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REVUE SUISSE 
ZOOLOGIE 


ANNALES 
DE LA 


SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 


EF DU 
MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 
DE GENEVE 


GENÈVE 
IMPRIMERIE KUNDIG 
1967 


[AUTO 


10. 


TABLE DES MATIERES 
Tome 74 — 1967 


Fascicule 1 


. MEIER, F. Beiträge zur Kenntnis der postembryonalen Entwick- 


lung der Spinnen Araneida, Labidognatha, unter besonderer 
Berücksichtigung der Histogenese des Zentralnervensystems. 
(Mit 19 Figuren und 9 Tafeln) . 


. WAHL, E. Etude parasito- ee È petits NEAR 


(Insectivores et Rongeurs) du val de l’Allondon (Genève). 
frmsgiomiomiesidans le texte) 0. . + 4 1. 


. MÜLLER, F. Zur embryonalen Kopfentwicklung von Crocodylus 


cataphractus Cuv. (Mit 34 Abbildungen und 12 Tabellen) . . 


. LAWRENCE, R. F. A new cavernicolous Pholcid spider from the 


STLIT VISIONI PRE ET 


Fascicule 2 


. Buri, A. Das Juvenilgefieder von Phasianus Colchicus L., ein 


Beitrag zur Kenntnis dieser Altersetappe des Gefieders. 
Petites Eiouren undrl6vFabellen).. 1... 41.0 


. BÜTTIKER, W. First Records of Eye-frequenting ce di 


bas OS toxt-Noures).:, 4,49. sicario Akne. 


. Dugois, G. et R.L. RauscH. Les Strigeata (Trematoda) des 


Gaviidés nord-américains. (Avec 2 figures dans le texte) . 


. MEYER-GRASSMANN, A. Drosophila und Pseudeucoila V : Beiträge 


zur Parasitierungsbiologie von Pseudeucoila bochei Weld 
(Cynipidae, Hymenoptera) und Bericht über zwei neue Mu- 
pater (Mi 5 Abbildungen) . ..: 1.2.2 ees 


RAHM, U. Les Muridés des environs du lac Kivu et des regions 
voisines (Afrique centrale) et leur écologie. (Avec 28 figures) 
DE LisLE, M. O. Note sur quelques Coleoptera Lucanidae nouveaux 
ou peu connus. (Avec 28 figures dans le texte) . . . . . . 


Pages 


1-128 


129-188 


189-294 


295-300 


301-388 


389-398 


399-408 


409-438 


439-520 


521-544 


VI 


14. 


15 


16. 


IM: 


18. 


19: 


20. 


2: 


22), 


23): 


24. 


DS); 


TABLE DES MATIERES 


Fascicule 3 


. MATTHEY, R. et H. BACCAR. La formule chromosomique d’Aco- 


mys seurati H. de B. et la RISE des Acomys palé- 
arctiques. (Resume) . ne gi 


. HAEFELFINGER, H. R. und È KRESS. mi SR... bei 


Gasteropteron rubrum (Rafinesque 1814) ( Sea Opis- 
thobranchiata). (Mit 4 Textabbildungen) . i 


. SIGURD, v. BOLETZKY. Die embryonale oi ER frühen 


Mitteldarmanlage von Be Sa Lam. vn 3 Tex 
tabbildungen) 


HEFTI, F. und E. FLUCKIGER. Obedittis und Dee Halte bei 
Acomys cahirinus. (Mit 2 Textabbildungen und einer Tabelle) 


RucH, W. Die Implantationszeit und deren Beeinflussung durch 
die Laktation bei a cahirinus dimidiatus. a zwei 
Tabellen) 


CHEN, P. S., F. HANIMANN und H. Brit Zürich. Freie A 
säuren und Derivate in Eiern von Drosopkıia, Culex und 
Phormia. (Mit 6 Textabbildungen und 5 Tabellen) . 


GEHRING, W. und S. SEIPPEL, Zürich. Die Imaginalzellen des Cly- 
peo-Labrums und die Bildung des Rüssels von M 
melanogaster. (Mit 4 Textabbildungen) 


KALIN, I., Birmensdorf/ZH. Beobachtungen über den F en de 
Schulps von Sepia ie a 3 an und 
einer Tafel) 


LANG, E. M. Einige else Dana vom Be ( Rhi- 
noceros unicornis ) 


MÜLLER, F., Basel. Zum Vergleich der Ontbsenesenh) von | Didelphis 
virciiana und Mesocricetus auratus. (Mit 2 Textabbildungen) 


GEYER-DUSZYNSKA, I. Experiments on nuclear transplantation 
in Drosophila melanogaster. Preliminary report . 


PROBST, P. Der Geburtsvorgang beim Skorpion /sometrus macu- 
latus DE GEER (Buthidae). (Mit einer Tafel) . 


ZISWILER, V., Zürich. Der Verdauungstrakt körnerfressender 
Singvôgel als taxonomischer Merkmalskomplex. (Mit 3 Text- 
abbildungen und 3 Tabellen) . 


DROIN, A. Une mutation létale récessive « otl » nee es chili 
Xenopus laevis Daudin. (Avec 3 figures dans le texte) 


BERNARDINI, N., S. SLATKINE et M. FISCHBERG. Transplantation 
de noyaux de l’ectoderme neural chez Xenopus laevis. Note 
préliminaire. (Avec 1 tableau) 


Pages 


546-547 


547-554 


555-562 


562-566 


567-569 


570-588 


589-596 


597-602 


603-607 


607-613 


614-615 


616-619 


620-628 


628-636 


636-641 


— tn 


Nos 


26. 


DI. 


28. 


29. 


30. 


E31. 


TABLE DES MATIERES 


HADM-AZIMI, I. et M. FiscHBERG. Hématopoièse périhépatique 
chez le Batracien anoure Xenopus leavis. Comparaison entre 
les individus normaux et les porteurs de tumeurs nr a 
(Avec 11 figures dans le texte) 


HUGGEL, H. et M. MICHEA-HAMZEHPOUR. Analyse = Toe 
du glucose et des protéines totales d’homogénats d’embryons 
et d’alevins de Sa/mo gairdneri Rich. 


TABAN, Ch. H., P. CHAROLLAIS et F. BERSIER. Contröle ee 
gique de la régénération (IV). (Avec 7 figures dans le texte) . 


Fascicule 4 


PILLERI, G. Considérations sur le cerveau et le comportement 
du Delphinus delphis. (Avec 3 figures dans le texte et 6 Raggio 
hors-texte) . 


— Behaviour of the reihen a ua ai off the Spanish 
Mediterranean coast. (With 1 text figure and 6 plates) . 


MEYLAN, A. La formule chromosomique de Crocidura ia 
kivu Osgood ora) SS 4 dans 
lertexte) . ER 


. DuBois, G. Notes Helmintholagique. 12 i Railliet 


(Cho rematoda e 


. RENGGLI, F. Vergleichend ehe CR über die 


Kleinhirn- und Vestibulariskerne der a be 9 en 
im Text und 3 Tafeln ausser Text) 


VII 


Pages 


641-645 


645-649 


649-663 


665-678 


679-684 


684-692 


693-700 


701-778 


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INDEX DES AUTEURS 


PAR 


ORDRE ALPHABETIQUE 


BERNARDINI, N., S. SLATKINE et M. FISCHBERG. Transplantation de 
noyaux de l’ectoderme neural chez Xenopus laevis. Note PS 
minaire. (Avec 1 tableau) 


BOLETZKY, S.V. Die embryonale n a frühen Mittel. 
darmanlage von Octopus vulgaris Lam. (Mit 5 Textabbildungen) 


Buri, A. Das Juvenilgefieder von Phasianus Colchicus L., ein Beitrag 
zur Kenntnis dieser a Dr des Gefieders. Mit 34 a 
und 16 Tabellen | 


BÜTTIKER, W. First Records of ca irequenting Lepidoptera Fe 
India. With 5 text-figures 


CHEN, P.S., F. HANIMANN und H. BRIEGEL, Zürich, Freie an 
säuren und Derivate in Eiern von De Culex und Phormia. 
(Mit 6 Textabbildungen und 5 Tabellen.) 


DROIN, A. Une mutation létale récessive « otl » (otoliths less) no 
Xenopus laevis Daudin. (Avec 3 figures dans le texte) 


Dugois, G. et R. L. Rausch. Les Strigeata (Trematoda) des Gaviidés 
nord-américains. (Avec 2 figures dans le texte) ME 


Dugois, G. Notes Me US I: Strigeidae Raillet (Tre- 


Matoda Jia: 


GEHRING, W. und S. SEIPPEL, Zürich. Die E de 
Labrums und die Bildung des Rüssels von Dr En melano- 
gaster. (Mit 4 Textabbildungen) 


GEYER-DUSZYNSKA, I. Experiments on nuclear tansplantaion in 
Drosophila Mira Preliminary report 


HADJI-AZIMI, I. et M. FISCHBERG. Hématopolèse peri te ce 
le Batracien anoure Xenopus leavis. Comparaison entre les indi- 
vidus normaux et les porteurs de tumeurs lymphoides. (Avec 
11 figures dans le texte) ME EEE 


Pages 


636-641 


555-562 


301-388 


389-398 


570-588 
628-636 
399-408 


693-700 


589-596 


614-615 


641-645 


xX INDEX DES AUTEURS 


HAFELFINGER, H. R. und A. Kress. Der Schwimmvorgang bei Gas- 
teropteron rubrum (Rafinesque 1814) aes oe 
branchiata). (Mit 4 Textabbildungen) . Ea 


HEFTI, F. und E. FLÜCKIGER. Obesitas und Diabetes mellitus bei 
Acomys cahirinus. (Mit 2 Textabbildungen und einer Tabelle) . 


HUGGEL, H. et M. MICHEA-HAMZEHPOUR. Analyse des électrolytes, 
du glucose et des protéines totales d’homogénats d’embryons et 
d’alevins de Salmo gairdneri Rich. 


KALIN, I. Birmensdorf/ZH. Beobachtungen über den Feinbau des 
Schulps von de Eee chi 3 a à und einer 
Tafel) . 


LANG, E. M. Einige Lo Daten vom Panzernashorn / Rhino- 
ceros unicornis ) 


LAWRENCE, R. F. A new cavernicolous Pholcid spider from the Congo. 
(With 5 text-figures) 


DE Liste, M. O. Note sur quelques Coleoptera Lucanidae nouveaux ou 
peu connus. (Avec 28 figures dans le texte) . 


MATTHEY, R. et H. Baccar. La formule chromosomique d’Acomys 
seurati H. de B. et la cytogénétique des Acomys paléarctiques. 
(Résumé) 


MEIER, F. Beiträge zur Kenntnis der postembryonalen Entwicklung 
der Spinnen Araneida, Labidognatha, unter besonderer Berück- 
sichtigung der Histogenese des Zentralnervensystems. (Mit 
19 Figuren und 9 Tafeln) 


MEYER-GRASSMANN, A. Drosophila und Pseudeucoila V : Beiträge zur 
Parasitierungsbiologie von Pseudeucoila bochei Weld (Cynipidae, 
Hymenoptera) und Bericht über zwei neue Mutanten. (Mit 
5 Abbildungen) 


MEYLAN, A. La formule chromosomique de Crocidura occidentalis 
kivu SE (Mammalia-Insectivora ). i 4 ka dans le 
(US). Saree 


MULLER, F. Zur embryonalen Riotta von Colo 
cataphractus Cuv. (Mit 34 Abbildungen und 12 Tabellen) 
— Zum Vergleich der Ontogenesen von Didelphis virginiana und 
Mesocricetus auratus. (Mit 2 Textabbildungen) 


PILLERI, G. Considérations sur le cerveau et le comportement du 
Delphinus Delphis. (Avec 3 figures dans le texte et 6 planches 
hors-texte) . 

— Behaviour of the Pseudorca Crassidens' (Owen) off the Spanish 
Mediterranean coast. (With 1 text figure and 6 plates) . 


Pages 


547-554 


562-566 


645-649 


597-602 


603-607 


295-300 


521-544 


546-547 


1-128 


409-438 


685-692 


189-294 


607-613 


665-678 


679-684 


INDEX DES AUTEURS 


ProBsT, P. Der Geburtsvorgang beim Skorpion Isometrus maculatus 
DE GEER (Buthidae ). (Mit einer Tafel) 


- RAHM, U. Les Muridés des environs du lac Kivu et des régions voi- 


sines (Afrique centrale) et leur écologie. (Avec 28 figures) 


RENGGLI, F. Vergleichend anatomische Untersuchungen über die 


Kleinhirn- und Vestibulariskerne der ca eee 9 en im 
Text und 3 Tafeln ausser Text) . 


RucH, W. Die Implantationszeit und deren sa durch die 
Laktation bei Acomys cahirinus dimidiatus. (Mit zwei Tabellen) . 


| TABAN, Ch. H., P. CHAROLLAIS et F. BERSIER. Contröle immunologique 


de la régénération (IV). (Avec 7 figures dans le texte) 


WAHL, E. Etude parasito-écologique des petits Mammifères (Insecti- 
vores et Rongeurs) du val de l’Allondon SA) (Avec 17 O 
dans le texte) STORE A a Le 

ZISWILER, V. Zürich. Der Verdauungstrakt körnerfressender arci 


als taxonomischer Merkmalskomplex. (Mit 3 Textabbildungen 
und 3 Tabellen) 


XI 


Pages 


616-619 


439-520 


701-778 


567-569 


649-663 


129-188 


620-628 


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MO D4 74 


Tome 74 Fascicule 1 1967 


REVUE SUISSE 
ZOOLOGIE 


ANNALES 


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DE LA 


SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE 


ET DU 
MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE 
DE GENEVE 


Te ee rr te ee ee ee ee ut en 


GENEVE 
IMPRIMERIE KUNDIG 4; 
MAI 1967 Y 


| JUL 1 3 1967 
LIBRARIES A 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIB 


TOME 74 — FASCICULE 1 


Redaction 


EMILE DOTTRENS 


Directeur du Museum d’Histoire naturelle de Geneve 


VILLY AELLEN 


Sous-directeur du Museum d’Histoire naturelle de Geneve 


HERMANN GISIN 
et 
EUGENE BINDER 


Conservateurs principaux au Muséum d’Histoire naturelle de Genève 


Administration 


MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE 
1211 GENÈVE 6 


PRIX DE L’ABONNEMENT: 


SUISSE Fr. 105.— UNION POSTALE Fr. 110.— 
(en francs suisses) 


Les demandes d’abonnement doivent étre adressées 


a la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, 


Muséum d’Histoire naturelle, Genève 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Tome 74, n° 1 — Mai 1967 


Beitrige zur Kenntnis 


der postembryonalen Entwicklung 


der Spinnen 


Araneida, Labidognatha 


Unter besonderer Berücksichtigung der Histogenese 


des Zentralnervensystems 
von 


Franz MEIER 


Zoologische Anstalt der Universität Basel 


mit 19 Figuren und 9 Tafeln 


INHALTSÜBERSICHT 


Einleitung . . . . 


Material und Methoden : 


15 


IT. 


Haltung und Zucht der Spinnen . . . . . 
Histologische Untersuchungsmethodik . 
Liste der untersuchten Arten 


Zur BRUTBIOLOGIE EINIGER ARANEIDEN: 


Balz und Kopulation . 
Eiablage und Brutpflege 
Biologie der Jungspinnen . 


ZUR POSTEMBRYONALEN ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE 
DER FERNSINNESORGANE: 


Der akustische Sinn 


Beriieschutierungssmn . LL... Men. 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 74, 1967. 


HR 


2 FRANZ MEIER 


Der chemische Sinn -: 9.9 79.202), ee gg 5: Dal 

Der optische Sin 27. + MONNIER 60 
III. ZUR POSTEMBRYONALEN HISTOGENESE DES ZENTRAL- 

NERVENSYSTEMS: 

Äussere Morphologie und Lage des Zentralnervensystems . . 69 

Mikroskopische Anatomie des Zentralnervensystems . . . . 70 

Die postembryonale Entwicklung des Zentralnervensystems . 100 
Diskussion der Ergebnisse: | ... 3). 9 eh AA 
Zusammenfassung . . 2. eu ae ee 
Literaturverzeichnis : ...: 2 en Sf 
Verzeichnis der Abkürzungen . IE: 


EINLEITUNG 


Die allgemeine Anatomie des Zentralnervensystems adulter 
Araneiden ist schon mehrfach in den Brennpunkt des Interesses 
morphologischer Studien gerückt worden. Vor allem durch G. SAINT 
Remy 1887, B. Hanstrom 1919 und M. BaumHAuver 1921. 

Die Entwicklungsgeschichte dieses Organs dagegen ist nur 
in der embryonalen Ontogenese von R. LEGENDRE 1959 bei Dolo- | 
medes und Tegenaria bearbeitet worden. Morphologie und Funktion 
der neurosekretorischen Zellen an subadulten und adulten Spinnen 
anderseits wurde von H. Künne 1959 in einer speziellen Problem- 
stellung zu erhellen versucht. Über die postembryonale Histo- 
genese des Zentralnervensystems liegen keine Veröffentlichungen 
vor. Diese Lücke soll durch die vorliegende Arbeit geschlossen 
werden. 

Schon der erste Untersucher des Araneidenzentralnerven- 
systems, SAINT Remy, hat 1887 bei den einzelnen Spinnenfamilien 
eine erstaunliche Verschiedenartigkeit in der anatomischen Struk- 
tur dieses Organs festgestellt. Viele Anzeichen sprechen dafür, 
dass die strukturelle Verschiedenheit dieses Nervenzentrums mit 
der phylogenetischen Stellung der einzelnen Spinnenfamilien 
einerseits und der Integration der Sinnesleistung anderseits in 
Beziehung steht. 

Währenddem sich im Verlaufe der postembryonalen Entwick- 
lung die Neuroblasten zu Neuronen spezifischer Struktur aus- 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 3 


differenzieren, vermehrt sich quantitativ die Fasermasse des 
ZNS auf das 150—300 fache. Aus dem anfanglich diffusen Geflecht 
kurzer Neuritstummel gliedert sich ein reich strukturiertes, aus 
Ganglien, Commissuren und Synapsenfeldern bestehendes Neuro- 
pilem. Diesen Faseraufbau zu verfolgen schien mir besonders 
verlockend, da eine einwandfreie Methode der histologischen 
Faserdarstellung den früheren Autoren nicht zu Gebote stand. 

Da nach meiner Arbeitshypothese der spezifische Aufbau des 
Zentralnervensystems eng verknüpft ist mit der postembryonalen 
Entwicklung im Allgemeinen, und der Entwicklung der Fernsinnes- 
organe im Speziellen, lag es nahe, die Brutbiologie und die Sinnes- 
physiologie soweit sie sich auf das allgemeine und spezielle Ver- 
halten auswirkte, in die Studien miteinzubeziehen. Dabei wurde 
die postembryonale Entwicklung der zu untersuchenden Tiere 
hineingestellt in den gesamten Lebensablauf des betreffenden 
Spinnen-Kollektivs. Balz und Kopulation wurden auf Grund 
sinnesphysiologischer Erwägungen in die Untersuchungen ein- 
geschlossen. 

Bei der Auswahl der zu untersuchenden Spinnenarten wurde 
darauf geachtet, sowohl typenmässig als auch phylogenetisch 
einander fernstehende Spinnenfamilien ins Blickfeld zu ziehen, 
um den Vergleich fruchtbar zu gestalten. So wählte ich als stammes- 
geschichtlich primäre Form die Röhrenspinnen, dann die evo- 
luierten, vagabundären Wolf- und Krabbenspinnen, danaben vom 
sedentären Typus, die Radnetz- und Trichterspinnen. 

Die vorliegende Arbeit entstand in den Jahren 1962-65 in der 
Zoologischen Anstalt der Universität Basel, unter der Leitung von 
Herrn Prof. A. Portmann. 

Ich möchte nicht versäumen, an dieser Stelle meinem verehrten 
Lehrer herzlich zu danken. Er hat den Fortgang dieser Studie 
stets mit regem Interesse verfolgt und durch manche wertvolle 
Anregung wesentlich bereichert. 


MATERIAL UND METHODEN 


AUSWAHL DES TIERMATERIALS 


Entsprechend unserer Arbeitshypothese wurde die Auslese der 
untersuchten Spinnenarten nicht in erster Linie nach systema- 


4 FRANZ MEIER 


tischen Gesichtspunkten vorgenommen. Ausschlaggebend fiir die 
Auswahl war vielmehr die Zielsetzung, voneinander abweichende 
oekologische Typen innerhalb der Ordnung Araneida miteinander 
zu vergleichen. Aber auch darin war Einschränkung erforderlich. 
Ich legte mich fest auf die Untersuchung von fünf Familien: eine 
vom primären Typus der Rodhrenspinnen (Dysderidae), von 
abgeleiteten Typen je zwei Familien: von den Vagabundae (Lyco- 
sidae und Thomisidae) und den Sedentariae (Argiopidae und Agele- 
nidae). Dabei habe ich pro Familie je eine Art sehr genau beobachtet 
und mit Daten belegt, während andere Gattungen und Arten 
derselben Familie nur insoweit untersucht wurden, als dies zum 
Nachweis familienspezifischer Merkmale notwendig erschien. 


HALTUNG DER SPINNEN IM LABORATORIUM 


Die zu beobachtenden Tiere wurden einzeln in Glaszylindern 
von 80 cm? Bodenfläche und 16 cm Höhe gehalten. Als Verschluss 
diente ein perforierter Plastikdeckel. Der Innenraum dieser Be- 
hälter wurde zum Teil mit Filterpapier ausgeschlagen und mit den 
jeweils entsprechenden Materialien (Moos, Laub, Genist, Stroh) 
ausstaffiert. Wöchentlich ein- bis zweimal wurde ein mit frischem 
Wasser getränkter Filterpapierstreifen zur Deckung des Flüssig- 
keitsbedarfes der Spinnen eingehängt. Die Fütterung erfolgte 
2-3 mal pro Woche, je nach Grösse der Spinnen, mit Drosophila 
melanogaster oder Musca domestica Imagines. Letztere wurden mir 
freundlicherweise von der Firma J.R. Geigy A.G. zur Verfügung 
gestellt. Die Dysderiden erhielten Asellus scaber in verschiedenen 
Stadien. Zur Kopulation und Eiablage wurden Netzspinnen in 
Käfige von 21 x 21 x 30 cm, die mit einer Glastüre versehen 
waren, verbracht. Für die vagabundierenden Wolfs- und Krabben- 
spinnen dienten zu diesem Zweck Akkumulatorengläser von 
20 x 30 x 20 cm Grösse. 


HIsTOLOGISCHE UNTERSUCHUNGSMETHODIK 


I. Fixierung 
Je nach der vorgesehenen Aufarbeitung wurden narkoti- 
sierte Tiere in folgender Fixantien behandelt: | 
a) Bouin-Dubosq: 48 Std., zur Neurofibrillendarstellung 


II. 


Eid: 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN D 


b) Carnoy: 2—4 Std., für cytologische Unter- 
suchungen 
c) Helly: 2—4 Std., zur Darstellung der neurosekre- 


torıschen Zellen 
Vorbehandlung 


Die Entwässerung der Objekte erfolgte auf übliche Weise 
durch eine Alkoholreihe. Zur Verminderung des Hart- und 
Sprödwerdens der Dottersubstanz wurde der absolute Alkohol 
und das Methylbenzoat durch eine abgestufte Terpineolreihe 
ersetzt. Nach der Einbettung in Paraffin (Smp 57—58° C) 
wurden Mikrotomschnitte zu 12 u für Faserpräparate, bzw. 
zu 6 u für cytologische Präparate hergestellt. 


Färbemethoden 


a) Faserdarstellung: Modifikation der Silberimprägnation 
nach Bodian mit Albumosesilber: 

Einstellen der entparaffinierten Schnitte in eine 
Lösung von 1% Albumosesilber (Merck) über gereinigten 
Kupferspähnen während 24 Std. bei 40°C. Reduzieren 
mit Hydrochinon-Natriumsulfit. 

Tönen der Objekte in angesäuerter 1% ıger Gold- 
chloridlösung. Überführen in Oxalsäure 3% 2—-5 Minu- 
ten. Fixieren der Schnitte 5 bis 10 Minuten in 5%iger 
Natriumthiosulfatlösung. 

b) Mikroskopische Anatomie und Cytologie des ZNS: Haema- 
toxylin nach Weigert, Gegenfärbung mit Benzopur- 
purin, Saures Haemalaun, Azanfärbung. 

c) Darstellung der neurosekretorischen Zellen: Haematoxylin- 
Phloxin nach Gomori, Trichromfärbung nach Masson, 
Picro-Indigocarmin. 


6 


FRANZ MEIER 


Im einzelnen wurden folgende Spinnen gehalten und beobachtet: 


Typus 


Röhrenspinnen 


Vagabundäre 
Spinnen 


Sedentäre 
Spinnen 


Familie 


Dysderidae : 


Art 
Dysdera crocata 


Koch 


Dysdera erythrina 
Walckenaer 


Segestria senoculata 


Ib. 


Lycosidae : 


Thomisidae : 


Argiopidae : 


Agelenidae : 


Lycosa saccata 
L. 


Lycosa hortensis 
Thorell 


Trochosa ruricola 
de Geer 


Trochosa terricola 
Thorell 


Xysticus Kochu 
Thorell 


Xysticus cristatus 
Clerck 


Misumena vatıa 
Clerck 


Aranea cornuta 
Clerck 


Aranea quadrata 
Clerck 


Aranea marmorea 
Clerck 


Agelena labyrinthica 


do 


Coelotes atropos 
Walckenaer 


Tegenaria parietina 


Fourer. 


Provenienz 


Banyuls-sur-Mer 


(Pyrénées orientales) 


Grenzacherhorn 
(Oberrhein) 


Sıerentzer Hard 
(Elsass) 


Sierentzer Hard 
Basel-Landschaft 
Basel-Landschaft 


Sierentzer Hard 


Basel-Landschaft 
Banyuls-sur-Mer 


Basel-Landschaft 


Basel-Landschaft 
Basel-Landschaft 


Basel-Landschaft 


Basel-Landschaft 
Basel-Landschaft 


Basel-Landschaft 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN / 


I. ZUR BRUTBIOLOGIE VERSCHIEDENER ARANEIDEN 


BALZ UND KOPULATION 


Die ausgedehntesten und intensivsten Studien über die Sexual- 
biologie der Spinnen hat U. GERHARDT unternommen. Mit dem 
Ziel phylogenetische Zusammenhänge durch Begattungsmerkmale 
nachzuweisen, wurden von diesem Autor in den Jahren 1926-31 
über 60 Arten mitteleuropäischer und mediterraner Spinnen 
beobachtet. Bemerkenswert ist die Ansicht Gerhardts, dass in 
Bezug auf den ganzen Komplex der Fortpflanzungsbiologie der 
Bau der Kopulationsorgane sekundärer, das Sexualverhalten 
hingegen primärer Natur sei. 

In der hier folgenden Beschreibung soll die Reihe der sexual- 
biologisch untersuchten Arten erweitert werden (GERHARDT hat 
Dysdera crocata nicht beobachten und Xysticus viaticus im Labor 
nicht halten können). Ferner scheint es im Hinblick auf sinnes- 
physiologische Erwägungen zweckmässig, den Akzent hier auf die 
Werbung (Balz) zu legen, während GERHARDT sich vorwiegend 
auf den mechanischen Ablauf der Tasterfüllung des Männchens 
und den Akt der Begattung selbst, konzentriert hat. 


Dysdera crocata 


Vorspiel der Kopulation ist wie in jedem Fall die Füllung der 
männlichen Taster mit Spermien. In der für Dysderiden typischen 
Weise wird die auf einem kleinen Netzchen deponierte Sperma- 
flüssigkeit von den Pedipalpen alternierend aufgenommen. Bei 
wiederholten Gelegenheiten hat sich gezeigt, dass eine Taster- 
füllung des Männchens für mehrere Kopulationen ev. verschiedener 
Weibchen ausreicht. Wenn GERHARDT davon spricht von einer 
Werbung bei Dysderiden könne kaum die Rede sein, so möchte 
ich für den Fall von D. crocata den Ablauf der Annäherung des 
Männchens doch im Detail beschreiben, da Gerhardt nur Segestria 
und Harpactes beobachtet hat. Ich glaube im Falle von D. crocata 
komme Werbung vor, auch wenn sie im Vergleich m't andern 
Spinnenfamilien als sehr primitiv bezeichnet werden muss. 


8 FRANZ MEIER 


Wenn ein Männchen in die Nähe der Wohnröhre eines Weib- 
chens kommt, wird es sofort unruhig. Es scheint dies auf einer 
chemischen Wahrnehmung, durch das Gespinst vermittelt, zu 
beruhen; denn auch wenn Mannchen in Kontakt mit momentan 
unbewohnten Wohnröhren reifer Weibchen geraten, tritt die 
Erregung ein. Die Reaktion fällt hingegen aus, wenn das begattungs- 
bereite Männchen in Kontakt mit dem Gespinst eines juvenilen 
Artgenossen tritt. Einige Sekunden nach dem Erregungszustand 
wird das Männchen ruhiger. Mit weit gespreizten Extremitäten 
tastet es nun mit grösster Behutsamkeit die nächste Umgebung ab. 
An dieser Tätigkeit sind in erster Linie die beiden ersten Gehbein- 
paare beteiligt; die Pedipalpen verharren ruhig. Dieses suchende 
Tasten kann sich über Minuten erstrecken. Es wird erst abge- 
brochen, wenn der Kontakt mit dem Weibchen hergestellt ist. 
Nun gerät auch das Weibchen, das sich bis anhin völlig ruhig 
verhalten hat, in Erregung. Es hebt nun unmittelbar ein eifriges 
gegenseitiges Betasten an. Charakteristischerweise werden dabei 
die Cheliceren, vor allem des Männchens, maximal eingeschlagen 
(Demutsbewegung?). Ziel der männlichen Tastbewegungen ist 
sehr bald die Gegend der Epigyne. Nachdem sich das Weibchen 
beruhigt hat, was sehr rasch geschieht, schiebt sich das Männchen 
frontal unter seinen Geschlechtspartner. Hierauf wird das Weib- 
chen, mit nunmehr weit gespreizten Cheliceren, aber eingeschla- 
genen Klauen, unter dem Prosoma leicht angehoben. Das Prosoma 
‘des Weibchens ruht somit auf den Cheliceren des Männchens, 
währenddem das Opistosoma durch die vorderen Beinpaare des 
Männchens abgestützt wird. Nun folgt der Akt der eigentlichen 
Kopulation. Die Epigyne des Weibchens wird zunächst eingespei- 
chelt, dann erfolgt die simultane Insertion der Taster. Es wurden 
folgende Zeiten der Kopulation gemessen: 


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124.04 0 ee, ee sta VS 
10.4.64 an. men. | NS Ed 47 ine 
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15.4.64 LL e ee ISTRIA 
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Die Trennung der Geschlechtspartner erfolgte in den beobachte- 
ten Fällen stets friedlich. Oft blieb das Männchen in der Nähe der 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 9 


weiblichen Wohnröhre, um etwa nach Tagesfrist Werbung und 
Kopulation zu wiederholen. 


Lycosa terricola 


In den Monaten April, Mai und Juni der Jahre 1962-64 wurden 
mehrfach, teils im Freien, teils in der Laborzucht, balzende Lyco- 
siden beobachtet. Balz und Kopulation von Lycosiden sind zwar 
von GERHARDT, BRISTOWE und anderen beschrieben, doch lag 
das Interesse dieser Autoren vor allem auf dem Geschlechtsakt 
selbst. 

Bei unseren Beobachtungen wurde das Augenmerk zusätzlich 
auf das Verhalten der Geschlechtspartner vor der Kopulation 
gerichtet. Dabei kam deutlich zum Ausdruck, dass sowohl das 
einleitende Vorspiel, als auch der sog. Balztanz des Männchens 
mit dem charakteristischen Signalisieren sich in erster Linie an 
den optischen Sinn des Partners richtet, was ım Vergleich zu 
anderen Spinnentypen nicht unwesentlich erscheint. Für die 
Dauer des eigentlichen Kopulationsaktes wurden folgende Zeiten 
gemessen: 


were... 2 1% Std. DIDO Se) lil. 
LAID È DES GORE MB ee 
Meolo | n 8.3020 RP RER N 
oo AY, C,, VOS CASE eee ie ee 


Xysticus kochit 


Es war seinerzeit (1924) GERHARDT nicht gelungen, Tiere 
dieser Art längere Zeit zu halten und zur Reife zu bringen. Seine 
Beschreibung der Sexualbiologie dieser Krabbenspinne gründet 
sich auf zwei Feldbeobachtungen im Monat Mai des Jahres 1922 
und konzentriert sich auf den Kopulationsakt im Speziellen. Das 
Vorspiel zur Kopulation beschreibt (serhardt mit den Worten: 
… von einer eigentlichen Werbung konnte nicht wohl die 
Rede sein. 

Im Laufe der hier durchgeführten Untersuchungen wurde das 
Sexualverhalten dieser Spinnen an mehr als einem Dutzend Paaren 
über grössere Zeiträume beobachtet. Ich glaube daher mit der 
folgenden Beschreibung eine Ergänzung zu Gerhardts Sexual- 


10 FRANZ MEIER 


biologie der Spinnen liefern zu können. Da die Kopulation von 
Gerhardt auf den Monat Mai fixiert wurde ist festzuhalten, dass 
die Tiere jederzeit kopulieren, sofern sie ıhr Adultstadium erreicht 
haben, und die nötigen klimatischen Bedingungen (Temperatur, 
Luftfeuchtigkeit und Lichtverhältnisse) gegeben sind. 

In diesem Sinne haben in meiner Lakorzucht Adult-Tiere auch 
in den Monaten November, Februar, März und April kopuliert. 

Sehr auffällig erschien mir die bis dahin nicht beschriebene 
Tatsache, dass kopulationsbereite Tiere beiderlei Geschlechts nach 
allen Richtungen ausgiebig Fäden spannen, was sie vorher nur 
gelegentlich tun. Frisch gesponnene Fäden werden aber vom 
Partner sofort als geschlechtsspezifisch erkannt. Bei der Berührung 
solcher Fäden reagieren Männchen sofort durch Einnehmen der 
Duck-Stellung. Allmählich heben behutsam suchende Bewegungen 
entlang den Fäden des Partners an. Dieses Suchen, durch schlei- 
chende Bewegungen charakterisiert, kann sehr lange dauern — 
speziell wenn experimentell der Partner entfernt wurde — es 
erstreckt sich über Stunden. Treffen aber die Partner zusammen, 
so schreiten sie rasch zur Kopulation. Das Weibchen gerät schon 
nach kurzer intensiver Betastung durch das Männchen in einen 
Zustand der Bewegungslosigkeit. Der Kopulationsakt spielt sich 
in der von GERHARDT beschriebenen Weise ab. Ich habe GER- 
HARDTS Beschreibung ım Einzelnen nichts beizufügen. Allerdings 
darf die Stellung des Männchens, das anfänglich das Opistosoma 
des Weibchens besteigt und dann unter dessen Körper kriecht, 
nicht wie GERHARDT meint, unbedingt als Regel gelten. Ich konnte 
dreimal Xysticus-Männchen beobachten, die die in unbeweglicher 
Starre verharrenden Weibchen geschickt auf den Rücken drehten 
und dann von oben her kommend die Pedipalpea in die weibliche 
Geschlechtsöffnung inserierten. 

Wie dieses Beispiel zeigt, darf nicht, wie dies oft geschehen ist, 
die Stellung der Partner bei der Begattung allein als absolut 
signifikantes und konservatives Kriterium der Sexualbiologie der 
Spinnen betrachtet werden. 


Aranea cornuta 


Balz und Kopulation von Aranea cornuta ist bis anhin im 
Einzelnen noch nicht beschrieben worden. GERHARDT (1927) hat 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 14 


in seiner Zusammenfassung allerdings die allgemeine Feststellung 
gemacht, dass innerhalb der Familie der Argiopiden die Sexual- 
biologie ziemlich einheitlich sei. Ich kann dies ohne Einschränkung 
für den Fall der Aranea cornuta bestätigen. Die einzelnen Phasen 
der Werbung und Begattung (dieser Art) decken sich absolut mit 
der Beschreibung wie sie von GERHARDT für Aranea diadematica 
oder Aranea marmorea gegeben hat. Lediglich im Punkte der 
Tageszeit der stattfindenden Werbung konnte ich eine Abweichung 
feststellen. GERHARDT hat Kopulation von Aranea diadematica 
hauptsächlich vormittags, von Aranea marmorea nachmittags 
beobachtet. Alle meine Befunde, und zwar für freilebende Tiere, 
wie auch solche der Laborzuchten, zeigten Werbung und Kopulation 
von 18 bis 21 Uhr. Am häufigsten jeweils während der Dämmerung. 
Was die Angriffslust der Weibchen auf ıhre Sexualpartner an- 
betrifft, so konnte im Falle der Aranea cornuta experimentell 
eindeutig festgestellt werden, dass sie von zwei Faktoren abhängig 
ist. Erstens vom postnuptialen Häutungszustand und zweitens von 
den Beutetieren im Netz. Wohlgenährte oder ın Häutung befind- 
liche Weibchen duldeten Männchen über Wochen in ihrem Käfig 
am Rande des Fangnetzes. Und zwar hielten sich die Männchen 
tagsüber in Ruhestellung nur wenige cm vom Weibchen entfernt 
auf, währenddem sie abends im Netze des Weibchens der Nahrung 
nachgingen. Weibliche Hungertiere dagegen, frassen ihre Gesch- 
lechtspartner meist schon vor der Kopula, sicher aber wenige Tage 
nach dem Geschlechtsakt, auf. 

Um Vergleichsmöglichkeiten mit den andern in dieser Studie 
beschriebenen Spinnenfamilien zu gewährleisten, und um die 
Detailbeobachtungen Gerhardts zu ergänzen, gebe ich im Folgenden 
eine kurze Beschreibung der Werbung und Begattung von Aranea 
cornuta wieder. 

Ausgangspunkt der Werbung ist in jedem Fall (auch wenn kein 
weibliches Radnetz vorliegt) das Spinnen eines Werbefadens durch 
das Männchen. An diesem Werbefaden, der im weiblichen Netz 
oder Schlupfwinkelgespinst verankert wird, trommelt und zupft 
nun das männliche Tiere solange, bis das Weibchen darauf auf- 
merksam wird und sich auf diesen Werbefaden begibt. In diesem 
Stadium sind Männchen und Weibchen sichtlich erregt, was sıch an 
ihren heftigen Pedipalpenbewegungen erkennen lässt. Sehr rasch 
wird nun der Berührungskontakt gesucht. Sobald dieser erfolgt ıst 


1 FRANZ MEIER 


hebt ein wechselseitiges Vorrücken und Zurückweichen, unter 
jeweiliger kurzer Kontaktnahme, an. Dieses Hin und Her kann 
sich unter Umständen über Stunden erstrecken. Plötzlich wird 
das Weibchen vom Männchen besprungen; es wird während weniger 
Sekunden ein Taster inseriert. Hierauf erfolgt die Trennung des 
Paares. Eine neue Phase der Werbung leitet eine nächste Taster- 
insertion ein. In der Regel wurden 2—4 je 6—10 Sekunden dauernde 
Insertionen festgestellt. 

Bei Aranea cornuta ist für die Kopulation in bezug auf die 
Jahreszeiten kein fester Termin gesetzt. Während im Freien 
Kopulationen vor allem in den Monaten April/Mai (überwinterte 
Tiere) oder dann im August/September (Tiere der Sommersaison) 
beobachtet werden, können in Laborzuchten, nach meinen Beo- 
bachtungen, bei geeigneten klimatischen Bedingungen, auch in den 
Wintermonaten von Dezember bis Februar Kopulationen statt- 
finden. 


Agelena labyrinthica 


Das Sexualverhalten von Agelena labyrinthica ist von M. Houz- 
APFEL (1935) eingehend untersucht und beschrieben worden. 

Unsere Beobachtungen waren völlig übereinstimmend mit den 
Befunden von HoLzAPFEL. Sie zeigten typisches Netzspinnen- 
Verhalten; d.h. das die Kopulation einleitende Vorspiel des Männ- 
chens besteht vor allem in der Auslösung vibratorischer und 
taktiler Reize. Diese werden zunächst auf das Netz, und bei Be- 
gattungsbereitschaft anschliessend auf verschiedene Körper- 
regionen des Weibchens selbst, appliziert. Für die Dauer des 
Kopulationsaktes wurden folgende Zeiten registriert: 


6.7.63 24, Std. Taster-Wechsel nach 27, 52, 133 Min. 


ea BY. , 0» 42, 69, 90, 170, 240 Min. 
CT A _ , » 21, 40, 60, 98, 150, 210 Min. 
81108 ES , , 44,70, 147, 240, 263, 350 Min. 
8.7.03 VA ee 

A , , 29,66, 90, 152, 230, 260 Min. 


Vergleicht man das sexualbiologische Verhalten der einzelnen 
Spinnenfamilien miteinander, so lassen sich die Besonderheiten am 
besten etwa nach folgender Fragestellung differenzieren: 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 13 


Dysderidae Lycosidae Thomisidae Argiopidae Agelenidae 


Wie kommi das Zusammenfinden der Geschlechter zustande? 


Zufallig Zufallig Begrenzt Gezielt Gezielt 
Gezielt 


Welche spezifischen Reize werden vom Geschlechtpartner beantwortet 


Betasten Signalisieren; Betrachten | Zupfen, Rucken; Vibrieren, Rucken 
Betasten Betasten 


An welche Sinnesorgane des Weibchens ist die Werbung des Männchens adressiert? 


Tastsinn Gesichtssinn; Gesichtssinn | Vibrationssinn; Vibrationssinn 
Tastsinn Tastsinn 


Wie verhält sich das Weibchen während der Kopulation? 


Indifferent | Aktiv Bewegungs- | Aktiv Bewegungslos 
los starr starr 


FRANZ MEIER 


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EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 


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EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 19 


EIABLAGE UND BRUTPFLEGE 


Über die Eiablage und Brutpflege der Araneiden berichtet 
E. NiELSEN auf breiter Basis in seinem umfangreichen Werk: 
The Biology of Spiders (1951). Der Umstand aber, dass dieses reich 
illustrierte Werk vor allem die dänische Fauna berücksichtigt, 
mehr noch, dass der zweite, grössere Teil nur in dänischer Sprache 
herausgegeben worden ist, hat seine Kenntnis und Verbreitung 
wesentlich beeinträchtigt. Daneben begegnet man nur wenigen 
Arbeiten die diesen Gegenstand eingehend behandeln. Meist sind 
es Monographien. Ein neulich erschienenes vergleichendes Werk 
über die Brutfürsorge heimischer Spinnen von J. Pörzscn (1963) 
bringt ausser einigen sehr guten Photographien nichts neues. 

Wie wage und unsicher die Kenntnis speziell der Brutbiologie 
der Spinnen ist, mag man daraus ersehen, dass einer der besten 
Araneiden-Kenner, Friedr. DAHL in der „Tierwelt Deutschlands“ 
(1953) über die Dysderidenbrutpflege folgendes schreibt: „Das 
Weibchen scheint die Eier bis zum Ausschlüpfen zu bewachen“. 
In Wirklichkeit bewacht Dysdera erythrina, von der hier die Rede 
ist, nicht nur die Eier bis zum Ausschlüpfen, sondern auch die 
geschlüpften Jungtiere bis zum Ende des zweiten Häutungssta- 
diums. Darüber hinaus werden die Jungtiere im mütterlichen Nest 
vom Dysderidenweibchen, mit ans Nest geschleppten Beutetieren, 
vorsorglich ernährt. 

Bei der Aufzucht von Vertretern der fünf von mir untersuchten 
Spinnenfamilien konnte mancherlei Neues beobachtet werden, 
das ich je an einem Beispiel pro Familie kurz festhalten möchte. 
Durch die bis anhin fehlende, und hier genau protokollierte Angabe 
von Daten der Kopulation, Eiablage und des Schlüpfmoments, 
lässt sich die Kenntnis der Brutbiologie der Spinnen wohl etwas 
vertiefen. Darüber hinaus scheinen die aus dem Vergleich sich 
ergebenden Sachverhalte, für das Verständnis der embryonalen 
und postembryonalen Entwicklung verschiedener Araneiden, nicht 
ohne Bedeutung zu sein. 


Dysdera crocata 


Wenige Tage bevor Dysderidenweibchen Eier ablegen, spinnen 
sie eine weiträumige Wohnröhre, die etwa das 3—4 fache Volumen 


: 20 FRANZ MEIER 


eines normalen Wohngespinstes ausmacht. In diese Wohnröhre 
wird nachts das aus 20—40 Eiern bestehende Gelege deponiert. 
Die Eier liegen frei, zu einem Klumpen agglutiniert, in der Wohn- 
röhre und werden nicht, wie das bei anderen Spinnen die Regel ist, 
von einem Cocongespinst, umgeben. 

Das Gelege wird nun im wahrsten Sinne des Wortes vom 
Muttertier bewacht. Das Weibchen nimmt während der embryo- 
nalen Brutdauer keine Nahrung auf. Es verlässt die Wohnröhre 
niemals infolge von Erschütterungen des Untergrundes, intensiver 
Belichtung oder geringfügiger Beschädigung des Wohngespinstes, 
wie dies ausserhalb der Brutzeit die Regel ist. Im Falle von „Gefahr“ 
bemerkt man vielmehr, wie das Weibchen sich gleichsam schützend 
über ihr Gelege beugt. Versucht man, das Muttertier gewaltsam 
aus der Wohnröhre herauszutreiben, so hält es mit heftigen An- 
griffen und Bissen gegen eindringende Gegenstände nicht zurück. 
Leicht beschädigte Wohnröhren werden spätestens in der folgenden 
Nacht repariert. Durch experimentellen Eingriff von ihrem Gelege 
isolierte Weibchen setzen am neuen Standort unverzüglich mit 
Suchaktionen ein. Auch nach Stunden der Trennung vom Gelege 
wird vom letzteren, sobald dies möglich ist, wieder Besitz ergriffen. 
Hingegen wird niemals eine fremde Wohnröhre besetzt oder eine 
fremde Brut bewacht. Auch ein Austausch des Brutgutes ist nicht 
möglich. Die Tiere scheinen stimmungsmässig in ihrem Brut- 
geschäft absolut fixiert zu sein, denn sie reagieren fatalistisch bei 
jedem grösseren experimentellen Eingriff. Jeder Versuch des 
Austausches des Brutgutes hat zur Folge, dass die Muttertiere ihre 
eigene Brut — handle es sich dabei um Eier oder um geschlüpfte 
Jungtiere — vollständig auffressen. Im Vergleich mit andern 
Spinnen darf wohl schon an dieser Stelle festgehalten werden: 
die Plastizität des Brutinstinktes bei Dysderiden ist 
ausserordentlich gering. 

Auch postembryonal ist die Brutpflege der Dysderiden sehr 
ausgeprägt. Das Muttertier sorgt nicht nur für Geborgenheit, 
Schutz und Reinlichkeit in der Wohnröhre; wenige Tage nach 
Vollendung der zweiten Häutung der Jungtiere, wird vom Weib- 
chen auch Nahrung herbeigeschafft. Es werden z.B. auf nächtlichen 
Raubzügen erbeutete Asseln getötet und hart an der Wandung 
der relativ lockeren Wohnröhre deponiert, sodass sich die Jungtiere 
durch das Netzwerk des Gespinstes hindurch an dem Beutetier 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN DAL 


gütlich tun können. Diese ausgeprägte und vielseitige Brutpflege, 
wie sie bei keiner anderen Spinnenfamilie in der Weise bekannt ist, 
erstreckt sich auf eine ganze Häutungsperiode der Jungtiere. Nach 
der dritten Häutung verlassen die Jungen die mütterliche Wohn- 
röhre. Sie bleiben auch weiterhin auf engem Raum und schwärmen 
nicht, wie dies bei anderen Spinnen üblich ist, am eigenen Faden 
durch die Luft fliegend, aus. 


Lycosidae 


Uber die Eiablage und Brutpflege der Lycosiden liegen zahl- 
reiche Publikationen vor. BRISTOWE 1958, Fasre 1879, HENKING 
1891, Meyer 1928, von ORELLI-SCHÜTZ 1961, PeckHAM 1887 und 
RaBauD 1927, sind die wichtigsten Autoren. Die Beobachtungen 
dieser Forscher sind aber sehr unterschiedlich und ihre Deutung 
oft widersprechend. Es ist deshalb nicht möglich, auf Grund der 
bestehenden Literatur ein abgerundetes Bild über die Eiablage und 
Brutpflege der Lycosiden zu gewinnen. Einige der oben genannten 
Autoren haben mit brutpflegenden Lycosidenweibchen auch 
experimentiert. Hier ist der Vergleich der Resultate noch ver- 
wirrender als bei der normalen Brutbiologie. Greifen wir beispiels- 
weise den sinnesphysiologischen Mechanismus des Cocon-Erkennens 
heraus, so finden wir, dass Rasaup und HENKING die Struktur 
der Oberfläche, FABRE und PeckHAM das Gewicht, von ORELLI- 
ScaüTz Form und Farbe als wesentliche Faktoren des Erkennens 
der eigenen Brut postulieren. Tatsächlich spielt das Erkennen der 
Cocons eine wesentliche Rolle in der Brutbiologie der Lycosiden. 
Dies beweisen die zahlreichen Fehlleistungen von Lycosiden- 
weibchen die in der Natur beobachtet werden können. So berichtet 
Bristowe 1958 von Lycosidenweibchen die Schneckenschalen, 
anstelle der Cocons herumgetragen haben. Ich selbst habe beim 
Eröfinen von 83 Cocons am Stichtag 17.5.1963, in Cocongeweben 
eingesponnen, folgende Lycosidenbrut-fremde Inhalte gefunden: 


2 Eier von Saltatorien 

3 Nymphen von Dipteren 

1 kleiner Kalkstein 

4 Bruten enthielten Larven von Schlupfwespen 


Dieser Sachverhalt spricht zwar für die Gewohnheit der Lyco- 
siden, ihre Brutcocons gelegentlich zu deponieren und dann ev. 


DD FRANZ MEIER 


mit ähnlich aussehenden Körpern zu verwechseln — erklärt aber 
nicht die unterschiedlichen Befunde, wonach Lycosidenweibchen 
ihre eigenen Cocons unter mehreren anderen mit Sicherheit er- 
kennen (von ORELLI-SCHÜTZ), oder dann entgegengesetzt, sich 
ohne weiteres anstelle ihrer Cocons durch Kork oder Papierkugeln 
täuschen lassen (PECKHAM, RABAUD). 

Der Grund der Divergenz dieser Ergebnisse liegt, wie mir 
scheint, einmal in der Uneinheitlichkeit der experimentel- 
len Disposition. Daneben habe ich aber auch den Eindruck, bei 
einigen Autoren herrsche nicht genügend Klarheit über die ,,Nor- 
mal-Brutpflege“, was doch Voraussetzung für das Experiment wäre. 
Jedenfalls vermisste ich bei allen mir zugänglichen Arbeiten 
gründliche Angaben über den zeitlichen Verlauf der Normal- 
brutpflege mit entsprechenden Parallelbeobachtungen. Ich ver- 
zichte daher auf die Diskussion der oben angedeuteten Versuchs- 
ergebnisse. Dagegen will ich mich bemühen, für einige wenige 
Lycosiden genaue Angaben über Kopulation, Eireife, Eiablage und 
die verschiedenen Phasen der Brutpflege in ihrem zeitlichen Ablauf 
zusammenzustellen. Eigene Experimente habe ich in diesem 
Zusammenhang nur soweit getrieben, als dies für das Verständnis 
der (im Freien) beobachteten Unregelmässigkeiten notwendig 
erschien. Doch sieht es aus, als ob die unten angeführten Versuche 
ein wesentliches, bis anhin kaum bekanntes Ergebnis zeitigen: 
Offenbar liegt bei den cocontragenden Lycosiden eine 
qualitative Variabilität der Brutstimmung vor. Und 
gerade dies mag die Diskrepanzen der Versuchsergebnisse obiger 
Autoren erklären, speziell in Fällen, wo das Versuchsmaterial zu 
sehr vereinfachend als cocontragende Lycosidenweibchen definiert 
wurde. 

Die Brutpflege der Lycosiden ist durch 3 Phasen gekennzeichnet. 
Die erste besteht aus der Eiablage und dem Spinnen des Cocons. 
Die zweite im Herumtragen des an die Spinnwarzen des Muttertieres 
gehefteten Gelegecocons; und in der anschliessend dritten Phase 
begleiten die aus dem Cocon hervorgekrochenen Jungtiere das 
Muttertier auf dessen Raubzügen, während einigen Tagen auf 
dessen Opistosoma sitzend. 

Die Herstellung des Cocons und die Eiablage, sowie auch das 
Aufnehmen des Cocons und das Anheften ist von HENKING genau 
beschrieben worden. Sowohl in meinen Laborzuchten, als auch im 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 23 


Freiland, hatte ıch mehrfach Gelegenheit diese Vorgänge zu 
beobachten. Ich kann die Angaben Henkings genau bestätigen. 
Hingegen scheint es ihm entgangen zu sein, dass unmittelbar nach 
der Eiablage eine soziale Umstimmung der Lycosidenweibchen 
eintritt. Bei Lycosa saccata habe ich verfolgt, wie die Weibchen 
gleich nach der Eiablage das Bestreben haben, sich mit anderen 
cocontragenden Weibchen zu einem sozialen Verband zusammen- 
zuschliessen, was ja in den andern Lebensabschnitten nicht der 
Fall ist !. 

Für die Periode des Cocontragens, die sich wie aus der unten- 
stehenden Tabelle bei Lycosa saccata auf durchschnittlich 10 Tage 
erstreckt, habe ich die Intensitàt des Brutinstinktes in 
einem einfachen Experiment zu erfassen versucht. Ausgangspunkt 
waren 2 x 10 Lycosidenweibchen, die in den gleichen 24 Stunden 
(4.—5.6.1963, bzw. 10.--11.6.1963) Eier abgelegt hatten. Cocons 
und Trägerinnen wurden mit einem farbigen Nitrolackpunkt 
gekennzeichnet. Vor jedem Prüfungstermin wurden je 10 Lycosiden- 
weibchen die Cocons im Hitzestupor (20—-43° C innert 30 Min.) 


Versuchsergebnisse 


b) Von den 
aufge- 
a) Von nommenen 
Intervall 10 Cocons Cocons 
nach nach dem 
der 6 Min. entspre- 
Eiablage auf- chenden 
genommen Weibchen 
zugehörend 
Serve I: 2 Tage 4 4 
Eiablage 4.6.1963 os D 4 
Ga 5 4 
Sie 7 3 
10 . 9 D 
Serie II: 1 Tag A 4 
Eiablage 5.6.1963 3 Tage 4 4 
Bibi 7 5 
IEEE 6 3 
Or. 10 3 


1 Soziales Verhalten brutpflegender Spinnen-Muttertiere in ausge- 
prägter Form wurde von E. Simon 1891, bereits für Uloborus republicans 
beschrieben. 


24 FRANZ MEIER 


abgenommen und nach 10 Minuten, d.h. nach dem Erwachen der 
Tiere, wieder dargeboten. Kontrolliert wurde hierauf die Cocon- 


e in. der Zeit: 


b) qualitativ d.h. nach Zugehörigkeit 


Die obigen Ergebnisse dürften schlüssig genug sein, zwei sichere, 
bis anhin wenig beachtete Momente der Lycosidenbrutbiologie zu 
erhellen. Erstens: die Intensität des Brutinstinktes ist im Laufe der 
Cocontragzeit veränderlich. Dies äussert sich darin, dass mit 
zunehmender Cocontragzeit vermisste Cocons intensiver gesucht 
und rascher aufgenommen werden, als dies kurz nach der Eiablage 
und Coconanfertigung der Fall ist. Zweitens: das Vermögen, den 
eigenen Cocon zu erkennen und von anderen zu unterscheiden, 
wird mit zunehmender Brutdauer überlappt von dem Verlangen 
ein Cocon zu besitzen oder einen verlorenen Cocon wiederzuerlangen. 
Diese Versuche mögen dazu beitragen, die unterschiedlichen 
experimentellen Ergebnisse verschiedener Autoren zu verstehen, 
wonach Lycosidenweibchen im einen Fall als sehr wählerisch, in 
anderen Fällen, in bezug auf sein Brutgut, als leicht täuschbar 
bezeichnet wurden. 

In der dritten Phase der Brutbiologie ist das Geschehen be- 
herrscht durch das Verhalten der Jungtiere. Sowohl beim Öffnen 
des Cocongespinstes als auch beim Besteigen des Opistosomas der 
Jungtiere bleibt das Müttertier passiv. Das Muttertier kennt zwar 
ohne weiteres Jungspinnen der eigenen Art von anderen Arthropo- 
den gleicher Grösse. Ich konnte experimentell mehrfach verfolgen, 
wie Lvcosidenweibchen der dritten Brutphase, die im Hitzestupor 
ihrer Brut entledigt worden waren, unter eine Schar Junglycosiden 
„gemischte“ Collembolen und kleine Dipteren sofort heraussuchten 
und mit den Cheliceren packten, währenddem sie eigenen und 
fremden Lycosiden-Jungtieren die Besteigung des Opistosomas 
gestatteten. Die Frage, ob Lycosidenweibchen, die nicht in Brut- 
stimmung sind, sondern z.B. in der Periode der Eireife, das Be- 
steigen fremder Jungtiere gestatten, wurde experimentell in dem 
Sinne beantwortet, dass nach kurzer Zeit der Eingewöhnung 
(1—2 Std.), auch stellvertretende Weibchen den Jungtieren das 
Besteigen ihres Opistosomas gestatten. Ich habe in meinen Ver- 
suchen jedoch öfters beobachtet wie anfangs von den stellvertreten- 
den „Müttern“ einige (2—3) Jungtiere gepackt und gefressen 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 25) 


wurden. Anderseits tragen männliche Lycosiden niemals Jungtiere 
auf dem Opistosoma, sondern fressen eine ihnen experimentell 
zugedachte Schar in kurzer Zeit auf. 


Thomisidae 


Coconbau und Eiablage der Thomisiden sind nur spärlich 
beschrieben (NieLsen 1931). Uber die Brutpflege ist sozusagen 
nichts bekannt. Es sei daher an dieser Stelle kurz darauf eingegan- 
gen. 

Wie aus Tab. 3 ersichtlich ist, erfolgt die Eiablage von Xysticus 
kochit 20—25 Tage nach der Kopulation. In Einzelfällen habe 
ich allerdings auch beobachtet, dass im Herbst begattete Adult- 
Tiere überwinterten und erst im darauffolgenden Frühjahr die 
Eiablage vollzogen. 

Die Eiablage selbst wird eingeleitet durch das Spinnen eines 
dichten einschichtigen Coconbodens. Dieses tellerförmige Gespinst 
wird an einer geschützten Stelle an Kraut oder Moos ın Bodennähe 
mit starken Fäden fixiert. Hierauf folgt die Ablage von 25—50 
hellgelben Eiern. Diese sind nur mit wenig klebenden Uterus- 
sekreten umgeben, sodass sie bei Erschütterungen im Cocon leicht 
umherrollen. Nach der Eiablage, die etwa zwei Stunden in An- 
spruch nimmt, wird der Deckel des Cocons gesponnen, indem die 
Spinne von Peripherie zu Peripherie des ,, Tellerrandes“ schreitet 
oder, bei optimaler Tätigkeit der Spinndrüsen, auch nur das 
Opistosoma hin- und herüber schwingt. Zum Schluss wird die 
Nahtstelle zwischen Deckel und Boden des Cocons umsponnen. 
Nach Beendigung von Eiablage und Coconbau setzt sich das 
Thomisidenweibchen auf die Deckel-Seite des Cocons. Es wird 
diesen Platz nur für kurze Momente der Nahrungssuche verlassen, 
sonst aber ihr Cocon bewachen bis die Jungen hervorkriechen. 

In bezug auf den Zeitpunkt der Eiablage war bei allen Tieren 
die schon im März und anfangs April abgelegt hatten auffällig, 
dass die Nächte nach relativ warmen Tagen zur Eiablage benutzt 
wurden. Dies ist vor allem im Vergleich zu Argiopiden und Ageleni- 
den festzuhalten, da diese in der Regel nach kühlen, nebelreichen 
Herbstnächten ablegen. 

Die im Freien und in meinen Laborkulturen beobachteten 
Weibchen von Xysticus cristatus und Xysticus kochii bewachten 


26 FRANZ MEIER 


in allen Fallen ihre Gelege von der Eiablage an bis zum Hervor- 
kriechen der Jungtiere nach der dritten Häutung. Versucht man 
die Muttertiere gewaltsam von ihrem Standort zu vertreiben, so 
lassen sie dies nur in harter Bedrängnis, unter angespannten 
Drohbewegungen zu. Versuche haben ergeben, dass Thomisiden- 
weibchen, von ihren Cocons vertrieben, diese sofort wieder auf- 
suchen. Dieses Suchen erreicht nach Intensität und Ausdauer 
einen Höhepunkt etwa beim Schlüpfmoment der Jungtiere, also 
etwa nach zwei Dritteln der gesamten Brutzeit. In diesem Stadium 
kann sich das Suchen über Stunden ev. über Tage erstrecken. 
Während zwei Tagen von ihrem Gelege isolierte Xysticusweibchen 
nahmen nach Auffindung ihres Geleges die Bewachung unverzüglich 
wieder auf. Werden Thomisidenweibchen von ıhrem eigenen Cocon 
getrennt und in die Nähe eines fremden Cocons gebracht, so ist 
die Besitznahme der fremden Brut von zwei Faktoren abhängig. 
Erstens von der Zeitdauer der vorgängigen Bewachungszeit, 
zweitens von der Zeitdauer des Unterbruches der Bewachungs- 
handlung. Je mehr sich die vorgängige Bewachungszeit dem 
Schlüpfmoment der Jungtiere nähert und je kürzer der Unterbruch 
der Bewachungshandlung war, desto ungestümer nimmt die 
„Pflegemutter“ Besitz des fremden Geleges. Im Gegensatz dazu 
nähern sich um ihre Gelege betrogenen Weibchen, deren Status 
letztgenannten Voraussetzungen nicht entspricht, nur sehr behut- 
sam fremden Gelegen. Bietet man gleichzeitig zwei Xysticus- 
weibehen höchster Brut-Aktivität nur ein Gelege an, so wird 
dieses Cocon von einem Weibchen erobert und dessen Besitz auf 
Leben und Tod verteidigt. Experimentell zerstörte Gespinste der 
Cocons werden in jedem Stadium der Embryonen oder Jungtiere, 
von Müttern oder in gleicher Weise von „stellvertretenden“ Weib- 
chen sofort repariert. In bezug auf den Inhalt der Cocons lassen 
sich die brutpflegenden Weibchen nicht täuschen. Werden die 
Eier aus dem Cocon experimentell entfernt oder wird gar der 
Deckel eines Cocons abgerissen, so wird diese Brutstätte unverzüg- 
lich aufgegeben. Anderseits kann man beobachten, wie Weibchen, 
die nach den ersten Phasen der Eiablage, der Herstellung des 
Coconbodens, gestört werden und zu einem fremden fertigen 
Cocon gebracht werden, diesen bewachen bis zum Auskriechen der 
Jungtiere. Sie gehen dann ohne Verzug zur eigenen Eiablage 
über. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 2" 


Die Jungtiere treten 4—5 Tage nach der 3. Häutung durch die 
Nahtstelle des Cocons, die sie mit den Cheliceren aufbeissen, aus. 
Sie beklettern das immer noch bewachende Muttertier. Das Weib- 
chen lässt dies ohne weiteres zu, sofern sich die Jungtiere nicht 
auf den Beinen oder au, dem Prosoma niederlassen. Von den 
Körperregionen der Trichobothrien und Augen werden die Jungtiere 
durch Beinbewegungen der Mutter sanft vertrieben. Dieser Anklang 
des Mutter- Jungtierverhältnisses an das der Lycosiden, wurde 
meines Wissens bei Thomisiden noch nie beschrieben. Bisher 
wurde das Besteigen des Muttertieres durch die Jungen, in der 
Klasse der Araneiden, als typisches Lycosidenmerkmal betrachtet. 
Es erhebt sich daher die Frage, ob diesem Verhaltensmerkmal die 
Wertung einer stammesgeschichtlich verwandtschaftlichen Be- 
ziehung zwischen Lycosiden und Thomisiden zugedacht werden 
darf, oder ob es als parallele Evolution in zwei verschiedenen 
Gruppen aufgefasst werden muss. 


Argiopidae, Agelenidae 


Bei. den netzbauenden Spinnen liegt der Hauptakzent der 
Sorge um die Nachkommen auf der Eiablage und dem damit 
verbundenen Aufbau des Gelege-Cocons. Eine eigentliche Pflege 
der Brut oder auch nur ein intensives, sich über mehrere Tage 
erstreckendes Bewachen derselben, tritt nicht auf. Hingegen 
erweist sich der bei diesen Familien hochspezialisierte Vorgang des 
Spinnens des Eicocons als eine, beim Fortpflanzungsgeschäft 
‚wichtige Handlung des Spinnenweibchens. Nicht umsonst hat 
J.H. FaBRE das Spinnen des Gelegecocons bei Argiope briinnichi 
(Argicpidae), in einer vollendeten Beschreibung, mit dem Nestbau 
der Beutelmeise verglichen. 

Wesentliches äusseres Merkmal der Argiopiden und Ageleniden- 
Cocons ist ihr Aufbau aus zwei oder mehr Gespinstkammern. Ohne 
Zweifel hängt dies mit der Anpassung an die klimatischen Ver- 
hältnisse der Jahreszeit zusammen. Währenddem bei Dysderiden, 
Lycosiden und Thomisiden, die Brut sich in den Frühjahrs- und 
Sommermonaten bis zum Ausschwärmen durchentwickelt, über- 
wintern junge Argiopiden oft, Ageleniden in der Regel, im Gelege- 
cocon. Den Räumen zwischen den einzelnen Gespinstwänden 
dürfte denn auch die Funktion der Bildung temperaturdämpfender 


FRANZ MEIER 


28 


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EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 29 


Luftkissen zukommen. Es ist auch auffällig, wie bei Argiopiden 
und Ageleniden Gespinstfäden verschiedener Art für den Aufbau 
der einzelnen Coconkammern verwendet werden (s. Abb. 4/5). 
Zeitpunkt der Eiablage der genannten Netzspinnen-Familien 
ist der Spätsommer und Herbst. Oft habe ich, speziell bei Argiopi- 
den Nebel oder Kälte-Einbruch als stimulierende Faktoren der 
Eiablage festgestellt. Nach dem vollendeten Coconbau hält sich 
das Weibchen oft wenige Stunden, selten Tage, in der Nähe des 
an einer geschützten Stelle fixierten Cocons auf. Eine Bewachung 
oder gar Verteidigung der embryonalen Brut kann höchstens ganz 
kurze Zeit festgestellt werden; und nach dem Schlüpfakt der 
Jungtiere sind deren Mütter oft gar nicht mehr am Leben. 


ZUR BIOLOGIE DER JUNGSPINNEN 


Die postembryonale Entwicklung der Araneiden hat, wie die 
anderer Arthropoden, in der vergangenen Zeit manche Unter- 
suchungen erfahren. Am häufigsten sind morphologische Arbeiten 
veröffentlicht worden (MENGE 1866, DE GEER 1887, PuRCELL 1895, 
WALLSTABE 1908, von ORELLI-ScHttz 1961). Weit geringeres 
Interesse wurde der Ethologie und der Physiologie der juvenilen 
Araneiden zugewandt. Verhaltensstudien und physiologische Arbei- 
ten wurden nur vereinzelt unter ganz speziellen Aspekten unter- 
nommen (Hozm 1940, Homann 1930-34). Die postembryonale 
Entwicklung als Beitrag zu phylogenetischen Betrachtungen 
heranzuziehen ist zwar von VacHon 1957 vorgeschlagen, bis heute 
aber noch nicht verwirklicht worden. 

In den vorliegenden Untersuchungen soll bei Vertretern der 
genannten fünf Spinnenfamilien die frühe postembryonale 
Entwicklung vergleichend beobachtet werden. Gleichzeitig 
ist die Kenntnis der Morphogenese zu vertiefen und deren Wechsel- 
wirkung mit physiologischen Momenten zu prüfen. Dies im Zu- 
sammenhang mit dem Aufbau des Zentralnervensystems zu 
verfolgen düfte, wie mir scheint, nicht unfruchtbar sein. 

Voraussetzung für das Studium früher Entwicklungsphasen 
ist die klare Festlegung des Begriffes der Postembryonalentwicklung 
und vor allem die genaue Bestimmung des Startpunktes dieser 
Lebensphase bzw. des Abschlusses der Embryonalentwicklung. 


30 FRANZ MEIER 


Die Auffassung über die Bedeutung der frühen Entwicklungsstadien 
der Araneiden sind uneinheitlich. Es stehen sich in diesem Punkt 
hauptsächlich die Ansichten der Arachnologen HoLm und VAcHoN 
gegenüber. Andere Autoren (LEGENDRE, TRETZEL, KÜHNE und 
von ORELLI-SCHÜTZ) schliessen sich mit geringerer odar grösserer 
Opposition der einen oder andern Ansicht an. 

Hoım setzt, auf rein äussere Beobachtungen aufbauend, das 
Auskriechen der Jungspinne aus Eihülle und Cocon als Beginn 
der postembryonalen Entwicklung fest. Demgegeüber postuliert 
VacHon das Entwicklungsgeschehen der Araneiden in das der 
übrigen Arthropoden einbauend, die intrachorionale Ever- 
sion aus theoretischen Erwägungen heraus, als Endpunkt der 
Embryonalentwicklung (s. Tab. 7). Auf Grund meiner eigenen 
Untersuchungen sehe ich mich zum Entschluss gedrängt, zu 
diesen beiden Auffassungen noch eine dritte zur Diskussion zu 
stellen. Meine Ansicht über diesen Sachverhalt liegt in der Mitte 
zwischen den Standpunkten Holms und Vachons: der Zeitpunkt 
des Aufreissens der Eıhüllen und das Erscheinen des geglied- 
erten Jungtieres soll als Endpunkt der Embryonalentwicklung 
gelten. Dieser Zeitpunkt liegt in jedem Fall zeitlich später als die 
Eversion (nach VacHoNn) und fällt nur bei den primären Spinnen 
(Dysderiden) nicht aber bei den evoluierten Formen (Lycosiden, 
Thomisiden, Argiopiden, Ageleniden) mit dem Auskriechen 
(nach HoLm) zusammen. Holm hat ja im Zuge seiner Beobachtun- 
gen mit Recht festgehalten, dass bei Antritt der postembryonalen 
Entwicklung die Spinnen verschiedener Familien im Vergleich 
zueinander auffallend unterschiedlich entwickelt seien. Er spricht 
in diesem Zusammenhang vom Auskriechen der Jungtiere in 
incomplettem oder complettem Entwicklungszustand. 

VACHON anderseits, da er den Startpunkt der postembryonalen 
Entwicklung in das geschlossene Ei hinein verlegt, kommt nicht 
darum herum, „seine“ ersten Stadien nur rudimentär durch- 
gegliederter Organismen postembryonaler Entwicklung, als pre- 
larves und larves des araignées zu bezeichnen, was in ge- 
wissem Sinne im Widerspruch steht zur allgemeinen Auffassung, 
wonach die Spinnen in ihrer Entwicklung eine Epigenese (Daï- 
BER) durchmachen. Fixiert man aber, nach meinem Vorschlag, 
den Startpunkt der postembryonalen Entwicklung auf den Zeit- 
punkt des Aufreissens der Eihüllen, so hat man Jungspinnen 


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EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 


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32 FRANZ MEIER 


vor sich, die morphologisch vergleichend betrachtet, von Farnilie 
zu Familie zwar unterschiedlich ausgeformt sein können. Nach 
physiologischen Gesichtspunkten beurteilt, erscheint aber diese 
morphogenetische Divergenz, speziell was die Sinnesorgane an- 
betrifft, typenspezifisch. 


Dysdera crocata 


Die postembryonale Entwicklung von Dysdera crocata lässt 
sich durch das relativ durchsichtige Wohngespinst des Weibchens 
recht gut verfolgen. Nach einer Embryonalzeit von 17 Tagen 
schlüpfen die Jungtiere, indem sie die Eihaut über dem Prosoma 
sprengen und Opistosoma und Extremitäten aus den Eihüllen 
herausziehen. Dabei ist bemerkenswert, dass die Procedur zwar 
von Verschiebungen der Haemolymphe begleitet ist, aber keines- 
wegs von diesen allein geleistet wird. Vor allem bei der Bewegung 
der Extremitäten ist die Mitwirkung der Muskulatur deutlich. 
Eine frisch geschlüpfte Dysdera bietet bereits den Aspekt eines 
gut durchgegliederten spezifischen Spinnenkörpers (Fig. 2a). Vor 
allen Dingen ist wenige Momente nach dem Schlüpfen das Opisto- 
soma gestreckt, d.h. es steht in geradliniger Achse zum Prosoma. 
Der Dotter im Innern des Opistosomas ist beinahe transparent. 
Sehr auffällig ist die Ausbildung der Cheliceren, die bereits Klauen 
in natürlichen Proportionen tragen. Nach der 1. Häutung, die nach 
vier Tagen erfolgt, haben die Jungtiere bereits das Aussehen von 
Nymphen (Fig. 2b). Es erscheint das Tegument mit Haaren, 
Borsten, Haken und Klauen weitgehend ausdifferenziert. Auch die 
Spinnwarzen sind deutlich abgesetzt. Die Form des Opistosomas ist 
nun familientypisch walzenformig. 

Auch die Bewegungsfreiheit der Jungtiere ist fortgeschritten. 
Sie gehen frei in der mütterlichen Wohnröhre umher. Obwohl 
Cheliceren und Klauen voll beweglich sind, wurde niemals fest- 
gestellt, dass sich die Geschwister gegenseitig behelligen, oder dass 
unbefruchtete Eier von den Jungtieren aufgefressen werden. Die 
Sinnessensibilitàt scheint noch unvollkommen ausgebildet und vor 
allem an das Mikro-Miliea der Wohnröhre angepasst zu sein. 
Auffällig ist jedenfalls, wie die in der Wohnröhre sich frei und 
sicher bewegenden Jungtiere, aus dieser entfernt, unsicher, unbe- 
holfen und nicht zielgerichtet benehmen. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 33 


14 Tage nach der ersten findet die 2. Häutung statt. Die Körper- 
proportionen haben sich grundlegend verändert (Fig. 2c). Das 
Prosoma überwiegt das nunmehr vom Dotter fast entleerte Opisto- 
soma bei weitem. Das Tegument des Prosomas und der Extremi- 
täten trägt nun die charakteristische kupfergelbe Farbe. Die Tiere 
vermögen sich nunmehr auch ausserhalb der Wohnröhre frei 
und geschickt zu bewegen. Sie reagieren zielgerichtet auf Erschüt- 
terungen und Lichtreiz. In diesem Stadium werden die Jungtiere 
anfangs durch die Mutter gefüttert (s. Brutpflege). Nach 5—10 
Tagen verlassen sie dann die weite Wohnröhre des Muttertieres, 
um sich ganz in der Nähe je eine eigene kleine Röhre zu spinnen. 


Lycosa saccata 


Der volle Schlüpfakt der Lycosiden zerfällt in zwei Phasen. 
In der ersten werden die Eihäute aufgesprengt, und in einem 
zweiten Schritt, nach dem Verlauf weniger Stunden, wird die erste 
Exuvie abgestreift. 

Vor dem Platzen des Chorions bemerkt man intensive Pump- 
bewegungen im Opistosoma. Das der Eihäute entledigte, frisch- 
geschlüpfte Jungtier hat völlig foetalen Charakter (Fig. 3a). Die 
Extremitäten sind ans Prosoma gedrückt und miteinander verklebt 
(meist bleiben die Eihäute an den Spinnwarzen hängen). Das 
Opistosoma, in abgewinkelter Stellung zum Vorderkörper, zeigt 
durch die strukturlose Cuticula im Innern intensive Bewegungen 
der dichtgelben Dottermasse. 4—6 Stunden nach Beginn des 
Schlüpfaktes findet die 1. Häutung statt. Sie wird eingeleitet durch 
das Aufreissen des Tegumentes auf der Dorsalseite des Prosomas. 
Hierauf werden Cheliceren und Extremitäten aus der alten Haut 
gepresst und diese anschliessend über das Opistosoma gestreift. 
Auch bei diesem Vorgang wird der Ablauf der Extremitäten- 
bewegung durch die Hydraulik der Haemolymphe geleistet. 

Nach der 1. Häutung hat das Jungtier in bezug auf Aussehen, 
Beweglichkeit und Reizbarkeit immer noch absolut foetalen 
Charakter. Die Körperoberfläche lässt ausser feinen Spicula an den 
Endgliedern der Extremitäten, keine Strukturierung erkennen. 
Jegliche Pigmentierung fehlt. Cheliceren und Gliedmassen erschei- 
nen als abgegrenzte, noch undifferenzierte Ausstülpungen (Fig. 3b). 
Berührungsreize werden nicht beantwortet. 


Foeiv SUISSE DE Z00L., T. 74, 1967. 3 


34 FRANZ MEIER 


Einige Tage nach erfolgter 1. Häutung tritt eme Beweglichkeit 
der Extremitäten auf, die an die Massenreflexe foetaler Wirbeltiere 
erinnert. Die jungen Lycosiden nehmen dabei eine charakteristische 
Stellung ein, indem sie auf dem Tergit ruhend, mit den Beinen 
in der Luft rudern. Sie sind also in diesem Stadium absolut ausser- 
stande zu gehen (vergl. Dysderiden des 2. Stadiums). Allmählich 
werden als erste Organe die Augen ausdifferenziert und mit Pigment 
besetzt. Dabei ist die auffallige Tatsache zu vermerken, dass die 
Linsenbildung und Pigmentierung der 6 convertierten Nebenaugen 
früher erfolgt als diejenige der 2 invertierten Hauptaugen. Später 
wird unter der 1. Cuticula die Ausbildung eines reichen Pigment- 
musters, dann auch die Bildung der Behaarung der Gliedmassen 
sichtbar. An dieser Stelle ist ein erhährungsphysiologisch interes- 
santes, meines Wissens noch nicht untersuchtes Faktum fest- 
zuhalten. Es ist dies die Tatsache, dass der Dotter unbefruchteter 
Lycosiden-Eier von Jungtieren des 2. Häutungsstadiums auf- 
gefressen wird. Entsprechend der bekannten Abnahme an befruchte- 
ten Eiern im Laufe der Tragzeit eines Weibchens, fallen bei jeder 
folgenden Eiablage mehr unbefruchtete Eier an. In drei Fällen 
wurden bei Lycosa saccata die Verhältnisse genau untersucht. 
Dabei ergab sich folgendes Bild: 


abge- unbe- auf- 
legte fruchtete gefressene 
Lycosa No Eier Eier Eier 
IMAGE 178408. 6 6 2 oe 43 2 0 
DI à ZARCHOS! TR be aa: 39 7 6 
SIE. eer ae et 35, 18 16 
Lycosa No. 2: 
1. Brablane22 ECS OC à 47 0 0 
DI Da LE ROD en ees. 41 Aal 9 
Lycosa No. 3: 
ils Drablawe 95:05 Se 51 0 0 
giace STADE 8 40 9 7 
DI o Overs: IRRE Bw: DI 115 15 


Es liegt auf der Hand, dass die vermehrte Dotteraufnahme 
erstens mit dem Näherrücken des Spätsommers und zweitens mit 
der fortschreitenden Abnahme an Kleinarthropoden-Bodenfauna 
zusammenfällt. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 35 


Da eine Parallelerscheinung dieser auf den Herbst hin zu- 
nehmenden Adelphophagie bei den ebenfalls vagabundären Thomi- 
siden X. kochu und X. cristatus beobachtet wurde, darf wchl zur 
Diskussion gestellt werden, ob unter Umständen mit dieser Ein- 
richtung einigen Jungtieren ein besserer Start zur Überwinterung 
gewährleistet sei. Entsprechende cekologische Daten wären zu 
erbringen. 

Zur Frage der intrachorionalen 1. Häutung ergeben sich bei der 
genauen Prüfung folgende Aspekte: werden vor dem Schlüpfakt 
die Eier experimentell aus dem Cocon entfernt, so beobachtet man 
wie oben beschrieben, das Abstreifen der Eihäute und die 1. Häu- 
tung als isoliertes Geschehen. Im Innern des Cocons dagegen, 
verhält sich die Entwicklungsdynamik etwas anders. Wie mehrere 
Eröffnungen von Lycosiden-Cocons zeigten, fällt die 1. Häutung 
der Jungtiere mit dem Ausschlüpfen faktisch zusammen. Zwar 
lässt sich auch hier der Schlüpfakt in zwei Phasen trennen, indem 
zuerst dorsal die Eihäute aufreissen. In diesem Zustand verharrt 
aber der „Foetus“ unbeweglich mehrere Stunden bis zum Zeitpunkt 
der 1. Häutung (Raumfrage?). Unter aktiver Haemolymphen- 
Bewegung des Jungtiers werden dann gleichzeitig Eihüllen 
und 1. Exuvie abgestreift. 

Das Besteigen des Muttertiers durch die Jungtiere wurde experi- 
mentell unter drei verschiedenen Voraussetzungen untersucht. 


1. Jungtiere des 3. Häutungsstadiums aus von £ normal aus- 
getragenen Cocons. 


2. Jungtiere des 3. Häutungsstadiums aus isolierten, verschiedenen 
© abgenommenen, geschlossenen Cocons. 


3. Jungtiere des 3. Häutungsstadiums aus isolierten, experimentell 
vorzeitig eröffneten Cocons. 


Das Ergebnis war einheitlich. Alle Jungtiere der Varianten 
1—3 bestiegen nach erreichtem 3. Hautungsstadium die ,dar- 
gebotene“ Lycosidenmutter (s. unten). 

Um über die Plastizität des Instinktes der Handlung des 
Besteigens des Muttertieres mehr zu erfahren, wurden nach Var. 3 
gehaltene Jungtiere von L. saccata folgenden „fremden“ Spinnen 
zum Besteigen dargeboten: 


36 FRANZ MEIER 


Lycosa saccata juvenil 
Lycosa saccata 3 
Lycosa terricola 9 reif 
Lycosa terricola 3 
Xysticus kochit 9 
Aranea cornuta 9 
Agelena labyrinthica 9 
) Dysdera crocata 2 


Lu‘ 
>z2eze 


SÒ 


Überraschenderweise versuchten die jungen Lycosiden alle 
offerierten Ersatzmütter zu besteigen. Aber einzig die Weibchen 
der verwandten Art Lycosa terricola liessen dies teilweise zu, 
während in allen andern Fällen die Jungtiere entweder aufgefressen 
oder abgestreift und nicht weiter beachtet wurden. 

Der Vollständigkeit halber sei auch noch folgendes Versuchs- 
ergebnis mitgeteilt: jungtiere nach Var. 3 gehalten, die nie 
Gelegenheit hatten ein Lycosidenweibchen zu be- 
steigen, entwickelten sich bei geeigneten klimatischen Bedingun- 
gen ebenfalls absolut normal und begannen 3—4 Tage nach der 
3. Häutung Wasser zu trinken und ausgesetzte Drosophilafliegen 
zu verzehren. 

Wie oben beschrieben, vollzieht sich die Entwicklung bis zum 
2. Häutungsstadium im Gelegecocon, welches das Lycosiden- 
weibchen an seinen Spinnwarzen angeheftet, mit sich herumträgt. 
Auch die 2. Häutung findet noch im Coconinnern statt (Fig. 3c). 
Allerdings verlassen die Jungtiere unmittelbar nach der Häutung 
das Cocon. Sie beissen dieses mit der Cheliceren an der Verbin- 
dungsstelle zwischen Deckel und Boden durch und begeben sich 
unmittelbar darauf auf das in völliger Bewegungslosigkeit harrende 
Muttertier. Optische Reize werden von den Jungtieren erstmals in 
diesem Stadium beantwortet ! Mit angezogenen Beinen, dicht auf 
dem miitterlichen Opistosoma gedrängt, verbleiben die Jungen 
115—-2 Tage in diesem engen Kontakt mit dem Muttertier. Während 
dieser Zeit nimmt das Weibchen recht häufig Nahrung auf, wäh- 
renddem die Brut die letzten Dotterreserven aufbraucht. Spätestens 
nach 2 Tagen ist das Tegument des Nachwuchses erhärtet und 
artspezifisch durchpigmentiert. Die jungen Spinnen verlassen nun 
die mütterliche Geborgenheit, um nach Kräften kleine Arthropoden 
Jagend, ihre solitäre Lebensphase anzutreten. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 37 


Xysticus cristatus 


Bei diesem Vertreter der Krabbenspinnen lässt sich sehr ein- 
drücklich der Vorgang verfolgen, den VacHoN als mue intra- 
chorionale bezeichnet hat. Nach Abschluss der Embryonalent- 
wicklung werden durch den Druck der Haemolymphe gleichzeitig 
die Eihäute und die 1. Cuticula über dem Prosoma aufgesprengt. 
In diesem Zustand bleibt nun der Foetus teilweise von den nunmehr 
lockeren Tegumenten bedeckt 3 Tage unbeweglich liegen (Fig. 4a). 

Im Inneren des Foetus können sehr deutlich Pumpbewegungen 
des Herzens und die damit verbundenen Verfrachtungen der 
Dotterschollen verfolgt werden. Die 2. Häutung erfolgt 3—4 Tage 
nach dem Aufreissen der Eihaute und ist ebenfalls beherrscht von 
der Hydraulik der Haemolymphe. Nun werden die Eihüllen und 
die Cuticula 1 und 2 völlig abgestreift. Der Körper der Jungspinne 
liegt frei im Cocon. Das bis anhin abgewinkelte Opistosoma steht 
in geradliniger Achse zum Prosoma. Die pigmentlose Körperdecke 
ist mit Spicula bedeckt. Die Tarsalglieder der Extremitäten tragen 
Klauen (Fig. 4c). Massive Berührungsreize werden durch Massen- 
reflexe beantwortet. Die Tiere sind nicht im Stande zu gehen und 
reagieren auf keinerlei Sinnesreize. Das Verweilen im Cocon, die 
geringe Beweglichkeit, der Mangel an spezifischer Reizbeantwortung 
weisen darauf hin, dass auch dieses Stadium physiologisch noch als 
foetal zu taxieren ist. 

Nach der 3. Häutung, ca. 10 Tage später, zeigen die Jungtiere 
einen völlig veränderten Habitus. Die Körperproportionen haben 
sich gegenüber dem foetalen Tier wesentlich verändert. Neben der 
Verdoppelung der Beinlänge ist auch das Prosoma mächtig ge- 
wachsen und übertrifft nun das Opistosoma beträchtlich an Grösse. 
Sehr augenfällig ist die symmetrische Anordnung pigmentierter, 
auf den ganzen Körper verteilter, beweglicher Borsten. Die Gelenke 
der Extremitäten, nun von Muskeln bedient, erweisen sich als voll 
funktionsfähig. An den Tarsen sind strukturierte Endkrallen 
vorhanden. Das grosse lyriforme Organ am Metatarsus- Tarsus- 
gelenk ist voll ausgebildet. Auch der tarsale Chemoreceptor ist 
äusserlich ausdifferenziert. In bezug auf die Trichobothrien ist 
eine bis anhin nicht beschriebene Beobachtung festzuhalten. 
Sowohl das Trichobothrium des Tarsus sowie das proximale des 
Metatarsus weist einen doppelten Becher auf. Nach meiner 


38 FRANZ MEIER 


Deutung bahnt sich hier bereits die seriale Anordnung weiterer 
Sinneshaare an. Die Augen sind äusserlich betrachtet voll aus- 
differenziert. Unter den transparenten Linsen lässt sich das pig- 
mentierte Tapetum erkennen. 

Optische Reize werden sinnvoll beantwortet. 


Aranea cornuta 


Ähnlich wie bei den Lycosiden setzt sich auch bei den Argio- 
piden der Schlüpfakt aus den beiden Phasen des Aufreissens der 
Eihäute und der anschliessenden ersten Häutung zusammen. Das 
Aufreissen der Eihäute über dem Sternum ist auch hier auf eine 
lokale Steigerung des Innendruckes ım Bereiche des Prosomas 
zurückzuführen. Der eigentliche Schlüpfakt ist damit beendigt, 
dass ein mehr oder weniger grosser Riss der Eihaute die dorsale 
Vorderpartie des deutlich durchgegliederten Jungtier-Foetus er- 
kennen lässt (Fig. 5a). Ungefähr 1—2 Stunden danach setzt die 
erste Häutung ein. Auch dieser Vorgang ist weitgehend beherrscht 
durch Veränderungen des Flüssigkeitsdruckes im Tierkörper. 
Dabei funktionieren die Gelenke der Extremitäten schon vollwertig 
zum Stau und Durchfluss der Hämolymphe und gewährleisten so 
eine optimale Ausnützung der hydraulischen Kräfte. 

Im Unterschied zur ersten Cuticula, die völlig ungegliedert 
die einzelnen Körperteile und Extremitäten sackartig umschliesst, 
weist die zweite Haut eine Struktur auf. Sie ist zwar wie die erste 
unpigmentiert, durchsichtig, trägt aber am Rumpf und an den 
Extremitäten feine Spicula. Das Opistosoma verläuft nunmehr 
geradlinig gestreckt zum Prosoma. 

Die Spinnwarzen sind noch nicht sichtbar, hingegen erscheint 
transitorisch eine äussere Segmentierung des Opistosomas (Fig. 5b). 
Die Beweglichkeit der Tiere dieses Stadiums ist anfänglich minim. 
Sie vermögen noch nicht zu gehen; hingegen ist ein Klammerreflex 
ausgeprägt, der ihnen gestattet sich an den feinen Spinnfäden des 
Cocons festzuhalten. Licht und Vibrationsreize werden nicht 
beantwortet. Hingegen reagieren die Jungtiere auf starken Be- 
rührungsreiz durch Massenreflexe. 

Am dritten Tag nach der ersten Häutung werden unter der 
2. Cuticula pigmentierte Haare sichtbar. Die Aktivität der Foeten 
erscheint gesteigert bis dann am A. Tag nach der 1. Häutung die 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 39 


Abstossung der zweiten Exuvie erfolgt. Dies geschieht nunmehr 
durch deutliche Muskelkontraktionen im Prosoma. Das gehäutete 
Tier hat nun in Haltung, Proportionierung und Musterung bereits 
das Aussehen einer Nymphe. Trichobothrien, Tasthaare und 
Tarsalorgan sind ausdifferenziert. Die Cheliceren sind frei beweglich 
und mit Klauen ausgerüstet (Fig. 5c). 3—4 Tage nach der 2. Häu- 
tung verlassen die Jungtiere das Cocon. Sie halten sich nunmehr 
im offenen Schwarm im Abstand von ca. 2 cm voneinander, an 
teilweise selbstgesponnenen Fäden, auf. An die Sinnesorgane 
adressierte Reize werden spezifisch beantwortet. So bewirkt 
massive Erschütterung oder plötzlich starke Belichtung das 
unmittelbare Sich-fallenlassen, das ja auch später als eine der 
typischen Fluchtreaktionen gilt. Vibrationen im Netz durch eine 
Stimmgabel werden mit unverkennbaren Suchaktionen be- 
antwortet. Nach ca. 24 Tagen erfolgt die 3. Häutung. Die Dotter- 
reserve ist nunmehr erschöpft, die Tiere beginnen sich gegenseitig 
zu beissen. Es bedarf nun nur eines relativ geringen klimatischen 
Anstosses, in Form einer Luftdruck-, Temperatur- oder Feuchtig- 
keitsschwankung, um die Jungspinnen in Massen zu dem von 
J.H. FABRE prägnant beschriebenen Exodus zu veranlassen. 


Agelena labyrinthica 


Die frühe Postembryonalentwicklung der Ageleniden lässt 
in ihrem Häutungsrhytmus deutliche Anklànge an diejenige der 
Thomisiden erkennen. Auch bei diesen Jungtieren finden zwei 
intrachorionale Häutungen, durch Intervalle weniger Tage getrennt, 
statt, ehe das Jungtier seine Eihäute abwirft (Fig. 6a). Das 
anschliessende dritte Stadium muss als foetal bezeichnet werden. 
Darauf hin deutet schon das Verbleiben der Jungtiere im inneren 
Gespinstraum des doppelkammerigen Gelegecocons. Auch in 
Hinsicht auf den Ausbildungsstand der Sinnesorgane trifft diese 
oekologische Charakterisierung zu. Keines der Fernsinnesorgane 
ist ausdifferenziert, Reaktionen auf spezifische, gesetzte Reize, 
werden nicht beantwortet. Das Tegument ist allerdings pigmentiert 
und lässt in der Anordnung der Farbkörner ein Muster erkennen. 
An den Tarsenenden sind mit einem Kamm versehene ein- und 
ausklappbare Krallen vorhanden, die ein reflektorisches Festhalten 
des Tieres an den Gespinstfäden gestatten. Ist anfangs die Beweg- 


40) FRANZ MEIER 


lichkeit von den Druckschwankungen der Haemolymphe domi- 
niert, so tritt im Laufe der Entwicklung dieses Stadiums mehr und 
mehr die Muskelbewegung hinzu. Die Fähigkeit zu gehen wird 
aber bis zum Ende dieses Stadiums nicht erreicht. 6—7 Tage nach 
der zweiten Häutung erfolgt die dritte. Das Tegument erscheint nun 
voll ausdifferenziert. Sinneshaare an Körper und Extremitäten, 
sowie die lyriformen Organe und die Chemoreceptoren, sind 
vorhanden. In diesem Stadium erreichen die Jungtiere auch die 
volle Beweglichkeit. Eine zwar noch begrenzte aber doch sinnvolle 
Beantwortung gesetzter Reize ist gewährleistet. So reagieren die 
Jungtiere auf optische Bewegungsreize und Erschütterungen mit 
Fluchtreaktionen. Die Instinktkreise des Angriffes und des Gespinst- 
baues sind noch nicht entwickelt. Auf mütterlichen und wirren 
selbst gesponnenen Fäden gehen die jungen Spinnen frei umher. 
Sie verlassen den gregären Verband nie, obwohl sie den direkten 
Berührungskontakt untereinander strikte meiden. Der Inhalt des 
Opistosomas besteht auch in diesem Stadium noch vorwiegend aus 
einer beträchtlichen Dotter-Reserve. Diese erlaubt den Tieren das 
Verweilen im mütterlichen Cocon über Monate (Winter). 
Nach der A. Häutung im Frühjahr ist die Dotter-Reserve 
erschöpft. Die Tiere beginnen sich gegenseitig zu beissen. Sie 
verlassen das mütterliche Cocongespinst, um sich einzeln unweit 
der Brutstätte mit einem selbstgesponnenen Trichter und einer 
Wohnröhre eigene Nahrung und Wohnung zu bestellen. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 41 


Die ekologischen Phasen der postembryonalen Frühentwicklung 
verschiedener Spinnen 


| 
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E — 
ae En DE © ___| Dysdera crocata 


de 


e |__| === Lycosa saccata 
| | | 


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Pra rr > Xysticus crist. 
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re |] —+ Aranea cornuta 
| | | | | 

| | | | | 

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| 1 I | 
pee yee Ee | Agelena labyr. 
| | 1 


Rio 4. 


A Foetale Phase 


Die Jungtiere halten sich im Innern des mütterlichen Biochorions auf. Sie 
sind auf äussere Sinnesreize unempfindlich. Die Beweglichkeit ist auf Massen- 
reflexe beschränkt. Ernährung durch Dotter. 


B Gregäre Phase 


Die Jungtiere leben im Schwarm, teilweise ausserhalb des engen Cocon- 
verbandes. Spezifische Sinnesreize werden sinnvoll beantwortet. Die Bewe- 
gungen sind koordiniert. Ernährung durch Dotter. 


C Solitdre Phase 


Die Jungtiere haben den gregären Verband verlassen. Sie verhalten sich Art- 
genossen gegenüber feindlich. Reizbarkeit und Beweglichkeit sind voll aus- 
gebildet. Ernährung durch erlegte Beutetiere. 


| Abstreifen der Eihäute 


| Häutungsstadien 1—4 


42 FRANZ MEIER 


Mittlere Zeitabschnitte postembryonaler Fruhentwicklung 20° C + 2° C 


DYSDERIDAE D. crocata D. erythrina 
Aufreissen der Eihäute 0 0 
Ausschlüpfen 

1. Häutung 4 Tg 4 Tg 
2. Hautung WAS Vise 14 Tg 
3. Häutung 30 Tg 30 Tg 
LYCOSIDAE L. saccata L. ruricola 
Aufreissen der Eihäute 0 0 
1. Hautung 4 Std. 2—4 Std. 
Ausschlüpfen | | 
2. Häutung LO Me: 8 Tg 
3. Häutung 16 Tg 20 Tg 
THOMISIDAE X. cristatus X. kochit 
Aufreissen der Eihaute 0 0 
1. Häutung | | 
2. Häutung SIMO, 3 Tg 
Ausschlüpfen | | 
3. Häutung es: 100 
ARGIOPIDAE À. cornuta A. marmora 
Aufreissen der Eihäute 0 0 
1. Häutung 1 Std. 2 Std. 
Ausschlüpfen | | 
2. Häutung 4 Tg 4 Tg 
3. Häutung ca. 24 Tg ca. 24 Tg 
AGELENIDAE A. labyrinthica  Coelotes atr. 
Aufreissen der Eihäute 0 0 
1. Hautung 2 Tg 4 Tg 
2. Häutung 2 Tg Oglio 
Ausschlüpfen | | 


3. Häutung OMIS 6 Tg 


L. terricola 


0 
4—6 Std. 


| 


12708 
16 Tg 


A. quadrata 


0 
1 Std. 


4 Tg 
ca. 26 Tg 


Tegenaria air. 


0 

2 Tg 

3 lig. 
| 


| 


7 Te 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 43 


Die Folge der Tegumente verschiedener Spinnen im Laufe ihrer frühen 


p.e. Entwicklung 


Fig. 2—6 


2a—2c 
3a—3c 
4a—4e 


DE 3C 4c 


Dysdera crocata: nach Beendigung der Embryonalperiode werden 
die Eihäute vollständig abgeworfen. Es folgt 1. und 2. Juvenil- 
häutung. 


Lycosa saccata: nach Beendigung der Embryonalperiode reissen 
die Eihäute auf, bleiben an den Spinnwarzen hängen und werden 
erst mit der 1. Juvenilhäutung abgeworfen. 


Xysticus cristatus: nach Beendigung der Embryonalperiode reissen 
die Eihäute auf werden aber nicht abgestreift; auch die 1. Juvenil- 
haut reisst zunächst über dem Prosoma. Eihäute und 1. Juvenil- 
haut werden erst mit der 2. Häutung abgeworfen. 


0,1 mm 


44 FRANZ MEIER 


Die Folge der Tegumente verschiedener Spinnen im Laufe ihrer frühen 
p.e. Entwicklung 


5b 6b 


DE 6C 


9a—5C Aranea cornuta: nach Beendigung der Embryonalperiode reissen 


die Eihäute auf, werden aber erst mit der 1. Juvenilhäutung ab- 
geworfen. 


6a—6c Agelena labyrinthica: nach Beendigung der Embryonalperiode 
reissen die Eihäute auf, werden aber nicht abgestreift; auch die 
1. Juvenilhaut reisst zunächst über dem Prosoma ohne abgestreift 


zu werden. Eihäute und 1. Juvenilhaut werden erst mit der 2. Häu- 
tung abgeworfen. 


* 0,4 mm 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 45 


TABELLE VIII. 


È . Konditioni : one E 2 € 
Friihentwicklung Dysdera crocata. Mo le 


Aufreissen 
Eiablage eer Intervall |1. Hautung| Intervall | 2. Häutung | Intervall | 3. Häutung | Intervall 
ihüllen 


23.3.64 | 10.4.64 a To 14.4.64 4 To 28.4.64 14 Tg 28.95.64 30 Tg 
22.95.64 9.6.64 y Mi 13.6.64 4 To 27.6.64 14 Tg 28.7.64 31 Tg 
20.5.64 7.6.64 Lo Ve 11.6.64 4Tg 25.6.64 14 Tg 25.7.64 31 Tg 
15.6.64 2.7.64 Le Ve 6.7.64 4 Te 20.7.64 14 Tg 20.8.64 30 Tg 
17.6.64 4.7.64 Tee 8.7.64 4 Tg 22.7.64 14 Tg 23.8.64 31 Tg 


M6 6e | 7.7.64 | 17 Te | 11.7.64 | 4Tg | 25.762 | 14Te | 25.8.64 | 30 Te 


VASE LUE 


Konditionierung: Temp. 20°C + 2°C 
R. 


Frühentwicklung Lycosa saccata. L.F. 65—75% 


Aufreissen 
Eiablage der Intervall |1. Häutung| Intervall | 2. Häutung | Intervall | 3. Häutung | Intervall 
Eihüllen 


6.6.63 | 14.6.63 8 Tg 14.6.63 4 Std. 24.6.63 10 Tg 10.7.63 16 Tg 
6.6.63 | 14.6.63 8 Tg 14.6.63 4 Std. 24.6.63 10 Tg 10.7.63 JO IE 
| 8.6.63 | 16.6.63 8 Tg 16.6.63 4 Std. 26.6.63 10 Tg 12.7.63 16 Tg 


27263 | 19.7.63 SINO: 15.7.63 4 Std. 25.7.63 10 Tg 10.8.63 Moio; 
20.71.63 | 28.7.63 8 Tg 28.7.63 4 Std. 8.8.63 10 Tg 24.8.63 16 Tg 


20.7.63 | 28.7.63 SIRO: 28.7.63 4 Std. 8.8.63 LOR: 29.8.63 Tale; 


46 FRANZ MEIER 


ABBILD SC 


Konditionierung: Temp. 20° C + 2° G 


Frühentwicklung Xysticus cristatus. R.L.F. 65—75% 


Eiablage DI Intervall |1. Häutung| Intervall | 2. Häutung | Intervall | 3. Häutung | Intervall 
14.3.6064 313.62 | 17 Te | 31.3.6% 0 3.4.64 3Tg | 144.64 | 71 Tg 

2.4.64 | 19.4.64 | 17 Tg | 19.4.64 0 224.64 3 Tg 3.5.64 | if Te 
16.4.64 | 3.5.64 | 17 Te 3.5.64 0 7.5.64 3-Te. | 186/000) Mn 
18.4.64 | 5.5.64 | 17 Te 5.5.64 0 8.5.64 3 Tee | 19060650) Mio 
NASA | SA Ta 7.5.64 0 10.5.64 3Tg | 4.508 ale 
30.4.64 | 17.5.6 | 17 Te | 17.5.64 0 20.5.64 3Tg | 31.562 | 27 Te 


gio SUL 


Konditionierung: Temp. 20° C + 2° C 


Frühentwicklung Aranea cornuta. RL.F. 65—75% 


| 
i 
! 


Aufreissen 

Hiablage en Intervall | 1. Häutung | Intervall | 2. Häutung | Intervall | 3. Häutung | Intervall 
AO 2810702 15 Tg 28.10.62 | 1—2 Std. DALL (92 4 Tg 112202 28 Tg | 
1911002 4.11.62 16 Tg 4.11.62 2 Std. 8.11.62 4Tg 30.11.62 23 Tg | 
23.10.62 | 1011.62 17 We 10.11.62 2 Std. 14.11.62 4 Tg 512402 21 Tg | 
SMO | WL Al G2 14 Tg 11.11.62 | 1—2 Std. | 15.11.62 4 Tg 10.12.62 25 Tg | 

AoA S A C2 12 Te 18111102 2 Std. ADAG 4 Tg 14.12.62 27 Tg 
18.11.62 5.12.62 ly Ve 0112.02 2 Std. 9.12.62 4 Tg 4. 1.63 26, Ts | 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 47 


(ARS iE SIIT 


Prühentwicklung Agelena labyrinthica. 


Aufreissen 
Eiablage er 
Eihüllen 


2.8.64 | 18.8.64 


2.8.64 | 19.38.64 
2.8.64 | 19.8.64 
7.8.64 | 24.8.64 


11.38.64 | 28.38.64 


13.38.64 | 30.8.64 


ivi i 


Intervall 


TNT 
VITE e, 
aa 
IRA: 
I A 
IA 


i. Häutung 


Intervall 


ae 
2 1e 
Zz ie 
2 Tg 
2 Tg 


Cato: 


2. Häutung 


22.8.64 
23.8.64 
23.98.64 
28.8.64 
1.9.64 
3.9.64 


Konditionierung: Temp. 20°C + 2° C 


RAP HO 110006 


Intervall | 3. Häutung | Intervall 


Otte | 298.68 7 Te 
2Tg | 30.8.64 7 Tg 


2 Ta 29.8.64 6 Tg 
ale, 3.9.64 © 1e 
Cio: 7.9.64 6 Tg 
2 Tg 9.9.64 OMS: 


48 FRANZ MEIER 


II. ZUR ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DER SINNESORGANE 


Die Physiologie der Sinnesorgane und des Nervensystems der 
Araneiden steht gegenwärtig in zweierlei Hinsicht in Diskussion. 
Auf der einen Seite haben P.N. Wirt (1952-1964) und H.M. PETERS 
(1931-1956) den Sinnes- und Verhaltens-Mechanismus des Radnetz- 
baues und dessen Relation zum Zentralnervensystem untersucht. 
Dabei hat sich gezeigt, dass einige, in der Human-Medizin ange- 
wandte neurotrope Substanzen, adulten und subadulten Argiopiden 
verabreicht, deren Netzbaufähigkeit in synaestethischer Hinsicht 
beeinflussen. Auf der anderen Seite befasste sich R. LEGENDRE 
(1954-1956) und M. Gase (1954-1955) sowie H. Künne (1959) 
intensiv mit dem Problem der Neurosekretion der Spinnen. 

Die Sinnesorgane im Speziellen sind mit unterschiedlicher 
Zielsetzung und Methode untersucht worden. Sehr eingehend hat 
H. Homann (1928-1947) die Physiologie des Gesichtssinnes studiert. 
Er hat in mikroskopischen Studien für die meisten Spinnenfamilien . 
Retinogramme erstellt und das Formensehen am lebenden Tier 
nachgewiesen. Von ganz anderer Art sind die Untersuchungen von 
F.J. LiesenFELD (1961) über Leistung und Sitz des Erschütterungs- 
sinnes der Spinnen. Auf seine an amputierten Beinen von Zigtella- 
x-notata, ın Form abgeleiteter Aktionspotentiale erhaltenen Er- 
gebnisse, soll weiter unten eigegangen werden. Arbeiten zur embryo- 
nalen Entwicklungsphysiologie sind vor allem von A. Horm (1941) 
und seinem Schüler A. Enn (1964) veröffentlicht worden. E. von 
OrELLI-ScHUTZ (1961) hat im Rahmen ihrer oekologischen Beobach- 
tungen manche wertvollen Hinweise zur postembryonalen Ent- 
wicklungsphysiologie gemacht. 

Bei den hier berichteten Untersuchungen liegt das Interesse 
der vergleichenden Ontogenese und Entwicklungsphysiologie nur 
am Rande der gesamten Problemstellung. 

Die vorgelegten Ergebnisse sollen in erster Linie dazu dienen, 
die Frage der wechselseitigen Relation zwischen der Organogenese 
der Fernsinnesorgane einerseits und der fortschreitenden Histo- 
genese 1m Zentralnervensystem anderseits, zu erhellen. Vergleiche 
in dieser Blickrichtung sind bis anhin noch nirgends unternommen 
worden. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 49 


Bei der Beurteilung des Entwicklungszustandes der Sinnes- 
organe habe ich mich, der Konsequenzen der Einschränkung 
bewusst, auf zwei Kriterien festgelegt. Es sind dies: erstens, die 
Ontogenese im Sinne der fortschreitenden Differenzierung der 
äusseren Morphologie der Sinnesorgane, zweitens, die Bestimmung 
des entwicklungsgeschichtlich frühesten Zeitpunktes der Funktions- 
tüchtigkeit der Sinnesreceptoren in Form einer Gesamtreaktion 
des Tieres auf einen gesetzten, spezifischen Reiz. Dabei wurde 
darauf verzichtet den Wirkungsmechanismus in einer quantitativen 
Grösse zu erfassen. Ziel war vielmehr im Sinne der „Bedeutungs- 
lehre“ J. v. UEXKULL’s zu einer Funktionsanalyse zu gelangen. 


DER AKUSTISCHE SINN 


Ob Spinnen Schallreize empfinden können, ist heute noch 
Gegenstand lebhafter Auseinandersetzungen, obwohl F. Dan 
schon 1883 den Beweis der Tonempfindung bei Spinnen erbracht 
zu haben glaubte (T.H. Savory 1928, J. Mirror 1949, W. v. Bup- 
DENBROCK 1952, W.S. Bristowe 1958). Das Vorhandensein 
reichlich innervierter fein-beweglicher Trichobothrien an den 
Extremitäten der Spinnen verschiedener Familien, sowie der 
Nachweis ihrer Schwingungsbewegung beim Erklingen von Tönen, 
hatte DanL zur Charakterisierung dieser Organe als Hérhaare 
geführt. Diese Funktion und Bedeutung der Trichobothrien wird 
aber von R. Rasaup (1922) und P. PALMGREN (1936) energisch 
bestritten. RABAUD weist nach, dass Spinnen Fluginsekten auch 
ohne Wahrnehmung ihres Summtones — durch Glas hindurch -- 
angreifen (der Gesichtssinn wurde allerdings in seiner Versuchs- 
anlage nicht ausgeschaltet !). PALMGREN hat nach Exstirpation (!) 
der Trichobothrien von Tegenaria derhami keine signifikante 
Veränderung der Fanghandlungen bei auf das Netz (!) applizierten 
Schwingungsreizen registrieren können (vergl. Vibrationssinn). 
Hingegen war in seinen Versuchen die Empfindlichkeit der Tricho- 
bothrien-ectomierten Tiere auf Luftbewegung deutlich herab- 
gesetzt, was den Autor veranlasste, die Trichobothrien als Percep- 
tionsorgane der Luftströmung zu bezeichnen. 

Versucht man Funktion und Bedeutung auf morphologische 
und ethologische Gegebenheiten zurückzuführen, so ergibt sich 


Rave SUSSIDI 20017. 1. 74, 1967. 4 


50 FRANZ MEIER 


folgendes: Trichobothrien sprechen ihrem Bau und ihrer Insertion 
im Tegument gemäss, auf Schallwellen an. Ob aber dabei von den 
Spinnen der Schall als Tonempfindung wahrgenommen wird, oder 
ob die den Schall begleitenden Luftvibrationen mechanoreceptorisch 
aufgenommen werden, bleibt eine offene Frage. Reizversuche mit 
Vertretern der von uns untersuchten Spinnenfamilien zeigten, dass 


Seriale Anordnung der Trichobothrien an den Extremitäten 
von Xysticus cristatus 


ma J 


Tarsus des 1. Gehbeines 
mit Trichobothrien 1: 300. 


alle Fluginsekten jagenden Spinnen positiv auf Schallwellen bzw. 
Luftvibrationen gewisser Frequenzen reagieren !. Die Art der 
Reaktion ist allerdings unterschiedlich. Wird die Schallquelle wenige 
Centimeter senkrecht über das Versuchstier gehalten, so erheben 
Lycosiden und Thomisiden unmittelbar das erste ev. auch das 
zweite Beinpaar. Argiopiden verlassen den Schlupfwinkel und 
Ageleniden stürzen aus der Wohnröhre hervor. In Reichweite 
angenäherte Reizquellen werden auch bei völliger Dunkelheit von 
den Spinnen festgestellt und angegriffen. 

Vergleicht man das Auftreten der Trichobothrien und deren 
Funktionieren in den frühen Postembryonalphasen verschiedener 
Spinnentypen, so zeigen sich Divergenzen in weitem Rahmen 
(Tabelle XIII). 


1 Im Experiment dienten als Reizquelle an den Beinen festgehaltene 
Drosophila oder Musca-Imagines. Den gleichen Effekt hatte auch die Annähe- 
rung einer vibrierenden Stimmgabel von der Schwingungszahl 440. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN Di 


Auf die seriale Entstehung dieser Sinnesorgane an den 
Extremitàten wurde im ersten Teil dieser Arbeit hingewiesen. In 
den Fig. § und 9 ist dieser Sachverhalt am Beispiel von Xysticus 
cristatus festgehalten. 


Schemata zur Trichobothrienbildung bei Xysticus cristatus 


0.2 mm de 
Fig. 8. 
Raz 0) 
Jungtier nach der 3. Hig. 
das erste gebildete Trichobothrium a az 
weist an seiner Insertionsstelle einen 3 voll ausgebildete, voneinander 
doppelten Becher auf. getrennte Trichobothrien. 


DER ERSCHÜTTERUNGSSINN 


Nahe verwandt mit dem Gehör- oder Vibrationssinn ist der 
Erschütterungssinn. Die wirksamen Reize bestehen auch hier aus 
Schwingungen, die aber nicht durch die Luft den Sinneszellen zuge- 


FRANZ MEIER 


52 


uoıtonbiieyasS aayaısuny pun aoyaıanyeu eZIOY eIgtL ‘SNSICFCJONI ‘snsuey, ‘usurnqyag = ‘A9 


Jne uonyeay 2dUOSIHIZIAS !bunuongupagriayg eIQLL — “snsaeL ‘Uodpedipod = "dd : UE UALLYJOQOYIUT, wap 1ypzuy 
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EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN DS 


führt werden, sondern durch die feste Unterlage auf der das Tier 
sitzt oder steht. Ihrer Qualität nach sind Erschütterungsreize oft 
weniger homogen, als die den Schall begleitenden Luftvibrationen. 
Sie können unter Umständen lediglich aus einer Folge unregel- 
mässiger Stösse bestehen. Auch ist ihre Dämpfung, je nach Struktur 
der Unterlage, oft beträchtlich. 

Auf die zentrale Bedeutung der Erschütterungsreize bei orbi- 
telen Netzspinnen ist schon mehrfach hingewiesen worden; be- 
herrscht doch der Erschütterungssinn die Funktionskreise des 
Beutefanges und der Paarung in weitem Rahmen (PEcKHAM 1887, 
RaBauD 1921, BALTZER 1923, GrunBAUM 1927). PETERS 1932, hat 
in zahlreichen Versuchen nachweisen können, dass von Araneus 
diadematus der Standort von ins Netz eingeflogenen Fliegen mit 
Hilfe des Erschütterungssinnes aufgefunden wird. Er hat in diesem 
Zusammenhang den Begriff der Vibrotaxis bei Spinnen ein- 
geführt. Das Lokalisieren der im Netz zappelnden und flügel- 
schlagenden Beute geschieht, indem von der Nabe des Netzes 
aus, der am intensivsten vibrierende Radialfaden durch Betasten 
ermittelt wird und als Wegweiser dient. Das Aufsuchen eines 
Beuteobjektes wird auch dann ausgelöst, wenn eine tote, voll- 
ständig ausgetrocknete Fliege ins Netz eingehängt und mit einer 
Stimmgabel in Vibration versetzt wird. Umgekehrt: eine sorgfältig 
ins Netz eingehängte lebende, aber narkotisierte Fliege, löst keine 
Fanghandlung der Spinne aus, bis die Fliege aus ihrer Narkose 
erwacht und durch Bein- oder Flügelbewegungen das Netz in 
Erschütterung versetzt, was dann aber unmittelbar das Herbeieilen 
der Spinne zur Folge hat. 

Vergleichsweise von uns durchgeführte Versuche mit Araneus 
cornutus ergaben analoge Verhältnisse. Auch bei der Beobachtung 
der Trichterspinne zeigte sich eine deutliche Empfanglichkeit für 
Erschütterungsreize. Das Trichternetz ist durchaus geeignet, 
durch Beuteobjekte oder Geschlechtspartner auf der trampolinarti- 
gen Netzspreite ausgelöste Vibrationen zur Warte, dem Aufenthalts- 
ort der lauernden Spinne, zu leiten. M. HorzapreL (1933) hat bei 
ihrer Untersuchung über die nichtoptische Orientierung der 
Ageleniden festgestellt, dass sich die Tiere nach ausgelöstem Reiz, 
bereits in der Warte, frontal zur Richtung des ins Netz geratenen 
Beutetieres (oder Geschlechtspartners) aufstellen. Ich halte diese 
Bereitstellung für eine, dem Lokalisieren des vibrierenden 


54 FRANZ MEIER 


Radialfadens in der Nabe der Radnetzspinnen entsprechende 
Reaktion. Sie stellt die erste Phase in einer regelmässig ablaufenden 
Reihe von Instinkthandlungen beim Beutefang dar. Dauert der 
Erschütterungsreiz an (im Falle des adulten Männchens, wird 
er von diesem immer wieder unterbrochen), so eilt die Spinne direkt 
auf die Beute zu und schlägt die Klauen der Cheliceren in ihr ein. 
Ganz offensichtlich ist auch das Beissen und die damit verbun- 
dene Giftinjektion mit der Erschütterungswahrnehmung gekoppelt. 
Dies zeigt sich, wenn eine mit Fliegenbrei getränkte Wattekugel 
mit einem an einer Stimmgabel befestigten Draht in Vibration 
versetzt wird. Die Agelenide beisst so lange in die Watte, als von 
dieser Erschütterungsreize ausgehen. Anderseits wird eine sorgfältig 
(d.h. erschütterungsfrei) ins Netz gebrachte, getränkte Watte- 
kugel kaum beachtet und oft erst nach Stunden durch den Geruchs- 
sinn festgestellt, und, ohne dass die Klauen eingeschlagen werden, 
an Ort und Stelle ausgesaugt. Auch frisch getötete oder narkoti- 
sierte Fliegen im Netz werden kaum beachtet. Erwachen jedoch 
die letzteren aus ihrer Narkose, und setzen sie das Netz durch Bein- 
oder Flügelbewegungen in Erschütterung, so eilt die Spinne 
herbei, beisst, und zerrt das Beuteobjekt zur Warte. 

Bei den Dysderiden ist die Wirkung von Erschütterungsreizen 
weniger gut feststellbar. Die Röhrenspinnen entfalten ihre Aktivität 
in erster Linie nachts. Sie verbringen den Tag normalerweise ruhend 
in ihrer Wohnröhre versteckt. Am Tage etwa festgestellte Reaktio- 
nen aufgeweckter Tiere divergieren in weitem Rahmen und sind 
deshalb für eine Beurteilung recht fragwürdig. In den Abend- oder 
Nachtstunden durchgeführte Reizversuche geben ein aufschluss- 
reicheres Bild. Auf die Gespinstfäden der Wohnröhre applizierte 
Vibrationsreize werden abends rasch beantwortet, indem die 
Bewohnerin aus ihrer Behausung hervortritt und den vibrierenden 
Gegenstand angreift. Vibrationsreize spielen auch im Paarungs- 
verhalten dieser Spinnen sicher eine wesentliche Rolle, denn das den 
Geschlechtsakt einleitende eifrige gegenseitige Betasten hat in 
seiner Bewegungsfolge durchaus vibratorischen Charakter. 

Schwieriger ist es die Perception von Erschütterungsreizen bei 
den vagabundären Lycosiden und Thomisiden aus dem Verhalten 
zu erlassen. Individuen dieser Gattung reagieren sofort durch 
Herbeieilen, wenn Erschütterungen schwacher Intensität z.B. 
auf Holz übertragen werden. Hingegen sind auf Moos, Humus 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 55 


oder kompakten Stein applizierte Reize wohl infolge ihrer starken 
Dämpfung nur auf kürzeste Strecken wirksam. 

Über die Frage der Lokalisation des Erschütterungssinnes und 
den Bau der Perceptionsorgane gehen die Ansichten auseinander. 
1890 hat P. GAUBERT auf Grund morphologischer Beobachtungen, 
hauptsächlich an den Beingelenken vorkommende hypodermale 
Strukturen, die aus stark lichtbrechenden Leisten und regel- 
mässigen Zwischenräumen bestehen, als lyriforme Organe 
beschrieben. H. VoceL (1923) und B.J. Kaston (1935) untersuchten 
den histologischen Bau dieser Bildungen und stellten fest, dass 
diese Organe durch eine feine Haut nach aussen abgeschlossen und 
an ihrer Basis reichlich innerviert sind. Ihrem Aufbau und ihrer 
Lage gemäss, könnten sie auf Druck und Zug an den Drehpunkten 
der Gelenke ansprechen. Vogel hat daher von Gelenksinnes- 
organen gesprochen und sie in Analogie zum Subgenualorgan der 
Orthopteren, Hymenopteren und Lepidopteren gesetzt. Diesen 
Auffassungen steht die Meinung des französischen Arachnologen 
J. MiLLor (1949) gegenüber der die lyriformen Organe in den 
Dienst des chemischen Sinnes stellt. 

Recht deutlichen Aufschluss haben neuere elektrophysiologische 
Versuche, wie sie W.S. PRINGLE (1954) an Skorpionen, F.J. LIESEN- 
FELD (1956/61) und Ch. Warcorr (1959) an Spinnen durchgeführt 
haben, geliefert. Die Ergebnisse dieser Autoren weisen deutlich 
auf die mechanoreceptorische Funktion der lyriformen Organe hin. 
Liesenfeld hat durch Ableitungen an den Nervensträngen der 
Extremitäten von Radnetzspinnen die vibrationsempfind- 
lichste Region ermittelt und an dieser Stelle das grosse quer- 
gestellte lyriforme Organ am Metatarsus- Tarsusgelenk 
gefunden. Dass es sich dabei um hochspezialisierte Sinnesorgane 
handelt, weist dieser Autor nach, indem er Insekten zum Vergleich 
heranzieht. Die Festlegung der Reizschwelle zeigt bei der Radnetz- 
spinne Zigiella-x-notata eine etwa um 6 Zehnerpotenzen höhere 
Erschütterungsempfindlichkeit im Vergleich zu Periplaneta. 

Wir untersuchten mehrfach Vertreter der für unsere Frage- 
stellung wichtigen primären, vagabundären und sedentären Spinnen 
in dieser Hinsicht. 

Geprüft wurde das 1. Gehbein. Dieses stellt insofern einen 
repräsentativen Vergleich dar, als Radnetzspinnen in Lauer- 
stellung die ersten Gehbeine als Fühler stets in Kontakt mit 


56 FRANZ MEIER 


erschütterungsleitenden Stellen des Netzes (z.B. Signalfaden bei 
Zigiella) bringen. 

Vergleicht man die Anzahl der lyriformen Organe der ver- 
schiedenen Spinnen im gregären Stadium der einzelnen Typen, 
so ergeben sich folgende Aspekte: 


Anzahl 
der lyriformen Total 

Organe der Spalten 
am 1. Gehbein 


Dysdera crocata nach 2. Htg. 6 22—30 
Lycosa saccata nach 2. Htg. 6 17—25 
Xysticus cristatus nach 3. Htg. 3 14—18 
Aranea cornuta nach 2. Htg. 8 45—59 
Agelena lab. nach 3. Htg. 7 60—70 


Im Hinblick auf die postembryonale Entwicklung dieser Sinnes- 
organe tritt entsprechend der spezifischen Entwicklungsdynamik 
der verschiedenen Spinnentypen einerseits und ihrer Lebensweise 
anderseits, eine nicht zu übersehende Differenzierung auf. Das 
erstmalige Auftreten der lyriformen Organe zeigt sich bei: 


Dysdera crocata nach der 2. Häutung 
Lycosa saccata N: N 
Xysticus cristatus e O n 
Aranea cornuta IR à. 
Agelena labyrinthica ab # 


Trotz einigen Kenntnissen der Differenzierung im Grossen, 
muss darauf hingewiesen werden, dass die Histogenese dieser 
Sinnesorgane ihr Innervationsmodus, die Schaltung der 
Neurone sowie deren sekundären Zentren im Zentralnerven- 
system noch völlig unbekannt sind. Es dürfen daher von dieser 
Seite noch wesentliche Aufschlüsse über die Reizaufnahme, -Lei- 
tung und -Verarbeitung zu erwarten sein. 

Verhaltensreaktionen juveniler Spinnen, die eindeutig vom 
Erschütterungssinn abhängig sind, lassen sich nur bei den 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 57 


Argiopiden und Ageleniden nachweisen. Die Reizunter- 
scheidung bzw. deren Koppelung mit der Auslösung bestimmter 
Reaktionen stellt sich aber auch bei den Netzspinnen erst all- 
mählich ein. Im gregären Stadium (Argiopiden nach 2. Häutung, 
Ageleniden nach 3. Häutung) wird jeglicher Erschütterungsreiz, 
sowohl einmaliges Klopfen, wie auch der kontinuierliche Vibration ;- 
reiz, durch Fluchtreaktion beantwortet. Haben dann die jungen 
Radnetzspinnen die dritte, Trichterspinnen die vierte Häutung 
hinter sich, und das erste Stadium solitären Lebens erreicht, so 
löst einmaliges Klopfen wie bis anhin Fluchtreaktion, der konti- 
nuierliche Vibrationsreiz hingegen die Fanghandlung aus. 


DER CHEMISCHE SINN 


Obwohl die Wahrnehmung chemischer Reize bei Araneiden nie 
in Frage gestellt wurde, ist es nicht einfach, eine Vorstellung zu 
gewinnen für das, was der chemische Sinn bei den Spinnen leistet. 
Wenn man bedenkt, dass bei ıhnen ein Dufteindruck, nicht wie 
wir dies von den Wirbeltieren gewohnt sind, von einem streng 
lokalisierten, in die Atemwege eingebauten Organ, ev. unter 
Spülen, wahrgenommen wird, sondern von verschiedenen, auf die 
Körperoberfläche verteilten Receptoren aufgenommen werden 
muss und deren Stimulation erst noch vom Dampfdruck des 
betreffenden Duftstoffes abhängt, so liegt das an der Grenze unseres 
Nachempfindens. Dazu komnit die unverkennbare Verknüpfung 
des Geruchssinnes mit dem Tastsinn. Beobachtet man doch recht 
häufig, wie z.B. das Prüfen eines Beuteobjektes durch eifriges 
Betasten begonnen, wechselweise durch eine geruchliche Musterung 
ergänzt wird. Auch werden, uns als absolut geruchlos vorkommende 
chemisch-physikalische Veränderungen der Zusammensetzung der 
Luft, wie z.B. das Konzentrationsgefälle von Wasserdampf, von 
Spinnen mit Sicherheit festgestellt und analysiert. J. MıLror (1946) 
hat vorgeschlagen, den chemischen Sinn der Spinnen in drei 
Kategorien einzuteilen: den Geschmacksinn, den chemo-taktilen 
Sınn und den Geruchsinn. 

Als reiner Fernsinn ist nur die Perception des Ge- 
ruches anzusprechen. Ihm ist in der vorliegenden Studie 
spezielles Interesse gewidmet. Das in diesem Dienste stehende 


58 FRANZ MEIER 


Sinnesorgan ist eine auf der Dorsalseite des Tarsus jeder Extre- 
mität gelegene Einsenkung des Chitintegumentes, das am Grunde 
mit einem zapfenartigen Kegel besetzt ist. F. Daxz hatte es 1884 
als rudimentäres Trichobothrium beschrieben. Dagegen untersuchte 
H. BLumENTHAL (1935) mehr als 300 Spinnengattungen im Hinb- 
lick auf dieses Tarsalorgan und fand, dass dieses in seiner basalen 
Ausdehnung ausnahmslos grösser ist als die Becher der benach- 
barten Trichobothrien am gleichen Bein. Durch lokal gesetzte 
Duftreize mit verschiedenen Ölen, wie Nelkenöl, Terpentinöl, 
und ätzenden Flüssigkeiten (Ammoniak etc.) konnte er, wenn 
auch unter unnatürlichen Bedingungen, die Geruchsperception 
recht deutlich machen, speziell wenn vergleichsweise mit Bein- 
regeneraten, bei denen das Tarsalorgan noch fehlte, gearbeitet 
wurde. 

Die histologische Untersuchung an adulten Tieren wurde 
erstmals von BLUMENTHAL vorgenommen. Die Präparate zeigten 
napfartige Vertiefungen des Chitins im Zentrum deren Bodenfläche 
Nervenendigungen einmünden. Die bipolaren Neurone liegen weiter 
proximal, zwischen die Muskulatur eingebettet, und stehen mit 
dem Hauptnervenstrang in Verbindung. 

Vergleichend betrachtet ist die Morphologie dieses Organs bei 
allen recenten Spinnen von einer erstaunlichen Uniformität. Nur 
die Ausformung des inneren Chitinrandes zeigt geringfügige Diver- 
genzen. In paralleler Weise differiert, an einfachen Reizversuchen 
gemessen, die qualitative Geruchs-Wahrnehmung wenig. Es 
scheint sich hier um ein Sinnesorgan zu handeln, das in seiner 
Anlage starr ist und in seiner Ausbildung nur wenig Variabilität 
zeigt. Unsere Beobachtung der Reizempfindung an Jungtieren 
hat folgendes ergeben. 

Bei der Entwicklung der Tarsalorgane in Relation zur all- 
gemeinen Epigenese verschiedener Spinnentypen ist morpholo- 
gisch und funktionell Paralleleität mit den lyriformen 
Organen feststellbar. Bevor die volle Aktıvität erreicht wird, 
tritt eine partielle Wirkweise der beiden Sinnesorgane ein. 
Lyriforme Organe: im gregären Stadium werden nur starke Er- 
schütterungsreize percipiert. Diese lösen in jedem Fall Flucht- 
reaktionen aus. Mit jeder folgenden Häutung verfeinert sich die 
Reizempfindung mehr und mehr. Sie ermöglicht der Jungspinne 
bald die ins Netz geratenen Beutetiere als solche zu erkennen, um 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 59 
auf sie zuzueilen und mit den Cheliceren zu packen. Die Leistungs- 
fahigkeit des Erschiitterungssinnes erreicht schliesslich bei den 
adulten Netzspinnen ihren Höhepunkt im Vibrationsritual, 
welches das werbende Mannchen auf das Netz des fressgierigen 
Weibchens appliziert, um ja nicht etwa mit Beute verwechselt zu 
werden, sondern vielmehr den angriffslustigen Partner in Begat- 
tungsstimmung zu versetzen. 

Was die Tarsalorgane betrifit, so reagieren die Jungspinnen 
aller untersuchten Typen im gregären Stadium auf Wasserdampf. 
Dagegen werden Reize, ausgehend von Fliegenbrei oder Wespen- 
aufguss nicht beantwortet. Diese partielle Funktionstüchtigkeit 
erscheint insofern sinnvoll, als in diesem Entwicklungsstand die 
Jungtiere von ihrer Dotterreserve leben, zusätzlich aber Wasser 
aufnehmen. Dies ändert sich mit dem Eintritt ins solitäre Stadium, 
was meist mit einer Häutung verbunden ist. Einzeln lebende 
Jungspinnen reagieren positiv, d.h. durch Zuwendung auf Wasser 
und Fliegenbrei, negativ d.h. durch Abwendung oder Flucht, auf 
Wespenaufguss. 

Mit fortschreitender Entwicklung nimmt die Nuancierung der 
Geruchseindrücke zu. Im adulten Zustand vermögen die Tiere 
geruchlich geschlechtsspezifische Unterschiede von Spinnfäden, 
Exuvien und selbstverständlich der Individuen selbst, rasch und 
sicher zu analısieren (vgl. 1. Teil). 

Bei unserer Prüfung des Geruchsinnes wurde von der bei andern 
Autoren bevorzugten Methode der Amputation grundsätzlich 
Abstand genommen. Denn es ist zu erwarten, dieses Vorgehen 
bringe in jedem Fall eine Beeinträchtigung des Gesamtbefindens 
und damit auch der Gesamtreaktion des Tieres mit sich. Zudem 
ist bei einem derartigen Eingriff damit zu rechnen, dass gleichzeitig 
auch andere Organe ausser Funktion gesetzt werden und das 
Resultat auch dadurch verfälscht wird. Auf die Anwendung 
wesensfremder Duftstoffe, wie sie scharfe Chemikalien freisetzen, 
wurde ebenfalls verzichtet. In den vorliegenden Versuchen dienten 
Konzentrate von Fliegenbrei, Aufguss von Wespen und Wasser 
mit Zusätzen von Salz oder Zucker als Reizquellen. Normaltiere, 
bei 20 + 2°C und 65—75% relativer Luftfeuchtigkeit gehalten, 
reagieren durch Zuwendung auf Fliegenbrei und Wasser, durch 
Flucht auf Wespenaufguss. Diese Reaktionen fallen sämtliche aus, 
wenn man die Tarsalorgane mit Vaseline überdeckt. 


60 


FRANZ MEIER 


Die Entwicklung des Tarsalorgans und dessen Funktionstichtig- 
keit wurde an den postembryonalen Frühstadien wie folgt nach- 


gewiesen: 
Morph. 
Ausdifferen- 
zierung 
der 
Tarsalorgane 
Dysderidae D. crocata 2 
D. erythrina 2 
S. senoculata 2 
Lycosidae  L. saccata 2 
L. hortensis 2 
Tr. ruricola 2 
Tr. terricola 2 
Thomisidae X. kochit 3 
X. cristatus 3 
M. vatia 3 
Argiopidae A. cornuta 2 
A. quadrata 2 
A. marmorea 2 
Agelenidae A. labyrynthica 3 
Coel. atropos 3 
Teg. parietana 3 


DER OPTISCHE 


Erste 
Reaktion 
auf Wasser 


D D 1 DI DI DI © D D bo bo D N 


www 


SINN 


Erste 
Reaktion 
auf 
Fliegenbrei 
und 
Wespenextrakt 


Häutungsstad.| Häutungsstad.| Häutungsstad. 


3 
3 
3 


www ER R w www 


Pr 


Die Augen stellen in Struktur und Leistung das am weitesten 
divergierende Sinnesorgan der Araneiden dar. Selbst an ein und 
derselben Spinne treten fast regelmässig Sehorgane verschiedener 
Bauart auf. Ph. BertKAU (1886) hat daher von einem Dimorphis- 
mus der Spinnenaugen gesprochen und für die beiden hauptsäch- 
lich auftretenden Strukturtypen die Bezeichnung Haupt- und 
Nebenaugen eingeführt. In Anlehnung an die Lage der Sehorgane 
bei anderen Arachnoiden hat K. KisHInouvE (1891) dagegen die 
Namen Median- und Lateralaugen vorgeschlagen, währenddem 
K. HeipER (1890) darauf aufmerksam machte, dass die verschie- 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 61 


denen Augentypen nicht nur durch Lage und Bedeutung, sondern 
auch durch ihre Entwicklungsgeschichte voneinander abweichen. 

Aber Lateralaugen sind bei verschiedenen Spinnenfamilien 
durchaus in medianer Lage auf dem Prosoma situiert. Neben- 
augen können sowohl an Grösse, Differenziertheit des Baues, 
sowie in ihrer physiologischen Leistung die Hauptaugen bei weitem 
übertreffen. Wir folgen daher den Bezeichnungen von E. Wiıp- 
MANN (1908), der auf Grund morphologischer Fakten (s.u.) von 
invertierten- und convertierten Augen spricht, obwohl die 
Begriffe Haupt-, Neben-, Lateral- und Medialaugen infolge ihrer 
Priorität weit verbreitet sind. 

W. BosenBERG (1910) hat versucht die Augenstellung im 
Sinne eines streng systematischen Merkmals auszuwerten, was 
keine ungeteilte Anerkennung gefunden hat. Doch lassen sich für 
die europäischen Formen Evolutionstendenzen aus der Augen- 
zahl (A) und Typen-Charakteristica aus der Augenanordnung 
(B) erkennen: 


A) Spinnen mit 6 Augen = primäre Spinnen 
(2 invertierte Augen fehlen) 
Spinnen mit 8 Augen — evoluierte Spinnen 
B) 8 Augen in 2 Reihen angeordnet = sedentäre Spinnen 
8 Augen in 3 Reihen angeordnet = vagabundäre Spinnen 


Das allgemeine Bauprinzip der Spinnenaugen, in seiner Gliede- 
rung in den dioptrischen Apparat, den lichtrecipierenden Teil und 
die Reizleitungsorgane, weicht kaum ab von analogen Einrichtun- 
gen bei den übrigen Arthropoden. Hingegen findet man wesentliche 
Unterschiede in der histologischen Struktur der Einzelelemente. 
Der Kern der Retinazellen beispielsweise liegt beim convertierten 
Auge stets proximal, beim invertierten Auge distal des licht- 
recipierenden Stäbchens. Folgt man den Beschreibungen derjenigen 
Autoren, die den Feinbau der optischen Sinnesorgane untersucht 
haben (WIDMANN, GRABER, HENTSCHEL, HOMANN und BERTKAU), 
so lassen sich fiir den in der vorliegenden Arbeit angestrebten 
Vergleich Fakten zusammenstellen: 


1. In convertierten Augen ist stets ein lichtreflektierendes 
Tapetum vorhanden, das in seiner Form unterschiedlich aus- 
gebildet ist. 


62 FRANZ MEIER 


A. Bei primären Spinnen: becherformiges Tapetum 
(Dysderiden) 
B. bei sedentären Spinnen: trichterformiges Tapetum 


(Argiopiden, Ageleniden) 


C. bei vagabundären Spinnen: rostförmiges Tapetum 
(Lycosiden, Thomisiden) 


2. In den invertierten Augen zeigen die Abgänge der Nerven- 
fibrillen und die Lage der Kerne der Retinazellen aufschluss- 
reiche Charakteristica. 


1) Abgang der reizleitenden Nervenfibrillen bei vagabundären 
Spinnen: 
distal des Zellkerns in geradliniger Fortsetzung der zylinder- 
förmigen Retinazelle. 


2) Abgang der reizleitenden Nervenfibrillen bei sedentären 
Spinnen: 
proximal des Zellkerns in abgewinkeltem Verlauf zur zylin- 
derförmigen Retinazelle. 


Die Entwicklung der convertierten Augen hat K. Krs- 
HINOUYE (1891) als erster untersucht und festgestellt, dass diese 
durch die Einzenkung der Epidermis eingeleitet wird. Vor einigen 
Jahren verfolgte H. Homann (1953) die Organogenese der tro- 
pischen Spinne Heteropoda venatoria in einer histologischen Studie. 

Vergleichende Untersuchungen der Bildung dieser Sinnes- 
organe liegen nicht vor. 

Über die Ontogenese der invertierten Augen hat K. Hrıper 
(1890) sich im Rahmen der allgemeinen Entwicklung ausgesprochen. 
Die Histogenese ist sogut wie unbekannt. 

Das Augenmerk unserer Beobachtungen lag auf der Ausdifferen- 
zierung dieser Sinnesorgane und auf der Reizbarkeit in den frühen 
Postembryonalstadien. 

Im ersten Teil dieser Arbeit wurde nachgewiesen, dass bei 
Lycosiden ganz offensichtlich die Ontogerese der invertierten 
Augen sich wesentlich später vollzieht, als dies bei den convertierten 
Augen der Fall ist. Diese Retardierung betrifft vor allem die Linsen- 
und Pigmentbildung. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 63 


Vergleicht man den Endpunkt der Augen-Ontogenese bei den 
fünf untersuchten Spinnentypen, so erhält man folgendes Bild: 


Abschluss Abschluss 
der Organogenese der Organogenese 
der convertierten der invertierten 
Augen Augen 


Dysderidae nach 1. Häutung — 


Lycosidae nach 2. Häutung nach 3. Häutung 
Thomisidae nach 3. Häutung nach 3. Häutung 
Argiopidae nach 2. Häutung nach 2. Häutung 
Agelenidae nach 3. Häutung nach 3. Häutung 


Die Entwicklung der Funktion des Gesichtssinnes wurde in 
unsern Versuchen ausschliesslich anhand von Reizversuchen an 
Normaltieren zu erfassen versucht. Von Ausschaltungsversuchen 
durch Blenden wurde Abstand genommen, weil uns die Aus- 
wirkungen auf das Gesamtverhalten der Tiere durch einen derart 
massiven Eingriff unabsehbar erscheinen. Vorversuche an adulten 
Spinnen haben gezeigt, dass das Gesichtsempfinden der Araneiden 
vor allem auf drei Reizarten anspricht: 


1. Das Näherrücken grosser Flächen bewirkt Fluchtreaktion 
(Helligkeitssehen). 


2. Das Laufbrett (nach W. v. BUDDENBROCK) mit einer ein- 
farbigen und einer gemusterten Seitenwand bewirkt Zuwendung 
zur gemusterten Wand (Grenzflächenwirkung). 


3. Das Aufstellen getrockneter (geruchloser) Beutetiere 
bewirkt Zuwendung (Formsehen). 


Bei der Durchführung der Tests nach obigen Kriterien wurde 
die Aktivitätsphase der Versuchstiere berücksichtigt. Lycosiden 
und Argiopiden sind während der Dämmerung weitaus am 
lebhaftesten, währenddem Dysderiden nachts auf Raub ausziehen. 
Thomisiden und Ageleniden (vor allem Agelena labyrinthica) sieht 
man bei vollem Tageslicht ihre Aktivität entfalten. 

Da unsere Labortiere in dieser Beziehung kaum Abweichungen 
zum Verhalten in Freiheit zeigten, wurde mit den einzelnen Spin- 
nengruppen zu folgenden Tageszeiten experimentiert: 


64 FRANZ MEIER 


Dysderiden' 000604192220 
Lycosiden 00e 222161 9RUkr 
Argiopiden | TIMONE 
Thomisiden . . . . . 12-46 Uhr 
Ageleniden . . . . . 12-46 Uhr 


In der nachfolgenden Tabelle sind die Antwort-Reaktionen 
der Jungtiere früher postembrvonaler Stadien auf optische Reize 
zusammengestellt. 


Reaktionen auf Reize des Gesichtssinnes 


von Jungspinnen verschiedenen Alters 
Reaktio ; 
nn i Ka Reaktion 
die Bewegung dem auf 
ne ren Beutetiere 
Dysderidae nach 1. Htg. + = aa 
QRL o = = ae 
3 ul: - = = 
Lycosidae nach 1. Htg. = — 
2. Htg. -- _ er 
3. Htg. == ae zi 
Thomisidae nach 1. Htg. = cali: ta 
Do al, — ur a8 
3. Htg. + ale alu 
Argiopidae nach 1. Htg. — u 4 
Zi JB. + da: 244 
3. Htg. = ae = 
Agelenidae nach 1. Htg. — = = 
2, In; -— = Der: 
3. Htg. + = SO 


Dysderiden zeigen schon vom ersten Häutungsstadium an eine 
Reaktion auf bewegte grosse Flächen. Grenzflächenempfinden und 
Formsehen kann auch bei der solitär lebenden Jungspinne nicht 
nachgewiesen werden. 

Lycosiden reagieren nach der zweiten Häutung auf Helligkeits- 
unterschiede ihrer Umgebung. Auf dem Laufbrett und auf vor- 
gesetzte Beutestücke reagieren sie positiv wenige Tage nach der 
dritten Häutung. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 65 


Thomisiden lassen beim Eintritt ins dritte Häutungsstadium 
eine schlagartig auftretende Empfindung der ganzen Breite opti- 
scher Reize: Helligkeitssehen, Grenzflächenwahrnehmung und 
Formsehen erkennen. 

Argiopiden und Ageleniden vermögen nach der ersten Häutung, 
wie Lycosiden und Thomisiden, keinerlei optische Reize zu beant- 
worten. 

Nach der zweiten Häutung führen Argiopiden auf experimentell 
provozierte Helligkeitsunterschiede Fluchtbewegungen aus. Das 
Grenzflachenempfinden und Bewegungssehen kann bei beiden 
Netzspinnentypen nach der dritten Hautung nachgewiesen werden. 
Die optische Wahrnehmung unbeweglicher Beute (Formsehen) 
wird auch nach dem Eintritt in die solitàre Lebensphase nicht 
erreicht. 

Vergleich der Entwicklung und Funktionstüchtigkeit der Fern- 
sinnesorgane. Bei der Betrachtung der Organogenese und der 
physiologischen Leistung der Sinnesorgane im Laufe der frühen 
postembryonalen Entwicklungsstadien, lassen sich Reihen von 
Evolutions- bzw. Spezialisierungstendenzen aufstellen, die zu 
vergleichen reizvoll erscheint. Bei den der vorliegenden Unter- 
suehung zugrunde liegenden Spinnenfamilien lassen sich evolutive 
Weiterbildungen nach zwei Richtungen erkennen: die Entwicklung 
des Gesichtssinnes einerseits und die Verfeinerung der Reception 
mechanischer Reize anderseits. Ausgehend von der Primärform 
der Dysderiden, die nur über sechs lediglich Helligkeitsunterschiede 
wahrnehmende Augen verfügen, tritt bei Lycosiden ausgeprägtes 
Form- und Bewegungssehen auf. Bei den Thomisiden kommt 
ferner die Fähigkeit des Fixierens von einmal ins Blickfeld gelangten 
Objekten durch den Gebrauch einer beweglichen Retina ın den 
invertierten Augen hinzu. Bei Argiopiden und Ageleniden ist der 
akustische Sinn und der Vibrationssinn gegerüber Dysderiden 
beträchtlich gesteigert. Dies ist schon an der von 1 (Dysdera 
crocata, adult) auf 18 (Agelena labyrinthica, adult) je Extremitàt 
erhöhten Trichobothrienzahl ersichtlich. Auch die Vermehrung der 
Sinnesspalten in den lyriformen Organen hält damit Schritt 
(Tab. XIV, XV). Das Verhalten der Tiere ist entsprechend. Wäh- 
renddem Dysderiden Vibrationsreize entfernter Reizquellen nur mit 
unbestimmter Excitation beantworten, reagieren /Vetzspinnen in 
ganz spezifischer Weise auf Vibrationen, ja es wird sogar je nach 


kewdibuisse DE Z00L., T. 74, 1967. 5 


66 FRANZ MEIER 


dem Modus der Erschitterung (Beute/Geschlechtspartner) ein 
bestimmtes Verhaltensmuster ausgelöst. 

Bemerkenswert bei dem vorliegenden Vergleich ist die Tatsache, 
dass bei den einzelnen Spinnentypen die Sinnesleistung nur in 
einer der möglichen Evolutionsrichtungen gesteigert wurde, 
während die anderen weitgehend stagniert, ev. sogar rückgebildet 
wurden !. 

Die bei den Dysderiden auftretende Approximation der Augen, 
sowie das Vorhandensein von vier Stigmenpaaren, wurde schon 
vor einiger Zeit (SAVORY, GERHARDT) als Primärmerkmal postuliert. 
Die von uns nachgewiesenen unspezialisierten Sinnesleistungen 
dieses Typus, bestätigen diese Annahme. Lycosiden und Thomisiden, 
sowie Argiopiden und Ageleniden lassen indessen über die Fakten 
der äusseren Morphologie hinaus, durch das Vermögen hoch- 
spezifischer Sinnesleistungen, ihre Weiterentwicklung erkennen, 
wie dies aus der folgenden Gegenüberstellung ersichtlich ist. 


TABELLE XIV. 


Die Ausbildung der Fernsinnesorgane verschiedener Jungspinnen ın der gregären Phase 
der postembryonalen Entwicklungsstadien. 


Anzahl Arzahl | 
Tarsalorgan 


ip es der Spalten Ausbildung 

richo- im der Augen = = 

bothrien lvriformen invert./convert. je Gehbein 
je Gehbein Organ (1. Gb.) 

Dysdera crocata 1 22—27 0/6 kein Pigment | vorhanden 

n. 2. Häutung 

Lycosa saccata 6 17—25 2/6 viel Pigment vorhanden 

n. 2. Häutung 

Xysticus cristatus 5) 14—20 2/6 viel Pigment vorhanden 

n. 3. Hautung bewegl. Retina 

Aranea cornuta 2 50—70 2/6 vorhanden 

n. 2. Häutung wenig Pigment 

Agelena labyrinthica 3 50—70 2/6 vorhanden 

n.3. Hautung wenig Pigment 


1 z.B. lyriforme Organe bei Thomisiden. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 67 


DAREI 


Die qualitative Sinnesleistung verschiedener Jungspinnen in der gregären Phase 
der postembryonalen Entwicklung. 


Dysdera crocata 
nach 2. Häutung 


Lycosa saccata 


nach 2. Häutung 


Aysticus cristatus 
nach 3. Häutung 


Aranea cornuta 
nach 2. Häutung 


Agelena labyrınthica 
nach 3. Häutung 


Akustischer 
Sinn 
Reiz- 
beantwortung 


unbestimmt 


unbestimmt 


unbestimmt 


spezifisch 


spezifisch 


Erschütterungs- 


Chem. Sinn 


sinn Gesichtssinn Reg 
Reiz- Qualitàt SE 
beantwortung beantwortung 
| 
unbestimmt Hell-dunkel- spezifisch 
sehen 
unbestimmt Form- und spezifisch 
Bewegungs- 
sehen 
unbestimmt Form- und spezifisch 
Bewegungs- 
sehen 
„Fixieren“ 
spezifisch Bewegungs- spezifisch 
sehen 
spezifisch Bewegungs- spezifisch 
sehen 


68 FRANZ MEIER 


An OW IL, 


Gegenüberstellung der möglichen Evolutionstendenzen 
bei verschiedenen Spinnenfamilien 


PRIMÄRTYPUS 


DYSDERIDAE 


Sehvermögen: wenig entwickelt, Hell- Dunkel-Sehen 
Mechan. Sinn: wenig entwickelt, keine spez. Reaktionen 


EVOLUIERTE TYPEN 


Entwicklung des Gesichtssinnes Entwicklung des mechanischen Sinnes 
LYCOSIDAE ARGIOPIDAE 
Sehvermögen : gut entwickelt Sehvermögen : wenig entwickelt 


Bewegungssehen, Formensehen Bewegungssehen 


| Mechan. Sinn: wenig entwickelt Mechan. Sinn: gut entwickelt 
| keine speziellen Reaktionen spezielle Reaktionen auf Schall 
spezielle Reaktionen auf Vibrationen 


THOMISIDAE AGELENIDAE 
Sehvermögen: gut entwickelt Sehvermögen : wenig entwickelt 
Bewegungssehen Bewegungssehen 
Formensehen 
„Kixieren“ 


Mechan. Sinn: wenig entwickelt Mechan. Sinn: gut entwickelt 
keine speziellen Reaktionen spezielle Reaktionen auf Schall 
spezielle Reaktionen auf Vibrationen 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 69 


III. ZUR ENTWICKLUNG DES ZENTRALNERVENSYSTEMS 


AUSSERE MORPHOLOGIE UND LAGE 
DES ZENTRALNERVENSYSTEMS 


Die Gestalt des Zentralnervensystems der Araneiden ist charak- 
terisiert durch die Konzentration der ursprünglich segmental 
angelegten Neuromere zu einer zusammenhängenden, im Prosoma 
gelegenen Ganglienmasse. 

Das von mesodermalem Perilemma bedeckte nervöse Gewebe 
wird durch den ventro-dorsal verlaufenden Oesophag durchquert 
und dabei in das supraoesophageale Syncerebrum und die sub- 
oesophagealen Bein- und Abdominalganglien geschieden. 

Die einzelnen Ganglien lassen sich als abgegliederte Komplexe 
äusserlich im suboesophagealen Teil noch deutlich erkennen, 
während sie im Syncerebrum innig miteinander verschmolzen 
erscheinen (Fig. 10). 


Dorsalansicht des Araneiden-Zentralnervensystems (Schema) 


SS 
& 
& 
& 


& 


S 
SD 
I 
$ 


Nach Abtragung der Muskulatur, der Gefässe und des Saugmagens werden 
Syncerebrum (Sy) und suboesophageale Ganglien (sub. G) sichtbar. 
Die abgehenden Nerven repräsentieren, vor allem im suboesophagealen 
Komplex, den ganglionären Aufbau des Zentralorgans. 


Fig. 10. 


70 FRANZ MEIER 


Die Beziehung zwischen der Gliederung des ZNS und der 
Metamerie des Araneidenkörpers lässt sich zwar embryonal gut 
nachweisen; sie wird aber im Laufe der Entwicklung mehr und 
mehr aufgehoben. Bereits nach Beendigung der Neuroblasten- 
Bildung deutet die Zusammenlagerung der Neuromere im supra- 
oesophagealen Teil auf die Bildung eines höheren Zentrums hin, 
das — wie sich später funktionell erweist — in gewissem Sinne als 
Gehirn angesprochen werden darf. Beim voll ausgebildeten Zentral- 
organ sind es auch bei den Araneiden, wie in anderen Tiergruppen, 
die einlaufenden und abgehenden Nervenstämme, die den ursprüng- 
lich segmentalen Aufbau des zentralnervösen Systems am deut- 
lichsten repräsentieren. 

Die embryonalen Segmente, Coelome and Neuromere der 
Araneiden werden im grossen Ganzen von den verschiedenen 
Autoren einheitlich taxiert. Demgegenüber ist die Nomenklatur 
der nervösen Zentren am voll funktionsfähigen Zentralnerven- 
system vieldeutig und unterschiedlich. Dies deshalb, weil je nach 
Autor, die Topographie, die entwicklungsgeschichtliche Herkunft 
oder die funktionelle Bedeutung der einzelnen Teile bei der Namen- 
gebung als wesentliches Merkmal empfunden wurde. Wir folgen 
hier den Bezeichnungen wie sie von J. MıLLor im Traité de Zoologie 
Bd. VI (1949) vorgeschlagen wurden. 


MIKROSKOPISCHE ANATOMIE 
DES ZENTRALNERVENSYSTEMS 


UNTERSUCHUNGSMETHODEN 


Der mikroskopische Aufbau des Zentralnervensystems der 
Araneiden ist schon mehrfach beschrieben worden (W. ScHIM- 
KEWITSCH 1884, G. SAINT-RÉMY 1890, N. HoLMGREN 1916, B. Han- 
ström 1919-1954, R. LecenDRE 1959 und H. Künne 1959). 
Trotzdem darf die Kenntnis der Struktur der Elemente dieses 
nervösen Zentralorgans nicht als abgeschlossen betrachtet werden. 
Ausser den von R. LEGENDRE und H. Küune realisierten Spezial- 
färbungen für neurosekretorische Zellen, sind bis anhin durchwegs 
die herkömmlichen histologischen Methoden der Kern- und Plasma- 
darstellung angewandt worden. Die Kerndifferenzierung der 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN zu 


Neurone gelingt mit den Färbeverfahren der Haematoxilinreihe 
zwar im allgemeinen recht gut, dagegen muss aber das Ergebnis der 
Gegenfàrbung zur Faser-Darstellung mit Eosin, Benzopurpurin 
oder anderen sauren Farbstoffen schlechthin als unbefriedigend 
bezeichnet werden. Man begegnet daher überail. aus Mangel 
besserer Differenzierbarkeit, der Bezeichnung Neuropilem für den 
Faserteil des ZNS, der bei Spinnen immerhin mehr als ?/, des 
gesamten Gehirnvolumens ausmacht. Wenn nun B. Hanstrom 
dieser Linie folgend, das Neuropilem des Cerebralganglions, das 
er als Sitz höherer psychischer Leistungen einsetzt, mit der Cha- 
rakteriseirung undifferenzierte Fasermasse belegt, so hält 
es schwer, dies kommentarlos hinzunehmen. 

S. RAMON Y CAJAL hat bei Musca domestica in einer Modifikation 
der Golgi-Methode die Stückimprägnation mit anschliessender 
Gefrierschnitt-Technik zur Faserdarstellung mit Erfolg durch- 
geführt. Der Nachteil der beträchtlichen Schnittdicke (40--70 u), 
sowie der Verzicht auf geordnete, lückenlose Schnittserien hat 
aber die Anwendung dieses Verfahrens, mit wenigen Ausnahmen 
(HOLMGREN, Hanström) als nicht nachahmenswert erscheinen 
lassen. Die Silberimprägnation für Paraffinschnitte nach D. Bopran 
ist ausserordentlich launisch und gelingt infolge der chemischen 
Anfälligkeit des Protargols nur in wenigen Fällen einwandfrei, 
sodass auch sie für ausgedehnte Vergleiche ungeeignet erscheint. 
P.N. Wirt (1964), der seit einiger Zeit über neurophysiologische 
Probleme des ZNS von Spinnen arbeitet, sagt mit Recht: „There 
is, to our knowledge, no recent description of the anatomy and 
histology of Araneus diadematus Cl. and its variations”. An diesem 
Punkt einsetzend, haben wir durch die Modifikation der Bo- 
DIAN’schen Imprägnationsmethodik mit Albumosesilber (s. 
Material und Methoden) eine Technik gefunden, die für die Dar- 
stellung der Feinstruktur der Faserelemente sehr förderlich 
erschien. Im Bestreben, die Anatomie und Histologie des ZNS 
möglichst in ihrer morphologischen Gesamtheit zu erfassen, wurden 
daneben zum Studium der Neurone, ihrer Kern- und Plasma- 
strukturen, der Glia- und Neurilemmazellen die herkömmlichen, 
und zur Darstellung der neurosekretorischen Zellen spezielle 
Färbeverfahren angewendet. 

Bei der Dokumentation, vor allem der cytologischen Gegeben- 
heiten, habe ich mich bemüht die Verhältnisse photographisch 


VD FRANZ MEIER 


wiederzugeben und sie ev. durch reine Schematas zu erläutern. 
In der bestehenden Literatur ist von dieser Möglichkeit wenig 
Gebrauch gemacht worden. Hingegen findet man häufig halb- 
schematische Zeichnungen, die oft wichtige Details untergehen 
lassen, verallgemeinern oder dann gedankliche Ergänzungen 
aufweisen, die von einer bestimmten Betrachtungsweise geprägt 
sind. Es folgt nun als Überblick eine kurze Beschreibung der ZNS- 
Elemente, die in den histologischen Präparaten der 5 untersuchten 
Spinnenfamilien gefunden wurden. Nach einigen Hinweisen auf 
typenspezifische, morphologische Fakten wird anschliessend der 
Versuch eines Vergleiches der morphologischen Charakteristica 
unternommen. 


ZELLEN UND GEWEBE 


Im Zentralnervensystem der Araneiden finden wir drei ver- 
schiedene Zell- und Gewebe-Typen die sowohl morphologisch als 
auch funktionell voneinander unterschieden werden können. Es 
sind dies: 


1. Neurone 2. Gliazellen 

a) Motoneurone e) Spindelförmige Gliazellen 
b) Verbindungsneurone f) Asterocyten 

c) Schaltneurone g) Satellitenzellen 


d) Neurosekretorische Zellen A) Microgliazellen 


3. Mesodermale Gewebe 


1) Neurilemma 
k) Blut und Blutgefässe 


NEURONE 


Unter der Bezeichnung Neurone werden Nervenzellen zu- 
sammengefasst, die Impulse abgeben, leiten oder auswerten. Sie 
sind ectodermalen Ursprungs, aus anfänglich uniformen Neuro- 
blasten entstanden. Ihre Lage im Araneiden-ZNS ist stets peripher 
indem sie eine Rinde oder Kalotte des Ganglions bilden, dem sie 
angehören. Ihre weitere Unterscheidung ist nicht ganz einfach. 
Eine speziellere Charakterisierung erscheint vor allem in Hinblick 
auf eine funktionelle Analyse des ZNS von grossem Interesse. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 15 


Bis in die jüngste Zeit haben sich die Bearbeiter darauf be- 
schränkt, die nervösen Elemente des Araneiden-Zentralnerven- 
systems ausschliesslich nach ihrer Grösse zu taxieren; so R. LE- 
GENDRE 1959: grands-, moyens-, petits neurocytes. Der Versuch 
der Erweiterung der Kenntnisse in bezug auf qualitative Besonder- 
heiten und cytoarchitektonische Verhältnisse sollte aber nach 
meiner Meinung gewagt werden. Zweifellos liegt in solchen Be- 
mühungen das Risiko von Fehlbeurteilungen, aber wenn man die 
fast unübersteigbaren Schwierigkeiten des physiologischen, experi- 
mentell gezielten Eingriffes bedenkt (vergl. P.N. Wırr 1964), so 
ist es der Morphologie aufgetragen ıhr Feld der Untersuchung so 
intensiv als nur möglich zu ergänzen und zu vertiefen. In diesem 
Bestreben ist der nun folgende Versuch zu betrachten die Neurone 
n ihrer anatomisch- funktionellen Bedeutung darzustellen. 


a) Motoneurone 


Die Funktion der Motoneurone lässt sich aus ihrer Morpho- 
logie allein nicht erschliessen. Aus dem Verlauf ihrer Faserverbin- 
dungen darf aber angenommen werden, dass sie in das Ganglion 
gelangende efferente Impulse höherer Zentren aufnehmen und 
durch die abgehenden motorischen Nerven dem Erfolgssystem 
übermitteln. | 

Diese Zellen, deren Grösse zwischen 25—35 u schwankt, treten 
fast ausschliesslich in den Ganglien der Cheliceren des Trito- 
cerebrums und in der Neuronenschicht der suboesophagealen 
Extremitäten- und Abdominalganglien auf. Sie fehlen, mit ganz 
seltenen Ausnahmen (Muskulatur der Augenlinsen), im Proto- 
cerebrum. | 

Dem monaxonen Typ angehörend, entsenden sie ihren Neuriten 
meist einzeln in die Fasermasse ihres Ganglions. In der Tiefe 
desselben teilt sich das Axon in zwei Hauptäste auf. Währenddem 
der kürzere Ast sich weiter mehrfach aufspaltet und mit den 
Endverzweigungen der Commissuren- und Connectiv-Fasern ın 
Verbindung tritt (Abb. 22), geht der zweite, meist kräftigere Ast, 
einen weiten Bogen im Zentrum des Ganglions beschreibend 
(Spiralstruktur Abb. 6) in den ipsilateralen oder, die Mediane des 
ZNS durchquerend, in den contralateralen motorischen Nerv über. 

Der Zell-Leib dieser Neurone ist charakterisiert durch reichliches 
Vorhandensein von Cytoplasma. Durch Färbung mit gepufferten 


WE FRANZ MEIER 


Farblosungen basischer Anilinfarben vom Typ des Kresylvioletts 
wird eine Granulastruktur im Plasma sichtbar deren chemische 
Natur mit derjenigen der Nissl-Substanz verwandt sein diirfte. 
Die Kernkalotte der Abdominalganglien der netzbauenden Spinnen 
erhält durch die Motoneurone ihr spezifisches Gepräge. Sowohl 
die Anzahl der Neurone, als auch das Ausmass der motorischen 
Faserstränge (Spinnapparat) übertrifft in ihrer Proportion analoge 
Bildungen bei den vagabundierenden Spinnen bei weitem (Abb. 7). 


b) Verbindungsneurone 


Im Gegensatz zu den Motoneuronen sınd die Verbindungs- 
neurone in bezug auf ihre Lage im ZNS viel weniger gut charakte- 
risierbar. Sie kommen in allen Teilen sowohl des Syncerebrums als 
auch des suboesophagealen Komplexes in Vielzahl vor. Ihre weite 
unspezifische Verbreitung scheint mit ihrer vielseitigen Aufgabe 
der Impuls-Vermittlung und Koordination verbunden zu sein. 
Auf dem engen Raum des einzelnen Ganglions jedoch, offenbaren 
sich diese Zellen durch morphologische und topographische Beson- 
derheiten. Soweit Cytologie und Faserverlauf dies gestatten sind 
mindestens drei Typen dieser Zellen zu unterscheiden. Es sind dies 
sensorische, motorische und interganglionäre Verbin- 
dungsneurone. 


1. Sensorische Verbindungsneurone 


Jedes Körpersegment, dem Sinnesorgane zugeordnet sind, 
verfügt über einen oder mehrere afferente Nervenstränge. Die 
Impulse dieser sensiblen Fasern peripherer Sinneszellen werden 
zum Teil von den Fasern sensorischer Verbindungsneurone 
übernommen, und einem Schaltzentrum (s.u.) zugeleitet. Die 
Zahl dieser Verbindungszellen in den einzelnen Ganglien ist unter- 
schiedlich; im allgemeinen aber nicht höher als 20. Ihre Gestalt 
und Anordnung, entlang den Ganglienbegrenzungen, ist recht 
deutlich (Abb. 11). Mit der Grösse von 15—-20 u besitzen sie wenig 
Protoplasma. Der Chromatingehalt des Kerns sowie des Redox- 
potentials ihrer Fasern ist auffällig gross, sodass sich ihre Fasern 
von andern etwas abheben. Ihre Neurite nehmen den Weg vom 
Ganglion dem sie entspringen zum Schaltzentrum, oft entlang 
von nicht-neuralen Geweben (Gefässe, Oesophag) die das Zentral- 
nervensystem durchziehen (vergl. Abb. 19). 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 75 


2. Motorische Verbindungsneurone 


Diese dürften die funktionellen Antagonisten zur eben be- 
sprochenen Neuronengruppe sein. Sie gehören dem efferenten 
System an und vermitteln von den Schaltzentren über kurze 
Strecken den motorischen Zentren unkoordinierte Impulse. Auch 
diese Fasern besitzen ein hohes Redoxpotential, was in einer 
kräftigen Ablagerung reduzierten Silbers auf den Fibrillen zutage 
tritt. Neben den erwähnten kurzen Axonen die mit andern Ver- 
bindungsfasern kommunizieren, treten lange Axone auf, welche 
die Fasermasse direkt durchqueren und vom morphologischen 
Standpunkt betrachtet, geeignet erscheinen, über Motoneurone 
einen Reflexbogen zweiter Ordnung zu bilden. 


3. Intergangliondre Verbindungsneurone 


Weitaus der grösste Teil der Neurone, der dem Bewegungs- 
system dienenden Metamere, steht im Dienste interganglionärer 
Verbindungen. Der Zell-Leib dieser Neurone besitzt bedeutende 
Plasmaanteile. Die Lagerung dieser 20—30 u messenden Zellen 
in Reihen ist sehr augenfällig (Abb. 8). Ihre Axone laufen ge- 
bündelt in die Fasermasse ein (Einstrahlungspunkte nach 
Hansrrôm). Dieses cytoarchitektonische Bild deutet auf die seriale 
Entstehung dieser Neurone und auf die Verfolgung von Pionier- 
fasern durch Begleitfasern hin. Diese Verbindungsstrukturen 
beherrschen das Feld der im mittleren Teil des ZNS liegenden 
Fasermassen weitgehend. Auf den Verlauf dieser Faserzüge, die 
einerseits contralaterale Ganglien miteinander verbinden, ander- 
seits die Impulse der Ganglien verschiedener Körperregionen auf- 
einander abstimmen, wird weiter unten eingegangen. 


ce) Schaltneurone 


Gemäss Definition obliegt den Schaltneuronen die Aufgabe, 
die Richtung der einlaufenden Impulse umzuschalten, ihre „Ver- 
arbeitung“ einzuleiten oder eine unmittelbare Antwortreaktion, 
einen Reflex erster Ordnung, auszulösen. Glücklicherweise deuten 
gewisse Strukturen der Fasermasse im ZNS darauf hin, dass 
bestimmten Orten die erwähnte Funktion zugedacht werden kann. 
Als ein solcher Ort ist in erster Linie der Zentralkörper zu 


76 FRANZ MEIER 


betrachten. Er kommt bei allen Spinnen vor, und zeigt einen 
einheitlichen Aufbau der weiter unten geschildert wird. Ein be- 
trächtlicher Teil der ihm angehörenden Neurone ist charakterisiert 
durch die einheitlich geringe Grösse (10 u) und durch das reichliche 
Vorhandensein von Chromatinsubstanz im Zellkern. Der Cyto- 
plasmagehalt ist stark vermindert, beinahe auf die Zellmembran 
beschränkt, sodass diese Zellen sozusagen nur aus Kern, Plasma- 
membran und Faseranteil zu bestehen scheinen (Abb. 9). Mit 
Hilfe der Silberimprägnationsmethode gelang es mir darzustellen, 
wie die Fasern aus der dorsalen Neuronenkalotte des Syncerebrons 
in den Zentralkörper einströmen (vergl. Abb. 24). Die brennende 
Frage die sich im Zusammenhang mit der Schaltung der Impulse 
stellt, ist natürlich die, ob der Zentralkörper die einzige Schaltstelle 
im Araneiden-ZNS sei. Ich glaube dies nicht. Sicher ist der Zentral- 
körper aber als Haupt-Schaltorgan anzusehen, in welchem 
Impulse aus allen Körperteilen „verarbeitet“ werden. 
Daneben weist aber das Vorhandensein von Zellen, die entsprechend 
ihrer Morphologie ebenfalls als Schaltzellen betrachtet werden 
müssen, die sich aber an anderen Stellen des Zentralnervensystems 
befinden, auf weitere Schaltstellen hin. Von dieser Art sind 
vereinzelt in der frontalen Neuronenschicht des Syncerebrums 
vorkommende Zellen, die nur über kurze Faseranteile verfügen. 
Gleiche Zellen kommen auch in den suboesophagealen Ganglien 
der Extremitäten und des Abdomens vor (vergl. Abb. 11). Es 
handelt sich dabei um Schaltzellen einfacher Bewegungs- 
reflexe. Sie stellen eine direkte Verbindung zwischen sensiblen 
und motorischen Fasern her und bewirken eine rasche Impulsum- 
kehr (z.B. beim Sich-Fallenlassen). Gegenüber einem solchen 
Reflexablauf ist aus der Schaltung und Übergabe von Impulsen 
an Verbindungs- und Koordinationsfasern im Zentralkörper eine 
differenzierte Leistung zu erwarten. 

Eine Sonderstellung nehmen die nur bei einzelnen Spin- 
nenfamilien vorkommenden Zellen der Corpora pedunculata 
(Globulizellen nach Hanström) ein. Sie sind ihrer Struktur nach 
den Schaltzellen des Zentralkôrpers durchaus vergleichbar 
(Abb. 10). Ob aber ihre Funktion rein associativen Charakter hat, 
oder ob sie als Sonderbildung von Schaltneuronen zu betrachten sind, 
lässt sich in diesem Fall nur durch ihre Physiologie erhellen. 
Sılberimprägnationen zeigen, dass ihr Faseranteil von den frontal 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 77 


zum Teil in die Lobi opticı eingelagerten Neuronen zentripetal 
verläuft und unter mehrfacher Aufzweigung in ein dichtes Fibrillen- 
netz blind endigt. 


d) Neurosekretorische Zellen 


Dass diese Zellen unter die Neurone eingereiht werden dürfen, 
sei hiermit postuliert. Bis anhin ist vor allem ihre sekretorische 
und somit stoffwechselphysiologische Funktion in den Vordergrund 
gestellt worden. Diese auch morphologisch recht gut darstellbare 
Eigenschaft ist für diese Zellen sicher typisch. Doch lassen sich 
mit der Imprägnationsmethode durch Albumosesilber auch Neuro- 
fibrillen erkennen, die an einer Impuls-Leitung beteiligt sein 
dürften (Abb. 12). 

Über den sekretorischen Charakter dieser Zellen liegen aus- 
gedehnte Studien von R. LEGENDRE/M. Gase (1953-1958) und 
H. Künne (1959) vor. Diesen Kenntnissen ist von meiner Seite 
nichts beizufügen. Hingegen ist auf den von einiger Autoren 
vermutete, von anderen vehement bestrittene Neuronencharakter 
dieser Zellen hinzuweisen. Es wird wohl künftig unumgänglich sein, 
dieser physiologischen Doppelfunktion Rechnung zu tra- 
gen. Ein weiteres wichtiges Problem, das, wie LEGENDRE aus- 
drücklich feststellt, weder bei Crustaceen noch bei Arachniden und 
Insekten genügend bearbeitet ist, ist die Ontogenese dieser Zellen. 
Auf deren postembryonale Entwicklung wird weiter unten ein- 
gegangen. H. Künne hat das Vorkommen der neurosekretorischen 
Zellen bei adulten und subadulten Tegenarien, Lycosiden 
und Argiopiden genau lokalisiert. Unsere Untersuchungen an 
Ageleniden, Thomisiden und Dysderiden zeigten ergänzend, dass 
die Gruppierung dieser Zellen weitgehend einheitlich ist. Méglicher- 
weise handelt es sich hierbei um eine bauplanmässig fixierte 
Anordnung im ZNS, die wie folgt gekennzeichnet werden kann 
(nach Künne, verändert): 


a) aborale protocerebrale Gruppen 

b) orale protocerebrale Gruppen 

c) laterale protocerebrale Gruppen 

d) chelicerale Gruppen 

e) Zellgruppen der Extremitätenganglien 
f) Zellgruppen der Abdominalganglien 


78 FRANZ MEIER 


Die Morphologie dieser Zellen lässt sich in knappster Form auf 
folgende Merkmale festlegen: 


1. Die Zellgrösse liegt je nach der Sekretionsphase in der sich 
die Zellen befinden zwischen 35—50 u (Abb. 12). 


2. Der Zellkern weist eine deutliche Membran, an diese angela- 
gertes Chromatin und einen randständigen Nucleolus (,,Zier- 
ring‘) auf (Abb. 18). 


C9 


Das Neurosekret, das im Cytoplasma gebildet wird, lässt 
sich durch spezifische Färbemethoden (s. Material und Metho- 
den) darstellen. 


Lage der neurosekretorischen Zellen im Araneiden-Zentralnervensystem 


Be, all, 
lara 412% 


ım Protocerebrum 


orale Gruppen ın den suboesophagealen Ganglien 


laterale Gruppen Zellgruppen in den Extremitäten- 
aborale Gruppen und Abdominalganglien 
_ GLIAZELLEN 


Diese nicht-nervösen Elemente des Araneiden ZNS wurden 
erstmals von R. LEGENDRE (1959) beschrieben. Die Darstellung 
dieser Zellen, die der Autor von Tegenaria derhami gibt, stimmt 
weitgehend mit den Sachverhalten überein, die wir auch bei 
Dysderiden, Lycosiden, Thomisiden, Argiopiden und anderen 
Ageleniden vorgefunden haben. Meine Befunde sollen daher in 
Kürze nur das bestätigen, was LEGENDRE bereits nachgewiesen hat. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 79 


Eine Abweichung die Asterocvten betreffend, habe ich bei 
Agelena labyrinthica angetroffen. 


e) Spindelförmige Gliazellen 


Diese Zellen (éléments fusiformes nach LECENDRE) kon- 
trastieren in Form und innerer Struktur, sowie durch ihre Lage 
ganz erheblich von den Neuronen. Eingelagert in die Faserstränge 
der Gliedmassen-Nerven treten sie vor allem ausserhalb deren 
Wurzeln sehr zahlreich auf, zerstreuen sich dann mehr und mehr 
in distaler Richtung. Ihre Spindelform ist sehr markant, ebenso 
die Armut des Kerns an Chromatinsubstanz. Als weiteres Merkmal 
erscheint die massive Ausprägung der Kernmembran recht deutlich 
(Abb. 14). 


f) Asterocyten 


Die nutritive Funktion dieser Zellen wird sowohl aus deren 
Struktur als auch aus deren Lage recht deutlich. Sie treten vor 
allem im dorsalen Perilemma der sich mächtig ausbreitenden 
Fasermasse der suboesophagealen Ganglien auf. R. LEGENDRE bat 
diese Zellen als nicht sehr plasmareich mit geschweiften Fortsätzen 
gezeichnet. Aus seiner Darstellung und Beschreibung geht nicht 
hervor, ob er fibrilläre Strukturen (Gliafibrillen) gesehen hat. In 
meinen Präparaten ist ihr reichlicher Cytoplasmaanteil 
kräftig granuliert und läuft eher strahlenförmig aus. An den Enden 
dieser Fortsätze treten Satellitenzellen (g) mit wenig Cyto- 
plasma auf. Es ist anzunehmen, dass diese eine Verteilungsfunktion, 
der von den Asterocyten gebildeten Stoffwechselprodukte, inne- 
haben (Abb. 15/16). Fibrillärstrukturen, wie sie B. SCHARRER 
in Gliazellen bei Periplaneta nachgewiesen hat, lassen sich nach 
der Gomori-Färbung zwar vermuten, sind aber nach der Silber- 
imprägnationsmethode nicht nachweisbar. 


h) Mikrogliazellen 


Sowohl ihrer Struktur nach, als auch entsprechend ihrer 
Anordnung im ZNS, sind die Mikrogliazellen verwandt mit den 
spindelférmigen Gliazellen der grossen Faserzüge. Ihr Sitz, oft 
inmitten der zentralen Fasermasse, abseits jeglicher anderer Zell- 
körper, erscheint zunächst etwas sonderbar. Wenn man aber die: 
histologischen Schnitte auf verschiedenen Höhen miteinander 
vergleicht, wird man gewahr, wie da und dort, entlang Faserzügen, 


80 FRANZ MEIER 


Blutgefässen oder Neurilemmawänden solche Zellen in die Faser- 
masse einwandern (vergl. Abb. 19). Mikrogliazellen scheinen dem- 
nach nichts anderes zu sein, als eine Form von spindelförmigen 
Gliazellen, die ihren Weg nicht wie die oben erwähnten, distal der 
Faserzüge, sondern proximal, deren Wurzeln überschreitend ins 
Neuropilem hinein, genommen haben und ihre trophische Funktion 
im Innern der Fasermasse ausüben (Abb. 17). 


1) Neurilemma 


Epitheliale Zellen mesodermalen Ursprungs bilden Hüllgewebe, 
die das Araneiden-ZNS als Ganzes und einzelne Teile davon 
partiell umgeben. Das Perilemma bedeckt das gesamte Zentral- 
nervensystem. Es ist ein ein- bis mehrschichtiges Gewebe. Über 
seine physiologische Bedeutung als Stoffwechsel-Barriere und seine 
Beziehung zu benachbarten Geweben liegen Untersuchungen an 
verschiedenen anderen Arthropoden vor. Eine zusätzliche, eigene 
ZNS-tropische Aktivität wird vor allem den dorsalen Bezirken 
dieses Gewebes zugeschrieben (J. STEAPOE und F. Dornesco, 1935). 
Es ist kaum anzunehmen, dass die Funktionen dieses Epithels bei 
Spinnen grundsätzlich andere sind als bei Insekten (vergl. Abb. 15). 

Anders verhält es sich mit den häutigen Geweben, die man als 
Neurallamellen bezeichnet. Diese interganglionären Epithelien 
sind stets einschichtig. Ihre morphologische Bedeutung darf 
zunächst als ontogenetischer Hinweis genommen werden. 
Denn sie bilden im kompakten Komplex des Zentralnervensystems 
die Grenzen einzelner, embryonal unabhängig voneinander ent- 
standener Ganglien, die im Laufe der Entwicklung fusioniert 
haben (Abb. 18). Im Gegensatz zum Perilemma-Epithel treten 
diese Epithel-Zellen ins Innere des Zentralnervensystems ein. Das 
Hautgebilde aber, das sie darstellen, wird an zahlreichen Stellen 
von Faserzügen durchbrochen. Der Scheidung zentraler Faser- 
massen wohnt daher kaum eine physiologische Funktion inne. 
Hingegen dürften die Neurallamellen als physiologisch-chemische 
Barrieren in der zellulären Ganglienrinde, neben der ontogene- 
tischer, auch eine funktionelle Bedeutung besitzen. 


k) Blutgefässe und Blutzellen 


Neben dem Neurilemma treten an mesodermalen Bildungen 
im ZNS reichlich Blutgefässe mit Wandung auf. Speziell mit der 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 81 


Haematoxylin-Phloxin-Färbemethode lassen sich sowohl die 
geformten als auch die ungeformten Bestandteile des Blutes die 
das Nervengewebe umspülen, recht gut erkennen. Wenn man die 
gut ausgebildete Blutversorgung betrachtet und bedenkt, dass 
dieses nutritive System durch Gliaelemente und neurosekretorische 
Zellen reichlich unterstützt wird, so erscheint es nicht verwunder- 
lich, dass dieser Ort hoher physiologischer Aktivität, auch eine 
beträchtliche physiologische Leistung zu vollbringen im Stande ist. 


Das NEUROPILEM 


Aufbau und Struktur des Neuropilems wurde bis anhin wegen 
der Schwierigkeit der histologischen Darstellung nur wenig unter- 
sucht. Die meisten Autoren beschränkten sich darauf, die mit den 
üblichen Färbeverfahren nur zart tingierende Fasermasse in 
Bezirke einzuteilen, und diese gewissen Ganglien zuzuordnen. 

In der vorliegenden Studie habe ich mich bemüht die Fein- 
struktur der Fasermasse darzustellen und soweit wie möglich zu 
vergleichen. Darüber hinaus aber wurde auch der Versuch unter- 
nommen, interganglionäre Verbindungen zu verfolgen um 
auf Grund anatomischer Fakten eine Vorstellung über mögliche 
funktionelle Zusammenhänge im Sinne der Gesamtleistung des 
Zentralnervensystems zu gewinnen. Die Bezirke der einzelnen 
Ganglien lassen sich in der Neuronenkalotte recht gut anhand der 
Neurallamellen (vergl. Abb. 18) umreissen. Bei der Fasermasse ist 
dies bedeutend schwieriger. Dies Bestreben hat auch nicht all- 
zuviel Bedeutung, da, wie ich unten zeigen werde, oft mehr als 
die Hälfte der Fasern einiger Ganglien sich aus den impulsleitenden 
Elementen anderer Zentren rekrutieren, und das betreffende 
Ganglion ev. überhaupt nur im Transit durchqueren. Eine strikte 
quantitative Abgrenzbarkeit des Faseranteils eines Ganglion 
scheint mir im jetzigen Zeitpunkt auch wegen mangelnder Kenntnis 
der physiologischen Feldwirkung ihrer Elemente noch recht 
problematisch. Bei solcher Betrachtungsweise dürften gewisse, 
als undifferenzierte Fasermasse (HanstROM) bezeichnete 
Bezirke, die rein lagemässig nicht eindeutig diesem oder jenem 
Ganglion zugeordnet werden können, ganz besondere Bedeutung 
gewinnen. Sie offenbaren sich in ihrer Feinstruktur als Stellen der 
Koordination von Fasern aus den verschiedensten Ganglien des 


Rev. Suisse DE Zoor., T. 74, 1967. 6 


82 FRANZ MEIER 


ZNS, und könnten sich unter Umständen physiologisch als Orte 
höchster Integration herausstellen. | 

Selbstverständlich darf die schwer abgrenzbare eigene nervose 
Wertigkeit, die dem Faseranteil der einzelnen Ganglien zukommt, 
nicht ignoriert werden. Sie steht vor allem in der Betätigung der 
Reflexe (s. unten) sowie auch im Ablauf gewisser Automatismen 
z.B. beim Netzbau. Aber auch die Modifizierung der einlaufenden 
Impulse sowie die Rekrutierung zu motorischen Leistungen 
innerhalb des partiellen, innervierten Körperbereiches dürfte im 
zugehörigen Garglion vor sich gehen. 

Ich möchte inı Folgenden — eingedenk der Gefahr der Fehl- 
interpretation mangels physiologischer Beweise — den Versuch 
unternehmen, einige der interganglionären Verbindungen, die sich 
aus dem morphologischen Bild ergeben aufzuzeigen, und anschlies- 
send auf ZNS-Teile und Ganglien eingehen, deren Feinstrukturen 
zum Vergleiche locken. Dabei ergibt sich folgende Gliederung des 
Stoffes: 


I. VERSCHIEDENE FASERSYSTEME 


1. Verbindungen des Bewegungsapparates 


a) afferentes und efferentes System 
b) Koordinationssystem 


2. Schalt- und Koordinationszentren 


c) der Zentralkörper 
d) das Cerebral-Ganglion 


3. Zentren mit spezifischen Strukturen 
e) optische Ganglien 
/) motorische Ganglien 
g) Ganglien der Cauda equina 


4. Das stomatogastrische System 


Neuro-endokrines Systems im ZNS 
Verbindungen mit den retrocerebralen Hormon-Speichern 


II. ANATOMISCH-FUNKTIONELLE EIGENSCHAFTEN 
DER FASERN 


A) afferente Fasern führen sensorische Impulse aus den einzelnen 
Ganglien den Schaltzentren zu. 


B) efferente Fasern führen motorische Impulse, von den Schalt- 
zentren ausgehend, den motorischen Ganglien zu. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 83 


C) Fasern der Schaltzellen stellen das Zwischenglied dar, das das 
afferente und das efferente System miteinander verbindet. 


C) Fasern der Corpora pedunculata bauen die nur bei vagabun- 
dären Spinnen vorkommende, funktionell umstrittene 
Faserstruktur der Corpora pedunculata, auf. 


Verbindungen des Bewegungsapparates 


Das Fasersystem des Bewegungsapparates nimmt funktions- 
gemäss seinen Ursprung in den entsprechenden Zentren des Trito- 
cerebrums und des suboesophagealen Ganglienkomplexes. Generell 
lassen sich distal des ZNS je Segment drei grosse Nervenstränge 
erkennen, die ıns Innere der Fasermasse eindringen und deren 
Verlauf recht gut verfolgt werden kann. 

Die afferenten, von peripheren Sinneszellen stammenden 
Fasern, werden im Innern der Ganglien von Fasern spezieller 
Verbindungsneurone abgelöst. Der Verlauf der letzteren entlang 
von Gefässen und Neurilemmawänden lässt sich recht gut erkennen. 
Es handelt sich hierbei immer um relativ faserarme, zum Teil nur 
aus 5—12 Fasern bestehende Stränge, die segmental von einzelnen 
Segmenten aufsteigend, sich dorsal zu einem Hauptstrang ver- 
einigen, der dann zum Zentralkörper (Abb. 19). Das cytologische 
Bild der Neuronenkalotte lässt aber ausserdem darauf schliessen, 
dass eintretende Impulse direkt von Schaltneuronen im gleichen 
Ganglion aufgefangen und beantwortet werden. Diese reflektorische 
Reizbeantwortung kann je nach der erfolgten Summation und 
Bahnung bei Laufspinnen zu einer Fluchtreaktion, bei Netzspinnen 
zum reflexartigen Sich-Fallenlassen, führen. 

Im Falle differenzierter Reizverarbeitung und Reizbeantwortung 
werden, wie oben erwähnt, die Impulse dem Zentralkörper zu- 
geleitet. Hier tritt die Schaltung (auch Abschwächung oder Ver- 
stärkung) und Umkehr der Impulse ein. In faserreichen Strängen 
verlassen Verbindungsfasern die mediane Offnung des Zentral- 
körpers und streben dem mittleren Teil des Protocerebrums zu, 
wo sie nun zu efferenten Impulsträgern geworden, ihren Ausgangs- 
punkt haben (Fig. 13). 

Das efferente System ist geprägt durch das Vorhandensein 
eines reichen Fasernetzes, das aus seiner Struktur zu schliessen, 
einen ausserordentlich hohen Grad der Koordination der Bewe- 
gungszentren gestatten dürfte. Querverlaufende Konnective ver- 


84 FRANZ MEIER 


Afferente und efferente Verbindungen des Bewegungsapparates (Schema) 


Fig. 13. 


unterbochene Linie: 
afferentes System 


aa ausgezogene Linie: 
efferentes System 


Schaltung im Zentralkörper 


binden contralaterale Ganglien, longitudinal verlaufende Faserzüge 
stellen den intersegmentalen Kontakt der einzelnen Ganglien 
untereinander her (Fig. 14). Dabei zeigt das Faserbild, dass diese 
Koordination sowohl von der zentralen Stelle des Cerebralganglions 
(s.u.) als auch von den Verbindungszellen der Bewegungszentren 
selbst, geleistet wird. 


Koordinationssystem des Bewegungsapparates (Schema) 


Fig. 14. 


unterbrochene Linie: 
contralaterale Kommissuren 


ausgezogene Linie: 
interganglionäre Konnektive 


Wie beträchtlich das Ausmass dieses Koordinationssystems ist 
kann aus Abb. 20 und Abb. 21 ersehen werden, wo auf dem horizon- 
talen Plan zahlreiche Querkommissuren contralaterale Ganglien 
miteinander verbinden und anderseits in der Horizontalebene nicht 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 89 


weniger als 8 voneinander abgesetzte übereinanderliegende Faser- 
züge den interganglionären Kontakt garantieren. Die Verbindungs- 
fasern aller Kategorien enden in den Ganglien ihrer Bestimmung, 
wo sie sich in fibrilläre Endbäumchen aufzweigen (Abb. 22). 
Ihre Feinstruktur ist sehr unterschiedlich. Neben sehr zarten, 
beinahe aus Einzelfibrillen bestehenden Elementen, kommen 
ausserordentlich kräftige fibrillenreiche Fasern vor. 


Der Zentralkörper 


Im Allgemeinen nımmt bei den Arthropoden der Zentralkörper, 
wie der Name sagt, eine zentrale Lage in der Fasermasse des Proto- 
cerebrums ein. Bei den Araneiden finden wir Verhältnisse vor, die 
beträchtlich von dieser Norm abweichen. 

Das entsprechend seiner Homologie als Archicerebrum zu 
bezeichnende unpaare Organ liegt hier am caudalen Ende der 
supraoesophagealen Partie des Zentralnervensystems. Durch seine 
auffallend dichte Faserstruktur und seine Lage im hinteren Proto- 
cerebrum über den Beinganglien, beansprucht dieser ZNS-Teil 
schon ım Aspekt eine besonders auffallende Stellung im gesamten 
Zentralnervensystem. 

Ganz anders als z.B. bei Insekten, wo der Zentralkörper zwischen 
protodeuto- und intercerebralen Faserbildungen beinahe untergeht, 
lassen sich bei Spinnen die afferenten und efferenten Commissuren, 
die mit diesem Zentrum in Verbindung stehen, recht gut erkennen. 
Auch sind in unserem Falle die dem Zentralkörper zugehörigen 
Neurone ohne weiteres feststellbar, während dies bei anderen 
Arthropoden schwieriger erscheint. 

Wie aus dem Schema des Bewegungsapparates entnommen 
werden kann, haben wir dem Zentralkörper dıe Verarbeitung 
eintreffender Impulse zugeordnet. Die Abb. 23 macht deutlich, 
wie aus verschiedenen ZNS-Partien herführende Verbindungsfasern 
ungekreuzt in den Zentralkörper einmünden. Anderseits verlassen 
mächtige Stränge, gekreuzt, die Mediane des Zentralkörpers und 
streben dem Cerebralganglion zu. 

Die Detailaufnahme (Abb. 24) zeigt, wie die Neurite aus der 
zugehörigen Neuronenkalotte proximal in den Faserhalbmond 
eindringen. Durch die Färbung hervorgehobene dunkle Punkte 
(reduziertes Silber) dürften Orte erhöhter Stofiwechselleistung 


86 FRANZ MEIER 


(Redoxpotential) darstellen und mit der synaptischen Verbindung 
des afferenten/efferenten Systems in Zusammenhang stehen. 

Nach dem morphologischen Sachverhalt zu urteilen, käme 
somit dem Zentralkörper die Funktion einer Schaltstelle sen- 
sorischer und motorischer Impulse zu. Der physiologische Nachweis 
dieser Eigenschaft ist aber noch nicht erbracht, sodass diese 
Charakterisierung vorläufig nur als Hypothese zu gelten hat. 


Das Cerebral-Ganglion 


(Undifferenzierte Fasermasse des Protocerebrums nach 
Hanström). 

Die beim Zentralkörper gemachte Feststellung, die ausstehenden 
experimentellen physiologischen Beweise betreffend, gilt auch für 
das Cerebral-Ganglion, das ein Homologon zum Antennenganglion 
der antennentragenden Arthropoden darstellt. Selbst wenn mor- 
phologische Befunde der Faserverbindungen dieses Nervenzen- 
trums, das vom peripheren Nervensystem direkt weder Afferenzen 
noch Efferenzen enthält, die Bezeichnung Cerebral- oder Cerebroid- 
Ganglion rechtfertigen mögen, so bedarf es dennoch früher oder 
später der funktionellen Bestätigung dieser Annahme. | 

Wie sieht nun dieses, dem Deutocerebrum der antennaten 
Gliedertiere entsprechende Ganglion bei den Spinnen aus? Aus- 
schlaggebend sind auch hier, wie im Falle des Zentralkörpers, die 
Faserverbindungen. Und da finden wir, dass dieses Ganglion 
einzelne und gebiindelte Fasern aus dem Zentralkörper und Proto- 
cerebrum aufnimmt, daneben aber durch Verbindungsfasern 
des efferenten Systems mit allen übrigen Teilen des 
ZNS in Beziehung steht. Abb. 20 zeigt, wie in einer Stern- 
figur Verbindungsfasern in verschiedener Richtung das Cerebral- 
ganglion verlassen und ihrem Bestimmungsort zustreben. Offenbar 
ist das Cerebralganglion eine Koordinationsstelle, in der die 
im Zentralkörper geschalteten und in den protocerebralen Zentren 
modifizierten Impulse koordiniert, ausgerichtet und den efferenten 
Systemen im Dienst einer sinnvollen Reizbeantwortung vermittelt 
werden. Dass dem Cerebralganglion, entsprechend der ihm zu- 
gehörenden Neuronenkalotte (vergl. Abb. 8) auch quantitativ 
ein beachtlicher Anteil der nervösen Arbeit in der 
Gesamtleistung des ZNS zukommt, ist in Anbetracht seines 
Faserreichtums verständlich. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 87 


DIE OPTISCHEN GANGLIEN 


Die Sehganglien sind die einzigen Teile des Araneiden-Zentral- 
nervensystems, über welche vergleichende Beschreibungen vor- 
liegen (G. Saınt-Remy 1890, B. Hanström 1921). Die von diesen 
Autoren angewandten Untersuchungsmethoden lieferten aber, 
wie schon am Anfang dieses Kapitels festgestellt wurde, Ergebnisse, 
die nicht in jeder Hinsicht befriedigen. Ich werde daher auf die 
wesentlichen Sachverhalte noch einmal kurz eingehen, sie illus- 
trieren und vor allem vorhandene Lücken zu schliessen versuchen. 

Als Ausgangspunkt der Betrachtung eignen sich die Verhält- 
nisse wie sie bei den Lycosiden vorliegen am besten. Bei diesem 
Spinnen-Typus sind die verschiedenen Aufbauelemente der Seh- 
zentren in ihrer morphologischen Struktur klar bestimmbar. 
Zudem nehmen die Wolfspinnen zwischen den in ihrer optischen 
Leistung hochspezialisierten Springspinnen und den weniger gut 
sehenden Netzspinnen eine Mittelstellung ein, was ihre Betrachtung 
als Vergleichsgrundlage ebenfalls sinnvoll erscheinen lässt. 

Schon äusserlich fallen die paarig angelegten Lobi opticı der 
Lycosiden als mächtige, kegelförmige Auswüchse des frontalen 
Protocerebrums auf. Bis zum ersten Drittel sind die durch Peri- 
lemma voneinander getrennt, um sich dann im Innern mit ihrer 
Faserstruktur, der vorderen Brücke, zu vereinigen. 

Die Nerven-Bahnen der zwei mal drei convertierten Augen 
münden zu einem Paar kräftiger Sehnerven vereinigt auf mittlerer 
Höhe in die Lobi optici ein. Die viel feineren Sehnerven der zwei 
invertierten Augen erreichen das ZNS median etwas oberhalb der 
Lobi opticı. (Die unterschiedliche Entstehungsgeschichte und 
Struktur der letztgenannten Augen von den untereinander auf- 
baumässig gleichartigen convertierten Augen hat, wie wir sehen 
werden, auch in ihrer zentralnervösen Organisation eine Ent- 
sprechung. Es empfiehlt sich daher, die beiden Augentypen und 
ihre Zentren generell auseinanderzuhalten). 

Die erste mikroskopische Struktur die innerhalb des Lobus 
opticus gebildet wird ist die Lamina ganglionaris. Sie ist bei den 
Lycosiden dreiteilig. (Jedem convertierten Auge kommt eine 
gesonderte Bildung zu). Die Lamina ganglionarıs wird von den 
Retinafasern aufgebaut und stellt eine Schicht stäbchenförmig 
verdickter Einzelfasern dar. Die Anordnung dieser Stäbchen ist 


88 FRANZ MEIER 


die Vergrösserung ihres Durchmessers gemäss derart, dass sie sich 
bäumchenartig auffalten (Abb. 26). Dieser ersten ganglionären 
Struktur gliedern sich nun Elemente an, die dem ZNS im engeren 
Sinne eigen sind. Die vordere Fibrillärmasse wird gebildet von 
Fasern, die median gelegenen Neuronen entspringen und die 
Lamina ganglionaris mit der Lamina glomerularis verbinden. Wie 
aus der schematischen Darstellung (Fig. 15) ersichtlich ist, bildet 
bei den Lycosiden jede Lamina eine eigene vordere Fibrillàrmasse. 
Die Lamina glomerularis präsentiert sich im Sagittalschnitt als ein 
Agglomerat von Knäueln, in welchem das Fibrillengeflecht netz- 
artig aufquillt. In der Transversalebene erscheinen kräftige fibrilläre 
Strukturen, die von lateralen und medianen Neuronen gebildet 
werden. Diese verlassen in einer mächtigen hinteren Fibrillär- 
masse die Lamina glomerularis, um mit dem Cerebralganglion, 
dem Zentralkörper und der Corpora pedunculata in Verbindung 
zu treten. Recht imposant sind bei Lycosiden die Konnektive 
im protocerebralen Teil des ZNS. Eine vordere Brücke ist 
unmittelbar hinter den Lobi opticı gelegen, eine hintere Brücke 
lässt sich dorsal unmittelbar dem Zentralkörper vorgelagert, 
erkennen. Wie aus Abb. 27 ersichtlich ist, erscheint die vordere 
Brücke als ein doppelter Faserzug. Dies, weil sie, wie sich durch 
genaue Beobachtung der Faserstruktur zeigt, sowohl Elemente der 
Sehganglien als auch der Corpora pedunculata enthält. (Die Aus- 
bildung der vorderen Brücke ist besonders wichtig, da sie, wie ich 
unten zeigen werde, je nach Spinnentyp stark variiert). 

Die hintere Brücke steht sicher ausschliesslich im Dienste des 
Gesichtssinnes. Ihre Fasern stammen aus der Lamina ganglionaris 
und stehen mit Schalt- und Verbindungszellen des Zentralkörpers 
und des Cerebralganglions in Verbindung. 

In der Struktur der Sehganglion der Thomisiden, die ebenfalls 
zu den vagabundären Raubspinnen gehören, ist gegenüber der 
Lycosiden ein deutlicher Unterschied zu erkennen. Dieser kann 
in seinem Hauptcharakter als Vereinfachung taxiert werden. Die 
Lamina ganglionaris wird nicht mehr von drei deutlich voneinander 
abgesetzten (drei Augen entsprechenden) Einzelteilen gebildet, 
sondern stellt eine einzige zusammenhängende Forma- 
tıon dar. Auch die vordere Fibrillärmasse ist nicht mehr drei- 
geteilt, sondern kompakt. Die Lamina glomerularıs besteht aus 
einer grossen halbmondförmigen Schicht, die keine weitere Unter- 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 89 


Die Funktionszentren in der Fasermasse des Lycosiden-Protocerebrums (Schema) 


MU: rg 
| | 
=) a | Be Lal 
/1 | 
m | L 


h Br 


CK 


art et 
Lan JE 


Mondo. 


Si Sehnerv der convertierten Augen 

Se Sehnerv der invertierten Augen 

Lg Lamina ganglionaris der convertierten Augen 
Lgl Lamina glomerularis der convertierten Augen 
L Sehzentrum der invertierten Augen 

Cp Corpora pedunculata 

vBr vordere Brücke 

hBr hintere Brücke 

CK Zentralkorper 


teilung mehr erlaubt. Die übrigen Teile des protocerebralen opti- 
schen Bezirkes sind mit denjenigen der Lycosiden identisch. 

Wie im zweiten Teil dieser Arbeit nachgewiesen wurde, tritt 
bei Argiopiden der Gesichtssinn zugunsten des taktilen Sinnes 
merklich in den Hintergrund. Die Verminderung des Sehvermögens 
ist allerdings nicht so beträchtlich wie das oft angenommen wird. 


90 FRANZ MEIER 


Auch gestaltet sich der Aufbau der Sehganglien nicht so primitiv, 
wie dies Hanstrom (1921) beschrieben hat, indem er aussagt: 
Epeira habe nur eine einzige einfache zentralnervöse 
Struktur im Dienste des Gesichtssinnes (1. Sehmasse = Lumina 
glomerularis) und dies in einer Zeichnung darstellt. 

Transversale Schnitte unserer Serien durch das ZNS zeigen, 
dass als Zentren convertierter Augen sowohl eine dreigeteilte 
Lamina ganglionaris (Abb. 29) als auch eine Lamina glomerularis 
(vergl. Abb. 26) ausgebildet ist. Allerdings liegen diese beiden 
Strukturen nicht, wie bei Lycosa und Xysticus hintereinander, 
sondern untereinander. Beide Bildungen weichen zudem in ihrem 
Aufbau etwas vom Lycosiden- bzw. Thomisiden-Typus ab. Die 
Ganglionaris besteht nicht aus gerichteten, zu Stäbchen verdickten 
Faserenden, sondern stellt einen Knäuel kräftiger und feiner 
Fibrillen dar. Die Glomerularis ist locker, beinahe flockig (vergl. 
Abb. 28). Neben diesen Formationen der convertierten Augen 
sind ferner separate Zentren für die invertierten Augen vorhanden. 
Sie liegen in die obere Neuronenkalotte eingebettet und sind ihrer 
Struktur nach als glomerulär zu taxieren (Abb. 30). Da die Corpora 
pedunculata fehlen, ist die vordere Brücke nur einfach, und, was die 
Fasermenge betrifft, bedeutend reduziert. Demgegenüber ist die 
hintere Brücke in voller Ausdehnung, genau wie bei den vagabun- 
dären Typen, vorhanden. 

Nach Hansrtröm. stehen die Ageleniden in Bezug auf die 
optischen Ganglien den Dysderiden nahe. Hauptargument für 
diese Annahme ist für den Autor das Fehlen der vorderen Brücke 
bei diesen beiden Familien. Nach meinen eigenen Beobachtungen, 
die ich durch Beispiele an Agelena labyrinthica und Dysdera crocata 
belegen möchte, dürften gegenüber dieser Feststellung HANSTROMS 
doch Vorbehalte eingeräumt werden. Abb. 33 zeigt an einem 
Präparat von A. labyrinthica, das Vorhandensein einer deutlich 
abgrenzbaren, wenn auch nicht sehr umfangreichen vorderen 
Brücke. Auf weitere wesentliche Unterschiede wird noch ein- 
gegangen. 

In bezug auf die Lamina ganglionaris lässt sich eine Parallel- 
erscheinung zu der bei Thomisiden gegenüber Lycosiden gemachten 
Feststellung erkennen. 

Auch hier verschmilzt diese erste ganglionäre Struktur, aus 
einem Knäuel kräftiger und feiner Elemente bestehend, zu einer 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 91 


zusammenhängenden Schicht und lässt die Fasern der Fibrillär- 
masse in gemeinsamen Strang weiterziehen. Sie stellt somit Ähn- 
liehkeit und Vereinfachung des bei Argiopiden vor- 
gefundenen Bautypus dar. Der Vergleich lässt sich für die 
Lamina glomerularıs fortsetzen. Auch sie zeigt eine weitaus ein- 
fachere Struktur die zu einer kompakten Einheit verschmolzen ist, 
und mit ihren caudalen Ausläufern eine faserreiche hintere Brücke 
bildet (Abb. 34). 

An dieser Stelle darf vielleicht als ergänzende Abrundung auf 
die Argiopiden-Agelenidenverwandtschaft in bezug auf 
die taktilen Sinnesorgane hingewiesen werden. Im II. Teil wurde 
ja zu zeigen versucht, dass sich wichtige Lebensfunktionen dieser 
beiden Spinnentypen, wie Beutefang, Balz u.a. auf dem Schwingung 
und Spannung übertragenden Netz abspielen. | 

Auch was die Dysderiden anbetrifft, müssen die Erkenntnisse 
Hanstroms diskutiert werden. Er hat Segestria senoculata untersucht 
und kommt unter Dysderidae zu folgendem Schluss: „Die Seh- 
ganglienzellen der Dysderiden weichen weder in Grösse noch in 
Färbbarkeit von den übrigen Ganglienzellen ab, und auch die 
Sehmasse (= Lamina ganglionaris/glomerularis), welche sonst 
von dem übrigen Neuropilem abzuweichen pflegt, zeigt gar 
keine besondere, dichtere Struktur als das Neuro- 
pilem“. 

Nach Abb. 28 lässt aber Dysdera crocata ohne Mühe eine Struktur 
erkennen, die eine Lamina ganglionaris vom vereinfachten Typ 
darstellt. 

Das Zentralnervensystem der Dysderiden besitzt zweifellos 
Besonderheiten. Soweit stimmen meine Ergebnisse mit Hanströms 
Ansichten überein. Diese bestehen aber, wie ich ım nächsten Kapitel 
erläutern werde, nicht nur ım Fehlen, sondern auch im Vor- 
handensein besonderer Strukturen. Über die Ganglien der 
invertierten Augen kann zusammenfassend folgendes fest- 
gehalten werden. Diese Sehzentren weisen bei den in dieser Studie 
untersuchten Spinnenfamilien einen weniger differenzierten Bau 
auf, als die convertierten. Sie bestehen aus einer Struktur, die mit 
dem einfachen Typus der Lamina ganglionaris funktionell zwar 
verglichen, ihr aber nicht ohne weiteres gleichgesetzt werden darf, 
da eine zweite ihr angegliederte Bildung (Lamina glomerularis) 
in jedem Fall fehlt. Bei genauer Beobachtung lässt sich erkennen, 


92 FRANZ MEIER 


dass je nach Typus Unterschiede im Feinbau auftreten, auf die 
einzugehen vor allem im Vergleich mit der Untersuchung der 
physiologischen Leistung des zugehörigen dioptrischen Apparates 
sinnvoll erschiene. Die Bearbeitung dieser Fragestellung liegt 
aber bei Spinnen noch sehr im Argen. Einige Autoren (z.B. F. PAPI, 
1957) billigen Spinnen (Lycosiden) auf Grund ihrer Physiologie, 
mit Sicherheit das Vermögen zu, die Schwingungsehene polari- 
sierten Lichtes analysieren zu können, währenddem andere Autoren 
dieser Ansicht widersprechen. Zweifellos könnte in solchen Fällen 
die Morphologie nützliche Ergänzungen liefern. Dies kann ganz 
groh schon daran erkannt werden, dass den nächtlich auf Raub 
ausgehenden Dysderiden, die möglicherweise auf polarisiertes 
Licht ansprechenden invertierten Augen und die zugehörigen 
ZNS-Zentren, gänzlich fehlen. 


MOTORISCHE GANGLIEN 


Ganz im Gegensatz zu den Ganglien des Protocerebrums weisen 
die Zentren des Bewegungsapparates einen weitgehend einheit- 
lichen Bau auf. Äusserlich von der Form eines flachen Zylinders, 
steht ihre Grösse stets in direkter Relation zum Ausmass des 
Körpergliedes dem sie zugeordnet sind. Geringe Abweichungen im 
Aufbau gegenüber 8-fach vorhandenen Gehbeinganglien sind bei 
den Zentren der Cheliceren und Pedipalpen anzutreffen. Während- 
dem die ersteren mittels einem speziellen, gut sichtbaren Nerven, 
die Sekretion der Giftdrüse zu hetätigen vermögen, sind die Pedi- 
palpengangl'en mit einem besonders reichlichen Empfang von 
Afferenzen ausgestattet. Diese stehen im Zusammenhang mit 
dem Begattungsmodus und der Innervation der Gnathocoxen. 

Wie schon im Problemkreis des zentralen Bewegungsapparates 
besprochen, sind die Ganglien der Gehbeine reichlich miteinander 
koordiniert. Im einzelnen Ganglion selbst ist die Abstimmung zur 
Betätigung der einzelnen Muskelbindel im Spiel der Antagonisten 
durch ein dichtes Netz von Fasern gewährleistet. In spiraligem 
Verlauf ordnen sich die Fasern, um den motorischen Erregungs- 
leitern ihre Impulse weiterzugeben (vergl. Abb. 6). Diese gruppieren 
sich schon innerhalb des Ganglions zu Faserbiindeln, um dann das 
motorische Zentrum als kompakte Nervenstränge distal zu veı- 
lassen. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 93 


GANGLIEN DER CAUDA EQUINA 


Die die verschiedenen Organe des Opistosomas innervierenden 
Nerven und Nervenzentren zeigen wiederum eine reichere Differen- 
zierung, als die Ganglien des Gehapparates. Die Unterschiede 
sind zwar, wie sich in dieser ersten sunimarischen Untersuchung 
zeigte, eher quantitativer als qualitativer Natur. 

Da es sich um den am meisten zusammengedrängten Teil des 
ZNS handelt, ıst hier die Begrenzung der einzelnen Ganglien 
äusserst schwierig. Doch verdient auch diese ZNS-Partie, wie 
schon die Cytologie zeigte, Beachtung. Ihre morphologische 
Unterteilung kann nach verschiedenen Kriterien versucht werden. 
Einmal liefern die segmental, dorsoveatral verlaufenden Aste des 
Blutgefäss-Systems Anhaltspunkte; zum andern lassen aber auch 
die Querkonnektive und die paarig abgehenden Nervenstrange 
gewisse Schlüsse zu. Jedenfalls stimmt eine auf diesen Grundlagen 
stehende Anordnung mit den ontogenct'sch erwiesenen Neuro- 
merenverhältnissen überein. 

Die Kenntnisse des peripheren Nervensystems der Araneiden 
sind aber, speziell was das Opistosoma angeht, sehr dürftig, sodass 
an direkte Aussagen über die Innervationsgebiete der einzelnen 
Ganglien der Cauda equina vorerst kaum gedacht werden kann}. 

Die vergleichende Morphologie der abdominalen Ganglien lässt 
aber zwei Sachverhalte erkennen, die hier festgehalten werden 
sollen: erstens Araneiden, Ageleniden und Dysderiden verfügen 
über ein reichliches fibrilläres Zwischengewebe innerhalb 
der einzelnen Ganglien, dieses ist bei Lycosiden und Thomisiden 
nur spärlich vorhanden (Abb. 31/32). Nach allgemein gültigen 
neurologischen Erkenntnissen lässt sich diese Erscheinung in dem 
Sinne interpretieren, dass der Impulsempfang und die Impuls- 
gebung in den faserreicheren abdominalen Zentren der Netz- und 
Röhren-bauenden Spinnen differenzierter ausgebildet ist und 
qualitativ eine höhere Stufe erreicht, als dies bei den vagabundären 
Spinnen der Fall ist. 

Ein weiterer qualitativer Befund, den es lohnen würde durch 
genaue Zahlen zu belegen, lässt sich aus dem Vergleich der abdo- 
minalen Schaltneurone gewinnen. Diese sind bei Araneiden, 


1 Nach Mitteilung von Herrn Prof. P.N. Wait und Dr. D.B. Peakall Up- 
state Medical Center, Syracuse, USA 1965. 


94 FRANZ MEIER 


Ageleniden und Dysderiden viel häufiger, als dies bei Lycosiden 
und Thomisiden der Fall ist (vergl. Abb. 7). Distal angelegte 
Schaltneurone deuten aber auf reflektorischen Bewegungscharakter 
hin (Fallreflex und Seidenproduktion). 

Die Cauda equina lässt demnach sowohl in ihrer Faserstruktur 
als auch im Aufbau der Neuronenkalotte bei den einzelnen Spinnen- 
typen Differenzierungen zu, deren genauere Analyse bedeutungsvoll 
wird, sobald das periphere System des Opistosomas besser unter- 
sucht ist. 


DAS STOMATOGASTRISCHE SYSTEM 


Dieser Funktionskomplex des Nervensystems nimmt zweifellos 
eine Sonderstellung im Araneiden-ZNS ein, da es sich bei ihm um 
ein Mittel physiologischer Leistung handelt, bei dem neben ner- 
vösen auch endokrine Wirkweisen von Bedeutung sind. Die damit 
verbundenen Doppeleigenschaften der betreffenden Struktur- 
elemente sind morphologisch durchaus nicht einfach zu deuten. 
Dies hat denn auch dazu geführt, dass die Interpretationen der 
Befunde bei einzelnen Autoren beträchtlich divergieren. Dies 
nicht etwa, weil einzelne Untersuchungen veraltet oder überholt 
wären, sondern weil hier offenbar die Morphologie an der Grenze 
ihres Aussagevermögens angelangt ist. Es mag dies z.B. daraus 
erhellen, dass H. Künne (1958) bei ausgedehnten morphologischen 
Untersuchungen überraschenderweise keinerlei Zusammenhang 
der stomatogastrisch-endokrinen Tätigkeit des ZNS und dem 
Wachstum, der Häutung, der Geschlechtsreife und der Geschlechts- 
aktivität bei den Spinnen feststellen konnte. Möglicherweise 
besteht tatsächlich kein Zusammenhang zwischen den genannten 
Lebensäusserungen und dem endokrinen System. Es ist aber auch 
denkbar, dass bei der hormonalen Steuerung dieser Vorgänge 
mehrere chemisch nahe verwandte Wirkstoffe zum 
Teil in antagonistischer Funktion beteiligt sind, die sich aber mit 
einfachen histologischen Methoden nicht differenzieren lassen, 
sondern nur den Nachweis: acidophiles Neurosekret vor- 
handen ! zulassen. 3 

Ebenso lässt sich die Auseinandersetzung der Meinungen 
(M. Gase 1955, H. Künne 1958, R. LEGENDRE 1959), ob die 
Speicherorgane das Neurosekret vom ZNS empfangen oder um- 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 95 


gekehrt, letzteres beliefern, nur durch die Anwendung mikro- 
chirurgischer oder chemisch-physiologischer Methoden beilegen. 
Es wäre auch allzusehr vereinfacht, wollte man die von R. Hry- 
MONS, 1899, erstmals untersuchten, heute in Funktion und Wirkung 
recht gut bekannten Corpora cardiaca und allata der Insekten, 
unbesehen mit den Verhältnissen bei Spinnen gleichsetzen, da die 
Anatomie der Blutgefäss-Systeme bei den in Frage stehenden 
Organen erheblich voneinander abweicht. (Ein Hormontransport 
auf dem Blutwege der Spinnen wurde aber bis anhin kaum in 
Betracht gezogen). 

Unsere eigenen Beobachtungen mahnen zu grösster Zurück- 
haltung. Aus diesem Grunde wird darauf verzichtet, die von 
GABE, KÜHNE und LEGENDRE vorgenommenen, zum Teil ein- 
gehenden Untersuchungen, zu kommentieren. Lediglich drei 
Sachverhalte verdienen ergänzend festgehalten zu werden, da sie 
neu sind und vielleicht zur Klärung gewisser Fragen dieses Prob- 
lemkreises beitragen können. 


1. Im ZNS der Araneiden steht nur ein verschwindend kleiner 
Teil der neurosekretorischen Zellen in direktem, nervösem Kontakt 
mit den Speicherorganen des stomatogastrischen Systems (Schnei- 
der’sche Organe I und II, nach LEGENDRE und GABE). 


2. Sehr auffällig ist die ausschliesslich den Blutgefässen benach- 
barte Lage der grossen neurosekretorischen Zellen der suboesopha- 
gealen Ganglien, die sicher keinen direkten nervösen Anschluss 
an die stomatogastrischen Speicherorgane haben (vergl. Abb. 11). 


3. Der zum II. Schneider’schen Organ führende unpaare 
Hauptnerv (Pharyngealnerv) ist seinem Verlauf und der Lage 
seiner Wurzeln nach gemischt afferent/efferent. 


Vergleich der Zentralnervensysteme verschiedener Spinnen 


Die einzigen Arbeiten in welchen die „Araneidengehirne“ im 
Speziellen vergleichend betrachtet wurden, stammen von B. Han- 
strom aus den Jahre 1919-1926. Vor allem die letzten dieser 
Untersuchungen waren quantitativ vergleichend und beruhten 
auf volumetrischen Messungen gewisser Bezirke des Neuropilems, 
deren Grösse in direkte Beziehung zum Gesamtvolumen des ZNS 
oder zur sog. undifferenzierten Fasermasse gesetzt wurde. 


96 FRANZ MEIER 


Die Problematik des zuletzt genannten Begriffes wurde in 
dieser Studie bereits mehrfach eròrtert. Auch auf die Schwierigkeit 
der Begrenzung einzelner Bezirke des ZNS nach der Methode 
Hanström wurde bereits hingewiesen. Mit geeigneten Methoden 
der Faserdarstellung lässt sich ja ohne weiteres zeigen, wie jedes 
einzelne der von Hanström ausgemessenen Territorien neben 
eigenen Fasern, zum Teil in überwiegender Menge Verbindungs- 
fasern aus dem Bereiche anderer Ganglien, sowie der Schalt- und 
Koordinationszentren, enthält. Diese Tatsache gestaltet, wie uns 
scheint, einen Vergleich nach obigem Prinzip äusserst schwierig. 
Ist es angängig, Faserbildungen qualitativ verschiedener Struktur, 
verschiedener Packung, mit verschieden grossen Glia-Anteilen, 
einheitlich volumetrisch auszumessen und in Prozentzahlen aus- 
gedrückt, als Grundlage phylogenetischer oder funktioneller 
Erwägungen auszuwerten? Wohl kaum. 

