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SMITHSONIAN 3RARIES SMITHSONIAN LS a NYINOSHLINS N\ NOILNLILSNI SMITHSONIAN INSTITUTION SMITHSONIAN NOILNLILSNI NVINOSHLIWS INSTITUTION FRE SMITHSONIAN NVINOSHLIWS NVINOSHLIWS NOILALILSNI SMITHSONIAN INSTITUTION SMITHSONIAN ILNLILSNI NVINOSHLINS S3IYVYgI11 LIBRARIES SN LIBRARIES SMITHSONIAN NVINOSHLINS SJINVYGIN BR > Fey.) e RN e 7 À SIIHVYA ID BRARI ES SMITHSONIAN INSTITUTION N 5 ti 7 4 — < $i | xt = œ = a = mi. = [00] O is O = = cl = ad NOILNLILSNI NVINOSHLIWS S314vVy4gI7 LI = Er wi = m = D = D = Ag = = E - E 5 z ai Me on S31UYYaIT_ LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION , N x = N id = < NS à = 1; 4 \ | 4 Z WHS = LE y O NSN.X I x “gy bs ee = = , = ict aan oe = > (79) +. 7A n x, Ce | INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWS S314vV4#g171 L so 5 id N = oO pa CI © = 2 = oc G = = (00) Pia m Par: ur O po O 22) Ze Si ing z S314V4911 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NC F5 2 MI ey = | oe O a ow — œ = ÿ pe = ee | 5 po] = i nes Es FT _ ps m an m ae uw = 7) Stu „NOTLNLILSNI | NVINOSHUNS PS SES 5 @&,: = Wy: = YY fy Z 4 2 a LD; A = a : O DEE SE O SE zZ, a: 2, = È > = = i SIIBVYAI1 LIBRARIES INSTITUTION NC Z Ny = w | A — = Mei Cc & = oc Ve Oo en, O = È Z Kr = a NS CARON NOCI s3lyuvyg it x © = o CSC Fr D * > 4 = La m — \ SA1YVUAIT LIBRARIES, SMITHSONIAN — NC Wa NUE < = | y fe, €, ci Ze N Tr 4 > a N | IL IQ è NE ti, x N ®, ae lo) G INSTITUTION NORLILL LEN NME SA IUVHUgII_ Lui > Si ae 2 = o WS = 3 < A NN A EIN = c | II x A I _NVINOSHLINS SIIUBYYAI] LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION | NOLLMILISNI 5 di Z ie ae o = DV: BE un y. i \ = = Z = ZE = = da ‚< a < HL a < di an = œ Hr < X Gi = ja) = om” "di = m i pe ; — ©) ay O = O = A 2 =) 2 = = 5 SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S314vVug171 LIBRARIES < MR = ; = E = = | = = AS © = Pe) > > >. | =. > = a N > >| LE: = = = = = 1-1 = 2 = = Fi — 0%. z & nz D z NI. 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BRARIES OILNLILSNI JILNLILSNI pe Fr JILNLILSNI ce 54 Tome 92 Fascienle3 1985 REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DELA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE GENÈVE IMPRIMERIE KUN] OCTOBRE 198% ISSN 0035-418X REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 92 — FASCICULE 3 Publication subventionnée par la Société helvetique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Redaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Geneve FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bale H. GLOOR — Université de Geneve W. MATTHEY — Université de Neuchatel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève Tome 92 Fascicule 3 1985 get SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG OCTOBRE 1985 ISSN 0035-418X REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 92 — FASCICULE 3 Publication subventionnée par la Société helvetique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Geneve Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bale H. GLOOR — Université de Geneve W. MATTHEY — Université de Neuchatel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève Revue suisse Zool. Tome 92 Fasc. 3 p- 525-603 Geneve, octobre 1985 The Conus cedonulli complex: Historical review, taxonomy and biological observations | i Danker L. N. VINK * and Rudo von COSEL ** With 12 plates and 10 figures ABSTRACT A history of previous investigations of the Conus cedonulli complex is given, with comments on the reviews by LINNE (1758 and 1767), Hwass (1792), MARTINI and CHEM- NITZ (1773-1788), SCHUBERT & WAGNER (1829), KUSTER & WEINKAUFF (1837-1875), REEVE (1843), KIENER (1845-1850), SOWERBY II (1857), MERMOD (1947) and VINK (1977). Within the complex, 8 closely related species are recognized: the recent C. cedonulli Uinné, 1767, C. pseudaurantius n. sp., C. aurantius Hwass in Bruguiére, 1792, C. mappa Lightfoot, 1786, C. curassaviensis Hwass in Bruguière, 1792, C. archon Broderip, 1833, and C. scopu- lorum van Mol, Tursch & Kempf, 1971, and the fossil C. consobrinus Sowerby I, 1850. C. cedonulli from oceanic islands in the Eastern Caribbean (Lesser Antilles) and C. mappa from the continental shelf of northern South America have developed various populations in different geographic areas. These populations have constant differences in colour and pattern and therefore are here treated as subspecies, i.e. C. cedonulli cedonulli, C. cedonulli insularis Gmelin, 1791, C. cedonulli dominicanus Hwass in Bruguière, 1792, C. mappa mappa, C. mappa trinitarius, Hwass in Bruguière, 1792 and C. mappa granarius Kiener, 1848. Furthermore there exist colour varieties, to which various names have been given, such as “C. caledonicus” Hwass in Bruguiere, 1792 and “C. holemani” Usticke, 1968. For each taxon synonymy, differential characters and information on distribution and habitat are provided. A statistical analysis of the morphometric parameters shell length (SL), maxi- mum diameter (MD) and aperture height (AH) is presented. * Prinsenweg 73, Wassenaar, The Netherlands. ** Zoologisches Institut und Zoologisches Museum der Universitat Hamburg, Hamburg, BRD, and Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malaco- logie, Paris, France. 526 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL The cones of the Conus cedonulli complex inhabit soft bottoms except mud in the vicinity of hard substrate between 1.5 and 160 m. They mostly feed on polychaetes of the family Amphinomidae. Metamorphosis takes place within the egg capsule, the youngs have a paucispiral embryonic shell and hatch at least in the late pediveliger stage; there is no planctonic phase. The Conus cedonulli group is a species and subspecies complex with mostly allopatric members at various stages of speciation, presumably originating from a common ancestor and now separated by biological barriers. I. HISTORICAL REVIEW OF PREVIOUS INVESTIGATIONS Information on the history of investigations of the Conus cedonulli complex was pro- vided already by DANCE (1966: 232-235), more briefly by Dunn (1971) and VINK (1977; 1982), and finally by COOMANS, MOOLENBEEK & WILS (1983). Because of their beauty and extreme rarity the cones belonging to the C. cedonulli group have been known since the 18th century. There is evidence from pre-linnean common names that these cones were ori- ginally referred to as “admiral cones”, because the pattern of some specimens of C. cedo- nulli cedonulli Linné, 1767 with strings of white dots on a golden yellow background is reminiscent of the sleeve stripes of an admiral consisting of five golden bands stitched to- gether to form a solid band. From d’ARGENVILLE (1757: 384) “Le fameux admiral nommé par excellence c&donulli”, it can be concluded that already in the early times of conchology for the most beautiful cone of the group the name cedonulli was used, “cedo nulli” mean- ing “I am second to none”, more freely translated “‘(cone) yielding to nothing” or “the matchless (cone)”. According to HWASS in BRUGUIERE (1792), KLEIN (1753) first referred to Conus cedonulli as a species, but the name Conus cedonulli in the “Encyclopédie Methodique” is not attributed to an author in the general heading of the C. cedonulli chapter. KLEIN is cited only as author of Conus cedonulli under “A — Cedonulli amira- lis? Taxonomically available names first appear in Carl von LINNE’s Systema Naturae with 4 infraspecific taxa of Conus ammiralis: C. a. summus, C. a. ordinarius and C. a. occidentalis in the 10th edition (1758: 713-714) and C. ammiralis cedo nulli in the 12th edition (1767: 1167), from “O. Americae meridionalis”, with very brief descriptions only. According to COOMANS, MOOLENBEEK & WILS (1983: 102-103), LINNE “did not have a specimen in his collection...”, so we must assume that LINNE’s description of C. ammiralis cedonulli is based on the cited figure in SEBA (175) only. KOHN (1963) selected as lectotype of C. ammiralis a specimen in the Linnean collection known to occur in the Indopacific, concluding that the type locality ‘O. Americae meridionalis” is erroneous, and that the subspecies names given by LINNE denote forms of infrasubspecific rank. Thus KOHN’s designation definitely establishes Conus ammiralis Linné, 1758 as a valid indopacific spe- cies, not related to the Conus cedonulli complex. The next survey on cones of the C. cedonulli complex with validly proposed taxa appeared in Hwass in BRUGUIERE (1792: 602-606; 634-635). It consists of detailed descrip- tions of 9 infraspecific taxa of C. cedonulli, with the specification that the true cedonulli (“le vrai cedonulli”) is C. cedonulli amiralis, and of the 2 separate species C. aurantius and C. caledonicus. The following literature is cited: KLEIN (1753), SEBA (1759), d’ARGENVILLE (1757), REGENFUSS (1758), LINNÉ (1767), KNORR (1772), FAVANNE (1780), MARTINI (1773) and SCHRÖTER (1782) (for details on the “Encyclopédie Méthodique” see MERMOD (1947: CONUS CEDONULLI COMPLEX 327 155-162), HANNA & STRONG (1949: 256-258), KOHN (1959: 369-370) and KOHN (1968: 431-435)). Each taxon is figured in the ‘Tableau Encyclopédique...”. Although the engrav- ing of the cone plates had been ordered already by Hwass, the plates’ were finally not published by himself, but under the supervision of LAMARCK in 1798, “apparently quite independently of BRUGUIERE” (KOHN, 1968: 432). Hwass’ descriptions are based on spe- cimens in his own collection. 6 of these, including the holotype of C. aurantius and C. cale- donicus, are still present in the Hwass collection now in the Muséum d’Histoire Naturelle in Geneva. The whereabouts of the remaining specimens are unknown. The 11 taxa of Hwass are listed in table I, together with their present status as here proposed. Hwass’ infraspecific taxa were first fully cited and dealt with by LAMARCK (1822) as “C. cedonulli Lin.”. In the first edition of the “Systematisches Conchylien-Cabinet” by MARTINI & CHEMNITZ figures of cones belonging to the C. cedonulli complex were published by MAR- TINI (Vol. 2, 1773: 4 figs.), CHEMNITZ (Vol. 10, 1788: 2 figs.) and SCHUBERT & WAGNER (Vol. 12, 1829: 4 figs.). In Vol. 2 and Vol. 10 the figures are accompanied by detailed des- criptions and “histories” of the figured and other specimens. In Vol. 12, the 9 infraspecific taxa of Hwass are listed with references to most of the pre-linnean works also cited by Hwass, and to BRUGUIERE, LAMARCK and Vol. 2 and 10 of the “Conchylien-Cabinet”. The descriptions generally are following Hwass’ french text, but are more abridged. Among the 4 figured specimens 2 are types of HWASS. All figures of the first edition appeared again in the cone volume of the second edition by KUSTER & WEINKAUFF. The first 24 plates, taken from the first edition and only partly changed or redrawn, included all cedonulli figures and were published together with the text by KUSTER in 1837 (pp. 1-24; pls. 1-6) and 1838 (pp. 25-124; pls. A, 7-24) (fide ZILCH, pers. comm.) (the remaining plates 25-71 with text by WEINKAUFF appeared in 1873-75). In KUSTER’s text there are similar descriptions of Hwass’ infraspecific taxa as in SCHU- BERT & WAGNER, but slightly ““modernized”’, with updated references and under the head- ing: “Conus cedonulli Klein”. C. caledonicus and C. aurantius are monographed separately. The treatment of the C. cedonulli complex in both editions of MARTINI/CHEM- NITZ together with the present status of the figured specimens is summarized on table II. Subsequently, illustrations of cones of the C. cedonulli complex were published by DELESSERT (1841: pl. 40). Both sides of the “vrai cédonulli” of LAMARCK are shown, as well as one specimen of the same species from the FAVANNE collection and 7 “varietes du cöne cédonulli” from the DELESSERT collection, 4 of these being specimens of Hwass. REEVE (1843) treated 7 varieties of “C. cedonulli Klein” without systematically relat- ing these with Hwass’ names; these are only mentioned in the text. The presumable sta- tus of REEVE’s varieties is shown in table III. — All foregoing works are cited in the C. cedonulli chapter of LAMARCK, second edition by DESHAYES & MILNE-EDWARDS (1845). In KIENER (1845-1850), “C. cedonulli Lin.” appears besides the separate C. aurantius, C. caledonicus and the newly described C. granarius. 6 varieties of C. cedonulli are illustra- ted, among these 2 of the HWASS type specimens (C. c. martinicanus and C. c. trinitarius). CHENU (1847) published figures of cones of the C. cedonulli complex, illustrating the same specimens in the same sequence as already figured by DELESSERT (1841). In CHENU (1859) followed a colour plate with figures of “Cöne cédonulli et variétés” and with HwaAss’ infraspecific names, but in the short legends not referring to HWAss himself, but to LAMARCK (“ LAMARCK a décrit neuf variétés du cône cedonulli...’’). In the text only the name “C. cedonulli Linné” is cited, without any discussion of HWASS’ names. All speci- 528 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL mens figured by DELESSERT and CHENU, with the exception of one, are present in the Muséum d’Histoire Naturelle in Geneva and are listed in table V. Two years before, in 1857, the first part with 9 plates of the cone section of the Thesau- rus Conchyliorum (SOWERBY II, 1842-1887) had appeared, with 7 illustrations of cones of the C. cedonulli complex. They are summarized in table IV, together with «C. caledoni- cus», which was published in the second part in 1858. There is only a brief and summariz- ing treatment in the text without mentioning of HWASS’ infraspecific taxa. TRYON (1884, vol. 6: 28) synonymized «C. cedonulli Hwass» with «C. nebulosus Solander» (= C. regius Gmelin, 1791), and from that time the original name «C. cedonulli Linné, 1767» was no longer used and generally treated as nomen dubium; it was thought that the figure in SEBA, the basis for LINNE’s description, shows a variety of the indopaci- fic C. ammiralis. CLENCH (1942) synonymized the taxa curassaviensis, trinitarius, martinicanus, caraca- nus and grenadensis with C. regius Gmelin and recognized dominicanus as a separate spe- cies with surinamensis as a junior synonym. His illustration (pl. 4, fig. 4) however shows C. mappa mappa, a specimen from Governor RAWSON, which perhaps comes from Tobago. CLENCH & BULLOCK (1970) replaced the name dominicanus by insularis Gmelin, 1791, following KOHN (1966). In a catalogue of the Conidae described and/or illustrated by HWASs (in BRUGUIERE), LAMARCK, DELESSERT, KIENER and CHENU and present in the MHNG, MERMOD (1947) established the presence of the holotypes of frinitarius, martinicanus, grenadensis and caracanus and reported other specimens belonging to the C. cedonulli complex, which in literature had been identified with the various infraspecific taxa of HWASS or which MER- MOD himself identified with these taxa. A critical examination of this additional material reveals that most of these post-Hwass identifications do not coincide with the illustrations of Hwass’ infraspecific taxa in the «Tableau...» (LAMARCK, 1798) and must be considered erroneous. MERMOD’s compilation is summarized in Table V, together with the present sta- tus of the specimens. The next revision of HWASS taxa followed by KOHN (1968). He considered them «conspecific with the prior C. insularis Gmelin, 1791». Although citing them as subspecies, he did not determine «whether they represent valid subspecies or forms of infrasubspecific rank» (KOHN 1968: 450). Subsequently HOLEMAN & KOHN (1970) synonymized C. insula- ris Gmelin, C. dominicanus Hwass in Bruguiére and C. aurantius Hwass in Bruguière with C. mappa Lightfoot, 1786. Concerning C. aurantius these authors had followed VAN MOL, TURSCH & KEMPF (1967). The first «modern» author mentioning the name cedonulli in connection with the caribbean species was COOMANS (1964). In his list of Southern Caribbean Conus species he included «Conus cedonulli? Linné, Lamarck (= dominicanus Hwass)». In the late sixties the shell collector G. NOWELL-USTICKE found cones on the carib- bean island of St. Vincent, of which he was convinced that these could be nothing else but the true C. cedonulli Linné, 1767, because 2 of these specimens were almost identical with SEBA’S illustration, on which LINNE’S description is based. Still thinking LINNE’s name being unavailable, USTICKE gave these cones new names (USTICKE, 1968) (see synonymy). After having studied SEBAS illustration of C. ammiralis cedonulli Linné in compari- son with USTICKE’S similar specimen from St. Vincent, DUNN (1971) finally confirmed that C. cedonulli Linné, 1767 is the oldest available name for the C. cedonulli group, and he restored this name to its rightful position. KOHN (1976) followed this, considering mappa, 329 CONUS CEDONULLI COMPLEX ‘(wuniojndoos ‘> 1d99x9) uesqqLie) ou} ur Xa]duro9 WJNUOpad SNUOI dy) JO UONNQIISIC ‘I ‘DIA sà | SISJSUO]IY OO +4 @UI|-WOYYDJ-O0L--=---- | S91}1]090} 19,0Md99p r « ‘oddou 5e Xa|duIoI INUOP99 ‘9 JO UOINQIHSIG —-———— SP: 4 En VIINZINIA © DI re | A ie ER ut a; N SNIADJIU1A} pddow: I° i snijupunDpnasd ‘9 asi ‘dsqns ; pddpw I snupupib Dddpw snuog IIJNUOPVd 9 SNIJUDIND ‘I SISUBIADSSDUNI ‘I 4 à mi Pi LS" 4 % 8 @ & ° a C D 2 e È > CES 530 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL solidus and insularis junior synonyms of cedonulli; aurantius was recognized as provision- ally valid, and Hwass’ infraspecific taxa were provisionally regarded as of infrasubspecific rank. As is evident from notes by SEAMON & SEAMON (1967) and VAN PEL (1969), field work began in the late sixties in the Netherlands Antilles, and, stimulated by this, during the last decade more fresh C. cedonulli material from several different localities and depths came to light. Zoogeographical and ecological aspects were taken into account by VINK (1977) in a first attempt to untangle the C. cedonulli complex. Relatively large lots of fresh material were compared and 5 taxa were tentatively regarded as of specific rank: C. cedo- nulli Linné, 1767, C. aurantius Hwass in Bruguiere, 1792, C. insularis Gmelin, 1791, C. mappa Lightfoot, 1786 and C. sanctaemarthae Vink, 1977. The present revision comprises the fossil C. consobrinus Sowerby I, 1850 and 11 recent taxa consisting of 7 species and 6 subspecies: C. cedonulli Linné, 1767 (with the subspecies C. c. cedonulli, C. c. insularis Gmelin, 1791, C. c. dominicanus Hwass in Bruguière, 1792), C. pseudaurantius n. sp., C. aurantius Hwass in Bruguiere, 1792, C. mappa Lightfoot, 1786 (with the subspecies C. m. mappa, C. m. trinitarius Hwass in Bruguière, 1792, C. m. grana- rius Kiener, 1848), C. curassaviensis Hwass in Bruguière, 1792, C. archon Broderip, 1833 and C. scopulorum van Mol, Tursch & Kempf, 1971. C. archon lives in the Eastern Pacific, the remaining species in the Western Atlantic. CONUS CEDONULLI COMPLEX (BIONT] IS AYOLIBA AHONY snoIdA] SNI0] 1991107) SNJVIS JU9S914 SSEMH Aq poro snoIdA] sno0] pue ‘ON ody ‘odAj Jo sINogea1oyM ern out See onbrumuog EI Op ISI] op S9I09 € 3 Povo SOOU919JOY WO} WIOJ SIY)) I]muopa9 1]]nU0p22 ‘I (0d10[04Y) 09/9011 ONHW ‘ot¢ ‘Id SNUDIIUMADUI 1]]NU0P2I2 ‘© JUOUOIEUIPIO auodde,j uo,nb Juri], e] op ANNVAVA sofoodsqns PIIEA OJSI,] OP 159,9 39 UTROLIQUIE UBDIO Gao :P91D S99U919J9Y PJONZOU9 A T6LI Paamanıg ur ssemH ee 6 i ‘SO8NSAL SOT SeIs] sniiojiuid) pddvu “Dd (odAjojoy) 6S/9011 ONHW ‘One 0 | SNIADIIUIA] 1]]NU0P99 “I ANNVAVA SSNANADAY vais AITTIANADAY.A SOJ[QUVY Soroads pr[eA AB 3 3 EN, Eee OPIBINT) OP IISI,| OP S9IOD p '34 P91 SIDUDIOJOY ‘eqniy SISUAIADSSDANI ‘I aussi OdAL ‘ore ‘jd SISUDIADSSDAND IJNUOPAI “I ANNVAVA INLLAVW soisods pijea SSP Se ee 9[q8}H9A 9] onb sı9w sowgw so “SL :Ppo}Id S99U91979 98/1 Joopysrq get I 1 L sy pow Jou PEPIUIIL pddvu vddvu ‘I SUISSIU OdAT [Oe 1c pddru 1jnuopad ‘I ANNIT YALOUHOS SSNANADAY ANNVAV ATTANIOAY:A INILUVIA vads YAONM NIATY sopads prea ojeuoIpugu anbitgwy | op s ‘3 : PINO SIIUII9JA SO]IMUV 10889] LOLI ‘QUUr] [EUOIPIIS HU T 9p Sto L 97 pay JO ‘JUOOUIA ‘1S 1]]NU0p29 1]nU0p99 ‘I SUISSIU odAL ‘ore ‘Id S]PATUD IJNUOpad ‘I neo[qeI, ul “314 x9]du1o9 1777nU0p29 SNUOD JY} JO SOUOI JO exe] .SSVMH I AIAVL ssemH Aq porno S99U919J91 YIM UOXE] ‚SSEMH DANKER L. 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VINK AND RUDO VON COSEL 532 ((£861) "Ip 12 SNVWOOJ Aq poyeusisap Ayıe9o]) JUSOUTA IS 9UON AaLIEA P9INO[O9IUN yep ‘LOLI ‘ouurT 11nuop2> Yynuopad ‘I : POI SOIUIIIPA MUOPZ[eD IJOANON E] ep 9109 sno1uopayvo ‘I = ((OL61) XOOTING 2 HONATD Aq payeugisap Ayıpe9o]) ovseing BIONT 1S VaaS INILHVIN IMALTIVAD sourddijiyq soyst xne ANNVAVH NIFTY ‘snore nb yuswsıaıpnay.red AUIONY HALSIT soroads pijeA T6LI ‘219IN8N14 UI SSEMH SNYUDIND “I sn]d sano} as 39 onbreise u8990 : POV SOOU2I9JON (04103991) 77/9011 DNHIN snyuDAnD ‘I aueÄndg E] op PIOU ne 2JEUOIPLIOU SUON onbitowry | suep ‘seoevied 9P 9109 : PONI SOIUIIIJIN I6LI ‘UppuD SLUDINSUIg jnuopa3 ‘I (od&ojou) £S/9011 ONHN SNUDIVIDI NINUOPAd “I JUSIUIA IS B|JONZAUIA ‘SOSIISAL SOT SPIST SoUIPeudIH ‘onbasn INILIVIN Ss ‘31J : PON SOIUIIIJIN o110dde | uo no, p so][nuy sop Sun | ‘WOU 99 ap AJSL] op ‘epeudIH LOLT ‘FUUI] yjnuopad yynuopad "I (edAjofoy) 86/9011 DNHW | ‘TE Td sisuapouass 1]]nuopa9 "I ANNVAVA onbugwvy | op anied 39929 suep INIL ayoad e] uo nb sored ‘weurns 6:34 : POI SFIUIIIJIMN Z6LI ‘oromanIg ur SSEMH snıavmung vddvu ‘I SUISSIU odAL SISUQUDUIINS 1]NU0PI9 “I snoIdA] SN90] 1991107) UILOLIQUE UBI] SUP INDE A solpadsqns prea onbrunwoq E] ap 2ISL] IP $2109 Q 34 : PINO SOOUSIOTOY TGLI ‘O19INSNIG ur SSEMH = snuUDMUuNuop 1]nuopa9 ‘Dd SUISSIU odAL ‘oTE Id SNUDIIUIWOP Yjnuopad "ID SMEIS JUOSOIg SSEMH Aq popo snordAy sn90J nes[qe SSEMH Aq p9}19 pue ‘ON odAq ‘adAj Jo snoqeoroum Ul “SI SOOUIIOJOI UJIM UOXE] ‚SSEMH 333 CONUS CEDONULLI COMPLEX ONHW ur uoumads ‘poinsy "MH ‘SNIIUOpa]VI “I «AHP9PIU9 UstUOpsyeD-noayy UOA 0393 Jo od{o1oH U9]SNS] Wop Ue 199] U9][Ms un QUOSIUOPa|ey Jap“ uonisoduroo SUN]S9SLNJIOM SYOOD log“ 67 : (HAINOVAMA 29 LUAAAHOS) 0SOE 34 077 ‘Id "I yjnuopas QUIES UT SUOMPO (puo9da] pur 4xo}) 1 ‘sy ‘7 Id ITX ZLINNAHO ‘0£-67 ZI ‘IPA ‘6281 I]muopa9 ‘I yIoq UI SETA SSEMH SNIIUOPaVI I ‘ZI maısay !SSEMH SN21U0P2]09 "I AANDVM 9 IHAANHIS OWZ UI 2999 usumads ‘paınaıy „WWEULNS UOA 9JSN3J I9p ue“ AJUOI[EUOSHOIP IAP" 100}YIT] “TUO snp1os‘Z (puoda] ou) (1X91) sisuawbuuns 8944 Id 68EE ‘NITAND OTEI 3 ‘Tr Id vddow vddbw ‘3 jo 9dAJ0J0H nu 0p99'9) DIVA ‘QT AALSAN ‘snpios ‘Dd 6:01 ‘TOA «BIUIWIO(] [PSU] 19P 1aq** (puosay) «29SPNS Jop ulsiugy "] nuop29 uonsoduo9 SSEMH 17Jnu Opad ‘I OO£I ‘84 ‘Trl ‘Id 11nuopaa > QUES UT SUOHIPS (x01) SAT 08££ ‘NITAND ‘OS-LP ‘OT TOA Ajqeqo.d 1soW yyoq UL sed | SAUDHIUNMOP JU 0p29 9) A 'Ie\ ‘SI ‘HALSAN : IBA IJNUOPAD Span ‘I 881 ‘ZLINNAHO) ze] Uo [Huy UQUIO NP I9P Du ‘epeudIH NHOY Aq p9J99[9S [osu] Jop Usjsny Usp ue “ .onjspurlAq “PUO suppsun I (puodor) ‘49 nu 0p22 I Jop [UTP “ upwg) Jo adAjojoy Jo (1x01) cd 81 Id 68EE ‘NITAND €89 ‘94 ‘79 ‘Id SUDINSUI nuop23 ‘I oAnejuosoIdoI Jındıy SISU9PDU918 nu OPad ‘I H ‘IRA ‘6] ‘USA :SUDINSUI “> MS tre NN OBSSEINI [OSU] Jop U9JSNST usp ue” «2INJU9JIPUIPUET uonisoduroo (puo39]) ssemH snyunno ‘I ouopunmaGpEe]3 op‘ ‘NI Ul ‘MH owes ut Aıed suompo (1X01) Sisuaiapsspand I ‘diy ‘gy ‘Id 7839 ‘SY snmupand "I yI10q ui SEIT nu Opad ‘D ‘D'IPA {LI -OT aaısay SEE 'NITANO) ‘sauna ‘D | ‘ZO'Id‘9ZE-SZE :Z JOA „uourddipryg usp ue SEE 'NITHNO) :SHUPA TD) | „NUOP97 pıeysegg 10p“ uonisoduroo “UBIZO UAYISHEISE un“ GLI :danvaNIa A STE :(INILAVN) ‚AMusJLeyspurT ‘onig ur MH sures ur Apıed suonips (pusso] pur Ix9}) 9 ‘39 ‘07 ‘Id II ZLINNAHO) OJUION98 IP“ 6/9 "31 SNYUDIND "I yIoq Ul SEIT SSEMH SNYUDIND ‘> ‘SOT-rOT Aaısay :SSLI ‘ouurq snuva I | ‘T9 ‘Id ‘SZE-pZE :z ‘TOA | «SPAHOUBPNS OBEE NIAND | ,OU9MU9IOfSIaAUN 91“ 9]SNY UOYDINSO op pun “mu Opad Sıjpımaum ©) ‚mu opag 19p“ uoynuy uop pur 100“ (puodor) | TyI :£L8] ‘AAV INIA PLC : (INLIRIVIN) €e9 dg ‘LS ‘Id "I yjnuopaa uomnisoduroo Owes ur ZMUWIOYD 1Jnu Opad ‘I € ‘ay ‘LI Id'‘61-tI ILZLINNAHO) :QUUTT PLZ-ELZ :T'I0A yjnuopad 9 uswmods poandıy jo snyeJs JUOSOI SUOT}IPS YOq UI SOJeId Syızwoy (x03) uropy NU pa "I UALS ur Ayıe9o] pue OUEN] ‘QI UALS Inu opaD SHpauy ‘po pug ul ‘Sy pue JUNE], (6161 “TR 9 NOSRIVHON Joye Apaed) NITINO un Jo/pue "po ‘3S] Ul Pozo exe], ‘ELLI INILAVMN (sJweu ueunod YIM) po IST ur “dy pure Jusuneoa], (poxo jou 918 (ZLINNAHO) OT Pur (INILAVW) Z ‘SOA UI sons 0) (HANOV M 9 LAHANHOS) ‘po 18] JO ZI ‘TOA UI soındıy INOYNM SOOUOIOJOY) PUIIEJ-UINAYUIUO) sOyssyewogsÄS “ZLINNAHI/INILIVIA JO UONIP9 PU099sS pur 3S1I} OUI ur xofdwos WWNUOpad snuo) JUL II AIAVL DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL 534 "J muop29 yjnuopad ‘I (‘po yıoq ur) ‘PASUA nesigeL pue aagınonag ANONY 0] SION . Jey uoweNn UP Joyep ais ep ‘orunseyy 199 yone yarursyssiyen"“ SNUDIIUIADUL nu Opad I HI RA “‘snig ur MH snuppuna vddvu ‘I "J yjnuopas yjnuopad ‘I (‘pa yioq ut) ‘PAU nesigeL pue auaınonag ‘ANNVAV 0] SIOJOY SUISSIU usunDods ‘Pan at ‘AH SYDANULUD nu Opad I Jo ad40J0H ‚JEIULLL [su] Jap 19q" SNIAD]IU1A] mu opar I CIA (ana ou) *ST-LT ‘ALISON (cInF ou) ‘LI ‘waLsAy «U9I99N USYISTUEYLIIAWEPNS usp ur (puosoy) SSEMH 1/]/NU Opad ‘I (3x01) SIDANUWY nu Opad I VW ‘I BA 9317 ‘7 ‘Id ‘OT-ST ‘AHSA _ SBOBIVD UOA Ud}sMy Uap ue DE : (M 29 HOS) IIX ZUNNAHI :919mMm8n14 SNUDIIUNADUI nu 0P99 "I PE : (CM 29 HS) IIX ZUNNAHI :919mMS8n14 SNUDIUIA] nu Opad ‘I (ont ou) “LE VE :CI TOA (ans ou) *LE-OE “VE ‘TI TOA EE :( M 29 HOS) IIX ZLINNAHD :919mM8n14 SIDANUUY I]mu Opad ‘I «IMUOP9) 9J498 Jap‘ SSOE ‘34 ‘077 ‘Id "9E-SE !EE-ZE : ZI TOA snJe]s JU9S914 syızwoy be. 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CUMING) in Bruguière, 1792 Variety b % C. cedonulli cedonulli Linné, 1767 (coll. STAINFORTH)* Variety c % Probably C. curassaviensis Hwass (coll. STAINFORTH) in Bruguiere, 1792 Variety d BM(NH) 1969343 C. cedonulli cedonulli Linné, 1767 (coll. STAINFORTH) Variety e % C. cedonulli cedonulli Linne, 1767 (coll. STAINFORTH) | Variety f ? C. cedonulli cedonulli Linné, 1767 (coll. STAINFORTH) Variety g ? C. cedonulli Linné, 1767 (coll. STAINFORTH) black form * According to DANCE (1966) some types of the STAINFORTH collection are in the National Museum of Wales, Cardiff, but on a visit there, REEVE’S varieties of C. cedonulli could not be traced. 536 TABLE IV DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL The Conus cedonulli complex in SOWERBY’S Thesaurus Conchyliorum Figure in Thesaurus Name and locality in Thesaurus Present status pl. 189 [Conus 3], fig. 35 pl. 189 [Conus 3], fig. 36 C. leucostictus Gmelin* Philippines, Moluccas C. aurantius Hwass in Bruguiere, 1892 C. aurantius Hwass in Bruguière, 1792 black form pl. 190 [Conus 4], fig. 64 pl. 190 [Conus 4], fig. 65 pl. 190 [Conus 4], fig. 66 pl. 190 [Conus 4], fig. 67 pl. 190 [Conus 4], fig. 68 C. cedonulli Brug. West Indies pl. 203 [Conus 17], fig. 413 C. caledonicus Brug. C. cedonulli cedonulli Linné, 1767 black form C. cedonulli cedonulli L. C. curassaviensis Hwass in Bruguiere, 1792 C. cedonulli cedonulli L. C. cedonulli insularis Gmelin Same specimen as “var g” of REEVE Probably same specimen as “var a” of REEVE (specimen BM(NH) 1969343) Probably same specimen as “var d” of REEVE (specimen BM(NH) 1969343) C. cedonulli cedonulli L. dark unicolor form “Copied”, most probably from Tableau Encycl. *C. leucostictus Gmelin, 1791 is a junior synonym of C. regius Gmelin, 1791 (see KOHN, 1966: 89). 337 CONUS CEDONULLI COMPLEX GRIONT IS upwog SADINSU1 jnuopa3 ‘ID anbysnyy Afgegoıd ‘saumpeusıg oIJomInIg UI SSeMH SNUDIIUIUOP 1]]NU0p99 ‘I (sıno[09 papeyz ‘uowrads uIon) JU9OUIA IS "I nuop23 1]nU0pP22 "I éMOUVNV’T ‘[[09 wu 0°07 X L'SE L8/POLL ONHW 8871 ‘94 ‘TI ANAHZ + (3 ‘| ‘Id snuo9 ‘I ANaHO + 34 ‘Op ‘Id ‘LaassatTaq SSYMH ‘I[O9 wu Q’S7 X 0'6r 68/r0IT ONHW (sın0[03 papery) BONT 3S "T yjnuopad yynuopad ‘I SOSNSII, SOT SEISI TOLTI ">ıaındnıg ur SSEMH snıavmuna vddow ‘I PI ‘31 ‘oT ‘Id wanaıy SSYI ‘31 ‘II ONIHI 6 ‘34 ‘p ‘Jd snuo9 “I ANaHD 6 ‘34 ‘Or ‘Id LaassaTaq € “Sy ‘ge ‘Id neojgeL SSVMH [[09 Woy jou wu Q'ET XO TP 06/70II ONHW SISUDWUDUIANS 1]]NUOPII ') SNUDIIUIWOP 11nuopa3 “I (s1Nn0]03 papery) BOUT IS T6LT ‘uroun SUDINSUI 1]]muopa9 ‘I (sInojoo pope) JUSDUIA 1S "I yjnuopad i]muopa9 ‘I (sInojoo popez) JUSIUTA ‘IS LOLI ‘ouurT 1]|muopa9 yjnuopad snuoI syıewaı pue Ayıpesof o]qewmsosd yum smezs Juasaıq OT ‘sy ‘OI ‘Id aanary LSYI ‘OSrI ‘31 ‘TI ONAHIS 8 ‘3 ‘p 'Jd snuo9 ‘I ANaHD 8 ‘31 ‘Or ‘Id ‘Laassataaq 7 ‘SI ‘ole ‘Id neo[ger SSYMH ‘I[O9 wu CZ XC Ip 09/9011 ONHW edAjojoyH SNUDIIUNADUL 1]]NUOPAD "I SSYMH ‘I[O9 wu S'T7 X 0'0r 65/90II ODNHW edAjojoyH ESPI ‘34 ‘II ANAHD 9 ‘9 ‘p ‘[d snuoy ‘T ONIHI 9 ‘34 ‘Op ‘Id ‘Laassataq «StyI ‘94 ‘TI ONSHI 7 ‘34 ‘p ‘Id ‘snuoy ‘I ONAHI 7 ‘34 ‘Op ‘Id ‘Luassataq SG ‘94 ‘OT ‘Id ‘ANNVAV Ul poyensnjji uowmads SNOAVAVT ‘[[09 “xo UAITIOS 10 SSVMH '1I09 wu G'ET XO'LY €6/vOLL ONHW SNUDJIUIA] 1]]nuop29 “I SISUDIADSSDUNI 1]]nuop29 “I HOUVAVT '][09 wu G'/T X 7 SP 88/r0Il ONHN MOUVNVT '[[09 wu 6°97 X 0'0S T6/YOII ONHW ONHW ut (s)uouroods pddvu 1jnuopad ‘I SIDANUD 1]jnuop23 ‘I aowaam Aq pono ‘SSVMH JO uoxe]L exe] .SSVMH UO poseq ‘ONHIN 241 ut X9[dW09 7/NU0p29 ‘Dd au} JO sS9UO9 JO UONEIYFNUOPI SAONATIN A alav L (6T8L) ZI OA “PIT “QRO “youd HANOVM 9 IMHANHOS M 9 HOS (ELST-LEST) Snuo9 “pa ‘7 “QRI “YoUOD HINVANITA © YaLsSAY HALSAN (OS8T-SP8T) ""TeIOUIH somadg wanaıy HANATM (OSLT) 2180][01]AYUOI ET S.O]JTAUSFLY,P JO pa “pig ‘INNVAVH 2 ANNVAV] :ANNVAVH (IF8T) ‘’ponsoy “Lagssataqg :LAISSITAA (6S8T) TAyPuoy ‘ue ‘ANaHO II QNAHD IT6T HUNS 9 NHOMIAHS SPY “LST it Id snuoD “(ESST-EHST) youd III ‘ANaHO ‘I ANIHI „pddvu '7,, :ANAHD UI pussey,. (uowrsads urom AT YSIS) | BIONT] IS 6MOUVWNV'T [TOO T6LT ‘ue wu Ç EC X 007 suppnsu 1jnuopas ‘I IZSI ‘OCST ‘84 ‘II ANAHD r6/r0IT ONHW so3ysa]L SOT IO P[ONZQU9A UISEH WIO} YSIA913 3YST éMOUVWV T ‘[[09 ‘TOLI “o1QINSNIg ur SSEMH ww 0°77 X SZ snpnun pddvu "I S6/F0IT ONHN — QI ‘sy ‘OT ‘Id ‘HAN AAITIOS ‘[[09 10 (W107 YorTq) Ltr ‘OYYI ‘34 ‘II NNTHO SSVMH [09 JUQOUTA SG L “Sy ‘ÿ ‘Id snuoD ‘] ANaHD Wu D'STXTES "I muop2s I L ‘34 ‘Op ‘Id ‘Luassa1aq €6/rOIL ONHIN DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL 7 ‘39 7 Id HIS PSOE “Sy ‘077 Id ‘M © HOS OSpI ‘84 ‘II ONSHI (107 xoe]q) S ‘94 ‘p ‘Jd snuoy ‘I ANAHY SSVMH '][09 PONT 1S4 ¢ ‘Sj ‘Op ‘Id LÄassaTaq WU CZ X O'Lb UIJOUO) SUDINSUI 1 muopa3 ‘I 9 ‘317 ‘gJeE ‘Jd 'nesjgeL LS/90IT DNHIN >2dA10[0H " SNUDIDIDI I]nuopa? “I Spl ‘SU ‘II ONSHI 538 (sIno[oo papery) € ‘91 ‘| ‘Id snuoD ‘IT ONAHI SSVMH TI09 JUQOUIA IS € ‘SJ ‘Op ‘Id ‘INAssaTAq ww 7'E7 X SOP [iots] szsuopvun.«3 Yynuopad ‘I "I 1muop29 nuopso I S ‘Sn “OTE ‘Id 'neorgeL 8S/9011 ONHW 2dAJ010H IS SYIBWISI pue 3 3 aomaam Aq pano Aes] ajqewnsoid yyım snyeIs JU2S214 TEL OSL TE Orta ONFINISH O) USIURSSS ‘SSVA\H JO UOXEI CONUS CEDONULLI COMPLEX 539 II. SYSTEMATICS AND TAXONOMY I) Conus cedonulli Linné, 1767 1767 Conus Ammiralis cedo nulli Linné, Syst. Nat. ed. 12: 1167 1792 C. cedonulli amiralis Hwass in BRUGUIERE, Encycl. meth. 1: 602; Tableau: pl. 316, fig. 1 1792 C. cedonulli martinicanus Hwass in BRUGUIERE, Encycl. meth., 1: 603; Tableau: pl. 316, fig. 3 (holotype MHNG 1106/60) 1792 C. cedonulli grenadensis Hwass in BRUGUIERE, Encycl. meth. 1: 603; Tableau: pl. 316, fig. 5 (holotype MHNG 1106/58) 1792 C. caledonicus Hwass in BRUGUIERE, Encycl. meth. 1: 634; Tableau: pl. 321, fig. 10 (holotype MHNG 1106/73) 1843 C. cedonulli Klein-REEVE, Conch. Icon. Conus, pl. 9, sp. (fig.) 46, var. b, d, e, f, g 1857 C. cedonulli Brug.-SOWERBY II, Thesaurus Conchyliorum, 3, Conus: 7; pl. 180 [Conus pl. 4], fig. 64, 65, 67 1968 C. holemani Usticke, Carib. Cones...: 19; pl. 3, No. 1011 1968 C. nulli-secundus Usticke, Carib. Cones...: 20-21; pl. 3, No. 1010 1970 C. mappa Lightfoot-HOLEMAN & KOHN, J. Conch. 27: 135-136 [partim]; pl. 5, fig. 5 (non Lightfoot, 1786) 1971 C. cedonulli Linné-DUNN, Veliger 13 (3): 290; pl. 6, fig. 1 1976 C. cedonulli Linné-KAICHER, Card Catal., Pack 11: 1108 1977 C. cedonulli Linn&-LozET, Shells Carib.: 98, fig. 161 1977 C. cedonulli Linné-VINK, Zool. Meded. 51: 86, 88; pl. 1, fig. 1; pl. 2, fig. 1-2 1977 C. cedonulli grenadensis Hwass-KAICHER, Card Catal., Pack 14: 1426 (holotype ill.) 1977 C. cedonulli martinicanus Hwass-KAICHER, Card Catal., Pack 14: 1429 (holotype ill.) 1979 C. cedonulli Linné-WALLS, Cone sh.: 200 (operculum shown on upper left figure is not from cedonulli) 1982 C. cedonulli Linné-COOMANS, MOOLENBEEK & WILS, Basteria 46: 54; fig. 188 1983 C. cedonulli Linné-COOMANS et al., Basteria 47: 102-103 [partim]; fig. 375-380 1983 C. cedonulli forma caledonicus Hw.-CooMAnS et al, Basteria 47: 137; fig. 379-380 Type: Specimen figured by SEBA (1759: pl. 4, fig. 8) designated by KOHN (1976) as representative of lectotype. This specimen, also figured by KNORR (1772, vol. 6: pl. 1, fig. 1) is the only representative and hence holotype (COOMANS ef al. 1983). Figured speci- men missing, apparently lost (DUNN 1971) or supposed to be “‘kept in some European col- lection” (COOMANS ef al. 1983: 102, see there for details). Locus typicus: “O. Americae meridionalis”, here restricted to St. Vincent, Lesser Antilles, Caribbean Sea. Dieser iption: Mean shell: length 47.) mm (SD: = 6:8 mm, Range: 31.8- 61.5 mm, N = 50; morphometry see table VIII). Spire moderately elevated, in adult speci- mens concave-sided. Whorls canaliculate, early whorls coronated, shoulder of body whorl smooth. Outline of body whorl from almost straight to very slightly convex with greatest width just somewhat below the shoulder. Protoconch elevated, following teleoconch whorls in the first instance with the same steep slope, which gradually weakens towards the body whorl. Surface with beaded spiral threads, well developed on the lower third, beco- ming weaker or obsolete towards the shoulder. Larger part of shell smooth, in some speci- mens of the typical form the shades of the markings make it seem granulated (DANCE 1966: 234). No internal restriction on the anterior third of the columella within the aperture (see C. mappa). Colour quite variable, shells brown or black with white maculations or white with brown or black maculations covering large areas or only consisting of medium- REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 35 540 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL sized to small patches. Besides this pattern spiral lines of white and brown dots. Dots in the brown areas occasionally outlined with dark brown and interconnected by dark brown spiral threads. Habitat: Sand or coral rubble bottom with some vegetation, from 2 to 50 m, but also dredged from 160 m. Distribution: Lesser Antille from Grenada to St. Lucia and off Barbados. Discussion: Adult specimens of C. cedonulli are easily distinguished from C. aurantius by the smooth shoulder of the body whorl, the more stout appearance and the form of protoconch and first teleoconch whorls. C. curassaviensis is smaller than C. cedonulli, with more convex sides of the body whorl, a relatively higher, slightly concave spire and sometimes a slightly more rounded shoulder. C. mappa is somewhat similar in outline to C. cedonulli, although usually it has a higher, more stepped and often less con- cave spire. In some specimens of C. cedonulli the shoulder is slightly more rounded than in C. mappa. Distinction between C. cedonulli and C. mappa can best be made on basis of presence or absence of an internal restriction on the columella within the aperture (see C. mappa). C. cedonulli is confined to oceanic islands and not found on the continental shelf. It has developed 3 subspecies with constant differences in colour and pattern. Deep water spe- cimens of C. cedonulli insularis have a lighter, slightly more slender shell. Within each subspecies several colour varieties can be distinguished. 1) Conus cedonulli cedonulli Linné, 1767 (pl. 1, fig. 1-13; pl. 2, fig. 1-9; pl. 3, fig. 1-3) Specimens examined: St. Lucia: Anse la Raye and Castries, various subrecent shells (pl. 1, fig. 9). St. Vincent: Kingstown Harbour, various subrecent shells from dredge spoil (pl. 1, fig. 6, 12); various specimens or fresh shells from the leeward side and near Young’s Island. (pl. 2, fig. 6) Habitat: On mineral (often black volcanic) or coral sand bottom with some vegetation, from 2 to about 50 m. Distribution: Lesser Antilles. Endemic to the W-coast of St. Lucia and St. Vincent. Discussion: Typical C cedonulli cedonulli shells are orange brown to maho- gany brown with numerous irregular purplish white patches mainly at and below midbody. Body whorl with 26-30 spiral lines of white and brown dots in the whitish areas and of purplish white circles in the dark areas. These are outlined with dark brown and intercon- nected by spiral threads of dark brown. Some of the purplish white circles or small flecks on the upper half are larger at regular intervals, forming small patches comparable to those on the mid-region and below. Shoulder and spire also with purplish white patches. Pattern very variable, with sometimes purplish white areas coalescing into 1-2 irregular spiral bands (°C. cedonulli martinicanus Hwass in Bruguière”, pl. 1, fig. 7-9) or forming zigzag or V- shaped markings (pl. 2, fig. 5; 7). In very few specimens whitish markings totally absent, colour then uniform mahogany with dark brown spiral lines (“C. caledonicus Hwass in Bruguiere”, pl. 3, fig. 1-3). Colour of the dark areas also very variable: from mahogany to reddish like burgundy wine or more olive-green. About 10% of the specimens in a nor- CONUS CEDONULLI COMPLEX 541 mal C. cedonulli cedonulli population are pitch black with whitish markings as described above (pl. 2, fig. 4-5). When faded in beach-worn or subrecent specimens the mahogany turns to bright yellow orange, the black to reddish brown without darker outlining (“C. holemani Usticke”). Before the recent discovery of live specimens the true colours of C. cedonulli cedonulli were not known, and descriptions in the 18th and 19th century were mainly based on subre- cent specimens usually found on the beach or in the spoil of dredgings. Until recently C. caledonicus was not recognized as a colour form of C. c. cedonulli (see HUNT 1980 and COOMANS ef al. 1983). Evidence that the black specimens are also colour varieties was found in one specimen with mahogany brown shell, which continued to produce a black shell after damage had occurred to the lip. The “form” martinicanus with a continuous subcentral whitish band is more commonly found on the W-shore of St. Lucia. The pattern of the holotype of C. cedonulli grenadensis Hwass in Bruguière (MHNG 1106/58, pl. 1, fig. 10-11) with dark tongues or bulges invading the light coloured mid-area somewhat resembles that of some specimens of C. pseudaurantius n. sp. from Grenada, but the latter is clearly distinguished by its shape. A cone similar to specimen MHNG 1106/58 has been dredged from Kingstown Harbour, St. Vincent (pl. 1, fig. 12). 2) Conus cedonulli insularis Gmelin, 1791 (pl. 3, fig. 4-11, pl. 4, fig. 13-14) 1791 Conus insularis Gmelin, Syst. Nat., ed. 13: 3389 1792 C. cedonulli caracanus Hwass in BRUGUIERE, Encycl. meth. 1: 603; Tableau: pl. 316, fig. 6 (holotype MHNG 1106/57) 1859 C. curassaviensis Lamarck-CHENU, Man. Conch.: 243, fig. 1453c (non Hwass in Bruguière, 1792) > 1966 C. insularis Gmelin-KOHN, J. Linn. Soc. Lond. (Zool.) 46 (308): 86; pl. 2, fig. 4 1968 C. dominicanus Hwass-STIx & ABBOT, The Shell, pl. 130 (specimen probably from Barbados) 1977 C. dominicanus Hwass-LOZET, Shells Caribbean: 98, fig. 160a (middle row, first and fourth specimen) (non Hwass in Bruguière, 1792) 1977 C. cedonulli Linné-VINK, Zool. Meded. 