferieures, il faut signaler a M!, au lobe antérieur,
un tubercule médian qui manque a beaucoup de Rattus, et de petits

REV SUISSE DE Zoon., I. 22, 1965 46

712 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

tubercules (1 ou 2 selon les individus) cingulaires supplémentaires.
Le tubercule postero-externe est trés gros pour un Rattus, de
même qu'en M,. Enfin, M, montre une lamelle postérieure moins
régressée que chez les vrais Rattus, et on y discerne encore les deux
tubercules originels. |

COMPARAISON ENTRE LES DENTURES JEUNES DE Dephomys
ET Stochomys

La denture de Stochomys en période d’éruption est fort utile à
comparer à celle de Dephomys. Nous y trouvons des différences
flagrantes, intéressantes en tant que caractères différentiels et de
diagnostic, mais aussi des particularités communes à l’un et à
l’autre et qui s’ecartent de celles des Rattus vrais. La difference
de taille saute aux yeux. La première rangée de tubercules de M1
ne présente pas les irrégularités vues chez Dephomys (tubercules
supplémentaires incorporés). L’alignement des tubercules est
parfait, et cela également à la deuxième rangée et en M?. Les sur-
faces d’usure sont ainsi parfaitement transversales et non en arc
comme chez Dephomys et beaucoup de Muridés. C’est cette struc-
ture que THomas qualifie de «lamelleuse» dans les caractères
particuliers du genre Stochomys invoqués par cet auteur (Tomas,
1926). Tuomas n’avait disposé que de sujets adultes où la structure
en lamelle est évidente; mais, c’est là le fait de l’abrasion méca-
nique. Au stade que nous figurons ici, seule l’« abrasion préalable »
physiologique s’est pratiquement exercée, et la structure tubercu-
laire originelle est très apparente encore. C’est une différence
importante par rapport à Malacomys au même stade, par exemple.

En commun avec Dephomys, nous voyons des tubercules T9
réduits à M1 et M?, intermédiaires entre tubercule et bourrelet-
crête; ce ne sont pas là des caractères de Rattus.

En M?, remarquons que les tubercules T1 et T3 sont propor-
tionnellement plus réduits que chez Dephomys. M? se présente
exactement comme son homologue chez Dephomys.

Aux molaires inférieures, les différences avec Dephomys vont
l'emporter sur les ressemblances. Le lobe antérieur tricuspide de
M1 est très analogue à celui de Dephomys, mais le tubercule cingu-
laire externe est à peine indiqué. Les tubercules de première et
deuxième rangée s'affrontent presque au lieu de former un angle.

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE TAS

C’est la réplique à l’alignement observé sur la molaire supérieure
(Mt). Mais, le fait le plus remarquable est la difference de taille des
tubercules cingulaires externes. Important, élevé, chez Dephomys

Stochomys longicaudatus (Tullberg).

7 Fic. 9.
Makokou, Gabon. Denture jeune, |
molaires superieures droites. Stochomys longicaudatus (Tullberg).
Gross. env. 20 x. Makokou, Gabon. Denture jeune,

n molaires inférieures droites.
Gross. env. 20 x.

714 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

en M,, il sera rapidement incorporé par son voisin, et on peut dire
que la lamelle ainsi formée comporte trois éléments originels
comme chez beaucoup de Muridés. Au contraire, chez Stochomys,
le tubercule en question est trés réduit et trés bas; il ne jouera
pratiquement aucun rôle dans la constitution de la lamelle. Le
même fait se reproduit à M,. A la troisième molaire (M3), la seconde
lamelle est plus réduite que chez Dephomys et ne laisse plus appa-
raître la double origine tuberculaire.

En résumé, Dephomys et Stochomys se trouvent sensiblement en
marge et au même degré par rapport au groupe des véritables
Rattus. Entre eux, ils présentent des ressemblances de pelage
et de pilosité, une même réduction du tubercule T9, un même lobe
antérieur tricuspide à M,. Ces caractères semblent plus importants
que l’alignement des tubercules et que l’involution des cuspides
cingulaires externes des molaires inférieures. Il n’est aucune raison
valable de penser que les particularités dentaires communes aux
deux espèces soient des convergences dues au même milieu forestier
intertropical dont Dephomys et Stochomys sont, parmi les Muridés,
des éléments très caractéristiques. ;

Praomys tullbergi (Thomas)

Mus tullbergi Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (6) 13: 205, 1894.
Ankobra River, Ghana.

Matériel: 67 spécimens.
Adiopodoumé, 17.3.1953, n° 80 g juv. et n° 81 g juv.
Adiopodoumé, 18.3.1953, n° 87 g immat.
Adiopodoumé, 19.3.1953, n° 90 g Juv.
Adiopodoumé, 28.3.1953, n° 140 g immat.
Adiopodoumé, 18.4.1953, n° 262 S immat.
Adiopodoumé, 5.6.1953, n° 484 ¢ ad.
Adiopodoumé, 8.6.1953, n° 488 3 immat.
Adiopodoumé, 20.6.1953, n° 540 Q ad. (peau).
Adiopodoumé, 24.6.1953, n° 546 © ad.
Adiopodoumé, 25.6.1953, n° 554 ¢ ad.
Adiopodoumé, 29.6.1953, n° 595 g immat.
Adiopodoumé, 20.7.1953, n° 624 3 ad.
Adiopodoumé, 4.8.1953, n° 686 Q ad.

—1
—
Or

LES MURIDAE DE BASSE COTE-D IVOIRE

Adiopodoumé, 8.8.1953, n° 710 © ad.

Adiopodoumé, 14.8.1953, n° 737 g ad. et n° 738 2 ad.

Adiopodoumé, 18.8.1953, n° 747 J Juv.

Adiopodoumé, 1.1957, n° 868 © immat., n° 870 J immat..,
n° 871 J immat.

Adiopodoumé, 6.1957, n° 872 3 ad., n° 874 5 immat., n° 875
ad., n° 876 g ad., n° 878 g ad., n° 879 g ad.

Basse Cöte-d’Ivoire, 1957, 40 spécimens, matériel Huggel.

Les Praomys n° 868 a 879 ont été étudiés par Matruey (1958)
au point de vue chromosomique.

Coloration: varie assez peu chez nos spécimens. Dessus généra-
lement gris-brun, plus ou moins rougeätre, les poils étant
gris-ardoise sur les ?/, proximaux et brun-roux au sommet.
Dessus de la tête et milieu du dos parfois un peu plus foncés:
dessus de la tête et du cou noiratre chez la © 686. Teinte du dos
passant à un brun-jaunätre sur les flancs. Dessous variant du
blane pur au blanc-grisatre, les poils étant alors gris a la base

Praomys tullbergi (Thomas). 5 ad. n° 484, Adiopodoume. — Phot. V. Aellen.

716 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

et blancs au sommet. Démarcation des tons entre flancs et
ventre toujours tres nette.

Mensurations: nous nous contenterons pour cette espece banale
d’indiquer les moyennes et extrémes de 14 individus adultes
et les mensurations completes des Praomys adultes d’Adiopo-
doume dont le crane a été extrait.

J Sey © LO acl.
Praomys tullbergi Bs al di
moy. extremes n

Eoneueurvetezet COLDS 9) 55 02088 eee eee IO 122 125
AO On ae ee 147,2 | 134-162 | 158 193 147
Patte postérieure (avec griffes) . .| 27,4 26-28 28 28 DURS
Crâne, longueur totale 36,8 11992000
Longueur condylobasale 34,90 u 30-84 003272
Longueur palatale . 20,0.) om re
Diasteme . PA ees PSN Panes 11,4 9564 OLE
Longueur foramen incisivum Ie) 23 8,0
Longueur os nasaux . 13,38 12 ou 020
Largeur zygomatique 16,4 | 15,3 | 15,5
Largeur interorbitaire 5,0 4,9 5,0
Largeur entre M?-M? (max.). 6,6 6,6 6,4
Serie molaires supérieures (alv.) 9,6 5,2 DIS

Le poids a été noté chez 3 33 adultes: 48 g (n° 624), 68 g (n° 484)
et 72 g (n° 554).

PETTER (1965) vient de publier un intéressant article sur la
systematique des Praomys sensu stricto! d’Afrique centrale. Les
conclusions de l’auteur sont étayées par les analyses chromoso-
miques de MATTHEY et se résument ainsi: en République Centrafri-
caine existent deux espèces sympatriques, P. jacksoni (28 chromo-
somes, MATTHEY, 1959) et P. morto (42 chromosomes, MATTHEY
inédit); en Afrique occidentale (Guinée, Cöte-d’Ivoire), il n'y a
qu’une seule espèce, P. tullbergi (34 chromosomes, MATTHEY, 1958).

Nous avions constaté (Heim pe Batsac et Lamorte, 1958)
qu’au Nimba se trouvaient deux types morphologiques ne differant

! Nous verrons plus loin (p. 718) que certains auteurs pensent devoir

rapporter au seul genre Praomys de nombreuses espèces englobant les Hylo-
PI | 8 y

myscus et les Myomys notamment.

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE UA

guère que par la taille et la coloration; nous pensions qu'il pouvait
s’agir de deux espèces sympatriques. Il serait desirable, pour elu-
cider cette controverse, que l’analyse chromosomique soit faite
sur plusieurs exemplaires de la région du Nimba. En effet, les
formules établies par MATTHEY (1958) reposent seulement sur une
serie de spécimens provenant tous d’Adiopodoume.

Genre Hylomyscus

Avec les Rats du groupe Hylomyscus, nous abordons des Ron-
geurs qui méritent une considération particuliere à divers égards.
Ce sont les seuls Rats de l’ouest africain dont la systématique, au
double rang générique et spécifique, reste encore obscure, et parmi
lesquels on peut découvrir encore des espèces inédites.

Créé en tant que genre par THomas (1926), Hylomyscus est
retenu comme sous-genre par ELLERMAN, MORRISON-SCOTT et

IRE: All

Hylomyscus aeta (Thomas). g n° 189, Makokou, Gabon, 1.1V.1962. Cräne, de dessus.

Hayman (1953), après force hésitations il est vrai. On pourrait
discuter à perte de vue de la valeur intrinseque du genre, du sous-
genre et des autres coupures supraspécifiques. Dans le cas parti-
culier, it y a sans doute un intérét pratique plus qu’anatomique a

718 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

isoler sous forme de genre un groupe d’une demi-douzaine de Rats
de faible taille, a pied court, a fentes incisives relativement breves.
C’est ce dernier caractere qui peut justifier au point de vue anato-
mique l’isolement d’Hylomyscus par rapport au groupe Praomys-
Myomys.

Fic. 12.
Hylomyscus aeta (Thomas). & n° 189, Makokou, Gabon, 1.1V.1962. Crâne, de dessous,

Le nombre d’espèces d’Hylomyscus, c’est-à-dire de formes
amixiques vivant côte a côte, restait jusqu’ici fort incertain. Les
auteurs les plus modernes (ELLERMAN, MORRISON-ScoTT et Hay-
MAN), simplificateurs et rassembleurs comme il se doit, rejettent
H.denniae parmi les Praomys, et ne reconnaissent que trois espèces,
H. allent (y compris stella, etc.), H. carillus (y compris aeta) et
H. delectorum (compris antérieurement dans Praomys). ALLEN
(1939), dans sa checklist, admettait quatre espèces (en y compre-
nant denniae) se subdivisant chacune en plusieurs sous-espèces.

Les collections françaises réunies récemment dans le bloc fores-
tier occidental d’une part, et d’autre part au Gabon, nous per-
mettent d’ores et déjà des conclusions bien plus justifiées que celles
de nos prédécesseurs: c’est ALLEN (1939) qui s’est le plus approché
de la réalité.

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 719

Effectivement, denniae, par son pied court et son massif facial
non étiré, s’inserit parmi les Hylomyscus, bien plutòt que dans le
groupe Praomys-Myomys. D’autre part, trois formes différentes
peuvent vivre côte à côte dans les mêmes biotopes au Gabon
(Makokou et Belinga, par exemple). L’une d’entre elles est bien
caractérisée par ses crétes susorbitaires et les dimensions de ses
rangees dentaires; elle repond à Hylomyscus aeta (Thomas) décrit
de Bityé, Cameroun, à quelque 300 km au nord de Makokou. Les
deux autres formes sont très voisines l’une de l’autre au point que
les auteurs les considerent tantöt comme des races géographiques,
tantöt comme des synonymes. L’une fut décrite de Fernando Poo
par WATERHOUSE sous le nom de Mus alleni, l’autre par THomas
sous le vocable Epimys stella, terra typica: forêt de l’Ituri (mais
aussi present dans le sud du Cameroun à Efulen et Bitye où est
signalé aeta). Tuomas (1911) considère stella comme le représentant
continental de alleni, et 1l distingue les deux formes par la brievete
du rostre, plus prononcée chez allent. Mais un autre caractére
s’ajoute à celui-ci, s’il n’en est pas le corollaire: une légère proodontie
des incisives supérieures chez allent.

De tels caracteres anatomiques s’averent-ils d’ordre spécifique
ou simplement geographique et racial? Pour trancher ce probleme
de taxonomie, il fallait assortir la morphologie d’autres criteres:
amixie, cohabitation, distribution géographique générale. La
Mission Biologique au Gabon d’une part, les recherches d’'EISEN-
TRAUT d’autre part, apportent les précisions désirables.

Bice st

Hylomyscus aeta (Thomas). $ n° 189, Makokou, Gabon, 1.1V.1962. Crane, de profil.

720 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

La grande série d’Hylomyscus récoltés au Gabon montre que les
deux types morphologiques cohabitent dans les mémes biotopes a
Makokou et a Belinga. La série recueillie par EISENTRAUT à Muelin,
au pied du Mont Cameroun (600 m), nous permet de retrouver la
les deux mémes types morphologiques associés. Enfin, a Fernando
Poo, une forme a rostre court et proodonte, trés individualisée,
cohabite avec une autre forme du type stella. Par contre, dans le

Birch 14.

Hylomyscus aeta (Thomas). 3 n° 189, Makokou,
Gabon, 1.1V.1962. Mandibule, de profil.

bloc forestier occidental, qui constitue la limite d’extension a
l’ouest des Hylomyscus, nous n’avons trouvé jusqu’ici (Côte-
d’Ivoire et haute Guinée-Nimba) que le type morphologique a
rostre bref et a incisives proodontes. Cohabitation des deux formes
d’une part dans le bloc central congolais, présence d’une seule de
ces formes dans le bloc occidental guinéen, plaident en faveur d’une
dualité spécifique, bien plus que de fluctuations morphologiques
dans le cadre d’une même espèce.

Par ailleurs, les recherches d’ErsenTRAUT à Fernando Poo
soulèvent une question de nomenclature. Jusqu'ici, on croyait
à l'existence d’une seule forme dans cette île. Or, nous savons, a
titre officieux, que plusieurs formes d’Hylomyscus vivent à Fer-
nando Poo. Comme le type de WATERHOUSE (alleni) est représenté
par un animal encore très jeune, il est présomptueux de vouloir
le rapporter à tel ou tel type précis. Personnellement, nous préférons
rejeter le terme alleni et employer celui qui a été donné à la forme
à rostre court du bloc forestier occidental: Hylomiscus simus Allen
et Coolidge.

om

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 224

Il convient encore d’ajouter a ces quatre espèces!, trois autres
types spécifiques inédits, l’un pour le bloc forestier guinéen (voir
ci-dessous, p. 727), les autres pour le bloc forestier congolais. Enfin,

Riolo:

Hylomyscus aeta

Hylomyscus aeta | (Thomas).
(Thomas) Makokou, Gabon.
Makokou, Gabon Denture jeune,
ee molaires inferieures
droites.

molaires superieures
droites.
Gross. env. 20 x.

Gross. env. 20 x.

des formes telles que Epimys delectorum Thomas et d’autres,
inédites, viendront peut-étre augmenter encore le nombre des
espèces d’Hylomyscus. Ainsi, le groupe Hylomyscus, avec sa demi-
douzaine d’especes distinctes, mérite-t-il sans doute d’étre considéré
comme une entité parmi les Rattus sensu lato.

1 En résumé: denniae, aeta, simus (alleni) et stella.

122 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

Hylomyscus simus Allen et Coolidge

Hylomyscus allent simus Allen et Coolidge, in R.P. Strong: The
Afrıcan Republie of Liberia and the Belgian Congo 2: 599,
1930. Merikay, Liberia.

ice

Hylomyscus simus Allen et Coolidge. g ad. n° 814, Adiopodoumé. Phot. V. Aelıen.

Matériel: 6 spécimens.

Adiopodoumé, 4.5.1953, n° 335 © immat.

Adiopodoumé, 4.8.1953, n° 682 © ad., n° 683 © ad., n° 684 &
juv., capturés ensemble dans un trou d’arbre, à 10-12 m de
hauteur. Il y avait encore environ 8 autres jeunes qui se sont
échappés.

Adiopodoumé, 7.8.1953, n° 696 3 immat.

Adiopodoumé, 24.8.1953, n° 814 g ad.

Coloration: semblable à celle de Praomys tullbergi, mais le dessous
peut étre chamois (n° 814) et la démarcation entre les tons des
flanes et du ventre est moins nette.

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 723

Mensurations: en mm.

Hylomyscus simus 9 gee ee Ti TÀ es
|

Bonsueur tete ef Corps... . 4. = 75 90 | 100 70 98
@ueue (de Vanus)—. . 2. or. . 116 120 | 130 92 120
Patte postérieure (avec griffes) . 19) 19 20 o, ZA,
Cràne, longueur totale 24,3 24,3
Longueur condylobasale ZIA 23,3
Longueur palatale . 12,0 12,0
Diasteme . SR Te 6,7 6,9
Longueur du foramen incisivum . 4,5 FRS
Longueur des os nasaux 8,9 7,3
Largeur zygomatique 1257 122
Largeur interorbitaire 4,7 4,0
Largeur entre M?-M? (max.) or 4,8
Serie des molaires supérieures (alv.) 3,8 359

Les 99 adultes 682 et 683 étaient allaitantes et presentaient
4 paires de mamelles en 2 groupes: 2 paires pectorales et 2 paires
inguinales. Cette disposition est déja signalée dans la description
originale de simus. En outre, la 9 683 portait 3 embryons.

Hylomyscus simus est à notre sens la seule, parmi les formes
jusqu’ici connues, à occuper le bloc forestier occidental, tout au
moins la Cöte-d’Ivoire, le Liberia et la haute Guinée (Nimba).

Rien ne prouve que les Hylomyscus stella signalés au Ghana
(INcoLpBy, 1929) et en Sierra Leone (RosEvEAR, 1950) répondent
réellement au type morphologique défini par le rostre allongé et
les incisives superieures opisthodontes.

Nous avons vu plus haut que le type morphologique simus
(alleni) se retrouvait au pied du Mont Cameroun et plus a l’est
au moins jusqu’a Belinga, c’est-a-dire pres de la frontiere du Congo.
Le long de la côte atlantique, stmus descendrait jusqu’à l Angola

_ (H. carillus (Thom.))? Dans le bloc forestier occidental, H. sımus

parait largement distribué et plus abondant que ne le laissaient
supposer les auteurs. L’expédition Harvard au Libéria (ALLEN et
CooLIDGE, 1930) n’avait recueilli que quelques unités; au Ghana,
on ne le connaît que du district d’Oda (CANSDALE, 1948). Les
récoltes suisses et françaises, effectuées à Adiopodoumé, a Lamto !

1 Lamto: basse Göte-d’Ivoire, sur le Bandama, à 30 km au NW de Tiassalé.

724 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

ne 41.

Hylomyscus simus Allen et Coolidge. N° 50, Nzo, Mt Nimba, Guinée, 11.X.1956.
Crane, de dessus.

Fic. 19.

Hylomyscus simus Allen et Coolidge. N° 50, Nzo, MtNimba, Guinée, 11.X.1956.
Crane, de dessous.

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 109

et au Nimba, montrent par contre que H. simus est beaucoup plus
repandu que prévu. Il est vrai que les recherches effectuées a
Lamto et au Nimba ont porté spécialement sur les trous d’arbres

Rie, 20.

Hylomyscus simus Allen et Coolidge. N° 50, Nzo, Mt Nimba, Guinée, 11.X.1956.
Crane, de profil.

et le pourcentage des captures s’est montré de ce fait trés différent
de celui résultant des piégeages au sol.

Cette constatation nous amene a examiner le comportement de
H. simus. Les Hylomyscus sont considérés depuis longtemps comme

>
Sl,

————————……. . . ..….…….….….".…").…..—..—.". .
1cm

IRC OT

Hylomyscus simus Allen et Coolidge. N° 50, Nzo, Mt Nimba,
Guinée, 11.X.1956. Mandibule, de profil.

des arboricoles caractérisés. La morphologie du pied, court et
large, opposée à celle des Muridés les plus voisins (Praomys et

726 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

Myomys), a conduit a cette interpretation, bien plus que l’obser-
vation directe. Mais il faut reconnaitre que la prospection systema-
tique des cavites d’arbres a Lamto, au Nimba et également au
Gabon, a confirme exactement cette hypothese. La constatation,

Rie. 22: Fic. 23.
Hylomyscus sımus Allen et Hylomyscus simus
Coolidge. N° 6388, Mt Nimba, Allen et Coolidge.
Guinée. Denture jeune, N° 6388, Mt Nimba,
molaires supérieures droites. Guinée. Denture
Gross. env. 20 x. jeune, molaires

inférieures droites.
Gross. env. 20 x.

relatée ci-dessus, d’une mise bas de deux femelles dans une cavité
située à 10-12 m au-dessus du sol, est particulièrement remar-
quable. Le même cas s’est reproduit à Lamto, et de telles observa-
tions sont plus pertinentes que celles effectuées dans les trous
de bananiers, obligatoirement à faible hauteur, où peuvent se
rencontrer des espèces essentiellement terrestres telles que Lemnis-
comys et surtout des Soricidés, fuyant l'humidité excessive du sol.
Il ne faudrait toutefois pas exagérer l'importance de la morphologie
dans le comportement de l’animal. Ne voyons-nous pas en Europe

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 207

les mulots (Apodemus), qui montrent des pieds tres allonges de
sauteurs (et qui sautent effectivement), se comporter comme des
arboricoles confirmes, recherchant les trous d’arbre et grimpant
dans les nids d’écureuils ou d’oiseaux jusqu’à une grande hauteur?

Hylomyscus baeri Heim de Balsac et Aellen

Hylomyscus baerı Heim de Balsac et Aellen, Biol. gabon. 1 (2):
175, 1965. Adiopodoumé, Cöte-d’Ivoire.

Materiel: 2 specimens.

Adiopodoumé, 13.4.1953, n° 221 ® ad., tirée de nuit sur un
arbre à 3 m environ de hauteur. Type de l’espèce, Muséum
Genève, n° 1070.55.

Adiopodoumé, 30.5.1953, n° 489 & n’ayant pas tout à fait
atteint sa taille definitive, mais assez jeune encore pour
montrer des caracteres dentaires nets; capturé dans le labo-
ratoire francais (IDERT), leg. Cachan. Paratype, Muséum
Geneve, n° 1070.56.

Fic. 24.
Hylomyscus baeri Heim de Balsac et Aellen. Type 9 ad. n° 221, Adiopodoume.
Crane, de dessus.

REVASUISSE DE ZOOL., I. 72, 1965 47

728 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

Coloration: face supérieure, du rhinarium à la base de la queue,
de teinte jaune roussätre mélangé de gris. Face inférieure,
des levres a la base de la queue, d’un blanc pur, les poils ne pre-
sentant pas de teinte grise a leur base. La couleur blanche
s’etend ala face interne des membres, aux mains et aux poignets,
a la moitié des avant-bras, au dessus des pieds. La teinte
blanche des joues remonte trés pres du bord palpébral, ne lais-
sant subsister qu’un liseré roussätre soulignant l’ceil.

Mensurations: en mm.

: 221 type 489 paratype
Hylomyscus bæri o ad. 3 immat.

co
oo

Longueur téte et corps a RR 80
Queue (de l’anus) . . AND m 110 92

Patte postérieure (avec griffes) 20 19
Crâne, longueur totale 24, 24,
Longueur condylobasale . DE): 21%
Longueur palatale 102; Ale

Diastème -

Longueur du foramen incisivum
Longueur des os nasaux .

Largeur zygomatique .

Largeur interorbitaire .

Largeur entre M?-M? (max. )
Serie des molaires supérieures (alv.)
Serie des molaires inferieures (alv.)

_
-

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He & OTR D OO RH SI D C0
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w s =

=

HES BES OU RS SES OD
OX VD © VD 00 IND > ND <O wb

SI

La queue est de méme longueur que chez simus, stella et aeta;
l’extrémité (distale) est revétue d’un manchon de poils légers
comme chez aeta. Le pavillon de l’oreille est un peu moins développé
en longueur et en largeur que chez simus.

Le pied et la main sont de longueur et de largeur supérieures
à celles de simus, stella et aeta (environ comme chez denniae), sans
toutefois atteindre le développement observé chez les Praomys,
sensu stricto. Les doigts des mains et pieds, ainsi que les pelotes
carpiennes et tarsiennes, sont de mêmes proportions que chez les
autres Hylomyscus, avec les dimensions de A. denniae.

Crane: le crâne de H. baeri montre une taille légèrement
supérieure à celle de simus et qui le rapproche au maximum de

LES MURIDAE DE BASSE COTE-D’IVOIRE 729

ene, 25,

Hylomyscus baerı Heim de Balsac et Aellen. Type © ad. n° 221, Adiopodoumé.
Cräne, de dessous.

Sa :
N= AEC

= ISSN 6 |
/

#

icm

Pre. o26.

Hylomyscus baerı Heim de Balsac et Aellen. Type £ ad. n° 221, Adiopodoume.
Crane, de profil.

730 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

celle de aeta (du moins de la forme typique des basses altitudes du
Cameroun et du Gabon).

Face supérieure: le massif facial (rostre) est court comme chez
aeta; les nasaux, chez ces deux espéces, ne dépassent pas en arriere
la suture fronto-maxillaire, c’est-à-dire, qu’ils s’arrétent au niveau
des lacrymaux. Chez simus, le rostre est également bref, mais les

hie? 27:

Hylomyscus baerı Heim de Balsac et Aellen. Type © ad. n° 221,
Adiopodoumé. Mandibule, de profil.

nasaux sont plus longs que chez les précédents, leur extrémité
postérieure dépassant la suture fronto-maxillaire. Les orbites de
H. baeri sont de même longueur que celles de aeta, mais toutefois
plus larges, car les crétes sus-orbitaires sont normales et ne montrent
pas les expansions latérales caractéristiques de aeta. En conséquence,
la largeur interorbitaire est bien moindre chez baeri que chez aeta.
Chez simus, les orbites sont plus courtes et légèrement plus larges
que chez baeri, du fait d’un ecartement plus prononcé des zygoma.
Les arcades zygomatiques de baeri sont plus gréles que celles d’aeta
et analogues à celles de simus; chez aeta, elles descendent au niveau
du collet des molaires, chez baeri, elles restent au-dessus et chez
simus elles sont encore plus haut. Les pariétaux et les interpariétaux
sont très semblables chez baeri et aeta.

Face inférieure: les caractères différentiels sont les suivants:
fentes incisives plus courtes chez baeri que chez aeta et simus;
basioccipital un peu plus large chez baeri que chez aeta et sımus.
Foramen magnum plus grand que chez aeta et simus, de forme
plutôt triangulaire comme chez simus.

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 231

Denture: incisives supérieures tres legerement opisthodontes.
Rangees molaires: plus longues et plus larges que chez simus, tres
comparables en volume a celles de aeta et denniae; aucune confusion
n’est possible avec simus et stella.

Fic. 28. Fic. 29.
Hylomyscus baert Heim de Hylomyscus baert
Balsac et Aellen. Heim de Balsac et
Paratype 4 immat. n° 489, Aellen. Paratype
Adiopodoumé. Denture, g immat. n° 489,
molaires supérieures droites. Adiopodoume. Denture,
Gross. env. 20 x. molaires inferieures
droites.

Gross. env. 20 x.

Molaires supérieures: tubercules de la rangée interne (T1, T4)
en M! et M? légèrement plus saillants que chez aeta et denniae.
Tubercules de la rangée externe: T3 légèrement plus saillant en
M! que chez les autres espèces, atténué en M?; T9 moins réduit que
chez aeta et denniae en M?. M? comparable à celle de denniae par

732 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

son volume global, mais le tubercule antéro-interne est proportion-
nellement plus réduit que chez les deux autres espéces. Quant aux
autres tubercules de M3, leur formule de fusion semble différer de
celle des autres Hylomyscus; mais le détail et le nombre initial de
tubercules ne pourraient se voir qu’a un stade plus jeune.

Molaires inférieures: M, d’un type aberrant, en ce que le lobe
antérieur présente une surface d’abrasion trilobée et non pas
quadrilobée. Le tubercule antéro-externe semble en effet faire
défaut. A ce stade d’usure, il est impossible d’affirmer que le tuber-
cule n’ait aucune existence réelle, mais en tout cas il ne saurait
être qu’extrémement réduit, alors que chez les autres Hylomyscus
(sauf une espéce inédite dont il n’y a pas lieu de parler davantage)
et les Rattus en général, il est toujours important, ce qui donne
cette surface d’abrasion quadrilobée. M, ressemble à peu pres
exactement a celle de denniae, ainsi que Ms.

Discussion: la coloration entierement blanche des parties
inférieures, s’etendant aux joues, associée a des crétes supra-
orbitaires normales, à des fentes incisives courtes, et à un lobe
antérieur de M, simplifié, constituent des caractères différentiels
essentiels par rapport à aeta, simus, stella. Les analogies de certains
caractères avec ceux de aeta et denniae ne permettent nullement
de considérer baerı comme une race occidentale de aeta ou de
denniae.

L’un de nous (H. de B.) a confronté avec M. Hayman, au Bri-
tish Museum, les deux spécimens de H. baeri aux formes pouvant
s’en rapprocher. Dans le tiroir où se trouvent en attente les spéci-
mens non déterminés (« unnamed ») de Thamnomys, se trouve une
peau sans crane, provenant de la Côte-d'Ivoire, et correspondant
à nos deux spécimens. Mais, la ressemblance d’une peau sèche
(sans crâne) de H. baerı avec des Thamnomys ou Grammomys est
assez grande, et en l’absence de denture, il est permis de rester
perplexe. |

L'existence de ces trois seuls spécimens en provenance de Côte-
d'Ivoire ne permet pas d’envisager la distribution réelle de l'espèce,
même dans le seul bloc forestier occidental.

La présence d’une espèce encore inédite d’Hylomyscus dans le
bloc forestier occidental était tout à fait inattendue; elle montre
bien à quel point la faunistique de l’Afrique en est encore à un
stade peu avancé, à un stade d'inventaire.

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 133

Mastomys erythroleucus (Temminck)

Mus erythroleucus Temminck, Esquisses zool. Côte de Guiné: 160,
1853. « Guinée ».

Matériel: 11 spécimens.
Adiopodoumé, 21.3.1953, n° 93 S ad.
Adiopodoumé, 1.1957, n° 861 ¢ ad., n° 862 © immat., n° 863 9
immat., n° 867 g immat., n° 869 g juv., étudiés par MATTHEY
(1958) au point de vue chromosomique.
Cöte-d’Ivoire, sans précision, mais très probablement Adiopo-
doumé, 1957, 3 gg ad., 1 © ad., 1 © immat. matériel Huggel.

Coloration: tous nos spécimens correspondent au deuxième type
précisé par PETTER (1957), c’est-à-dire à erythroleucus: la face
ventrale n’est jamais blanche, elle est grise avec parfois un ton
fauve.

Mensurations: nous n’indiquerons que celles des individus adultes.

93 861 Matériel Huggel
Mastomys erythroleucus

© © 4 | 4 | 3 | 9
Longueur tête et corps . . . | 118 | 125 120 125 135 120
@uenei(de Panus) . : . . . 118 —- 13 124 116 104
Patte post. (avec griffes) . . 26 26,5 26 26 25 26

861 3 | 867 3 immat.

Crane, longueur totale 32,0 31,4
Longueur condylobasale 312 30,1
Longueur palatale 16,7 16,1
Diasteme TEEN rn: 8,8 8,6
Longueur du foramen incisivum de deg
Longueur des os nasaux 13:9 13,0
Largeur zygomatique . 16,7 16,5
Largeur interorbitaire 4,2 44
Largeur entre M?-M? (max.) . 6,7 6,4
Série des molaires sup. (alv.). 32 5,4

Le Rat & mamelles multiples semble une espece a peu pres
indifférente aux conditions écologiques, eu égard a sa distribution

734 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

générale en Afrique. Il est tout de méme sensible a deux facteurs:
la présence humaine d’une part, à laquelle il se montre préadapté,
le milieu forestier primaire d’autre part, auquel il est inadaptable.
PERRET et AELLEN (1957) ne le signalent pas dans le Cameroun
meridional forestier, et il est impossible de le rencontrer dans la
sylve gabonaise, pas plus a Makokou qu’a Belinga. Mastomys doit
son abondance en bien des points du bloc forestier occidental a la
présence de l’homme et surtout de ses activités. Son anthropo-
philie lui a permis ici de coloniser un milieu forestier qu’il n’habitait
certainement pas a une date encore récente.

Nous ne reviendrons pas ici sur ce que nous écrivions antérieu-
rement (HEIM DE Barsac et LAMOTTE, 1958) de la confusion qui
regne quant au nombre de races, voire d’especes, qui gravitent
autour de l’ancien binome Mastomys coucha. Cependant, nous
croyons pouvoir nommer le matériel de basse Côte-d'Ivoire Masto-
mys erythroleucus, en faisant confiance aux données de PETTER
(1957) et de MATTHE Y (1958). Ce dernier a établi, sur la base d’études
chromosomiques, que le Mastomys de basse Cote-d’ Ivoire est spéci-
fiquement distinct du natalensis (= coucha) d'Afrique australe
tout au moins.

PETTER (1957), et avant lui Monarp (1941), distingue dans
diverses populations d’Afrique occidentale deux types morpholo-
giques bien nets. L’un, relativement petit, a le dessous blanc et un
nombre de mamelles variant de 5 a 7 paires, qui correspondrait a
natalensis (y compris gambianus); l’autre, plus grand, a le dessous
non blanc et plus de 6 paires de mamelles, ce serait erythroleucus
(y compris huberti). Or, notre série de Mastomys est très homogene;
ils sont relativement grands, le ventre n’est pas blanc et la seule 9
adulte présente 10 paires de mamelles. Ce sont la tous les caracteres
de erythroleucus.

On ne trouverait donc en basse Cote-d’Ivoire qu’un seul type,
alors qu’au Ghana sont signalés les deux especes (sous les noms
subspécifiques de gambianus et huberti, cf. CANSDALE, 1948), de
même qu’en Guinée Portugaise où Monarp a bien observé les deux
formes dans les mémes localités (gambianus et erythroleucus).
PerTER signale de tels cas de cohabitation dans le nord du Came-
roun et dans la région du Bahr-el-Ghazal.

Toutefois, nous sommes frappés, dans l’ouest africain pour le
moins, de la fixité de la morphologie des molaires. Qu’il s’agisse

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 735

de la population du Senegal (Richard-Toll), de celles des iles Bis-
sagos, de la Guinée Portugaise, de la région du Nimba, de basse
Cöte-d’Ivoire enfin, on retrouve toujours la méme disposition

Bie. 3

Mastomys erythroleucus
(Temminck). Orango,
îles Bissagos, Guinée

Fic. 30. Portugaise.
Denture jeune, molaires
Mastomys erythroleucus (Temminck). inférieures droites.
Orango, iles Bissagos, Guinée Portugaise. Gross. env. 20 x.

Denture jeune, molaires supérieures droites.
Gross. env. 20 x.

et les mémes proportions entre les différents tubercules des rangées
dentaires. En M!, la decussation de T1 et de T4 reste exactement
la même et place T1 au niveau de l’extrémité postérieure des fentes
incisives. Il y a là un repère précis aussi bien chez les assez jeunes que
chez les adultes. En M?, le tubercule T3 reste soit un tubercule,
a la vérité minuscule mais réel, soit un simple repli cingulaire qui

736 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

en est l’equivalent. Les tubercules T9 des deux premières molaires
ne varient guere quant a leur volume.

Dans les différentes populations méridionales qui se rencontrent
de la Cöte-d’Ivoire a la Guinée Portugaise, on peut remarquer en
M? la constance du mode de réduction des tubercules: l’antéro-
interne reste volumineux et independant, l’antero-externe est
reduit a un repli angulaire. Les trois tubercules moyens (corres-
pondants aux 4, 5 et 6 de M?), peu saillants, s’ordonnent en un arc
de cercle parfait; reunis entre eux par des crétes, ils ne tardent pas
a former avec le dernier, un cercle régulier. Mais ce cercle n’est en
fait que le bord d’une cuvette profonde. L’on saisit ici le mode
de réduction que l’on pourrait appeler « en cuvette » ou « en cratère »
et qui aboutit chez d’autres Murinés (Myomys, Uranomys, voire
Leggada) à des figures d’abrasion de prime abord peu compré-
hensibles. Dans la population de la vallée du Sénégal (Richard-
Toll), la réduction «en cuvette» est moins nette. On trouve des
individus dont les tubercules moyens et postérieurs restent séparés
par une « vallée ». Mais ce sont la des caractères différentiels vrai-
ment bien légers.

Les caractères ci-dessus évoqués nous ont permis de déterminer
aisément des centaines de rangées molaires de rats à mamelles
multiples, qui forment un contingent important des débris rejetés
dans les pelotes de rapaces nocturnes.

Malacomys longipes edwardsi Rochebrune

Malacomys edwardsi Rochebrune, Bull. Soc. philom. Paris 9: 87,
1885. Riviere Mellacorée, Guinée.

Matériel: 1 spécimen.

Adiopodoumé, 24.6.1953, n° 543 g immat., piégé dans forêt de
bas-fond marécageux.

Coloration: dessus gris foncé un peu brunätre (les poils sont gris
sur la majeure partie, la pointe étant brun clair), plus foncé
au milieu du dos. Dessous blanc (poils gris à la base, blancs
au sommet). Dessus des mains blanc, des pieds gris-rose. Queue
nue, ardoise foncé dessus, blanchätre dessous. Le blanc de la

LES MURIDAE DE BASSE COTE-D’IVOIRE 131

face inférieure s’etend jusqu’à la base des lèvres supérieures.
Oreille brun-noir.

Mensurations: en mm.

Eoneweursteterettcorpsse MONET 105

Queuerilderl-anus)s. fo 9°. oss u 120

Patte postérieure (avec griffes) . . . . 31

Oreille (de léchancrure) . . 2 .... 23

Crane lonzueurstotaley ae Ale. 12: 30,4
Longueur condylobasale . . . . . . . Da)
Longueur palatale 15,0
Diastème Ss TOLTI 8,7
Longueur du foramen incisivum DZ
Longueur des os nasaux . 14,2
Largeur zygomatique . 13,6
Largeur interorbitaire . 5,1
Largeur entre M!-M! (max.) ges 6,3
Série des molaires supérieures (alv.) . Do

L’on admet actuellement que toutes les formes décrites dans le
genre Malacomys appartiennent à une seule et même espèce,
M. longipes Milne-Edwards. La sous-espèce d'Afrique occidentale
est edwardsi, signalée de la Guinée (ex Française) au Nigeria, par le
Liberia, la Côte-d'Ivoire (MAaTTHEY, 1958), le Ghana.

Ce Rongeur, bien que de mœurs très aquatiques, devrait être
plus répandu que ne le laisserait supposer l’unique capture citée
ci-dessus.

L’enorme élongation (on pourrait dire l’étirement) du massif
facial, et le développement excessif du pied, représentent une évolu-
tion très poussée par rapport au type moyen des Murinés. Le
système dentaire, par contre, semblerait à priori fort peu évolué,
tellement il ressemble à celui de Rattus rattus. Il s’en distingue
seulement par une simplification des tubercules dans leur nombre
et leur taille, et surtout par une abrasion sous-gingivale plus poussée
qui rend plus précocement lamellaires les faces occlusales des dents.
Mais, l’apparence simplifiée de la denture ne traduit pas ici, non
plus que chez Rattus rattus, un caractère primitif; il s’agit au
contraire d’une évolution, régressive évidemment, qui, à notre
avis, est une règle chez les Muridés.

Nous voyons littéralement la dent tuberculée des Muridés
transformée en lamelles par une abrasion sous-gingivale physiolo-

738 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

gique à laquelle succède une abrasion mécanique secondaire
(Heim DE Batsac, 1963). Il serait difficile d’imaginer que le pro-
cessus inverse, a savoir la transformation d’une dent lamellaire
en tuberculée, puisse se réaliser malgré l’usure mécanique inévitable.
L'évolution dentaire, régressive et simplificatrice, marche en somme
de pair, chez Malacomys, avec l’évolution progressive de la face
et du pied.

Fic. 32. Fic. 33.
Malacomys longipes edwardsı Malacomys longipes
tochebrune. Mt Nimba, Guinée. edwardsi Rochebrune.

Denture jeune, molaires Mt Nimba, Guinée.
supérieures droites. Denture jeune, molaires
Gross. env. 20 x. inférieures droites

(M, est encore
sous-gingival).
Gross. env. 20 x.

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 739

COMPARAISON ENTRE LES DENTURES JEUNES DE Malacomys
ET Rattus

Les molaires de Malacomys different de celles de Raitus rattus
par les points suivants: en M1, le tubercule T4 est plus coalescent
avec T5 et plus réduit; T9 est moins important que chez Rattus
et presque incorporé a T8. En M?, nous observons le méme phéno-
mene, mais avec une réduction plus importante encore de T9.

Ein M,, le tubercule antéro-interne est plus réduit que chez
Rattus. En My, le tubercule antéro-externe ne se voit plus (sur
le dessin), mais il a été absorbe par la lamelle contigué dont il
forme langle externe. La seconde lamelle a absorbé également le
petit tubercule externe existant chez Rattus. En M,, la première
lamelle a absorbe le tubercule antéro-externe. Ces fusions sont le
fait de l’abrasion sous-gingivale et non pas de l’usure mécanique
qui n’a pu qu’a peine se faire sentir. En effet, a ce stade, les troi-
siemes molaires sont encore sous-gingivales et les précédentes ont
fait éruption depuis très peu de temps. L’absorption du tuber-
cule T1 de Mt est donc la seule qui ne soit pas réalisée avant l’érup-
tion dentaire.

Mus (Leggada) minutoides musculoides Temminck

Mus musculoides Temminck, Esquisses zool. Côte de Guiné: 161,
1853. « Côte de Guiné ».

Materiel: 5 spécimens.

Adiopodoumé, 7.3.1953, n° 6 g juv., dans maison.

Adiopodoumé, 3.1952, n° 7 g juv., leg. U. Rahm.

Adiopodoume, 5.6.1953, n° 485 & ad. (?), piégé en forêt en
bordure de la lagune.

Adiopodoumé, 15.6.1953, n° 516 & ad. (?), piégé dans forêt
de bas-fond marécageux.

Adiopodoumé, 1.1957, n° 866 g ad., étudié par Martuey (1958)
au point de vue chromosomique.

Coloration: dessus brun un peu roussàtre sur les flanes (poils gris
foncé a la base, bruns au sommet). Dessous blanc pur. Démarca-
tion des teintes très nette sur les còtés.

740 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN
Mensurations: en mm et g.

Mus (Leggada)

minutoides musculoides

Longueur téte et corps

Queue (de anus)" |
Patte postérieure (avec griffes) .
Poids . ne Mrs md se na

Crâne, longueur palatale
Diastème

Longueur foramen incisivum .
Largeur zygomatique .
Largeur interorbitaire .
Largeur entre M?-M? (max.)
Serie molaires supérieures (alv.)

L’experience que nous avons désormais des faunes de la moitié
occidentale de l’ Afrique nous permet de dire que dans les biotopes
forestiers tropicaux et équatoriaux échelonnés de la Guinée au
Gabon, cohabitent partout (où les recherches ont été suffisamment
poursuivies) deux espèces différentes de Leggada (une petite et
une grande) que l’on peut grossièrement distinguer par les lon-
gueurs respectives du pied. Les dimensions corporelles ne signifient
rien, en raison des individus immatures, alors que le pied atteint
rapidement son développement définitif. Les caractères dentaires
confirment (voir plus loin) et amplifient les differences morpholo-
giques.

A la petite espèce revient sans doute le nom de musculoides
(terra typica: « Côte de Guinée»), que MATTHEY (1964b) rattache
comme sous-espèce à minutoides antérieurement décrite du Cap de
Bonne-Espérance. La grande espèce correspond à setulosus, dont
la terra typica est Victoria, au pied du Mont-Cameroun. Est-ce à
dire qu’il s'agisse la d’espèces essentiellement forestières? En ce qui
concerne musculoides, elle semble vivre également en milieu fores-
tier strict et en zone de savane guinéenne. Nous la connaissons
d’Adiopodoumé (et de Dabou, 28 km W d’Adiopodoumé) comme
du Nimba, mais également de la Casamance, nous semble-t-il. Il
serait plus délicat de préciser son statut dans les zones sahélo-
soudanaises (Sénégal, boucle du Niger, Haute-Volta) où cohabitent

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 741

au moins deux formes de petite taille, mais dont la morphologie
dentaire diffère en M..

MiG, 83);

Fic. 34. _ Mus (Leggada)

minutotdes musculoides
Mus (Leggada) minutoides Temminck.
musculoides Temminck. Adiopodoume.

Adiopodoumé. Denture jeune, Denture jeune, molaires

molaires supérieures droites. inféreures droites.

Gross. env. 20 X. Gross. env. 20 X.

Malgré les travaux de MATTHEY (1963, 1964b), basés sur l’étude
chromosomique de plus de 100 Leggada d’ Afrique, il est bien diffi-
cile, pour ne pas dire impossible, de se faire une idee exacte et
coherente de la filiation des différentes races et du nombre réel
des espèces. Le probleme se complique du fait qu’à l’intérieur d’une
même population, d’une même souche, MATTHEY (1963) constate
un polymorphisme chromosomique étendu: sur 11 individus de
Bangui, quatre possèdent 34 chromosomes, quatre 33, un 32 et deux
31 chromosomes! Pour la Côte-d'Ivoire, MATTHEY (1964b) admet,
à côté de setulosus, l’espece minutoides et, à l’intérieur de celle-ci,
la sous-espèce musculoides et une sous-espèce indéterminée
(« ssp. 4») que PETTER n’a pu rattacher à aucune forme décrite.

La morphologie dentaire des Leggada est très évoluée, c’est-à-dire
différenciée. Mais les auteurs n’ont guère eu cure de décrire la denture
des Muridés africains. PETTER (1963) a tenté tout récemment un
essai dans ce sens, en reproduisant la denture de quelques types de
Leggada existant au British Museum. De son côté, Woop (1962)
a décrit et figuré la denture jeune de quelques rongeurs africains;

742 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

mais le but de l’auteur était de préciser la position systématique de
quelques genres n’appartenant pas aux Muridés et qui ne nous inté-
resse donc pas ici. Enfin, Lavocat (1962) a publié des photographies
qui ne sont guère utilisables; c’est VERHEYEN (1965) qui fournit
la meilleure representation. Il est vrai que pour apprecier caracteres
et details de telles dentures, il convient de n’examiner que des dents
très jeunes, telles qu’elles apparaissent a l’eruption. Seules, des
Missions importantes, comme celles dirigées par P. Grassé au Gabon
ou par M. Lamotte en Côte-d'Ivoire, permettent de réunir le matériel
d’etude désirable. Mais, si la chose se réalise actuellement en zone
forestière occidentale, il n’en est pas encore de même pour les savanes
situées plus au nord.

Mus (Leggada) setulosus Peters

Mus (Nannomys) setulosus Peters, Mber. preuss. Akad. Wiss.,
Berlin: 480, 1876. Victoria, Cameroun.

Matériel: 6 spécimens.

Adiopodoumé, 18.3.1953, n° 86 g ad., piégé en forêt près de la
lagune.

Adiopodoumé, 28.3.1953, n° 137 © immat., piégé en forêt pres
de la lagune.

Adiopodoumé, 3.4.1953, n° 167 GS immat., piégé en forêt pres
de la lagune. | |

Adiopodoumé, 1.4.1953, n° 174 g juv., piégé en forêt près de la
lagune.

Adiopodoumé, 10.8.1953, n° 714 £ ad. (?).

Basse Cöte-d’Ivoire, 1957, 1 © ad., matériel Huggel.

Coloration: semblable à celle de Mus minutoides musculoides, mais
la face supérieure est un peu plus foncée.

Mensurations: en mm et g.

86 137 167 174 714 —
Mus (Leggada) selulosus
dad. |? imm.| 4 imm.| gd juv. g 2 ad.
Longueur tête et corps . . . | 71 62 72 45 74 78
| Queue (de P’anus)= | „un 47 — 44 47 (50) 52

| Patte postérieure (avec griffes) | 15,5 15 15 15 16 16

| Pos. TROTA, EEE 9 - u — — —
|

LES MURIDAE DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 743

Mus (Leggada) setulosus 86, 4 ad.

Crâne, longueur totale

Longueur condylobasale .

Longueur palatale

Diastème AR eh:
Longueur du foramen incisivum
Longueur des os nasaux .

Largeur zygomatique

Largeur interorbitaire .

Largeur entre M!-M! (max.) =
Série des molaires supérieures (alv.) .

=

ss

mE bo
WIR o onu Oo
DOS HR 4 OO 0x À A

~

-

(SD

_

»

er

-

Il nous avait paru (HEım DE Barsac et LAMOTTE, 1958) que la
petite espece (musculoides) était plus fréquente que la grande a
Adiopodoumé. La série ci-dessus démontre que la question est a
revoir... Mais, passons, tant il est vrai que des denombrements
exacts de populations demanderaient des années d’effort; méme
dans les zones a saison peu contrastees, on reste surpris des oscilla-
tions au cours d’une méme année et selon les différentes années.

Il est plus interessant de remarquer le fait que M. setulosus
s’avère un type strictement forestier, à l’encontre de musucloides.
Décrite de Victoria, au pied du Mont Cameroun, cette Souris
s’est rencontrée dans le bloc occidental, aussi bien a Adiopodoumé,
a Dabou, a Man et au Nimba. Il faut ajouter encore Sérédou au
voisinage du Nimba et la localité de Lamto, en Còte-d’Ivoire, qui
releve plutöt du milieu de savane. Néanmoins, la proximité de la
zone forestiere et l’existence d’une forét-galerie doivent justifier
sa présence en ce point.

Mus (Leggada) setulosus diffère de musculoides par une série
de caractères indiqués par Lawrence (1945), PERRET et AELLEN
(1956) et Heim DE Batsac et Lamorre (1958). Mais, ce que l’on
peut écrire, disposer en tableaux de mesures, ou tracer en courbes,
ne vaut pas l'expression du dessin. Les figures 34 à 37 montrent
à l'évidence les différences de taille et de morphologie des molaires
entre les deux espèces. M1, M3 et M, sont ici particulièrement
caractéristiques.

En M}, chez setulosus, le tubercule antéro-interne T1 est presque
en position normale, c’est-à-dire qu’il n’est pas déjeté en arrière

a

REV SUISSE DE) Zoon., I. 72, 1965 48

744 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

comme c’est le cas chez Mus musculus et musculoides. Il en est de
méme pour le tubercule postéro-interne TA. La dent conserve donc
une morphologie moyenne de Muride.

Fic. 37.
Fic. 36.

Mus (Leggada)

Mus (Leggada) setulosus setulosus Peters.
Peters. Mt Nimba, Guinée. Mt Nimba, Guinée.

Denture jeune, molaires Denture jeune, molaires

supérieures droites. inférieures droites.
Gross. env. 20x. Gross. env. 20 x.

M? est manifestement très réduite pour un Muridé. Chez Mus
musculus, on trouve encore deux tubercules: un antéro-interne qui
correspond a T3 et une masse postéro-externe qui représente la
fusion de tous les autres tubercules. Chez M. setulosus, T3 est en
partie absorbé et fusionné avec la masse postéro-externe, et cette
fusion est plus ou moins accentuée selon les populations (Nimba,
Lamto). M. musculoides montre une réduction encore plus poussée
de M%, où l’on ne distingue plus aucun tubercule, la dent étant
réduite à une colonne de section plus ou moins cylindrique et extr6-
mement abrasée avant même l’éruption.

En Ms, chez setulosus, la dent est de même réduction que chez
musculus, c’est-à-dire qu’il subsiste une lamelle antérieure repré-
sentant 2 tubercules, et une lamelle postérieure plus réduite encore.
Cette dernière peut à son tour s’effacer selon les individus ou

LES MURIDAE DE BASSE COTE-D’IVOIRE 745

les populations, semble-t-il. Chez musculoides, M, est réduite a une
sorte de stylet cylindrique très abrasé avant même l’éruption.

En résumé, les caracteres dentaires toujours appréciables
(méme sur des dents assez usées) qui séparent setulosus de muscu-
loides (et autres petites formes de l’ouest) sont la différence de
longueur des rangées dentaires d’une part, et les différences de
reduction de M3 et M, d’autre part.

Lophuromys sikapusi sikapusi (Temminck)

Mus sikapusi Temminck, Esquisses zool. Côte de Guiné: 160, 1853.
Dabokrom, Ghana.

Matériel: 33 spécimens.

Adiopodoumé, 2.1952, n° 10 © ad., capturé dans une pelouse,
leg. U. Rahm.

Adiopodoumé, 3.1952, n° 11 © ad., capturé dans une pelouse,
leg. U. Rahm.

Adiopodoumé, 13.3.1953, n° 40 Z immat (peau), piégé en forêt
pres de la lagune.

Adiopodoumé, 25.3.1953, n° 120 © ad., piégé en forêt pres de
la lagune.

Adiopodoumé, 30.6.1953, n° 594 © ad.

Adiopodoumé, 28.7.1953, n° 658 © ad.

Adiopodoumé, 4.8.1953, n° 685 © ad., capturé dans une pelouse.
Adiopodoumé, 4.8.1953, n° 689 g immat.

Nzida, 20.9.1953, n° 791 & immat.

Adiopodoumé, 6.1957, n° 880 g ad., étudié par Matruey (1958)
au point de vue chromosomique.

Basse Cöte-d’Ivoire, 1957, 8 gg ad., 2 Sg immat., 9 90 ad.,
4 99 immat., matériel Huggel.

Coloration: en général, le dessus est brun-acajou, plus foncé au
milieu du dos (poils jaune-roux a la base, bruns au sommet).

746 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

Dessous rouge-orange vif (poils unicolores). Pas de démarca-
tion nette des teintes sur les flancs. Certains specimens pre-
sentent une coloration moins rougeätre: dessus marron foncé
ou presque noir, passant au brun-fauve sur les flancs; dessous
fauve; la teinte rousse n’apparait que légérement sur les joues
et le dessous de la téte.

Mensurations: en mm et g.

10 a 40 120 | 594 | 658 | 685 689 794 880

Lophuromys
Q

a aa er OA, ci ad. F4 ia ioni sa.
Long. téte et

corps. . . | 125 | 115 | 113 | 120.125 | 135 1135 7 20 een
Queue

(de l’anus). 70 | — 598192705 79 731 — | 63 58 —
Patte post.

(avec griffes) 23122 WER ZE ZI 24 | 24,5. 23,50 2202805
Poids. ...|— | — | — 91 — | — | — | 55 —
Crâne, long.

LOLA ee 30,8 32,6
Long. condy-

lobasale . . 2,2 31,4
Long. palatale 14,9 15,4
Diasteme . . 8,0 8,7
Long. foram.

incisivum . 6,5 6,9
Long. des os

nasaux . . 1159 191
Larg. zygoma-

THOME 2 . 14,6 Kar)
Larg. inter-

orbitaire . 6,9 6,4
Larg. entre
M!-M! (max.) 752 7,6
Ser. molaires

sup. (alv.) . 5,4 5,0

17 ad., mat. Huggel
moyenne extrémes

Longueur téte ef corps ott ea ee 133 120-140
Ouene (de anus)... 5... 0c zus Semi wee ome 70 63-80
Patte postérieure (avec griffes) ...... .. 24,3 23-26

|
| ;
|
|
|

LES MURIDAE DE BASSE COTE-D’IVOIRE 747

L’abondance de Lophuromys sikapusi dans le bloc forestier
occidental contraste avec sa rareté dans le massif congolais. Son
anthropophilie ou son attrait pour les cultures sont évidents.
Néanmoins, il vit a Pétat rare dans les formations primaires non
habitées par l’homme, telles qu'il en existe aux limites du Gabon
et du Moyen-Congo.

Cette constatation nous conduit à envisager les rapports de
parenté entre les Lophuromys occidentaux et ceux du Gabon.
PERRET et AELLEN (1956) ont déjà attiré l’attention sur le fait que

iG, Bo.

Lophuromys s. sıkapusı (Temminck). © ad. n° 658, Adiopodoume.
Phot. V. Aellen.

Lophuromys nudicaudus Heller, décrit du Cameroun sur un seul
Spécimen, ne leur semblait guère différer de stkapusi, ni par la
coloration (assez variable même chez les sikapusi typiques de
l’ouest), ni par les caractères craniens (taille en premier lieu).
Nous pensons aujourd’hui que ces auteurs ont eu parfaitement
raison d'intégrer nudicaudus dans le cadre de l’espèce sikapust.
Toutefois, l'examen des molaires jeunes laisse apparaître des difle-

748 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

rences dans leur morphologie, qu’il s’agisse des populations de
Cöte-d’Ivoire et de celles du Gabon.

Fic. 39. Fic. 40.

Lophuromys s. sikapusi (Temminck). mr eke Be

Région du Mt Nimba, Guinée. du Mt Nimba. Guinée
Denture jeune, molaires supérieures droites. Denture jeune, molaires
?

N sc à . Fir .
Gross. env. 20 x. inférieures droites.
Gross. env. 20x.

Les proportions des dents entre elles restent semblables, c’est-a-
dire que M1 se montre très volumineuse par rapport aux deux autres
et que M® a subi une réduction assez poussée. L'évolution de M°
est intéressante et mérite d’être examinée de près. Sur la figure 39,
la dernière molaire, qui est encore sous-gingivale, montre nettement

LES MURIDAE DE BASSE COTE-D’IVOIRE 749

quatre tubercules dont les sommets sont déja abrasés. Il apparait
clairement, à ce stade et sur cet individu, qu’un des tubercules
postérieurs est beaucoup plus réduit que les trois autres, au point
qu'il puisse être considéré comme vestigial. Ce tubercule disparait-il
complètement ou bien s’efface-t-il des que s’exerce l’usure méca-
nique? Il est de fait que les sujets jeunes que nous avons pu exa-
miner en provenance de l’ouest (Nimba, Gouécké, Guinée) ne
montrent en M3 que trois tubercules et une figure d’abrasion tri-
lobée ou en feuille de trèfle. Par contre, les sujets du Gabon (récoltés
en petit nombre, il est vrai) présentent une troisième molaire supe-
rieure à quatre tubercules sensiblement d’égal développement.
L'évolution régressive de M3 paraît donc moins avancée dans la
population gabonaise, et l’on peut considérer la forme de l’ouest
(L. s. sikapusi) comme progressive par rapport à la précédente.
Ces considérations ne permettent toutefois et pour l'instant que
de scinder l’espece sıkapusı en plusieurs races.

Les femelles de basse Côte-d'Ivoire ont montré 6 mamelles
réparties en deux groupes: 2 paires pectorales, 1 paire inguinale.
Dans l’estomac d’un adulte se voyaient des débris de Mollusques,
et dans un autre des Lombrics mélés à des restes végétaux. Nous
sommes très mal informés de la quantité de nourriture animale qui
entre dans le régime alimentaire normal des Murinés, considérés
fondamentalement comme des végétariens.

Cricetomys gambianus Waterhouse

Cricetomys gambianus Waterhouse, Proc. zool. Soc. London 1840:
2, 1840. Rivière Gambie.

Matériel: 2 spécimens.

Adiopodoumé, 13.4.1953, n® 222 ad. (peau), tiré de nuit à
proximité de cultures.
Adiopodoumé, 2.6.1953, n° 479 g ad. (peau).

Coloration: dessus brun un peu grisâtre (poils gris foncé à la base,
bruns au sommet, avec un anneau fauve subterminal), plus clair
sur les flancs. Dessous blanc pur (poils unicolores). Queue blanche
sur le-1/ (n° 222) ou sur la 1% (n° 479) distale.

750 H. HEIM DE BALSAC ET V. AELLEN

Mensurations: en mm et g.

Cricelomys gambianus VIL 5 479 &
Longueuritéterel "corps alu 430. er 275 300
Queue (de l’anus) . ae TA Re es ©: 395 390
Patte postérieure (avec griftes) . . . . 68 —
Oreille: te Ha ER 37 —
BOIS tr. eo. ER En 615 905
Crâne, longueur totale 63,5 68,2
Longeur condylobasale 59,9 65,0
Longueur palatale 36,2 38,0
Diastème SO ER: 1943 20,5
Longueur du foramen incisivum 5,6 phe
Longueur des os nasaux . 24,7 27,2
Largeur zygomatique . 27,4 30,0
Largeur interorbitaire . 2 8,7 8,4
Largeur entre M!-M! (max.) . 11,8 123
Série des molaires supérieures (alv.) . 10,5 4195)

Dans l’etat actuel de nos connaissances, il n’est guere possible
de préciser a quelle sous-espéce appartiennent nos deux Rats de
Gambie. La forme liberiae Osgood, dont la localité typique est au
Libéria, semble si proche de gambianus, qu'il faudra probablement
les mettre en synonymie. Nous dirons seulement qu’ils corres-
pondent bien à la sous-espèce g. gambianus, telle que la conçoit
Hinton (1919) dans son essai de révision du genre Cricetomys.
Cet auteur ne cite malheureusement pas liberiae.

La position systematique du genre Cricetomys a fait l’objet
de nombreuses controverses. Pour les uns, c’est un Muridé classique
appartenant a la sous-famille des Murinae. D’autres, par contre,
le considèrent comme un genre isolé, intermédiaire entre les Crice-
tidae et les Muridae. Apres Roserts (The Mammals of South
Africa: 434, 439, 1954), PETTER (1964) remet à l’honneur la sous-
famille des Cricetomyinae, mais avec une acception différente.
Pour Roserts, les Cricelomyinae ne renferment que le genre Crice-
tomys et c’est une subdivision des Muridae. Pour PETTER, par
contre, c’est une sous-famille des Cricetidae, étroitement apparentee
aux Dendromurinae, aux Cricetinae, aux Nesomyinae et aux Gerbil-
linae; à côté de Cricetomys, les Cricetomyinae renferment encore
deux autres genres africains, Beamys et Saccostomus.

LES MURIDAE DE BASSE COTE-D IVOIRE god

Le Rat de Gambie est porteur, en basse Còte-d’Ivoire, de
l’ectoparasite Dermaptère Hemimerus talpoides Walk. (det. L. Cho-
macd. re lit. 19.11.1956).

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RV bw RSS DE ZOOLOGTE 755
Tome 72, n® 37 — Decembre 1965

Les Rongeurs de basse Côte-d'Ivoire

(Hystricomorpha et Gliride)
par

V. AELLEN

Muséum d'Histoire naturelle de Genève

Avec 4 figures dans le texte.

Les Rongeurs faisant l’objet de ce travail ont été récoltés lors
d’un voyage en 1953 en Cöte-d’Ivoire!. Mon centre d’attache était
le Centre suisse de recherches scientifiques (CSRS) à Adiopodoume,
près d’Abidjan. sat

Ce travail fait suite à celui que J'ai publié, en collaboration
avec H. Heim DE Batsac, sur les Rongeurs Muridae. Je renvoie le
lecteur à ce dernier article et à celui publié en 1958 sur les Soricidae
pour la description des caractères géographiques et l’historique des
recherches zoologiques en basse Côte-d'Ivoire.

Tous les Rongeurs étudiés ici font partie des collections du
Muséum d’ Histoire naturelle de Genève.

La position géographique des localités de Côte-d'Ivoire citées
au cours du texte est précisée ici:

Adiopodoumé 5° 19-21’ N/4° 7-8" W
Baoulé, région située entre le Bandama et le Nzi, le centre est a

- environ SIND
Bingerville > ZI NS
Bouaké TS INP BAN
Bouroukérou INYO ON
Duekoue 6° 46’ N/7° 22’ W

1 Voyage subventionné par le Fonds national suisse de la Recherche.

EVE OCISSE DE ZOOLe. lea 222 1965 49

756 V. AELLEN

Ndzida 5749-N/5*-2W
Niangon-Ajamé 5° 20’ N/4° 7’ W
Yapo 5° 46’ N/4° 7° W.
HYSTRICOMORPHA

THRYONOMYIDAE

Thryonomys swinderianus swinderianus (Temminck)

Aulacodus swinderianus Temminck, Mon. Mamm. 1 : 248, 1827.
Sierra Leone.

Matériel: 1 spécimen.

Yapo, 1.4.1953, n° 158 S ad. (crâne seul conservé), tiré de
nuit dans un champ de manioc.

Mensurations: en mm

Longueur tête et corps .
Queue (de l’anus) A
Crane 1, longueur totale
Longueur condylobasale
Longueur palatale .
Diasteme .

Longueur des os nasaux
Largeur zygomatique
Largeur interorbitaire
Largeur intertemporale
Serie des molaires sup. (alv.)

L’Aulacode est signalé en Cöte-d’Ivoire par DELANOE (1915)
dans la région de Bouaké. Plus récemment, Raum (1961) le cite,
sous le nom subspécifique de raptorum, en basse côte, àAdiopodoumé,
Yapo et Niangon-Ajamé.

La sous-espéce raptorum a été décrite par THomas en 1922; elle
se distingue principalement de swinderianus par les « gouttieres »
intertemporales moins prononcées. D’apres les chiffres donnés par
Tuomas, le rapport larg. intertemp. (aux gouttiéres) sur larg.
zygomatique est de 49,5 pour s. swinderianus et de 60,5 pour

! Pour les mesures craniennes, voir les directives données par THOMAS
(Proc. biol. Soc. Washington 18: 191-196, 1905) et Husson (Zool. Bijdr. 5:
14, 1962).

LES RONGEURS DE BASSE CÔTE-D IVOIRE 151

s. raptorum. Or, le spécimen que j’ai récolté a Yapo possède des
gouttières bien marquées et le rapport est de 50,7, ce qui correspond
bien à la sous-espèce typique.

Thryonomys s. swinderianus est signalé de la Gambie au Nigeria,
et est qualifié généralement d'animal de savanes. Sa présence dans
les régions forestières de la Côte-d'Ivoire est probablement due aux
cultures dans lesquelles il commet de sérieux dégâts. La sous-
espèce raptorum habite la forêt, du Ghana jusqu'au Congo, par le
sud du Nigeria et le Cameroun.

HYSTRICIDAE
Atherurus africanus africanus (Gray)
Atherura africana Gray, Ann. Mag. nat. Hist. (1) 10 : 261, 1842.
Sierra Leone.
Materiel: 2 spécimens.
Yapo, 1.4.1953, n° 157 2 ad. (crâne et queue conservés), tiré de
nuit dans un champ de manioc.
Duékoué, 14.5.1953, n° 422, quelques piquants récoltés dans
le réseau de fissures du rocher de la Panthère Blanche.

Mensurations: en mm

impon=ueuritete et 6C0EBS . -» - - . . . 450

Heu (dé anus 206.5 <<. .... 260

fe Grane. longueur totale . ...-......< | 89,4

| Longueur des os nasaux . . . . . . 25,0

| Largeur zygomatique 7 . . . . . . | 47,0
Largeur interorbitaire el 31,1
Largeur postorbitaire . . . . . . . 28,1
Série des molaires sup. (alv.) 134

L’Atherure est signalé en Cöte-d’Ivoire, dans le Baoule, déja
au siècle passé par DELAFOSSE (1897), sous le nom de A. armata.
Raum (1956, 1961) a apporté une contribution notable à la connais-
sance biologique de ce Rongeur en basse Côte-d'Ivoire.

Notre spécimen de Yapo correspond bien a la sous-espece
typique, telle qu'elle est mentionnée par Harr (1940), en comparai-
son avec des formes voisines. A. a. africanus se distingue en particu-
hier de A. a. centralis du Congo par sa plus grande largeur zygoma-
tique et surtout par la rangée des molaires supérieuers plus allongée.

758 V. AELLEN

A Duékoué, dans le rocher de la Panthère Blanche, l’Athérure
cohabite avec le Porc-épic. Nous retrouvons l’Athérure, comme
l’Aulacode, en pleine région forestière, a Yapo, mais toujours dans
des cultures vivrieres.

EGEO

Atherurus a. africanus (Gray)
Jeune animal en captivité au Centre suisse d’ Adiopodoumé. — Phot. V. Aellen.

Hystrix cristata senegalica F. Cuvier

Hystrix senegalica F. Cuvier, Mém. Mus. Hist. nat. Paris 9 : 430,
1822. Sénégal.

Matériel: quelques piquants (n° 421) provenant de Duékoué,
rocher de la Panthère Blanche, 14.5.1953.

La sous-espèce senegalica est signalée dans les savanes soudanien-
nes, du Sénégal au Cameroun. En Cöte-d’Ivoire, DELAFOSSE (1897)
l’indique dans le Baoulé et RAHM (1961) a trouvé aussi des piquants
dans le rocher de Duékoué. A l’encontre de l’Aulacode et de
l’Atherure, le Porc-épic ne semble pas pénétrer profondément dans
les zones forestières.

LES RONGEURS DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 759

MYOMORPHA

GLIRIDAE
Graphiurus (Claviglis) hueti hueti Rochebrune

Graphiurus hueti Rochebrune, Act. Soc. Linn. Bordeaux 37 (4€ ser.,
vol. 7): 110, 1883. Environs de Saint-Louis, Senegal.

Se à
bey

Fig. 2.
Graphiurus k. hueti Rochebr. — © ad. n° 545, Adiopodoume. — Phot. V. Aellen.

760 V. AELLEN
Matériel: 1 spécimen.

Adiopodoumé, 22.6.1953, n° 545 £ ad. (alcool), capturée dans
un arbre creux, abritant aussi des Ecureuils Heliosciurus.

Coloration: dessus gris-souris uniforme, legerement roussätre (les
poils sont entièrement gris, sauf l’extrême pointe qui est cha-
mois ou même blanche sur la queue). Pourtour des yeux noir.
Dessous gris clair, un peu brunâtre sous la queue. Les teintes du
dos et du ventre sont assez tranchées sur les flancs.

Mensurations: en mm et g. Entre (), spécimen du Cameroun, sous-
espèce argenteus (cf. PERRET et AELLEN, 1956: 418, n° 911/70)

Bons teursteie Oh COIS = 5 a 5 a 6 o
Queue (de l’anus), sans poils terminaux .
Queue (de l’anus), avec poils terminaux .
Pied post. (avec griffes)

Oreille (de l’&chancrure) .

Vibrisses du museau, max.

Poids. Se eee a

Crane, longueur totale

Longueur condylobasale .

Longueur basale

Longueur palatale

Diasteme ee

Longueur des os nasaux .

Largeur zygomatique .

Largeur mastoide

Largeur interorbitaire .

Largeur entre M?-M? (max.)

Serie des molaires sup. (alv.) .

» = Er _ ~ =

— ~~ PD RP _— è CO CO CO

»

Ut © Sì Di a OO DM
aobtobrr o buo

=

-

* Os nasaux ébréchés.

Cette 9 adulte possède 4 paires de mamelles, ce qui semble la
regle chez les Graphiurus. Elles sont largement séparées les unes des
autres: une paire pectorale, une axillaire, une inguinale et une
postinguinale.

L’attribution subspécifique de notre spécimen pose un probleme
délicat. Deux sous-espèces ont été indiquées comme habitant
P Afrique occidentale, du Sénégal (ou du Liberia) au Cameroun.

En 1883, RocHEBRUNE décrit Graphiurus hueti, provenant des
environs de Saint-Louis au Sénégal. Mais, il y a des contradictions
entre le texte de l’auteur et l’illustration qui l’accompagne. Ces
contradictions sont relevées par JENTINK (1888); elles portent essen-

LES RONGEURS DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 761

tiellement sur la couleur et la longueur de la queue. ROCHEBRUNE
ecrit que les joues sont jaune grisätre et le ventre blanc faiblement
ardoise, alors que sur la figure ces parties sont d’un blanc pur. La
longueur de la queue (avec les poils terminaux) est indiquée 170 mm;
mesurée sur la figure et en tenant compte de l’échelle, cette queue
mesure seulement 140 mm (non 113 comme l’indique JENTINK).
Si nous passons sur la question couleur, qui a pu étre mal reproduite,
nous devons constater que la queue est soit plus longue que le
corps (texte), soit plus courte (figure).