Ich versuche deshalb, den qualitativen Vergleich auf 
eine breitere Basis zu stellen und mit der quantitativen Auswertung 
vorerst zurückzuhalten. Denn, wie selbst eine flüchtige Durchsicht 
unserer Abbildungen zeigen mag, sind die qualitativ-morpholo- 
gischen Differenzierungsmöglichkeiten ausserordentlich reich und 
ich bilde mir nicht ein, sie voll ausgeschöpft zu haben. Diese zu 
deuten, sie in ıhren speziellen Funktionskreis einordnen zu können 
und ihr Zusammenspiel in der Gesamtheit des nervösen und sinnes- 
physiologischen Geschehens wenigstens im Überblick zu verstehen, 
scheint mir aber Voraussetzung für einen sinnvollen quantitativen 
Vergleich zu sein. Diese Voraussetzung ist zur Zeit keinesfalls 
gegeben. Die vorliegende Studie mag vielleicht einen weiteren 
Beitrag dazu leisten — erfüllen kann sie diese nicht. Vor allem 
deshalb nicht, weil ganz beträchtlich grosse Bezirke morpholo- 
gischer Sonder-Bildungen, in ihrer Funktion und Bedeutung noch 
grösstenteil unbekannt sind und aus ihrer Struktur allein nicht 
erklärt werden können. 

Es handelt sich dabei zunächst um die Corpora pedunculata, 
die bei zweien der in dieser Studie untersuchten fünf Spinnen- 
familien, nämlich bei den Lycosiden und Thomisiden, vorkommen. 
Das Vorhandensein dieser Organe im ZNS vagabundärer Spinnen 
ist bekannt. Hingegen wurde bis anhin nirgends erwähnt, dass sie 
in ihrer Struktur von denjenigen der Insekten, wo sie recht gut 
berschrieben sind, erheblich abweichen. In Abb. 35 sind die Corpora 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 97 


pedunculata in einem Transversalschnitt von Lycosa saccata dar- 
gestellt. Aus der Photographie ersieht man, wie diese paarigen 
Fasergebilde immerhin beinahe !/, der Gesamtfläche im horizontalen 
Plan einnehmen. Es lässt sich zugleich feststellen, wie der Aufbau 
dieser Zentren wesentlich vom Bauprinzip der analogen Organe bei 
Insekten abweicht. Eine Differenzierung in Calix, Pedunculus und 
Cauliculus ist bei den Araneiden kaum möglich. 

Bei den Hymenopteren wurden die Corpora pedunculata zu- 
nächst als Koordinationszentren optischer und chemischer 
Reize von Augen und Antennen aufgefasst (DietL, HALLER, 
FLOEGEL). Andere Autoren sprechen von Assoziationszentren 
(Kenyon, VIALLANES), und für eine dritte Gruppe bedeuten diese 
Strukturen Intelligenzzentren (DUJARDIN, ZIEGLER, BÖTTGER), 
die in direkter Relation zum Sozialleben der betreffenden Insekten 
stehen sollen. 

HoLmcrEN (1916) äussert sich über den Fragenkomplex der 
Corpora pedunculata bei den Arachnoiden folgendermassen: „Bei 
den Arachniden gibt es mehrere Stufen der psychischen Ent- 
wicklung von den Idioten Phalangiden, durch die schwach begabten 
Scorpione, Pedipalpen und Solifugen zu den Intelligenzaristokraten, 
den kunstvolle Netze bauenden Araneiden. Wie steht es nun mit 
den pilzhutförmigen Körpern (Corpora pedunculata) dieser ver- 
schiedenen Spinnenformen? Die Idioten haben die grössten, sogar 
kolossal grosse, die Schwachbegabten kleinere und bei den Intelli- 
genzaristokraten sind sie ganz verschwunden.“ 

In Anlehnung an diese These führt Hanström seinen Vergleich 
über die optischen Zentren durch. Wie Holmgren, postuliert er 
bei Spinnen spezielle Verhältnisse, indem er die Corpora pedun- 
culata ausschliesslich in den Dienst der Sehorgane 
stellt und das Volumen dieser Fasermasse in direkte Beziehung 
zur Leistungsfähigkeit des Gesichtssinnes stellt. 

Da bei Spinnen das erste praeorale Segment nur rudimentär 
ausgebildet ist, darf wohl angenommen werden, dass auch in 
Bezug auf das zugehörige Neuromer spezielle Verhältnisse vorliegen. 
Ob aber dieser Sachverhalt berechtigt, wie Hanström vorgeschlagen 
hat, diesen ZNS-Teil ohne den funktionellen Nachweis erbracht 
zu haben, in den Dienst eines benachbarten Ganglions zu stellen, 
ist eine Frage, die vielleicht doch noch einmal aufgeworfen werden 
darf. Meine Schnittserien zeigen nämlich, dass die Corpora pedun- 


liwi@S visse DE ZOOL., T. 74, 1967. 7 


98 FRANZ MEIER 


culata der Lycosiden und Thomisiden ausser den Fasern der 
optischen Ganglien auch noch solche aus andern Teilen 
des Zentralnervensystems empfangen. Eine Deutung dieser 
Verhältnisse muss ich mir im jetzigen Zeitpunkt allerdings noch 
versagen. 

Auf die Problemstellung Holmgrens, die Idioten und die 
psychischen Aristokraten unter den Spinnentieren betreffend, 
kann ich nicht eingehen, da mich eine derartige Beurteilung der 
Verhältnisse fremd anmutet. Nur am Rande sei auf den ersten Teil 
dieser Studie hingewiesen, wo anhand des Balzverhaltens gezeigt 
wurde, wie bei vagabundären Spinnen (Lycosiden und Thomisiden 
mit grossen Corpora pedunculata) der Ablauf der die Kopulation 
einleitenden Handlungen zwar anders (beachte Sinnesorgane), aber 
keinesfalls primitiver von statten geht, als bei den netzbauenden Ar- 
giopiden oder Ageleniden, die keine Corpora pedunculata besitzen. 

Das Zentralnervensystem von Dysdera crocata, das bisher 
noch nie einer speziellen Studie unterzogen worden ist, zeigt 
ebenfalls Strukturen deren Funktionsweise nicht ohne weiteres 
gedeutet werden kann. Die vorhandenen Sonderbildungen können 
auch nicht unbesehen in einen allgemeinen quantitativen Vergleich 
einbezogen werden. 

Zunächst einmal fallen im suboesophagealen Teil des ZNS 
vorhandene Kolossalfasern auf, die wesentlich kräftiger sind 
als die üblichen Neurite (Abb. 36). Sie haben ihre Wurzeln in den 
Pedipalpen und lassen sich im Neuropilem eine beträchtliche 
Strecke weit verfolgen. Die systematische Untersuchung der 
Schnittserien zeigt, dass auch im Tritocerebrum Fasern vorkom- 
men, die den Durchmesser der Neurite anderer Spinnen deutlich 
übertreffen. Es scheint, als ob bei Dysdera an gewissen Stellen die 
Dimensionen der impulsleitenden Faser-Elemente in kontinuier- 
licher Weise bis zu einem Maximum (ca. 5—7 u) zunahmen, 
währenddem bei den andern in dieser Studie untersuchten Spinnen 
anscheinend nach einer bestimmten Gesetzmässigkeit, Fibrillen 
sich zusammenlagern zu Neuriten einer einheitlichen (neuro- 
physiologisch optimalen?) Stärke (ca. 1—2 u) und diese Faser- 
elemente sich dann zu Faserzügen ev. mit eingelagerten Gliazellen 
zusammenfinden. 

Auch das Protocerebrum beherbergt Faserstrukturen, die bis 
anhin nicht beschrieben worden sind und die sich nicht mit Bildun- 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 99 


gen anderer Araneiden direkt in Analogie setzen lassen. Zwischen 
der Frontalpartie und der caudalen Begrenzung des Protocerebrums 
liegt ein paariges Gebilde, das aus einer dichten Lage parallel- 
laufender Neurite besteht. Oral und caudal dieser- dichten Faser- 
struktur befinden sich blasenartige, von jeglicher Faserstruktur 
freie Aussparungen. An den gleichen Stellen biegen zu kräftigen 
Ästen gebündelt, Fasern nach dorsal und ventral ab und ver- 
schwinden in der frontalen und caudalen Neuronenkalotte 
(Abb. 37 a + b). 

Es ist bemerkenswert, dass diese dichten, longitudinalen Faser- 
strukturen auf der gleichen Höhe wie die Corpora pedun- 
culata der Lycosiden und Thomisiden liegen, also theore- 
tisch den Platz des 1. Antennenganglions bzw. Deutocerebrums 
einnehmen. Da die Verhältnisse des Gesichtssinnes bei den sechs- 
äugigen Dysderiden ohnehin einen Spezialfal darstellen, sind diese 
Faserstrukturen, die lagemässig die optischen Ganglien tangieren, 
auch für die Ansicht Hanströms, die sekundären Sehzentren 
betreffend, von Interesse. 


Vergleich der mikroskopischen Anatomie der Zentralnervensysteme 
verschiedener Spinnen 


Dysderidae Lycosidae Thomisidae Argiopidae Agelenidae 

Lamina 

ganglionaris einfach dreigeteilt einfach dreigeteilt einfach 
Lamina 

glomerularis fehlt dreigeteilt einfach dreigeteilt einfach 
Vordere 

protocerebrale Brücke rudimentär doppelt doppelt einfach einfach 
Corpora pedunculata fehlen vorhanden vorhanden fehlen fehlen 
Longitudinale 

Faserbündel vorhanden fehlen fehlen fehlen fehlen 
Fibrilläres 

Zwischengewebe : 

der Abdominalganglien ziemlich viel wenig wenig sehr viel sehr viel 
Schaltneurone in den | 

Abdominalganglien ziemlich viel wenige wenige viele viele 


alge evel 


100 FRANZ MEIER 


Zum Abschluss dieses Kapitels soll versucht werden, die 
qualitativen Unterschiede im Bau des Zentralnervensystems, der 
in dieser Studie untersuchten Spinnenfamilien, in einer Tabelle 
zusammenzufassen. (Tab. XVII) 

Wie aus obiger Gegenüberstellung ersichtlich ist, können 
folgende Grundzüge im Bau der nervösen Zentralorgane der hier 
untersuchten Spinnenfamilien erkannt werden. 

Dysderidae (Röhrenspinnen) verfügen über ein ausgeprägtes 
Koordinationssystem und einen gut entwickelten zentralen Be- 
wegungsapparat. Dagegen sind die optischen Ganglien wenig 
differenziert und die reflektorischen Schaltneurone in den Abdo- 
minalganglien nur wenig entwickelt. Im Protocerebrum ist ein 
Paar einer morphologisch markanten, longitudinalen Faserstruktur 
vorhanden. 

Lycosidae und Thomisidae (vagabundäre Spinnen) haben 
reich differenzierte Sehganglien und ausgeprägte Corpora pedun- 
culata, die durch eine doppelte protocerebrale Brücke miteinander 
verbunden sind. Das fibrilläre Zwischengewebe, sowie die abdomi- 
nalen Schaltneurone sind nur in minimalem Masse ausgebildet. 

Argiopiden und Ageleniden (sedentäre Netz- Spinnen) 
besitzen optische Ganglien verminderter Differenzierung. Auf- 
fallig ist bei ihnen das Vorhandensein reichlichen Fibrillärgewebes, 
sowie die Anwesenheit ganzer Areale von Schaltneuronen in den 
Abdominalganglien. Spezielle Strukturen wie Corpora pedunculata 
oder longitudinale Faserstränge fehlen. 


DIE POSTEMBRYONALE ENTWICKLUNG 
DES ZENTRALNERVENSYSTEMS 


Die postembryonale Entwicklung des Araneiden-Zentralnerven- 
systems vollendet den in der embryonalen Entwicklungsphase 
vorbereiteten Aufbau des nervösen Zentralorgans am sich heran- 
bildenden Jungtier, nachdem es durch das Aufsprengen der Eihüllen 
mit der Umwelt in Beziehung getreten ist. Diese Entwicklung 
vollzieht sich in erster Linie an den embryonal angelegten Neuro- 
blasten, die zu Neuronen spezifischer Funktion ausgebildet werden, 
ihre impulsleitenden Faserstrukturen aufbauen, und durch Hilfs- 
apparaturen aus mesodermalem Anlagematerial ergänzt, im 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN (LOL 


Endzustand ein morphologisch hochdifferenziertes Organ dar- 
stellen. 

Die oekologischen Verhältnisse der postembryonalen 
Lebensphase stehen zweifellos in Relation zu den Veränderungen, 
die sich beim Ausbau des Zentralnervensystems abspielen; sie 
wurden im ersten Teil dieser Studie geschildert. Die Früh- 
entwicklung der Sinnesorgane, die ebenfalls ihre Beziehung 
zur Entwicklung des Zentralnervensystems hat, fand Erörterung 
im zweiten Teil. Wir können uns daher im Folgenden konzentrieren 
auf die vergleichende Betrachtung der morphologischen Aufbau- 
leistung des ZNS bei den fünf untersuchten Spinnentypen. Dabei 
wird es von Interesse sein, das Zentralnervensystem nicht als 
isoliertes Gebilde zu behandeln, sondern die gesamte Entwicklungs- 
dynamik des Jungtier-Organismus im Auge zu behalten und vor 
allem auch der Resorption des Dotters einige Beachtung zu 
schenken. 

In der frühen Postembryonalentwicklung bedeutet jeder 
Häutungsintervall einen signifikanten Abschnitt der Organogenese. 
Interessanterweise ist nun aber die anatomische Charakteristik der 
entsprechenden Häutungsstadien bei verschiedenen Spinnen stark 
divergierend, sodass der Vergleich manche Fragen aufwirft !. 

Schon der Startpunkt der Postembryonalentwicklung, der 
durch das äussere Zeichen des Aufreissens der Eihäute offenbar 
wird, erreicht die verschiedenen Spinnentypen in unterschiedlichen 
Stadien der Organbildung. Dies wird in drastischem Ausmass bei 
der Betrachtung der familientypischen Bildungen deutlich. Auf 
diese wird weiter unten eingegangen. Die anatomische Divergenz 
macht sich aber auch an nicht spezialisierten Geweben bemerkbar, 
wie aus der folgenden Gegenüberstellung hervorgeht. 

Die Ausdifferenzierung der Neuroblasten zu Neuronen spezieller 
Struktur und Funktion bietet vielseitige Aspekte der postembryo- 
nalen Entwicklung des Zentralnervensystems. Hand in Hand 
damit geht ja auch die Ausbildung der Fasermasse, die im Einzel- 
fall, ähnlich den von W. Hıs 1887, beschriebenen Beispielen der 
Wirbeltierhistogenese, mit dem Erscheinen der Pionierfasern ihren 
Anfang nimmt (vergl. Abb. A2a). 


1 Vergleichbares zeigt sich auch in Bezug auf die Ethologie und Sinnes- 
physiologie (Vergl. I. und II. Teil). 


102 


FRANZ MEIER 


Status der Organogenese beim Schlüpfmoment 


Dysdera crocata 
Abb. 38 


Prosoma in nahezu geradliniger 
Verlängerung zum Opistosoma 
stehend 


Kontraktur der suboesophagea- 
len Ganglien abgeschlossen 


Gliederung des ZNS in die moto- 
rischen Funktionszentren voll- 
zogen 


Epitheliale Differenzierung der 
Spinnwarzen nicht erkennbar 


Herz in Bildung begriffen 


Muskulatur der Extremitàten 


funktionsfähig 


Mitteldarm in Bildung 


Prosoma fast dotterfrei 


Agelena labyrinthica 
Atb. 39 


Habitus 


Prosoma gegen das Opistosoma 
stark abgewinkelt 


Ectodermale Bildungen 


Kontraktur der suboesophagea- 
len Ganglien nicht vollzogen 


Motorische Funktionszentren des 
ZNS noch nicht erkennbar 


Spinnwarzen als mehrschichtige 
epitheliale Anlage erkennbar 


Mesodermale Bildungen 


Herz als voll funktionsfähiges 
Organ ausgebildet 


Muskulatur 
gebildet 


noch nicht aus- 


Entodermale Bildungen 


Mitteldarm als ein- bis mehr- 
schichtiges Epithel ausgebildet 


Prosoma und Opistosoma sehr 
viel Dotter enthaltend 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 


Status der Organogenese nach der 3. Häutung 


Dysdera crocata 
Abb. 40 


Agelena labyrinthica 
Abb. 41 


Habitus 


Artspezifische Körperproportio- 
nierung und Tegument-Muste- 
rung ausgepràgt 


Arttypische Körperproportionie- 


rung und Musterung noch nicht 
ausgeprägt 


Ectodermale Bildungen 


Nur Neurone motorischer Zentren 
voll ausgebildet 


Giftdrüse sekretionsfähig 
(Giftkaverne vorhanden) 


Neurone motorischer, assoziati- 
ver sowie neurosekretorischer 
Funktion ausgebildet 


Giftdrüse nicht sekretionsfähig 
(Zylinderepithel ohne Hohl- 
raum) 


Mesodermale Bildungen 


Muskulatur im ganzen Körper 
ausdifferenziert 


Anlage der Gonaden nicht er- 
kennbar 


Muskulatur nur in den Extremi- 


täten und Spinndrüsen vor- 
handen 


Anlage der Gonaden erkennbar 


Entodermale Bildungen 


Darmepithel mit relativ wenig 
Divertikeln ausgebildet 


Dotter aufgebraucht, Rectalam- 
pulle mit Stoffwechselendpro- 
dukten angefüllt 


Darmepithel mit sehr vielen 
Divertikeln ausgebildet 


Noch reichlich Dotter auch ım 


Prosoma vorhanden 


103 


104 FRANZ MEIER 


Eine erste allgemeine, wichtige Tatsache, die von einigen 
Autoren bei anderen Avertebraten vermutet wurde, kann durch 
die vorliegende Beobachtung bestätigt werden: die Neuroblasten 
sind amöboid beweglich. Und zwar nicht nur während der 
Kontraktion der abdominalen Neuromere zum suboesophagealen 
Ganglienkomplex des Prosomas. Dies wird z.B. bei Dysdera crocata 
recht deutlich, wo entsprechend der späten Festlegung der spezi- 
fischen Neuronenfunktion, eine beträchtliche Anzahl dieser cellu- 
lären Elemente bis zum 3. Häutungsstadium sich örtlich so stark 
verschieben, dass selbst die Gesamtgestalt des ZNS wesentliche 
Veränderungen erfährt. Die Fähigkeit der Eigenbewegung bleibt 
diesen Zellen solange erhalten, als sie nicht zu Neuronen spezifischer 
Struktur ausdifferenziert sind. 

Der erste Neuronentyp, der ausgeprägt im histologischen Bild 
erscheint, ist der des Motoneurons. Er tritt gleichzeitig mit der 
Ausbildung der ersten quergestreiften Muskelfasern in Prosoma 
und Extremitäten auf und bedient efferente Fasern. 

Darauf folgt die Bildung der reflektorischen Schalt- 
neurone und einfachen Verbindungsneurone im Bereiche 
der Ganglien des Bewegungsapparates!. Zu diesem Zeitpunkt 
werden auch im Neuropilem Pionierfasern sichtbar, die die 
typischen grossen Faserbahnen (Arkaden, contralaterale und 
longitudinale Verbindungen) markieren (Abb. 37 a+b). Sie bestehen 
anfänglich aus zwei bis drei kräftigen Einzelfasern, die aber bald 
(im Schnittbild bei um wenige Tage älteren Tieren) von zahl- 
reichen feineren Fasern begleitet werden und auf diese Weise einen 
allmählich faserreich werdenden Strang darstellen. Es bahnt sich 
auch die reihenförmige Anordnung der Neurone in der peripheren 
Kalotte an, der das Auswachsen parallel gerichteter Axone folgt. 
Dabei entstehen an der Trennlimite: Neuronenkalotte/Neuropilem 
die von Hanstrom bei adulten Tieren beschriebenen Einstrahl- 
ungspunkte (vergl. Abb. 8). 

Die Entstehungsweise der Schalt- und Verbindungs- 
neurone der höheren Zentren weicht in verschiedener Hin- 
sicht von derjenigen der eben beschriebenen lokal-ganglionären 
Elemente ab. Ihre Histogenese ist am Zeitpunkt der Funktions- 


! Die entsprechenden Aufbauelemente der höheren Zentren: des 
Zentralkörpers und des Cerebralganglions, werden erst bedeutend später 
sichtbar (s.u.). 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 105 


bereitschaft der ersteren noch in vollem Gange. Obwohl Kern- 
teilungsbilder recht selten anzutreffen sind, weist die Gruppierung 
der sich bildenden Neurone und das kurze aber rasche Anwachsen 
ihrer Zahl auf eine eng limitierte, intensive Vermehrung hin. Im 
Protocerebrum der Lycosiden und Thomisiden ist die Bildung 
komplexer, kranzartig angeordneter Zellagglomerate recht auf- 
fallig. Die einzelnen Zellgruppen lassen sich schon in diesem 
Stadium ihrer prospektiven Funktion zuordnen. Ihre Anordnung 
scheint mit der Polaritàt der auswachsenden Axone in Beziehung 
zu stehen und ım Entwicklungs-Endzustand eine räumliche 
Repräsentation der optischen Signale im ZNS zu verwirklichen. 

Recht schön tritt in der Vermehrungsphase der Neuronen- 
kern-Kalotte des Zentralkörpers die nervöse Doppel- 
funktion des Systems hervor, das nach vollender Ausbildung 
(vergl. Abb. 9) als ein nur schwer durchschaubares Gefüge erscheint. 
Die Neuroblasten der künftigen Verbindungszellen (granuliertes 
Chromatin) präsentieren sich in typischer Reihenbildung, während 
die Ursprungszellen der Schaltneurone (dichtes Chromatin) un- 
regelmässige Haufen darstellen. Die Bereicherung des Neuropilems 
durch diese Zelltypen wird erst in einer späteren Phase deutlich. 
In den Schnittbildern lässt sich recht gut verfolgen, wie das 
Eindringen der Fasern dieser sekundären Schalt- und 
Verbindungszellen erst erfolgt, nachdem Pionierfasern 
aus den selbsttätig funktionierenden Ganglien in diesen 
höheren Zentren eintreffen. Sobald dies aber geschehen ist 
(meist gegen das Ende der gregären Phase) geht der Faseraufbau 
so rasch von statten, dass das Erscheinen der Neurite und Fibrillen 
einer plötzlichen Invasion gleichkommt !. 

Mit dem Vollzug dieser Entwicklungsphase ist das qualitative 
Inventar der rein nervösen Elemente vollständig. Zu erwähnen 
bleibt das Auftreten des neurosekretorischen Systems, die Bildung 
der Gliazellen und der mesodermalen Gewebe des Zentralnerven- 
systems. 

Grosse neurosekretorische Zellen treten in ihrer charakte- 
ristischen Form und Gruppierung erst relativ spät (beim Eintritt 


1 In diesem Moment ändert sich auchschlagartig das oekologisch-etholo- 
gische Verhalten der Jungtiere, indem der Netz- und Schutzgenosse der 
gregaren Societät plötzlich zum Feind auf Leben und Tod wird, und bei den 
meisten Spinnentypen das Ausschwärmen (vergl. I. Teil) erfolgt. 


106 FRANZ MEIER 


in die solitäre Lebensphase) in Erscheinung. Dies darf nicht heissen, 
dass sie nicht bereits vorher, in einer, der späteren typischen 
Ausbildung weniger gut vergleichbaren Form, vorhanden gewesen 
sind. Möglicherweise wurden sie wegen ihrem vereinzelten Vor- 
kommen in der Masse der Neuroblasten nicht erkannt. Wie ich 
schon früher erwähnte ist die Thematik der Neurosekretion auf 
Grund morphologischer Fakten allein, kaum gänzlich lösbar. 

Die Gliazellen fehlen anfänglich ım distalen Gebiet der 
Ganglien (abgehende Nervenstränge) ganz. Hingegen sind sie 
im Bereiche der das Neuropilem durchquerenden Gefässe schon 
beim Schlüpfmoment recht zahlreich vorhanden. Das frühe Er- 
scheinen dieser Zellen speziell im Randgebiet der Blutwege macht 
ihre wichtige nutritive Funktion schon in frühesten Stadien 
deutlich. Spezielle Erwähnung verdienen aber auch die dorsalen 
Gliazellen der suboesophagealen Neuropilem-Grenzzone (End- 
zustand vergl. Abb. 15). Diese Zellen treten speziell bei höheren 
Spinnen schon im Laufe der foetalen Lebensphase in deutlicher 
Prägnanz hervor. Sie heben sich in einer für Gliastrukturen sonst 
ungewöhnlichen, dichten Kettenbildung als chromatinreiche Mar- 
ginalzellen (Abb. 39) von den begrenzenden Geweben ab. Auch 
sie erwecken mit ihrer intensiven Farbstoffaffinitàt den Eindruck 
hoher Stoffwechselaktivität. 

An Bildungen mesodermalen Ursprungs sind neben den bereits 
erwähnten Blutgefässen, Hüllgewebe verschiedener Art am ZNS- 
Aufbau beteiligt. Als erstes wird das Perilemma angelegt, das 
als zunächst einschichtiges, später stellenweise mehrschichtiges 
Gewebe, das gesamte ZNS umgibt. Seine qualitative Ausbildung 
wird nach der Kontraktion der opistosomalen Neuromeren ins 
Prosoma eingeleitet und schreitet quantitativ mit dem Wachstum 
des ZNS fort, ohne seinen Feinbau wesentlich zu verändern. Ganz 
anders die Neurallamelle. Zwar ist ihr Auswachsen, als stets 
einschichtiges Epithel vom Perilemma aus, im Gebiete der Bein- 
ganglien ebenfalls ein kontinuierlich fortschreitendes. Im Proto- 
cerebrum aber, weicht ihre Bildung wesentlich von diesem Prinzip 
ab. In der Phase der intensiven Vermehrung der Neurone des 
optischen Systems und der Schaltzellen, tritt die Lamelle als 
segmentale Trennwand mit aller Deutlichkeit hervor. Nach beendig- 
ter Histogenese dieser speziellen höheren Sinnes- und Integrations- 
zentren, bildet sie sich allmählich zurück und ist schliesslich im 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 107 


voll funktionstüchtigen Zentralnervensystem nur noch fragmen- 
tarisch vorhanden und daher schwer auffindbar. Die Deutung 
dieses Phänomens ist sowohl im Rahmen phylogenetischer als auch 
nach physiologischer Betrachtungsweise möglich. — Entwick- 
lungsgeschichtlich ältere, verwandte Arthropoden verfügen über 
ein jedes Ganglion umhüllendes Epithel. Auf der andern Seite 
dürfte eine barriere-bildende Membran, während der Zeit spezi- 
fischer Differenzierungsphasen, physiologisch sinnvoll erscheinen, 
sich später aber, nach intimer Durchdringung der Funktionen 
einzelner Zentren als hinfällıg, ev. sogar als hinderlich, erweisen. 

Der qualitative Vergleich der ZNS-Histogenese der 5 untersuchten 
Familientypen wurde in den diesem Abschnitt folgenden Dar- 
stellungen zu erfassen versucht. Für jedes Gewebeelement wurde 
ein eigenes Symbol gewählt (s. Legende). Ausgehend vom frühesten 
Termin des Nachweises ausdifferenzierter Zellen im histologischen 
Sehnittbild, wurden die entsprechenden Säulenelemente in die 
Darstellung eingegliedert. Dabei wurden in dieser speziellen 
Betrachtung die Schalt- und Verbindungsneurone nach einfachen, 
ganghonären (1. Ordnung), und solchen höherer Zentren (2. Ord- 
nung) gesondert. 

Bei der Betrachtung im Überblick (Höhe der Säulen) ergibt 
sıch zunächst folgendes Bild: beim Schlüpfmoment weist der 
Primärtyp (Dysdera crocata, 1) die am weitesten fortgeschrittene 
Differenzierung auf, indem neben Gliazellen zwei ausgebildete 
Neuronenarten vorhanden sind, währenddem bei allen anderen 
Vertretern nur Neuroblasten vorkommen (Fig. 17). 

Dieses Verhältnis ändert sich nach der ersten Häutung. Die 
Netzspinnen (4, 5) weisen nun bereits 6—7 differenzierte Zelltypen 
auf, währenddem sie sich in diesem Intervall bei den Dysderiden 
nur auf vier vermehrt haben. In den folgenden Entwicklungsstufen 
bis zur Beendigung der frühen Postembryonalphase, beim Eintritt 
der Jungtiere ins solitäre Leben, wird diese Tendenz noch ver- 
stärkt. Auch die Lycosiden und Thomisiden überflügeln nach und 
nach mit einer reicheren Garnitur ausdifferenzierter Neurone die 
Dysderiden. Vergleicht man die das histologische Bild symboli- 
sierenden Zeichen im Detail, so zeigt sich, dass beim Primärtyp 
die motorisch-reflektorischen Elemente von allem Anfang an 
vorhanden sind, währenddem diese den evoluierten Typen noch 
fehlen. Bald treten aber diese Zellen bei den höheren Spinnen auch 


FRANZ 


MEIER 


Status 
der ZNS-Histogenese 
im Schlüpfmoment 


Fig. 16. 


Status 

der ZNS-Histogenese 
nach der 

1. Häutung 


igi? 


Status 

der ZNS-Histogenese 
nach der 

2. Hautung 


\ 


[ 

| x x 
x 

x x 


0,010, 018, 8 


® 
® 


® 
e © 


o © 
(0) 


O 
(0) 


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2° + 


ae 


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2. © o_O|o_ © 


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+ o 


+ + 
+ 
+ + > 
EX x x 
x x 
WSS AC 
Neuroblasten 
Motoneurone 


Verbindungsneurone I 


Verbindungsneurone II 


Schaltneurone I 


Schaltneurone II 


neurosekret. Zellen 


Gliazellen 


Neurilemma 


Neurallamelle 


©. 0 le, ® 
eo © © 0° 


CER 
(0) 


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A A A A 
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sh + 
++ ig 
AUX 
x * 
“x x K 
Legende : 
1= 
I = 
3 = 
— 
ES = 


Status 

der ZNS- Histogenese 
nach der 

3. Hautung 


Pie 19: 


= Dysdera crocata 


Lycosa saccata 
Xysticus cristatus 
Aranea cornuta 


Agelena labyrinthica 


110 FRANZ MEIER 


auf, dazu aber ergänzend mesodermales Hüllgewebe. Die Differen- 
zierung schreitet anschliessend bei den Letzteren rasch weiter. 
Es werden nun auch die Schalt- und Verbindungsneurone höherer 
Zentren aufgebaut, sodass die jungen Netz- Wolf- und Krabben- 
spinnen beim Verlassen des gregären Verbandes über ein voll 
ausgebildetes, zu recht vielseitigen Leistungen fähiges nervöses 
Zentralorgan verfügen (Fig. 18, 19). 

An einem Beispiel, seien auf einen ganz einfachen Nenner ge- 
bracht, einige allgemeine morphologische Fakten der p.e. Ent- 
wicklung einander gegenübergestellt: 


ROEHRENSPINNEN NETZSPINNEN 
(Beispiel: Dysdera crocata) (Beispiel: Agelena labyrinthica) 
Primärtyp evoluierter Typ 


ZNS-Entwicklung 


frühe Funktionsbereitschaft späte Funktionsbereitschaft 
der Motorik der Motorik 


spät einsetzende Differenzierung früh einsetzende Differenzierung 
höherer Zentren höherer Zentren 


Dotterverhältnisse 
grobe lockere Schollen feine kompakte Schollen 


rasche Resorption langsame Resorption 
(nach 2. Htg. beendet) (bis zur 4. Htg. andauernd) 


Ausdifferenzierung ectodermaler und mesodermaler Gewebe 


Tegument 
früh spät 


Muskulatur 
früh spät 


Herz/Lungen 

spat früh 
Spinnapparat 

spät früh 


Die Dysderiden bleiben mehr und mehr zurück. Ihre sekundären 
Sinneszentren werden erst allmählich ausgebildet. Sie haben wohl 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN à LA 


auch nie eine überragend wichtige Funktion im Rahmen der 
zentralnervösen Gesamtfunktion inne. Die nächtlich umher- 
schweifenden Tiere erwecken ja selbst im Adultzustand sinnes- 
physiologisch den Eindruck recht dumpfer Empfindung, was für 
die Jugendstadien noch in viel grösserem Masse gilt (Fig. 20). 

Die postembryonale Organogenese des Spinnenkörpers im 
allgemeinen zu vergleichen wäre eine ausserordentlich reizvolle 
Aufgabe und sollte, schon seiner entwicklungsgeschichtlich zwei- 
fellos aufschlussreichen Fakten wegen, unternommen werden. 
Dabei scheint mir der Problemkreis der Ausbildung der Spinn- 
apparate besonders bedeutungsvoll zu sein. Aber auch in Bezug 
auf die Bildungsvorgänge anderer Organe ist die innere Dynamik 
des entstehenden Organismus fascinierend. Wenn man bedenkt, 
dass z.B. nach der Konzentration der abdominalen Neuromere im 
Prosoma, an der von diesen eingenommenen Stelle, das herkunfts- 
mässig und funktionell erheblich differente Lungengewebe, wenige 
Stunden darnach bis ins Detail ausdifferenziert in Erscheinung 
tritt, so erfüllt das den Beschauer mit Bewunderung. 


Diskussion der Ergebnisse 


1. Brutpflege, Dotterverhältnisse und Motorik stehen 
bei der postembryonalen Entwicklung der Spinnen in enger Be- 
ziehung zueinander. 

Röhrenspinnen (Dysderidae) haben nur eine geringe, nicht sehr 
kompakte Dotterreserve. Diese ist nach der ersten bis zweiten 
Häutung aufgebraucht. Das Muttertier ernährt die Jungtiere 
darnach mit erlegten, an den Nestrand geschleppten, Beutetieren. 
Die Motorik und deren zentralnervöse Steuerung entwickelt sich 
bei den jungen Dysderiden sehr früh. Bereits nach der ersten 
Häutung gehen die Jungtiere frei im weitlumigen Nest umher. 

Demgegenüber zeigen die in dieser Studie untersuchten Lauf- 
spinnen (Lycosidae, Thomisidae) und Netzspinnen (Argiopidae, 
Agelenidae) reichliche, dicht gepackte Dotterreserven, die von den 
Jungspinnen nur langsam (ev. bis zum 5. Häutungsstadium 
andauernd) resorbiert werden. Die mütterliche Brutpflege besteht 
bei den Laufspinnen im Bewachen und Hegen des einfachen 
Gelegecocons; bei den Netzspinnen beschränkt sie sich im Wesent- 
lichen auf den Bau eines meist mehrkammerigen Eiercocons. Die 


AUD, FRANZ MEIER 


Motorik der Lauf- und Netzspinnen entwickelt sich sehr spat. 
Sie erreicht den Stand voller Aktionsbereitschaft erst nach dem 
Verlassen des Cocons, im 3.—4. Häutungsstadium. 


2. Vergleicht man die Entwicklung der Sinnesorgane, 
den Aufbau des Zentralnervensystems und das oekolo- 
gisch-ethologische Verhalten verschiedener Araneiden mit- 
einander, so treten zwei deutlich voneinander verschiedene Sach- 
verhalte in den Vordergrund. Erstens findet man eine Stufung im 
Sinne einer allgemeinen, evolutiven Ranghohe, zweitens offenbaren 
sich (im vorliegenden Falle bei den evoluierteren Formen) Spe- 
zialisierungen bei der Ausbildung von Sinnesorganen. 

Dysdera crocata zeigt vom Zeitpunkt des Schlüpfens an bis 
zu den subadulten Stadien eine sich gleichformig entwickelnde 
Ausriistung einfacher Sinnesorgane. Diese sind im Zentralnerven- 
system nicht durch spezielle Strukturen repräsentiert. Das durch 
Beobachtung feststellbare Verhalten ist nicht komplex. Es besteht 
aus Ruhen, Jagen, Fressen, Fliehen. Dieser Typus wird in unserer 
Studie als primär taxiert. 

Die Ausdifferenzierung der Sinnesreceptoren bei jungen Lauf- 
und Netzspinnen setzt erst nach dem Verlassen des Cocons ein. Sie 
vollzieht sich dann aber, histogenetisch vorbereitet, vielgestaltig 
und rasch. Die Jungtiere sind an diesem Zeitpunkt selbst sub- 
adulten Dysderiden sinnesphysiologisch in jeder Hinsicht über- 
legen. Laufspinnen beschleichen geschickt Beutetiere, die sie 
im Sprung erhaschen, Netzspinnen bauen vollkommene, ihrer 
Körperproportion entsprechend grosse Netze. Im Zentralnerven- 
system sind charakteristische Strukturen vorhanden, die z.T. 
ganze Regionen desselben prägen, welche der „Verarbeitung“ der 
eintreffenden Sinnesreize dienen (z.B. das Protocerebrum der 
Lycosiden). Diese Typen taxieren wir als abgeleitete Formen, 
wobei Lycosiden und Thomisiden eine Spezialisierung des Gesichts- 
sinnes, Argiopiden und Ageleniden eine solche des Tast- und 
Vibrationssinnes erfahren haben. 


3. Wie verhält es sich mit der Ausdifferenzierung des 
Zentralnervensystems in Beziehung zur allgemeinen 
postembryonalen Entwicklungsdynamik der Jungspinnen? 
Die aus Neuroblasten sich bildenden Neurone spezieller Struktur 
entwickeln sich mit grösster Beschleunigung, Vielfalt und Prägnanz 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN A 


bei den evoluierten Typen, die in ihrer allgemeinen äusseren 
Morphologie am meisten zurückbleiben. Wie das histologische 
Bild zeigt, sind im Gegensatz zum Tegument die Organe des Stoff- 
wechsels, Darm, Kreislauf, Lunge bei diesen Spinnen recht früh 
ausgebildet. Ihre Funktion steht aber, im Gegensatz zum primären 
Typ, ausschliesslich im Dienste der inneren Organe, vornehmlich 
des Zentralnervensystems. Beim Primärtyp ist dieses Verhältnis 
umgekehrt. Wir finden hier neben der raschen Ausbildung des 
Teguments einen langsam fortschreitenden Ausbau des Darm- 
Kreislaufsystems und gleichzeitig eine gemächliche Histogenese 
des Zentralnervensystems. (Die bei einigen Lauf- und Netzspinnen 
vorkommende Erscheinung der intrachorionalen Häutung, die 
äussere „Störfaktoren“ auf ein Minimum reduziert, mag dazu 
beitragen, dass die Präzisionsleistung des ZNS-Aufbaues begünstigt 
wird.) Einige Bedeutung ist wohl auch der bei evoluierten Spinnen 
ausgeprägten, beim Primärtyp einen fliessenden Übergang bil- 
denden, gregären Entwicklungsphase beizumessen. Wie im III. Teil 
geschildert, findet während ıhr, nach dem Einspielen der moto- 
rischen Bewegungs- und Steuermechanismen, die Einschaltung 
höherer Zentren statt. Diese bringt ja nicht nur eine spezifische 
Bereicherung der Fasermasse mit sich, sondern bewirkt auch eine 
radıkale Umstellung der Lebensweise der betroffenen Jungspinnen. 
Diesem Sachverhalt wurde bis anhin viel zu wenig Beachtung 
geschenkt. 

Die schwierigste Frage ist wohl die der stammesgeschichtlichen 
Bewertung der vorliegenden Ergebnisse. Viele Fakten sprechen 
dafür, dass die hier als Primärtyp gewählten Dysderiden kaum 
als direkte „Vorfahren“ der Argiopiden und Ageleniden oder gar 
der Lycosiden und Thomisiden in Betracht kommen. Es kann 
sich hier ja keinesfalls darum handeln, phylogenetische Reihen 
aufzustellen. Die referierten Beispiele sollen lediglich das Vor- 
handensein verschiedener entwicklungsgeschichtlicher Niveaus 
zeigen und einen Einblick in die Komplexität dieser Verhältnisse 
gewähren. 

Eingedenk der Tatsache, dass von den rund 35 recenten Spinnen- 
familien in dieser Studie nur deren 5, und auch diese nur anhand 
einiger Arten untersucht wurden, dürften die hier diskutierten 
Resultate in bezug auf allgemeine Erkenntnisse natürlich nur 
begrenzte Gültigkeit in Anspruch nehmen. 


Rev Sursse DE Z00u., T. 74, 1967. 8 


114 


FRANZ MEIER 


Aber wenn es gelungen ist, durch die hier versuchte Art der 


Fragestellung, die Berechtigung einer etwas umfassenden Betrach- 
tungsweise deutlich zu machen, dann dürften weitere Unter- 
suchungen, bei denen sich die Okologie, Physiologie und Mor- 
phologie der Araneiden sinnvoll ergänzt, interessante Aufschlüsse 


bringen. 
ZUSAMMENFASSUNG 
lesan: 
1. Es werden Ergebnisse vergleichender Beobachtungen der 


postembryonalen Entwicklung verschiedener Spinnen vor- 
gelegt und diskutiert. Die untersuchten Arten gehören folgenden 
Familien an: Dysderidae, Lycosidae, Thomisidae, Argiopidae 
und Agelenidae. 


Bei der die Kopulation einleitenden Balz ist stets der männ- 
liche Partner der aktive Teil. Währenddem das Dysderiden- 
männchen das Weibchen tastend sucht, wird das Weibchen 
der Lycosiden durch optische Signale des Männchens auf dessen 
Werbung aufmerksam gemacht. Bei Argiopiden und Ageleniden 
erheischt die grosse Fressgier der reifen Weibchen vom sich 
nähernden Männchen ein spezifisches vibratorisches Verhalten 
um die Begattungsbereitschaft des Weibchens zu begünstigen 
und nicht mit Beute verwechselt zu werden. 


Die Brutpflege ist bei Dysderiden sehr ausgeprägt und wenig 
modulierbar; geringste experimentelle Eingriffe veranlassen das 
Muttertier Eier oder Jungtiere der eigenen Brut aufzufressen. 
Bei Lycosiden ist der Brutinstinkt im Verlaufe der Brutzeit 
veränderlich, bei Thomisiden sogar ausgesprochen plastisch. 
Thomisidenweibchen bewachen stellvertretend Bruten anderer 
Mütter. Trächtige Argiopiden und Ageleniden hingegen be- 
schränken ihre Brutpflege in der Regel auf die Anfertigung 
kunstvoll gesponnener Gelegecocons. 


Die Charakterisierung der frühen postembryonalen Entwick- 
lungsstadien auf Grund der äusseren Morphologie, nach A. HoLm 
und M. VacHon wird auf die in dieser Studie untersuchten 
Spinnenfamilien angewandt. Die Frage, ob nicht neben mor- 
phologischen auch oekologische Gesichtspunkte bei dieser 


IND 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN IS 


Festlegung beriicksichtigt werden sollten, wird zur Diskussion 
gestellt. 


Iena 


Die morphologische Entwicklung der Fernsinnesorgane 
und ihre Funktionstüchtigkeit wird anhand einfacher Unter- 
suchungen zu erfassen versucht. 


Im Gegensatz zu weit divergierenden Ergebnissen der Funk- 
tionsanalysen von Mechano- und Chimioreceptoren adulter 
Spinnen (DaAHL, VOGEL, MiıLLoT, LiesenFELD, RABAUD), 
zeigen postembryonale Frühstadien deutliche Antwortreaktio- 
nen auf gesetzte Reize. Es steht dies im Zusammenhang mit 
der stufenweisen Ausbildung spezifischer Sinnesreceptoren im 
Laufe der Entwicklung. 


Ausdifferenzierung der Sinnesorgane und qualitative 
Reizbeantwortung der Jungtiere lassen Evolutionsrichtun- 
gen und Spezialisierungstendenzen erkennen. Ausgehend von 
einem Primärtyp (Dysderidae) liegt bei Laufspinnen {Lycosi- 
dae, Thomisidae) eine Weiterentwicklung des optischen Sinnes, 
bei Netzspinnen (Argiopidae, Agelenidae) eine solche des 
mechanischen Sinnes vor. 


LG Tsai, 


Die mikroskopische Anatomie und die Cytologie des Araneiden- 
Zentralnervensystems bei Anwendung spezieller histologischer 
Färbemethoden, sowie die Möglichkeit quantitativer Unter- 
suchungen (B. HanstROM), wird besprochen. 


Faserstrukturen des Bewegungsapparates der zentralner- 
vösen Koordinations- und Schaltstellen, sowie der sekundären 
Sinneszentren werden miteinander verglichen. Die Morphologie 
spezieller, bis anhin nicht bekannter Faserbildungen im ZNS 
von Dysdera crocata wird beschrieben. 


Verschiedenheiten der postembryonalen Histogenese des 
Zentralnervensystems in qualitativer Hinsicht und in Beziehung 
zur allgemeinen Organogenese bei einigen Spinnentypen werden 
einander gegenübergestellt und in den Blickpunkt stammes- 
geschichtlicher Betrachtungen gerückt. 


116 FRANZ MEIER 
RESUME 


I. Ce travail présente et discute les résultats de recherches 
comparées sur le développement postembryonnaire des Araignées 
appartenant aux familles Dysderidae, Lycosidae, Thomisidae, 
Argiopidae et Agelenidae. 

Nous nous sommes limités à l’étude du développement du 
système nerveux central, du fonctionnement des organes des sens, 
compte tenu de l’histologie du SNC des adultes, de l’éthologie de 
l’accouplement ainsi que de l’écologie de la couvée. La question 
de la nomenclature des stades postembryonnaires (M. VAcHON, 
A. Hoım) est discutée, aussi bien du point de vue morphologique 
qu’ecologique. 


II. Contrairement aux résultats très divergents des analyses 
fonctionnelles des récepteurs tactiles et chimiques des Araignées 
adultes (DAHL, VOGEL, MiLLor, LIESEFELD, RABAUD), les premiers 
stades postembryonnaires montrent des reactions beaucoup plus 
spécifiques. 

L’etude de la différenciation des organes sensoriels, en comparant 
la réponse à une excitation, permet de distinguer differents types 
d’evolution et de spécialisation dans l’ordre des Araignées. Partant 
d’un type «primitif » (Dysderidae) on peut discerner des types 
dont la vision est bonne (Lycosidae, Thomisidae) et des types à 
sens tactile évolué (Argiopidae, Agelenidae). 


III. Discussion sur l'anatomie microscopique du systeme 
nerveux central étudiée au moyen de méthodes spéciales de colo- 
ration et d’imprégnation ainsi que sur la possibilité d’une analyse 
quantitative (HANSTROM). 

Les structures cellulaires et fibrillaires de l’appareil de locomo- 
tion, des réflexes et de la coordination sont décrits. Nous mettons 
en évidence les grandes divergences de l’histogenèse de SNC des 
divers types d’Araignées du point de vue qualitatif, avec compa- 
raison de quelques faits d’organogenèse générale. 


SUMMARY 


I. The results of comparative observations on the postembryonic 
development of spiders, belonging to the families Dysderidae, 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 13197] 


Lycosidae, Thomisidae, Argiopidae and Agelenidae are explained 
and discussed. 

This study was especially limited to the development of the 
central nervous system and of the sense organs, to the histology 
of the adult CNS, the ethology of mating habits and the ecology 
of the breeding period. The question of nomenclature of the post- 
embryonic stages is discussed (M. VAcHon, A. HoLm), considering 
as well morphology as ecological facts. 


II. In contradistinction to diverging results in the analyses 
of chemical and mechanical sense receptors of spiders (DAHL, 
VoGEL, MıtLLoT, LIESEFELD, RABAUD), the early postembryonic 
stages present much more specific reactions. The differenciation 
of the sense organs, compared by means of their response to a 
specific stimulus, shows that there are different evolutive types and 
specialisations within the order of spiders. Considering the family 
of Dysderidae in this investigation as a “primitive type” we can 
determine types having good eyesight (Lycosidae, Thomisidae) 
and of well-developed tactile senses (Argiopidae, Agelenidae). 


III. Discussion on the microscopical anatomy of the central 
nervous system by means of special staining and impregnation 
techniques and on the possibilities of a quantitative functional 
analysis of the regions of the CNS (HANsTRÒM). 

A description is given of the cellular and fibrous fine structure 
of the centres of locomotion, reflexes, and coordination. The 
differences of the histological formation of the CNS compared with 
the general morphogenesis of young spiders of different types are 
pointed out. 


LITERATURVERZEICHNIS 


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192 FRANZ MEIER 


VERZEICHNIS DER ABKUERZUNGEN 


Neuronenkalotte vBr vordere Brücke 
hBr hintere Brücke 
Mn Motoneurone 
Pe Protocerebrallobus 
vn Nec ne Dune Sr Sehnerv der convertierten 
Sn Schaltneurone Augen 
Gl Globulizellen A 
NZ Neurosekretorische Zellen DE A DT LI 
cu Cierelen L en der invertier- 
As Asterocyten ten Aoen 
Sa Satellitenzellen c 8 
p Corpora pedunculata 
N F Nervenfaser 
Fasern und Faserzüge IF longitudinale Faser- 
SF sensorische Fasern struktur 
VE Verbindungsfasern Abd. G. Abdominalganglion 
Ax Axone 
Fi Fibrillen Epithelien des ZNS 
E Endverzweigungen Pe Perilemma 
Kom Kommissuren Ne Neurallamelle 
Kon Konnektive BI Blutgefàsse 
Fa Faserbündel 
Organanlagen der Jungtiere 
Spezielle Faserstrukturen R Rückengefäss 
Sp Spiralstruktur der Geh- Sp Spinnwarzen 
beinganglien ZNS Zentralnervensystem 
Ep Einstrahlungspunkt nach Do Dotterschollen | 
Hanström St.E  Stoffwechsel-Endprodukte 
GR Zentralkörper Ch Cheliceren 
St Sternfigur Au Augen 
Lg Lamina ganglionaris 12 Pionierfasern 
Lgl Lamina glomerularıs Fa Faserbündel 


vFi vordere Fibrillärmasse Ma Marginalzellen 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 123 


TAFEL 1 


Abb. I 


Cocongespinst von Dysdera crocata 
aus gleichmässigen, feinen Fäden bestehend (Vergr. 1:250). 


ANDO, Ay 


Cocongespinst von Lycosa saccata aus feinen Faden 
mit viel eingelagerter amorpher Kittmasse bestehend (Vergr. 1:250). 


Abb. 3. 


Cocongespinst von Xysticus cristatus 
aus feinen Faden mit wenig eingelagerter amorpher Kittmasse bestehend 
(Vergr. 1:250). 


Abb. 4. 


Cocongespinst von Aranea cornuta 
aus Spinnfaden verschiedener Struktur bestehend (Vergr. 1:250) 
(a = innere, b = äussere Gespinstkammer). 


Abb. 5. 


Cocongespinst von Agelena labyrinthica 
aus Spinnfäden verschiedener Struktur bestehend (Vergr. 1:250) 
(a = innere, b = äussere Gespinstkammer). 


TAFEL II 


ANOS 6. 


Motoneurone (Mn) der Extremitäten und „Spiralstruktur“ (Sp) 
der Fasermasse der Gehbeinganglien. 


Agelena labyrinthica Parasagittalschnitt 1:250. 


INDIO, 2 Ze 


Motoneurone (Mn) Verbindungs- (Vn) und Schaltneurone (Sn) 
in der Neuronenkalotte der Cauda equina von Agelena labyrinthica 


Parasagittalschnitt 1:200. 


Abb. 8. 


Verbindungsneurone (Vn) in Reihen angeordnet, im frontalen Protocerebrum 
auf der Höhe des Cerebralganglions. 


Agelena labyrinthica. Parasagittalschnitt 1:250. 


Abb. 9. 


Schaltneurone (Sn) des Zentralkörpers mit dichtem Kernchromatin 
neben Verbindungsneuronen (Vn), deren Kernchromatin granuliert erscheint. 


Lycosa saccata Parasagittalschnitt 1:200. 


12% FRANZ MEIER 


TAFEL III 


Abb. 10. 


Kleine chromatinreiche Globulizellkerne (Gl) der Corpora pedunculata 
neben granulierten Kernen protocerebraler Verbindungsneurone (Vn). 


Lycosa saccata Parasagittalschnitt 1:200. 


Abb. 11. 


Suboesophagealer Ganglienkomplex mit neurosekretorischen Zellen (NZ) 
im Bereiche der Gefässe (Bl) neben Motoneuronen (Mn) und Verbindungs- 
neuronen (Vn). 


Agelena labyrinthica Parasagittalschnitt 1:100. 


INDI AIDA 


Grosse neurosekretorische Zelle (NZ) mit fibrillärem Axon (Ax) 
im Abdominalganglienkomplex von 


Aranea cornuta Parasagittalschnitt 1:250. 


DIAZ? 


Charakteristische „Zierring-Formation“ (Kernmembran + Nucleolus) 
des Kernes einer neurosekretorischen Zelle. 


Aranea cornuta Transversalschnitt 1:600. 


TAFEL IV 


Abb. 14. 


Spindelförmige Gliazellen (Gli) im efferenten Nerv der Cheliceren. 
Agelena labyrınthica Parasagitallschnitt 1:400. 


Abb. 15. 


Verteilung der Gliazellen (Gli) im Gebiet des dorsalen Perilemmas (Pe) 
der suboesophagealen Ganglien. 


Tetragnatha extensa Parasagittalschnitt 1:350. 


Abb. 16. 


Grosser Asterocyt (As) mit Vakuole, Cytoplasmaausläufern 
und Satellitenzellen (Sa). 


Agelena labyrinthica Parasagittalschnitt 1:600. 


Abb. 17. 


Mikrogliazellen (Gli) im Neuropilem des Protocerebrums. 
Agelena labyrinthica Parasagittalschnitt 1:700. 


Abb. 18. 


Verlauf der die Extremitätenganglien begrenzenden Neurallamellen (Ne). 
Agelena labyrinthica Transversalschnitt 1:150. 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 125 


Abb. 19. 


Aufsteigende sensorische Fasern (sF) aus den Abdominalganglien, 
fusiforme Gliazellen (Gli) in Gefässnähe. 


Agelena labyrinthica Parasagittalschnitt 1:150. 


TAFEL V 


Abb. 20. 


Querkommissuren des Bewegungsapparates mit ipsilateralen 
und interganglionären Fasern. 


Agelena labyrinthica Transversalschnitt 1:200. 


ADIOS AE 


Mehrere Längskonnektive übereinander im suboesophagealen Teil 
des ZNS von Aranea cornuta. 


Parasagittalschnitt 1:200. 


Abb. 22. 


Formation bzw. Aufspaltung efferenter/afferenter Faserzüge 
in einem Gehbeinganglion von Dysdera crocata. 
(Endverzweigungen (E), Faserbündel (Fa). 


Transversalschnitt 1:400. 


LNOID, 28 


Einströmung der Verbindungsfasern (Kon) 
von ventral in den Zentralkörper (CK). 


Lycosa saccata Parasagittalschnitt 1:150. 


Abb. 24. 


Eindringen der Fasern (F) der Schaltneurone (Sn) 
von caudal in den Zentralkörper (CK). 


Agelena labyrinthica Transversalschnitt 1:350. 


AIO, DO 


Sternfigur (St) gebildet durch nach allen Seiten gerichtete Verbindungsfasern 
des Cerebralganglions. 


Lycosa saccata Transversalschnitt 1:80. 


TAFEL VI 


Abb. 26. 


Lamina ganglionaris (Lg), vordere Fibrillärmasse (v Fi) 
und Lamina glomerularis (Lgl) eines convertierten Auges von Lycosa saccata. 


Parasagittalschnitt 1:350. 


126 FRANZ MEIER 


Abb. 27. 
Vordere doppelte Brücke (v Br) von Lycosa saccata. 
Transversalschnitt 1 :200. 


Die Anatomie der Lobi optici verschiedener Spinnen im Vergleich (Abb. 28). 


A) Dysdera croc. 
DYSDERIDAE 


B) Lycosa saccata 
LYCOSIDAE 


C) Xysticus crist. 
THOMISIDAE 


D) Aranea cornuta 
ARGIOPIDAE 


E) Agelena labyrinthica 
AGELENIDAE 


TAFEL VII 


Abb. 29. 


Dreigeteilter Sehnerv (S,) und dreigeteilte Lamina ganglionaris (Lg) 
der convertierten Augen von Aranea cornuta. 


Transversalschnitt 1:250. 


Abb. 30. 


Sehnerv (S,) und Sehzentrum (L) der invertierten Augen von Aranea cornuta. 
Transversalschnitt 1:200. 


Abb. air 


Reichliche fibrilläre Strukturen in den Abdominalganglien (Abd. G) 
der Netzspinne Agelena labyrinthica. 


Transversalschnitt 1:100. 


Abb. 32. 


Spärliche fibrilläre Strukturen in den Abdominalganglien (Abd. G) 
der Wolfspinne Lycosa saccata. 


Transversalschnitt 1:100. 


Abb. 33. 


Vordere einfache Brücke (v Br) von Agelena labyrinthica. 
Transversalschnitt 1:80. 


Abb. 34. 
Zusammenhängende Lamina ganglionaris (Lg) der invertierten Augen 
von Agelena labyrinthica. 


Transversalschnitt 1:200. 
(Vergl. entsprechende Bildung bei Aranea cornuta Abb. 29). 


EMBRYONALE ENTWICKLUNG DER SPINNEN 127 


TAFEL VIII 


II BB 


Corpora pedunculata (Cp) in ihrer maximalen Ausdehnung im Protocerebrum 
von Lycosa saccata. 


Transversalschnitt 1:150. 


Abb. 36. 


Grosse Faser (sog. Kolossalfaser F) im Bereiche des Pedipalpenganglions 
von Dysdera crocata. 


Transversalschnitt 1:350. 


ANN, Sv 


Longitudinale Faserstruktur (IF) im Protocerebrum von Dysdera crocata. 
a) Transversalschnitt 1:100. 


b) Sagittalschnitt 1:200. 


TAFEL IX 


Abb. 38. 


Dysdera crocata. 
Jungtier frisch geschlüpft, Parasagittalschnitt 1:100. 


ADD 539 


Agelena labyrinthica. 
Jungtier frisch geschlüpft, Parasagittalschnitt 1:100. 


Abb. 40. 


Dysdera crocata. 
Jungtier nach der 3. Häutung, Parasagittalschnitt 1:60. 


Abb. 41. 


Agelena labyrinthica. 
Jungtier nach der 3. Häutung, Parasagittalschnitt 1:60. 


Abb. 42. 


Bogenstruktur der Fasern des 3. Gehbeinganglions von Aranea cornuta. 
Parasagittalschnitt 1:400. 


a) Stadium der Pionterfasern 
(nach der 2. Häutung) 


b) voll funktionsfähiger Zustand 
(Adulttier) 


TAFEL I 


Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - MEIER 


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TAFEL VII 


Revue Suisse DE ZOOLOGIE - MEIER 


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Abb. 29. 
Abb. 30. 


Abb. 32. 


Abb. 33. 


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TAFEL VIII 


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Abb..35. 


Abb. 37. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - MEIER 


Abb. 40. 


Abb. 41. 


TAFEL IX 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 129 
Tome 74, n° 2 — Mai 1967 


Etude parasito-ecologique 
des petits Mammiferes (Insectivores 
et Rongeurs) du val de l’Allondon 
(Genève) 


par 


Eric WAHL 


Institut de Zoologie de l’Université de Neuchatel, Directeur: Prof. Jean G. Baer 


Avec 17 figures dans le texte 


Diverses raisons nous ont incité a entreprendre l’étude des 
Helminthes des petits Mammifères (Insectivores et Rongeurs) du 
val de l’Allondon: l’intérêt d’une telle recherche réside dans le fait 
que les petits Mammifères, n’accomplissant pas de migrations, 
doivent acquérir leurs parasites sur place, ce qui implique la pré- 
sence, dans le biotope, des hôtes intermédiaires; ainsi serons-nous 
amené à insister sur la répartition, dans le territoire considéré, tant 
des hôtes que de leurs parasites. La faune parasitaire du canton de 
Geneve a déjà été prospectée par notre maitre, le professeur J.-G. 
BAER (1932); néanmoins, nous avons identifié des espèces nouvelles 
pour la Suisse, notamment Plagiorchis arvicolae, Paranoplocephala 
brevis, Andrya caucasica, Hymenolepis stefansku, H. globosoides, 
H. microstoma, Taenia martis (larves), T. mustelae (larves), Trichu- 
ris muris, Rictularia proni. Nous reviendrons sur ces nouveautés 
dans notre conclusion (voir p. 178). 


Beyssuisse DE Zoor., T. 74, 1967. 9 


130 E. WAHL 


DESCRIPTION DU VAL DE L’ALLONDON 


Le choix du val de l’Allondon comme terrain de nos investiga- 
tions nous a été dicté par sa situation retirée et la variété de ses bio- 
topes. L’Allondon prend sa source au pied du Jura, dans le Pays de 
Gex, et poursuit son cours vers le sud, sur territoire suisse, à travers 
une petite vallée alluviale par endroits richement boisée, avant de se 
jeter dans le Rhòne, a proximité de La Plaine; a 15 km. de Genève, 
ce territoire, resté naturel, n’est envahi que temporairement, 
au cours de la belle saison, par de nombreux promeneurs et cam- 
peurs. Il ne constitue nullement une réserve, quoique, à plusieurs 
reprises, des pourparlers aient été engagés dans ce but, mais seule- 
ment une zone agricole, réservée aux cultures et dans laquelle de 
nouvelles constructions sont interdites; seul le site de Malval est 
protégé, sans toutefois être l’équivalent d’une véritable réserve, 
puisqu'il reste continuellement et totalement accessible au public. 

Le sol de la région de l’Allondon est formé de molasse, recouverte 
de moraines et d’alluvions. Le fond du vallon est occupé par des 
alluvions récentes; par places, des glissements de terrain ont fait 
apparaître des graviers plus anciens. Les zones plus élevées où 
ont été effectués des piégeages sont constituées principalement par 
des solifluxions, c’est-à-dire des sols argileux non fixés où croît une 
végétation de densité variable. Notons encore que la molasse 
affleure à certains endroits, par exemple dans la région Les Granges 
et dans le vallon de la Roulavaz. 

La végétation du val de l’Allondon n’a pas fait l’objet de publi- 
cations, mais REGEL (1942), en étudiant la phytosociologie du 
canton de Genève, donne quelques précisions sur cette région. Les 
biotopes sont variés, quoique souvent entremélés. Au bord de la 
rivière se dresse la forêt alluviale, comprenant Alnus glutinosa (L.) 
et quelques Populus nigra L., à laquelle se mêlent de nombreux 
arbustes tels que Salix albicans Schleicher, Salix sp., Alnus incana 
(L.), Corylus Avellana L., Hippophaë Rhamnoides L., etc.; sur les 
hauteurs prédominent Quercus Robur L. et Carpinus Betullus L.; 
entre ces 2 zones, la vegetation est arbustive, formée de Sorbus 
torminalis (L.), Viburnum Lantana L., Cornus sanguinea L., Rosa sp., 
Prunus spinosa’ L., Crataegus oxyacantha L., etc.; la prairie, se 
trouvant sur des sols sablonneux, est sèche. Ces indications sont 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 131 


valables pour l’ensemble du vallon; la diversité de la region nous a 
incité, en piegeant nos animaux, à circonscrire des emplacements 
précis, dont voici la description (voir carte du val de l’Allondon, 
p- 32, échelle 1: 33.333): 

L’emplacement 1 est une région boisée, dite « Les Grands Bois »; 
sur la rive gauche de la rivière, limitrophe à cet endroit de la France, 
se dressent des Saules et des Aunes; des que l’on s’eleve (la deni- 
vellation est de 20 m. environ), apparaissent le Chöne Rouvre et le 
Charme Faux Bouleau; partout, des arbustes parmi lesquels prédo- 
minent le Noisetier, la Viorne Lantane, le Fusain d’Europe, etc. 
Les pièges ont été tendus principalement au bord de l’Allondon, 
sur une distance d’environ 200 metres. 

L’emplacement 2 longe le Missezon, tout petit affluent de la rive 
droite de l’Allondon; les berges du cours d’eau sont plantées de 
buissons touffus, d’herbes; la denivellation est faible. 

L’emplacement 3: l’Allondon, endiguée par des blocs de pierres, 
serpente en terrain plat et découvert, parsemé de quelques groupes 
de Saules et de Noisetiers; à une distance de 50 m. environ de la 
rive gauche, la pente, abondamment boisée (Chöne Rouvre et 
Charme Faux Bouleau), s’eleve sur une dénivellation de 50 metres. 

L’emplacement 4 fait le tour du mur abritant le cimetière de 
Malval sur un terrain herbeux avec, aux alentours, quelques taillis 
et des cultures. 

L’emplacement 5 est également situé dans la région de Malval, 
mais le long de l’Allondon, sur une distance de 50 m. environ; la 
rive gauche, plate, est caractérisée par la typique forêt alluviale, à 
laquelle se mêlent de nombreux arbustes (Saule, Epine noire, Noise- 
tier, Viorne Lantane, etc.); la rive droite présente des groupes 
d’arbres isolés et surtout des buissons; de plus, de gros blocs et des 
petites digues de protection, un muret de pierres étayant la route 
passant à proximité, confèrent un aspect moins naturel au site, mais 
favorisent le piégeage. 

L'emplacement 6 comprend le vallon de la Roulave, affluent de 
la rive droite de l’Allondon; la rivière n’est pas large et son débit 
très variable; le vallon, assez étroit, présente des pentes abruptes 
(dénivellation de 50 à 60 m. sur la rive droite); la végétation est 
composée de l’Aune blanchâtre et du Noisetier, et en plus faible 
densité, de l’Orme, du Chêne Rouvre et de taillis (Cornouiller cou- 
leur de sang, Nerprun purgatif, etc.); le développement des essences 


192 E. WAHL 


Za Chaumax 


PARASITES DE PETITS MAMMIFÈRES 183 


assombrit le vallon et le rend frais et humide, möme en été. Les 
pièges ont été posés le long de la Roulave, exceptionnellement sur 
les hauteurs. 

L’emplacement 7 traverse le val de l’Allondon, direction N.E.- 
S.W., dans la région de «La Chaumaz»; la dénivellation accentuée 
de la rive gauche est d’environ 40 m.; en haut, le Chêne Rouvre et 
le Noisetier, |’ Erable champêtre et des buissons variés forment un 
bois clairseme; le fond du val, large de 200 a 250 m., caillouteux et 
sablonneux, présente la végétation arbustive fluviatile; sur la rive 
droite, des prés en pente plus douce sont parsemés de quelques 
groupes de Chêne Rouvre et Peuplier noir. 

L’emplacement 8 est situé à une trentaine de mètres de la rive 
gauche de l’Allondon, à proximité du pont qui relie Russin à Darda- 
ony; le terrain est formé d’une prairie sèche et buissonneuse (Fusain 
d’Europe, Epine noire, Cornouiller, etc.). 

L’emplacement 9 suit la rive gauche de l’Allondon sur une 
distance de 300 m. à partir du pont de la route Russin-Dardagny; 
les berges sablonneuses présentent à nouveau la vraie végétation 
fluviatile, avec l’Aune blanchätre, l’Aune glutineux, le Peuplier 
noir et le Saule; des que l’on s’ecarte de la riviere, apparaissent le 
Chene Rouvre et les arbustes parmi lesquels domine le Noisetier; 
un muret de protection, un terrain accidenté malgré la faible 
dénivellation constituent des elements propices au piégeage. 


MATERIEL ET METHODES 


Nous avons effectué les piégeages de septembre 1962 à juillet 
1964, non seulement au cours des belles saisons, mais également en 
hiver; la neige et les températures inférieures à zéro ne paraissent 
pas modifier le résultat des captures. Le nombre variable des ani- 
maux récoltés suivant les emplacements (voir tableaux I et II, 
p. 134) est en relation étroite avec le nombre de pièges posés: si nous 
comptons le nombre d’animaux capturés pour 100 pièges tendus, 
nous obtenons, pour l’ensemble des piégeages, un chiffre approxima- 
tif de 4%; les emplacements 2, 3, 4 et 5 ont été à cet égard défavo- 
rables (1 à 2%); le pourcentage des autres régions passe de 4% 
(emplacement 9) a 27% (emplacement 8; malheureusement, 13 
des 27 animaux de cette région étaient juvéniles et dépourvus de 


134 E. WAHL 


TaBLEAU I. (Insectivores) 


Emplacements 
1 | 2 | 3 4 5 | 6 | 7 | 8 9 Total | % par. 
S. minutus par. 1 1 2 
20% 
» non par. 2 
S. araneus par. 2 1 3 
33% 
» non par. 3 3 
N. fodiens par. 2 2 
3005 
» non par. 1 1 
Croc. russ. par. 1 2, 
50% 
» non par. 3 3 
Total Ins. par. 1 1 5 1 2 10 
43% 
» non par. 6 4 3 13 
% Insect. par. 16% 56% 40% | 43% 


TaBLEAU II (Rongeurs) 


Emplacements 


1|ea|a|a|s|e|7|8a|9 | totals pan 


Apodemus par. ay fl 2 17 


> non par. 


CL. glar. par. 


» non par. 


Microtus par. 


» non par. 


Total Ron. par. DD MISE 7 28 
» non par. 


% Rongeurs par. 8105269 9172105 82900008 54% 


PARASITES DE PETTIS MAMMIFERES 135 


parasites). Au cours des captures, nous avons remarqué une sorte 
d’accoutumance méfiante des animaux vis-à-vis des pièges: une 
centaine de pièges posés, un soir, dans une region déterminée, 
donne le lendemain des résultats en general appréciables; mais si 
les pieges sont ensuite simplement réamorcés et laissés sur place 
quelques jours de suite, avec contròle chaque matin, les captures 
tombent pour ainsi dire a zero. Parmi les appäts, le lard s’est révélé 
beaucoup plus efficace que le fromage ou le beurre de cacahuete. 

Sur 253 animaux piégés, 135 étaient parasités (53%); le pourcen- 
tage des Insectivores (Sorex minutus minutus L., Sorex araneus 
tetragonurus Hermann, Neomys fodiens fodiens (Schreber), Crocidura 
russula russula Hermann) parasités est de 43%, celui des Rongeurs 
(Apodemus sylvatıcus (L.), A. flavicollis (Melchior), Clethrionomys 
glareolus helveticus Miller, Microtus arvalis arvalıs (Pallas)) de 54%. 
Les deux espèces de Mulots sont parasitées dans les mêmes pro- 
portions; c’est pourquoi il nous a paru inutile de les distinguer 
Pune de l’autre au cours de ce travail. Les emplacements 5 et 7 sont 
ceux qui présentent le degré de parasitisme le plus élevé (81% et 
72%), bien que, dans le site 7, aucun Insectivore n’ait été récolté; 
d’autres régions sont moins intéressantes (2, 3), le pourcentage faible 
d'animaux parasités étant en relation avec le nombre restreint 
d'animaux capturés. L'emplacement 8, où de nombreux Rongeurs 
juveniles ont été trouvés, est également faiblement parasité. 

Les Vers ont été conservés dans une solution de formol neutre 
à 4%, puis colorés au carmin chlorhydrique. 


I. INSECTIVORES 
CESTODES 


Nous n'avons trouvé que très peu d’Insectivores, soit 23 sur 
l’ensemble de nos captures (9,1%), dont 10 seulement étaient para- 
sites (voir tableau I, p. 134); voici la liste des parasites qu’abritaient 
ces Insectivores: 


Emplacements Hötes Parasites 
1 Sorex minutus Hymenolepis scalarıs 
3 Crocidura russula H. pistillum 
5 S. minutus H. stefanskit 
9 S. araneus H. pistillum 


136 | E. WAHL 


9 S. araneus Choanotaenia crassiscolex 
5 Neomys fodiens H. integra 

5) N. fodiens H. globosoides 

6 S. araneus H. pistillum 

8 C. russula H. pistillum 

8 C. russula H. furcata 


Tous les parasites, sauf un, appartiennent à la famille des 
Hymenolepididae et ont été indentifiés d’après le nombre et la forme 
de leurs crochets. 

H. scalaris (Dujardin, 1845) possede un rostre arme de 10 cro- 
chets, dont la longueur varie de 32,4 à 33,6 u (litt.: 12 a 13 crochets; 
longueur des crochets: 26 a 33 p). Les principales mensurations de 
H. scalarıs donnent: longueur maxima 35 mm.; largeur 800 u à 
1 mm. Poche du cirre de 89 à 142 u sur 48 a 52 u; les testicules sont 
en ligne droite. Œufs de 64 à 70 u. sur 40 à 44 u. Le cysticercoide se 
developpe dans le tissu adıpeux entourant les tubes de Malpighi 
de Glomeris limbata Lutz. 

H. pistillum (Dujardin, 1843) a un rostre armé de 18 crochets, 
mesurant de 11,3 à 12,3 u (litt.: 14 à 22 crochets; longueur des cro- 
chets: 10-14 u). Rappelons que la longueur maxima du Ver est de 
2 mm., la largeur maxima de 280 u. La poche du cirre mesure 58 sur 
14 à 21 u; les testicules sont disposés en triangle. Les œufs ont 62 
sur 48 u. L’höte intermédiaire est un Myriapode du genre Glomeris, 
tels G. marginata Villers, G. conspersa Koch. | 

H. stefanskit Zarnowski 1954 est muni d’un rostre comprenant 
une couronne de 14-22 crochets, dont la longueur est de 28 à 32 u 
(litt.: 14 à 22 crochets; longueur des crochets: 28 à 32 u). Ce Ver 
mesure environ 1 mm. de longueur, 200 u de largeur. La poche du 
cirre a 110 à 125 sur 15 à 18 u; le cirre est arme; les testicules sont en 
ligne droite. Les œufs mesurent en moyenne 48 u sur 41,3 u. 

Le cycle évolutif est encore inconnu. | 

H. integra (Hamann, 1891) est caractérisé par la grosseur de son 
rostre, armé de 60 crochets dont la longueur est de 15,6 à 16,1 u 
(litt.: 60 à 62 crochets; longueur des crochets: 14 à 16 u). La lon- 
gueur du Ver est de 18 mm. au maximum, la largeur de 130 u. La 
poche du cirre mesure de 70 à 80 sur 20 u; le cirre est armé; les 
testicules forment un triangle. Les œufs ont 38 sur 27 p. 

La larve, Cysticercus integrus, se trouve ches Gammarus pulex L. 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 197 


H. furcata (Stieda, 1862) possède un rostre armé de 20 crochets 
mesurant 24,6 u (litt.: 22 à 28 crochets; longueur des crochets: 23 à 
28 u). Les dimensions de ce Ver sont de 8 à 10 mm. pour la longueur, 
de 340 u pour la largeur. La poche du cirre mesure 50 sur 10 u; les 
testicules sont disposés en triangle. Les œufs mesurent de 40 à 50 
sur 99 à 37 u. 

Le cysticercoide se développe chez le Géotrupe G. stercorarius 
(Scriba). 

H. globosoides, décrit par SoLtys (1953), chez la Musaraigne 
d’eau, en Pologne, ressemble à H. globosa par son rostre inerme; 
mais il en differe notamment par ses dimensions (30 mm. en moyenne 
de longueur, 700 u de largeur), et par le diamètre de ses ventouses 
(300 u). Le scolex a un diamètre de 370 u. La poche du cirre mesure 
en moyenne 128 sur 34 u; les testicules sont disposés en triangle. 
Les œufs mesurent de 35 à 38 u. 

Prokopric et GROSCHAFT (1961) ont découvert et décrit le cysti- 
cercoide chez Gammarus pulex L. en Tchécoslovaquie. H. globo- 
soides a été identifié récemment à Neuchâtel et en Finlande par 
M. C. VAUCHER, assistant du professeur BAER, également chez 
Neomys fodiens. 

Enfin, Choanotaenia crassiscolex (v. Linstow, 1890) apparte- 
nant à la famille des Dilepididae, possède un rostre très long, armé 
d'une double rangée de 18 crochets mesurant 53,8 u (litt.: 18 cro- 
chets; longueur des crochets: 48 à 56 u). La longueur maxima du 
Ver est de 30 mm., sa largeur de 1 mm. La poche du cirre mesure de 
130 à 140 sur 20 u. Il y a formation de capsules utérines. 

Le cysticercoide se développe dans des Gastropodes terrestres. 


II. RONGEURS 


A. TRÉMATODES 
Plagiorchis arvicolae Schulz et Skworzow 1931. 


Ce Trématode parasitait 10 des 190 Mulots (5,3%), dont voici 
la répartition: 


Emplacements Mulots piégés  Mulots parasités Pourcentages 
par P. arvicolae 
5) 23 4 17,4% 


9 49 6 14,3%, 


138 E. WAHL 


Il n’est pas surprenant que les autres emplacements soient 
dépourvus de ce parasite: le cycle des Plagiorchiidae comprend 2 
hòtes intermédiaires; le premier est un Mollusque aquatique 
(Limnée), le second, une larve aquatique d’Insecte (Diptere ou 
Odonate); la proximité de l’eau constitue donc un element indispen- 
sable à l’accomplissement du cycle. La rive gauche de l’emplacement 
5 — où ont été capturés les 4 Mulots parasités — et le 9 ont des 
biotopes absolument identiques: les berges de 1’ Allondon, sablon- 
neuses et facilement accessibles sont caractérisées par la végétation 
sylvestre et arbustive alluviale; nulle part ailleurs, parmi nos 
emplacements, nous trouvons une telle similitude et un biotope 
convenant parfaitement aux divers hôtes des formes larvaires de 
P. arvicolae. Du reste, les pourcentages des animaux parasités de ces 
2 régions soulignent également leur ressemblance. 


Description (fig. 1a, 1b, 1c). 


P. arvicolae, qui habite l’intestin du Mulot, mesure de 0,9 a 
1,4 mm. sur 0,5 à 0,7 mm. Le nombre de Vers par individu varie énor- 
mément, de 1 à une centaine. La cuticule est finement spinulée. Les 
dimensions des 2 ventouses sont sensiblement égales, quoique la ven- 
touse orale, mesurant de 146 à 187 u, soit légèrement plus grande que 
la ventrale; cette dernière, souvent aplatie antéro-postérieurement 
dans les Vers fixés, mesure de 123 a 170 u sur 137 à 183 u (moyenne: 
147 sur 160 u). La distance séparant le centre des 2 ventouses est de 
l’ordre de 360 u. Le pharynx, situé dorsalement au bord inférieur 
de la ventouse orale, a une longueur de 69 à 101 u et une largeur de 
91 à 114 u. L’oesophage est inexistant et les diverticules de l’intestin 
sont visibles jusqu’a l’extremite du Ver. 

Les 2 testicules, situés en arrière du corps et postérieurement à 
l’ovaire, plus ou moins éloignés de ce dernier, se recouvrent partielle- 
ment chez certains exemplaires; le testicule antérieur mesure de 
182 a 274 sur 146 a 228 u, le postérieur, 182 a 274 sur 137 a 206 u. 
La poche du cirre, située dorsalement à la ventouse ventrale, affecte 
des formes et des dimensions très variables; le plus souvent, elle 
suit la courbure du bord droit de la ventouse ventrale; sa longueur 
varie de 210 a 480 u. Le cirre, évaginé, est très long. L’ovaire est 
postérieur à la ventouse ventrale, légèrement décentré à droite; il est 
parfois recouvert partiellement par la ventouse; son diamètre est 
en moyenne de 133 u. Les glandes vitellogènes, très dével oppées 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 139 


occupent les bords latéraux du Ver sur toute sa longueur; les 2 
bandes sont de largeur variable et empiètent sur les 2 testicules; 
elles se rejoignent antérieurement derrière la ventouse orale et le 
pharynx, parfois même jusque derrière la poche du cirre; dans 
quelques cas, la commissure est antérieure à la ventouse orale. Les 
circonvolutions de l’utérus se développent du pore utérin, situé 
dorsalement à la ventouse ventrale, à l’extremite postérieure du 
Ver, et recouvrent une partie des testicules et de l’ovaire. Les ceufs 
mesurent de 26,9 a 30,2 u de longueur sur 16,8 à 21,3 u de largeur. 


A 


RÉ 


DÀ 


Voir légende à la fig. 1c au verso 


140 E. WAHL 


fax 


GE ae 


aL | 


DI 
«IL 


Pie, amine. 


Plagiorchis arvicolae Schulz et Skworzow 1931 


Préparations totales, dessinées à la même échelle. (L’utérus n’est pas représenté 
sur les fig. 1b et 1c). 


Discussion 


L'identification de nos specimens n’est pas facile, car il a été 
décrit quelque 14 espèces du genre Plagiorchis Lühe 1899 chez divers 
Rongeurs: 

P. arvicolae Schulz & Skworzow, 1931; P. blatnensis Chaloupski, 
1954; P. cirratus (Rud. 1802); P. elegans (Rud. 1802); P. eutamiatis 
Schulz, 1931; P. jaenschi Johnston et Angel, 1950; P. maculosus 
var. citelli Schulz, 1931; P. muris Tanabe, 1922; P. obensis Schulz, 


a 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 141 


1931; P. phokeewi Panın, 1956; P. polonicus Soltys, 1957; P. proxt- 
mus Barker, 1915; P. raabei Furmaga, 1956; P. stefanskii Furmaga, 
1956; P. vespertilionis (Müller, 1780). Un grand nombre d’entre 
elles ont été mises en synonymie par plusieurs auteurs. C’est ainsi 
que STYCZYNSKA-J UREWIcZ (1962) admet l’identité de P. blatnensis, 
P. cirratus, P. raabei, P. stefanskii avec P. elegans. ZARNOWSKI 
(1960) la synonymie de P. polonicus avec P. arvicolae. JOHNSTON 
et ANGEL (1950) sont frappés par la proche parenté de P. jaenschi 
avec P. muris. P. maculosus var. citelli et P. eutamiatis sont proba- 
blement identiques, mais il faudrait revoir les matériaux originaux. 
TIMOFEEVA (1962) fait tomber en synonymie P. obensis avec P. 
vespertilionis. Il reste, par conséquent, les espèces P. arvicolae, 
P. elegans, P. eutamiatis, P. muris, P. vespertilionis (=P. obensis), 
P. phokeewi, P. proximus. 

P. proximus a été signalé pour la première fois chez le Rat 
musqué en Amérique du Nord et a été introduit en Europe avec les 
élevages de ce Rongeur qui est redevenu sauvage en s’échappant, 
surtout en Europe centrale. Récemment, ERHARDOVA (1958) 
retrouve cette espèce et en étudie la variabilité en Tchécoslovaquie 
chez le Rat musqué ainsi que chez Arvicola terrestris. Par contre, 
nous n’avons pas pu nous procurer la description de P. phokeewi 
signalé chez Mus musculus en URSS et seulement cité par DOLLFUS 
(1960). P. eutamiatıs, redécrit par Spassky, RYZIKOV et SUDARIKOV 
(1952, fig. 3), chez le Rat musqué, semble posséder une poche du 
cirre beaucoup plus allongée que chez les autres espèces. Sous ce 
rapport, cette espèce paraît voisine de P. obensis du Hamster. 
D’après OpENING (1959), P. obensis aurait les vitellogènes ne con- 
fluant pas au niveau ou en avant de la ventouse ventrale et rentrerait 
par conséquent dans le genre Plagiorchis s. str. Mais on sait combien 
ce caractère est sujet a variation et si plusieurs auteurs récents lui 
attribuent encore une valeur taxonomique, ce n’est pas le cas des 
auteurs qui ont eu à leur disposition suffisamment de matériel pour 
en étudier la variabilité (ERHARDOVA, ZARNOWSKI et STYCZYNSKA- 
JUREWICZ). 

P. blatnensis ne nous paraît pas devoir être mis en synonyinie 
avec P. elegans à cause de la petite taille relative de sa poche du 
cirre par laquelle cette espèce se rapproche aussi de P. muris. 

Les auteurs qui se sont préoccupés récemment de l'identification 
des espèces du genre Plasiorchis se sont tous heurtés à des difficultés 


142 E. WAHL 


quasi insurmontables en raison du nombre des espèces qui sont 
basées, la plupart du temps, bien plus sur l’hôte que sur l’anatomie 
qui possède une grande variabilité individuelle. Mais ce qui est sur- 
tout frappant dans ce genre, c’est le manque de spécificité parasi- 
taire, celle-ci étant essentiellement du type écologique. 
STYCZYNSKA-JUREWICZ (1962) a fait une étude détaillée à la 
fois du cycle évolutif et de l’anatomie de P. elegans = P. cirratus 
qui se rencontre chez 56 espèces d’Oiseaux appartenant à 22 familles 
ainsi que chez 4 genres de Rongeurs et 3 de Carnivores. P. muris qui 
se rencontre chez divers Rongeurs nord-américains a été également 
obtenu expérimentalement chez le Pigeon (McMuLLen, 1937). 
ZAHNY et Rayski (1963) ont même signalé 2 exemplaires de P. 
muris chez un Mouton en Ecosse; et ODENING (1959) signale P. 
cirratus = P. elegans chez le Poulet. Il est probable qu’une analyse 
detaillee des autres espèces, il y en a plus de 70, conduirait à des 
conclusions analogues. La raison en est que le cycle évolutif se 
prête particulièrement bien à l’infestation d’un large spectre d’hötes 
en raison de ce que le deuxième hôte intermédiaire est la larve 
d’Insectes aquatiques et, par conséquent, que les imagos sont égale- 
ment porteurs de métacercaires. En outre, durant la saison froide, 
il a été observé que les métacercaires se forment dans le sporocyste 
même chez le Mollusque et, par conséquent, que l’infestation peut 
se produire chez les animaux, les Rongeurs en particulier, qui s’at- 
taquent aux Mollusques se trouvant sur les rives des ruisseaux ou 
des lacs. Il semblerait que toutes les cercaires du genre Plagiorchis 
pénètrent dans des larves d’Insectes aquatiques. Une exception 
aurait été observée par BUTTNER et VAcHER (1960) qui signalent 
la présence de métacercaires de P. cirratus = P. elegans chez Gamma- 
rus et Asellus. D’après StyczyNnska-JUREWIcz (1962), qui a étudié 
le cycle de P. elegans, ces auteurs auraient eu affaire a un autre 
cycle que celui de P. cirratus en raison déjà de la très grande ven- 
touse orale des cercaires et métacercaires. Il est d’ailleurs frappant 
de constater que ces ventouses ont triplé de taille chez les méta- 
cercaires. Notons que les infestations expérimentales de Souris 
blanches ont été faites non à partir de métacercaires obtenues expé- 
rimentalement, mais à partir de Gammarus infestés dans la nature. 
Il n’est pas exclu que deux cycles aient été confondus ici, mais, de 
toute facon, la présence de métacercaires de P. elegans chez Gamma- 
rus, quand cet hôte s’infeste difficilement au laboratoire (vide 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 143 


STYCZYNSKA-JUREWICZ), indiquerait l’existence possible de deux 
races d’une même espèce mais différant par le second hôte inter- 
médiaire. 

La comparaison de notre espèce avec les dessins publiés par 
ScHuLz et Skworzow (1931, fig. 1 p. 766 et fig. 2 p. 767) nous per- 
met de l’attribuer à P. arvicolae; la position de la poche du cirre, 
des testicules, et surtout des glandes vitellogènes, qui se réunissent 
largement dans la région antérieure du corps, correspond à ce que 
nous avons decrit ci-dessus. En tenant compte des mensurations, 
notre Ver apparait sensiblement plus petit que celui decrit par les 
auteurs précités, mais les proportions de la longueur par rapport à 
la largeur, celles des différents organes par rapport aux dimensions 
du corps sont respectées; seul le rapport des 2 ventouses entre elles 
ne concorde pas, mais ERHARDOVA (1957) remarque que suivant les 
cas, la ventouse orale peut être plus petite, égale ou plus grande que 
Ja ventouse ventrale. En comparant les mensurations de cet auteur 
avec les nôtres, nous constatons que les mensurations extrêmes infé- 
rieures de ERHARDOVA cadrent avec nos mensurations extrêmes 
supérieures: ERHARDOVA indique par exemple une longueur totale 
de 1,3 à 3,4 mm., nous-même 0,9 à 1,4 mm.; de même, une ventouse 
orale de 140 à 380 u, alors que nous avons 146 à 187 u, etc. Seules les 
dimensions de l’ovaire et la longueur des œufs restent légèrement en 
dessous des chiffres indiqués par ERHARDOVA. 

Tenant compte de la très grande variabilité des dimensions et de 
la disposition des organes chez les individus de la même espèce, il 
nous semble naturel de rattacher notre espèce à P. arvicolae. Il 
suffit du reste de parcourir la littérature pour s’apercevoir que les 
chiffres des mensurations sont effectivement indiqués avec une 
marge de variabilité très grande, oscillant entre 50 et 100%. 


Lyperosomum vitta (Dujardin, 1845) 


Nous avons trouvé ce Trématode chez Apodemus flavicollis, 
A. sylvaticus et Clethrionomys glareolus; 25 Mulots sur 190 étaient 
parasités (13,2%), et 5 Campagnols sur 36 (13,3%); ainsi le pour- 
centage d’animaux parasités chez ces 2 genres de Rongeurs est pra- 
tiquement identique; le tableau ci-dessous, dans lequel Mulots et 
Campagnols sont groupés, donne une idée de l’ubiquité de L. vitta 
dans le val de l’Allondon: 


144 E. WAHL 


Mulots + Campagnols 


Emplacements piégés parasités par Pourcentages 
L. vitta 
1 34 2 DR 
4 2 1 20,5% 
2) a 5 13,5% 
6 48 7 14,6% 
7 25 1 44% 
8 21 9 20/900 
9 pill 9 17.005 


Seuls les emplacements 2 et 3, dans lesquels 8 Mulots seulement, 
dont un seul parasité, ont été trouvés, ne comptent aucun parasite 
de ce genre. Le cycle de L. vitta comporte par analogie deux hôtes 
intermédiaires: le premier est un Gastropode terrestre, le second un 
Insecte (Fourmi ?); il peut donc s’accomplir au sein de biotopes 
variés, où l’élément aquatique n’intervient pas; en fait, tous nos 
sites réunissent les conditions favorables au développement du 
Trematode, y compris les emplacements 4 et 8, seuls à être éloignés de 
l’Allondon (voir pp. 131 et 133), et dans lesquels le pourcentage d’ani- 
maux parasités est même un peu plus élevé qu’ailleurs — le site 4 ne 
peut réellement entrer en considération, vu le nombre très restreint 
d’anımaux qui y ont été capturés —. De même BAER (1932) a 
obtenu quelques exemplaires de L. vitta dans une région boisée, à 
savoir Vessy au S.-S.E. de Genève. 


Description. 


Tous les Vers étaient localisés dans les canaux pancréatiques, 
à raison de un à une dizaine par Rongeur. L. vitta mesure de 10 à 
15 mm. sur 0,4 à 0,6 mm. Le diamètre de la ventouse orale est en 
moyenne de 222 u, celui de la ventouse ventrale de 260 u; le rapport 
entre les 2 ventouses est 1 :1, 17; la distance entre le centre des 2 ven- 
touses est de 560 u environ. Le pharynx est sphérique et mesure 
118 u de diamètre; l’œsophage, assez long, se divise en 2 branches 
intestinales se terminant à l’extremite du Ver. | 

La poche du cirre mesure de 250 à 346 u sur 100 u et renferme une 
vésicule séminale; le cirre est gros. Les 2 testicules sont situés entre 
la ventouse ventrale et l’ovaire et mesurent en moyenne 327/216 p. 
L’ovaire est à peu près sphérique et son diamètre varie de 200 à 


PARASITES DE PETITS MAMMIFÈRES 145 


340 u; il est situé en decà de la première moitié du Ver. L’uterus, 
très long, gagne l’extrémité postérieure du Ver en décrivant des 
boucles transversales, puis remonte à la face ventrale, toujours en 
formant de nombreuses sinuosités; ces dernières ne s’attenuent qu’à 
proximité du pore génital, situé derrière la bifurcation de l’œso- 
phage. Les glandes vitellogènes s'étendent de chaque côté a partir 
de l’ovaire, dans le deuxième tiers du Ver. Les œufs, fortement colo- 
rés en brun, ont 37 à 40,3 u sur 21,3 à 23,5 u. 


Discussion. 


Parmi les quelque 12 espèces du genre Lyperosomum, une seule, 
L. vitta, a été signalée chez les Mammifères, en particulier chez 
Apodemus et Clethrionomys, en Europe. Ainsi l'identification de 
notre espèce ne fait aucun doute, tant à cause des hôtes qui l’abritent 
que par ses mensurations qui concordent de facon satisfaisante avec 
celles de la littérature. Notre espèce apparaît légèrement moins 
large que les exemplaires décrits par Bay tis (1927) et Baer (1932); 
ainsi le diamètre des ventouses et la largeur du pharynx, en rapport 
avec la largeur du corps, sont-ils également un peu plus petits. Les 
œufs ont une longueur intermédiaire (40,3 u) entre celles obtenues 
par les auteurs précités, BAYLIS mentionnant une longueur de 45 u, 
et Baer une longueur maxima de 38 u. 


B. CESTODES 


Catenotaenia lobata Baer 1925 


Sur l’ensemble de nos captures, nous avons identifié ce Ver 13 
fois chez le Mulot (6,8%) et une seule fois chez le Campagnol (2,8%); 
en voici la répartition dans nos differents emplacements: 


Emplacements Mulots piégés  Mulots parasités Pourcentages 
par C. lobata 
1 Sl 2 05590 
9 23 3 499% 
7 25 3 19 307 
9 42 a) 11:99, 


Le seul Campagnol parasité, qui fait partie de l’emplacement 5, 
ne figure pas dans le tableau; tenant compte des 14 Campagnols 


Reve SUISSE DE ZOOL., T. 74, 1967: 10 


146 E. WAHL 


piégés dans cette région, nous avons donc un pourcentage de 
II 

Les emplacements 5, 7 et 9, où le pourcentage est le plus élevé, 
sont tous 3 des régions assez boisées (forêt alluviale pour les 5 et 
9, forét de Chéne et. Noisetier pour le 7); on peut dès lors se deman- 
der pourquoi le site 6, abritant également de nombreuses essences, ne 
présente pas ce genre de parasite. Le cycle de C. lobata n’a pas éte 
décrit, mais Joyeux et BAER (1945), en étudiant C. pusilla, trouvent 
expérimentalement des larves mérocercoides chez des Acariens du 
genre Glyciphagus Hering; or nous savons que les Glyciphages 
vivent sur toutes sortes de substances animales ou végétales en 
décomposition, mais de préférence sèches; il se pourrait ainsi que 
emplacement 6, que nous avons déjà signalé pour la fraicheur et 
l'humidité qui y règnent (voir p. 131), ne convienne pas aux mœurs 
de l’hôte intermédiaire, contrairement aux sites 5, 7 et 9, beaucoup 
plus aérés et ensoleillés, malgré leur végétation; l’accomplissement 
du cycle, et par conséquent, le degré de parasitisme, serait lié ici 
à l’éthologie de l’hôte intermédiaire. 


Description (fig. 2). 


Nous ne ferons pas une description complète de C. lobata, mais 
donnerons simplement les éléments nécessaires pour justifier l’iden- 
tification. La longueur, très variable selon l’état de contraction du 
Ver, est comprise entre 15 et 80 mm.; la largeur maxima est de 
2,5 mm. Le scolex a en moyenne 432 u. de diamètre, et les ventouses 
133 u. Le système excréteur est formé de A vaisseaux longitudi- 
naux présentant de nombreuses ramifications. Les pores sexuels 
alternent irrégulierement. La poche du cirre a 160 à 165 u. de lon- 
gueur sur 45 à 55 u de largeur. Les testicules, au nombre de 200 
environ, s'étendent abondamment de chaque côté des glandes 
femelles, et en densité plus faible en arrière des mêmes glandes. 
L’uterus mür est formé d’un axe longitudinal se ramifiant en 10 à 
15 branches. 

Dans leur clé de détermination des espèces du genre Catenotaenta, 
Joyeux et BAER (1945) insistent sur la situation des testicules, 
formant 2 groupes des 2 côtés et en arrière des glandes génitales 
femelles, et sur le système excréteur ramifié; ces 2 caractères cor- 
respondent à notre espèce, de même que les mensurations. 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 147 


Parmi nos Mulots, 2 étaient parasités par de jeunes Vers de 
petite taille et possédant un scolex pourvu de 4 ventouses, mais où 


Ries 


Catenotaenia lobata Baer 1925. 
Segment gravide montrant l’utérus. 


les vestiges de la ventouse apicale de la larve mérocercoïde étaient 
encore visibles; enfin, sur un exemplaire, cette ventouse était encore 
bien marquée. 


Discussion. 


Le genre Catenotaenia avait été placé par MEccrrr (1924) dans la 
famille des Taeniidae, à cause de la structure de l’utérus gravide; 
FuHRMANN (1932), Joyeux et BAER (1936), tenant compte de l’ar- 
rangement des glandes génitales et en particulier de l'emplacement 
de l’ovaire, rattachent le genre aux Dilepididae. En observant l’ab- 
sence de rostre, la musculature longitudinale du strobila, la structure 
plus ou moins ramifiée du système excréteur, l’arrangement des 
glandes génitales et le développement des larves chez les Acariens, 
Joyeux et BAER (1945) incluent le genre Catenotaenia dans la 


148 E. WAHL 


famille des Anoplocephalidae; à l’appui de cette suggestion, les 
auteurs font remarquer que la ventouse apicale des larves de 
Catenotaenia se retrouvent chez les Ichthyotaeniidae, lesquels 
auraient donné naissance aux Anoplocephalides (Barr, 1927). 

Plus récemment, AKHUMYAN (1946), pour qui le genre Cateno- 
taenia est rattaché aux Taentidae, divise ce genre en 3 nouveaux 
genres distincts, dont ne subsistent, d’après Spassky (1950), que 
Catenotaenia Janicki 1904 et Skrjabinotaenia Akhumyan 1945; le 
premier ayant tous ses testicules groupés postérieurement aux glan- 
des génitales femelles, le second comportant 2 groupes distincts de 
testicules de chaque côté du segment, séparés par les glandes géni- 
tales femelles. SpassKy (1949) estime que ces 2 genres n’appartien- 
nent pas plus aux Dilepididae, aux Taentidae qu’aux Anoplocepha- 
lidae; à propos de cette dernière famille, il pense que la « structure 
étrange » des Vers en question ne permet pas de les y rattacher; il 
crée alors la sous-famille des Catenotaentinae, qu'il élève, une année 
plus tard (1950), tenant compte de la structure particuliere de la 
larve, au rang de famille. Ainsi, d’après cette nomenclature, 
C. lobata Baer 1925 deviendrait Skrjabinotaenta lobata (Baer 1925) 
n. comb., famille des Catenotaenudae Spassky 1950, superfamille des 
Anoplocephaloidea. Comme le faisaient remarquer Joyeux et BAER 
(1945), la classification du genre Caienotaenia était appelée à être 
modifiée avec une meilleure connaissance des cycles évolutifs des 
Cyclophyllidea, mais l’on peut se demander si les elements nouveaux 
qui ont permis à SpassKY de créer la famille des Catenotaentidae 
sont suffisants. 

Quant au diagnostic qui sépare les genres Catenotaenia de Skrja- 
binotaenta, ils reposent sur la disposition des testicules, caractéristi- 
que qui n’avait pas échappé à Joyeux et Baer (1945) — ces auteurs 
se sont servi de cette particularité dans leur clé de détermination des 
Catenotaenia — et sur la longueur: les Vers du premier genre sont 
de grande taille, ceux du second genre, de petite taille; or, cette 
distinction ne concorde pas avec l’espèce lobata, qui peut atteindre 
jusqu’à 140 mm. (Joyeux et BAER, 1945) et ne peut être considérée 
comme une espèce de petite taille. 

En tenant néanmoins compte de la nouvelle classification de 
SPASSKY, le genre Catenotaenia renferme 10 espèces: C. pusilla 
(Goeze, 1782), C. rhombomydis Schulz et Landa 1934, C. dendritica 
(Goeze, 1782), C. geosciuri Ortlepp 1938, C. linsdalei McIntosh 1941, 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 149 


C. cricetorum Kirschenblatt 1949, C. reggiae Rausch 1951, C. cali- 
fornica Dowell 1953, C. chabaudi Dollfus 1953 et C. peromysci 
Smith 1954. 

Contrairement a Spassky (1951), TENORA (1964) met en syno- 
nymie C. linsdalei et C. dendritica, se basant sur le fait que les testi- 
cules sont séparés en 2 groupes. C. chabaudi et C. geosciurt, tous deux 
parasites d’Ecureuils terrestres africains, ne different que par le 
nombre des branches utérines et la disposition des testicules 
(TENORA, 1964). C. reggiae, parasite de la Marmotte américaine, ct 
C. dendritica, parasite de l’Ecureuil et d’autres Rongeurs d’ Europe, 
d'Afrique et d'Amérique du Nord, se distinguent par la longueur de 
la poche du cirre, et TOKOBAJEV (in TENORA, 1964) considère ces 2 
espèces identiques. Enfin, C. peromysci, parasite de divers Rongeurs 
d'Europe et d'Amérique du Nord, est synonyme pour WOLFGANG 
(1956) et HockLey (1961), de C. dendritica; mais d’après TENORA 
(1964), la disposition des testicules diffère chez ces 2 espèces. 
Quoique le nombre des branches utérines diffère chez C. peromysci 
(25-30) et chez C. pusilla (9-15), ToKOBAJEV (loc. cit.) considère ces 
2 espèces identiques. En fait, C. peromysci se rapproche beaucoup 
plus de C. geosciuri par le nombre des branches utérines: 25-30 
chez le premier, 18-24 chez le second (TENORA, 1964). 

Le genre Skrjabinotaenia comporte 8 espèces, à savoir S. lobata 
(Baer, 1925), parasite de Rongeurs européens et africains, S. ora- 
nensis (Joyeux et Foley, 1930), S. baerı (Lynsdale, 1953), 
S. gerbilli (Wertheim, 1954), S. aegyptica (Wolfgang, 1956), S. crice- 
tomydis Hokcley 1961, S. compacta Ortlepp 1962, S. lucida (Ortlepp, 
1962), les 7 dernières espèces étant toutes parasites de Rongeurs 
africains. 


Paranoplocephala omphalodes (Hermann, 1783) Lühe, 1910 


Cette espèce a été identifiée chez 2 Campagnols, l’un de l’empla- 
cement 5, l’autre du 6. Chez l’un des 2 Campagnols, P. omphalodes 
coexistait avec Andrya caucasica. 

Le cycle de P. omphalodes comprend un hòte intermédiaire 
(Acarien), comme c’est le cas pour P. brevis et Andrya caucasica. 
L’emplacement 5 parait convenir a l’accomplissement du cycle des 
Anoplocephalidae puisque nous y avons trouvé les 3 espèces citées 
ci-dessus. Nous n’avons identifié qu'une seule fois P. omphaledes 


150 E. WAHL 


dans le site 6, et aucun autre parasite de la famille des Anoplocepha- 
lidae n’a été enregistré dans cette region; ce fait est peut-être dù 
aux conditions biologiques du val de la Roulave, qui semblent peu 
favorables aux Acariens (voir p. 146). 

Nous ne décrirons pas cette espèce, mais donnerons simplement 
quelques caractères ayant permis l’identification. Les pores sexuels 
alternent irrégulièrement et debouchent au milieu du bord lateral 
des segments. Les testicules, au nombre d’une cinquantaine, sont 
antiporaux par rapport à l’ovaire. La poche du cirre mesure de 180 
a 250 u sur 100 u et renferme une vésicule seminale interne. Le 
canal déférent se dilate en une vésicule séminale externe. L’uterus 
est lobé. Enfin, les œufs mesurent de 43 à 46 u sur 34 à 40 u et 
renferment un appareil piriforme bien développé. 


Paranoplocephala brevis Kirschenblatt 1938 


Un seul Campagnol de l’emplacement 5 abritait 5 Vers de cette 
espece, localisés dans l’intestin grele. 

La larve de P. brevis, par analogie avec les autres Anoplocepha- 
lidae, se trouve chez les Acariens. 


Description (fig. 3). 


La longueur est de 5 à 9 mm., la largeur maxima de 2,5 mm. Le 
scolex a un diamètre de 650 à 900 u; les ventouses mesurent de 230 


Ne 
DE = 


AME SÌ 


Paranoplocephala brevis Kirschenblatt 1938. 


Coupe passant par la poche du cirre. Gl = cellules glandulaires; Vse = vesicule 
seminale externe; Vsi = vésicule séminale interne. 


à 340 uw. Les orifices sexuels sont unilatéraux; les testicules, qui 
mesurent de 23 à 30 u, sont répartis sur 3 à 4 couches, du cöte 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES No 


antiporal; il y en a 24 à 33, ce dernier chiffre ne concernant qu’un 
seul exemplaire. La poche du cirre mesure 206 u sur 73 u et ren- 
ferme une vésicule séminale interne. Le cirre est inerme. Le canal 
deferent se dilate en une grosse vésicule séminale externe; ces 2 
organes sont entourés de cellules glandulaires. L’ovaire est multi- 
lobé; le vagin comporte des soies disposées en 2 rangées donnant 
l’aspect d’un chevron; il se dilate en un volumineux réceptacle sémi- 
nal. La glande vitellogene ne présente rien de particulier. L’uterus, 
d’abord tubulaire, puis présentant des diverticules lobuleux, occupe 
toute la largeur du segment. Les œufs ont 43 à 45 u de diamètre; 
l’onchosphère mesure 11 u. 


Discussion. 


Nous attrıbuons nos exemplaires a P. brevis quoique, à premiere 
vue, ıls en different par plusieurs details; cependant, ZARNOWSKI 
(1955), qui a retrouve l’espece chez Microtus arvalıs et Clethriono- 
mys glareolus en Pologne, la compare avec les descriptions donnees 
par AKHUMYAN et SPASSKY, qui avaient decrit l’espece chez des 
Rongeurs, respectivement d’Armenie et de Sibérie; aucun auteur ne 
paraît avoir mentionné un revêtement glandulaire enveloppant la 
vésicule séminale externe et le canal déférent, mais il est vrai que ce 
sont là des détails qui ne peuvent être observés que sur coupes. 
Cependant, le nombre des testicules que nous trouvons est à la fois 
supérieur à celui signalé en Arménie (20-26) et inférieur à celui de 
Sibérie (48). Par contre, les œufs restent dans la même marge de 
variation. 

Nous ne pensons pas que P. brevis soit synonyme de P. infre- 
quens, redécrit par RauscH et ScHILLER (1949); il existe des diffé- 
rences avec les dimensions de la poche du cirre qui sont beaucoup 
plus petites chez P. infrequens que chez P. brevis; il est possible 
cependant qu'il y ait la 2 espèces, l’une eurasiatique et l’autre amé- 
ricaine, qui se soient différenciées à partir d’une même souche. 
Enfin TENORA (1963) assimile P. infrequens et P. brevis, trouvés 
chez Apodemus sylvaticus et A. flavicollis, à P. dentata Galli-Valerio, 
1905. Toutefois, cette dernière espèce, signalée chez Microtus nivalis 
en Italie, est trop mal décrite pour qu'il soit possible de l’identifier, 
et comme d’autre part le matériel et les préparations originales ont 
disparu, l’espèce doit &tre considérée comme nomen nudum. 


152 E. WAHL 


Andrya (Aprostatandrya) caucasica (Kirschenblatt, 1938) 


Ce Ver parasitait 10 des 36 Campagnols piégés (27,8%) et un 
seul Mulot; en voici la répartition dans les différents emplacements: 


Emplacements Campagnols Campagnols parasités Pourcentages 
piégés par A. caucasica 
5 14 6 42,4% 
9 9 4 445% 


Le seul Mulot qui abritait A. caucasica a été capturé dans l’em- 
placement 4. Bien que l’hòte intermédiaire de A. caucasica soit 
encore inconnu, on sait que les larves des Anoplocephalidae se déve- 
loppent chez des Acariens Oribatidés vivant dans la mousse et se 
nourrissant de substances vegetales, notamment de moisissures. Les 
emplacements 5 et 9 sont séparés l’un de l’autre par quelque 3 km.; 
néanmoins, comme nous l’avons déjà souligné, ils se ressemblent 
tant par leur situation que par leur végétation (voir p. 138) et sem- 
blent réunir les conditions favorables au développement des hôtes 
intermédiaires et définitifs. 


Description (fig. 4). 


La plupart des échantillons que nous avons récoltés sont lége- 
rement macérés et fortement contractés, mais nous les avons compa- 


Fic. 4. 


Andrya (Aprostatandrya) caucasica (Kirschenblatt 1938). 
Préparation totale d’un segment adulte. 


res avec deux échantillons bien conservés provenant de Clethrio- 
nomys glareolus capturé a Courchavon (J. B.) (Cl. VAUCHER leg.) et 
dans les environs de l’Institut de Zoologie à Neuchâtel. 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 195) 


La longueur varie de 100 à 120 mm. et la plus grande largeur, 
suivant le degré de contraction du strobila, de 1,5 mm. à 4 mm. Le 
scolex volumineux mesure 690 u à 900 u de diamètre et chacune des 
ventouses 274 u à 366 u de diamètre. L’ouverture de la ventouse est, 
en général, dirigée vers la région antérieure du scolex. Les anneaux 
mürs sont plus larges que longs et seuls les derniers anneaux gra- 
vides sont 2-3 fois plus longs que larges. 

Le pore sexuel est presque toujours unilatéral, situé au fond d’un 
profond atrium génital. Dans les segments peu contractés, le pore 
sexuel se trouve dans le tiers postérieur du bord latéral tandis qu'il 
est situé dans la moitié postérieure dans les segments contractés. 
La poche du cirre mesure 183 u a 230 u de longueur sur 73 u à 
96 u de diamètre. Elle contient une vésicule séminale, parfois volu- 
mineuse, qui debouche dans un cirre inerme. Une vésicule séminale 
externe s’observe dans quelques cas seulement et ne représente alors 
qu’une simple dilatation discrète du canal déférent. Les testicules 
sont au nombre de 35 à 40 répartis surtout du còté antiporal et 
en avant de l’ovaire avec quelques testicules seulement du còté 
poral de cet organe. Le vagin possède une paroi musculaire épaisse, 
formée surtout de fibres obliques s’entrecroisant. Il aboutit dans un 
très volumineux receptacle séminal à paroi mince. L’ovaire est à 
peu près médian, avec de nombreux lobes digitiformes et la glande 
vitellogène asymétrique. L’uterus réticulé dépasse latéralement les 
vaisseaux excréteurs longitudinaux et perd peu à peu son aspect en 
réseau au fur et à mesure qu'il se remplit. Les œufs, sphériques, ont 
41 ua 43 u de diamètre et l’oncosphère 11 u, avec un appareil piri- 
forme bien développé. 


Discussion. 


L'identification de cette espèce est malaisé en raison du doute 
qui persiste dans la taxonomie des espèces appartenant au sous-genre 
À prostatandrya signalées chez les Rongeurs paléarctiques. La des- 
cription originelle de KIRSCHENBLATT (1938) est assez courte et le 
dessin d’un proglottis adulte très schématique.Signalons toutefois que 
d’après ce dessin, tous les testicules se trouvent dans la moitié anti- 
porale du segment. Zarnowskı (1955) retrouve en Pologne chez 
Microtus arvalis et Clethrionomys glareolus des Cestodes qu'il assi. 
mile à A. caucasica et fait ressortir une variation considérable de la 
topographie des glandes sexuelles. Les testicules, en particulier, se 


19% E. WAHL 


trouvent tantöt dans leur totalité en avant des glandes sexuelles 
femelles, tantôt entièrement du côté antiporal de celles-ci. SPAssKY 
(1951) reprend la description de KirscHENBLATT et la combine avec 
celle donnée par Akumyan (1946 in SPAssKy) qui redécrit l’espèce 
chez la Souris domestique ainsi que chez le Campagnol des neiges en 
Armenie. Spassky Jui-même signale l’espèce chez Microtus socialis 
en Géorgie. Toutefois, la figure d’un segment adulte publiée par 
SPASSKY (1951, p. 402, fig. 2) diffère considérablement de l’anatomie 
décrite par les auteurs précédents et notamment par le nombre des 
testicules dessinés qui est 86 ! tandis que la description n’en men- 
tionne que 26-34. Le pore génital débouche au milieu du bord 
latéral de l’anneau mais ni le vagin ni le réceptacle séminal ne sont 
dessinés. Nous sommes conduit à considérer la figure 2 en question 
comme faisant partie d’une autre espèce et qu’il y a eu une confu- 
sion regrettable qui induit en erreur. Rausch et ScHILLER (1949) 
ont réuni sous le nom de À. macrocephala Douthitt, 1915 plusieurs 
espèces nord-américaines, à savoir: À. translucida Douthitt, A. mı- 
croti Hansen et A. ondatrae Rausch auxquelles ils ajoutent avec un 
point d'interrogation, A. caucasica Kirschenblatt. Nous ne pouvons 
cependant nous rallier à l’opinion de ces auteurs que, dans la même 
espèce, le nombre des testicules varie de 24 à 106, soit du simple au 
quadruple. Nous sommes persuadé qu’une analyse plus détaillée 
mettrait en évidence au moins deux groupes d’espèces, sinon davan- 
tage. Nous ne pouvons non plus nous rallier à la proposition des 
auteurs américains de faire tomber en synonymie À. caucasica avec 
A. macrocephala à cause des différences entre le nombre des testi- 
cules et les dimensions des œufs qui sont plus grandes, 35-43 u chez 
la première contre 30-38 u chez la seconde. 

Nos échantillons correspondent bien a la description de A. cauca- 
sica donnée par ZARNOWSKI (1955) sous le nom de A. macrocephala. 

Cette espèce a été signalée jusqu’ici dans le Caucase, en Arménie 
et en Géorgie ainsi qu’en Pologne et en Tchécoslovaquie (TENORA, 
1962) mais est signalée ici pour la première fois en Suisse, en Ajoie, à 
Neuchâtel et au nord du Rhône dans le vallon de l’Allondon. 


Hymenolepis microstoma (Dujardin 1845) 


Nous avons trouvé ce Ver dans Apodemus flavicollis et A. sylva- 
ticus; sur 190 Mulots examinés, 32 présentaient ce parasite (16,8%); 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 195 
les 2 espèces de Mulots, considérées isolément, sont parasitées pour 
ainsi dire dans les mêmes proportions. Il est interessant de consta- 
ter que H. microstoma occupe une zone bien délimitée du val de 
l’Allondon, ce que montre le tableau suivant: 


Emplacements Mulots piégés  Mulots parasites Pourcentages 
par H. microstoma 
1 al 2 O50 
5, 23 2 UT 
6 38 del ZO 
2: 25 16 CA O% 
9 42 1 2,40, 


Les mulots pieges dans les autres sites ne possedaient pas ce 
parasite. Les sites 6 et 7, bien que presentant le pourcentage le 
plus fort d’H. microstoma, n ont pourtant guère de points communs: 
le val de la Roulave (site 6) est étroit; les nombreuses essences qu’il 
abrite, Aunes et Noisetiers principalement, lui conservent sa frai- 
cheur, même en été, et lui confèrent un aspect sauvage; inverse- 
ment, le site 7, exposé à l’ouest et composé de Chênes pédonculés 
et de Noisetiers plutôt espacés, est très ensoleillé; il semble donc 
que seule la proximité de ces deux régions doive expliquer la simi- 
litude du parasitisme: l'embouchure de la Roulave donne dans le 
site 7, et l’Allondon, souvent mince en été, permet certainement 
le passage des Mulots. 


Description (fig. 5 et 6). 


H. microstoma est fixé dans le duodénum, exceptionnellement 
dans la partie médiane de l’intestin grêle; sa longueur atteint au 
maximum 140 à 150 mm., sa largeur 3 mm.; le nombre de Vers dans 
l'intestin est en rapport avec leur taille: les plus grands Vers sont 
le plus souvent isolés, ce qui n’est pas le cas des plus petits, dont le 
nombre peut beaucoup varier (de 2 à 16); encore faut-il tenir 
compte de l’àge de l’hòte. 

Le scolex a 170 à 270 u de diamètre; les quatre ventouses sont 
arrondies et mesurent de 60 a 80 u; la largeur du rostre est comprise 
entre 40 et 86 u; il porte une couronne simple de 28 à 32 crochets, 
dont Ja longueur et la base sont de dimensions sensiblement égales; 
la longueur est en moyenne de 11,5 u à 12 u, la base de 12 à 13 u; le 


156 E. WAHL 


manche est assez court, la garde particulierement développée, large 
et arrondie; la lame, fine, ne présente pas de réelle discontinuité 
avec le manche. La couche musculaire sous-cuticulaire est formée de 
nombreux petits faisceaux; la musculature longitudinale du paren- 
chyme présente des faisceaux bien développés, quoique de grosseur 
inégale; la musculature transverse, composée de petits faisceaux, et 
la musculature dorso-ventrale sont moins importantes. Le système 
excréteur se compose de 4 vaisseaux longitudinaux: 2 dorsaux dont 
la section circulaire atteint environ 7 u, 2 ventraux dont la section 
ellipsoide mesure pres de 30 sur 15 u. 


MIC, |B. 


Hymenolepis microstoma (Dujardın 1845). 


Coupe transversale d’un segment adulte. N = nerf; Ov = ovaire; Pc = poche 
du cirre; Rs = réceptacle seminal; T = testicule; Vse = vesicule séminale 
externe; Vt = glande vitellogène. 


Les pores sexuels sont unilatéraux, situés dans la portion margi- 
nale médiane ou légèrement postérieure de chaque segment; il y a 
3 testicules, 1 poral et 2 antiporaux, disposés en ligne droite, et 
dont les dimensions sont de 110 à 160 u sur 50 à 65 u. La poche du 
cirre, mesurant de 115 a 135 u sur 35 à 45 u, ne dépasse en général 
pas le vaisseau excréteur ventral; elle contient une volumineuse 
vésicule séminale et un cirre inerme, court, entouré de cellules dont 
les noyaux se colorent facilement; le canal déférent, sinueux à la 
sortie de la poche du cirre, se prolonge par une vésicule séminale 
externe allongée. Le vagin débouche dans l’atrium génital posté- 
rieurement à la poche du cirre et se termine par un sphincter peu 
marqué; il est rectiligne, et se dilate au milieu du segment pour 
former un volumineux réceptacle séminal; l’ovaire, plurilobé, s' étend 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 157 


transversalement dans le segment; la glande vitellogène, postérieure 
a l’ovaire, a un aspect globuleux. Les ceufs mesurent de 47 à 55 u 
sur 33 à 41 u (enveloppe externe), 30 à 33 u (enveloppe interne); 
les crochets hexacanthes ont de 15,7 à 20,2 u; les filaments polaires 
n’ont pas été observés. 


Discussion (fig. 7 a 11). 


C’est principalement par le nombre des crochets et leurs dimen- 
sions que nous pouvons déterminer /7. microstoma; parmi les Hyme- 
nolepis de Rongeurs présentant des similitudes avec H. microstoma, 
June Manon (1954) cite: 


nombre des crochets longueur des crochets 
H. microstoma 18-27 10-15 u 
H. evagınata 10 20-22 u 
H. globirostris 12-14 18-24 u 
H. straminea 20-24 14-16 u 
H. uncinispinosa 12 34-37 u 


D’apres ce tableau, il est évident que seuls les crochets de 
H. straminea possèdent une réelle ressemblance, par leur taille, avec 
ceux de /7. microstoma. H. straminea a été décrit par Gaze (1782), 
qui l’a trouvé dans un jeune Hamster. Janıckı (1906), à partir d’une 
seule préparation de la collection du Musée zoologique de Berlin, 
identifie 7. criceti n. sp., également parasite du Hamster, et différent, 
selon lui, de H. siramınea. CHoLopKowSKyY (1913) reprend la des- 
cription de G@&ZE, en insistant sur la position des testicules, places 
en ligne droite. SKRJABIN et KALANTARIAN (1942) décrivent le 
développement direct de H. straminea chez le Hamster d'Arménie 
(Cricetulus migratorius). ZARNOWSKI (1956) sépare H. straminea de 
H. criceti par la position des testicules qui sont disposés en ligne 
droite chez l’un, en triangle, avec arrangements intermédiaires 
chez l’autre, alors que Baer (1932), puis TENORA (1963), mettent les 
2 espèces en synonymie. 

Pour nous faire une idée de l’anatomie de H. straminea et com- 
parer ce Ver avec H. microstoma, il était souhaitable que nous puis- 
sions l’observer nous-méme; grace à l’obligeance de F. TENORA, 
nous avons pu examiner des préparations complètes identifiées par 
cet auteur comme H. straminea et H. ampla, provenant de Clethrio- 


158 E. WAHL 


nomys glareolus, Apodemus agrarius, A. miterops, A. flavicollis, 
A. sylvaticus, Microtus nivalis et Pitymys subterraneus: malheureu- 
sement, nous ne sommes pas arrivé aux mêmes conclusions que lui; 


uw Jp 


aye Vy 
VII 


IRE: @ à 


Crochets de scolex dessinés à la même échelle. 


6. Hymenolepis microstoma. 7. H. fraterna (matériel de TENORA). 8. H. micro- 
stoma (mat. TENORA). 9. H. asymetrica (mat. TENORA). 10. A. ampla (mat. 
TENORA). 11. A. straminea. 


sur les 7 exemplaires, l’un possédait des crochets typiques d’H. 
fraterna (22 crochets, longueur 16,6 u), 2 autres étaient pourvus de 
crochets de type microstomien (24 crochets, longueur 10,1 à 11 u), 
un autre encore a été identifié comme H. asymetrica (22 crochets, 
longueur 21 u); quant aux 3 dernières préparations, l’une d’elles 
était étiquetée FH. ampla, mais nous n’avons pas pu nous procurer le 
travail original d’ERHARDOVA (1955) décrivant cette espèce; les 
2 autres étaient soit dépourvues de scolex, soit de crochets (il est 
ainsi possible que l’une d’entre elles corresponde à H. diminuta). 
Malgré ces résultats, F. TENORA, dans une récente publication 
(1965), persiste à maintenir A. straminea chez le Mulot (fig. 7, 8, 
9retul0), 

En conclusion, notre espèce appartient réellement a H. micro- 
stoma; en comparant les dessins de crochets des 2 espèces, des diffé- 
rences sensibles apparaissent: l’aspect général élancé d’H. strami- 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 159 


nea contraste ave celui d’Æ. microstoma, plus massif; chez ce dernier, 
la garde en particulier est lerge, arrondie, et forme un angle très 
atténué avec le manche, caractères que l’on ne trouve pas chez 
H. siraminea. Ce diagnostic est confirmé par les comparaisons que 
nous avons pu faire entre notre parasite et du matériel en vrac de 
JOYEUX, étiqueté H. microstoma: le nombre, les dimensions et la 
forme des crochets correspondent. 

Récemment, Cl. VAUCHER nous a fourni un Ver provenant de 
Cletkrionomys glareolus helveticus Miller, piégé dans la région de 
Delémont (canton de Berne); l’anatomie du Ver n’a pas pu ctre 
étudiée, mais les crochets, au nombre de 21 et mesurant 17,9 à 
19 u, corespondaient à ceux d’H. straminea (fig. 11); cette décou- 
verte demande confirmation, et il est a souhaiter que de nouvelles 
recherches soient entreprises dans ce but. 

En ce qui concerne l’hôte abritant H. microstoma, la plupart des 
auteurs citent la Souris (Mus musculus), le Campagnol (Clethriono- 
mys glareolus), le Hamster (Cricetus frumentaris), le Surmulot 
(Rattus norvegicus), le Campagnol agreste (Microtus agrestis), et 
divers Rongeurs africains; à notre connaissance, 2 auteurs seule- 
ment, SCHMIDT (1961), et Baer (1962) en étudiant les Cestodes 
d’Islande, ont trouvé H. microstoma chez le Mulot. ScHmIDT iden- 
tifie le parasite dans 2 Apodemus flavicollis (2,6%) et 2 A. sylvaticus 
(1,2%); notons que cet auteur signale encore comme hòtes Micro- 
mys minutus (9,7%), Clethrionomys glareolus (1,4%) et Microtus 
arvalıs (1,9%). BAER, sur 6 captures de A. sylvaticus grandiculus, 
compte 4 animaux parasités (66%); à ces 2 auteurs, nous croyons 
pouvoir ajouter TEnoRA (1963) qui mentionne H. straminea (pour 
nous À. microstoma, voir p. 158) dans A. sylvaticus et A. agrarius. 
Deux remarques s’imposent: les pourcentages que nous obtenons 
(4 à 64%) sont en général supérieurs à ceux indiqués ci-dessus; 
et, jamais nous n’avons trouvé H. microstoma dans un autre hôte 
que le Mulot (bien que le 61% des Campagnols que nous avons 
piégés aient été parasités). Il faut donc admettre que le genre Apo-. 
demus constitue un nouvel hòte récent, ce que confirment les captu- 
res actuelles effectuées par l’Institut de Zoologie de Neuchâtel: 
tous les Mulots piégés dans la région de Neuchâtel étaient dépour- 
vus d’/7. microstoma au cours de ces dernières années, alors que très 
récemment, de nouvelles observations ont prouvé que ces Rongeurs 
pouvaient abriter le parasite (cit. orale du Prof. Barr). 


160 E. WAHL 


Cycle de H. microstoma 


Pour compléter l’etude de H. microstoma, divers essais ont été 
effectués dans le but de l’obtenir par infestation expérimentale: 


1) Un Tenebrio molitor, 5 Grillons (Gryllus domesticus) et 4 
Blattes (Blatta germanica) sont nourris avec des anneaux gravides 
de H. microstoma obtenu du Mulot; les anneaux mürs sont deli- 
catement déchirés dans un peu d’eau avant d’ètre donnés aux Insec- 
tes. Trois semaines plus tard, nous obtenons, entre les glandes sali- 
vaires, le gésier et l’intestin de 3 Grillons respectivement A, 23 et 
47 cysticercoides; les autres Insectes étaient morts entre temps. 

A leur tour, 4 Souris blanches et 3 Hamsters dorés sont infestés 
par quelques cysticercoides mélangés dans une goutte d’eau; après 
2 semaines, la dissection d’une Souris blanche révèle une dizaine 
d’H. fraterna localisés dans l’iléon, et celle d’un Hamster un seul 
H. microstoma dans le duodénum. Au même moment, la dissection 
de 2 Scuris témoins, prises au hasard dans l’élevage, montre que 
Pune d’elle contient un A. fraterna, dont les 22 crochets mesurent de 
14,7 à 15,2 u de longueur et 16,1 à 17,5 u pour la base. Les autres 
Rongeurs, sacrifiés 5 à 7 semaines après l’infestation, sont indemnes. 


2) Un deuxième essai est effectué en infestant par des anneaux 
gravides d’Æ. microstoma (à nouveau obtenus a partir du Mulot) 12 
Tenebrio molitor ; 3 semaines après, 5 d’entre eux renferment respec- 
tivement 3, 3, 4, 30 et 102 cysticercoides, avec lesquels 3 Souris 
et 3 Hamsters sont à leur tour infestés. Une semaine plus tard, les 
excrements des Rongeurs ne contiennent pas d’oeufs; deux semaines 
après l’infestation, nous trouvons dans le duodénum de 2 Hamsters 
respectivement 15 et 16 H. microstoma, alors qu’une Souris ne pré- 
sente aucun Ver; les 2 autres Souris, examinées 4 semaines après 
l’infestation, donnent également un résultat négatif; quant au troi- 
sième Hamster, 1l est mort une semaine après l’infestation; son 
examen ne présente aucun développement. 


3) Nous avons enfin nourri 5 7. moliter et 4 Grillons avec les 
anneaux gravides d’/. microstoma obtenu dans un des Hamsters 
infestés ci-dessus; la dissection de 2 Tenebrio, 2 semaines après l’in- 
festation, et de 2 autres Tenebrio, 3 semaines plus tard, donne des 
résultats négatifs; les autres Insectes sont morts. 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 161 


En résumé, 7. molitor et Gryllus domesticus ont joué le rôle 
d’hötes intermédiaires; sur les 18 Tenebrio infestés, 5 présentent un 
développement de cysticercoides (28%), et sur 9 Grillons, 3 (33%); 
en ce qui concerne l’hòte définitif, les 7 Souris blanches se sont 
revelees negatives, alors que sur les 6 Hamsters infestés, 3 ont donné 
un résultat positif (50%). 


Description du cysticercoide. 


Le cysticercoide mesure de 1,1 à 1,7 mm. sur 0,5 à 0,6 mm; 
l’appendice caudal est très variable: 360 à 890 u sur 130 à 360 u; la 
région sphérique antérieure, comprenant le scolex, a un diamètre 
moyen de 200 y. La paroi externe est formée d’une mince cuticule, 
d’une couche de cellules et d’une couche de fibres musculaires. La 
lacune produite par l’invagination du scolex sépare la paroi externe 
de la couche interne; cette dernière, mince et mal délimitée, se 
confond avec la partie postérieure du scolex, mais laisse un léger 
intervalle devant le scolex. Le diamètre du scolex est d'environ 
82 u et présente la couronne de crochets et les ventouses caracté- 
ristiques d’H. microstoma. 


Discussion. 


Joyeux et Kopozierr (1927-30), Joyeux et Barr (1936), et 
DoLLeus (1950) avaient déjà noté Tenebrio molitor, T. obscurus, 
Geotrupes sylvaticus, Ceratophyllus fasciatus, Trogosita mauritanica, 
Cerandia cornutus, Dolichopoda linderi et Anisolabis annulipes 
comme hôtes intermédiaires de H. microstoma; par contre, Dvorak, 
Jones et Kunurman (1961) n’obtiennent aucun résultat chez 7. 
molitor, mais chez Tribolium confusum et T. castaneum, de même 
que chez Oryzaephilus surinamensis; Litcurorp (1963) utilise 
également des Tribolium; enfin, Hıckmann (1964) obtient des 
résultats positifs dans 2,65%, des cas avec Cestrinus punctatissimus. 

Les résultats obtenus chez Gryllus domesticus constituent donc 
une nouveauté. 

Tous les auteurs déjà cités réussissent la contamination de la 
Souris blanche: Dvorak (1961) note d’autre part que, bien que 
l’infestation puisse être positive chez le Hamster, elle est plus diffi- 
cile à réaliser: les Vers adultes sont moins développés que chez la 
Souris, et le Hamster contaminé présente des cas pathologiques, 
parfois mortels; ce même auteur est incapable d’infester le Rat. 


Rev. Suisse pe ZooL., T. 74, 1967. VA 


162 E. WAHL 


Ces résultats sont contredits par Lircurorp (1963), qui ne rencontre 
qu’exceptionnellement des cas mortels chez le Hamster; pour cet 
auteur, le Rat est le meilleur hòte définitif. Les résultats que nous 
obtenons ne correspondent pas à ceux de la littérature, et il peut 
paraître étonnant que sur 7 Souris blanches, aucune n’ait été posi- 
tive; il est probable que notre élevage de Souris, dont plusieurs indi- 
vidus abritaient H. fraterna, a acquis une immunité secondaire 
envers H. microstoma. L’infestation facile des Hamsters ne nous 
met d’accord qu’avec un seul auteur, LircHFoRD (1963). 

La plupart des auteurs relatent que le scolex du Ver est fixé 
dans les voies biliaires. Joyeux et KoBozieEFF (1928) notent égale- 
ment le duodénum comme point de fixation, de même que Dvorak 
(1961) et Hıckman (1964); pour ces 2 derniers auteurs, le fait est 
exceptionnel. Chez nos Hamsters, le duodénum seul abritait tous 
les Vers. 

Enfin, il est intéressant de noter que SKRJABIN et KALANTARIAN 
(1942) obtiennent chez Cricetulus migratorius le développement 
direct de H. straminea avec formation des cysticercoides dans la 
muqueuse intestinale. 


Larve de Taenia martis (Zeder, 1803) 


Nous avons trouvé la larve de Taenta martis dans divers empla- 
cements du val de l’Allondon chez À podemus flavicollis, A. sylvaticus 
et Clethrionomys glareolus; sur 190 Mulots, 17 renfermaient des 
larves (9%), et sur 36 Campagnols, 9 étaient parasités (25%); il 
nous semble inutile de dissocier les 2 espèces de Mulots, quoique 
chez A. sylvaticus, le pourcentage d’animaux parasités soit supé- 
rieur (12,5%) à celui d’A. flavicollis (5,5%). Voici la répartition de la 
larve de T. martis dans nos divers emplacements: 


Mulots Campagnols 
Emplacements piégés parasites % pieges parasités % 

par larves par larves 

il 91 1 So 3 

4 2 1 90 

9) 23 8 34,8 14 A 90 

6 38 2 DT 10 1 10 

7 25 2 8 

9 42 a TAL 9) 1 At 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 163 


Les animaux piégés dans les autres emplacements ne présen- 
talent pas de larves. L’emplacement 5 se distingue des autres régions 
par son pourcentage élevé de Rongeurs parasités; l’emplacement 4 
ne semble pas devoir entrer en considération, puisque 2 Mulots seu- 
lement y ont été capturés. L’höte définitif de 7. martis est un Carni- 
vore, Martre américaine ou Fouine; alors que la Martre est un ani- 
mal purement forestier, la Fouine se tient plus volontiers à proximité 
des maisons (Harnarp, 1961); or, le site 5 est précisément l’un de 
ceux qui est le plus proche d'habitations: à moins de 500 m., nous 
trouvons 2 hameaux, Malval au N.W. et Les Baillets à l'E. ; d’autre 
part, cette région comprend un bois clairsemé et le terrain y est 
irrégulier (murs, rochers), ce que paraît également affectionner la 
Fouine. Il est donc probable que les larves des Rongeurs de l’em- 
placement 5 achèvent leur cycle dans la Fouine, de même du reste 
que celles des autres régions du val de l’Allondon, mais où ce Carni- 
vore semble être moins répandu. 


Description de la larve de T. martis (fig. 12 et 13) 


La larve est presque toujours logée dans la cavité pleurale du 
Rongeur; dans un seul cas, nous l’avons trouvée dans la cavité 


Fie. 12, 13, 14. 


Taenia martis (Zeder 1803). 


12. Larve provenant de Clethrionomys glareolus. 13. Crochets du scolex larvaire. 
14. Crochets du scolex adulte. 


164 E. WAHL 


péritonéale. Dix Rongeurs ne possédaient chacun qu’une larve, 7 en 
contenaient chacun 2; 3 animaux avaient chacun 3 larves, 1 autre A 
larves, un autre encore 7 larves; enfin, deux Rongeurs renfermaient 
respectivement 13 et 14 larves, toutes très petites. 

La larve est monocéphale; elle mesure de 5 à 50 mm., appendice 
caudal compris; ce dernier est souvent très plissé, ce qui explique la 
grande variabilité des mesures. Le scolex, invaginé, porte 2 couron- 
nes de 14 à 15 crochets chacune, l’une comprenant les grands cro- 
chets, dont la longueur est de 188 à 204 u, et la base de 123 à 145 u; 
l’autre, les petits crochets, longs de 145 à 163 u et ayant une base de 
100 à 125 u; grands et petits crochets ont la forme typique des cro- 
chets des Taentidae, quoiqu’ils diffèrent légèrement les uns des 
autres: le manche des grands est plus massif et plus large à sa base 
que celui des petits; d’autre part, la garde des grands crochets appa- 
raît crochue, pourvue d’une proéminence sur son arête supérieure, 
ce qui n’est pas le cas pour les petits crochets. 


Discussion. 


Des recherches inédites sur la larve de T. martis, entreprises en 
1960 par l’Institut de Zoologie de Neuchâtel dans la forêt de Valan- 
gin (Neuchâtel), ont donné des résultats inférieurs aux nôtres: sur 
645 Rongeurs examinés, 43 étaient parasités (6,7%), dont 3,2% de 
Mulots et 11,6% de Campagnols. La larve est localisée aussi bien 
dans l’abdomen (20 cas) que dans la cavité pleuraie; le nombre des 
larves par Rongeur varie de une (23 cas) à 5. Le nombre des cro- 
chets est identique à celui que nous indiquons; leurs dimensions par 
contre ne correspondent pas à celles de nos crochets: 112 pour les 
grands et 89 u pour les petits; ces chiffres sont particulièrement 
faibles et correspondent peut-être à des larves immatures dont les 
crochets n’avaient pas encore atteint leur taille définitive, ce qui 
semble ressortir également de l’échec des tentatives d’infestation 
de Furets. (5 Furets et 1 Hamster infestés expérimentalement ont 
tous donné des résultats négatifs). 


Taenia martis (Zeder, 1803) 


Matériel. 


En relation avec la précédente étude de la larve de 7. martis, 
nous avons eu l’occasion d’examiner des Vers adultes de 7. martis, 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 165 


fournis par le Dr Bouvier, directeur de l’Institut Galli-Valério, à 
Lausanne. Ces Vers provenaient de Martes foina Erxleben: sur 59 
Fouines piégées, 17 étaient parasitées (28,9%), dont 13 avaient été 
capturées dans diverses régions du canton de Vaud et 3 dans le Bas- 
Valais. Nous avons recu les Vers conservés dans une solution de for- 
mol à 4%, et avons effectué nous-même les préparations complètes 


Description (fig. 14). 


La longueur du Ver est d'environ 100 mm., sa largeur de 3 mm. 
au maximum ; le scolex a un diamètre de 680 à 880 u; les 4 ventouses, 
presque sphériques, mesurent en moyenne 245 sur 220 u. Le rostre 
a un diamètre de 340 a 410 u; il porte 2 couronnes de 14 à 15 cro- 
chets; l’une de ces 2 couronnes est formée de grands crochets, longs 
de 186 à 213 u, l’autre de petits crochets, longs de 148 à 168 u; 
grands et petits crochets alternent régulièrement et présentent les 
mêmes différences concernant le manche et la garde que nous avons 
signalées à propos de la larve de T. martis (voir p. 164). La muscula- 
ture transverse est bien développée; on distingue 2 couches de mus- 
cles longitudinaux: une externe, comprenant un grand nombre de 
petits faisceaux, une interne, composée d’une centaine de gros 
faisceaux ; la musculature dorso-ventrale est peu importante. 

Les corpuscules calcaires sont nombreux, non seulement dans la 
région du scolex et du cou, mais aussi dans tout le parenchyme 
périphérique. Le système excréteur ne présente pas de particularités; 
le vaisseau dorsal est dans le même plan sagittal que le ventral; le 
diamètre des vaisseaux passe de 45 u dans les anneaux immatures à 
115 w dans les anneaux gravides. Il y a environ 120 testicules, 
ovoides, mesurant en moyenne 68 sur 44 u, situés en avant et laté- 
ralement des glandes femelles, sur 2 couches, et ne dépassant pas les 
vaisseaux excréteurs. La poche du cirre, allongée, mesure 160 sur 
88 u et ne dépasse pas le vaisseau excréteur du côté poral. Le cirre, 
rarement évaginé, est petit par rapport à la poche; le canal déférent 
est très sinueux. 

Le vagin est postérieur par rapport à la poche du cirre; il n’y a 
pas de sphincter vaginal, mais des fibres annulaires marquent 
l’aboutissement du vagin dans l’atrium; ce dernier est peu musculeux, 
mais les noyaux des cellules qui le composent sont fortement colo- 
rés. La paroi vaginale est épaisse, à cause d’un revêtement de cel- 
lules glandulaires (?) qui l’entoure; le canal est cilié, particulière- 


166 E. WAHL 


ment dans la région du réceptacle séminal; ce dernier ne présente 
pas de particularites; l’ovaire est formé de 2 lobes principaux, et la 
glande vitellogène est normalement développée, de même que la 
glande de Mehlis. L’uterus mûr forme 12 à 14 ramifications, épais- 
ses et parfois peu distinctes. Les œufs mesurent de 23 à 26 u sur 19 
BL 2 (Ube 


Discussion. 


FREEMAN (1956) a récemment repris l’etude taxonomique et 
biologique de certains Ténias de Mustelidae. Nous sommes d’ac- 
cord avec cet auteur qu'il existe effectivement 2 espèces, a savoir 
T. mustelae Gmelin 1790 et T. martis (Zeder 1803), Dans sa discus- 
sion taxonomique, cet auteur a également retrouvé T. martis chez 
Martes americana, au Canada, et a eu l’obligeance de nous prêter 
son matériel. 

Joyeux ET BAER (1934) ont décrit sous le nom de 7. intermedia 
Rud. 1809 (=T. martis), des Taenta provenant de deux Fouines, 
l’une de la région parisienne, l’autre de Nancy; ils ont conclu, 
d’après les dimensions des crochets qu’ils ont trouvées, que le seul 
crochet dessiné par THIENEMANN (1906, pl. XV, fig. 11) devait 
correspondre aux plus petits crochets de la deuxième rangée, et non 
a ceux de la première, pour lesquels les auteurs ont indiqué des 
dimensions plus grandes, à savoir 200 à 210 p. Or, nous trouvons 
pour les grands crochets une longueur de 186 a 213 u, mesurés sur 
un matériel abondant, tandis que les petits crochets ont 148 à 
168 u, ce qui cadre bien avec le seul crochet mesuré et dessiné par 
THIENEMANN. D’après le tableau comparatif de FREEMAN (p. 224), 
cet auteur indique une longueur de 146 u pour le matériel canadien 
de 7. martis; nous avons nous-même remesuré ces crochets et 
trouvons une longueur de 142 u, tandis que les petits crochets 
mesurent 129 à 133 u. La longueur de la poche du cirre dans le maté- 
riel canadien varie de 136 à 147 u sur 34 à 52 u, le cirre étant 
évaginé. La dimension des ceufs est cependant sensiblement la 
même, et nous avons pu observer 11 ramifications latérales de l’uté- 
rus de chaque còté. 

Les dimensions des grands crochets indiquées par FREEMAN 
coincident avec celles de 7. sibirica Dubnitski, 1952 et T°. skrjabini 
Romanov, 1952, et il ne fait pas de doute, ainsi que l’a affirmé 
FREEMAN, que ces 2 espèces doivent être considérées comme syno- 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 167 


nymes de la sienne. Reste à savoir si le matériel canadien étudié 
par FREEMAN, et que nous avons pu nous-même examiner, est iden- 
tique à la forme européenne de 7. martis; Ja difference essentielle 
réside dans les dimensions des crochets, en grandeur absolue et en 
difference de grandeur entre les grands et les petits; cette diffé- 
rence est de 13 u dans le matériel canadien, tandis qu’elle varie 
chez nous de 18 à 65 u; il semblerait donc que nous soyons en pré- 
sence de l’espèce type européenne, qui aurait donné naissance, sur 
le continent américain et en Asie, à une sous-espèce qui se distin- 
guerait par la taille de ses crochets. Nous proposons par consé- 
quent de designer l’espèce européenne sous le nom de 7. martis 
martis (Zeder 1803), et l’espece américaine sous le nom de T. martis 
americana ssp. nov. 

Récemment, Rauscx (1959) a fait une étude biologique et 
taxonomique des Helminthes du Glouton Gulo gulo L. et a redécrit 
entre autre 7. twitchellt Schwartz 1924; cette espèce paraît extré- 
mement voisine par son anatomie de 7. martis; en effet, le scolex 
est muni de 34 à 36 crochets dont les plus grands mesurent 195 à 
212 u, les plus petits 155 a 168 u. Il y a 150 a 200 testicules et la 
poche du cirre mesure 170 sur 50 u. L’uterus mùr a 7 a 12 branches 
laterales et les ceufs mesurent 30 a 36 u de diametre. La forme des 
crochets indiqués par Rausch (fig. 4, p. 469) est identique à celle de 
T. martis. Cependant les formes larvaires de 7. twitchelli paraissent 
beaucoup plus voisines de 7. mustelae, a savoir des coenures bour- 
geonnants; toutefois, à la figure 11, p. 476, Rauscx donne une pho- 
tographie de ce qu’il désigne comme larve de 7. twitchelli provenant 
de la cavité pleurale d’un Porc-épic infesté dans la nature; or, les 
larves monocéphales ont à peu de choses près la même structure 
que celles de 7. martis, que nous avons décrites ci-dessus et que nous 
avons trouvées dans la cavité pleurale et abdominale de petits 
Rongeurs. Comme d'autre part RauscH a travaillé expérimentale- 
ment avec des Porcs-épics, Ecureuils et Rats musqués capturés 
dans la nature, rien ne permettait d’affirmer qu'ils n'aient été infes- 
tés auparavant; on peut se demander si l’experience relatée à la 
page 479 d’un Glouton qui a été infesté par deux larves provenant 
d’un Porc-épic lui-même infesté naturellement n’est pas entachée 
d’une erreur, et si ce ne sont pas les larves de T. martis qui se 
seraient développées en Vers adultes. Nous devons laisser cette 
question ouverte en attendant de plus amples informations. 


168 E. WAHL 


Larve de Taenia mustelae 


Nous avons trouvé cette larve à 6 reprises dans le foie de 
Clethrionomys glareolus: 


Campagnols parasites 


Emplacements Campagnols par la larve de Pourcentages 
pieges T. mustelae 
il 3 1 338 
a) 14 a 21,49% 
6 10 1 10,293 
9 9 1 114003 


Tous les emplacements abritant le Campagnol ont au moins une 
fois cette larve, ce qui pourrait indiquer une certaine ubiquité de 
l’hòte définitif (petits Mustélidés); mais il est évident que le nombre 
des larves obtenues est trop restreint pour se livrer à des généralisa- 
tions; pour la même raison, les pourcentages n’ont qu’une valeur 
théorique. 


Description (fig. 15). 


La larve est un cysticerque habitant les régions périphériques du 
foie: elle est visible à la surface de cet organe. Sa taille est très 
petite: 3 mm. de longueur. Elle porte 2 couronnes de 44 à 46 cro- 
chets dont la longueur varie de 19 à 20,1 u; c’est par ce caractère 
que nous l’identifions à 7. mustelae. 


Discussion. 


FREEMAN (1956) a également étudié les formes larvaires de 
T. mustelae trouvées spontanément dans la nature et obtenues expé- 
rimentalement. Les dimensions des crochets sont constamment 
plus faibles que les nôtres, et cet auteur trouve des cysticerques à un 
seul scolex, ainsi que d’autres à plusieurs scolex. Il admet que ces 
2 formes larvaires correspondent à une seule espèce, à savoir 7. 
mustelae. On doit par conséquent envisager l’existence de races amé- 
ricaines et européennes de ce parasite, vu que nous n’avons jamais 
trouvé, ni dans notre territoire, ni dans d’autres exemplaires récol- 
tés par l’Institut de Zoologie, d’autres larves que celles vivant dans 
le foie et ne possédant qu’un seul scolex. 


PARASITES DE PETITS MAMMIFÈRES 169 


Déjà en 1952, WarpLE et McLeop, en comparant des spéci- 
mens d’Europe et d’Amerique du Nord, ont distingué une race euro- 
péenne d’une race américaine. DoLLEeUs (1961) identifie la larve chez 
Pitymis subterraneus et Clethrionomys glareolus en Lorraine et à 
Richelieu (Indre-et-Loire); les cysticerques sont toujours mono- 
cephales et comptent de 36 a 64 crochets mesurant de 19 a 23,5 u; 
les nombreuses figures de crochets publiées par DorLLrus font res- 
sortir leur variabilité individuelle; il est néanmoins difficile d’ad- 
mettre que les crochets de la fig. 99, p. 302, soient les mêmes que 
ceux de la fig. 136 D, p. 393; la forme et les dimensions des crochets 
de la fig. 99 ne correspondent pas, et il s’agit la sans doute d’une 
erreur de légende. En conclusion, DoLLrus également pense que le 
cysticerque de 7. mustelae se présente sous 2 formes: l’espece 
typique européenne, monocéphale, et dont les crochets sont plus 
grands que la sous-espèce américaine, qui est, elle, le plus souvent 
polycéphale. 


Taenia mustelae Gmelin, 1790 


Matériel. 


Pour compléter l’etude des Taenia de Mustelidae, nous décrircns 
T. mustelae. Le matériel nous a été fourni par le Laboratoire du 
professeur Ber et par le Dr Bouvier (Institut Galli-Valério); du 
premier, 2 préparations, dont l’une contenait 2 Vers provenant d’une 
Ermine de la région de Bienne, l’autre un seul Ver trouvé dans un 
Furet; du second, 5 exemplaires, dont 4 étaient parasites d’Ermines 
provenant de Renens, près de Lausanne, du Bas-Valais et de Val- 
lorbe (Vaud), et le cinquième d’un Putois du Bas-Valais. Sur 59 
Ermines piégées par l’Institut Galli-Valério, 4 étaient parasitées 
(6,8%), et sur 14 Putois, 1 seul (7,2%). Le matériel que nous a 
confié le Dr Bouvier n’était pas dans un état de conservation 
satisfaisant, et les crochets de tous les Vers avaient disparu; aussi 
la description qui suit repose-t-elle principalement sur l’observation 
des préparations du professeur BÆR. 


Description (fig. 16 et 17). 


La longueur du Ver est en moyenne de 100 mm., mais peut 
atteindre dans certains cas 190 mm.; la largeur maxima est de 
2 mm. Le scolex mesure 300 u de diamètre, les ventouses 130 à 150 u. 


170 E. WAHL 


et le rostre 91 u. Le nombre des crochets est difficile a déterminer, 
car ils disparaissent souvent au cours du développement; sur 2 
Vers, nous en avons compté respectivement 37 et 43; leur longueur 


Oy FY 


117 


Fre. 15, 16, 17. 


Taenta mustelae Gmelin, 1790. 


15. Crochets du scolex larvaire. 16. Crochets du scolex adulte. 17. Segment 
adulte d’un Ver provenant de Mustela erminea. 


varie de 19 a 19,8 u; leur base est en moyenne de 16,8 u; la lame des 
crochets a une extrémité arrondie, alors que celle de la garde est 
pointue; la faible échancrure qui sépare la lame de la garde confère 
aux crochets un aspect particulier. (fig. 16). Les pores génitaux alter- 
nent irrégulièrement; chaque anneau renferme de 100 a 110 testi- 
cules, ne dépassant pas les vaisseaux excréteurs et mesurant de 
26 à 39 u sur 17 à 27 uw; le canal déférent est sinueux; il n’y a pas de 
vesicule seminale externe; la poche du cirre mesure de 229 a 274 u 
sur 123 a 146 u; dans les anneaux gravides, elle atteint 319 u de 
longueur sur 91 u de largeur; le cirre est long et souvent évaginé. 
L’atrium génital est développé, profond, (68 à 91 x), et possède un 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 1076 


sphincter bien marqué. Dans l’atrium, postérieurement à la poche 
du cirre, débouche le vagin, entouré de cellules à noyaux colorés sur 
la totalité de son parcours. L’ovaire est bilobé; la glande vitello- 
gene est postérieure à l’ovaire. Dans les anneaux gravides, l’utérus 
présente en moyenne 28 ramifications. Les œufs mesurent de 22,4 
2946 u sur 17,9 à 21,3 u. 


Discussion. 


FREEMAN (1956) a récemment revu la synonymie de 7. mustelae 
dont il a étudié les formes larvaires et le cycle évolutif. La seule 
description du Ver adulte a été faite par SKINKER, 1935; mais cet 
auteur n’a pas donné de détails sur la structure caractéristique de 
l’atrium génital; c’est la raison pour laquelle nous la reprenons ici, en 
insistant sur la profondeur de l’atrium qui peut se fermer gràce à la 
présence d’un sphincter, et la longueur considérable du cirre. DOLLFUS 
(1961) signale 46 crochets chez des Vers provenant de Mustela 
nivalis capturés à Richelieu (Indre-et-Loire); les dimensions des 
crochets sont légèrement supérieures à celles que nous obtenons; 
par contre, le nombre de testicules indiqué par DoLLFUS, environ 
60, est en contradiction avec celui mentionné par THIENEMANN 
(1906) (environ 110) et nous-même (100 à 110). Il est d’autre 
part certain que le Ver décrit sous le nom de /Insinuarotaenia 
spasskit, trouvé par ANDREICO, 1963, chez Mustelae nivalis et 
Putorius eversmani soit identique à T. mustelae, quoique cet auteur 
ne figure pas de crochets sur les 2 scolex qu'il dessine, mais dont les 
rostres sont bien visibles. 


C. NÉMATODES 


Syphacia stroma (von Linstow) 1884 


Nous avons trouvé ce Nématode dans 34 Mulots sur 190 (17,9%); 
la répartition dans les différents emplacements s’etablit comme suit: 


Emplacements Mulots piégés  Mulots parasités Pourcentages 
par S. stroma 
i gl 3; DG 
2 3 1 DO TA 
4 2 2 100559, 


Ne, E. WAHL 


5 23 10 13,5%, 
6 38 3 7,9% 
7 25 1 & %, 
8 21 1 4,8%, 
9 42 7 16,7%, 


S. stroma est localisé surtout dans les régions antérieure et 
médiane de l’intestin gréle, exceptionnellement dans la portion 
postérieure. Tous les individus identifies sont des femelles, et il faut 
admettre que les mâles ne survivent pas longtemps à la copulation. 
Chez 8 Mulots, S. stroma cœxistait avec Trichuris muris. 

Le cycle de cet Oxyuride est direct et s’accomplit dans l’intestin 
gréle (Roman, 1951) ou dans le caecum (v. Linstow, 1885) du Mulot. 
Roman (1951), ayant constaté la présence, chez un même hôte, 
d'individus adultes et de femelles jeunes, admet la possibilité de 
réinfestation d’un hôte déjà parasité. 


Trichuris muris (Schrank) 1788 


Ce Ver parasitait 14 des 190 Mulots piégés (7,4%), 1 Campagnol 
sur 36 (2,8%) et 1 Campagnol des champs sur 4 (25%). La réparti- 
tion des Mulots parasités dans les divers emplacements donne le 
tableau suivant: 


Emplacements Mulots piégés  Mulots parasités Pourcentages 
par T. muris 
9 23 10 13,004 
6 38 1 20506 
5) 42 2 RAR 


Le Campagnol parasité par 7. muris a été capturé dans l’empla- 
cement 5, et le Campagnol des champs dans emplacement 4. 

Le Ver est localisé dans le caecum; nous l’avons cependant 
trouvé une fois dans l’intestin grêle, mais il s’agit vraisemblable- 
ment d’une erreur de manutention ou d’étiquette. Nous avons 
récolté T. muris à différentes périodes de l’année (janvier, février, 
mai, juin, novembre); Roman (1951) signale n’avoir observé le para- 
site qu’au mois de mai, et de juillet à novembre. 

Le cycle de 7. muris est vraisemblablement direct, par analogie 
aux autres Trichuridae (Homme, Canidés, Muridés, etc.). L’embryon 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES AS 


commence son développement à l’intérieur de l’œuf, dans le milieu 
extérieur; la contamination de l’hòte s’effectue par voie buccale, et 
les ceufs éclosent directement dans le caecum (FuLLEBORN, 1923); 
Brumpt (1949) rapporte cependant une expérience de MILLER 
(1947) au cours de laquelle ce dernier auteur a constaté que les 
larves de 7. vulpis, parasite des Canidés, s’introduisent dans la paroi 
de l’intestin grêle et émigrent au bout de 8 jours dans le caecum. 


Rictularia proni Seurat, 1915 


Nous n’avons identifié ce Ver qu’à 2 reprises, dans l’intestin 


de 2 Mulots, l’un de l’emplacement 4, l’autre de l’emplacement 7. 
Tous les exemplaires étaient des femelles, comme ce fut le cas de 
ceux signalés par DoLLFus et Mrsporrzs (1941). Les Spiruridae 
sont hétéroxènes: la larve se developpe chez différents Insectes, 
Orthoptères ou Coléoptères. 


Heligmosomum dubium (Baylis, 1926) 


4 Mulots abritaient ce Nématode, répartis de la façon suivante: 


Emplacements Mulots piégés  Mulots parasités Pourcentages 
par A. dubium 
> 23 2 SIRO 
6 38 di MOVE 
9 42 1 DIO 


Les Vers sont localisés dans l’intestin. 
Le cycle evolutif est direct, et les ceufs penetrent dans l’hòte 
par voie digestive (Roman, 1951). 


Conclusion (voir tableau III, p. 174). 


Au cours de cette étude, nous avons déjà insisté sur les relations 
existant entre les différents biotopes et les cyeles des parasites. Nous 
nous proposons de récapituler brièvement ces relations entre formes 
larvaires et adultes, hôtes et biotopes, en tenant compte d’abord des 
divers emplacements que nous avons délimités dans le val de l’AI- 
london, puis, en considérant le val de l’Allondon comme un tout. 
Enfin, nous comparerons nos résultats avec ceux obtenus lors 


Ae E. WAHL 


Ae rE Ne wl 


< S a 
= S 3 > 
S 3 = S 
e E S a © 
2 © n = = © à = 
= = = | = È SS SS 
A =. 28 SÈ 
a | oa | Se |S < SS > S 
Plagiorchis arvicolae 59) 
Lyperosomum vitta 1/4/5/6 | 5/6/9 
7/8/9 
Catenotaenta lobata US © 
Paranoplocephala 
omphalodes 9/6 
P. brevis h) 
Andrya caucasica 4 5/9 
Hymenolepis 
microstoma 1/5/6/7 
H. scalarıs 1 
H. pistillum 5/6 3/8 
H. stefansku 5 
H. integra 5) 
H. furcata 8 
H. globosoides 5 
Choanotaenıa 
crassıscolex 5 
T'aenia martis 
(larves) 1/4/5/6 | 5/6/9 
7/9 
T. mustelae (larves) 
Syphacia stroma 1/2/4/5 
6/7/8/9 
Trichuris muris 5/6/9 
Rictularia pront 4/7 
Heligmosomum 
dubium 5/6/9 


Remarques: les chiffres indiquent le numéro des emplacements (voir p. 132) 
où ont été trouvés les hôtes et leurs parasites correspondants; les chiffres en 
italique indiquent les numéros des emplacements dans lesquels le pourcentage 
d’animaux parasités est le plus élevé. 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 175 


d’autres recherches effectuées en Suisse, et plus particulierement 
dans le canton de Genève. 

Pour déterminer le degré de parasitisme d’une certaine région, il 
est necessaire de disposer d’un matériel — hötes et parasites — 
minimum; il est évident que les emplacements 2, 3 et 4, où les résul- 
tats des captures ont été particulièrement maigres, ne peuvent 
entrer dans cette discussion. De même, la série des Hymenolepididae 
d’Insectivores ne peut nous fournir aucune indication parasito- 
écologique valable, puisque nous n’avons jamais obtenu de séries 
d'hôtes dans un même biotope. Par exemple, bien que Hymeno- 
lepis pistillum ait été identifié à 4 reprises, nous ne pouvons rien en 
déduire puisque ce Ver a été trouvé dans 4 biotopes différents, 2 
fois chez Sorex araneus et 2 fois chez Crocidura russula; ceci pourrait 
tout au plus dénoter une certaine ubiquité de l’hôte intermédiaire 
(Gloméridés). Il en va de même pour HM. scalaris, H. furcata, H. 
stefansku, H. integra, H. globosa, qui ne constituent que des cas 
isolés, ainsi que Choanotaenta crassiscolex ( Dilepididae) (voir p. 135). 
Les relations parasito-écologiques des Trématodes apparaissent 
plus significatives (voir pp. 137 et 143): Plagiorchis muris, dont le 
cycle est etroitement lie a l’eau, n’apparait que dans deux emplace- 
ments séparés, mais identiques biologiquement; par contre, Lype- 
rosomum vitta est caractérisé par une répartition beaucoup plus 
large, les hötes intermédiaires de ce Ver étant terrestres. 

Parmi les Cestodes, nous avons trouvé Catenotaenia lobata dans 
les emplacements les plus boisés, convenant aux Mulots, hòtes defi- 
nitifs; il est possible que les hòtes intermédiaires, des Glycyphages 
affectionnant les endroits secs, soient la cause de l’absence du para- 
site dans le site 6, particulierement humide (voir p. 146). La réparti- 
tion dans les divers emplacements des autres Anoplocephalidae est 
en relation avec celle de leurs hötes définitifs, les Campagnols: seul 
emplacement 1, où 3 Campagnols seulement ont été capturés, est 
exempt de ce parasite (voir pp. 149, 150 et 152). Hymenolepis micros- 
toma est réparti dans 5 emplacements, ce qui correspond de nouveau 
à Pubiquité du Mulot, hôte définitif; pourtant, les sites 6 et 7 pré- 
sentent une abondance remarquable de ce parasite, ce qui est 
inexplicable, puisque ces 2 sites constituent des biotopes dissem- 
blables par leur exposition et leur végétation; il ne semble pas que 
l’éthologie des hôtes intermédiaires, Insectes divers, puisse élucider 
ce parallélisme, dont la seule cause ressortit à la proximité des 


176 E. WAHL 


régions 6 et 7 (voir p. 155). La plupart des biotopes abritent les 
larves de T'aenia martis; le Mulot et le Campagnol sont ici les hôtes 
intermédiaires, la Fouine l’hòte définitif; le pourcentage élevé des 
larves dans le site 5 dépend, semble-t-il, de l’éthologie de la Fouine, 
moins forestière que les autres Carnivores (voir p. 163). Nous retrou- 
vons la même répartition pour les larves de Taenia mustelae, mais 
plus limitée, par le fait que l’hôte intermédiaire est le Campagnol; 
de toutes façons, le nombre restreint de ces larves, en relation sans 
doute avec la rareté du Campagnol, ne nous permet pas d’en tirer 
des conclusions générales, bien qu'il soit remarquable que tous les 
sites abritant le Campagnol présentent au moins une fois cette larve. 

Chez les Nématodes, Syphacia stroma est présent partout, ce qui 
a souvent été signalé pour les Oxyurides du Mulot. Trichuris muris, 
dont l’œuf se développe dans le milieu extérieur, n’a jamais été trouvé 
dans emplacement 7, particulièrement ensoleillé; il est néanmoins 
difficile d'expliquer pourquoi le site 5 en renferme un pourcentage 
élevé, contrairement au 9 où les conditions sont pourtant sembla- 
bles (voir p. 172). De même, les faibles pourcentages de Mulots para- 
sités par Heligmosomum dubium et Rictularia proni ne doivent être 
considérés que comme des cas isolés (voir p. 173). 

En résumé, l’étude parasito-écologique selon les 9 emplacements 
choisis dans le val de l’Allondon met en évidence certains cycles 
parasitologiques, en particulier ceux qui sont liés à l’eau. Il semble 
toutefois que la dissémination des hôtes définitifs et intermédiaires 
masque le plus souvent la spécificité éthologique. 

Le val de l’Allondon pris dans son ensemble constitue donc un 
biotope généralisé, au sein duquel les conditions requises pour l’ac- 
complissement de nombreux cycles sont présentes; élément aqua- 
tique contribue a la variété de ces cycles. Bien que des biotopes 
puissent étre délimités, la végétation reste souvent entremélée, et 
de toutes facons, pas plus la phytosociologie que l’orientation des 
sites ne paraissent influencer habitat des Rongeurs et des Insecti- 
vores; ces derniers fréquentent les bords caillouteux et alluviaux de 
la rivière, alors que les Rongeurs affectionnent les régions boisées; 
parm?! eux, les Campagnols semblent rechercher les abris rocheux. 

Existe-t-il des migrations des Rongeurs et Insectivores à l’inté- 
rieur du val de l’Allondon ? L’étude parasito-écologique semble le 
démontrer. Le cas de la répartition d’Hymenolepis microstoma est 
particulièrement frappant et implique un transfert de Mulots entre 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 10787 


2 régions voisines (voir ci-dessus). Toutefois, HarnaRD (1962) 
rapporte que les Mulots sont capables de s’orienter parfaitement, et 
de retrouver leur terrier après avoir été chercher leurs provisions 
dans un rayon de près de 1 km.; il semble exister des aires de répar- 
tition pour les 2 espèces de Mulots, ainsi que nous l’avons observé: 
dans un même biotope, une série de pièges rapprochés ne rappor- 
tent que Apodemus sylvaticus, alors que, quelques dizaines de mètres 
plus Join, une autre série de pièges ne donnent que A. flavicollis. 
Ces faits montrent bien que dans une région aussi délimitée que le 
val de l’Allondon, on ne peut pas parler de migrations, mais seule- 
ment de deplacements temporaires: les anımaux à la recherche de 
nourriture s’aventurent plus ou moins loin de leur zone habituelle, 
et, par leurs excréments, permettent ainsi la dissémination des 
œufs des Vers qu'ils hebergent. 

L’emplacement 5, ne s'étendant que sur une cinquantaine de 
metres seulement le long de l’Allondon, réunit presque toutes les 
espèces de parasites identifiées dans le val de ”Allondon (voir 
tableau III p. 174). Cette région, moins boisée que les sites 1 et 6, 
moins ensoleillée que l’emplacement 7, et dont les alluvions sont 
moins riches que celles des biotopes 3 et 7, paraît réunir des condi- 
tions particulièrement favorables a l’etablissement de nombreux 
cycles évolutifs. Il semble donc que l’éthologie des hôtes intermé- 
diaires et définitifs ne requiert pas forcément des biotopes très 
caractéristiques; ceci fait également ressortir une certaine unifor- 
mité du val de l’Allondon du point de vue parasito-écologique. 
Remarquons cependant que l’emplacement 5, aux abords faciles, 
est probablement le lieu de passage de nombreux petits Mammiferes 
(voir ci-dessus), ce qui pourrait aussi expliquer la richesse de sa 
faune parasitologique. Le site 9, dont nous avons souvent souligné la 
similitude avec le 5, comporte, de même, de nombreuses espèces 
d’Helminthes, mais en plus faible densité; la situation excentrique 
de cette région restreint la fréquence des déplacements des hôtes 
définitifs, et ipso facto, les chances de contamination des hôtes inter- 
médiaires. 

Il ressort de ces considérations que le val de |’ Allondon constitue 
une region parasito-écclogique uniforme, dans laquelle les bio- 
topes isolés ne jouent qu’un ròle secondaire; l’absence de spécificité 
éthologique de ces biotopes particuliers est renforcée par les dépla- 
cements des petits Mammifères. 


EEE SUISSE DE ZooL., I 74, 1967. 12 


178 E. WAHL 


Comme nous l’avons indiqué au début de ce travail (voir p. 129), 
certaines espèces identifiées dans le val de l’Allondon sont nouvelles 
pour la Suisse. 

Parmi les Hymenolepididae d’Insectivores, H. scalaris, H. pistil- 
lum, H. integra dont la forme adulte a été identifiée pour la première 
fois a Troinex (Genève) (BAER, 1932) et H. furcata sont des espèces 
bien connues, tant en Suisse que dans les régions limitrophes, la 
France en particulier. 

Par contre, H. stefanskii, découvert chez Sorex araneus, en 
Pologne, et décrit par ZARNOWSKI (1954) n’avait encore jamais été 
identifié dans nos regions; récemment, Cl. VAUCHER le retrouve chez 
le même hôte, dans le canton du Valais, et nous-méme chez 
S. minutus, dans le val de l’Allondon. 

H. globosoides, décrit pour la première fois chez Neomys fodiens, 
en Pologne, par SoLtys (1953), est identifié à nouveau en Tché- 
coslovaquie (PRoKoPIc et GROSCHAFT, 1961), puis en Finlande et à 
Neuchâtel (Cl. VAUCHER), toujours chez la Musaraigne d’eau; c’est 
également chez cet höte que nous l’avons trouvé. 

Dans la famille des Dilepididae, Choanotaenıa crassiscolex est 
signalé partout, tant en France qu’en Suisse (cantons de Vaud, 
Valais, Neuchatel, Berne, Genève). | 

En ce qui concerne les Trématodes de Rongeurs, Lyperosomum 
vitta a déjà été signalé à Vessy (Genève) par BAER (1932). En revan- 
che, Plagiorchis arvicolae, découvert chez Arvicola terrestris L., en 
URSS, et décrit par ScHuLz et Skworzow (1931) est nouveau pour 
la Suisse; il est intéressant de noter que ce Ver a également été 
retrouvé dans les environs de Boudry chez le Mulot; l’hòte de 
P. arvicolae dans le val de l’Allondon est aussi le Mulot. 

Parmi les Cestodes de Rongeurs, nous n’insisterons pas sur 
Catenotaenia lobata (BAER, 1925), découvert en Suisse, ni sur 
Paranoplocephala omphalodes, identifié à maintes reprises dans 
nos régions. Par contre, P. brevis et Andrya caucasica, tous deux 
découverts chez des Rongeurs caucasiens par KIRSCHENBLATT 
(1938) ont été signalés ultérieurement dans plusieurs régions d’Eu- 
rope centrale et de l’est (voir pp. 151 et 153); ces 2 espèces d’Anoplo- 
cephalidae constituent des nouveautés pour la Suisse: nous avons 
décrit P. brevis et A. caucasica dans le val de l’Allondon, tandis que 
Jusqu’ici, seule la deuxième espèce a été retrouvée dans le canton de 
Neuchätel. 


PARASITES DE PETITS MAMMIFÈRES 179 


Hymenolepis microstoma, ainsi que nous l’avons déjà souligné, est 
frequent surtout chez la Souris blanche de laboratoire ainsi que chez 
plusieurs Rongeurs d’Europe, d’Asie et d’Afrique (voir p. 159); 
l’hôte chez lequel nous avons trouvé ce Ver ne constitue peut-être 
pas une véritable nouveauté, mais au moins une surprise. En 1932, 
Bzr examine 158 petits Rongeurs du canton de Genève, tous 
dépourvus de H. microstoma. Au cours de ces dernières années, 2 
auteurs signalent ce parasite dans le genre Apodemus: SCHMIDT 
(1961) en Allemagne (Halle) et BAER (1962) en Islande. Dans le val 
de l’Allondon, le pourcentage élevé de Mulots parasités par H. 
microstoma, et l’absence régulière de ce Ver chez le Campagnol 
méritent donc d’être signalés. Ces résultats sont confirmés en tous 
points par les récentes investigations de l’Institut de Zoologie de 
Neuchätel. 

La larve de Taenia martis n’avait encore jamais été identifiée 
dans le canton de Geneve; sa frequence dans les Mulots et Campa- 
snols du val de l’Allondon correspond aux résultats obtenus lors des 
recherches entreprises par l’Institut de Zoologie dans la forêt de 
Valangin (Neuchâtel). Le cysticerque de Taenia mustelae, trouvé 
chez le Campagnol, dans le val de l’Allondon, diffère des larves de 
T. mustelae américaines (voir p. 168); il s’agit là d’une forme lar- 
vaire nouvelle pour la Suisse, et qui, récemment, a été identifiée 
également chez le Campagnol, dans le canton de Neuchätel. 

Enfin, les Nematodes Syphacıa stroma et Heligmosomum dubium 
ont été signalés à Genève par BAER (1922), alors que Trichuris muris 
et Rictularia proni, connus en France, n’avaient pas été, jusqu'ici, 
identifiés dans le canton de Genève. 

Il est frappant de remarquer que la plupart des espèces d’Hel- 
minthes, nouvelles dans le val de l’Allondon, ont été retrouvées 
dans la region de Neuchâtel. Ce fait s'explique, d’une manière tout à 
fait naturelle, par l’absence de recherches systématiques effectuées 
en Suisse depuis de nombreuses années: en 1932, BAER étudie la 
faune parasitologique de 3 régions distinctes du canton de Genève, 
à savoir Pinchat, Vessy et Troinex, ainsi que quelques points du 
canton du Valais. Depuis, aucune étude parasitologique approfon- 
die d’une région de la Suisse n’a été entreprise. À quelques dizaines 
d’années d'intervalle, il est intéressant de constater que dans ce 
même canton de Genève, mais sur la rive droite du Rhône, se trou- 
vent d’autres espèces. Il est ainsi probable que les conditions biolo- 


180 E. WAHL 


giques du val de l’Allondon ont Joué un rôle important dans ces 
divergences. Les contreforts du Jura suisse semblent réunir des 
facteurs éthologiques favorables a l’éclosion de nombreux cycles 
évolutifs, puisque, à quelques exceptions près, les mêmes parasites 
sont observés tant dans le val de l’Allondon qu'aux alentours de 
Neuchâtel, régions distantes pourtant de quelque 130 km. Ce paral- 
lélisme met en relief les résultats enregistrés dans l’ensemble du can- 
ton de Genève, différents suivant si l’on opère sur la rive droite du 
Rhône (côté Jura) ou sur la rive gauche. 

En ce qui concerne Hymenolepis microstoma, dont le cycle n’exige 
pas de conditions particulières, on peut admettre qu’une adapta- 
tion parasitologique à un nouvel hôte s’est opérée progressivement. 

En résumé, quelques espèces d’Helminthes identifiées dans le 
val de l’Allondon sont nouvelles pour la Suisse; il s’agit de Hymeno- 
lepis stefanski et H. globosoides chez les Insectivores; de Plagiorchis 
arvicolae, Paranoplocephala brevis, Andrya caucasica, Hymenolepis 
microstoma, Taenia martis (larve), T. mustelae (larve), Trichuris 
muris et Rictularia proni chez les Rongeurs. La plupart de ces para- 
sites ont été retrouvés récemment dans la région de Neuchâtel. 


REMERCIEMENTS. 


Nous tenons à exprimer toute notre reconnaissance à notre Direc- 
teur de thèse, le professeur J.-G. BAER, dont l’autorité bienveillante 
nous a encouragé tout au long de ce travail, et qui nous a fait pro- 
fiter de son vaste savoir, nous a conseillé et aidé à maintes reprises. 

Nos remerciements vont également au Dr Emile Dorrrens, 
Directeur du Muséum de Genève, qui a obligeamment mis à notre 
disposition des pièges, au Dr Villy AELLEN, Conservateur au 
Museum de Genève, qui a bien voulu contrôler l'identification de 
nos petits Mammifères, et à M. Claude Vaucuer, chef de travaux 
à l’Institut de Zoologie, pour son assistance dans l'identification 
des Hymenolepididae. 


RÉSUMÉ 
253 petits Mammifères du Val de l’Allondon (Genève) ont été 


piégés, dont 135 étaient parasités (53%). Parmi les Insectivores, 
Sorex minutus, S. araneus, Neomys fodiens, Crocidura russula, 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 181 


43%, sont parasités; parmi les Rongeurs, Apodemus flavicollis, 
A. sylvaticus, Clethrionomys glareolus, Microtus arvalıs, 549%. 

Le val de l’Allondon a été divisé en 9 régions, représentant 
différents biotopes, et certains cycles parasitologiques, en particu- 
lier ceux qui sont liés à l’eau, ont ainsi été mis en évidence. Il semble 
toutefois que la dissémination des hôtes définitifs et intermé- 
diaires masque le plus souvent la spécificité éthologique: le val de 
l’Allondon peut être considéré comme une region parasito-écolo- 
gique uniforme. 

Certaines espèces d’Helminthes identifiées dans le val de l’Al- 
london sont nouvelles pour la Suisse, à savoir: Hymenolepis ste- 
fansku et H. globosoides chez les Insectivores; Plagiorchis arvicolae, 
Paranoplocephala brevis, Andrya caucasica, H. microstoma, Taenia 
martis (larve), T. mustelae (larve), Trichuris muris et Rictularia 
proni chez les Rongeurs. H. microstoma n’a été identifié que chez le 
Mulot. D’autres Helminthes, déjà notés en Suisse, ont été retrouvés 
dans le val de l’Allondon: Hymenolepis scalaris, H. pistillum, H. in- 
tegra, H. furcata et Choanotaenia crassiscolex chez les Insectivores; 
Lyperosomum vitta, Catenotaenia lobata, Paranoplocephala ompha- 
lodes, Syphacia stroma et Heligmosomum dubium chez les Rongeurs. 

La plupart de ces parasites ont été retrouvés recemment dans la 
région de Neuchàtel, ce qui montre que le pied du Jura suisse 
constitue un biotope favorable à l’éclosion de nombreux cycles. 


ZUSAMMENFASSUNG 


253 kleine Säugetiere wurden im Val de l’Allondon gefangen; 
135 hatten Parasiten (53%); unter den Insectivoren, Sorex minutus, 
S. araneus, Neomys fodiens, Crocidura russula, 43%, hatten Para- 
siten, und unter den Nagetieren, Apodemus flavicollis, A. sylvaticus, 
Clethrionomys glareolus, Microtus arvalıs, 54%. 

Das Val de l’Allondon wurde in 9 kleinere Gegende geteilt, 
welche verschiedene Biotopen, und gewisse parasıtologische Zyklen 
zeigen, besonders dieselben die mit Wasser verbunden sind. Es 
scheint dennoch, dass die Zerstreuung der definitiven und zwischen- 
wirten meistens die ethologische Spezifizität versteckt: das Val de 
PAllondon kann doch als eine uniforme parasito-oekologische 
(segend betrachtet sein. 


182 E. WAHL 


Manche Helminthenarten, die im Val de l’Allondon identifi- 
ziert worden sind, sind neu für die Schweiz: Hymenolepis stefanskit 
und H. globosoides bei den Insectivoren; Plagiorchis arvicolae, 
Paranoplocephala brevis, Andrya caucasica, Hymenolepis microstoma, 
Taenia martis (Larve), T. mustelae (Larve), Trichuris muris und 
Rictularia proni bei den Nagetieren. H. microstoma ist nur bei den 
Feldmäusen identifiziert worden. Andere Helminthen, die in der 
Schweiz schon gekannt waren, wurden wieder hier gefunden: 
Hymenolepis scalaris, H. pistillum, H. integra, H. furcata und 
Choanotaenia crassiscolex bei den Insectivoren; Lyperosomum vitta, 
Catenotaenia lobata, Paranoplocephala omphalodes, Syphacıa stroma 
und Heligmosomum dubium bei den Nagetieren. 

Der Schweizer Jurafuss ist ein günstiges Biotop für die Ent- 
wicklung mehreren Zyklen, denn die meisten diesen Parasiten hat 
man neulich auch in der Gegend von Neuchätel wieder gefunden. 


SUMMARY 


253 small Mammals were captured in the Val de l’Allondon 
(Geneve), of which 135 were parasitized (53%). Among insecti- 
vora, Sorex minutus, S. araneus, Neomys fodiens, Crocidura russula, 
43%, had parasites; among rodents, Apodemus flavicollis, A. sylva- 
ticus, Clethrionomys glareolus, Microtus arvalıs, 54%, had parasites. 

The area was divided into 9 regions representing different bio- 
topes and distinct parasitic life-cycles, especially those bound to 
water were brought into evidence. It appears, however, that 
spreading of the definitive and intermediate hosts in most cases 
masks an ethological specificity: consequently the area studied 
may be considered from a parasito-ecological aspect as uniform. 

Certain species of helminths identified are new for Switzerland, 
namely: Hymenolepis stefanski and H. globosoides in insectivora; 
Plagiorchis arvicolae, Paranoplocephala brevis, Andrya caucasica, 
Hymenolepis microstoma, Taenia martis, (larva), T. mustelae (larva), 
Trichuris muris and Rictularia proni in rodents. H. microstoma 
has only been found in Fieldmice. Other species, already known 
from Switzerland, were rediscovered here: Hymenolepis scalaris, 
H. pistillum, H. integra, H. furcata and Choanotaenia crassiscolex 


PARASITES DE PETITS MAMMIFERES 183 


in insectivora; Lyperosomum vitta, Catenotaenia lobata, Paranoplo- 
cephala omphalodes, Syphacia stroma and Heligmosomum dubium 
in rodents. 

Most of the above species have been recently discovered in 
the region around Neuchâtel, which shows that the foot of the 
Swiss Jura represents a favourable biotope for numerous life- 
cycles. 


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REVUE SUISSE DE. Z00LOGIE 189 
Tome 74, n° 3. — Mai 1967 


Zur 


embryonalen Kopfentwicklung von 
Crocodylus cataphractus CUV. 


von 


Fabiola MÜLLER 


Mit 34 Abbildungen und 12 Tabellen 


INHALTSVERZEICHNIS 


BA 2 rk eee Rd 
LSnERElL ER es Pr NE Se 193 
LEINE Lal avida mn pee I Se BE 193 

ele 


MORPHOGENESE DES DUCTUS NASOPHARYNGEUS 
UND DES SEKUNDAREN GAUMENS 


uu I TEEN Reno 
Geschichte, Terminologie, Rekonstruktionen . . . . . . . 196 


I. Entstehung des Ductus nasopharyngeus 
ES renbeschreibune Lili a 98 
Pe Dinerenzrerunesprozesses |. tir acute dm Mal. £ -204 


RiwéSuissetDe ZooL., E. 74, 1967. 118° 


190 


FABIOLA MULLER 


1. Entstehung des häutigen Ductus 


1. Die Ductusabschnitte 

2. Entstehung des praesumptiven Raumes 

3. Differenzierung des häutigen Nasenrachengangs 
Ductus anterior . a 
Ductus posterior . 


2. Entstehung des knöchernen Ductus . 


1. Entstehung der Ductuselemente . 
2. Zusammenschluss der Elemente . 


II. Entwicklung des sekundären Gaumens 


Il, 
9 


ie 


Verknöcherung des bindegewebigen Gaumens 
Unterschiede zum Gaumen der Säuger 


3. Das Parasphenoid . 


III. Vergleich mit den adult verwirklichten Verhältnissen 


Zusammenfassung 


2 Meile: 


ENTWICKLUNG DES NEUROCRANIUMS 


Einleitung . 
Geschichtliches 
Material DE 
Rekonstruktionen 


I. Entstehung und Differenzierung des Chondrocraniums 


I. Beschreibung der Stadien 


II. 


upon 


Stadium 1 
Stadium 2 
Stadium 3 
Stagni nie 
Stadien 510 . 


Differenzierungsprozesse . 


de 


Entstehung der Hirnschale 

a) Hypophysengrube ae 

b) Rostraler Hirnschalenteill 
c) Entstehung der caudalen Schale 
d) Verbindung der Teilschalen 


Die Winkeländerungen im Chondrocranium . 


204 


204 
205 
208 
208 
210 


214 


215 
216 


219 
220 
221 


223 
225 


228 


228 
229 


‘230 


232 


232 
234 
237 
240 
248 


248 


248 
248 
253 
253 
253 


254 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 191 


3. Die ventrade Verlängerung der Schädelbasis . . . . 256 


BREE ENEA ER IP US à 207 


II. Beziehungen zwischen Chondro- und Osteocranium 


MAS hrenmdde"Ontosenese 20 2) , . + . a 258 
1. Chondrocranium und Knochenentwicklung . . . . . 258 
2. Ersatzknochenbildung und Pneumatisierung . . . . 261 
II. Vergleich des embryonalen Neurocraniums mit dem Adult- 
SR TA e) 208 
1. Allgemeine Formverhältnisse . . . 263 
2. Spezielle Beziehungen zwischen den Elementen des 
Chondrocraniums und den Ersatzknochen . . . . . . 269 
3. Das Problem des Basitemporale . 274 
Zusammenfassung . 279 
Boskussion der Gesamtergebnisse ............ 281 
RENE EPICERIE RU OT x. à 289 


EINLEITUNG 


Auf Anregung Herrn Prof. J. KAELINS, meines kurz vor Ab- 
schluss dieser Arbeit verstorbenen Lehrers, studierte ich die embryo- 
nalen Formänderungen, die zur Enttehung jener Strukturen und 
Organisationen führen, welche für den Schädel der Crocodilia 
charakteristisch sind. Dabei sollte festgestellt werden, ob die onto- 
genetischen Differenzierungsprozesse Parallelen zu phylogenetischen 
Trends darstellen. Als besonders typisch für die Krokodile betrach- 
tet Karıın die Verlängerung der Schnauze, die Entstehung eines 
sekundären Gaumens, die rostrocaudade Verschiebung der Choane, 
die Ausbildung eines knöchernen Ductus nasopharyngeus und die 
Hebung der Rostrumachse. Ein weiterer Trend realisiert die Ver- 
längerung der Schädelbasis und die Ausbildung eines langen, zum 
intertympanalen System gehörenden Canalis medialis. Die sehr 
auffällige und auch nach CoLserT (1946) für die Crocodilia charak- 
teristische Differenzierung des intertympanalen Systems führt 
ausser zur Verlängerung des Canalis medialis zur Ausbildung weite- 
rer Kanal- und Höhlensysteme. 


192 FABIOLA MÜLLER 


An diesen phylogenetischen Fragen orientiert sich die Arbeit 
hinsichtlich der Stoffauswahl. Sie behandelt 


1. die Ontogenese des Ductus nasopharyngeus und des Mund 
daches, im besonderen des sekundären Gaumens, 


2. die Entwicklung des Hirnschädels. 


Die Embryonalentwicklung des intertympanalen Systems 
wurde zwar studiert, kann jedoch nur in vereinfachender Über- 
sicht dargestellt werden, da der Rahmen der Untersuchung sonst 
gesprengt würde. Hingegen wird die Hirnschädelentwicklung mög- 
lichst ausführlich dargelegt, denn diese Genese ist nur unvollständig 
bekannt. 

Ist schon das Verständnis der embryonalen Formstufen einzig 
auf dem Weg des Vergleichs mit den später verwirklichten Verhält- 
nissen möglich, so erfordert erst recht das Aufsuchen von Ent- 
wicklungsprozessen eine Orientierung an den durch sie in der Adult- 
form erreichten Endzuständen. Der Vergleich mit dem fertig ent- 
wickelten Schädel ist deshalb eine methodische Notwendigkeit. 
Infolgedessen befasst sich jeder der beiden Teile 


1. mit der Beschreibung der Gestalteigentünnlichkeiten einzel- 
ner Stadien auf Grund des Formvergleichs ; 


2. mit dem Aufsuchen embryonaler Differenzierungsprozesse 
auf Grund des Vergleichs verschiedener Stadien ; 


os 


mit der Feststellung gruppentypischer Gestaltungsprozesse 
auf Grund des Vergleichs embryonaler und adulter Form- 
zustände. 


Abschliessend werden die so gefundenen, von primären zu 
sekundären Gestaltmerkmalen fortschreitenden ontogenetischen 
Differenzierungsprozesse den in der Phylogenese realisierten und 
von KAELIN (1955) hervorgehobenen Trends gegenübergestellt. 

Eine derartige Untersuchung wird eventuell umso aufschluss- 
reicher sein, je höher der Organisationsgrad des studierten Objekts 
im Vergleich zu Vertretern derselben Gattung sich darstellt. Es 
dürfte deshalb anzunehmen sein, dass das Studium der Ontogenese 
von Crocodylus cataphractus Cuv. als eines nach KAELIN (1933) 
hochorganisierten Vertreters der rezenten Crocodilia in dieser Hin- 
sicht von günstigen Voraussetzungen ausgeht. 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 193 


Ich kann meinem dahingegangenen Lehrer nicht mehr selber 
danken. So mag der hier ausgesprochene Dank dem Leser vom 
Interesse und der Anteilnahme Herrn Prof. Kälins zeugen. Ich bin 
ferner Herrn Prof. A. Portmann von Basel für die Beratung auf der 
letzten Wegstrecke dieser Arbeit von Herzen dankbar. 


MATERIAL UND TECHNIK 


Der grösste Teil des embryonalen Materials bestand aus Croco- 
dylus cataphractus-Stadien. Sie wurden dem Institut 1963 durch 
Herrn Prof. J. Godeaux von der Staatsuniversität Elisabethville 
vermittelt. Herrn Dr. H. Wermuth, Ludwigsburg, danke ich für die 
Bestimmung der Embryonen. Als Stadium 3 von Crocodylus 
niloticus Laur. standen zwei bereits vorhandene Schnittserien zur 
Verfügung. Für das Ordnen des Materials bildeten die ausgezeichne- 
ten Habitus-Darstellungen von VoELTzKow (1905) die Grundlage. 
Mit ihrer Hilfe teilte ich die Embryonen nach fortschreitender 
Gliedmassendifferenzierung ein. Diese Gruppierung hat sich als 
günstig erwiesen ; die so bestimmten Stadien behielten im Verlauf 
der Arbeit ihren Platz auch hinsichtlich der Kopf-, Ductus- und 
Skelettentwicklung. 

VoELTzKOW berücksichtigt in seiner Stadieneinteilung auch die 
Entwicklungszeit, indem der Abstand zwischen zwei Stadien eine 
Woche beträgt. Die eigene Gruppierung vernachlässigt die Zeit- 
dimension im Sinne eines gleichbleibenden Abstandes zwischen zwei 
Stadien. 

Das bearbeitete embryonale Material ist in Tab. 1 zusammen- 
gestellt. Neben der eigenen Stadienbezeichnung steht jene nach 
VOELTZKow. Dort, wo im Verlaufe der Arbeit die eigenen Stadien 
mit jenen anderer Bearbeiter verglichen werden, benütze ıch ım 
Text für beide Vergleichsobjekte die Stadienbezeichnung nach 
VoELtTzkow. Als Kopflänge wurde der Abstand zwischen Schnau- 
zenspitze und Kopfende als Tangente an den Unterrand des Ober- 
kiefers gemessen; als Gliedmassenabstand wird die zwischen der 
Ansatzmitte der vordern und hintern Extremität liegende Strecke 
bezeichnet. Für den Vergleich mit adulten Schädelr stand mir fol- 
gendes Material zur Verfügung: 


194 FABIOLA MÜLLER 


TABELLE 1 


Übersicht über das embryonale Material und dessen Stadienbezeichnung 


Habitus: Bezeichn. Artname Schnitt- Kopf- Extr. 
Gliedmassen- und andere | n. VOELT- und eigene dicke länge abst. 
Körpermerkmale ZKOW Stadienbezeichnung u mm mm 
Gliedmassenknospen 93 Croc. porosus Schneid. 15 Sch. siz 
in erster Anlage Stadium 1 8,5 
Kopf: Max. fortsätze 50 Croc. cataphractus Cuv. 10 un- 
unvollstàndig ver- Stadium 2, 3 Exempl. vollst 
wachsen 
übernommene 97 Croc. niloticus Laur. 30 6,2 
Schnittserie Stadium 3 
spatelige Gliedmas- 98 Croc. cataphractus 15 7,8 
senanlagen Stadium 4 
Paddel-Extremitäten 58 Croc. porosus Schneid. 10 8,0 7,6 
Stadium 5 
Kopf 58 Croc. cataphractus Cuv. 15 70) 
Stadium 6 
Paddelstadium: 98 Croc. cataphractus Cuv. 15 12,5 11 
Knie- und Ellbo- Stadium 6 
gengelenk in Entw. 
Fuss-Strahlen stär- 58 Croc. cataphractus Cuv. 15 10,8 10 
ker entwick. als Stadium 7 
Fingerstrahl. 
Finger und Zehen ge- 59 Croc. cataphractus Cuv. 
sondert, noch Stadium 8: 
durch Schwimm- 1. quer NS 1257) 10,7 
haute verbunden 2. sagittal 18,8 15 
Oberarm und Ober- 61 Croc. cataphractus 15 15,8 19,2 
schenkel leicht be- Stadium 9 
schuppt 
Beschuppung der be- 61 Croc. cataphractus 15 
krallten Strahlen. Stadium 10: 
Extremitätenober- 1. quer 20,6 15,7 
seite pigmentiert. 62 2. sagittal 20,5 16 
Unterkiefer 
unpigmentiert 3. quer 2580 2200 
Unterkiefer pigmen- 
pigmentiert 62 Croc. cataphractus 20 30 7%) 
Reliefbildung am 
Ob. kief. Stadium 11 
Starkes Relief am 
ganzen Kopf 63 Croc. cataphractus 
Stadium 12: 
1. quer 20 47 43 
2. sagittal 45 45 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 195 


der Kopf eines sagittal aufgeschnittenen juvenilen Crocodylus sp., 


1 juveniler, sagittal lingsgeschnittener und 1 adulter Schädel 
von Alligator mississip. Daud., 


2 Schädel von Crocodylus niloticus, einer sagittal geteilt, 
1 Cranium von Tomistoma schlegeli S. Müller, sagittal geteilt, 


1 Schädel von Osteolaemus tetraspis Cope. 


Nach dem Ausmessen und Fotografieren der in Bouin fixierten 
Embryonen wurden die Köpfe zu Schnittserien verarbeitet. Das in 
Boraxcarmin nach GRENACHER gefärbte Material wurde in Paraffin 
eingebettet, ältere Stadien, nachdem sie zuvor in 5% Salpetersäure 
entkalkt worden waren. Vor dem Schneiden wurden die Paraffin- 
blöcke mit einer Richtebene versehen. Wegen ihrer Grösse konnte 
der Guillotin-Ritzer nach Born (PETER 1906) in der bestehenden 
Ausführung nicht verwendet werden. Der Ritzer wurde an einem 
Querbügel befestigt und dieser wie ein Mikrotommesser gehandhabt. 

Die in Boraxcarmin gefärbten Schnitte wurden nach dem Ent- 
paraffinieren nach Lapewıc (1944) mit Säurefuchsin-Goldorange- 
Anilinblau weiterbehandelt und schliesslich eingebettet. Die meisten 
dreidimensionalen Rekonstruktionen stellte ich nach der Methode 
von PETER (1906) in Karton her. Zur Untersuchung des intertym- 
panalen Systems verwendete ich das Glasplattenverfahren. 

Die Zeichnungen wurden nach Fotografien hergestellt, soweit es 
sich nicht um schematische Darstellungen handelt. Ich bin dem 
Zeichner des Zoologischen Instituts, Herrn Pierre Geinez, für die 
sorgfältige Ausführung der Abbildungen sehr dankbar. 


196 FABIOLA MÜLLER 


1. TEIL 


MORPHOGENESE DES DUCTUS NASOPHARYNGEUS 
UND DES SEKUNDAREN GAUMENS 


EINLEITUNG 


Einer der auffallendsten phylogenetischen Trends betrifft 
die Gaumenbildang und die Entstehung eines Ductus nasopha- 
ryngeus der Crocodilia. Wie KAELIN (1955) dargelegt hat, stellt er 
für die Unterscheidung von Mesosuchia und Eusuchia als Sub- 
klassen der Crocodilia eines der Hauptkriterien dar. 

Die Entstehung des Krokodilgaumens und des Ductus, sowie die 
Beziehungen zwischen Nasen- und Mundhöhle waren schon Gegen- 
stand verschiedener Untersuchungen. Wegen Mangels an Material 
und teilweise wegen der Beschränkung auf die makroskopische 
Methode sind die Arbeiten von VoELTzkow (1902) und Fucus 
(1907) jedoch ergänzungsbedürftig. 

Die Crocodilia weisen hinsichtlich der Choanen und der Mund- 
höhle gegenüber andern Tetrapoden unterschiedliche Verhältnisse 
auf. Ihre Beschreibung erfordert deshalb eine neue Terminologie. 
Die an dieser Stelle einer ersten Orientierung dienenden Begriffe 
werden Seite 209 erklärt. Die Bezeichnungen primär, sekundär 
und ursprünglich werden immer zur Charakterisierung onto- 
genetischer Formstufen verwendet. 


Als Ductus nasopharyngeus bezeichne ich den Gang, der 
als indirekte Verbindung von Nasen- und Mund- resp. Rachenhöhle 
dient. 


Unter Choanen verstehe ich ausschliesslich die Mündungen der 
Nasenhöblen in die Mundhöhle, resp. in den Pharynx und zwar 
sowohl die direkten als auch die indirekten vermittels des Ductus 
nasopharyngeus; 


primäre Choanen sind die Mündungen der Nasenhöhle ın eine 
prımäre Mundhöhle; 

unter sekundären Choanen sind bei Crocodylus die Mündungen 
der Nasenhöhle in die sekundäre Mundhöhle zu verstehen; 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 197 


als tertiäre Choanen werden bei Crocodylus die Mündungen des 
Ductus nasopharyngeus in die sekundäre Mundhöhle bezeich- 
net; 

mit ursprünglichen Choanen sind die ontogenetisch frühesten 
Choanen gemeint. Es handelt sich also um die direkten 
Mündungen der Nasen- in die Mundhöhle. 


Als ursprüngliches Munddach wird die ontogenetisch 
zuerst gebildete und eventuell nur embryonal vorhandene ventrale 
Fläche des Neurocraniums bezeichnet. Es zerfällt in zwei 
Abschnitte: der eine liegt rostral der ursprünglichen Choanen und 
entsteht durch Verwachsung der Nasenfortsätze; der zweite wird 
caudal der ursprünglichen Choanen durch Verwachsung der Ober- 
kieferfortsätze des ersten Schlundbogens gebildet. 

Der primäre Gaumen ist mit dem ursprünglichen Munddach 
identisch. Die ventral des ursprünglichen Munddaches liegende 
Höhle ist die primäre Mundhöhle. 

Das definitive Munddach des Embryo stellt die Anlage des 
im Adultzustand vorhandenen Munddaches dar. Das definitive 
Munddach der Krokodile und Säuger ist ein sekundärer Gau- 
men. Der Abschnitt caudal der ursprünglichen Choanen liegt 
ventral der Dachelemente, die für den definitiven Gaumen niederer 
Vertebraten typisch sind (Vomer, Parasphenoid). Die Mund- 
höhle ventral des sekundären Gaumens ist eine sekundäre. 


"PABELLE 2 


Rekonstruktionen der Mund-, Nasen- und Ductushohlräume 


Stadium Region Vergrösserung 
Stadium 3 Nasen- und Mundhöhle Daves x 
(57 n. VOELTZKOW) 
Stadium 4 Nasen-, Mundhöhle und Ductus 5343 x 
(58 n. VOELTZKOW) anterior 
Stadium 5 Mundhöhle, Ductus anterior und 
(58 n. VOELTZKOW) beginnender Ductus posterior 
Stadium 7 Nasen- und Mundhöhle, Ductus 3313 x 
(58 n. VOELTZKOW) anterior und posterior 


198 FABIOLA MÜLLER 


Die Entstehung des bindegewebigen sekundären Gaumens ist bei 
Crocodylus identisch mit der Genese des häutigen Ductus naso- 
pharyngeus. Die Stadienbeschreibung für die Ductusentwicklung 
gilt infolgedessen auch für die Entstehung des Gaumens. 

Die Hohlräume der entscheidenden Stadien wurden mit Hilfe 
der Plattenmethode rekonstruiert (Tab. 2). 


I. ENTSTEHUNG DES DUCTUS NASOPHARYNGEUS 


I. STADIENBESCHREIBUNG 


1. Stadium 2 (55 n. VOELTZKOW) 


In diesem frühen Stadium ist die Mundhöhle erst in Anlage 
begriffen, denn es ist weder ein geschlossenes Munddach vor- 
handen, noch sind die Mandibularfortsätze so entwickelt, dass 
zwischen ihnen und dem ursprünglichen Munddach schon ein 
abgeschlossener Raum entstanden wäre. Die Oberkieferfortsätze 
des ersten Schlundbogens sind untereinander verwachsen und 
bilden den caudalen Abschnitt des Munddaches. Nach rostral sind 
sie mit den Nasenfortsätzen verschmolzen. Der aus letzteren sich 
entwickelnde Abschnitt des Munddaches weist noch die beiden 
durch Einsenkung des Riechepithels entstandenen Riechrinnen 
auf. Die Mandibularfortsätze sind ungleich ausgebildet. In der 
weiter entwickelten rechten Kopfhälfte haben sie die Maxillar- 
fortsätze im Bereich der Polknorpel etwas unterwachsen (Abb. 17B). 
Der dadurch entstehende Raum stellt die erste Anlage für die 
Pharynxhöhle dar. 

Das von VoELTZKow (1902) beschriebene Stadium 56 ist etwas 
weiter entwickelt. Die Nasenrinnen sind bereits so verwachsen, 
dass rostral die äusseren Nasenôffnungen, caudal die Choanen 
entstanden sind. VOELTZKOW weist darauf hin, dass der praecho- 
anale Abschnitt des Crocodylus-Munddaches ausschliesslich aus 
dem Material der verwachsenen Nasenfortsätze besteht. 


2. Stadium 3 (57 n. VGELTZKOW) 


Stadium 3 ist sehr viel weiter entwickelt: das Munddach 
schliesst mit dem aus den Mandibularfortsätzen des ersten Schlund- 
bogens entstandenen Unterkiefer eine gut abgegrenzte Mundhöhle 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 199 


ein. Sie ist caudal der Choanen beidseits der Medianen leicht auf- 
gewölbt. Diese Erweiterung nach dorsal bildet die Anlage des 
Ductus anterior. Die in Abb. 1 wiedergegebene Rekonstruktion 


ABB. 1. 


Praesumptiver Raum für den Ductus anterior 
von Crocodylus niloticus Laur., Stadium 3. 
Plattenrekonstruktion, im Masstab 53,3: 1 angefertigt. 


Pharynxbereich. 

Sekundäre Mundhöhle. 

Gebiet der dorsalen Weichteilfalte. 

Praesumptiver Raum für den Ductus anterior. 

Gebiet der lateralen Weichteilfalte (durch den Schatten der Ductus-Anlage angezeigt). 
Choane. 

Nasenhöhle. 


ID OTE CO 2D 


stellt Nasen- und Mundhohle als Innenriume dar. Die sie um- 
schliessenden kompakten Strukturen miissen aus dem Negativ 
erkannt werden. Beidseits der Medianen sind die Eindriicke 
zweier von dorsal in die Mundhohle einwachsender Weichteilfalten 
zu sehen. Der praesumptive Raum des Ductus anterior ist bereits 
dadurch etwas gegen die Mundhöhle abgehoben, dass zwei laterale 
Weichteilfalten ventral von ihm gegen die Mediane wachsen. Die 


200 FABIOLA MÜLLER 


Abhebung wird in der Abbildung durch den Schatten an der linken 
Seite angedeutet. Die Nasenhöhlen münden unmittelbar rostral der 
Ductusanlage in die Mundhöhle. 


3. Stadium 4 (58 n. VOELTZKOW) 


Auch über die Raumverhältnisse von Stadium 4 orientiert eine 
Rekonstruktion. Aus dem für Stadium 3 geschilderten praesump- 


ABB. 2. 


Entstehung des Ductus anterior 
von Crocodylus cataphractus Cuv., Stadium 4. 
Plattenrekonstruktion, im Masstab 53,5: 1 angefertigt. 


Nasenhöhle mit Recessus extraconchalis. 

Ductus anterior. 

Sekundäre Mundhöhle. 

Praesumptiver Raum für den Ductus anterior. 

Negativ der nach medial vorwachsenden Weichteilfalte mit der Anlage des Jugale. 


Oe CO 40 
ee enge 


tiven Raum ist ein paariger Ductus nasopharyngeus entstanden 
(Abb. 2). Er steht nach rostral mit der Nasen-, nach ventral mit der 
Mundhöhle in Verbindung. Der Ductus nımmt ungefähr das vordere 
Viertel der Anlage ein. Diese ist durch das mediade Vorwachsen 
der lateralen Weichteilfalten nun stark von der Mundhöhle ab- 
gehoben. Die Falte ist wiederum nicht als solche, sondern aus 
ihrem Negativ zu erkennen. Unmittelbar caudal des praesumptiven 
Raumes ist das Munddach noch eben. Die Fortsetzung der Rekon- 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 201 


struktion wurde in Abb. 4 A schematisch dargestellt; sie zeigt im 
Pharynxgebiet eine zweite Aufwölbung. Sie liegt im Bereiche des 
bei Crocodylus gut ausgebildeten Canalis cranio-pharyngeus. 
Überall da, wo das Munddach sich aufwölbt, entsteht zwischen 
seinen lateralen Teilen eine relativ breite Rinne. Sie wird später 
geschlossen, indem die seitlichen Munddachteile mediad wachsen. 
Dadurch wird der Ductus aus dem praesumptiven Raum ab- 
geschnürt und zugleich das definitive Munddach gebildet. 


A. Stadien 5—7 


Die mittels einer Plattenrekonstruktion nachgebildeten Raum- 
verhältnisse von Stadium 5 sind in Abb. AB schematisch darge- 
stellt. Das Munddach hat sich nun im gesamten medialen Gebiet 
aufgewölbt, so dass eine durchgehende Ductusanlage entstanden 
ist. Rostral des praesumptiven Bezirks ist der nicht abgebildete 
paarige Ductus anterior entstanden. Die Abschnürung des Nasen- 
rachenganges aus der Mundhöhle beginnt also rostral; entsprechend 
entwickelt sich auch der Gaumen in rostrocaudaler Richtung. 

In Abb. 3 sind Ductus, Ductusanlage und Mundhöhle des Sta- 
diums 7 dargestellt. Der zuletzt entstandene unpaare Ductus 
schliesst an den rostralen paarigen Nasenrachengang an. Die 
Ductusanlage ist unten in der Abbildung als dorsade Fortsetzung 
der Mundhöhle zu sehen. Der caudalste Abschnitt dieser Anlage 
ist in Abb. 4 C schematisch dargestellt. Der praesumptive Raum 
ist dadurch zweistöckig geworden, dass von lateral eine Weichteil- 
falte gegen median gewachsen ist. Abb. 3 zeigt sodann die ersten 
knöchernen Ductusstützen: den medial des paarigen Ductus ent- 
standenen Vomer und das laterale Palatinum. 

Da das Munddach infolge seiner Aufwölbung zur Ductusanlage 
in seinem mittleren Gebiet vorübergehend offen ist, können sich 
die knöchernen Gaumenstützen nur seitlich und in Form von 
Verstrebungen entwickeln. Praemaxillare und Maxillare entstehen 
auf diese Weise im lateralen Abschnitt des ursprünglichen Mund- 
daches. 


5. Die Stadien 8 und 9 


Die unpaare Choane wird infolge der rostrocaudalen Abtrennung 
des Ductus so caudad verschoben, dass sie in den Bereich der 
Pterygoidea zu liegen kommt. Zu den knöchernen Ductusstützen ge- 


202 FABIOLA MÜLLER 


ABB. 3. 


Entwicklung des knöchernen Ductus 
von Crocodylus cataphractus Cuv., Stadium 7. 
Plattenrekonstruktion, im Masstab 33,3: 1 angefertigt. 


Nasenhöhle. 

Vomer. 

Palatinum. 

Paariger Ductus, aus dem Ductus anterior und dem vordern Abschnitt des Ductus 
posterior bestehend. 

Unpaarer Ductus nasopharyngeus. 

Praesumptiver Ductusraum. 

Sekundäre Mundhöhle. 


ID DI HA WII 


hört ausser dem Vomer und dem Palatinum nun auch das Pterygoid. 

Da das Munddach rostral der Choane nun geschlossen ist, 
können die in den vorausgehenden Stadien als Verstrebungen 
angelegten Gaumenstützen flächig werden; vom Maxillare und 
Praemaxillare beginnen horizontale Gaumenfortsätze mediad zu 
wachsen. Der horizontalen Abstützung des Munddaches dient auch 
das neu entstandene Transversum. 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 203 


6. Stadium 10 und 11 


Die Verwachsung der lateralen Weichteilfalten hat die Stelle 
der zweistöckigen Anlage erreicht (Abb. 9). Die Abschnürung 
vollzieht sich jetzt in zwei Ebenen: dorsal entsteht durch Ab- 
trennung der Dactus nasopharyngeus; durch die ventrale Ver- 
schmelzung der Weichteilfalten wird das Cavum ventrale ab- 
gegliedert. In diesem caudalen Bezirk werden Ductusentwicklung 
und Gaumengenese also nicht mehr durch denselben Verwach- 
sungsprozess bewirkt. Das Cavum ventrale obliteriert in rostro- 
caudaler Richtung. 

Die Verwachsung der dorsalen Weichteilfalten erfolgt rascher 
als die Verschmelzung der ventralen. Es erfolgt deshalb an der- 
selben Stelle im Embryo zuerst die Abtrennung des Ductus und 
erst hernach die Bildung des Cavum ventrale. 

Die Elemente des knöchernen Ductus beginnen so auszuwachsen 
und den häutigen Ductus zu umgeben, dass seine endgültige 
Gestalt bereits sichtbar wird. Der Boden des knöchernen Nasen- 
rachenganges wird vorn vom Palatinum, dann von Palatinum und 
Pterygoid zusammen, hinten nur noch vom Pterygoid gebildet; 
die Decke wird vorn vom Vomer, hinten vom Pterygoid geliefert; 
ım caudalsten Abschnitt besteht also der gesamte knöcherne Ductus 
aus Teilen des Pterygoids. 

In Stadium 11 beginnt im Anschluss an die vom Vomer ge- 
bildete mediale Lamelle das Ptervgoid diese Septumanlage zwischen 
rechter und linker Ductushälfte weiterzuführen. Die von ihm 
aus entstandene mediane Leiste beginnt vor dem Planum antorbi- 
tale. Sie reicht in Stadium 11 nur bis in die Hälfte des Ductus- 
lumens und erstreckt sich nicht über den paarigen Ductus hinaus 
nach caudal. In Stadium 12 hingegen wird die Septumanlage auch 
im Bereich des unpaaren Ductus weitergeführt, nicht mehr nur als 
ventrad wachsender Fortsatz des Pterygoid, sondern zugleich als 
dorsad wachsende mediane Fortsetzung des Palatinum. 

In Stadium 9 und 10 ist als letztes knöchernes Munddach- 
element das Paraspbenoid entstanden. Die Flachenzunahine der 
knöchernen Gaumenanlagen hat in allen Richtungen derart 
Fortschritte gemacht, dass die Deckknochen dachziegelartig 
übereinander liegen und zwar so, dass das caudale Element mit 
seinem rostralen Ende dem caudalen Ende des rostralen Elementes 


204 FABIOLA MÜLLER 


aufliegt. Diese Überschiebung ist für Praemaxillare, Maxillare und 
Palatinum auch am juvenilen Schädel von Alligator (Abb. 26 B) 
noch zu sehen. 


II. DIFFERENZIERUNGSPROZESSE 


die zur Entstehung des Ductus nasopharyngeus beitragen 


1. Entstehung des häutigen Ductus 


1. Die Ductusabschnitte 


Um die komplizierte Genese des Ductus nasopharyngeus ver- 
standlicher zu machen, sei der Darstellung der Differenzierungs- 
prozesse eine Uebersicht tiber die genetisch und morphologisch 
verschiedenen Ductusabschnitte und ihre vorübergehenden Mün- 
dungen in die sekundäre Mundhöhle vorausgeschickt (Tab. 3). 


TABELLE 3 


Übersicht über die Ductusabschnitte 


Morphologisch Genetisch Verbindungen 


abgegrenzte Teile verschiedene Abschnitte zur Mundhöhle 
1. paariger Ductus | 1. Ductus anterior paarige tertiäre 
aus paariger Anlage ent- | Choanen 
stehend. 


Beginn: Ort der ursprüng- 
lichen Mündung der Nasen- 
höhlen in die Mundhöhle. 
Fällt fast mit der Grenze 
zwischen Palatinum und 
Maxillare zusammen. 


2. Ductus posterior 
aus unpaarer Anlage ent- 
stehend: 


1. rostraler Abschnitt: un- 
mittelbar nach der Ab- 
trennung unpaar, sekun- 
där paarig werdend; ver- 
längert sich rostrocaudad 


2. unpaarer Ductus 2. caudaler Abschnitt: Teil, | unpaare tertiäre 
der embryonal nach der | Choane 
Abtrennungunpaar bleiht. 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 205 


2. Die Entstehung des praesumptiven Raumes 


Die Entstehung des praesumptiven Raumes soll nach den in 
der Stadienbeschreibung erwähnten Einzelheiten jetzt im Zu- 
sammenhang dargestellt werden. 

Die Ductusanlage entsteht bei Crocodylus erst, nachdem die 
Mundhöhle bereits vorhanden ist und zwar als ihre dorsade Aus- 


ABB | Bie 


Schematische Darstellung des praesumptiven Ductusraumes. 
A Stadium 4; B Stadium 5: unmittelbar an den nicht dargestellten Ductus 
anterior anschliessender Raum; C Stadium 7: Raum unmittelbar caudal der 
tertiaren Choane. 


Mundhohle. 

Mundhohlenepithel. 

Anlage des Ductus anterior. 
Anlage für den Ductus posterior. 
Rostrale Pharynxregion. 


QE Wwe 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 74, 1967. 14 


206 FABIOLA MÜLLER 


weitung. Der zur Mundhöhle hinzukommende Raum entsteht da- 
durch, dass das zuerst ebene Munddach sich medial aufwölbt. Dies 
geschieht in Etappen. In Stadium 3 ist vom praesumptiven Raum 
der unmittelbar caudal der Nasenhöhle aufgewölbte Teil vorhanden; 
er stellt die unpaare Anlage für den Ductus anterior dar (Abb. 1). 
Im Pharynxgebiet ist in diesem Stadium das Munddach noch flach. 

Abb. AA zeigt, wie in Stadium 4 zur rostralen Anlage eine caudale 
hinzukommt. Zwischen den beiden Aufwölbungen ist das Munddach 
eben. 

Die Entstehung der Ductusanlage erfolgt also nicht durch- 
gehend, sondern von zwei Richtungen her. 

Nachdem die rostrale und die caudale Anlage vorhanden sind, 
wölbt sich das Munddach in Stadium 5 (Abb. B) auch im gesamten 
Zwischengebiet aut. Dadurch wird der Raum durchgehend. In 
Stadium 7 (Abb. C) hat sich die Anlage vertieft. Dazu wird für den 
caudalen Abschnitt eine bereits in Stadium 5 angebahnte Ver- 
änderung deutlicher sichtbar. Durch das mediale Vorwachsen eines 
horizontalen Pterygoidauswuchses ist der praesumptive caudale 
Ductusraum zwei-etagig geworden. Der dorsale Raum wird vom 
ventralen seitlich durch eine den Pterygoidfortsatz umgebende 
Weichteilfalte, die untere Etage von der Mundhöhle dürch eine 
massige Bindegewebsfalte abgegrenzt. 

Die Ductusanlage stellt also eine Ausweitung der Mundhöhle dar. 
Ihre Entstehung ist von der Genese des praesumptiven Ductus- 
raumes der Säuger so verschieden, dass die Unterschiede im fol- 
genden herausgehoben werden (Abb. 5). 

Bei den Säugern entsteht nach den in der Literatur allgemein 
vertretenen Ansichten die Ductusanlage als Teil der primären 
Mundhöhle. Der Ductus wird abgetrennt, indem die seitliche Be- 
grenzung der Mundhöhle in Form von Weichteilfalten mediad 
wächst. Sie stellen Abschnitte des Maxillarfortsatzes des ersten 
Schlundbogens dar. Durch die Verwachsung entsteht zugleich der 
definitive Gaumen. Relativ zur Ebene des ursprünglichen Mund- 
daches liegt dieses neue definitive Dach ventral. Die von ihm über- 
deckte Mundhöhle ist eine nach Abtrennung des Ductus entstan- 
dene Resthöhle. 

Der praesumptive Ductusraum von Crocodylus hingegen ent- 
steht durch Aufwölbung des mittleren Munddachabschnittes. Da- 
durch wird die ursprüngliche Mundhöhle erweitert. Die Abschnü- 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 207 


rung des Ductus erfolgt später durch mediales Auswachsen der 
stehengebliebenen seitlichen Munddachteile. Der so entstehende 
bindegewebige Gaumen liegt in der Ebene des urspriinglichen Mund- 
daches. Das heisst, der Gaumen wird schon als sekundärer angelegt. 
Die Mundhöhle ist infolgedessen von Anfang an eine sekundäre, der 
von ıhr dorsal entstehende Ductusraum ein Teil dieser sekundären 
und nicht, wie VOELTZKow (1902) und Fucus (1907) angeben, ein 
Abschnitt der primären Mundhöhle. 


- D Ursprüngliche Munddachebene. 

=>) Epithel des primàren Munddaches. 
il Epithel des sekundàren Munddaches. 
Se Primäre Mundhöhle. 

Sekundäre Mundhöhle. 


INBRERA 


Munddach und Entwicklung des Ductusraumes. 
A Crocodilia; B Säuger 


In Abb. 5 sind diese Unterschiede zwischen den Säugern und 
Crocodylus in Übersicht dargestellt. A zeigt für die Entstehung 
des Ductus und des sekundären Gaumens von Crocodylus : 


die Ebene des ursprünglichen Munddaches wird im Verlauf der 
Ontogenese beibehalten. Das Munddach von Crocodylus ist 
von Anfang an ein sekundärer Gaumen. 

Ductusraum und Raum ventral des sekundären Gaumens stellen 
sekundäre Mundhöhle dar. 

Die epitheliale Anlage des Ductus ist einem Teil der epithelialen 
Anlage des sekundären Gaumens homolog. 


In B sind die Verhältnisse für die Säuger abgebildet: 


Der sekundäre Gaumen entsteht ventral der Ebene des ursprüng- 
lichen Munddaches oder primären Gaumens; 

der Ductusraum stellt einen Teil der primären Mundhöhle 
dar; 


208 FABIOLA MÜLLER 


die epitheliale Anlage des Ductus ist einem Teil der epithelialen 
Anlage des primären Gaumens homolog. 


3. Differenzierung des häutigen Nasenrachenganges 


a) Entstehung des Ductus anterior 


Der Ductus anterior entwickelt sich aus dem rostralen prae- 
sumptiven Raum. Dies sei mit Hilfe der schematischen Abb. 6 er- 
läutert. Die Abbildung berücksichtigt nur die von Epithel umge- 
benen Innenräume. 


ABB. 6. 


Entstehung des Ductus anterior aus der praesumptiven Anlage 


Sekundäre Mundhöhle. 

Munddachepithel. 

Seitliche Begrenzung der frühesten Ductusanlage. 

Epithel der mediad vorwachsenden Weichteilfalte. 

Anlage des Ductus anterior unmittelbar vor ihrer Abtrennung. 


Oh wwe 


Die Situation unmittelbar nach der Aufwölbung des ursprüng- 
lichen Munddaches ist punktiert dargestellt: das Epithel begrenzt 
die Ductusanlage von seitlich. In der Folge wächst diese laterale 
Begrenzung im ventralen Abschnitt als Weichteilfalte so medial 
vor, dass sie eine zweite Falte berührt, die nahe der Medianen vom 
Munddach nach ventral wächst. An der Berührungsstelle ver- 
schmelzen die Epithelien. Durch rostrocaudades Fortschreiten die- 
ses Verwachsungsprozesses wird zu beiden Seiten der Ductus 
anterior abgeschnürt. 