51: pl. 2, fig. 3 1977 C. cedonulli caracanus Hwass-KAICHER, Card Catal., Pack 14: 1427 (holotype ill.) 1983 C. cedonulli ssp./forma caracanus Hwass-COOMANS, MOOLENBEEK & WILS, Basteria 47: 86; fig. 382 | Type: Specimen figured by MARTINI (1773), vol. 2, pl. 62, fig. 683 (coll. J. F. BOL- TEN) designated by KOHN (1966) as representative of holotype (pl. 3, fig. 4). Whereabouts of specimen unknown. Locus typicus: Not given, here selected Gros Islet Bay, St. Lucia, Lesser Antilles. Specimens examined: St. Lucia: North coast, 20 m, 1 specimen; Gros Islet Bay, various shells from dredge spoil and from the beach, mostly subrecent with faded colours. Barbados: 2 specimens (pl. 3, fig. 9-11) and a few shells dredged off St. James in about 160 m. Habitat: Sand and rubble bottom from about 20 m (St. Lucia) to 160 m. 542 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL Distribution: Yet only known from St. Lucia (N-shore) and Barbados, Les- ser Antilles. Discussion: Conus cedonulli insularis differs from C. c. cedonulli in having the mahogany brown background more or less broken up to isolated irregular brown to yellow brown patches or maculations arranged in 2 spiral rows on a whitish, yellowish or pinkish background, the patches in the lower row sometimes coalescing into a spiral band. Fine spiral lines as in C. c. cedonulli. Most known shells from St. Lucia are subrecent, in these the patches vary from pale yellow with darker outline to reddish brown without out- line. These reddish brown patches must have been black in fresh specimens, like in C. c. cedonulli. The holotype of C. cedonulli caracanus Hwass in Bruguiere, 1792 (pl. 4, fig. 14) seems to be such a specimen, it can best be compared with the subrecent specimen on pl. 3, fig. 5. But as there remains an uncertainty, especially also concerning the other specimen of C. c. caracanus (pl. 4, fig. 15) with larger dark markings and convex-sided body whorl, as there are no localities, and as fresh black specimens have not yet been seen, C. c. caracanus has been put into the synonymy of C. c. insularis only provisionally. Never- theless, the absence of an internal restriction (see C. mappa) proves that it is C. cedonulli. COOMANS et al. (1983: 86) cite shells of the C. cedonulli complex from Aruba identical to the holotype of C. c. caracanus, but they admit that also specimens from Grenada show an identical pattern. However, the specimens from Aruba here identified with C. curassa- viensis are more slender and the spiral lines of white and brown dots and dashes generally are placed closer together than in the holotype of C. c. caracanus. — The specimen figured as “C. curassaviensis” by CHENU (1859) is specimen MHNG 1104/92, a typical C. c. insu- laris (pl. 3, fig. 7). VINK (1977) erroneously identified the type figure of C. insularis (MAR- TINI 1773, pl. 62, fig. 683) with specimens of C. curassaviensis from Aruba. The Aruban specimens have a less triangular shape and more dense dotted spiral lines. — Subrecent shells of intergrades between C. c. cedonulli and C. c. insularis have been found along the St. Lucia St. Vincent Barbados Fic. 2 Distribution of Conus cedonulli and C. pseudaurantius in the Lesser Antilles @ C. cedonulli cedonulli CONUS CEDONULLI COMPLEX fe Fe H vel) ‚ot. Vincent; oO 19 L 8 K&Mustique a ®d gef Cannouan D Mayreau? & y = > 9 & Sg REL rain Is. Isle =.) Carriacou Fics. 2-3. 543 B Cc. insularis x C.c. dominicanus A C. pseudaurantius 544 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL west coast of St. Lucia. The few known Barbados specimens (pl. 3, fig. 9-11) are quite simi- lar to the St. Lucia shells, but have slightly larger orange brown patches and are more slen- der. 3) Conus cedonulli dominicanus Hwass in Bruguiere, 1792 (pl. 4, fig. 1-7) 1792 Conus cedonulli dominicanus Hwass in BRUGUIERE, Encycl. meth. 1: 603; Tableau: pl. 316, fig. 8. 1977 C. dominicanus Hwass-LozET, Shells Caribbean: 96, fig. 160b (specimen apparently from Mustique) Type: Holotype probably lost. Type figure in LAMARCK (1798, Tableau) here reproduced (pl. 4, fig. 1). Locus typicus: “sur les côtes de l’isle de la Dominique dans l'Océan Ame- ricain”, here corrected to Mustique, Grenadines, Lesser Antilles. Specimens examined: Various specimens or fresh shells from Can- nouan, Mustique (pl. 4, fig. 3), Union Isle (pl. 4, fig. 4), Palm Island (pl. 4, fig. 5), the SW-shore of Carriacou (pl. 4, fig. 6-7) and the NE-coast of Grenada. Habitat: Onsand or coral sand bottom, partly with sea grass, from 2 to 20 m. Distribution: Islands of the Grenadines from Bequia to Carriacou; Gre- nada (NE-coast). Discussion: The population of C. cedonulli dominicanus is separated by the Bequia Channel from C. c. cedonulli of St. Vincent. In general appearance the shells of C. c. dominicanus seem to look “heavier”, but there are no significant differences in shell shape. Spire concave-sided as in C. c. cedonulli (“Sa spire est légèrement comprimée sur les côtes comme celle du cédonulli amiral”, HwAss i. BR., 1792). Colour bluish white with numerous small orange-brown to reddish brown patches or axial flames, mainly arranged in 2 bands, a narrower one near the base and a broader one on the upper part of the body whorl. Sometimes the lower part of the upper broad band is nearly or completely separa- ted, forming a narrow third band of smaller patches at midbody (e.g. pl. 4, fig. 6). Axial flames of upper band often coalescing. Body whorl covered with slightly granulated close set spiral lines consisting of brown and white dots in the dark areas and of brown dots in the white areas. Contrary to C. c. cedonulli and C. c. insularis the brownish and white areas and dots are not outlined by dark brown. There are minor differences between the popula- tions on the different islands within the Grenadines. The Carriacou specimens are slightly smaller. II) Conus pseudaurantius n. sp. (pl. 4, fig. 8-12, pl. 6, fig. 1-5) 1968 Conus dominicanus Hwass-USTICKE, Carib. Cones...: 19, pl. 3, No. 1009 (non Hwass in Bru- guiere, 1792) 1977 C. dominicanus Hwass-Lozet, Shells Caribbean: 98, fig. 160 (middle row, second and third specimen) (non Hwass in Bruguiére, 1792) 1977 C. aurantius Hwass-VINK, Zool. Meded. 51: 88 [partim], pl. 4, fig. 3 CONUS CEDONULLI COMPLEX 545 Diagnosis: A comparatively small, slender cone of the Conus cedonulli com- plex with a rather short spire in relation to height of the body whorl, knobbed shoulder and slightly convex body whorl. Types: Muséum d’Histoire Naturelle, Geneva: Holotype MHNG 983/991, 34.5 x 17.4 mm (pl. 6, fig. 1), Paratype MHNG 975/428, 33.0 x 16.5 mm (pl. 6, fig. 4); Muséum National d’Histoire Naturelle Paris: 1 paratype 32.8 x 16.8 mm (pl. 4, fig. 9); National Museum of Natural History, Washington: 1 paratype USNM 842110, 286 x 15.4 mm; coll. v. Cosel: 1 paratype 29.9 x 14.2 mm (pl. 6, fig. 3); coll. Vink: 6 paratypes (max. size 41.0 x 19.0 mm, pl. 6, fig. 5). Locus typicus: Union Isle, Lesser Antilles, Caribbean Sea. Deseription: Mean shell length 34.5 mm (S.D. = 3.7 mm, Range: 29.9- 41.0 mm, N = 12). Shell quite slender (mean relative diameter 0.62; morphometry see table IX), with short to moderately elevated, rather straight-sided spire. Outline of body whorl . slightly convex, its surface with weak spiral rows of granules, becoming obsolete towards the posterior half of the worl. Shoulder of the body whorl and spire worls tuberculated with numerous knobs. In some fully adult specimens knobs on the last half of the body whorl becoming obsolete. Aperture broadening anteriorly producing a rounded base. No internal restriction on the anterior third of the columella within the aperture (see C. mappa). Colour pattern consisting of 2 irregular orange brown, red brown or black spi- ral bands of irregular isolated or interconnected patches. Background colour yellowish white, purplish white or pure white. On the body whorl numerous spiral lines of dark brown dots in the light areas and very small close-set white dots in the dark areas. Inside of aperture white with a brownish rim along the margin. In young specimens pattern of the outside showing through. Specimens examined: Grenada: various specimens from Calivigny Island near the S-coast (pl. 4, fig. 9-10) and subrecent shells from dredgings near Westerhall Bay (Ft. Jeudy Bay) (pl. 4, fig. 11-12). Carriacou: 1 specimen from the S-coast (pl. 4, fig. 8). Union Isle: 4 specimens (pl. 6, fig. 1-3; 5). Habitat: On sand or coral rubble in shallow water (3-5 m). Distribution: Southernmost part of Lesser Antilles from Union Isle to Gre- nada. Derivatio nominis: The name pseudaurantius indicates the general similarity of the new species to C. aurantius Hwass in Brug. Discussion: Within the C. cedonulli complex, C. pseudaurantius is most similar to C. aurantius and was erroneously identified with that species by VINK (1977). However, it is distinguished by its smaller size, the more rounded base, smaller and less arti- culate shoulder knobs and a shorter spire in relation to the height of the body whorl. In C. aurantius the spiral rows of small dots are more dense and the dots more numerous than in C. pseudaurantius. The geographic ranges of C. aurantius and C. pseudaurantius are separated by a distance of 700 km. From C. cedonulli, the new species differs mainly by the knobbed shoulder of the body whorld, the more slender outline, the smaller size and the somewhat more equally convex-sided body whorl. C. curassaviensis is larger, broader and heavier and has a smooth body whorl shoulder; C. mappa is well distinguished by its more triangular outline, the internal restriction and the different colour and pattern. The range of C. pseudoaurantius overlaps with the range of C. cedonulli (here: C. c. dominicanus) between the N-coast of Grenada and Union Isle, a distance of about 546 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL 50 km. This is the only case that 2 species of the C. cedonulli complex are geographically sympatric within a part of their range, but the species have not yet been found side by side on the same place. C. pseudaurantius seems to be confined to shallow water not deeper than 5 m, whereas C. cedonulli is most common in depths between 10 and 30 m. III) Conus aurantius Hwass in Bruguiere, 1792 (pl. 5, fig. 1-9) 1792 Conus aurantius Hwass in BRUGUIERE, Encycl. meth. 1: 606; Tableau: pl. 317, fig. 7 (lectotype MHNG 1106/42) 1857 C leucostictus Gmelin-SowERBy II, Thesaurus conchyliorum, 3. Conus: 7; pl. 189 [Conus, pl. 3], fig. 35, 36 (non Gmelin, 1791) 1958 C. dominicanus Bruguiére-COOMANS, Stud. Fauna Curacao..., 8: 100; pl. 15, middle row, left fig. (non dominicanus Hwass in Bruguière, 1792) 1963 C. varius Linnaeus-KoHN, J. Linn. Soc. Lond. (Zool.), 44 (302): pl. 3, fig. 37 (see also KOHN, 1968: 442) 1968 C. aurantius Hwass-USTICKE, Carib. Cones...: 22 (No. 1012); pl. 3, lower row, 4th specimen wrongly marked “No. 1013 curassaviensis” 1970 C. aurantius Hwass-CLENCH & BULLOCK, Johnsonia 48: 375-376 1975 C. dominicanus Hwass-HUMFREY, Seash. West Indies: 179; pl. 21, fig. 10 1976 C. aurantius Hwass-KAICHER, Card Catal., Pack 11: 1012 1977 C. aurantius Hwass-LozET, Shells Caribbean: 98; fig. 159 1977 C. aurantius Hwass-VINK, Zool. Meded. 51: 88-89 [partim]; pl. 1, fig. 2, pl. 4, fig. 1-2 1979 C. aurantius Hwass-WALLS, Cone Shells: 125 [partim]: lower left and lower middle 1981 C. aurantius Hwass-COOMANS, MOOLENBEEK & WILS, Basteria 45: 31; fig. 159-160 Type: Muséum d’Histoire Naturelle, Geneva, lectotype MHNG 1106/42 selected by KOHN (1968) (pl. 5, fig. 1-2). Locus typicus: “Philippines”, corrected to Curacao (Netherlands Antilles, Caribbean Sea) by CLENCH & BULLOCK (1970: 375). Description: Mean shell length 49.3 mm (S.D. = 7.9 mm, Range: 34.0- 70.4 mm, N = 55). Body whorl relatively high in relation to shell height (mean relative diameter 0.61; morphometry see Table X). Spire rather short (pl. 5, fig. 6) to moderately elevated, straight-sided to very weakly concave-sided. Outline of body whorl straight or very slightly convex, its surface with granulated spiral threads, mainly near the base. Shoul- der of the body whorl and spire whorls strongly coronated. Protoconch, when intact, sharply raised as a small knob on the more or less bluntly rounded first teleoconch whorls (pl. 12, fig. 10), a characteristic occasionally very weakly developed in C. pseudaurantius and not seen in any other member of the C. cedonulli complex. Aperture only very slightly broadening towards the base. No internal restriction on the anterior third of the columella within the aperture (see C. mappa). Colour purplish white with irregular large coalescing or occasionally isolated patches of orange, light brown, chocolate brown or black. Some specimens nearly completely coloured (pl. 5, fig. 7). On light areas numerous spiral lines of dark dots and dashes, on the dark areas — white dots, coinciding with the spiral threads and granules. Curacao specimens have golden brown or black patches (the brown often with dark outlines), Bonaire specimens have bright orange, golden brown, wine red or black patches, mostly without outlines. Inside of aperture white, in younger specimens out- side colour showing through. CONUS CEDONULLI COMPLEX SAT Specimens examined: Curacao: numerous specimens and various beach shells with faded colours from the SW-shore. Bonaire: numerous specimens and beach shells from the W-shore. Habitat: White coral sand with rubble and coral slabs, in 3-10 m, during the day normally found partly or completely buried in the sediment under coral heads or slabs. Distribution: Endemic to Curacao and Bonaire, Netherlands Antilles. Discussion: C aurantius is easily distinguished from C. cedonulli, C. mappa and C. curassaviensis by its knobbed shoulder, the form of the protoconch and the early teleoconch whorls and the high body whorl. From C. pseudaurantius it is distinguished by its larger size, the larger and more pronounced shoulder knobs, the more narrow base and the denser and more numerous dark dots and dashes on the light background. In very large and old specimens of C. aurantius the knobs on the last half of the body whorl may become less pronounced or nearly obsolete. With up to 70 mm C. aurantius is the largest member of the C. cedonulli complex. Bonaire specimens show a greater variety in colour than specimens from Curacao. COOMANS & al. (1981) report C. aurantius from Aruba, illustrating a beach shell from that locality. However, there are no records of live collected specimens yet, and contamination of the beach by material from Curacao or Bonaire can- not be excluded. IV) Conus mappa Lightfoot, 1786 1786 Conus mappa Lightfoot, Catal. Portland Mus.: 116, No. 2554 1791 C. solidus Gmelin, Syst. Nat. ed. 13: 3389 (holotype ZMC) 1792 C. cedonulli mappa Hwass in BRUGUIERE, Encycl. meth. 1: 602; Tableau: pl. 316, fig. 7 1942 C. dominicanus Hwass — CLENCH, Johnsonia 1 (6): 6-8; pl. 4, fig. 4 (non Hwass in Bruguiere, 1792) 1964 C. mappa Lightfoot — KOHN, J. Linn. Soc. Lond. (Zool.), 45 (304): 162; pl. 2, fig. 18 1970 C. insularis Gmelin — CLENCH & BULLOCK, Johnsonia 4 (68): 376-377; pl. 177, fig. 4 (non Gmelin, 1791) 1977 C. mappa Lightfoot — VINK, Zool. Meded. 51 (5): 89-90; pl. 1, fig. 4, pl. 3, fig. 2, 4 Type: Specimen figured in KNORR (1757, pl. 8, fig. 4) selected by KOHN (1964) as representative of lectotype (pl. 7, fig. 4). Whereabouts of specimen unknown. Locus typicus: China“, here corrected to Trinidad, Lower Caribbean. The locality ”Les mers de l’Amérique méridionale“ was already cited by Hwass for this ”variété of C. cedonulli. Description: Mean shell length 46.0 mm (S.D. = 9.2 mm, Range: 27.1-66.5 mm, N = 47; morphometry see table XI). Shell heavy, with moderately elevated to high, straight-sided to more or less concave-sided spire and canaliculate whorls. Early whorls tuberculated, later whorls and body whorl with smooth shoulder. Body whorl straight- sided. Protoconch highly elevated, following teleoconch whorls more or less with the same steep slope, which in several specimens weakens towards the body whorl. Surface of the body whorl varying from smooth with faint spiral threads becoming stronger towards the base to more or less strongly granulated. Within the aperture on the inner part of the ante- rior third of the columella, there is a moderate to strong internal restriction, which can 548 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL be seen when the shell is viewed from the base (pl. 8, fig. 9, pl. 9, fig. 11 and textfigs. 4-5). This “internal restriction” is a part of the outer shell layer which, during growth, is not dissolved in the same amount as the surrounding parts of the outer shell layer on the colu- mella (textfig. 5). Colour and pattern of C. mappa are quite variable. Shell whitish, pinkish white, pur- plish grey or even pale violet, with orange, yellowish brown or black spiral bands, mostly broken into more or less numerous irregular patches. In addition spiral lines of dark brown and white dots and short dark brown dashes. In some forms in the dark areas strings of white dots outlined with dark brown and interconnected by a thread of dark brown. Inside of aperture white to brownish or violet. Habitat: On silty sand or sand, both mineral or carbonate, from 3 to 80 m. Distribution: On the continental shelf of the N-coast of South America between Santa Marta (Colombia) and Trinidad, also off the islands Los Testigos, Tobago and possibly Los Roques. Discussion: C mappa is most similar to C. cedonulli, but usually has a hig- her, often less concave and more stepped spire. The main distinguishing feature of C. mappa is the internal restriction within the aperture, only found in this species, and, Fics. 4-5. 4: Basal view of C. mappa granarius from pl. 8, fig. 9, schematic drawing a: internal restriction; b: thickening of the interior of the outer wall; dotted line: line of the imaginary cut through the shell shown in fig. 5 (Drawing: M. Hänel); 5: Imaginary axial cut through a shell of | C. mappa granarius to show situation of internal restriction (whorls omitted) a: Internal restriction; b: thickening of the anterior part of the outer wall; c: already dissolved upper most layer of the inner wall (dotted line shows original outline) (Drawing: M. Hänel). CONUS CEDONULLI COMPLEX 549 weaker, in C. curassaviensis. A thickening on the anterior part of the interior of the outer wall just opposite the position of the internal restriction on the columella is visible in all members of the C. cedonulli complex other than C. scopulorum, but its strongness and thickness is variable within each species (textfigs 4-5). In a study of the interior remodeling of the Conus shell, KOHN, MYERS & MEENAKSHI (1979: fig. 1) use the term ’’ridge for this thickening of the outer wall; C. lividus Hwass in Bruguière, 1792, the subject of this study, has no internal restriction on the columella. — In some specimens of C. mappa the thickening on the inner side of the outer wall and the internal restriction on the columella come so close together that the remaining space in between is very narrow (pl. 9, fig. 11). In some very large specimens of C. cedonulli there is also found an internal ridge on the columella, but it never forms a considerable restriction of the aperture. On the other hand a few specimens of the Los Testigos population of C. mappa have been found with a very weak internal restriction only, but other specimens in the same population have the ’’nor- — mal“ strong restriction. An internal restriction similar to that in C. mappa and C. curassa- viensis has not yet been seen by the authors in other Conus species. Only the 10 specimens of C. zonatus Hwass in Bruguiere, 1792 (Indian Ocean) studied, have a hint of an internal restriction, a fact already mentioned by NYBAKKEN (1970a: 317: ’’the interior is ... partially obstructed by an internal ridge“). Although this ridge is not so strongly marked as in C. mappa, the space between this part of the columella and the inner side of the outer wall in C. zonatus is also very narrow. — From C. curassaviensis, C. mappa is distinguished by its larger size, the straight body whorl and the more strongly canaliculate whorls. C. mappa is the representative of the C. cedonulli complex on the continental shelf of northern South America including some islands on the shelf. The 3 geographic subspe- cies show constant differences in colour and pattern. Within each subspecies higher spired deepwater forms exist. A single live-collected specimen of a Conus belonging to the C. cedonulli complex (pl. 7, fig. 11) from Islas Los Roques (Venezuela) could not be identified with any species or subspecies dealt with in this report. Although most closely related to the C. mappa group because of the very strong internal restriction, it is distinguished by the widely spa- ced low, but visible knobs on the shoulder of the body whorl and a pattern of extremely close-set spiral lines of numerous very small dark brown dots. The colour of the shell is yellowish white with a few dark orange patches on the upper part of the body whorl, the inside of the aperture is white with a brownish rosy line at a distance of 2 mm from the margin. The specimen has been collected from sandy bottom within a Thalassia bed in shallow water. — Los Roques is separated by depths of 1800 m from the continental shelf of South America and the adjacent islands. — Because of lack of further material a taxo- nomic classification of this isolated population was not yet possible. 1) Conus mappa mappa Lightfoot, 1786 (pl. 7, fig. 1-10) Specimens examined: Trinidad: Morris Bay and off Monos Island, Bocas de Dragos, various specimens (pl. 7, fig. 2, 3, 6). Tobago: various specimens and fresh shells from the SW-coast (pl. 7, fig. 7-10). Habitat: In silty sand or silt and grit, mostly in flat areas, in about 15-40 m. Distribution: Endemic to Trinidad and Tobago on the continental shelf of NE-South America. 550 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL Discussion: Typical C. mappa shells are milky white to pinkish white, with 2 spiral bands of greenish yellow to yellowish orange (Tobago) or brown to dark brown (Tri- nidad), broken into many irregular patches, flecks or spots. The body whorl has about 40 close-set spiral lines of dark dots on the light areas and white dots with dark outlines on the brown areas, interconnected by dark brown threads. The inside of the aperture is whi- tish. Some forms of C. cedonulli cedonulli have a quite similar pattern, but the spiral lines of white and brown dots are more close-set in C. m. mappa than in C. c. cedonulli, a diffe- rence already observed by Hwass (1792: 604). Some very large specimens from Tobago are extremely pale with light yellowish patches only. — The holotype of C. solidus Gmelin, 1791 (pl. 7, fig. 5) is without doubt a worn specimen of C. m. mappa from Trinidad. 2) Conus mappa trinitarius Hwass in Bruguière, 1792 (pl. 6, fig. 6-13, pl. 8, fig. 1-2; 4, pl. 9, fig. 9) 1792 Conus cedonulli trinitarius Hwass in BRUGUIERE, Encycl. meth. 1: 603; Tableau: pl. 316, fig. 2 (holotype MHNG 1106/59) 1792 C. cedonulli surinamensis Hwass in BRUGUIERE, Encycl. meth. 1: 603; Tableau: pl. 316, fig. 9 1900 C. cedonulli Hwass-DAUTZENBERG, Mém. Soc. zool. Fr. 13: 162-163 1977 C. mappa Lightfoot-VINK, Zool. Meded. 51 (5): 89-91; pl. 3, fig. 3, 5 1977 C. cedonulli trinitarius Hwass-KAICHER, Card Catal., Pack 14: 1425 (holotype ill.) Type: Muséum d’Histoire Naturelle, Geneva, holotype MHNG 1106/59 (pl. 6, fig. 7). Locus typicus: “Ocean Américain et cest de l’Isle de la Trinité qu’on l’apporte ordinairement”, here corrected to Islas Los Testigos, Venezuela. Specimens examined: Venezuela: Isla La Borracha (Estado Anzoate- gui), 2 specimens and various beach shells (pl. 8, fig. 2, 4); Islas Los Testigos, 8 specimens from shallow water (pl. 6, fig. 8-13), 1 shell from 80 m (“Chazalie’ Sta. 26, DAUTZENBERG 1900: 162) (pl. 9, fig. 9), coll. IRSNB Bruxelles. Habitat: Silty sand or silt from 3 m (rare) to 10-20 m and deeper. Distribution: Islands on the continental shelf area off the Eastern part of the coast of Venezuela. Discussion: InC mappatrinitarius the colour of the patches and maculations is quite variable from specimen to specimen, from black or orange to light greenish yellow. The patches are often not uniformly coloured and not darker outlined as in C. mappa mappa, but e.g. light brown with dark brown or yellowish with brown. A typical feature of various specimens of C. m. trinitarius, not seen elsewhere in the C. cedonulli complex is the presence of dark brown markings axially connecting some of the ochreous to orange brown patches and maculations and partially outlining a few patches (pl. 6, fig. 8), a characteristic already mentioned by Hwass (1792: 605) for C. c. surinamensis: “quelques traits d’un brun tres foncé, qui ne se rencontrent pas dans les autres varietes”. — In the numerous spiral lines the dark outlined white dots are very close-set or replaced by short dark brown and white streaks. The inside of the aperture is bluish white to pale violet. CONUS CEDONULLI COMPLEX ASE From Hwass’ illustration and description it is likely to assume that his C. c. surinamen- sis has originated from the C. mappa population of Eastern Venezuela. Hwass’ erroneous type locality “Surinam’’ probably could be explained from the intensive trading contact between Surinam and Eastern Venezuela (Punta Araya) during the 17th and 18th century (see GOSLINGA 1971). 3) Conus mappa granarius Kiener, 1848 (pl. 8, fig. 3, 5-11, pl. 9, fig. 1-8, 10-11, textfigs. 7-8) 1848 Conus granarius Kiener, Spec. Gen. Icon. Coquill. viv., Conus: 215; pl. 98, fig. 1 1879 C. catenatus Sowerby III, Proc. zool. Soc. Lond. for 1878: 796-797; pl. 48, fig. 3 (non SOWERBY I, 1850) 1937 C. desmotus Tomlin, Proc. malac. Soc. Lond., 22 (4): 206 (nomen nov. for C. catenatus Sow. III, 1878) 1976 C. granarius Kiener-KAICHER, Card Catal., Pack 11: 1059 1977 C. cedonulli Linné-DANCE & COSEL, Meeresmuscheln: 283 (2 specimens in lower row) (non LINNE 1767) 1977 C. sanctaemarthae VINK, Zool. Meded. 51 (5): 91; pl. 1, fig. 5, pl. 4, fig. 4-6 (holotype RMNHL 55130) 1977 C. mappa Lightfoot-VINK, Zool. Meded. 51 (5): pl. 3, fig. 1 1977 C. cedonulli sanctaemarthae Vink-KAICHER, Card Catal., Pack 14: 1428 1977 C. granarius Kiener-LOZET, Shells Carib.: 110; fig. 201 1981 C. consobrinus Sowerby-PETUCH, Malacologia 20 (2): 332, 334, fig. 87-92 (non SOWERBY I, 1850) 1983 C. cedonulli desmotus Tomlin-CooMANS, MOOLENBEEK & WILS, Basteria 47: 97-98; fig. 381, 383 Type: coll. BERNARDI (KIENER 1848). Specimen missing, apparently lost. Type figure in KIENER (1848: pl. 98, fig. 1) here reproduced (pl. 9, fig. 1). Locus typicus: Not given, here selected Santa Marta, Dept. Magdalena, Colombia, South America. Specimens examined: Colombia: bays in the vicinity of Santa Marta, several specimens from 3 to 25 m (pl. 8, fig. 5-11), Aeropuerto Santa Marta, 20 m, 1 worn juv. shell; San Augustin-Dibulla, 50 m, 1 adult specimen (pl. 9, fig. 2); Manaure-Cabo de la Vela, 25-35 m, 4 adult specimens (pl. 9, fig. 5-8); Cabo Chichibacoa-Islas Los Monjes, 35 m, 1 juv. specimen (pl. 9, fig. 3) and 1 adult fresh shell (pl. 9, fig. 4). Venezuela: Golfo de Venezuela, ca. 30 m, 2 specimens (pl. 9, fig. 10). Habitat: Onmuddy sand, silt, fine sand or mixed sand both mineral or carbo- nate, often with calcareous algae and sponges, in shallow water occasionally on beds of Zostera or algae, from 3 to ca. 50 m, during the day partly or completely buried, sometimes under stones. Distribution: Northcoast of South America from Santa Marta (Colombia) to Western Venezuela. 332 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL Discussion: The C mappa granarius population comprises specimens with unusual colour and pattern not seen in other C. mappa subspecies. The ground colour is creamy white to pinkish white, pinkish grey, purplish grey or bluish violet. The patches or maculations are orange, yellowish brown, reddish brown or dark chocolate brown, some- times reduced to narrow spiral bands only (see PETUCH 1981) or nearly missing, sometimes forming 2 broad bands more or less broken up into irregular patches like in the other sub- species of C. mappa. The specimens from the mineral substrate in the Santa Marta area have the typical purplish grey to bluish violet background and a bluish white to pale violet aperture. In some specimens the background colour looks darker than the light orange pat- ches and maculations or spiral bands, a feature unique in the C. cedonulli complex. The specimens from coral or calcareous algae bottom usually have white, cream or pinkish white background with orange to reddish brown patches (see pl. 9, fig. 5-7) and a white aperture. The shape of C. m. granarius is considerably variable, from fairly broad with moderately high spire to slender with very high spire (deeper water specimens from off the Guajira Peninsula), juveniles of the slender form being nearly biconic. The surface is often strongly granulated, in fully grown individuals the granules may be less prominent or res- tricted to the anterior part of the shell (see also COOMANS 1973). The internal restriction is always strong to very strong (pl. 9, fig. 11). The cones from the Santa Marta area and from the Guajira Peninsula exactly match the type figure in KIENER. Although the type locality is not given and the type specimen is unavailable, the extensive material studied in comparison with the type figure now allows the conclusion that granarius is the valid name for this subspecies, and Santa Marta is here selected as type locality. — The holotype of C. desmotus Tomlin (NMW, Cardiff) is a slightly worn, half grown specimen, which, in spite of the given type locality “Panama?”, most probably originates from the Santa Marta area. V) Conus curassaviensis Hwass in Bruguiere, 1792 (pl. 10, fig. 1-10) 1792 Conus cedonulli curassaviensis Hwass in BRUGUIERE, Encycl. meth. 1: 604; Tableau: pl. 316, fig. 4 1843 C. cedonulli Klein-REEVE, Conch. Icon., Conus, pl. 9, sp (fig.) 46, var. a and possibly var. c 1968 C. curassaviensis Hwass-USTICKE, Carib. Cones...: 22-23 (No. 1013), pl. 3 (lower row, third specimen, wrongly marked “No. 1012, C. aurantius”) 1968 C. caracanus Hwass-USTICKE, Carib. Cones...: 23 (No. 1013a), no figure (non Hwass in Brug., 1792) 1970 C. mappa Lightfoot-HoLEMAN & KouN, J. Conchol. 27: pl. 5, fig. 6 (non Solander in Light- foot 1786) 1970 C. aurantius Hwass-CLENCH & BULLOCK, Johnsonia 48: 376, pl. 177, fig. 3 (non Hwass in Brug. 1792) 1976 C. aurantius Hwass form mappa Lightfoot-KAICHER, Card Catal., Pack 11: 1054 1977 C. insularis Gmelin-VinK, Zool. Meded. 51 (5): 89; pl. 1, fig. 3, pl. 2, fig. 4-6 (non Gmelin 1791) 1979 C. aurantius Hwass-WALLS, Cone Shells: 159 (partim); 125 (fig. upper row and lower right) (non Hwass in Brug. 1792) CONUS CEDONULLI COMPLEX 393 Type: Holotype missing, apparently lost. Type figure in LAMARCK (Tableau pl. 316, fig. 4) here reproduced (pl. 10, fig. 1). Locus typicus: “Côtes de l’île de Curacao”, here corrected to Aruba, Netherlands Antilles. Description: Mean shell length 41.9 mm (SD. = 4.9 mm, Range: 31.4-51.0 mm, N = 55; morphometry see table XII). Spire moderately elevated to high and slightly concave-sided. Body whorl more or less convex-sided, surface with weak spiral threads near the base, but not granulated. Early whorls tuberculated, later whorls smooth and often somewhat canaliculate. Internal restriction on the columella weak to very weak, but always visible. Shells with yellowish brown, orange, reddish brown or black macula- tions or isolated patches on white background and fine spiral rows of white and brown dots and dashes placed close together. Background not always evenly white, but showing pale bluish and pinkish hues causing the dark areas often not being well delimited. Inside of aperture white. Specimens examined: Aruba: Malmok, many specimens and empty shells. Habitat: Mostly carbonate sand and silt bottom with some vegetation, often under coral slabs, in shallow water (2-4 m). Distribution: Endemic to Aruba, Netherlands Antilles. Discussion: C. curassaviensis is most closely related to the C. mappa group, but it differs clearly by the distinctly convex body whorl, the smaller size, the less canalicu- late whorls and the only weakly developed internal restriction. Furthermore the spire is slightly higher than in average C. mappa specimen from shallower water. In contrast to C. mappa, C. curassaviensis is a shallow water species and lives in a biotope more com- parable to that of C. aurantius. From this species it is distinguished by its not so high and not granulated body whorl, the smooth shoulder of the last whorls, the higher spire and the more convex-sided body whorl. From C. pseudaurantius it differs by the not so high body whorl with smooth shoulder, the higher spire, the more close-set spiral lines of dots and dashes and the internal restriction. HWASs’ description and figure of C. curassaviensis fit the Aruban species well, and e.g. the relatively smooth body whorl had already been pointed out (“...a une coquille plus lisse que les deux précédentes”. “mais les tubercules qui l’accompagnent y sont un peu moins exprimes”. Hwass 1792: 604). His type locality “Curacao” may have its origin from the fact that in the 18th and 19th century Curacao was the main trading place of the Netherlands Antilles and that also shells from Aruba were exported via Curacao. Whereas Curacao and Bonaire with their C. aurantius populations are separated from Aruba and from the mainland by depths of about 1500 m, Aruba still lies on the continen- tal shelf of the Paraguana Peninsula. Several Venezuelan mollusc species not found on Curacao and Bonaire occur on Aruba, and therefore it would have been obvious to deal with the Aruban population as a subspecies of C. mappa. On the other hand there exist various species endemic to Aruba only, e.g. Conus hieroglyphus Duclos, 1833, which often is found in association with C. curassaviensis. C. curassaviensis is more apart from C. mappa than the 3 C. mappa subspecies from one another, all distinguishing features are rather constant, and no intergrades have yet been found. The closest population of C. mappa granarius has been found near Los Monjes at a distance of about 60 km from Aruba. It cannot be fully excluded that C. mappa granarius also occurs closer to Aruba 554 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL in its adequate depth of 20-60 m and hence that geographic sympatricy with different bio- topes is possible. Besides the constant distinguishing characters this is another support for considering C. curassaviensis as a full species, although sympatricy has not been proven yet. VI) Conus consobrinus Sowerby I, 1850 (textfig. 6) 1850 Conus consobrinus SOWERBY, Quart. J. geol. Soc. London, 6: 45 1928 Conus (Leptoconus) consobrinus Sowerby-WOODRING, Carnegie Inst. of Washington Publ. 385: 214-215; pl. 11, fig. 6-7 1961 Conus consobrinus Sowerby- PFLUG, Acta Humboldtiana, Ser. Geol. Palaeontol. 1: 62; pl. 17, fig. 1-10 Type: British Museum (Natural History). Geological Department: holotype Geol. Soc. London No. 12803. Locus typicus: Santo Domingo (Miocene) (Dominican Republic). Description: See Woodring (1928) and Pflug (1961). Distribution: Agueguexquite Formation (Mexico), Gatun Formation (Costa Rica and Panama), Mare Formation (Cabo Blanco, Venezuela), Gurabo Formation (Dominican Republic), Bowden Formation (Jamaica) (after PETUCH 1981: 334). Discussion: The Miocene C. consobrinus could be an ancestor of the present C. cedonulli complex. It shows some similarities to the slender deepwater form of C. mappa granarius, but nevertheless is distinguished from the recent specimens from Guajira Penin- sula by the following features: shoulder lower and rounded, spire whorls with pronounced spiral grooves just below the suture, but above the row of nodules, in the first (juvenile) whorls 4, then 3, and on the last part of the body whorl 2 grooves. In C. mappa granarius these grooves are missing, there are only faint spiral striae, overlain by growth lines. Weak spiral grooves are only noticeable on (?) and just below the shoulder, partly passing the nodules. The internal restriction of C. consobrinus is smaller, the thickening of the inner part of the outer wall is not directly opposite of the internal restriction, but more towards the spire. The curvation of the outer lip margin is in C. consobrinus slightly different, more gentle on the upper part than in most specimens of C. mappa granarius. In view of these differences, identification of the recent C. mappa granarius with C. consobrins cannot be supported. VII) Conus archon Broderip, 1833 (pl. 9, fig. 12) 1833 Conus archon Broderip, Proc. zool. Soc. Lond. for 1833 (1): 54 1849 C. sanguineus KIENER, Spec. Gen. Coquill. viv., Conus: 356, pl. 111, fig. 2 1963 C. archon Broderip-HANNA, Occ. Pap. Calif. Acad. Sci. 35: 33-34; pl. 6, fig. 2, 6 (there more references) 1981 C. archon Broderip-Coomans, MOOLENBEEK & WILS, Basteria 45: 12; fig. 121 CONUS CEDONULLI COMPLEX 555 Fic. 6. Conus consobrinus Sowerby I, 1850, 53 mm, Miocene, Dominican Republic, Gurabo Formation. Senckenberg Museum Frankfurt SMF (ex coll. Weyl) (Foto: R. ALBERT, courtesy R. JANSSEN). REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 36 556 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL Types: British Museum (Natural History): 4 syntypes BM (NH) 1981 253, coll. Broderip. Locus typicus: Bahia Montija, Pacific coast of Panama. Description: See HANNA (1963) and WALLS (1979). Habitat: On sandy-silty and sandy bottom from about 3 m (rare) to 40 m or more. Distribution: Gulf of California to Isla Gorgona (Colombia). Discussion: C.archonis the Eastern Pacific cognate species to the Caribbean C. cedonulli complex and is most closely related to the C. mappa group. It is distinguished by the absence of the internal restriction, the smoother surface and the considerably smal- ler number of spiral lines with alternating white and brown dots and dashes, in some speci- mens being nearly obsolete. There is no colour variation of the brown patches and maculations, as in all Caribbean members of the C. cedonulli complex. A characteristic feature of adult C. archon is the strongly concave-sided spire with elevated early whorls and more flat later whorls. The animal is bright red like the animals of all other members of the C. cedonulli complex. WALLS (1979) does not recognize that C. granarius is a subspecies of the Caribbean C. mappa and continues synonymizing this taxon with C. archon, although already HANNA (1963) had pointed out that granarius “is a synonym or variety of cedonulli of the West Indian region”. VIII) Conus scopuiorum van Mol, Tursch & Kempf, 1971 (pl. 10, fig. 11-13) 1967 Conus dominicanus Hwass-van MOL, TURSCH & KEMPF, Annls Inst. océanogr. Monaco 45 (16): 244-245; pl. 9, fig. 3a-b (non Hwass in BRUG., 1792) 1971 Conus scopulorum van Mol, Tursch & Kempf, Zool. Meded. 