Or, JENTINK (1888), en décrivant son Graphiurus nagtglasi (loc.
typ. Du Queah Riv,. Liberia, autres spécimens du Liberia et du
Ghana), indique que la queue est nettement plus courte que le
corps.

MILLER (1900) nomme Eliomys nagiglasit un Loir du Mount
Coffee (Liberia), dont la queue est aussi plus courte que le corps.

ALLEN et CooLIDGE (1930) pensent que le vrai huett, provenant
d’une région de savanes, doit être différent de nagiglasi, qui est une
forme de la haute forét.

Cette opinion est reprise par ALLEN seul (1936),] orsqu’il crée un
nouveau genre pour les grands Loirs africains et une nouvelle sous-
espece propre au sud du Cameroun. Cette derniere, argenteus, ne
diffère guère de hueti nagiglasi que par une coloration plus grise de
la face supérieure. ELLERMAN (1940) figure un crâne de h. hueti et
admet 3 sous-espèces, comme ALLEN, soit: À. hueti, h. nagtglası et
h. argenteus.

Heim DE Batsac et LAMOTTE (1958) nomment hueti nagiglasi
deux Loirs du Nimba, et précisent que cette forme, gris cendré
foncé, est la forme forestière.

Par contre, RosEvEAR (1950, 1953) n’admet qu’une seule sous-
espèce en Afrique occidentale, du Sénégal à Angola: h. huett.

Raum (1961) nomme aussi hueti hueti un Loir des environs
d’Adiopodoume. L’animal n’a pas été conservé et la seule mesure
indiquée (15 cm « corps et queue») montre qu'il ne peut s’agir de
Graphiurus hueti, deux fois plus grand !.

Enfin, PETTER (1963) désigne A. hueti un spécimen de Bingerville
(Côte-d'Ivoire), qu’il compare à hueti argenteus du Cameroun et de

1 A moins qu'il ne s’agisse d’un lapsus calamı et que Raum ait voulu
écrire 15 cm-pour le corps et 15 cm pour la queue...

762 V. AELLEN

la Rep. Centrafricaine. Chez hueti de Cöte-d’Ivoire, la queue est
aussi longue que le corps; chez argenteus, elle est soit plus longue
soit plus courte. PETTER, comme ROSEVEAR, n’admet que la forme
typique dans le bloc forestier guinéen.

En résumé, la longueur de la queue semble varier suffisamment
pour que les deux interprétations de RocHEBRUNE puissent étre
acceptées et qu’elle ne puisse servir de diagnostic a la distinction
des deux «sous-espèces ». Quant à la coloration, elle paraît aussi
variable d’un individu à l’autre: h. hueti serait plus fauve («roux
isabelle», d’après RocHEBRUNE) que À. nagtglasi, qui est décrit
comme étant ardoisé dessus. Or, ALLEN (1936) distingue précisément
son argenteus de nagtglası par la coloration plus grise, alors que ce
dernier serait brun-roux (« russet »). Le spécimen de nagtglasi, qui
a servi de comparaison à ALLEN, est celui signalé au Mount Coffee
par MILLER, donc en pleine zone forestière.

Il me paraît raisonnable de n’admettre qu’une seule sous-espèce,
soit huett hueti, pour le bloc forestier guinéen et de considérer
Graphiurus nagtglası Jentink comme un synonyme.

Différences entre Graphiurus h. hueti et G. h. argenteus.

Quant aux différences entre la sous-espèce occidentale Ah. hueti
et la forme de l’Afrique centrale (Cameroun, Gabon, Rép. Centra-
fricaine), elles ne concernent pas la coloration, qui peut être absolu-
ment identique, mais une légère différence de taille, appréciable sur
le crâne, et quelques autres caractères décrits ci-dessous.

Graphiurus hueti argenteus n’est pas, comme l'écrit PETTER
(1963), «un Loir beaucoup plus grand que tous les individus connus,
du bloc forestier guinéen, habitat de la forme type G. A. hueti».! En
effet, nous possedons dans les figures du crâne de G. h. hueti publiées
par ELLERMAN (1940) une base excellente de comparaison avec les
mesures d’argenteus publiées par ALLEN (1936). D’autre part, le
Muséum de Genève possède un exemplaire d’argenteus, pleinement
adulte (n° 911.70), récolté par J. L. Perret au Cameroun et qui est
presque un topotype (cf. PERRET et AELLEN, 1956). Ce spécimen
d’argenteus et le hueti d’Adiopodoume présentent une coloration
identique.

1 D’autre part, il n’y a pas «4 spécimens connus d’argenteus », mais bien
deux douzaines, si l’on consulte SANDERSON, Goop, etc.

LES RONGEURS DE BASSE COTE-D’IVOIRE 763

Voici les principales mesures publiées et inédites de hueti et
d’argenteus, celles de la premiere colonne étant calculées sur les
figures 159 et 160:

h. hueti hueti argenteus
3 "
= a 2
È 2 © & 12e
È 5 = S.S BEE
< © Te = =
2 E ZS - > | Bas
a aS ar is | aoe
S| © =| 1) 4 A 5 E
ee Su a 2 ak ES
Eee NE a <BR ES
A 80 ©
LZ
Bomesveteretieorps ... — 142 145 290 158
Queue (avec poils terminaux) — 145 —- 165
Crane, long. basale . . . . 320 30,0 DIA 3307) 3107)
Long. "palatale ER DEN 16,8 199 1950 17,0 16,0
Larg. zygomatique . . DD) 20,7 22,4 TES De?
Rapp. larg. do er ba-
Sale ee 68,3 69 67,5 | 66,1 66,8

On constate que les dimensions absolues sont légèrement plus
grandes chez argenteus, quoique le nombre de spécimens soit trop

INTE 1835

Graphiurus hueti Rochebr. — A gauche: subsp. hueti Rochebr., n° 545, Adio-
podoume. A droite: subsp. argenteus (Allen), n° 911/70, Ngam, Cameroun.
Phot. G. Dajoz.

764 V. AELLEN

faible pour en étre str. Par contre, il est manifeste que le crane de
hueti est relativement plus large, comme le prouve le rapport larg.
zygomatique sur long. basale.

L’examen des deux cranes dont je dispose montre aussi une nette
difference dans la forme du foramen ovale. Alors que chez huetz, il
est relativement étroit et s’ouvre obliquement par rapport au plan
horizontal (comme le figure aussi ELLERMAN), chez argenteus il est
presque rond et s’ouvre dans le plan horizontal. Il ne s’agit peut-étre
la que d’une variation individuelle, comme la largeur du trou
occipital qui est nettement plus étroite chez hueti (5,5 et 5,6 mm
pour 6,2 chez argenteus).

Graphiurus (Claviglis) murinus spurrelli Dollman

Graphiurus spurrelli Dollman, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 9: 315, 1912.
Bibianaha, Ghana.

Ries

Graphiurus murinus spurrelli Dollm. — g ad. n° 144, Adiopodoumé.
Phot. V. Aellen.

LES RONGEURS DE BASSE CÖTE-D’IVOIRE 765

Matériel: 3 spécimens.
Adiopodoumé, 26.3.1953, n° 144 G ad. (alcool).

Ndzida, 31.5.1958, n° 473 9 immat. (alcool), tiré de nuit dans
une maison.

Adiopodoumé, 8.1951, sans n° © ad. (alcool), leg. J. G. Baer.

Coloration: dessus brun roux grisätre assez clair (poils gris foncé a
la base, roux au sommet). Dessous gris-jaunatre clair. Démarca-
tion assez nette sur les flancs. Queue entierement cannelle fonce.
Jeune: dessus plus foncé et plus gris, mais queue de méme teinte
que chez les adultes.

Mensurations: en mm

Graphiurus murinus spurrelli A a o a
Monsieur tete. et corps. . -. . . . . 90 72 98
neue (sans poils terminaux): . . . . 68 67 86
Queue (avec poils terminaux) . . . . . 85 78 105
ied yposterieur (avec: griffes). 11 . ce 17 18 117)
Grille (de léchancrure): …. ... : :,... . 1455 41 10.5
Crime Jongueur totale. . . .. ... DIE — 26,
Longueur condylo-incisive . . . . . . 2287 — 23
Longueur condylobasilaire . . . . . . 24 — DD?
Longueur basilaire 5 — 20,
Longueur palatilaire : 7,8 ¢
Diastéme u 3 ol 2
Longueur des os nasaux . ‘ ; 8,2 3
Longueur du foramen incisivum. ; 2,9

Largeur zygomatique

Largeur mastoide .

Largeur interorbitaire .
Largeur max. des nasaux . .
Largeur palatale (entre M!-M!)
Largeur entre M!-M! (externe)
Serie des molaires sup. (alv.) .

me
= pà

er

»

VI O1 dI © À D Ka DO OT SI OOF
OI RP © CO 0 DO WI MH

er

DI Ot UD CO HR D Ot DI co © 00 OD CO
SO WMO DO OY EWS

er

Herm pe Batsac et Lamotte (1958) semblent être les premiers
à avoir rattaché spurrelli à murinus comme sous-espèce.

Nos spécimens correspondent bien, quant aux caractères craniens
et aux dimensions, à la description de spurrelli. Par contre, 1ls sont
un peu plus foncés et plus roux que ne l’indique DoLLMAN.

Ce petit Loir est répandu dans la zone forestière en Guinée
Portugaise, en Guinée (ex-Française: Nimba), en Sierra Leone, au

766 V. AELLEN

Ghana et au Nigeria jusqu’à la Cross River. En Cöte-d’Ivoire, il ne
semble pas signalé, si ce n’est par Raum (1961) qui pense, avec raison
sans doute, que les petits Loirs qui habitaient sa maison, à Adio-
podoumé, appartenaient a spurrelli.

Heim DE Batsac et LamottE (1958) citent une autre espèce de
petit Loir, Graphiurus (Claviglis) c. crassicaudatus (Jentink), a
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FEAR NV UBrESIUrRS SIE DE ZOOLOGTE 769
Tome 72, n° 38 — Decembre 1965

Note sur des Limnaea stagnalis L. var.
lacustris Stud. élevées dans une mare
du plateau vaudois

par

Jean PIAGET

Professeur à l'Université de Genève

Avec 1 diagramme dans le texte.

Chacun sait que la Limnaea stagnalis donne naissance dans les
orands lacs de Suisse et de Scandinavie à une variété lacustris
dont la forme globuleuse semble en relation avec l'agitation de
l’eau. Dans les endroits exposés aux vagues et à substrat caillou-
teux, chaque secousse conduit, en effet, l’animal à adhérer for-
tement à son support, d’où, pendant la croissance, un agrandis-
sement de l’ouverture et une traction fréquente sur le muscle
columellaire, ce qui tend également à raccourcir la spire.

Or, dans une étude parue en 1929 ! nous avons pu d’abord
confirmer cette explication par une analyse statistique des varia-
tions en fonction de l’agitation de l’eau en nature, par des chan-
gements de milieu au cours de la croissance et par des élevages en
agitateur. Mais nous avons surtout cherché a montrer que les formes
globuleuses des endroits les plus exposés du lac de Neuchatel et
du Bodan correspondaient a une race contractée, demeurant
stable en aquarium et que nous avons appelée race V (une race IV
un peu moins contractée habite les mémes lacs et le Léman et les
races III a I, d’allongement croissant, se rencontrent dans les
baies tranquilles ou les marais).

DJ PIAGET, 1923
Rev. Suisse DE ZooL., T. 72, 1965 50

770 JEAN PIAGET

Un tel fait souleve alors un probleme interessant: si la race V
s’est constituée indépendamment de toute influence du milieu,
selon les interprétations du mutationnisme classique d'il y a
30 ou 40 ans, pourquoi ne l’observe-t-on pas n’importe ou? Rien
n’empéche, en effet, qu’elle ne conserve sa contraction en eaux
stagnantes, à la manière des Limnaea ovata, ou auricularia, etc.
Or, depuis le temps que l’on publie des catalogues malacologiques,
on n’a signalé ces formes lacustris que dans certains grands lacs,
les formes de marais ou d’etang étant regulierement allongees.

A quoi notre regretté collegue Guyénot nous a répondu: « Rien
n’exclut que des mutations contractées apparaissent un peu par-
tout, au hasard et sans relation avec le milieu, mais que pour des
raisons inconnues, comme par exemple une insuffisance d’oxygene
ou une action nocive d’acide humique, elles soient éliminées des
eaux stagnantes et ne subsistent que dans les grands lacs et préci-
sement aux endroits agités ».

Nous avons alors fait l'expérience qui s’ımposait: nous avons
placé en juillet 1928 dans une mare du Plateau vaudois (au Jor-
dillon, au-dessus de Cully à 700 m environ d’altitude) un boudin
d’oeufs de race V (de sixième génération en aquarium). La mare ne
contenait Jusque la que des Limnaea peregra. En septembre déjà
nous avons pu récolter une vingtaine d’exemplaires adultes,
d’indice 1,39 de contraction (rapport de la plus grande longueur de
Pouverture à la hauteur de la coquille) alors que l’indice de la race V
est en moyenne de 1,43 en aquarium (l'indice moyen des lacustris
est de 1,37-1,50 et celui du type de l’espèce est de 1,78). Depuis
lors nous sommes allés faire quelques prélèvements périodiques
jusqu’en 1943, date à laquelle la mare a malheureusement été
desséchée. Mais nous sommes en possession de 527 exemplaires
recueillis pendant quinze ans à l’état vivant, ou mort mais encore
épidermé ou parfois déjà blanchi, et cela semble suffire pour se
faire une opinion car, sur 270 spécimens récoltés en 1943 l’indice
moyen de contraction était toujours de 1,39! Il nous a done semblé
utile de publier les résultats de cette petite expérience de trans-
plantation.

$ 1. Le premier point à examiner est la relation entre les indi-
vidus qui se sont développés dans la mare du Jordillon et ceux que
nous avons élevés en aquarium. Rappelons (loc. cit., pp. 422-3)

LIMNAEA STAGNALIS VAR. LACUSTRIS 771

que ces derniers, de race V, étaient issus d’une population répandue
aux environs du port d’Hauterive (lac de Neuchatel), d’indice de
contraction de 1,35 en moyenne. L’élevage en aquarium nous a
donné en six générations 575 exemplaires dont la moyenne a été
de 1,43 d’indice de contraction et dont le premier et le dernier
quartiles ont été de 1,385 et de 1,495. Les 527 individus du Jor-
dillon ont par contre fourni une moyenne de 1,39, un premier
quartile de 1,34 et un troisieme de 1,44. Voici la distribution de ces
deux populations, en y ajoutant, pour comparaison, 420 exem-
plaires de la population mere (Hauterive-Monruz: 1,35 de moyenne,
premier quartile à 1,32, troisième à 1,39):

TABLEAU I.
Indices

fe Gain | 1,15 | 1020 | 1,25 | 1,30 | 1,35 | 1,40 | 1,45 | 1,50 | 1,55 | 1,60 | 1,65 | Moy
Mare
du Jordillon (527 ex.) 0 3 26 103 181 136 53 117 4 2 Ze al Be
Aquarium (575 ex.) 0 1 8 24 98 224 135 61 2 2 OM ees
Lac (Hauterive-
Monruz) (420 ex.) 2 20 56 93 152 74 17 5 1 0 D USE

|

On constate ainsi ce fait essentiel que la population née dans
la mare du Jordillon et multipliée sur place pendant quinze ans
n’a rien perdu de la contraction de ses prédécesseurs en aquarium,
mais présente au contraire une contraction un peu plus accentuée,
intermédiaire entre la précédente et celle de la population mère
vivant dans le lac: la moyenne de 1,39 est, en effet, située a mi-
chemin exactement des moyennes de 1,43 et de 1,35.

Si la population du Jordillon est un peu moins contractée que
celle du lac a Hauterive, c’est naturellement que, en cette station-
mere, une certaine contraction phénotypique due aux vagues peut

s'ajouter à la contraction génotypique, tandis que les eaux sta-
gnantes du Jordillon ignorent ce facteur.

Par contre, si l’effet d’agitation ne se produit pas en cette
mare, un autre effet est de nature à favoriser la contraction: c’est
celui de reptation sur la vase, par opposition a la vie sur les plantes
aquatiques. On sait a cet égard que dans les canaux où habitent

742 JEAN PIAGET

ordinairement des formes typiques allongées (moyenne: contrac-
tion 1,75 à 1,82), les dessications partielles d'automne, durant
lesquelles les Limnées rampent sur la fange elle-même, produisent
des formes turgida, ampliata, gibbosa, etc., à contractions plus fortes
(loc. cit., p. 313, 321, etc.), mais ne dépassant pas 1,69 à 1,65 en
moyenne lorsqu'il s’agit des races II-III.

Dans le cas des phénotypes de race V, ce facteur de reptation
sur la vase peut jouer un certain rôle, s’ajoutant à celui de la con-
traction génotypique. C’est ce qui expliquerait pourquoi la popu-
lation du Jordillon est légèrement plus contractée que celle des
aquariums. Effectivement nous avons récolté au Jordillon, notam-
ment vers 1938, un certain nombre de formes à ouverture très
dilatée (f. ampliata), dont un exemplaire a fourni jusqu’à 34,5 mm
de largeur maximale de la coquille pour une hauteur de 37,8 mm.
Il va de soi qu’en de tels cas, la contraction est favorisée, et même
parfois à tel point qu'on observe un léger relèvement du labre ou
bord supérieur de l’ouverture (cf. la var. bodamica Cless.), ce qui
ne se rencontre pas en aquarium.

Notons, avant de poursuivre, que sı le tableau I nous fournit
ainsi trois distributions d'individus de même race V dont les
différences phénotypiques s’expliquent par les considérations qui
précèdent, rien ne nous permet par contre de décider en quoi
consisterait une contraction génotypique «absolue» propre à
cette race V. On n’observe, en effet, jamais directement un génotype
comme tel, même en lignée plus ou moins « pure»? puisqu'il est
toujours incarné en des formes vivant en un certain milieu et
s’accompagnant donc de variations stationnelles ou phénotypiques:
le génotype est simplement ce qu'il y a de commun a tous les
phénotypes de même race et si nous savons que cette race V existe,
c’est qu’en lignées « pures » et en conditions identiques (aquariums
de mêmes formes et de mêmes dimensions), elle diffère des produits
des races I à IV.

Il subsiste cependant un problème quant aux données du
tableau I: si les exemplaires du Jordillon sont en moyenne plus
contractés que ceux d’aquarium, pourquoi trouve-t-on en 1943
deux individus de contraction minimale (> 1,60), l’un de 1,67 et

! On sait aujourd’hui que la notion de pureté est toute relative et qu’en
fait n’existent que des populations.

LIMNAEA STAGNALIS VAR. LACUSTRIS 773

l’autre de 1,68 dépassant les limites de la variabilité en aquarium ?
La lignée est-elle demeurée «impure» malgré nos précautions
(sélection des exemplaires les plus contractés durant cinq généra-
tions d’élevages en aquarium), ou bien y a-t-il eu entre 1928 et 1943
un léger glissement dans le sens d’un retour au type allongé de
l'espèce? C’est ce que nous discuterons plus loin ($3 et 4), mais
il reste d’abord a dire quelques mots de la taille des individus
récoltés.

$ 2. Pour qui a Vhabitude de récolter les Limnaea stagnalis
var. lacustris et bodamica sur les rives des lacs de Neuchatel ou de
Constance, où elles sont de taille relativement petite, c’est une
chose surprenante que de constater la grandeur des exemplaires
de forme analogue trouvés dans la mare du Jordillon, du moins
pendant les premieres années. I] vaut donc la peine de décrire avec
quelque précision ces variations de taille, d’autant plus que les
dimensions des Limnees soulevent, de facon générale, de curieux
problemes.

Chacun sait, par exemple, qu’en élevages ou toutes les conditions
peuvent être maintenues constantes sauf celle que l’on fait varier,
la taille des Limnées dépend de la grandeur de l’aquarium et reste
d'autant plus petite que celui-ci est moins volumineux. En nature
on observe un phénomène sans doute comparable dans le cas des
petites var. arenaria habitant ces mares exiguös et peu profondes,
mais l’on ne saurait alors déterminer le rôle éventuel de la nour-
riture (ou de la température, etc.). Par contre, à comparer les formes
de lacs et de marais le problème commence à se compliquer, puisque
les lacs sont bien plus vastes: or, les var. lacustris, etc., sont plus
petites que les formes allongées d’eau stagnantes, sans que la
contraction des premières explique cette inégalité; rien n’empé-
cherait, en effet, ces formes à courte spire mais à ouverture d'autant
plus grande d’atteindre les tailles respectables des var. turgida Mke,
intermedia Godet, etc.

Voici donc quelques données comparatives concernant les
lacustris du Jordillon (par tranches de 100 à 180 selon les années)
et les populations mères ou analogues, mais sans nous occuper des
petites formes d’aquarium qui n’ont pas d'intérêt à cet égard.
Nous y avons ajouté les tailles de 130 exemplaires d’une mare
située sur la grève, à Hauterive et qui comprend une population

774 JEAN PIAGET

sur laquelle nous reviendrons (sous § 3), bien distincte de la race V
du Jordillon, mais de grandeur analogue:

TARE]

Hauteurs
(enmm)

Hauterive, lac
(d20Fe37371735)
Cortaillod
(120 ex. a 1,38)

Jordillon

1928-37 (120 ex.)
Jordillon

1938 (100 ex.)
Jordillon

1943 (186 ex.)
Mare d’Hauterive

(1302ex. 3 1554)

On constate ainsi une forte difference de taille entre les individus
de la population mere (ou d’une population du méme lac mais
d’indice de contraction de 1,38 voisin de celui du Jordillon) et la
population de méme race qui s’est développée dans la mare du
Jordillon: les médians caractéristiques sont en effet, de 32-35
contre 26-27. Par contre la taille atteinte au Jordillon est de méme
ordre de grandeur que celle d’individus vivant dans une mare a
Hauterive a 100 m environ de l’endroit ot ont été recueillis, mais
dans le lac méme, les ancétres de la lignée du Jordillon: or cette
mare située sur la gréve ne contient que des individus, ou de
race IV, ou, ce qui est plus probable, de races IlI-IV-V melees.

On remarque, d’autre part, que la population du Jordillon a
légerement changé de taille entre 1928-1937 et 1943, dans le sens
d’un rapetissement progressif. Ce fait est sans doute dü au rétré-
cissement de la mare, qui a malheureusement été comblée peu a peu
jusqu’au jour où elle l’a été complètement. Ce changement de
taille nous conduit à chercher s’il n’y aurait pas eu également une
variation dans l’indice ou le coefficient de contraction, ce qui est
important quant au probleme que nous nous posons en cet article
de la possibilité de survie des races contractées en eaux stagnantes
avec conservation de cette contraction méme.

Notons auparavant que, au point de vue de la couleur, la popu-
lation du Jordillon a conservé jusqu’en 1943 l’albinisme relatif qui
caractérise les var. lacustris et bodamica.

LIMNAEA STAGNALIS VAR. LACUSTRIS 7179

$ 3. Il convient de répartir nos 527 individus du Jordillon en
deux groupes suffisamment larges, les 257 exemplaires recueillis
entre 1928 et 1938 et les 270 récoltés en 1943 et de comparer les
distributions respectives de leurs indices de contraction à un
échelon plus fin qu’au tableau I !. Nous y ajouterons pour compa-
raison les indices des 130 spécimens de la mare d’Hauterive
(moyenne 1,54) dont il a été question au tableau II. (Voir le
tableau III.)

On constate effectivement l’existence d’un léger déplacement
entre la première distribution du Jordillon et la seconde: un peu
moins d'individus entre les indices 1,20 et 1,32 et un peu plus entre
1,47 et 1,68 avec surtout l’apparition de cinq individus allongés de
1,56 à 1,68. Serait-ce donc le signe d’un retour progressif au type
allongé de l’espece stagnalis?

Mais, en premier lieu les courbes de distribution gardent une
allure très voisine, avec une même moyenne de 1,39; et, sauf en ce
qui concerne les extrêmes, la distribution de 1943 demeure plus
proche de celle de la population mère dans le lac à Hauterive que
de celle de ses descendants en aquarium (tabl. I).

En second lieu les differences entre les distributions de 1928-
1938 et 1943 vont de pair avec un changement de taille (tabl. II)
et avec la disparition des nombreux phénotypes de forme ampliata
et presque bodamica: a considerer l’aspect qualitatif des individus
récoltés nous nous attendions donc a un déplacement sensible de la
moyenne des indices de contraction et avons été surpris de retrouver
la valeur constante de 1,39. On peut ainsi attribuer les changements
observés à un rétrécissement de la mare, qui a conduit à des modi-
fications phénotypiques orientées dans le sens de celles que l’on
constate en aquarium (tabl. I).

En troisième lieu, la chance nous a permis de comparer la popu-
lation du Jordillon à celle d’une petite mare autrefois située sur
la grève à Hauterive (derrière le cordon littoral), à 100 m de la
station de lac d’où est issue la lignée du Jordillon: or, la différence
des distributions entre les lacustris de cette mare d’Hauterive et
celles du Jordillon est frappante et parle nettement en faveur de la
stabilité de la lignee du Jordillon.

1 Le tableau I ne comporte qu’un échelon de 5 pour rendre la comparaison
possible avec les six générations élevées en aquarium, dont les representants
étaient trop peu nombreux pour permettre un échelon de 3 (loc. cit., p. 422).

JEAN PIAGET

776

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LIMNAEA STAGNALIS VAR. LACUSTRIS TAI

Mais il reste, en quatrieme lieu, les cinq exemplaires de 1,56 a
1,68 trouvés au Jordillon en 1943 sans équivalent en 1928-1938.
Seulement deux circonstances atténuent sensiblement la valeur
de cette constatation. La premiére est que, 4 comparer les formes
de race V d’aquarium à celles du lac, on constate déjà l’existence
d’extrémes orientés dans ce sens dans la courbe des fréquences
(jusqu’à 1,64 dans la deuxième en aquarium: tableau I et loc. cıt.,
p. 423). La seconde est que rien ne prouve, malgre nos selections,
que la lignee d’Hauterive-Jordillon soit entierement pure. La
raison en est que la station d’où proviennent les individus-souches
de cette lignée est située a 200 m environ du petit port d’Hauterive
ou vit une population de 1,55 d’indice de contraction (donc de
race IV ou mélangée) et que, entre deux se trouve sur la greve la
mare a individus de 1,54 en communications temporaires avec le
lac. D’autre part, rappelons que, juste en-dessous de la zone
littorale où habitent les var. lacustris Stud. et bodamica less.
s’etend une zone sublittorale occupée par une petite variété allon-
gee, que nous avons appelée Bollingeri: or les croisements et les
intermédiaires sont fréquents entre ces var. lacustris et Bollingeri,
ce qui conduit également a douter de la pureté des populations sur
lesquelles on travaille. Il est done difficile d’invoquer ces cing
exemplaires de 1,56 à 1,68 (sans discontinuité avec les autres)
comme indice d’un retour au type stagnalis allongé de l’ensemble
de la population du Jordillon, alors que la partie centrale des fré-
quences ne se déplace pas.

§ 4. Il est alors utile, pour compléter cette discussion, de
comparer maintenant la population du Jordillon à l’ensemble des
distributions des individus lacustres et non-lacustres, ce qui nous
permettra de poser le problème en sa généralité. Voici donc un
dernier tableau, comprenant à l’échelon de 3 les indices de contrac-
tion de 7 600 individus de la faune littorale des lacs de Suisse
romande, 8 000 individus d’eaux stagnantes indépendantes des
lacs, 1 000 individus de mares communiquant avec les lacs (ou des
mares très proches comme celle d’Hauterive) et les 527 individus
du Jordillon:

On constate d’abord que la distribution des formes du Jordillon
est presqu’entierement comprise dans les deux premiers quarts des
formes de lac littorales, ce qui constitue un premier résultat essen-

JEAN PIAGET

778

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LIMNAEA STAGNALIS VAR. LACUSTRIS 779

tiel. En second lieu ces formes échappent presque totalement au
domaine des variations non-lacustres: le premier millésile de ces
formes d’eau stagnante étant de 1,529 (sur 65 000 exemplaires en
tout: loc. cit., p. 311), il n’y a done que 14 spécimens du Jordillon,
soit le 2,6%, qui franchissent cette frontiere minimale. En troi-
sieme lieu et surtout, la distribution des formes du Jordillon est
nettement distincte de celle des mares communiquant avec les lacs
ou des mares situées derriere le cordon littoral, comme nous l’avons
vu au tableau III pour celle de la grève d’ Hauterive. Or, ce dernier
résultat nous parait décisif, car il montre que, en quinze ans,
c’est-à-dire en une vingtaine de générations 1, une lignée de race V
conserve en eaux stagnantes et en conditions naturelles des carac-
teres sensiblement différents de ceux que d’autres races (notamment
IV et III) peuvent présenter en des situations beaucoup plus proches
des stations proprement lacustres.

§ 5. Conclusion. — Le but de cette expérience de transplan-
tation était de montrer qu’un génotype contracté de Limnaea
stagnalis, comme il s’en est constitué dans les seuls endroits les plus
exposés aux vagues des lacs de Neuchatel et de Constance, etc.,
peut survivre en eaux stagnantes et y conserver son caractere de
contraction. Ainsi tombe l’hypothèse selon laquelle de tels géno-
types de race V pourraient apparaitre partout au hasard mais
seraient éliminés des marais ou des mares pour des raisons variées
excluant sa survie en de tels milieux.

Une autre hypothése pour expliquer la localisation apparem-
ment si spéciale de nos génotypes de race V consisterait à supposer
que des mutations contractées surgissant n’importe où seraient en
fait partout « dominées » lors de leurs croisements avec les formes
allongees. Mais nous avons pu montrer (loc. cit., p. 427) que le
croisement des races I et V n’aboutissait pas à une dominance
mais a la production d’une premiere generation d’intermediaires
avec possibilité de segregation ultérieure. Si la race V apparaissait
n’importe où, son développement devrait donc au moins entrainer,
en cas de croisements, des déviations notables des indices de con-
traction en eaux stagnantes, ce que l’on n’a pas observé jusqu ici.
Pourquoi, d’ailleurs ne rencontrerait-on jamais de ces formes

1 Cinq au minimum et trente au maximum.

780 JEAN PIAGET

contractees à l’état pur, comme on recueille des races I (subula)
sans croisements ni mélanges?

Au vu des résultats de l’experience du Jordillon il nous parait
donc plus difficile encore qu’auparavant d’expliquer, sans recourir
sous une forme ou une autre aux influences du milieu, pourquoi
la race V ne se produit qu’aux endroits agités des grands lacs,
alors qu’elle pourrait aussi bien vivre partout ailleurs.

Qu’on nous permette a ce sujet une remarque oubliée lors de
notre étude de 1929 et qui nous est venue à l’esprit tôt après sa
parution !. La race V a été trouvée en Suisse dans les seuls lacs
de Neuchatel et de Constance, tandis que le Léman ne semble
connaitre que la race IV (un peu moins contractée), comme ceux
de Bienne et de Morat ?, et que les grands lacs des Quatre-Cantons,
de Zurich, de Lugano, de Côme, etc., ignorent les formes contractées
(les formes allongées ou turgida qui les habitent sont alors confinées
dans les baies tranquilles et dans les phragmitaies fangeuses). Or,
outre les facteurs d’exposition aux vents, etc., que nous avions
mentionnés pour expliquer ces différences, il en est un qui est
fondamental: c’est la présence, dans le complexe agitation-sub-
strat, de rives non seulement caillouteuses mais encore d’inclinai-
son assez faible pour que les vagues agissent sur une large surface.
Lorsque la profondeur de l’eau augmente trop rapidement, ou
bien les Limnées sont rares ou elles trouvent un refuge rapide en
descendant quand les vagues deviennent fortes, tandis que sur une
pente caillouteuse et faiblement inclinée les conditions sont opti-
males pour une action de cinétogenèse. Il semble alors évident que
de telles conditions sont précisément réalisées au maximum dans
le Bodan et le lac de Neuchatel, tandis qu’elles le sont au minimum
dans les lacs subalpins.

Cela dit, les données du probleme soulevé par nos Limnées
sont les suivantes:

1. La contraction phénotypique s’explique aisément, dans la
nature, par un effet de cinétogenèse en fonction du complexe
agitation X substrat.

2. Dans les stations lacustres ou cette contraction phénotypique
est maximale, et seulement dans celles-la (qui coincident donc

! Et peut-être sur la suggestion de J. Favre.
>

2 Ou une forme intermédiaire entre IV et V (voir loc. cit. p. 525).

-

LIMNAEA STAGNALIS VAR. LACUSTRIS 781

avec les conditions optimales agitation X substrat) on trouve
un génotype (race V) orienté dans le même sens.

3. Cette modification héréditaire pourrait se produire n’importe
où !, puisque rien n’empêche une forme contractée de vivre
en eaux stagnantes (comme le prouvent les tableaux I et III-IV):
or on ne l’a signalée nulle part sauf précisément dans les condi-
tions de n° 2.

4. Peut-on alors admettre, d’un point de vue probabiliste, que
l'apparition de genotypes contractés se produise par hasard
sur les seuls points où une contraction phénotypique maximale
résulte de l’agitation de l’eau par cinetogenese ou existe-t-il
une liaison causale entre ces contractions phénotypique et
génotypique ?

C’est là un simple cas particulier de ces situations innom-
brables où une variation d’abord non héréditaire semble ensuite se
fixer. Mais l'intérêt de ce cas particulier est qu'ici tout paraît se
passer en un domaine simplement mécanique: celui des mouve-
ments de l’animal au cours de sa croissance et des répercussions
de cette motricité sur la forme de la coquille ?. L’action
apparente du milieu sur la forme héréditaire n’en est que plus
frappante.

En notre article de 1929 nous appelions donc de nos vœux la
venue d’une position théorique susceptible de constituer un tertium
entre le lamarckisme, qui expliquait tout par le milieu mais n’a
pas été vérifié par l’expérience, et le mutationnisme classique, qui
ne disposait que des seules notions de variations atomistiques
aléatoires, sans relations avec le milieu, et de leur sélection après
coup, par mort ou survie des organismes porteurs de telles varia-
tions. Or, il semble que l’on soit en voie aujourd’hui de s’acheminer
vers une telle position conciliatrice, grâce à la génétique des popu-
lations et aux travaux particulièrement frappants de C.H. Wap-
DINGTON (1957). Il peut donc être intéressant de situer notre pro-
blème en de telles perspectives.

1 Ou tout au moins dans tous les lacs, ce qui est loin d’être le cas (lacs
insubriens, etc.).

2 Voir au sujet d’un tel probleme général l’interessant article de E. BINDER
(1963). Nous saisissons cette occasion pour remercier très vivement notre
collègue Binder pour toutes les informations qu’il a bien voulu nous commu-
niquer.

782 JEAN PIAGET

I. Le génome n’apparait plus actuellement comme une col-
lection d’éléments discontinus ou atomiques agissant isolément,
mais comme un systeme organisé et surtout fonctionnel, tel qu’un
gene n’agit jamais seul et qu’il existe, en plus des genes structuraux,
des genes régulateurs ou modificateurs (on distingue d’ailleurs les
unités de mutations, les unités de recombinaison et celles de fonc-
tion ou cistrons). Ce systeme est en continuelle disponibilité active,
puisque les mutations vraies (distinctes des déficiences irrécupé-
rables) ont un taux constant, en moyenne (n pour la mutation
directe, v pour son inverse avec équilibre mobile variable) et
constituent une sorte de scanning? ou de production spontanée
et combinatoire de toutes les possibilités compatibles avec le sys-
teme. Les génomes sont en outre des systemes comportant diverses
formes d’équilibre, des déséquilibres et des rééquilibrations avec
compensations possibles des mutations défavorables (cf. l’expé-
rience classique de Dobzhansky et Spassky).

Inutile de rappeler l’activité synthétique des gènes au cours
du développement ontogénétique, échelonnée dans le temps et
dans l’espace grâce à des jeux d’activations et d’inhibitions dont
on commence à peine à entrevoir les mécanismes complexes.

IT. La sélection, de son côté, n’est plus conçue aujourd’hui
comme un simple triage absolu, mais comme l’ensemble des pro-
cessus qui modifient les proportions du génome, conçues en tant
que probabilités de survie ou d’adaptation. La sélection, qui
atteint finalement les gènes régulateurs autant que les structuraux,
dépend de deux facteurs, généralement conjoints:

1. Les facteurs indirects (appelés aussi externes) ou d'élimination:

2. Les facteurs directs (appelés parfois internes), tels que la longé-
vité, la vigueur, la plasticité, etc., dépendant naturellement du
milieu comme de l’organisme.

Mais surtout, comme y a insisté Waddington, la sélection ne
porte jamais immédiatement sur les gènes, mais exclusivement sur
les phénotypes en tant qu’interactions entre le génome et le milieu.
D'un tel point de vue la sélection est un choix des meilleures « capa-
cités de réponses au milieu ».

' Cette excellente expression est de E. Binder.

LIMNAEA STAGNALIS VAR. LACUSTRIS 783

Au total, la sélection constitue donc une modification de
l’équilibre du systeme génétique, procédant d’une façon comparable
à celles dont on concevait autrefois l’action d’un facteur extérieur
sur l’organisme, mais substituant à l’action causale simple une
action de forme probabiliste sur les proportions d’une pluri-unité.
En d’autres termes, le caractère qui s’ajoute ou se retranche est
conçu, non plus comme l'expression d’une adjonction ou d’un
retranchement absolu, mais comme le résultat d’un changement
de proportions dans un système organisé. C’est pourquoi on ne
parle souvent plus de « mutation nouvelle» mais d’une rééquili-
bration nouvelle qui modifie le système génétique en sa totalité !
(il faut d’ailleurs bien réserver aussi apparition possible de gènes
nouveaux, puisque leur nombre est variable selon les groupes).

III. Il résulte de ce qui précède que l’on peut distinguer deux
sortes d'actions possibles du milieu sur le système génétique, qui
se relient d’ailleurs l’une à l’autre de façon continue. Supposons
un système génétique G, comportant par rapport à un milieu M
modifié en M’ trois groupes d'éléments (structuraux, régula-
teurs, etc.): À, etc., neutres; B, etc., favorables et C, etc., défavo-
rables. Les deux sortes d’actions possibles du milieu M’ sont alors
les suivantes:

1. La sélection au sens indirect (II sous 1) élimine les phénotypes
dans lesquels predominent les C sur les B et favorise ceux de
proportion inverse; c’est-à-dire élimine les individus à carac-
teres c (issus de C, etc.) développés et à caractères b (issus de
B, etc.) peu développés, et favorise les individus à caractères
inverses.

2. Mais cette mort ou cette survie des phenotypes (valeurs adapta-
tives w de 0 a 1) n’est que l’aboutissement, a un stade quel-
congue, d’une croissance continue des individus et celle-ci
pourrait déja donner lieu au méme processus, Mais sous une
forme plus directe: les facteurs B, etc., peuvent bénéficier d’un
fonctionnement renforcé par le milieu dans la production des
caractères 5, tandis que le fonctionnement des éléments C
peut étre constamment inhibé dans la production des carac-

1 Et cela d’autant plus que la notion de mutation semble céder le pas, en
importance, à celle de la « recombinaison des gènes ».

784 JEAN PIAGET

teres c a cause des obstacles opposés par le milieu pendant la
croissance. Cette modification des «reactions» correspond a
ce que Waddington appelle la « réponse» des génotypes a une
«tension » (stress) du milieu; elle aboutit à une rééquilibration
se manifestant par un changement de proportions, équivalant
donc a ce que donne la sélection directe (sous II 2).

Ce processus 2 n’est que l’expression de la formation de phéno-
types adaptés, mais il reste à distinguer le cas où l’équilibre atteint
demeure momentane (special aux individus) et celui ot il devient
stable par «assimilation génétique». Et la question demeure
d'établir si cette assimilation génétique peut résulter de ces pro-
cessus de forme 2 ou si elle exige une sélection par élimination
(III 1 ou IT 1).

IV. On appelle « norme de reaction » ou norme adaptative d’un
génotype ou d’une population l’ensemble des phénotypes qu'ils
peuvent produire dans les milieux occupés, en fonction de la varia-
tion de l’un des facteurs de ce milieu (voir la fig. 1, sous NR).
Dans le cas où un milieu restreint M’ est séparé des autres à l’extre-
mité de la norme de réaction (voir sur la fig. 1, les deux barres

Caract.b

Fact. ext.

verticales encadrant M’), on assiste alors à un déplacement de la
norme de réaction dans le sens du renforcement du caractère b
(voir N IT en pointillé) +. C’est le cas de nos Limnées en eau agitée.

ì Dans le cas de la fig. 1 (dont le schéma est suggéré par E. Binder), on
aurait en abscisse l'augmentation de l'agitation de l’eau et en ordonnée (carac-
tere b) la contraction progressive de la spire (de 189 à 1,31 mais en montant).

LIMNAEA STAGNALIS VAR. LACUSTRIS 785

Ce déplacement (N II) peut résulter de deux processus, agissant
Pun sans l’autre ou de facon conjointe:

1. Le premier est la sélection par élimination (voir III sous I):
les phénotypes à caractères c non favorables (allongement de la
spire) sont éliminés, ceux a caractères 6 (contraction) sont
favorisés et les croisements entre un certain nombre de porteurs
de b donnent un déplacement de la norme parce que, en situation
habituelle, ils sont noyés dans la masse des variations de toutes
sortes, d’où une faible proportion de caractère b, tandis qu’avec
la sélection par élimination, les proportions changent et le
caractère b devient prégnant.

2. Mais le même résultat peut être atteint par un processus de
forme III 2. Pendant toute la croissance de l’animal les actions
des gènes C, etc., sont bloquées par les résistances du milieu
et les actions des gènes B, etc., sont favorisées. Comme l’action
morphogénétique des gènes constitue un processus fonctionnel
continu (action de VADN sur l’ARN sous ses diverses formes et
de là sur les protéines) les résistances et les renforcements
systématiques dus au milieu ne peuvent qu’obliger à des rééqui-
librations de proche en proche dont nous ne savons pas jusqu'où
elles remontent dans la direction du génome: il peut donc se
produire une «réponse» génétique au sens de Waddington,
et, passé un certain seuil, une « assimilation génétique » au sens
d’une consolidation.

La différence entre ces deux processus possibles 1 et 2 est que,
en 1, ıl y a préformation des caractères nouvellement apparus et
que, en 2, la reequilibration peut se traduire par une réorganisation
et une « réponse » nouvelles.!

V. L’exemple de nos Limnaea stagnalis var. lacustris fournit
quelques indices en faveur de la solution 2: en effet, du moment

1 Certes, il est d’usage de maintenir une opposition plus ou moins radicale
entre l’activité synthétique du génome, intervenant au sein du «système
epigenetique », donc susceptible de variations en interaction avec le milieu,
et la structure même du génome, invariante à ce second point de vue. Mais
si l’on exclut à la fois une préformation intégrale des variations nouvellement
apparues et un mode de formation entièrement aléatoire, il ne reste qu’à faire
appel à ce processus III 2 (en plus de III 1), en dehors duquel la notion de
«réponse » perd sa signification.

786 JEAN PIAGET

que la race V contractée peut vivre dans les étangs comme au
Jordillon, et pas seulement dans les lacs, et que la race III encore
allongée donne dans les lacs des variations individuelles trés suffi-
samment contractées pour vivre sur des greves agitées (mais sans
conserver leur contraction en aquarium), on voit mal comment
aurait procédé la sélection par seule élimination (de type 1). On
voit encore plus mal comment les deux races lacustres IV et V,
de contraction croissante, se seraient différenciées par élimination
seulement (sélection de type 1) alors que la contraction de la race IV
est largement suffisante pour assurer la survie aux endroits les
plus agités; au contraire une sélection « directe» ou de type 2
résulterait facilement d’une action cumulative du milieu.

On répondra certes que ce ne sont pas la des preuves et que
pour voir si les races IV et V n’étaient pas préformées dans les
populations de marais il eût au moins fallu introduire dans la mare
du Jordillon des races I a III et examiner si la population ainsi
mélée avec la race V aurait ou non dépassé la norme habituelle de
réaction. C’est ce que nous aurions naturellement fait si la mare
n’avait pas été asséchée.

A défaut de ce contrôle, un examen détaillé des distributions
en nature est déjà instructif. A cet égard trois remarques s’im-
posent:

a) La distribution des stations non-lacustres s'étend, au point
de vue de l’indice de contraction, de 1,65 à 1,89 (moyennes des
populations par station sur 209 stations de Suisse romande) avec
donc un écart de 0,24 entre les extrémes. Celle des stations lacustres
descend jusqu’a 1,31 (lac de Neuchatel) ce qui comporte un dépas-
sement de 0,34 par rapport aux stations précédentes (1,65—1,31 =
0,34), supérieur a 0,24. Il est ainsi douteux que les formes lacustres
contractées de races IV et V résultent d’un simple triage parmi des
variations préformées et ne constituent pas une « réponse » nouvelle
au sens où Waddington dit que toute modification du système des
genes est une réponse à une tension du milieu.

b) Les populations contractées de races IV et V ne sont pas
séparées de celles de races allongées comme le sont celles d’étangs
ou de lacs distants de quelques kilomètres: non seulement la
race III donne, comme on vient de le rappeler, des phénotypes
contractés, mais encore les populations littorales lacustris (IV) ou

LIMNAEA STAGNALIS VAR. LACUSTRIS 187

bodamica (V) sont en contact constant avec les populations sub-
littorales allongées de var. Bollingeri. A la page 338 de notre étude
de 1929 on trouve un tableau de 600 exemplaires de la Pointe-du-
Grain (lac de Neuchatel) dont la courbe bimodale (modes à 1,35
et 1,70-1,75) donne tous les intermediaires entre 1,20 et 2,10 et
entre les deux modes lacustris-bodamica et Bollingeri. Or, comme
rien n’empéche la race III dont est sans doute issue la var. Bollin-
geri de fournir des variations individuelles contractées, une sélection
procédant uniquement par éliminations est ici peu probable, tandis
que la sélection de type 2 l’est bien davantage.

c) Pour en revenir aux races IV (lacustris du Léman, des lacs
de Bienne et de Morat et d’un grand nombre de stations du lac de
Neuchatel) et V (Bodamica du Bodan et des grèves les plus exposées
du lac de Neuchatel), la premiere fournit en nature des populations
de 1,40 a 1,45 en général de moyennes mais peut se contracter
jusqu’a 1,37 (Crans au Léman, etc.), et la seconde des populations
de 1,30 a 1,40 et un peu plus. Comment donc admettre qu’entre
deux populations de races IV et V a moyennes égales de 1,37 a 1,40
la sélection ait pu résulter d’une simple élimination? Tout semble
indiquer, au contraire, en cette situation que le changement de
proportions du systeme génétique résulte d’une « réponse» au sens
de Waddington, acquise fonctionnellement par les phénotypes et
qui s’accentue en passant de la race IV a la race V.

BIBLIOGRAPHIE

BinpER, E. 1963. La forme et l’espace. Musées de Genève, n° 36.

PIAGET, J. 1929. L’adaptation de la Limnaea stagnalis aux milieux
lacustres de la Suisse romande. Rev. suisse Zool. 36:
263-531, pl. 3-6.

Wappiıngrton, C. H. 1957. The Strategy of the Genes. Allen and Unwin
(London).

ND m

a

BBEVUR SURSS hs DH Z00LOGLE
Tome 72, n° 39. — Décembre 1965

Untersuchungen über die Entwicklung
der dorsolongitudinalen Flugmuskeln

von Antheraea pernyi Guer.
(Lepidoptera)

Rainer EIGENMANN

Zoologische Anstalt der Universität Basel

Mit 28 Textabbildungen

INHALT

EINLEITUNG
MATERIAL UND METHODE

BAU DES IMAGINALEN MUSKELS
A. Anatomie
B. Histologie .

BAU DES DIAPAUSEMUSKELS
A. Anatomie
B. Histologie .

Die HERKUNFT DER MYOBLASTEN

. ENTWICKLUNG DER DORSOLONGITUDINALEN FLUGMUSKELN

A. Bei Tieren mit Diapause

a) Anatomie .
b) Histologie .

B. Bei Tieren ohne Diapause

a) Anatomie .
b) Histologie .

C. Kennzeichen des Histogeneseverlaufes.

REV SUISSE: DE ZooL., T. 72, 1965. 51

789

790 RAINER EIGENMANN

7. DISKUSSION DER ERGEBNISSE

A. Amitosen und Kernreihenbildung .. . . Ze zen MEL
B. Typus der Flugmuskeln von Antheraea pernyi . . . . 820
C. Vergleich mit den Muskeln anderer Insekten . . . . . 821
8. BIOCHEMIE DER FLUGMUSKELENTWICKLUNG
A. Methoden
a) Extraktion von Aktomyosin . . . . . . Mee 2
b). Viskositätsmessung; «u. es, a) 202 14 eee IS ON CPR 823
B'rResultate © 0 MO 5
C. Diskussion der Engehninee EN
9. ZUSAMMENFASSUNG . 4 in i OSSEE 835
10. LITERATURVERZEICHNIS 2.0.0002 ee 838

1. EINLEITUNG

Uber Struktur und Entwicklung der Insektenflugmuskeln wurde
schon sehr viel gearbeitet. Untersuchungen über die Muskel-
physiologie, vor allem aber die Arbeit von NüzscH (1962) „Zur
Entwicklung der Muskelfunktion “ deckten neue Gesichtspunkte
auf, sodass sich eine Nachprüfung der Muskelentwicklung auf-
drängte. Es ergab sich die Notwendigkeit einer genauen Kenntnis
mancher struktureller Einzelheiten der verschiedenen Entwicklungs-
stadien, zudem aber auch der Wunsch, einiges über die Muskelent-
wicklung von der Seite der Biochemie zu erfahren.

Aufgabe der vorliegenden Arbeit war es, an den dorsolongitu-
dinalen Flugmuskeln einer Saturnude den Differenzierungszustand
für die verschiedenen Entwicklungstage festzustellen, um damit
eine Grundlage für die Beurteilung der Muskelfunktion zu schaffen.
In einem zweiten Teil wurde ausserdem das Auftreten des Muskel-
proteins Aktomyosin qualitativ geprüft, das nach ReIcHEL (1960)
das Substrat der Muskelkontraktion darstellt.

Die vorliegende Arbeit entstand unter der Leitung von Herrn
Professor Dr. H. Nüesch. Meinem verehrten Lehrer danke ich recht
herzlich für die wertvollen Anregungen und das Interesse, das er
meinen Untersuchungen stets entgegenbrachte. Mein Dank gilt auch
Frau Prof. Dr. H. Portzehl (physiologisches Institut, Bern), die mir
in zuvorkommender Weise ihre Erfahrungen über Aktomyosin mit-
teilte.

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 791

2. MATERIAL UND METHODE

Als Untersuchungsobjekte für die histologische Bearbeitung
der Muskelentwicklung dienten Puppen und Imagines von Anthe-
raea pernyi, dem chinesischen Nachtpfauenauge. Diese Art aus der
Familie der Saturniiden ist sehr leicht züchtbar, ein Vorteil, der vor
allem für den Materialbedarf bei den biochemischen Untersuchungen
ins Gewicht fiel. Da über die Art Antheraea polyphemus schon einige
Angaben publiziert sind und an dieser Art vor allem auch die
Funktionsentwicklung durchgeführt wurde (Nüescx, 1962), wurde
die Muskelentwicklung bei A. polyphemus vergleichsweise studiert.
Die biochemischen Untersuchungen betreffen ausschliesslich A.
pernyt.
Die Metamorphose von der Larve zur geschlechtsreifen Imago
kann auf zwei verschiedene Arten erfolgen. Die Entwicklung setzt
entweder sofort nach der Verpuppung ein (Entwicklung ohne Dia-
pause) oder auf die Verpuppung folgt eine mindestens 10 Wochen
dauernde Diapause. Welcher Entwicklungsmodus eingeschlagen
ward hanet nach Tanaka (1950, zit. nach Lexs, 1955, S.15),
von der Belichtungsdauer während der Larvenzeit ab. Bei einer
täglichen Belichtung von 16-24 Stunden oder aber bei dauernder
Dunkelheit entwickeln sich die Tiere ohne Diapause. Dies ist in der
freien Natur bei der Frühjahrsgeneration verwirklicht. Dagegen
schaltet die von der Frühjahrsgeneration erzeugte Sommergeneration
normalerweise eine Diapause ein. Diapausepuppen erhält man auch
durch eine tägliche Belichtungszeit von 6-12 Stunden. In beiden
Fällen benötigt die Differenzierung der Imago 21 Tage.

Beim Verfolgen der morphologischen und histologischen Ent-
wicklung der Muskeln, sowie für genau datierte biochemische
Untersuchungen ist eine genaue Kenntnis des Entwicklungsalters
der Puppen notwendig. Für die Altersbestimmung verwendete
ich die Zeittabelle von A. polyphemus (Ntescu, 1965), die im
grossen und ganzen auch für A. pernyi gilt. Nur für die ersten
fünf Entwicklungstage! kann die Tabelle nicht verwendet werden,
da die enfängliche Entwicklung der Genitalorgane bei beiden

1 Entwicklungstage werden in dieser Arbeit nur mehr als Tage bezeichnet,
z.B.: 9. Tag = 9. Entwicklungstag = 9. Tag nach Beginn der Imaginalent-
wicklung.

792 RAINER EIGENMANN

Arten verschieden verläuft. Diese ersten Entwicklungsstadien
fixierte ich in 24-stündigem Rhythmus nach Entwicklungsbeginn,
der nach meiner Erfahrung nach einer 10-wöchigen Diapause
bei 4° C im Kühlschrank 1 Tag nach der Entnahme aus dem Kühl-
schrank und Aufbewahrung im Thermostat bei 24° C eintritt.

Sämtliche Objekte für die anatomische Präparation und die
histologischen Schnittserien wurden im Pikrinsäure-Alkohol-Ge-
misch in der Modifikation von Bovın-Dugosce fixiert. Die histo-
logischen Präparate wurden nach der Methylbenzoat-Celloidin-
Methode nach PETERFI in Paraffin übergeführt. Die Schnittdicke
beträgt 7-10 u.

Alle histologischen Präparate wurden mit Eisenhämatoxylın
nach HEIDENHAIN gefärbt. Zur Auszählung der Muskelkerne von
adulten Muskelfasern stellte ich Totalpräparate von Muskelfasern
her, die ich mit Eisenhämatoxylin nach WEIGERT ganz schwach
anfärbte. Dadurch wurde erreicht, dass sich dıe Kerne vom übrigen
Muskelgewebe gut abzeichneten.

Die Darstellung der histologischen Strukturen erfolgte mit Hilfe
des Zeichentubus „Wırp HEERBRUGG “. Alle Zeichnungen sind
in gleicher Vergrösserung (910 x) wiedergegeben, um den Vergleich
der einzelnen Entwicklungszustände zu erleichtern.

Die bei den biochemischen Untersuchungen angewandten
Methoden werden in Kapitel 8 (Seite 822) beschrieben.

3. BAU DES IMAGINALEN MUSKELS

A. ANATOMIE

Die dorsolongitudinalen Flugmuskeln von Antheraea pernyi
sind sehr stark ausgebildet und füllen die mediane Hälfte des Meso-
thorax. Wie bei A. polyphemus (Nüescn, 1953) ist der Muskel des
Mesothorax in fünf Bündel unterteilt, die sich deutlich voneinander
abgrenzen. Die Insertionsstellen, wie sie für A. polyphemus beschrie-
ben sind, gelten auch für A. pernyi: Das ventralste Muskelbündel
a entspringt am Phragma I des Mesothorax, Bündel 6 am Prae-
scutum und die Bündel c,d und e am Scutum des Mesothorax. Alle
fünf Bündel inserieren am Phragma II und am Postnotum des

Mesothorax.

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 793

Die einzelnen Bündel sind verschieden gross, wie dies aus Abbil-
dung 1 ersichtlich wird. Diese Tatsache verdeutlicht auch eine
Auszählung der Muskelfasern der einzelnen Bündel, die an einem

Pn

Vn

Ao |

Phil!

nf mu
Abb. 1.
Dorsolongitudinaler Flugmuskel, rechte Hälfte des Mesothorax einer Imago.
Mesr 09592"

Ao = Aorta, dl, = dorsolongitudinaler Flugmuskel, Ph = Phragma, Pn =
Postnotum, Psc = Praescutum, Sc = Scutum, Tra = Tracheengeflecht,
Vn = Vorderflügelnerv II N Ab, I, II, III = Thoraxganglien.

mittelgrossen Tier vorgenommen wurde. Bündel a enthielt hier
414, b 427 und c 458 Muskelfasern, Bündel d ist mit 699 Muskel-
fasern am stärksten ausgebildet. Das dorsalste Muskelbündel e
setzte sich aus 458 Muskelfasern zusammen. Die Zahl der Fasern
in Bündel d mag gegenüber den Werten der übrigen Bündel etwas
hoch erscheinen, doch muss man die grössere Ausdehnungsmöglich-
keit in lateraler Richtung in Betracht ziehen. Die dorsoventralen
Muskeln verlaufen von dorsolateral nach ventral-median. Die
Gesamtfaserzahl pro Hälfte eines Mesothorax von A. pernyı beträgt
somit 2450 Fasern. Für A. polyphemus gibt Nüzscn (1957b) als

794 RAINER EIGENMANN

Mittel von acht Tieren 2354 Muskelfasern an in der Variationsbreite
von 1809-2947. Wegen dieser guten Übereinstimmung unterliess ich
weitere Auszählungen.

Die Innervation der dl-Muskeln erfolgt durch die Äste des
Vorderflügelnerves II N 1 b, also den gleichen Nerven, den NüzschH
(1957a) an Antheraea polyphemus beschrieb.

B. HISTOLOGIE

In den Schnittserien durch adulte dl-Muskelfasern können
folgende Merkmale festgestellt werden: Die einzelnen Muskelfasern
weisen bei 50 Messungen einen mittleren Durchmesser von 44,25 u
auf, die Extremwerte liegen bei 29,1 u und 69,9 u. Eine Muskelfaser
ist aus ca. 980 Myofibrillen aufgebaut, die Werte schwanken
zwischen 804 und 1072 (n = 25). Die Berechnung der durchschnitt-
lichen Myofibrillenzahl einer Muskelfaser erfolgte durch Auszählung
der Fibrillen eines Muskelfaserquerschnittes. Das ergab, um ein
Beispiel anzuführen, 991 Myofibrillen. Da die Myofibrillen ziemlich
regelmässig über den Querschnitt der Muskelfaser verteilt sind,
zählte ich aus fünf verschiedenen Fasern die Zahl der Myofibrillen
pro Flächeneinheit (1cm?, Vergr. 1300 x) aus und mittelte die
erhaltenen Werte. Dies ergab 28 Myofibrillen pro Flächeneinheit.
Die Fläche der ersten Muskelfaser mit 991 Myofibrillen wurde nun
mit einem Planimeter ausgemessen; sie betrug 35,4 cm?. Multipli-
ziert man die gemittelten 28 Myofibrillen pro Flächeneinheit mit
der Gesamtfläche von 35,4 cm?, so erhält man dasselbe Resultat
von 991 Myofibrillen, wie dies durch Auszählung der Fibrillen für
diese Faser erhalten wurde. Da Auszählung und Berechnung die
gleichen Werte ergaben, mass ich 25 verschieden grosse Muskel-
faserquerschnitte planimetrisch aus und berechnete daraus die
Zahl der Myofibrillen.

Die vielkernigen Muskelfasern sind von einem Sarcolemm ein-
gehüllt. Zur Berechnung der Gesamtkernzahl einer Muskelfaser
wurden nach WEIGERT gefärbte Totalpràparate von einzelnen
Fasern verwendet. Pro Masseinheit (50 + 11,67 u) besitzen die
Muskelfasern der Muskelbündel a-e im Durchschnitt 100 Kerne mit
Extremwerten von 86-120 Kernen pro Einheit. Berechnet man aus

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 795

der Kernzahl der Masseinheit die Gesamtkernzahl nach der Länge
der einzelnen Fasern, so erhält man für Fasern der Bündel a, b, ¢
und d ungefähr 1600 Kerne pro Faser mit Extremwerten von
1450-1830. Dagegen besitzen die Fasern des Bündels e durchschnitt-
lich nur 900 Kerne. Entsprechend der Lage im dorsalen Scutum-
gebiet setzt sich das Bündel e aber auch aus kürzern Fasern zu-
sammen. Die durchschnittliche Kernzahl unter Berücksichtigung
der Länge der Muskelfasern beträgt für die Bündel dl,,, 3 196 800
und für das Bündel dl,, 412 200 Kerne. Als Gesamtkernzahl aller
dl-Muskelfasern einer Thoraxhälfte ergibt sich somit eine Zahl von
etwa 3 600 000 Kernen.
Jede Myofibrille ist in ihrer Längsachse

in Sarcomeren unterteilt, die eine durch- mantis
schnittliche Lange von etwa3,5 u aufweisen. su ie SI È Mk
Zwei Drittel der Sarcomerenlänge entfallen Y ui ee = 3 Q
auf das Q- (A-) Band, die Hensensche tnt
Mittelscheibe miteingerechnet, und 14 auf Sea PERI
die beiden I-Bänder. Das I-Band ist im RAM
adulten, dorsolongitudinalen Flugmuskel IR Ti N
von A. pernyi deutlich durch eine N-Linie at que, H
unterteilt. Die Hensensche Mittelscheibe er ttt |
dagegen weist keine M-Linie auf (Abb. 2). “er £
Daraus ergibt sich fir A. pernyi folgendes =

Sarcomerenbild: z-I-N-I-Q-H-Q-I-N-I-z. Jede
Muskelfaser zerfällt in ihrem Querschnitt

in einzelne Myofibrillen, die einen Durch- Ro
messer von ca. 0,3 u besitzen. Ein Quer- Längsschnitt durch eine
schnitt durch die dl-Muskeln unseres Muskelfaser des -dorso-
; ; u À longitudinalen Flugmus-
Schmetterlings zeigt, dass sämtliche Mus- kels einer Imago:
kelkerne an der Faserperipherie direkt N-Linie deutlich
È : erkennbar. Vergr. 910 x.
unter dem Sarcolemm liegen. Die Myofi- H = Hensensche Mittel-
brillen sind gleichmässig über den Faser- sche ci ee
£ 7 : Mk = Muskelkern,
querschnitt verteilt. Diese Merkmalelassen NESS nie
die dorsolongitudinalen Flugmuskeln von Band (A-Band), 3 =
à Sarcolemm, Z —
A. pernyı dem von PRINGLE (1957) als Z-Membran.

„ elose-packed “ beschriebenen Muskeltyp

zuordnen. Im Gegensatz zu Muskelfasern von Coleopteren, Homop-
teren, Dipteren und Hymenopteren enthalten die Muskelfasern
der Lepidopteren (Antheraea) keine Sarcostylen.

796 RAINER EIGENMANN

A. BAU DES DIAPAUSEMUSKELS
A. ANATOMIE

Während die imaginalen dl-Muskeln des Mesothorax von Anthe-
raea deutlich in fünf Bündel dl,,, unterteilt sind, die bei einem
median geführten Längsschnitt an der Oberfläche liegen, ist die

hs Vn Adl, vS

Abb. 3.

Aniage des dl-Flugmuskels, linke Hälfte des Mesothorax einer Diapausepuppe.
Verre

Adl, = Anlage des dl-Flugmuskels, hS = hintere Segmentgrenze, vS =
vordere Segmentgrenze, Vn = Vorderflügelnerv II N 1 b.

Muskelanlage in einer Diapausepuppe viel weniger auffallig.
Schneidet man den Thorax einer Diapausepuppe sagittal in zwei
Hälften, so befinden sich keine Muskeln an der medianen Oberfläche.
Vorerst müssen reichliche Fettkörpermassen (ungefähr 2-3 mm tief)
entfernt werden, bis die sehr feine Muskelanlage zum Vorschein
kommt (Abb. 3). Sie liegt lateralwärts verschoben im Thoraxraum
und erstreckt sich als feiner Schleier von Segmentgrenze zu Segment-
grenze. Die Phragmata als Ansatzstellen der imaginalen Muskulatur
fehlen noch. In der Länge ist die Anlage durch die Segmentgrenzen
auf ca.6 mm begrenzt; sie weist eine Höhe von ca. 0,9 mm auf. Noch
etwas undeutlich und verschwommen zeigt sich an den vorderen und
hinteren Ansatzstellen die spätere Aufteilung in die fünf Muskel-
bündel. Wenig hinter der Mitte, in der Umgebung der Eintrittsstelle
des Nerves II N 1 b, ist die Muskelanlage noch nicht durchgegliedert
und etwas verdickt. Die Innervation erfolgt durch den gleichen
Nerv wie bei der Imago. Seine feinen Verästelungen bilden schon

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 797
in der Diapausepuppe fünf Gruppen (Ntescu, 1955), die wohl
der späteren Aufteilung in die fünf Muskelbündel entsprechen.

B. HısToLoGIE

Die larvalen Muskeln werden in der Zeit der Vorpuppe und in
den ersten Tagen der nach Verpuppung abgebaut. Die Diapause-

Abb. 4.

Längsschnitt durch das myoblastische Anlagegewebe eines dl-Flugmuskels
einer Diapausepuppe. Vegr. 910 x.
Mb] = Myoblasten, Mblk = Myoblastenkerne.

puppe enthält keine larvalen Muskeln mehr. Von den eben beschrie-
benen imaginalen dl-Muskeln sind in der Diapausepuppe nur sehr
dünne Stränge von Myoblasten vorhanden.

Abbildung 4 zeigt deutlich, dass die Kerne beträchtliche
Grössenunterschiede aufweisen. Ziemlich häufig liegen auch zwei,
drei oder mehr Kerne im gleichen Plasmabereich. Ob es sich dabei
immer um mehrkernige Zellen handelt, oder ob die Zellgrenzen
im histologischen Bild nur nicht sichtbar sind, möchte ich nicht
entscheiden.

Eine annähernde Schätzung der Kernzahl ergibt ın diesem
Stadium der beginnenden Entwicklung rund 35 000 Kerne in der
dl-Muskelanlage einer Thoraxhälfte.

798 RAINER EIGENMANN

Zur Berechnung der Kernzahl wurden die Kerne eines 7 u
dicken Schnittes ausgezählt und die Fläche des Schnittes mit Hilfe
eines Planimeters ausgemessen. Bei 1300-facher Vergrösserung
trifft es auf 3,9 cm? 1236 Kerne. Alle 28 Längsschnitte zu 7 u durch
die Muskelanlage wurden mit dem Planimeter ausgemessen, was
eine Totalfläche von 108,9 cm? ergab. Berechnet man aus diesen
Angaben die Kernzahl für diese Fläche, in der Annahme, jeder
7 u dicke Schnittstelle eine Kernschicht dar, so ergibt dies rund
34 500 Kerne pro dl-Muskelanlage einer Thoraxhälfte. Diese Kern-
zahl stellt einen Minimalwert dar, da nicht alle Myoblasten einen
Durchmesser von 7 u aufweisen.

5. DIE HERKUNFT DER MYOBLASTEN

In einer Diapausepuppe stellt die Muskelanlage, wie dies oben
besprochen wurde, eine Anhäufung von Myoblasten dar, die im
Innervationsbereich wenig hinter der Mitte der Stränge als helle,
kompakte Zone besonders deutlich sichtbar ist (siehe Abb. 3). Im
folgenden wird die Herkunft der Myoblasten der imaginalen
Muskelanlage an Tieren beschrieben, die die Imaginalentwicklung
ohne Diapause sofort nach der Verpuppung beginnen.

Schon in einer pernyi-Raupe, die sich gerade in den Kokon
eingesponnen hat, also zu Beginn der Vorpuppenzeit, zeigen die
larvalen, dorsolongitudinalen Muskeln Degenerationserscheinungen.
Einzelne Muskelfasern beginnen sich autolytisch aufzulösen. Am
Rande anderer Muskelfasern bilden sich plasmatische Ausbuch-
tungen mit je einem Kern, die sich später als Myoblasten von den
Fasern ablösen werden. In den Muskelfasern der eben eingesponne-
nen Raupe können folgende drei Sorten von Kernen beobachtet
werden (Abb. 5):

a) In der Fasermitte liegen lange, schmale und helle Kerne.

b) Am Faserrand befinden sich zum Teil lange, chromatinreiche
Kerne und

c) länglich ovale, kleine, chromatinreiche Kerne, die grösstenteils
in Reihen angeordnet sind.

Die hellen, langen und schmalen Kerne der Fasermitte (a)
werden im Verlaufe der Faserdegeneration immer weniger zahlreich

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 799

und können da und dort in amitotischer Teilung beobachtet werden.
An ihrer Stelle befinden sich dann kleinere, helle Kerne, die wohl
das Resultat der Amitosen darstellen. HüFNAGEL (1918) konnte zwar

Abb. 5.

Larvale Muskelfaser des dl-Muskels kurz nach dem Einspinnen der Raupe in
den Kokon. Vegr. 910 x.

a — lange, helle Kerne in der Fasermitte,

b = lange, chromatinreiche Kerne am Faserrand,

€ = kleine, chromatinreiche Kerne am Faserrand,

IMf = larvale Muskelfaser.

bei den ,, muscles à évolution tardive ~ amitotische Teilungen
nachweisen, nicht so deutlich aber bei den ,, muscles à evolution
précoce “, zu denen der dorsolongitudinale Flugmuskel gehört.
Die langen, chromatinreichen Kerne am Faserrand (b) dürfen
wohl kaum mit den von Hurnacet (1918) beschriebenen grossen,
larvalen Kernen gleichgesetzt werden, die bedeutend chromatın-
reicher zu sein scheinen als die von mir beobachteten Kerne (db).
Diese lassen in den verschiedenen Degenerationsstadien recht häufig

800 RAINER EIGENMANN

Amitosen erkennen und teilen sich auf diese Weise in die länglich
ovalen, kleinen und chromatinreichen Kerne, die grösstenteils in
Reihen am Fasserrand angeordnet sind (c). Die Teilungen der
grossen Kerne am Faserrand setzen bereits ein, bevor die Raupe
ins Vorpuppenstadium eintritt.

In einer weiter fortgeschrittenen Degeneratiosphase sind sowohl
in der Fasermitte als auch an ihrem Rand nurmehr relativ kleine
Kerne zu beobachten: die einen, aus den (a)-Kernen entstandenen
etwas heller, die andern, die aus den chromatinreichen grossen
(b)-Kernen hervorgegangen sind, etwas dunkler. Diese kleinen
Kerne umgeben sich, je weiter die Degeneration der larvalen Muskel-
faser fortschreitet, mit einem Plasmamantel. Aus den larvalen
Muskelfasern werden nun portionenweise Myoblasten freigegeben.

NI

‘
À LA

N RATER OR
N \ ’ AC à
CR PINCE È
INGANNI REEL.
NY N AN or ER
LN À N ara
i AGRO
| N
n N
\
\

Abb. 6.

Schnitt durch das Anlagegewebe in der Vorpuppe (zwei Tage vor Verpuppung).
Vergr. 910 x.
IMf larvale Muskelfaser, Ly = Lymphozyten, Mbl = Myoblasten, Pha =

Phagozyten.

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 801

Während der ganzen Degenerationsphase der larvalen Muskeln
konnte ich nirgends pyknotische Kerne auffinden. Das dürfte darauf
hindeuten, dass das gesamte Kernmaterial der larvalen Muskel-
fasern bei deren Degeneration erhalten bleibt. Diese Kerne umgeben
sich mit einem Plasmamantel, der ebenfalls aus der larvalen
Muskelfaser stammt. Von den larvalen Muskelfasern, den einst
funktionstüchtigen, quergestreiften Muskeln, bleiben somit nur
noch die Kerne und das Myoplasma übrig. Die einzelnen Kerne und
das zu ihnen gehörige Myoplasma bilden die Myoblasten, Zellen
mit der Fähigkeit, imaginale Muskeln aufzubauen, während die
larvalen Myofibrillen abgebaut werden. Für den Aufbau der imagi-
nalen Muskeln wird also das Material der larvalen dl-Muskeln
(Kerne und Myoplasma) verwendet. Diese Verwendung bestätigt
die Feststellung von HurnacGeL (1918), dass ,, in der Metamorphose
von Hyponomeuta nebst andern imaginalen Muskeln auch die.
Flugmuskeln (,, muscles thoraciques à évolution précoce “) durch
Umgestaltung larvaler Muskeln gebildet werden “.