Das Mundhöhlendach caudal der ursprünglichen Choane ist von 
Anfang an ein sekundäres, infolgedessen die Mundhöhle eine sekun- 
däre. Deshalb sind die Mündungen des paarigen Ductus anterior 
nach dem Vorschlag von KAELIN als tertiäre paarige Chaonen zu 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 209 


betrachten. Definitionsgemäss sind unter primären Chaonen die 
Mündungen der Nasen- in eine primäre Mundhöhle zu verstehen. 
Da Crocodylus keine primäre Mundhöhle hat, kommen primäre 
Chaonen nicht vor. Die für Stadium 3 beschriebenen direkten 
Mündungen der Nasen- in die Mundhöhle sind als sekundäre 
Chaonen zu bezeichnen. 

Die direkten Mündungen der Nasen- in die sekundäre Mund- 
höhle werden in der Folge auch ursprüngliche Chaonen genannt. 

In Stadium 4 der Abb. 2 ist der rostrale Abschnitt des Ductus 
anterior bereits abgeschnirt. Rechts in der Abbildung der rekon- 
struierten Mund-, Nasen- und Ductushöhle ist der Recessus extra- 
conchalis zu erkennen; die Nasenhöhle steht nun durch einen 
paarigen Ductus anterior mit der sekundären Mundhöhle in Ver- 
bindung. Der paarige Nasenrachengang ist erst im vorderen 
Viertel der Anlage abgeschnürt worden; entsprechend liegen die 
paarigen tertiären Choanen noch nahe dem Ort der ursprünglichen. 

Dieser Ort, zugleich Beginn des Ductus anterior, bleibt in der 
Folge unverändert, indem seine Situation zu Nasenhöhle und 
Knochenelementen im Laufe der weiteren Entwicklung dieselbe 
bleibt. 

In bezug auf die Nasenhöhle entspringt der Ductus anterior 
von Crocodylus unmittelbar caudal der Abzweigung des Recessus 
extraconchalis aus der Nasenhöhle. In bezug auf die knöchernen 
Ductusstützen beginnt der Ductus im Anfangsteil des Vomer. Der 
Ursprung des paarigen Ductus anterior ist in Abb. 7 in einem 
paramedialen, durch die äussere Nasenöffnung führenden Schnitt 
getroffen. Der paarige Nasenrachengang beginnt genau an der 
Stelle, die durch den Beschriftungspfeil bezeichnet wird, also leicht 
caudal des Recessus extraconchalis, dessen Lumen im Schnitt zu 
sehen ist. In bezug auf die Knochenelemente liegt die Stelle leicht 
dorsocaudal der Naht zwischen Maxillare und Palatinum. Letzteres 
bildet den Ductusboden. Als Ductusdach dient eine von der medi- 
anen Vomerplatte nach lateral abzweigende dünne Knochenlamelle. 
Im Gebiet der tertiären Choane ist das mächtige Pterygoid, dorsal 
der seitlichste Abschnitt des Parasphenoids zu sehen. 

Der Ductus anterior liegt im Gebiet rostral des Planum antorbi- 
tale, gehört also lagemässig zur Regio ethmoidalis. Seine Genese 
zeigt aber deutlich, dass er herkunftsmässig nicht dem Nasen-, 
sondern dem Mundhöhlenraum zuzuordnen ist. 


210 FABIOLA MÜLLER 


1. 234567 _ 8 
ABB. 7. 


Beginn des Ductus anterior; durch die äussere Nasenöffnung geführter Sagittal- 
schnitt von Stadium 10. 


1. Praemaxillare. 6. Vomer. 

2. Maxillare. 7. Planum antorbitale. 
3. Recessus extraconchalis. 8. Pterygoid. 

4. Beginn des Ductus anterior. 9, Parasphenoid. 

5. Palatinum. 


b) Entstehung des Ductus posterior 


Die Grenze zwischen Ductus posterior und anterior ist morpholo- 
gisch nicht feststellbar. Die Existenz des hinteren paarigen Ductus 
kann nur indirekt, aus dem Vorhandensein einer unpaaren Choane 
erschlossen werden; dies deshalb, weil der Ductus posterior, als 
aus einer unpaaren Anlage sich entwickelnd, auch in unpaarer Ver- 
bindung mit der Mundhöhle steht. Die Mündung des Ductus poste- 
rior ist eine unpaare tertiäre Choane. 

Die Abtrennung des Ductus posterior erfolgt durch das Vor- 
wachsen des Munddachteiles, der die laterale Begrenzung der 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 211 


unpaaren Anlage bildet. Die Weichteilfalten gliedern durch Ver- 
schmelzung einen zunächst unpaaren Ductus ab. Die Verwachsung 
erfolgt von rostral nach caudal und beginnt unmittelbar hinter der 
letzten Mündungsstelle der paarigen tertiären Choanen. 

Der unpaare Ductus posterior wird spàter dadurch paarig, dass 
das Bodenepithel in Form einer medialen Leiste zum Ductusdach 


ABB. 8. 


Entwicklung des unpaaren Ductus posterior 
zum paarigen Ductus 


Sekundäre Mundhöhle. 

Gaumenepithel. 

Rostrales bindegewebiges Septum. 

Erste leichte Aufwôlbung zum Septum im caudaleren Bereich. 
Unpaarer Ductus posterior. 

Rechte Halfte des paarigen Ductus posterior. 


DI WI 


wächst und mit dem Dachepithel verschmilzt. Das diesen Prozess 
darstellende Schema der Abb. 8 gibt das Gaumen- und Ductus- 
epithel und die von ihm umschlossenen Hohlräume wieder. Ventral 
des Gaumenepithels liegt die sekundäre Mundhöhle. Etwas dorsal 
vom definitiven Munddach ist der durch Abschnürung entstandene 
Ductus posterior zu sehen. Das Ductusepithel wölbt sich, zusammen 
mit dem medialen nicht dargestellten Bindegewebe rostrocaudad 
fortschreitend bis zur Berührung mit dem Dachepitbel ins Ductus- 
lumen auf. Boden- und Dachepithel verschmelzen dann so rasch, 
dass eine Nahtstelle nur über wenige Querschnitte festzustellen ist. 

Bei Embryonen ab Stadium 8 wachsen sich sowohl voın Ductus- 
boden wie vom Ductusdach Epithelleisten entgegen (Abb. 13), um 
durch Verwachsung den Ductus zu unterteilen. Ob im Kopf des 
adulten Tieres nicht nur der knöcherne, sondern auch der häutige 
Ductus im letzten Abschnitt unpaar bleibt, ist mittels osteo- 
logischer Dokumentierung allein nicht zu entscheiden. 


DAD FABIOLA MÜLLER 


Die rostrocaudade Abtrennung des Ductus bedeutet zugleich 
eine Verschiebung der Choane in immer caudalere Regionen. Die 
Choane liegt dabei hinsichtlich der Knochenelemente zuerst caudal 
des Vomer (Abb. 11), später caudal des Palatinum und in älteren 
Stadien innerhalb der Pterygoidea. 

In späteren Stadien wird die Entwicklung des Ductus posterior 
dadurch komplizierter, dass seine Anlage zwei-etagig geworden ist. 
Seine Genese kann aus den schematischen Darstellungen der Abb. 9 
abgelesen werden. Die erste Zeichnung zeigt die caudalste, die letzte 
die rostralste Ductusregion. Die Abbildung beschränkt sich wieder 


ABB. 9. 


Entstehung des caudalen Abschnittes des Ductus posterior; schematische, 
nach Querschnitten des Stadiums 10 gezeichnete Darstellung. 
A caudalstes; E rostralstes Gebiet. 


Sekundäre Mundhöhle. 

Munddachepithel. 

Ductus posterior unmittelbar vor dem Paarigwerden. 
Ventrale Weichteilfalten. 

Cavum ventrale. 

Dorsale Weichteilfalten, in denen das Pterygoid auswächst. 
Cavum dorsale = Ductus posterior. 

Tertiäre Choane. 


CO ~2 OD OT WN 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 218 


auf die Darstellung der von Gaumen- und Ductusepithel umgebenen 
Höhlen. 

In diesem caudalen Bereich erfolgt, entsprechend der Zwei- 
teilung des praesumptiven Raumes, eine doppelte Abtrennung von 
der Mundhöhle: durch Verwachsung der dorsalen Weichteilfalten 
wird ein Cavum dorsale = Ductus posterior, durch Verschmelzung 
der ventralen Gaumenblätter ein Cavum ventrale gebildet. Da die 
dorsalen Weichteilfalten rascher verwachsen als die ventralen, er- 
folgt für dieselbe Stelle im Embryo zuerst die Abtrennung des 
Ductus und erst hernach die Abschnürung des Cavum ventrale. 
Abb. 9C zeigt die Stelle, wo durch den dorsalen Verwachsungspro- 
zess der Ductus posterior aus dem praesumptiven Raum eben ab- 
getrennt wird. An derselben Stelle haben sich die ventralen Falten 
median noch nicht getroffen. Ihre Verwachsung, durch welche 
gleichzeitig das Cavum ventrale und das definitive Munddach ent- 
stehen, geschieht zwischen C und D. Dieser nicht dargestellte Ent- 
wicklungszustand wird anschliessend mit Hilfe der Fotografie 
eines (Juerschnittes besprochen. In D sind vom Epithel der Ductus- 
anlage nur noch jene Teile übrig, welche die neu entstandenen Hohl- 
räume umschliessen. An die Stelle der in C median noch vorhandenen 
und in D punktiert dargestellten, inzwischen überflüssig gewordenen 
Epithelwandungen, ist Bindegewebe getreten. B und A zeigen die 
Ductusanlage caudal des neu abgegliederten Ductus. Die Verbin- 
dung zwischen Cavum dorsale = Ductus und Cavum ventrale = 
Mundhöhle stellt infolgedessen die unpaare tertiäre Choane dar. 

Den zwischen C und D liegenden Entwicklungszustand zeigt die 
Fotografie eines Querschnittes von Stadium 10 (Abb. 10). Dorsal 
der in der Fotografie unten liegenden sekundären Mundhöhle ist 
eine zweite Höhle, das Cavum ventrale, noch dorsaler das Cavum 
dorsale zu sehen. Während der dorsale Raum an dieser Stelle seinen 
Abschnürungsprozess schon hinter sich hat, ist die Verwachsung der 
ventralen Weichteilfalten noch in Gang. Dorsal entsteht durch die 
Abtrennung der Ductus; durch den Zusammenschluss der ventralen 
Falten kommt die Bildung des definitiven Munddaches zustande. 

Der unpaare Ductus wird auch in diesem hinteren Abschnitt 
in rostrocaudaler Richtung paarig. Das geschieht unmittelbar vor 
dem in Abb. 9 E dargestellten Abschnitt. 

Die Zweiteilung erfolgt in den ältesten Stadien 11 und 12 nicht 
mehr bloss in der bereits beschriebenen Weise durch vertikale 


214 FABIOLA MÜLLER 


Bindegewebsleisten; jetzt sind knöcherne Ductuselemente an der 
Septumbildung mitbeteiligt. Ab Stadium 11 wächst in die dorsale 


ee % 
tet” x 


en 


=f 
i 
: 


ABB. 10. 


Entstehung des hinteren Abschnittes des Ductus posterior. 
Querschnitt rostral der Choane von Stadium 10. 


Septum interorbitale. 
Unpaarer Ductus posterior. 
Pterygoid. 

Cavum ventrale. 
Sekundäre Mundhöhle. 


OUR CO 2 


Weichteilleiste eine Doppellamelle des Pterygoid (Abb. 13). In 
Stadium 12 enthält die dorsad wachsende Septumanlage eine 
Doppellamelle des Palatinum. 


2. Die Entstehung des knöchernen Ductus nasopharyngeus 


Für die Stadien 7-9 hinkt die Entstehung des knöchernen Nasen- 
rachenganges der Bildung des häutigen Ductus deutlich nach; ab 
Stadium 10 sind die beiden Prozesse gekoppelt. 

Für seine Entwicklung können zwei Etappen unterschieden 
werden: 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 


215 


in einer ersten erfolgt die Bereitstellung der Elemente; 
dann erst schliessen sich die Knochen so zusammen, dass 


die Gestalt des Kanals sichtbar wird. 


1. Entstehung der Ductuselemente 


Uber die Entstehung der Ductuselemente im allgemeinen orien- 
tiert Abb. 11. Die deckknöchernen Ductus-, Gaumen- und Pharynx- 
stützen sind durch ausgefüllte, die knorpeligen Pharynxelemente 
durch leere Rechtecke dargestellt. Der häutige Ductus nasopharyn- 
geus ist ohne Rücksicht auf seine Gestalt durch eine Strecke wieder- 


gegeben. 


Stadium 4 Stadium 6 Stadium 7 Stadium 8 


BBS LI. 


Stadium 10 


Vertikale Projektion der Ductus- und Gaumenstützen von Crocodylus cata- 
phractus, dargestellt in ihrer maximalen Ausdehnung ohne Berücksichtigung 
der Gestalt. Die Chorda ist nach caudal nicht in der ganzen Länge einge- 
zeichnet; die hautknöchernen Elemente sind als ausgefüllte, die ersatzknöcher- 


nen als leere Rechtecke abgebildet. 


1. Tertiäre Choane. 7 Nomer: 

2. Ductus nasopharyngeus. 8. Palatinum. 

3. Chorda dorsalis. 9, Maxillare. 

4. Processus infrapolaris. 10. Transversum (Ektoptervgoid). 
3. Processus pterygeideus quadrati. 11. Parasphenoid. 

6. Pterygoid. 12. Praemaxillare. 


Als erstes Ductuselement entsteht in Stadium 6 (B) der Vomer, 


hierauf in Stadium 7 (C) das Palatinum. Das 


Pterygoid gehört 


zuerst zur Gruppe der Pharynxstützen und nimmt erst ab Stadium 


216 FABIOLA MULLER 


8 an der Bildung des knöchernen Ductus teil. Vomer und Palatinum 
verlängern sich rostrocaudad, während ihnen das Pterygoid rostrad 
entgegenwächst. Es zeigt sich darin eine gewisse Parallele zur Ent- 
stehung des praesumptiven Ductusraumes, der sowohl von einer 
rostralen als von einer caudalen Anlage her seinen Anfang nimmt. 
Aus der Abbildung geht auch hervor, dass die Gruppe der Ductus- 
elemente erst auftritt, nachdem die Pharynxstützen schon in Ent- 
wicklung begriffen sınd. 

Über die Ductuselemente im besonderen orientiert die Rekon- 
struktion von Stadium 7 (Abb. 3). 

Der zuerst entstandene Vomer liegt dorsal und medial des 
Ductus anterior. Die vertikal gestellte, relativ massive Platte bildet 
später den rostralen Abschnitt des Ductusseptums, welches im 
Abschnitt des paarigen Ductus die Scheidewand bildet. 

Nach WETTSTEIN (1954) bildet der Vomer adult den Boden des 
Nasenrachenganges. Für Crocodylus zeigt die Untersuchung, dass 
der Vomer embryonal und adult nur Septum und Dach des knöcher- 
nen Ductus darstellt. Der Ductusboden wird rostral vom Palatinum, 
caudal vom Pterygoid gebildet. 

Der Vomer ist als Bodenelement des knöchernen Nasenrachen- 
ganges sicher bei jenen rezenten und fossilen Vertretern vorhanden, 
bei denen er als Fläche ins knöcherne Gaumendach eintritt und 
am Schädel von ventral sichtbar ist: bei Melanosuchus niger stix 
und bei Pholidosaurus Schaumburgensis H. v. Meyer. Bei Tomi- 
stoma schlegelii S. Müller ist eher zu vermuten, dass nur das durch 
den Vomer gebildete Septum direkt an der Bildung des Gaumen- 
daches beteiligt sind, denn es sind von ihm nur zwei sehr schmale 
Leisten zu sehen. 


2. Der Zusammenschluss der Elemente zum knöchernen Nasen- 
rachengang 


Der Zusammenschluss der Knochenelemente zum knöchernen 
Ductus derart, dass die künftige Gestalt schon sichtbar wird, er- 
folgt ab Stadium 9. Ein Querschnitt durch die Ethmoidalregion 
des Stadiums 10 (Abb. 12) orientiert über die Gestalt des rostralen 
knöchernen Ductus. Medial in der Abbildung ist das knorpelige 
Septum nasi zu sehen, seitlich von ihm die Nasenhöhle. Der paarige 
Ductus liegt ventral des Septum nasi. Er ist vom Vomer über- 
dacht, der lateral nach schräg aussen dem Palatinum entgegen- 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 217 


wächst. Dieses, zwar primar als Ductuselement entstanden, spielt 
jetzt durch seine horizontale Ausdehnung ventral und seitlich des 
Ductus deutlich auch die Rolle eines Gaumenelementes. Die sekun- 


Auen, MID. 


Entstehung des knöchernen Ductus nasopharyngeus: vorderer Abschnitt; 
(Juerschnitt durch die Ethmoidalregion von Stadium 10. 


1. Nasenhöhle. 4. Ductus anterior. 
2. Septum nasi. 5. Palatinum. 


3. Vomer. 6. Sekundäre Mundhöhle. 


däre Mundhöhle liegt ventral des stark von Blutkapillaren durch- 
zogenen bindegewebigen Gaumens. Dessen starke Bindegewehs- 
fasern sind in der fotografischen Wiedergabe fast so dunkel wie die 
Hautknochen, haben jedoch mit den knöchernen Gaumenstützen 
keinerlei Zusammenhang. 

Während für Stadium 10 die Bildung des knöchernen Ductus 
jener des häutigen nachhinkt, wird aus der Abb. 13 eines Quer- 
schnittes von Stadium 12 deutlich, wie auf spätern Stadien die 
beiden Prozesse gekoppelt sind. Es handelt sich um einen Schnitt 
durch die Regio orbitalis. Das hohe Septum interorbitale liegt 
dorsal jenes noch unpaaren Ductus posterior, der eben paarig 
werden soll. Zu seiner Unterteilung wachsen sich von dorsal und 


218 FABIOLA MÜLLER 


ventral eine mediale Septumanlage entgegen. Die dorsale enthält 
einen vertikalen Doppelfortsatz des Pterygoid, die ventrale einen 
solchen des Palatinum. Über den hinteren, nur noch im Bereich 


An, 413), 


Entstehung des knöchernen Ductus nasopharyngeus: hinterer Abschnitt; 
Querschnitt durch die Orbitalregion von Stadium 12 


Septum interorbitale. 

Vom Pterygoid aus gebildete dorsale Septumanlage. 
In Unterteilung begriffener Ductus. 

Vom Palatinum aus gebildete ventrale Septumanlage. 
Sekundäre Mundhöhle. 


IT CO 7D 


der Pterygoidea liegenden Abschnitt des Ductus gibt der bereits be- 
sprochene Querschnitt in Abb. 10 Aufschluss. Das Pterygoid um- 
greift den unpaaren Ductus wie eine Schachtel. Deren Boden ist 
zwar noch nicht fertig ausgebildet, aber durch starke, in der Foto- 
grafie dunkel wiedergegebene Bindegewebszüge angedeutet. 


II. DIE ENTWICKLUNG DES SEKUNDÄREN GAUMENS 


Das ursprüngliche Munddach von Crocodylus besteht aus 
zwei Abschnitten: 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 219 


1. aus einem caudal der ursprünglichen Choanen liegenden; er 
entsteht durch Verschmelzung der Oberkieferfortsätze des 
ersten Schlundbogens; 


2. aus dem rostral der ursprünglichen Chaonen liegenden Teil; 
er wird durch Verwachsung der Nasenfortsätze gebildet. 


Der sekundäre Gaumen entsteht caudal der ursprüng- 
lichen Choanen. Er reicht bis an den Vorderrand der definitiven 
Choane. Der caudal des rostralen Choanenrandes liegende Dach- 
abschnitt wird soweit in die Darstellung miteinbezogen, als der 
Zusammenhang es erfordert. 

Anlässlich der Bildung des praesumptiven Ductusraumes ent- 
steht im caudalen ursprünglichen Munddachabschnitt in der nun 
bekannten Weise eine mediane breite Rinne. Zur Erreichung der 
definitiven Gaumenverhältnisse sind infolgedessen zwei Prozesse 
notwendig: 


die mediale Rınne muss versehlossen werden. Es entsteht dabei 
das bindegewebige Munddach; 


dieses wird nachträglich verknöchert. 


Der erste Prozess ist identisch mit den Veränderungen, die zur 
Entstehung des häutigen Ductus führen, bedarf also keiner weiteren 
Erläuterung mehr. 


1. Die Verknöcherung des bindegewebigen Gaumens 


Die Verknöcherung des bindegewebigen Gaumens geschieht zeit- 
lich in folgenden Etappen: 


der Entwicklung des Pharynx-Stützapparates folgt die Ent- 
stehung der Stützelemente für den Ductus nasopharyngeus 
und der Gaumenverstrebungen; 


die horizontale Abstützung des Munddaches geschieht erst zu- 
letzt durch Bildung der Gaumenfortsätze. 


Die frühe Abstützung des Pharynx (Abb. 11) ist auffallend so- 
wohl hinsichtlich der Deckknochenelemente, als auch der Ver- 
knöcherung der zu den Pharynxstützen gehörenden Teile des 
Chondrocraniunis. Der schon in Stadium 3 vorhandene Processus 
pterygoideus erhält als Deckknochen das Pterygoid, das nach Tab. 8 


220 FABIOLA MULLER 


bei Crocodylus der erste Deckknochen überhaupt ist. Der Tab. 9 ist 
zu entnehmen, dass der Proc. pterygoideus zugleich eines der Knor- 
pelelemente ist, die am frühesten in den Verknöcherungsprozess e'n- 
bezogen werden. 

Gleichzeitig mit dem Pterygoid und wenig später als der Proc. 
pterygoideus entwickelt sich der Proc. infrapolaris. Auch dieses 
knorpelige Pharynxelement verknöchert als eines der ersten. 
Als letztes, bei den rezenten Krokodilen nur noch embryonal als 
Pharynxstütze dienendes Element, tritt das Parasphenoid auf. 

Die Bildung der als Verstrebung angelegten Gaumenelemente 
und der Stützelemente für den Ductus nasopharyngeus setzt später 
ein. Es entstehen in Stadium 7 (Abb. 11) zuerst Praemaxillare und 
Maxillare als Gaumenverstrebungen, dann Vomer und Palatinum 
als Ductusstützen und hierauf das Transversum als letztes Gaumen- 
element. Die Ductusstützen sind für den Verknöcherungsprozess 
des Gaumens insofern von Bedeutung, als ihre horizontalen Teile 
zugleich Gaumenstützen darstellen. Das ist der Fall bei Palatinum 
und Pterygoid, beim Pterygoid direkter und ausgeprägter als beim 
Palatinum. Das Palatinum besetzt einen medialen, breitenmässig 
beschränkten Teil des Munddaches, während das Pterygoid die 
ganze Gaumenbreite überdacht. | 

Die horizontale Abstützung des Munddaches erfolgt relativ spät, 
erst, nachdem der Nasenrachengang schon weitgehend entwickelt 
und der definitive bindegewebige Gaumen entstanden ist. Dasistin 
Stadium 8 der Fall: von Praemaxillare, Maxillare und Transver- 
sum aus hilden sich in Kontinuität mit der ersten Anlage horizon- 
tale Gaumenfortsätze. Sie haben in Stadium 12 den bindegewebigen 
Gaumen unter Aussparung der Palatinal-Fenster vollständig durch- 
wachsen. 


2. Unterschiede zum Säuger-Gaumen 


Die Hauptunterschiede gegenüber den Säugern wurden bereits 
erwähnt, müssen jetzt aber noch etwas präzisiert werden. 

Aufgrund des Entstehungsmodus des praesumptiven Raumes 
wurde festgestellt, dass das ursprüngliche Munddach von Crocodylus 
bereits die Anlage des sekundären Gaumens darstellt. Die damit 
zusammenhängenden Charakteristika von Crocodylus und die sich 
ergebenden Unterschiede zu den Säugern wurden Ste. 207 be- 
sprochen. Hier sei betont, dass das dort gesagte lediglich für den 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG DIA 


Gaumenabschnitt caudal der urspriinglichen Choanen gilt. Der 
rostrale Gaumenteil entsteht übereinstimmend. Er besteht nach 
VoELTzkows und den eigenen Ergebnissen bei Crocodylus, nach 
SCHNEIDER (1935) bei allen Sauropsiden und den Säugern aus dem 
Material der verwachsenen Nasenfortsätze. 

Im adulten Schädel sind aber sowohl in bezug auf die Grenze 
zwischen rostralem und caudalem Abschnitt als auch ın Hinsicht 
auf die Zuteilung der Knochenelemente zum einen oder andern 
Abschnitt erhebliche Unterschiede vorhanden: 


1. die Grenze zwischen den beiden Gaumenabschnitten verläuft 

bei den Säugern zwischen Praemaxillare und Maxillare, da 
nach STADTMÜLLER (1936) und Starck (1955) das Foramen 
incisivum den Ort der ursprünglichen Choane darstellt und 
nach Romer zugleich die Grenze zwischen Praemaxillare 
und Maxillare anzeigt. 
Für Crocodylus ist die Grenze unscharf, denn die Stelle der 
ursprünglichen Choane als Ursprung des Ductus anterior ist 
osteologisch nicht exakt anzugeben. Sie liegt im rostralsten 
Vomergebiet und ungefähr dorsal der medialen Naht 
zwischen Maxillare und Palatinum. 


2. Damit ist bereits gesagt, dass bei den Säugern der rostrale 
Gaumenabschnitt nur aus dem Praemaxillare, bei Crocodylus 
aus Praemaxillare und Maxillare besteht. Der caudal der ur- 
sprünglichen Choane liegende Gaumenabschnitt der Säuger 
wird ım allgemeinen von Maxillare und Palatinum, jener von 
Crocodylus von Palatinum, Transversum und Pterygoid ver- 
knöchert. 


3. Das Parasphenoid 


Das embryonal als Munddachelement dienende Parasphenoid 
ist hinsichtlich seiner Existenz bei Crocodylus Gegenstand wider- 
sprechender Ansichten und soll deshalb etwas ausführlicher dar- 
gestellt werden. 

Der Terminus Parasphenoid wird in der Literatur verschieden 
verwendet. Der bei den Amphibien als Rostrum bezeichnete 
Abschnitt wird bei Crocodylus von MEEK (1911), Gaupp (1906) 
und DE Beer (1937) Parasphenoid genannt. Die gleichen Autoren 
verwenden für die seitlichen Teile des Amphibienparasphenoids 


RPV Suisse DE ZooL., T. 74, 1967. 15 


DDA, FABIOLA MÜLLER: 


den Ausdruck Basitemporale. Kesteven (1918, 1957) braucht den 
Terminus für rostralen Teil und laterale Abschnitte zusammen. 
In dieser Arbeit wird der Ausdruck Parasphenoid für jenen Ab- 
schnitt verwendet, der dem Rostrum parasphenoidei der Amphibien 
entspricht. Den lateralen Abschnitt nenne ich Basitemporale. 
Werden sowohl der mediale rostrale als auch die lateralen caudalen 
Abschnitte gemeint, wird der Begriff Amphibien-Parasphenoid 
gebraucht. 

Das Amphibien-Parasphenoid ist ein unpaarer, median liegender 
Hautknochen, der das Primordialcranium gegen die Mundhöhle 
abdeckt; sein schmaler, medioventral der Hypophyse liegender 
Abschnitt verschliesst die Fenestra basicranialis anterior; die 
lateralen Teile unterwachsen die Basalplatte und verschliessen, 
bis zur Pars cochlearis reichend, die Fenestra basicranialis posterior. 

In Übereinstimmung mit MEEx, SHino und Gaupp und im 
Unterschied zu PARKER und KESTEVEN (1957) muss für die Embryo- 
nalentwicklung von Crocodylus die Existenz eines rudimentären 
Parasphenoid vertreten werden. 

PARKER (1883) äussert sich über das Element gar nicht. KESTE- 
vens Behauptung, es komme ein Parasphenoid weder bei den 
Krokodilen noch bei allen übrigen Reptilien vor, ist hinsichtlich 
der Krokodile vom Material her zu verstehen. Er hatte für seine 
Arbeit nur ein Stadium zur Verfügung, in dem die Knochen- 
entwicklung noch gar nicht begonnen hatte und ein zweites, in wel- 
chem sie bereits so fortgeschritten war, dass die Verhältnisse ohne 
Kenntnis der vorausgehenden Stadien schwer zu interpretieren sind. 

Bei Crocodylus tritt das Parasphenoid, wie Tabelle 8 zeigt, 
relativ spät auf. Es bildet in Stadium 9 den Anfang für einen 
Boden ventral des Hypophysenfensters. Es entsteht im Bindegewebe 
und hat weder Kontakt mit den Trabekeln noch mit andern Knor- 
pelelementen. Es handelt sich also um eine hautknöcherne Anlage. 

In Stadium 10 ist das Parasphenoid noch immer deutlich als 
individuelles Element zu erkennen. Der Querschnitt der Abb. 14 
zeigt es noch ohne Kontakt mit den Polknorpeln. Es liegt als Dach 
über der Anlage des Ductus anterior des intertympanalen Systems 
und ist auch in den folgenden Stadien durch die Lagebeziehung zum 
Ductus anterior deutlich vom Pterygoid zu unterscheiden. 

Das letzte Stadium, in welchem das Parasphenoid noch sicher 
von andern Elementen abgegrenzt werden kann, ist Stadium 11. 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 223 


Im schlüpfreifen Embryo (Abb. 29, 30) ist es zwar noch gegen das 
Pterygoid abgehoben, mit den Trabekeln aber ist es nun verwachsen. 


Ww UAN A 


11 


ABB. 14. 


Parasphenoid von Crocodylus catuphractus Cuv. 
Schnitt durch den mittleren Abschnitt der Hypophysengrube von Stadium 10. 


1. Pila antotica. 7. Anlage des Canalis anterior. 
2. N. ahducens. 8. Pterygoid. 

3. Hypophyse. 9. Processus infrapolaris. 

4. Arteria carotis interna. 10. Parasphenoid. 

5. Polknorpel. 11. Pharynxraum. 

6. N. palatinus. 


Das Parasphenoid ist also während der Embryonalzeit als 
selbständiges Element ventral der Hypophyse zu identifizieren. 
Spätembrvonal nimmt es als Bestandteil des Praesphenoids an der 
Bildung der Hypophysengrube teil. Es wird zu dieser Zeit ausserdem 
vollständig von den Pterygoiden unterwachsen, so dass es nicht 
mehr zu den Pharynxelementen gehört. 


III. VERGLEICH MIT DEN ADULT VERWIRKLICHTEN 
VERHÄLTNISSEN 


I. Der Ductus nasopharyngeus 

Der Ursprungsort des knöchernen Nasenrachenganges liegt 
embryonal und adult leicht caudal der Maxillo-Palatinalnaht 
(Abb. 7, 26). Deshalb ist die Bestimmung der Ductuslänge auch 
am adulten Schädel mòglich. | 


224 


FABIOLA MÜLLER 


Im caudalen Ductusabschnitt finden hingegen Veränderungen 
statt. Der knöcherne Nasenrachengang verlängert sich post- 


4mm 
— 


+ GO 


embryonal so, dass sein Ende 
caudaler als die Crista sellaris 
hegt; er unterwachst auf diese 
Weise das Basisphenoid (Abb. 
15 C). Er erfährt dabei den 
Druck der postembryonal ven- 
trad auswachsenden Basisele- 
mente und wird aus seiner 
horizontalen Richtung abge- 
drängt. 

In Abb. 15 sind die cauda- 
len Ductusabschnitte und die 
Basiselemente so orientiert, 
dass der Abstand zwischen 
Crista sellaris und Condylus 
occipitalis gleichlang ist und 
die Dorsalfläche des Basiocci- 
pitale horizontal liegt. Die 
Lage des Ductus in Stadium 
10 (A) ist infolge der Schnau- 
zenknickung noch nicht die 
endgültige, der Ductusraum 
caudad offen. In Stadium 12 
(B) hat sich der Ductus zufolge 


| Ductus nasopharyngeus. 

| Ductusraum. 

[__] Basiselemente. 

== Räume des intertympanalen Systems. 


ANI, 118 


Ductus nasopharyngeus und Schadelbasis. 

A Stadium 10 (61 n. VorLTZK.) von Crocodylus cataphractus; B Stadium 12 
(63 n. V.) von Crocodylus cataphractus; CG Crocodylus niloticus Laur. adult; 
D Alligator mississip. Daud. juvenil; E Gacialis gangeticus Gmelin adult. 


Crista sellaris. 


. Ventrales Praesphenoid, 


embryonal Processus infrapolaris. 
Mediane Eustachische Offnung. 
Foramen intertympanicum. 


Dorsales Praesphenoid. 
Basisphenoid. 
Basioccipitale. 

Canalis medialis. 
Ptervgoid. 


SO AND 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 225 


der in der Zwischenzeit realisierten Schnauzenhebung der Crista 
sellarıs genähert; die Choane mündet ventrad. Der Ductus hat 
aber die Basiselemente noch nicht zu unterwachsen begonnen. In 
C ist die oben beschriebene Ablenkung des Nasenrachenganges 
aus seiner ursprünglich horizontalen Richtung dargestellt. 

2. Die Munddachelemente 

Das embryonale und postembryonale Ductuswachstum bis zur 
Unterlagerung der Schädelbasis bedingt bei Crocodylus folgende 
Änderungen: 
der embryonal seit Stadium 4 vorhandene Proc. infrapolaris 
wird in seiner ganzen Fläche so vom Pterygoid unterwachsen, 
dass er spätembryonal und adult nur noch auf eine ganz begrenzte 
Stelle als Pharynxelement auftritt. 

Das Parasphenoid stellt adult bei keinem der rezenten 
Crocodilier ein Munddachelement dar. Fossil hingegen war nach 
Watson (1919) z.B. beim jurassischen Metriorhynchus ein breites 
medianes Parasphenoid vorhanden. 

Der Vomer bildet bei Crocodylus Ductusseptum und -dach 
und nimmt infolgedessen schon embryonal nicht an der Bildung 
des knöchernen Gaumens teil. Sowohl unter den rezenten als auch 
unter den fossilen Crocodiliern gibt es aber Vertreter, bei denen der 
Vomer zugleich Gaumen- und Ductuselement darstellt. Der dem 
Gaumen eingegliederte Abschnitt bildet hier den rostralen Ab- 
schnitt des Ductusbodens. Unter den rezenten Vertretern ist dies 
bei Melanosuchus niger spix und eventuell bei Tomistoma schlegeli 
S. MiLLER der Fall. Von den fossilen Vertretern haben nach 
KaELIN (1955) Pholidosaurus schaumburgensis H.v. MEYER und 
Thoracosaurus scanicus TROEDSSON einer derartigen Vomer. 


ZUSAMMENFASSUNG 


1. Die Entstehung des Ductus nasopharyngeus und des Gau- 
mens verläuft im allgemeinen in rostrocaudaler Richtung. Die 
Bildung des praesumptiven Ductusraumes hingegen erfolgt zugleich 
von einer rostralen und einer caudalen Anlage aus. Auch die Genese 
des knöchernen Nasenrachenganges geschieht auf diese Weise in 
einem gegenläufigen Prozess. 


226 FABIOLA MULLER 


2. Am häutigen Ductus sind embryonal als genetisch 
verschiedene Abschnitte Ductus anterior und posterior zu unter- 
scheiden. Morphologisch betrachtet zerfällt der Ductus naso- 
pgaryngeus embryonal in einen paarigen und in einen unpaaren 
Teil. Die Grenze der genetisch verschiedenen Abschnitte fällt mit der 
Grenze zwischen paarigem und unpaarem Ductus nicht zusammen. 


3. Der knöcherne Ductus hinkt in seiner Genese der Entste- 
hung des häutigen nach. Er bildet kein genaues Abbild des häutigen 
Nasenrachenganges, so dass es nicht möglich ist, aus der Gestalt des 
knöchernen Rückschlüsse auf jene des häutigen Ductus zu ziehen. 


4. Der praesumptive Ductusraum entsteht nicht als Teil 
einer primären Mundhöhle. Die Ductusanlage wird durch dorsale 
Aufwölbung des caudal der ursprünglichen Choanen liegenden 
medialen Munddachabschnittes gebildet; der definitive Gaumen 
liegt in derselben Ebene wie das ursprüngliche Munddach. Daraus 
ergeben sich als Folgerungen: 


der Gaumen der Krokodile ist von Anfang an ein sekundärer; 

dıe Mundhöhle ist von Anfang an eine sekundäre; 

die epitheliale Anlage des Ductus ist einem Teil der epithelialen 
Anlage des sekundären Mundhöhlendaches homolog. 


Es bestehen also hinsichtlich der Ductus- und Gaumenent- 
wicklung gegenüber den Säugern grundlegende Unterschiede. 


5. Der Gaumenabschnitt rostral der ursprünglichen Choanen 
entwickelt sich durch Verwachsung der embryonalen Nasenfort- 
sätze und ist dem auf gleiche Weise entstehenden Abschnitt des 
rostral der ursprünglichen Choane liegenden Säugergaumens zu 
vergleichen. 


6. Der Gaumen der Krokodile ist also eine kombinierte 
Dachbildung, deren vorderer Abschnitt Gemeinsamkeiten mit 
andern Tetrapoden aufweist. 


7. Die crocodiltypischen Eigenheiten der Mundhöhlenentwick- 
lung machen eine neue Terminologie der Choanen notwendig. 
Primäre Choanen als direkte Mündungen der Nasen- in eine 
primäre Mundhöhle sind bei Crocodylus nicht vorhanden; die 
ontogenetisch frühesten Choanen sind Mündungen der Nasen- in 
eine sekundäre Mundhöhle; sie werden als sekundäre Choanen 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG DOSI 


bezeichnet. Diese ontogenetisch zuerst ausgebildeten Choanen 
werden auch ursprüngliche Choanen genannt. 

Die Mündungen des Ductus nasopharyngeus in die sekundäre 
Mundhöhle werden nach dem Vorschlag von KAELIN als tertiäre 
Choanen bezeichnet; paarige tertiäre Choanen sind die Mün- 
dungen des Ductus anterior; der Ductus posterior mündet embryo- 
nal als unpaare tertiäre Choane in die sekundäre Mundhöhle. 


8. Der Ort der ursprünglichen Choane, zugleichUrspr ung des 
Ductus anterior, bleibt embryonal konstant. Er liegt im Anfangsteil 
des Vomer, ungefàhran der Grenzezwischen Maxillare und Palatinum. 

Der knöcherne Nasenrachengang des adulten Tieres beginnt an 
derselben Stelle. Infolgedessen kann die Ductuslänge als Abstand 
zwischen der Maxillo-Palatinalnaht und dem rostralen Choanenrand 
bestimmt werden. 


9. Die Knochenentwicklung erfolgt etappenweise. Am 
frühesten sind die Anlagen der Pharynxstützen vorhanden; erst 
dann entstehen die Ductus- und Gaumenelemente. 

Die meisten Ductus-, Gaumen- und Pharynxelemente werden 
als Verstrebungen angelegt, welche erst relativ spät flächig werden. 
Die horizontalen knöchernen Gaumenfortsätze des Praemaxillare, 
Maxillare, Palatinum und Pterygoid entwickeln sich in Kontinuität 
mit der ersten Anlage. 


10. Knöcherne Ductuselemente sind der Vomer und das Pala- 
tinum; Palatinum und Pterygoid sind Gaumen- und Ductus- 
elemente zugleich; lediglich als Gaumenstützen dienen Prae- 
maxillare, Maxillare und Transversum. 

Das Pterygoid, der Proc. infrapolaris und während einer kurzen 
Zeit und nur embryonal das Parasphenoid haben die Abstützung 
des Pharynx zur Aufgabe. 

Der Vomer spielt in der Ontogenese von Crocodylus nur die 
Rolle eines Ductusseptums und -daches. Seine Ausdehnung ist auf 
den caudalen Abschnitt der Ethmoidalregion beschränkt. 


11. Der sekundäre Gaumen der Krokodile unterscheidet sich 
also auch hinsichtlich seiner knöchernen Zusammensetzung von 
jenem der Säuger. Er ist ausserdem in seiner ganzen Ausdehnung 
verknöchert, während der rostral der Choane liegende Abschnitt 
der Säuger als weicher Gaumen ausgebildet ist. 


228 FABIOLA MÜLLER 


2. TEIL 


ENTWICKLUNG DES NEUROCRANIUMS 


EINLEITUNG 


Der knöcherne Hirnschädel von Crocodylus kann nur vom 
Primordialcranium und dieses wiederum nur von seinen ersten 
ontogenetischen Anfängen her verstanden werden. Deshalb soll 
die Entwicklung des neurocranialen Knorpelschädels möglichst 
vollständig zur Darstellung kommen. 

Zur Interpretation des adulten Schädels sind ausser den Ein- 
sichten in den Werdeprozess seiner Hartstrukturen auch Kennt- 
nisse über die Entwicklung der intertympanalen und pneumatischen 
Höhlen- und Kanalsysteme notwendig. Denn sie kennzeichnen 
den Schädel in einer für die Crocodilia spezifischen Weise. Die 
Bildungen dieser beiden Systeme werden aber nur in vereinfa- 
chender Übersicht beschrieben. Über Einzelheiten orientieren die 
Tabellen 10 und 12 und die Abb. 28. | 

PARKERS (1885) Darstellung des Chondrocraniums umfasst das 
Studium eines umfangreichen Materials. Die Sicherheit der Ein- 
zelaussagen ist von der vorwiegend makroskopischen Methode 
her zwar eingeschränkt, aber doch so gross, dass die Arbeit eine 
wertvolle Vergleichsbasis darstellt. 

SHINO (1914) führt Parkers Untersuchung mit verbesserter 
Technik weiter. Seine ausgezeichnete Darstellung gründet sich 
auf das mikroskopische Studium von Crocodylus porosus SCHNEID. 
Die in Wachs ausgeführte Rekonstruktion des Chondrocraniums 
eines Embryos von 13 mm Kopflänge stellt die Verhältnisse des 
Stadiums 59 n. VoELTZKow dar: das Primordialcranium hat seine 
optimale Ausbildung erreicht; die Deckknochenelemente sind fast 
alle in Entwicklung begriffen; die Ersatzknochenbildung steht 
unmittelbar bevor. 

Mit der Beschreibung eines voll entwickelten Chondrocraniums 
kann aber noch nichts über dessen Genese ausgesagt werden. Um 
den ontogenetischen Werdeprozess erfassen und damit die end- 
gültige Gestalt voll verstehen zu können, ist die Darstellung und 
Beschreibung einer Stadienreihe notwendig. 


iS) 
LN) 
de) 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 


TABELLE 4 


Übersicht über die der Bearbeitung des Chondrocraniums zugrunde liegenden 
Arten und Stadien. Masse: Kopflänge in mm. Die diek umrandeten Felder 
enthalten Angaben über die Köpfe rekonstruierter Chondrocranien 


PARKER 1885 KESTEVEN 1957 In dieser Arbeit 


Croc. porosus Schneid. 
8.5 mm 
| Stad. 1, 53 n. VOELTZKOW 


. cataphractus Cuv. 
. 2, 55 n. VOELTZKOW 


Alligator mississ. Daud. | 
6,3 mm | 
Stad. 56 n. VOELTZKOW | 


. nılot. Laur., 6,5 mm 
. 3, 37/1 n. VOELTZKOW 


Croc. porosus Schneid., 
10 mm 

Stad. 57/2 

n. VOELTZKOW 


Alligator miss. 8,6 mm 
Stad. 58 n. VOELTZKOW 


. cataphractus, 7,8 mm 
Stad. 4, 58 n. VOELTZKOW 


. porosus Schneid. 8 mm 
. 5, 58 n. VOELTZKOW 


Croc. cataphractus 7,9 mm 
Stad. 6, 58 n. VOELTZKOW 


— e e © —  —— 
Croc. cataphractus 12,5 mm | 
Stad. 6, 58 n. VOELTZKOW 


Croc. cataphractus 10,8 mm 
Stad. 7, 58 n. VOELTZKOW 


Croc. cataphractus 12,7 mm 
Stad. 8, 59 n. VOELTZKOW 
18,8 mm 


Croc. palustris 15 mm 
Stad. 60 n. VOELTZKOW 


Croc. porosus Schneid., 
13 mm 
Stad. 59 n. VOELTZKOW 


Croc. palustris 21 mm Croc. cataphractus 15,8 mm | 
Stad. 61 n. VOELTZKOW Stad. 9, 61 n. VOELTZKOW | 
Alligator miss. 23 mm Croc. cataphractus 20,6 mm | 
Stad. zwischen 61 und 62 Stad. 10, 61 n. VOELTZKOW | 
20 mm 

Croc. palustris 29 mm Croc. cataphractus 30 mm | 
Stad. 62 n. VOELTZKOW Stad. 11, 62 n. VOELTZKOW 
Croc. palustris 44 mm Croc. cataphractus 47 mm 
Stad. 63 n. VOELTZKOW Stad. 12, 63 n. VOELTZKOW 


230 FABIOLA MÜLLER 


Eine Arbeit, die sich mit dem Chondrocranium eines 10 mm 
langen Kopfes von Crocodylus porosus beschäftigt, erschien erst 
1957 von Kesteven L. Der Embryo dürfte einem Stadium 57 n. 
VoELTzKOW entsprechen. 

Das mir zur Verfügung gestellte Material enthielt noch jüngere 
Embryonen. Es ist mir deshalb möglich, die nach unten beste- 
henden Lücken zu verkleinern. 

Dem Studium der frühembryonalen Entwicklung des Neuro- 
cranıums dienten die Stadien 1—4. Da das Material im hintern 
Kopfabschnitt beschädigt war, musste ich mich in den Rekonstruk- 
tionen mit der Darstellung der praeoticalen Region begnügen. 
Die Stadien 5—12 dienten vor allem der Untersuchung der Ersatz- 
knochenentwicklung und des intertympanalen Systems. In der 
folgenden Tab. 4 ist das bis heute zur Bearbeitung des Chondro- 
craniums beschriebene Material zusammengestellt. Die dick um- 
randeten Felder enthalten Angaben für die Köpfe rekonstrwierter 
Chondrocranien. 

Über die fünf Kartonrekonstruktionen orientiert Tab. 5. 

Die Rekonstruktionen von Stadium 2 und 4 lassen einen 
deutlichen Entwicklungsunterschied zwischen rechter und linker 
Seite erkennen. Für beide Fälle wurde in der Abbildung die linke 
Hälfte dargestellt; auf die differenziertere rechte Seite wird aber 
im Text verwiesen. 


Maio: D 


Rekonstruktionen des Neurocranium 


Stadium Region Vergrösserung 
Stadium 2 praeoticale Regionen 80 x 
(55 n. VOELTZKOW) 


Stadium 3 praeoticale Regionen 53% X 
(57 n. VOELTZKOW) 


Stadium 4 preaoticale Regionen 5848 x 
(58 n. VOELTZKOW) 


Stadium 7 Ethmoidal- und Trabekelregion 331, x 
(58 n. VOELTZKOW) 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG Dal 


Der Beschreibung der verschiedenen Entwicklungsstadien seı 
in Tab. 6 eine Übersicht über jene verwendeten Termini vor- 
ausgeschickt, für die in der Literatur auch Synonyma gebraucht 
werden. 


TABELLE 6 


Für die Beschreibung des Chondrocraniums verwendete Termini, 
soweit ste Synonyma haben 


Region, 


in welcher das Element liegt Verwendeter Terminus Andere Bezeichnung 
Regio ethmo-orbitalis | Planum antorbitale Lamina orbitonasalis 
Regio orbitalis Planum supraseptale Orbitosphenoid 
Planum supraseptale Ethmosphenoidalplatte 


Septum interorbitale 


Regio temporalis Pila antotica Pila prootica 


Laterosphenoid Pleurosphenoid 
Sphenolateralplatte 


Das primordiale Laterosphenoid entwickelt sich in seinem 
ganzen Umfang zum gleichnamigen Knochenelement des adulten 
Schädels. Infolgedessen ist die Sonderung von HuEenEs (nach 
VersLuys 1936) in knorpelige Sphenolateralplatte und knöchernes 
Laterosphenoid überflüssig. Ich verwende den Terminus Latero- 
sphenoid sowohl für die knorpelige Anlage wie für die aus ıhr sich 
entwickelnde Ersatzverknöcherung. 

Seit einiger Zeit divergieren die Meinungen bezüglich der 
Zugehörigkeit einzelner Elemente zum Neurocranıum. Verschie- 
dener Ansicht sind die Autoren hinsichtlich der Trabecula. pe BEER 
(1937), Pıveteau (1955) und andere rechnen dieses Element mit 
guter Begründung zum Viszeralcranıum; andere halten an der 
Ansicht fest, die Trabekel gehörten zum Neurocranium. Goop- 
RICH (1930) hält sie für eine Struktur sui generis. Die Befunde bei 
Crocodylus scheinen die viszerale Herkunft der Trabekel zu bestäti- 
gen; die Elemente werden aus morphologischen Gründen im 
Zusammenhang mit dem Neurocranıum beschrieben. 


282 FABIOLA MÜLLER 


I. ENTSTEHUNG UND DIFFERENZIERUNG 
DES KNORPELIGEN NEUROCRANIUMS 


I. BESCHREIBUNG DER STADIEN 


1. Stadium 1 (55 n.V.) Crocodylus porosus SCHNEID. 


Der jüngste der verarbeiteten Embryonen (Abb. 16) weist die 
Gestalteigentiimlichkeiten auf, die nach VoeLtzKow (1902) bei 
der Eiablage vorhanden sind. Es sind gut entwickelte Branchial- 
bogen festzustellen, Scheitel- und Nackenbeuge sind ausgebildet, 
die Gliedmassen in linsenförmiger Anlage begriffen. 


N a 


ABB. 16. 


Crocodylus porosus Schneid., Stadium 1. 
i. Augenanlage. 2. Schlundbogen. 3. Riechplakode. 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 


ND 
DI 
GO 


FREIE ALF 


Lokalisierung des Neurocraniums. 


Stadium 1 (A), 2 (B) und 3 (C) sind so gezeichnet, dass die Mundhöhle in ihrer 
medialen, die Hirnabschnitte in ihrer lateralen Ausdehnung zu sehen sind; 
die medialen Teile des Neurocraniums sind mit ausgezogener, die lateralen mit 


00 20 1 On OTH CO 70 


punktierter Umrisslinie dargestellt. 


Vorderhirn. 82. Mandibularfortsatz 
Diencephalon. des ersten Schlundbogens. 
Hypophyse. 9. Cartilago acrochordalis. 
Mesencephalon. 10. Trabecula baseos und Cartilago polaris. 
Myelencephalon. 11. Pila antotica. 
Chorda dorsalis. 12. Anlage der Mundhöhle. 
Basalplatte. 13. Septum interorbitale. 
Erster Schlundbogen. 14. Crista sellaris. 
. Maxillarfortsatz 15. Mundhöhle. 


des ersten Schlundbogens. 


234 FABIOLA MÜLLER 


Abb. 17 A zeigt das Chondrocranium in seinen ersten Anfängen. 
Die Chorda wird ventral und lateral von Vorknorpel umgeben; 
der prae- chordal liegende vorknorpelige Abschnitt stellt die Anlage 
der Cartilago acrochordalis dar. Die dem Gehirn zugewandte 
Chordafläche wird in ihrer grössten Ausdehnung nur von Binde- 
gewebe bedeckt. Laterocaudal sind an der zukünftigen Parachordal- 
platte deutlich drei Segmente zu unterscheiden, während der übrige 
Abschnitt bereits einheitlich ist. 

Seitlich am Mittelhirn bildet jederseits eine Verfestigung von 
Bindegewebe die Anlage der künftigen Pila antotica. Es ist auf 
diesem Stadium nicht festzustellen, ob die Pila isoliert oder in 
Zusammenhang mit der Cartilago acrochordalis entstehen wird. 


2. Stadıum 2 


Der zweitjüngste Embryo entspricht ungefähr dem Stadium 55 
nach VoELTzKow; die Parallelisierung ist etwas schwierig, weil als 
Material nur der bis über den ersten Schlundbogen reichende 
vordere Kopfabschnitt in schlecht fixiertem Zustand zur Bearbei- 
tung vorlag. Um den Habitus dennoch erfassen zu können, wurde 
vom Kopf eine Rekonstruktion in 30-facher Vergrösserung her- 
gestellt. Die Beschreibung der Nasen- und Schlundbogenfortsätze 
erfolgte auf Seite 198. 

Abb. 17 B ist eine mit Hilfe der Querschnitte gewonnene 
grafische Rekonstruktion. Der fehlende Kopfteil wurde in punktier- 
ter Ausführung nach VOELTZKoW ergänzt. 

Das Chondrocranium (Abb. 18) enthält jetzt neben Parachordal- 
platte und Pila antotica paarige Trabeculae. Die Parachordalplatte 
schliesst die Chorda dorsalis noch immer nicht vollständig ein; 
so liegt die Chorda dorsal und ventral auf eine kurze Strecke 
frei. Der Winkel zwischen Trabekel- und Parachordalachse misst 
etwa 125 Grad. Eine Fenestra basicranialis posterior ist schon 
auf diesem frühen Stadium nicht vorhanden. Die Cartilago 
acrochordalis hat sich gegenüber Stadium 1 erheblich vergrössert. 
Sie bildet mit der Pila antotica beider Seiten eine Halbschale, 
welche die Basis des Mittelhirns zu umschliessen beginnt. Der 
dort entspringende N.III muss deshalb den Knorpel durchqueren, 
um die Augenmuskeln zu erreichen. Dies geschieht in einem an 
der Basis der Pila antotica von mediorostral nach laterodorsal 
führenden Kanal. Die Trabeculae entstehen im Bereich der 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG DIS 


4 


oN du 


ABB. 18. 


Neurocranium des Stadiums 2 {55 n. VOELTZKOW) von Crocodylus cataphractus. 
Nach einer in 80-facher Vergrösserung angefertigten Plattenrekonstruktion 


gezeichnet. 
A Lateralansicht; B Dorsalansicht; C Ventralansicht. 
1. Parachordalplatte. 5. Kanal für den N. oculomotorius. 
2. Chorda dorsalis. 6. Polknorpel. 
3. Cartilago acrochordalis. 7. Trabecula baseos. 
4. Pila antotica. 8. Lücke für die Arteria ophthalmica. 


236 FABIOLA MÜLLER 


Oberkieferfortsätze des ersten Schlundbogens und umwachsen 
als isoliert angelegte, halbmondförmige Spangen das Diencephalon. 
Von seitlich caudal nach medioventral absteigend, nähern sie sich 
medial, ohne sich aber zu treffen. Caudal und rechts sind Trabekel- 
und Akrochordalteil in der Länge eines einzigen Schnittes 
verwachsen. 


Polknorpel sind nicht mit Sicherheit festzustellen. Ihre Existenz 
scheint aber aus folgenden Gründen wahrscheinlich: 


1. Bestehen die sog. Trabekel aus zwei morphologisch sich von- 
einander abhebenden Teilen: aus einer caudalen, vertikal stehen- 
den, massiven Platte und aus einer schmalen rostralen Spange. 


2. Die Beziehungen des caudalen Abschnitts zu andern Ele- 
menten des Chondrocraniums entsprechen den Beziehungen eines 
Polknorpels. Es handelt sich um das Lageverhältnis zu zwei 
Fortsätzen, die erst auf Stadium 4 (Abb. 21) klar in Erscheinung 
treten. Der eine liegt ventral vom fraglichen Element. SHino (1914) 
beschrieb ihn als Processus basitrabecularis. DE BEER (1937) 
nannte ihn Proc. infrapolaris. Er stützte sich dabei auf die rostro- 
caudade Wachstumsrichtung des Fortsatzes und auf dessen ventrale 
Lage gegenüber N. palatinus und Arteria carotis interna. 

Dem dorsal des fraglichen Elementes verlaufenden Fortsatz 
sind die Eigenschaften eines Proc. suprapolaris eigen: er liegt 
lateral der Hypophyse, dorsal der Arteria ophthalmica und ist mit 
der Cartilago acrochordalis und der Trabecula baseos verbunden. 


3. Das fragliche Element liegt seitlich des Akrochordalknorpels, 
also im Gebiet der Transversalkommissur, aus deren lateralem 
Teil in andern Fällen die Polknorpel entstehen. Aus diesen Gründen 
dürfte es ziemlich wahrscheinlich sein, dass es sich beim caudalen 
Abschnitt der sog. Trabekel um einen Polknorpel handelt, der 
entweder bereits mit den Trabekeln verwachsen oder dann in 
Kontinuität mit ihnen entstanden ist. 


Während von diesem Stadium eine Rekonstruktion nach der 
eingangs erwähnten Plattenmethode hergestellt und zur Kontrolle 
eine grafische Rekonstruktion gezeichnet wurde, dienten zwei 
weitere Köpfe desselben Stadiums als Vergleichsobjekte. Der 
Vergleich ergibt: 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 237 


das Chondrocranium des Stadiums 2 besteht noch vollständig 
aus Vorknorpel; 

die Trabekel reichen im fortgeschrittensten Stadium bis zur 
Augenmitte. In einem der drei Individuen sind die Trabe- 
culae im vordersten Abschnitt durch eine Intertrabecula ver- 
bunden. Sie sind durch ein morphologisch gut abgehobenes 
Zwischenstück, wahrscheinlich eine Cartilago polaris, mit 
dem Akrochordalknorpel verwachsen. Das Zwischenstück 
stösst dabei von ventral an die Unterseite der Cartilago 
acrochordalıs. 


Die Chorda dorsalis ist noch nicht vollständig in die Para- 
chordalplatte eingeschlossen. 


Von den Sinneskapseln sind in einem der Embryonen Inseln der 
künftigen Capsula auditiva festzustellen. 


Das Chondrocranium von Crocodylus ist auf diesem Stadium 
jenem der Vögel sehr ähnlich, wenn mit den Angaben über Anas von 
DE BEER (1937), über Struthio von Lane (1955) und Brock (1937) 
verglichen wird. Später wird die Ähnlichkeit verdeckt durch die 
massige Ausbildung der Elemente und die ganz andern kinetischen 
Verhältnisse. 

Die Übereinstimmung betrifft sowohl die zeitliche Aufein- 
anderfolge der Elemente als auch deren Anordnung. 

Bei Anas entwickeln sich nacheinander Pila antotica, Parachor- 
dalplatte, dann ungefähr gleichzeitig Trabecula, Polknorpel und 
Processus suprapolaris. Bei Crocodylus sind ebenfalls Parachordal- 
platte und Pila antotica die ersten Elemente des Primordial- 
craniums; die Parachordalplatte ist jedoch in der Entwicklung 
‚voraus. In Stadium 2 von Crocodylus sind, in Übereinstimmung 
mit Anas, Trabekel, Polknorpel und Proc. suprapolarıs vorhanden. 
Die Anordnung der Elemente im Raum stimmt auffällig überein mit 
den Verhältnissen beim 144-Stunden-Stadium von Anas. Die Be- 
ziehungen der chondrocranialen Elemente zu N. oculomotorius und 
Arteria ophthalmica sind dieselben. 


3. Stadium 3 (57 n. V.) 


In Stadium 3 (Abb. 19) haben sich die Trabekel rostral zu einer 
Trabecula communis vereinigt, die sich in das auffallend mächtige 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 74, 1967. 16 


238 


ABB. 19. 


FABIOLA MULLER 


Neurocranium des Stadiums 3 (57 n. VOELTZKow) von Crocodylus cataphractus. 
Nach einer in 53-facher Vergrösserung angefertigten Plattenrekonstruktion 
gezeichnet (nur bis zur Regio otica reichend). 


A von lateral; B von dorsal; C von ventral. 


Crista sellaris. 

Pila antotica. 

Offnung für den N. oculomotorius. 
Polknorpel. 

Öffnung für die Arteria ophthalmica. 
Basalplatte (trägt seitlich 

noch die Anfänge der Pars cochlearis). 
Anlage für den Processus suprapolaris. 


Male 
172. 
10% 
14. 
15. 
16. 
die 
18. 


Fenestra basicranialis anterior. 
Trabecula baseos. 

Trabecula communis. 

Septum interorbitale. 

Erste Anlage des Planum supraseptale. 
Septum nasi. 

Anlagen der Nasenkapsel. 

Offnung fur den N. trochlearis. 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 239 


Septum interorbitale fortsetzt. Dieses schiebt sich dann zwischen 
die Nasenhöhlen. Rostral der Trabecula communis ist das Septum 
ventrodorsad eingebogen. Im Raum darunter entwickelt sich der 
praesumptive Bereich für den vorderen paarigen Ductus naso- 
pharyngeus. Auch in Stadium 4 ist das Septum in der beschriebenen 
Weise aufgebogen, während es später horizontal verläuft, wie dies 
Sagittalschnitte und auch die Rekonstruktion von SHino (1914) 
zeigen. 

Auf diesem Stadıum ist erstmals die Hypophysengrube vorhan- 
den: zwischen der Pila antotica beider Seiten erhebt sich die mäch- 
tig in die Höhe gewachsene Crista sellarıs als caudaler Abschluss; 
zur seitlichen Begrenzung der Hypophyse gehören ausser den Pilae 
antoticae caudal die Polknorpel und rostral die Trabeculae. Als 
vordere Begrenzung dient die Trabecula communis. Die Pila anto- 
tica hat sich gegenüber Stadium 2 rostrad verlängert; dadurch reicht - 
ihr gegen die Trabekelebene abfallender Rand bis zum Interorbital- 
septum. Ihr dorsad gerichtetes Wachstum macht die Entstehung 
eines Foramens für den Durchtritt des N. trochlearis notwendig. 
Nach seinem Ursprung im Mittelhirn zieht dieser Nerv dorsal des 
caudalen Abschnittes der Pila antotica rostrad, tritt dann schräg 
abwärtssteigend ins Chondrocranium ein und zieht medial vom 
Oberrand der Pila antotica und lateral des N. oculomotorius und der 
Arteria carotis interna weiter rostrad (Abb. 23B). Der N. IV ver- 
lässt das Chondrocranium durch die Öffnung nahe dem Vorderrand 
der Pila nach lateral. 

Von den übrigen Oeffnungen in der Pila antotica entspricht die 
obere der Mündung des Knorpelkanals, der bereits in Stadium 2 aus- 
gebildet war. Sie dient dem Austritt des N. III, der, nach seinem 
Ursprung an der Basis des Mittelhirns zuerst ventrad absteigend, das 
Chondrocranium dann nach lateral verlässt. Durch das untere 
Fenster zweigt als Ast der Arteria carotis interna die A. ophthalmica 
nach aussen ab. Die Lücke zwischen Septum interorbitale und Pila 
antotica (Abb .19 A) entspricht dem Gebiet der späteren Fenestrae 
optica, metoptica und epioptica. Laterocaudal der Pıla antotica, an 
der Stelle der künftigen Fenestra prootica, liegt das mächtige Tri- 
geminus-Ganglion. Sein caudalster Teil grenzt unmittelbar an die 
Tuba Eustachii. 

KESTEVEN (1957) bezeichnet in seiner Rekonstruktion die Pila 
antotica von Crocodylus porosus Schneid. als Alisphenoid. Die weitere 


240 FABIOLA MÜLLER 


Entwicklung des Chondrocraniums zeigt indessen, dass diese Namen- 
gebung unzulässig ist. Die Pila antotica als Teil des späteren Latero- 
sphenoid bleibt während der ganzen Ontogenese primäre Hirnwand; 
das Alisphenoid der Säuger hingegen stellt nach PrveteAU (1955) 
und andern Autoren die Begrenzung des Cavum epiptericum dar 
und ist damit Bestandteil einer sekundären Hirnkapsel. Als Homo- 
logon zum Epipterygoid der Reptilia ist das Alisphenoid der Säuger 
zudem viszeraler Herkunft. Die unrichtige Bezeichnung der Pila 
antotica der Crocodilia als eines Alisphenoids kommt der Nicht- 
beachtung eines grundlegenden Unterschiedes zwischen Reptil- und 
Säugerschädel gleich. Der Terminus Alisphenoid muss für die 
Säuger reserviert bleiben. 

Was am Chondrocranium des Stadiums 3 beim Vergleich mit 
Stadium 2 besonders auffällt, ist die fast rechtwinklige Abknickung 
der Basalplatte und der Ohrkapsel zum übrigen Chondrocranium 
(Abb. 24). Leider fehlten in der Regio otica zwei mal zwei Schnitte, 
so dass die Rekonstruktion dieser Gegend nicht möglich war. 

An der Oberseite des mächtigen Septum interorbitale beginnen 
als zwei schmale, gegen die Augen konkave Spangen, die erst 90 
dieken Anlagen des Planum supraseptale sich abzuheben. Von den 
Sinneskapseln ist die Capsula auditiva am besten ausgebildet. Den 
obern Teil der Nasenhöhle von rostral deckend (Abb. 19), hat sich 
ein Teil des künftigen Tectum nasi der Nasenkapsel gebildet. Auch 
der Boden der Nasenkapsel beginnt sich in der Anlage des Processus 
paraseptalis zu entwickeln. Die Augkapseln sind noch im Entstehen. 


4. Stadium 4 (58 a. V.) 


Der im folgenden beschriebene Embryo entspricht einem frühen 
Stadium 58 n. VoeLTZKOw (Abb. 20). Der vorher fast kugelige Kopf 
ist jetzt in der Ethmoidalregion leicht verlängert. In den paddel- 
formigen Extremitàten sind die Finger- und Zehenstrahlen zwar 
entwickelt, aber noch nicht sichtbar. Das Chondrocranium dieses 
Embryos (Abb. 21) soll nur soweit beschrieben werden, als es seine 
Darstellung als Zwischenstadium zu den Rekonstruktionen des 
Stadiums 57 n. VOELTZKOW einerseits (eigene und Rekonstruktion 
KESTEVENS) und zu jener Suınos anderseits erfordert. 

Der auffälligste Unterschied gegenüber Stadium 3 ist die Winkel- 
änderung zwischen trabekulärem und parachordalem Chondrocra- 
nium (Abb. 24). Vorher war der Trabekel- zum Parachordalteil mit 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 241 


der Ohrkapsel rechtwinklig abgeknickt und dadurch das Latero- 
sphenoid von der Capsula auditiva getrennt. Jetzt wird die Lücke 
infolge der Winkelvergrösserung kleiner, sodass Ohrkapsel und 


ABB. 20). 


Crocodylus porosus SCHNEID., Stadium 5 


Laterosphenoid miteinander verwachsen können. Dadurch wird der 
hintere Schädelteil kompakter. 

Der Verfestigung der Hirnschale dient auch der Verwachsungs- 
prozess zwischen Planum supraseptale und Laterosphenoid, ein 
Vorgang, der zugleich für die Fensterbildung verantwortlich ist. 

VERSLUYS (1936) liess bezüglich der Krokodile die Frage offen, 
ob die Fenster anlagemässig oder sekundär entstehen. Die Rekon- 
struktion zeigt nun deutlich, dass die Fenster zwischen Orbital- 
und Temporalregion Lücken sind, die bei der Verwachsung des 
Laterosphenoid mit dem Planum supraseptale offenbleiben. Die 
Fenster entstehen also anlagemässig. 

Vom Endzustand und dem vorliegenden Stadium ausgehend, 
muss man sich die Fensterbildung in folgenden Schritten denken 
(Abb. 22): 


MULLER 


FABIOLA 


242 


D 


2 


16 


4mm 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 243 


das Laterosphenoid bildet dorsal einen nach rostral wachsenden 
Fortsatz: die Anlage der Taenia marginalis; 


das übrige Laterosphenoid wächst, sich leicht verjüngend, 
gegen den mittleren Hinterrand des Planum supraseptale. 
Es entsteht so die Anlage der Taenia medialis; 


vom lateralen hinteren Teil des Septum interorbitale aus, im 
Übergangsgebiet zur Trabecula communis, entsteht die 
Pila metoptica und wächst dorsad; 


die Taenia marginalis verwächst mit dem oberen Rand des 
Planum supraseptale; die Taenia medialis verbindet sich 
rostrad mit dem Planum supraseptale, ventrad mit der Pila 
metoptica. 


Die drei Fenster entstehen also ungefähr gleichzeitig. Links am 
Chondrocranium (Abb. 21) ist die Taenia marginalis mit dem 
Planum supraseptale bereits verwachsen. Auf der nicht berück- 
sichtigten rechten Seite sind auch Taenia medialis und Planum 
supraseptale verschmolzen, so dass nur noch die Verbindung von 
Pila metoptica und Taenia medialis aussteht. 

Zu diesem Befund dürften die Verhältnisse bei den Vögeln ver- 
gleichend-anatomisch interessant sein (Abb. 22 F, G). An dem von 
Lane (1956) rekonstruierten Chondrocranium eines 44 mm langen 
Struthio-Kopfes weist das Laterosphenoid zwei übereinanderliegen- 
de, rostrad wachsende Fortsätze auf. Seitlich der Trabecula commu- 


ABB: 21. 


Neurocranium des Stadiums 4 (58 n. VoELTZKOW) von Crocodylus cataphractus. 
Nach einer in 53-facher Vergrösserung angefertigten Plattenrekonstruktion 
gezeichnet (nur bis zur Regio otica reichend). 


A von lateral; B von dorsal; C von ventral. 


3. Crista sellaris. 21. Lamina parietalis. 
4. Pila antotica. 22. Taenia marginalis. 
5. Offnung für den N. III. 23. Taenia medialis. 
6. Polknorpel. 24. Pila metoptica. 
8. Lücke für die Arteria ophthalmiea. 25. Capsula otica (unvollständig). 
9. Basalplatte. 26. Fenestra optica. 
10. Processus suprapolaris. 27. Fenestra epiovtica. 
11. Fenestra basicranialis anterior. 28. Fenestra metoptica. 
12. Trabecula baseos. 29. Fenestra cribrosa. 
13. Trabecula communis. 30. Planum antorbitale. 
14. Septum interorbitale. 34. Processus paraseptalis. 
15. Planum supraseptale. 32. Concha lateralis anterior. 
16. Septum nasi. 33. Concha lateralis posterior. 
18. Öffnung für den N. IV. 34. Suleus terminalis. 
19. Processus infrapolaris. 35. Fenestra narina. 


20. Laterosphenoid. 


244 FABIOLA MÜLLER 


nis entspringt ein Pfeiler, der meines Erachtens der Pila metoptica 
vergleichbar ist. Lane schreibt von den erstgenannten Fortsätzen 
zwar, sie seien als Rest der Supraseptalplatten zu deuten (1956, . 
pg. 179). Da zwischen frühen 

A Vogel- und Crocodylus-Schä- 

oo delstadien ganz allgemein 
grosse Ahnlichkeit besteht, 
legt die Ontogenese der Fen- 
sterentstehung bei Crocody- 
jus es nahe, die fraglichen 
horizontalen Pfeiler als 
Reste des Laterosphenoids 
zu interpretieren. 

Das Chondrocranium 
wird durch Hebung der prae- 
parachordalen Kopfregion 
in seinen Teilen zusammen- 
geschoben und gewinnt an 
Festigkeit. Von der Winkel- 
änderung unabhängig, aber 
ungefähr gleichzeitig, erfolgt 
auch im rostralen Primor- 
dialscnädel eine Konsolidie- 
rung und zwar durch die 
bessere Verbindung von Eth- 


Pila metoptica. 
Laterosphenoid. 


ABB. 22. 
Fensterbildung im Neurocranium von Crocodylus. 


A-E Stadien von Crocodylus (A Stadium 3, B-D Stadium 4, E Stadium 9); 
F Struthio camelus (nach Lang 1956); G Anas boschas (nach DE BEER 1937). 


moidal und Orbitalregion. Die in Stadium 3 etwas isoliert, wenn auch 
in Verbindung mit dem übrigen Chondrocranium angelegte Nasen- 
kapsel wird mittels eines dieken Planum antorbitale (Abb. 21) an 
die Orbitalregion geschweisst. Diese von rostroventral nach caudo- 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 245 


dorsal gestellte Platte bildet zugleich die caudale Begrenzung der 
Nasenkapsel. 

Die Nasenkapsel selbst ist gegenüber Stadium 3 kompakter 
gebaut. Bestanden dort erst Anfänge für Solum und Tectum nasi, 
so werden jetzt Boden und Dach der Kapsel vervollständigt und 
zugleich die Anlagen der Conchae entwickelt. Die Concha lateralis 
posterior ist nach caudal noch offen; ein Aditus conchae wird erst 
in Stadium 7, einem etwas älteren Stadium 58 n.V., ausgebildet. 

Die Morphogenese der Conchae wurde von BERTAU (1935) aus- 
führlich dargestellt; eine eingehendere Beschreibung erübrigt sich 
deshalb. 

Durch Verlängerung des Septum nasi ist in dem erwähnten 
Stadium 7 ausserdem ein Processus praenasalis entstanden, eine 
Bildung, die für die Ethmoidalregion der Vögel typisch ist. Er- 
wähnenswert ist sodann die Existenz eines Processus paraseptalis, 
Dieser Fortsatz wird bekanntlich in Verbindung mit dem Organon 
vomeronasale genannt. Über das Vorkommen des letzteren bei 
den Krokodilen wurde schon öfters diskutiert. Parson (1958) 
braucht das Vorhandensein des Jacobsonschen Organs und die 
Ausbildung von Nasenmuscheln sogar als Kriterium für seine 
systematische Umgruppierung der Reptilien in Eureptilia und 
Parareptilia. Für die Krokodile nimmt er dabei die Existenz eines 
Organon vomero-nasale an. Ich konnte ein derartiges Organ in den 
bearbeiteten Stadien nicht feststellen. 

Wichtig sind gegenüber den Nachbarstadien sodann die Pro- 
portionsänderungen.- Die Orbitalregion hat an Länge verloren, 
während die Temporalregion in ihrer Ausdehnung konstant bleibt. 
Für die Regio ethmoidalis ist ein bedeutendes positiv allometrisches 
Wachstum festzustellen. 

In Stadium 4 entsteht ein Element, das ventrocaudal an jedem 
Polknorpel entspringt, der Ohrkapsel anliegt und in Stadium 3 auch 
als Anlage noch nicht festzustellen ist. DE BEER (1937) hat den 
Fortsatz wegen seiner Beziehungen zu N. palatinus und Arteria 
carotis interna als Proc. infrapolaris bezeichnet, obwohl bis dahin 
eine Cartilago polaris für Crocodylus noch nicht nachgewiesen wor- 
den und der Terminus deshalb nur von der Lage des Fortsatzes zu 
Nerven und Blutgefässen begründet war. Nach den Befunden von 
Stadium 2 dürfte die Existenz eines Polknorpels wahrscheinlich 
und DE Beers Namengebung auch in Hinsicht auf die chondro- 


246 FABIOLA MULLER 


cranialen Elemente gerechtfertigt sein. Der Fortsatz verknöchert 
später zu dem Element, das bis jetzt als Basitemporale beschrieben 
wurde und dürfte deshalb Interesse beanspruchen. Seine Benen- 
nung ist uneinheitlich: SHino (1914) braucht die Bezeichnung Proc. 
basitrabecularis; DE BEER nennt ihn, wie erwähnt, Proc. infra- 
polaris, der dem Proc. basitrabecularis der Trabekel entspringe; 
KESTEVEN (1957) verwendet den Terminus Proc. infrapolaris; 
SIMONETTA spricht gleichzeitig von einem Proc. basipterygoideus 
und einem Proc. infrapolaris. 

Es herrscht in der Benennung der Schädelbasisfortsätze aber 
nicht nur hinsichtlich der Krokodile, sondern allgemein einige Un- 
klarheit. Sie wird vergrössert durch den Umstand, dass die Begriffe 
Proe. infrapolaris und basitrabecularis einerseits und die Ausdrücke 
Proe. basitrabecularis und basipterygoideus anderseits synonym ver- 
wendet werden. Deshalb sei in Tab. 7 eine knappe Übersicht über 
die drei Termini und die Unterschiede zwischen den von ihnen be- 
zeichneten Fortsätzen gegeben. Ich verwende die von DE BEER für 
Crododylus eingeführte Bezeichnung. 

Der Proc. infrapolaris schliesst mit der Schädelbasis einen 
Canalis parabasalis ein, wie er auch bei andern Reptilien, bei den 


TABELLE 7 


Termini für die Schädelbasisfortsätze 


Proc. basipterygoideus Pree. basitrabecularis Proc. infrapolaris 
Ausdrücke synonym gebraucht 
von MARINELLI, STADTMULLER 
Unterschiede: 


Ursprung des Fort- | Ursprung: Trabekel- | Ursprung: Trabekel- 


satzes:  Basisphe- wurzel wurzel ev. Polknor- 
noid pel 
Unterschiede: 


4. nach lateral aus- | 1. nach caudal gerich- 


wachsend tet 
2. anterodorsal vom | 2. medioventral vom 
N. palatinus liegend N. palatinus, ven- 


tral der Art. carotis 
interna liegend 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 247 


Vögeln und in abgewandelter Form bei den Säugern vorkommt. 
DE BEER (1937) gibt als Inhalt des Parabasal-Kanals von Croco- 
dylus neben Arteria carotis interna und N. palatinus die Tuba 
Eustachii an. Es handelt sich jedoch nicht um die Eustachische 
Röhre selbst, sondern um einen von ihr ausgehenden und caudoro- 
strad verlaufenden häutigen Auswuchs, der in Stadium 4 aller- 
dings noch nicht vorhanden ist. In späteren Stadien reicht er rostral 
bis zum Proc. pterygoideus quadrati und besetzt den Raum 
zwischen Basalplatte und Proc. infrapolaris fast vollständig. 

Es bleibt noch die Beschreibung eines Fortsatzes, der nur in 
dieser Rekonstruktion dargestellt ist und dessen Besprechung 
für Crocodylus erstmals erfolgt; es handelt sich um den Proc. supra- 
polarıs. Die Bezeichnung gilt, wie für den Proc. infrapolaris, unter 
der Voraussetzung, dass die Trabekel wirklich durch Polknorpel 
mit der Parachordalplatte verbunden werden. Von lateral der 
Cartilago acrochordalis ausgehend (Abb. 21B), verläuft der Fortsatz 
parallel und dorsal vom Polknorpel rostrad, wo er ungefähr an der 
Grenze zwischen Cartilago polaris und Trabecula baseos mit letzte- 
rer verwachsen ist. An gleicher Stelle besteht auch eine Verbindung 
zur Pıla antotica. 

Dieser Fortsatz ist in allen Schnittserien der Embryonen 
zwischen Stadium 57 und 59 n. VoELTzKow, also in den Stadien 4, 
5, 6 und 7 voll ausgebildet. Dann beginnt, caudorostrad fortschrei- 
tend, seine Rückbildung: in Stadium 8 ist sein vorderster Teil 
samt Verbindung zur Trabecula baseos und zur Pila antotica noch 
vorhanden; in Stadium 9 ist der Proc. suprapolaris vollständig 
verschwunden. 

Da die Hirnteile nun überall ven Knorpeln umschlossen sind, 
müssen für die Hirnnerven entsprechende Austrittsöfinungen vor- 
handen sein. Der Fasciculus opticus passiert die Fenestra optica; 
der N. III verlässt das Chondrocranium dorsal des Proc. suprapo- 
laris; durch die Lücke ventral dieses Fortsatzes zieht der N. abdu- 
cens nach lateral; der N. trochlearis verlässt den Hirnraum durch 
eine Öffnung im Laterosphenoid. Die Fenestra prootica für den 
N. trigeminus beginnt an der Stelle, wo in der Rekonstruktion der 
Hinterrand des Laterosphenoid liegt. 

Als Zwischenstadium kann dieser Embryo schliesslich auch be- 
züglich der Hautknochenbildung betrachtet werden. In Stadium 3 
hat der Verknöcherungsprozess noch nicht begonnen; im Stadium 


248 FABIOLA MÜLLER 


59 von Suino (1914) sind alle Hautknochen mit Ausnahme des 
Transversum und Parietale in Entwicklung begriffen. Auf den 
Schnitten des hier besprochenen Embryos jedoch sind eben die 
allerersten Deckknochenanfänge zu sehen. 


5. Die Stadien 5—12 


Über das Primordialcranium dieser älteren Embryonen kann 
zusammenfassend folgendes gesagt werden: 

die in Stadium 9 und 10 einsetzende Ersatzknochenbildung 
verändert die Gestalt des Chondrocraniums nicht. Was an 
Knorpel aufgelöst wurde, wird in gleichem Ausmass durch 
Knochenmaterial ersetzt. Beim schlüpfreifen Embryo vom 
Stadıum 12 sind infolgedessen gegenüber dem voll entwickelten 
Stadium 5 kaum andere als durch positiv oder negativ allome- 
trisches Wachstum bedingte Abweichungen festzustellen. 


Eine Gestaltänderung, die vor allem postembryonal eine Rolle 
spielen wird, bahnt sich in der Verdickung der mittleren Region 
der Basalplatte an (Abb. 25). 


Il. DIE DIFFERENZIERUNGSPROZESSE 


Der Vergleich der Primordialeranien von zeitlich nur wenig 
voneinander entfernten Stadien ermöglicht die Feststellung folgen- 
der Differenzierungsprozesse: 

1. Der Aufgabe des neurocranialen Knorpelschädels gemäss 
sind jene Gestaltungsprozesse am auffälligsten, die zur Bil- 
dung einer Hirnschale und zur Entstehung von Sinneskapseln 
führen. 

2. Weitere Formänderungen stehen mit der Schnauzenhebung 
in Zusammenhang. | 

3. In den letzten Stadien wird in der ventraden Verlängerung 
der Schädelbasis eine Entwicklung angebahnt, die post- 
embryonal intensiv fortgesetzt wird. 


1. Die Entstehung der knorpeligen Hirnkapsel 
a. Entstehung der Hypophysengrube 


Die Hirnkapsel entwickelt sich aus verschiedenen Teilschalen. 
Die erste davon ist bereits in Stadium 1 (Abb. 17) und 2 als Ver- 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 249 


bindung von Pila antotica und Cartilago acrochordalis vorhanden; 
sie schützt die Basis des Mittelhirns. Ventral der Pila antotica liegen 
in Stadium 2 die Polknorpel und die Trabekel als künftige Stütz- 
elemente des Diencephalon und der Hypophyse. Wie die in Stadium 
2 vorhandenen Elemente die in Stadium 3 verwirklichte Formstufe 
erreichen, ist nicht ohne weiteres ersichtlich. Wahrscheinlich spielt 
die bereits in der Stadienbeschreibung erwähnte Winkelverkleine- 
rung zwischen Trabekel- und Parachordalteil fir ihre Verwachsung 
eine Rolle (Abb. 24 A, B). Die Winkeländerung dürfte eventuell 
dadurch zustandekommen, dass das Vorderhirn wegen seiner star- 
ken Volumenzunahme den Trabekelteil ventrad drückt. Dieser 
Druck bedeutet für den Polknorpel eine Hebung. Er nähert sich zu- 
gleich der Pila antotica und der Parachordalplatte; dorsal des 
Polknorpels findet seine Verbindung mit der Pila antotica, caudal 
seine Verwachsung mit der Basalpiatte statt. 

Um den Werdeprozess der Stadien auseinander besser sichtbar 
zu machen, wurden in Abb. 23 die Chondrocranien der Stadien 2, 
3 und 4 so dargestellt, dass der zu einem Stadium neu zuwachsende 
Teil weiss gelassen, der vom vorausgehenden Stadium stammende 
Abschnitt punktiert wurde. Oben in der Abbildung sind die Knor- 
peleranien von dorsal, unten von lateral gezeigt. In der Ansicht von 
dorsal wurden Blutgefässe und Nerven der linken Seite weggelassen. 

Der Vergleich von A und B zeigt, dass bei der Verwachsung von 
Pila antotica und Polknorpel ein Zwischenraum für die Arteria 
ophthalmica offenbleibt. Die Pila wächst zwischen Stadium 2 und 3 
so stark rostrad, dass sie das Vorderende der inzwischen entstan- 
denen Trabecula communis erreicht. Der auf diese Weise neu ge- 
bildete Pila-Abschnitt verschmilzt zugleich mit der Trabecula baseos. 

Der caudale Schalenteil entsteht durch das dorsade Auswachsen 
der in Stadium 2 flachen Cartilago acrochordalis. Gleichzeitig und in 
Kontinuität mit der künftigen Crista sellaris vergrössert sich der 
caudale Abschnitt der Pila antotica. Auf diese Weise entsteht die 
Umgrenzung für die Hypophyse und das ventrale Diencephalon 
(Abb. 17 C). Die Schale bleibt nach ventral durch die Fenestra basi- 
cranialis anterior bis zu dem Zeitpunkt offen, da das Parasphenoid 
in Stadium 9 als flächiger Deckknochen medial der Trabekel sich 
entwickelt. 

Zur Erreichung der Formverhältnisse von Stadium 4 ist ein 
weiteres Auswachsen der Pila antotica notwendig. Indem sie sich 


250 FABIOLA MÜLLER 


rostrad verlängert, trifft sie auf die Pila metoptica, die ihr vom 
Grenzgebiet zwischen Trabecula communis und Septum interorbi- 


ABB. 23. 


Entstehung des Processus suprapolaris ven Crocodylus. 


Der rostral der Basalplatte liegende Abschnitt des Primordialcraniums ist für 
Stadium 2 (A), 3 (B) und 4 (C) so dargestellt, dass im älteren Stadium die im 
jüngeren bereits vorhandenen Teile punktiert herausgehoben sind. Die 
Kommissur der Arteria carotis interna wurde nicht abgebildet, die chondro- 
cranialen Teile nicht beziffert, um die Zeichnung übersichtlich zu halten. 


1. Arteria carotis interna. 
2. Arteria ophthalmica. 
3. Processus suprapolaris. 


tale entgegenwächst. Pila antotica, metoptica und die gleichzeitig 
entstehenden und zum Planum supraseptale vorwachsenden Knor- 
pelspangen (in die schematische Darstellung nicht einbezogen) 
bilden zusammen das Laterosphenoid. Durch den Zusammenschluss 
der Pila antotica mit der Pila metoptica entsteht die schon be- 
schriebene Fenestra metoptica. Zu ihr gehören auch die Öffnungen, 
die seit Stadium 2 und 3 dem Durchtritt des N. III und der A. 
ophthalmica dienten. Die zwei zuerst entstandenen Foramina sind 
in Stadium 4 noch als individuelle Durchgänge vorhanden; sie wer- 
den erst nach Rückbildung des Proc. suprapolaris zum neu ent- 
standenen Fenster geschlagen (Abb. 22 E). 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLU NG 254 


Die Entstehung dieser das Diencephalon umgreifenden Schale 
macht gleichzeitig die Entwicklung des Proc. suprapolaris verständ- 
lich. Als gut erkennbarer Fortsatz tritt er erst in Stadium 4 (Abb. 
21 A, B) in Erscheinung. Er ist aber bereits in Stadium 2 als Anlage 
vorhanden (Abb. 23 A) und stellt dort jenen Teil der Pila antotica dar, 
der ventral des Knorpelkanals für den N. III in die Cartilago acro- 
chordalis übergeht. Ventromedial des spätern Proc. suprapolaris ver- 
lauft die A. carotis interna caudorostrad gegen den Vorderrand der 
Cartilago acrochordalis. Sie entlässt die A. ophthalmica, die zwischen 
dem Polknorpel und der Anlage des Proc. suprapolaris nach lateral 
abzweigt, und steigt dann als A. cerebralis in den Hirnraum auf. 

Die Anlage des Proc. suprapolaris in Stadium 2 kann also einzig 
vom Stadium 4 her erkannt werden und zwar auf Grund der Lage- 
beziehungen zu Nerven und Blutgefässen. 

Auch in Stadium 3 (B) hat die Anlage des Proc. suprapolaris 
noch eine derart enge Beziehung zur Pila antotica, dass ohne 
Kenntnis der späteren Stadien ihre Identifizierung unmöglich ist. 
Sie liegt, die Lage zu Nerven und Blutgefässen beibehaltend, ventral 
des N. III und dorsal der A. ophthalmica. Da der Knochenkanal des 
N. III inzwischen zu einer Lücke vergrössert wurde und auch der A. 
ophthalmica zum Verlassen des Chondrocraniums ein ziemlich 
grosses Fenster zur Verfügung steht, ist der Fortsatz immerhin 
schon etwas abgegrenzt. Als gut abgehobene Knorpelspange tritt 
er aber erst in Stadium 4 in Erscheinung. 

Für den N. abducens und den N. IV sind die für Stadium 4 und 
später charakteristischen Lagebeziehungen ebenfalls schon in 
Stadium 3 realisiert. Der N. abducens verlässt in Stadium A das 
Chondrocranium durch dieselbe Lücke wie die A. ophthalmica, in 
bezug auf die chondrocranialen Elemente also ventral des Proc. 
suprapolaris und dorsal vom Polknorpel. Auch in Stadium 3 zieht 
der Abducens dicht caudal der A. ophthalmica nach lateral, mit dem 
Unterschied jedoch, dass er noch nicht ins innere des Chondro- 
craniums eingeschlossen worden ist. Er steigt nach seinem Ursprung 
an der Ventralfläche der Medulla oblongata am Hinterrand der 
Crista sellaris nahe der Medianen aufwärts, umwächst die Crista an 
ihrem ventralen Umfang und zieht dann der Seitenwand der Pila 
antotica entlang schräg aufwärts bis zum Fenster, durch welches 
die A. ophthalmica den Hirnraum verlässt. Hier biegt er dicht cau- 
dal der Arterie nach lateral ab. Der Einschluss des N. abducens ins 


Day, FABIOLA MULLER 


Chondrocranium kann durch laterales Auswachsen der Pila antotica 
zustandekommen. Dadurch wird an ihrer Basis ein Nervenkanal 
gebildet. Der Abducens tritt caudal der Crista sellaris in diesen ein 
und verlässt den Knorpel lateral und rostral der Crista (Abb. C). 
Er befindet sich damit bereits im Gebiet der Fen. metoptica, durch 
deren hintersten Abschnitt er das Chondracranium verlässt. 

Die Individualisierung des Proc. suprapolaris gegenüber andern 
chondrocranialen Elementen kommt vor allem dadurch zustande, 
dass die Pila antotica die Hirnschale nach dorsal vergrössert, in- 
dem sie weit nach lateral ausgreift. Der in Stadium 3 rostral der 
Lücke für den N. III und die A. ophthalmica liegende Teil der Pila 
antotica ist relativ zu den Fenstern so schmal geworden, dass er, 
einzig von Stadium 4 her betrachtet, nur als dünne Verbindung 
des Proc. suprapolaris zur Trabecula baseos und Pila antotica auf- 
gefasst werden könnte. Caudal behält der Fortsatz seine Verbin- 
dung zur Cartilago acrochordalis , so dass man den Eindruck be- 
kommen könnte, er wachse als Derivat der Crista sellaris rostrad 
und gehe dann die erwähnte Verbindung mit Pila antotica und Tra- 
becula baseos ein. In Wirklichkeit sind der Proc. suprapolarıs und 
seine Verbindungen Abschnitte der Pila antotica. | 

Jetzt ist es möglich, die Fensterbildung noch etwas differen- 
zierter zu besprechen, als es in der Stadienbeschreibung geschehen 
konnte. Ein Vergleich der Stadien 3 und 4 (Abb. 22 A, D) zeigt, dass 
die Fenestrae optica, metoptica und epioptica Restlücken darstel- 
len; sie finden sich nämlich in Stadium 4 dort, wo in Stadium 3 der 
Zwischenraum zwischen Pila antotica und Septum interorbitale, 
später Planum supraseptale, besteht. In Stad. 3 und folgenden wird 
dieser Raum nahe dem Planum supraseptale vom Fasciculus opticus 
als Durchgang benützt. Nach der schon geschilderten Aufteilung 
der ursprünglichen grossen Lücke in drei kleinere Fenster sind 
zwischen Öffnungen und durchziehenden Nerven die definitiven 
Zustände aber noch nicht verwirklicht. Die Nn. III und VI und die 
A. ophthalmica benützen zum Verlassen der Schädelhöhle bis Sta- 
dium 9 die schon in Stadium 3 in der Pila antotica vorhandenen 
Lücken. Erst durch die Rückbildung des Proc. suprapolaris 
und seiner rostralen Verbindung, welche im Grunde genommen 
also den vordersten Abschnitt der Pila antotica darstellt, werden 
die alten Lücken zur neu entstandenen Fenestra metoptica geschla- 
gen. 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 253 


So lassen sıch ım Falle des Proc. suprapolaris die früheren noch 
undifferenzierten Verhältnisse erst mit Hilfe eines älteren Stadiums 
interpretieren. 


b. Entstehung des vordersten Hirnschalenabschnittes 


Nachdem in der frühembryonalen Entwicklung zuerst eine 
Schale für Diencephalon und Hypophyse geformt wird, erfolgt 
wenig später die Bildung des rostralen Hirnkapselabschnittes. Er 
hat den Schutz der Hemisphären zur Aufgabe. Das Planum supra- 
septale als paarıges Schalenelement, von dorsal des Septum inter- 
orbitale weit und fast horizontal nach lateral auswachsend (Abb. 
21 B), entsteht zwischen den Stadien 3 und 4. 


c. Entstehung der caudalen Hirnkapsel 


Es fehlt nun noch der caudalste Abschnitt der Hirnschale, jener 
Teil, der die Medulla oblongata von ventral und lateral umgibt. 
Im voll entwickelten Chondrecranium bildet er die direkte Fort- 
setzung des Kapselabschnittes, der Diencephalon und Hyponhyse 
umschliesst. Zur Erreichung dieses Zustandes müssen die Seiten- 
wände und der Boden der Hypophysenschale durch die Elemente 
der caudalen Hirnkapsel fortgesetzt werden. Das ist in Stadium 3 
nur entfernt der Fall (Abb. 24 B): die Basalplatte ist rechtwinklig 
zur Ebene des Hypophysenbodens abgeknickt, statt ın deren cauda- 
len Verlängerung zu liegen; die Ohrkapseln als Seitenwände der 
Hirnkapsel sind durch eine ziemlich grosse Distanz vom Latero- 
sphenoid entfernt, statt sie fortzusetzen. Damit der caudale Hirn- 
schalenabschnitt zur Fortsetzung der Hypophysengrube wird, 
müssen die in Stadium 3 rechtwinklig zueinander stehenden Ebenen 
ihre Lage so ändern, dass sie mehr und mehr horizontal zueinander 
liegen. Zwischen den Stadien 3 und 4 erfolgt tatsächlich eine der- 
artige Verschiebung, indem der Winkel zwischen Trabekel- und 
Parachordalachse von 90 auf ungefähr 140 Grad anwächst. Da- 
durch werden die Ohrkapseln dem Laterosphenoid genähert; eine 
Verwachsung ist jetzt möglich. 


d. Verbindung der Teilschalen 


So sind in Stadium 4 eine rostrale Schale für die Hemisphären, 
eine mittlere für das Dien- und Mesencephalon und eine caudale 
Teilkapsel für das Myelencephalon vorhanden. Es steht nur noch 


Rev. Suisse DE Zoo1., T. 74, 1967. (197) 


N . 


> 


254 FABIOLA MÜLLER 


ihre Verbindung aus. Sie geschieht einerseits durch die Verwachsung 
von Ohrkapsel und Laterosphenoid, anderseits durch die Verbin- 
dung von Laterosphenoid und Planum supraseptale. Der zweite 
Prozess wurde im Zusammenhang mit der Fensterbildung schon 
besprochen. 


2. Die Winkeländerungen um Chondrocranium 


Aus den Darlegungen dürfte hervorgehen, dass in der Entwick- 
lung des Primordialcraniums von Crocodylus Winkeländerungen 


— —— Rostrum- und Basisachse. 


- TUOI 


Polknorpel. 

Pila antotica (C: Laterosphenoid). 
Ohrkapsel. 

Chorda dorsalis. 


: Stadium 2. B: Stadium 3. C: Stadium 4. 
ABB, 24. 


Schematische Darstellung der frühembryonalen Winkeländerungen. 


zwischen Trabekel- und Basalplattenachse eine bedeutende Rolle 
spielen. Die Winkelwechsel geschehen dabei so, dass die Parachor- 
dalachse ihre Richtung beibehält. In Abb. 24 sind diese Änderungen 


ABB. 25. 


Winkeländerungen im Neurocranium von Crocodylus. 


Die medianen Sagittalschnitte der Stadien 8 (A), 10 (B) und 12 (C) sind so 
orientiert, dass ihre Parachordalachsen parallel liegen und die Basalplatten 
gleich lang sind. 


Septum interorbitale. 

Unpaarer Abschnitt des Ductus nasopharyngeus. 
Pharynx. 

Basalplatte. 

Processus infrapolaris. 


US Wa — 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 


4mm 


256 FABIOLA MÜLLER 


für die Stadien 2, 3 und 4 schematisch dargestellt. Der relativ grosse 
Winkel von 125 Grad in Stadium 2 wird in Stadium 3 zu 90 Grad 
verkleinert. VERSLUYS (1936) beschreibt eine derartige Verschie- 
bung nach Howes und Swinnerton (1901) auch für das Chondro- 
cranıum von Sphenodon und bemerkt, die Abknickung des Trabekel- 
zum Parachordalteil stehe mit der Ausbildung der Scheitelbeuge 
in Zusammenhang. In den auf Stadium 4 folgenden (Abb. 25) 
wird der Winkel so stark vergrössert, dass er schliesslich in Stadium 
12 (C) des schlüpfreifen Embryos 180 Grad erreicht und dadurch 
rostrale und caudale Schädelachse in einer Geraden liegen. 

Aus der Achsenverschiebung im rostralen Kopfabschnitt bei 
gleichzeitiger Stabilität der Schädelbasisachse resultiert nach 
Stadium 3 eine stetig zunehmende Hebung der Schnauze bis zu 
ihrer Horizontalstellung. Dass die Schädelbasis- und nicht die 
Rostrumachse stabil bleibt, kann aus der Lageveränderung der 
Hirnabschnitte zueinander geschlossen werden. Mit der Schnauzen- 
hebung ändert die Lage des Ductus nasopharyngeus und erfährt 
gegenüber der Schädelbasıs die nach Abb. 15 besprochenen Verän- 
derungen. 

In direktem Zusammenhang mit der Winkeländerung steht aus- 
serdem die Kopfgestalt; bei grossem Winkel ist sie langgestreckt 
(Abb. 25 C), bei kleinem massig (Abb. 17 C), weil infolge der Ab- 
drehung der Schnauzenachse nach ventral der Gesichtsschädel dem 
Halsteil genähert wird. | 


3. Die ventrade Verlängerung der Schädelbasis 


Die Wachstumsveränderungen, welche eine Verlängerung der 
Schädelbasis zur Folge haben, setzen erst spätembryonal ein. Sie 
äussern sich zuerst in einer Verdickung der Basalplatte (Abb. 25 
A, B). Auch für Stadium 12 (C) ist eine derartige Dickenzunabme 
festzustellen. Zugleich aber wurde vor Stadium 12 die Basalplatte 
so durchgebogen, dass der Condylus im Unterschied zu den jünge- 
ren Stadien höher liegt als der mittlere Basalplattenabschnitt. 

In Stadium 12 wächst sodann der Proc. infrapolaris so mediad 
aus, dass, zwischen Basalplatte und Pterygoid cingeklemmt und 
die gesamte Basisbreite unterliegend, eine dorsoventrad abge- 
flachte Knochenplatte entsteht. 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 257 


Proc. infrapolarıs und caudaler Basalplattenanteil wachsen 
postembryonal ventrad; der embryonal erst häutig vorhandene, 
zur medianen Eustachischen Öffnung führende kurze Canalis 
medialis (Abb. 15 A-C) bekommt dadurch eine nach ventral ab- 
steigende knöcherne Umgrenzung. 


ZUSAMMENFASSUNG 


1. Das Chondrocranium von Crocodylus differenziert sich im 
ersten Drittel der Embryonalzeit. 


2. Es sind dabei zwei Gruppen von Gestaltungsprozessen 
festzustellen: die erste umfasst Formänderungen, die für die Ent- 
stehung der Hirnkapsel, für Schnauzenhebung und -verlängerung 
und für das Basiswachstum verantwortlich sind, Prozesse also von 
embryonaler Bedeutung; 
manche dieser Formänderungen werden postembryonal weiter- 
geführt. Ihre Feststellung wird durch einen Vergleich mit den adult 
erreichten Zuständen möglich sein. 


3. Von den durch allometrisches Wachstum bedingten Pro- 
portionsänderungen und von der Schnauzenhebung abgesehen, 
bleibt die Gestalt des voll entwickelten Chondrocraniums bis zum 
Ende der Embryonalzeit erhalten. 


4. In der Entwicklung des Chondrocraniums spielen Winkel- 
änderungen zwischen Trabekel- und Parachordalteil eine bedeu- 
tende Rolle. 


5. Es ist sehr wahrscheinlich, dass im Chondrocranium von 
Crocodylus die Trabekel durch Polknorpel mit der Cartilago 
acrochordalis verbunden sind. Die Polknorpel und die Trabekel 
entstehen im Gebiet des Oberkieferfortsatzes des ersten Schlund- 
bogens und zwar unabhängig von der Parachordalplatte. 

Die Bezeichnung des ventral vom Polknorpel sich entwickelnden 
Fortsatzes als Proc. infrapolaris (DE BEER) ist damit auch onto- 
genetisch, nicht nur topographisch gerechtfertigt. 


6. Der knorpelige Proc. infrapolaris entwickelt sich durch 
Verknöcherung zu jenem Element, das bis jetzt als Basitemporale 
beschrieben und als Hautknochen aufgefasst worden ist. 


258 FABIOLA MÜLLER 


7. Dorsal vom Polknorpel entsteht ein Processus supra- 
polaris. Er wird für Crocodylus in dieser Arbeit das erstemal 
beschrieben. 


8. Crocodylus hat das gleichzeitige Vorhandensein von Cartilago 
polaris, Proc. infrapolarıs und Proc. suprapolaris mit den Vögeln 
gemeinsam. 

Das Chondrocranium von Crocodylus als ganzes zeigt in den 
ersten Anfängen eine grosse Ähnlichkeit mit dem Primordial- 
cranium der Vögel und zwar sowohl hinsichtlich der zeitlichen 
Aufeinanderfolge der Elemente als auch in bezug auf ihre Anord- 
nung. 


9. Zwischen den Proc. infrapolarıs und die Basalplatte ist ein 
Canalis parabasalis eingeschlossen. Er führt als Inhalt den 
N. palatinus, die Arteria carotis interna und das vordere Diverti- 
culum der Tuba Eustachu. 


10. Der in Parkers (1883) und Kestevens (1957) Darstellun- 
gen des Chondrocraniums von Crocodylus verwendete Begriff 
Alisphenoid ist für die Crocodilia unzulässig und durch die Bezeich- 
nung Laterosphenoid (Pleurosphenoid) zu ersetzen. 


11. Die im voll entwickelten Chondrocranium zwischen Planum 
supraseptale (Orbitosphenoid) und Laterosphenoid (Pleurosphe- 
noid) liegenden Fenster: Fenestrae optica, metoptica und epi- 
optica entstehen anlässlich der Verbindung der beiden genannten 
Seitenwände. Sie stellen Lücken dar, die zwischen den verbin- 
denden Knorpelspangen stehenbleiben. 


Il. BEZIEHUNGEN ZWISCHEN CHONDROCRANIUM 
UND OSTEOCRANIUM 


I. WÄHREND DER ONTOGENESE 


1. Chondrocranıum und Knochenentwicklung 


Da ein Teil der Deckknochen im Zusammenhang mit der 
Ductus- und Gaumenentwicklung besprochen wurde, kann die 
embryonale Hautknochenentwicklung hier in Ubersicht behandelt 
werden. 


ZUR EMBRYONALEN 


KOPFENTWICKLUNG 


259 


Definitionsgemäss muss zwischen den Deckknochen und den 
Elementen des Chondrocraniums eine topographische Beziehung 
bestehen. Ob eventuell auch eine zeitliche Abhängigkeit fest- 
zustellen wäre in dem Sinn, dass jene Elemente des Chondro- 
craniums, die zuerst gebildet werden, auch zuerst mit dem zu- 
gehörigen Deckknochen versehen würden, soll untersucht werden. 


TABELLE 8 


Embryonale Deckknochenentwicklung von Crocodylus cataphractus 
ohne Berücksichtigung der Unterkieferelemente 


Stadium 5 


Sn. Stadium 4 Stadium 7 | Stadium 6 | Stadium 7 Stadium 8 Stadium 9 [Stadium 10 
VOELTZKOW 58 58 98 58 59 1 61 
ay fence | 7,8 mm | 7,3 mm | 12,5 mm 10,8 mm 12,7 mm 15,8 mm | 20,6 mm 
Pterygoid = + os + aL si ae 
DO |Squamosum| + di n lait + 
fae | + + a Li n n 
Maxillare | + + "i i ni i 
| Quadra- 
tojug. + = a DIE mE 
is Postfront. + = = ane Te 
Praemax. "i -- an Mu 
Frontale = + + ae 
Vomer = AL aie as 
Lacrimale + + ri 
Palatinum su sh nr x 
Praefront. a = -L 
Nasale a ae 
a Transvers. + -- 
a - Wi Parasphen. est: 
= Parietale 


260 


FABIOLA MULLER 


Zu diesem Zweck muss sowohl die Sukzession der chondro- 
cranialen wie jene der knöchernen Elemente bekannt sein. In 
Tab. 8 wird deshalb zuerst eine Übersicht über die Reihenfolge 
der Deckknochenelemente vorgestellt, wobei in Rücksicht auf die 
Gaumenentwicklung auch splanchnocraniale Derivate berück- 
sichtigt werden. 


Stadium 2 
(55) 


Stadium 3 
(57/1) 


TABELLE 9 


Elemente des Chondrocraniums in Zusammenhang 


mit der Haut- und Ersatzverknöcherung 
In Klammer sind die Stadienbezeichnungen nach VOELTZKOW angegeben 


Elemente des Chondrocraniums 
in zeitlicher Aufeinanderfolge 


Entstehung 


der Hautknochen in Zuordnung 
zum Knorpelelement 


Stadium 3 
(57/2) 


Entstehung 
der Ersatzknochen 


Stadium 4 


Parachordalplatte Stadium 10 (61) 
Trabekel © = Stadium 10 (61) 
Pila antotica Postfront., Stad. 7 (58) Stadium 12 (63) 
Quadratum Squamosum Stad. 4 «Rigo Stadium 9 (61) 
DE Quadr. jug. Stad. 7 (58) 
Pros, Dore quadrati Pterygoid Stad. 5 (58) | Stadium 10 (61). 
Propre Gia u 
Praemaxill. Stad. 6 (58) 
Trabecula commons Stadium 12 (63) 
Septumnterorbitale Bi an? 
Septum nasi u Vomer Stad. 6 (58) 
Planum span 0 0 | Frontale Stad. 6 (58) ione 
Processus inikepolais Stadium 10 (61) 
Concha lateralis antenon Lacrimale Stad. 6 (58) 
Concha lateralis osare | | Praefrontale Stad. 6 (58) a 
Meco pesi AVIS | Nagalle Stad. 8 (59) as 
Olmndzersel on Parietale Stad. 9 (64) Stadium 


Augkapsel 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 261 


Die der Tabelle eingefügte Stadienbezeichnung nach VOELTZ- 
Kow vermittelt eine gewisse Zeitangabe, indem zwischen zwei 
VoELTzZKOW-Stadien ungefähr der Abstand einer Woche liegt. 
Wird dieser Zeitwert berücksichtigt (Tab. 12), so sieht man, dass 
die Deckknochenentwicklung nicht stetig, sondern explosiv erfolgt. 

In Tabelle 9 sind auch die Elemente des Primordialcraniums 
in zeitlicher Aufeinanderfolge eingetragen. Daneben sind die 
Deckknochen gemäss ihrer topographischen Zuordnung ein- 
geschrieben. Es ist festzustellen, dass hinsichtlich der groben 
Stadieneinteilung n. VoeLTZKOw eine Parallele zwar vorhanden 
ist; aber eine genaue zeitliche Zuordnung in dem Sinne, dass die 
Knorpelelemente in der Reihenfolge ihrer Entstehung mit dem 
entsprechenden Deckknochenelement versehen würden, ist nicht 
vorhanden. 

Die gleiche Tabelle zeigt, dass auch kein enger zeitlicher Zu- 
sammenhang zwischen der Bildung der Primordialelemente und 
ihrer Ersatzverknöcherung besteht in der Weise, dass die zuerst 
entstandenen Knorpelelemente auch zuerst verknöchert würden. 


2. Ersatzknochenbildung und Pneumatisierung 


Eine deutliche zeitliche Zuordnung von Differenzierungs- 
prozessen liegt bei Crocodylus hingegen zwischen Ersatzknochen- 
bildung und Pneumatisierung vor. 

Die Pneumatisierung eines Ersatzknochenelementes kann auf 
verschiedene Weise erfolgen: 

die Pneumatisierung finde im Knorpelelement statt. Es wird 

in diesem Falle das bereits pneumatisierte Knorpelelement 
erst nachträglich verknöchert. So geschieht nach BREMER 
(1940, zit. n. Portmann 1950) die Pneumatisierung im 
Neuro- und Splanchnocranium des Huhnes. 


Die Höhle für das luftführende Diverticulum wird erst gebildet, 
wenn der Knorpel bereits verknöchert ist. In dieser Art 
geschieht nach BREMER (1940, zit. n. PORTMANN 1950) die 
Pneumatisierung des Humerus beı Gallus. 


Bei Crocodylus ist eine dritte Möglichkeit verwirklicht: Pneuma- 
tisierung und Verknöcherung erfolgen fast gleichzeitig. 
Nachdem die perichondrale Verknöcherung begonnen 
hat, entstehen im innern des Knorpelelementes Hohl- 


262 FABIOLA MULLER 


räume; sie werden zuerst mit Blutkörperchen aufgefüllt und 
hernach durch das luftführende Diverticulum besetzt. Erst 
jetzt setzt die enchondrale Verknöcherung ein. 


Das der Pneumatisierung der Knochen dienende Höhlensystem 
der postorbitalen Region steht mit dem intertympanalen System 
in Verbindung, ist aber von diesem zu unterscheiden. 

Das intertympanale System besteht nach van BENEDEN (1882) 
adult aus Canalis anterior, posterior und medialis. Es pneumatisiert 
zwar zugleich die Elemente der Schädelbasis, hat aber nach OwEN 
(1850) als erste Funktion die Verbindung des Cavum tympanı mit 
dem Pharynx. Es besteht zur Hauptsache aus Divertikeln, die von 
der Eustachischen Röhre aus gebildet werden. Die Divertikel des 
gesamten postorbitalen Höhlensystems pneumatisieren das ihnen 
in Tabelle 10 in Klammer beigegebene Skelettelement. Das Supra- 


TaBELLE 10 


Teile des embryonalen intertympanalen und pneumatischen Systems 
von Crocodylus cataphractus 


Entstehungszeit Ursprung Intertympanales System Pneumatisches System 
1. Frühembryonal | Paukenhöhle Ductus pneumaticus 
(Articulare) 


Eustachische | Anlage des Canalis anterior 
Röhre (Basisphenoid + Prae- 
sphenoid) 


2. Spätembryonal | Paukenhöhle Antrum mastoideum 
(Supraoceipitale) 


Divertikel zum Qua- 
dratum und zum 
Laterosphenoid 


Eustachische | Canalis posterior 
Röhre (Basioccipitale) 


Divertikel zum Exoccipi- 
tale 
3. Postembryonal Canalis medialis 
(Basioccipitale + ven- 
trales Praesphenoid) 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 263 


occipitale wird bei Crocodylus erst postembryonal vom Antrum 
mastoideum durchwachsen. Die von MarTHES (1936) erwähnte 
Pneumatisierung der Ethmoidalregion ist in der Ontogenese des 
bearbeiteten Materials nicht feststellbar. 

Mehr als diese allgemeine, durch Abb. 28 und Tabelle 12 er- 
gänzte Orientierung kann in dieser Arbeit über das intertympanale 
und das pneumatische System nicht vermittelt werden. 


II. VERGLEICH DES EMBRYONALEN NEUROCRANIUMS 
MIT DEM ADULTSCHADEL 


Um die Beziehungen zwischen Chondrocranium und adultem 
Schädel zu studieren, wurde das optimal ausgebildete Cranium des 
Stadiums 10 mit einem adulten von Crocodylus niloticus Laur. 
verglichen. 

Als Dokumentation für die mit Stadium 10 einsetzende Ersatz- 
verknöcherung dienten die Sagittalschnitte durch den schlüpfreifen 
Embryo von Stadium 12. 


1. Allgemeine Formverhälinisse 


Für die Ansicht von medial (Abb. 26) ist festzustellen, dass die 
Formverhältnisse sehr ähnliche sind; Laterosphenoid und Ohr- 
kapsel des adulten Schädels sind gegenüber dem embryonalen 
Zustand caudorostrad etwas komprimiert. 

Der Raum für das Zentralnervensystem wird von denselben 
Elementen gebildet, die in knorpeliger Ausgabe bereits im Primor- 
dialeranıum die Hirnabschnitte umschlossen haben. Die Nerven- 
öffnungen haben ihre Lage beibehalten, weshalb sie für das adulte 
Cranium nicht beschriftet wurden. 

Am Laterosphenoid sind die chondrocranialen Verbindungen 
zum Planum supraseptale stehengeblieben: als dorsaler Vorsprung 
ist die frühere Taenia marginalis, als medialer Auswuchs über der 
ehemaligen Fenestra metoptica die Taenia medialis erhalten 
gehlieben. 

Eine Abweichung von den allgemeinen Formverhältnissen ist in 
der Occipitalregion festzustellen. Die Schädelbasis ist adult ventrad 
verlängert, die Hohlräume des intertympanalen Systems ent- 
sprechend verändert und der Ductus nasopharyngeus im caudalsten 


264 FABIOLA MÜLLER 


ZUR: EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 265 


Abschnitt ventrad abgedrückt. Von diesen Unterschieden war 
bereits die Rede. 

Sind Temporal- und Occipitalregion des adulten Schädels gegen- 
über dem embryonalen komprimiert, so wird die primordiale 
Ethmoidalregion erheblich gestreckt. Das ist der Darstellung 
zu entnehmen, die so angefertigt wurde, dass für das embryonale 
und adulte Cranium der Abstand zwischen Praesphenoid und 
Condylus occipitalis gleich lang ist. 

Die Ähnlichkeiten zwischen Chondrocranium und Knochen- 
schädel sind noch deutlicher, wenn die Basisregion statt mit Cro- 
codylus mit Alligator (B) verglichen wird. Die Abbildung zeigt, 
wie Basioccipitale und Proc. infrapolaris im Vergleich zu Stadium 
10 nur wenig verlängert sind, eben so, dass ein kurzer Canalis 
medialis entstanden ist. Damit Alligator miss. Daun. den Form- 
zustand von Crocodylus erreichte, müssten das Basioccipitale und 
der Proc. infrapolalis noch stärker ventrad auswachsen, wobei sich 
der Canalis medialis mit den Knochenelementen verlängern würde. 

Die Verlängerung des Canalis medialis ist nach van BENEDEN 
(1882) ein Kriterium für den Differenzierungsgrad des inter- 
tympanalen Systems. 

In der Darstellung von caudal (Abb. 27) wurden fiir die grafische 
Rekonstruktion der embryonalen Verhältnisse Querschnitte des 
Stadiums 12 von rostral der Mündung der Tuba Eustachi bis zum 
Ende des Condylus occipitalis benützt. 


ABB. 26. 


Cranium von medial. 


A Osteocranium von Crocodylus niloticus Laur. adult: B Osteocranium von 
Alligator mississip. Daud. juvenil; C Chondrocranium mit Deckknochen des 
Stadiums 10 (61 n. VoeLTzKow) von Crocodylus cataphractus. 


1. Praemaxillare. 17. Canalisanterior (embryonale Anlage). 
2. Nasale. 18. Ventrales Praesphenoid 
3. Maxillare. (embryonal Processus infrapolaris). 
4. Vomer. 19. Canalis medialis. 
5. Palatinum. 20. Foramen intertympanicum. 
6. Pterygoid. 21. Choane (bei Alligator paarig). 
7. Frontale. # 22. Unpaarer Ductus nasopharyngeus. 
8. Laterosphenoid mit Öffnung für den N. {V. 23. Septum interorbitale. 
9. Prooticum mit Offnung für den N. VII. 24. Fenestra epioptica. 

10. Epioticum. 25. Opisthoticum. 

11. Parietale. 26. Basioccipitale. 

12. Supraoccipitale. _ 27. Processus subcapsularis. 

13. Exoceipitale mit Öffnungen für den N. XII. 28. Parasphenoid. 

14. Quadratum. 29. Dorsales Praesphenoid. | 

15. Basisphenoid. 30. Mediane Eustachische Offnung. 

16. Canalis posterior (embryonale Anlage). 31. Ductusseptum. 


266 FABIOLA MÜLLER 


16 15 14 13 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 267 


Die Hauptunterschiede zwischen embryonalen und adulten 
Verhältnissen sind auch für die Ansicht von caudal auf die post- 
embryonale ventrade Verlängerung der Basiselemente zurück- 
zuführen. 

Die gegenseitige Lage von Basioccipitale (embryonal caudale 
Basalplatte) und ventralem Praesphenoid (embryonal Proc. infra- 
polaris) ist bereits die endgültige. Die beiden Elemente schliessen 
die Anlage des C. medialis zwischen sich ein; dessen häutiger 
Abschnitt mündet in der medialen Eustachischen Öffnung in den 
Pharynx. Infolge der schon verschiedentlich erwähnten ventraden 
Verlängerung der beiden Basiselemente wird der Canalis medialis 
verlängert, seine am Ventralrand von Basioccipitale und Proc. 
infrapolaris liegende knöcherne Mündung, das Foramen inter- 
tympanicum, ventrad verschoben. Das Foramen liegt bei Croco- 
dylus adult so, dass es am mazerierten Schädel von caudal zu 
sehen ist. 

Die ventrade Verlängerung der Basiselemente hat als weiteren 
Unterschied den Einschluss der Tuba Eustachü in die Schädelbasis 
zur Folge. 

Embryonal liegen die Eustachischen Röhren frei (Abb. 28 A). 
Sie wachsen nach ihrem Ursprung im Cavum tympani an der Aus- 
senseite des Chondrocraniums zwischen rostralem Ohrkapsel- 
abschnitt und Quadratum ventrad. Dann queren sie zwischen 
Proe. infrapolaris und Pars cochlearis der Basalplatte gegen medial 
und münden schliesslich ins Vestibulum tubarum. Dessen Ver- 


Nee, 2]. 


Cranium von occipital. 
A Osteocranium von Crocodylus niloticus Laur. adult: B Chondrocranium des 
Stadiums 12 (63 n. VOELTZKOW). 


1. Supraoccipitale 13. Pterygoid. 2 
(embryonal Tectum synoticum). 14. Laterale Eustachische Offnung 
2. Parietale. (embryonal Tuba Eustachii). 
3. Squamosum. 15. Foramen intertympanicum. 
4. Exoccipitale. 16. Ventrales Praesphenoid 
5. Foramen magnum. (früher als Basisphenoid bezeichnet). 
6. Offnung für den N. XII. 17. Basioccipitale. 
7. Foramen jugulare externum mit medialer 18. Capsula otica. 
Offnung für die Nn. X und XI, lateraler 19. Processus subcapsularis. 
für den N. IX. 20. Embryonale Offnung für den N. XII. 
8. Foramen für die Arteria carotis interna. 21. Basalplatte. 
9. Condylus occipitalis. 22. Pars cochlearis der Basalplatte 
10. Quadratojugale. (adult Basisphenoid). | 
11. Transversum. 23. Mediane Eustachische Öffnung. 
12, Quadratum. 


268 FABIOLA MULLER 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 269 


bindung mit dem Pharynx liegt als mediale Eustachische Öffnung 
nur wenig rostraler als die Öffnungen der Tuhae. Diese Mündungs- 
verhältnisse sind adult dieselben. 

Von den durch die Basisverlängerung bedingten Unterschieden 
abgesehen, sind jedoch die allgemeinen Formverhältnisse auch 
für die Ansicht von caudal ähnliche. 


2. Spezielle Beziehungen zwischen den Elementen des Chondrocraniums 
und den Ersatzknochen 


Den eben geschilderten allgemeinen Formähnlichkeiten stehen 
hinsichtlich der einzelnen Elemente und des Materials bedeutende 
Abweichungen entgegen. 

Was das Material betrifit, so steht dem einheitlich aus Knorpel 
aufgebauten Primordialcranium adult nicht ein Cranium gegenüber, 
das einheitlich aus Knochenmaterial bestünde. Grosse Teile des 
Chondrocraniums sind im adulten Schädel nicht durch Knochen 
repräsentiert, weil Ethmoidal- und Orbitalregion fast nicht in den 
Verknöcherungsprozess einbezogen werden. 

Die Unterschiede hinsichtlich der Gestalt der Elemente sind 
dadurch bedingt, dass die Knochen zum grössten Teil nicht in 
Übereinstimmung mit den im Chondrocranium verwirklichten 
Formeinheiten entstehen. Aus einem Element des Chondrocra- 
nıums können sich mehrere Teile des Osteocraniums entwickeln. 
Umgekehrt kann ein Ersatzknochen aus verschiedenen Teilen des 


AMIS A. Oden 


Verhaltnis von embryonalen Schadelelementen und intertympanalem und 
% U P 
pneumatischem System von Crocodylus cataphractus. 


A Ansicht von caudal, nach Querschnitten des Stadiums 12; der Canalis 

posterior caudal der Tuba Eustachii und in Verbindung mit ihr, wurde weg- 

gelassen; B von lateral (die meisten Hohlràume) und medial (Skelettelemente 
und punktiert umrissene Hohlräume). 


1. Parietale. 13. Laterale Eustachische Öffnung. 
2. Squamosum. 14. Proc. infrapolaris. | 
3. Tectum synoticum (Supraoceipitale). 15. Mediane Eustach. Offnung. 
4. Antrum mastoideum. 16. Pharynx. 
5. Cavum tympani. 17. Diverticulum für das Articulare. 
6. Quadratum. 18. Canalis posterior. 
7. Divertikel des Quadratums. 15. Diverticulum zum Laterosphenoid. 
8. Divertikel des adulten Exoceipitale. 20. Rostraler Basalplattenabschnitt 
9. Proc. subcapsularis (Exoccipitale). (Basisphenoid). 
10. Ductus pneumaticus. 21. Caudaler Basalplattenabschnitt 
14; Tuba Eustachii. (Basioceipitale). 
12. Canalis anterior. 225 asien 


Bey. Suisse DE Zoor., T. 74, 1967. 18 


270 FABIOLA MÜLLER 


Chondrocraniums zusammengesetzt sein. Deckungsgleichheit be- 
steht im Falle des Laterosphenoid, des Supraoccipitale und des 
Proc. infrapolarıs (Tab. 11). 

Für den ersten Fall sei als Beispiel die Aufteilung der Basal- 
platte beschrieben. Durch ihre Gliederung entstehen Basisphenoid, 
Basioccipitale, basaler Teil des Exoccipitale und der Condylus 
oceipitalıs. 

Für die zweite Möglichkeit sei das Beispiel des Exoccipitale 
angeführt: dessen Basıs besteht aus dem laterocaudalen Abschnitt 
der Basalplatte und dem Processus subcapsularis; der dorsale 
Absehnitt entsteht aus den caudalen Regionen der primordialen 
Ohrkapsel. Aus der Ohrkapsel entstehen also nicht nur Pro-, Epi- 
und Opisthoticum, wie PARKER (1883) angibt. 

Am adulten Schädel geht das Epioticum nahtlos ins Supra- 
occipitale, das Opisthoticum nahtlos ins Exoccipitale über. Das 
erinnert an die embryonalen Verhältnisse. Das Supraoccipitale 
war als Tectum synoticum mit der Ohrkapsel verbunden, deren 
Bestandteil das Epioticum darstellt. Im Falle von Opisthoticum 
und Exoccipitale handelt es sich um noch ursprünglichere Be- 
ziehungen, da ja beide Elemente Bestandteile der embryonal 
einheitlichen Ohrkapsel bilden. Epi- und Opisthoticum stellen also 
weder embryonal noch adult selbständige Einheiten dar. 

Das Supraoccipitale entwickelt sich aus dem Tectum 
synoticum. Es begrenzt mit Exoccipitale und Basioccipitale zusam- 
men das Foramen magnum. 

Der Condylus occipitalis entsteht aus der caudalen Basal- 
platte. Andere Basiselemente sind an seiner Bildung nicht be- 
teiligt. Adult stellt der Condylus einen Abschnitt des Basiocci- 
pitale dar. Diese Feststellung steht in Gegensatz zur Formulierung 
WerTsTEINS (1954) und in Übereinstimmung mit den Angaben 
von Goopricx (1930). Nach DE BEER (1937) entwickelt sich ausser 
bei Crocodylus auch bei den Vögeln der Condylus nur aus dem 
Basioccipitale. 

Das Praesphenoid besteht aus verschiedenen chondro- 
cranialen Elementen. Es ist rostral gut gegen das Pterygoid ahge- 
grenzt (Abb. 26), nach caudal jedoch geht es nahtlos ins Basisphe- 
noid über. Doch bildet zwischen Praesphenoid und Basisphenoid 
die Crista sellaris eine morphologische Grenze. Sein caudalster 
Abschnitt umschliesst die Hypophyse; rostrad setzt es sich in 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG DEI 


TaBELLE 11 


Zusammensetzung der Ersatzknochen aus primordialen Elementen 


Frsatzknochen Primordiale Elemente 


Basisphenoid Basalplatte bis zur Fissura metotica 
Cartilago acrochordalis 


Basioccipitale medialer Teil der Basalplatte caudal der Fissura 
metotica 


Condylus occipitalis caudodorsaler Abschnitt der Basalplatte 


Exoccipitale lateraler Teil der Basalplatte caudal der Fissura 
metotica 
Processus subcapsularis 
Ohrkapseln ohne den Abschnitt für die mediale 


Ohrpyramide 

Supraoccipitale Tectum synoticum 

Opisthoticum medialer Teil der Ohrkapsel dorsal der Fissura 
metotica 

Epioticum medialer Teil der Ohrkapsel dorsal des Foramen 
acusticum posterius 


Prooticum medialer Teil der Ohrkapsel, von der Fenestra 
prootica bis zu den Foramina für den N. VIII 


Laterosphenoid Laterosphenoid ohne den rostralen Abschnitt der 
Taenia medialis 


Praesphenoid 
1. dorsales Polknorpel, Trabekel und caudalster Abschnitt 
des Septum interorbitale 
2. ventrales Processus infrapolaris 


DD FABIOLA MULLER 


einen septumartigen Fortsatz fort, welcher mit dem adult knorpelig 
weiterexistierenden Septum interorbitale in Verbindung steht. 

Der Vergleich des Chondrocraniums mit dem adulten Schädel 
rechtfertigt folgende Gliederung: 


zum dorsalen Praesphenoid gehòren 
die verknöcherten Polknorpel und Trabekel, 
das Parasphenoid, 
der hinterste ventrale Teil des Septum interorbitale; 


das ventrale Praesphenoid 
wird durch den verknöcherten Proc. infrapolaris dargestellt. 


Die komplexe Zusammensetzung der vom Praesphenoid ge- 
bildeten Hypophysengrube sei anhand eines Querschnittes durch 
Stadium 12 erlàutert (Abb. 29). 


NA 


N QUA O 


BBE Zor 


Praesphenoid von Crocodylus cataphractus. 
Querschnitt durch die Hypophysengrube caudal der Choane von Stadium 12. 


1. N. abducens. 5. Parasphenoid. 
2. Arteria carotis interna. 6. N. palatinus. 
3. Hypophyse. 7. Pterygoid. 

4. Pneumatisierter Polknorpel. 8. Choane. 


Das bis Stadium 8 offen gebliebene Hypophysenfenster wird 
jetzt durch das Parasphenoid geschlossen. Die paarigen Pterygoide 
haben das Parasphenoid sekundär unterwachsen. Zwischen Pol- 
knorpel und Pterygoid ist der N. palatinus zu sehen. Als Blut- 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG DIS 


gefässe sind die in den Hirnraum aufsteigenden Aste der A. carotis 
interna abgebildet. 

Die Schwierigkeit der Abgrenzung des Praesphenoids gegen das 
Basisphenoid wird klar, wenn man sich einen Schnitt durch den 
caudalen Abschnitt der Hypophysengrube anschaut (Abb. 30). 


ABB. 30. 


Praesphenoid von Crocodylus cataphractus. 
Querschnitt durch den von der Crista sellaris überdachten caudalen Teil 
der Hypophysengrube 


Pila antotica. Processus infrapolaris. 


Crista sellaris. N. palatinus. 
N. abducens. Parasphenoid, 
Arteria. carotis interna. Pterygoid. 


> © CO O0 =] 


aa 


Anlage des Canalis anterior. Pharynxraum. 


Hypophyse. 


D Ot O9 20 > 
phe) Role Jets 


Ohne Kenntnis der jüngeren Stadien ist diese Region kaum zu 
interpretieren. Die Crista sellaris des Stadiums 12 überhängt die 
Hypophysengrube stark; es dürfte diese Lage mit der Winkel- 
vergrösserung zwischen Rostrum- und Basisachse zustandekommen 
(Abb. 25C). Auf diese Weise wird die Crista den Polknorpeln 
genähert und verwächst im Verlaufe der Verknöcherung mit 
ihnen; das mag der Grund sein, weshalb KESTEVEN (1957 Abb. 8) 
die Crista sellaris und einen weiteren Abschnitt der Basalplatte zum 
Praesphenoid rechnet. Hypophyse und A. carotis interna scheinen 
auf diese Weise in eine Knochenkapsel eingeschlossen. In Wirk- 
lichkeit ist nur eine nach rostral offene Grube entstanden. Seitlich 


274 FABIOLA MÜLLER 


in der Abbildung ist das Laterosphenoid in seinem ventralen 
Abschnitt mit dem in den Abducens-Kanal eingeschlossenen N.VI 
zu sehen. Das ventral von ihm liegende Diverticulum stellt einen 
Ausläufer des Canalis anterior dar. Dasselbe Diverticulum pneuma- 
tisiert in Abb. 29 die Polknorpel. 


3. Das Problem des Basitemporale von Crocodylus 


Das Basitemporale der Reptilia entsteht unterhalb der primor- 
dialen Basalplatte und rostral deren Pars cochlearis. Es schliesst 
zwischen sich und der Ohrkapsel die A. carotis interna und den 
N. palatinus ein und bildet auf diese Weise den Boden eines Canalis 
parabasalis. GAuPP (1910) verwendet infolgedessen für das Basi- 
temporale auch den Ausdruck Parabasale. 

Uber das Vorkommen eines Basitemporale bei den Reptilien 
im allgemeinen sind die Autoren verschiedener Ansicht. Gaupp 
(1905) bemerkt, dass ein Parasphenoid (gemeint als Einheit von 
rostralem Abschnitt und lateralen Flügeln) bei den Reptilien 
vorhanden sei, dass es aber seine Selbständigkeit früh aufgehe 
und mit dem Basisphenoid verschmelze. STADTMÜLLER (1936 p. 641) 
ist der Meinung, das Basitemporale sei bei den Amniota nur noch 
als Rudiment vorhanden. | 

Für die Krokodile beschrieb Parker (1883) paarige, hautknö- 
cherne Basitemporalia. Auch SHino (1914) rechnet das Element zu 
den Hautknochen und macht auf dessen späte Entstehung auf- 
merksam. Sein Basitemporale ist leider in keiner einzigen Ab- 
bildung dokumentiert. KESTEVEN (1957) ist der Ansicht, ein 
Basitemporale sei bei Crocodylus überhaupt nicht vorhanden. Der 
Boden des Parabasal-Kanals entstehe nicht als basitemporaler 
Hautknochen. 

Die eigenen Untersuchungen haben ergeben: 


1. dass ein Basitemporale bei Crocodylus nicht existiert; 


2. dass die an seiner Stelle vorhandene Ersatzverknöche- 
rung mit dem Proc. infrapolaris zu identifizieren ist. 


Entsprechend seiner typischen Lage caudoventral der Hypo- 
physe und lateroventral der Schädelbasis, suchte ich ein Basitempo- 
rale in dieser Gegend. Nachdem SHıno (1914) berichtet hatte, das 
Basıtemporale entstehe erst in ziemlich späten Stadien als eine 
dünne Knochenplatte, prüfte ich vor allem die Stadien 9—12 auf 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG DAIS) 


seine Existenz und Entwicklung. Stadium 9 zeigt, wie früher 
erwähnt, Anfänge eines. rostralen Parasphenoids, welches das 
Hypophysenfenster von ventral zu schliessen beginnt. In Sta- 
dium 10 ist das rostrale Parasphenoid gut entwickelt und reicht, 
das Hypophysenfenster auf diese Weise zu schliessen beginnend, 
von Trabekel zu Trabekel. Ein Basitemporale ist nicht vorhanden. 
Einige Schnitte weiter caudal (Abb. 31) beobachtete ich jedoch 


ABB ao te: 


Processus infrapolaris von Crocodylus cataphractus Cuv. 


Querschnitt durch den caudalen Abschnitt der Hypophysengrube 
von Stadium 10. 


1. Pila antotica. 6. N. palatinus. 

2. N. abducens. 7. Anlage des Canalis anterior. 
3. Hypophyse. 8. Pterygoid. 

4. Arteria carotis interna. 9. Processus infrapolaris. 

5. Polknorpel. 11. Pharynxraum. 


ein Knorpelelement, das mit den ersten Knorpelelementen des 
Schädels überhaupt eine Ersatzverknöcherung aufweist: den Proc. 
infrapolaris. Die Lagebeziehungen zwischen Schädelbasis, A. carotis 
interna und N. palatinus, sowie die topograpischen Zusammenhänge 
mit dem Canalis anterior lassen eindeutig erkennen, dass der 
verknöcherte Proc. infrapolaris von Crocodylus das darstellt, was 
PARKER und SHINO als Basitemporale beschrieben haben. 

Der bereits perichondral verknöchernde Proc. infrapolaris des 
Stadiums 10 (Abb. 31) liegt dorsal des Pterygoids und mit ihm 
zusammen dorsal des Pharynxraumes. Über dem Fortsatz ist die 


276 FABIOLA MÜLLER 


ausgedehnte Anlage des Canalis anterior zu sehen; sie besetzt das 
Gebiet zwischen Proc. infrapolaris und Polknorpel. Von ihr dorsal 
zieht der quer durchschnittene N. palatinus rostrad. Die Hypc- 
physe ist in ihrem hintersten Abschnitt getroffen. Durch das 
Fenster zwischen Polknorpel und Laterosphenoid verlässt der 
N.VI den Hirnraum. 

Die rostrocaudade Ausdehnung des Proc. infrapolaris und seine 
Funktion als Boden eines Parabasalkanals kann im folgenden 
Sagittalschnitt der Abb. 32 besser gesehen werden. Der Schnitt 
führt seitlich durch den Kopf, so dass eine der lateralen Neben- 
höhlen der Nase, der Recessus extraconchalis getroffen wurde. 


6 17542 


ABB OR 


Canalis parabasalis von Crocodylus cataphractus Cuv. 
paramedialer Sagittalschnitt von Stadium 10. 
Pterygoid. 4. Processus infrapolaris. 


Polknorpel. 5. Pars cochlearis der Basalplatte. 
Canalis parabasalis. 6. Lateraler Vomerabschnitt. 


UO 9 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG DIRT) 


Der Proc. infrapolaris entspringt ventral am Polknorpel und 
wächst caudad aus, bis er die Pars cochlearis der Basalplatte 
erreicht. Dadurch entsteht zwischen dem Fortsatz und dem 
rostralen Basalplattenabschnitt, adult das Basisphenoid dar- 
stellend, ein Hohlraum, der die für einen Canalis parabasalis 
typischen Elemente einschliesst: N. palatinus, A. carotis interna 
und, nur für Crocodylus charakteristisch, die Anlage des C. anterior. 
Der rostralen Fläche des Proc. infrapolaris läuft die caudale des 
Pterygoid parallel. Diese Lageverhältnisse sind im adulten Schädel 
noch deutlicher realisiert (Abb. 26). Aus der Kombination beider 
Schnitte ist die Gestalt des Fortsatzes als relativ dünne Platte zu 
erfassen. 

Eine Verwechslung zwischen dem hautknöchernen, selbständi- 
gen Basitemporale und dem ersatzknöchernen, ventral des Pol- 
knorpels entspringenden Proc. infrapolaris konnte bisher aus fol- 
senden Gründen unterlaufen: 


bei makroskopischer Arbeitsweise ist eine Unterscheidung 
von Haut- und Ersatzknochen unsicher; 


werden Einzelstadien mikroskopisch untersucht, so ist ein 
Irrtunı deshalb leicht möglich, weil der Proc. infrapolaris 
am Ende der Verknöcherung infolge seiner geringen ventro- 
dorsaden Ausdehnung einer Hautverknöcherung gleichsieht. 
Zur Erfassung seiner ersatzknöchernen Natur ist eine 
möglichst grosse Reihe aufeinanderfolgender Stadien un- 
erlässlich. 

In seinem caudalsten Abschnitt bleiben allerdings bis zu 
einer Kopflänge von 30 mm Knorpelreste erhalten, sodass 
man auf seinen Charakter als Ersatzverknöcherung noch 
spät aufmerksam werden kann. Aber eine sichere Identifi- 
zierung ist auch dann nur möglich, wenn die früheren Stadien 
genau bekannt sind. So hat KestEveN (1957) die ersatz- 
knöcherne Natur des Elementes an einem schlüpfreifen 
Crocodylus porosus zwar noch erkannt; da ihm als zweites 
Stadium nur ein Individuum von 10 mm Kopflänge zur 
Verfügung stand, war eine Identifikation mit dem Proc. 
infrapolaris unmöglich. 


Weil nach Kestevens Meinung Crocodylus nur Reste eines 
Basitemporale hat, vertrat er bereits 1919, hierauf 1940 und 1957 


278 FABIOLA MULLER 


die Ansicht, die Basitemporalia der Amphibien würden bei Cro- 
codylus und den übrigen Reptilien durch das Pterygoid vertreten: 
das Reptil- Pterygoid sei homolog dem Amphibien-Parasphenoid 
(für Kestevens Verwendung der Termini darf auf Ste. 222 ver- 
wiesen werden). 

Eine umfassende Prüfung dieser Homologiefrage konnte nicht 
Aufgabe dieser Arbeit sein. Für Crocodylus gilt folgendes. Das 
Krokodil-Pterygoid ist ein nach Entstehung und Lage echtes 
Pterygoid; es ist dem gleichnamigen Element der Amphibien homo- 
log. Die Stelle des nicht vorhandenen Basitemporale wird nicht 
vom Pterygoid, sondern vom Proc. infrapolaris eingenommen. 
Ob dieser dem Basitemporale homolog sei, ist eine Frage der 
Definition. Gelten als Homologiekriterien nur die Lageverhältnisse 
zu andern Skelett-Elementen, zu Nerven und Blutgefässen, nicht 
aber seine Genese als haut- resp. ersatzknòcherne Anlage, dann 
ist der Proc. infrapolaris homolog dem Basitemporale. Fordert 
man hingegen, dass zu der Entsprechung der Lage im Typusbild 
auch eine Entsprechung der Genese kommt, so wird die Homologie 
hinfällig. | 

Der spätembryonale Proc. infrapolaris soll anhand eines Quer- 
schnittes durch die caudale Hypophysengrube vorgestellt werden 
(Abb. 33). Der Fortsatz liegt dorsal vom Pterygoid und von ihm 
durch eine breite Bindegewebsschicht getrennt. Medial ist der 
caudalste Hypophysenabschnitt, lateral die A. carotis interna zu 
sehen. Ausserhalb der knöchernen Grube sind der N. palatinus und 
als grosser luftgefüllter Raum der seitliche Abschnitt des Canalis 
anterior durchschnitten worden. 

Damit liegen Verhältnisse vor, die für GAaupps (1905) Homolo- 
gisierung des Säugerpterygoids mit dem Reptilien-Basitemporale 
eine günstige Voraussetzung bieten. Die Entstehung des Säuger- 
pterygoids aus einem ventralen, den Rest des Reptilpterygoids 
darstellenden Element und einem dorsalen, das Basitemporale der 
Reptilien repräsentierenden Abschnitt ist mit Hilfe des Proc. 
infrapolaris seines ersatzknöchernen Charakters wegen besser zu 
begründen. Auch darauf kann im Rahmen dieser Arbeit nicht 
näher eingegangen werden. 

Der Proc. infrapolaris wird in den meisten Abbildungen des 
Crocodilier-Schädels zum Basisphenoid gerechnet und so beschriftet. 
Die Einsichten in die embryonalen Verhältnisse machen eine 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 279 


Umbenennung notwendig. Des morphogenetischen Zusammen- 
hangs mit dem Praesphenoid wegen wird der Proc. infrapolaris im 
adulten Cranium als ventrales Praesphenoid bezeichnet. 


INBIR: 938: 


Processus infrapolaris; Querschnitt durch den caudalsten Abschnitt der 
Hypophysengrube von Stadium 12. 
Laaterosphenoid. Parasphenoid. 


Dr 


(o 
2. Crista sellaris. 8. Canalis anterior. 
3. N. abducens. 9. Proc. infrapolaris. 
4. Arteria carotis int. 10. Pterygoid. 
5. Hypophyse. Lil, IPH RAVINE, 
6. N. palatinus. 
ZUSAMMENFASSUNG 


I. Hinsichtlich der embryonalen Knochenentwicklung von 
Crocodylus ist festzustellen: 


1. Die Deckknochenentwicklung setzt ein, wenn das 
Chondrocranium nahezu in allen Teilen entwickelt ist. 


2. Zum Hautknocheninventar gehört ein rudimentàres 
Parasphenoid. Da bei fossilen Krokodilen ein gut ent- 
wickeltes Parasphenoid vorhanden ist, steht fest, dass das 
Element einen Rückbildungsprozess durchlaufen hat. 
Crocodylus besitzt kein hautknöchernes Basıtemporale. 


3. Die perichondrale Verknöcherung beginnt zum Zeit- 
punkt, da alle Deckknochenanlagen vorhanden sind. 


4. 


FABIOLA MULLER 


Wenig später setzen die Pneumatisierung des Chondro- 

craniums und gleichzeitig die enchondrale Verknöcherung 

ein: 

die Pneumatisierung läuft der enchondralen Verknöcherung 
synchron; 

sie erfolgt bei Crocodylus embryonal von der Eustachischen 
Röhre und von der Paukenhöhle aus; 

spätembryonal sind folgende Elemente in den Pneumati- 
sierungsprozess einbezogen: Basisphenoid, Basioccipi- 
tale, Proc. infrapolaris, Trabekel und Polknorpel, 
Laterosphenoid, Exoccipitale, (Quadratum), (Articulare). 


II. Der Vergleich des embryonalen mit dem adulten Cranium 
ergibt: 


E 


Ein Teil der embryonalen Formänderungen wird post- 
embryonal weitergeführt: das positiv allometrische Wachs- 
tum der Ethmoidalregion und die ventrade Verlängerung 
der Basiselemente. 


Über die Verknöcherung im gesamten gilt: 


Es werden nicht alle Teile des chondralen Neurocranıums 
in den Verknöcherungsprozess einbezogen. Die Ethmoi- 
dal- und Orbitalregion des mazerierten Schädels besteht 
ausschliesslich aus Deckknochen. 

In der Temporal- und Occipitalregion hingegen werden 
alle Elemente des Chondrocraniums durch Ersatzknochen 
vertreten. 

Die Ersatzknochenabgrenzung erfolgt im allgemeinen nicht 
nach den im Chondrocranium gegebenen Knorpel- 
einheiten. 


Feststellungen beziiglich einzelner Knochenelemente: 

Pro-, Epi- und Opisthoticum stellen weder im embryo- 
nalen noch im adulten Schädel morphogenetische Ein- 
heiten dar. 

Die dorsale Begrenzung des Foramen magnum geschieht 
spätembryonal durch das verknöcherte Tectum syno- 
ticum, d.i. das spätere Supraoccipitale. 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 281 


Der Condylus occipitalis entsteht ausschliesslich aus 
dem Basioccipitale. 


Das Parasphenoid ist im adulten Schädel nicht mehr als 
abgrenzbare Einheit vorhanden. Es wird mit andern 
Elementen ins Praesphenoid eingeschmolzen. 


Der Vomer bildet bei Crocodylus embryonal und adult nur 
den rostralsten Abschnitt des Ductusseptum und -daches. 


Das Pterygoid kann dem Basitemporale der Amphibien 
nicht homolog sein. Es weist in seiner Genese und in 
seinen Beziehungen zu andern Schädelelementen die 
einem Pterygoid zukommenden Charakteristika auf. 

Crocodylus hat kein Basitemporale. Seine Stelle wird vom 
ersatzknöchernen Proc. infrapolaris eingenommen. Dieser 
wird im adulten Schädel als ventrales Praesphenoid 
bezeichnet. 


Der Gehirnraum wird embryonal und adult von den- 
selben Schädelelementen gebildet. 


An 


9. Die Nervenöffnungen erster Ordnung gehen deshalb 
ohne wichtige Verschiebungen in jene zweiter Ordnung 
über. 


DISKUSSION DER GESAMTERGEBNISSE 


Seit die vergleichende morphologische Forschung eine Wissen- 
schaft ist, sucht sie auch embryologische Gegebenheiten zur Be- 
stimmung von Verwandtschaftsverhältnissen auszuwerten. Noch 
bevor die Evolutionstheorie ihre heutige Geltung hatte, haben 
Embryologen wie K.E. von Barr, J.F. MEcKEL und andere den 
möglichen Wert ontogenetischer Studien als Modeile für Stufen 
der Evolution erkannt. So ist auch unsere Untersuchung in der 
Absicht entstanden, typologische Befunde in einem engeren 
Verwandtschaftskreis mit embryologischen Tatsachen zu ver- 
gleichen. Es drängt sich so am Schlusse dieser Arbeit auf, mit 
Vorsicht diejenigen Folgerungen zu ziehen, die für vergleichende 
Morphologie, Stammesgeschichte und Systematik eine Bedeutung 
haben könnten. 


282 FABIOLA MULLER 


Es sel zuerst die Stellung der Crocodilia innerhalb der Amnioten 
geprüft. 

Vergleicht man die Chondrocranien der Amnioten, so zeigt sich, 
dass die Crocodilier eine beachtliche Anzahl von Merkmalen mit 
den Vögeln gemeinsam haben. Die im folgenden aufgezählten 
Ähnliehkeiten zwischen Crocodylus- und Vogelembryonen stellen 
zugleich Unterschiede gegenüber Reptilien und Säugern dar: 


1. Eine allgemeine Ähnlichkeit der frühembryonalen Primor- 
dialeranien hinsichtlich zeitlicher Aufeinanderfolge und Lage 
der Elemente; 


do 


Besitz einer gut entwickelten Pila antotica und Fehlen eines 
Proc. ascendens quadrati; 


TE 
~~ 
. 


Ubereinstimmende Lage der Nervenöffnungen; 


4. Ventraler Abschluss des Recessus scalae tympani durch 
einen Proc. subcapsularis. 


Die Hauptunterschiede zwischen Crocodylus und Vögeln be- 
treffen: 


1. Die Reduktion der Hirnschalenelemente bei den Vögeln im 
Zusammenhang mit der viel intensiveren Gehirnentwicklung; 


D 


Die Reduktion des Materials der chondrocranialen Elemente 
bei den Vögeln; 


3. Die Ausbildung resp. Nichtausbildung von Strukturen, 
welche die Grundlage der kinetischen Schädelorganisation 
darstellen. 


Weitere Ähnlichkeiten zwischen Krokodilen und Vögeln sind 
in der Ausbildung des intertympanalen und pneumatischen 
Systems vorhanden. Deren Abschnitte entstehen in folgender 
zeitlicher Sukzession: 


Crocodylus (nach Tab. 12) Struthio 
(nach SIMONETTA 1956) 
1. Ductus pneumaticus 1. Vestibulum tubarum 
2. Vorderes Tubendivertikel 2. Vorderes Tubeadivertikel 
3. Vestibulum tubarum Ductus pneumaticus 


SUNAIISTTEWNOUT 


ET TEE 
SUNJYIIMJUFL-UOYI0UNZIESIH 


SunpYoIM UA -Udyoouy yoo] 


I 


KOPFENTWICKLUN( 


ZUR EMBRYONALEN 


SUNIUPIIOIPUOUT) Sep SUNTHOIMIUT 


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III], 


‘BUNUYIIIZIQUIIPYDIS! 2UI5193 ZI 


254 FABIOLA MÜLLER 


4. Hinteres Pharynxdiver- Hinteres Pharynx: 
tikel, Anlage des Canalıs divertikel 
anteriordurch Verschmel- 
zung der vordern Tuben- 
divertikel 

5. Caudales Tubendivertikel 

6 Antrum mastoideum und 
andere der Pneumatisie- 
rung dienende Divertikel 


Das Studium der Ontogenese ergibt also, dass die Formver- 
wandtschaft von Crocodiliern und Vögeln eine engere ist, als jene 
zwischen Crocodiliern und übrigen Reptilien. Dieser Befund ist 
ein Hinweis auf eine frühe Trennung der Archosaurier von den 
Lepidosauriern; sie wird von Kunn (1963) auf Grund paläontolo- 
gischer Fakten vermutet. 

Die Entstehung des häutigen Ductus nasopharyngeus, des 
sekundären Gaumens und des knöchernen Ductus scheint gegen- 
über andern Tetrapoden von Anfang an in spezifischer Weise zu 
erfolgen. Gaumen und Ductus nasopharyngeus der Crocodilia sind 
gegenüber den gleichbenannten Strukturen der Mammalıa als 
Konvergenzbildungen zu interpretieren. | 


Welche stammesgeschichtlichen Trends spiegeln sich in der 
Ontogenese? 

Die phylogenetische Verlingerung des Ductus nasopharyngeus 
und die gleichzeitige caudade Choanenverschiebung, wie sie von 
KAELIN (1955) beschrieben wurde, hat ihre ontogenetische Parallele. 
Die Choanen werden dabei aus der für die Mesosuchia typischen 
Lage caudal der Palatina an den für die Eusuchia charakteristi- 
schen Platz innerhalb der Pterygoidea verschoben (Tab. 12). 
Jedoch entsteht der für die Verlagerung verantwortliche Ductus 
nasopharyngeus nicht in einsinniger rostrocaudaler Richtung, 
sondern sowohl von einer rostralen als von einer caudalen Anlage 
aus. 

Als weiteren stammesgeschichtlichen Trend führt Karin 
das ventrade Auswachsen der Schädelbasiselemente an. Auch diese 
morphologische Ausgestaltung ist in der Individualentwicklung 
von Crocodylus zu beobachten. 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 285 


Das Ergebnis sowohl der Differenzierung des intertympanalen 
Systems wie auch jener der Ductusverlängerung ist in den drei 
rezenten Crocodilier- Gruppen verschieden. 

Wir vergleichen Verlängerung des Ductus und der Basisele- 
mente von Crocodylus niloticus Laur., Alligator mississip. Daun. 
und Gavialis gangeticus GMELIN, wobei für die Auswahl dieser drei 
Vertreter das zur Verfügung stehende Material massgebend war. 


Die Verlängerung des Ductus nasopharyngeus ist bei Crocodylus 
am stärksten (Abb. 15). Der knöcherne Nasenrachengang 
liegt adult nicht nur ventral des Basisphenoid, sondern 
unterwächst z.T. das Basioccipitale. 


Bei Alligator (D) hat der Ductus das Basisphenoid nicht 
vollstàndig unterwachsen; die Choane liegt deshalb erst im 
basisphenoidalen Bereich. Dieser Formzustand ist dem 
spätembryonalen von Crocodylus (B) ähnlich. 


Bei Gavialis gangeticus GMELIN (E) hat der Ductus das 
Basioccipitale eben zu unterwachsen begonnen; die Choane 
liegt fast ausschliesslich ventral des Basisphenoid. Es ist 
eine Formstufe erreicht, die zwischen der von Alligator und 
Croc. vulgaris liegt. 


Durch die Verlängerung der Basiselemente entsteht ein ven- 
trad gerichteter Canalis medialis (C-E). Seine Länge kann im 
Sagittalschnitt als Abstand zwischen der rostralen und cau- 
dalen Ventralfläche des Basioccipitale bestimmt werden. 
Der Längenvergleich ergibt: Alligator steht dem embryona- 
len Formzustand, Gavialis der adulten Ausgestaltung von 
Crocodylus näher. 


Werden die besprochenen Abweichungen vom embryonal bei 
Crocodylus verwirklichten Zustand so in ein Koordinatensystem 
eingetragen, dass die Abszisse die morphologische Differenz (Diffe- 
renz der zur Schädelbasis berechneten Indices), die Ordinate die 
Zeit darstellt, ergibt sich die in Abb. 34 gegebene Darstellung: 

Für Ductus- (A) und Basisdifferenzierung (B) ist eine einheit- 
liche Stufung vorhanden, in beiden Fällen ist die morphologische 
Differenz zwischen Gavialis und Crocodylus kleiner als jene zwischen 
Alligator und Crocodylus. 


Br Suisse DE Zoor., N. 74, 1967. 19 


286 FABIOLA MÜLLER 


Diese Unterschiede verlangen nach einer Konfrontierung mit 
der Systematik der rezenten Crocodilia. 

Die von KaELIN 1931 vorgeschlagene, 1933 und 1955 durch- 
geführte systematische Gliederung der rezenten Formen innerhalb 
aller Crocodilia ist folgende: die Unterordnung der Eusuchia zählt 


adult 


Zeit 


snatembryonal 


=: Alligator 
= Gavıalls 
Crocody/us 


adult 


Zeit 


spatembryonal 


Mornholog. Differenzierung 


ABB. 8% 


Differenzierung des Ductus nasopharyngeus A und des Canalis medialis der 
Schadelbasis B bei Crocodylus niloticus Laur., Gavialis gangeticus Gmelin und 
Alligaior miss. Daud. 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 287 


neben drei Familien mit fossilen zwei Familien mit rezenten 
Vertretern, nämlıch 


Fam. Gavialidae 


Fam. Crocodilidae 
1. UF: Tomistominae 
2. UF: Crocodilinae 
3. UF: Alligatorinae. 


WERMUTH (1953) und andere vertreten die Auffassung, die 
Alligatoren seien als selbständige Familie zu betrachten. Diese 
und andere offene Fragen werden KAELIN veranlasst haben, das 
systematische Problem nochmals zu prüfen und es nicht nur 
typologisch, sondern auch ontogenetisch anzugehen. Diese Absicht 
mag bei der Anregung der vorliegenden Untersuchung zum min- 
desten mitbeteiligt gewesen sein. Die Diskussion ist durch den 
vorzeitigen Tod meines Lehrers nun abgebrochen. Nur mit Zurück- 
haltung sei auf Grund der die Kopfentwicklung betreffenden onto- 
genetischen Befunde darauf hingewiesen, dass die Zusammenfassung 
der Alligatoren und Crocodilinae in eine einzige Familie der Croco- 
dilidae und die gleichzeitige Absonderung der Gavialidae nicht 
bestätigt wird. 


ZUSAMMENFASSUNG 


Zur Überprüfung phylogenetischer Ergebnisse wurde ent- 
sprechend den fossil erhaltenen Strukturen die Ontogenese des 
Ductus nasopharyngeus, des sekundären Gaumens und des Neuro- 
craniums studiert. 

Die Entwicklung des Munddachs und der Mundhöhle erfolgt 
in einer von den Säugern abweichenden Weise: der Krokodil- 
gaumen ist von Anfang an ein sekundärer, Gaumen und Ductus 
sind Konvergenzbildungen. Der Ductus wird von der sekundären 
Mundhöhle rostrocaudal fortschreitend abgegliedert und mündet 
in einer unpaaren Choane in den Pharynx. Die damit gegebene 
Choanenverschiebung stellt eine Parallele zur phylogenetischen 
_ Verlagerung dar: die für die Mesosuchia charakteristische Lage wird 
frühembryonal, die Situation der Eusuchia spätembryonal realisiert. 
Die Ontogenese des Neurocraniums, sowie die Bildung und Organi- 


288 FABIOLA MÜLLER 


sation des intertympanalen und pneumatischen Höhlensystems 
deckt Ähnlichkeiten mit den Vögeln auf. Diese morphologischen 
Gemeinsamkeiten sondern die Crocodilia gleichzeitig von den 
Reptilien und den Säugern. Das spricht für eine von den Paläonto- 
logen vermutete frühe Trennung der Archosauria von den Lepido- 
sauria. 

Da die Entwicklung des Chondrocraniums der Frühstadien noch 
weitgehend unbekannt ist, wurde ihr besondere Aufmerksamkeit 
gewidmet. 


RESUME 


Pour verifier les résultats phylogénétiques nous avons étudié 
l’ontogenese du canal nasopharyngien, du palais secondaire et du 
neurocràne en les comparant aux structures fossiles. 

Le mode de développement du palais et de la cavité buccale 
présente une déviation par rapport à celui des Mammiferes: le 
palais du crocodile est dès le début un palais secondaire; palais et 
canal nasopharyngien sont des formations convergentes. Le canal 
n. ph. se détache progressivement de la cavité buccale dans le sens 
rostrocaudal et débouche par une choane impaire dans le pharynx. 
Le déplacement consécutif de la choane correspond à celui constaté 
dans les formes fossiles: la position caractéristique trouvée chez les 
Mésosuchiens se réalise à un stade embryonnaire précoce, la situation 


chez les Eusuchiens à un stade plus avancé. L’ontogenèse du neuro- 


crâne ainsi que la formation et l’organisation du système inter- 
tympanique et pneumatique révèle des ressemblances avec celui des 
oiseaux, et éloigne les Crocodiliens des Reptiles et des Mammifères. 
Ce fait confirme une séparation ancienne suggérée par les paléonto- 
logues, des Archosauriens et des Lépidosauriens. 

Comme le développement du neurocrâne des stades précoces 
est encore peu connu nous lui avons voué une attention particu- 
lière. 


SUMMARY 
The ontogenesis of the secondary palate, the nasopharyngeal 


duct and the neurocranium was studied in order to verify the phylo- 
genetic results based on the fossil record. 


ZUR EMBRYONALEN KOPFENTWICKLUNG 289 


The mode of development of the palate and of the buccal cavity 
presents a deviation in comparison with that of Mammals: the 
palate of the crocodile is a secondary one from the very beginning; 
the palate and the nasopharyngeal duct are convergent formations. 
The duct detaches itself progressively from the buccal cavity in a 
rostrocaudal direction and opens into the pharynx by a single 
choana. The consecutive deplacement of the choana corresponds 
to the one found in the fossil forms: the characteristic position found 
in the Mesosuchians is realized at an early embryonic stage, the 
situation of the Eusuchians at a posterior stage. The ontogenesis 
of the intertympanic and the pneumatic system reveals similitudes 
with that of birds and at the same time separates Crocodiles of 
Reptiles and Mammals. This fact confirms an ancient separation 
of the Archosaurians from the Lepidosaurians supposed by the 
paleontologists. Because the development of the neurocranium 
at the earliest stages is not well known this study given it a parti- 
cular attention. 


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Reb U Be SU SSD 4 © HE OGLE 295 
Tome 74, n° 4. — Mai 1967 


A new cavernicolous Pholcid spider 
from the Congo! 
by 


R. F. LAWRENCE 


Albany Museum, Grahamstown 


With 5 text-figures 


The following pages represent a brief report on a small collection 
of cavernicolous spiders, made at three different localities in the 
Katanga and Upemba provinces of the Congo Republic, by F. 
Anciaux de Faveaux of Jadotville at various periods during the 
year 1962. 

I have particularly to thank Dr. V. Aellen, Conservator of 
Vertebrates at the Natural History Museum of Geneva, for affor- 
ding me the opportunity of studying this small but valuable 
assemblage of Arachnida. 

Collections of cave-living spiders are, in the nature of things, 
difficult to make but even if small in size are of more than usual 
interest and value in the study of ecology and zoogeography. 
I have great pleasure in dedicating the new form of Spermophora 
described in this paper to its collector, F. Anciaux de Faveaux. 


Genus Spermophora Henz 
Spermophora faveauxt n. sp. (Figures 1, 2) 


Eitollo:biwipies 1 & 1 2 eotypes 1 2, 1 immature (A= 2053); 
Grotte Kasoma, Parc National de ’Upemba, Republic of the Congo, 


1 Manuscrit déposé en mai 1965. 


Weadeisvisse DE Z00L., Ls. 22, 1967. 20 


296 R. F. LAWRENCE 


collected by F. Anciaux de Faveaux, August 13th, 1962. Material 
in the Natural History Museum of Geneva. 

Colour in general pale yellow. Carapace with the cephalic 
portion light brown, becoming somewhat darker towards the cepha- 
lic angle posteriorly, a forwardly directed narrow brown stripe 
anterior to the group of eyes on each side; middle of thoracic area 
predominantly brown, the peripheral areas of the whole cephalo- 
thorax light yellow; chelicerae brown anteriorly; sternum and 
mouth-parts very light brown but distinctly darker than the 
coxae; abdomen (detached) uniformly pale, without a pattern of 
darker markings. Legs yellow, femora with a broad faint subapical 
annulation; whole of patellae dusky brown contrasting with the 
remaining segments, tibiae darkened a little at their extreme 
apices and with a very indistinct brownish subapical annulation, 
metatarsi slightly darkened at their extreme bases. 

Eyes. The two outer eyes of each group of three, subequal, 
separated by about half their radius; inner eye with diameter about 
two-thirds that of the outer eyes. 

Chelicerae normal, without processes or spines on the anterior 
surface (cf. ensifera Tullgren). 

Pedipalp as in Fig. 1 seen from the outer side; the distal 
segments with dark brown infuscation; tibia and tarsus with fine 
long setae, femur with a distinct rounded process in the middle of 
its ventral surface. 

Legs smooth, the tarsi with regular comb-like rows of fine cilia 
along their length. 

Abdomen elongate and cylindrical, more like that of Smerin- 
gopus than most species of Spermophora. 

Dimensions. Carapace 2-1, abdomen 2-3 mm. 

2 Colour. Cephalic portion of carapace brown both in front 
of and behind the eyes, sharply demarcated from the remainder of 
carapace which is pale yellow, the darkened marking posterior 
to the eyes almost quadratiform; thoracic area with a brown 
marking in the middle consisting of 2 wide arms on each side, the 
anterior pair directed postero-laterally, the other posteriorly, 
the latter enclosing a yellow bulb-shaped area between them; the 
uniformly yellow peripheral portion of carapace occupying two- 
thirds its total area. Dorsum of abdomen uniform pale cream, 
without darker markings, ventral surface similar except for the 


SPIDERS FROM THE CONGO 297 


chitinized structures of the epigastric area. Sternum and mouth- 
parts yellow brown, contrasting with the pale coxae; chelicerae 
brown with a reddish tinge. Pedipalpi pale brown; legs with 
markings similar to those of the g but the patellae and the annula- 
tions on the femora, tibiae and metatarsi much darker and more 
clearly defined. 

Eyes and chelicerae as in the J. 

Abdomen elongate and cylindrical, its length distinctly greater 
than its greatest width or depth. Vulva and epigastric region as in 
Fig. 2, the chitinized parts for the most parts rather indistinct. 

Dimensions: Total length 5-4 mm. 

Apart from the species of Spermophora described in the present 
paper five others of this genus are known from Africa south of the 
equator; ensifera and globosa were described by TuLLGREN (1910) 
from Kibonoto, Kilimandjaro, minotaura and nigrescens by BER- 
LAND from Kenya (1920), while peninsulae was described by 
LAWRENCE from the Table Mountain Caves at Cape Town (1964). 
Thus all except one species are found in East Africa. 

Of these the present species resembles ensifera Tullgren much 
more closely than any of the others in the structure of the repro- 
ductive organs of both sexes and in the more elongated, almost 
cylindrical abdomen. 

Spermophora peninsulae Lawrence has been found only in 
caves; S. minotaura has been taken from caves in Kenya (Camp- 
bell Cave) as well as in forests, while ensifera, globosa and nigrescens 
seem to be cryptic forest dwellers only. An undescribed species of 
Spermophora has also been recorded by L. Face (1951) from caves 
in Madagascar. 

The genus Pholcus of this family appears to be more often a 
permanent cave dweller than Spermophora and at least one species, 
Pholcus lucifugus Simon et Fage (1922), occurs in the East African 
caves of Kenya and Zanzibar. 


Genus Smeringopus Simon 


Smeringopus sp. 


3 immature 22 (A. 2046), Grotte Kasoma, Parc National de 1 U- 
pemba, collected 13-VIII-1962. 


298 R. F. LAWRENCE 


FIGURES 1-2, Spermophora faveauxi n. sp: 1, pedipalp of g in lateral view; 
2, vulva and epigastric region of ©. Figs. 3-5, Smeringopus natalensis Lawrence 
d: 3, chelicerae seen from in front; 4, distal apex of pedipalp tarsus, lateral 
view; 5, bulb and apophyses of pedipalp, medial view. 


SPIDERS FROM THE CONGO 299 


A note on Smeringopus natalensis Lawrence 


This species described from Verulam, Natal (1947, p. 14) was 
stated to be “ very near to if not actually elongatus Vinson ”. 
I have since been able to examine a considerable amount of material 
and now consider it to be very closely related to S. lesneı Lessert 
from Vila Pery, Mocambique, and perhaps even a subspecies of 
this form. It differs from S. pallidus Blackwall (of which according 
to Kraus (1957, p. 219) elongatus Vinson is a synonym) and S. 
peregrinus Strand in the tooth at the base of the fang on the anterior 
surface of the chelicera being distinctly larger and the apophysis of 
the bulb being trilobed instead of bilobed as in pallidus and pere- 
grinus; in the last named character it resembles lesneı Lessert, 
differmg however in the following details: the anterior, pointed 
branch of the apophysis is much shorter than the middle one (longer 
in lesnet), the middle branch about equal in length to the posterior 
one (considerably shorter in lesnet), and the posterior branch 
considerably thicker than the middle one (or either of the other 
two branches), while in lesnei the middle branch is thicker than the 
posterior one. 

S. natalensis has been recorded from the following localities in 
Natal: Verulam; Manderston near Pietermaritzburg; the museum 
at Pietermaritzburg; Scottsville, a suburb of Pietermaritzburg. 
It is a semi-domesticated species, being common on the verandahs 
of houses (Scottsville) where it spins its webs under window ledges; 
the webs have been found in the corners of various rooms in the 
Natal Museum, Pietermaritzburg, where it appears to prey almost 
exclusively on the ant, Acantholepis capensis. 


The following spiders were included in the collections: 


Family SICARIIDAE 


Loxosceles sp. 
1 immature © (A. 1924), Grotte Kyasala, Lubudi, Katanga 
(21-VII-1962). 


Family THERIDIIDAE 


Theridion rufipes (Lucas) 
1 © (A. 2046), Grotte Kasoma, Parc National de ’Upemba 
(13-VIII-1962). 


300 R. F. LAWRENCE 


Family SELENOPIDAE 


Selenops sponsae de Lessert 
1 2 (A. 1884) Grotte de Kando, Lubudi, Katanga (18-VII- 


1962). 
Family CLUBIONIDAE 


Ctenus velox Blackwall 

1 © (A. 1758), Grotte Kyasala, Lubudi, Katanga (22-I1V-1962). 
Ctenus sp. 2 immature 99 (A. 2046), Grotte Kasoma, Parc National 
de ’Upemba (13-VIII-1962). 


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TuLLGREN, A. 1910. Araneae in Wiss. Ergebn. Schwed. Zool. Exped. 
Kilimandjaro-Meru, Bd. 20 (6): 87-171. 


PUBLICATIONS 
DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 


En vente chez GEORG & Ce, libraires à Genève 


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Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Rf. 122 
2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.— 
3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 42.— 
4. ISOPODES par J. CARL 8.— 
5. _PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50 
6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ 18.— 
7. OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18.— 
8. COPEPODES par M. THIEBAUD 18.— 
9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.— 

10. -SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50 
11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.— 
12. DECAPODES par J. CARL 11.— 
13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ ie 
14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.— 
15. AMPHIPODES par J. CARL 12.— 
16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES 

et POLYCHETES par E. ANDRÉ 17.50 
17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.— 
18. GASTÉROPODES par G. MERMOD 68.54 


LES OISEAUX DU PORT DE GENEVE EN HIVER 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


TOME 74 — FASCICULE 1 


ee rer 


N° 1. MEIER, Franz. Beiträge zur Kenntnis der postembryonalen 
Entwicklung der Spinnen Araneida, Labidognatha, unter 
besonderer Berücksichtigung der Histogenese des Zentral- 
nervensystems. Mit 19 Figuren und 9 Tafeln. . . . . . 1-128 


N° 2. WAHL, Eric. Etude parasito-ecologique des petits Mammi- 
feres (Insectivores et Rongeurs) du val de l’Allondon 
(Geneve). Avec :17figures'dans.le texte eee 129-188 


N° 3. MULLER, Fabiola. Zur embryonalen Kopfentwicklung von 
Crocodylus cataphractus Cuv. Mit 34 Abbildungen und 
12*Fabellen: c.c sore 189-294 


N° 4. LAWRENCE, R. F. A new cavernicolous Pholcid spider from 
the Congo. With S.text-figures Rel 295-300 


IMPRIMÉ EN SUISSE 


“Fascicule 2 : 7 


fs 


ANNALES 
DE LA 


SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 


ET DU 


MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE 
DE GENÈVE 


GENÈVE 


IMPRIMERIE KUNDIG 
SEPTEMBRE 1967 


/ 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


TOME 74 — FASCICULE 2 


Rédaction 


EMILE DOTTRENS 


Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève 


VILLY AELLEN 


Sous-directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève 


HERMANN GISIN 
et 
EUGÈNE BINDER 


Conservateurs principaux au Muséum d’Histoire naturelle de Genève 


Administration 
MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE 
1211 GENÈVE 6 
PRIX DE L’ABONNEMENT: 
SUISSE Fr. 105.— UNION POSTALE Fr. 110.— 


(en francs suisses) 


Les demandes d’abonnement doivent étre adressées 


à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, 


Muséum d’Histoire naturelle, Genève 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Tome 74, n° 5 — Septembre 1967 


Das Juvenilgefieder 
von Phasianus Colchicus L., 
ein Beitrag zur Kenntnis 
dieser Altersetappe des Gefieders 


von 


Andre BURI 
Zoologische Anstalt der Universität Basel 


Mit 34 Figuren und 16 Tabellen. 


INHALTSVERZEICHNIS 


(00 LI EECLOGSGERA ILEIIS. oc. Se SA eos xt Cele: phase eb es dic wee 


PCC IGISHGAHZES 3 SOLI SI AA Me, 
MAD PrOportionen-der drei Federteile + sr re 
Abe Horn der Fahne bei juveniler und adulter Feder > 2... = . 
Bb»: c4Beschafienheit des Randes! 2.0% eS LL TN. 


ER Ou se. ROLE VE ai 
Mera sdichlent ce APRS Se ee e E EE Nara CI 
2. Zur Ramuslänge bei juvenilen ana adultenaEedernsse e EN 
3. ZUERST N RO 


© FETTE MARRA A Le SRI IR 
igibiciRadiendiente;...i | Aa pre CNT RR Ri 


2. Die Gestalt der Radien und ihre Verteilung + ie Feder PANTHER 
Pale TUVenilicder. es E N ERP. à 
2.2. Die Radien der männlichen Lui ENT. FOSSI ORA ae 
Pa pie Radient der weiblienhen Adultfederr rem 


Rev. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. 


301 


339 


302 ANDRE BURI 


3. Zusammenfassender Vergleich der Radien von Juvenilfeder, weib- 


licher und männlicher Adultfede TT ETTdTAaee=Eeessii 367 
3.1. Radien der geschlossenen Fahnenflache) > 93>) > eee 367 
3.2. Radien der Ubergangszone und des Dunenteiles ....... 370 
IV. NOTIZEN ZUR JUVENILEN KLEINGEFIEDERMAUSER UND RUPFVERSUCHE . . . 370 
1. Erstes Auftreten von Juvenil- und Adultfedern in einigen Körperregionen 
von Phasianus colchieus E. OOO CE 371 
2, Zum Verlauf der Juvenilmayuser ie oie . 372 
3. Zum Auftreten einer Zwischengeneration (BI) von Deckfedern in der 
Brustregion von Phasianus colch LOC 374 
4. Rupfversuche an Phasianus colchicus LEONE RE 373 
V. DISKUSSION DER ERGEBNISSE . . . . . . . . . . 0, fi 0 376 
1. Die Metamorphose des Juvenilgefieders ref eee e 376 
2. Die männliche Adultfeder als SChmuek ee e 378 
3. Zum Problem einer Radiusgrundform und des Morphotypus einer Deck- 
feder . 2.2.20 sel er A E IR AI 379 
VI. ZUSAMMENFASSUNG .. 200 2 au e RC EE 382 
LITERATURVERZEICHNIS . 2.2.0002 1000 dene 5, 2 Ue es OA 386 


I. EINLEITUNG 


ÜBERSICHT ÜBER BISHERIGE ARBEITEN UND PROBLEMSTELLUNG 


Im Verlaufe der letzten Jahrzehnte entstanden an der Zoologischen Anstalt 
Basel mehrere Arbeiten, die sich mit dem Problem der Federbildung befassen. 
Davon seien nur diejenigen genannt, die für meine Studie direkt von Bedeutung 
sind. PORTMANN (1935), GERBER (1935, 1939) und BURCKHARDT (1954) untersuchten 
die embryonale Federentwicklung bei einigen Nestflüchtern und Nesthockern. 
Dabei wurden unter anderem die Anlagenverteilung der Federn beschrieben, 
eine fortschreitende Veränderung der Embryonalpterylose festgestellt, die Bildung 
von drei Federfolgen beobachtet. Es konnte nachgewiesen werden, dass die 
Federfollikel schon embryonal vollzählig angelegt werden. 

Die juvenile Konturfeder von Phasianus colchicus L., Hauptgegenstand 
meiner Untersuchungen, entsteht aus einem Follikel der ersten Federfolge 
(GERBER 1939) und stellt die zweite Federgeneration desselben dar. Auf die 
Ontogenese der ersten Federgeneration, der Nestlingsdune, gehe ich nicht ein. 
Ich vergleiche Federn der zweiten Generation (= Juvenilkleid) mit solchen der 
dritten Generation (= Adultgefieder, das beim Jagdfasan vom 1. Winter an getra- 
gen wird). Von der Entwicklung der Einzelfeder her betrachtet, ist die Juvenilfeder 
also eine Etappe zwischen Nestlingsdune und Adultgefieder. Dieser Etappe auf 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 303 


dem Wege zum Adultgefieder ist noch wenig Aufmerksamkeit geschenkt worden, 
es fehlen (von den wenigen unten angeführten Ausnahmen abgesehen) genaue 
Strukturanalysen der Verhältnisse bei verschiedenen Vogeltypen. So kann STRESE- 
MANN (1927-—1934) in Kükenthals Handbuch der Zoologie nur ganz vage das 
Adultgefieder „widerstandsfähiger“ als das erste Konturfederkleid nennen. 
Daneben hält er noch fest, dass adulte Flugfedern in der Regel länger sind und 
eine breitere Spitze besitzen. MAYAUD (1950) widmet im Traité de Zoologie dem 
Juvenilgefieder und der Juvenilmauser etwas mehr als eine Seite Text. Über die 
Struktur der Federn steht, dass sie meist viel lockerer gebaut sind (unter anderem 
weniger Äste haben), dass die Federformen meist leicht verschieden, im allge- 
meinen spitzer sind, dass alle Federn einen weniger scharfen Umriss zeigen und 
Schmuckfedern fehlen oder viel weniger schön sind. Das Juvenilgefieder unter- 
scheidet sich auch durch seine Pigmentierung vom Adultkleid. Handbücher wie 
das von WITHERBY (1938 — 1944) und NIETHAMMER (1942) geben einige feldornitho- 
logische Angaben über das Juvenilgefieder und den Zeitpunkt der Juvenilmauser. 
Die Kenntnis des Juvenilgefieders ist bis 1950 ausserordentlich dürftig geblieben. 

1951 verglich GOEHRINGER das Juvenil- und Adultgefieder bei zwei Nest- 
hockern, bei Amsel (Turdus merula L.) und Star (Sturnus vulgaris L.). Ich komme 
auf seine Arbeit noch wiederholt zu sprechen. BRINCKMANN (1958) berücksichtigt 
in ihren morphologischen Untersuchungen an der Schmuckfeder der Mandarin- 
ente (Aix galericulata L.) auch die juvenile Phase dieser speziellen Feder. Ferner 
zeigt sie, dass auch die zweite Konturfedergeneration dieser Schmuckfeder nicht 
die definitive Adultform darstellt, sondern nur eine Etappe gegen die Klimax- 
form hin. Der Ausdruck „Klimaxform“ wird von PORTMANN (1962) im Zusam- 
menhang mit BRINCKMANNS Ergebnissen auf zoologische Befunde übertragen. 
Für formale Steigerungen, wo eine höchste Formstufe ganz allmählich über 
mehrere Schritte erreicht wird, scheint mir dieser von der Botanik übernommene 
Begriff sehr zutreffend zu sein. Gerade beim Studium des Juvenilgefieders von 
Phasianus colchicus L. stiess ich auf eine grosse Zahl von Zwischenstufen, welche 
als Ausdruck ununterbrochener Entwicklungsvorgänge im einzelnen Follikel 
aufzufassen sind. Die Differenzierungshöhe einer Feder gibt uns Auskunft über 
die Leistungen, die ein Follikel zu einem bestimmten Zeitpunkt vollbringen kann. 
Ein Follikel kann z.B. etwas später eine höher differenzierte Feder aufbauen. 
Bei Vollreife wird ein Follikel die Klimaxform entstehen lassen. Gerade diesem 
allmählichen Umgestaltungsprozess des Follikels, dieser „Metamorphose“ der 
Juvenilfeder gilt meine Arbeit. 

Als besonders aufschlussreich und für Vergleiche mit meinen Ergebnissen 
geeignet, betrachte ich die Arbeit von BECKER (1959), wo eine Strukturanalyse der 
Gefiederfolgen des Grossfusshuhnes Megapodius freyc. reinw. gegeben wird. 
Neben dem Erstlingskleid, das bei den Megapodiden ausnahmsweise aus Kontur- 
federn besteht, und das dem Nestlingsdunenkleid von Phasianus entspricht, 


304 ANDRÉ BURI 


werden ebenfalls das Juvenil- und Adultgefieder beschrieben. Auf GOEHRINGERS 
und BECKERS Arbeiten will ich schon hier etwas ausführlicher eingehen, sie 
erlauben es mir, die Problemstellung für meine eigene Arbeit zu präzisieren. 
GOEHRINGER wählte zwei Nesthockertypen, BECKER den besonders interessanten 
„extremen“ Nestflüchter Megapodius, ich wählte für meine Arbeit den „normalen“ 
Nestflüchter Phasianus colchicus L. Das Verdienst GOEHRINGERS ist es, als erster 
ausführlich Juvenil- und Adultfedern mikroskopisch miteinander verglichen zu 
haben. Verschiedene seiner Untersuchungsmethoden mussten im Verlaufe meiner 
Arbeit verfeinert und verbessert werden; als Ganzes gab sie mir nützliche 
Anregungen und Hinweise. So wurden von GOEHRINGER an Amsel und Star unter- 
sucht: die Ramusinsertion, die Abstände der Rami am Schaft, der Winkel Ramus/ 
Schaft und die Radienstruktur. Seine morphologischen Studien ergeben für 
uns Vergleichsmaterial aus einer systematisch recht entfernten Gruppe. Nicht 
einverstanden bin ich mit seinen Deutungen, seinen Entwicklungsreihen, die seit 
BECKERS Arbeit an Megapodius und meinen eigenen Untersuchungen an Phasianus 
colchicus als überholt gelten müssen. GOEHRINGER sah seine Deutungen als 
gesichert an, schreibt er doch z.B. S. 300: „Die Entwicklung der Haken- und 
Bogenradien aus den Dunenradien gilt für Amsel und Star“. Anders tönt es bei 
BECKER (S. 523): „Der Dunenradius ist also eine ebenso spezialisierte Radienform, 
wie der Haken- und Bogenradius.“ Eines der Ziele meiner Arbeit wird es sein, 
mehr Klarheit zu bringen über das, was bei der Federstruktur als primär 
und sekundär anzusehen ist. Bewährt sich BECKERS These von ihrer Radius- 
grundform und von der Erstlingsfeder von Megapodius als Morphotypus einer 
Deckfeder ? DR 


Von GOEHRINGERS Detailuntersuchungen möchte ich folgende Ergebnisse erwähnen: 
die Proportionen Basalstück/Pennulum sind für juvenile und adulte Federn verschieden, 
das Basalstück ist juvenil länger, das Pennulum kürzer als adult. Juvenil gilt: die Hamuli 


sind länger und schwächer, die Wimpern des Pennulums kürzer, keine sind verstärkt, 


sie sind in geringerer Zahl vorhanden. GOEHRINGER stellt als erster in einigen Skizzen 
das Feld der Hakenradien dar, dessen Ausdehnung, Lage auf der Fahne und Form bei 
juvenilen und adulten Federn derselben Region verschieden sind. Der Afterschaft wird 
in den Vergleich miteinbezogen. Bei Hauptfeder und Afterschaft liegen die adulten 
Radien dichter (es fehlen leider Zahlenangaben), die Pigmenteinlagerung in den Radien 
ist bei adulten Federn stärker, und grössere Pigmentstäbchen konnten beobachtet 
werden. Alles in allem lieferte diese Arbeit eine Reihe neuer Befunde. 


Renate BECKER wählt, wie schon erwähnt, einen Vertreter der Megapodiden 
als Untersuchungsobjekt und glaubt nach der Analyse des Gefieders von einer 
neuen Seite her die Primitivität (phylogenetisch) dieser Gruppe belegen zu können. 
Sie erklärt nach Beurteilung der Differenzierungshöhe von Erstlings-, Juvenil- 
und Adultfeder und nachdem sie das Erstlingskleid von Megapodius mit der 
Nestlingsdune der Hühnervögel (vor allem von Perdrix p.) eingehend verglichen 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 305 


hat, die Konturfeder des Megapodius-Erstlingskleides zum Morphotypus (d.h. zur 
Grundform) der Deckfeder. Auf Grund der einfachsten vorgefundenen Radien- 
strukturen fand sie eine Radiusgrundform, die aus drei wenig differenzierten 
Teilen, aus Pennulum, Differenzierungszellen und Basalstiick besteht. (s. Fig. 61 
ihrer Arbeit). Vom Morphotypus her scheinen sowohl Juvenil- und Adultfeder 
wie auch die Nestlingsdune ableitbar. Von der undifferenzierten Radiusgrundform 
her, sieht BECKER Übergänge sowohl zu den Haken- und Bogenradien als auch 
zu den Dunenradien; d.h. diese Radienformen müssen nach ihrer Auffassung alle 
als Sekundärbildungen angesehen werden. 

Wichtig und neu gegenüber GOEHRINGER ist ferner, dass BECKER die Gesamt- 
feder und die einzelnen Rami immer von der Spitze gegen die Basis zu betrachtet, 
also ontogenetisch richtig. Die Spitzenregion muss vom Follikel und der sich 
entwickelnden Einzelfeder aus gesehen das Primäre sein. Die Differenzierungshöhe 
nimmt ja, wie BECKER beweisen konnte, von feder- und ramusdistal gegen feder- 
und ramusproximal zu. 

Eine weitere allgemeine Erkenntnis brachten BECKERS Untersuchungen über 
den Zusammenhang von Nestlingsdune und Juvenilfeder. Sie kommt zum Ergeb- 
nis, dass beide (früher irreführend oft als Neoptil und Teleoptil bezeichnet) je ein 
Federindividuum darstellen. So stellen sowohl die Nestlingsdune der Hühnervögel 
als auch die Erstlingsfeder von Megapodius eine selbständige erste Federgeneration 
dar, auf die nach einem kurzen Wachstumsunterbruch die Juvenilgeneration folgt. 

Neu bringt BECKER (leider zu wenig) Zahlenmaterjal (ihre ere „Ver- 
hältniszahlen der Rami“ S. 434). 

Sie versucht bei den verschiedenen Federgenerationen wirklich vergleichbares 
Material zu erhalten (zu ihren „homologen“ Rami siehe die Notiz im nächsten 
Kapitel) und lokalisiert die untersuchten Radien genau. 

Zwischen den drei Federgenerationen konnten im Dunenteil (an der Feder- 
und Ramusbasis) graduelle Unterschiede in der Differenzierungshöhe der Zellen 
gefunden werden. Eine Steigerung findet statt von der Erstlingsfeder über die 
Juvenilfeder zur Adultfeder. | 

Im Zentrum von BECKERS Untersuchungen stehen zwar das Erstlings- und 
das Adultgefieder von Megapodius. Immerhin wurde das Juvenilgefieder, das in 
diesem Fall dem Adultkleid viel näher steht als dem Erstlingskleid in ihre Unter- 
suchungen miteinbezogen. 

Aufgabe meiner Arbeit ist es, das Heranreifen des Federfollikels, dessen 
Zellen das komplizierteste Hautgebilde bei Wirbeltieren aufbauen, durch eine 
Strukturanalyse der Etappe des Juvenilkleides zu untersuchen und zu veran- 
schaulichen. Ferner möchte ich bis jetzt fehlendes Zahlenmaterial zu den Unter- 
schieden zwischen Juvenil- und Adultkleid liefern. 

Meinem verehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. A. Portmann, der mir dieses 
Thema zur Bearbeitung überlassen hat und mir wiederholt mit wertvollen Rat- 


306 ANDRÉ BURI 


schlägen geholfen hat, gilt mein herzlicher Dank. Auch für die Möglichkeit, die er 
mir gegeben hat, an der Zoologischen Anstalt Basel Jungfasänchen aufzuziehen, 
danke ich ihm bestens. 


II. MATERIAL, METHODE, BEGRIFFE. 


MATERIAL 


Als Testobjekt zum Studium dieser Altersetappe der Gefiederbildung wählte 
ich Phasianus colchicus L., wo das Juvenilkleid dem weiblichen Adultkleid sehr 
ähnlich ist, sich dagegen vom männlichen Adultkleid stark unterscheidet. Das 
Jagdfasanmännchen trägt vom 1. Winter an ein auffallendes, semantisches Feder- 
kleid, die jugendlichen und erwachsenen weiblichen Jagdfasane tragen ein der 
Umgebung angepasstes kryptisches Kleid. Die einzige Arbeit (GOEHRINGER), die 
sich speziell mit dem Problem des Juvenilgefieders abgibt, befasst sich wie bereits 
erwähnt mit zwei Nesthockertypen. Ich wählte einen echten Nestflüchter (einen 
„nicht fliegenden Nestflüchter“ nach ScHIESS (1963) im Gegensatz zum „fliegenden 
Nestflüchter“ Megapodius). Der Jagdfasan ist ein Bodenbrüter; sein Gelege zählt 
8—15 relativ kleine Eier (WITHERBY) von ca. 30 g bei der Ablage. Die Brutdauer 
beträgt 23—24 Tage. Frisch geschlüpfte Fasänchen wogen zwischen 18 und 23 g. 
Am 8. Tag werden bereits die ersten Nestlingsdunen von Deckfedern (7 Hand-, 
12 Armdecken, 6 Schulterdeckfedern) gemausert, ein Teil des Juvenilgefieders 
beginnt die Fahnenspitzen zu entrollen. Mit 10 Tagen beobachtete ich das erste 
Herumflattern. Ungefähr 24 Stunden nach dem Schlüpfen begann die Futter- 
aufnahme selbständig; nur vereinzelt musste ich am Anfang ,,vorpicken™. 

In den Jahren 1963 und 1964 war es mir möglich, drei Gruppen von Jung- 
fasanen in den Gehegen der Zoologischen Anstalt aufzuziehen. Eine erste Gruppe 
von 15 drei Tage alten Tieren erhielt ich in höchst verdankenswerter Weise vom 
Kantonalen Jagd- und Forstinspektorat Bern (von der, der Fischzuchtanstalt 
Eichholz angegliederten Fasanerie). An dieser Stelle möchte ich Herrn Regierungs- 
rat D. Buri, Forstdirektor des Kantons Bern und Herrn Dr. Roth, Kant. Fisch- 
ereiinspektor für das durch ihre Vermittlung erhaltene Material danken. Eine 
zweite Gruppe von fünf Jagdfasänchen (Teil eines Geleges aus freier Wildbahn 
vom Fusse des Tüllinger Hügels bei Basel) wurde im Brutkasten des Tierparkes 
Lange Erlen ausgebrütet. Dafür und für viele praktische Ratschläge bei der 
Aufzucht bin ich Herrn Feuz, damals Verwalter dieses Parkes, zu Dank verpflich- 
tet. Im zweiten Jahr konnte ich mit Hilfe des Brutkastens der Zoologischen 
Anstalt eine Gruppe von sechs Fasänchen aus eigener Zucht aufziehen. Bevor ich 
mit der Aufzucht beginnen konnte, stellte mir das Naturhistorische Museum Basel 
durch Herrn Dr. E. Sutter sechs Bälge adulter Jagdfasane für meine Untersuch- 
ungen vorübergehend zur Verfügung. Dafür sei auch ihm bestens gedankt. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 307 


Bei der Untersuchung des Juvenilgefieders von Phasianus colchicus L. be- 
schränke ich mich ausschliesslich auf das Deckgefieder. Federn mit Spezialaufgaben 
wie Schwung- und Steuerfedern lasse ich weg. Das Deckgefieder hat Anteil an allen 
drei Funktionskreisen der Feder: es hilft mit bei der Flugfunktion (es ist formge- 
bend, liefert eine glatte Oberfläche und besteht aus sehr leichtem Material); es 
schützt den warmblütigen Vogel gegen Wärmeverlust (Dunenteil der Feder) und 
Nässe, es dient der Erscheinung, trägt es doch z.B. das kryptische Muster beim 
Jungtier und adulten Weibchen sowie das auffällige Muster des adulten Männchens. 


METHODE 


Die Strukturanalyse des Juvenilgefieders erwies sich als sehr umfangreich, so 
dass ich im Rahmen dieser Arbeit ganz auf die Elektronenmikroskopie verzichtete. 
Es wäre verlockend, z.B. als Ergänzung zu den Untersuchungen der Schillerstruk- 
turen beim Pfau durch DURRER (1962), die Verhältnisse beim Jagdfasan elek- 
tronenmikroskopisch zu analysieren. Auch die Fragen der Musterbildung und 
Pigmentverteilung würden es verdienen, genauer untersucht zu werden. Das 
Lichtmikroskop ist für die Analyse von Strukturen dieser Grössenordnung 
weniger geeignet und ich werde diesen Problemkreis nur streifen. 

Folgende Verbesserungen der bisherigen Methoden waren u.a. nötig: 


I. Vergleiche zwischen juvenilen und adulten Strukturen werden erst genau, 
wenn die Vergleichsfedern streng lokalisiert werden (ich rupfte z.B. Längsreihen 
und jede Feder wurde einzeln beschriftet aufbewahrt). Weniger gut ist es, wie es in 
frühern Arbeiten fast durchwegs getan wird, möglichst gleich grosse Federn 
verschiedener Generationen zum Vergleich heranzuziehen. Bei Phasianus colchicus 
L. sind Federn von Juvenil- und Adultgeneration vom gleichen Ort meistens nicht 
gleich gross. Hat man zwei vergleichbare Federn, muss man innerhalb derselben 


TABELLE 1 
Beispiel 
: Anzahl Anzahl dem Ramus A (adult) entspricht (—) 
Federteil Rail adult Rami juvenil der Ramus J Guvenil) 
Eahmentell- 2. . . . . . 30 20 A 24 > J 16 
Übergangszone . . . . . 20 10 A 36 — J 23 


Wunentell o... 60 20 A70 — J 37 


308 ANDRÉ BURI 


vergleichbare Stellen suchen: BECKER spricht (S. 450) von „homologen“ Rami, die 
sie dadurch ermittelt, dass sie drei gleich grosse Federn der drei aufeinanderfol- 
genden Generationen zur Deckung bringt. Unter dem ersten Ramus der Erstlings- 
feder kommen so bei ihr z.B. der vierte Ramus der Juvenilfeder und der sechste 
Ramus der Adultfeder zu liegen. Bei verschieden grossen Federn berechne ich 
soweit nötig innerhalb des Federteiles prozentmässig, welche Rami von Juvenil- 
und Adultfeder miteinander vergleichbar sind. Auf den Ausdruck „homolog“ 
möchte ich verzichten. 

Solche „vergleichbare“ Rami lassen sich hauptsächlich für den Fahnenteil 
berechnen. Die Grenzziehung zwischen der Übergangszone (Fahnen/Dunenrami) 
und dem reinen Dunenteil ist häufig recht hypothetisch, da fast immer Fahnenen- 
den von Fahnen/Dunenrami abbrechen und der „reine“ Dunenteil etwas zu gross 
erscheint. Sicher zu erfassen ist die Grenze zwischen reinem Fahnenteil und 
Uebergangszone. (Erstes Auftreten von Dunenradien). 


2. Die Unterschiede bei Auszählungen (z.B. von adulten und juvenilen 
Rami) erscheinen in einem ganz andern Licht, wenn nicht nur die absoluten 
Zahlen (wie bisher) angegeben werden. Diese sind wichtig, sie zeigen das absolute 
Leistungsvermögen des Follikels, müssen aber beim Vergleichen von Federn als 
Ganzes, als Individuum zurücktreten. Die relativen Werte zwischen Fahnenteil, 
Uebergangszone und Dunenteil, also die Proportionen der Federteile sind wichtig 
und vergleichbar. Absolute Grössenunterschiede treten bei Phasianus colchicus 
fast „a priori“ auf. Um diese Ausführungen zu veranschaulichen, wende ich meine 
Methode auf die Zusammenstellung von BECKER (S. 434) an, wo Federn von drei 
Generationen miteinander verglichen werden: 


TABELLE 2 


(% von mir beigefügt; in Klammern von mir gewählter Mittelwert) 


Generation reine Fahnenrami | Fahnenrami/Dunenrami reine Dunenrami Total 
Erstlingsfeder l= 2.0% 2607 13 = 50% 26 = 100% 
Juvenilfeder . | 10 = 14,7% IG S594 | 4045 = 1% 66— 71 100%, 

(42) (68) 
Adultfeder . MEM 20—25 = 21,1% OS = 079% 102—107 100% 
(22) (104) 


Adult- und Juvenilfeder sind in ihren Proportionen, also im Aussehen sehr 
ähnlich; nur ein kleiner, gradueller Unterschied besteht zwischen diesen Genera- 
tionen. Von beiden hebt sich aber das Erstlingsgefieder deutlich ab. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 309 


BECKER betrachtet die absoluten Zahlen und vergleicht diese mit der Erst- 
lingsfeder (Ramianzahl derselben auf 1 gesetzt) und erhält folgendes Bild: 


TABELLE 3 
Fahnenrami | F/D.-Rami | Dunenrami 
| 
Erstlingsfeder. . 1 1 1 
Juvenilfeder . . 10 1,4 3 
Adultfeder . . . 17 2 5 


Von der Gesamterscheinung „Feder“ her betrachtet ist dieses Bild verzerrt: die 
Juvenilfeder steht nach BECKERS Tabelle „schön in der Mitte“ zwischen Erstlings- 
und Adultfeder. Die Juvenilfeder als „Zwischenprodukt“ des Follikels liegt vom 
gelieferten Material her betrachtet in der Mitte. Als Federindividuum betrachtet 
aber, liegt sie viel näher bei der Adultfeder. Es ist eine „verkleinerte“, noch 
graduelle Unterschiede aufweisende Ausgabe der Adultfeder. | 


3. Es scheint mir wichtig, nicht einfach vom „Ramusabstand“ zu sprechen. 
Der Ramusabstand am Schaft kann sich vom effektiven Abstand der Rami stark 
unterscheiden; letzterer hängt vom Abstand am Schaft und vom Winkel Ramus/ 
Schaft ab (s. Fig. 8). 

In den Proportionen und absoluten Grössen vergleichbare Skizzen von 
Juvenil- und Adultfedern und von Teilen derselben erhielt ich durch Projizieren 
mit einem Prado-Leitz-Gerät. Peinlich ist darauf zu achten, dass immer die gleiche 
Distanz zwischen Objekt und Zeichenblatt eingehalten wird. Störte die Deforma- 
tion durch die Glasplatten so wurden Luftpräparate zu Hilfe genommen. 

Bei Untersuchungen über die Juvenilmauser des Kleingefieders markierte ich 
Federn verschiedener Generationen mit verschiedenen Farben. So war es möglich, 
spätjuvenile Federn von gleichzeitig wachsenden Adultfedern zu unterscheiden 
(s. Kapitel IV). 


BEGRIFFE 


Ich halte mich an die von GOEHRINGER (1951) und BECKER (1959) ergänzten 
Bezeichnungen von STRESEMANN (1927) und Sick (1937). BECKER stellt diese in 
ihrer Figur 1, Seite 416 übersichtlich zusammen, so dass ich auf eine Wiederholung 
verzichten kann. Neu möchte ich nur folgenden Ramustyp einführen, den Fahnen/ 
Dunen/Fahnenramus (FDF), den wir hauptsächlich bei Schulterfedern und im 
Gebiet des Vorderen Rückens, proximal der reinen Fahnenrami antreffen. 


310 ANDRÉ BURI 


Als Fahnenteil bezeichne ich den distalen Federteil mit Rami ohne jegliche 
Dunenradien, als Dunenteil den proximalen Federteil ohne Fahnenradien. 
Ùbergangszone nenne ich den Teil mit Fahnen- und Dunenradien am gleichen 
Ramus (FDF-, FD-, DF-Rami). Als Hauptkriterium fiir den Dunenradius be- 
trachte ich seine Torsion der Basallamelle und der dadurch entstehende betont 
räumliche Eindruck des Ramus. Fahnenradien bilden zwei flächenhafte Ramus- 
fahnenhälften. Fahnenradien bilden ferner eine mehr oder weniger geschlossene 
Randzone der Ramusfahne. Übergangsformen kommen vor und die Abgrenzung 
von Federteilen kann recht schwierig werden. Die einzelnen Radientypen werde 
ich im morphologischen Teil beschreiben und definieren. Prinzipiell möchte ich 
an dieser Stelle nur bemerken, dass wenn immer möglich Strukturunterschiede 
gewählt werden sollten, um Definitionen zu geben. Dass dies oft schwierig ist, 
zeigt z. B. GOEHRINGERS Definition von einem Spiessradius (S. 297): „Jeder 
Radius, der an seinem Ramus distal der definierten Dunen-, Haken- oder Bogen- 
radien steht und mit diesen nicht mehr die spezifischen Merkmale gemeinsam 
hat, ist als Spiessradius anzusehen“. In solchen Fällen muss die Nomenklatur 
verfeinert werden. Auch Ausdrücke wie „Radien mit Weiss-Struktur“ werde ich 
zu vermeiden suchen, findet man doch gleiche Radien im schwarzen Endfleck 
von adulten, männlichen Jagdfasandeckfedern. 


III. MORPHOLOGISCHER TEIL 


A. DIE FEDER ALS GANZES 
1. Die Proportionen der drei Federteile 


Ramuszählungen an über zweihundert Federn aus neun verschiedenen 
Körperregionen ergaben für Fahnen- und Dunenteil sowie für die dazwischen- 
liegende Übergangszone folgende Durchschnittswerte: Tabelle 4. 


Diskussion der Tabelle 4 : 


Die kürzeren Juvenilfedern weisen in allen Regionen weit niedrigere absolute 
Werte auf als die längern Adultfedern. Auf das Problem der Ramusdichte trete 
ich hier noch nicht ein (siehe dazu Kapitel III.B.1). 

Der prozentuale Anteil der drei Federabschnitte an der Gesamtfeder ist 
sowohl regional innerhalb derselben Federgeneration als auch innerhalb der 
gleichen Region bei der juvenilen und adulten Generation verschieden. Die gra- 
phische Darstellung (Fig. 1) veranschaulicht die Verhältnisse. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 311 


Bei adulten Federn haben wir zwischen verschiedenen Körperregionen die 
kleineren Unterschiede als bei juvenilen Federn. Die Amplituden der Schwankun- 
gen des Fahnenteils und des Dunenteils bleiben bei adulten Federn viel kleiner 
als bei juvenilen Federn. So kann bei einer juvenilen Scheitelfeder der Fahnenteil 


DORSAL: VENTRAL: 
del: 
80 
| 
60. 
40. 
— 
20, 
oo le IW vn VII IX 
B 
100% 
+ 
80 
60 
| 
40 
| 
20 mm : 
| [sla 2 
E 3 
I HU NU IV V VI VII VII IX 
Fic. 1. 
Proportionen der Federteile. 
A = Juvenilfedern, B = Adultfedern 
1 = Fahnenteil 
2 = Ubergangszone 
3 = Dunenteil 
I = Scheitel IV = Schulter VII = Hals vorn 
II = Hals hinten V = Rückenmitte VIII = Brust 


III = Vorderer Rücken VI = Rücken hinten IX = Bauch 


312 ANDRE BURI 


aus 74,7% der Rami bestehen, bei einer juvenilen Feder der Rückenmitte dagegen 
aus nur 20,7%. Der Dunenteil nimmt bei allen adulten Federn mindestens 37% 
der zur Verfügung stehenden Rami ein, bei juvenilen Federn schwankt dessen 


TABELLE 4 
absolute Werte prozentualer Anteil 
1 une Fahnenteil Übergangszone Dunenteil 
Region 
juv ad juv ad juv ad juv ad juv ad 

Scheitel 1122 22,9 29,7 SPA 74,7 SI 1597 8,4 9,5 37,9 
Hals 175 26,1 48 123 53,4 48,7 13,8 8,1 32,8 43,2 

hinten 
Vorderer 34,8 45,6 77,8 115,9 54,5 48,5 1141 9,8 34,5 41,6 

Rücken 
Schulter 25 3756 SZ 139,5 S257) 44 8,1 73 39,4 48,7 
Riickenmitte 19,6 65,8 42,9 154,8 20,7 50,1 Dee 10,3 SZA 39,6 
Rücken 26,6 73,6 335 il 26,2 30,7 DIR 1559, 48,6 53,6 

hinten 
Hals vorn 13,6 1537 33,4 47,8 66,8 49,2 13,8 13 19,5 aio 
Brust 219 | 55,7 |, 4820 1114142 (640 | 202 e 7,6. | Ze 
Bauch 22,6 53,8 42,3 128 31,9 33,6 42 28,4 26 38 


Anteil zwischen nur 9,5% (Scheitel) und 52,1% (Rückenmitte). Das Juvenil- 
gefieder ist also vom Gesichtspunkt der Federteil-Proportionen her gesehen 
regional differenzierter als das Adultgefieder mit seinen gleichmässigeren (,,nor- 
mierten ?“) Verhältnissen. Beim Juvenilgefieder ist für den Fahnenteil 
sowohl auf der Rücken- wie auf der Bauchseite ein Gradient in rostro- 
caudaler Richtung deutlich erkennbar. Beim Adultgefieder ist dieser Gradient 
weniger auffallend. 

Fahnenteil : Man ist versucht, von einer Allometrie zu sprechen: prozentual 
besonders grosse Fahnenteile zeigen juvenile Scheitelfedern, ferner solche des 
vorderen Halses. Einen prozentual grösseren Fahnenteil als bei Adult- 
federn zeigen ferner noch vier weitere Körperregionen des Juvenilvogels: Schul- 
ter, Vorderer Rücken, Brust und Hals hinten. Alle sechs Regionen liegen im 
vorderen Teil des Vogels. Juvenile Federn der Rückenmitte sind besonders 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 313 


unauffällig; sie zeigen den relativ kleinsten Fahnenteil, die Ùbergangszone ist 
nur in der Bauchregion noch grösser, der Dunenteil ist am grössten. Einen eben- 
falls sehr kleinen Fahnenteil finden wir beim Juvenilvogel im hintern Teil des 
Rückens und in der Bauchregion. In diesen drei caudaleren Regionen 
teaeen Juvenilfedern einen prozentual kleimeren Fahnenteil als 
die später wachsenden Adultfedern. 

Interessant ist, dass später die Adultfedern der vorderen Körperregionen 
mit relativ weniger Rami als die Juvenilfedern optisch viel auffallendere 
Erscheinungen (Phaneren) erzeugen, also einen höhern Schauwert haben als die 
erste Federgeneration. Die anschliessend besprochenen Eigenschaften (Form, 
Rand, Muster der Fahne) tragen dazu bei. | 

Die Übergangszone, in der am gleichen Ramus Dunen- und Fahnenradien 
vorkommen, ist in allen Regionen bei juvenilen Federn grôsser als bei 
adulten Federn. Adulte Federn sind „determinierter“ als die Federn der ersten 
Generation: Der Umschlag von Fahnenradien zu Dunenradien geht in einer 
enger begrenzten Zone vor sich. Bei Juvenil- und bei Adultfedern haben Schulter- 
federn die kleinste und Bauchfedern mit Abstand die grösste Übergangszone. 

Der Dunenteil ist mit Ausnahme der Federn aus der Rückenmitte bei 
juvenilen Federn prozentual schwächer entwickelt als bei adulten 
Federn. Nirgends ergibt sich ein Hinweis dafür, dass der Dunenteil als primär 
entwickelter Teil einer Feder aufzufassen sei. Adultfedern verstärken im all- 
gemeinen prozentual ihren Dunenteil gegenüber Juvenilfedern. | 


2. Die Form der Fahne bei juveniler und adulter Feder 


Aus der Fülle von Material greife ich für diesen Abschnitt hauptsächlich 
Federn aus der Brustregion heraus. Ergänzend weise ich auch auf die Verhält- 
nisse im Gebiet des Vorderen Rückens hin. Der distale Fahnenteil, also der 
Sichtbarkeitsbereich der Konturfeder soll speziell untersucht werden. Wie aus 
Kapitel IV (Angaben zur Juvenilmauser von Phasianus colchicus L.) ersichtlich 
ist, müssen für meinen Vergleich unterschieden werden: 


1. Juvenilfedern (Konturfedergeneration A), meist unterteilbar in frühjuvenile 
(A I) und spätjuvenile (A 1I) Federn. 


2. Adultfedern (meist Generation B, in der Brustmitte Gen. C, am Rand der 
Brustregion B II). 


3. Eine Zwischengeneration (BI) von Federn in der Brustmitte, die nur wenige 
Wochen bleibt und von den Adultfedern (hier Generation C) abgelöst wird. 


314 ANDRÉ BURI 


Adultfedern (B, B II und C) werden bis zum Spätsommer/Herbst des nächsten 
Jahres getragen. Es folgen also nacheinander folgende Generationen: 


TABELLE 5 


Federgeneration des Follikels (1—4) 
Konturfedergeneration (A—C) 


Region 
ile DA 3. 4. 
Brustmitte Nestlingsdune | A 1 früh juvenil B I Zwischenstufe C adult 
Rand der Nestlingsdune | A Il spät juvenil B II adult — 
Brustregion 
Vorderer Rticken Nestlingsdune | AI B adult = 
und andere All 
Regionen 


Beim Vergleichen muss beriicksichtigt werden, dass die Form (und die 
Zeichnung) einer Feder je nach der Lage innerhalb der Körperregion verschieden 
sein kann. Ich wähle deshalb bei älteren und adulten Tieren Längsreihen von 
Federn (cranial-caudal in den Skizzen) durch die Flurmitte. Bei den rasch heran- 
wachsenden Jungtieren wechseln die Verhältnisse von Woche zu Woche. Kurz 
vor dem Abgestossenwerden durch die nächste Federgeneration (der Blutkiel 
steckte bereits in der Spule) schnitt ich Juvenilfedern einzeln ab und ordnete sie 
chronologisch nach dem Zeitpunkt der Juvenilmauser. 

Der ausgeprägte Geschlechtsdimorphismus im Gefieder von adulten 
Jagdfasanen bedingt ferner, dass die Verhältnisse sowohl bei männlichen als auch 
bei weiblichen Federn betrachtet werden. 

Die Figuren 2 und 3 zeigen Form, Umriss, Abgrenzung des Hakenradien- 
feldes, Zeichnung und Zonen mit Schillerstruktur im distalen Fahnenteil von 
Brustfedern, die Figuren 4 und 5 dasselbe bei einigen Federn des Vorderen 
Rückens. 


Erklärungen zu den Figuren 2-6 : 


1. —— Rand geschlossen, Umriss scharf begrenzt 

2. ——— Rand aufgelöst, Umriss unscharf 

3. —-—. äussere Begrenzung des Hakenradienfeldes 
4. MM stark pigmentiert, z. B. schwarzer Endfleck 
5 

6 

7 


schwächer pigmentiert (hfg. grau-braun) 
hell (hfg. pigmentlos) 


CAA? FO 
IA 


. RSS Schillerzone (kupferrot) 
8. LZ Rostrot ohne Schiller (4); braunrot (©) 
9. [KI Zimmtbraun der © Federn 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 315 


> 
oo 
(ger) 


FIG. 2. 


Distales Fahnenende von Juvenilfedern (Brustregion). 
A = männlich, frühjuvenil 
B = männlich, spätjuvenil 
C = weiblich, frühjuvenil 


4 


5 6 


Fic. 3. 


Distales Fahnenende von männlichen Brustfedern. 


A = Zwischengeneration 
B = Adultfedern 
1—6 = Lage in der Flur von cranial gegen caudal (ebenso bei Fig. 4 und 5). 
FRS IX 


316 ANDRÉ BURI 


Zur Form der in den Figuren 2—5 dargestellten Federn sei festgehalten: 


a) Frühjuvenile Federn (Fig. 2A, 2C, 4A) sind im distalen Fahnenteil abge- 
rundet. Dies gilt für männliche und weibliche Federn. Es ist bei frühjuvenilen 
Jagdfasanen bis zum Alter von ungefähr sechs Wochen (je nach Futter etwas 


I 1 


“ N 
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yan wt mu Ml 
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hi 1 
ES 


Fic. 4. 
Distales Fahnenende von weiblichen Federn des Vorderen Riickens. 
A = frühjuvenil 
B = spätjuvenil 
C = adult 
Zonen A—D = siehe Text. 


früher oder später) kein Geschlechtsdimorphismus des Gefieders erkenn- 
bar. Durch Abnützung der Feder kann eine frühjuvenile Feder zuweilen zuge- 


spitzt erscheinen: Schaft und basale Ramusteile der distalen Äste nützen sich 
weniger rasch ab als die Ramusspitzen. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 317 


Fic. 5. 


Distales Fahnenende von männlichen Federn des Vorderen Riickens. 


A = spätjuvenil 
B = adult 


è 


Fic. 6. 


Umriss und Hakenradienfeld bei Brustfedern. 


— adult, männlich 
— Zwischengeneration, männlich 
— juvenil, weiblich (stark abgenützt, Rami bei A abgebrochen) 
— juvenil, männlich (wenig abgenützt) 

——— Grenze Verhakungszone 


Rev. Suisse DE ZooL., T. 74, 1967. 21 


318 ANDRÉ BURI 


Zu beachten sind ferner die Gròssenunterschiede zwischen frühjuvenilen, 
spätjuvenilen und adulten Federn (s. Fig. 4). Ältere, grössere Tiere bilden be- 
deutend grössere Federn als Jungtiere aus. 

Frühjuvenile Federn haben innerhalb der gleichen Flur und in verschiedenen 
Körperregionen eine ähnliche Form. Sie sind in dieser Beziehung viel uniformer 
als Adultfedern. 


b) Spätjuvenile Federn (Fig. 2B, 4B, 5A) haben gegenüber frühjuvenilen 
Federn ein weniger abgerundetes, breiteres distales Fahnenende. 
Die distale Kontur verläuft auf einer längeren Strecke mehr oder weniger recht- 
winklig zum Schaft. Spätjuvenile männliche Federn des Vorderen Rückens 
zeigen schon Andeutungen einer distalen Einbuchtung. Bei weiblichen 
Federn derselben Region wird eine Einbuchtung der spätern Federgeneration 
nicht in der Kontur, sondern höchstens in der Zeichnung spätjuveniler Federn 
(Fig. 4B) angedeutet. Der Geschlechtsdimorphismus ist durch die Zeichnung 
und das Erscheinen von Schillerstrukturen auffallend, weit weniger durch die 
Form der Kontur, die bei männlichen und weiblichen spätjuvenilen Federn im 
allgemeinen noch sehr ähnlich ausgebildet ist. 


c) Federn der Zwischengeneration (Brustmitte, Fig. 3A). Diese zeigen haupt- 
sächlich beim männlichen Geschlecht eine Annäherung an die Verhältnisse 
bei der Adultfeder: Die distale Einbuchtung ist sehr deutlich geworden, viel 
deutlicher als bei spätjuvenilen Federn, aber noch weniger ausgeprägt als bei 
adulten Federn. Auch weibliche Federn können in dieser Federgeneration eine 
schwach angedeutete Einbuchtung aufweisen. 


d) Adultfedern (und Federn der Zwischengeneration) erhalten je nach ihrer 
Lage in der Flur eine verschiedene Kontur. In der Flurmitte (Mauserzentrum) 
sind z. B. in der Brustregion die auffallendsten distalen Kontureinbuch- 
tungen festzustellen. Die Zeichnung kann den Eindruck von der „Doppel- 
zungigkeit“ der Feder (s. eine Notiz von SAGER, 1955, S. 84) noch verstärken, 
und zwar in der Brustregion nur bei männlichen Federn (Fig. 3B), im Gebiet 
des Vorderen Rückens bei männlichen und weiblichen Federn (Fig. 4C und 5B). 
Gegen das caudale Ende der Brustflur bilden Adultfedern keine distale Ein- 
buchtung mehr, sondern es entsteht ganz im Gegenteil eine distale Spitze 
(Fig. 3B). Eine einerseits zwischen den einzelnen Regionen und andrerseits inner- 
halb einer einzigen Körpergegend stattfindende Differenzierung mit der Aus- 
bildung von optimalen Formen sowie von Übergangsformen ist für das Adult- 
gefieder charakteristisch. Ein Geschlechtsdimorphismus ist auch für die 


Kontur, nicht nur für Muster und Feinstruktur der Adultfeder (Schillerzonen) 
festzustellen. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 319 


Zusammengefasst : Es findet von der frühjuvenilen Feder bis zur Adultfeder 
eine graduelle Zunahme der Differenzierungshöhe statt. Merkmale späterer 
Generationen werden teilweise in einer frühern Konturfedergeneration bereits 
angedeutet. Man kann schon hier, rein von der äussern Form her von einer 
Metamorphose der Juvenilfeder sprechen; erst recht eindrücklich wird 
diese Metamorphose, wenn neben der Grössenzunahme und Konturveränderung 
die Entwicklung der Zeichnung, des Musters der Einzelfeder berücksichtigt 
wird (s. Abschnitt 4 desselben Kapitels). 

Die Differenzierungshöhe einer Juvenilfeder ist vom Zeitpunkt 
ihrer Entstehung abhängig (s. auch Rupfversuche, Kapitel IV). Da in der 
Flur die Konturfedern nacheinander erscheinen und spätjuvenile Federn oft erst 
entstehen, wenn in der Nähe bereits frühjuvenile Federn gemausert werden, 
trägt ein Jungfasan nie ein einheitliches Juvenilkleid. Das Juvenilgefieder besteht 
viel mehr aus zahlreichen verschieden hoch differenzierten Einzelfedern, aus 
ständig wechselnden Übergangsformen. Diese Übergangsformen sind das Er- 
gebnis einer graduellen, mehrstufigen Determination der Follikelzellen. Jede 
Feder des Juvenilkleides zeigt uns an, wie weit der Determinationsvorgang bis 
zum Zeitpunkt ihrer Entstehung gediehen ist. 


3. Die Beschaffenheit des Randes 


Juvenile Federn (Fig. 2, 4, 5, 6) von Brust und Vorderem Rücken haben 
nur im distalsten Fahnenteil eine relativ kurze Strecke als scharf begrenzte Kontur- 
linie ausgebildet. Adulte Federn zeigen eine längere Strecke mit scharfem Umriss. 

GOEHRINGER (1951) fand zwischen juvenilen und adulten Brust- und Stirn- 
federn von Turdus merula L. grosse Unterschiede in der Ausdehnung, Lage und 
Form des Hakenradienfeldes. Bei andern „nicht sekundär durch verstärkte 
Einlagerung von Farbstoffen zum Schmuck umgewandelten Konturfedern“ 
(S. 310) gibt es in der Verteilung der Hakenradien zwischen juvenil und adult bei 
Amsel und Star wenig Unterschiede. 