45 (15): 162, fig. 3-4; pl. 1, fig. 5-6 1976 C. scopulorum van Mol, Tursch & Kempf-KAICHER, Card Catal, Pack 11: 1044 1979/06; scopulorum van Mol-Lozet, Shells Caribbean: 110; fig. 202 Types: Rijksmuseum van Natuurlijke Historie Leiden: holotype RMNH 8728 (Moll. alc.), 1 paratype RMNH 8729. Muséum National d’Histoire Naturelle Paris: 5 paratypes (3 of them broken into pieces). Museu Nacional Rio de Janeiro: 1 paratype. Locus typicus: Ilha Fernando de Noronha, Brazil, 90 m. Description: Shell small (up to 25 mm), with high to very high, straight- sided to slightly concave-sided spire. Body whorl very slightly convex-sided, surface with spiral threads, especially near the base. All whorls strongly tuberculated. No internal res- triction on the columella. Shell white, with yellowish brown patches and maculations ar- ranged in 2 broad bands. Instead of spiral lines of dots and dashes there are fine irregular axial and spiral lines, occasionally forming a pattern like the “brickwall” pattern in C. Iuci- dus Wood, 1828 (Eastern Pacific) and C. boschi Clover, 1972 (Arabian Sea). Interior of aperture white. There is no variation in the colour of the patches. CONUS CEDONULLI COMPLEX 557 Habitat: Sandy and gravely bottom consisting of carbonate (calcareous algae) in deeper water (50-120 m). Distribution: Endemic to the banks off Estado Ceara (Brazil) and the islands of Rocas and Fernando de Noronha. Discussion: C. scopulorum is least closely related to the other members of the C. cedonulli complex, and it is included here with reserve only. It is distinguished by its considerably smaller size, the strongly tuberculated whorls and the entirely different colour and pattern. The radula is also different (see Biological Notes). From the C. cedonulli complex proper the population of C. scopulorum is isolated by a coastline distance of more than 2000 km and the biological barrier of the Amazone estuary system. It is therefore evident that C. scopulorum must have been separated from the C. cedonulli stock in the Caribbean at a very early stage, if indeed it originated from the same ancestor. KEY TO THE RECENT MEMBERS OF THE Conus cedonulli COMPLEX bee of shell without internal restriction... .........2.......#:...... 1 Aperture of shell with internal restriction on the inner part of the anterior third SP ERS QCD TE Se eee en ent Ri e 6 1. Shell 10-25 mm high, with high coronated spire, tuberculated shoulder and pat- tern with irregular minute vertical dashes in the white areas, distinct from all TLS? CHUCHULLT COTES Teer Ce C. scopulorum 1. Shell 10-25 mm high, with high coronated spire, tuberculated shoulder and pat- tern with irregular minute vertical dashes in the white areas, distinct from all TDÈLES GNT NICE eo sah Yc oe Ga Sms cn DELIO een C. scopulorum Mess Barker patches Sometimes coalescing iii 2 2. Body whorl slender in relation to height, slightly convex, with a knobbed shoul- derespire moderately high, nearly straishi-sided ...... -...... ce ee ns 3 — Body whorl broader in relation to height, with smooth and rounded shoulder, protoconch with nearly the same slope as the following teleoconch whorls, spire moderately high, mostly concave-sided, body whorl straight ............... 4 3 Shell 50-70 mm high, granulated, protoconch sharply raised as a small knob on the bluntly rounded first teleoconch whorls, base not unusually broad, shoulder SOT ES TIROL NE onc la an C. aurantius — Shell 25-40 mm high, only weakly granulated, first teleoconch whorls less bluntly rounded, base broader and more rounded, spire shorter, shoulder knobs smollerrandalesstarticulate<-7ssisiusine EMS Severi C. pseudaurantius 4 Shell with only few spiral lines and irregular often flame-shaped brown patches without much variation. Found only in the Eastern Pacific................ — Shell with close-set spiral lines of alternating dark brown dots and dashes, colour of irregular patches, maculations, bands or zones varies from yellow @ranee to black.-Fround only in the Caribbean. 2 2 er ss man dia 5) intatta ico a (C. cedonulli s.l.) 5. Shell 40-60 mm high, broad, moderately heavy, mahogany brown to black, with irregular purplish white patches, zigzag markings or spiral bands, rarely uni- 558 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL form dark, light coloured areas small in relation to whole shell surface. Subre- cent specimens lighter coloured ......................... C. cedonulli cedonulli Shell 40-60 mm high, broad, light to moderately heavy, yellowish white or pin- kish rosy, with mostly isolated orange, brown or dark brown patches, the lighter orange ones always with darker outline. Light coloured areas large in relation to whole shell surface : 2 4.2... . ECCO C. cedonulli insularis Shell 40-60 mm high, broad, heavy to very heavy, bluish white with numerous small orange to brown patches, axial flames or zigzag markings, often coales- cing spirally and arranged in 2 or 3 spiral bands. Patches usually not with darker OULINES 22 22 ee iii COORTE C. cedonulli dominicanus Shell 30-50 mm high, internal restriction always weakly developed, body whorl markedly convex, spire high and straight-sided to slightly convex-sided, aperture White... mu nausées à € ee CE C. curassaviensis Shell 40-65 mm high, internal restriction moderate to very strong, rarely weak, body whorl straight or near-straight, spire low to very high, straight-sided to concave-sided, aperture white or coloured within) eee ee 7 ile ae ee et ee dia bliin Soo bis aio bl ae ge 50 vec (C. mappa s. |.) Shell milky white, with irregular light greenish yellow to dark brown patches and maculations, outlined with dark brown. White dots in spiral lines in dark areas outlined dark and interconnected by dark brown threads. Spire low to moderately high... LOS eo ee ST C. mappa mappa Shell whitish, with light yellowish green to black maculations and patches often not uniformly coloured and not consistently darker outlined. White dots in spi- ral lines very close-set or replaced by white streaks. Lighter brown or orange patches sometimes axially connected by dark brown markings. Aperture bluish white to pale violet. Internal restriction variable from strong to very weak. Spire low to moderately high, in deepwater specimens very high ... C. mappa trinitarius Shell whitish or purplish grey to bluish violet, with often only very few orange to dark brown patches or maculations, sometimes reduced to narrow spiral bands only. Surface more or less strongly granulated. Internal restriction always strong to very strong. Aperture white to pale violet or brownish. Spire modera- tely*higsh tor very High? em 2 200 eee C. mappa granarius III. BIOLOGICAL NOTES ECOLOGICAL OBSERVATIONS, ALIMENTATION AND RADULAE All members of the Conus cedonulli complex inhabit soft bottoms such as mineral (partly volcanic) sediment, carbonate sediment of coral or calcareous algae or a mixture of carbonate and mineral substrate. Grain size differs between silt and mixed sand with fine gravel and grit. In deeper water, the cones might also be found on muddy sand, but never on soft mud. In shallower water they are often associated with eel grass (Thalassia, Zostera etc.) or algae, and generally are confined to areas with secondary hard substrate like stones, rocks, coral heads and slabs, shells etc. In many localities they are also found in the vicinity of primary hard substrate such as the base of rocky shore or coral reefs and occasionally CONUS CEDONULLI COMPLEX 559 even in larger sand patches on coral reef bottom. They never have been observed on the hard substrate itself except when laying eggs. C. aurantius and C. curassaviensis seem to prefer a slightly higher percentage of hard substrate than the other members of the C. cedo- nulli complex. In contrast to the superficially similar looking C. regius Gmelin, 1791, the cones of the C. cedonulli complex need calm water, and so they are mostly found in quiet bays, on the leeward side of islands or in depths well beyond the influence of the surf. During day time, like most other species of Conus, they bury partly or completely in the sediment or hide under stones or other hard aggregates, where they normally are partly buried in the sediment underneath. At night they crawl around on the surface in search of prey (as observed in C. archon). Only very rarely a specimen is seen creeping in full day- light (one observation of C. mappa granarius in a Zostera field in Santa Marta, Colombia). The known depth range is between 1,5 m and 160 m, but most specimens have been found between 5 and 40 m. Some species have a different depth preference. | Longer period observations on species of the C. cedonulli complex in their biotopes are only available for C. mappa granarius from the Santa Marta area. This subspecies nor- mally prefers depths between ca. 15 and 35 m, and most of the few specimens found in more shallow water were not fully grown (a similar observation, juvenile specimens in more shallow water, has been made by VINK (1977: 83) on C. mappa mappa). Mating also takes place in the ”usual‘“ depths, as a pair collected in Santa Marta in 28 m while mating shows (specimens on pl. 8, fig. 5 and 6). 3 observations of C. mappa granarius lead to the assump- tion that for ovipositing the cones come to more shallow water. In August 1973 several adult specimens were found gathering on the underside of an old round concrete pole of a broken-down small boat jetty lying on the ground in a depth of 3 m (among them the specimen on pl. 8, fig. 9). A similar gathering in the same bay in about 2-4 m was found by the first author in July 1974 (VINK 1977: 82). At the end of June 1983 the Colombian biologist Juan DIAZ observed in another bay near Santa Marta several specimens laying eggs. On an area of ca. 10x3 m along the base of a coral reef slope in a depth of about 10-11 m he noticed more than 20 specimens and estimated about 1 specimen per m?. The cones were sitting on the sides or the undersides of small mineral stones scattered on the flat bottom consisting of mixed coral and mineral sand and grit with the alga Udothea sp. The eggs were attached to the undersides or sides of the stones (see textfig. 7-8) (DIAZ, personal communication). From these observations it can also be assumed that reproduc- tion of C. mappa granarius in the Santa Marta area takes place mainly or exclusively during the summer months. — A congregation of C. cedonulli cedonulli with eggcases in shallow water was found on St. Vincent in October 1977 (D. HUNT, pers. comm.). The cones of the C. cedonulli complex are worm-eaters and have the typical small, relatively short and broad radula teeth. VINK (1974) found C. aurantius eating a poly- chaete of the family Amphinomidae. The digestive tract of a C. cedonulli cedonulli from St. Vincent contained needles (setae) of a polychaete which also appeared to be an Amphi- nomid. The venom apparatus is well developed, and there are no differences between the diffe- rent species and subspecies so far as they have been dissected. The venom duct of a 50 mm specimen of C. cedonulli cedonulli measured 16,0 mm, the venom bulb had a length of 15 mm. The radula sac of a 47,7 mm specimen of the same species had a total length of 6,1 mm, the long arm (where the teeth are formed) measured 4,8 mm, the short arm (the sheath) 1,3 mm. In a C. pseudaurantius this sheath contained about 9-10 teeth ready-to-use (pl. 12, fig. 1-2). The radula teeth measured 1,2 mm in a 50,0 mm specimen of C. c. cedo- nulli. 560 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL 4, W LL AD WW MA 10 Wy = Fics. 7-8. 7: C. mappa granarius Kiener beside egg cases on stone (just after collecting, near Santa Marta), June 1983. (Foto J. Diaz) (see p. 37); 8: A specimen of C. m. granarius collected on this occasion. Coll. J. Diaz. Ground colour violet with few dark bands; periostracum only partly removed. Natural size. CONUS CEDONULLI COMPLEX 561 In comparison with the teeth of the amphinomid-eating cones C. zonatus Hwass in Bruguiére, 1792, C. imperialis Linné, 1758 and C. brunneus Wood, 1828 (described and figured by NYBAKKEN 1970a) and C. regius (cited by VAN MOL, TURSCH & KEMPF 1967), the teeth of the members of the C. cedonulli complex are generally more slender. With the teeth of the above mentioned species they have in common the small barb at the tip (’barb 1“ in NYBAKKEN 19705: 5, fig. 1), the barb at the end of the blade and the barb with the serration along its upper (outer) surface (in the position of NYBAKKEN’s ”barb 2“). This barb is only to be seen in teeth observed by light microscope with throughlight, but it is hardly or not seen on SEM micrographs, because the barb lies inside the hollow outlet for the poison formed by the blade, and it or its tip are often more or less covered by the exter- nal fold of the shaft just beside the blade barb (see KOHN, NYBAKKEN & VAN MOL 1972: fig. 1A and B). In the 4 amphinomid eating species mentioned above, this ”internal“ barb is situated at the same height of the tooth as the blade barb (C. regius, C. brunneus) or . a little more behind it towards the base of the tooth (C. imperialis, C. zonatus). In the C. cedonulli group it lies slightly more towards the tip of the tooth, the tip of the ” internal‘ barb is here situated at the base of the blade barb, so under certain circumstances it can be seen on SEM micrographs (pl. 11, fig. 4-6). In contrast to C. imperialis and C. zonatus, in C. regius and C. brunneus there is an additional accessory barb, which is situated on the back of the ’internal‘‘ barb immediately behind the serration. This accessory barb more or less sticks out of the poison outlet (apical opening of the lumen). It is also present in the C. cedonulli group (pl. 11, fig. 2-6). The teeth of species of the C. cedonulli complex have one very weak spur on the base like in C. brunneus, while the teeth of C. zonatus and C. imperialis have 2 spurs (NYBAKKEN 1970a: 317). The differences between the teeth of the different species and subspecies of the C. cedonulli complex other than C. scopulorum are minimal. The studied teeth of C. aurantius (pl. 11, fig. 1 7-7) seem to be slightly thicker than those of the other members of the C. cedonulli complex, and those of the studied C. cedonulli insularis from Barbados (deep water) (pl. 11, fig. 1 c-e) are more slender, but they are of exactly the same type, and therefore generally it seems not possible to distinguish between the entities of the C. cedo- nulli complex by means of the radula only. The teeth of the East Pacific C. archon are in size, Shape and accessories similar to the Atlantic members of the C. cedonulli complex (see NYBAKKEN 19705: 8, fig. 9). The teeth of C. scopulorum have a quite similar lenght-width ratio, but the accessories are different: the blade is shorter in relation to the total tooth length, and, besides the small barb at the apex there is only ”one strong tooth at the blade‘ (VAN MOL, TURSCH & KEMPF 1971: 165). This is another hint that C. scopulorum may have to be excluded from the C. cedonulli complex proper. The general construction of the teeth with the typical accessories in comparison with the other amphinomid eating cones (presence and position of the ”internal‘“ barb, acces- sory barb and serrations together with the unornamented remainder of the shaft) as well as the rests of an amphinomid worm in the digestive tract of a C. cedonulli cedonulli and the observation of C. aurantius eating an amphinomid, prove that at least one considerable part of the regular diet of the cones of the C. cedonulli complex are polychaetes of the family Amphinomidae. So, besides the C. regius-brunneus-bartschi group and the C. imperialis-zonatus group, the C. cedonulli complex is the third Conus group known to feed on amphinomids. A difference between the 2 other amphinomid-eating groups and the C. cedonulli complex is the biotope: The C. imperialis group as well as the C. regius group live on bot- toms with a high percentage of hard substrate like coral reef platforms or edges, rocks etc., 562 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL although they are usually found in sand pockets and patches within these areas. With the exception of C. bartschi, they prefer shallow water in the influence of surf or currents. The C. cedonulli-complex members, however, live in calm waters and are usually found on bot- toms witi smaller portions of hard aggregates (see above). From these ecological conside- rations and the different radula teeth, it can be assumed that the C. cedonulli group and the other 2 groups feed on different species or species groups of amphinomids, typical for the respective biotopes. DEVELOPMENT Among the Caribbean cones with known development, BANDEL (1975: 83-85; 1976: 183-187) cites C. regius, C. mus Hwass in Brug., 1792 and C. ermineus Born, 1778 as having a planctonic veliger stage, C. spurius lorenzianus Dillwyn, 1817 (as «C. largillierti») with a veliconcha which is «able to crawl and to swim», and C. puncticulatus Hwass in Brug., Fic. 9. “gg case of C. cedonulli cedonulli, St. Vincent (Drawing: M. Hänel). CONUS CEDONULLI COMPLEX 563 1792 (as «C. jaspideus pygmaeus») as a species where the young hatch as tiny snails which already have finished their development within the egg capsule. Of the C. cedonulli com- plex only 2 egg capsules of C. cedonulli cedonulli from St. Vincent and 2 capsules of C. c. dominicanus from the Grenadines were available for study (the capsules of C. mappa granarius contained fresh eggs only, J. DIAZ, pers. comm.). One egg case of each was ope- ned. That of C. c. cedonulli contained 38 embryos in a capsule of 11,7 mm (inclusive the short peduncle) by 5,3 mm (textfig. 9). Of these embryos, 10 had a fully developed paucispi- ral embryonic shell with a length of 1,2-1,4 mm and a width of 0,7-0,8 mm, with a conside- rably long siphonal canal (pl. 12, fig. 3-7), while 17 embryos were medium-sized (0,8-1,0 mm length) with a smaller shell with only a siphonal notch, and 11 smaller ones (0,7 mm and less) were just in the process of forming the embryonic shell when the egg cases were collected. The youngs of C. c. dominicanus had already hatched, there was only one embryo left with fully developed shell of equal shape and size as C. c. cedonulli. Of the other members of the C. cedonulli complex it was only possible to study one proto- conch of C. mappa granarius, one of C. aurantius (pl. 12, fig. 9-10) and one of C. pseudau- rantius.The protoconchae have 1,5 whorls and a diameter of 0,7 mm. The other young and adult specimens at hand had all more or less eroded or broken protoconchae and could not be included in the study. The number of embryos and the size of the embryonic shells resp. the protoconchae coincide most with the observation by BANDEL in C. spurius lorenzianus (1975: 85; 1976: 186-187). The egg capsules of this species contain 20-40 embryos, which hatch as veliconcha with an embryonic shell height of 1,3 mm. Comparing the numbers of embryos per capsule of the species cited by BANDEL (C. ermineus: 500 veligers, C. mus: 500-700 veligers, C. regius: 100-200 veligers, C. spurius lorenzianus: 20-40 veliconcha, C. puncticulatus: 9-21 crawling young) and their size and shape (see BANDEL 1975) with C. c. cedonulli allows the conclusion that, after having developed within their egg capsules, C. cedonulli and most probably all other members of the C. cedonulli complex lack a free swimming veliger phase and hatch at least in the late pediveliger (veliconcha) stage. IV. DISCUSSION The Conus cedonulli complex is a typical example of a species complex with allopatric members which presumably have originated from a common ancester and which, after separation, have developed to species or subspecies. The various different populations as well as the many species names created since the times of LINNE (table XIII), often based ‘on single specimens or very small lots only and in many cases without precise locality infor- mation or with the type specimen no longer available, made it rather difficult to establish a taxonomic scheme of the C. cedonulli complex. The first task was the identification of specimens from a population in nature corres- ponding to the type, type figure or description of the various authors. Different nominal species which could be identified with specimens from the same population had to be con- sidered synonyms. Different nominal species which were identified with specimens from separate populations were considered species or subspecies. In cases where the differences between these populations are not very pronounced, intermediates exist and the distribu- tion ranges are adjacent, but not overlapping, a subspecific relationship was assumed. In cases where the two populations could be distinguished unambiguously and no intermedia- 564 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL tes were found to exist, and where the distribution ranges may be overlapping, separation on specific level was accepted. In many cases, especially in the case of sibling species, the extent of morphological divergence is not always a measure for determining species or subspecies rank. We realize that our distinction between variability within a single species, subspecies diversity and separation on full specific rank may be considered somewhat arbitrary. KOHN (1980) and LEWIS (1981) independently presented an objective methodology for distinguishing similar Conus species, and ideally one of these methods should have been used to test our conclu- sions. Unfortunately, however, the relative rarity of the cones of the Conus cedonulli com- plex makes it almost impossible to bring together large series from well defined localities for a generalizable statistical analysis; our situation is quite different from that of LEWIS (1981), who studied the common indopacific C. coronatus Gmelin, 1791 and C. aristopha- nes Sowerby, 1857. Furthermore the methodologies cited above were not yet available when our project was started; throughout this study, of most specimens examined only shell length (SL), maximum diameter (MD) and in many cases aperture height (AH) were taken (SL, MD and AH as defined by KOHN & RIGGS 1975), and this allows objective morpho- metric analysis of these taxonomic characters only (tables VI, VIII-XII). From the results of the measurements it is obvious that neither the width/length ratio (MD/SL) nor the relative diameter (RD=MD/AH) is acceptable as a single unique crite- rion for distinguishing between all species of the C. cedonulli complex. On the other hand, the measurements support the conclusion that e.g. the population from Aruba is quite dis- tinct from those of Curacao and Bonaire. There is only a small overlap in the ranges of relative diameters, with most specimens of C. curassaviensis having RD above 0,64 and most specimens of C. aurantius with RD below 0,64. It is also shown that in general TABLE VI Summary of some mean morphometric parameters of 5 species of the Conus cedonulli complex (S.D. and regressions see tables VIII-XII) C. cedonulli C. pseudaurantius C. aurantius N 50 12 SL 47.1 34.5 W-L ratio 0.53 0.49 (MD/SL) N 38 12 RD=MD/AH 0.66 0.62 N — number of specimens MD = Maximum Diameter SL = Shell length RD = Relative Diameter W-L = Width-length AH = Aperture Height CONUS CEDONULLI COMPLEX 565 C. aurantius and C. pseudaurantius are more slender than C. cedonulli and C. mappa. The parameters MD/SL and RD are summarized in table VI. LEWIS (1981) recognized «shape» as a highly specific character and compared shells in outline (silhouette) with specimens of typical shape. In textfig. 10 characteristic shapes of the recent Western Atlantic cones of the C. cedonulli complex are shown. From the observation that C. mappa has a somewhat more triangular shape with a less concave more stepped spire than C. cedonulli, one would expect that the position of maximum diameter PMD and the rate of spire translation ST (as defined by KOHN & RIGGS 1975) would have been more significant parameters for distinction than the relative diameter, however, these were not measured. At any rate the easiest way to distinguish C. mappa from C. cedonulli is to establish the presence or absence of an internal restriction. 006 D 050 Fic. 10. Characteristic shapes of recent Western Atlantic cones in the C. cedonulli complex (Drawing: Vink) C. cedonulli C. aurantius C. mappa C. curassaviensis C. pseudaurantius C. scopulorum ri tt © CD Oo 566 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL The development of the C. cedonulli complex cones (see above) gives further support to the hypothesis of a species complex with mostly allopatric members at various stages of speciation presumably originating from a common ancestor. The larvae of the cones of the C. cedonulli complex hatch at least in the late pediveliger stage, and so they are not able to cross e.g. areas of deep water. This has led to disjunct populations within the limits of the range area of the C. cedonulli complex in the Southern Caribbean. Besides the deep water channels separating populations in the Lesser Antilles and the Netherlands Antilles, there are also biological barriers along the north coast of South America for species with very short or without any pelagic veliger stage. One of these might be the very narrow con- tinental shelf area with length of about 150 km near Caracas (Venezuela) without calm bays and probably without adequate environmental conditions. The large estuary of the Orinoco river with influence of brackish water may have been responsable for separate development of the Trinidad/Tobago population. The western distribution limit of the C. cedonulli complex coincides with a complex zoogeographical limit at the Caribbean coast of Colombia, which for most species is situated in the Santa Marta area. This limit separates cooler and very nutritive water with full salinity originating from upwelling east of Santa Marta from warmer, mostly turbid and sediment-charged water with often slightly reduced salinity southwest of Santa Marta (COSEL 1982; in print). The bottoms are also different: mineral sediments (fine sand to mud) along the mainland coast southwest of Santa Marta, mineral sand and mixed mineral and carbonate sediment in the Santa Marta area itself and the bays east of Santa Marta, a narrow shelf with coarse mineral sediment in the shallow and mud in the deeper part as far as San Augustin-Pedregal and vast areas of calcareous algae bottom along the Guajira coast from Dibulla to the Los Monjes area. Within the distribution limits of the Conus cedonulli complex there are still areas without any record yet, but where members of the complex, even separate populations, can be expected. The recent “discoveries” of populations in Los Roques and Los Testigos sup- port this view. On table VII all areas with their corresponding C. cedonulli complex popula- tions (where present) and the depth ranges are summarized. Another separation, which is gradually proceeding, has taken place as a consequence of the rise of the Isthmus of Panama between Atlantic (Caribbean) and Panamic-Pacific populations. This raise took place during the Pliocene and was completed about 3,5 millions years ago (VERMEIJ 1978: 211). It is the only “time-mark” which clearly can be fixed in the development of the C. cedonulli complex, and which indicates the separation of C. archon from the remaining C. cedonulli stock. As speciation in gastropods in marine biotopes takes place very slowly, a number of the former amphi-american species has not yet achieved separate specific rank on both sides after the separation by the isthmus. Some are still not distinguishable and remain amphi-american (e.g. Architectonica nobilis Röding, 1789, Mazatlania aciculata (Lamarck, 1822), Anachis varia Sowerby, 1832) (see also VERMEIJ 1978: 213f), others may now be distinguished as subspecies (e.g. Purpura patula pansa Gould, 1853-P p. patula Linné, 1759, Phalium granulatum centiquadratum (Valenciennes, 1852)-Ph. g. granulatum (Born, 1778)). A larger part, however, is treated in the literature as separate species (see lists in VERMEIJ 1978, and COSEL, in print), and also in the case of C. archon we can assume separation as a distinct species. The separate development of C. archon allows us to evaluate the extent of morphologi- cal divergence which could have been achieved in the C. cedonulli complex within the defi- ned period of 3,5 million years and which signalizes separation on specific level. Probably, with smaller differences between some distinguishable phena within the Caribbean C. cedonulli stock than between C. archon and the Caribbean stock, the time of phylogene- CONUS CEDONULLI COMPLEX 567 TABLE VII Localities within the area of distribution of the Conus cedonulli complex with populations and depth ranges (from West to East and from South to North) C. cedonulli complex Locality ee Depth range Columbia: Dept. Magdalena and La Guajira ..... C. mappa granarius 2-60 m Venezuela: Estado Falcön (Golfo de Maracaibo) C. mappa granarius 25-60 m Venezuela: Estados Carabobo (Pto. Cabello), Aragua, Distrito Federal (La Guaira) ........ no record known — Venezuela: Estados Anzoategui (Pto. la Cruz), DIE 2 6 a Qh a Oe C. mappa trinitarius 3-20 m LIRE, IC OF TC as ee A C. mappa mappa 15-40 m De nr ne eau C. curassaviensis 2- 4m 5.12... C. aurantius 3-10 m DILIC® ye SANSONI OR .:..... C. aurantius 3-10 m LI LI DE AGS ne... ,. .. no record known — 28 LIS RITES a ARE Re ro C. mappa (?) 5m ILE LE Siar) SS Se ROTTA no record known _ La Blanquilla and Islas Los Hermanos ......... no record known — HEabalortusa —. - _. o. “C. consobrinus” (Petuch, 65 m 1981) (=C. mappa) BaMarsanta............ fe RAN vot 23 no record known -— 2.28 LIE ENT eee C. mappa trinitarius 10-15 m “C. consobrinus” (Petuch, 70-80 m 1981) (=C. mappa) SELLA DSSS TEN RR II C. pseudaurantius 3- 5m Grenada: NE-coast ....... E pas Beale C. cedonulli dominicanus 2-20 m LL LET DOLE SCOR PE C. pseudaurantius 3- 5m Macon SE COAST nn Le Lu an te C. cedonulli dominicanus 2-20 m SE nr n dus due des à C. pseudaurantius 3- 5m C. cedonulli dominicanus 2-20 m A N E RA RENT ae er C. cedonulli dominicanus (FILIERA EE EEE C. cedonulli dominicanus J RIL donde ee or no record known — (0 IT soi gee Ses eee C. cedonulli cedonulli 2-50 m LEER SR ee C. cedonulli cedonulli (subrecent only) uen: GrosiIslet Bay i... ii C. cedonulli insularis 20m SATTEL RIO CANI SERVIGI CI IRR O VIT TIR C. cedonulli insularis 160 m Martinique and northward ». ................. no record known — 568 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL tic divergence as a consequence of geographic separation was shorter for these phena than the known period of 3,5 million years. So, for example all distinguishable populations within C. mappa or C. cedonulli s. 1. could be given subspecific rank only, and the 2 popu- lations of C. aurantius (Curacao and Bonaire) were not at all separable. For the taxonomic scheme of the known members of the C. cedonulli complex here presented, it is only possible to make typological decisions, based on morphological diver- gence (“morphospecies”). However, with the considerations discussed above, it has been tried to place the decisions against a more acceptable background rather than present these as unrelated and entirely subjective estimations, as has been a frequent practice in the past. Nevertheless it is remarkable that many of the forms in HWASS’ arrangement coincide with the taxa here distinguished. ACKNOWLEDGEMENTS We are most grateful to Dr. Ronald Janssen, Senckenberg-Museum Frankfurt/ M., Dr. Jorgen Knudsen, Zoologisk Museum Copenhagen, Mrs. Solene Morris, British Museum (Natural History), Dr. Graham Oliver, National Museum of Wales, Cardiff, Dr. Jackie van Goethem, Institut Royal des Sciences Naturelles, Brussels, and Dr. Claude Vaucher, Muséum d’Histoire Naturelle, Geneva, for permitting us to study the specimens dealt with in this paper. In particular we thank Dr. Vaucher, who generously supplied us photographs of type material and further information during the years of our investiga- tion. We are especially indebted to Mr. David Hunt, Barbados, who made valuable contri- butions, provided specimens and the egg cases of C. c. cedonulli for study and dissection, and who joined the first author on 2 field excursions in the Eastern Caribbean. We acknow- ledge also Mr. Juan Diaz, Santa Marta and Giessen for providing us with specimens and additional information on C. mappa granarius. For making available specimens for study we thank Dr. Marc Kempf, Centre Océanologique de Bretagne, Brest, and Mr. Marcel Mailly, Martinique. For the second author it is a pleasure to give sincere thanks to Mr. and Mrs. Cor and Dora de Jong, Curacao, for valuable information and the opportunity to stay with them on Curacao to make field studies. The SEM micrographs were made by Mrs. Esther Ganß with a Cambridge S 4 Stereos- can in the Zoologisches Institut und Museum Hamburg (ZIM). Part of the drawings were made by Mrs. Monika Hänel, ZIM. Mrs. Brigitte Hilbig, ZIM, kindly identified the poly- chaete remains in the stomach of C. cedonulli. — Dr. Georges Richard, Muséum National d’Histoire Naturelle Paris, and Prof. Dr. Otto Kraus, ZIM, are thanked for critical discus- sion. The work of the second author was partly supported by a postdoctoral research grant of the Deutsche Forschungsgemeinschaft (German Research Asseeauloa, which is grate- fully acknowledged. RESUMEN Se presenta una historia de investigaciones anteriores del complejo Conus cedonulli, y se comentan los trabajos de LINNE (1758 y 1767), Hwass (1792), MARTINI y CHEMNITZ (1773-1788), SCHUBERT & WAGNER (1829), KÜSTER y WEINKAUFF (1837-1875), REEVE CONUS CEDONULLI COMPLEX 569 (1843), KIENER (1845-1850), SOWERBY II (1857), MERMOD (1947) y VINK (1977). Dentro del complejo se distinguen 8 especies relacionadas: las especies recientes C. cedonulli Linné, 1767, C. pseudaurantius n. sp., C. aurantius Hwass in Bruguière, 1792, C. mappa Light- foot, 1786, C. curassaviensis Hwass in Bruguière, 1792, C. archon Broderip, 1833, C. scopu- lorum van Mol, Tursch & Kempf, 1971, y la especie fossil C. consobrinus Sowerby I, 1850. C. cedonulli de las islas oceänicas del Caribe oriental (Antillas Menores) y C. mappa de la plataforma continental de Suramérica septentrional han desarrollado varias poblaciones distintas en las diferentes regiones geogräficas. Estas poblaciones tienen diferencias cons- tantes segün color y dibujo, y por consecuencia estan tratadas aqui como subespecies: C. cedonulli cedonulli, C. cedonulli insularis Gmelin, 1791, C. cedonulli dominicanus Hwass in Bruguière, 1792, C. mappa mappa, C. mappa trinitarius Hwass in Bruguiere, 1792 y C. mappa granarius Kiener, 1848. Ademäs existen variedades de color que fueron nom- bradas e.o. “C. caledonicus Hwass in Bruguière, 1792” y “C. holemani Usticke, 1968”. Para - cada taxon se suministran sinonimia, caracteristicos de diferenciaciön e informaciönes sobre distribuciön y habitat. Se presenta un andlisis de estadistica de los siguientes parame- tros morfométricos: longitud de la concha (SL), diametro maximo (MD) y altura de la abertura (AH). Los miembros del complejo Conus cedonulli viven sobre fondos blandos salvo lodo y limo en la vecinidad de sustrato duro, entre 1,5 y 160 m de profundidad. Se alimentan sobre todo de poliquetos de la familia Amphinomidae. Metamorfosis tiene lugar dentro de las cäpsulas de huevos, los jovenes tienen una con- cha embrional paucispiral y salen por lo menos en el estado peciveliger final. No hay una fase planctönica. El grupo de C. cedonulli es un complejo de especies y subespecies con miembros alo- patricos, encontrandose en varios estados de especiaciön. Probablemente tienen su origen de un ancestro comün, y ahora estan separados por barreras biolögicas. RESUME Le complexe de Conus cedonulli comprend 8 espéces apparentées: 7 espéces récentes, C. cedonulli L., 1767, C. pseudoaurantius n. sp., C. aurantius Hwass in Bruguiére, 1792, C. mappa Lightfoot, 1786, C. curassaviensis Hwass in Bruguière, 1792, C. archon Broderip, 1833, C. scopulorum van Mol, Tursch & Kempf, 1971 et 1 espéce fossile, C. consobrinus Sowerby I, 1850. La partie historique de la présente étude retrace les étapes principales des recherches consacrées a ce groupe. C. cedonulli des îles océaniques des Petites Antilles et C. mappa de la plateforme con- tinentale septentrionale de l’Amérique du Sud ont développé des populations distinctes en différentes régions géographiques. Ces populations montrent des différences constantes de couleur et d’ornementation de la coquille et peuvent par conséquent être considérées ici comme des sous-especes: C. cedonulli cedonulli, C. cedonulli insularis Gmelin, 1791, C. cedonulli dominicanus Hwass in Bruguière, 1792, C. mappa mappa, C. mappa trinita- rius Hwass in Bruguière, 1792 et C. mappa granarius Kiener, 1848. De plus, des variétés de coloration ont également été nommées, par exemple “C. caledonicus” Hwass in Bru- guiére, 1792 et “C. holemani” Usticke, 1968. Pour chaque taxon, nous avons précisé la synonymie, décrit en détail les caractéres dis- tinctifs et précisé les données actuellement disponibles sur la distribution et l’habitat. Nous 570 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL avons également effectué une analyse statistique des trois parametres suivants: longueur de la coquille (SL), diamètre maximum (MD) et hauteur de ouverture (AH). Les Cönes du complexe cedonulli vivent sur les fonds mous, à l’exception du limon ou de la vase, a proximité de substrats solides, entre 1,5 et 160 m de profondeur. Ils se nour- rissent surtout de Polychétes de la famille des Amphinomidae. La métamorphose a lieu a l’intérieur des œufs, les jeunes possèdent une coquille embryonnaire paucispiralée et éclosent au moins au stade pediveliger final. Il n’y a pas de phase planctonique. Le groupe de C. cedonulli est constitué d’un complexe d’espèces et de sous-espèces dont les membres sont allopatriques et ont atteint des stades variables de spéciation. Ils dérivent très probablement d’un ancêtre commun et sont actuellement séparés par des bar- rières biologiques. REFERENCES ARGENVILLE, A. J. D. d’ 1757. L'Histoire Naturelle éclaircie dans une de ses Parties Principales, La Conchyliologie, qui traite des Coquillages. augmentée de la Zoomorphose... Nou- velle Edition. De Bure, Paris. 1-84, pl. 1-9; 1-108; Apendice: 381-394, 3 pls. BANDEL, K. 1975. Embryonalgehäuse karibischer Meso- und Neogastropoden (Mollusca). Abh. math-naturw. Kl. Akad. Wiss. Mainz, Jahrg. 1975 (1): 1-133, pl. 1-21. — 1976. Spawning, development and ecology of some higher neogastropoda from the Caribbean Sea of Columbia (South America). Veliger 19 (2): 176-193. BRODERIP, W. J. & G. B. SOWERBY. 1833. New species in the collection of shells formed by Mr. Cuming on the western coast of South America. Genus Conus. Proc. zool. Soc. Lond. f. 1833 (1): 52-56. CHEMNITZ, J. H. 1788. Neues Systematisches Conchylien-Cabinet, Ist. ed., 10. G. N. Raspe, Nürn- berg. 375 pp., pls. 137-173. CHENU, J. C. 1843-53. Illustrations Conchyliologiques ou Descriptions et Figures de toutes les Coquilles connues vivantes et fossiles, classées suivant le Systeme de Lamarck. Fortin, Masson & Cie., Paris. 4 Vols. — 1859. Manuel de Conchyliologie et de Paléontologie conchyliologique. Masson, Paris. 2 vols., 503; 3277 pp: CLENCH, W. J. 1942. The genus Conus in the Western Atlantic. Johnsonia 1 (6): 1-40. CLENCH, W. J. & R. C. BULLOCK. 1970. The genus Conus in the Western Atlantic. Johnsonia 4 (48): 372-379. COOMANS, H. E. 1958. A survey of the littoral gastropoda of the Netherlands Antilles and other caribbean islands. Stud. Fauna Curacao and other Caribbean Islands 8: 42-111, pl. 1-16. — 1964. The genus Conus in the southern Caribbean. Rep. Am. malac. Un. 1963: 9-10. — 1973. Conidae with smooth and granulated shells. Malacologia 14 (1-2): 321-325. COOMANS, H. E., R. G. MOOLENBEEK & E. WILS. 1981. Alphabetical revision of the (sub)species in recent Conidae. 4. aphrodite to azona with the description of Conus arenatus bizona nov. subspecies. Basteria 45 (1-3): 3-55. 