In der Umgebung der zukünftigen Muskelanlage befinden sich
verschiedene Zellsorten zwischen larvalen Muskelfasern und dem
imaginalen Anlagegewebe: Noch freie Myoblasten mit ziemlich
grossem Plasmamantel um den relativ grossen Kern, kleine plasma-
arme Lymphozyten und voluminöse Phagozyten (Abb. 6).

Die Phagozyten bauen, wie dies schon HurnaceL (1918)
erwähnt, die larvalen Muskelfasern ab und nehmen deren verschie-
dene Abfallstoffe auf. Die verdauten Stoffe werden ans Blut ab-
gegeben und können von den wachsenden Geweben erneut zum
Aufbau verwendet werden (WIGGLESWORTH, 1953).

Abb. 7 zeigt, wie sich die portionenweise aus den larvalen
Muskelfasern frei werdenden Myoblasten mehr oder weniger deutlich
zu Gruppen ordnen. Der myoblastischen dl-Muskelanlage (im Bilde
links dargestellt) schliessen sich die freien Myoblasten an. Zur schon
in geringem Masse aufgebauten dl-Muskelanlage stossen also aus
benachbarten, sich auflösenden, larvalen Muskelfasern immer neue
Myoblasten.

Nach Hurnacet (1918) dringen die Myoblasten zwischen die
larvale Muskelfaser ein und rufen deren Spaltung hervor. Während
der ganzen Umbildung der larvalen dl-Muskeln von Antheraea in die
imaginale dl-Muskelanlage konnte ich nirgends auch nur ein An-
zeichen dafür finden, dass imaginale Zellen einen larvalen Muskel

802 RAINER EIGENMANN

umwandeln, indem sie in diesen eindringen. Im Gegenteil, die ima-
ginalen Zellen (Myoblasten) entstehen aus den Kernen und dem
Plasma der degenerierenden larvalen Muskelfaser, indem sie sich
von dieser gruppenweise loslösen.

ADD,

Abwanderung von Myoblasten aus degenerierenden larvalen Fasern zu schon
vorhandenem myoblastischem Anlagegewebe. Verpuppungstag (Ent-
wicklung ohne Diapause). Vergr. 910 x.

Fk = Fettkörperzelle, iMa = imaginale Muskelanlage, IMf = larvale Muskel-
faser, Mbl = Myoblasten.

Die Herkunft der Myoblasten bei Tieren mit Diapause wurde
nicht untersucht. Es ist jedoch anzunehmen, dass die myoblastische
Muskelanlage der Diapausepuppe ebenfalls durch Umgestaltung
larvaler Muskeln entsteht, mit dem Unterschied zur Entwicklung
ohne Diapause, dass die Umwandlungsprozesse mit Erreichen der
myoblastischen Anlage stehen bleiben.

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 803

6. ENTWICKLUNG
DER DORSOLONGITUDINALEN FLUGMUSKELN

A. Bri TIEREN MIT DIAPAUSE
a) Anatomie

Im Verlauf der ersten Entwicklungstage der Imago gliedern
sich die einzelnen Stränge des dl-Flugmuskels von Antheraea pernyi
immer deutlicher gegeneinander ab. Bis zum Ende des 4. Tages ist
die Gliederung auch im Gebiete des eintretenden Nerven in die fiinf
Stränge dl,,, vollzogen, an dieser Stelle jedoch immer noch am
undeutlichsten. Die Muskelmasse nimmt vom vierten Tag an
deutlich an Grösse zu (Abb. 8). Die fünf Stränge liegen noch eng
aneinander, nur der fünfte hebt sich an der hintern Insertionsstelle
vom Strang dl,, leicht ab.

Als Mass für die Vergrösserung der Muskelmasse benutzte ich
die Gesamthöhe der Muskelanlage in dorsoventraler Richtung.
Die Länge der Muskeln ändert sich während der Imaginalentwi-
cklung kaum mehr, da dıe Grösse des Thorax bei der Verpuppung
endgültig festgelegt wird.

Die Ansatzstellen bleiben bis zum 4. Tag im wesentlichen die
gleichen wie in der Diapausepuppe: Die Muskeln erstrecken sich
von einer Segmentgrenze des Mesothorax zur andern. Von diesem
Tag an wird anstelle des Ausdrucks ., Muskelstränge “ Muskel-
bündel gebraucht, da nun, wie sich zeigen wird, schon Muskel-
fasern gebildet sind.

In den nächsten zwei Tagen, bis zum 6. Tag, nehmen die Muskel-
bündel an. Höhe nur wenig zu, dagegen vollzieht sich die klare
Trennung der fünf Muskelbündel (Abb. 9). Während die Bündel
a, b und e mit ihren Ansatzstellen allmählich gegen die Mediane
gehoben werden, verschieben sich d und e dorsalwärts in den Bereich
des Scutum. Diese Verlagerungen hängen mit der Ausgestaltung
des Tergiten und seiner Phragmen zusammen. Der durch das Aus-
einanderweichen der Bündel entstandene Raum wird sofort durch
den Fettkörper ausgefüllt, der nun jedes Muskelbündel umhüllt.
Im fixierten Tier lässt sich der Fettkörper relativ leicht von den
Muskelbündeln wegpräparieren, im lebenden Tier jedoch ist er nur
schwer von ihnen zu trennen.

804 RAINER EIGENMANN

Am 7. Tag beginnt das vordere Phragma I des Mesothorax
ventralwärts auszuwachsen und zieht die Muskelbündel a und b
mit sich, während die hintern Insertionsstellen der Muskeln noch
unverändert bleiben. Gegenüber dem Vortag gewinnen die Bündel
nur wenig an Höhe. Diese beträgt für die Gesamtmuskelmasse etwa
1,2 mm.

Abb. 8.

dl-Flugmuskel, linke Hälfte des Mesothorax. 4. Tag. Gliederung in fünf Muskel-
bündel vollzogen. Vergr. 10,2 x.

dl, = dorsolongitudinaler Flugmuskel, hS = hintere Segmentgrenze, vS =
vordere Segmentgrenze.

Bis zum 9. Tag erreichen die dorsolongitudinalen Flugmuskeln
ihre definitive mediane Lage im Mesothorax. Während des 8. und 9.
Tages nehmen die Muskelbündel bedeutend an Umfang zu. Die
totale Höhe aller Bündel verdoppelt sich gegenüber dem 7. Tag und
beträgt am 9. Tag nahezu 2,5 mm.

Psc

Abb. 9.

dl-Flugmuskel, linke Hälfte des Mesothorax. 6. Tag. Vergr. 10,4 x.
dl, dl-Flugmuskel, Pn Postnotum, Psc = Praescutum, Sc = Scutum.

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 805

ADR 40:

dl-Flugmuskel, linke Hälfte des Mesothorax. 9. Tag. Der Muskel hat seine
definitive Lage an der medianen Oberfläche erreicht. Vergr. 9,0 x.

di, = dl-Flugmuskel, Ph = Phragma II, Pn = Postnotum, Psc = Praes-
cutum, Sc = Scutum.

Ph ll

Abb. 11.

dl-Flugmuskel, linke Hälfte des Mesothorax. 12. Tag. Vergr. 8,5 x.
dl, = dl-Flugmuskel, dv = dorsoventraler Flugmuskel, Ph I = Phragma I,
Ph II = Phragma II, Pn = Postnotum, Psc = Praescutum, Sc = Scutum

KEV. SUISSE DE ZooL., I. 72, 1965 52

806 RAINER EIGENMANN

Auch das hintere Phragma II beginnt nach ventral vorzudringen
und erreicht am 9. Tag seine definitive Lage im Mesothorax, womit
die dl-Muskeln in ihre endgiiltige Lage geriickt werden: Der

Sc

Psc
Vn
Ph

Sp

Abb, 12:

dl-Flugmuskel, linke Hälfte des Mesothorax. 18. Tag. Vergr. 9,4 x.
dl, = dl-Flugmuskel, Ph = Phragma, Pn = Postnotum, Psc = Praescutum,
Sc = Scutum, Sp =Speicheldrüse, Vn = Vorderflügelnerv II N 1 b.

dl,,-Muskel setzt nun vorne am Phragma I, das Bündel dl,, am
Präscutum und die Bündel dl,. 4 una e AM Scutum an. Die Bündel
dle. a una e Inserieren am Postnotum und die Bündel dl,, una, am
Phragma II des Mesothorax (Abb. 10).

In den nächsten zwei Tagen, bis zum 11. Entwicklungstag,
verändert sich am entstehenden Muskel in anatomischer Hinsicht
ausser einer geringen Zunahme der Muskelmasse nichts.

Eine starke Zunahme der Muskelmasse gegenüber dem 11.
erfolgt bis zum 12. Tag, an dem sich die Muskelmasse auf eine Höhe
von 3,36 mm ausdehnt (Abb. 11). Wie später beim fertigen imagi-
nalen Muskel können auch hier schon bedeutende Unterschiede
in der Höhe der einzelnen Muskelbündel gemessen werden: Wäh-
rend die Bündel a, b und ce mit ungefähr 0,5 mm Höhe pro Bündel
sich gegenüber dem Vortag kaum verdicken, nehmen d und e bedeu-
tend an Höhe zu, wobei das Bündel dl,j 0,89 mm und das Bündel

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 807

dl,, gar 0,96 mm Höhe aufweist. Der Fettkörper wird bis zum
12. Tag teilweise für die Entwicklungsprozesse verbraucht.

Am 18. Tag (Abb. 12) ist er zwischen den Muskelbündeln voll-
ständig verschwunden; die Muskelmasse hat in ihrer Ausdehnung

Zunahme der Höhe der Muskelmasse in mm.

0 3 6 9 42 5 18 21
Entwicklungszeit in Tagen.
Abb. 13.

Zunahme der Höhe der Muskelmasse der dl-Flugmuskeln im Verlaufe der Ima-
ginalentwicklung in mm.

nahezu den imaginalen Zustand erreicht. Die weitere Dicken-
zunahme der Muskelfasern bis zum Schlüpftag lässt die dorsolon-
gitudinalen Flugmuskeln noch kompakter werden. Ausserdem
dehnen sie sich auch in lateraler Richtung gegen die dorsoventralen
Muskelbiindel aus, die von dorso-lateral nach ventromedian an das
Sternum und in die Coxa ziehen. Besonders die dorsal gelegenen
Bündel d und e haben die Möglichkeit, sich gegen die Seite auszu-
dehnen.

Als Zusammenfassung iber die anatomische Entwicklung dient
Abb. 13. Stellt man die Zunahme des Wachstums der Muskelmasse
in die Höhe graphisch dar, so kann man eine ganz schwache Stei-
gerung bis zum 7. Tag beobachten. Von diesem Moment an wird
das Muskelwachstum beschleunigt, sodass am 14.-15. Tag schon
nahezu der adulte Zustand erreicht wird.

b) Histologie

Im folgenden soll die histologische Differenzierung der in der
Muskelanlage der Diapausepuppe vorhandenen Myoblasten zu
imaginalen Muskelfasern beschrieben werden.

808 RAINER EIGENMANN

Schon beim Beginn der Entwicklung treten wesentliche Verän-
derungen in der Muskelanlage auf. Die Myoblasten vermehren sich
in den ersten zwei Tagen durch eine rege Mitosetätigkeit. Solche Tei-
lungsbilder können recht häufig gesehen werden. Die Zahl der Muskel-
kerne vervielfacht sich auf diese Weise sehr rasch. Die eben ge-
teilten Myoblastenkerne sind gleichfalls noch von rundlicher Ge-
stalt. Die gleiche Beobachtung machten andere Autoren auch an
andern Insekten, z.B.: HurnaGEL (1918) an Hyponomeuta (Lepi-
doptera) und BLAUSTEIN (1935) an Ephestia (Lepidoptera). Nach
diesen mitotischen Teilungen verschmelzen die einzelnen Myo-
blasten zu syncytialen Strängen, die in der Längsachse der Muskel-
anlage liegen. In der weiteren Beschreibung der Muskelentstehung
wird einheitlich der Begriff ,, Syncytium “ verwendet. Dabei darf
jedoch nicht übersehen werden, dass auch der Ausdruck « Plas-
modium “ (v. MÖLLENDORFF, 1933, BARGMANN, 1948) berechtigt
wäre, da diese vielkernigen ,, syncytialen “ Gebilde nicht nur durch
Verschmelzung einkerniger Myoblasten entstehen. Noch vor dieser
Verschmelzung zum Muskelsyncytium entstehen durch mitotische
und amitotische Kernteilungen ohne entsprechende Gliederung
der Cytoplasmamasse ,, plasmodiale Myoblasten “, die dann zur
, Syncytialen Muskelfaser “ verschmelzen. BLAUSTEIN (1935) weist
bei Ephestia kühniella während der Metamorphose in den ersten
Tagen nach Verpuppung Syncytien nach, ,, die sich durch mitotische
Teilung der Myoblastenkerne ohne Durchschniirung des Plasma-
körpers bilden “.

Zwei Tage nach Entwicklungsbeginn sind die rundlichen
Myoblasten mit den rundlichen Kernen verschwunden: Die Kerne
haben sich grösstenteils in die Länge gestreckt und sind in der Längs-
achse der Muskelanlage angeordnet. Es können keine ,, plasmo-
dialen Myoblasten “ mehr beobachtet werden; diese haben sich
zu den in der Längsachse der Anlage orientierten Muskelsyncytien
vereinigt, den vielkernigen Muskelfasern. An den längsgestreckten
Kernen konnten keine mitotischen Teilungen mehr gesehen werden,
dagegen sind recht häufig amitotische Kernteilungen vor-
handen.

Das Myoplasma weist granulöse Einschlüsse auf, die parallel zur
Längsachse der Muskelkerne gelagert sind. Diese sehr kleinen
Granula liegen ziemlich nahe hintereinander und sind durch einen
äusserst feinen Faden in der Muskelliingsrichtung miteinander

|
|

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 809

verbunden. Ihr Durchmesser dürfte ungefähr 0,1 u betragen, eine
genauere Bestimmung ist lichtmikroskopisch nicht möglich.

Bis zum dritten Tag (Abb. 14) sind in der Achse der Muskelanlage
schon deutliche Muskelfasern ausgebildet, die von einer, manchmal
allerdings nicht gut sichtbaren Membran begrenzt werden, dem
späteren Sarcolemm. Jede Muskelfaser stellt nun ein vielkerniges
Muskelsyncytium dar, das als etwa 5 u dicker Strang von Segment-
grenze zu Segmentgrenze zieht. Die Kerne sind mehr oder weniger
zentralin der Muskelfaser angeordnet, oder sie sind so gross, dass sie
den Faserdurchmesser gerade ausfüllen. Meistens sind sie in perl-
schnurartigen Ketten aneinandergereiht. Aehnliche Bilder stellt
auch HurNAGEL (1918) dar.

In der Weiterentwicklung der Muskulatur werden auch die
peripheren Teile der Muskelanlage von der Faserbildung erfasst,
sodass bis zum 9. Tag nur noch Muskelfasern vorhanden sind
(Abb. 15). Diese wachsen im Mittelvon rund 5u am 3. Tag auf ungefähr
14 u Durchmesser an. Die Muskelkerne vermehren sich immer noch
durch amitotische Teilungen. Perlschnurartige Kernreihen (bis zu
zehn Kernen) können noch hie und da beobachtet werden, sind
jedoch lange nicht mehr so häufig wie am zweiten oder dritten Tag.
Bis zum 9. Tag wird die parallele Anordnung der rosenkranzartig
im Myoplasma liegenden Granulafäden immer deutlicher, sodass
die Vermutung berechtigt erscheint, dass sie die Vorstufe der
Myofibrillen darstellen. Zwischen diesen Granulareihen liegen, teils
angehäuft, teils recht spärlich, freie, nicht durch Fäden verbundene
Granula. Hier handelt es sich wohl um Mitochondrien. Im Verlaufe
des 9. Tages können klar definierbare Myofibrillen nachgewiesen
werden, die noch nicht quergestreift sind; sie nehmen in der Muskel-
faser den Platz der Granulafäden ein.

Wie die allfällige Umbildung der Granulareihen in Myofibrillen
vor sich geht, kann nach meiner Meinung mit mikroskopischen
Mitteln allein nicht mit genügender Sicherheit beurteilt werden.
BLAUSTEIN (1935) zeigt, dass vom 8. Puppentag an in der einheit-
lichen Masse des Myoplasmas feine Verdichtungen auftreten, die er
als erste Anlagen der Myofibrillen auffasst. Auch bei £Ephestia
kühniella erfolgt dann die Sonderung der Fibrillen am 9. Entwik-
klungstag (Gesamtdauer der Imaginalentwicklung ebenfalls 21 Tage).

Auffällig viele Fettkörperzellen sind am 9. Tag zwischen den
Muskelfasern in Auflösung begriffen. Sie werden offenbar in

810 RAINER EIGENMANN

Abb. 14.

Langsschnitt durch den dl-Flugmuskel, Bildung der Muskelfasern. 3. Tag.
Verer: 910
Mf = Muskelfaser, Mk = Muskelkerne, S = Sarcolemm.

Abb. 15.

Längsschnitt durch den dl-Flugmuskel. Auswanderung der Kerne an den
Faserrand. Auflösung der Fettkörperzellen. 9. Tag. Vergr. 910 x.

kz Fettkörperzelle, Mf = Muskelfaser, Mk = Muskelkern, My = Myo-
fibrille, S = Sarcolemm.

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 811

Aufbaustoffe (Proteine) für die Muskulatur umgewandelt; je
weiter nämlich die Muskulatur in der Entwicklung voranschreitet,
umso kleiner werden die Massen des Fettkörpers in der Umgebung
der Muskulatur und umso dicker werden die einzelnen Muskelfa-
sern und damit auch die Muskelbündel.

Ein wesentlicher Fortschritt im Hinblick auf die Funktion der
Muskein wird mit dem 10. Tag erreicht. Einige Muskelkerne be-
finden sich immer noch in der Fasermitte, andere jedoch sind an
die Peripherie gewandert. Ausserdem zeigt sich an verschiedenen
Stellen der Muskelfaser, vornehmlich in der Fasermitte, das erste
Auftreten der Querstreifung, wie dies in Abb. 16 dargestellt ist.
Die Querstreifung drückt sich als ganz schwache Verdickungen an
den Myofibrillen aus. Diese mehr oder weniger knotenförmigen
Verdickungen der Myofibrillen verkörpern das Q-Band der Muskel-
sarcomeren. Die Hensensche Mittelscheibe ist noch nicht vorhanden.

Abb. 17.

ANGE Wey

Langsschnitt durch den dl-Flugmuskel.
Erstes Auftreten der Querstreifung. Schilder ie me
Auswanderung der Kerne an den Faserrand. a ete been : Sn

10. Tag. Vergr. 910 x. 13. Tag. Vergr. 910 x.
I uskelkern | © SO Band I= I-Band, Mk= Muskelkern,
sg z 3 Q =Q-Band, S = Sarcolemm,
— Sarcolemm, Z = Z-Membran. Z = Z-Membran.

Längsschnitt durch den dl-
Flugmuskel. Querstreifung

812 RAINER EIGENMANN

Die Z-Membran ist gleichzeitig in einer äusserst schwach sichtbaren
Punktreihe angedeutet, die zwischen zwei Q-Bandern liegt. Wäh-
rend des 10. Tages treten diese Merkmale der Querstreifung immer

Durchmesser der Fasern in u.

Ne

LL
fc Nec BE

=
=

Bi
: a
Mei
9 D
| Bei |
EN :
0) 3 6 9 12 15 18 24

Entwicklungszeit in lagen.

Abb. 18.

Zunahme des Durchmessers der Muskelfasern im Verlaufe der Imaginalent-
wicklung. (Am 15. Tag ein extrem hoher Wert).

deutlicher hervor, vor allem die Q-Regionen der Fibrillen werden
kräftiger. Die Querstreifung tritt in den einzelnen Muskelfasern
regional auf und breitet sich dann allmählich über die ganze Faser
aus. Bis zu ihrer völligen Ausdifferenzierung vergehen drei weitere
Tage. Ein „förmlich schlagartiges Einsetzen der Querstreifung “,
wie dies BLAUSTEIN (1935) an der sich entwickelnden Muskulatur

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 813

von Ephestia beschrieben hat, ist bei den Muskeln von Antheraea
auf keinen Fall festzustellen.

Im Verlaufe des 11. Tages wandern auch die letzten Muskelkerne
aus der zentralen Region der Muskelfaser an den Faserrand ab;
sie liegen nun als schmale, stark in die Länge gezogene Kerne
direkt unter dem Sarcolemm. Ein ähnliches Geschehen beschreibt

0) 3 6 9 12 15 18 24
Entwicklungszeit in lagen.
Abb. 19.
Zunahme der Anzahl der Myofibrillen in den Muskelfasern im Verlaufe der

Imaginalentwicklung.

auch BLausTEIN (1935) an Ephestia: ,, Zuerst vereinzelt, später in
den ganzen Strängen, wandern die Kerne der Peripherie zu und
ordnen sich dort am Rande um den einzelnen Syncytiumstrang
an “. Bei Antheraea können oft ganze Reihen von Kernen (bis 10)
hintereinander liegen. Solche Kernreihen wurden auch von Hur-
NAGEL (1918) in der Muskelentwicklung von Hyponomeuta be-
schrieben.

814 RAINER EIGENMANN

Die Querstreifung, die an diesem Tag die Z-Membran etwas
deutlicher hervortreten lässt, zeigt im übrigen keine wesentlichen
Veränderungen: Das Q-Band wird immer noch nicht durch die

A B

Abb. 20.

Längsteilung der Myofibrillen der dl-Flugmuskeln. 14. Tag. Vergr. 3000 x.
H = Hensensche Mittelscheibe, I = I-Band, My = Myofibrille, Q = Q-Band,
Z = Z-Membran.

H-Zone in zwei Hälften geteilt. Einen Tag später jedoch, am 12.
Tag, sind die Q-Bänder mehrheitlich durch die H-Zone zweigeteilt,
sodass in einer Sarcomere folgende Querstreifungselemente vor-
handen sind: z-1-Q-H-Q-1-z. Die Z-Membran stellt noch immer wie
am Vortag eine Reihe knotenförmiger Verdickungen auf den Myo-
fibrillen dar. Am 13. Tag sind sämtliche Merkmale der adulten
Faser vorhanden: Die Sarcomere wird nun begrenzt von einer
durchgehenden Z-Membran, d.h. die punktformigen Verdickungen

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 815

auf den Myofibrillen sind unter sich durch eine feine Membran
verbunden (Abb. 17), die sich am Sarcolemm anheftet. Damit sind
die Querstreifungselemente mit Ausnahme der imaginalen N-Linie
vorhanden. Das Nerv-Muskel-System zeigt nach NüEescx (1962)
zu diesem Zeitpunkt spontane Kontraktion.

Bis zum Schlüpftag nimmt die Faserdicke dauernd zu (siehe
Abb. 18). Dieses Diekenwachstum der Muskelfasern beruht auf der
Zunahme der Zahl der Myofibrillen (Abb. 19). Die Vermehrung
der Myofibrillen erfolgt durch Längsteilung, wie dies schon
MropowskA (1908), HEIDENHAIN (1913) und Häccoviıst (1931)
beschrieben. Der Nachweis der Längsteilung der Fibrillen war
sehr schwierig, da die Fibrillen mit einem Durchmesser von ca.
0,25-0,3 w in einer Grössenordnung liegen, die schon nahe dem
Auflösungsvermögen des Mikroskopes ist. Eine Fibrille beginnt sich
ungefähr in der Mitte ihrer Länge über einige Sarcomerenlängen in
zwei Tochterfibrillen aufzuteilen (Abb. 20a und b). Dieser Teilungs-
prozess dehnt sich dann allmählich über die ganze Länge der
Fibrille aus, bis zwei selbständige Tochterfibrillen gebildet sind, die
zunächst je den halben Durchmesser der Mutterfibrille aufweisen,
und dann zur normalen Fibrillendicke anwachsen.

Das Sarcolemm, welches die Myofibrillen einer Muskelfaser
umgibt und sie zusammenhält, kann an den Muskelfasern von
Antheraea als ziemlich kräftige Membran erkannt werden. Es bildet,
wie dies in Längsschnitten durch Muskelfasern besonders gut sicht-
bar wird, als leichtgekräuselte Linie die Grenze der Muskel-
faser.

B. ENTWICKLUNG BEI TIEREN OHNE DIAPAUSE

a) Anatomie

Die Tatsache, dass die direkte Entwicklung nach der Verpup-
pung ebenfalls 21 Tage beansprucht, weckte in mir den Verdacht,
dass bei diesen Tieren die Muskelentwicklung nicht gleich abläuft
wie bei den Tieren mit einer Metamorphose mit Diapause.

Bei der anatomischen Präparation einer frisch gehäuteten Puppe
müssen ausser sehr viel Fettkörper drei larvale Muskelschichten
von median her abgetragen werden, bis der helle Knoten der ima-
ginalen Muskelanlage zum Vorschein kommt, der die Anlage der

816 RAINER EIGENMANN

dorsolongitudinalen Flugmuskeln der Diapausepuppe kennzeichnet.
Die dl-Muskelanlage eines sich eben zur Puppe gehäuteten Tieres
weist ungefähr die halbe Höhe der Anlage einer Diapausepuppe auf.
Äusserst feine Fäserchen verbinden sie mit der Phragmaleiste und
dem Postnotum des Mesothorax. |

Bis zum vierten Tag nach der Verpuppung hat die Muskelanlage
der dorsolongitudinalen Flugmuskeln den Differenzierungsgrad bei
einem im vierten Entwicklungstage nach der Diapause stehenden
Tier schon fast erreicht. Auch sind bis zu diesem Alter sämtliche
larvalen Muskeln abgebaut.

Mit dem 7. Tag wird der Entwicklungszustand der gleichaltrigen
Diapausetiere erreicht, weshalb auf die Präparation weiterer Tiere
verzichtet wurde. Auch die imaginalen, dorsolongitudinalen Flug-
muskeln sind bei Tieren mit oder ohne Diapause gleich stark aus-
gebildet.

b) Histologie

Bei Tieren ohne Diapause verläuft die Frühentwicklung der
histologischen Strukturen anders als bei Diapausetieren. Beim eben
verpuppten Tier kann, wie beim Entwicklungsbeginn nach 10-
wöchiger Diapause, in der Muskelanlage eine rege Mitosetätigkeit
beobachtet werden. Diese hört jedoch nach dem zweiten Tag nicht
wie bei den Diapausetieren auf, sondern dauert noch bis zum 7. Tag
nach der Verpuppung (Abb. 21-22). Eine Periode der Längsstreckung
der Myoblastenkerne aber kann kaum festgestellt werden. Die
Myoblastenkerne, und nach Bildung der Muskelfasern auch die
Muskelkerne, teilen sich nur in ganz vereinzelten Fällen auf amito-
tischem Wege. Es scheint, dass diese amitotischen Teilungen
während der Vorpuppenzeit beim Beginn des Abbaus der larvalen
Muskelfasern stattfanden (siehe Seite 799). Da nur spärlich Amitosen
vorkommen, fehlen den sich entwickelnden Muskelfasern von Tieren
ohne Diapause denn auch die Kernreihen, die für Muskelfasern von
Diapausetieren so charakteristisch waren.

Während des Aufbaues der imaginalen Muskelfasern werden
bis zum 4. Tag nach Verpuppung aus den benachbarten, in Auflösung
begriffenen, larvalen Muskelfasern immer noch Myoblasten an die
Muskelanlage abgegeben, ähnlich, wie dies schon in Abb. 7 für den
Verpuppungstag bei Tieren ohne Diapause dargestellt wurde.

=

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 817

Vom 7. Tag nach Verpuppung verläuft die Entwicklung der
histologischen Strukturen gleich wie bei Tieren mit Diapause;
es kann daher auf eine weitere Beschreibung der Muskelentwicklung
von Tieren ohne Diapause verzichtet werden.

Abb. 21.

Abb. 22.

Längsschnitt durch den
dl-Flugmuskel. 4. Tag.
(Entwicklung ohne
Diapause). Vergr. 910 x.
Mf = Muskelfaser,

Mi = Mitose in Telophase,
Mk = Muskelkern,

S = Sarcolemm.

Langsschnitt durch den dl-Flugmuskel. 2. Tag.
(Entwicklung ohne Diapause). Vergr. 910 x.
Mf = Muskelfaser, Mi = Mitose in Metaphase,
Mk = Muskelkern, S = Sarcolemm.

C. Die KENNZEICHEN DES HISTOGENESEVERLAUFES

Uberblickt man den ganzen Ablauf der Muskeldifferenzierung

bei Diapausetieren, so können zusammenfassend 5 charakteristische
Phasen unterschieden werden:

PHASE I (1. und 2. Tag): Die Anlage des Muskelgewebes.

Die Anlage des Muskelgewebes der dorsolongitudinalen
Flugmuskeln von Antheraea erfolgt während der Degeneration

818 RAINER EIGENMANN

der larvalen Muskelfasern, deren Kerne sich zu einer mehr oder
weniger kompakten Imaginalanlage zusammenscharen. Durch
mitotische Teilungen der Myoblastenkerne wird die Zahl der
Muskelkerne erheblich vermehrt. Anschliessend strecken sich
die Kerne auffallig in die Lange.

Bei der Imaginalentwicklung ohne Diapause vermehren sich
die Mvoblastenkerne ebenfalls mitotisch, sie strecken sich
jedoch nicht in die Lange.

Puase II (3.-8. Tag): Bildung der Muskelfasern.

Nach der Längsstreckung der Myoblastenkerne teilen sich
diese nur mehr amitotisch. Dadurch entstehen mehrkernige,
plasmodiale Zellen, die sich in der Längsachse des ganzen
Muskels orientieren und in der gleichen Richtung zu einem
syncytialen Verband, der Muskelfaser, verschmelzen. Die
einzelnen Muskelfasern sind durch eine Membran begrenzt.

Entwickeln sich die Tiere ohne Diapause, fehlen Amitosen
fast vollständig, doch kommen Mitosen bis zum 7. Tag vor.

Puase III (8.-9. Tag): Bildung der Myofibrillen.

In den Muskelfasern ordnen sich rosenkranzartige Granu-
lafäden in Längsrichtung der Faser an. Gegen Ende des 9.
Tages befinden sich anstelle der Granulafäden deutliche, nicht
quergestreifte Myofibrillen.

Vom 8. Tag an verläuft die Flugmuskelentwicklung der Tiere
ohne Diapause gleich wie bei den Diapausetieren.

Puase IV (10.-13. Tag): Entstehung der Querstreifung.

Am 10. Tag wird die Querstreifung sichtbar als feine, anfäng-
lich nur ganz schwache, regional auftretende Streifung der Faser,
die sich im Verlaufe der nächsten zwei Tage über die ganze Faser
ausdehnt. Diese erstmals wahrnehmbare Querstreifung besteht
aus dem Q-Band und der Z-Membran, die in einer feinen,
punktförmigen Reihe zwischen den Q-Bändern angedeutet ist.
Das Q-Band wird am 12. Tag durch die Hensensche Mittel-
scheibe zweigeteilt.

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 819

PuaseE V (13.-21. Tag): Dickenwachstum der Muskelfasern.

Bis zum Schlüpftag vermehren sich die Myofibrillen durch
Längsteilung, sodass die Muskelfaser ständig an Dicke zunimmt.

7. DISKUSSION DER ERGEBNISSE
DER ANATOMIE UND DER HISTOLOGIE

A. AMITOSEN UND KERNREIHENBILDUNG

Vom Beginn der Imaginalentwicklung der Diapausetiere bis
zum zweiten Tag führen in den Muskelanlagen Mitosen zu einer
starken Vermehrung der Myoblastenkerne. Mit dem Übergang der

Abb. 23.

Kernreihen in Amitosen:

a) Kernreihe mit 5 aneinanderliegenden Kernen.

b) Amitose in Kernreihe mit zwei Kernen.

ce) Amitose in Kernreihe mit vier Kernen.

d) Amitose in Kernreihe mit sieben Kernen.
Weror: 910) x.

Am = Amitose, Kr = Kernreihe.

820 RAINER EIGENMANN

zum Teil plasmodialen Myoblasten in syncytiale Stränge strecken
sich die Muskelkerne am dritten Tag stark in die Lange. Schon einen
Tag später ist die Zahl der längsgestreckten Kerne bedeutend
geringer. An ihrer Stelle befinden sich Kernreihen von zwei bis
mehreren Kernen. Solche Kernreihen, wie sie auch HUFNAGEL
(1918) an Hyponomeuta beschreibt, gehören bei Antheraea bis zum
neunten Tag zum typischen Bild der entstehenden Flugmuskel-
fasern. Die Umwandlung von den längsgestreckten Kernen zu
Reihen mehrerer, kleiner Kerne erfolgt durch Kernteilungen. So-
wohl an den längsgestreckten als auch an den kleineren Kernen
können solche Teilungen beobachtet werden. Die in Teilung
befindlichen Kerne zeigen deutliche, mehr oder weniger tiefe
Einschnürungen. Da nach dem zweiten Tag keine Mitosen mehr
festgestellt werden konnten, die Kernzahl von etwa 1600 Kernen
aber noch lange nicht erreicht ist, muss es sich bei diesen Kern-
teilungen um Amitosen handeln, wie sie BucHER (1959) bei Gewebe-
kulturen beschrieb. In Abb. 23 sind solche Amitosen und Kern-
reihen dargestellt. Die Kerne der Kernreihen teilen sich ebenfalls
amitotisch, gleichgültig, ob sie am Ende oder in der Mitte einer
Kernreihe liegen.

B. Typus DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA PERNYI

Sowohl die dorsolongitudinalen als auch die dorsoventralen
Flugmuskeln von A. pernyi entsprechen dem Muskeltyp, den
PRINGLE (1957) an Chortoicetes terminifera (Acrididae) als ,, close-
packed “ beschrieben hat. Im Querschnitt durch die Muskelfasern
kann man erkennen, dass sämtliche Muskelkerne an der Faser-
peripherie direkt unter dem Sarcolemm liegen und dass die Myo-
tibrillen dicht gepackt die ganze Schnittfläche ausfüllen.

Auf die Entwicklung bezogen, gehören die dorsolongitudinalen
Flugmuskeln von Antheraea zu den von HurnaceL (1918) als
„ muscles thoraciques à évolution précoce “ beschriebenen Muskeln
von Hyponomeuta. Darunter versteht HurNAGEL Thorakalmuskeln

mit früher Umwandlung von larvalen zu imaginalen Muskeln:
die Flugmuskeln und die äussern Beinmuskeln. Im Gegensatz
dazu nennt HurnaGEL die peripheren Hüllmuskeln und einige

tiefer gelegene Muskeln ,, muscles thoraciques à évolution tardive “,

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 821

die ihren larvalen Charakter bis zum zweiten Tag nach der Puppen-
häutung bewahren. Der Abbau der larvalen Muskeln von A. pernyi
erfolgt bei Tieren mit und ohne Diapause in acht Tagen. Bei
Diapausetieren dauert die Zeit der Vorpuppe bis zur Puppen-
häutung durchschnittlich acht Tage. In der Diapausepuppe können
keine larvalen Muskeln mehr im Thorax gefunden werden. Dagegen
erfolgt die Puppenhäutung bei Tieren, die die Imaginalentwicklung
ohne Diapause beginnen, schon vier Tage nach Beginn der Vorpup-
penzeit. Bei diesen Puppen sind die larvalen Muskeln erst am 4. Tag
vollständig abgebaut.

C. VERGLEICH MIT DEN MUSKELN ANDERER INSEKTEN

Im Gegensatz zu den Flugmuskeln einiger anderer Insekten
(Halictus speculiferus und Apis mellifica (Hymenoptera)), die Tırcs
(1955) beschrieb, fehlt den Sarcomeren der Flugmuskelfasern von
Anthearea die M-Membran, welche die Hensensche Mittelscheibe
unterteilt. Dagegen enthält das I-Band der Sarcomeren der imagi-
nalen Muskeln von A. pernyt N-Scheiben. Diese konnten in früheren
Entwicklungsstadien, selbst am 19. Tag, noch nicht nachgewiesen
werden. i

Die wahrend der Entwicklung der Flugmuskeln von A. pernyi
beobachtete Vermehrung der Myoblastenkerne, anfänglich durch
mitotische und später durch amitotische Teilungen, ist eine häufige
Erscheinung bei der Entwicklung der Insektenflugmuskeln, obwohl
diese verschiedenen Muskeltypen angehören. Diese Reihenfolge der
beiden Kernvermehrungsarten wurde von verschiedenen Autoren
beschrieben: Hurnacet (1918) an Hyponomeuta (Lepidoptera)
mit Flugmuskeln vom Typ , close-packed “, Trecs (1955) an
Cyclochila (Homoptera) mit lamellären und PEREZ (1910) an Calli-
phora (Diptera) mit fibrillären Flugmuskeln. Dagegen fehlen mito-
tische Teilungen während der Muskelentwicklung bei Thymalus
(Coleoptera) nach Breep (1903) und bei einer Wespe (Hymeno-
ptera) nach Jorpan (1920) (Coleoptera und Hymenoptera besitzen
„ fibrillare ” Flugmuskeln).

Im Gegensatz zu Antheraea, bei der die Q-Bänder und die
Z-Membranen gleichzeitig am 10. Tag auftreten, zeigte JORDAN
(1920) bei der Entwicklung des Flugmuskels einer Wespe, dass die
Telophragmata (Z-Membranen) vor dem Q-Band erscheinen.

REV. SUISSE DE Zoor., T. 72, 1965 FE

822 RAINER EIGENMANN

Ein Vergleich der Sarcomerenlängen der Flugmuskeln von
A. pernyi mit jenen der Schmeissfliege Calliphora erythrocephala
(Hanson, 1956) und von Hydrophilus piceus (Epwarns et al., 1954)
ist in Tabelle 1 zusammengestellt. Die Muskelfasern von A. pernyi

TABELLE 1

Vergleich der Sarcomerenlängen von A. pernyi mit jenen von Calliphora
erythrocephala und von Hydrophilus piceus

Antheraea Calliphora * Hydrophilus**
pernyi erythrocephala piceus
Maske] indirekter indirekter indirekter
Flugmuskel | Flugmuskel | Flugmuskel
Kontraktionszustand gestreckt Ruhelänge | gestreckt
Sarcomerenlänge 3,50 u 3,6 u 3,23 LL
A-Band 2,33 u 3,0 u 2,40 u
I-Band 1,17 u 0,6 u 0,80 u

* nach Hanson (1956)
** nach Epwarps et al. (1954).

wurden alle im Thorax mit Bouın-Dusoscg-Lösung fixiert, sodass
sie nahezu in der natürlichen, etwas gestreckten Normallage blieben.
Präpariert man dagegen den Muskel vor dem Fixieren aus dem
Thorax, so zieht er sich langsam ungefähr auf die Hälfte der Ruhe-
länge zusammen. Die Sarcomeren der Muskelfasern von A. pernyt
erstrecken sich in Normallage im Durchschnitt über eine Länge
von 3,50 u mit einer Variation von 3,2-3,8 u. Davon entfallen auf
das Q-(A-) Band, die Hensensche Mittelscheibe mit eingerechnet,
im Mittel 2,33 u (Variation 2,1-2,5 u), sodass für das I-Band 1,17 u
übrigbleiben.

8. BIOCHEMIE DER FLUGMUSKELENTWICKLUNG

Ausser der strukturellen Entwicklung der Muskelfaser ist für
eine Beurteilung der Funktionsentwicklung auch die biochemische
Differenzierung wichtig. Nach der geltenden Vorstellung (vergl.

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 823

REICHEL 1960) ist die Kontraktilität der Muskulatur an das Akto-
myosin gebunden. Es ist also zu prüfen, wann diese Substanz im
Verlaufe der Muskelentwicklung erstmals nachweisbar wird. Im
folgenden sind die Ergebnisse meiner hierauf gerichteten Bemü-
hungen bei Antheraea geschildert.

A. METHODEN
a) Extraktion von Aktomyosın

Zur Extraktion von Aktomyosin wird nach persönlichen Mit-
tellungen von Frau Prof. PoRTzEHL eine 0,6 m KÜCl-Lösung
verwendet, die mit 0,02 m NaHCO, auf pH 7 eingestellt ist. Die aus
dem Thorax von A. pernyt herauspräparierten Muskeln werden
sofort in die auf 0° C bereitgehaltene Extraktionslösung gegeben.
Für einen Versuch benötigt man mindestens 0,2 g Muskelsubstanz.
Diese Menge liefern zwei Imagines, bei jüngern Stadien braucht
es bis 15 Tiere. Das Verhältnis Muskelsubstanz zu Extraktions-
lösung ist 1:12. Die Muskeln werden im Tissue Grinder in der
Extraktionslösung zermalmt, bis die Myofibrillen sowohl längs als
auch quer zertrümmert sind (2-4 Min.). Während der 18-stündigen,
bei 0° G ausgeführten Extraktion wird der Extrakt etwa jede
Stunde leicht geschüttelt. Nach der Extraktion wird das Muskel-
homogenat bei 0° C und 3000 Umdrehungen pro Minute zentri-
fugiert und die überstehende, die löslichen Proteine enthaltende
Flüssigkeit von den sedimentierten, unlöslichen Überresten und
sonstigen Verunreinigungen (wie Fettkörper usw.) abdekantiert.
Den Herren Prof. Dr. M. BRENNER vom organisch-chemischen
und Dr. H. WAGNER vom physiologisch-chemischen Institut, die
mir ihre Zentrifugen zur Verfügung stellten, möchte ich meinen
aufrichtigen Dank aussprechen.

b) Viskositätsmessung

Untersuchungen von WEBER und PORTZEHL (1952 a,b) zeigten,
dass Aktomyosin in Lösungen durch Messung ihrer Viskosität
nachgewiesen werden kann. Dabei wird das Verhalten von Akto-
myosin gegenüber Adenosintriphosphat (ATP) geprüft und die
ATP-Empfindlichkeit bestimmt, unter Verwendung einer von der
Konzentration unabhängigen Konstanten, der Viskositätszahl Zn.

824 RAINER EIGENMANN

Die Wirkung von ATP auf den Komplex Aktomyosin beruht,
wie dies GILMoUR (1961) zusammenfassend beschreibt, in der Disso-

Durchlaufzeit in Sekunden Imago

sel TTL ET | I Pe
i EEE

Où 16 IZ ANATOMIE AR 54 con ee
Versuchsdauer in Minuten

Abb. 24.
Viskositàtserniedrigung auf Zusatz von ATP zu Muskelextrakt von Imagines

ziation der beiden Proteine Myosin und Aktin. Dies führt zu einem
Abfall der Viskosität der Lösung. Gleichzeitig wird aber ATP durch
das Myosin als ATP-ase angegriffen. Die dissoziierende Wirkung
des ATP hört also nach einiger Zeit wieder auf. Diese Frist hängt
ab von der verabreichten ATP-Menge. Es liegt somit in der Hand

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 825

des Experimentators, während welcher Zeit die ATP-Wirkung auf
Aktomyosin erhalten bleiben soll. Für meine Untersuchungen
wählte ich jeweils jene ATP-Konzentration, welche die Viskositäts-
erniedrigung während ungefähr 20-30 Minuten konstant hielt,
um die tiefere Viskositätszahl genau ermitteln zu können.

Dieses Verhalten wird in einem Viskosimeter nach SCHACIMANN
mit einem relativ grossen Kapillarendurchmesser von ca. 1 mm
geprüft. Gibt man 0,1 ml einer 8 - 1073 m ATP-Lösung zu den
im Viskosimeter befindlichen 2 ml Muskelextrakt und misst alle
drei Minuten die Durchlaufzeiten, so nimmt die Viskosität des
Extraktes rapid ab bis zu einem konstanten Wert. Dieser brüske
Abfall der Viskosität auf Zugabe von ATP drückt sich in stark
verkürzter Durchlaufzeit durch das Viskosimeter aus. Die geringere
Viskosität des Extraktes bleibt bei geeigneter ATP-Konzentration
20-30 Minuten erhalten. Alsdann wird die Lösung wieder visköser
und erreicht allmählich die ursprüngliche Viskosität des Extraktes
vor ATP-Zugabe. Abb. 24 zeigt dieses Verhalten, wie es für Muskel-
extrakte von Imagines typisch ist.

Die empirisch gemessenen Durchlaufzeiten oralen die
Berechnung der Viskositätszahl Zn vor und nach Zusatz von ATP
zum Extrakt. Dabei ist nach PorTzen et al. (1950):

Durchlaufzeit des Muskelextraktes

= Durchlaufzeit des Lösungsmittels (KCl)
Zn as: 2,3 i log n rel
c

Aus diesen beiden Viskositàtszahlen Zn und Zy,yp kann die
Empfindlichkeit des Extraktes gegenüber ATP berechnet werden.
Diese gibt an, um wieviel Prozente die Viskosität vor ATP-Zusatz
grösser ist als nachher. Die ATP-Empfindlichkeit des Extraktes
wird nach PorTzeuL et al. (1950) wie folgt berechnet:

Zn-Z log y..,—1
een: in, = — me 400 6 re OE Tre ATP | 499
Zn 7p 10g Nye arp

B. RESULTATE

Zunächst untersuchte ich das Verhalten von imaginalen
Muskelextrakten gegenüber ATP. Diese zeigen (Abb. 24), dass

826 RAINER EIGENMANN

alle Extrakte auf Zugabe von ATP mit rascher und starker Visko-
sitätserniedrigung reagieren. Für sämtliche Versuche mit Imaginal-
extrakten verwendete ich eine 8 - 1073 m ATP-Lösung. Die Berech-
nungen der ATP-Empfindlichkeiten nach der oben angeführten
Formel ergeben im Mittel aus 4 Versuchen mit neun voneinander
unabhängigen Messungen 102,16% mit einer Variationsbreite von
8911795.

Einen ersten Versuch zum qualitativen Nachweis von Akto-
myosin während der Imaginalentwicklung setzte ich am 15. Tag an.
Die letzten sechs Tage der Entwicklung wurden nicht geprüft,
da nach den anatomischen und histologischen Befunden die dor-
solongitudinalen Flugmuskeln in der Entwicklung schon beinahe
den Imaginalzustand erreichen. Aus drei Versuchen gemittelt,
liegen die ATP-Empfindlichkeiten bei 85%. Verglichen mit den
imaginalen Werten ist die ATP-Empfindlichkeit wohl etwas gefallen;
sie liegt jedoch nur knapp unter deren Variationsbereich.

Drei Tage früher, am 12. Tag, unternahm ich zwei weitere
Versuche. Die Messungen der Viskositätsveränderungen dieses
Muskelextraktes liessen eine ATP-Empfindlichkeit von 58,4%
errechnen. Sie liegt also 26,6% tiefer als am 15. Tag. Vergleicht
man dieses Resultat mit den histologischen Differenzierungen —
die Querstreifung ist in diesem Alter zwar deutlich vorhanden,
aber noch nicht völlig ausgebildet — so kann man auch hier wie-
derum die Parallele zwischen dem Aktomyosingehalt und den
histologischen Strukturen erkennen.

Die viskosimetrischen Messungen an Muskelextrakten, die aus
Puppen am 9. Tag gewonnen wurden, ergaben auf Zugabe von
0,1 ml 4 + 107% m ATP-Lösung nur mehr sehr geringe Viskositätser-
niedrigungen. Die ATP-Konzentration wurde auf 4:107% m
reduziert, um eine zu grosse Verlängerung der Messdauer wegen
der geringeren ATP-ase-Wirkung des Myosins zu vermeiden. Die
ATP-Empfindlichkeit liegt im Durchschnitt nur mehr bei rund 13%.

Diese geringe ATP-Empfindlichkeit drückt sich auch in der
schwachen Kontraktionsfähigkeit der Flugmuskeln aus. NÜESCH
(1962) erhielt bei Puppen dieses Alters die ersten Muskelkontrak-
tionen, jedoch nur bei sehr starken Reizen (15-30 Volt bei 1 millisec.
teizdauer und Frequenz 50/sec.). Daraus kann man also schliessen,
dass am 9. Tag Aktomyosin vorhanden sein muss, denn sonst ver-
möchten sich die Muskeln nicht zu kontrahieren. Andererseits

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 827

dürfte die Aktomyosinmenge ziemlich klein sein, da so starke
Reize nur eine sehr geringe und langsame Kontraktion ergaben
(siehe auch Seite 829). Die geringe ATP-Empfindlichkeit von ca.
13% stimmt somit mit den physiologischen, morphologischen und
histologischen Feststellungen recht gut überein.

Geht man in der Entwicklungsreihe nochmals um 24 Stunden
rückwärts auf den 8. Tag und fügt den Muskelextrakten wiederum
ATP zu, so vermag dieses im Muskelextrakt keine Viskositäts-
veränderung mehr hervorzurufen. Die ATP-Empfindlichkeit ist
auf 0% gefallen. Damit sind die Versuche zum qualitativen Nach-
weis von Aktomyosin am kritischen Punkt angelangt. An diesem
Tag sprechen die Muskelanlagen nicht mehr auf Reize an, Akto-
myosin scheint jetzt also zu fehlen. Aus der Parallele zwischen
ATP-Empfindlichkeit und funktioneller Leistung darf geschlossen
werden, dass die Empfindlichkeit der verwendeten Methode zum
qualitativen Nachweis von Aktomyosin gross genug ist, um auch
die erste geringe Menge am 9. Tag zu erfassen.

In Tabelle 2 sind die Viskositätszahlen und die ATP-Empfind-
lichkeiten sämtlicher Versuche zusammengestellt. In Abb. 25,
in der die im Verlaufe der Muskelentwicklung von A. pernyi
erhaltenen ATP-Empfindlichkeiten eingetragen sind, ist der rasche
Anstieg von 0%, am 8. Tag bis 85% am 15. Tag besonders deutlich
zu erkennen. Die wichtigsten histologischen Differenzierungen sind
oben in der Abbildung eingetragen. Vom 15. Tag an steigt die
ATP-Empfindlichkeit nur mehr schwach an und erreicht bei
Imagines 102%.

Während der Zeit bis zum 15. Tag spielen sich also im sich
entwickelnden Muskel die Vorgänge ab, die aus einer mehr oder
weniger undifferenzierten Anlage einen vollentwickelten Muskel
hervorgehen lassen.

Um bei Puppen verschiedenen Alters die Dauer der Viskositäts-
erniedrigung nicht zu lange messen zu müssen, war ich gezwungen,
die ATP-Konzentrationen den schwächeren ATP-ase-Wirkungen
des Myosins anzupassen. Während ich bei Muskelextrakten aus
Imagines mit 8- 10°? m ATP-Lösungen arbeitete, verwendete ich
bei Extrakten aus Puppen 4 - 1073 bis 7 - 1073 m ATP-Lésungen.
Um nun festzustellen, ob auf Zugabe von verschiedenen ATP-
Konzentrationen auch verschiedene ATP-Empfindlichkeiten resul-
tieren, variierte ich die ATP-Konzentrationen an einem Muskel-

828 RAINER EIGENMANN

TABELLE 2

Viskositätszahlen vor (Zn) und nach (Znarp) AT P-Zusatz und AT P-
Empfindlichkeiten vom 8. Tag nach Diapause bis zur Imago (siehe Text)

ATP- ATP- |

Präparat Versuch Alter Konz Zn ZNATP
1 maso 73210 > 1,0764 0,5451 97,6
2 Imago 182910 0,935 0,455 105,8
3 Imago 85, 102° 0,9499 0,5037 88,75
4 A Imago 810 0,686 0,3178 116,8
Mittel Imago 102,16
4 B Imago 5.10 0,678 0,3158 112,8
GC Imago 424078 0,678 0,321 108,0
D Imago LIU 0,6739 0,3312 103,6
E Imago 2610) 01678 0,338 100,5
5) A 15 Nr 0,5497 0,299 84,0
B 115 Gear Um 0,5773 0,3128 84,6
6 15 WENN =e 0,7636 0,4094 86,6
Mittel 15 85,06
7 12 IE 41072 0,5658 0,345 64,0
8 12 Au 0,5658 0,3703 5225
Mittel 12 58,4
9 A 9 ie 10723 0,4715 0,4347 8,46
B 9 Bee) ans 0,4646 0,4117 12,85
10 A 9 AO > 0,5313 0,4761 1164
B 9 AGO re 0,4876 0,3967 22,9
1 9 ATOME 0,598 0,5405 10,62
12 9 44073 0,7958 0,7107 1159
Mittel 9 12,9
13 8 OMG) RE 0,7682 0,7682 0
14 8 AOS 0,6555 0,6554 0
15 8 4 10,8 0,8924 0,8924 0
Mittel 8 0

extrakt aus Imagines. Diesem wurden 8-10”? m, 6:1073 m,
4 +1073 m, 3:10”? m und 2 : 1073 m ATP-Lösungen zugegeben.
Die ATP-Empfindlichkeiten fallen mit geringerer ATP-Konzen-
tration zwar etwas ab, bleiben jedoch im Variationsbereich der für
Imagines erhaltenen Werte (siehe Abb. 26). Ein grosser Unterschied
besteht dagegen in der Zeit, die gebraucht wird, bis das Myosin
die ATP-Mengen gespalten hat und die Viskosität wieder auf den
ursprünglichen Wert vor der ATP-Zugabe ansteigt. Die Reduktion

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 829

der ATP-Konzentration bei jüngeren Stadien ergibt also keinen
wesentlichen methodischen Fehler.

ATP-Empfindlichkeiten in % Querstreifung
% Myofibrillen
410
400 24
90 a
®
80 an
È |

es
30 = | 1 ae “|
20 oe || ER
/
40 A ig |
o STATE =o Ba tls es

See TOUT IHM 12, 13 14 15 16 17 M8 49 20 2
Entwicklungszeit in Tagen.

Abb. 25.

Zunahme der ATP-Empfindlichkeit im Verlaufe der Imaginalentwicklung,
verglichen mit dem Auftreten von Myofibrillen und Querstreifung.

Nach WeBER und PortzeHuL (1952 a) kann man vermuten,
dass bei hoher ATP-Empfindlichkeit der Aktomyosingehalt höher ıst
als bei geringerer ATP-Wirkung. Nach Abbildung 26 kann also
wohl der Schluss gezogen werden, dass die Aktomyosinmengen im
Verlaufe der Entwicklung zunehmen, jedoch kann die Menge auf
Grund der viskosimetrischen Messungen nicht quantitativ erfasst
werden. Dies ist nach Duguisson (1946) nur möglich durch Aus-
wertung der Konzentrationsgradientenkurven in der Ultrazentri-
fuge und im Tiselius-Apparat. Diese Apparaturen standen mir nicht
zur Verfügung.

830 RAINER EIGENMANN

Dagegen besteht die Möglichkeit, wenigstens den Gesamtei-
weissgehalt der Muskeln quantitativ zu erfassen, indem deren
Stickstoffgehalt bestimmt wird. Die Stickstoffbestimmungen wur-

Durchlaufzeit in Sekunden

+
103,6% ol
}

8-103m ATP
DA 4:403m ATP
| 3:403m ATP
2:403m ATP

9 (0) 6 2 48 24 30 36 42 48 54 COMME
Versuchsdauer in Minuten

Abb. 26.

Viskositätserniedrigung auf Zusatz von ATP verschiedener Konzentration
zum gleichen Muskelextrakt (Imago).

den mit Hilfe eines Nitrogen-Analyzers nach der Micro-Dumas-
Methode ausgeführt. Die aus dem Thorax von A. pernyi heraus-
präparierten Muskeln werden zwei Tage lang bei 90° C im Hoch-
vakuum getrocknet, um nachher nach genauer Einwaage im Nitro-
gen Analyzer auf den Stickstoffgehalt geprüft zu werden.

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 831

Herrn E. Thommen, organisch-chemisches Institut, danke ich fiir
die Ausführung dieser Messungen. In Abbildung 27 sind die Mittel-
werte aus je zwei Messungen angegeben. Der Gesamtstickstoffgehalt
steigt im Verlaufe der Entwicklung vom 9. Tag bis zur Imago nur

Stickstoffgehalt in %

% | Merle

44

12

40

8 | |

6 | |
4 4

2 ih nes

È Edd ie
0 3 6 9, 12 ANS) 18 Zi

Entwicklungszeit in Tagen.

BION, 2

Zunahme des Gesamtstickstoffgehaltes im Verlaufe der Entwicklung, bezogen
auf das Trockengewicht der Muskeln.

wenig an, von 10,14%, auf 13,41%. Vor dem 9. Tag ist eine genaue
Bestimmung des N-Gehaltes leider nicht möglich, da die sehr
kleinen und hyalinen Muskelfäserchen präparatorisch nicht voll-
ständig vom sehr ausgedehnten Fettkörper getrennt werden können.

Die genannten Stickstoffzahlen betreffen immer den N-Gehalt
der Trockensubstanz. Zur Berechnung des Eiweissgehaltes der
frischen Muskeln muss aber auch der Wassergehalt berücksichtigt
werden. Aus den oben angeführten Gründen beginnen auch dessen
Bestimmungen erst mit dem 9. Tag, an dem der Wassergehalt
83,4%, beträgt. Im imaginalen Muskel erreicht er nur mehr 72%
des Muskelfrischgewichtes. Die Resultate wurden aus drei Tieren
pro Entwicklungstag gemittelt.

Berechnet man aus diesen Angaben den Gesamtstickstoffgehalt,
bezogen auf das Frischgewicht der Muskeln, so erhält man am
9. Tag einen Wert von 1,683% und bei Imagines 3,754%,. Bezogen

832 RAINER EIGENMANN

auf das Frischgewicht der Muskeln nimmt der Stickstoffgehalt
also um mehr als das Doppelte zu. Aus den genannten Werten des
Stickstoffgehaltes lässt sich der annähernde Eiweissgehalt errechnen
durch Multiplikation mit dem Faktor 6,25. Der Eiweissgehalt
beträgt danach am 9. Tag 10,50% des Frischgewichtes der Muskeln
und steigt bis zur Imago auf 23,43% an.

C. DISKUSSION DER ERGEBNISSE

Die Resultate der eigenen Untersuchungen über das Aktomyosin
der dorsolongitudinalen Flugmuskeln von A. pernyi seien zunächst
mit einigen Angaben von andern Insekten verglichen.

GILMOUR und CALABY (1953) untersuchten die physikalischen
und enzymatischen Eigenschaften von Aktomyosinen aus Femur-
und Thoraxmuskeln von Locusta migratoria, wobei sie feststellten,
dass die Viskositätszahlen und die ATP-Empfindlichkeiten in
Schenkelextrakten grösser waren als in Brustextrakten. Die Autoren
erhalten sowohl bei 10-min. Extraktionsdauer als auch bei 24-
stündiger Extraktion aus Thoraxmuskeln 92% ATP-Empfindlich-
keit. Leider gibt er den Variationsbereich seiner Messungen nicht an.
Ein Vergleich mit der bei A. pernyı festgestellten ATP-Empfind-
lichkeit zeigt, dass der Locusta-Wert noch im Variationsbereich
der Antheraea-Muskeln liegt. Die Übereinstimmung beider Insekten
kann deshalb als gut bezeichnet werden.

MaruyamA (1954) stellt in seinen Untersuchungen über die
Veränderung der Aktivität von Aktomyosin — Adenosin — Tri-
phosphatase während der Metamorphose von Musca domestica fest,
dass zwischen dieser Aktivität und der Muskelfunktion während
der Entwicklung der Fliege eine Parallelität besteht. Leider wurden
diese Versuche nach der Methode der ATP-Aktivitàtsbestimmung
durchgeführt, sodass die Werte mit meinen Messungen nicht
direkt verglichen werden können.

Um dennoch einen Vergleich zwischen Aktomyosin von Haus-
fliegen und meinen Schmetterlingen ziehen zu können, untersuchte
ich die ATP-Empfindlichkeit der Thoraxmuskeln adulter Fliegen.
Nach dem Entfernen von Beinen und Flügeln wurden die Thoraces
homogenisiert. Die ATP-Empfindlichkeit dieser Muskeln beträgt
im Mittel aus 3 Versuchen ca. 102% (Variation 92,8% -109,5%)
und stimmt somit auffällig mit A. pernyi überein. Trotz dieser

CO

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 83

scheinbar guten Parallele besteht im Actomyosin der beiden
Arten offensichtlich ein Unterschied. Während bei Imagines von
Antheraea eine 8 : 107% m ATP-Lösung genügte, um den Visko-
sitätsabfall während 30 Minuten konstart zu halten (siehe Abb. 24),
vermochte diese ATP-Konzentration bei den Extrakten aus Fliegen-
thoraxmuskeln die Viskosität nur sehr kurzfristig zu erniedrigen.
Erst eine 4 - 10 ? m ATP-Lösung erreichte eine 20 Minuten dauern-
de Viskositätserniedrigung. Daraus darf mit einiger Vorsicht ge-
schlossen werden, dass Fliegenmuskeln einen höheren Myosinge-
halt besitzen als die Flugmuskeln von Antheraea, da die ATP-ase-
Wirkung dieser Muskeln bedeutend höher ist.

Aktomyosin aus Muskelextrakten von Apis mellifica wurde
von Maruyama (1957, 1958) untersucht. Die ATP-Empfindlichkeit
der Flugmuskeln der Honigbiene beträgt 135-150% und liegt nach
diesen Angaben also etwas höher als jene der entsprechenden
Muskulatur von A. pernyi (102%). Während die Flugmuskeln der
Hymenopteren (Apis mellifica) und der Dipteren (Musca domestica)
„ fibrilläre “ Struktur aufweisen, besitzen Lepidopteren (Antheraea
pernyi) und Orthopteren (Locusta migratoria) Flug-Muskelfasern
vom Typ ,, close-packed “ (siehe Seite 819).

Dieser morphologische Unterschied der Flugmuskeln von
Hymenopteren und Dipteren gegenüber Muskeln von Lepidopteren
und Orthopteren drückt sich auch in der Flügelschlagfrequenz aus.

Abb. 28.

Kymogramme zur Berechnung der Flügelschlagfrequenz von Antheraea pernyı.
a) 7,6 Schlage/sek. b) 9,0 Schlage/sek.

834 RAINER EIGENMANN

Für Apis mellifica gibt ScHRODER (1928) 190, für Musca domestica
530 und mehr Flügelschläge pro Sekunde an. Dagegen macht
Locusta migratoria nur 75-91 Flügelschläge pro Sekunde. Dies ver-
anlasste mich, die Flügelschlagfrequenz von Antheraea pernyi mit
Hilfe eines Kymographen festzustellen.

Der Schmetterling wurde mit einer Drahtbandage so aufge-
hängt, dass seine Tarsen nach Entfernen der Unterlage frei be-
weglich waren. Der Flügel wurde ca. 1 cm von der Flügelbasis ent-
fernt um die Costa an einem festen Draht befestigt. Dieser war mit
einem Trinkhalm in gelenkiger Verbindung, der seinerseits über
eine Nadel als Achse beweglich war. An der Spitze des Trinkhalmes
war eine Blechspitze befestigt, die auf das mit Benzolruss ge-
schwärzte Papier des sıch konstant drehenden Kymographen die
Flügelschläge aufzeichnete. Aus acht Messungen mit 5 verschiedenen
Tieren errechnete ich aus dem Kymogramm im Durchschnitt rund
acht Flügelschläge pro Sekunde mit Extremwerten von 5,9-9,5
Schlägen/sec. In Abbildung 28 sind zwei Kymogramme dargestellt:
Abbildung 28a mit 7,6 und Abbildung 285 mit 9,0 Schlagen/sec.

In Tabelle 3 sind die morphologischen und physiologischen
Angaben von verschiedenen Insekten mit der ATP Empfindlichkeit

TABELLE 3

Vergleich von Muskeltyp, Flügelschlagfrequenz und ATP-Empfindlichkeit
verschiedener Insekten

Flügel- ATP-

Ordnung Art Muskel Muskeltyp schläge Empf.
pro sek. in %

Hymenoptera | Apis mellifica * Thorax | fibrillar 190 135
Diptera Musca domestica Thorax | fibrillar 330-396 102
Orthoptera Locusta migratoria ** | Thorax | close-packed 75-91 92
Lepidoptera Antheraea pernyt Thorax | close-packed 8 102

* nach Maruyama (1957)
** nach Gilmour (1953).

verglichen. Daraus kann entnommen werden, dass keine wesentli-
chen Unterschiede in der ATP-Empfindlichkeit bestehen, trotz
der morphologischen und physiologischen Verschiedenheit der

Flugmuskeln der einzelnen Insektengruppen.

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA $35

Auch der Vergleich der ATP-Empfindlichkeit der Flugmuskeln
von Antheraea mit jener von Kaninchenmuskeln (PortzEHL, 1950)
zeigt ziemlich gute Übereinstimmung zwischen Säuger- und Insek-
tenmuskeln.

Durch die relativ hohe ATP-Empfindlichkeit, die Maruayma
(1957, 1958) bei Bienen feststellte, die eine Flügelschlagfrequenz
von 190/sek. besitzen. könnte man versucht sein, .. rasch arbeiten-
den ~ Muskeln eine höhere ATP-Empfindlichkeit zuzuschreiben.
Diese Ansicht würde durch die Arbeit von Gizmour (1953) unter-
stützt, in der für Beinmuskeln von Locusta migratoria, die zum
Emporschnellen der Heuschrecke sicherlich eine sehr rasche
Kontraktion auszuführen vermögen, eine ATP-Empfindlichkeit
von 174% angegeben wird. Demnach müsste bei den Dipteren,
deren Flügelschlagfrequenz beinahe doppelt so gross ist als die der
Hymenopteren, eine sehr hohe ATP- Empfindlichkeit resultieren.
Meine Versuche an Thorax-Muskeln von Musca domestica ergaben
jedoch ın dieser Beziehung einen negatıven Befund, indem die
durehschnittliche ATP-Empfindlichkeit ziemlich genau jener von
A. pernyi entspricht, die ja nur 8 Flügel-Schläge pro Sekunde
macht. Es besteht somit in der ATP-Empfindlichkeit zwischen den
.. fibrillaren “ Flugmuskeln mit hoher und den ., close-packed "-
Muskeln mit bedeutend geringerer Kontraktionsfrequenz kein
Unterschied.

9. ZUSAMMENFASSUNG

1. Der dorsolongitudinale Flugmuskel der Imago von Antheraea
pernyı gliedert sich in die fünf Bündel dl,,_., die insgesamt 2450
Fasern enthalten. Er ist dem von PRINGLE (1957) als .. close-
packed “ beschriebenen Flugmuskeltyp zuzuordnen. Die im Mittel
44.25 u dicken Muskelfasern sind durchschnittlich aus 980 Myo-
fibrillen aufgebaut, deren Sarcomeren folgende Anordnung der
Querstreifungselemente besitzen: z-1-x-1-Q-H-Q-I-N-I-Z.

2. Die Muskelanlage der Diapausepuppe erstreckt sich als feiner
Schleier von einer Segmentgrenze des Mesothorax zur andern und
ist noch nicht deutlich in die fiinf imaginalen Biindel gegliedert. Sie
besteht aus-vielen einzelnen Myoblasten.

836 RAINER EIGENMANN

3. Die Myoblasten der Muskelanlage entstehen während der
Vorpuppenzeit aus degenerierenden larvalen Muskelfasern. Sie
lösen sich portionenweise von diesen los und scharen sich zur Anlage
zusammen.

4. Aus der Anlage der dorsolongitudinalen Flugmuskeln ent-
stehen bis zum 4. Tag die klar voneinander getrennten fünf Bündel
dl,,-e, die bis zum 9. Tag ihre endgültige Lage im Thorax erreichen
und bis zum Schlüpftag ständig an Umfang zunehmen.

5. In der histologischen Entwicklung der Flugmuskeln werden
fünf Phasen unterschieden:

I. Die Anlage des Muskelgewebes aus Myoblasten (1.-2. Tag).
II. Bildung der Muskelfasern (3.-8. Tag).

III. Bildung der 1. Myofibrillen (8.-9. Tag).

IV. Entstehung der Querstreifung (10.-13. Tag). .

V. Dickenwachstum der Muskelfasern (13.-21. Tag).

6. Die Frühentwicklung der Flugmuskeln bis zum 7. Tag
verläuft bei Tieren mit eingeschalteter Diapause nicht gleich wie bei
Tieren ohne Diapause. In Diapausetieren sind sämtliche larvalen
Muskeln abgebaut und die Entwicklung beginnt mit der Imaginal-
anlage. Bei der Metamorphose ohne Diapause werden his zum
4. Tag nach Verpuppung noch larvale Muskeln abgebaut. Der
Aufbau der Anlage der imaginalen Muskulatur beginnt bei beiden
schon ın der Vorpuppe.

7. Aktomyosin wird im Verlaufe der Muskelentwicklung von
A. pernyi qualitativ nachgewiesen. Das kontraktile Muskelprotein
tritt erstmals am 9. Tag in nachweisbaren Mengen auf, gleichzeitig
mit dem ersten Erscheinen von Myofibrillen und kurz vor ihrer
Querstreifung.

8. Stickstoffgehalt und Wassergehalt im Verlaufe der Muskelent-
wicklung werden bestimmt. Der Stickstoffgehalt beträgt bei Ima-
gines 13,4%, bei Puppen am 9. Tag 10,1% des Trockengewichies.
Die entsprechenden Werte des Wassergehaltes sind 72%, bei Ima-
gines und 83,4% bei Puppen am 9. Tag. Bezogen auf das Frisch-
gewicht der Muskeln steigt der Stickstoffgehalt von 1,683%, am

ENTWICKLUNG DER FLUGMUSKELN VON ANTHERAEA 837

9. Tag auf 3,754% bei Imagines, der Eiweissgehalt also von 10,5%
3 DEN

9. Trotz der Unterschiede der Insektenflugmuskeln, die sich
morphologisch in verschiedenen Typen (, close-packed “ und
„fibrillär “) und physiologisch in verschiedener Flügelschlagfre-
quenz äussern, stimmen die ATP-Empfindlichkeiten gut überein.

RESUME

Le muscle dorsal longitudinal du mesothorax d’Antheraea
pernyi (Saturniidae, Lep.) se partage en cing faisceaux (IIdl,,_.)
comprenant en tout 2450 fibres en moyenne. Son ébauche chez
la pupe en diapause se présente comme un voile léger s’étendant
d’une extrémité a l’autre du segment, sa structure imaginale n’est
pas encore distincte. L’ébauche consiste en nombreux myoblastes
qui proviennent chez la prépupe des fibres musculaires larvaires
dégénérées. La différenciation du muscle alaire pendant les 21 jours
du développement imaginal peut étre partagée histologiquement
en 5 phases qui sont: ©

I. Ebauche du tissu musculaire sous forme de myoblastes (1-2
jours)

II. Formation des fibres musculaires (3-8 jours)
III. Formation des premières myofibrilles (8-9 jours)
IV. Apparition des stries transversales (10-13 jours)

V. Croissance en épaisseur des fibres musculaires (13-21 jours).

La deuxieme partie du travail établit qualitativernent l’appa-
rition de l’actomyosine au cours du développement du muscle selon
la méthode de PortzEHL. Cette protéine contractile peut être
décelée a partir du 9 jour de la métamorphose, en même temps
qu’apparaissent les myofibrilles et peu avant leur striation trans-
versale. La teneur en azote et en eau au cours de la formation a été
determinee.

Rapportee au poids du muscle frais, la teneur en azote passe de
1,68% le 9 jour a 3,75% chez l’imago. La teneur en albumine
s’eleve aussi d’environ 10,5%, à 23,4%.

838 RAINER EIGENMANN

SUMMARY

The dorsal mesothoracic longitudinal muscle of Antheraea pernyi
(Saturniidae, Lep.) is split into five bundles (IIdl,,_.) comprising
altogether about 2450 fibres. Its anlage in the diapausing pupa
appears as a light veil extending right across the segment; its ima-
ginal structure is still indistinct. The anlage consists of numerous
myoblasts which originate in the pre-pupa from degenerate larval
muscles. Differentiation of wing muscle during the 21 days of the
imaginal development can be divided into 5 histological phases:

I. Anlage of muscular tissue in the form of myoblasts (1-2 days)
II. Formation of muscle fibres (3-8 days)

III. Formation of the first myofibrillae (8-9 days)

IV. Appearance of the transverse striae (10-13 davs)

V. Thickening of the muscle-fibres (13-21 days)

The second part of this paper deals qualitatively with the appea-
rance of actomyosin during muscle development by the method of
PortzEHL. This contractil protein can be distinguished from the
9th day of metamorphosis at the same time as appear the myo-
fibrils and before the appearance of striation. Nitrogen and water-
contents during muscle-formation have been determined.