Bei Phasianus colchicus L. ist, wie die Figuren 2—6 belegen, die Ausdehnung 
des Hakenradienfeldes nicht primär verantwortlich für eine geschlossene, scharf 
begrenzte Fahne. Die äussere Begrenzungslinie des Hakenradienfeldes (—-—-—- ) 
verläuft z. B. bei weiblichen juvenilen und adulten Federn des Vorderen Rückens 
(Fig. 4) im distalen Fahnenteil einigermassen parallel zum Federrand und zwar 
in relativ ähnlicher Entfernung von den Ramusspitzen. Bei männlichen Federn 
des Vorderen Rückens und bei männlichen und weiblichen Brustfedern verläuft 
der Federrand nur bei juvenilen Federn (Fig. 2, 5, 6) „parallel“ zum Rand des 
Hakenradienfeldes. Adulte Federn zeigen gegenüber Juvenilfedern beidseits der 
distalen Einbuchtung (wo sich beide Linien nähern) eine Verbreiterung der 


320 ANDRÉ BURI 


ausserhalb des Hakenradienfeldes liegenden Fahnenteiles (also eine „Doppel- 
züngigkeit“ nur des Federrandes, nicht der Begrenzungslinie des Hakenradien- 
feldes). Trotz grösserer Entfernung des Federrandes von der Hakenradienzone 
ist gerade bei diesen Schmuckfedern der Umriss scharf und deutlich. Die ge- 
schlossene Konturlinie bei den Schmuckfedern des männlichen Jagdfasans wird 
also nicht wie bei der Amsel durch eine Vergrösserung des Hakenradienfeldes 
erreicht. Ein anderer Weg führt zum gleichen Ziel: die Krümmung der Rami 
ist im distalen Fahnenteil bei juvenilen und adulten Federn recht verschieden. 
Figur 7 zeigt, wie die Rami bei einer frühjuvenilen und bei einer adulten männ- 
lichen Brustfeder in ähnlichem Abstand und Winkel (Genaueres s. Abschnitt C.1) 


a ore 


Fic. 7. 


Beschaffenheit des Randes im distalen Fahnenteil (Brust, männlich). 
A = frühjuvenil 
B = adult 
1—25 Rami, L > 1 für die gleiche Anzahl Rami. 


mit dem Schaft verschmelzen. Bei adulten Federn behalten die Rami 
von der Ramusspitze bis zur Ramusbasis den gleichen Abstand. 
Sie verlaufen zunächst fast parallel zum Schaft und krümmen sich in ihrer basalen 
Hälfte gegen denselben zu. Bei juvenilen Federn verlaufen die Rami weder unter- 
einander noch zum Schaft parallel. Ihr Abstand ist distal, am Federrand 
gemessen, grösser als an der Basis am Schaft. Die Äste sind gestreckt, sie behalten 
einigermassen ihre Anfangsrichtung bis zur Verschmelzung mit dem Schaft. 
Eine bestimmte Anzahl von Ramusspitzen (z. B. 25 in Fig. 7) verteilt sich so bei 
einer Juvenilfeder über einen beträchtlich längeren Bogen am Rand der Fahne 
als bei einer Adultfeder. Die undeutliche, zerrissene Konturlinie der Juvenilfeder 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 321 


ist bei Phasianus colchicus L. so leicht erklärbar, ebenso die Geschlossenheit des 
Randes bei Adultfedern. | 

Dass die Ausdehnung des Hakenradienfeldes sekundär für die Beschaffen- 
heit des Randes von Bedeutung sein kann, zeigt u.a. Figur 6/3. Häufig haben 
abgenützte Juvenilfedern eine überraschend scharfe Konturlinie: die Ramus- 
spitzen sind in solchen Fällen nahe an der Begrenzungslinie des Hakenradien- 
feldes abgebrochen. Begrenzungslinie desselben und Federrand sind nun parallel 
oder fallen sogar später zusammen. 


4. Die graduelle Entstehung des Musters 


Von GOEHRINGER (1951) wurde durch Rupfversuche herausgefunden, dass 
bei Turdus merula L. die adulte Determination für das Muster in früh postem- 
bryonaler Zeit abgeschlossen wird. Bei Sturnus vulgaris L. gilt dies nur für die 
Rückenfedern (,,einstufige, gleichzeitig totale“ Determination); auf der ventralen 
Körperseite findet eine „mehrstufige, graduelle, zeitlich abhängige“ Adultdeter- 
. mination statt. 

Dieser Nachweis von zwei Determinationsarten war GOEHRINGER nur 
experimentell möglich. Bei einer normalen Federerneuerung durch die Juvenil- 
mauser kann darüber bei Star und Amsel wenig ausgesagt werden. Bei Phasianus 
colchicus L. zeigt bereits die normale Gefiederentwicklung an, dass gerade für 
das Muster der Einzelfedern die Differenzierungshöhe sehr stark vom Zeitpunkt 
der Federentstehung abhängig ist (s. auch S. 319). Die Modifikationen von Form 
und Muster innerhalb derselben Flur werden verständlich: die Follikel derselben 
Flur bilden ihre Federn nicht gleichzeitig aus: vom Mauserzentrum entfernt 
liegende Federn werden später gebildet und ihre Differenzierungshöhe wird 
dadurch recht verschieden. Einige Beispiele sollen hier von der makroskopischen 
Betrachtung des Musters her die Metamorphose der Juvenilfeder belegen. 


Vorderer Rücken (Fig. 4 und 5). 


Frühjuvenile Federn zeigen im Zentrum des Fahnenteiles eine distal einge- 
buchtete oder zugespitzte eintönige graubraune Fläche. Der Schaft selbst bleibt 
pigmentfrei. Die Grenze der pigmentierten Zone deckt sich im proximaleren Teil 
mit der Begrenzungslinie des Hakenradienfeldes, nicht aber im distalen. Ein 
bescheidener Endfleck ist erkennbar. 

Bei spätjuvenilen weiblichen Federn wird die Zeichnung und Färbung 
differenzierter, sie ist eine Vorstufe der adulten Zeichnung (Fig. 4 und 5). Die 
graubraune Zone B ist übrigens bei Figur 4/Bl und CI zerrissen, ein heller Schaft- 
fleck C erscheint, in dessen Zentrum bei adulten Federn eine vierte, pigmentierte 
Zone D auftreten kann. Dieses Tropfenmuster (das leicht in ein Streifen- 


522 ANDRÉ BURI 


muster übergehen kann; siehe Fig. 4/B1 und Fig. 5/A1) ist für beide Geschlechter 
typisch. Männliche spätjuvenile und adulte Federn ergänzen dieses Tropfen- 
muster durch einen weitern hellen Schaftfleck E. Diese Einheitlichkeit im Aufbau 
des Musters des zentraleren, schaftnahen, nicht sichtbaren Fahnenteiles bei 
männlichen und weiblichen, spätjuvenilen und adulten Federn muss hervorge- 
hoben werden. Der grössere Teil der Feder ist in beiden Geschlechtern ähnlich 
gezeichnet; für den so auffallenden Geschlechtsdimorphismus spätjuveniler und 
adulter Tiere ist hauptsächlich die Zone A und die noch distaler gelegene Fahnen- 
fläche verantwortlich. Relativ kleine Veränderungen in Muster, Form und Struk- 
tur (kupferrote Schillerzone und schwarzer Endfleck im männlichen Geschlecht) 
des Sichtbarkeitsbereiches eines Fahnenteiles lassen das gesamte Gefieder als 
kryptisch oder semantisch erscheinen. Der Ejnheitlichkeit im zentralen, schaft- 
nahen Federteil steht also die verschiedene Ausgestaltung des distalsten Feder- 
teiles gegenüber. 

Bei weiblichen, spätjuvenilen Federn des Vorderen Rückens erscheinen 
zwischen Zone B und der Begrenzungslinie des Hakenradienfeldes (Fig. 4, 
Skizzen, B2, B3, C2 und C3) beidseitig je eine zimmtbraune Zone A, die bei 
adulten Federn von dunkelbraunem Pigment eingerahmt werden kann. Die 
distalste Federzone ist im weiblichen Geschlecht meistens wenig auffallend 
graubraun schattiert und punktiert. Die scharfe Konturlinie wird nur dann durch 
einen dunklen Endfleck noch hervorgehoben, wenn sie eine distale Einbuchtung 
aufweist, also besonders interessant gestaltet ist. Dieser Endfleck weiblicher 
Adultfedern gleicht prinzipiell demjenigen männlicher Schmuckfedern, auch 
wenn er bescheidener in seinen Ausmassen und in seiner Intensität bleibt. Trotz 
gradueller Unterschiede finden wir hier sogar im hochdifferenzierten distalsten 
Fahnenteil Gemeinsames in beiden Geschlechtern. 

Männliche, spätjuvenile Federn derselben Region tragen distal von Zone B 
eine noch unregelmässig begrenzte, beidseits des Randes des Hakenradienfeldes 
sich erstreckende rostrote Zone A. Diese Zone A erzeugt keinen Schillereffekt. 

Bei adulten männlichen Federn ist diese rostrote Zone A scharf durch den 
Rand des Hakenradienfeldes begrenzt; es ist also wieder ein gradueller Unterschied 
gegenüber spätjuvenilen Federn erkennbar. Neu, und speziell auffallend ist die 
Schillerzone S, die vom distalen (d. E.) und marginalen (m. E.) tiefschwarzen 
Endfleck begrenzt wird. Die Zone ausserhalb der Begrenzungslinie des Haken- 
radienfeldes, die Zone, die also im Follikel zuerst entsteht, ist bei Adultfedern 
geschlechtsspezifisch differenziert. 


Männliche Brustfedern (Fig. 2 und 3). 


Frühjuvenile Federn zeigen im distalen Fahnenteil keine Zeichnung. Zwei 
graubraune, nierenförmige Flecken beidseits des Schaftes sind für die zentrale, 
proximalere Fahne charakteristisch. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 323 


Bei spätjuvenilen Brustfedern treten bereits unscharf begrenzte rostrote 
Flächen ohne Schillerzonen auf. . 

Federn der Zwischengeneration „benützen“ die Begrenzungslinie des Haken- 
radienfeldes gleichzeitig als Grenze zwischen der rostroten Zone ohne Schiller 
und neu auftretenden, je nach Lage in der Flur noch verschieden ausgedehnten 
Zonen mit kupferrotem Schiller. Falls ein distaler und zwei marginale Endflecken 
bereits bei Federn der Zwischengeneration gebildet werden, sind sie sehr be- 
bescheiden, nur als „Andeutung“ am äussersten Federrand entwickelt. Eine 
rostrote Zone R verbindet diese drei Spuren von Flecken. 

Adultfedern haben ein ähnliches Muster wie die Federn des Vorderen Rük- 
kens. Der schwarze Endfleck von adulten Brustfedern ist durchgehend; d. h. die 
beiden marginalen Endflecken und der distale Endfleck bilden eine einheitliche, 
zusammenhängende Fläche, sie umsäumen die kupferrote Schillerzone ganz. 
Schmuckfedern des Vorderen Rückens und die höchstdifferenzierten Brustfedern 
der Zwischengeneration deuten durch die Zone R an, dass eine solche Verschmel- 
zung der drei Endflecken zu einem Endsaum „vorgesehen“ ist (Fig. 3A und 5B). 
Verwirklicht wird dieser Saum erst bei den Adultfedern der Brust; es sind also 
noch graduelle, keine prinzipiellen Unterschiede mehr festzustellen zwischen den 
beiden Generationen der Brustregion einerseits und den Adultfedern aus zwei 
verschiedenen Körperregionen andrerseits. 

Diese Beispiele haben uns bewiesen, wie ganz allmählich in vielen Differen- 
zierungsschritten eine Klimaxform erreicht wird. Diese graduelle Differenzierung 
setzt wenigstens für die Zeichnung schon in den ersten postembryonalen Tagen 
ein und nicht erst in spätjuveniler Zeit. Beim 27 Tage alten Jungvogel finden wir 
z. B. in der Schulterflur bereits verschieden hoch differenzierte Konturfedern. 


B. RAMUS 
(Über die Verteilung der Rami auf die drei Federteile siehe Kapitel A.1). 


1. Die Ramusdichte 


a) Der Abstand der Rami am Schaft bei juvenilen und adulten 
Federn. 


GOEHRINGER (1951) hat als erster die Abstände von juvenilen und adulten 
Rami (bei Stirn- und Brustfedern von Amsel und Star) gemessen und miteinander 
verglichen. Für juvenile Federn erhielt er grössere Abstände als bei Adultfedern. 
Die Unterschiede waren bei diesen hoch evoluierten Arten so gross, dass sich 
weitere Untersuchungen nicht aufdrängten. Meine Untersuchungen am Gefieder 
von Phasianus colchicus L. zwingen zu einer genaueren Prüfung der Verhältnisse. 


324 ANDRÉ BURI 


Ich will unterscheiden zwischen dem „Abstand der Rami am Schaft“ (in den 
Skizzen: a) und dem ,,wahren Abstand“ der Rami voneinander (effektive Distanz: 
d,g). Die effektive Distanz zwischen zwei Rami kann bei gleichem Abstand am 
Schaft je nach dem Insertionswinkel (y) Ramus/Schaft stark variieren (Fig. 8). 


PI ASS aN 


FIG. 8. 


Effektiver Abstand zwischen den Rami. 


a = Abstand der Rami am Schaft 
y = Winkel Ramus/Schaft 
d = effektiver Abstand zwischen den Rami in Schaftnähe. 
Bei gleich bleibendem Abstand der Rami am Schaft variiert die effektive Distanz 
je nach dem Insertionswinkel der Rami. 


Je kleiner der Winkel y ist, umso kleiner wird die effektive Distanz bei gleich 
bleibendem Abstand der Rami am Schaft, da die Abhängigkeit d,; = a:sin y 
gilt. Je kleiner die effektive Distanz ist, desto dichter erscheint der Fahnenteil 
einer Feder. Für Federn deren Rami (s. Fig. 7, frühjuvenile Feder) nur im basalsten 
Astteil einigermassen parallel verlaufen, gilt die so ermittelte „effektive Distanz“ 
nur in Schaftnähe. 

Für Vergleiche brauchbare Skizzen erhielt ich mit dem Prado-Projektor, 
durch den in 2,5 m Entfernung ein noch scharfes, stark vergrössertes Bild der 
Äste und des Schaftes entworfen wurde. Untersucht wurde speziell die Region 
des 10.—40. Ramus im distaleren Fahnenteil. Der 25. Ramus wurde in die Bild- 
mitte gerückt; die Abstände der Rami am Schaft und der Winkel Ramus/Schaft 
wurden auf einer Geraden (= „Schaft“) von diesem Ramus aus distal und proxi- 
mal direkt vergrössert auf das Blatt gezeichnet. Bei leicht gekrümmten Federn 
wurde die den Schaft darstellende Gerade durch wiederholtes leichtes Drehen 
des Zeichenblattes jeweils als Tangente an den Punkt der Ramusinsertion gelegt. 
Auf den so erhaltenen Skizzen wurde die Strecke vom 10.—25. Ramus sowie 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 325 


vom 25.—40. Ramus gemessen und je das arithmetische Mittel der Ramusab- 
stände am Schaft berechnet. Stets wurde bei gekrümmten Federn die konvexe 
Seite gewählt. 

Das Resultat von Messungen an dreissig Federn ist in Tabelle 6 zusammen- 
gestellt. Diese zeigt die Verhältnisse bei der Einzelfeder (Beispiele aus der Brust-, 
Rücken- und Schulterregion, unterschieden nach dem Geschlecht). Tabelle 7 
gibt für die gleichen Regionen die Durchschnittswerte (gezeichnet und vermessen 
wurden 47 Federn) an. Bei beiden Tabellen werden die Werte für die distalere 


TABELLE 6 


Abstände der Rami am Schaft (a), Einzelfedern 


juvenil 1. Winter 
Region 1 u ee u au | 1 ee een en 
10.—25. Rm. | 25.—40. Rm. 10.—25. Rm. | 25.—40. Rm. 
| 
Brust 3 25 32,3 55 28 48,6 56,6 
31 64,6 67,3 36 40 54 
45 69 64 40 42,6 48,6 
Q 28 60,3 62,6 30 592 54,6 
32 68,3 62 31 52,0 59,3 
Rücken 6 46 64,6 59,6 50 50,6 60 
50 66,6 63,3 SA 56 55 
Q 47 12 70,6 47 64,6 66,6 
51 72,6 73,6 50 64,6 59,3 
52 66 62 53 55 DUI 
Schulter & 34 70,6 65 39 56 52,6 
68 65,3 60,6 67 54,6 54 
92 76,6 1173 92 65,3 60,6 
Q 66 68 64,6 63 69,3 62 
17 78,6 12 80 74 69,6 


(10.—25. Ramus) und proximalere (25.—40. Ramus) untersuchte Fahnenzone 
getrennt angeführt. Zwischen den Werten von adulten und juvenilen Federn 
wurde in Tabelle 7 die Differenz berechnet. 

Nur die Werte der Federlängen (1) sind absolute Werte in Millimetern. 
Alle andern Zahlen sind aus den vergrösserten projizierten Skizzen übernommen 
und dienen nur dem Vergleich. : 

(Für absolute Angaben über die Feder als Ganzes und speziell über die 
Ramusanzahl bei juvenilen und adulten Federn verschiedener Körperregionen 
siehe Tabelle 4 in Kapitel A.]). 


326 ANDRÉ BURI 


TABELLE 7 
Abstände der Rami am Schaft (a), Durchschnittswerte 


10.—25. Rm. 25.—40. Rm. 
Region 
Juv. 1. Wi. Diff. (juv. 1. Wi.) juv. 1. WI. Diff. Guv.—1. Wi.) 
Brust Ss 63,1 43,7 19,4 > 61,4 53,0 8,4 > 
© | G56 59,1 1,5 > 600) 58,9 ag 3 
Rücken & 65,6 SSA] 12,5 > 61,4 58,1 3,3 O 
Q 70,1 61,4 8,7 > 64,7 61,1 3,6 = 
Schulter & 67,9 DIS) 10,6 > 63,3 54,4 8,9 > 
© | 66,5 109 | — 44 = 61,4 65 4 | = 2 


Diskussion der Tabellen 6 und 7 : 


Juvenile Federn sind weniger dicht gebaut als adulte Federn: der Abstand 
ihrer Rami am Schaft (a) ist im Fahnenteil (10.—40. Ramus) durchschnittlich 
um 11,2% grösser als bei Adultfedern (= 100%). Der Dichtenunterschied 
zwischen Adult- und Juvenilfeder scheint bei makroskopischer Betrachtung 
grösser zu sein als es diese Zahl wahrhaben will. Die Tabelle 9 mit den Werten 
des effektiven Abstandes (d,y) ergibt ein zuverlässigeres Bild über die Ramus- 
dichte. 

Die Ramusabstände am Schaft (a) weisen im distaleren untersuchten 
Fahnenteil (10.—25. Ramus) zwischen Juvenil- und Adultfedern grössere Unter- 
schiede auf als im proximaleren Teil (25.—40. Ramus). Im distaleren Gebiet ist 
der Abstand a von Juvenilfedern um 15,7%, im proximaleren Teil dagegen nur 
um 6,7% grösser als bei Adultfedern. 

Männliche Federn weisen zwischen juvenilem und adultem Ramusabstand 
am Schaft grössere Unterschiede auf als weibliche Federn. 

Innerhalb der gleichen Federgeneration gilt: männliche Adultfedern haben 
meistens einen geringeren Ramusabstand a als weibliche Adultfedern; bei den 
Juvenilfedern ist vom Ramusabstand her kein Geschlechtsdimorphismus nach- 
weisbar. 

Einzelne Werte aus der Tabelle 6 könnten vermuten lassen, dass zwischen 
Federlänge und Ramusabstand am Schaft eine Korrelation bestehe. Weitere 
Untersuchungen (verglichen wurden Federn verschiedener Länge, aber derselben 
Generation, Flur und desselben Geschlechtes) ergaben, dass lange Federn häufig 
aber nicht immer grössere Ramusabstände am Schaft aufweisen, als kürzere 
Federn. Federn verschiedener Länge können dieselben Abstände aufweisen. 
Ebenso können gleich lange Federn verschiedene Abstände haben. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 327 


b) Der Winkel Ramus/Schaft (y). 


Bei den durch Projektion erhaltenen Skizzen wurde am Ramus von der 
Insertionsstelle am Schaft her mit einem Stechzirkel die Strecke von 2 cm 
abgetragen und von diesem Punkt aus eine Gerade durch die Insertionsstelle gezo- 
gen. Diese bildet mit der horizontalen „Schaftlinie“ den zu Vergleichszwecken so 
definierten Winkel y zwischen Ramus und Schaft. Unregelmässigkeiten in der 
Ramusanordnung werden dadurch gemildert, dass y an jedem fünften Ramus 
gemessen und darauf das Mittel für die distalere (10.—25. Ramus) und für die 
proximalere Fahnenzone (25.—40. Ramus) berechnet wurde. Tabelle 8 gibt die 
erhaltenen Durchschnittswerte für drei Körperregionen an: 


TABELLE 8 


Vergleich des Winkels Ramus/ Schaft (+) 
bei 3 und 9, juvenilen und adulten Federn 


y für 10.—25. Rm. y für 25.—40. Rm. | 
Region 
juv. 1. Wi. vgl. juv. 1. Wi. vgl. 
| 

Brust 4 39,82 297 > SL || GB = 
9 47,3 391 > 62,6 | 50,2 > 

Rücken & Sul DSIZ = 46,3 35,8 > 
Si 400 OO ae | 2467) Aloo] > 

Schulter 3 | 28,3 30,1 ~ 36,9 | 41,1 < 
2 329 | 38 — 44,1 41,7 ZO 


In der Brustregion (3 und ©) sowie beim Männchen in der Rückenregion 
haben juvenile Federn einen grösseren Winkel zwischen Ramus und Schaft als 
adulte Federn. Weibliche Rückenfedern und Schulterfedern beiderlei Geschlechtes 
zeigen Winkel vergleichbarer Grösse. Es sind also regional und geschlecht- 
lich bedingte Unterschiede feststellbar. Bei Amsel und Star fand GoEH- 
RINGER (1951) für den Winkel Ramus/Schaft bei Juvenilfedern kleinere Werte 
als bei Adultfedern. 

Ein kleinerer Winkel y bei Adultfedern von Brust (3, 9) und Rücken ($) 
wirkt sich direkt auf die Ramusdichte aus (d,; = a’sin y): der Fahnenteil wird 
je kleiner y ist, desto dichter. 

Aus Tabelle 8 ist ferner ersichtlich, dass sowohl bei juvenilen wie auch bei 
adulten Federn beiderlei Geschlechts der Winkel y im proximaleren Fahnenteil 
grösser ist als im distaleren. Der distalere, „sichtbare“, mechanisch stärker 
beanspruchte Fahnenteil wird dichter gebaut als der proximalere Fahnenteil. Im 


328 ANDRÉ BURI 


Dunenteil mit seiner räumlichen Struktur nimmt die Ramusdichte wieder zu 
(Wärmefunktion der Konturfeder). 

Zum Geschlechtsdimorphismus sei ergänzt: Männliche Brustfedern haben 
in beiden Federgenerationen (juvenil und adult) und in beiden untersuchten 
Fahnenzonen (distal und proximal) kleinere Winkel y als weibliche Brustfedern. 
In der Rückenregion finden wir nur bei Adultfedern diesen Geschlechtsunter- 
schied; männliche Juvenilfedern zeigen grössere und gleich grosse Werte für y. 
wie weibliche Juvenilfedern. In der Schulterregion gibt es im distaleren Fahnenteil 
weder zwischen den Generationen noch zwischen den Geschlechtern für y nennens- 
werte Unterschiede. Die sicherste Auskunft über die Dichte einer Feder erhalten 
wir, wie schon erwähnt, wenn wir die beiden bisher einzeln betrachteten Faktoren, 
Ramusabstand am Schaft und Winkel Ramus/Schaft gleichzeitig berücksichtigen: 
dog = a sin y. 


c) Der effektive Abstand zwischen den Rami (4,5). 


Direkte Messungen von d,z sind schwer durchführbar (gekriimmte Rami, 
Wahl des Ortes zum Errichten des Lotes); die mit Hilfe des Projektors ent- 
worfenen Skizzen lassen die Durchschnittswerte sowohl für den Abstand der Rami 
am Schaft (a) als auch für den Winkel y gewinnen; daraus berechnete ich die 
Werte für dr. 

Was in Tabelle 8 angedeutet wurde, ist nun auffällig: Sehr. grosse Unter- 
schiede in der Ramusdichte zwischen juvenil und adult zeigen die distalen Fahnen- 
teile von männlichen Brust- und Rückenfedern, ferner die weiblichen Brustfedern. 
Eine ähnliche Ramusdichte für Juvenil- und Adultfedern finden wir hingegen bei 
weiblichen Rückenfedern und bei männlichen und weiblichen Schulterfedern. 


TABELLE 9 
Durchnittswerte für deg (in Schaftnähe) 
10.—25. Rm. 25.—40. Rm. 


Region 
1. Wi. 


juv. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 329 


Die bis heute gültige Auffassung, das juvenile Gefieder sei „weniger dicht“ 
als das Adultgefieder, ist zu einfach. Es muss regional und nach Geschlecht 
differenziert der effektive Ramusabstand bestimmt werden; erst dann darf ver- 
glichen werden. 

In den bei Phasianus colchicus L. untersuchten Regionen gilt z.B. für den 
Geschlechtsdimorphismus in der Adultgeneration: 

Hals- und Scheitelfedern haben im männlichen und weiblichen Geschlecht 
eine gleich grosse Ramusdichte des Fahnenteils. Brust-, Rücken- und Schulter- 
federn sind beim Männchen im distalen Fahnenteil dichter gebaut als beim 
Weibchen. | 

In der Juvenilgeneration treten bei Brustfedern Unterschiede zwischen den 
Geschlechtern auf, für die spätjuvenile, bereits geschlechtsspezifisch differen- 
zierte Federn verantwortlich sind. Juvenile Rücken- und Schulterfedern sind in 
beiden Geschlechtern ähnlich dicht. 


Zusammengefasst : Die Fläche einer adulten Konturfederfahne erscheint bei 
Phasianus colchicus L. hàufig viel dichter gebaut als es die Zahlen für die Ramus- 
abstände am Schaft allein erwarten liessen. Adult reduzierte Abstände der Rami 
am Schaft und gleichzeitig ein verkleinerter Winkel Ramus/Schaft ergeben in der 
Brust- und Rückenregion des Jagdfasanmännchens für die effektive Distanz 
zwischen den Rami Minimal-, für die Ramusdichte der Fahne Maximalwerte. 

Nach Regionen und nach Geschlecht kann die Differenz in der Ramusdichte 
zwischen Juvenil- und Adultfeder verschieden gross sein: Graduelle Unterschiede 
in der Ramusdichte treten auf. 


d) Graduelle Unterschiede in der Ramusdichte. 


Dass solche Unterschiede bei Phasianus colchicus L. vom Zeitpunkt der 
Entstehung der Feder abhängen, zeigt uns Tabelle 10. 


TABELLE 10 


Vergleich der Ramusdichte (10. — 40. Ramus) 
bei drei Brustfedern : früh-, spätjuvenil und adult 


a Y def 
1 
Rm. Rm. Rm. Rm. Rm. Rm. 
10—25 25—40 10—25 25—40 10—25 25—40 
ubiuvenil. . . ... . Si 64,6 67,3 33.1 73 SZ 59 
Sie Gu ii o... 45 69 64 36,2 45,7 40,7 45,8 
ae... 40 42,6 48,6 34,1 46,6 23,9 3595 


330 ANDRÉ BURI 


Die früh- und die spätjuvenile Feder haben interessanterweise noch ähnlich 
grosse Abstände am Schaft (a); der Winkel Ramus/Schaft (y) ist dagegen bei 
der spätjuvenilen Feder bereits fast so spitz wie bei der Adultfeder. Im effektiven 
Ramusabstand (d,,) und dadurch in der Ramusdichte unterscheiden sich die 
drei Federn graduell: am wenigsten dicht ist die frühjuvenile Feder, dichter ist 
die spätjuvenile und am dichtesten die adulte Feder. 

Die Tabelle 10 beweist auch, wie wichtig es bei Jagdfasanfedern ist, d,z zu 
berechnen. Berücksichtigt man bei Vergleichen a und y für sich allein, so können 
leicht falsche Schlüsse gezogen werden. 


2. Zur Ramuslänge bei juvenilen und adulten Federn 


Durch Projektion erhaltene, vergfösserte Skizzen von juvenilen und adulten 
Konturfedern (z.B. Fig. 7) geben auch Auskunft über die Ramuslänge im 
distalsten Fahnenteil. Als Vergleichsgrösse wählte ich die Länge der Ramus- 
sehnen bei den zwanzig distalsten Rami. Es interessierte mich vor allem, ob die 
für adulte Federn der Brustregion und des Vorderen Rückens typische distale 
Einbuchtung der Fahne durch eine Ramusreduktion (s. SAGER, 1955, S. 84) 
gegenüber der Juvenilfeder zustande kommt oder nicht. 

Die Ramuslänge nimmt im distalen Fahnenteil von der Federspitze an 
proximalwärts zu. Diese Zunahme verläuft bei adulter und frühjuveniler Feder 
sehr gleichmässig. Von einer Ramusreduktion zum Erreichen einer distalen 
Einbuchtung möchte ich bei Phasianus colchicus L. nicht sprechen. Die distalsten 
Rami verlaufen bei Adultfedern (4) fast parallel zur Schaftrichtung der Feder. 
Bei gleichmässiger Längenzunahme (diese ist von Ramus zu Ramus grösser als 
der Abstand zwischen denselben am Schaft) muss durch Rami mit sehr kleinem 
Insertionswinkel y zwischen Ramus und Schaft und entsprechend geringer 
Krümmung eine distale Einbuchtung entstehen. Bei allmählich abklingender 
Langenzunahme und gleichzeitig gròsser werdendem Insertionswinkel und damit 
wachsender Kriimmung der Aste kommen bei proximaler am Schaft liegenden 
Rami allmahlich auch die Astspitzen federproximaler zu liegen. Das Ergebnis 
ist ein als Ganzes abgerundetes Federende mit distaler Einbuchtung. Bei Juvenil- 
federn liegen die distalstea Rami nicht parallel zur Schaftrichtung, sie stehen mit 
grösserem Winkel vom Schaft ab. Die ähnliche Längenzunahme der Aste wie 
bei der Adultfeder dient der Verbreiterung der Federfahne; zu einer distalen 
Einbuchtung kann es hier wegen der andern Astrichtung nicht kommen. 

Je nach dem Zeitpunkt der Entstehung der Feder findet graduell 
ein Langenzuwachs der Rami statt. Spätjuvenile Federn haben längere 
Äste als frühjuvenile. Am längsten sind sie bei Adultfedern. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 331 


3. Zur Ramusfahne 


In den beiden vorangehenden Abschnitten dieses Kapitels wurde dargelegt, 
wie bei Adultfedern die Abstände zwischen den Rami kleiner, die Ramuslängen 
aber grösser sind als bei Juvenilfedern. Das Feld der Hakenradien ist bei beiden 
Generationen ähnlich ausgebildet, d.h. die Ramusfahnen benachbarter Rami 
überdecken sich bei Adult- und Juvenilfeder, so dass ein Einhaken der Hamuli 
der Hakenradien an den Bogenradien des proximal folgenden Astes ermöglicht 
wird. Diese drei Tatsachen erklären die für Juvenilfedern typische relativ 
kurze und breite Ramusfahne. 

Figur 9 zeigt je eine Ramusfahne aus dem distaleren und aus dem proximal- 
sten Fahnenteil bei einer frühjuvenilen und adultenBrustfeder (letztere männlich 
und weiblich). 

Die Proximalfahne der Rami ist bei Federn aus allen drei Generationen 
meist schmäler als die Distalfahne. Diese Asymmetrie entsteht nicht durch kurze 
Proximalradien; diese sind länger oder gleich lang als die Distalradien, stehen 
aber im Hakenradienfeld und hauptsächlich bei gekrümmten Ästen in kleinerem 
Winkel vom Ramusschaft ab. Ferner sind „Bogenradien“ selbst stärker gekrümmt 
als die gestreckten Distalradien. Benachbarte Bogenradien berühren sich mit dem 
Pennulum und bilden dadurch einen scharfen Rand der Ramusfahne. Im distal 
der Hakenradienzone frei herausragenden Ramusabschnitt sind beide Ramus- 
fahnenhälften bei den Federn aus allen drei Generationen nahezu 
symmetrisch (Ausnahme: stark gekrümmte Äste). Nur in diesem distalsten 
Teil des Ramus sind auch die Distalradien gekrümmt und bilden dort wie die 
Proximalradien eine scharfe Kontur der Ramusfahne. Frühjuvenile Federn 
zeigen häufig vom Ramusschaft stärker abstehende Radien und die Ramusfahne 
wirkt weniger geschlossen als bei Adultfedern. Männliche Adultrami haben in der 
schillernden Zone und im schwarzen Endfleck, also ausserhalb des Hakenradien- 
feldes symmetrische Ramusfahnenhälften. Bei sehr kleinem Ramusabstand bleiben 
die Fahnenhälften bis zur Ramusinsertion am Schaft symmetrisch: die Fahne ist 
zwischen den Schäften der Nachbarrami eingeengt. 

Die Spitze der Ramusfahne ist bei Juvenil- und Adultfedern verschieden 
gestaltet: Juvenile Ramusfahnen (und solche der weiblichen Zwischengeneration) 
erreichen rascher, also schon ramusdistaler eine grössere Ramusfahnenbreite als 
Adultrami. Bei weiblichen adulten Ästen des ganzen Fahnenteiles sowie bei 
männlichen adulten Ästen des proximaleren Fahnenteiles wird die Ramusfahne 
von der Spitze aus ganz allmählich breiter: die Spitze ist viel länger aus- 
gezogen als bei Juvenilfedern. Innerhalb einer Juvenilfeder ist übrigens 
für dieses Merkmal von federdistal gegen federproximal hin eine Steigerung 
feststellbar: die Spitze des 18. Ramus ist z. B. länger ausgezogen als diejenige 


332 ANDRÉ BURI 


des 7. Ramus (Fig. 9). Federdistal gelegene Juvenilrami können hin- und wieder 
einen verlängerten, fadenförmigen Ramusschaft aufweisen, der rasch abbricht 
und die relativ stumpfe, für Juvenilfedern charakteristische Ramusfahnenspitze 


D 
D Pp 
4 
D P 
D p 
5 
6 
Fic. 9. 
Ramusfahnen bei Brustfedern. 
1 = frühjuvenil, männlich, 7. Ramus (Rm) 4 = frühjuvenil, männlich, 18. Rm von 20 F. 
von 20 Fahnenrami (F). 5 = adult, männlich, 53. Rm von 54 F. 
adult, mannlich, 17. Rm von 54 F. = adult, weiblich, 44. Rm von 46 F. 


WN 
I ll 


adult, weiblich, 15. Rm von 46 F. 
(1—3 = distaler Fahnenteil; 4—6 = proximaler Fahnenteil). 
D = Distalfahne E = Endfleck 
P = Proximalfahne S = Schillerzone 
— <- = Grenze Hakenradienfeld 


zurücklässt. Adulte Äste des distaleren Fahnenteiles zeigen keine zugespitzte 
Ramusfahne: im schwarzen Endfleck ragen die distalsten Radien über das Ramus- 
ende hinaus und bilden ein gegabeltes Ramusfahnenende. Diese adulten männ- 
lichen Rami der Schillerzone und des Endfleckes haben von den untersuchten 
Ästen die schmälste Ramusfahne (Dichte der Rami in diesem Federteil !). 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 333 


Federn der männlichen Zwischengeneration zeigen federdistal bereits adult- 
ähnliche Verhältnisse (schmale, bis zur Basis symmetrische, nicht zugespitzte 
Ramusfahne). Proximaler gelegene Äste zeigen länger ausgezogene Spitzen der 
Ramusfahne als lagemässig vergleichbare juvenile Äste; ihre Ramusfahne wird 
aber von der Spitze her rascher breit als bei entsprechenden adulten Ästen. Diese 
Federn nehmen also auch in der Gestaltung der Ramusfahne eine Mittelstellung 
ein zwischen Juvenil- und Adultfedern. Federn der weiblichen Zwischengeneration 
zeigen für dieses Merkmal noch die juvenilen Verhältnisse. 


CMRADIUS 


1. Die Radiendichte 


Sowohl GOEHRINGER (1951) wie auch BECKER (1959) fanden beim Juvenil- 
gefieder der von ihnen untersuchten Arten (Turdus merula L., Sturnus vulgaris 
L.; Megapodius freyc. reinw.) eine „geringere Anzahl“ Radien als beim Adult- 
gefieder. Zahlenangaben über die Radiendichte fehlen in diesen Arbeiten. Bei 
Radienzählungen an Federn von Phasianus colchicus L. erhielt ich vergleichbare 
Werte für die Radiendichte, indem ich ramusdistal und ramusproximal je für 
eine „Gesichtsfeldlänge“ (der Ramusschaft wurde bei schwächster Vergrösserung 
als „Durchmesser“ in die Mitte des Gesichtsfeldes eines M 11 Wild-Mikroskopes 
gerückt) die Anzahl Proximal- und Distalradien ermittelte. Bei zwanzig Federn 
wurde von der Spitze bis zur Federbasis (mit Ausnahme der proximalsten, stark 
gekrümmten Dunenäste) jeder zweite Ramus der konvexen Schaftseite derart 
untersucht. Bei vielen andern Federn beschränkte ich mich auf eine Auswahl von 
vier Rami des Fahnenteiles (Ramus 5, 10, 15, 20). Gemessen wurde so die Dichte 
der Radien am Ramusschaft, ohne den Winkel Radius/Ramusschaft zu berück- 
sichtigen. Dieser ist bei adulten und juvenilen Federn an der Ramusspitze be- 
trächtlich kleiner als an der Ramusbasis (bei einer männlichen, adulten Brustfeder 
misst man z. B. im distaleren Fahnenteil gegen die Ramusspitze hin 10° für die 
Schillerradien und 30° im basaleren Teil desselben Ramus für die gestreckten 
Hakenradien). Die Ramusfahne von männlichen Adultfedern ist in der ramus- 
distal gelegenen Schillerzone wegen dieser spitzen Winkel Radius/Ramusschaft 
und der basalen Torsion dieser Radien sehr dicht. Die Schillerradien berühren 
sich und überdecken sich sogar trotz z. B. geringerer Dichte der Distalradien am 
Ramusschaft als im basalsten Astteil (Tabellen 145). 

Am Beispiel von vier Federn des Mittleren Rückens (Fig. 10), die 
von einem Jagdfasanmännchen gleichzeitig (am 105. Tag) in der gleichen Region 
getragen wurden, seien die für Einzelfedern in Schaftnähe vorge- 
fundenen Verhältnisse veranschaulicht. Die Distanz zwischen den Radien 


REV. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. 2 


334 ANDRÉ BURI 


am Ramusschaft ist an der Ramusbasis am geringsten; Sonderstrukturen (z. B. 
Schillerradien) miissen bei einem Vergleich zwischen Adult- und Juvenilfedern in 
dieser Astregion nicht berücksichtigt werden. Die Federn A und B gehören zur 
Juvenilfedergeneration, C und D dagegen sind Adultfedern. 

Schon makroskopisch ist feststellbar, dass die Federn A—D verschieden 
hoch differenziert sind: die distale Einbuchtung ist bei D stärker als bei C, bei 
den juvenilen Federn A und B fehlt sie; die Zeichnung der Fahne zeigt bei A erst 
Andeutungen von Rostrot (ohne Schiller) im distalsten Federsaum, bei B ist die 
rostrote Zone (immer noch ohne Schiller) deutlich ausgebildet, eine breite rostrote 
Schillerzone mit nur kleinem Gebiet von Grünschiller ist für C typisch, bei D 
ist die grünschillernde Zone grösser geworden. Der Unterschied in der Differen- 
zierungshöhe ist zwischen den beiden Federn derselben Generation geringer als 
etwa zwischen A und C oder Bund C. Dies wird durch die Ramusverteilung auf 
die drei Hauptzonen der Feder (Fig. 10, Tabelle) bestätigt: der Fahnenteil ist 
bei A prozentual am grössten, bei D am kleinsten; A und B einerseits, C und D 
andrerseits weisen, abgesehen von graduellen Unterschieden, ähnliche Werte auf. 
Die Übergangszone der vier Federn ist verhältnismässig gleich gross, die beiden 
Adultfedern tragen einen prozentual stark entwickelten Dunenteil (z. B. 54% 
bei C gegenüber nur 27,3% bei A). Die Unterschiede in der Ausgestaltung des 
Fahnenteiles kommen in der graphischen Darstellung (Fig. 10) zum Ausdruck: 
die Begrenzungslinie zwischen Fahnenteil und Übergangszone (:) verschiebt sich 
von einer bei A recht proximalen Lage für die Feder D weit distalwärts. Für die 
Radiendichte an der Ramusbasis dieser vier Federn fällt auf: 


a) Bei den Proximal- und Distalradien liegen die Werte der Juvenilfedern 
tiefer als diejenigen der Adultfedern. Die Unterschiede sind an der Federspitze 
am geringsten. 


b) Der Verlauf der vier Kurven ist als Ganzes gesehen ähnlich: im distalsten 
Fahnenteil nehmen die Werte auf einer kurzen Strecke ab. Vor dem 10. Ramus 
beginnt ein allmählicher Anstieg (bei Feder B, Proximalradien, bleiben die Werte 
zunächst noch konstant) bis im basalen Fahnenteil ein erster Höhepunkt der 
Radiendichte erreicht wird. Ein rascher, steiler Anstieg setzt erst mit dem Auf- 
treten von Dunenradien ein. Bei den Proximalradien fällt dieser Anstieg zu einem 
zweiten Höhepunkt mehr auf als bei den Distalradien. Nachdem in der Über- 
gangszone der Feder meist die grösste Radiendichte der ganzen Feder erreicht 
wurde, fallen die Werte im Dunenteil proximalwärts wieder. 


c) Im Fahnenteil (Ramusbasis) ist bei Adult- und Juvenilfedern die Dichte 
der Distalradien grösser als diejenige der Proximalradien. Vielleicht hängt dies 
von der im Follikel für die Radienbildung zur Verfügung stehenden Material- 
menge ab: an der Ramusbasis sind die weniger dicht stehenden Proximalradien 
(Tabelle 12) länger als die Distalradien. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 335 


d) Fiir die dichteste Federstelle erreicht die schon makroskopisch als am 
höchsten differenziert erkannte Feder D bei den Proximalradien den höchsten 
Wert von 42 Radien pro Gesichtsfeld-Durchmesser (R/G) gegenüber 37 R/G 


R/6 


Fic. 10. 


Radiendichte bei 4 Riickenfedern, Ramusbasis. 


I = Proximalradien R/G = Anzahl Radien pro Gesichtsfeld-Durchmesser 
II = Distalradien RM = Ramusnummer 
: Grenze Fahnenteil/Ubergangszone 


| I | BY | Ù | D 
A = frühjuvenil 57 591 13,6 Dies 
B = spätjuvenil 56 50 14,9 ast 
C = adult, früh 60 33 13 54 
D = adult, später 60 29 1582 SSIS 


bei Feder C und je 29 R/G bei den Juvenilfedern A und B. Fiir die Distalradien 
sind die Differenzen geringer: D und C haben maximal 41 und 39 R/G; A und B 
kommen auf je 35 R/G. 


336 ANDRÉ BURI 


Die Tabelle 11 stellt die an zwanzig Federn aus verschiedenen Körper- 
regionen bei einem männlichen Jagdfasan ermittelten DURCHSCHNITISWERTE 
FÜR DIE RADIENDICHTE AN DER RAMUSBASIS (Fahnen- und Dunenteil) zusammen. 
Adulte und juvenile Werte werden einander gegenübergestellt. 


TABELLE 11 
Anzahl untersuchter Rami Distalradien Proximalradien 
Körperregion 

juv. ad. juv. ad. juv. ad. 
Hals hinten 45 59 DIRO 522 2228 24,7 
Vo. Rücken 91 73 30,9 33 23,3 29,0 
Rücken Mitte n 2? 19 3346 34,3 29,4 29,5 
Rücken ben 26 17 529 362 26,6 30,5 
Brust 19 24 522 30,8 249 dgr 

203 172 Sl 33,8 | 25,4 27,5 


im Mittel 


Diskussion der Tabelle 11. 


a) Zwischen Adult- und Juvenilfedern bestehen je nach Körperregion sehr 
geringe oder grössere Unterschiede in der Radiendichte. In der Brustregion z. B., 
wo für die Ramusdichte zwischen juvenil und adult grössere Unterschiede fest- 
gestellt wurden, ist nun die Radiendichte der Juvenilfedern eher grösser oder 
gleich gross als bei Adultfedern. Im Gebiet des Vorderen Rückens bestehen 
grössere Differenzen als im mittleren Teil des Rückens zu Gunsten des Adult- 
gefieders. 


b) Stellt man für die hier untersuchten Rami (375; über 20 000 Radien) 
ohne nach Körperregionen zu unterscheiden, die Dichte des „Adultgefieders“ 
in Schaftnähe derjenigen des „Juvenilgefieders“ gegenüber, so erhalten wir eine 
um 7,7% höhere Dichte für das Adultgefieder (uvenil = 100%). Da sich aber 
die Verhältnisse je nach K6rperregion, Federteil (S. Fido gd 
Lage am Ramus (s. unten) verändern, gilt diese Aussage nur sehr generell. 


c) Vergleichen wir bei diesen Federn die distale Ramusfahne mit der 
proximalen so gilt: bei Juvenil- und Adultfedern stehen die Distalradien in 
Schaftnähe dichter als die Proximalradien: 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 337 


TABELLE 12 


Vergleich der distalen und proximalen Ramusfahne ( Radiendichte R/G) 
an der Ramusbasis bei juvenilen und adulten Federn 


(Gleiches Material wie für Tabelle 11; Fahnen- und Dunenteil berücksichtigt) 


adult 
(172 Rami) 


juvenil 
(203 Rami) 


Distalradien (= 100%) 6282 5857 
ra Zn Rd > Rp. 


Proximalradien 4974 4731 


Der Dichteunterschied zwischen Distal- und Proximalradien an der Ramus- 
basis beträgt bei juvenilen Federn 20,8% und bei Adultfedern 19,2%. Federn 
beider Generationen haben ähnliche Dichteunterschiede. Wird der Fahnenteil 
(s. Tabelle 13) allein untersucht, so ergeben sich für beide Generationen zwischen 
distaler und proximaler Ramusfahne noch grössere Differenzen, da im Dunenteil 
Distal- und Proximalradien gleich dicht am Ramus stehen. 

Als Ergänzung zur Tabelle 11 seien nun auch die Verhältnisse an der 
Ramusspitze berücksichtigt. Dabei beschränke ich mich auf den Fahnenteil 
von Brustfedern (Rm 5, 10, 15, 20). 


a) Der Dichteunterschied zwischen distaler und proximaler 
Ramusfahne ist an der Astspitze geringer als an der Astbasis (auch 


TABELLE 13 


Prozentuale Unterschiede ( Distalradien = 100%) in der Radiendichte 
zwischen distaler und proximaler Ramusfahne 
bei juvenilen und adulten Brustfedern 


juvenil 


an der Astspitze 6,6% 2.35% 0% Rda Rp 
an der Astbasis ZIA IMSS 23°67 Rd > Rp 
ea Free BEE AEREA] 


die Radienform und -linge sind, wie wir spiter sehen werden, an der Ramus- 
spitze zwischen distaler und proximaler Ramusfahne gleich oder jedenfalls viel 
ähnlicher als an der Astbasis mit ihren Haken- und Bogenradien). 


338 ANDRÉ BURI 


b) Untersuchen wir die Distal- und Proximalradien für sich allein, 
so erhalten wir fiir die Ramusspitze und Ramusbasis folgende Durch- 
schnittswerte: 


TABELLE 14a 


Juvenile Brustfedern, Radiendichte ( R/G) 


Ramusbasis 


Ramusspitze 


TABELLE 145 


Adulte, männliche Brustfedern, Radiendichte (R/G) 


Ramusbasis 


Ramusspitze 


TABELLE 14c 


Adulte, weibliche Brustfedern, Radiendichte (R/G) 


Ramusbasis 223 


Ramusspitze DAES DAES 21 20,7 


Ramusbasis 18 18,3 20,3 20,3 
Rp | —— "|" "Re Eee ee eee 
Ramusspitze 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 339 


Die Distalradien stehen an der Ramusbasis bei juvenilen und adulten 
(mannlichen sowie weiblichen) Brustfedern dichter als an der Ramusspitze. 

Die Proximalradien stehen nur bei juvenilen Federn an der Ramusbasis 
dichter als an der Ramusspitze. Bei adulten Federn beiderlei Geschlechtes ist die 
Dichte der Proximalradien an der Ramusspitze grösser oder gleich gross wie 
an der Ramusbasis. 

Die Differenz in der Radiendichte zwischen Ramusspitze und Ramus- 
basis ist bei Juvenilfedern am grössten und nimmt von federdistal gegen feder- 
proximal zu. Beim 20. Ramus beträgt diese z.B. für juvenile Distalradien 
(Tabelle 14a) 88,8%, (Ramusspitze = 100%) gegenüber 36,8% beim 5. Ramus. 
Die Dichteunterschiede sind somit zwischen Astspitze und Astbasis bedeutend 
grösser als zwischen distaler und proximaler Ramusfahne (Tabelle 13) an der 
Astbasis. 

Fassen wir die Ergebnisse der Radienauszählungen zusammen: In Schaft- 
nähe erhalten wir für das Adultgefieder eine um durchschnittlich 7,7% höhere 
Radiendichte als für das Juvenilgefieder. Im Gebiet des vorderen und hinteren 
Rückens sind die Unterschiede zwischen den beiden Federgenerationen am 
grössten, in der Brustregion, wo die Ramusdichte von Adultfedern besonders 
gross ist, haben Federn beider Generationen eine ähnliche Radiendichte. 

Auch zwischen den verschiedenen Teilen einer einzelnen Feder variiert die 
Radiendichte (Fig. 10). Schliesslich finden wir am einzelnen Ramus verschiedene 
Werte, und zwar sowohl zwischen Distal- und Proximalradien als auch zwischen 
mehr an der Ramusspitze oder mehr an der Ramusbasis gelegenen Radien der- 
selben Ramusfahnenhälfte. Die bisherigen Angaben, die Radiendichte sei bei 
Adultfedern „grösser“, müssen als sehr grobe Vereinfachung angesehen werden. 

Dazu kommt, dass im Sichtbarkeitsbereich der Feder durch die erwähnten 
spitzeren Winkel Radius/Ramusschaft und durch die Torsion von Radien die 
„effektive“ Dichte der Ramusfahne stark vergrössert werden kann. Bei Phasianus 
colchicus L. mit seinen Schillerstrukturen kann die Dichte der Radien am Ramus- 
schaft relativ wenig aussagen über die Differenzierungshöhe der Feder. 


2. Die Gestalt der Radien und ihre Verteilung auf der Feder 


Aus der Fülle von Material wähle ich für die mikroskopische Analyse der 
Radien juvenile und adulte (männliche und weibliche) Federn aus der Region 
des Vorderen Rückens, wie sie auf Figur 11 dargestellt werden, weil die Analyse 
der Radiendichte für Juvenil- und Adultfedern verschiedene Werte ergeben hat 
und weil die Federn dieser Region alle für eine Jagdfasanfeder typischen Feder- 
zonen enthalten. Als Ergänzung werden auch Brustfedern herbeigezogen. In den 


340 ANDRE BURI 


Figuren 11A—C wurden auf den Konturfedern Zonen mit verschiedenen Radien- 
strukturen abgegrenzt. Eine solche Einteilung erleichtert die Besprechung und 
gibt einen Überblick über die wichtigsten vorkommenden Radientypen; sie 
stösst aber auf Schwierigkeiten, weil für jede Zone charakteristische Radien 


Fıc. 11. 


Zonen mit verschiedenen Radienstrukturen (Vorderer Rücken). 


A = männlich adult 
B = juvenil 
C = weiblich adult 
—-—-— = Grenze der Verhakungszone 
Weitere Erklärungen im Text. 


beschrieben werden können, aber keine scharfen Grenzen zwischen den einzelnen 
Zonen vorkommen: viele Übergangsformen verwischen diese, eine Form geht 
allmählich in die andere über. Die Kennzeichnung der Zonen mit römischen 
Zahlen und kleinen Buchstaben als Indices (bei juvenilen Federn wird ein J, bei 
weiblichen Adultfedern ein W vorangestellt) sagt nichts aus über die Differen- 
zierungshöhe der Radien oder über eine „Entsprechung“ von Zonen (z. B. bei 
männlicher und weiblicher Adultfeder); sie soll nur ein rasches topographisches 
Einordnen der im Text besprochenen Radienstrukturen erlauben. 

Die bei Juvenil- und Adultfedern vorkommenden Radien werden zuerst 
einzeln beschrieben, anschliessend in einem zusammenfassenden Vergleich ein- 
ander gegenübergestellt. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 341 


2.1. Die Juvenilfeder (Fig. 11B). 


a) Die Zone JI. Wenig differenzierte Spiessradien sind für diese vom 
Follikel zuerst gebildeten Astabschnitte des Fahnenteiles von Juvenilfedern 
charakteristisch. Die Ramusspitze mit den äussersten Radien ist im distalsten 
Federteil verschieden gestaltet als im proximaleren. Figur 12A zeigt das relativ 
massiv gebaute Ramusende im distalsten Fahnenteil der Feder. Der frei heraus- 
ragende Ramusschaft ist gleich lang wie die ersten Radien. Diese sind relativ kurz 
und stehen vom Ramus ab. Proximaler an der Juvenilfeder (Fig. 12B) ist die 
Ramusfahne sehr lang ausgezogen. Die Spitze bricht leicht ab und fehlt bei den 
meisten Ästen. 

Distal- und Proximalradien (Rd und Rp) sind 
bei der Juvenilfeder von der Ramusspitze an unter- 
scheidbar, sind aber, wie Figur 13 veranschaulicht, 
distal an der Feder (Ramus 2 und 3 in Fig. 13A) 
ähnlicher gebaut als proximaler (Ramus 11 in 
Fig. 13B). Noch leichter unterscheidbar werden 
beide Radientypen gegen ramusproximal hin, da 
Übergangsformen zu den Haken- und Bogenradien 
auftreten (Fig. 14B, C). Diese von feder- und ramus- 
distal gegen feder- und ramusproximal zunehmende 
Differenzierungshöhe erlaubt es, in der Zone JI zwei 


Fie. “12. 


Ramusspitzen bei einer Juvenilfeder (Vorderer Rücken). 


A = Ramus 1, Zone J I, Ramusschaft breit, gleich lang wie 
distalste Radien. 


B = Ramus 25 (von 30 F) Zone J I, distalste Radien 
anliegend, Ramusschaft an der Spitze lang ausgezogen. 


Rp = Proximalradien Ra = Distalradien B 


Haupttypen von Radien zu unterscheiden: die distalsten, am einfachsten gebauten 
Radien der Zone J I erinnern trotz des Fehlens der „Differenzierungszellen“ bei 
den Proximalradien an die von BECKER (1959) beim Megapodius- Erstlings- 
gefieder beschriebene „Radiusgrundform“. Um Verwechslungen vorzubeugen 
nenne ich diese einfachsten beim Jagdfasan-Juvenilgefieder vorkommenden 
Radien „Vorstufen-Radien“ (Fig. 13, 14A, 19A, B). Proximal folgen in dieser 
Zone Spiessradien mit vorwiegend langgestreckten Zellen (Fig. 14B, 18A, 19C, 
21A) die ich als „Ubergangsradien“ bezeichnen will. (Die Figuren 13—18 sind 
wie die meisten Radienabbildungen im gleichen Masstab mit dem Prado-Pro- 


342 ANDRÉ BURI 


jektor gezeichnet und direkt vergleichbar. Dies gilt nicht für die mit dem Vermerk 
„M 11“ bezeichneten Detailskizzen wie z. B. Figur 19—23A). 

Die Struktur der Vorstufen-Radien: Ich möchte zunächst den 
„ganzheitlichen“ Eindruck betonen, den diese einfachsten Radien des Phasianus- 
Juvenilgefieders erwecken: ein Zelltyp verändert sich allmählich von der Radius- 


A B (© (G D 
A == B Messe 
gun 
6) 
Rm3 Rm2 Rm RMII Ry Rd 
Rp 
Fic. 13. 
Vorstufen-Radien, Juvenilfeder, Zone J I Fic. 14. 
(Vorderer Riicken). 
Ra Dieishadki Radien am 12. Ramus von 34 F 
Rp = Proximalradius (Brustfeder). 
m = Ramus A = Vorstufenradius (Zone J I) 
A = distalster Fahnenteil B = Spiessradien (Zone J I) 
= distale Fahnenhälfte, proximaler C, ©, D = Übergang zum Hakenradius 
als A. (Zone J II) gegen ramusproximal. 


spitze bis zur Radiusbasis. Eine langgestreckte, röhrenförmige Zelle mit asymme- 
trischem, schlankem Fortsatz wird graduell kürzer, breiter, flacher und symme- 
trisch. Die symmetrisch gewordenen Fortsätze bilden sich schrittweise zurück 
und fehlen in den basalsten Zellen. Hochspezialisierte Zellen, wie wir sie proxi- 
maler am Ramus finden werden, fehlen; ein einziger Zelltyp wird leicht abge- 
wandelt. 

Beim Distalradius von Figur 19A ist es möglich, die Zellen 1 und 2 nach 
BECKER (1959) bereits als „Pennulum“, die Zellen 3 und 4 als „Differenzierungs- 
zellen“ und die zwei bis drei proximalsten, sehr undeutlich voneinander abge- 
grenzten Zellen als „Basalstück“ zu bezeichnen. Die graduellen Veränderungen 
der einzelnen Zellen laufen aber von radiusdistal bis radiusproximal über diese 
Grenzen hinweg und verwischen diese weitgehend (Fig. 13A, 14A, 16A). 

Bei Proximalradien (Fig. 13A, B, 19B) sind die Zellfortsätze (= Wimpern) 
im distalen Radiusabschnitt länger als bei den Distalradien. An der Ramusspitze 
und distal in der Feder liegen diese Wimpern der Zelle eng an. Beim Proximal- 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 343 


radius ist eine Einteilung des Radius in Pennulum (Zellen mit Wimpern) und 
Basalstück möglich; eine „Differenzierungszone“ ist nicht erkennbar. 

Noch weniger erkennbar ist diese Radiuszone, in der sich bei den Haken- 
radien die Hamuli und bei den Bogenradien Zellen mit ventralen Zähnen und 
Widerlagern bilden bei den Übergangsradien der Zone JI (Fig. 14B; 


Fic. 15. 


Übergang vom Spiessradius zum Dunenradius, 34. Rm von 50 (Brustfeder) 


A = Zone JI, ohne Torsion 
B, C = Zone J III, C proximaler am Ramus als B. 
N = Nodus 
= Torsion 


Fic. 16. 


Juvenile Distalradien, Mittlerer Fahnenteil, Vorderer Riicken. 


P = Pennulum A, B = 12. Rm von 34 F 
D = Differenzierungszone C, D = 17. Rm von 34 F 
— = gegen ramusproximal 


18A; 19C; 21A). In allen skizzierten Radien kann nur zwischen typischen Pennu- 
lumzellen (langgestreckte, röhrenförmige Zellen mit ein- oder beidseitigen distalen 
Fortsätzen) und Basalstückzellen (Zellen immer noch länger als breit, aber 
abgeflacht und ohne Fortsätze) unterschieden werden. Zwischen typischen 
Pennulum- und Basalstückzellen können zahlreiche zylindrische Zellen ohne 
Fortsätze den Radius ausserordentlich verlängern und Übergangsformen zum 
Dunenradius hin bilden (Fig. 21A). Figur 14B zeigt Übergangsformen zwischen 
Vorstufenradius und Hakenradius: sogar hier, wo eine bessere Ausgestaltung 
der „Differenzierungszone“ in Richtung Haken- oder Bogenradius zu erwarten 
wäre, können nur zwei Radiusabschnitte sicher ermittelt werden: das Pennulum, 


344 ANDRÉ BURI 


welches bereits aus sechs bis sieben Zellen besteht, wie sie proximaler am Ramus 
bei Haken- und Bogenradien vorkommen werden und das noch wenig differen- 
zierte Basalstück. Beim Proximalradius ist auch hier die Zweiteilung deutlicher 
als beim Distalradius, bei dem eine Zellform allmählich in die andere übergeht. 


A B C D 
Fic. 17. Fic. 18. 
Hochdifferenzierter juveniler Hakenradius Juvenile Proximalradien aus der Fahnen- 
der Fahnen- und Ramusmitte mitte (Vorderer Rücken). 


(Vorderer Rücken). A = distal am Ramus 


B = Ramusmitte 
C, D = Ramusbasis 


Bei allen Ùbergangsradien der Zone J I ist der distale Radiusteil, das Pennu- 
lum, relativ gut entwickelt, der basale Abschnitt dagegen nicht auffallend gestaltet. 

Der von BECKER (1959) eingeführte Begriff der „Differenzierungszellen“ ist, 
auch wenn diese Zellen bei den einfachsten Phasianus-Radien nicht erkennbar 
sind, für die ramusproximaler gelegenen, höher differenzierten Radien (Fig. 14C, 
D, 16B—D) von Phasianus colchicus L. sehr nützlich: dort schieben sich zwischen 
Pennulum und Basalstück eine Anzahl von Zellen ein (der Radius entsteht im 
Follikel nicht gleichzeitig als Ganzes; sondern von der Radiusspitze wird gegen 
die Radiusbasis Zelle an Zelle gereiht; DURRER, 1965), welche die oben erwähnten 
Sonderstrukturen beim Haken- und Bogenradius bilden. 

Das Fehlen von „Differenzierungszellen“ bei den Vorstufen-Radien der 
Zone JI ist verständlich: die vom Follikel später für die Adultfeder in dieser 
Federregion gebildeten Radien zeigen auch in ihrer höchsten Differenzierungs- 
stufe keine Dreiteilung. Es entstehen im distalsten Ramusteil (s. Abschnitt 2.2.) 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 345 


Wimperradien mit Samtstruktur und Spiessradien mit Schillerstruktur. Beim 
Adult- und Juvenilgefieder entstehen erst ramusproximaler Haken- und Bogen- 
radien. Aus BECKERS „Radiengrundform“ sind aber besonders die Haken- und 


Fic. 19. 


Juvenile Radien, Zone J I, Vorderer Rücken. 
A = Distalradius, Vorstufe (Rm 2, 4. Radius) 
B = Proximalradius, Vorstufe (Rm 3, 1. Radius) 
C Spiessradius (Rm 14, 16. Radius) 


Bogenradien gut ableitbar. Vielleicht besteht bei Megapodius, bei diesem extremen 
Nestflüchter, von allem Anfang an die „Tendenz“, die Flugfunktion einer Deck- 
feder zu betonen; d. h. hauptsächlich Radien mit Hamuli, ventralen Zähnen und 
Widerlagern zu bilden. Optische Strukturen wie Samt- und Schillerradien fehlen 
dem Adultgefieder von Megapodius. Die adulte Jagdfasanfeder dient in ihrem 
Sichtbarkeitsbereich der „Erscheinung“ und erst in ihrem schaftnäheren Teil 
hauptsächlich der Flugfunktion (Verhakungsfeld). 


346 ANDRÉ BURI 


Aus den Vorstufenradien der Zone J I lassen sich sowohl Radien mit optischer 
Struktur, als auch Dunenradien mit Warmefunktion ableiten. Durch ein Hin- 
zutreten von „Differenzierungszellen“ entstehen im Verhakungsfeld ferner Haken- 


D 
Fic. 2). 
Radien aus dem juvenilen Hakenfeld, Zone J II (Rm 17 von 25 F). 
A,B = Distalradien H =Hamulus 
A = basales Ramusdrittel VZ = Ventraler Zahn 
B = proximalster Ramusteil W = Wimperzelle 


C, D = Proximalradien, D = distaler am Ramus als C. 


und Bogenradien, also Radien mit Festigungsstruktur. Eine „Radiusgrundform“ 
könnte auf Grund der bei Phasianus colchicus L. gefundenen Verhältnisse primär 
aus nur einem Zelltyp bestehen, der verschieden modifiziert werden kann. Da der 
Radius nicht als Ganzes gleichzeitig gebildet wird, ergibt sich die Möglichkeit, 
den Radiuszellentyp von radiusdistal bis radiusproximal graduell zu verändern; 
es können sich auch neue Zelltypen in der Radiusmitte differenzieren (Erscheinen 
der „Differenzierungszellen“), während für Pennulum- und Basalstückzellen die 
Differenzierungshöhe auf einer ähnlichen Stufe verharren kann wie distaler am 
Ramus. Von einem erst sekundär auftretenden Differenzierungszentrum aus 
wird die Radiusmitte neu gestaltet, entstehen z. B. allmählich über Vorstufen 
funktionstüchtige Hamuli bei Hakenradien (Fig. 14C, 16A—D, 30C). Bei den 
Bogenradien verändern sich von den Differenzierungszellen an alle nachfolgenden 
Basalstückzellen: sie bilden eine dorsale Krempe. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 347 


b) Die Zone JII. Diese Zone ist mit dem juvenilem Verhakungsfeld 
identisch. Sie enthält den braunschwarz pigmentierten Bogenfleck sowie den 
hellen Schaftfleck. Die Radien sind dreiteilig: mindestens ein Hamulus ist bei den 
Distalradien von den Differenzierungszellen zwischen Pennulum und 
Basalstück gebildet worden. Die Proximalradien zeigen Widerlager und eine 
dorsale Krempe. 

Für die Abgrenzung der „Differenzierungszellen“ von den Pennu- 
lum- und Basalstückzellen gilt beim Distalradius: erscheint eine Zelle gegenüber 
ihren distalen, benachbarten Zellen des Pennulums überdurchschnittlich verkürzt, 
verbreitert, und wird der ventrale Fortsatz relativ verstärkt (anliegend oder 
bereits abstehend), so zähle ich diese Zelle nicht mehr zum Pennulum, sondern 
zur „Differenzierungszone“ (‚differenzierte Zone wäre besser; da aber alle 
Radienzellen dieser Federregion „differenziert“ sind, betone ich mit den Aus- 
drücken „Differenzierungszone“ und „Differenzierungszellen“ nur, dass hier 
Sonderstrukturen für die Verhakung gebildet wurden). Nach BECKER (1959) 
bilden die drei distalen Differenzierungszellen beim Hakenradius von Megapodius 
die Hamulizellen. Nach meiner Abgrenzung bei Radien des Phasianus-Juvenil- 
gefieders gehören die ein bis drei Zellen mit verstärkten ventralen Fortsätzen 
(= Wimpern), die den Hamuluszellen häufig ähnlicher sind als den langgestreckten 
Pennulumzellen, zur Differenzierungszone (Fig. 14C, Zelle 7; Fig. 16B, Zellen 5 
ana oe Bis 16C, Zellen 5, 6, 7; Fig. 16D, Zellen 4, 5, 6; Fig. 17, Zellen 6, 7, 8; 
Fig. 20A, Zellen 3, 4, 5). Proximalwärts gehören die ein bis vier Hamuluszellen 
eindeutig zur Differenzierungszone. Unsicher ist dagegen die Abgrenzung gegen 
das Basalstück: der ventrale Zahn (gelegentlich mehrere ventrale Zähne) wird 
nach BECKER von einer der basalen Differenzierungszellen gebildet. Ich möchte 
diese Zelle (Fig. 17, Zelle 13) als Übergangszelle zwischen Differenzierungszone 
und Basalstück bezeichnen. Wegen des ventralen Zahnes im distalen Zellteil 
gehört die Zelle zur Differenzierungszone (der Zahn ist „neu“ differenziert worden, 
gegenüber den Radien der Zone J 1); im übrigen ist diese Zelle breit, kurz und 
abgeflacht, trägt also viele Merkmale einer Basalstückzelle. Beschränkt man sich 
bei der Beschreibung des Radius auf nur zwei Teile (Pennulum und Basalstück), 
so gehört die Zelle mit dem ventralen Zahn eindeutig zum Basalstück. Wegen der 
Sonderstrukturen in der Radiusmitte und der graduellen Erweiterung dieser 
Zone sowohl gegen radiusdistal (Wimperzellen) als auch gegen radiusproximal 
(Zelle mit ventralem Zahn) möchte ich an BECKERS Dreiteilung eines Haken- 
und Bogenradius festhalten, trotz der Schwierigkeiten einer Abgrenzung: inner- 
halb einer Feder als Ganzes, eines Ramus und nun auch eines jeden einzelnen 
Radius treffen wir beim Phasianus-Gefieder auf „fliessende“ Übergänge. Sobald 
sich aber typische Elemente für jede Zone definieren lassen (die Pennulum-, die 
Hamulus-, die Basalstückzelle) ist eine Einteilung nicht nur gerechtfertigt, sondern 
für eine eingehende vergleichende Betrachtung eine Notwendigkeit. 


348 ANDRÉ BURI 


Beim Proximalradius betrachte ich alle Zellen, die in der Radiusmitte ein 
Widerlager tragen, als zur Differenzierungszone gehörend (Fig. 18B, Zellen 4, 
50): 

Für die Radien der Zone J II ist charakteristisch, dass ihre Lange vom 
Rande des Verhakungsfeldes an bis zur Ramusmitte zunimmt. Gegen die Ramus- 
basis hin werden die Radien wieder kiirzer. Vergleichen wir Hakenradien aus 
verschiedenen Ramusgebieten der Fahnenmitte von Juvenilfedern miteinander 
(Fig. 16B—D, 17, 20A, B) so zeigt sich, dass sich die Proportionen der drei 
Radienabschnitte dabei wenig verändern: das Pennulum ist relativ kurz und 
nimmt durchschnittlich nur einen Viertel der Radiuslänge ein; die Differen- 
zierungszone beansprucht einen Fünftel bis zu einem Viertel, das Basalstück 
rund die Hälfte oder etwas mehr (47—57 %) der totalen Radienlänge. Pennulum 
und Differenzierungszone von juvenilen Hakenradien erreichen zusammen also 
rund die halbe Radiuslänge. 

Die Zellenzahl des Pennulums scwankt bei Distalradien zwischen zwei 
und fünf. Die geringste Zahl finden wir in unmittelbarer Schaftnähe (Fig. 20A 
und B). Dort gleichen die beiden noch als „Pennulum“ gedeuteten Zellen derart 
den distalsten Zellen der Differenzierungszone (kräftige, gebogene, distale ventrale 
Fortsätze, aber pennulumtypische Länge und Röhrenform der beiden distalsten 
Zellen), dass von einer Reduktion des Pennulums gesprochen werden muss: die 
Tendenz, Wimper- und Hamuluszellen auszubilden, ist in dieser Region sehr 
gross; der Pennulumcharakter wird dadurch nicht aufgehoben, aber die Zelle 
wird zu einer Art Übergangszelle Pennulum-Wimperzelle. Die Grenze zwischen 
Pennulum und Differenzierungszone ist hier aufgehoben. Die Verhältnisse sind 
hier etwas komplizierter als bei Megapodius, wo BECKER (1959) für das Pennulum 
von der Ramusspitze bis zur Ramusbasis eine zunehmende Anzahl von Zellen 
festgestellt hat. 

Die Differenzierungszone besteht bei den höchst differenzierten Haken- 
radien der Ramusmitte (mittlerer Fahnenteil; Fig. 17) aus: drei distalsten Zellen 
(Zellen 6, 7, 8), deren ventraler Fortsatz graduell kräftiger und von der Radius- 
achse abstehender wird, drei bis höchstens vier Hamuluszellen (die distalste und 
proximalste Zelle ist häufig nicht funktionstüchtig: der Haken liegt entweder dem 
Radius an oder das Ende des „Häkchens“ ist nicht zurückgekrümmt) und zuletzt 
als proximalste Zelle ein ventraler Zahn, der meistens relativ schwach entwickelt 
ist. Die acht Zellen der Differenzierungszone (Fig. 17) sind als Ganzes gleich lang 
wie die fünf Pennulumzellen. Eine Verkürzung und Verbreiterung der Zellen 
dieser Region ist deutlich: wahrscheinlich hängt dies mit der für jede Zelle zur 
Verfügung stehenden Materialmenge in Beziehung; für den Hamulus wird relativ 
viel Material verbraucht, der übrige Zellkörper wird kürzer. 

Das Basalstück besteht aus elf bis zwölf recht grossen, abgeflachten 
Zellen ohne Fortsätze. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 349 


Die Differenzierungszellen von Proximalradien der Zone JII 
werden auf den Figuren 18 und 20 dargestellt: bis vier Widerlager werden in 
dieser Zone gebildet. Die distalsten beiden Zellen entwickeln je einen relativ 
kleinen, abgerundeten Höcker; eine oder beide proximaleren Zellen bauen 
massivere, gegen die Radiusbasis hin „überhängende“ Widerlager auf (Wider- 
haken). Ventral finden wir an jeder Zelle dieser Zone einen deutlich ausgebildeten 
Zahn, während bei juvenilen Distalradien im Normalfall nur die proximalste 
Differenzierungszelle (oder „Übergangszelle zum Basalstück“) einen ventralen 
Zahn trägt. 

Die Differenzierungszone von Proximalradien ist in der Ramus- und Feder- 
mitte gleich lang wie das Pennulum. Auch bei Proximalradien ist das Basalstück 
in der Zone J II verhältnismässig lang; es ist wenigstens gleich lang, meistens 
länger als Pennulum und Differenzierungszone zusammen. Die Länge des Basal- 
stückes von juvenilen Haken- und Bogenradien ist wegen der relativ grossen 
Distanz zwischen zwei benachbarten Rami der Juvenilfeder (s. Kapitel B. 1) 
verständlich. 


c) Torsionen von Radien in der Fahne von Juvenilfedern 
(Zonen JI und JIl). Im Fahnenteil von juvenilen Federn des Vorderen 
Rückens kommen zwei Zonen vor (T, und T, in Fig. 11B), in denen Radien ihre 
Breitseite dem Beschauer zuwenden. 

in der Zone T,, welche Radien der Zone JI und J II erfasst, und zwar 
pigmentierte und nicht pigmentierte Teile der Fahne, sind die Distalradien 
an ihrer Basis tordiert, während die Proximalradien keine Torsion auf- 
weisen. Es handelt sich um die für adulte Schillerradien typische Torsion (,,Total- 
modifikation eines Radius“), die hier bei Übergangsradien der Zone JI und bei 
einfachen Hakenradien (mit noch wenig funktionstiichtigen Hamuli) verwirklicht 
ist. Die Torsion, ein wichtiges Merkmal für Schillerradien (Radien mit optischer 
Struktur, s. Abschnitt 2.2. männliche und 2.3. weibliche Adultfeder), wird hier 
in einer räumlich noch beschränkten Zone bereits „vorweggenommen“ und muss 
als „Andeutung von kommenden optischen Strukturen“ aufgefasst werden. Von 
„Schillerradien“ kann bei der frühen Juvenilfeder (24. Tag) noch nicht gesprochen 
werden, es fehlt die Pigmenteinlagerung. | 

In der schaftnahen Zone T,, die ebenfalls sowohl pigmentierte wie nicht 
pigmentierte Teile von J II umfasst, zeigen die Proximalradien ihre Breitseite. 
Die Torsion wird innerhalb der Zone T, von ramusdistal gegen ramusproximal 
ausgeprägter. Die Distalradien dieser Zone weisen keine Torsion auf. 

Zwischen den Zonen mit tordierten Radien liegt ein Teil des bogenförmigen, 
braunschwarz pigmentierten Fleckens, in dem weder die Distal- noch die Proximal- 
radien eine Drehung haben. Die Flächen T, und T, können auf verschiedenen 
Federn verschieden gross und deutlich ausgebildet sein. Im Abschnitt 3 dieses 


Rev. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. 23 


350 ANDRÉ BURI 


Kapitels werde ich die bei der Juvenilfeder vorgefundenen Torsionsverhältnisse 
denjenigen bei adulten männlichen und weiblichen Federn gegenüberstellen. 

Die Pigmenteinlagerung allein verändert hier die Radiengestalt nicht: 
benachbarte Proximal- und Distalradien innerhalb und ausserhalb der pigmen- 
tierten Zone (gegen den Schaftfleck zu) haben die gleiche Form. Am distalen 
Rand des braunschwarzen Bogenfleckens fällt interessanterweise der Beginn der 
Pigmenteinlagerung mit demjenigen der Hakenbildung auf einer längeren Strecke 
zusammen. 


d) Der Übergang Fahnen-/Dunenteil und der Dunenteil J II. 
Zwischen reinen Fahnen- und Dunenrami schieben sich bei juvenilen Federn 
des Vorderen Rückens Rami ein, die in ihrem distalsten und proximalsten Teil 
Fahnen-, in ihrer Mitte Dunencharakter haben, sogenannte FDF-Rami. An 
solchen Ästen kommen zwischen typischen Spiess-, Dunen- und Haken-/Bogen- 
radien interessante Übergangsformen vor. 

Der in Figur 21A dargestellte Spiessradius aus der Übergangszone zwischen 
distalem Fahnen- und Dunenteil des Ramus gehört, da er noch keine Torsion 
des Basalstückes aufweist und zur flächenhaften Ausgestaltung der Ramusspitze 
beiträgt, zum Fahnenteil des Astes und der Gesamtfeder. Typisch für diesen 
Spiessradius sind die langgestreckten, röhrenförmigen Zellen, die im distalen 
Radiusabschnitt (Zellen 1—11) mit ihren Fortsätzen Pennulumcharakter haben. 
Neu gegenüber distaler am Ramus und an der Feder liegenden Spiessradien sind 
die Aufblähungen in der Zellmitte, wie sie bei den Zellen 3, 4, 5, 13, 17 und 18 
auffallen. Im Dunenteil der Juvenilfeder stossen wir auf ähnliche Zellformen 
(Fig. 24, Zellen 3, 4, 16, 23). Eine Verdickung des distalsten Zellteiles zu einem 
Nodus kann erst proximaler am gleichen Ramus im Dunenteil beobachtet werden. 
Die Zellenzahl (ungefähr 25, die proximalsten Zellen sind undeutlich abgegrenzt) 
und damit die Radiuslänge ist bereits gross, wird aber im Dunenteil desselben 
Ramus nahezu verdoppelt. Das Basalstück (von Zelle 18 an) ist im Querschnitt 
U-förmig (bessere Stütze für den langen, gestreckten Radius); beim typischen 
Dunenradius ist das Basalstück dagegen abgeflacht und hat mindestens eine 
Torsion. 

Für den Dunenradius des FDF-Ramus, der in Figur 21B dargestellt wird, 
sind neben der erwähnten grösseren Länge und der Torsion im Basalstück 
charakteristisch: wenig Zellen tragen im distalsten Radiusabschnitt Wimpern 
(Zellen I—4 mit echtem Pennulumcharakter), viele Zellen zeigen ein zu einem 
Nodus verstärktes distales Ende und einen schlanken Zelleib (Internodium). 
In der basalen Radiushälfte finden wir zwei Arten von Nodi, die wir auch im 
Dunenteil von Adultfedern wieder antreffen werden: bei den Zellen 23—28 eine 
unregelmässige, rechtwinklig zur Zell- und Radiusachse herausstehende „Wuche- 
rung“ oder Verdickung ohne deutliche Zellgrenze; proximaler am Radius tragen 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 351 


die Zellen 29, 30 und 32 bis 35 einen kelchartigen, undeutlich vierkantigen Nodus 
mit verschieden gut ausgebildeten, kurzen, distalen Fortsätzen. 

Im proximalsten Dunenteil des FDF-Ramus verkürzen sich die Radien 
wieder: nach nur drei typischen Pennulumzellen (Fig. 22A) folgen ohne Ein- 


A B 


Fic. 21. 


Radien eines juvenilen Fahnen-Dunen-Fahnenramus 


(FDF-Rm, Vorderer Rücken). 
A = Spiessradius ohne Torsion (T) aus der Ubergangszone distaler Fahnenteil/mittlerer Dunen- 
teil des Ramus 
B = Dunenradius mit Torsion aus dem mittleren Teil des FDF-Rm. 


schaltung von zahlreichen röhrenförmigen Zellen sieben typische Dunenzellen 
mit kelchartigem, hochdifferenziertem Nodus (z. B. Zelle 7). 

Noch proximaler am Ramus stehen wieder Spiessradien mit z. B. in Figur 22B 
fünf Pennulum-, sieben Dunenzellen und einer auffallenden dreizehnten Zelle, 
die distal einen kräftigen Nodus und in der Zellmitte eine Aufblähung mit einem 
hamulusartigen Zahn aufweist. Es ist eine (vielleicht aus zwei Zellen verschmolzene) 


332 ANDRE BURI 


„Übergangszelle“, die sowohl Dunencharakter wie bereits Andeutungen von 
„Verhakungsstrukturen“ trägt. Die proximal folgende Zelle 14 ist sehr kurz. 
Die Basalstückzellen weisen wiederum einen U-förmigen Querschnitt auf, und 
eine Torsion fehlt.Das Auftreten von Verhakungsstrukturen wird gegen ramus- 
proximal immer deutlicher, bis wir eigentliche Dunen-/Hakenradien und zuletzt 
echte Hakenradien feststellen. Der zweiteilige Dunenradius wird durch das 


SI 
14 
H N 

7 
N 
J 17 

A IE B I A 
Fig. 22 Fig. 23 
Fic. 22. 


Distalradien eines FDF-Ramus, Juvenilfeder (Vorderer Riicken). 


A = proximalster Dunenteil des Ramus mit höchstdifferenzierten Dunenzellen. 
B = Ubergang Dunenteil- proximaler Fahnenteil des Ramus. Zelle 13 mit Nodus (N) und 
Hamulus (H). 


Fic. 23. 


Distalradien eines FDF-Ramus, Juvenilfeder (Vorderer Riicken). 


A — D = jeweils proximaler am Ramus: Übergang vom Radius mit Dunencharakter zum 
Hakenradius mit stark ausgeprägter Differenzierungszone (5 Wimpern, 3 Hamuli, 
ventraler Zahn). | 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 353 


Auftreten der Differenzierungszone zum dreiteiligen Hakenradius: siehe 
Figur 23A—D. Gerade diese Ubergangsradien zeigen deutlich, dass für Haken- 
radien die von BECKER (1959) gewählte Terminologie mit einer Einteilung des 


Fig. 24 Fig. 25 


Fic. 24. 


Auswahl von Zellen eines Radius aus dem basalen Drittel des Dunenteiles (J III) 
proximal am Ramus (R 145 von 156), (Vorderer Rücken). 


Fic. 25. 


Radien aus Zone I, Adultfeder (Vorderer Rücken). 


männlich, Samtstruktur 

weiblich, Samtstruktur 

männlich, Samtstruktur, proximaler als A 

männlich, Übergang Samtstruktur/Schillerradius 
Schillerradien, Distalradien 

Spiessradius, Proximalradius vom gleichen Ramusort wie H. 


des) 

Jou 
amunvu» 
1 A NN À 


Radius in Pennulum, Differenzierungszellen und Basalstück richtig ist, und die 
von mir auf Grund der bei Phasianus colchicus L. vorgefundenen Verhältnisse 
vorgenommene Erweiterung berechtigt ist. 

Das Pennulum wird bei den vier in Figur 23 dargestellten Radien graduell 
stark verkiirzt (von 14 auf 6 Zellen). Im Radius von Figur 23A treten noch Dunen- 
zellen auf mit Nodus und Internodium (z. T. mit der Aufblähung in der Zell- 
mitte). Beim Radius von Figur 23C sehen wir nur noch die für Spiessradien 


354 ANDRÉ BURI 


typischen rôhienfôrmigen Zellen ohne Verdickungen. Eine zunehmende Zahl 
von Zellen trägt distale Fortsätze, wird also zu „echten“ Pennulumzellen. 

Noch auffallender sind die Veränderungen, die in der Zone der Differenzie- 
rungszellen stattfinden: eine Wimperzelle (W,) unterscheidet sich in Figur 23A 
deutlich von den schlanken, röhrenförmigen Zellen der Pennulumbasis. Die 
Zelle W, gehört deshalb sicher zur „Differenzierungszone“. In Figur 23B, also 
bei einem ramusproximaler stehenden Radius, treten zwei Wimperzellen, in 
Figur 23C vier und beim Radius von Figur 23D sogar fünf Zellen mit kräftigen, 
abstehenden Wimpern (W,—W,) auf. Radiusproximal an diese Wimperzellen 
folgen zwei bis drei Zellen mit Hamuli. Diese sind bei allen vier Radien ähnlich 
gestaltet (das „Zentrum“) der Differenzierungszone scheint weniger plastisch zu 
sein als die beiden Randgebiete dieser Zone). Die Zelle mit dem ventralen Zahn 
ist bei den vier Radien verschieden ausgebildet: ein abgerundeter ventraler Zahn 
liegt in Figur 23A dem Radius an; zwei zugespitzte, dornartige ventrale Zähne 
sind in Figur 23B zu sehen; abgerundet und nicht hervortretend ist er in Figur 23C; 
kräftig und abstehend dagegen beim höchst differenzierten Hakenradius von 
Figur 23D. 

Das Basalstück der vier abgebildeten Radien ist gleich entwickelt. 

Eindrücklich ist, wie am gleichen Ramus (FDF-Ramus !) eine grosse Vielfalt 
von Radientypen nebeneinander steht. Ihre Elemente, die Einzelzellen sind häufig 
selbst Übergangszellen und der Radius wird in vielen Fällen zu einem „Über- 
gangsradius“. Viele Übergangsradien prägen den Übergangsramus und als 
Resultat vieler Übergangsrami fällt bei der makroskopischen Betrachtung die 
Übergangszone zwischen Fahnen- und Dunenteil auf. Graduelle Formverände- 
rungen im mikroskopischen und makroskopischen Bereich sind für diese Zone 
typisch. 

Die reinen Dunenrami der Juvenilfeder tragen Radien von einheitlicherem 
Bau (Fig. 24). Als typische Pennulumzelle mit schlankem distalem Fortsatz darf 
höchstens die distalste Zelle angesehen werden. Proximaler am Radius folgen 
Dunenzellen. Höchst differenzierte Nodi finden wir im basalen Radiusdrittel. 
Der Übergang zum Basalstück ist wiederum ein gradueller (Zellen 27—29): die 
Nodi werden kleiner, weniger kantig, und Zelle 29 ist röhrenförmig, ganz ohne 
Nodus. 


2.2. Die Radien der männlichen Adultfeder (Zoneneinteilung: s. Fig. 11A). 


In der Zone Ia sind am äussersten Federrand sowohl die Proximal- als auch 
die Distalradien gegen den Betrachter aufgerichtet, und beide bestehen vorwiegend 
aus Pennulumzellen mit je einer stark ausgebildeten Wimper (Fig. 25A, C). Es 
sind Radien, die am Federrand einen Samtton erzeugen (vgl. BRINCKMANN, 1959, 
Abb. 50), also Radien mit optischer Struktur und hier im Besonderen mit 
Samtstruktur. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 355 


Aus den Figuren 25A—C ersehen wir, dass ein einziger Zelltyp, hier die 
Pennulumzelle mit verstàrktem, abstehendem distalem Fortsatz mehrmals anein- 
andergefiigt (von radiusdistal gegen radiusproximal wird die Wimper anliegender 
und kürzer, die drei proximalsten Zellen sind röhrenförmig ohne Fortsatz) diesen 
Radiustyp ergibt. Der Radius besteht, wenn ich mich an die übliche Terminologie 
halte, nur aus dem Pennulum. Federproximaler gelegene Rami tragen prinzipiell 
ähnlich gebaute Radien an ihrer äussersten Spitze (Fig. 25C und 27A), nur sind 
die Zellen und ihre Fortsätze schlanker, also weniger massiv gebaut. Dasselbe 
gilt, dies sei hier vorweggenommen, für weibliche Radien mit Samtstruktur 
(Fig. 25B). Ramusproximaler (Zone IIc) bleibt bei den Proximalradien das 
Pennulum mit schlanken Zellen und Fortsätzen erhalten, doch tritt ein langes 
„Basalstück“ aus röhrenförmigen Zellen hinzu. 

GOEHRINGER (1951) beschreibt ebenfalls aus der Randzone von adulten, 
männlichen Federn von Sfurnus vulgaris L. Radien, deren Pennulum verlängerte 
Wimpern tragen, die er „Radien mit Weiss-Struktur“ nennt. Neben einem stärker 
betonten Pennulum tragen diese Radien des Stars eine Differenzierungszone und 
typische, abgeflachte Basalstückzellen. Beim Jagdfasan (Randzone von männ- 
lichen und weiblichen Adultfedern) wird nur das Pennulum ausgebildet; oder, 
von der Zelle aus gesehen, nur ein Zelltyp, die Pennulumzelle in ihrer maximalsten 
Ausbildung für den Radiusaufbau benützt. Ein Ausklingen in Röhrenzellen 
(„Übergangszellen“) findet gegen die Radiusbasis hin statt. 

Diese Radien mit Samtstruktur von Phasianus colchicus L. sind, weil sie 
nur aus einem Zelltyp (der freilich seine höchste Differenzierungshöhe erreicht 
hat) bestehen, leicht von Vorstufenradien, die an der äussersten Ramusspitze 
von Juvenilfedern gebildet werden (Fig. 19B), ableitbar. Diese Radien zeigen 
bereits eine Betonung des Pennulums und Zellen mit asymmetrischen, schlanken 
Fortsätzen. Geringe Veränderungen (graduelle, nicht prinzipielle) führen zur 
Steigerung des Effektes. Aus unscheinbaren Vorstufen-Radien des Juvenilgefieders 
sind auffällige Radien mit optischer Struktur entstanden. 

Es sei noch ergänzt, dass ich für die von GOEHRINGER beschriebenen ,, Weiss- 
radıen“ die Benennung von ,,reflexionsverhindernden Radien“ vorschlage, da 
beim Jagdfasan im distalen Endfleck und in beiden marginalen Flecken tief- 
schwarz pigmentierte Radien mit Samtstruktur vorkommen, zwischen den 
genannten Flecken aber weniger stark pigmentierte gelbe Radien mit derselben 
Struktur. Beim Star erzeugen ähnliche Pennulumzellen Weiss; wichtiger als die 
Farbe scheint mir das Verhindern einer Reflexion, d.h. das Aufschlucken von 
Lichtstrahlen, besonders bei Schrägstellung der Radien (BRINCKMANN, 1959), 
wobei die äussere Form der Radienzelle mitbeteiligt ist (nicht nur der innere 
Aufbau der Zelle). 

In der Zone Ib, im federproximalen Teil der beiden marginalen Flecken, 
sind die Proximalradien wie in der Zone Ia Radien mit Samtstruktur. 


356 ANDRÉ BURI 


Der aus röhrenförmigen Zellen bestehende basale Teil des Radius wird verlängert 
(mehr Zellen). Die Distalradien dieser Zone sind dagegen schwarze Schiller- 
radien, wie sie für die Zone IIa beschrieben werden. 

Die Zonen Ja und Ib können als „Zone mit Samtstruktur“, welche im Sicht- 
barkeitsbereich der Konturfeder die „schillernde Fläche“ (Zonen IIa, b, d) ein- 
rahmt, zusammengefasst werden. 

Für die Zone IIa ist charakteristisch, dass sowohl die Distal- wie auch die 
Proximalradien zu tiefschwarzen Schillerradien (Fig. 25E, F, H) modifiziert 
sind. Eine Torsion an der Radiusbasis bewirkt, dass die Breitseite des ganzen 
Radius dem Betrachter zugewendet wird. Abgefiachte Zellen, wie sie für das 
Basalstück typisch sind, nur mit kürzeren sichtbaren (äusseren) Zellgrenzen, die 
mehr oder weniger rechtwinklig zur Aussenkante verlaufen, bauen diese Radien 
auf. Distale Fortsätze fehlen an diesen Zellen oder sind reduziert. Die distalsten 
Zellen brechen bei den meisten Radien ab (Fig. 25F); sie sind röhrenförmiger 
als die basaleren Zellen und tragen sehr bescheidene distale Fortsätze. Es sind 
nicht mehr typische Pennulumzellen, doch haftet ihnen Pennulumcharakter an. 
Die bisher üblichen Ausdrücke „Total- und Distalmodifikation“ für Schiller- 
radien sind zu grob, zu schematisch. Ich will sie nicht verwenden, sie werden den 
komplizierten Verhältnissen bei Phasianus colchicus L. mit den vielen Übergangs- 
formen nicht gerecht: alle Radienteile werden hier modifiziert, aber nicht alle 
Zellen des Radius gleich stark. Bei einer Radienbeschreibung muss hier von den 
einzelnen Bausteinen, von den Zellen ausgegangen werden. Schon die Ausdrücke 
„Pennulum“ und „Basalstück“ können irreführend sein, da sie gut definierte, 
scharf voneinander abgegrenzte Radiusabschnitte vortäuschen. Bei Radien mit 
derartig graduellen Übergängen sind diese überlieferten, vereinfachenden Begriffe 
mit Vorsicht zu verwenden. 

Die Samt- und Schillerradien im Grenzgebiet zwischen den Zonen Ia und 
Ila können vorwiegend in ihrem distalsten Teil Zellen aufweisen, die Samt- 
(lange, asymmetrische, abstehende Wimper) und Schillerstruktur (abgeflachte 
Zelle, mit Nachbarzellen glatt verwachsen zu einer schillernden Fläche) kombi- 
nieren (Fig. 25D). 

Auch für die Schillerradien der Zone Ila ist es möglich, beim Juvenilgefieder 
in einem beschränkten Gebiet der Fahne (Fig. 11B, Zone T,) eine Vorstufe zu 
finden: Zellcharakter („Basalstückzellen“) und Torsion der juvenilen Distal- 
radien weisen in Richtung Schillerradius; die Pigmenteinlagerung fehlt noch. Die 
„optische Struktur“ ist, wie wir gesehen haben, vorbereitet, noch nicht ver- 
wirklicht. 

Distal- und Proximalradien der Zone IIb haben die gleiche Gestalt wie 
diejenigen der Zone Ila. Sie sind an der Basis tordiert und unterscheiden sich 
nur in der Farbe von diesen eben beschriebenen Radien: es sind kupferrote 
Schillerradien. Wie die schwarzen Schillerradien stehen sie in spitzem Winkel 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 357 


vom Ramusschaft ab, sind gestreckt (ebenfalls die Proximalradien), berühren 
sich gegenseitig (wegen des spitzen Winkels) und überdecken sich sogar teilweise. 
Sie bilden eine dichte Ramusfahne, die mit der Nachbarfahne nur im basaleren 
Astabschnitt verhakt ist. Die Zone IIb ist schmal, die Grenze gegen die Zone Ila 
lässt sich leicht ziehen: der Umschlag in der Pigmentierung von Schwarz zu 
Kupferrot muss relativ rasch erfolgen. 

Fliessend ist dagegen der Übergang zur Zone IIc. Hier haben Distal- und 
Proximalradien nicht mehr die gleiche Form, wie es für die distaler gelegenen 
Federzonen typisch ist. Nur noch die Distalradien dienen in ihrer ganzen 
Länge der Erzeugung von rostrotem Schiller. 
Sie sind entweder noch gleich gebaut wie die 
Schillerradien von Zone IIb, oder sie tragen in 
ihrem distalen Teil vermehrt Zellen mit kurzen 
Fortsätzen. Diese etwas röhrenförmigeren Zellen 
tragen wieder „Pennulumcharakter“ (Fig. 26C), 
ohne typische Pennulumzellen zu sein. Die 
Proximalradien der Zone IIc sind Über- 
gangsradien: die Torsion „wandert“ allmähnlich 
von der Radiusbasis gegen die Radiusmitte, so 
dass nur noch die distale Hälfte des Radius an 
der Erzeugung des Schillers beteiligt ist. Der 
proximale Radiusteil ist gebogen (Übergang zum 
„Bogenradius“ der Zone III) und steht in grös- 
serem Winkel von der Ramusachse ab als die 


FIG. 26. 


Radien einer minnlichen Adultfeder (Vorderer Riicken). 


A = Zone Ilc, Pennulum eines Proximalradius 

B = Zone Ilc, Pennulum eines Distalradius 

C = Pennulum eines Schillerradius mit kurzen Wimpern 
D = Spiessradius, Zone IV, Fahnenteil FD-Ramus. 


immer noch zu Schillerradien modifizierten, gestreckten Distalradien der gleichen 
Ramusregion. Die proximale Ramusfahne ist somit in der Zone Ilc lockerer als 
die distale; an der Radienbasis sind Zwischenräume zu sehen, von der Radien- 
mitte an beriihren sich die schillernden Abschnitte der Proximalradien. 
Ramusproximaler gelegene Proximalradien der Zone IIc haben keine Torsion 
mehr. Ihr distaler Radiusabschnitt trägt nicht mehr schillernde Zellen, sondern 
sehr schlanke, röhrenförmige Zellen mit langen asymmetrischen Fortsätzen, also 


358 ANDRÉ BURI 


charakteristische Pennulumzellen (Fig. 26A), die gleichen Zellformen, wie bei 
den Radien mit Samtstruktur (vgl. Fig. 25C mit Fig. 26A). 

Fir den rostroten Schillereffekt der Zone Ilc, der weniger intensiv ist als der 
kupferrote, sind somit vorwiegend (von ramusdistal gegen ramusproximal zu- 
nehmend) die Distalradien verantwortlich. 

Sind für die Zonen I und II im Sichtbarkeitsbereich der adulten, männlichen 
Konturfeder des Vorderen Rückens Radien mit optischer Struktur (Samt- und 
Schillerradien) charakteristisch, die der Erscheinung des Vogels dienen, so gehören 
zur Zone III Radien, die mit ihren Verhakungsstrukturen in erster Linie dem 
festen Halt der Rami, der Deckfunktion der Konturfeder dienen. 


Fic. 27. 


Adulte, männliche Distalradien aus der Verhakungszone. 
A—D, K = Brustfeder 


E—I = Vorderer Rücken 

A, B,C = Übergang Zone IIIa/IIIb (Schiller/Hakenradien). 
D—H = Zone IIIb 

I,K = Zone IIIc an der Ramusbasis. 


Die Zone IIla ist eine Ubergangsregion, in der an den Distalradien 
sowohl optische als auch Verhakungsstrukturen erkennbar sind 
(Fig. 27A—D). Der Radius als Ganzes ist an der Basis tordiert, aber nicht so 
stark wie bei echten Schillerradien: er zeigt von dorsal betrachtet seine Breitseite 
in Schrägansicht, also verkürzt. Ungefähr in der Radiusmitte treten zwei bis 
vier Zellen mit Hamuli auf. (Das Pennulum ist ramusdistal in dieser Zone relativ 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 359 


lang und die Differenzierungszonen stehen proximal der Radiusmitte; ramus- 
proximaler wird das Pennulum relativ verkürzt, das Basalstiick verlängert, so 
dass die Differenzierungszellen in der Mitte oder etwas distal davon zu stehen 
kommen.) Die distalste Differenzierungszelle ist im Normalfall eine Wimperzelle, 
die proximalste Zelle dieser Region trägt den ventralen Zahn. Die Zellen distal 
der Differenzierungszone im „Pennulum“, tragen noch eindeutig den Charakter 
von „schillererzeugenden Zellen“. Erst ramus- und federproximaler werden 
zunächst die distalsten Zellen des Radius schlanker, röhrenförmiger und tragen 
distale Fortsätze, haben diese Zellen also Pennulumcharakter (Fig. 27C, D, E). 

Im Basalstück sind die äusseren Zellgrenzen bei Luftpräparaten nicht oder 
nur teilweise sichtbar, sie wurden in den meisten Skizzen weggelassen. Die 
Differenzierungszone wird wie das Basalstück von ramusdistal gegen ramus- 
proximal (innerhalb der Zone IIIa) graduell vergrössert, die Hamuli werden 
zahlreicher (bis vier) und kräftiger. Der „Schillerradius-Charakter“ nimmt gegen 
ramusproximal ab, während der „Hakenradius-Charakter“ der Distalradien 
immer deutlicher wird. 

Die Proximalradien gehen ganz allmählich von den in der Zone Ilc 
beschriebenen Spiessradien mit gut ausgebildetem Pennulum und röhrenförmigen 
Übergangszellen als „Basalstück“ in Bogenradien mit kurzem Pennulum (vier 
bis fünf Zellen, bescheidene Wimpern) und stark verlängertem Basalstück mit 
dorsaler Krempe über. Differenzierungszellen (mit ein bis zwei unauffälligen 
Höckern als Widerlager) treten erst in der Grenzregion gegen die Zone IIIb auf. 
Ventrale Zähne fehlen noch. Die Proximalradien dieser Region sind gebogen 
und verdienen ihren Namen (die Distalradien sind gestreckt); nur der proximalste 
Teil der Basallamelle beim Ansatz am Ramus ist von dorsal sichtbar; Torsionen 
sind am Proximalradius der Zone IIIa keine vorhanden. 

In der Zone IIIb liegen die eigentlichen Haken- und Bogenradien. 
Diese sind wie die Radien des Verhakungsfeldes von Juvenilfedern (Zone J II) 
dreiteilig. Das Pennulum und die Differenzierungszone zusammen sind bei den 
typischen Vertretern dieser Zone (Fig. 27G, H) der Adultfeder deutlich länger 
als das Basalstück, das kurz und massiv gebaut ist (geringer Ramusabstand bei 
männlichen Adultfedern !). 

Die längsten Radien dieser Zone finden wir in der Ramusmitte, und zwar 
vor allem im basaleren Fahnenteil (Fig. 27E, F), wo der Einfluss einer Umdeter- 
mination vom Hakenradius zum Dunenradius hin allmählich sichtbar wird: die 
acht bis neun (also relativ zahlreichen) Pennulumzellen sind schlank und röhren- 
förmig, ohne auffallende Wimpern; nur die distalsten Zellen tragen kurze distale 
Fortsätze. Die Differenzierungszone hat bei diesen langen Hakenradien nur ein 
bis zwei Wimperzellen (gegenüber vier oder fünf bei andern Hakenradien der 
Zone IIIb) gebildet, und die zwei bis drei Hamuli sind lang aber relativ schwach. 
Ein spitzer, anliegender ventraler Zahn schliesst diese Radiuszone gegen das 


360 ANDRÉ BURI 


Basalstück ab, das schlanker und weniger massiv erscheint als beim „normalen“ 
Distalradius des adulten Verhakungsfeldes. 

Zonentypische Hakenradien (Fig. 27G, H) haben vier bis fünf Pennulum- 
zellen (P,—P;) mit von der Radiusspitze an asymmetrischem, längerem, distalem, 
ventralem Fortsatz. Anschliessend folgen vier bis fünf Wimperzellen (W,—W,), 
deren Wimpern von radiusdistal gegen radiusproximal länger, abstehender und 
kräftiger werden. Dies steht im Gegensatz zu den Pennulumzellen mit langen 
Wimpern (z.B. bei Samtradien oder Proximalradien der Zone IIc), wo die 
Wimpern von radiusdistal gegen radiusproximal graduell kleiner werden und 
der Radiusachse mehr anliegen. Dieser Unterschied im „Differenzierungs- 
gefälle“ ist ein Hinweis mehr dafür, die Wimperzellen W,—W, zur Differenzie- 
rungszone zu zählen, auch wenn eine Grenzziehung zwischen der proximalsten 
Pennulum- und der distalsten Wimperzelle schwierig bleibt. Wichtiger als absolute 
Grenzlinien zu suchen ist es, wie ich hier nochmals betonen möchte, bei Radien 
mit derart graduellen Übergängen von Zelle zu Zelle, innerhalb von Zellgruppen 
solche, die durch maximale Ausbildung auffallen (wie z. B. Hamuluszellen) 
herauszugreifen und von diesen „nach beiden Seiten“ (in den Radien sind die 
Zellen linear angeordnet) nach dem Differenzierungsgefälle (Abklingen einer 
Zellform, Auftreten von Vorstufen einer neuen charakteristischen Zellform) eine 
Abgrenzung zu suchen. Die bisherige, vereinfachende Nomenklatur (Pennulum, 
Basalstück, Total-, Distalmodifikation) ist häufig zu starr, sie berücksichtigt die 
dynamischen Verhältnisse (Formveränderungen von Zelle zu Zelle) zu wenig. 
BECKER (1959) hat bereits mit der Schaffung des Begriffes ihrer „Differenzierungs- 
zellen“ bei den einfachsten Radien des Megapodius-Erstlingskleides (,,Radien- 
grundform“) die Nomenklatur verbessert. 

Die Hamuli der adulten Hakenradien dieser Zone sind deutlich länger als 
bei Juvenilfedern, sind aber nicht zahlreicher vorhanden. Der Zellkörper von 
Hamuluszellen ist bei Juvenil- und Adultfedern verkürzt (Materialmenge ? 
Versteifung dieser Zone ?). 

Der ventrale Zahn ist gelegentlich bei adulten Radien (Fig. 27H) kräftiger, 
abstehender und länger als bei Radien der Juvenilfeder; im Durchschnitt sind 
die ventralen Zähne in beiden Generationen eher schwach entwickelt. 

Die Proximalradien der Zone IIIb sind charakteristische Bogenradien 
(Fig. 28) mit kurzem Pennulum, einer Differenzierungszone von ähnlicher Aus- 
dehnung wie bei Juvenilradien (bis vier Zellen mit je einem Widerlager und einem 
ventralen Zahn) und kräftiger Basallamelle mit dorsaler Krempe. Einzelne 
Widerlager von adulten Bogenradien sind noch ausgeprägter als dies bei den 
Juvenilen Proximalradien der Verhakungszone der Fall ist als recht spitze Wider- 
haken (Fig. 28A) ausgebildet. 

Interessant ist, dass die Bogenradien der Zone IIIb bei einer Betrachtung 
von dorsal her die Breitseite ihrer Basallamelle in Schrägansicht, also etwas 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 361 


verkürzt zeigen. Die Proximalradien haben an ihrer Basis eine partielle Torsion 
(vgl. Distalradien der Zone Ia), die den Distalradien hier fehlt. Schon bei 
Juvenilfedern zeigen die Bogenradien in der Zone T, eine Torsion. Proximal- 
und Distalradien der Zone IIIb sind stark pigmentiert. 

In Schaftnähe, in der Zone IIIc treten (wie bei den 
Juvenilfedern) Radien auf mit einer geringern Pennulum- 
zellenzahl. Besonders markant ist dagegen die Differenzie- 
rungszone der Hakenradien entwickelt (Fig. 27 I, K): einer 
einzigen Pennulumzelle stehen fünf Wimperzellen, drei 
Hamuluszellen und eine Zelle mit ventralem Zahn gegenüber. 

Das Basalstück ist trotz der Reduktion des Pennulums auch ES 
hier in Schaftnähe kürzer als die beiden distalen Radien- 
abschnitte zusammen. 

In der Zone IV, wo im Fahnenteil der FD-Rami nur 
Radien ohne Differenzierungszone mit Verhakungsstruk- 


FIG. 28. 


Adulte, männliche Proximalradien, basaler Fahnenteil, 
basales Ramusdrittel (Vorderer Rücken). 


A = Zone IIIb B = Zone Ille 


turen gefunden werden, bestehen die Proximal- und die Distalradien (ähnlich wie 
bei Samtradien) vorwiegend aus Pennulumzellen (Fig. 26D). 

Der Übergangscharakter auch dieser Radien der äussersten Ramusspitze 
ist deutlich: die distalsten drei Zellen haben noch Merkmale von Pennulumzellen 
mit Samtstruktur: der ventrale, distale Zellfortsatz ist sehr stark verlängert und 
abstehend. Gleichzeitig sind aber Andeutungen in Richtung Pennulumzellen 
eines Dunenradius feststellbar: ein dorsaler Zellfortsatz tritt auf, ist noch klein, 
wird aber bis zur fünften Zelle länger und abstehender; radiusproximaler dann 
wieder kürzer und anliegender. Bei den Zellen 4—6 sind beide distale Fortsätze 
relativ lang, doch nicht gleich lang, wie es für die distalsten Zellen von proximaler 
am Ramus und an der Feder stehenden Dunenradien der Fall ist. Nur eine Zelle 
(Z,) des in Figur 26D skizzierten Radius trägt keine Fortsätze, ist röhrenförmig 
und verbindet den Radius mit dem Ramusschaft. 

Proximaler am Ramus und an der Feder nimmt die Zahl der röhrenförmigen 
Zellen zu und wir haben Verhältnisse, wie sie für die Übergangszone der Juvenil- 
feder beschrieben wurden. 

Figur 29 zeigt einen Dunenradius der Zone V. Wir treffen gegenüber der 
Juvenilfeder keine neuen Elemente an. Beide Nodustypen ragen seitlich etwas 
stärker heraus als bei juvenilen Radien. Diese Steigerung in der Differenzierungs- 


362 ANDRÉ BURI 
höhe bleibt aber gering, z. B. viel geringer als diejenige, die von BECKER (1959) 
sowohl innerhalb eines Einzelradius der Erstlingsfeder von Megapodius als auch 


zwischen entsprechenden Dunenzellen der drei Federgenerationen (Erstlings-, 
Juvenil-, Adultgeneration) angetroffen wurde. 


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Fig. 29 Fig. 30 


Fic. 29. 


Dunenradius einer männlichen Adultfeder (Vorderer Rücken). 
Proximales Ramusdrittel im basalsten Dunenteil, Ra. 


Fic. 30. 


Adulte, weibliche Radien mit Samt- und Schillerstruktur 
(Vorderer Rücken). 
Zone W I, Ra = Rp, Samtstruktur 
Zone W IV, von der Federmitte an hangen die distalsten Proximalradien herunter. 
Zone W Ila, Rp = Spiessradius, Ra = Schillerradius. 
Zone W IIIa, 2 Distalradien (Schiller-/Hakenradien). 
Zone W IIb, Ramusmitte, Übergang zu Haken- und Bogenradien. 


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DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 363 


2.3. Die Radien der weiblichen Adultfeder (Zoneneinteilung s. Fig. 11C). 


Die Radienanalyse von weiblichen Adultfedern, die das unscheinbare, 
kryptische Gefieder bilden, ergibt gegenüber Radien von Federn des auffallenden, 
semantischen, männlichen Adultgefieders erstaunlich geringe Unterschiede. Es 
kommen keine neuen Zellformen oder prinzipiell anders gebaute Radientypen 
vor als beim männlichen Adultgefieder. Schiller- und Samtradien finden wir 
lokal begrenzt auch beim weiblichen Geschlecht. Graduelle Unterschiede gegen- 
über männlichen Radien mit optischer Struktur sind freilich zahlreich. Für 
Radien mit Verhakungsstrukturen im nicht sichtbaren Teil der Konturfeder 
können keine Differenzen zwischen den Geschlechtern nachgewiesen werden. 
Für den ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus in der äusseren Erscheinung 
der Adulttiere von Phasianus colchicus L. ist der distalste Federteil verantwortlich, 
und dort fallen besonders folgende Unterschiede auf: im weiblichen Geschlecht 
sind selten die Distal- und die Proximalradien gleichzeitig („beidseitig“) zu 
Schillerradien modifiziert; häufig liegt die Torsion distaler am Radius als bei 
männlichen Radien; die Torsion kann nur partiell, d.h. weniger ausgeprägt 
ausfallen (Schräg-, nicht Seitenansicht der Zellen); der Radius als Ganzes ist 
beim weiblichen Geschlecht meist gekrümmter und steht in einem grösseren 
Winkel vom Ramusschaft ab, so dass die Ramusfahne locker wird und sich die 
Schillerradien nicht oder nur im distalen Radiusabschnitt berühren (für die 
effektive Radiendichte gelten die gleichen Gesetze wie für die effektive Ramus- 
dichte); ferner wird in weibliche Radien meist weniger Pigment eingelagert als 
in männliche Adultradien. 

Im Fahnenteil der in Figur 11C skizzierten weiblichen Feder aus dem Gebiet 
des Vorderen Rückens bleiben vom braunschwarzen Bogenflecken der Juvenil- 
feder drei bis vier „Fragmente“ erhalten, die von einer braunroten Zone (W IIIb) 
eingefasst werden. In den andern Teilen der Fahne herrscht zimmtbraune Färbung 
vor mit mattem Glanz federdistal der Verhakungszone (im Sichtbarkeitsbereich). 
Grau erscheinen die schmale Randzone W1 und die kleinen Flecken, welche 
innerhalb von W Ilb die Zone W IIc bilden. 

Fiir die nur unscharf abgrenzbaren Zonen der weiblichen Adultfeder sind 
charakteristisch: 

Zone W I. Distal- und Proximalradien sind wie in der Zone Ia des männ- 
lichen Adultgefieders zu Samtradien modifiziert (Fig. 30A) und bestehen wie 
diese vorwiegend aus Pennulumzellen (gleiche Anzahl), deren distaler (ventraler) 
Fortsatz bei den distalsten Rami etwas schlanker ist, als bei Radien entsprechender 
Lage im männlichen Geschlecht. Proximaler liegende männliche Rami zeigen 
identische Zellformen. Es handelt sich also um geringe Unterschiede, wie sie 
zwischen den verschiedenen Rami derselben Feder vorkommen. Weibliche 
Samtradien sind graubraun pigmentiert, nie tiefschwarz wie z.B. Radien des 


364 ANDRÉ BURI 


Endfleckens der männlichen Adultfeder. Der Winkel, in dem männliche und 
weibliche Samtradien von der Ramusachse abstehen, ist ähnlich spitz: benach- 
barte Radien berühren sich wegen des geringen effektiven Abstandes. Die Radien 
sind gestreckt und haben keine Torsion. 

Zone W IIa. Die Distal- und Proximalradien sind hier verschieden ge- 
staltet (Fig. 30B). Die Distalradien dürfen trotz der „Schiller erzeugenden“ 
Zellen nicht als echte Schillerradien angesehen werden: es fehlt ihnen die Torsion 
(vgl. Vorstufenradien der Juvenilfeder) und sie zeigen bei einer Betrachtung von 
dorsal her ihre Schmalseite. Die Radien sind ferner leicht gekrümmt, berühren 
sich nicht und erzeugen keine schillernde Fläche. Die Proximalradien dieser 
Zone sind ebenfalls leicht gekrümmte Spiessradien, tragen aber in ihrem distalen 
Abschnitt Pennulumzellen mit schlanken Fortsätzen, röhrenförmige Übergangs- 
zellen in der Radiusmitte und abgeflachte Basalstückzellen in ihrem proximalsten 
Teil. 

Zone W IIb. Die Distalradien sind in dieser Zone Schillerradien. 
Ramusdistaler innerhalb von W IIb sind die Radien nicht unmittelbaı an ihrer 
Basis tordiert, erst ramusproximaler zeigen die Distalradien graduell immer 
mehr ihre ganze Breitseite, die Torsion „wandert“ gegen die Radiusbasis zu. 
Gleichzeitig werden die Radien gestreckter, der Schillereffekt des einzelnen 
Radius nimmt zu. Als Ganzes bleibt aber die Wirkung dieser weiblichen Schiller- 
radien gering, trotzdem sie morphologisch auf gleicher Stufe stehen wie die männ- 
lichen Schillerradien. Zwischen zwei benachbarten weiblichen Schillerradien 
bleibt jeweils ein Zwischenraum frei, da in diesem ramusproximaleren Gebiet der 
Feder der Winkel Radius/Ramusschaft schon relativ gross ist und damit auch der 
effektive Abstand zwischen den Radien. 

Auch gegen federdistal und -proximal bleiben diese Schillerradien isoliert: 
sie grenzen, weil die Distalradien hier beträchtlich kürzer sind als die nicht 
schillernden Proximalradien nicht unmittelbar an die benachbarte distale Ramus- 
fahnenhälfte, sondern an den basalen Teil der Proximalradien (mit Zwischen- 
räumen zwischen ihren Basalstücken). 

Die Proximalradien dieses ramusproximaleren Teiles der Zone W IIb 
sind lange, gebogene Spiessradien ohne Zellen mit optischer Struktur oder Torsion. 
Sie zeigen dem Betrachter ihre Schmalseite und stehen in relativ grossem Winkel 
vom Ramusschaft ab. Ihre distalsten Zellen sind Pennulumzellen mit kurzen 
Wimpern. Ramusdistaler innerhalb der Zone W IIb finden wir Proximalradien, 
die sich an dieser Stelle kaum von den Distalradien unterscheiden: die distalsten 
Zellen haben keine Fortsätze, es sind schillererzeugende Zellen; in der Radiusmitte 
liegt eine ganze oder wenigstens partielle Torsion und die proximalsten Zellen 
sind normale Basalstückzellen. Diese Proximalradien mit optischer Struktur sind 
gekrümmt und berühren sich nur in ihrem distalen, schillernden Teil. Die 
schillernden Teile von Proximal- und Distalradien berühren sich hier in der Mitte 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 365 


zwischen beiden Ramusschäften, es entsteht aber keine grössere schillernde Fläche 
wie dies für männliche Adultfedern charakteristisch ist, wo sich erstens die 
benachbarten Schillerradien desselben Ramus häufig fast in ihrer ganzen Länge 
berühren oder gar überdecken, zweitens die schillernden Ramusfahnenhälften 
federproximal- und -distal aneinander grenzen und drittens in einzelnen Zonen 
(Ia, ILb) Distal- und Proximalradien ganz zu Schillerradien modifiziert sind. 

Zone W IIc. In den kleinen, wenig auffallenden grauen Flecken (innerhalb 
der Zone W IT) stehen interessanterweise die Proximal- und Distalradien in sehr 
spitzem Winkel ab (z. T. liegen die Radien direkt dem Ramusschaft an). Der 
Winkel ist spitzer als distaler oder proximaler am Ramus (das regelmässige 
Grösserwerden des Winkels von ramusdistal gegen -proximal wird unterbrochen); 
gleichzeitig wird die Pigmentierung der Radien stärker, die Proximal- und Distal- 
radien sind an ihrer Basis tordiert, trotzdem beim Proximalradius nicht immer 
Schiller erzeugende Zellen gebildet werden, sondern z. T. noch Pennulumzellen 
mit distalem Fortsatz. Im männlichen Adultgefieder der Zone Ila finden wir 
diese Merkmale noch gesteigert (auch die Proximalradien sind dort ganz zu 
Schillerradien modifiziert; mehr Pigment wird eingelagert). Diese grauen Flecken 
verstärken den Eindruck, dass die Unterschiede zwischen männlichem und weib- 
lichem Adultgefieder nur gradueller Art sind, auch wenn das ,,Prachtskleid“ des 
Männchens und das unscheinbare weibliche Gefieder sehr verschieden aussehen. 

Zone W Illa. Die Distalradien sind Übergangsformen mit Merkmalen 
des Schiller- und des Hakenradius (Fig. 30C). Die drei Teile des fertig 
differenzierten Hakenradius werden von ramusdistal gegen -proximal deutlicher 
erkennbar. Die Hamuluszahl wächst von eins auf vier an, Wimpern und ventrale 
Zähne sind in der Differenzierungszone nicht entwickelt, höchstens ein ventraler 
Zahn wird angedeutet. Das „Pennulum“ verdient seinen Namen immer besser: 
die Zellen werden allmählich röhrenförmiger und vor allem die distalsten zwei 
bis drei tragen einen schlanken, distalen, ventralen Fortsatz. Diese distalsten 
Zellen brechen leicht ab und der Schillerradiuscharakter wird dadurch erhöht. 
Eine Torsion im Basalstück, die freilich gegen ramusproximal immer partieller 
wird, bis die Radien nur noch ihre Schmalseite zeigen, betont ebenfalls den 
Schillerradiuscharakter. Die Distalradien der Zone W IIIa sind als Ganzes 
estreckt, stehen in relativ grossem Winkel vom Ramusschaft ab, benachbarte 
Radien berükren sich nicht. 

Die Proximalradien lassen noch keine Differenzierungszone erkennen, es 
treten weder ventrale Zähne noch Widerlager auf; die distaleren, schlanken, 
röhrenförmigen Zellen bilden ein Pennulum. Wegen der Krümmung der Proximal- 
radien (= Bogerradien) berühren sich die Pennula benachbarter Radien. 
Das Basalstück hat eine dorsale Krempe und weist keine Torsion auf. 

Zone W IIIb. Die Distalradien sird Hakenradien ohne Torsion. 
In der Ramusmitte besteht das Pennulum (Fig. 30D) z.B. aus sieben Zellen, 


Rev. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. 24 


366 ANDRÉ BURI 


die Differenzierungszone aus fünf Zellen (drei bis vier davon tragen einen Hamulus, 
eine einzige hat einen ventralen Zahn und es wiid höchstens eine distalste Zelle 
mit Wimper angetroffen) und auf das Basalstück entfallen die Hälfte der Radien- 
zellen. Dieses ist nicht ganz so lang wie Pennulum und Differenzierungszone 
zusammen (d.h. ähnliche Verhältnisse wie bei der männlichen Adultfeder). 
Gegen ramusproximal verringert sich innerhalb dieser Zone die Anzahl Pennulum- 
zellen und wie es für die männlichen Adultradien beschrieben wurde, vermehrt 
sich die Anzahl Wimperzellen im distalen Abschnitt der Differenzierungszone. 

Die Proximalradien sind dreiteilige Bogenradien (die Differenzierungs- 
zone trägt erst im ramusproximaleren Teil dieser Zone gut ausgebildete Wider- 
lager und ventrale Zähne), deren Basalstück duich eine partielle Torsion 
dem Betrachter zugewendet wird. Durch die Krümmung der Radier berühren 
sich die distalen Abschnitte des Basalstückes benachbarter Radien (desselben 
Ramus) und es entsteht in der Zone W IIb eine deutlich braunrote und in der 
Zone W IIb’ eine schwarzbraune Fläche. Diese tordierten Proximalradien der 
Verhakungszone sind massgebend an der Entstehung der Federzeichnung (8. 
Fig. 11C) beteiligt, da die Hakenradien dem Betrachter in diesem schaftnäheren 
Federteil ihre Schmalseite zuwenden (Hamuli gegen ventral gerichtet). Zur 
Erzeugung von Schiller ist diese durch die Basalstücke der Bogenradien gebildete 
Fläche weniger geeignet: sie liegt, wenn die Feder von dorsal betrachtet wird, 
unter den Hakenradien dieser Region, also „eine Ebene zu tief“; es entsteht 
höchstens ein matter Schimmer. Interessant ist, dass ausserhalb der Verhakungs- 
zone und noch im distalsten Teil derselben (Zone IIIa beim männlichen, W IIa 
beim weiblichen Gefieder) vorwiegend die Distalradien, die dem Betrachter 
näher, also in der „oberen Ebene“ liegen, zu Schillerradier modifiziert werden. 
Erst im nicht sichtbaren Teil der Feder werden die Proximalradien zum Haupt- 
träger der Zeichnung. (Andeutungen dieser Verhältnisse finden wir bereits bei der 
Juvenilfeder: Zonen T, und T, der Fig. 11B). 

Zone W IIIc. Wie bei den männlichen Adultfedern wird das Pennulum 
in Schaftnähe bei Distal- und Proximalradien noch weiter reduziert als innerhalb 
der Zone W IIIb. Die Differenzierungszone wird verstärkt. Weder Distal- noch 
Proximalradien zeigen eine Torsion. Die Zone W IIIc ist meist schwächer pigmer- 
tiert, doch ist, wie wir bei Juvenilfedern gesehen haben, das Auftreten einer 
Torsion nicht an das Einlagern vom Pigment gebunden. Interessant ist in diesem 
Zusammenhang die Tatsache, dass die Torsionsverhältnisse auch nicht voa der 
Farbe des Pigmentes abhängen: zwischen braunrot und braunschwarz pigmen- 
tierten Radien der Zonen WIIb und WIIb’ sind keine Unterschiede in der 
Torsion zu verzeichnen, ebenso wenig wie zwischen kupferroten und tiefschwarzen 
Schillerradien von männlichen Adultfedern (Zonen Ila, 5). Es kann zusammen- 
fassend gesagt werden, dass im Federteil ausserhalb der Verhakungszone vor- 
wiegend die Distalradien, innerhalb der Verhakungszone hauptsächlich die 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 367 


Proximalradien tordierte Radien oder Radienabschnitte aufweisen. Stark pigmen- 
tierte Distalradien der Zone W III. sind zum Beispiel nicht tordiert, ebensowenig 
wie die Radien des distalsten (Samtradien; Spiessradien der Ùbergangszone) 
und proximalsten Ramusabschnittes (IIlc, W IIIc). 

Zonen IV und V. Die Radien dieser Zonen, Ùbergangsradien und Dunen- 
radien, zeigen die gleichen Strukturen wie sie für die männliche Adultfeder 
beschrieben wurden. Der Geschlechtsdimorphismus im adulten Gefieder wird, 
wie bereits gesagt wurde, ausschliesslich durch graduelle Unterschiede in den 
distaleren Federabschnitten hervorgerufen. 


3. Zusammenfassender Vergleich der Radien von Juvenilfeder, 
weiblicher und männlicher Adultfeder 


(Überblick über die Radientypen und über die Torsionsverhältnisse; vgl. Fig. 11) 


3.1. Die Radien der geschlossenen Fahnenfläche. 


a) Ausserhalb Verhakungszone 
Radien mit Samtstruktur: 


Rp = Proximalradien 
Rd = Distalradien 
Winkel = Winkel Radius/Ramusschaft 


Juvenilfeder 


Keine Samtradien. 

(In JI Vorstufen-Radien 
mit betontem Pennulum, 
hpts. bei Rp Zellen mit 
asymmetrischem, distalem 
Fortsatz; keine Torsion. 
Radien im zuerst gebildeten, 
distalen Federteil in grossem 
Winkel abstehend). 


weibliche Adultfeder 


WI: Samtradien wie für 
die männliche Adultfeder be- 
schrieben. Pennulumzellen 
schlanker und weniger pig- 
mentiert als im männlichen 
Gefieder. Rd = Rp; Radius 
nur aus Pennulum bestehend; 
keine Torsion; Winkel spitz; 
Radien gestreckt. 


männliche Adultfeder 


Ia: Reflexionsverhindern- 
de Pennulumzellen mit stark 
verlängertem ventralem Fort- 
satz; Radien gegen Betrach- 
ter aufgerichtet. 

Rd = Rp; übrige Merk- 
male wie weibliche Adult- 
feder. 

Ib: Pennulumzellen schlan- 
ker als in Ia. 

Nur Rp mit Samtstruktur. 

Rd: Schillerradien wie in 
Ila beschrieben. 


368 


ANDRE BURI 


Radien mit Schillerstruktur: 


Juvenilfeder 


Keine Schillerradien. 

(In J I Vorstufen-Radien: 
Zellen ähnlich wie im Basal- 
stück; Rd mit Torsion an 
der Basis in Zone T,; Rp 
ohne Torsion.) 


weibliche Adultfeder 


(In W IIa Rd als Vorstufen 
von Schillerradien; s. unten.) 
W IIb: Rd #7 Rp; Rd mit 
gegen ramusproximal zuneh- 
mendem Charakter von 
Schillerradien: Torsion tritt 
auf und wandert von der 
Radiusmitte zur Basis. Win- 
kel gross, Radien gestreckt, 
benachbarte Radien berüh- 
ren sich nicht. Rp nur im 
ramusdistaleren Teil von 
W IIb mit Torsion in der 
Radiusmitte und distalen, 
Schiller erzeugenden Zellen; 
proximaler am Ramus ohne 
optische Struktur. 

W IIc: Rd als Schiller- 
radien; Rp als Spiessradien; 
Rd und Rp an der Basis tor- 
diert; Winkel sehr spitz; stär- 
ker pigmentiert (graue Flek- 
ken). 


männliche Adultfeder 


Ila: schwarze Schillerra- 
dien aus „Basalstückzellen“ ; 
mit Torsion an der Basis; 
Rd = Rp; Winkel spitz; be- 
nachbarte Radien berühren 
sich oder überdecken sich; 
Radien gestreckt. 

IIb: kupferrote Schiller- 


radien; Rd = Rp: termer 
Merkmale wie bei Ha. 
Ile: Raa Rope 


Rd: rostrote Schillerradien 
mit Torsion an der Basis; 
distalste Zellen können Pen- 
nulumcharakter annehmen. 
Winkel spitz; benachbarte 
Radien berühren sich; Ra- 
dien gestreckt. 

Rp: von ramusdistal gegen 
ramusproximal abnehmender 
Schillerradiuscharakter: Tor- 
sion wandert von der Basis 
zur Mitte des Radius und 
fehlt später ganz. Gleichzeitig 
werden die distalsten Zellen 
zu Pennulumzellen mit Fort- 
satz. Radien gekrümmt. 
Schiller zunehmend nur noch 
von Rd erzeugt. 


Radien ohne optische Strukturen (ausserhalb der Verhakungszone): 


Juvenilfeder 


JI: Vorstufen-Radien: 
| ein Zelltyp wird graduell ab- 
gewandelt: Einheitlichkeit 
des Radius. 
_, Ramusproximaler in JI: 
Ubergangsradien aus zwei 
Radienabschnitten, aus Pen- 
| nulum und Basalstück. 

(In Zone T, Schillerra- 
dienvorstufe für Rd, siehe 
oben). 


weibliche Adultfeder 


W Ila: Rd # Rp. 

Rd: Zellen wie Schillerradius, 
aber keine Torsion; leicht ge- 
krümmt; benachbarte Radien 
berühren sich nicht. 

Rp: Ubergangsradien: 
Pennulumzellen mit distalem 
Fortsatz, röhrenförmige Zel- 
len und abgeflachte Basal- 
stückzellen. Keine Differen- 
zierungszone. 

W IIb: Rp im ramusproxi- 
maleren Teil Ubergangsra- 
dien ohne opt. Struktur (siehe 
oben). 


männliche Adultfeder 


IIc: Nur die Proximal- 
radien dieser Zone verlieren 
ihre optischen Strukturen 
graduell; die Distalradien 
sind wie in den Zonen Ib und 
IIa, b ganz zu Schillerradien 
modifiziert. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 


b) Innerhalb der Verhakungszone 


Optische und Verhakungsstrukturen kombiniert: 


Juvenilfeder 


weibliche Adultfeder 


W IIIa: Rd # Rp 

Rd: Ubergangsradien mit 
Schiller- und Verhakungs- 
struktur. Verlust des Schiller- 
radiuscharakters gegen ra- 
musproximal: Torsion an der 
Basis wird partiell und ver- 
schwindet; leicht abbrechen- 
de Pennulumzellen treten auf, 
ebenso eine Differenzierungs- 
zone mit 1—4 Hamuli. Win- 
kel gross, benachbarte Ra- 
dien berühren sich nicht; Ra- 
dien gestreckt. 

Rp: zweiteilig, noch ohne 
Differenzierungszone; ge- 
krümmt, d.h. Bogenradien; 
ohne Torsion; mit dorsaler 
Krempe im Basalstück. 


Verhakungsstrukturen: 


Juvenilfeder 


JII: Radien aus Pennu- 
lum, Differenzierungszone 
und Basalstück bestehend: 
Haken- und Bogenradien. 
Basalstück relativ lang, Pen- 
nulum relativ kurz (Hamuli 
oder Widerlager: 3—4). 


Rd ohne Torsion; Rp mit 
partieller Torsion des Basal- 
stücks in Zone Ty. 

In Schaftnähe Reduktion 
des Pennulums, 2—4 ver- 
stärke Wimpern in der Diffe- 
renzierungszone von Rd. 


weibliche Adultfeder 


WIIb (ec): Dreiteilige 
Radien wie bei der Juvenil- 
feder. 

Basalstück kürzer als Pen- 
nulum und Differenzierungs- 
zone zusammen (3—4 Hamu- 
li oder Widerlager), Hamuli 
länger als bei Juvenilfeder. 

Rd ohne Torsion; Rp mit 
partieller Torsion des Basal- 
stückes. 

Schaftnähe: Pennulum re- 
duziert, vermehrt Zellen (4— 
5) mit verstärkten Wimpern 
bei Rd; auch Rp ohne Tor- 
sion in Schaftnähe. 


männliche Adultfeder 


IIIa: Rd # Rp 

Rd: Ubergangsformen vom 
Schiller- zum Hakenradius 
wie beim weiblichen Gefieder. 

Rp: Differenzierungszone 
noch schwach entwickelt; 
Bogenradien ohne Torsion, 
aber mit dorsaler Krempe wie 
beim weiblichen Geschlecht. 


männliche Adultfeder 


IIIb (ec): Radienformen 
und Proportionen der Ra- 
dienteile wie bei der weibli- 
chen Adultfeder (ebenfalls 
3—4 Hamuli usw.) 


369 


370 


ANDRÉ BURI 


3.2. Radien der Übergangszone und des Dunenteiles. 


Juvenilfeder 


JIII: Viele Übergangs- 
radien, ferner Dunenradien. 
Zwei Zelltypen dominieren: 
röhrenförmige, schlanke 
Zellen (zunächst Pennulum- 
charakter), die Dunencha- 
rakter annehmen, wenn das 
distale Zellende zum Nodus 
verdickt wird. Zwei Modus- 


weibliche Adultfeder 


W IV: Übergangsradien 
(Spiessradien). 

W V: Dunenradien. 

Ausbildung wie im männ- 
lichen Geschlecht. 


männliche Adultfeder 


IV: Distale Fahne der FD- 
Rami wie juvenile Spiess- 
radien (= Übergangsradien). 
Pennula benachbarter Ra- 
dien berühren sich. 

V: Dunenradien ohne Dif- 
ferenzierungszone. Gleiche 
Zell- und Nodustypen wie 
bei der Juvenilfeder; keine 


Blähungen im Internodium. 
Nodi etwas verstärkt: sie 
ragen seitlich weiter heraus. 


typen. Gelegentlich Auf- 
blähung in der Zellmitte, im 
Internodium. 

Proximale Zellen des Ra- 
dius (Rd und Rp) sind Basal- 
stückzellen; Basalstück bei 
Übergangsradien (,,Spiess- 
radien“) ohne Torsion, im 
Querschnitt U-förmig, bei 
Dunenradien mit minde- 
stens einer Torsion und im 
Querschnitt gestreckt. 


IV. NOTIZEN ZUR JUVENILEN KLEINGEFIEDERMAUSER 
UND RUPFVERSUCHE 


Die Arbeiten, welche sich mit der Mauser der Hühnervögel im Allgemeinen 
oder von Phasianus colchicus L. im Speziellen befassen (erwähnt seien in erster 
Linie HEINROTH, 1924-1928; WESTERSKOV, 1957; STRESEMANN, 1965) geben über 
die Jugendmauser des Kleingefieders nur wenig Auskunft. Ausführlicher unter- 
sucht wurden dagegen die Mauserverhältnisse von Hand- und Armschwingen, 
sowie der Steuerfedern. Die relativ geringe Anzahl grosser Federn und ihre 
übersichtliche, lineare Anordnung erleichtern das Erfassen der Grossgefieder- 
mauser. Schwieriger liegen die Verhältnisse beim Kleingefieder: eine grosse 
Anzahl kleiner, gleichartiger Federn bedeckt ganze Fluren. Nur das Aufziehen 
von Jungtieren (das Studium von Bälgen genügt nicht) und das Markieren von 
Federn (z. B. pro Federgeneration eine Farbe) bringt Klarheit in die dynamischen 
Vorgà age der juvenilen Kleingefiedermauser, wo sich, wie schon HEINROTH 
(1924-1928) bemerkte „beim heranwachsenden Vogel ein Gemisch von Blut- 
kielen feststellen lässt, die sowohl dem ersten wie dem zweiten Kleid (Anmerkung: 
d.h. dem Juvenil- und Adultkleid) angehören. Es schieben sich also noch neue 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. SITA) 


Erstlingsfedern (lies: Juvenilfedern) nach, während die ersten schon gewechselt 
werden.“ | 

Eine eingehende Untersuchung der juvenilen Kleingefiedermauser von 
Phasianus colchicus L. würde den Rahmen dieser Arbeit sprengen. Es soll hier 
erstens beantwortet werden, wann in den wichtigsten Körperregionen die Nest- 
lingsdunen von den Juvenilfedern abgelöst und wann diese ihrerseits von den 
Adultfedern abgestossen werden. Zweitens wird auf das Vorkommen einer 
Zwischengeneration von Federn (vgl. Tabelle 5, Kapitel III, 2) in der Brustregion 
von Phasianus colchicus L. hingewiesen, was bis heute unbeachtet blieb. 


1. Erstes Auftreten von Juvenil- und Adultfedern 


Die Zahlenangaben der Tabelle 15 sind Einzelwerte und unterliegen grösseren 
Schwankungen (verschiedene Jahreszeiten bei Jungvögeln aus frühen und späten 
Gelegen, Art der Gefangenhaltung und Ernährung). Wesentlich sind aber folgende 
Punkte: 


TABELLE 15 


Erstes Auftreten von Juvenil- und Adultfedern in einigen Körperregionen 
von Phasianus colchicus L. 


È E Erste Juvenilfed Nestlingsd d Erste Adultfed 
Körperregion de ne ae ee ee > SI ee Fahne 

Scheitel Ende der 4. Woche | 7.W. 11. W. Wenige Ein- 
einzelne Tiere erst zelfedern ab 8. W. 
6.W. 

Hals (dorsal, Mitte) | 4. W. cranialer5.W. | 11. W. 12. W. (Halsseite erst 

caudaler 3. W. 15. W.) 

Vorderer Rücken Anfang 3. W. 11. W. 7./8. W. 

Rückenmitte 4. W. 11. W. 10. W. 

Rücken hinten 4. W. — 11. W. 

Schulter 2. W. (9.—12. T.) 9, W. Ende 7. W. 

Brust 2. W. (9.—12. T.) 8. W. Zwischengene- | 12. W. (B II) 

ration ab 6. W. 16. W. (C) 
Bauch 4. W. — 10. W. 


Schenkel SW. 15. W. 11. W. 


2112 ANDRÉ BURI 


1. Die Juvenilfedern erscheinen nicht in allen Körperregionen gleichzeitig. 
Zuerst wachsen sie in der Brust- und in der Schulterregion heran, etwas später 
im Gebiete des Vorderen Rückens und des Halsansatzes. 


2. Es erscheinen nicht alle Juvenilfedern einer Körperregion gleichzeitig: im 
Gebiete des Vorderen Rückens entstehen z.B. bis in die 11. Woche hinein 
Blutkiele mit Juvenilfedern, welche Nestlingsdunen abstossen. Seit der 
7. Woche entstehen aber in der gleichen Region bereits Adultfedern. 


3. Es gibt kein einheitliches ,,Juvenilkleid“, das nur aus Juvenilfedern besteht. 
Gleichzeitig werden nebeneinander Nestlingsdunen, Juvenil- und Adultfedern 
getragen. Vor dem 9. Tag (abgesehen von den Tectrices maiores des Flügels) 
und nach der zwanzigsten Woche sind normalerweise keine juvenilen Kontur- 
federn anzutreffen. 


2. Zum Verlauf der Juvenilmauser 


Das Juvenilgefieder wächst zuerst in wenigen Bezirken (= Mauserzentren) 
heran. Am 9. postembryonalen Tag fallen die an ihrer Spitze noch Nestlingsdunen 
tragenden Blutkiele von Juvenilfedern in folgenden Körperrezionen (vom Flügel 
wird nur der Schulterfittich berücksichtigt) auf: Halsansatz vorn (Fig. 31A, B), 
Schulteransatz (zwölf Blutkiele, in trapezförmigem Bezirk sehr eng aneinander- 
liegend), Vorderer Rücken und Hinterer Rücken (Fig. 31C). 


me 
wy th 
yo 
1 ib ul 
4 | ii 
N 
| 
a |G 2 3 c 


Fic. 31. 


Mauserzentren am 9. Tag. 


A = Regionen mit Blutkielen von Juvenilfedern. 

B = Blutkiele von Mauserzentrum 1 aus Figur 31 A, die Nestlingsdunen sind ausser bei 3 Kielen 
weggelassen. 

C = Mauserzentrum in der Mittellinie des Hinteren Riickens. (Nestlingsdunen weggelassen). 


An diese Mauserzentren reihen sich zentrifugal fortschreitend neue Blutkiele 
von Juvenilfedern. Die zentrumnahen Federn tragen frihjuvenilen Charakter, 
die entfernter liegenden, später entstehenden Federn sind bereits höher differen- 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 373 


ziert („spätjuvenil“). Bevor eine solche „Mauserwelle“ den Flurrand erreicht hat, 
wachsen häufig im Zentrum bereits die Adultfedern und stossen die Juvenilfedern 
ab: eine zweite Mauserwelle beginnt, noch während die erste Welle weiterläuft. 
Es entstehen für das Juvenilgefieder einer Region Verhältnisse, wie sie in Figur 32 


Fic. 32. 


Mauserwellen im Gebiet des Hinteren Rückens, 66. Tag. 


Generation B, adult (höchst differenziert, zur Zeit als Blutkiele). 
Generation A I (frühjuvenil, niedrigste Differenzierungsstufe). 
Generation A II (spätjuvenil, mittlere Differenzierungshöhe). 
Nestlingsdunen am Rande der Flur. 


Fic. 33. Fic. 34. 
Linke Brustflur am 34. Tag (männlich). Mauserwellen in der Brustregion am 110. Tag. 
Erklärungen im Text. Erklärungen im Text. 


am Beispiel des Hinteren Rückens veranschaulicht werden. Es können in ein- 
und derselben Körperregion Juvenilfedern wachsen, nachdem im Zentrum der 
Region bereits Adultfedern differenziert wurden. In der Scheitel- und Halsregion 
werden zerstreut auseinander liegende Juvenilfedern einzeln gemausert, ferner 
erscheinen einzelne „Nachzügler“ auch in andern Fluren (nach der Mauserwelle) 
später, so dass die Verhältnisse nicht so schematisch einfach sind, wie sie auf den 
Figuren 32 und 34 dargestellt werden. 

Häufig wurden bisher höher differenzierte spätjuvenile Federn wegen ihrer 
Farbe mit den Adultfedern verwechselt. Berücksichtigt man mehr Merkmale, 
wie z.B. die im morphologischen Teil dieser Arbeit besprochenen (Form der 
Fahne, effektive Ramusdichte, Länge der distalsten Rami), so können Ver- 
wechslungen vermieden werden. WESTERSKOV (1957) schreibt z.B. in seinem 
Kapitel von der postjuvenilen Mauser (S. 21): „Seven weeks old juvenile cocks 


374 ANDRÉ BURI 


show the first red cock feathers on mantle, back breast and lower neck“. Im 
Handbuch von NIETHAMMER (1942) steht Seite 543: „Wenn er etwa halb erwachsen 
ist, von August und September an, lässt sich bereits der Hahn an einzelnen Federn 
des Alterskleides, die vor allem auf der Unterseite zuerst heranwachsen, unter- 
scheiden.“ 

WESTERSKOV (1957) korrigiert den ersten Teil von NIETHAMMERS Aussage 
(dasselbe steht übrigens im „Handbook“ von WITHERBY, 1944) indem er darauf 
hinweist, dass die männlichen Tiere viel früher an den rötlichen Federn erkennbar 
sind als wenn sie „halb erwachsen“ sind. Doch muss auch der zweite Teil der 
Aussage verbessert werden: es handelt sich bei den ersten rötlichen Federn des 
jungen, männlichen Jagdfasans nicht um die Adultfedern („cock feathers“, 
„Alterskleid“), sondern vorwiegend um spätjuvenile Federn (Generation A II 
ausser in der Brustregion: hier erscheinen vom 34. Tag an, häufiger erst von der 
6. Woche an, rostrote Federn der Zwischengeneration B I). Die wenigen Adult- 
federn, die bereits in der 7. Woche ihre Fahnenspitze aus den Blutkielen zu 
befreien beginnen (s. Tabelle 15) fallen viel weniger auf als die sehr zahlreichen, 
ähnlich wie die adulten pigmentierten spätjuvenilen Federn mit ganz entfalteter 
Fahne. 


3. Zum Auftreten einer Zwischengeneration (BI) von Deckfedern 
in der Brustregion von Phasianus colchicus L. 


(Beschreibung von Federn der Zwischengeneration in Kapitel III.A.2 und 
Überblick über die Konturfedergenerationen Al, A II; B, BI, BII und C in 
Tabelle 5 des erwähnten Kapitels.) 

Zu Beginn der Juvenilmauser (vom 34. Tag an) haben wir in der 
Brustregion Verhältnisse, wie sie Figur 33 zeigt: in den Zonen 1 und 1’, den 
Mauserzentren, beginnen bei je einem Dutzend Federn die Blutkiele der Genera- 
tion BI die frühen Juvenilfedern (A I) wegzustossen: der Blutkiel der neu heran- 
wachsenden Feder hat einen grössern Durchmesser und bläht beim Hinein- 
wachsen die Spule der Federn aus der Generation A I auf. In der Zone 1° wurde 
beim männlichen Jagdfasan Ph 648 am 34. Tag die erste Juvenilfeder überhaupt 
abgestossen. In der Zone 2 werden in den nächsten Tagen die Juvenilfedern 
gemausert: sie werden durch die nachfolgenden Blutkiele bereits aufgerichtet, 
so dass sie vom Körper stärker abstehen als in der Zone 3, wo die frühen Juvenil- 
federn (AT) keine Anzeichen einer kommenden Mauser erkennen lassen. Im 
Gebiete 4 stecken zwanzig, in 4 einunddreissig späte Juvenilfedern (A II) noch 
teilweise oder ganz in den Blutkielen. Wo die Fahnenspitze sichtbar ist, zeigt 
sie rostrote Färbung. Noch geschlossene Blutkiele der Generation A II tragen 
die Nestlingsdune auf ihrer Spitze; es sind also eindeutig Juvenilfedern (1. Kontur- 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 375 


federgeneration), die hier entstehen. Gegen den Flurrand hin (5) finden wir noch 
Nestlingsdunen, die noch nicht vom nachstossenden Blutkiel emporgehoben 
werden. Ein Teil der spätjuvenilen rostroten Federn entfaltet die Fahne einige 
Tage vor den Federn der Zwischengeneration BI und mehrere Wochen vor den 
Adultfedern B II oder C der Brustregion. 

Drei Wochen später ist ein Teil der Federn BI (in den Zonen 1, 1’ und 2 
von Fig. 31) ganz herangewachsen und diese erweisen sich später als Federn 
einer Zwischengeneration (vom 55. Tag an ganz entfaltete Federn). 
Diese schon recht adultähnlichen Federn (s. Kapitel III.A.2) werden im Laufe 
des ersten Sommers (s. unten) gemausert und von den Adultfedern (hier Genera- 
tion C) ersetzt. 

Am Rande der Zone mit Federn der Zwischengeneration B I und zentrifugal 
davon folgt von der 12. Woche an auf die Juvenilfeder direkt die Adultfeder 
(B II). Für die beiden Zentren (linke und rechte Brustflur) der Brustregion haben 
wir somit eine Generationenfolge von Nestlingsdune — frühjuvenile Feder (AD 
— Zwischengeneration (BI) — Adultfeder (C) gegenüber einer normalen Folge 
von Nestlingsdune — Juvenilfeder A — Adultfeder B. Beide Geschlechter bilden 
in der Brustregion diese Zwischengeneration. 

Figur 34 veranschaulicht die Verhältnisse, die ich am 110. Tag beim 
männlichen Jagdfasan Ph 646 antraf: Im Zentrum der Flur entfalten bereits 
acht Federn der Generation C, d.h. Adultfedern, welche Federn der Zwischen- 
generation BI abgestossen haben, ihre Fahnenspitzen. Zehn Wochen früher 
waren an der gleichen Stelle die Juvenilfedern AI gemausert worden; diese 
Zeitspanne entspricht somit der Tragdauer für Federn der Zwischengeneration 
BI. Zentrifugal fortschreitend wird diese Mauserwelle in den nächsten Wochen 
die ganze Zone B I erfassen. Am 143. Tag konnte ich beim gleichen Jagdfasan 
keine Federn der Zwischengeneration mehr finden. Seit der zwölften Woche läuft 
aber bereits, wie oben erwähnt, vom Rande der Zone mit Federn der Zwischen- 
generation eine andere Mauserwelle in zentrifugaler Richtung: Federn der 
Juvenilgeneration werden direkt von Adultfedern (B II) ersetzt. Diese Mauser- 
welle hat am 110. Tag den Flurrand noch nicht erreicht, so dass spätjuvenile 
Federn (A II) die beschriebene Zone einrahmen. Die vom Zentrum aus gehende, 
später ausgelöste Mauserwelle erfasst nur die Federn der Zwischengeneration, 
läuft nicht weiter bis zum Flurrand. 


4. Rupfversuche an Phasianus colchicus L. 
Die vorangehenden Kapitel haben gezeigt, wie das Adultgefieder als Ganzes 


allmählich über verschiedene Zwischenstufen von immer höher differenzierten 
Juvenilfedern entsteht. Mehrere Rupfversuche (vom 12. Tag an) in den ver- 


376 ANDRÉ BURI 


schiedenen Körperregionen von Phasianus colchicus L. haben ergeben, dass auch 
die einzelnen Federpapillen einen graduell erfolgenden Reifungs- 
prozess durchmachen. Die künstlich erzeugten Konturfedern (bis fünf Regene- 
rate erhielt ich pro Follikel in der Schulterregion, vier in der Brust- und drei 
in der Scheitel-, Rücken- und Bauchregion), sind ohne Markierung in den meisten 
Fällen von benachbarten, gleichzeitig, „natürlich“, d.h. ohne Rupfung heran- 
wachsenden Federn nicht zu unterscheiden; sie spiegeln den zeitgemässen Reife- 
zustand des betreffenden Hautbezirkes wider. 

Eine ähnlich graduelle, mehrstufige Adultdetermination fand GOEHRINGER : 
(1951) für die Federfollikel der ventralen Körperseite von Sturnus vulgaris L. 
Regenerierte Rückenfedern des Stars und Federn aus allen Kôrperregionen der 
Amsel (Turdus merula L.) sind dagegen, wenn eine Rupfung nach dem 5. Tag 
erfolgte, bereits Adultfedern. 

Diese frühzeitige, „totale“ Adultdetermination unterscheidet sich sehr stark 
von den Verhältnissen beim Jagdfasan. Interessant ist in diesem Zusammenhang 
die Notiz von STRESEMANN (1965), wonach beim Argusfasan „der grosse Abstand 
in Färbung und Zeichnung“ (zwischen den Schwungfedern des zweiten, weibchen- 
artigen Jugendkleides und dem männlichen Adultkleid) „nicht unvermittelt 
übersprungen, sondern schrittweise verringert“ wird. „Jede in dieser Übergangs- 
zeit wachsende Handschwinge zeigt durch ihre Färbung den jeweiligen Reifungs- 
zustand, vielleicht den hormonalen Zustand, des Vogels an“. Für das Klein- 
gefieder von Phasianus colchicus L. liegen ähnliche Verhältnisse vor. 


V. DISKUSSION DER ERGEBNISSE 


1. Die Metamorphose des Juvenilgefieders 


Von BRINCKMANN (1958), BECKER (1959) und PORTMANN (1962) wurde 
darauf hingewiesen, dass eine hoch differenzierte Hautstruktur wie z. B. eine 
Schmuckfeder ihren höchsten Ausbildungsgrad, ihre Klimaxform (s. Einleitung) 
ganz allmählich, über mehrere Schritte erreichen kann. Meine Arbeit weist durch 
die Beobachtung des natürlichen Juvenilmauserverlaufes, durch die experimen- 
telle Erzeugung von „künstlichen Zwischengenerationen“ (Regenerate nach 
Rupfversuchen) und durch die Strukturanalyse des Jugendkleides nach, dass der 
Reifungsprozess der einzelnen Federfollikel, welcher zur Ausbildung einer 
Adultfeder von Phasianus colchicus L. führt, als Musterbeispiel für einen graduell 
erfolgenden Determinationsvorgang gelten kann. 

Eine solche Metamorphose ist für folgende Merkmale besonders eindrücklich: 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. SUIT 


- TABELLE 16 


Zur Metamorphose des Juvenilgefieders 


Merkmal Wichtigste Veränderungen von frühjuvenil gegen adult 
Federlänge nimmt zu, ebenso die Anzahl Rami 
relativer Anteil der die absolute Anzahl Fahnenrami nimmt zu; der relative Anteil der 
Fahne an der Ge- | Fahne nimmt in den vorderen Körperregionen (Scheitel, Hals, 
samtfeder Schulter, Vorderer Rücken, Brust) ab, in den caudaleren Regionen 


(Rückenmitte, hinterer Rücken, Bauch) zu. 


Form der Fahne frühjuvenil: abgerundet, uniform in allen Körperteilen. 
spätjuvenil: verbreiterte Fahne, distale Einbuchtung z. T. angedeutet. 
Zwischengeneration (Brust): Einbuchtung tiefer (hpts. bei männ- 
lichen Federn). 
Adult: optimale Formen tief eingebuchtet oder zugespitzt (lange 
Federn der caudaleren Brustfiur gegen den Schenkelansatz zu, 
Männchen); regionale Unterschiede. 


Beschaffenheit der Umriss (die Kontur) wird auf einer längeren Strecke des 
des Federrandes Fahnenteiles scharf. 

Muster Seit den ersten postembryonalen Tagen Bereicherung der Feder- 
(Einzelfeder): zeichnung (juvenil: Tropfenmuster, z. T. Streifung) durch stärkere 


Pigmentierung, Auftreten neuer Farben und von Bezirken mit 
optischer Struktur (hpts. beim Männchen): Samtglanz, Schiller- 
flächen (s. Fig. 2—5). 


Ramusdichte der effektive Abstand der Rami wird kleiner, die Ramusdichte 
nimmt zu. 
Ramuslänge nimmt zu 
Ramusfahne juvenil: relativ kurz und breit; 


weibliche Adultfedern und im proximalen Fahnenteil männlicher 
Adultfedern: Spitze länger ausgezogen; 
schillernder Fahnenteil: schmale, nicht zugespitzte Ramusfahne. 


Radien mit optischer | frühjuvenil: Vorstufenradien mit Andeutungen (Pennulum betont: 
Struktur „Samtstruktur“; Radiengestalt und Torsion: „Schillerradien‘“). 
weiblich adult: Samt- und Schillerradien ausgebildet, aber nicht 
höchste Stufe (s. III. C. 3). 

männlich adult: höchster Ausbildungsgrad in der Radiengestalt 
(Zellen bilden schillernde Fläche), Torsion (diese Fläche wird dem 
Betrachter ganz, nicht nur partiell zugewendet, Lage der Torsion 
an der Radiusbasis), Pigmenteinlagerung, spitzer Winkel (benach- 
barte Radien beriihren sich und es entsteht eine Schillerflache 
höherer Ordnung); beide Ramusfahnenhälften tragen Schiller- 

radien (beidseitige Modifikation). 


Interessant ist, dass die Summation von in der Strukturanalyse gering 
scheinenden Unterschieden in der Radiengestalt, Pigmentierung und Torsion 
der Radien sowie in der Stellung am Ramus (Winkel) eine grosse Wirkung erzielt: 
das an den Lebensraum angepasste, „kryptische“ (Tarnfarben tragende) Gefieder 


378 ANDRÉ BURI 


von Jungtier und adultem Weibchen wird für das Auge zum auffallenden, „seman- 
tischen“ Prachtskleid des Männchens. 

Einen „selektiven Wert“ erhalten diese verschiedenen, schrittweise vor- 
genommener Veränderungen erst, wenn sie alle gemeinsam auftreten. Einzelne 
Veränderungen können bereits als „Vorstufe“ bei frühjuvenilen Federn auftreten, 
wie z.B. die Radiengestalt und die Torsion, haben aber keinerlei Wirkung auf 
ein Sehorgan. Auch die beim weiblichen Gefieder gesteigerten Formen haben 
noch keine oder nur geringe Wirkung auf die Erscheinung des Tieres, feldorni- 
thologisch gleichen sich das fünf Wochen alte Jungtier und die Henne, es fehlen 
die „letzten Schritte“ zum semantischen Gefieder. 


2. Die männliche Adultfeder als Schmuckfeder 


Wiederholt kommt in dieser Arbeit zum Ausdruck, wie bei männlichen, 
adulten Konturfedern der sichtbare, distale Fahnenteil besonders hervorgehoben 
wird und wie sich z.B. „Radien mit optischen Strukturen“ gerade im Sicht- 
barkeitsbereich, nicht irgendwo auf der Feder finder lassen. „Neben den Leis- 
tungen des Flugs und des Wärmehaushaltes“ muss bei diesen Schmuckfedern, 
die auf die meist unscheinbaren Deckfedern des Jungvogels folgen, „von einer 
Funktion des Erscheinens“ gesprochen werden (PORTMANN, 1962). Die 
männlichen Schmuckfedern des Jagdfasans sind „Phaneren“, d.h. „Gebilde, 
die einem Sehorgen zugeordnet“ sind. 

Fassen wir hier zusammen, welche Merkmale den distalen Fahnenteil von 
männlichen Adultfedern zu Phaneren stempeln: 


a) Die Verbreiterung der Fahne schafft eine grössere sichtbare Fläche. 
Gleichzeitig wird zwar der relative Anteil der Fahne an der Gesamtfeder gegenüber 
Juvenilfedern in den vorderen Körperregionen verkleinert. Da die absolute Zahl 
der Fahnenrami bei Adultfedern zunimmt und der Sichtbarkeitsbereich einer 
Konturfeder nur den distaleren Teil der Fahne umfasst, ist dieser Bereich wegen 
der Verbreiterung der Schmuckfeder trotzdem grösser als bei der Juvenilfeder. 
In Zusammenhang gebracht mit der relativen Abnahme der Anzahl Fahnenrami 
heisst dies: die Adultfeder „beschränkt sich, konzentriert sich“ gewissermassen 
auf den Sichtbarkeitsbereich ihrer Fahne mit seinen hochspezialisierten optischen 
Strukturen. Dieser Bereich bleibt frei von Verhakungsstrukturen (Flugfunktion) 
und Dunenradien (Wärmehaushalt). 


b) Die Kontur wird interessanter, d.h. regional differenzierter und zeigt 
tiefe Ein- und Ausbuchtungen. 


c) Die Konturlinie wird häufig durch das Federmuster noch hervorgehoben: 
eine starke Pigmentierung wird für den distalen Fahnenteil charakteristisch; d’e 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 379 


Zone JI von Juvenilfedern ist dagegen nicht pigmentiert. Einzelne Elemente des 
Musters (marginale Flecken, z. T. ein Endfleck; die marginale Zone von Radien 
mit Samtstruktur) markieren den Rand. 


d) Teile des Federmusters können die von der Konturlinie angedeutete 
Veränderung gegenüber der „Normalform“ noch extremer abwandeln: der 
Eindruck der „Doppelzüngigkeit“ einer Feder wird vom proximalwärts zuge- 
spitzten, tiefschwarz schillernden Endfleck im Gebiete des Vorderen Rückens 
und der Brust erhöht (s. Fig. 5B). 


e) Der Umriss der Schmuckfedern ist trotz grösserer Entfernung des Feder- 
randes von der äusseren Begrenzungslinie des Hakenradienfeldes auf einer 
längeren Strecke scharf als bei Juvenilfedern. Die einzelnen ,,Mosaiksteine“, die 
das Gesamtmuster des Prachtskleides von Phasianus colchicus L. zusammenfügen 
sind klar voneinander abgegrenzt. 


f) Schillernde Zonen treten auf: Die Summation der oben genauer be- 
schriebenen Veränderungen in der Struktur und Anordnung der Radien (beid- 
seitige Modifikation, Torsion ganz und an der Radiusbasis gelegen, kleiner 
Winkel mit Ramusschaft, gestreckte Radien, stärkere Pigmentierung) geben uns 
das Recht, von „optischen Strukturen“ zu sprechen. 


g) Die Ramusabstände am Schaft werden bei Adultfedern kleiner. Dabei 
ist der Unterschied zwischen den Abständen bei Juvenil- und Adultfeder gerade 
im Sichtbarkeitsbereich der beiden Federn am grössten (15,7% gegenüber 6,7%, 
im proximaleren Fahnenteil, s. S. 25). 


h) Bei Juvenil- und Adultfedern ist ferner der Winkel Ramus/Schaft im 
distaleren Fahnenteil spitzer als im proximaleren: der effektive Ramusabstand 
(d.g) wird somit im Sichtbarkeitsbereich besonders klein. 


i) Die relativ kleinen, im Sichtbarkeitsbereich einfarbigen Hals- und Scheitel- 
federn haben im männlichen und weiblichen Geschlecht eine gleich grosse Ramus- 
dichte des Fahnenteiles. Die grösseren, durch reichere Muster ausgezeichneten 
männlichen Federn der Brust-, Rücken- und Schulterregion sind dagegen im 
distalen Fahnenteil dichter gebaut als die weiblichen Adultfedern der entsprechen- 
den Region. Juvenilfedern beiderlei Geschlechtes weisen eine gleiche Dichte auf. 


3. Zum Problem einer Radiusgrundform 
und des Morphotypus einer Deckfeder 


Der relativ einfache Bau des Dunenkleides führte gelegentlich dazu (s. den 
Diskussionsbeitrag von SCHAUB, 1912 zu dieser Frage), die Nestlingsdune der 
Vögel als ein „Abbild der Urfeder“ oder wenigstens als ein „Zwischenglied 


380 ANDRÉ BURI 


zwischen Schuppe und Feder“ anzusehen. SCHAUB kam zum Schluss, dass die 
Neoptile für die Phylogenie der Vogelfeder „nur in beschränktem Masse ver- 
wenbar“ sind. PORTMANN (1939, 1962, 1965) und BECKER (1959) treten der Auf- 
fassung entgegen, dass die Dunenradien einfache Radien sind, aus denen Haken- 
und Bogenradien z.B. ableitbar seien. Sie betrachten die Verhältnisse, wie sie bei 
Megapodius angetroffen werden, wo die Erstlingsfeder eine typische Konturfeder 
ist als primär und die Bildung von Nestlingsdunen als sekundär (s. PORTMANN, 
1965): „Die Bildung von Nestlingsdunen beruht auf dem Zusammenwirken von 
zwei Prozessen. Der eine ist ein Differenzierungsvorgang, der die typischen 
Strahlen der ersten Feder in Dunenstruktur umwandelt. Der zweite ist eine Ver- 
kürzung des Wachstumsunterbruchs, der in der normalen Federfolge zwei Genera- 
tionen. sondert“. 

Auf Grund meiner Strukturanalyse des Juvenilkleides von Phasianus colchicus 
L. kann ich über die phylogenetische Bedeutung der Nestlingsdune selbst nichts 
aussagen, wohl aber über die Dunenradien des basalen Teiles von juvenilen und 
adulten Konturfedern. Die hier angetroffenen Dunenradien erwiesen sich nicht 
als einfache, primäre Radien, sondern als aus Vorstufen- und Übergangsradien 
ableitbare, sekundäre Formen, was die z. B. von BECKER am Megapodius-Gefieder 
gewonnenen Ergebnisse bestätigt. Untersuchen wir die Stellung („Rangordnung‘“) 
der Dunenradien innerhalb der verschiedenen Hauptradientypen der Jagdfasan- 
konturfeder (die Pfeile geben eine vermutete Weiterentwicklung an), so ergibt 
sich nämlich folgendes Bild: 


einfach gebaute Radien ohne spezielle Funktion höher differenzierte Radien mit Spezialaufgaben 
primäre Formen sekundäre Formen 


Vorstufe (P) Übergangsradius (P, B) 


(„Spiessradius“) 
en Samtradius (P) |] 


Erscheinung 
Schillerradius (B) 


Haken- u. Bogenradius (P, V, B): Flug 


Dunenradius (P, D, B): Wärmehaushalt 


WWE WY 


In Klammern stehen die im betreffenden Radius vorherrschenden Zelltypen: 


B = Basalstiickzelle; D = Dunenzelle mit Nodus und Internodium; 
P = Pennulumzelle; V = Zelle mit Verhakungsstrukturen. 


Zur Zellstruktur der höher differenzierten Radien sei zusammenfassend 
bemerkt: 


a) Samtradien: nur ein Zelltyp, die Pennulumzelle ist entwickelt; sie 
erreicht in diesen Radien ihre optimale Form. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 381 


b) Schillerradien: auch diese kennen in ihrer ausgeprägtesten Form nur 
einen Zelltyp, die Basalstückzelle. Die Torsion und die Pigmenteinlagerung treten 
dazu und trotz einfacher Ausserer Gestalt muss dieser Radius als hoch evoluiert 
angesehen werden. 


c) Haken- und Bogenradien: von den drei Zelltypen sind die Zellen 
mit Verhakungsstrukturen die auffallendsten: verstärkte, abstehende Wimpern, 
Hamuli und ventraler Zahn bei den Distalradien; Widerlager oder Widerhaken 
und ventrale Zähne bei den Proximalradien. In Schaftnähe nimmt die Zahl der 
Pennulumzellen ab. Die Zellen mit Verhakungsstruktur treten in der Radiusmitte 
neu auf (sekundäre Differenzierung), sie sind aus andern Zelltypen nicht ableitbar 
(hpts. Hamuli, Widerlager, ventrale Zähne) und bilden die „Differenzierungszone“ 
des Radius. 


d) Dunenradien: auch hier treten drei Zelltypen auf, wobei die zahl- 
reichen Dunenzellen mit Nodus und Internodium aus röhrenförmigen Zellen der 
Übergangsradien ableitbar scheinen. Die Nodi scheinen mir vorwiegend folgende 
Aufgabe zu haben: sie verhindern das enge Aneinanderliegen, das „Verkleben“ 
von Dunenradien. Wohl ist jeder Dunenradius in seinem Basalstück in indivi- 
dueller Weise tordiert, geht also in einer andern Richtung vom Ramusschaft ab 
als seine Nachbarradien. Dunenradien sind aber sehr lang, verbiegen sich leicht, 
stehen sehr dicht und die Dunenradien benachbarter Rami und Federn über- 
decken sich gegenseitig. Soll eine lufthaltige, wirklich isolierende Schicht zwischen 
Haut und Fahnenteil der Deckfedern entstehen, so müssen die Dunenradien 
durch die Nodi in geringem Abstand voneinander gehalten werden. Interessant 
ist in diesem Zusammenhang, dass ich bei gekriimmten Rami mit Dunenradien 
(Adultfedern) auf der Bogeninnenseite Distalradien mit weiter herausragendem 
Nodus feststellte als auf der konvexen Seite, wo die Proximalradien „fächer- 
förmig“ abstehen und mehr Raum haben, sich vielleicht weniger „verkleben“. 

Die Dunenzellen sind mit ihren auffallenden Nodi aus einfacheren Zellen 
ableitbar. Dazu tritt wie bei den Schillerradien eine Torsion an der Radiusbasis: 
der Dunenradius mit seinen drei Zellformen und Torsion gehört ohne Zweifel 
wie die Radien mit Verhakungsstrukturen in die Gruppe der höher differenzierten 
Radien. Einen Hakenradius zum Beispiel aus einem Dunenradius ableiten zu 
wollen ist auf Grund der Radienanalyse beim Jagdfasan nicht möglich. Wie 
Renate BECKER, die das Megapodius-Gefieder untersuchte, komme auch ich zum 
Schluss, dass sowohl Haken- als auch Dunenradien sekundäre, hochdifferen- 
zierte Strukturen sind, die von einfacheren, primären Radien ableitbar sind. Ein 
Fahnenradius entspricht der primären Radiusform eher als ein Dunenradius. 

Zur „Radiusgrundform“ von BECKER (1959). Die einfachsten an Mega- 
podius-Erstlingsfedern vorgefundenen Radien bezeichnet BECKER als „Radius- 
grundform“. Interessanterweise sind beim Phasianus-Juvenilgefieder die zuerst 


REV. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. 25 


382 ANDRÉ BURI 


gebildeten Radien der Ramusspitze vergleichbar einfach gebaut wie bei der 
Megapodius-Erstlingsfeder (die generationenmässig der Nestlingsdune von 
Phasianus entspricht). Da es sich sowohl bei Megapodius wie auch beim Jagdfasan 
um heute lebende Tierformen handelt, die bereits eine lange Entwicklungs- 
geschichte hinter sich haben, von der freilich fast nichts bekannt ist, möchte ich 
eher von „Vorstufenradien“ sprechen als von einer “Radiusgrundform“ und das 
Problem der Radiusgrundform offen lassen. 

Ferner sei nochmals hervorgehoben, dass diese einfachsten Radien von 
Phasianus colchicus L. aus einem einzigen Zelltyp bestehen, der sich von radius- 
distal bis -proximal leicht verändert. Diese Einheitlichkeit fällt stärker ins Gewicht 
als eine allfällige Dreiteilung des Radius, wie sie erst bei voll entwickelten Haken- 
radien deutlich auftritt, und wie sie von BECKER auch für ihre „Radiengrund- 
form“ angegeben wird. Dieser aus einer einzigen, wenig differenzierten Zellform 
bestehenden „Vorstufe“ stehen die entweder aus einem einzigen, aber hoch 
spezialisierten Zelltyp gebauten Samt- und Schillerradien oder die aus drei ver- 
schiedenen, z. T. hoch differenzierten Zellen (Verhakungsstrukturen, Nodi) 
zusammengesetzten Radien gegenüber. Zwischen „Vorstufe“ und spezialisierter 
Struktur steher die Übergangsradien oder „Spiessradien“, die aus zwei Zelltypen 
von relativ bescheidener Differenzierungshöhe bestehen. 

Zum Dunenteilals Ganzes: Im Kapitel III. A.1 wurde nachgewiesen, dass 
der Dunenteil (mit Ausnahme der Federn der Rückenmitte) von Juvenilfedern 
beim Nestflüchter Phasianus colchicus L. prozentual schwächer entwickelt ist als 
bei den entsprechenden Adultfedern. Diese Tatsache (ganz abgesehen davon, 
dass das Erstlingsgefieder von Megapodius vorwiegend aus Deckfedern besteht) 
sollte nicht übersehen werden, wenn in phylogenetischen Spekulationen zuweilen 
angenommen wird, der Dunenteil einer Feder sei „ursprünglicher“ als der Fahnen- 
teil, die Primärfeder sei eine Dunenfeder, der Primärradius ein Dunenradius. 

Von der Radienanalyse und von den Federteil-Proportionen her gesehen 
scheint eine Konturfeder mit relativ grossem Fahnenteil und einfach gebauten 
Fahnenradien der Vorstellung einer „Urfeder“ näher zu kommen als etwa eine 
Dunenfeder, die als abgeleitete, für den Wärmehaushalt spezialisierte Form 
anzusehen ist, die z.B. in der postembryonalen Phase von Nesthockern eine 
grössere Rolle spielt als beim Nestflüchter. 


VI. ZUSAMMENFASSUNG 


In dieser Arbeit wird die Struktur des Juvenilgefieders des Nestflüchters 
Phasianus colchicus L. untersucht, dessen Federn eine Etappe bilden zwischen 
der ersten Federgeneration des Follikels, den Nestlingsdunen und der dritten 
Federgeneration, dem Adultkleid, welches vom ersten Winter an getragen wird. 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 383 


1. Da die Juvenilfedern weder in allen Körperregionen noch innerhalb eines 
einzelnen Hautbezirkes gleichzeitig erscheinen, muss zwischen frühen und späten 
Juvenilfedern unterschieden werden. Von der frühjuvenilen bis zur adulten Feder 
wurde sowohl im makroskopischen wie auch im mikroskopischen Bereich eine 
graduelle Steigerung der Formen und Strukturen festgestellt; es findet eine,, Meta- 
morphose des Juvenilgefieders“ statt. Die grosse Zahl von Zwischenstufen wider- 
spiegelt dieununterbrochenen Entwicklungsvorgänge im einzelnen Follikel. Tabelle 
16 fasst zusammen, welche Veränderungen stattfinden. Dass nicht nur das Juvenil- 
gefieder als Ganzes, sondern auch die einzelnen Federpapillen einen graduell erfol- 
genden Reifungsprozess durchmachen, wurde durch Rupfversuche nachgewiesen. 


2. Die Proportionen der drei Hauptabschnitte der Feder (Fahne, Übergangs- 
zone, Dunenteil) sind bei Juvenil- und Adultfedern verschieden: in den vorderen 
Körperregionen ist die Anzahl Fahnenrami von Juvenilfedern relativ grösser, 
in den caudaleren Regionen relativ kleiner als bei Adultfedera. Die Übergangs- 
zone ist in allen Regionen bei juvenilen Federn grösser, der Dunenteil ist mit 
Ausnahme der Federn aus der Rückenmitte bei juvenilen Federn prozentual 
schwächer entwickelt als bei adulten Federn (Tabelle 4). Nirgends ergibt sich von 
den Federteil-Proportionen her ein Hinweis dafür, dass der Dunenteil als primär 
entwickelter Abschnitt einer Feder aufzufassen sei. 


3. Makroskopisch unterscheiden sich die Juvenilfedern von den Adultfedern 
durch verschiedene Grösse, Fahnenform, Beschaffenheit des Randes, die Krüm- 
mung der Rami im distaleren Fahnenteil, das Muster (dessen Differenzierungs- 
höbe stark vom Zeitpunkt der Federbildung abhängt) und in der Pigmentierung 
der randnahen Federzonen. 


4. Bei der Bestimmung der Ramusdichte wurden die bisherigen Methoden 
verfeinert. Männliche adulte Federn erreichen durch reduzierte Abstände der 
Rami am Schaft und durch eine gleichzeitige Verkleinerung des Winkels Ramus/ 
Schaft für die effektive Distanz zwischen den Rami Minimal-, für die Ramus- 
dichte der Fahne Maximalwerte. Die grössten Unterschiede in der Ramusdichte 
zwischen Adult- und Juvenilfedern erhalten wir im Sichtbarkeitsbereich, d. h. im 
distalen Fahnenteil von männlichen Brust- und Rückenfedern. 


5. Je nach dem Zeitpunkt der Entstehung der Feder findet ein gradueller 
Längenzuwachs der Rami statt. 


6. Die Radiendichte von juvenilen und adulten Federn wird miteinander 
verglichen. In Schaftnähe erhalten wir für das Adultgefieder eine um 7,7% höhere 
Radiendichte als für das Juvenilgefieder. Siehe die Tabellen 11—14 und die 
Zusammenfassung auf Seite 339. 


7. Die Radienstrukturen der verschiedenen Zonen von Juvenilfeder und 
männlicher sowie weiblicher adulter Konturfeder werden analysiert und mit- 


384 ANDRÉ BURI 


einander verglichen. Eine Zusammenfassung der vorgefundenen Verhältnisse 
finden wir auf den Seiten 367-370. 

Die Radienanalyse von weiblichen Adultfedern, die das unscheinbare, 
kryptische Gefieder bilden, ergibt gegenüber Radien von Federn des auffallenden, 
semantischen, männlichen Adultgefieders erstaunlich geringe Unterschiede. 
Kleine, graduelle Differenzen im randnahen, distaleren Teil der Feder wie ein- 
seitige statt zweiseitige Modifikation zu Schillerradien, Lage der Torsion am 
Radius, Grösse des Winkels mit dem Ramusschaft, gestreckter oder gekrümmter 
Radius, stärkere Pigmentierung bewirken summiert den makroskopisch derart 
auffallenden Geschlechtsdimorphismus des Gefieders von adulten Jagdfasanen. 


8. Die ersten Ergebnisse einer noch fragmentarischen Untersuchung der 
juvenilen Kleingefiedermauser werden mitgeteilt. Die Tabelle 15 auf Seite 371 
gibt Auskunft über das erste Auftreten von Juvenil- und Adultfedern in den 
wichtigsten Körperregionen von Phasianus colchicus L. 

Das Markieren von Federn mit Farbe erlaubte es, Einblick in den unüber- 
sichtlichen Verlauf der Juvenilmauser des Kleingefieders zu erhalten. 

Mit dieser Methode wurde das Auftreten einer zweiten Juvenilfedergeneration 
(„Zwischengeneration“) in der Mitte der Brustflur nachgewiesen. 


9. Es wird gezeigt, dass die männliche Adultfeder neben den Leistungen des 
Fluges und des Wärmehaushaltes ganz speziell im Hinblick auf die Funktion 
des Erscheinens modifiziert wird. Eine Zusammenstellung der Merkmale, welche 
die männlichen Federn zu Schmuckfedern, zu „Phaneren“ (Gebilde, die einem 
Sehorgan zugeordnet sind) stempeln, findet man auf den Seiten 378 und 379, 


10. Das Problem einer „Radiusgrundform“ und des Morphotypus einer 
Deckfeder wird aufgegriffen. Vorstufen- und Übergangsradien sind als primäre 
Formen den Samt-, Schiller-, Haken-, Bogen- und Dunenradien, den sekundären, 
abgeleiteten Formen gegenüberzustellen. 

Von der Analyse der Radienstrukturen bei der Juvenil- und Adultfeder 
sowie den Federteil-Proportionen her betrachtet scheint eine Konturfeder mit 
relativ grossem Fahnenteil und einfach gebauten Fahnenradien der Vorstellung 
einer „Urfeder“ näher zu kommen als eine Dunenfeder, die als abgeleitete, für 
den Wärmehaushalt spezialisierte Form anzusehen ist. 


SUMMARY 


The structure of the juvenile plumage of Phasianus colchicus L. is analysed 
in this paper. Juvenile plumage represents an intermediate stage between nestling 
feathers (neoptile plumage) formed as first generation feathers by the follicles 
and adult feathers which are fully formed in the Autumn. Juvenile feathers 


DAS JUVENILGEFIEDER VON PHASIANUS COLCHICUS L. 385 


make their appearance successively in different parts of the body and within a 
given skin area. A whole series of feathers is described which are more or less 
differentiated, more or less ,, adult” by their shape and structure and which 
demonstrate in detail metamorphosis of the juvenile plumage. Table 16 
summarises the changes. 

A comparative study of the barbules of juvenile and adult hen-feathers in 
eryptic coloration and of adult cock-feathers in full colour has been undertaken. 
The results are found on pages 367-370. There are several relatively insignificant 
differences, located in the distal part and therefore in the visible part of the 
feather, which are responsible for the very marked dimorphism of the hen’s and 
cock’s plumage. 

Pages 378-379 summarise the factors which cause the male adult plumage 
to be adapted not only to flight and heat isolation but also to display. 

Analysis of the structure of the barbules in juvenile and adult plumage makes 
it possible to propose an hypothesis on the aspect of the ,, primitive “ feathers, 
i.e. only slightly evolved. 


RESUME 


La structure du plumage juvénile de Phasianus colchicus L. est analysée dans 
ce travail. Le plumage juvénile représente une étape intermédiaire entre les plumes 
& barbules duveteuses (duvet néoptile) formées comme première génération de 
plumes par les follicules et le plumage adulte terminé dès le premier automne. 
Les plumes juvéniles apparaissent successivement dans les différentes parties du 
corps et à l’intérieur d’une zone de peau déterminée. Toute une gamme de plumes 
plus ou moins différenciées, plus ou moins « adultes » par leur forme et leur 
structure sont décrites et démontrent en détail la métamorphose du plumage 
juvenile. Le tableau 16 résume les transformations qui ont lieu. 

La structure des barbules des plumes juvéniles est ensuite comparée, d’une 
part à celle des plumes adultes de la femelle au plumage de coloration cryptique, 
et, d’autre part, à celle du plumage mâle aux couleurs voyantes et chatoyantes. 
Le résultat de cette comparaison se trouve aux pages 367 à 370. Ce sont plusieurs 
différences relativement faibles chacunes, situées dans la partie distale, donc 
visible de la plume qui sont la cause du dimorphisme frappant entre le plumage 
mâle et femelle du faisan adulte. 

Les pages 378 et 379 résument les facteurs qui font du plumage adulte mâle 
non seulement un instrument adapté aux exigences du vol et au maintien d’une 
température assez élevée, mais aussi un habit d’apparat. 

L’analyse des structures de barbules trouvées dans le plumage juvénile et 
adulte permet d’émettre quelques hypothèses sur l’aspect de la plume « primi- 
tive », c’est-à-dire peu évoluée. 


386 ANDRÉ BURI 


LITERATURVERZEICHNIS 


BECKER, R. 1959. Die Strukturanalyse der Gefiederfolgen von Megapodius freyc. reinw. 
und ihre Beziehung zu der Nestlingsdune der Hühnervögel. Rev. suisse 
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 389 
Tome 74, n° 6. — Septembre 1967 


First Records 
of Eye-frequenting Lepidoptera 
from India 


W. BÙTTIKER 
c/o CIBA Ltd., Basle, Switzerland 


With 5 text-figures 


SYNOPSIS 


The present article gives a summary on the first records of nocturnal eye- 
frequenting moths from the Nilgiri and Anamalai Hills in S. India. Arcyophora 
icterica Swin. (Noctuidae) has been found on cattle, waterbuffalo, horses, mules 
and donkeys, whereas Pionea damastesalis Wlk. (Pyralidae) was present in 
fairly large numbers on the elephant, waterbuffalo and cattle. Semiothisa fasciata 
Fabr., an eye-frequenting geometrid known from other countries, was found 
resting in a bungalow at Topslip (Anamalai Hills). 


As a result of a recent entomological expedition! to Ceylon (Büttiker, in the 
press) and the Indian sub-continent additional new records of eye-frequenting 
moths from Asia were obtained also from S. India. The following short note deals 
with the findings of the Nilgiri Hills Region and Anamalai Mountains. 

The trip commenced in Bangalore and collections were made at 6 places in 
the western Madras State (see map). The itinerary of the trip was as follows: 


1 This work was financed by the Swiss National Fund for the Advancement of Science, Grant 
No. 3707. 


390 W. BÜTTIKER 


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Anamalai Hills 


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Sketch map of entomological expedition in S. India, April 1966 


Bangalore, 3. April; departure to the Nilgiri Hills 
Coonoor, 4. April 

Masinagudi, 5. April 

Kargudi, 6. April 

Hundi (Moyar), 7. April 

Masinagudi, 8.-9. April 

Coimbatore, 10. April; departure to the Anamalai Hills 
Topslip, 11. April 

Varagaliar and Topslip, 12. April 

Coimbatore, 13. April; return to Bangalore and Bombay. 


FIRST RECORDS OF EYE-FREQUENTING LEPIDOPTERA FROM INDIA 391 


The entire trip was conducted during the dry season and no appreciable rains 
were experienced during the trip. It has to be mentioned, however, that Topslip 
village is situated at the edge of the evergreen rain forest. We had, therefore, the 
opportunity to collect eye-frequenting moths under dry and wet vegetation 
conditions. 


RESULTS 


In the course of the expedition the following three species were collected: 


Noctuidae (Westermanniinae) 


Arcyophora icterica Swin. 1886 

48 specimens (3 + ©) from Masinagudi (Mudumalai Game Reserve, 
Nilgiri Hills) collected on the Sth, 8th and 9th of April 1966 on cattle, water- 
buffalo, horse, mule and donkey. 


This species was very abundantly found on these host animals, in particular 
on cattle. 


FIG. 2. 


Arcyophora icterica, the eye-frequenting noctuid found in the 
Masinagudi District, Nilgiri Hills, S. India. 


392 W. BÜTTIKER 


Three specimens of A. icterica were also observed at Hundi-Village (Moyar 
River) on the 7th of April 1966 on cattle, but we were unable to collect any speci- 
mens due to heavy wind. 


Pyralidae (Pyraustinae) 


Pionea damastesalis Wlk. 1859 

9 3 and 4 © from Kargudi (Mudumalai Game Reserve, Nilgiri Hills) 
collected from cattle kept in a forest camp. This lepidopterous species was very 
plentiful on waterbuffaloes. (6th of April 1966). Numerous additional speci- 
mens were on the wing. 

3 & and 1 © from domesticated elephant (Elephas maximus) between 
Kargudi and Masinagudi (Mudumalai Game Reserve, Nilgiri Hills). Numer- 
ous additional specimens were on the wing. 

Sg and 1 © from cattle, collected at Topslip Forestry Camp (Anamalai 
Hills) (11th of April 1966). A few more specimens were on the wing. 


Geometridae (Ennominae) 


Semiothisa fasciata Fabr. 1775 (2 9) collected at Topslip Forest Bungalow 
(Anamalai Hills) on the 11th of April 1966, 8.00 p.m. The specimens were 
found on the walls of the building. So far no records of eye-frequenting 
behaviour have been obtained from southern India!. 


THE HosT RELATIONSHIP 


Most of the records were obtained from domestic cattle. Arcyophora icterica 
and Pionea damastesalis were particularly abundant in Masinagudi and Kargudi, 
respectively, where up to 6 specimens of these moths were found on a single eye. 

As a rule waterbuffaloes were visited to a lesser degree by these two lepidop- 
tera, with the exception of Kargudi camp. It has to be mentioned, however, that 
domestic waterbuffaloes are very much less timid than in other parts of Asia and 
it was always much more difficult, therefore, to collect moths from the eyes. 

In Kargudi, a game warden and forestry camp within the Mudumalai Wild 
Life Sanctuary, several elephants are kept; it was found that these domesticated 
animals are visited by Pionea damastesalis in large numbers?. 


1 In Thailand S. fasciata was a fairly regular feeder on several mammalian hosts (Biittiker, 
1964). 

2 One specimen of A. icteria was also observed near a working elephant, but no actual feeding 
was witnessed on that mammalian species. 


393 


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394 W. BÙTTIKER 


An opportunity was offered at Masinagudi to collect A. icterica on equidae 
from a large unsheltered enclosure, where approx. 40 horses, mules and donkeys 
were kept over night. 

Regarding goats, sheep and pigs we were unable to observe any eye-frequenting 
moths most probably due to their being kept in stables or sheltered structures in 
the villages during night. 

The findings of the survey carried out in S. India are summarized in Table 
No. 1 giving an indication as to the degree of prevalence of the moths at the 
collecting sites and the host species investigated. 


TYPE OF VEGETATION AND THE HABITAT OF MOTHS 


The collecting sites for Arcyophora icterica at Masinagudi are situated in 
the tropical dry deciduous forest, and for Pionea damastesalis in the tropical 
moist deciduous forest. The bamboo facies of the latter vegetation was present 
particularly in the form of riverine forests at Kargudi and near Masinagudi. 


Fic. 3. 


Tropical dry deciduous forest vegetation near Masinagudi (Mudumalai Wild Life Sanctuary, 
Nilgiris). Habitat of Arcvophora icterica. 


FIRST RECORDS OF EYE-FREQUENTING LEPIDOPTERA FROM INDIA 395 


The composition of the tropical dry deciduous forest (bamboo facies) at 
Masinagudi comprises mainly the following plant species: 


Tectona grandis L. Boswellia serrata Roxb. 

Anogeissus latifolia Wall. Bridelia retusa Spreng. 

Pterocarpus marsupium Roxb. Dendrocalamus strictus Nees. 

Emblica officinalis Gaertn. Bambusa arundinacea Willd. (riverine) 


Fic. 4. 


Tropical semi-evergreen forest vegetation near Kargudi (Mudumalai Wild Life Sanctuary, 
Nilgiris) with herd of Bos gaurus. Habitat of Pionea damastesais. 


In the northern direction of Masinagudi the Savanna Woodland extended to 
the Moyar River. It is a well represented vegetation type throughout that area. 
However, the trees are stunted and the following species are predominant: 


Pterocarpus marsupium Roxb. Emblica officinalis Gaertn. 
Anogeissus latifolia Wall. Cymbopogon coloratus Stapf. 
Bridelia retusa Spreng. (Phoenix humilis Royle) 


Terminalia chebula Retz. 


396 W. BÙTTIKER 


In the tropical moist deciduous forest of Kargudi the main tree species are: 


Tectona grandis L. Adina cordifolia Hook. f. 

Lagerstroemia lanceolata Wall. Salmalia malabarica (D.C.) Schott + En. 
Terminalia paniculata Roth. Careya arborea Roxb. 

Terminalia tomentosa Bedd. Kydia calycina Roxb. 

Terminalia bellerica Roxb. Grewia tiliaefolia Vahl. 

Dillenia pentagyna Roxb. Trema orientalis BI. 


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Fic. 5. 


Tropical semi-evergreen forest (bamboo facies) near Kargudi (Mudumalai Wild Life Sanctuary, 
Nilgiris). The bamboo species is B. arundinacea. 


FIRST RECORDS OF EYE-FREQUENTING LEPIDOPTERA FROM INDIA 397 


It is a moist and dense multistoreyed forest, most of the tree species being 
deciduous in the dominant and second storeys. The undergrowth includes many 
evergreen small trees and shrubs. 


RECORDS FROM MUSEUM COLLECTIONS IN INDIA 


The following specimens of moths known to exhibit eye-frequenting habits in 
Asia are in the collections of the Bombay Natural History Society, Prince of 
Wales Museum, Bombay: 


Geometridae 


Semiothisa (Macaria) fasciata, 1 specimen from Bombay (July—Sept. 1912) 
1 specimen from Manipur (9th April 1925) 


Pyralidae 


Botyodes asialis, 2 specimens from Sikkim, 
1 specimen from Rangoon (5th July 1924) 
Filodes fulvidorsalis, 1 specimen from Punjab (October 1917) 
2 specimens from Kandy (Ceylon) (6th and 22nd January 
1912 respectively) 
(Filodes sixpunctalis, several specimens from Sikkim (no date)). 


There are no specimen» of Pionea damastesalis and Arcyophora icterica in the 
collections. 


ACKNOWLEDGEMENTS 


The author takes great pleasure in thanking the many officials of the Madras 
Government, in particular Sri Wilson, District Forestry Officer, Ooty (Nilgiris), 
Sri P. Ramachandran, District Forest Officer, Coimbatore (S. Division), Dr. S. 
Gopalam, Forest Veterinary Officer, Coimbatore. The best thanks are also due to 
Mr. J. Sanders, Tata Fisons Ltd., Bangalore, for valuable assistance in preparing 
the expedition to the Nilgiri and Anamalai Hills. 


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REVUE SUISSERDEARZOOLOGIE 539 
Tome 74, n° 7. — Septembre 1967 


Les Strigeata (Trematoda) 
des Gaviides nord-americains 


par 


Georges DUBOIS et Robert L. RAUSCH 


avec 2 figures dans le texte 


La connaissance de ces Vers remonte au travail de JoHN E. GUBERLET (1922) 
qui décrit une « Strigea aquavis nov.spec. » (actuellement synonyme de Cotylurus 
erraticus (Rud., 1809), un « Hemistomum gavium nov.spec. », auquel s’identifie 
Diplostomum colymbi (Dub., 1928), et un « Hemistomum confusum nov.spec. » 
(nec Krause, 1914) = Alaria indistincta Gub., 1923 nom.nov., qu’on pourrait 
rapprocher de Diplostomum spathaceum flexicaudum (Cort et Brooks, 1928) (cf. 
Dusoıs 1966, p. 40). Cette troisième espèce paraît être un parasite accidentel des 
Plongeons. 

Robert L. Rausch a recueilli en Alaska plusieurs matériels dans l’intestin 
de differents Plongeons nord-américains, sur lesquels cette étude est basée: 


Gavia adamsi (Gray) [N° 17782 3]: 15 août 1956, Kaywik River, St. Lawrence 
Island; 

Gavia adumsi (Gray) [N° 17809 2]: 17 août 1956, Kaywik River, St. Lawrence 
Island; 

Gavia adamsi (Gray) [N° 19302 ©]: 25 août 1957, Kawuk, St. Lawrence Island; 

Gavia immer (Brünnich) [N° 17395]: 5 juillet 1956, upper Kenai Peninsula, 
environ à 25 miles au SW d’Anchorage; 

Gavia immer (Brünnich) [N° 21989]: 30 juillet 1958, au méme endroit; 

Gavia immer (Brünnich) [N° 21992]: même date et même endroit; 

Gavia immer (Brünnich) [N° 21993]: même date et même endroit; 

Gavia stellata (Pontoppidan) [N° 19303 9]: 26 août 1957, Kawuk, St. 


Lawrence Island; 
Gavia stellata (Pontoppidan) [N° 32266 9]: 17 juillet 1965, Lake Minchumina. 


400 GEORGES DUBOIS ET ROBERT L. RAUSCH 


Nous avons encore examiné un solde du matériel provenant de Gavia immer 
(Briinnich) [N° 1 9]: 25 novembre 1946, Madison, Wisconsin (cf. DuBOIS et 
RAUSCH 1950, p. 7). 

Les espèces suivantes ont été identifiees: 


Cotylurus erraticus (Rudolphi, 1809) [syn. C. aquavis (Guberlet, 1922)] 

Diplostomum (Diplostomum) gavium (Guberlet, 1922) [syn. D. colymbi 
(Dubois, 1928)] 

Diplostomum (Tylodelphys) immer Dubois, 1961 [syn. D. gavium Dubois, 
1938 nec Guberlet, 1922] 


Cotylurus erraticus (Rudolphi, 1809) 
[Syn. Cotylurus aquavis (Guberlet, 1922)] 


Cette espèce paraît très commune, puisqu’elle a été retrouvée dans l’intestin 
de tous les Plongeons (sauf un) capturés en Alaska: 


Gavia adamsi (Gray) [N° 17782] (12 exemplaires); 

Gavia adamsi (Gray) [N° 17809] (5 exemplaires parmi plusieurs spécimens de 
Diplostomum ( Diplostomum) gavium (Guberlet) et 2 spécimens de Diplostomum 
(Tylodelphys) immer Dubois); 

Gavia adamsi (Gray) [N° 19302] (3 exemplaires parmi plusieurs spécimens de 
Diplostomum ( Diplostomum) gavium (Guberlet) et de Diplostomum (Tylodelphys ) 
immer Dubois); 

Gavia immer (Briinn.) [N° 17395] (2 exemplaires parmi quelques spécimens 
de Diplostomum (Tylodelphys) immer Dubois); 

Gavia immer (Briinn.) [N° 21992] (8 exemplaires parmi une quinzaine de 
spécimens de Diplostomum (Tylodelphys) immer Dubois); 

Gavia immer (Briinn.) [N° 21993] (4 exemplaires parmi 2 spécimens de 
Diplostomum ( Diplostomum) gavium (Guberlet) et 3 spécimens de Diplostomum 
(Tylodelphys) immer Dubois); 

Gavia stellata (Pont.) [N° 19303] (matériel récolté par F. H. Fay: 5 exemplaires 
parmi de nombreux spécimens de Diplostomum (Tylodelphys) immer Dubois, 
fixés en contraction); 

Gavia stellata (Pont.) [N° 32266] (15 exemplaires). 


Parmi les matériels reçus du Dt Rausch se trouvait un solde important du 
Cotylurus erraticus (Rud.) que nous avons décrit (DUBOIS et RAUSCH 1950, p. 7 et 
tableau I, p. 6) sous le nom de Cotylurus aquavis (Guberlet). Son examen confirme 
l’identité de la forme européenne et de la forme nord-américaine. 


LES STRIGEATA DES GAVIIDES NORD-AMERICAINS 401 


Les plus grands exemplaires mesurent 3 à 4,07 mm (segment antérieur 
0,63-0,90/0,68-0,77 mm; segment postérieur 2,37-3,17/0,50-0,53 mm). La glande 
protéolytique, à la base du segment antérieur, est constituée de deux petites masses 
lobulées, symétriquement disposées. L’ovaire réniforme, à hile postérieur ou 
dorso-postérieur, est situé aux 48-53/100 du second segment. Le testicule antérieur 
mesure 400-580 u de longueur sur 320-360 u de diamètre dorso-ventral; les 
dimensions correspondantes du testicule postérieur sont 580-690/320-360 u. Les 
œufs ont 94-110/57-73 u (moy. 100/64). 

Les mesures des ceufs, prises sur les lots N° 19302, 19303 et 32266, varient 
entre 95-115/57-74 u (moy. 106/66). 


Diplostomum (Diplostomum) gavium (Guberlet, 1922) 


[Syn. Hemistomum gavium Guberlet, 1922; 
Hemistomum colymbi Dubois, 1928; 
Diplostomum colymbi (Dubois, 1928) Nazmi Gohar, 1932] 


L’espèce a été retrouvée dans trois Plongeons: 


Gavia adamsi (Gray) [N° 17809]; 
Gavia adamsi (Gray) [N° 19302]; 
Gavia immer (Briinn.) [N° 21993]. 


Ces Vers sont en tout point identiques aux exemplaires provenant du même 
höte [N° 2, 28 septembre 1949, Lac de Tulugak, Central Brooks Range, Alaska 
arctique] et décrits par DuBois et RAUSCH (1960, p. 86-87). Ils s’identifient au 
Diplostomum gavium (Gub.), bien que les dimensions données dans la description 
originale de ce dernier soient plus faibles [Höte: Gavia immer (Brünn.), des 
environs de Stillwater, Oklahoma]. 


Bee GU COEDS) =<...) i. è 1,17-1,82 mm 

BESMIEHEASnicrICuEdi et. ae 0,75-1,20/0,49-0,64 

SEPRICHE POSECTICUL i sr à die à 0,46-0,64/0,35-0,49 

Rapport segm.post./segm.ant. . . . . 0,46-0,66 

Diamètres: 
wemtouse bucedic Po. 0, DIN, 78-105/75-115 u (moy. 96/96) 
DAC e EPRI A: 78-118/52-71 (moy. 95/63) 
werfonseiventrale. 2. LVL, 85-104/100-115 (moy. 96/109) 
CHAR upocytique . 7 Ibi le 220-250/210-230 (en expansion) 


210-280/160-170 (rétracté) 
Psendeventouses-.. 2 Lao ea 110-130/90-115 


402 GEORGES DUBOIS ET ROBERT L. RAUSCH 


OVEIEE 4 EROICA) Let eee 90-100/110-130 
testieule ANÉMEUT RENE 115-160/220-300 
festuicule posteri eni AE 120-160/290-390 
aufs - A ROSARIA: 95-115/62-77 
ÉONSUCUROUDTANAMERERPR ER 0235 u 
de ’esophager a A 0 à 50 
Rapport des longueurs: 
ventouse buccale/pharynx . . . . 0,84-1,20 (moy. 1,01) 


Distance du bord postérieur de la ventouse ven- 
trale au bord antérieur de l’organe tribo- 
CYTIQUE. ol RP IE OR 
130 u (en extension) 
Distance du pore génital A l’extrémité poste- 


rieure-du COmpst 2 2 2 SO 
Situation dans le segment antérieur: 

ventouse ventrale 2 aie 20 eee e CU) o 

limite des vitellogènes . . . une 31-6400 

bord antérieur de l’organe ee: . . 59-70/100 

centre de l'organe fuboeyuque = nen 15-65) 100 
Situation dans le segment postérieur: 

OMS 5 5 « ; Sa, 3-11/100 . 

bord antérieur du premier out RTE 5-18/100 

bord postérieur du second testicule . . .  56-67/100 
Nombre durs dans AUTÉTUS NP 0 à 12 
Diagnose. — Corps bisegmenté: segment antérieur de contour piriforme, à 


largeur maximum au niveau de l’organe tribocytique, à extrémité céphalique 
munie de pseudo-ventouses moyennes, cupuliformes; segment postérieur cylin- 
drique à conique ou ovoide. Pharynx ellipsoïde, atteignant le diamètre antéro- 
postérieur de la ventouse buccale; ventouse ventrale un peu plus grande que cette 
dernière et située à peine en arrière du milieu du segment antérieur. Organe 
tribocytique circulaire et fongiforme en expansion, de contour ovale ou elliptique 
lorsqu'il est rétracté. Glande protéolytique bipartite, disposée transversalement et 
dorsalement au niveau du bord postérieur de l’organe. Glandes génitales occu- 
pant les trois premiers cinquiémes ou les deux premiers tiers du segment posté- 
rieur: ovaire ellipsoidal, submédian à latéral, situé dorsalement tout au début de 
ce segment, devant le premier testicule asymétriquement développé, cunéiforme; 
second testicule bilobé. Vitellogenes envahissant le segment antérieur jusqu’au 
niveau du bord postérieur ou de l’équateur de la ventouse ventrale, surtout 
abondants à la base de ce segment et autour de l’organe tribocytique; se prolon- 
geant avec la même densité de chaque côté de l’ovaire, puis réduits, dans la zone 


LES STRIGEATA DES GAVIIDÉS NORD-AMÉRICAINS 403 


testiculaire, à un ruban ventral qui se dilate en arrière, pour remonter latéralement 
et constituer deux amas terminaux très denses; réservoir vitellin intertesticulaire. 
Glande de Mehlis opposée au premier testicule. Bourse copulatrice moyenne, à 


pore dorsal subterminal. 


% 
oid 
oy 
7 


SRI 
SE : 7% 


ik 


SM 
De 


& 


Ss 
\ : 
È end 


FIGs 1: FIG 2: 

Diplostomum ( Diplostomum) gavium Diplostomum (Tylodelphys) immer 
(Guberlet, 1922), de Gavia adamsi (Gray) Dubois, 1961, de Gavia adamsi (Gray) 
[N° 17809]. [N° 19302]. 

Longueur: 1,74 mm. Vue ventrale Longueur: 1,84 mm. Vue ventrale 


(organe tribocytique rétracté). (organe tribocytique rétracté). 


404 GEORGES DUBOIS ET ROBERT L. RAUSCH 


Cette espèce a été confondue avec un autre parasite de Plongeons nord- 
américains, Diplostomum (Tylodelphys) immer Dubois, 1961 [syn. Diplostomum 
gavium Dub., 1938 nec Guberlet, 1922], dont la première description est basée 
sur l’examen d’un matériel provenant d’une Gavia immer (Brünn.) et reçu du 
Dt G. Swanson, de l’Université du Minnesota, Minneapolis (« Monographie 
des Strigeida », p. 174, fig. 107). Cette confusion est due au fait que Diplostomum 
gavium a été représenté par GUBERLET (1922, pl. V, fig. 11) avec des pseudo- 
ventouses relativement grandes, marginales, allongées et non déprimées, alors 
qu’elles sont en réalité de dimensions moyennes, cupuliformes et plus ou moins 
enfoncées. Cet auteur prétendait (op. cit., p. 11) que les vitellogènes du premier 
segment sont « generally distributed around the adhesive disc and acetabulum 
and well up toward the anterior end ». (Dans la figure 11, en avant de la ventouse 
ventrale, se trouvent les glandes prosdétiques, non désignées comme telles mais 
dont la figuration est différente.) 


Ce n’est que récemment (DuBois, 1961, pp. 115-116, 119-120, fig. 1-2) que 
la distinction a été reconnue entre les deux formes. Les critères différentiels sont 
basés: 


1° sur la présence d’un cöne génital chez immer Dub. [subgen. Tylodelphys], 
l’absence de cet organe chez gavium (Gub.) [subgen. Diplostomum]; 


2° sur la morphologie: immer est indistinctement bisegmenté, avec de très 
grandes pseudo-ventouses (longues de 180-280 u), tandis que gavium est nettement 
divisé en deux segments et possède de plus petites pseudo-ventouses cupuliformes 
(110-130/90-115 u) 3; 


3° sur la répartition des follicules vitellogènes: outrepassant la ventouse 
ventrale et ne pénétrant pas dans les parois de la bourse copulatrice chez immer 
(et dont le semis étroit, sur la ligne médio-ventrale de la zone testiculaire, se ter- 
mine par deux courtes traces divergentes au niveau de la vésicule séminale), 
tandis qu’ils ne dépassent pas l’acetabulum et constituent deux grands amas 
latéro-terminaux chez gavium; 


4° sur la forme du testicule antérieur: symétriquement développé chez immer, 
asymétrique et cunéiforme chez gavium; 


5° sur le rapport des diamètres antéro-postérieurs de la ventouse buccale 
et du pharynx: moyenne 1,36 chez immer ?, 1,01 chez gavium. 


1 D’après la figure 11 de GUBERLET, ces organes ont 120 u de longueur. 
È Mesures complétées par celles que nous avons prises sur les matériels de Gavia immer 
(collection Swanson et collection Rausch, hòte N° 1). 


LES STRIGEATA DES- GAVIIDES NORD-AMERICAINS 405 


Diplostomum (Tylodelphys) immer Dubois, 1961 


[Syn. Diplostomum gavium Dubois, 1938 nec Guberlet, 1922; 
Dubois et Rausch, 1950, p. 15-16 nec Guberlet, 1922] 


L’espece a été retrouvée dans sept Plongeons: 


Gavia adamsi (Gray) [N° 17809] (quelques exemplaires seulement); 
Gavia adamsi (Gray) [N° 19302] (quelques exemplaires seulement); 
Gavia immer (Briinn.) [N° 17395]; 

Gavia immer (Brünn.) [N° 21989] (2 exemplaires); 

Gavia immer (Brünn.) [N° 21992]; 

Gavia immer (Brünn.) [N° 21993]; 

Gavia stellata (Pont.) [N° 19303]. 


La description suivante est tirée essentiellement de l’examen du matériel 
n° 19302 (les spécimens du lot n° 19303 étant fortement contractés et ceux des 
lots n°S 17395, 21989, 21992 et 21993, moins bien conservés ou surcolorés). 


mememcur AU COIDS . . . . . 2... 1,74-1,84 mm 
MEN AHÉCFIEUTI . le... 1,04-1,14/0,53-0,58 
Beet mesterieur.. 2... 20: 2. . 0,60-0,79/0,41-0,47 1 
Rapport segm. post./segm. ant. . . . . 0,53-0,76 
Diamètres : 
mentousebuccale. . . feos . … 115-120/105-115 u 
IO OSTIA 87-89/68-70 
mentouse ventrale»... li... . 84-100/110-122 
DEAR LHDOCYLIQUE <.. ...>. +... 260-310/310-325 (en expansion) 
260/210 (rétracté) 
TURE, e ENTE 100-105/125-145 
espieuleanterieur .. . 1.1... .% as 120-150/345-380 
eesiienle POStEHIEUL ...... u. |. 150-170/320-350 
Semcisenitale 2... fgets 92-108 
US 0 RENAN 94-104/57-68 
Longueur des pseudo-ventouses . . . 210-275 u 
dalesophase.:-r. „2... 5-52 


Rapport des longueurs: 


ventouse buccale/pharynx . . . . 1,20-1,57 (moy. 1,36) 


1 Largeur au niveau de la bourse copulatrice: 0, 28-0, 32 mm. 


406 GEORGES DUBOIS ET ROBERT L. RAUSCH 


Distance du bord postérieur de la ven- 
touse ventrale au bord antérieur de 


liorcaneitibecytique nese 35) 
Distance des derniers follicules Fis 

senesr a lextiemiterdurconpsere 240-310 u 
Distance du pore genital à l’extrémité 

du “COPS IR RE eee 75-85 u 
Sıtuation dans le segment antérieur: 

Iimiterdessultellosenese sr 28-44/100 

VENLOUSEN ENTIER sr 56-60/100 

bord antérieur de l’organe ie 

UMS. sr seg gt 61-70/100 

Centreide licicane io iano we 75-82/100 
Situation dans le segment postérieur : 

bord antérieur du premier testicule 3- 7/100 

bord postérieur du second testicule 43-48/100 

derniers follicules vitellogènes . . . 56-58/100 
Nombre d’ceufs dans l’utérus . . . . . 3 à 17 
Diagnose. — Corps indistinctement bisegmenté, linguiforme, à segment 


antérieur allongé, à extrémité céphalique munie de grandes pseudo-ventouses 
marginales; à segment postérieur conique. Pharynx plus petit que la ventouse 
buccale; ventouse ventrale subégale à celle-ci, située légèrement en arrière de la 
mi-longueur du segment antérieur. Caeca se terminant au-devant de la bourse 
copulatrice. Organe tribocytique elliptique ou ovale à l’état rétracté, circulaire 
en protrusion. Ovaire latéral, situé à la limite intersegmentaire, orienté oblique- 
ment. Testicules bilobés, symétriquement développés (le premier plus grand dans 
le sens transversal que le second) et n’occupant que la première moitié du segment 
postérieur. Vitellogènes envahissant le segment antérieur jusqu’à mi-distance entre 
les ventouses et se concentrant dans l’organe tribocytique et à sa base; moins 
abondants dans le segment postérieur où ils se réduisent, au niveau des testicules, 
à un semis étroit de follicules sur la ligne médio-ventrale, qui se termine par deux 
courtes traces divergentes à la hauteur de la vésicule séminale, en sorte que la 
bourse copulatrice, à pore subterminal, occupant les deux derniers cinquièmes 
du segment postérieur et abritant un cône génital, reste entièrement à découvert; 
réservoir vitellin et glande de Mehlis intertesticulaires. 


Diplostomum (Tylodelphys) immer se rapproche de D. (T.) podicipinum 
Kozicka et Niewiadomska, 1960, parasite de Grèbes d'Europe (Pologne et Tché- 
coslovaquie). Chez cette dernière espèce, l’acetabulum est plus grand que la 


LES STRIGEATA DES GAVIIDES NORD-AMERICAINS 407 


ventouse buccale; le ruban médio-ventral des vitellogènes, dans la zone testi- 
culaire, se divise en deux amas latéro-terminaux (longs de 100 à 150 u), qui 
encerclent la vésicule séminale et pénètrent plus ou moins dans les parois de la 
bourse copulatrice. (La distance des derniers follicules à l’extrémité du corps 
n’est que de 90 à 120 u.)! 


RÉSUMÉ 


L'examen de plusieurs matériels provenant de Gaviidés nord-américains 
permet d’opposer Diplosiomum (Diplostomum) gavium (Guberlet, 1922) à 
Diplostomum (Tylodelphys) immer Dubois, 1961, et de constater la fréquence de 
Cotylurus erraticus (Rudolphi, 1809). 


BIBLIOGRAPHIE 


Dusois, G. 1938. Monographie des Strigeida (Trematoda). Mém. Soc. neuchätel.Sci.nat. 
6: 1-535, 354 fig. 
— 1961. Le genre Diplostomum von Nordmann 1832 (Trematoda : Strigeida). Bull. 
Soc.neuchätel.Sci.nat. 84: 113-124, 3 fig. 
— 1964. Du statut de quelques Strigeata La Rue, 1926 (Trematoda). I. Ibid. 87: 27-71, 
13 fig. 
— 1966. Ibid. II. Ibid. 89: 19-56, 6 fig. 
DuBois, G. et R. RAUSCH, 1950. A Contribution to the Study of North American Strigeids 
(Trematoda). The Amer.Midl. Nat. 43: 1-31, 18 fig. 
— 1960. Quatriéme contribution al étude des Strigeides (Trematoda) nord-americains. 
Bull.Soc.neuchätel.Sci.nat. 83: 79-92, 3 fig. 
GUBERLET, J. E. 1922. Three new species of Holostomidae. J. Parasit. 9: 6-14, 13 fig. 


1 Cf. Dusots 1964, p.45, 47. 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 409 
Tome 74, n° 8 — Septembre 1967 


Drosophila und Pseudeucoila V : 
Beiträge zur Parasitierungsbiologie 
von Pseudeucoila bochei Weld 
(Cynipidae, Hymenoptera) und Bericht 
über zwei neue Mutanten ' 


von 


Anneliese Meyer-Grassmann 


Zool. vergl. anat. Institut der Universität Zürich 


Mit 5 Abbildungen 


I. EINLEITUNG 


Pseudeucoila bochei Weld, eine zoophage Cynipide, wurde von Professor 
EH. GLoor 1942 zusammen mit Drosophila in der Schweiz gefangen und von 
WELD 1944 erstmals beschrieben. JENNI (1951) und unabhängig von ihm N@sTvIK 
(1954a) untersuchten die Biologie dieses Parasiten, der sich im Laboratorium 
leicht auf Drosophila züchten lässt. Die beiden Autoren kamen zum Teil zu 
widersprechenden Ergebnissen, die möglicherweise dadurch erklärt werden können, 
dass N@sTviks Tiere aus Oberitalien stammten. 

Pseudeucoila beginnt sofort nach dem Schlüpfen mit der Eiablage in Droso- 
phila-Larven. Aus den Parasiten-Eiern schlüpfen Larven, die sich wahrscheinlich 
zuerst von der Hämolymphe ihres Wirtes ernähren. Später fressen sie die Organe 
der Wirtspuppe. Aus dem infizierten Fliegenpuparium schlüpft bei Zimmer- 
temperatur nach drei bis vier Wochen je ein Parasit. Häutungen konnten bis 
jetzt keine beobachtet werden, doch glaubt JENNI (1951) auf Grund bestimmter 
Form- und Grössenveränderungen drei Larvenstadien annehmen zu dürfen. 


1 Herrn Professor E. Hadorn, unter dessen Leitung die Arbeit stand, möchte ich meinen 
herzlichen Dank aussprechen. Ferner danke ich auch Frau Professor Fritz-Niggli, die freundlicher- 
weise die Tiere in ihrem Institut bestrahlen liess. 


Rev. Suisse DE ZooL., T. 74, 1967. 27 


410 ANNELIESE MEYER-GRASSMANN 


Wie SCHLEGEL-OPRECHT (1953) feststellte, können sich die Wirte gegen den 
Eindringling wehren. Einige Drosophila-Stämme besitzen in ihrem dritten Larven- 
stadium die Fähigkeit, den Parasiten mit melanisierenden Blutzellen zu umgeben 
und zu töten. Trotz der Infektion entwickelt sich die Fliege dann normal. Die 
schwarzen Kapseln sind dabei noch in dem Abdomen der geschlüpften Droso- 
philae nachweisbar. WALKER (1959) entdeckte, dass einige Wespen-Stämme diese 
Abwehrmassnahme des Wirtes zu unterdrücken vermögen. Sowohl die Fähigkeit 
der Fliegen zur Abkapselung, wie auch die Resistenz der Wespen gegenüber dieser 
Abwehrreaktion sind genetisch kontrolliert (SCHLEGEL-OPRECHT, 1953; HADORN 
und WALKER; 1960, WALKER, 1959, 1961, 1962). HADORN und GRASSMANN (1962) 
stellten eine ,,Inversion der Wespenresistenz“ fest: ein Stamm, der die Kapsel- 
bildung im Wirt Drosophila melanogaster unterdrückt, verliert diese Fähigkeit 
teilweise im Wirt Drosophila simulans; ein anderer Wespenstamm, der gegen die 
Abwehrreaktion von D.simulans weitgehend resistent ist, wird von D.melano- 
gaster häufig eingekapselt. 

Ein weiteres Problem ergibt sich aus der Überinfektion. JENNI (1947, 1951) 
stellte fest, dass ein Teil der Fliegenlarven zwei und mehr Wespeneier enthält. 
Das Weibchen kann demnach nicht infizierte von bereits schwach infizierten Fliegen- 
larven nicht unterscheiden. Doch entwickelt sich in einem Wirtspuparium nie 
mehr als ein Parasit bis zur Imago. Dabei ist zu untersuchen, welcher Parasit 
durchkommt und wie die Rivalen eliminiert werden. Auf Grund von Sektionen 
kommt JENNI (1951) zum Schluss, dass vermutlich ein Stoff, der während der ersten 
Larvenhäutung des Parasiten ausgeschieden werden soll, die Entwicklung der 
Konkurrenten hemme. Er konnte beobachten, dass immer nur eine Larve das 
zweite Larvenstadium erreicht; die anderen können noch einige Zeit im ersten 
Larvenstadium überleben, bevor sie absterben. Dieser Beobachtung steht der 
Befund von N@stTvik (1954a) gegenüber, wonach sich immer nur ein Embryo voll 
entwickelt, während die anderen als unentwickelte Keime zugrunde gehen. Aus 
überinfizierten Wirten schlüpft meistens ein Weibchen (JENNI, 1947, 1951). 

Ich versuchte nun, den „Rivalenkampf“ genauer zu analysieren. Ausgegan- 
gen wurde von der Vermutung JENNI’s, nach der Stoffe die Entscheidung bringen 
sollen. Mit Doppelinfektionen, das heisst zweimaligem Belegen der Wirtslarven mit 
Eiern, und mit Transplantationen wurde geprüft, wann und wie diese Stoffe 
wirken können und welche Stadien darauf empfindlich sind. 


Il. MATERIAL UND METHODE 


Die Wespenstämme halten wir in Flaschen zusammen mit dem Wirt Droso- 
phila melanogaster. Als Futter für die Fliegen verwenden wir die Standardmischung 
aus Mais, Hefe, Zucker und Agar. In vielen Versuchen wurde mit Einzelzuchten 


PARASITIERUNGSBIOLOGIE VON PSEUDEUCOILA BOCHEI 411 


gearbeitet; ein Wespenweibchen kam zusammen mit ein bis zwei Männchen in 
einen Tubus, in dem wenige Fliegenpaare schon seit einigen Tagen ihre Eier ableg- 
ten. Frisch angesetzte Parasiten hatten auf diese Weise bis zu drei Tage alte 
Larven für die Eiablage zur Verfügung. Gleichzeitig mit den Wespen wurden immer 
auch Fliegen angesetzt, die erfahrungsgemäss das Wachstum von Schimmelpilzen 
eindämmen. 

Für die Doppelinfektionen verwendete ich flache Glasschalen von 5 cm Durch- 
messer, die mit einer dünnen Futterschicht, bedeckt von wenig Bäckerhefe, aus- 
gegossen waren. In diesen Schalen konnten 10 Wespenweibchen in Anwesenheit 
von 4-5 Männchen ihre Eier in rund 120 Wirtslarven ablegen. Nach JENNI (1951) 
infizieren Weibchen, die mit Männchen vergesellschaftet sind, intensiver. 

Als Wirte dienten mit wenigen Ausnahmen Fliegen des Stammes „Luxor“, 
die den Parasiten nicht einkapseln können (WALKER, 1959). Meistens wurde mit 
dem Wespenstamm „Brissago“ gearbeitet, der eventuelle Abwehrreaktionen des 
Wirtes zu unterdrücken vermag. Für die Doppelinfektionen wurde das eine der 
beiden Eier genetisch markiert, wobei die von WALKER (1962) gefundene Mutante 
al (antennae-less) benützt wurde. Bei diesem Genotyp werden die Fühlerglieder 


reduziert (Penetranz 60%); ausserdem sind die Flügel vom Körper abgespreizt 


(Penetranz 100%). 