1982. Alphabetical revision of the (sub)species in recent Conidae. 5. baccatus to byssinus, inclu- ding Conus brettinghami nomen novum. Basteria 46 (1-4): 3-67. Alphabetical revision of the (sub)species in recent Conidae. 6. cabritii to cinereus. Baste- ria 47 (5-6): 67-143. Cos! 282, Zoogeographische und taxonomische Aspekte mariner Mollusken des tropischen ‘lantiks, ein Situationsbericht. Mitt. dt. malak. Ges. 3 (Suppl.): 26-29. CONUS CEDONULLI COMPLEX 571 — in print. Moluscos de la regiön de la Cienaga Grande de Santa Marta (Costa del Caribe de Colombia). Anales Inst. Inv. Mar. Punta Betin, Santa Marta. DANCE, S. P. 1966. Shell collecting, an illustrated history. Faber & Faber, London. 344 pp. (C. cedo- nulli: 232-235). DANCE, S. P. (ed.) & R. von COSEL (german rev.) 1977. Das Grosse Buch der Meeresmuscheln. E. Ulmer, Stuttgart. 304 pp. DAUTZENBERG, Ph. 1900. Croisieres du yacht “Chazalie” dans l’Atlantique. Mollusques. Mem. Soc. zool. Fr. 13 (3-4): 145-265, pls. 9-10. DELESSERT, B. 1841. Recueil de Coquillages decrites par Lamarck dans son Histoire Naturelle des Animaux sans Vertébrés et non encore figurées. Fortin, Masson & Cie, Paris. Text (no page Nos.), pls. 1-40. DESHAYES, G. P. & H. MILNE-EDWARDS. 1835-1845. Histoire Naturelle des Animaux sans Vertèbres, Vol. 6-11 Mollusca (Conus in Vol. 11). J B. Bailliére, Paris. Dunn, V. R. 1971. On the identity of Conus cedonulli Linnaeus, 1767. Veliger 13 (3): 290-291. FAVANNE DE MONTCERVELLE, J. DE & G. J. DE 1780. La Conchyliologie ou Histoire Naturelle des Coquilles de Mer, d’Eau douce, terrestres et fossiles; avec un Traité de la Zoomor- phose... par M. D. d’Argenville... [3. ed. of d’Argenville], 2 vols. De Bure, Paris. Vol. 1: 60 + 878 pp., pls. 1-7; Vol. 2: 848 pp., pls. 8-19. GIBSON-SMITH, J. & GIBSON-SMITH, W. 1979. The genus Arcinella (Mollusca: Bivalvia) in Venezuela and some associated faunas. Geos (Escuela de Geologia y Minas, UCV, Caracas) 24: 11-32. GMELIN, J. F. 1791. Caroli a Linné... Systema Naturae per Regna Tria Naturae, 13th ed., 1 (6): 3021-3910. Leipzig. GOSLINGA, C. Ch. 1971. The Dutch in the Caribbean and on the Wild Coast 1580-1680. Univ. Florida Press, Gainesville, Fla. 647 pp. GUALTIERI, N. 1742. Index testarum conchyliorum quae adservantur in Museo Nicolai Gualtieri... C. Albizzini, Florence. 110 pls. HANNA, G. D. & A. M. STRONG. 1949. West American mollusks of the genus Conus. Proc. Calif. Acad. Sci., 4. ser., 26 (9): 247-322, pls. 5-10. HANNA, G. D. 1963. West American mollusks of the genus Conus II. Occ. Pap. Calif: Acad. Sci. 35: 1-103, pls. 1-11. HOLEMAN, J. & A. J. KOHN. 1970. The identity of Conus mappa (Lightfoot), C. insularis Gmelin, C. aurantius Hwass in Bruguiere, and Hwass’ infraspecific taxa of C. cedonulli. J. Conchol., Lond. 27 (3): 135-137. HUMFREY, M. 1975. Seashells of the West Indies. Collins, London. 351 pp., 32 pls. HUNT, D. 1980. Status of Conus caledonicus Hwass, 1792. The Pariah Hightstown, N. J. 7: 5-5. Hwass, C. H. 1792. Cone, in: J. G. BRUGUIERE, Encyclopédie Méthodique. Histoire Naturelle des Vers, 1: 586-757. Panckoucke, Paris. KAICHER, S. D. 1976. Card catalogue of world-wide shells. Pack 11. Conidae pt. 1: cards 1010-11115. Privately printed. — 1977. Card catalogue of world-wide shells. Pack 14. Conidae, pt. 4: cards 1329-1434. KIENER, L. C. 1845-50. Species General et Iconographie des Coquilles Vivantes, 2. Famille des Enrou- lées, Genre Cône. 377 pp., 111 pls. J B. Baillière, Paris. KLEIN, J. T. 1753. Tentamen Methodi Ostracologicae, sive Dispositio Naturalis Cochlidium et Con- charum... incisis Illustrata, etc. J. Wishoff, Leiden. 177 + index + 44 + 16 pp. 12 pls. Knorr, G. W. 1757-1772. Vergnügen der Augen und des Gemiiths, in Vorstellung einer allgemeinen Sammlung von Schnecken und Muscheln welche im Meer gefunden werden, 1-6, Knorr, Nürnberg (C. cedonulli in pt. 6, 76 pp., 40 pls., 1772). Korn, A. J. 1959. The Hawaiian species of Conus (Mollusca: Gastropoda). Pacif. Sci. 13: 368-401. — 1963. Type specimens and identity of the described species of Conus. I. The species described by Linnaeus, 1758-1767. J. Linn. Soc. Lond. (Zool.) 44 (302): 740-768. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 37 372 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL — 1964. Type specimens and identity of the described species of Conus. II. The species described by Solander, Chemnitz, Born and Lightfoot between 1766 and 1786. J. Linn. Soc. Lond. (Zool.) 45 (304): 151-167. — 1966. Type specimens and identity of the described species of Conus. III. The species described by Gmelin and Blumenbach in 1791. J. Linn. Soc. Lond. (Zool.) 46 (308): 73-102. — 1968. Type specimens and identity of the described species of Conus. IV. The species described by Hwass, Bruguière and Olivi in 1792. J. Linn. Soc. Lond. (Zool.) 47 (313): 431-503. — 1976. Chronological analysis of the species of Conus described during the 18th century. Zool. J. Linn. Soc. 58 (1): 39-59. — 1980. Conus kahiko, a new pleistocene gastropod from Dahu, Hawaii. J Paleont. 54 (3): 534-541. KOHN, A. J., J. W. NYBAKKEN & J. J. VAN MOL. 1972. Radula tooth structure of the gastropod Conus imperialis elucidated by scanning electron microscopy. Science 176 (April 1972): 49-51. KOHN, A. J. & A. C. RiGGs. 1975. Morphometry of the Conus shell. Syst. Zool. 24: 346-359. KoHn, A. J., E. R. MYERS & V. R. MEENAKSHI. 1979. Interior remodeling of the shell by a gastropod mollusc. Proc. natn. Acad. Sci. USA 76 (7): 3406-3410. KÜSTER, H. C. 1837-1838. Systematisches Conchilien-Cabinet von Martini und Chemnitz, 2. ed. by H. C. Kiister. 4 (2). Mollusca Gastropoda. Conea. Kegelschnecken. Bauer & Raspe, Nürnberg, pp. 1-124, pls. A, 1-24. LAMARCK, J. B. P. 1798. Tableau Encyclopédique et méthodique des trois regnes de la Nature, Cône, pl. 315-348. H. Agasse, Paris. — 1822. Histoire Naturelle des Animaux sans vertébres. 7. Lamarck, Paris. LEWIS, C. P. 1981. A comparison of Fijian forms of Conus coronatus and Conus aristophanes. Veli- ger 23 (4): 363-372. LIGHTFOOT, J. J. 1786. A catalogue of the Portland Museum, lately the property of the Duchess Dowager of Portland... London. 194 pp. LINNE, C. VON. 1758. Systema Naturae per Regna Tria Naturae, 10th. ed. Stockholm. 824 pp. — 1767. Systema Naturae per Regna Tria Naturae, 12th ed., 1 (2): 533-1328. Stockholm. LISTER, M. 1688. Historiae sive Synopsis Methodicae Conchyliorum, 4 (10). London. LOZET, J. B. & C. PETRON. 1977. Shells of the Caribbean. Les Editions du Pacifique, Papeete, Tahiti. 138 pp. MARTINI, F. H. W. 1773. Neues Systematisches Conchylien-Cabinet, 2. G. N. Raspe, Nürnberg. 16+362 pp., pls. 32-65. MERMOD, G. 1947. Catalogue des types et des exemplaires de cönes, figures ou decrits par Hwass, Bruguière, Lamarck, de Lessert, Kiener et Chenu, se trouvant au Musée de Genève. Revue suisse Zool. 54: 155-217. Mot, J. J. van, B. TurscH & M. KEMPF. 1967. Résultats scientifiques des campagnes de la «Calypso». 31. Campagnes au large des cötes atlantiques de l’Amerique du Sud (1961-1962). 16. Mollusques Prosobranches: Les Conidas du Brésil. Annls Inst. océa- nogr. Monaco 45 (2): 233-254, pls. 5-10. — 1971. Further notes on Brasilian Conidae. Zool. Meded. 45 (15): 161-166. NYBAKKEN, J. W. 1970a. Correlation of radula tooth structure and food habits of three vermivorous species of Conus. Veliger 12 (3): 316-318, pl. 47. — 19705. Radular anatomy and systematics of the West American Conidae. Am. Mus. Novit. 2414: 1-29. PEL, P. L. van. 1969. Additional notes on Conus aurantius. Hawaiian Shell News 17 (10): 5. PETUCH, E. J. 1981. A relict neogene caenogastropod fauna from Northern South America. Malaco- logia 20 (2): 307-347. PFLUG, H. D. 1961. Mollusken aus dem Tertiär von St. Domingo. Acta Humboldtiana, Ser. Geol. Palaeont., 1: 1-107, pl. 1-26 (Steiner, Wiesbaden). REEVE, L. A. 1843-1849. Conchologica Iconica, 1. Monograph of the Genus Conus. London. 46 pp., 9 pls. CONUS CEDONULLI COMPLEX 573 REGENFUSS, F. M. 1758. Auserlesne Schnecken, Muscheln und andere Schaalthiere auf allerhöchsten Befehl Seiner Königlichen Majestät nach den Originalen gemalt, in Kupfer gestochen und mit natürlichen Farben erleuchtet... A. H. Godiche, Kopenhagen. 14+22+81 pp., 12+12 pls. Vol. 1+2. SCHROTER, J. S. 1782. Musei Gottwaldiani Testaceorum, Stellarum marinum et coralliorum quae supersunt tabulae. Die Conchylien, Seesterne und Meergewächse der ehemaligen Gottwaldischen Naturalien-Sammlung nach den vorhandenen... Nürnberg. SCHUBERT, G. H. & J. A. WAGNER. 1829. Neues Systematisches Conchylien-Cabinet, angefangen von Martini und Chemnitz, 12. Bauer & Raspe, Nürnberg. 196 pp., pls. 214-237. SEAMON, H. & E. SEAMON. 1967. Observations on the habitat, locality and range of the rare Conus aurantius Hwass, 1792. Hawaiian Shell News 15 (12): 1, 8. SEBA, A. 1759. Locupletissimi rerum naturalium thesauri accurata descriptio et iconibus artificiosissi- mis expressio..., 3. Jansson-Waesberg, Amsterdam. 212 pp., 116 pls. SOWERBY, G. B. I. 1850. Description of new species of fossil shells found by J. S. Heniker, Esq. ©. I! geol. Soc. Lond. 6: 44-53. SOWERBY, G. B. II. 1857-1866. Thesaurus Conchyliorum of Monographs of Genera of Shells, 3. Sowerby, London. 331 pp., pls. 187-290. SOWERBY, G. B. III. 1879. Descriptions of ten new species of shells. Proc. zool. Soc. Lond. for 1878: 795-798, pl. 48. STIX, H. & M. & R. T. ABBOTT. 1968. The Shell, five hundred million years of inspired design. H. N. Abrams, New York (no pagination). TOMLIN, J. R. le B. 1937. Catalogue of recent and fossil cones. Proc. malac. Soc. London 22 (4-5): 205-330. TRYON, G. W. 1884. Manual of Conchology, 6. Conidae, Pleurotomidae. Acad. nat. Sci. Philadel- phia. 413 pp., 34 pls. USTICKE, G. W. NOWELL-. 1968. Caribbean cones from St. Croix and the Lesser Antilles. Livingston Publ., Narbeth, Penn. 31 pp. VERMEIJ, G. J. 1978. Biogeography and Adaptation — Patterns of Marine Life. Harvard University Press, Cambridge, Mass. 332 pp. VINK, D. L. N. 1974. A strange food preference of Conus aurantius. Hawaiian Shell News. 22 (12): 8. — 1977. The Conus cedonulli complex. Zool. Meded. 51 (5): 79-93. — 1982. The admiral who cedes to none. Hawaiian Shell News. 30 (4): 7. WALLS, J. G. 1979. Cone shells, a synopsis of the living Conidae. T.F.A. Publ, Neptune City, N.J. 1011 pp. WEINKAUFF, H. C. 1873-1875. Systematisches Conchilien-Cabinet von Martini & Chemnitz, 2. ed. by H. C. Kiister. 4 (2). Die Familie der Coneae oder Conidae. I. Conus Linné. Bauer & Raspe, Niirnberg., pp. 125-413, pls. 25-71. WOOBRING, W. P. 1928. Miocene mollusks from Bowden, Jamaica. II. Gastropods and discussion of results. Publs Carnegie Instn. 385: 564 pp., 40 pls. NOTES ADDED IN GALLEYS 1) It has not been possible to examine the specimens of Conus pictured by PETUCH (1981, figs. 87-92). 2) Publications after work on the manuscript of this study was completed: — COOMANS, H. E., R. G. MOOLENBEEK & E. WILS. 1985. Alphabetical revision of the (sub)species in recent Conidae 7. cingulatus to cylindraceus, including Conus shikamai nomen novum. Basteria 48 (6): 223-311 (treatment of curassaviensis). — Vink, D. L. N. & R. VON COSEL. 1985. Le complexe «cedonulli» (rapport intermédiaire), Xenophora n° 25: 11-14. SUA DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL TABLE VIII Morphometric analysis of Conus cedonulli Linné, 1767 po ————————— , Shell Max. Apert. Width/ Rel. length diam. height length diam. Origin Illustration mm mm mm ratio RD= SL MD AH MD/SL | MD/A 56.2 DOD 44.8 0.52 0.65 St. Vincent PI Agee 55 27.8 0.32 St. Vincent pl. Ge 41.0 23.0 0.56 MHNG 1104/90 Pl. 1, fig. 4 45.3 Dies 0.61 MHNG 1104/88 Pl, Les San 28.6 44.2 0.54 0.65 St. Vincent Pl. 1, 12.6 41.5 DIES 052 MHNG 1106/60 PE ES 44.8 23.4 SS 0.52 0.66 St. Lucia (Castries) Pl. 1, fe 46.5 23.3 0.50 MHNG 1106/58 Pi: 1) ie 38 19.0 31.0 0.49 0.61 St. Vincent PL I sa 49.4 Do 43.1 0.57 0.65 St. Vincent PI EME 60.5 52.0) 0.53 BM(NH) 1969343 Pl 2 0, ILS 3952. 50.5 0.54 0.66 St. Vincent Pk. 2: fees 47.3 2540 38.3 0.54 0.67 St. Vincent Pl. 2, fig. 4 40.4 20.4 331 0.50 0.62 St. Vincent PI. 2,0973 49.0 24.8 SOI CSA 0.63 St. Vincent PL 2462716 48.8 26.0 41.0 0.53 0.63 St. Vincent ol Ru. 7) 47.7 26.1 40.1 0.33 0.65 St. Vincent Pl. 2,1978 555 SILO 0.56 MHNG 1106/73 Pl. 3, fier 41.6 22.4 33.9 0.54 0.66 St. Vincent Pl. 3,0023 52.9) 28.9 45.6 055 0.63 St. Vincent 50.9 DES 41.9 0.54 0.66 St. Vincent 49.5 ZIA 42.3 0:55 0.64 St. Vincent 48.4 27.4 42.3 0:57 0.65 St. Vincent Vink (1977) pl. 2, fig. 1 33.4 18.5 262 0.55 OL St. Vincent Bales 16.0 23.9 0.50 0.67 St. Vincent Vink (197Dpl 22272 48.3 2520 39.4 0.52 0.63 St. Vincent Vink (1977) pl. 1, fig. 1 47.0 25.6 3140 0.54 0.69 St. Vincent 49.4 27 0) 41.8 0.55 0.65 St. Vincent 54.3 202 45.8 0.56 0.66 St. Vincent 40.5 20.6 ours OS 0.66 St. Vincent 522 16.5 23.2 OS 0.65 St. Vincent 43.0 DIN 231 OS1 0.66 St. Vincent 48.2 2589 302. 053 0.67 St. Vincent 53.4 30.0 42.5 0.56 OA St. Lucia (Pigeon I) PLS tiga SOL 2673 40.5 052 0.65 St. Lucia (Pigeon I) PL 3, 11g, 6 47.0 295 0.50 MHNG 1104/92 PISA 42.5 DAI 33.8 0.50 0.62 St. Lucia (Reduit B) PI. 3, fig. 8 44.6 24.3 36.9 0.54 0.66 St. Lucia (Pigeon I) 43.1 21.9 34.1 (OLS) 0.64 St. Lucia (Pigeon I) 43.0 22.0 32.0 0.51 0.69 St. Lucia (Pigeon I) 35.8 19.0 28.2 0.53 0.67 St. Lucia (Pigeon I) 526 26.3 0.50 Barbados Pl 3711099 55.9 27.6 0.50 Barbados P1.3, fie, 10 SULS 26.7 41.0 052 0.65 Barbados 49.0 2550) 0.51 MHNG 1104/89 PI. 4, fig. 2 56.3 3 0.55 Mustique Pl. 4, fig. 3 3 19.4 DOM 0:91 0.67 Union Isle PI. 4, fig. 4 54.7 31.0 45.9 0.57 0.68 Palm Island EL POS 43.7 24.3 3520 0.56 0.68 Carriacou PI. 4, fig. 6 44,3 24.5 34.8 0.55 2| 0.70 Carriacou Pl. 4, fig. 7 Width/length ratio MD/SL: 0.53 + 0.05 (95% confidence, N=50) Relative diameter RD = MD/AH: 0.66 + 0.05 (95% confidence, N=38) Regression of shell length (SL) on maximum diameter (MD): SL = 1.62 MD + 6.48 (r=0.96, N=50) Regression of aperture height (AH) on maximum diameter (MD): AH = 1.51 MD + 0.33 (r=0.98, N=38) CONUS CEDONULLI COMPLEX TABLE IX 373 Morphometric analysis of Conus pseudaurantius n. Sp. Max en Width/ Da diam height length iam. de mm + RD= u MD AH MD/SL | MD/AH 14.7 233 0.49 0.63 Carriacou (S-coast) 16.8 DSP? 0.51 0.67 Grenada (paratype MNHNP) 17.3 29.0 0.47 0.60 Grenada 175 29.0 0.49 0.60 Grenada (subrecent) 21.2 530 0.52 0.63 Grenada (subrecent) 17.0 239 0.52 0.66 Grenada isd) 295 0.49 0.60 Grenada 19.0 928 0.46 0.59 Union Isle 17.4 28.0 0.50 0.62 Union Isle (holotype MHNG) 157 25.6 0.50 0.61 Union Isle 14.2 23.0 0.48 0.62 Union Isle 16.5 26.9 0.50 0.61 Grenada (paratype MHNG) Illustration PI. 4, fig. 8 PI. 4, fig. 9 Pl. 4, fig. 10 Pl. 4, fig. 11 Pl. 4, fig. 12 Vink (1977), pl. 4, fig. 3 PI. 6, fig. 5 Pl. 6, fig. 1 Width/length ratio MD/SL: 0.49 + 0.04 (95% confidence, N= 12) Relative diameter RD = MD/AH: 0.62 + 0.05 (95% confidence, N= 12) Regression of shell length (SL) on maximum diameter (MD): SL = 1.87 MD + 2.62 (r=0.87, N=12) Regression of aperture height (AH) on maximum diameter (MD): AH = 1.72 MD + 1.84 (r=0.91, N= 12) 576 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL TABLE X Morphometric analysis of Conus aurantius Hwass in Bruguiere, 1792 Shell Max. Apert. Width/ Rel. length diam. height length diam. Origin Illustration mm mm mm ratio RD= 5 SL MD AH MD/SL | MD/AH 49.5 24.0 0.48 MHN 1106/42 BL SED 56.0 Died) 44.5 0.49 0.61 Bonaire Ph 5,1823 64.2 30.1 49.2 0.47 0.61 Curacao PI. 5, fig. 4 63.0 27.4 46.5 0.43 0.59 Curacao PL 3,055 SIS 25.8 42.8 0.50 0.60 Bonaire PI. 5, fig, 6 58.3 28.4 46.9 0.49 0.61 Curacao BI Sue 45.5 222 36.6 0.49 0.61 Bonaire Pl. 5,128 48.5 DIL SO 0.48 0.64 Curacao PI Ss, SID DI 45.8 0.49 039 Bonaire 49.6 22.8 38.3 0.46 0.60 Bonaire 52.6 24.5 41.4 0.47 0.59 Bonaire 47.6 DIS 36.8 0.47 0.61 Bonaire 43.2 20.3 525 0.47 0.62 Bonaire 47.3 22,9 37.4 0.48 0.61 Bonaire SO 25.0 43.0 0.45 0.58 Bonaire 47.0 21.6 3887] 0.46 0.61 Bonaire STI 27.4 44.3 0.48 0.62 Bonaire 70.4 35.8 SSA 0.51 0.65 Curagao 63.3 302 49.2 0.48 0.61 Curacao 56.3 27.4 44.3 0.49 0.62 Curacao 57.4 27.0 43.6 0.47 0.62 Curacao 45.8 YY) 34.2 0.48 0.64 Curacao 52.6 25.2 41.7 0.48 0.60 Curaçao 32.3 24.7 40.4 0.47 0.61 Curaçao 51.6 24.7 Sn 0.48 0.62 Curagao SOA 28.4 46.2 0.48 0.61 Curaçao 45.2 21.4 35.4 0.47 0.60 Curaçao Vink (1977) pl. 1, fi 517 ZIA 39.6 0.49 0.63 Curacao Vink (1977) pl. 4, fi 45.2 2483 36.1 0.47 0.59 Bonaire Vink (1977) pl. 4, fi 47.4 DIS 37.6 0.47 0.59 Bonaire 595 18.4 293 0.47 0.63 Bonaire 40.3 20.1 31.9 0.50 0.63 Bonaire 27.5 17.0 22, 0.45 0.58 Bonaire 38.1 117.0 28.8 0.47 0.62 Bonaire 43.9 20.5 34.2 0.47 0.60 Bonaire 50.3 235] 5853 0.47 0.62 Bonaire 43.6 21.4 34.8 0.49 0.61 Bonaire 34.0 15.6 25.8 0.46 0.60 Bonaire 40.8 18.6 DIL 0.46 0.59 Bonaire 49.7 DIN SUP 0.46 0.61 Bonaire 49.3 224 SU] 0.45 0.59 Bonaire 47.9 22.1 36.2 0.47 0.63 Bonaire 44.7 207 34.0 0.46 : 0.61 Bonaire 63.0 29.5 49.8 0.47 0.59 Bonaire 36.8 17.6 28.1 0.48 0.63 Curaçao 51.4 24.2 41.1 0.47 0.59 Curaçao 44.2 20.6 32.9) 0.47 0.63 Curagao 34.8 16.7 26.7 0.48 0.63 Curagao 46.2 22 36.3 0.48 0.61 Curaçao 5) IL) 25.4 39.4 0.49 0.64 Curacao 45.3 21.8 34.3 0.48 0.64 Curacao Son 17.6 279) 0.49 0.63 Curaçao STAI DI 44.8 0.48 0.62 Curagao 45.2 211.7 33.6 0.48 0.65 Curacao 48.7 24.0 38.2 0.49 0.63 Curacao Width/length ratio MD/SL: 0.48 + 0.03 (95% confidence, N=55) Relative diameter RD = MD/AH: 0.61 + 0.04 (95% confidence, N=54) Regression of shell length (SL) on maximum diameter (MD): SL = 1.99 MD + 2.73 (r=0.98, N=55) Regression of aperture height (AH) on maximum diameter (MD): AH = 1.61 MD + 0.58 (r=0.99, N=54) Note: Curagao population only: Bonaire population only: MD/SL: MD/AH: MD/SL: MD/AH: 0.48 + 0.03 (95% confidence, N=26); 0.62 + 0.03 (95% confidence, N=26); 0.47 + 0.03 (95% confidence, N=28); 0.61 + 0.03 (95% confidence, N=28). CONUS CEDONULLI COMPLEX TABLE XI Morphometric analysis of Conus mappa Lightfoot, 1786 Shell Max. length diam. mm mm SL MD 56.2 33.1 54.2 26.6 SUO 29.0 66.5 ss SIRO) 20.2 40.0 265 41.0 223 58.8 30.6 48.1 235 50.9 29.4 SAT 28.1 53.0 29.0 SIT. 197 46.3 BSS) 32.8 2 46.9 24.9 27.4 13.8 66.3 37.8 50.0 26 43.5 23:9 49.4 25.8 27.6 14.0 2975 14.6 553 30.0 42.6 21.4 40.6 19.8 49.5 2957 41.4 22.4 52.0 26.4 48.6 27.0 395 ZIO 32.0 15.9 2 14.4 52:6 232. 335 SI SS 25.8 47.2 23.0 46.2 221 45.5 22.9 42.2 210 56.9 DAS) 48.3 26.8 50.4 26.0 46.5 26.3 40.8 225 38.8 20.1 42.2 224] SW) Apert. Width/ Rel. pa È ee aon Origin Illustration AH MD/SL | MD/AH ine 45.2 0.59 0.73 Trinidad ul, grz 41.4 0.49 0.64 Trinidad PIN tis. 3 0.57 Zool. Mus. Copenh. PISTES 51.4 0.54 0.69 Trinidad Ie Wt © 29.6 0.53 0.68 Trinidad Vink (1977) pl. 3, fig. 2 0.54 MHNG 1106/59 PONS 33.3 0.54 0.67 Tobago ll, Te thes.) 44.1 0.52 0.69 Tobago Beate 39.8 0.53 0.64 Tobago ES) 40.9 0.58 0.72 Tobago 39:6 0:55 0.71 Tobago De ots, 10) 43.3 20555 0.67 Tobago 293 052 0.67 Tobago 302 0.52 0.66 Tobago 42.3 0.52 0.65 Los Roques IAL We ela 39.0 0.53 0.64 Isla Borracha Pl 8, fig 2 22.0 0.50 0.63 Isla Borracha II) 0.57 0.68 Isla Borracha Pl. 8, fig. 4 41.1 0.55 0.67 Isla Borracha 355 0.55 0.67 Colombia IAL @s 1a, 8 3 0.52 0.65 Colombia Pl. 8, fig. 6 20.7 0.51 0.68 Colombia BINS) figs”, 21.9 0.49 0.67 Colombia RINS plas 44.0 0.54 0.68 Colombia Tata wie, ©) 313 0.50 0.68 Colombia Pl. 8, fig. 10 30.0 0.49 0.66 Colombia PIS, ties 11 41.8 0.60 0.71 Colombia 32.9 0.54 0.68 Colombia Vink (1977) pl. 4, fig. 5 40.6 0.51 0.65 Colombia 582 0.56 0.71 Colombia Vink (1977) pl. 1, fig. 5 30.2 0.53 0.70 Colombia 23.4 0.50 0.68 Colombia Vink (1977) pl. 4, fig. 6 212 058 0.68 Colombia 36.0 0.44 0.64 Colombia BIO hips), 23.6 0.45 0.64 Colombia Pl. 9, fig. 3 40.2 0.46 0.64 Colombia Pl. 9, fig. 4 5871 0.49 0.68 Colombia RO iS 33.8) 0.48 0.65 Colombia PIN ties 6 35.8 0.50 0.64 Colombia NEADS), to 3110 0.52 0.69 Colombia PI. 9, fig. 8 41.6 0.48 0.66 Venezuela era 10) 36.5 0.56 0.73 Los Testigos Pl. 6, fig. 8 38.4 0.52 0.68 Los Testigos PAG HE? 36.5 057 0.72 Los Testigos PAG He 31.3 0.55 072 Los Testigos PAG; ne 10 28.8 0.52 0.70 Los Testigos Pl. 6, fig. 9 321 052 0.68 Los Testigos Pl 6; Se. 13 Width/length ratio MD/LS: 0.53 + 0.07 (95% confidence, N=47) Relative diameter RD = MD/AH: 0.68 + 0.05 (95% confidence, N=45) Regression of shell length (SL) on maximum diameter (MD): SL = 1.62 MD + 6.76 (r=0.95, N=47) Regression of aperture height (AH) on maximum diameter (MD): AH = 1.16 MD + 7.93 (r=0.95, N=45) 578 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL TABLE XII Morphometric analysis of Conus curassaviensis Hwass in Bruguiere, 1792 = Shell Max. Apert. Width/ Rel. length diam. height length diam. On ia mm mm mm ratio RD= 8 SL MD AH MD/SL | MD/AH 51.0 25.3) 38.7 0.50 0.65 Aruba PI. 10, ie, 2 47.5 ADD 0.47 BM(NH) 1969342 | PI. 10, fig. 4 39.9 20.0 30.1 0.50 0.66 Aruba PL 10) fie, 5 47.5 23.4 SO 0.49 0.65 Zool. Mus. Copenh. PI. 10, fig. 6 37.6 18.2 275 0.48 0.66 Aruba PL 1035299 48.7 24.4 36.6 0.50 0.67 Aruba Pl. 10, fig. 8 34.3 18.0 26.6 02 0.68 Aruba Pl. 10; fig. 9 36.6 19.0 27.5 0.52 0.69 Aruba Pl. 10,8, 10 47.7 23.4 35.0 0.49 0.67 Aruba 42.0 21.7 33.0 0.52 0.66 Aruba 44,7 23.0 33.8 0.51 0.68 Aruba 47.9 24.8 37.0 0.52 0.67 Aruba Vink (1977) pl. 1 fie: 42.0 20.7 31.1 0.49 0.67 Aruba Vink (1977) pl. 2, fig. 48.4 25,1 38.3 092 0.66 Aruba Vink (1977) pl. 2, fig. 42.7 223 33.8 0.52 0.66 Aruba Vink (1977) pl. 2, fig. 45.1 DIN 33,3 0.49 0.66 Aruba 42.0 20.7 32.2 0.49 0.64 Aruba 42.9 20.4 31.0 0.48 0.66 Aruba 38.0 18.6 28.8 0.49 0.65 Aruba 45.4 22.7 34.9 0.50 0.65 Aruba 46.3 23.8 35.7 0.51 0.67 Aruba 46.4 DB 35.0 0.50 0.66 Aruba 45.1 20.9 33.0 0.46 0.63 Aruba 32.7) 16.9 25.0 0.52 0.68 Aruba 36.3 18.4 27.6 0.51 0.67 Aruba 34.1 17,2 26.0 0.50 0.66 Aruba 45.2 22.6 33.4 0.50 0.68 Aruba 43.9 22,5 32.4 0.51 0.69 Aruba 45.5 22.9 35,3 0.50 0.65 Aruba 37.0 19.6 28.2 0.53 0.70 Aruba 8755 18.4 28.4 0.49 0.65 Aruba 44.6 21.8 33.1 0.49 0.66 Aruba 47.3 23.3 35.5 0.49 0.66 Aruba 39.5 20.1 30.4 0.51 0.66 Aruba 46.2 28.2 SS 0.50 0.65 Aruba 41.6 25 31.2 0.52 0.69 Aruba 38.4 18.4 26.8 0.48 0.69 Aruba 46.3 25.0 36.2 0.54 0.69 Aruba 34.6 17.6 26.3 0.51 0.67 Aruba 43.0 20.9 32.8 0.49 0.64 Aruba 39.5 20.0 30.6 0.51 0.65 Aruba 45.9 23.6 34.7 0.51 0.68 Aruba 44.5 21.8 33.2 0.49 0.66 Aruba 38.0 18.9 28.4 0.50 0.67 Aruba 25. il 17.6 26.5 0.50 0.66 Aruba 46.5 23.0 34.6 0.49 0.66 Aruba 35.0 17.8 26.8 0.51 0.66 Aruba 39.5 19.0 29.4 0.48 0.65 Aruba 48.5 DD 34.2 0.48 0.68 Aruba 39.0 19.4 29.1 0.50 0.67 Aruba 37.8 18.6 28.0 0.49 0.66 Aruba ASS 21,7 33.0 0.50 0.66 Aruba 37.4 18.9 28.6 0.51 0.66 Aruba 31.4 16.1 23.5 0.51 0.69 Aruba 39.6 19.7 29.6 0.50 0.67 Aruba ale Width/length ratio MD/SL: 0.50 + 0.03 (95% confidence, N=55) Relative diameter RD = MD/AH: 0.67 + 0.03 (95% confidence, N=54) Regression of shell length (SL) on maximum diameter (MD): SL = 1.95 MD + 1.08 (r=0.97, N=55) Regression of aperture height (AH) on maximum diameter (MD): AH = 1.51 MD - 0.16 (r=0.98, N=54) CONUS CEDONULLI COMPLEX 579 TABLE XIII Index of the taxa treated amiralis Hw. in Brug., 1792 (form of cedonulli) = eedonulli L., 1767 archon Broderip, 1833 valid species aurantius Hwass in Bruguiére, 1792 valid species caledonicus Hwass in Bruguière, 1792 = cedonulli L., 1767 caracanus Hw. in Brug., 1792 (form of cedonulli) = cedonulli ?insularis Gmelin, 1791 catenatus Sowerby III, 1879 (non Sow. I, 1850) = mappa granarius Kiener, 1848 cedonulli Linné, 1767 valid species consobrinus Sowerby I, 1850: valid fossil species curassaviensis Hw. in Br., 1792 (form of cedonulli) valid species desmotus Tomlin, 1937 (nom. nov.f.catenatus Sow.) = mappa granarius Kien., 1848 dominicanus Hw. in Br., 1792 (form of cedonulli) subsp. of cedonulli L., 1767 granarius Kiener, 1848 subsp. of mappa grenadensis Hw. in Brug., 1792 (form of cedonulli) = cedonulli L., 1767 holemani Usticke, 1968 = cedonulli L.; 1167 insularis Gmelin, 1791 subsp. of cedonulli L., 1767 mappa Solander in Lightfoot, 1786 valid species mappa Hw. in Brug., 1792 (form of cedonulli) = mappa mappa Lightfoot, 1786 martinicanus Hw. in Br., 1792 (form of cedonulli) = cedonulli L., 1767 nulli-secundus Usticke, 1968 = cedonulli L., 1767 pseudaurantius n. sp. valid species sanctaemarthae Vink, 1977 = mappa granarius Kien., 1848 Sanguineus Kiener, 1848 = archon Broderip, 1833 scopulorum van Mol, Tursch & Kempf, 1971 valid species solidus Gmelin, 1791 = mappa mappa Lightfoot, 1786 | surinamensis Hw. in Br., 1792 (form of cedonulli) = mappa trinitarius Hw. in Brug., 1792 trinitarius Hw. in Br., 1792 (form of cedonulli) subsp. of mappa Lightfoot, 1786 580 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL PLATE 1 Conus cedonulli cedonulli L. Scale: natural size 1) Conus cedonulli cedonulli L., St. Vincent, 5-6 m, sand and fine seagrass. leg. Hunt, coll. v. Cosel. Specimen with pattern more or less similar to the original illustration in SEBA (see Dunn, 1971) 2) C.c. cedonulli L., St. Vincent, leg. & coll. Hunt 3) C. c. cedonulli L., Figure of C. cedonulli amiralis Hw. i. Br. in “Tableau”, pl. 316, fig. 1 4) C. c. cedonulli L., Specimen MHNG 1104/90, ex coll. Lamarck 5) C. c. cedonulli L., Specimen MHNG 1104/88, ex coll. Lamarck 6) C.c. cedonulli L., St. Vincent, Kingstown harbour, dredge spoil, subrecent empty shell. leg. & coll. Vink 7) C.c. cedonulli L., Figure of C. cedonulli martinicanus Hw. i. Br. in “Tableau”, pl. 316, fig. 3 8) C.c. cedonulli L., Holotype MHNG 1106/60 of C. cedonulli martinicanus Hw. i. Br. 9) C. c. cedonulli L., Castries, St. Lucia, harbour dredge spoil, subrecent empty shell. leg. Hunt, coll. Vink. Specimen similar to holotype of C. c. martinicanus Hw. i. Br. 10) C. c. cedonulli L., Figure of C. cedonulli grenadensis Hw. i. Br. in “Tableau”, pl. 316, JU) 11) C. c. cedonulli L., Holotype MHNG 1106/58 of C. cedonulli grenadensis Hw. i. Br. 12) C. c. cedonulli L., St. Vincent, Kingstown harbour, dredge spoil. leg. & coll. Vink. Spe- cimen similar to holotype of C. c. grenadensis Hw. i. Br. 13) C. c. cedonulli L., St. Vincent, 10 m, sand. leg. Hunt, coll. Vink. CONUS CEDONULLI COMPLEX 581 582 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL PLATE 2 Conus cedonulli cedonulli L. (continued) Scale: natural size 1) Conus cedonulli cedonulli L., Figure of “C. cedonulli Klein, var. d” in REEVE (Conus, pl. 9) 2) Cc. cedonulli L., Specimen BM(NH) 1969343 figured by REEVE (pl. 9, var. d) 3) C.c. cedonulli L., St. Vincent, fresh empty shell near octopus hole, 3 m. leg. Hunt, coll. v. Cosel. Specimen similar to the shell figured by REEVE (pl. 9, var. d) 4) C c. cedonulli L. (black form), St. Vincent. leg. & coll. Vink 5) C. c. cedonulli L. (black form), St. Vincent. leg. Hunt, coll. Vink. Specimen similar to the shell figured by REEVE (pl. 9, var. e) 6) C.c. cedonulli L., St. Vincent, Young’s Island. coll. Vink 7) C.c. cedonulli L., St. Vincent. leg. & coll. Vink. Specimen with zigzag markings, in certain aspects similar to the shell figured by REEVE (pl. 9, var. b) 8) C.c. cedonulli L., St. Vincent, leg. Hunt, coll. Vink. Specimen with very few white markings, forming a “transition stage” to the entirely dark “caledonicus” colour variety 9) C.c. cedonulli L., St. Vincent. leg. Hunt, coll. v. Cosel. Basal view to show that no internal restriction is present. CONUS CEDONULLI COMPLEX 583 584 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL PLATE 3 Conus cedonulli cedonulli L. (contd.)/Conus cedonulli insularis Gmel. Scale: natural size 1) Conus cedonulli cedonulli L., Holotype MHN 1106/73 of Conus caledonicus Hw. i. Br. (specimen faded) 2) C. c. cedonulli L., Figure of C. caledonicus Hw. i. Br. in “Tableau”, pl. 321, fig. 10 3) C. c. cedonulli L., St. Vincent, leg. & coll. Hunt. Specimen of the uniform dark brown colour variety “caledonicus”, similar to the holotype of C. caledonicus Hw. i. Br. 4) Conus cedonulli insularis Gmel., Representative of holotype of C. insularis Gmel. from MARTINI (1773, pl. 62, fig. 683), reproduced from HOLEMAN & KOHN (1970) 5) C. c. insularis Gmel., St. Lucia, Pigeon Isle, dredge spoil. leg. & coll. Vink. Specimen with chestnut brown maculations more or less similar to the figure in MARTINI 6) C.c. insularis Gmel., St. Lucia, dredge spoil. coll. Vink 7) C.c. insularis Gmel., Specimen MHNG 1104/92, ex coll. Lamarck 8) C. c. insularis Gmel., Reduit Bay, St. Lucia, dredge spoil. coll. v. Cosel. Specimen simi- lar to specimen MHNG 1104/92 9) C.c. insularis Gmel., off St. James, Barbados, 85 fms, sand with sponges, dredged coll. Hunt. Deep water specimen with extraordinary light coloured maculations 10) C. c. insularis Gmel., Barbados, same locality as specimen No. 9 coll. Hunt. Specimen with bright orange maculations 11) €. c. insularis Gmel., Specimen No. 10, view from underneath to show that no internal restriction is present. CONUS CEDONULLI COMPLEX 585 = 3 ee Wee itt, TR has “ 417111, Fo tell! 3. “ il Lah NER if in 2. At cal 586 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL PLATE 4 Conus cedonulli dominicanus Hw. in Br./Conus pseudaurantius n. sp./Conus cedonulli insularis (contd.) Scale: natural size 1) Conus cedonulli dominicanus Hw. in Br., Representative of holotype. Reproduced from “Tableau”, pl. 316, fig. 8 2) C c. dominicanus Hw. in Br., specimen MHNG 1104/89, apparently from Mustique, coll. Lamarck 3) C c. dominicanus Hw. in Br., Mustique, Grenadines. Leg. & coll. Hunt 4) C. c. dominicanus Hw. in Br., Union Isle, Grenadines. Leg. & coll. Vink 5) C. c. dominicanus Hw. in Br., Palm Island, Grenadines. Coll. Vink 6) C. c. dominicanus Hw. in Br., Carriacou, Grenadines, 5 m, sand. leg. & coll. Vink 7) C c. dominicanus Hw. in Br., same locality. Coll. Vink. Specimen with pattern resem- bling that of C. cedonulli caracanus Hw. in Br., but without the convex-sided body whorl 8) C. pseudaurantius n. sp., Paratype, Carriacou, Grenadines, south coast, 2 m, sand and coral, leg. & coll. Vink 9) C. pseudaurantius n. sp., Paratype MNHN Paris. Calivigny Island, Grenada, 1 m, coarse sand with coral, leg. Vink 10) C. pseudaurantius n. sp., Paratype, Calivigny Island, Grenada, 1 m, course sand with coral, leg. & coll. Vink 11-12) C. pseudaurantius n. sp., Ft. Jeudy Bay, Grenada, dredge spoil, subrecent empty shells, coll. Vink 13) C. cedonulli insularis Gmel., type figure in “Tableau” of C. c. caracanus Hw. in Brug., pl. 316, fig. 6 14) C. c. insularis Gmel., Holotype MHNG 1106/57 of C. c. caracanus Hw. in Br. 15) C. cedonulli L., Specimen MHNG 1104/93 (in coll. as C. c. caracanus Hw. in Br.), ex coll. Lamarck. No locality. CONUS CEDONULLI COMPLEX SOW. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 38 588 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL PLATE 5 Conus aurantius Hw. i. Br. Scale: natural size 1) Conus aurantius Hw. i. Br., Figure in “Tableau”, pl. 317, fig. 7 2) C. aurantius Hw. i. Br., Lectotype MHNG 1106/42 3) C. aurantius Hw. i. Br., Bonaire leg. & coll. Vink 4) C. aurantius Hw. i. Br., Curacao leg. de Jong, coll. v. Cosel. Brown specimen 5) C. aurantius Hw. i. Br., Curacao leg. & coll. Vink. Exceptionally high, freak specimen 6) C. aurantius Hw. i. Br., Bonaire leg. Vink, coll. v. Cosel. Specimen with bright orange spots 7) C. aurantius Hw. i. Br., Curacao leg. de Jong & v. Cosel, coll. v. Cosel. Black specimen 8) C. aurantius Hw. i. Br., Bonaire leg. Vink, coll. v. Cosel. Chocolate brown specimen 9) C. aurantius Hw. i. Br., Curacao leg. de Jong & v. Cosel, coll. v. Cosel. Brown speci- men. 589 CONUS CEDONULLI COMPLEX 590 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL PLATE 6 Conus pseudaurantius n. sp. (contd.)/Conus mappa trinitarius Hwass in Bru- guiere Scale: natural size 1) Conus pseudaurantius n. sp., Holotype MHNG 983.991, Union Isle, Grenadines, 5 m, coral rubble and -sand 2) C. pseudaurantius n. sp., Paratype, Union Isle, Grenadines, same locality as holotype. Coll. Vink 3) C. pseudaurantius n. sp., Paratype, same locality. Coll. v. Cosel 4) C. pseudaurantius n. sp., Paratype MHNG 975.428, Calivigny Island, Grenada, 1 m, coarse sand with coral. Leg. Vink. Black patches 5) C. pseudaurantius n. sp., Paratype, Union Isle, Grenadines, same locality as holotype. Coll. Vink 6) C. mappa trinitarius Hw. in Br., Figure of C. cedonulli trinitarius Hw. in Br. in “Tableau, pl. 316; figs 2 7) C. mappa trinitarius Hw. in Br., Holotype MHNG 1106/59 of C. cedonulli trinitarius Hw. in Br. 8) C. mappa trinitarius Hw. in Br., Specimen similar to holotype, Islas Los Testigos, Eas- tern Venezuela, 10-20 m. Coll. Mailly 9-13) C. mappa trinitarius Hw. in Br., Islas Los Testigos, Eastern Venezuela, 0-20 m. 9-11, 13: coll. Vink; 12: coll. Mailly. Specimens with different colours: 9): black markings on white 10): bright orange markings on whitish 11): black patches on bluish white 12): pale yellowish olive green patches on pinkish white 13): light greyish patches on whitish grey. 5391 CONUS CEDONULLI COMPLEX f E 2 3 592 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL PLATE 7 Conus mappa mappa Lightfoot/Conus ?mappa subsp. Scale: natural size 1) Conus mappa mappa Lightfoot, Figure of C. cedonulli mappa Hw. in Br. in “Tableau”, pl. 316, fig. 7 2) C. m. mappa Lightf., Bocas de Dragos, Trinidad, 35 m, sand with silt. Leg. Percharde, coll. Vink. Specimen similar to the shell figured in “Tableau” 3) C. m. mappa Lightf., Morris Bay, Trinidad, 28 m. leg. Percharde, coll. Vink 4) C m. mappa Lightf., Representative of lectotype of C. mappa Lightf. from KNORR (1757, pl. 8, fig. 4), reproduced from HOLEMAN & KOHN (1970) 5) C. m. mappa Lightf., Holotype of C. solidus Gmelin, Zoologisk Museum Copenhagen 6) C. m. mappa Lightf., Bocas de Dragos, Trinidad, 40 m. Leg. Percharde, coll. Vink 7) C. m. mappa Lightf., Tobago, 25-30 m, sand with rubble. Coll. v. Cosel 8) C. m. mappa Lightf., Tobago, 27 m, sand with coral. Leg. Vink, coll. v. Cosel 9-10) C. m. mappa Lightf., Tobago, same locality as preceding specimen. Leg. & coll. Vink 11) Conus ?mappa ssp., Islas Los Roques, Venezuela, shallow water, in Thalassia bed. coll. Vink. CONUS CEDONULLI COMPLEX 593 594 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL PLATE 8 Conus mappa trinitarius Hw. in Br. (contd.)/C. mappa granarius Kiener Scale: natural size 1) Conus mappa trinitarius Hw. in Br., Figure of C. cedonulli surinamensis in “Tableau”, DS IG 129 2) C m. trinitarius Hw. in Br., Isla La Borracha, Eastern Venezuela, fresh empty shell, collected with hermit crab. leg. & coll. Vink 3) C. m. granarius Kiener, Holotype of C. desmotus Tomlin, National Museum of Wales, Cardiff 4) C. m. trinitarius Hw. in Br., Isla La Borracha, Eastern Venezuela, 3 m, sand. Leg. & coll. Vink 5-6) C. m. granarius Kiener, Santa Marta, Colombia, 28 m, sand with rubble. Leg. Erhardt, coll. v. Cosel. Specimens were mating when collected 7) C m. granarius Kiener, near Santa Marta, 25 m, sand with rubble, dredged. Leg. & coll. v. Cosel. Juv. specimen with prominent granules over the entire shell 8) C. m. granarius Kiener, near Santa Marta, 2 m, coral sand, under coral slab. leg. & coll. v. Cosel. Specimen very light coloured with very few spots only 9) C. m. granarius Kiener, near Santa Marta, 3 m, mineral sand. Leg. & coll. v. Cosel. Specimen with orange flecks on violet. Basal view showing internal restriction 10) C. m. granarius Kiener, Santa Marta, 2 m, mineral sand. Leg. & coll. v. Cosel. Speci- men with dark brownish bands 11) C. m. granarius Kiener, Santa Marta, 3 m, empty shell. Leg. & coll. v. Cosel. Specimen with chocolate brown bands. CONUS CEDONULLI COMPLEX 595 x *hrr>1? 596 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL PLATE 9 Conus mappa granarius Kiener (contd.)/Conus mappa trinitarius Hw. in Br. (contd.)/Conus archon Brod. Scale: natural size 1) Conus mappa granarius Kiener, Representative of holotype of C. granarius Kiener. Reproduced from KIENER (1848, pl. 98, fig. 1) 2) C. m. granarius Kiener, San Augustin-Dibulla, Colombia, 50 m, fine muddy sand, trawled, from shrimper. Coll. v. Cosel. Highspired deep water form 3) C. m. granarius Kiener, Cabo Chichibacoa-Islas Los Monjes, Guajira, Colombia, 35-40 m, grey sand with calcareous algae, shells and sponges, trawled. Leg. v. Cosel, coll. Vink 4) C. m. granarius Kiener, Cabo Chichibacoa-Los Monjes, same lot as preceding speci- men, crabbed empty shell, coll. v. Cosel 5-8) C. m. granarius Kiener, Manaure-Cabo de la Vela, Guajira, Colombia, 23-28 m, white carbonate sand and rubble with calcareous algae. Leg. & coll. v. Cosel 9) C. m. trinitarius Hw. in Br., Islas Los Testigos, Eastern Venezuela, 80 m, empty crabbed shell, dredged “Chazalie”. Coll. IRSNB Bruxelles. A vermetid snail is attached to the shell (Foto: J. DARDENNE, courtesy J. VAN GOETHEM) 10) C. m. granarius Kiener, Golfo de Venezuela-Los Monjes, Venezuela, trawled, from shrimper. Coll. Vink 11) C. m. granarius Kiener, same specimen as No. 8, basal view to show the very strong internal restriction 12) Conus archon Broderip, Isla Gorgona, Pacific coast of Colombia, shore on the east side, 2 m, sand, fresh empty shell. Leg. & coll. v. Cosel. CONUS CEDONULLI COMPLEX 597 Ast ottisy, # # rn u. de 1j METE TE were PRET ren IR wey ravvsidl 13 f i 598 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL PLATE 10 Conus curassaviensis Hw. i. Br./Conus scopulorum van Mol & al. Scale: natural size 1) Conus curassaviensis Hw. i. Br., Representative of holotype of C. cedonulli curassa- viensis Hw. i. Br. Reproduced from “Tableau”, pl. 316, fig. 4 2) C. curassaviensis Hw. i. Br., Aruba, 2-3 m, sand, leg. & coll. Vink. Specimen quite similar to figure in ‘‘Tableau”’ 3) C. curassaviensis Hw. i. Br., Figure of “Conus cedonulli Klein var. a” in REEVE (Conus, pl. 9, fig. 46a) 4) C. curassaviensis Hw. i. Br., Specimen BM(NH) 1969342 figured by REEVE (pl. 9, fig. 46a) 5) C. curassaviensis Hw. i. Br., Aruba, leg. & coll. Vink. Specimen with pale brown pat- tern resembling that of the specimen figured in “Tableau”, pl. 316, fig. 4 6) C. curassaviensis Hw. i. Br., Specimen from Zoologisk Museum Copenhagen, ex coll. Schnitgers, labelled “C. curassaviensis” 7) C. curassaviensis Hw. i. Br., Aruba, 2-3 m, sand, leg. Vink, coll. v. Cosel. Specimen with reddish brown pattern 8) C. curassaviensis Hw. i. Br., Aruba, leg. Vink, coll. v. Cosel. Very thick and stout speci- men 9) C. curassaviensis Hw. i. Br., Aruba, leg. Vink, coll. v. Cosel 10) C. curassaviensis Hw. i. Br., Aruba, leg. & coll. Vink. Specimen with very few spots 11) Conus scopulorum van Mol & al., Fernando de Noronha, Brazil, coll. Kempf 12-13) C. scopulorum van Mol & al., same locality as specimen No. 11 coll. Vink. 599 CONUS CEDONULLI COMPLEX 600 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL PLATE 11 Radulae 1) Radula teeth of some cones in the Conus cedonulli complex a-b) C. cedonulli cedonulli L., St. Vincent c-e) C. cedonulli insularis Gmel., Barbados f) C. cedonulli dominicanus Hw. in Br., Carriacou g-h) C. pseudaurantius n. sp., Calivigny i-j) C. aurantius Hw. in Br., Curacao k-1) C mappa mappa Lightf., Tobago m-n) C. mappa granarius Kiener, Santa Marta o-p) C. mappa granarius Kiener, Dibulla q-r) C. curassaviensis Hw. in Br., Aruba Scale: 200 u 2) Apical view (“worm’s-eye view”) of a tooth of C. aurantius (same tooth as on fig. 1 j) to show the adapical opening, the accessory barb (compare with KOHN, NYBAKKEN & VAN MOL, 1972, fig. I c) and the external fold of the shaft. Scale: 40 um 3) Same tooth, enlarged and slightly inclined to show adapical opening, serrations on the adapical portion of the inner fold and on the adapical portion of the external fold (blade or cutting edge) and accessory barb. Scale: 20 um 4) Same tooth, more inclined to show adapical opening with (from left) the small barb at the tip (apical barb), the second barb within the adapical opening with the accessory barb in front of it, and the third barb or blade barb. Note unequal serrations in front of the accessory barb. Scale: 40 um 5) Same tooth, close-up view of second (“internal”) barb and accessory barb. Scale: 10 um 6) Close-up view of second barb with accessory barb and blade barb in the tooth of C. cedonulli insularis shown on fig. 1 e. Scale: 40 um. CONUS CEDONULLI COMPLEX come: OS 602 DANKER L. N. VINK AND RUDO VON COSEL PLATE 12 Radula sac and protoconchae 1-2) Conus pseudaurantius n. sp., Calivigny, short arm of radula sac (the sheath), opened with teeth ready-to-use in situ, lateral and apical view of teeth (one tooth accidently removed before preparation). Scale: 100 um 3-7) C. cedonulli cedonulli L., St. Vincent, embryonic shell, removed from an egg case. Scale: 200 um 8) Surface structure of the embryonic shell of C. cedonulli cedonulli. Scale: 30 um 9) Protoconch and first teleoconch whorls of C. mappa granarius Kiener, Santa Marta. Scale: 1 mm 10) Protoconch and first teleoconch whorls of C. aurantius Hw. in Br., Curacao. Scale: 1 mm. CONUS CEDONULLI COMPLEX 603 REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 39 hin de, LI ri CO = a sa Può | Revue suisse Zool. Tome 92 Fasc. 3 À p. 605-612 Genève, octobre 1985 A new Harpacticoid from phreatic waters of Lesbos, Greece, and notes on the «Rassenkreise» of Elaphoidella elaphoides (Chappuis) (Copepoda: Ameiridae) Giuseppe Lucio PESCE * With 14 figures ABSTRACT The new species Elaphoidella silverii n. sp. is described and figured. The taxonomic status of Elaphoidella elaphoides (Chappuis) is discussed. During recent researches on the stygofauna of the island of Lesbos, Greece, promoted by the Zoological Institute of the University of LAquila (Italy) (PESCE 1983; PESCE, in press), a remarkable collection of harpacticoid copepods was obtained. Among these materials, besides a new Nitocrella which has been recently described as N. maggii (PESCE, in press), we identified a new species of the genus E/aphoidella Chap- puis, which is herein described as Elaphoidella silverii n. sp., as well as some specimens of _the interesting and very problematic species Elaphoidella elaphoides Chappuis. This paper deals with the description of the new species, discusses its relationship, and presents also notes on the wide variability and taxonomic status of E/aphoidella elaphoides in relation to other closely related species, such as E. helenae Chappuis, E. minos Chap- puis, E. varians Chappuis and £. juxtaputealis Damian & Botosaneanu. I appreciate the assistance of Prof. R. Rouch for helpful suggestions and the precious collaboration of the friends and colleagues Dr. G. Silveri and Dr. D. Maggi in collecting all the materials here reported. * Università degli studi di L’Aquila, Istituto di Zoologia, Piazza Regina Margherita, 7, 67 100 L'Aquila, Italy. 