By comparison with fresh muscle, the nitrogen content passes
from 1,68% on the 9th day to 3,75% in the imago and the protein-
content also increases from about 10,5%, to 23,4%.

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RID WU RES USS TENDER YACOKO DRONE TE 841
Tome 72, n° 40 — Décembre 1965

Hybridization
of two subspecies of Xenopus laevis (Daudin)*
by

A.W. BLACKLER !, M. FISCHBERG? and D.R. NEWTH 3

1. Cornell University, Department of Zoology, Ithaca N. Y. (USA).
2. Station de Zoologie expérimentale, Université de Genève.
3. Department of Zoology, University of Glasgow.

With 12 figures in the text

INTRODUCTION

The South African Clawed Toad, Xenopus laevis, is an aglossal
Anuran which has been much favoured in recent years for embryo-
logical research since the discovery that it can breed successfully
after injections of gonadotropic hormone at any time of the year.
The larvae are easily reared to metamorphosis in about five weeks
at 22°C when fed with nettle powder, and sexually mature adults
are obtained about 10 months later.

The species was originally described in 1802 by Daudin as Bufo
laevis and the generic name of Xenopus was later established by
Waa Ler (1827). In subsequent years the taxonomic status of
species within the genus was the source of some controversy, and
PARKER (1936, 1956) has attempted to clarify the situation with
respect to Xenopus laevis. In this species Parker distinguished four
subspecies, of which the two we are concerned with here are X. I.
laevis (Daudin) and X. l. victorianus (Ahl).

* Travail exécuté grace a une subvention du Fonds national de la
Recherche, n° 2219.

On
i

KEV SUISSE DE ZO0L., I 72, 1965

842 A.W. BLACKLER, M. FISCHBERG AND D.R. NEWTH

X. l. laevis is the more southern form and is also the larger
subspecies. X. l. victorianus is found in Uganda and its geographical
distribution has not been reported as overlapping that of X. /. laevis;
it is also the smallest of all subspecies. Apart from distribution and
size, the two subspecies differ in other characters, some of which
are described below, by which anyone familiar with the living forms
can distinguish them at almost every stage from the fertilized egg
to the adult.

AHL (1924) in his original description gave species status to
X. l. victorianus, since the form is so markedly different from
X. l. laevis. Our immediate concern with the status of the two toad
types arose from nuclear transplantation studies (Gurpon 1961)
and primordial germ-cell transfers (BLACKLER 1962) involving
embryos of the two forms. This work required that the precise
relationship of the toads be known, and in this present paper we
present an account of the hybridization of the two forms and in
addition some details of development and adult characters of X. |.
victorianus of which, as far as we are aware, there is no record in
the Xenopus literature.

MATERIAL AND METHODS

The X. I. laevis toads (hereafter referred to as X/l) employed
were of unknown origin and taken from a laboratory stock. During
the final stages of this analysis we were able to examine freshly-
caught specimens from South Africa. No substantial differences
were detected between these and the laboratory specimens actually
used.

The X. I. victorianus toads (hereafter referred to as X{v) were
caught at Kampala, Uganda and sent directly to London.

OBSERVATIONS AND RESULTS

Reciprocal hybridizations were attempted and turned out to be
entirely successful. The resulting tadpoles were raised to sexually
mature toads. In order to test the fertility of these hybrid toads,
matings were made between individuals resulting from the hybrid

HYBRIDIZATION IN XENOPUS 843

cross XU9 x Xleg as well as backcross matings to each of the
parent subspecies. The fertility of individuals resulting from the
hybrid cross XlvQ2 x XUS has been less fully tested but the results
give no reason to suppose that this fertility differs significantly from
that revealed by the reciprocal hybrids.

Adult characters of Xll and Xlv toads

XII, as mentioned previously, is a larger toad than Xlp: females
in the wild often exceed 100mm in snout-vent length in XI! but do
not normally exceed 65mm in X/v. There is a commensurate
difference in weights — the average weights of female and male
XI being 75 and 45 gms. respectively, as compared with 15 and 8.5
gms. for Xe.

The dorsal colouring of XI! varies from dark green to a yellow-
brown general hue with black markings. The pattern of the markings
shows a wide variation between a marbled effect and large solid

Bie. 1.

Dorsal pattern of X. 1. laevis. Length 93 mm.
This female shows the marbled pattern.

844 A.W. BLACKLER, M. FISCHBERG AND D.R. NEWTH

patches. In X/v the dorsal surface is a pale to dark olive green,
always clearly distinguishable from the XU colour, and the black
markings are indefinite or absent (figs. 1-3).

Pre;

Dorsal pattern of X. l. laevis. Length 107 mm.
This female shows a dorsal pattern in solid patches (compare with fig. 1).

The ventral surface of X{ is usually white, more rarely a very
pale yellow. Rarely an individual may be found with fine dark
grey spots. In Xlp the ventral surface anterior to the hind legs is
pure white but the undersides of the hind legs have a most charac-
teristic orange-yellow colour which is usually freckled with black
spots. The orange-yellow pigmentation extends somewhat dorsally
so that when the animal is viewed from above the lateral parts of
the hind limbs, as well as the cloacal region, are noticeably different
in colour and spotting from the same regions in Xll. A final point
about the colour of the hind limb undersides is that it seems to
vary with nutrition since laboratory-bred X/y show yellow instead
of orange-yellow tints (figs. 4 and 5).

HYBRIDIZATION IN XENOPUS 845

iG, Be

Dorsal pattern of X. l. victorianus.
Length 60 mm. Note absence of marked pattern of this female and the fine
spots on the insides of the thighs.

Dres.

Ventral surface of male X. l. laevis.
Length 72 mm. Note immaculate nature of surface and nuptial pigment on
underside of arms.

846 A.W. BLACKLER, M. FISCHBERG AND D.R. NEWTH

Apart from these size and colour differences, two other characters
remain to be mentioned. The outline of the head from above is
paraboloid in X//, almost a semi-circle in Xlp. The iris of the eye is
yellow in Xlp, and brown in XII.

Eres 5;

Ventral surface of female X. l. victorianus.
Length 60 mm. Note spotting on undersides of legs. The claws have been
partially clipped for purposes of recognition.

WickBom (1945) has determined the diploid number (2n) for
XU as 36. This figure has been checked by J. REYNAUD (personal
communication) and the same number found for Xle.

The development of XU and Xle.

The embryology of X{ has been treated in the “ Normal Table
of Xenopus laevis” (NıEUWKooP and FABER 1956). The development
of Xlv is, in general, directly comparable with that described in the
Normal Table and we list here only those differences that have
been useful to us in undertaking this analysis.

A) ‘There is a pronounced difference in egg size and colouration.
All eggs have a mean diameter of 1.35-1.55 mm, the smaller eggs

HYBRIDIZATION IN XENOPUS 847

being laid usually by young females and egg size being constant for
all eggs laid in one spawning by any particular female. X/v eggs
have a diameter of 1.0-1.05 mm. The difference in egg sizes is
reflected in differences in the length of embryos prior to the feeding
stage; for example, at stage 41 of the Normal Table a Xlv larva is
two-thirds the length of a XU larva.

The animal hemisphere pigment of X// eggs is usually a chocolate
brown whereas X/v eggs are always pale brown or even grey. This
difference is reflected in differences of the general colouration of
embryos up to the pre-feeding larval stage.

B) The eyecup is proportionately larger in Xlv embryos of
stages 33-40 than in Xll. Because of the very pale general coloura-
tion, the melanin of the Xlv eyecup appears strongly contrasted.

C) There is clear distinction in the time of first appearance of
the melanophores (as opposed to general embryonic pigment). These
make their appearance before hatching, at stage 33/34 in XI, but
not until after hatching, at stage 39-40, in Xlo.

D) In both forms the anal tube makes its appearance at stage
41 of the Normal Table. In Xlp the tube makes a more acute angle
with the gut than in Xll. The main endodermal mass, viewed
laterally at this stage, is broadly elliptical in Xl, almost circular
in Xlo.

E) Melanophores appear in the skin immediately covering the
anal tube shortly after Xv tadpoles begin to feed (stages 48-49)
but do not appear in Xll tadpoles until some two weeks later, by
which time the tadpoles are at stages 56-57.

F) Viewed from above the oral tentacles are barely divergent
in XII, divergent in X/o, though there is some variation in the
expression of this character.

. G) Between stages 53-58 of larval development, the tadpoles
of Xll appear transparent to the naked eye except where there are
patches of chromatophores. In X/y the transparent regions have a
pale brown hue.

H) As the tadpoles approach metamorphosis (stage 57), the
distal part of the tail appears bent more dorsally in X/¢ than in

848 A.W. BLACKLER, M. FISCHBERG AND D.R. NEWTH

XII. This is probably because the tail-fin is broader at the bend in
Xlo.

I) At the commencement of metamorphosis (stage 58) the
erupted fore limbs are stouter in X{v and are held vertically down-
ward with a pronounced bend. In X the arms are more slender and
tend to be held laterally or even sloping slightly posteriorly.

J) The process of metamorphosis proceeds more slowly in
Xlv (13 days) than in XY (9 days) at 22°C and the final stages of
tail resorption are quite different. The resorbing tail remains
laterally flattened and curls dorsally in X/l, whereas in X/¢ the tail
becomes cylindrical and tends to droop between the hind legs.

K) After metamorphosis is complete (stage 66 +) colour
differences between the two subspecies begin to manifest themselves.
Young X/y extremities have a pinkish hue at first, and then develop
a light yellowish-green dorsal pigmentation. Later a fine freckling
of dark green is shown on the back which extends onto the edges
of the hind limbs. The ventral surface is at first white, except for
a fleshy appearance to the hind limb undersides. After 3-4 months,
these latter begin to acquire the deep yellow pigment and black
spotting. Young XI! toads rapidly develop a dark green ground
colour on the upper surface and black mottling. The dorsal pattern
gradually becomes increasingly pronounced with age.

L) Xlv toads reach sexual maturity more quickly than X in
our laboratory conditions (7-8 months, as against 10-11 months).

The development and characteristics of the reciprocal hybrids.

(a) Xlo9 x XIlg: The fertile eggs obtained from this mating
were of course normal X/v eggs. Their subsequent development was
entirely like that of X/v eggs up to metamorphosis with respect to
the characters listed above, except that the appearance of the anal
melanophores was slightly delayed (stage 50). At metamorphosis,
the process of tail resorption showed both X// and X{v influences
in that while the tail became cylindrical in section, it did not droop
between the legs but was carried straight except for a slight dorsal
inclination in its distal part. This was the first intermediate or
“hybrid ” character recognised during development.

HYBRIDIZATION IN XENOPUS 849

(b) XU2 x Xlog: The size and colour of the eggs was plainly
laevis-like, as was the colouration and growth-rate of the embryos.
The X/o influence is first apparent in the late appearance of the
body melanophores which occurred after hatching instead of before.
The anal melanophores appear at stage 50. It seems, therefore, that
the X{e genes determine the time of appearance of the body and
anal tube melanophores and thus show dominance over their
Xll counterparts. At metamorphosis, the process of tail resorption
shows the hybrid nature commented on previously.

(c) Hybrid characters: The sexually mature toads of both
hybrid combinations show differences from the parent forms. The
average snout-vent length of females in both combinations is 75 mm,
of males 60 mm, and the respective average weights are 46 and
24 ems. The data have to be compared with measures of X{ and
Xly bred under laboratory conditions since it is our experience that
laboratory-reared toads are smaller than wild-caught specimens.
Since bred X// females do not exceed 93 mm, and males 80 mm,

FCO:

Dorsal surface cf male hybrid X. I. victortanus/laevis.
Length 60 mm. Note the “ hybrid ” pattern which is made up of an aggregate
of dark spots.

850 A.W. BLACKLER, M. FISCHBERG AND D.R. NEWTH

while the respective figures for X{e are 55 and 45 mm, with weights
in proportion, one may justifiably conclude that the hybrid toads
are intermediate in size between X and Xlo.

ie. 7.

Dorsal pattern of male hybrid X. I. laevis/victorianus.
Length 60 mm. Note the “ hybrid ” pattern (compare with fig. 6).

The general colouration of the dorsal surface is a characteristic
dark green, and yet quite different from the X colour in being
more brilliant. The darker markings are also typical of the hybrid
in being composed of distinct patches of aggregations of black
freckles. The dorsal pattern is carried to the lateral limits of the
body where it terminates as a distinct line. The fine freckling of
Xlo is not seen (figs. 6 and 7).

Ventrally the colour is a very pale cream, except for the under-
sides of the hind legs which are a pale orange and spotted with
black. The orange is deeper in the Xliv/Xll combination than
in the reciprocal hybrid, and the black spots are slightly larger.
Although this difference exists between the combinations, both are
Xl¢ like and show dominance of X/v genes for these characters
(figs. 8 and 9),

HYBRIDIZATION IN XENOPUS 851

Rica:

Ventral surface of male hybrid X. l. victorianusl/laevıs.
Length 60 mm. Note the spotting of the legs.

Are. 9:

Ventral surface of male hybrid X. /. laevis/vietorianus.
Length 60 mm. Note weak spotting on undersides of thighs.

852 A.W. BLACKLER, M. FISCHBERG AND D.R. NEWTH

The fertility and development of hybrid intercrosses and backcrosses to
parent subspecies.

To substantiate the subspecific status of Xll and X/v we were
able to demonstrate the fertility of the hybrid toads by mating
them to each other and with toads of the parent type. The latter
crosses were made reciprocally with respect to both sexes.

For the Xlv/ Xll combination, only two hybrid intercrosses were
made. The development of the eggs from these was quite normal
and metamorphosed toads were obtained. Thus, since there seemed
no difference between the hybrid combinations in this respect, the
major part of our analysis was made on hybrids of the X/Jl/Xlv
combination. For the sake of brevity, a summary of our results is
set out in Table 1.

From these data of development we select a few items for
comment:

Fic. 10.

Dorsal surface of female toad from a mating of a female laevıs/vietorianus
hybrid with a victorianus male.
The dorsal pattern is predominantly hybrid, but the toes show the banding
characteristic of vietorianus. — Compare with figs. 1 and 3.

HYBRIDIZATION IN XENOPUS 853

a) There is a variation in the size of eggs laid by hybrid females.
At its lowest limit (1.04 mm) it is the same as X/v egg size, but
the upper limit of 1.28 mm is intermediate between the ego

Bre. 1%

Dorsal surface of another toad, this time a male, from the same mating
as the toad in fig. 10.
The hybrid pattern is still evident, but the banding of the toes and the
freckling of the thighs and arms are characteristic of victorianus.

sizes of Xll and Xle. It must be stressed that this variation in
egg size is between hybrid females and not within the eggs laid
by any particular female;

b) the lengths of young larvae can be related to the initial size of
the eggs that gave rise to them — thus the smallest eggs give rise
to tadpoles closely resembling victorianus in size. Uniformity
of egg size for the spawn of any one female is the rule, and so is
uniformity of larval length up to stage 47. Thereafter a few
larvae are smaller than the rest, a fairly common occurrence in
stocks of Xenopus tadpoles, expecially when cultures are
crowded;

A.W. BLACKLER, M. FISCHBERG AND D.R. NEWTH

7109

STI

è Sul
-JEN

158

286)

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JEW

08

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SUAOÏ Juaind 07 Sassodayong pun sassosaiaqua praghy fo quawdojasap pur fin fo sppjaq

HYBRIDIZATION IN XENOPUS 855

c) in all hybrid matings, the anal tube melanophores appear at the
same time as in the original crosses (stage 50). There is no evi-
dence of segregation; although our tadpole samples were small,

Rie 2.

Dorsal surface of another toad from same mating as toads in figs. 10 and 11.
Here the hybrid pattern is almost absent, and the appearance
of the back strongly resembles vietorianus.

all tadpoles developed the melanophores between stages 49 and
51. It is worthy of record that appearance at stage 49-50 occurs
in the backcrosses to Xlp, at stage 51 in backcrosses to NI.

Examination of toads resulting from intercrosses and backcrosses

The metamorphosed toads which resulted from the tests of
hybrid fertility were kept for six months to be sure that the animals
did not show any undue post-metamorphic mortality. At the con-
clusion of our observations, the average lengths and weights of
these toads were much as one might expect from consideration of
the expected range of genotypes (Table 2).

CO
UN
(op)

A.W. BLACKLER, M. FISCHBERG AND D.R. NEWTH

TABLE 2

Summary of length and weight data obtained from measures of offspring
aged 6 months after metamorphosis and obtained from matings involving
hybrid toads. Each sample consisted of not less than 30 animals.

Average Average
Type of mating from Average weight of Average length of
which toads obtained weight largest and length longest and
(gms) smallest toads (mm) shortest toads

Hyb & x victorianus 9 ES 7.08 3340 3209
Hyb 2 x victorianus & 8.13 8.23 41.0 39.0
Hyb © x Hyb g 9.04 10.40 4979 45.5
Hyb ¢ x laevis © 10.00 14290 44.2 44.5
Hyb © x laevis & 10.80 10.30 46.8 44.0

Just as weights and lengths are distributed according to the
expected proportion of laevis and victorianus chromosomes present,
so the colour patterns of the toads tends to resemble X// and Xl¢
patterns according to the nature of the backcrosses. It is very
difficult to make objective judgements for the fine characteristics
that distinguish the subspecies, and thus we only feel confident
enough to state that offspring of the backcross of a hybrid to laevis
tend to show pattern nearer to laevis etc., etc. (figs. 10-12).

DISCUSSION AND CONCLUSIONS

Our results support the systematic placing by PARKER (1936)
of Xenopus laevis laevis Daudin and X. I. victorianus Ahl as sub-
species of Xenopus laevis. Although these toads are different in
many of their morphological and developmental characters, and
exist in the wild in geographical isolation, there is no reproductive
barrier between them.

This conclusion enables one to evaluate the experiments of
Gurpon (1961) and BrackLeR (1962). Both these authors, in
different embryological contexts and using different embryological
, experienced no incompatability in their material since
it had but subspecific character. The results of Gurpon (1962) in
his studies of nuclear transfer between the two species X. laevis and
X. tropicalis in which he found developmental arrest at specific

techniques

HYBRIDIZATION IN XENOPUS 857

embryonic stages, thereby gain in interest, especially when one
considers that in using these toads no development results in at-
tempted hybrid combinations.

Another similarity between the subspecies has been recorded by
HamiLton (1962), who found little difference in survival between
androgenetic laevis haploids and haploid androgenetic hybrids
developing from victorianus cytoplasm with laevis sperm.

ACKNOWLEDGEMENTS

It is a pleasure for us to express our thanks to Mrs. A. Gibson,
Miss J. McConnell and Miss G. Lasterie for their help in looking
after the material used in this analysis. We should also like to thank
the British Empire Cancer Campaign, the Nuffield Foundation,
and the Fonds National Suisse for financial support.

REFERENCES

Aut, E. 1924. Ueber einige afrikanische Frösche. Zool. Anz. 60: 270-1.
BLACKLER, A. W. 1962. Transfer of primordial germ-cells between two sub-
species of Xenopus laevis. J. Embryol. exp. Morph.
10: 644-51.
GURDON, J. B. 1961. Transplantation of nuclei between two subspecies of
Xenopus laevis. Heredity 16: 305-15.
— 1962. The transplantation of nuclei between two species of Xenopus.
Dev. Biol. 5: 68-83.
Hamitton, L. 1962. Ph. D. thesis. University of London.
NIEUWKOooP, P. D. and J. FABER. 1956. Normal Table of Xenopus laevis
(Daudin). Amsterdam: North Holland Publ. Co.
PARKER, H. W. 1936. Reptiles and amphibians collected by the Lake
Rudolf Rift Valley expedition. Ann. Mag. Nat. Hist.
18: 596-601.
— 1956. In Normal Table of Xenopus laevis, pp. 9-12.
WAGLER. 1827. Footnote to letter of H. Boie. Isis 20: 726.
WickBoM, T. 1949. Further cytological studies on Anura and Urodela.
Hereditas 35: 33-48.

BBRVWRZSUERSSEIDE-ZOOLOGIE 859
Tome 72, n° 41 — Décembre 1965

Versuche tiber
den Einfluss intermittierender Belichtung
auf die Genitalfunktion der Maus

Suzanne BLOCH
Universitats-Frauenklinik Basel (Direktor: Prof. Dr. Th. Koller)

Mit 2 Textabbildungen.

In einer früheren Arbeit (Bloch 1964) haben wir den Einfluss
von Dauerbelichtung und -Verdunkelung auf die Genitalfunktion
der Maus untersucht und konnten gewisse Wirkungen der Behand-
lung feststellen.

1. Die Hypophysen der belichteten und verdunkelten Tiere waren
signifikant schwerer als die der Kontrolltiere.

2. Die Ovarien der belichteten und verdunkelten Weibchen wiesen
häufige Anomalien der Eizellen und Follikel auf: Zerfall der
Ova, vorzeitige Teilung, Fehlen des cumulus oophorus und
Ausbleiben der Luteinisierung.

3. Während der ersten 2 Wochen der Trächtigkeit hatten die
belichteten und verdunkelten Weibchen zahlreiche Oestrustage.
Bei den belichteten Tieren war die Differenz zu den Kontrollen
signifikant.

A. Bei den belichteten Männchen blieben die Testes dauernd im
Scrotum.

5. Das psychische Verhalten der belichteten Tiere war verändert,
sie waren unruhig, kämpferisch und standen vielfach in auf-

Rev. Suisse DE ZooL., T. 72, 1965 55

860 SUZANNE BLOCH

rechter Haltung auf den Hinterbeinen zur Lichtquelle aufblik-
kend. Es wurden sehr häufig Deckakte bei Tage beobachtet.

Andere Faktoren des Genitallebens wurden durch die Behand-
lung nicht beeinflusst, nämlich der Zeitpunkt der Vagina-Erôffnung
(nicht eindeutig), die Genitalzyklen, die Nidationsverzögerung bei
säugenden Weibchen, Beginn und Intensität der Fruchtbarkeit
(Zahl der Würfe und Jungen), das Gewicht der Tiere und das der
‘Ovarien und Testes.

Wir haben jetzt Versuche durchgefiihrt, um zu ermitteln, ob die
an den dauerbelichteten Tieren beobachteten Wirkungen auf das
Fehlen der rhythmischen Periodizität im Wechsel von Licht und
Dunkel oder auf den Einfluss des Lichtes als solches zurück-
zuführen sind. Wir haben Mäuse desselben Stammes NMRI unter
sonst gleichen Bedingungen nur tagsüber während 10 Stunden mit
300 Lux belichtet, in der übrigen Zeit waren die Tiere der natür-
lichen Dämmerung und nächtlichen Dunkelheit ausgesetzt.

Die Ergebnisse waren folgende:

1. Hypophysengewichte

Die bei den dauerbelichteten und -verdunkelten Tieren festge-
stellte Zunahme der Hypophysengewichte gegenüber den Kontrollen
trat bei den tagsüber belichteten nicht ein. Zwischen dem Mittel-
wert der Versuchsgruppe (10,22 + 1,46!) und dem Mittelwert der
Kontrollen (7,89 + 0,671) besteht kein signifikanter Unterschied
(PS 0/10:

2. Die Histologie der Ovarien

Die Defekte der Follikel und Eizellen, die wir früher zwar bei
allen Weibchen, aber bei den belichteten viel haufiger als bei den
verdunkelten und Kontrolltieren beobachtet haben, wurden jetzt
an den tagsüber belichteten und Kontrolltieren nachgeprüft. Dabei
haben wir unterschieden zwischen zwei Kategorien:

a) Junge Follikel mit kleinen Eizellen. Diese liegen oft in« Nestern »
beisammen.

! Standardabweichung des Mittelwertes.

GENITALFUNKTION DER MAUS 861

b) Follikel mit Antrum und solche noch ohne Antrumbildung, ın
denen die Eizellen die Grösse der Ova ın den Reifefollikeln
erreicht haben.

Die Defekte sind dieselben wıe bei den dauerbelichteten Tieren,
Zerfall der Eizellen, vorzeitige Teilung, Fehlen des cumulus oophorus
und der Luteinisierung. Wir verweisen deshalb auf die Abbildungen
in der zitierten Arbeit über Dauerbelichtung. Als zerfallene Eizellen
bezeichnen wir solche, deren Plasma nicht homogen, deren Konturen
nicht regelmässig und scharf sind und die verfrühte Teilungser-
scheinungen und offensichtliche Zerfallsmerkmale zeigen. Ganz
grosse, sprungreife Follikel wiesen nie zerfallene Eizellen auf, da
wahrscheinlich mit dem Zerfall der Ovula die Weiterentwicklung
des Follikels aufhört. Die wenigen intakten Eizellen in den Follikeln
ohne Cumulus sind in der Zahl der zerfallenen Eizellen inbegriffen.

TABELLE

Zahl Gesamt-

der Zerfallene Zerfallene zahl der

unter- Eizellen an Eizellen re zerfallenen

suchten | (kleine) LL (grosse) p Eizellen

Ovarien pro Ovar
Bel. Weibchen . . 10 147 Wey 168 16.8 31,9
Bel. F1 Gen. . . . 10 182 18,2 207 2057 38,9
WKontrollen . . . 13 81 6,2 123 9,5 15,7

Es zeigt sich, dass die belichteten Weibchen mehr als doppelt
so viele zerfallene Eizellen pro Ovar aufweisen als die Kontrollen.
| Diese Wirkung ist auf den Einfluss des Lichtes als solches zurück-
| zuführen, da die Tiere nur intermittierend belichtet und somit dem
| rhythmischen Wechsel von Licht und Dunkel ausgesetzt waren.

| 3. Oestrustage während der Trächtigkeit

Diese Beobachtung konnten wir, da uns nicht genügend trächtige,
tagsüber belichtete Weibchen zur Verfügung standen, nicht nach-
prüfen.

862 SUZANNE BLOCH

4. Der Descensus der Testes

Diese bei den dauerbelichteten Tieren auffalligste Erscheinung
war bei den intermittierend belichteten noch deutlicher. Der

ABB. 1.
Drei Monate altes Männchen zwei Monate lang tagsüber belichtet.

Descensus begann im Alter von 3 Wochen, steigerte sich bis zu
6 Wochen und blieb dann ständig sehr auffallend (Abb. 1, 2).
Wurde die Belichtung abgebrochen, traten die Testes nur allmäh-
lich (im Verlaufe von 3 Wochen) wieder in die Leibeshöhle, um bei
neuerlicher Belichtung sehr rasch (nach 24 Stunden) wieder ins
Scrotum zu treten.

5. Das psychische Verhalten

Obwohl wir bei den dauerbelichteten Tieren den kontinuier-
lichen Descensus der Testes als Ausdruck psychischer Erregung
gewertet haben, müssen wir feststellen, dass wir bei den tagsüber
belichteten Tieren, bei denen der Descensus noch auffälliger war,
ausser einer gewissen Unruhe, das bei den dauerbelichteten beob-
achtete aberrante Verhalten wie häufige Kämpfe, Deckakte bei

GENITALFUNKTION DER MAUS 863

Tage und namentlich die aufrechte Haltung auf den Hinterbeinen
nicht beobachten konnten.

AMER, Me
Zwei Monate altes Mannchen von Geburt an tagsiiber belichtet.

Zusammenfassend stellen wir fest, dass ein Teil der an den
dauerbelichteten Tieren beobachteten Veränderungen, nämlich der
Zerfall zahlreicher Eizellen in den Follikeln und der Descensus der
Testes sich auch bei den tagsüber belichteten Mäusen fanden und
somit auf den Einfluss des Lichtes und nicht auf den fehlenden
Rhythmus zurückzuführen sind, während das Gewicht der Hypo-
physen und das psychische Verhalten durch die intermittierende
Belichtung nicht beeinflusst wurden, also der Dauerbelichtung und
dem Fehlen der nächtlichen Dunkelheit zugeschrieben werden
müssen. Da die Beeinflussung des psychischen Verhaltens mög-
licherweise über die Hypophyse erfolgt, hängen diese beiden
Faktoren vielleicht zusammen.

ZUSAMMENFASSUNG

Folgende Wirkungen der Dauerbelichtung auf die Genitalfunk-
tion der Maus liessen sich auch bei nur tagsüber belichteten Tieren
feststellen :-

864 SUZANNE BLOCH

Häufige Zerfallserscheinungen der Eizellen und Follikel, der
kontinuierliche Descensus der Testes. Dagegen traten die bei den
dauerbelichteten Tieren beobachteten Veränderungen des psych-
ischen Verhaltens und die Gewichtszunahme der Hypophysen bei
den nur tagsüber belichteten nicht ein.

RESUME

Certaines modifications de la fonction génitale de souris sou-
mises à la lumière continue se sont manifestées également chez des
souris maintenues a une lumiére intense pendant 10 heures par
jour seulement. Ce sont:

La dégénérescence de nombreux follicules et ovules dans les
ovaires et la descente permanente des testicules. Par contre l’aug-
mentation du poids des hypophyses et le changement dans le
comportement psychique des souris maintenues a la lumiere
continue n’ont pas pu étre observés chez les souris soumises a
la lumiere pendant la journée seulement.

SUMMARY

Certain changements of the sexual function of mice kept in
continuous light could equally be observed in mice exposed to light
10 hours during the day only, namely:

The ovaries contained numerous degenerating follicles and
ova, the males exhibited a continuous descensus of the testes. The
augmentation of the weight of the pituitaries and the changements
in the behaviour of the animals kept in continuous light were,
however, not brought about in animals exposed to light only
during the day.

LITERATUR

Brocn, S. Versuche über den Einfluss von Belichtung und Verdun-
kelung auf die Genitalfunktion der Maus. Rev. suisse
Zool. 71: 687-707 (1964).

Reeve U EM So Url Sok, DET ZOOL OGT 865
Tome 72, n° 42 — Décembre 1965

Zur Theorie der Reversion
des Herzschlags bei den Tunikaten

(Ciona intestinalis L.)
von

H. MISLIN

Institut für Physiologische Zoologie Universitat Mainz

Die Entdecker der Schlagumkehr des Herzens bei Ciona intes-
tinalıs L., KuHL und van HasseLt 1821 nahmen bereits an, dass die
Ursache für die Reversionen im Herzschlauch selbst zu suchen sei.
Es ist vor allem das Verdienst von E. v. SkrAmLiK (1938) auf das
Fehlen einer extracardialen Regulation und das Vorhandensein
eines nichtinnervierten myogenen Schrittmachers aufmerksam
gemacht zu haben. Seine Erklärung für die Schlagumkehr des
Tunikatenherzens hat mit der Vorstellung zweier rivalisierender,
periodisch tätiger Automatiezentren an den Herzenden (Zwei-
zentren Theorie) allgemeine Anerkennung gefunden. Einen aus-
führlichen Überblick über die bisherigen Theorienbildungen gibt
B. J. Kriscsman (1956). In zwei kürzlich erschienenen Arbeiten
(MısLın 1964, MısLın und Krause 1964), die sich mit der
elektrischen Aktivität des Herzschlauchs von Ciona intestinalis L.
befassen, konnte gezeigt werden, dass die von vielen Autoren
nachgewiesene diffuse Automatie über das ganze Herz ubiquitar-
homogen verteilt ist und dass streng lokalisierbare Automatie-
zentren an den Herzenden nicht existieren. Gleichzeitig erschien
von W. ScHuLzE (1964) eine Untersuchung über die Ultrastruktur
der Ciona Herzwand, die ein einschichtiges Epithel aus echten
Epithelmuskelzellen nachweist. Die elektronenmikroskopischen
Bilder lassen erkennen, dass die eigentliche quergestreifte myo-

Rev. Suisse DE Zoor., T. 72, 1965. 56

866 H. MISLIN

fibrillare Zone auf das obere Drittel der Epithelmuskelzelle, das
der Herzhöhle zugekehrt ist, beschränkt bleibt. Diese Befunde
fordern eine neue Theorie über das Phänomen der Reversion des
Herzschlags, die sich in erster Linie mit den Erscheinungen der
Erregungsbildung, Spontanreize, Erregungsleitung, Refraktärität
und Schrittmacherwanderung zu befassen hat.

EMPIRISCHES MATERIAL

1. Erregungsbildung

Durchtrennungs- und Ligaturexperimente ergaben, dass iso-
lierte Teilstrücke des Herzschlauchs von Ciona eine höhere Eigen-
frequenz besitzen können, als Herzenden. In einem Fall betrug die
Eigenfrequenz eines isolierten Stückes aus der mittleren Herz-
region f/m 36, während das hypobranchiale Herzende f/m 28 und
das viscerale Ende f/m 34 zeigte. Frequenzänderungen erfolgen am
isolierten Herzschlauch häufig spontan, und zwar sowohl mit
Frequenzzunahme, wie Abnahme. Nach Abtrennen eines Herzendes
(aktueller Schrittmacher) ist in der Regel das neue Ende Erre-
gungsbildungsort. Spontane Kontraktionswellen können an ver-
schiedenen Stellen des Herzschlauchs ihren Ursprung nehmen, wenn
auch meistens die Erregungsimpulse von den Herzenenden aus-
gehen. Wiederholt konnte beobachtet werden, dass mehrere
Kontraktionswellen gleichzeitig über den Herzschlauch laufen. Bei
absterbenden Tunikatenherzen kann man regelmässig Erregungs-
wellen verfolgen, die von einem Herzende ihren Ausgang nehmen
und an beliebiger Stelle des Herzschlauchs halt machen. Bei.
kontinuierlichen faradischer Reizung eines Herzens gelingt es,
eine auf das gereizte Herzende beschränkte Frequenzerhöhung zu
induzieren. Die Erregung muss sich also nicht weiter ausbreiten
und kann auf eine Gruppe von Epithelmuskelzellen beschränkt
bleiben. Durch starke Induktionsschläge hat KoEHNLEIN (1933) die
Schrittmacher in den Herzenden ausgeschaltet und zeigen können,
dass dann die mittlere Herzregion die Führung übernimmt. Kleinste
Herzfragmente aus der mittleren Herzregion von nur 0,1 mm
Kantenlänge, die ca. 100 Epithelmuskelzellen umfassen, zeigen
noch regelmässigen und frequenten Puls. Unsere Versuche zeigen,
dass die basale Automatie aus zahlreichen gleichwertigen Schritt-

REVERSION DES HERZSCHLAGS BEI DEN TUNIKATEN 867

machern besteht und dass die Erregungsbildung offenbar über den
ganzen Herzschlauch homogen verteilt ist.

2. Extrasystolie

Unser Nachweis einer spontanen Aktivierung, vor allem in der
mittleren Herzregion bei Ciona, charakterisiert durch das Auftreten
von relativ häufigen Extrasystolen, die unmittelbar vor der Rever-
sion erscheinen, zeigt ebenfalls, dass die Erregungsbildung nicht auf
bestimmte Herzabschnitte, wie die Herzenden beschränkt ist.
QuincKE und STEIN (1932) lösten durch Einzelinduktionsschläge
(Schwellenreize) am Ciona Herzen Extrasystolen aus, die sich,
falls sie die Herzenden trafen, über den ganzen Herzschlauch aus-
breiteten. Von SkRAMLIK (1926) reizte bei Ciona intestinalis das
Herzende ausserhalb seiner refraktären Phase elektrisch und fand,
dass jeder wirksame Reiz an einem aktiven Ende zu einer Extra-
systole führe, die sich dann über den ganzen Herzschlauch aus-
breitet. Nach Ablauf der Extrasystole übernimmt das bisher pas-
sive Herzende die Führung. QuInckeE und STEIN haben die Chron-
axie des Cionaherzens bei der Auslösung von Extrasystolen geprüft
und im Anfang einer Schlagperiode eine sehr viel niedrigere Chron-
axie als an deren Ende gefunden. Der Befund wurde von v. SKRAM-
LIK dahin gedeutet, dass das tätige Herzende mit Zunahme der
Impulsfrequenz, immer weniger leistungsfähig wird. Auffallend
bleibt die ausserordentlich leichte künstliche Auslösung von Extra-
systolen für das Ciona Herz und die relativ häufige Extrasystolie
am spontan schlagenden Herzen.

3. Erregungsleitung

Über das konduktive System im Herzschlauch von Ciona
intestinalis besteht noch keine Klarheit. Ein solches wurde von
verschiedenen Autoren in der sogenannten « Herzraphe», an welcher
der Herzschlauch am Perikard fixiert ist, vermutet. Der Nachweis,
dass die Herzwand der Tunikaten aus Epithelmuskelzellen auf-
gebaut ist, lässt aber daran denken, dass die Strukturen, die der
Erregungsleitung von Zelle zu Zelle dienen, im Epithel selber
vorhanden sind. Vor allem käme eine Erregungsüberleitung durch
die Zellmembran in Frage. In diesem Falle dürfte das konduktive

868 H. MISLIN

System ım fibrillären Bereich der Epithelmuskelzelle liegen:
Nach den bisherigen elektronenmikroskopischen Aufnahmen von
SCHULZE bilden die Z-Streifen, die schräg zur Längsachse des Herz-
schlauchs angeordnet sind, lockere Verbindungen mit der Zell-
membran. Aktionsstromableitungen zeigen eine auffallend rasche
Erregungsausbreitung in beiden Richtungen. Tritt eine Extrasystole
spontan in der mittleren Herzregion auf, so kann sie 0,2-0,3 Se-
kunden später sowohl am passiven wie aktiven Herzende zu einer
Potentialverstärkung führen. Richtungsmässige Unterschiede in
der Geschwindigkeit der Erregungsausbreitung bestehen keine. v.
SKRAMLIK löste künstlich Extrasystolen in der Umbiegungsstelle
des Herzschlauchs aus und beschreibt dabei als Regel die Aus-
breitung der Kontraktionswelle in derjenigen Richtung, in der das
Herz gerade arbeitet. Das ist natürlich kein Widerspruch zu den
Aktionsstrombefunden, sondern muss im Zusammenhang mit der
Erregbarkeitsänderung der Epithelmuskelzellen verstanden wer-
den. Weitere Versuche müssen abklären, ob für die Organisation
der Herzperistaltik die membranöse Erregungsübertragung von
Epithelmuskelzelle zu Epithelmuskelzelle genügt.

4. Refraktàritàt

Das Cionaherz lässt sich nicht leicht tetanisieren. Dies dürfte
mit der unterschiedlichen Erregbarkeit der einzelnen Epithel-
muskelzellen zusammenhangen und mit den relativ langen Refrak-
tärperioden. Die koordinierte Herzbewegung ist nur möglich, wenn
sich die zahlreichen potentiellen Erregungsbildner metachron
ordnen. Das geschieht offenbar so, dass die vom aktuellen Schritt-
macher, z. B. dem einen Herzende kommende und fortgeleitete
Erregung, alle sonst in den Epithelmuskelzellen entstehenden,
noch unterschwelligen lokalen Erregungen auslöscht. Stets wird
daher von allen Erregungsorten derjenige zum Schrittmacher des
Herzschlauchs, der am schnellsten bis zum Schwellenpotential
depolarisiert und damit eine fortgeleitete Erregung ausklinken
kann. Wenn nun der natürliche Impuls von einem Herzende aus-
geht und von Epithelmuskelzelle zu Epithelmuskelzelle weiterge-
leitet wird bis zum anderen Herzende, so befindet sich dasselbe
kurzfristig in der Refraktärphase. Die Erregungswelle beginnt von
neuem am anderen, bisher tätigen Herzende, dessen Epithelmuskel-

REVERSION DES HERZSCHLAGS BEI DEN TUNIKATEN 869

zellen früher wieder voll erregbar sind. Ausserhalb der Refraktär-
periode bleibt die Fähigkeit der Erregungsleitung und der Kon-
traktilität bestehen, einzig die Schrittmachereigenschaften scheinen
Schwankungen unterworfen zu sein.

5. Schrittmacherwanderung

Der Herzschlauch der Tunikaten, bestehend aus einer Vielzahl
gleichwertiger Epithelmuskelzellen ıst somit von einheitlicher
Struktur, was eine Wanderung des Ursprungortes der Erregung
zunächst nicht leicht verstehen lässt. Unsere Aktionsstromablei-
tungen vom Ciona Herz ergaben sehr einfache Potentialverhältnisse.
Man erhält regelmässig Einzel-Spikes oder Doppel-Spikes, gleich-
gültig, ob mit den Aspirationselektroden monophasische Potentiale
aus kleineren oder grösseren Ansaugpfröpfchen abgeleitet werden.
Die Amplituden übersteigen auch bei grösseren Pfropfstellen nicht
300uV. Es scheint, dass mehrere Erregungen einer Gruppe von
Epithelmuskelzellen verschmelzen. Kleinere und grössere Gruppen
der Epithelzellen synchronisieren offenbar leicht zusammen und
bilden Zellassoziate, die als Schrittmacher tätig werden. Dafür
spricht auch die Tatsache, dass an den Herzenden und auch in der
mittleren Herzregion spontane, periodische Frequenzänderungen
auftreten. Erregungsorte mit dauernd höchster Frequenz (eigent-
liche Automatiezentren) gibt es am ganzen Herzschlauch nicht
und die Erregungsbildungsorte treten füreinander vikarierend ein.
Der schnellste potentielle Erregungsbildner löscht andere langsa-
mere und unterschwellige aus und wird dadurch zum eigentlichen
Schrittmacher. Die Wanderung der Schrittmacher ist in beiden
Richtungen des Herzschlauchs möglich, da jeder Epithelmuskel-
zelle potentiell die Fähigkeit zur Umkehr der Erregungsleitung
_innewohnt. Die Herzenden scheinen für die Etablierung des Schritt-
machers besonders geeignet zu sein.

6.. Reversion des Herzschlags

Die Schlagumkehr des Ciona Herzens tritt auch am völlig
isolierten Herzschlauch auf. Ebenfalls an durchtrennten Herzhälften,
wie auch an kleineren Herzfragmenten. Wir haben auch gezeigt,
dass vor der Reversion keine Herzpausen auftreten müssen.
Zudem ist eine Frequenzminderung des aktuellen Schrittmachers

870 H. MISLIN

vor einer Reversion nicht die Regel. Bei spontanen Reversionen
registrierten wir häufig Extrasystolen, eigentliche Umkehrsystolen.
Diese Extrasystolie fiel uns besonders in der mittleren Herzregion
auf. Spontane Extrasystolen, mit oder ohne kompensatorische
Pausen, können den Reversionen vorausgehen. Bisher konnte aber
keine direkte Relation zwischen den spontanen Extrasystolen und
der Schlagumkehr des Herzens festgestellt werden. Sicher ist nur,
dass die Extrasystolie zu einer Desorganisation des aktuellen
Schrittmachers führen kann und damit eine Rhythmus- und
Automatiestörung herbeiführt. Es ist interessant, dass eine Schlag-
umkehr, die durch eine Extrasystolie an einem tätigen Schritt-
macher bewirkt wird, nicht regelmässig lange anhalten muss.
Viele Extrasystolen führen nur zu einer Reversion, welche nur eine
einzige Kontraktionswelle betrifft. v. SKRAMLIK hat beobachtet,
dass eine Schlagumkehr, die durch einen Extrareiz an einem tätigen
Herzende bewirkt wird, ebenfalls nicht lange andauert. Störungen,
die durch solche Extrareize gesetzt werden, sollen jeweils schon
nach relativ kurzer Zeit wieder abklingen. Er konnte weiter mit
Extrareizen an einem Herzende, das nicht gerade die Führung inne
hat, eine antiperistaltische Welle auslösen, die in dem Moment
erlosch, wo sie mit derjenigen zusammenstiess, die vom aktuellen
Schrittmacher ausging. Das gilt auch für Extrasystolen, die nicht
an den Herzenden ausgelöst werden, z. B. an der Umbiegungsstelle,
der Herzmitte. Häufig sieht man von diesem Ort eine Welle in der
aktuellen Arbeitsrichtung des Herzens laufen. Die Erregungswelle
geht jeweils in beiden Richtungen, ob es zu einer Antiperistaltik
bzw. Reversion kommt, hängt vor allem von der Phase ab, in
welcher derjenige Herzabschnitt sich gerade befindet, der einer
spontan oder künstlich erregten Stelle zunächst gelegen ist, und
zwar in der herrschenden Schrittmacherrichtung. Befindet sich
dieser Herzteil gerade im Zustand der refraktären Phase, so ist
eine Antiperistaltik bzw. Reversion nicht möglich. In der Regel
wird die Herztätigkeit allerdings durch künstlich gesetzte Extra-
systolen an anderer Stelle als an den Herzenden nicht gestört.

THEORIE DES MULTIPLEN SCHRITTMACHERS

Die bisher wahrscheinlichste Reversionstheorie « Zwei-Zentren-
Theorie» (E. v. SKRAMLIK) nahm an, dass das hypobranchiale

REVERSION DES HERZSCHLAGS BEI DEN TUNIKATEN 871

A-Zentrum mit advisceraler, branchiofugaler Erregungsausbreitung
sich zum visceralen B-Zentrum mit abvisceraler, branchiopedaler
Erregungsausbreitung in der Frequenz wie 29 : 25 verhalte und dass
es, da die advisceralen Pulsserien relativ gering sind, gewöhnlich
zu keinem Wettstreit der beiden Endzentren komme. Zu einer
solchen kommt es nur dann, wenn die Zahl der Impulse, die vom
B-Zentrum ausgehen, zufällig eine Vermehrung erfahren hat. Am
Beginn der abvisceralen Pulsationen befindet sich das A-Zentrum
noch in der Erholungsphase, ist also in seiner Automatiefähigkeit
noch stark vermindert, so dass es vollständig unter der Dominanz
des B-Zentrums steht. Bei aufgezwungenem Rhythmus des
B-Zentrums ist jedoch der Frequenzunterschied zwischen beiden
Zentren viel zu gering, als dass das A-Zentrum aktiv werden
könnte, bevor Erregungen des B-Zentrums bei ihm eingetroffen
sind. Der basalen Automatie in der mittleren Region des Herz-
schlauchs mit C-Zentrum bezeichnet, soll keine Bedeutung für die
Schlagumkehr zukommen. Diese Zwei-Zentren-Theorie nimmt also
an, dass zwei ungleiche, an den Herzenden gelegene und besonders
ausgebildete Schrittmacher rivalisieren, indem sie periodisch-
rhythmisch tätig sind und dass ein Zentrum die Führung in der
Regel jeweils nach Erschöpfung des Gegenzentrums und nach
erfolgter Wechselpause übernimmt. Demgegenüber müssen wir
feststellen, dass das beobachtete Wechselspiel der beiden Herz-
hälften zwar sicher mit einer periodisch-rhythmischen Schritt-
macheraktivität zusammenhängt, dass dieselbe aber nicht an
echte endständige und besonders ausgebildete Automatiezentren
gebunden ist. Alle Teile des Herzmuskelschlauchs bzw. alle
Epithelmuskelzellen sind gleicherweise mit Automatie ausgestattet
und somit zum selbständigen Schlagen befähigt. Ebenso wohnt
allen Epithelmuskelzellen potentiell die Fähigkeit zur Umkehr der
Erregungsleitung inne. Auf dieser Eigenschaft beruht die Tatsache,
dass ein und dieselbe Erregungswelle, nachdem sie in einer Rich-
tung gewandert ist, wendet und in der entgegengesetzten Richtung
zum Ausgangspunkt zurückkehrt. Ob nun ein Abschnitt des Herz-
schlauchs auf den sie bei ihrer Rückkehr trifft, ein zweites Mal
aktiviert wird, ist ausschliesslich von den Refraktärıtätsbedin-
sungen der Epithelmuskelzellen abhängig. Die Erregungsumkehr
hängt, wie wir zeigen konnten, mit einer Reizbildungsstörung
zusammen (Automatiestörung). Eine vor der Reversion des Her; -

872 H. MISLIN

schlags manifeste Extrasystolie, führt zu Umkehrsystolen resp.
Umkehrextrasystolen.

Wenn z.B. ein visceraler Rhythmus manifest wird, die Erre-
gungen in diesem Falle vom visceralen Ende ausgehen und dieser
Rhythmus von Extrasystolen die in der mittleren Herzregion auf-
treten, unterbrochen wird, so kann es zur Umkehr der Erregungs-
richtung kommen. Vom Ort der Extrasystole breitet sich die
Erregung in beiden Richtungen aus. Die retrograde Erregung trifft
z.B. auf die Erregung des aktuellen Schrittmachers auf und beide
Erregungswellen können sich auslöschen. Sie kann aber auch in
das Gebiet des aktuellen Schrittmachers übertreten und eine
Umkehrerregung abgeben, die das Herzende noch refraktär an-
trifft, so dass es zu keiner Umkehrsystole kommen kann. Die
Umkehrerregung hat nur dann eine Chance eine Umkehrsystole
auszulösen, wenn sie etwas später in die Epithelmuskelzellen des
Herzendes gelangt, die dann bereits wieder erregbar sind. Die
Herzenden sind zweifellos prädestinierte Orte der Erregungsbildung
und die Erregung kann sich auch von dort aus nur ın einer Richtung
ausbreiten. Sie wird darum vom nichtrefraktären Herzende leicht
an sich gerissen. Versuche mit streng lokalisiert gesetzten künst-
lichen Extrasystolen sollen die quantitativen Beziehungen zwischen
Extrasystolie, Ueberleitungsdistanz und Erregbarkeitsanderungen
der Epithelmuskelzellen abklären.

ZUSAMMENFASSUNG

Die Reversion des Herzschlags beim Tunikatenherzschlauch
beruht nicht, wie bisher angenommen wurde, auf dem Rivalisieren
von zwei besonders ausgebildeten Automatiezentren an den
Herzenden, sondern hängt ab von Umkehrextrasystolen die ihr
voraus gehen. Die Epithelmuskelzellen der einschichtigen Herz-
wand sind potentielle Schrittmacher (multipler Schrittmacher) und
die -Schlagumkehr resultiert aus dem Zusammenspiel von Um-
kehrerregung, retrograder Erregungsleitung und Refraktärität der
Epithelmuskelzellen.

SUMMARY

The reversion of the heart beat of the cardiac tube of the tuni.
cates does not depend, as has been assumed up till now, on the
rivalry between two specially formed automatic centres at the

REVERSION DES HERZSCHLAGS BEI DEN TUNIKATEN 873

heart ends, but upon extrasystoles by abnormal retrograde con-
duction which precede it. The epithelial muscle cells of the one-
layer thick heart wall are potential pace-makers (multiple pace-
makers) and the reversion of the beat results from the interplay of
reverse stimulus, retrograde excitation, and refractory period of the
epithelial muscle cells.

RESUME

Le renversement du sens des pulsations dans le tube cardio-
péricardique des Tuniciers ne résulte pas—comme on l’admettait
jusqu’ici—de l’action alternée de deux centres autonomes particu-
liers, situés aux deux extrémités du cœur, mais de systoles supplé-
mentaires de renversement qui la precedent. Les cellules muscu-
laires épithéliales de la paroi du cœur, formée d’une seule couche,
sont des déclencheurs potentiels de battement (déclencheurs
multiples) et le renversement du sens des pulsations est dû au
concours de plusieurs facteurs: l’excitation réversée, le flux rétro-
grade et de la période réfractaire des cellules épithéliales.

LITERATUR

Ke&unLein, H. 1933. Über die Herztätigkeit bei Phallusia mammillata.
Cuv. Pubbl. Staz. Zool. Napoli 13: 144.

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aan de Heeren C. T. Temminck, Th. van Swinderen en
W. de Haan. Buitenzorg, d. 12.8.1821.

Krisesman, B. J. 1956. Contractile and pacemaker mechanisms of the
heart of tunicates. Biological Reviews 31: 288-312.

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Exper. 20: 227-228.

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SCHULZE, W. 1964. Zur Ultrastruktur des Herzschlauchs von Ciona intes-
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Quincke, H. und Stein, J. 1932. Über die Erregbarkeit des Ciona-
Herzens. Pflügers Arch. 230: 344.

REVUE SUISSE" BE ZOOLOGIE 875
Tome 72, n® 43 — Decembre 1965

A new genus of platyrhacid millipeds

from the Lesser Sunda Islands, Indonesia '
by

Richard L. HOFFMAN
Radford College, Radford, Virginia

With 5 text-figures.

The family Platyrhacıdae is unusual among the ranks of tropical
diplopods for the fact that, as long ago as 1898, names had been
already proposed for the great majority of the genera that we can
recognize as valid using modern criteria. Particularly in the Indo-
australian region, species of this family are quite variable in non-
sexual characters, and many of the early generic names were based
upon single, disjunct forms without consideration of the genitalic
characters. The result is that at the present, there are far more
names than valid genera, owing largely to the energetic work of
O. F. Cook (1896a, b), who set up 21 names. F. SıLvestkı (1896),
who proposed 3 names, and R. I. Pocock (1897), the author of
7 others.

Subsequent to this active initial period of denomination, most
of the work with platyrhacids was done by the Count von ATTENS,
whose approach to classification was a notably conservative one.
His large monograph of 1898-99 reduced all of the existing names to
synonyms of Platyrhacus, setting a precedent which was followed by
the majority of later workers. Although Atrems based his classifica-
tion upon gonopod characters almost exclusively, he did not in

1 A contribution from studies supported by a grant (G-21519) from the
National Science Foundation, Washington, D. C.

Or
I

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 72, 1965.

876 RICHARD L. HOFFMAN

many cases achieve correct homologization of various structures,
and in any event his “key characters” were often artificially con-
structed and cut across groupings of species made on the basis of
overall similarity of appearance.

At the present time, a reorganization of the platyrhacid species
is in progress, in which species groups are being worked out on the
basis of comparative morphology and geographic distribution.
These groups, which are provisionally regarded as genera for the
sake of convenience, have so far contained at least one species upon
which a generic name has already been based. During the summer of
1964, however, I was able to study the type series of two species
which, although described in “ Platyrhacus” are so unusual in gono-
pod structure that they must be accounted as representing a pre-
viously unrecognized generic group. Restricted to the Lesser
Sunda Islands, these species escaped the attention of early collectors
and so were unknown to Cook, Pocock, and SILVESTRI, any of whom
would have provided them with a generic name.

I wish to express my appreciation to Dr. H. Gisin of the Muséum
d’Histoire naturelle, Genéve, and to Dr. Otto Kraus, Senckbergi-
schen Naturforschende Gesellschaft, Frankfurt, for the opportunity
of studying the type series of the species in collections under their
care.

Sundarhacus, new genus

Type species: Platyrhacus fecundus Carl, 1912. The genus also
includes the putative “subspecies” Platyrhacus fecundus sterilis
Attems, 1930.

Diagnosis: A genus of small, dark-colored platyrhacids with
narrow, depressed paranota and convex middorsum; metatergites
evenly granular with at least evident transverse series of larger
tubercules; lateral edges of paranota with 4-6 rounded tubercules,
usually notched or incised between the 2nd and 3rd; ozopores small,
located close to the edge.

Gonopods short, robust, curved cephalodorsad and parallel to
each other, prefemora with enormously enlarged, laminate macro-
setae (fig. 2) on the ventrolateral side; telopodite rotated somewhat
laterally, displacing the seminal groove to a lateral position in its
distal half; end of gonopod enlarged, subtriangular in appearance,

A NEW GENUS OF PLATYRHACID MILLIPEDS 877

the acute apex directed toward the coxa or base of tibiotarsus; a
large, sinuously curved flattened solenomerite is present, paralleling
the tibiotarsal end in one species, divergent from it in the other.
Coxae with several long, distally penicillate macrosetae on the dorsal
side.

Range: Known so far only from the Lesser Sunda Islands of
Lombok, Sumbawa, and Flores.

Species: Two. One of these was originally described as a sub-
species of the other by the conservative ATTEMs, but a close com-
parison of the gonopod structure reveals basic differences that are
surely of specific importance.

The affinities of the two species of Sundarhacus with other Asiatic
platyrhacids are at the present entirely obscure. In body form
they are not appreciably different from many small species in the
“Zodesmus” Group. If the telopodite of the gonopod were to be
shortened and straightened out, the effect, particularly in S. sterilis
would be reminiscent of the form characteristic of the Neotropical
genus Psammodesmus, in which the seminal groove runs up the
dorsal side of the telopodite and on to the solenomerite which pro-
jects in a direction away from the coxa. But in their actual form,
the gonopods in Sundarhacus are entirely different from any
existing type known to me in the family. In particular, the enor-
mously enlarged prefemoral macrosetae appear to be unique and
diagnostic for the genus.

ATTEMS (1932) placed both fecundus and sterilis in a new sub-
genus Ozorhacus along with eight other species (of which Platyrhacus
katantes Attems, 1899, was designated as type). It is immediately
apparent that “Ozorhacus” is a very heterogeneous melange, its
components actually referable to at least three different genera.
Whether or not katantes represents a generic type for which an old
name is already available, it is certainly not congeneric with the two
species fecundus and sterilis.

1 Of the originally included species placed in Ozorhacus by ATTEMS, I have
already allocated sarasinorum, tetanotropis, and postumus to the Celebesian
genus Erythrhacus. Resolution of the East Indian platyrhacid genera is still
a long way off, yet I can now observe that, of the other Ozorhacus species,
amblyodon appears to fit into Zodesmus; mortoni into Eurydirorhachis; and
arietis probably also goes into Erythrhacus. P. (O.) celebs is obviously a mem-
ber of the dominant Sumatran genus for which the oldest name is either
Acisternum Silv. or Odontodesmus Saussure.

878 RICHARD L. HOFFMAN

Sundarhacus fecundus (Carl), new combination

Platyrrhacus fecundus Carl, 1912, Zool. Jahrb., Abt. Syst., vol. 32,
p. 164, pl. 1, fig. 7 (Sadjang, Lombok; Elbert, leg. Syntypes, Mus.
Geneve, a lectotype was designated by me in July, 1964).

Platyrhacus fecundus: Attems, 1930, Mitt. Zool. Mus. Berlin, vol. 16,
p- 132, figs. 17, 18 (Swela, Luatallu, and Sembaloen, Lombok; and
Batoe Doelang, Sumbawa).

Platyrhacus (Ozorhacus) fecundus : Attems, 1938, Das Tierreich, lief. 68,
p- 255, fig. 284.

Diagnosis: Easily distinguished from S. sterilis by the moderate-
ly curved telopodite with smaller and simpler terminations, by the
much heavier prefemoral macrosetae, and other qualitative gonopod
characters apparent in the illustrations.

Description (3 lectoparatype from Sadjang): A small, slender,
dorsally convex platyrhacid with narrow and depressed paranota.
Color of metatergites, head, antennae, and legs light brown (a
darker effect is caused by adherent dirt particles); prozonites almost
completely whitish-gray.

Length approximately 38 mm., greatest width 5.6 mm., W/L
ratio 17.7%. Body essentially parallel-sided over most of its length.
widths of selected segments as follows:

2nd—5.6 mm 12th—5.5 mm

4th—5.5 14th—5.4

6th—5.5 16th—5.3
10th—5.6 18th—4.6

Head uniformly granular; subantennal swellings inconspicuous;
genae not margined laterally. Interantennal isthmus narrow, only
slightly wider than length of 1st antennomere. Median and dorsal
edges of antennal sockets elevated. Antennae rather short (4.4 mm)
and slender, extending back to posterior edge of 2nd paranota
Antennal articles 1-6 similar in size and shape except that 6th is.
slightly longer; none are obviously constricted at base nor clavate
distally; 7th article abruptly narrower than 6th, subconical in
shape, with four small sensory cones.

Collum transversely elongate-hexagonal, about as wide as head,
its lateral ends symmetrically narrowed, acutely angular. Surface

A NEW GENUS OF PLATYRHACID MILLIPEDS 879

flat, evenly and densely granular, with an anterior submarginal
transverse row of 8-10 enlarged tubercules, followed by a very faint-
ly impressed smooth area.

Paranota of anterior segments strongly depressed, continuing
slope of middorsum, those of segment 2 extending ventrad well
below level of those of collum and segment 3. Paranota of segments
2-18 essentially transverse; the lateral ends rounded on segments
2 and 3; the anterior corners rectangular on segments 3-14, posterior
corners rectangular on segments 3-5, thereafter becoming slightly
more acute and produced caudally back to segment 19. Paranota
short and narrow, less than half the metazonite diameter, and widely
separated from those of adjoining segments. Lateral edges chiefly
with four rounded marginal tubercules, and notched or incised
between the 2nd and 3rd; peritreme small, inconspicuous, located
usually on the base of the 3rd lateral tubercule and facing dorso-
laterally.

Dorsal surface of metazonites densely and evenly granular, the
granules largest on paranotal surface; on posterior segments there is
some development of three transverse rows of tubercules of which
only the posterior submarginal becomes distinct and prominent.
Suface of prozonites dull, densely and minutely punctate and
roughened.

Stricture distinct entirely around segments, becoming most
prominent ventrally, partly overhung by the subcoxal area of the
podosterna. Latter abruptly elevated, the surface glabrous, not
produced into subcoxal spines. Anterior stigmata prominent and
elevated, overlapping on to the dorsal coxal condyles and projecting
laterally; posterior stigmata crowded forward and in contact with
anterior above the anterior coxal socket, set a little higher up on the
sides and not quite so sharply elevated above segmental surface
than are the anterior stigmata. Sides of metazonites smooth and
unmodified except for a few very flat scattered tubercules, and a
small cluster of more acute tubercules just above base of posterior
legs.

Legs long (4.9 mm), most of femur visible beyond paranota
when extended and seen in dorsal aspect. Length order of podo-
meres: 3>6>2=5=4=1. Coxae virtually glabrous, prefemora
with a few scattered short setae and a long slender macroseta at the
ventral distal end; remaining podomeres becoming increasingly

880 RICHARD L. HOFFMAN

setose, hairs on ventral surfaces somewhat longer than the others.
Tarsal claw short, nearly straight, unmodified.

Epiproct broad and spatulate, its lateral edges slightly divergent
at the base, then converging distally in a semicircular outline;
upper surface sparsely granulate with two prominent setiferous
subterminal tubercules. Paraprocts slightly tuberculate, the

Fic. 1-3.
Genus Sundarhacus. Male gonopods.

Fic. 1: 8. fecundus (Carl), left gonopod of paratype, mesial aspect. — Fic. 2:
S. fecundus, lateral aspect of base of prefemur of left gonopod, showing
correct proportions of enlarged macrosetae. — Fic. 3: S. sterilis (Attems),
mesial aspect of left gonopod of holotype. Fig. 1 and 3 drawn to same
scale, Fig. 2 considerably more enlarged.

A NEW GENUS OF PLATYRHACID MILLIPEDS 881

median rims thickened and polished, becoming broader dorsally;
discal setiferous tubercule located at about midlength of paraproct,
in contact with the median rim. Hypoproct slightly wider than
long, subtrapezoidal in outline, its basal edge overlapping segment
19 at the midventral line, distally with two large paramedian
setiferous tubercules which do not exceed the distal edge.

Anterior legs smaller and shorter immediately behind the head,
but otherwise unmodified. Sterna of anterior segments without
paramedian processes, the sternum of segment 6 broadened and
excavated to accommodate the gonopods.

Gonopods of the form shown in figures 1, 2, and 4. In situ, the
two gonopods extend forward parallel to each other, curving
dorsally in contact with sternum of segment 6. Coxae relatively
large, connected only by membrane, largest about at midlength,
narrowing distally. Dorsal side with two elongated, distally
laciniate setae. Prefemora massive, lying in same axis with coxa,
invested on the ventral and lateral sides with stout macrosetae,
some of which are enormously enlarged, plectriform (fig. 2) and
distally fringed. Femoral region set at nearly a right angle to
prefemur, merging imperceptably into tibiotarsus with no indication
of segmentation. Telopodite curved dorsad and somewhat twisted
laterally, the seminal groove beginning at base of prefemur on
medial side, thence displaced to the lateral side particularly by
torsion of the distal fourth of the appendage. Median edge of
telopodite with an acute retrorse marginal dentation. Gonopod
terminating with an enlarged subtriangular tibiotarsus, its apex
pointing dorsally toward middle of coxa, and a prominent, medially-
placed “L” shaped solenomerite. A smaller, acutely triangular
lobe occurs at base of solenomerite on the lateral side.

Distribution: This species is so far known only from the adjacent
islands of Lombok and Sumbawa. Atrems’ (1930) illustration of
the gonopod of a Sumbawa specimen suggests differences perhaps
of subspecific nature from the typical Lombok configuration.

Sundarhacus sterilis (Attems), new combination

Platyrhacus fecundus sterilis Attems, 1930, Mitt. Zool. Mus. Berlin,
vol. 16, p. 133, figs. 19, 20 (Rana Mese, Flores; Rensch, leg. ¢ holo-
type, Mus. Senckenberg 831).

882 RICHARD L. HOFFMAN

Platyrhacus (Ozorhacus) fecundus sterilis : Attems, 1938, Das Tierreich,
lief. 69, p. 256, fig. 285.

Diagnosis: Structurally similar to S. fecundus, except lateral
edges of paranota with 5-6 tubercules instead of four; ozopores

Fre VASTI
Genus Sundarhacus. Male gonopods.

Fic. 4: S. fecundus (Carl), lateral aspect of distal half of telopodite of left
gonopod, paratype. — Fic. 5: S. sterilis (Attems), same, from holotype.

removed from edge by a distance about equal to one diameter; and
metatergites with three distinct transverse series of enlarged tuber-
cules on most segments. Gonopods differing in several important
details: the prefemoral macrosetae are not so thick and are not
distally penicillate, the medial edge of the telopodite is less twisted
laterally and is not produced into an acute spine, and the distal half
of the appendage is abruptly, geniculately recurved back toward
the coxa. There is a prominent lobe at base of solenomerite, but it
is located on the median instead of the lateral side as in fecundus.

Distribution: This species is apparently known so far only from
the unique holotype, collected on the western end of Flores.

LITERATURE CITED
ATTEMS, C. 1930. Myriopoden der Kleinen Sunda-Inseln, gesammelt von

der Expedition Dr. Rensch. Mitt. Zool. Mus. Berlin,
vol. 16, pp. 117-184, fig. 1-100.

A NEW GENUS OF PLATYRHACID MILLIPEDS 883

ATTEMS, C. 1938. Myriapoda 3. Polydesmoidea II. Fam. Leptodesmidae,
Platyrhachidae, Oxydesmidae, Gomphodesmidae. Das Tier-
reich, lief. 69, pp. 1-487, fig. 1-509.

Cart, J. 1912. Die Diplopoden-Ausbeute der Sunda-Expedition des
Frankfurter Vereins für Geographie auf Lombok. Zool.
Jahrb. Abt. Syst., vol. 32, pp. 163-171 pl. 1, fig. 1-7.

Cook, O. F. 1896. A synopsis of Malayan Platyrrhacidae. Brandtia,
no. 1, pp. 1-4.

— 1896. New American Platyrrhacidae. Brandtia, no. 12, pp. 51-54.

Pocock, R. I. 1897. New genera and species of millipeds of the family
Platyrhachidae from the Indo- and Austro-Malayan sub-
region contained in the collection of the British Museum.
Ann. and Mag. Nat. Hist., ser. 6, vol. 20, pp. 427-446.

SILVESTRI, F. 1896. I Diplopodi. Parte 1, Sistematica. Ann. Mus. civ.
stor. nat. Genova, vol. 36, pp. 122-254.

hy Be UBS SER oon DE 7, OO LOG IE 885
Tome 72, n° 44. — Décembre 1965

Die Kormentektonik der Plumulariiden

(Coelenterata, Hydrozoa)
von

D. Adrian von SCHENCK

Zoologische Anstalt der Universitat Basel

Mit 35 Text-Abbildungen, und 5 Tafeln, wovon 1 dreifarbige ausser Text.

INHALTSVERZEICHNIS

fn en. 888

DIE TEKTONISCHEN GRUNDELEMENTE

En nn 091
Die Zoide
ne a o WES. Soar de trust tu 1 801
Das Gastrozoid, der Hydranth, die Hydrothek . . . . . 891
Das Machozoid, die Nematophore, die Nematothek . . 892
Das Gonozoid, die Gonophore, die Gonothek . . . . . 892

Die Sprossachsen

Men ee ma Aer ulin ci un Wola yan 692
DAS. SUCRE UPR ae kw oa res) ee 1899
Die Kormidiumsprossachse oder die kormidiale Spross-

CMS Ce NR Yo nr ER 393

Die Kormidien
Das (gewöhnliche, sterile) Kormidium . . . . . . . . 894
DastGonokormiciim’ MER MEL NE RR un 690

REV SUISSE DE 2001, 1. 22, 1966. 58

886

D. ADRIAN VON SCHENCK

Die KORMENBILDUNG .

Die KORMENBILDUNG ENTLANG KORMIDIALEN SPROSSACHSEN —

DIE KORMIDIALEN FRAKTIONEN DER KORMOGENESE

Einleitung
Das Primärmonopodium

Aus Primärmonopodien zusammengesetzte Kormuskomplexe

Einleitung . eee

Die (echte) Dichotomie von Primärmonopodien — die
Isodichotomie . À

Die versale Proliferation an Primärmonopodien

Die laterale Proliferation an Primärmonopodien .

Die frontale Proliferation an Primärmonopodien .

Die aus umgebauten oder aus Teilen von umgebauten Primär-

monopodien gebildeten Sprossachsen — die Rhachis, die

Pseudorhachis

Einleitung .

Die Pscudorhachishildune à in versal verzweigten Kormus-
komplexen

Die Rhachisbildung und die Intesrationsstufen lateral
verzweigter Komplexe

Die Rhachisbildung und die Integrationsstufen frontal
verzweigter Komplexe

Diplorhachis und Polyrhachis

Einleitung . . . .
Die Diplorhachis — die Kryptodichtomie der Rhachis
Die Polyrhachis — die intrapodiale Ramifikation — die

Kladienwirtelbildung .

Die monosiphonen Kormoide

Einleitung .

Der kormogenetische Komplexitätsgradient der mono-
siphonen Kormoide

Die genetische Festgelegtheit der Tektonik ‘monosiphoner
Kormoide ss à + CRE

Versuch zur Darstellung einer phylogenetischen Ableit-
barkeit der Tektonik monosiphoner Kormoide

Die Subkomplexe

Kinleitung .

Die Parakladıen EP

Die Pararamı die Pararhachis.

Die Metakladien

897

900
900

904

905
905
906
907

928
928
929
929

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA)

Die accessorischen Sexualorgane der Statopleinae

Einleitung .

Die Ausbildungsformen der accessorischen Sexualorgane
und Versuch zur Darstellung ihrer phylogenetischen
Ableitbarkeit

Der morphologische Manifestationswert der accessorischen
Sexualorgane

Über die Funktion der accessorischen Sexualorgane

Dit KORMENBILDUNG ENTLANG STOLONALEN SPROSSACHSEN —
DIE STOLONALEN FRAKTIONEN DER KORMOGENESE

Einleitung

Primärstolone

Echte stolonale Sprossachsen

Die Stolonsysteme

Die Integration der Stolonsysteme

Die stolonalen Spezialorgane

Stolonale Spezialorgane mit multiplikativer Funktion-
Apicalstolone
Stolonale Spezialorgane re multiplikative F unktion

Dir POLYSIPHONEN KORMUSKOMPLEXE — DIE VERTIKALEN
STOLONSYSTEME

Einleitung

Die Möglichkeiten zur Bildung von polysiphonen Sprossachsen

Rein stolonale polysiphone Sprossachsen
Rein kormidiale polysiphone Sprossachsen.
Kormidial-stolonal kombinierte polysiphone Sprossachsen

Die Verzweigungen (Ramifikationen) polysiphoner Sprossachsen

Die unechte Ramifikation rein stolonaler polysiphoner
Sprossachsen — die Pseudoramifikation . . . . . .

Die stolonogene Ramifikation polysiphoner Sprossachsen

Die kormidiale Ramifikation polysiphoner Sprossachsen

Die stolonal-diehotome Ramifikation polysiphoner Spross-
achsen

Die integrativen Leistungen in polysiphonen Kormoiden

Das Anlegen von Ramifikationsmustern | 3
Die Ausbildung von Umrissmustern des ARTT

od
JOS:

956
956
957

958

x

958
959

888 D. ADRIAN VON SCHENCK

Die Ausbildung von Verteilungsmustern der Sexualorgane
Die Verschmelzung von primar getrennten Strukturen.

KORMOGENETISCHE GESETZMASSIGKEITEN UND REGELN FUR DIE
PLUMULARIIDEN

Einleitung

Die primäre Kormenbildung .