Die Temperatur betrug in den meisten Fällen 20° bis 22°C. Nur für die Unter- 
suchung der Embryonalentwicklung von Parasiten in überinfizierten Larven wurde 
bei 25°C gearbeitet. So können die Befunde mit denen von JENNI (1951) verglichen 
werden. 

In der vorliegenden Arbeit werden die folgenden Termini verwendet: 


Überinfektion : falls mehr als ein Ei in einem Wirt deponiert wird, wobei sich 
allerdings nur eines zur Imago entwickelt. 


Parasitierungsgrad : Anzahl gefundener, parasitierter Wirtslarven oder -puppen, 
bezogen auf die Anzahl der sezierten Tiere einer exponierten Population. 


Aufwachszahl: Anzahl adulter Wespen bezogen auf die Anzahl infizierter Wirts- 
larven. 


In der Tab. 1 werden die simultan erreichten Entwicklungsstadien von Parasit 
und Wirt einander gegenübergestellt. Bei Zimmertemperatur dauert die Ent- 
wicklung für die Männchen von Pseudeucoila rund 22 Tage (von Eiablage an 
gerechnet). Die Weibchen benötigen 23-24 Tage. 

Die Tab. 2 charakterisiert die für die Versuche verwendeten Genotypen. Die 
Aussagen über Abwehrreaktion beziehen sich auf die Fähigkeit zur Kapselbildung. 
Der Parasitierungserfolg wird durch die Fähigkeit bestimmt, die Kapselbildung 
mehr oder weniger zu verhindern (Resistenz). 


412 ANNELIESE MEYER-GRASSMANN 


TAB. 1 
Übersicht über die zeitlich sich entsprechenden Stadien von Parasit und Wirt (nach Jenni, 

1951). 

Pseudeucoila Drosophila 

Infektion mittleres II. Larvenstadium 

Larve verlässt Eihülle III. Larvenstadium-Vorpuppe 

I.-II. Larvenstadium III. Larvenstadium-Vorpuppe-Puppe 

III. Larvenstadium Metamorphose 


Larvengewebe in Histolyse 


Verpuppung leer gefressenes Puparium 
innerhalb Wirtspuparium 


Schlüpfen der Imago 


TAB. 2 


Übersicht über die verwendeten Genotypen. 


Drosophila Luxor Ex Abwehrreaktion schwach 
Hindelbank Hi » stark 
| Pseudeucoila Brissago Br Resistenz stark 
| antennae-less al » schwach 


III. DOPPELINFEKTIONEN 


1. METHODE 


Auf rund 120 Luxor-Larven des mittleren zweiten Stadiums legten zuerst 
Brissago-Wespen wahrend rund einer Stunde und anschliessend die Mutante al 
ihre Eier ab. Gleichzeitig setzte ich stets auch den reziproken Versuch an, in dem 
zuerst mit al und nachher mit Brissago parasitiert wurde. 


2. ERGEBNISSE 


In Tab. 3 sind die Resultate zusammengestellt. Die Tiere wurden nach dem 
jeweiligen Phänotyp aussortiert; doch ist die Mutante al wegen ihrer unvolistan- 
digen Penetranz (S. 411) für diese Versuche nur bedingt geeignet. Ausserdem zeigen 


PARASITIERUNGSBIOLOGIE VON PSEUDEUCOILA BOCHEI 413 


auch Wildtiere häufig schon bei geringer Aethernarkose die für al typisch auf- 
gestellten Flügel. Aus der Narkose erwachte Wildwespen behalten diese Flügel- 
stellung teilweise noch eine Zeitlang bei. 


TAB. 3 


Ergebnisse der Doppelinfektionen. Angegeben ist die jeweilige Anzahl der geschlüpften 
Wespen bezogen auf 100 angesetzte Fliegenlarven. 
(F = Fliegenstamm, Lx = Luxor, Hi = Hindelbank, Br = Wespenstamm Brissago, al = Wes- 


penmutante, h = Zeitspanne zwischen zwei Infektionen, in Stunden, * = unbefruchtete Weib- 
chen, Nr = Versuchsnummer, I = erstinfizierender, II = zweitinfizierender Stamm.) 


Schale Männchen Weibchen 
Nr h a __c—1_111__— nn Total 
F I IL + | al + al 
| 
1 1 og Be al 6 
Ex Br 6 
2 3 Ei be al 6 
Else 925 
He Sal — 
3 5 Ex. Br cal 7 
Ex Br 7 
Lx al 2 
4 5 exe al Br 25 
Ex Br 19 
5 5 Ex. Br al 60 
Ex" "al — 
6 7 Ex Biı* al 42 
xe] = Bret 32 
[exe eval 2 
7 9 Exe Br “al 26 
Ex Br 16 
8 9 Ex fal Br 24 
Ex al 1 
Ex- Br 12 
9 23 exe SB al 61 
lex 2 Ba 53 
Exe al 4 


Fiir die Werte der Tab. 3 wurden nur jene Schalen mit Doppelinfektion 
berücksichtigt, in denen ein Parasitierungsgrad von über 50% erreicht war. Nur 
so konnte mit einer Überinfektion gerechnet werden. Um die Zahlen verschiedener 


414 ANNELIESE MEYER-GRASSMANN 


Versuche miteinander vergleichen zu können, sind die Werte jeweils in Prozenten 
ausgedrückt. 

Aus den Werten der Tab. 3 ist ersichtlich, dass die al Männchen siegen, falls 
der Zeitabstand zwischen den beiden Infektionen nicht mehr als 5 Stunden beträgt. 
Wird das Intervall grösser, schlüpfen vermehrt die Brissago Männchen. Es spielt 
dabei kaum eine Rolle, welcher Genotyp als erster zur Eiablage gelangt. Interes- 
sant ist Versuch 2. Obwohl al im Gegensatz zu seinem Konkurrenten Brissago zum 
Teil vom Wirt Hindelbank eingekapselt wird (Tab. 2), schlüpften mehr Mutanten. 

Für die Weibchen gilt wahrscheinlich das gleiche wie für die Männchen. 
In den Versuchen 5, 6 und 9 infizierten unbefruchtete Brissago und befruchtete al 
Weibchen. Es sollten also nur al Weibchen schlüpfen. Die zwei + Weibchen in 
Versuch 5 sind vermutlich homozygote al Weibchen, die die Flügel zu wenig 
aufgestellt hatten; al Weibchen zeigen selten Fühlerreduktion. In Versuch 1 traten 
keine mutanten Weibchen auf. Leider fehlt in diesem Falle die Kontrollserie; es 
ist jedoch leicht möglich, dass die al Männchen, die stets etwas träge sind, nicht 
kopulierten, und die Weibchen dadurch unbesamt blieben. Dasselbe könnte in 
Versuch 4 eingetreten sein. In Versuch 9 erscheint auch nur ein al Weibchen, 
obwohl in der gleichzeitig angesetzten Kontrolle viele Weibchen schlüpften. Hier 
haben möglicherweise die Wildmännchen die al Weibchen verdrängt. 

Die Versuchsanordnung ist aus verschiedenen Gründen nicht ideal. 


1. Sie ist mühsam und zeitraubend. Ausserdem konnte ein Grossteil der 
angesetzten Experimente für die Auswertung nicht verwendet werden, da eine viel 
zu schwache Parasitierung vorlag. 


2. Obwohl die Bedingungen so konstant wie möglich gehalten wurden, 
schwankte die Legetätigkeit der Wespenweibchen erheblich. Selbst in Schalen, 
die gleichzeitig und mit Wespen aus der gleichen Zucht angesetzt werden, kann 
es vorkommen, dass in einem Fall viele, im anderen fast keine Eier abgelegt werden. 
Dazu kommt noch die geringe Fekundität von al, besonders wenn bereits andere 
Eier in den Wirtslarven sind. Diese Tatsachen erschweren die Auswertung. 


3. Den Versuchen liegt die unbewiesene Annahme zugrunde, dass die Ent- 
wicklungsgeschwindigkeit der beiden Wespenstämme gleich sei. In der Geschwin- 
digkeit ihrer Embryonalentwicklung konnte ich tatsächlich keine Unterschiede 
feststellen. Dieser Befund beruht allerdings auf Sektionen, d.h. einer Methode, 
die nur relativ grosse Differenzen erfasst. Geringe Formveränderungen, die 
sich innerhalb von 6 bis 8 Stunden vollziehen, entgehen der Beobachtung. In 
Stammzuchten erscheinen zwar die ersten Männchen in beiden Stämmen mehr 
oder weniger gleichzeitig, die meisten al Männchen schlüpfen jedoch ungefähr 
einen Tag später als die Brissago Männchen. So müsste eigentlich Brissago über 
al siegen, und es bleibt vorderhand unklar, wieso in den Versuchen 1 bis 4 der Tab. 
3 al die Oberhand gewinnt. 


PARASITIERUNGSBIOLOGIE VON PSEUDEUCOILA BOCHEI 415 


4. Wie in Tab. 2 dargestellt ist, bestehen zwischen den beiden Wespenstäm- 
men Unterschiede im Resistenzverhalten. Da Brissago die Kapselbildung der 
Fliegen unterdrücken kann, wäre wiederum eine Benachteiligung der al Tiere 
zu erwarten. 


5. Wie im nächsten Kapitel gezeigt wird, ist auch die Aufwachszahl der 
beiden Wespenstämme verschieden. 


3. AUFWACHSZAHL DER WESPEN 


Selbst wenn die Abwehrreaktion des Wirtes (Kapselbildung) wegfällt, ist 
nicht anzunehmen, dass alle gelegten Parasiteneier den Adultzustand erreichen 
werden. Um dies zu prüfen, wurden 10 Wespenweibchen während einer Stunde 
mit 100 Fliegenlarven des mittleren zweiten Stadiums angesetzt. Die Intensität 
der Parasitierung wurde festgestellt, indem je 10 Larven rund einen Tag nach der 
Infektion und 10 Puppen seziert wurden. In den Versuchen 2 (Tab. 4) wurden nur 
die Puppen, jetzt aber 25, untersucht. Der Parasitierungsgrad diente als unge- 
fakres Mass, mit wieviel Wespen gerechnet werden konnte, falls alle Parasiteneier 
das Adultstadium erreichten. Das Verhältnis tatsächlich geschlüpfter Wespen zum 
errechneten Betrag wird als „Aufwachszahl“ bezeichnet. 


TAB. 4 


Anzahl (A) geschlüpfter Wespen und Fliegen verglichen mit Erwartungswerten (E), 
die aus dem Parasitierungsgrad von Larven und Puppen errechnet wurden. 


(al = Wespenmutante, Br = Wespenstamm Brissago, FPu = Anzahl aufgezogener Fliegenpup- 
pen, Hi = Fliegenstamm Hindelbank, Lx = Fliegenstamm Luxor.) 


Parasitierung Wespen Fliegen 


Aufwachs- 
Schale FPu SESTO zahl 


Larve Puppe E A E A 


Lx Br 1 80% 80% 27 21,6 13 40% 5,4 10 
2 = 48% 50 24 24 | 100% 26 16 
3 100% 80% 76 68,4 49 72% 7,6 2 
Hi Br1 | 80% 70% 29 21,8 21 97% TO 2 
2 ane 68% 48 557 15 46% 15,3 22 
3 90% | 100% 80 76 60 79% 4 sa 
Bx'ab1 70% | 100% 31 26,3 17 65% 4,7 7 
3 80% 80% 73 58,4 23 49% 14,6 9 
Hi al 1 100% 90% 33 31,3 7 22% ey 6 
2 es 36% 50 18 4 22% 32 35 
3 40% 30% 76 26,6 21 79% 39,4 36 


416 ANNELIESE MEYER-GRASSMANN 


Bei den Ergebnissen der einzelnen Wirt-Parasiten-Kombinationen in den ver- 
schiedenen, unabhängig angesetzten Versuchen (Tab. 4) fällt vor allem die grosse 
Variabilität auf. Alle mit 1 bezeichneten Schalen wurden miteinander angesetzt, 
ebenfalls Versuche 2 und 3; sie standen somit unter möglichst gleichen Bedingun- 
gen. Trotzdem schwanken die Werte nicht nach der gleichen Richtung. So zeigt 
sich bei Lx Br im Versuch 1 eine kleinere Vitalität als im Versuch 2, bei Hi Br 
dagegen liegen die Verhältnisse gerade umgekehrt. 

In allen Versuchen wurden je 10 Weibchen aus der Zucht verwendet, deren 
Alter zwischen 1 und 7 Tage variierte. M. PFLUGER (unveröffentlicht) konnte 
kürzlich zeigen, dass die Letalitàt der Nachkommen frischgeschlüpfter Mitter rund 
10% beträgt, die Letalitàt der Nachkommen 7-tägiger Mütter aber 50 bis 60%. 
Mit einem solchen Letalitàtsanstieg wurde beim Planen dieser Experimente nicht 
gerechnet. 

Im Gesamtmaterial ist eine herabgesetzte Vitalität für al angedeutet. 


4. ZUSAMMENFASSUNG 


Aus den Ergebnissen der Doppelinfektionen ergeben sich soweit noch keine 
abschliessenden Befunde. So bleibt namentlich ungeklärt, warum Brissago als 
vitalerer Genotyp weniger erfolgreich als die Mutante al ist, falls der zeitliche 
Abstand der beiden Infektionsphasen weniger als 5 Stunden beträgt. Erst bei 
grösserem Abstand erscheint Brissago gegenüber al überlegen. | 


IV. EITRANSPLANTATIONEN IN FLIEGEN 


Aus der Beobachtung, dass bei Überinfektion verschiedene Embryonen in 
der gleichen Wirtslarve selten das gleiche Entwicklungsstadium zeigen, könnte 
angenommen werden, dass bereits im Ei die Entscheidung darüber gefällt wird, 
welche Parasiten durchkommen und welche eliminiert werden. So könnte ein 
„Hemmfaktor“ bereits in die Entwicklung der Embryonen eingreifen. In grossen 
Transplantationsserien versuchte ich, diese Annahme zu prüfen und, falls sie sich 
bewahrheiten sollte, den kritischen Zeitpunkt festzustellen. 


1. METHODE 


Aus Fliegenlarven, die mit Brissago-Wespen überinfiziert waren, sezierte ich 
die Parasiteneier heraus und implantierte sie einzeln in Luxor-Larven. Für jedes 
Ei wurde festgestellt, ob es, verglichen mit den anderen des gleichen Wirtes, 
relativ jünger oder älter sei. Darauf wurden die transplantierten Larven einzeln in 
Tuben aufgezogen, um die weitere Entwicklung jedes Eies verfolgen zu können. 
Das Alter des Wirtes war immer gleich dem des Spenders. 


PARASITIERUNGSBIOLOGIE VON PSEUDEUCOILA BOCHEI 417 


2. ERGEBNISSE 


Das Transplantieren erwies sich als recht schwierig. Die Parasiteneier sind 
leicht verletzbar und sterben dann ab. Daher muss die Injektionsnadel ein ziemlich 
weites Lumen aufweisen, was eine hohe Sterblichkeit der Fliegenlarven zur Folge 
hat. 

Ich habe zahlreiche Eier transplantiert, möchte aber nur die Ergebnisse aus 
zwei grösseren Serien aufführen (Tab. 5). Die übrigen Versuchsergebnisse, die sich 
auf kleinere Zahlen stützen, vermitteln keine zusätzlichen Informationen. Berück- 
sichtigt wurden zudem nur solche Fälle, in denen das Ergebnis für mindestens zwei 
Implantate feststeht, die dem gleichen überinfizierten Spender entnommen wurden. 


TAB. 5 


Ergebnisse von Transplantationen einzelner Wespeneier (P) aus überinfizierten 
in noch nicht parasitierte Fliegenlarven (D). 


F = geschlüpfte Fliegen. Weitere Erklärung im Text. 


Resultat 


Anzahl P im Alter Alter 
Spender der P der D 
IPE ei | IP | F 
1 (Kontr.) 40h 96h 6 2 
2 2 2 3 
3 — 2, 1 
2 8h 1230 2 1 — 
3 6 1 1 


In Tab. 5 ist in der ersten Kolonne angegeben, wieviele Eier aus einer über- 
infizierten Larve herausseziert und transplantiert werden konnten. Schlüpfte aus 
einem der Implantatsträger eine Drosophila und aus dem anderen eine Wespe, 
so gehören sie zu der Gruppe P+F in Kolonne 4. Entwickelten sich aber in beiden 
Wirten je eine Pseudeucoila, so ist dies in Kolonne P aufgeführt. Die Kolonne F 
gibt an, in wievielen Fällen nur Fliegen schlüpften. Die Zahlen der drei letzten 
Kolonnen entsprechen der Anzahl der Experimente. Steht zum Beispiel in Kolonne 
P die Zahl 2, so bedeutet das, dass sich die Eier aus zwei überinfizierten Larven in 
beiden Fällen zu Wespen entwickelten. 

Wenn bereits embryonal darüber entschieden wird, welches Ei das Adult- 
stadium erreichen kann, dürfte sich in den Versuchen, die mit 40-stündigen Para- 
siten ausgeführt wurden, nur immer einer zu einer adulten Wespe entwickeln. 


418 ANNELIESE MEYER-GRASSMANN 


Aus den anderen Puparien sollten Fliegen schlüpfen. Stimmt diese Annahme, so 
müsste die Kolonne P in der 2. und 3. Reihe leer sein. Wir sehen aber, dass sich aus 
überinfizierten Larven auch alle Eier bis zur Imago entwickeln können. In den 
Fällen, in denen neben einer Fliege eine Wespe schlüpfte (Kolonne P+F), konnte 
keine Korrelation zwischen dem relativen Alter des Eies und dem Absterben 
festgestellt werden. Möglicherweise wurde das eine Ei bereits während der Trans- 
plantation tödlich verletzt. Wir können nicht vollständig ausschliessen, dass ein, 
Teil der betroffenen Eier nicht schon in der Spenderlarve einem hemmenden Ein- 
fluss unterlag. Ausserdem ist zu berücksichtigen, dass immer ein Teil der Eier 
nicht voll entwicklungsfähig ist. Es steht immerhin fest, dass es Fälle gibt, in denen 
sich beide Eier aus einer Fliegenlarve in Wespenimagines zu entwickeln vermögen. 
Dies zeigt, dass der Rivalenkampf nicht oder mindestens nicht in allen Fällen 
schon im Eistadium entschieden wird. 


3. TRANSPLANTATION IN ADULTE FLIEGEN 


Da die Transplantation in Larven Schwierigkeiten bietet (S. 417), wurde ver- 
sucht, in adulte Wirtsweibchen zu implantieren. Diese Methode erlaubt, grössere 
Injektionsnadeln zu verwenden und somit die Parasiteneier schonender zu behan- 
deln. Hängt die Entwicklung des Parasiten nicht oder nur wenig vom Hormon- 
haushalt des Wirtes ab, sollte es möglich sein, Wespenembryonen auch im Adult- 
milieu zum Wachsen zu bringen. 

In. Luxor Weibchen, die rund einen Tag vorher geschlüpft waren, wurden 
Wespeneier verschiedenen Alters implantiert. In vielen Fällen entwickelten sich 
die Eier, und die Embryonen schlüpften. Die Dauer der Frühentwicklung ist 
gleich lang wie in larvalen Wirten. Die Differenzierung verläuft normal bis zum 
Schlüpfen aus der Eihülle. Noch 21 Tage nach der Transplantation fand ich 
lebende Parasitenlarven, doch beginnen bereits kurz nach dem Schlüpfen aus den 
Eihüllen die ersten abzusterben. Sie werden im Wirtsabdomen vermutlich auf- 
gelöst und resorbiert. 

Die Larven nehmen zwar scheinbar an Grösse zu, doch handelt es sich dabei 
kaum um ein echtes Wachstum. Kopf und Schwanzanhang behalten Grösse und 
Gestalt des ersten Stadiums, während sich Mittelteil, Thorax und Abdomen auf- 
blähen. In 30 Fällen wurde das erste Larvenstadium nicht überschritten, nur in 
zwei Fällen bleibt unentschieden, ob der Parasit nicht doch noch das zweite Larven- 
stadium erreicht hat. Dieses Verhalten könnte auf dem ungewohnten Adultmilieu 
der Fliege beruhen. In 10 Fällen wurden zum transplantierten Ei Ringdrüse und 
Gehirnkomplex einer verpuppungsreifen Fliegenlarve zugegeben. Trotzdem 
konnte nirgends eine Verbesserung der Entwicklung beobachtet werden. 


PARASITIERUNGSBIOLOGIE VON PSEUDEUCOILA BOCHEI 419 


V. ENTWICKLUNG VON PSEUDEUCOILA-EIERN 
IN ÙBERINFIZIERTEN FLIEGENLARVEN 


1. METHODE 


In Halbrundschalen mit etwas Drosophila-Futter wurden zu 100 bis 200 
Luxor-Larven (zweites Stadium) je 10 Brissago Weibchen und einige Männchen 
gegeben. Nach 1 bis 2 Stunden, je nach Legetätigkeit, entfernte ich die Parasiten 
und zog die infizierten Fliegenlarven bei 25°C auf. In regelmässigen Abständen 
sezierte ich einige der Larven. Es sollte vor allem die Entwicklung derjenigen Eier 
beobachtet werden, die mit einem oder mehreren Konkurrenten in einer Wirts- 
larve lebten. Daher verwendete ich meistens Pseudeucoila Weibchen, die einige 
Stunden lang keine Gelegenheit gehabt hatten, ihre Eier abzulegen. Denn nur 
solche Weibchen liefern soviele Eier, dass mit überinfizierten Wirtslarven gerechnet 
werden kann. Diese Versuchsanordnung bedingt, dass legereife Eier einige Zeit 
im Weibchen zurückbehalten werden. Das sollte jedoch keinen Einfluss auf die 
Dauer der Embryonalentwicklung haben, da diese nach JENNI (1951) und 
SCHLEGEL-OPRECHT (1953) erst nach der Eiablage beginnt. 


2. ERGEBNISSE 


a) Ein Parasit pro Larve: Das Ei von Pseudeucoila ist wie bei allen Cyni- 
piden deutlich gestielt. Unmittelbar nach der Ablage findet sich ein grosser Teil des 
Plasmas im Eistiel und nur wenig ragt in das Hauptlumen der Eihülle vor. Nach 12 
Stunden ist das Blastoderm gebildet, 15 Stunden später konnte ich den Beginn der 
Segmentierung feststellen. 39 Stunden nach der Infektion schlüpfte die erste Larve; 
doch auch noch nach 49 Stunden konnten völlig differenzierte und bewegliche 
Larven in ihren unbeschädigten Eihüllen beobachtet werden. Die Entwicklungs- 
dauer scheint demnach beträchtlichen Schwankungen zu unterliegen. 


b) Zwei Parasiten pro Larve : Bis zur Segmentierung verläuft die Entwicklung 
bei beiden Eiern synchron. Später stellen sich deutlichere Unterschiede ein, die 
zur Schlüpfzeit besonders ausgeprägt sind. Meist ist dann nur noch eine lebende 
Larve da. In 7 Fällen fand ich zweimal ein totes Ei, einmal starb der Parasit, als 
er sich gerade aus den Eihüllen befreien wollte, und zweimal ging die bereits 
geschlüpfte Larve zugrunde. Zweimal lebten allerdings beide Larven. 

Der überzählige Parasit stirbt wahrscheinlich während der Schlüpfzeit aus 
dem Ei, also rund zwischen 45 und 52 Stunden nach Eiablage. Es ist kaum anzu- 
nehmen, dass der Unterschied in der Entwicklungsgeschwindigkeit der beiden 
Konkurrenten durch ein beschränktes Nahrungsangebot bedingt ist. Das Para- 
sitenplasma zeigt zwar während der Embryonalentwicklung eine starke Volu- 


420 ANNELIESE MEYER-GRASSMANN 


menzunahme (JENNI, 1951). Nach der Methode von Lowry et al. (1951) habe ich 
den Proteingehalt in jungen, 16-stiindigen und in schlüpfreifen Eiern bestimmt. In 
einer Probe von je 200 Eiern war keine Zunahme der Eiweisse bei alten Embryonen 
nachweisbar; vermutlich werden also keine grossen Moleküle aus dem Wirt 
durch das Chorion aufgenommen. 


c) Drei Parasiten pro Larve : Leider habe ich zu wenig Beobachtungen, um 
die Entwicklung mit den obenstehenden Resultaten vergleichen zu können. Neben 
nur einer lebenden Larve fand ich entweder zwei zerfallende Eier, oder ein Ei und 
eine während des Schlüpfens gestorbene Larve. Die meisten Konkurrenten sterben 
wahrscheinlich auch hier während oder kurz nach dem Schlüpfen aus der Eihülle. 


3. PSEUDEUCOILA BEIM SCHLÜPFEN AUS DEM EI 


Da der „Rivalenkampf“ offenbar zeitlich mit dem Schlüpfen des Parasiten 
aus der Eihülle zusammenfällt, versuchte ich, die Vorgänge in der Wirtslarve in 
diesem Zeitpunkt genauer zu erfassen. 

Ich sezierte 21 Larven rund 50 Stunden nach der Infektion. Die Ergebnisse 
sind in Tab. 6 zusammengestellt. Dabei konnte ich mehrmals beobachten, wie 
die Parasitenlarven ihre Eihüllen aufbissen. Auf der dem Eistiel gegenüberliegen- 


TAB. 6 


Sektion von überinfizierten Drosophila-Larven zu der Zeit, da die Parasiten (P) 
aus ihren Eihüllen schlüpfen. 


(ZD = Zahl der sezierten Drosophila-Larven, ZP = Zahl der Parasiten pro Wirt.) 


Befund 


lebende P | tote P | tote Eier 


* — wohl gebissen, aber wieder frei 


den Seite schneiden sie mit ihren Mandibeln die Spitze ab und befreien sich 
anschliessend langsam aus den Hüllen. Beim Sezieren fand ich zwei gleich grosse 
Wespenlarven, die gerade am Schlüpfen waren. Die eine der beiden hatte sich mit 


PARASITIERUNGSBIOLOGIE VON PSEUDEUCOILA BOCHEI 421 


ihren Mandibeln fest in die Region unmittelbar hinter dem After der anderen 
verbissen. Ich konnte die beiden im Ringertropfen nicht trennen, ohne sie zu ver- 
letzen. Erst nach rund zehn Minuten liessen sie voneinander ab. Mehrmals beo- 
bachtete ich, dass die kauenden Mandibeln nicht nur die eigene Hülle öffneten, 
sondern in andere, noch nicht geschlüpfte Eier oder Larven kräftig hineinbissen. 
Ein austretender Plasmatropfen zeigt die Stelle der Verwundung (Abb. 1). Dieses 


ABB. 1. 


Eine schlüpfreife Pseudeucoila-Larve (L), die gebissen wurde. Austretendes Plasma (P) zeigt 
den Ort der Verwundung. E = Eihülle. Vergr. 260 x 


ABBY 2: 


Zwei frischgeschlüpfte Larven. Die linke hat sich mit ihren Mandibeln in das hintere Ende der 
Rivalin festgebissen. Verg. 260 x. 


ADD ANNELIESE MEYER-GRASSMANN 


Beissen kann leider selten verfolgt werden; vermutlich dauert der „Kampf“ nur 
kurze Zeit. Dagegen sieht man an einem Ei oder einer Larve häufig die verletzte 
Stelle. Einmal verbissen sich zwei eben geschlüpfte Parasiten aus verschiedenen 
Wirtslarven im Ringertropfen ineinander (Abb. 2). Die Beissbewegungen hören 
wahrscheinlich kurz nach dem Schlüpfen auf, jedenfalls konnte ich sie später nicht 
mehr beobachten. 

Diese Befunde erklären auch die Ergebnisse in Tab. 6. Die Larve, die als erste 
ihre Eihülle aufbeisst, tötet mit ihren Mandibeln gleichzeitig die anderen Eier, die 
in der Regel alle an einer bevorzugten Stelle im Hinterteil der Wirtslarve bei- 
einander liegen. Befinden sich zwei oder mehr lebende Larven in einem Wirt, 
so kann das darauf beruben, dass die zuerst schlüpfende Larve nicht alle ihre Kon- 
kurrenten zu fassen bekam. Wenn jetzt die zweite sich anschickt, ihre Eihülle 
zu verlassen und zu beissen anfängt, so kann sie nun ihrerseits die bereits ge- 
schlüpfte Larve töten (Abb. 2). 


VI. DISKUSSION 


SCHLEGEL-OFRECHT (1953) kam durch ihre Beobachtungen an Pseudeucoila 
bochei zum Schluss, dass „in seltenen Fällen die Ausmerzung des Rivalen auch 
durch direkte Bekämpfung erfolgen kann“. Ich konnte in der vorliegenden Arbeit 
nachweisen, dass der Biss mit den Mandibeln sogar die hauptsächliche Form 
der Rivalenelimination ist. Die Larven beissen während des Schlüpfens oder kurz 
danach in Eier und geschlüpfte Larven, welche in ihrer Nähe liegen. Die Dauer 
eines Bisses ist nicht bekannt. Nach FISHER (1959) beträgt diese für die Ichneu- 
monidenart Horogenes chrysostictos wenige Minuten bis eine halbe Stunde. 

Diese mechanische Elimination der Artrivalen wird für viele solitäre Parasiten 
beschrieben (PEMBERTON und WILLARD, 1918; STRICKLAND, 1930; CRANDELL, 
1939; LLoYD, 1940; SCHNEIDER, 1950a; N@STVIK, 19545; BILIOTTI und DELANQUE, 
1959; LABEYRIE, 1959; FISHER, 1959, 1961). Sie wurde auch bei Multiparasitismus 
beobachtet, wobei dann gewöhnlich die eine Art der anderen überlegen ist (PEM- 
BERTON und WILLARD, 1918; SCHNEIDER, 19504; FISHER, 1961). 

JENNI (1951) vermutet, dass die Beseitigung der Konkurrenten bei Pseudeu- 
coila auf chemischem Wege vor sich gehe, weil er an den eliminierten Larven keine 
Bisswunden entdecken konnte. Auch für andere Parasitenarten wurde das Vorhan- 
densein chemischer Stoffe postuliert, die vom ältesten Parasiten produziert werden 
und die Entwicklung der Rivalen hemmen (z. B. JoHNSON, 1959). SPENCER (1926) 
nennt diese Substanz, die den Sieg von Aphidius über Aphelinus, Parasiten der 
Aphiden, gewährleistet, Cytolysin, ohne aber über die Wirkung dieses Stoffes 
irgendwelche genaueren Angaben machen zu können. Meines Wissens gelang 
nirgends der Nachweis eines solchen Stoffes. 


PARASITIERUNGSBIOLOGIE VON PSEUDEUCOILA BOCHEI 423 


Einige Arten der solitàren Parasiten eliminieren durch andere physiologische 
Massnahmen ihre Konkurrenten. So vermuten FISKE und THOMPSON (1909) und 
TOTHILL (1922), dass der jüngere von zwei Parasiten verbungere. Für MUESE- 
BECK (1918) ist der Tod des Unterlegenen „the result of some toxic action induced by 
the Apanteles larva“, der Siegerlarve. Noch allgemeiner formuliert LLOYD (1940), 
der „physiological causes“ für den Tod überzähliger Larven annimmt. NARAYAMAN 
und SUBBA Rao (1959) und unabhängig davon FISHER (1961) konnten nachweisen, 
dass bei bestimmten Arten der jüngere von zwei Konkurrenten an O,-Mangel 
zugrunde geht. In allen angeführten Beispielen siegt das älteste Tier. 

Der Wirt scheint sich in einigen Fällen ebenfalls an der Elimination seiner 
Parasiten zu beteiligen. So berichtet LABEYRIE (1959), dass die Eier von Diachro- 
mus varicolor (Hymenoptera) im Wirt Acrolepia assectella (Lepidoptera) einer 
phagocytären Reaktion unterworfen sind. Je mehr Eier sich in einem Wirt befin- 
den, desto mehr sollen durch den Wirt am Schlüpfen gehindert werden. Die 
Parasiten, die dieser Abwehrreaktion des Wirtes entgehen, bekämpfen sich gegen- 
seitig mechanisch im frühen ersten Larvenstadium. LABEYRIE postuliert für diese 
Art der Elimination eine Zusammenarbeit zwischen Wirt und Parasiten. Beim 
Wirt Epistrophe balteata dagegen, einem Syrphiden, nimmt das Total des abgela- 
gerten Kapselmaterials mit steigender Zahl der Parasiteneier ab (SCHNEIDER, 
1950 5); das von LABEYRIE beobachtete Phänomen ist demnach nicht allgemein 
verbreitet. 

Wie weit auch für Pseudeucoila solche zusätzlichen Eliminationen auf 
physiologischem Wege in Frage kommen, wissen wir noch nicht. 

Es ist nicht bekannt, ob Pseudeucoila nach dem Schlüpfen auf „Rivalensuche“ 
geht, wie dies zum Beispiel für Horogenes chrysostictos (FISHER, 1959), Pachy- 
crepoideus dubius (CRANDELL, 1939) und Diachromus varicolor (LABEYRIE, 1959) 
beschrieben ist. JENNI (1951) nimmt an, dass Pseudeucoila-Larven im Wirt nicht 
wandern, da er an heraussezierten Parasiten nur seitliche Verkrümmungen, nie 
aber Vor- oder Rückwärtsbewegungen beobachten konnte. SEURAT (1899) schildert 
jedoch die Fortbewegungsart von Mesochorus vittator, einer entomophagen 
Hymenoptere, die den Schwanzanhang gegen den Wirtsdarm presst und sich mit 
Hilfe von Körperkrümmungen verschiebt. Auch Horogenes chrysostictos bewegt 
sich durch kräftige Schläge von Abdomen und Schwanzanhang im Wirtsbaemo- 
coel (FISHER, 1959). Es ist also möglich, dass auch die Pseudeucoila-Larve Orts- 
veränderungen im Wirt vornehmen kann. Ob sie allerdings dabei aktiv ihre 
Konkurrenten sucht, kann nicht nachgewiesen werden. Vermutlich treffen die 
Individuen wie bei anderen Arten (CRANDELL, 1939; N@OSTVIK, 19545) zufällig 
aufeinander. Dadurch, dass die Parasiteneier bevorzugt im hinteren Drittel der 
Wirtslarven abgelegt werden (JENNI, 1951), wird dies jedenfalls erleichtert. 

Ebenfalls noch ungeklärt ist, ob die zuerst oder die zuletzt geschlüpfte Larve 
siegt. Einige Parasiten-Arten töten selten oder nie Eier (PEMBERTON und WILLARD, 


424 ANNELIFSE MEYER-GRASSMANN 


19184; LABEYRIE, 1959). In diesen Fallen wird also möglicherweise die zuletzt 
geschlüpfte Larve überleben. Anders verhält es sich bei Pseudeucoila, die auch 
Eier anbeisst. Es wird demnach vermutlich die zuerst geschlüpfte siegen, sofern 
sie auf alle Rivalen gestossen ist. Für diese Annahme spricht die Beobachtung von 
WALKER (1959), nach der bei Doppelinfektionen mit einem Zeitintervall von 9 
Stunden Pigment- und Kapselmaterial meist an den jüngeren Keim angelagert 
werden. Sie sezierte zu der Zeit, in der die Parasiten beider Infektionen noch in den 
Eihüllen waren oder diese eben verlassen hatten. War einer der beiden bereits 
geschlüpft, tötete er den jüngeren und dieser wurde dann vom Wirt eingekapselt. 
Nach FisHER (1959) soll die an den Bisstellen austretende Körperflüssigkeit die 
Haemocyten des Wirtes anziehen. Unklar bleibt einzig der Fall, wo bei der Ein- 
kapselung beide Parasiten noch in den Eihüllen steckten. 

Wieso die Weibchen den Kampf gewinnen (JENNI, 1947, 1951), ist noch 
unbekannt. Diese Tatsache wäre leicht zu verstehen, wenn Weibchen eine kürzere 
Embryonalentwicklung hätten. Doch ist das schwer zu beweisen, da ich Männchen 
und Weibchen in diesem frühen Stadium nicht unterscheiden kann. PEMBERTON 
und WILLARD (1918a) begründen beispielsweise den erfolgreichen Kampf von 
Diachasma tyrioni mit dem Rivalen Opius humilis trotz gleicher Entwicklungszeit 
damit, dass erstere Art wendiger und von einer Schutzschicht umgeben ist. 

Nach allen gemachten Beobachtungen sterben die überzähligen Parasiten als 
Embryonen oder als junge Larven. Wird das Ei verletzt, so löst sich der Embryo 
relativ rasch auf, und die Eihülle ist mit unorganisiertem Material gefüllt. Dies 
könnte zu der Fehlbeobachtung führen, dass unentwickelte Eier ohne voraus- 
gegangener mechanischen Verletzung absterben (Nestvik, 1954a). Erwähnt sei 
hier noch der Befund JENNI’s (1951), nach welchem der Larventod nur im späten, 
ersten Stadium eintritt. Vermutlich gilt für Pseudeucoila das gleiche wie für 
Horogenes chrysostictos und Nemeritis canescens : ist eine der Parasitenlarven 
einmal gebissen worden, so ist der Kampf für sie verloren; die Verliererin frisst 
nicht mehr recht, ist relativ unbeweglich und wird vom Wirt mit Haemocyten 
umgeben (FISHER, 1961). Die Gebissene lebt dann zwar noch einige Zeit, ist aber 
nicht mehr fähig, sich weiter zu entwickeln. 

Viele dieser noch ungeklärten Fragen könnten mit genetisch markierten 
Stämmen gelöst werden. Bis jetzt stehen uns noch keine dafür geeigneten Mutan- 
ten zur Verfügung. 


VII. NEUE MUTANTEN 


Da die Mutante antennae-less für die Analyse von Doppelinfektionen nur 
bedingt brauchbar ist (S. 411, 416), versuchte ich durch Behandlung mit Röntgen- 
strahlen neue, vitalere Mutationen zu erhalten. 


PARASITIERUNGSBIOLOGIE VON PSEUDEUCOILA BOCHEI 425 


1. MATERIAL UND METHODE 


11 Wespenmännchen aus dem Stamm Brissago wurden ohne Narkose während 
drei Minuten mit 2000 + 50 r (=50 KeV) bestrahlt. Die Tiere waren zwei Tage 
alt und wurden bis zur Bestrahlung bei 14° C gehalten. Kurz nach der Behandlung 
setzte ich die Männchen bei Zimmertemperatur zu einigen frischgeschlüpften 
Weibchen. Die Männchen erwiesen sich als sehr kopulationsfreudig, so dass 
mehrere Serien von Weibchen besamt werden konnten. Die befruchteten Weib- 
chen wurden sofort auf junge Fliegenlarven angesetzt. Erst nach zwei Tagen liess 
die Aktivität der Männchen merklich nach. So hatten 31 Weibchen die Möglich- 
keit, sich von bestrahlten Männchen befruchten zu lassen. 

Da bei Pseudeucoila die Männchen haploid und die Weibchen diploid sind, 
tragen die Töchter neben einem mütterlichen Genom den bestrahlten Chromoso- 
mensatz des Vaters, während die Söhne die unbehandelten Chromosomen ihrer 
Mutter führen. Deshalb wurden nur die Töchter (2. Generation) der bestrahlten 
Männchen (1. Generation) auf dominante Mutationen hin untersucht, anschlies- 
send einzeln angesetzt und ihre männlichen Nachkommen (3. Generation) auf 
rezessive Neumutationen geprüft. Die Söhne, die eine sichtbare Veränderung 
gegenüber dem Wildtyp aufwiesen, konnten mit virginellen Brissago Weibchen aus 
den Stammzuchten paaren. 


2. ERGEBNISSE 


In Tab. 7 sind die Ergebnisse einzeln zusammengefasst. Serie 1 umfasst die 
zuerst, Serie 5 die zuletzt befruchteten Weibchen. Innerhalb der Serien schwankt 
das Geschlechtsverhältnis zwischen 395 und 14300 Söhnen auf 100 Töchter; beide 


TAB. 7 


Nachkommen der Weibchen (W),die von den bestrahlten Männchen befruchtet wurden. 


Serie Anzahl Söhne Töchter Söhne 
W 100 Tôchter 
1 8 687 70 981 
2 2 481 15 3207 
3 7 942 87 1083 
4 4 499 51 978 
5 1 206 4 5150 


Extremwerte wurden in Serie 4 verwirklicht. In die Tab. 7 wurden nur die Zahlen 
aus Einzelzuchten aufgenommen, denn allein hier konnte sicher entschieden 
werden, ob die Weibchen befruchtet waren oder nicht. 


Rev. Suisse DE ZooL., T. 74, 1967. 28 


426 ANNELIESE MEYER-GRASSMANN 


Sofern das Zahlenmaterial der Tab. 7 als repräsentativ angesehen werden 
darf, sinkt der prozentuale Anteil befruchteter Weibchen pro Serie mit dem Alter 
der Männchen, doch nimmt die Anzahl der Töchter einer befruchteten Mutter 
nicht ab. In einer Kopulation scheinen somit immer etwa gleich viel Spermien 
übertragen zu werden; ebenso bleibt im getesteten Zeitintervall von zwei Tagen 
der Gehalt an gametischen und dominanten Letalfaktoren scheinbar konstant. 

Im Gesamtmaterial (Einzel- und Massenzuchten) waren mindestens 22 von 
31 Weibchen, die den bestrahlten Männchen beigegeben worden waren, befruchtet. 
Sie lieferten insgesamt 326 Töchter und 3684 Söhne. Die Zahl der Töchter pro 
befruchtetes Weibchen schwankt zwischen 1 und 18. 

268 von den 326 erhaltenen Töchtern lieferten männliche Nachkommen, die 
ich auf einen abweichenden Phänotyp untersuchen konnte. Die restlichen hatten 
keine Söhne. Verglichen mit früheren Arbeiten über Pseudeucoila (SCHLEGEL- 
OPRECHT, 1953; WALKER, 1962) sind 268 geprüfte Chromosomen eine grosse Zahl, 
doch blieb die Ausbeute an sichtbaren Mutationen immer noch sehr bescheiden. 
Bei der Suche nach Neumutationen beschränkte ich mich auf Veränderungen in 
den allgemeinen Grössenverhältnissen, in Geäder, Behaarung und Form der Flügel, 
in Zahl und Form der Antennenglieder und in der Pigmentierung. Ausserdem wurde 
das Vorhandensein einiger typischer Borsten am Kopf überprüft. Obschon alle 
diese Merkmale kontrolliert wurden, fand ich lediglich zwei Farbmutanten: in 
einem Falle ist der ganze Körper gelb, nur die Augen und die Ocellen behalten 
ihre dunkelbraune bis schwarze Färbung, im anderen sind die Fühler weiss. Beide 
Mutanten sind Nachkommen des gleichen Weibchens der P-Generation aus der 
4. Serie, also von Spermien, die erst am zweiten Tage nach der Bestrahlung abge- 
geben wurden. Die Körperfarbmutante wird im folgenden mit y, die weisse Fühler- 
mutante mit wa abgekürzt. 


3. DIE GELBEN WESPEN (y) 


a) Erstes Auftreten : Eines der bestrahlten Männchen hatte 18 Töchter und 
71 Söhne. Von diesen Töchtern lieferte eines neben 6 + Männchen ein gelbes, das 
anschliessend mit 11 von 12 Brissago Weibchen paarte. Bereits dieser Erfolg 
zeigt die gegenüber den Wildtieren keineswegs herabgesetzte Aktivität des y 
Männchens. 


b) Beschreibung : Am stärksten fällt der ockergelbe Thorax der Mutante im 
Gegensatz zu dem tiefschwarz glänzenden der Wildtiere auf. Nur der hinterste 
Teil des Scutellums und eine scharfe Kante dorsal der Flügelansatzstellen sind 
schwarz gefärbt (Abb. 3). Die Kopfkapsel ist schmutziggelb; um die schwarzen 
Augen liegt ein schmaler heller Ring. Die Ocellen wirken etwas gelblicher als im 


PARASITIERUNGSBIOLOGIE VON PSEUDEUCOILA BOCHEI 427 


Vergleichstier, doch kann die Reflexion der hellen Umgebung täuschen. Die 
Antennen zeigen Wildfärbung,d.h. eine graduelle Zunahme der Dunkeltönung von 
den relativ hellen Ansatzstellen gegen die distalen Glieder hin. Das Abdomen ist 


I 0 
Le 


ABB. 3. 


Der Umriss einer adulten Pseudeucoila. In der gelben Mutante ist nur der hinterste Teil des 
Scutellums (S) und eine Stelle dorsal des Fliigelansatzes (FA) schwarz. 


ABB. 4. 


Das Geäder (oben) und die Haare (unten) auf den Flügeln der Wespen. Links die Wildform 
Brissago, rechts die Mutante y/y. M = Media, C = Cubitus. 


wie der Kopf schmutziggelb. Die Beine sind ein wenig heller als normal und 
scheinen durchsichtiger. Das Flügelgeäder ist ebenfalls gelb und durchsichtig. 
Die auch in den Wildtieren nur schwach sichtbaren Adern Cubitus und Media 
sind auf dem Vorderflügel nicht vorhanden (Abb. 4). Im Hinterflügel fehlen Media 
und Basalis. Die Behaarung der Flügel weicht ebenfalls vom Wildtyp ab, wo 
kräftige Haare ziemlich gleichmässig die Flügel bedecken (Abb. 4). Zwar zeigen 
die gelben Wespen eine ebenso dichte Haarverteilung, doch sind die einzelnen 


428 ANNELIESE MEYER-GRASSMANN 


Haare dünner, was eine viel schwächere Behaarung vortäuscht. Zum Teil weisen 
die Haare einen scharfen Knick auf (Abb. 4). Die Borsten des Flügelgeäders und 
die Randwimpern (JENNI, 1951) sind in ihrer Form unverändert. Die Haare sind 
dunkel, die Wimpern am Flügelrand dagegen hell und durchsichtig. 


c) Genetische Analyse: Die Kreuzung y/+ Weibchen mit y Männchen 
liefert Nachkommenszahlen, die beträchtlich von einer 1:1-Erwartung für die 
vier möglichen Genotypen (y/y und y/+, y und +) abweichen (Tab. 8). Nur rund 
ein Fünftel der geschlüpften Tiere zeigt das mutante Phän. Es ist jedoch nicht 
anzunehmen, dass die Auswirkung der gelben Körperfarbe auf mehreren Faktoren 
beruhe; denn es ist unwahrscheinlich, dass nach einmaliger Bestrahlung zwei oder 
mehr Faktoren der gleichen Wirkkette betroffen werden. 

Es wäre denkbar, dass heterozygote Mütter mehr + als y Eier ablegen. Daher 
wurden 100 weibliche Nachkommen der Kreuzung y/+ mit + auf ihren Genotyp 
geprüft. In dieser Versuchsanordnung steht dem mütterlichen y der + Faktor des 


TAB. 8 


Prozentualer Anteil der mutanten Tiere aus der Kreuzung y] + Weibchen mit y Männchen 
in verschiedenen Generationen (Gen.). 


Männchen Weibchen 


Vaters gegenüber, was die Entwicklung der y Eier bis zur Imago garantieren 
sollte. Statt den erwarteten 50 erwiesen sich jedoch nur 23 Töchter als y/+. 60 
waren genotypisch +/+. Die restlichen 17 konnten nicht getestet werden, da sie 
keine Nachkommen hatten. Möglicherweise sind die sterilen Tiere auch vom 
Genotyp y/+. Diese Interpretation ist umso wahrscheinlicher, als +/+ Weib- 
chen nur äusserst selten keine Nachkommen liefern. Die Eier unterliegen demnach 
vor der Ablage keiner germinalen Selektion, zumindest nicht in dem Ausmasse, 
wie es die Verteilung der Adulten auf die vier möglichen Genotypen erwarten liesse. 

Nehmen wir einen monofaktoriellen Erbgang an, so könnten die beobachte- 
ten Zahlen auf einer verminderten Entwicklungsleistung der mutanten Tiere beru- 
hen. Um diese Frage zu prüfen, wurden zu verschiedenen Zeiten infizierte Wirts- 
larven und -puppen seziert und ihr Gehalt an lebenden Parasiten festgestellt. In 
Abb. 5 ist das Ergebnis grafisch aufgezeichnet. Infizieren Brissago Weibchen, so 


PARASITIERUNGSBIOLOGIE VON PSEUDEUCOILA BOCHEI 429 


schlüpfen aus 70% der parasitierten Wirte Wespen; die fehlenden 30% sterben 
gleichmässig verteilt über die Entwicklungszeit ab. Stammen die Eier dagegen von 
einem y/+ Weibchen, so erreicht nur ein kleiner Prozentsatz der abgelegten Eier 
das Adultstadium. In unseren Versuchen schlüpften aus 85 Eiern nur 20 Imagines 
(4 y und 16 + Männchen). Die genauere Untersuchung zeigt, dass die meisten 
Keime kurz vor dem Schlüpfen aus der Eihülle absterben. Von den 85 abgelegten 
Eiern erreichten nur 30 das erste Larvenstadium. 


100 
B 
50 
y 
10 
T TAG 
a b 


ABB. 5. 


Die Letalphase der gelben Mutante. Auf der Abszisse ist die Zeit in Tagen aufgetragen, auf der 

Ordinate die Anzahl der noch lebenden Parasiten bezogen auf 100 abgelegte Eier. a = Larve 

schlüpft aus Eihülle. B = Brissago Wespen, y = gelbe Mutante (Nachkommen der Kreuzung 
y/+xy). 


Aus diesen Versuchen ist ersichtlich, dass die Nachkommen heterozygoter 
Mütter zum grossen Teil als Embryonen absterben, wobei vermehrt die y Eier 
betroffen werden; aber auch die + Keime zeigen eine geringere Überlebenschance 
als die Nachkommen von Wildweibchen. Offenbar macht sich hier ein domi- 
nanter „maternal effect“ des y/+ Genotypus geltend. 


d) Homozygote Weibchen: y/y Weibchen legen keine Eier, wogegen ihre 
Lebhaftigkeit und Lebensdauer nicht vermindert sind. Im äusseren und inneren 
Genitalapparat kann ich keinen Unterschied zu den Vergleichstieren entdecken. 
Alle Anhangsdrüsen sind vorhanden und scheinen unverändert. Die Eier im Ovar 
sehen normal aus, eine eingehendere Untersuchung steht jedoch noch aus. 


430 ANNELIESE MEYER-GRASSMANN 


Werden y/y Weibchen auf Drosophila-Larven gesetzt, so verlassen sie das 
Futter und tasten die Seitenwände der Versuchsschalen mit dem Ovipositor ab. 
Wildweibchen dagegen bleiben auf dem Futter und suchen ihre Wirtslarven dort. 
Wenn sie mit ihrem Ovipositor Glas berühren, so ziehen sie ihn ein. 


e) Folgerungen: Aus den beschriebenen Versuchen ergibt sich, dass Tiere, 
die den Faktor y in homo-, hemi- oder heterozygoter Vertretung tragen, den Wild- 
tieren unterlegen sind. y wie -- Nachkommen heterozygoter Weibchen sterben 
häufiger während der Entwicklung ab als die Nachkommen von Wildtieren. Die 
beobachteten Segregationszahlen (Tab. 8) sind vereinbar mit der Annahme 
eines monohybriden Erbganges, wobei das Gen y eine erhöhte embryonale Sterb- 
lichkeit bedingt. 


4. DIE WEISSEN ANTENNEN (wa) 


a) Erstes Auftreten: Wie bereits erwähnt (S. 426) lieferte ein Weibchen der 
P-Generation sowohl die y wie auch die wa Mutante. Etwas überraschend war die 
Tatsache, dass ein männlicher Nachkomme eines anderen bestrahlten Männchens 
dasselbe wa Phän zeigte. Im Allelietest erwiesen sich die beiden wa Mutationen als 
locusgleich. 

Da möglicherweise die Mutation bereits in der Zucht vorhanden war, kon- 
trollierte ich mehrmals die Stammzuchten, ohne aber wa Tiere zu finden. Werden 
jedoch unbestrahlte Brissago Weibchen einzeln angesetzt und ihre Nachkommen 
untersucht, so treten wa Tiere auf. Von 18 Weibchen hatten 8 einen oder zwei 
wa Söhne auf über 100 Söhne mit normalen Antennen. Die Mutation ist demnach 
im Zuchtstamm vorhanden, doch scheint sie sich selten. zu manifestieren. Die wa 
Männchen sind wenig kopulationsfreudig und leben nur ein paar Tage. Das mag 
ein Grund sein, weshalb wa nicht ohne weiteres in den Stammzuchten zu finden ist. 


b) Beschreibung : Die Antennen der wa Tiere sind hellgelb bis weiss statt 
schwarz wie bei der Wildform. Jedoch sind grosse Expressivitätsunterschiede 
vorhanden. Meist sind nur die 5 bis 8 letzten Antennenglieder betroffen, während 
die proximalen die Wildfarbe aufweisen. Diese geht kontinuierlich in die helle 
Färbung des mutanten Phäns über. Häufig zeigt nur eine der beiden Antennen 
diesen Farbverlust. 


c) Kreuzungsanalyse: In den folgenden Ausführungen werden Männchen 
und Weibchen mit weissen Fühlern als wa bez. wa/wa bezeichnet, obwohl der 
Beweis, dass es sich nur um einen genetischen Faktor handelt, noch aussteht. 

Versuch I: wa/+ x wa. Die Ergebnisse dieser Kreuzung sind in Tab. 9 
zusammengefasst. Nehmen wir einen monohybriden Erbgang, vollständige Pene- 
tranz und unverminderte Lebensleistung an, so sollte wa:+ ein 1:1 Verhältnis 
ergeben. Wir sehen aber, dass + Tiere zwei bisd reimal häufiger auftreten als wa 


PARASITIERUNGSBIOLOGIE VON PSEUDEUCOILA BOCHEI 431 


Tiere. Dieses Verhältnis bleibt über Generationen mehr oder weniger konstant; 
eine unerklärte Ausnahme bilden die Weibchen der 10. Generation (Tab. 9). 

Die Zahlen sprechen nicht für einen rein monofaktoriellen Erbgang. Es sind 
mehrere Möglichkeiten denkbar, die zu diesen Ergebnissen führen: polyfaktoriel- 
ler Erbgang (po), unvollständige Penetranz (uP), verminderte Vitalität der wa 
Keime (vV), verminderte Fekundität der heterozygoten Mütter in Bezug auf wa 
Eier (VF) oder Umweltseinfliisse (U). 


‘TAB. 9 


Prozentualer Anteil der mutanten Nachkommen aus den Kreuzungen von wa] + Weibchen 
mit wa Männchen in verschiedenen Generationen (Gen.). 


——— 
Phänotyp 


Gen. Männchen Weibchen 


wa% Total 


sto 


Total wa% 


6. 24 76 2319 30 70 125 
10. 99 61 280 0,3 SO] SI 
11. 38 62 1754 35 65 604 


Versuch II: wa/+ x +. Es wurde in diesem Falle auch die F, untersucht, um 
den Genotyp der Töchter bestimmen zu können. Von 200 der getesteten Töchter 
erwiesen sich 100 als wa/+ und 92 als +/+; 8 hatten keine Nachkommen und 
konnten deshalb nicht klassifiziert werden. Diese Zahlen interpretieren wir als 
eine 1:1 Aufspaltung. Das bedeutet, dass nur ein Faktor für die Ausbildung der 
weissen Antennen nötig ist. Es handelt sich also nicht um ein polyfaktorielles 
System (po). 

Ausserdem zeigt das Ergebnis, dass ein heterozygotes Weibchen gleich viel 
wilde wie mutante Eier ablegen kann. Die im obenstehenden Abschnitt unter po 
und vF angeführten Möglichkeiten sind somit entkräftet. 

Versuch III: Nachkommenzahlen von wa/+ x wa und +/+ x +. Die 
Wildweibchen hatten im Durchschnitt 55 Söhne und 38 Töchter, die mutanten 
Mütter 54 Söhne und 40 Töchter, wobei erwartungsgemäss wa und + Tiere nicht 
gleich häufig waren. Wären Träger des wa Gens weniger vital als ihre normalen 
Geschwister, so müssten heterozygote Weibchen weniger Nachkommen haben als 
+ Mütter. Doch da das nicht der Fall ist, kann die unter vV angegebene Môglich- 
keit ausgeschlossen werden. 

Versuch IV: Aufwachszahlen von wa/+ x wa Nachkommen. Wird 
die Larvalentwicklung von Nachkommen dieser Kreuzung verfolgt, so zeigt sich, 


432 ANNELIESE MEYER-GRASSMANN 


dass sich aus rund 95 Eiern 64 Wespen entwickeln. Das entspricht einer Auf- 
wachszahl von 67%; bei der Kontrollserie Brissago schlüpften aus 70% der abge- 
legten Eier Imagines. Diese Zahlen sprechen wiederum gegen eine verminderte 
Entwicklungsleistung homo- und hemizygoter wa Wespen (vV) und für unvoll- 
ständige Penetranz des wa Phäns (uP). 

Versuch V: wa/wa Weibchen. Da der Anteil der mutanten Männchen 
zwischen 20 und 40% schwankt, scheint ein Verhältnis von 30 Weibchen mit 
weissen Antennen zu 70 Wildweibchen auf einen gleichen Vererbungsmodus bei 
Männchen und Weibchen hinzuweisen. Diese zum Teil befruchteten, als wa/wa 
gedeuteten Weibchen legen Eier, doch meistens sterben die Keime als Embryonen 
ab. Von rund 50 angesetzten wa/wa Weibchen erhielt ich in 9 Fällen Nachkommen. 
In Tab. 10 sind die Ergebnisse zusammengestellt. 

Ausgegangen wurde von der Annahme, dass Weibchen mit weissen Antennen 
für das Gen wa homozygot seien und somit alle männlichen Nachkommen weisse 
Antennen haben müssten. Doch widersprechen die in Tab. 10 aufgeführten Befunde 
dieser Erwartung: es treten Tiere mit dunkeln Antennen auf. Auch dieses Ergebnis 
deutet wiederum auf unvollständige Penetranz (uP) hin. 


TAB. 10 


Nachkommen von besamten und unbesamten wa/wa Weibchen. 
(* = Tiere mit etwas helleren Fühlern als bei Wildtieren) 


Männchen Weibchen 

Tier 
wa SF wa ae 

if 1 22 2 ni 
2 = 1% > ae 
3 DE 1* E An 
4 = 11 Si 2 
5 1 a Ber pl 
6 — 1 da, 2” 
7 2 DER SIE 
8 A| = Sn | = 
9 10=31% | 22=69% | 5=31% 11= 69% 


Das Resultat zeigt uns noch eine weitere Eigenschaft dieser Fühlermutante. 
Heterozygote Weibchen liefern unter anderem wa/wa Nachkommen, sofern sie 
von einem wa Männchen befruchtet wurden; die Eier von homozygoten wa 
Müttern dagegen sind im allgemeinen nicht entwicklungsfähig, auch wenn die 
Embryonen den Genotyp wa/+ aufweisen. Es müssen demnach irgendwelche leta- 
len Einflüsse der Mutter auf die Eier angenommen werden. Es liegt ein „maternal- 
effect“ vor. | 


PARASITIERUNGSBIOLOGIE VON PSEUDEUCOILA BOCHEI 433 


d) Folgerungen : Die beschriebenen Versuche erlauben, drei der fünf mögli- 
chen Erklärungen (S. 431) für die abweichenden Aufspaltungszahlen als unwahr- 
scheinlich zu eliminieren. Die Resultate deuten auf eine unvollständige Penetranz 
hin, doch war es mir bis jetzt nicht möglich, ein phänotypisch wildes Männchen 
als genotypisch wa zu entlarven. 

Ob die Umwelt einen Einfluss auf die Ausbildung der weissen Fühler ausübt, 
ist ebenfalls noch nicht geklärt. Das unvermittelte Fehlen von Weibchen mit 
weissen Antennen in der 10. Zuchtgeneration (Tab. 9) war möglicherweise durch 
Umwelteinflüsse bedingt. Die betroffene Generation wurde ausnahmsweise bei 
18° C gehalten; die normale Zuchttemperatur beträgt 20° bis 22° C. Es kann aber 
nicht ein einfacher Temperatureinfluss vorliegen, denn das Ergebnis ist nicht 
reproduzierbar. 

Die Mutante al zeigt ebenfalls manchmal Männchen und Weibchen mit 
weissen Fühlern, wobei allerdings immer die Zahl der Fühlerglieder reduziert ist. 
Auffallend ist, dass sich solche Weibchen meistens nicht fortpflanzen. Auch in den 
Stammzuchten kann es vorkommen, dass die Fühler deformiert und weiss sind. 
Neu an der wa Mutante ist der Farbverlust bei morphologisch intakten Antennen. 


5. DISKUSSION 


Die beschriebenen Mutanten bestätigen den Befund von WALKER (1962), 
dass auch bei Pseudeucoila bochei sichtbare, erbliche Aenderungen durch 
Bestrahlung hervorgerufen werden können. Wieso SCHLEGEL-OPRECHT (1953) 
trotz vieler Versuche keinen Erfolg hatte, ist unklar. Möglicherweise waren ihre 
Zuchtbedingungen ungünstiger. 

Die beiden erhaltenen Mutanten sind nur sehr bedingt für Untersuchungen 
brauchbar. Beide können homozygot nicht gezüchtet werden, da y/y Weibchen 
keine und wa/wa Weibchen nicht voll entwicklungsfähige Eier legen. Darüber 
hinaus wirkt der Faktor y vitalitätsvermindernd, sei er nun in ein- oder zweifacher 
Dosis in einem Tier vorhanden. 

Beide Mutationen greifen irgendwie in die Bildung des dunkeln Cuticular- 
pigmentes ein. y Tiere sind am ganzen Körper gelb, wobei noch unbekannt ist, 
ob beim Wildtier diese Gelbfärbung auch vorhanden ist und einfach von der 
schwarzen Pigmentierung übertönt wird. Es ist auch denkbar, dass es sich um eine 
gelbe Vorstufe oder um eine Umwandlung des schwarzen in ein gelbes Pigment 
handelt. Bei den wa Tieren scheint nur ein begrenzter Bildungsort des schwarzen 
Pigmentes betroffen. In den Wildtieren breitet sich die Schwarzfärbung der Anten- 
nen von der Fühlerspitze proximal aus; in den wa Wespen kann keine Schwarz- 
färbung der distalen Glieder beobachtet werden. 

SCHLOTTKE (1936, 1938, siehe auch KUEHN, 1927) beschreibt für Habrobracon 
einen Temperatureinfluss auf die Pigmentbildung. Tiere, die bei tiefer Temperatur 


434 ANNELIESE MEYER-GRASSMANN 


aufgezogen wurden, sind dunkler als ihre Geschwister, die bei höherer Temperatur 
lebten. Etwas Aehnliches kann auch bei der Mutante y beobachtet werden. Eine 
Aufzucht bei rund 16°C liefert Mutanten, die nur schwer von der Wildform zu 
unterscheiden sind. Nach WEBER (1966) scheint es ein allgemeines Prinzip zu sein, 
dass tiefere Temperaturen Melaninablagerung fördern. 

Ich möchte die beiden Mutanten nicht ausführlicher diskutieren, da noch 
zu wenig Versuche und Ergebnisse vorliegen. 


VIII. SCHLUSSBEMERKUNG 


Das eigentliche Anliegen dieser Arbeit war, die Elimination überzähliger 
Wespenlarven in einem Wirt zu untersuchen. Weil keine geeigneten Mucanten 
gefunden werden konnten, war es nicht möglich, die Direktbeobachtungen durch 
Experimente zu untermauern. Erst fortgesetzte Bestrahlungsversuche würden hier 
möglicherweise weiterhelfen. 


IX. ZUSAMMENFASSUNG 


Es wurde die Elimination überzähliger Keime von Pseudeucoila bochei in 
Drosophila melanogaster Larven untersucht. Meistens werden mehrere Eier in 
einen Wirt abgelegt, die alle die Entwicklung beginnen, doch nur ein Individuum 
erreicht das Adultstadium. Die erste Larve, die aus den Eihüllen schlüpft, beisst 
die anderen mit den Mandibeln an und tötet sie. Dabei scheint sie nicht aktiv 
ihre Rivalen zu suchen. Zudem ist möglicherweise das Beissen auf die Zeit unmit- 
telbar nach dem Schlüpfen beschränkt. 

Für die genauere Untersuchung des Kampfes schien es wünschenswert, geeig- 
nete Mutanten zu haben. Nach Bestrahlung mit 2000 r wurden zwei Mutanten 
gefunden, die aber beide als homozygote Tiere keine Nachkommen liefern. Die 
eine Mutante (y) ist am ganzen Körper gelb im Gegensatz zur schwarzgefärbten 
Wildform, die andere (wa) besitzt pigmentlose Antennen. Der y Faktor erhöht 
die Frühletalität. wa ist wahrscheinlich nicht voll penetrant und zeigt zudem einen 
„maternal effect“: wa/+ Weibchen liefern wa/wa Töchter, wa/wa Weibchen da- 
gegen fast keine lebensfähigen Nachkommen. 


RESUME 


Pseudeucoila bochei Weld dépose le plus souvent plusieurs œufs dans la même 
larve höte Drosophila melanogaster. Bien que tous les ceufs commencent leur 
développement embryonnaire, un seul individu atteint toutefois le stade adulte. 


PARASITIERUNGSBIOLOGIE VON PSEUDEUCCILA BOCHEI 435 


La première larve sortie du chorion attaque en les mordant les autres larves para- 
sites et les œufs non encore éclos. Les concurrents sont ainsi éliminés. Il semble que 
cette première larve ne recherche pas activement ses rivaux et que peut-étre l’action 
de mordre se limite au laps de temps suivant immédiatement l’éclosion. 

Pour étudier plus à fond cette élimination, il m’a semblé très souhaitable 
d’obtenir des mutants appropriés. Après irradiation avec 2000 r il fut trouvé deux 
mutants qui en qualité d’homozygotes ne donnèrent pas de descendants. Un de ces 
mutants (y) possede un corps jaune et non noir. L’autre mutant (wa) montre 
des antennes non pigmentées. Le facteur (y) augmente la létalité embryonnaire. 
wa est vraisemblablement non entièrement pénétrant et montre de plus un effet 
maternel: les femelles wa/+- livrent des filles wa/wa; par contre, les femelles wa/wa 
ne produisent pratiquement pas de descendants viables. 


SUMMARY 


The parasitic wasp Pseudeucoila bochei Weld often lays more than one egg 
in the host Drosophila melanogaster, but only one will reach the adult state. The 
larva which hatches first from egg will kill its rivals by its mandibles, but it does not 
seem to look for them actively. In addition the killing is restricted to the period 
immediately after emergence from egg. 

For a more exact examination of the killing process one should be able to 
infect a Drosophila larva with different genetically marked wasps. However, 
y-irradiation (2000 r) of wild-type males yielded only two mutants out of 326 
tested daughters. Unfortunately both mutants could not be used for the above 
purpose because they are both sterile in homozygous condition. The new mutant 
“ v ? (yellow instead of black body color) raises the embryonic lethality; the new 
mutant “ wa ” (pigmentless antennae) probably is not fully penetrant and exhi- 
bits a maternal effect: wa/+ zygotes develop to fully vital females if their mother 
was wa/+; however, they usually stop development after a few mitoses if their 
mother was wa/wa. 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 439 
Tome 74, n°.9 — Septembre 1967 


Les Muridés des environs du Lac Kivu 
et des régions voisines (Afrique Centrale) 
er lel École 


par 


U. RAHM 


Institut pour la Recherche Scientifique en Afrique Centrale 
(IRSAC) Lwiro, Bukavu, Rép. Dém. du Congo. 


Avec 28 figures 


INTRODUCTION 


La présente étude a été réalisée dans le cadre d’un programme de recherche 
sur les « Réservoirs et Vecteurs de maladies en Afrique Centrale » subsidié par 
PU.S. Army Medical Research and Development Command (Grant n° DA- 
MD-49-193-63-G77). Elle résume les données concernant les Muridés de la 
région du lac Kivu et de quelques régions voisines. Les insectivores et les ecto- 
parasites récoltés feront l’objet d’autres publications. Nous nous bornons ici 
a donner un apercu des espéces récoltées, des mensurations, de la « sex-ratio », 
de l’activité et des biotopes. Les recherches de F. DIETERLEN, qui récolte depuis 
1963 dans la méme région, sont orientées vers d’autres problèmes (reproduction 
et régime alimentaire), et leurs résultats seront publiés à part. Nous n’insistors 
pas non plus sur la répartition des espèces en Afrique Centrale, et nous ne com- 
parons pas in extenso nos résultats avec ceux obtenus par d’autres chercheurs 
dans d’autres régions (MISONNE 1963, 1965, HATT 1940, ALLEN et LOVERIDGE 
1936, GYLDENSTOLPE 1928, DELANY et NEAL 1966, etc.). 

La plupart des récoltes ont été effectuées dans la région occidentale du lac 
Kivu, notamment dans les environs de Lwiro. Des captures occasionnelles et 
à titre comparatif, ont été entreprises en d’autres localités (Nakalonge, Neweshe, 
Uvira, Butare, Mimuli). Des récoltes antérieures faites à Uwinka (Elbl, Rahm 
et Mathys), en forêt équatoriale à Jrangi (Rahm 1966) et sur l’île Idjwi (Rahm 
et Christisensen 1966) nous permettent de comparer nos résultats avec ceux-ci. 


440 U. RAHM 


En ce qui concerne la région occidentale du lac Kivu, PIRLOT (1957) cite, 
. pour les environs de Lwiro, 11 genres de Muridés, mais souvent sans préciser 
les espèces. RAHM et CHRISTIAENSEN (1963) ont récolté dans la méme région 
(depuis le lac Kivu jusqu’en forêt de montagne) 17 genres avec 19 espèces. 
Depuis la parution de cette publication nous avons encore trouvé dans cette 
méme région 3 genres et 9 espèces. 

Nous voudrions remercier ici très vivement M. et Mme F. de CREVOISIER 
de Lemera, et M. et Mme P. PIERAERTS de Mondo, pour l’hospitalité qu’ils nous 
ont à chaque fcis si généreusement offerte. 


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Fic. 1. 


Carte de la région explorée comprenant une partie du Graben Centre Africain avec le lac Kivu 

et le lac Tanganyika. Les altitudes sont exprimées en pieds. La partie comprise dans le rectangle 

en pointillé correspond à la carte de la végétation fig. 2. Le trait Joignant Irangi et Butare in- 
dique la direction approximative de la coupe représentée aux fig. 14 et 15. 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 441 


Nous remercions aussi le professeur H. HEIM DE BALZAC, de l’Institut de 
Zoologie de l’Université de Lille, d’avoir bien voulu nous apporter sa collabo- 
ration pour les déterminations des Insectivores. 

Tous nos remerciements vont également à la Direction de PINEAC-Mulungu 
et a la Direction de l’'INEAC-Rubona (Rwanda) pour les données météoro- 
logiques qu’ils nous ont fournies, ainsi qu’au Dr. G. BONNET, Chef du Départe- 
ment de Geopbysique à PIRSAC-Lwiro pour les données météorologiques 
d’Irangi. 


RELIEF ET VEGETATION 


La région que nous envisageons plus particulièrement s’etend sur le ver- 
sant Est de la Dorsale Congolaise, elle-même située à l’Quest du lac Kivu et 
faisant partie du Graben Centre Africain. Elle est également appelée Dorsale 
du Kivu, et longe le lac du Nord au Sud. Les sommets atteignent une altitude 
de 2.509 m avec comme point culminant le Mont Kahuzi (3.340 m), un ancien 
volcan. Le socle géologique ancien comprend un ensemble de roches sédimen- 
taires qui appartiennent au groupe de l’Urundi-Ruzizi. La région étudiée pré- 
sente des épanchements de lave et de basalte anciens, avec quelques venues assez 
récentes (Mulungu-Lwiro). Les versants de la Dorsale du Kivu sont très acci- 
dentés et disséqués par les ruisseaux et les rivières. Le versant oriental, avec des 
failles importantes, descend dans la région étudiée en pente vers le lac, et les 
ruisseaux, peu importants, se jettent dans le lac Kivu. Le versant occidental 
est drainé par les têtes de sources qui appartiennent au bassin du Congo. 

La végétation de la Dorsale du Kivu fait partie de deux grandes régions 
phytogéographiques: la région soudano-zambézienne et la région guinéenne. 
Les foréts de montagne et les savanes secondaires anthropiques qui substituent 
sur de vastes étendues cette forêt, appartiennent a la région soudano-zambé- 
zienne. Ces savanes occupent pratiquement tout le versant oriental de la dorsale, 
depuis le lac jusqu’à une altitude de 2.000 m environ, ainsi que quelques régions 
du versant occidental. Les foréts de montagne persistent encore sur toute la 
crête au-dessus de 2.000 m. Les régions de moyenne et de basse altitude à l’Ouest 
de la Dorsale sont couvertes par la forêt de basse montagne et par la forêt dense 
humide ou semi-caducifoliée de la région guinéenne (forêt équatoriale). 

La population dense (jusqu’à 150 habitants par km?) qui habite surtout le 
versant oriental de la Dorsale, a fortement changé la végétation primitive, et 
l'influence humaine dans cette région est manifeste. L’homme a fait disparaître 
la forêt pour y installer ses cultures et y créer des pâturages pour le bétail: c’est 
pourquoi on trouve actuellement, entre la rive du lac et la forêt de montagne, 
un terrain couvert de savanes à Pennisetum purpureum, à Hyparrhenia filipen- 
dula, Loudetia simplex, à Paspalum, à Exotheca et à Eragrostis et des jeunes 


REV. SUISSE DE ZOOL., T. 74, 1967. 29 


RAHM 


U. 


442 


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LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 443 


recrus à moyenne altitude. La population cultive une partie de ces terrains en 
haricots, en sorgho, en patates douces, en maîs, etc. Des étendues assez impor- 
tantes sont couvertes de bananeraies. Il existe également quelques plantations de 
café et plus haut, des plantations de quinquina et de thé. 

Vers 2.000 m, Hagenia abyssinica forme avec Hyparrhenia cymbaria, des 
aspects de savane-parc de faible étendue et localisés. On rencontre en savane 
à Pennisetum, Erythrina tomentosa et Rhus vulgaris. Les foréts secondaires au- 
dessus de 2.000 m sont caractérisées par Polyscias fulva et Macaranga neomild- 
braediana avec Xylamos monospora comme sous-bois typique. La forét ombro- 


Forêt à Gilbertiodendron dewevrei 
a i Forêt à Cynometra alexandri et Julbernardia seretii 
Foret à Pentadesma lebrunii et Lebrunia bushaie 
Foret à Drypetes div. sp. (moyenne montagne ) 
Savane à Monocybium et Trichopterix 
Savane à Hyparrhenia diplandra 
Savane à Setaria sphacelata et Kotschya africana 
Forêt à Podocarpus (haute montagne) 
: À Jeune recru de moyenne altitude 
ESS Savane à Pennisetum purpureum 
Formations Sclérophylles 
Forêt à Podocarpus et Aningeria 
Formation à Arundinaria alpina 
Peuplement de Hagenia 
Savane à dominance de Loudetia 
Savane à Hyparrhenia filipendula 
Savane à Hyparrhenia diplandra 
Savane à Exotheca et Eragrostis 
Diverses formations au Rwanda 
Marais à Cyperus latifolius 


Pelouse a Paspalum commersonii 


444 U. RAHM 


phile de montagne comprend entre autres: Podocarpus milanjianus et P. usam- 
brarensis qui peuvent former de véritables peuplements, Aningeria adolfi-frede- 
rici, Carapa grandiflora, Parinari excelsa, Pentadesma lebrunni, Ekebergia ruepel- 
liana, Strombosia scheffleri, Conopharyngia sp., Macaranga sp. A proximité des 
cours d’eau, les grandes fougères Cyathea manniana et Marathia fraxinea sont 
nombreuses. La Dorsale possède plusieurs vastes marécages qui, dans la région 
étudiée, sont à dominance de Cyperus latifolius avec Impatiens irvingii, Poly- 
gonum strigosum, Alchemilla et Thelypteris. La population a contribué en partie 
à l’uniformisation de la végétation de ces marais, dont les plantes herbacées de 
grande taille sont utilisées pour la confection des toitures; c’est pourquoi ces 
marais sont couverts de Cyperus latifolius. 

A sa limite supérieure, la forét de montagne est remplacée par la forét de 
bambous (Arundinaria alpina), une formation secondaire, dominée ici ou là 
par les cimes de Polyscias fulva. Comme sous-bois on y trouve: Pilea ceratomea, 
Laportea alatipes, des Polypodiacées et des jeunes Podocarpus. Cette forét de 
bambous peut apparaître a 2.100 m et remonter jusqu’a 3.000 m (Kahuzi). Près 
des sommets de la créte, des étendues sont couvertes de bruyères (Philippia et 
Erica). Sur le versant Quest, quelques régions sont couvertes de forét de transi- 
tion. On y rencontre Orypetes, Lebrunnia bushaie, Newtonia buchanani, Carapa 
grandiflora, Parinari, Ocotea, etc. La forêt de basse montagne est caractérisée 
par Pentadesma lebrunnei, et Lebrunnia bushaie. Vers l’Ouest, à plus basse alti- 
tude, on pénètre dans la forêt ombrophile sempervirente. Le rebord de la cuvette 
congolaise est formé à l’Est, d’une série de petits vallonnements des premières 
pentes du versant occidental de la Dorsale. Toute cette zone est recouverte d’une 
forêt à Michelsonia microphylla. Cette espèce forme des peuplements impor- 
tants, mais on rencontre aussi Stautia stipitata, Julbernardia seretii. Sa réparti- 
tion chevauche celle de la forêt à Gilbertiodendron dewevrei, et elle forme des 
galeries forestières le long des cours d’eau vers la Dorsale. 


LE CLIMAT 


Pour caractériser le climat, nous avons chcisi quelques données fournies 
par deux stations situées dans la région étudiée: Nyamunyunye qui se trouve 
près de Mulungu à 1.700 m sur le versant oriental, et Bugulumiza, située sur une 
des crêtes de la Dorsale à 2.378 m. A titre comparatif nous publions quelques 
résultats d’Irangi, d’Uvira et de Butare. La publication de SCAETTA (1934) four- 
nit des données complémentaires sur la région. Nous avons installé dans la plu- 
part des endroits de piégeages, un thermohygrographe sous abri à 1 m du sol, 
mais nous ne publions que quelques-uns de ces enregistrements. 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 445 


La température: La température de la Dorsale du Kivu est caractérisée 
par une faible variation annuelle, et l’effet de l’altitude contrebalance la conti- 
nentalité. Malgré la position géographique de cette région, proche de l’équateur, 


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FIG. 3. 


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Températures sur gazon en 1960 à Bugulumiza et Nyamunyunye. 


on n’y retrouve pas la double oscillation classique des regions équatoriales (deux 
maxima et deux minima). On y note par contre un minimum (juin/juillet) et 
trois maxima (un principal en aoüt, et deux secondaires en janvier et fin sep- 
tembre). Les maxima et minima représentent mieux les fluctuations annuelles 
de la température que la moyenne. Le tableau des maxima et minima de Nya- 
munyunye et de Bugulumiza démontre en effet que la variation annuelle est faible, 
et l’uniformité de la température frappante. On remarque notamment que les 
températures minima de Nyamunyunye et de Bugulumiza sont semblables mais 
que les écarts entre maxima et minima sont différents. L’amplitude de l’oscilla- 
tion est souvent indépendante de l’altitude et en rapport plutöt avec la situation 
topographique. A Irangi les maxima de les minima sont plus élevés, en raison 
de sa localisation en forêt ombrophile à moyenne altitude. 


Températures maxima moyennes mensuelles 


Janv. Févr. Mars Avr. Mai Juin Juil Août Sept. Oct. Nov. Déc. 
Nyamunyunye 24,6 24,7 24,7 24,2 24,1 24,0 24,2 25,3 24,9 24,5 24,3 24,2 
Bugulumiza ES URI GO TOTI Utah We I Ie) 
Uvira 32.093120, SILO” IS 2 322 30,03 018 92-67 3385 32a 
Butare DONS IC 727,927 DENE ZI PIE 1029 6028710274 
Irangi sp So 3217322023152 75302729 9307504731557 31.098089 


446 


U. RAHM 


Températures minima moyennes mensuelles 


Janv. Févr. Mars Avr. Mai Jun Juil Août Sept Oct Now. Dé 
Nyamunyunye 11,2 10,7 10,9 11,3 11,5 94 84 91 103 108 108 11,1 
Bugulumiza 114 11,1 11,2 11,3 11,5 10,8 10,3 10,8 11,1 11,0 109 109 
Uvira 17,0 16,8 17,5 17,7 17,3 159 150 155 165 17650665 
Butare 11,5 11,3 126 12,8 23 20 110 22 128 Lia 
Irangi 15,9 15,6 16,2 16,5 16,8 15.1 15,6 15,3 16,5 16,7 16,8 16,6 


Nyamunyunye: 1.700 m 1958-1964 


Bugulumiza: 2.400 m 1958-1964 
Uvira: 800 m 1930-1939 
Butare: 1.750 m 1935-1939 
Irangi: 950 m 1959-1961 


Il nous semble interessant en outre de donner la temp£rature au sol (sur 
gazon) des deux stations de la région étudiée. Malgré la différence d’altitude, 
les deux courbes sont très semblables: on peut en conclure que ce microclimat 
ne doit guère avoir d’infiuence sur la répartition des muridés (Fig. 3). 

La température de 8 heures et celle de 18 heures correspondent relativement 
bien, pendant toute l’année, à la moyenne générale. Par conséquent, la tempé- 
rature journalière est au-dessus de la moyenne annuelle à partir de 8 heures, et 
v est inférieure après 18 heures. La variation diurne de la température est assez 
importante, par comparaison avec la variation annuelle très faible (voir enre- 
gistrements avec thermohygrographe). Les températures les plus élevées ainsi 
que les plus basses, sont enregistrées en juillet-août pendant la saison sèche. 


Les precipitations: Le régime des précipitations est lié étroitement è la 
structure du relief et à son orientation. La chaîne de la Dorsale, contre laquelle 
les courants sont forcés de s’élever, bénéficie de chutes assez abondantes. Dans 
la région étudiée on constate une saison sèche de 3 mois environ, en juin, juillet, 
août et une petite saison sèche peu prononcée de très courte durée en janvier. 
La figure 4 indique la précipitation mensuelle de Nyamunyunye, de Bugulumiza 
(moyenne de 10 ans, 1955-1964), d’Irangi et de Butare (moyenne de 10 ans). La 
précipitation annuelle est la suivante (en mm): 


1955 1956 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963 1964 
Nyamunyunye 1607 1566 1607 1344 1550 1427 1438 1817 1927 1333 


Bugulumiza 1884 1786 1570 1680 1720 1515 1731 2077 1861 1497 


Irangi — — — — 23% 2630 2550 — — ZZ 


LES MURIDÉS DES ENVIRONS DU LAC KIVU 447 


On peut en conclure que la précipitation annuelle est plus élevée sur la Dor- 
sale que sur les pentes orientales, bien qu’il existe, naturellement, des variations 
locales: Irangi regoit déjà des pluies plus abondantes, caractéristiques de la région 
forestière équatoriale. 


mm 


200 


100 


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NYAMUNYUNYE BUGULUMIZA IRANGI BUTARE 


Fic. 4. 


Précipitations à Nyamunyunye, Bugulumiza et Butare (moyennes de 10 ans) et à Irangi 
(moyennes de 3 ans). 


L’humidité : La variation diurne de l’humidité relative manifeste naturelle- 
ment une oscillation inverse de celle de la température. Le minimum d’humi- 
dité relative, atteint en général entre 14 h. et 15 h., est de courte durée pendant 
la saison des pluies, mais se prolonge de quelques heures, au cours de la journée, 
en saison sèche. Le maximum reste plus ou moins inaltéré pendant toute la nuit, 
surtout en saison des pluies. Aux endroits élevés, à proximité de la forét et en 
forêt même, l’humidité relative est proche de la saturation. La différence entre 
les stations situées près du lac (1.500 m) et celles en altitude (2.200 m) est moins 
prononcée en saison sèche qu’en saison des pluies. Nous donnons ci-après quatre 
exemples typiques d’enregistrements avec le thermohygrographe (Fig. 5). 


Humidite relative : 


Nyamunyunye Bugulumiza 
moyenne de 7 ans (1958-1964) moyenne de 7 ans (1958-1964) 

6 h. 15 h. 18 h. 6 h. iain 18h. 
PAR: . . 97,5 65,9 85,2 1515 \ RER 91,9 77,6 88,8 


HSE. 2: 98,2 65,7 84,5 FSVE 90,1 80,1 88,8 


448 


Nyamunyunye 


moyenne de 7 ans (1958-1964) 


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Avril 
Mai 
Juin 
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Bugulumiza 


moyenne de 7 ans (1958-1964) 


Mars 
Avril 


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Juillet . 


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6 h. 
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81,0 
86,3 
83,5 
74,0 
66,0 


Dimanche 27, €, 64 


18 h. 
89,1 
9953 
DIES 
82,7 
7,3 


6 8 1012 1% 1618 2022 24 2 4 6 8 1012 14 16 1820 22 24 2 4 6 8 10 12 14 16 18 202224 2 4 6 8 1012 14 16 18 20 22 24 2 4 6 8 10 1214 1618 202224 2 4 6 8 1012 14 16 18 20 22 24 2 4 6 8 10 12 14 1618 2022242 4 6 


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IHUSI 


24.- 31. Dec. 1962 


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LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 


46,8 
54,0 
63,2 
68,8 
67,7 


Mercredi 


2 4 68 012% 


64,5 
733 
84,4 
872 
86.9 


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Sept. 
Oct. 


Vendredi 


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84,3 
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70,7 
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81,7 


* Samedi 


Dimanche XL 1.6, 64 


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FIG. 5. 


Enregistrements avec thermohygrographe à Ihusi et à Tshiziri. 


450 U. RAHM 


METHODES DE TRAVAIL 


Nous avons utilisé pour notre enquéte la methode de piégeage que nous 
avons déjà employée jadis. Celle-ci n’est qu’un des moyens que l’on peut employer 
pour obtenir des Muridés et des Musaraignes. Notre expérience nous permet 
de croire que l’on n’obtient jamais, ou seulement après d’innombrables piégeages, 
toutes les espèces existant dans une région. Il est en outre quasi certain qu’on 
obtient, en employant d’autres méthodes, des résultats différents. Nos piégeages 
peuvent être facilement comparés entre eux, puisque nous nous sommes toujours 
servis, pour ce travail du même type de piège et du même schéma pour les placer, 
pendant le même nombre de jours. Nous avons employé pour chaque série de 
piégeages, 100 pièges du type « Longworth Oxford » et 100 pièges du type « cla- 
pette » (pièges à rats). Ces 200 pièges ont été disposés en quatre lignes: 50 « Ox- 
fords », 50 « clapettes », 50 « Oxfords », 50 « clapettes ». Une distance de 10 m 
séparait chaque ligne et une distance de 3 m chaque piège en ligne. Les pièges 
sont restés 5 jours sur place et ont été contröles trois fois par jour (à 8 h., midi 
et à 17 h.). Pour quelques piégeages de contröle, un nombre moins élevé de 
pièges a été utilisé. 

Des arachides et des morceaux de viande (pour les musaraignes) ont été 
utilisés comme appàts. Les « Oxfords » ont servi à capturer les petites espèces 
et les Crocidures qui, d’après nos expériences, se laissent plus facilement prendre 
dans ce type de piège. Pourtant, quelques espèces (Tachyoryctes, Delanymys) 
ne sont capturées que très rarement avec ces pièges. 


LES ESPECES ETUDIEES 


Outre les espèces appartenant à la famille des Muridés, nous avons égale- 
ment inclus dans le présent travail les Rongeurs qui font partie des Muscardi- 
nidés, des Cricetidés et Rhizomyidés. En ce qui concerne les autres Rongeurs 
et Mammiferes existant dans ia region étudiée, nous nous référons aux publi- 
cations de RAHM et CHRISTIAENSEN (1963, 1966), RAHM (1966) et ELBL, RAHM et 
MATHYS (sous presse). 


LISTE DES ESPECES 
A. MUSCARDINIDAE 


Claviglis christyi (Dollman). 
Claviglis murinus vulcanicus (Lönnberg et Gydenstolpe). 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 


B. CRICETIDAE 


Otomyinae. 


Otomys denti Thomas. 
Otomys tropicalis Thomas. 


Dendromurinae. 


Delanymys brooksi Hayman. 
Dendromus mesomelas kivu Thomas. 
Deomys ferrugineus vandenberghei Rahm et Verheyen. 


C. RHIZOMYIDAE 


Tachyoryctinae. 


Tachyoryctes ruandae Lönnberg et Gyldenstolpe. 


D. MURIDAE 


Murinae. 


Aethomys nyikae pedester (Thomas). 

Colomys goslingi goslingi Thomas et Wroughton. 
Cricetomys gambianus emini Wroughton. 
Cricetomys gambianus proparator Wroughton. 
Dasymys incomptus medius Thomas. 

Hybomys univittatus (Peters). 

Hylomyscus alleni stella (Thomas). 

Hylomyscus carillus schoutedeni (Dollman). 
Hylomyscus denniae (Thomas). 

Leggada bufo Thomas. 

Leggada bufo ablutus Allen et Loveridge. 

Leggada minutoides (A. Smith). 

Leggada triton Thomas. 

Lemniscomys striatus massaicus Pagenstecher. 
Lophuromys aquilus laticeps Thomas et Wroughton. 
Lophuromys luteogaster Hatt. 

Lophuromys rahmi Verheyen. 

Lophuromys woosnami Thomas. 

Malacomys longipes centralis De Winton. 
Mastomys natalensis ugandae (De Winton). 
Mylomys cuninghamei Thomas. 

Oenomys hypoxanthus editus Thomas et Wroughton. 
Pelomys fallax concolor Heller. 

Praomys jacksoni montis (Thomas et Wroughton). 


451 


452 U. RAHM 


Rattus rattus kijabius (J. A. Allen). 

Stochomys longicaudatus ituricus (Thomas). 
Thamnomys (Grammomys) dolichurus dryas (Thomas.) 
Thamnomys venustus kempi Dollman. 

Thamnomys venustus kivuensis Allen et Loveridge. 


MUSCARDINIDAE 
Claviglis christyi (Dollman). 
Graphiurus christvi Dollman, Rev. Zool. Afr., IV, p. 80, 1914, Mambaka, Congo. 


Collection: Nous avons obtenu cette espèce dans la région d’Irangi. 


Mensurations : tc q O p poids 
Moyennes: 3 mâles 94 83 18 15 30-40 
2 femelles 101 66 19 15 « 


Activité : Tous les exemplaires ont été capturés la nuit. 


Biotope : Cette espèce habite la forêt équatoriale de basse et de moyenne 
altitude entre le fleuve Congo et le Graben Centre Africain. 


Claviglis murinus vulcanicus (Lönnberg et Gyldenstolpe). 


Graphiurus vulcanicus Lönnberg et Gyldenstolpe, Ark. f. Zool., 17 B, n° 9, p. 2, 1925, 
Mt. Karissimbi, Congo. 


Collection: Nous possédons des Claviglis de Lemera, Kahungu, Tshibati et 
Mondo. Les spécimens de Butare appartiennent probablement à une autre sous- 
espèce. 

Mensurations : tc q p O poids 

Moyennes: 3 mäles Sil 71 I 16 20-40 


Activité : Tous les spécimens ont été capturés pendant la nuit. 
Piégeages : Nous les avons capturés avec les « clapettes » et les «oxfords ». 


Biotope : Claviglis vit en brousse secondaire et a une prédilection pour les 
habitations, dans lesquelles il construit souvent son nid. Il pénètre parfois dans 
la forêt. 


Nid: Nous avons trouvé deux nids faits avec des graminées, un à Mondo 
dans une maison et un à Tshibati dans une cabane. 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 453 


CRICETIDAE. 


A. Otomyinae. | 
Otomys denti Thomas 


Otomys denti Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist. (7) 18, p. 142, 1906, Ruwenzori, 
Ouganda. 


Collection: Lors des « piegeages de routine» nous n’avons obtenu O. 
denti qu'à Lemera et à lhuzi (15 exemplaires et 15 exemplaires). En outre nous 
avons capturé 2 exemplaires dans la forét de Hagenia, 7 spécimens en forét de 
Bambous et quelques exemplaires en forét de montagne (Kamugondo, Bataillon). 


Mensurations : tc q p O poids 
Moyennes sur 15 mäles 159 88 29 25 95-130 
11 femelles 155 82 29 23 95-120 


Sex-ratio : Par les « piégeages de routine » nous avons obtenu 18 mâles 
(60%) et 12 femelles (40 %). 


Activité : Nous avons capturé à SH 23 710,094 
IDs PAS BAY, 
17 he 10) 007% 


O.denti est plus nocturne que diurne, dans notre région du moins. 


Piégeages: Vu sa grande taille, O.denti ne fut capturé qu’avec des « cla- 
pettes ». 


Biotope : Voir O.tropicalis. 


Otomys tropicalis Thomas 


Otomys irroratus tropicalis Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist. (7) 10, p. 314, 1902, 
Mt. Kenya, Kenya. 


Collection: Lors des « piégeages de routine » nous avons capturé 7 exem- 
plaires. D’autres exemplaires ont été obtenus à Nakalcnge, Uvira, Butare, en 
forét de bambous, en forét à Hagenia, près des marais Mugaba, Bogamandu, 
Tchinya et en prairie de montagne. 


Mensurations : tc q p o poids 


Moyennes sur 15 mäles 167 91 32 24 110-160 
10 femelles 156 22 30 24 90-130 


Sex-ratio : Les « piégeages de routine » ont fourni 12 mâles (70,6%) et 
5 femelles (29,4%). Au total, nous avons obtenu 32 mâles (65,4%) et 17 femelles 


(34,6%). 


454 U. RAHM 


Activité: Nous avons capturé à 8h. : 24 = 75,0% 
IRA 029% 
17h. : 64 18,8% 


Piegeages : Vu sa grande taille, O.tropicalis ne se laisse prendre que dans les 
« clapettes ». Dans certains biotopes, les piégeages ne donnent pas une image 
réelle du nombre des O.tropicalis présents. | 


Biotope : Dans notre région, O.denti semble être lié a la présence de forêt 
et ne se rencontre par conséquent qu’à partir de 2.000 m. Malgré sa predilection 
pour les endroits humides, on le trouve également en forét de bambous et dans 
les peuplements de Hagenia. En bordure de la forét de montagne il persiste dans 
la brousse secondaire dense, la où la forêt a été coupée récemment. O.tropi- 
calis, par contre, préfère le terrain de savane et de brousse secondaire. Entre 
le lac et la forêt de montagne, O.tropicalis habite différents microbiotopes 
(brousse secondaire, bananeraies, étendues d’herbes). Au-dessus de 2.000 m on 
rencontre O.tropicalis en savane d’altitude, en forêt de bambous et dans les 
Hagenia, mais il ne pénètre pas dans la forêt de montagne proprement dite. 
O.tropicalis est fréquent au voisinage des marais. A Uwinka nous avons piégé 
O.denti en forêt et O.tropicalis dans les terrains cultivés. En savane au Rwanda 
(région de Butare), O.denti fait défaut. Dans les savanes et terrains cultivés près 
d’Uvira nous n’avons obtenu que des O.tropicalis. 


Nid: O.tropicalis creuse des terriers plus ou moins longs, peu ramifiés, où 
il construit un nid en forme de boule avec des herbes. Là où le sol est couvert 
d’un tapis dense de graminées et d’herbes, les pistes d’O.tropicalis sont très 
caractéristiques, formant des tunnels sous l’herbe. 


B. Dendromurinae. 


Delanymys brooksi Hayman 


Delanymys brooksi Hayman, Rev. Zool. Bot. Afr. LXV, 1-2, 1906, 
Mubuku Valley, Ruwenzori, Ouganda. 


Collection: Nous n’avons pas obtenu cette espèce lors de nos piégeages, 
mais la collection de l’'IRSAC possède deux spécimens capturés près du marais 
de Lushala (Lwiro) en 1958, et qui avaient été classés parmi les Leggada. De plus 
nous avons reçu deux spécimens de F. DIETERLEN, qui les a récoltés à Lwiro. 
Dans la collection de J. P. CHAPIN se trouvaient 3 spécimens récoltés à Tshibati 
(Hayman 1963). 


Mensurations : tc q P Oo 
Moyennes de 5 exemplaires d’apres HAYMAN 57 100 18 10 
L 4024 marais Lushala septembre 1958, m. 52 105 iM 10 
L 3851 marais Lushala juillet 1958, m. 54 90 17 10 


LES MURIDÉS DES ENVIRONS DU LAC KIVU 455 


Piégeages: Quoique nous ne l’ayons pas obtenu lors de nos piégeages, 
Delanymys ne doit pas étre très rare dans la region, puisque F. DIETERLEN en 
a rassemblé plusieurs spécimens, mais qui ont été capturés à la main (DIETERLEN 
in lit.). 


Biotope : Le type de Delanymys provient d’un marais, et les deux spécimens 
du Parc Albert ont été capturés près d’un étang (HAYMAN 1962). Les trois spéci- 
mens de Tshibati (HAYMAN 1963) ont été pris dans ou près d’un marais, et nos 
deux spécimens proviennent également d’un marais. Il semble donc que De/a- 
nymys ait une prédilection pour les endroits humides, particulièrement les marais. 
Cependant, d’après DIETERLEN (in lit.), on le trouve aussi dans des biotopes 
plutôt secs. 


Dendromus mesomelas kivu Thomas 


Dendromus insignis kivu Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist. (8), p. 242, 1916, 
Buhamba, Kivu, Congo. 


Collection: RAHM et CHRISTIAENSEN (1963) meationnent 12 exemplaires 
capturés dans la région. Les « piégeages de routine » nous ont fourni: 


Kahungu Ihuzi Tshibati Buhengere Total 
Mäles 5 6 2 1 14 
Femelles 1 0 2 0 3 


Ea outre nous possédons des spécimens de Nakalonge, du Kahuzi (bambous), 
de Mondo, d’Uwinka et de l’île Idjwi. 


Mensurations : tc q D O poids 
Moyennes de 12 mäles DI 91 19 14 | 
3 femelles RE D CR eee 


Sex-ratio : Du total de 21 spécimens, 82,4% étaient des mâles et 17,6% des 
femelles. Si on ajoute les 12 exemplaires capturés antérieurement le pourcentage 
est: mâles 72,4%, femelles 27,6%. 


Activité : Nous avons capturé à 8h. :16 = 94,1% 
12h... 059% 
Lp iSO 2007 


Dendromus est donc principalement nocturne, ce que démontrent égale- 
ment nos captures antérieures. 


Piégeages: Les « oxfords » (47%) et les « clapettes » (53%) conviennent 
également pour la capture de Dendromus. 


456 U. RAHM 


Biotope: Dendromus mesomelas habite différents biotopes, mais reste une 
espèce de savane et ne pénètre pas dans la forét. Il est plutòt arboricole, et les 
bananeraies sont un de ses biotopes preferes; il est d’ailleurs appelé « souris des 
bananiers ». Dendromus aime également la brousse secondaire, avec des arbustes 
et des arbres, et il évite le terrain dénudé. On le rencontre également autour des 
villages et dans notre région, il fait souvent son nid dans les parois des huttes 
indigenes (les huttes sont faites de feuilles de bananiers séchées et de grami- 
nées). En forêt de bambous (Kahuzi) nous avons capturé Dendromus jusqu’à 
2.300 m. 

Nid: Dendromus construit son nid au-dessus du sol. On le trouve souvent 
sur les bananiers à la base des feuilles mortes, en forme de boule, faite de mor- 
ceaux de feuilles sèches du bananier. En brousse, Dendromus utilise notamment 
les nids d’oiseaux abandonnés, particulièrement ceux d’Astrilda sp., construits 
avec des graminées. 


Deomys ferrugineus vandenberghei Rahm et Verheyen 
Rev. Zool. Bot. Afr. LXII, 3-4, p. 343, 1960, Mulundu, Congo. 


Collection : Nous possedons des spécimens d’Irangi, de Kisanga et d’Uwinka. 


Mensurations : TG q DID o poids 
Moyennes de 5 mäles 131 178 35 23 IM 
3 femelles 132 180 36 22 — 


Activité: Tous les spécimens ont été capturés pendant la nuit. 
Piégeages : Tous les exemplaires ont été piégés avec des « clapettes ». 


Biotope : Cette sous-espèce habite la forêt de moyenne altitude de Est du 
Congo mais nous l’avons également signalée dans la forêt de montagne à Uwinka. 
Elle fait apparemment défaut sur la dorsale du Kivu. Cette espèce est strictement 
forestière et a une prédilection pour les endroits très humides. 


RHIZOMYIDAE. 


Tachyoryctes ruandae Lonnberg et Gyldenstolpe 


Tachyoryctes ruandae Lonnberg et Gyldenstolpe, Arkiv f. Zool., 17 B, n° 5, p. 6, 1925, 
Mt. Muhavura, Rwanda. 


Collection: Lors de nos piégeages nous n’avons capturé qu’un seul exem- 
plaire (Kahungu: Septembre 1964). Par contre il est assez facile d’en obtenir 
par les enfants indigénes qui les déterrent de leurs galeries souterraines ou les 
capturent avec des pièges de fabrication locale. Nous possédons des Tachyo- 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 457 


ryctes de la région de l’Quest du lac Kivu et du Rwanda. Les spécimens de la 
région de Lwiro ont le plus souvent une tache blanche sur le dessous du corps. 


Mensurations : | tc q p O poids 
Moyenne des mäles 205 56 28 12 
Moyenne des femelles 197 SI 27 12 1903200 Er 


Sex-ratio : Nous avons obtenu par les enfants indigènes, d’avril 1964 jus- 
qu’en avril 1965, 500 exemplaires adultes dont 206 (41,2%) mâles et 294 (58,8%) 
femelles. Parmi les jeunes individus il y avait 16 (43,3%) mâles et 21 (56,7%) 
femelles. 


20 
12 
20 20 
18 
19 
18 
23 
22 
23 24 18 
15 
16 
AI 19 22 25 
60 43 19 
35 70 
= n 18 
22 
50 22 18 
24 
17 
I m 19 19 
_—_—_—; 
Fic. 6. 


Réseau de galeries de Tachyoryctes ruandae. 
Les chiffres indiquent la profondeur des galeries sous le sol. Points noirs = monticules de 
terre, n = nid. 


Activité: Les Tachyoryctes habitent les terrains de culture abandonnés et 
les savanes en dessous de 2.000 m. Cette espèce est particulièrement fréquente 
dans les alentours de Lwiro. Sa présence est indiquée par des monticules de terre 
provenant du réseau souterrain et éjectée à la surface. Les réseaux souterrains 
sont plutòt simples avec peu de ramifications. La figure 6 montre le schéma 
d’un réseau caractéristique (les chiffres indiquent la profondeur sous le sol). 


Nid: Le nid en forme de boule construite avec des graminées, se trouve 
dans une chambre creusée au bout d’une ramification à n’importe quel endroit 
du réseau. Une sortie mène vers le tunnel, une autre du côté opposé donne sur 
une prolongation de la chambre où se trouve le lieu de défécation. Suivant la 


REV. SUISSE DE ZOOL., T. 74, 1967. 30 


458 U. RAHM 


durée pendant laquelle le réseau a été habité, on y trouve un amas plus ou moins 
grand d’excréments. 


MURIDAE. 
Murinae. 
Aethomys nyikae pedester (Thomas) 


Epimys walambae pedester Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist. (8) 8, p. 376, 1911, 
Kigezi, Ouganda. 


Collection: Un seul spécimen d’Aethomys a été capturé jusqu’a present 
dans la région. L’exemplaire, un mâle, a été pris à Tshiziri en septembre 1963. 
Nous possédons un autre exemplaire venant de Kayogoro (Rwanda) et 8 spé- 
cimens de Butare (Rwanda). Nous avons deux peaux d’Aethomys, provenant de 
la localité « Mahagi Port », qui appartiennent à l’espèce A.kaiseri. Extérieure- 
ment, les Aethomys nyikae peuvent être condondus avec les Dasymys bentleyae 
mais le crâne permet facilement de les distinguer. SCHOUTEDEN (1948) mentionne 
Aethomys sous la dénomination Ae.valambae pedester, à Rutshuru, seule localité 
de la province du Kivu où ce rongeur est singalé. 


Mensurations : Mensurations de l’exemplaire de Tshiziri: tc: 160; q: 130; 

joe Sle Oo 227 mous: 122 tc q p 0 poids 
Moyenne de 3 mâles Butare 155 109 30 20 140 

5 femelles Butare 161 115 32 21 120 


Sex-ratio : Nous avons obtenu plus de mâles que de femelles. 
Activité : La grande majorité des Aethomys ont été capturés pendant la nuit. 
Piégeages : Tous les spécimens ont été pris dans des «clapettes ». 


Biotope: Aethomys nyikae pedester est une espèce typique de la savane. 
Il n’a vraisemblablement envahi notre région qu’à une époque relativement 
récente, en venant de l’Est. La régression de la forêt, et la création de savanes 
secondaires à l’Ouest du lac Kivu, lui ont permis de trouver le biotope qui lui 
convient. A.nyikae pedester semble assez commun en savane au Rwanda. Nous 
Pavons également obtenu à Mimuli, et MISONNE (1965) le signale au parc de la 
Kagera. 


Colomys goslingi goslingi Thomas et Wroughton 


Colomys goslingi Thomas et Wroughton, Ann. Mag. Nat. Hist. (7), 19, p. 380, 1907, 
Gambi, Uele river, Congo. 


Collection: RAHM et CHRISTIAENSEN (1963) signalent 9 exemplaires captures 
dans la région du lac Kivu. RAHM (1966) mentionne 6 Colomys pris à Irangi 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 459 


et à Niamiringi. Depuis, nous avons obtenu un spécimen à Uwinka (forét), un 
à Nakalonge (galerie forestiere), un a Tshabondo (forét) et 5 a Tshibati. 


Mensurations : tc q p O poids 
Moyenne de 7 mäles 126 SZ 39 18 61 
2 femelles 124 158 36 19 66 


Sex-ratio : Des 18 spécimens capturés, 66,6% étaient des mâles et 33,4% 
des femelles. 


Activité : Tous les exemplaires furent capturés pendant la nuit. 


Piegeages : Colomys a été pris uniquement dans des «clapettes». On réunit 
les plus grandes chances de capture si l’on place les pièges tout près d’un ruisseau, 
ou méme dans l’eau, sur les pierres ou sur des troncs d’arbres. 


Biotope: Les observations de RAHM et CHRISTIAENSEN (1963), MISONNE 
(1963), HATT (1940) indiquant que la présence de Colomys est strictement liée 
a celle de l’eau, sont confirmées par ces nouvelles captures. En forét équatoriale, 
et en forét de montagne, on le rencontre le long des ruisseaux, et il existe égale- 
ment dans les galeries forestières, toujours à proximité de l’eau. On le trouve 
aussi occasionnellement en brousse secondaire à végétation dense, le long des 
ruisseaux, ceci surtout à des endroits jadis couverts de forêt, et où Colomys a 
subsisté malgré le déboisement. Au bord du lac Kivu il habite par endroits les 
étendues de Pennisetum. On peut le considérer comme une espèce de la forêt 
et des galeries forestières. Colomys ne fréquente pas les villages. Nous l’avons 
capturé sur la dorsale du Kivu jusqu’à 2.300 m. Il n’existe pas en forêt de bam- 
bous, sauf dans les ravins où il y a de la forêt mixte. 


Nid : Dans la berge d’un ruisseau, près de Niamiringi, nous avons trouvé 
un terrier de 30 cm de long, au fond duquel il y avait quelques feuilles sèches 
(RAHM 1966). 


Cricetomys gambianus emini Wroughton 


Cricetomys gambianus emini Wroughton, Ann. Mag. Nat. Hist. (8), 5, p. 106, 1910, 
Monbuttu, Congo. 


Collection : En forêt équatoriale (Kisanga, Kabunga, Irangi) nous avons 
récolté 5 exemplaires et 6 peaux. 


Mensurations : te q 10) Oo poids 


Moyennes de 2 males Sl 381 DI 40 | 
3'fomelles NS aan À 


460 U. RAHM 


Activité : Cette sous-espèce est également nocturne. 
Piégeages : Voir Cricetomys gambianus proparator. 


Biotope : Cette sous-espèce habite, au Congo, la forêt de basse et de moyenne 
altitude. 


Nid: Voir Cricetomys gambianus proparator. 


Cricetomys gambianus proparator Wroughton 


Cricetomys gambianus proparator Wroughton, Ann. Mag. Nat. Hist. (8), 5, p. 107, 1910, 
Ruwenzori, Ouganda. 


Collection: Nous avons obtenu 6 spécimens provenant de la Dorsale du 
Kivu. D’autres exemplaires de cette sous-espèce proviennent de l’île Idjwi et 
de la forét de Rugege (Rwanda). 


Mensurations : tc q p 0 poids 
Moyennes de 3 femelles 330 371 70 38 
4 males 356). 394 NN ily ane | pag 


Activité : Cricetomys est strictement nocturne. 


Piégeages : Cricetomys est le plus grand Muridé de notre région et ne se 
laisse pas prendre avec les pièges utilisés habituellement. Les indigènes les cap- 
turent avec des pièges à lacet qui sont placés sur leurs pistes. 


Biotope : Cette sous-espèce habite la forêt de montagne le long du Graben 
Centre Africain. Cricetomys creuse des terriers à une ou plusieurs issues. 


Nid: Une litière de feuilles est aménagée dans une chambre faisant partie 
du terrier. 


Dasymys incomptus medius Thomas 


Dasymys medius Thomas, Ann, Mag. Nat. Hsit. (7), 18, p. 143, 1906, 
Mubuku Valley, Ruwenzori, Ouganda. 


Collection : RAHM et CHRISTIAENSEN (1963) ont récolté 12 spécimens dans 
la région. Par les « piégeages de routine » nous avons capturé: 


Kahungu Ihuzi Tshisiri Buhengere Total 


Males 11 1 14 13 39 
Femelles 4 5) 9 11 29 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 461 


D’autres spécimens ont été récoltés a Nakalonge, au Kahuzi et a Mondo. 
Nous possédons des exemplaires de Butare, de Mimuli et de l’île Idjwi. Par 
contıe nous ne l’avons pas obtenu à Uvira. 


Mensurations : tc q p O poids 
Moyenne de 20 mäles 154 128 30 22 90-120 
15 femelles 145 (27 29 21 80-115 


Sex-ratio : Les « piégeages de routine » ont fourni: 39 exemplaires mâles, 
soit 58,4%, et 29 exemplaires femelles, soit 41,6%. Pour la totalité des Dasymys 
capturés, le pourcentage est: mâles: 57,2%, femelles: 42,8%. 


Activité: Nous avons capturé à 8h. : 65 exemplaires = 95,7% 
Ph Srexemplairess 435% 
IMAA 0 exemplaire 7.0.05 
On peut en conclure que les Dasymys sont nocturnes. 


Piegeages : 97% des spécimens ont été capturés avec des pièges « clapettes ». 


Biotope : Dasymys peuple differents biotopes, en terrain de savane. Il habite 
tant les bananeraies et les alentours des villages, que la. brousse secondaire et 
les prairies de montagne. Il ne pénètre jamais dans la forêt de montagne mixte, 
mais on le trouve en forét de bambous et dans les peuplements de Hagenia. On 
le rencontre également le long des marais, en différentes altitudes, jusqu’a 2.300 m. 


Nid: Nous avons trouvé deux nids de Dasymys dans le sol à faible pro- 
fondeur, le nid lui-même étant coastruit avec des graminées. 


Hybomys univittatus (Peters) 


Mus univittatus Peters, Monatsb. K. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, p. 479, 1876, 
Dongila Gabon. 


Collection : RAHM et CHRISTIAENSEN ont récolté 58 spécimens dans la région. 
D’autres exemplaires proviennent de Lemera, Nakalonge, Tshibati, Uwinka et 
Trangi. 


Mensurations : tc q p Oo poids 
Moyenne de 12 males 123 105 30 18 50-65 
9 femelles 120 108 29 17 50-65 


Sex-ratio : Pour le total des captures, nous avons obtenu 60% de mâles et 
40% de femelles. 


Activité: Nous avons capturé à 8h. : 18 = 60,0% 
WA Nas 8 SEA 
lee ee 28554 


462 U. RAHM 


Piégeages : La grande majorité des Hybomys ont été capturés avec les « cla- 
pettes ». 


Biotope : Hybomys est une espèce forestière qui habite la forét équatoriale 
et la forêt de montagne. Il est particulièrement fréquent le long des ruisseaux. 
Nous ne l’avons pas obtenu en forét de bambous, ni dans les Hagenia. Il existe 
également dans les galeries forestières (Nakalonge, Tshibati) et parfois à des 
endroits humides qui ont été déboisés récemment. 


Hylomyscus alleni stella (Thomas) 
Epimys stella Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist. (8) 7, p. 590, 1911, Ituri Forest, Congo. 


Collection: Nous possédons 5 exemplaires de la forét équatoriale (Irangi, 
Niamiringi). 


Mensurations : tc q p O poids 
Moyenne de 2 mäles 84 135 WES 19,3 20-22 
2 femelles 92 15765 16,5 16,5 22-25 


Activite: Tous nos exemplaires ont été piégés pendant la nuit. 
Piégeage : Hylomyscus a été pris dans les « clapettes ». 


Biotope: Cette espèce habite la forêt équatoriale de basse et de moyenne 
altitude. Elle a également une prédilection pour l’eau. D’après LANG (HATT 
1922) elle serait arboricole. 


Hylomyscus carillus schoutedeni (Dollman) 


Epimys schoutedeni Dollman, Rev. Zool. Afr., 4, p. 82, 1914, Mambaka, Congo. 


Collection: Nous possédons deux spécimens provenant de l’île Idjwi (RAHM 
et CHRISTIAENSEN 1966). 


Mensurations : te q p 0 
(RAHM et CHRISTIAENSEN) lm 85 125 20 15 
(ALLEN et LOVERIDGE) lf 100 139 19 16 


Biotope: Nos deux specimens ont été piégés dans des roseaux. Allen et 
Loveridge ne donnent pas d’informations concernant le biotope. 


Nid: ALLEN et LovERIDGE (1942) ont trouvé un nid fait avec des bandes 
de feuilles seches de bananier, et situé dans un régime de bananes sauvages. 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 463 


Hylomyscus denniae (Thomas) 


Mus denniae Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist. (7), 18, p. 144, 1906, 
Mubuku Valley, Ruwenzori, Ouganda. 


Collection: Lors des piégeages mentionnés dans le présent travail, nous 
n’avons capturé que deux Hylomyscus denniae à Lemera. D’autres spécimens 
nous proviennent de la forét de Rugege (Uwinka). 


Mensurations : tc q p O poids 
kis jeune 
L 11 860 19 95 152 22 18 24 


Activité : Les deux exemplaires ont été capturés la nuit. 


Biotope : Hylomyscus habite, du moins dans notre région, uniquement la 
forêt de montagne au-dessus de 2.000 m où il a une prédilection pour le voisi- 
nage de l’eau. Au Ruwenzori il est rare en zone boisée et plus commun dans 
l’étage afro-alpin (Misonne 1965). 


Leggada bufo Thomas 
Leggada bufo Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist. (7) 18, p. 145, 1906, Ruwenzori, Ouganda. 


Collection : Par les « piégeages de routine » nous avons obtenu une centaine 
de L.bufo. D’autres spécimens ont été récoltés à Nakalonge et sur la Dorsale 
du Kivu. Nous possédons 11 spécimens d’Irangi et plusieurs exemplaires de 
Vile Idjwi. La fig. 7 résume le nombre d’exemplaires de L.bufo, L.minutoides 
et L.triton capturé par les « piégeages de routine ». 


Mensurations : tc q D O poids 
Moyenne de 25 mâles 64 58 14 11 6-10 
20 femelles 65 58 14 ul 6-10 


En moyenne, les L.bufo sont légèrement plus grands que les L.minutoides. 


Sex-ratio : Lors des « piégeages de routine » nous avons capturé: 


Kahungu Ihuzi Buhengere 
Males DIE Thee 26 Sle A 182769352 
Femelles 8.298968 62 18:8 823017 


Pour la totalité des L.bufo obtenus, le pourcentage est: 78 mäles, soit 78% 
ep 22 femelles, soit 22%. 


Activité : Nous avons obtenu a SAN RTS 159% 
PIATTI 
Ehe 


464 U. RAHM 


Piégeages : Voir L.minutoides. 


Biotope: L.bufo habite, comme L.minutoides, également la savane, les 
alentours des villages et les bananeraies. On le trouve, par contre, au-dessus de 
2.000 m, où il habite, en nombre peu élevé, la forét de bambous, les peuplements 


N 
WL. min. 
20 NL. dbufo 
E3 L. triton 
fol cull 
i EN UN 
\ i sal. 
CHE IN N = NE de Ne 
IX XII Il VI IX IX XII Ill VI 
1962 1963 1964 1965 


FIG. 7. 
Nombre de Leggada minutoides, L. bufo et L. triton capturés par série de piégeages à Kahungu. 


de Hagenia et pénètre méme en forét de montagne mixte. En forét équatoriale, 
comme par exemple à Irangi, il fréquente les terrains cultivés et les endroits 
débroussés autour des villages. 


Leggada bufo ablutus Allen et Loveridge 


Leggada bufo ablutus Allen et Loveridge, Bull. Mus. Comp. Zool., LKXXIX, n° 4, p. 199, 
Idjwi, Kivu, Congo. 


Cette sous-espèce a été décrite pour l’île Idjwi. Nous ne l’avons pas obtenue 
ni sur Idjwi ni en d’autres localités. La couleur du dos est moins foncée et la 
face ventrale est plus pàle que chez L.bufo. 


Leggada minutoides (A. Smith) 
Mus minutoides A. Smith, South African Quart. Journ., 2, p. 157, 1834, Cape Town. 


Collection : Lors des « piégeages de routine » nous avons obtenu 193 L.minu- 
toides. D’autres spécimens proviennent des environs de Lwiro. A Uvira nous 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 465 


avons capturé 16 exemplaires, 15 spécimens proviennent de la région d’Irangi 
et plusieurs exemplaires ont été obtenus sur l’île Idjwi. 


Mensurations : tc q De o poids 
Moyenne de 25 mäles 61 54 13 10 5-8 
20 femelles 61 53 13 10 5-8 


L.minutoides est la plus petite des especes de Leggada qui habitent notre 
region. 


Sex-ratio : Nous avons obtenu à: 


Kahungu Tshisiri Buhengere Total 
Mäles 74: 78,7% 8: 72,6% 66: 75,0% 148: 76,7% 
Femelles 20215357 3:027,47 DD DS OPA ASS SZ 


Acitivité : Nous avons récolté à sige MO) 78720692 
12 iis 723.092 
MARE = 08% 


L.minutoides est donc prircipalement nocturne. 


Piégeages : Tous les Leggada se laissent prendre plus facilement avec les 
« oxfords » que dans les « clapettes ». Si on ne piège qu’avec les « clapettes » 
le résultat des captures pour les Leggada est très pauvre. Pour obtenir un nombre 
- d’individus qui reflète à peu près le nombre des Leggada présents, il faut piéger 
avec des « oxfords ». A Kahungu par exemple 95,8% des L.minutoides ont été 
capturés avec les « oxfords ». 


Biotope: L. minutoides habite de préférence les régions de savane et les 
terrains cultivés. Il est très abondant autour des villages et dans les bananeraies. 
On ne le trouve que rarement au-dessus de 2.000 m. Dans les environs d’Uvira 
il représente la seule espèce de Leggada. A Irangi, en forét, il habite les champs 
indigènes, les endroits déboisés et les alentours des villages. 


Nid: L.minutoides creuse de petits terriers dans le fond desquels se trouve 
une couche d’herbes (MISONNE 1963). 


Leggada triton Thomas 


Leggada triton Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist. (8), 4, p. 548, 1909, 
Kirui, Mt. Elgon, Kenya. 


Collection : Lors des « piégeages de routine » nous avons récolté 89 L. triton. 
D’autres spécimens proviennent de la Dorsale du Kivu et de Nakalonge. 


466 U. RAHM 


Mensurations : tc q p o) poids 
Moyenne de 20 mäles AD 56 16 13 10-14 
20 femelles 15 SS 16 13 10-14 


L. triton est la plus grande des espèces de Leggada dans notre région. 


Sex-ratio : Les « piégeages de routine » ont fourni 59 spécimens, soit 66,3% 
de malesret 33.774 de temelles: 


Activité: Nous avons capturé à 8h.: 63 = 70,8% 
120 
7 aller 18074 


Piégeages : Voir L. minutoides. 


Biotope: L. triton habite également la savane, les alentours des villages et 
se trouve, comme L. bufo, au-dessus de 2.000 m en terrain dégagé. Le nombre 
d’individus est en général moins élevé que chez les deux autres espèces, sauf à 
Kahungu, où le nombre relatif des L. triton est très élevé (66,3% de tous les 
Leggada capturés lors des « piégeages de routine »). Il ne semble guère pénétrer 
dans la forét de montagne. Nous ne l’avons pas obtenu a Irangi. 


Nid: L. triton construit des nids d’herbes (MISONNE 1963, LAWRENCE et 
LOVERIDGE 1953). 


Lemniscomys striatus massaïcus (Pagenstecher) 


Mus (Lemniscomys) barbarus L. var. massaïcus Pagenstecher, 
Jahrb. Mamburg. Wiss. Anstalt, Hamburg, 2, p. 45, 18885, 
lac Naivasha, Kenya. 


Collection: RAHM et CHRISTIAENSEN (1963) ont récolté 26 exemplaires dans 
la région. Avec les « piégeages de routine » nous avons capturé: 


Kahungu Ihuzi Tshibati Buhengere Total 
Mäles 15 12 18 65 110 
Femelles 10 6 15 50 81 


(Voir également fig. 8.) 


En outre nous en avons piégé à Tshabondo, Uvira, Astrida, Uwinka et a 
lrangi. Lemniscomys fait défaut sur l’île Idjwi. 6,8% des captures de « piegeages 
de routine» étaient des Lemniscomys. 


Mensurations : tc q 10) o) poids 


Moyenne de 20 mäles 128 139 28 18 50-70 
15 femelles 119 135 DA 17 40-60 


LES MURIDÉS DES ENVIRONS DU LAC KIVU 467 


Sex-ratio : Les «piégeages de routine» ont fourni 57,6% de mâles et 42,4% 
de femelles. Si l’on prend en considération tous les spécimens capturés, le pour- 
centage est: mäles: 58,9%; femelles: 41,1% 


25.|N 


| ba. 


1962 1963 1964 1965 1962 1963 1964 1965 1962 1963 1964 1965 
Buhengere Kahungu Tshisiri 


Fe. 8. 


Nombre de Lemniscomys capturés par série de piégeages dits « piégeages de routine ». 


Activité: Les «piégeages de routine» permettent de répartir les captures 
comme suit: 
Kahungu Ihuzi Tshibati Buhengere Total 
Shi: Sie oe I 38.97%, 21. 349 7, 385 272 74: = SOL 
Dh: 6. 247, Dera lel la 811802 % VO DS CS =D ON 
io 11 44% SOA © W277, 48 41,7% TASSE TA 


On constate que 60% des Lemniscomys ont été capturés pendant le jour; ce 
rongeur est donc plutôt diurne que nocturne. 


Piégeages : La majorité, soit 87%, des Lemniscomys ont été capturés avec 
des « clapettes ». Les spécimens pris aux « oxfords » étaient essentiellement des 
jeunes individus. 


Biotope : Lemniscomys est une espèce de la savane, de la brousse et des 
terrains cultivés. On le trouve en altitude, jusqu’à la limite de la forêt, quoiqu’en 
moins grand nombre. Lemniscomys est spécialement abondant autour des vil- 
lages, il fréquente aussi les bananeraies (Buhengere, Kahungu). Les captures 


468 U. RAHM 


à Tshiziri et à Ihuzi démontrent qu’il ne dédaigne pas la brousse secondaire. A 
Uvira nous l’avons capturé en savane rocheuse dans les étendues de Pennisetum 
et dans les bananeraies. A Butare nous l’avons obtenu en savane, dans les bana- 
neraies et près des villages. Lemniscomys ne pénètre pas dans la forêt mais il 
suit les grand’routes le long desquelles il y a des villages, de la brousse secon- 
daire et des terrains cultivés. Ainsi nous l’avons trouvé à Tshabondo, près d’Irangi 
età Uwinka. 


Nid: La plupart des nids se trouvent sur le sol entre les herbes ou des 
petits arbustes. L’un d’entre eux était construit dans un arbuste à 1 m du sol. 
Le nid est fait de graminées finement hâchées à l’intérieur. 


Lophuromys aquilus laticeps Thomas et Wroughton 


Lophuromys laticeps Thomas et Wroughton, Ann. Mag. Nat. Hist. (7) 19, p. 383, 1907, 
lac Kivu, Congo. 


Collection: RAHM et CHRISTIAENSEN (1963) ont récolté 141 spécimens dans 
la région. Lors des « piégeages de routine » nous avons obtenu 738 exemplaires, 
ce qui représente 26,3% de tous les Muridés capturés (fig. 9). En outre nous en 
avons capturé pratiquement lors de tous les piégeages effectués (sauf à Uvira). 


dadi. 


1962 1963 1964 1965 1962 1963 1964 1965 1962 1963 1964 1965 1962 1963 1964 1965 1962 1963 1964 1965 
Kahungu Tshisiri lhuzi Buhengere Lemera 


n 


30 


20 


Fic. 9. 
Nombre de Lophuromys aquilus capturés par série de piégeages dits « piégeages de routine .» 


Mensurations : tc q p o poids 
Moyenne de 20 mäles 125 71 23 19 50-65 
20 femelles 123 72 22 19 50-65 


Sex-ratio : Lors des « piégeages de routine » nous avons capturé à: 


Kahungu Ihuzi Tshisiri Buhengere : Lemera Total 
Males 128 57,1% 134 59,6% 53:61% :10256,4% 1361943055564 
Femelles 9642,9% 91404% 3439% 79436% 8381% 308 41,7% 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 469 


Pour le total des Lophuromys capturés le pourcentage est: mäles: 57,9%; 
femelles: 42,1%. 


Activité : Par les « piégeages de routine » nous avons capturé: 


Kahungu Ihuzi Tshisiri Buhengere Lemera Total 
e 500 111 493% 752 59,8% 86 47,2% 13 62,0% 394 5347 
52745 — 34 15,1% 20 23,0% .26:.14,7% 3 143% 117 15,8% 
ees 8 7% 80:35,6% 15 17,2% 69 381%. 5 23,7% 227 30,8% 


Lophuromys aquilus est nocturne et diurne; c’est l’un des Muridés que l’on 
rencontre le plus souvent pendant la journée, en brousse et traversant les sentiers. 


Piégeages : Lors des « piégeages de routine », 77,7% des Lophuromys ont 
été capturés avec des « clapettes ». 


Biotope: Lophuromys fréquente pratiquement tous les biotopes dans notre 
region, et c’est le Muridé le plus abondant. Il préfère néanmoins les regions de 
savane et les terrains cultivés, et l’espece est moins nombreuse en forét de mon- 
tagne. Il est étonnant que nous ne l’ayons pas capturé à Uvira, ce qui est peut- 
étre en relation avec le grand nombre de Mastomys dans cette région. Dans la 
forét à Uwinka, Lophuromys aquilus quoique présent, était par exemple moins 
abondant que L. woosnami. En savane autour de Butare L. aquilus est le plus 
nombreux dans les vallées et en savane boisée. 


Nid: Lophuromys aquilus construit ses nids tant dans le sol (faible profon- 
deur) qu’au-dessus de celui-ci (30 à 70 cm), mais toujours en graminées, celles-ci 
étant finement hâchées à l’intérieur. 


Lophuromys luteogaster Hatt 


Lophuromys luteogaster Hatt, Amer. Mus. Novitates, n° 708, p. 4, 1934, 
Medje, Ituri, Congo. 


Collection: Verheyen (1964) mentionne quatre exemplaires que nous avons 
capturés dans la région. Depuis, GOEPEL et RAHM ont obtenu trois autres spéci- 
mens (Lemera, Tshibati). Le type et le paratype proviennent de Medje (Ituri, 
Congo) et représentent les seuls spécimens connus avant nos récoltes (voir HATT 
1934 et VERHEYEN 1964). 


Mensurations : tc q p O poids 
E 675 Uwinka 1 femelle 107 88 DI 16 32 
Lemera 2 femelles 95 100 22. 13 34 


Activité : Tous les spécimens ont été capturés la nuit. 


470 U. RAHM 


Biotope : D’après nos piégeages, L. luteogaster habite le même biotope que 
L. rahmi. Il préfère le voisinage de l’eau, en forêt de montagne, et dans les ravins 
boisés, jadis situés en forêt de montagne. Jusqu’à present, en ce qui concerne 
notre région, cette espèce n’a été trouvée qu’au-dessus de 1.800 m. 


Lophuromys rahmi Verheyen 


Lophuromys rahmi Verheyen, Rev. Zool. Bot. Afr., LXIX, 1-2, p. 206, 1964, 
Bogamanda, Kivu, Congo. 


Collection : VERHEYEN (1964) mentionne 8 spécimens qui ont été récoltés par 
DIETERLEN et RAHM. Depuis, DIETERLEN, GOEPEL et RAHM ont encore obtenu 
7 exemplaires dans notre région (Lemera, Tsbibati). 


Mensurations : tc q p O poids 
Moyenne d’après VERHEYEN 96,5 50,0 157 13,0 38 


Activité : Tous les exemplaires ont été capturés la nuit. 


Biotope : Jusqu’a présent, cette espèce n’a été obtenue que sur la Dorsale 
du Kivu et dans la forét de Rugege (Rwanda), au-dessus de 1.800 m. L. rahmi 
a une prédilection pour l’eau, et habite exclusivement la forêt de montagne le 
long des ruisseaux, ou des ravins boisés, dans des régions où la forét a été abattue 
assez récemment. Il peut être considéré comme espèce rare. 


Lophuromys woosnami Thomas 


Lophuromys woosnami Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist. (7) 18, p. 146, 1906, 
Mubuku Valley, Ruwenzori, Ouganda. 


Collection: RAHM et CHRISTIAENSEN (1963) mentionnent 3 exemplaires pour 
la region. Par les « piégeages de routine » nous avons obtenu 31 spécimens à 
Lemera. En outre nous en avons capturés à Nakalonge, au Kahuzi et 23 exem- 
plaires à Uwinka. Dans notre region il s’agit probablement de la sous-espèce 
L. w. prittiei (Thomas), tandis que L. w. woosnami (Thomas) habite le Ruwenzori. 


Mensurations : te q p o) poids 
Moyenne de 10 mäles 115 126 DS 22 40-55 
5 femelles 115 129 26 22 40-50 


Sex-ratio : A Lemera nous avons obtenu 19 mâles (61,3%) et 12 femelles 
(38,7%). A Uwinka le pourcentage était: 65,2% mâles et 34,8% femelles. 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 471 


Activité: Nous avons capturé à 8h.: 28 = 90,3% 
102627405 20.057 
VARE ARIA 
L. woosnami est donc nocturne. 


Piegeages : 67,7%, furent capturés dans des « clapettes » et 32,3% dans des 
« oxfords ». 


Biotope : Cette espèce est endémique dans les montagnes le long du Graben 
Centre Africain où il est caractéristique de la forét de montagne mixte, mais où 
il fréquente également la forét de bambous et les peuplements de Hagenia. Le 
plus grand nombre a été capturé dans des ravins en forét de montagne. L. woos- 
nami habite le même biotope à Uwinka. 


Malacomys longipes centralis De Winton 


Malacomys centralis De Winton, Ann. Mag. Nat. Hist. (6), 19, p. 465, 1897, 
Monbuttu, Congo. 


Collection: RAHM et CHRISTIAENSEN (1963) ont capturé 39 spécimens dans 
la région. RAHM (1966) mentionne 19 spécimens pour Irangi et pour Niamiringi. 
Lors de nos « piégeages de routine » nous ne l’avons obtenu qu’ä Lemera (43 
mâles et 14 femelles). Nous en avons capturé en outre à Nakalonge, a Tsha- 
bondo, au Kahuzi et à Uwinka. De tous les Muridés capturés, 2% étaient des 
Malacomys. 


Mensurations : tc q p O poids 
Moyenne de 13 mäles 154 178 39 28 90-119 
7 femelles 155 171 39 28 90-110 


Sex-ratio : Les « piégeages de routine » ont fourni 43 mâles (75,5%) et 14 
femelles (24,5%). Au total nous avons obtenu 69 mäles (71,2%) et 28 femelles 
(28,8 ). 


Activité: Nous avons capturé à 8h.: 48 = 84,2% 
zione 0) = UO 
IA les DNS RZ 


Malacomys peut donc être considéré comme nocturne. 


Piégeages : Sauf quelques jeunes exemplaires, les Malacomys ont été cap- 
turés dans les « clapettes », ce qui est compréhensible vu leur grande taille. 


Biotope : Malacomys est une espèce forestière (forêt équatoriale et forêt de 
montagne). Il a une prédilection pour le voisinage de l’eau, et il est le plus souvent 


Av. U. RAHM 


capturé le long des ruisseaux. Mais nous avons capturé également quelques 
spécimens en pleine forét, dans une plantation de palmiers a huile et en brousse 
secondaire (Irangi). En forét de montagne il ne fréquente ni les bambous ni les 
Hagenias et préfère, là aussi, les endroits humides (Dorsale du Kivu, Uwinka). 
On trouve également Malacomys dans les galeries forestières en savane boisée, 
et dans les prairies de montagne (Nakalonge). 


Nid : Malacomys habite probablement des terriers ou des trous naturels dans 
les berges des ruisseaux (RAHM 1966). 


Mastomys natalensis ugandae (De Winton) 


Mus ugandae De Winton, Ann. Mag. Nat. Hist. (6) 20, p. 317, 1897, 
Entebbe, Ouganda. 


Collection: RAHM et CHRISTIAENSEN (1963) citent un exemplaire sous la 
dénomination M. coucha pour la région. Lors des « piégeages de routine » nous 
avons capturé 33 spécimens, soit 1,1% de tous les Muridés. Nous possédons des 
spécimens de Butare, d’Uvira et de l’île Idjwi. 


Mensurations : tc q p 0 poids 
Moyenne de 15 mâles 120 105 25 18 50-70 
15 femelles 119 108 24 18 50-70 


Sex-ratio: Par les « piégeages de routine » nous avons obtenu 20 males 
(60,6%) et 13 femelles (39,4%). A Uvira il y avait 51 mâles (62,2 %) et 31 femelles 


(37,8%). 


Activité : Uvira Piégeages de routine 
8h..82 00 7 31295074 
12.52 2022057 0005 
17h, 200% DEMO 


Piégeages : La grande majorité des Mastomys ont été capturés avec les 
« clapettes »; seuls les jeunes se laissent prendre avec les « oxfords ». 


Biotope : Mastomys préfère un milieu sec de savane. A l’Quest du lac Kivu 
le nombre de Mastomys est plus élevé et on les trouve à proximité des villages, 
et parfois dans les bananeraies, et sporadiquement en brousse. Il est rare dans 
les habitations indigènes qui sont occupées par les Rattus. La situation est tout 
a fait différente a Uvira où Mastomys est fréquent en savane (61% de tous les 
Muridés capturés près d’Uvira, étaient des Mastomys). Les 5 spécimens de 
Butare proviennent d’un village. 


LES MURIDÉS DES ENVIRONS DU LAC KIVU 473 


Mylomys cuninghamei Thomas 


Mylomys cuninghamei Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist. (7) 18, p. 225, 1906, 
Aberdare Mts., Kenya. 


Collection: RAHM et CHRISTIAENSEN ne mentionnent pas cette espèce pour 
la région. Lors des « piégeages de routine » nous en avons obtenu à Ihuzi et à 
Buhengere. Dans notre région il peut étre confondu avec Pelomys. Extérieurement 
pourtant il se distingue facilement de Pelomys par la couleur du dessous du corps 
qui est nettement plus claire que chez Pelomys. SCHOUTEDEN l’indique à Rutshuru. 


Mensurations : tc q p O poids 
Moyenne de 7 mäles 165 154 36 20 120 
5 femelles 155 158 35 20 110 


Sex-ratio : Nous avons capturé autant de mâles que de femelles. 


Activité: Nous avons capturé à 8h.: 6 = 42,8% 
12 159 Si 
ASS: 21657 
Malgré le nombre peu élevé de Mylomys capturés, on peut dire que l’espèce 
est plutöt diurne que nocturne. 


Piegeages : La grande majorité des Mylomys ont été pris aux «clapettes». 


Biotope : Mylomys est une espèce de savane et ne pénètre pas dans la forêt. 
En terrain de savane il préfère nettement une brousse dense ou avec beaucoup 
d’arbustes. Il aime apparemment, comme M. dybowskii, les alentours des vil- 
lages. Sa présence dans notre région semble étre localisée, et en corrélation avec 
le biotope qui lui convient. En altitude nous l’avons trouvé jusqu’a 2.200 m. 


Oenomys hypoxanthus editus Thomas et Wroughton 


Oenomys hypoxanthus editus Thomas et Wroughton, Trans. Zool. Soc. London, 
19, p. 509, 1910, Mubuku Valley, Ruwenzori, Ouganda. 


Collection : RAHM et CHRISTIAENSEN (1963) ont collecté 26 exemplaires dans 
la région. Par les « piégeages de routine » nous avons obtenu 225 exemplaires. 
D’autres spécimens proviennent de la Dorsale du Kivu, d’Irangi, de Nakalonge, 
d’Uvira, d’Uwinka, de l’île Idjwi et de Butare. Du total des Muridés capturés, 
8,3% sont des Oenomys. 


Mensurations : tc q p lo) poids 
Moyenne de 20 mäles ISS m al 20 90-129 
15 femelles 149 1079 31 20 80-120 


REV. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. 31 


474 U. RAHM 


Sex-ratio : Lors des « piégeages de routine » nous avons capturé: 


Kahungu Ibuzi Tshisiri Buhengere Lemera Total 


Mäles 14 70% 5851,8% 29507, “18 607% 853337, i 
Femelles 6 30% 54 482% 29 507 12 407 746,77, NE 


Pour le total des Oenomys capturés, le pourcentage est: mâles 55,6%, 
femelles 44,4%. 


Activité : Par les « piégeages de routine » nous avons capturé: 


Kahungu Ihuzi Tshisiri Buhengere Lemera Total 
8h.: 16 80% 69 616% 35 604% 22 73,3% 13 86,6% 155 66,- % 
2h: 0 0% 9 80% 5 86% 1. 33% 1.677 00, 
17h.: 420% 34 30,4% 18 310% 7234% 1 GI 


Piégeages : La plupart des Oenomys ont été pris avec les « clapettes » (93,1 %), 
et seuls quelques jeunes ont été capturés dans les « oxfords ». 


Biotope: Oenomys est ubiquiste et était présent aux cing localités des 
« piégeages de routine». Il a une prédilection pour une brousse secondaire 
dense, mais habite également les bananeraies, les alentours des villages, le voisi- 
nage des marais et pénètre dans la forét de montagne et les peuplements de Ha- 
genia. A Butare, Oenomys fréquente surtout les ravins boisés, la savane arbustive 
et les alentours des villages. En forét équatoriale (région d’Irangi et de Niami- 
ringi), Oenomys préfère les endroits dégagés (palmeraies, bananeraies, champs 
de culture, alentours des villages) et ne pénètre guère dans la forêt. 


Nid : La plupart des nids d’Oenomys que nous avons trouvés étaient situés 
au-dessus du sol (100 cm à 150 cm). Deux nids se trouvaient dans le sol à 40-50 cm 
de profondeur et un nid était placé sur le sol entre des Pennisetum. Le rid est 
construit avec des graminées, parfois mélangées de feuilles d’arbre ou de sorgho. 


Pelomys fallax concolor Heller 


Pelomys fallax concolor Heller, Smithsonian Misc. Coll., 59, n° 16, p. 13, 1912, 
lac Mutanda, Ouganda. 


Collection : RAHM et CHRISTIAENSEN (1963) ont capturé 8 exemplaires dans 
la région. Par nos « piégeages de routine » nous avons obtenu: 


Kahungu Ihuzi Tshiziri Buhengere Total 
Mäles 6 5 5) 24 38 
Femelles 3 0 2 16 21 


D'autre part nous en avons capturé à Nakalonge, Mondo, Uvira, Butare 
et sur l’île Idjwi. Les « piégeages de routine » ont fourni 2,08% de Pelomys. 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 475 


Mensurations : tc q p O poids 
Moyenne de 15 mäles 146 139 a1 19 90-120 
12 femelles 149 138 31 19 90-120 


Sex-ratio : Les « piégeages de routine » ont donné 38 mâles, soit 64,5% et 
21 femelles, soit 35,5%. Si l’on considère la totalité des captures, il y a 64,2% 
de mäles et 35,8% de femelles. 


Activité: Nous avons capturé à 8h.: 24 = 40,7% 
Othe 20597 
ITA RESO 


Par conséquent, Pelomys semble étre plus diurne que nocturne. 


Piegeages : La grande majorité des Pelomys ont été capturés avec des « cla- 
pettes ». 


Biotope : Pelomys est un habitant typique de la savane. Il ne pénètre pas 
dans la forêt, et fait également défaut en forêt de bambous et dans les Hagenia. 
Il semble avoir une prédilection pour le voisinage des villages et des terrains 
cultivés, mais existe également en brousse secondaire et le long des marais. A 
Uvira nous l’avons capturé en savane rocheuse et dans les Pennisetum. A Butare 
nous avons obtenu Pelomys près des villages. 


Nid : Le nid est construit avec des graminées ou des feuilles de sorgho sur 
le sol. 


Praomys jacksoni montis (Thomas et Wroughton) 


Mus jacksoni montis Thomas et Wroughton, Trans. Zool. Soc. London, 19, p. 503, 1910, 
Mubuku Valley, Ruwenzori, Ouganda. 


Collection: RAHM et CHRISTIAENSEN (1963) ont piégé plus de 200 Praomys 
dans la région. Par les « piégeages de routine », nous avons obtenu 88 spécimens. 
D’autres spécimens proviennent du Kahuzi, de Tshabondo et de Nakalonge. 
Nous l’avons également obtenu à Uwinka et sur l’île Idjwi. Nous ne l’avons 
pas obtenu à Uvira, ni à Butare. 


Mensurations : te q p O poids 
Moyenne de 20 mâles 115 136 25 20 40-50 
15 femelles 105 139 25 19 35-45 


Sex-ratio: Par les « piegeages de routine» nous avons obtenu 53 mäles 
(60,3 %) et 35 femelles (39,7%). Du total des Praomys capturés, 58,5% étaient 
des mäles et 41,5% des femelles. 


476 U. RAHM 


Activité : Nous avons piégé à 8100772357 
12:4: 1113297 
17. 124145554 


Piegeages : La grande majorité des Praomys ont été capturés dans des « cla- 
pettes ». 


Biotope: Praomys habite différents biotopes, mais il prefere nettement un 
terrain humide ou très ombragé. Il est fréquent en forét de montagne, près des 
marais et dans les galeries forestières. Là où le biotope lui convient, Praomys 
peut étre présent en grand nombre [voir RAHM et CHRISTIAENSEN (Kabira, 
Lemera, Bushushu, Buhobera, Mugaba)]. Dans notre région du moins, Praomys 
est une espèce plutôt forestière. Il est peu fréquent, ou même tout à fait absent 
selon le type de végétation, en savane et en terrain cultivé. Il est peu abondant 
autour des villages, quoique l’on trouve parfois des Praomys dans les habitations 
indigènes et européennes. Il est également peu abondant en forêt de bambous. 


Nid : En forêt, Praomys construit des nids d’herbes et de fougères, sous les 
débris végétaux se trouvant sur le sol. 


Rattus rattus kijabius (J. A. Allen) 
Mus kijabius J. A. Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 26, p. 169, 1909, Kijabe, Kenya. 


Collection : Nous avons obtenu, lors de nos « piégeages de routine » 2 Rattus, 
provenant de Kahungu et de Buhengere. Ce chiffre n’est pas significatif du 
nombre de Rattus présents dans la région: si l’on cherche en effet dans les centres 
de commerce ou dans les habitations indigènes et européennes, on obtient Rattus 
en nombre quasi illimité. 


Mensurations : tc q p o poids 


Moyenne de 10 mâles 163 186 2? 34 110-120 
20 femelles 161 181 22 32 100-140 


Sex-ratio: Nos captures ont fourni plus de femelles que de mäles (40% 
mäles; 60% femelles). 


Activité: 70% des Rattus ont été capturés pendant la nuit, le restant pen- 
dant la journée, notamment dans l’après-midi. 


Piégeages : Rattus ne se laisse pas prendre avec les « oxfords ». 


Biotope: Rattus habite les maisons, les huttes indigènes et d’autres bâti- 
ments. On ne le trouve que rarement en brousse et dans les champs éloignés 
des villages. Il est très rare au-dessus de 2.000 m où il n’y a d’ailleurs guère d’habi- 
tations (sauf quelques villages temporaires de Pigmoides). 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 477 


Stochomys longicaudatus ituricus (Thomas) 


Epimys longicaudatus ituricus Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist. (8) 16, p. 149, 1915, 
Ituri river, Congo. 


Collection: Nous avons capturé 12 spécimens à Irangi et Niamiringi. 


Mensurations : tc q p O poids 
Moyenne de 5 mäles 135 183 33 JO) 83 
3 femelles ISS 205 33 DI 88 


Sex-ratio : Nous avons récolté 7 mâles et 5 femelles. 
Activité: Tous les exemplaires ont été capturés la nuit. 
Piegeages : Tous les Stochomys ont été piégés avec des « clapettes ». 


Biotope : Stochomys est une espèce typique de la forêt équatoriale et ne se 
trouve pas en forét de montagne. Il habite de préférence le long des ruisseaux 
ou des endroits marécageux. On le récolte également occasionnellement dans 
les bananeraies ou aux alentours des villages en forét. 


Thamnomys (Grammomys) dolichurus dryas (Thomas) 
Thamnomys dryas Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist. (7) 19, p. 123, 1909, Kijabe, Kenya. 


Collection : RAHM et CHRISTIAENSEN (1963) ont capturé 25 Thamnomys d. dryas 
dans la région (Th. surdaster dryas Thomas). Par les « piégeages de routine » 
nous avons obtenu 6° spécimens dont la plus grande partie provient de Tshibati. 
Fn outre nous possédons des exemplaires de Nakalonge, Tshabondo, Mondo. 
Nous avons 11 exemplaires d’Uvira et 14 spécimens de Butare. De tous les 
Muridés capturés, 2,4% étaient des Thamnomys dolichurus. 


Mensurations : tc q p O poids 
Moyenne de 25 mâles 109 ISS 24 18 40-50 
15 femelles 109 156 25 18 35-45 


Sex-ratio : Les « piégeages de routine » ont fourni 39 spécimens, soit 56,5% 
mâles, et 30 spécimens, soit 43,5% femelles. Le pourcentage du total est: 56,2% 
mâles et 43,8% femelles. 


Activité: Nous avons capturé à 8h.: 66 = 95,6% 
12: ES 7 
17 bias =  À 


Th. dolichurus est donc nocturne ou crépusculaire. 


478 U. RAHM 
Piégeages : La grande majorité a été piégée avec des « clapettes ». 


Biotope: Thamnomys dolichurus ne pénètre pas dans la forêt. Il est subs- 
titué en forêt de montagne par Th. kempi et en forêt équatoriale (Irangi) par 
Th. rutilans. Il préfère une savane arbustive et fréquente les alentours des villages. 
Le grand nombre de Th. dolichurus a Tshisiri est remarquable (28 mäles et 
19 femelles). Dans les environs de Butare, où la savane est beaucoup plus ouverte, 
il se tient de préférence dans les haies qui forment un « kraal » autour des huttes 
indigènes. 

Nid: Thamnomys construit un nid d’herbe dans les arbustes et dans les 
buissons. 


Thamnomys venustus kempi Dollman 


Thamnomys kempi Dollman, Ann. Mag. Nat. Hist. (8), p. 658, 1911, 
Buhamba, lac Kivu, Congo. 


Collection: RAHM et CHRISTIAENSEN (1963) ont collecté 3 exemplaires dans 
la région. Lors des « piégeages de routine » à Lemera, nous avons eu 15 spé- 
cimens. D’Uwinka nous possédons 6 exemplaires. Th. kempi kempi Dollman 
décrit a Buhamba, lac Kivu, et Th. kempi major Hatt connu au Karisimbi sont 
probablement des synonymes. Deux de nos exemplaires de Lemera corres- 
pondent à la description de Th. kempi kempi, les autres exemplaires du même 
biotope ressemblent à Th. kempi major. 


Mensurations : tc q p o poids 
Moyenne de 6 mäles 147 210 28 23 80-100 
5 femelles 141 218 28 23 79- 90 


Sex-ratio : Huit exemplaires, soit 53,3% étaient des mâles et 7, soit 46,7% 
des femelles. A Uwinka nous avons obtenu plus de femelles que de mâles (4 
femelles; 2 mâles). 


Activité: Nous avons capturé à 8 h.: 9 = 60,0% 
12.h.: 2 Bary, 
17h 261657 


Piégeages : Tous les Th. v. kempi ont été pris dans des « clapettes », ce qui 
est compréhensible vu leur grande taille. 


Biotope : Th. kempi est endémique sur les montagnes du long du Graben 
Centre Africain, où il n’habite que la forêt de montagne. Nous ne l’avons obtenu 
ni dans les bambous ni dans les Hagenia. Il semble avoir une prédilection pour 
le voisinage de l’eau, mais se rencontre également en pleine forêt. 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 479 


Thamnomys venustus kivuensis Allen et Loveridge 


Thamnomys venustus kivuensis Allen et Loveridge, 
Bull. Mus. Com. Zool., vol. LXXXIX, n° 4, p. 192, 
Idjwi, lac Kivu, Congo. 


Cette sous-espèce a été décrite par ALLEN et LOVERIDGE (1942) pour l’île 
Idjwi. Nous ne l’avons pas obtenue, ni sur Idjwi ni en d’autres endroits. 


REMARQUES 


Activite: En ce qui concerne l’activité des Muridés dans la région explorée, 
on remarque que la majorité des espèces sont plutöt nocturnes. La fig. 10 résume 
(en %) l’activité de quelques espèces pour lesquelles nous avcns obtenu suffi- 
samment de données pour en tirer une conclusion. Colomys par exemple est 
à 100% nocturne, tandis que Lemniscomys est nocturne à 38% et diurne à 62%. 


Jour 


“| Tham. dolich. 
“| Dendromus 

“| Legg. minut. | 
“I Mastomys | 
È 
= MEC: Ufo 
Praomys 

Legg. triton 

=] Oenomys || 
END NSA] 


Loph. aquilus 


% 100 50 O 50 100 


Fic. id. 


Activite nocturne ou diurne de quelques Murides, en pourcentage. 


Nids : Les nids construits par les différentes espèces de Muridés se res- 
semblent très fort et il est impossible, sauf quelques exceptions, de dire à quelle 
espèce un nid appartient. Il y a même des espèces qui construisent leur nid tant 
sur le sol que dans des buissons. Seuls Thamnomys et Dendromus ne construisent 
jamais leurs nids qu’au-dessus du sol. Le nid de Tachyoryctes se trouve toujours 
dans le sol et fait partie du réseau souterrain de cet animal. Otomys tropicalis, 
du moins en terrain dégagé, aménage son nid dans le sol au fond d’un tunnel. 


480 U. RAHM 


Les photographies ci-après donnent une idée de la forme et de la grandeur du 
nid de quelques espèces et montrent la matière et la manière dont les nids sont 
construits (Fig. 11 et 12). 


Fig. 11 


LES MURIDÉS DES ENVIRONS DU LAC KIVU 481 


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Fig. 12 
FIG hl et 12. 
Nids de Muridés. 

1. Praomys jacksoni 6. Oenomys hypoxanthus 
2. Mastomys natalensis 7. Dendromus mesomelas (nid d’Astrilda sp.) 
3. Lophuromys aquilus 8. Dendromus mesomelas 
4. Leggada bufo 9. Tachyoryctes ruandae 
5. Pelomys fallax 10. Lemniscomys striatus 


RESULTATS DES PIEGEAGES 


La grande majorité des piégeages ont été effectués à l’Ouest du lac Kivu, 
entre la rive et la forét de montagne. Dans cette région, des « piégeages 
de routine» ont été faits en cing endroits différents (A. Tshiziri, B. Ihusi, 
C. Kahungu, D. Buhengere, E. Lemera) et des piégeages occasionnels y ont 
été entrepris, en différents biotopes (N° 1 a 13). D’autre part nous avons piégé 
a Uvira (I, II, III), à Butare (IV, V, VI) et 4 Mimuli (VII, VIII). 


482 U. RAHM 


A. Localités où des piegeages ont été effectues regulierement pendant 3 ans. 


(A) Tshiziri: 1.500 m — Brousse secondaire avec des arbustes au bord 
d’un marais à côté d’une savane herbeuse. 
(B) Ihusi: 2.200 m — Brousse secondaire sur une ancienne planta- 


tion de pyrèthre avec Pennisetum, graminées, 
arbustes et buissons. 
(C) Kahungu: 1.800 m — Bananeraie avec quelques huttes indigènes. 


(D) Buhengere: 1.600 m — Brousse secondaire et champs indigènes près 
du village. 
(E) Lemera: 2.200 m — Ravin avec ruisseau en forêt de montagne; à 


proximité une plantation de thé récente. 


Ces « piégeages de routine » ont été effectués quatre fois par an (mars, juin, 
septembre, décembre) pendant trois ans, en cinq endroits différents (A, B, C, 
D, E). Ceci permet de comparer la population des Muridés de cinq biotopes 
différents, et de voir s’il y a des variations au cours de l’année. 

Les tableaux 1 à 5 (p. 483-487) résument, les résultats pour chaque localité. 
Le tableau 6 (p.488) contient les totaux des trois années et le total général 
des cinq endroits de piégeage. 


(A): A Tshiziri les espèces Dasymys, Lemniscomys, Loph. aquilus Oenomys, 
Praomys et Thamn. dolichurus sont les plus fréquentes. Le nombre relativement 
élevé de Praomys est assez étonnant pour ce biotope de savane et terrain cultivé, 
mais s’explique par la proximité du marais: le microclimat y est assez humide. 
Cela explique également le nombre peu élevé de Leggada. Le grand nombre de 
Thamn. dolichurus est remarquable, et il semble que cette espèce soit caracté- 
ristique de cet endroit. C’est la seule localité où un Aethomys a été capturé. 


(B): A Ihusi les espèces Loph. aquilus et Oenomys sont nombreuses. Le 
nombre des Mylomys y est relativement élevé par comparaison avec d’autres 
endroits. L’absence de Leggada minutoides est probablement due à l’altitude. 


(C): A Kahungu Loph. aquilus est très abondant, et cette bananeraie est en 
outre caracterisee par la presence des trois espèces de Leggada en grand nombre. 
La proximité des huttes indigènes fait apparaître Rattus dans les piégeages. 


(D): A Buhengere Loph. aquilus, Leggada minutoides et Lemniscomys sont 
nombreux. Le nombre relativement élevé de Mastomys, par rapport aux autres 
localités s’explique par la présence des habitations. 


(E): A Lemera on trouve Loph. woosnami, Malacomys et Praomys en quan- 
tité relativement grande. Les Hybomys, Otomys denti et Thamn. kempi sont 
également typiques de ce biotope. 


483 


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488 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 489 


En comparant les cinq localités, on constate que beaucoup d’espèces sont 
communes aux localités A, B, C, D et que la plupart d’entre elles sont caracté- 
ristiques de la savane et des terrains cultivés. Par contre six espèces qui sont pré- 
sentes dans la localité E font défaut en A, B, C, D. Malgré des differences dans 
le détail et quelques exceptions, ces 4 localités hébergent donc des Muridés assez 
semblables, tandis que la localité E en diffère complètement. A la localité E les 
espèces suivantes sont caractéristiques de la forêt de montagne: Hybomys, Hylo- 
myscus, Loph. luteogaster, Loph. woosnami, Malacomys et Thamn. kempi. Nous 
reviendrons plus loin à cette difference si prononcée entre les localités A, B, 
C, D d’une part et la localité E d’autre part. Il est intéressant en outre de com- 
parer particulièrement les résultats d’Ihuzi et de Lemera, puisque ces deux stations 
se trouvent à une altitude quasi identique: la différence des espèces présentes 
est remarquable, et est due à la différence de biotope. 

Par notre méthode de piégeage du moins, nous n’avons pas trouvé de pério- 
dicité d’année en année, et les saisons ne paraissent guère avoir d'influence sur 
le nombre de rongeurs présents. Les totaux mensuels pour les 5 stations peuvent 
varier assez fort d’un mois à l’autre et d’une année à l’autre. Une périodicité 
pourrait se manifester si on piégeait par exemple dans les champs de culture 
mêmes (maïs, sorgho, etc.) ou en des endroits où la savane est brûlée en saison 
sèche (voir également fig. 13). 


B. Localités de piégeages occasionnels à l’ Ouest du lac Kivu. 


1. Colline avec forêt de montagne, en pleine forêt (2.300 m) près de 
Lemera E. 


Forêt de Hagenia près de Lemera E (2.200 m). 

Forêt de bambous sur le versant sud-est du Mt. Kahuzi à 2.300 m. 
Forêt de bambous sur le versant sud-est du Mt. Kahuzi à 2.500 m. 
Forêt de bambous sur le versant sud-est du Mt. Kahuzi à 2.250 m. 


Prairie de montagne près du Mt. Kahuzi à 2.300 m. 


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Tshabondo sur le versant ouest de la Dorsale en forêt de montagne et en 
savane secondaire (Pennisetum) à 1.100 m. 


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Nakalonge, prairie de montagne. 
9. Nakalonge, galerie forestière dans la prairie n° 9. 


10. Marais (Lemera, Lushala (Lwiro) Tshinya (Kahuzi), Mondo, Butare, 
Nakalonge). 


11. Mondo. 
12. Tshibati. 


Rev. Suisse DE ZooL., T. 74, 1967. 32 


490 U. RAHM 


A Lemera (1) le piégeage sur une colline en forét de montagne a fourni 
des espèces qui sont typiques de ce biotope. La difference entre cette localité 
occasionnelle et celle des « piégeages de routine » de Lemera, est que les espèces 
qui ont une prédilection pour l’eau y font défaut. 

Les îlots de forêt de Hagenia (2) fournissent un matériel peu intéres- 
sant. Remarquons cependant que cette faune est très différente de celle de la 
forêt de montagne proprement dite et qu’elle ressemble plutot à la faune des 
prairies de montagne et de la brousse secondaire. C’est compréhensible si l’on 
prend en considération l’aspect de cette forêt, qui est très ouvert, bien ensoleillé 
et dont le sol est couvert d’un tapis de graminées et d’herbes. 

La forêt de Bambous (3, 4, 5) (n° 5 sur la carte fig. 2), du moins aux 
altitudes où nous l’avons explorée, constitue également un biotope peu inté- 
ressant en ce qui concerne les Muridés: les espèces caractéristiques de la forêt 
de montagne mixte y font défaut et les espèces des terrains cultivés et de la brousse 
secondaire n’y péaètrent pas (sauf parfois Dasymys). Ceci a pour conséquence 
que tant le nombre d’espèces que le nombre d’exemplaires y sont relativement 
restreints. Tel est également le cas pour les prairies de montagne (Kahuzi 6 
et Nakalonge 8). On peut en conclure que la forêt de Hagenia, la forêt de 
bambous et les prairies de moatagne renferment une faune semblable, en ce qui 
concerne les Muridés. 

La galerie forestière Nakalonge (9) héberge en grande partie des espèces 
de la forêt de montagne mixte. 

Des piégeages à Mondo (11) dans une bananeraie, une plantation de café 
et dans la brousse secondaire (jachère) ont fourni des espèces typiques (Leggada, 
Loph. aquilus, Dasymys, Dendromus, Pelomys, Thamn. surdaster, Otomys tropi- 
calis) pour ce genre de biotope et ont confirmé nos autres résultats. 

Les captures à Tshabondo (7) en forêt de transition et en brousse secondaire 
(Pennisetum) n’ont rien amené de neuf mais confirment à nouveau la différence, 
en région forestière, entre la faune en forêt même et celle des endroits défrichés. 


Forêt Pennisetum 
Ocnomys. O28 & Rees See 3 6 
Praomys . 8 2) 
Lophuromys 1 1 
Lemniscomys . 0 9 
Thamn. surdaster 0 D 
Malacomys 4 0 
Colomys . 3 0 


Il en résulte que Leggada, Lemniscomys, Rattus et Oenomys sont typiques 
de la brousse secondaire et des cultures et que Colomys, Deomys, Hylomyscus 
et Thamnomys sont caractéristiques de la forêt. 


491 


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492 


U. RAHM 


Des piégeages à Tshibati (12) (50 clapettes pendant 10 jours) ont fourni 


les résultats suivants: 


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Loph. rahmi 
Loph. luteogaster . . | IM 
Thamn. kempi . . . 1 17 
Colony LOS 107 
Hybomys univ. . . . 6 10,6 
Otomys denti. . . . 1 17 
Otomys trop. . . . . 
OCROM SEE 1 17 
Denen POD 6 NE | 
CLS MINOR REA all 
DAS his) SE 
Pelomys: er. 
Thamn. surd. . . . . 
Dendromus à 
MIO HS RER 
SCUTISONEN Re RE 3 5,3 
Groeıdura EN 1 17 
Total <2 TERRE EN ST 


Tshibati 1: ruisseau en forét de montagne 2.100 m. 


Tshibati 2 
SIRIO 
10 23,8 
1 2,4 
2) 4,8 
2 4,8 
10 23,8 
2 4,8 
4 9,4 
2 4,8 
1 2,0 
1 2,0 
2 4,0 
2 4,8 
2) 4,8 
42 


2: ruisseau bordé de Pennisetum 2.000 m. 
3: prairie à herbe courte 2.000 m. 
4: prairie à herbe courte sur une colline 2.050 m. 


Marais 
| Lem. | Lush. 
Oenomys . . . . . . 2 4 
PraomysS Cee 1 Il 
Loph. aquil. Nr ee 2 2 
Dasymys.. 2 ae 1 1 
Lesegda Rei 1 4 
Relomysz u. se 1 
Lemniscomys . 2 


Otomys trop. . . | 
Thamn. dolich. . . . 
SOrICIGO GROMO 220° 2 


Tshibati 3 
2 4,0 
121240 
9 18.0 
1 2,0 
11-7929 
3 6,0 
4 8,0 
3 6,0 
50 


Tshinya Lem. | Mondo 
3 5 
1 
7 6 5 
1 1 
4 4 
1 
2, 7) 


Butare 


Tshibati 4 
1 2,1 
19 40,5 


47 


Nakal. 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 493 


Les marais (10) à Cyperus latifolius, qui sont très nombreux dans la 
région, ne renferment pas de Muridés spéciaux et leur faune mammalogique 
est peu interessante. Le tableau ci-contre resume les données obtenues dans 
quelques-uns de ces marais. 


C. Autres piégeages occasionnels au Kivu et au Rwanda. 


I Uvira: Pennisetum près du lac Tanganika. 

Ii Uvira:  Bananeraie. 

III Uvira: Savane herbeuse et arbustive, avec des rochers. 
IV Butare: Bananeraie. 

V  Butare: Savane boisée. 

VI Butare: Colline herbeuse avec quelques arbres. 

VII Mimuli: Galerie forestière, rivière Kakitumba. 


VIII Mimuli: Savane arbustive. 


Ces piégeages occasionnels ont été effectués aux mêmes emplacements, avec 
le même nombre de pièges et pendant le même nombre de jours que les piégeages 
précéderts: les résultats peuvent ainsi être comparés entre eux. 

A Uvira (I, II, III) où nous avons piégé dans trois biotopes différents, les 
résultats étaient très semblables. Mastomys est ici de loin le plus fréquent suivi 
de Lemniscomys et Leggada minutoides, qui sont également nombreux. Parmi 
les Crocidures, la présence et le nombre relativement élevé de Crocidura luna 
est à noter. Il est intéressant en outre de constater que nous n’avons pas capturé 
à Uvira Loph. aquilus, qui est le Rongeur le plus fréquent à l’Quest du lac Kivu. 
La faune des Muridés à Uvira est celle d’une savane relativement sèche, ce qui 
correspond au climat de la plaine de la Ruzizi et des environs d’Uvira. 

A Butare les trois biotopes différents (IV, V, VI) recèlent également une 
faune typique de savane. D’autres captures à Butare ont montré que Aethomys 
est assez commun dans cette région. 

A Mimuli (VII, VIII) les deux séries de piégeages ont fourni également 
des espèces qui sont caractéristiques d’un terrain de savane. Dans la galerie 
forestiere Praomys est dominant et Loph. aquilus présent, tandis que Lemnis- 
comys est absent. Celui-ci est dominant en savane arborescente. Les piégeages 
à Mimuli furent de trop courte durée pour donner une image réelle des Muridés 
presents. Cette région, qui est située au Nord-Est du Rwanda, renferme beau- 
coup d’espèces soudano-zambéziennes qui n’existent ni dans la région de Butare 
ni à l’Quest du lac Kivu (MISONNE 1965). 


RAHM 


U. 


494 


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SAUOISIUMIT 
UO1141 8897 
‘uu ‘8897 
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SAUASDT 
SNUOAPUIT 
S1514019 
" sdwoyJay 


LES MURIDÉS DES ENVIRONS DU LAC KIVU 495 


Nous nous référons en outre à nos piégeages ultérieurs effectués à l’Ouest du 
lac Kivu (RAHM et CHRISTIAENSEN 1963), à Irangi (RAHM 1966), sur l’île Idjwi 
(RAHM et CHRISTIAENSEN 1966) et à Uwinka (ELBL, RAHM et MATHYS — sous 
presse). 

En forêt équatoriale (région d’Jrangi et de Niamiringi) la faune des Muridés 
differe selon le biotope. Il faut y distinguer la forét équatoriale plus ou moins 
primaire d’une part, et la brousse secondaire et les terrains cultivés d’autre part 
(RAHM 1966). En résumant les résultats des piégeages (RAHM 1966) en forêt 
équatoriale on obtient les données suivantes: 


7 stations 8 stations 
640 pièges, 45 jours 740 pièges, 64 jours 
Forét équatoriale Brousse secondaire 
« primaire » et terrains cultivés 
Za N en 
a... . . . . 3 DITO 
WembcOmMys . ...... 5 2 
Mens (Li... Il 1,1 8 4,7 
e n. 1 0,6 
Weonwibromys\. ..... 16 17,2 42 24,9 
Peep ————— __. . 20 DES 52 30,8 
BES . . . 2.2... 14 ISA 16 9,5 
BEOCHOMIVS : : 2. . . . . i! ES 3 1,8 
MWialacomys |... 21 22,5 5 29 
MORRIS. - .... i 4 4,3 
2 20 1. À . | 7 tS 
PAUIVSCUS |. . . . . 2 2 
WiamnomyS . : . . -.- 1 1,1 
Total 93 169 


La faune des Muridés en forêt de montagne au Rwanda (forêt de Rugege) 
est la même que celle de la Dorsale du Kivu. 

Il résulte des piégeages de routine et occasionnels effectués à Fossi du 
lac Kivu et des piégeages ultérieurs faits dans la méme région (RAHM et 
CHRISTIAENSEN 1963) que cette région comporte deux zones principales héber- 
geant chacune une faune de Muridés très différente. Ces deux zones corres- 
pondent aux deux régions phytogéographiques bien connues: la région sou- 
dano-zambézienne (domaine oriental) et la région guinéenne. Il faut souligner que 
la zone s’étendant entre le lac Kivu et la Dorsale du Kivu, et qui est couverte 
de savanes et de terrains cultivés, est d’origine assez récente et secondaire, créée 
par suite des déboisements opérés par les autochtones: plusieurs espèces de 


496 U. RAHM 


Muridés (et d’autres mammifères), typiques des régions soudano-zambéziennes 
et oriento-zambéziennes y font par conséquent défaut (Arvicanthis, Zelotomys, 
Tatera). La région guinéenne (forêt de montagne mixte et forêt équatoriale) 
héberge les espèces qui sont typiques de cette région phytogéographique. 


eue I Pl Lame 


| 
ote ted 


1962 1963 1964 1965 


Fic. 13. 


Nombre de Muridés (en noir) et de Soricidés (en blanc) capturés par jour et par série de pié- 
geages. K = Kahungu, T = Tshiziri, I = Ihusi, B = Buhengere, L = Lemera. Les chiffres 
romains indiquent les mois. 


La méme remarque est valable pour la région de l’Est du lac Kiva au 
Rwanda. Entre le lac et la forêt de montagne (forêt de Rugege) existent des 
terrains cultivés, des pàturages et de la brousse secondaire d’origine récente. La 
région située entre la forét de montagne de Rugege et Butare a été également 
déboisée à une époque relativement récente et comprend des terrains cultivés 
et des pâturages. Par conséquent cette région héberge les mêmes rongeurs que 
les régions déboisées du long du lac Kivu. Les genres Zelotomys, Steatomys et 
Tatera n'existent que dans l’Est du Rwanda. 

Les tableaux et les schémas résument la répartition des Muridés dans les 
différents biotopes depuis la forêt équatoriale jusqu’en savare de l’Est du Rwanda 
en passant par la région du lac Kivu. 

En comparant nos résultats avec les listes de Rongeurs établies par MISONNE 
pour la région des volcans, au nord du lac Kivu, et pour le massif du Ruwen- 
zori, nous pouvons tirer les conclusions que voici: pour la région des volcans, 
les espèces suivantes sont mentionnées, que nous n’avons pas trouvées à l’Ouest 
du lac Kivu: Arvicanthis abyssinicus, Dendromus melanotis, Dendromus mysta- 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 497 


calis, Lophuromys sikapusi, Tatera valida, Tatera nigrita, Thamnomys rutilans 
et Thamnomys venustus. | 

Existent au Ruwenzori et font défaut sur la Dorsale du Kivu: Arvicanthis 
abyssinicus, Dendromus mesomelas, Dendromus mystacalis, Lophuromys sikapusi, 
Otomys typus, Tatera validus, Tatera nigrita, Thamn. venustus. D’autre part, 
SCHOUTEDEN indique pour la region de Rutshuru: Tatera nigrita, Arvicanthis 
abyssinicus et Leggada virungensis, trois espèces qui font défaut dans notre région. 

GYLDENSTOLPE (1928) mentionne Thamn. kempi pour la region des volcans. 
Par contre, les especes Delanymys brooksi, Loph. rahmi, Loph. luteogaster et 
Malacomys longipes n’ont pas encore été signalées aux volcans et au Ruwenzori. 

Les espèces de Muridés de la for&t de montagne et des bambous du Ruwen- 
zori ne different guère de celles de la Dorsale du Kivu. Au Ruwenzori égale- 
ment, la faune des bambous est moins riche que celle de la forét de montagne, 
comme c’est la cas pour la Dorsale du Kivu. 

La figure 13 indique le nombre de Muridés (en noir) et de Soricidés (en 
blanc) capturés par jour (5 jours par série de piégeages). 

En règle générale, mais avec des exceptions, la plupart des spécimens ont 
été capturés le premier joùr. Le nombre de spécimens capturés varie, au méme 
endroit, d’un mois à l’autre et d’année en année mais sans révéler de périodi- 
cité ou de corrélation avec les saisons (Fig. 13). 


LES INSECTIVORES 


Comme nous l’avons dit, les insectivores récoltés sont encore à l’étude et 
donneront lieu a une autre publication. Nous estimons cependant qu’il n’est pas 
sans intérét de donner ci-après une liste provisoire et encore incomplète tant 
en ce qui concerne les espèces que les localités (voir également RAHM et 
CHRISTIAENSEN 1963). 


Soricidae. 
Scutisorex somereni : Forét de montagne. 
Sylvisorex megalura : Tshiziri, Lemera, Ihusi, Buhengere. 
Sylvisorex lunaris : Ihuzi, Tshiziri, Lwiro, Uwinka, Lemera. 
Sylvisorex suncoides : Uwinka. 
Myosorex babaulti : Lemera. 
Crocidura hildegardae : Kahungu, Lwiro, Tshiziri, Buhengere, Ihuzi. 


Crocidura occidentalis kivu: Lwiro, Tshiziri, Mondo, Buhengere, Irangi, 
Ihusi, Uvira, Lemera, Uwinka. 


498 U. RAHM 


Crocidura jacksoni : Ihusi. 
Crocidura jacksoni : Lwiro. 
Crocidura turba : Lwiro. 
Crocidura littoralis : Mondo. 
Crocidura congobelgica ? : Tshibati. 
Crocidura luna : Uvira. 
Crocidura monax : Lemera. 
Crocidura aff. poensis : Kahungu. 
Crocidura granti : — 
Crocidura n. sp. Lemera. 
CHRYSOCHLORIDAE: 
Chlorotalpa stuhlmanni : Lemera. 
TENRECIDAE: 


Micropotamogale ruwenzorii: Lemera, Tshibati. 


Parmi les Soricidae, Crocidura occidentalis kivu est de loin la plus fréquente 
et se trouve pratiquement dans tous les biotopes. Crocidura hildegardae existe 
également en assez grand nombre en savane et terrain cultivé. Parmi les localités 
explorées, seul Uvira possédait Crocidura luna. Nous n’avons jamais capturé 
Chlorotalpa, et Micropotamogale n’a été pris qu’une seule fois, dans un piège 
« clapette » près d’un ruisseau à Lemera. Tous les deux existent sur la Dorsale 
du Kivu (RAHM et CHRISTIAENSEN 1963). Les deux tableaux ci-après montrent le 
rapport entre les Muridés et les Insectivores capturés lors de nos piégeages. 


Muridés Insectivores 

N Va N 70 
TSRIZIO IN IT 329 92,7 26 753 
Thusi: >» a See ies 451 89,2 54 10,8 
Kahunsun. u. e 505 91,2 49 8,8 
Buhengere 0 es 550 89,3 66 10,7 
Lemeras:agi Je: Pi 245 81,7 55 18,3 
Total aa Re) tes CINI ER 2.080 89,3 250 10,7 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 


499 


INakalonge 10... . 


Nakalonse 9 .... 3 
1 


Lemera 

Lemera 2 
Kahuzi > ae 
Kahuzi Ae. 
Kahuzi 3 
Kahuzi 6 
Uvira 1 1 <2) © 
Uvira Bei. 
Uvira AE ss 
Butare IV. 
Butare Nei: 
Butare VI. 
Mimuli VII 
Mimuli VIII 


Loph. aquilus laticeps 
Loph. aquilus rita . 
Loph. luteogaster . 
Loph. rahmi : 
Loph. sikap. ansorgei 
Colomys goslingi 
Malacomys longipes . 


Stochomys longicaudatus . 


Thamnomys rutilans . 
Tham. dolichurus dryas 
Tham. venustus kempi . 


Tham. venustus kivuensis . 


Hylomyscus alleni 
Hylomyscus carillus . 
Deomys ferrugineus . 
Praomys jack. jacksoni 
Praomys jack. montis 
Hybomys univittatus 
Otomys denti 

Otomys tropicalis . 
Oenomys hypoxanthus . 
Leggada minutoides . 
Leggada bufo 

Leggada triton 
Leggada cfr. sorella . 
Dasymys incomptus . 
Aethom. nyikae pedest. 


10 


17 


SS OX 


x 


Murides 


II 


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xx 


7% 


85 
78,2 
96,3 
9555 
100,- 
9157 
95,8 
89,4 
87,9 
81,5 
81,8 
9555 
90,0 
100,0 
84,4 
87,5 


XK 1K 0% EX 


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IV 


X X X X 


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Insectivores 


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Fig. 14 


501 


r 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 


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LOCALE CY OLS OCICS 
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Fig. 15 


Fic. 14 et 15. 


és sous les noms 
tation et à l’altitude le long de 


r 


r 


utare. Les traits figur 
a vege 


l 


à 
à 


Coupe à travers le Graben Centre Africain, d’Irangi 
des espèces symbolisent leur répartition par rapport 


cette coupe. 


502 U. RAHM 


I II III IV V VI VII 
IRGUUSTAUUS = 2. SM x x x x x 
Mastomys natalensis. . . . . x x x x 
Mastomys pernatus RE 24 
Pelonyssla ECO E X X X X 
Pelomys hopkinsi . . . . . . X X 
Lemniscomys striatus . . . . X X X X 
Lemniscomys griselda a 
Dendromus mes. kivu . . . . X X X X 
Dendromus mystacilis . th 
Cricetomys diss. emini . . . . x 
GricHdiss proparator ae x x 
Tachyoryctes ruandae . . . . X X X 
Arvicanthis abyssin. . . . . . x x 
Mylomys dybowskii . . . . . X x? x 
Zelotomys hildegardeae x 
Steatomys cfr. pratensis x 
Tatera böhmi . x 


Le tableau résume la présence des différentes espèces aux localités suivantes: I = Irangi; 
II = forêt de montagne, Dorsale du Kivu; III = région entre la Dorsale et le lac Kivu; IV = île 
Idjwi; V = forét de montagne à Uinka; VI = région de Butare; VII = région du Parc de la 
Kagera. 


CLÉ DE DETERMINATION 


Nous avons essayé d’établir une clé de détermination des Muridés existant 
dans la région explorée. Cette clé n’est valable que pour les spécimens adultes. 
Pour l’utiliser au mieux, il est préférable d’avoir une série d’exemplaires de chaque 
espèce et de pouvoir comparer les individus entre eux et les espèces entre elles. 
Cette clé s’adresse plutôt aux amateurs et à ceux qui doivent s’occuper de Muri- 
dés à l’occasion d’autres recherches (agronomes, parasitologues, etc.). Les photos 
de Muridés complètent la clé et le spécialiste peut en outre consulter les photos 
des cranes. Enfir les données écologiques figurant dans le texte peuvent être 
consultées pendant la détermination et serviront à exclure certaines espèces selon 
le biotope dans lequel elles ont été capturées. 

Il est à noter que les jeunes individus ont souvent une coloration différente 
de celle des adultes. 


LONGUEUR TÊTE ET CORPS MOINS DE 90 MM 


Dessous gris; dessus gris/gris-foncé; corps 70-80; queue 50-60 . Leggada triton. 
Dessous ocre-roux; dessus brun; corps 60-70; queue. 50-65 . . Leggada bufo. 


Dessous blanc; dessus brun; corps 55-65; queue 50-60 . . Leggada minutoides. 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 503 


Dessous brun päle; dessus rougeätre; corps 50-60; queue 100; espèce rare. 
Delanymys brooksi. 


Dessous beige/gris-clair; dessus brun avec une ligne noire sur le dos; incisives 
supérieures sillonnées; corps 60-80; queue 85-95 . Dendromus mesomelas. 


Dessous gris; dessus gris-brun; queue touffue à poils gris, extrémité souvent 
Menthe corps 80-100; queue 70-80 | : . 2 2 u. a Claviglis. 


LONGUEUR TÊTE ET CORPS ENTRE 90 ET 130 MM 


A. Dessous blanc ou blanc-jaunätre. 


Desscus blanchätre; dessus brun-noirätre, orné d’environ 12 raies blanchätres 
plus ou moins continues et disposées de part et d’autre de la bande dersale 
noire; corps 110-125; queue 130-140 . . . . . . Lemniscomys striatus. 


Dessous blanc; dessus brun/brun-foncé (base des poils gris-ciair); flancs brun- 
clair; corps 125-135; queue 170-180 (dessous blanc, dessus brun); incisives 
supérieures sillonnées; pied postérieur très long; uniquement en forét. 

Deomys ferrugineus. 


Dessous blanc très pur; dessus brun foncé, flancs brun (poils très doux et soyeux); 
corps 120-130; queue 150-160; pied postérieur très long . Colomys goslingi. 


Dessous blanc/blanc-jaunàtre; dessus brun (base des poils gris foncé); extrémité 
de la queue avec un toupet; corps 100-110; queue 150-160. 
Thamnomys dolichurus. 


Dessous blanc ou gris sale (parfois beige-grisàtre); dessus brun-roux (parfois 
brun foncé), souvent tiqueté de jaune vers l’avant et sur la tête, bande dor- 
sale noire plus ou moins nette de la nuque à la base de la queue; corps 115- 
esita eu 100.110 0.2.0 2 32 ees © Hyboinys'univittatus. 


B. Dessous gris. 


Dessous gris; dessus brun ou brun-foncé; corps 80-120; queue 130-140 
Praomys et Hylomyscus. 


Ces deux genres sont difficiles à distinguer. Chez Hylamyscus.le corps 
est en moyenne plus petit. Chez Praomys le pied postérieur est nettement 
plus long. Hylomyscus est uniquement forestier et plus rare. 


504 U. RAHM 


C. Dessous beige, brun ou rouge. 


Dessous beige; dessus brun légèrement grisätre, plus clair sur les flancs; corps 
110-120; queue 120-130; uriquement en forêt de montagne. 
Lophuromys woosnami. 


Dessous brun ou brun rougeätre; dessus brun foncé, pointes des poils orange 
(aspect légèrement tiqueté); corps 120-130; queue 70-75 (souvent mutilée); 
très COMMUN . ... up 

Dessous rouge très vif; dessus brun; corps 90-100; queue 50; uniquement en 
forêt; rare . ... > ne a so . ss nn Lore 


LONGUEUR TETE ET CORPS ENTRE 140 ET 200 MM 
A. Dessous blanc ou blanchätre. 


Dessous blanc, blanc sale ou blanc grisätre (base des poils grise); dessus aspect 
fauve (base des poils grise); corps 140-150; queue 210-220; uniquement en 
forêt de montagne .-. .......... Thamnomys venustis kenn. 


Dessous blanc, légèrement grisätre; dessus aspect tiqueté (pointes des poils 
fauves, le restant des poils gris foncé); corps 155-165; queue 150-160; inci- 
sives supérieures sillonnées . . . 2... vn... MM 

Dessous blanc ou blanc sale jaunätre; dessus brun (base des poils grise); museau 
roux, corps 145-155; queue 170-180 . . . . . . . . . . . . Oenomys. 


B. Dessous gris clair ou gris. 


Dessous gris ou blanc sale (pointe des poils gris clair, base brunâtre); dessus brun 
sombre, parsemé de longs jarres noirs distalement renflés; corps 140-150; 
queue 180-200; uniquement en forêt équatoriale . . . . . . Stochomys. 

Dessous gris; dessus brun, plus foncé sur le dos; pieds postérieurs très longs; 
corps 150-160; queue 179-180; uniquement en forêt . Malacomys longipes. 


Dessous gris; dessus brun, légèrement tiqueté de jaune; corps 140-160; queue 


120-130... RR ya 
Dessous gris clair; dessus aspect brun (pointe des poils fauves, base grise); corps 
150-160; queue 110-120... .. 2. 2 2 2 2.2.2... Aethomys iyi 
Dessous gris plombé, parfois brunätre; dessus gris, parfois brunätre; corps 
160-170; queue 180-190 . . ...... 2.2... . ROSE 


Dessous gris clair; dessus cendré noirätre sale, parfois lavé de roux; corps 115- 
125; queue 100-110; plus petit que Rattus et pelage plus doux. 
| Mastomys natalensis. 


LES MURIDÉS DES ENVIRONS DU LAC KIVU 505 


C. Dessous gris foncé ou brun. 


Dessous gris foncé-brunatre; dessus noiràtre tiqueté de brun; corps ramassé et 
gros; corps 150-160; queue 80-90; au-dessus de 2.000 m . . Otomys denti. 


Dessous gris beige; dessus aspect brun (pointe des poils brun, base gris foncé); 
corps ramassé et gros; corps 155-170; queue 90-95; ressemble à O. denti, 
Mmeesece general plus clair... . 2. 2.2. .2.. Otomys tropicalis. 


Dessous brun clair/gris jaunätre; dessus aspect tiqueté (pointe des poils fauve, 
le restant des poils gris foncé); corps 140-150; queue 130-140; incisives 
supérieures sillonnées; se distingue de Mylomys par la coloration du ventre 
piflasgiaiguene plus courte. . 2... e Pelomys fallax. 


Dessous gris foncé (à l’Ouest du lac Kivu très souvent avec une tache blanche); 
dessus brun-roux (pointe des poils brun-roux, le restant des poils gris foncé); 
corps ramassé et gros; corps 180-229; queue 50-60; vit dans la terre dans des 
LOU. a. i) A Tachyoryeles. 


LONGUEUR TÊTE ET CORPS PLUS DE 300 MM. 


Dessous gris; dessus gris-brunätre; partie distale de la queue blanche, corps 
320-350, queue 360-380; forêt de montagne. 
Cricetomys gambianus proparator. 


Dessous blanc-gris clair; dessus gris-foncé/brunâtre; partie distale de la queue 
blanche; corps 320-350; queue 360-380 . . Cricetomys gambianus emini. 


BIBLIOGRAPHIE 


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LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 507 


Fic. 16. 


1. Malacomys longipes centralis 
2. Thamnomys venustus kempi 
3. Dasymys incomptus medius 


508 U. RAHM 


IR I 


4. Lemniscomys striatus massaicus 
5. Mastomys natalensis ugandae 
6. Pelomys fallax concolor 


LES MURIDÉS DES ENVIRONS DU LAC KIVU 509 


u tt 2 ern af war 


Se 

En 

oa a 
Lae 


Fic. 18. 


7. Colomys goslingi goslingi 
8. Hybomys univittatus 
di 9. Otomys tropicalis 


510 


U. RAHM 


Fic. 19. 


10. Leggada minutoides 

11. Leggada triton 

12. Delanymys brooksi 

13. Dendromus mesomelas kivu 


Lo fi us MA 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 


REM 


Os 


Fic. 20. 


14. Tachyoryctes ruandae 
15. Praomys jacksoni montis 
16. Claviglis murinus vulcanicus 


yl eA 


511 


SI U. RAHM 


Fic. 21. 


Lemniscomys striatus Lophuromys woosnami Thamnomys dolichurus 
Aethomys nyikae Deomys ferrugineus Otomys tropicalis 


LES MURIDÉS DES ENVIRONS DU LAC KIVU 513 


Fic. 22. 


Oenomys hypoxanthus Thamnomys kempi Pelomys fallax 
7 Stochomys longicaudatus Rattus rattus Malacomys longipes 


514 U. RAHM 


FIG 27 
Dasymys incomptus Tatera sp. Arvicanthis sp. 
Cricetomys gambianus Tachyoryctes ruandae 


(pas à l’Echelle) 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 319 


FIG. 24. 
Mastomys natalensis Hylomyscus denniae Lophuromys aquilus 
Dendromus mesomelas Leggada triton Leggada minutoides Delanymys brooksi 


Hybomys univittatus Praomys jacksoni Colomys goslingi 


516 U. RAHM 


FIG. 25. 


Lemniscomys striatus Lophuromys woosnami Thamnomys dolichurus 
Aethomys nyikae Deomys ferrugineus Otomys tropicalis 


LES MURIDES DES. ENVIRONS DU LAC KIVU 517 


FIG. 26. 


Oenomys hypoxanthus Thamnomys kempi Pelomys fallax 
Stochomys longicaudatus Rattus rattus Malacomys longipes 


518 U. RAHM 


FIG 270 


Dasymys incomptus Tatera sp. Arvicanthis sp. 
Cricetomys gambianus 


(pas à l’échelle) Tachyoryctes ruandae 


LES MURIDES DES ENVIRONS DU LAC KIVU 


Fic. 28. 


Mastomys natalensis Hylomyscus denniae Lophuromys aquilus 
Dendromus mesomelas Leggada triton Leggada minutoides Delanymys brooksi 
Hybomys univittatus Praomys jacksoni Colomys goslingi 


Ces 


RENVNUESSUISSE, DE ZOOLOGIE Sh 
Tome 74, n° 10 — Septembre 1967 


Note sur quelques Coleoptera Lucanidae 
nouveaux ou peu connus 


par 


Melchior O. de LISLE 


Paris 


Avec 28 figures dans le texte 


La présente note a pour objet de décrire 15 espèces de Coléoptères Lucanides 
qui ne figurent pas aux derniers catalogues publiés ! et qui sont apparemment 
nouvelles. 

Elle complète en outre notre connaissance de 4 espèces déjà nommées mais 
restées rares dans les collections. 

La longueur des exemplaires est prise de la pointe des mandibules à l’apex 
des élytres. La largeur est la largeur maximum. 

Sauf indication contraire, les holotypes sont provisoirement conservés dans 
ma collection. 

Paris, 20 décembre 1966. 


Sphenognathus metallescens n. sp. 


3. Dessus et dessous bleu métallique, à l’exception des élytres qui sont 
brun foncé sans refiet métallique. Pronotum et pièces sternales portant une 
pilosité jaune, longue et serrée; cette pilosité plus fine et plus rare sur la tête, les 
mandibules et les pattes. 

Téte fortement transverse, à surface rendue rugueuse par de gros points 
confluents. Saillies ante-oculaires larges, épaisses, taillées en biseau vers l’avant 
et à angles franchement tronqués. Ponctuation plus fine autour des yeux et sur 


1 DIDIER et SEGuy, Catalogue illustré des Lucanides du Globe, Paris 1953. BENESH, Coleop- 
terorum Catalogus, Supplementa edita a W. D. HINCKS, pars 8 (editio secunda), Lucanidea (sic), 
*s-Gravenhage 1960. 


Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 74, 1967. 34 


522 MELCHIOR O. DE LISLE 


les canthus. Mandibules assez courtes, renflées, couvertes de gros points enfon- 
cés, portant une fine carène antero-supérieure, armées de denticules sur leur 


tranche interne. 


Fic. 1. 


1. Sphenognathus metallescens n. sp., 
de Colombie, vue dorsale du d. 


Pronotum fortement transverse et 
très convexe. Le disque, sillonné en son 
milieu, porte un ensemble de 3 bosses 
(1 antérieure, 2 postérieures) d’où part, 
de chaque côté, une carène transverse en 
direction de la marge latérale. Angles 
antérieurs obtus, angles médians étirés 
et profondément excavés, angles posté- 
rieurs effacés. Marges et base finement 
rebordées, sans trace de crénelures. Sur- 
face lisse et très brillante sur le disque, 
avec quelques points isolés, densément 
ponctuée sur les déclivités marginales. 

Elytres très finement chagrinés et 
grossièrement vermiculés, arrondis à l’apex, 
subelliptiques, à calus effacés, à côtes ob- 
solètes. 

Pattes fortement ponctuées. Protibias 
avec une large dent ante-apicale précédée 
de denticules. Mesotibias et metatibias 
avec quelques épines, la distale plus 
marquée. 

Holotype: 1 &, longueur 30 mm, lar- 
geur 13 mm, Popayan, Colombie, Abbé 
GAUJON 1899 (Fig. 1). 

Le dessus bicolore de cette espèce 
et la pilosité jaune sur fond métallique 
du pronotum rappellent le facies de 
S. (Chiasognathinus) peruvianus Waterh. 


et de S. (Chiasognathinus) gaujoni Oberth. Mais la structure des mandibules 
conduit à la placer dans un groupe tout différent, à côté de S. murrayi Thoms. 


et de S. kolbei Kriesche. 


Cyclommatus speciosus misimaensis n. var. 


Cyclommatus speciosus Boileau a été décrit en 1898 sur un 4 majeur de VI. 
Bougainville (archipel Salomon). La forme typique, ultérieurement dessinée 


COLEOPTERA LUCANIDAE S25 


par BOILEAU, est de règle à Bougainville. Elle se retrouve à peine modifiée dans 
l’intérieur de la Nouvelle-Guinée et dans les archipels de l’Amirauté, de la Nou- 
velle-Bretagne et de la Nouvelle-Irlande. 


Fic. 2 et 3. 


2. Cyclommatus speciosus misimaensis n. var., de l’I. St. Aignan, tête du ¢ vue d’en-dessus. 


3. Cyclommatus speciosus speciosus Boileau, de l’I. Bougainville, 
tête d’un 3 typique de même développement. 


Dans les archipels des Louisiades et D’Entrecasteaux apparaît une forme 
d' assez différente (Fig. 2), qu’on sépare comme suit de la forme typique (Fig. 3): 


— Effacement complet de la carène céphalique (celle-ci est très marquée 
chez les SS typiques de même développement). 


— Présence d’une dent frontale au-dessus de chaque œil, à côté d’une 
autre dent qui résulte de l’effacement de la carène céphalique (ces deux dents 
n'existent pas chez les Sg typiques). 


— Remplacement de la forte dent médiane de la mandibule par une dent 
plus faible précédée d’un denticule (ce denticule n’existe pas dans la forme 
typique). Amincissement concomitant de la mandibule dans son tiers médian. 


— Accentuation de la carène juxta-oculaire, avec approfondissement de la 
fossette (qui reste cependant moins creusée que chez margaritae Gestro). 


— Ponctuation plus fine du disque céphalique, qui devient ainsi plus lui- 
sant, a reflet bronze-verdätre plus accentue. 


Holotype: 1 &, longueur 46 mm, I. Saint-Aignan (appelée aujourd’hui I. 
Misima, archipel des Louisiades), A. S. MEEK 1897. 


524 MELCHIOR O. DE LISLE 


Cyclommatus subtilis n. sp. 


4. D’un brun-rouge assez clair. Stature élancée et grêle. Dessus et dessous 
couverts de petites écailles squameuses qui, plus denses sur la tête et le pro- 


notum, en masquent la ponctuation. 


FIG. 4. 


4. Cyclommatus subtilis n. sp., de Sumatra, 
vue dorsale du 3. 


Tête forte, presque carrée une peu 
élargie à l’avant. Carène frontale effacée. 
Une dépression limitée par un V ouvert 
sur le vertex. Joues non saillantes. Epis- 
tome tridenté. Ponctuation serrée, uni- 
forme et profonde sur le dessus, plus 
espacée sur le dessous. Mandibules lar- 
ges et épaisses, triquètres, régulièrement 
arquées, terminées par un large peigne à 
denticules indistincts et portant quelques 
denticules internes à leur base; elles sont 
rebordées sur tout leur contour (externe 
et interne) par une fine carène rembrunie. 
Ponctuation des mandibules forte à la 
base, effacée à la hauteur du peigne. 

Pronotum profondément sinué sur 
sa marge antérieure et avec les angles 
médians subépineux. 

Elytres à ponctuation uniforme peu 
profonde, effacée à l’apex. Fémurs à 
dessous rembrunis. 

Holotype: 1 4, longueur 24 mm, lar- 
geur 6 mm, Indragiri, Sumatra, J. Bou- 
CHARD 1905. Etiquette manuscrite de 
C. RITSEMA: « Cyclommatus sp., m'est 
inconnu ». 


Cet exemplaire (Fig. 4) est certainement un 4 minor et il eût été préférable 
de décrire l’espèce a partir d’un J major. Mais cette forme est si distincte, comparée 
aux dd mineurs de même développement des espèces déjà connues de Sumatra 
et des îles voisines, qu’elle peut être nommée. 


Prosopocoelus congoanus Duvivier 


DUVIVIER a décrit en 1891-1892 Prosopocoelus congoanus sur un g unique 
récolté à Ibembo (à l’ouest d’Aketi, dans le Haut-Uele, Congo). L’holotype a 


ea 


COLEOPTERA LUCANIDAE 525 


été ultérieurement figuré par BOILEAU. Depuis plus de 70 ans, l’espece est restée 
rare dans les collections. Ainsi que l’avait indiqué BoILEAU, elle n’est pas à rap- 
procher de modestus Parry (comme le pensait DUVIVIER), mais bien de senega- 
lensis Klug, voisin lui-même de antilopus Swed. et eximius Parry. 


POLE, 


FIG. 5 et 6. 


5. Prosopocoelus cinctus Montrz., de Nouvelle-Bretagne (anciennement Nouvelle-Poméranie), 
vue dorsale de la ©. 


6. Prosopocoelus neopomeraniensis n. sp., de Nouvelle-Poméranie, vue dorsale de la ©. 


Il semble interessant de relever qu’une petite série de 2 SL et 3 99, bien 
que récoltée au Mt. Meru (Tanganyika) à 1000 km à vol d’oiseau d’Ibembo, 
appartient indéniablement à cette espèce, en raison (SX): 


— de l’epistome en cône double (en cône simple chez senegalensis, anti- 
lopus et eximius); 

— de l’angle médian du pronotum épineux (non épineux chez antilopus et 
eximius); 

— de l’absence d’épine metatibiale (épine présente chez senegalensis et 
eximius); 

— de la forte ponctuation de la plage post-oculaire (plage imponctuée 
chez antilopus et eximius, à peine ponctuée chez senegalensis). 


526 MELCHIOR O. DE LISLE 


La couleur, la structure, la ponctuation sont bien celles notées par DUVIVIER, 
à l’exception de la conformation de la mandibule (l’holotype est un G telodonte 
et les SZ du Mt. Meru sont priodontes). 

Cette série permet de decrire la 9, inconnue de DUVIVIER: 

©. D’un brun-rouge foncé, enfumé sur la tête, les marges et la suture. Très 
voisine de senegalensis Klug. 

Téte transverse, peu convexe, à epistome court et bilobé. Angles antérieurs 
arrondis. Canthus étroits, coupés à moitié de l’œil. Surface (y compris epistome 
et mandibules) couverte de gros points enfoncés souvent confluents. Menton 
très rugueux. | 

Pronotum large et convexe, à angles antérieurs avancés, à angles médians 
épineux (l’épine moins forte que chez senegalensis), à angles postérieurs effacés 
(l'angle postérieur est étiré et subépineux chez senegalensis). 

Elytres allongés, anguleux aux épaules (épaules épineuses chez senega- 
lensis), régulièrement arrondis, couverts de ponctuation espacée et très fine 
(ponctuation moins fine chez senegalensis). 

Mesotibias avec une forte épine. Metatibias avec une petite épine. 


Prosopocoelus neopomeraniensis n. sp. 


Espèce très distincte, du groupe de bison 01. et apparemment sympatrique 
de cinctus Montrz. 

©. Comparée à une © de cinctus de même développement (Fig. 5), très sem- 
blable, mais en diffère (Fig. 6): 


— par le pronotum plus parallele, les élytres plus ramassés; 


— par la surface plus lisse, très brillante, à ponctuation encore plus fine, 
sans les deux files de points juxta-suturales qui existent chez cinctus ; 


— et surtout par le pattern: les plages claires latérales du pronotum s’étendent 
sur toute sa hauteur; la bordure claire des élytres n’est pas interrompue devant 
l’apex; elle déborde sur les calus huméraux et forme sur ces calus une tache 
triangulaire isolée. 

Le metasternum est étroitement taché de roux clair (il est taché chez bison, 
concolore chez cinctus). 

Holotype: 1 9, longueur 26 mm, largeur 11 mm, Mope, Neu-Pommern, 
P. Jos. SCHNEIDER leg., 26. i. 1938. 

La découverte du G permettra de préciser l’affinité de cette espèce, que cer- 
tains caractères (poli des téguments, forme de la tache palléale) rapprochent 
peut-être de spectabilis Rits. 


COLEOPTERA LUCANIDAE 527 


Psalidoremus austerus n. sp. 


Sg. Stature robuste. Noir. Tout le dessus très finement chagriné, légèrement 
luisant. 

Tête transverse, à front très profondément excavé. Epistome court et large, 
en trapèze légèrement bilobé, densément ponctué. Mandibules assez larges, 
déprimées, chagrinées dessus comme dessous, régulièrement arquées, portant 
chacune deux dents basales assez fortes, une dent préapicale aiguë et une ou deux 
dents dans leur tiers distal. Elles sont un peu infléchies vers le bas, puis relevées 
à l’apex. Canthus anguleux à l’avant, épineux sur l’œil. Joues un peu renflees. 
Menton à ponctuation grossière. 


Fic. 7 et 8. 


7. Psalidoremus austerus n. sp., de Formose, vue dorsale d’un 3° major. 
8. Id., vue dorsale d’un & minor. 


Pronotum beaucoup plus large que la tête, fortement convexe, avec l’angle 
antérieur effacé, le côté sinué, l’angle postérieur épineux. 


528 MELCHIOR O. DE LISLE 


Elytres aussi larges que le pronotum, fortement convexes, arrondis à l’apex. 

Protibias avec de nombreux denticules. Mesotibias uni-épineux. Metatibias 
inermes. 

Holotype: 1 3 major (Fig. 7), longueur 50 mm, largeur 16 mm, Wushe, 
Formose, leg. OKURA, x. 1964. Paratypes: 3 33 mineurs (Fig. 8). 

Cette espèce bien distincte porte à quatre le nombre des Psalidoremus connus. 
Elle fait le passage vers les Prosopocoelus vrais, se rapprochant de l’espèce chi- 
noise Prosopocoelus forficula Thoms. 


Macrodorcus lasiodontus m. 


La description du 4 major a été publiée dans Niponius, vol. II, pars 8, 


3.111.1964, p. 44. Il en est ici donné une meilleure figure (Fig. 9) ainsi que le 
dessin d’un 3 minor (Fig. 10) provenant de Lung-tao-shau, Kuang-tung, coll. 


Fic. 9 à 11. 


9. Macrodorcus lasiodontus m., du Viet-Nam et du Kuang-tung, vue dorsale du 3° major. 
10. /d., vue dorsale du & minor. — 11. Jd., vue dorsale de la ©. 


COLEOPTERA LUCANIDAE 529 


S. MELL. Chez ce dernier, les mandibules sont courtes et prionodontes, mais 
leur dense pilosité dorée reste bien visible par-dessous. 

Une © prise en même temps que ie 4 minor apparaît comme conspécifique 
(Fig. 11): 


Q. Stature parallèle. Couleur brun-foncé brillant. 

Téte uniformément couverte de gros points. Epistome court et arrondi. 
Angles antérieurs effacés. Deux petites bosses sur le vertex, entre les yeux. Menton 
a gros points enfoncés, portant des poils dorés. 

Pronotum à côtés arrondis, à marge postérieure flexueuse. Ponctuation fine 
et espacée sur le disque, plus serrée et plus profonde vers les marges. 

Elytres allongés, à apex arrondi, couverts de fine ponctuation serrée uni- 
forme. 

Mesotibias et metatibias uni-épineux. Pilosité dorée sur les côtés du meta- 
sternum. 

1 ©, longueur 18 mm, largeur 7 mm, Lung-tao-shau, Kuang-tung, coll. 
S. MELL. 


Dorcus meeki Boileau 


Le & major de cette grande espèce de Nouvelle-Guinée, du groupe de 
curvidens Hp., se présente sous deux formes: 


Fic. 12 et 13. 


12.Dorcus meeki meeki Boil., de Nouvelle-Guinée, tête d’un & typique. 


13. Dorcus meeki stevensae n. var., de Nouvelle-Guinée, tête d’un & de 
développement équivalent. 


530 MELCHIOR O. DE LISLE 


— la forme typique, dessinée par BoILEAU et par DIDIER (Fig. 12); 


— une variante dans laquelle la dent basale interne de la mandibule est 
déplacée vers l’apex (Fig. 13), par un saut sans intermédiaires. 


Cette seconde forme peut être nommée: 


Dorcus meeki stevensae, n. var. Holotype: 1 g, longueur 51 mm, largeur 
18 mm, Wau, Morobe distr., N.E. Nouvelle-Guinée, 1200 m. 

Dédié à Miss RHONDA M. STEVENS, entomologiste du Musée de Konedobu, 
Nouvelle-Guinée. 


Un tel dimorphisme dans la position de la dent mandibulaire n’est pas rare 
chez les Lucanides. Rappelons, pour rester chez les grands Dorcides: 


Serrognathus titanus titanus Boisd. 

S. titanus typhon Boil. 

Serrognathus platymelus platymelus Saund. 
S. platymelus prometheus Didier 
Serrognathus tityus Hp. 

S. tityus tethys Didier 


La © de Dorcus meeki a été décrite par BOILEAU, mais ne semble pas avoir 
été figurée. Elle se présente elle-même sous deux formes: 


Fic. 14 et 15. 
14. Dorcus meeki meeki Boil., de Nouvelle-Guinée, vue dorsale d’une © typique. 
15. Dorcus meeki didieri n. var., de Nouvelle-Guinée, vue dorsale de la 9. 


COLEOPTERA LUCANIDAE 531 


© Dorcus meeki meeki Boil. (Fig. 14). 

C’est la forme typique, dont la sculpture élytrale est très originale: 4 cötes 
longitudinales saillantes et brillantes, imponctuées, enserrant des plages à ponc- 
tuation dense. Ces côtes s’effacent vers l’apex, sans se rejoindre. Le plus souvent, 
les plages intercostales sont recouvertes d’une matière terreuse jaune clair, re- 
tenue par la pilosité de la ponctuation. 


© Dorcus meeki didieri n. var. (Fig. 15). 

Comme la forme typique, mais les 4 côtes à peine marquées, flanquées de 
côtes plus fines et peu distinctes, l’ensemble de ce relief s’effaçant à l’apex. Les 
plages intercostales couvertes de gros points serrés et glabres, plus ou moins 
alignés. Des files de points sur les côtes elles-mêmes. 


Gynétype: 1 9, longueur 27 mm, largeur 10 mm, D.N. Guinea. 
Dédié au DT ROBERT DIDIER, spécialiste éminent des Lucanides. 


Aegus malapaensis n. sp. 


& major. Stature robuste. D’un brun foncé uniforme. 

Téte et mandibules très finement chagrinées, à surface légèrement luisante. 
Tete large, convexe, fortement transverse. Front profondément excisé en un 
demi-cercle limité par deux dents. Angles 
antérieurs arrondis. Canthus étroits et arron- 
dis. Joues fortement bossuées derrière les 
yeux. Mandibules longues, flexueuses, non 
carénées, portant chacune une large dent 
basale à apex géminé et une dent médiane 
mousse; l’apex est simple. Des points 
sétigères, gros et enfoncés, sont groupés sur 
les bosses jugales, les canthus et la base 
externe des mandibules. Menton large, à 
gros points sétigères espacés. 

Pronotum fortement transverse, à mar- 
ges antérieure et postérieure peu sinuées. 
Angles antérieurs échancrés, marges latérales 
subparallèles et sétigères, angles postérieurs 
tronqués. Des points sétigères sont groupés 


Fic. 16. 


16. Aegus malapaensis n. sp., de l’I. Malapa, 
vue dorsale du &. 


332 MELCHIOR O. DE LISLE 


aux angles anterieurs et le long des marges laterales et posterieure. Quelques 
points isolés devant l’écusson. 

Elytres arrondis, subelliptiques, portant chacun 6 stries fines et profondes. 
Interstries larges et plates, brillantes, imponctuées. Après la 6° strie, une ligne 
incomplète de points sétigères, puis une plage continue de points sétigères bor- 
dant la marge, de l’apex à l’écusson. 

Quelques points sétigères sur les pièces sternales. Fémurs, tibias et tarses 
envahis de poils roux. Mesotibias et metatibias épineux. 

Holotype: 1 & (Fig. 16), longueur 28 mm, largeur 10 mm, I. Malapa (au 
sud-est de Guadalcanal, archipel Salomon). 

Cette espèce est à rapprocher de fornicatus Albers, de Sumatra. 


Aegus retredentatus n. sp. 


SJ. Stature élancée. D’un brun uniforme, dessus et dessous. 

Téte fortement transverse, peu convexe, bien plus étroite que le pronotum. 
Epistome large, atteignant la base des mandibules, arqué, à pointes aigués. 
Angles antérieurs arrondis. Canthus étroits et parallèles, à angles antérieurs 
vifs. Joues très courtes. Dessus uniformément couvert 
de points sétigères. Mandibules grêles, régulièrement 
arquées, finement chagrinées, portant à leur base 
interne deux dents triangulaires accolées, la proximale 
beaucoup plus grande; ces deux dents sont franche- 
ment dirigées vers l’arrière. Menton couvert de gros 
points isolés. 

Pronotum transverse, à angles antérieurs avancés, 
à côtés sinueux avec l’angle médian épineux, unifor- 
mément couvert de gros points sétigères. 

Elytres mats, subelliptiques, portant chacun à 
partir de la suture 6 stries puis 3 files de points 
sétigères. Interstries larges et plates, imponctuées (ou 
avec quelques points très fins). Des points très fins 
de part et d’autre de la suture. 


Fic. 17. 


\ / 1 17. Aegus retrodentatus n. sp., de Nouvelle-Guinée, 
U vue dorsale du 3. 


Dessous uniformément couvert de points sétigères espacés. Pattes ponc- 
tuées. Une épine aux mesotibias et aux metatibias. 


COLEOPTERA LUCANIDAE 533 


Holotype: 1 3 (Fig. 17), longueur 16 mm, largeur 6 mm, Finschhafen, 
Nouvelle-Guinée, coll. J. CLERMONT. 


Aegus fallax n. sp. 


d. Stature massive. D’un brun foncé presque noir, dessus et dessous, à 
téguments brillants. 

Tête fortement transverse, peu convexe, bien plus étroite que le pronotum. 
Angles antérieurs effacés. Epistome large, en V très ouvert, à angles aigus. Canthus 
élargis en oreillettes à leur partie antérieure. Joues très courtes. Dessus luisant, 
uniformément couvert de très gros points enfoncés 
sétigères, bien isolés. Mandibules courtes, réguliè- 
rement arquées, couvertes dessus et dessous de gros 
points enfoncés, portant à leur base deux dents 
triangulaires aiguës accolées dirigées vers l’arrière, 
la proximale beaucoup plus grande. Menton avec 
de gros points isolés. 

Pronotum transverse, à angles antérieurs avan- 
cés, à côtés sinués, uniformément couvert de gros 
points sétigères. 


FIG. 18. 


18. Aegus fallax n. sp., de Nouvelle-Guinée, vue dorsale du J. 


Elytres subelliptiques, portant chacun à partir de la suture 6 stries, puis 1 
strie obsolète très rapprochée de la 6°. Marges latérales et apicale couvertes de 
gros points confluents. Interstries couvertes de ponctuation assez fine, serrée, 
souvent confluente. 

Dessous uniformément ponctué. Pattes ponctuées. Une épine aux meso- 
tibias et aux metatibias. 

Holotype: 1 & (Fig. 18), longueur 16 mm, largeur 6,5 mm, Monts Saru- 
waged, Nouvelle-Guinée, Junzaing 1400 m, 1.1929, E. Mayr, S.G. 

Cette espèce a la même armature mandibulaire que retrodentatus m. Elle 
s’en distingue par la stature plus ramassée, les téguments brillants, l’épistome 
plus anguleux, les canthus plus larges et plus arrondis, les mandibules grossière- 
ment ponctuées, les interstries élytrales densément ponctuées. 

_ Elle se distingue de burgersi Kriesche (de Nouvelle-Guinée) par la réduc- 
tion des saillies jugulaires, la ponctuation dense du disque céphalique, la sculp- 


534 MELCHIOR O. DE LISLE 


ture élytrale, l’armature mandibulaire, l’épine unique du mesotibia. Elle se dis- 
tingue de augustanus Kriesche (de Nouvelle-Guinée) par les canthus dilatés 
et l’armature mandibulaire differente a développement égal. Elle se distingue de 
maeandrinus Kriesche (de Nouvelle-Guinée) par la ponctuation céphalique, la 
largeur de l’epistome, l’armature mandibulaire, la ponctuation élytrale. Si les 
SS bien développés de ces cinq espèces sont faciles à séparer, il est à craindre 
que la distinction des SS mineurs ne reste assez laborieuse. 


Aegus celebensis n. sp. 


4. Dessus et dessous d’un noir luisant. 

Tête transverse, peu convexe. Epistome très large et profondément excavé 
en arc, limité par deux dents aiguës. Canthus étroits et arrondis. Joues courtes, 
non saillantes. Surface uniformément couverte de 
gros points, plus enfoncés vers la marge postérieure. 
Mandibules grêles, déprimées, régulièrement ar- 
quées, couvertes de points fins et espacés, élargies 
à leur tiers proximal en une dent saillante, plus 
minces ensuite. Menton avec quelques points peu 
profonds. 

Pronotum transverse, convexe, plus large que 
la tête, à angles antérieurs avancés, à côtés arrondis, 
à angles postérieurs effacés. Surface couverte de 
points plus fins et plus serrés que sur la tête. 
Marges latérales garnies de soies rousses. 

Elytres ovales, portant à partir de la suture 
5 stries profondes, puis 2 stries plus fines, puis 
une plage de points confluents. Les interstries 
juxta-suturales finement ponctuées; les 4 interstries 
suivantes larges, bombées, lisses sur le disque. 

10. Hog open eee Piéces sternales brillantes, avec quelques gros 
Célèbes, vue dorsale du 3. points. Des lignes de soies rousses sur les tibias. 
Mesotibias et metatibias inermes. 

Holotype: 1 & (Fig. 19), longueur 17 mm, largeur 7 mm, Lompa-Battan, 
Sud Célèbes, 3000, H. FRUHSTORFER, iii. 1896. 

Cette espèce peut étre prise, A première vue, pour montanus Möllenk. mais 
elle en diffère par la forme des canthus, l’armature mandibulaire et la sculpture 
élytrale. 


Fic. 19. 


COLEOPTERA LUCANIDAE 535 


Aegus selene n. sp. 


g. D’un noir luisant, dessus et dessous. 

Téte très fortement transverse, aussi large que le pronoium, plus large que 
les élytres, modérément convexe. Vertex portant une carène élevée en croissant 
concave, accolée à une dépression postérieure 
de même forme. Epistome profondément 
échancré en demi-cercle, limité par des pointes 
aiguës. Canthus infimes. Angles antérieurs for- 
tement proéminents. Surface couverte de points 
largement espacés, plus denses derrière les 
yeux. Mandibules régulièrement arquées, dépri- 
mées, très finement ponctuées, armées à leur 
base d’une forte dent triangulaire un peu diri- 
gée vers l’arrière. Mentum et submentum larges, 
finement chagrinés avec quelques gros points. 

Pronotum large, très transverse, à angles 
antérieurs avancés, à angles postérieurs angu- 
leux et relevés, à côtés subrectilignes, portant de 
gros points espacés qui s’effacent sur le disque. 

Elytres subelliptiques, à épaules étirées en 
épines, portant chacun à partir de la suture 
5 stries profondes et espacées, puis des stries 
moins nettes et rapprochées se fondant en une 
plage de gros points denses. Interstries larges 
et plates, peu ponctuées sur le disque, densé- 

j 20. Aegus selene n. sp., de 
ment ponctuées vers les marges. Mindanao, vue dorsale du g. 

Pièces sternales avec quelques gros points 
enfoncés. Pattes ornées de files de soies rousses. Protibias avec de multiples 
denticules de taille croissante vers l’apex. Mesotibias multiépineux. Metatibias 
inermes. 

Holotype: 1 g (Fig. 20), longueur 24 mm, largeur 9 mm, Mindanao, Philip- 
pines, coll. E. LE MOULT. 

On s’explique mal qu’une espèce de grande taille aussi caractéristique n’ait 
pas été déjà cataloguée. Elle rappelle b/andus Parry (de Salawatty), mais en reste 
très distincte. 


Fic. 20. 


Aegus misoölensis n. sp. 


g. Stature élancée. D’un brun luisant uniforme, dessus et dessous. 
Tête légèrement transverse, régulièrement convexe, au front largement 
déprimé. Epistome très étroit, en arc court limité par deux dents obtuses. Angles 


536 MELCHIOR O. DE LISLE 


antérieurs arrondis. Canthus rectilignes et parallèles. Joues à peine renflées 
derrière les yeux. Surface brillante couverte de points fins et très espacés, plus 
denses et plus enfoncés derrière les yeux. Mentum et submentum à gros points 
enfoncés. Mandibules falciformes, très finement ponctuées, déprimées, armées 
à leur base d’une large dent à apex géminé. 


Fic. 21 et 22. 


21. Aegus misoölensis n. sp., de l’I. Misoöl, vue dorsale du &. 
22. Id., vue dorsale de la 9. 


Pronotum de la largeur de la tête, à côtés rectilignes, à angles postérieurs 
arrondis. Disque brillant, à peine ponctué; marges plus nettement ponctuées. 
Des soies rousses sur les marges latérales. 

Elytres luisants, arrondis à l’apex, portant chacun à partir de la suture 
6 stries profondes, puis 1 strie obsolète, puis une plage de gros points sétigères 
alignés. Interstries larges et plates, imponctuées. 

Dessous brillant, presque imponctué. Mesotibias et metatibias envahis de 
soles rousses. 

Holotype: 1 3 (Fig. 21), longueur 19 mm, largeur 6 mm, Fakal, I. Misoöl, 
Indonésie. Paratypes: 2 gg mineurs. 


COLEOPTERA LUCANIDAE 537 


Cet Aegus est très Voisin de maeandrinus Kriesche (de Nouvelle-Guinée). 
Il s’en distingue, entre autres, par la forme de l’epistome et l’armature mandi- 
bulaire. 

©. D’un brun presque noir, dessus et dessous. 

Tête transverse, très convexe. Epistome concave. Canthus courts et à bords 
vifs. Mandibules épaisses, très arquées, carénées, armées d’une large dent interne. 
Surface rugueuse couverte de gros points souvent confluents. 

Pronotum à bords arrondis, à marges latérales ornées de courtes soies 
rousses. Surface rugueuse couverte de gros points enfoncés isolés, plus denses 
sur les marges. 