606 GIUSEPPE LUCIO PESCE Family CANTHOCAMPTIDAE Sars 1906, Lang 1948 Genus Elaphoidella Chappuis 1928 Elaphoidella silverii n. sp. (Figs. 1-9) Material: 219 9. Holotype 1 9, dissected and mounted on coverlips in Faure’s medium, 29 9, paratypes, dissected and mounted on coverlips in Faure’s medium, at the «Museum d’Histoire Naturelle», Genève; other paratypes, also dissected and mounted as above, in the Author’s collections, No. HLB.28.8-25. All the specimens were from the type- locality, a fresh-water well at Moria, Mytilene (Lesbos, Greece); 28.VII.1982, coll. Pesce, Sil- veri and Maggi. Description (female) : Based on mature females, length 0.63 to 0.71 mm, excluding antennae, antennulae and furcal setae. Posterior dorsal and ventral margin of the abdominal segments denticulate; 3-4 rows of hair-like spinules on each abdominal seg- ment, both on ventral and dorsal surface; last abdominal segment naked at the basis of furcal rami. Genital field as in fig. 7. Anal operculum slightly convex and bearing 9-11 stout spines. Furcal rami subconical, longer than wide (L/1 = 1.40 to 1.45), armed with long spinu- les on the inner margin; outer margin with 2 setae and 3 short spinules; distal margin with 3 setae, the outer about 2.5 times longer than the inner one, the medial the longest; dorsal seta long, slightly longer than the furcal rami, and implanted on a chitinous lamella. Antenna 1,8-segmented, aesthetasc on the segment 4, long, well overreaching the tip of the last segment. Antenna 2, exopod I-segmented, elongated and bearing 2 apical and 2 subapical setae. Mouthparts without particular characteristics as compared to the other species of the genus. Leg 1: both rami 3-segmented. Exopod, segment 1 with 1 outer spine, segment 2 with l inner and 1 outer spine, segment 3 with 2 setae and 2 spines. Endopod, segment 1, long, about as long as the first two segments of the corresponding exopod, and armed with 1 inner seta, segment 2 with 1 inner seta, segment 3 with 1 inner and 2 apical setae. Leg 2: exopod 3-segmented, endopod 2-segmented. Exopod, segment 1 with 1 stout, outer spine, segment 2 with 1 outer spine and 1 inner seta, segment 3 with 1 inner seta, 2 apical setae and 2 external spines. Endopod segment 1 armed with a short spine, segment 2 armed with 1 inner and 2 apical spines. Leg 3: exopod 3-segmented, endopod 2-segmented. Exopod, segment 1 with 1 outer spine, segment 2 with 1 outer spine and 1 inner seta, segment 3 with 2 outer spines and 2 apical and 2 inner setae. Endopod segment 1 with or without spine, segment 2 with 2 inner spines and 2 apical and 1 outer setae. Leg 4: exopod 3-segmented, endopod 2-segmented. Exopod segment 1 with 1 outer spine, segment 2 with 1 outer spine and 1 inner seta, segment 3 with 2 outer spines and 2 apical and 1 inner setae. Endopod segment 1 naked, segment 2 with 2 inner and 2 apical spines. Leg 5: basiendopod not much protruding, armed with 4 spiniform setae, the outer short; exopod subquadrangular, armed with 4 plumose spines, the 3th from the outer mar- gin, the longest. 608 GIUSEPPE LUCIO PESCE Leg 6 consisting of a chitinous lamella bearing 2 long setiform elements. Male unknown. Setal formula of legs 1-4 as follows: Exp. Enp. Pı 0 1 022 1 1 120 P; 0 1 122 = 1 120 P; 0 1 222) = 1-0 221 ley 0 1 122 = 0 220 Etimology: Name after the friend and colleague Dr. G. Silveri who collected the new species. Ecology and distribution: Elaphoidella silverii n. sp. lives in a fresh-water well at Moria, in the eastern part of the island of Lesbos, Greece (depth of well: 2.5; water level on 0.5 m; temperature: 14.1°C; pH: 6.9; bottom sediment: organogenic sandstone) in association with other harpacticoid copepods, such as Nitocrella maggii Pesce (1983) and Attheyella crassa (Sars), with the cyclopid copepod Diacyclops antrincola Kiefer and other remarkable stygobionts, viz. asellid and microparasellid isopods of the genus Asellus, Microparasellus and Microcharon, amphipods of the genus Niphargus, water mites, ostracods, gastropods and oligochaetes. At present time, E. silverii n. sp. is to be considered a stygobiont species, endemic for the island of Lesbos. Remarks: E. silveriin. sp. except for the armature of the distal segment of the Ps exopod, quite clearly belongs to the ”group IV“ of Elaphoidella sensu Lang (1948). Within this group the new species is closely related to E. elaphoides Chappuis, due to the armature of both the endopods and exopods P:-P:; moreover, it shares its particular arma- ture of the distal segment of the Ps exopod with E. leruthi Chappuis and E. karamani Chappuis. From the above species E. silverii n. sp. differs as follows: from E. elaphoides in the armature of the distal segment of the P: exopod, the longer furcal rami and the morpho- logy of the genital field; from E. leruthi in the different armature of both the exopod and the basiendopod of P; and in the absence of seta on the first segment of the Ps endopod; from E. karamani due to the armature of the last segment of the P; exopod and the arma- ture of the basiendopod of Ps From all the other species E. silverii n. sp. is easily distinguishable from its setal for- C f P -P 4 ELAPHOIDELLA SILVERII 609 Elaphoidella elaphoides (Chappuis, 1923) (Figs. 10-14) Canthocamptus elaphoides Chappuis, 1923: 6-14 Elaphoidella helenae Chappuis, 1953: 11-12 Elaphoidella juxtaputealis Damian & Botosaneanu, 1954: 1164-1166 Elaphoidella varians Chappuis, 1955: 89-101 Elaphoidella minos Chappuis, 1956: 9 Elaphoidella elaphoides; PETKOVSKI 1956: 198 Elaphoidella borutzky Michailova, 1972: 22 Elaphoidella angelovi Michailova, 1967: 62 Material: 299, fresh-water well along the road Petra-Skoutaros, northern. part of the island of Lesbos, Greece (depth of well: 4.5 m; water level on 0.75 m; tempera- ture: 14.9°C; pH: 7; bottom sediment: organogenic sandstone; associated fauna: cyclopid AN) 11 0.1 mm 10:12:13:14 0.1mm Fics. 10-14. Elaphoidella elaphoides Chappuis 10. Leg 2; 11. Furcal rami and anal operculum, ventral view; 12. Genital field; 13. Leg 5; 14. Leg 4. 610 GIUSEPPE LUCIO PESCE and calanoid copepods, amphipods, ostracods, asellid isopods, water mites); 29.VII.1982, coll. Pesce, Silveri and Maggi; 149 9, fresh-water well at Metimna, Lesbos (depth of well: 3.8 m; water level on 1.2 m; temperature: 15.1°C; pH: 7; bottom sediment: organogenic sandstone; associated fauna: cyclopid and calanoid copepods, ostracods, rotifers, water mites, oligochaetes); 30.VII.1982, coll. Pesce, Silveri and Maggi. All the materials, dissected and mounted on coverlips in Faure’s medium, in the Author’s collections, No. HLB.15.1-2, HLB.33.3-16, Zoological Institute of the University of L’Aquila, Italy. Description (female): Length range, excluding antennae, antennulae and fur- cal setae, 0.60 to 0.68 mm. Body form similar to other species of the group (group “IV” sensu Lang, 1948). Genital field as in fig. 12. Abdominal segments with distal rows of spi- nules; anal segment with lateral groups of spinules proximal to base of each furcal ramus. Anal operculum armed with 9-10 spines. Caudal rami armed with long spines on the inner margin; outer distal seta long, about 3 times longer than the inner one. Antenna and antennula without particular characteristics. Setae formula for legs 1-4 as follows: Exp: Enp. P; 0 1 022 1 1 Lal P; 0 1 122 — 0-1 114 P; 0 1 222 — 0-1 224 P, 0 1 277. _ 0 220 Leg 5, basiendopod not much protruding, armed with 4 spines, the outer very short; exopod subquadrangular, with 4 setae, the 3th, from the outer, the longest. Remarks: All the specimens we examined undoubtedly belong to the species E. elaphoides, as described and illustrated by CHAPPUIS (1923, 1940) and, later on, by numerous other AA (PETKOVSKI 1956, 1959; DAMIAN 1959; MICHAILOVA-NEIKOVA 1966; APOSTOLOV 1976; PESCE 1980, 1981). However, the following differences were pointed out in the materials from Lesbos, in comparison to the original description and illustrations of the species: 1) outer distal seta of furcal rami about 3 times longer than the inner one; 2) caudal rami quite longer than wide; 3) first segment of the P-P; endopod armed with 1 or no spines; 4) distal segment of the Ps endopod with 4 setae (3 in the original description); 5) relative length of setae and spines on both the basiendopod and exopod of leg 5; 6) armature of the anal opercu- lum, which in our specimens may range from 9 to 10 spines (very different numbers in the Original and successive descriptions). According to PETKOVSKI (1956, 195°) and PESCE (1981), Elaphoidella elaphoides shows a wide morphological variability, also among specimens from the same population; in fact, as far as we know, the caudal rami may range, in this species, from a ratio 1.20 to a ratio 1.75, the inner margin of the furcal rami may be armed with spines or naked, ELAPHOIDELLA SILVERII 611 the ratio between the outer and the inner seta of furcal rami may range from 2.0 to 3.9; the anal operculum may be armed by 9 to 18 spines; moreover, we have the problem of the great variability of the endopod of legs 2-4 in the females, which may display the follo- wing, very different variants: Po; 0 1 (21 MICHAILOVA-NEIKOVA, 1966 (Bulgaria); PETKOVSKI, 1956, 1959 (Yugoslavia); PESCE, in press (central Italy) 0 1 iti CHAPPUIS, 1923, 1940 (Greece); MICHAILOVA-NEIKOVA, 1966 (Bulgaria) 0 1 220 APOSTOLOV, 1976 (Bulgaria) 0 0 2/120 PESCE, 1980 (central Italy) 0 0-1 II PESCE, present data P3: 0 1 DD CHAPPUIS, 1940, 1955 (Greece); MICHAILOVA-NEIKOVA, 1966 (Bulgaria); APOSTOLOV, 1976 Coe DAMIAN, 1970 (Roumanie) 0 0-1 LD I PETKOVSKI, 1959 (Yugoslavia); PESCE, present data 0 0 121 CHAPPUIS, 1923 (Greece) 0 0 AMAL PESCE, 1980 (central Italy) 0 111 MICHAILOVA-NEIKOVA, 1966 (Bulgaria) P4: 0 0 220 PETKOVSKI, 1956 (Yugoslavia); PESCE, present data 0 0 120 PETKOVSKI, 1956, 1959 (Yugoslavia); DAMIAN, 1970 (Roumanie) 0 0 Jo Other AA. Some of the above variants quite correspond to some species of Elaphoidella from the Balkan Peninsula, viz. E. varians Chappuis, E. minos Chappuis, E. helenae Chappuis and E. juxtaputealis Damian & Botosaneanu, which PETKOVSKI (1959) supposed as forming a “Rassenkreise” around E. elaphoides. Now, our present data, as well as many others we recently obtained from Italy and Greece (PESCE, in press), well confirm the wide variability of this species and the hypothe- sis by PETKOVSKI; therefore, I suggest to consider, henceforth, all the above species as synonyms of E. elaphoides. At present time E. elaphoides is to be considered a stygophil species, of recent immi- gration in the aquatic subterranean biotopes (cave, hyporheic and phreatic waters), wide- spread in both epigean and underground waters of Europe (Yugoslavia, Germany, Rouma- nia, Bulgaria, Czechoslovakia, Italy, Greece, Turkey). In regard to Greece, E. elaphoides, is known from numerous localities (phreatic and cave waters) of Epirus, Peloponnesus, Crete, Lesbos and Northern Sporades. 612 GIUSEPPE LUCIO PESCE RIASSUNTO Viene descritta Elaphoidella silverii n. sp., di acque sotterranee freatiche dell’isola di Lesbo (Grecia) e riportate nuove stazioni di raccolta per la specie Elaphoidella elaphoides Chappuis in territorio greco. Per quest’ultima specie si conferma l’ampia variabilita morfo- logica e geonemia, e si suggeriscono le sinonimie delle specie E. helenae Chappuis, E. minos Chappuis, E. varians Chappuis ed E. juxtaputealis Damian & Botosaneanu. LITERATURE APOSTOLOV, A. 1976. New species of Harpacticoida (Copepoda) from Bulgaria. Zool. Zh. 55: 453-458. CHAPPUIS, P. A. 1923. Nouveaux Copépodes cavernicoles des genres Cyclops et Canthocamptus. Bul. Soc. Sti. Cluj 1 (4): 584-590. — 1940. Die Harpacticoiden des Grundwassers des unteren Maintales. Arch. Hydrobiol. 36: 286-305. — 1955. Notes sur les Copépodes. 18. Nouveaux Harpacticoides des Pyrénées. 19. Harpacticoides cavernicoles de Grèce. 20. Copépodes Harpacticoides des îles du Pacifique. Notes biospéol. 10: 89-101. DAMIAN, A. 1970. Fauna Republicii Socialiste Romania. Copepoda Harpacticoida. Ed. Acad. Rep. Soc. Romania: 1-248. MICHAILOVA-NEIKOVA, M. 1966. Harpacticoida (Copepoda) from the Thracian Lowland. Bulg. Acad. Sci. Hydrobiol. 3: 201-216. — 1967. Elaphoidella angelovi n. sp. from a cave in Rhodopes mountains. Annls. Univ. Sofia 62 (1): 61-70. — 1972. A study of the freshwater phreatic Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) in Bulgaria. Annls. Univ. Sofia 67 (1): 15-30. PESCE, G. L. 1980. Ricerche faunistiche in acque freatiche delle Marche e stato attuale delle conos- cenze sulla fauna interstiziale italiana. Contributo alla conoscenza della fauna delle acque sotterranee dell’Italia centro-meridionale: XIII. Riv. Idrobiol. 19 (3): 547-590. — 1981. Some harpacticoids from subterranean waters of Greece (Crustacea: Copepoda). Boll. Zool. 48 (3-4): 263-276. — 1983. A key to the Nitocrella species of the “hirta-group”, including a new species from phrea- tic waters of Lesbos, Greece (Copepoda Harpacticoida: Ameiridae). Bull. zool. Mus. Univ. Amsterdam 9 (12): 109-113. — in press. Stygobiological researches in phreatic subterranean waters of Lesbos (Greece). Fragm. balcan. PETKOVSKI, T. K. 1956. Uber einige Copepoden aus Höhlen und Grundgewässern Jugoslaviens. Izdenja 1: 185-208. — 1959. Neue und bemerkenswerte Harpacticoide Ruderfußkrebse (Crust. Cop.) aus den Grund- gewässern Jugoslaviens. Acta Mus. maced. Sci. nat. 6 (5): 101-119. Tome 92 Ease, 3 | p. 613-619 Genève, octobre 1985 Revue suisse Zool. Notes rectificatives concernant les publications de Roger Dajoz relatives aux Colydiidae et Cerylonidae (Coleoptera) par S. A. SLIPINSKI * ABSTRACT Rectifying remarks on publications by Roger Dajoz concerning Colydiidae and Cery- lonidae (Coleoptera). — Corrections of some of the major errors in taxonomic papers of R. Dajoz. New combinations are: Grouvelleia denticollis Dajoz, 1975c = Ectomicrus den- ticollis (Dajoz); Wittmeria pubescens Dajoz, 1975b = Colobicones pubescens (Dajoz); Platyxestus lenticularis Dajoz, 1982 = Ceryleuxestus lenticularis (Dajoz); Cerylon pressu- lum Dajoz, 1974 = Ceryleuxestus pressulum (Dajoz); Cerylon brevicolle Fairmaire, 1869 = Ceryleuxestus brevicolle (Fairmaire). New synonymies are: Rhopalocerophanus Heller, 1915 = Corticodes Fairmaire, 1898; Diodesmini Reitter, 1911 = Synchitini Erichson, 1845; Pubala Grouvelle, 1902 = Asprotera Pascoe, 1860; Grouvelleia Dajoz, 1975c = Ectomi- crus Sharp, 1885; Philothermus hellenicus Dajoz, 1973 = Philothermus semistriatus (Per- ris, 1865); Thyroderus kivuensis Dajoz, 1977 = Thyroderus basilewskyi (Dajoz, 1963); Wittmeria Dajoz, 1977 = Colobicones Grouvelle, 1918; Platyxestus Dajoz, 1982 = Cery- leuxestus Sen Gupta and Crowson, 1973. New names are: Cerylon binominatus Slipinski for C. bicolor Dajoz 1974 nec Grouvelle 1902; Praslirylon Nussbaum & Slipinski n. n. for Praslinia Dajoz (Coleoptera Cerylonidae) nec Praslinia Boulenger, 1909 (Amphibia). INTRODUCTION Au cours des derniéres années, Dajoz a publié toute une série de travaux sur les Coly- diidae et les Cerylonidae du monde, dont une Faune de Madagascar et une Faune palé- arctique. Toutes ces publications constituent une source d’informations essentielles pour les entomologistes futurs. * Institut de Zoologie, Académie polonaise des Sciences, Wilcza 64, 00-679 Warszawa, Pologne. 614 S. A. SLIPINSKI Malheureusement presque tous les travaux de Dajoz sont entachés d’erreurs plus ou moins graves, que ce soit au niveau des identifications, des descriptions ou de la connais- sance des publications antérieures relatives au même sujet. Quelques types de ses espèces décrites n’existent pas ou sont introuvables car ils ne portent aucune étiquette d’identifica- tion; il est alors difficile d’affirmer que les spécimens découverts successivement dans les collections sont réellement les types, même s’ils correspondent à la description et aux des- sins de Dajoz. D’autres types sont apparemment perdus, comme par exemple le seul repré- sentant de la famille des Jacobsoniidae jamais trouvé en Asie continentale (l’holotype de Sarothrias indicus Dajoz). Quelques corrections aux travaux de Dajoz ont été présentées jusqu’à maintenant par IABLOKOFF-KHNZORIAN (1979) pour les Colydiidae et Anommatidae paléarctiques, par NIKITSKY & BELOV (1979) pour rectifier la position de Pachyochtes edithae Reitter fausse- ment placé par DAJOZ (1975a) parmi les Euxestus Woll., enfin par moi-même dans diffé- rentes études (SLIPINSKI 1981, 1982, 1982a et 19822). Signalons en passant que JOHNSON (1974) a dû également apporter des rectifications aux Lathridiides étudiés par Dajoz... Les publications de Dajoz, qui ont en général une très bonne présentation, induiront d’autant plus facilement en erreur les entomologistes qui les utiliseront. Ces erreurs de tout genre, si elles ne sont pas rectifiées, vont se répercuter et se multiplier dans les travaux taxo- nomiques à venir. D’où la nécessité de mon intervention. Ci-dessous un apercu des erreurs graves commises en général au-dessus du niveau de l'espèce. Seuls quelques exemples sont donnés, pour illustrer la position systématique erro- née attribuée à certains taxa. Les erreurs au niveau de l’espèce seront traitées dans des révi- sions. Des types et d’autres spécimens cités dans ce travail m’ont été communiqués en prêt par les entomologistes des institutions ci-dessous; je les en remercie beaucoup. BMHN: British Museum (Natural History), Londres, Angleterre (R. D. Pope). MHNG: Museum d’Histoire naturelle, Genève, Suisse (I. LODI). MNHN: Museum national d’Histoire naturelle, Paris, France (N. Berti). MRAC: Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgique (J. Decelle). NHMB: Naturhistorisches Museum, Bâle, Suisse (M. Brancucci). TMB: Termeszettudomanyi Muzeum, Budapest, Hongrie (Z. Kaszab). I. Louvrage sur les Colydiidae de la région paléarctique de DAJOZ (1977a) nécessite, outre les notes publiées par IABLOKOFF-KHNZORIAN (1979), les corrections suivantes: La désignation de l’Aulonium trisulcum Fourcroy comme espéce-type du genre Aulo- nium (p. 42) n’est pas valide parce que dix ans plus töt KINGSOLVER & WHITE (1967: 150) ont désigné l’espèce-type de ce genre: Colydium bidentatum Fabricius de l’Amerique cen- trale et méridionale. Dans la tribu des Gempylodini (p. 45) Dajoz a inclus quatre genres: Mecedanum Erichson, Aprostoma Guérin, Endestes Pascoe et Gempylodes Pascoe. Munaria Reitter et Mecedanops Reitter ont été oubliés! Ce dernier a été synonymisé avec Gempylodes par LAWRENCE (1980), qui a ajouté encore un genre, Pseudendestes Lawrence de la région indo-australienne. La tribu des Rhopalocerini a été établie par REITTER en 1911: 108, et non pas en 1899: 106, comme l’a écrit DAJOZ (1977a: 151, 1980a: 143). GANGLBAUER (1899: 873) a établi la tribu Apistini dérivée du nom Apistus Agassis, 1846 (emend. Apeistus Motschulsky, 1840), nec Apistus Cuvier, 1829; ce nom n’est pas valide étant basé sur un homonyme plus récent. Le nom de Spartycerus Motschulsky, 1837 reste valide pour le taxon nommé Rhopalocerus ‘nbacher (synonyme plus récent mais il n’est pas mentionné par DAJOZ). Comme. NOTES RECTIFICATIVES 615 HETSCHKO (1930), DAJOZ a inclus cing genres dans les Rhopalocerini. Cependant, Hyberis Pascoe, Atyscus Pascoe et Pharax Pascoe appartiennent a la tribu des Synchitini; Corticoi- des Fairmaire, 1898 de Madagascar (voir DAJOZ 1980a) présente la formule tarsale 3-3-3 et non 4-4-4 comme Rhopalocerus, il est ainsi synonyme de Rhopalocerophanus Heller, 1915 de Sumatra (syn. nov.) qui serait, d’aprés HEINZE (1944: 136), un sous-genre de Rho- palocerus Redt. DAJOZ garde la tribu monogénérique des Diodesmini basée sur un seul caractére: cötes du front dilatés en avant chez Diodesma Latr. Ce caractére apparait chez de nom- breux Synchitini (en particulier chez Pharax Pascoe, Hyberis Pascoe, etc.) où il peut être utilisé pour séparer des espèces ou des genres, mais ne permet pas la séparation des Diodes- mini. Je propose donc de placer le nom Diodesmini Reitter dans la synonymie de Synchitini Erichson (syn. nov.). En concordance avec HETSCHKO (1930), DAJOZ (1977a: 175) garde six genres dans la tribu des Pycnomerini; mais Coxelinus Fairmaire appartient aux Tenebrionidae (ARDOIN, Nat. Malgache, 1956, Seh): 51); Asprotera Pascoe, 1860 (= Pubala Grouvelle, 1902) (syn. nov.) est placé dans les Synchitini (POPE 1961); Penthelispa Pascoe n’est qu’un sous-genre de Pycnomerus Erichson; ainsi les Pycno- merini comprennent seulement Pycnomerus Er., Pycnomerodes Broun et Dechomus Jaq. du Val (corrections de IABLOKOFF-KHNZORIAN 1979 incluses). II. DAJoz (1974: 32) a décrit l’espèce nouvelle Cerylon bicolor du Queensland (type introuvable) en la comparant avec «Le seul autre Cerylon signalé d’Australie C. alienige- num Blackburn», ignorant ainsi l'étude de CARTER & ZECK (1937) qui ont décrit quatre especes australiennes du genre, dont /ongipilis du Queensland qui est apparemment proche de bicolor Dajoz. De plus, GROUVELLE a déja introduit le nom bicolor dans le genre Cery- lon (Annls Soc. ent. Fr. 1902, 71: 483); bicolor Dajoz tombe donc en homonymie et je pro- pose un nouveau nom pour cette espèce australienne, Cerylon binominatum (nom. nov.). III. Praslinia Dajoz (1974a: 117) des Seychelles est homonyme plus récent de Praslinia Boulenger, 1909 (Amphibia: Gymnophiona). Jai informé l’aut fr de cette homonymie découverte en 1981 par le D' R. N. Nussbaum de l’Université de Michigan, USA, mais a ce jour, je n’ai pas reçu de réponse. Un nouveau nom n’étant pas encore publié, Praslirylon Nussbaum et Slipinski (nom. nov.) est proposé pour Praslinia Dajoz (Coleoptera, Ceryloni- dae). IV. En 1975 Dajoz a décrit et révisé la «nouvelle» tribu des Monoedini établie pour Monoedus Horn, 1882 (= Adimerus Sharp, 1894). Le Code de nomenclature zoologique exclut la validité de ce nom parce que SHARP (1894) a établi Adimeridae pour Adimerus Sharp et le nom Adimerini devrait donc étre utilisé. De plus, le nom Monoedini a déja été utilisé a plusieurs reprises (c.f. VAN EMDEN 1928, HEINZE 1944). Cette derniére publica- tion, ignorée par DAJOZ, contient la description d’un autre genre d’Adimerini, Stenomo- noedus Heinze avec l’espece garleppi Heinze du Pérou. Ces deux genres d’Adimerini présentent les caracteres distinctifs suivants: Monoedus Horn: Tibias beaucoup plus courts que les fémurs, larges, avec un angle médian bien marqué, ensuite rétrécis apicalement; premier article tarsal large et cordi- forme; pas de granules sur les élytres. 616 S. A. SLIPINSKI Stenomonoedus: Tibias presque aussi longs que les femurs, sans un angle médian; pre- mier article tarsal étroit, lancéolé; élytres avec des rangées de points et de granules. Ce genre me paraît bien caractérisé; il est probable que quelques-unes des espèces décrites par DAJOZ puissent y prendre place. V. DAJOZ (1975c) a établi le nouveau genre Grouvelleia, comparé a Cerylon Latreille, fondé sur une espèce nouvelle, denticollis, et un seul exemplaire provenant de l’Inde. J’ai pu examiner un autre exemplaire de même origine, conservé au BMNH, pourvu d’une éti- quette originale de Grouvelle: «Ectomicrus denticollis». Effectivement, cette espèce pré- sente tous les caractères diagnostiques du genre Ectomicrus Sharp, à part le pronotum plus saillant latéralement avec des côtés ornés de denticules plus forts que chez les autres espè- ces. Ainsi, Grouvelleia Dajoz, 1975 tombe en synonymie d’Ectomicrus Sharp, 1885 (syn. nov.) et G. denticollis Dajoz doit être transféré dans le genre Ectomicrus (comb. nov). VI. A l’occasion de l’étude des Cerylonidae paléarctiques, DAJOZ (1976: 623) a exprimé son opinion pour le moins curieuse: «L'édéage, parfois utilisé pour la séparation des espèces, présente à notre avis des variations de forme trop subtiles pour être employé pratiquement». Cet avis n’a pas pu être confirmé; au contraire, les caractères de l’édéage sont très utiles pour la distinction des espèces très similaires (VOGT 1967, BESUCHET 1972, LAWRENCE STEPHAN 1975). Au sein du groupe semistriatum du genre Philothermus Aubé la conformation de l’edeage est bien caractéristique chez chaque espèce, mais d’autres caractères permettent également une identification sûre. Cependant, DAJOZ (1976) préfère les alternatives sui- vantes: 6. Ponctuation tres effacée, superficielle et espacee tt eee: — Ponctuation mieux marquée, surtout sur les elytres2 eee: Philothermus semistriatus (Perris, 1865), dont j’ai pu examiner un syntype (TBM), est largement répandu en Méditerranée, de l’Espagne à l’Iran. Malgré sa ponctuation prono- tale et élytrale légèrement variable, il peut être facilement distingué des espèces similaires, magnicollis (Reitter) et conicicollis (Reitter). Philothermus hellenicus de Grèce (DAJOZ 1973: 194), ayant été comparé lors de sa description avec l’espèce très distincte evanescens (Reitter), tombe dans la synonymie de semistriatus Perris (confirmation par l'étude de l’holotype de hellenicus, conservé au MHNG) — syn. nov. VII. Thyroderus kivuensis Dajoz, 1977: 97 = Dolosus basilewskyi Dajoz, 1963: 93 — syn. nov. En 1963 Dajoz a décrit la famille des Dolosidae (mis en synonymie avec les Ceryloni- dae par BESUCHET en 1972), basée sur le genre Dolosus Dajoz et deux nouvelles espéces: Dolosus leleupi (espéce-type) et D. basilewskyi. Ce genre a été transféré comme sous-genre dans Thyroderus Sharp (SLIPINSKI 1982a). Une partie des types de Thyroderus kivuensis Dajoz appartiennent a la méme série d’exemplaires que les types de Dolosus basilewskyi (Kivu. Itombwe, 2800 m. 1960, P. Basilewsky et N. Leleup), avec comme seule différence les numéros de biotopes! Létude des holotypes (MRAC) a confirmé la synonymie proposée ci-dessus. NOTES RECTIFICATIVES 617 VIII. Zulachus Erichson, placé dans le tableau des genres de la tribu des Colydiini (DAJOZ 1980: 325) est en réalité un synonyme de Bitoma Herbst (Synchitini), fait établi dans l’ancienne littérature (voir SLIPINSKI 1985). Le tableau des espéces du genre Aulonium, publié dans ce travail, est complétement inutilisable; par exemple l’espèce très commune, fubulum Sharp ne peut pas être identifiée, parce que: PLOUOrimn AVEC Ges tubercules ..... 0.26602 ue sue ce dee anne 9 ROC sans tubereules.. . <2 è € 7. La yy 7 ; 2 i i we 4 La) È wi ay 5 v WA LA : ‘ I u I Au 1 Ai À Sty ì Me L'E, + 21 um Eh n n - ‘ = LI Kr x i Tome 92 Fasc. 3 | p. ne. Geneve, octobre 1985 | en suisse Zool. Aleocharinae delle Comore raccolte da Yves Gomy (Coleoptera, Staphylinidae) (LXIX Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae) di Roberto PACE * Con 27 figure ABSTRACT Aleocharinae from Comore Islands collected by Yves Gomy (Coleoptera, Staphylini- dae) (LXIX Contribution to the knowledge of Aleocharinae). — Study on the Aleochari- nae from Comore Islands with description of 8 new species. Le pubblicazioni dei vari autori che si sono occupati dello studio sistematico delle spe- cie della sottofamiglia Aleocharinae, non indicano alcuna specie presente alle Comore. Cid potrebbe significare o un’eccessiva poverta della fauna delle Aleocharinae o assenza di ricerche zoologiche. Nell’esaminare il gran numero di Aleocharinae del Madagascar conservato nel Muséum National d’Histoire Naturelle di Parigi, ho constatato che materiale proveniente da queste isole é stato raccolto fin dall’anno 1884 da L. Humblot che ha rinvenuto 3 specie di cui due indeterminate (Aleochara dilatata Er. e Aleochara eppelsheimi Lik. (= picipennis Er.)) e una determinata da Fauvel, ma da lui mai descritta, né citata (Peliop- tera heteroclita). Quest’ultima specie appare avere un’ampia distribuzione tropicale dato che l’ho rinvenuta in materiale sia del Madagascar che della Tanzania. Una terza specie (Falagria concinna Er.) é stata raccolta da un anonimo nel 1954. Il maggiore contingente di specie delle Comore è attualmente proveniente dalle rac- colte effettuate da Yves Gomy negli anni 1961-69 e conservate nel Muséum d’Histoire natu- relle di Ginevra. Esso è l’oggetto di studio del presente lavoro. * Museo Civico di Storia Naturale, Lung. P. Vittoria, 9, 37 121 Verona, Italia. 622 ROBERTO PACE Questo materiale era stato in parte studiato da J. Jarrige che non ha terminato il suo lavoro prima della sua scomparsa. L’esame dei tipi di Aleocharinae precedentemente descritte (con esclusione di alcuni mirmecofili) sia del Madagascar che delle Mascarene e della maggior parte di quelli riguar- danti specie dell’ Africa orientale mi permettono di condurre a termine il presente lavoro con minori incertezze. Probabilmente 7 delle 8 nuove specie qui descritte saranno ritrovate altrove, al Mada- gascar o sul continente africano: una sola specie € attera e microftalma (Zustenidia mayot- tensis n. Sp.). HOMALOTINI Homalota gomyi n. sp., figg. 1-4 Holotypus: 10, Grande Comore, Nioumbadjou, 600 m, 30.VII.1968, leg. Gomy (Museum d’Hist. Nat. Genève). Lungh. 2,8 mm. Corpo piatto, avancorpo opaco, addome lucido. Corpo bruno, base dell’addome bruno-rossiccia, estremità addominale rossiccia, antenne rossicce come le zampe. La punteggiatura del capo è fitta e svanita, assente in avanti; il fondo € vigorosamente reticolato come quello del pronoto che ha punteggiatura indistinta. La reticolazione della superficie delle elitre € meno vigorosa di quella del pronoto; punteggiatura e tubercoletti sono indistinti. Il margine posteriore del I° tergo addominale è sollevato; il II° e il III° portano ciascuno due tubercoli, il IV° ne è privo, il V° ne ha 4, il VI° 2; ciascun tergo mos- tra reticolazione distinta, a maglie irregolari, ma non vigorose. Specie affine a H. brodschildi Bernhauer, da cui differisce per avere il pronoto mag- giormente trasverso, occhi meno sviluppati, un tuberculo supplementare a ciascun lato del V° tergo del ©, antenne differentemente colorate con articoli 4 a 10 maggiormente tras- versi. Non è possibile il confronto degli edeagi in quanto l’unico © della serie tipica di H. brodschildi, all’atto della dissezione, ne era privo, definitivamente perduto. PHYTOSINI Cameronium gomyi n. sp., figg. 5-9 Holotypus: 10, Grande Comore, Moroni, 25.VIII.1969, leg. Gomy (Museum d’Hist. Nat. Genève). Lungh. 1,9 mm. Avancorpo opaco e poco convesso. Corpo rossiccio, elitre gialle con base rossiccia, addome bruno-rossiccio con estremità rossiccia, antenne giallo-rossicce con 11° articolo appena oscurato, zampe gialle. Sulla superficie del capo a reticolazione svanita, la punteggiatura è fittissima e dis- tinta, appena evanescente, assente sulla banda mediana. La punteggiatura del pronoto è ALEOCHARINAE DELLE COMORE 623 er SE N g N x nb ea si Br w nn 0,05mm Fico. 1-11. Figg. 1-4: Homalota gomyi n. sp.; habitus (12), edeago in visione laterale (2), ventrale (3) e dorsale (4). Figg. 5-9: Cameronium gomyi n. sp.; habitus (5), labio con palpo labiale (6), edeago in visione laterale (7), ventrale (8) e dorsale (9). Figg. 10-11: Cameronium flavipenne (Cameron), holotypus 9; habitus (10), spermateca (11). 624 ROBERTO PACE indistinta e la sua reticolazione evidente e finissima; vi è un appiattimento posteriore. Sulle elitre non è ben distinta la punteggiatura e i tubercoletti sono estremamente fini e svaniti. La reticolazione dei terghi addominali è composta di maglie ampie e lievemente svanite. Le tibie anteriori e medie sono appena spinulose al margine esterno. Il confronto con l’holotypus di Cameronium flavipenne (Cameron) del Zanzibar, spe- cie geograficamente più vicina (purtroppo una ©), mi permette di rilevare i seguenti carat- teri differenziali: 1. Elitre più strette e relativamente più lunghe di colore giallo-rossiccio; antenne bruno-rossicce con articoli basali 1 a 3 giallo-rossicci; lungh. 1,4 mm. Zanzibar WIRE OR RR RR RL... flavipenne Cameron — Elitre più larghe, relativamente più corte, gialle con base rossiccia; antenne giallo-rossicce con articolo 11 appena oscurato; lungh. 1,8 mm. Comore .... doi ee Pei i O RR CROCE OT ETRE gomyi n. sp. EUSTENIAMORPHINI Eustenidia mayottensis n. sp., figg. 12-14 Holotypus: 10°, Mayotte, Convalescence, Mamontzou, 13.VIII.1964, leg. Gomy (Muséum Nat. d’Hist. Nat. Paris). Lungh. 1,2 mm. Specie attera e microftalma. Corpo interamente giallo-rossiccio. La punteggiatura del capo è fitta e grande; ciascun occhio è composto di 3-4 omma- tidi. Il pronoto ha punti grandi solo sulla metà posteriore. La punteggiatura delle elitre è a raspa. Dalle varie specie presenti al Madagascar ancora non descritte, la nuova si differenzia per la minore taglia, la minore larghezza dell’edeago che inoltre ha curvatura ventrale più profonda; inoltre gli occhi hanno differente grandezza. Raccolta nel legno marcio di un tronco morto. AUTALIINI Autalia gomyi n. sp., figg. 15-16 Holotypus: 19, Moheli, Lac Dziani Wanani, 27.VIII.1961, leg. Gomy (Museum d’Hist. Nat. Genève). Lungh. 1,6 mm. Corpo lucidissimo e molto convesso; capo nero, pronoto, elitre e addome bruno-rossicci, antenne bruno rossicce con articoli basali 1 e 2 rossicci, zampe giallo-rossicce. Il capo è privo di distinta punteggiatura: ha una profonda fossetta a ciascun lato presso il punto d’inserzione delle antenne. Il pronoto ha un fine solco mediano e punteggia- tura finissima. Le elitre sono prive di distinti punti. Il fondo dei solchi trasversali basali ALEOCHARINAE DELLE COMORE 625 dei primi tre terghi addominali, è coperto di reticolazione a maglie ampie e quasi vigorose: il resto della superficie è lucido. In base alla forma della spermateca appare specie ben differenziata da A. myrmeco- phila Cameron. mm 01 Fico. 12-19. Figg. 12-14: Eustenidia mayottensis n. sp.; habitus (12), edeago in visione laterale (13) e ventrale (14). Pigg. 15-16: Autalia gomyi n. sp.; habitus (15), spermateca (16). Figg. 17-19: Atheta (Xenota) scutella- ris n. sp.; habitus (17), edeago in visione laterale (18) e ventrale (19). 626 ROBERTO PACE CALLICERINI Atheta (Xenota) scutellaris n. sp., figg. 17-19 Holotypus: 10, Mayotte, Pamanzi, 15.VIII.1969, leg. Gomy, (Muséum d’Hist. Nat. Geneve). Lungh. 3 mm. Capo bruno, pronoto castano, elitre giallo sporco con regione scutellare triangolarmente bruna come le zone laterali delle elitre stesse, addome bruno, antenne bruno-rossicce con articoli basali 1,2 e 3 gialli, come le zampe. La punteggiatura del capo è fittissima e la reticolazione finissima e distinta. La pun- teggiatura del pronoto è più fine di quella del capo ed è svanita, la reticolazione del fondo è ben visibile anche se finissima; vi è un fine solco mediano. Sulle elitre la reticolazione è finissima e distinta, la punteggiatura è svanita e i tubercoletti assenti. I terghi addominali sono privi di distinta reticolazione e i loro tubercoletti sono salienti lievemente a raspa. Dalle varie specie del Madagascar, Mascarene e Seycelle è nettamente distinta a motivo del grande sviluppo del bulbo basale dell’edeago e per l’apice della lama sternale dello stesso debolmente spatulata. Atheta (Badura) moheliana n. sp., figg. 20-21 Holotypus: 19, Moheli, Lac Dziani Wanani, 27.VIII.1969, leg. Gomy, (Muséum d’Hist. Nat. Genève). Lungh. 2,1 mm. Corpo nero pece, elitre bruno-rossicce, estremità addominale rossic- cia, antenne bruno-rossicce, zampe rossicce. La superficie del capo e del pronoto è coperta di tubercoletti fini e molto salienti su un fondo lucidissimo. I tubercoletti della superficie delle elitre sono più sviluppati di quelli del pronoto e meno salienti; la reticolazione è estremamente svanita, come quella dei terghi addominali. Distinta da A. macrocera (Thomson) per il colore del corpo, per l’assenza di grandi maglie di reticolazione sul V° tergo addominale e soprattutto per avere la spermateca meno slanciata. Differisce da A. nana (Kraatz) (= vulgaris Cameron, = kanagawana Bern- hauer) per il corpo decisamente più sviluppato e per il bulbo distale della spermateca per nulla molto allungato e il bulbo prossimale per nulla obliquo rispetto all’asse longitudinale della spermateca stessa. SCHISTOGENIINI Chalcochara gomyi n. sp., figg. 22-26 Holotypus: 10°, Anjouan, Domoni, 17.VIII.1969, leg. Gomy, (Mus. d’Hist. Nat. Genève); paratypi: 11 es., stessa località e raccoglitore (Mus. Genève e coll. dell’aut.); 2 es. Moheli, Wanani, leg. Gomy (Mus. Genève). Lungh. 1,3-1,4 mm. Corpo interamente giallo-rossiccio e molto convesso. Il capo è coperto di tubercoletti estremamente fini su un fondo lucido. I tubercoletti ALEOCHARINAE DELLE COMORE 627 che coprono il pronoto sono salienti a raspa e allineati trasversalmente, quelli delle elitre sono fini. Una scultura embricata assai poco distinta sta sui terghi addominali. A motivo del colore del corpo e per la forma della spermateca é specie ben distinta dalle restanti, descritte o non ancora descritte. Raccolta sotto cortecce. BSS f 5) RT X SS “hy PET e NA bY / S ANTENNES DE ì LE yf À fi ry 01 mm 0,1 mm FiGG. 20-27. Figg. 20-21: Atheta (Badura) moheliana n. sp.; habitus (20), spermateca (21). Figg. 22-26: Chalco- chara gomyi n. sp.; habitus (22), edeago in visione laterale (23), ventrale (24) e dorsale (26), sperma- teca (26). Figg. 27: Maseochara comorensis n. sp. 628 ROBERTO PACE ALEOCHARINI Maseochara comorensis n. sp., fig. 27 Holotypus: 19, Grande Comore, Nioumbadjou, 600 m, 30.VIII.1969, leg. Gomy, (Mus. d’Hist. Nat., Geneve). Lungh. 