Autonomieverlagerung und Fraktionierung ın der Kormogenese
Wacnstum und Alter der Kormen

Die Veränderlichkeit ın der Kormogenese und die Relation
zwischen ontogenetischen und phylogenetischen Verände-
rungen

Einleitung .

Arten der Veränderlichkeit: lan Veränderungen,
Änderungen der relativen Lage, qualitative Verän-
derungen

Die Veränderungen à ın der Kormoontogenese

Die Veränderungen in der Kormophylogenese

Die Relation zwischen ontogenetischen und phylogene-
tischen Veränderungen .

Homologie und Analogie

ZUR VERGLEICHENDEN TEKTONIK VON KORMEN UND IHRER ALL-
GEMEINEN BIOLOGISCHEN BEDEUTUNG

Zusammenfassung .

Resume francais

English Summary .

Erklärungen zu den Textabbildungen.
Vocabularium und Register

Bibliographie .

VORBEMERKUNGEN

359
960

961
962
963
974

974

lo
SS)
980
981

983

989
993
994
996
DON
998

1016

Wer sich heute in die Gruppe der Plumulariiden einarbeiten

will, stösst recht bald auf erhebliche Schwierigkeiten.

Die Plumulariiden sind ausser den Siphonophoren und vielleicht

den Bryozoen die tektonisch wohl am kompliziertesten aufgebauten

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 889

kormalen Tiere. Die kormale Komplexität und Differenziertheit
erreicht in dieser Tiergruppe mehrmals Stufen, wo kormale Kom-
plexe (als Ganzes) zu autonomen Gebilden höherer Ordnung
integriert sind.

Der Begriff Kormus steht in dieser Arbeit immer für „Kolonie“,
weil mit Kolonie auch Tierverbände bezeichnet werden, die auf
sozialen Verhaltensweisen von Individuen beruhen. Kormus ent-
spricht dem deutschen Wort ‚„Tierstock“.

Da die zoologische Morphologie und Systematik ihre Begriffe
vor allem für Tiere schuf, die eine abgrenzbare sogenannte „Indi-
vıdualität“ oder einen sogenannten „Personenwert“ be-
sitzen, sind die Kategorien und Wörter, die für Kormentiere
gebraucht werden oft hilflos und inadaequat.

Eine weitere Schwierigkeit liegt darin, dass die älteren Syste-
matiker — es gibt keine grösseren neuen Arbeiten über diese
Gruppe — sich darauf beschränkten, ein Inventar der Arten auf-
zustellen. Auf die wirklichen tektonischen Verhältnisse, die Kormo-
genese usw. wurde nur am Rande eingegangen, die verfügbaren
Abbildungen und Beschreibungen sind fast immer mangelhaft
und reichen für eine Abklärung des kormalen Aufbaus und der
Verwandschafts- und Homologieverhältnisse innerhalb der Familie
nicht aus. Eine Arbeit, die diese Familie zum Gegenstand hat,
wird heute weitgehend durch die Situation bestimmt, dass es gilt,
Begriffe und Homologiebeziehungen zu klären, neue Wörter ein-
zuführen, neue Anschauungen zu schaffen oder schon bestehende
einer Revision zu unterziehen !.

Den eigentlichen Anstoss für eine solche Klärung, wie sie hier
versucht wird, gab meine Untersuchung über eine Aglaophenia-
Art (Agl. harpago, mihi), als ich merkte, dass keine Begriffe zur
Verfügung standen, und ich deshalb gezwungen war, vergleichend
morphologisch zu arbeiten. Sie ist also gleichsam ein Neben-
produkt jener Arbeit, aber auch die Voraussetzung für deren
Abschluss. Sie will nicht ein fertiges System der Plumulariiden-
tektonik liefern; sie ist nur eine Skizze, dazu bestimmt, Probleme,
die seit rund fünfzig Jahren kaum mehr zur Sprache gekommen

1 Dabei werden in dieser Arbeit verwendete Wörter und Begriffe, die nicht
ohne weiteres verständlich sind, bei ihrem ersten Vorkommen im Text erklärt
oder im angefügten Vocabularium pp. 998 ff. kurz definiert.

890 D. ADRIAN VON SCHENCK

sind, erneut zur Diskussion zu stellen. Sie wird daher mehr Fragen
aufwerfen als Antworten geben.

Der Arbeit liegen vergleichend-tektonische Studien zugrunde,
die ich an Material der Museen von Genf (Collection BEpoT) und
München (Collection STEcHow) angestellt habe, viele Hinweise
und Fakten habe ich durch eigene Sammeltätigkeit, Aufzuchten,
Beobachtungen an lebendigem Material erhalten, diese Unter-
suchungen habe ich während längeren Aufenthalten in Neapel
gemacht.

Da die Systematik der Familie der Plumulariiden im ganzen
stark revisionsbedürftig ist, und vor allem die Genusnamen, wie
sie bis heute gebraucht werden noch nicht als endgiiltig und ver-
bindlich gelten können, sind viele der in dieser Arbeit vorkommen-
den Namen als provisorisch zu betrachten, weil eine Revision der
Systematik in dieser Arbeit nicht versucht wird. Es wird deshalb
bei jedem vorkommenden Beispiel entweder der Literaturnach-
weis oder der Nachweis der Sammlung und des Bestimmers ge-
führt, um den angewendeten Namen zu begründen; es kann dabei
vorkommen, dass ich Namen gegen meine eigene Überzeugung
gebrauche.

Diese Arbeit wurde durch die unermüdliche ideelle und mate-
rielle Hilfe und Unterstützung durch meinen Lehrer Professor
A. Portmann ermöglicht. Besonderen Dank bin ich auch Frau
Dr. A. Voss-Brinckmann schuldig, welche mich in die Gruppe der
Hydroiden eingeführt hat und mich zu einer ersten Problem-
stellung: “Die Morphogenese und Homologie der Corbula von
Aglaophenia” angeregt hat. Zu weiterem Dank bin ich der zoolo-
gischen Station Neapel verpflichtet für die ausgezeichneten dort-
igen Arbeitsmöglichkeiten, den Museen Genf und München für
die sehr entgegenkommende Art und Weise, wie mir die Benützung
der Sammlungen gestattet und erleichtert wurde. Für Diskus-
sionen und Anregungen danke ich (neben vielen anderen) Nicolas
Cornaz, Dr. Pierre Tardent, Dr. Kurt Beth, Dr. Maxwell Bra-

verman, Dr. Jean Bouillon und dem bei der Ausübung seines Berufes
ertrunkenen Gerd Theimer. Christina Schäublin hat die Abbil-
dungen und Tafeln dieser Arbeit ins Reine gezeichnet.

Vom St. Albanstift Basel und von der Basler Stiftung für
biologische Forschung wurde ich finanziell unterstützt, wodurch

meine Aufenthalte in Neapel, München und Genf möglich wurden.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 891

DIE TEKTONISCHEN GRUNDELEMENTE

EINLEITUNG

Die im Folgenden aufgezählten tektonischen Grundeinheiten
sind die Elemente, aus denen sich jede kormale Struktur oder
jeder kormale Komplex bei Plumularuden aufbaut. Alle bei dieser
Gruppe (Plumulariiden) auftretenden Strukturen und Komplexe
lassen sich ontogenetisch oder phylogenetisch auf diese Grund-
elemente zurückführen, sind also untereinander und mit diesen zu
homologisieren. Eine Homologisierung der Grundeinheiten unter-
einander oder auseinander wird hier nur versucht und nicht aus-
führlich begründet. Auf die feinere Morphologie der Grundelemente
wird in dieser Arbeit nicht eingegangen.

DIE ZOIDE
EINLEITUNG

Der Begriff Zoid muss in Zukunft für die Begriffe Indivi-
duum und Person stehen, wie sie die älteren Autoren brauchten.
Diese beiden Begriffe sind für alle Kormentiere von komplexer
Integriertheit, bei Formen also, bei denen im Laufe der Evolution
die Autonomie! von niederen kormalen Einheiten * an höhere
übergegangen ist, völlig unhaltbar und für kormale Organismen
überhaupt abzulehnen.

Das GASTROZOID — DER HYDRANTH — Die HYDROTHEK

Der Hydranth ist die (phylogenetisch gesehen) wahrschein-
lich ursprünglichste Struktur der Hydroiden und unschwer mit
sämtlichen Polypen aller Cnidaria in Homologie zu bringen. Der
-Teil des Exoskeletts (Periderms), der den Hydranthen auf-
nimmt, heisst Hydrothek; der Ausdruck Hydrothek wird in
dieser Arbeit für das ganze Gebilde (Hydranth + Hydrothek)
verwendet werden, da bei einer solchen vergleichend-tektonischen

1 Die Begriffe Autonomie und kormale Einheit werden auf den Seiten 897-99
und 962-66 eingeführt.

892 D. ADRIAN VON SCHENCK

Arbeit die Betrachtung des Hydranthen selbst nicht notwendig
ist und im Museumsmaterial ohnehin oft nur das Periderm
erhalten ist. Als Symbol in Schemaskizzen wird im Folgenden für
die Hydrothek V verwendet, als Abkürzung im Text und in
Bildlegenden Hth.

Das MacHozoip — Die NEMATOPHORE — Die NEMATOTHEK

Auf drei Arten wurde eine Homologisierung der Nemato-
phoren versucht: nach einer ersten Auffassung (WEISSMANN,
Künn u.a.) sind die Nematophoren umgebildeten Hth. homolog
zu setzen. Nach einer zweiten Auffassung (siehe dazu Nuttine 1900,
p. 29) sind sie die phylogenetischen Vorläufer der Hth.

Nach einer dritten Auffassung (JickELI, DRIESCH) sind sie
lediglich Tentakeln der Hth. homolog.

Die erste Auffassung gilt als die wahrscheinlichste. Unsere
Arbeit hier will aber nicht Stellung nehmen zu dieser Frage,
besonders auch deshalb nicht, weil nicht einmal die Homologie
der verschiedenen Nematophoren untereinander gewiss ist.

Auch für die Nematophoren wird in dieser Arbeit meist der
Ausdruck Nematotheken (das sind die Exoskelette der Nemato-
phoren) als Textabkürzung: Nth. stehen !.

Das GoNozoID — Die GONOPHORE — DIE GONOTHEK

Die Homologie und Gestalt der Gonophore, ihre onto- und
phylogenetische Entstehung und ihre morphologische Wertigkeit
wird in dieser Arbeit völlig ausser acht gelassen. Hier interessiert
nur ihre Lagebeziehung zu den anderen Teilen des Kormus, also
ihre Verteilung im Kormus. Auch hier wird als ,,pars pro toto —
Begriff“ das Wort Gonothek (Textabkürzung Gth.) verwendet.

DIE SPROSSACHSEN
EINLEITUNG

Unter Sprossachsen seien abstrakt Linien verstanden, denen
entlang sich die Kormenbildungspotenzen auswirken, oder konkret

! Alle in dieser Arbeit verwendeten Abkürzungen sowie die Bedeutung der
Symbole in den Schemaskizzen sind auf den Seiten 997/8 vor dem Vocabu-
larıum zusammengestellt.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 893

Strukturen, welche serial weitere Strukturen hervorbringen. Einer
Sprossachse entlang folgen sich entweder Zoide (resp. Kormi-
dien, p. 894) oder andere von der ersten abzweigende Sprossachsen.
Solitäre Cnidaria besitzen also keine Sprossachsen, wie sie hier
verstanden sein wollen.

Wir nehmen die Elementarsprossachsen als für die Plumu-
larııdentektonik gegebene Grundelemente; dabei sind wir uns
aber bewusst, dass sie vielleicht aus Elementen niederer Ordnung
oder aus Teilen von Elementen niederer Ordnung zusammen-
gesetzt sein können.

Das STOLON

Das Stolon ist primar ein asexuelles Propagationsorgan des
Hydranthen und auf kein anderes Element rückführbar. Es ist
die Sprossachse, der entlang sich ursprünglich (auf einer prae-
plumulariiden Stufe) die Proliferation autonomer, auf einem
Substrat fixierter Hydranthen (Autozoide) abspielte.

Die KORMIDIUMSPROSSACHSE
ODER DIE KORMIDIALE SPROSSACHSE

Als Kormidiumsprossachse wird die vom Stolon primär
abgehende Sprossachse bezeichnet, entlang welcher sich die bereits

ABB 1%

Möglicher Aufbau von kormidialen Sprossachsen. a) Fächelsympodium,
b) Sichelsympodium, c) Monopodium.

ar

894 D. ADRIAN VON SCHENCK

spezialisierten Zoide in einer bestimmten Gruppierung anordnen
respektive prolifereren. Sie ist bestimmt eine abgeleitete, vielleicht
sogar eine zusammengesetzte Einheit. Zur Erklärung ihrer Ent-
stehung sind folgende Hypothesen möglich:

1. Sie ist eine (aniso-dichotome) Abzweigung des Stolons, also
ein Sekundärstolon und deshalb ein echtes Monopodium.

2. Sie ist aus den Basalteilen der Kaulome (Stiele) der sympodial
auseinander proliferierenden Einzelzoide zusammengesetzt und
deshalb ein aus einem Sichelsympodium abgeleitetes Pseudo-
monopodium.

DIE KORMIDIEN
DAS GEWÖHNLICHE, STERILE KORMIDIUM

Wir haben eben die Kormidiumsprossachse definiert, ohne das
Kormidium selbst genannt zu haben. Das sei hier nachgeholt.

Das Kormidium umfasst immer eine Hth., um welche sich in
art- und alterstypischer ! Weise null bis dreizehn Nth. entlang der
Kormidiumssprossachse gruppieren. Die Zoide eines Kormidiums
(Hth. und Nth.) sitzen alle auf einer Seite der Kormidiumsspross-
achse. Wir nennen diese Seite die frontale, die Gegenseite die
versale und die beiden tibrigen Seiten die lateralen. Autonome
Kormidien sind bis jetzt nur als Kormoontogenesestadien bekannt
(vgl. p. 946 und 979), die Kormidien aller bekannten ausge-
wachsenen Plumulariidenformen sind hingegen blosse Organe oder
Teile von Organen.

Hydrotheken sind immer in Kormidien integriert. Nth. stehen
oft allein auf Stolonen oder auf Zwischensegmenten von Kormidial-
sprossachsen (p. 904).

Gth. sind meistens in Kormidien integriert; bei der Subfamilie
Kırchenpauertinae, Stechow, kommen sie direkt an Stolonen oder
an kormidialen Sprossachsen unregelmässig verteilt, also nicht
integriert vor (vgl. dazu p. 896).

Das Kormidium ist höchst wahrscheinlich schon ein Integrat,
eine zusammengesetzte und in sich differenzierte Einheit und keine

' Einführung der in Kormen geltenden Alterskategorien siehe p. 972/3.

Hier ist das topologische Alter gemeint.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 89

Grundeinheit; dass wir es trotzdem als eine Grundeinheit der
Plumulariidentektonik benützen, fordert eine Erklärung:

di
DTS

i
c) d)

ABB. 02:

Kormidien. Eleutheropleinae: a) Antennella sibogae Billard, b) Antennella
secundaria Gmelin.
Statopleinae: ©) Thecocarpus laxus (Allman), d) Halicornaria gracilicaulis
Jäderholm; (alle nach BırLarp 1913).

1. Die Kontroverse über den Homologiewert der Nth. ist nıcht
entschieden, sodass man theoretisch das Kormidium einem
komplexen Hydranthen homolog setzen könnte (der also aus
sich heraus Organe, nämlich die Nth. entwickelt hätte).

2. Auch wenn wir diese Ansicht ablehnen und das Kormidium als
zusammengesetzte Einheit, als Integrat, auffassen, können wir
über seine Entstehung (sowohl onto- wie phylogenetisch) nur
hypothetisch aussagen und es sowohl als ein echtes Mono-
podium wie als ein Pseudomonopodium auffassen (siehe weiter
oben, p. 894).

3. Ist das Kormidium für die Plumulariiden obligatorisch.

896 D. ADRIAN VON SCHENCK

Das GONOKORMIDIUM

Bei vielen Plumulariiden ist das Gebilde, das man gemeinhin
als Gonothek bezeichnet, gar keine Gonothek, sondern ein um-
gebautes Kormidium, bei welchem die Hydrothek durch eine
Gonothek entweder ersetzt oder verdrängt ist und die Anzahl
Nematotheken reduziert sein kann (vgl. Abb. 23, 24, 25.)

Solche Gonokormidien werden bei den Eleutheropleinae (Plu-
mularinae) auf die normalen (sterilen) Kormidien in den Weisen
aufgestockt, dass sie entweder frontal unterhalb der Hydrothek
(also unpaarig) proliferieren oder lateral — unterhalb oder auf
gleicher Höhe der Hydrothek eines Kormidiums (also paarig) —
abzweigen. Bei manchen Statopleinae (Aglaopheninae) ersetzen sie
gewöhnliche Kormidien (siehe Abb. 23, 24, 25) (vgl. Abb. 3d, 5).

O
O16
O
O oYo
Q
CAT
9
a) b)
Oo
O O
al O
x
c) d)
ABB:

Gonokormidien. a) Plumularia plagiocampa Pictet, b) Plumularia diaphrag-
mata Billard, c) Antennella sibogae Billard, d) Monostaechas fisheri Nutting,
lateral auf steriles Kormidium aufgestockt; (alle nach BiLLARD 1913).

Ich habe mangels genügenden Materials den im Zusammenhang mit
den Gonokormidien stehenden Fragen nicht im erwünschten Mass nach-
sehen können. So ist über die Homologie innerhalb der Gonokormidien

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 897

und über die Homologiebeziehungen zwischen sterilen Kormidien und
Gonokormidien nichts bekannt. Auch über das Auftreten von Gono-
kormidien im System weiss man wenig. Solche und andere Probleme um
die Gonokormidien müssen durch weitere vergleichend morphologische
Untersuchungen gelöst werden.

Ich schlage vor, ganz allgemein in der Kormenterminologie den
Begriff Kormidium für mehr oder weniger integrierte kormale
Einheiten zweiter Ordnung zu reservieren. BEKLEMISEV braucht
den Begriff für alle komplexen, morphologisch integrierten kor-
malen Einheiten, also auch für die Corbulae (p. 993) und andere
Komplexeinheiten höherer Ordnung.

DIE KORMENBILDUNG

Dieses Zwischenkapitel ist für das Verständnis aller folgenden
Kapitel Voraussetzung; es nımmt vieles, was in den Schluss-
betrachtungen ausführlicher behandelt und klarer formuliert wird,
vorweg (siehe p. 961 ff.).

Aus der vegetativen Propagation oder der Knospung von
(ursprünglich) autonomen Grundelementen (Grundeinheiten)
kommt es zur Bildung von festen Verbänden, die man als Kormen
bezeichent hat. (Das Wort „Kolonie“ ist auch innerhalb der
Kormen-Terminologie nie exakt gefasst worden; es wird — wie
schon hervorgehoben — in dieser Arbeit vermieden).

Aus nicht integrierten primären Kormen, also homomorphen
Komplexen von autonomen, unter sich gleichen Einzelelementen,
(Autozoiden) zum Beispiel Hydranthen, entwickeln sich im Laufe
der Phylogenese durch Differenzierungsvorgänge (Spezialisation,
Delegation, Polymorphismus) und gleichzeitige Integrations-
prozesse (physiologische Koordination) neue, höhere Autono-
mata.

Solche Phänomene können während der Phylogenese (oder
Ontogenese) mehrmals auftreten und bedeuten für vorher auto-
nome Strukturen eine Umwertung zu Organen in einen neuen
Autonomon höherer Ordnung.

Man erkennt ein Autonomon an der ihm eigenen (genetisch
festgelegten) Gestalt und Komplexität. (Mit Komplexität ıst auch

898 D. ADRIAN VON SCHENCK

seine Integrationshöhe, also zum Beispiel das Ausmass von Spe-
zialisierungen und Koordinierungen und somit der Delegierung
von Funktionen an darauf spezialisierte Kormusteile (Organe)
gemeint.)

Die Integrationshöhe oder der Autonomiegrad einer Struktur
oder eines Komplexes manifestieren sich also direkt gestaltlich,
wodurch die Art und Weise der Ausgestaltung einer kormalen
Struktur oder eines kormalen Komplexes oder die topographische
Anordnung und Verteilung mehrerer in Verbindung miteinander
stehender Strukturen oder Komplexe einen morphologischen
Darstellungs- oder Manifestationswert erhalten.

Dieser morphologische Darstellungs- oder Manifestationswert
ist vorläufig das einzige Kriterium, das uns zur Beurteilung der
(physiologischen) Integrationshöhe oder des Autarkie- und Auto-
nomiegrades eines kormalen Komplexes zur Verfügung steht.

Autonomieverlagerungen sind als phylogenetische und als
ontogenetische Vorgänge graduell, indem die niederen kormalen
Einheiten ihre Autonomie nur schrittweise an die höheren abgeben,
und es ist weitgehend eine Ermessensfrage, zu beurteilen, ob ein
Kormuskomplex eine Integrationshöhe erreicht hat, die es recht-
fertigt, ihn schon als Autonomon zu bezeichnen oder noch als
unintegrierten Komplex aus niederen autonomen, kormalen Ein-
heiten (Elemente oder Komplexe). Der Autonomiebegriff ist
also ein „gleitender“ und sei deshalb als solcher postuliert.

Das Phänomen der Autonomieverlagerung führt uns zu weiteren
Definitionsproblemen: Die asexuelle Vermehrung homomorpher
und isopotenter kormaler Einheiten, die in Verbindung mit-
einander bleiben (solche Vorgänge seien kormale Multiplication
genannt (siehe auch p. 962) ist die Voraussetzung jeder Kormen-
bildung; die Verlagerung der Autonomie an grössere Komplexe
bedeutet deshalb auch eine Verschiebung jenes Begriffes.

Ein asexueller Vermehrungsvorgang, der auf einer niederen

kormalen Integrationsstufe als Propagation (Fortpflanzung)
autonomer Einheiten niederer Ordnung gewertet werden muss, |
wird auf einer höheren Integrationsstufe nur als Wachstum
innerhalb einer komplexen Einheit höherer Ordnung bezeichnet
werden müssen. Und dabei ist es unbestreitbar, dass diese beiden

vegetativen Vermehrungsvorgänge sich direkt voreinander ableiten

lassen.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 899

Es folgt daraus, dass bei kormalen Organismen auch die Begriffe
Fortpflanzung und Wachstum nur gleitende Begriffe sein können
und es oft eine Ermessensfrage ist, ob die vegetative Vermehrung
von kormalen Elementen oder Komplexen als Fortpflanzung oder
als Wachstum gewertet wird.

Are Le

Allgemeines Schema zur Autonomieverlagerung und Fraktionierung in
Kormen.

Verwendete Symbole: A Autonomon, I. kormale Einheit 1. Ordnung. II. kor-
male Einheit 2. Ordnung. III. kormale Einheit 3. Ordnung.

Schwarz symbolisiert die delegiert werdende Funktion

a) Unintegrierter Kormus 1. Ordnung aus autonomen (homomorphen, iso-
potenten) kormalen Grundeinheiten.

b) Spezialisierung und Delegierung im Kormus 1. Ordnung (primärer Poly-
morphismus)

c) Unintegrierter Kormus 2. Ordnung. Bildung autonomer kormaler Einheiten
3 u 1 h aktionierune der Kormogenese. Nach Pfeil: Aus-
2. Ordnung durch 1. Fraktionierung der Kormogenese. Nach Pfeil: A
bildung eines typisierten Musters (resp. Symmetrie) im Autonomon
2. Ordnung.

d) Spezialisierung und Delegierung im Kormus 2. Ordnung. (Secundärer
Polymorphismus)

e) Unintegrierter Kormus 3. Ordnung die kormalen Einheiten 2. Ordnung
sind zu kormalen Einheiten 3. Ordnung zusammengefasst. (2. Fraktionie-
rung der Kormogenese), welche Träger der Autonomie sind.

900 D. ADRIAN VON SCHENCK

Die Plumularuden sind alle polymorph, das heisst ihre
Architektur baut sich aus schon komplexen und differenzierten
Kormuseinheiten, den Kormidien, zusammen. Primäre Autonomie-
verlagerungen sind also schon auf einer prae-plumulariden Evolu-
tionsstufe (wahrscheinlich bei Haleciiden nahestehenden Formen)
realisiert worden (falls man nicht die Nth. als von Tentakeln
abstammend interpretiert). Daraus ergeben sich Schwierigkeiten
in der Homologisierung der untersten tektonischen Einheiten
(Zoide, Elementarsprossachsen, Kormidien), welche zu langen,
fruchtlosen Diskussionen der älteren Autoren geführt haben.
Unsere Arbeit nimmt jene Streitigkeiten nicht wieder auf; das
Problem wird ausgeklammert und eine Homologisierung der unter-
sten morphologischen Einheiten wird nur versuchsweise angestrebt.

Bei den Plumulariiden wird die Potenz zur Kormenbildung
fraktioniert; ursprünglich (auf prae-plumulariiden Evolutions-
stufen) gab es wohl nur eine horizontal-stolonale Kormogenese,
später haben sich davon die kormidialen und stolonal-vertikalen
Kormenbildungspotenzen abgespalten (vgl. p. 963 ff.).

DIE KORMENBILDUNG
ENTLANG KORMIDIALEN SPROSSACHSEN
DIE KORMIDIALEN FRAKTIONEN DER KORMOGENESE

EINLEITUNG

Als kormidıale seien im Folgenden alle jene Kormenbil-
dungen verstanden, die im Sinne der zuvor postulierten Kormi-
diumssprossachse geschehen. Auch wenn kormidiale Sprossachsen
ohne Intervention von Stolonen weitere kormidiale Sprossachsen
hervorbringen, nennen wir solche Vorgänge kormidiale Kormen-
bildung. In diesem Teil werden die kormidialen Potenzen isoliert
betrachtet, ohne die gleichzeitig zur Wirkung kommenden stolo-
nalen Kormenbildungspotenzen zu berücksichtigen, welche in
einem späteren Teil der Arbeit behandelt werden (siehe pp. 945 ff.).

DAS PRIMÄRMONOPODIUM

Wenn eine Kormidiumssprossachse über das Kormidium
hinaus verlängert wird und nacheinander weitere Kormidien

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 901

hervorbringt, entsteht ein Gebilde, das im Folgenden Primär-
monopodium genannt wird.

D

OO

OO
=

alo ë,
OO

OO E)
OO

ClO

Sa

O
©

O

O

©],
i ci
d)
a) b)

ABB. 4.

Primarmonopodien Eleutheropleinae: a) Plumularia crater Billard, b) Plumu-
laria insignis Allman var. conjuncta Billard; (beide nach BiLLarD 1913).
Statopleinae: c) Halicornarıa segmentata Warren; (nach WARREN 1908),
d) Pentandra parvula v. Lendenfeldt; (nach v. LENDENF. 1884).

Ob dieser Komplex ein echtes Monopodium ist oder ein aus
einem urspriinglichen Sichel-Sympodium entstandenes Pseu-
domonopodium (siehe oben), kann man noch nicht entscheiden.
Diese Frage ist für die folgenden Betrachtungen auch nicht
wichtig.

REV. OUISSH DE ZOOL., T. 72, 1965 59

902 D. ADRIAN VON SCHENCK

Ein Primärmonopodium besteht also aus hintereinander (mono-
podial) angeordneten Kormidien, es weist stets einen voraus-
wachsenden terminalen (distalen) Vegetationspunkt auf, der
einseitig die Zoide, resp. Kormidien hervorbringt. Die Seite des
Primärmonopodiums, die die Zoide trägt, nennen wir Frontal-
seite.

ABB. 5.

Primärmonopodium mit Gonokormidium. Nuditheca dalli (Clark); (Coll.
München, det. STECHOW).

Alle Plumulariiden (die daraufhin zu untersuchen mir gelang)
weisen im Laufe der Kormoontogenese ein (vorübergehend
autarkes) primämonopodiales Stadium auf. Es sind bis jetzt keine
Plumulariiden bekannt, welche ein primäres Fächelsympodium
bilden. Daraus folgt, dass alle höheren kormidialen Komplexe und
Strukturen der Plumulariiden aus Primärmonopodien gebildet resp.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 903

aus Teilen von solchen zusammengesetzt sein müssen oder aus
stark umgebildeten Primärmonopodien resp. aus Teilen von
solchen entstanden sınd.

Die Kormidien eines Primärmonopodiums sind durch Septen
(Einschnürungen im Periderm) voneinander abgehoben. Diese
Septen beziehen auch die Sprossachse ein, sodass das ganze Primär-
monopodium segmentiert ist. (Stolonale Sprossachsen sind von
kormidialen sofort durch ihre Unsegmentiertheit zu unterscheiden.)
Die Septen hiessen in der alten Nomenklatur Nodien, die zwischen
ihnen befindlichen Kormidien- und Sprossachsenabschnitte Inter-
nodien; diese beiden aus der Botanik stammenden Begriffe
werden hier eliminiert (nachdem sie ohnehin kaum mehr gebraucht
wurden.) Ein primäres Monopodium besteht also aus durch Septen
voneinander abgrenzbaren Segmenten. So wird auch der sonst
unvermeidliche Begriff Interinternodium umgangen (Intersegment,
Zwischensegment p. 904).

Gattungen, bei welchen direkt aus dem Stolon entspringende
Primärmonopodien, die nicht weiter verzweigt sind, den kormoonto-
genetischen Endzustand darstellen, wo also die Ausbildung von Primär-
monopodien die maximale Leistung in der kormidialen Fraktion der
Kormogenese bedeutet, sind Antenella, Allman; Corhiza, Millard, und
Antennellopsis, Jäderholm.

Es müssen hier beim Primärmonopodium auftretende neue
Strukturen eingeführt werden, deren Homologisierung nicht ohne
weiters gelingt:

1. Der Basisteil des Primärmonopodiums, also der dem
Stolon direkt aufsitzende Proximalabschnitt ist oft unsegmen-
tiert und sieht wie ein Stolon aus. Diese Tatsache stützt die
weiter oben ausgesprochene Hypothese, dass die Kormidiums-
sprossachse einem Seitenstolon homolog sei (vgl. p. 894).

2. Bevor die kormidientragenden Segmente beginnen, treten
Vorsegmente (Prosegmente) mit einer variabeln Zahl von
Zoiden auf. Diese Zoide sind wahrscheinlich Nth. oder aber
reduzierte Hth., oder vielleicht sogar reduzierte oder verschmol-
zene ganze Kormidien.

3. Es treten Vorsegmente ohne Zoide auf.

904

6.

D. ADRIAN VON SCHENCK

Sehr oft treten eines oder mehrere, durch auffällige, schräge
Septen begrenzte, mit Nth. besetzte, morphologisch streng
festgelegte Vorsegmente (oft ohne Hth.) auf.

Zwischen den kormidientragenden Segmenten befinden sich oft
solche, welche nur Nth. aufweisen oder überhaupt keine Zoide
tragen. Solche Segmente nennen wir Zwischensegmente
(Intersegmente).

Alle diese Strukturen und ihre Lage zueinander oder zu den
normalen Segmenten sind mehr oder weniger art- und alters-
typisch. *

Die Kormidiumssprossachse setzt sich distal (terminal) als
Stolon fort, wenn das Primärmonopodium eine bestimmte
(arttypisch festgelegte) Grösse, resp. ein entsprechendes Alter *
erreicht hat oder nach Amputationen. (Solche Strukturen
werden im Kapitel über stolonale Kormenbildungspotenzen
(siehe p. 951) ausführlicher besprochen werden.) Wir nennen
solche Gebilde Apicalstolone. Auch die Existenz von Apical-
stolonen stützt die Auffassung der Kormidialsprossachse als
Sekundärstolon (vgl. p. 894).

Die unter 1—5 beschriebenen Strukturen kommen (in ent-

sprechend abgeänderter Form) auch bei von Primärmonopodien
abgeleiteten Sprossachsen (Rhachien, Diplo-, Polyrhachien) vor.

AUS PRIMÄRMONOPODIEN ZUSAMMENGESETZTE
KORMUSKOMPLEXE

EINLEITUNG

Werden Primärmonopodien zu Trägern weiterer Primärmono-

podien, so entstehen tektonische Gebilde höherer Ordnung.

Das erste (vom Stolon oder Substrat abgehende) Primärmono-

podium nennen wir den primärmonopodialen Kaulus, die
darauf aufgestockten prımärmonopodiale Rami.

Die Proliferation homomorpher Primärmonopodien längs dem
Stolon wird in diesem Kapitel nicht behandelt, sondern unter den

* Alterskategorien in Kormen s. pp. 972/3 ff..

en nn

—=
m —— tv +

SS.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 905

stolonalen Kormenbildungspotenzen, sodass hier nur Verzweigungs-
modi an Kormidiumsprossachsen zur Sprache kommen.

Im Laufe der Evolution wurden von Primärmonopodien fol-
gende Möglichkeiten des Hervorbringens weiterer Primärmono-
podien realisiert:

Die (ECHTE) DICHOTOMIE VON PRIMARMONOPODIEN
Die ISODICHOTOMIE

Von Isodichotomie reden wir, wenn die Monopodialspross-
achse sich in zwei morphologisch gleichwertige, weitere Mono-
podien gabelt; dieser Vorgang kann sich wiederholen.

Isodiehotomie von Primärmonopodien kommt beim Genus Oswal-
della, Stechow, vor.

DIE VERSALE PROLIFERATION AN PRIMÄRMONOPODIEN

Wenn von der Versalseite eines Primärmonopodiumsegmentes
ein weiteres Primämonopodium abgeht, nennen wir den Vorgang
versale Proliferation am Primärmonopodium oder kurz Versal-
Sprossung oder -Verzweigung (versale Ramification).

Ein Primärmonopodium kann also soviele weitere versal-
gesprosste primäre Monopodien tragen wie es Segmente hat.

Es ist mir bis jetzt eine Art aus der Literatur bekannt (BILLARD
1913), die sich manchmal diesem Schema gemäss verhält (Antennularıa
secundaria Gmelin).

Ka
OIO

“O

HSt

3 ABB. 6.
Versalproliferation. Gattya humilis Allman; (nach ALLM. 1885)

906 D. ADRIAN VON SCHENCK

Die Potenz zur versalen Proliferation kann innerhalb des
Primärmonopodiums an das Prosegment (proximalste Segment)
delegiert werden; den anderen Segmenten fehlt dann diese Potenz.
Dieser Fall wird uns in einem Abschnitt des nächsten Kapitels
beschäftigen (p. 909).

DIE LATERALE PROLIFERATION AN PRIMÄRMONOPODIEN

Eine andere Moglichkeit der Aufstockung weiterer Primär-
monopodien auf ein bestehendes ist die laterale Proliferation
(laterale Ramification). Hier sprossen seitlich zwischen den
Zoiden eines Kormidiums neue Kormidiumsprossachsen. Jedes
Kormidium kann also lateral zwei weitere kormidiale Sprossachsen
hervorbringen.

Die Stelle der Sprossung ist nicht genau festgelegt und von
Art zu Art verschieden: unterhalb der Hth., auf gleicher Höhe
oder darüber.

Der Vorgang kann sich an bereits aufgestockten Primär-
monopodien wiederholen. Eine Beschränkung der Potenz zur
Lateralproliferation auf bestimmte Segmente kann vorkommen;
dadurch wird vermieden, dass zuviele Primärmonopodien auf-
gestockt werden, die sich gegenseitig im Wege stünden.

ABB. 7.

Lateralproliferation. Thecocaulus catharina (Johnston) (Coll. Müchnen),
alle Sprossachsen haben Verzweigungspotenz (paarig).

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 907

Eine Art, welche die Lateralproliferation in ihrer ursprünglichen
Art und Weise verwirklicht, wo also Primärmonopodien lateral ge-
sprosste, paarig angeordnete weitere Primärmonopodien hervorbringen

ABB. 8.

Lateralproliferation alteriert. Thecocaulus diaphanus (Heller) (Neapel det.
V. SCHENCK), nur Kaulus hat Verzweigungspotenz (unpaarig).

und diese eventuell wiederum, ist Thecocaulus catharina (Johnston)
(Coll. Genève, det. Bepot; Coll. München det. STECHOW).

Bei Thecocaulus valdiviae Stechow, (Coll. München) und Thecocaulus
diaphanus (Heller), (Coll. München, det. StEcHow) sind die proximalsten
der aufgestockten, lateral gesprossten Primärmonopodien paarig, die
. distalen alterniert.

DIE FRONTALE PROLIFERATION AN PRIMÄRMONOPODIEN

Der Proliferationsort fiir die frontale Abzweigung ist
festgelegt; es ist der Raum zwischen der (unpaaren) sogenannten
mesialen -Nth. und der Hth. eines Kormidiums. Mittels dieses
Abzweigungsmodus werden die am meisten spezialisierten und

908 D. ADRIAN VON SCHENCK

komplexesten Kormusstrukturen, die es bei Plumulariiden gibt,
gebildet. Die Interpretation dieser Abzweigung ist sehr schwierig,
sie tritt nämlich nur in schon abgeleiteten Formen an bereits
hochintegrierten kormidialen Komplexen auf. In ihrer (theoretisch
zu postulierenden) ursprünglichen Art und Weise ist sie bei keiner
bekannten Plumulariidenart verwirklicht, d.h. es ist kein Primär-
monopodium bekannt, dessen sämtliche Kormidien die Potenz
zu dieser Proliferationsart bewahrt haben. Aus diesem Grund
wird dieser Abzweigungstyp im nächsten Kapitel ausführlicher
behandelt werden. Hier sei nur noch erwähnt, dass er phylo-
genetisch vielleicht vom lateralen Abzweigungstyp abgeleitet ist.

Verschiedene Proliferationstypen können bei ein und derselben
Art miteinander verwirklicht sein, was recht mannigfaltige
tektonische Kombinationen ermöglicht.

DIE AUS UMGEBAUTEN PRIMARMONOPODIEN ODER
AUS TEILEN VON UMGEBAUTEN PRIMÄRMONOPODIEN
GEBILDETEN SPROSSACHSEN
DIE RHACHIEN, DIE PSEUDORHACHIEN

EINLEITUNG

Wir haben im vorigen Kapitel kormale Komplexe kennen
gelernt, die aus der Ramification von Primärmonopodien nach
verschiedenen Proliferationstypen entstanden sind.

Mit fortschreitender Integrationshöhe geht die Autonomie mehr
und mehr an dieses neue Verzweiungssystem als eine neue Einheit
über. Eine solche Autonomieverlagerung manifestiert sich dadurch
gestaltlich am markantesten, dass Hauptsprossachsen — als
“Überorgane” des ganzen Komplexes — neu gebildet oder, wenn
schon vorhanden, klarer ausgestaltet werden und dadurch, dass
diese Hauptsprossachsen gleichzeitig zu Achsen von sich mehr
und mehr vervollkommnenden Symmetrien werden, die den ganzen

Komplex einbeziehen (integrieren).
Diese Hauptsprossachsen, die primär den anderen Sprossachsen
(Primärmonopodien) homomorph waren, können dabei heteromorph

(abgeleitet, sekundär) werden. Ein von einer morphologisch um-

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 909

gewandelten Hauptsprossachse (Rhachis p. 912, Pseudorhachis
p- 912, Diplorhachis p. 918, Polyrhachis p. 918) abgehendes Primär-
monopodium heisst Kladium.

Die aus umgebauten Primärmonopodien oder Teilen von um-
gebauten Primärmonopodien unmittelbar entstandenen Haupt-
sprossachsen (Rhachien p. 912, Pseudorhachien p. 912) werden in
Schemaskizzen mit doppelter Linie und mit gefüllten Zoidsymbolen
symbolisiert.

Die Möglichkeiten zur Bildung einer Hauptsprossachse sind für
Kormalkomplexe von verschiedenem Verzweigungsmodus jeweils
verschieden. Wir betrachten nun diese Möglichkeiten zur Bildung
und Ausgestaltung von Hauptsprossachsen für jeden der oben
dargestellten Abzweigungstypen ın derselben Reihenfolge, in der
diese eingeführt wurden.

Für die isodichotome Art der Verzweigung gibt es geome-
trısch keine Möglichkeit, eine Hauptachse auszubilden. Es gibt
also für kormidiale Komplexe, welche aus sich isodichotom ver-
zweigenden Primärmonopodien zusammengesetzt sind, keine Evo-
lutionsmöglichkeit zur Bildung von Komplexen höherer Kom-
plexitätsgrade, und sie sind bereits das Ende einer Evolutionsreihe.

Die PSEUDORHACHISBILDUNG
IN VERSAL VERZWEIGTEN KOMPLEXEN

Es wurde schon gesagt, dass die Potenz zur versalen Prolifera-
tion an das Vorsegment eines Prımärmonopodiums delegiert werden
kann (d.h., dass alle andern Segmente diese Potenz verlieren),
sodass ein Primärmonopodium jeweils nur ein weiteres Primär-
monopodium an seiner Basis hervorbringt (siehe p. 906); dieses wird
auf die selbe Weise zum Träger eines nächsten und so fort. Es
entsteht so ein Sichelsympodium aus Primärmonopodien. Ein
derartiges Gebilde ist, wie man sofort ersehen kann, assymmetrisch
und in seinem Wachstum geometrisch eingeschränkt.

Eine Art, die sich so verhält, ist Monostaechas fisheri Nutting.

Es muss also zu integrativen Leistungen kommen, um diese
Nachteile zu korrigieren. Die erste dieser Leistungen ist eine
Streckung des Sichelsympodiums, d.h. die sich jeweils unterhalb
einer Proliferationsstelle befindenden Basisstücke der Primär-

910 D. ADRIAN VON SCHENCK

ABB. 9.

Monostaechas fishert Nutting (nach BiLLarRD 1913). Potenz zur Versalver-
zweigung auf Prosegment beschränkt; es entsteht ein Sichelsympodium aus
Primärmonopodien.

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ABB, 10.

Monostaechas quadridens (McGrady) (Coll. München, det. Stecnow). Semi-
rhachisbildung durch Streckung des versalgesprossten Sichelsympodiums.

re.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 9411

monopodien orientieren sich in einer vertikalen Achse und bilden
so eine neue Hauptsprossachse, während die distal von den Pro-
liferationsstellen befindlichen Stücke der Primärmonopodien gleich-
zeitig gegen eine horizontale Lage gebogen werden. Die entstandene

ABB. 11.

Pseudorhachis eines versal gesprossten Komplexes. Monostaechas sibogae
Billard (nach BiLLarRD 1913).

912 D. ADRIAN VON SCHENCK

Hauptsprossachse ist also aus den proximalsten Abschnitten der
Primärmonopodien sympodial aufgebaut.

So verhalten sich z.B. die Rami (p. 920) von Monostaechas dichotoma
Allman und von Monostaechas quadridens (McGrady).

Wir nennen eine solche sympodial gebildete Hauptsprossachse
Pseudorhachis.

Jetzt ist das unbeschränkte Höhenwachstum des ganzen
Komplexes geometrisch möglich, aber noch immer besitzt es keine
bilaterale Symmetrieachse, seine Pseudorhachis ist nur eine
Semirhachis. Dies hebt eine weitere Korrektur auf: Durch
abwechslungsweise Drehung um 90° nach links und rechts der
sich unmittelbar folgenden Pseudorhaschissegmente, also einer
Umwandlung des Sichelsympodiums in ein Pseudo-Fächelsympo-
dium, bildet die Pseudorhachis nunmehr die Achse einer bilateralen
Symmetrie, welche den ganzen Komplex umfasst. Das so ent-
standene Gebilde besteht also aus einer segmentierten Haupt-
sprossachse, welche in regelmässiger Alternation nach links und
rechts Primärmonopodien abgibt, die in einer Ebene liegen. Auch
so kann also die Federform der Plumulariiden entstehen.

Auf diese Weise ist z.B. Monostaechas sibogae Billard gebaut.

Die RHACHISBILDUNG UND DIE INTEGRATIONSSTUFEN LATERAL
VERZWEIGTER KOMPLEXE

Lateral verzweigte Komplexe haben von allem Anfang am eine
Hauptachse, namlich das vom Stolon oder Substrat ausgehende
Prımärmonopodium (der primärmonopodiale Kaulus). Diese vor-
erst den anderen Primärmonopodien des Komplexes homomorphe
Struktur entwickelt sich zu einer Rhachis (sekundäres Mono-
podium), indem der axiale Anteil ungleich wichtiger wird als der
zoidale. Die Sprossachse vergrössert ihren Durchmesser; es ent-
steht eine vergleichsweise mächtige Röhre mit relativ kleinem
Zoiden besetzt. Eine weitere Änderung im Kormidium betrifft die
Hth.; diese wird mehr und mehr reduziert, um bei hochintegrierten
Formen nur noch als rudimentäre Struktur (als kleine Pore im
Periderm oder sogenannte Pseudo-Nematothek) übrig zu
bleiben, wir nennen sie dann Abortivhydrothek.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 913

Als weitere Integrationsleistung tritt der Verlust von Septen
hinzu, sodass höchstintegrierte Sekundärmonopodien anders oder
nicht mehr segmentiert sind indem z.B. nur jedes dritte oder vierte
Septum bestehen bleibt oder alle Septen wegfallen.

A
O On
O
A
N

ABB
Plumularia diaphragmata Billard (nach BiLLarD 1913).

Sehr schön ist der Ausfall von Septen z.B. bei Plumularia stylifera
Allman (Coll. München, det. STECHow) zu sehen.

ABB. 13.
Heteroplon jaederholmi Stechow (Coll. München).

Parallel zur Bildung der Rhachis bildet sich ein Alternation der
von der Rhachis abgehenden Primärmonopodien (Kladien) aus,
die schon im vorigen Kapitel beschrieben wurde (siehe p. 907).

914 D. ADRIAN VON SCHENCK

Dieses abwechslungsweise Unterdrücktwerden der rechten,
resp. der linken lateralen Proliferationspotenz der Kormidien ent-
lang der Hauptsprossachse (Kaulus) geschieht schon auf Ent-

ABB. 14.
Plumularia bedoti Billard (nach BiLLARD 1913).

wicklungsstufen, wo diese noch ein Primärmonopodium ist (vgl.
Abb. 8).

Solange die Hauptsprossachse (Kaulus) noch ein Primärmono-
podium ist und noch keine Rhachis, reden wir nicht von Kladien
sondern von primärmonopodialen Rami (p. 904).

Es werden Sprossachsen, welche proximal primärmonopodial
sind und die lateral von einer Rhachis abgehen (wie Kladien),
ihrerseits distalwärts zu Rhachien, welche nun Kladien tragen (wir
nennen sie Rami) und es entstehen derart Kormuskomplexe noch
höherer Komplexität. Auch diese entwickeln sich zu Autonomata
und bilden Symmetrien und Organe aus, welche die Integrations-
höhe ihrer Komplexe morphologisch manifestieren. Dieser Prozess
kann theoretisch beliebig oft wiederholt werden und es können sich
also Strukturen höherer Einheit wiederum zu Einheiten (Autono-
mata) noch höherer Ordnung integrieren.

Wir nennen den primärmonopodialen, proximalen Teil einer
Sprossachse, die weiter distal zu einer Rhachis wird, Peduncu-
lum. Ein Pedunculum kann als beginnender Ramus anstelle eines
Kladiums von einer Rhachis ausgehen oder als beginnender Kaulus
von einem Basalstolon aus (vel. Abb. 15).

Wi ET m

et

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 915

Diz RHACHISBILDUNG UND DIE INTEGRATIONSSTUFEN FRONTAL
VERZWEIGTER KOMPLEXE

Die Verhältnisse entsprechen hier denjenigen bei lateral ver-
zweigten Komplexen: Die Hauptsprossachse wird zu einer Rhachis
durch Verstärkung der Kormidialsprossachse und Rückbildung der
Hth. Auch eine Linksrechts-Alternation der Primärmonopodien
(Kladien) wird realisiert. Diese wird aber durch eine Winkel-
drehung der Segmente des Sekundärmonopodiums (Rhachis) um
dessen eigene Achse um ca. 90° erreicht. Ohne diese Winkeldrehung
wäre der Komplex (ähnlich wie bei der Versalverzweigung) in
einem symmetrischen Ungleichgewicht und die Rhachis eine

Rh

me u
De

OO TT

Pm
a) Pm b)

ABB. 15.

Rhachisbildung in frontal verzweigten Komplexen z.B. Aglaophenia acacia
Allman. a) Schema mit Zoidsymbolen, b) Schema ohne Zoidsymbole.

916 D. ADRIAN VON SCHENCK

Semirhachis. Auch auf diese Weise entsteht die bekannte Feder-
form.

Auch bei frontal verzweigten Komplexen lässt sich der Vorgang
der Bildung von Rhachien durch Umwandlung von Primärmono-
podien mehrfach wiederholen. Das neue Sekundärmonopodium
sitzt entweder anstelle eines Kladiums, oder eine Sprossachse, die
proximal wie ein Kladium als Primärmonopodium begonnen hat
(Pedunculum), wird in distaler Richtung zu einer Rhachis. Die
Wiederholung der Bildung von Rhachien (rhachialen Rami) ist bei
diesem Verzweigunstyp viel häufiger und führt zu zahlreicheren
Integrationsstufen (Autonomiestufen) als beim lateralen.

Die ganze Unterfamilie der Statopleinae, (Allman), Billard verzweigt
sich nach dem frontalen Modus.

Alle hier beschriebenen Rhachien (Sichel- und Pseudo-Fächel-
sympodium wie Sekundärmonopodien) können sich in gewissen
Fällen isodichotom oder anisodichotom (pendelnd) gabeln. So
z.B. bei Monostaechas dichotoma Allman und einigen Aglaophenia-
Arten oder — Varietäten.

DIPLORHACHIS UND POLYRHACHIS
EINLEITUNG

Dieses Kapitel hat in vielen Aspekten einen hypothetischen
Charakter; es beschreibt Strukturen, die aus Rhachien direkt ent-
standen gedacht werden müssen, deren Interpretation aber,
solange nicht sorgfältige kormoontogenetische Untersuchungen
(d.h. praktisch Aufzuchten aus Planulae) geschehen sind, nur
auf Indizien beruht. Es sind hier aber auch viele neue Befunde
verarbeitet und in der Literatur verstreute Einzelargumente
gesammelt und synthetisiert worden.

DIE DIPLORHACHIS
Die KRYPTODICHOTOMIE VON SEKUNDARMONOPODIEN
(RHACHIEN)

Das im Folgenden Gesagte stützt sich hauptsächlich auf Befunde
bei Malicornaria longirostris Kirchenpauer; andere //alicornaria-Arten
verhalten sich gleich.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 917

Bei Halicornaria, welche sich nach dem frontalen Modus ver-
zweigt, verwandelt sich die Rhachis bei der distalen Weiterbildung
in der Weise, dass die Kormidium- (oder Zoid-) Anlagen verdoppelt

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E e Rh
ABB. 16.
“ Kryptodichotomie = Diplorhachisbildung z.B. Halicornaria longirostris Kir-

chenpauer. a) Schema mit Zoidsymbolen, b) Schema ohne Zoidsymbole

werden, ohne dass jedoch die Sprossachse selbst sich teilt. Es
trägt nun jedes Rhachissegment den doppelten Nth-Satz, zwei

Abortivhydrotheken statt nur einer und zwei Kladien; gleichzeitig
wird die Dicke der Achse verdoppelt. Wir nennen den Vorgang

Kryptodichotomie.

Rey. SUISSE DE Z00r., IN 72,

60

Kl

Kl

918 D. ADRIAN VON SCHENCK

Primär wird die Alternation der Kladien und die Lage der
Zoide durch die Kryptodichotomie gestört, weiter distal arrangieren
sich die getrennten Anlagen; es wird sekundär wieder eine Links-
rechts-Alternation der Kladien ausgebildet (Reintegration).

Eine derart verwandelte Rhachis sei Diplorhachis genannt;
eine Diplorhachis unterscheidet sich vom Sekundärmonopodium
durch ihren grösseren Durchmesser und dadurch, dass sie pro
Segment zwei Kladien und die doppelte Anzahl Zoide trägt.

Die PoLyRHAcHIS — DIE INTRAPODIALE RAMIFICATION
Die KLADIENWIRTELBILDUNG

Durch einen ähnlichen Vorgang wie den eben beschriebenen ist
die Ausgestaltung des Stammes (Kaulus) und oft von Ästen
(Rami) bei Nemertesia (und entsprechend gebauten anderen
Gattungen) wahrscheinlich erklärbar. Auch bei Nemertesia beginnt
die Hauptsprossachse (Kaulus) proximal als Rhachis mit einem
Kladium pro Segment; die sich folgenden Kladien stehen in einer
regelmässigen Alternation, bilden also zwei Ebenen. Folgt man der
Hauptsprossachse distalwärts, so treten mehr Kladien pro Segment
in mehr als zwei Ebenen angeordnet auf. Zuerst (proximal) ist die
Reihenfolge der Kladien ungeregelt und nur ihre Zugehörigkeit
zu einer bestimmten Ebene festgelegt. Weiter distal werden die
Kladien eines Segments jeweils in Wirtel zusammengefasst
(Integrationsleistung).

Die Vermehrung der Kladien geht mit einer Aufspaltung der
Goenosarkröhre der Rhachis parallel; je weiter man der Haupt-
sprossachse distalwärts folgt, desto mehr Coenosarkröhren, welche
sich mehrmals trennen und wieder vereinigen, befinden sich im
Peridermrohr; gleichzeitig vermehrt sich die Zahl der Kladien und
der Zoide auf der Hauptsprossachse. Jedesmal wenn eine solche
Vermehrung der Coenosarkröhren und der Anzahl der Kladien,

und damit der Ebenen, worin diese sich anordnen, stattfindet,
lösen sich die Wirtel auf, um weiter distal — nun eine grössere Zahl
Kladien umfassend sich erneut zu bilden.

Wir nennen diesen Vorgang innere Ramifikation einer
kormidialen Sprossachse oder intrapodiale Ramifikation und

die dadurch entstehende Sprossachse eine Polyrhachis. Bei

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 919

Polyrhachien, vor allem bei Komplexen mit vielen Kladiums-
ebenen, also Coenosarkrohren, tritt auch meist ein Verlust der
Septen, also der Segmentation auf. Polyrhachien haben immer die
doppelte Anzahl Kladienebenen, als die Anzahl der Kladien pro

PoRh Kl

SS I 1 à |. FAN AVA a Maa 0d VAVAVAVA PA VAVAVA avi: VaAVAYaVAN AN AVAVAVAY ON 4'a VA AVAVAVAVAVA A A VAVAVAV LY 1VAVAVAVA PA 7

%

a) Rh b) Rh

ABB. 17.

Intrapodiale Ramification = Polyrhachisbildung z.B. Nemertesia. a) Schema.
- mit Kladien, b) Schema ohne Kladien, c) Querschnittschema. Eine Zahl
neben dem Wirtelsymbol bedeutet die Anzahl der Kladien pro Wirtel.

Wirtel beträgt, weil einander folgende Wirtel jeweils um den
halben Winkel zwischen zwei Kladien verschoben sind.

In Schemaskizzen werden die Wirtel der Polyrhachien durch ein
liegendes Oval symbolisiert; eine Zahl neben dem Oval bedeutet
dıe Anzahl der Kladien pro Wirtel.

920 D. ADRIAN VON SCHENCK

DIE MONOSIPHONEN KORMOIDE
EINLEITUNG

Die ın den vorigen Kapiteln eingeführten und beschriebenen
kormidialen Komplexe seien noch unter gemeinsamen Aspekten
zusammenfassend betrachtet. Vorher müssen noch einige Begriffe
neu eingeführt und alte exakter gefasst werden.

Monosiphones Kormoid nennen wir einen Kormuskomplex,
der aus einer vom Substrat oder Basalstolon ausgehenden mono-
siphonen (d.h. nur aus einem Peridermrohr bestehenden) kormi-
dialen Sprossachse und allen eventuell von dieser Sprossachse
direkt oder indirekt ausgehenden weiteren Strukturen besteht.
(Der Gesamtbegriff Kormoid wird später definiert werden;
p- 948).

Die vom Substrat oder Basalstolon ausgehende kormidiale
monosiphone Sprossachse (also die Hauptsprossachse des mono-
siphonen Kormoids) nennen wir Kaulus; ein Kaulus kann ein
Primärmonopodium sein (auch wenn dieses sich nicht weiter
verzweigt), er kann eine wie auch immer abgeleitete Rhachis,
resp. Pseudorhachis oder Diplo- oder Polyrhachis sein (siehe
auch p. 904: Primärmonopodialer Kaulus). Vom Kaulus abgehende,
weitere kormidiale Achsen ausser den Kladien heissen mono-
siphone Rami (der Begriff Kladium ist auf p. 909 definiert).

Bildet ein monosiphoner Ramus weitere monosiphone Rami
und diese wiederum, so reden wir von monosiphonen Rami zwei-
ter, dritter usw. Ordnung (vgl. auch p. 904 Primärmonopo-
diale Rami).

DER KORMOGENETISCHE KOMPLEXITATS-
UND INTEGRATIONSGRADIENT DER MONOSIPHONEN KORMOIDE

Monosiphone Kormoide können sich als mehr oder weniger

autonome, in sich abgeschlossene Gebilde entlang stolonalen
Sprossachsen folgen. Dabei können Kormoide niederer Kom-
plexität und Integrationshöhe und solche, welche schon
komplexer und höher integriert sind, am selben Stolon vorkommen.
Die einfacheren Kormoide befinden sich am Stolon proximal, also

dort, wo es seinen Ursprung hat, die komplexeren, „evoluierteren“

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 921

und höher integrierten distal. Auch innerhalb kormidialer Kom-
plexe gibt es diesen Komplexitàts- und Integrationsgra-
dienten von proximal nach distal.

Es können sich z.B. proximal an einem Stolon monosiphone
Kormoide befinden, welche nur aus einem Primärmonopodium
bestehen, weiter distal solche, welche ein Sekundärmonopodium
als Hauptsprossachse aufweisen, mit von diesem abzweigenden
Primärmonopodien (Kladien) oder eine Sprossachse, die proximal
als Primärmonopodium beginnt (Pedunculum) setzt sich distal
als Rhachis fort. Dasselbe gilt für die Umwandlung von Rhachien
in Diplo- oder Polyrhachien, was ja schon im Kapitel über die
Diplo- und Polyrhachien erwähnt wurde. Es sind z.B. die proxi-
malen Kauli von Halicornaria am Stolon Primärmonopodien,
weiter distal am Stolon sind die Kauli Sekundärmonopodien
(Rhachien) und noch weiter distal am Stolon sind sie Diplorha-
chien; oder ein Kaulus beginnt primärmonopodial um distalwärts
rhachial zu werden, oder er beginnt rhachial und wird distalwärts
diplorhachial.

DIE GENETISCHE FESTGELEGTHEIT DER TEKTONIK
MONOSIPHONER KORMOIDE

Obwohl während der Kormoontogenese bei ein und derselben
Art Kormoide verschiedener Komplexitäts- und Integrations-
stufen gebildet werden, gibt es doch für jede Art eine erblich
festgelegte Maximalausgestaltung der Kormoide Es gibt
Arten, die nur Kormoide bilden, welche Primärmonopodien sind
und gar keine genetische Möglichkeit zur Ausbildung von kom-
plexeren Strukturen haben.

Eine Art ist am typischsten in ihrer maximalen Ausgestaltung;
verschiedene Arten unterscheiden sich morphologisch an kormo-
ontogenetisch früh ausgestalteten Strukturen und Komplexen
weniger als an den maximal ausgestalteten (komplexeren und
integrierteren), die sich im Kormus distal befinden.

Man muss bei Beschreibungen zur Systematik und beim Be-
stimmen von Formen darauf achten dass man nicht Kormoide,
die noch nicht “maximal” sind, als eigene Arten beschreibt, oder
bei einer falschen Art einordnet, wie das sehr oft geschehen ist.
Solche Fehler sind z.B. für die Verwirrung in der Systematik des

922

D. ADRIAN VON SCHENCK

Genus Vemertesia verantwortlich. Man muss also für jede Art
nicht nur die Maximalausgestaltung der Strukturen und Komplexe,
sondern auch die kormoontogenetischen Zwischenformen be-

schreiben. Wir betrachten nun die art- und alters*typischen, also .

genetisch festgelegten tektonischen Kriterien für die Beschreibung
monosiphoner Kormoide.

ie

4.

Die maximale Grösse oder das maximale (komplexe) Alter *
des Kormoids.

Das komplexe Alter eines Kormoids ist direkt proportional
seiner Grösse, respektive der Anzahl der es aufbauenden Unter-
einheiten. Dabei wird eine in arttypischen Grenzen variable
Grösse nicht überschritten.

Die Umrisslinie oder allgemeine Form des Kormoids. Durch
die Länge und Anordnung der einzelnen, unter sich gleich-
wertigen Sprossachsen verschiedener (topologischer) Alter *
eines Kormoids wird dessen Umrisslinie bestimmt; auch sie
ist alters- * (hier das komplexe Alter des Kormoids) und art-
typisch.

Die Qualität und Anzahl der Sprossachsen und die Art und
Weise, wie sie sich folgen, d.h. der Verzweigungstyp (z.B. versal,
lateral, frontal) und der Proliferationsort der untergeordneten
Sprossachse, also die Anordnung aller Sprossachsen.

Die Stellung der gleichwertigen und ungleichwertigen Spross-
achsen zueinander und im Raum, welche durch zwei art- und
alterskonstante * (hier das topologische Alter der jeweiligen
Sprossachse) Winkel bestimmt ist. Die beiden Winkel sind die
folgenden:

1. Der Winkel zwischen zwei (oder bei Wirteln mehreren)
gleichartigen Sprossachsen, welche von einer übergeordneten

Sprossachse abgehen, wobei der Querschnittsmittelpunkt

der übergeordneten Sprossachse der Scheitelpunkt des
Winkels ist. Dieser Winkel wird bei bilateralen Komplexen
von Frontalseite zu Frontalseite der gleichwertigen Spross-

* Die verschiedenen in Kormen geltenden Alterskategorien werden

auf pp. 972 ff. eingeführt.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 923

achse gemessen. Wir nennen diesen Winkel den Grundriss-
winkel (y).

Ex

I
a
7
7

i
N
N
SS
NS eyes
=
N
fr

ABB.'18.

Umrisslinie eines kormidialen Komplexes 5. Ordnung (gleichzeitig Schema für
ein hochintegriertes Ramifikationsmuster).

Legende: - - - - - - Umrisslinie des Komplexes 5. Ordnung
Aussee Umrisslinien der Komplexe 4. Ordnung
Kladien und Peduncula der Rami
Rhachien (Kaulus und Rami 1. Ordnung)

2. Der Winkel zwischen einer übergeordneten und der davon

abgehenden untergeordneten Sprossachse; Scheitelpunkt des
Winkels ist hier der Proliferationspunkt. Dieser Winkel wird
distal vom Proliferationspunkt (auf die übergeordnete Spross-
achse bezogen) gemessen; wir nennen ihn Aufrisswinkel (x).

924

D. ADRIAN VON SCHENCK

Ist die Stellung der jeweils längs einer Sprossachse vor-
kommenden Grundrisswinkel zueinander durch Regeln fest-
gelegt und die Grösse dieser Winkel konstant, so ordnen sich
die untergeordneten Sprossachsen in bestimmten Ebenen an.

ABB. 19.
Zoidflache eines kormidialen Komplexes 4. Ordnung (Schema).

(Bei Streptocaulus z.B. in einer spiraligen Ebene). Haben wir
eine Rhachis mit alternierenden Kladien, so liegen jeweils die
rechten und die linken Kladien je in einer Ebene; wenn alle
Kladien parallel stehen und alle Frontalseiten gleich orientiert
sind, entsteht eine sogenannte, aus den zwei zueinander ge-
neigten Ebenen gebildete Zoidfläche. Der ganze Komplex
aus Kaulus oder Ramus und Kladien weist also ebenfalls eine

Frontal — und eine Versalseite auf. Es können Kormoide
höherer Ordnung — also solche welche aus Rhachisrami auf-
gebaut sind — konstante Sprossungswinkel ihrer Ramı auf-

weisen (Ramusebene), sodass wiederum eine Zoidfläche
entsteht.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COEIENTERATA) 929

Die Zoidflächen stellen sich in der Regel senkrecht zu der
Hauptströmungsrichtung des Wassers, sie sind also ein für
oekologische Untersuchungen wichtiges Kriterium.

5. Die Krümmung der Sprossachsen. Die kormidialen Spross-
achsen sind meist nicht gerade, sondern weisen ein ebenfalls

ABB. 20:
Arttypische Krümmung der Rhachien (Kauli), Aglaophenia harpago v. Schenck.

art- und alterstypische (topologisches Alter) Krümmung auf.
In der Regel bilden die konvexen Seiten der Sprossachsen die
Zoidfläche, d.h. die frontale Seite einer jeden Sprossachse ist
auch die konvexe Seite. Die Kriimmung einer Sprossachse ist,
wie eben gesagt, alterstypisch. So kann ein Kaulus oder ein
Ramus (Rhachis, Diplorhachis) in seinem distalen Teil stärker
gekriimmt sein als in seinem proximalen, oder sich am Kaulus
distal befindliche Kladien sind anders gekriimmt als solche,
welche proximal stehen.

‘Shes,

926 D. ADRIAN VON SCHENCK

6. Die Verteilungsmuster der Sexualorgane im Kormoid. Auf
die Verteilung der primären und accessorischen Sexualorgane
im Kormoid wird im Kapitel über die accessorischen Sexualor-
gane und in demjenigen tiber die polysiphonen Kormoide
näher eingegangen werden (siehe Abb. 35).

Alle diese Kriterien ergeben Hinweise für die Integrations-
höhe (und somit Evolutionshöhe). So ist z.B. eine Form,
welche keine geregelte Umrisslinie des Kormoids aufweist,
weniger integriert als eine solche mit genau festgelegter Um-
risslinie, eine Form, bei der die Abgangsstellen der Rami und
deren Winkel (Grundriss-, Aufrisswinkel) arttypisch sind, die
also geregelte Rami-Abstände und -Folgen zeigt (z.B. Alter-
nation, Gegenständigkeit, Spirale), höher evoluiert als eine solche
ohne diese Merkmale.

VERSUCH ZUR DARSTELLUNG EINER PHYLOGENETISCHEN
ABLEITBARKEIT DER MONOSIPHONEN KORMOIDE

Dieses Kapitel wird bloss aus einer Tafel in Form eines unvoll-
ständigen und hypothetischen Stammbaums verschiedener mono-
syphoner Kormoide bestehen; dabei wird noch weiter schematisiert,
indem die Zoide in der Darstellung weggelassen werden. Diese
Tafel wird gerade wegen Ihres hypothetischen Wertes auch nicht
kommentiert, es werden lediglich namentliche Beispiele für jedes
der gezeigten Schemata in einer beigefügten Liste genannt. Die
Subkomplexe sind nicht berücksichtigt. (Tf. IT).

LISTE VON BEISPIELEN ZUR TAFEL II.
(hypothetische Phylogenese der monosiphonen Kormoide)

(1) Antennella Allman
Antennellopsis Jaederholm
). manchmal Antennella secundaria (Gmelin)
) Monostaechas fisheri Nutting
) en quadridens Mc Crady; (det. Stechow)
) = sıbogae Billard
) dichotoma Allman
) Thecocaulus plagiocampus (Pictet)
manchmal Thecocaulus catharina (Johnston)

: YOU NZEP

927

‘uapaldsiog UOA 9JSIT oL.onjooue erp me Yors UayoIZoq @ - © UIQULUINN 91(]
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II SYL

f

DIESE SLT PPTL Te

RATTI,

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA)

—

928 D. ADRIAN VON SCHENCK

(8) Thecocaulus catharına (Johnston)
(9) è buski (Bale)
liechtensternit (Marktanner)
polymorphus (Billard)
| concavus (Billard)
manchmal Thecocaulus diaphanus (Heller)
(10) viele Plumularia
(11) Plumularia badia (Kchp.)
megalocephala Allman; (det. STECHOW)
alicia Torrey; (det. StecHow) (Kladien erst an den
Rami 2. Ordnung)
(12) Nemertesia antennina (Linné)
belini Bedot
(13) Nemertesia ramosa Lamouroux
manchmal Nemertesia antennina (Linné)
(14) viele Aglaophenia, viele Cladocarpus, viele Halicornaria, viele
Thecoca” pus
) Streptocaulus pulcherrimus Allman
) Halicornaria longirostris (Kchp.) mit Diplorhachis
) Aglaophenia dichotoma (Sars)
) Aglaophenia acacia Allman
elongata (Meneghini)
cupressina Lamouroux
Cladocarpus cornulus Verril (Coll. München).

DIE SUBKOMPLEXE

EINLEITUNG

Unter dem Begriff Subkomplexe werden solche kormale
Komplexe zusammengefasst, welche auf andere kormale Komplexe
aufgestockt sind, ohne einen neuen Überkomplex zu bilden, indem
sie sich in den bestehenden Komplex als Organe einordnen.

Die PARAKLADIEN

Als Parakladien bezeichnen wir von Kladien ausgehende
weitere Kladien. Parakladien proliferieren entweder nach dem
lateralen oder frontalen Verzweigungstyp, wobei es oft nicht zu
entscheiden ist, ob ein Parakladium einseitig lateral oder ob es
frontal gesprosst ist.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 929

Die Potenz zur Parakladienbildung ist in den meisten Fällen
auf das proximalste Kladiumsegment beschränkt. (Wir haben hier
also eine analoge Erscheinung, wie wir sie für die Versalverzweigung
schon kennen.)

Ein Kladium, welches ein Parakladium trägt, nennen wir
Träger- oder Basiskladium.

Parakladien können ihrerseits Parakladien hervorbringen. Es
entstehen so Parakladien zweiter, dritter usw. Ordnung.

Die Basisabschnitte derartiger Parakladien können eine Art
(sichelsympodial aufgebauten) Pararamus bilden, ähnlich der
sichelsympodialen Pseudorhachis (Semirhachis) bei der Versal-
verzweigung (Pseudopararamus).

Eine Art, welche solche Pseudopararami bildet ist Nuditheca dalli
Clark.

Die Parakladienbildung steht bei den meisten Arten, haupt-
sächlich bei fast allen Siatopleinae (Aglaopheninae) in einem
Zusammenhang mit der Sexualreife. Parakladien sind nämlich
meistens accessorische Sexualorgane (p. 932) und erliegen als solche
oft weitgehenden morphologischen Umwandlungen; sie werden zu
Metakladien.

Die PARARAMI — DIE PARARHACHIS

Ausser den eben genannten aus den Proximalstrecken von
Kladien und Parakladien sichelsympodial aufgebauten Pseudo-
pararami gibt es bei Statopleinae monopodiale (echte) Pararamı,
d.h. sich anstelle von Kladien befindliche Rhachien oder Rhachien
mit Peduncula, welche aber nicht wie echte Rami das Kormoid
auf eine höhere Autonomiestufe erheben, sondern lediglich Organe
innerhalb des Kormoids einer schon realisierten niederen Auto-
nomiestufe bleiben. Auch solche Pararhachien sind meistens
accessorische Sexualorgane und als solche umstrukturiert (Corbula-
Pseudocorbularhachien pp. 334 u. 339/40).

Die METAKLADIEN

Kladien und Parakladien können ihre ursprüngliche „Funktion“
und Gestalt weitgehend verlieren und zu spezialisierten Strukturen

930 D. ADRIAN VON SCHENCK

oder Organen des Kormoids werden; solche ganz oder teilweise
umgebauten Kladien oder Parakladien nennen wir Metakladien.

BKI
MPKI MPKI
O

ABB: 24,
Polyplumaria billardi Bedot (Coll. Genève, det. BEDOT).

Kladien, welche Träger von Parakladien sind (Basiskladien),
haben oft ein umgebautes Proximalsegment; das proximalste
Segment ist also in der selben Weise umgebaut wie ein Rhachis-
segment. Die folgenden Segmente sind wieder normale Kladium-
segmente. Wir nennen ein solches Basiskladium mit umgebautenem
Proximalkormidium trotzdem nicht Metakladium.

Die Bildung von Metakladien steht meistens (vielleicht immer)
im Zusammenhang mit der Sexualreife. Metakladien sind acces-
sorische Sexualorgane oder Teile von accessorischen Sexualorganen,
über deren Funktion allerdings nur Vermutungen angestellt
werden können (vgl. p. 944).

Unter accessorischen Sexualorganen sind hier Strukturen
verstanden, welche die primären Sexualorgane, die Gonotheken
resp. Gonokormidien, begleiten oder mit der sexuellen Reife auf-

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 934

treten, ohne direkt reproduktive Funktionen zu erfiillen. Sie
können (müssen aber nicht) sexualdimorph sein.