Elytres très arrondis, à épaules étirées en pointe. Chaque élytre porte, à 
partir de la suture, 6 stries profondes, puis 1 strie obsolète, puis une plage de 
points sétigères alignés. Interstries larges et plates, portant chacune 1 ou 2 files 
de points alignés profonds. Pattes soyeuses, la pilosité étant très dense sur les 
mesotibias et les metatibias. | 

Gynétype: 1 © (Fig. 22), longueur 10 mm, largeur 4,5 mm, Fakal, I. Misodl, 
Indonésie. Paratype: 1 ©. 


Aegus szent-ivanyi n. sp. 


6. Stature élancée. D’un brun uniforme brillant, dessus et dessous. 

Tête transverse, très grosse, fortement convexe. Front proéminent et déclive, 
surplombant un epistome invisible d’en-dessus; cet epistome largement arqué et 
limité par 2 dents aigués. Canthus étroits, à 
peine arrondis, parallèles. Joues avancées en 
bosses derrière les yeux. Mandibules formant 
ensemble un demi-cercle régulier, grêles, légère- 
ment relevées vers le haut, légèrement renflees 
avant l’apex, portant chacune à la base une dent 
externe et une forte dent interne coudée en 
hameçon. Surface couverte de ponctuation fine, 
espacée et uniforme. Menton à ponctuation 
forte et uniforme. 

Pronotum aussi large que la tête, à côtés 
rectilignes, parallèles, crénulés. Angles antérieurs 
avancés et épineux, angles postérieurs sinués, 
base rectiligne. Ponctuation comme sur la tête. 


Fic. 23. 


23. Aegus szent-ivanyi n. sp., de Nouvelle-Guinée, 
vue dorsale du gd. 


REV. SUISSE DE ZOOL., T. 74, 1967. 39 


538 MELCHIOR O. DE LISLE 


Elytres arrondis, très convexes, à épaules épineuses, portant chacun à partir 
de la suture 6 stries peu profondes, puis une plage de points alignés sétigères. 
Interstries très larges et plates, portant chacune 1 ou 2 files de gros points alignés. 

Pièces sternales ponctuées, sauf sur le disque. Tibias d’un brun plus clair. 
Mesotibias et metatibias avec 2 épines, la postérieure plus grande. 

Holotype: 1 & (Fig. 23), longueur 15 mm, largeur 5,5 mm, Finschhafen, 
Nouvelle-Guinée, coll. J. CLERMONT. 

Cette espèce très remarquable se place dans le petit groupe isolé par GAHAN 
sous le nom de Paraegus, repris par KRIESCHE sous le nom d’E/sion et qui peut 
valablement constituer un sous-genre. A première vue, on prendrait ce 4 pour 
un Lissotes (e.g. un Lissotes grammicus Lea de petite taille). Elle est proche de 
Paraegus nar Kriesche (de Nouvelle-Guinée) mais s’en distingue par la forme 
très originale de la mandibule et par la ponctuation générale moins forte. 

Dédié au D’ JosePH JULIUS HUBERT SZENT-IVANY, auteur d’importants 
travaux sur le peuplement entomologique de la Nouvelle-Guinée. 


Aegus comes n. Sp. 


J. Stature parallèle. D’un brun foncé presque noir, le dessous plus clair. 
Très brillant. 

Tête transverse, fortement convexe, à front déclive. Epistome saillant, 
large mais n’atteignant pas la base des mandibules, en arc concave limité par 
deux angles vifs. Canthus très étroits, rectilignes, parallèles. Joues courtes et 
très saillantes. Surface couverte de points espacés, plus denses autour des yeux. 
Mandibules grêles, comprimées, régulièrement arquées, portant un renflement 
basal sur la carène supérieure et armées d’une dent basale interne aigué; l’apex, 
simple. Antennes rousses, pourvues de longs poils sur les articles du funicule; 
le dernier article de la massue est largement dilaté en disque elliptique, les deux 
précédents sont étirés en rectangles transverses. 

Pronotum transverse, couvert de points fins espacés. Côtés très arrondis. 
Angles antérieurs à peine avancés, angles médians effacés, angles postérieurs 
largement obtus. Marges latérales rebordées et densément ponctuées. 

Elytres convexes, brillants, épineux aux épaules. Chaque élytre porte à 
partir de la suture 6 stries fines, suivies de stries indistinctes plus rapprochées. 
Stries ponctuées. Interstries convexes, à ponctuation peu visible. Interstries 
2-3 et 4-5 légèrement plus étroites que 1-2 et 3-4. 

Dessous lisse, à peine ponctué. Pattes garnies de soies rousses. Mesotibias 
et metatibias inermes. 

Holotype: 1 4 (Fig. 24), longueur 12,5 mm, largeur 4,5 mm. Monts Cyclope, 
altitude 2160 m, Nouvelle-Guinée. 


COLEOPTERA LUCANIDAE 539 


Cette espèce appartient au groupe de lA. glaber Parry. Elle se distingue 
immédiatement de glaber Parry et de pusillus Gestro par la dent basale mandi- 
bulaire non tronquée et la protubérance jugale. Elle se rapproche de minutus 


Fic. 24 et 25. 


24. Aegus comes n. sp., de Nouvelle-Guinée, vue dorsale du 3. 
25. Id., vue dorsale de la ©. 


Gestro et d’elegantulus van Roon, deux espèces distinctes qui ont été mises à 
tort en synonymie par DIDIER et SEGUY puis par BENESH !, mais en differe par 
le contour arrondi (non parallele) du pronotum, la gracilité des mandibules, 
la sculpture élytrale, la ponctuation céphalique et pronotale. La dilatation des 
articles antennaires est remarquable chez comes. 

Une femelle de même origine est peut-être conspécifique: 


Q. (N. Stature élancée. D’un brun foncé luisant. 

Téte quadrangulaire, fortement convexe, couverte de ponctuation grossière. 
Epistome en V très ouvert. Angles antérieurs échancrés. Canthus très étroits, 
rectilignes, parallèles. Joues très courtes et nettement épineuses. Mandibules 
longues d’une demi-téte, régulièrement arrondies, à apex aigu, armées d’une 
épaisse dent triangulaire basale. 

Pronotum à côtés arrondis, à angles antérieurs un peu avancés, à angles 
médians à peine marqués. Surface couverte de ponctuation régulière assez fine, 
plus dense sur les côtés. 


1 Les stries élytrales sont groupées 2 par 2 chez elegantulus et 3 par 3 chez minutus ; la bosse 
jugale est en outre plus épineuse chez minutus. 


540 MELCHIOR O. DE LISLE 


Elytres allongés. Epaules avec une petite épine. Chaque élytre porte à partir 
de la suture 6 stries fines, puis des stries indistinctes plus rapprochées. Cette 
sculpture s’efface à l’apex. Stries ponctuées. Interstries plates et lisses, les inter- 
stries 2-3 et 4-5 étant légèrement plus étroites que 1-2 et 3-4. 

Dessous lisse et brillant. Menton à ponctuation peu serrée. Pattes grêles. 
Mesotibias uni-épineux, metatibias inermes. 

1 © (Fig. 25), longueur 12 mm, largeur 4 mm, Monts Cyclope, altitude 


2160 m, Nouvelle-Guinée. 


Aegus (?) marginivillosus n. sp. 


©. Stature parallèle. D’un brun uniforme. 

Tête transverse. Front déclive. Epistome court et rectiligne. Angles anté- 
rieurs étirés, se raccordant à des canthus élargis en oreillettes. Mandibules courtes, 
épaisses, armées d’une large dent médiane. Sur- 
face couverte de gros points enfoncés à distribution 
irrégulière. 

Pronotum beaucoup plus large que la tête, 
convexe, à angles antérieurs avancés, à côtés très 
arrondis, à base rectiligne. Surface brillante et polie, 
très finement ponctuée sur les côtés. 

Elytres de la largeur du pronotum, à côtés 
subrectilignes, à apex arrondi. Chaque élytre porte 
à partir de la suture 9 stries, les 6 premières pro- 
fondes, les autres s’effaçant graduellement. La strie 
1 rejoint l’apex, la strie 2 s’infléchit extérieurement 
avant d’atteindre la marge, les stries 3 et 4 se re- 
joignent par un arrondi sur le calus apical, les 
stries 5 et 6 se rejoignent par un autre arrondi. 
Interstries larges et plates, couvertes de ponctua- 
tion fine. 

Un épais feutrage de soies rousses garnit tout 
le tour des élytres (de l’épaule à l’apex), les marges 
26. Aegus (?) marginivillosus  ]atérales du pronotum et la base des mandibules. 
n. sp., de Nouvelle-Guinée, 7 r ‘ 2 

vue dorsale de la 9. Pièces sternales lisses sur le disque, ponctuées 

sur les cötes. Fémurs et tibias portant des soies 
rousses, courtes et denses, sur leur tranche. Protibias finement crénelés. Meso- 
tibias et metatibias inermes. 

Holotype (gynétype): 1 © (Fig. 26), longueur 16 mm, largeur 11,5 mm, 
Hollandia, Nouvelle-Guinée. 


COLEOPTERA LUCANIDAE 541 


x 


Bien qu’il soit peu recommandé de décrire une espèce nouvelle à partir 
d’une 9, ce Lucanide est si particulier qu’il peut être nommé. En l’absence du 
dg, il est provisoirement rangé dans le genre Aegus, dont il s’écarte par la forme 
très primitive des mandibules et de nombreux détails, mais dont il se rapproche 
par les yeux entièrement divisés. 


Pachistaegus n. Gen. ! 


d. Stature large et très convexe. Tête large, transverse, fortement convexe, 
à front déclive surmontant un epistome invisible d’en-dessus. Canthus divisant 
incomplètement les yeux (aux 4/5 environ). Joues courtes, non saillantes. Mandi- 
bules arquées, légèrement incurvées vers le haut à leur apex. Antennes de 10 
articles, le scape fortement massué, les articles du funicule garnis de longues 
soies. 

Pronotum fortement transverse et fortement convexe, beaucoup plus large 
que la téte, fortement rétréci a l’arrière. 

Elytres courts et très convexes, formant voûte, offrant sur leur disque des 
cOtes saillantes. 

Menton large. Metasternum étroit. Pattes gréles. 

Génotype: Pachistaegus besucheti m. 

Ce genre, de facies trés original, se place dans les Dorcinae au voisinage 
des Aegus. Il se rapproche de Paraegus Gahan par le front bombé surplombant 
les mandibules et cachant l’epistome, par l’apex relevé des mandibules. Mais il 
s’en écarte par les canthus incomplets, les joues non épineuses, le pronotum non 
parallèle, les élytres très différents dans leur forme et leur sculpture. Il se rapproche 
de Gnaphaloryx Burm. par les canthus incomplets et l’inégalité des marges anté- 
rieure et postérieure du pronotum, mais s’en écarte par les autres caractères. 


Pachistaegus besucheti n. sp. 


&. D’un brun sombre. 

Front profondément excavé en une large dépression triangulaire bossuée, 
portant à l’avant une dent médiane dressée triangulaire. Canthus étroits et arron- 
dis, coupés droit à l’arrière. Surface uniformément couverte de gros points séti- 
geres. Mandibules brun-noir très brillantes, très arquées, finement ponctuées, 
portant à leur base une large lame interne rectangulaire et à leur milieu une grosse 
dent supérieure mousse; l’apex simple. 


1 Pachistos, superlatif de pachys = très épais. 


542 MELCHIOR O. DE LISLE 


Pronotum à côtés dilatés en oreillettes, à angles antérieurs un peu avancés, 
à marges latérales crénelées, à angles médians vifs et sinués, à angles postérieurs 
arrondis. Disque marqué d’une dépression longitudinale médiane, plus nette 
vers l’avant. Surface uniformément couverte de gros points sétigères. 

Elytres resserrés aux épaules, arrondis à 
l’apex. Epaules débordant la base du pronotum, 
étroitement arrondies. Elytres portant chacun à 
partir de la suture 4 cötes longitudinales peu 
saillantes, la première plus large, la deuxieme 
plus oblique et partant du calus humeral, la 
troisieme et la quatrieme peu visibles et très 
rapprochées l’une de l’autre. Toutes ces côtes 
s’effacent vers l’apex. Marges latérales étirées, 
rebordées et crénelées. Surface entierement cou- 
verte de gros points sétigères, alignés le long de 
la suture et sur les côtés, plus fins à l’apex. 

Dessous (pièces sternales, pièces ventrales, 
pattes) densément couvert de gros points séti- 
gères. Pattes garnies de soies rousses. Protibias 
denticulés. Mesotibias et metatibias avec 2 pe- 
tites épines. 

Holotype: 1 & (Fig. 27), longueur 15 mm, 

Fic. 27. largeur 7 mm, Wareo, près de Finschhafen, 

DT Pr Bee SA Nouvelle-Guinée, L. WAGNER v.vi.1931. Déposé 

Nouvelle-Guinée, vue dorsale du 4. au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. 1 g 
paratype dans ma collection. 

Dédié au DI CLAUDE BESUCHET, du Museum d’Histoire naturelle de Genève. 

L’holotype et le paratype ayant été reçus avec leurs téguments couverts 
d’une matière terreuse, le màle vit probablement enfoncé dans le terreau ou dans 
les bois décomposés. 

La dent frontale impaire est à noter dans cette espèce. On en connaît d’autres 
exemples chez les Lucanides: Gnaphaloryx miles Voll., G. perforatus Rits., Aegus 
ogivus Deyr., Xenostomus punctipennis Parry, Lissotes cornutus Boil., Sclerosto- 
mus securiformis Luedw., ..., mais elle reste exceptionnelle. 


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Figulus howei n. sp. 


Stature allongée. D’un brun-noir brillant. 
Tête transverse, à contour finement rebordé. Epistome étroit, peu saillant. 
Canthus largement arrondis, effacés antérieurement, légèrement échancrés pos- 


COLEOPTERA LUCANIDAE 543 


terieurement. Mandibules courtes, brusquement coudées au 1/3, extérieurement 
carénées, armées de 2 grosses dents obtuses sur leur tranche interne. Surface lisse, 
imponctuée. Antennes à 10 articles. 


FIG. 28. 


28. Figulus howei n. sp., de l’I. Lord Howe, vue dorsale de l’holotype et 
détails de la tête vue par-dessous. 


L’exemplaire ici décrit est entierement aveugle: la surface normalement 
occupée, dessus et dessous, par les facettes oculaires est recouverte de chitine 
lisse. En l’absence d’un matériel plus abondant, il n’est pas possible de dire s’il 
s’agit là d’une somation tératologique ou d’un caractère propre au taxon. Chez 
Vinsonella caeca Arrow, Figulide aveugle de VI. Maurice, la cuvette oculaire 
elle-même est effacée; chez cet holotype de Figulus howei, elle subsiste en grande 
partie mais n’est plus fonctionnelle. | 

Pronotum rectangulaire, à marges finement rebordées. Angles antérieurs 
un peu avancés, angles postérieurs très arrondis. Un tubercule antéro-médian, 
infime. Surface à ponctuation très fine et très espacée sur le disque, à peine plus 
marquée sur les côtés. Quelques points plus enfoncés sur le disque dessinent une 
trace de sillon médian. 

Elytres parallèles, à épaules subépineuses. Chaque élytre porte à partir de 
la suture 6 stries très fines, formées par des alignements de points à peine enfon- 
cés, et 2 strioles obsolètes. Interstries et marges latérales imponctuées. 


544 MELCHIOR O. DE LISLE 


Mentum peu profond, sillonné de rides grossieres à l’avant, lisse et bour 
souflé à l’arriere, encadré de chaque côté par une étroite carène allongée et lisse 
Submentum lisse. Pièces sternales lisses sur le disque, ponctuées sur les cötes. 
Arceaux ventraux lisses, avec de gros points le long de leurs marges. 

Holotype: 1 ex. (Fig. 28), longueur 11 mm, largeur 3 mm, I. Lord Howe, 
N.S.W., Australie. 

Cette espèce est très proche d’albertisi Gestro (de Nouvelle-Guinée), mais 
s’en écarte, entre autres, par la sculpture du mentum et l’étendue de la ponctua- 
tion. 


PUBLICATIONS 
DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 


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Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Fr. 12, 
2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.— 
3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 42.— 
4. ISOPODES par J. CARL 8. 
5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50 
6. INFUSOIRES par E. ANDRE 18.— 
7. OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER (ie 
8. COPEPODES par M. THIEBAUD 18.— 
9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.— 

10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50 
11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.— 
12. DECAPODES par J. CARL 11.— 
13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ il — 
14. GASTÉROTRICHES par G. MONTET 15 — 
15. AMPHIPODES par J. CARL 12.— 
16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES 

et POLYCHETES par E. ANDRE 17.50 
17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.— 
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NOS. 


INGIO: 


N° 7. 


IN? 8. 


NO, 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGTE 


TOME 74 — FASCICULE 2 


Buri, André. Das Juvenilgefieder von Phasianus Colchicus L., 
ein Beitrag zur Kenntnis dieser Altersetappe des Gefieders. 
Mit 34 Figuren und 16 Tabellen 


BUTTIKER, W. First Records of Eye-frequenting Lepidoptera 
from India. With 5 text-figures . 


Dusoıs Georges et Robert L. RAUSCH. Les Strigeata (Trema- 
toda) des Gaviidés. nord-américains. Avec 2 figures dans 
le texte 


MEYER-GRASSMANN Anneliese. Drosophila und Pseudeucoila V : 
Beiträge zur Parasitierungsbiologie von Pseudeucoila bochei 
Weld (Cynipidae, Hymenoptera) und Bericht über zwei 
neue Mutanten. Mit 5 Abbildungen . 


RAHM, U. Les Murides des environs du Lac Kivu et des regions 
voisines (Afrique Centrale) et leur écologie. Avec 28 figures 


N° 10. DE LisLE, Melchior O. Note sur quelques Coleoptera Lucanidae 


nouveaux ou peu connus. Avec 28 figures dans le texte 


IMPRIME EN SUISSE 


301-388 


389-398 


399-408 


409-438 


439-520 


521-544 


+ - 3 “= FE > 
EN #7 > Pr * S- 
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Fascicule 3 1967 


| REVUE SUISSE 


ZOOLOGIE 


ANNALES 
DE LA 


SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE 


ET DU 


MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 
DE GENEVE 


EMITHSON 47 \ 
FEBS 1968 
LiBRARItS > 


GENÈVE 
IMPRIMERIE KUNDIG 
DECEMBRE 1967 


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& ; À BT ad 


À | 


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No 


REVUE SUISSE DE Z00LOGii 


TOME 74 — FASCICULE 3 


Rédaction 


EMILE DOTTRENS 


Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève 


VILLY AELLEN 


Sous-directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève 


HERMANN GISIN 
et 
EUGÈNE BINDER 


Conservateurs principaux au Muséum d’Histoire naturelle de Genève 


Administration 
MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE 
1211 GENÈVE 6 
PRIX DE L’ABONNEMENT: 
SUISSE Er. .103.—- UNION POSTALE Fr. 110.— 


(en francs suisses) 


Les demandes d’abonnement doivent étre adressées 
a la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, 


Museum d’Histoire naturelle, Geneve 


REVUE.SUISSE: DE,ZOOLOGIE 545 
Tome 74, n° 11 à 28. — Septembre 1967 


COMMUNICATIONS 
FAITES A L’ASSEMBLEE GENERALE DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE, 
TENUE A BÄLE LES 8 ET 9 AVRIL 1967 


MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN 
ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN BASEL DEN 8. UND 9. APRIL 1967 


Werden später oder an anderem Orte veröffentlicht : 


Communications publiees plus tard ou ailleurs : 


M. Lüscher: Zur hormonalen Steuerung der Eireifung bei der Schabe 
Nauphoeta cinerea. 


K. Ludwig: Zur vergleichenden Histologie des Allantockorions. 


F. Baltzer, P.S. Chen et P. Tardent: Zur DNS-Synthese in der Frühent- 
wicklung der Seeigelarten Paracentrotus und Arbacia sowie ihres Bastards Par. 
Q x Arb. g. Erscheint in Experientia, vol. 23. 


W. Geiger: Apparition de racines flagellaires (rootlets) au cours de la sper- 
miogénèse d’un téléostéen. 


R. Matthey: Un nouveau système chromosomique polymorphe chez des 
Leggada du groupe fenellus (Muridae). La description de ce système robertsonien 
(2N = 32, 33, 34. N.F. = 38. Chromosomes sexuels type PR) sera publiée dans 
Genetica. 


A. Oberholzer und B. Tschanz: Zum Futterverhalten der jungen Trottel- 
lumme (Uria aalge). 


Rev. Suisse DE ZooL., T. 74, 1967. 36 


546 R. MATTHEY ET H. BACCAR 


N° 11. R. Matthey et H. Baccar. — La formule chromosomique 
d’Acomys seurati H. de B. et la cytogénétique des Acomys palé- 


arctiques. (Résumé). 


Les formules chromosomiques suivantes ont été décrites chez les Acomys . 


paléarctiques. 


Acomys cahirinus (Palestine): 32V 


A. nesiotes (Chypre): SONY. 
A. minous (Créte): 28 V 
Ele 28 V 


OI 
41 
61 
SI 


4i 
ZI 
27 
DAI 


XX(9)= 38/0 


XX = SN 768 
XX 38-40 766 
XX —40 NF 63 


Il est curieux de constater que A. seurati (Sud-Algérien) a exactement la 
même formule que A. nesiotes de Chypre et diffère donc de A. cahirinus auquel 
la taxonomie classique le rattache. Le problème sera repris dans une publication 


ultérieure. 


SCHWIMMVORGANG BEI GASTEROPTERON RUBRUM 547 


N° 12. HR. Haefelfinger und A. Kress. — Der Schwimmvorgang 
bei Gasteropteron rubrum (Rafinesque 1814) (Gastropoda, 
Opisthobranchiata ) 1 (Mit 4 Textabbildungen) 


1. EINLEITUNG 


Gasteropteron rubrum findet sich im Mittelmeer und im Atlantik. Die 
Schnecke lebt in erster Linie auf schlammigen Böden in 50-80 Meter Tiefe, 
gelegentlich findet man sie auch auf felsigen Gründen, zum Beispiel den „Fonds 
coralligenes“ (Sekundäre Hartböden mit verkalkten Rotalgen). Den Literatur- 
angaben nach dürfte die Schnecke früher in Banyuls-sur-Mer recht häufig ge- 
wesen sein. Massenfänge waren im Mai bis Juli 1950 aufgetreten, wo zum Beispiel 
in einem Schleppnetzzug bis zu 150 Exemplaren gefangen wurden (WIRz, 1958). 
In den vergangenen acht Jahren habe ich während mehr als 30 Monaten inten- 
siver Kontrolle nur ein einziges Exemplar gefangen. Es stammte aus einem 
Dretschenzug über Korallinenböden in rund 50 m Tiefe, der am 30. 5. 1964 
durchgeführt wurde. 


Die vorliegenden Filmaufnahmen entstanden im Laboratoire ARAGO (Banyuls- 
sur-Mer). Die Szenen wurden mit der Arriflex 16 mm, den Makro-Kilar Objektiven 
2,8/40 mm und 2,8/90 mm auf Ektachrome Commercial gedreht. Die Ausleuchtung 
des Aquariums erfolgte nach dem Dunkelfeldprinzip, das heisst mit zwei seitlich 
aufgestellten Jod-Quarz-Leuchten von 800 Watt. Die Bildfrequenz beträgt 24 B/s. 


2. BESCHREIBUNG 


Der Körper dieser Schnecke gliedert sich in einen deutlich abgesetzten, drei- 
eckigen Kopfschild, den Eingeweidesack, den Fuss und die Parapodien (Abb. 
la-c). Eingeweidesack und Fuss sind nur auf relativ kurze Strecke miteinander 
verwachsen. Der für Mollusken typische Mantel ist stark reduziert, er bedeckt 
als dünne Haut die Visceralmasse und ist auf der rechten Körperseite zu einem 
dünnen Anhang, dem Flagellum ausgezogen. Der Fuss setzt sich beidseits 
des Körpers in den flügelartigen Parapodien fort. Es sind also seitliche Verbrei- 
terungen der Fussohle, welche aber nicht dem Boden aufliegen, sondern über 
dem Körper zusammengeschlagen werden. 

Gasteropteron besitzt noch eine winzige, innere Schale, welche allerdings nur 
schwach verkalkt ist. 


1 Die Untersuchungen an Opisthobranchiern des westlichen Mittelmeeres konnten dank 
eines Beitrages des Schweizer Nationalfonds durchgeführt werden. 


548 HR. HAEFELFINGER UND A. KRESS 


Die Färbung der Schnecke schwankt von blassrosa bis zu tiefrot. Oft findet 
man kleine hellblaue Punkte, ebenso dem Rande der Parapodien entlang ein 
bläulich irisierendes Band. 


ABB. la. 
Gasteropteron rubrum. Frontalansicht 


ABB. 1b. 


Gasteropteron rubrum, Aufsicht bei geöffneten Parapodien. Zeichenerklärung: 
A=After; E=Eingeweidesack; F=Flagellum; K=Kieme; P=Parapodien; S=Kopfschild. 


ABB. Ic. 
Gasteropteron rubrum, seitliche Ansicht. Nach einer Farbphoto. 


Die Schnecke wird im Mittel 20 mm lang, extrem grosse Exemplare sollen 
40 mm erreichen. Die Breite des Körpers beträgt rund die Hälfte der Länge, bei 
ausgebreiteten Parapodien das Anderthalbfache. 


SCHWIMMVORGANG BEI GASTEROPTERON RUBRUM 549 


Die Masse der beiden im Naturhistorischen Museum Basel vorhandenen 
Exemplaren (No. 6676/a, -Neapel 1914, und 6676/b, -Banyuls 1964) betragen: 
Körperlänge 16 respektive 14 mm, Gesamtlänge beider Exemplare 20 mm, 
Körperbreite 9 respektive 6 mm, mit ausgebreiteten Parapodien 30 respektive 
24 mm. 


3. ALLGEMEINES ÜBER DIE SCHWIMMBEWEGUNGEN BEI OPISTHOBRANCHIERN 


Innerhalb der Ordnung der Opisthobranchier treten verschiedene Arten auf, 
welche zum Teil ausgezeichnete Schwimmer sind; Thecosomen und Gymno- 
somen sind sogar zu rein schwimmender, pelagischer Lebensweise übergegangen. 

Vergleichen wir das Schwimmen der verschiedenen Opisthobranchiern mit- 
einander, so findet man einerseits Bewegung des ganzen Körpers, — anderer- 
seits Bewegungen besonderer Schwimmorgane (modifizierte Körperteile). Beide 
Môglichkeiten können auch kombiniert auftreten. 


A. Bewegungen des ganzen Körpers: Marionia tethydea (DELLE CHIAJE 
1828) schwimmt durch Auf- und Zuklappen des Körpers in der Sagittaleben e 
Bei Fimbria fimbria (BoHADSCH, 1761) und Melibe leonina (GOULD, 1852) erfolgt 
das Schwimmen durch rhythmisches Hin- und Herbewegen des Kopfes in der 
Horizontalebene und Gegenbewegung des Schwanzes. 


B. Bei manchen Opisthobranchiern ist der Fuss seitlich zu Parapodien aus- 
gezogen. Sie können wie bei Gasteropteron rubrum direkt als Fortsetzung der 
Fussohle ausgebildet sein und über dem Eingeweidesack zusammengeschlagen 
werden (Abb. 2a). Bei den Aplysiden hingegen sind die Parapodien seitlich teil- 


A B G 


ABB. 2. 


Schematisierte Querschnitte durch A einen Cephalaspideen, B Anaspideen (Aplysia) und C 
Anaspideen ( Notarchus). Schwarz = Parapodien, punktiert = Fuss. 


weise mit dem Rumpf verwachsen (Abb. 2b), im Extremfall (Nofarchus, 2c) 
verwachsen deren Ränder bis auf eine dorsal gelegene Öffnung. Bei Aplysiden und 
Gasteropteron erfolgt das Schwimmen durch mehr oder weniger synchrones 


550 HR. HAEFELFINGER UND A. KRESS 


Auf- und Abschlagen oder durch mehr wellenförmige Bewegungen der Para- 
podien. Bei Notarchus sind diese Anhänge nur noch indirekt an der Fortbewe- 
gung beteiligt, der eigentliche Schwimmvorgang erfolgt durch Ausstossen eines 
Wasserstrahles (MARTIN, 1966). 


C. Kombinierte Bewegungen von Körper und Mantel finden sich bei Hexa- 
branchus marginalis. Einerseits schwimmt diese Schnecke durch Wellenbewe- 
gungen des stark verbreiterten Mantelrandes, andererseits durch Zusammen- 
klappen des Körpers in der Sagittalebene (RISBEC, 1953). 


Schwimmvorgang bei Gasteropteron rubrum : 


Mit einer Dretsche wurden Bruchstücke von Corallinen-Böden heraufge- 
holt und in grossen Becken zur wissenschaftlichen Auswertung ausgebreitet. 
Nach einigen Stunden kroch ein Gasteropteron rubrum über die Gesteinsbrocken 
hinweg. Als die Schnecke herausgeholt und in ein Beobachtungsaquarium ge- 
bracht wurde, begann sie beim Hinuntergleiten zwischen Wasseroberfläche und 
Boden spontan mit den Schwimmbewegungen. Wurde später im Aquarium das 
ruhende oder kriechende Tier gestört so konnte der Schwimmvorgang fast immer 
ausgelöst werden. Gelegentlich begann es auch spontan zu schwimmen. 

Im Ruhezustand sind die Parapodien vom Boden senkrecht nach oben ge- 
streckt und berühren sich mehr oder weniger (Abb. la-c). Nun werden sie aus 
dieser Ausgangslage gleichzeitig nach unten geschlagen, und die Schnecke hebt 
sich vom Boden ab. Die einzelnen Schläge sind nicht immer gleich stark, bei 


ABB. 3. 


Ausschnittvergrösserung aus dem Farbfilm über die Schwimmbewegungen bei Gasteropteron 
rubrum. Die Parapodien schlagen unter dem Fuss zusammen. 


maximaler Kraftentfaltung schlagen die Parapodien sowohl unterhalb als auch 
oberhalb des Körpers zusammen (Abb. 3), ja sie können sich sogar deutlich 
überlappen. Der Schlag links und rechts erfolgt gleichzeitig, selten etwas phasen- 


SCHWIMMVORGANG BEI GASTEROPTERON RUBRUM 551 


verschoben. Die Schwimmbewegung lässt sich mit dem Fluge der Schmetter- 
linge oder dem Flattern der Vögel vergleichen. 

Nach einigen kräftigen Schlägen (30-40 Sekunden Dauer) werden diese schwä- 
cher oder es tritt sogar eine Ruhepause ein (Dauer 20-30 Sekunden); während 
dieser Zeit sinkt die Schnecke langsam zu Boden. Die Parapodien werden dabei 
oft wie Flügel seitlich ausgestreckt. Die Schwimmaktivität kann mehrere Minu- 
ten andauern, 4-5 Minuten waren keine Seltenheit. Wurde die Schnecke 3-4 Mal 
zum Schwimmen stimuliert, so refüsierte sie es nachher für längere Zeit. Abb. 4 
zeigt einige Phasen verschiedener Bewegungsabläufe. 


ABB. 4. 


Einzelbildanalysen des Schwimmvorganges bei Gasteropteron rubrum. A-E Bewegungsabläufe, 
die Ziffern beziehen sich auf die Bildnummern. Aufnahmegeschwindigkeit 24B/s, Zeitintervall 
zwischen zwei Bildern also 1/24 Sekunde. 


552 HR. HAEFELFINGER UND A. KRESS 


Der Schwimmvorgang scheint nicht zielgerichtet zu sein, er ist einem Umher- 
flattern im Raume vergleichbar. Die Richtungsänderungen erfolgen durch Steuern 
mit Kopf und Eingeweidesack, wahrscheinlich sind sie aber rein zufälliger Natur. 
Die Schnecke ist ja relativ klein und dadurch sind die Bewegungen natürlich 
auch stark von Wasserströmungen abhängig. Aus technischen Gründen mussten 
die Aufnahmen in einem kleinen Becken mit Durchflusskühlung gemacht wer- 
den, so sind im Film einige Störungen des Bewegungsablaufes durch Anstossen 
an den Wänden und der Wasseroberfläche, so wie durch Strömungen bemerkbar. 
Vergleiche mit dem Verhalten in grossen Becken ohne Wasserdurchfluss ergaben 
jedoch keine nennenswerte Unterschiede. 


DISKUSSION 


Vergleichen wir die bis heute bekannten Schwimmbewegungen der Opis- 
thobranchier miteinander, so sehen wir bei Formen wie: Akera bullata, Oscanius 
membranaceus, Gasteropteron rubrum und Aplysia spec. gewisse Übereinstim- 
mungen. Aus der Reihe fällt einzig Notarchus punctatus, dessen Schwimmbe- 
wegungen nach dem Rückstossprinzip erfolgen. Bei dieser Schnecke sind die 
Anhänge bis auf einen schmalen Spalt verwachsen, wobei der Spalt erst noch 
durch deren freien Partien mehr oder weniger verschlossen werden kann. Mittels 
dieser Lappen wird eine rundliche Öffnung geformt, durch welche das zwischen 
Parapodien und Körper aufgenommene Wasser ausgestossen werden kann. 

Die übrigen Aplysiden schwimmen mittels von vorne nach hinten verlau- 
fender Bewegungen der Parapodien oder auch durch deren Auf- und Abschlagen. 
Wahrscheinlich hat Neu (1932) als Erster versucht die Schwimmbewegung von 
Aplysia depilans anhand von Filmaufnahmen zu analysieren. Er kommt zum 
Schluss, dass nicht die wellenförmigen Bewegungen der Parapodien an sich den 
Schwimmvorgang bewirken, sondern beim rhythmischen Schlagen dieser Ge- 
bilde eine Art Trichter geformt, durch welchen Wasser ausgestossen wird und 
die Fortbewegung also nach dem Rückstossprinzip erfolgt. Diese Erklärung 
deckt sich nur zum Teil mit eigenen Beobachtungen. Im Zusammenhang mit 
der Studie über die Schwimmbewegung von Notarchus wäre allerdings zu prüfen, 
ob Aplysia depilans nicht eine Mittelstellung zwischen den beiden Bewegungs- 
formen innehat. Versuche an Aplysia punctata und Aplysia depilans zeigten 
deutlich, dass die kleineren Exemplare kaum zum Schwimmen gereizt werden 
konnten, erst grössere Exemplare schwammen regelmässig. 

Abweichend von den meisten übrigen Opisthobranchiern schwimmt Oscanius 
membranaceus mit der Fusseite nach oben gekehrt. Nach THOMPSON und SLINN 
(1959) sind beim Schwimmen zwei Körperteile wirksam: Fuss und Mantel. Die 
eigentliche Bewegung wird durch phasenverschobene Wellenbewegungen der ver- 


SCHWIMMVORGANG BEI GASTEROPTERON RUBRUM 558 


breiterten Kriechsohle erzeugt. Beim ruhenden Tier ist der Fuss vom Mantel meist 
vollständig überdeckt, am kriechenden Tier überragt der Fuss den Mantel, Para- 
podien im Sinne der oben beschriebenen Formen sind jedoch nicht zu erkennen. 
Durch die nicht synchrone Wellenbewegungen beginnt Oscanius zu „rollen“. 
Um diese unerwünschte Nebenerscheinung zu kompensieren, faltet sich der 
Mantel nach unten und bildet eine Art Kiel. 

Bezüglich der Ausbildung der Parapodien und deren Wirkung gleicht Akera 
bullata weitgehend Gasteropteron rubrum. Die Bewegungen sind analog, einzig 
die Schwimmstellung ist verschieden. Bei Akera ist die Körperachse immer senk- 
recht nach unten gerichtet. Bei Gasteropteron wechselt die Richtung der Körper- 
achse, da der Eingeweidesack mit der rudimentären Schale die Schwerpunktlage 
nicht gleichermassen beeinflusst. 

Mehrmals konnte ich (HRH) bei grossen (bis 6 cm langen) als auch bei 
kleinen (1-2 cm langen) Exemplaren von Marionia tethydea den Schwimmvor- 
gang beobachten und filmen. Die Analyse wurde jedoch bis heute mangels aus- 
reichenden Filmmaterials nicht durchgeführt. Die Schwimmbewegungen von 
Hexabranchus imperialis (möglicherweise Hexabranchus marginalis (Quoy 
GAIMARD) liegen in einem Kulturfilm von Dr. R. CATALA-STUCKI (Nouméa, Neu- 
kaledonien) vor, sind aber ebenfalls nicht wissenschaftlich ausgewertet. Diese 
Filmaufnahmen zeigen, dass RısßEc’s Beschreibung nur unvollständig ist. Wie 
weit auch bei anderen Opisthobranchiern aktive Schwimmbewegungen auftreten 
ist bis heute noch nicht geklärt. Beobachtungen unter Wasser und in Aquarien 
zeigen, dass nicht schwimmende Arten, die sich unter Umständen von der Unter- 
lage lösen, beim Absinken meist schlängelnde Bewegungen des Rumpfes in der 
Horizontalebene des Körpers ausführen. 


SUMMARY 


The mode of swimming in Gasteropteron rubrum (Mollusca, Opisthobranchia ) 
is described. The analysis of the movements by parapodias studied in a film 
(Nr. E 945, Institut für den wissenschaftlichen Film, Göttingen, Western Germany) 
is compared and discussed with records on swimming behaviour of other opistho- 
branchs. 


RESUME 


La nage de Gasteropteron rubrum (Mollusca, Opisthobranchia) est analysée 
d’apres un film de recherche (Nr. E 945, Institut für den wissenschaftlichen Film, 
Göttingen, Allemagne ouest) et comparée avec les mouvements d’autres Opistho- 
branches nageurs. 


554 HR. HAEFELFINGER UND A. KRESS 


LITERATUR 


AGERSBORG, H. P. K. 1922. Notes on the locomotion of the nudibranchate mollusc Dendro- 
notus giganteus O’ Donoghue. Biol. Bull. 42 (5): 257-266. 

HOFFMANN, H. 1932-1939. Opisthobranchia Teil I. In Bronn’s Klassen und Ordnungen 
des Tierreiches. Band 3: Mollusca. Abteilung 2: Gastropoda. Buch 3: 
Opisthobranchia. Leipzig. 

MARTIN, R. 1966. On the swimming behavior and biology of Notarchus punctatus Philippi 
(Gastropoda, Opisthobranchia). Pubbl. staz. Zool. Napoli, 35: 61-75. 

Morton, J. E. 1964. Locomotion. In Wilbur and Yongs: Physiology of Mollusca, I: 
383-423. Academic Press New York and London. 

— and HoLMmE, N. A. 1955. The occurence at Plymouth of the Opisthobranch Akera 
bullata, with notes on its habits and relationships. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 
34: 101-112. 

Neu. W. 1932. Wie schwimmt Aplysia depilans L.? Zschr. vergl. Physiol. 18: 244-254. 

PRUVOT-FOL, A. 1954. Mollusques Opisthobranches. Faune de France 58: 1-460. 

RisBEc, J. 1953. Mollusques nudibranches ae la Nouvelle-Caledonie. Faune Union Frang. 
15: 1-189. 

THomPson, T. E. and SLINN, S. J. 1959. On the Biology of the Opisthobranch Pleuro- 
branchus (=Oscanius membranaceus). J. Mar. Biol. Ass. U.K., 38: 
507-524. 

TOKIOKA, T. and BABA, K. 1964. Four new Species and a new Genus of the Family Gaster- 
opteridae from Japan (Gastropoda : Opisthobranchia). Publ. Seto. Mar. 
Biol. Lab. XII: 363-378. 

Wirz, K. und U. Wyss. 1958. Opisthobranches. Faune marine des Pyrénées-Orientales. 
Suppl. Vie et Milieu, 9: 71 pp. 


MITTELDARMANLAGE VON OCTOPUS VULGARIS 595 


N° 13. Sigurd y. Boletzky. — Die embryonale Ausgestaltung 
der frühen Mitteldarmanlage von Octopus vulgaris Lam. ! 
(Mit 5 Textabbildungen) 


Zoologische Anstalt der Universitàt Basel. 
Laboratoire Arago, Banyuls-sur-Mer (P. O.) 


EINLEITUNG 


Die Embryogenese der Cephalopoden ist durch den extremen Dotterreich- 
tum der Eier geprägt; sie nimmt aufgrund ihres durch diskoidale Furchung be- 
stimmten Entwicklungsmodus eine Sonderstellung innerhalb des Mollusken- 
stammes ein. 

Eines der grundlegenden Probleme in der vergleichenden Entwicklungsge- 
schichte der Mollusken, die Frage der Keimblätterbildung in der Keimscheibe 
der Cephalopoden, hat die Aufmerksamkeit der Embryologen schon früh auf die 
Differenzierung der Mitteldarmanlage gelenkt und zu den verschiedensten Theo- 
rien über deren Bildung und morphologische Zuordnung Anlass gegeben. Die 
genaue Beschreibung der bereits differenzierten Anlage und ihrer weiteren Aus- 
gestaltung ist dagegen vielfach in den Hintergrund getreten. 

Im Vorliegenden soll gerade dieser Abschnitt anhand der Entwicklung eines 
Octopoden von neuem erörtert werden. Wir beschränken uns dabei auf die Be- 
schreibung der jüngeren Organogenesestadien bis zur Erreichung der definitiven 
Anordnung des Darmkomplexes. Die histologischen Differenzierungen der ein- 
zelnen Teile verlangen eine gesonderte, ausführlichere Behandlung. 


DIE ENTWICKLUNG VON STADIUM VIII BIS STADIUM XII ? 


Wir gehen von einem Zustand aus, in dem die Anlage des Mitteldarmes als 
einschichtiges kubisches Epithel — vom iiberlagernden Mesoderm klar unter- 


1 Ausgeführt mit der Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der 
wissenschaftlichen Forschung. 

Für die stete, grosszügige Förderung meiner Arbeit danke ich sehr herzlich Herrn Prof. 
A. Portmann, Basel, Herrn Prof. P. Drach, Banyuls, und Frau Dr. K. Mangold-Wirz, Banyuls. 

? Stadieneinteilung nach NAEF (1921). Da NaEFs Stadien nach Merkmalen der äusseren 
Gestalt definiert sind, sollen sie für die vorliegende Untersuchung nur als ungefähre Anhalts- 
punkte dienen. 


556 SIGURD V. BOLETZKY 


schieden — dem syncytialen Dotterepithel aufliegt (KORSCHELTS „Epithel- 
platte“). 

Im Stadium VIII findet sich bei Octopus hinter den flachen Gruben der 
Statocystenanlagen dieses Epithel in Form eines querliegenden Streifens, der mit 
seinen schmalen seitlichen Ausläufern dorsocaudalwärts verstreicht, den Dotter 
also von der Ventralseite her spangenartig umfasst (Abb. la; s. auch SACARRAO, 
1949, Fig. 24). 

Wie im Folgenden belegt wird, lassen sich schon an diesem einfachen Epithel- 
streifen anhand seiner unterschiedlichen Breite alle Teile des späteren Mitteldarm- 
komplexes recht genau abgrenzen. Die eigentlichen Mitteldarmteile sind paarig 
angelegt und durch eine äusserst schmale Epithelbrücke, aus der sich Enddarm 
und Tintenbeutel differenzieren werden, miteinander verbunden. Die vorderen, 
gerundeten Teile der ventrolateralen, breiten Partien stellen die Anlagen der 
„Leber“-Schläuche dar, die hinteren Teile folglich die Coecum-Anlagen, an 
die sich das Anlagematerial des Magens in Form der seitlichen Ausläufer 
anschliesst. 

Die gleichzeitige Bildung des Stomodaeums und seine Ausformung sind in 
den Abbildungen angedeutet. 

Die weitere Entwicklung dieser frühen Mitteldarmanlage wird von einem 
Prozess beherrscht, der von den Stadien IX und X an den gesamten Keim erfasst, 
von einer allmählichen radiären Kontraktion der Embryo-Kalotte (vgl. NAEF, 
1928, p. 267). 

Am augenfälligsten tritt dieser wohl allen Cephalopodenkeimen gemeinsame 
Vorgang bekanntlich an der Keimscheibe der dotterreichsten Formen in Er- 
scheinung, wo er zur Abhebung des Embryos von seiner riesigen Dotterkugel 
führt. 

Bei den relativ dotterarmen Octopus-Keimen macht sich diese unter gleich- 
zeitiger Gewebevermehrung verlaufende Kontraktion weniger stark bemerkbar. 
Sie ist dennoch unverkennbar und zeigt sich äusserlich vor allem an dem noch 
äusserst kurzen Palliovisceralkomplex, dessen vorderer, vom rudimentären Mantel 
noch unbedeckter Teil deutlich an Umfang einbüsst. Äussert sich im Cephalopo- 
dium das Zusammenziehen des Schlundringes, dessen lange, leistenförmige Gan- 
glionanlagen sich nun zusehends abkugeln, in der Einengung der Dottermasse, so 
zieht die Entwicklung der Mitteldarmspange die völlige Verdrängung des Dotter- 
endes nach sich. Ihr fortschreitendes Zusammenziehen bis zu ihrem Ringschluss 
führt — im Zusammenspiel mit ihrem weiteren Wachstum — zur Konzentration 
und zunehmenden Verdickung des Mitteldarmepithels, vor allem aber leitet 
dieser Prozess durch stellenweise Auffaltung der Darmanlage die Ausformung 
der „Leber“-Schläuche und des Enddarmkomplexes ein. 


Folgen wir dieser Entwicklung schrittweise, so finden wir: 


MITTELDARMANLAGE. VON OCTOPUS VULGARIS 557 


Stadium IX — Ansätze zur Zweischichtigkeit in den „Leber“-Teilen und im 
Enddarmteil der Anlage ! — Ubergreifen der seitlichen Ausläufer auf die Dorsal- 
seite — weitgehende Ablösung des Darmepithels (mit Ausnahme seiner Ränder) 
vom Dotterepithel (Abb. 1b) — 


Stadium X — weitere, auch lateralwärts fortschreitende Verdickung der 
„Leber“-Lappen und rostral beginnende Auffaltung zu Schläuchen — zwischen 
den medialwärts zusammenrückenden „Leber“-Anlagen Abhebung des ver- 
breiterten Enddarmteils und beginnende Ausbuchtung der Tintenbeutelanlage — 
Zusammentreffen der seitlichen Epithelausläufer unter dem kurzen dorsalen 
Mantelseptum (Abb. 2) — 


Stadium XI — Einengung des Dotterendes zu einem massiven dorsoventra- 
len Kamm — Vertiefung der ventralen Einrollung von „Leber“-Schläuchen und 
Tintenbeutel und gegenseitige Annäherung — Verschmelzen der dorsalen Mittel- 
darmschenkel und Anschluss an das Stomodaeum (Abb. 3) — 


Stadium XII — caudaler Verschluss des Coecumteils und des Magens bis 
auf eine geringe Öffnung und ventral beginnender Zusammenschluss der Vorder- 
ränder — Einrollung des vordersten dorsalen Mitteldarmteils — Vertiefung des 
Enddarmes und des (aufgerichteten) Tintenbeutels (Abb. 4). 


la 


b. 


ABB. | 


a. Stad. VIII, ventral (Bildungen der Dorsalseite gestrichelt) — b. Stad. IX, ventral, nach Vollen- 
dung der Blastokinese (s. PORTMANN und WIRZ, 1956). 


1 Unter diesem medialen Teil schwindet gleichzeitig die diinne Mesoblastschicht; der 
Enddarmteil verbindet sich mit dem Ektoderm und bereitet so die Bildung des Afters vor, der 
aber erst im Stadium XVII endgültig durchbricht. Die gesamte übrige Mitteldarmanlage ist 
wahrend ihrer ganzen Entwicklung von Mesoderm bedeckt, das auch der im Stadium X ein- 
setzenden Einrollung folgt. 


558 SIGURD V. BOLETZKY 


ABB. 2. 
Stad. X, links ventral, rechts dorsal. Beginn der Auffaltung auf der Ventralseite. 


ABB. 3. 
Stad. XI. Verbindung des Mitteldarms mit dem Stomodaeum 


ABB. 4. 
Stad. XII. Hinterer Magenschluss, vgl. Abb. Sa. 


Die Abbildungen 1-4 beruhen auf Querschnittrekonstruktionen. 


MITTELDARMANLAGE VON OCTOPUS VULGARIS 559 


ZUR WEITEREN ENTWICKLUNG 


Mit dem Stadium XII liegt ein zusammenhängender Darmtrakt vor, dessen 
einzelne Teile in ihrer endgiiltigen Lagebeziehung zueinander stehen und sich 
beim Auswachsen des Körperabschnittes zum Eingeweidesack nur noch ver- 
grôssern und ausdifferenzieren müssen. 

Das aufwärts gerichtete Ende des Tintenbeutels liegt zwischen den beiden 
„Leber“-Schläuchen und befindet sich damit in seiner definitiven Lage. Durch die 
völlige Zusammenlagerung (Stad. XII) und Erweiterung der „Leber“-Anlagen 
wird der Tintenbeutel in den Komplex des Hepatopancreas aufgenommen und 
bei dessen Auswachsen caudalwärts verlagert, während der noch verschlossene 
After bei der Verlängerung von Enddarm und Tintengang gewissermassen „liegen 
bleibt“. 

Durch das Auswachsen des Coecums wird die Einmündung der „Leber“- 
Ausführgänge ebenfalls verlagert, so dass sie danach rechts und links am Beginn 
des Enddarms vorbeiziehen (Abb. 5b). 

Die im Stadium XII noch vorhandene Öffnung des Magenepithels, die von 
dem restlichen Dotterzapfen ausgefüllt ist, bezeichnet das Hinterende des weiter 
auswachsenden Magens. Sein völliger Verschluss (caudal und auf der Seite der 
Dottermasse) erfolgt etwa im Stadium XII. 

Es sei an dieser Stelle daran erinnert, dass NAEF im Embryologie-Teil seiner 
grossen Monographie (1928, pp. 116/7) die „gürtelartig den Dotter umfassende 
Darmanlage“ erwähnt und am Beispiel eines Loligo-Embryos illustriert, und 
etwas weiter (p. 126) im Schnittbild eines Stadiums XIII das zum dünnen Zapfen 
eingeengte Ende des Dotters abbildet. 


Die Ingluvies 


Besondere Beachtung verdient schliesslich der vorderste Mitteldarmabschnitt, 
der den Magenteil mit dem Stomodaeum verbindet. 

Im Stadium X-XI vereinigen sich, wie wir gesehen haben, die seitlichen 
Mitteldarmschenkel auf der Dorsalseite hinter dem Stomodaeum, das bis ans 
Hinterende des Kopfes vorgestossen ist. Dieses Verbindungsstück verlängert sich 
mit der einsetzenden Streckung des Körperabschnittes und rollt sich zu einem 
vorerst engen Schlauch ein. Die Trennung zwischen seinem so entstehenden 
Lumen und dem des Stomodaeums schwindet im Stadium XIII, zu einem Zeit- 
punkt, wo dieser vorderste Mitteldarmteil bereits klar als Anlage des Kropfes 
(Ingluvies) zu erkennen ist (Abb. 5a), der allgemein als Erweiterung des Oeso- 
phags bezeichnet wird! (er findet sich bei Octopoden und bei Nautilus). 


1 Einzig GRIMPE (1913, p. 563) ordnet ihn (hypothetisch) dem Magen zu. 


_ 560 SIGURD V. BOLETZKY 


Die Embryonalentwicklung von Octopus vulgaris zeigt also, dass die Inglu- 
vies (vermutlich aller Octopoden) als eigentlicher Vormagen morphologisch 
dem Mitteldarm angehört. 


b. 


ABB. 5. 


Schematisierte Sagittalschnitte (median): a. Stad. XII (etwas spàter als in Abb. 4). Einrollung der 

Ingluvies abgeschlossen. — b. Stad. XIII-XIV. Streckung des Darmtraktes, Ingluvies zum Oeso- 

phag geöffnet. Lage des Tintenbeutels zwischen den (schraffiert angedeuteten) « Leber »-Schläu- 

chen. (Man beachte auch die Vorstülpung des Schlundkopfes, der bei a., wo der Mund vorüber- 

gehend verschlossen ist, hinter der Cerebralkommissur (Gc) liegt, bei b. dagegen vor ihr. Vgl. 
auch NAEF, 1928, p. 287). 


Zeichenerklärung 


Ce =Coecum, Do=Dotter, Ed=Enddarm, Gc=Cerebralganglion, Gp=Pedalganglion, Gv= 
Visceralganglion, Hp=Hepatopancreas (« Leber ») od. Mitteldarmdrüse, In=Ingluvies, Ma= 
Magen, Mu=Mund, Oe—Oesophag, Ra=Radulatasche, Sp=Speichelgang, Tb=Tintenbeutel. 


MITTELDARMANLAGE VON OCTOPUS VULGARIS 561 


SCHLUSSBEMERKUNGEN 


Der Vergleich unserer kurzen Schilderung der Mitteldarmentwicklung von 
Octopus mit dem oben zitierten knappen Kommentar NAEFS zur Darmentwick- 
lung von Loligo (den wir aus eigener Beobachtung bestätigen können) und mit 
der seit jeher unbestrittenen Darstellung des Tintenbeutels und der paarigen 
Leberanlagen bei Decapoden (KORSCHELT, 1892; RAVEN, 1958) zeigt die prinzi- 
pielle Übereinstimmung in der frühen Mittel- und Enddarmentwicklung von 
Decapoden und Octopoden. Wir müssen diesen Umstand hervorheben, da in 
neueren Arbeiten (SACARRAO, 1945, 1952) den Octopoden aufgrund der Anatomie 
und Entwicklung ihres Hepatopancreas eine zu weit gehende Sonderung zuteil 
geworden ist. Wohl zeichnet sich die Entwicklung zum octopodentypischen 
Adultzustand (unpaares Hepatopancreas, das den Tintenbeutel einschliesst) auch 
bei Octopus verhältnismässig früh im Embryonalleben ab, vergleichen wir sie 
aber zum Beispiel mit der völlig abgewandelten Entwicklung seiner stark redu- 
zierten Schalendrüse !, so erscheint die Zusammenlagerung von „Leber“-Schläu- 
chen und Tintenbeutel eher als ontogenetische späte Erscheinung. 


RESUME 


La formation de l’intestin moyen et du rectum avec la glande du noir chez 
Octopus vulgaris ne se distingue guère de celle des Décapodes. La jonction des 
ébauches paires de l’hépatopancréas et l’inclusion de la poche du noir dans cet 
organe est relativement tardive dans l’organogenèse. 

Le jabot représente la partie antérieure de l’intestin moyen. 


SUMMARY 


In Octopus vulgaris, the formation of the mid-gut complex is essentially 
the same as in Decapods. Junction of the „hepatic“ tubes and inclusion of the 
ink gland in the hepatopancreas occurs comparatively late within the organo- 
genesis. 


The crop represents the foremost part of the mid-gut. 


1 Der Grad dieser Abwandlung bei Octopus (s. APPELLÖF, 1898) lässt sich seinerseits an 
Sepiola (Decapoda !) ermessen, die adult eine ebenfalls äusserst reduzierte Schale hat, frühem- 
bryonal aber eine vollständige, decapodentypische Schalenanlage ausbildet. 


Rev. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. af 


562 F. HEFTI UND E. FLÜCKIGER 


LITERATUR 


KORSCHELT, E. 1892. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. Festschr. 
z. 70. Geburtstag R. Leuckarts. Leipzig, 347-373. 
NAEF, A. 1921. Die Cephalopoden. Fauna Flora Golf. Napoli. 35. Monogr. I. Teil, 
1. Lieferung. 
— 1928. Die Cephalopoden. Das. I. Teil, 2. 
PORTMANN, A. und K. Wirz. 1956. La blastocinese de l’embryon de la Pieuvre ( Octopus 
vulgaris Lam.). C.R. Acad. des Sci., 242, 2590-2592. 
RAVEN, C. P. 1958. Morphogenesis : The Analysis of Molluscan Development. Pergamon 
Press. 
SACARRÀO, G. F. 1945. Etudes embryologiques sur les Céphalopodes. Arqu. Museu 
Bocage, /6, 33-68. 
— 1949. Sobre as primeiras fases da ontogénese de Tremoctopus violaceus Delle 
Chiaje. Das., 20, 1-123. 
— 1952. Sur l’origine et le développement ontogénétique des ébauches du foie et de la 
glande du noir des Céphalopodes, avec des remarques sur leur importance 
évolutive. Rev. Fac. Ciéncias, (2.2) 2, 205-214. 


N° 14. F. Hefti und E. Flückiger. — Obesitas und Diabetes melli- 
tus bei Acomys cahirinus. (Mit 2 Textabbildungen und einer Tabelle) 


Medizinisch-biologische Forschung der SANDOZ AG Basel, Direktor: P. D. Dr. med. 
A. Cerletti 


1965 publizierte Alain GoNET ! ? aus Genf Beobachtungen über die Ent- 
wicklung von Fettleibigkeit und Diabetes mellitus in seiner kleinen Kolonie von 
Acomys cahirinus. Diese Genfer Kolonie ist ein Ableger einer seit 1959 in den 
pharmakologischen Laboratorien der Sandoz AG Basel geführten Zucht, die 
indessen nie Neigung zu Fettleibigkeit hatte erkennen lassen. Da die Diskrepanz 
zwischen der Genfer-Kolonie und der Basler Mutter-Kolonie so aktueller Art 
ist, unterzogen wir die von uns gebotenen Lebensbedingungen, sowie den Stoff- 
wechsel unserer Stachelmäuse, einer eingehenden Prüfung. 

Die Stammeltern der Basler ? Kolonie wurden 1959 als Wildfänge aus der 
Umgebung von Jerusalem (Israel) nach Basel gebracht und bis 1965 als Wüsten- 
tiere gehalten: D. h. die Fütterung bestand aus einem Körnergemisch, das in 
Futtertrauffen geboten wurde, sowie aus Futterwürfeln für Ratten, dazu 1-2 mal 
pro Woche etwas Karotten. Die Tiere erhielten jedoch kein Trinkwasser ange- 


boten. Bei dieser Tierhaltung wurden keinerlei Anzeichen von Fettsucht be- 
obachtet. 


OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 563 


1. Versuchsreihe : 


Das gleiche Futter wie früher wurde frei greifbar auf dem Käfigboden an- 
geboten und zusätzlich Trinkwasser dargereicht. Nach 7 Wochen zeigten die 
10 adulten Versuchstiere eine durchschnittliche Gewichtszunahme von 5,5 g. 


2. Versuchsreihe : 


8 adulten Tieren wurde auf dem Käfigboden Mais ausgestreut und Trink- 
wasser geboten. Nach 7 Wochen wurde eine durchschnittliche Gewichtsabnahme 
von 5,5 g gemessen. 


3. Versuchsreihe : 


8 adulten Tieren wurde auf dem Käfigboden Weizen ausgestreut und Trink- 
wasser geboten. Nach 7 Wochen wurde eine durchschnittliche Gewichtsabnahme 
von 7,0 g festgestellt. 


4. Versuchsreihe : 


8 adulten Tieren wurde auf dem Käfigboden Sonnenblumenkerne ausge 
streut und Trinkwasser geboten. Nach 7 Wochen wurde eine durchschnittliche 
Gewichtsabnahme von 1,0 g beobachtet. 

Aus diesen Versuchsreihen kann geschlossen werden, dass die einzelnen 
Futterkomponenten zwar unterschiedliche Wirkungen auf das Körpergewicht 
haben, dass aber einzig das Anbieten eines frei greifbaren Gemisches dieser 
drei Komponenten eine Gewichtszunahme der adulten Stachelmäuse erlaubt. 


5. Versuchsreihe : 


Eine Gruppe von 60 adulten normalen Stachelmäusen wurde mit Trink- 
wasser und einem freien Angebot des Mischfutters versehen. Nach 2 Monaten 
konnten deutliche Unterschiede der Entwicklung festgestellt werden, die in 
Fig. 1 dargestellt sind. 

Es folgt daraus, dass das freie Angebot von Mischfutter und Trinkwasser 
tatsächlich die Entwicklung von Fettleibigkeit und Diabetes mellitus bei unsern 
Stachelmäusen ermöglicht. Damit ist nachgewiesen, dass bei der zuerst von 
Gonet beobachteten Stoffwechselentgleisung der Umweltsfaktor Nahrung eine zu- 
mindest auslösende Rolle spielt. 

Zudem hat der Versuch gezeigt, dass in dieser Stachelmauskolonie eine 
Tendenz zu Diabetes mellitus ohne vorhergehende oder begleitende Fettleibig- 


564 F. HEFTI UND EF. FLÜCKIGER 


keit besteht. Es ist noch unklar, ob zwischen den fettleibig-diabetischen und den 
normalgewichtig-diabetischen Tieren ein ähnlicher Unterschied besteht wie 
zwischen dem Juvenildiabetes und Adultdiabetes beim Menschen. 


N = 60 
38 Ve 22 
normalgew. fettleibig 
pe STO de 
32 6 10 12 
normal diab diab normal 
53 % 10 % 17 % 20 % 
16 
Diabetiker 
20 
4h 
Nichtdiabetiker 
732% 
Figur 1 


Zur Charakterisierung der Stoffwechselsituation der 4 unterscheidbaren 
Gruppen von Stachelmausen dienen die in Tab. 1 dargestellten Ergebnisse der 
Überprüfung der Zucker- und Ketokörper-Ausscheidung im gefütterten und 
gehungerten Zustand. 

Um das Auftreten der Fettleibigkeit und des Diabetes während der Ent- 
wicklung der Stachelmäuse zu verfolgen, wurde die folgende 6. Versuchsserie 
durchgeführt: 

59 1-monat alte Tiere wurden mit Trinkwasser und vollständigem Misch- 
futter analog der Versuchsreihe 5 gehalten; monatlich wurde das Gewicht der 
Tiere kontrolliert und der Harn auf Glucose und Ketokörper geprüft. 

In Fig. 2 sind die Frequenzen der beobachteten Körpergewichte, sowie 
(schwarz) die Frequenzen der diabetischen Tiere eingetragen. Bis zum 6. Monat 
schied keines der beobachteten Tiere Ketokörper aus. Aus den dargestellten 
Resultaten ist erstens ersichtlich, dass in dieser Population bereits mit 2 Monaten 
die ersten Diabetiker auftraten; zweitens zeigt sich, dass die Diabetiker sich zwar 
von Anfang an unter den schwereren Tieren der Population befinden, dass aber 


OBESITAS UND DIABETES MELLITUS BEI ACOMYS CAHIRINUS 565 


TABELLE 1. 
Glucosurie und Ketonurie bei Acomys 


Nicht gehungert Gehungert 
Ketokörper Harnzucker Ketokörper Harnzucker 
fett, 
diabetisch Fr ar ee 
fett, 
nicht diabetisch ua = (+) = 
normal, | 
diabetisch Lo alt 2 Ar 
normal, 
nicht diabetisch (Gr) 
N 
29 2.Monat 4. Monat 6. Monat 
20 
15 
10 


566 W. RUCH 


auch noch im 4. Monat die Verteilung der Diabetiker innerhalb der Gesamt- 
population nicht auffällig asymmetrisch ist. Erst im 6. Monat wird eine Disso- 
ziation der Gewichtsverteilung der stoffwechselgesunden und der diabetischen 
Tiere deutlich. 

Die Untersuchungen haben gezeigt, wie tiefgreifend Wasser- und Futter- 
angebot den Stoffwechsel unserer Stachelmäuse zu beeinflussen vermag. Ziel der 
nun laufenden Untersuchungen ist es, diese Stoffwechseländerungen zu charak- 
terisieren und die Bedingungen, welche sie entstehen lassen, präziser zu definieren. 


BIBLIOGRAPHIE 


GONET, A. E., J. MOUGIN and A. E. RENOLD 1965. Hyperplasia and hypertrophy of the 
islets of Langerhans, obesity and diabetes mellitus in the mouse Acomys 
dimidiatus. Acta Endocrinol. Suppl. /00, 135. 
— W. STAUFFACHER R. PICTET and A. E. RENOLD 1965. Obesity and diabetes mellitus 
with striking congenital hyperplasia of the islets of Langerhans in spiny 
mice (Acomys Cahirinus). Diabetologia J 162-171. 


Folgende Institute haben zu Zucht- und Studienzwecken Stachelmäuse von uns 
bezogen: Med. Klinik der Universität Göttingen (D); Department of Chemical Pathology, 
University of Aberdeen (U.K.); Forschungszentrum der Med. Hochschule Hannover (D); 
Laboratoire de Chimie Biologique et de la Nutrition Université Libre de Bruxelles (B); 
Department of Medicine Guy’s Hospital Medical School London (U.K.); Banting and 
Best Department of Medical Research, University of Toronto (Canada). 


N° 15. W. Ruch. — Die Implantationszeit und deren Beeinflus- 
sung durch die Laktation bei Acomys cahirinus dimidiatus. 
(Mit zwei Tabellen) 


Zoologische Anstalt der Universität Basel, 
Direktor: Prof. Dr. A. Portmann 


Die Gattung Acomys bildet mit ihrem Ontogenesetyp eine Ausnahme inner- 
halb der Familie der Muriden: Ihre Jungen kommen behaart, mit offenen oder 
gerade sich öffnenden Augen und funktionstüchtigem Geruchs- und Gehör- 
organ zur Welt; auch die Neurohypophyse ist im Geburtsmoment als funktionell 
reif zu bezeichnen (FLUECKIGER und OPERSCHALL, 1962). Die Stachelmäuse ge- 
hören also zu den sogenannten Nestflüchtern. 


IMPLANTATIONSZEIT BEI ACOMYS 567 


Die Tragzeiten von Acomys (cahirinus) minous und Acomys cahirinus dimi- 
diatus gibt DIETERLEN (1961, 1963a, 1963b) mit 36 bzw. 38 Tagen an. Als Trag- 
zeit definierte er die Zeitspanne vom postpartalen Coitus bis zur nächsten Geburt. 
In seinen Arbeiten lassen sich aber keinerlei Hinweise finden, ob diese Angaben 
bei laktierenden oder nicht laktierenden Weibchen gewonnen wurden. 

Da nun das Faktum der Tragzeitverlängerung seit LATASTE (1891) schon 
für manche Muridenart en beschrieben wurde, schien es uns wichtig, die Beziehung 
von Laktation und Tragzeitverlängerung bei Acomys zu untersuchen. 

Die Tragzeitverlängerung beruht bei den bisher untersuchten Ratten und 
Mäusen auf einer Implantationsverzögerung der Blastocyste und wird auf einen 
Mangel an oestrogenem Hormon während der Laktationsperiode zurückgeführt 
(BLocH 1959, 1960). 

ROTHCHILD (1960) erklärt dieses Oestrogenmanko wie folgt: Die Saugreize 
enthemmen via Zentralnervensystem die Sekretion von LTH und hemmen die 
Sekretion der Folliculotropine FSH und LH. 

Schon die geringen Abweichungen von der durchschnittlichen Tragzeit von 
37-38 Tagen, die DIETERLEN für Acomys cahirinus dimidiatus angibt, lassen ver- 
muten, dass die Laktation keinen oder nur einen unbedeutenden Einfluss auf die 
Graviditätsdauer hat. 

Der Vergleich der Tragzeiten von laktierenden Weibchen mit verschieden 
grosser Anzahl gesäugter Jungen zeigt, dass die Trächtigkeitsdauer nach post- 
partaler Begattung durch die Laktation überhaupt nicht beeinflusst wird (Tab. I). 
Daraus lässt sich schliessen, dass die Implantation durch verschieden starke Saug- 
reize nicht verzögert wird. Die Untersuchung der frühen Keimentwicklung bei 


TABELLE I 


Trächtigkeitsdauer und Anzahl gesäugter Jungen 


sine note ange det pease Dos der Tragzeit 

0 20050928. 38.0 

1 SOI, 2 HIS SES 37.8 

2 ID, U 2% SES 37.8 
> 

3 I, A X SII 38.0 
I. III 

4 Bb xt 89:5 38.0 

5 306d IIS 


568 W. RUCH 


laktierenden und nicht laktierenden Weibchen zeigt denn auch ganz eindeutig, 
dass die Blastocyste bei ersteren normal implantiert wird (Tab. II). 

Offensichtlich reicht die Summe der Saugreize für eine genügende LTH- 
Sekretion aus, ist aber andererseits für eine Hemmung der Folliculotropine FSH 
und LH zu gering (ROTHCHILD 1960). 


TABELLE II 
Keimesentwicklung während der Laktation 


Anzahl 


Graviditätsstadium | saugende Junge 


5. Tag Antimesometrale Anheftung der Blastocyste 2 
6. Tag Blastocyste vom Uterusepithel 0 
umschlossen 

7. Tag Keim gegliedert in Ectoplacentarkonus, 0 
Embryonalknoten und Entoderm 

8. Tag Gleich wie am 7. Tag, aber grôsser 3 

9. Tag Markamnionhohle gebildet; 3 
im Träger beginnende Dehiszenz, 
die zur Ectoplacentarhöhle führt 

10. Tag Gliederung des Keimes in Ectoplacentarhöhle, 2 

extraembryonales Coelom und Amnionhöhle 


Im Übrigen ist die für eine Implantationsverzögerung nötige Jungenzahl bei 
den Nagern recht verschieden. So findet SALZMANN (1963) bei Meriones schon 
bei einem saugenden Jungen eine Tragzeitverlängerung von 4 Tagen, während 
MAYER (1959) bei der Ratte durch 5 Junge noch keinen Effekt feststellt. 

Die Implantation selber verläuft in der für die Muriden typischen Weise: 

Am 5. Embryonaltag heftet sich die Blastocyste mit ihrem abembryonalen 
Pol in einer Schleimhautfalte der antimesometralen Seite des Uterus fest und ist 
am nächsten Tag vom Uterusepithel umschlossen. 

In den folgenden beiden Tagen kommt es zur Differenzierung des Ento- 
derms, zum mächtigen Wachstum des Ectoplacentarkonus mit der Einstülpung 
des Dottersacks, zur Rückbildung der parietalen Keimblasenwand und somit 
zur bekannten Keimblattumkehr. 

Am 10. Embryonaltag haben sich von der Keimanlage die Ectoplacentar- 
höhle, das extraembryonale Coelom und die Amnionhöhle abgegliedert. 

Am 8. Embryonaltag ist das Auftreten von acidophilen, PAS—positiven 
Granula im Entoderm sehr auffallend; eine Erscheinung, die schon von GRAU- 
MANN (1952) bei der Maus beschrieben wurde. 


IMPLANTATIONSZEIT BEI ACOMYS 569 


Des weiteren finden wir auch zu diesem Zeitpunkt im proximalen Entoderm, 
soweit dies sicher lokalisiert werden kann, und in der dem Trophoblast eng be- 
nachbarten Decidua Lipide, die mit Fettrot 7 B nachgewiesen wurden. 

Über Herkunft und Bedeutung der erwähnten PAS—positiven Granula 
und Lipide ist meines Wissens noch nichts Endgültiges bekannt. 


LITERATUR 


BLOCH, S. 1959. Weitere Untersuchungen über die hormonalen Grundlagen der Nidation. 
Gynaecologia /48, 157-174 
— 1960. L’influence du synergisme progestéronique-astrogénique sur l’ovoimplanta- 
tion chez la souris et le rat. Bulletin de la Société royale belge de gyné- 
cologie et d’obstétrique 30, 601-607 
DIETERLEN, F. 1961. Beiträge zur Biologie der Stachelmaus, Acomys cahirinus dimidiatus 
Cretschmar. Zeitschrift für Säugetierkunde 26, 1-64. 
— 1963a. Zur Kenntnis der Kretastachelmaus, Acomys (cahirinus) minous Bate. 
Zeitschrift für Säugetierkunde 28, 47-57 
— 1963b. Vergleichende Untersuchungen zur Ontogenese von Stachelmaus (Acomys) 
und Wanderratte (Rattus norvegicus). Beiträge zum Nesthocker-Nest- 
flüchter Problem bei Nagetieren. Zeitschrift für Säugetierkunde 28, 193- 
227; 
FLÜCKIGER, E. und OPERSCHALL, P. 1962. Die funktionelle Reife der Neurohypophyse bei 
neonaten Nestfliichtern und Nesthockern. Revue Suisse de Zoologie 69, 
297-301. 
GRAUMANN, W. 1952. Das Vorkommen der Perjodsäure-Leukofuchsin (PSL)-positiven 
Substanzen im embryonalen Organismus. Anatomischer Anzeiger 99, 
19-20. 
LATASTE, F. 1891. Des variations de durée de la gestation chez les mammiferes et des 
circonstances qui determinent ces variations. Theorie de gestation retardee. 
C.R. Soc. Biol. Paris 43, 21-31. 
MAYER, G. 1959. Recent studies on hormonal control of delayed implantation and super- 
implantation in the rat. In: Implantation of ova, Memoirs of the Society 
for Endocrinology, No. 6, Cambridge University Press, 76-83. 
ROTHCHILD, I. 1960. The corpus luteum-pituitary relationship : The association between 
the cause of luteotrophic secretion and the cause of follicular quiescence 
during lactation ; the basis for a tentative theory of the corpus luteum- 
pituitary relationship in the rat. Endocrinology 67, 9-41. 
SALZMANN, R. 1963. Beiträge zur Fortpflanzungsbiologie von Meriones shawi (Mammalia, 
Rodentia). Revue Suisse de Zoologie 70, 343-452. 


570 P. S. CHEN, F. HANIMANN UND H. BRIEGEL 


N° 16. P. S. Chen, F. Hanimann und H. Briegel, Zürich. — 
Freie Aminosäuren und Derivate in Eiern von Drosophila, 
Culex und Phormia. 1 (Mit 6 Textabbildungen und 5 Tabellen.) 


Zoologisch-vergl. anatomisches Institut der Universität Zürich. 


Die Insekten sind durch ihren hohen Gehalt an freien Aminosäuren gekenn- 
zeichnet. Zahlreiche Autoren befassten sich mit Veränderungen der Aminosäuren 
während der postembryonalen Entwicklung (für Literaturangaben siehe CHEN 
1962, 1966). Über das Verhalten dieser Substanzen während der Embryonalent- 
wicklung liegen jedoch relativ wenig Untersuchungen vor. Im Verlaufe der 
Embryogenese werden die Dottereiweisse abgebaut und gewebespezifische Proteine 
aufgebaut. Proteasen wurden in Eiern von Musca domestica (GREENBERG und 
PARETSKY 1955), Locusta migratoria (SHULOV et al 1957, KUK-MEIRI et al 1966), 
und Schistocerca gregaria (KUK-MEIRI ef al 1954) nachgewiesen. Es ist deshalb 
anzunehmen, dass die Stoffwechselphysiologie der Aminosäuren und deren 
Derivate sich mit fortschreitender Zelldifferenzierung und Organbildung ändert. 
Eine systematische Analyse der am Proteinstoffwechsel beteiligten Komponenten 
in verschiedenen Entwicklungsstadien dürfte uns Auskünfte über die der Mor- 
phogenese zugrundeliegenden biochemischen Prozesse geben. 

Mittels Papierchromatographie untersuchten HADORN und MITCHELL (1951) 
sowie VON DER CRONE-GLOOR (1959) die freien Aminosäuren und Peptide in 
Eiern und Embryonen von Drosophila melanogaster. Ähnliche Untersuchungen 
führten CHEN und BrIEGEL (1965) an autogenen und anautogenen Stämmen der 
Stechmücke Culex pipiens durch. Bei den Schmeissfliegen Phormia regina liegt, 
soweit uns bekannt ist, noch keine genaue Untersuchung vor. Das Auflösungs- 
vermögen der Papierchromatographie ist durch die geringe Kapazität des Filter- 
papiers sehr beschränkt; mit dieser Methode erfasst man deshalb nur diejenigen 
Stoffe, die in den zu untersuchenden Proben in relativ hoher Konzentration 
vorhanden sind. Hingegen erlaubt die Ionenaustausch-Chromatographie bei jeder 
Bestimmung eine viel grössere Substanzmenge zu verwenden, und trotzdem eine 
scharfe Auftrennung der einzelnen Substanzen zu erzielen. In der vorliegenden 
Arbeit haben wir die Ninhydrin-positiven Komponenten während der Embryo- 
genese von Drosophila, Culex und Phormia mit Hilfe dieser Technik analysiert. 
Unser Ziel besteht darin, das artspezifische Muster in Eiern und Embryonen 
dieser Dipteren so genau wie möglich aufzunehmen. Ausser Aminosäuren und 


1 Ausgeführt und herausgegeben mit Unterstützungen durch den Schweizerischen National- 
fonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung und die Karl Heschzler-Stiftung. 


FREIE AMINOSAUREN UND DERIVATE IN EIERN SA 


Peptide interessieren uns vor allem die Phosphatester, die bekanntlich eine 
zentrale Rolle im intermediären Stoffwechsel der Phosphatide spielen. Die hier 
gewonnenen Ergebnisse werden mit denjenigen anderer Insektenkeime verglichen. 


MATERIAL UND METHODE 


Die Eier von Drosophila melanogaster wurden aus einem Wildstamm (Sevelen) 
gewonnen, der seit vielen Generationen in unserem Institut auf Standardfutter 
(Mais-Zucker-Hefe-Agar) gezüchtet wird. Es wurden zweistündige Gelege von 
jungen Fliegen gesammelt. Bis zu den gewünschten Stadien blieben die Eier im 
Futterschälchen bei 25°C. Die Culexeier stammten von einer anautogenen Form 
(C. pipiens var. fatigans), die durch Bruder-Schwester-Kreuzungen gehalten wird. 
Die Fütterung der adulten Mücken erfolgte durch Saugen am Küken in einem 
Gazekäfig. Etwa 3 bis 5 Tage nach der Blutaufnahme legten die Weibchen die 
Eier ab, die täglich gesammelt wurden. Um Gelege von Phormia regina zu erhalten, 
fütterten wir die Adultfliegen mit gehacktem Kuhfleisch. Die Eier, die innerhalb 
von 4 Stunden abgelegt wurden, dienten als Versuchsmaterial. Die Embryonalent- 
wicklung von Drosophila und Phormia dauert bei 25°C ca. 22 Stunden, diejenige 
von Culex 41-43. 

Vor der Homogenisierung wurden die Drosophilaeier gründlich mit Wasser 
gewaschen, damit keine Verunreinigung durch Hefe stattfand. Die Phormiaeier 
wurden während 5 bis 10 Minuten mit 0,1 n NaOH behandelt; anschliessend 
wurden sie mehrmals mit destilliertem Wasser gewaschen. Um die Ninhydrin- 
positiven Substanzen zu extrahieren, wurden die Eier in heissem Methanol (80 %) 
homogenisiert. Nach Zentrifugierung wurde der Rückstand noch 2 mal mit 
Methanol gespült. Der Extrakt wurde dann in einem Vakuum-Rotationsver- 
dampfer eingedickt, und der trockene Rückstand, je nach dem verwendeten 
Eigewicht, in 2 bis 8 ml destilliertem Wasser aufgenommen. Die Entfernung der 
fetthaltigen Substanzen geschah durch Schütteln des Extrakts mit Chloroform. 
Nach Abtrennung der Chloroformschicht wurde der wässrige Extrakt mit dem 
gleichen Volumen eines Citratpuffers (pH 2,2) gemischt. Die Endkonzentration des 
Extrakts betrug 0,11—0,22 gr/ml. Für jede Analyse verwendeten wir 1—2 ml der 
so hergestellten Probelösung. 

Die Auftrennung der einzelnen Substanzen wurde nach einem von SPACKMAN, 
STEIN und Moore (1958) ausgearbeiteten Ionenaustausch-chromatographischen 
Verfahren durchgeführt. Dabei benützten wir einen von der Firma Beckman 
hergestellten automatischen Aminosäure-Analysator (Modell 120 B). Die sauren 
und neutralen Ninhydrin-positiven Komponenten wurden an einer langen Harz- 
säule (0,9 x 150 cm) mit Citratpuffer von pH 3,28 und 4,25 bei 50° oder 30°C 


572 P. S. CHEN, F. HANIMANN UND H. BRIEGEL 


fraktioniert, während die Auftrennung der basischen Komponenten an einer 
kurzen Säule (0,9 X 50 cm) mit Puffer von pH 4,26 bei 30° und 50°C erfolgte. Die 
mittels Standardlôsung und Eichchromatogrammen ermittelten Konstanten 
wurden für die Berechnung der Substanzmengen in den einzelnen Fraktionen 
gebraucht. 

Um die Identifizierung der unbekannten Fraktionen zu erleichtern, wurden 
einzelne Eiextrakte mit 6 n HCI bei 110°C während 16 Stunden hydrolysiert. 
Nach Wegdampfen der Salzsäure untersuchten wir auf gleiche Weise die im 
Hydrolysat befindlichen Aminosäuren. 

Wie bereits erwähnt, wurden die Culexeier täglich aus dem Mückenkäfig 
gesammelt. Dadurch streute das Alter der Eier in den Proben zwischen 0 und 
24 Stunden. Da wir bei der Ionenaustausch-Chromatographie für jede Analyse 
eine grosse Substanzmenge benötigten, war es unmöglich, Proben aus zahlreichen 
Stadien herzustellen. Um eine Übersicht über das Verhalten der einzelnen Stoffe 
während der Embryogenese zu gewinnen, führten wir zusätzlich 2-dimensionale 
Papierchromatographie durch. Methanolische Extrakte wurden aus je 1000 Eiern 
verschiedener Stadien hergestellt, und aufsteigend in 70% n-Propanol und an- 
schliessend absteigend in wassergesättigtem Phenol chromatographiert. Die 
Methode für die quantitative Bestimmung der aufgetrennten Stoffe wurde bereits 
beschrieben (CHEN und BACHMANN-DIEM 1964). Diese Ergebnisse stellen eine 
Erweiterung unserer früheren Untersuchungen (CHEN und BRIEGEL 1965) dar, 
die ausschliesslich mit ein-dimensionaler Papierchromatographie durchgeführt 
wurden. 


ERGEBNISSE 


1. Drosophila melanogaster. 


Das Muster der gesamten Ninhydrin-positiven Stoffe in den frisch abgelegten 
Eiern von Drosophila ist in Abbildung 1 dargestellt. Mittels des Aminosäure- 
Analysators konnten wir mindestens 34 Fraktionen auftrennen. Alle Aminosäuren 
die VON DER CRONE-GLOOR (1959) anhand von Papierchromatographie gefunden 
hat, wurden nachgewiesen. Darüber hinaus stellten wir das Vorkommen von 
Isoleucin, Methionin, Phenylalanin und Ornithin fest. Wie aus Abbildung | 
ersichtlich ist, sind unter den Aminosäuren Glutaminsäure und «-Alanin besonders 
konzentriert. Asparaginsäure, Glutamin und Glycin kommen ebenfalls in relativ 
hoher Konzentration vor. Von besonderem Interesse ist das Methioninsulfoxyd, 
welches nur in den O-stündigen Eiern nachgewiesen werden konnte, während es in 
späteren Embryonalstadien vollständig fehlt. Andere Aminosäuren, wie B-Alanin, 
y-Aminobuttersäure und Ornithin, treten in den von uns untersuchten Stadien 
regelmässig auf; ihre Konzentration ist jedoch sehr gering. 


FREIE AMINOSAUREN UND DERIVATE IN EIERN 573 


GLU-NH, 


SER 


120 150 180 210 240 270 300 
BP pH 3,28, 3090 | 


0.4 
0.3 


0.2 


0.1 È 


330 360 390 420 450 480 510 540 570 
RT | 


ARG 


150 180 210 240 270 300 330 360 630 660 
nn — pH 4.26 ; 30°C H— pH 4.26,50°C—| 


ABB. 1. 


Fraktionierung der freien Ninhydrin-positiven Stoffe in frisch abgelegten Eiern (0,44 gr/2ml) 
von Drosophila melanogaster mittels Ionenaustausch-Chromatographie. Abszisse: Volumen 
des Eluats in ml aus der langen (die oberen zwei Diagramme) und kurzen (das unterste Diagramm) 
Harzsaule. Ordinate: Absorption (A) bei 570 (ausgezogene Linie) und 440 mu (gebrochene 
Linie). Abkürzungen: PSER, Phosphoserin; GPEA, Glycerophosphoäthanolamin; PEA, 
Phosphoäthanolamin; EA, Athanolamin; MSO, Methioninsulfoxyd; ASP-NH,, Asparagin; 
GLU-NH,, Glutamin; y-ABA, y-Aminobuttersäure; P, Peptide. Für die übrigen Aminosäuren 
sind die ersten drei Buchstaben angegeben. 


Die quantitativen Veränderungen der einzelnen Aminosäuren in Eiern von 
0, 5 und 15 Stunden sind in Tabelle 1 zusammengestellt. Es ergab für die ganze 
Entwicklung einen deutlichen Abfall der Totalmenge. In Übereinstimmung mit 
den Angaben von VON DER CRONE-GLOOR (1959) ist der Gehalt an Asparaginsäure 
und Glutaminsäure in späteren Stadien stets niedriger als zu Beginn der Ent- 
wicklung. Hingegen bleibt die Konzentration des Glutamins relativ konstant. 


574 P. S. CHEN, F. HANIMANN UND H. BRIEGEL 


Nach unserm Befund nimmt der Gehalt an «-Alanin in den ersten 5 Stunden 
bereits stark ab, während die papierchromatographische Untersuchung eine 
stetige Zunahme dieser Aminosäure ergab. Ob dieser Unterschied rein methodisch 
bedingt ist, bleibt vorderhand unentschieden. 


TABELLE | 


Freie Aminosäuren und Derivate in Eiern von Drosophila melanogaster. 


Oh | Sh | 15h 
Aminosäuren 
a vor nach vor nach vor nach 
Dara Hydrolyse Hydrolyse Hydrolyse Hydrolyse Hydrolyse Hydrolyse 
uM/gi % |[uM/g| % |uM/g| % |uM/g | % |uM/g| % |uM/g | % 
PSER ann an 0,17 | 0,55 = _ 0,11| 0,47 = = 0,12 | 0,53 = == 
GREEN ye 0,28 | 0,91 = — 0,31 1,32 — — 0,48 | 2,13 ts = 
BEAT Acer 1,28 | 4,15 — — 0,92 | 3,92 — — 0,69 | 3,06; — - 
AUS wean 0,54 | 1,75 | 0,43 | 1,62 | 0,47 | 2,00 | 0,78 | 1,39 | 0,54 | 2,39 | 0,60 | 1,98 
MSOL Tr TRE 0,51 1,65 = == = == = = = — 2 e 
ASP Caro E 1,30 | 4,22 | 1,99| 7,50| 0,34 | 1,44 | 4,46 | 7,96 | 0,60 | 2,66 | 2,63 | 8,67 
THREE 0,57 | 1,85 | 0,52 | 1,96 | 0,51 | 2,17 | 1,44 | 2,57 | 0,64 | 2,84 | 0,90 | 2,97 
SER Ss. wear, 0,78 | 3,47| 0,81 | 3,06 | 2,17 | 9,22 | 2,15 | 3,84 | 2,26 | 10,01 | 0,79 | 2,60 
GLU-NH3 ? — == os = > = 
ASPEN eee } 1,99 LRU sg MI ras tae a pe 
PRON: nn wea 0,77 | 2,50| 1,00 | 3,77 | 0,56 | 2,38} 2,13 | 3,80 | 0,63 | 2,79 | 1,06 | 3,50 
GU See ee 6,94 | 22,50 | 7,56 | 28,48 | 5,42 | 23,10 | 16,18 | 28,89 | 5,00 | 22,15 | 8,54 | 28,20 
GINO OSO E 1,92 | 6,23) 3,01 | 11,35 | 1,59 | 6,77 | 7,76 | 13,85 1,71 | 7,58 | 4,16 | 13,70 
oe ANAC iar Se 6,50 | 21,08 | 4,96 | 18,70 | 3,82 | 16,25 | 7,64 | 13,64 | 3,38 | 14,98 | 3,92 | 12,90 
GAB Are ee 0,05 | 0,21 | 0,07 | 0,12 0,04 | 0,13 
NAT EN ER sane 0,51 1,65 | 0,66 | 2,49| 0,58 | 2,47 | 1,60 | 2,86 | 0,60 | 2,66 | 0,85 | 2,80 
EXEO ET — — — — — — — = — == 0,21 | 0,69 
NIET en: 0. 0,38 | 1,23 | 0,13 | 0,49 | 0,26| 1,11 | 0,27 | 0,48 | 0,21 | 0,93 | 0,17 | 0,56 
ISO ee Tey A 0,31 1,01 | 0,34| 1,28 | 0,28 | 1,19 | 0,81 1,45 | 0,33 | 1,46 | 0,46 | 1,52 
LEURS le: 0,67 | 2,17| 0,71| 2,68 | 0,55 | 2,34) 1,74 | 3,11 | 0,53 | 2,35 | 0,78 | 2,57 
TR > 0,48 | 1,56 | 0,18 | 0,68 | 0,53 | 2,26 | 0,60 | 1,07 | 0,53 | 2,35 | 0,48 | 1,58 
BHE: Rn 0,36 | 1,17 | 0,32| 1,21 | 0,37 | 1,57 | 0,90 | 1,61 | 0,25 | 1,11 | 0,39| 1,29 
ONIN & oso o è 0,05 | 0,16 | 0,25 | 0,94 + — 0,29 | 0,52 + — 0,31 1,02 
FICS ES O, — = 0,19 | 0,71 = = = = — = = = 
WeoIN RYN à 5 0 6 0 6 0,18 | 0,58} 0,13} 0,49) 0,13] 0,55} 0,19] 0,34 | 0,15 | 0,66 | 0,14 | 0,46 
ORN: Eee 0,09 | 0,29) 0,10 | 0,38 | 0,07 | 0,30 | 0,18 | 0,32) 0,06 | 0,27 | 0,06 | 0,20 
BAT e 0,55 1,78 | 1,35 | 5,09 | 1,07 | 4,55 | 2,44 | 4,36 | 0,84 | 3,72 | 1,29 | 4,25 
INTER on te (0,55)| — (e) = (0,58)| — (9,06)! — (0,72)| — (8,04)| — 
VS MEET 1,30 | 4,22 | 0,86 | 3,24 | 1,24 | 5,28 | 2,01 3,59 | 1,05 | 4,65 | 1,01 | 3,33 
ENST re NES. ee: 0,73 | 2,37 | 0,61 | 2,30 | 0,75 | 3,19 | 1,39 | 2,48 | 0,89 | 3,94 | 1,07 | 3,53 
TER Dee DER = — == — 0,08 | 0,34 — — + — — — 
ARGUS 0,52 | 1,69 | 0,40 | 1,51 | 0,54 | 2,30 | 0,98 1,75 | 0,52 | 2,30 | 0,48 | 1,58 
PEDUE ERP 0,14 0,45 — — 0,79 3,36 — — 0,56 2,48 — — 
Total (ohne NH3) . | 29,82 | 26,51 | 23,51 56,01 | DAI 30,34 


Wie das Diagramm in Abbildung 1 zeigt, sind vor dem Erscheinen des 
Methioninsulfoxyds einzelne scharf aufgetrennte Ninhydrin-positive Fraktionen 
feststellbar. Nach unseren früheren Untersuchungen an Drosophilalarven (CHEN 
und HANIMANN 1965, CHEN et al 1966) und ihrer Reihenfolge in der Eluierung aus 
der Harzsäule handelt es sich hier sehr wahrscheinlich um verschiedene Phos- 
phatester und die Sulfosäure Taurin. Die ersten drei Fraktionen werden vorläufig 
als Phosphoserin, Glycerophosphoäthanolamin und Phosphoäthanolamin be- 


FREIE AMINOSAUREN UND DERIVATE IN EIERN 575 


_ zeichnet. Ob in diesen Eiern, wie bei Larven und Puppen, auch Tyrosinphosphat 
vorkommt, kònnen wir noch nicht mit Sicherheit feststellen, da dieser Phos- 
phatester sich schwer von Glycerophosphoäthanolamin trennen lässt. Das 
Athanolamin wird im basischen Bereich zwischen Ornithin und Ammoniak 
eluiert (siehe Abb. 1). Im Verlaufe der Embryogenese nimmt die Totalmenge des 
Glycerophosphoäthanolamins deutlich zu, während diejenige des Phosphoäthanol- 
amins abnimmt (Tab. 1). Phosphoserin und Taurin bleiben in ihrem Gehalt 
weitgehend unverändert. 

Ausser den oben beschriebenen Stoffen fanden wir bei O-stündigen Eiern 
noch mindestens fünf kleine Ninhydrin-positive Fraktionen, deren Lagen von 
denjenigen der bisher getesteten Aminosäuren abweichen. In den 5 und 15 Stunden 
alten Embryonen konnten zwei ziemlich konzentrierte Fraktionen unmittelbar vor 


30 40 50 60 70 80 90 100 110 ml 


ABB. 2. 


Phosphatester und Peptide in 15-stündigen Eiern von Drosophila melanogaster. Es sind nur die 
Fraktionen in den ersten 115 ml des Eluats angegeben. 


der Asparaginsäure eluiert werden (Abb. 2). Da alle diese Fraktionen nach der 
Hydrolyse verschwanden, werden sie als Peptide bezeichnet. Die Analyse ihrer 
Aminosäurenzusammensetzung steht jedoch noch aus. 


2. Culex pipiens var. fatigans 


Die Eier von Culex enthalten ebenfalls besonders viel Glutaminsäure, 
Glutamin und «-Alanin (Abb. 3 und Tab. 2). Da die vorliegende Fraktionierung 
bei 50°C durchgeführt wurde, konnten Glutamin, Asparagin und Serin nicht 
voneinander getrennt werden. Aus dem gleichen Grund waren Methioninsulf- 
oxyd und Asparaginsäure teilweise vermischt. Im Gegensatz zu Drosophila 


576 P. S. CHEN, F. HANIMANN UND H. BRIEGEL 


SER+GLU-NH7 
(+ASP:NH2) 


THR 
MSO 
3 ASP 


30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 
— rr. er ZT SR 


B-ALA B-ABA 


300 330 360 390 420 450 480 510 540 570 


pH 4.25, 50° C—— | 


EA NH; 


180 240 270 300 330 360 390 660 690 
ee 1.20: SIE | H———— pH 4.26, 50°C —-————_> 


ABB. 3. 


Freie Aminosäuren und Derivate in ca. 0 bis 24 Stunden alten Eiern (0,46 gr/ml) von Culex 
pipiens var. fatigans nach Ionenaustausch-Chromatographie. AAA = «-Aminoadipinsäure. Für 
Abkürzungen und weitere Erklärungen, siehe Text in Abbildung 1. 


FREIE AMINOSAUREN UND DERIVATE IN EIERN 


577 


ist die Konzentration von Valin, Leucin und y-Aminobuttersäure relativ 
hoch, während Tyrosin und Phenylalanin nur spurenweise vorhanden sind. (vgl. 
Abb. 1 und 3). Eine Ninhydrin-positive Fraktion, die bei 50°C unmittelbar 
vor Glycin aus der Harzsäule eluiert wird, ist HCl-bestandig. Wird die Frak- 
tionierung bei 30°C durchgeführt, so erscheint sie zwischen Alanin und Valin. 
Unsere Tests mit reinen Substanzen deuten darauf hin, dass es sich um die 
a«-Aminoadipinsäure handeln könnte. Die Lage und das Verhalten dieser Substanz 


stimmen mit den Angaben von ZACHARIUS und TALLEY (1962) gut überein. Durch 


TABELLE 2 


Freie Aminosäuren und Derivate in 0 bis 24 Stunden alten Eiern von 


Aminosäuren und Derivate 


GLU-NH, 
PRO . 


BRAND AU isso? 
Peptide; sel. 


Culex pipiens var. fatigans. 


vor Hydrolyse 


nach Hydrolyse 


Salmon de, je ca 


. . . . 


I ORARIE OT CO 


nica e) ail ie ‘è 


uM/g Ya uM/g % 
N 0513 0,38 — — 
0,36 1,06 — == 
0,21 0,62 — — 
0,09 0,26 0,01 0,02 
1,07 3,14 — — 
1,87 5,48 3,99 9,92 
1,80 Il 1,231 3,08 
] ] 2,04 5,07 
| 5,03 } 14,74 — == 
0.) 8 1°} 1,21 3555 155 3,85 
IN EEE 2 8,22 24,09 10,95 2/25 
1,45 4,25 DSS 6,34 
2,08 6,10 1,69 4,29 
015 0,44 0,11 0,27 
2,01 5,89 oy 2,91 
0,43 1,26 0,12 0,39 
0,82 2,40 0,49 11,22 
Tr !: 1,70 4,98 0,90 DDA 
AE er M 0,04 0,12 0,02 0,05 
0,24 0,70 0,38 0,94 
0,31 0,91 0,26 0,65 
0,11 0,32 0,08 0,20 
0,24 0,70 0,15 0,37 
0,60 1,76 1222) 3,03 
0,14 0,41 0,54 1,34 
0,18 0,53 11572 4,28 
(0,30) e (13,02) _ 
1,26 3,69 Sl 8,88 
1,21 358 4,14 10,29 
0,06 0,18 — = 
0,44 1829 (2) 3,28 
ENT |: 0,66 1,93 — — 
34,12 40,22 


Total (ohne NH.) 


REV. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. 


38 


578 P. S. CHEN, F. HANIMANN UND H. BRIEGEL 


oxydativen Abbau der e-Aminogruppe kann Lysin, welches in Culexeiern reichlich 
vorhanden ist, in «--Aminoadipinsäure übergeführt werden (LANG 1952). Für eine 
definitive Identifizierung muss die vorliegende Fraktion isoliert und rein dargestellt 
werden. 

Die quantitativen Veränderungen der einzelnen Aminosäuren, die wir mit 
Hilfe der 2-dimensionalen Papierchromatographie bestimmen konnten, sind in 
Tabelle 3 zusammengefasst. Für Tyrosin, «-Alanin, Asparaginsäure, Leucin und 


TABELLE 3 


Zweidimensionale papierchromatographische Bestimmungen der freien Aminosäuren in 
Eiern von Culex pipiens var. fatigans. Es sind jeweils Mittelwerte (Extinktion/1000 Eier ) 
aus 5-11 Einzelbestimmungen. 


Aminosäuren | Oh | 8h | 16h | 24h | 32h | 40 h 
aA a et aes 0,088 0,099 0,119 0,130 0,145 0,291 
B-APA o. e ate + SE 0,014 0,012 0,034 
ARG CT 0,016 0,020 _ 0,020 0,045 0,099 
ASPRI e ARIA te 0,078 0,114 0,075 0,111 0,098 0,080 
ASPINHÉ SE un + = + = = + 
GEUIN. FE ae 0,322 0,521 0,511 0,447 0,366 0,363 
GLU-NH, 0,050 0,098 0,088 0,093 0,086 0,223 
GEAR: SEC PRES 0,026 0,039 0,055 0,056 0,051 0,080 
lS... 0,024 0,016 0,019 0,049 0,036 0,059 
EBUHTISO LU. MERE 0,067 0,055 0,053 0,084 0,070 0,123 
INSISTE 0,010 0,023 0,033 0,026 0,022 0,076 
MSOE iz ea 0,014 0,029 0,031 0,046 0,037 0,046 
ORN 0,005 0,009 0,026 0,011 + 0,049 
PRO ste Ste = Sp = + 
SER# ts pe 0,077 0,150 0,149 0,100 0,101 0,183 
TERIRSE I LE RE 0,016 0,031 0,047 0,052 0,045 0,052 
RE. LR AUS 0,039 0,015 0,052 0,062 0,075 0,058 
VAT: ER 0,030 0,051 0,053 0,084 0,085 0,118 
Unbekannt | ee 0,043 0,055 0,047 0,105 0,084 0,124 
Totals... %s OE 0,905 1,330 1,358 1,499 1,358 2,068 


Valin besteht eine gute Ubereinstimmung zwischen den vorliegenden und unseren 
früheren Ergebnissen (CHEN und BRIEGEL 1965). Die übrigen Aminosäuren, wie 
Glutaminsäure, Glutamin, Glycin, Histidin, Serin, Lysin und Arginin wurden auch 
einzeln gemessen. Wie aus Tabelle 3 ersichtlich ist, erreicht der Gehalt an Gluta- 
minsäure ein Maximum im Alter von 8 bis 16 Stunden. Glutamin nimmt zu 
Beginn der Entwicklung ebenfalls rasch zu, bleibt aber relativ konstant während 
etwa 32 Stunden; eine deutliche Zunahme ist erst beim Schlüpfen feststellbar. 

Auf dem Diagramm in Abbildung 3 sind Phosphoserin, Glycerophospho- 
äthanolamin und Phosphoäthanolamin deutlich sichtbar, wogegen der Gehalt an 
Taurin auffallend gering ist. Wie später noch beschrieben wird (S. 582), bestätigte 
die Hydrolyse diese Beobachtung. 


FREIE AMINOSAUREN UND DERIVATE IN EIERN 579 


Ferner sind die Mückeneier durch das Vorhandensein zahlreicher Peptide 
gekennzeichnet. Zwei Peptide, die unmittelbar nach Leucin eluiert werden, 
kommen nur bei Culex vor (siehe Abb. 3). Da alle diese Fraktionen schwach 
konzentriert sind und z.T. mit anderen Komponenten überlappen, wird eine 
genaue Bestimmung ihrer Aminosäurezusammensetzung schwierig sein. 


3. Phormia regina 


Wie bei Drosophila und Culex erweisen sich die Eier der Schmeissfliege als 
sehr reich an Glutaminsäure, Glutamin und «-Alanin (Abb. 4). Bei frisch abgeleg- 
ten Eiern macht der Gehalt an Glutaminsäure rund 27 % der gesamten Ninhydrin- 


2.0 

10 

A GLU-NH7 
= PEA TAU (ASP-NH,) 
0.4 


0.3 


0.2 


0.1 


120 150 180 
PH 3.28 ; 30°C 


0.4 
0.3 


0.2 ISO LEU 


330 ‘360 390 420 450 480 510 540 570 
ee PHG25,502C 
0.3 
0.2 
0.1 
ARG 
180 210 240 270 300 330 360 630 660 
RE EN 
ABB. 4. 


Freie Aminosäuren und Derivate in frisch abgelegten Eiern (0,22 gr/2ml) von Phormia regina 
nach Ionenaustausch-Chromatographie. Für Abkürzungen und weitere Erklärungen, siehe Text 
in Abbildung 1. 


580 P. S. CHEN, F. HANIMANN UND H. BRIEGEL 


positiven Stoffe aus (Tab. 4). Im Vergleich mit Isoleucin und Leucin ist Methionin 
verhältnismässig konzentriert; B-Alanin konnten wir nur bei O-stündigen Eiern 
mit Sicherheit nachweisen, während Ornithin bei allen bisher untersuchten Stadien 
fehlt. 


TABELLE 4 


Freie Aminosäuren und Derivate in Eiern von Phormia regina. 


| 
à x Oh 3h | 7h 17h 
Aminosäuren 
und ne SE 

Be uM/g | Ye uM/g % | uM/g | Ws uM/g % 
PSER:---.-. 0,14 0,23 0,22 0,31 0,46 0,41 0,35 4514 
GPEA. . . 0,11 0,18 3925 4,53 3,63 303 0,19 0,60 
PEALFS | DAN, 4,57 1,38 1,92 159963; a9 0,65 2,06 
TAVOLE, 2,08 3,43 2,09 2,91 3,41 3,05 1,20 3,81 
NMSOTE FE 1,67 DIS 3:15 4,39 6,10 5,46 2,08 6,61 
ASP ir, 1,36 2,24 aD 1,56 0,77 0,69 0,24 0,76 
IEEIRZ. 4: 0,68 el etal 1255 2,61 233 1,00 3,18 
SERRE: 1 PAST ì 4,40 3,26 4,54 4,39 3,93 1,41 4,48 
GLU-NH, . 
ASP-NH, . |f 6,68 (ees 6,21 8,66 5,14 4,60 2,05 6,51 
PROD. FA 1,98 3,26 1,60 Wp) 4,46 3,98 2,02 6,42 
GLUÜ 2.2 16,57 MIE 21,06 29,36 34,12 30,52 4,63 14,71 
GMA 2: 2,48 4,09 3,10 4,32 5,45 4,88 1,48 4,70 
a-ALA .. 10,63 197253 10,71 14,93 18,03 16,13 6,23 19,79 
y-ABA . . = = — — Sr = is a 
VAL ee 0,44 0,73 als 1,60 3.35 3,18 0,94 2,99 
MET- +“. 1,10 1,81 0,69 0,96 1,07 0,96 0,31 0,98 
ISO. €; 0,58 0,96 0,73 1,02 1,86 1,66 0,82 2,60 
BER 0,81 1,34 1,38 1,92 2,79 2,50 1523 3,97 
ANA RE Lx 0,48 0,79 0,87 221 252 DD 0,89 2,83 
IPEMB. N. 7. 0,28 0,46 0,53 0,74 2,04 1882 0,62 1,97 
B-ALA . . 0,62 1,02 + — + — = — 
y-ABA . . Ar = Sr = > = + 27 
ORNL u. SP = = = He a = = 
PACCO 1,10 1,81 TAT, 2,47 1,43 1,28 + _ 
NEE. (2,06) — (3,47) (1,64) = (0,88) — 
MMS oe 0,89 1,47 1,56 DI 0,99 0,89 0,49 1,56 
FATS ek 2% DISP. 4,15 3,37 4,70 4,03 3,60 BMS) 6,83 
SERV Sr = air = ste — on a 
ARG: u. 0,92 1852 1,42 1,98 1,05 0,94 0,48 1.52 
Peptide 1,09 1,79 — — 0,35 0,31 Sr = 
Total: 60,65 WB 111,80 31,48 
(ohne NH.) 


Tabelle 4 fasst die quantitativen Veränderungen der einzelnen Komponenten 
zusammen. Charakteristisch für die Phormia-Eier ist der hohe Gehalt an freien 
Ninhydrin-positiven Stoffen; ihre Totalmenge zu Beginn der Entwicklung ist 2 
mal höher als bei Drosophila und Culex. Diese erreicht ein Maximum bei 7 Stunden 
und sinkt rasch ab kurz vor dem Schlüpfen. Wie die Messwerte in Tabelle 4 zeigen, 
steigen während der ersten 7 Stunden sowohl die absolute als auch die relative 


FREIE AMINOSÄUREN UND DERIVATE IN EIERN 581 


Menge des Methioninsulfoxyds dauernd an. Innerhalb dieser Periode verstärkt 
sich Glutaminsäure, während Glutamin deutlich abnimmt. Dieses reziproke 
Verhalten deutet auf die Stoffwechselbeziehung der beiden Substanzen hin 
(siehe CHEN 1966). Bemerkenswert ist ferner die stete Abnahme der Asparaginsäure 
während der ganzen Embryogenese. 

Im sauren Bereich und vor Austreten des Methioninsulfoxyds befinden sich 
zwei recht konzentrierte Fraktionen, deren chromatographisches Verhalten auf 
Phosphoäthanolamin und Taurin hin deutet (siehe Abb. 4). Dagegen liegt die 
Konzentration des Phosphoserins und Glycerophosphoäthanolamins gerade an 
der nachweisbaren Grenze. Dies trifft aber nur bei frisch abgelegten Eiern zu. 
Wir fanden nämlich, dass das Mengenverhältnis dieser sauren Komponenten sich 
im Laufe der Embryonalentwicklung stark ändert. Wie in Abbildung 5 dargestellt 


PSER GPEA 


PSER GPEA 


40 50 60 70 80 40 50 60 70 80 40 50 60 70 80 


ABB. 5. 


Veränderungen der Phosphatester (PSER, GPEA, PEA) und des Taurins (TAU) in 0 (a), 
7 (b) und 17 (c) Stunden alten Eiern von Phormia regina. 


ist, wird der Gehalt an Phosphoserin und insbesondere Glycerophosphoäthano!- 
amin in den ersten 7 Stunden stark erhöht; bei 17 Stunden fällt er wieder ab. 
Phosphoäthanolamin nimmt während der ganzen Entwicklung stetig ab. Die 
Zunahme des Taurins zwischen 0 und 7 Stunden ist unverkennbar; gegen Ende 
der Embryogenese bleibt sein Gehalt immer noch auf dem gleichen Niveau wie 
zu Beginn der Entwicklung. Auf die stoffwechselphysiologische Bedeutung dieser 
Phosphatester werden wir noch zurückkommen (S.585). 

Die Phormia-Eier besitzen auffallend wenig Peptide. Lediglich zwischen 
Phosphoäthanölamin und Taurin sowie in der Nähe des Methioninsulfoxyds und 


582 P. S. CHEN, F. HANIMANN UND H. BRIEGEL 


Glycins sind drei schwach konzentrierte Fraktionen feststellbar (Abb. 4). Die 
letzten zwei Fraktionen überlappen teilweise mit den beiden Aminosäuren. 


4. Hydrolyse der Eiextrakte. 


In Abbildung 6 haben wir das Muster der Ninhydrin-positiven Fraktionen 
für die ersten 130 ml des Eluats vor und nach der Hydrolyse zusammengestellt. 


1.0 
A 

0.5 
0.4 
0.3 


0.2 


0.1 


LA 
N 


Il 
I 
HCYS TAU i 


30 60 90 120 30 60 90 120 


ABB. 6. 


Vergleich der Muster der freien Ninhydrin-positiven Fraktionen in den ersten 130 ml des Eluats 

vor (links im Bild) und nach (rechts im Bild) der Hydrolyse. (a,b) 0-stiindige Drosophilaeier, 

(c,d) 0/24-stiindige Culexeier, (e,f) 314-stiindige Phormiaeier. HCYS, Homocysteinsäure; LA, 
Lävulinsäure. Für Abkürzungen und weitere Erklärungen, siehe Text in Abbildung 1. 


FREIE AMINOSAUREN UND DERIVATE IN EIERN 583 


Wie oben beschrieben wurde, handelt es sich in diesem Bereich vor allem um die 
Phosphatester, Taurin, Methioninsulfoxyd und Asparaginsäure. Vor der Hydro- 
lyse ist das artspezifische Muster der in der vorliegenden Arbeit untersuchten 
Eitypen deutlich erkennbar. Nach der Hydrolyse verschwanden erwartungsgemäss 
alle Phosphatester und Peptide. Die Hauptfraktionen in Hydrolysaten bestehen 
stets aus Homocysteinsäure, Taurin, Lävulinsäure und Asparaginsäure, die jedoch 
entsprechend der Zusammensetzung des unhydrolysierten Eiextrakts ein unter- 
schiedliches Konzentrationsverhältnis zeigen. Die grosse Zunahme der Aspara- 
ginsäure ist zur Hauptsache auf den Abbau des Asparagins zurückzuführen. Das 


TABELLE 5 


Freie Aminosäuren und Derivate in 315 Stunden alten Eiern von 
Phormia regina. 


vor Hydrolyse nach Hydrolyse 
Aminosäuren und Derivate 
uM/g Vo uM/g % 
re 0,19 0,37 
ee... 3,10 6,04 
ee °_—___ 0,85 1,66 
eee . 1,59 3,10 1,49 3,06 
EN a . 2,46 4,79 
a. |. 2 1,01 1,97 2,28 4,68 
Me a a à, 0,99 1,93 1,51 310 
ie | his à 2.52 4,89 1,74 SOT 
EBENE  ....... | 
Meter ob | sip 
E... 1.22 237 
ee Ei 14,55 28,33 18,60 38,20 
N N 2,34 4,56 3,63 7,46 
tea La ESSI 6,86 13,36 6,65 13,66 
aL ARM 0,86 1,67 0,92 1,89 
en. 
EL SEEN 0,44 0,36 0,19 0,39 
Me : e 0,45 0,88 0,63 1229 
ge. 0,86 1,67 1,04 2,14 
| ui ee | net. ve 0,72 1,40 0,24 0,49 
BE Ree 0,42 0,82 0,41 0,84 
Lea LE n O RE + = 0,28 0,58 
SI ee eran — — 0,54 A| 
a. ET ee == a “la = 
PERE Ot rl) ZI: Wenn, == = sù = 
Zr: ESRI nn RES 2,24 4,29 8,81 
E. teen (6,77) — (15,90) — 
PR GUN DI N . 0,92 1,79 1,44 2,96 
a ent ZAP 4,22 221 4,54 
Ll ee eae "i “= n = 
3 Pilo ab REC RAT 0,69 1,34 0,60 1:23 
LETTRE SPENCER a= = == = 


584 P. S. CHEN, F. HANIMANN UND H. BRIEGEL 


Hydrolysat der Culexeier enthält sehr wenig Taurin, welches im Extrakt auch nur 
spurenweise vorhanden ist. Durch Hydrolyse wird Methioninsulfoxyd in Homo- 
cysteinsäure übergeführt (LEVENBOOK und DINAMARCA 1966, LEVENBOOK 1966). 
Allerdings wissen wir nicht, ob diese Fraktion noch Cysteinsäure enthält, da die 
beiden Substanzen gleich schnell aus der Harzsäule austreten. Lävulinsäure kann 
aus Hexosen, wie Fructose und Glucose, durch Erhitzen mit Salzsäure gebildet 
werden (KARRER 1950). Da diese im Hydrolysat der Culexeier besonders konzen- 
triert ist, enthält wahrscheinlich der Eiextrakt des vorliegenden Insekts viel 
Kohlenhydrate. 

Die quantitativen Bestimmungen der Hydrolysate ergaben, dass bei Droso- 
phila die Totalkonzentration der 5- und 15- stündigen Eier eindeutig zunimmt, 
während diejenige der O-stündigen eher abnimmt (Tab. 1). Dies entspricht 
durchaus dem Gehalt an Peptiden, aus welchen zusätzliche Aminosäuren gebildet 
werden. Eine leichte Zunahme ist ebenfalls bei Culexeiern feststellbar (Tab. 2). 
Wie bereits erwähnt, kommen bei diesen zahlreiche Peptide vor; ihre Konzentration 
ist aber im allgemeinen sehr gering. Da die Phormia-Eier besonders arm an Pepti- 
den sind, ist das Ausbleiben einer Zunahme des Totalgehaltes verständlich (Tab. 5). 

In bezug auf die einzelnen Komponenten stellten wir überall nach der 
Hydrolyse eine Erhöhung des Athanolamins und der Aminosäuren Glycin, 
Asparaginsäure, Glutaminsäure und Prolin fest. Bei Culex ist die Zunahme des 
Lysins, Histidins und Arginins ebenfalls deutlich. Die Bildung des Äthanolamins 
beruht offenbar auf dem hydrolytischen Abbau der Phosphatester, Phospho- 
äthanolamin und Glycerophosphoäthanolamin. Andere Aminosäuren wie 
Tyrosin, Methionin und Tryptophan, die durch die saure Hydrolyse leicht zersetzt 
werden, nehmen in ihrer Konzentration regelmässig ab. Dadurch kann die leichte 
Abnahme des Totalgehaltes in Hydrolysaten der O-stündigen Drosophila-Eier 
und 31>- stündigen Phormia-Eier erklärt werden. 


DISKUSSION 


Die Methode der Ionenaustausch-Chromatographie ermöglichte uns, min- 
destens 32 bis 44 freie Ninhydrin-positive Fraktionen im methanolischen Extrakt 
der Eier von Drosophila, Culex und Phormia aufzutrennen. Die meisten der in 
dieser Arbeit nachgewiesenen Aminosäuren kommen auch in anderen Insekten- 
keimen vor (siehe Übersichtstabelle in CHEN 1966). Da die Zusammensetzung 
dieser Substanzen sich im Verlaufe der Embryogenese stark ändert, muss bei 
einem Vergleich des Musters das Entwicklungsalter berücksichtigt werden. Bei den 
von uns untersuchten drei Dipteren sind im allgemeinen Glutaminsäure, Glutamin, 
a-Alanin und Asparaginsäure am stärksten vertreten. Glutaminsäure ist ebenfalls 
sehr konzentriert in Embryonen von Bombyx mori (LEGAY 1960), Schistocerca 


FREIE AMINOSAUREN UND DERIVATE IN EIERN 585 


gregaria (CoLomBo et al 1962) und Sphaeroderma molestum (INDIRA 1963). Einige 
Aminosäuren, wie Taurin, Ornithin, y-Aminobuttersäure und Äthanolamin, die 
bei Diptereneiern regelmässig vorkommen, wurden bei anderen bisher unter- 
suchten Insekten nicht festgestellt. Methioninsulfoxyd fanden wir in O-stiindigen 
Eiern von Drosophila und in allen Embryonalstadien von Culex und Phormia. 
Einzig in Eiern des Seidenspinners Bombyx mori (NARUMI et al 1950, zitiert in 
GILMOUR 1961) und der Heuschrecke Chortophaga viridifasciata (SHAW 1955) 
wurde diese Aminosäure auch nachgewiesen. Andererseits wurde das Citrullin, 
welches bei den vorliegenden Dipteren vollständig fehlt, bei Bombyx (LEGAY 1960) 
und Chortophaga (SHAW 1955) gefunden. Es besteht kein Zweifel, dass das Muster 
der Aminosäuren in Insekteneiern artspezifisch ist. Da diese z.T. eine sehr niedrige 
Konzentration haben, könnte das Fehlen der einen oder anderen Komponente 
nur methodisch bedingt sein. 

Auf Grund des chromatographischen Verhaltens scheinen einige der im 
sauren Bereich aufgetretenen Ninhydrin-positiven Fraktionen Phosphatester zu 
sein. Diese sind z.T. recht konzentriert und weisen charakteristische Veränderungen 
in der Embryonalentwicklung auf. Phosphoäthanolamin kommt in Eiern von 
Bombyx und Chortophaga vor (GILMOUR 1961, S. 38). Die Larven von Drosophila 
(CHEN und HANIMANN 1965, CHEN et al 1966), Phormia (LEVENBOOK et al 1965, 
LEVENBOOK und DINAMARCA 1966) und Culex (CHEN und HANIMANN unver- 
öffentlicht) erweisen sich als reich an Phosphoserin, Phosphothreonin, Glycero- 
phosphoäthanolamin und Phosphoäthanolamin. Ob diese während der Oogenesc 
in den Oocyten gespeichert oder in Eizellen de novo synthetisiert werden, bedarf 
noch weiterer Untersuchungen. Äthanolamin und Serin wurden als Bestandteile 
der Phosphatide von Drosophila nachgewiesen (WREN und MITCHELL 1959). 
Nach BIeBER er al (1961), sowie TAYLOR und Hopcson (1965) stellt das Athanola- 
min die Base eines grossen Teils der Phosphatide von Phormia dar. Es darf 
angenommen werden, dass diese Phosphatester bei Insekten, wie bei Wirbeltieren, 
in Beziehung zum intermediären Stoffwechsel der Aminosäuren Serin, Glycin und 
Threonin sowie des Äthanolamins und Cholins stehen. 

Die Tatsache, dass verschiedene Ninhydrin-positive Fraktionen nach der 
Hydrolyse verschwinden und solche Aminosäuren, wie Asparaginsäure, Gluta- 
minsäure, Glycin, Prolin, Valin, Lysin und Histidin im Hydrolysat zunehmen, 
spricht dafür, dass die von uns untersuchten Eiextrakte Peptide enthalten. Unter- 
suchungen an Larven von Drosophila (MITCHELL und Simmons 1962) und Phormia 
(LEVENBOOK 1966) sowie Adulten von Culex (CHEN 1963) bewiesen, dass die 
Peptide dieser Insekten aus einfachen Aminosäuren bestehen. LICHTENSTEIN 
et al (1949) berichteten über das Vorkommen von Peptidasen im Glycerinextrakt 
der Eier von Dociostaurus maroccanus. Ob die hier gefundenen Peptide als pro- 
teolytische Abspaltungsprodukte der Dottereiweisse aufzufassen sind, ist noch 
nicht abgeklärt. 


586 P. S. CHEN, F. HANIMANN UND H. BRIEGEL 


Schliesslich soll die Frage, inwiefern die Veränderungen der Aminosäuren 
und Derivate mit den morphogenetischen Prozessen der Insektenkeime korreliert 
sind, kurz diskutiert werden. Da unsere bisherigen säulenchromatographischen 
Untersuchungen sich nur auf einige ausgewählte Stadien beschränkten, sind die 
Ergebnisse nicht ausreichend, um eine genaue Aussage zu machen. Bei Culex und 
Phormia ist die Konzentration der Aminosäuren bei den befruchteten Eiern 
relativ gering. Mit Beginn der Embryogenese steigt sie rasch an; erst am Ende der 
Embryonalentwicklung nimmt diese wieder ab. Das gleiche wurde auch bei 
Schistocerca (COLOMBO et al 1962) und Sphaeroderma (INDIRA 1963) beobachtet. 
Der rasche Anstieg beruht offensichtlich auf dem Abbau der Dotterproteine und 
fällt mit der Periode der Blastoderm- und Keimstreifenbildung zusammen. Zur 
Zeit der Zelldifferenzierung und Organbildung werden die so entstandenen 
Aminosäuren für die Synthese der spezifischen Proteine gebraucht. In Über- 
einstimmung mit den Befunden von VON DER CRONE-GLOOR (1959) fanden wir bei 
Drosophila eine dauernde Abnahme der Totalkonzentration. Auch hier ist ein 
hoher Aminosäurengehalt für die frühe Phase der Embryogenese charakteristisch. 
Der Grund, dass solche Aminosäuren, wie Asparaginsäure, Glutaminsäure, 
Glutamin, Glycin und Alanin, einen überwiegenden Anteil des gesamten Pools 
ausmachen, ist verständlich, da diese bekanntlich eine zentrale Stelle in der 
Biosynthese der Proteine einnehmen. 


SUMMARY 


1. The patterns of free amino acids and their derivatives in the developing 
eggs of Drosophila melanogaster, Culex pipiens var. fatigans and Phormia regina 
were investigated by ion-exchange chromatography. All together about 32 to 
44 ninhydrin-positive components could be separated in the methanol extracts. 


2. In both Culex and Phormia the total concentration of ninhydrin-reacting 
components increases rapidly at the beginning of embryonic development and 
drops again shortly before hatching. In Drosophila there is a continuous decline 
as embryogenesis proceeds. In general glutamic acid, «-alanine, glycine and 
aspartic acid are highly concentrated. 


3. In the eggs of all three Dipteran insects three prominent ninhydrin- 
positive fractions, which show characteristic changes during embryogenesis, were 
eluted from the column ahead of taurine. These disappeared after hydrolysis 
and there was a distinct increase of ethanolamine in the hydrolysate. Based on 
the above observation as well as their chromatographic behavior these fractions 
are tentatively designated phosphoserine, glycerophosphoethanolamine and 
phosphoethanolamine. 


FREIE AMINOSAUREN UND DERIVATE IN EIERN 587 


4. In Drosophila methionine sulphoxide is probably present in fertilized eggs, 
but seems to be absent at later embryonic stages. The eggs of Phormia have 
markedly low content of peptides. On the other hand, a large number of peptides 
have been detected in Culex eggs which have, however, only a trace of taurine. 


RÉSUMÉ 


1. La composition des acides aminés libres et leur dérivés a été étudiée au 
moyen de la chromatographie à échange de ions chez les œufs de Drosophila 
melanogaster, Culex pipiens Var. fatigans et Phormia regina. Les extraits de 
méthanole ont permis de séparer 32 à 44 fractions positives à la ninhydrine. 


2. Chez Culex et Phormia la concentration totale des composants ninhydrine 
positives augmente rapidement au commencement du développement embryon- 
naire et diminue immédiatement avant l’éclosion. Chez Drosophila la concentration 
diminue progressivement au cours de l’embryogenèse. L’acide glutamique, 
l’a-alanine, la glycine et l’acide aspartique sont particulièrement concentrés. 


3. Chez les trois espèces, trois différentes fractions positives à la ninhydrine 
sont visibles en avant de la taurine. Ces fractions montrent des changements 
caractéristiques au cours de l’embryogenèse. Les fractions en question disparaissent 
après l’hydrolyse, ce qui provoque une augmentation considérable de l’éthanola- 
mine dans l’hydrolisat. Ces observations, ainsi que le comportement chromato- 
graphique de ces fractions, suggèrent qu’il s’agit de phosphosérine, glycero- 
phospho-éthanolamine et phospho-éthanolamine. 


4. Chez Drosophila le sulfoxide de methionine est probablement présent dans 
l’œuf fécondé, mais absent dans les stades embryonnaires. La concentration des 
peptides est très basse chez l’œuf de Phormia. Par contre un grand nombre de 
peptides différents ont pu être détectés dans les œufs de Culex tandis que ceux-ci 
ne contiennent que des traces de taurine. 


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IMAGINALZELLEN DES CLYPEO-LABRUMS 589 


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N° 17. W. Gehring und S. Seippel, Ziirich. — Die Imaginalzellen 
des Clypeo-Labrums und die Bildung des Riissels von Droso- 
phila melanogaster. 1 (Mit 4 Textabbildungen) 


Zoologisch-vergl. anatomisches Institut der Universitat Ziirich. 


EINLEITUNG 


Die Fliegen-Imago entsteht aus Imaginalanlagen, die bereits embryonal 
ausgesondert werden und in der Larve als kompakte Blasteme, sog. Imaginal- 
scheiben, erkennbar sind. Im Verlaufe der Metamorphose tritt eine Histolyse 
der meisten larvalen Gewebe ein, und die Fliege wird aus den Imaginalscheiben 
neu aufgebaut. Nach den bisherigen Untersuchungen waren an der Bildung des 
Fliegenkopfes zwei Imaginalscheibenpaare, ein Paar Augenantennenscheiben 
und ein Paar Labialscheiben, beteiligt. In Transplantationsexperimenten wurde 
die prospektive Bedeutung der Augenscheibe (SCHLAPFER, 1963), der Antennen- 
scheibe (GEHRING, 1966) und der Labialscheibe (WILDERMUTH und HADORN, 
1965) untersucht. Die Labialscheibe bildet die distalen Abschnitte des Riissels, 


1 Der histologische Teil dieser Arbeit ist von Fräulein Sylvia Seippel im Rahmen ihrer 
Semesterarbeit ausgefiihrt worden. Leider hat unsere liebe Mitarbeiterin den Abschluss dieser 
Arbeit, der sie mit grossem Interesse gefolgt war, nicht mehr erleben können. 


590 W. GEHRING UND S. SEIPPEL 


Medi- und Distiproboscis, während die Antennenscheibe neben den Antennen 
einen Teil der Basiproboscis mit dem Maxillarpalpus liefert. Der dazwischen 
liegende Bereich des Rüssels konnte jedoch keiner dieser Imaginalanlagen zuge- 
ordnet werden. Dieser Bereich umfasst den Clypeus, das Cibarium und das Labrum 
(Abb. 2 und 4). 

In Dauerkulturen von Antennenscheiben tritt das Cibarium jedoch als 
allotypisches Element auf. Als allotypisch werden nach HADORN (1965) die- 
jenigen Elemente bezeichnet, die der prospektiven Bedeutung der kultivierten 
Scheibe nicht entsprechen. So liefern Antennenscheiben, wenn sie über längere 
Zeit im Abdomen von Adultweibchen kultiviert werden, neben den autotypischen 
Antennenteilen auch Flügel-, Bein-, Kopf, Genital- und Rüsselteile (GEHRING, 
1966 und 1967). Die allotypischen Rüsselteile umfassen die Labella und das 
Praementum, die normalerweise aus der Labialscheibe entstehen, sowie das 
Cibarium, dessen Imaginalanlage noch unbekannt war. SCHOELLER (1964) hat bei 
Calliphora eine paarige Gruppe von Imaginalzellen im Clypeo-Labrum der Larve 
beschrieben, die nach sorgfältigen histologischen Untersuchungen die genannten 
Rüsselteile der Imago — Cibarium, Clypeus und Labrum — bilden. Die Trans- 
plantation dieser Zellen erwies sich jedoch als schwierig. Wir versuchten daher 
bei Drosophila zunächst diese Zellgruppe zu finden und anschliessend zu trans- 
plantieren, um ihre prospektive Bedeutung zu ermitteln. 


MATERIAL UND METHODE 


Zur Herstellung von Totalpräparaten wurde der Mundapparat von verpup- 
pungsreifen Larven herauspräpariert, auf dem Objektträger mit Alkohol-Eisessig 
(3:1) fixiert und nach Hydrolyse in 1 n HCI nach der Methode von Gömöri 
gefärbt (vergl. MELANDER und WINGSTRAND, 1953). Diese Methode ist für Total- 
präparate sehr geeignet, da nur die Kerne angefärbt werden, das Plasma jedoch 
durchsichtig wird. i 

Zur Anfertigung von Schnittpräparaten wurden verpuppungsreife Larven 
in Carnoy fixiert, in Paraffin eingebettet, geschnitten und Hämalaun-Eosin gefärbt. 

Die Transplantation der Imaginalanlagen erfolgte nach der von EPHRUSSI und 
BEADLE (1936) entwickelten Methode. Zur sicheren Unterscheidung zwischen 
Wirts- und Spendergewebe wurden genetisch markierte Wirtslarven vom Geno- 
typ e mwh verwendet. Ebony (e, 3-70,7) erzeugt eine schwarze Körperfarbe und 
multiple wing hairs (mwh, 3-28,8) modifiziert die Trichome (Härchen) der ganzen 
Körperoberfläche. Als Spender dienten 66 h alte Larven (Ende 2. Larvenstadium) 
des Sevelen Wildstammes. Infolge der Grösse des transplantierten Mundapparates 
mussten grössere Wirtslarven mit einem Alter von 80 h verwendet werden. Nach 
der Metamorphose wurden die Implantate aus dem Abdomen der Wirtsfliege 
herauspräpariert und direkt in Fauresche Lösung eingeschlossen. Die Alters- 


IMAGINALZELLEN DES CLYPEO-LABRUMS 591 


angaben der Larven beziehen sich auf Stunden nach Eiablage. Beide Stämme 
wurden bei 25° C auf Standardfutter gezüchtet. 

Die morphologischen Begriffe sind von SCHOELLER (1964) und FERRIS (1950) 
übernommen worden. 


RESULTATE 


l. Lokalisation der Imaginalzellen des Clypeo-Labrums 


Die histologische Untersuchung der verpuppungsreifen Larve zeigte ausser 
den bekannten Imaginalscheiben der Kopfregion noch einen paarigen Komplex 


ABB. 1. 


Frontalschnitt durch die Kopfregion einer verpuppungsreifen Larve. 
Die Imaginalzellen des Clypeo-Labrums(I) liegen innerhalb des Cephalopharyngeal-Skelettes 
(CS). D = Dorsaltasche, M = Muskulatur, T = Trachee, MC = Muskulatur des Cibariums, 
Ph = Pharynx, LS = Labialscheibe, MH = Mundhaken. 


592 W. GEHRING UND S. SEIPPEL 


von Imaginalzellen innerhalb des Cephalopharyngeal-Skelettes (Abb. 1), wie er 
von SCHOELLER (1964) für Calliphora beschrieben worden ist. Diese Imaginal- 
zellen sind wie diejenigen der übrigen Scheiben sehr klein — der Kerndurchmesser 
beträgt nur ca. 4u — dicht gepackt und stark basophil, so dass sie gut von den 
larvalen Zellen unterschieden werden können. Gemäss ihrer Lokalisation wurden 
sie von Schoeller als Imaginalzellen des Clypeo-Labrums bezeichnet. Sie liegen 
also innerhalb des Mundapparates, der von Muskeln (M in Abb. 1) umgeben ist, 
direkt unter dem Cephalcpharyngeal-Skelett und sind wohl deshalb bei Droso- 
phila bisher übersehen worden. Die Anordnung der Imaginalzellen im Clypeo- 
Labrum wurde anhand von Totalpräparaten ermittelt und ist in Abb. 2 rechts 
wiedergegeben. 


ABB. 2. 


Die prospektive Bedeutung der Imaginalanlagen des Kopfes. 
Die Imaginalanlagen (schraffiert) und die von ihnen gebildeten Kopfteile sind durch Pfeile ver- 
bunden. Die Imaginalzellen des Clypeo-Labrums (I) bilden die punktiert gezeichneten Teile 
der Basiproboscis. 


Au =: Auge be —> labrum 

Ar = Arista IL oe —seaibelhuna 

A = Antenne AuS = Augenscheibe 

Cie —Glypeus AS = Antennenscheibe 

Ci = Cibarium LS = Labialscheibe 

P = Maxillarpalpus I = Imaginalzellen des Clypeo-Labrums 


2. Transplantations-Experimente 


Da die Imaginalzellen des Clypeo-Labrums im Innern des Mundapparates 
liegen, lassen sie sich nur sehr schwer isolieren. Wir transplantierten daher den 
ganzen Mundapparat (vergl. Abb. 2), der diese Imaginalzellen enthält, nachdem 
wir die Augenantennen- sowie die Labialscheibe entfernt hatten. Nach der Meta- 


IMAGINALZELLEN DES CLYPEO-LABRUMS 593 


morphose kann der larvale Mundapparat, der von den gebildeten imaginalen 
Strukturen umgeben ist, herauspräpariert werden. Für die Auswertung stehen 
27 metamorphosierte Transplantate zur Verfügung. Ein typisches Beispiel ist in 


ABB. 3. 


Lateralansicht eines metamorphosierten Transplantates der Imaginalzellen des Clypeo-Labrums. 
(Vergr. 150x) 


Cl = Clypeus Ci = Cibarium 

T = Trichome (Härchen) vCi = vordere Cibarialplatte 
Lb = Labrum hCi = hintere Cibarialplatte 
S = Sensillen des Labrums R = Reusenborsten 


Abb. 3 wiedergegeben. Die Teile des larvalen Mundapparates wurden entfernt. 
Zum Vergleich sind in Abb. 4 die Verhältnisse in situ dargestellt. Im Transplantat 
lassen sich folgende imaginale Strukturelemente nachweisen: 


1. das Cibarium (Ci), dessen vordere Platte (vCi) durch zwei Reihen von 
Reusenborsten (R) charakterisiert ist, während die hintere Cibarialplatte 
(hCi) eine regelmässige Höckerstruktur aufweist 


2. das Labrum (Lb), das durch zwei Reihen von Sensillen (S) gekennzeichnet 
ist 


3. der Clypeus (C1), eine U-förmige Chitinspange, die eine behaarte Membran 
auf der Vorderseite des Rüssels umspannt. 
Diese drei Teile der Basiproboscis lassen sich somit den Imaginalzellen des 
Clypeo-Labrums zuordnen (s. Abb. 2). 


Rev. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. 39 


594 W. GEHRING UND S. SEIPPEL 


h Ci 
CI 
v Ci | 
Pp 
AS 
La 
Lb 
PM 
LS 
L 
ABB. 4. 
Rüssel in situ. (Vergr. 150) 
es ZZz@lypeus La = Lacinia 
vCi = vordere Cibarialplatte Lb = Labrum 
mit Reusenborsten 
hCi = hintere Cibarialplatte PM = Praementum 
mit Höckerstruktur 
P = Maxillarpalpus L =: Labellum 


Die Strukturelemente, die aus der betreffenden Imaginalanlage hervorgehen, sind durch eine 
Klammer zusammengefasst. 
I = Imaginalzellen des Clypeo-Labrums 
AS = Antennenscheibe 
LS = Labialscheibe 


DISKUSSION 


In Transplantationsexperimenten versuchte Schoeller (1964) bei Calliphora 
die prospektive Bedeutung der Imaginalzellen des Clypeo-Labrums zu ermitteln. 
Wurden diese Zellen allein transplantiert, so lieferten sie jedoch keine identifi- 
zierbaren Strukturen. Nur im Zusammenhang mit den Labialscheiben wurde 
das Labrum und möglicherweise das Fulcrum (=Cibarium + Clypeus), 
welches nicht sicher identifiziert werden konnte, gebildet. In unseren Trans- 
plantaten von Drosophila konnten nun Labrum, Cibarium und Clypeus eindeutig 
nachgewiesen werden. Ausserdem konnten wir zeigen, dass sich die Imaginal- 
zellen des Clypeo-Labrums auch unabhängig von den Labialscheiben entwickeln. 


IMAGINALZELLEN DES CLYPEO-LABRUMS 595 


ZUSAMMENFASSUNG 


In der Kopfregion der Drosophila-Larve findet sich ausser den Augen- 
Antennenscheiben und den Labialscheiben eine weitere paarige Imaginalanlage, 
die Imaginalzellen des Clypeo-Labrums. Die pıospektive Bedeutung dieser im 
Mundapparat gelegenen Zellen wurde durch Transplantation in Wirtslarven 
untersucht. Nach der Metamorphose bilden diese Imaginalzellen das Cibarium, 
den Clypeus und das Labrum. Diese Teile gehören wie die Maxillarpalpen, die 
von der Antennenscheibe gebildet werden, zur Basiproboscis. Die weiter distal 
gelegenen Riisselteile stammen von der Labialscheibe. 


SUMMARY 


Another pair of imaginal buds, the imaginal cells of the Clypeo-Labium, 
was found in the head region of the Drosophila larva in addition to the eye- 
antennal discs and the labial discs. The prospective significance of these buds 
has been examined by transplantation into host larvae. After metamorphosis 
these buds form the cibarium, the clypeus and the labrum. These structures 
belong to the basiproboscis which is partly formed by the antennal discs. The 
labial discs form the distal parts of the proboscis. 


RESUME 


Dans la tête de la larve de Drosophile se trouvent, en plus des disques ima- 
ginaux oculo-antennaires et labiaux, des cellules imaginales du clypeo-labrum 
situées dans l’appareil buccal. Les auteurs ont examiné leurs potentialités par 
transplantation dans des larves et constaté qu'après métamorphose, ces cellules 
forment le cibarium, le clypeus et le labrum, qui font partie de la trompe basale 
avec les palpes maxillaires formés par les disques antennaires. Les parties plus 
distales de la trompe proviennent du disque labial. 


LITERATURNACHWEIS 


EPHRUSSI, B. und G. W. BEADLE. 1936. A technique of transplantation for Drosophila. 
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596 IGNAZ KALIN 


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SCHOELLER, J. 1964. Recherches descriptives et experimentales sur la cephalogenese de 
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bryonnaire et postembryonnaire. Arch. Zool. exp. gen. 103, 1-216. 

WILDERMUTH, H. und E. HAporn, 1965. Differenzierungsleistungen der Labial-Imaginal- 
scheibe von Drosophila melanogaster. Rev. Suisse Zool. 72, 686-694. 


N° 18. Ignaz Kälin. Birmensdorf/ZH. — Beobachtungen über 
den Feinbau des Schulps von Sepia officinalis. (Mit 3 Textab- 
bildungen und einer Tafel.) 


a) EINLEITUNG 


APPELÖF (1892) hat als erster eingehendere Untersuchungen über die Bil- 
dung und die Architektur des Schulps von Sepia officinalis angestellt (Fig. 1). 
Den Hauptteil dieses verkalkten hydrostatischen Organs bildet der Wulst, der 
aus praktisch parallel verlaufenden, konzentrisch angeordneten Kammern auf- 


d B R S 


7 KW F 


Fic. 1. 


Querschnitt des Schulps (schematisiert). 
d, dorsal; v, ventral; B, Stützbänder; R, Rückenschild; S, Septen; K, Kammern; W, Wulstteil; 
F, freigespannte Membranen (nach APPELÔF, 1892, verändert). 


gebaut ist. Diese sind durch ein dorsales und ventrales Septum voneinander ab- 
gegrenzt. Die vertikalen Stützstrukturen, welche die horizontalen Kammer- 
wände (Septen) verbinden, wurden von Appelöf als “Pfeiler” bezeichnet, obwohl 
er erkannt hatte, dass es sich dabei nicht um Säulen, sondern um Wände handelt. 


FEINBAU DES SCHULPS VON SEPIA 597 


Andere Autoren (NAEF 1923, SCHMIDT 1924) haben diesen Begriff beibehalten. 
SCHMIDT (1924) erwähnt, dass die Ansatzstellen der “Pfeiler” auf den Septen 
mäandrisch verlaufen. Neuere Untersuchungen von DENTON und seiner Schule 
(1961) befassen sich vor allem mit den physiologischen Aspekten dieses hydro- 
statischen Organs, wobei gezeigt wird, dass das spezifische Gewicht des Schulps 
durch Regulation des Flüssigkeits- resp. Gasgehalts der Kammern verändert 
werden kann. Sang CHOE (1963) stellt bei Sepia esculenta und Sepia subaculeata 
fest, dass unter optimalen Lebensbedingungen pro Tag eine neue Kammerschicht 
gebildet wird. 

Die vorliegende Arbeit befasst sich vor allem mit dem Feinbau der von 
frühern Autoren als “Pfeiler” benannten Stützstrukturen der Schulp-Kammern. 


b) METHODEN ! 


Als verkalkter Hohlkörper stellt der Schulp in präparationstechnischer 
Hinsicht einige Probleme, denn er kann wegen seinen feinen Strukturen nicht 
mit der üblichen petrographischen Dünnschlifftechnik bearbeitet werden. Für 
Dünnschliffe musste der Schulp zuerst mit schleiffähigem Kunstharz impräg- 
niert werden, das nach der Beendigung des Schleifprozesses wieder entfernt 
werden musste. Für Serienschnitte kam eine modifizierte Paraffineinbettungs- 
methode zur Anwendung. Mit Hilfe von Klebebändern (Scotch-tape) gelang es, 
einzelne Septen von den Stützstrukturen abzulösen. Messungen wurden z. T. 
direkt mit Hilfe eines Okularmikrometers, z. T. planimetrisch auf Mikropro- 
jektionsbildern durchgeführt. 


C) UNTERSUCHUNGSERGEBNISSE 


Für lichtmikroskopische Untersuchungen wurden vom Wulstteil des Schulps 
in Quer- und Sagitalrichtung sowie tangential zu den konzentrischen Kammer- 
schichten Dünnschliffe und Paraffin-Serienschnitte (25 u.) hergestellt. Auf dem 
schwach vergrösserten Querschliff (Tafel I, a) ist zu erkennen, dass die Kammer- 
höhe in dorso-ventraler Richtung kontinuierlich abnimmt; beim vorliegenden 
Untersuchungsobjekt von 415 auf 83 u. Ferner ist die relativ gute räumliche 
Übereinstimmung der Stützelemente benachbarter Kammern deutlich zu er- 
kennen. Bei stärkerer Vergrösserung (Tafel I, b) wird bereits deutlich, dass es 
sich bei den Stützelementen nicht um massive ”Pfeiler“, sondern um dünne 
Wände handelt, die selber eine Feinstruktur aufweisen. Vom dorsalen Septum 
ausgehend verbreitern sich die Wände zusehends, um auf dem ventralen Septum 
ihre grösste Breite zu erreichen. Bei der Betrachtung dicker Flachschliffe (60 u) 


1 Eine ausführliche Beschreibung der Präparationsmethoden wird an einer andern Stelle 
veröffentlicht (“Mikrokosmos”, Ztschr. für angew. Mikroskopie, Mikrobiologie, Mikrochemie 
u. mikroskop. Technik [im Druck, 56. Jg., 1967], Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart). 


598 IGNAZ KALIN 


(Tafel I, c), die infolge der leichten Wölbung des Schulps mehrere Kammern tan- 
gieren, erscheinen die Stützelemente als mäandrische, verzweigte Bänder, die nicht 
in sich geschlossen sind und eine durchschnittliche Dicke von 4,9 u haben. Auf 
dieser Abbildung sind die Septen als mehr oder weniger breite Streifen zu er- 
kennen. Dünnere Flachschliffe (30 u) zeigen weitere Einzelheiten was den Grad 
der Bänder-Mäanderung anbetrifft. Auf der einen Seite des Septums ist diese 
eng, auf der andern weit (Tafel I, d). Dies bedeutet, dass die Bänder im dorsalen 
Teil der Kammern schwach, im ventralen Teil stark gewunden sind. Fig. 2 stellt 
den zunehmenden Mäanderungsgrad und die sich damit ändernden Strecken- 
verhältnisse in der Senkrechtprojektion aus dorsaler Sicht dar. Messungen 


“ RACE 
x Pi 00° ; A 


°° 00%? ® 


O e° 


Fic. 2. 


Zunehmender Mäanderungsgrad und ändernde Streckenverhältnisse der Bänder eines Kammer- 

ausschnittes in Senkrechtprojektion aus dorsaler Sicht. Dick ausgezogen Schicht 5 u an dorsalem 

Septum; dick punktiert Schicht 125u; dünn punktiert Schicht 275 u; dünn ausgezogen Schicht 
350 u an ventralem Septum. 


Vergrösserung 224 : 1. 


zeigen, dass die durch den zunehmenden Mäanderungsgrad bedingte Längen- 
zunahme einem 1: 2-Verhältnis entspricht. Dies bedeutet, dass die Projektion jedes 
Bandes auf das ventrale Septum doppelt so lang ist, wie die entsprechende Pro- 
jektion auf das dorsale Septum. Denkt man sich das zwischen weiter und enger 
Bändermäanderung liegende Septum weg, zeigt es sich, dass sich der Verlauf der 
Bänder an zahlreichen Stellen überschneidet (Fig. 3). Gemäss statistischen Unter- 
suchungen ist die Flächenhäufigkeit der Kreuzungs-, resp. Stützpunkte stocha- 
stisch (zufällig) mit Poisson-Verteilung. Die effektive, stützende Fläche der Bänder 
(bezogen auf ein bestimmtes Messfeld) entspricht im dorsalen Teil der Kammer 


FEINBAU DES SCHULPS VON SEPIA 599 


mit ihrer weiten Mäanderung dem 19., im ventralen Teil, wo die Mäanderung 
eng ist, dem 8,5. Teil. In einer mittleren Schicht der Kammer erreicht die Bänder- 
länge 15 mm in einem Feld von 1 mm?. 


Fic. 3. 


Lagegerechte Übereinanderzeichnung von weiter (ausgezogen) und enger (punktiert) Bänder- 
Mäanderung zur Kreuzungs-, resp. Stützpunktdarstellung. Septum abstrahiert. 
Vergrösserung 158 :1. 


Die Bänder lassen in ihrem Feinbau eine Periodizität erkennen (Tafel I, b), 
die SCHMIDT (1924) mit dem Wachstumsprozess in Beziehung setzt. Unsere Aus- 
zählungen haben gezeigt, dass die Zahl dieser Schichten innerhalb ein und der- 
selben Kammer konstant ist. Da die Zahl dieser Schichten je Band stets grösser 
war als 24, nimmt die Bildung einer einzelnen Schicht weniger als eine Stunde 
in Anspruch, falls die Beobachtungen von SANG CHOE (1963), die aussagen, dass 
dem Schulp täglich eine neue Kammerschicht angefügt wird, auch für Sepia 
officinalis zutreffen. | 

Beim Abtragen der Stützstrukturen und befestigen des Klebebandes am 
ventralen Septum, lässt sich dieses leicht von der engen Mäanderung ablösen 


600 IGNAZ KALIN 


(Tafel I, e), während sich das Septum von den Bändern, wo diese die weite Mäan- 
derung aufweisen, nicht trennt. Der Basalteil der eng mäandernden Bänder 
weist knötchenartige Gebilde auf. Kontrollen bei starker Vergrösserung am 
Querschliff zeigen, dass diese knötchenartigen Gebilde in Form von Füsschen 
(Tafel I, f) auf dem Septum ruhen und mit diesem nur lose verbunden sind. 
Im dorsalen Teil der Kammer jedoch sind die Bänder starr mit dem dorsal 
liegenden Septum verwachsen. 

Alle die hier besprochenen Strukturelemente sind verkalkt, besitzen aber 
eine organische, chitinartige Grundstruktur. Unverkalkt sind nur, wie schon 
von APPELÖF (1892) beschrieben, die freigespannten, von NAEF (1923) als Inter- 
septal-Lamellen bezeichneten Membranen, welche, wie die Septen horizontal ange- 
ordnet, die benachbarten Bänder verbinden. Sie sind viel feiner als diese und 
teilen den Kammerraum in 6-8 ”Stockwerke“ auf. Diese Membranen sind pola- 
risationsoptisch isotrop. 


d) DISKUSSION 


Die vorliegenden Untersuchungen über den Feinbau des Schulps von Sepia 
officinalis haben gezeigt, dass die Stützelemente, welche die konzentrisch ange- 
ordneten Septen der Kammern miteinander verbinden, weder massive noch hohle 
”Pfeiler“, sondern mäandernde Wandungen sind, für deren Bezeichnung wir den 
Ausdruck „Stütz-Bänder“ vorschlagen. Wenn die Beobachtung von Sang CHOE 
(1963) auch für Sepia officinalis zutrifft, d. h. wenn sich deren Schulp täglich um 
eine Kammerschicht vergrössert, muss angenommen werden, dass sich das Muster 
der kalkbildenden Zellen, die das Material für die Stützbänder ausscheiden, 
tagesperiodisch verändert, denn der Grad und die Länge der Mäanderung der 
Bänder nimmt von dorsal nach ventral zu. Aus diesem sich in jeder Kammer 
wiederholenden Phänomen ergibt sich auf die Septen projeziert eine grosse Zahl 
von Kreuzungspunkten der Stützbänder benachbarter Kammern, was vom sta- 
tischen Gesichtspunkt aus bedeutungsvoll ist. Ob die Tatsache, dass die dorsale 
Kante der Stützbänder mit dem Septum starr verbunden, die ventrale Kante auf 
dem benachbarten Septum jedoch nur locker abgestützt ist, ebenfalls eine sta- 
tische Bedeutung hat, kann nicht entschieden werden. Möglicherweise behält 
der Schulp dadurch eine gewisse Elastizität. 

Die Kenntnisse des komplexen Feinbaues des Schulps stellen die Frage 
nach der Bildungsweise dieser sich periodisch wiederholenden Vertikal- und 
Horizontalelemente. Wir beabsichtigen deshalb, das für die Bildung der organi- 
schen Teile (Membranen) und verkalkten Elemente verantwortliche Epithel auf 
das Vorhandensein entsprechender Musterbildungen hin zu untersuchen. Ausser- 
dem sollen die Strukturen der Skelette verschiedener Sepienarten untereinander 
verglichen werden. 


FEINBAU DES SCHULPS VON SEPIA 601 


€) ZUSAMMENFASSUNG 


Es wird gezeigt, dass die Stützelemente im Wulstteil des Sepia-officinalis- 
Schulp nicht “Pfeiler”, sondern verzweigte, nicht in sich -geschlossene Bänder 
sind. Diese haben dorsal und ventral in den Kammerschichten unterschiedliche 
mäandrische Ausformung und ebenfalls streckenmässig differierende Werte. Für 
die Realisierung der Stützfunktion im flächenmässig ständig grösser werdenden 
Schulp sind die Überkreuzungen der weiten und engen Bändermäanderungen 
von entscheidender Bedeutung. Die Verbindungsunterschiede der Bänder mit 
den Septen (weite Mäanderung stark, enge Mäanderung schwach) deutet mög- 
licherweise darauf hin, dass der Schulp nicht als absolut starres hydrostatisches 
System zu betrachten ist, sondern dass er doch eine kleine Elastizität aufweist. 
Über die Wachstumsschichtungen der Bänder, das Bildungsepithel des Schulps 
(Wulstteil), die submikroskopischen Strukturen und die Verhältnisse bei andern 
Sepienarten sollten weitere Untersuchungen angestellt werden. 


RESUME 


On démontre que les éléments de soutien de la partie bombée (Wulst) du 
sépion de la Seiche ne sont pas constitués par des colonnes, mais par des bandes 
ramifiées non fermées. Ces bandes montrent, sur le côté dorsal et ventral des 
cloisons, diverses formes méandriques et des longueurs différentes. Le croisement 
superposé des bandes sinueuses longues et étroites sur le côté ventral et dorsal 
des cloisons est de grande impor.:ance pour assurer les fonctions de soutien lors 
de la croissance de l’os. Les différences dans la manière dont sont fixées ces bandes 
avec les cloisons (méandres larges et prononcés, méandres étroits peu marqués) 
indiquent peut être que la partie bombée (Wulst) ne fonctionne pas comme un 
système hydrostatique absolument rigide, mais qu’elle est quand même dôtée 
d’une faible élasticité. D’autres investigations devraient être encore entreprises 
sur la croissance stratifiée des bandes, sur l’épithélium de la partie bombée, sur 
la structure submicroscopique et sur les modifications éventuelles chez les autres 
espèces. 


SUMMARY 


It is shown that the supporting elements in the “ Wulst ” of the cuttlebone 
of Sepia officinalis are not pillars but ramified bands which are not closed in them- 
selves. These bands differ in length and in their meandrous form in dorsal and 
ventral parts of the chambers. Crossings of wide and narrow meanders of bands 


602 IGNAZ KALIN 


on dorsal and ventral sides of septa are of decisive importance for the accom- 
plishment of the bands’ supporting task in the cuttlebone which is steadily in- 
creasing in area. The difference in connection of bands with septa (strong where 
meanders are wide, weak where meanders are narrow) points at the possibility 
that the cuttlebone is not an absolutely rigid hydrostatic system but that it pos- 
sesses some elasticity. It would be desirable to further investigate in this and other 
Sepia species growth layers of bands, epithelium of cuttlebone formation (“Wulst” 
part), and submicroscopic structures. 


PS. Es ist mir eine angenehme Pflicht, Herrn Prof. P. Tardent, Zoolog. Institut 
der Universität Zürich, für seine wertvollen Hinweise und aktive Anteilnahme 
während den Untersuchungen zu danken, ebenso Herrn Prof. A. Kälin, Math., 
Universität Genf, für die statistischen Auswertungen. 


LITERATURVERZEICHNIS 


APPELOF, A. 1892. Die Schalen von Sepia, Spirula und Nautilus. Stockholm. Kongl. 
Sv. Vet. Akad. Handlingar. 25, Nr. 7, 1-106. 

CHOE, Sang. 1963. Daily Age markings of the shell of Cuttlefishes. London. Nature. /97, 
Nr. 19, 306-307. 

DENTON, E. J., J. B. GILPIN-BROWN and J. V. HOWARTH. 1961. The osmotic mechanism 
of the Cuttlebone. J. mar. Biol. Ass. U.K. 4/, 351-364. 

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R. Friedländer & Sohn. 

SCHMIDT, W. J. 1924. Die Bausteine des Tierkörpers. Bonn. Verlag Friedrich Cohen. 
179-181. 


TAFEL I 


a) Ausschnitt aus Querschliff des Wulstteils im polarisierten Licht. B, Stützbänder; S, Septen. 
Vergrösserung 53 :1. 

b) Eine Kammerschicht mit angeschliffenen Stützbändern im polarisierten Licht. Die Bänder 
lassen schwach die Wachstumsperiodizität erkennen. Vergrösserung 173 :1. 

c) Dicker Flachschliff (602) durch Wulstteil. B, Bänder; S, Septen. Vergrösserung 53 : 1. 

d) Dünner Flachschliff (30u) durch Wulstteil. eB, enge Bändermäanderung; wB, weite Bänder- 
mäanderung. Vergrösserung 53 : 1. 

e) Sicht von Ventralseite in enge Bändermäanderung. K, knôtchenartige Gebilde am Basalteil 
der Bänder. Vergrösserung 173 : 1. 


J) Querschliff mit K, knötchenartigem Gebilde (Füsschen) des Ventralteils des Bandes, ruhend 


dl S, Septum. M, Dorsalteil eines Bandes, starr mit dem Septum verbunden. Vergrösserung 
Toul: 


TAFEL I 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - KALIN 


BIOLOGISCHE DATEN VOM PANZERNASHORN 603 


N° 19. E. M. Lang — Einige biologische Daten vom Panzer- 
nashorn ( Rhinoceros unicornis ). 


Zoologischer Garten, Basel. 


Obwohl zur Zeit 23 männliche und 16 weibliche Panzernashörner in 24 zoolo- 
gischen Gärten gehalten werden und insgesamt 10 Junge in Tiergärten zur Welt 
gekommen sind, werden auch in neuern Publikationen die biologischen Daten 
wie Brunstcyclus, Tragzeit, Zeitpunkt der Geschlechtsreife, Geburtsgewicht usw. 
dieser Tiere ungenau angegeben. Der Zoologische Garten Basel hält seit 1951 und 
1952 Panzernashörner, die sich bereits 6 mal fortgepflanzt haben. Dabei konnten 
einige erstmalige Feststellungen gemacht werden, die wir hiemit zusammen mit 
Angaben aus anderen Gärten zusammenstellen. 


Geschlechtsreife : Unser Panzernashornbulle Gadadhar, importiert am 30. 5. 
1951 im Alter von ca. 3 Jahren, deckte zum ersten Mal erfolgreich am 29. 5. 
1955, also im Alter von ca. sieben Jahren. 

Sein Sohn Rudra, geboren am 14. 9. 1956, gelangte 1959 nach Milwaukee, 
U.S.A., wo er mit einem im Oktober 1957 in Whipsnade geborenen Weibchen 
zusammen gehalten wird. Er deckte zum ersten Mal erfolgreich am 13. 10.1965, 
also im Alter von ca. 9 Jahren. 

Nach dem Tode von Gadadhar erhielt der Basler Zoologische Garten im 
Tausch vom Zoo Berlin dessen Bullen Arjun, der im September 1959 als ca. 
11, jähriges Jungtier importiert worden war. Er deckte zum ersten Mal erfolg- 
reich am 31. 12. 1965, also im Alter von ca. 71, Jahren. 

Die Weibchen werden früher geschlechtsreif. Moola, bei uns am 17. 8. 1958 
geboren, wurde im Alter von knapp drei Jahren zum ersten Mal brünstig. Bei 
ihrer dritten Brunst am 8. 11. 1961 wurde sie zum ersten Mal gedeckt und con- 
cipierte. Sie war also schon mit 314 Jahren geschlechtsreif. Das Weibchen Nepali 
des Tiergartens Hagenbeck, Stellingen, wurde im Alter von 6 Jahren zu unserem 
Bullen nach Basel geschickt, kam hier in Brunst und concipierte ein halbes Jahr 
später. 


Brunst : Bevor es bei unsern Nashörnern zur ersten Deckung kam, zählten 
wir fünfzehn mal das Auftreten der Brunst beim Weibchen. 

Es wurde durchschnittlich alle 46 Tage brünstig. Die kürzeste Zeitdistanz 
betrug 38 Tage, die längste 58 Tage. Zwischen der ersten und der zweiten Geburt 
war das Tier nur zweimal brünstig und es lagen 42 Tage dazwischen. Nach der 
zweiten Geburt erfolgten zuerst drei Intervalle von 56 Tagen, von 8 Monaten 


604 E. M. LANG 


und von 3! Monaten, sodass wir zweimal an eine Trächtigkeit glaubten. Darauf 
erfolgte wieder 11 mal Brunst in Intervallen von 44 bis 56 Tagen, durchschnitt- 
lich alle 48 Tage. Nach der dritten Geburt erfolgte dreimal Brunst im Abstand 
von 72 und 63 Tagen. Nach der vierten Geburt trat Brunst auf mit Intervallen von 
54 und 23 Tagen. Dann starb der Bulle und das Weibchen wurde nicht mehr 
brünstig. Erst als am 8. 7. 1965 der neue Bulle in den Stall gestellt wurde, trat 
wieder Brunst auf mit Intervallen von 39-49 Tagen. 

Das bei uns geborene Weibchen Moola zeigte wie schon erwähnt etrsmals 
Brunst im Alter von knapp drei Jahren. Es wurde mit dem Bullen zusammen- 
gebracht, aber von diesem verfolgt und verletzt, jedoch nicht gedeckt. Bei der 
zweiten Brunst nach 67 Tagen verfolgte es der Bulle nicht mehr, deckte aber 
auch nicht. Erst weitere 41 Tage später, als es wieder brünstig war, wurde es ge- 
deckt und concipierte. 

Zwischen der ersten und zweiten Geburt war Moola nur dreimal brünstig 
in Abständen von 55 und 56 Tagen. Seit der zweiten Geburt trat bei ihr durch- 
schnittlich alle 45 Tage Brunst auf. 

TONG (3) gibt aus dem Zoo Whipsnade Intervalle von 39-78 Tagen an mit 
einem Mittel von 48 Tagen. 

Wie früh nach einer Geburt wird eine Panzernashornkuh wieder brünstig? 


Bei Joymothi dauerte es nach der 1. Geburt sechs Monate 
me 2, zwei Monate und=onkase 


TIERE ” einen Monat 20m 

ts CO ” drei Monate” "0m 
Bei Moola dauerte es dii; ” zehn Monate ” 1 Woche 

779.9 "zwei Monate Vene 


Ein Nichtübereinstimmen der Brunst bei Männchen und Weibchen, wie es 
von verschiedenen Autoren angenommen worden ist, (2) konnte in Basel nie be- 
obachtet werden. Auf Brunst beim Weibchen reagiert das reife Männchen mit 
Deckversuchen. 


Deckakt : Das Nashorn gilt in Asien als Symbol der Fertilität. Diese Be- 
deutung ist wohl einerseits auf die Grösse der männlichen Geschlechtsorgane 
zurückzuführen. Der Penis des Bullen reicht erigiert bis zwischen die Vorderbeine. 
Anderseits mag die auch in Freiheit und sonst bei keinem Säugetier beobachtete 
lange Dauer des Deckaktes zum Aberglauben geführt haben, dass pulverisierte 
Nashornsubstanz die Wirkung eines Aphrodisiacums besitze. 

Neun Deckakte zwischen unserem Bullen Gadadhar und der Kuh 
Joymothi dauerten zwischen 46 und 76 Minuten, im Durchschnitt 60 Minuten. 
Sechs Deckakte zwischen dem gleichen Bullen und der Kuh Moola hatten 
eine Dauer von 43 bis 83 Minuten, im Durchschnitt 68 Minuten. Drei Deckakte 


BIOLOGISCHE DATEN VOM PANZERNASHORN 605 


mit der Kuh Nepali dauerten 50, 78 und 66 Minuten. Pro Deckakt erfolgten 
19, 55 und 56 Ejakulationen. 


Foetalbewegungen.: Wenn der Foetus im Mutterleib eine gewisse Grösse und 
Beweglichkeit erreicht hat, können seine Bewegungen durch die Bauchdecken 
hindurch wahrgenommen werden. Sie sind besonders deutlich, wenn das Mutter- 
tier kaltes Wasser getrunken hat. Eine andere Trächtigkeitsdiagnose ist uns nicht 
bekannt. Urinuntersuchungen haben keinen Anhaltspunkt für Trächtigkeit 
ergeben. 

Bei Joymothi liessen sich jedesmal im 11. Monat der Trächtigkeit die Foetal- 
bewegungen feststellen. Bei Moola hingegen konnten sie erst 14 Monate nach 
der Conception beobachtet werden. 


Trächtigkeitsdauer.: Wir verfügen über 10 Angaben, die gut übereinstimmen: 


Joymothi (Basel) 1. Trächtigkeit 474 Tage 
2 ATEM: 

4 a 

1 ATOM? 

2 486 ” 

AT Spee, 

i 462 ” 

È 488” 

Z 488 ” 

Mohinja (Milwaukee) 1. i 474 ” 


Durchschnitt 477 Tage = 16 Monate. 


Moola (Basel) 


Nepali (Hamburg) 
Mohini (Whipsnade) 


Dem NR SW 


Trotz der langen Tragzeit von 16 Monaten kann ein Panzernashorn jedes 
zweite Jahr werfen und ein Junges aufziehen. 


Geburtsgewicht.: Da unsere Panzenashornweibchen recht zahm sind, war es 
jedesmal möglich, das Neugeborene zu wägen. Das Gewicht der 4 Neugeborenen 
von Joymothi steigt an: 


1. Rudra, Männchen, geb. 14.9.56 60,5 kg 
2. Moola, Weibchen, geb. 17.8.5383 67 kg 
3. Lasai, Männchen, geb. 31.8.62 68 kg 
4. Miris, Weibchen, geb. 12.6.64 70,5 kg 


Auch bei andern Säugern haben wir die Zunahme des Gewichtes der Neu- 
geborenen mit der Zunahme des Alters der Mutter festgestellt. 
Die beiden Jungtiere von Moola wogen: 


1. Khunlai, Männchen, geb. 9.3.63 59 kg 
2. Nanda, Weibchen, geb. 25.8.65 69 kg 


Durchschnittsgewicht dieser sechs Jungtiere = 65, 6 kg. 


606 E. M. LANG 


Ausserdem wurde uns das Geburtsgewicht eines in Milwaukee U.S.A. in 
zweiter Gefangenschaftsgeneration tot geborenen Jungtieres (Weibchen) mit 
125 lb = 56,7 kg mitgeteilt. 


Adultgewichte Männchen Gadadhar 5.8.59 2070 kg(1) 179 cm 

u. Widerristhöhe È Arjun 8.1.05. DBZ ake 171 cm 
Weibchen Joymothi 6.8.59 1608 kg 159 cm 

Nepali 28. 5.63 1599 kg — 

cs Moola -- 164 cm 


29 


ZUSAMMENFASSUNG 


1. Die Geschlechtsreife tritt beim männlichen Panzernashorn mit ca. 7 Jahren, 
beim Weibchen schon mit ca. 3 Jahren ein. 


2. Das weibliche Panzernashorn wird alle 46-48 Tage brünstig, das Männchen 
zeigt keinen eigenen Brunstrhytmus. 


3. Der Deckakt dauert durchschnittlich 60 Minuten. 


4. In günstigen Fällen sind die Foetalbewegungen bei trächtigen Weibchen 
schon im 11. Monat zu beobachten. 


5. Die Trächtigkeitsdauer beträgt 16 Monate. 
6. Das Geburtsgewicht neugeborener Panzernashörner beträgt 60-70 kg. 


RESUME 


l. Chez le Rhinoceros des Indes, le mâle atteint la maturité sexuelle vers l’âge 
de 7 ans, la femelle vers 3 ans. 


2. Le rut se répète tous les 46 à 48 jours chez la femelle, tandis que le mâle ne 
présente pas de cycle. 


3. La copulation dure en moyenne 60 minutes. 


4. Dans les cas favorables, on peut observer les mouvements du foetus dans le 
ventre de la femelle des le 11° mois de gestation. 


5. La gestation dure 16 mois. 


6. Le nouveau-né pèse 60 à 70 kg. 


SUMMARY 


l. Maturity in the male Great Indian Rhinoceros was established at approx- 
imately seven, in the female at approximately three years old. 

2. In the female, oestrus occurs every 46-48 day; in the male there is no parti- 
cular cycle. 


VERGLEICH DER ONTOGENESEN VON DIDELPHIS UND MESOCRICETUS 607 


3. Copulations last, on an average, for 60 minutes. 

4. In favourable cases, foetal movements can be observed from the 11th month 
of pregnancy. 

5. The gestation period covers 16 months. 

6. The birth weight of a Great Indian Rhinoceros is 60-70 kg. 


LITERATUR 


LANG, E. M. 1961. Beobachtungen am Indischen Panzernashorn ( Rhinoceros unicornis). 
Der Zoologische Garten (NF) Bd. 25. 

RIPLEY, D. 1952. Territorial and sexual behavior in the Great Indian Rhinoceros, a specula- 
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Tong, E. H. 1958. Notes on the breeding of Indian Rhinoceros, Rhinoceros unicornis at 
Whipsnade Park. Proc. Zool. Soc. London. Vol. 130, Part 2. 


N° 20. F. Müller, Basel. — Zum Vergleich der Ontogenesen von 
Didelphis virginiana und Mesocricetus auratus. (Mit 2 Textab- 
bildungen) 


Das Studium einer phylogenetischen Umgestaltung der Säuger-Ontogenesen 
setzt die genaue Kenntnis der Geburtszustinde voraus. Die vorliegende Arbeit 
ist in diesem Zusammenhang aus der Auseinandersetzung mit der Geburtssituation 
der Marsupialia entstanden. 

Dass die Beuteltiere in einem sehr unfertigen Zustand geboren werden, ist 
seit langem bekannt. In den Beschreibungen ihrer Neonaten werden folgende 
Sachverhalte betont: 
der Verschluss der noch unentwickelten Sinnesorgane 
und als weitere morphologische Anpassungen an eine besonders frühe Geburt 


— gegenüber den Hinterbeinen auffallend differenzierte Vorderextremitäten mit 
getrennten und mit Krallen versehenen Fingern: eine Gestaltung, die das 
Erreichen des Beutels von der Geburtsöffnung her ermöglicht; 


— die frühe Ausbildung des sekundären Gaumens, die Verwachsung der Lippen 
zu einem Saugrohr, eine muskulöse Zunge und eine hochgestellte Epiglottis: 
morphologische Voraussetzungen für ein bei Didelphis während 50 Tagen 
ununterbrochen fortgesetztes Saugen an der miitterlichen Zitze; 


608 F. MÙLLER 


— und als wichtige Vorbereitung für eine frühe Existenz ausserhalb des Mutter- 
leibes eine funktionsbereite Lunge. 


Diese morphologischen Charakteristika werden in der Literatur als Hetero- 
chronien beschrieben, eine Präzisierung des Bezugssystems wird aber meist nicht 
gegeben. Mc CRADY (1938) vergleicht bei derartigen Feststellungen mit der 
Ontogenese von Oryctolagus, die, obwohl im ganzen 30/35 Tage gegenüber nur 
1234 Tagen von Didelphis dauernd, in ihrem ersten raschen Ablauf Ähnlich- 
keiten mit der Didelphis-Embryonalentwicklung aufweist. Es scheint mir indessen 
notwendig, den Vergleich mit einer Form von äquivalenter Entwicklungszeit zu 
unternehmen. Der Goldhamster mit der für die Eutherien kürzesten Tragdauer von 
16 Tagen erweist sich für eine Gegenüberstellung geeignet, zeigt es sich doch, dass 
Didelphis und Mesocricetus bis zum Erreichen des Geburtsstadiums durch Didel- 
phis dasselbe Entwicklungstempo haben. 

Unser Vergleich von Marsupialier-und Eutherien-Ontogenese wurde vorerst 
rein typologisch unternommen, zur Beantwortung der Frage nämlich, wie die 
gestaltlichen Merkmale der Beutler-Neonaten in die Gesamtentwicklung ein- 
geordnet seien: ob es sich tatsächlich um beschleunigt entstehende Bildungen 
handle, auf Kosten deren andere morphologische Ausprägungen eine Retardierung 
erführen. 

Wir können den Vergleich nicht im einzelnen durchgehen, sondern fassen in 
einer Übersicht (Abb. 1) zusammen: 

Etwas verfrüht (1) Tag) erscheint bei Didelphis die Lungenanlage, ebenfalls 
um einen halben Tag verfrüht erfolgt der Verschluss des sekundären Gaumens und 
seine Festigung durch Deckknochen. Die grösste Verfrühung von sicher 2 Tagen 
beobachten wir für das Auftreten der Querstreifung in der willkürlichen Musku- 
latur. 

Bei Didelphis und Mesocricetus gleichzeitig erfolgen die Anlage der Augen- 
und Ohrblase, der Linsenplakode, der Hirnnerven, des Pankreas, der Bogengänge, 
der Gehörknöchel und des Zwerchfells; um mehr als einen Tag verspätet setzt bei 
Didelphis der Kreislauf ein und wird die Leber angelegt. Die Vordergliedmassen, 
deren fortgeschrittener Zustand in den Beschreibungen ganz besonders hervor- 
gehoben wird, werden gegenüber dem Hamster nicht etwa verfrüht, sondern gleich- 
zeitig, die Hinterbeine deutlich verspätet angelegt. Zur Zeit der Geburt ist die 
Differenzierung der Vorderextremität gegenüber jener des Hamsters nur um die 
Spanne von einem Vierteltag fortgeschrittener; die Hinterbeine weisen jedoch 
einen erheblichen Entwicklungsrückstand auf. 

Wir können aus dem Vergleich bereits ersehen, dass zwar Verfrühungen 
kleinen Ausmasses bestehen, dass aber die meisten Organe und Organkomplexe 
von Didelphis in der für Mesocricetus normalen Zeitfolge auftreten. Ob diese Folge 
beim Hamster eine für alle Eutheria typische darstellt, bleibt zu untersuchen. 


VERGLEICH DER ONTOGENESEN VON DIDELPHIS UND MESOCRICETUS 609 


Auffallender als die Verfrühungen ist indessen der bei Dide/phis und bei den 
Beutlern allgemein festgestellte cranio-caudade Entwicklungsgradient. 

Der deutlichste Differenzierungsunterschied besteht zwischen vorderer und 
hinterer Gliedmasse. Wahrend beim neugeborenen Beutler die Vorderextremitàt 
alle Skelettelemente in knorpeliger Ausbildung enthält, die quergestreiften Muskeln 


DIDELPHIS VIRGINIANA | MESOCRICETUS AURATUS 
14 
0 - 


3- 


rs 


| — Kreislaufbeginn 1 Te 
el Augenblose__. - Raggio 


Lungenanlage 419 one 
Vorderextr 


Ber N (i 
Pankreas = 


— — 
— — 
— 


Bu asa _—-—lidonlege % Tg 


Querstreifung 2/9 


Lidverschluss 1 Tg 
Sekund Gaumen % Tg 


FUR DIDELPHIS FRUHER GLEICHZEITIG | FUR DIDELPHIS SPATER 


ABB. 1 


Vergleich der Embryonalentwicklung von Didelphis virginiana und Mesocricetus auratus 


und eine Gelenkspalte fiir den Humerus sich entwickelt haben, finden sich in den 
Hinterbeinen nur erste Anlagen der Skelett-Teile. Die bei der Geburt zu intensiver 
Bewegung fähige Vorderextremität mit freien und mit Krallen versehenen Fingern 
steht so in Gegensatz zur unbeweglich dem Körper angelegten, viel schwächer 
entwickelten Hintergliedmasse. 

Ein derartiger Gradient ist beim 12% Tage alten Embryo von Mesocricetus 
nicht zu beobachten. Wohl wird auch hier die Hintergliedmasse etwas später als 


REV. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. 40 


610 F. MÙLLER 


die vordere angelegt. Aber der Differenzierungssunterschied zwischen vorn und 
hinten beträgt nach 1234 Tagen Gesamtentwicklung nur 34 Tage gegenüber von 
2 Tagen bei Didelphis. 

Der Vergleich mit Mesocricetus bestätigt für Didelphis also einen ausgeprägten 
Entwicklungsunterschied für die Extremitäten. Er zeigt aber zugleich, dass die 
Vordergliedmassen nicht wesentlich verfrüht ausgestaltet werden; das Differen- 
zierungsgefälle kommt zustande durch verlangsamte Ausbildung der Hinterextre- 
mität. 

Sehr bedeutsam sind zwei weitere Einsichten: 


— die neugeborene Didelphis (=Beutler, da die Geburtszustände verschiedenster 
systemtischer Gruppen der Marsupialia fast identisch sind) ist einem Embry- 
onalstadium der Eutherien-Nesthocker vergleichbar, stellt ihnen gegenüber 
also einen extremeren Ontogenese-Typus dar; 


— die Entwicklungsgeschwindigkeit von Didelphis entspricht der raschesten 
intrauterinen Differenzierungsgeschwindigkeit der Eutherien. 


Unsere Gegenüberstellung von Didelphis und Mesocricetus hat ergeben, dass 
Beschleunigungen in der Ontogenese von Didelphis zwar vorkommen, dass die 
geburtstypischen Merkmale im grossen und ganzen aber Momente einer gemessen 
an der extremsten Möglichkeit einer Eutherien-Ontogenese normal verlaufenden 
Entwicklung sind. Nun sollen auch die postnatalen Differenzierungsprozesse in 
den Vergleich einbezogen werden. Nach der Feststellung überraschender embry- 
onaler Ähnlichkeiten geschieht dies nunmehr in phylogenetischer Absicht. 
Nicht mit dem Gedanken etwa, eine Ahnenschaft der Marsupialia nachzuweisen. 
Tritt aber zur embryonalen auch eine Übereinstimmung postnataler Prozesse, 
dann wird die Annahme einer Evolution der Marsupialia und Eutheria aus einan- 
der nahestehenden Stammformen wahrscheinlich. 

Wir benötigen für den Vergleich die auffälligen Öffnungsvorgänge der Sin- 
nesorgane, sowie die Ablösung des primären Kiefergelenkes durch das sekundäre: 
Zeitmarken also, auf die PORTMANN (1938, 1962, 1965) wiederholt hingewiesen hat. 
Wir vergleichen ausserdem den Verknöcherungsprozess der beiden Formen. 

Es soll andernorts ausführlicher dargestellt werden, dass die Ossifikations- 
stufe eine sichere Eingliederung der Formen als Marsupialier- und Eutheria- 
Nesthocker einerseits und als Nestflüchter anderseits ermöglicht. Der Verknöche- 
rungsgrad erlaubt uns beispielsweise die Feststellung, wann Didelphis morpholo- 
gisch den Geburtszustand der Eutherien-Nesthocker erreicht. Die Übersicht 
(Abb. 2) ergibt: 


— die Sukzession von Malleus-Ablösung, Öffnung des Meatus acusticus exter- 
nus und die Lösung des Lidverschlusses ist bei Didelphis und Mesccricetus 
dieselbe; 


611 


VERGLEICH DER ONTOGENESEN VON DIDELPHIS UND MESOCRICETUS 


SOPUEISNZIAIYON[ISON Sop USYIDIIKT 9 

SOSSN]YOSIOAPIT Sop SUNSOT ¢ 

SNUIO}X9 SNOYSNIE SNFES sop SUNUHIO | 

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c aay 


VNVINIOY/A 
S/HdT73Q/Q 


SNLVANY 
SNLIIIGIOSIW 


612 F. MÙLLER 


— klar umschreibbare Verknöcherungsprozesse folgen sich bei Didelphis und 
Mesocricetus in qualitativ und quantitativ übereinstimmender Weise; 


— im Gegensatz zu dieser Übereinstimmung zeigen sich bei Didelphis gegenüber 
den Monotremen (Ornithorhynchus) bedeutende Unterschiede, sowohl 
was die Öffnung der Sinnesorgane als was die zeitliche Folge der Verknöche- 
rungsprozesse betrifft. Ich bin hier nicht ausführlicher darauf eingegangen; 


— die postnatale Entwicklung von Didelphis ist gegenüber Mesocricetus gedehnt 
und zwar am stärksten da, wo die nachgeburtliche Differenzierung von Didel- 
phis noch den intrauterin verlaufenden Gestaltungsprozessen von Meso- 
cricetus gegenübersteht. Für ein Studium der evolutiven Veränderung des 
Ontogenesetypus sind, wie in anderem Zusammenhang gezeigt werden soll, 
diese Entwicklungsgeschwindigkeiten von grundlegender Bedeutung. 


Blicken wir nun auf die Gesamtentwicklung von Didelphis, wie sie sich im 
Vergleich mit Mesocricetus auratus darstellt, so ergibt sich, insofern als Didelphis 
und Mesocricetus Repräsentanten ihrer Gruppe darstellen: 


1. die embryonalen und postnatalen Entwicklungsvorgänge der Marsupialia sind 
jenen der Eutheria in ihrem Verlauf durchaus vergleichbar, während zur 
Postnatalentwicklung der Monotremen Divergenzen und Überschneidungen 
festzustellen sind. Die bestehende Auffassung, dass die Marsupialia den Euthe- 
ria näher stehen als jede der beiden Gruppen den Monotremen, von PORT- 
MANN (1938) auf Grund des Ei- und des Ontogenesetypus ausgesprochen, wird 
auch durch den Ontogeneseverlauf bestätigt. Dies macht eine Abstammung 
der Eutheria und Marsupialia aus relativ ähnlichen Stammgruppen wahr- 
scheinlich. Auf verschiedene Stammformen weisen neben morphologischen 
Besonderheiten der Adultformen frühembryonale Abweichungen vor allem 
im Furchungsmodus und in der Plazentation. 


2. Der Beutler-Neonatus ist einem Embryonalstadium der Eutherien vergleichbar. 
Er repräsentiert also einen besonderen Nesthockertypus und stellt uns zugleich 
vor Augen, zu welch frühem Zeitpunkt die Vorfahren der Eutheria geboren 
werden konnten. 


3. Aus der Übereinstimmung der intrauterinen Entwicklungsgeschwindigkeit von 
Didelphis und Mesocricetus geht hervor, dass Didelphis (mit Dasyurus 
quoll) gegenüber den Eutherien die rascheste praenatale Differenzierung 
unter allen bekannten Mammalia aufweist. 


4. Sowohl bei Didelphis wie bei Mesocricetus ist die extrauterine gegenüber der 
intrauterinen Entwicklung gedehnt. 


VERGLEICH DER ONTOGENESEN VON DIDELPHIS UND MESOCRICETUS 613 


RESUME 


Le Marsupial nouveau-né correspond a un stade embryonnaire des Euthé- 
riens; il represente donc un type particulier de nidicole et indique le minimum de 
gestation après laquelle les ancêtres des Euthériens pouvaient naître. Parmi les 
Mammifères connus, Didelphis présente la plus grande vitesse de développement 
intra-utérin; le développement postnatal aussi bien de Didelphis que de Meso- 
cricetus est ralenti par rapport au développement prénatal. Il résulte de la compa- 
raison entre l’ontogenèse prénatale et postnatale, aussi bien de Didelphis que de 
Mesocricetus, que les Marsupiaux sont plus proches des Euthériens que des 
Monotrèmes. 


SUMMARY 


The new-born Marsupial corresponds to an embryonic stage of the Euthe- 
rians, he therefore represents a particular type of nidicolous newborn and indi- 
cates the minimum of gestation-time after which the ancestors of Eutherians could 
be born. Amongst the known Mammals Didelphis presents the quickest intrau- 
terine development; the development after birth of Didelphis as of Mesocricetus 
is delayed in comparison with the prenatal period. The study of the pre- and post- 
natal ontogenesis of Didelphis and Mesocricetus manifests a nearer affinity bet- 
ween Marsupials and Monotremes. 


LITERATUR 


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— 1962. Cerebralisation und Ontogenese. Med. Grundlagenforschung 4: 1-62. 
— 1965. Über die Evolution der Tragzeit bei Säugetieren. Rev. suisse Zool. 72: 

658-666. 

STARCK, D. 1959. Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der Säugetiere. Handb. d. Zool. 
Berlin 9(7): 1-276. 


614 IRENE GEYER-DUSZYNSKA 


N° 21. Irene Geyer-Duszynska. — Experiments on nuclear trans- 
plantation in Drosophila melanogaster. Preliminary report. ! 


Station de Zoologie Expérimentale, Université de Genève 


From the theoretical point of view Drosophila melanogaster is an extremely 
promising organism for analysis of nucleocytoplasmic interactions by means of 
nuclear transplantation. Many mutations are available which could serve as 
markers of transferred donor nuclei. The behaviour of particular genes in the 
cytoplasm of different genotypes could be tested as well as the abilities of differen- 
tiated nuclei to promote normal development after their transfer to unfertilized 
egg cells. 

From the practical point of view the eggs of D. melanogaster are most unsuit- 
able for nuclear transplantation. The main technical problems are created by the 
lack of resistance of the egg to any mechanical damage of the vitelline and plasma 
membranes, coupled with the relatively small dimensions of the egg cell. The 
cortical cytoplasmic layer is extremely sensible to rupture and its abilities to 
recover are very limited. The consequences of injury often manifest themselves 
very late, that is, in very advanced developmental stages; i.e., in larvae ready to 
hatch some ectodermal derivatives are often missing or abnormal. 

Experiments of nuclear transplantation were carried out on 1426 eggs of 
D. melanogaster. As recipients unfertilized eggs, obtained from virgin females 
of wild Zirich strain, were used. The donor nuclei came mainly from young 
syncytial preblastoderm stages; some of them were sucked, together with sur- 
rounding cytoplasm, into a fine glass pipette connected with a microsyringe and 
were subsequently injected into recipient virgin eggs (Fig. 1). As the donor nuclei 
could not be distinguished from surrounding cytoplasm while being sucked into 
the pipette, their distribution in the recipient eggs was more or less random. In 
some eggs several nuclei were injected, in others many, in some none. In order 
to minimize the cortical damage, the eggs submitted to injections were immersed 
in a highly viscous solution, halofluorocarbon oil. 649 eggs were injected with 
nuclei of their own strain, that is, wild Zürich, 777 with nuclei of mutant strain y 
sn*bb. As the result of injections 23 embryos and 1 larva which failed to hatch 
were obtained. The genotype of donor nuclei did not have any influence on the 
percentage of developping embryos. The larva was obtained from the injection 
of y sn*bb nuclei. The analysis of the transplant embryos revealed that some of 


* The experiments were financially supported by the Fonds National Suisse de la Recherche 
Scientifique nos. 2551 and 3868. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - GEYER-DUSZYNSKA PLANCHE I-IV 


FIG. 1. 


Unfertilized egg, photographed alive a few seconds after injection. On the right side a drop of 
cytoplasm exuded after injection is visible. x ca. 100. 


FIG. 2. 


Cellularized blastoderm obtained after nuclear transfer into an unfertilized egg. Fixed in modified 
Kahle, stained by Feulgen method. x ca. 400. 


BiG23: 
Larva obtained after nuclear transfer into an unfertilized egg, fixed in modified Kahle, stained 
by Feulgen method. x ca. 100. 
FIG. 4. 


The same larva as in Fig. 3, photographed alive. Chorion removed, vitelline membrane left. 
x ca. 100. 


NUCLEAR TRANSPLANTATION IN DROSOPHILA 615 


them died during cleavage, others as young syncytial preblastoderms, some in the 
stage of old, cellularized blastoderms (Fig. 2). One embryo reached the stage 
corresponding approximately to the age of 10 hours, gut rudiments were present, 
but the embryo did not show any trace of segmentation. From 5 injected eggs 
only partial embryos developped, in 3 cases the embryos were formed posteriorly, 
in 1 anteriorly, in 1 laterally. 

The larva was almost normal. It bore only small, local defects, the antenno- 
maxillary complex and the anterior part of the cephalopharyngeal chitinized 
skeleton were abnormal, fused into two rod-like protrusions (Fig. 3), and in the 
posterior part about 1/3 of the main tracheal trunks was missing (Fig. 4). In 
spite of this abnormality the posterior stigmae had developped normally. 

The experiments described allow the conclusion that in D. melanogaster the 
diploid nuclei, derived from young preblastoderm stages and injected in unfer- 
tilized eggs, are, at least in some cases, capable not only of division, but also of 
inducing normal differentiation and of promoting development in a more or less 
normal manner. Parthenogenesis in this strain of Drosophila was never encoun- 
tered. 3803 virgin eggs were collected from the same samples from which the 
virgin eggs used for transplantation were derived, and their fates were scored. 
In all these eggs typical degeneration of the cytoplasm was observed. In injected 
virgin eggs in which the egg pronuclei could be identified the same pattern of 
degeneration of egg pronuclei as in virgin uninjected controls could be seen. 

The defects encountered in the larva can be evaluated as not being related to 
changes in developmental abilities of injected nuclei, but as being typical for 
eggs in which the cortex had been damaged. Such defects were common in larvae 
obtained from several hundreds of fertilized eggs which were only punctured and 
from several thousands of fertilized eggs of wild, Zürich strain, injected with 
y sn*bb nuclei. The detailed description of these experiments will be given else- 
were. It seems worth mentioning that in eggs punctured posteriorly head mal- 
formations sometimes occured, in eggs punctured anteriorly the posterior parts 
of tracheal trunks and the stigmae were sometimes lacking. The entire picture 
obtained from these experiments indicates that there is little correspondance 
between the site of injury of the egg cortex and the position of the defect, and 
leads to the conclusion that cortical response to the damage is not local but very 
diffuse, and that it can be transferred to the ectoderm in some very general fashion. 

The author is indebted to Professor M. Fischberg for stimulating discussions, 
cordial help in the course of the work, and laboratory facilities. 


616 PETER PROBST 


N° 22. Peter Probst. — Der Geburtsvorgang beim Skorpion 
Isometrus maculatus De Geer ( Buthidae ). (Mit einer Tafel) 


Schweizerisches Tropeninstitut Basel 


Diese Arbeit ist als vorläufige Mitteilung zu betrachten; eine ausführliche 
Diskussion mit vollständigen Literaturangaben wird in einer späteren Publikation 
erfolgen. 

Mit Ausnahme von SHULOV et al. [1], ANGERMANN [4] und VARELA [2] hat 
bis heute meines Wissens niemand mehrere Geburtsvorgänge bei Skorpionen in 
ihrem gesamten Ablauf beobachtet und beschrieben. 

Im Sommer 1966 hatte ich die Gelegenheit, die Monate Juli bis Oktober 
am Feldlaboratorium des Schweizerischen Tropeninstituts in Ifakara, im Süd- 
osten Tanzanias, Ostafrika, zu verbringen. Für die geographischen und klima- 
tischen Verhältnisse sei auf die Literatur verwiesen [3]. Meinen Lehrern Prof. 
Dr. Rud. Geigy, Vorsteher des Schweiz. Tropeninstituts, und Prof. Dr. T. A. Frey- 
vogel spreche ich an dieser Stelle für den Aufenthalt in Ostafrika und für ihre 
Hilfe meinen besten Dank aus. 

Das Sammeln von Material für eine im Gange befindliche ausführliche Unter- 
suchung über die Entwicklung der Giftdrüsen bei Skorpionen bot mir die Gele- 
genheit, bei /sometrus maculatus! 16 Geburten von Anfang bis Ende zu ver- 
folgen. Teilphasen weiterer Geburten konnten ebenfalls beobachtet und ver- 
wertet werden. Eine erste ganze Geburt konnte schon früher (Jan. 1966), an 
einem Weibchen von /. maculatus aus Ifakara, am Schweiz. Tropeninstitut in 
Basel analysiert und photographiert werden ?. 

Die ersten Geburten in Ifakara beobachtete ich Mitte Juli. Weitere Geburten 
erfolgten bis Ende Oktober. Die Dauer der Tragzeit ist vorläufig noch nicht be- 
kannt. 

Etwa 6 Wochen vor der Geburt sind die Embryonen bereits durch die Bauch- 
schilder des trächtigen Weibchens hindurch als weisse Kugeln zu erkennen. Sie 
sind in drei Längsreihen angeordnet, entsprechend dem Bau des Ovars, das drei 
Längsschläuche besitzt. Von vielen Skorpionarten ist bekannt, dass die Larven 
nahezu weiss geboren werden. Die Jungen von J. maculatus hingegen sind bei 
ihrer Geburt bereits stark pigmentiert. Die Färbung beginnt sich etwa eine 


1 J. Gysin (Institut Pasteur d’Algerie) hat, aufgrund von eingehenden Vergleichen mit 
einem umfangreichen Material, die Zuordnung zu dieser Art bestätigt. 

® Herrn J. Gysin danke ich bestens für seine damals geleistete wertvolle Mitarbeit. Die 
Abb. 1 bis 3 sind bei jener Gelegenheit entstanden. 


GEBURTSVORGANG BEIM SKORPION 617 


Woche vor der Geburt abzuzeichnen, wodurch sich deren Termin einigermassen 
vorausbestimmen lässt. Die Embryonen werden damit besonders deutlich sicht- 
bar. (Abb. 1). 

Die Geburten erfolgen vorzugsweise nachts, doch sind solche auch tagsüber 
zu beobachten. Normalerweise hält sich /. maculatus während des Tages unter 
einem Stein mit dem Rücken nach unten hängend auf. Vor der Geburt suchen 
die trächtigen Weibchen meistens ein Versteck auf, in dem sie, mit dem Rücken 
nach oben, auf dem Untergrund stehen können. Ich habe hingegen auch eine 
Geburt beobachtet, während der das Weibchen mit dem Rücken nach unten 
hing; trotzdem ist in diesem Fall alles normal verlaufen. Häufig nimmt das Weib- 
chen kurz vor dem Beginn der Geburt eine auffallende Haltung ein. Die Pedi- 
palpen werden dicht an den Körper angezogen und die Scheren links und rechts 
neben dem Cephalothorax auf den Boden gelegt. Indem sich das Tier auf die 
Pedipalpen stützt, hebt es den vordern Teil seines Körpers einige Millimeter vom 
Boden ab. Das Postabdomen, das in Ruhestellung eingerollt neben dem Praeab- 
domen auf dem Boden liegt, ist erhoben und in einem leichten Bogen nach vorn 
gerichtet. In der Regel behalten die Weibchen diese Stellung nur solange bei, 
bis die Geburt in Gang gekommen ist, nehmen sie aber manchmal im spätern 
Verlauf der Geburt wieder ein. Ein einziges der beobachteten Weibchen blieb 
während des ganzen Geburtsvorganges ununterbrochen in dieser Stellung. Hin- 
gegen kann eine besondere Haltung auch überhaupt fehlen. 

Während der Geburt sind die Weibchen sehr aufgeregt und reizbar. Eine 
besondere Funktion der Kämme, auffallende Kontraktionen des Körpers oder 
heftige Schwanzschläge, wie sie von SHULOV und VARELA beschrieben werden, 
konnten nicht beobachtet werden. 

Meist werden zwei oder drei Junge nacheinander innert weniger Minuten 
geboren. Danach tritt eine Pause von 15 bis 30 Minuten auf. Vor dem Austreten 
eines jeden Jungen werden die Genitaloperkel nach vorne geklappt und die Geni- 
talöffnung weitet sich. Gleichzeitig wird der junge Skorpion sichtbar und teilweise 
aus der Öffnung herausgestossen (Abb. 2). Fast alle erscheinen mit ihrem Vorder- 
teil voran; in einzelnen Fällen konnte ich jedoch auch das Gegenteil beobachten. 

Ungefähr die Hälfte der Jungen ist nach ihrer Geburt von einer dünnen, 
transparenten Hülle vollständig umschlossen. Die Extremitäten und das Post- 
abdomen sind auf der Ventralseite dicht an den Körper angelegt. Nach einigen 
Minuten beginnen die Neugeborenen sich zu bewegen, zerreissen dadurch diese 
Eihülle an irgendeiner Stelle und verlassen sie, ohne Hilfeleistung der Mutter. 

Bei vielen Jungen scheint die Eihülle jedoch bereits im Mutterleib zerstört 
zu werden, denn sie erscheinen völlig frei in der Geburtsöffnung und bewegen 
oft ihre Pedipalpen schon bevor sie die Öffnung ganz verlassen haben. Meist 
treten diese Jungen in einem ersten Stoss nur mit dem Praeabdomen heraus und 
ziehen dann selbständig ihr Postabdomen nach. 


618 PETER PROBST 


Normalerweise steigen die Jungen kurz nach ihrer Geburt, bevor eine näch- 
ste Serie von Geschwistern geboren wird, auf den Rücken des Weibchens. Auch 
dies geschieht ohne dessen Hilfe. Einzelne Junge benötigen dazu jedoch längere 
Zeit und krabbeln zuerst unter oder neben der Mutter am Boden umher. Diese 
reagiert darauf mit starker Unruhe. Jedem Jungen, das sich zu weit von ihr ent- 
fernt, schneidet sie mit vorgehaltenen Pedipalpen den Weg ab. Sie tritt mit ihren 
Beinen an Ort und schliesslich packt sie einzelne der Neugeborenen mit den 
Scheren, lässt sie jedoch bald wieder los (Abb. 3). Diejenigen Jungen, die auch 
nach dieser Behandlung nicht auf den Rücken klettern, werden von der Mutter 
aufgefressen. In seltenen Fällen wird ein Junges unbeweglich oder tot geboren 
und bleibt in der Eihülle eingeschlossen. Die Mutter packt solche Eier mit den 
Scheren, führt sie zum Mund und bearbeitet sie mit den Cheliceren. Schlüpft das 
Junge immer noch nicht ‚wird das Ei gefressen. 

Der gesamte Geburtsvorgang läuft in einem Stück ab und erstreckt sich 
über 2 bis 3 Stunden, nur selten über mehr als 4 Stunden. Grössere Unterbrüche 
treten nur auf, wenn das Weibchen gestört wird. Im Durchschnitt werden 18 bis 
19 Junge geboren; davon frisst die Mutter oft eines oder zwei. 


Abb. 1 


Trächtiges Weibchen, einige Tage vor der Geburt, ventral. Die Pigmentierung der Embryonen 
ist gut erkennbar. 


Abb. 2 


Weibchen während der Geburt, ventral. In der weit geöffneten Genitalöffnung kommt der nächste 

Embryo zum Vorschein. Auf der rechten Bildseite, unter dem Pedipalpenarm des Weibchens, 

liegt ein Junges, das noch vollständig von der Eihülle umschlossen ist. Unterhalb davon läuft 
ein anderes bereits umher. 


Abb. 3. 


Späte Phase derselben Geburt. Weil die Jungen keine Versuche unternehmen, auf den Rücken 
zu gelangen, wird das Weibchen ungeduldig und packt eines davon mit der Schere. 


Abb. 4. 


Ein anderes Weibchen während der Geburt. Die 8 bisher geborenen Jungen sind bereits auf den 
Rücken geklettert. 


Abb. 5. 


Weibchen mit Jungen, die soeben zum ersten Mal gehäutet haben. Die aneinander haftenden 
Exuvien der Jungen liegen noch auf dem zur Seite gelegten Postabdomen der Mutte:. 


Abb. 6. 


Die ersten beiden Stadien der Postembryonalentwicklung: rechts: kurz nach der Geburt (Lar- 
venstadium), links: kurz nach der ersten Häutung (1. Nymphenstadium). 


(Abb. 4 und 5 1,5x, die übrigen 3 X vergrössert.) 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PROBST © PLANCHE I 


GEBURTSVORGANG BEIM SKORPION 619 


Die Neugeborenen (Abb. 6) messen mit ausgestrecktem Postabdomen 
8 bis 9 mm und sind rund 8 mg schwer. Sie entsprechen mit Ausnahme ihrer 
dunkelbraunen Färbung in allem den bekannten Beschreibungen von Skorpion- 
larven. Ihre Tarsen besitzen das spezielle, unpaarige Haftorgan. Sie nehmen 
keine Nahrung auf. Das Postabdomen ist gerade nach hinten gestreckt, der 
Stachel des Telsons noch nicht differenziert und die Giftdrüsen sind nicht funk- 
tionstüchtig. 

Etwa 14 Tage werden die Jungen von der Mutter auf dem Rücken getragen 
(Abb. 4). Am häufigsten findet man Weibchen mit rund 17 Jungen, als Maximum 
habe ich 24 gezählt. 

Am 4. oder 5. Tag nach der Geburt machen alle Jungen innert ungefähr 
zwei Stunden auf dem Rücken des Weibchens ihre erste Häutung durch (Abb. 5). 
Die kleinen Skorpione des zweiten Stadiums sind rund 12,5 mm lang und tragen 
ihr Postabdomen, wie die Adulttiere, in der Ruhestellung eingerollt (Abb. 5 
und 6). Das Ende des Telsons ist nun als Stachel differenziert und die Giftdrüsen 
beginnen zu sezernieren. Die Jungen verlassen nun zum ersten Mal den Rücken 
ihrer Mutter (dazu sind sie jetzt dank ihren paarigen Klauen befähigt) um Nah- 
rung aufzunehmen, kehren jedoch noch während etwa 10 Tagen stets wieder 
an diesen Ort zurück. 


ZITIERTE LITERATUR 


1] SHuLov A., R. Rosın and P. AMITAI. 1960. Parturition in Scorpions. Bull. Res. Counc. 
of Israel, Vol. 9B, 65-69. 

2] VARELA, J.-C. 1961. Gestacion, nacimiento y eclosion de Bothriurus bonariensis var. 
bonariensis (Koch 1842). Rev. Fac. Hum. Cienc. Univ. Rep. Montevideo, 
1961 (19), 225-237. 

[3] FREYVOGEL, T. A. 1960. Einige meteorologische Daten aus Südtanganyika. Acta trop., 
17 (4), 365-374. 

[4] ANGERMANN, H. 1957. Ueber Verhalten, Spermatophorenbildung und Sinnesphysio- 
logie von Euscorpius italicus Hbst. und verwandten Arten. Zs. Tierpsych. 
14 (3), 276-302. 


620 V. ZISWILER 


N° 23. V. Ziswiler, Zürich. — Der Verdauungstrakt körner- 
fressender Singvôgel als taxonomischer Merkmalskomplex. ! 
(Mit 3 Textabbildungen und 3 Tabellen) 


Zoologisches Museum der Universitàt Zirich. 


Unser Untersuchungsprogramm hat zum Ziel, verlässliche Kriterien zur 
Beurteilung der verwandtschaftlichen Beziehungen und der taxonomischen Hierar- 
chie körnerfressender Singvögel zu finden. Als zentraler Merkmalskomplex 
interessieren uns vor allem die Granivorie und die dadurch bedingten Besonder- 
heiten. Eine Untersuchung über diese Merkmale kann uns am ehesten Antwort 
geben auf die taxonomisch bedeutsame Frage, ob die einzelnen Gruppen das 
Ziel ”Körnerfressen“ auf verschiedenem Wege erreicht haben oder nicht. 

Nachdem ich in einer früheren Untersuchung (ZIswILER 1965) den Mechanis- 
mus des Samenöffnens und — in Zusammenhang mit dieser Funktion — die 
Morphologie des hörnernen Gaumens und der Kopfmuskulatur analysiert habe, 
und nachdem es gelungen ist, zwei grundverschiedene Praktiken des Samen- 
öffnens nachzuweisen, habe ich meine vergleichenden Untersuchungen auf den 
Verdauungstrakt ausgedehnt und dessen einzelne Abschnitte vom Oesophagus 
bis zur Kloake morphologisch und histologisch untersucht (ZISWILER 1967). 
Der Verdauungstrakt der Vögel erfüllt in hohem Masse alle Bedingungen, die 
an einen taxonomisch wertvollen Merkmalskomplex gestellt werden: 


— die funktionelle Bedeutung der einzelnen Strukturen ist weitgehend 
bekannt, 


— die Einzelmerkmale sind qualitativ wie quantitativ gut unterscheidbar, 


— eine grosse Anzahl der Merkmale variiert unabhängig voneinander. 


Es wurden 45 Arten und insgesamt 874 Individuen der Familien Fringillidae 
(Altweltfinken), Pyrrhuloxiidae (Neuweltfinken und Ammern), Ploceidae (Weber- 
vögel) und Estrildidae (Prachtfinken) untersucht. Von 150 verschiedenen quali- 
tativen und quantitativen Merkmalen lieferten 117 deutliche Unterschiede 
zwischen mindestens 2 der untersuchten Gross-Gruppen. 

Im Rahmen dieser Mitteilung kann ich nur auf die allerwesentlichsten 
dieser Unterschiede eintreten. 


1 Ausgeführt mit Mitteln des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissen- 
schaftlichen Forschung. 


VERDAUUNGSTRAKT DER SINGVÖGEL 621 


1. OESOPHAGUS 


Die auffalligste Struktur am Oesophagus granivorer Singvögel ist der 
Kropf, der seiner Form nach spindelförmig oder sackförmig, seiner Funktion 
nach ein reiner Speicherkropf oder ein zum Füttern der Jungen befähigter Atz- 
kropf sein kann. 

Zwischen der äussern Form, dem histologischen Aufbau der Kropfwand 
und der Funktion der Kröpfe besteht ein deutlicher Zusammenhang, indem 
Atzkröpfe immer spindelförmig sind und indem ihre Wandung, im Gegensatz 


Atz-Spindelkröpfe 
ohne dicke mit dicker 
Speicher-Sackkropf Längsmuskulatur Längsmuskulatur 


© 
© 
= 
N 
= 
® 
Q 
E 
ui 


Speicher -Spindelkropf 


Abb. 1. 
Die Spezialisationswege der Kröpfe. 


622 V. ZISWILER 


zum reinen Speicherkropf, mit einer besonders kräftigen Muskulatur versehen 
ist. Der Kropf erreichte bei den einzelnen Singvogelgruppen verschiedene Diffe- 
renzierungsstufen (Abb. 1). Die höchste Differenzierung eines reinen Speicher- 
kropfes ist der überhängende Sackkropf, wie er bei den meisten Ploceidae und 


Abb. 2. 
Die Differenzierung der Oesophagusdrüsen. 


Pyrrhuloxiidae verwirklicht ist. Lediglich die Ammern haben spindelförmige 
Speicherkröpfe. Die grossen Sackkröpfe sind nicht zur Antiperistaltik befähigt, 
und ihre Wandmuskulatur ist demnach nur gering entwickelt. Die Träger eines 
Sackkropfes können somit ihre Jungen nicht mit gespeicherten Samenkörnern 
ernähren, und da sich Samenkörner nicht rationell im Schnabel zutragen lassen, 
müssen diese Vögel ihre Jungen mit animalischem Futter aufziehen. Unter den 
Atzkröpfen, wie sie sich bei den Fringillidae und Estrildidae finden, lassen sich 


VERDAUUNGSTRAKT DER SINGVÖGEL 623 


wiederum zwei verschiedene Typen unterscheiden. Bei den Fringillidae ist nur 
die Ringmuskelschicht (Stratum circulare der Tunica muscularis) mächtig aus- 
gebildet, während bei den Estrildidae auch die innere Längsmuskelschicht 
(Lamina muscularis mucosae) eine besondere Entwicklung erfahren hat. Diese 
unterschiedliche Ausprägung der Kropfmuskulatur hängt möglicherweise mit dem 
bei den beiden Gruppen verschiedenen Atzvorgang zusammen. 

Ein weiteres, besonders deutliches Unterscheidungsmerkmal am Oeso- 
phagus stellen die Oesophagusdrüsen dar, die sowohl in bezug auf ihre 
Dichte in den einzelnen Oesophagusabschnitten als auch in bezug auf ihre 
Struktur wesentliche Unterschiede aufweisen. Im Gegensatz zu den insektivoren 
und omnivoren Vogelformen zeigen die Körnerfresser die Tendenz zu grösseren 
Oesophagusdrüsen bei geringerer Dichte. Die einzelnen Gruppen wiederum 
haben verschiedene Differenzierungsstufen der Oesophagusdrüsen erreicht 
(Abb. 2). 

Einfache Drüsen von grosser Dichte und tubulösem Bau besitzen die Pyrrhu- 
loxiidae einschliesslich der Ammern. Bei allen anderen Gruppen sind die Drüsen- 
tubulo-alveolär. Bei den Ploceidae und Estrildidae ist der Ausführgang mit dem 
gleichen, sezernierenden Epithel ausgestattet wie das Endstück. Bei den Fringil- 
lidae hingegen bestehen die Gänge aus einem abgeplatteten, nicht sezernieren- 
den Epithel. Innerhalb der Fringillidae und der Ploceidae schliesslich erreichten 
einige Formen, so Pyrrhula und Passer, als höchsten Differenzierungstyp zusam- 
mengesetzte, multilobäre Drüsen. 


2. DRÜSENMAGEN 


Taxonomisch interessante Unterscheidungsmöglichkeiten liefern die Zu- 
sammengesetzte Drüsen des Drüsenmagens sowohl in bezug auf ihre An- 
ordnung als auch auf ihre Struktur. Bei den Fringillidae und den Pyrrhuloxiidae 
sind diese Drüsen anderthalb- bis zweischichtig, bei den Ploceidae und Estril- 
didae immer einschichtig angeordnet. 

Die Zusammengesetzten Drüsen bestehen aus einem Ausführsystem von 
isoprismatischen Zellen und einem Endstücksystem von polygonalen, granu- 
lierten Zellen. Der Differenzierungsgrad des Endstücksystems ist wiederum grup- 
pentypisch. Am einfachsten ist die Kammerung des Endstücksystems bei den 
Estrildidae, bei welchen sich Lobuli erster und zweiter Ordnung feststellen lassen. 
Fringillidae und Ploceidae besitzen Lobuli erster bis dritter Ordnung, und die 
Pyrrhuloxiidae weisen den höchsten Differenzierungsgrad mit Lobuli erster bis 
vierter Ordnung auf. Die Fringillidae wiederum unterscheiden sich von allen ande- 
ren Gruppen dadurch, dass ihre Lobuli blasenförmig und nicht schlauchförmig 
sind. 


624 V. ZISWILER 


3. MUSKELMAGEN 


Der Muskelmagen erreicht bei den granivoren Singvögeln die höchste Aus- 
bildungsstufe, gekennzeichnet durch stark entwickelte Haupt- und Neben- 
muskeln und eine dicke keratinoide Schicht im Innern. Dennoch weist auch der 
Muskelmagen gruppentypische Einzelheiten auf. So besitzen die Ploceidae im 
Gegensatz zu allen anderen Gruppen asymmetrische Magenmuskeln. 

Die keratinoide Schicht ist bei den Fringillidae in 14-16 Längsfalten 
angeordnet und mit deutlichen, ungezähnten Reibplatten versehen. Bei den 
Pyrrhuloxiidae bildet die keratinoide Schicht 4-5 unregelmässige Längswülste 
und Reibplatten mit Querzähnelung. Bei den Ploceidae lassen sich unregel- 
mässige Ein- und Ausbuchtungen feststellen, hingegen fehlen Reibplatten und 
Zähnelung. Bei den Estrildidae schliesslich ordnet sich die keratinoide Schicht 
zu niedrigen, unregelmässigen Längsfalten; Reibplatten mit grober Querzähne- 
lung sind vorhanden. 


4. DARM 


Strukturen von besonderem taxonomischem Wert sind das Faltenmuster 
und die Lieberkühnschen Krypten im Duodenal- wie im Ileumabschnitt. Beide 
Teile lassen sich nicht deutlich gegeneinander abgrenzen. Die verschiedenen 
Gruppen haben unterschiedliche Differenzierungsstufen des Faltenmusters er- 
reicht (Abb. 3). 

Fringillidae und Estrildidae besitzen ein einfaches Zickzack-Lamellenrelief. 
Bei den Ploceidae zeigt die Gattung Ploceus das ursprüngliche Zickzackfalten- 
relief, die Gattungen Passer und Euplectes das aus dem Zickzackfaltenrelief 
durch Unterbrechung der Längsfalten hervorgegangene Zickzacklamellenrelief; 
die Viduinae schliesslich erreichten als höchste Differenzierungsstufe ein Relief 
mit T-förmig versetzten Lamellen. 

Die mannigfachste Differenzierung des Darmreliefs lässt sich bei den Pyrrhu- 
loxiidae feststellen. Wahrscheinlich ausgehend vom Muster der versetzten Lamel- 
len, entstand durch sekundäre Verwachsung der Lamellen ein Netzfaltenmuster 
bei Sporophila und Volatinia. Die im Querschnitt dreieckigen Netzzotten von 
Passerina lassen sich möglicherweise aus einer sekundären Reduktion des Netz- 
zottenmusters oder des Musters der versetzten Lamellen ableiten. Die grösste 
Oberflächenvergrösserung der Darmschleimhaut schliesslich erreichen die übri- 
gen Pyrrhuloxiidae samt den Ammern mit den im Querschnitt runden Finger- 
zotten, die sich entweder vom T-Lamellensystem oder von den Dreieckzotten 
ableiten lassen. 


VERDAUUNGSTRAKT DER SINGVÖGEL 625 


: Zickzacklamellen 


ss 


Zickzackfalten 


iin. Fringillidae Estrildidae 
Ploceidae 
- — -. Pyrrhuloxiidae 


Abb. 3. 
Differenzierungsstufen des Dünndarmreliefs. 


Die Lieberkühnschen Krypten ermöglichen nach der Struktur ihres 


Endstückes und der Ausführgänge folgende gruppentypische Unterscheidung 
(Tab. 1): 


TAB. 1 
Die Verschiedenheit der Lieberkiihnschen Krypten 

Fringillidae Pyrrhuloxiidae  Ploceidae Estrildidae 
Kryptendichte niedrig niedrig hoch niedrig 
Endstück weitlumige weitlumige schlauch- weitlumige 

Blase Blase förmig Blase 
Gang kurz 3-4 fach kurz 1-2fach 

gerade gewunden gerade gewunden 


REV. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. 41 


626 V. ZISWILER 


Zum Schluss seien noch zwei der wichtigsten der untersuchten 69 quantita- 
tiven Merkmale mit gesicherten Unterschieden erwähnt, die relative Dünn- 
darmlänge und der grösste Dünndarmdurchmesser im Ileumabschnitt. 

Die Länge des Dünndarms (Duodenum und Ileum) ist bei den Frin- 
gillidae in jedem Fall grösser als bei anderen Singvögeln, und der grösste Durch- 
messer des Ileumteils ist in jedem Fall kleiner als bei allen anderen untersuchten 
Gruppen (Tab. 2). 


TAB. 2 


Dünndarmlänge und Ileumdurchmesser. Angegeben sind die relativen, durch die 
« Gewichtslänge » (Kubikwurzel aus dem Gewicht) transformierten Millimeterwerte. 


Dünndarmlänge Ileumdurchmesser 
Fringillidae 91 — 148 0,35 — 0,41 
Pyrrhuloxiidae 55— 72 0,47 — 0,73 
Ploceidae 58 — 74 0,53 — 0,78 
Estrildidae 71— 83 0,58 — 0,61 


5. DIE TAXONOMISCHE INTERPRETATION 


Bereits die wenigen, hier erwähnten Merkmale des Verdauungstraktes lassen 
erkennen, dass zwischen den 4 Gruppen körnerfressender Singvögel grundlegende 
Unterschiede bestehen. Die Gesamtzahl der von mir ermittelten qualitativen 
und quantitativen, gesicherten Unterschiede zwischen diesen Gruppen ist aus 
Tab. 3 ersichtlich: 


MAR 2 


Anzahl der deutlichen Unterschiede im Verdauungstrakt zwischen 
den einzelnen Gruppen der Körnerfresser. 


Fringillidae : Pyrrhuloxiidae 71 
Ploceidae 67 
Estrildidae 67 
Pyrrhuloxiidae: Ploceidae zul 
Estrildidae 78 
Ploceidae : Estrildidae 64 


Dieser Befund lässt den Schluss zu, dass jede der untersuchten Grossgruppen 
das Ziel ”Granivorie“ auf getrenntem Weg erreicht haben muss, und dass jede 
dieser Gruppen mit grosser Wahrscheinlichkeit von andern Vorfahren abzu- 
leiten ist. 


VERDAUUNGSTRAKT DER SINGVÖGEL 627 


Nachdem in den letzten Jahren von MAYR und AMADON 1951, BEECHER 
1953, Torporr 1954 und STALLCUP 1954 mit verschiedenen Methoden je 
verschiedene taxonomische Vorschläge für die granivoren Singvogelgruppen 
postuliert wurden, wobei die letzten drei je nur mit einem oder wenigen Einzel- 
merkmalen arbeiteten, schlage ich auf Grund meiner Untersuchungen iber den 
Samenöffnungsmechanismus und den Verdauungstrakt folgende systematische 
Gruppierung vor: 


Familie Ploceidae (Webervögel) 
Unterfamilien Bubalornithinae (Büffelweber) 
Passerinae (Sperlinge) 
Ploceinae (eigentliche Weber) 
Euplectinae (Feuerweber) 
Viduinae (Witwen) 


Familie Estrildidae (Prachtfinken) 
Familie Fringillidae (Altweltfinken) 
Unterfamilien Fringillinae (Buchfinken) 
Carduelinae (Zeisige) 
Familie Pyrrhuloxiidae (Neuweltfinken) 
Unterfamilien Pyrrhuloxiinae (eigentliche Neu- 
weltfinken) 


Emberizinae (Ammern) 


6. SUMMARY 


The intestinal tract of granivorous Oscines has been shown to be a character- 
complex of great taxonomic value. Among 150 qualitative traits investigated, 
117 showed clear differences between at least two of the investigated groups, 
i. e. Fringillidae, Pyrrhuloxiidae (incl. Emberizinae), Ploceidae and Estrildidae. 


LITERATUR 


BEECHER, W. J. 1953. A phylogeny of the oscines. Auk n° 70: 270-333. 

Mayr, E. and D. AMADON. 1951. A classification of recent birds. Am. Mus. Novitates 
n° 1496: 1-42. 

STALLCUP, W. B. 1954. Myology and Serology of the Avian Family Fringillidae, a Taxono- 
mic study. Univ. of Kansas Publ. n° 8: 157-211. 

TORDOFF, H. B. 1954. A systematic Study of the Avian Family Fringillidae, based of the 
Structure of the Skull. Misc. Publ. Mus. of Zool. Univ. of Michigan 
n° 81: 1-42. 


628 ANNE DROIN 


ZISWILER, V. 1965. Zur Kenntnis des Samenöffnens und der Struktur des hörnernen Gaumens 
bei körnerfressenden Oscines. J. Orn. n° 106: 1-48. 
— 1967. Vergleichend morphologische Untersuchungen am Verdauungstrakt körner- 
fressender Singvögel zur Abklärung ihrer systematischen Stellung. Zool. 
Jb. Abt. Systematik. 94: 427-520. 


N° 24. Anne Droin. — Une mutation létale récessive « otl » 
(otoliths less) chez Xenopus laevis Daudir ! (Avec 3 figures dans 
le texte) 


Station de Zoologie expérimentale, Université de Genève. 


L’analyse génétique de Xenopus adultes issus de noyaux embryonnaires 
transplantés dans des ceufs vierges, a permis de mettre en évidence un certain 
nombre de mutations dont quelques unes ont déjà été decrites: «yolky rectum » 
(REYNAUD et UEHLINGER 1965), « kinky tailtip » (UEHLINGER et REYNAUD 1965), 
une forme de goître héréditaire (UEHLINGER 1965), « Screwy » (UEHLINGER 1966) 
et la polydactylie (UEHLINGER 1968, en préparation). 