2,9 mm. Corpo debolmente lucido e bruno-rossiccio, antenne brune con arti- coli 1,2 e base del 3 giallo-rossicci, come le zampe. I punti ombelicati della superficie del capo sono posti su un fondo a reticolazione vigorosa sul disco, svanita ai lati. La punteggiatura ombelicata del pronoto è fine e la reti- colazione é fine e appena avanita. I tubercoletti delle elitre sono poco evidenti e la punteg- giatura € svanita. Sui terghi addominali invece i tubercoletti sono ben salienti. Ben distinta da M. javana Fauvel per il colore del corpo, per il pronoto maggiormente trasverso, per la presenza di punteggiatura sul fondo dei solchi trasversali basali dei terghi addominali. Come in M. javana la nuova specie ha spermateca indistinta perché insuffi- cientemente sclerificata. RINGRAZIAMENTI Ringrazio vivamente il Dr. C. Besuchet e il Dr. I. Löbl del Museum d’Histoire Natu- relle di Ginevra per il materiale datomi in studio, oggetto del presente lavoro e il collega francese Yves Gomy di Joinville Le Pont per avermi segnalato le sue raccolte. A lui sono dedicate qui 4 specie. Ringrazio cordialmente per il prestito di tipi e di altro materiale di confronto il Dr. L. Baert dell’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, la Dr. N. Berti del Museum National d’Histoire Naturelle di Parigi, il Dr. Kaszab del Museo Ungherese di Storia Naturale di Budapest, il Dr. H. Schönmann del Naturhistorisches Museum di Vienna, il Dr. L. Watrous del Field Museum di Chicago e il Dr. L. Zerche del Deutsches Entomologisches Institut di Eberswalde. RESUME Les espèces présentées sont les premières connues des Comores. Elles ont été partielle- ment étudiées par J. Jarrige, qui est décédé avant de terminer son travail. Outre à 3 espèces présentes aussi à Madagascar (Falagria concinna Er., Aleochara dila- tata Er. et Aleochara eppelsheimi Lik.) et une (Pelioptera heteroclita Fauvel i. 1.) présente outre a Madagascar aussi en Tanzanie, la faune des Aleocharinae des Comores se compose des suivantes 8 espèces nouvelles, qui probablement seront retrouvées ailleurs a Madagas- car et sur le continent africain, except l’espèce 3 qui est aptère et microphthalme: Homalota gomyi n. sp., Grande Comore; Cameronium gomyi n. sp., Grande Comore; Eustenidia mayottensis n. sp., Mayotte; Autalia gomyi n. sp., Moheli; Atheta (Xenota) scutellaris n. sp., Mayotte; Atheta (Badura) moheliana n. sp., Moheli; Chalcochara gomyi n. sp., Anjouan et Moheli; Maseochara comorensis n. sp., Grande Comore. ALEOCHARINAE DELLE COMORE 629 BIBLIOGRAFIA BERNHAUER, M. 1901. Zur Staphylinidenfauna von Madagaskar. Dr. ent. Z.: 161-176. — 1905. Neue exotische Staphyliniden. Dt. ent. Z.: 9-21. — 1917. Staphyliniden von Madagaskar, den Comoren und Zanzibar. In: VOELTZKOW, A.: Reise in Ostafrika in den Jahren 1903-1905. Wiss. Erg. 3: 552-560. — 1922. Coleoptera Staphylinidae (Percy Sladen Trust Expedition). Trans. Linn. Soc. Lond. II, Zool. 18: 165-186. CAMERON, M. 1939. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Coleoptera Staphylini- dae, vol. 4, pt. 1-2: 691 pp. EPPELSHEIM, E. 1885. Beitrag zur Staphylinidenfauna West-Afrika’s. Dr. ent. Z. 29: 97-147. ERICHSON, W. F. 1840. Genera et species staphylinorum coleopterorum familiae. F H. Morin, Berlin: 954 pp. FAUVEL, A. 1898. Mission scientifique de M. Ch. Alluaud aux îles Séchelles. Rev. Ent. Caen 17: 114-122. — 1905. Staphylinides exotiques nouveaux. Revue Ent. 24: 113-147. — Voyage de M. Ch. Alluaud dans l’Afrique orientale. Staphylinidae. Revue Ent. 26: 10-70. PACE, R. 1984. Aleocharinae delle Mascarene, parte I: tribù Myllaenini, Pronomaeini, Oligotini e Bolitocharini. Revue suisse Zool. 91: 3-36. — 1984a. Aleocharinae delle Mascarene, parte II: tribù Falagriini, Callicerini, Schistogeniini, Oxypodinini, Oxypodini e Aleocharini. Revue suisse Zool. 91: 249-000. — 19845. Aleocharinae del Madagascar raccolte da Yves Gomy. Revue suisse Zool. 91: 521-000. PAULIAN, R. 1961. La zoog&ographie de Madagascar et des îles voisines. Faune de Madagascar XIII: 485 pp. SCHEERPELTZ, O. 1961. Staphylinidae von Madagaskar. Verh. naturf. Ges. Basel. 72: 233-264. À 1 ua a £ Li 4 Fi * ai Cc ie j - - A Fi, o " e & . ‘ | ie i ba Lis Te ‘ 1 rig ABER ‘ dall 4 Br i ì J a di 4 a Dae a PERI ‘28 ne AN "i 4 Lo TRI TA HAN | pi PO, u i F: CRT CNET Or. | Ò Fd dI 4 v e af f (4 Lu , x i Pe oe 4 bei x + è a à p 4 1 = wad n 2 n i 0e. = à a + 19 PE 200 0 ET Wo r ret Er LE gl Dh, ve TERN Bi a nat o DI, Perrier: Lo mò dad i ARTE A te dti de, ae i Ines, oeil silo va) i SA * ituoti seo ara ini, ur er es canine ne? DUT bre à SSSR ot bh ni 73 en Bun AR = #, Revue suisse Zool. Tome 92 Fasc. 3 p- 631-633 Genève, octobre 1985 Deux Hydraena nouveaux d’Espagne (Coleoptera, Hydraenidae) par Mircea-Alexandru IENISTEA * Avec 2 figures ABSTRACT Two new Hydraena from Spain. — Hydraena alcantarana sp. n. and H. maura sp. n., both from San Pedro de Alcantara (Malaga, Spain), are described. Un seul Hydraena a été signalé de la Sierra de Bermeja, domaine dans lequel se trouve San Pedro de Alcantara (Malaga). C’est une citation de BALFOUR-BROWNE (1978) pour Hydraena capta d’Orch.: 10 à 23 km SO de Ronda, 900 m. Il faut maintenant ajouter les deux espèces nouvelles découvertes par M. A. Senglet. Hydraena alcantarana sp. n. Face dorsale d’un brun foncé, les côtés du pronotum et ceux des élytres largement jaune rougeätre par transparence. Antennes, palpes et pattes d’un brun jaunätre. Clypéus uniformément et nettement chagriné, bien délimité du reste de la téte. Téte fortement et densément ponctuée, lisse entre les points, mais chagrinée cependant sur les côtés. Labre profondément échancré, finement et densément alutacé. Dernier article des palpes maxillai- res allongé, identique dans les deux sexes, atténué vers l’extremite. Pronotum transverse, de moitié plus large que long, rétréci en ligne droite vers l’avant, un peu Echancre vers l’arriere; bord antérieur légérement concave, a peine plus large que la base; sa surface granulée, den- sément ponctuée, les points plus grands que ceux de la tête, allongés, séparés par des inter- valles etroits et lisses au milieu, visiblement microréticulés sur les cötes; bord lateral du pronotum denticulé. Elytres ovales, de moitié plus longs que larges, rétrécis ensemble dans * Str. Caraiman 108, RO-78229 Bucuresti 2, Roumanie. 632 MIRCEA-ALEXANDRU IENISTEA la partie apicale, l’extrémité arrondie; largeur maximale en arrière du milieu; base de lar- geur égale à celle du pronotum; environ 8 fortes stries régulières entre la suture et le calus huméral, formées, chez la 9 particulièrement, de gros points très rapprochés, pourvus cha- cun d’une soie jaune clair; interstries très étroits; le 10° intervalle, caréné, forme un calus huméral peu saillant; rebord élytral peu large, effacé avant l’extrémité; bords latéraux fine- ment denticulés, les dents plus accusées dans le quart antérieur. Dessous de la tête à ponctuation chagrinée très fine et forte, dense, uniforme. Dessous du corps mat, rugueux, finement granulé, couvert de poils; seules les bandes métasternales, très étroites, sont lisses et luisantes. Pattes sveltes, à tarses grêles. Mâle. Tibias moyens courbés dans le tiers basal, élargis ensuite du côté interne, puis faiblement échancrés dans le dernier tiers, pourvus d’environ 15 chètes fins. Tibias posté- rieurs simples. Edéage (fig. 1) très particulier. Taille: oo: 1.77-1.90/0.76 mm; Q 91.80-1.94/0.74-0.83 mm. ESPAGNE. Province de Malaga: San Pedro de Alcantara, 20 © et 29 9 le 23.VII.1969 (leg. A. Senglet). Holotype © et paratypes dans les collections du Muséum d’Histoire natu- relle de Geneve. Par la structure assez simple, mais caractéristique de son édéage, cette espèce occupe une position systématique isolée, ne pouvant étre placée dans aucun des groupes connus. Hydraena maura sp. n. Face dorsale d’un brun noirätre; bords et extrémité des élytres d’un brun rougeätre par transparence. Palpes jaune rougeätre. Pattes rouge brunatre, unicolores. Clypéus fortement chagriné; tête à ponctuation forte et dense sur les côtés, grossière sur la partie postérieure; tous les points a fond chagriné. Pronotum hexagonal, également rétréci a partir du milieu en avant et en arriere, de sorte que les bords antérieur et postérieur sont de méme largeur; côtés tres densément granulés-denticulés; ponctuation plus forte que celle de la tête, dense, très inégale, les points à fond chagriné. Elytres allongés, l’extrémité bien rétrécie, séparé- ment arrondie (fig. 2), l’angle sutural profondément retiré; gouttière marginale assez large- ment explanée, interrompue nettement avant l’extrémité; 9 stries bien distinctes entre la suture et le calus huméral, formées sur la moitié antérieure de gros points carrés, donnant à la structure de la partie basale un aspect de grille régulière; côtés denticulés dans la région humérale. Taille 2.7/1.1 mm; pronotum 0.52/0.71 mm; élytres 1.8/1.1 mm; © inconnu. Fic. 1-2. l: Hydraena alcantarana sp. n., édéage; 2: Hydraena maura sp. n., 9 : partie apicale des élytres. DEUX HYDRAENA NOUVEAUX 633 ESPAGNE. Province de Malaga: San Pedro de Alcantara, 19 le 23.VII.1969 (leg. A. Senglet), avec les quatre exemplaires de l’espece précédente. Holotype dans les collections du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Cette espece dépasse, par sa taille, toutes les autres actuellement connues dans la péninsule ibérique. Elle ressemble a 7. capta d’Orch., d’après la description, en différant cependant par l’extrémité non acuminée des élytres, par la ponctuation des stries, ainsi que par le chagrin prononcé de l’avant-corps. BIBLIOGRAPHIE BALFOUR-BROWNE, J. 1978. Studies on the Hydraeninae of the Iberian Peninsula. Ciénc. Biol. (Portu- gal) 4: 53-107. BERTHELEMY, Cl. et L. S. WHYTTON DA TERRA. 1977. Hydraenidae et Elmidae du Portugal. Annis. Limnol. 13 (1): 29-45. — (1979) 1980. Hydraenidae et Elmidae du Portugal. II° note. Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse 115 (3-4): 414-424. ORCHYMONT, A. d’. 1936. Les Hydraena de la Péninsule ibérique. Mém. Mus. r. Hist. nat. Belg. II° sér., 6: 48 pp. p. 635-639 Genève, octobre 1985 i Tome 92 Fasc. 3 = suisse Zool. A new species of Hister and notices of others (Col. Histeridae) by Stawomir MAZUR * With 9 figures ABSTRACT The new species Hister ziczac sp. n. is described and the variability of Hister javanicus is discussed. H. coracinus, H. squalidus, H. corax and H. angulicollis are considered as synonyms of A. javanicus. This is a further paper dealing with tropical histerids. A new species of the genus Hister has been recognized among South Indian specimens collected by Mr. and Mrs. Nathan, con- served in the Muséum d’Histoire naturelle of Geneva and in my own collection. At this occa- sion, the synonymy of Hister javanicus Paykull is discussed. For the privilege of studying specimens mentioned the author is indebted to Dr Ivan Löbl, Genève. The author wishes also to express his gratitude to Dr Stanislaw A. Slipinski, Warsaw, owing to whom it was possible to study the type-specimen of Hister angulicollis Bickh. Special thanks are due to Dr Rupert L. Wenzel, Chicago, for having made possible the studies upon the histerid collection of Field Museum of Natural History and for his kind advices. Hister ziczac sp. n. (Fig. 1-6) Body oval, moderately convex, black, strongly shiny. Forehead smooth, a little concave medially, frontal stria distinct, slightly bent at middle. Mandibles flat or feebly convex, dis- tinctly margined laterally (Fig. 1). Scapus and funiculus pitch-black, the antennal club paler, tomentose, with two distinct sutures. * Instytut Ochrony Lasu i Drewna AR, Rakowiecka 26/30, 02-528 Warszawa, Poland. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 4] 636 SLAWOMIR MAZUR Fic. 1-6. Hister ziczac sp. n. 1: head. 2: pronotum, lateral view. 3: upper side. 4: schema of pro- and pygidial punctation. 5: under side. 6: foretibia. A NEW SPECIES OF HISTER 637 Pronotum rounded laterally, its epipleurae more or less distinctly covered with yello- wish ciliae. Pronotal striae distinct, impunctate. The inner one complete, strongly impres- sed and curved basally as figured (Fig. 2, 3). The outer one shortened basally, reaching to the middle. Marginal stria thin, interrupted anteriorly, reaching to the base of pronotum at sides. Elytrae smooth, without subapical impressions. Dorsal striae very distinct, impunc- tate, 1-3 complete, the remaining ones absent, except the 4th one which is marked as one or several points at elytral apex (Fig. 3). Inner subhumeral stria distinct, reaching from the middle to the apex. Epipleura smooth, feebly impressed, with two striae. Propygidium finely impressed at sides, coarsely and rather thickly (0,5-1) punctured laterally, the punctures become finer medially (2-3). Punctuation of pygidium (Fig. 4) thic- ker (0,2-1,0), only the apex smooth. All the punctures indistinctly ocellate. Microsculpture of interspaces very fine, composed with transverse lines. Prosternal lobe rounded, very finely and rarely punctulate, with two distinct marginal striae, the outer one of them interrupted anteriorly. Prosternum convex, smooth. Mesoster- num feebly sinuous, its marginal stria complete, not united with marginal metasternal stria (Fig. 5). Abdominal segment I with oblique striae laterally. Legs a little paler as the body, the foretibiae with 3 teeth (Fig. 6), the mid- and hindti- biae with two rows of spinules at outer margin. Length: PE: 5,5-7,2 mm; total: 6,0-9,0 mm. Width: 4,8-6,3mm. Holotype: A male, India, Madras, Anaimalai Hills, Cinchona, 3500 ft, May 1976, leg. T. R. S. Nathan. Deposed in the Muséum d’Histoire naturelle de Geneve. Paratypes: specimens of untermined sex, the same collector: No 1 and 2, India, Kerala, Trivandrum Dt., Poonmudi Range, 3000 ft, May 1971, No 3: South India, Madras, Coimbatore, April 1967, No 4: South India, Anaimalai Hills, Cinchona, 3500 ft, May 1968, No 5: South India, Anaimalai Hills, Cinchona, 3500 ft, May 1959. Paratype No 4 is deposed in the Muséum d’Histoire naturelle de Genève, the remaining ones are kept in the author’s collection. This species is closely related to the Ceylonian group of species: Hister pteromalus Mars., A. divisifrons Schmidt and A. trigonifrons Mars. From all these species it differs by strongly and coarsely punctate pygidium. From H. pteromalus and H. divisifrons it can be distinguished in having three instead of two complete dorsal striae. H. trigonifrons has got, on contrary, the deep and distinctly punctate frontal impression and the complete outer pronotal stria. Hister javanicus Paykull and its synonymies The common Indian species Hister javanicus exhibits a great deal of variation. Espe- cially, the striation of elytrae is very variable. The typical form has got three complete dor- sal striae (Fig. 8), but sometimes the 4th one is complete, too. On a base of this variability Lewis described his Hister carnaticus, synonymized later by REICHARDT (1933: 85). The principal character of Hister javanicus, distinguishing it from other Oriental species, is the deeply bisinuate anterior margin of pronotum. The other species which posses this charac- ter have been described from India and adjacent regions, namely Mister coracinus Er., A. squalidus Er. and A. corax Mars. H. coracinus and H. squalidus have got four complete dorsal striae while H. corax two ones only. Besides, in H. coracinus there is an outer subhu- meral stria and in H. squalidus the pro- and pygidium is distinctly and wholly punctate. 638 SLAWOMIR MAZUR V4 \Y V Fic. 7-9. Variability of stration of Hister javanicus Payk. During my stay at the Field Museum of Natural History in Chicago I have had the possibility to study large series of specimens of both, Hister coracinus and H. corax, com- pared with the original types at Paris and Berlin. The detailed examination showed, however, that all these specimens represent at most various populations of the same species. The structure of the male copulatory organs is identical and completely agrees with that of Hister javanicus (figured by BICKHARDT 1916, (is JOM LE STZ). It fully gives the reasons that A. coracinus and H. corax are the same species identical with H. javanicus (of the same opinion is Dr Rupert L. Wenzel, too). The differences in degree of intensity of pro- and pygidial punctuation are in a normal individual variation as well as the presence of three or four dorsal striae. The same is true to Hister squalidus: there are any differences in the structure of the male copulatory organ between it and H. javanicus and some affinities with H. coracinus are noted, too (DESBORDES 1919: 392): ”Cette espece a parfois, mais trés rarement, un vestige de strie subhumérale externe sous l'épaule“, Summarizing, we can say that Hister javanicus comprises various populations called, among others, "squalidus‘; ”coracinus‘; ”corax“; with full transition from four complete dorsal and nearly complete sutural stria (carnaticus, squalidus, fortedentatus) through three complete dorsal striae (typical javanicus) to two dorsal and strongly reduced or absent sutural stria (corax) (Fig. 7-9), from distinctly punctate to nearly smooth pygidium. Hister javanicus has been also introduced to Africa and, as originating from this con- tinent, described by Bickhardt as Hister angulicollis. An examination of type of H. anguli- collis, preserved at now in the Zoological Institute of Polish Academy of Science at Lomna near Warsaw, confirmed its full identity with a typical form of H. javanicus considering ‘he external morphology and the structure of male aedeagus. A NEW SPECIES OF HISTER 639 The original locality, given by BICKHARDT, is Senegal. THEROND (1971: 704) reported this species from Mali, the next three African specimens labeled ” Abyssinia‘ are kept in the author’s collection. The full list of synonymies of Hister javanicus is, therefore, as follows: Hister javanicus Paykull, Monogr. Histeroid., p. 30, t. 4, f. 2, 1811 Syn.: Hister septemstriatus Dejean, Cat. Col. p. 47, 1821. Hister coracinus Erichson, in Klug Jahrb. Ins., 1, p. 146, 1834. — syn. nov. Hister squalidus Erichson, in Klug Jahrb. Ins., 1, p. 148, 1834. — syn. nov. Hister mandarinus Marseul, Monogr. Histér., p. 535, t. 22, f. 25, 1861. Hister corax Marseul, Monogr. Histér., p. 537, t. 22, f. 27, 1861. — syn. nov. Hister carnaticus Lewis, Ann. Mag. nat. Hist., (5) 16, p. 210, 1885. Hister fortedentatus Desbordes, Bull. Soc. ent. Fr. p. 238, 1915. Hister angulicollis Bickhardt, Abh. Ber. Ver. Naturk. Kassel, 81-83, p. 118, 1919. — syn. nov. Hister javanicus occupies a rather isolated position in the genus Hister L. Its nearest relative is the East Palearctic H. simplicisternus Lewis (see also KRYZHANOVSKIJ & REI- CHARDT 1976: 314). Both these species can be separated as follows: a. Anterior margin of mesosternum nearly straight. Mandibles concave. Anterior tibiae with 4-5 teeth. A. simplicisternus Lew. Anterior margin of mesosternum emarginate. Mandibles convex. Anterior tibiae tri- dentate. A. javanicus Payk. REFERENCES BICKHARDT, H. 1916. Fam. Histeridae. In: Genera Insectorum, La Haye, fasc. 166a, pp. 1-112, tt. 1-15, ff. 1-27. DESBORDES, H. 1919. Contribution à la connaissance des Histérides. 4° mémoire. Etude des Histeri- dae de l’Indochine (Tonkin, Laos, Siam, Annam, Cambodge, Cochinchine). Ann. Soc. ent. Fr. 87 (1918-1919): 341-424. KRYZHANOVSKIJ, O. L. und A. N. REICHARDT 1976. Zhuki nadsemejstva Histeroidea (semejstva Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae). In: Fauna SSSR, Zhestkokrylye, V, vyp. 4, 434 pp., 865+4 ff. REICHARDT, A. 1933. Uber einige exotische Histeriden (Col.). Acta ent. Mus. nat. Prag. 11: 82-86. THEROND, J. 1971. Contribution a l’étude biologique du Sénégal septentrional. XIII. Coléopteres His- teridae. Bull. Inst. fr. Afr. noire, ser. A, 33: 687-709. [um op pa for: aria chu "ter jus | È + ni En | sat Pera Pe rn Mae, à Lett) ‘wah al Hath > sa Da rei Li n, ’ Fe “i CONC 4 DI a! Le NAT I # note crt) LUE LR Tome 92 Base, 3 | p. 641-648 | Geneve, octobre 1985 Revue suisse Zool. Quelques Strigeoidea (Trematoda) récoltés chez des oiseaux du Paraguay par la Mission Claude Weber, automne 1983, du Muséum d’Histoire naturelle de Geneve par Georges DUBOIS * Avec 5 figures dans le texte ABSTRACT Some Strigeoidea (Trematoda) collected from birds of Paraguay by the Zoological Mission Claude Weber, Geneva Museum of Natural History, in autumn 1983. — Three new species are described and figured: Neodiplostomum (N.) fastigatum n. sp. and Neodiplos- tonum (Conodiplostomum) pitangi n. sp. from Pitangus sulphuratus (L.) and Uvulifer weberi n. sp. from Chloroceryle amazona (Latham). Au cours d’une mission au Paraguay, dirigée par Claude Weber, en automne 1983, trois especes nouvelles ont été découvertes: deux du genre Neodiplostomum Railliet, 1919 chez Pitangus sulphuratus (l’une appartenant au sous-genre Neodiplostomum Railliet, 1919, l’autre a Conodiplostomum Dubois, 1937), la troisième du genre Uvulifer Yamaguti, 1934 chez Chloroceryle amazona et chez Chloroceryle americana mathewsi. Nous remercions le D’ Claude Vaucher de nous avoir confié ces matériels pour identi- fication, et M™ Clotilde Dubois de sa participation a illustration de ce travail. * Grand’Rue 12, CH-2035 Corcelles, Suisse. 642 GEORGES DUBOIS rt + More re 3 ar DO ZRLPTNE LS PRE EN Wey A SD SII — (DEC SISI CLÉ FIG Apatemon (Australapatemon) bdellocystis (Lutz), de Dendrocygna viduata L. Longueur 1,15 mm. I. STRIGEIDAE Apatemon (Australapatemon) bdellocystis (Lutz, 1921) Lutz, 1933 (fig. 1) Syn. Apatemon sphaerocephalus (Brandes, 1888 nec Westrumb) Szidat, 1929; Apatemon globiceps Dubois, 1937. 4 exemplaires (MHNG 983.1006) de ce Ver (dont 3 contiennent un œuf) ont été trouvés dans l’intestin d’un Anatide, Dendrocygna viduata L., dans l’Estancia Laguno Negra (Concepcion) le 19 octobre 1983 (Py 3298). Les deux spécimens les mieux développés mesurent 0,96-1,15 mm de longueur '. Le segment anterieur, typiquement sphérique en contraction, a comme dimensions 0,27-0,35/0,30-0,35 mm; le segment postérieur, cucumiforme a réniforme, mesure 0,69-0,80/0,28-0,33 mm. La ventouse buccale est petite, 105/65 um; le pharynx, tres réduit; la ventouse ventrale est relativement grande, 130-136/151-157 um. Lorgane tribocytique est bilabié, avec glande protéolytique intersegmentaire, piriforme ou ellipsoïdale. L’ovaire se situe dans le premier quart du segment postérieur et mesure 57-70/100-105 um; les testi- ' SZIDAT (1929) indique «bis 2,5 mm lang». STRIGEOIDEA D’OISEAUX DU PARAGUAY 643 u au n .L PO 4 at 2 se sy To e SOS N n CA N LINSE. FIGs. 2-3. 2: Neodiplostomum (Neodiplostomum) fastigatum n. sp., de Pitangus sulphuratus (L.). Holotype. Longueur 0,78 mm, vue ventrale. 3: Neodiplostomum (Neodiplostomum) fastigatum n. sp., profil d’un paratype. cules sont grossierement lobés, le premier ayant comme dimensions 110-130/140 um, le second, 170-175/190-200 um. La vesicule séminale est confinée dorsalement, derriere celui- ci. Le cône génital, relativement grand et allongé, 200-260/125-140 um, est traversé par un canal hermaphrodite large, sinueux et fortement plisse ?, debouchant dans un atrium peu profond (70-80 um), qui s’ouvre par un pore terminal. Les vitellogenes sont accumules ventro-latéralement dans la zone prétesticulaire, puis confinés ventralement jusqu’à l’extré- mité postérieure du corps. Le seul ceuf bien conservé mesure 85/57 um. II. DIPLOSTOMIDAE Neodiplostomum (Neodiplostomum) fastigatum n. sp. * (figs 2, 3) 10 exemplaires de ce ver ont été récoltés dans l’intestin d’un Pitangus sulphuratus (L.), près de l’arroyo Tagatya-guazu (Concepcion) le 16 octobre 1983 (Py 3281). ? Cette caractéristique n’a pas retenu l’attention de SZIDAT (1929, p. 732). Nous en avons fait mention (1970b, pp. 175, 176) à propos de préparations de la collection A. Lutz, provenant de Cairina moschata (L.) dom. (N°: 24538-47), d’un autre Anatidé (N° 25816) et d’un Ardéidé, Tigrisoma linea- tum marmoratum (Vieill.) (N° 24548). > Du latin fastigatus: qui s’eleve en pointe (pointu, conique). 644 GEORGES DUBOIS Corps nettement bipartite, a segment anterieur extensible, subtriangulaire, fortement concave ventralement et surbaisse a l’etat contracté, mesurant 0,37-0,74/0,34-0,67 mm, avec large base cupuliforme et partie antérieure lamelliforme, pouvant s’élever en pointe ou en corne a l’etat d’extension; segment postérieur réniforme, 0,38-0,82/0,27-0,46 mm, bien deli- mité du précédent, a pore génital dorsal, subterminal. Ventouse buccale relativement grande, plastique, oblongue, ovoide ou amygdaloide, 120-145/85-100 um; ventouse ventrale un peu plus petite, 80-100/90-110 um, située a la base et devant l’organe tribocytique arrondi, 100-110/85-140 um. Pharynx petit, largement ovoide, 45-68/37-57 um. Ovaire réniforme, situé dorsalement tout au début du segment postérieur, 50-73/78-90 um; testi- cule antérieur 56-60/100-105 um, testicule postérieur beaucoup plus gros, 120-125/130- 135 um. Vitellogenes s’etendant dans le segment antérieur, en se raréfiant des le niveau acé- tabulaire; densément accumules ventro-latéralement dans le segment postérieur. Profon- deur de l’atrium génital 65-85 um. Oeufs 86-100/55-63 um, au nombre de 1 a 9 dans l’utérus. Höte: Pitangus sulphuratus (L.). Distribution géographique: Arroyo Tagatya-guazu (Concepcion). Holotype: Muséum d’Histoire naturelle de Genève, n° 983.1010 (avec 4 paratypes). Paratypes: N° 983.1011 (5 spécimens). N. (N.) fastigatum se distingue de toutes les espèces congénériques par la forme du segment antérieur, l’aspect strigéoide du segment postérieur, par les dimensions relative- ment élevées de la ventouse buccale qui est plus grande que l’acetabulum. Neodiplostomum (Conodiplostomum) pitangi n. sp. (fig. 4) Un seul exemplaire a été trouvé dans l’intestin d’un Pitangus sulphuratus (L.) capturé sur la route de Poso Colorado a Concepcion (Presidente Hayes), le 7 octobre 1983 (Py 3135). Corps bipartite, long de 0,85 mm, large de 0,32 mm dans sa première moitié, a cons- triction transversale a peine en arriere de la mi-longueur, a segment antérieur ovale, 0,45/0,32 mm, dont les bords latéraux sont étroitement repliés ventralement dans les deux derniers cinquièmes; à segment postérieur conique, 0,40/0,27 mm, terminé en légère saillie sur laquelle se situe le pore génital dorsal. Ventouse buccale un peu proéminente, arrondie, 45/50 um, suivie d’un pharynx étroitement ellipsoide, 35/17 um, et d’un cesophage très court; ventouse ventrale assez grande, 57/73 um, située juste au-devant de l’organe tribocy- tique arrondi, d’un diamètre de 90 um, s’ouvrant par une fente médiane qui s’élargit en avant. Ovaire en forme d’amande, 60/105 um, submédian, disposé obliquement au début du segment postérieur; testicules occupant la première moitié de ce segment — assez indis- tincts à ce degré de gravidité — au-devant de la vésicule séminale bien développée. Vitello- gènes très densément distribués dans la seconde moitié du segment antérieur, où ils outrepassent à peine le niveau du bord frontal de l’acetabulum, et ventro-latéralement dans tout le segment postérieur, où les follicules sont assez gros, accumulés jusqu’au-devant de la bourse copulatrice qui abrite un cône génital mesurant 60 um de diamètre. Oeufs relati- vement gros, 78-84/50-52 um, au nombre de 7 dans l’utérus. Hôte: Pitangus sulphuratus (L.). Distribution géographique: Route de Poso Colorado-Concepcion, (Presidente Hayes). Holotype: Muséum d'Histoire naturelle de Genève, N° 983.1013. N. (C.) pitangi ne ressemble à aucune des espèces consubgénériques. STRIGEOIDEA D’OISEAUX DU PARAGUAY 645 Fic. 4. Neodiplostomum (Conodiplostomum) pitangi n. sp., de Pitangus sulphuratus (L.). Holotype. Longueur 0,85 mm, vue ventrale. 646 GEORGES DUBOIS Posthodiplostomum nanum Dubois, 1937 Cette petite espece, essentiellement adaptee aux Ardeides, decrite primitivement d’apres un matériel du Muséum de Vienne provenant d’un Butorides virescens (L.) bresi- lien, a été retrouvée au Paraguay chez trois Butorides striatus (L.), un (N° 3305) provenant de l’Estancia Laguna Negra, Concepcion, 20 octobre 1983, le second (N° 3359) et le troi- sième (N° 3360) recueillis près de l’arroyo Ovie, route de Villarica-Caazapa (Guira), le 28 octobre 1983 * (983.1007-1009). Un quatriéme lot, MHNG 981.1133, provient d’un Accipitridé, Busarellus nigricollis (Latham) (N° 1009, C. Dlouhy (Asuncion) leg.), tué le 15 août 1981 dans le Chaco, a Estero Patino, 170 km (Presidente Hayes) °. Uvulifer weberi n. sp. (fig. 5) ° 12 spécimens ont été récoltés chez un Chloroceryle amazona (Latham), près de l’arroyo Tagatya-mi (Concepcion) le 12 octobre 1983 (N° Py 3204). Ils constituent le matériel type. Un autre lot de 6 exemplaires provient du même hôte, capturé près d’une petite rivière, l’Arroyo Mbaey (Paraguari) le 26 octobre 1983 (N° Py 3346) MHNG 983.1016. Un troisième lot de 37 spécimens fut prélevé sur un Chloroceryle americana mathewsi Laubmann, provenant de l’Estancia Laguna Negra (Concepcion) le 21 octobre 1983 (N° Py 3307) 7, MHNG 983.1017. Ce ver, de petite taille, 0,7-1,4 mm, possede un segment antérieur ovale a cochléari- forme, concave ventralement, 0,27-0,33/0,20-0,23 mm, et un segment postérieur subcylin- drique ou claviforme, 0,42-1,06/0,16-0,21 mm, avec pore génital terminal. La ventouse buccale, ovoide ou cupuliforme, de dimensions moyennes, 45-57/48-57 um, est suivie d’un petit pharynx, 28-40/16-26 um; la ventouse ventrale, plus réduite, ne mesure que 21-42/31-52 um et se situe devant l’organe tribocytique arrondi, dont le diamètre varie entre 85 et 100 um, ou ovale, 63-85/63-95 um. Lovaire mesure 65-85/80-115 um et se situe aux 40-46/100 du second segment; les testicules sont réniformes, subégaux, le premier ayant comme dimensions 85-140/140-190 um, le second, 100-110/160-190 um. Les vitellogenes apparaissent des les 5-14/100 du segment postérieur (soit a 60-125 um de la limite interseg- mentaire) et s’étendent densément sous forme de deux traînées ventrales de follicules jusqu’au-devant de la bourse copulatrice (soit aux 89-93/100, où leur limite est très franche); cette bourse est occupée par le cöne génital et le repli prépucial ventral. La poche éjaculatrice ellipsoidale, post-testiculaire et dorsale, a parois trés musculeuses, mesure 63-220/42-95 um. Oeufs 78-90/45-50 um, au nombre de 1 à 11 dans l’utérus. * Dans son étude du cycle biologique experimental de P nanum, M. OSTROWSKI DE NUNEZ (1973, p. 129) cite comme höte naturel, en Argentine, Butorides striatus (L.), dans lequel elle a recueilli 215 exemplaires. ° Dans la collection A. Lutz (cf. DuBois 19705, p. 135) se trouvait une préparation étiquetée «Triplostomum pitangui», contenant des exemplaires que nous avons identifies avec P nanum et qui furent obtenus expérimentalement chez un Tyrannidé, Pitangus sulphuratus (L.). ° Lespéce est dédiée à Claude Weber, assistant au Muséum de Genève. i Le seul exemplaire provenant d’un Chloroceryle americana mathewsi capture pres de la rivière Moroti, SE Tavai, Caazapa, le 2 novembre 1983 (N° Py 3439), s’est perdu au cours des manipulations. STRIGEOIDEA D’OISEAUX DU PARAGUAY 647 Fic. 5. Uvulifer weberi n. sp., de Chloroceryle amazona (Latham). Holotype. Longueur 1,3 mm, vue laterale. 648 GEORGES DUBOIS Hötes: Chloroceryle amazona (Latham) et C. americana mathewsi Laubmann. Distribution géographique: Tagatya-mi et Estancia Laguna Negra (Concepcion); Arroyo Mbaey (Paraguari). Holotype: Muséum d’Histoire naturelle de Genéve, N° 983.1014 (avec 6 paratypes). Paratypes: N° 983.1015 (7 exemplaires). La nouvelle espéce peut étre comparée a Uvulifer prosocotyle (Lutz, 1928) Dubois, 1937 (du Brésil, Venezuela et Colombie), U. semicircumcisus Dubois et Rausch, 1950 (des Etats-Unis: Michigan et Minnesota) et U. pseudoprosocotyle Dubois et Beverley-Burton, 1971 (de Rhodésie). U. prosocotyle est de plus petites dimensions (jusqu’a 0,95 mm), mais la ventouse buc- cale typiquement cupuliforme est relativement plus grande (65-77/77-100 um); le segment postérieur n’est qu’un peu plus long que l’antérieur; la poche éjaculatrice (30-38/24-30 um) a des parois tres minces. U. semicircumcisus et U. pseudoprosocotyle ont des vitellogènes qui atteignent l’extré- mite caudale du ver. BIBLIOGRAPHIE DuBois, G. 1969. Notes Helminthologiques II: Diplostomatidae Poirier et Cyathocotylidae Poche (Trematoda). Revue suisse Zool. 76 (1): 3-21. — 1970a. Synopsis des Strigeidae et des Diplostomatidae (Trematoda). Mém. Soc. neuchätel. Sci. nat. 10: 259-727. — 19705. Les Strigeata (Trematoda) de la collection A. Lutz. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 68 (1): 169-196. — 1978. Notes Helminthologiques IV: Strigeidae Railliet, Diplostomidae Poirier, Proterodiplosto- midae Dubois et Cyathocotylidae Poche (Trematoda). Revue suisse Zool. 85 (3): 607-615. Dusois, G. et M. BEVERLEY-BURTON. 1971. Quelques Strigeata (Trematoda) d’oiseaux de Rhodésie et de Zambie. Bull. Soc. neuchätel. Sci. nat. 94: 5-19. OSTROWSKI DE NUNEZ, M. 1973. El ciclo biolögico de Diplostomum (Austrodiplostomum) compac- tum (Lutz, 1928) Dubois 1970 (= Austrodiplostomum mordax Szidat y Nani 1951) (Trematoda, Diplostomatidae). Univ. Buenos Aires (thèse) 1973: 71 pp. SZIDAT, L. 1929. Beiträge zur Kenntnis der Gattung Strigea (Abildg.). II. Spezieller Teil: Revision der Gattung Strigea nebst Beschreibung einer Anzahl neuer Gattungen und Arten. Z. Parasitenk. 1: 688-764. Revue suisse Zool. | Tome 92 Fasc. 3 p. 649-658 | Genève, octobre 1985 A new genus and species of Aulonocneminae from India with notes on comparative morphology (Coleoptera: Scarabaeidae) by Z. STEBNICKA * With 24 figures ABSTRACT Palnia loebli gen. nov., sp. nov. is described and compared with Aulonocnemis crasse- costata Fairm. Notes on the affinities of Aulonocneminae based on the morphology of related taxa are provided. Among the material collected in South India by members of the staff of the Museum d’Histoire naturelle in Genève, I noticed a small member of Scarabaeidae laparosticti pla- ced at my disposal through the kindness of Dr. I. Lobl. The combination of the characters of the mentioned specimen does not correspond well to the traditionally used combination of characters in any of the genera hitherto described, as well as in any of the homogenous groups of species. The examination of particular morphological details of this specimen and direct comparison with the characters of Aulonocnemis crassecostata Fairm., argues in favour of its affiliation to the Aulonocneminae. In proposing a new generic and specific name, I take the occasion to provide a short outline of the relationship of Aulonocneminae to other taxa, as visualized on the basis of the comparative morphology including mouth organs. * Institute of Systematic and Experimental Zoology, Polish Academy of Sciences, Slawkowska 17, 31-016 Krakow, Poland. 650 Z. STEBNICKA N RE ty RATES > A Y sy ee ARE € ae rw: na »c EN VE MPN NE SK IS CRU LL TR gt gt kg eta pio à Br} di Mis SATO OG shart x “ngn et on & N wir “a sr Aa TI i Sa O AVE NERE as ore . x | EL à TEOR: JA x ci à IE Î | pe i if SR of > \ x rene | 5 Ae de hy IE LR STA call : a E 32 È EN ER, 4 x > 25 N. cet > ER ANT cm € Ei Zu VI NZ Na Se] SS TEE 1 Ua 53 =? YS Spy! + I È 4» LI 1 E RSS A) EEE 1 I FIG. 1. Palnia gen. n. loebli sp. n., habitus. Genus Palnia nov. (Aulonocneminae) Generic diagnosis. Head: semicircular, unarmed, clypeus shortened, mandibles and labrum sclerotized, partially visible from directly above; eyes very small, situated latero- ventrally, eye canthus absent; antennae of 9 segments. Prothorax: pronotum subquadrate, anterior median area strongly elevated; proepisterna shallowly excavated anteriorly to receive fore femora. Pterothorax: scutellum small; mesosternum about 3 times as wide as long at widest point; median lobe of metasternum slightly convex, about 2,5 times as long as wide, middle coxal cavities oblique. Elytra: with 8 striae including the one along epipleu- ral edge and 8 intervals including the sutural one, epipleura narrow, humeral tubers absent, elytral suture coalescent. Flight wings vestigial. Legs: fore tarsi present, short, fore spur PALNIA LOEBLI GEN. NOV. SP. NOV. 651 small, outer edge of fore tibia with 3 teeth, the distal edge transversely truncate; middle and hind tibiae strongly expanded apically, flattened without any transverse ridges or denti- cles, the distal edges on outer side with 2-3 bristles and some thin setae; two short and thin, unequal spurs on middle tibiae, 1 short and thin spur on hind tibiae; middle and hind tarsi short, the joints slightly enlarged apically, claws small. Abdomen: six sternites visible, ster- nites not fused at middle; pygidium with transverse carina, not exposed; parameres of aedeagus symmetrical. Type-species: Palnia loebli sp. nov. Palnia loebli sp. nov. (Figs. 1, 13-15) Type material. Holotype male: India, Madras, Palni Hills, Kodaikanal (2100 m), 11.X1.1972, sieved in forest, C. Besuchet, I. Löbl and R. Mussard (coll. Muséum d’Histoire naturelle, Geneve). Length 3,0 mm, greatest width 1,2 mm. Body oblong, shining, castaneous, antennae yellow. Head twice as wide as long, frontal suture marked on the sides by two darkened spots, surface punctures fine, evenly distributed, separated by their diameters. Pronotum widest at middle, strongly convex in anterior half, anterior angles acute, posterior angles broadly rounded and slightly emarginate, emarginations and base of pronotum with faintly reflexed, crenate and setaceous border; anterior median area finely, sparsely punctate, the punctures toward the sides become larger and closer, separated by their diameters or less, each bearing very minute, erect seta. Scutellum small, rounded apically, impunctate, shi- ning. Elytra subparallel-sided, base margined, epipleura narrow, humeri obtuse; striae near base hollowed, narrower than intervals and here impunctate, on the disc and at apex of ely- tra shallow, wider than intervals with two rows of punctures contiguous the same size as FIGS 2-8. Aulonocnemis crassecostata Fairm. (Madagascar); 2. Head; 3. Pronotum; 4. Wing; 5. Elytron; 6. Abdomen; 7. Fore leg; 8. Hind leg. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 42 652 Z. STEBNICKA those of pronotum, each bearing very minute erect seta, 7th and 8th striae deeper than the remained; intervals shining, impunctate, subcarinate near base, faintly convex on the disc and at apex, 7-th and 8-th intervals more convex than the remained, 5-th and 7-th intervals united before apex, 8-th and second united at apex. Metasternum convex, midline weak, median lobe nearly impunctate, posterior half coarsely punctate. Abdominal sternites with large shallow punctures. Hind femora narrow, posterior edge margined, surface impunc- tate; first segment of posterior tarsus a trifle shorter than the next two segments combined. Other characters as given under the generic description. Pronotum, abdomen, legs and maxillae shaped similarly as in Aulonocnemis crassecostata Fairm (Figs. 3, 6-8, 10). Remarks: Although only one specimen was available, a careful partial dissec- tion was thought indispensable for a precise taxonomic evaluation of this remarkable new insect. After having studied the respective elements the specimen has been remounted. I dedicate this species to my friend Dr. I. Löbl. \\\ \ | << Velo °° 0, | \N = i “0 Fe = en pa 0 = o‘ n 2 o Ze pi: 4 )\ G Fics 9-15. 