BKI MPKI

Abb. 22.
Polyplumaria sıbogae Billard (nach BiLLArRD 1913).

Metakladien sind meistens Nematokladien, d.h. die Hth.
werden reduziert oder verschwinden, während die Nth. bleiben
und ihre Grösse oft ein Vielfaches derjenigen, die sich auf gewöhn-
lichen Kladien befinden, erreicht Bei gewissen Genera und Arten
wachsen Kladien oder Metakladien distal in einen Dorn aus und
tragen keine Zoide mehr.

Z.b. Acanthella Allman und Acanthocladium Allman, Lytocarpus
saccarius Allman (Abb. 24) Cladocarpus dolichotheca Allman (Abb. 30).

Auch Basiskladien können zu Metakladien werden, indem
nurmehr ein Kormidium davon gebildet wird, welches in extremen
Fällen umgebaut sein kann (Metabasiskladium).

. So ist der Basisteil (p. 940) der Corbulacosta von Aglaophenia
gebildet (Abb. 33).

Sind Kladien, Parakladien oder Metakladien spezialisierte
Träger von Gonotheken (oder Gonokormidien), nennen wir sie
Gonokladien.

Die Subkomplexe sind meistens accessorische Sexualorgane
oder Teile von accessorischen Sexualorganen. Wir räumen diesen
ein eigenes Kapitel ein.

932 D. ADRIAN VON SCHENCK

DIE ACCESSORISCHEN SEXUALORGANE
DER STATOPLEINAE

EINLEITUNG

Im vorigen Kapitel sind Strukturen genannt worden, die sehr
oft accessorische Sexualorgane oder Teile von solchen sind.
Wir wollen nun solche accessorische Sexualorgane aufzählen und
auf ihre mögliche phylogenetische Evolution und ihre Homologie
hin betrachten. Über ihre Bedeutung für das Kormoid und den
Kormus soll eine Aussage versucht werden. Unsere Betrachtung
wird auf die Unterfamilie der Statopleinae (Allman), Billard,
beschränkt, weil in dieser Gruppe die accessorischen Sexualorgane
unvergleichlich viel wichtiger sind als bei den übrigen Plumu-
laruden.

DIE AUSBILDUNGSFORMEN DER ACCESSORISCHEN SEXUALORGANE
UND VERSUCH ZUR DARSTELLUNG IHRER PHYLOGENETISCHEN
ABLEITBARKEIT

Um der besseren Klarheit und Ubersichtlichkeit willen stellen
wir diesen Abschnitt in Form einer stark systematisierten, knappen
Aufzählung der Ausbildungstypen von accessorischen Sexual-
organen dar, welche durch Abbildungen und Schemaskizzen
ergänzt wird. Eine Tafel (Taf. III) zeigt uns einige der aufge-
zählten Typen in ihrer Lage in grösseren Teilen des Kormoids sehr
stark schematisiert und in einer Tafel (Taf. IV) sind die bekannten
Ausgestaltungsformen von Sexualorganen in einer (supponierten
und unvollständigen) Stammbaumanordnung zusammengefasst.
Der Abschnitt umfasst auch eine Liste von Beispielen für jeden der
aufgezählten Ausbildungstypen.

In allen Abbildungen, in den beiden Tafeln sowie in der Liste
von Beispielen wird auf die in der Aufzählung verwendeten Ord-
nungszeichen Bezug genommen. Es sind nur prägnante Aus-
gestaltungstypen repräsentiert. Übergangsformen zwischen den
dargestellten sind weggelassen. Die Abbildungen wurden zum Teil
der Literatur entnommen und dabei oft vereinfacht oder beruhen
auf eigenen Zeichnungen.

KORMENTEKTONIK DER PIUMULARIIDEN (COELENTERATA) 933

I. Formen ohne accessorische Sexualorgane:
a) Die Gonotheken sitzen an Kladien (Taf. III).

b) Die Gonotheken sitzen an Kladien und Rhachien.
c) Die Gonotheken sitzen an Rhachien (Abb. 23, Taf. III).

Hc)
ABB, 28.

Halicornaria vegae Jäderholm (nach JàDERH.). I c).
II. Formen ohne Parakladien mit Metakladien, welche Gono-

Nematokladien sind:

1. Ohne Pararhachis: die Metakladien sitzen anstelle gewöhn-
licher Kladien (Abb. 24, 25, Taf. III).

2. Mit Pararhachis: Kladien sind durch Pararhachien ersetzt
(direkt oder durch Intervention von Peduncula), welche

GKI

Il 1)

ABB. 24.

Lytocarpus (Halicornaria) saccarius (Allman) (nach ALLMAN). II 1)

Rev. Suisse DE ZooL., T. 72, 1965 61

934

D. ADRIAN VON SCHENCK

die Metakladien tragen. Das ganze Gebilde aus Pararhachis
(und evt. Pedunculum) und Metakladien nennen wir
Pseudocorbula, die Pararhachis Pseudocorbularhachis.
(Tate Til):

Rh

DNB. D5),

Lytocarpus baleı Nutting (Coll. München, det. Stecuow). II 1).

[ELLE

Formen mit Parakladien, die Metakladien, nämlich Gono-

Nematokladien sind.

Die Gonotheken befinden sich also auf Parakladien. Bei
allen solchen Formen sind die Basiskladien keine Metakladien
sondern voll ausgebildet.

1. Ohne Pararhachis: die Basiskladien gehen von derselben
Rhachis aus (Kaulus oder Ramus) wie die gewöhnlichen
Kladien. Es können:

a) Alle Basiskladiumsegmente Metaparakladien hervor-

bringen (Abb. 26, Taf. III) oder

b) Nur das proximalste Basiskladiumsegment trägt paarig

zwei Meta-Parakladien (Abb. 27);

oder

KORMENTEKTONIK DER PIUMULARIIDEN (COELENTERATA) 935

III 1) a)

Rh

ABB. 26.
Cladocarpella sibogae (Billard) (nach Bittarp 1913). III 1) a).

Ill 1) b)

. ABB. 27.
Cladocarpus lignosus Kirchenpauer (Coll. München, det. Srecuow). III 1) b).

936 D. ADRIAN VON SCHENCK

c) Nur das proximalste Basiskladiumsegment trägt ein
Meta-Parakladium;
oder

d) Nur das proximalste Basiskladiumsegment trägt ein
Meta-Parakladium 1. Ordnung, dessen sämtliche Seg-
mente die Potenz zur Bildung von Meta-Parakladien
2. Ordnung haben. Die Gonotheken sitzen auf dem
rhachisähnlichen Meta-Parakladium 1. Ordnung
(Abb. 28).

IN 7, D

\

0

ABB. 28.
Cladocarpus paradiseus Allman (nach Nuttine 1900) III 1) d)

2. Mit Pararhachis: Die Basiskladien zweigten ihrerseits von
einer Pararhachis ab, die anstelle eines gewöhnlichen
Kladiums sässe. Es ist keine solche Form bekannt.

IV. Formen mit Parakladien, die Metakladien, aber keine Gono-
kladien sind.
Die Meta-Parakladien sind Nematokladien, die Gono-
theken sitzen an Rhachien.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 937
A. Die Basiskladien sind keine Metakladien, sondern besitzen
die volle Anzahl ganz ausgebildeter Kormidien (Segmente).

1. Ohne Pararhachis:

a) Das proximalste Basiskladiumsegment trägt ein
Meta-Parakladium.

b) Das proximalste Basiskladiumsegment trägt ein
Meta-Parakladium 1. Ordnung, dessen proximalstes

BKI

IVA.1)b) e
I I

IASR'BRIBZION
Cladocarpus ventricosus Allman (nach Nurrinc 1900) IV A. 1) b).

Segment ein Meta-Parakladium 2. Ordnung hervor-
bringt. Das proximalste Segment des Meta-Para-
kladiums 2. Ordnung kann ein Meta-Parakladium
3. Ordnung hervorbringen usw. (Abb. 29, Taf. III).

2. Mit Pararhachis: keine Form bekannt.

B. Die Basiskladien sind Metakladien, indem die Anzahl der
Segmente reduziert ist. Bei hoch evoluierten Formen
(Aglaophenia) ist das einzige Basiskladiumsegment weit-
gehend umgebaut.

1. Ohne Pararhachis: die einzige mir bekannte Form ist
gebaut wie IV. A.1.5), jedoch sind die distalsten
Basiskladien Metakladien mit einer reduzierten Anzahl
Segmente (Übergangsform) (Abb. 30).

938 D. ADRIAN VON SCHENCK

Abb. 30.
Cladocarpus dolichotheca Allman (nach Nuttine 1900) IV B. 1).

IVB.2)a)

ABB. 31.
Thecocarpus laxus Allman (nach Bırrarn 1913) IV B. 2) a).

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 939

2. Mit Pararhachis: das ganze Gebilde wird echte Cor-
bula genannt. Die Pararhachis beginnt als Pedun-
culum, welches bei weniger hoch evoluierten Formen

SUES Se
Thecocarpus bispinosus Allman (nach ALLMAN) IV B. 2) a).

mehrere Segmente, bei héchst evoluierten ein Segment
aufweist (Taf. III).

a) Meta-Basiskladium mit einem voll ausgebildeten
Segment (Kormidium) (Abb. 31, 32).

b) Meta-Basiskladium mit einem rudimentären, um-
gebauten Kormidium, dessen Zoide teilweise mit-
einander verschmolzen sind. Meta-Parakladıum

940 D. ADRIAN VON SCHENCK

(Nematokladium) blattartig verbreitert. Bei weib-
lichen Corbulae Nematokladien verwachsen (Sexual-
dimorphismus) (Abb. 33).

PRh

IVB.2)b) Rh

ABB. 33.

Aglaophenia late-carınata Allman (nach Vannuccı 1946) IV B. 2) b).

Zu Abb. 31., 32. u. 33.: MBKI und MPKI zusammen heissen Corbulacosta;
MB KI allein ist der sog. Basalteil der Corbulacosta; MPKI allein ist der
sog. Apicalteil der Corbulacosta. Die Gonotheken sitzen auf der Para-
rhachis (Corbularhachis, Gonorhachis).

Zu den unter IV. B. 2.6) genannten Corbulae sei noch Fol-
genden angemerkt:

Corbulae sind bei hoch evoluierten Formen sexualdimorph;
es würde den Rahmen dieser Arbeit sprengen, wollten wir
dieses äusserst komplizierte Gebilde und seine Genese be-
schreiben. Es sei hier auf die Arbeiten von LeLOUP (1932) und
von Faure (1960) hingewiesen, welche auf die Homologie und
Morphologie (Leloup) und Morphogenese (Faure) gründlich
eingehen. Die Teile der Corbula in der hier angewendeten
Nomenklatur wurden in der Legende zu den entsprechenden
Abbildungen kurz aufgezählt (Abb. 31—33).

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 941

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IV B2)
ze

so UE
Sexualorgane der Statopleinae Übersichtsschemata.

accessorische Sexualorgane
pue
ohne | mit

Ta)

IL 1)a)
re) = ET 1)b)
Il lc) IL 1)d)

qi

auyo
usıpejyouog

usipe|ysiseqejan

pee

ohne! mit
Pararhachis |

Ar. EV

Mögliche phylogenetische Ableitbarkeit der Sexualorgane der Statopleinae.
wahrscheinliche phylogenetische Beziehung.

942 D. ADRIAN VON SCHENCK

_ LISTE VON BEISPIELEN
FÜR DIE VERSCHIEDENEN TYPEN
VON SEXUALORGANEN

ik a) Halicornaria expansa Jäderholm
Halicornaria speciosa Allman
Halicornaria vegae Jäderholm (Abb. 23)
b) Cladocarpus (Halicornaria) integer Sars
c) Halicornaria bipinnata Allman

IBC 1) Lytocarpus (Halicornaria) intermedius (Billard)
Lytocarpus (Halicornaria) saccarius (Allman) (Abb. 24)
Lytocarpus philippinus Kchp.
Lytocarpus phoeniceus Busk, det. STECHOW
Lytocarpus balet Nutting, det. SrecHow (Abb. 25)
Lytocarpus filamentosus (Lamarck), det. STECHOW

2) Pleurocarpa (Lytocarpus) grandis (Clarke)

Pleurocarpa (Lytocarpus) ramosa (Allman) 1885
Pleurocarpa (Lytocarpus) ramosa (Fewkes) 1881
Pleurocarpa (Lytocarpus) clarkei (Nutting)

i 1) a) Cladocarpella (Cladocarpus) distoma (Clarke),
det. Stechow
Cladocarpella (Cladocarpus) sibogae (Billard) (Abb. 26)
b) Cladocarpus lignosus Kchp. (Abb. 27)
Dinotheca dofleint Stechow
c) Cladocarpus pourtalesi Verrill
d) Cladocarpus paradiseus Allman (Abb. 28)
Cladocarpus sigma Allman
Cladocarpus grandis Nutting

IV. A. 1) b) Cladocarpus ventricosus Allman (Abb. 29)
Cladocarpus obliquus Nutting
Cladocarpus septatus Nutting

Be) Cladocarpus dolichotheca Allman (Abb. 30)
2) a) Thecocarpus (Abb. 31, 32)
b) Aglaophenia (Abb. 33).

DIE BEZIEHUNG DER ACCESSORISCHEN SEXUALORGANE
ZUR ALLGEMEINEN ORGANISATIONSHOHE IHRER KORMOIDE
IHR MORPHOLOGISCHER MANIFESTATIONSWERT

Die Ausgestaltung eines Sexualorganes spiegelt die allgemeine
Organisationshôühe seines Kormoids; es bietet uns gleichsam ein

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 943

Mass für den Koordinations- und Integrationsgrad seines Kor-
moids (oder des ganzen Kormus).

Je komplexer und höher evoluiert eine Art morphologisch ist,
desto komplexer sind die Sexualorgane.

Bei allen Plumulariiden gibt es den Evolutionstrend zur Dele-
gierung der Sexualfunktionen an bestimmte Strukturen, also ihre
Lokalisierung an bestimmte Orte im Kormus. Eine sehr frühe
solche Delegierungsleistung ist die Ausbildung der Gonokormidien
und deren Placierung (durch Lateral- oder Frontalsprossung) auf
gewöhnlichen Kormidien. Später kann die Potenz zur Proliferation
der Gonokormidien auf bestimmte Kormidien (z.B. nur die
proximalsten einer Sprossachse) beschränkt werden. In Kor-
moiden, welche Rhachien besitzen, können oft nur die Rhachis-
kormidien (Rhachissegmente) oder sogar nur die Segmente be-
stimmter Rhachien (von Rami zweiter Ordnung z.B.) Gonophoren
hervorbringen, in anderen Fällen ist die Potenz zur Gonophoren-
proliferation auf gewisse dazu spezialisierte Kladien, die Gono-
kladien, delegiert, welche dann zu Metakladien umgebaut sein
können und somit accessorische Sexualorgane sind.

Eine Form, die Metakladien hervorbringt, muss man als die
wahrscheinlich höher evoluierte werten, als eine, welche diese
Leistung nicht zeigt. Ebenso ist eine Form (Genus oder Spezies),
die eine Pararhachis ausbildet, welche einen Teil oder gar die
Gesamtheit der Potenzen zur Metakladienbildung auf sich kon-
zentriert, eine Form also, die Corbulae oder Pseudocorbulae hat,
höher evoluiert und ihr Kormoid integrierter (zentrierter) als eine,
bei welcher diese Potenzen noch längs einer oder mehrerer Rhachien
(Kaulus, echten Rami) verteilt sind.

Es sind hier die Parallelen * zu der pflanzlichen Blütenevolution
auffällig (siehe EmBERGER 1951).

Bei vielen Genera und Species ist das Ausmass der Konzentra-
tion der Gonophoren auf dazu spezialisierte kormidiale Einzel-
komplexe und der Grad der Kompliziertheit (die Komplexität und
Integriertheit) eines solchen Komplexes (Organs) das einzige
(sichtbare) Kriterium, das uns über die Organisationshöhe der Form
oder Formengruppe (Species oder Genus) Aufschluss gibt, denn
verschieden hoch evoluierte Formen sind steril in ihrem Grund-

* (oder darf man von Analogien reden?)

944 D. ADRIAN VON SCHENCK

aufbau oft nicht zu unterscheiden, und erst die Sexualorgane (ihre
Verteilung und Ausbildung) manifestieren die Evolutionshöhe.
Auf diese Tatsache stützt sich auch die systematische Einordnung
der Statopleinae: dıe Genera wurden nach Kriterien, welche die
Sexualorgane liefern, aufgestellt; ein steriles Specimen kann oft
nicht einem Genus zugeordnet werden. Leider wurde hier oft auf
äussere Ähnlichkeiten zu sehr geschaut, sodass die Statopleinae-
Systematik noch revisionsbedürftig bleibt.

ÜBER DIE FUNKTION DER ACCESSORISCHEN SEXUALORGANE

Hypothesen, welche die in dieser Arbeit als sekundäre Sexual-
organe bezeichneten Strukturen, respektive Komplexe, funktionell
deuten wollten, gab es des öfteren; sie sind bei BEepor 1922 und
bei LeLouP 1932 zuletzt zusammengestellt worden (siehe auch
Künn 1914). Ich glaube, dass alle diese Hypothesen Hypothesen
bleiben, solange man ausser dem, was wir den morphologischen
Manifestationswert genannt haben, keine Funktion auch nur
mit geringer Wahrscheinlichkeit vermuten kann.

Dass das Manifestieren der Differenzierungshöhe durch einen
Organismus — bei Kormen des erreichten Integrations — und
Autonomiegrades eines kormalen Komplexes — an sich eine Funk-
tion im Dienste dieses Organismus selbst sei, darf man nicht
kritiklos annehmen, aber noch viel weniger soll man eine solche
Hypothese von vorneherein ablehnen oder gar aus dogmatischen
Gründen sie nicht in Betracht ziehen. Es sei hier Maurice BeDOT
zitiert, der vielleicht von allen Forschern, die sich mit Plumula-
riiden beschäftigt haben, am tiefsten und vorurteilslosesten in
diese Probleme eingedrungen ist (Klammern u. Sperrungen von
mir).

« En se basant sur l’etymologie du mot nématoclade, on a été entrainé
a admettre que ces organes devaient servir a la défense. Mais, si on les
compare à un hydroclade (Kladium) ordinaire, on voit qu'ils en diffèrent
seulement par le fait de la disparition des hydrotheques et parfois méme
d’une partie des nématothèques. L’absence des hydranthes, et souvent
aussi d’une partie des nématothèques, permet d’admettre qu'il existe
un moins grand nombre de nématocystes dans un nématoclade que dans
un hydroclade ordinaire. Or, on n’a jamais, jusqu’a présent, trouvé sur
les nématoclades d’autres moyens de défense que les nématocystes.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 945

Si Pon veut se débarasser de toute idee preconcue, il faut reconnaitre
que dans un tres petit nombre de cas, soit seulement chez les colonies
(Kormoide) de quelques Aglaophenia, les phylactocarpes sont disposés
de façon à permettre de supposer qu'ils peuvent avoir une utilité
pour la protection des gonanges. Mais pour les autres Plumulariides, on
ne peut donner aucune raison qui autorise à les considérer comme des
organes de défense.

L'apparition des métaclades étant en relation avec la période de
reproduction des colonies (Kormus), on doit admettre que ces organes
sont des caractères sexuels secondaires (accessorische Sexual-
organe).

Quelle peut être la cause de leur formation ? CAULLERY 1913 a dit
avec beaucoup de raison: « Gardons-nous, en cette matière, comme en
beaucoup d’autres, d’un finalisme aussi séduisant que vain. Si beaucoup
de caractères sexuels jouent un rôle accessoire plus ou moins précis dans
la reproduction, il n’est pas nécessaire qu’il en soit de même pour tous
et il ne faut pas imaginer que leur raison d’être soit la reproduction
même ».

La sélection n’a certainement joué aucun rôle dans la transformation
des hydroclades en métaclades. Ce phénomène est dû, probablement, aux
conditions chimiques et aux modifications que subissent les substances
élaborées par l’organisme au moment de la reproduction. Des recherches
expérimentales pourront seul permettre de résoudre cette question. »

DIE KORMENBILDUNG
ENTLANG STOLONALEN SPROSSACHSEN
DIE STOLONALEN FRAKTIONEN DER KORMOGENESE

EINLEITUNG

Zuerst seien kurz die im Folgenden angewendeten Grund-
begriffe abgegrenzt:

Wir nennen stolonale Kormenbildung jede Ausbildung
stolonaler Sprossachsen und die ihnen entlang wirkenden prolife-
rativen Potenzen, respektive ihr Ergebnis. Die Gesamtheit aller
dabei beteiligten, auseinander direkt (ohne kormidiale Interven-
tion) hervorgegangenen und in ständiger morphologisch-physio-
logischer Verbindung bleibenden stolonalen Strukturen sei
Stolonsystem genannt. Als Stolonverband sei die Gesamtheit
aller Stolome und der von solchen ausgehenden, also stolono-
genen, anderen kormalen Strukturen bezeichnet, welche morpho-

946 D. ADRIAN VON SCHENCK

logisch-physiologisch miteinander verbunden sind. Dieser Begriff
ist praktisch immer (mit Ausnahme früher Kormoontogenese-
stadıen) dem Begriff Kormus gleichbedeutend.

PRIMARSTOLONE

Stolone sind primar die asexuellen Propagationsorgane auto-
nomer Zoide (Autozoide) oder (bei Plumulariiden immer)
kormidialer Komplexe, von welchen sie basal wegproliferieren
(Basal-, Horizontalstolone), um ohne innere Richtung dem
Substrat folgend ihrerseits weitere Zoide resp. kormidiale Komplexe
hervorzubringen, von welchen wiederum Stolone gebildet werden
können. Solche Kormen sind nichtintegrierte Komplexe autonomer
Strukturen, wobei die Stolone selbst zwar nicht autonom sind, aber
für die ihnen übergeordneten, autonomen Strukturen jede Wichtig-
keit verlieren, wenn ihre Aufgabe erfüllt ist. Nach erfolgter Propa-
gation werden sie oft auch tatsächlich resorbiert oder sterben ab.

ECHTE STOLONALE SPROSSACHSEN

Im Laufe der Kormophylogenese und der Kormoontogenese
verschiebt sich die Bedeutung der Stolone beträchtlich. Die Stolone
werden den anderen Strukturen als Kormusorgane mehr und mehr
gleichwertig und schliesslich sogar überwertig. Ein erster Schritt
in dieser Evolution ist die Ausbildung einer vorauswachsenden
(terminalen) stolonalen Vegetationsspitze. Es bringt
also nunmehr das Stolon die zoidalen oder kormidialen Strukturen
subterminal hervor und nicht mehr die bereits funktionsfähigen
autonomen Zoide oder Kormidialstrukturen das Stolon. (Wobei
natürlich im Laufe jeder Kormoontogenese ein Frühstadium
vorhanden sein muss, wo ein schon ausgebildetes, sexuell ent-
standenes Zoid oder Kormidium ein Stolon hervorbringt).

Die Bildung einer echten stolonalen Sprossachse (also
eines terminalen stolonalen Vegetationspunktes) ist ein wichtiger
Schritt zur Integrierung des ganzen Stolonverbands oder grösserer
Komplexe, indem das Stolonsystem mindestens in seinen jeweils
terminalen (peripheren) Abschnitten eine physiologische Einheit
darstellen muss, denn mehrere in Bildung begriffene zoidale oder

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COEI ENTERATA) 947

kormidiale Strukturen (im Stolonsystem distal gelegen) sind auf
die älteren (im Stolonsystem zentraler, proximaler gelegenen),
bereits funktionsreifen (z.B. fressenden) Strukturen und damit
auf die stolonale Verbindung angewiesen. Die Stolone übernehmen
gleichsam die „Bauleitung“ im Kormus (Stolonverband).

Für unsere Betrachtung können wir mit solchen echten Stolon-
systemen (mit schon realisierter echter stolonaler Sprossachse)
beginnen. Denn es ist keine Plumulariide bekannt, die Stolone
ohne vorauswachsende Vegetationsspitze hätte, es gibt also keine
plumulariiden Stolonverbände, die lediglich völlig unintegrierte
Komplexe autonomer kormidialer Strukturen wären, sondern es
sind auch an den einfachsten Beispielen schon integrative Lei-
stungen in der stolonalen Kormenbildung verwirklicht.

DIE STOLONSYSTEME

Man darf annehmen, dass für die Plumulariiden der primäre
ursprüngliche Zustand repräsentiert wird durch sich regellos
verzweigende, kreuz und quer überwachsende, zweidimensional,
horizontal (auf Substratebene bezogen) ausbreitende Stolon-
systeme, welche in unregelmässigen Abständen unter sich physio-
logisch gleichwertige kormidiale Komplexe (monosyphone Kor-
moide) hervorbringen.

Phylogenetisch früh entwickelten sich auch vertikale Stolon-
systeme.

Die hier mit horizontal, bezw. vertikal bezeichneten
Wachstumsrichtungen der Stolone sind auf die Substratebene
bezogen; dabei bedeutet horizontal, dem Substrat entlang wach-
send, ihm folgend; — vertikal, vom Substrat wegwachsend. Die
vertikalen Stolone sind von den horizontalen phylogenetisch und
onotogenetisch abgeleitete, sekundare Strukturen.

Die vertikalen Stolone entstehen in der Weise, dass Stolone
entweder aneinander (sich gleichsam gegenseitig als Substrat
benutzend) oder einer schon gebildeten kormidialen Sprossachse
entlang in die Vertikale wachsen. Es entstehen so polysiphone
Kormoide.

Die stolonale Kormenbildung teilt sich somit in zwei Frak-
tionen. Die horizontale stolonale Fraktion behält in den

948 D. ADRIAN VON SCHENCK

meisten Fällen fast ausschliesslich die Funktion zur asexuellen
Propagation bei, zeigt also nur schwach die Tendenz zu Inte-
grationsleistungen und fiihrt fast immer zu wenig integrierten
Kormen. Die vertikale stolonale Kormenbildungspotenz
führt zu polysiphonen Kormoiden von steigender Komplexität
und zeigt starke integrierende und spezialisierende (differenzier-
ende) Leistungen. Die beiden Fraktionen wirken gleichzeitig und
relativ unabhängig (auch genetisch) voneinander, indem in der
horizontalen Fraktion die asexuelle Propagation der in der ver-
tikalen Fraktion gebildeten polysiphonen Kormoide sich abspielt.

Wir müssen hier einige ganz allgemeine Begriffe für die Plumu-
larudentektonik (vielleicht für die kormale Tektonik überhaupt)
neu einführen oder genauer definieren, um die Verhältnisse in
Stolonsystemen (horizontalen und vertikalen) respektive in Stolon-
verbänden beschreiben und diskutieren zu können. Die alten
Begriffe werden belassen, wo es irgendwie angängig ist und sie
nicht missverständlich sind.

Wir müssen zuerst eine klare terminologische Unterscheidung
zwischen dem Gesamtkormus und den einzelnen, jeweils einen
Stamm besitzenden, vertikalen Komplexen machen. Wir müssen
also ein Wort einführen, womit wir diese Einzelkomplexe be-
zeichnen. Wir nennen eine mittels eines vertikalen Stammes vom
Basalstolonen oder vom Substrat abgehende kormale Einheit
Kormoid, gleichgültig ob ein solches Gebilde rein kormidial
aufgebaut ist oder gemischt kormidial-stolonal, gleichgültig also,
ob es einen polysiphonen (stolonal-kormidial kombinierten oder rein
stolonal zusammengestzten) Stamm besitzt oder einen monosi-
phonen, gleichgültig auch, ob dieser Stamm ramifiziert ist oder
nicht.

Dieser Begriff umfasst also so verschiedene Komplexe wie ein
direkt vom Basalstolon abgehendes Primärmonopodium, als auch
ein komplexes Gebilde, das sich aus einem hochintegrierten poly-

siphonen Stamm mit komplizierten Ramificationen aufbaut.

Ein Stolonverband kann aus vielen einzelnen, mehr oder
weniger autonomen, mono- oder polysiphonen Kormoiden
(und den verbindenden Basalstolonen) zusammengestzt sein, oder
alle Strukturen des Stolonverbandes sind zu einem einzigen Kor-
moid integriert, in welchem Fall die Begriffe Kormus und Kormoid

gleichbedeutend werden. Kormus bezeichnet immer den ganzen

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 949

Stolonverband, also die Gesamtheit aller zusammenhängenden
Strukturen, Kormoid den kormalen Komplex, der jeweils aus einem
vertikalen Stamm und allen darauf sitzenden oder davon ab-
zweigenden Strukturen besteht, ungeachtet, wie dieser Stamm
gebildet ist und wie die übrigen Strukturen angeordnet sind.

Für die Hauptachse (Stamm) der polysiphonen Kormoide
setzen wir den Begriff Stelechos. Der Stelechos geht immer vom
Substrat oder Basalstolon aus.

Monosiphone rein kormidial aufgebaute Stämme heissen Kauli.
Man darf also nunmehr einen stolonal polysiphon aufgebauten
Stamm nicht mehr als Kaulus bezeichnen. Vom Stelechos ab-
gehende Sprossachsen nennen wir Rami (ausser den Kladien, den
Pararamı und den Apicalstolonen). Der Ramus kann mono- oder
polysiphon, kormidial, stolonal oder kormidial-stolonal kombiniert
aufgebaut sein. Er kann von stolonalen oder von kormidialen
(z.B. Rhachis) Einzeltuben eines polysiphonen Stelechos seinen
Ursprung nehmen oder er kann einfach das Ergebnis einer Rich-
tungsänderung einzelner oder mehrerer Tuben des Stelechos sein.
Von einer Rhachis oder von einer Diplo- oder Polyrhachis ab-
gehende Primärmonopodien nennen wir auch in polysiphonen
Kormoiden Kladien. Wenn Rami sich weiter verästeln, bezeichnen
wir die so entstandenen weiteren Rami als Rami zweiter,
dritter, usw. Ordnung (sekundäre, tertiäre usw.). Kor-
moid, Stelechos und Ramus sind also Sammelbegriffe und
sagen nichts über den inneren Aufbau, die Homologie und mor-
pholgische Wertigkeit der damit bezeichneten Gebilde aus; die so
bezeichneten Komplexe müssen für Art- und Genusbeschreibung
in systematischen Arbeiten jeweils weiter analysiert und auf
ihren Aufbau hin untersucht und dann beschrieben werden.

DIE INTEGRATION DER STOLONSYSTEME

Durch zunehmende koordinative und spezialisierende (d.h. ın-
tegrierende und differenzierende) Leistungen entwickeln sich im
Laufe der Kormophylogenese aus primitiven horizontalen und
vertikalen -oder kombiniert horizontal-vertikalen Stolonsystemen
komplexere und integriertere.

-

REV. SUISSE DE Zoor., T. 72, 1965 62

950 D. ADRIAN VON SCHENCK

Das schrittweise Übergehen der Autonomie von niederen kor-
midialen oder kombiniert kormidial-stolonalen kormalen Einheiten
(Komplexen) an den ganzen Stolonverband oder höhere kombiniert
kormidial-stolonale Komplexe (kormale Einheiten) manifestiert
sich folgendermassen morphologisch:

1. Ausbildung von Verzweigungsregeln am Stolon, d.h. die Wach-
stumsrichtung der Stolone und ihre Anzahl wird mehr und
mehr festgelegt.

2. Koordination der Anordnung der niederen kormalen Einheiten,
(z.B. monosiphoner Kormoide oder stolonogener monosiphoner
Rami) wie Parallelstellung und Einhaltung bestimmter Ab-
stände zwischen den einzelnen stolonogenen kormidialen Kom-
plexen sowohl in den vertikalen wie in den horizontalen Frak-
tionen der stolonalen Kormenbildung.

3. Spezialisierung der stolonogenen kormidialen Komplexe, Dele-
gierung bestimmter Funktionen, resp. der dazu nötigen Organe,
an einzelne solche Komplexe. Praktisch handelt es sich dabei
immer um primäre und accessorische Sexualorgane, welche also
nurmehr auf einigen, den fertilen stolonogenen kormidialen
Komplexen gebildet werden. Wir können also Fertilitäts-
quotienten der Stolonsysteme (eine Fertilitätsdichte) be-
stimmen. In hoch integrierten Stolonverbänden kommt es
sogar zu richtigen Verteilungsmustern der zu Sexualorganen
umgebauten stolonogenen kormidialen Komplexe im Stolon-
system.

4. Die Verschmelzung von Stolonen. Es werden z.B. bei
horizontalen Stolonsystemen „Stolonplatten“ gebildet und der
Stolonverband erhält einen „büscheligen“ Habitus (z.B. Plumu-
laria virginiae Nutting; Coll. München, det. Stechow). In den
vertikalen Teilen von Stolonsystemen werden die einzelnen
Stolone völlig in den polysiphonen Stamm oder die Äste inte-
griert, und verschmelzen teilweise (vgl. p. 960).

>. Als letzter und höchster Ausdruck für die Integration und die
Autonomie eines Stolonverbandes oder einzelner Teile davon
hat die Ausbildung von Organen des ganzen Stolonverbandes
oder einzelner polysiphoner Kormoide zu gelten, von Organen
also, die eindeutig im Dienste eines ganzen autonomen Kom-

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 951

plexes — Kormus oder Kormoids — und nicht mehr einzelnel
Komponenten desselben stehen. Als markantestes Beispiel
eines solchen Organes eines horizontalen Stolonverbandes stehe
die apical-stolonale Hakenstruktur von Aglaophenia harpago
mihi, welche als asexuelles Propagationsorgan direkt den
Grundriss des Stolonsystems anlegt. Vertikale Stolonverbände
(bzw. polysiphone Kormoide) sind allgemein integrierte rals
horizontale (vgl. p. 948) und bieten deshalb mehr Beispiele für
„Komplexorgane“, wie zu Haftwurzeln des polysiphonen
Stammes (Stelechos) umgebauten Stolone (Rhizostolone) oder
solche, die nur noch den Stelechos oder die Rami verstärken
aber keine multiplikativen Aufgaben mehr haben (also weder
direkt noch indirekt Träger kormidialer Strukturen werden).

DIE STOLONALEN SPEZIALORGANE

STOLONALE SPEZIALORGANE MIT MULTIPLIKATIVER FUNKTION
Diz APICALSTOLONE

Viele (vielleicht alle) kormidialen Monopodien (Primärmono-
podien, Rhachis, Diplo- und Polyrhachis) haben die Potenz, ihr
Wachstum als Stolone fortzusetzen, d.h. es werden distal keine Seg-
mente mit Kormidien mehr gebildet, sondern Stolone (vgl. p. 904).
Ob auch Sprossachsen, welche sympodial aufgebaut sind (Pseudo-
rhachis, sympodiale Pararami) diese Potenz haben, ist mir nicht
bekannt, weil ich nie solche Arten in Kulturen gehalten habe.

Diese Apicalstolone sind asexuelle Propagationsorgane,
welche vor allem für Plumulariden auf beweglichen Substraten
(Epizooen, Epiphyten, Treibgutbewohner) wichtig sind. Es werden
oft sehr komplizierte Fortpflanzungsmechanismen realisiert, wobei
auch andere Strukturen wie Prosegmente (Vorsegmente) kormi-
dialer Achsen zu speziellen, im Dienste dieser Fortpflanzung
stehenden Organen modifiziert sind, wie z.B. die schrägen Vor-
segmente vieler Statopleinen präformierte Bruchstellen sind. Auch
das Apicalstolon selbst kann morphologisch hoch spezialisiert und
dem Substrat, auf dem es sich propagieren soll, adäquat angepasst
sein. So hat z.B. das Apicalstolon von Aglaophenia harpago mihi
eine streng festgelegte Hakenform mit einer lichten Weite, die der

952 D. ADRIAN VON SCHENCK

Blattdicke der Zostera oder Posidonia entspricht; Aglaophenia
harpago ıst völlıg an diese Pflanzen als Substrate gebunden. Andere

ASt
ASt
ASt
KI
Rh
a) b) 9)
ASt
ASt
Rh
Kl
ISg Kl
[
d) Rh
e)
ABB. 34.

unspezialisierte Apicalstolone: a) auf Primarmonopodium: Lytocarpus philip-
pinus (Kchp) (nach Vannuccı 1946); b) auf Kladien und Rhachis: Plu-
mularia halecioides Alder (nach BiLLARp); c) auf Rhachis: Aglaophenia
late-carinata Allman (nach VANNUCCI 1946).

spezialisierte: d) Kirchenpaueria mirabilis (Allman) forma robusta Stechow
(nach Vannuccn); e) Aglaophenia harpago v. Schenck (siehe Text p. 951).

Apicalstolone haben die Form von Haftscheiben, Ranken, An-
kern usw. (Abb. 34).

Solche Apicalstolone bringen je nach Integrationshöhe (Evo-
lutionshöhe) der betreffenden Form (stolonogene) kormidiale Kom-

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 993

plexe (monosiphone Kormoide) niederer oder höherer Ordnung
hervor, oder sie legen direkt Stolonsysteme, respektive deren
Verzweigungsmuster an und sind dann Reproduktionsorgane des
ganzen Stolonverbandes, der damit seine morphologische Auto-
nomie manifestiert.

Die Propagation durch Apicalstolone mit Lostrennung des
neuen Stolonverbands vom alten an einer präformierten Bruchstelle
muss man als Fortpflanzung werten; die gleichzeitige Propagation
durch Basalstolone kann je nach Autonomie des Stolonverbandes
als Wachstums innerhalb dieses Verbandes oder als Fortpflanzung
der den Stolonverband bildenden, mehr oder weniger autonomen,
Einzelkomplexe (Kormoide) angesehen werden (vgl. p. 898

STOLONALE SPEZIALORGANE OHNE MULTIPLICATIVE FUNKTION

Im Zuge der Höherintegrierung kormaler Komplexe kommt es
zur Bildung von Spezialorganen, indem einzelne Strukturen
ursprüngliche Funktionen verlieren. Bei Stolonen kann dies zum
teilweisen oder gänzlichen Verlust der multiplikativen Potenzen
führen. So haben schon auf ganz frühen Evolutionsstufen die
Basalstolone (Horizontalstolone) vieler Plumulariiden die Potenz
zum direkten Hervorbringen von Zoiden verloren.

Bei der Ausbildung polysiphoner Sprossachsen verlieren einige
oder alle vertikalen Stolone die Potenz zum Hervorbringen kormi-
dialer Strukturen oder sogar die Potenz, sich zu verzweigen, und
dienen lediglich zum Aufbau und zur Verstärkung der polysi-
phonen Sprossachse (und erlauben so dem ganzen Kormoid eine
Vervielfachung der räumlichen Ausdehnung gegenüber einfacheren
Formen). Auf diese Tatsachen wird im Kapitel über die poly-
siphonen Kormoide noch näher eingegangen werden.

Auch Apicalstolone können an polysiphonen Sprossachsen mit-
wirken, indem z.B. primärmonopodiale, kormidiale Nebenspross-
achsen (Kladien, Parakladien) Apicalstolone bilden, welche der
kormidialen Hauptsprossachse (es handelt sich dabei immer um
Polyrhachien mit Wirtelbildung) entlangwachsen (es werden
natürlich nur sich an Polyrhachien proximal-befindliche Kladien
solche Siphone bilden). Es gibt Vertikalstolone, welche alle Potenzen
bewahrt haben, solche, die nur noch weitere Stolone hervor-

954 D. ADRIAN VON SCHENCK

bringen (also sich verzweigen) können, und solche, welche über-
haupt nur noch eine Verstärkerfunktion erfüllen.

Eine weitere Spezialisierung, welche Stolone betrifft und
ebenfalls an polysiphonen Kormoiden auftritt, ist die Ausbildung
von Rhizostolonen. Das sind Strukturen, die den Stelechos
eines Kormoids (der in einzelnen Fällen über Meterhöhe erreichen
kann) im oder am Substrat zu verankern haben. Diese Rhizo-
stolone können sich von Horizontalstolonen (Basalstolonen) oder
von Vertikalstolonen abzweigen oder als Apicalstolone der proxi-
malsten Kladien ihren Anfang nehmen. Sie können sich vielfach
verzweigen, miteinander verschmelzen und bilden oft ansehnliche
„Wurzelballen“.

Bei Aglaophenia parasitica Warren bekommen die Horizontal-
stolone zusätzlich zur multiplicativen und Haltefunktion die
Aufgabe, Nährstoffe aus der Substratpflanze zu ziehen.

DIE POLYSIPHONEN KORMUSKOMPLEXE
DIE VERTIKALEN STOLONSYSTEME

EINLEITUNG

Wir betrachten nun die verschiedenen Möglichkeiten, nach
denen polysiphone Komplexe gebildet werden, und einige aus-
gesuchte Beispiele von polysiphonen, vertikalen Stolonkomplexen.

Statt langer Beschreibungen werden im Folgenden stark
schematisierte Skizzen von Stelechi resp. polysiphonen Rami und
deren Ramifikationen gezeigt in der Reihenfolge steigender Kom-
plexität; die kormidialen Details (Kormidien, Zoide, Segmente
kormidialer Achsen usw.) werden dabei nicht berücksichtigt.
Dabei wird für die Symbolisierung stolonaler Strukturen ein
schwarzer für diejenigen der Rhachien ein roter, der primären
Monopodien ein grüner Strich verwendet (Taf. V).

Es sei hier noch angemerkt, dass es mir bei einigen Arten nicht
gelungen ist, die morphologische Wertigkeit der Polysiphonie
abzuklären. Es handelt sich dabei um Formen, wo die accessorischen
Stelechos- oder Ramustuben (welche keine kormidialen Achsen
hervorbringen, sondern nur zur Verstärkung dienen) Nematotheken
tragen, aber unsegmentiert sind, also als eine Art Zwischenform

\

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 95:

>)

zwischen stolonalen und kormidialen Sprossachsen erscheinen so
z.B. bei Aglaophenia plumifera Kchp. (Coll. München, det. STE-
cHow). Auch viele Thecocarpusarten weisen solche accessorischen
Tubi mit Nth. ! auf, hier kommt noch eine sehr seltsame, schräge
Segmentation dazu, welche alle Tubi des Stelechos umfasst, die
abzuklären mir ebenfalls nicht gelang. Um zu Aussagen über diese
Strukturen zu kommen, sind ausführliche kormoontogenetische
Untersuchungen nötig (vgl. auch dieselbe Seite unten).

DIE MÖGLICHKEITEN ZUR BILDUNG
VON POLYSIPHONEN SPROSSACHSEN

REIN STOLONALE POLYSIPHONE SPROSSACHSEN

Wenn mehrere Stolone aneinander in die Vertikale wachsen,
entsteht eine polysiphone Sprossachse. Eine solche Sprossachse
wird zum Träger kormidialer Strukturen, indem entweder jeder
Stolontubus in Verlängerung seiner eigenen Achse eine kormidiale
Sprossachse hervorbringt oder indem die kormidialen Sprossachsen
(wie bei Horizontalstolonen) seitlich wegproliferieren.

Beispiele: Genus Corhiza Millard (Taf. Va).

Thecocaulus valdiviae Stechow (Taf. Vb).

REIN KORMIDIALE POLYSIPHONE SPROSSACHSEN

Theoretisch besteht die Möglichkeit, dass kormidiale Spross-
achsen zusammengefasst werden; ob diese Möglichkeit je realisiert
wurde, können wir nicht sagen, vielleicht sind aber diejenigen
polysiphonen Stämme und Rami, bei denen die accessorischen
Tubi mit Nth.! besetzt sind, auf diese Weise interpretierbar.

Die Potenz zur Kladien- resp. Ramusbildung wäre dann an
einen Haupttubus (Hauptrhachis) delegiert werden und die accesso-
rischen Tubi hätten diese Potenz eingebüsst und wären so nur-
mehr Verstärker des Haupttubus, dem Kormoid so ein viel höheres
Wachstum erlaubend.

1 Ob diese sog. Nematotheken wirklich Nth sind, wird hier nicht entschie-
den.

956 D. ADRIAN VON SCHENCK

KORMIDIAL-STOLONAL KOMBINIERTE POLYSIPHONE SPROSSACHSEN

Wenn eines oder mehrere Stolone einer komidialen Sprossachse
(praktisch handelt es sich dabei immer um eine Rhachis oder
Polyrhachis, von Stolonen begleitete Primärmonopodien sind
nicht bekannt) folgen, entstehen kormidial-stolonal kombinierte
Sprossachsen; nach diesem Prinzip sind die meisten polysiphonen
Kormoide aufgebaut (Taf. Vc, d, e).

Es gibt Formen, wo so gebildete, unramifizierte Kormoide der
Endzustand (Maximalausgestaltung) sind; der Stelechos solcher
Kormoide besteht aus einem kormidialen, segmentierten Haupt- |
tubus (Rhachis, Polyrhachis), der Kladien hervorbringt und der
von stolonalen unsegmentierten accessorischen Tuben begleitet
ist, die keine multiplikative Potenz haben, sondern lediglich eine
Verstärkerfunktion erfüllen.

DIE VERZWEIGUNGEN (RAMIFICATIONEN)
POLYSIPHONER SPROSSACHSEN

DIE UNECHTE RAMIFICATION REIN STOLONALER POLYSIPHONER
SPROSSACHSEN — DIE PSEUDORAMIFICATION

Von Pseudoramification reden wir, wenn eine polysiphone
Achse bildende stolonale Tuben sich trennen, indem sie in ver-
schiedene Richtungen weiterwachsen und die ursprüngliche Achse
sich so in (unter sich morphologisch gleichwertige) sekundäre
Achsen gabelt (Taf. V a, b).

Eine derart entstandene Achse nennen wir Pseudoramus.

DIE STOLONOGENE RAMIFICATION POLYSIPHONER SPROSSACHSEN

Wenn stolonale Tuben einer kombiniert kormidial-stolonalen
polysiphonen Sprossachse ihre Multiplikationspotenz bewahren und
ihrerseits seitlich Kormidialsprossachsen hervorbringen, nennen wir
den Vorgang stolonogene Ramification (der Vorgang ist der
Proliferation von monosiphonen Kormoiden aus Horizontal-

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 957

stolonen durchaus homolog). Die so gebildeten kormidialen Spross-

-achsen können ihrerseits wiederum von Stolonen begleitet sein,
welche ebenfalls ihre multiplikative Potenz bewahrt haben, sodass
der Ramifikationsvorgang mehrmals wiederholt wird und Rami
xter Ordnung entstehen.

Diese Ramificationsart ist insofern nicht eine einheitliche, als
durch die eben gegebene Definition nur die Herkunft des kor-
midialen Tubus (Rhachis, Polyrachis) bestimmt ist; die stolonalen
Tuben, welche den kormidialen Tubus begleiten, können ganz
verschiedener Herkunft sein. Die Möglichkeiten seien lediglich
skizziert (stark schematisiert) (Taf. V ec).

DIE KORMIDIALE RAMIFICATION POLYSIPHONER SPROSSACHSEN

Die für monosiphone Kormoide beschriebenen kormidialen
Ramusbildungen nach dem lateralen und dem frontalen Modus
kommen auch in polysiphonen Kormoiden zur Anwendung. Das
Prinzip solcher Ramusbildungen sei kurz repetiert: einzelne von
einer Rhachis ausgehende Kladien wandeln sich nach distal ihrer-
seits in eine Rhachis um, welche Kladien hervorbringt (wir nennen
den primärmonopodialen proximalen Teil eines solchen Ramus
Pedunculum). Es kann auch eine Ramusrhachis direkt von einer
übergeordneten Rhachis ausgehen, wobei sie ein Kladium ersetzt
oder sämtliche Segmente einer Rhachis bringen nurmehr Rhachien
und keine Kladien mehr hervor.

In polysiphonen Komplexen verteilen sich die die alte (über-
geordnete) Rhachis begleitenden stolonalen Tuben entweder, indem
ein Teil der alten, ein Teil der neuen Rhachis folgt, oder sie ver-
zweigen sich einzeln, indem von Stolontuben, die die alte Spross-
achse begleiten, Sekundärstolone wegproliferieren, oder die neue
Rhachis bleibt unbegleitet, der Ramus ist also monosiphon. Wir
geben auch hier lediglich Schemaskizzen zur Illustration der
Möglichkeiten (Taf. V d).

Bei diesem Verzweigungstyp haben also die Vertikalstolone
keine Potenz zum Hervorbringen von Kormidialstrukturen, sondern
sie bringen allenfalls weitere Stolone hervor; es sei hier aber fest-
gestellt, dass der stolonogene und kormidiale Ramifikationstyp bei
ein und derselben Art miteinander verwirklicht sein können.

958 D. ADRIAN VON SCHENCK

DIE STOLONAL-DICHOTOME RAMIFICATION POLYSIPHONER
SPROSSACHSEN

Dieser Ramificationsmodus ist nur in einem hoch differenzierten
Beispiel bekannt: in der Münchner Sammlung befindet sich eine
von STECHOW (wohl zu Unrecht) als Halicornaria expansa Jäder-
holm bestimmte Statopleinen art. Sie ist folgendermassen aufgebaut.

Eine Rhachis ist von einer ungeraden Anzahl Vertikalstolonen
begleitet, eines dieser Stolone gabelt sich in einem bestimmten
Winkel in zwei Sprossachsen; je die Hälfte aller anderen Stolone
folgen diesen neuen Achsen, die Rhachis wächst monosiphon
(ohne Begleitstolone!) noch ein Stück weiter und stellt dann ihr
Wachstum ein. Die beiden aus der Dichotomie entstandenen
Stolone wandeln sich je in eine Rhachis um, und der Vorgang
wiederholt sich: eines der Begleitstolone gabelt sich, die restlichen
Begleitstolone verteilen sıch hälftig auf die beiden so entstandenen
Achsen, die alte Rhachis wächst ein kurzes Stück monosiphon
weiter, während sich die die beiden neuen Sprossachsen anführenden
Stolone ihrerseits in Rhachien verwandeln, also kormidial werden.
Diese Verzweigung wiederholt sich einigemale (Taf. V e).

DIE INTEGRATIVEN LEISTUNGEN
IN POLYSIPHONEN KORMOIDEN

Die Integrationshöhe einer Form manifestiert sich auch bei
polysiphonen Kormoiden morphologisch. Neue, grössere Koniplexe
umfassende Symmetrien werden ausgebildet, es kommt zur Speziali-
sierung einzelner Strukturen oder Komplexe zu Organen im
Dienste des ganzen Kormoids, welche an bestimmte Orte gebunden
sind. |

Das ANLEGEN VON RAMIFICATIONSMUSTERN

Mit steigender Integrationshöhe einer Form werden die sich
im Kormoid abspielenden Ramificationen (welchen Typs auch
immer) geregelter, festgelegter.

Die Ramifikation manifestiert ihre Zugehörigkeit zu einem
allgemeinen Muster durch zunehmende Konstanz folgender Einzel-
kriterien:

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 999

1. Des Winkels zwischen Stelechos und Rami und zwischen Rami
niederer und höherer Ordnung, also des Aufrisswinkels.

2. Der Ordnung der Rami im Raum, z.B. Ausbildung von Spiralen,
von „Ramusebenen“, Zoidflächen, etc., also der Grundriss-
winkel.

3. Der Folge der Rami untereinander, z.B. Links-rechts-Alterna-
tion der Rami, Gegenständigkeit, etc.

4. Der Ramusabstände.

Diz AUSBILDUNG VON UMRISSMUSTERN DES KORMOIDS

Hochintegrierte Kormoide gelangen zu immer vollkommeneren,
das ganze Kormoid umfassenden Symmetrien, welche einerseits
(wie oben gezeigt) durch mehr und mehr festgelegte Ramifikations-
muster, andrerseits durch die Ausbildung eines bestimmten ,,Um-
risses des Kormoids mit einer geometrisch festgelegten art- und
alters *-typischen Umrisslinie entstehen.

Die Umrisslinie resultiert daraus, dass die Länge eines Ramus
durch seine Lage im Kormoid und damit durch sein sogenanntes
topologisches Alter * bestimmt ist, und sich die verschieden langen
Rami im Kormoid (eines bestimmten komplexen Alters) * in für
dieses ebenfalls art- und alters *-typischer Weise folgen.

Experimentell-morphogenetische Untersuchungen müssen ein-
setzen, um das Entstehen der Umrisslinie physiologisch zu erklären.

Sie dürfte eine Resultante der sich gegenseitig inhibierenden
Restautonomien der verschiedenen Sprossachsen bestimmter topo-
logischer Alter * sein.

Diz AUSBILDUNG VON VERTEILUNGSMUSTERN
DER SEXUALORGANE

In hochorganisierten polysiphonen Kormoiden werden die
Sexualorgane (wie Corbulae, Pseudocorbulae usw.) in arttypischer
Weise placiert. Auf die Bildung und Homologie der Sexualorgane

* Einführung der in Kormen vorkommenden Alterskategorien
siehe p. 972/3.

9

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0 D. ADRIAN VON SCHENCK

selbst wurde in einem friheren Kapitel eingegangen (pp. 932 ff.);
hier wird nur ihre Verteilung im Kormoid diskutiert.

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ABB: 135:

Verteilungsmuster von
Sexualorganen (Corbu-
lae) im Kormoid (mo-
nosiphones Kormoid)
Aglaophenia latırostris
Nutting (Coll. Mün-
chen, det. STECHOW).

Die Verteilung der Sexualorgane
wird mit steigender Integrationshöhe
mehr festgelegt, erhält schliesslich den
Wert eines festen Musters. Dem evolu-
tiven Trend zur Delegierung der Sexua-
lität wird dabei noch weiter entspro-
chen. Es werden z.B. in regelmässiger
Linksrechtsalternation jeweils in fest-
gelegten Abständen untereinander in
bestimmten Regionen des Kormoids
stolonogen abzweigende Corbulae ge-
bildet.

Eine solche Corbula sitzt also wie
ein echter stolonogener Ramus direkt
auf einem Stolon, ist also einem monosi-
phonen Kormoid in einem horizontalen
Stolonsystem homolog; hier ist gleich-
sam ein auf einer früheren Evolutions-
stufe autonomes Gebilde (monosiphones
Kormoid mit Rhachis als Kaulus) zu
einem Organ (Corbula mit Gonorhachis
als Pararamus) in einem Autonomon
höherer Ordnung (polysiphones Kor-
moid mit stolonogenen Ramifikationen)
geworden. Bereits zeichnet sich auch
schon die Tendenz zu noch höherer
Integrierung daran ab, dass auch diese
Corbulae bereits wieder musterweise
an bestimmten Stellen des Kormoids
zusammengefasst werden.

Die VERSCHMELZUNG VON PRIMÄR GETRENNTEN STRUKTUREN
ZU EINHEITLICHEN KORMOIDORGANEN

Bei hochintegrierten Sprossachsen verschmelzen die sie bil-
denden Einzelsiphone (Einzeltuben) miteinander, indem das Peri-

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 961

derm stellenweise autolysiert wird und die Ectodermschichten
(in extremen Fällen vielleicht sogar die Entodermschichten benach-
barter Siphone streckenweise ineinander aufgehen. Die höheren
Grade der Integration dürften physiologisch von solchen struk-
turellen Anderungen abhängig sein.

KORMOGENETISCHE GESETZMÄSSIGKEITEN
UND REGELN FUR DIE PLUMULARIIDEN

EINLEITUNG

Es soll im Folgenden versucht werden, die im beschreibenden
Teil dieser Arbeit geschilderten Strukturen und Phänomene in
einem allgemeineren Zusammenhang zu betrachten und die Gesetz-
mässigkeiten ihres Auftretens, sowohl phylogenetisch wie onto-
genetisch zu formulieren (dies auch mit dem Bestreben nach
möglichen theoretischen Folgerungen über die Plumuluriiden
hinaus).

Die einzelnen Abschnitte werden sich inhaltlich überschneiden,
denn die hier zu schaffenden Kategorien und darzustellenden
Gesetzmässigkeiten sind ja nur Teilaspekte eines einzigen Grund-
phänomens — der Kormogenese. Um zum Verständnis dieses
Grundphänomens zu gelangen, müssen wir es zuerst als ein Grund-
problem erkennen und zu formulieren versuchen. Von einer solchen
Formulierung sind wir noch weit entfernt, und wir sind vorläufig
darauf angewiesen, die grundsätzliche und generelle Frage nach
dem Wesen der Kormogenese in ihre Teilaspekte aufzugliedern.
Das zentrale Problem müssen wir von möglichst verschiedenen
Seiten her und mit wechselnden Argumenten anpeilen, um schritt-
weise vorerst Teilantworten zu finden.

Dadurch, dass wir die Einzelprobleme ausbreiten und in
Beziehung setzen, gelangen wir zu präziseren Fragestellungen und
damit zu einfacheren Versuchsanordnungen für Experimente,

‚sodass diese Kapitel neben dem theoretischen Interesse, das sie

bieten, auch als eine Art Auslegeordnung von Möglichkeiten
zu Arbeitshypothesen für Experimente verstanden sein
wollen.

962 D. ADRIAN VON SCHENCK

DIE PRIMÄREN GESETZMÄSSIGKEITEN
DER KORMENBILDUNG

Die ganze Familie der Plumulariiden steht auf Evolutions-
stufen, wo die ın diesem Kapitel zu nennenden primären Kormen-
bildungsgesetze gar nicht mehr sichtbar sind. Wir müssen aber
annehmen, dass phylogenetische Vorläufer der Plumulariiden,
auf die hypothetisch geschlossen wird, Evolutionsstufen durch-
laufen haben, wo ihre kormale Organisation auf solchen primären
Gesetzmässigkeiten beruhte.

Wenn wir (wie das allgemein geschieht) annehmen, dass an der
phylogenetischen Basis von kormalen Tieren Solitärformen stehen,
also die Bildung von Kormen als evolutiv sekundäre Phänomene zu
werten sind, müssen wir für unsere Betrachtungen mit solchen
(als Plumulariidenvorfahren) hypothetischen Solitärformen be-
ginnen. Ein Specimen einer Solitärform muss ein autonomes
Gebilde sein, welches alle vitalen Ansprüche und Funktionen
selbst erfüllt. Wir nennen ein solches Gebilde Autozoid.

Solitäre Autozoide können sich asexuell durch Knospung
(Proliferation) vermehren. Wenn sich nun die von einem Autozoid
hervorgebrachten weiteren Zoide nicht mehr von jenem ablösen,
sondern lebenslänglich verbunden bleiben und ihrerseits Zoide
hervorbringen, welche auch in Verbindung bleiben, entsteht
additiv ein vorerst unintegrierter Primärkormus.

Die Zoide eines nicht integrierten (unzentrierten) Primär-
kormus sind nicht mehr solitär, aber noch immer Autozoide, d.h.
jedes ist in sich Träger aller Vitalpotenzen.

Ich möchte vorschlagen, den Vorgang des fortgesetzten Hervor-
bringens von miteinander in Verbindung bleibenden homomorphen
und isopotenten, also nicht integrierter, kormaler Strukturen (wie
Autozoide) oder kormaler Komplexe, kormale Multiplikation
oder kormale Seriation zu nennen.

Ein nicht integrierter Primärkormus ist also die Gesamtheit
von miteinander dauernd verbundenen Autozoiden (und der sie
eventuell verbindenden Strukturen wie Stolonen). Die einzelnen ,
Zoide sind wirklich autark in dem Sinn, dass man jederzeit ein
Zoid aus dem Kormus lösen kann und es dabei voll lebensfähig
bleibt und jederzeit mit der Kormenbildung beginnen kann. Ein

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 963

unintegrierter Primärkormus ist also voll regenerationsfähig;
jedes seiner Zoide hat die Tendenz und das Bestreben, seinerseits
einen Kormus zu bilden (Autozoid).

Die asexuelle Fortpflanzung von Solitärzoiden wie von kor-
malen Autozoiden ist ein nie endender Vorgang — nicht integrierte
Kormen sind deshalb potentiell in ihrer Grösse nicht eingeschränkt
und unsterblich. Die Grenzen, die ihrer Ausdehnung gesetzt sind,
sind nur milieubedingt und nient genetisch festgelegt (vgl. p. 971).
Wir werden auf die Wachstums- und Alters- (Seneszenz-) probleme
bei Kormen in einem eigenen Kapitel eingehen (pp. 971-74 ff.).

AUTONOMIEVERLAGERUNG UND FRAKTIONIERUNG
IN DER KORMOGENESE

Die weitere Evolution eines kormalen Organismus beziehungs-
weise einer kormalen Seriation (Multiplikation) ist in zwei Rich-
tungen denkbar:

1. Das Ausmass der kormalen Seriation wird spezifisch festgelegt,
es kann also ein genetisch bestimmtes Maximum nicht über-
schreiten (vgl. pp. 921 ff. und pp. 958 ff.). Ausserdem wird die
Organisation intensiviert, d.h. die seriierten Einzelelemente
werden in einen übergeordneten Plan eingefügt (integriert).
Diese Möglichkeit bezeichnet man als Individualisierung;
den Vorgang der Unterordnung von primär autonomen Teilen
in ein sekundär autonomes Ganzes möchte ıch ganz allgemein
als Autonomieverlagerung bezeichnen.

Sichtbarer Ausdruck des Autonomieverlustes der Unter-
einheiten ist ihre Einordnung in ein allgemeines Wachstums-
muster; das Wachstum des Überkomplexes wird strikter fest-
gelegt, es bilden sich bestimmte, hereditär determinierte
Anordnungen (Symmetrien und Muster) der Einzelelemente

oder Unterkomplexe aus. Beispiele von Primärkormen mit weit
fortgeschrittener Autonomieverlagerung finden wir unter den
Siphonophoren.

2. Die Kormenbildung extensiviert sich, indem sie sich teilt und
zum Beispiel neuen Sprossachsen entlang wirksam wird (vgl.

pp. 904 4. und pp. 947 ff.).

964 D. ADRIAN VON SCHENCK

Diesen Sachverhalt der Aufspaltung kormogenetischer Po-
tenzen nenne ich Fraktionierung der Kormogenese, die
daraus resultierenden Teilpotenzen Fraktionen der Kormo-
genese.

Wir reden von Fraktionierung der Kormogenese jedesmal
dann, wenn eine neue Kategorie von Sprossachsen auf-
tritt. Man gelangt zu diesem Begriff also auf vergleichend-
tektonischem Weg; ın der Kormoontogenese sind die Fraktionen
oft etwas verwischt oder ın der chronologischen Reihenfolge
verändert.

Fraktionierung und Autonomieverlagerung können gleichzeitig
den selben Organısmus betreffen. Die beiden Prinzipien stehen in
einer Art Wechselspiel, wobei die Betonung auf der einen oder
andern Seite liegen kann. Aus diesem Wechselspiel entstehen
Kormen immer höherer Ordnung. Die Plumularitden bieten dafür
wahrscheinlich das anschaulichste Studienmaterial: hier haben
(je nach Art oder Gattung) bis etwa zehn mehr oder weniger
wichtige Fraktionierungen und die entsprechende Anzahl mehr
oder weniger weitgehender Autonomieverlagerungen zu Autonomie-
stufen (kormalen Einheiten) etwa zehnter Ordnung geführt.

Wegen der vielen Fraktionierungen einerseits und der Unvoll-
ständigkeit der Autonomieverlagerungen andererseits entstehen
extrem extensiv geformte, pflanzenähnliche Gebilde. (Weil die
Autonomieverlagerungen hier nie vollständig sind, kommt es nicht
zu Komplexen, die man als Individuen bezeichnen könnte, und
die Untereinheiten bewahren sich weitgehende Restautonomien.)

Die Integrierung eines kormalen Komplexes, also die Ver-
lagerung der Autonomie von Untereinheiten an eine Übereinheit
manifestiert sich gestaltlich. Denn sobald sich die Autonomie von
einer kormalen Einheit an einen umfassenderen kormalen Komplex
verlagert, dieser umfassende Komplex also zu einer neuen kormalen
Einheit nächster Ordnung wird, wird diese neue Einheit sich als
solche und somit als Autonomon erscheinungsmässig manifestieren.
Je mehr die neue kormale Einheit integriert (also physiologisch
koordiniert) ist, je mehr also die niederen kormalen Einheiten
physiologisch voreinander abhängig sind und ihre frühere Autarkie
und Autonomie an die höhere kormale Einheit abgegeben haben,
desto besser erkennt man die neue kormale Einheit an einer ıhr

- —

=

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 965

eigenen Gestalt (Tektonik), welche durch Symmetrien und Muster
typisiert ist, die im Laufe der Evolution erblich verankert worden
sind. Jede kormale Einheit manifestiert also einen einmal erreichten
(physiologischen und genetischen) Autarkiegrad direkt gestaltlich;
wir können von Automanifestation, von Selbstdarstellung
eines einmal autonomen Komplexes reden. Kormale Einheiten,
die ihre Autonomie an eine höhere Einheit abgeben, büssen da-
durch an „Automanifestation“ nichts ein, im Gegenteil sie können
in der weiteren Evolution noch mehr integriert und symmetrisiert
werden. Den Verlust der Autonomie manifestieren sie aber dadurch,
dass sie zu Elementen einer neuen Symmetrie werden, durch die
sich das Autonomon nächster Ordnung manifestiert, sodass sofort
gestaltlich offenbar wird, dass sie bloss mehr Organe (Teile) im
neuen Autonomon sind.

Autonomieverlagerungen können sehr verschieden weit gehen,
sind also unter sich ungleichwertig. So ist ein Kormidium der
Plumulariiden ein hoch integriertes Gebilde, die Autonomie-
verlagerung Zooid Kormidium führt also sehr weit; dagegen
bleiben zum Beispiel die Integrationsleistungen längs der Basal-
stolone meist unvollkommen und führen nur zu schwachen Auto-
nomieverlagerungen.

Etwas Ähnliches gilt für die Fraktionierungen. Es gibt kapitale
Fraktionierungen wie das erste Auftreten kormidialer Sprossachsen
überhaupt oder wie die „Erfindungen“ der lateralen Aufstockung
auf kormidiale Sprossachsen oder der Vertikalstolone. Anderer-
seits gibt es Fraktionierungen, welche eher Abwandlungen schon
bestehender Prinzipien sind wie das jeweilige Auftreten von Rami
immer höherer Ordnungen nach stets demselben Ramifikationstyp.
Es gibt auch Fraktionierungen, wo nicht neue Kategorien von
Sprossachsen abgezweigt werden, sondern bestehende ihre kormo-
genetische Potenz und somit ihre Wertigkeit ändern. Wir haben
solche Phänomene kennen gelernt: die Kryptodichotomie und die
intrapodiale Ramifikation.

Andere Fraktionierungen führen nicht über ein bestehendes
Autonomon hinaus; sie werden also gleich von allem Anfang an
integriert (man ist versucht zu sagen: kontrolliert) und führen zu
Substrukturen oder Komplexorganen (Pararami, Parakladien;
Rhizostolone, accessorische Stolone polysiphoner Sprossachsen)
(vel. pp. 928-44 und pp. 953/4).

Reve SUISSE DE Z00r., T. 72, 1965 63

966 D. ADRIAN VON SCHENCK

Autonomieverlagerungen und Fraktionierungen finden sowohl
in der Kormophylogenese wie in der Kormoontogenese statt. In
der ontogenetischen Kormogenese werden proximal (aus der
Planula) zuerst kormale Einheiten niederer Ordnung entstehen,
die zu Beginn physiologisch autark sind, und erst allmählich, wenn
sich der Kormus distalwärts ausdehnt, werden dort komplexere
und weiter integrierte kormale Einheiten immer höherer Ordnung
gebildet. Die Ontogenese wiederholt also gleichsam die in der
Phylogenese einmal realisierten Fraktionierungen und Autonomie-
verlagerungen im Modell (Kormoontogenetischer Komplexitäts-
gradient vgl. p. 920/1).

Da die Autonomie während ontogenetischen und phylogene-
tischen Prozessen verlagert wird und damit — mit dynamischen
Vorgängen korreliert — ihre Wertigkeit ändert, muss „Autonomie“
als ein „gleitender“ Begriff postuliert werden. Es ist denn auch oft
eine Ermessensfrage, ob wir zum Beispiel einen Einzelkomplex
oder schon eine Gruppe aus solchen Einzelkomplexen, die am
Beginn der Evolution zum sich integrierenden Uberkomplex
stehen, also Autonomon bezeichnen wollen.

Wir können in der Kormenterminologie ein Autonomon als die
oberste kormale Einheit definieren, die bereits eine durch art- und
alterstypische Symmetrien und Muster charakterisierte morpho-
logische Einheit darstellt. Der entsprechende physiologische
Terminus wäre Autarkon. Ein Autonomon ist auch physiologisch
selbständig (autark), in dem Sinne dass es Träger aller spezifischen
Vitalpotenzen und Leistungen ist.

Ein einmal autonomer Komplex behält auch nach Verlagerung
der „Hauptautonomie“ an einen Überkomplex eine gewisse Rest-
autonomie. (Wäre eine Autonomieverlagerung total, würde man
einen solchen Organısmus wohl nicht mehr als Kormus sondern
als Individuum bezeichnen.)

Für Phänomene der Fraktionierung und Autonomieverlagerung
prägte Haeckel den Ausdruck „Individualitätsstufen“;
unser Ausdruck „Autonomiestufen“ hat die selbe Bedeutung.

Analoge Gesetze der Autonomieverlagerung scheinen mir in der
“volution der Insektenstaaten und ganz allgemein in der
Soziologie zu gelten.

PLANCHE:

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Fe: %
Ir , &

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Ramificationstypen polysiphoner Sprossachsen.

a) und 5) Pseudoramification rein stolonaler polysiphoner Sprossachsen;

c) stolonogene Ramificationen gemischt kormidial — stolonaler polysiphoner Sprossachsen;
d) kormidiale Ramificationen gemischt kormidial — stolonaler polysiphoner Sprossachsen;
e) stolonal — dichotome Ramification.

Schwarze Linien: Stolone; rote Linien: Rhachien; grüne Linien: Primärmonopodien.

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KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 967

Betrachten wir nun die Plumulariiden unter den Aspekten der
fraktionierten Genese und der Autonomieverlagerungen. Es gibt
zwei Gründe dafür, dass bei Plumularıiden die Verhältnisse vorerst
besonders kompliziert und schwer analysierbar erscheinen. Erstens
haben wir in dieser Gruppe zwei relativ unabhängig voneinander
wirkende Gruppen von Kormenbildungspotenzen (Fraktionen),
die stolonale und die kormidiale, welche beide zu Autonomie-
verlagerungen führen. Die stolonale Fraktion der Kormenbildungs-
potenz teilt sich wiederum in zwei voneinander weitgehend unab-
hängige Fraktionen, nämlich in die horizontale und in die vertikale.
Die vertikalen Kormenbildungspotenzen, die kormidialen und die
vertikal-stolonalen, neigen mehr zu Integrationsleistungen und
führen somit eher zu Autonomieverlagerungen als die horizontal
wirkenden.

Die horizontalen Stolone bleiben während der ganzen Plumu-
larudenevolution in den meisten Fällen hauptsächlich asexuelle
Propagationsorgane, indem in horizontaler Richtung die Tendenz
zu physiologischer Koordination, zu Integrationsleistungen viel
geringer ist als es längs vertikaler Sprossachsen (seien diese nun
kormidial oder stolonal) der Fall ist. Hauptträger der Autonomie
sind also in den weitaus meisten Fallen die Kormoide, wie auch
immer sie gebaut sind. Es gibt aber auch Beispiele hochintegrierter
horizontaler Stolonsysteme (z.B. Stolonplatten, symmetrisch ver-
zweigte horizontale Stolonsysteme, eindimensionale horizontale
Stolonsysteme usw).