La mutation décrite ci-dessous, désignée par les lettres « otl » (otoliths less), 
absence d’otolithes, a été découverte au cours de l’analyse génétique d’un clone 
formé de 3 4 (3 76, 72 et 72B), résultant de la transplantation sériée d’un noyau 
mésodermique provenant des somites d’un embryon en neurula (stade 22 selon 
Nieuwkoop et Faber 1956). Cette transplantation a été effectuée par les pro- 
fesseurs Fischberg et Blackler; nous leur savons gré d’avoir mis ces animaux à 
disposition pour l’analyse génétique. 


DESCRIPTION DE LA MUTATION 


Comportement et morphologie externe. — C’est le comportement anormal 
des têtards qui a permis la découverte de cette mutation la première fois qu’elle 
est apparue dans un croisement. Ceux-ci, dès l’âge de 3 à 4 jours, au lieu de nager 
en ligne droite comme les normaux, tournent sur eux-mêmes en un mouvement 
très rapide, et de ce fait, prennent une forme légèrement arquée. Une observation 
plus attentive sous la loupe binoculaire révèle une turgescence très prononcée 
des oreilles internes et l’absence d’otolithes. Chez les têtards normaux du même 


1 Travail exécuté grâce à une subvention du Fonds national suisse de la Recherche scien- 
tifique (requêtes n°5 2551 et 3868). 


MUTATION LÉTALE RÉCESSIVE CHEZ XENOPUS LAEVIS 629 


âge, les oreilles ne présentent pas de gonflement et les otolithes se distinguent 
comme de petites masses blanches très visibles par transparence sous l’épiderme. 
Dans les croisements suivants, avec l’habitude, il était aisé de reconnaître les 
tetards anormaux à leurs oreilles turgescentes, sans otolithes, des le stade de 
l’éclosion (Stade 35/36). | 

Les tétards anormaux atteignent facilement le stade de prise de nourriture 
et continuent de vivre quelques jours, mais la plupart d’entre eux meurent, äges 
environ de 10 à 15 jours. En les élevant avec un soin extréme, dans très peu d’eau 
et en surveillant de près la dose de nourriture, il est possible d’en conserver 
quelques uns plus longtemps, mais ils grandissent lentement et finissent par 
mourir au moment où la patte postérieure en est au stade palette de son dévelop- 
pement (stade 53/54) alors que les normaux du méme äge sont en pleine méta- 
morphose. La cause de la mort n’est pas élucidée. 

Aux stades les plus avancés, nous pouvons observer sous l’épiderme dorsal, 
le début de la formation des dépôts calcaires du sac endolymphatique, indiquant 
que la morphogenèse de cette partie de l’oreille n’est pas atteinte par la mutation. 
A part les oreilles anormales et la forme légèrement bossue, la morphologie du 
tetard est tout à fait normale (Fig. 1). 


Biel. 


Têtard norma! (en haut) et anormal (en bas) au stade 47. Les otolithes sont visibles chez le 
normal et absents chez l’anormal. Le têtard anormal présente une forme arquée. of/: otolithes; 
d. cal. : dépôts calcaires du sac endolymphatique ( x 7.7). 


Observations histologiques : Histologiquement, les otolithes font partie de 
la membrane otolithique; celle-ci est formée d’une couche de substance gélati- 
neuse qui repose sur les cellules ciliées de l’épithélium sensoriel (la macula); 
à la partie externe de la couche gélatineuse, se trouve une matrice protéinique, 


630 ANNE DROIN 


renfermant les cristaux de carbonate de Ca constituant un otolithe. Il est diffi- 
cile d’obtenir de bonnes images histologiques de la membrane otolithique, l’un 
ou l’autre de ses constituants se dissolvent facilement lors du passage dans cer- 
tains fixateurs ou colorants. 


a 


CI 
#3 % 
vr A 
7, „Mm 
8 > 
Li ia 100 


FIG 2, 


Coupes transversales des oreilles internes d’un têtard normal (a) et anormal (b) au stade 42. 
c. end ; canal endolymphatique; g. ac. : ganglion acoustique; ep. s. : épithélium sensoriel; m. ot. : 
matrice otolithique (x 134). 


Nous avons employé la technique recommandée par WISLOCKI et LADMANN 
(1955), fixation au sublimé-formol et coloration à l’aldéhyde-fuchsine, puis 
hémalun et vert-lumière-orange G comme colorant de contraste. L’aldéhyde 
fuchsine, en une réaction chimique encore peu connue, réagit avec la protéine 


de la matrice, mettant ainsi bien en évidence cette partie de la membrane oto- 
lithique. 


MUTATION LETALE RECESSIVE CHEZ XENOPUS LAEVIS 631 


On peut deceler le premier indice de l’anomalie sur coupes, à partir du stade 
bourgeon caudal (stade 30), principalement par la dimension des oreilles, 
qui sont beaucoup plus grandes chez le mutant que chez le normal. Dans les stades 
suivants, tandis que l’épithélium sensoriel se forme dans l’oreille normale, dans 
l'oreille anormale il reste très mince, mais constitue quand même un épithélium 
distinct de celui de la paroi de la vésicule otique. La turgescence de l’oreille anor- 
male s’accentue encore. L’ébauche du canal endolymphatique apparaît aussi 
bien chez l’anormal que chez le normal, mais avec un certain retard chez le 
premier. 

Au stade 42, début de torsion de l’intestin, les coupes transversales pré- 
sentent l’image suivante (Fig. 2 a et b): l’oreille interne du tétard normal est 
allongée mais relativement petite, le canal endolymphatique déjà bien formé, 
un épithélium sensoriel très élevé et sécrétant la membrane otolithique mise en 
évidence dans la figure 2 a par des petites taches représentant la matrice pro- 
téinique. Le ganglion acoustique est adossé à la paroi médiane de la vésicule 
otique et assure la liaison entre l’épithélium sensoriel et le rhombencéphale. 
L’oreille du têtard anormal (Fig. 2 b), allongée également, présentant, sur coupe, 
une surface trois fois plus grande, est très distendue. On remarque l’ébauche du 
canal endolymphatique, un épithélium sensoriel distinct mais peu élevé; l’inté- 
rieur de la vésicule est vide, signe de l’absence de la membrane otolithique résul- 
tant de Vinactivité de l’épithélium sensoriel. Le ganglion acoustique est égale- 
ment présent. 

Aux stades 46/47, quelques jours après la prise de nourriture, nous cons- 
tatons que le développement de l’oreille anormale s’est poursuivi, très sem- 
blable à celui de l’oreille normale mais plus lent. Dans la Fig. 3 a et b, les coupes 
passent par le niveau médian de l’oreille, à travers le sac et le canal endolym- 
phatique, niveau qui ne permet pas de distinguer la division de la vésicule en 
utricule et saccule. 

Dans l’oreille normale (Fig. 3 a) le sac endolymphatique est bien formé, 
la macula du saccule bien définie et la matrice des otolithes plus développée 
qu’au stade précédent. Le canal latéral ou horizontal (à gauche) est également 
bien formé et l’on observe le début de la formation de la capsule cartilagineuse 
sur les cötes, dorsal du canal lateral et ventral de la vesicule. L’oreille anormale 
(Fig. 3 b) est toujours très gonflée, de même que le sac endolymphatique qui 
est bien formé. Côté externe, on observe l’ébauche du canal latéral, bien indiqué 
par l’avancement des septa qui, dans les stades ultérieurs, vont se rejoindre pour 
former le canal. Ce même retard de développement est manifeste aussi pour la 
formation de la capsule cartilagineuse dont on voit l’ébauche seulement. Il faut 
observer très particulièrement la macula du saccule car elle est tout à fait com- 
parable à la normale: l’épithélium est relativement élevé et on perçoit quelques 
légères traces indiquant un début de sécrétion de la matrice des otolithes. Il 


632 ANNE DROIN 


faut également remarquer la compression du cerveau dûe à la turgescence des 
oreilles, phénomène qui pourrait étre une des causes de la mort prématurée de 
ces tétards. 


bl. 
bi yh d 
YY J Mac. Sacks 


Fic. 3. 


Coupes transversales de l’oreille interne d’un tétard normal (a) et anormal (b) au stade 46/47. 
s. end. : sac endolvmphatique; cap. car. capsule cartilagineuse; c. lat. : canal latéral; mac. sac. : 
macula du saccule; mr. ot. : matrice otolithique; eb. c. lut.: ébauche du canal lateral (x 134. 


Dans les stades ultérieurs du développement, la morphogenése se poursuit 
normalement: le sac endolymphatique se charge de dépôts calcaires, les 3 canaux 
semi-circulaires se forment, comme chez les normaux, avec leurs ampoules et 
cristae, et la capsule cartilagineuse se développe normalement pour entourer 
complètement le labyrinthe. En outre, la turgescence des oreilles diminue et, 
dans le saccule, la matrice otolithique est beaucoup plus abondante. Ces obser- 
vations n’ont été faites que sur deux têtards; il faudrait les compléter pour 
établir avec certitude cette formation tardive de l’otolithe du saccule, mais 
elles sont rendues difficiles, d’une part par l’augmentation de la pigmentation 
de l’épiderme dorsal qui ne permet plus de voir les otolithes par transparence 
macroscopiquement, et d’autre part par la mort brusque des têtards, qui déforme 
les otolithes et empêche ainsi toute fixation. 

La morphologie et l’histologie internes des autres organes des têtards anor- 
maux sont absolument comparables à celles des normaux. 


MUTATION LETALE RECESSIVE CHEZ XENOPUS LAEVIS 633 


MODE DE TRANSMISSION DE LA MUTATION 


Trois F, ont été établies avec les 3 3 du clone, une par « backcross » avec 
la mère de l’embryon donneur du noyau transplanté et deux par « outcross » 
avec les © de notre stock, originaires d'Oxford. — 

Les résultats des différents croisements effectués au sein des F, ou par 
« backcross » (9 des F, avec leurs pères) sont résumés dans le tableau 1. Ils in- 
diquent qu'il s’agit d’un facteur mendélien récessif dont l’expression est très cons- 
tante. En outre, les six croisements de « backcross » ont révélé que les 3 ¢ du 
clone sont hétérozygotes (otl/+) pour la mutation. 


TABLEAU | 


Mode de transmission de la mutation 


Génotypes croisés Taux théorique d’otl Nombre de croisements Taux réel d’otl 
( 7: F,77.76) 
otl/+ x otl/-+ 25 20 (10: F,20.72) 24,8% (792/3185) 


( 3: F,40.72B) 


(5: F,77.76) 
= tl -|- 0% 17 (4: F,20.72) 0% (0/2107) 
(8: F,40.72B) 


ORIGINE DE LA MUTATION 


Il faut envisager trois possibilités pour déterminer l’origine de la mutation: 
la première suppose qu’elle a été transmise a ces 3 G par l’un ou l’autre des 
parents du donneur du noyau mésodermique, la seconde que cette mutation 
est due à des facteurs techniques de transplantation, et la troisième envisage 
son apparition dans le noyau mésodermique pendant sa différenciation. Les 
parents donneurs de ce noyau mésodermique étaient d’une part la 9 77 Oxford, 
1 nucléole, faisant partie du stock uninucléolé de notre laboratoire et, d’autre 
part, le 3 15 Edimbourg faisant partie de notre stock binucléolé. 

La première F, constituée par « backcross » entre le 3 76 et la mère du don- 
neur (F,77.76) n’a pas donné de mutants, de sorte que nous pouvons exclure 
la © 77 comme origine de la mutation. Il reste à supposer que c’est le père du 
donneur, le 3 Edimbourg 15 qui a transmis la mutation mais nous ne pouvons 
vérifier cette hypothèse car ce 4 est mort avant le début de cette analyse géné- 
tique. 


634 ANNE DROIN 


Une transplantation sériée comporte 2 phases successives, la première celle 
du noyau somatique, la seconde celle des 3 noyaux de la blastula qui s’est deve- 
loppée à partir du noyau mésodermique. Comme les 3 g sont porteurs de la 
mutation, ils sont isogénétiques, tout au moins pour cette mutation, et ont donc 
reçu 3 noyaux identiques qui n’ont pas subi de changement génétique pendant le 
cours même de la transplantation. C’est le seul fait qui nous permet de penser 
que l’origine de la mutation n’est pas due à la technique de la transplantation, 
tout au moins dans cette phase-ci de la transplantation sériée. 

Il n’est pas possible non plus de vérifier l'hypothèse impliquant l’appari- 
tion de la mutation dans le noyau mésodermique pendant sa différenciation 
jusqu’au stade neurula. 


DISCUSSION 


Pour compléter la description de cette mutation, il reste à faire une étude 
physiologique du mode d’action de ce gène au cours de la morphogenèse de 
l’oreille interne. 

Chez la souris, il a été découvert plusieurs mutations affectant l’oreille 
interne, ayant un effet sur le comportement des souris et se manifestant égale- 
ment par une absence d’otolithes accompagnée, dans la majorité des cas, de 
déficiences dans la morphologie des oreilles: ce sont, entre autres, les mutations 
«twirler » (Lyon 1958), « dancer » (Deol et Lane, 1966) et « pallid » (Lyon 
1951). Cette dernière mutation, « pallid », s’exprime par un pelage gris pale 
et des yeux rouges, un comportement anormal de la souris et l’absence d’oto- 
lithes. Lyon, lors de l’étude de cette mutation (1955) a observé que seuls les oto- 
lithes sont absents et que la matrice organique et la couche gélatineuse de la 
membrane otolithique sont présentes. Elle constate également cette turgescence 
des oreilles sans otolithes et envisage plusieurs hypothèses pour expliquer ce 
phénomène: soit la sécrétion de Ca ne se fait pas et la distension est due à d’autres 
substances qui restent en solution et augmentent la pression osmotique; soit le 
Ca passe normalement dans le lumen endolymphatique mais n’est pas déposé, 
ce qui pourrait être expliqué par un manque d’absorption d’eau qui résulterait 
en une concentration insuffisante de Ca et en un gonflement, ou bien la concen- 
tration en Ca est normale mais quelque mécanisme fait défaut qui, d’habitude, 
permet au Ca de se déposer dans la matrice; alors la présence des ions Ca en solu- 
tion élèverait la pression osmotique et provoquerait cette turgescence. Il pourrait 
s’agir aussi de quelques anomalies dans le pH du liquide endolymphatique. 

Pour tester ces hypothèses, il est intéressant de disposer de la mutation « otl » 
chez Xenopus laevis, car les embryons et tétards de Batraciens se prétent parti- 
culierement bien à la manipulation et aux techniques de l’embryologie expéri- 
mentale. 


MUTATION LÉTALE RÉCESSIVE CHEZ XENOPUS LAEVIS 635 


RESUME 


Au cours de l’analyse génétique d’adultes de Xenopus laevis, résultant de la 
transplantation de noyaux mésodermiques, nous avons observé une mutation 
létale récessive, « otl », qui affecte l’oreille interne des tétards qui meurent au 
moment du développement des pattes postérieures. Elle se manifeste par l’ab- 
sence des otolithes, par une turgescence des oreilles et par une forme légèrement 
arquée des tétards. L’origine de cette mutation n’a pas été vérifiée. 


SUMMARY 


During the genetical analysis of adults of Xenopus laevis, resulting from 
the transplantation of mesodermal nuclei, we have found a lethal recessive muta- 
tion, « otl », affecting the inner ear of the tadpoles, which expresses itself by 
the lack of otoliths, a swelling of the ears and a slightly dorsally curved shape. 
The origin of this mutation has not been determined. 


REMERCIEMENTS 


Cette étude a été entreprise dans le cadre de l’analyse génétique des noyaux 
somatiques dirigée par le professeur M. Fischberg. Nous tenons à remercier 
Mille Verena Uehlinger, D! és sciences, pour son aide et ses conseils et M!!® Mireille 
Maye pour le travail photographique. 


BIBLIOGRAPHIE 


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bular part of the inner ear in the mouse. J. Emb. exp. Morph. 16: 543-558. 
Lyon, M. F. 1951. Hereditary absence of otoliths in the house mouse. J. Phys. 114: 
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exp. Morph. 3: 230-241. 
— 1958. Twirler : a mutant affecting the inner ear of the house mouse. J. Emb. exp. 
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NIEUWKOOP, P. D. and J. FABER. 1956. Normal table of Xenopus laevis ( Daudin). North- 
Holland Publishing Company, Amsterdam. 
REYNAUD, J. et V. UEHLINGER. 1965. Une mutation létale récessive, « yr», (yolky rectum) 
chez Xenopus laevis Daudin. Rev. suisse Zool. 72: 675-680. 


366 N. BERNARDINI, S. SLATKINE ET M. FISCHBERG 


UEHLINGER, V. et J. REYNAUD. 1965. Une anomalie hereditaire «kt» (kinky tailtip) 
chez Xenopus laevis D. Rev. suisse Zool. 72: 680-685. 
— 1965. Une forme de goître héréditaire chez le Batracien Xenopus laevis D. Expe- 
rientia 21: 271. 
— 1966. Description chez Xenopus laevis D. d’une mutation dominante « Screwy » (S) 
létale à l’état homozygote. Rev. suisse Zool. 73: 527-534. 
— 1968. Une mutation récessive (pd) déterminant la polydactylie chez le Batracien 
Xenopus laevis D. (en préparation). 
WIsLOCKI, G. B. and A. J. LADMAN. 1955. Selective and histochemical staining of the 


otolithic membranes, cupulae and tectorial membrane of the inner ear. 
J. Anat. 89: 3-12. 


N° 25. Nicola Bernardini, Sabine Slatkine et Michail Fischberg. — 
Transplantation de noyaux de l’ectoderme neural chez 
Xenopus laevis. Note préliminaire. ! ? (Avec 1 tableau) 


Station de Zoologie expérimentale, Université de Genève. 


INTRODUCTION 


Un chapitre essentiel du problème de la différenciation cellulaire est celui des 
mécanismes d’interactions nucléocytoplasmiques. Gràce à la technique de la greffe 
nucléaire, primitivement réalisée chez les amphibiens par BRIGGS et KING (1952), 
nous pouvons étudier la capacité des noyaux des divers feuillets embryonnaires de 
conduire à un développement normal lorsque l’on effectue des greffes nucléaires 
de différents stades du développement embryonnaire. Ces études nous donnent 
l’espoir de mieux comprendre les interactions entre cytoplasme et noyau. 

Le but de ce travail est d’étudier la potentialité restreinte des noyaux de 
l’ectoderme neural chez Xenopus laevis (Daudin), étude déjà entreprise par GURDON 
et coll. (1958), puis SIMNETT (1964). 

Les greffes nucléaires d’ectoderme neural de différents stades embryonnaires 
ont été effectuées dans des œufs non fécondés de Xenopus laevis, selon la méthode 
decrite par ELSDALE et coll. (1960), le noyau somatique jouant le röle de noyau 
du zygote. Les stades du développement embryonnaire, chez Xenopus laevis, sont 
décrits au moyen d’un système numérique établi par NIEUWKooP et FABER (1956). 


1 Ce travail a été subventionné par le Fonds national de la Recherche scientifique Suisse. 
Nos 3868 et 4411. 
? Nous tenons à remercier Mme Eva Aerne, Mle Danielle Moll et M. Jean-Pierre Vua- 


gniaux pour l’aide technique précieuse qu’ils ont bien voulu nous apporter tout au long de ce 
travail. 


TRANSPLANTATION DE NOYAUX D’ECTODERME NEURAL 637 


Nous avons choisi d’effectuer des dissections d’embryons « donneurs » de 
divers stades portant, dans les stades avancés, soit sur le cerveau antérieur, soit 
sur la moelle épinière antérieure. 


TRANSPLANTATIONS DES NOYAUX ECTODERMIQUES 


On peut observer sur le tableau (Tableau 1) représentant les résultats des 
greffes nucléaires d’ectoderme neural de différents stades embryonnaires, une 
diminution marquée de la capacité de ces noyaux à promouvoir un développement 
futur, au fur et à mesure que l’âge de l’embryon « donneur » avance. Cela nous 
indique que le processus de la différenciation de l’ectoderme neural au cours de 
l’ontogenèse entraîne une diminution progressive de la capacité de survie des 
embryons résultant de greffes nucléaires. 

Nous croyons pouvoir affirmer que les difficultés techniques inhérentes à la 
transplantation de ces cellules, du fait de leur très petite taille (16-30u), ne génent 
pas trop l'interprétation des résultats par les constatations suivantes. Nous trou- 
vons des tendances légèrement différentes quant à la capacité de promouvoir le 
développement normal des noyaux de cellules du cerveau et celles de la moelle 
épinière future, et ceci à des stades où ces cellules ont approximativement la même 
grandeur (SLATKINE et coll. 1967). Il faut cependant être restrictif quant à l’in- 
terprétation de cette différence, car les conditions d’expériences réalisées dans cette 
technique mettent en jeu tant de variables à la fois (qualité de la ponte, viabilité 
des embryons « donneurs », etc...) qu’il est difficile de donner une interprétation 
catégorique du phénomène. Il semble cependant que les parties de l’ectoderme 
neural antérieur se différencieraient, comme le veulent les observations morpholo- 
giques et histologiques, plus rapidement que les parties plus postérieures. Cette 
tendance a déjà été trouvée dans les expériences de transplantations nucléaires 
effectuées sur l’Axolotl par BRIGGS et coll. (1964). Les expériences de SMITH (1965) 
sur Rana montrent que les noyaux des cellules germinales, après transplantation, 
ont une bonne capacité de survie bien que la technique est difficile à cause de la 
petite taille de ces cellules. Ces constatations limitent, nous semble-t-il, l’impor- 
tance des facteurs techniques dans l’interprétation globale des résultats. 


CONCLUSIONS 


Nous pouvons conclure par les remarques suivantes: 


1. Lors de la différenciation se manifestant au cours de l’ontogenèse, on peut 
observer une restriction de la capacité des noyaux ectodermiques, après trans- 
plantation, à promouvoir un développement normal. Ceci réaffirme les résultats 


638 N. BERNARDINI, S. SLATKINE ET M. FISCHBERG 


TABLEAU | 


Résultats des expériences de 


Va Nomb Za 
Des a Se En ar Pe rappor de blastulas rapport Nombre 
ON CONDE UE «récepteur» |  greffés blastulas Bee RE, pet» 5 de gastrulag 

Endoderme 6 465 195 145 109 
41,9% 312% 

stade 9-10 

Ectoderme 5 289 102 63 52 
33,39% 21,8% 

stade 9-10 

Ectoderme 3 17/7) 61 39 | 272 
SAS 2272 

stade 12 

Ectoderme 5 442 70 48 33 
1584 10,9% 

stade 14-16 | 

Ectoderme 2) 129 23 10 5 
IA, TSA 

stade 18 

Ectoderme 3 271 30 18 8 
AZ 6,6% 

stade 21 

Ectoderme À 125 | 12 | Ti 2 
9,6% DO 

stade 24 | 

Ectoderme D 135 10 8 2 
USA 3,9% 

stade 28 | 


TRANSPLANTATION DE NOYAUX D’ECTODERME NEURAL 


transplantations nucleaires d’ectoderme neural 


23,4% 


18% 


12,4% 


USA 


9%, 


SAVA 


rapport 
nes | neurale 
completes 
78 
52% 
Fo 
DIS 
ie ca 
56,4% 
15 
68,8% 
4 
50% 
6 
44,4% 
1 
28,6% 
u 


ZIA, 


% par 

rapport 
aux œufs 

greffés 


16,3% 


14,9% 


9% 


3,4% 


319% 


% par 
rapport 
aux œufs 
greffés 


10,5% 


GL 


SISI 


2% 


0,8% 


639 


TABLEAU | 


% par 
rapport 
aux blastulas 
avancées 
completes 


% par 
a ae 
ET |a 
49 
33182 
“= 18 
082% 
eo. 15 
41% 
re 9 
318274 
—__- 
40% 
nn 
33894 
0 
14,3% 
0 
25 


0% 


640 N. BERNARDINI, S. SLATKINE ET M. FISCHBERG 


obtenus antérieurement dans ce domaine revus par FISCHBERG et coll. (1964) et 
par Kinc (1966); 


2. Cette restriction se manifeste d’une manière beaucoup plus abrupte avec 
l’ectoderme neural qu’elle ne se laisse observer avec l’endoderme (GURDON 1963) 
chez Xenopus laevis; 


3. Cette restriction abrupte, d’autre part, est beaucoup plus en accord avec 
les expériences de transplantations nucléaires effectuées chez d’autres amphibiens, 
avec chacun des trois feuillets embryonnaires, y compris l’endoderme; 


4. La greffe de noyaux ectodermiques a donc à nouveau mis en évidence l’exis- 
tence de changements nucléaires apparaissant pendant le développement embryon- 
naire. La nature de ces changements demeure cependant encore inconnue. 


SUMMARY 


The transplantation of nuclei of neural ectoderm cells of successive develop- 
mental stages of Xenopus laevis into unfertilized eggs, the nuclei of which were 
killed by a UV beam, demonstrates a rapid decline of the nuclear capacity to pro- 
mote normal development. This decline is correlated with the stage of the donor. 
The diminution in nuclear potentiality is much more sudden in neural ectoderm 
than in endoderm of Xenopus laevis, but resembles the results obtained for all 
embryonic layers of other amphibian embryos. Thus, differentiation may lead 
to nuclear changes the nature of which is not yet clear. 


BIBLIOGRAPHIE 


BRrIGGS, R. and T. J. KING. 1952. Transplantation of living nuclei from blastula cells into 
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FISCHBERG, M., A. W. BLACKLER, V. UEHLINGER, J. REYNAUD, A. DROIN and J. STOCK. 
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— 1963. Nuclear transplantation in Amphibia and the importance of stable nuclear 
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TUMEUR LYMPHOÏDE DE XENOPUS ET HEMATOPOIESE PÉRIHÉPATIQUE 641 


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NIEUWKOOP, P. D. and J. FABER. 1956. Normal table of Xenopus laevis ( Daudin). North- 
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eggs of Rana pipiens. Proc. Nat. Acad. Sc. U.S. 54: 101-107. 


N° 26. Irandokht Hadji-Azimi et Michail Fischberg. — Héma- 
topoièse périhépatique chez le Batracien anoure Xenopus 
laevis. Comparaison entre les individus normaux et les por- 
teurs de tumeurs lymphoides. !? (Avec 11 figures dans le texte) 


Station de Zoologie expérimentale, Université de Genève. 


HÉMATOPOÏÈSE CHEZ LES AMPHIBIENS 


En 1966, DOUARIN a résumé l’hématopoîèse chez les embryons et les formes 
jeunes de vertébrés. En ce qui concerne les batraciens, les cellules sanguines se 
divisent en trois catégories : les érythrocytes (nucléés), les leucocytes et les thrombo- 
cytes qui sont les équivalents des plaquettes sanguines des mammifères. 

Urodèles : l’hématopoièse périhépatique exceptée, ce phénomène a été peu 
étudié chez les larves d’urodèles. L’érythropoièse et la thrombocytopoiése se 
font dans la rate et les cellules achèvent leur maturation dans le sang en circulation, 
notamment dans les sinusoïdes hépatiques. La granulocytopoïèse s’accomplit 
dans la couche conjonctive, sous la capsule hépatique. Plusieurs auteurs ont 
longuement décrit cette zone chez différentes espèces d’urodèles. IL existe cepen- 
dant d’autres organes hématopoiétiques accessoires, à savoir le mésonéphros, 
l’endocarde du cœur, la paroi du tube digestif et la région bucopharyngée 
(DOUARIN 1966). 


1 Ce travail a été subventionné par le Fonds national de la Recherche scientifique suisse, 
n°s 3868 et 4411. 

2 Les auteurs tiennent à remercier Me A.-M. Du Bois de ses inestimables conseils ainsi 
que Mille A. Mauve de son assistance technique très précieuse. 


REV. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. 42 


642 IRANDOKHT HADJI-AZIMI ET MICHAIL FISCHBERG 


Anoures : chez le tétard, le centre hématopoiétique est le mésonéphros, alors 
que la rate, comparée à celle des animaux métamorphosés, joue un rôle moins 
important. L’hématopoièse est mentionnée également pour le foie et la muqueuse 
intestinale. 

Après la métamorphose, c’est la rate qui devient le principal centre d’hémato- 
poiese. Les rôles de l’érythropoiése, de la thrombocytopoièse et de la granulopoiese 
sont attribués à cet organe. Alors que le mésonéphros diminue ou perd son 
activité hématopoiétique (sauf en ce qui concerne la granulopoiese), la moelle 
osseuse devient active mais ne devrait fonctionner qu’au printemps. 

L’hématopoièse périhépatique chez les larves et les adultes des urodèles est 
bien décrite (DANTSCHAKOFF et SEIDLIN, 1922, JORDAN et SPEIDEL, 1924). Elle est 
active dans une zone située sous la capsule hépatique, plus ou moins épaisse selon 
les régions, allant d’une a six rangées de cellules. Le röle de cette zone consiste 
en la formation de granulocytes (neutrophiles et éosinophiles) et de lymphocytes. 
Les cellules du stroma de cette zone se transforment en hémoblastes lymphoides, 
qui peuvent se différencier en neutrophiles, éosinophiles et lymphocytes (JORDAN 
et SPEIDEL 1924); d’autre part, les éosinophiles peuvent provenir directement des 
cellules du stroma. Les éosinophiles, de même que les neutrophiles ne semblent 
pas avoir d’activité phagocytaire. Les neutrophiles possèdent des granules très 
fins, tandis que ceux des éosinophiles sont plus grands et sphériques. Les lympho- 
cytes possèdent peu de cytoplasme, légèrement bleuâtre. Il n’y a aucune indication 
de formation de thrombocytes et d’érythrocytes dans cette zone. 

DOUARIN (1966) parle d’une hématopoîèse hépatique chez les anoures avant 
la métamorphose, mais qui disparaît plus ou moins complètement après la méta- 
morphose, au moment où l’hématopoïèse médullaire prend place. 

D’autre part, les études de JORDAN et SPEIDEL (1924) effectuées sur les anoures 
(Rana catesbyana et Rana pipiens), contrairement à celles sur les urodeles, 
indiquent l’inexistence de cette zone. 


HEMATOPOIESE PERIHEPATIQUE CHEZ XENOPUS LAEVIS LAEVIS 


Le Xenopus laevis laevis appartient a un des sous-ordres des batraciens 
anoures les plus primitifs: les Opisthocoela. Il n’est donc pas tellement étonnant 
que nos observations sur cette espèce montrent qu’une zone active et bien deter- 
minée d’hématopoïèse périhépatique existe non seulement chez les larves, mais 
aussi chez les jeunes métamorphosés et méme chez les individus adultes. La zone 
périhépatique ne disparaît que chez les individus les plus âgés. L’activité de cette 
zone diminue avec l’àge; elle consiste en une couche épaisse chez les animaux des 
stades 59 et 66 (NIEUWKOOP et FABER, 1956), plus mince, discontinue, avec des 


formations d’ilots chez les jeunes crapauds, et qui diminue encore chez les adultes 
(fig. 1-6). 


TUMEUR LYMPHOÎDE DE XENOPUS ET HEMATOPOIESE PERIHEPATIQUE 643 


Il semble que la lymphopoïèse et la granulocytopoièse (neutrophiles et 
éosinophiles) sont les rôles essentiels de cette zone; son activité n’est donc pas 
différente de celle des urodèles, décrite par JORDAN et SPEIDEL (1924). Les éosi- 
nophiles sont très peu nombreux dans le sang en circulation, 0,5-1% (FEY 1962 
et observations personnelles); et dans cette zone, ils sont moins abondants que les 
neutrophiles et les lymphocytes (fig. 2, 4, 6). A côté de ceux-ci, on trouve un type 
de cellules d’un diamètre de 8 u en moyenne chez les larves (stade 59) et de 9 u 
chez les adultes. Ces cellules possèdent un cytoplasme très basophile et un noyau 
contenant un à deux grands nucléoles; il s’agit probablement de cellules souches, 
correspondant à l’hémoblaste lymphoide décrite par JORDAN et SPEIDEL (1924) 
chez les urodèles. L’épaisseur de cette couche périhépatique, de même que le 
nombre de ces cellules « souches » diminuent avec l’âge. Le nombre des cellules 
« souches » est de 12 par unité de surface (2450 u?) chez les têtards au stade 59 
et de 7 au stade 66, juste après la métamorphose. Ce nombre continue à diminuer 
chez les jeunes crapauds (3-5), pour atteindre 1 par unité de surface chez les ani- 
maux adultes (fig. 11). 


14 


12 


nombre cellules 7 surface 


=] 
i 
Li 
= 
a 
a 
a 
® 
® 
I 
[| 
u 
u 
z 
w 
© 

© 
T 
2 

[4] 


adultes { 


stade 66+ | 


stade ou age 


FIG Jule 


Nombre de cellules « souches » par unité de surface (2450 u?) en fonction de l’äge. Les colonnes 
hachurées horizontalement correspondent aux animaux normaux et celles hachurées en oblique 
aux animaux cancéreux. 


644 IRANDOKHT HADJI-AZIMI ET MICHAIL FISCHBERG 


HÉMATOPOÏÈSE PERIHEPATIQUE CHEZ LES ANIMAUX PORTEURS DE TUMEUR 

Nous savons que Xenopus laevis est susceptible de développer une tumeur 
lymphoide spontanée (BALLS 1962) et que cette tumeur est transplantable. Les 
animaux récepteurs d’homogreffes cancéreuses développent des tumeurs du même 
type dans le foie, la rate et les reins (BALLS 1964 et observations personnelles). 
Nous avons étudié la zone hématopoiétique périhépatique des animaux âgés de 
4-5 mois et des adultes, chez lesquels nous avons induit la tumeur par transplan- 
tation de tissu cancéreux ou par injection d’extrait de cette tumeur. On remarque 
chez les animaux dont la tumeur est à un stade avancé que non seulement l’épais- 
seur de cette zone a augmenté et est devenue continue, mais que son activité 
devient aussi sensiblement plus importante (fig. 7-10). En comparaison, les ani- 
maux non-cancéreux du même âge possèdent une zone plus mince et discontinue 
par endroits. D’autre part, le nombre de cellules « souches » augmente chez les 
animaux cancéreux âgés de 4-5 mois et chez les adultes pour atteindre 9-10 par 
unité de surface. Le diamètre de ces cellules est en moyenne de 11,2 u (fig. 9 et 11). 

L’épaississement de cette zone périhépatique chez les urodèles a été mentionné 
lors d’une hépatectomie partielle par JORDAN et BEAMS (1930). CHIAKULAS et 
SCHEWING (1964) font la méme observation sur des saignements. D’autre part, 
BALLS (1963) mentionne une augmentation d’activité lymphatique dans la région 
corticale du foie chez le Triturus cristatus ayant regu des greffes de tumeur lym- 
phoide de Xenopus laevis. 

Il reste à déterminer d’une part si l’activité de cette zone chez les animaux 
cancéreux est en rapport avec la défense immunologique soit envers les cellules 
tumorales, soit envers l’agent promoteur de tumeur, et d’autre part le röle de ces 
cellules « souches ». Il pourrait s’agir également d’une stimulation secondaire 
provoquée par la diminution de l’activité normale de la rate envahie par la tumeur. 


BIBLIOGRAPHIE 


BALLS, M. 1962. Spontaneous neoplasm in Amphibia : a review and description of six new 
cases. Cancer Res. 22: 1142-1154. 
— 1963. Xenoplastic implantation of amphibian lymphoid tumours. Rev. Suisse Zool. 
70: 237-244. 
— 1964. Transplantation of spontaneously occuring and chemically induced lymphoid 
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CHIAKULAS, J. J. and L. F. ScHEvING. 1964. Mitotic activity in the hemopoietic cortical 
zone of the liver of urodele larvae. J. Morph. 114: 361-369. 
DANTSCHAKOFF, W. et J. SEIDLIN. 1922. Digestive activity of mesenchyme and its deriva- 
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DOUARIN, N. 1966. L’hématopoiése dans les formes embryonnaires et jeunes des vertébrés. 


rr eoe—_"_—_ eo Eee e e 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - HADJI-AZIMI PLANCHE I 


Fic. 1-6. 


Zone périphérique du foie de Xenopus laevis normal 
Fig. 1 et 2: pendant la métamorphose; fig. 3 et 4: âgés de 4-5 mois; fig. 5 et 6: adultes. La zone 
hémapoiétique se distingue nettement et diminue d’£paisseur avec l’äge (fig. 1, 3, 5). Abréviations: 
1= lymphocyte, n = neutrophile, e = éosinophile, s = ceilule « souche », h = hépatocyte. 
Agrandissements: fig. 1, 3, 5 = 106 x et fig. 2, 4, 6 = 423 x. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - HADJI-AZIMI PLANCHE II 


Wi 


ARZT 


Fıc. 7-10. 


Zone périphérique du foie 
Fig. 7-9: chez un animal porteur de tumeur âgé de 5 mois. L’augmentation caractéristique 
chez les animaux cancéreux est bien visible sur les fig. 7 et 8. Les figures 8 et 9 montrent des 
cellules « souches ». En comparaison, on voit sur la fig. 10 les ceilules « souches » d’un animal 
non cancéreux en métamorphose. Mêmes abréviations que pour les fig. 1-6. Agrandissements: 
fig. 7 = 106 x, fig. 8 = 423 x et fig. 9 et 10: 1.064 x. 


ELECTROLYTES ET GLUCOSE D’EMBRYONS DE TRUITE 645 


Ann. Biol. T 5, Fasc. 3-4: 105-171. 

Fey, F. 1962. Hämatologische Untersuchungen an Xenopus laevis Daudin. Morph. 
Jahrbuch 103: 9-20. 

JORDAN, H. E. and C. C. SPEIDEL. 1924. Studies on lymphocytes. III. Granulocytopoiesis 
in the salamander with reference to the monophyletic theory of blood cell 
origin. Amm. J. Anat. 33: 485-505. 

— and H. W. Brams. 1930. Hepatectomy in the salamander with special reference to 

hemopoiesis and cytology of the liver remnant. Proc. Soc. Exp. Biol. and 
Med. 28: 181-184. 

NIEUWKOOP, P. and J. FABER. 1956. Normal table of Xenopus laevis ( Daudin). Amster- 
dam: North Holland Publ. Co. 


N° 27. H. Huggel et M. Michea-Hamzehpour. — Analyse des 
électrolytes, du glucose et des protéines totales d’homogénats 
d’embryons et d’alevins de Salmo gairdneri Rich. ! 


Laboratoire d’Anatomie et Physiologie comparées, Genève. 


INTRODUCTION 


Nous avons pu démontrer l’existence d’une régulation spécifique chez la 
truite, et ceci par l’analyse des rapports quantitatifs entre les ions principaux 
A ak el, Ca’, PO; * et récemment le Mg**. 

Il faut admettre que l’osmorégulation de la truite dans l’eau douce est très 
développée. Malheureusement, cette analyse pendant le développement embryon- 
naire, est limitée par la nécessité d’obtenir des quantités de sang suffisantes à la 
micro-analyse. Il s’est révélé extrêmement difficile d’aspirer du sang d’embryons 
par des microcapillaires, sans faire des erreurs techniques considérables. Pour 
éviter cette difficulté, nous avons choisi la méthode de l’analyse complete des 
tissus, pour pouvoir étudier l’évolution de l’équilibre ionique pendant l’onto- 
genèse. Travaillant dans notre laboratoire avec le coeur de la truite, nous avons 
choisi le muscle cardiaque comme un tissu adulte, avec lequel nous comparons 
nos résultats obtenus avec les embryons. 


1 Travail exécuté grâce à un subside du Fonds national de la recherche scientifique 
(n° 3065). 


646 H. HUGGEL ET M. MICHEA-HAMZEHPOUR 


METHODE ET TECHNIQUE 


= 


Les jeunes embryons sont préparés dans une solution physiologique 
(HUGGEL, 1952), le sac vitellin enlevé et l’embryon égoutté sur un papier filtre. 
Le papier avec l’embryon est immédiatement congelé dans la neige carbonique, 
l’embryon enlevé à l’état congelé et transporté dans l’homogénéisateur. L’homo- 
généisation se fait dans la glace en évitant tout réchauffement, en faisant tourner 
le piston à très basse fréquence (moteur à vitesse réglable). Les embryons éclos 
et les alevins ont été égouttés après une narcose au MS 222, sur papier filtre, et 
fortement congelés sur la neige carbonique; à cet état on peut très facilement 
énucléer le sac vitellin. L’homogénéisation des embryons éclos a causé quelques 
difficultés par le fait que la centrifugation produisait deux couches distinctes, 
une liquide, le vrai surnageant, et une visqueuse, comme une « gelée ». Dans ce 
cas, nous avons analysé les deux couches séparément. 


ANALYSES 


Les méthodes utilisées ont été citées dans une publication précédente 
(HUGGEL, 1963). L’analyse du Ca et du Mg des embryons du stade IV a été 
effectuée avec l’absorption atomique !, méthode que nous n’avons pu introduire 
que récemment. Au cours du développement la quantité de sang augmente 
considérablement et la concentration en K, dans l’homogénat, se trouve ainsi 
très élevée, de sorte qu’il n’est plus permis de comparer la concentration en K 
des homogénats d’alevins avec les embryons. 

En ce qui concerne le stade IV (jeune stade embryonné), une erreur technique 
peut être à la base de cette exception. En effet, la préparation des embryons se fait 
dans une solution physiologique (HUGGEL 1952), qui a peut-être influencé les 
concentrations ioniques, puisqu'il est très difficile de ne pas introduire un peu 
de Ringer dans les homogénats. En plus, les ions intracellulaires pouvaient très 
rapidement changer avec le « nouveau » milieu extracellulaire. 

L'état d’hydratation du tissu frais ou homogénéisé par la conservation au 
deep freezer, ou par l’homogénéisation, était écarté. 


RÉSULTATS 


Le tableau indique les valeurs quantitatives des différentes analyses. Le 
sodium et le potassium sont à considérer ensemble, puisque leur rapport a une 
signification physiologique. L’embryon entier possède un rapport de 1,8 — 1,95 


1 Nous remercions le professeur E. Stein d’avoir mis son appareil à notre disposition. 


ELECTROLYTES ET GLUCOSE D’EMBRYONS DE TRUITE 647 


à 1 (K: Na). Le tissu cardiaque adulte surprend par son rapport faible 1,53: 1. 
Le changement du rapport est dû à une augmentation de la concentration du 
Na intracellulaire pendant l’ontogenèse. 

Le contenu en chlore est plus élevé chez les animaux entiers (embryons et 
alevins) que dans le tissu cardiaque. Cette différence est très importante: elle 
démontre l’existence d’un mécanisme spécifique, limitant la concentration du 
chlore intracellulaire des différents tissus. Le cœur contient environ 25% moins 
de chlore que l’ensemble du corps. Calculé par rapport au sérum (HUGGEL, 1963) 
(environ 120 mg/l), le muscle cardiaque contient seulement 50% du chlore que 
contient le sérum. La concentration en Ca est très variable, mais toujours plus 
élevée que le sérum-calcium. Malgré le début de l’ossification chez les alevins, 
les valeurs restent relativement basses. Dans ce cas, la composition de l’eau pour 
la pisciculture doit exercer une influence décisive. Les phosphates montrent des 
valeurs très élevées; vu la carence en phosphates de l’eau douce, on peut parler 
d’une véritable rétention du phosphate intracellulaire. 

La concentration en glucose est autour de 0,1%, autant pour les homogénats 
que pour le sérum. Les valeurs exceptionnellement hautes de certains homogénats 
du muscle cardiaque, proviennent certainement d’un effet de formation de glucose 
post mortem, puisque les échantillons tout frais et non conservés au congélateur 
montrent des valeurs basses (62,3; 77; 137). L’analyse des protides par le Biuret 
n’est qu’une indication sommaire du contenu en protéines. Il est clair que le tissu 
cardiaque adulte est plus concentré que le tissu embryonnaire, en général, grâce à 
ses protéines contractiles. | 

La séparation en deux couches, par la centrifugation, est à attribuer aux 
protéines, le surnageant contenant un peu moins de protéines que la « gelée », 
mais d’une façon non spécifique. 

Le calcium intracellulaire augmente pendant l’ontogenèse au moment où 
la réserve vitelline est fortement attaquée (entre le stade IV et V). Ceci est étroite- 
ment en relation avec la différenciation du tissu osseux. Les valeurs de la concen- 
tration du Ca intracellulaire sont variables mais restent autour d’une valeur 
moyenne de 12 mg %. Les deux premiers extraits cardiaques (1 et 2, voir tableau) 
représentent des valeurs aberrantes, autant pour le Ca que pour les ions Na et CI 
que nous attribuons à une conservation prolongée dans le deep freezer. 

PROSSER (1961) et BETHE (1952) donnent une multitude d’exemples de muscles 
de rats, grenouilles, etc. mais rien pour le poisson. 

Le rapport du sérum-Ca et le Ca intracellulaire du cœur de la grenouille et du 
paliest de | a 2 ou | a 3. Pour le caur de la truite ce rapport n'est que de I: 1,3. 
La diminution du rapport chez les téléostéens correspond à un taux plus élevé du 
Ca intracellulaire. Quoique nous possédions seulement des valeurs valables pour 
le Mg intracellulaire, cette analyse mérite un grand intérêt puisque la valeur 
de 9 megq/I est très basse et le rapport entre le Ca et le Mg de ce stade IV est 


648 H. HUGGEL ET M. MICHEA-HAMZEHPOUR 


environ | à 2, ce qui est de nouveau très bas. Nous avons analysé également le 
cœur de truites atteintes d’hydropisie infectieuse et avons pu démontrer l’influence 
profonde sur la composition ionique intracellulaire. 


CONCLUSIONS 


La composition ionique intracellulaire de l’embryon de truite et du muscle 
cardiaque est quantitativement différente de celle des autres vertébrés. Le rapport 
entre les concentrations intracellulaire et sérique est également différent de celui 
des autres vertébrés. Particulierement la haute concentration en Ca intracellulaire 


TABELLE 


Pour les embryons, leur stade de développement est défini dans le travail de HUGGEL (1952) ; 
les stades IV et V correspondent à un embryon avec apparition du pigment oculaire (IV) et 
au moment de l’eclosion (V). 


5: series de cœurs analysés à des époques différentes 
2: séries conservées au congélateur pendant cinq mois 
5: séries utilisées immédiatement 


| 
25 


1 — 
1 
3 


TABLEAU DES ANALYSES D’EMBRYONS, ALEVINS ET MUSCLES CARDIAQUES 


Embryons stade IV . | 300 | 75,4 | 36,0 | 80,1 | 5,63 — 70,5 | 6,7 9,06 


None a: Cie | en |. î 

DEA Na 2 nel CI coli i PO; ne cose te GI he e, 

50 meg/l | meq/l | meg/l |mg/100| mg/100 |mg/100| g/100 
Embryons stade V . 80 | 42 — 66 122540 130 TJ — = 
Embryons éclos (gelée) 60 | 46,5 | 84,6 | 65,6 | 12,2 101 115 10,9 — — 
Embryons éclos (sur- 

nageant) . . 60 | 48 92,6 | 64,1 | 10,56 89 86 8,1 — — 
Embryons éclos (gelée) 60 | 45 88,9 | 74,4 | 11,31 | 109,8 85,8! 8,0 = = 
Embryons éclos (sur- 

Na gcgn)) eee 60 | 32 56,5 49.0) | 9,7 72,8 45,5| 4,97) — — 
Embryons avaneés | 960 | 52.) == is io E = 
AlevinsI... 3 30 | 76 — | 92 12,9 -— 75 6,16 — — 
Alevins à jeûn 72 h. À 30 | 64 —- 83,7 | 14,85 — 101 5,75| — 

Muscle cardiaque (1) . 10 | 66 = 72 5,54 77,0 |319 10,8 |81,4 | 75,6- 71,8 
Muscle cardiaque (2) . 9 | 65 70,0| 68,7 | 4,1 94,0 |287 |12,0 | 80,8 | 78,0-76,03 
Muscle cardiaque (3) . SSD 74,4 | 49,8 | 14,1 85,0 | 137 |13,1 |80,08 | 76,1-77,6 
Muscle cardiaque ma- 

lade . 5 | 33 70,4 | 34,0 | 16,3 71,6 | 518 12,1 | 79,5 | 80,02-81,6 
Muscle cardiaque (4) . 3.1. SO 58,4 | 12,85 65,6 TT 71389798 80,02 
Muscle cardiaque (5) . 4 | 50,0 | 106 55,0 | 8,6 82,6 62,3) 12,57, 79:05 — 

Mg: meq/l 


CONTRÒLE IMMUNOLOGIQUE DE LA REGENERATION 649 


fait changer ces rapports. Pendant l’ontogenèse, deux phénomènes caractérisent 
établissement de l’état définitif: premièrement, les cellules embryonnaires sont 
pauvres en ions, spécialement en Na et CI, tandis que le K semble être établi à 
une valeur définitive dès le début. La faible concentration en protides est un 
indicateur, que la cellule embryonnaire se trouve dans un état plus dilué que la 
cellule musculaire cardiaque adulte. Deuxièmement, le processus d'augmentation 
de la concentration ionique pendant l’ontogenèse est lent et graduel pour le Na 
et le CI, rapide pour le Ca et les phosphates. 


BIBLIOGRAPHIE 


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HucceL, H. 1952. Temperaturabhängigkeit und Herzfrequenz des embryonalen Herz- 
schlauches bei der Forelle (Salmo irideus). Revue suisse de Zoologie, 
tome 59, (n® 13). 

— A. KLEINHAUS et M. HAMZEHPOUR. 1963. Composition du sang de Salmo gairdneri 

irideus et Squalius cephalus. Revue suisse de Zoologie, tome 70, fasc. 2 
(n° 18). 

PROSSER, C. L. and F. A. Brown. 1961. Comparative Animal Physiology. Saunders. 


N° 28. Ch. H. Taban, P. Charollais, F. Bersier. — Contrôle 
immunologique de la régénération (IV) (Avec 7 figures dans le texte) 


I. POURQUOI UN CONTRÒLE IMMUNOLOGIQUE 
DE LA REGENERATION EST-IL PENSABLE ? 


Un des problèmes essentiels de la biologie contemporaine est certainement 
celui de la differenciation cellulaire. 

Depuis les travaux de MoNop, JACOB et des nombreux chercheurs qui se sont 
adressés à un matériel génétique relativement simple comme celui des bactério- 
phages de colibacilles, nous savons que la synthèse d’enzymes, de protéines, 
nécessite la présence d’opérons. Ceux-ci peuvent être réprimés ou inversément 
déréprimés. S’ils sont réprimés ils ne peuvent extérioriser leurs potentialités. La 
répression peut étre consécutive à l’action de répresseurs différents. 

L’idée de base de nos expériences est qu’un de ces types de répression peut 
étre d’ordre immunologique, ou tout au moins étre mis en évidence par des 
méthodes immunologiques. 


650 CH. TABAN, P. CHAROLLAIS, F. BERSIER 


Jusqu’a quel point une répression peut étre déréprimée est encore mal connu 
lorsqu’il s’agit de différenciation cellulaire. Les expériences de transplantation 
nucléaire ont conduit leurs auteurs à parler plutöt de délétions ou de mutations 
somatiques, au cours de la différenciation (FISCHBERG ET COLL.). 

Pour ce qui concerne la patte du triton, les cellules de la zone patte se com- 
portent d’une manière qui ne contredit pas la théorie de Monop. En effet on peut 
admettre que lorsque la patte est normalement en place, elle informe les cellules 
de la base de la patte. Cette information doit étre envoyée par diffusion de 
substances répressives. Si l’on sectionne la patte, cette répression n’est plus exercée 
et les cellules de la base, au départ bien différenciées, deviennent capables de 
reformer cette patte selon un modéle strict, chaque segment ne pouvant régénérer 
que les parties les plus distales (BiscHLER). Ce modele n’a rien à voir avec une 
demande fonctionnelle, mais est en rapport direct avec l’entourage, les territoires. 
L’influence des cellules voisines du régénérat est très importante, comme il ressort 
du travail fondamental de GUYENOT, DINICHERT-FAVARGER et GALLAND. Ces 
auteurs avaient mis les phénomènes de régulation observés, sur le compte de la 
facilité plus ou moins grande de transport des matériaux nécessaires a l’édification 
du régénérat: « On peut penser qu'ils se sont trouvés en dehors du courant qui 
faisait affluer vers la surface du moignon les matériaux formateurs et que, pour 
cette raison, leur différenciation a été inhibée. A plusieurs reprises des palettes 
paraissant normales, avec indication de deux ou trois doigts, ont, en effet, subi 
une involution ultérieure », écrivent-ils en parlant de résultats de déviation du 
nerf brachial dans le stylopode. 

Nous pensons que les résultats qu’ils ont observés peuvent étre interprétés 
maintenant, comme la conséquence de répressions spécifiques, hautement hiérar- 
chisées, le problème de la nutrition du bourgeon nous paraissant moins important. 

A ce propos nous voulons signaler que si l’on déplace la patte antérieure de 
5 mm. en direction dorsale et que l’on incite une régénération au lieu habituel de 
croissance du membre, par déviation de nerf, on obtient une patte en miroir. 
Sur six animaux opérés de la sorte deux ont donné une patte en miroir (fig. 1). 
Chez les quatre autres la patte déplacée a glissé assez rapidement vers le lieu 
normal d’insertion du membre, et aucun membre supplémentaire n’a été obtenu. 

Chez les deux animaux qui ont donné une patte surnuméraire, il convient 
de signaler que la patte déplacée a présenté d’abord une atrophie avec dégénéres- 
cence de la partie distale de la patte, et régénération secondaire. 

Nous pensons que la patte droite déplacée a agi sur la zone habituelle d’in- 
sertion du membre. Elle a réprimé les possibilités de croissance d’une patte droite, 
d’où l’obtention d’une patte gauche, en miroir, mais poussant précisément à 
l'endroit d’insertion normal d’une patte droite. 

Nous attendons d’avoir une série plus nombreuse pour publier ces résultats 
in extenso. 


CONTRÖLE IMMUNOLOGIQUE DE LA REGENERATION 651 


Ces résultats infirment l’importance accordée à l’afflux des matériaux, par 
facilité d’accès. GUYENOT n’attachait d’ailleurs à cette théorie qu’une importance 
relative et il terminait son travail en disant: « ... les déterminations de l’asymétrie, 
ou de l’axe dorso-ventral n’auraient pas une valeur absolue, mais qu’elles résul- 
teraient de l’équilibre, du rapport, entre les doses de deux systèmes antagonistes ». 


FIG Ie 


Photographie d’un triton présentant deux pattes antérieures à droite. La patte originale a été 

déplacée et transplantée de 5 mm. environ en direction dorsale, elle est marquée A. Le lieu 

normal d'implantation de la patte a été stimulé par l’un des nerfs de la patte originale, il en est 

résulté une patte en miroir, patte gauche présente au lieu usuel d'implantation de la patte droite 
(marquée A’, la paume de la patte tournée vers le haut). 


Choix du matériel et des méthodes : 


La faculté des cellules du triton, d’être à la fois bien différenciées et capables 
de régénérer est très remarquable. C’est pourquoi le triton nous a paru un animal 
expérimental de choix. Nous avons travaillé sur Triton cristatus L. 

Pour analyser le phénomène de la régénération il y a deux façons essentielles : 
1) analyser le ou les facteurs inducteurs, 2) analyser le terrain sur lequel il ou ils 
agissent. 

De nombreux auteurs se sont attachés à déterminer les facteurs stimulants 
la régénération, comme parallèlement les embryologistes s’attachaient au concept 
d’induction (SPEMAN) avec la détermination de centre organisateur (amphibiens) 
ou differenciateur (insectes). 


652 CH. TABAN, P. CHAROLLAIS, F. BERSIER 


Le facteur stimulant nécessaire à la régénération est le nerf (LOCATELLI, 
GUYENOT, SINGER). Les expériences de régénération de membres aneurogéniques 
(YNTEMA), ne remettent pas en question l’importance du nerf, mais permettent des 
perspectives nouvelles sur son mode d’action !. 

De nombreux auteurs (et nous en sommes) ont tenté de remplacer l’action 
du nerf par des substances chimiques, médiatrices. A ce jour aucun succès n’a été 
obtenu. On ignore la nature du ou des produits stimulants, synthétisés certaine- 
ment abondamment par la cellule nerveuse dont les axones sont en voie de 
régénération. 

L’analyse du terrain sur lequel s’exercent ce ou ces facteurs a été tentée de 
plusieurs manières: par déviations de nerf, greffes et transplantations (GUYENOT, 
KIORTSIS, THORNTON, TABAN), par action hormonale (SCHOTTE), irradiations 
(BUTLER), action de substances inhibitrices (THORNTON). Dans tous ces domaines 
les expérimentateurs ont été nombreux et il n’est pas question de les citer tous ici. 

Nous nous arrêterons pourtant à quelques travaux récents dont l’idée direc- 
trice nous paraît assez proche de la nôtre. 

ROSE a montré que chez Tubularia, des extraits mis en présence d’animaux 
amputés, inhibent la croissance des zones correspondantes et des zones qui leur 
sont distales. Cette spécificité disparaît en milieu acide. Les produits actifs peuvent 
être séparés par électrophorèse. 

ZALOKAR avait montré que la réimplantation du cristallin que l’on vient 
d’enlever inhibe toute régénération. SMITH a montré que certaines fractions 
protéiques du cristallin sont plus inhibitrices que d’autres. SONES a prouvé que 
cette information que j’appellerai répressive est en solution dans l’humeur aqueuse 
et qu’elle peut transiter à travers des membranes poreuses de 0,08 à 0,2 u. REYER 
a vu que la croissance de tissu cristallinien embryonnaire greffé dans la chambre 
antérieure de l’ceil est inhibée par la présence du cristallin. 

LANGMAN, MAISEL et SQUIRES ont observé que le cristallin d’embryons de 
poulet soumis à l’action de sérum de lapin anti-cristallin, est anormal. En pré- 
sence de sérum anti-cristallin des vésicules optiques en culture sont incapables 
de susciter la genèse d’un cristallin, alors qu’elles le peuvent parfaitement en 
présence de sérum de lapin normal (CLARKE). 

LAUFER, dans une étude approfondie, a suivi le sort des muscles dans le 
blastème, en injectant des anticorps anti-actomyosine et anti-myosine. Il a observé 
également un effet toxique général sur les cellules du blastème, causé par les 
protéines étrangères au triton, et surtout un effet destructif beaucoup plus intense 
des anticorps anti-myosine et anti-actomyosine sur la croissance des tissus mus- 
culaires. Ces observations confirment l’idée d’une action locale importante des 
anticorps sur le tissu du bourgeon de régénération. Elles montrent aussi la diffi- 


1 Voir les théories séduisantes développées par M. SINGER (1965). 


CONTRÖLE IMMUNOLOGIQUE DE LA REGENERATION 653 


culté d’obtenir un effet spécifique, un anticorps exempt d’un effet surajoute par 
les protéines associées. Seuls les résultats comparatifs de séries témoins permettent 
d'évaluer l’effet d’anticorps différents. 

Nous ne voulons pas multiplier les exemples. Ceux-ci suffisent à montrer que 
les méthodes immunologiques appliquées à l’étude de la régénération peuvent 
apporter des connaissances intéressantes. Les phenornenes immunologiques 
sont d’ailleurs très généraux et nullement l’apanage d’individus hautement diffé- 
renciés, puisque SERRE et THEODOR les ont retrouvés chez des invertébrés (gorgones). 

Enfin il nous paraît intéressant de rappeler que si les jeunes embryons et 
larves sont capables de garder des homogreffes, celles-ci sont rejetées par les 
animaux plus âgés (BOOBJERT, BRENT, VOLPE, et d’autres). Il est tentant d’établir 
un parallèle entre cette diminution de la tolérance immunologique et l’augmenta- 
tion du degré de différenciation cellulaire. 

Nous avons appliqué les méthodes immunologiques en utilisant l’immunité 
passive. Nous avons soumis des tritons en voie de régénération à l’action de 
sérum de lapin préparé anti-triton. Nous avons observé l’effet macroscopique, et 
l’effet histologique en utilisant des anticorps rendus fluorescents. 

Nous avons vérifié la présence des anticorps dans le sérum de lapin (fig. 2). 
L’antigene broyat de « main » de triton donne une ligne de précipité, l’antigène 
broyat de patte donne au moins deux lignes. Nous sommes donc bien certains 


FIG. 2. 


A) Immunogramme. Au centre se trouve un broyat de « main » de triton, dilué dans le sérum 
physiologique, puis reconcentré. À « midi » se trouve un sérum de lapin « anti-main » concentré 
quatre fois, à 2 heures: concentré deux fois, à 4 heures: simple, à 6 heures: dilué deux fois. 8 heures 
et 10 heures: témoins. On voit nettement une ligne de précipitation. B) Immunogramme. Au 
centre se trouve du broyat de « bras » de triton, dans du sérum physiologique. A « midi » se 
trouve du sérum de lapin « anti-bras » concentré quatre fois; à 2 heures: concentré deux fois; 
à 4 heures: simple; à 6 heures: dilué deux fois. On distingue nettement cette fois au moins deux 
lignes de précipités. 


que le sérum de lapin préparé anti-triton contient des anticorps spécifiques. Nous 
avons pour le moment renoncé à préparer des antisera tissulaires purs, et cela pour 
des raisons techniques. 


654 CH. TABAN, P. CHAROLLAIS, F. BERSIER 


II. EFFETS DU SERUM DE LAPIN ANTI-TRITON SUR LES REGENERATS ! 


Nous avons préparé des lapins « anti-triton » en leur injectant sous forme de 
suspension dans du sérum physiologique, des broyats de tissus de triton. Comme 
tissus différents, nous avons choisi la patte, le cerveau (vu l’importance du nerf 
dans la régénération) et des bourgeons de régénération. Quelques expériences 
préliminaires nous ont montré qu’entre sérum anti-main et sérum anti-bras les 
differences étaient très faibles. Nous ne parlerons donc que de sérum anti-patte. 

Nous avons toujours réservé dans nos expériences un lapin normal pour 
tester l’effet du serum normal. Les tritons ont été divises en différents lots de 
dix animaux au minimum, vingt au maximum. La régénération a été observée 
pendant trois mois au moins, avec des contröles bihebdomadaires pendant le 
premier mois, hebdomadaires pendant les deux derniers. 


a) Dans une première série d’expériences nous avons comparé la régénération 
de quatre lots de tritons: le premier est formé d’animaux auxquels on a coupé la 
patte au niveau du coude et auxquels on a laissé la régénération se faire normale- 
ment; nous les désignons comme animaux témoins; le deuxieme comprend des 
animaux amputés recevant du sérum de lapin normal; le troisieme est formé 
d’animaux amputés recevant du sérum anti-patte; et le quatrième, d’animaux 
amputés recevant du sérum de lapin anti-cerveau. Ces tritons ont regu deux fois 
par semaine, en injection sous la peau du dos, 0,1 cc de serum de lapin. Les injec- 
tions ont été poursuivies pendant huit à dix semaines, la première datant du 
moment de l’amputation. 

Nous avons résumé les résultats de cette expérience sur le graphique suivant 
(fig. 3), en donnant en fonction du temps la moyenne des longueurs des régénérats. 
Sans entrer dans le détail, nous signalons que nous avons soumis tous ces résultats 
à l’analyse statistique. 

Il ressort de ce graphique que la régénération des témoins est très régulière, 
celle des animaux traités l’est beaucoup moins. Le sérum de lapin, même normal, 
injecté à des tritons en voie de régénération est capable de freiner cette régénéra- 
tion de façon appréciable, au moins jusqu’au quarante deuxième jour. Par la 
suite l’effet des injections diminue. Quant au sérum de lapin anti-patte 1l s’est 
révélé plus actif. Les calculs statistiques ont montré que la régénération a été 
freinée de façon significative (à P 0,05 et parfois P 0,01), aussi bien par rapport 
aux témoins sans traitement que par rapport aux animaux ayant reçu du sérum 
de lapin normal. Cette action inhibitrice marquée dès le début de l’expérience est 
encore mesurable au 84€ jour. Quant au sérum de lapin « anti-cerveau », il occupe 


1 Pour les details techniques se rapporter à nos notes précédentes, parues aux Archives des 
Sciences, Genève (1965-1966). 


CONTRÒLE IMMUNOLOGIQUE DE LA REGENERATION 655 


une position intermédiaire, mais il s’est montré moins efficace que celui de lapin 
anti-patte, il inhibe la régénération de façon plus prolongée que celui de lapin 
normal. Peut-être un tissu relativement pur donne-t-il naissance à moins d’anti- 
corps qu'un broyat multivalent, peut-être s’agit-il d’une difference dans la réaction 
individuelle du lapin ? 


E tr. témoins | 
F1 tr. amputés + s. lapin normal 

mm SN tr. amputés + s. lapin "anti-patte" 
[ tr. amputés + s. lapin “anti-cerveau" 


7 
6 
5 È 
) 2 
3 7 E ZUR 
A|: 9 N 
1: lì A 
7 A: A: À 
AIS MW 2 
In D) À 
al 7 Ah A: : Al 
28 35 4 56 70 8 


FIG. 3. 


Graphique montrant l’effet d’injections de sérum de lapin normal, « anti-patte » et « anti- 
cerveau » sur la croissance des régénérats. Injection du sérum sous la peau du dos du trition. 


b) Dans une deuxième série d’expériences, nous avons remplacé au qua- 
trieme lot de tritons le sérum de lapin « anti-cerveau », par du sérum de lapin 
« anti-bourgeon ». Le lapin avait été préparé avec des injections de broyats de 
bourgeons de régénération pris au plus tard au stade palette. La technique d’in- 
jection de sérum aux tritons a été la même que dans la première série d’expé- 
riences. Nous avons obtenu les résultats exprimés dans le graphique (fig. 4). 

Jusqu’au quarante-deuxième jour, les tritons qui ont reçu du sérum de lapin 
normal et de lapin « anti-patte » ont régénéré moins rapidement que les témoins, 
et de facon significative, tandis que le freinage de la régénération est très peu 
marqué chez les tritons ayant regu du serum de lapin « anti-bourgeon ». Ces 
derniers ont commencé par régénérer méme plus vite que les tritons recevant du 
sérum de lapin normal. 


c) Enfin dans une troisième série d’expériences, nous avons tenté de modifier 
la technique d’injection de sérum aux tritons. Alors que précédemment cette 


- 


656 CH. TABAN, P. CHAROLLAIS, F. BERSIER 


injection se faisait sous la peau du dos, nous avons cette fois essayé d’agir plus 
près du lieu de régénération. Les tritons étant amputés au coude, nous avons 
fait l’injection de sérum sous la peau du bras, à partir de l’épaule et le plus près 


H tr. témoins 
tr. amputés + s. lapin normal 
mm E tr. amputés + s. lapin "anti-patte" 
H tr. amputés + s. lapin "anti-bourgeon" 


YÀàA\x—««x«— «\«\«=  ®°° * À\:°‘ *\|* * < |*  * «xy 


ul xN®*=l®®***A*\(|%\Ga 


W LL 


Wl 977% 
> RB oSiinw 


DNS 


66 jours 


FIG. 4. 


Graphique montrant l’effet de sérum de lapin normal, « anti-patte », et « anti-bourgeon » sur la 
croissance des régénérats. Injections du sérum sous la peau du dos du triton. 


possible du moignon. Cependant, avec l’idée que par cette technique nous pou- 
vions léser les tissus au voisinage du blastème, nous avons pris un nouveau lot de 
tritons recevant simplement du sérum physiologique (isotonique au sérum de 
pià, Un): 


Au départ de l’expérience nous avions donc les quatre lots suivants: 


Tritons sans traitement, amputés. 

Tritons amputés + sérum physiologique 
Tritons amputés + sérum de lapin normal 
Tritons amputés + sérum de lapin anti-patte. 


Malheureusement nous avons eu la malchance de voir, après un mois de 
traitement, tous les tritons traités par le sérum de lapin normal mourir d’un jour 
à l’autre, après une injection. Nous pensons pouvoir l’expliquer par la mort du 
lapin deux jours plus tard. Nous avons néanmoins continué l’expérience avec les 
trois lots restants. Elle nous a conduit aux résultats donnés dans le graphique 


(he. 5). 


CONTRÖLE IMMUNOLOGIQUE DE LA REGENERATION 657 


Le sérum de lapin anti-patte bloque complètement la régénération. De façon 
surprenante les injections de sérum physiologique freinent considérablement la 
régénération. Les moignons des tritons traités par le sérum anti-patte sont cepen- 


E tr. témoins 


E tr. amputés + s. physiologique 
mm — tr. amputés + s. lapin "anti-patte" 


LI RAR 77] 
OI 


LARE 


7 
CX 


261 


SR 


% 
Fe 


35 38 45 5 2 59 66. 74 jours 


Fic. 5. 


Graphique montrant l’effet d’injections de sérum physiologique et de sérum de lapin « anti- 
patte » à la base du moignon amputé. Avec le sérum de lapin « anti-patte » la régénération est 
totalement inhibée. 


dant beaucoup plus enflés, souvent blanchätres, et la cicatrisation est très lente 
Jusqu'au 84° jour ces tritons ont reçu vingt-deux injections et il n’est apparu 
aucun bourgeon de régénération. 


Nous avons repris la même expérience avec du sérum de lapin normal, sans 
avoir encore de résultats. 


III. HISTOLOGIE DE RÉGÉNÉRATS COLORÉS 
AU SÉRUM ANTITRITON FLUORESCENT ! 


Les tissus qui ont été examinés, en particulier les jeunes bourgeons, ont été 
prélevés et placés durant quelques minutes à une température de — 40°. Ils ont 
été ensuite coupés au microtome à congélation dans une ambiance de — 25° 


1 Pour certains détails techniques voir aussi nos notes précédentes (1965-1966). 


Rev. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. 43 


a 


658 CH. TABAN, P. CHAROLLAIS, F. BERSIER 


environ. Les coupes sont placées sur lame, ot elles se collent d’elles-mémes. Elles 
sont ensuite soumises a l’action des différents sérums. Chaque sérum est laissé 
pendant environ trois-quart d’heure au contact de la coupe, avec lavages inter- 
médiaires de dix minutes environ dans une solution tampon. 

Pour les examens des premières séries de coupes nous avons utilisé comme 
colorants du sérum total de lapin, rendu fluorescent par adjonction d’isothio- 
cyanate de fluorescéine. Par la suite nous avons isolé les immunoglobulines en les 
précipitant avec du sulfate d’ammonium, et en les passant sur un tamis molécu- 
laire (colonne de gel de Séphadex n° 50). Une fois isolées les immunoglobulines 
ont été également marquées avec l’isothiocyanate de fluorescéine (RINDERKNECHT). 
Une partie des solutions a été utilisée tout de suite, le reste mis en ampoules avec 
un conservateur (Natrium-aethyl-mercurithiosalicylat) et gardé au congélateur. 

Les coupes ont été soumises à plusieurs combinaisons de sérum: sérum 
normal non fluorescent, puis sérum normal fluorescent; sérum normal non 
fluorescent, puis sérum antitriton (antipatte) fluorescent; sérum antitriton non 
fluorescent puis sérum antitriton fluorescent; et les combinaisons inverses de ces 
trois combinaisons, enfin les six ont été refaites au moyen des immunoglobulines 
marquées ou non. 

Les lectures de coupes ont été effectuées au moyen du microscope à lumière 
ultraviolette. 

Parmi les tissus qui nous sont apparus les plus fluorescents nous nous sommes 
attachés à décrire l’épithélium. Il faut signaler que les trois tissus qui ont montré 
le plus de fluorescence ont été l’os, le muscle et l’épithélium. La fluorescence n’a 
d’ailleurs jamais été très forte. 

Reprenons quelques-unes des combinaisons de coloration et voyons les 
résultats. Disons d’abord que les résultats donnés par les immunoglobulines ont 
été plus faciles à lire, que ceux des sérums totaux. A part cela ils ont donné des 
images correspondantes. Nous négligerons donc les différences et décrirons 
ensemble les résultats donnés par un sérum et les immunoglobulines qui en ont 
été isolées. 


1. Les coupes soumises au sérum normal non fluorescent, puis au sérum 
normal fluorescent, sont d’une fluorescence générale assez faible. Au niveau de 
l’épithélium..les. cellules sont assez délavées et les contrastes entre cellules et a 
l’intérieur des cellules sont médiocres. 


2. Les coupes soumises au sérum normal non fluorescent puis au sérum 
antitriton fluorescent sont d’une fluorescence générale assez faible également. Au 
niveau des noyaux des cellules épithéliales on voit de rares images de « trou ». 


3. Avec le passage de sérum antitriton non fluorescent suivi de sérum anti- 
triton fluorescent, les images de « trou » au niveau des noyaux des cellules épithé- 


CONTRÖLE IMMUNOLOGIQUE DE LA REGENERATION 659 


liales sont généralisées. Les noyaux épithéliaux sont presque tous optiquement 
vides. La fluorescence générale de la coupe est médiocre. 


4. Serum normal fluorescent suivi de sérum normal non fluorescent. La 
fluorescence générale de la coupe est un peu plus forte. Les différents tissus sont 
mieux différenciés, les contrastes meilleurs. Au niveau des noyaux épithéliaux qui 
sont devenus notre centre d'intérêt, on voit une fluorescence floue. 


5. Les coupes soumises au sérum antitriton fluorescent puis au sérum normal 
non fluorescent montrent au niveau des noyaux épithéliaux un précipité fin, 
irrégulier, présent dans la grande majorité des cellules. Les contrastes sont bons. 


6. Les images données par les coupes soumises au sérum antitriton fluorescent 
puis au sérum antitriton non fluorescent sont les mêmes que pour 5: précipités 
irréguliers dans la très grande majorité des noyaux des cellules épithéliales. 


Nous ne nous attendions pas à de tels résultats. Nous avons d’abord pensé 
à des artefacts. Mais ces images se sont reproduites malgré les changements de 
lots de sérum. Des lectures et déterminations à « l’aveugle », ont donnés des 
réponses correctes. L'interprétation de ces précipités est difficile. Nous pensons 
qu'ils se trouvent à l’intérieur des cellules, en raison de l’épaisseur des coupes 
(8 u et 6 u). Il n’est cependant pas impossible qu’il s’agisse de précipités situés 
au niveau de la membrane nucléaire. De toute manière leur disparition presque 
complète après passage du sérum antitriton non fluorescent, laisse penser qu’il 
s’agit de précipités d’ımmunoglobulines. 

Le passage de ces différents sérums sur un épithélium de patte normale ne 
donne pas les mêmes images que celles vues sur les bourgeons jeunes. 

Les figures 6 et 7 montrent des photographies de coupes histologiques 
soumises aux différents sérums: antitriton fluorescent et antitriton non-fluorescent, 
suivi du même, mais fluorescent. Ces images pourraient éventuellement être 
interprétées comme les témoins d’une présence importante d’anticorps anti- 
noyaux. 

Au niveau de la membrane séparant l’épithélium du conjonctif sous jacent, 
nous nous attendions à trouver des images fluorescentes. Il n’en a rien été, tout au 
plus avons-nous rencontré une fluorescence diffuse à l’endroit où cette membrane 
réapparaît, à la base du bourgeon. 


CONCLUSIONS 


L’effet cherché dans nos expériences est celui d’une dérépression par ampu- 
tation au niveau du coude, puis d’une inhibition au moyen d’anticorps spécifiques. 
L’inhibition est nette, elle se produit certainement par action des anticorps de 
lapin sur les cellules en voie de formation dans le bourgeon. 


660 CH. TABAN, P. CHAROLLAIS, F. BERSIER 


FIG. 6. 


Epithélium de bourgeon de régénération ayant été coloré avec un sérum de lapin anti-triton 
fluorescent. On voit des précipités au niveau des noyaux, fluorescence diffuse du protoplasme. 
Fort grossissement. Photo prise sur le microscope à ultra-violet. 


FIG. 7. 


Epithélium de bourgeon jeune. Coloration au sérum anti-triton non fluorescent puis au même 
fluorescent. Les zones correspondant aux noyaux paraissent optiquement vides. Même gros- 
sissement que 6. 


CONTRÒLE IMMUNOLOGIQUE DE LA REGENERATION 661 


L’anticorps aurait pu avoir tout au contraire un effet stimulant, en bloquant 
les protéines pattes en voie de formation il aurait pu conduire à une absence de 
structure ou au gigantisme. Son effet aurait alors été comparable à une déré- 
pression par blocage du répresseur. (L’effet de l’amputation étant celui de l’élimi- 
nation des répresseurs spécifiques !) On peut donc penser qu’une stimulation 
existe peut-étre, mais qu’elle est masquée par le fort effet inhibiteur sur la crois- 
sance cellulaire. 

Les immunoglobulines ont inhibé la croissance du régénérat essentiellement 
par action locale, pensons-nous. En effet, si des réactions d’ordre général, indi- 
rectes, existent très probablement, elles peuvent étre négligées puisque le sérum 
de lapin antitriton injecté localement inhibe beaucoup plus la régénération que 
s’il est injecté par voie sous-cutanée éloignée. 

Le peu de différence constaté entre l’effet des sérums « anti-main » et « anti- 
bras » permet de penser que le lapin n’est pas capable de « reconnaître » les 
différences subtiles qui existent entre les protéines de « main » de triton et celles 
de « bras ». Pour le moment nous admettons donc un effet « anti-triton ». 

L’utilisation des anticorps fluorescents sur les coupes, nous a permis de voir 
des réactions au niveau des noyaux épithéliaux. L’interprétation de nos coupes 
est difficile, et pourtant la répétition des images obtenues nous incite à penser 
qu’elles correspondent bien a des réactions à ce niveau. Ces observations con- 
cordent avec celles des auteurs nombreux qui attribuent des capacités particulières 
de synthèse aux cellules épithéliales du jeune bourgeon (THORNTON, SINGER, 
TROMPUSCH). Nous espérons que des perfectionnements techniques nous per- 
mettront de voir d’autres réactions tissulaires. 


RÉSUMÉ 


Les auteurs ont observé l’effet de sérum de lapin préparé anti-triton sur des 
tritons en voie de régénération. L’effet obtenu est une inhibition significative de la 
régénération. Celle-ci est complètement stoppée si les injections sont effectuées 
dans le moignon lui-même. 

Différents types de sérum de lapin anti-triton ont été testés, comparativement 
à des groupes de témoins différents. 

Des examens de coupes histologiques à la congélation soumises à des anti- 
corps fluorescents ont montré que dans l’épithélium de jeunes bourgeons des 
précipités se produisent, au niveau des noyaux. Le passage préalable d’un sérum 
anti-triton non fluorescent bloque probablement les sites et les noyaux paraissent 
alors optiquement vides. Ces cellules épithéliales sont donc très probablement le 
siège de synthèses protéiniques importantes, indispensables à la régénération. 


. Travail du laboratoire de Biologie de Chéne-Bougeries. Chemin du Pont-de-Ville, Genève. 


662 CH. TABAN, P. CHAROLLAIS, F. BERSIER 


Nous tenons à remercier tous ceux qui ont contribué à l’élaboration de ce travail, 
soit par des conseils, soit par le prét d’instruments, et en particulier le Prof. HUGGEL, 
le D' SCHEIDEGGER, le D' CRUCHAUD, le D" CIMASONI. 


LISTE DES AUTEURS CITÉS 


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divers territoires du membre chez Triton cristatus. Thèse n° 798 Genève. 

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nologically competent mice. Nature (London) 196: 1298. 

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toire de la patte antérieure du Triton. Rev. Suisse Zool. 55: f. 2. 

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chez le Triton (III). C. R. SPHN Genève, NS. 

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ZALOKAR, M. 1944. Contribution a l’étude de la regeneration du cristallin chez le Triton. 
These n° 1070. Genève. 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


TOME 74 — FASCICULE 3 


li 


N° 11. R. MATTHEY et H. Baccar. La formule chromosomique d’Acomys 

seurati H. de B. et la cytogénétique des Acomys paléarctiques. 

Resume)“ ... . 546-547 
N° 12. HR. HAFELFINGER und AS KRESS. Der Schwimmvorgang bei Gasterop- 

teron rubrum (Rafinesque 1814) (Gastropoda, Opisthobranchiata) 

(Mit 4 Textabbildungen) . 547-554 
N° 13. SIGURD v. BOLETZKY. Die embryonale Ausgestaltung“ der frühen 

Mitteldarmanlage von Octopus vulgaris Lam. (Mit 5 Textabbil- 


GUNGEN) à … 4.1.0 ea ee, RAC RNCS 555-562 
N° 14. F. HertiundE. FLÜCKIGER. Obesitas und Diabetes mellitus bei Acomys 
cahirinus. (Mit 2 Textabbildungen und einer Tabelle) . . . . 562-566 


N° 15. W. RucH. Die Implantationszeit und deren Beeinflussung durch die 

Laktation bei Acomys cahirinus dimidiatus. (Mit zwei Tabellen) 567-569 
N° 16. P. S. CHEN, F. HANIMANN und H. BRIEGEL, Zürich. Freie Aminosäuren 

und Derivate in Eiern von Drosophila, Culex und Phormia. (Mit 

6 Textabbildungen und 5 Tabellen.) . 570-588 
N° 17. W. GEHRING und S. SEIPPEL, Zürich. Die Imaginalzellen ‘des Clypeo- 

‚Labrums und die Bildung des Rüssels von Drosophila melanogas- 

ter. (Mit 4 Textabbildungen) . . . 589-596 
N° 18. IGNAZ KALIN. Birmensdorf/ZH. Beobachtungen über den Feinbau des 

Schulps von Sepia officinalis. SE 3 Textabbildungen und einer 


Tafel.) ee 597-602 
N° 19. E. M. LANG. Einige biologische Daten vom ı Panzernashorn ( Rhinoceros 
unicornis). . . 603-607 


N° 20. F. MÜLLER, Basel. Zum Vergleich der Ontogenesen von ‘ Didelphis 
virginiana und Mesocricetus auratus. (Mit 2 Textabbildungen) 607-613 
N° 21. IRENE GEYER-DUSZYNSKA. Experiments on nuclear A ae 


in Drosophila melanogaster. Preliminary report. . . . 614-615 
N° 22. PETER PROBST. Der Geburtsvorgang beim Skorpion Isometrus macu- 
latus DE GEER ( Buthidae). (Mit einer Tafel). . . . 616-619 


N° 23. V. ZISWILER, Zürich. Der Verdauungstrakt körnerfressender Singvôgel 
als taxonomischer un ae ar 3 Textabbildungen 


und:3 Tabellen)... 620-628 
N° 24. ANNE DROIN. Une mutation létale récessive « otl » ‘(otoliths less) chez 
Xenopus laevis Daudin (Avec 3 figures dans le texte). . . . 628-636 


N° 25. NICOLA BERNARDINI, SABINE SLATKINE et MICHAIL FISCHBERG. Trans- 

plantation de noyaux de l’ectoderme neural chez Xenopus laevis. 

Note préliminaire. (Avec 1 tableau) . . . 636-641 
N° 26. IRANDOKHT HADJI-AZIMI et MICHAIL FISCHBERG. Hématopoièse péri- 

hépatique chez le Batracien anoure Xenopus leavis. Comparaison 

entre les individus normaux et les porteurs de tumeurs lymphoides. 

(Avec 11 figures dans le texte) . . . . 641-645 
N° 27. H. HUGGEL et M. MICHEA- HAMZEHPOUR. ‘Analyse ‘des ‘électrolytes, 

du glucose et des protéines totales d’homogénats d’embryons et 


d’alevins de Salmo gairdneriRich.- . . . 645-649 
N° 28. CH. H. TABAN, P. CHAROLLAIS, F. BERSIER. Contròle immunologique 


de la regeneration (IV) (Avec 7 figures CENSIS 649-663 


IMPRIMÉ EN SUISSE 


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_ Tome 74 Fascicule 4 1967 
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_ ZOOLOGIE 


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SOCIETÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 


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MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 
DE GENÈVE 


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GENÈVE 
IMPRIMERIE KUNDIG 
DECEMBRE 1967 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


TOME 74 — FASCICULE 4 


Redaction 


EMILE DOTTRENS 


Directeur du Museum d’Histoire naturelle de Genève 


VILLY AELLEN 


Sous-directeur du Museum d’Histoire naturelle de Genève 


+ HERMANN GISIN 
et 
EUGENE BINDER 


Conservateurs principaux au Museum d’Histoire naturelle de Geneve 


Administration 
MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 
1211 GENEVE 6 
PRIX DE L’ABONNEMENT: 
SUISSE Fr. 105.— UNION POSTALE Fr. 110.— 


(en francs suisses) 


Les demandes d’abonnement doivent étre adressées 


a la redaction de la Revue Suisse de Zoologie, 


Museum d’Histoire naturelle, Genève 


REVUE SUISSE DE, ZOOLOGIE 665 
Tome 74, n° 29 — Decembre 1967 


Considérations sur le cerveau et le 
comportement du Delphinus delphis ' 


par 


G. PILLERI 


Institut d’Anatomie cérébrale Waldau/Berne (Suisse) 
Laboratoire de Physiologie acoustique, Jouy-en-Josas (France) 


avec 3 figures dans le texte et 6 planches hors texte 


Des le début de l’ère tertiaire et même la fin du Crétacé, les Cétacés étaient 
complètement adaptés à la vie aquatique. Les Archéocètes, alors en plein épa- 
nouissement, qui descendaient d’ancétres aujourd’hui inconnus, étaient déjà à 
cette époque géologique caractérisés par un corps en forme de poisson, les extré- 
mités antérieures s’etaient déjà transformées en nageoires, la nageoire caudale 
était complètement développée, l’appareil acoustique typique des Cétacés était 
formé. Les Baleines primitives étaient des habitants des eaux peu profondes et 
étaient subdivisées en plusieurs genres, qui représentaient eux-mêmes diverses 
lignes phylogénétiques: Protocetus, Eocetus, Zeuglodon, Durodon, etc. Des 
reconstructions de la forme du cerveau de ces espèces à l’aide de moulages endo- 
crâniens (fig. 1, 2) montrent un faible niveau de céphalisation, un très petit déve- 
loppement des hémisphères cérébraux, surtout dans une coupe du néocortex, de 
puissants bulbes et bandelettes olfactifs, un fort développement du paléocortex, 
une supériorité du calibre du nerf trijumeau sur celui du nerf acoustique et un 
développement étonnant du cervelet (DART, DECHASEAUX). 

Du point de vue de la neurologie comparée, on ne trouve pas parmi les 
Baleines actuelles d’espèce qui présente une forme de cerveau semblable. Platanista 
et Pantoporia, qui sont données pour des formes primitives (HERSHKOWITZ) 
ont de loin un cerveau plus développé. Il faut aussi insister sur le fait que les 
Baleines primitives ne sont pas les ancêtres des Cétacés actuels, mais représentent 


1 Contribution à la morphologie des Cétacés: XVII® contribution réalisée avec le soutien 
du C.N.R.S., Paris et du Fonds National Suisse pour la Recherche Scientifique. 


Je suis très obligé à Mile A. Tissor de la traduction en français de cette note. 


REV. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. 44 


666 G. PILLERI 


une branche parallèle éteinte plus tard (Archéocètes). On admet ainsi un développe- 
ment triphylétique des Cétacés. Le puissant développement du cerveau des 
Odoncètes (fig. 3) récents est une énigme. 

Les zoologues et psychologues ont 
essayé toujours à nouveau de classer les 
Mammifères en fonction du développe- 
ment de leur cerveau par degrés déterminés, 
degrés qui, le plus souvent, sont indépen- 
dants des groupes systématiques. 


Selon WIRZ (1950, 1966) ces essais 
partent de trois ordres de faits: 


1. La phylogénie conduit des petites for- 
mes d’animaux aux plus grandes. Une 
augmentation du volume du corps va 
de pair avec une augmentation du 
volume du cerveau. 


2. Le poids relatif du cerveau (poids du 
cerveau: poids du corps) est moindre 
pour les grandes espèces que pour les 
petites. 


3. Des espèces de même poids du corps 
peuvent avoir des cerveaux de poids 
différents. 


cS > 
erreicht 
LI 


Niro 


Des différentes recherches il résulte 
le plus souvent: 


a) une confrontation entre le poids du 
cerveau et celui du corps, ou 


Fic. 1 b) une confrontation entre les propor- 
Cavité endocranienne (hachuré) de Pro- tions des DINE des diverses DELLE. 
zeuglodon stromeri d’apres KELLOG du cerveau (= lieu d’intégration fonc- 


(dans GRASSÉ). tionnelle). 


Quand le poids du cerveau et le poids du corps sont connus, le niveau de 
cérébralisation est déterminable par la formule de Dugois (voir Wirz 1950). 
La méthode de DuBols est seulement applicable, comme l’a prouvé WIRZ, 
aux petites unités systématiques (p. ex. les genres) où elle correspond à une échelle 
zoologique grossière. L’exposant de relation a pour chaque ordre de mammifere 


CERVEAU ET COMPORTEMENT DU DELPHINUS DELPHIS 667 


une autre valeur. Il s’agit d’une methode d’orientation qui ne tient pas compte 
du tout de la vitesse de croissance (évolutive) des parties du cerveau, c’est-à-dire de 
l’organologie fonctionnelle du cerveau. En considérant la systématique et l’éco- 


Cerveau (moulages endocrâniens) de Zeuglodon sensitivus (DART): Acm = vaisseaux médians, 

Gg = ganglion gasseri, He = hémisphères cérébraux, Lmc = lobus medius cerebelli, Na = nervus 

acusticus, Nt = nervus trigeminus, Pa = paraflocculus, Po = pedunculus olfactorius, Ss = sinus 
sagittalis, Tg = impression tentorielle médiane, Vj = vena jugularis (d’après DART). 


logie d’une espèce, il faut déterminer la valeur quantitative de ces parties du 
cerveau, ce qui réussit le mieux par une analyse directe du poids. Elle est inexacte 
chez les Micromammalia, mais gagne en exactitude avec les grandes formes 
(Primates et surtout Cétacés). On peut même évaluer ainsi les variations indivi- 
duelles. Chez les Baleines comme chez les autres ordres de Mammifères, on 
trouve une graduation en niveaux de céphalisation: parmi les Mysticètes, la 
Baleine australe (Eubalaena australis) est le moins céphalisée, le Rorqual du 


668 G. PILLERI 


nord ( Balaenoptera borealis ) Vest le plus fortement. Il est possible que Eschrichtius 
glaucus, la Baleine grise, présente un degré encore supérieur de céphalisation; son 
cerveau n’a pas encore été exploré. Chez les Odontocètes, Platanista gangetica 
est le moins cérébralisé (longueur du corps = 2,5 mètres selon FRASER et NORMAN, 
poids du cerveau = 150 grammes d’après PILLERI, 1966). Les plus cérébralisés 
des Odontocètes sont les Delphinidés (fig. 3, planches I-III), dont quelques 
formes seulement ont été explorées. 

Les évaluations de poids du cerveau doivent se faire sur des animaux sauvages 
fraîchement tués. Les poids des organes conservés à la formaline doivent être 
considérés avec prudence. La fixation au formol conduit d’abord à une déshydra- 
tation avec diminution du poids, puis peu à peu à une hydratation avec une 
augmentation de poids de la préparation. Le tableau I suivant en montre un 
exemple avec le cerveau du Delphinus delphis : 


TABLEAU I 
pi 
(grammes) 
366 23.8.1966 875 790 9.80% 
367 25.8.1966 824 700 19.03 
368 27.8.1966 820 745 aa 
7 369 27.8.1966 785 705 10.20% 
SAL 31.8.1966 700 650 TASTA 
372 31.8.1966 675 625 7.40% 
37/3) 31.8.1966 660 600 SOY, 
374 1.9.1966 760 710 65852 
375 1.9.1966 788 720 8.63% 
376 3.9.1966 778 i: PICA 
317 3.9.1966 830 | 820 12184 
378 3.9.1966 815 | 790 3.0094 
319 4.9.1966 685 m PN) He 
380 7.9.1966 790 765 3216,75 
381 71.9.1966 750 730 | DIO 


Moyenne poids frais 
Moyenne poids au formol 718,3 grammes 


Moyenne diminution 


769,0 grammes 


6.55% 


- ssh 


CERVEAU ET COMPORTEMENT DU DELPHINUS DELPHIS 669 


La variation quantitative relative des masses reflète, elle aussi, le processus 
d'évolution d’une forme de cerveau. On peut admettre qu’une fonction élevée d’un 
« centre » du cerveau va de pair avec une augmentation du volume (accroissement 
de cellules et de fibres) de celui-ci. 


FIG. 3. 


Dessin à demi schématique du cerveau de Phocaena phocaena (gauche) et Globicephala melaena 
(droite). 


La variation quantitative des masses peut être déterminée par l’analyse 
directe du poids. 

Cette méthode a été introduite par MANGOLD-WIRZ (1950, 1954, 1966) et 
par elle de nombreuses espèces de Eutheria ont été situées à leur niveau de cérébra- 
lisation. Entre autres, il a été reconnu que l’Homme, plusieurs Odontocètes et 
l’Eléphant, considérés quant à leur cérébralisation, représentent le groupe le plus 
élevé des Mammifères. Le niveau de cérébralisation de 1 Homme est atteint par 
plusieurs Denticètes. Ces résultats étaient aussi une confirmation de mes constata- 
tions faites avec d’autres méthodes de recherche (PILLERI 1962 a, b, 1963). 

Le niveau étant ainsi déterminé d’une manière générale, il reste encore à 
examiner comment se comportent quantitativement les parties isolées du cerveau 
chez diverses espèces. MANGOLD-WIRZ avait calculé, grâce à un matériel très 
varié, en plus d’un index du néopallium, un index du cerveau olfactif, un index du 
cervelet et un index du tronc du cerveau. On sait que le « rhinencéphalon » des 
auteurs anciens comprend une abondance de structures, qui ne desservent la 
fonction olfactive qu’en faible partie. Des recherches neurophysiologiques 
modernes ont montré que la plupart de ces structures font partie du système 
limbique, système qui, même chez les Mammifères fortement cérébralisés et 
microsomatiques (p. ex. Homo), présentent une étendue considérable. Afin de 
montrer les relations quantitatives des composantes isolées du système limbique, 
j'ai soumis le cerveau du dauphin a une analyse poussée du poids. Les valeurs 


670 


G. PILLERI 


de l’analyse sont élevées dans le tableau II, et comparées à celles d’une espèce de 
Mysticètes et de l'Homme. Dans la discussion nous tentons de considérer les 
differences quantitatives d’un point de vue fonctionnel. 


Delphi- 
nus del- 
Species phis 
LIN., g 
Nr. 369 
Cortex et substance me- 
medullaire subcorticale | 500 
Tractus, Bulbus olfacto- 
rius, Tuberculum Dal 
olfactorium 
Amygdalae 1,0 
Corne d’Ammon 0,8 
Noyaux basaux 15,0 
Thalamus 18,6 
Hypothalamus 152 
Hypophyse 0,4 
Mesencephalon 8,0 
Pons 13,4 
Medulla oblongata 8,3 
Cerebellum 130,0 
1 cm Medulla cervicalis 0,7 
Poids total 700 


TABLEAU II 

3 Balaeno- 
Aa ptera 
oralen borealis 
cerveau LESSON 
Nr. 298 


cerveau 


total du 
cerveau 


total du 
cerveau 


715459 21536,3 |, 11688 
0,30 10,5) 20,35 
0,14 1201023 
0,11 AS 0715 
2,14 40504} 71,33 
2463 103, ZII 
0,17 (or) 
0,06 5,4 0,18 
1,14 28,0) 10593 
LOI | 

65,0 | 2,16 
1,18 

18,57 | 600 20.00 
0,10 3.02 22.0510 
— | 3000 — 

DISCUSSION 


L’écorce cérébrale et la moelle sous-corticale ont chez le Dauphin une exten- 
sion relative qui approche presque de celle de l’ Homme. Le cerveau des Dauphins, 
au contraire de celui de l'Homme et des Mysticètes, est anosmatique. L’absence 
de bulbe et de tractus olfactifs peut étre interprétée comme symptöme de l’adap- 
tation aquatique, bien que les arguments certains manquent encore pour cela. Les 


CERVEAU ET COMPORTEMENT DU DELPHINUS DELPHIS 671 


Mysticètes possèdent des bulbes et tractus olfactifs, mais ils sont considérés du 
point de vue paléontologique aussi comme plus jeunes que les Odontocètes 
(HERSHKOWITZ). Dans ce cas, le facteur temps joue un rôle dans le processus 
évolutif des deux sous-ordres. En rapport avec ces faits il faut mentionner que le 
Castor, qui présente une remarquable adaptation amphibiotique, ne présente 
aucune réduction des nerfs olfactifs (PILLERI 1959). Il en est de même du Rat 
musqué, du Ragondin, du Lamentin et de la plupart des Pinipèdes. Ces derniers 
présentent des bulbes seulement un peu plus petits que les Carnivores terrestres. 

Par contre, le tubercule olfactif est relativement grand chez les Cétacés, ce 
qui est aussi un argument en faveur de l’appartenance du tubercule non pas ä 
l’appareil olfactif propre du cerveau, mais, comme le montrent aussi les recherches 
modernes, au système limbique. Le tubercule olfactif et l’espace parolfactif basal 
présentent la même masse relative chez ’Homme et chez le Dauphin. 
Chez l'Homme le tubercule est minuscule, il est au contraire très grand chez le 
Dauphin. La corne d’Ammon chez l’Homme est relativement beaucoup plus 
grande que chez le Dauphin ou chez la Baleine à fanon. La réduction de la corne 
d’Ammon chez le Dauphin ne va pas de pair avec une reduction de la fimbria 
et du fornix, argument en faveur de la présence dominante de fibres efférentes 
temporales extra-ammonales du fornix (PILLERI 1959). D’après notre conception, 
la corne d’Ammon a surtout affaire avec les actes instinctifs oraux. Son röle dans 
les fonctions amnésiques de ’Homme n’est pas encore prouvé avec certitude. 
D’après les dernières recherches (PENFIELD, MILNER), sa fonction ne serait en tout 
cas pas primordiale; la corne d’Ammon produirait l'impulsion qui permettrait 
d’actualiser les images de la mémoire, images qui resteraient intactes en cas de 
lésions de la corne d’Ammon. Le noyau amygdalien, l’une des structures les plus 
importantes du système limbique est, chez le Dauphin comme chez les Mysticètes, 
relativement plus petit que chez ’ Homme et les Primates. La masse des ganglions 
basaux est chez Homme et chez le Dauphin de proportions identiques malgré 
des activités motrices très différentes, tandis que le thalamus est d’une grosseur 
relative significativement supérieure, presque double de celle de l'Homme. 

Chez le Dauphin, la région hypothalamique avec les tubercules mamillaires 
présente une réduction remarquable. Le poids relatif de l’hypophyse par rapport 
au cerveau est très semblable chez l' Homme et chez le Dauphin, tandis que l’hypo- 
physe des Mysticètes apparaît beaucoup plus grande. 

Le mésocéphale est, comme le Pont de Varole, la moelle allongée et surtout 
le cervelet, beaucoup plus développé chez les Baleines étudiées jusqu’à présent 
que chez les hommes. Ce n’est que chez Platanista (Susu) gangetica que le poids 
du cervelet se monte à 6,66% du poids total du cerveau (PILLERI, 19660). 

Après cette orientation sur les diverses proportions des masses nous ne 
pouvons hasarder que quelques conclusions, car les études microscopiques 
détaillées sur le cerveau du Dauphin manquent encore. 


672 G. PILLERI 


Ce qui nous frappe avant tout dans le cerveau du Dauphin, quand on le 
compare au cerveau de l’Homme, c’est la réduction étonnante de 
régions structurelles déterminées; "qui d’*’aprèés Mateo nego 
actuelle appartiennent au système limbique. Le système limbique 
a affaire avec les sphères affective et émotionnelle de la vie psychique (MCLEAN, 
PAPEZ). C’est le mérite de J. W. PAPEZ d’avoir découvert un « mécanisme de 
l’émotion », où les impulsions des processus émotifs centraux se forment dans 
l’hippocampe, passent dans le fornix vers les tubercules mamillaires, atteignent 
sur le chemin du tractus mamillo-thalamique le noyau antérieur du thalamus, 
d’où elles rayonnent dans le gyrus cinguli et autres territoires corticaux. Cette 
hypothèse, accompagnée au début du scepticisme des psychologues, a regu entre 
temps tellement d’arguments expérimentaux et cliniques, que l’on peut aujour- 
d’hui la considérer comme juste dans l’essentiel. 

L’excitation électrique des structures antérieures du système limbique (gyrus 
cinguli antérieur, écorce orbitale, Insula antérieure, tubercule olfactif et lobe 
piriforme, noyau amygdalien) est accompagnée de réactions végétatives et du 
comportement déterminés, qui varient suivant le lieu et l’intensité de l’excitation. 
Ainsi KAADA trouva, par l’excitation de la région antérieure chez le Singe, une 
inhibition d’activités sympathiques déterminées (salivation, péristaltisme de 
l’intestin, sécrétion de l’intestin). Il s’agit des mêmes effets que W. R. Hess obtint 
par la stimulation de l’hypothalamus antérieur, qui active le noyau vague dans 
la moelle sur le chemin de la formation réticulaire. En outre, la stimulation 
des structures antérieures du système limbique inhibe cette activité motrice, qui 
se comporte comme une réaction de défense à l’agression. Cette inhibition, que 
Hess nomme adynamique, se compose de passivité, de diminution du tonus 
musculaire, de perte de l’initiative et de l’impulsion. On parle aussi en clinique 
de mutisme akinétique (CAIRNS). La même adynamie peut être déclenchée par une 
lésion dans le formation réticulaire (PILLERI, 1965). Il est par suite facile de 
concevoir que la région limbique antérieure produise un effet parasympathique, 
qui active la fonction alimentaire et empéche la dissipation de l’énergie. Si l’on 
excite par de fréquents stimuli électriques les territoires antérieurs, on obtient des 
effets végétatifs d’opposition: élévation de la fréquence respiratoire, de la pression 
sanguine, de la fréquence du pouls et de la salivation, augmentation du péris- 
taltisme et de l’activité motrice, un comportement mimique agressif. Ces effets 
activateurs ou sympathicotones sont provoqués aussi par la zone de l’encéphale 
intermédiaire, que Hess appelle ergotrope ou dynamogène. Ils accompagnent 
la réaction de défense ou de fuite de l’animal et sont suivis par des pertes d’énergie 
catabolique (« Réaction d’alarme » de CANNON et SELYE). 

Par l’excitation du noyau amygdalien CHAPMAN a pu provoquer des sensa- 
tions chez des malades épileptiques qui étaient les mêmes que les attaques sponta- 
nées: frayeur, sentiment de dépersonnalisation, hallucinations visuelles et ofac- 


CERVEAU ET COMPORTEMENT DU DELPHINUS DELPHIS 673 


tives, état rêveur, mouvements mimiques, sudation, tachycardie, élévation de la 
pression sanguine et mydriasis. D’après KAADA la stimulation de la partie phylo- 
génétiquement ancienne de l’amygdale (coupe antéro-latérale) provoque des 
mouvements contralatéraux de la tête et des contractions cloniques des extrémités, 
comme aussi des mouvements oraux complexes. La stimulation de la partie 
phylogénétiquement jeune de l’amygdale (coupe baso-laiérale) provoque des 
mouvements de recherche, des mouvements moteurs distants et mimiques, 
comme ceux qui se présentent dans la confusion, la peur et la fureur. Les mêmes 
réactions s’obtiennent par l’excitation des gyrus hippocampi et cinguli antérieurs. 
FERRO-MILONE et ses collaborateurs ont pu obtenir la peur panique par l’excitation 
du noyau amygdalien chez Homme. 

Toutes ces constatations neurophysiologiques, faites surtout sur les Primates 
et les Carnivores, doivent être premièrement enregistrées et homologuées chez les 
Cétacés. On objectera qu’une tentative de rapprocher les particularités de la 
construction du cerveau du comportement du Dauphni serait prématurée. Nous 
en savons beaucoup trop peu sur la structure du cerveau de Denticètes et nos 
connaissances sur le comportement du Delphinus delphis en sont encore à leur 
début. Certaines particularités du comportement ont pourtant toujours jeté 
biologistes et profanes dans l’étonnement: la nature édonistique mentionnée, 
l’extraversion de cet habitant de la mer et de plus, ce comportement, unique dans 
le règne animal, du Dauphin a l’égard de l’Homme (« positive Tier-Mensch- 
Beziehung », HEDIGER). La tendance du Dauphin à venir à ia rencontre des 
navires et leur joie ludique à se tenir dans la vague de proue d’un navire en marche 
(planche IV) avaient déjà frappé les navigateurs de l’Antiquité. Qu'un Dauphin 
soit pris — jeune ou adulte — et il deviendra en peu de temps familier avec 
l'Homme (planches IV, V). L’animal se lasise caresser sans mordre son gardien. 
De nouveau libéré, il est capable de transporter un homme sur son dos sans 
agitation particulière. On n’a qu’à l’empoigner par la nageoire dorsale, ce qui 
empêche l’animal de plonger. Les expériences dans les océanariums montrent 
constamment cette complaisance du Denticète captif à l’égard de Homme. 
On a même recueilli récemment un Epaulard (Orcinus orca) dans un océanarium 
où il est soumis au dressage et apprivoisé. L’animal passait jusqu’il y a peu de 
temps pour un des plus dangereux des habitants de la mer, même pour l Homme. 
Au contraire, les Epaulards nains (Feresa attenuata Gray), seule exception jusqu’à 
présent, montrent le caractère agressif mentionné (PRYOR, PRYOR et MORRIS). 
Nous avons vu comment les structures qui règlent en quelque sorte la vie affective 
et émotionnelle ont éprouvé chez le Dauphin des modifications fondamentales au 
cours de l’évolution. L’analyse du poids montre clairement qu'il s’agit chez le 
Dauphin d’un être à développement manifestement néocortical (planches I-IIT). 
La corne d’Ammon, l’amygdale, le septum, structures du « Home of affects » 
comme MACKAY les définit en parlant du système limbique, sont chez le Dauphin, 


674 G. PILLERI 


avec l’hypothalamus étonnement réduits. Un déplacement des fonctions dans 
la direction du télencéphale a eu lieu dans le processus évolutif du Dauphin, 
comme dans aucune autre espèce. Nous espérons montrer, dès l’an prochain, 
par des expériences électrophysiologiques et l’étude du comportement, la vraie 
signification du déplacement des fonctions du cerveau vers le niveau d’intégration 
rostral. Il ressort des premiers essais de psychologie animale de KELLERMAN 
(1966) que: « the profiles of the three dolphins (cela a été expérimenté avec 
Tursiops truncatus) here suggest that the pleasure or loving instinct (positive) 
seems indeed to be characteristic of dolphins. However in place of a destruction 
reaction (negative), which implies anger, the profiles imply that the negatively 
experienced « instinct » is more related to a protection or alarm pattern... it 
suggests that anger may only be a possible reaction to the protection or fear 
instinct ». Le comportement social de la Baleine aussi nous offre des aspects 
intéressants de sa psychologie. Sur les îles Féroé, j'ai souvent pu observer, lors des 
péches à la Baleine globicéphale (Globicephala melaena), comment les animaux 
ayant échappé à la destruction revenaient brusquement de la haute mer, repas- 
saient les barrages des bateaux de péche et retournaient au lieu du carnage en 
masse dans le fjord fermé. L’instinct de conservation et le sentiment du danger 
de mort sont subordonnés à l’instinct d’entraide sociale. Cette entraide a aussi 
été observée chez Tursiops truncatus (SIEBENALER et CALDWELL). Un tel instinct 
social se trouve parmi les Mammifères hautement cérébralisés. Il a été décrit chez 
l’Eléphant. Il est sûr que les Eléphants sauvages se prêtent une aide mutuelle et 
nous connaissons le cas d’animaux grièvement atteints par les balles, protégés 
et entraînés par les autres individus du troupeau (SANDERSON). Dans l’est du 
Bengale on capture, pour les dresser au travail, des animaux sauvages. Ils se 
laissent apprivoiser relativement vite, méme quand ils sont pris déjà adultes. Je 
voudrais rappeler la fonction bien développée de la mémoire et l’aptitude à 
apprendre des Eléphants. Le fait a été démontré aussi par la psychologie expéri- 
mentale. 

De telles formes de comportement social hautement organisé, comme les 
présentent certaines espèces de Cétacés et l’Eléphant, ne sont possibles que 
lorsque le développement du néocortex a atteint le niveau voulu. Nos observations 
et les recherches de MANGOLD-WIRZ l’ont bien montré. 


RÉSUMÉ 


Le poids du cerveau chez le Dauphin (Delphinus delphis) atteint, chez 
15 animaux de mon matériel, en moyenne 769 grammes, le poids du corps est 
en moyenne 52,6 kg. chez les mâles et 49,5 kg. chez les femelles. Le cerveau du 
Dauphin est étudié du point de vue de l’analyse pondérale, et ses divers territoires 


CERVEAU ET COMPORTEMENT DU DELPHINUS DELPHIS 675 


sont comparés aux parties homologues du cerveau humain. Il existe entre les 
deux espèces des différences essentielles, qui concernent avant tout les structures 
limbiques. Tandis que le bulbe et le tractus olfactifs manquent chez le Dauphin — 
adaptation à la vie aquatique — le tubercule olfactif a été épargné dans cette 
adaptation régressive. Il n’appartient donc pas aux structures du rhinencéphale. 
L’auteur met en évidence le röle du système limbique dans la régulation des 
activites affectives de l’instinct et il tente d’expliquer les réactions particulières 
intra- et interspécifiques du comportement du Dauphin par les différences anato- 
miques trouvées. Avec une télencéphalisation approximativement égale à celle 
de ’Homme, le Dauphin présente un archicortex, un noyau amygdalien et un 
hypothalums qui ne sont absolument pas comparables quant à leur développement 
aux structures homologues du cerveau humain. 


ZUSAMMENFASSUNG 


Das Hirngewicht beim Delphin (Delphinus delphis) beträgt bei 15 Tieren 
meines Materials durchschnittlich 769 Gramm, sein Körpergewicht beträgt 
52,6 Kg beim Männchen und 49,5 Kg beim Weibchen. Das Delphingehirn wird 
gewichtsanalytisch untersucht und die Gewichte der verschiedenen Territorien 
werden mit Gewichten homologer Teile des menschlichen Gehirns verglichen. 
Es bestehen zwischen den beiden Arten wesentliche Unterschiede, die vor allem 
die Massenproportionen der limbischen Strukturen betreffen. Während Bulbus 
und Tractus olfactorius beim Delphin als Ausdruck der Wasseradaptation 
fehlen, ist das Tuberculum olfactorium von der Anpassung verschont geblieben 
und gehört deswegen nicht zu den rhinencephalen Strukturen. Die Rolle des 
limbischen Systems in der Steuerung von affektiven Instinkthandlungen wird 
hervorgehoben und es wird versucht, besondere intra- und interspezifische Ver- 
haltensreaktionen des Delphins, an Hand der gefundenen Unterschiede, zu 
erkären. Bei annähernd gleicher Telencephalisation beim Menschen und Delphin, 
stehen beim Delphin Archicortex, Mandelkern und Hypothalamus in keinem 
Verhältnis zur Entwicklung homologer Strukturen des menschlichen Gehirns. 


SUMMARY 


The average weight of the brain of the Delphinus delphis (dolphins caught 
in the western Mediterranean) is 769 g. The average weight of the body of a male 
is 52,6 kg. and of a female 49,5 kg. The weights of the brains are examined 
analytically and the weights of the various areas are compared with the correspond- 
ing areas of the human brain. There are essential differences between the two 


676 G. PILLERI 


species especially in the size of the limbic structures. Whereas the olfactory bulb 
and the olfactory tract are non-existent in the brain of the dolphin, an adaptation 
to aquatic life, the olfactory tubercle develops normally and can therefore not be 
considered as part of the rhinencephalic structures. The dolphin brain does not 
have any anthropomorphic character, as been suggest by some authors. The 
role played by the limbic system in the emotional instinctive behaviour is empha- 
sised and an attempt is made to correlate the variation in the different brains 
with inter- and intraspecific behaviour reactions. When the telencephalon, at a 
similar stage of development, of the human and the dolphin brain is compared, 
it can be seen that the archicortex, the nucleus amygdalae and the hypothalamus 
of the dolphin are by no means as well developed as those of the human brain. 


BIBLIOGRAPHIE 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PILLERI PRITANGHESÌ 


PLANCHE I 


Vue dorsale et frontale du cerveau de De/phinus delphis 
(576 1CallectioiGr" Piller): 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PILLERI PLANCHE II 


PLANCHE II 


Vue basale et postérieure du cerveau de De/phinus delphis 
(T.376, g, Collectio G. Pilleri). 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PILLERI PLANCHE III 


PLANCHE III 


Vue latérale du cerveau de De/phinus delphis 
(T.367, g, Collectio G. Pilleri). 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PILLERI PLANCHE IV 


PLANCHE IV 


En haut : Deux dauphins ($3). Vue de la proue du yacht de l’expédition 
(Mission Busnel, Méditerranée occidentale, septembre 1966, photo de l’auteur). 


En bas: Comportement tranquille d’un Dauphin pendant le transport sur le bateau 
(photo de l’auteur). 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PILLERI PLANCHE V 


PLANCHE V 


En haut: Comportement confiant d’un Dauphin une heure après capture 
(photo de l’auteur). 


En bas: Un Dauphin femelle se retourne sur le dos quand on le caresse et présente son ventre 
à la surface de l’eau. 

(Expérience du D" Lamarque — Mission Busnel, Méditerranée occidentale, septembre 1966, 
photo de l’auteur.) 


PLANCHE VI 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PILLERI 


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PLANCHE VI 


L’homme nage en compagnie du Dauphin. Le nageur (D* Pierre Lamarque) tient l’animal par la 
nageoire dorsale. 
(Malaga, photo de l’auteur, septembre 1966, Mission Busnel.) 


CERVEAU ET COMPORTEMENT DU DELPHINUS DELPHIS 677 


PENFIELD, W. and B. MILNER. 1958. Loss of recent memory after bilateral hippocampal 
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WIRZ, K., siehe MANGOLD-WIRZ. 


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REVUE SUESSEMDE ZOOTOGIE 
Tome 74, n° 30. — Decembre 1967 679 


Behaviour of the 
Pseudorca crassidens (Owen) 
off the Spanish Mediterranean coast ' 
by 


G. PILLERI 


Institute of Cerebral Anatomy, Waldau/Bern (Switzerland) 
Laboratoire de Physiologie Acoustique, Jouy-en-Josas (France) 


With 1 text figure and 6 plates 


INTRODUCTION 


Pseudorca crassidens is primarily a pelagic species of Cetacea. It was 
described for the first time in 1846 by OWEN who examined a subfossil skeleton 
found in Lincolnshire (England). The illustrations accompanying this paper 
present the iconotypes of this species (SLUPER 1939). REINHARDT described in 
1862 a complete whale using the name by which it is still known. 

The adult False Killer Whale (Fig. 1) averages 6 metres in length and the male 
is normally 60 cm longer than the female (SLUPER 1939). The animal is cosmo- 
politan but unlike the Killer Whale (Orcinus orca) does not frequent the Polar 
seas. It is evidently unfamiliar with coastal regions which could be the reason 
why the wales frequently strand. Strandings involving hundreds of animals 
have occurred in the Chatham Islands, in Scotland, Cape Town, Ceylon, Zanzibar 
(Tanzania), Darling District (South Africa) and St. Helena (NORMAN and 
FRASER). Odd whales have stranded from time to time along the Mediterra- 
nean coast: Liguria (LONNBERG 1936, VINCIGUERRA 1926), Sicily (VINCIGUERRA 
1926), Malaga (MORALES 1932), the eastern Pyrénées (VAN BENEDEN and GERVAIS 


1 Carried out with the support of the C.N.R.S. (Mission Prof. R. G. Busnel, Laboratoire 
de Physiologie Acoustique, Jouy-en-Josas, France) and the Swiss National Foundation for the 
Promotion of Scientific Research. For the English translation I am grateful to Miss Janet 
Knuckey. 


680 G. PILLERI 


1880). The whales can live for three days after stranding (BIRKBI 1931). The 
False Killer Whale is gregarious and lives in schools consisting of sometimes 
hundreds of individuals, male and female. They feed on cuttlefish and some- 
times fish, for example cod (NORMAN and FRASER 1937, PEACOCK 1936). The 
stomachs of the 200 whales stranded in 1935 in the Darling District (South 


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Fic. 1 
Habitus of the Pseudorca crassidens OWEN. 


Africa) were quite empty. Nothing is known about eventual enemies of the 
Pseudorca. Bulbosoma capitatum (VON LINSTON 1880) and Anisakis, spec. ? 
(FRASER 1936) are reported as being parasites of Pseudorca. 

The size of embryos taken from whales of the same school varied (PEARSON 
1931) which leads to believe that mating takes place throughout the whole year. 
Sexual maturity is reached when the whales are 3.7-4.7 metres long. Further 
details on the growth, the skeleton, the muscular system, the peripheral nervous 
system, the vascular system, the lymphatic system as well as the respiratory and 
genital systems can be found in the monograph by SLUPER 1939. MITCHELL 
published in 1965 results of examinations made on whales that had stranded 
on the Californian coast. 

Very little is known of the behaviour of the Pseudorca and photographs of 
the whale in the open sea have as yet not been published. Hydrophone recordings 
were made by SCHEVILL 170 miles off the Maryland coast (SCHEVILL and WATKINS 
1962). 


My own observations 


On 3. 9. 1966, we were, on board the yacht of the Busnel expedition (Prof. 
R. G. Busnel, Laboratoire de Physiologie Acoustique, Jouy en Josas, France). 
approximately 10 miles off the Spanish coast between Gibraltar and Marbella. 
We were catching dolphins when suddenly, in the afternoon, a school of large 
Odontoceti appeared approximately 200 metres from the yacht. They were 


BEHAVIOUR OF THE PSEUDORCA CRASSIDENS (OWEN) 681 


swimming in an easterly direction. It was a school of perhaps 15 False Killer 
Whales (Pseudorca crassidens) (pl. I). The school included males and females 
as well as several calves. The adult whales were about 6 metres long and the 
calves between 2 and 2-5 metres. They were swimming quite slowly and the yacht 
had no difficulty following them at 6 knots (pl. II, III, IV). As soon as the yacht 
came too close, the school divided into small groups of 4-5 animals each swim- 
ming very close to the bow. The motor of the rubber dinghy (“ Zodiac ”) did 
not frighten them and we were able to take the dinghy as close as 1 meter to the 
whales (pl. II). A group of whales swam for quite some time between the yacht 
and the dinghy. Under these conditions, the whales spouted every 20-30 seconds. 
Only the calves made small leaps out of the water. Every time the yacht or the 
dinghy approached a calf, it was immediately flanked on both sides by two 
smaller, probably female, adult whales (pl. V, VI). As we followed the school, 
we were able to see how two adult whales, swimming close to the bow of the 
yacht, regularly vomited large pieces of mutilated white flesh which were 30- 
40 cm in diameter. These pieces were vomited with a pulpy mass which dis- 
solved immediately in the water. The flesh was held in the teeth and reswallowed 
without any alteration in the speed of swimming (pl. V). The pieces of flesh 
could have been pieces of dolphin that we had prepared and thrown overboard 
that morning. I threw several pieces of dolphin flesh and blubber in the water 
but could not see whether or not they were taken by the whales. On the other 
hand, the flesh could have been pieces of cephalopod. Plate VI shows under- 
water photographs of whales with different types of vocalization. Left shows a 
stream of bubbles from the blow-hole of a female, probably echo-location, 
whereas the photograph on the right shows the calf whistling, perhaps answer- 
ing the female. 

Hydrophone recordings of the noises made by the whales were made and 
experiments carried out with heterospecific noises such as distress signals of 
wounded dolphins (Material Prof. Busnel). When the distress signals were 
played back, the Pseudorca approached the source of the signal, in this case 
the hydrophone. As we followed the school, the whales repeatedly divided into 
smaller groups with the calves always between two adults. They would often 
change direction and then gather together to reform a school. In the evening 
we lost sight of them and returned to Marbella. An attempt to find the school 
in the same area the next day was unsuccessful. 


SUMMARY 


On the afternoon of 3. 9. 1966, a school of approximately 15 Pseudorca 
crassidens was sighted off the coast of Spain between Gibraltar and Marbella 
and followed until dusk. The school was made up of male and female whales 


REV. SUISSE DE ZOOL., T. 74, 1967. 45 


682 G. PILLERI 


as well as several calves. The whales were not shy and swam some time, mostly 
in small groups, either in front of or beside the yacht. The calves occasion- 
ally leaped out of the water. The whales spouted every 20-30 seconds. They 
were swimming at 6-8 knots. If the yacht approached a calf, it was imme- 
diately flanked on both sides by adult whales, probably females (protective 
behaviour). Vomiting and reswallowing of flesh (dolphin or cephalopod ?) was 
observed. 


Pseudorca crassidens is rarely seen in the Mediterranean. Observations 
made so far have concerned stranded whales. 


ZUSAMMENFASSUNG 


Am Nachmittag des 3. September 1966 wurde in den Gewässern zwischen 
Gibraltar und Marbella eine kleine Schule Pseudorca crassidens OWEN (falscher 
Mörderwal) gesichtet und bis zur Abenddämmerung mit einer Yacht verfolgt. 
Neben erwachsenen Tieren fanden sich mehrere Kälber. Die Wale waren nicht 
scheu und schwammen längere Zeit, meist in kleinen Gruppen verteilt, vor dem 
Bug des Schiffes oder zwischen diesem und dem Schlauchboot (“ Zodiac ”). 
Die Jungen führten gelegentlich kleine Sprünge aus. Das Blasen erfolgte alle 
20-30 Sekunden, die Schwimmgeschwindigkeit betrug 6-8 Knoten. Wenn sich das 
Schiff einem jungen Tier näherte, wurde dieses prompt von erwachsenen Tieren, 
vermutlich Weibchen, flankiert. Erbrechen und wieder Verschlucken von Nah- 
rungsstücken konnte bei den adulten Tieren beobachtet werden. 

Pseudorca crassidens ist im Mittelmeer selten beobachtet worden. Die bis- 
herigen sporadischen Beobachtungen betreffen gestrandete Tiere. 


RESUME 


L’apres-midi du 3 septembre 1966, une petite troupe de Pseudorca crassidens 
Owen (Petit Epaulard) fut apergue dans les eaux entre Gibraltar et Marbella 
et poursuivie par un yacht. A côté des animaux adultes se trouvaient plusieurs 
jeunes. Les Petits Epaulards n’étaient pas craintifs et nageaient, le plus souvent 
divisés en petits groupes, devant la proue du bateau ou entre celui-ci et le canot 
en caoutchouc (« Zodiac »). Les jeunes exécutaient à l’occasion de petits bonds. 
Les animaux soufllaient toutes les 20-30 secondes, leur vitesse atteignait 6-8 nœuds. 
Quand le bateau s’approchait d’un jeune animal, il était aussitôt flanqué par 
des adultes, vraisemblablement des femelles. On a pu observer que les animaux 
adultes vomissaient des fragments alimentaires et les ravalaient. 

Pseudorca crassidens est rarement observée en Méditerranée. Les observations 
sporadiques faites jusqu’à ce jour concernent des animaux échoués. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PILLERI PLATE I 


LOLI: 


77 


PLATE I 


Above: A small group of Pseudorca from the school of 15 whales seen in the Malaga Waters. 
Below: A whale blowing. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PILLERI 


PLATE II 


Some whales swimming near the Zodiac rubber dinghy 


PLATE II 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PILLERI i PLATE III 


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7 


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Swimming at approximately 6 knots 


3 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PILLERI PLATE IV 


PICASBERIN: 


Above: An underwater photograph of a female swimming close to the bow of the yacht. 
Below: A surfacing male. The dorsal fin shows small defects on the caudal edge of the fin. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PILLERI PEATE WV 


PLATE V 


Protective behaviour of adults. As soon as the yacht neared the school, the adults swam very 
close to the calves. Note the vomiting of white pieces of food and the retention in the mouth 
of these pieces 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PILLERI PLATE VI 


PEAERNI 


A female with a calf underwater. The different types of bubbles from the blow holes of the 
female and the calf are probably caused by vocalisation 


BEHAVIOUR OF THE PSEUDORCA CRASSIDENS (OWEN) 683 


BIBLIOGRAPHY 


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RE UE SUISSE DIE ZOOEOG TE 685 
Tome 74, n° 31. — Decembre 1967 


La formule chromosomique de 
Crocidura occidentalis kivu Osgood 
(Mammalia-Insectivora) 


par 


André MEYLAN 


Station fédérale d’essais agricoles, Domaine de Changins, 1260 Nyon 


Avec 4 figures dans le texte ! 


INTRODUCTION 


La famille des Soricidés compte le plus grand nombre de ses représentants 
en Afrique. Cependant la taxonomie des formes décrites de ce continent est souvent 
encore très confuse vu la discontinuité des échantillons examinés. Pour le seul 
genre Crocidura Wagler, ALLEN (1939) mentionne plus de cent espèces différentes, 
mais HEIM DE BALZAC et LAMOTTE (1956-1957) font remarquer qu’un regroupement 
de certaines d’entre elles est nécessaire et que, de plus, ce groupe trop important 
doit être subdivisé en plusieurs genres ou tout au moins en plusieurs sous-genres. 
Les chromosomes représentant un des caractères parmi tous ceux dont doit tenir 
compte la systématique moderne, leur étude permet d'apporter fréquemment des 
précisions sur les relations entre des taxa différents, ce qui a été démontré à maintes 
reprises par les nombreux travaux de MATTHEY (passim). Comme les Insectivores 
semblent présenter une grande diversité de caryotypes (MEYLAN, 1966), il serait 
intéressant que des recherches cytotaxonomiques puissent être entreprises sur les 
Soricidés d'Afrique, aucune espèce propre à ce continent n’ayant été analysée 
jusqu’à maintenant. Les critères chromosomiques faciliteraient vraisemblablement 
nombre des revisions systématiques souhaitées. 

Les Dts A. Elbl et G. Mathys ayant eu l’amabilité de fixer pour une étude 
cytologique des Crocidura occidentalis kivu Osgood au cours d’une expédition en 


1 Travail bénéficiant d’un subside des Fondations F. A. Forel et L. Agassiz de la Société 
vaudoise des Sciences naturelles. 


686 ANDRÉ MEYLAN 


République Démocratique du Congo (U.S. Army Medical Research and Develop- 
ment Command Contract No DA 49007 — MD 981), je puis apporter une pre- 
mière contribution à la connaissance des chromosomes des musaraignes africaines. 


MATÉRIEL ET MÉTHODE 


Cette étude est fondée sur l’analyse chromosomique de trois C. occidentalis 
kivu. Les déterminations des animaux, faites sur le terrain par les collecteurs, ont 
été confirmées par le D' F. Dieterlen du Département de Zoologie de l’Institut 
pour la Recherche Scientifique en Afrique Centrale à Lwiro (Rép. Dém. Congo). 
Les exemplaires examinés sont conservés sous forme de peaux et crânes et sont 
déposés au Smithsonian Museum à Washington (U.S.A.). Je donne ci-dessous 
la liste des sujets étudiés en indiquant les numéros, les sexes, les lieux et les dates 
de captures. 


MEC 261 © Lushala-Lwiro (Rép. Dem. Congo) 10.5.1966 
MEC 278 & Lushala-Lwiro » 11.5.1966 
MEC 452 & Buhungera » 26.5.1966 


Lorsque ces données m’ont été fournies, les trois exemplaires avaient été 
déterminés comme mâles. Or l’analyse chromosomique m’a révélé qu’un individu 
(MEC 261) devait appartenir au sexe femelle, vu la présence d’un couple d’hétéro- 
chromosomes X. J’ai pu examiner par la suite les peaux des animaux. Les mamelles 
nettement visibles sur le sujet mentionné m’ont permis de confirmer ma déter- 
mination cytologique du sexe et de rectifier ainsi les indications qui m’avaient été 
transmises. | 

Les préparations microscopiques ont été effectuées à partir de petits fragments 
de rate selon la technique que j'utilise depuis 1964, les animaux ayant subi un choc 
colchicinique préalable. Dans un récent travail (MEYLAN, 1967), j’ai redonné 
une description complète de cette méthode qui permet une fixation aisée du 
matériel sur le terrain ainsi que la conservation et l’envoi des lames après une 
simple dessication à l’air. La coloration, qui peut avoir lieu plusieurs mois après 
la confection des « squashes », est précédée d’une brève réhydratation des prépara- 
tions. 

Pour chaque individu, j’ai repéré entre douze et quarante métaphases diploîdes 
où le nombre de chromosomes pouvait étre établi avec précision, et j’ai dessiné 
sommairement les figures dont le morphologie des éléments était particulièrement 
claire. Les meilleures cinèses ont ensuite été photographiées à un grossissement 
de 500 diamètres. Les figures présentées dans ce travail correspondent à des 
agrandissements à partir des négatifs, le grossissement final étant de 2000 fois pour 


CHROMOSOMES DE CROCIDURA 687 


les métaphases diploides et de 2500 fois pour les caryogrammes. Les appariements 
sont fondés sur les mensurations des chromosomes relevées à la suite de la 
projection des négatifs agrandis 12 fois (x 6000). 


NOMENCLATURE 


Parmi les représentants du genre Crocidura, C. occidentalis Pucheran, 1858 
est l’espece ayant la plus grande aire de distribution en Afrique ou elle occupe 
des biotopes très différents, pénétrant même dans les habitations. Selon ELLERMAN, 
MORRISON-SCOTT et HAYMAN (1953), il n’y aurait pas de différence significative 
entre C. occidentalis et la forme d’Afrique australe, relativement plus piette, 
C. flavescens Geoffroy, 1827. Ces auteurs ont alors remplacé le terme C. occiden- 
talis par celui de C. flavescens qui lui est prioritaire pour l’ensemble des formes 
du continent noir. Ces considérations ont été discutées par HEIM DE BALZAC 
(1958) qui conserve cependant le nom C. occidentalis, mais qui, la même année, 
utilise aussi celui de C. flavescens (HEIM DE BALZAC et AELLEN, 1958). 

Pour ALLEN (1939), C. occidentalis et C. flavescens sont des espèces distinctes. 
MEESTER (1962, 1963), étudiant les musaraignes du genre Crocidura d’Afrique du 
Sud, sépare également ces deux espèces, non seulement sur la base de caractères 
morphologiques, mais aussi parce qu’elles possèdent des aires de répartition 
différentes (espèces allopatriques). C. flavescens est confinée entièrement en 
Afrique du Sud atteignant au nord le district de Sabie, alors que C. occidentalis 
ne dépasse pas au sud le district de Melsetter en Rhodésie du Sud. 

Pour les exemplaires provenant du Congo et qui se rattachent à la sous- 
espèce kivu Osgood, SCHOUTEDEN (1944) les nomme C. occidentalis kivu, RAHM 
et CHRISTIANSEN (1963), C. flavescens kivu, tandis que ELBL, RAHM et MATHYS 
(1966) donnent les deux noms. Dans le présent travail, j’ai conservé le terme 
C. occidentalis kivu Osgood qui figurait sur les étiquettes accompagnant le maté- 
riel et qui semble plus correct. 


OBSERVATIONS PERSONNELLES 


Le caryotype de C. occidentalis kivu a été établi uniquement sur la base 
de divisions diploides observées dans la rate. Les trois sujets analysés sont carac- 
térisés par le même nombre chromosomique (2N) égal à 50. Si les deux métaphases 
diploïdes reproduites (¢: fig. 1 et caryogramme fig. 3; ©: fig. 2 et caryogramme 
fig. 4) présentent quelques recoupements, je les ai choisies vu la contraction 
relativement uniforme et la morphologie claire de tous les éléments. 


688 ANDRÉ MEYLAN 


L’examen du caryotype mäle permet de reconnaître sans difficulté les hetero- 
chromosomes. L’X est un grand élément faiblement submétacentrique nettement 
distinct des autosomes ayant un centromere intercalaire. L’Y est un acrocentrique 


Fic. 1 et 2. 


Crocidura occidentalis kivu. 


Metaphases diploides dans la rate x 2000 
Fig. 1: g (MEC 278). Fig. 2: 2 (MEC 261). 


de petite taille qui, dans les bonnes figures, peut étre séparé du dernier couple 
autosomique de même nature par la position plus terminale de son centromere. 
Chez la femelle, les deux X se reconnaissent immédiatement. 

Pour séparer les autosomes submétacentriques des acrocentriques, je me suis 
fondé sur les critères relatifs à la morphologie des chromosomes donnés par 
MATTHEY (1966), considérant comme ayant deux bras distincts tout élément dont 
les deux chromatides du bras court sont nettement renflées ou aussi larges que les 
extrémités de celles du bras long. Il est ainsi possible d’isoler six couples d’auto- 
somes méta- ou submétacentriques qui, dans les caryogrammes (fig. 3 et 4), ont 
été groupés en téte des sériations. Les paires 1 à 3 sont submétacentriques et les 
couples 4 et 5, métacentriques. Le couple 6 est formé d’éléments ayant les mêmes 
dimensions que ceux de la paire 5, mais dont le centromère est alors submedian. 


CHROMOSOMES DE CROCIDURA 689 


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Biessiet 4: 


Crocidura occidentalis kivu. 
Caryogrammes correspondant aux figures 1 et 2 x 2500. 


690 ANDRÉ MEYLAN 


Sur la base des critères utilisés, ces éléments se trouvent à la limite de ce que l’on 
peut considérer comme chromosomes ayant deux bras distincts, car si ces derniers 
sont bien visibles dans certains cas (fig. 3), ils n’apparaissent plus lorsque la 
contraction est légèrement plus accusée (fig. 4). Les autosomes des couples 7 à 
24 forment une série d’acrocentriques dont les longueurs décroissent régulière- 
ment. Ils ne peuvent étre séparés en différents groupes et ils ont été appariés de la 
manière la plus satisfaisante. Aucune paire n’est reconnaissable par la présence 
de satellites ou de segments hétérochromatiques. 

Le nombre fondamental (N.F.) ou nombre de bras chromosomiques compté 
dans le caryotype femelle est égal à 64 chez cette espèce. 


CONCLUSIONS 


Le caryotype de Crocidura occidentalis kivu Osgood est caractérisé par 
50 chromosomes et un N.F. de 64. Il diffère sensiblement de ceux des autres 
musaraignes du genre Crocidura actuellement étudiées dont les 2N et les NF sont 
respectivement 28 et 56 pour C. /. leucodon Hermann, 40 et 50 pour C. suaveolens 
mimula Miller (MEYLAN, 1966) et 42 et 52 pour C. r. russula Hermann et C. russula 
pulchra Cabrera (BOVEY, 1949, MEYLAN, 1966). Une comparaison peut encore être 
faite avec l’espèce Suncus murinus L., le genre Suncus ayant souvent été considéré 
comme un simple sous-genre de Crocidura (HEIM DE BALZAC et LAMOTTE, 1956- 
1957). Mais cette dernière espèce est aussi dotée d’un 2N plus petit, égal à 40 
(TATEISHI, 1938, MANNA et TALUKDAR, 1965). 

L’étude chromosomique d’un plus grand échantillon de C. occidentalis 
provenant de diverses localités d’ Afrique permettrait de vérifier l’unité de ce 
taxon. Enfin par l’analyse cytologique de sujets provenant de l’extrémité sud de ce 
continent, il serait alors possible de connaître si l’isolement géographique de la 
forme C. flavescens s’est accompagnée de modifications chromosomiques. 


REMERCIEMENTS 


Lors de leur séjour en République Démocratique du Congo, les DIS A. Elbl 
et G. Mathys ont bien voulu consacrer quelques instants, à côté de leurs recherches 
personnelles, pour fixer les animaux destinés à cette étude. Je les en remercie 
très chaleureusement. Ma reconnaissance va également au Dr S. G. Smith, Chef 
de la Section de Cytologie et de Génétique de l’Institut de Recherches en Patho- 
logie des Insectes à Sault-Sainte-Marie (Canada) qui m’a autorisé à terminer ce 
travail durant le stage effectué dans son laboratoire. 


CHROMOSOMES DE CROCIDURA 691 


SUMMARY 


The chromosome complement of Crocidura occidentalis kivu Osgood has been 
determined. The karyotype is characterized by a diploid number of 50 and by a 
fundamental number of 64. It is clearly different from those of the other shrews 
belonging to the genus Crocidura that have been studied so far. The cytological 
analysis of a larger sample from different localities in Africa would allow a 
better understanding of the taxonomic relations between the forms of the C. occi- 
dentalis-flavescens group. 


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REVUEF- SUISSEZDE ZOOLOGIE 693 
Tome 74, n° 32 — Decembre 1967 


Notes Helminthologiques 
I: Strigeidae Railliet (Trematoda) 


par 


Georges DUBOIS 


Les observations publiées ici ont été faites sur des matériels recueillis ou 
communiqués par le D" John C. Pearson, du « Department of Parasitology, 
University of Queensland », à Brisbane, le D™ Robert L. Rausch, chef de la « Zoo- 
notic Disease Section, Arctic Health Research Center », à Anchorage, et par 
Mle Elisabeth van den Broek, biologiste de la « Rijks Universiteit » d’ Utrecht. 
Nous remercions ces correspondants de leur obligeance. 


Apharyngostrigea cornu (ZEDER, 1800) Ciurea, 1927 


L’espece a été retrouvée dans un matériel de la collection John C. Pearson, 
provenant du Canada. Elle était hébergée par Ardea herodias L., « collected 
somewhere in southern Ontario, most likely in Algonquin Park » (in litteris, 
37721967), le 8 septembre 1952. 

Ces exemplaires, recourbés en forme de corne au niveau du collet, mesurent 
4,5 a 5,7 mm. Leur segment antérieur est ovoide, ressemblant a un bouton de 
tulipe. Les testicules sont multilobés, et les follicules vitellogènes atteignent 
l’extrémité postérieure du corps, où ils constituent un manchon terminal dans les 
parois de la bourse copulatrice. Les ceufs mesurent 100-110/65-73 u. 


Apharyngostrigea multiovata (VIGUERAS, 1944) DuBOIS et VIGUERAS, 1949 


Ce Ver a été retrouvé par Robert L. Rausch dans l’Ohio (à 3 miles à l’ouest 
de Marion), le 2 septembre 1944, dans l’intestin d’une Florida caerulea (L.) [n° 1]. 
Le corps est allongé, souvent replié en forme de point interrogatif. Le seg- 
ment antérieur est profondément utriforme, atténué en arrière, à axe longitu- 
dinal incurvé, convexe dorsalement; le segment postérieur, un peu plus étroit, 
est cylindrique, à largeur maximum au niveau des testicules, à extrémité posté- 


Rev. Suisse DE ZooL., T. 74, 1967. 46 


694 G. DUBOIS 


rieure tronquée perpendiculairement à l’axe longitudinal qui est souvent replié 
dans sa première moitié. Organe tribocytique à lèvre dorsale munie de deux 
lobes corniformes. A la limite intersegmentaire se trouve la glande protéoly- 
tique ovoïde à cucumiforme, plus longue que large (sauf à l’état de contraction), 
multilobulée (à lobules postérieurs plus grands), flanquée ventralement au niveau 
de sa première moitié d’une petite masse allongée, en forme de languette, appoin- | 
tie en arrière. La ventouse ventrale est prééquatoriale. L’ovaire est réniforme, a — 
hile postérieur. Les testicules multilobés sont très développés, subégaux. Les. 
vitellogènes s’avancent dans les lèvres de l’organe tribocytique jusqu’à la hauteur 
de la ventouse ventrale, et, de cette dernière, dans la paroi dorso-latérale du seg-« 
ment antérieur, jusqu’à la ventouse buccale, souvent avec une densité moindre | 
(pas de follicules dans la paroi ventrale); passant ventralement sans disconti- 
nuité dans le segment postérieur dont ils envahissent la première moitié, puis 
réduits dès le niveau de l’ovaire à un ruban ventral qui se dilate au-delà des 
testicules pour former un manchon de follicules dans les parois de la bourse 
copulatrice et atteindre l’extrémité postérieure du corps; réservoir vitellin inter- 

testiculaire. Bourse copulatrice moyenne, peu profonde, à pore terminal, abritant | 
un cône génital robuste, de la grosseur de l’ovaire, dans lequel l’utérus et le ductus 
ejaculatorius confluent entre le tiers et la mi-longueur pour former le canal 
hermaphrodite. Oeufs nombreux. 

Longueur totale 4,98-6,08 mm. Segment antérieur 1,19-1,34/0,68-0,80 mm; 
segment postérieur 3,79-4,74/0,60-0,70 mm. Rapport des longueurs: segment 
postérieur/segment antérieur = 3,2-3,5. Ventouse buccale 145-165/130-140 u; ven- 
touse ventrale 225-250/155-180 u. Glande protéolytique 360-475/170-210 u. Rap- 
port des longueurs: glande protéolytique/segment antérieur = 0,27-0,32. Ovaire 
300-360/245-300 u; testicule antérieur 740-820/450-530 u; testicule postérieur 740- 
820/450-550 u. Cône génital 320-400/265-330 u. Profondeur de la bourse copu- 
latrice 135-255 u. Oeufs 89-105/60-70 u. Situation dans le segment postérieur: 
de l’ovaire 42-54/100; du bord postérieur du second testicule 85-90/100. 


Parastrigea ogchnocephala DUBOIS et RAUSCH, 1950 


Un exemplaire de cette espéce a été retrouvé par Robert L. Rausch dans 
un Circus cyaneus (L.) [n° 16804], le 26 mai 1956, a Napaskiak, Alaska. Il mesure 
3,95 mm de longueur totale (segment antérieur 1,48/1,16 mm; segment poste- 
rieur 2,47/1,38 mm). Le còne génital, très développé, a comme dimensions 1,05/ 
0,63 mm; les ceufs, 105-110/60-64 u. 


Strigea elegans CHANDLER et RAUSCH, 1947 


L’espece a été retrouvée dans trois matériels de la collection John C. Pearson, 
provenant du Canada: 


NOTES HELMINTHOLOGIQUES 695 


Bubo virginianus (Gm.), capturé par A. R. Muma à Chippewa, Ontario, 
le 4 janvier 1953, et autopsié le 8 janvier par R. S. Freeman [n° 213]; 


Strix varia Barton, capturée par D. Scott à Agincourt, Ontario, le 15 janvier 
1955, et autopsiée le 16 janvier par R. S. Freeman [n° 1249]; 


Accipiter striatus velox (Wils.), capturé par D. Clarke à Stony Creek, Onta- 
rio, le 4 octobre 1955, et autopsié le même jour par R. S. Freeman [n° 1479]. 


Les deux premiers hötes hébergeaient encore Neodiplostomum (N.) refle- 
xum Chandler et Rausch, 1947; le troisieme, Neodiplostomum (N.) pearsoni 
Dubois, 1962 (cf. DuBoIs 1962, pp. 130 et 134). 


Ce parasite est caractérisé par ses dimensions moyennes (1,5 à 3,3 mm), 
par son segment antérieur bulbiforme, à ouverture souvent rétrécie où la ven- 
touse buccale fait plus ou moins saillie, par les grandes dimensions des œufs ! 
(120-136/73-88 u pour le matériel n° 213; 122-131/71 u pour le n° 1249; 110- 
125/73-87 u pour le n° 1479)? et par la limite postérieure des vitellogènes: les 
follicules dont la dispersion latérale masque plus ou moins le còne génital, pé- 
netrent ventralement dans la paroi de la bourse copulatrice, jusqu’au niveau du 
pore excréteur ou méme au-delà, atteignant presque l’extrémité du corps. 

S. elegans est hébergée normalement par des Strigiformes; elle paraît limi- 
tee à Amérique du Nord (Wisconsin et Ontario). 


Strigea falconis SZIDAT, 1928 


L’espece a été retrouvée dans quatre matériels de la collection John C. 
Pearson, provenant du Canada: 


Accipiter striatus velox (Wils.), capturé par R. C. Anderson à Algonquin 
Park, Ontario, le 8 mai 1954, et autopsié par lui le méme jour [n° 6-54]; 


Accipiter striatus velox (Wils.), capturé par L. Stock à Mosatownship, 
Middlesex County, Ontario, le 4 novembre 1955, et autopsié par R. S. Freeman 
le 8 novembre [n° 1485]; 


Accipiter gentilis atricapillus (Wils.), capturé le 15 juin 1956 par G. F. Ben- 
nett à Algonquin Park, Ontario, et autopsié le 31 octobre par R. S. Freeman 
[n° 2008]; 

Circus cyaneus hudsonicus (L.), capturé par R. S. Freeman à Bradford, Onta- 
rio, le 23 octobre 1954, et autopsié par lui le même jour [n° 2006]. 


1 A noter une surproduction d’œufs (jusqu’à 45 dans l’utérus) chez les exemplaires du lot 
N° 1479. 

2 CHANDLER et RAUSCH (1947) indiquaient 115-120/65-73u; DuBoIs et RauscH (1950), 
117-125/65-75u; PEARSON (1959), 112-128/71-77u. 


696 G. DUBOIS 


Ces quatres hötes hébergeaient encore Neodiplostomum (Conodiplostomum) 
spathula banghami Penrod, 1947 (cf. DuBois 1962, pp. 137-138). 


L’espèce a encore été retrouvée dans l’intestin gréle d’un Accipiter striatus 
perobscurus Snyder, le 10 septembre 1949, au Mont Gastineau (southeastern 
Alaska). La préparation VC 4333 nous a été envoyée pour identification par © 
M. Ralph B. Williams, directeur de la « Division of Public Health Laboratories, 
Alaska Department of Health ». 

D’autre part, Robert L. Rausch a récolté trois exemplaires de S. falconis — 
dans l’intestin d’un Accipiter gentilis (L.) [n° 34600], le 23 janvier 1967, en Alaska | 
(Eagle River), a environ 5 à 6 miles au nord d’Anchorage. 


Dans les envois de Mile E. van den Broek, trois nouvelles trouvailles sont — 
encore à signaler pour l’Europe (Pays-Bas) et dans les hôtes suivants: 


Buteo buteo (L.), à Doorn, le 25 février 1965 (deux spécimens associés à 
huit Neodiplostomum ( N.) attenuatum (v. Linstow)); 


Buteo buteo (L.), à Winterswijk, le 3 juin 1965 (un spécimen en compagnie 
de 24 Neodiplostomum attenuatum, dans le premier quart de l’iléon); 


Falco tinnunculus L., à Bunnik, le 29 janvier 1966 (quelques spécimens col- 
lectés dans le duodénum par P. Zwart, associés à 12 Neodiplostomum attenuatum 
et à plusieurs exemplaires de Strigea strigis (Schrank)). 


Enfin nous avons identifié un exemplaire de Strigea falconis dans un matériel 
provenant d’un Buteo buteo (L.), recueilli par le professeur R.-Ph. Dollfus, en 
Sologne, le 17 février 1963, où le Ver était associé à quelques Neodiplostomum 
attenuatum. 


Strigea falconis Szidat se distingue de S. elegans Chandler et Rausch par 
la non-pénétration des vitellogenes dans les parois de la bourse copulatrice et 
par les dimensions plus petites des œufs (pour les quatre lots provenant du Canada: 
90-102/60-68 1). 


Strigea infundibuliformis Dusots, 1934 
[Syn. Holostomum variabile McCallum, 1921 nec Nitzsch, 1819] 


Un spécimen de ce rare Strigéide se trouvait dans l’intestin d’un Larus argen- 
tatus Pont. [höte n° 6 de la collection Rausch], capturé a Ashtabula, Ohio, le 
28 décembre 1944, et infesté par de nombreux Diplostomes attribués à D. spatha- 
ceum (Rud.) [cf. Dugois et RAUSCH 1948]. 

Longueur totale 3,6 mm. Segment antérieur infundibuliforme à tulipacé, 
largement ouvert, 1,00/1,02 mm; segment posterieur cylindrique, 2,60/0,60 mm. 


NOTES HELMINTHOLOGIQUES 697 


Rapport des longueurs: segment postérieur/segment antérieur = 2,6. Ventouse 
buccale 140/150 u; ventouse ventrale 200/220 u; pharynx peu distinct. Glande 
protéolytique multilobulée, 270/175 u, intersegmentaire. Ovaire situé aux 44/100 
du segment postérieur; testicules multilobés. Vitellogènes s’étendant du niveau 
du bord postérieur de la ventouse buccale à l’extrémité du corps, avec interruption 
à la hauteur de la glande protéolytique; réservoir vitellin et glande de Mehlis 
intertesticulaires. Œufs nombreux (80 environ), 89-100/57-66 u. 


Strigea strigis (SCHRANK, 1788) ABILDGAARD, 1790 


Plusieurs exemplaires de petite taille (2 à 3 mm), mais ovigères, ont été 
trouvés dans l'intestin d’un Falco tinnunculus L., à Bunnik (Pays-Bas), le 29 jan- 
vier 1966 (voir ci-dessus). Les œufs mesurent 105-117/73-80 u. 


Apatemon (Apatemon) gracilis (RUDOLPHI, 1819) SZIDAT, 1928 


Quelques exemplaires ont été récoltés par Robert L. Rausch, en Alaska 
(Chandler Lake, Brooks Range), le 8 juin 1966, dans l'intestin d’un Mergus 
serrator L. [n° 33768]. 


Apatemon (Australapatemon) canadensis DUBOIS et RAUSCH, 1950 


[Syn. Apatemon gracilis e. p. Dubois et Rausch, 1948, pp. 33-35; 
Apatemon gracilis canadensis Dubois et Rausch, 1950, p. 33] 


Cette espèce, caractérisée par un cône génital très développé et nettement 
délimité par sa propre musculature, traversé par un canal hermaphrodite large 
et plissé transversalement lorsque l’organe est rétracté, appartient donc au sous- 
genre Australapatemon Sudarikov, 1959. Elle a été retrouvée plusieurs fois en 
Alaska, par Robert L. Rausch, dans les Anatidés suivants: 


Clangula hyemalis (L.) [n° 9995], 12 juin 1951, Fort Yukon (plusieurs exem- 
plaires avec quelques spécimens de Cotylurus strigeoides Dub.); 

Clangula hyemalis (L.) [n° 9996], même date et même localité (quelques 
exemplaires avec un spécimen de Cotylurus strigeoides); 

Melanitta fusca deglandi (Bonap.) [n° 10025], 16 juin 1951, Arctic Village, 
au N de Fort Yukon (un exemplaire): 

Melanitta fusca deglandi (Bonap.) [n° 10045], 17 juin 1951, même localité 
(5 exemplaires); 


Anas acuta L. [n° 10605], 9 septembre 1951, près de Kenai (Kenai Peninsula) 
(quelques exemplaires jeunes); 


698 G. DUBOIS 


Anas americana Gm. [n° 10612], 9 septembre 1951, méme localité (nombreux 
exemplaires); 


Anas crecca carolinensis Gm. [n° 15674], 27 août 1955, Napaskiak (quelques 
exemplaires très Jeunes ou immatures). 


L’examen des lots N° 9995 et 10612 (les mieux conservés) permet de compléter 
la description de cette espèce: 


Longueur totale 1,61-3,23 mm. Segment antérieur utriforme à tulipace, — 
0,64-0,96/0,51-0,77 mm; segment postérieur toujours plus large que le précédent, 
0,87-2,27/0,66-0,90 mm. Rapport des longueurs: segment postérieur/segment anté- 
rieur = 1,2-2,8. Ventouse buccale 170-200/150-170 u, terminale; pharynx petit et 
très faiblement musculeux, 73-85/69-85 u, n’atteignant jamais la demi-longueur 
de cette dernière; ventouse ventrale 200-245/190-235 u. Glande protéolytique 
relativement petite, 70-105/140-190 u, ovoide, multilobulée, intersegmentaire. 
Ovaire réniforme 150-190/200-210 u, situé aux 10-26/100 du segment postérieur. 
Testicule antérieur trilobé, 340-470/400-440 u, à un lobe dorsal et deux lobes 
latéro-ventraux plus ou moins égaux; testicule postérieur plus grand, 400-640/ 
400-475 u. Cône génital très développé, mesurant à l’état rétracté 420-470/310- 
330 u (dévaginé: 850/190 u); rapport des longueurs: cône génital/segment pos- 
térieur = 0,19-0,26 (moy. 0,22). Oeufs nombreux, 95-120/65-80 u. 

Dans le lot n° 15674, nous n’avons trouvé que de très jeunes exemplaires, 
les uns dont les vitellogènes venaient d’apparaître, les autres contenant un ou 
deux œufs relativement gros et oblongs (110-120/63-71 u). Ils mesurent 0,80- 
0,85 mm de longueur. Sur un spécimen un peu plus grand (1,08 mm, dont 0,69 mm 
pour le segment postérieur), le còne génital, déjà bien développé et nettement 
visible, a comme dimensions 170/125 u (rétracté); rapport des longueurs: còne 
génital/segment postérieur = 0,25. La ventouse buccale mesure 95/80 u, le pha- 
rynx 39 u et la ventouse ventrale 120/105 u; l’œuf unique, 110/69 u. 


Cardiocephalus longicollis (RUDOLPHI, 1819) SZIDAT, 1928 


Trois exemplaires ont été recueillis le 29 juin 1965, a Griend (Pays-Bas: 
Waddenzee), dans le duodénum d’une Sterna sandvicensis Lath. Ils faisaient partie 
de la collection J. H. Koeman [n° 5] et nous ont été communiqués par M!e E. van 
den Broek. 


Cotylurus erraticus (RUDOLPHI, 1809) SZIDAT, 1928 
[Syn. Cotylurus aquavis (Guberlet, 1922)] 


Quatre exemplaires de ce Ver ont été récoltés par Robert L. Rausch, le 
6 juillet 1965, au lac Minchumina (Alaska), dans l’intestin d’un Larus argen- 


NOTES HELMINTHOLOGIQUES 699 


tatus Pont. [n° 32248], infesté en outre par Diplostomum ( D.) baeri bucculentum 
Dub. et Rsch, 1948 et par Diplostomum ( D.) indistinctum (Guberlet, 1923). 
L’ovaire est situé aux 45-59/100 du segment postérieur. 


Cotylurus pileatus (RUDOLPHI, 1802) Dugois, 1937 


Quelques exemplaires macérés ont été recueillis dans l’iniestin d’une Sterna 
hirundo L., a Friesland (Pays-Bas), le 2 novembre 1963 (coll. Institut de Parasito- 
logie Vétérinaire, Rijks-Universiteit, Utrecht). 

Mle E. van den Broek nous a encore fait parvenir quelques exemplaires 
d’un lot d’environ 500 Cotylurus pileatus provenant de Workumerwaard (Pays- 
Bas), recueillis le 26 mai 1965 dans l’intestin d’une Sterna hirundo L. Les Vers 
mesurent 3 à 4 mm. 


Cotylurus platycephalus (CREPLIN, 1825) SZIDAT, 1928 


Deux exemplaires macérés furent récoltés dans l’iléon (!) d’un Larus argen- 
tatus Pont. (juv.), capturé à den Helder (Pays-Bas), le 23 mars 1964 (coll. P. Boer). 

De nombreux exemplaires, identifiés à « Strigea bursigera », provenaient 
d’un Larus marinus L., capturé le 24 avril 1930 (coll. Rijksmuseum van Natuur- 
lijke Historie, à Leiden). 


Cotylurus strigeoides DUBOIS, 1958 


Cette espèce (trouvée par Mie Dr June Mahon, en Californie, et décrite 
d’après deux exemplaires recueillis dans l'intestin d’un Canard pilet) fut re- 
trouvée en Alaska, par Robert L. Rausch, dans plusieurs Anatidés: 


Clangula hyemalis (L.) [n° 9995], 12 juin 1951, Fort Yukon (quelques exem- 
plaires avec plusieurs spécimens d’Apatemon ( Australapatemon) canadensis Dub. 
et Rsch); 


Clangula hyemalis (L.) [n° 9996], même date et même localité (un exemplaire 
parmi quelques spécimens du même Apatemon); 


Anas acuta L. [n° 10605], 9 septembre 1951, près de Kenai (Kenai Peninsula) 
(4 exemplaires parmi quelques spécimens jeunes du même Apatemon); 


Anas acuta L. [n° 10606], même date et même localité (un exemplaire); 
Anas acuta L. [n° 10607], même date et même localité (5 exemplaires): 


Anas americana Gm. [n° 10613], même date et même localité (un exemplaire). 


L’examen des lots N° 10605, 10606, 10607 et 10613 (les mieux conservés 
et colorés) permet de completer la description originale: 


700 | G. DUBOIS 


Longueur totale 1,47-1,74 mm. Segment anterieur cupuliforme, 0,44-0,62/ 
0,42-0,61 mm, à bord ventral plus court que le bord dorsal fortement convexe, 
à ouverture oblique; segment postérieur réniforme, 1,03-1,17/0,45-0,57 mm. Rap- 
port des longueurs: segment postérieur/segment antérieur = 1,8-2,3. Ventouse 
buccale 110-130/105-115 u; pharynx 63-84/57-78 u, dépassant la demi-longueur 
de la précédente; ventouse ventrale 125-160/115-135 u. Ovaire réniforme, 105- 
115/115-145 u, situé aux 10-16/100 du segment postérieur; testicules à trois 
lobes dirigés en arrière, le premier 170-235/170-300 u, le second 200-265/180- 
290 u. Bulbe génital 100-117/120-140 u. Oeufs 85-99/60-65 u. 

Un petit exemplaire de Cotylurus strigeoides (longueur 0,9 mm) fut recueilli 
dans l’intestin d’un Lagopus mutus (Montin) [n° 6944], capturé le 20 mai 1949, 
au Tulugak Lake, Brooks Range (15 miles north of Anaktuvuk Pass), Alaska. 


BIBLIOGRAPHIE 


CHANDLER, A. C. et R. L. RAUSCH. 1947. A study of strigeids from owls in north central 
United States. Trans. Amer. micr. Soc. 66: 283-292. 
Dusois, G. 1938. Monographie des Strigeida (Trematoda). Mém. Soc. neuchätel. Sci. 
nat. 6: 1-535. 
— 1962. Sur quelques Neodiplostomes (Trematoda : Strigeida). Bull. Soc. neuchätel. 
Sci. nat. 85: 121-142. 
— et R.L. RAUSCH. 1948. Seconde contribution a l’etude des « Strigeides » (« Tre- 
matoda ») nord-américains. Bull. Soc. neuchätel. Sci. nat. 71: 29-61. 
— et R. L. RAUSCH. 1950. Troisième contribution à l’étude des Strigeides (Tremato- 
da) nord-americains. Ibid. 73: 19-50. 
PEARSON, J. C. 1959. Observations on the morphology and life cycle of Strigea elegans 
Chandler et Rausch, 1947 (Trematoda: Strigeidae). J. Parasit. 45: 
155-174. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


701 


Tome 74, fascicule 4, n° 33 — Décembre 1967 


Vergleichend anatomische Untersuchungen 
über die Kleinhirn- und Vestibulariskerne 


HE 


RO 


IV. 


der Vogel 


VON 


FRANZ RENGGLI 


AUS FLÜHLI (LU) 


Mit 9 Figuren im Text und 3 Tafeln ausser Text 


INHALTSVERZEICHNIS 


. EINLEITUNG .. RR re ey LS En ee m BR PAR RN 


iaia deMietnode N CR ERBE 


KLARSTELLUNG DER WICHTIGSTEN ARBEITEN ÜBER DIE KLEINHIRN- UND 
VESTIBULARISKERNE 


1. Kleinhirnkerne . 
2. Vestibulariskerne . 
3. Eigene Nomenklatur 


DARSTELLUNG DER KERNVERHÄLTNISSE BEI EINER HOCHDIFFERENZIERTEN 
Form: Turdus merula 


1. Kleinhirnkerne . 
2. Vestibulariskerne . 


DARSTELLUNG DER KERNVERHALTNISSE BEI EINER NIEDERDIFFERENZIERTEN 
Form: Gallus domesticus . 


1. Kleinhirnkerne . 
2. Vestibulariskerne . . 
3. Zusammenfassung 


. ORDNUNGEN MIT GEFALTETEN KLEINHIRNKERNEN 


1. Passeriformes 
a) Parus major . . 
b) Corvus corone . . 
c) Passer domesticus 


REV. SUISSE DE ZOOL., T. 74, 1967. 


47 


703 
703 


704 


705 
707 
zul 


714 


714 
724 


729 


729 
TI 
133 


38 


736 
736 
738 
738 


702 F. RENGGLI 


d) Muscicapa striata 
e) Delichon urbica 
f) Zusammenfassung 


e. Ye" Eee ea 


0: | +, Lie Tas 


2. Psittaciformes | 
a) Melopsittacus andai : 
b) Agaporni fischeri . 

c) Cacatua galerita . 
d) Zusammenfassung 


3. Piciformes . 
a) Dendrocopos major . 
EVO 0 
c) Zusammenfassung 


VI. ORDNUNGEN MIT GEFALTETEN UND UNGEFALTETEN KLEINHIRNKERNEN . . 


1. Coraciformes 
a) Merops apiaster . 
b) Coracias garrulus 
c) Upupa epops 

2. Apodiformes . 
a) Amazilia tzacatl . 
b) Apus apus . 

3. Falconiformes 
a) Falco subbuteo . 
b) Buteo buteo . 


4. Zusammenfassung 


VII. ORDNUNGEN MIT UNGEFALTETEN KLEINHIRNKERNEN . 


— 
O 


Caprimulgiformes 
Strigiformes 
Cuculiformes 
Columbiformes . 

. Charadriiformes 

. Gruiformes 

. Galliformes 

. Anseriformes 

. Ciconiiformes 

10. Phoenicopteriformes 
11. Rheiformes 

12. Sphenisciformes 
13. Zusammenfassung 


© © JU BR © ND 


VIII. ERGEBNISSE UND DISKUSSION . 
1. Anatomische Ergebnisse . 


2. Versuch einer Deutung : Sek: 
a) Diskussion der fie pholepicchen Brune NP 
b) Funktionelle Deutung 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 703 


nt se ee Seti Stes: intel 772 
DL Li Lee ae va ie LS 773 
SE E en Arsen an 775 
liste fur Fig. 1=9 und Abb; I=6 -.. ia 776 
i a en aa a 777 


I. EINLEITUNG 


Im Vergleich mit dem Gehirn der Säuger, das innerhalb der Klasse eine 
starke strukturelle Variation aufweist, ist das Gehirn der Vögel ein eher konser- 
vatives Organ, d.h. bei allen Arten können ähnliche Kerne und Faserverbindun- 
gen wieder gefunden werden. STINGELIN weist 1965 nach, dass vor allem quanti- 
tative Unterschiede auftreten; eindrückliche Beispiele sind der Nucleus trige- 
mini sensibilis der Bekassine oder die Hörkerne der Eulen. 

Im Gegensatz zu den Kernen der Medulla oblongata sind jedoch in der 
Vestibularisregion der Vögel deutliche Unterschiede zwischen den verschiedenen 
Ordnungen zu finden. BARTELS hat dies 1925 erkannt und stellt fest, dass nicht 
nur die vestibulären, sondern auch die Kleinhirnkerne in ihrer Ausdifferenzierung 
sehr stark variieren. Doch bis heute blieb eine vergleichend anatomische Be- 
schreibung der Kleinnirnkerne aus. 

Meine ursprüngliche Absicht, vergleichend anatomische Untersuchungen nur 
an diesen durchzuführen, scheiterte am Problem, ob gewisse Kerne zum Klein- 
hirn oder zum Vestibularissystem gerechnet werden müssen. Durch meine Unter- 
suchungen bin ich schliesslich zur Überzeugung gekommen, dass die Kleinhirn- 
kerne nicht ohne genaue Kenntnisse der Vestibulariskerne verstanden werden 
können, da diese zwei Regionen in ihrer Differenzierung streng voneinander 
abhängig sind und zudem sich lagemässig überschneiden. Der Grund liegt wohl 
darin, dass das Cerebellum in der Evolution aus der Vestibularisregion hervor- 
gegangen ist. 

Ziel dieser Arbeit ist, die Variationen in der Ausdifferenzierung der Klein- 
hirn- und Vestibulariskerne aufzuweisen und gesicherte Homologien als Grund- 
lage für eine Deutung festzustellen. Ferner setze ich mich im Kapitel II mit den 
Missverständnissen der bisher wichtigsten Arbeiten über diese Kernregionen aus- 
einander. Die Ergebnisse sind in Tabelle I zusammengefasst, so dass dieser 
Abschnitt meiner Arbeit überschlagen werden kann. 


MATERIAL UND METHODE 


Für meine Untersuchungen stand mir foldgendes Material aus dem Zoolo- 
gischen Garten Basel, der Vogelwarte Sempach und aus der Sammlung der 
Zoologischen Anstalt zur Verfügung (Systematik nach A. WETMORE, 1951): 


704 F. RENGGLI 
Passeriformes Turdus merula Parus major 
Corvus corone Delichon urbica 
Passer domesticus Piciformes Dendrocopos major 
Muscicapa striata Jynx torquilla 
Coraciformes Merops apiaster Gruiformes Fulica cristata 
Coracias garrulus Aramides cajanea 
Upupa epops Turnix sylvatica 
Apodiformes Amazilia tzacatl Galliformes Gallus domesticus 
Apus apus Phasianus colchicus 
Caprimulgiformes Caprimulgus Coturnix coturnix 
europaeus Falconiformes Falco subbuteo 
Strigiformes Strix aluco Buteo buteo 
Asio otus Anseriformes Anas poecilorhyncha 
Cuculiformes Cuculus canorus Aix galericulata 
Psittaciformes Melopsittacus Ciconiiformes Threskiornis 
undulatus aethiopica 
Agapornis fischeri Ixobrychus minutus 
Cacatua galerita Phoenicopteri- Phoenicopterus 
Columbiformes Columba domestica formes chilensis 
Charadriiformes Vanellus vanellus Rheiformes Rhea americana 
Gallinago gallinago Sphenisciformes Spheniscus humboldti 
Glareola pratincola 


Die Schnittserien wurden mit einer Kombination von Albumosesilber und 
Kresylviolett gefärbt (Methode nach SENN, 1966). Ergänzend verwandte ich auch 
eine Markscheidenfärbung, nämlich die Kombination Luxol fast blue und Kresyl- 
violett. 

Das Modell der Nuclei cerebellares internus und intermedius von Turdus 
wurde folgendermassen konstruiert: Jeder Schnitt wurde auf Karton gezeichnet, 
masstäblich aufeinandergeklebt und schliesslich mit Gips eingestrichen (Abb. 1-6). 

An dieser Stelle will ich klarstellen, dass ich gewisse Faserverbindungen des 
Kleinhirns und der Vestibularisregion nur untersuchte, um eindeutig Homolo- 
gien feststellen zu können und ferner zum Verständnis der vorliegenden Literatur 
über diese Kerngebiete. Meine Untersuchungen über die Fasern erheben somit 
keinen Anspruch auf Vollständigkeit. 

Die Arbeit entstand unter der Leitung von Prof. Dr. W. Stingelin. Für seine 
Anregungen und seine Hilfe möchte ich ihm herzlich danken. 


I. KLARSTELLUNG DER WICHTIGSTEN ARBEITEN ÜBER DIE 
KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE 


Versuchen wir uns an Hand des Standardwerkes von ARIENS KAPPERS, 
HUBER, CrosBy (1960) ein Bild über das Vestibularisgebiet und die Kleinhirn- 
kerne zu machen, so sind wir nicht so sehr durch die Mannigfaltigkeit der Kerne 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 705 


verwirrt, als vielmehr durch die uns vorerst unverständlich vielen nomenklato- 
rischen Begriffe. Unser Bild hellt sich aber kaum auf, wenn wir in die Primär- 
literatur eindringen, im Gegenteil. Jeder Autor führt in seiner Arbeit neue Be- 
griffe ein, die er mit der Nomenklatur früherer Autoren zur Deckung zu bringen 
sucht. Dass dadurch eine Reihe von Missverständnissen aufgetreten ist, hat 
folgenden Grund. 

BARTELS untersuchte 1925 zehn verschiedene Arten, darunter drei Passeri- 
formes und weist erhebliche Unterschiede in der Ausdifferenzierung des Vestibu- 
larisgebietes zwischen den einzelnen Ordnungen der Vögel auf, eine Tatsache, die 
auch für die Kleinhirnkerne zutreffen soll. Autoren, welche die BARTELS’schen 
Ergebnisse nicht berücksichtigten und nur eine oder zwei Arten untersuchten, 
mussten sich somit gegenseitig missverstehen. 

In diesem Kapital will ich versuchen, die bisherigen Arbeiten über die Klein- 
hirn- und Vestibulariskerne möglichst klar einander gegenüberzustellen, um so 
die Missverständnisse in der Literatur etwas zu klären. Doch beschränke ich 
mich vorerst auf die Analyse der Singvogel-ähnlichen Kernverhältnisse; auf die 
Arbeiten über Gallus und ähnlich ausdifferenzierte Arten werde ich am Schluss 
des Kapitels IV etwas näher eingehen. 

CAJAL schuf 1908 die Grundlage der Nomenklatur. Da seine etwas schema- 
tischen Zeichnungen aber nur richtig verstanden werden, wenn sie mit seinen 
präzisen Beschreibungen verglichen werden, will ich auf seine Arbeiten: Los 
ganglios centrales del cerebelo de las aves und les ganglions terminaux du nerf 
acoustique des oiseaux etwas genauer eingehen. Um eine bessere Übersicht zu 
erlangen, will ich die beiden Arbeiten getrennt betrachten und gleich anschlies- 
send mit den Arbeiten anderer Autoren vergleichen. 


1. KLEINHIRNKERNE 


Cajal beschreibt im Mark des Cerebellums von Passer domesticus fünf Kerne. 
Zwischen den beiden stark gefalteten Ganglion interno und Foco intermediario 
liegt ein kleines Ganglion intercalar. Zwei ebenfalls kleine und ungefaltete Kerne, 
die beiden Focos lateral inferior und superior, liegen lateral ventral des Foco 
intermediario. 

Das Ganglion interno, gleich Ganglion del techo befindet sich ganz 
medial am Kleinhirnventrikel. Seine Zellen bilden auf einem grossen Teil der 
Schnitte einen nach oben offenen Kreis. Im allgemeinen aber stellen sie einzelne 
Komplexe dar, welche durch weisse Substanz voneinader getrennt sind 
(Fig. 1: 182). 

Lateral des Ganglion interno liegt der Foco intermediario, gleich Foco 
semilunar (Fig. 1: 182). Dieser Kern ist ebenfalls stark gefaltet. Verkleinert er 


706 F. RENGGLI 


gegen caudal seinen Umfang, so weist er eine ventro-mediane Ausweitung auf, 
den Appendix falciforme. Dieser Appendix erstreckt sich bis an die Ventrikel- 
oberfläche und nähert sich dem Ganglion interno. 

Das Ganglion intercalar, gleich Foco de células pequefias liegt zwis- 
schen den Focos interno und intermediario. Die Zellen des Ganglion intercalar 
sind eher klein und CAJAL stellt fest, es handle sich um einen Zellkomplex von 
später Entwicklung (:tardia evoluciön). Im Kapitel III (Turdus merula) werde 
ich nachweisen, dass dieses Ganglion intercalar einen noch nicht voll ausdifferen- 
zierten Teil des Foco interno darstellt (CAJAL untersuchte die Kerne an einem 
frischgeschlüpften und an einem acht Tage alten Passer). 

Die beiden lateralen Kleinhirnkerne liegen hintereinander. Der Foco 
lateral inferior liegt unmittelbar dorsal des Foco gemelo (Vestibulariskern, 
siehe dort) und hat eine ovale Form mit transversaler Achse (Fig. 1: 182). Seine 
Zellen sind etwas kleiner als diejenigen der Focos interno und intermediario. 
Der Foco lateral superior liegt rostral des Foco lateral inferior. Er ist 
halbmondförmig und liegt dorso-ventral gerichtet im Kleinhirn (Fig. 3: 185 und 
Fig. 4: 188). 

Alle Kleinhirnkerne sind nach Cajal vom Cortex her afferent. Ihre Efferen- 
zen konzentrieren sich zu einem Faserbündel, dem Pedünculo cerebeloso 
superior. Dieser zieht ipsilateral in die Medulla oblongata, kreuzt dann total 
im Fasciculus longitudinalis medialis, um in der Gegend des Nucleus ruber zu 
enden. Jedoch ziehen nur wenige Fasern des Ganglion interno in den Pedünculo 
cerebeloso superior (: la via tecto-bulbar directa 6 accesoria). Die meisten effe- 
renten Fasern aus diesem Kern kreuzen noch im Kleinhirn total, ziehen auf der 
contralateralen Seite in die Medulla, um mit dem Corpus restiforme vollkommen 
zu verschmelzen (: la via tecto-bulbar cruzada 6 principal, Fig. 1 und 3). 

Sanders (1929) untersuchte wie CAJAL Passer domesticus. Sie beschreibt den 
Nucleus cerebellaris lateralis inferior als einen Kern, welcher ver- 
schiedene Faltungen aufweist und gegen caudal in einzelne Zellkomplexe zer- 
fällt. Auf Fig. 7: 176 ist eine ventromediane Extension dieses Kernes zu erkennen. 
Vergleichen wir diese Aussagen mit den Beschreibungen von CAJAL, so wird 
klar, dass der Sanders’sche Nucleus cerebellaris lateralis inferior eindeutig iden- 
tisch ist mit CAJALS Foco intermediario. Die auf Fig. 7 abgebildete ventro-mediane 
Extension entspricht dem CaJAL’schen Appendix falciforme. Den eigentlichen, 
d.h. CAJALS Foco lateral inferior erkennt SANDERS richtig auf Fig. 8: 178, be- 
trachtet ihn aber nur als Abspaltung ihres komplexen Nucleus cerebellaris late- 
ralis inferior. 

SANDERS Nucleus cerebellaris lateralis superior kann klar erkannt 
werden. Er befindet sich dorsal des Nucleus cerebellaris lateralis inferior und 
reicht von allen Kleinhirnkernen am weitesten caudal (Fig. 8). CAJALS Foco 
lateral superior befindet sich aber in der rostralen Hälfte des Kleinhirns. Der 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 707 


SANDERS’ sche Nucleus cerebellaris lateralis superior ist somit ein von CAJAL 
nicht näher beschriebener Zellkomplex des stark gefalteten Foco intermediario. 
Den eigentlichen Foco lateral superior bezeichnet SANDERS als Nucleus qua- 
drangularis und interpretiert ihn als vestibulären Kern. Auf dieses Problem werde 
ich bei der Analyse der Vestibularisregion nochmals eingehen. 

Aus diesen Missverständnissen wird ersichtlich, wie SANDERS CAJAL weiter- 
hin falsch interpretieren muss. Das eigentliche Ganglion interno muss sie not- 
wendigerweise mit den drei CAJAL’schen Begriffen: Focos intermediario und 
intercalar und Ganglion interno belegen (siehe Tabelle 1). Doty (1946) führt im 
wesentlichen SANDERS Beschreibungen im Detail aus und kopiert somit ihren 
Irrtum. Auf seine und SANDERS Arbeit werde ich im Kapitel von Turdus merula 
nochmals eingehen. 

BARTELS (1925) und CRAIGIE (1928) schufen teilweise neue Namen für die 
Kleinhirnkerne, interpretierten CAJAL aber weitgehend richtig (siehe Tabelle 1). 


2. VESTIBULARISKERNE 


Auch die Vestibularisregion wird von Cajal (1908) teilweise sehr genau 
beschrieben. Im Truncus peduncularis (Kleinhirnstiel) befinden sich die Focos 
gemelos de céllulas gigantes (Fig. 1: 182). Gegen rostral vereinigen sich 
die Zwillingskerne und scheinen einen Kern zu bilden (G auf Fig. 4: 188). Effe- 
rente Fasern aus den Focos gemelos ziehen deutlich nach ventral median, durch 
den Nucleus Deiters. Sie vereinigen sich mit den efferenten Fasern aus diesem 
Kern und verlieren sich schliesslich in der Formatio reticularis, in der Nähe des 
Fasciculus longitudinalis medialis. 

Der Nucleus Deiters liegt weit rostral, er überragt sogar das vordere 
Ende des Nucleus laminaris (Fig. 7: 221). Seine multiangulären Riesenzellen bilden 
ein dreieckiges Feld. Nach caudal wird der Nucleus Deiters durch den Nucleus 
dorsalis (Nucleus triangularis nach BARTELS), nach lateral durch den Nucleus 
piriformis und nach ventral durch die Vestibulariswurzel begrenzt. 

Rostral dorsal der einstrahlenden Vestibulariswurzel, in der Nähe des Nucleus 
Deiters, beschreibt CAJAL noch drei weitere Kerne: den eben erwähnten Nucleus 
piriformis und die Nuclei quadrangularis und vestibulo-cerebellaris. Der 
Nucleus piriformis oder Noyau à petites cellules erstreckt sich noch weiter 
rostral als der Nucleus Deiters. Er liegt dorsal der Vestibulariswurzel und ventral 
der Ventrikelkante (Fig. 6: 192 und Fig. 7: 221). Seine mittelgrossen, kompakten 
Zellen sind klar gegen die benachbarten Kerne abgrenzbar. Afferente Fasern 
erhält der Piriformis aus dem Tractus vestibulo-cerebellaris, einem Faserzug, der 
seinen Ursprung im Nucleus tangentialis hat. 


708 F. RENGGLI 


Den Nucleus quadrangularis beschreibt CAJAL folgendermassen: Der 
Kern befindet sich lateral des Corpus restiforme, dorsal von einstrahlenden 
Vestibularisfasern und reicht bis zur Ventrikelkante, bzw. zum Pedünculo cere- 
beloso superior. Es handelt sich um eine verlängerte Zone von grauer Substanz, 
welche die unregelmässige Form eines Parallelogramms aufweist. Die Zellen 
dieses Kernes haben verschiedene Form und Grösse, wobei die dorsal liegenden 
Zellen eher klein, triangulär oder spindelförmig sind, während im ventralen 
Bereich einige Deiterszellen auftreten (Fig. 7: 221). 

Zwischen den Nuclei priformis und quadrangularis liegt der Nucleus 
vestibulo-cerebellaris. Es handelt sich dabei um grosse Zellen entlang dem 
Tractus vestibulo-cerebellaris. Doch ist nach CAJAL zwischen den Nuclei vesti- 
bulo-cerebellaris und quadrangularis keine eindeutige Grenze zu ziehen. 

Bis hierher sind CAJALS Beschreibungen klar. Doch werden noch folgende 
Kerne erwähnt, die wegen zu knapper Darstellung nicht eindeutig bestimmt 
werden können. Den Nucleus accessorius betrachtet CAJAL als ein Anhängsel 
des Nucleus Deiters in caudaler Richtung (Fig. 6: 192). Ob es sich hier um zer- 
streute Zellen handelt, die überall zwischen den einstrahlenden Vestibularis- 
fasern liegen, kann nicht mit Sicherheit entschieden werden. Ferner liegt ein 
Nucleus interstitialis als Zellinsel in der einstrahlenden Radix Nervi vestibularis. 
Den Nucleus descendens beschreibt CAJAL als graue Substanz, welche ent- 
lang absteigenden Vestibularisfasern liegen soll und sich nach caudal bis zur 
Kreuzung des Fasciculus solitarius erstreckt. 

Bartels untersuchte 1925 als einziger Autor das Vestibularisgebiet auf ver- 
gleichend morphologischer Basis. Doch gehe ich in diesem Kapital nur auf 
Singvogel-ähnliche Typen ein, beschränke mich somit auf die BARTELS’schen 
Darstellungen der Passeriformes Alauda und Nucifraga. 

Die Focos gemelos bezeichnet BARTELS als Nuclei Deiters dorsales 
(genaue Gegenüberstellung mit den CAJAL’schen Kernen siehe Tabelle 1). Diesen 
dorsalen Deiterskernen setzt BARTELS die ventralen Deiterskerne gegenüber. Die 
Nuclei Deiters ventrales lateralis und medialis befinden sich in der 
einstrahlenden Vestibulariswurzel (Abb. 2-4: 734-736). BARTELS glaubt die zwei 
ventralen Deiterskerne den CAJAL’schen Nuclei interstitialis und accessorius 
gleichsetzen zu dürfen. 

Den eigentlichen Nucleus Deiters aber beschreibt BARTELS nicht. Somit 
müssen auch die Nuclei quadrangularis, vestibulo-cerebellaris und piriformis 
fehlen oder falsch bezeichnet sein. Tatsächlich wird der Nucleus vestibulo- 
cerebellaris von BARTELS nicht einmal erwähnt. Den Nucleus quadrangularis gibt 
er auf Abb. 4 mit Fragezeichen versehen an (ein paar zerstreute Zellen werden 
mit diesem Namen versehen). Aus seinen Beschreibungen geht deutlich hervor, 
dass er für diesen CAJAL’schen Begriff keine Verwendung findet. Den Nucleus 
piriformis setzt BARTELS mit Fragezeichen seinem Nucleus Deiters dorsalis inferior 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 709 


gleich, was aber rein topographisch nicht zutreffen kann, da CAJALS Nucleus piri- 
formis in der Vestibularisregion sehr weit rostral gelegen ist, während der 
BARTELS’sche Nucleus Deiters dorsalis inferior sich in der caudalen Vestibularis- 
region befindet (Abb. 2—4). 

Dafür beschreibt BARTELS einen Nucleus oralis, der sehr klar begrenzbar 
ist, weit nach rostral reicht und direkt an der Ventrikelkante liegt (Abb. 13—15). 
Ohne Zweifel ist dieser Nucleus oralis von Nucifraga (Nucleus oralis medialis 
von Alauda) identisch mit dem Nucleus piriformis von CAJAL. Die lateral des 
Nucleus piriformis liegenden, vorwiegend kleinen Zellen sind somit identisch mit 
dem gemischt bis kleinzelligen Nucleus quadrangularis von CAJAL. BARTELS 
bezeichnet ihn als Nucleus pedunculo-olivaris (Abb. 13—15), gibt jedoch 
nirgends in seiner Arbeit die genauen Grenzen dieses Kernes an. So zum Beispiel] 
beschreibt er den Nucleus pedunculo-olivaris nur sehr vage bei Alauda, auf den 
zugehörigen Fotografien aber ist der Kern nicht zu finden. Den Namen für 
diesen Kern leitet BARTELS übrigens von einem Faserbündel her, dem Pedunculus 
olivaris, das seinen Ursprung im Nucleus pedunculo-olivaris haben soll und von 
hier zur Oliva superior zieht. 

Erwähnen will ich auch, dass die Nuclei oralis dorsalis (Or. d.) und oralis ven- 
tralis (Or. o.), die von BARTELS nur bei Alauda beschrieben werden, mit dem Nu- 
cleus vestibulo-cerebellaris von CAJAL gleichzusetzen sind. Diese Tatsache kann aus 
Abb. 5 (Alauda) von BARTELS direkt abgelesen werden: Die beiden Kerne (Or. d. 
und Or. o.) befinden sich lateral des Nucleus oralis (Or. m., gleich Nucleus pirifor- 
mis) und sind zudem wie der CAJAL’sche Nucleus vestibulo-cerebellaris grosszellig. 

Den Nucleus descendens von CAJAL beschreibt BARTELS nicht näher. In 
seinen Abbildungen bezeichnet er ihn abwechslungsweise einmal als Nucleus 
vestibularis descendens (Nucifraga und Cerschneis), ein andermal als Formatio 
fasciculata (Alauda, Buteo). 

Craigie untersuchte 1928 zwei Kolibris: Chrysolampis und Chlorostilbon. 
Wie schon erwähnt hat CRAIGIE, was die Kleinhirnkerne betrifft, CAJAL zum 
grossen Teil richtig verstanden (siehe Tabelle 1), jedoch vermutet er, dass sein 
Nucleus vestibulo-floccularis (Tafel 12, Fig. 18) nicht identisch sei mit dem 
Foco lateral superior. Dass diese zwei Kerne trotzden gleichzusetzen sind, ergab 
sich aus meinen Untersuchungen an Amazilia (Lageverhältnisse einerseits und 
efferente Fasern zum Pedunculus cerebellaris superior andererseits). 

Die Focos gemelos bezeichnet CRAIGIE als Nuclei bigemini (Fig. 17—18). 
Auch den Nucleus Deiters und die nach CAJAL lateral vom Deiters liegenden 
Nuclei vestibulo-cerebellaris und quadrangularis erkennt CRAIGIE richtig (Fig. 18). 
Auf derselben Figur ist auch der Nucleus piriformis nach CAJAL korrekt 
eingezeichnet, doch setzt ihn CRAIGIE dem Nucleus Deiters dorsalis inferior 
nach BARTELS gleich, eine Annahme, die ich bei der Auseinandersetzung mit 
BARTELS bereits widerlegt habe. 


710 F. RENGGLI 


Zudem erwähnt CRAIGIE einen Kern zwischen dem Nucleus piriformis und 
dem lateralen Nucleus bigeminus, welchen er homolog dem BARTELS’schen 
Nucleus Deiters dorsalis medialis glaubt. Diesen Kern zeichnet CRAIGIE aber 
nicht ein, wohl aber einen Nucleus vestibularis minor, der nur auf drei 
Schnitten zu sehen ist. Der Kern ist sehr klein, gut abgrenzbar und liegt ventral 
vom medialen Nucleus bigeminus. Von der Voraussetzung ausgehend, CRAIGIE 
habe den Nucleus piriformis richtig erkannt, ist vermutlich der zwischen diesem 
und dem lateralen Nucleus bigeminus liegende Kern in Wirklichkeit mit dem 
Nucleus Deiters dorsalis inferior von BARTELS identisch (denn ein Nucleus Deiters 
dorsalis medialis konnte bei Amazilia nicht festgestellt werden). Und CRAIGIES 
Nucleus vestibularis minor stellt wahrscheinlich einen Teil des medialen Nucleus 
bigeminus dar (ich selbst konnte den Nucleus vestibularis minor bei meinen 
Untersuchungen an Amazilia nicht feststellen). Doch sind das eher vage Spekula- 
tionen, die deshalb nicht genauer gefasst werden können, da CRAIGIE alle diese 
Kerne bloss erwähnt und auf jede genauere Analyse verzichtet. 

Erwähnen wil ich noch den Nucleus Bechterew von CRAIGIE (Fig. 16). 
Dieser Kern liegt in der dorso-rostralen Vestibularisregion und tritt nach CRAIGIE 
in sehr enge Beziehung mit den Kleinhirnkernen. 

Sanders (1929) versucht das Vestibularisgebiet betreffend eine eigene Nomen- 
klatur einzuführen. Die Focos gemelos beschreibt sie als Nuclei vestibulares 
dorso-laterales, wobei ihre Kerne sich eindeutig mit den BARTELS’schen 
Nuclei Deiters dorsales zur Deckung bringen lassen (vergleiche Tabelle 1). Doch 
beschreibt SANDERS zusätzlich einen Nucleus vestibularis dorso-lateralis 
lateral division, gleich Nucleus quadrangularis, den wir nicht unter den 
dorsalen Deiterskernen von BARTELS finden können. SANDERS bemerkt, dass die 
Zellen dieses Kernes verblüffend ähnlich denjenigen des Nucleus cerebellaris 
lateralis inferior (CAJALS Foco intermediario) sind. Aus der Lage ihres Nucleus 
quadrangularis (Fig. 6—9: 174—180) geht klar hervor, dass der Kern identisch 
ist mit dem Foco lateral superior von CAJAL. SANDERS’ Nucleus vestibularis dorso- 
lateralis lateral division ist somit kein vestibulärer, sondern der efferenten Fasern 
wegen ein Kleinhirnkern (siehe Pedünculo cerebeloso superior nach CAJAL). 

Den Nucleus Deiters bezeichnet SANDERS als Nucleus vestibularis 
ventro-lateralis (Fig. 4 und 7). Die BARTELS’schen Kerne Nuclei Deiters 
ventrales lateralis und medialis bezeichnet SANDERS als Nuclei vestibulares 
descendentes, wobei wir auf ihrer Fig. 6 den Nucleus Deiters ventralis late- 
ralis und auf ihrer Fig. 9 den Deiters ventralis medialis erkennen. Auf den Nucleus 
descendens von CAJAL geht SANDERS jedoch nicht ein. 

Den Nucleus piriformis, mit den von ventral lateral einstrahlenden Fasern 
des Tractus vestibulo-cerebellaris, erkennen wir sehr deutlich auf SANDERS’ Fig. 6. 
Sie bezeichnet ihn als Nucleus vestibularis dorsolateralis medial 
division ventral portion, versteht aber unter diesem Begriff auch den 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 711 


Nucleus Deiters dorsalis inferior von BARTELS. Dass dieser Kern von BARTELS 
aber nicht identisch ist mit dem Nucleus piriformis, habe ich bereits bei der 
Auseinandersetzung mit BARTELS klar dargestellt (siehe auch Tabelle 1). 

Den Nucleus vestibularis superior beschreibt SANDERS folgender- 
massen: Er besteht aus einem medial grösserzelligen und einem lateralen klein- 
zelligen Teil: medial and lateral limb (limb gleich verlängerte Zellzone). Diese 
treffen sich in der Mitte, sodass angenähert die Form eines H entsteht; eine 
Beschreibung, die auch der Lage nach eindeutig auf die CaJAL’schen Nuclei 
quadrangularis und vestibulo-cerebellaris zutrifft. 

An dieser Stelle will ich noch auf die Standardwerke von BECCARI (1943) 
und von ARIENS KAPPERS, HUBER, CROSBY (1960) eingehen. BECCARI gibt in 
seiner Neurologia comparata zwei Abbildungen über die Vestibularisregion. Auf 
Fig. 86: 113 ist sein Nucleus quadrangularis mit dem CaJAL’schen Foco lateral 
superior, sein Nucleus vestibularis cerebellaris mit dem medialen Foco gemelo 
und sein Nucleus piriformis mit dem Nucleus Deiters dorsalis inferior nach 
BARTELS identisch. Auf Fig. 87 ist der Nucleus Deiters an der von CAJAL 
beschriebenen Stelle richtig eingezeichnet. 

Da HUBER und CrosBy (1960), was die Vestibulariskerne betrifft, sich im 
wesentlichen auf die Arbeit von SANDERS stützen, brauche ich darauf nicht 
zurückzukommen. Doch möchte ich ihre Fig. 207 A und B: 476, ein Zitat aus der 
Arbeit von SCHEPMAN (1918), berichtigen. Der Nucleus Deiters dieser beiden 
Abbildungen entspricht dem Nucleus descendens von CAJAL (Formatio vesti- 
bularis descendens). 


3. EIGENE NOMENKLATUR 


In meiner Arbeit stütze ich mich soweit wie möglich auf die CAJAL’sche 
Nomenklatur, doch sehe ich mich gezwungen, einige Kerne in der Vestibularis- 
region neu zu benennen. Für die Focos gemelos übernehme ich den von CRAIGIE 
eingeführten Begriff Nuclei bigemini (die BARTELS’sche und SANDERS’sche Nomen- 
klatur für diese zwei Kerne ist entschieden zu kompliziert). Das caudal der Radix 
Nervi vestibularis liegende Zellfeld, welches von CAJAL wahrscheinlich als Nucleus 
descendens, von HOLMES (1903) und CRAIGIE als Nucleus vestibularis descendens, 
von SINN (1913) sehr klar beschrieben und als Formatio fasciculata (Fig. 8—10, 
12 und 13) bezeichnet wurde, nenne ich Formatio vestibularis descendens. 

Die in der einstrahlenden Radix Nervi vestibularis liegenden Nuclei Deiters 
ventrales lateralis und medialis, ferner auch der Nucleus Deiters dorsalis inferior 
nach BARTELS besitzen keine Riesenzellen wie der CAJAL’sche Nucleus Deiters. 
Da ich nachweisen kann, dass alle drei Kerne aus der Formatio vestibularis 
descendens entstanden sind, nenne ich sie Nuclei vestibulares lateralis, 
medialis und dorsalis (siehe Anatomische Ergebnisse). 


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KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 


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SIANIA op UOIJSULO) 


714 F. RENGGLI 


Die grossen Zellen des CAJAL’schen Nucleus vestibulo-cerebellaris treten nur 
bei höchst differenzierten Formen wie Turdus oder Passer zu einem Kern kon- 
zentriert auf. Bei allen übrigen Formen liegen die Zellen dieses „Kernes“ sehr 
zerstreut. Der CAJAL’sche Begriff ist somit nicht oder höchstens sehr beschränkt 
brauchbar. Ich bezeichne diese besonderen Zellen, sofern sie auftreten, als vesti- 
bulo-cerebelläre Zellen (siehe Tabelle 1). 

Von CAJAL übernehme ich ferner den Begriff Nucleus quadrangularis. Da der 
damit umschriebene Bereich aber vielmehr ein Zellfeld als einen Kern darstellt, 
nenne ich ihn Formatio quadrangularis. Unter Formatio verstehe ich 
ein aus verschiedenen Zelltypen bestehendes Zellfeld, das selbst keine Grenzen 
besitzt, sondern von Kernen oder Fasern begrenzt wird; eine Formatio hat 
Bildungstendenz, dh. aus ihr können sich im Laufe der Phylogenese Kerne 
herausdifferenzieren. Dagegen ist ein Kern mehr oder weniger klar begrenzbar, 
er besteht aus einem oder mehreren bestimmten Zelltypen; aus ihm können sich 
nur gleiche oder ähnliche Kerne herausdifferenzieren (durch Neurobiotaxis usw.). 
Diese zwei Begriffe, Nucleus und Formatio, lassen sich natürlich nicht scharf 
gegeneinander abgrenzen. 


III. DARSTELLUNG DER KERNVERHALTNISSE BEI EINER 
HOCHDIFFERENZIERTEN FORM: TURDUS MERULA 


Die Kleinhirn- und die Vestibulariskerne überschneiden sich lagemässig. 
Um eine übersichtliche Darstellung zu erreichen, will ich die beiden Kernre- 
gionen aber getrennt besprechen. 


1. KLEINHIRNKERNE 


Bei Turdus mit hochdifferenzierter Kleinhirn- und Vestibularisregion unter- 
scheiden wir vier Kerne im Mark des Kleinhirns. Ein Kern liegt medial und nahe 
am Kleinhirnventrikel, der Nucleus cerebellaris internus (maximale Längen- 
ausdehnung, gleich m.LA.: 1,25 mm). Lateral und nach caudal verschoben liegt 
der Nucleus cereballaris intermedius (m.LA.: 0,8 mm). Lateral und ventral des 
Intermedius liegen die zwei kleinen Nuclei cerebellares laterales inferior und 
superior. Im Gegensatz zu diesen beiden einfachen, lateralen Kleinnirnkernen 
weisen die Nuclei cereballares internus und intermedius Faltenbildung auf (fol- 
ding of the cerebellar gray nach ARIENS KAPPERS, HUBER, CROSBY). Unter 
Faltenbildung wollen wir folgendes Phänomen verstehen: Ein Kern ist nicht 
kugelförmig oder stellt kein Ellipsoid dar, sondern ist in einzelne Zellbereiche, 
die ich kurz Teile nenne, aufgelöst. Diese Teile aber stehen alle durch mehr oder 
weniger breite Zellbrücken miteinander in Verbindung (siehe Rekonstruktion der 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 715 


Nuclei cerebellares internus und intermedius in Abb. 1—6). Dabei liegen in den 
einzelnen Teilen die Zellen sehr konzentriert, ferner können gewisse Zelltypen 
in bestimmten Teilen häufiger auftreten als in anderen (der spindelzellige Teil 
zum Beispiel besteht ausschliesslich aus kleinen spindelförmigen Zellen). 

Betrachten wir zuerst den Nucleus cerebellaris internus, der von SANDERS 
und Dory in drei Kerne gegliedert wurde. Abgesehen davon, dass diese Dreier- 
einteilung auf einer Fehlinterpretation CAJALS beruht, ist sie nicht sinnvoll, 
weil kein von Doty oder SANDERS als Kern bezeichneter Bezirk einen einheit- 
lichen Zelltypus aufweist, weder gleiche Zellgrösse noch -form oder -dichte. Es 
können in den verschiedenen Teilen wohl mittelgrosse, rundlich bis quadranguläre 
oder eher kleine, spindelförmig bis trianguläre, aber auch multianguläre Zellen 
auftreten (siehe Definition Faltenbildung); aber da alle diese Zellbezirke mit- 
einander verbunden sind, durchmischen sich auch die Zelltypen sehr häufig. 

Doch versuchen wir nun, eine räumliche Vorstellung des Nucleus cerebel- 
laris internus zu erlangen. Der am weitesten nach caudal sich erstreckende Teil 
des Kernes liegt dorsal. Dieser dorsale Teil (d in Abb. 1—6) ist dadurch charak- 
terisiert, dass in ihm sehr grosse, multianguläre, dunkel gefärbte Zellen auftreten 
(Fig. le—i). In Fig. le erkennen wir, dass ventral dieses Teiles ein basaler (b in 
Abb. 1—6) erscheint, dessen kleinere Zellen ziemlich zerstreut liegen. 

Ungefähr auf derselben Ebene erscheint medial des basalen Teiles noch ein 
Kernkomplex. Er liegt dicht am Kleinhirnventrikel und ist vom basalen Teil 
durch Fasern des Pedunculus cerebellaris superior getrennt. Dieser mediale Teil 
(m in Abb. 1—6) verschmilzt 100 Mikron weiter rostral deutlich mit dem Appendix 
falciformis, der Verbindungsbrücke zwischen Nucleus cerebellaris internus und 
intermedius (vergleiche Fig. Ic—f mit Abb. 1 und 5). 

Cirka 100 Mikron nach Erscheinen des basalen und medialen Teiles liegt 
zwischen diesen ein neuer Zellkomplex. Seine Zellen sind klein und alle deutlich 
spindelförmig, ich bezeichne ihn deshalb als spindelzelligen Teil (s in Abb. 1 
und 5, Fig. If). Etwas rostraler sammeln sich am oberen, medialen Rand des dor- 
salen Teiles kleine, spindelförmige Zellen an, die mit dem spindelzelligen Teil 
verschmelzen. In derselben Schnittebene tritt dieser mit dem oberen Rand des 
medialen Teiles in Verbindung. Dorsaler, spindelzelliger und medialer Teil er- 
halten durch dieses Zusammenwachsen die Form einer nach ventro-lateral offe- 
nen Spange, wobei im spindelzelligen Teil die kleinen Zelltypen durch grosse 
verdrängt werden (Fig. 1g). 

In Fig. 1g erkennen wir, dass der dorsale Teil durch Fasern in zwei Zell- 
bereiche getrennt wird. Den ventralen Bezirk des dorsalen Teils, will ich Zwischen- 
stück nennen (Z in Abb. 3 und 6). Weiter rostral tritt das Zwischenstück mit dem 
basalen Teil durch eine Zellbrücke in Verbindung (Fig. Ih und Abb. 6). Auf 
derselben Schnittfläche kann lateral des dorsalen Teiles ein neuer Zellkomplex 
erkannt werden. Dieser laterale Teil (1 in Abb. 1—6) dehnt sich nach ventral aus 


716 F. RENGGLI 


und tritt mit dem ventralen Rand des Zwischenstücks in Zellverbindung. Lateraler 
Teil und Zwischenstück bilden dadurch ein nach dorso-lateral offenes Hufeisen 
(siehe Dotys Abb. 2). In Abb. 6 sind die zwei hintereinander liegenden Zell- 
brücken des Zwischenstücks mit dem basalen und lateralen Teil zu erkennen. 

Kleine bis sehr kleine Zellen schieben sich auf diesem Niveau zwischen den 
medialen Teil und das kleine rgewordene Zwischenstück und lassen wenige 
Mikron rostraler diese zwei Zellkomplexe miteinander verschmelzen. Den so 
neu entstandenen Bezirk nenne ich medio-rostralen Teil (mr in Abb. 1-6). 

Von Fig. le-h ist der basale Teil sukzessive nach ventro-lateral ausgewachsen 
und verschmilzt schliesslich mit der Formatio quadrangularis (Fig. li; Abb. 3, 
4 und 6). Der dorsale Bereich dieses Teiles besteht aus gemischten Zellen, während 
der ventro-laterale Bereich des basalen Teiles sich dem Zelltypus der Formatio 
quadrangularis angleicht. 

Die weitere räumliche Umgruppierung im Nucleus cerebellaris internus 
kann aus den Schnittbildern abgelesen werden (Fig. 1k—m). Der laterale und der 
medio-rostrale Teil verschmelzen ventral und bilden zusammen eine nach dorsal 
offene U-Form. Den Faserraum zwischen den beiden Schenkeln des U bezeichne 
ich als dorsale Bucht (vergleiche Abb. 5 mit Fig. 1 1). Der laterale Teil verschmilzt 
aber nicht nur mit dem medio-rostralen Teil, sondern auch mit dem basalen. 
Gleichzeitig spaltet sich der laterale Teil von ventral her der Länge nach, aus 
ihm tritt ein klar begrenzbares Faserbündel. Dieser nach ventral geöffnete Hilus, 
so willich den engen zylindrischen Faserraum im lateralen Teil nennen, ist auf 
eine Distanz von ungefähr 100 Mikron deutlich zu erkennen (vergleiche Fig. 11° 
mit Abb. 3). 

Da der Nucleus cerebellaris internus an seinem rostralen Ende durch Fasern 
in einzelne Zellinseln aufgelöst wird, kann ich nicht sicherstellen, ob der Hilus 
einen allseitig von Zellen des lateralen Teiles umgebenen Faserraum darstellt. 
Klar beobachtbar ist jedoch, dass die den Hilus lateral begrenzende Wand gegen 
rostral immer schmäler wird, zudem mehren sich in dieser Wand kleine Zell- 
typen. 

Nach Verschwinden des Hilus nimmt der latero-rostrale Teil (Ir. in Abb. 1—6) 
stark an Umfang zu. Teilweise wird seine Verbindung zum medio-rostralen Be- 
reich unterbrochen. Schliesslich treten latero- und medio-rostraler Teil dorsal in 
Zellverbindung (Fig. Im). Dann aber trennen sich die zwei rostralen Teile end- 
gültig, wobei der latero-rostrale Komplex weiter nach rostral reicht (seine letzten 
Zellen sind noch 0,35 mm rostral von Ebene Im zu erkennen (Abb. 3 und 4). 

Erwähnen will ich noch den kleinen Nucleus cerebellaris internus 
ventralis (int. v. in Abb. 1—6). Dieser Kern wurde bis heute nur von SHIMAZONO 
erkannt und als Nucleus medialis ventralis bezeichnet. Er befindet sich ventral 
medial des gefalteten Nucleus cerebellaris internus und Liegt von diesem caudal 
durch den Kleinhirnventrikel getrennt. Bis an sein rostrales Ende verschmilzt 


Nu. c. intm. 


Nu. c. lat. inf. 
Nu. big. lat. 


Nu. ang. 
Corp. rest. 


Rad. N. vest. 


Lemn. lat. 


Tr. tec. bulb. 


Nu. c. intm. 


Nor e. lat. inf. 


Nu. big. med. 
Nu. big. lat. 


Nu. ang. 
Nu. vest. dors. 


Lemn. lat. 
Rad. V desc. 


Nu. c. intm. 


Nu. c. lat. inf. 


Nu. c. lat. sup. 


Nu. ang. 
Nu. vest. dors. 


Nu. tang. 


Penn lat: 
OI. sup. 


REV. SUISSE DE ZOOL., T. 74, 1967. 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 


FIG. 1 A—C 


TURDUS MERULA 


717 


FIG. 1 A 


Caudale 
Kleinhirn- und 
Vestibularisregion 


Tr. big. spin. 


Nu. lam. 
Nu. mag. 
Nu. tri. 


Nu. vest. med. 


Tr. D. big. spin. 


FIG. 1B 


105 u rostral von 
Schnittebene la 


Tr. big. spin. 


Co. cochl. dors. 
Form. vest. desc. 


Nu. vest. med. 
Nu. vest. lat. 
F.L.M. 


iG. IG 


105 u rostral von 1b 


Ap. falc. 


Nu. big. med. 
Nu. big. lat. 


Nu. vest. med. 


Nu. vest. lat. 
Form. vest. desc. 


Tr. D. big. spin. 
Nu. N. VI 


48 


718 F. RENGGLI 


der kleinzellige Internus ventralis nicht mit dem Nucleus cerebellaris internus 
(vergleiche Fig. 1 e—l mit Abb. 1—4). 

Wie alle Kleinhirnkerne ist der Nucleus cerebellaris internus vom Cerebellum- 
cortex her afferent (nach Beobachtungen von CAJAL, SHIMAZONO und Versuchen 
von HOREL und GOODMAN). Efferente Faserzüge sind der Pedunculus cerebellaris 
superior (gleich Brachium conjunctivum nach ARIENS KAPPERS und anderen) 
und der Tractus cerebello-bulbaris (gleich Via tecto-bulbar cruzada nach CAJAL, 
gleich Tractus cerebello-spinalis nach SHIMAZONO und anderen). 

Die Fasern des Pedunculus cerebellaris superior haben ihren 
Ursprung im caudalen Bereich des Nucleus cerebellaris internus (Fig. 1 e—h). 
Sie ziehen ipsilateral nach ventro-rostral und kreuzen im Fasciculus longitu- 
dinalis medialis (Fig. 1 h—m). CAJAL stellt fest, dass seine Fasern in der Nähe 
des Nucleus ruber enden. (CAJAL nennt die ipsilateral efferenten Fasern aus dem 
Nucleus cerebellaris internus Via tecto-bulbar homolateral. Erst wenn dieses 
Faserbündel mit den efferenten Fasern der übrigen Kleinhirnkerne zu einem 
dicken Faserbündel verschmilzt, verwendet er den Begriff Pedunculus cerebellaris 
superior.) 

Der Tractus cerebello-bulbaris hat seinen Ursprung im rostralen 
Bereich des Nucleus cerebellaris internus (Fig. 1 i—m). Unmittelbar ventral des 
Internus-Komplexes kreuzt er total, zieht auf der contralateralen Seite nach 
ventro-lateral, um mit dem Corpus restiforme vollkommen zu verschmelzen 
(Fig. 1 f—m). Nach Degenerationsversuchen von SHIMAZONO zieht dieser Faserzug 
ins Rückenmark. Obwohl die Neurofibrillen des Tractus cerebello-bulbaris nur 
wenig dicker sind als diejenigen des Pedunculus cerebellaris superior, können 
die beiden Faserzüge durch ihren typischen Faserverlauf klar voneinander unter- 
schieden werden. 

An dieser Stelle will ich nochmals auf die Autoren CAJAL, SANDERS und DoTY 
eingehen. Betrachten wir zuerst CAyars Ganglion intercalar (gleich Nucleo 
intercalado). Die Lage dieses kleinzelligen Kernes ist durch die CAJAL’schen 
Fig. 1: 182 und 3: 185 eindeutig fixiert. Das Ganglion intercalar ist identisch mit 
dem kleinzelligen basalen Teil und der den Hilus lateral begrenzenden, klein- 
zelligen Wand (,,a lateral cortex of smaller, more closely arranged cells“ nach 
SANDERS). CAJALS Ganglion intercalar ist somit ein Teil des Nucleus cerebellaris 
internus. 

SANDERS gliedert den Nucleus cerebellaris internus in drei Kerne. Sie 
bezeichnet nur den medialen und medio-rostralen Teil als Nucleus cerebellaris 
internus, alle übrigen Kernkomplexe (dorsaler, basaler, lateraler, latero-rostraler 
Teil und Zwischenstück) als Nucleus cerebellaris intermedius. Auf den Nucleus 
cerebellaris intercalatus nach CAJAL geht SANDERS nicht näher ein. 

Doty versucht diesen Nucleus cerebellaris intercalatus etwas näher zu 
beschreiben. Sein Kern umfasst den spindelzelligen Teil (Dorys Fig. 3) und die 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VOGEL 719 


TURDUS MERULAG) FIG 1) DER 


FIG. 1 D 


105 u rostral von lc 


Nu. c. intm. 


ty Ap. falc. 
Rive Tat. inf, \ 


= Ped. cer Sup: 
Nu. big. med. Lies 
Nu. c. lat. sup. r. DIS. Spin. 
Nu. lam. 


Form. quadr. 


Tr. vest. cer. 
Nu. vest. dors. 


Form. vest. desc. 


LN. dylıaei; 
Bad E° Tr. D. big. spin. 
Rad. N. VII —— Nu. N. VI 
Lemn. lat. Rad. N. VI 
3 FIG. l E 
Nu. c. int. 105 u rostral von id 
Nu. c. intm. 
| on Apytale: 
went Bucht  __. N: IN uni vedi 
Bedigeenzsup! 
Nu. c. lat. sup. — Tr. big. spin. 
Nu. big. med. a Nu. vest. dors. 
SL Nu. tri. 
Nu. tang. FAEAME 
Rad. N. VII Rad. V desc. 
Tr. tec. bulb. 
OI. sup. 
FIG. I F 
Nu. c. int. 105 u rostral von le 
Tr. cer. bulb. 
Nu. c. intm. : 
Nu. c. int. vent. 
Ap. falc. 


Bedzeenzsup: 


Nu. c. lat. sup. 


Nu. pirif. 


Form. quadr. 


Tr. big. spin. 
„Nu. vest. cer.“ 8. Sp 


Form. vest. desc. 
Rad. N. VII 


Tr. vest. cer. 
Ped. oliv. 


Tr. D. big. spin. 


Corp. rest. 


720 F. RENGGLI 


kleinen Zellen, die den medialen Teil und das Zwischenstück zum medio-rostralen 
Teil verschmelzen lassen (Dotys Fig. 2). Ein Zusammenhang zwischen den 
beiden Zellbezirken besteht aber nicht, DoTys Begriff des Nucleus cerebellaris 
intercalatus ist somit unhaltbar. Die übrigen Zellbezirke bezeichnet Doty 
ähnlich wie SANDERS, den lateralen Teil als „lateral limb“, das Zwischenstück als 
„medial limb of Nucleus cerebellaris intermedius”; den medialen und medio" 
rostralen Teil als Nucleus cerebellaris internus pars medialis. Jedoch bezeichnet — 
Doty den latero-rostralen Teil (intermedius nach SANDERS) als Nucleus cere- — 
bellaris internus pars lateralis (Dotys Fig. 1). Auch hier sind DoTys Interpreta- 
tionen unhaltbar. 

Der Nucleus cerebellaris intermedius ist einfacher gefaltet und kleiner im 
Umfang als der Nucleus cerebellaris internus. Er besteht aus zwei nicht mitei- 
nander in Berührung tretenden Kernbezirken, einem grösseren ventro-lateralen | 
(Nucleus cerebellaris lateralis inferior nach SANDERS und DoTy) und einem 
kleineren dorso-medialen Teil (Nucleus cerebellaris lateralis superior nach 
SANDERS und DOTY). | 

Der dorso-mediale Teil (dm. in Abb. 1—6) reicht von allen Kleinhirnkernen ~ 
am weitesten caudal. Er wird durch Fasern in zwei ungleich grosse Bezirke 
geteilt, wobei der kleine, ventro-medial gelegene Zellbereich eine nur geringe 
Ausdehnung hat (Fig. 1 b). Rostralwärts erstreckt sich der grössere Bezirk des 
dorso-medialen Teiles stark nach ventral und medial und sitzt als „Kappe“ auf 
dem umgekehrt V-förmigen Hauptkomlex des Nucleus cerebellaris intermedius 
(Fig. 1 d). Auf dieser Ebene hat der dorso-mediale Teil seinen grössten Umfang 
erreicht; anschliessend nimmt er sehr rasch an Grösse ab (Fig. 1 e). 

Der ventro-laterale Teil (vl. in Abb. 1—6) erscheint als zwei untereinander- 
liegende Zellbezirke, wobei der ventrale Komplex sich kurz nach Erscheinen nach 
latero-dorsal ausdehnt und mit dem oberen Rand des dorsalen Zellbezirkes 
verschmilzt. Dadurch entsteht die umgekehrte V-Form des ventro-lateralen 
Teiles (Fig. 1 d). Den Faserraum zwischen den beiden Schenkeln des V nenne 
ich ventrale Bucht, die auf eine Distanz von 200 Mikron gut erkenntlich ist 
(vergleiche Fig. 1 d—e mit Abb. 1 und 3). 

Auf der Ebene, wo die beiden V-Schenkel zu einer mächtigen Platte ver- 
schmelzen (Fig. 1f), wird ein neuer, kleiner Komplex vom medialen Schenkel 
durch Fasern abgeschnürt, der ventro-mediale Teil des Nucleus cerebellaris 
intermedius (vm. in Abb. 1—6; Fig. 1e—h). Er wird in rostraler Richtung 
unregelmässig von Fasern in zwei bis drei Zellbezirke geteilt (Fig. 1 g) und reicht 
ungefähr 100 Mikron weiter nach rostral als der ventro-laterale Teil. An seinem 
vorderen Ende liegt er dicht am basalen Teil des Nucleus cerebellaris internus 
(Fig. 1 h, Abb. 3—4 und 6). 

Der Appendix falciformis, die Verbindungsbrücke zwischen Nucleus 
cerebellaris intermedius und internus, erscheint caudal als kleiner Zellkomplex, 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 721 


TURDUS MERULA = HIG. 1 G—I 
Nu. c. int. FIG. 1 G 
105 u rostral von if 
Nu. c. intm. 1 
Nu. c. int. vent. 
Nu. c. lat. sup. TRO 
Ped. cer. sup. Nu. pirif. 
Tr. big. spin. 
= Niu. Vest:.cer.“ 
Lemn. lat. 
Form. quadr. 
Ped. oliv. Rad. N. VII 
Nu. N. VII dors. 
Rad. V desc. i 
FIG. 1 H 
Nu. c. int. 105 u rostral von lg 
tm. Nu. c. int. vent. 
Tr. cer. bulb. 
Bedseer. sup: 
Nu. pirif. Tr. big. spin. 
Tr. vest. cer. Nu. tri. 
Nu. Deit. Rad. N. vest. 
Tr. D. big. spin. 
Rad. N. V Ped. oliv. 
Rad. N. VII Ol, a0. 
FIG. | I 
A 105 u rostral von Ih 
Nuse.int. Lor 
Nu. c. int. vent. 
Tr. cer. bulb. 
Corp. rest. 


Ped. cer. sup. 


Form. quadr. 


Nu. pirif. 
Nu. corp. rest. FENTE 
#Nultivest. cer‘ Tr. vest. cer. 
Nu. Deit. Rad. N. VII 
Nu. N. VII dors. 
Tr. tec. bulb. Rad. N. VI 


1029) F. RENGGLI 


lateral des ventro-lateralen Teiles des Nucleus cerebellaris intermedius (Fig. 1 c). 
Fr nimmt stark an Umfang zu und verschmilzt mit dem medianen V-Schenkel 
des ventro-lateralen Teiles (Fig. 1d). Wenig rostraler tritt er auch mit dem 
lateralen Schenkel in lockere Zellverbindung (Abb. 1). Auf Fig. 1 e—f erkennen 
wir, wie der Appendix falciformis an Umfang wieder kleiner wird, sich vom 
Nucleus cerebellaris intermedius entfernt, um mit dem medialen Teil des Nucleus 
cerebellaris internus zu verschmelzen (Abb. 1 und 5). 

Wie schon CAJAL nachwies, ziehen aus dem Nucleus cerebellaris intermedius 
nur ipsilaterale Fasern nach ventro-medial gegen die Ventrikelkante (Fig. 1 f—g). 
Sie vereinigen sich mit den ipsilateralen Fasern des Nucleus cerebellaris internus 
zum Pedunculus cerebellaris superior. 

Die zwei lateralen Kleinhirnkerne sind im Gegensatz zu den beiden bisher 
besprochenen Kernen sehr klein und ungefaltet, d.h. sie zerfallen je nur in einen 
dorsalen und einen kleineren ventralen Teil. Beide Kleinhirnkerne liegen lateral 
und ventral des Nucleus cerebellaris intermedius, wobei der Nucleus cerebellaris 
lateralis inferior (m.LA.: 0,35 mm) sich weit nach caudal erstreckt (Fig. la—d), 
während der Nucleus cerebellaris lateralis superior (m.LA.: 0,45 mm) bis fast 
zum rostralen Ende des Nucleus cerebellaris intermedius reicht (Fig. 1d—g). 

Die zwei Teile des Nucleus cerebellaris lateralis inferior liegen dorsal 
lateral des Nucleus bigeminus lateralis (:Vestibulariskern, siehe dort). Der dor- 
sale Teil reicht weiter nach caudal (Fig. la—c), während der kleine ventrale Teil 
das vordere Ende des lateralen Bigeminus-Kernes überragt (Fig. lc—d). Die 
Zellen des ventralen Teiles sind kleiner, spindelförmig und dunkler gefärbt, zu- 
dem liegen sie dichter zusammen als die Zellen des dorsalen Teiles. Obwohl die 
zwei Teile des Nucleus cerebellaris lateralis inferior sehr nahe aneinander grenzen, 
verschmelzen sie nicht. 

Der dorsale Teil löst sich an seinem rostralen Ende in einzelne zerstreute 
Zellen auf, die direkt ventral des Nucleus cerebellaris intermedius liegen (Fig. 1 d). 
Beim Vergleich von Fig. 1 d mit Fig. 1 e erkennen wir, dass der laterale Schenkel 
dieses Kernes sich gegen ventral ausdehnt und direkt ins Gebiet der zerstreut 
liegenden Zellen auswächst. Solch zerstreute Zellen sind bis zum Verschwinden 
des ventro-lateralen Teiles des Nucleus cerebellaris intermedius zwischen diesem 
und dem Nucleus cerebellaris lateralis superior zu finden (Fig. le—g). Schliess- 
lich verschmelzen sie mit der kleinzelligen Formatio quadrangularis (Fig. 1h). 