9-12: Aulonocnemis crassecostata Fairm.; 9. Epipharynx; 10. Maxilla; 11. Mandibula; 12. Aedeagus laterally. 13-15: Palnia loebli nov.; 13. Mandibula; 14. Epipharynx; 15. Aedeagus laterally. PALNIA LOEBLI GEN. NOV. SP. NOV. 653 Affinities. The genus Palnia may be placed in the Aulonocneminae on account of several of the characters just mentioned, particularly the presence of a single apical spur of hind tibia. The mouthparts visible from above are characteristic for the representatives of Aulonocneminae and of Aegialiini (Aphodiinae), however, the head of Palnia loebli is at first glance that of Aegialiini. Prof. R. Paulian, France, and Dr. I. Löbl, Geneva, both examined the specimen and concurred with this placement. Overall structure is essentially matching that of other Aulonocneminae genera, although none of these is clo- sely allied to Palnia. Until now the subfamily Aulonocneminae consisted of three genera, the most numerous Aulonocnemis Schauf., further Manjarivolo R. Paul. and Ankaratro- trox R. Paul. They inhabit Madagascar, South Africa, Comores and Seychelles. I have not seen the representatives of Manjarivolo and Ankaratrotrox but their descriptions (PAU- LIAN 1974; 1976; 1978; PAULIAN & LUMARET 1974) are good enough to state that Aulo- nocneminae constitute a very heterogenus category, occupying a position close to Coprini on the one hand and to Aegialiini on the other. To stress this fact an attempt is made here to compare one of the best known species, Aulonocnemis crassecostata Fairm. as well as Palnia loebli with Coprini (including Dichotomiina sensu HALFTER & MATTHEWS 1966; MATTHEWS 1976), Aegialiini and other tribes of Aphodiinae presented in order of simila- rity. The similarities indicate fundamental relationship, although for many of the charac- ters it is not possible to state whether the condition is primitive or derived. A distribution of the basic features of Aulonocneminae, among compared taxa, is presented in the table 1. A differentiation of the mouthparts in relation to the ecological requirements is conside- red as follows: I. Mouthparts visible from above. Mandibles strongly sclerotized, incisor lobe toothed (2-3 teeth), molar area well deve- loped, molar surface often finely grooved; labrum extending outside of clypeus, strongly sclerotized — Aegialiini, Aulonocneminae 1) inner side of mandibles with small membraneous plate situated at middle (fig. 17); maxillary lacinia strongly sclerotized, galea with a number of strong bristles (fig. 18); labro-epipharyngeal structures poor (small number of little differentiated sense organs) (fig. 16). Food preference: hard organic substances, e.g. dead wood, leaf litter, mushrooms, spores (new term “hard saprophagy’’) — Aegialiini 2) inner side of mandibles with narrow membraneous plate situated at nearly total length (figs. 11, 13); maxillary lacinia in part sclerotized, setaceous, galea fringed with hairs (fig. 10); labro-epipharyngeal sense organs somewhat differentiated (figs. 9, 14). Food preference: “hard saprophagy” (intermediate form) — Aulo- nocnemis crassecostata Fairm., Palnia loebli nov. II. Mouthparts invisible from above. Mandibles partly sclerotized, apical part of incisor lobe and inner side of mandibles membraneous, molar area sclerotized, molar surface usually smooth; labrum hidden; maxillary galea and lacinia covered with short setae or dense pubescence — Coprini/Scarabaeinae, Aphodiinae 1) base, molar area and incisor lobe of mandibles sclerotized, incisor lobe apically and inner side membraneous, shortly fringed with hairs; maxillary galea and laci- nia submembraneous, setaceous or pubescent, lacinia often slightly sclerotized ( ae 0 X 0 x X x — (+) RAR PS arl HSE nr Sn St Z. STEBNICKA Id, Ho x. © Gl + i unpoydy es X 0 0 (=) 0 0 X E X F X X E E = > i x X X X a X @) 0 E 0 (+) + + (+) x 2 0 X X X == x a (+) X x (=) x E G) 0 0 0 0 E X X X X 0 0 X + 0 x 0 0 il x x 0 0 x X (E) X X X X x X X (F) X 0 (+) 0 (+) (+) (+) 0 0 = F (F) (F) (+) (+) (+) 7 0 (+) X X 0 0 = X = X ıunpowwosq| 1unodng IU1]DI80Y | vumuojoysıq | vuludoD seunpoydy 654 rundo Cc * snuny — eg :SUQEH 8 (ZI '3g) pornos sndeapae Jo Jeıawered — BULIBI 9SI9ASUEI) YIM wnIpisAd — uSWopge Jo Jıed [P29U09 0} paAIN99I JOU wnıpısAd — 9[PPIU Je posnz jou SAJIUIAS — (9 ‘8]) SOTQISIA SAJIU19JS 9 :uawopqy '/ (8 I) OBULIEI OSISASULI) JNOUJIM JeIgn pur pue AJPPIU — PIUNET SEI” pury pue S[ppruu — (L 34) Apousjue poyeouny Jeıgn 910] — wnulsjsejou Aq poreIedos sexo9 sjppıuı — Inds jesıde suo yyım sergn pury :S$9] ‘9 FD D NE KKK KM (+ Sy) umeisay ur se repruns odeys ay} “padoj>Aap II PM SSUIM Iyaıy (¢ 3) remo Y-6 pue Y-g ses — MOIIeU eImajdido :eNATA ‘S eus AıoA :wınjomaS “p ‘3 9JUA9I9 ATSUOIS BOIL UEIPIW IOLIOJUe : UN]}OUOIT ‘ (€ ‘39]) payeagye Al Ip al E poruowgos — 6 Jeuusjue — posodxo sıredyynow ‘pausyiouys snadAp — (7 '317) Sopp19qn pue/Io JeuLıe) INOYNIA ‘pouseuN :peoH ‘7 RR KK KOO ayesuocje odeys Apog ‘I “AOU 114201 DIU]Dd ‘ULTRA 0101509985019 SIMIUIOUOINY P94DYS jou — () ‘404 — (+) Auanbasf — F ‘suyiwaasd — X :smMoyof sv sjoquas DXD] pa1DdW09 SUOWD PaAINQIASIP ‘WAIDA PJ81S099SSPI9 SIMIDUIOUO[NY JO S12DADyJ I A14VL PALNIA LOEBLI GEN. NOV. SP. NOV. 655 2) as NS k # A ryl, Ca = Fics 16-20. 16-18: Aegialia arenaria (F.) (Poland); 16. Epipharynx; 17. Mandibula; 18. Maxilla. 19: Psammodius malkini Cartw. (Florida); epipharynx. 20: Ataenius californicus Horn (Utah); epipharynx. a) labrum membraneous except the sclerits of epitorma, crepis and tormae; some additional, slight sclerits as marked on fig. 20. Type of labrum characte- ristic of Eupariini b) labrum membraneous except the sclerits of epitorma, crepis and tormae (fig. 19). Type of labrum characteristic of Psammodiini. Food preference: liquid organic contents e.g. vegetal juice, dissolved albuminous substances and/or bacterial albumens in decaying humus (new term “soft sapro- phagy”) base, molar area and incisor lobe of mandibles sclerotized in basal two-thirds, api- cal part and inner side membraneous, fringed with hairs (fig. 21); maxillary galea and lacinia usually membraneous, covered with dense hairs; labrum membra- neous except the sclerits of epitorma, crepis and tormae (fig. 22). Type of labrum characteristic of Aphodiini. Food preference: liquid contents of specific enzymatic qualifications, e.g. dissol- ved albuminous substances, bacterial albumens in excrements and/or vegetal juice (coprophagy and retiring “soft saprophagy’’). There is a number of intermediate forms. 656 Z. STEBNICKA 3) molar area and incisor lobe of mandibles strongly sclerotized in basal two-thirds, apical part of incisor lobe membraneous, inner side with broad membraneous plate densely fringed with hairs; maxillary galea and lacinia membraneous, usually densely pubescent or lacinia with a few bristles a) labrum usually twofold, forming a membraneous pocket in anterior half of upper side; epitorma, crepis and tormae sclerotized, usually occur the addi- tional slight sclerits marked on fig. 23; labro-epipharyngeal structures rich, the numerous sense organs differentiated. Type of labrum characteristic of Coprini/Scarabaeinae. Food preference: liquid or subliquid contents — gene- ral coprophagy, necrophagy, carpophagy, mycetophagy, bacteriophagy b) labrum twofold or onefold, membraneous except the sclerits of epitorma, cre- pis, tormae and a small sclerome at anterior margin as marked in fig. 24; labro-epipharyngeal sense organs less numerous and less differentiated than in other Coprini. One of the intermediate types of labrum observed among the representatives of Dichotomiina. There are two main types of mouthparts in Scarabaeidae laparosticti, one more gene- ralized and fundamental, and one highly specialized and complicated. The first is present in Aulonocneminae, Aegialiini, Geotrupidae and other small taxonomic units, the second occurs in Scarabaeinae and in the remaining tribes of Aphodiinae excluding Corythoderini. Between and within both types appears a number of intermediate forms departing from the straight saprophagous type, and disclose a successive adaptation to more specialized mode of feeding. The author’s current studies on the morphology of mouth organs reveal, that the shape of mandibles and the structures of labrum are much more differentiated within examined genera and tribes than the structures of the remaining mouthparts, and the basic structural changes of these elements are always exactly correlated. The labro- mandibular constructions offer very valuable classificatory characters and are sufficient for deducing a regimen of examined species or groups of species within Scarabaeoidea. On the other hand the ecological factors, in combination with a series of other criteria, may by used in phylogenetic consideration (HOWDEN 1983). Conclusions. Ascompared, the basic feature that distinguishes Aulonocne- minae from Aphodiinae is the occurrence of a single apical spur of hind tibiae. This dia- gnostic feature, shared by Coprini and Aulonocneminae is in fact the only one which determines a taxonomic status of Aulonocneminae as isolated group of species, since there are many overlaping characters among various species of confronted taxa. The more or less pronounced separation of middle coxae as well as other characters appear individually in a number of species belonging to the different scarabaeid groups. On the other hand, Aulo- nocneminae and Aegialiini share such important characters as the shape of flight wings, unless reduced (BALTHASAR 1943; LANDIN 1960), the shape of copulatory organs, the lar- val morphology (PAULIAN & LUMARET 1974), the general type of mouthparts, the food preferences and habits. The primitive character of ecological environment, of a mode of life and a relict pattern of the distribution of Aulonocneminae and Aegialiini (STEBNICKA 1977) do not in any way contradict a common origin of these apparently very old scarabs. I prefer not to speculate presently on evolution of various characters until relation- ships can be specified more precisely and until a reasonably convincing scheme can be pro- posed for the phylogeny of this complex. On the basis of the facts available I am inclined to consider Aulonocneminae as a hitherto “missing link” between Coprini/Scarabaeinae PALNIA LOEBLI GEN. NOV. SP. NOV. 657 SÌ WS ji AI SAN \ | N \ N \ \ | \ N II N NN N N ANY ANS N | RN > M Ml Il da & INNI CRI Alu Ute 00092 292,399 È MENU N Mmm Un Fics 21-24. 21-22: Aphodius (Agrilinus) monicae Steb. (Nepal); 21. Mandibula; 22. Epipharynx. 23: Oxysternon festivum L. (Brazil); epipharynx. 24: Paraphytus sendyi Paul. (Côte d’Ivoire); epipharynx. and their closest relatives Aegialiini/Aphodiinae. This subject is no doubt worth of a closer comparative study based on continued discoveries of new elements uniting split groups by filling up the gaps between them. REFERENCES BALTHASAR, V. 1942. Uber die Nervatur des Hinterflügels der Lamellicornien. Vöst. Kral. Ceské Spol. Nauk 11: 1-44. HALFTER, G. and E. G. MATTHEWS. 1966. The Natural History of Dung Beetles of the Subfamily Sca- rabaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae). Folia ent. mex. 12-14: 312 pp. HOWDEN, H. F. 1982. Larval and adult characters of Frickius Germain, its relationship to the Geotru- pini, and a phylogeny of some major taxa in the Scarabaeoidea (Insecta: Coleoptera). Can. J. Zool. 60: 2713-2724. 658 Z. STEBNICKA LANDIN, B. ©. 1960. The Lamellicorn Beetles of the Azores (Coleoptera). With Some Reflexions on the Classification on Certain Aphodiini. Bolm. Mus. munic. Funchal 13 (32): 49-81. MATTHEWS, E. G. 1976. A Revision of the Scarabaeine Dung Beetles of Australia. III. Tribe Coprini. Aust. J. Zool., Suppl. Ser. 38: 1-52. PAULIAN, R. 1974. Les Ankaratrotrox malgaches (Col. Scarabaeidae). Bull. Soc. ent. Fr. 78: 322-328. — 1976. Un nouveau Manjarivolo de Madagascar (Col. Scarabaeidae Aulonocneminae). Bull. Soc. ent. Fr. 81: 101-104. — 1978. Un nouvel Ankaratrotrox R. Paulian de Madagascar. (Col. Scarabaeoidea Aulonocnemi- dae). Bull. Soc. ent. Fr. 83: 176-177. PAULIAN, R. et J. P. LUMARET. 1974. Les larves des Scarabaeidae: 41 Le genre Aulonocnemis Schau- fuss (Col.). Bull. Soc. ent. Fr. 79: 233-240. STEBNICKA, Z. 1977. A Revision of the World Species of the Tribe Aegialiini (Coleoptera, Scarabaei- dae, Aphodiinae). Acta zool. cracov. 22: 397-505. | Revue suisse Zool. Tome 92 Fasc. 3 p. 659-673 Genève, octobre 1985 Etude histologique de l’appareil génital de Crocidura russula (Insectivora: Soricidae) * par Françoise JEANMAIRE-BESANCON ** Avec 11 figures ABSTRACT Histology of the genital organ of Crocidura russula (Insectivora: Soricidae). — The histology of the genital organs of wild Crocidura russula (2629 9 and 2890 ©) from Swit- zerland has been studied. During winter, reproduction is rare. However 44% of the females have follicles of mature size (@ > 300 um) and do not show any morphological signs of anoestrus. In pregnant females, corpora lutea disappear one week after parturition. Secun- dary sets of corpora lutea in 7 © © have been interpreted as consequence of embryonic lit- ter lost. For the determination of the maturity in males, several characteristics of the genital system must be observed. Testis weight is only weakly correlated to body weight. In the Crocidurinae, the relative weight of testis compared to body weight is much lower than in the Soricinae. 1. INTRODUCTION Si ’appareil génital des Soricinae a déjà été décrit dans plusieurs travaux (BRAMBELL 1935; BRAMBELL & HALL 1937; WILCOX & MOSSMAN 1945; PRICE 1953; KOWALSKA- Dyrcz 19675), ce n’est pas le cas de celui des Crocidurinae, exception faite des femelles * Extrait d’un travail de these effectué a l’Universite de Lausanne. Le texte complet peut étre obtenu au Service des Théses de la Bibliothéque cantonale et universitaire. Université de Lausanne, CH-1015 Lausanne, Suisse. ** Institut de zoologie et d’écologie animale, Université de Lausanne, CH-1015 Lausanne, Suisse. 660 FRANCOISE JEANMAIRE-BESANCON de Suncus murinus (DRYDEN 1969) et, dans une moindre mesure, des mäles de Crocidura russula (GODET 1951) et de ceux de Crocidura suaveolens (KOWALSKA-DYRCZ 1967a). L'étude présentée ici est une description des organes génitaux de Crocidura russula au niveau histologique. Elle est a la base d’une recherche plus approfondie sur la biologie de reproduction de cette espèce, qui a permis de connaître la maturité sexuelle, le nombre d’embryons par portée, ainsi que les pertes embryonnaires (BESANCON 1984). 2. MATERIEL ET METHODES 249 femelles et 284 mâles ont été capturés dans 54 localités de la Suisse romande, de 1977 a 1980. 13 femelles provenant de piégeages effectués par des collègues, dans le contexte d’autres travaux, ont permis de completer certaines observations. Tous les individus ont été ramenés vivants en laboratoire puis tués a l’éther. Chez les femelles, les tétines ont été dégagées en soufflant sur le pelage, afin d’apprécier leur déve- loppement et leur couleur. Elles ont été légèrement massées, si la femelle était soupconnée d’être allaitante. A la dissection, l’activité des glandes mammaires a été estimée à l’aide d’une incision au scalpel, afin de faire couler du lait. Seules les glandes qui apparaissent être, soit en développement, soit en régression, ont été fixées. Lirrigation des cornes utérines, ainsi que la présence de cicatrices ou de taches colorées, ont été relevées. Tous les appareils génitaux des femelles (n = 262) ont été coupés de façon sériée. En ce qui concerne les mâles, le développement des glandes latérales a été estimé. Il semble étroitement lié à l’odeur dégagée par l’animal. Pourtant DRYDEN & CONAWAY (1967) ont montré que chez Suncus murinus, l’odeur était produite, non pas au niveau des glandes latérales mais par les glandes subauriculaires. Un testicule par individu a été pesé à la balance Mettler H31. La couleur de l’organe a été notée, ainsi que l’apparence des tubes seminiferes. Lepididyme a été écrasé et coloré au bleu de méthylène, afin de mettre en évi- dence les spermatozoïdes. L'état de développement des glandes annexes (prostate, glande ampullaire) a été soumis à une évaluation qualitative. La hauteur de la prostate a été mesurée chez les mâles, capturés en 1980. Seuls les mâles, difficiles à classer en adultes, subadultes ou juvéniles (n = 83), ont fait l’objet de coupes à différents niveaux. Les appareils génitaux ont été fixés au Bouin alcoolique, déshydratés, inclus dans le paraplast et coupés à 6 um. Colorations Différentes colorations ont été choisies durant cette étude, suivant les éléments cellu- laires qu’il était important de mettre en évidence. Ainsi, l’hémalun-éosine a surtout été uti- lisé chez les femelles immatures et les mâles (topographie générale), l’azan de Heidenhain (souvent précédé par la réaction au Bleu de Prusse) pour les corps jaunes en involution, le van Gieson pour les cellules se trouvant dans la lumière du vagin et finalement le Rouge- Pic pour l’observation des corps jaunes, après l’abandon de l’azan qui ne donnait pas tou- jours les résultats escomptes. Mesures Pour estimer la dimension des ovaires, chez les femelles qui ne participent pas à la reproduction, on a fait la moyenne de deux mesures, le plus grand et le plus petit diamètre, auxquelles est ajouté le résultat du dénombrement des coupes où ils apparaissent. Les mesures ont été faites de la même façon, en ce qui concerne, d’une part, les corps jaunes APPAREIL GENITAL DE CROCIDURA RUSSULA 661 de 38 femelles gestantes (sur 110 au total) et, d’autre part les corps jaunes de 36 femelles allaitantes, dans les ovaires desquelles ils étaient encore bien visibles. DRYDEN (1969) a déja procédé ainsi chez Suncus murinus. Quant au diamétre maximal des follicules tertiaires, chez les femelles ne participant pas a la reproduction, il a été estimé seulement d’apres le denombrement des coupes où ils apparaissent. 3. RESULTATS 3.1. Femelles a) Femelles ne participant pas a la reproduction En régle générale, les ovaires renferment des follicules a des stades de développement différents (fig. 1). 51,6% des femelles observées (n = 122) ont des ovaires qui renferment des follicules dont le diamètre est égal ou supérieur a 300 um (valeur correspondant a des follicules tertiaires). 82,6% des femelles capturées depuis mars jusqu’en août (n = 23) et 44% de celles qui proviennent de piégeages de septembre a février (n = 99) ont des fol- licules de cette taille. Lantrum n’est que rarement visible. La zone fibreuse, située entre la musculature et le chorion des cornes utérines, chez les jeunes de Sorex araneus (BRAMBELL 1935), n'existe pas chez Crocidura russula. Vépi- thélium utérin est prismatique et forme peu de plis. Le chorion est dense et renferme de nombreux pigments. La lumière est étroite. Les femelles capturées de mars à août ont un épithélium vaginal pavimenteux, qui peut être très pluristratifié (jusqu’à 30 strates) ou, au contraire, assez bas (4-5 strates), surtout chez les très jeunes femelles. Durant cette période, la moyenne des strates s'élève a 10,0 + 6,3 strates (n = 23), alors que, durant la période automne-hiver, elle s’abaisse à 4,2 + 4,7 (n = 99). La lumière n’est jamais oblitérée mais le plus souvent réduite, soit par l’importance prise par l’épithélium pluristratifié, soit par les plissements épithéliaux qui ont tendance à se rejoindre au centre (fig. 2). b) Femelles participant à la reproduction avant l'ovulation Une seule femelle, sur 262 au total, se trouvait, lors de sa fixation, dans la phase inter- médiaire entre l’accouplement et l’ovulation. Ses ovaires renferment 5 follicules tertiaires de grande taille (@ = 364 um), avec un antrum bien visible et une large corona radiata autour de l’ovocyte (fig. 3). Tous les autres follicules sont très petits et peu nombreux. Les cornes utérines ont un chorion trés lache; les glandes sont nombreuses et leur lumière bien visible. La vascularisation est importante. Le vagin a un épithélium très épaissi (environ 30 strates) et fortement kératinisé aux abords de la lumière. Cette dernière est complètement obstruée par un bouchon séminal à l’intérieur duquel les spermatozoïdes sont reconnaissables. Ce bouchon est mêlé à des cel- lules kératinisées, anucléées et en forte dégénérescence (fig. 4). avant l’implantation Après l’ovulation, les follicules vont se transformer en corps jaunes, qui forment des évaginations à la surface de l’ovaire. FRANCOISE JEANMAIRE-BESANCON 662 ; SE RANK N IN WN SSS KS WSs Ss RSS APPAREIL GENITAL DE CROCIDURA RUSSULA 663 A ce stade de la gestation, les ovaires renferment encore quelques follicules tertiaires tres développés (jusqu’a 300 um). Les cornes utérines n’ont subi que peu de changements depuis la période de l’oestrus. Elles vont former des chambres d’implantation, caractérisées par un épithélium cubique au niveau où se trouvent les blastocystes (environ 6-7 jours, après l’accouplement). Le vagin a encore un épithélium pluristratifié (nombre moyen de strates = 14,6 + 4,4) mais qui a tendance à s’abaisser jusqu’au moment de l’implantation (fig. 5). Sa lumière ren- ferme toujours des éléments cellulaires; cellules épithéliales desquamées, souvent kératini- sées, et des leucocytes, dont les proportions peuvent varier suivant les femelles considérées. 28 20 [7] = © z AS = 10 = Ix = = 2 Mm O LI = Ÿ LL > | 1 2 3 al 5 6 7 Nb. sem. n 99: 9 10 21 12 3 17 8 5 Fic. 5: Moyenne du nombre de strates (x. strates) de l’épithélium vaginal, depuis la fécondation jusqu’au sevrage. Intervalle de confiance de 95%. PLANCHE I: Fic. 1: Ovaire renfermant des follicules tertiaires (F), chez une femelle capturée en hiver. Fic. 2: Vagin avec un épithélium bistratifié (flèche) et une lumière réduite (L), chez une femelle ne participant pas a la reproduction. Fic. 3: Follicule tertiaire mature avec antrum (fléche) bien visible, chez une femelle qui vient de s’accoupler. Fic. 4: Epithélium vaginal épaissi (E), bouchon séminal et cellules fortement kératinisées (BC) dans la lumière, chez une femelle qui vient de s’accoupler. 664 FRANCOISE JEANMAIRE-BESANCON apres l’implantation Dès l’implantation, les corps jaunes vont migrer a l’intérieur du stroma ovarien. Ils vont atteindre leur dimension maximale (@ = 650 à 700 um), vers la fin de la deuxième semaine de gestation (fig. 6). Ils occupent alors la plus grande partie de l’ovaire, aux dépens des follicules qui ne sont jamais de très grande taille. Deux femelles ont été capturées juste avant la mise bas (28-30 jours de gestation). Cer- tains corps jaunes ont déjà enfamé une régression. Ils ont une taille inférieure (@ = 476 um, chez la première femelle et @ = 483 um, chez la seconde femelle) et leurs cellules possèdent un cytoplasme qui commence à se vacuoliser. Quelques noyaux sont pycnotiques et la taille des cellules commence à s’amenuiser fortement. Une des femelles est en prooestrus avancé (@ des follicules tertiaires = 306 um). La corona radiata com- mence à être visible mais l’antrum se devine encore difficilement. Ainsi, les ovaires de cette femelle se préparent déjà à un oestrus post-partum. Le chorion est élargi et oedémateux, entre les sites placentaires et l’épithélium est tou- jours cubique. Après l’implantation, la lumière du vagin s’élargit et possède de moins en moins d’ele- ments cellulaires. Vépithélium devient plus bas (nombre moyen de strates = 4,5 + 3,6, entre 8 et 15 jours de gestation et 2,4 + 0,8, entre 16 et 25 jours de gestation). A la fin de la gestation, il va s’épaissir de nouveau (nombre moyen de strates = 18,3 + 7,6) et sa lumière se remplir de cellules desquamées, ce qui présage un nouvel oestrus (fig. 5). 700 500 Part = E 2 300 = = |e = 9 4 1004 2 s O LU 2 7) 0 LL > | 1 2 3 af 5 6 7 Nb.sem. nQ@oQ: 11 12 10 5 22 10 4 FIG. 6: Moyenne de la taille des corps jaunes de gestation (x) au cours des 7 semaines (Nb. sem.), qui suivent la fécondation et qui aboutissent au sevrage des jeunes. Intervalle de confiance de 95%. APPAREIL GENITAL DE CROCIDURA RUSSULA 665 durant la gestation et l'allaitement Les ovaires des femelles allaitantes renferment une série de corps jaunes, qui corres- pondent à la portée allaitée et, si la femelle est gestante, une deuxième série de corps jaunes, auxquels correspondent des embryons à différents stades de développement. Les corps jaunes de la portée précédente demeurent bien visibles, dans la plupart des cas, jusqu’à l’implantation des embryons (6° jour) de la seconde portée (fig. 7; fig. 8). Leur taille peut varier de 384 um, chez une femelle qui vient de mettre bas et de se faire féconder à nouveau, à 113 um, chez une femelle dont les cornes renferment déjà des blastocystes. La moyenne de leur diamètre est de 226,5 + 45,1 um, durant la première semaine d’allaite- ment. Après sept jours d’allaitement, les corps jaunes ont un aspect plus lâche; les cellules lutéales sont fortement vacuolisées et de gros globules lipidiques sont apparus (fig. 9). Quelquefois, aucune mesure des corps jaunes n’est possible car les plages sont trop dif- ficiles à bien délimiter. La réaction au Bleu de Prusse n’a pas permis de différencier à ce stade d’involution les corps jaunes des follicules atrétiques. La moyenne de la taille des corps jaunes des femelles allaitantes et gestantes d’embryons de 8 a 15 jours (n = 9) s'élève à 150,6 + 60,3 um. 30% des femelles n’ont pu faire l’objet de mesures fiables. Par contre, la moyenne est étonnamment élevée chez 4 femelles gestantes d’embryons âgés de 3 semaines (x = 164 + 44,5 um). Il faut noter qu’une femelle est en plein allaitement. Les corpora albicantia, stade final de la dégénérescence des corps jaunes, n’ont pu être observés. Ce phénomène est certainement dû à la forte résorption des cellules épithéliales et des fibres collagènes par des macrophages. Les cornes utérines de ces femelles présentent les mêmes caractéristiques que chez les femelles primipares. Si les cicatrices laissées par la précédente portée ne sont guère visibles et leur nombre peu fiable, l’étude histologique n’apporte pas plus d’indications et d’assu- rance à leur sujet. Le vagin des femelles gestantes et allaitantes n’est jamais aussi pluristratifié que chez les primipares (fig. 5). La lumière est tout d’abord remplie par des éléments cellulaires puis ne va renfermer que quelques traces de sécrétion et de rares leucocytes. durant l'allaitement Quelques rares femelles (n = 4), seulement allaitantes, ont été capturées de juillet à septembre. Les ovaires ne renferment qu’une série de corps jaunes correspondant à la portée allaitée. La moyenne de leur taille n’a été calculée que pour 3 individus (x = 170,3 + 42,9 um), le quatrième n'ayant aucune trace de cellules lutéales en régres- sion dans les ovaires. Les plus grands follicules sont encore de taille importante (jusqu’à 280 um) et l’atrésie est faible. Les cornes utérines de ces femelles ont un chorion qui s’est aminci et qui est devenu, de ce fait, plus dense. Les glandes sont moins nombreuses et leur lumière n’est souvent pas visible. Lepithelium utérin est prismatique et borde une lumière encore élargie ou, au contraire, presque en fente. Les vaisseaux sanguins ont des parois épaissies. Le vagin est de petite taille. Son épithélium est peu stratifié et sa lumière ne renferme que de rares éléments cellulaires. après l'allaitement 6 femelles capturées en septembre et 2 au mois d’octobre sont en fin d’allaitement ou FRANCOISE J EANMAIRE-BESANCON 666 N N ul SN è R N À + SS Nd N N Ò N SS SÒ N wy MS & : N x S WA \ WSS À NS N Ex > ) SÒ INN > . Wi! APPAREIL GENITAL DE CROCIDURA RUSSULA 667 ont fini d’allaiter, l’aspect de leurs glandes mammaires, aux canaux galactophores nom- breux mais en régression faisant foi. Les ovaires de toutes ces femelles présentent des plages de cellules, ressemblant étran- gement a des cellules lutéales, pourvues de gros globules lipidiques, le tout associé a un tissu conjonctif très lâche. A leur niveau, l’épithélium peut être épaissi et former une évagi- nation plus ou moins accentuée. La moyenne de la taille de ces plages cellulaires a été estimée assez grossièrement, car elles sont difficiles 4 bien délimiter (x = 155 + 77 um). Une seule femelle présente une atrésie ovarienne importante. Les autres ont des ovaires qui renferment de grands follicules tertiaires (240-340 um), ainsi qu’une multitude de folli- cules de taille inférieure. Les cornes utérines sont de section pyriforme, leur épithélium est prismatique, la. lumière étroite et le chorion aminci. Le vagin est de petite taille, sauf chez une femelle. Cette derniére a, en effet, un épithé- lium vaginal pluristratifi et de nombreuses cellules desquamées dans la lumière. Cas particuliers Sept femelles ont des ovaires qui renferment une série de corps jaunes auxquels ne cor- respond aucun embryon et aucun jeune allaité. Les corps jaunes de 4 d’entre elles (a savoir 2 gestantes, 1 gestante et allaitante et 1 non active) ont un aspect qui se rapproche de celui rencontré durant les tout premiers jours de l’allaitement. Les cellules n’ont pourtant pas entamé un processus de vacuolisation (fig. 10). Les deux femelles, en début de gestation, ainsi que la femelle non active, ont des cornes utérines qui portent des cicatrices bien visibles. Les glandes mammaires ne sont pas du tout développées. La femelle gestante et allaitante a des ovaires qui renferment 3 séries de corps jaunes, ce qui est un cas unique dans tout le matériel récolté. L’utérus ne porte pas de cicatrices. Les corps jaunes supplémentaires d’une femelle gestante et de deux femelles non actives sont déjà fortement vacuolisés et peuvent être comparés à ceux rencontrés 6 semaines après la fécondation (fig. 9). Les cornes utérines de ces deux derniers cas res- semblent extérieurement à celles des femelles qui ont fini d’allaiter. Toutes ces femelles ont été considérées comme ayant avorté, à des stades embryon- naires plus ou moins avancés, ou comme ayant perdu leur portée à la mise bas. PLANCHE II: FIG. 7: Ovaire avec 2 corps jaunes de gestation (A) correspondant à des blastocystes, et 1 corps jaune d'allaitement (B) correspondant à une portée allaitée depuis une semaine. Fic. 8: Détail du corps jaune de gestation d’environ 5 semaines (fig. 7, corps jaune B): cellules lutéales au cytoplasme fortement vacuolisé (flèches). Fic. 9: Cellules lutéales (flèches) d’un corps jaune de gestation datant d’environ 6 semaines. Fic. 10: Cellules lutéales du corps jaune particulier (flèches). REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 43 668 FRANCOISE JEANMAIRE-BESANCON 3.2. Mäles Les 284 mâles ont été divisés en 3 catégories; les juveniles, les subadultes et les adultes, suivant des criteres qui figurent dans le tableau 1. Onze males ont été éliminés de ce tableau, le poids testiculaire n’ayant pas été mesuré. Rappelons que les mesures concernant la prostate n’ont été faites que sur les males capturés en 1980. TABLEAU 1 Classification des males Critère =. a Couleur des testicules blanc vert clair vert foncé Tubes seminiferes peu apparents proéminents Tissu interstitiel - ala ak Spermatozoides a - + +++ dans épididyme Hauteur de la prostate 157.208 SS. 7,1 ses (x en mm) (n= 4) (n= 16) (n= 35) ps Poids testiculaire (x en mg) 0258 NOG 2a 22) 17,1 + 4,1 Glandes latérales pas visibles apparentes développées nn eo es Odeur aucune aucune faible-forte Nb. total de mäles 19 126 APPAREIL GENITAL DE CROCIDURA RUSSULA 669 Males juvéniles Les mâles qui entrent dans cette catégorie sont très peu nombreux dans tout le matériel récolté. Les tubes séminifères ne renferment pas (ou alors très peu) de spermatozoïdes. Labsence totale de spermatozoïdes dans l’épididyme est un facteur très important pour les séparer des subadultes. Le poids testiculaire ne dépasse que rarement 10 mg. Males subadultes Cette catégorie groupe des individus qui peuvent montrer de nombreuses variations, leurs différents organes étant en voie de maturation. Les mâles capturés en automne et en hiver ont tous été considérés comme en faisant partie. Males adultes Ces derniers se reconnaissent sans hésitation à l’odeur forte qu’ils dégagent. Quelque- fois, elle se laisse deviner et seul l’examen des testicules et du développement glandulaire permet d’élucider la question. Le poids testiculaire est le plus souvent supérieur à 15 mg et c’est seulement chez les mâles de cette catégorie qu’il peut dépasser 20 mg. Une certaine variabilité du poids testiculaire pour un même poids corporel est apparue au cours des mesures. Elle concerne surtout les mâles dont le poids est compris entre 9 et 13 mg; au-dessous et au-dessus de cette limite, la relation paraît beaucoup plus linéaire (fig. 11). L'analyse statistique a montré que, malgré les réserves exprimées plus haut, les deux poids ne diffèrent pas significativement de la linéarité (p <0,05). Le coefficient de corréla- tion (R = 0,59) est significatif au seuil de 0,05. D’autre part, la pente de la droite (Y = 1,449x-2,471) est significativement différente de 0 (p = <0,001). Pest (mg) O 2 4 6 8 10 12 14 16 18 P(g) Fic. 11: Poids d’un testicule (Ptest), en fonction du poids corporel (P). 670 FRANCOISE JEANMAIRE-BESANCON 4. DISCUSSION Lappareil génital de Crocidura russula ressemble, dans ses grandes lignes, à ce qui a déjà été décrit chez d’autres espèces de Soricidae. Plusieurs points méritent, pourtant, une discussion. a) la durée des corps jaunes de gestation Nos résultats (fig. 6) sont comparables à ceux de DRYDEN (1969), concernant Suncus murinus. Les corps jaunes vont disparaître le plus fréquemment après la première semaine d’allaitement mais ils peuvent encore être visibles jusqu’au sevrage. Le temps d’involution est plus ou moins rapide, suivant les femelles observées. Il est clair que chaque description de cellules lutéales fortement dégénérées peut prêter à discussion, surtout lorsque les plages cellulaires sont déjà de taille réduite, amincies par l'accroissement des corps jaunes de la seconde gestation ou par celui des follicules. Pour- tant, de tels éléments atrétiques ne se rencontrent pas chez des femelles primipares ou non actives. Chez les Soricinae, la durée des corps jaunes est différente, suivant les espèces consi- dérées. Ainsi, BRAMBELL (1935) et CONAWAY (1952) décrivent la disparition des corps jaunes quelques jours après la mise bas, chez Sorex araneus et Sorex palustris navigator, respectivement, alors que BRAMBELL & HALL (1937) et PEARSON (1944) ont observé une régression rapide, avant la naissance des jeunes chez Sorex minutus et Blarina brevicauda. b) présence de corps jaunes particuliers dans les ovaires Les quelques femelles (n = 7) présentant une série de corps jaunes, auxquels ne cor- respond aucun embryon ni jeune allaité, ont été décrites comme étant des cas d’avortement. La présence de cicatrices sur l’utérus chez certaines d’entre elles a permis de conclure à un avortement à un stade avancé ou plutôt à une mise bas prématurée de jeunes morts-nés. Chez d’autres femelles, par contre, il est plus difficile de savoir à quel moment la perte d’embryons a eu lieu. BRAMBELL (1935), PRICE (1953) et HAMILTON (1940) ont décrit des cas semblables, respectivement chez Sorex araneus, Neomys fodiens et Sorex fumeus. Les deux premiers auteurs ont émis l’hypothèse d’une ovulation stérile ou d’un cycle de pseudogestation, alors que le dernier parle d’une perte de portée et d’un nouvel accouplement, la femelle ayant deux séries de corps jaunes dans les ovaires. Un accouplement rapide, après une résorption embryonnaire ou une mise bas préma- turée, paraît tout à fait concevable, puisque de fréquents accouplements ont été décrits en élevage chez deux espèces proches, Suncus murinus et Crocidura r. monacha, soit durant la gestation (DRYDEN 1969), soit après la mise bas (HELLWING 1975). En présence d’un tel problème, il est dommage de n’avoir pas pu comparer les corps jaunes de gestation particuliers (fig. 10) avec ceux qui correspondent à des cas certainement semblables décrits dans la littérature. c) cycle oestrien et réceptivité Si l’on élimine celles qui avaient des corps jaunes particuliers, toutes les femelles, avec des corps jaunes dans les ovaires, étaient gestantes. L’ovulation est donc induite, comme c’est le cas chez tous les Soricidae, étudiés à ce sujet (BRAMBELL 1935; DRYDEN 1969; APPAREIL GENITAL DE CROCIDURA RUSSULA 671 HELLWING 1975). Seul TARKOWSKI (1957) a émis une opinion contraire, en soutenant Vhypothése d’une ovulation spontanée chez Sorex araneus. Des tentatives faites en laboratoire pour trouver un cycle oestrien, d’apres la méthode des frottis vaginaux (PEARSON 1944; DRYDEN 1969; NAIK & DOMINIC 1970; HELLWING 1975) ont toutes échoué. La plupart des auteurs ont surtout observé de longues périodes de réceptivité. En ce qui concerne cette étude, les femelles qui proviennent de piégeages effectués de septembre a février ne sont pas vraiment en anoestrus mais plutôt en attente de meilleures conditions pour se reproduire. En effet, les follicules n’ont atteint 300 um de diamètre que dans le 44% des cas mais leur taille dépasse fréquemment 200 um, sauf dans de rares excep- tions. Par contre, l’épithélium vaginal est presque toujours peu stratifié (nombre moyen de strates = 4,2 + 4,7). La situation observée en hiver chez Sorex araneus (BRAMBELL 1935) n’est pas du tout comparable, puisque cet auteur ne décrit que des ovaires avec de trés nom- breux follicules atrétiques. Lorigine paléotropicale des Crocidurinae permettrait d’expliquer cette potentialité reproductive latente chez Crocidura russula, qui ne pourrait s’exprimer que de maniere spo- radique (BESANCON 1984), vu les conditions climatiques rencontrées dans sa zone de répartition. d) /appareil génital mâle Bien que l’appareil génital mâle n’ait été l’objet que d’une étude nettement moins approfondie que celui des femelles, son observation a permis de faire quelques constata- tions intéressantes. Tout d’abord, le poids testiculaire n’est que faiblement corrélé avec le poids corporel (R = 0,59). Sa grande variabilité, particulièrement en ce qui concerne les sujets de 9 a 13 g, compromet une séparation rapide entre subadultes et adultes, sans tenir compte d’autres critéres (fig. 11). KAHMAN & KAHMAN (1954) ont également observé une variabilité impor- tante chez la musaraigne corse (il s’agit, en fait, de Crocidura suaveolens, d’apres le travail de CATALAN & POITEVIN (1981) et non pas de Crocidura russula, comme elle avait été déterminée auparavant). Comparé a d’autres Soricidae, et surtout a des Soricinae, le poids testiculaire de Croci- dura russula est trés peu élevé. Le rapport du poids moyen des deux testicules (x = 34,2 mg) sur le poids corporel des adultes (x = 11,9 g) est seulement de 0,0028, alors qu’il est de 0,008 a 0,01 chez Neomys fodiens, de 0,01 chez Sorex araneus et de 0,02 chez Sorex minutus (rapport calculé d’après les données de PRICE (1953), BRAMBELL (1935) et BRAM- BELL & HALL (1937)). Il est proche, par contre, de celui de Suncus murinus, qui varie entre 0,0023 et 0,0047 (rapport calculé d’aprés les données de RANA & PRAKASH (1979) et celles de BROOKS et al. (1980)). Avant d’avancer une quelconque hypothése a ce sujet, il faudrait réunir des données physiologiques et écologiques, concernant ces Insectivores mais égale- ment les Rongeurs, au sein desquels ce phénomène a aussi été observé. REMERCIEMENTS Toute ma reconnaissance va au Professeur P. Vogel, qui m’a aidée de ses nombreux et judicieux conseils, au cours de ce travail et plus particulièrement lors de sa rédaction. 