Zweitens sind die Plumulariiden eine besonders hoch evoluierte
Gruppe, ihre einfachsten Vertreter bilden tertiäre Kormen, und wir
können nur Hypothesen darüber aufstellen, wie es dazu gekommen
ist. Schon die frühesten ontogenetischen Stadien (wenn wir von
der Planula absehen) selbst der primitivsten bekannten rezenten
Plumulariiden sind sekundäre kormale Einheiten (Kormidien). Die
unterste, im ontogenetischen Endzustand autonome Einheit (das
Wort autonom steht hier mit Vorbehalten, wir werden gleich sehen,
warum) ist bei den bekannten Plumulariiden das Primàrmonopo-
dium (bei den Genera Antennella, Allman und Antennellopsis,
Jäderholm) also eine kormale Einheit dritter Ordnung. Es müssen
offenbar eine primäre (ZoidKormidium) und eine sekundäre (Kor-
midiumPrimärmonopodium) Autonomieverlagerung auf prä-plu-
mulariiden Evolutionsstufen geschehen sein. (Wahrscheinlich beı

963 D. ADRIAN VON SCHENCK

Haleciiden nahestehenden Formen.) Zwar ist das primärmonopo-
diale Kormoid der Genera Antennella und Antennellopsis nicht
wirklich autonom, denn schon bei den primitivsten bekannten
Plumularuden ist das horizontale Stolonsystem zentriert und somit
Träger eines Teils der Autonomie, indem die Stolone voraus-
wachsende Vegetationsspitzen haben und so zeigen, dass eine
Autonomieverlagerung an den Stolonverband schon im Gang ist.
Bei Formen mit monosiphonen Kormoiden, also mit einem nur
horizontalen Stolonsystem, bezeichnen wir aus praktischen Gründen
das Kormoid als Autonomon, wenn der Stolonverband wenig
integriert ist und. seine Integriertheit und (beginnende) Autonomie
noch kaum sichtbar manifestiert.

Eine weit fortgeschrittene (und somit gut sichtbare) Autonomie-
verlagerung in der stolonalen Kormenbildung zeigt von den Formen
ohne Rhachis (also mit nur primärmonopodialen kormidialen
Sprossachsen) das Genus Corhiza, wo Stolone zu Stelechi und
Pseudorami integriert werden; das Autonomon ist hier das aus
Stelechos, Pseudorami und davon abzweigenden Primärmono-
podien aufgebaute Kormoid.

Sich in den kormidialen Fraktionen der Kormenbildung allein
abspielende Autonomieverlagerungen können bis zu kormalen
Einheiten sechster Ordnung führen, ohne dass es gleichzeitig zu
einer abgeschlossenen, manifesten Autonomieverlagerung in der
stolonalen Kormenbildung gekommen sein muss (das Gegen-
beispiel von Corhiza wurde schon genannt).

Die Gonokormidien werden in dieser Betrachtung weggelassen
weil sie die Verhältnisse noch mehr komplizieren.

Der häufigste Fall sind wohl (fast) autonome Kormoide, welche
kormale Einheiten vierter Ordnung sind (Rhachiskaulus mit
Kladien, also einfache Federformen), welche sich in einem wenig
zentrierten, horizontalen Stolonsystem anordnen.

Rein kormidial gebildete kormale Einheiten dritter (Primär-
monopodium), vierter (Rhachiskaulus und Kladien) oder fünfter
(Rhachiskaulus, Rhachisrami und Kladien) Ordnung werden in
horizontale oder vertikale Stolonverbände integriert und verlieren
die Autonomie; so entstehen kormale Einheiten weiterer Ordnun-
gen. Wir addieren der Einfachheit halber die komidialen und
stolonalen Autonomieverlagerungen, sodass wir zum Beispiel das
polysiphone Kormoid des Genus Corhiza als kormale Einheit

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 969

(Autonomon) vierter Ordnung bezeichnen (Ergebnis von zwei
kormidialen und einer stolonalen Autonomieverlagerung), genau
wie ein monosiphones Kormoid aus Rhachiskaulus und Kladien
(Ergebnis aus drei kormidialen Autonomieverlagerungen). Die
zahlreichen Autonomieverlagerungen (kormidiale und vertikale
stolonale), die sich bei den Plumulariiden abgespielt haben, be-
ziehungsweise abspielen, sollen hier nicht alle aufgezählt werden;
es gibt wie schon gesagt Arten mit Kormen, welche aus kormalen
Einheiten von etwa zehnter Ordnung aufgebaut sind.

Um die Gesetze der Fraktionierung und der Autonomieverla-
gerung in Kormen als die wichtigsten kormogenetischen Gesetze
speziell hervorzuheben, stellen wir die hierzu gehörenden, also
zu progressiven Autonomiestufen führenden Prozesse noch einmal
in gerafiter, allgemeingültiger Form zusammen (vgl. Taf. I):

Durch kormale Multiplikation (Seriation) (asexuelle
Propagatıon) autonomer kormaler Grundeinheiten (= pri-
märer kormaler Einheiten = Autonomata erster Ordnung =
Primärautonomata = Autozoide) entsteht ein unzentrierter (nicht
integrierter) Kormus erster Ordnung = Primärkormus.

Durch physiologische Koordination werden der Primärkormus
oder nach einer 1. Fraktionierung der Kormenbildung ein-
zelne, aus kormalen Einheiten erster Ordnung (Zoiden) aufgebaute
Komplexe zentriert, integriert. Die kormalen Primäreinheiten
(Grundeinheiten) werden physiologisch interdependent (Autonomie-
verlust).

Es entsteht eine (komplexe) kormale Einheit zweiter
Ordnung = eine sekundäre kormale Einheit, welche mehr und
mehr Träger der Autonomie wird und so zum Autonomon
zweiter Ordnung, zum sekundären Autonomon wird. Der
Autonomiegrad der sekundären kormalen Einheit wird durch
zunehmende Symmetrisierung morphologisch manifes-
tiert.

In der sich ausbildenden kormalen Einheit zweiter Ordnung
können Funktionen an bestimmte kormale Einheiten erster
Ordnung (Zoide) delegiert werden; die Zoide werden zu speziali-
sierten Funktionsträgern zu Organen der sekundären kormalen
Einheit und unterscheiden sich morphologisch voneinander, sie sind
polymorph. Die Primäreinheiten haben also ıhre Potenzen
teilweise eingebüsst.

970 D. ADRIAN VON SCHENCK

Durch Multiplikation kormaler Einheiten zweiter Ordnung
nach einer 2. Fraktionierung der Kormenbildung entsteht ein
(unintegrierter) sekundärer Kormus.

Der Kormus zweiter Ordnung oder aus kormalen Einheiten
zweiter Ordnung gebildete Komplexe integrieren sich, sie werden
damit zu kormalen Einheiten dritter Ordnung, welche mehr und
mehr Träger der Autonomie werden (Autonomata dritter Ordnung).

TABELLE 1

Tabellarısches Schema der Autonomiestufen bei Kormen

Seriation primärer kormaler Einheiten

Primärkormuss — — > Integrierung
| Individualisierung
Fraktionierung

Integrierung (und ev. Spezialisation)
kormale Einheiten 2. Ordnung

| 1. Autonomieverlagerung
Seriation sekundärer kormaler Einheiten

Kormus 2. Ordnung > Integrierung

| Individualisierung
Fraktionierung

Integrierung (und ev. Spezialisation)
kormale Einheiten 3. Ordnung

| 2. Autonomieverlagerung
Seriation tertiärer kormaler Einheiten

Kormus 3. Ordnung = Integrierung

| Individualisierung
Fraktionierung

Integrierung (und ev. Spezialisation)
kormale Einheiten 4. Ordnung

| 3. Autonomieverlagerung
Seriation von kormalen Einheiten 4. Ord-

nung Kormus 4. Ordnung — Integrierung

| Individualisierung

Fraktionerung

Integrierung (und ev. Spezialisation)
kormale Einheiten 5. Ordnung
| 4. Autonomieverlagerung

USW...

Im Zuge der Ausbildung von tertiären kormalen Einheiten
können sekundäre kormale Einheiten zu spezialisierten Organen

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 971

der tertiären kormalen Einheit werden und sich dabei morpholo-
gisch voneinander unterscheiden (bei Plumulariiden z.B. Gono-
kormidien und Kormidien).

Aus tertiären kormalen Einheiten werden durch entsprechende
Vorgänge Quartärkormen (Kormen vierter Ordnung); daraus solche
fünfter Ordnung ausdifferenziert und so weiter.

WACHSTUM UND ALTER VON KORMEN

Wenn kormale Einheiten einer beliebigen Ordnung sich multi-
plizieren (seriieren) (z.B. durch Basalstolone), und dadurch ein
nicht integrierter kormaler Komplex entsteht, nennen wir den
Vorgang asexuelle Propagation. Wenn der so entstehende Komplex
zentriert (integriert) wird, ist der selbe Vorgang als kormales
Wachstum zu werten. Also sind die Begriffe asexuelle Propagation
und kormales Wachstum infolge der Autonomieverlagerung wie
das Wort Autonomon (und Autonomie) gleitende Begriffe, die
ohne Grenzen ineinander überleiten.

Das Sprossen von kormalen Einheiten zu unzentrierten (nicht
integrierten) kormalen Komplexen nennen wir Propagation!
solche, die zu integrierten Komplexen führen, Wachstum !.
Das Wachstum eines in sich polymorphen Komplexes, dessen
Komponenten also schon spezialisiert und unter sich ungleich-
wertig sind, ıst keine Multiplikation mehr, sondern ein inte-
griertes Wachstum. Asexuelle Propagation, Wachstum und
integriertes Wachstum sind Vorgänge, die sich auseinander direkt
entwickelt haben (vgl. p. 898/9).

Die asexuelle Propagation ist ein theoretisch nie endender,
unendlich fortschreitender Prozess, das integrierte kormale Wach-
stum hingegen, also das Wachstum von kormalen Komplexen
mit einer erblich festgelegten Maximalausgestaltung, ist endlich.
Jede in sich integrierte kormale Einheit, sei sie ein Autonomon
oder ein Organ (ein Teil) eines Autonomons, ist sterblich; eın
unintegrierter kormaler Komplex ist unsterblich und in seiner
Ausdehnung nur durch äussere Faktoren eingeschränkt. (Die
Wachstumsgeschwindigkeit wird natürlich ein erblich festgelegtes
Maximum haben).

‘1 Beide Vorgänge sind eine kormale Seriation.

972 D. ADRIAN VON SCHENCK

Es gilt also: nicht integrierte, also nicht autonome komplexe
Organismen (Kormen) sind unsterblich. Integrierte, autonome
komplexe Organismen sind sterblich. Integrierte, nicht mehr
autonome komplexe Organe von Kormen (Kormenorgane) sind
sterblich. Der Grad der Sterblichkeit nımmt mit der Abnahme
der Regenerationsfähigkeit zu.

Wir betrachten nun die Wachstumsverhältnisse in einem kor-
malen Komplex mit einer Maximalausgestaltung; der Komplex
sei aus einander über-, respektive untergeordneten, auch schon kom-
plexen, polymorphen kormalen Einheiten aufgebaut. Als Beispiel
wählen wir ein monosiphones Kormoid aus Rhachiskaulus und al-
ternierenden Kladien. Es gibt eine Hauptwachstumsachse, die Rha-
chis und eine begrenzte Zahl Nebenwachstumsachsen, die Kladien.

Je weiter sich der Komplex ausdehnt, desto mehr aktive
Vegetationsspitzen wird er haben: anfänglich gibt es nur eine
Vegetationsspitze, die des Kaulus (Rhachis); es kommen dann
sukzessive kladiale hinzu. Wenn das erste Kladium (das sich am
Kaulus am proximalsten befindet) sein Wachstum abgeschlossen
hat, fällt eine Vegetationsspitze aus. Es ist jetzt eine (für unseren
Komplex arttypische) Maximalzahl gleichzeitig aktiver Vegeta-
tionsspitzen erreicht (diese Zahl ist in engen Grenzen variabel).
Nachdem die Rhachis ihre (arttypische) Maximalgrösse (Anzahl
Segmente) erreicht hat, wird die Anzahl aktiver Vegetationsspitzen
allmählich abnehmen, um schliesslich den Wert Null zu erreichen.
Jetzt hat unser Komplex seine (in Grenzen variable) arttypische
Maximalausgestaltung erreicht; er wächst nicht mehr.

Betrachten wir nun die in unserem kormalen Komplex auftre-
tenden Alterskategorien : der Komplex als Ganzes hat kein abso-
lutes, in Zeitmassen ausdrückbares Alter; sein Alter ist eine relative
Grösse. Der Komplex ist im Laufe seiner Genese durch folgende Zahl-
en und deren wechselnde Relationen charakterisierbar:

Anzahl der Sprossachsen (in unserem Falle nur kormidial)
resp. der Unterkomplexe.

Anzahl der aktiven Vegetationsspitzen.

Anzahl der Rhachissegmente (= Anzahl der Kladien).

Anzahl der Kladiumsegmente in Bildung (eventuell verschie-
dener Stadien).

Anzahl der fertigen Kladiumsegmente (fressende Polypen).

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 973

Damit ist auch das Alter des Komplexes bestimmt, wir nennen
dieses aus der Anzahl und dem Alter der Unterkomplexe ableitbare
Alter das komplexe Alter.

Auch für die Unterkomplexe gibt es kein absolutes Alter; der
Unterkomplex hat ebenfalls ein komplexes Alter, welches zum
Beispiel für ein Kladium mit folgenden Zahlen und deren Rela-
tionen zu charakterisieren ist:

Anzahl der Kladiumsegmente.
Anzahl der Kladiumsegmente verschiedener (zu bestimmender)
Stadien.

Für Unterkomplexe gibt es aber auch noch ein anderes relatives
Alter, welches auf den Überkomplex bezogen wird. Ein Kladium
befindet sich z.B. um fünf Rhachissegmente weiter distal im
Überkomplex als ein anderes, wir sagen dann, es sei um fünf
Segmente jünger als jenes. Wir nennen dieses Alter der relativen
Lage das topologische Alter.

Für die einzelnen Kladiumsegmente gibt es kein komplexes
Alter, solange wir die hochintegrierten Kormidien der Plumula-
riiden als tektonische Grundelemente nehmen und ihre Komplexität
nicht in Betracht ziehen. Sie haben aber ein auf das Kladıum und
den ganzen Uberkomplex bezogenes topologisches Alter und
ausserdem ein in Zeiteinheiten messbares absolutes Alter.

Ein solitäres Kormidium hätte nur ein absolutes Alter und kein
topologisches.

Wir stellen die in Kormen (ganz allgemein) gültigen drei
Alterskategorien tabellarisch zusammen:

TABELLE 2.
(Solitäreinheit aes oct, bnew N > > absolutes Alter)
absolutes Alter
kormale Grundeinheit resp. unkomplexes kormales Organ
x topologisches Alter
. topologisches Alter

kormaler Unterkomplex, resp. kormale Zwischeneinheit,
resp. komplexes kormales Organ

komplexes Alter

kormaler Überkomplex, resp. Kormus = komplexes Alter

974 D. ADRIAN VON SCHENCK

Wenn wir experimentell oder statistisch die Wachstumsdynamik
und Seneszenz von Kormen untersuchen, müssen wir diese drei
Alterskategorien stets im Auge haben.

Wenn man in einem kormalen Komplex jeweils alle gleichzeitig
gebildeten Strukturen mit Linien verbindet, nennen wir diese
isochrone Linien oder „Isochronen“.

Das Studium der kormalen Wachstumsdynamik ist von gene-
rellem Interesse, weil auch in sehr hoch integrierten Komplexen ein
physiologisches Altersgefälle von proximal nach distal herrscht,
indem im Komplex proximal sich befindliche Strukturen schon
deutlich senil sind, während der Komplex distal weiterwächst.
Dabei bildet der Komplex ein physiologisches System. Für all-
gemeine Seneszenzuntersuchungen dürften deshalb Kormentiere
besonders aufschlussreich sei.

DIE VERÄNDERLICHKEIT IN DER KORMOGENESE
UND DIE GESETZMÄSSIGKEITEN DER RELATION
ZWISCHEN KORMOONTOGENETISCHEN
UND KORMOPHYLOGENETISCHEN ÄNDERUNGEN

EINLEITUNG

Kormale Strukturen oder Komplexe sind in der Kormogenese,
sei es in der Phylo- oder Ontogenese, veränderlich. Wir betrachten
hier alle Veränderungen, sowohl komplexe Änderungen durch das
kormale Wachstum selbst, als auch Änderungen, durch welche die
einen Kormus im Laufe der Ontogenese aufbauenden homonomen
Strukturen oder Komplexe verschiedener topologischer Alter unter-
einander verschieden werden, oder im Laufe der phylogenetischen
Evolution sich realisierende Veränderungen homologer Struk-
turen oder Komplexe (deren Homologie auf Grund vergleichend-
morphologischer Studien angenommen werden darf (vel. p. 983 ff.).

Phylogenetische Veränderungen können in allgemeinen evolu-
tiven Entwicklungen (evolutionary trends) liegen, die Folge von
Autonomieverlagerungen (und damit verbundener Phänomene wie
Spezialisation, Symmetrisierung, Integration, welche z.B. zu
räumlicher Annäherung von Strukturen führen kann) sein, oder sie

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 975

können isoliert und auf einzelne Arten beschränkt und somit
Seitenentwicklungen sein.
Die Gonotheken werden in dieser Arbeit nicht berücksichtigt.
Es war mir viel zu wenig Material zu einer vergleichenden
Untersuchung zur Verfügung.

ARTEN DER VERANDERLICHKEIT

Die hier folgende Aufzählung von kormoontogenetischen und
kormophylogenetischen Veränderungen, resp. der Unterschiede
zwischen homologen Strukturen bei verschiedenen Arten oder
Gattungen oder von homonomen Strukturen verschiedener topolo-
gischer Alter einer Art ist aus didaktischen Überlegungen gegliedert
worden, um eine Übersicht über alle Phänomene zu erhalten. Die
Einteilung hätte auch nach andern Gesichtspunkten geschehen
können.

Quantitative Veränderungen

Quantitative Veränderungen sind alle jene Phänomene, welche
die Anzahl der einen Komplex aufbauenden Elemente verändern.
Dazu gehört (für die vergleichend-tektonische Diskussion der
Phylogenese) das normale ontogenetische Kormen- (oder Kor-
moid-) Wachstum, so befremdlich das im ersten Moment auch
scheinen mag.

Eine erste Gruppe quantitativer Veränderungen bilden Ver-
mehrungsphänomene, dazu gehören alle Phänomene des Neu-
Auftretens von Strukturen; solche Phänomene erscheinen als
zufällige Ereignisse; sie können am Anfang eines evolutiven Trends
stehen, oder Seitenentwicklungen sein.

Weitere Vermehrungsphänomene sind solche, welche auf einer
Seriation (kormale Multiplikation) schon bestehender kormaler
Strukturen oder Komplexe längs einer Sprossachse beruhen.

Als letzte Gruppe von Vermehrungsphänomenen kennen wir die
(parallele) Aufspaltung vorhandener Anlagen, wie wir sie z.B.
von der Kryptodichotomie oder intrapodialen Ramifikation her
kennen.

In einer zweiten Gruppe quantitativer Veränderungen fassen
wir alle Reduktionsphänomene zusammen. Wir unterscheiden dabei
Ausfalls- und Verschmelzungsphänomene.

976 D. ADRIAN VON SCHENCK

Quantitative Ausfallserscheinungen können die Folge des
Verlustes proliferativer Potenzen von Sprossachsen oder von
Segmenten von Sprossachsen sein. Sie können auch die letzte
Konsequenz von qualitativen Rückbildungen sein.

Verschmelzungsphänomene sind Konsequenzen von Inte-
grationsprozessen, indem eine allgemeine Integrationstendenz, das
räumliche Zusammenrücken von Elementen, in Extremfällen eben
zur Verschmelzung dieser Elemente oder eventuell zum Ausfall
von solchen führt.

Änderungen der relativen Lage

Auch Änderungen der relativen Lage von Strukturen oder
Komplexen sind im Zusammenhang mit Integrierungs- oder
Desintegrierungsleistungen zu verstehen. Eine allgemeine Tendenz
ist, wie eben gesagt wurde, das Zusammenrücken. Solche
Phänomene gibt es viele und einige davon führen zur Verschmelzung
oder zum Ausfall von Strukturen.

Phänomene des Auseinanderrückens sind seltener.

Weitere Änderungen der relativen Lage, die aber einer anderen
Kategorie angehören, welche schon zu den qualitativen Änderungen
überleitet, sind Umpolungsphänomene und Heteromorphosen;
beide treten hauptsächlich nach Amputationen als abnorm ge-
steuerte kormale Regenerationsleistungen auf.

Umpolungen gibt es nach Durchtrennung von Sprossachsen,
indem die Regenerate in der selben Achse aber in der entgegen-
gesetzten Richtung gebildet werden.

Durchgetrennte Sprossachsen regenerieren als qualitativ andere
Sprossachsen, eine Rhachis z.B. als Primärmonopodium, ein
Kladium als Apicalstolon usw. Solche Phänomene nennen wir
Heteromorphosen.

Qualitative Veränderungen

(Jualitative Veränderungen sind Formveränderungen von Struk-
turen, meistens infolge von Spezialisierungen. Sie können sowohl
sinzelstrukturen betreffen wie auch integrierte Komplexorgane.
Wir unterscheiden Komplizierungen und Vereinfachungen, Ver-
grösserungen und Verkleinerungen, allgemeine Formänderungen,

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 977

sowie Änderungen der Winkelstellung einer Struktur oder eines
Komplexes zu den anderen Teilen des Kormus, sowie Änderungen
der morphologischen Wertigkeit homonomer Strukturen.

Liste einiger Veränderungen während der Kormogenese
Quantitative Veränderungen :

Vermehrungsphänomene:

Neuauftreten:

Auftreten neuer Proliferationstypen an Primärmonopodien
(dichotom, versal, lateral, frontal);

Auftreten eines weiteren Nematothekenpaares in den Kor-
midien von Pentandra Lendenfeldt (im Gegensatz zu
Aglaophenia) (siehe Abb. Ad).

Auftreten von Zwischen- und Vorsegmenten in kormidialen
Sprossachsen.

Seriation:

Primärmonopodien durch monopediale Seriation von Kor-
midien und alle andern multiplikativen Propagations-
und Wachstumsvorgänge.

Aufspaltung:

Alle echten Dichotomien (stolonale und kormidiale); Spal-
tung von Nematotheken bei gewissen Statopleinaarten
(siehe Abb. 27); Intrapodiale Ramification, Krypto-
dichotomie.

Reduktionsphänomene :

Ausfallsphänomene:

Reduktion der Anzahl der Nematotheken pro Kormidium;
Ausfall von Zwischensegmenten in kormidialen Spross-
achsen.

Verschmelzungen:

Verschmelzen der weiblichen Corbulacostae von Aglao-
phenia; Verschmelzung der stark rückgebildeten Hydro-
thek und der beiden Lateral-Nematotheken des einzigen

978 D. ADRIAN VON SCHENCK

Segments des den Basalteil der Corbulacosta von Aglao-
phenia bildenden Meta-Basiskladiums (sogenannte grosse
Nematothek) (siehe Abb. 33), Verschmelzen von
Siphonen.

Änderungen der relativen Lage. :

Zusammenrücken: viele Beispiele.

Auseinanderrücken: A. der sog. Mesialnematothek und der
Hydrothek eines Kormidiums bei der Umwandlung eines
Primärmonopodiums in eine Rhachis bei Frontalverzwei-
gungen (Statopleinae). Besonders gut zu beobachten bei
Aglaophenia acacıa Allman (Abb. 15).

Umpolungen.
Heteromorphosen.

Qualitative Veränderungen:

Komplizieren der Theken (z.B. durch Ausbilden von Marginal-
zähnen oder von Intrathekalsepten, durch Knickungen der
Theken, durch Ausbildung doppelter Thekenwände, usw.);

Vereinfachung von kormidialen Sprossachsen durch Ausfall
der Septen;

Verdickung von Sprossachsen, wenn diese zu Überachsen
werden (z.B. Rhachis anstelle eines Kladiums);

Vergrösserung einzelner Zoide (dieses Phänomen tritt haupt-
sächlich für Nematotheken in Nematokladien auf);

Verbreiterung von Nematokladien zu Corbulacostae;

Verkleinerung von Zoiden (z.B. Abortivhydrothek der Rhachis);

Ausbildung von Haken-, Anker- oder ähnlichen Formen der
Apicalstolone;

Ausbildung von Rhizostolonen;

alle Peridermverdickungen;

Ausbildung von Krümmungen ın Sprossachsen;

Auftreten bestimmter Winkel zwischen über- und unter-
geordneten Sprossachsen;

Umwandlung Primärmonopodium in Rhachis, Rhachis in
Diplo- oder Polyrhachis, Kladium in Metakladium und
andere mehr.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 979

Die VERÄNDERUNGEN IN DER KORMOONTOGENESE

Wir beginnen die Betrachtung der Kormoontogenese der
Plumariiden von der Planula ausgehend.

Aus der Planula entsteht in allen bekannten Fällen ein Primär-
monopodium, dabei wird stets ein Stadıum vorhanden sein, wo ein
einzelnes, voll funktionsfähiges (also autarkes) Kormidium da ist:
dieses Kormidium beginnt mit der Assimilierung von Fremd-
stoffen und ersetzt den embryonalen Metabolismus, der auf Dotter-
reserven beruht.

Vom Primärmonopodium geht ein Basalstolon horizontal weg
und bildet weitere Kormidialachsen. Bei vielen Arten (der Genera
Aniennella und Antennellopsis) sind alle weiteren vom Stolon
ausgehenden kormidialen Sprossachsen Primärmonopodien, bei
anderen Arten nur die im Stolonsystem proximalsten (also sich am
nächsten von der Planula-Festheftungsstelle befindlichen), während
weiter distal im Stolonsystem die vom Stolon weggehenden Spross-
achsen Rhachis-Sprossachsen sind; bei noch anderen Arten ist die
erste, direkt aus der Planula gebildete Sprossachse nur in ihren
proximalen Teilen primärmonopodial und wird distalwärts in eine
Rhachis umgebaut. Entsprechendes gilt für das Vorhandensein von
Kormoiden mit Rhachiskauli und Diplorhachiskauli oder Poly-
rhachiskauli im selben Stolonverband; wir haben diese Verhältnisse
schon früher beschrieben (p. 920 ff.) (Kormoontogenetischer Kom-
plexitätsgradient).

Der Kormus ist also in seinen proximalen Teilen aus ein-
facheren Einzelkomplexen aufgebaut als in seinen distalen. So
ist z.B. proximal in einem Stolonsystem ein (z.B. stolonogen ent-
standener) Einzelkomplex (z.B. ein monosiphones Kormoid) eine
kormale Einheit vierten Grades, weiter distal eine solche fünften
Grades. Ein Kormus baut sich im Laufe seiner Ontogenese aus
Einzelkomplexen immer höherer Ordnungen auf. Ein propagatıves
Basalstolon zum Beispiel bringt Kormoide immer komplexerer
Autonomiestufen hervor, bis die Maximalausgestaltung der Kor-
moide erreicht ist.

Eine andere Gesetzmässigkeit in der Ontogenese betrifft
Gestalt und Anordnung der niederen kormalen Einheiten, der
Zoide, Kormidien und Primärmonopodien. Bei vielen Arten be-
ginnt der Kormus proximal mit Kormidien, welche eine bestimmte,

980 D. ADRIAN VON SCHENCK

relativ grosse Zahl Nematotheken besitzen und relativ grosse
Abstände der Zoide aufweisen. Im Laufe der Kormenwachstums
werden Kormidien mit mehr und mehr reduzierter Nematotheken-
zahl und kleineren Zoidabständen gebildet. Das heisst: wenn man
irgend einer Sprossachse (stolonaler oder kormidialer) von proximal
nach distal folgt, werden die Anzahl der Nematotheken und die
Abstände der Zoide in den Segmenten abnehmen und die Segmente
kürzer werden.

Entsprechendes gilt für die Primärmonopodien. Die Primär-
monopodien können anfänglich Zwischensegmente mit mehreren
(z.B. zwei) Nematotheken haben. Vom proximal nach distal im
Kormus (also entlang stolonaler oder kormidialer Sprossachsen)
und im Primärmonopodium selbst können die Zwischensegmente
kürzer werden und Nematotheken einbüssen oder ganz ausfallen.

Verbinden wir in einem Kormus oder in einem kormalen
Komplex (z.B. in einem Kormoid) alle gleich ausgestalteten Struk-
turen (Kormidien oder sonstige Segmente) durch Linien, erhalten
wir isomorphe Linien oder Isomorphen. Die Vermutung liegt
nahe, dass die Isomorphen mit den Isochronen zusammen-
fallen, identisch sind oder zum allermindesten sehr stark korreliert.
Diese sehr wahrscheinliche Hypothese muss durch kormogenetische
Experimente und kontrollierte Aufzuchten geprüft werden (THorn-
STEINSON’Sche Regel für Graptolithen formuliert).

Auf teratologische Argumente und Fakten wird in dieser
Arbeit nicht eingegangen. Im Rahmen von detaillierteren und
mehr experimentell orientierten Arbeiten sind aber von „Natur-
experimenten“ bestimmt ganz wesentliche Beiträge an unsere
Kenntnisse über kormogenetische Gesetze zu erwarten (vgl. p. 976).

Die VERÄNDERUNGEN IN DER KORMOPHYLOGENESE

Wir beschränken uns in diesen Betrachtungen auf die beiden
Hauptgruppen der Plumulariiden, die Gattungen um Plumularia
(Eleutheropleinae (Allmann) Billard resp. Plumulartinae, Stechow)
und die Gattungen um Aglaophenia (Statopleinae (Allmann) Billard
resp. Aglaopheniinae, Stechow). Andere Formen wurden wegge-
lassen, weil es mir noch nicht gelungen ist, wichtige Homologie-
[ragen abzuklären, so die Kirchenpaueriinae, Stechow und die
Homologie ihrer Rhachien.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 981

Wir müssen an der Basis beider Gruppen Formen mit primär-
monopodialen Kormoiden annehmen. Schon auf dieser Evolutions-
stufe sind sie phylogenetisch getrennt (diese Tatsache ist auch für
Analogieuntersuchungen wichtig) (vgl. auch pp. 983-89).

In den beiden Gruppen werden wir, wenn wir, von tektonisch
einfachen zu tektonisch komplizierten, von wenig integrierten
zu stark integrierten Formen fortschreitend, ihre Merkmale ver-
gleichend betrachten (also in der Reihenfolge des natürlichen
Systems), folgende allgemeine Evolutionstrends feststellen können:

Komplizierung der Theken (Zacken, Zähne, Septen, Fal-
tungen, usw.).

Integrieren der Kormidien (Zusammenrücken der Zoide,
Verschmelzung von Zoiden, Ausfall von Zoiden).

Integration der kormidialen Sprossachsen, welche Struktur-
änderungen bedingen (z.B. Wegfallen von Septen, Ver-
dickung des Periderms).

Reduktion der Nematothekenzahl in den Kormidien.

Reduktion (qualitativ und quantitativ) der Zwischensegmente
in Monopodien.

Ausbildung von Substrukturen, resp. Subkomplexen (Para-
kladien, Pararami).

Delegierung der Sexualorgane an bestimmte Orte.

Ausgestaltung von accessorischen Sexualorganen.

Die allgemeine Evolution der Kormentektonik (soweit sie mit
Fraktionierung und Autonomieverlagerung zusammenhängt) darf
nach dem im beschreibenden Teil und im Abschnitt über die
Autonomieverlagerung Gezeigten und Gesagten als in grossen
Zügen bekannt vorausgesetzt werden.

Sie verläuft bei Statopleinae und Eleutheropleinae sehr ähnlich.
Und entspricht weitgehend den kormoontogenetischen Komplexi-
täts- und Integrationsgradienten entlang Sprossachsen.

Die RELATION ZWISCHEN KORMOONTOGENETISCHEN
UND KORMOPHYLOGENETISCHEN ÄNDERUNGEN

Wir sehen, wenn wir die Veränderlichkeit in der Kormoonto-
genese und in der Kormophylogenese betrachten, sofort, dass eine
starke Übereinstimmung besteht.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 72, 1965 64

982 D. ADRIAN VON SCHENCK

In der kormalen oder kormoidalen Tektonik gelangen die
Plumulariiden sowohl in der Kormoontogenese wie in der Kormo-
phylogenese ın festgelegten, gesetzmässigen Abläufen von ein-
fachen Verhältnissen zu komplexeren und integrierteren. Gleich-
zeitig ändern sich die niederen kormalen Einheiten (Zoide,
Kormidien) sowohl ontogenetisch (von proximal nach distal im
Kormus), wie phylogenetisch (von unten nach oben im System)
ebenso gesetzmässig und in bestimmten Abläufen (das System
wurde unabhängig von ontogenetischen Argumenten aufgestellt).

Die formalen Gesetzmässigkeiten in den kormoontogenetischen
Abläufen sind beinahe identisch mit den formalen Gesetzmässig-
keiten in den vermuteten kormophylogenetischen Abläufen.

Aus ähnlichen Befunden an verschiedenen Organismen hat
HAECKEL sein sogenanntes biogenetisches Grundgesetz formuliert.
Wir wollen dieses „Grundgesetz“ hier nicht diskutieren, sondern
nur die speziellen, zur Abklärung von phylogenetisch- ontogene-
tischen Beziehungen (speziell der Rekapitulation) besonders
günstigen Verhältnisse bei kormalen Coelenteraten, speziell Plumu-
larııden darzustellen versuchen.

Wir können sowohl die kormoontogenetischen wie die kormo-
phylogenetischen Abläufe klar übersehen und rekonstruieren, weil
jede Änderung als eine Änderung in einem geometrisch gut fass-
baren System offenbar wird, da es sich um eine Tiergruppe mit
leicht überschaubarer und gut zu analysierender extensiver Form-
bildung handelt.

Da es sich um einfach organisierte Tiere handelt, betreffen
Änderungen immer die geometrische Situation, und wir können
physiologische Argumente weitgehend vernachlässigen, denn in
der Evolution von den einfachsten zu den kompliziertesten Ver-
hältnissen wird die somatische Physiologie kaum wesentlich
verändert (onto- und phylogenetische Veränderungen äussern sich
in erster Linie morphologisch, respektive geometrisch).

Verschiedene kormogenetische Stadien sind gleichzeitig im
selben Kormus vorhanden. Wir können die sich zeitlich folgenden
(damit kann die hypothetisch phylogenetische oder die empirisch-
ontogenetische Zeit gemeint sein) Änderungsschritte in einem
räumlich klar gegliederten geometrischen System nachvollziehen,
in welchem die Stadien in chronologischer Sukzession aneinander-
gereiht gleichzeitig vorhanden sind.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 983

Die Plumulariden speziell haben den Vorteil, dass sie eine
relativ kleine, nach aussen systematisch gut abgrenzbare Gruppe
sind und trotzdem Autonomieverlagerungen und somit geometrisch
fassbare Änderungen (auch hypothetische (geschichtliche) Muta-
tionen im Sinne der modernen experimentellen Genetik) in be-
sonders zahlreichen Stufen und Varianten zeigen.

Sie bieten auch besonders günstiges Material zum Studium von
Analogie- und Homologie- (speziell Homonomie-) problemen.
Darauf wird im nächsten Kapitel näher eingegangen werden.

HOMOLOGIE UND ANALOGIE |

Auch bei sehr komplexen und weit differenzierten, metagenen
Tierkormen können wir sämtliche Strukturen auf die (für die
Plumulariiden) am Anfang dieser Arbeit (p. 891 ff.) definierten
tektonischen Grundelemente zurückführen.

Ist eine kormale Struktur oder eine kormenbildende Potenz
einmal realisiert und genetisch festgelegt worden, so können sich
diese Strukturen respektive Potenzen im Laufe der weiteren
Evolution oft in sehr weitgehendem Mass unabhängig entwickeln
(vgl. p. 947/8).

Die Tatsache der fraktionierten Genese bedingt bei Tier-
stöcken eine Komplexität, welche uns im ersten Moment die
Möglichkeit zu nehmen scheint, klar abgrenzbare Kategorien für
die in Kormen geltenden Homologie- und Analogiebeziehungen zu
schaffen. Konsequentes und logisches Auflösen der Komplexe und
Bildungsvorgänge in ihre Strukturen und Bildungspotenzen führt
indessen doch zu Homologie- und Analogiekategorien, welche sich
zu einander in Beziehung setzen lassen, also das Aufstellen eines
Systems erlauben.

Diese Arbeit will nicht Stellung nehmen im Streit zwischen
einer exklusiv morphologisch-ontogenetischen Auffassung! und
einer mehr phylogenetischen Auffassung ? des HomologiebegrifTes.
Der Begriff wird hier in beiden Bedeutungen gebraucht, die sich
ja nicht widersprechen, beide Auffassungen haben ihre Geltung.

1 NAEF, KAELIN, TROLL, NAEGELI, HERTWIG u.a.
2 PETER, REMANE, HAECKEL, GEGENBAUR U.a.

984 D. ADRIAN VON SCHENCK

Dabei kommt der morphologisch-ontogenetischen ein grösserer
unmittelbarer Aussagewert zu, während die phylogenetische einen
stärker hypothetischen Gehalt hat. Es wird auf diese Frage am
Schluss dieses Kapitels noch kurz eingegangen werden.

Wir beschränken uns für die folgenden Ausführungen auf die
beiden grössten Unterfamilien der Plumulariiden, die Eleuthero-
pleinae und die Statopleinae, denen weitaus die meisten Arten
angehören.

Der Begriff Homonomie wird für die Beziehung homo-
genetischer Strukturen im selben Organısmus verwendet.

Ein Kormus setzt sich zur Hauptsache aus metameren, meri-
stischen Strukturen (Einheiten) zusammen, die unter sich — je
nach der Wertigkeit der Sprossachse, der entlang sie angeordnet
sind — verschieden homonom sind.

Es lassen sich alle Strukturen oder Komplexe auf die Grund-
einheiten zurückführen; innerhalb einer Art gibt es deshalb ganz
exakte und lückenlose ableitbare Homonomiebeziehungen.
Infolge der fortgesetzten, unvollständigen Autonomieverlagerungen
und Fraktionierungen (Autonomiestufen) gelten aber bei Kormen,
im Gegensatz zu den Verhältnissen bei Organismen, welche als
ganzes „individualisiert“ sind, ganz spezielle Homonomiekate-
gorien. Wir verzichten darauf, diese Kategorien zu benennen und
beschränken uns auf eine tabellarische, klassifizierende Zusammen-
stellung der möglichen Homonomiebeziehungen bei den Plumu-
lariiden ( Tabelle 3).

TABELLE 3.

Homonomiebeziehungen in Plumulariidenkormen

verwendete Abkürzungen:

Kl - Kladium (segment) Hst = Horizontalstolon

MKL = Metakladium (segment) VSt+ = Vertikalstolon mit multi-

PKI = Parakladium (segment) plikativen Potenzen

Pm - Pedunculum (segment) VSt—= Vertikalstolon ohne mul-
oder (Segment eines) pri- tiplikative Potenzen
märmonopodialer Kaulus RSt = Rhizoloston

Rh Rhachis (segment) ASt = Apicalstolon

PRh Pararhachis (segment)

DRh Diplorhachis (segment)

PoRh Polyrhachis (segment)

Homonomien gleichwertiger Strukturen oder Komplexe an einer Achse:

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 985

Kl/Kl, MKI/MKI, Pm/Pm, Rh/Rh, PRh/PRh, DRh/DRh, PoRh/PoRh,
PKI/PKI

Homonomien gleichwertiger Strukturen oder Komplexe an verschiedenen
Achsen:

Die selben Homonomiepaare wie oben. Bei Rami und Parakladien können

sie Segmente von Sprossachsen gleicher oder verschiedener Ordnung sein.

Homonomien gleichwertiger Strukturen oder Komplexe in verschiedenen
Kormoiden:

Die selben Homonomiepaare wie oben und dazu: VSt+/VSt+, VSt—/
VSt—, RSt/RSt, ASt/ASt.

Homonomien ungleichwertiger Strukturen oder Komplexe in einer Achse:
Pm/Rh, Pm/PRh, Rh/PoRh, KI/MKI, Rh/DRh.

Homonomien ungleichwertiger Strukturen oder Komplexe in verschiedenen
Achsen oder Komplexen (z.B. Kormoiden):

KI/MKI, KI/PKI, KI/Rh, KI/PRh, KI/DRh, Kl/PoRh

MKI/Rh, MKI/PRh, MKI/DRh, MKI/PoRh, PKI/Rh,

EP PKI/Pm, PKl/DRh, PKl/PoRh, Rh/Pm,

Rh/PRh, Rh/DRh, Rh/PoRh, PRh/Pm, PRh/DRh,

DRh/PoRh, VSt+/VSt—, VSt/RSt, RSt/ASt.
Homonomien, welche unsicher sind:

Gonokormidium/Kormidium, Kormidialsprossachsen/Stolonalsprossachsen
kormidiale Zwischensegmente/Kormidien, kormidiale Vorsegmente/Kor-
midien, kormidiale Zwischensegmente/kormidiale Vorsegmente.

Die Gestalt der Zoide und Kormidien kann Arten, deren
maximal ausgestalteten kormidialen Komplexe Primärmonopodien
sind, sowohl zu den Eleutheropleinae (dies ist der Fall für Antennella-
arten und Corhiza) als auch zu den Statopleinae ( Antennellopsis)
weisen, sodass es sich logischerweise aufdrängt, die evolutive
Trennung der beiden Unterfamilien schon anzusetzen, bevor
Rhachien ausgebildet waren.

Danach wären die Rhachien mit lateral gesprossten Kladien
der Eleutheropleinae mit denjenigen mit frontal gesprossten Kladıen
der Statopleinae analog; ebenso die Übereinstimmungen von Um-
risslinien, Zoidflächen, Kladienalternation usw. Keiner der kormi-
dialen Komplexe, welche über Primärmonopodien hinausführen,
wären also in den beiden Unterfamilien homolog. Die frontale
Proliferation ist also sehr wahrscheinlich phylogenetisch nicht
von der lateralen abgeleitet.

Die gleichzeitig wirkenden horizontalen stolonalen Potenzen
zeigen keine Unterschiede (Divergenz); die horizontalen Stolone
sind also in beiden Unterfamilien homolog.

986 D. ADRIAN VON SCHENCK

Offenbar gleichartige Möglichkeiten erlauben in beiden Unter-
familien die Ausbildung vertikaler Stolone, welche polysiphone
Sprossachsen bilden. Es ıst nun Ansichtsache, wie die Vertikal-
stolone in beiden Unterfamilien miteinander in Beziehung zu
setzen sind. Folgt man REMANE, der die Möglichkeit „phylo-
genetischer Anlagen“ schlicht ausschliesst (REMANE 1952, p. 340),
so sınd die verglichenen Vertikalstolone analog; halten wir uns der
gegenteiligen Ansicht offen, so könnten diese Vertikalstolone
homolog sein. Man kann nämlich entgegen REMANE annehmen,
dass die Möglichkeit zur vertikalen stolonalen Proliferation schon
vor der Trennung in Eleutheropleinae und Statopleinae genetisch
gegeben war, aber nicht manifest wurde, weil (uns unbekannte)
Auslöser erst später auftraten. Denn es ist denkbar, dass gleiche
äussere oder innere Einflüsse (das können auch erblich (genetisch)
bedingte, also gleichsam praedeterminierte sein), die auf ein
homologes (homogenetisches) Material an phylogenetisch schon
getrennten Formen einwirken, zu untereinander „homologen“
Neubildungen führen. Diese „Homologie“ wäre allerdings ein
Grenzfall zur Analogie, sozusagen eine Ana-homologie oder eine
Homo-analogie. Wir nennen mit PLate 1922 solche Beziehungen
Homoiologien.

Homoiolog wären also nach Homologiekriterien vergleichbare
Strukturen oder Organe, welche in verschiedenen, nahe verwandten
systematischen Gruppen gleichzeitig vorkommen, die aber offenbar
erst nach der phylogenetischen Trennung dieser systematischen
Gruppen zum ersten Male manifest aufgetreten sind.

Wir wollen also die Vertikalstolone in den beiden Unterfamilien
lieber nicht als analoge Bildungen bezeichnen, sondern als homoio-
loge, weil dieser Ausdruck unsere besondere Situation besser
differenziert und keine Entscheidungen über die Interpretation
vorwegnimmt.

Dieses selbe Argument wird uns auch bei der Interpretation
von sekundären Ubereinstimmungen in der Morphologie der Zoide
und Kormidien in den beiden Unterfamilien zur Vorsicht veran-
lassen, sodass wir auch jene sekundären Übereinstimmungen nicht
vorbehaltlos als Analogien, sondern als mögliche Homoiologien
interpretieren wollen. Vor dem selben Dilemma stehen wir beim
Versuch, die Rhizostolone oder die Apicalstolone zu deuten. Als
Argument für eine Auffassung der Vertikalstolone als in beiden

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 987

Unterfamilien homoiologhomologe Bildungen könnte auch das
Genus Corhiza gelten, wo vertikale, polysiphone, rein stolonale
Sprossachsen Träger von Primärmonopodien sind. Solche Analogie-
Homoiologieprobleme stellen sich nicht nur zwischen den beiden
Unterfamilien, sondern auch innerhalb zwischen einzelnen Genera.

Zusammenfassend können wir sagen, dass phylogenetisch alte
und primäre Strukturen homolog sind; so sind die (sterilen) Kor-
midien aller Plumulariiden miteinander homolog, ebenso die
Basal- (Horizontal-) stolone und die Primärmonopodien; im
Zweifel sind wir bei Vertikal- und Rhizostolonen und für die
sekundären Übereinstimmungen in der Morphologie der Zoide und
Kormidien; nicht homolog sind die nach verschiedenen Prolifera-
tionstypen gebildeten kormidialen Komplexe ! und die jeweils
nach verschiedenen Modi entstandenen Kaulı und Rami (Pseudo-
rhachien, echte Rhachien). Daraus folgt, dass die Ramifikations-
muster, Umrisslinien, Zoidflächen usw. von Kormoiden der beiden
Unterfamilien nicht homolog sind, auch wenn sie sehr ähnlich
aussehen.

Nachdem sich phylogenetisch die beiden Unterfamilien der
Eleutheropleinae und Statopleinae getrennt hatten, kam es in beiden
Gruppen zu ähnlicher Ausgestaltung und Anordnung von Struk-
turen oder Komplexen. Bei den Zoiden und Kormidien stellen
wir in beiden Unterfamilien ähnliche Tendenzen (evolutive Trends),
respektive vergleichend-morphologisch Sequenzen (Reihen) von
Ausgestaltunsformen fest. Die Hth. werden komplizierter, die Nth.
werden zum Teil reduziert (qualitativ und quantitativ), die Kor-
midien als Ganzes verkürzt und die Zoidabstände verkleinert
(vgl. p. 979/80).

Mit REMANE bezeichnen wir solche sekundären Überein-
stimmungen als Analogien, auch wenn wir (ähnlich wie oben am
Beispiel der Vertikalstolone gezeigt) ihre Interpretation als analoge
sekundäre Übereinstimmungen nicht ohne Vorbehalt gelten lassen

wollen, da es sich vielleicht um homoiolog-homologe Erschei-

nungen handelt.
Unzweifelhaft Analogien sind die äusserlichen Ubereinstim-
mungen in der Tektonik der Kormoide, welche nach jeweils ver-

1 (Jedenfalls, wenn unsere Annahme, dass die frontale Proliferation von
der lateralen nicht abgeleitet sei, richtig ist.)

938 D. ADRIAN VON SCHENCK

schiedenen Ramifikationstypen gebaut sind, also zum Beispiel die
Ähnlichkeit von Rhachis (Monopodium) und Pseudorhachis
(Sympodium), die zwei- vielleicht dreimal unabhängig und aus
verschiedenen Erbanlagen entstandene einfache Federform von
kormidialen Komplexen, welche aus einer Hauptsprossachse und
aus alternierenden Kladien bestehen, die Zoidfläche und Umriss-
linie bestimmen.

Interessante Analogien werden sichtbar, wenn wir polysiphone
Systeme in den beiden Unterfamilien vergleichen. Es werden
tektonisch scheinbar gleiche Lösungen in der Ausbildung von
Ramifikations- und Verteilungsmustern, von accessorischen Ste-
lechos- und Ramustubi, von Zoidflächen und Umrisslinien usw.
gefunden. |

Entsprechende Analogien findet man sogar über die Plumu-
lariiden hinaus zu den Sertulariiden oder sogar zu den Bryozoa und
zu den Pflanzen.

Man vergleiche dazu das Verzeichnis einiger wichtiger Analogie-
beziehungen zwischen den beiden Unterfamilien in Form einer
Tabelle (Tabelle 4).

TABELLE A.

Analogie- resp. Homotologiebeziehungen zwischen Eleutheropleinae und
Statopleinae

I. Analogien (Homoiologien?) in sekundären Übereinstimmungen (Ähnlich-
keiten) in der Morphologie der Zoide

II. Analogien (Homoiologien?) in sekundären Übereinstimmungen (Ähnlich-
keiten) in der Morphologie der Kormidien

III. Analogien (Homoiologien?) in den Ramifikationsmustern horizontaler
Stolonsysteme

IV. Analogien (Homoiologien?) in der Ausbildung von vertikalen Stolonen
und von stolonalen Spezialorganen.

V. Analogien in der Ausgestaltung von monosiphonen kormalen Komplexen

nämlich:

Pseudorhachis Rhachis mit Lateral- Rhachis mit Frontal-
proliferation proliferation

Federform Federform Federform

Kladienalterantion Kladienalternation Kladienalternation

Zoid fläche Zoidfläche Zoidfläche

Umrisslinie Umrisslinie Umrisslinie

in versalen Komplexen in lateralen Komplexen in frontalen
Komplexen

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 989

VI Analogien in der Ausgestaltung von polysiphonen Kormoiden und Rami-
fikationsmustern in vertikalen Stolonsystemen, nämlich:
analoge stolonogene Ramifikationstypen,
analoge kormidiale Ramifikationstypen
analoge Ramifikations- und Verteilungsmuster
analoge Verschmelzungen der Siphone
analoge Umrisslinien
analoge Zoidflächen.

Wie man gerade an den Plumulariiden in mehreren Beispielen
sieht, sind die Begriffe Analogie und Homologie und ihre gegen-
seitige Abgrenzung noch keineswegs gesichert.

So führen uns ja z.B. vertieftere genetische Ansichten in die
evolutiven Zusammenhänge oft zu vermehrt polyphyletischen
Hypothesen über die phylogenetischen Abläufe, wodurch ver-
meintliche Homologien fraglich werden.

Wir sind in dieser Arbeit hauptsächlich den Kriterien und
Methoden gefolgt, wie sie REMANE aufgestellt hat, weil er seine
Anwendungen der Begriffe klar begründet und abgrenzt. Solange
es aber keine allgemein anerkannte Theorie über die Kausalität
oder die Kausalitäten der Evolution gibt, wird es auch keine
allgemein verbindlichen Analogie- und Homologiebegriffe geben,
sodass wir REMANE nur mit den schon erwähnten Vorbehalten
folgen. Es scheint uns, dass gerade kormale Organismen und
speziell die Plumulariiden ein besonders gut brauchbares Unter-
suchungsmaterial sind, um Homologie- und Analogieprobleme
kritisch zu priifen.

ZUR VERGLEICHENDEN TEKTONIK VON KORMEN
UND IHRER ALLGEMEINEN BIOLOGISCHEN BEDEUTUNG

Es wurde in dieser Arbeit versucht, anhand einer besonders
dazu geeigneten systematischen Gruppe genetisch-morphologische
Probleme der Biologie von Kormen erneut zur Diskussion zu
stellen. Kormen sind besonders giinstige Objekte zum Studium
allgemeiner Probleme der Gestaltsevolution, welche sich hier
besonders prägnant und in übersichtlicher Form stellen. Antworten
auf viele mit solchen Problemen zusammenhängende Fragen,
dürften an kormalen Organismen, besonders leicht zu finden sein.
Eine bessere Kenntnis der Kormenbiologie würde vielleicht ın

990 D. ADRIAN VON SCHENCK

vielen Teilgebieten der biologischen Forschung grundsätzliche
Argumente und Kategorien zu neuen Arbeitshypothesen und
Theorien liefern. Ich nenne hier einige Problemkreise und For-
schungsgebiete, wo mir die Erforschung kormaler Verhältnisse
zentral wichtig erscheint:

Die Morphogenese von Organismen und deren Mechanismen,
also die Diskussion von Begriffen wie morphophysiologischer
Gradient (URBANEK 1960 pp. 147 ff.). Inhibition, Polarität,
Synorganisation, Differenzierung, etc.

Die Seneszenz von Organismen.

Untersuchungen über die genetische Steuerung ontogenetischer
Abläufe und damit gekoppelt Fragen um das sogenannte
„biogenetische Gesetz“ HaEcKELS (Rekapitulation).

Gedankengänge über die Selbstdarstellung von Organismen.

Die Populationsgenetik (denn zwischen einer asexuell ent-
standenen Population (Clon) und einem unintegrierten Kor-
mus gibt es keinen grundsätzlichen Unterschied (vgl. dazu
URBANEK 1960, p. 131).

Allgemeine evolutionstheoretische Fragen.

Die Schaffung und Abgrenzung von Analogie- und Homologie-
begriffen. |
Probleme, die mit der — von mir so genannten — Autonomie-
verlagerung zusammenhängen. (Hier sei auch auf die formale
Übereinstimmung zwischen ‚„kormologischen“ und sozio-
logischen Phänomenen und Problemen hingewiesen, die
auch in der Vielzahl von in beiden Forschungsgebieten
analog verwendbaren Begriffen wie Integration, Spezia-
lisierung, Delegierung, Autonomieverlagerung usw. zum
Ausdruck kommt und auf die Parallelen zu Insektenstaaten.)

Fragen um die fraktionierte Genese (welches Faktum vielleicht
auch für „individualisierte“ Organismen, deren Integration
und Autonomie also „total“ sind, gilt, aber dort nicht so
sichtbar ist).

Überlegungen um die „Individualität“ von Organismen. Wie
weit hängt z.B. die Selbstdarstellung (Automanifestation)
eines Organismus, also das Mass seiner Ausgestaltung durch
arts-, alters- und geschlechtstypische Symmetrien und
Muster vom „Individualisierungsgrad“ (Autonomiegrad) ab?

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 99

Schliesslich auch allgemeine Gestaltprobleme; es sei besonders
auf die vielen Übereinstimmungen zwischen dem Erschein-
ungsbild von Pflanzen und kormalen Tieren hingewiesen.
(Es wäre dies ein weites, noch unbearbeitetes Feld für eine
zoologisch-botanische Zusammenarbeit in der morpholo-
gischen Forschung).

Schon DriescH hat dem Gedanken Ausdruck gegeben, dass
Kormen gleichsam schematische Modelle für allgemeine biologische
Probleme darstellen; so schrieb er 1892:

„Wäre auch nur für ein einziges Tier seine Entstehung aus
Zellen so zu übersehen und als Formel darstellbar, wie es hier
der Aufbau von Stöcken aus ihren Einheiten ist, so wären unsere
Kenntnisse von organischen Formen auf dem Wege, auf dem
sich eine spätere Erkenntnis denken lässt.“

Die meisten Autoren, die sich mit kormalen Tieren befassten,
hatten entweder taxonomische Interessen oder sie arbeiteten
experimentell, beschränkten sich dann aber verständlicherweise
auf besonders einfach organisierte, häufige und leicht züchtbare
Formen, an denen sie sehr interessante, aber stets isolierte und
daher schwer interpretierbare Einzelerkenntnisse gewannen. Es
gibt erstaunlich wenig Autoren, die sich mit allgemeinen Pro-
blemen der Kormogenese abgeben oder abgegeben haben. Die
letzten mir bekannten, breit angelegten vergleichenden und theore-
tischen Arbeiten über rezente kormale Organismen (Æydroiden,
dabei auch Plumularitden) sind diejenigen von DriEscH aus den
90er Jahren des letzten Jahrhunderts.

1914 hat Künmn alle bisherigen Forschungsergebnisse für die
Hydroiden zusammengefasst und phylogenetisch ausgewertet.

Da er dort alle Hydroiden behandelt und auf Probleme der

-Kormentektonik nur unter anderen eingeht, geben seine dies-

bezüglichen Angaben kein umfassendes Bild der Problematik:
sie sind auch als eine momentane Inventuraufnahme der damalıgen
konkreten Kenntnisse gedacht gewesen. Künns eigene Unter-
suchungen an Plumulariiden (1908) zum Problem des Stock-
wachstums umfassten wenige mediterane Formen; er konnte darin
DriescH in einigen Punkten widerlegen und unsere faktischen

992 D. ADRIAN VON SCHENCK

Kenntnisse über wichtige Detailfragen beträchtlich erweitern.
Leider hat Künn seine Forschungen über das Stockwachstum
nicht fortgesetzt.

Wichtige Kenntnisse und Einsichten verdanken wir des weiteren
hauptsächlich Bevor, BırLarp und Hapzi. Wir verzichten aus
Platzgründen auf eine zusammenfassende literarisch-historische
Diskussion; im Text dieser Arbeit und hauptsächlich im angefügten
Vokabular wird auf die früheren Autoren Bezug genommen,
soweit ıhre Aussagen unsere Problematik betreffen.

An modernen Arbeiten sind mir nur zwei des polnischen Palä-
ontologen URBANEK bekannt (1960 und 1963); es sind Unter-
suchungen über Graptolithen; dieses sehr interessante fossile Mate-
rial ist für experimentelle Untersuchungen natürlich gegenstandlos.
(Bei URBANEK finden wir auch weitere Angaben über allgemeine
moderne Literatur über einige unserer Probleme.)

Die Arbeiten von BEKLEMISEV sind aus sprachlichen Gründen
schwer zugänglich. Aus den sehr umfangreichen und weitführenden
Forschungen der Botaniker, welche viele unserer Probleme mor-
phologisch und experimentell angegangen haben, lassen sich auch
für uns Argumente gewinnen. (Siehe auch die angeführte Biblio-
graphie.)

Die Kormenforschung ist also ein Zweig der Biologie, den es
praktisch noch gar nicht (oder nicht mehr) gibt, der aber in Ver-
bindung mit anderen Forschungszweigen sicherlich eine eminente
Bedeutung hätte und zu einer Objektivierung und Abrundung
unseres biologischen Bildes beitragen könnte.

In der Arbeit hier wurde mit Absicht eine ganze systema-
tische Gruppe, die jedoch nicht zu weit gefasst und (systema-
tisch) gut abgrenzbar ist (innerhalb der also über die Grund-
homologien keine Zweifel herrschen) gewählt. Es wurde vorerst
rein beschreibend und begriffsbildend versucht, Strukturen und
Phänomene zu erkennen und zu systematisieren und Kategorien zu
unterscheiden, vor allem im Hinblick auf ein späteres experimen-
telles Arbeiten. Ich hoffe, dass mit dieser Arbeit darüber hinaus
auch gezeigt worden ist, dass morphologische Argumente und
Gedankengänge für die biologische Diskussion nötig und kaum
ersetzbar sind und dass nach morphologischen Kriterien und
Methoden erlangte Fragestellungen und Erkenntnisse eine Grund-
lage für jede biologische Forschung sind.

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 993

ZUSAMMENFASSUNG

Die Plumulariiden sind die tektonisch am kompliziertesten gebau-
ten Kormentiere, Ihr System von über- und untergeordneten Spros-
sachsen erinnert durchaus an Verhältnisse bei höheren Pflanzen.

Der Aufbau solcher Kormen wird vergleichend tektonisch
(vergleichend morphologisch) untersucht, indem die kormalen
Komplexe analysiert werden und indem versucht wird, die Homo-
logien und Homonomien der sie aufbauenden Teilstrukturen zu
klaren. Viele Begriffe mussten dazu neu geschaffen oder andere
neu überdacht und in der Folge eindeutiger definiert werden
(vergl. Vokabular pp. 998 ff.).

Die untersten Einheiten, aus denen sich alle Kormen der
Plumulariiden zusammensetzen, sind die Zoide und die Spross-
achsen; durch Integrationsleistungen werden sie zu immer höheren,
komplexeren kormalen Einheiten zusammengefasst (Autonomie-
verlagerungen), welche sich nach jeweiligen Fraktionierungen der
Kormenbildungspotenzen (d.h. Auftreten neuer Sprossachsen)
auf sehr verschiedene Arten in komplizierten kormischen Gebilden
anordnen können.

Die Plumulariiden sind polymorph, d.h. es gibt verschieden
gestaltete Zoide, die Gastrozoide, die Nematozoide und die Gono-
zoide, welche in primären kormalen Komplexeinheiten, den Kor-
midien, integriert sind. Die Kormidien (ausgenommen die Gono-
kormidien) gruppieren sich ursprünglich entlang der primären
kormidialen Sprossachse zu sogenannten Primärmonopodien
(pp. 891-97 und 900-04).

Primärmonopodien können sich ihrerseits zu grösseren kormalen
Komplexen entlang stolonalen Sprossachsen gruppieren (stolonale
Kormenbildung), oder es treten nach jeweiligen Fraktionierungen
in der kormidialen Kormenbildung weitere Primärmonopodien auf,
welche sich nach verschiedenen Verzweigungsmodi abzweigen. Es
bilden sich so Kormoide (autonome kormale Komplexe), welche
aus vielen Primärmonopodien zusammengesetzt sind (pp. 904-07 ff.).

Monopodien werden gestaltlich abgewandelt zu Rhachien,
Diplo- oder Polyrhachien, welche die Funktion von übergeordneten
Sprossachsen erfiillen (welche ihrerseits Sprossachsen abzweigen)
(pp. 908-19).

994 D. ADRIAN VON SCHENCK

Auch in der stolonalen Fraktion der Kormenbildung kommt
es zu weiteren Fraktionierungen: durch das Auftreten vertikaler
Stolone entstehen polysiphone Sprossachsen, wodurch die Möglich-
keiten von tektonischen Kombinationen weiter vermehrt werden
(pp. 945-60).

Unter den Statopleinae gibt es besonders hoch evoluierte For-
men. Bei dieser Unterfamilie treten zusätzliche kormale Komplexe
auf, die accessorischen Sexualorgane; sie sind Organe des ganzen
Kormoids. Ihre Komplexität steht in direktem Zusammenhang
mit der Integrationshöhe (damit Evolutionshöhe) der Art. Inte-
ressant sind die diesbezüglichen Analogien zur pflanzlichen Blüten-
evolution (pp. 332-44).

Im Anschluss an den beschreibenden Teil wird versucht,
anhand der Plumulariiden allgemeine kormogenetische Gesetze zu
formulieren. Die wichtigsten sind die Gesetze der Fraktionierung
und der Autonomieverlagerung (pp. 363).

Es werden in Kormen drei Alterskategorien unterschieden:
komplexes, topologisches und absolutes Alter (pp. 971).

Kormen sind oft gute Modelle fiir Fragen der phylogenetischen
und ontogenetischen Beziehungen (sog. Rekapitulation), indem im
Laufe der Kormoontogenese friih gebildete Strukturen (die sich
also im Kormus proximal befinden) oft archaischere Merkmale
zeigen als sich im Kormus distal befindliche (pp. 979 83).

Verschiedene Homonomiekategorien müssen bei Kormen unter-
schieden werden. Am Beispiel bestimmter Strukturen wird die
grundsätzliche Frage nach Homologie und Analogie gestellt
(pp. 983-89).

RESUME

Les Plumulariides sont, de tous les animaux d’organisation
cormale, les plus compliques du point de vue structural, leur
systeme d’axes de proliferation fait penser aux plantes supérieures.

La constitution de ces cormes est examinée a l’aide de méthodes
de la morphologie comparée: les complexes cormaux ont été analyses
et nous avons tenté de clarifier l’homologie et l’homonomie de ses
constituants. Beaucoup de termes ont dü étre créés a cet effet et
d’autres ont dû être définis plus précisément (cf. vocabulaire p. 998
et sulv.).

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 995

Les unités élémentaires qui constituent tous les cormes de
Plumulariides sont les zoides et les axes. Par des procédés d’inté-
eration, ils forment des unités cormales de plus en plus complexes
(transfert d’autonomie), qui peuvent — apres des fractionnements
de la puissance cormogénétique (c’est toujours la création de
nouveaux axes) — se grouper selon des modes variés en vormes tres
compliques.

Les Plumulariides sont pelymorphes, c’est-à-dire qu’il y a des
zoides de formes différentes: les gastrozoides, les nematozoides et
les gonozoides qui sont intégrés en des unités cormales complexes
primaires appelées cormidies. Les cormidies (sauf les gonocormidies)
se groupent primitivement le long de l’axe cormidial primaire en
monopodes primaires (cf. pp. 891-97 et 900-04).

Des monopodes primaires peuvent se grouper le long d’axes stolo-
naux en complexes cormaux plus grands (cormogenèse stolonale); ou
bien des monopodes primaires se ramifient selon des modes varies (cor-
mogenese cormidiale) de facon a former des cormoides (complexes
cormaux autonomes) cormidiales complexes (cf. p. 904-07).

Des monopodes se transforment en rhachies, en diplo- ou poly-
rhachies qui fonctionnent comme des axes principaux donnant
naissance a d’autres axes (cf. p. 908-19).

Dans la fraction stolonale de la cormogenese nous avons éga-
lement des sous-fractionnements: des stolons verticaux contribuent
a former des axes polysiphoniques, ce qui permet d’augmenter
encore le nombre de combinaisons possibles (cf. p. 945-60).

Parmi les Statopleinae il y a des formes hautement évoluées,
dans cette sous-famille nous trouvons des complexes cormaux
supplémentaires: les organes sexuels accessoires. Ce sont des organes
du cormoide entier; leur complexité dépend du niveau d’intégration
donc d’évolution de l’espece. Il est fort intéressant de voir les ana-
logies avec l’évolution des fleurs des plantes (cf. p. 932-44).

Nous essayons de formuler des lois cormogénétiques communes
à tous les cormes d’animaux. Les plus importantes sont la loi du
fractionnement des puissances cormogénétiques et la loi de transfert
d’autonomie (cf. p. 963-71).

Nous distinguons trois categories d’äges dans les cormes:
l’âge complexe, l’âge topologique et l’âge absolu (cf. p. 971-74).

Souvent des cormes sont de bons modèles des relations onto-
génétiques-phylogénétiques (principe de récapitulation) parce que

996 D. ADRIAN VON SCHENCK

des structures formées en premier lieu dans la cormo-ontogenése
(qui sont donc proximales dans le corme), ont souvent des caractéres
plus archaiques que des structures plus distales dans le corme
(e179.7979-83):

Il faut distinguer différentes catégories d’homonomies dans les
cormes. A propos de certaines structures nous posons des questions
générales d’homologie et d’analogie (cf. p. 983-89).

SUMMARY

Of all animals having a cormal organisation, Plumulariids are
those which have the most complicated structure with their system
of proliferating axes resembling higher plants.

The constitution of the cormae has been studied by compara-
tive morphological methods. The cormal complexes have been
analyzed and an attempt has been made to establish homologies
and homonomies. New terms have had to be invented and others
redefined (cf. vocabulary, pp. 998 and foll.).

The elementary units which are common to all cormae of
Plumularuds are the zoides and the proliferating axes. By a process
of integration they form more and more complex cormae (tranfer of
autonomy) which are able—after the cormogenetic power has been
broken up fractioning (by the creation of new axes)—to group
themselves in different ways into very complicated cormae.

Plumulariids are polymorph, 1.e. have different types of zoides:
gestrozoids, nematozoids, gonozoids, which are integrated into
complex cormal units known as cormidia. The latter (except the
gonocormidia) are primitively grouped along the cormidial primary
axis in primary monopods (cf. p. 891-97 and 900-04).

Primary monopods are able to group themselves on stolonic
proliferating axes, forming larger complex cormae (stolonic cormo-
genesis); or primary monopods become ramified in different ways
to form cormoids (autonomous cormal complexes) cormidial
complexes (cf. p. 904-07).

Monopods are able to become rachis’, diplo- or poly-rachis’
which function as main axes giving rise to other axes (cf. p. 908-19).

In the stolon-fraction of cormogenesis, sub-fractions may be
formed: vertical stolons which contribute to the formation of

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA) 997

polysiphonic axes thus increasing the number of possible combina-
tions (cf. p. 945-60). |

In Statopleinae are found to be highly evolved forms with
supplementary cormal complexes beeing accessory sexual organs.
These are organs of a whole cormoid, their complication depending
on their integration level hence on the degree of evolution of the
species. Analogy with the evolution of flowers is stressed (cf.
p. 932-44). |

An attempt has been made to formulate cormogenetic laws
which apply to all animal cormae and of which the most important
are: the law of fractioning of the cormogenetic power and the law
of transfer of autonomy (cf. p. 963-71).

Three age categories are recognized in cormae: a complex age,
a topological age and an absolute age (cf. p. 971-74).

Cormae are often good examples of ontogenetic-phylogenetic
relationships (prineiple of recapitulation) because structures which
appear first during cormo-ontogenesis (proximal in the corma)
often have more archaic characters than those which are more
distal (cf. p. 973-83).

Different types of homonomies are recognized in the cormae.
The general question of homology or analogy is raised (cf. p.983-89).

ERKLARUNGEN ZU DEN ABBILDUNGEN IM TEXT

Verwendete Abkürzungen :

AbHth Abortivhydrothek Ko Kormidium
ASt Apicalstolon MKI Metakladium
B Basisabschnitt eines Primär- MPKI Metaparakladium
monopodiums NKI Nematokladium
BKI Basiskladium Nth Nematothek
Co Corbula PRE I. II. III. Parakladium
(vesch. Ordnungen)
DRh Diplorhachis Pm Pedunculum
GKI Gonokladium PoRh Polyrhachis
GKo Gonokormidium PRh Pararhachis
Gth Gonothek PSg Prosegment, Vorsegment
HSt Horizontalstolon PsRh Pseudorhachis
Hth Hydrothek R I. II. III. Ramus (versch.
ISg Intersegment, Zwischenseg- Ordnungen)
ment Rh Rhachis
Ka Kaulus SRh Semirhachis
Kl Kladium

Rev. SUISSE DE Z00L., T. 72, 1965 65

?

998

Verwendete Symbole:

D. ADRIAN VON SCHENCK

04 Aufrisswinkel
SZ af Grundrisswinkel
y Rhachishydrothek
V Versalproliferation
V Abortivhydrothek
O de Lateralproliferation
® Rhachisnematothek
Primärmonopodium Fr Frontalproliferation
(meist Kladium) F
| | Em Dichotomie
À Septen kormidialer
| Sprossachsen
; È Wirtel
È aufgeloster Wirtel
VOCABULARIUM
Verwendete Zeichen:
* neugeprägt
) umdefiniert
+ absichtlich nicht mehr verwendet
(weil missverständlich)
++ veraltet
A
Abortivhydrothek Bei Rhachien und im proxi-

malsten Segment vieler
Basıskladien ist die Hy-
drothek reduziert. Solche

reduzierte

mentäre Hth. nennen-

wir A.

BEDOT: + mamelon cau-

linaire

FAURE, NUTTING:
+ Pseudonematothek 912, 917,

978

oder rudi-

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA)

accessorische Tuben,
— Siphone

accessorische Sexual-
organe

Alter

* absolutes —

* komplexes —

* topologisches —
Alternation von Spross-

achsen
Altersgefälle
Alterskategorien
Amputation
analog, Analogie
aniso — dichotom
Anlagen,

phylogenetische —
Apicalstolon

Apicalteil der
Corbulacosta

apophyse

appendages of hydrocla-
dium

article

Ast

asexuelle Propagation

Astogenese

Aufrisswinkel zwischen
zwei Sprossachsen
Aufspaltungsphänomene
Auseinanderriicken von
Strukturen
Ausfallsphänomene
autark- Autarkie

in gemischt kormidial-sto-
lonalen Sprossachsen (po-
lysiphonen Spr. Achsen)
die stolonalen Tuben ohne
Proliferationspotenz (Be-
gleitstolon).

siehe Sexualorgane, acces-
sorische

972, Tab. 2

973, Tab. 2

973, Tab. 2

973, Tab. 2

Welds 4, Cie 01 1559
siehe Senilitätsgradient

siehe Alter

983-89, Tab. 4, 990

894, 916

986

stolonale Fortsetzung kor-
midialer Sprossachsen

904, 951, Tab. 3, Abb. 34
Hapzi: + Kaulostolon
BILLARD: ) Stolon
ist ein Meta-Parakladium
1. Ordnung
FAURE: région apicale
Bevor f. * Meta-Parakla-

dium
NuTTING f. * Meta-Para-

kladium
Bepor f. Segment
siehe Ramus
siehe Propagation, asexuelle
URBANEK f. Kormogenese,
Stockwachstum

Ne)
Do
(PABLO
I ©

59, Abb. 19
7

310078
913, 975-77
898, 902, 62, 64-66, 79

999

1000

*

*

*

Sie

D. ADRIAN

Autarkon
autolysieren, Autolyse
Automanifestation

Autonomie, autonom
Autonomieverlagerung
Autonomon

Autozoid

Basalstolon

Basalteil der Corbulacosta

Basalteil (Abschnitt) des
Primärmonopodiums
Basiskladium

Begleitstolon

biogenetisches Grund-
gesetz

Blüte

Botanik

branche, rameau

branchlet

Caulus
circlet, whorl
Cladium
clasper

Clon
Coenosark

Colony
Cormidium

VON SCHENCK

966

961

PorTMANN: Selbstdarstell-
ung 598, 964, 65

Taf. I, 897-99, 962-65

Taf. 1, 898, 963%

897, 966

autarkes, autonomes Zoid

B

Definition siehe

* Horizontalstolon Ver-
schiedene : Rhizostolon

ist ein Meta- Basiskladium
Faure u.a.: région basale

903, 909 |

* Trägerkladium, ein Kla-
dium, das Parakladien
trägt 929

Vertikalstolon einer
mischt polysiphonen
Sprossachse ohne Multi-
plikationspotenz = acces-
sorischer Tubus, Siphon

Sha

982, 990

943

00525168 31.92
frz. f. Ramus

_Nurtine u.a. f. Kladium

C

Kaulus

engl. f. Wirtel

Kladium

ALLMAN f. Nematophore

990

Ento- und Ectoderm ohne
Periderm

NUTTING u.a. f.