Die efferenten Fasern des Nucleus cerebellaris lateralis inferior werden erst 
am rostralen Ende des Kernes deutlich sichtbar. Sie ziehen nach medio-ventral 
und verschmelzen mit den Fasern des Pedunculus cerebellaris superior (Fig. 1d —f). 

Der Nucleus cerebellaris lateralis superior (SANDERS’ Nucleus quadrangu- 
laris) erscheint über dem rostralen Ende des Nucleus angularis und lateral des 
Nucleus bigeminus lateralis (Fig. 1 c), zwischen dem Nucleus cerebellaris lateralis 
inferior und der Fomatio quadrangularis (Fig. 1 d). Caudal hat dieser Kern nur 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 


Nu. c. int. 


Corp. rest. 


Nu Vest. cer: 


Form. quadr. 


Rad. N. VII 
Nu. N. VII dors. 


‘Nu. N. VII vent. __ 


dors. Bucht 


Nu. c. int. 


Hilus 
Tr. cer. bulb. 


Form. quadr. 
Ped. (Gers SUD. 


Nu. sens. N. V 


Nu. m. N. V vent. 
Tr. tec. bulb. 


Nu. c. int. 


Tr. cer. bulb. 


Corp. rest. 


Form. quadr. 


Nu. sens. N. V 


Er. tec, bulb. 


FIG. 1 KM 


TURDUS MERULA 


FIG. 1 K 
120 w rostral von li 


Nu. c. int. vent. 


Tr. cer. bulb. 


Ped. cer. sup. 


Nu. pirif. 
Mreyestzcer 


Nu. tri. 


Ol. sup. 


FIG. 1 L 
120 u. rostral von 1k 


Nu. c. int. vent. 


Nu. m. N. V dors. 


Nu. tri. 


Nu. N. VII dors. 


Nu. N. VI 
Rad. N. VI 


FIG. 1 M 


150 u rostral von 1l 
rostrale Kleinhirn- 
und Vestibularisregion 


Bedecer, sup: 


Nu. m. N. V dors. 


Nu. m. N. V vent. 
BESE ML 


724 F. RENGGLI 


einen geringen Umfang und seine Zellen liegen dicht zusaınmen. Erst rostral- 
warts lockern sich die Zellen auf und dehnen sich stark nach dorsal aus (Fig. Ic—e). 
Auf Fig. 1e erkennen wir, dass sich der Kern in einen grö:seren dorsalen und 
einen kleinen ventralen Teil gespaltet hat. Die Zellen des ventralen Teiles sind 
dunkler gefärbt und um die Hälfte kleiner als die rundlichen, hellen des dorsal 
liegenden Teiles, die denjenigen des Nucleus cerebellaris intermedius gleichen. 
Doch wird diese cytologische Unterscheidung erst einige Distanz nach der Tren- 
nung von dorsalem und ventralem Teil möglich. 

An seinem vorderen Ende liegt der kleine ventrale Teil lateral des Nucleus 
piriformis und wird von der Formatio quadrangularis fast völlig umgeben. 
Seine Zellen sind nur noch zu erkennen, weil sie im efferenten Faserzug des 
Nucleus cerebellaris lateralis superior liegen (Fig. 1f—g). Der dorsale Teil löst 
sich rostral in einzelne Zellen auf, die mit der Formatio quadrangularis ver- 
schmelzen (Fig. 1g—h). 

Den efferenten Faserzug aus dem Nucleus cerebellaris lateralis superior ver- 
folge man auf Fig. 1f—1, er stellt einen Nebenast des Pedunculus cerebellaris 
superior dar. Die Verschmelzung mit diesem erfolgt aber erst weit rostral, auf 
einer Ebene, in welcher der Nucleus Deiters verschwunden ist und der Nucleus 
sensibilis Nervi trigemini erscheint (Fig. 11m). 


2. VESTIBULARISKERNE 


Unter diesem Begriff werden Kerne und Areale zusammengefasst, welche im 


Einstrahlungsgebiet der Radix Nervi vestibularis liegen und direkte oder indirekte | 


Fasern aus dem vestibulären Nerven erhalten. Die Vestibularisregion wird be- 


grenzt: nach ventral durch die Radix Nervi glossopharyngici und vagi, vor allem | 
aber durch die Radix Nervi facialis und trigemini; nach caudal durch die Hör- | 
kerne und gewisse Medullarkerne; nach rostral durch den Nucleus sensibilis | 
Nervi trigemini. Nach dorsal grenzen die vestibulären Kerne an die Kleinhirn- | 


kerne, jedoch überschneiden sich die zwei Regionen. 


In der Vestibularisregion unterscheiden wir zwei grosse Areale. Caudal der | 
einstrahlenden Radix Nervi vestibularis liegt die Formatio vestibularis descendens, , 
rostral dorsal der Vestibulariswurzel die Formatio quadrangularis. Doch will ich 


auf diese Zellfelder später eingehen und zuerst ein Kernsystem darstellen, das 
durch seine dunkelgefärbten Riesenzellen deutlich aus der Vestibularisregion 
hervorsticht: die beiden Nuclei bigemini und den Nucleus Deiters. 


Die Nuclei bigemini liegen in der Übergangszone von Kleinhirn zur Medulla | 
oblongata. Sie sind in ihrer Längenausdehnung gegeneinander verschoben, wo- 


bei der eher rundliche Nucleus bigeminus lateralis (m. LA.: 0,5 mm) weit nach 


caudal reicht, während der längliche Nucleus bigeminus medialis (m. LA.: | 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 725 


0,4 mm) den lateralen Zwillingskern um 0,2 mm nach rostral überragt (Fig. la—e). 
Die beiden Kerne liegen durch Fasern getrennt und sind klar gegeneinander 
abgrenzbar. Sie bestehen zum Teil aus kleineren Zelltypen, hauptsächlich aber 
aus dunkelgefärbten, multiangulären Riesenzellen. 

Die ersten Zeller des Nucleus bigeminus lateralis treten cirka 200 Mikron 
caudal der Schnittebene von Fig. la auf. Sie liegen zwischen dem Nucleus angu- 
laris und dem Nucleus laminaris, am oberen Rand der Medulla obongata (Fig. 
1 a). Ein gut erkennbares, efferentes Faserbündel zieht aus dem caudalen Ende 
dieses Kernes in horizontaler medialer Richtung. Es ist dies der Tractus bigemino- 
spinalis, der aus dicken parallel laufenden Neurofibrillen besteht. Hat der Nu- 
cleus bigeminus lateralis seinen grössten Umfang erreicht, so ist dieses Faser- 
bündel nicht mehr im Kontakt mit seinem Ursprungsort, sondern liegt lateral 
der dorsalen Laminaris-Kante (Fig. la—c). Das caudale Ende des Nucleus bige- 
minus lateralis liegt zwischen dem medialen Zwillingskern und dem Nucleus 
cerebellaris lateralis superior, ventral des Nucleus cerebellaris lateralis inferior 
(Fig. 1 c). 

Der Nucleus bigeminus medialis erscheint zwischen dem lateralen Zwillings- 
kern und der Ventrikelkante, dorsal des Tractus bigemino-spinalis (Fig. 1b). 
Gegen rostral wächst er stark nach ventral aus. Seinen vollen Umfang er- 
reicht er auf einer Ebene, in welcher der Nucleus bigeminus lateralis bereits 
verschwunden ist und grenzt nun sehr nahe an den Nucleus vestibularis dor- 
salis (Fig. 1 d). Etwas rostraler treten lateral unregelmässig vertejlte Riesenzellen 
auf, die aber nur teilweise mit dem Nucleus bigeminus medialis verschmelzen. Die 
letzten Zellausläufer dieses Kernes liegen zwischen seinen dicken, nach ventral 
gerichteten, efferenten Fasern: dem Tractus bigemino-spinalis (Fig. le). 

Die Efferenzen der beiden Zwillingskerne bestehen somit aus zwei Faser- 
bündeln. Ein mediales, welches entlang der dorsalen Kante des Nucleus lami- 
naris zieht, tritt am caudalen Ende des Nucleus bigeminus lateralis aus (Fig. la—f). 
Das laterale, mächtigere Faserbündel des Tractus bigemino-spinalis 
strahlt aus dem rostralen Ende des Nucleus bigeminus medialis (Fig. le—f). 
Dieses laterale Bündel bleibt aber in seinem weiteren Verlauf nicht kompakt, 
sondern fächert sich gegen ventral hin immer mehr auf und erhält dadurch die 
Form eines Dreiecks, dessen Spitze dorsal liegt. Auf demselben Niveau vereinigt 
sich das mediale Bündel mit dem lateralen Faserbündel (Fig. 1f—h). In diesem 
Faserdreieck liegen zwischen den einzelnen Neurofibrillen des Tractus bigemino- 
spinalis multianguläre, dunkelgefärbte Riesenzellen: der CAJAL’sche Nucleus 
Deiters (Fig. 1 h). 

Der Nucleus Deiters liegt am rostralen Rand der Radix Nervi vestibularis. 
Nur wenige Fasern der Vestibulariswurzel sind in der Basis dieses Kernes zu fin- 
den. Der Nucleus Deiters wird medial durch den Nucleus triangularis begrenzt, 
an seiner dorsalen Spitze liegt der Nucleus piriformis, lateral zieht der Tractus 


726 F. RENGGLI 


vestibulo-cerebellaris nach dorsal. An der Basis des Deiters-Dreiecks liegen der 
Tractus Deitero et bigemino-spinalis und zum Teil Fasern der caudalen (repti- 
lientypischen) Radix Nervi facialis (Fig. 1g—1). (Die Radix Nervi facialis besteht 
bei allen Vögeln aus zwei Bündeln. Das caudale, reptilien-typische Bündel liegt 
ventral rostral der Radix Nervi vestibularis, Fig. 1d—e, das rostrale Bündel 
liegt ventral der Radix Nervi trigemini, Fig. 1h). 

Der Tractus bigemino-spinalis, der den ganzen Deiters-Kern durchstrahlt, 
kann von den efferenten Fasern dieses Kernes nicht unterschieden werden. Als 
gemeinsames Bündel kreuzen der Tractus bigemino-spinalis und die Efferenzen 
aus dem Nucleus Deiters die letzten einstrahlenden Vestibularisfasern und biegen 
unmittelbar nach Verlassen des Nucleus Deiters nach caudal in Richtung Rücken- 
mark ab. Dieses Faserbündel, das ich Tractus Deitero et bigemino- 
spinalis nennen will, zieht am oberen Rand der Formatio reticularis, dicht 
ventral der einstrahlenden Radix Nervi vestibularis und der Formatio vesti- 
bularis descendens, nach caudal (Fig. lid). Weiter caudal splittert sich der 
Tractus Deitero et bigemino-spinalis nach medial ventral auf und nähert sich dem 
Fasciculus longitudinalis medialis (Fig. 1d—a). Aber erst im Rückenmark, un- 
gefahr 2 mm caudal von Ebene 1 a, mündet er in den Fasciculus longitudinalis 
medialis. Die eben beschriebenen Fasern bilden den grösseren Teil der Efferen- 
zen aus den Nuclei bigemini und dem Nucleus Deiters. Ferner ziehen efferente 
Fasern direkt in den Fasciculus longitudinalis medialis und lateral des Nucleus 
Nervi abducentis in die Formatio reticularis (Fig. 1h—1). 

Nun wollen wir auf das caudal der einstrahlenden Vestibulariswurzel lie- 
gende Zellfeld und seine Nachbarkerne eingehen. Die Formatio vestibularis 
descendens hat ungefähr Dreieckform mit dorsal gerichteter Spitze (Fig. la—b). 
Dieses Zellfeld besitzt selbst keine Grenzen, sondern wird durch andere Kerne 
begrenzt, dorsal durch die Nuclei laminaris, magno-cellularis und triangularis, 
lateral durch die Radix Nervi vestibularis, medial durch den Fasciculus longi- 
tudinalis medialis und ventral durch den Tractus Deitero et bigemino-spinalis 
und die Radix Nervi glossopharyngici. Die Formatio vestibularis descendens ist 
dicht von verschiedensten, dünnen Neurofibrillen durchzogen. Neben kleineren 
treten in ihr auch einzelne grössere Zellen auf, die sich zu Zellnestern zusammen- 
schliessen können. 

Gegen rostral wird die Formatio vestibularis descendens durch die ein- 
strahlende Radix Nervi vestibularis eingeengt (Fig. 1b—e). Charakteristisch für 
diesen rostro-medianen Ausläufer sind kleine bis sehr kleine Zellen, die dem Zell- 
typus des Nucleus triangularis sehr ähnlich sind. Nur durch die Fasern der 
Commissura cochlearis dorsalis (:dorsal arcuate fibers) sind der Nucleus trian- 
gularis und der rostro-mediane Ausläufer der Formatio vestibularis descendens 
getrennt; am rostralen Ende dieser Kommissur verschmelzen die beiden Kern- 
bereiche (Fig. 1b—f). 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 127, 


Lateral der Formatio vestibularis descendens liegen die beiden Nuclei 
vestibulares lateralis und medialis (Fig. la—c) Sie sind zum grössten Teil von 
den Fasern der einstrahlenden Radix Nervi vestibularis umgeben. Der mediale 
Kern (m. LA.: 0,22 mm) mit dunkel gefärbten und eher grossen Zellen reicht 
weiter caudal als der laterale Kern (m. LA.: 0,25 mm), der aus kleinen, hellen 
Zellen besteht. Obwohl beide Kerne eng aneinander grenzen, verschmelzen sie 
nicht. Charakteristisch für beide Kerne sind feine, nach dorsal ziehende Neuro- 
fibrillen. 

Der Nucleus vestibularis dorsalis (m. LA.: 0,35 mm) erscheint auf der 
dorsalen Spitze der Formatio vestibularis descendens (Fig. 1b—d). Seine Zell- 
typen gleichen denjenigen des Nucleus vestibularis medialis, d.h. sie sind eher 
gross und dunkel gefärbt. Somit kann der Nucleus vestibularis dorsalis von den 
Riesenzellen des Nucleus bigeminus medialis klar abgegrenzt werden, auch wenn 
die zwei Kerne sehr nahe aneinander grenzen (Fig. 1d). Wie für die beiden 
Nuclei vestibulares medialis und lateralis sind auch für den Nucleus vestibularis 
dorsalis die feinen, nach dorsal ziehenden Neurofibrillen charakteristisch. Der 
Kern hat noch einen rostro-dorsalen Ausläufer, der direkt medial des Nulceus 
bigeminus medialis, bzw. dessen efferenten Faserzuges liegt (Fig. 1 e). 

Im Gegensatz zur Formatio vestibularis descendens, die caudal der Radix 
Nervi vestibularis liegt, befindet sich die Formatio quadrangularis rostral und 
dorsal des einstrahlenden Vestibularis Nerven (Fig. 1d—m). Ihre caudalsten Zellen 
erscheinen zwischen dem Corpus restiforme und dem Nucleus bigeminus medialis, 
ventral des Nucleus cerebellaris lateralis superior (Fig. 1d—e). Auf der Ebene, 
da die Radix Nervi vestibularis in die Medulla oblongaia eingestrahlt ist und 
nicht mehr mit dem Corpus restiforme kreuzt, erstreckt sich die Formatio qua- 
drangularis lateral des Tractus vestibulo-cerebellaris nach ventral bis zur Radix 
trigemini descendens (Fig. le—g). Gleichzeitig dehnt sich die Formatio ebenfalls 
weit nach dorsal aus, umgibt den ventralen Teil des Nucleus cerebellaris lateralis 
superior und verschmilzt weiter rostral mit dessen dorsalen Teil (Fig. 1g—h). 
Schliesslich tritt sie mit dem basalen Teil des Nucleus cerebellaris internus in 
Verbindung und erreicht auf dieser Ebene ihren maximalen Umfang (Fig. 11). 
Nach Verschwinden des Nucleus Deiters und des Tractus bigemino-spinalis ver- 
schmilzt die Formatio quadrangularis ventral mit dem Nucleus triangularis 
(Fig. 1 k). Sie liegt nun zwischen dem Corpus restiforme und dem nach ventral 
ziehenden Pedunculus cerebellaris superior. Ventral wird sie begrenzt durch die 
einstrahlende Radix Nervi trigemini und das rostrale Bündel der Radix Nervi 
facialis (Fig. 1k—1). Die rostralsten Zellen der Formatio quadrangularis liegen 
zwischen dem Tractus cerebello-bulbaris, dem Nucleus sensibilis Nervi trige- 
mini und dem Pedunculus cerebellaris superior (Fig. 11m). 

Ein einheitlicher Zelltypus ist in der Formatio quadrangularis nicht zu finden, 
im Gegenteil: Grösse und Form der Zellen variieren sehr stark. Vom caudalen 


728 F. RENGGLI 


Ende bis zur Ebene des Nucleus Deiters befinden sich in der ventro-latera’en 
Ecke dieses Zellgebietes, unmittelbar dorsal der einstrahlenden Vestibularis- 
Fasern, einzelne zerstreute, multianguläre Riesenzellen. Sie stehen aber weder 
mit den Nuclei bigemini, noch mit dem Nucleus Deiters in direkter Beziehung 
(Fig. 1d—h). Im ventro-medialen Bereich der Formatio quadrangularis treten 
mittelgrosse, dunkelgefärbte Zellen konzentrierter auf: die vestibulo-cerebellären 
Zellen (Nucleus vestibulo-cerebellaris nach CAJAL). Sie befinden sich vor allem 
zwischen den Fasern und in der Nähe des Tractus vestibulo-cerebellaris; gegen 
rostral aber können sie sich im ganzen ventralen Bereich der Formatio quadran- 
gularis zu Zellnestern zusammenschliessen, z.B. auch medial des Nucleus piri- 
formis (Fig. 1f—k). Ferner erkennen wir, dass die Formatio quadrangularis dor- 
sal des Nucleus piriformis und des ventralen Teiles des Nucleus cerebellaris 
lateralis superior aus auffällig kleinen, spindelförmigen bis triangulären Zell- 
typen besteht, die mit dem basalen Teil des Nucleus cerebellaris internus ver- 
schmelzen (CRAIGIE bezeichnet diesen kleinzelligen Bereich als Nucleus Bechterew 
und nur den ventralen, eher grösser- und gemischtzelligen Bereich der Formatio 
quadrangularis als Nucleus quadrangularis). 

Durch die Formatio quadrangularis ziehen viele Fasern mit feinen Neuro- 
fibrillen, die ich nicht näher analysieren kann. Ein Faserzug aber ist sehr auf- 
fällig: der Pedunculus olivarıs. Nach BARTELS ist dieses Faserbündel von 
der Formatio quadrangularis (BARTELS’ Nucleus pedunculo-olivaris) her zur 
Oliva superior efferent. Bei Strix aluco kann ich aber nachweisen, dass der Pedun- 
culus olivaris seinen Ursprung nicht in der Formatio quadrangularis, sondern 
im Nucleus angularis pars medialis hat und diesen mit der Oliva superior ver- 
bindet (siehe Kapitel VII 2a). Die gut erkennbaren Neurofibrillen des Pedun- 
culus olivaris ziehen entlang dem Corpus restiforme nach ventral, rostral der 
Radix Nervi vestibularis. Zu einzelnen Bündeln zusammengeschlossen durch- 
queren sie die Radix Nervi trigemini descendens und erreichen so die Oliva 
superior (Fig. 1f—h). 

Noch zwei vestibuläre Kerne haben wir bis jetzt vernachlässigt: den Nucleus 
piriformis und tangentialis. Dieser Kern darf nicht verwechselt werden mit den 
kleinen bis mittelgrossen Zellen, die zerstreut in der ganzen Breite der einstrah- 
lenden Radix Nervi vestibularis liegen. Der Nucleus tangentialis besteht aus eher 
kleinen, rundlich bis ovalen und sehr dunkelgefärbten Zellen. Er befindet sich 
ganz peripher zwischen den Fasern der einstrahlenden Radix Nervi vestibularis, 
bzw. in der Kreuzung von vestibulären Fasern mit dem Corpus restiforme 
(Fig. 1 b—e). 

Nach CAJAL gibt der Nucleus tangentialis ein aus feinen Neurofibrillen 
bestehendes Faserbündel nach medial dorsal ab: den Tractus vestibulo- 
cerebellaris (entlang diesem Faserzug konzentrieren sich, wie erwähnt, die 
vestibulo-cerebellären Zellen). Gegen rostral bildet er die laterale Grenze des 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VOGEL 729 


Nucleus Deiters und endet teilweise im Nucleus piriformis, teilweise ziehen 
seine Fasern direkt ins Cerebellum (Fig. 1 d—k). 

Der Nucleus piriformis (m. LA.: cirka 0,45 mm) liegt dicht an der Ven- 
trikelkante, zwischen dem nach ventral ziehenden Pedunculus cerebellaris supe- 
rior und dem medialen Bündel des Tractus bigemino-spinalis, bzw. gegen rostral 
auf der dorsalen Spitze des Nucleus Deiters (Fig. 1 f—1). Seine Zellen sind eher 
klein und im allgemeinen spindelförmig bis quadrangulär. Das rostrale Ende 
des Nucleus piriformis besteht aus einzelnen zerstreuten Zellen zwischen den 
Fasern des Tractus vestibulo-cerebellaris. Diese rostralen Piriformis-Zellen sind 
kaum gegen die Formatio quadrangularis und den Nucleus triangularis abgrenzbar 
(Fig. 1 i—k). (Der Nucleus piriformis erscheint rostral des vorderen Endes des 
Nucleus vestibularis dorsalis, von diesem getrennt durch das mediale Bündel 
des Tractus bigemino-spinalis, Fig. 1 e—f. Es besteht somit sicher kein Zusam- 
menhang zwischen diesen zwei Kernen, die von SANDERS beide als Nucleus 
piriformis bezeichnet wurden, siehe auch Tabelle 1.) 

Erwähnen will ich noch den kleinen Kern im Corpus restiforme, den CAJAL 
als Nucleus corporis restiforme bezeichnet (Fig. 11). Er befindet sich 
ungefähr auf der Höhe des rostralen Endes des Nucleus Deiters und besteht aus 
eher kleinen und hellgefärbten, Formatio quadrangularis-ähnlichen Zellen. 


IV. DARSTELLUNG DER KERNVERHÄLTNISSE BEI EINER 
NIEDERDIFFERENZIERTEN FORM: GALLUS DOMESTICUS 


Turdus merula, das sei hier vorweggenommen, erreicht innerhalb der unter- 
suchten Formen die höchste Stufe in der Ausdifferenzierung der Kleinhirn- und 
Vestibulariskerne. Im folgenden Kapitel will ich dieser Form nun Gallus domesticus 
als Vertreter mit einfach ausgebildeten Kleinhirn- und Vestibulariskernen 
gegenüberstellen. 


1. KLEINHIRNKERNE 


Auch bei Gallus können wir einen Nucleus cerebellaris internus von einem 
Nucleus cerebellaris intermedius unterscheiden. Wie bei Turdus sind die beiden 
Kerne in rostro-caudaler Richtung gegeneinander verschoben. Der Nucleus 
cerebellaris intermedius (m. LA.: 1,4 mm) überragt den Nucleus cerebellaris 
internus (m. LA.: 1,9 mm) um cirka 0,5 mm nach caudal, während dieser fast 
1 mm weiter rostral reicht als der Intermedius-Komplex. Jedoch im Gegensatz 
zu Turdus sind die beiden Kleinhirnkerne von Gallus nicht in einzelne Teile 
aufgelöst, d.h. sie weisen keine Faltenbildung auf, sondern stellen kugelförmige 
bis elipsoide Gebilde dar. Die Zellen der Kleinkirnkerne sind somit nicht wie bei 


730 F. RENGGLI 


GALLUS DOMESTICUS FIG. 2 A—C 


FIG. 2 A 


Caudale 
Kkeinhirn- und 
Vestibularisregion 


INDE cabin == 
Nu. c. lat. UT Dis spi 
Nu. mag. 
big. Zellen - 
Nu. ang. Co. cochl. dors. 
Lemn. lat. Form. vest. desc. 
Rad. N. vest. Nu. N. VI 
Tr. D. big. spin. 
FIG. 2B 
Nu. c. int. 300 u rostral von 2a 
Nu. c. intm. 


Ped. cer. sup. 
Tr. big. spin. 


Nu. c. lat. 
big. Zellen 


Nu. lam. 


Form. quadr. Nu. tri. 


Form. vest. desc. 


IE WES, Gan _ 


tang. Zellen Nu. N. VI 
Rad. V desc. Rad. N. VI 
Nu. c. int. FIG. 2 C 
240 u rostral von 2b 
Nu. c. intm. 


Nu. c. int. vent. 


Pedacerssupme È 


Form. quadr. 


big. Zellen 


Tr. big. spin. 
Rad. N. vest. 


HrAvest cer. 


Nu. Deit. 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 784 


Turdus stark konzentriert, sondern liegen relativ locker zwischen den Fasern 
zerstreut (vergleiche Fig. 1 mit Fig. 2). 

Der Nucleus cerebellaris internus stellt, wie erwähnt, ein ungefähr 
kugelförmiges Gebilde dar (Fig. 2 b—e). Nur auf dem Niveau seines maximalen 
Umfanges ist in seinem Inneren eine schwache Spaltung erkennbar, die durch den 
ausziehenden Tractus cerebello-bulbaris bedingt wird (vergleiche Fig. 2 d und 2 e). 
Diese nur schwach wahrnehmbare Spaltung ist somit nicht vergleichbar mit der 
nach ventro-lateral offenen Spange der Passeriformes. Histologisch weist der Kern 
kaum eine Differenzierung auf. Die verschiedenen Zelltypen sind fast regellos 
miteinander vermischt. Wie bei Turdus hat der Pedunculus cerebellaris superior 
seinen Ursprung in der caudalen Hälfte des Internus-Komplexes (Fig. 2 b—d), 
zieht ipsilateral in die Medulla oblongata und kreuzt im Fasciculus longitudinalis 
medialis (Fig. 2e). Der Tractus cerebello-bulbaris zieht aus der rostralen Hälfte 
des Nucleus cerebellaris internus, kreuzt total im Kleinhirn und verschmilzt dann 
vollkommen mit dem Corpus restiforme (Fig. 2 e). 

Auch bei Gallus finden wir einen Nucleus cerebellaris internus ventralis, der 
an seinem caudalen Ende durch den Kleinhirnventrikel vom Internus-Haupt- 
komplex getrennt liegt (Fig. 2 c). Doch im Gegensatz zur Situation von Turdus 
verschmilzt dieser Kern gegen rostral mit dem Hauptkomplex des Nucleus 
cerebellaris internus (Fig. 2 d—e). 

Der Nucleus cerebellaris intermedius ist caudal klar als Kern er- 
kennbar (Fig. 2a—b). An seinem rostralen Ende aber verschmilzt er immer 
stärker mit dem Nucleus cerebellaris internus (Fig. 2c) und wird zur breiten 
Verbindungsbrücke zwischen diesem und der Formatio quadrangularis (Fig. 2 d). 
Wie bei Turdus treten auch bei Gallus im Nucleus cerebellaris intermedius nicht 
so grosse Zellen auf wie im Nucleus cerebellaris internus. Wie dieser ist der 
Intermedius Ursprung des Pedunculus cerebellaris superior. 

Bei Gallus ist nur ein Nucleus cerebellaris lateralis vorhanden, der 
aber nicht klar vom Nucleus cerebellaris intermedius abgrenzbar ist, d.h. mit 
diesem immer in Zellverbindung steht. In Fig. 2 a entspricht der Nucleus cere- 
bellaris lateralis seiner Lage nach dem Nucleus cerebellaris lateralis inferior 
von Turdus. Gegen rostral dehnt sich der Kern nach ventral aus und ist in der 
Ebene von Fig. 2b mit dem Nucleus cerebellaris lateralis superior von Turdus 
vergleichbar. Weiter rostral verschmilzt der Nucleus cerebellaris lateralis voll- 
kommen mit der Formatio quadrangularis, bzw. wird zur Verbindungsbrücke 
zwischen dieser und dem Nucleus cerebellaris intermedius. 


2. VESTIBULARISKERNE 


Wie bei Turdus, so finden wir auch in der Vestibularisregion von Gallus die 
beiden Zellfelder Formatio vestibularis descendens und Formatio quadrangularis. 


132. F. RENGGLI 


GALLUS DOMESTICUS FIG. 2 D—E 
FIG. 2 D 
Nu. c. int. 390 u rostral von 2c 
IN Cats Tr. cer. bulb. 


Ped. cer. sup. Nu. c. int. vent. 


Tr. big. spin. und 
Form. quadr. Nu. Deit. 


Tr. vest. cer. Tr. D. big. spin. 


Corp. rest. 
Ped. oliv. Rad. N. VII 
Rad. V desc. Nu. N. VII 
Tr. tec. bulb. OI. sup. 
FIG. 2 E 
315 u rostral von 2d 
NC ant 
Ped. cer. sup. 
Tr. cer. bulb. 


Ped. cer. sup. 


Form. quadr. E LM 
Corp. rest. 
Nu. Deit. Nu. N. VI 
Ped. Oliv. Nu. N. VII 
OI. sup. 


Diese, wie auch der Nucleus Deiters, nehmen bei Gallus die gleiche Lage ein wie 
bei Turdus. 

Bei Gallus sind aber keine Nuclei bigemini auffindbar; an der entsprechenden 
Stelle liegen nur zerstreute Bigeminus-Riesenzellen, die sich lokal zu Zell- 
nestern konzentrieren, so vor allem am caudalen Ende der Bigeminus-Region. 
Diese zwischen dem Nucleus angularıs und laminaris konzentrierten Riesen- 
zellen entsprechen somit dem Nucleus bigeminus lateralis von Turdus. Bemerkens- 
wert ist die Tatsache, dass aus diesen caudalen Bigeminus-Zellen ein kleines 
Bündel dicker Neurofibrillen nach medial und entlang der dorsalen Laminaris- 
Kante nach rostral zieht: Das Homologon des medialen Bündels des Tractus 
bigemino-spinalis von Turdus (vergleiche Fig. 2 a—b mit Fig. 1 a—f). Am rostralen 
Ende der Bigeminus-Region zieht ein mächtiges Faserbündel nach ventral und 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 733 


etwas rostral. Diese Hauptkomponente des Tractus bigemino-spinalis stellt das 
Homologon des lateralen Bündels des Tractus bigemino-spinalis von Turdus 
dar (Fig. 2 c). Das laterale und mediale efferente Faserbiindel aus den Bigeminus- 
Zellen vereinigen sich gegen rostral, fächern sich nach ventral auf und bilden 
wie bei 7urdus das Faserdreieck des Nucleus Deiters (Fig. 2 c—d). 

Die Lage des Nucleus Deiters enstpricht genau derjenigen von Turdus 
(vergleiche Fig. 2 c—d mit Fig. 1 g—i). Er befindet sich rostral der einstrahlenden 
Radix Nervi vestibularis. Seine Riesenzellen werden nach medial durch den Nucleus 
triangularis begrenzt, lateral zieht der Tractus vestibulo-cerebellaris nach dorsal, 
ventral mündet das caudale (reptilientypische) Bündel der Radix Nervi facialis 
in die Medulla oblongata. Bei Gallus treten der Nucleus Deiters und die Nuclei 
bigemini in lockere Zellverbindung, im Gegensatz zu Turdus, wo diese beiden 
Kernregionen eindeutig gegeneinander abgrenzbar sind (Fig. 2 c). Die efferenten 
Fasern des Nucleus Deiters verschmelzen mit dem Tractus bigemino-spinalis 
und biegen als gemeinsamer Faserzug nach caudal gegen das Rückenmark ab 
(Tractus, Deitero et bigemino-spinalis, Fig. 2 d—a). 

Die Formatio vestibularis descendens liegt wie bei Turdus caudal der 
Radix Nervi vestibularis (vergleiche Fig. 2 a mit Fig. 1 a). Der kleinzellige, medio- 
rostrale Ausläufer dieses Zellfeldes verschmilzt sehr deutlich mit dem Nucleus 
triangularis (Fig. 2 b). Doch die bei Turdus nachgewiesenen Nuclei vestibulares 
medialis, lateralis und dorsalis sind bei Gallus nicht ausgebildet. 

Auch die Formatio quadrangularis nimmt dieselbe Lage ein wie bei 
Turdus, sie liegt rostral dorsal der Radix Nervi vestibularis (vergleiche Fig. 2 b—e 
mit Fig. 1 d—m). Auf der Ebene ihres maximalen Umfanges verschmilzt sie sehr 
breit mit den Nuclei cerebellares intermedius und internus, während die Formatio 
quadrangularis von Turdus nur in schmaler Zellverbindung mit dem Nucleus 
cerebellaris internus steht (vergleiche Fig. 2d mit Fig. 11). Eine histologische 
Unterscheidung in einen dorsalen, kleinzelligen und einen ventralen, gemischt- 
zelligen Bereich ist in der Formatio quadrangularis von Gallus nicht möglich. 
Die vestibulo-cerebellären Zellen treten nicht wie bei Turdus in der Nähe des 
Tractus vestibulo-cerebellaris konzentrierter auf, sondern sind zerstreut in der 
ganzen Formatio quadrangularis zu finden. Auch bei Gallus finden wir den 
Pedunculus olivaris, der zur Oliva superior zieht (Fig. 2d—e); ein Nucleus 
corporis restiforme aber kann nicht festgestellt werden. 

Ein Nucleus tangentialis existiert nicht, sondern nur in Fasern der Radix 
Nervi vestibularis eingestreute Tangentialis-Zellen. Sie sind teilweise nur 
schwer oder kaum von den überall zwischen den Fasern der Vestibulariswurzel 
liegenden Zellen zu unterscheiden. Den zerstreuten Tangentialis-Zellen entspre- 
chend ist auch der Tractus vestibulo-cerebellaris kein konzentriertes Bündel wie 
bei Turdus, doch sind seine zerstreuten Fasern deutlich erkennbar (Fig. 2 b—d). 
Gegen dorsal splittern sich die Fasern des Tractus vestibulo-cerebellaris immer 


REV. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. 49 


734 F. RENGGLI 


mehr auf, ohne eine bestimmte Region aus der Formatio quadrangularis abzu- 
heben. Ein Nucleus piriformis ist bei Gallus somit nicht vorhanden. 

Nachdem wir einen Vertreter mit einfachen Kleinhirn- und Vestibularis- 
kernen genau analysiert haben, ist es uns möglich, an der bestehenden Literatur 
über Gallus, Columba usw. einige Korrekturen anzubringen. 

Der in der Arbeit von YAMAMOTO, OHKAWA und LEE (1957) beschriebene 
Nucleus lateralis ist mit meinem Nucleus cerebellaris intermedius identisch, der 
Nucleus interpositus mit meinem Nucleus cerebellaris internus. (Dies trifft nicht 
zu für ihre Fig. 1, die ungefähr meiner Fig. 2 a entspricht). Der Nucleus medialis 
in Fig. 2—6 von YAMAMOTO ist meinem Nucleus cerebellaris internus ventralis 
gleichzusetzen (Fig. 7 ist ungefähr identisch mit meiner Fig. 2 e). 

Aus den Fotografien von YAMAMOTO wird ersichtlich, dass die Zellkern- 
begrenzungen in der Arbeit von SHIMAZONO (1912) zu kräftig eingezeichnet sind. 
SHIMAZONOS Fig. 18 entspricht ungefähr meiner Fig. 2 d. Sein ventraler Bereich 
des Nucleus lateralis ist mit meiner Formatio quadrangularis, der dorso-mediale 
Bereich des Nucleus lateralis mit meinem Nucleus cerebellaris internus identisch. 
Das dazwischen liegende Stück seines Nucleus lateralis stellt die Verbindungs- 
brücke zwischen Formatio quadrangularis und Internus-Komplex dar, ent- 
spricht also meinem Nucleus cerebellaris intermedius (vergleiche Fig. 18 rechte 
Seite mit meiner Fig. 2 c). SHIMAZONOs Nucleus medialis auf Fig. 11—12 ist mei- 
nem Nucleus cerebellaris internus ventralis gleichzusetzen. Anmerken will ich noch, 
dass sein Nucleus Deiters meinen Bigeminus-Zellen entspricht, den eigentlichen 
Nucleus Deiters nach CAJAL (1908) hat SHIMAZONO somit nicht beschrieben. 

An dieser Stelle will ich auch auf die Arbeit von BARTELS (1925) nochmals 
eingehen, und zwar auf seine Untersuchungen an Formen mit einfachen Kleinhirn- 
und Vestibulariskernen. Nur bei Columba auf Abb. 39 erkennt BARTELS den 
eigentlichen Nucleus Deiters. Sehr deutlich sehen wir auf diesem Foto die multi- 
angulären Riesenzellen (helle, weisse Blasen) zwischen dem Faserdreieck des 
Tractus bigemino-spinalis. BARTELS bezeichnet den Kern als Nucleus Deiters 
ventralis, setzt somit den CAJAL’schen Nucleus Deiters gleich den bei Passeriformes 
zwischen der einstrahlenden Radix Nervi vestibularis liegenden Kernen (: Nuclei 
Deiters ventrales medialis und lateralis nach BARTELS, gleich Nuclei vestibulares 
medialis und lateralis, siehe Tabelle 1). Dass der Nucleus Deiters nach CAJAL 
nicht verwechselt werden darf mit den Nuclei vestibulares, darauf brauche ich 
hier nicht mehr einzugehen. 

Ferner erkennen wir auf den Fotografien von BARTELS, dass Buteo (Abb. 28), 
Columba (Abb. 37) und Anas (Abb. 40) wie Gallus keine Nuclei bigemini (: Nuclei 
Deiters dorsales nach BARTELS), sondern nur zerstreute Bigeminus-Riesenzellen 
aufweisen. 

Erwähnen will ich noch, dass der BARTELS’sche Nucleus oralis von Buteo 
(Abb. 32), Columba (Abb. 39) und Anas (Abb. 43-44) nicht identisch ist mit dem 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VOGEL 735 


Nucleus piriformis, wie das für Alauda und Nucifraga gilt (siehe Tabelle 1); der 
Nucleus piriformis von Buteo usw. entspricht einem dorsalen oder rostralen 
Bereich der Formatio quadrangularis. Wie schon im Kapital II nachgewiesen, 
sind aber die Nuclei oralis und pedunculo-olivaris von BARTELS so unklar beschrie- 
ben worden, dass ich auf eine genauere Auseinandersetzung, was diese zwei 
Kerne betrifft, verzichten will. 


3. ZUSAMMENFASSUNG 


Nachdem wir die Kernverhältnisse von Turdus mit denjenigen von Gallus 
verglichen haben, wollen wir die wichtigsten Ergebnisse zusammenstellen. Die 
Nuclei cerebellares internus und intermedius von Turdus sind in verschiede Teile 
aufgelöst, sie weisen Faltenbildung auf. Durch Lagebeziehung und Faserver- 
bindungen (Tractus cerebello-bulbaris und Pedunculus cerebellaris superior) 
können bei Gallus die homologen Kerne als einfache und ungefaltete Zellbezirke 
festgestellt werden. Auch für die Nuclei cerebellares laterales inferior und superior 
von Turdus kann das Homologon bei Gallus gefunden werden: der Nucleus cere- 
bellaris lateralis. Doch handelt es sich dabei nicht um einen selbständigen Kern, 
sondern um eine ventro-laterale Ausbuchtung des Nucleus cerebellaris intermedius. 

In der Vestibularisregion lassen sich die Formatio vestibularis descendens 
und Formatio quadrangularis von Gallus und Turdus eindeutig homolog setzen. 
Jedoch sind die bei Turdus nachgewiesenen Kerne: Nuclei vestibulares medialis, 
lateralis und dorsalis, sowie der Nucleus piriformis, bei Gallus nicht auffindbar. 
An Stelle der Nuclei bigemini und des Nucleus tangentialis von Turdus sind bei 
Gallus nur zerstreute Bigeminus- und Tangentialis-Zellen vorhanden. 

Aus diesen Tatsachen wollen wir folgende Regel herleiten, die aber erst 
noch an weiteren Untersuchungen erhärtet werden muss: Bei Formen mit ein- 
fachen, d.h. ungefalteten Kleinhirnkernen sind in der Vestibularisregion die 
Kerne und Zellfeder nur schwach ausdifferenziert, während Formen mit Falten- 
bildung in den Kleinhirnkernen auch eine stark in Kerne aufgegliederte Vesti- 
bularisregion aufweisen. Mit anderen Worten: Kleinhirn- und Vestibulariskerne 
sind in ihrer Differenzierung voneinader abhängig (vergleiche die Ergebnisse von 
BARTELS 1925 in seinen Abb. 51 und 52). 


V. ORDNUNGEN MIT GEFALTETEN KLEINHIRNKERNEN 


Nachdem wir zwei Formen mit sehr unterschiedlich ausdifferenzierten Kern- 
verhältnissen genau dargestellt haben (Kapitel III und IV), drängt sich nun die 
Frage auf, welche Arten innerhalb der Vögel Faltenbildung in den Kleinhirn- 


736 F. RENGGLI 


kernen aufweisen wie Turdus und welche Formen zeigen ähnliche Kernverhält- 
nisse wie Gallus. Vorerst beschränken wir uns aber auf Ordnungen mit aus- 
schliesslich gefalteten Kleinhirnkernen. 


1. PASSERIFORMES (Singvögel) 


Neben Turdus merula habe ich weitere fünf Arten der Singvögel untersucht, 
um die Variationsbreite in der Kernausbildung innerhalb der Passerinen erfassen 
zu können. Dabei wollen wir Turdus als höchst differenzierter Form zuerst Parus 
major gegenüberstellen, einen Vertreter mit geringer Faltenbildung in den Klein- 
hirnkernen und weniger stark ausdifferenzierter Vestibularisregion. Nur anhangs- 
mässig werde ich dann einige charakteristische Merkmale der übrigen von mir 
untersuchten Passeriformen hervorheben. 


a) Parus major (Kohlmeise) 


Wie bei Turdus finden wir auch bei Parus vier Kleinhirnkerne und innerhalb 
der beiden gefalteten Kerne, Nuclei cerebellares internus und intermedius, die- 
selben Teile wie bei Turdus. Nur sind die einzelnen Teile von Parus lagemässig 
etwas verschoben, vor allem aber liegen sie dichter zusammen und verschmel- 
zen breiter miteinander als bei Turdus, d.h. die Kleinhirnkerne von Parus sind 
weniger stark gefaltet als diejenigen von Turdus. 

Betrachten wir wie bisher zuerst den Nucleus cerebellaris internus. 
Nicht der dorsale Teil wie bei Turdus, sondern der mediale reicht am weitesten 
caudal. Erst 100 Mikron weiter rostral tritt der dorsale Teil auf, der kurz nach 
seinem Erscheinen breit mit dem basalen verschmilzt (bei Turdus tritt das Zwi- 
schenstück in geringe Zellverbindung mit dem basalen Teil, Fig. 1 h). Wie bei 
Turdus finden wir auch bei Parus einen spindelzelligen Teil, der sich aber kurz 
nach seinem Erscheinen mit dem medialen Komplex verbindet. 

Die nach ventro-lateral offene Spange, d.h. die Verschmelzung von dorsalem, 
spindelzelligem und medialem Teil, ist bei Parus auf eine Distanz von cirka 
80-100 Mikron zu erkennen, wobei die einzelnen Kernbereiche breiter mitein- 
ander verbunden sind als bei Turdus. Diese Spange verschmilzt gegen rostral zu 
einer Platte, die unregelmässig durch efferente Fasern in einzelne Zellinseln zer- 
klüftet wird (auf Fig. 1 h ist der Raum zwischen Zwischenstück, bei Parus kaum 
erkenntlich, spindelzelligem und medialen Teil mit Zellen ausgefüllt zu denken). 

Gegen rostral erkennen wir die bei Turdus als lateralen und medio-rostralen 
Teil beschriebenen Bezirke. Zwischen ihnen liegt die nach dorsal offene Bucht, 
die bei Parus aber nicht so klar ausgebildet ist wie bei Turdus (Fig. 11). Ein Hilus 
im lateralen Teil ist nicht auffindbar. 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 137 


Bei Parus finden wir in entsprechenden Teilen des Nucleus cerebellaris inter- 
nus ungefähr die gleichen Zelltypen wie bei Turdus, jedoch sind die Unterschiede 
in Zellgrösse und -form nicht so klar ausgeprägt wie bei Turdus. 

Der Nucleus cerebellaris intermedius besteht aus einem dorso- 
medialen une einem ventro-lateralen Teil, die aber nicht so scharf gegeneinander 
abgrenzbar sind wie bei Turdus. Der ventro-laterale Teil weist eine ventrale 
Bucht auf, doch ist diese verhältnismässig kleiner und weist nicht so klare Kon- 
turen auf wie bei Turdus. Auch ein ventro-medialer Teil kann gefunden werden, 
der gegen rostral unregelmässig von Fasern unterteilt wird. 

Im Gegensatz zu Turdus steht der Appendix falciformis von Parus nicht nur 
mit dem ventro-lateralen Teil, sondern auch mit dem dorso-lateralen Teil des 
Nucleus cerebellaris intermedius in Verbindung. Gegen rostral wächst der Appen- 
dix falciformis in Richtung des Nucleus cerebellaris internus, er verschmilzt aber 
nicht mit dem medialen Teil wie bei Turdus. 

Die beiden Nuclei cerebellares laterales inferior und superior 
können auch bei Parus wieder gefunden werden. Doch ist die Trennung in einen 
dorsalen und ventralen Teil im Lateralis inferior kaum möglich, im Lateralis 
superior verschwindet kurz nach der Spaltung der kleine ventrale Teil. 

Wie bei Turdus löst sich der Nucleus cerebellaris lateralis inferior gegen 
rostral in einzelne zerstreute Zellen auf, die teilweise mit dem Appendix falciformis, 
teilweise mit dem Nucleus cerebellaris lateralis superior in Verbindung treten 
und schliesslich sehr deutlich mit dem Nucleus cerebellaris intermedius (mit 
dessen lateralen, umgekehrten V-Schenkel) verschmelzen. Der Nucleus cere- 
bellaris lateralis superior liegt an seinem rostralen Ende sehr nahe beim Nucleus 
cerebellaris intermedius und geht dann deutlich in die Formatio quadrangularis 
über. 

Auf die Vestibularisregion von Parus brauche ich nicht näher einzugehen, 
da sie ähnlich ausdifferenziert ist wie diejenige von Turdus. Auf die geringen 
Unterschiede will ich nur kurz hinweisen. Der Nucleus bigeminus medialis besteht 
caudal deutlich aus zwei Teilen, die Zellen gleicher Grösse und Form besitzen 
(: BARTELS’ Nuclei Deiters dorsalis superior medialis und dorsalis medialis, siehe 
auch Tabelle 1). Gegen rostral verschmelzen die beiden Teile vollkommen 
miteinander. Die Nuclei vestibulares medialis und lateralis grenzen sehr nahe 
aneinander und sind in ihrem Zelltypus nicht oder kaum voneinander zu unter- 
scheiden. Wie der Nucleus vestibularis dorsalis sind sie an den feinen, nach dorsal 
ziehenden Neurofibrillen erkennbar. 

In der Formatio quadrangularis treten zerstreut überall vestibulo-cerebelläre 
Zellen auf und sind nicht wie bei Turdus auf den Tractus vestibulo-cerebellaris 
konzentriert. Ferner besteht bei Parus nur ein kleiner, eher rostral und dorsal 
gelegener Bereich der Formatio quadrangularis aus einheitlich kleinen Zellen: 
ihre Verschmelungszone mit dem Nucleus cerebellaris internus. Ein Nucleus 


738 F. RENGGLI 


corporis restiforme kann bei Parus nicht gefunden werden, wohl aber eine laterale 
Auswölbung der Formatio quadrangularis ins Corpus restiforme auf dem Nievau 
des Nucleus Deiters (lagemässige Entsprechung des Nucleus corporis restiforme 
von Turdus). 


b) Corvus corone (Rabenkrähe) 


Die Kleinhirnkerne von Corvus sind mit geringen Modifikationen gleich wie 
diejenigen von 7urdus. Doch ist der Hilus im Nucleus cerebellaris internus nicht 
scharf gegen die Zellwand des lateralen Teiles abgrenzbar. Ferner tritt der dorso- 
mediale Teil im Nucleus cerebellaris intermedius am rostralen Ende in lockere 
Zellverbindung mit dem ventro-lateralen Tril, die zwei Teile sind also nicht wie 
bei 7urdus klar gegeneinander abgrenzbar (vergleiche aus Parus). Die Spaltung 
im Nucleus cerebellaris lateralis inferior in einen vetralen und dorsalen Teil ist 
nicht so deutlich erkennbar wie bei 7urdus. Diese drei Beispiele sollen zeigen, dass 
die Kleinhirnkerne von Corvus etwas weniger gut ausdifferenziert sind als bei 
Turdus. 

Trotz der gut ausgeprägten Faltenbildung liegen die Zellen in den Kleinhirn- 
kernen von Corvus nicht so dicht wie bei Turdus und Parus, eine Tatsache, die 
im Widerspruch zum Phänomen der Faltenbildung steht (siehe Definition der 
Faltenbildung). Auf dieses Problem werde ich im Schlusskapitel: „Versuch einer 
Deutung“ nochmals zurückommen. 

In der Vestibularisregion liegen die Nuclei bigemini medialis und lateralis 
hintereinander und sind nie auf derselben Ebene zu sehen, während z.B. bei 
Passer das rostrale Ende dieser zwei Kerne auf derselben Schnittebene liegt 
(vergleiche Fig. 1 a—e). Von den Vestibulariskernen ist noch der Nucleus piri- 
formis erwähnenswert. Er liegt nicht wie bei Turdus an der Spitze des Nucleus 
Deiters, sondern erscheint erst, wenn dieser Kern gegen rostral hin verschwindet. 
Der Nucleus piriformis von Corvus ist somit stark nach rostral verschoben und 
reicht bis fast ans vorderste Ende der Formatio quadrangularis. 


c) Passer domesticus (Haussperling) 


Die Kernverhältnisse von Passer sind sehr ähnlich wie bei Turdus und Corvus. 
Nur kurz will ich einige geringe Modifikationen in der Ausdifferenzierung der 
Kleinhirnkerne darstellen. Bei Passer wie auch bei Corvus verschmilzt der dorsale 
Teil des Nucleus cerebellaris internus mit dem basalen Teil, während bei Turdus 
erst das Zwischenstück mit dem basalen Teil in Zellverbindung tritt (vergleiche 
auch Parus). Zudem ist der basale Teil von Passer, wie auch derjenige von Corvus, 
breiter mit der Formatio quadrangularis verbunden als bei Turdus. Der Hilus 
von Passer ist nicht so gut ausdifferenziert wie bei Turdus und Corvus. Im Gegen- 
satz zu Corvus und Parus ist im Nucleus cerebellaris intermedius der dorso- 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 739 


mediale Teil bis an sein rostrales Ende klar vom ventro-lateralen Teil zu trennen 
(vergleiche Turdus). Der Appendix falciformis von Passer wird durch Fasern 
stark in einzelne Zellinseln oder vollkommen zerstreute Zellen aufgelöst. Erst 
gegen rostral wird er zu einem kleinen, kompakten Zellbezirk am Ventrikelrand. 
Wie bei Corvus und Parus verschmilzt auch der Appendix falciformis von Passer 
nicht mit dem medialen Teil des Nucleus cerebellaris internus. 

Zwischen der Vestibularisregion von Passer und Turdus kann ich keine 
Unterschiede feststellen. | 


d) Muscicapa striata (Grauschnäpper) 


Die Kleinhirn- und Vestibulariskerne von Parus und Muscicapa sind so 
ähnlich, dass ich auf die geringen Modifikationen nicht näher eingehen will. 


e) Delichon urbica (Mehlschwalbe) 


An Hand von zwei Beispielen will ich zeigen, dass die Kleinhirnkerne von 
Delichon innerhalb der untersuchten Passeriformen die schwächste Faltenbildung 
aufweist. Caudal bilden der dorsale und basale Teil des Nucleus cerebellaris 
internus eine einheitliche Zellsäule, von welcher der basale Zellbereich erst getrennt 
wird, wenn gegen rostral der dorsale Teil mit dem medialen zum medio-rostralen 
Komplex verschmilzt, ein Zwischenstück ist bei Delichon somit nicht vorhanden 
(vergleiche auch Parus). Die ventrale Bucht im Nucleus cerebellaris intermedius 
ist nur schwach ausgebildet und konnte nur erkannt werden, weil bereits andere 
Passeriformen untersucht worden waren. 

Auch die Vestibularisregion von Delichon ist weniger ausdifferenziert als bei 
Parus. Die beiden Nuclei vestibulares medialis und lateralis sind nicht leicht zu 
finden und sind nicht klar als zwei Kerne erkennbar. Der Nucleus piriformis 
befindet sich in ähnlich rostraler Lage wie bei Corvus, zudem ist er nur schwer 
gegen die umliegende Formatio quadrangularis abgrenzbar. 


f) Zusammenfassung 


Auf Grund der Untersuchungen an Turdus, Corvus, Passer, Parus, Muscicapa 
und Delichon, Vertretern sechs verschiedener Familien der Passeriformes (ge- 
nauer: Unterordnung Passeres), glaube ich folgende Aussagen machen zu dürfen: 
Die Nuclei cerebellares internus und intermedius der Passeriformes sind in lage- 
mässig gleiche Teile aufgelöst, d.h. es kann ein Grundplan für die Faltenbildung 
der Singvögel gefunden werden, wir sprechen von einem passeriformen Falten- 
typus. Innerhalb der Singvögel stellen wir aber Modifikationen fest, die uns 
erlauben von stärkerer, bzw. schwächerer Faltenbildung in den Kleinhirn- 
kernen zu sprechen. Turdus, Corvus und Passer weisen stark gefaltete Kleinhirn- 
kerne auf, worunter wir verstehen, dass die verschiedenen Teile der Nuclei cere- 


740 F. RENGGLI 


bellares internus und intermedius ziemlich isoliert liegen und nur durch schmale 
Zellbrücken miteinander in Verbindung stehen. Dagegen können Kleinhirnkerne, 
deren einzelne Teile kompakt beisammen liegen und breit miteinander ver- 
schmelzen, als schwach gefaltet bezeichnet werden, so bei Parus, Muscicapa, 
extremer noch bie Delichon. 

Ferner können wir folgende Regel aus dem untersuchten Material her- 
leiten: Bei ausgeprägter Faltenbildung wie bei Turdus und Passer weisen vor 
allem im Nucleus cerebellaris internus die einzelnen Zellbereiche zum Teil be- 
achtliche histologische Unterschiede auf, z.B. finden wir im dorsalen Teil grosse 
multianguläre, im spindelzelligen Teil spindelförmige Zelltypen usw. Bei schwa- 
cher Faltung der Kleinhirnkerne wie bei Parus oder Delichon sind die Unter- 
schiede zwischen den Zelltypen der einzelnen Zellbereiche eher gering. 

Vergleichen wir bei den untersuchten Formen die Vestibulariskerne, so stellen 
wir auch in diesem Gebiet einige Modifikationen fest. Es handelt sich dabei 
einerseits um Lageverschiebungen, Beispiele sind die Nuclei bigemini oder der 
Nucleus piriformis, andererseits aber auch um Differenzierungsunterschiede. So 
können wir bei Turdus und Passer deutlich einen Nucleus vestibularis medialis 
von einem Nucleus vestibularis lateralis unterscheiden, ebenso einen „Nucleus 
vestibulo-cerebellaris“ in der Formatio quadrangularis. Bei Parus und Delichon 
hingegen können die Nuclei vestibulares medialis und lateralis weder dem Zell- 
typus nach noch topographisch klar als zwei Kerne erkannt werden und die 
vestibulo-cerebellären Zellen sind nicht zu einem Kern konzentriert, sondern 
liegen zerstreut in der ganzen Formatio quadrangularis. Die Regel, dass die 
Kleinhirn- und Vestibulariskerne in ihrer Ausdifferenzierung voneinander ab- 
hängig sind, gilt somit nicht nur für den Vergleich von zwei extrem verschiede- 
nen Formen wie Turdus und Gallus, sondern auch für verschiedene Vertreter 
einer Ordnung. 


2. PSITTACIFORMES (Papageien) 


Nachdem wir die Faltenbildung in den Kleinhirnkernen der Passeriformes, 
den passeriformen Faltentypus, kennengelernt haben, wollen wir nun an Melo- 
psittacus, Agapornis und Cacatua prüfen, ob auch ein psittaciformer Falten- 
typus der Kleinhirnkerne festgestellt werden kann und inwieweit sich dieser vom 
Faltentypus der Passerinen unterscheidet. 


a) Melopsittacus undulatus (Wellensittich) 


Die gefalteten Nuclei cerebellares internus und intermedius sind nicht wie 
bei Turdus in rostro-caudaler Richtung gegeneinander verschoben, sondern liegen 
nebeneinander. Der Nucleus cerebellaris internus (m. LA.: 2 mm) besitzt eine 
erhebliche Längenausdehnung, er erstreckt sich tief in die Uvula (Lobus IX) und 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 741 


MELOPSITTACUS UNDULATUS FIG. 3 A—C 
FIG. 3 A 
Nu. c. int. Caudale 
Kleinhirn- und 
Vestibularisregion 
Nu. c. intm. 
Nu. c. lat. inf. 
Nu. ang. Nu. mag. 
Nu. lam. Nu. tri. 


Rad. N. cochl. Form. vest. desc. 


FIG. 3 B 


210 u rostral von 
Schnittebene 3a 


Nu. c. int. 


Nu. c. intm. 


basaler Teil 


Nig. € lat. inf. des Nu. c. int. 
Nu. big. lat. 
Nu. ang. Nu. lam. 
Nu. tang. 
Nu. tri. 
Corp. rest. 
Co. cochl. dors. 
FIG. 3 C 
Nu. c. int. 210 u rostral von 3b 


Nu. c. intm. 


basaler Teil 


Nu. c. lat. sup. Nu. mag. 


Nu. big. lat. 


Form. quadr. 


Nu. vest. dors. 


Nu. vest. lat Form. vest. desc. 


Nu. vest. med. 


742 F. RENGGLI 


überragt den Intermedius nach caudal um 0,5 mm, nach rostral um 0,2 mm. 
Der Nucleus cerebellaris intermedius liegt im Vergleich zu Turdus etwas weiter 
rostral, er ist kleiner und einfacher gefaltet als der Internus-Komplex. Lateral 
ventral des Intermedius finden wir bei Melopsittacus die beiden lateralen Klein- 
hirnkerne. 

Der Nucleus cerebellaris internus stellt an seinem caudalen Ende 
eine horizontal liegende, eher dünne Platte dar, die sich gegen rostral hin etwas 
verdickt und schliesslich in drei Komplexe zerfällt (Fig. 3a. Die Zahlen 1 und 2 
auf Fig. 3 sollen dem Leser zeigen, wie er sich die Schnittbilder aufeinander 
projiziert zu denken hat, sie haben sonst keine weitere Bedeutung). Die zwei 
lateralen Bereiche verschmelzen nach kurzer Distanz zu einem Komplex: dem 
caudal lateralen Teil (1 auf Fig. 3 b), der gegen rostral seine Lage kaum verändert. 
Er erstreckt sich ein wenig nach dorsal medial, nimmt aber kaum an Grösse zu. 
Erst auf dem Niveau von Fig. 3 d erweitert er seinen Umfang nach ventral (Fig. 
3a—d). Der caudal medial gelegene Teil (2 auf Fig. 3) hingegen dehnt sich stark 
nach ventral lateral aus, erstreckt sich schliesslich bis unter den caudal lateral 
gelegenen Teil (1), und wächst dann nach dorsal aus (Fig. 3 a—c). Der caudal 
mediale Teil (2) wird dadurch zum rostro-lateralen, und umgekehrt wird der 
caudal laterale Teil (1) zum rostro-medialen (Fig. 3). 

Weiter rostral verbinden sich die zwei Teile ventral und bilden wie bei den 
Singvögeln eine nach dorsal offene U-Form (vergleiche Fig. 3e mit Fig. 11). 
Schliesslich verschmelzen die zwei U-Schenkel unregelmässig miteinander, doch 
können wir wie bei Turdus klar erkennen, dass der rostro-laterale Teil von allen 
Kleinhirnkernen am weitesten nach rostral reicht (Fig. 3 f). 

Ein kleinzelliger, basaler Bereich verbindet den Nucleus cerebellaris internus 
mit der Formatio quadrangularis (vergleiche Fig. 3b—e mit Fig. 1 e—k). Ferner 
finden wir im Nucleus cerebellaris internus von Melopsittacus eine mediale Zell- 
säule (Fig. 3c—d). Sie liegt nahe am Kleinhirnventrikel und tritt nur ventral mit 
dem basalen Teil in lockere Zellverbindung (Fig. 3 d). Auf der Ebene, wo der 
Tractus cerebello-bulbaris aus dem Nucleus cerebellaris internus ausstrahlt (ge- 
naue Beschreibung dieses Faserbündels siehe Kapitel III), verschwindet diese 
Zellsäule, ohne mit dem rostro-medialen Teil in Verbindung zu treten (Fig. 3 d—e). 
Der Nucleus cerebellaris lateralis internus ventralis von Melopsittacus besteht nur 
aus sehr wenigen, zerstreuten Zellen (Fig. 3 d). 

Was den Zelltypus anbetrifft, weisen die zwei Teile des Nucleus cerebellaris 
internus kaum Unterschiede auf. Sie bestehen aus grossen, multiangulären bis 
kleinen, spindelförmigen Zellen. Doch treten die verschiedenen Zelltypen nicht 
wie bei Turdus in bestimmten Bereichen konzentrierter auf, sondern sind regellos 
miteinander vermischt. Die Zellen der medialen Zellsäule sind im Durchschnitt 
etwas kleiner und heller angefärbt als diejenigen des übrigen Internus-Komplexes, 
der basale Teil ist wie bei den Passeriformen ausschliesslich kleinzellig. 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 743 


MELOPSITTACUS UNDULATUS FIG. 3 D—F 
FIG. 3 D 
Nu. c. int. 150 u rostral von 3c 
basaler Teil 
Nu. c. intm. Nu. c. int. vent. 
Nu. big. med. 
Nu. c. lat. sup. 
Nu. lam. 


Form. quadr. 
Nu. vest. dors. 


Rad. N. vest. Form. vest. desc. 
Nu. vest. lat. F.L.M. 
FIG. 3 E 
150 u rostral von 3d 
Nu. c. int. 
Nu. c. intm. 


basaler Teil 


Tr. cer. bulb. 


Form. quadr. 
Nu. big. med. 


Nu. corp. rest. 


Tr. vest. cer. Co. cochl. dors. 


Form. vest. desc. 


Lemn. lat. 


FIG. 3 F 


2 210 rostral von 3e 
Nu. c. int. = 


Nu. c. intm. 


Tr. cer. bulb. 
ee Pedcer sup: 
Nu. corp. rest. Nu. pirif. 
Nu. tri. 


RE vest. CET. 
Nu. Deit. RN 
Be I el Fi M 


744 F. RENGGLI 


Der Nucleus cerebellaris intermedius besteht an seinem caudalen 
Ende aus zwei Kernbereichen, die gegen rostral dicht über dem Kleinhirnventri- 
kel, unmittelbar lateral des basalen Teiles liegen (Fig. 3a—b). In der Ebene von 
Fig. 3b treten die zwei caudalen Teile des Intermedius in lockere Zellverbind- 
dung und lösen sich schliesslich in einzelne zerstreute Zellen auf (Fig. 3 c). 

Lateral der zwei caudalen Teile erscheint auf der Ebene von Fig. 3b der 
Hauptkomplex des Nucleus cerebellaris intermedius. Er dehnt sich stark nach 
ventral zu einer Art Zellsäule aus (Fig. 3c) und kommt gegen rostral dicht an 
den basalen Teil zu liegen (Fig. 3 d). Schliesslich wächst der Hauptkomplex 
nach dorsal aus und liegt an seinem rostralen Ende unmittelbar lateral des 
Nucleus cerebellaris internus, bzw. dessen rostro-lateralen Teiles (Fig. 3f). 

Der Nucleus cerebellaris lateralis inferior nimmt dieselbe Lage 
ein wie bei Turdus, doch besteht er nicht aus zwei Teilen, sondern spaltet sich erst 
gegen rostral in zwei nebeneinander liegende Zellbereiche (vergleiche Fig. 3 b mit 
Fig. 1 c). Ein Unterschied im Zelltypus zwischen den beiden Teilen des Nucleus 
cerebellaris lateralis inferior von Melopsittacus kann nicht festgestellt werden. 
Wenige Mikron nach der Spaltung verschwindet der laterale Teil, während der 
medial gelegene Zellbereich sich in einzelne Zellen auflöst, die sehr locker mit 
dem Hauptkomplex des Nucleus cerebellaris intermedius in Verbindung treten 
(Fig. 3 b—c). 

Der Nucleus cerebellaris lateralis superior besteht aus zwei voll- 
kommen getrennten Teilen, die aber nicht wie bei Turdus untereinander, sondern 
nebeneinander, bzw. hintereinander liegen (vergleiche Fig. 3c—d mit Fig. 1 e—f). 
Das caudale Ende des lateralen Teiles liegt über dem Nucleus angularis pars 
medialis (Bezeichnung nach WALLENBERG), erst 100 Mikron weiter rostral er- 
scheint neben dem lateralen der mediale Teil. Dieser grenzt gegen rostral sehr 
nahe an den Nucleus cerebellaris intermedius und liegt dicht über der Formatio 
quadrangularis (Fig. 3 d). 

Die Vestibulariskerne sind ähnlich ausdifferenziert wie bei Turdus, 
allerdings mit einigen markanten Unterschieden, die ich kurz darstellen will. Die 
Nuclei bigemini liegen hintereinander, ähnlich wie bei Corvus (Fig. 3 b—e). Doch 
liegen zwischen ihnen einige zerstreute Riesenzellen, so dass die Bigeminus-Kerne 
nicht mehr so klar wie bei Corvus oder Turdus als zwei Kerne gegeneinander 
abgrenzbar sind. Der Nucleus vestibularis lateralis ist deutlich erkennbar 
(Fig. 3 c—d), während der Vestibularis dorsalis kleiner ist und nicht so nahe an 
den Nucleus bigeminus medialis grenzt wie bei Turdus (vergleiche Fig. 3 c—d 
mit Fig. 1d). Dagegen ist der Nucleus vestibularis medialis nicht vorhanden. 
An seiner Stelle liegen in der Formatio vestibularis descendens von Melopsittacus 
nur einige zerstreute, grössere und dunkel gefärbte Zellen, die auf Grund der 
nach dorsal ziehenden Neurofibrillen dem Nucleus vestibularis medialis von 
Turdus homolog gesetzt werden können (Fig. 3 c). 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 745 


Während bei Turdus die Formatio quadrangularis nur indirekt durch den 
Nucleus triangularis mit der Formatio vestibularis descendens in Verbindung 
steht, sind diese zwei Zellfelder von Melopsittacus nicht scharf durch die einstrah- 
lende Radix Nervi vestibularis gegeneinander begrenzbar (Fig. 3d). Zudem 
treten die vestibulo-cerebellären Zellen wie bei Gallus und den einfacher aus- 
differenzierten Singvögeln zerstreut in der ganzen Formatio quadrangularis auf, 
sind also nicht an einer Stelle konzentriert wie bei Turdus. 

Auch der Nucleus tangentialis ist nicht eigentlich als Kern erkennbar, seine 
zerstreuten Zellen sind teilweise recht schwer von den überall in der Radix Nervi 
vestibularis liegenden Zellen zu unterscheiden (Fig. 3 b—c). Erwähnen will ich 
noch den Nucleus corporis restiforme. Er kann nicht eigentlich als Kern angespro- 
chen werden, da er nur eine grössere Masse von Zellen darstellt, die zerstreut, 
teilweise etwas konzentrierter, zwischen den Fasern des Corpus restiforme liegen 
(Fig. 3 e—f). 


b) Agapornis fischeri (Fischers Unzertrennlicher) 


Die Unterschiede in der Kerndifferenzierung zwischen Melopsittacus und 
Agapornis sind eher gering. Bei Agapornis, wie auch bei Cacatua finden wir im 
Nucleus cerebellaris internus die Uberkreuzung der beiden caudalen Teile (der 
caudal mediale Komplex wird zum rostro-lateralen Kernbereich und umgekehrt), 
die rostral zu einer U-Form verschmelzen. Nur liegen die zwei Teile von Agapornis 
etwas kompakter zusammen, die rostrale U-Form ist nicht so klar ausgeprägt und 
die mediale Zellsäule im Umfang etwas geringer. Sie verschmilzt zudem ventral 
mit dem basalen Teil etwas breiter als bei Melopsittacus. Solche kleinen Modifika- 
tionen können wir auch im Nucleus cerebellaris intermedius und in den beiden 
lateralen Kleinhirnkernen feststellen, doch will ich auf solche Details nicht näher 
eingehen. Jedoch will ich noch anfügen, dass ein Nucleus cerebellaris internus 
ventralis bei Agapornis nicht vorhanden ist. 


An dieser Stelle will ich van HOEVELL’sche Fig. 164: 273 in ARIENS KAPPERS anatomie 
comparée (1947) erläutern (diese Figur wurde von VAN HOEVELL nie persönlich publiziert, 
sie ist nur in den Werken von ARIENS KAPPERS zu finden). Das von VAN HOEVELL als 
Nucleus medialis pars magnocellularis bezeichnete Zellgebiet ist identisch mit meinem 
rostro-lateralen und rostro-medialen Teil (1 und 2 auf Fig. 3). Der VAN HOEVELL’sche 
Nucleus medialis pars parvocellularis ist mit meinem basalen Teil und der medialen 
Zellsäule, der Nucleus lateralis meinem Nucleus cerebellaris intermedius gleichzusetzen. 


Wie die Kleinhirnkerne sind auch die Vestibulariskerne von Agapornis etwas 
weniger ausdifferenziert als bei Melopsittacus. Das rostrale Ende des Nucleus 
bigeminus lateralis ist nicht gegen das caudale Ende des Nucleus bigeminus 
medialis abgrenzbar. Der Nucleus vestibularis lateralis ist klar zu erkennen, 
während die Nuclei vestibulares medialis und dorsalis nicht als Kerne ausgebildet 
sind. Nur an der dorsalen Spitze der Formatio vestibularis descendens konzen- 


746 F. RENGGLI 


trieren sich ein paar grössere Zellen, die an Hand der dorsal ziehenden Neuro- 
fibrillen dem Nucleus vestibularis dorsalis von Me/opsittacus, Turdus usw. homolog 
gesetzt werden können. Zerstreute Vestibularis medialis-Zellen sind nicht auffinbar. 
Wie bei Melopsittacus finden wir auch bei Agapornis ein grösseres Zellgebiet im 
Corpus restiforme: den Nucleus corporis restiforme. 


c) Cacatua galerita (Gelbhaubenkakadu) 


Bei einer flüchtigen Durchsicht der Kleinhirnkerne könnten wir den Eindruck 
erhalten, die Kleinhirnkerne von Cacatua seien Gallus-ähnlich ausgebildet, was 
vor allem durch die geringe Dichte der Kleinhirnkernzellen bewirkt wird. Jedoch 
finden wir bei Cacatua dieselbe Faltenbildung in den Kleinhirnkernen wie bei 
Agapornis und Melopsittacus, nur liegen hier die verschiedenen Teile sehr nahe 
zusammen und sind breit miteinander verschmolzen; z.B. steht die mediale 
Zellsäule des Nucleus cerebellaris internus in breiter Verbindung mit dem basalen 
Teil und verschmilzt an ihrem rostralen Ende auch mit dem rostromedialen Teil. 
Zudem ist die rostrale U-Form bei Cacatua kaum erkennbar, da der rostro- 
mediale und rostro-laterale Teil einen mehr oder weniger kompakten Block 
bilden. 

Leider ist die Vestibularisregion an meinem Untersuchungsobjekt verletzt, 
so dass ein Vergleich mit Melopsittacus und Agapornis nicht möglich ist. Doch 
kann ich feststellen, dass auch bei Cacatua ein ausgedehnter Nucleus corporis 
restiforme vorhanden ist. 


d) Zusammenfassung 


Obwohl alle Psittaciformes zu einer Familie (Psittacidae) gehören, stellen 
wir innerhalb der drei Vertreter dieser Familie grössere Modifikationen in der 
Kleinhirnkern-Ausdifferenzierung fest als bei den sechs verschiedenen Familien 
der Passerinen. Trotzdem existiert ein psittaciformer Faltentypus, der mit Aus- 
nahme der rostralen U-Form und des basalen Teiles im Nucleus cerebellaris 
internus keine Gemeinsamkeiten mit dem passeriformen Faltentypus aufweist. 
Ferner stellen wir fest, das die Kleinhirnkerne der Psittaciformes weniger stark 
in einzelne Teile aufgelöst sind und diese Teile kaum durch die Konzentration 
bestimmter Zelltypen ausgezeichnet sind wie bei den Passeriformes. Die Falten- 
bildung in den Kleinhirnkernen der Papageien darf im Vergleich mit den Sing- 
vögeln somit als einfacher bezeichnet werden. Auch die Vestibulariskerne der 
Psittaciformes sind weniger stark ausdifferenziert als bei den Passeriformes 
(Fehlen des Nucleus vestibularis medialis, ev. auch des Nucleus vestibularis 
dorsalis; die Nuclei bigemini sind nicht klar als zwei Kerne begrenzbar). Die 
Regel, dass die Kleinhirn- und Vestibulariskerne in ihrer Ausbildung unmittelbar 
voneinander abhängig sind, darf somit als allgemein gültig betrachtet werden. 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 747 


3. PICIFORMES (Spechte) 


Für diese Ordnung stehen mir zwei Arten der Familie Picidae zur Verfügung, 
Dendrocopos aus der Unterfamilie der Picinae und Jynx als Vertreter der Jyn- 
ginae. Wie früher will ich zuerst die höher differenzierte Form genauer darstellen. 


a) Dendrocopos major (Buntspecht) 


Die Nuclei cerebellares internus und intermedius sind in rostro-caudaler 
Richtung gegeneinander verschoben, sie liegen sehr ähnlich wie bei den Passe- 
rinen. Auch hier finden wir wieder zwei laterale Kleinhirnkerne. 

Die Faltenbildung des Nucleus cerebellaris internus ist unmittelbar 
aus den Schnittbildern Fig. 4a—g ersichtlich. Der caudal rundliche Zellbereich 
dehnt sich nach medial ventral zu einem schrägen Band aus (Fig. 4a). Sein 
medialer Rand wächst dann nach dorsal und verschmilzt mit einem dort auftre- 
tenden Komplex. Dadurch erhält der Nucleus cerebellaris internus die Form 
eines U (Fig. 4 b-c). Gegen rostral spaltet sich die U-Form erst ventral auf, 
dann zerfällt noch der mediale Schenkel in zwei Teile (Fig. 4d). Der laterale 
U-Schenkel wird durch Fasern des Tractus cerebello-bulbaris (genaue Beschrei- 
bung dieses Faserzuges siehe Kapitel III) in zwei Komplexe zerlegt, wobei der 
ventral gelegene Zellbereich nach ventral lateral auswächst und die Verbindung 
vom Nucleus cerebellaris internus zur Formatio quadrangularis bildet (Fig. 4d—g). 
Diese aus kleinen Zellen bestehende Zellbrücke entspricht dem kleinzelligen 
basalen Teil der Passerinen und Papageien. Die restlichen drei Kernbereiche 
des Nucleus cerebellaris internus gruppieren sich zu einer zweiten, rostralen U- 
Form, die lage- und fasermässig der U-Form der Passerinen entspricht (vergleiche 
Fig. 4 f mit Fig. 11). Am vorderen Ende löst sich der Nucleus cerebellaris in er- 
nus in zwei Zellbereiche auf, wobei der laterale wie bei Turdus weiter rostral 
reicht (Fig. 4 g). Ein Nucleus cerebellaris internus ventralis ist bei Dendrocopos 
nicht vorhanden. 

Der Nucleus cerebellaris intermedius zerfällt caudal der Ebene von 
Fig. 4 a in zwei bis drei weitere Kernbereiche, die ich aber nicht näher beschreiben 
will. Der Hauptkomplex des Intermedius ist ein ungefaltetes Zellgebilde, das 
sich gegen rostral immer stärker dem Nucleus cerebellaris internus nähert und 
an seinem vorderen Ende sehr nahe am basalen Teil liegt (Fig. 4a—f). Am caudalen 
Ende des Intermedius-Hauptkomplexes (caudal von Fig. 4a) spaltet sich von 
diesem ein kleiner Zellbereich ab, der unmittelbar dorsal des Kleinhirnventrikels 
liegt. Gegen rostral wächst dieses Zellgebilde stark nach medial, tritt aber mit dem 
Nucleus cerebellaris internus nicht in Verbindung. Der kleine Zellbereich stellt 
das Homologon des Appendix falciformis der Passerinen dar (vergleiche 
Fig. 4 a—e mit Fig. 1 c—f). 


748 F. RENGGLI 


Fic. 4 a—g Dendrocopos major 


Nu. c. int. 


Nu. c. intm. 


CZ Nu. c. lat. inf. 
N Nu. c. lat. sup. 


Ze > 3 


ES 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 749 


Der Nucleus cerebellaris lateralis inferior von Dendrocopos ent- 
spricht lagemässig genau demjenigen der Passerinen (vergleiche Fig. 4a—c mit 
Fig. 1a—d). Das caudale Ende des Nucleus cerebellaris lateralis supe- 
rior dagegen erscheint nicht wie bei den Singvögeln ventral, sondern dorsal 
des rostralen Inferior Endes (vergleiche Fig. 4c mit Fig. 1d). Der Lateralis 
superior von Dendrocopos liegt somit deutlich im Kleinhirn und nicht wie bei 
den Passerinen in der Übergangszone von Cerebellum und Medulla oblongata. 
Er besteht caudal aus zwei Teilen, die gegen rostral miteinander verschmelzen 
(Fig. 4a—e). An seinem vorderen Ende spaltet sich der Nucleus cerebellaris late- 
ralis superior wieder in zwei Komplexe, wobei der ventral laterale Teil weiter 
nach rostral reicht (Fig. 4e—g). 

Die Vestibularisregion von Dendrocopos ist ähnlich ausdifferenziert wie 
diejenige von Turdus. Ein Nucleus vestibularis medialis fehlt jedoch wie bei 
den Psittaciformes und der Nucleus piriformis ist nicht scharf als Kern gegen 
die Formatio quadrangularis abgrenzbar. Eine Kernregion muss ich noch speziell 
erwahnen, da ich diese nur in der Vestibularisregion von Dendrocopos finden kann. 
Auf der Ebene, wo sich der Nucleus angularis gegen rostral hin in zwei Teile 
spaltet, tritt zwischen diesen ein homogen kleinzelliges Gebilde auf, das direkt 
dorsal der einstrahlenden Radix Nervi vestibularis liegt (Fig. 4 c). Lateral dieses 
Kernes (auf Fig. 4a-g mit ? versehen) zieht ein markantes Faserbündel vom 
Cerebellum nach ventral und miindet ins Corpus restiforme. Da dieser klein- 
zellige Kernbereich gegen rostral mit der Formatio quadrangularis vollkommen 
verschmilzt, vermute ich, dass es sich um einen caudalen, kleinzelligen Auslaufer 
der Formatio quadrangularis handelt. 


b) Jynx torquilla (Wendehals) 


Die Kleinhirn- und Vestibulariskerne weisen im Vergleich mit Dendrocopos 
nur geringe Modifikationen auf, doch sind die Kerne von Jynx im allgemeinen 
etwas weniger stark ausdifferenziert. So ist z.B. der Nucleus cerebellaris lateralis 
inferior nicht, der Nucleus cerebellaris lateralis superior erst an seinem rostralen 
Ende in zwei Zellbereiche gespalten, wobei der dorso-mediale Teil in lockere 
Zellverbindung mit dem Nucleus cerebellaris intermedius tritt, usw. In der Vesti- 
bularisregion ist der kleinzellige, caudale Ausläufer der Formatio quadrangularis 
(siehe Dendrocopos) nicht zu erkennen. 


c) Zusammenfassung 


Nach den bisherigen Ergebnissen war zu erwarten, dass sich auch die Falten- 
bildungen in den Kleinhirnkernen von Jynx und Dendrocopos miteinander ver- 
gleichen lassen. Doch kann auf Grund der Untersuchungen an nur zwei Ver- 
tretern der Unterordnung Pici kein fiir alle Spechte geltender piciformer Falten- 


Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 74, 1967. 50 


750 F. RENGGLI 


typus postuliert werden. Festhalten wollen wir, dass die zwei Arten wieder die 
rostrale U-Form und den basalen Teil als Gemeinsamkeit mit dem passeri- und 
psittaciformen Faltentypus aufweisen, mit den Passerinen im speziellen den 
Appendix falciformis, mit den Psittaciformen einen ähnlich ungefalteten Haupt- 
komplex im Nucleus cerebellaris intermedius. 


VI. ORDNUNGEN MIT GEFALTETEN UND UNGEFALTETEN 
KLEINHIRNKERNEN 


Bis jetzt haben wir eher enge systematische Verwandschaften kennenge- 
lernt: Die untersuchten Singvögel gehören alle zur Unterordnung der Passeres, die 
Papageien sogar alle zu einer Familie und die zwei Vertreter der Spechte ebenfalls 
zu einer Familie der Unterordnung Pici. Im folgenden Kapitel betrachten wir 
nun einige Formen sehr heterogener Verwandschaftsgruppen, in welchen sowohl 
Formen mit gefalteten, als auch solche mit ungefalteten Kleinhirnkernen zu fin- 
den sind. 


1. CORACIFORMES (Raken) 


Aus dieser Ordnung stehen mir drei Arten zur Verfügung, Merops als Ver- 
treter der Meropes, Coracias und Upupa aus der Unterordnung der Coracii. 
Betrachten wir wie bisher zuerst die hochdifferenzierte Form. | 


a) Merops apiaster (Bienenfresser) 


Die Nuclei cerebellares internus und intermedius, deren Faltenbildung aus 
Fig. 5a—i ersichtlich ist, liegen ähnlich wie bei Turdus. Doch sind die einzelnen 
Teile in den Kleinhirnkernen von Merops nicht so klar begrenzbar wie etwa bei 
den Passerinen oder Melopsittacus. 

Der caudal rundliche Nucleus cerebellaris internus wächst ventro- 
lateralwärts aus, spaltet sich gleichzeitig dorsal, so dass die Form eines etwas 
schräg liegenden Y entsteht (Fig. 5b—d). In rostraler Richtung isolieren sich die 
drei Y-Schenkel, wobei der dorsale Teil mit einem lateral von ihm erschienenen 
Zellkomplex verschmilzt (Fig. 5d—e). Die drei Ze lbereiche verbinden sich dann, 
ähnlich wie bei den Passeriformes, zu einer ventro-lateral offenen Spange (ver- 
gleiche Fig. 5 f mi: Fig. 1g). Diese spaltet sich dorsal wieder auf, wobei ihr 
lateraler Schenkel (der laterale Teil ist in Fig. 5 d noch als seitliche Ausbuchtung 
des lateralen Schenkels zu erkennen) einen kleinen dorsalen Zellbereich ab- 
schnürt. Der mediale Schenkel nimmt an Umfang ab und verschmilzt mit dem 
Nucleus cerebellaris internus ventralis, der lagemässig demjenigen der Passerinen 
entspricht (Fig. 5e—g). Weiter rostral nimmt auch der laterale Schenkel an Um- 


u; 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 


Fic. 5 a—i 
Merops apiaster 


Legende für die Kleinhirnkerne 
siehe Fig. 4 


751 


152 F. RENGGLI 


fang ab, und zurück bleibt ein schmaler, kleinzelliger Streifen, während ein 
dorsal gelegener Bereich des lateralen Schenkels sich ventro-medialwärts er- 
streckt und mit dem medialen Teil eine nicht sehr ausgeprägte U-Form bildet 
(Fig. 5h—i). 

Ich will noch erwähnen, dass der basale Teil bei Merops (demjenigen der 
Passerinen homolog) nicht die Verbindungsbrücke zwischen dem Nucleus cere- 
bellaris internus und der Formatio quadrangularis darstellt (Fig. 5e—h). Eine 
solche Verbindung existiert bei Merops nur in Form einzelner, kleiner, in Fasern 
verstreuter Zellen, die ich als ventralen Zellstreifen bezeichnen will (Fig. 5 e). 

Der Nucleus cerebellaris intermedius besteht aus drei voneinander 
unabhängigen Teilen (1—3 auf Fig. 5a—g). Dorsal des am weitesten nach caudal 
reichenden Teiles (1 auf Fig. 5a—c) erscheint ein Komplex (2 auf Fig. 5a--b), 
der sich rostralwärts in zwei Zellbereiche spaltet (2 und 2’ auf Fig. 5c). Der 
mediale Bereich (2’), vergleichbar dem Appendix falciformis der Passerinen, 
wächst dorso-medialwärts, ohne mit dem Nucleus cerebellaris internus zu ver- 
schmelzen (Fig. 5 d). Lateral dieser zwei Teile (1 und 2) liegt der Hauptkomplex 
des Nucleus cerebellaris intermedius (3 auf Fig. 5 c). Wie bei den Pici- und Psittaci- 
formes ist er ungefaltet und reicht am weitesten rostral (Fig. 5c—g). 

Der Nucleus cerebellaris lateralis inferior entspricht seiner Lage 
nach genau demjenigen der Passerinen, Papageien und Spechte. Erst an seinem 
rostralen Ende spaltet er sich in zwei Teile (Fig. 5 a). Die schräge Zellsäule des 
Nucleus cerebellaris lateralis superior entspricht topographisch ziem- 
lich genau dem Lateralis superior der Spechte (vergleiche Fig. 5 b—d mit 
Fig. 4d—g). Der Kern liegt bei Merops nahe am Hauptkomplex des Nucleus 
cerebellaris intermedius und tritt mit ihm in lockere Zellverbindung (Fig. 5c). 

Die Vestibulariskerne von Merops weisen keine Besonderheiten auf. 
Die Nuclei bigemini medialis und lateralis sind klar erkennbar. Der Nucleus 
vestibularis dorsalis grenzt nahe an den Nucleus bigeminus medialis. Auch die 
beiden Nuclei vestibulares lateralis und medialis sind deutlich zu erkennen. 


b) Coracias garrulus (Blaurake) 


Die Nuclei cerebellares internus und intermedius sind ungefaltete, runde bis 
ovale Kerngebilde (vergleiche Gallus). Doch verschmelzen die Kerne weder mit- 
einander noch mit der Formatio quadrangu'aris (im Gegensatz zu Gallus, siehe 
Fig. 2 d). Ventro-lateral weist der Nucleus cerebellaris internus einen kleinzelligen 
Ausläufer auf, der caudal in unregelmässige, lockere Verbindung mit dem Nuc- 
leus cerebellaris intermedius und dem Nucleus cerebellaris lateralis tritt (ver- 
gleiche mit dem ventralen Zellstreifen von Merops). 

Der Nucleus cerebellaris lateralis ist caudal sehr scharf als Kern begrenz- 
bar, gegen rostral löst er sich in zerstreut liegende Zellen auf, die der Lage nach 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 733 


dem Nucleus cerebellaris lateralis superior entsprechen. Diese Zellen verschmelzen 
deutlich mit der Formatio quadrangularis. 

Die Vestibularisregion ist ähnlich ausdifferenziert wie diejenige von Gallus. 
Anstelle der Nuclei bigemini existieren in Fasern eingestreute Riesenzellen. Die 
drei vestibulären Kerne (medialis, lateralis und dorsalis) sind nicht aufzufinden. 
Eine piriforme Region ist an Hand des Tractus vestibulo-cerebellaris erkennbar, 
doch ist kein Nucleus piriformis von der Formatio quadrangularis abgrenzbar. 


c) Upupa epops (Wiedehopf) 


Die Kleinhirnkerne sind wie diejenigen von Coracias ungefaltet, und ent- 
sprechend ist das Vestibularissystem nur schwach ausdifferenziert. Auf nähere 
Details brauche ich nicht einzugehen. 


2. APODIFORMES (Schwirrflügler) 


Wie bei den Coraciformes, so finden wir auch in dieser Gruppe zwischen 
einem Kolibri (Unterordnung Trochili) und einem Segler (Apodi) grosse Unter- 
schiede in der Ausdifferenzierung der Kleinhirnkerne. Für die beiden Unter- 
ordnungen der Apodiformes steht mir je ein Vertreter zur Verfügung. 


a) Amazilia tzacatl (eine Kolibriart) 


Die Faltenbildung des Nucleus cerebellaris internus erkennen wir 
auf Fig. 6a—f. Der caudal rundliche Kernbezirk nimmt wie bei Merops rostral- 
warts die Form eines Y an (vergleiche Fig. 6 a mit Fig. 5d). Doch ändert sich 
diese Form fast von Schnitt zu Schnitt: Bald löst sich der dorsale Teil (1) vom 
medialen (2) und basalen Teil (b.T.), 15—20 Mikron weiter rostral verbindet sich 
der dorsale mit dem medialen Teil und der basale Teil wird isoliert. Oder der 
dorsale Teil verbindet sich mit dem basalen Komplex, und der mediale Teil liegt 
isoliert; oder aber alle drei Teile werden durch Fasern isoliert. Solche Form- 
variationen treten im ganzen Nucleus cerebellaris internus von Amazilia auf, 
doch habe ich sie in Fig. 6 nicht dargestellt. 

In Fig. 6a erkennen wir ferner parallel zum basalen Teil einen schmalen, 
ventralen Zellstreifen. Er besteht aus kleinen, spindelförmigen, in Fasern einge- 
streuten Zellen, die in lockere Verbindung mit der Formatio quadrangularis, 
eventuell auch mit dem basalen Teil treten (vergleiche mit dem ventralen Zell- 
streifen von Merops auf Fig. 5 e). Rostral werden die kleinen Zellen durch den 
ausziehenden Tractus cerebello-bulbaris in ein ventrales Band und einen kleinen, 
medial gelegenen Bereich geteilt. Dieser verschmilzt mit dem medialen Teil der 
Y-Form (2 in Fig. 6 b). Die Y-Form selbst löst sich in ihre drei Schenkel auf, wo- 


754 F. RENGGLI 


Fic. 6 a—f 
Amazilia tzacatl 


Fic. 7 a—c 
Apus apus 


ce 
Ce 
® 
e@ 


SO 
© 000 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 199 


bei der dorsale Teil (1) nochmals längs geteilt wird (in 1 und 1’=3 Fig. 6b). Dann 
verschmilzt der basale mit dem dorsalen Teil, der gleichzeitig ventro-medialwärts 
seinen Umfang vergrössert (Fig. 6 c). Wenige Mikron weiter rostral verbindet sich 
der dorsale Teil (1) mit dem intermediären Zellbereich (3) zu einem nach dorsal 
offenen U (Fig. 6 d). Nachdem der intermediäre Teil verschwunden ist, wächst der 
dorsale Zellbereich weiter in ventro-medialer Richtung zu einer schräg liegenden 
Zellsäule aus (Fig. 6 e). Schliesslich verschmilzt er mit dem medialen Teil (2) zu 
einem, den Passerinen homologen, nach dorsal offenen U (Fig. 6 f). Rostralwärts 
löst sich die U-Form, wie bei den bisher untersuchten Formen, in einen medialen 
und einen lateralen Teil auf. Im Gegensatz zu Merops besitzt Amazilia keinen 
Nucleus cerebellaris internus ventralis. 

Der Nucleus cerebellaris intermedius von Amazalia ist sehr ein- 
fach ausgebildet. Ein caudal rundlicher Kernbezirk spaltet sich gegen rostral in 
zwei nebeneinander liegende Komplexe auf, wobei der grössere, laterale Teil 
bis zum Ende des rostralen U reicht (Fig. 6a—f). Dieser laterale Teil tritt ferner 
mit der Formatio quadrangularis in Verbindung (Fig. 6 a), eine Verbindungs- 
brücke, mit der auch der basale Teil des Nucleus cerebellaris internus verschmilzt 
(Fig. 6a—b). 

Bihan der Nuclei cerebellares laterales inferior und superior 
von Amazilia und Turdus ist identisch. Eine Spaltung im Lateralis inferior ist 
jedoch nicht sehr deutlich und der Lateralis superior verschmilzt an seinem ros- 
tralen Ende vollkommen mit der Formatio quadrangularis. 

Im Vergleich mit Turdus kann ich in der Vestibularisregion von Amazilia 
keine wesentlichen Besonderheiten erkennen. 


b) Apus apus (Mauersegler) 


Beim Vergleich der zwei Vertreter der Apodiformes stellen wir fest, dass der 
Nucleus cerebellaris internus von Apus sehr einfach, Gallus-ähnlich ausgebildet 
ist; dagegen ist der Nucleus cerebellaris intermedius des Seglers komplexer aus- 
differenziert als derjenige des Kolibris (vergleiche Fig. 6 und 7). 

Der Nucleus cerebellaris internus spaltet sich caudal in zwei Zell- 
bereiche (1 und 2 auf Fig. 7 a). Der ventral und eher medial gelegene Teil (2), 
der lagemässig dem medialen Y-Schenkel von Amazilia entspricht, weitet sich 
rostralwärts in ventro-lateraler Richtung aus (Fig. 7b). Da diese ventrale Aus- 
weitung aus sehr kleinen, spindelförmigen, in Fasern eingestreuten Zellen be- 
steht, kann sie als Homologon des ventralen Zellstreifens von Merops und 
Amazilia betrachtet werden. Der dorsale Teil (1) des Nucleus cerebellaris inter- 
nus, der mit dem dorsalen Schenkel von Amazilia verglichen werden kann, weist 
ebenfalls eine ventrale Ausweitung auf, die dem basalen Teil der bisher unter- 
suchten Formen entspricht (Fig. 7b—c). Er verschmilzt, ähnlich wie bei den 


756 F. RENGGLI 


Passerinen, Papageien und Spechten, erst gegen rostral mit der Formatio quadran- 
gularis (im Gegensatz zu Amazilia, vergleiche Fig. 6 a-b). Während der mediale 
Teil (2) verschwindet, reicht der dorsale Teil (1) weit ventro-medialwärts (Fig. 7 c). 
An seinem vorderen Ende rundet er sich kugelförmig ab und spaltet sich in einen 
medialen und einen lateralen Teil, ohne die rostrale U-Form auszubilden. 

Der Nucleus cerebellaris intermedius besteht aus vier Teilen. Die 
zwei nebeneinander liegenden Zellbereiche (a und b in Fig. 7a) verschwinden 
gegen rostral, an ihrer Stelle erscheinen zwei neue Teile (c und d auf Fig. 7b). 
Der mediale rostrale Teil (d) wird unregelmässig durch Fasern in weitere Kom- 
plexe unterteilt (d und d’ in Fig. 7 b). Alle vier Zellbereiche des Nucleus cere- 
bellaris intermedius stehen miteinander in lockerer Zellverbindung. 

Der Nucleus cerebellaris intermedius ist somit stärker in einzelne Teile auf- 
gelöst als der Nucleus cerebellaris internus, ein Sachverhalt, der nur bei Apus 
beobachtet werden kann. Ebenso erstaunlich ist die Tatsache, dass trotz der 
einfachen Ausbildung des Nucleus cerebellaris internus sowohl die lateralen 
Kleinhirnkerne als auch die Vestibularisregion von Apus mit nur geringen Modi- 
fikationen gleich ausdifferenziert sind wie die entsprechenden Kerngebiete von 
Amazilia oder Turdus. 


3. FALCONIFORMES (Tagraubvögel) 


Bei den Coraciformes und Apodiformes haben wir die grossen Unterschiede 
in der Ausbildung der Kleinhirnkerne zwischen Vertretern zweier verschiedener 
Unterordnungen kennen gelernt. Bei den Falconiformes beobachten wir solche 
Unterschiede zwischen Arten zweier Familien (Accipitridae und Falconidae) der- 
selben Unterordnung (Falcones). Betrachten wir zuerst die Form mit gefalteten 
Kleinhirnkernen. 


a) Falco subbuteo (Baumfalk) 


Ähnlich wie bei den Spechten stellt der Nucleus cerebellaris internus 
caudal ein im Kleinhirn schräg liegendes Band dar, das rostral in einen medialen 
und einen lateralen Teil zerfällt (Fig. 8a—b). Beide Kernbereiche dehnen sich 
in dorsaler und ventraler Richtung aus, wobei die mediale Zellsäule sich gegen 
den Nucleus cerebellaris intermedius erstreckt, mit diesem aber nicht verschmilzt 
(Fig. 8c—d). Rein lagemässig kann dieser ventrale Ausläufer des medialen Teiles 
einerseits mit dem ventralen Zellstreifen von Apus, andererseits auch mit dem 
Appendix falciformis der Passerinen verglichen werden. Während der laterale 
Teil dorso-rostralwärts einen Kernbereich abschnürt, wird die mediale Zell- 
säule durch den ausziehenden Tractus cerebello-bulbaris in zwei Teile gesplatet, 
wobei sich der ventrale Zellbereich nochmals in zwei Komplexe auflöst (Fig. 8d—e). 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 


Fic. 8 a—f 
Falco subbuteo 


Fic. 9 a—c 
Caprimulgus europaeus 


758 F. RENGGLI 


Schliesslich vereinigen sich der mediale und der laterale Teil zur rostralen U-Form, 
die bei Falco auf eine Distanz von mindestens 100 Mikron klar erkennbar ist. 
Der kleinzellige basale Teil verschmilzt erst ganz rostral mit der Formatio quadran- 
gularis (Fig.8d—f). Der Nucleus cerebellaris internus ventra'is ist eher klein 
und verschmilzt rostral mit dem Hauptkomplex des Nucleus cerebellaris internus 
(Fig. 8 d-f). 

Der Nucleus cerebellaris intermedius zerfällt in mehrere Zell- 
komplexe, auf die ich nicht näher eingehen will (Fig. 8a—e). An seinem rostralen 
Ende stellt dieser Kern eine lange Zellsäule dar, deren rostro-ventrales Ende die 
Verbindungsbrücke zwischen dem basalen Teil und der Formatio quadran- 
gularis bildet (Fig. 8e—f, vergleiche auch mit Amazilia, Fig. 6a—b). Der Nucleus 
cerebellaris lateralis inferior erscheint als einfaches, rundliches Kerngebilde. Der 
Nucleus cerebellaris lateralis superior ist in zwei Teile gespaltet und steht in 
lockerer Verbindung mit der Formatio quadrangularis. 

Die Vestibulariskerne sind ähnlich wie bei den bisher genannten Formen aus- 
differenziert. Die Nuclei bigemini medialis und lateralis sind aber nicht scharf als 
Kerne begrenzbar und liegen eher hintereinander. Der Nucleus vestibularis 
lateralis ist schwach entwickelt. Die piriforme Region ist an Hand des Tractus 
vestibulo-cerebellaris leicht erkennbar, doch ist der Nucleus piriformis kaum 
von der Formatio quadrangularis abgrenzbar. 


b) Buteo buteo (Mäusebussard) 


Die Kleinhirnkerne von Buteo sind denjenigen von Gallus ähnlich. Caudal 
ist der Nucleus cerebellaris internus klar vom Nucleus cerebellaris intermedius 
zu unterscheiden. Rostral verschmilzt er jedoch mit dem Internus-Komplex, 
d.h. er wird zur Verbindungsbrücke zwischen diesem und der Formatio quadran- 
gularis (vergleiche Fig. 2a—e). Wie bei Falco, so existiert auch hier ein Nucleus 
cerebellaris internus ventralis. Ein Nucleus cerebellaris lateralis wie bei Gallus 
(Fig. 2a—b) kann bei Buteo nicht festgestellt werden. Entsprechend dieser ein- 
fachen Ausdifferenzierung der Kleinhirnkerne sind keine Nuclei bigemini, son- 
dern nur verstreute Bigeminus-Riesenzellen vorhanden, die sich unregelmässig 
zu Zellnestern zusammenlagern. Der Nucleus piriformis und ebenso die Nuclei 
vestibulares können nicht gefunden werden. 


A. ZUSAMMENFASSUNG 


Bis jetzt kennen wir einen psittaciformen, passeriformen und piciformen 
Faltentypus. In diesem Kapitel nun konnten wir einen meropiden, trochiliden und 
falconiden Faltentypus aufweisen. Engere Verwandschaften sind dabei zwischen 
Amazilia und Merops festzustellen, die beide eine Y-Form und die ventrale Zell- 
säule im Nucleus cerebellaris internus aufweisen; eine dorsale Spange finden 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VOGEL 759 


wir ferner bie Merops wie bei den Passeriformes, und der Nucleus cerebellaris 
intermedius besteht bei Merops wie bei Papageien und Spechten aus einem 
ungefalteten Hauptkomplex. Allen bisher untersuchten Faltenbildungen sind die 
rostrale U-Form und der basale Teil gemeinsam, der den Nucleus cerebellaris 
internus mit der Formatio quadrangularis verbindet (einzige Ausnahme bildet 
Merops). | 

Obwohl sich solche Gemeinsamkeiten oder Ähnlichkeiten aufzeigen lassen, 
hat jede Ordnung ihren eigenen, für sie spezifischen Faltentypus. Das will hei- 
ssen, für jede Ordnung lässt sich ein Grundbauplan entwerfen, nachdem die 
Kleinhirnkerne mehr oder weniger stark in einzelne Teile aufgelöst sind, wobei 
neben komplexen Faltenbildungen in derselben Ordnung auch Arten mit voll- 
kommen ungefalteten Kleinhirnkernen auftreten können, wie z.B. bei den Coraci- 
formes und Falconiformes. Trotz dieser grossen Differenzierungsunterschiede, und 
das scheint mir wesentlich, existieren in keiner Ordnung zwei voneinader ver- 
schiedene Faltentypen. 

An dieser Stelle will ich noch auf Apus eingehen, eine Form, welche unsere 
Regel, nach welcher die Kleinhirn- und Vestibulariskerne in ihrer Ausdifferen- 
zierung unmittelbar voneinander abhängig sind, zu widerlegen scheint. Apus ge- 
hört, was den Nucleus cerebellaris internus betrifft, zuden Formen mit einfachen 
Kleinhirnkernen. Dagegen sind seine Vestibulariskerne, aber auch sein Nucleus 
cerebellaris intermedius und die beiden lateralen Kleinhirnkerne wie die ent- 
sprechenden Kerne der Passerinen und Psittaciformen ausdifferenziert. Rein 
anatomisch muss ich den Internus im Vergleich mit anderen Arten als Reduktion 
eines einmal gefalteten Kernes betrachten. Ähnlich stellt SENGLAUB (1964) fest, 
dass das Fehlen der Lobi II und III im Cortex von Apus als Reduktion aufzu- 
fassen ist, die nach Experimenten von WHITLOCK (1952) in Zusammenhang mit 
der Beinreduktion steht. 


VII. ORDNUNGEN MIT UNGEFALTETEN KLEINHIRNKERNEN 


Die in diesem Kapitel zusammengefassten Arten weisen einfache, unge- 
faltete Kleinhirnkerne auf. Mit relativ geringen Unterschieden, auf die ich kurz 
hinweisen will, sind alle diese Formen im wesentlichen Gallus-ähnlich ausdiffe- 
renziert. 


1. CAPRIMULGIFORMES (Schwalmartige) 


Caprimulgus europaeus (Ziegenmelker): Nur an Hand der Lage im Cere- 
bellum und der ausziehenden Fasern (Tractus cerebello-bulbaris, Pedunculus 
cerebellaris superior) können die dem Nucleus cerebellaris internus, dem Inter- 
medius und der Formatio quadrangularis homologen Zellbereiche auch bei 


760 F. RENGGLI 


Caprimulgus gefunden werden; diese drei Komplexe sind beim Ziegenmelker 
vollkommen miteinander verschmolzen (vergleiche Fig. 9a—c mit Fig. 2a—e). 

In der Vestibularisregion finden wir, wie bei allen bisher untersuchten Formen, 
multianguläre Riesenzellen, doch sind sie nicht wie bei Gallus in eine Bigeminus- 
region und einen Nucleus Deiters unterscheidbar. Die vollkommen zerstreuten 
Riesenzellen von Caprimulgus befinden sich dorsal und vor allem rostral der 
einstrahlenden Radix Nervi vestibularis, entsprechen somit in ihrer Lage dem 
Nucleus Deiters. Die drei Nuclei vestibulares medialis, lateralis und dorsalis, 
sowie der Nucleus piriformis, sind bei Caprimulgus wie bei allen in diesem Kapitel 
zusammengefassten Arten nicht auffindbar. 


2. STRIGIFORMES (Nachtraubvögel) 


Strix aluco und Asio otus (Waldkauz und Waldohreule): Ein Unterschied 
in der Kernausdifferenzierung zwischen diesen zwei Arten ist kaum feststellbar. 
Bei beiden Formen sind die Nuclei cerebellares internus und intermedius klar 
erkennbar, doch fehlt der Nucleus cerebellaris lateralis. Der Intermedius ver- 
schmilzt an seinem vorderen Ende vollkommen mit der Formatio quadrangularis, 
während die Zellbrücke zwischen diesem Zellfeld und dem Nucleus cerebellaris 
internus nur schwach ausgebildet ist. 

In der Vestibularisregion sind im Vergleich mit Gallus nur wenige Bigeminus- 
zellen vorhanden, und diese konzentrieren sich kaum zu Zellnestern. Ferner 
will ich erwähnen, dass der Pedunculus olivaris bei den Strigiformes einen viel 
mächtigeren Umfang aufweist, als bei allen anderen untersuchten Arten. Es ist 
mir deshalb auch gelungen, den Nucleus angularis pars medialis, der nach 
WALLENBERG (1964) vestibulär innerviert ist, als Ursprungsort dieses Faser- 
bündels festzustellen (vergleiche die mächtige Ausbildung des Nucleus angularis 
pars medialis in Abb. 17 b: 53, ferner das Diagr. 4: 98 in der Arbeit von STINGELIN 
1965). 


3. CUCULIFORMES (Kuckucksartige) 


Cuculus canorus (Kuckuck): Im Nucleus cerebellaris internus ist eine Spal- 
tung zu erkennen, ähnlich wie bei Gallus (Fig. 2d). Die rostrale Verbindungs- 
brücke zwischen ihm und der Formatio quadrangularis ist eher schwach aus- 
gebildet. Der Nucleus cerebellaris intermedius schnürt rostral einen medialen 
Ausläufer ab, der mit dem Nucleus cerebellaris internus verschmilzt (vergleiche 
die Appendix falciformis-Verbindung der Passerinen). Mit der Formatio qua- 
drangularis steht der Intermedius durch ein paar lockere Zellen in Verbindung, 
die lagemässig den Nuclei cerebellares laterales der Passerinen usw. entsprechen. 
In der Vestibularisregion reichen die Bigeminuszellen nicht soweit caudal wie 
bei den Passeriformes, sind aber teilweise recht deutlich an zwei Stellen konzen- 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 761 


triert, die den Nuclei bigemini medialis und lateralis entsprechen dürften. Eine 
piriforme Region kann an Hand des Tractus vestibulo-cerebellaris leicht gefun- 
den werden, doch ist kein Nucleus piriformis von der Formatio quadrangularis 
zu unterscheiden. 


4. COLUMBIFORMES (Taubenvögel) 


Columba domestica (Haustaube): Die Nuclei cerebellares internus und inter- 
medius sind caudal klar als zwei Kerne abzugrenzen. Rostral verschmelzen sie 
vollkommen mit der Formatio quadrangularis, ähnlich wie bei Gallus. Die 
Bigeminuszellen sind teilweise zu sehr dichten Zellnestern konzentriert und ver- 
schmelzen wie bei Gallus mit dem Nucleus Deiters. 


5. CHARADRIIFORMES (Limikolen) 


a) Vanellus vanellus und Gallinago gallinago (Kiebitz und Bekassine): Die 
Spaltung im Nucleus cerebellaris internus dieser zwei Arten tritt entschieden 
deutlicher in Erscheinung als bei Gallus (Fig. 2 d); rostral ist sogar schwach 
die Form eines U erkennbar. Trotzdem dürfen die Kleinhirnkerne von Vanellus 
und Gallinago als einfach bezeichnet werden, d.h. es liegt keine Faltenbildung 
vor. Der Nucleus cerebellaris steht mit dem Internus, ebenfalls mit der Formatio 
quadrangularis, nur in schwacher Zellverbindung. Am caudalen Ende des Inter- 
medius ist ein zerstreutzelliger Nucleus cerebellaris lateralis ausgebildet (ver- 
gleiche Gallus Fig. 2a—b). In der Vestibularisregion sind die Bigeminuszellen 
zu dichten Zellnestern konzentriert, doch möchte ich diese Zellgebilde nicht als 
Kerne bezeichnen. 


b) Glareola pratincola (Brachschwalbe): Eine rostrale U-Form im Nucleus 
cerebellaris internus wie bei Vanellus oder Gallinago ist nicht vorhanden, und 
die Verbindungsbrücken zwischen dem Nucleus cerebellaris internus und der 
Formatio quadrangularis sind etwas breiter als bei Vanellus. 


6. GRUIFORMES (Rallenartige) 


a) Fulica cristata und Aramides cajanea (Kamm-Blesshuhn und Cajenne- 
ralle): Die Kleinhirnkerne beider Formen sind ähnlich ausgebildet wie diejeni- 
gen der Charadriiformen, doch eine rostrale U-Form im Nucleus cerebellaris 
‚nternus fehlt. 


b) Turnix sylvatica (Laufhühnchen): Turnix ist Caprimulgus-ähnlich ausge- 
bildet. Die Formatio quadrangularis ist mit dem Nucleus cerebellaris intermedius 
vollkommen verschmolzen, und dieser ist nur schwach vom Nucleus cerebellaris 
intermedius abgrenzbar (vergleiche mit Fig. 9a—c). Die wenigen in der ventralen 


762 F. RENGGLI 


Formatio quadrangularis zerstreut liegenden Riesenzellen können nicht in 
Bigeminus- und Deiterszellen unterschieden werden. 


7. GALLIFORMES (Hühnervôgel) 


a) Gallus domesticus (Haushuhn): siehe Kapitel III. 


b) Phasianus colchicus und Coturnix coturnix (Jagdfasan und Wachtel): Die 
Unterschiede zwischen diesen zwei Arten einerseits und Gallus domesticus anderer- 
seits sind so gering, dass wir auf nähere Beschreibungen verzichten können. 


8. ANSERIFORMES (Entenvögel) 


Anas poecilorhyncha und Aix galericulata (Fleckschnabelente und Manda- 
rinenente): Der rundliche, ungespaltete Nucleus cerebellaris internus steht rostral 
durch eine schmale Zellbrücke mit der Formatio quadrangularis in Verbindung. 
Der Nucleus cerebellaris intermedius schnürt wie bei den Cuculiformes einen 
medialen Ausläufer ab, der mit dem Nucleus cerebellaris internus verschmilzt. 
Der Intermedius ist ferner bis an sein rostrales Ende, das in schwache Verbindung 
mit der Zellbrücke von Internus und Formatio quadrangularis tritt, klar gegen 
den Internus abgrenzbar. Ein Nucleus cerebellaris lateralis tritt deutlich in Er- 
scheinung. Gegen rostral ‘bilden seine Zellen eine Verbindung zwischen dem 
Nucleus cerebellaris intermedius und der Formatio quadrangularis. Die in der 
einstrahlenden Radix Nervi vestibularis liegenden Zellen konzentrieren sich teil- 
weise zu kernartigen Gebilden, dürften somit dem Nucleus vestibularis lateralis 
entsprechen. 


9. CICONIIFORMES (Stelzvögel) 


a) Threskiornis aethiopica (heiliger Ibis): Der Nucleus cerebellaris internus 
weist eine recht deutliche Spaltung auf. Seine Verbindung zur Formatio quadran- 
gularis ist nicht so breit wie bei Gallus. Der Nucleus cerebellaris intermedius 
steht nur in lockerer Verbindung sowohl mit der Formatio quadrangularis als 
auch mit dem Nucleus cerebellaris internus. Eine Zellnestbildung in der Bige- 
minusregion ist nur angedeutet. 


b) Ixobrychus minutus (Zwergrohrdommel): Im Vergleich mit Threskiornis 
ist Ixobrychus eher Caprimulgus-ähnlich ausdifferenziert. 


10. PHOENICOPTERIFORMES (Flamingos) 


Phoenicopterus chilensis (chilenischer Flamingo): Die Kernverhältnisse sind 
ähnlich wie diejenigen von /xobrychus, doch besitzt Phoenicopterus einen ausge- 
sprochen grossen Nucleus cerebellaris internus ventralis. 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 763 


11. RHEIFORMES (Neuweit-Laufvögel) 


Rhea americana (Nandu): Die Kleinhirnkerne sind denjenigen von Gallus 
sehr ähnlich, doch fehlt der Nucleus cerebellaris lateralis. 


12. SPHENISCIFORMES (Pinguine) 


Spheniscus humboldti (Humboldtpinguin): Die Kleinhirnkerne von Sphe- 
niscus können gut mit denjenigen der Strigiformes verglichen werden. Der Nucleus 
cerebellaris internus steht nur in lockerer Verbindung sowohl mit dem Inter- 
medius als auch mit der Formatio quadrangularis, dagegen verschmilzt der 
Intermedius rostral breit mit der Formatio quadrangularis. Ein Nucleus cere- 
bellaris lateralis ist nicht vorhanden. In der Vestibularisregion scheinen zwei 
Bigeminuskerne ausgebildet zu sein, doch verschmelzen die beiden kernartigen 
Gebilde unregelmässig miteinander oder lösen sich in weitere Zellnester auf. 


13. ZUSAMMENFASSUNG 


Alle Formen mit einfachen, ungefalteten Kleinhirnkernen weisen nur geringe 
Modifikationen auf, sowohl in der Ausdifferenzierung der Vestibularisregion als 
auch in der Ausbildung der Kleinhirnkerne. Am stärksten variieren die Ver- 
bindungsarten zwischen den Nuclei cerebellares internus, intermedius und der 
Formatio quadrangularis. Diese drei Kernbezirke sind gut gegeneinander 
abgrenzbar und treten nur schwach miteinander in Verbindung wie bei Cuculus 
und den Charadriiformes. Das andere Extrem bildet Caprimulgus, bei dem alle 
drei Komplexe vollkommen verschmolzen sind. Dazwischen existieren alle mögli- 
chen Übergangsformen. Als weitere Modifikation kann eine Spaltung, eventuell 
eine schwache U-Form im Nucleus cerebellaris internus auftreten wie bei Vanellus. 
Ferner kann der Nucleus cerebellaris lateralis (Homologon der Nuclei cere- 
bellares laterales inferior und superior) fehlen oder als Zellbrücke zwischen dem 
Nucleus cerebellaris intermedius und der Formatio quadrangularis vorhanden 
sein wie bei Gallus. Gemeinsam ist allen in diesem Kapitel untersuchten Formen, 
neben den beiden grossen Kleinhirnkernen, der Nucleus cerebellaris internus 
ventralis, der im Extremfall von Phoenicopterus nahezu denselben Umfang hat 
wie der Nucleus cerebellaris internus selbst. 

In der Vestibularisregion sind bei allen diesen Formen keine Nuclei bigemini, 
sondern nur zerstreute Bigeminus-Zellen ausgebildet. Diese Riesenzellen können 
allerdings mehr oder weniger dichte Zellnestbildung aufweisen wie bei Spheniscus 
oder Vanellus, meist aber liegen sie vollkommen in den Fasern des Kleinhirnstieles 
zerstreut. Die Bigeminuszellen sind zudem nicht eindeutig gegen die Riesenzellen 
des Nucleus Deiters abgrenzbar. Diese zwei Zellregionen sind im Extremfall 
von Caprimulgus sogar vollständig miteinander verschmolzen, so dass nur noch 


764 F. RENGGLI 


von zerstreuten Deiterszellen gesprochen werden kann. Allen Formen mit 
ungefalteten Kleinhirnkernen ist ferner gemeinsam, das die Nuclei vestibulares 
medialis, lateralis und dorsalis, sowie der Nucleus piriformis, nicht ausgebildet 
sind. Auch ein Nucleus tangentialis ist nicht vorhanden, höchstens einzelne 
zerstreute Tangentialis-Zellen. 


VII. ERGEBNISSE UND DISKUSSION 


1. ANATOMISCHE ERGEBNISSE 


Trotz grosser Variationen der Kleinhirn- und Vestibulariskerne innerhalb 
der Vögel, ist eine Homologisierung der verschiedenen Kerngebiete durch Lage- 
vergleich und Faserverbindungen möglich. Im Kleinhirn aller Vögel können wir 
einen medialen Nucleus cerebellaris internus von einem lateralen Nucleus cerebel- 
laris intermedius abgrenzen. In der Vestibularisregion liegt ein dreieckiges Zellfeld 
caudal der einstrahlenden Radix Nervi vestibularis: die Formatio vestibularis 
descendens; die Formatio quadrangularis liegt rostral und dorsal der einstrah- 
lenden Vestibulariswurzel. Ebenfalls rostral der Radix Nervi vestibularis sind bei 
allen Vögeln die multiangulären Riesenzellen des Nucleus Deiters zu finden. 

Mit geringen Lageverschiebungen können alle diese Kerne und Zellfelder 
auch bei den Reptilien nachgewiesen werden (vergleiche die Arbeit von WESTON 
1936). So liegen die Kleinhirnkerne (WESTON nennt sie Nuclei cerebellares medialis 
und lateralis) nicht so weit median wie bei den Vögeln, und die Formatio quadran- 
gularis (WESTONS Nucleus vestibularis superior und Nucleus vestibularis dorso- 
lateralis) hat eher eine rostro-caudale, bei den Vögeln eine dorso-ventrale Aus- 
dehnung. Auf einen Unterschied will ich noch hinweisen, dass nämlich der 
Nucleus Deiters der Reptilien in zwei Kerne gespalten sein kann (Westons Nucleus 
vestibularis ventro-lateralis pars lateralis und Nucleus vestibularis ventro-lateralis 
pars dorsalis und pars ventralis), was bei den Vögeln niemals zu beobachten ist 
(dieser gespaltene Nucleus Deiters darf nicht verwechselt werden mit den beiden 
Nuclei bigemini). Bei den Reptilien wie bei den Vögeln finden wir somit, sowohl 
im Kleinhirn als auch in der Vestibularisregion, dieselben Grundbestandteile, 
d.h. dieselben Basis-Zellfelder oder -Kerne. 

Neben diesen Basis-Kerngebieten sind aber bei gewissen Vogelgruppen 
weitere Kerne zu beobachten. Um die Herkunft dieser erklären zu können, 
wollen wir die mannigfachen Variationen in der Ausbildung der Kleinhirn- und 
Vestibulariskerne zu einer hypothetisch phylogenetischen Reihe ordnen und dabei 
drei Stufen unterscheiden. 


1) Die zwei Kleinhirnkerne sind mit der Formatio quadrangularis voll- 
kommen verschmolzen. Es existieren nur zerstreute Deiters-Zellen. 


MP =. Fe. 


Qe a ee 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VOGEL 765 


2) Die Kleinhirnkerne Internus und Intermedius sind klar als zwei Kerne 
erkennbar, nur an ihrem vorderen Ende verschmelzen sie breit mit der Formatio 
quadrangularis. Lateral des Nucleus cerebellaris intermedius liegt der Nucleus 
cerebellaris lateralis. Dorsal und caudal des Nucleus Deiters befinden sich die 
zerstreuten Bigeminus-Riesenzellen. In den einstrahlenden Fasern der Vesti- 
bulariswurzel liegen zerstreute Tangentialis-Zellen. 


3) Die Nuclei cerebellares internus und intermedius zerfallen in einzelne 
Komplexe (Faltenbildung). Nur der Internus ist noch durch eine schmale Zell- 
brücke mit der Formatio quadrangularis verbunden. Der Nucleus cerebellaris 
lateralis zerfallt in einen Nucleus cerebellaris lateralis inferior und einen Nucleus 
cerebellaris lateralis superior. Die Bigeminus-Riesenzellen konzentrieren sich zu 
den Nuclei bigemini. In der Nahe der Formatio vestibularis descendens liegen die 
drei Nuclei vestibulares medialis, lateralis und dorsalis. In der Formatio quadran- 
gularis ist der Nucleus piriformis, eventuel ein „Nucleus vestibulo-cerebellaris“ 
ausdifferenziert. Die Tangentialis-Zellen konzentrieren sich zum Nucleus tangen- 
tialis. 

Diese drei Stufen werden repräsentiert von 1) Caprimulgus (Fig. 9), 2) Gallus 
(Fig. 2) und 3) Turdus (Fig. 1). Ohne die drei Formen auseinander ableiten zu 
wollen, sollen sie uns als Modell für phylogenetische Stadien dienen. Durch diese 
Stufenfolge will ich nun versuchen, die Herkunft der einzelnen Kerne zu erklären. 

Betrachten wir zuerst die Nuclei cerebellares internus und inter- 
medius und berücksichtigen dabei folgende Tatsachen: Die Kleinhirnkerne der 
Vögel, welche einen kompliziertgefurchten Cerebellumcortex (Lobus I—X nach 
LARSELL) aufweisen, liegen viel medialer und dorsaler als bei den Reptilien mit 
ungefurchtem Cortex. Die Kleinhirnkerne sind von eben diesem Cortex her 
afferent. Ferner wird mit stärkerer Spezialisation der Kleinhirnkerne (Falten- 
bildung) ihre Verbindung zur Formatio quadrangularis immer schwächer. An 
Hand dieser drei Sachverhalte erachte ich folgende Aussagen als erwiesen: 
CRAIGIE schreibt (1928: 430): „The cerebellar nuclei are originally bulbar in 
situation and have been drawn up to the position which they occupy in higher 
vertebrates by neurobiotactic attraction of the Purkinje axons“ und HUBER, 
CrosBy (1960: 768): ., These connections (Verbindungsbrücken zwischen Formatio 
quadrangularis und Nucleus cerebellaris internus) suggest a genetic relation 
between the cerebellum and the gray of the frontal vestibular area“. Mit anderen 
Worten: Die Kleinhirnkerne sind im Laufe der Phylogenese aus der Formatio 
quadrangularis hervorgegangen. 

Durch diese drei hypothetischen Stufen in der phylogenetischen Reihe 
lässt sich auch die Herkunft der zwei Nuclei cerebellares laterales infe- 
rior und superior aufweisen. Bei hochdifferenzierten Formen wie Turdus 
liegen sie völlig isoliert, bei Arten mit etwas einfacherer Faltenbildung in den 


Rev. SUISSE DE ZooL., T. 74, 1967. 51 


766 F. RENGGLI 


Kleinhirnkernen verschmilzt der Lateralis superior an seinem vorderen Ende 
mit der Formatio quadrangularis und der Lateralis inferior ist in Zellverbindung 
mit dem Intermedius (z.B. bei Parus). Der Nucleus cerebellaris lateralis, das 
Homologon der beiden lateralen Kleinhirnkerne bei Gallus, bildet einen laterale 
Ausbuchtung des Intermedius und verschmilzt gegen rostral mit der Formatio 
quadrangularis. Da die zwei lateralen Kleinhirnkerne nur bei hochdifferenzierten 
Formen mit schwacher Verbindung zwischen dem Nucleus cerebellaris internus 
und der Formatio quadrangularis auftreten, liegt der Schluss nahe, dass die 
beiden Nuclei cerebellares laterales inferior und superior ehemalige Verbindungs- 
briicken zwischen dem Nucleus cerebellaris intermedius und der Formatio qua- 
drangularis darstellen. 

Auch die Herkunft der verschiedenen vestibulären Kerne lässt sich durch 
diese hypothetische Stufengliederung erklären. Wir stellten fest, dass die multi- 
angulären Riesenzellen in der obersten Stufe von Turdus zwei völlig vom Nucleus 
Deiters isolierte Kerne bilden, die sogenannten Nuclei bigemini. Bei Formen 
mit einfachen, ungefalteten Kleinhirnkernen liegen in der Region dieser zwei 
Kerne zerstreute Bigeminus-Zellen, die mit den Riesenzellen des Nucleus Deiters 
mehr oder weniger stark verschmelzen. Auf der Stufe von Caprimulgus schliess- 
lich können keine Bigeminusregion, sondern nur zerstreute Riesenzellen rostral 
der Vestibulariswurzel gefunden werden: ein zerstreutzelliger Nucleus Deiters 
(vergleiche Reptilien). Berücksichtigen wir noch die Tatsache, dass die Efferenzen 
dieser Bigeminus-Zellen (Tractus bigemino-spinalis) mit den Efferenzen des 
Nucleus Deiters zu einem Faserbündel verschmelzen (Tractus Deitero et bige- 
mino-spinalis), so bedarf es keiner weiteren Argumente, um einzusehen, dass die 
Bigeminus-Zellen, bzw. die Nuclei bigemini, Abkömmlinge des Nucleus Deiters 
darstellen. 

Die Nuclei vestibulares medialis, lateralis und dorsalis, alle 
drei charakterisierbar an ihren dünnen, nach dorsal zum Cerebellum ziehenden 
efferenten Neurofibrillen, sind nur vorhanden bei Formen mit gefalteten Klein- 
hirnkernen und ausgebildeten Nuclei bigemini. Doch kann festgestellt werden, 
dass bei einfacher Faltenbildung der Nucleus vestibularis medialis (Melopsit- 
tacus), ebenfalls der Nucleus vestibularis dorsalis (Agapornis), nur als einzelne 
zerstreute Zellen in der lateralen, bzw. dorsalen Formatio vestibularis descen- 
dens erkannt werden können. Es ist einleuchtend, dass diese drei Kerne aus der 
Formatio vestibularis descendens entstanden sind. Die Lage der Nuclei vesti- 
bulares medialis und lateralis kann durch den ARIENS KAPPERS’schen Begriff der 
Neurobiotaxis erklirt werden (diese zwei Kerne sind von der Vestibulariswurzel 
her afferent innerviert). 

Auch der Nucleus piriformis tritt nur bei Arten mit gefalteten Klein- 
hirnkernen auf. Er stellt eine Schaltstation des Tractus vestibulo-cerebellaris dar, 
der seinen Ursprung im Nucleus tangentialis hat. Da dieser Nucleus tangentialis 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 767 


aber bei allen Formen mit einfach ausgebildeten Kleinhirnkernen fehlt (eventuell 
sind einige zerstreute Tangentialis-Zellen vorhanden), ist auch der Tractus 
vestibulo-cerebellaris und somit auch der Nucleus piriformis nicht ausgebildet. 
Dieser Nucleus piriformis ist somit eine spezielle Ausdifferenzierung der Formatio 
quadrangularis. 


2. VERSUCH EINER DEUTUNG 


Stellen wir die Formen mit gefalteten Kleinhirnkernen und gut ausdifferen- 
ziertem Vestibularissystem nochmals zusammen: 


Passeres Meropidae 
Psittaciformes Trochilidae 
Pici Falconidae 


so erkennen wir, dass mit Ausnahme der Fa/conidae alle Ordnungen und Familien 
mit Faltenbildung zu den Coraciomorphae nach GADOW gehören, d.h. zu den 
höher evoluierten Vögeln. Ferner konnte ich nachweisen, dass jede Ordnung 
einen spezifischen Faltentypus aufweist. Innerhalb einer Ordnung aber liegt 
derselbe Grundplan der Faltenbildung vor: die Faltenbildung kann somit als 
genetisch fixiert betrachtet werden. Ähnliches stellt SENGLAUB (1964) für das 
Furchungsmuster der Kleinhirnrinde fest. 

Es stellt sich nun die Frage, wie diese Faltenbildung in den Kleinhirnkernen 
entstanden ist oder worin die funktionelle Bedeutung dieses Phänomenes liegt. 
Diese Frage soll vorerst von einem morphologischen Standpunkt aus beleuchtet 
werden, später gehe ich auf eine funktionelle Deutung ein. 


a) Diskussion der morphologischen Befunde 


Wir haben feststellen können, dass bei Formen mit Faltenbildung die Dichte 
der Kleinhirnkernzellen gross ist, wärend bei Formen mit einfachen Kleinhirn- 
kernen die Zelldichte eher gering ist, die Zellen liegen regellos zwischen den Fasern 
zerstreut (siehe Definition der Faltenbildung). Um zu diesem Sachverhalt Stellung 
nehmen zu können, müssen wir uns die wichtigsten Faserverbindungen des 
Cerebellums kurz vergegenwärtigen. Nach SHIMAZONO und anderen Autoren 
ziehen Fasern aus dem Rückenmark, dem Tectum opticum, dem Trigeminus- und 
Vestibularisnerven usw. zum Cortex. Von dort werden die Reize über die Pur- 
kinjezellen zu den Kleinhirnkernen geleitet, und von diesen ziehen efferente 
Fasern zu motorischen Zentren der Medulla oblongata und des Mesencephalon. 
Das Kleinhirn ist somit nicht ein direktes motorisches Zentrum, sondern dient 
nach heutiger Auffassung vor allem der Bewegungskoordination. 

Um die Lage der Kleinhirnkerne zu erklären, gebrauchte CRAIGIE den 
Begriff der Neurobiotaxis (nach ARIENS KAPPERS: motorische Kerne werden 
in diejenige Richtung verlagert, von woher sie ihre Afferenzen erhalten). Unter 
„Neurobiotaxis“ in einem weiteren Sinne könnten wir aber auch verstehen, 


768 F. RENGGLI 


dass motorische Kerne verschieden ausgebildet sind, je nach der strukturellen 
Differenzierung desjenigen Bereiches, unter dessen Einfluss sie stehen. In unserem 
Falle ist es der Cortex, welcher einen Einfluss auf die Struktur der Kleinhirnkerne | 
ausüben könnte. | 

Den Cerebellumcortex, der bei allen Wirbeltieren die charakteristische | 
Dreigliederung von Molekular-, Purkinjezell- und Granularschicht aufweist, | 
müssen wir unter zwei Gesichtspunkten betrachten: 1) vom Furchungsmuster | 
her (Lobus I—X nach LARSELL), d.h. unter dem Aspekt der Flächenvergrösserung, | 
und 2) von der histologischen Differenzierung her. 

zu 1): Das Furchungsmuster (Lobus I—X) wurde von SENGLAUB (1964) 
untersucht: Die Körpergrösse ist proportional zur Kleinhirngrösse und diese 
wiederum ist proportional zum Furchungsmuster, allerdings mit Einschränkungen, 
die uns hier aber noch nicht interessieren. Ein Vogal mit grossem Körpergewicht 
besitzt also ein grosses Kleinhirn mit einem entsprechendend komplexen Fur- 
chungsmuster von Lobus I—X und umgekehrt. 

zu 2): Die histologische Differenzierung des Cortex untersuchte ich an Hand 
der Purkinjezellen, indem ich bei verschiedenen Arten jeweils in einer konstanten | 
Fläche von 0.38 mm? die Anzahl der Purkinjezellen ermittelte (Tabelle 2). 


TABELLE 2 


Anzahl der Purkinjezellen pro 0,38 mm? und Vergleich mit dem Körpergewicht 


Arten Purkinjezellen Körpergewicht 
Spheniscus humboldti . . . . 36 
MED MED À à A 43 
Cataiia SUIENIA PERRET 44 über 300.gr 
COMUNCONONEN MAO EL 54 
RGICONSUDOTIEON 2 0 5 5 EE SY 
Columba domestica . . . . 61 
Agapornis fischeri > 2 2... 61 
CON ORAN te a 62 
Ixobrychus minutus... . 65 
Vanellustvane li SUN 69 
(QUIS CNRS a e 70 zwischen 
TUNAUS RARE MEN 72 300 und 30 gr 
IMCKopSKaDIasIC eee ar 74 
Caprimulgus europaeus . . . 82 
Melopsittacus undulatus. . . 83 
ADUS ODUS Ja ok E 85 
IPGSSCr(GOMMESTICUS REINE 88 
Diurni) VG CO ee 93 
POTUSIMOAIO MER RENE 97 
MUSCICADANS ITEMS 115 unter 30 gr 
Amazilionizaca: AR 121 


Delichon urbica = NN 131 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL 769 


Die in Tabelle 2 angegebenen Werte sind Mittelwerte von mindestens jeweils fünf 
Auszählungen. Ich möchte betonen, dass bei einigen Formen die Streuung der Zahlen- 
ergebnisse sehr gross ist, wobei ich entsprechend mehr Zählungen vornahm, um einiger- 
massen gesicherte Resultate zu erhalten. In der Literatur wird öfters behauptet, die Ver- 
teilung der Purkinjezellen im Cortex sei konstant. Durch meine Untersuchungen bin 
ich geneigt, eher das Gegenteil anzunehmen. 


Aus diesen Untersuchungen können wir folgende Gesetzmässigkeit herleiten: 
Bei hohem Körpergewicht und entsprechend grossem Kleinhirn ist die Zahl der 
Purkinjezellen eher gering und die einzelnen Zellen liegen ziemlich zerstreut, 
während bei Kleinformen die Anzahl und Dichte der Purkinjezellen sehr gross 
ist (Delichon). Weiter konnte ich beobachten, dass bei Grossformen die Pur- 
kinjezellen viel grösser sind als bei Kleinformen (bei Spheniscus z.B. sind die 
Purkinjezellen flächenmässig (!) dreimal grösser als bei Delichon, doch wurden 
genauere Messungen nicht durchgeführt). Wir erhalten somit folgendes Ergebnis: 
Die Kleinhirngrösse ist umgekehrt proportional zur relativen Anzahl und Dichte 
der Purkinjezellen und direkt proportional zur Grösse der Purkinjezellen. Fassen 
wir diese Ergebnisse mit denjenigen SENGLAUBS in eine Formel: 


1 


Körper- _ Kleinhirn- _ Cortex- _ Purkinje _ Anzahl und Dichte 
grösse grösse furchung  zellgrôsse der Purkinjezellen 


Aus dieser Formel könnte folgender Schluss gezogen werden: Da wegen 
der mehr oder weniger konstanten Dicke von Molekular- und Granularschicht 
dem Furchungsmuster und somit der Flächenvergrösserung des Cortex rein 
geometrische Grenzen gesetzt sind, ist bei Kleinformen mit entsprechend geringer 
Cerebellumoberfläche die Funktion des Cortex durch eine Vermehrung der 
Purkinjezell-Anzahl aufrecht erhalten worden. 

Nun lässt sich aber feststellen, dass die Ordnungen und Familien, welche 
Faltenbildung in den Kleinhirnkernen aufweisen, vor allem aus Kleinformen 
bestehen, deren Cerebellumcortex eine grosse (relative) Anzahl und Dichte 
der Purkinjezellen aufweisen. Es liegt somit nahe, die Faltenbildung mit dieser 
Tatsache in Verbindung zu setzen: die zahlenmässige Vermehrung und Verdich- 
tung der Purkinjezellen zog im Laufe der Phylogenese eine zahlenmässige Ver- 
mehrung und somit Verdichtung der Kleinhirnkernzellen nach sich. Dadurch 
stellte sich aber ein räumliches Problem für die afferenten und efferenten Fasern 
der Kleinhirnkerne. Es liegt nahe anzunehmen, dass die Verdichtung der Klein- 
hirnkernzellen aus faseranatomischen Gründen notwendigerweise eine Auflösung 
der Kerne in einzelne Teile nach sich zog: Faltenbildung. Ähnlich versuchten 
HUBER und Crosby (1960) das Phänomen der Faltenbildung zu erklären: „This 
folding of cerebellar gray permits of more definite localisation of afferent and 
efferent paths“. 


770 F. RENGGLI 


Ist diese Annahme richtig, so bewirkt eine grosse Dichte und Anzahl der 
Purkinjezellen immer auch Faltenbildung in den Kleinhirnkernen. Dies ist aber 
nicht der Fall, denn es existieren Kleinformen wie Turnix, Coturnix usw., die 
trotz grosser Dichte und grosser, relativer Anzahl (bezogen auf die konstante | 
Fläche von 0,38 mm?) der Purkinjezellen keine Verdichtung der Zellen in den 
Kleinhirnkernen aufweisen und somit auch keine Faltenbildung. Unsere hypo- 
these über eine mögliche Enstehung der Faltenbildung scheint somit hinfällig 
zu sein. 

Um diese Hypothese jedoch eindeutig verneinen zu können, wären weitere 
Untersuchungen notwendig. Es müsste z.B. versucht werden, eine bessere Ver- 
gleichsbasis zu schaffen durch Elimination des Körpergewichtes und eventuell 
auch des Kleinhirngewichtes, denn SENGLAUB stellt fest, dass „bei gleicher abso- 
luter Kleinhirngrösse die Kleinhirne ranghoher Formen (Psittaci-, Passeriformes) 
eine stärkere Oberflächengliederung besitzen als die der wenig cephalisierten 
(Galli-, Columbiformes)“ (: 43). Diese stärkere Furchung bei ranghohen Formen 
müsste quantitativ erfasst werden, denn es wäre denkbar, dass die grössere 
Cortexfläche und damit möglicherweise verbunden eine grössere, absolute Anzahl 
der Purkinjezellen einer Passeriformen im Vergleich mit einer gleichschweren 
Galliformen-Art doch die Faltenbildung in den Kleinhirnkernen beeinflusst haben 
könnten. 

Wir sind von der Tatsache ausgegangen, dass die Zelldichte gross ist bei 
gefalteten, gering bei einfachen, ungefalteten Kleinhirnkernen. Dies trifft nicht 
zu für Corvus und Cacatua, deren Zelldichte in den Kleinhirnkernen unge- 
fähr derjenigen von Gallus oder Turnix mit ungefalteten Kleinhirnkernen ent- 
spricht. Auf diesen Spezialfall muss deshalb noch eingegangen werden. Allgemein 
scheint zu gelten, dass eigentliche Faltenbildung (grosse Dichte in den Kleinhirn- 
kernzellen) nur bei Kleinformen auftritt. Das Körpergewicht von Corvus und 
Cacatua jedoch beträgt cirka 0,5 Kilogramm, befindet sich somit an der oberen 
Grenze des Körpergewichtes der Vögel mit Faltenbildung in den Kleinhirnkernen. 
Diese beiden Formen scheinen ihrer Grösse gemäss gefaltete Kleinhirnkerne 
nicht „nötig“ zu haben, und weisen nur deshalb Faltenbildung auf, weil sie einer 
Gruppe angehören, in welcher Faltenbildung phylogenetisch determiniert ist. 


b) funktionelle Deutung 


In den folgenden Abschnitten wollen wir versuchen die Faltenbildung in den 
Kleinhirnkernen von der Funktion her zu verstehen. Wie schon erwähnt, wird 
heute angenommen, dass die hauptsächliche Funktion des Cerebellums in der 
Koordination der Bewegungen besteht. Das Bewegungsmuster der Vögel kann im 
wesentlichen in Flug, Bein- und Schnabelbewegungen aufgelöst werden. Eine 
Bewertung dieser verschiedenen Bewegungsweisen ist äusserst schwierig. Es 
müsste zuerst die Frage geklärt werden, inwieweit die Flugbewegungen stärker 


KLEINHIRN- UND. VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL TATA: 


bewertet werden miissen im Vergleich mit Bein- oder Schnabelbewegungen. 
Ferner müssten für die einzelnen Bewegungen bestimmte Kriterien zur Beurteilung 
geschaffen werden. Der Flugtypus z.B. könnte unter dem Gesichtspunkt der 
Schlagfrequenz der Flügel pro Zeiteinheit einerseits und andererseits unter dem 
Gesichtspunkt der Wendigkeit des Fluges betrachtet werden. Dabei müssten 
wiederum genaue Kriterien zur Beurteilung für die Verstellbarkeit des Flügels 
zur Kontrolle der Flugrichtung oder zur Herstellung des Gleichgewichtes ge- 
schaffen werden, usw. Solche vergleichende Untersuchungen sind bis heute nicht 
durchgeführt worden; wir müssen uns deshalb auf einige Hinweise beschränken. 

Versuchen wir, uns die drei augenfälligsten Bewegungskomplexe: Flug, 
Bein- und Schnabelbewegungen bei den Formen mit Faltenbildung in den Klein- 
hirnkernen, die ich kurz als Gruppe B bezeichnen will, vorzustellen. Diese Formen 
verfügen im allgemeinen über sehr differenzierte Bewegungsweisen. Die Schlag- 
frequenz der Flügel ist gross, einen Extremfall stellen die Kolibris dar. Auch die 
Verstellbarkeit der Flügel und damit die Wendigkeit des Fluges kann bei diesen 
Formen als fein bis sehr fein nüanciert bezeichnet werden. Ähnlich differenziert 
dürften bei der Gruppe B die Bewegungen der Beine sein, z.B. die Kletterfüsse der 
Spechte und Papageien. Auch der Schnabel ist sehr gut ausgebildet und vielseitig 
verwendbar, so wird er z.B. von den Papageien als Lokomotionsorgan benutzt, 
die Passeriformes flechten das Nest ausserordentlich geschickt mit Hilfe des 
Schnabels. 

Vergleichen wir die Bewegungstypen der Vertreter aus der Gruppe B mit 
den Formen der Gruppe A, d.h. den Arten mit einfachen, ungefalteten Kleinhirn- 
kernen, so stellen wir fest, dass sowohl die Schlagfrequenz der Flügel, wie auch 
ihre Verstellbarkeit bei den Vertretern dieser Gruppe A nicht sehr gross ist, 
2.B. bei den Coraciformes (Upupa und Coracias), Falconiformes (ohne Falconidae), 
Gruiformes, Galliformes, Anseriformes, Ciconiiformes und den Rheiformes, welche 
allerdings eine Extremsituation darstellen. Diese Festellung trifft aber sicher nicht 
zu für das Fliegen von Caprimulgus oder die extreme Spezialisation des Fluges 
von Apus. Dem Fluge nach wären diese beiden Formen der Gruppe B zuzuordnen, 
doch sind die Beine des Ziegenmelkers sehr stark, die des Seglers fast völlig ver- 
kümmert (siehe Zusammenfassung des Kapitels VI). Auch die Bewegungs- 
möglichkeiten des Schnabels sind bei den Formen der Gruppe A nicht besonders 
gross. 

Bei einer solchen Gegenüberstellung der Bewegungsweisen von Gruppe A 
und B bilden die Strigiformes eine Ausnahme. Ihr Flug ist sehr gut, ihre Beine 
sind zu Greiforganen spezialisiert. Auf Grund dieser Kriterien wären die Strigi- 
formes der Gruppe B zuzuordnen, ihre Kleinhirnkerne sind aber einfach aus- 
gebildet. Allerdings ist bei den Nachtraubvögeln eine von allen anderen Vögeln 
verschiedene Art der Orientierung ausgebildet und damit verbunden eventuell 
auch eine andere Bewegungskoordination. Ein möglicher Hinweis hierzu ist die 


WP F. RENGGLI 


extreme Grösse der Hörkerne Nuclei laminaris, magnocellularis, angularis und 
des Lemniscus lateralis bei den Strigiformes (STINGELIN 1965). 

Auf die Frage: Wehalb eine Faltung in den Kleinhirnkernen entstanden ist, 
könnte nun folgende Antwort gegeben werden: Würden wir die Bewegungs- 
komplexe (Flug, Bein-, Schnabelbewegungen usw.) der Vertreter von Gruppe A 
und B nach bestimmten, punktmässig zu erfassenden Kriterien miteinander 
vergleichen, so würden die Formen der Gruppe B eine durchwegs höhere 
„Punktezahl“ erreichen als die Formen der Gruppe A. Das will heissen, dass die 
Arten der Gruppe B ein breites Spektrum an Bewegungsmöglichkeiten aufweisen. 
Oder negativ ausgedrückt: Die Formen der Gruppe A sind in ihren Bewegungs- 
möglichkeiten eingeschränkt. Mit dieser grösseren Freiheit an Bewegungen 
innerhalb der Arten der Gruppe B musste auch eine andere Bewegungskoordina- 
tion geschaffen werden. Diese neue oder andere Art der Bewegungskoordination 
wurde durch die Faltenbildung der Kleinhirnkerne erreicht. 


ZUSAMMENFASSUNG 


1. Im Kleinhirn und in der Vestibularisregion der Vögel treten zwischen 
den einzelnen Ordnungen grosse Unterschiede in der Ausbildung, aber auch in 
der Anzahl der Kerne auf. In dieser Arbeit wird die Frage aufgeworfen, ob diese 
Kerne auf ein Grundschema zurückgeführt werden können, d.h. lassen sich 
zwischen den verschiedenartig ausdifferenzierten Kernen eindeutige Homologien 
feststellen. 


2. Als Grundlage der Nomenklatur werden die fundamentalen Unter- 
suchungen von CAJAL (1908) benutzt und mit den wichtigsten Arbeiten jüngerer 
Autoren verglichten, so vorallem mit BARTELS, CRAIGIE und SANDERS (siehe 
Tabelle 1). 


3. Auf Grund der Lageverhältnisse und Faserverbindungen können bei 
allen Vögeln und auch bei den Reptilien folgende Kerne und Zellfelder beobachtet 
werden: Im Kleinhirn lässt sich ein Nucleus cerebellaris internus von einem 
Nucleus cerebellaris intermedius unterscheiden (in der Literatur oft als Nuclei 
cerebellares medialis und lateralis bezeichnet). In der Vestibularisregion liegt 
caudal der Radix Nervi vestibularis die Formatio vestibularis descendens, während 
sich die Formatio quadrangularis rostral dorsal der einstrahlenden Vestibularis- 
wurzel befindet. Der Nucleus Deiters ist bei allen Vögeln vorhanden und kann 
eindeutig mit dem Deiters der Reptilien homologisiert werden. 


4. Während bei den meisten Vögeln die Nuclei cerebellares internus und 
intermedius als einfache, rundlich bis ovale Kernbereiche ausgebildet sind, deren 
Zelldichte gering ist, weisen diese zwei Kleinhirnkerne der Passeres, Psittaciformes, 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL Wass 


Pici, Meropidae, Trochilidae und Falconidae Faltenbildung auf, d.h. die Zellen 
der Kleinhirnkerne konzentrieren sich zu bestimmten Komplexen, die alle 
miteinander in Verbindung stehen (Abb. 1-6). Diese Faltenbildung ist wie das 
Furchungsmuster des Cortex (Lobus I-X) genetisch fixiert, d.h. es lässt sich 
ein passeriformer von einem psittaciformen Faltentypus unterscheiden usw. 


5. Bei allen Vögeln sind die zwei Nuclei cerebellares internus und intermedius 
oder mindestens einer der beiden mit der Formatio quadrangularis in Verbindung. 
Während bei Vögeln mit einfachen Kleinhirnkernen und bei Reptillen diese 
drei Kernbereiche breit miteinander verschmolzen sind, besteht bei Vögeln mit 
gefalteten Kleinhirnkernen nur noch eine schwache Verbindung vom Nucleus 
cerebellaris internus mit der Formatio quadrangularis. In Übereinstimmung mit 
der ARIENS KAPPERS’schen Auffassung der Neurobiotaxis, können wir annehmen, 
dass die Kleinhirnkerne, angezogen durch ihre afferenten Fasern vom Cortex her, 
aus der Formatio quadrangularis entstanden sein müssen. Die kleinen, einfachen 
Nuclei cerebellares laterales inferior und superior, die nur bei Formen mit gefal- 
teten Kleinhirnkernen auftreten, werden als ehemalige Verbindungsbrücken von 
Nucleus cerebellaris intermedius und Formatio quadrangularis gedeutet. 


6. Parallel zur Faltenbildung in den Kleinhirnkernen ist immer auch ein 
ausgeprägtes Vestibularissystem vorhanden. Auf Grund von Lage und Faser- 
verbindungen wird klar, dass die Bigeminus-Riesenzellen nach dorsal verschobene 
Deiters-Riesenzellen darstellen. Diese Bigeminusregion konzentiert sich bei 
Formen mit Faltenbildung in den Kleinhirnkernen zu den Nuclei bigemini lateralis 
und medialis. Die Nuclei vestibulares dorsalis, medialis und lateralis, Abkömm- 
linge der Formatio vestibularis descendens, treten ebenfalls nur bei gefalteten 
Kleinhirnkernen auf, ebenso der Nucleus piriformis, eine Sonderbildung der 
Formatio quadrangularis. 


7. Die Frage wird diskutiert, wie und weshalb diese Faltenbildung in den 
Kleinhirnkernen entstanden ist. 


SUMMARY 


1. Between orders of birds there exist many differences with regard to the 
structure and number of the nuclei of the cerebellum and of the vestibular region. 
The aim of this work is to clarify the problem of homologies between the different 
nuclei of these areas. 


2. As a basis for nomenclature we used the fundamental studies of CAJAL 
1908. This work is confronted with the most important researches of the later 
authors, such as BARTELS, CRAIGIE and SANDERS, see table 1. 


774 F. RENGGLI 


3. An analysis of the anatomy of fibers and the relative topography demon- 


strated the following nuclei and cell areas in all birds and also in reptiles: In the 
cerebellum there are a Nucleus cerebellaris internus and a Nucleus cerebellaris 
intermedius (in literature often called Nuclei cerebellares medialis and lateralis). 
In the vestibular region there exists a Formatio vestibularis descendens caudally 
of the Radix Nervi vestibularis, whereas the Formatio quadrangularis is situated 
rostrally dorsally of the vestibular root. The Nucleus Deiters exists in all birds 
and can evidently be homologised with the Deiters of reptilies. 


4. The Nuclei cerebellares internus and intermedius of most birds are simple 
oval or spherical areas with rather scattered cells. But the cerebellar nuclei of 
the Passeres, Psittaciformes, Pici, Meropidae, Trochilidae and Falconidae show 
“ Faltenbildung ” (: folding of the cerebellar nuclei according to HUBER and 
CrosBy), i.e. the cells of the nuclei are concentrated in certain complexes, which 
are all joined by cellular connections (see reconstruction in Photographs 1-6). This 
“ Faltenbildung ” is fixed genetically like the “ Furchungsmuster ” of the cerebellar 
cortex (Lobus I-X), eg. the passeriform “ Faltentypus ” (the folding of the cere- 
bellar nuclei of all Passeriformes) is different from the psittaciform “ Falten- 
bYPUS) ELEC: 


5. In all birds the Nuclei cerebellares internus and intermedius or at least 
one of the two are in connection with the Formatio quadrangularis. These three 
cell areas overlap very broadly in all birds with simple spherical cerebellar nuclei 
and also in reptilies, whereas in birds with “ Faltenbildung ” there is only a small 
cellular bridge between the Nucleus cerebellaris internus and the Formatio 
quadrangularis. The conception of Neurobiotaxis according to ARIENS KAPPERS 
leads to the hypothesis, that the cerebellar nuclei, attracted by their afferent 
fibers from the cortex, have arisen from the Formatio quadrangularis. The 
two small unfolded Nuclei cerebellares laterales inferior and superior (according 
to CAJAL), which exist only in birds with folded cerebellar nuclei, are regarded as 
remnants of former cellular bridges between the Nucleus cerebellaris intermedius 
and the Formatio quadrangularis. 


6. Parallel to this folding in the cerebellar nuclei there always develops a 
highly differenciated vestibular region. We could demonstrate that the giant 
cells of the bigeminus area have to be regarded as dorsally shifted cells of the 
Nucleus Deiters. In birds with folded cerebellar nuclei these bigeminal cells are 
concentrated in the Nuclei bigemini lateralis and medialis (Nuclei vestibulares 
dorso-laterales according to SANDERS). The Nuclei vestibulares dorsalis, medialis 
and lateralis, arising from the Formatio vestibularis descendens, and the Nucleus 
piriformis, originated from the Formatio quadrangularis, exist only in birds with 


folded cerebellar nuclei. à 


| 


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KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL TS 


7. The question is discussed, how and why such a folding in the cerebellar 
nuclei (Faltenbildung), is connected with a better developed vestibular region in 
birds. 


RESUME 


1. Il existe de nombreuses differences de structure dans le nombre des nuclei 
du cervelet et dans la région vestibulaire entre les divers ordres d’Oiseaux. L’au- 
teur tente d’établir des homologies entre les nuclei de ces régions. 


2. Il compare la terminologie des travaux fondamentaux de CAJAL 1908 et 
celle des auteurs plus récents tels que BARTELS, CRAIGIE et SANDERS (tableau 1). 


3. L’étude anatomique des fibres et de leurs relations topographiques montre 
chez tous les Oiseaux et aussi chez les Reptiles, l’existence des noyaux suivants: 
Dans le cervelet, un Nucleus cerebellaris internus et un Nucleus cerebellaris 
intermedius (souvent nommés Nuclei cerebellares medialis et lateralis dans la 
littérature). Dans la région vestibulaire se trouve une Formatio vestibularis 
descendens, caudalement par rapport à la racine du nerf vestibulaire, tandis que 
la Formatio quadrangularis est située rostralement et dorsalement par rapport à 
cette racine. Le noyau de Deiters est présent chez tous les Oiseaux, il est évidem- 
ment l’homologue du noyau de Deiters des Reptiles. 


4. Les Nuclei cerebellares internus et intermedius chez la plupart des Oiseaux 
sont de simples noyaux ovales ou sphériques à cellules assez dispersées. Mais les 
noyaux cerebelleux des Passeres, Psittaciformes, Pici, Meropidae, Trochilidae 
et Falconidae présentent des plissements, « Faltenbildung », c’est-à-dire que les 
nuclei se concentrent en complexes reliés par des connexions cellulaires (cf. recons- 
truction, photographies 1 à 6). Ces formations sont fixées génétiquement comme 
le « Furchungsmuster » (dessin des plissements du cortex cerebelleux, Lobes I-X). 
On peut ainsi distinguer le type de plissement des noyaux chez les Passeriformes 
de celui chez les Psittaciformes, etc. 


5. Chez tous les Oiseaux les Nuclei cerebelleux internus et intermedius ou 
tout au moins l’un des deux, sont en connexion avec la Formatio quadrangularis. 
Ces trois formations sont largement confondues chez les Oiseaux qui présentent 
de simples noyaux cerebelleux sphériques et chez les Reptiles, tandis que chez les 
Oiseaux qui présentent des plissements des noyaux il n’existe qu’un simple pont 
cellulaire entre le Nucleus cerebellaris internus et la Formatio quadrangularis. La 
conception de Neurobiotaxis selon ARIENS KAPPERS conduit à l’hypothèse que les 
noyaux cerebelleux attirés par les fibres afférentes du Cortex sont issus de la 
Formatio quadrangularis. Les deux petits noyaux latéraux inférieur et supérieur 
(selon CAJAL) qui n’existent que chez les Oiseaux à noyaux cerebelleux plissés sont 


776 F. RENGGLI 


considérés comme des reliquats des ponts cellulaires reliant à l’origine le Nucleus 
cerebellaris intermedius et la Formatio quadrangularis. 


6. Parallèlement à ce plissement des noyaux cerebelleux, la région vestibulaire 
présente une haute différenciation. L’auteur démontre que les cellules Bigeminus 
géantes doivent étre considérées comme des cellules du noyau de Deiters déplacés 
dorsalement. Chez les Oiseaux à noyaux cerebelleux plissés ces cellules bigeminales 
sont concentrées dans les Nuclei bigemini lateralis et medialis (Nuclei vestibulaires 
dorsolatéraux selon SANDERS). Les Nuclei vestibulares dorsalis, medialis et late- 
ralis, issus de la Formatio vestibularis descendens, et le Nucleus piriformis, 
provenant de la Formatio quadrangularis, n’existent que chez les Oiseaux à 
noyaux cerebelleux plissés. 


7. L’auteur discute la question de savoir pourquoi et comment le plissement 
des noyaux cerebelleux s’est développé dans l’évolution des Oiseaux. 


ABKÜRZUNGSLISTE FÜR FIG. 1-9 


Ap. falc. Appendix falciformis 

DUT: basaler Teil des Nucleus cerebellaris internus 
Co. cochl. dors. Commissura cochlearis dorsalis 

Corp. rest. Corpus restiforme 

big. Zellen Bigeminus-Zellen 

FLM. Fasciculus longitudinalis medialis 


Form. quadr. Formatio quadrangularis 


Form. vest. desc. 


Formatio vestibularis descendens 


Lemn. lat. Lemniscus lateralis 

Nu. ang. Nucleus angularis 

Nu. big. lat. Nucleus bigeminus lateralis 

Nu. big. med. Nucleus bigeminus medialis 

Nu. c. int. Nucleus cerebellaris internus 

Nu. c. intm. Nucleus cerebellaris intermedius 

Nu. c. int. vent. Nucleus cerebellaris internus ventralis 
Nu. c. lat. inf. Nucleus cerebellaris lateralis inferior 
Nu. c. lat. sup. Nucleus cerebellaris lateralis superior 
Nu. corp. rest. Nucleus corporis restiforme 

Nu. Deit. Nucleus Deiters 

Nu. lam. Nucleus laminarsi 

Nu. mag. Nucleus magnocellularis 

Nu. m. N. V dors. Nucleus motorius Nervi trigemini dorsalis 
Nu. m. N. V vent. Nucleus motorius Nervi trigemini ventralis 
Nu. N. VI Nucleus Nervi abducentis 

Nu. N. VII dors. Nucleus Nervi facialis dorsalis 

Nu. N. VII vent. Nucleus Nervi facialis ventralis 

Nu. pirif. Nucleus piriformis 

Nu. sens. N. V Nucleus sensibilis Nervi trigemini 
Nu. tang. Nucleus tangentialis 

Nu. tri. Nucleus triangularis 

Nu. vest. cer. Nucleus vestibulo-cerebellaris 

Nu. vest. dors. Nucleus vestibularis dorsalis 

Nu. vest. lat. Nucleus vestibularis lateralis 

Nu. vest. med. Nucleus vestibularis medialis 


OI. sup. 


Oliva superior 


« 


KLEINHIRN- UND VESTIBULARISKERNE DER VÖGEL TUTI 


Ped. cer. sup. Pedunculus cerebellaris superior 
Ped. oliv. Pedunculus olivaris 

Rad. N. vest. Radix Nervi vestibularis 

Rad. N. V Radix Nervi trigemini 

Rad. N. VI Radix Nervi abducentis 

Rad. N. VII Radix Nervi facialis 

Rad. V desc. Radix Nervi trigemini descendens 
Tang. Zellen Tangentialis-Zellen 

Tr. big. spin. Tractus bigemino-spinalis 

ike cer. bulb: Tractus cerebello-bulbaris 

Tr. D. big. spin. Tractus Deitero et bigemino-spinalis 
Tr. tec. bulb. Tractus tecto-bulbaris 

«LE vest. cer. Tractus vestibulo-cerebeilaris. 


ABKÙRZUNGSLISTE FÙR ABB. 1-6 


sa 


Appendix falciformis 

basaler Teil des Nucleus cerebellaris internus, bzw. dessen Verbindungsteil mit 
der Formatio quadrangularis 

dorsaler Teil des Nucleus cerebellaris internus 

dorsale Bucht im Nucleus cerebellaris internus 

dorso-medialer Teil des Nucleus cerebellaris intermedius 

Formatio quadrangularis, bzw. deren dorsalste Spitze 

Hilus im Nucleus cerebellaris internus 

Nucleus cerebellaris internus ventralis 

lateraler Teil des Nucleus cerebellaris internus 

latero-rostraler Teil des Nucleus cerebellaris internus 

medialer Teil des Nucleus cerebellaris internus 

medio-rostraler Teil des Nucleus cerebellaris internus 

spindelzelliger Teil des Nucleus cerebellaris internus 

ventrale Bucht im Nucleus cerebellaris intermedius 

ventro-lateraler Teil des Nucleus cerebellaris internus 

ventro-medialer Teil des Nucleus cerebellaris intermedius 

Zwischenstück des Nucleus cerebellaris internus 


ops 


+ 
a 


Sgrrgmmeaa o> 


ses ace 
BU 


© caud. Lagebezeichnung 


O symbolisiert einen senkrecht aus der Bildbene aufsteigenden Richtungspfeil. 


LITERATUR 


ARIENS KAPPERS, C. U. 1947. Anatomie comparée du systeme nerveux. Masson, Paris. 
— G. C. Huger and E. C. Crossy 1960. The comparative anatomy of the nervous 

system of vertebrates, including man. Hafner, New York. 

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Anat. Entw. ges. 77: 726-784. 

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778 F. RENGGLI 


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Neurol. 89: 123-190. 

RAMON Y CAJAL, S. 1908. Los ganglios centrales del cerebelo de las aves. Trab. lab. invest. 
biol. Univ. Madrid. 6: 177-194. 

— 1908. Les ganglions terminaux du nerf acoustique des oiseaux. Trab. lab. invest. 

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and fiber tracts in birds. J. Comp. Neurol. 49: 155-222. 

SENGLAUB, K. 1963. Das Kleinhirn der Vögel in Beziehung zu phylogenetischer Stellung, 
Lebensweise und Körpergrösse, nebst Beiträgen zum Domestikations- 
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SENN, D. G. 1966. Über das optische System im Gehirn squamater Reptilien. Acta anat. 
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STINGELIN, W. 1965. Qualitative und quantitative Untersuchungen an Kerngebieten der 
Medulla oblongata bei Vögeln. Bibl. Anat. 6: 1-116. 

WALLENBERG, A. 1964. Über die Verbindungen des Nucleus angularis cochlearis der 
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WESTON, J. K. 1936. The reptilian vestibular and cerebellar gray with fiber connections. 
J. Comp. Neurol. 65: 93-199. 

WHITLOCK, D. G. 1952. A neurohistological and neurophysiological study of afferent 
fiber tracts and receptive areas of the avian cerebellum. J. Comp. Neurol. 
97: 567-635. i 

YAMAMOTO, S., K. OHKAWA and I. LEE 1957. On the cerebellar nuclei of birds. Arch. 
hist. jap. 73: 12951189! 


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—- — — — — — — - 


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ABB. 1—6 


Rekonstruktion der Kleinhirnkerne: Nuclei cerebellares internus 
und intermedius von Turdus merula 


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du Delphinus delphis. Avec 3 figures dans le texte et 
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N° 30. PiLLERI, G. Behaviour of the Pseudora crassidens (Owen) off 
the Spanish Mediterranean coast. With 1 text figure and 
plates Er Re VS a Ve 679-684 


N° 31. MEYLAN, André. La formule chromosomique de Crocidura 
occidentalis kivu Osgood (Mammalia-Insectivora). Avec 
a sures: dans le texte i Uh ae RL 685-692 


de Tre = 


M "Lu 


N° 32. DuBois, Georges. Notes Helminthologiques. I: Strigeidae 
Raillet.(Trematoda) 2 os Ne Se ee n . . 693-700 


N° 33. RENGGLI, Franz. Vergleichend anatomische Untersuchungen 
über die Kleinhirn- und Vestibulariskerne der Vögel. Mit 
S-Rreuren'ina Text und 3-fafelnausser Te e 701-778 


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IMPRIMÉ EN SUISSE 


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BULLETIN-ANNEXE 


DE LA 


MENO. SUISSE DE ZOOLOGIE 


1967 


JAHRESVERSAMMLUNG 
der Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft 


(abgehalten in Basel, am 8. und 9. April 1967) 
unter dem Vorsitz von 


Prof. Dr. E. Flückiger 


GESCHAFTSSITZUNG 


Sonntag, den 9. April 1967, 08.00 
im grossen Hörsaal der Zoologischen Anstalt 


1. BERICHT DES PRÄSIDENTEN FÜR DAS JAHR 1966 


Mitgliederbestand. 


Ende Dezember 1966 zählte die Gesellschaft 299 Mitglieder. Es fanden 10 
Neuaufnahmen statt; niemand gab den Austritt. Die Gesellschaft verlor hingegen 
durch Tod 3 Mitglieder, nämlich die Herren Dr. Büchi, Krebser und Prof. Schinz. 
Für heute haben sich 32 neue Mitglieder angemeldet. 


Wissenschaftliche Tätigkeit. 


Am 12. und 13. März 1966 fand in Lausanne die Jahresversammlung unter 
dem Vorsitz von Prof. Dr. R. Matthey statt. Das Hauptreferat hielt Dr. F. Petter 
(Paris) über das Thema ” Histoire des Rongeurs“. Ausserdem wurden 25 
Kurzvorträge gehalten und 2 durch Mitglieder der Gesellschaft hergestellte 
Filme gezeigt. An der Herbstversammlung der SNG wurde keine Sektionssitzung 
organisiert, mangels genügender Vortragsanmeldungen. 


Revue Suisse de Zoologie. 


Es erschienen 1966 das 4. Heft von Band 72 (1965) mit 9 Arbeiten auf 327 
Seiten, sowie Hefte 1-3 von Band 73 (1966) mit 40 Arbeiten auf 578 Seiten. 


Subventionen der Gesellschaft. 


Der Bundesbeitrag von Fr. 4500.— wurde an die Revue weitergeleitet; die 
Gesellschaft unterstützte die Zeitschrift mit Fr. 750.—. Die Vogelwarte Sempach 
erhielt Fr. 450.—, die Forschungsstation Adiopodoumé ebenfalls Fr. 450.—. 


Zoologische Station Neapel und Biologische Station Roscoff. 


Die Arbeitsplätze von Neapel wurden im Berichtsjahr 1966 von 4 Schweizer 
Zoologen benützt: 


Cand. phil. Norbert Schönenberger, Basel (Mitarbeit Frau Maria Schönen- 
berger-Rufener), 1.1.-13.7.66 und 7.9.-31.12.66, Entwicklung und 
Oekologie einer neuen Trinchesia-Art (marine Schnecken). 

Cand. phil. Luciano Navoni, Basel, 18.2.-18.7.66 und 27.9.-20.12.66, Sinnes- 
physiologie und Histologie von Nudibranchiern (marine Schnecken). 

Cand. phil. Duri Rungger, Zürich, 9.5.-27.8.66 und 13.10.-15.12.66, Unter 
suchungen über die Fortpflanzung von Tubularia larynx (marine Poly- 
pen). 

Cand. phil. Jürgen Frey, Zürich, 17.10.-20.10.66, Sammeln von Material. 

Der Arbeitsplatz in Roscoff wurde im Berichtsjahr 1966 von folgenden Schwei- 
zer Zoologen benützt: 

Jürg Lamprecht und Frl. Elisabeth Brändle, Zürich, 11.7.-13.8.66. Studien 
an Hydroiden. 

Prof. A. Portmann mit einer Arbeitsgruppe, 23.3.-5.4.66, embryologische 
Untersuchungen. 


Ausserdem haben an den Sommerkursen, zu denen von der Station Roscoff 
regelmässig auch Schweizer Studenten eingeladen werden, vier junge Schweizer 
teilgenommen: 2 Studenten von Zürich, 1 Student von Neuchatel und 1 
Student aus Lausanne. 


Vogelwarte Sempach. 


Es wurden 1966 83’000 Vögel beringt, 19500 davon auf dem Col de Bretolet. 
Eine Publikation über den Raubvogelzug und eine weitere über den Nachtzug 


it NR —_ 


LUC A 


sind erschienen. Eine der beiden Hiitten auf dem Pass wurde durch Schnee- und 
Erddruck zerstört. Mitarbeiter nahmen teil an 2 Kongressen in England, und für 
einen internat. Kongress in der Schweiz wurden Exkursionen organisiert und 
geführt. 

Die Vogelwarte führte im Kanton Luzern Untersuchungen über Neben- 
wirkungen von Insektiziden bei der Maikäferbekämpfung durch. Die Vogelwarte 
organisierte Wasservogelzählungen und wertet nun die Ergebnisse aus. 


Rapport du centre suisse en Cote-d’ Ivoire. 


Signalons une modification intervenue dans le financement du Centre, en ce 
sens que c’est désormais le Fonds National qui prend en charge le subside verse 
auparavant par la Confédération. Ceci présente de nets avantages car on peut 
ainsi étre assuré, pour trois ans, du versement du subside avec un accroissement 
annuel qui tient compte du coüt de la vie. 

L’ancien batimerit du directeur est maintenant divisé en deux logements 
indépendants qui permettent de recevoir deux chercheurs simultanément, vu qu’il 
n’est plus possible de loger désormais a l’hôtel comme autrefois. 

Dès 1967, un nouveau directeur prendra la relève pour trcis ans. 

Ajoutons que le laboratoire est maintenant climatisé et que le risque de dété- 
rioration des appareils scientifiques n’existe plus, sans compter que les conditions 
de travail sont ainsi nettement améliorées. 


Rapport de la commission d’études scientifiques au Parc National. 


Signalons que la Maison du Parc, à Zernez, sort de terre et que la sous- 
commission zoologique participera, avec les autres sous-commissions, à l’élabora- 
tion d’une exposition permanente sur la raison d’être du Parc et sur le but de la 
recherche scientifique. 

Est sorti de presse le Guide scientifique du Parc publié en trois éditions, à 
savoir en allemand, en français et en anglais. 

Les conditions météorologiques de l’année précédente ont été peu favorables 
et quatre collaborateurs seulement ont travaillé dans le Parc. Il s’agit essentielle- 
ment d’entomologistes. 

Signalons que les recherches entreprises, avec l’aide d’un Shall du Fonds 
National, par le Dr. R. Schloeth, conservateur du Parc, sont arrivées à leur terme de 
sorte qu’une publication pourra se faire d’ici peu. 

Il en est de m&me des publications prévues du Dr. A. Schifferli sur les Oiseaux 
et de K. Deuchler sur les petits Mammiferes. 


LIAN: 


2. BERICHT DES KASSIERS FÜR DAS JAHR 1966 


Bilanz 31.12.66 


Aktive Passive 

INASSE MP te ee 26.85 Saldo: 4... EE 6610.27 

Postcheckkonto = are 1020.62 

Bank IR ERANO 5562.80 

6610.27 6610.27 

Kapitallam el CSS 5 DST 

Kapitalvermehrung 72.40 

Kaya ann 31.12.60, 2 OOO 

Gewinn- und Verlustrechung 1966 

Einnahmen 

Jähresbeiträge tun ag in. 222 BL daran NT AE 2969.10 

Bundessubvention . ‘At: 20 2.2.8... Ss 4500.— 

ZINSEN en van eee ne ee RU ONE ee 131.10 
7600.20 

Ausgaben 

Bundessubvention an Revue Suisse de Zoologie . . . . . . . . . . 4509.-— 

Subvention SZG an Revue Suisse de Zoologie tr. eee 750.— 

Subvention SZG an Noselwarte Sempach RR 450.— 

Subvention SZG an Forschungsstation Elfenbeinküste ...... 450.— 

Separatabzuge Revue Suisse de Zoologie a 75290 

Spesen : ame) nshiucsi bi vie ata 624.90 

Kapitalvermehuunge. sun ok 28>, CNRS RENE 72.40 
7600.20 

7.1.67 Der Kassier: H. D. VOLKART 


nc sd... = 


DIE IL 


3. BERICHT DER RECHNUNGSREVISOREN 


Die Unterzeichneten revidierten heute die Rechnung 1966 der Scheizerischen 
Zoologischen Gesellschaft. An Hand der vorgelegten Belege prüften wir die Buch- 
führung und stellten volle Ubereinstimmung mit den im Kassabericht aufge- 
führten Angaben fest. Das Vermögen der Gesellschaft wurde uns mit Kasse, 
Kontobeleg und Bankbuch nachgewiesen. 

Wir möchten deshalb der Generalversammlung beantragen, dem Kassier 
Entlastung zu erteilen, unter bester Verdankung der geleisteten Arbeit. 

Basel, den 9.1. 1967 
Die Rechnungsrevisoren: 
H. NÜESCH M. REIFF 


Die Versammlung genehmigt Rechnung und Revisionsbericht diskussionslos. 


4. BUDGET FÜR 1967 


Einnahmen 
nee Was OCU 
ebreo I Eee fo. Se a OO 
ns aera re Peres re er e RS eh O, mel 
7310.— 

Ausgaben 
Bundessubvention an Revue Suisse de Zoologie . . . . . . . . 4500.— 
Shbwention'SZG'an Revue Suisse de Zoologie . 22. . "0600 
Subyention SZG an Vogelwarte Sempach .-. .......°. 9.9...  450-- 
Subvention SZG an Forschungsstation Elfenbeinküste. . . . . . 450.— 
Separatabzuge Revue suisse de Zoologie Me. NON. OS 
20610 e A SE I LE A EN RENT nen 0 
7310.— 


Die endgültige Festsetzung des Budgets tür 1967 wird durch die Mitglieder- 
versammlung am 8. April in Basel erfolgen. 
Der Kassier: 
H. D. VOLKART 


Die Versammlung genehmigt dieses Budget. 


SE Ga 
5. AUFNAHME NEUER MITGLIEDER 


Als neue Mitglieder haben sich 32 gemeldet: 


Aus Basel: Glaus-Most Luzia, cand. phil. II 
Hefti Fridolin, cand. phil. II 
Ruch Willi, cand. phil. IJ 
Szeszak Josef, cand. phil. II 
Gander Eugen, cand. phil. II 
Gygax Peter, cand. phil. II 
Probst Peter, cand. phil. II 
v. Boletzky Sigurd, cand. phil. II 
Bruderer Bruno, cand. phil. II 
Kress Annetrudi, cand. phil. II 
Helfer Hannelise Dr. 

Brun R. 
Seelbach V. 


aus Bern: Fischer J. 
Keller D. 
Lups P. 
Tschanz B. Prof. Dr. 


aus Genf: Bernardini Nicola, Dr. 
Buscaglia Marino cand. phil. 
Geyer-Duszynska Irene, Dr. 
Mechler Bernard cand. phil. 
Nicolet Marie-Blanche 
Simon Doris, Prof. 
Slatkine-Schorderet Sabine, Dr. 
Vanderhaeghe Francine, Dr. 
Zadeh Irandokht Ahmad, Me cand. phil. 
Moser H. A. Dr. 


aus Neuchatel: Matthey W. lic. sc. 
Oberholzer A. Solothurn 
Schüpbach U. Uetendorf 
Hunkeler P. C.S.R.S. Adiopodoumé 
Mandaron P. Grenoble 


Br 


6. WAHL DES NEUEN VORSTANDES 


Der neue Vorstand wird turnusgemäss von Neuenburg gestellt; seine Zusam- 
mensetzung: Präsident, J. G. Baer; Vizepräsident, Claude Vaucher; Sekretär, 
Willy Matthey. Die Herren werden mit Akklamation für gewählt erklärt. 


7. WAHL DES KASSIERS UND DER RECHNUNGSREVISOREN 


Der Kassier, Herr H. D. Volkart hat sich in verdankenswerter Weise für eine 
weitere Periode zur Verfügung gestellt; er wird einstimmig in seinem Amt bestätigt. 
Ebenfalls bestätigt werden die Revisoren, H. Nüesch und M. Reiff. 


8. VERSCHIEDENES 


a) Es wird auf das Datum der Tagung der SNG in Schaffhausen (29.9.-1.10.) 
hingewiesen und auf die zwei Halbtage, die für Sektionssitzungen verfügbar sein 
werden. 

Herr Weber bedauert, dass 1966 sick so wenig Interessenten für eine Sektions- 
sitzung der Zoologen fanden, dass diese nicht zustande kam. Aus der regen Diskus- 
sion darüber, wie man die Herbsttagung anziehender gestalten könnte, soll nur 
festgehalten werden: Die Vorträge der Sektionssitzung an der Herbsttagung der 
SNG dürfen in der « Revue » publiziert werden. Die zukünftigen Präsidenten der 
SZG sollen rechtzeitig die Hochschulinstitute zur Beschickung der Herbsttagung 
aufrufen. 


b) Durch den Zentralsekretär der SNG wurde der Präsident der SZG aufgefordert, 
sich zur Frage zu äussern, ob es wünschenswert sei, das « Schweizerische Reisesti- 
pendium für Botanik und Zoologie » unter gleichzeitiger Auflösung der jetzigen 
Kommission dem Schweizerischen Nationalfonds anzugliedern. Diese Frage ist 
Gegenstand einer Diskussion im Zentralvorstand der SNG. Die in der Geschäfts- 
sitzung versammelten Mitglieder der SZG sind mit 19 gegen 0 Stimmen der Auf- 
fassung, dass eine Angliederung des Reisestipendiums an den Schweiz. National- 
fonds richtig sei. 


c) Es wird bekannt gegeben, dass der Zentralvorstand der SNG eine Enquète 
über das Publikationswesen in der Schweizerischen Naturforschung durchführt. 
Es soll abgeklärt werden, ob durch gewisse Massnahmen die Publikationskosten 
gesenkt werden könnten. 


d) Die nächste Jahresversammlung findet in Neuenburg statt. 


ROS: RIS 


WISSENSCHAFTLICHE SITZUNG 


Samstag, 8. April 


14.00 Uhr: /. Wissenschaftliche Sitzung 


1 


IR 


H. R. HAEFELFINGER und A. KREss, Basel: Schwimmbewegungen bei Gaste- 
ropteron rubrum (Mollusca, Opisthobranchia), Film. 


. H. R. HAEFELFINGER und A. LAUTENSCHLAGER, Basel: Bewegungsformen bei 


Seewalzen (Holothuria), Film. 


. F. HEFTI und E. FLÜCKIGER, Basel: Obesitas und Diabetes mellitus bei 


Acomys cahirinus. 


. M. LÜSCHER, Bern: Zur hormonalen Steuerung der Eireifung bei der Schabe 


Nauphoeta cinerea. 


. CH. H. TABAN, Genève: Pourquoi un contröle immunologique de la régénéra- 


tion est-1l pensable. 


. P. CHAROLLAIS, Genève: Effets du sérum de lapin antitriton sur les régénerats. 


. F. BERSIER, Genève: Histologie de régénerats colorés au sérum antitriton 


fluorescent. 


. H. MISLIN und R. Krause, Mainz: Über die Beziehungen zwischen aktiver 


Pulswelle, Pausenbildung und EKG bei der Reversion des Herzschlags von 
Ciona intestinalis L. 


. W. Rucu, Basel: Implantation und frühe Ontogenese bei Acomys cahirinus. 
10. 


F. MÜLLER, Basel: Zum Vergleich der Ontogenesen von Didelphis virginiana 
und Mesocricetus auratus. 

S. v. BOLETZKY, Basel: Die embryonale Ausgestaltung der frühen Mitteldarm- 
anlage von Octopus vulgaris Lam. 


Hauptvortrag: Prof. Dr. K. S. Ludwig, Basel: 


Zur vergleichenden Histologie des Allantochorions. 


Sonntag, 9. April 


08.00 Uhr: Geschäftssitzung 
09.00 Uhr: 3. Wissenschaftliche Sitzung 


12. A. OBERHOLZER, Bern: Zum Futterverhalten der jungen Trottellumme (Uria 


a. aalge Pont.). 


14. 


13. 


16. 


Et: 


18. 


19: 


20. 


21. 


22. 


=. QT 


E. M. LANG, Basel: Einige biclogische Daten vom Panzernashorn ( Rhino- 
ceros unicornis). 


P. PROBST, Basel: Der Geburtsvorgang beim Skorpion Jsometrus maculatus, 
De Geer (Buthidae). 


H. HUGGEL et M. MICHEA-HAMZEHPOUR, Genève: Analyse des électrolytes, 
du glucose et des protéines totaies d’homogénats d’embryos et d’alevins de 
Salmo gairdneri Rich. 


J. KALIN, Birmensdorf: Beobachtungen über den Feinbau des Schulps von 
Sepia officinalis. 
P. S. CHEN, F. HANIMANN und H. BRIEGEL, Zürich: Freie Aminosäuren und 


Derivate in Eiern von Drosophila, Culex und Phormia. 


F. BALTZER, Bern, P. S. CHEN und P. TARDENT, Zürich: Zur DNS-Synthese 
in der Frühentwicklung der Seeigelarten Paracentrotus und Arbacia sowie 
ihres Bastards Par. © x Arb. gd. 


W. GEIGER, Genève: Apparition de racines flagellaires (rootlets) au cours de 
la spermiogenèse d’un téléostéen. | 


R. MATTHEY, Lausanne: Un nouveau système chromosomique polymorpbe 
chez des Leggada du groupe tenellus (Muridae). 


R. MATTHEY et H. BACCAR: La formule chromosomique d’Acomys seurati 
H. de B. et la cytogénétique des Acomys paléarctiques (Muridae). 


A. DROIN, Genève: Une mutation létale récessive « otl» (otolithsless) chez 
Xenopus laevis Daudin. 


1755 Uhr: 


23. 


24. 


ZI: 


26. 


2%: 


E. SUTTER, Basel: Relatives Wachstum der Extremitàten bei einigen Phasia- 
niden und Megapodiden. 


V. ZISWILER, Zürich: Der Verdauungstrakt körnerfressender Singvögel als 
taxonomischer Merkmalskomplex. 


W. GEHRING und S. SEIPPEL, Zürich: Die Imaginalzellen des Clypeo-Labrums 
und die Bildung des Rüssels von Drosophila melanogaster. 


S. SLATKINE, N. BERNARDINI et M. FISCHBERG, Geneve: Transplantation de 
noyaux de l’ectoderme neural chez Xenopus laevis. 


IRANDOKHT AHMAD ZADEH et M. FISCHBERG, Genève: Hématopoièse péri- 
hépatique chez le batracien anoure Xenopus laevis. Comparaison entre les 
individus normaux et les porteurs de tumeurs lymphoides. 


SETE 


28. I. GEYER-DUSZYNSKA, Genève: Experiments on nuclear transplantation in 
Drosophila melanogaster. 


29. U. STAEGER, H. STADLER, P. WELLAUER und R. WEBER (Bern): Zur submi- 
kroskopischen Organisation der Mitochondrien der Amöbe (Amoeba proteus). 


Am Samstag fand ein gemeinsames Nachtessen im Restaurant Zoologischer 
Garten statt, zu dem sich etwa 70 Mitglieder und Gäste einfanden, darunter der 
Rektor der Universität, Prof. B. Wyss. 

Im Verlauf des Abends fand eine Nachtführung durch den Zoologischen 
Garten statt, und ein Film über Termiten wurde vorgeführt. 

Am Sonntag vereinigte ein gemeinsames Mittagessen ca. 40 Mitglieder. 


LISTE DES MEMBRES 


DE LA 


SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 


Juillet 1967 


Président d’honneur: 


BALTZER, F., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8 
3000 Bern. 


A. Membres à vie: 


*MAQUELIN, Charles, dipl. ing. agr. E.T.H. 
1781 Praz. 
*NAEF, R.-M., Blümlimatt 
3600 Thun. 
*NIKOLEI, E., Dr., Hermann-Löns-Weg 4c 
2851 Langen/Bremerhaven, Deutschland. 
SCHOTTE, Oscar, Prof. Dr., Dept. of Biology, Amherst College, 
Amherst Mass., U.S.A. 


B. Membres ordinaires: 


AELLEN, Villy, Dr., Muséum d’Histoire naturelle 
1211 Genève 6. 

AEPPLI, L., Frl., dipl. phil., Im Gehracker 4 
4125 Riehen. 

AESCHLIMANN, A., Dr., Schweiz. Tropeninstitut, Socinstrasse 57 
4000 Basel. 

ALTHERR, E., Dr., prof. au Collège 
1860 Aigle. 

1) *ALTMANN, Jaques, cand. phil. II, Bünishoferstrasse 34 
8706 Feldmeilen. 

*AMMANN, Hans, Dr., Brittnauerstrasse 6 
4800 Zofingen. 

* ANDERS, Georges, Prof. Dr., Jachtlaan 19 
Haren-Groningen, Niederlande. 

* ANDERS-BUCHER, Nelly, Frau Prof., Jachtlaan 19 
Haren-Groningen, Niederlande. 

ANDRES, Gert, P. D. Dr., 1. Zool. Institut, Universitàt, 
65 Mainz, Deutschland. 

AUBERT, J., Dr., Musée zoologique 
1005 Lausanne. 


*AUBERT, S., Prof., av. Fraisse 12 
1000 Lausanne. 
AUF DER MAUR, Paul, Dr., Schwarzenburgstrasse 148 
3097 Liebefeld. 
1) *BACHLI, Gerhard, stud. phil. II, Glaubtenstr. 8 
8046 Zurich. 
BADER, C., Dr., Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 
4000 Basel. 
BAER, J. G., Prof. Dr., Institut de Zoologie, Université 
2000 Neuchatel. 
*BALLS, Michael, Dr., Scool of Biological Sciences, University of East Anglia 
Norwich, NOR 77H, England. 
BASCHLIN, C., Dr., Seminarlehrer, Kirschgartenweg 
5000 Aarau. 
1) *BAUD, François, lic. sc., Institut de Zoologie de l’Université 
1005 Lausanne. 
BAUMANN, J. A., Prof. Dr., Ecole de Médecine 
1200 Genève. 
BEAUMONT (DE), J., Prof. Dr., Musée zoologique 
1005 Lausanne. 
*BECKER, Renate, Frl. Dr., Pfirtergasse 12 
4000 Basel. 
*BEGUIN, Frangois, lic. sc., Institut de Biologie moléculaire, 24, quai de l’Ecole-de- 
Médecine 
1200 Genève. 
*BENZ, G., Dr., Entomologisches Institut, E.T.H. 
8006 Zürich. 
* BERGER, Heinz, Gymnasiallehrer, Spitzwaldstr. 157 
4122 Neuallschwil. 
* BERNARDINI, Nicola, Dr., Institut de Zoologie, Université 
1200 Genève. 
BERNASCONI, Antonio, Dr., Prof. a. d. Kantonsschule, Sternmattstrasse 81 
6000 Luzern. 
BESUCHET, C., Dr., Muséum d’Histoire naturelle 
1211 Genève 6. 
BINDER, E., Dr., chargé de cours, Muséum d’Histoire naturelle 
1211 Genève 6. 
*BIscHLER, V., Mie, Dr., 16, plateau de Champel 
1200 Genève. 
*BLACKLER, Anthony William, Prof. Dr., Cornell University, Stimson Hall 
Ithaca, N. Y., U.S.A. 
BLOCH-WEIL, S., Frau, Dr., Steinenring 19 
4000 Basel. 
1) *BOLETZKY, Sigurd v., cand. phil. II, Zoologische Anstalt, Rheinsprung 9 
4000 Basel. 
*BOLLINGER, Arno, dipl. Zool., Altkirchenstrasse 15 
4000 Basel. 
*BONI-GEIGER, A., Dr., Gymnasiallehrer, In den Klosterreben 15 
4000 Basel. 


e I 


Bopp, Peter, Dr., Glaserbergstr. 82 
4000 Basel. 

1) *BossHARD, Hansjakob, cand. phil. II, In Grosswiesen 12 
8044 Gockhausen. 

*BoVET, Jacques, P. D. Dr. és sc., Dept. of Biology, University of Calgary 
Calgary (Alb.), Canada. 

*BoveT, Jaques, assistant, Institut de Zoologie, Université 
2000 Neuchatel. 

Bovey, P., Prof. Dr., Entomolog. Institut E.T.H. 
8006 Zürich. 

Bovey, René, Dr. 
1197 Prangins. 

1) *BRACK, Christine, Frl., cand. phil. II, Schweiz. Tropeninstitut, Socinstr. 57 
4000 Basel. 

1) *BRÄNDLE, Elisabeth, Frl., stud. phil. II, Saxerstrasse 8 
5000 Aarau. 

BRETSCHER, Alfred, Dr., Sekundarlehrer, Griineckweg 14 
3000 Bern 

1) *BRIEGEL, Hans, cand. phil. II, Heideggerweg 20 
8050 Ziirich. 

*BRITSCHGI, H., Heinrich Wirristr. 10 
5000 Aarau 

1) *BRUDERER, Bruno, cand. phil. II, Zoologische Anstalt, Rheinsprung 9 
4000 Basel. 

*BRUHIN, Herbert, Dr., Aussere Baselstr. 225 
4125 Riehen. 

1) *Brun, Rudolf, cand. phil. II, Zoologische Anstalt, Rheinsprung 9 
4000 Basel. 

*BRUNOLD, E., Frl., Dr., Kirchgasse 18 
3053 Münchenbuchsee. 

*Buck, Dieter, Kantonsschullehrer, Alpenstrasse 130 
8203 Schaffhausen. 

1) *BuoL, Paul, cand. phil. II, Tulpenstrasse 40 
8051 Zürich. 

BURCKHARDT, Dietrich, Dr., Adlerstrasse 12 
4000 Basel. 

BURLA, Hans, Prof. Dr., Zoolog. Museum der Universitàt 
8006 Zürich. 

1) *BUSCAGLIA, Marino, Institut de Zoologie, Université 

1200 Genève. 

*CAMENZIND, René, Dr., Schaffhauserstr. 6 
8006 Zürich. 

*CHAROLLAIS, Etienne, Dr., ing. chim., 1, place du 1°'-Aoüt 
1212 Grand-Lancy. 

CHEN, Pei-Shen, Prof. Dr., Zoologisches Institut, Universitàt 
8006 Zürich. 

1) CLAUDE, Cäsar, cand. phil. II, Chorgasse 9 
8001 Zürich. 


SERI | SS 


1) *DAHINDEN, Walter, stud. phil. II, Schädrütistr. 32 
6000 Luzern. 
*DELLA SANTA, Ed., professeur au Collège, 24, avenue Riant-Parc 
1211 Petit-Saconnex. 
1) *DEUCHLER, Klaus. cand. phil. II, Ackersteinstr. 144 
8049 Zirich. 
DOHRN, Peter, Dr., Stazione zoologica 
Napoli, Italia. 
DOTTRENS, E., Dr., Directeur, Museum d’Histoire naturelle 
1211 Genève 6. 
*DRoIN, Anne, Me, Dr., Station de Zoologie expérimentale 154, rte de Malagnou 
1224 Genève. 
Du Bois, A.-M., Mlle, P. D. Dr., Laboratoire d’histologie, Ecole de Médecine 
1200 Genève. 
Dusois, G., Dr., Grand’Rue 12 
2035 Corcelles. 
1) *EICHENBERGER, Gerhard, cand. phil. II, Schweiz. Tropeninstitut, Socinstr. 57 
4000 Basel. 
*EIGENMANN, Rainer, Dr. phil., Eptingerstrasse 34 
4132 Muttenz. 
*ELBL, Alena, Frl., Dr., Station fédérale d’essais agricoles, Domaine de Changins 
1260 Nyon. 
EMcH, Monique, M!!e, Clinique dermatologique de l’hôpital cantonal 
1000 Lausanne. 
*ENGELMANN, F., Prof. Dr., Dept. of Zoology, Univ. of California, 
Los Angeles 24, Calif., U.S.A. 
ERNST, Eberhard, Dr., Diirrenmattweg 84 
4122 Neuallschwil. 
EscHER, K., Prof. Dr., Hinterbergstr. 68 
8044 Ziirich. 
*EYMANN, Hermann, Dr., Viktoriastrasse 36 
3084 Wabern. 
Fass, H., Dr., ancien directeur, Station fédérale d’essais viticoles, Montagibert 
1000 Lausanne. 
FANKHAUSER, G., Prof. Dr., Dept. of Zoology, Princeton University 
Princeton, N. J., U.S.A. 
FERRIERE, Ch., Dr., 57, route de Florissant 
1200 Genève. 
*FIEDLER, Walter, Dr., Tiergarten Schönbrunn 
Wien XIII, Osterreich. | 
FINSINGER, Franz, Dr. phil., Glockenstrasse 17 
3018 Bern. | 
*FIORONI, Pio, Dr., Zoologische Anstalt, Universität | 
4000 Basel. | 
*FISCHBERG, Michael, Prof. Dr., Institut de Zoologie, Université 
1200 Genève. 
*FISCHER, J., cand. phil. nat., Zoologisches Institut, Sahlistrasse 8 
3000 Bern. 


—————————m————_—_———È—___— = 


ES es 


*FLEISCHLIN, Sophie, Frl., Seminarlehrerin, Gönhardweg 6 
5000 Aarau. 

*FLORIN, J., Dr., Haldenstrasse 2a 
9302 Kronbühl. 

FLÜCKIGER, Edward, Prof. Dr., Im Marteli 9 
4102 Binningen. 

FORCART, L., Dr., Naturhist. Museum, Augustinergasse 
4000 Basel. 

*FRANK, Rudolf, Gymnasiallehrer, Griesernweg 16 
8037 Zürich. 

FREYVOGEL, Dieter, Prof. Dr., Hauptstr. 111 
4411 Arisdorf. 

*FrITz, Walter, Dr., Grenzacherweg 128 
4125 Riehen. 

GACOND, René, 9, Valangines 
2000 Neuchatel. 

GALLERA, J., Dr., Institut d’Anatomie, Ecole de Médecine 
1200 Genève. 

1) *GANDER, Eugen, cand. phil. II, Mülhauserstrasse 82 
4000 Basel. 

*GANDER, Ralf, Dr., Weedstrasse 1030 
9435 Heerbrugg. 

*GAST, Rolf, Dr. phil., Hauptstrasse 46 
2575 Gerolfingen. 

*GEHRING, Walter, Dr. phil., Herbstweg 93 
8050 Zürich. 

*GEIGER, Hansruedi, Dr., SchOnenbergstrasse 72 
8820 Wädenswil. 


*GEIGER, Wolfgang, Dr., Laboratoire d’Anatomie et de Physiologie comparées, Université 


1200 Genève. 

GEIGY, R., Prof. Dr., Riehenstr. 394 
4000 Basel. 

GERBER, A., Dr., Zur Gempenfluh 64 
4000 Basel. 


*GEYER-DUSZYNSKA, Irène, Me, Dr., Dept. of Anatomy, Cornell Univ. Medical College, 


1300 York Av. 
New York, N.Y., U.S.A. 
GIHR, Margrit, Frl. Dr., Bantigerstrasse 3 
3072 Ostermundigen. 
*Gisı, Julie, Frl., Dr., Dornachstr. 10 
4144 Arlesheim. 
Gisin, Hermann, Dr., Museum d’Histoire naturelle 
1211 Genève 6. 


1) *GLaus-Most, Luzia, Frau, cand. phil. II, Hammerstrasse 183 


4000 Basel. 

*GLOOR, H., Prof. Dr., Genetisch Institut 
Leyden, Niederlande. 

GLUTZ, Urs, P. D. Dr., Schweiz. Vogelwarte 
6204 Sempach. 


Te 


*GÖHRINGER, Rudolf, Dr., INCEPA Ltd., Caixa postal 1386 
Curitiba, Parana, Brasilien. 
*GRABER, Hans, Dr., Auf der Bürglen 
8627 Grüningen. — 
GROBE, Dorrit, Frl, Dr., Zoolog. Anstalt 
4000 Basel. 
GUENIN, H.-A., Prof. Dr., Institut de Zool., Université 
1000 Lausanne. 
1) *GyGax, Peter, cand. phil. II, Elsässerstrasse 4 
4000 Basel. 
HADORN, E., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Universität 
8006 Zürich 
HAEFELFINGER, H. R., Dr., Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 2 
4051 Basel. 
HALLER (DE), G., P. D. Dr., Institut de Zoologie, Universite 
1200 Genève. 
HALLER, P. H., Dr., Marignanostrasse 4 
4000 Basel. 
HAMMERLI-BOVERI, Victoire, Frau, Dr., Ottostr. 20 
7000 Chur. 
*HANDSCHIN, Gert, Dr., Habshagstrasse 13 
4153 Reinach. 
1) *HANGARTNER, Walter, stud. phil. II, Winkelriedstrasse 17 
8200 Schaffhausen. 
1) *HANIMANN, Franziska, Frl., cand. phil. II, Hegibachstrasse 27 
8032 Zurich. | 
*HASENFUSS, J., Dr., Zoolog. Institut der Universität, Universitätsstrasse 19 
Erlangen, Deutschland. 
*HAUSER, Rudolf, Dr. phil., Oberer Aareggweg 41 
3004 Bern. 
*HECKER, Hermann, Dr. phil., Schweiz. Tropeninstitut, Socinstrasse 57 
4000 Basel. 
HEDIGER, H., Prof. Dr., Gfennstrasse 29 
8603 Schwerzenbach. 
1) *HErFTI, Fridolin, cand. phil. II, Langgartenweg 25 
4123 Allschwil. 
*HELFER, Hannelore, Frl., Dr., c/o Ciba AG 
4000 Basel. 
*HENZEN, Markus, Dr. phil., Gymnasiallehrer, Looserstr. 6 
3084 Wabern. 
*HENZEN, W., Dr., Gymnasiallehrer, Spitalackerstr. 9 
3000 Bern. 
1) *HEUSSER, Rudolf, cand. phil. 
8127 Forch. 
*HODLER, Felix, Dr., Sek.-Lehrer, Tannackerstr. 56 
3073 Gümligen. 
HOFFMANN, Lukas, Dr. 
Tour du Valat, par Le Sambuc, Bouches-du-Rhöne, France. 


So nn un — 


HOFSTETTER-NARBEL, Marguerite, Mme, P. D. Dr., Institut de Biologie animale et de 
Zoologie, Palais de Rumine 
1005 Lausanne. 
*HONEGGER, René, biol. Assistent, Zoologischer Garten 
8044 Zürich. 
*HUBER, A., Dr., Gymnasiallehrer, Holeeletten 20 
4000 Basel. 
HUBER, W., Prof. Dr., Naturhistorisches Museum, Bernastrasse 15 
3005 Bern. 
HUGGEL, Hansjörg, Prof. Dr., Institut d’Anatomie comparée, Université 
1200 Genève. 
*HUNKELER, Pierre, lic. sc., Centre suisse de recherche scientifique en Cöte d’Ivoire 
Adiopodoumé/Abidjan, Cöte d’Ivoire. 
*INHELDER, E., Dr., Zürichbergstr. 72 
8044 Zürich. 
JENNI, Werner, Dr., Bahnhofstr. 2 
4410 Liestal. 
1) *JUNGEN, Hans, Zoologisches Museum, Universität 
8006 Zürich. 
JUNGEN-HAUSCHTECK, Elisabeth, Frau, Dr., Zoologisches Museum, Universität 
8006 Zürich. 
KEISER, Fred, Dr., Marschalkenstr. 78 
4000 Basel. 
1) *KELLER, D., cand. phil. nat., Schlösslistrasse 23 
3000 Bern. 
*KocH, Joseph, Löbernstr. 41 
6300 Zug. 
*Kocu, Rudolf, Dr. phil., Habühlstrasse 905 
8704 Herrliberg. 
*KOCHER, Cl., Dr., Pappelstrasse 20 
4106 Therwil. 
KOCHER, Walter, Dr., Heiligenberg-Institut 
7799 Heiligenberg, b. Bodensee, Deutschland. 
1) *#KRAMER, Augustin, cand. phil. II, Zoologisches Museum der Universitat 
8005 Zürich. 
*KRAPP, Franz, Dr., Zoologisches Institut der Universität 
1700 Freiburg. 
Kraus, Carola, Frl., Dr., Bantigerstrasse 3 
3072 Ostermundigen. 
1) *Kress, Annetrudi, Frl., cand. phil. II, Zoologische Anstalt, Rheinsprung 9 
4000 Basel. 
1) *KUBLI, Eric, stud. phil. II, Papiermühleweg 198 
7207 Landquart-Fabriken. 
KUENZI, W., Dr., Naturhistorisches Museum 
3005 Bern. 
1) *KUHNER, Andreas, cand. phil. II, Kirchplatz 2 
8607 Aathal-Seegräben. 
KUMMER, H., Dr., 112, Country Club Road 
Covington, Louis, U.S.A. 


ZI MR 


Kunz, Erich, Dr. phil., Gempenstr. 4 
4107 Ettingen. | 

*Kunz, Yvette, Frl., Dr., Dept. of Zoology, National University U.C.D., Belfield 
Dublin 4, Irlande. 

1) *KÜPFER, Philippe, stud. phil., Longueville 8 
2013 Colombier. 

KURSTEINER, Rico, Dr., Seestrasse 64 
9403 Goldach. 

1) Kort, Fred, cand. phil., Zoologisches Museum der Universitat 
8006 Zürich. 

*LAMPEL, G., Prof. Dr., Zoolog. Institut der Universitat 
1700 Freiburg. 

1) *LAMPRECHT, Jürg, Stud. phil. II, Frankengasse 11 
8001 Zürich. 

*LANG, Ernst M., Dr. med. vet., Zoolog. Garten 
4000 Basel. 

LEHMANN, F. E., Prof. Dr., Kuhnweg 10 
3000 Bern, 

*LEUTHOLD, Reinhard, Dr. phil., Feldschützenweg 1 
2500 Biel. 

*LIBERT, Odette, 78, route de St.-Julien 
1227 Carouge. 

*LINDENMANN, Walter, Dr., Bruckfeldstr. 8 
4142 Miinchenstein. 

*LoosLI, Rolf, Dr., Rebhaldenweg 133 
4411 Seltisberg. 

LOTMAR, Ruth, Frl., Dr., Institut f. Physikal. Therapie. Kantonsspital 
8032 Zürich. 

LUOND, Hans, Dr., Witikonerstrasse 43 
8032 Zürich 

1) *LUps, P., cand. phil. nat., Monreposweg 14 
3000 Bern. 

LÜSCHER, M. Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8 
3000 Bern. 

*MANDARON, Paul, Institut de Zoologie, Université 
Grenoble, France. 

*MANGOLD-WIRZ, Käthi, Frau, Dr., Laboratoire Arago 
66 Banyuls-sur-mer, France. 

MATTHEY, R., Prof. Dr., Institut de Zoologie, Université 
1005 Lausanne. 

*MATTHEY, Willy, lic. sc., Institut de Zoologie, Universite 
2000 Neuchätel. 

1) *MECHLER, Bernard, Institut de Zoologie, Université 
1200 Genève. 

1) *MEILI, Ruth, Frl., stud. phil. II, Laufferweg 8 
8006 Zürich. 

MENZEL, R., Dr., Brandisstr. 4 
7000 Chur. 


_ *MERMOD, Claude, lic. sci. 
1068 Montblesson. 
MERMOD, G., Dr., 22, av. Soret 
1200 Genève. 
*MEYER, Dietrich, dipl. Natw., Ormisrain 15 
8706 Meilen. 
*MEYER-GRASSMANN, Anneliese, Frau, cand. phil. II, Ormisrain 15 
8706 Meilen. | 
MEYER-HOLZAPFEL, M., Frau, Prof. Dr., Dalmaziquai 149 
3000 Bern. 
*MEYLAN, André, Dr. ès sc., Stations fédérales d’essais agricoles, 
domaine de Changins 
1260 Nyon. 
MICHEL, F., Dr., Göttibach 3 
3600 Thun. 
1) *MINDEK, Geza, cand. phil. II, Eidmattstr. 7. 
8032 Zürich. 
MISLIN, Hans, Prof. Dr., 2. Zoolog. Institut, Saarstrasse 21 
65 Mainz, Deutschland. 
MORGENTHALER, Hans, Dr., Ferdinand-Hodler-Weg 6 
3600 Thun. 
MORGENTHALER, O., Prof. Dr., Talbriinnliweg 33 
| 3097 Liebefeld. 
| *MosER, H. A., Dr., Station de Zoologie expérimentale, 154 route de Malagnou 
1224 Genève. 
*MÜLLER, Fabiola, Sr., Dr., Zoologische Anstalt, Rheinsprung 9 
4000 Basel. 
*MÜLLER, Heinrich, Dr., Aumatt 
| 3032 Hinterkappelen. 
| MÜLLER, R., Dr., Grünauweg 12 
3600 Thun. 
| *MUNZ-MORGENTHALER, Ursula, Frau, Biologin, Looslistrasse 46 
| 3027 Bern. 
NADIG, Ad., Dr., Lyceum 
| 7524 Zuoz. 
| *NEF, W., Dr., Kant. Gewässerschutzlaboratorium, Engehaldenstrasse 6 
| 3012 Bern. 
| 1) *NEFF, Magdalene, Frl., Zoologische Anstalt, Rheinsprung 9 
| 4000 Basel. 
i *NEIDITSCH-HALFF, L. A., Frau, Dr., Joachimsackerstrasse 30 
4103 Bottmingen. 
‘ NIcoLET, Gérard, Dr., Institut d’ Anatomie, Laboratoire d’Embryologie expérimentale, 
Ecole de Médecine 
1200 Genève. 
*NICOLET, Marie-Blanche, M™®, Institut de Zoologie, Université 
1200 Genève. 
*NIEVERGELT, Bernhard, Dr. phil., Zoologisches Museum der Universitàt 
8006 Ziirich. | 


CERI 


*NÖTHIGER, Rolf, Dr., Schlossbergstrasse 4 
8802 Kilchberg. 

NUESCH, H., Prof. Dr., Zoolog. Anstalt, Universitat 
4000 Basel. 

1) *OBERHOLZER, A., cand. phil. nat., St. Niklausstrasse 21 
4500 Solothurn. 

*OELHAFEN, Frieder, Dr., Bannhalde 
5102 Rupperswil. 

VON ORELLI, Marcus, Dr., Schmidholzstr. 63 
4142 Miinchenstein. 

1) *OTT, Jürg, Seilergraben 45 
8001 Zürich. 

PERRET, Jean-Luc, Dr., B.P. 31 
Ebolowa, Rep. Cameroun. 

*PERRET, Marie-Madeleine, Me, 2, rue Carteret 
1200 Genève. 

*PERRON, Rolf, Dr., Tellstr. 60 
8400 Winterthur. 

*PERROT, J.-L., Dr., Le Verex 
1165 Allaman. 

1) *PETERMANN, Urs, dipl. Natw. E.T.H., Zoolog. Institut der E.T.H. 
8006 Zürich. 

*PFEIFFER, Wolfgang, Dr. rer. nat., Waldeckstrasse 3 
74 Tübingen, Deutschland. 

PLATTNER, W., Dr., Schneebergstr. 4 
9000 St. Gallen. 

Ponse, Kitty, Mlle, Prof. Dr., Station de Zoologie expér., 154, route de Malagnou 
1224 Genève. 

PORTMANN, Ad., Prof. Dr., Zoolog. Anstalt, Universitàt 
4000 Basel. 

1) *PROBST, Peter, cand. phil. II, Steinbühlallee 157 
4054 Basel. 

QUARTIER, Archibald, Inspecteur cantonal de la péche 
2000 Neuchatel. 

RAHM, Urs, Dr., IRSAC, Lwiro, D.S. 
Bukavu, Congo. 

REIFF, M., P.D. Dr., oberer Rebbergweg 31 
4153 Reinach. 

REINHARDT, H., Dr., Grossplatzstrasse 18 
8122 Pfaffhausen. 

1) *REMENSBERGER, Peter, cand. phil. II, Dufourstrasse 30 
8008 Zürich. 

1) *REYMOND, Alain, stud. phil., Rocher 27 
2000 Neuchatel. 

1) *REYNAUD, Jacqueline, Me, 20, chemin Bedex 
1226 Moillesulaz. 

RIBAUT, J.-Pierre, Dr. ès sc., Musée Zoologique, Université 
1005 Lausann:. 


ea 


RICHTER, Robert H. H., Dr. phil., Universitäts-Frauenklinik 
3000 Bern. 

RICKENBACHER, J., Prof. Dr. med., Anatom. Institut, Universität 
8006 Zürich. 

*RICKENMANN, Engelbert, Dr., Lämmlisbrunnenstrasse 44 
9000 St. Gallen. 

*RIESTERER, Lorette, Dr., St. Johannring 12 


4000 Basel. 

Rosin, S., Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8 
3000 Bern. 

ROTH, Hermann, Dr., Haldenweg 36. 
3074 Muri. 


*RÖTHELI, Adolf, Dr., Solothurnstr. 
3294 Büren a. Aare. 

1) *RucH, Willi, cand. phil. II, Bündnerstrasse 14 
4000 Basel. 

*RupPLI, Erhard, Dr. phil., Rochette 33 
2500 Bienne. 

1) *RysER, Ulrich, stud. phil. II, Konkordiastr. 20 
8032 Zürich. 

*SÄGESSER, Hannes, Dr., Naturhistorisches Museum 
3005 Bern. 

*SALZMANN, R., Dr., Lachenweg 5 
4125 Riehen. 

*SARASIN, Gedeon, Dr., Chrischonastr. 37 
4000 Basel. 

SAUTER, Willi, Dr., Entomolog. Institut E.T.H., Universitätsstr. 2 
8006 Zürich. 

ScHAEPPI, Th., Dr., Mühlebachstr. 41 
8008 Zürich. 

*VON SCHENCK, Dietrich A., Dr. phil., Rosshofgasse 3 
4000 Basel. 

*SCHENK, R., Prof. Dr. med., Anatom. Institut, Pestalozzistrasse 
4000 Basel. 

*SCHENKEL, Rudolf, Prof. Dr., Nadelberg 27 
4000 Basel. 

1) *SCHEURER, Roland, cand. phil. nat.. Ostring 81 
3000 Bern. 

SCHIFFERLI, A. Dr., Vogelwarte 
6204 Sempach. 

SCHLOETH, Robert, Dr., Hauptplatz 132 
7530 Zernez. 

SCHMASSMANN, W., Dr., Kant. Wasserwirtsch. Exp., Langhagweg 7 
4410 Liestal. 

*SCHMID, Hermann, cand. phil., Morgenroth 
9410 Heiden. 

SCHMID, W., Dr., Kantonsschule 
5000 Aarau. 


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*SCHMIDT-EHRENBERG, L., Frl. Dr., Les Rochettes 
1595 Faoug. 
*SCHNEIDER-MINDER, Annemarie, Frau, dipl. Natw. E.T.H., Nelkenstrasse 2 
8400 Winterthur. 
SCHNEIDER, Fritz, Dr., Eidg. Versuchsanstalt 
8820 Wädenswil. 
SCHNITTER, Marco, Dr., Zoolog. Museum, Künstlergasse 16 
8006 Ziirich. 
*SCHOLL, Adolf, Dr. phil., Zoologisches Institut, Sahlistrasse 8 
3000 Bern. 
*SCHONHOLZER, Lilly, Frl., Dr., Schauenburgerstr. 31 
4000 Basel. 
SCHONMANN, W., Dr., Kloosweg 64 
2500 Biel. 
1) *SCHUBIGER, Gerold, cand. phil. II, Witikonerstr. 472 
8053 Zürich. 
1) *SCHÜPBACH, U., cand. phil. nat., Buchshalde 
3138 Uetendorf. 
1) *SEELBACH, Volker, cand. phil. II, Im Lerchengarten 15 
4127 Birsfelden. 
SEIGEER-NEUENSCHWANDER, J., Prof. Dr., Zoolog. Institut E.T.H. 
8005 Zürich. 
*SIMON, Doris, Me, Prof. Dr., Institut de Zoologie, Université 
1200 Genève. 
1) *SINGEISEN, Christoph, cand. phil. II, Feldeggstr. 74 
8008 Zürich. i 
*SLATKINE-SCHORDERET, Sabine, Mme, Dr., Institut de Zoologie, Université 
1200 Genève. 
SLOWICK, Fritz, Dr. sc. nat. E.T.H., Hirslanderstr. 18 
8032 Zürich. 
1) *SORACREPPA, Bruno, cand. phil., Hanflandstrasse 766 
8617 Mönchaltorf. 
1) *SPINNER, Werner, cand. phil. II, Säntisstrasse 4 
8122 Pfaffhausen. 
*SPRING, Hanswerner, dipl. Natw. E.T.H., Blümlisalpstrasse 50 
8006 Zürich. 
*STAIGER, Hansrudolf, Dr., Felsplattenstrasse 34 
4000 Basel. 
*STAMM, Roger, Dr., St. Galler-Ring 220 
4000 Basel. 
1) *SrAUB, Margrit, Frl., Cand. phil. II, Drusbergstr. 73 
8053 Zürich. 
*STAUFFER, Erwin, Dr., In den Klosterreben 48 
4000 Basel. 
STEINER-BALTZER, A., Dr., Gymnasiallehrer, Rabbentalstr. 51 
3000 Bern. 
STEINER, H., Prof. Dr. 
6981 Astano. 


*STEMMLER-MORATH, Carl Weiherhofstr. 132 
4000 Basel. 
*STINGELIN, Werner, Prof. Dr., Zoologische Anstalt 
4000 Basel. 
STOHLER, Harro, Dr., Hauptstr. 117 
4102 Binningen. 
STOHLER, R., Dr., 1584 Milvia St. 
Berkeley, Calif., U.S.A. 
STOLL, Eva, Frl. Dr., Streulistrasse 56 
8032 Zürich. 
STRAUSS, F., Prof. Dr. med., Stadtbachstr. 46 
3012 Bern. 
STRIEBEL, Heinrich, Dr., Spalentorweg 20 
4000 Basel. 
STUDER, M., rue de France 23 
2400 Le Locle. 
SUTER, Peter, Dr. phil., Obere Flühackerstrasse 15 
4402 Frenkendorf. 
SUTTER, Ernst, Dr., Naturhist. Museum, Augustinergasse 2 
4000 Basel. 
1) *SZESZAK, Josef, cand. phil. II, Andlauerstrasse 13 
4000 Basel. 
*TABAN, Charles, Dr., 5, chemin du Pont-de-Ville 
1224 Chéne-Bougeries. 
*TAILLARD, Willy, Prof. Dr., « Kerville », rte d’Hermance 
1245 Collonge-Bellerive. 
TARDENT, P., Prof. Dr., Zoologisches Institut der Universitàt 
8006 Zürich. 
*THELIN, Luc, Dr. 
Echevenex, Ain, France. 
*TOBLER, Albert, Dr., Bungertweg 6 
8700 Küsnacht. 
1) *#ToBLER, Heinz, cand. phil. II, Krönleinstr. 55 
8044 Zürich. 
TONDURY, G., Prof. Dr., obere Heslibachstrasse 79 
8700 Küsnacht. 
*TSCHANZ, B., Prof. Dr., Zoologisches Institut, Sahlistrasse 8 
3000 Bern. 
TscHUMI, Pierre, Prof. Dr., Am Bärgli 19 
2555 Aegerten. 
*UEHLINGER, Verena, Mlle, Les Grandes Vignes 
1295 Mies. 
ULRICH, H., Prof. Dr., Zoologisches Institut E.T.H. 
8006 Ziirich. 
*VANDERHAEGHE, Francine, Mlle, Dr., Institut de Zoologie, Université 
1200 Genève. 
*VAUCHER, Claude, lic. sc., Vieux-Chätel 23 
2000 Neuchâtel. 


A, eee 


VOLKART, H. D., Dr. phil., Naturhistorisches Museum, Bernastrasse 15 
3005 Bern. 

*VUILLEUMIER, Francois, Museum of comparative Zoology 
Cambridge 38, Mass., U.S.A. 

*WACKERNAGEL, Hans, Dr., Marschalkenstrasse 11 
4000 Basel. 

WAGNER, G., Prof. Dr., Zoologisches Institut der Universitàt 
8006 Zürich. 

*WAGNER-JEVSEENKO, Olga, Frau, Dr., Im Schollenacker 2 
4148 Pfeffingen. 

*WALDER, Paul, Dr., Sek.-Lehrer, Alpenstrasse 23 
8620 Unt. Wetzikon. 

*WALKER, Ilse, Dr., Dept. of Entomology, Cornell University 
Ithaca, N.Y., U.S.A. 

1) WANDELER, Alexander, cand. phil. nat., Kräyigenweg 13 
3074 Muri. 

WEBER, Rudolf, Prof. Dr., Zoolog. Institut, Sahlistr. 8 
3000 Bern. 

*WEHRLI-(MERMOD), Claire-Lise, Mme, rue de Saint-Jean 36 
1200 Genève. 

*WEIHS, D. E., Me, Dr., 15, avenue Juste-Olivier 
1000 Lausanne. 

WELTI, E., M®e, Dr., chemin des Voirons 4, Grange-Falquet 
1200 Genève. 

*WENT, Dirk, cand. natw., Hadlaubstr. 39 
8044 Zürich. 

WERDER, O., Dr., Kirchliweg 8 
9008 St. Gallen. 

*WIESINGER, Dorothee, Dr., Wanderstrasse 121 
4000 Basel. 

WIESMANN, R., Dr., Wilhelm Denzstr. 52 
4102 Binningen. 

1) *WILDERMUTH, Hansruedi, cand. phil. Il, Eftenhauserstrasse 15 
8620 Wetzikon. 

WILDHABER, M.-A., Dr., pharm., rue de l’Orangerie 
2000 Neuchätel. 

*WOKER, Hanspeter, Dr., Bahnweg 18 
8700 Küsnacht. 

*WURGLER, F. E., Dr., Hornbachstrasse 69 
8008 Zürich. 

WUTHRICH, M., Mle, Dr. h. c., 5, rue Haute 
2013 Colombier. 

Wyss-HUBER, M., Frau Dr., Eigerstrasse 50 
3000 Bern. 

1) *ZADEH, Irandokht Ahmad, Me, Institut de Zoologie, Université 
1200 Genève. 

*ZELLER, Christoph, Dr., Princess Margaret Training Center, P.O. Box 20693 
Dar es Salaam, Tanganyika. 


MOST 


ZESIGER, Fred, 43, rue Jaquet-Droz 
2300 La Chaux-de-Fonds. 

ZINKERNAGEL, R., Dr., Sieglinweg 12 
4125 Riehen. 

ZISWILER, Vinzenz, Dr. phil., Rotfluhstr. 45 
8702 Zollikon. 

* ZÜRCHER, Christian, Dr. phil., Loorenrain 38 
8053 Zürich. 


Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie de la Société helvétique des Sciences naturelles. 
Ceux dont le nom est précédé d’un 1) bénéficient de la demi-cotisation consentie aux étudiants. 


Prière de communiquer les changements d’adresse au trésorier, M. le Dr. H. D. VOL- 
KART, Naturhistorisches Museum, Bernastrasse 15, 3005 Berne. 


Adressenänderungen sind dem Kassier, Herrn Dr. H. D. VOLKART, Naturhistorisches 
Museum, Bernastrasse 15, 3005 Bern, zu melden. 


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