Kormidium

Kormoid

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA)

+ Cormus

Corbula

Corbulacosta
Corbularhachis
Costa (Corbula-)

côte

côte proprement dite

Dactyloméride

Dactylothèque

Delegierung

Dichotomie

Dimorphismus sexueller —
der Corbula

Diplorhachis

Ectoderm

Einheiten, kormale —

Elementareinheiten, kor-
male —

Elementarsprossachsen

Entoderm

evolutiver Trend

Exoskelett
extensiv, — e Formbild-
ung, Extensivierung

Fächel (sympodium)

fascicled stem

Kormus i

939, Abb 32833 Par, IE
IV

940

940

siehe Corbulacosta

frz. f. Corbulacosta

LeLOUP f. Apicalteil der C.
costa

D

Bittarp f. Nematophore,
Machozoid

BiLLarD f. Nematothek

Vat, 1 969. 990

303,164 58 77

931
916, Tab. 3

E

961
siehe kormale E.
siehe Grundeinheiten

893

961

von engl. evolutionary
trend

siehe Periderm

963

F

als F. fasste Driescu fälsch-
licherweise die Rhachis
out Abb. 1, LT

BILLARD: sympode
coide

engl. f. polysiphoner Stamm
Stelechos

héli-

1001

1002

—

D. ADRIAN VON SCHENCK

Federform von Kormoiden
oder kormalen Kom-
plexen

Fertilitätsdichte

Fertilitätsquotient

Formbildung, extensive —

intensive —

Fortpflanzung,
asexuelle —

Fraktionen der Kormen-
bildungspotenzen kor-
midiale — stolonale —

fraktionierte Genese

Fraktionierung (der Kor-
menbildung)

frontale Proliferation

frontale Seite (eines Kor-
midiums, einer kormi-
dialen Sprossachse, eines
Kormoids)

(Genese, fraktionierte
Gestaltsevolution
Gastrozoiod
gonangial leaf
gonoclade

gonoclade

gonohydroclade

Gonokladium
Gonokormidium
Gonomeride
Gonophore
gonorhachis
Gonosom

Gonothek
Gonozoid
Gradient
* Integr.- und * Komplexi-
tats-, kormoontogene-
tischer

912, 16, 68, 88, Tab. 4
Fertilitatsquotient
Fertilitätsdichte 950

siehe Propagation

900, 964

964, 969
siehe Ramification, frontale

894, 95, 902, 24, 25

G

siehe fraktionierte G.

989

891

Nurrinc f. Corbulacosta
LeLouP f. Corbularhachis

Birarp f Gonokormi-
dium ?
Leroup f. Basalteil der

Corbulacosta, Metabasis-
cladium
931, 933-36, 43 MAMAN
896, Abb. 3, Tab. 3
BILLARD f. Gonozoid
892
960, Abb. 29-33, Tab. III, IV
primàre und accessorische
Sexualorgane
892

892

920/1

*

*

+++++

+

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA)

morphophysiologischer
— (siehe URBANEK

1960)

Senilitäts-
Grundelemente, tekto-
nisch-morphologische

Grundeinheiten

Grundrisswinkel zwischen
zwei Sprossachsen

Hauptsprossachsen eines
Kormoids

Haupttubus einer poly-
siphonen Sprossachse

helicoide, sympode hel.

heteromorph
Heteromorphose
homogenetisch
homoiolog, Homoiologie
homolog, Homologie
homomorph
homonom, Homonomie
horizontale Fraktion der
stolonalen Kormenbil-
dung
horizontale Wachstums-
richtung von Stolonen
Horizontalstolon

Hydranth
hydranthophore
Hydrodeme
Hydrokaulus
Hydrokladium
Hydromeride
Hydrophyton

Hydrorhiza

990
974

891, 969, Tf. I, Tab. 2

922, 959, Abb. 19

H

908

956

BiLLarDp f. Fächel-sympo-
dium

908

OTIS

984, 86

986, Tab. 4

983-89

CON 902035 12625 11

984

947

947, 968

Basalstolon, dem Substrat
entlang wachsendes Sto-
lon

891

BizLARD f. Kaulom

BizLARD f. Kormoid

Kaulus

Kladium

BILLARD f. Zoid

ALLMAN, BALE u.a. f. Ge-
samtheit aller Spross-
achsen ohne die Zoide

KÜHN, STECHOW, ua. f.
horizontale Fraktion des
Stolonsystems, Gesamt-
heit der Horizontalsto-
lone

1003

1004

+

Na 7

—

D. ADRIAN VON SCHENCK

Hydrosom

Hydrothek

Individualität
Individualitàtsstufen

Individuum
Individuum
Inhibition, inhibitorisch
Insektenstaaten
Integration, integrieren
Integrationsgradient
kormoontogenetischer
Integrationshöhe
Integriertes Wachstum
intensiv, -e Formbildung
intermediate internode

Internodium

engl. internode
Intersegment

intrapodiale Ramification
Intrathecalseptum

Isochronen
Isodichotomie
Isomorphen

Kaulom
Kaulostolon
Kaulus (allg.)

Kaulus primärmonopodia-
ler —

Kladiumwirtel

Kladium

ALLMAN f. ganzer Kormus,
Gesamtheit aller Spross-
achsen und Zoide. Stolon-
verband, Kormus

891

J

889, 990

HAECKEL f.
stufen

Zoid

904, 966

990

966, 90

(oft verwendetes Begriff)

Autonomie-

920

O71
963
NUTTING f. Intersegment,
Zwischensegment
Segment einer kormidialen
Sprossachse 903
Zwischensegment
904, Tab. 3
innerhalb der Hydro- oder
Nematotheken gebildete

Stiel des Einzelzoids

Hapzi f. Apicalstolon

monosiphone Hauptspross-
achse eines Kormoids 949

904

918

von Rhachis, Diplo- oder
Polyrhachis abgehendes
Primärmonopodium 909

KORMENTEKTONIK DER

Kladiumsebene
Knospung

Kolonie

Komplex, kormaler —

Komplexität

Komplexitätsgradient
kormoontogenetischer —

Komplexorgan

Komplizierung,
morphologische —

Koordination

kormale Einheit

Kormenbildung
Kormenbildungspotenzen
* kormidiale —
* stolonal-horizontale —
* stolonal-vertikale —

* kormidial

*

kormidial-stolonal kombi-

nierte Sprossachsen
Kormidium

steriles —

* Gono-
Kormidiumsprossachse,

kormidiale Sprossachse
kormische Kolonie

Kormogenese

Kormoid

— monosiphones —
— polysiphones —-
Kormoontogenese
kormoontogenetischer
Integrationsgradient
kormoontogenetischer
Komplexitatsgradient

PLUMULARIIDEN (COELENTERATA)

OVS, 19, 24

Proliferation

Kormus, Kormoid 889, 97

jedes aus mehreren korma-
len Einheiten zusammen-
gesetzte Gebilde

897

920

Organ im Dienste eines
ganzen kormalen Kom-
plexes und nicht einzelner
Strukturen 951

976, 78, 81
897, 98, 943, 67, 69
891-97, 964, 69, Ti. I,
Tab. 1,2
897-900, 962 ff.

967
967
967
894, 900

siehe Sprossachsen
894, 897

894, Abb. 2

896, Abb. 3

893, 900
Hapzr -{. kormidiales
(monosiphones) Kormoid

siehe Kormenbildung (onto-
und phylogenetisch

jeweils einen Stamm be-
sitzender (vertikaler) kor-
maler Komplex 948,
Tab. 3

920, 920-45, Tf. II

947-61

920/21

920/21

1005

1006

—

D. ADRIAN VON SCHENCK

Kormus

Kormus

Krümmung von Spross-
achsen

Kryptodichotomie

Lage, relative von kor-
malen Einheiten

laterale Seiten eines Kor-
mid'ums,einer kormidia-
len Sprossachse

laterale Knospung,
Proliferation, Ramifica-
tion

laterale Knospung

laterale Nematotheken

Machozoid
mamelon caulinaire

Manifestation,
morphologische —

Manifestationswert,
morphologischer —

Marginalzähne

Maximalausgestaltung

maximales komplexes Al-
ter und maximale Grösse
eines kormalen Kom-
plexes

Gesamtheit aller ver-

bundenen Strukturen
SIT
Hapzi f. Kormoid

925, 78, Abb. 20
917, Abb. 16

siehe Ramification, laterale
DRIESCH f. jede nicht stolo-
nale und nicht stolono-
gene Verzweigung, also
synonym mit kormidial

die paarigen Nematotheken
direkt oberhalb der
Hydrothek eines Kormi-
diums

M

892
Bevor f. rhachiale Abor-
tivhydrothek

898, 964, 65

PORTMANN: Darstellungs-
wert 898, 964, 65

Zähnung des Hydrothek-
randes (Periderms)

921, 22, 56, 63 72

922

*

* +

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA)

meristisch
mesiale Nematothek

Metabasiskladium

metagen

Metakladium

metamer

Metaparakladium

monopodial, Monopodium
Monopodium, primäres
monosiphon

morphologischer Manifes-
tationswert

morphophysiologischer
Gradient

multiple Genese

Multiplieation, kormale

Multiplicativpotenz

Mutation

984

(hps. Statopleinae) die un-
paare Nth. unterhalb der
Hth. eines Kormidiums,
sie ist vielleicht aus zwei
verschmolzenen Nth. zu-
sammengesetzt 907, 78

Kladium, welches Parakla-
dien trägt und reduziert
ist 931

von einem ursprünglichen,
primären Zustand sich
unterscheidende, abgelei-
tete Eigenschaften einer
Struktur oder eines Kom-
plexes 983

kann Gonokladium, Nema-
tokladium oder Gono-
Nematokladium sein.
Meta-Basiskladien haben
eine reduzierte Anzahl
Segmente (Kormidien).
930, Tab. 3

Gliederung eines Organis-
mus in aufeinanderfol-
gende Segmente, resp.
Aufbau aus aufeinander-
folgenden Segmenten 984

Parakladium, welches ein
Metakladium ist, meist
Nematokladium oder Go-
nokladium 929

Abb. 1

siehe Primärmonopodium

rein kormidiale Spross-
achsen (Kauli und Rami)
und Kormoide

PortTMANN: Darstellungs-

wert 898, 964, 65
(siehe URBANEK 1960) 989

BRIEN 1954
898, 969
953256557
983

1007

1008

~~

D. ADRIAN VON SCHENCK

Naturexperiment
Nematokladium

Nematophore

Nematothek

Neuauftreten von Struk-
turen

Nodium

Ontogenese (Kormoonto-
genese) ontogenetisch
Organ, kormales —

Organ (Komplex-)
siehe Komplexorgan

Parakladıum
Pararamus
Pararhachis

Pedunculum

Periderm
peripher im Stolonsystem

- Person

Personalıtät
Personenwert
Pflanzen
phylactocarps |
Phylaktocarpien
Phylaktogonien |

N

980

931

ALLMAN: clasper; Hıncks:
sarcostyle 892

892

991980

für Septum zwischen zwei
Segmenten einer kormi-
dialen Sprossachse 903

O

920-26, 979-83
nicht autonome kormale
Funktionseinheit Tab. 2

P

928, 29. Vabys 3 ite Da)

929

Corbula- und Pseudocorbu-
larhachis
929, Tab. 3, Fra]

frz. pedoncule proximaler,
primärmonopodialer Teil
einer Sprossachse, welche
distal zur Rhachis wird,
also auch der ,, Stiel “ der
Corbula und der Pseudo-
corbula 914, Tab. 3

Exoskelett der Hydroiden

distal

Kvunn u.a. f. Zoid

889

889

943, 64, 91

ALLMAN u.a. f. Meta-

basiskladien

Meta-Parakladien

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA)

phylastogeny

Phylogenese, phylogenetisch

phylogenetische Anlagen
pinna
Planula

Polarität von Sprossachsen

polymorph, Polymorphis-
mus

Polymorphismus, primärer
secundärer usw.

Polyp

Polyrhachis

polysiphon

Population
Potenzen
— kormogenetische

— (kormogenetisch-)
multiplicative

— proliferative

— vitale

— spezifische

+ Praecorbula

* Primärkormus

Nematokladien
Corbula
Pseudocorbula
also fiir accessorische
Sexualorgane
URBANER 1963 p. 237 f.
Kermophylogenese
We EH, IV, 926.28, 932)
980-89
986
Bate f. Kladium
freibewegliches Ausbrei-
tungsstadium der Plu-
mulariiden. Sie bildet
zuerst eine primäre kor-
midiale Sprossachse mit
einem Kormidium.
990

897, 900, 969, TE. I

TGS iat

972

AS, Fab: 3

aus mehreren stolonalen
und kormidialen Tuben
(Siphonen) gebildete
Sprossachse (Stelechos
oder polysiphoner Ra-
mus); Kormoid mit poly-
siphonen Sprossachsen.

990

zur Kormenbildung füh-
rende P. siehe Kormen-
bildungspotenzen

DI
HE ON
ors

SOR Ray

909, 14,

962, 66

arttypische Vitelpotenzen

Ktun u.a. f. accessorische
Sexualorgane ohne Para-
rhachis (Genus Cladocar-
pus)

963. Tiel

on

N,

1009

1010

*

D. ADRIAN

—, unintegrierter
Primärmonopodium
Primärstolon
Proliferation

Proliferationspunkt
Proliferationstypen
modi
Propagation, asexuelle
Propagationsorgane
Prosegment

resp.

protectiv branchlet

Pseudocorbula

Pseudomonopodium
Pseudonematothek
Pseudopararamus

Pseudoramification
Pseudoramus
Pseudorhachis

qualitative Veränderungen

quantitative Veränderun-
gen

(Juotient, Fertilitäts —

rachis

- Radizellen

rameau, (branche)

Ramification

monosiphoner
(kormidialer)
Sprossachsen :

VON SCHENCK

962, 69, 909, A

900, 01, Abb. 4, 900-19

912, 46

Knospung, Sprossung, Ra-
mification

923

siehe Ramification

893, 898, 962, 63, 971
946.7540, bil
Vorsegment
303, Abb. 9-11, Tab. 3
Nuttine f. Meta-Parakla-
dien, die accessorische
Sexualorgane sind

Sexualorgane Lytocarpus —
Pleurocarpa — Gruppe
aus Pararhachis und
Metakladien (Gono-
Nematokladien) 934

892, Oo, O04

für Abortivhydrothek 912

sympodial aufgebauter Pa-
raramus aus Parakladien
929

956

956

912, Abb. 11, Tab

Q

siehe Veränderungen

950
R |

engl. f. Rhachis
Hanzi f. Rhizostolone
frz. f. Ramus (Ast)

904-919, Abb. 5-18, Tf. II

++

—

—

+_+ +

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA)

dichotome —
* frontale —
laterale —
versale —
— polysiphoner
Sprossachsen:
* kormidiale —
stolonogene —
stolonal-
dichotome —
Pseudo —
— * intrapodiale, innere
Ramificationsmuster

* x

x *

ramule
Ramus allg.
Ramus, monosiphoner
— primärmono-
podialer
_ polysiphoner
Ramusebene

Regeneration

Reintegration

Rekapitulation

relative Lage von Struk-
turen

Restautonomie

Rhachis

Corbula-
Diplo-
Gono-
Para-

Poly-

Pseudo-

Semi-
Rhizocaulom |

Rhizocaulus |
Rhizostolon
Rhizostolon

905

907, Abb. 5, 15

906, Abb. 7, 8, 12-14
905, Abb. 6, 8-11

956-958, Tf. V
957
956, 7

958

956

OS, Abb. 17, Ti Il

Giga Abb. 18: Ef. II,
Tab. 4

Bate f. Kladium

949

914, 920

904

954, 956-58

Parallel von einer über-
geordneten Sprossachse
ausgehende Rami bilden
R. 924

963, 72, 16

929, Abb. 31-33, Tf. III, IV

916, Abb. 16, Tf. II, Tab. 3

960, Abb. 23, 29-33, Tf. III

929, Abb. 31-33, 35, Tf. III
EV. Tab. à

218. Abb. 17; TE IE, Tab. 3

912, Abb. 11

912, Abb. 10

SCHNEIDER und viele deut-
sche Autoren f. Stelechos

951. Tab..3
Hanzi f. Basalstolon, Hori-
zontalstolon

1011

1012 D. ADRIAN VON SCHENCK

Sarkostyl
Sarkothek
scorpioide, sympode —

Seitenstolon
Sekundärkormus
Sekundärmonopodium
Sekundärstolon
Selbstdarstellung _

*

Semirhachis

Seneszenz
senil
Senilitàtsgradient
Septum

—, intrathekales
Seriation, kormale —
Sexualdimorphismus
Sexualorgane

— accessorische

—, primäre
Sichel, Sichelsympodium

Siphon

solitäres Kormidium
solitäres Zoid
Soziologie
Sprossachse 1
Stamm

*

Stelechos
Sterblichkeit, sterblich
steril

steriles Kormidium
Stockwachstum
Kormogenese

! Wir unterscheiden horizontale und vertikale; mono- und polysiphone;
kormidiale, stolonale und gemischt kormidial-stolonale Sp.

S

Machozoid,

Nematothek

BırLarp f. Sichelsympo-
dium

894, 903

JOD, GIO. in Il

913-21

894, 904, 57

PoRTMANN f. Automanifes-
tation (siehe dort)

Rh. mit einseitiger Anord-
nung der Kladien
912, Abb. 10

Jos, 79), a

Nematophore

siehe Intrathecalseptum

962, 63

931, 40

Gonosom

929-45, 930, 1, Abb. 24-33,
D Vy

926

siehe Abbildung 1, 9, 10,
BILLARD: sympode scor-
pioide

953

NSA

893, 962, 63, Tab. 2

966

892, 3

Hauptsprossachse eines |
Kormoids (Kaulus oder |
Stelechos)

polysiphoner Stamm 949 |

CTP Te |

943, 44

894, 5

DO age

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA)

Stolon, stolonal
— *, Apical-
— *, Basal-
+" Horizontal-
— *, primäres —
— ), Rhizo-
— Seiten-, Sekundär-
— Vertikal-
stolonal-dichotome Rami-
fikation
stolonale Organe
stolonale kormogenetische
Potenzen
stolonogen

Stolonplatte
Stolonsystem
—., echtes
— horizontales
—, vertikales
—, horizontal-vertikal
kombiniertes
* Stolonverband
* Struktur, kormale

*

* Subkomplex
Substrat

Sympodium, sympodial
Sympodium, sympodial
Sympodium, Fächel-
—, Sichel-
Synorganisation

Tentakel

Teratologie, teratologisch

terminale (vorauswach-
sende) Vegetationsspitze

Thornsteinsons’sche Regel

Tierstock

Tierverband

- tige

893, 945-61, Tf. V
904, 954

946
951, Tab. 3
894, 904, 57
953, 54, 68, 65

958
MES ENTRAIDE

945-61

von einem Stolon hervor-
gebracht

950867

945

947

949, 60, 68, Tab. 4

947-49, 53-54, Tab. 4

979

Kormus 945

allgemeinster Ausdruck für
irgend einen Teil eines
Kormus

928-31

fremder Untergrund, wor-
auf der Kormus oder das
Kormoid betestigt sind

894, Abb. 1
Abb. 1, 1
Abb. 4, 9, 10
960

il

892, 900
980

946

980

889, 983

889

frz. f. Stamm

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 72, 1965

1013

66

1014

*

D. ADRIAN

Trägerkladium

Trend, evolutiver aus
engl.: evolutionary trend

Trophosom

Tubus

Uberkomplex

Umpolung von Spross-
achsen

Umrisslinien eines korma-
len Komplexes z.B.
Kormoids

Umrissmuster eines kor-
malen Komplexes

Unsterblichkeit

Unterkomplex

Vegetationsspitze einer
Sprossachse, terminale
vegetative Fortpflanzung,

Vermehrung
Veränderung
—, der relativen Lage
—, qualitative
—, quantitative
Verbreiterung von Nema-
tokladien
Verdickung von Spross-
achsen
Verdoppelung
Vereinfachung von Struk-
turen
Vergrösserung von Struk-
turen
Verkleinerung von Struk-
turen
versale Proliferation
versale Seite einer kormi-
dialen Sprossachse, eines

VON SCHENCK

Basiskladium

943, 960

Gesamtheit aller sterilen
Strukturen eines Kor-
moids

Siphon

U

928 No Lalo. 2

976, 78

922, 959, Abb. 18, Tab. 4
siehe Umrisslinie

963, 71, 72
Cy DE EN

v

946

siehe asexualle Propagation
974-88

976-78

976

975-77

978, 939/40

917, 98
917

976, 78
976, 78

976, 78
siehe Ramification, versale

*

*

* +

KORMENTEKTONIK DER PLUMULARIIDEN (COELENTERATA)

Kormidiums, eines Kor-
moids

Verschmelzung von Struk-
turen

Verstarker

Verteilungsmuster der
Sexualorgane-

vertikale Fraktionen der
stolonalen Kormenbil-
dung

vertikales Wachstum von
Stolonen

Vertikalstolon

Verzweigungsmuster

Vorsegment

Wachstum
—, integriertes
— , kormales
whorl, circlet
Winkeldrehung
Winkel zwischen Spross-
achsen
—, Aufriss —
—, Grundriss-

Wirtel

zentral im Stolonsystem

Zoid

Zoidflache

Zusammenrücken von
Strukturen

Zweig

Zwischensegment

894, 924

939, 50, 54, 60-61, 75-78, 81,
Tab. 4
951, 54, 56

926, 50, 59, 88, Abb. 35

900, 48, 86

947, 53, 68

953 ff.
Ramificationsmuster
Prosegment

W

898, 971

971

971-75

engl. für Wirtel
915, 977

913,122, 24°59; 77, 78
923, Abb. 19

923, Abb. 19

918

Z

proximal 953, 54
891
924, Abb. 19, Tab. 4

976, 78
STECHOW f. Ramus
Intersegment

1015

1016 D. ADRIAN VON SCHENCK

BIBLIOGRAPHIE

Die ältere systematische Literatur ist hier nicht aufgeführt, das
meiste ist bei BEDOT 1921-1923: Notes systématiques sur les Plumularides
zusammengestellt. Hier seien lediglich die Namen der wichtigsten Auto-

ren angegeben:

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SCHNEIDER, K. C.
STECHOW, E.
Torrey, H. B.
WARREN, E.

Die neuere systematische Literatur wurde nur in das Literatur-
verzeichnis aufgenommen, soweit sie mit dieser Arbeit in einer direkten

Beziehung steht.

Die wichtigsten, der im Literaturverzeichnis fehlenden Autoren-

namen seien hier aufgezählt:

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Delegato). oa RTRT no a E mated Se DIO = RAR 647-652
ORTOLANI, G. et F. iL L’ activation de l’œuf de Xenopus

laevis laevis EEE à i 2 cao TRES 652-658
PORTMANN, A. Über die obo ddr Tragzeit bei Sanbeiteren FI: 658-666
REIFF, M. Untersuchungen über EIS Dent bei Ratten.

(Mit FaRextabhildungen) > ir 4 i 2 Ne} 666-674
REYNAUD, J. et V. UEHLINGER. Une an 1stale récessive « yr »

(yolky rectum) chez Bares laevis Daudin. nt 4 figures dans

LE TETE FEN. ST ht, : RES Been Nees x Re x Say 675-680
UEHLINGER, V.et J. TOI Une anomalie Loana « kt » (kinky

tailtip) chez EX CTO DUS LICODIA Se RS CNE fe 680-685
WILDERMUTH, H. und E. HADORN. een nen ‚der

Labial- Imaginaischeibe von Ea ie sr ar 4 Textab-

RARE TI AE Mi Er ; È : 686-694
HEIM DE BALSAc, H. et V. AELLEN. nes Hy es ae La Côte- d Iv oire.

(Avec 40 figures GABSTIEHLEXTE) e te : 695-753

AELLEN, V. Les Rongeurs de basse Cöte-d’ ee (Hystricomorpha et
Gliridae). (Avec 4 figures dans le texte) oe

PIAGET, J. Note sur des Limnaea stagnalis L. var. lacustris Stud. Er ées
dans une mare du plateau vaudois. (Avec 1 diagramme dans le texte) 769-787

EIGENMANN, R. Untersuchungen über die Entwicklung der dorso-
Jongitudinalen Flugmuskeln von Antheraea Pernyi Guer. FEES:
ere (MIE 20 Shextabbilduma@em)s ‘i. er. 3 789-840

BLACKLER, A. W., M. FISCHBERG and D. R. NEWTH. Hy bridization of
two subspecies of ue laevis CRE With 12 figures in

RECORD) ent 2 3 A. ; 5 EE oy 841-857
BLocH, S. Versuche bes en Einfluss ae eronienender Belichtung

auf die Genitalfunktion der Maus. (Mit 2 Textabbildungen) . . . 859-864
MisLIN, H. Zur Theorie der Reversion des ar bei den Tuni- te

katen (Cian tmtestimants: Lo) SR \ é È ; 865-873
HOFFMANN, R. L. A new genus of RE A Rn, from the \

Lesser Sunda Islands, Indonesia. (With 5 text-figures) . . . . . 875-883

SCHENCK, D. A. von. Die Kormentektonik der Plumulariiden (Coe-
lenterata, Hydrozoa). (Mit 35 Textabbildungen, und 5 Tafeln, wovon 4
BIC IE AUSSEr Ter TL beg US ok we ey eb al TRBSFLURE

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BULLETIN-ANNEXE

DE LA

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

1965

JAHRESVERSAMMLUNG

der Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft

abgehalten in Freiburg, am 24. und 25. April 1965
unter dem Vorsitz von

Prof. Dr. J. Kälin

GESCHÄFTSSITZUNG
Samstag, den 24. April 1965, 11.00 Uhr

im Zoologischen Institut der Universität Freiburg

Der Präsident begrüsst die Anwesenden und gibt seiner Freude
darüber Ausdruck, dass die Gesellschaft das Zoologische Institut
der Universität Freiburg mit ihrem Besuch beehrt.

1. BERICHT DES PRÄSIDENTEN FÜR DAS JAHR 1964

Mitgliederbestand.

Ende Dezember 1964 zählte unsere Gesellschaft 284 Mitglieder.
Drei Austritten stehen 38 Neuaufnahmen gegenüber. Für heute
haben sich 14 neue Mitglieder angemeldet. Durch Tod verloren wir
bereits vor dem Berichtsjahr Herrn Prof. Dr. B. Peyer, Zürıch.

Wissenschaftliche Tätigkeit.

Am 11./12. April 1964 fand in Zürich unter dem Vorsitz von
Herrn Prof. Dr. H. Ulrich die Jahresversammlung statt. Das Haupt-
referat hielt Herr Prof. Dr. J. Aschoff (Max-Planck-Institut für

NR

Verhaltensphysiologie, Seewiesen und Erling-Andechs) über «Die
Tagesperiodik licht- und dunkelaktiver Tiere». Ausserdem wurden
15 Kurzvorträge gehalten und zwei Filme gezeigt.

Die Herbstversammlung fand am 10. Oktober 1964 im Rahmen
der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft in Zürich statt.
Es wurden 13 Referate gehalten.

Revue suisse de Zoologie.

Es erschienen die Hefte 3 und A des 70. Bandes (11 Arbeiten auf
538 Seiten) und die Hefte 1—3 des 71. Bandes (35 Arbeiten auf
648 Seiten). Heft 1 des 71. Bandes war Herrn Prof. Dr. F. Baltzer,
Bern, zum 80. Geburtstag gewidmet.

Die Revue erhielt wiederum einen Bundesbeitrag von Fr. 4.500.—
sowie Fr. 600.— von unserer Gesellschaft.

Subventionen.

Ausser dem Beitrag von Fr. 600.— an die Revue suisse de Zoo-
logie wurden an die Vogelwarte Sempach und an die Schweizerische
Forschungsstätte Adiopodoume (Elfenbeinküste) je ein Unter-
stützungsbeitrag von Fr. 450.— ausbezahlt.

Zoologische Station Neapel und Biologische Station Roscoff.

Am schweizerischen Arbeitsplatz der Zoologischen Station
Neapel hat anfangs März 1964 Prof. A. von Muralt (Bern) für einige
Tage Untersuchungen am Polarisationsmikroskop durchgeführt.
Vom 16.3.—18.4. 1964 wurden durch die Arbeitsgruppe Prof. Balt-
zer/Prof. Chen (Bern/Zürich) in Neapel Versuche an Seeigel-
Bastarden mit radioaktivem Thymidin durchgeführt. Der Arbeits-
platz wurde ferner vom 31.3.—8.4. 1964 von Dr. G. Wilhelmi
(Riehen/Basel) zu Beobachtungen über die Einflüsse verschiedener
Faktoren auf die Zellteilung beim Seeigel und von cand. phil.
J. Frei (Winterthur) zur Sammlung von Hydroiden-Material und
für Zuchtversuche benützt.

Der schweizerische Arbeitsplatz an der Biologischen Station
Roscoff ist im Berichtsjahr nicht benützt worden. Doch hat die
Direktion der Station wiederum einigen Schweizer Studenten die
Teilnahme an den ausgezeichneten Ferienkursen in Roscoff
ermöglicht.

ee)

Station ornithologique Sempach.

L’activité de la Station ornithologique a été une fois de plus
tres importante. En effet, 65.000 oiseaux ont été bagués en 1964,
dont 10.000 au col de Bretolet. A côté des activités scientifiques
courantes, signalons: le recensement des aigles royaux nichant en
Suisse, les observations sur l’action des insecticides dans les foréts
de mélèzes (a Goms), impression de la troisième édition du « Livre
des oiseaux nicheurs de Suisse ». L’action de Bretolet, financée par
le Fonds national pour la Recherche scientifique, a de nouveau
remporte un beau succes. L’accent a été mis sur l’instruction et la
formation de jeunes ornithologues et d’étudiants universitaires.

Les comptes de 1964 se soldent par un léger déficit de 2.303 francs,
alors que l’ensemble des dépenses atteint 136.000 francs. La Con-
fédération a élevé son subside annuel de 15.000 a 25.000 francs.

Schweizerische Forschungsstation an der Elfenbeinküste.

Vom 1.2.—8.5. 1964 hat Herr Dr. E. Binder vom Naturhisto-
rischen Museum Genf seine Molluskensammlung ergänzt und die
ökologischen Beziehungen der betreffenden Formen untersucht.

Vom 22.5. bis Juli 1964 haben Herr Dr. Ernst und Frl. Hopf
(Basel) ihre Aufnahmen zu einem Film über das Leben der Termiten
ausgeführt, der von der Firma Wander A.G. in Bern anlässlich
ihres Jubiläums vorbereitet wird.

Herr De Rahm hat seine Doktorarbeit fortgesetzt, und Herr
Dr. Eckert beendete seine Arbeiten über die Foraminiferen der
Elfenbeinküste.

Schweizerischer Nationalpark.

Am 3.9.1964 feierte die Stiftung des Nationalparks die 50-Jahr-
feier. Bei dieser Gelegenheit wurde vom Präsidenten der Kom-
mission, Prof. Baer, eine Untersuchung über die Entwicklung des
Waldes und die Rolle, welche in diesem von den Hirschen gespielt
wird, vorgelegt. Im Berichtsjahr sind 2 zoologische Arbeiten
publiziert worden:

E. HanpscHIn: Die Coleopteren des Schweiz. Nationalparks und
seiner Umgebung

und

R. BopER: Die Thysanopteren des Schweiz. Nationalparks und seiner
Umgebung.

Im Nationalpark haben 1964 fünf Zoologen gearbeitet. Leider
ist durch Aufräumearbeiten der Bereich von Vipera berus bei
Grimmels zerstört worden, so dass ein wichtiger Beobachtungsort
für Herrn Dr. Dottrens verloren ging.

Herr I. Aubert hat seine Studien über Plecopteren des National-
parkes fortgesetzt. Herr H. Kutter hat mit Unterstützung des
Nationalfonds seine Untersuchungen über die Ameisen in den
Gegenden von Tantermozza, Alp Grimmels und dem rechten Ufer
des Inn fortgesetzt und im Oberengadin die Höhengrenze für
Lasius alienus und Formica fusca festgestellt. Herr Dottrens hat
seine ökologisch-herpetologischen Untersuchungen an Schlangen
und Eidechsen fortgesetzt. Herr Deuchler arbeitete über Eptesicus
nilssoni (Nordfledermaus) und über die im Unterengadin vorkom-
menden Gliridae (Schläfer).

Herr Schloeth hat gezeigt, dass die markierten Hirsche, welche
seit einigen Jahren verschwunden waren, wieder aufgetaucht sind.
Herr Zelenka hat Markierungen an Murmeltieren des Val Niiglia
und von Stabelchod vorgenommen, um die Populationsverschie-
bungen feststellen zu können.

2. BERICHT DES KASSIERS

Bilanz per 31. Dezember 1964

Aktiva Passiva
Kassen, suc, dau, ARE 43,65 Saldo: <4. Ane
Postscheckkonto . . |... 77223387
Bank... ee

7.687,12 7.687,12
Kapital am 31. Dezember 1963. . . 2 2... . Es
Kapitalvermehrung . , 4.42 5 » abe e CR

Kapital am 31. Dezember 1964 . . . . . „Wu a

ee

Gewinn- und Verlustrechnung 1964

Einnahmen
. LITTORAL TS elie an el a 2.880,35
Bank OLE VO See 4.500.—
en, 125,10
7.505,45
Ausgaben
Bundessubvention an Revue suisse de Zoologie . 4.500.—
Subvention SZG an Revue suisse de Zoologie . . 600.—
Subvention SZG an Vogelwarte Sempach .. . 450.—
Subvention SZG an Forschungsstation Elfenbeink. 450.—
Separatabzüge Revue suisse de Zoologie . . . . —
CEL, ee. A Ne 468,15
| 6.468,15
| saldoKapitalvermehrung). . . . . . . . . . 1.037,30
|
| BR
| 7.505,45

Der Kassier: H. D. VOLKART.

3. BERICHT DER RECHNUNGSREVISOREN

Die Unterzeichneten revidierten heute die Rechnung 1964 der
Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft. Wir prüften an Hand
der vorgelegten Belege die Buchführung und stellten volle Über-
einstimmung mit den im Kassabericht aufgeführten Angaben fest.
Das Vermögen der Gesellschaft wurde uns mit Bankbuch, Konto-
beleg und Kasse nachgewiesen.

Wir möchten deshalb bei der Generalversammlung beantragen,
dem Kassier Entlastung zu erteilen, unter bester Verdankung seiner
geleisteten Arbeit.

Basel, den 7. Januar 1965.

Die Rechnungsrevisoren:
H. NUeEscu, M. REIFF.

Er

4. BUDGETVORSCHLAG FUR 1965

Der Mitgliederbeitrag wird auf Fr. 14.— und Fr. 7.— (für Stu-
dierende) belassen.

Einnahmen
Kapitalvermehrung 19045 een) Re 1.037,30
Jahresbertrages cue ae a a 2.650.—
Bundessubvention AMATEURS POULE
Zinsen ze bade! Eure NT Br PNR =

8.312,30

* inkl. Fr. 450.— für 1964 nicht bezahlte Separatabziige der
Revue suisse de Zoologie.

Ausgaben

Bundessubvention an Revue suisse de Zoologie . 4.500. —
Subvention SZG an Revue suisse de Zoologie . . 1.400.—
Subvention SZG an Vogelwarte Sempach . . . 450.—
Subvention SZG an Forschungsstation Elfenbein-

küste MIA e 450.—
Separatabzüge Revue suisse de Zoologie (1964-65) 1.000.—
Spesen. SCAN See SEE. et re 512,30

Die Versammlung genehmigt dieses Budget.

5. AUFNAHME NEUER MITGLIEDER

Als neue Mitglieder werden folgende Damen und Herren auf-
genommen: Frl. Christine Brack, cand. phil. II, Basel; Gerhard
Eichenberger, cand. phil. II, Basel; Frl. Dr. Alena Elbl, Nyon;
Dr. Pio Fioroni, Basel; Frl. Franziska Hanimann, cand. phil. II,
Zürich; Hermann Hecker, cand. phil., Basel; Dr. Franz Krapp,
Freiburg; Erie Kubli, stud., Landquart-Fabriken; Jürg Lamprecht,
stud., Winterthur; Dietrich Meyer, stud., Baden; Sr. Fabiola Müller,
cand. rer. nat., Freiburg; Dr. Rolf Nöthiger, Kilchberg; Alexander
Wandeler, cand. phil. nat., Bern; Hansruedi Wildermuth, cand.
phil., Rüti ZH.

6. «WAHL DES NEUEN VORSTANDES

Für 1965/66 wird folgender Vorstand einstimmig gewählt:

Präsident: Prof. Dr. R. Matthey
Vizepräsident: Prof. Dr. H. Guenin
Sekretär: PD Dr. J. Bovet oder

Frau PD Dr. M. Hofstetter-Narbel.

7. WAHL DES KASSIERS UND DER RECHNUNGSREVISOREN

Der Kassier, Herr Dr. H. D. Volkhart, und die Rechnungs-
revisoren, Herr Prof. Dr. H. Niiesch und Herr PD Dr. M. Reiff,
werden ein weiteres Jahr in ihrem Amte bestatigt.

8. VERSCHIEDENES

Es werden zwei Resolutionen betreffend die Bolle di Magadino
Ì und die unnötige Ausrottung der Dachse und Füchse wegen Toll-
wutgefahr gefasst.

WISSENSCHAFTLICHE SITZUNG

Samstag, 24. April
| 14.00 Uhr: Mitteilungen

| MEYER, D. und P. TarpenT (Zürich): Das Verhalten von Spiro-
I stomum intermedium (Spirotricha) in Kultur.

| BINDER, E. (Genève): L’organe sexuel frontal de Gymnarion ( Moll.,
Pulmonata).

AESCHLIMANN, A. (Basel), W. Bürıker (Basel), A. ELBL (Washing-
ton) und H. Hooestraat (Cairo): A propos des tiques de Suisse
(Arachnoidea, Ixodoidea).

|

|

|

|

|

|

| LampeL, G. (Freiburg): Die Erscheinungsformen des Blattlaus-
| Generations- und Wirtswechsels (Homoptera, Aphidoidea).

| GuENIN, H. A. (Lausanne): La structure fine du complexe axial des

chromosomes méiotiques chez Gryllus campestris L. und G. bima-
culatus Degeer.

Ro

HoFSTETTER, M. (Lausanne): La cytologie de l’œuf parthénogéné-
tique fécondé chez Luffia (Lepidoptere Psychide).

Liscuer, M. und R. LeurHoLD (Bern): Über die hormonale Beein-
flussung des respiratorischen Stoffwechsels bei der Schabe Leu-
cophaea maderae L.

PFEIFFER, W. (Zürich): Untersuchungen an Fischbastarden
(Astyanax x Anoptichthys).

HEINEMANN, F. und R. WEBER (Bern): O,-Aufnahme im regredie-
renden Schwanzgewebe der Xenopuslarve bei spontaner Meta-
morphose und bei thryroxinbedingter Riickbildung in vitro.

ORTOLANI, G. und F. VANDERHAEGHE (Genève): L’activation de
Poeuf de Xenopus laevis laevis.

Reynaup, J. und V. ÜHLiNGEr (Genève): Une mutation letale
récessive « yr» (yolky rectum) chez Xenopus laevis Daud.

ÜHLINGER, V. und J. Reynaup (Genève): Une anomalie héréditaire
«kt» (kinky tailtip) chez Xenopus laevis Daud.

FiscuperG, M. und V. Untincer (Genève): Analyse génétique de
noyaux somatiques de l’endoderme (communication prélimi-
naire).

Sonntag, 25. April

8.00 Uhr: Mitteilungen

FREYVOGEL, T. A. (Basel): Der «Speiakt» von Naja nigricollis
(Speikobra)

Portmann, A. (Basel): Über die Evolution der Tragzeit bei Säuge-
tieren.

MÜLLER, F. (Freiburg): Zur Morphogenese des Ductus nasopha-
ryngeus und des sekundären Gaumendaches bei den Crocodilia.

Kirın, J. (Freiburg): Zur Ontogenese und Phylogenese des Schä-
dels bei den höheren Primaten.

Krapp, F. (Freiburg): Beobachtungen an Kaumuskulatur und
Schädel von Spalax leucodon (Nordmann, 1840) (Rodentia).

Reirr, M. (Basel): Untersuchungen über Schlachtkörpergewichte
bei Ratten.

10.45 Uhr: Hauptvortrag

Prof. Dr. P. SENGEL (Grenoble): La morphogenèse de la peau chez
Pembryon du poulet.

11.45 Uhr: Mitteilungen

WILDERMUTH, H. und E. Haporn (Zürich): Differenzierungslei-
stungen der Labial-Imaginalscheibe von Drosophila melano-
gaster.

MATTHEY, R. (Lausanne): Un type nouveau de chromosomes
sexuels chez les Mammifères: SX, X,/Y — PX, X,/X, Xz.

MEYLAN, A. (Changins): Répartition géographique des races chro-
mosomiques de Sorex araneus L. en Europe (/nsectivora).

Bovet, J. (Lausanne): Rôle des cours d’eau dans la limitation du
domaine vital des Rongeurs.

MERMoD, C. (Lausanne): Fluctuations d’une population de Mulots
en 1964.

An beiden Tagen waren Demonstrationsobjekte aus der For-
schungsarbeit des Zoologischen Institutes der Universitat Freiburg
sowie zum Vortrag von Herr Dr. Binder (Genf) über das frontale
Sexualorgan von Gymnarion (Moll., Pulmonata) ausgestellt.

Am Samstag fanden ein gemeinsames Mittagessen im Bahnhofs-
buffet und ein gemeinsames Nachtessen im Restaurant Gambrinus
statt. Am letzteren nahmen etwa 50 Mitglieder und Gäste teil.
Der Präsident begrüsste den Vertreter der kantonalen Regierung,
Herrn Staatsrat Python, der in einer Ansprache die Grüsse der
Regierung übermittelte.

Die Jahresversammlung 1965 schloss mit einem gemeinsamen
Mittagessen am Sonntag im Restaurant Gambrinus.

Die Jahresversammlung 1966 wird in Lausanne stattfinden.

Der Jahresvorstand:

J. KALIN, Präsident.
O. Bücui, Vizepräsident.
G. LAMPEL, Sekretär.

LISTE DES MEMBRES

SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
Juillet 1965

President d’honneur:

BALTZER, F., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern.

A. Membres à vie:

*NAEF, R.-M., Bliimlimatt, Thun.
SCHOTTE, Oscar Prof. Dr., Dept. of Biology, Amherst College, Amherst
Mass., U.S.A.

B. Membres ordinaires:

AELLEN, Villy, Dr., Museum d’Histoire naturelle, Geneve.

AEPPLI, L., Frl., dipl. phil., Stellimattweg 10, Riehen, BS.

AESCHLIMANN, A., Dr., Schweiz. Tropeninstitut, Socinstrasse 57, Basel.

ALTHERR, E., Dr., prof. au College, Aigle (Vaud).

1) *ALTMANN, Jaques, cand. phil. II, Rietstrasse 25, Erlenbach (Zürich).

*AMMANN, Hans, Dr., Brittnauerstrasse 6, Zofingen

*ANDERS, Georges, Prof. Dr., Nonnerweg 7, Haren-Groningen, Nieder-
lande.

*AnDERS-BucHER, Nelly, Fr. Prof., Nonnerweg 7, Haren-Groningen,
Niederlande.

ANDRES, Gert, P.D. Dr., 1. Zool. Institut, Universität, Mainz, Deutschland.

AUBERT, J., Dr., Musée zoologique, Lausanne.

* AUBERT, S., Prof., av. Fraisse, 12, Lausanne.

AUF DER Maur, Paul, Dr., Sulgenauweg 16, Bern.

1) *BAcHLI, Gerhard, stud. phil. II, Glaubtenstr. 8, Zürich 46.

*BADER, C., Dr., Naturhistorisches Museum, Augustinergasse, Basel.

BAER, J. G., Prof. Dr., Institut de Zoologie, Université, Neuchatel.

*BaLLs, Michael, Dr., Biological Department, Reed College, Portland,
Oregon, U.S.A.

BAscHLIN, C., Dr., Seminarlehrer, Kirschgartenweg, Aarau.

BAUMANN, J. A., Prof. Dr., Ecole de Médecine, Genève.

BAUMEISTER, L., Dr., St. Gallerring 87, Basel.

Beaumont (DE), J., Prof. Dr., Musée zoologique, Lausanne.

Re ee

*BECKER, Renate, Frl. Dr., Pfirtergasse 12, Basel.

*BENZ, G., Dr., Entomologisches Institut, E.T.H., Zürich 6.

*BERGER, Heinz, Gymnasiallehrer, Spitzwaldstr. 157, Neuallschwil BL.

Bernasconi, Antonio Dr., Prof. a.d. Kantonsschule, Sternmattstrasse
81, Luzern.

BESUCHET, C., Dr., Museum d’Histoire naturelle, Genève.

BinDER, E., Dr., chargé de cours, Museum d’ Histoire naturelle, Genève.

*BIscHLER, V., Mlle., Dr., 16, plateau de Champel, Geneve.

*BLACKLER, Anthony William, Prof. Dr., Dept. of Zoology, Cornell

University, Ithaca, N.Y., U.S.A.

BLocH-WEIL, S., Frau, Dr., Steinenring 19, Basel.

*BOLLINGER, Arno, dipl. Zool., Dorfbachstrasse 8, 3098 Köniz.

*BÖNI-GEIGER, A., Dr., Gymnasiallehrer, In den Klosterreben 15,
Basel.

Bopp, Peter, Dr., Glaserbergstr. 82, Basel.

1) *BossHARD, Hansjakob, cand. phil. II, In Grosswiesen 12, 8044 Gock-

hausen.

*BovET, Jacques, P.D. Dr. ès sc., Institut de Zoologie de l’Université,
Lausanne.

*Bover, Jaques, cand. phil., Institut de Zoologie, Université, Neu-
chatel.

Bovey, P., Prof. Dr., Entomolog. Institut E.T.H., Zürich 6.

Bovey, René, Dr., Prangins (Vaud).

1) *Brack, Christine, Frl., cand. phil. II, Schweiz. Tropeninstitut,
Socinstrasse 57, 4000 Basel.

BRETSCHER, Alfred, Dr., Sekundarlehrer, Griineckweg 14, Bern.

1) *BRIEGEL, Hans, cand. phil. II, Heideggerweg 20, Zürich 50.

*BRITScHGI, H., Heinrich Wirristr. 10, Aarau.

*Bruuin, Herbert, Dr., Äussere Baselstr. 225, Riehen, Basel.

*BRUNOLD, E., Frl., Dr., Kirchgasse 18, Münchenbuchsee (Bern).

BücHı, Othmar, Dr., Musée d’hist. nat. Fribourg, 60 Vignettaz,
Fribourg.

*Buck, Dieter, cand. phil., Alpenstrasse 130, Schaffhausen.

1) *Buor, Paul, cand. phil. II, Reinhardstr. 12, Zürich 8.

BURCKHARDT, Dietrich, Dr., Adlerstrasse 12, Basel.

Burra, Hans, Prof. Dr., Zoolog. Museum der Universität, Zürich 6.

*CAMENZIND, René, dipl. Natw. ETH, Schaffhauserstr. 6, Zürich 6.

*CHAROLLAIS, Etienne, Dr., ing. chim., 1, place du 1er août, Grand-Lancy,
Geneve.

CHEN, Pei-Shen, Prof. Dr., Zoologisches Institut, Universität, Zürich 6.

4) =CEAUDE, Cäsar, cand. phil. II, Chorgasse 9, Zürich 1.

1) *DAHINDEN, Walter, stud. phil. II, Schädrütistr. 32, Luzern.

*DELLA SANTA, Ed., professeur au College, 11, route de Suisse, Versoix,
Geneve.

1) DEUCHLER, Klaus, cand. phil. II, Ackersteinstr. 144, Zürich 49.

DoHrn, Peter, Dr., Stazione zoologica, Napoli, Italia.

Dortrens, E., Dr., Directeur du Muséum d’Histoire naturelle, Genève.

De (7, pr

*DRoIn, Anne, Mile, Dr., Station de Zoologie expérimentale, 154, route
de Malagnou, Genève. |

Du Bots, A.-M., Mlle., P.D. Dr., Laboratoire d’histologie, Ecole de mé-

decine, Geneve.

Dugois, G., Dr., Grand’Rue 12, Corcelles, Neuchatel.

1) *EICHENBERGER, Gerhard, cand. phil. II, Schweiz. Tropeninstitut,
Socinstrasse 57, 4000 Basel.

1) *KIGENMANN, Rainer, cand. phil., Zoolog. Anstalt der Universitat,
Basel.

*ELBL, Alena, Frl., Dr., Station fédérale d’essais agricoles, Domaine de
Changins, 1260 Nyon.

Emcu, Monique, Mlle, Clinique dermatologique de l’hôpital cantonal,
Lausanne.

*ENGELMANN, F., Dr., Dept. of Zoology, Univ. of California, Los Ange-
les 2 al 15%

Ernst, Eberhard, Dr., Dürrenmattweg 84, Neuallschwil (Basel-Land).

ESCHER, K., Prof. Dr., Hinterbergstr. 68, Zürich 7/44.

*EyMAnn, Hermann, Dr., Schwarzenburgstr. 222, Liebefeld (Bern).

Fars, H., Dr., anc. directeur Station fédérale essais viticoles, Montagi-
bert, Lausanne.

FANKHAUSER, G., Prof. Dr., Dept. of Zoology, Princeton University,
Princeton Nee. I...

FERRIERE, Ch., Dr., 57 route de Florissant, Geneve.

*FIEDLER, Walter, Dr., Tiergarten Schönbrunn, Wien XIII, Oesterreich

FINSINGER, Franz, Dr. phil., Glockenstrasse 17, Bern 18.

*FroroNI, Pio, Dr., Zoologische Anstalt, Universität, 4000 Basel.

*FISCHBERG, Michael, Prof. Dr., Institut de Zoologie, Université, Genève.

!) *FLEISCHLIN, Sophie, Frl., stud. phil. II, Zürichbergstr. 88, Zürich 7/44

*FLORIN, J., Dr., Haldenstrasse 1125, Kronbühl (St. Gallen).

*FLÜCKIGER, Edward, Prof. Dr., Im Marteli 9, Binningen (Basel-Land).

Forcart, L., Dr., Naturhist. Museum, Augustinergasse, Basel.

*FRANK, Rudolf, Gymnasiallehrer, Blütenstrasse 14, Zürich 57

FREYVOGEL, Dieter, P.D. Dr., Hauptstr. 111, Arisdorf, BL.

*Fritz, Walter, Dr., Grenzacherweg 128, Riehen (Basel).

Frıtrz-NıccLı, Hedi, Frau, Prof. Dr., Bellariarain 2, Zürich 38.

Gaconp, René, 9 Valangines, Neuchâtel.

GALLERA, J., Dr., Institut d’Anatomie, Ecole de Médecine, Genève.

*GANDER, Ralf, Dr., Weedstrasse 1030, Heerbrugg (St. Gallen).

1) *Gast, Rolf, cand. phil., Blumenrain 611, Kehrsatz, BE.

1) *GEHRING, Walter, cand. phil. II, Luegislandstr. 576, Zürich 51.

* GEIGER, Hansruedi, Dr., Schönenbergstrasse 72, Wädenswil (Zürich).

*GEIGER, Wolfgang, Dr., Laboratoire d’Anatomie et de Physiologie
comparées, Université, Geneve.

Geicy, R., Prof. Dr., Riehenstr. 394, Basel.

GERBER, A., Dr., Zur Gempenfluh 64, Basel.

Beer

Giar, Margrit, Frl., Dr., Hirnforschungsinstitut, Neustadt (Schwarz-
wald), Deutschland.

*Gisi, Julie, Frl., Dr., Dornachstr. 10, Arlesheim (Basel-Land).

Gisin, Hermann, Dr., Museum d’Histoire naturelle, Genève.

*GLoor, H., Prof. Dr., Genetisch Instituut, Leyden, Niederlande.

GLurtz, Urs, P.D. Dr., Schweiz. Vogelwarte, Sempach.

*GOHRINGER, Rudolf, Dr. INCEPA Ltd. Caixa postal 1386, Curitiba,
Parana, Brasilien.

*GRABER, Hans, Dr., Auf der Bürglen, Grüningen (Zürich).

1) *GRASSMANN, Anneliese, Frl., cand. phil. II, Freiestr. 122, Zürich 7/32.

GROBE, Dorrit, Frl., Dr., Zoolog. Anstalt, Basel.

GUÉNIN, H.-A., Prof. Dr., Institut de Zool., Université, Lausanne.

Haporn, E., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Universität, Zürich 6.

HAEFELFINGER, H. R., Dr., Alemanengasse 84, Basel.

HALLER (DE), G., P.D. Dr., Institut de Zoologie, Universite, Geneve.

HaLLER, P. H., Dr., Marignanostrasse 4, Basel.

HAmMERLI-Bovert, Victoire, Frau, Dr., Ottostr. 20, Chur.

*HANDSCHIN, Gert, Dr., Habshagstrasse 13, Reinach, BL.

1) *HANGARTNER, Walter, stud. phil. II, Hintergasse 4, Schaffhausen.

1) *HANIMANN, Franziska, Frl., cand. phil. II, Hegibachstrasse 27, 8032
Zürich.

*HAsENFuss, I., Dr., Zoolog. Institut der Universität, Universitäts-
strasse 19, Erlangen, Deutschland.

Hauscuteck, Elisabeth, Frl. Dr., Schützengasse 4, Zürich 1.

*Hauser, Rudolf, Dr. phil., Oberer Aareggwag 41, Bern.

1) *HEcKER, Hermann, cand. phil. II, Schweiz. Tropeninstitut, Socin-
strasse 57, 4000 Basel.

Hepicer, H., Prof. Dr., Ackermannstr. 14, Zürich 7/44.

*Henzen, Markus, Dr. phil., Gymnasiallehrer, Looserstr. 6, Wabern/
Bern.

*HENZEN, W., Dr., Gymnasiallehrer, Spitalackerstr. 9, Bern.

1) *HeussER, Rudolf, cand. phil. Zoologisches Institut der Universitat,
Zürich 6.

*Hop Ler, Felix, Dr., Sek.-Lehrer, Tannackerstr. 56, Gümligen (Bern).

HorrMann, Lukas, Dr., Tour du Valat, par Le Sambuc, B.d.Rh.,
France.

HorsTETTER-NARBEL, Marguerite, Mme, P.D. Dr., Petit-Chéne 18, Lau-
sanne.

*HONEGGER, René, biol.-Assistent, Zoologischer Garten, Zürich 7/44.

*HUBER, A., Dr., Gymnasiallehrer, Holeeletten 20, Basel.

Huser, W., P.D. Dr., Naturhistorisches Museum, Bernastrasse 15, Bern.

Huccet, Hansjörg, Prof. Dr., Institut d’Anatomie comparée, Université
Geneve.

*INHELDER, E., Dr., Zürichbergstr. 72, Zürich 7/44.

JENNI, Werner, Dr., Bahnhofstr. 2, Liestal, BL.

1) *JunGEN, Hans, Zoologisches Museum, Universität, Zürich 6.

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KÂLIN, Joseph, Prof. Dr., Zoolog. Institut der Universität, 1700 Freiburg.

KEIsER, Fred., Dr., Marschalkenstr. 78, Basel.

Kiortsis, Vassilios, Prof., Dr., Laboratoire et Musée Zoologique, Uni-
versité d’Athenes, Grece.

*Kocu, Joseph, Löbernstr. 41, Zug.

1) *Kocu, Rudolf, cand. phil., Habühlstrasse 906, Herrliberg (Zürich).

*KocHER, Cl., Dr., Pappelstrasse 20, Therwil, BL.

KocHER, Walter, Dr., Heiligenberg-Institut, 7799 Heiligenberg b. Bo-
densee, Deutschland.

*Krapp, Franz, Dr., Zoologisches Institut der Universitat, 1700 Frei-
burg.

Kraus, Carola, Frl., Dr., Hirnforschungs-Institut, Neustadt, Schwarz-
wald, Deutschland.

KREBSER, W., Buchhändler, Thun.

1) *Kusguı, Eric, stud. phil. II, Papiermühleweg 198, 7202 Landquart-
Fabriken.

Küenzı, W., Dr., Naturhistorisches Museum, Bern.

1) *KUHNER, Andreas, cand. phil. IT, Kirchplatz 2, Aathal-Seegraben, ZH.

Kummer, H., Dr., 112, Country Club Road, Covington, Louis., U.S.A.

1) *Kunz, Erich, cand. phil. II, Gempenstr. 4, Ettingen, BL.

*Kunz, Yvette, Frl., Dr., Dept. of Zoology, National University U.C.D.,
Belfield, Dublin 4, Irlande.

KÜRSTEINER, Rico, Dr., Seestrasse 64, 9403 Goldach.

1) *Kurt, Fred, cand. phil., Zoologisches Institut der Universität
Zürich 6.

*LAMPEL, G., P.D. Dr., Zoolog. Institut der Universität, 1700 Freiburg.

1) *LAMPRECHT, Jürg, stud. phil. II, Brunngasse 38, 8400 Winterthur.

*LanG, Ernst M., Dr. med. vet., Zoolog. Garten, Basel.

LEHMANN, F. E., Prof. Dr., Kuhnweg 10, Bern.

1) *LEUTHOLD, Reinhard, cand. phil., Feldschützenweg 1, Biel.

*LIBERT, Odette, Hermance (Genève).

*LINDENMANN, Walter, Dr., Bruckfeldstr. 8, Münchenstein, BL.

*Loosu1, Rolf, Dr., Rebhaldenweg 133, Seltisberg, BL.

Lormar, Ruth, Frl., Dr., Institut f. physikal. Therapie, Kantonsspital,
Zürich 32.

Lüönnp, Hans, Dr., Englischviertelstrasse 20, Zürich 7/32.

Luscuer, M., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern.

*MancoLp-Wirz, Kathi, Frau, Dr., 48, Petersgasse, Basel.

*MAQUELIN, Charles, dipl. ing. agr. ETH, Forch, ZH.

Matruey, R., Prof. Dr., Institut de Zoologie, Université, Lausanne.

1) *Meıuı, Ruth, Frl., stud. phil. II, Laufferweg 8, Zürich 6.

MENZEL, R., Dr., Brandisstr. 4, Chur.

*Mermop, Claude, lic. sci., Institut de Physiologie de l’Université, rue
du Bugnon, Lausanne.

MERMOD, G., Dr., 22, Av. Soret, Genève.

1) *Mryer, Dietrich, stud. phil. II, Schlierenstrasse 31, 5400 Baden,

— 15 —

MEYER-HoLZAPFEL, M., Frau, Prof. Dr., Dalmaziquai 149, Bern.

*MEYLAN, Andre, lic. es sc., Stations fédérales d’essais agricoles, domaine
de Changins, Nyon (Vaud).

MicHEL, F., Dr., Göttibach 3, Thun.

1) *MINDEK, Geza, cand. phil. II, Eidmattstr. 7, Zürich 7/32.

Misrın, Hans, Prof. Dr., 2. Zoolog. Institut, Saarstrasse 21, Mainz,
Deutschland.

MORGENTHALER, Hans, Dr., Hangweg 100, Spiegel-Bern.

MORGENTHALER, O., Prof. Dr., Talbrünnliweg 33, Bern-Liebefeld.

1) *MÜLLER, Fabiola, Sr., cand. rer. nat., Zoologisches Institut der Uni-
versität, 1700 Freiburg.

*MÜLLER, Heinrich, Dr., Aumatt, Hinterkappelen, BE.

Miter, R., Dr., Grünauweg 12, Thun.

Napic, Ad., Dr., Lyceum, Zuoz (Grisons).

*NEF, W., Dr., c/o Kantonschemiker, Muesmattstr. 19, Bern.

1) *NeFF, Magdalene, Frl., Zoologische Anstalt Rheinsprung 9,
Basel.

*NEIDITSCH-HaLrr, L. A., Frau, Dr., Joachimsackerstrasse 30, Bott-
mingen (Basel).

1) *NIcoLET, Gerard, lic. en biologie, Institut d’Anatomie, Laboratoire
d’Embryologie experimentale, Ecole de Medecine, Geneve.

*NIKOLEI, E., Dr., Schmiedestrasse 1, Bremerhaven 1, Deutschland.

*NÖTHIGER, Rolf, Dr., Schlossbergstrasse 4, 8802 Kilchberg.

Nüescx, H., Prof. Dr., Zoolog. Anstalt, Universität, Basel.

*OELHAFEN, Frieder, Dr., Bannhalde, 5102 Rupperswil.

VON ORELLI, Marcus, Dr., Schmiedholzstr. 63, Münchenstein, BL.

1) *OTT, Jürg, Seilergraben 45, Zürich 1.

Perret, Jean-Luc, Prof., Musée d’Histoire naturelle, Genève 11.

*PERRET, Marie-Madeleine, Mme, 2, rue Carteret, Geneve.

*PERRON, Rolf, Dr., Tellstr. 60, Winterthur.

*PERROT, J.-L., Dr., Le Verex, Allaman (Vaud).

1) *PETERMANN, Urs, dipl. Natw. ETH, Zoolog. Institut der ETH,
Zürich 6.

*PFEIFFER, Wolfgang, Dr. rer. nat., Mettlenstr. 11, Langnau a. Albis.

PLATTNER, W., Dr., Schneebergstr. 4, St. Gallen.

Ponse, Kitty, Mlle, Prof. Dr., Station de Zoologie expér., 154, route de
Malagnou, Geneve.

Portmann, Ad., Prof. Dr., Zoolog. Anstalt, Universitat, Basel.

QuARTIER, Archibald, Inspecteur cantonal de la pêche, Neuchatel.

Raum, Urs, Dr., IRSAC, Lwiro, D.S. Bukavu, Congo.

Reırr, M., P. D. Dr., oberer Rebbergweg 31, Reinach, (Basel-Land).

REINHARDT, H., Dr., Grossplatzstrasse 18, Pfaffhausen, Binz (Zürich).

1) *REMENSBERGER, Peter, cand. phil. II, Ringstr. 68, Zirich 11/57.

*Rey, A., Prof. Dr., Villette, Conches (Genève).

1) *Reynaup, Jacqueline, Mie, 20, chemin Bedex, Thònex, (Geneve).

*Ripaut, J.-Pierre, Dr. ès sc., Institut de Zoologie, Université, Lausanne.

Be

RicHTER, Robert H. H., Dr. phil., Universitäts-Frauenklinik, Bern.

RickENBACHER, J., Prof. Dr. med., Anatom. Institut, Universität,
Zürich 6.

*RICKENMANN, Engelbert, Dr., Lämmlisbrunnenstrasse 44, St. Gallen.

*RIESTERER, Lorette, Dr., Johannes Gutenberg Universität, Zool.
Institut, Mainz, Deutschland.

Rosın, S., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern.

Rotu, Hermann, Dr., Haldenweg 36, Muri (Bern).

*ROTHELI, Adolf, Dr., Solothurnstr., Büren a. Aare.

1) *RuppLı, Erhard, Lic. phil., Rochette 33, Bienne,

1) *Ryser, Ulrich, stud. phil. II, Konkordiastr. 20, Zürich 32.

*SAGESSER, Hannes, Dr., Naturhistorisches Museum, Bern.

*SALZMANN, R., Dr., Morgartenring 119, Basel.

*SARASIN, Gédéon, Dr., Chrischonastr. 37, Basel.

SAUTER, Willi, Dr., Entomolog. Institut E.T.H., Universitätstr. 2,
Zürich 6.

ScHAEPPI, Th., Dr., Mühlebachstr. 41, Zürich 8.

1) *VON SCHENK, Dietrich A., cand. phil., Rosshofgasse 3, Basel.

*ScHENK, R., Prof. Dr. med., Anatom. Institut, Pestalozzistrasse, Basel.

*SCHENKEL, Rudolf, P. D. Dr., Missionstrasse 35, Basel.

SCHIFFERLI, A., Dr., Vogelwarte, Sempach.

ScGHINZ; H..R., Prot. Dr... Kurhausstr. 73, Zurich 32:

SCHLOETH, Robert, Dr., Hauptplatz 132, Zernez (Graubünden).

SCHMASSMANN, W., Dr., Kant. Wasserwirtsch. Exp., Langhagweg 7,
Liestal.

*ScHMID, Hermann, cand. phil., Zoologisches Institut Univ., Zürich 6.

ScHMID, W., Dr., Kantonsschule, Aarau.

*SCHMIDT-EHRENBERG, L., Frl., Dr., Les Rochettes, Faoug (Vaud).

*SCHNEIDER-MINDER, Annemarie, Frau, dipl. Natw. ETH, Zoolog.
Inst. ETH, Zürich 6.

SCHNEIDER, Fritz, Dr., Eidg. Versuchsanstalt, Wädenswil.

SCHNITTER, Marco, Dr., Zoolog. Institut, Universität, Zürich 6.

*ScHoLL, Adolf, Dr. phil., Zoologisches Institut, Sahlistrasse 8, Bern

*SCHÖNHOLZER, Lilly, Frl., Dr., Schauenburgerstr. 31, Basel.

SCHÖNMANN, W., Dr., Kloosweg 64, Biel.

1) *SCHUBIGER, Gerold, cand. phil. II, Witikonerstr. 472, Zürich 7/53.
SEILER-NEUENSCHWANDER, J., Prof. Dr., Zoolog. Institut E.T.H.,
Zürich 6. |

1) *SINGEISEN, Christoph, cand. phil. II, Feldeggstr. 74, Zürich 8.

SLOWIK, Fritz, Dr. sc. nat. ETH, Hirslanderstr. 18, Zürich 7/32.

1) *SORACREPPA, Bruno, cand. phil., Wangenstrasse 75, Dübendorf
(Zürich).

1) *#SPINNER, Werner, cand. phil. II, Ifangstr. 74, Rümlang, ZH.

1) *Sprinc, Hanswerner, dipl. Natw. ETH, Zoolog. Institut ETH,
Zürich 6.

*STAIGER, Hansrudolf, Dr., Felsplattenstrasse 34, Basel.

a

*STAMM, Roger, Dr., St. Galler-Ring 220, Basel.

1) *Staug, Margrit, Frl., cand. phil. II, Drusbergstr. 73, Zürich 7/53.

*STAUFFER, Erwin, Dr., In den Klosterreben 48, Basel.

STEINER-BALTZER, A., Dr., Gymnasiallehrer, Rabbentalstr. 51, Bern.

STEINER, H., Prof. Dr., Astano, Tessin

*STEMMLER-MORATH, Carl, Weiherhofstr. 132, Basel.

*STINGELIN, Werner, Dr., Zoologische Anstalt, Basel.

STOHLER, Harro, Dr., Hauptstr. 117, Binningen (Basel-Land).

STOHLER, R., Dr., 1584 Milvia St., Berkeley, Calif., U.S.A.

STOLL, Eva, Frl., Dr., Streulistrasse 56, Zürich 7/32.

Strauss, F., Prof. Dr. med., Stadtbachstr. 46, Bern.

STRIEBEL, Heinrich, Dr., Spalentorweg 20, Basel.

STUDER, M., rue de France 23, Le Locle.

SUTER, Peter, Dr. phil., Obere Flühackerstrasse 15, Frenkendorf, BL.

SUTTER, Ernst, Dr., Naturhist. Museum, Augustinergasse 2, Basel.

*TaBAN, Charles, Dr., 5, Chemin du Pont-de-Ville, Chéne-Bougeries
(Geneve).

*TAILLARD, Willy, Prof. Dr., «Kerville», rte d’Hermance, Collonge-
Bellerive (Geneve).

TARDENT, P., Prof. Dr., Zoologisches Institut der Universität, Zürich 6.

*THELIN, Luc, Dr., Echevenex, Ain, France.

*TOBLER, Albert, Dr., Bungertweg 6, Küsnacht (Zürich).

1) *TOBLER, Heinz, cand. phil. II, Krönleinstr. 55, Zürich 7/44.

Tönpury, G., Prof. Dr., obere Heslibachstrasse 79, Küsnacht (Zürich).

TscHumi, Pierre, Prof. Dr., Am Bärgli 19, Aegerten (Bern).

*UEHLINGER, Verena, Mlle, Les Grandes Vignes, Mies (Vaud).

Unricu, H., Prof. Dr., Zoologisches Institut E.T.H., Zürich 6.

VoLKART, H. D., Dr. phil., Naturhistorisches Museum, Bernastrasse 15,
Bern.

*V UILLEUMIER, Francois, Museum of comparative Zoology, Cam-
bridge 38, Mass. U.S.A.

*WACKERNAGEL, Hans, Dr., Marschalkenstrasse 11, Basel.

WAGNER, G., Prof. Dr., Zoologisches Institut der Universität, Zürich 6.

*WAGNER-JEVSEENKO, Olga, Frau, Dr., St. Albanring 195, Basel.

*WALDER, Paul, Dr., Sek.-Lehrer, Alpenstrasse 23, Unt-Wetzikon.

*WALKER, Ilse, Dr., Dept. of Entomology, Cornell University, Ithaca,
Neve, U.S.A.

1) *WANDELER, Alexander, cand. phil. nat., Haldenstrasse 96, 3000 Bern.

WEBER, Rudolf, Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8, Bern.

*WeEHRLI(-MERMOD), Claire-Lise, Mme, rue de Saint-Jean 36, Genève.

*WeIHS, D. E., Mme, Dr., 15, avenue Juste-Olivier, Lausanne.

WE LTI, E., M™e., Dr., chemin des Voirons 4, Grange-Falquet, Genève.

1) *WENT, Dirk, cand. natw., Hadlaubstr. 39, Zürich 7/44.

WERDER, O., Dr., Kirchliweg 8, St. Gallen 8.

*WIESINGER, Dorothee, Dr., Wanderstrasse 121, Basel.

WIESMANN, R., Dr., Wilhelm Denzstr. 52, Binningen (Basel-Land).

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1) *WILDERMUTH, Hansruedi, cand. phil. II, Haltbergstrasse 43. 8630
Riti.

WILDHABER, M.-A., Dr. pharm., rue de l’Orangerie, Neuchatel.

*WokeER, Hanspeter, Dr., Bahnweg 18, Küsnacht (Zürich).

*WÜRGLER, F. E., dipl. Natw. ETH, Hornbachstrasse 69, Zürich 8.

WurnHricH, M., Mie, 7, rue Gesar-d’Yvernois, Colombier (Neuchatel).

Wyss-Huser, M., Frau Dr., Eigerstrasse 50, Bern.

*ZELLER, Christoph, Dr., Princess Margaret Training Center, P.O. Box
20500, Dar es Salaam, Tanganyika.

ZESIGER, Fred, 43, rue Jaquet-Droz, La Chaux-de-Fonds.

ZINKERNAGEL, R., Dr., Sieglinweg 12, Riehen (Basel).

ZISWILER, Vinzenz, Dr. phil., Rotfluhstr. 45, Zollikon, ZH.

* ZÜRCHER, Christian, Dr. phil., Loorenrain 38, Zürich 7/53.

Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie de la Société
helvétique des Sciences naturelles.

Ceux dont le nom est précédé d’un 1) bénéficient de la demi-cotisation consentie aux
étudiants.

Priere de communiquer les changements d’adresse au tresorier, M. le
Dr. H.D. VOLKART, Naturhistorisches Museum, Bernastrasse 15, Berne.

Adressenanderungen sind dem Kassier, Herrn Dr. H. D. VOLKART,
Naturhistorisches Museum, Bernastrasse 15, Bern, zu melden.

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