672 FRANCOISE JEANMAIRE-BESANCON Je remercie également Mesdames J. Hopfgartner et A.-M. Mehmeti. Elles ont assure une aide technique efficace pour une partie importante de mon matériel, grace a leurs excellentes connaissances en histologie. RESUME L'appareil génital de 262 femelles et de 284 mâles de Crocidura russula, provenant du terrain, a été étudié au niveau histologique. Cette étude a montré que 44% des femelles cap- turées en hiver ne sont pas en total anoestrus. En effet, elles ont des follicules dont le dia- metre est egal ou supérieur a 300 um. Les corps jaunes des femelles gestantes disparaissent environ | semaine après la mise bas. Sept femelles ont des corps jaunes particuliers, qui seraient les restes d’un avortement plus ou moins tardif, au cours de la gestation. L’épithé- lium vaginal est très élevé au début de la gestation puis s’abaisse fortement vers le milieu de la gestation, avant de s’épaissir à nouveau. Seule l’observation de plusieurs paramètres permet de séparer les mâles en 3 catégo- ries, à savoir les juvéniles, les subadultes et les adultes. Le poids des testicules est variable, surtout chez les subadultes. Le rapport du poids des testicules/poids du corps est nettement plus bas que chez les Soricinae, sans qu’une explication plausible puisse être avancée à ce sujet. BIBLIOGRAPHIE BESANCON, F. 1984. Contribution à l’étude de la biologie et de la stratégie de reproduction de Croci- dura russula (Soricidae, Insectivora) en zone tempérée. Thèse. Univ. Lausanne. BRAMBELL, F. W. R. 1935. Reproduction in the common shrew (Sorex araneus L.). Phil. Trans. R. Soc. Lond. (Série B) 225: 1-62. BRAMBELL, F. W. R. et K. HALL. 1937. Reproduction of the lesser shrew (Sorex minutus L.). Proc. zool. Soc. Lond. 1936 (1937): 957-969. BROOKS, J. E., P. T. HTUN, D. W. WALTON, H. NAING et M. M. Tun. 1980. The reproductive biology of Suncus murinus L. in Rangoon, Burma. Z. Sdugetierk. 45: 12-22. CATALAN, J. et F. POITEVIN. 1981. Les Crocidures du midi de la France: leurs caractéristiques généti- ques et morphologiques; la place des populations corses. C.r. hebd. Seanc. Acad. Sci. Paris 292: 1017-1020. Conaway, C. H. 1952. Life history of the water shrew (Sorex palustris navigator). Am. Midl. Nat. 48: 219-248. DRYDEN, G. L. 1969. Reproduction in Suncus murinus. J. Reprod. Fert., Suppl. 6: 377-396. DRYDEN, G. L. et C. H. Conaway. 1967. The origin and hormonal control of scent production in Suncus murinus. J. Mammal. 48: 420-428. GODET, R. 1951. Morphogenése comparée des voies génitales mâles chez les Insectivores. Annls Sci. nat., Zool., 11° série: 276-289. HAMILTON, W. J. 1940. The biology of the smoky shrew (Sorex fumeus fumeus Miller). Zoologica, N.Y. 25: 473-492. HELLWING, S. 1975. Sexual receptivity and oestrus in the white-toothed shrew, Crocidura russula monacha. J. Reprod. Fert. 45: 469-477. KAHMAN, H. et E, KAHMAN. 1954. La Musaraigne de Corse. Mammalia 18: 129-152. KOWALSKA-DYRCZ, A. 1967a. On the male genital tracts in Crocidura suaveolens (Pallas). Acta the- riol. 12: 87-92. APPAREIL GENITAL DE CROCIDURA RUSSULA 673 — 1967b. Sexual maturation in young male of the common shrew. Acta theriol. 12: 172-173. NAIK, D. R. et C. J. Dominic. 1970. Observations on the vaginal cell types, sexual receptivity and on the mating behaviour of the musk shrew, Suncus murinus L. (Insectivora). Indian Biol. 2: 66-74. PEARSON, O. P. 1944. Reproduction in the lesser shrew (Blarina brevicauda Say). Am. J. Anat. 75: 33-93. PRICE, D. 1953. The reproductive cycle of the water shrew, Neomys fodiens bicolor Shaw. Proc. zool. Soc. Lond., 123: 599-621. RANA, B. D. et I. PRAKASH. 1979. Reproductive biology and population structure of the house shrew, Suncus murinus sindensis, in Western Rajasthan. Z. Säugetierk. 44: 333-343. TARKOWSKI, A.K. 1957. Studies on reproduction and prenatal mortality of the common shrew (Sorex araneus L.). Part. II. Reproduction under natural conditions. Annls Univ. Mariae Curie-Sklod. (Sect. C) 10: 177-244. WILCOX, D. E. et H. W. Mossman. 1945. The common occurence of “testis” cords in the ovaries of a shrew (Sorex vagrans, Baird). Anat. Rec. 92: 183-195. + Do Temo: Aa | PET. sal ang; at: facci DI net u pei bi tas Le Genève, octobre 1985 Revue suisse Zool. Tome 92 | ru 3 p. 675-680 Trois especes nouvelles de Tingidae du Nord-Pakistan et du Népal (Hemiptera) par Jean PERICART * Avec 2 figures ABSTRACT Three new species of Tingidae from North-Pakistan and Nepal (Hemiptera). — This paper gives the descriptions of Acalypta nepalensis n. sp., Nepal, Acalypta swatensis n. sp., North-Pakistan (Swat), and Z/defonsus ampliatus n. sp., Nepal, collected by Swiss and German expeditions during the year 1983. La présente note donne la description de trois espéces nouvelles de Tingidae de la région himalayenne: deux Acalypta et un Ildefonsus. Le matériel étudié a été collecté au cours de trois expéditions, l’une organisée au Nord-Pakistan (Swat) au printemps 1983 par le Museum d’Histoire naturelle de Genève (mission Besuchet/Löbl), la seconde par le méme Muséum au Nepal en automne 1983 (mission Löbl, effectuée en commun avec le D' Smetana, Département d’Agriculture d’Ottawa), et la troisième au Népal durant l’été de 1983 par l’Institut de Zoologie de l’Université Johann Gutenberg de Mayence (Professeur D' Martens, D' Daams, D* Schawaller). Cette note, comme les précédentes et d’autres en préparation, manifestent le haut caractere endémique des peuplements de Tingidae des montagnes himalayennes. Acalypta nepalensis n. sp. La description ci-après est effectuée d’après une © unique brachyptère, holotype. Habitus: Fig. la; profil: fig. 2b. — Brièvement ovale, arrière-corps convexe. Colora- tion presque uniformément brun noir, seulement les articles II-III des antennes, les tibias et les tarses un peu plus clairs et plus rougeâtres. Téguments glabres. Réticulation du dessus fine et dense. * 10, rue Habert, F-77130, Montereau, France. 676 JEAN PERICART Front mat, noirätre, 1,7 fois aussi large que les yeux vus de dessus, qui sont fortement saillants, un peu coniques. Epines du front parallèles, émoussées, 2 fois aussi longues que leur diamètre basal et pas plus longues que le 2° article antennaire. Tubercules antennifères, vus de dessus, émoussés. Buccules relativement hautes, atténuées en avant, nullement pro- éminentes. Antennes peu robustes, 1° article 2 fois aussi long que son diamètre; 2° article pas plus long que son diametre et fortement retreci a sa base; 3° article mince, cylindrique, fortement renflé à son articulation basale, aussi long que le diatone et 2,4 fois aussi long que le 4° article, qui est fusiforme. Rostre atteignant le bord postérieur du métasternum. Pronotum 0,83 fois aussi long que large. Ampoule antérieure tectiforme, peu élevée, avancée en lobe jusqu’au milieu du front. Lames marginales légèrement relevées, portant 3 rangées d’aréoles en avant, 2 en arrière; angles antérieurs arrondis, nullement proémi- nents, angles postérieurs arrondis. Carène médiane saillante, unisériée; pas de carènes laté- rales. Disque subplan, aréolé dans sa moitié postérieure; callosités antérieures noires, brillantes; processus postérieur aréolé, terminé en angle obtus, aréoles à peine plus grandes que celles du disque. Hémélytres pris ensemble 1,10 fois aussi longs que larges, convexes et formant un ovale régulier. Lames costales étroites, présentant une seule rangée d’aréoles arrondies, avec quelques cellules dédoublées. Aires subcostales très hautes, déclives, un peu élargies d’avant en arrière, avec 6 rangées d’aréoles en avant et 9 rangées transversalement à leur partie la plus large; aires discoïdales larges, dépassant peu les 2/3 de la longueur hémélytrale, por- tant 10-11 rangées d’aréoles vers leur milieu. Aires suturales contigués sur leur bord interne, avec 4 rangées de cellules en avant, 2 dans la région médiane, et 4-5 dans l'élargissement apical; nervure postérieure presque parallèle au bord sutural, seulement un peu arquée vers celui-ci. Pattes assez peu robustes, diamètre apical des tibias nettement supérieur à celui du 3° article antennaire; protibias aussi longs que le diatone, métatibias 1,25 fois aussi longs que les protibias. Mensurations (en mm). Long: tête 0,27; pronotum 0,70; hémélytres 1,56; antennes (articles): (1)0,12- (II)0,08- (III)0,46- (1V)0,19; protibias 0,48; métatibias 0,60. Longueur totale: 2,20. — Large: tête yeux compris (diatone) 0,46; front entre les yeux 0,21; pronotum 0,84; hémélytres (ensemble) 1,40. Ce spécimen a été collecté au Népal: district de Manang, 4 km S.E. de Pisang, alt. 3050 m, 26.IX.1983, leg. Smetana & Löbl. Il est préservé au Musée d'Histoire naturelle de Genève. Acalypta nepalensis n. sp. se rapproche quelque peu par son habitus des espèces du groupe d’A. parvula, mais s’en éloigne à première vue par l’absence de carènes latérales sur le disque. Dans le groupe des espèces à pronotum unicaréné, elle se distingue de toutes les formes décrites jusqu’à présent par sa réticulation très fine, sa forme convexe. Acalypta swatensis n. sp. La description ci-après est effectuée d’après 16 spécimens brachyptères, soit 100 et 69. Habitus: fig. lb; profil: fig. 2a. — Ovale. Régions réticulées du dessus brun jaunâtre avec des linéoles noirätres, buccules et lames sternales jaune brunätre, régions pleurales en partie de cette couleur, abdomen brun sombre ou noir. Articles II-III des antennes, tibias et tarses brun jaune, 4° article antennaire et fémurs noirätres. Subglabre a l’exception du 4° article antennaire. TINGIDAE NOUVEAUX D’ASIE 677 FIG. 1. a: Acalypta nepalensis n. sp., habitus de holotype (9); b: Acalypta swatensis n. sp., habitus du ©. — Echelle en mm. Front noir, 1,25 a 1,60 fois (©) ou 1,50 a 2 fois (9) aussi large que les yeux vus de dessus, ceux-ci saillants. Epines frontales jaunätres, subparalléles, presque contigués, a peine plus longues que le 2° article antennaire. Buccules très atténuées d’arriére en avant, dépassant légérement le clypeus. Antennes non ou a peine plus robustes et pas plus longues chez les © que chez les 9; 1° article 2 fois aussi long que son diamètre; 2° article court, conique, pas plus long que son diamètre apical; 3° article grêle, un peu renflé a l’articula- tion proximale, 1,2-1,5 fois aussi long que le diatone, et 2,5 fois aussi long que le 4° article qui est fusiforme. Rostre atteignant le bord postérieur du métasternum. Pronotum 0,8-0,9 fois aussi long que large. Ampoule antérieure tectiforme, avancée en lobe au-dessus du front qu’elle cache a peu pres entierement. Lames marginales un peu relevées, assez larges, trisériées en avant et bisériées ou unisériées en arriere; angles anté- rieurs plus ou moins marqués mais non saillants en avant; angles postérieurs largement arrondis. Carène médiane longitudinale nette mais non lamellaire; pas de carènes latérales. Disque subplan ou un peu bosselé dans sa moitié postérieure qui est aréolée; callosités antérieures lisses et brillantes. Processus postérieur triangulaire, angle terminal obtus; aréoles du processus non ou un peu plus grandes que celles du disque. Hémélytres pris ensemble 1,1-1,2 fois aussi longs que larges, contigus, largement arron- dis sur les cötes et en arriére. Lames costales souvent bisériées sur toute leur longueur, ou 678 JEAN PERICART bien avec 1-2 rangées d’aréoles dans la moitié antérieure et 2-3 dans la moitié postérieure. Aires subcostales avec 5-6 rangées d’aréoles. Aires discoidales assez bréves, dépassant peu les 3/5 de la longueur de l’hémélytre, portant 4-6 rangées (©) ou 5-7 rangées (9) d’aréoles dans leur partie la plus large. Aires suturales bisériées dans la moitié antérieure, quadrisé- riées dans l’elargissement de la moitié postérieure, bords suturaux contigus, parfois se recouvrant légèrement a l’apex; nervure postérieure parallèle au bord sutural. Long: 2,10-2,50 mm; large: 1,30-1,65 mm. Mensurations de l’holotype (©) en mm. Long: tête 0,27; pronotum (processus posté- rieur compris) 0,75; hémélytres 1,55; antennes (articles): (1)0,12- (II)0,07- (III)0,53- (IV)0,22; protibias 0,53; métatibias 0,65; longueur totale 2,12. — Large: tête (yeux com- pris) 0,41; pronotum 0,88; hémélytres (ensemble) 1,35. Dans le groupe des Acalypta à pronotum unicaréné, cette espèce est assez proche de l'espèce atlantique Acalypta brunnea (Germar), mais cette dernière, de coloration plus claire, à ar&olation plus fine, est en moyenne plus allongée; le lobe formé par l’ampoule du pronotum ne cache que la moitié postérieure du front; la nervure postérieure des hémélytres se rapproche nettement, d’avant en arrière, du bord sutural. A. swatensis n. sp. diffère notamment d’A. nepalensis n. sp. par l’aréolation beaucoup plus grossière du dessus et les lames costales des hémélytres plus larges; d’autres caractères divergents ont été indiqués dans la description de nepalensis. La série-type d’Acalypta swatensis a été collectée au Pakistan septentrional, province de Swat, leg. Besuchet & Löbl: env. de Miandam, alt. 2300 m, 10.V.1983, 10, 19; id, alt. 2400-2500 m, 17.V.1983, 9o (dont l’holotype) et 49 (dont l’allotype); id. alt. 2500-2600 m, 18.V.1983, 19. L’holotype, l’allotype et des paratypes sont préservés au Muséum d’Histoire naturelle de Genève; des paratypes également dans ma collection. Ildefonsus ampliatus n. sp. La description ci-après est effectuée d’après 10° et 19 macroptères. Habitus: fig. 2c; profil: fig. 2d. — Surfaces réticulées du dessus, mates, grises, à réseau plus sombre. Disque du pronotum et front brun sombre; épines de la téte, tubercules antennifères, buccules et lames sternales jaunàtres. Antennes brun rouge, à 4° article brun noiràtre éclairci à la base, pattes brun jaunätre. Hérissé en dessus de breves soies raides, noires, pas plus longues que le diametre du 3° article antennaire, denses sur l’ampoule et les carenes du pronotum, moins denses sur les lames marginales de celui-ci et sur les aires subcostales des hémélytres, éparses sur la partie antérieure des lames costales, à peu près absentes sur le reste de la surface hémélytrale. Bords latéraux du pronotum et des hémélytres également pourvus de soies raides de méme longueur que les précédentes, peu nombreuses, dirigées vers l’extérieur. Antennes portant une pubescence dressée, noire, à peu près aussi longue que le double du diamètre du 3° article. Pubescence des pattes plus brève, plus claire et plus fine, mi-appliquée. Front 1,5-2 fois aussi large que les yeux vus de dessus. Epines frontales et médiane très fines, aiguës, jaune blanchätre, à peine plus longues que le 2° article antennaire, les 2 fron- tales se touchant en avant, la médiane recourbée, avec sa pointe s’abaissant entre les 2 fron- tales. Epines occipitales cachées par l’ampoule du pronotum (les 2 syntypes n’ont pas été disséqués; on aperçoit en vue frontale 2 épines dressées chez le © mais non chez la 9, tou- tefois l'examen est très malaisé). Buccules soudées antérieurement, fermant le canal rostral, TINGIDAE NOUVEAUX D’ASIE 679 FIG. 2. a: Acalypta swatensis, profil; b: id., Acalypta nepalensis; c: Ildefonsus ampliatus n. sp., habitus de holotype (©); d: id., profil. — Echelles en mm. non proéminentes en avant du clypeus. Antennes longues et robustes, 1° article 2,5 fois aussi long que son diamètre; 2° article plus petit, 2 fois aussi long que son diamètre apical, 3° article cylindrique, un peu arqué, 2,5 fois (©) ou 2,4 fois (© ) aussi long que le diatone et 2,5 fois aussi long que le 4° article qui est en fuseau allongé, à peine atténué dans la moi- tie basale. Rostre atteignant le milieu du 2° sternite abdominal apparent. Pronotum, processus postérieur inclus, 0,90 fois aussi long que large. Ampoule anté- rieure trés développée, cachant en partie la téte en vue de dessus, comprimée transversale- ment, au moins 1,3 fois aussi haute que la largeur de la téte yeux inclus, et 2,5 fois aussi longue que large. Lames marginales trés amples et fortement relevées, auriculiformes, por- tant un réseau de 7-8 rangées d’aréoles polygonales. Disque un peu convexe, ponctué. Carene médiane aussi longue que l’ampoule, lamellaire, avec 1 rangée d’aréoles rectangu- laires; carénes latérales lamellaires, avec une rangée d’aréoles rectangulaires. Processus pos- térieur triangulaire, aréolé. 680 JEAN PERICART Hémélytres pris ensemble 0,85 fois (0) ou 1 fois (9) aussi longs que larges. Lames costales trés développées, fortement relevées, couvertes d’un réseau de grandes cellules dis- posées sur 9-10 rangées dans la région la plus large. Aires subcostales très étroites, verti- cales dans leur moitié antérieure, portant le long des aires discoidales 2 rangées de petites aréoles, en arriere une seule rangée de grandes cellules, mal délimitées dans cette région des aires costales et suturales. Aires discoidales peu développées, ne dépassant pas le milieu de l’hemelytre, portant 5-7 rangées d’aréoles dans la partie la plus large. Aires suturales ne se recouvrant que partiellement, portant en avant une seule rangée d’aréoles rectangulaires, en arriere progressivement élargies et portant 4 rangées dans la région la plus ample. Hémélytres largement arrondis séparément a leur extrémité postérieure, dépassant l’abdo- men par le 1/4 de leur longueur. Pattes assez graciles. Sillon rostral assez profond sur le méso- et métathorax, ouvert en arrière; lames mésosternales un peu divergentes d’avant en arrière; lames métasternales arquées, métaster- num 1,7 fois aussi large que le mésosternum. Gouttières odoriferes bien visibles. Long: © 3,0 mm; 9 3,40 mm. Mensurations de l’holotype (©) en mm. — Tête 0,20; pronotum 1,32; hémélytres 2,17; antennes (articles): (1)0,19- (II)0,12- (III)1,11- (IV)0,44; protibias 0,85; métatibias 0,99. — Large: tête (yeux compris) 0,43; front entre les yeux 0,19; pronotum 1,47; hémélytres (ensemble) 2,40. Cette espèce diffère d’J/defonsus provorsus Distant, 1910, Z nexus Drake & Ruhoff, 1961 et Z. nepalensis Tomokuni, 1981 par l’amplitude considérablement plus grande des lames marginales et costales, et par son ampoule beaucoup plus haute. La série-type provient du Népal. Lholotype (©) a été collecté a Taplejung, district de Terhatum, entre Mitilung et Dumhan, alt. 750-950 m, bord de riviére sur un arbuste, 15.1X.1983, leg. Martens & Daams; il est préservé à l’Université Gutenberg de Mayence. Lallotype (© ) a été récolté a 2 km S de Godawari, district de Patan (Lalitpur), alt. 1700 m, 19.X.1983, leg. Smetana & L6bl; il est préservé au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. REFERENCES DISTANT, W. L. 1910. Jn: Fauna of British India. Rhynchota. — Vol. V. Heteroptera. XII + 362 p. (Fam. Tingitidae: p. 100-126, fig. 48-66; Ildefonsus provorsus: p. 110, fig. 54). DRAKE, C. J. & Fl. A. RUHOFF. 1961. New genera and new species of lacebugs from the Eastern Hemisphere (Hemiptera: Tingidae). Proc. U.S. natn. Mus. 113, n° 3455: 125-183, 24 fig. (p. 180: Z/defonsus nexus). — 1965. Lacebugs of the World. A Catalog. (Hemiptera: Tingidae). U.S. natn. Mus., Bull. 243, 634 p., 56 pl. h. t. PERICART, J. 1983. In: Faune de France. 69. — Hémiptéres Tingidae euro-méditerranéens. Paris, 618 p., 250 fig., 70 cartes, 6 pl. h. t. TOMOKUNI, M. 1981. Studies on the Tingidae (Hemiptera, Heteroptera) from Nepal. I. A new species of the genus J/defonsus Distant. Kontyü 49 (1): 137-142, 7 fig. Tome 92 Fasc. 3 p. 681-684 Genève, octobre 1985 Contribution à l’étude de la faune endogée. Une nouvelle espece de Leptotyphlinae d’Israél (Coleoptera Staphylinidae) Jean-Pierre THELOT * Avec 6 figures ABSTRACT Contribution to the study of the endogenous fauna. A new species of Leptotyphlinae from Israel (Coleoptera Staphylinidae). — The author describes the first species of Lep- tothylinae from Israel: Eotyphlus palaestinus n. sp. Le Docteur Claude Besuchet a bien voulu me confier l’étude d’une série de coléoptères endogés qu’il a capturés en compagnie du Docteur Ivan Löbl, lors d’un séjour en Israël. Je l’en remercie bien vivement. Dans le lot se trouvait un unique Leptotyphlinae, nouveau pour la science, appartenant au genre Eotyphlus Coiffait. L'auteur avait créé ce genre en 1955 pour une espèce découverte au cours d’une mission effectuée au Liban en 1951. Par la suite il a scindé cette espèce en trois. Eotyphlus palaestinus n. sp. HOLOTYPE: 19, Israël-Galilée: Ginosar, le 28.1V.1982, altitude —200 m, Besuchet- Löbl leg, in coll. Museum d’Histoire naturelle de Genéve, conserve in toto dans le baume du Canada. * 94, allée des Mésanges, Forcalqueiret, F-83136 La Roquebrussanne, France. 682 JEAN-PIERRE THELOT DESCRIPTION: Cette nouvelle espèce appartient au genre Eotyphlus Coiffait, par ses palpes maxillaires à deuxième article fortement dilaté (fig. 3), par les sutures gulaires entieres confluentes en zone médiane sur une longueur notable (fig. 4), par ses tarses de deux articles (fig. 1), par son labre entier (fig. 5). L = 1,25 mm, espèce assez grêle et parallèle, entièrement dépigmentée, avec un abdo- men légèrement élargi en arrière. Tête: L = 0,15 mm, 1 = 0,14 mm. Le crâne est de forme subcylindrique, nettement plus large latéralement en avant du sillon. Les tempes sont saillantes. Linsecte est anoph- talme sans aucune trace d’ommatidies. Les antennes sont courtes avec les articles 9, 10, 11 fortement transverses et nettement plus larges que l’article 2. Le labre (fig. 6) est simple avec une petite dent médiane; il est armé de six soies. Les mandibules (fig. 4) ne possèdent pas de dent prémolaire; le rétinacle est accolé à la terebra. Le cardo des maxilles (fig. 3) est très court. La lacinia porte sur son bord interne une rangée de cinq épines dont la terminale est transformée en ongle. La galea porte de fortes soies insérées en touffe au sommet. Les palpes maxillaires offrent un premier article court et épais, le second est très dilaté du côté externe, avec quelques soies; le troisième, beaucoup moins développé, est subcylindrique; le dernier, dépourvu de soies, est grêle et membraneux. Prothorax: L= 0,15 mm, 1 = 0,14 mm. De méme larseur que a Tees rest legerement retreci en arriere et depourvu de microsculture. Les soies sont petites et rares. Les cavités coxales du prothorax sont largement ouvertes en arriére et ne sont pas échan- crées dans leur angle antéro-externe. Le scutellum triangulaire est assez important. La lar- geur des deux élytres réunis est égale à leur longueur au niveau des épaules. Les soies sont peu nombreuses. Pattes: Les hanches antérieures et intermédiaires sont coniques et allongées. Les hanches postérieures sont transverses. Les trochanters, armés de quelques soies éparses, ne présentent pas de caractères secondaires. Les tibias (fig. 1) possèdent deux éperons à leur face apicale interne. Un éperon supplémentaire apparaît sur la face interne à une courte distance du sommet. Beaucoup plus effilé que les précédents, il délimite une rangée de soies prenant naissance sur la face postérieure. A la base de la face externe, cinq soies sont implantées parallèlement. Par ailleurs trois macrochètes sont bien visibles sur la face externe. Les tarses (fig. 1) sont composés de deux articles. Le premier est court, muni de trois soies. Le second, deux fois plus long que le précédent, est également muni de quelques soies. Une petite épine est visible à la base des ongles mais il est impossible de préciser s’il s’agit d’un empodium car je n’ai pas voulu procéder à la dissection de la patte sur l’unique exemplaire connu. Abdomen: II est formé de sept urites visibles. Les urites III a VI sont iden- tiques. Lurite VII est légèrement plus évasé que les précédents. Le pygidium est deux fois plus long que les autres urites et son sternite est prolongé en lame au milieu. Le segment génital est bien développé et très apparent, en forme de cône aplati sans aucune trace de suture longitudinale. Dapex est fermé par un sclérite inséré sur la face sternale. Sa base est largement échancrée en avant du côté sternal. Larmature génitale 9 (fig. 2) est composée de plusieurs pièces juxtaposées. La pre- mière, en observation sternale, est très sclérifiée. Elle présente une forme subrectangulaire avec une légère ondulation. En dessous on distingue une autre pièce campaniforme pour- vue de deux lobes latéraux striés intérieurement. Enfin à l’arrière-plan se trouve une grande pièce symétrique, en forme de lyre, dont chaque branche offre un apex légèrement uncinate. EOTYPHIUS PALAESTINUS N. SP. 683 Fics 1 a 6. Eotyphlus palaestinus n. sp.; 1: tibia et tarse de la patte postérieure droite; 2: armature génitale 9 ; 3: palpe maxillaire gauche; 4: suture gulaire; 5: mandibule gauche; 6: labre. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 44 684 JEAN-PIERRE THELOT REMARQUES Bien que le mâle de cette espèce soit inconnu, il est aisé d’isoler E. palaestinus n. sp. des autres espèces du Liban, compte tenu du petit nombre des espèces décrites. E. olivieri Coiffait présente également une armature génitale femelle dont la pièce principale est en forme de lyre, mais elle possède en outre une petite pièce en forme de cœur nettement en- dessous de la précédente et séparée d’elle. Cette armature génitale femelle en forme de lyre se retrouve chez E. orientalis Coiffait, avec les deux branches plus écartées. La femelle de E, renouardi Coiffait, est inconnue mais la taille du mâle, 1 mm, indiquée par l’auteur est un caractère spécifique suffisant pour le séparer de E. palaestinus n. sp. qui mesure 1,25 mm. E. palaestinus n. sp. a été capturé par tamisage de terre. Le prélèvement a été effectué au pied d’un vieux chéne isolé sous un amas de terreau de feuilles. Cette espéce a été prise en compagnie de nombreux Libanotyphlus Dubertreti Coiffait, Osoriini découvert au Liban, a Beyrouth ainsi qu’a Bater Ech Chouf. La découverte de cette espèce en Galilée étend considérablement l’aire de répartition des Eotyphlus. En effet la localité de Ginosar est a plus de cent kilomètres a vol d’oiseau de Beyrouth. Il est vraisemblable que ce genre est largement représenté au Moyen Orient. Malheureusement sa distribution, trop fragmentaire ne permet pas d’établir des données biogéographiques. REFERENCES COIFFAIT, H. 1954. Contribution a la connaissance de la faune cavernicole et endogée du Liban. Les cavités et leur faune. Mem. sur le Moyen Orient V: 141-162. — 1955. Diagnose préliminaire des nouveaux LEPTOTYPHLITAE. Revue fr. Ent. XXII: 66-72. — 1957. Diagnose préliminaire de nouveaux LEPTOTYPHLITAE, deuxiéme note. Revue fr. Ent. XXIV: 60-81. — 1959. Monographie des LEPTOTYPHLITAE (Col. STAPHYLINIDAE). Revue fr. Ent. XXVI: 237-437. Revue suisse Zool. Tome 3 Fasc. 3 p. 685-692 Genève, octobre 1985 Zum Vorkommen der Zecke Ixodes ricinus L. (Ixodoidea, Ixodidae) in der Schweiz von M. KALTENRIEDER *, E. HESS * und A. AESCHLIMANN * Mit 4 Abbildungen und 1 Tabelle ABSTRACT Contribution to the presence of the tick /xodes ricinus L. in Switzerland. — Free living ticks of the species Ixodes ricinus were collected in 76 different biotops in Western Switzer- land. The frequency and the density of Z. ricinus diminishes with increasing altitude, res- pectively with decreasing annual average temperature. EINLEITUNG Seit längerer Zeit ist bekannt, dass /. ricinus in der Schweiz stark verbreitet ist, und zwar überall dort, wo die Zecke durch eine relativ dichte Vegetationsdecke (vor allem gegen Austrocknung) geschützt ist. Somit kommen als potentielle Zeckenbiotope Wälder, Wald- ränder, Gebüsche und Hecken in Frage, in welchen der Boden mit einer Kraut- oder Laubschicht bedeckt ist (AESCHLIMANN 1972). Dieser Autor wies darauf hin, dass das Vor- kommen von /. ricinus mit zunehmender Meereshöhe seltener wird. Mit dieser Arbeit soll ‘versucht werden, die Höhenabhängigkeit und die damit einhergehende Temperaturabhän- gigkeit der Verbreitung von J. ricinus zu dokumentieren. Um gegebenenfalls über langjährige vergleichbare Klimadaten verfügen zu können, wurden nur Biotope untersucht, die sich in der Nähe von Klimastationen der Schweizeri- schen Meteorologischen Anstalt (SMA) befinden. * Institut de Zoologie de l’Université, Chantemerle 22, CH-2000 Neuchatel 7, Switzerland. 686 M. KALTENRIEDER, E. HESS UND A. AESCHLIMANN METHODE Die Untersuchung fand in den Monaten April-Juni 1983 statt, und zwar an Tagen mit relativ schönem und trockenem Wetter. Sie beschränkte sich auf die westliche Schweiz (Tab. 1), wo in der Nähe von 18 Klimastationen der SMA, welche während mindestens zehn Jahren in Betrieb waren, nach Zecken gesucht wurde. Im Abstand von max. 5 km Luftlinie von einer Klimastation entfernt, wurden jeweils 2-10 potentielle Zeckenbiotope ausgewählt (vgl. Einleitung). Es wurde darauf geachtet, dass jedes der 76 untersuchten Biotope, welche max. 100 m mal 100 m gross waren, einen einheitlichen Phytohabitus aufwies. Falls in einem Biotop auf Anhieb Zecken gefunden wurden, wurde es in der Regel nicht mehr auf- gesucht. In allen Biotopen, die unter 1000 m.ü.M. lagen, und in welchen sich auf Anhieb keine Zecken finden liessen, wurde ein zweites Mal danach gesucht. Zum Zeckenfang wurde ein traditionelles Schlepptuch (ca. 100 cm mal 100 cm) aus weissem Frottestoff über die Vegetation geschleift (AESCHLIMANN 1972). Der Zecken- Höhe über Meer (m). Standort Km - Koordinaten 1 Les Rangiers 2 Delémont 3 Mont-Soleil 4 Biel 5 Balmberg 6 Solozhuan 7 Oeschberg-Koppigen 8 Huttwil 9 ISVS OVEN St 180 10 Bern-Liebefeld I Thun WZ Interlaken 23 Meiringen 14 Saanen LS Chateau d'Oex 16 Broc 7 Plaffeien 18 Fribourg-Posieux TAB 1. Standorte mit Koordinaten der in der Untersuchung berücksichtigten Klimastationen der SMA. IXODES RICINUS IN DER SCHWEIZ 687 Anzahl Biotope 20 15 10 5 O (©) © (©) (©) oO © oO oO 3 © oO oO ©) ©) (©) wu © N fee) ©) © = N .. = = - m.u.M. ABB. 1. Anzahl untersuchte Biotope in entsprechender Höhenlage. M = Biotop, in welchem J. ricinus gefunden wurde [] = Biotop, in welchem J. ricinus nicht gefunden wurde sammler schritt dabei in aufrechter Haltung und hielt das an einem Holzstab befestigte Tuch links oder rechts neben sich. Dadurch berührte je nach Vegetationshöhe 1/3-2/3 der Tuchfläche den Boden bzw. die Vegetation. Alle 10-20 m wurde der Vorgang unterbrochen, das Tuch nach Zecken abgesucht und deren Anzahl nach Stadien (ohne Larven) und Ge- schlecht getrennt festgehalten. Die Zecken wurden daselbst wieder ausgesetzt. In jedem Biotop wurde 15 Minuten lang nach Zecken gesucht (inklusive Zecken vom Tuch ablesen und zählen). RESULTATE Es wurden nur Zecken der Art /. ricinus gefangen (nebst diversen Insekten- und Spin- nenarten). Die Meereshöhenabhängigkeit des Vorkommens und der Dichte dieser Zecken- artistin Abb. 1 und 2 dargestellt, die damit verbundene Abhängigkeit von der Jahresmittel- temperatur wird in Abb. 3 und 4 gezeigt. Aus Abb. 1 ist ersichtlich, dass in allen Biotopen, die unter 700 m.ü.M. liegen, mit dem Schlepptuch 7. ricinus gefunden werden konnten, wenn auch z. T. erst bei der zweiten Suche. In 16 von 26 Biotopen, welche in einem Übergangsbereich zwischen 700 m und 900 m liegen, wurden noch Zecken gefunden, währenddem in über 900 m liegenden Bioto- 688 M. KALTENRIEDER, E. HESS UND A. AESCHLIMANN Anzahl Zecken ee) 20 15 (17) (2) 10 ls) (3) (3) : I in) |e? 6 0 0) 0 | | : 1 2 FR; 7 = È Durchschnittliche Anzahl (+ Standardfehler) gefangener J. ricinus (Summe aller 9 9, oo und Nymphen) pro Biotop pro 15 Minuten Suche mit dem Schlepptuch, in Abhängigkeit von dessen Höhenlage. Es wurden nur die Sammelergebnisse der jeweils ersten Suche in einem Biotop berück- sichtigt. ( ) = Anzahl untersuchte Biotope. pen keine Zecken nachgewiesen werden konnten. Die durchschnittliche Anzahl der in einem Biotop gefundenen Zecken nimmt mit zunehmender Höhenlage der Biotope (ab 500 m) tendenziell ab (Abb. 2). Aus Abb. 3 ist ersichtlich, dass in allen Biotopen, in welchen eine ungefähre Jahresmit- teltemperatur von 8°C oder mehr herrscht, mit dem Schlepptuch Zecken der Art 7. ricinus gefunden werden konnten, wiederum z. T. erst bei der zweiten Suche. In 31 von 47 Biotopen mit einer ungefähren Jahresmitteltemperatur von 6-8°C oder weniger konnten keine Zek- ken mehr nachgewiesen werden. Die durchschnittliche Anzahl der in einem Biotop gefun- denen Zecken ist am grössten in Biotopen mit Jahresmitteltemperaturen von 8-8'%°C und IXODES RICINUS IN DER SCHWEIZ 689 Anzahl Biotope 25 20 15 10 5 10) 829 8.82 728 7.7" 67 56 4.5 (A) 13414 13.13% 12.13 1112 1011 910 8.9 (B) Grad Celsius ABB. 3. Anzahl untersuchte Biotope mit entsprechenden ungefähren Jahresmitteltemperaturen (A), bzw. unge- fähren Mitteltemperaturen der Periode April-Oktober (B), nach SCHREIBER (1977). M = Biotop, in welchem 7. ricinus gefunden wurde [] = Biotop, in welchem 7. ricinus nicht gefunden wurde nimmt anschliessend mit abnehmender Temperatur ab (Abb. 4). Für jede ungefähre Jahres- mitteltemperatur wird in der Karte von SCHREIBER (1977) eine dazugehörende Mitteltem- peratur der Periode April-Oktober angegeben (vgl. Abb. 3 und 4) :. DISKUSSION Die mit dem Schlepptuch erfassbaren Vorkommen und Dichten von J. ricinus nehmen mit zunehmender Meereshöhe (Abb. 1 und 2) bzw. mit abnehmender ungefährer Jahresmit- teltemperatur (Abb. 3 und 4) ab. Die Höhenabhängigkeit der /. ricinus—Verbreitung in ' Falls ein Waldweg (auf ca. 500 bis 700 m.ü.M.) horizontal durch ein Biotop in Hanglage führt, findet man, dass mit dem Schlepptuch am bergseitigen Wegrand immer 2 bis 6 Mal mehr Zecken gefangen werden als am talseitigen (Kaltenrieder & Aeschlimann, unveröffentlicht). Die möglichen Ursachen dieses Unterschieds sind noch nicht geklärt, verdienen aber eine genauere Untersuchung. 690 M. KALTENRIEDER, E. HESS UND A. AESCHLIMANN der Schweiz wurde bereits von AESCHLIMANN (1972) erwähnt. Die Temperaturgebunden- heit ist nur eine logische Folge der Höhenabhängigkeit. Möglich ist, dass I. ricinus Gebiete mit Jahresmitteltemperaturen von 8-8'/;°C bevorzugt (Abb. 4). Auf 800-850 m.ü.M. lassen sich nur noch in 3 von 8 Biotopen freie Zecken finden (Abb. 1). MERMOD et al. (1975) fanden in einem Biotop in Lignieres (Neuenburger Jura) auf 830 m auch keine freien /. ricinus, wohl aber auf Kleinsäugern parasitierende. Im erwähnten Gebiet fanden sich 8 Mal weniger I. ricinus (Summe aller Stadien) auf den Kleinsäugern als in einem vergleichbaren Biotop im Staatswald bei Ins auf 430 m (MER- MOD et al. 1975). Dieses Ergebnis wird durch unsere Untersuchung gestützt, wo mit dem Schlepptuch auf 800-850 m auch ca. 8 Mal weniger Zecken gefangen wurden als auf 450-850 m (Abb. 2). AESCHLIMANN (1972) stellte fest, dass I. ricinus sich je nach Situation exophil oder endophil verhalten kann. Unter Berücksichtigung dieses Aspekts kann daher mit der vorliegenden Untersuchung nicht auf das gänzliche Fehlen dieser Zecke in Gebieten oberhalb 900 m geschlossen werden. Nach AESCHLIMANN (1972) liegt die Höhengrenze des Anzahl Zecken 20 (22) 15 8°-9 8-82 7%-8 7-72 6-7 5-6 4-5 Grad Celsius ABB. 4. Durchschnittliche Anzahl (+ Standardfehler) gefangener /. ricinus (Summe aller 9 9, oo und Nymphen) pro Biotop pro 15 Minuten Suche mit dem Schlepptuch, in Abhängigkeit von dessen unge- fahrer Jahresmitteltemperatur, nach SCHREIBER (1977). Es wurden nur die Sammelergebnisse der jeweils ersten Suche in einem Biotop berücksichtigt. ( ) = Anzahl untersuchte Biotope. IXODES RICINUS IN DER SCHWEIZ 691 I. ricinus—Vorkommens in der Schweiz bei 1500 m; GILOT et al. (1975) setzen diese Grenze in Frankreich bei 1300 m an. Die hier vorliegenden Ergebnisse lassen lediglich auf einen Zusammenhang von Vor- kommen und Dichte von / ricinus mit der Meereshöhe resp. Jahresmitteltemperatur schliessen. Über die direkten kausalen Faktoren, welche die Verbreitung dieser Zecke letzt- lich bestimmen, kann nur spekuliert werden. Mit der Höhe resp. Temperatur ändert u. a. auch die phytosoziologische Zusammensetzung der Vegetation, die Bodenbeschaffenheit, die Luftfeuchtigkeit und die Palette der als Wirte in Frage kommenden Haus- und Wildtie- rarten. Bezüglich Abhängigkeit von I. ricinus von bestimmten Pfianzensozietäten konnten WALTER & LIEBISCH (1980) in vier verschiedenen, aber nahe beieinanderliegenden Pflan- zengesellschaften (in Norddeutschland) keine signifikanten Dichteunterschiede der freien Zecken feststellen. Auch in Frankreich scheint die genaue Zusammensetzung einer Pflan- zengesellschaft keine grosse Rolle für das Vorkommen von 7. ricinus zu spielen (GILOT et al. 1975), ebensowenig in Grossbritannien, die Zecke kommt dort auch in offenem Gras- land vor (VARMA 1965; GRAY 1984). Für diese Art von Untersuchung ist die Schlepptuchmethode relativ zuverlässig. So wurden bei der zweiten Suche in „zeckenfreien‘ Biotopen in 12 von 18 Fällen auch keine Zecken gefunden, in 5 Fällen deren 1-3 und einmal deren 11 (alle 11 mit einem Schlepptuch- zug). Auch bei der Nachsuche in Biotopen, in welchen zuvor schon Zecken gefunden wor- den waren, wurde jeweils eine mit der ersten Suche vergleichbare Anzahl Zecken gefangen. Für weiterführende Studien wäre es nötig, nebst dem Makro- und dem Mesoklima, möglichst viele mikroklimatische Faktoren zu erfassen und deren Einfluss auf die Biologie von I. ricinus zu untersuchen (vgl. DANIEL & CERNY 1967; DANIEL 1978; GIGON 1985). Vergleichende Untersuchungen von ,,Flachland-‘ und „Höhenzecken‘“ bezüglich Physio- logie, Verhalten usw. gäbe Aufschluss über das Adaptationsvermögen von J. ricinus. ZUSAMMENFASSUNG In 76 Biotopen in der westlichen Schweiz wurde im April-Juni 1983 nach freien Zecken der Art Ixodes ricinus gesucht. Mit zunehmender Meereshöhe, bzw. mit abnehmender Jah- resmitteltemperatur nimmt die Häufigkeit und die Dichte von /. ricinus ab. In allen Bioto- pen, welche unter 700 m.ü.M. liegen, oder in welchen eine Jahresmitteltemperatur von 8°C oder mehr herrscht, konnte die Zecke nachgewiesen werden. In all denjenigen Biotopen, welche über 900 m.ü.M. liegen, oder in welchen eine Temperatur von 6°C oder weniger herrscht, konnten nie Zecken gefangen werden. RESUME Nous avons capturé d’avril à juin 1983, des tiques de l’espèce Ixodes ricinus L. dans 76 différents biotopes de Suisse occidentale. La fréquence et la densité de l’espece dimi- nuent alors que l’altitude s’élève, c’est-à-dire en fonction de l’abaissement de la température moyenne annuelle. Nous avons pu prouver la présence de tiques dans tous les biotopes favorables situés au-dessous de 700 m ou bénéficiant d’une température moyenne annuelle 692 M. KALTENRIEDER, E. HESS UND A. AESCHLIMANN de 8°C ou plus. Par contre, nous n’avons jamais pu capturer de tiques dans des biotopes situés au-dessus de 900 m ou bénéficiant d’une température moyenne annuelle de 6°C ou moins. DANKSAGUNG Ich danke ganz herzlich S. Schertenleib für die Überlassung seines Campingfahrzeuges „Brumeur‘“ während der Feldarbeit, ebenso M. Vlimant für die Anfertigung der Abbildun- gen. LITERATUR AESCHLIMANN, A. 1972. Ixodes ricinus, Linné, 1785 (Ixodoidea; Ixodidae). Essai préliminaire de synthése sur la biologie de cette espéce en Suisse. Acta Tropica 29 (4): 321-340. DANIEL, M. 1978. Microclimate as a determining element in the distribution of ticks and their deve- lopmental cycles. Folia parasit. 25: 91-94. DANIEL, M. and V. CERNY. 1967. To the methods of studying the environmental temperature of the tick Ixodes ricinus L. Folia parasit. 14: 177-183. GIGON, F. 1985. Biologie d’/xodes ricinus L. sur le plateau suisse: Une contribution à l’épidémiologie de cette espéce. These de doctorat. Université de Neuchatel (Suisse). GILOT, B., G. PAUTOU, E. MONCADA et G. AIN. 1975. Premiere contribution a l’étude écologique d’Ixodes ricinus (Linné, 1758) (Acarina, Ixodoidea) dans le Sud-Est de la France. Acta Tropica 32 (3): 232-258. GRAY, J. S. 1984. Studies on the dynamics of active populations of the sheep tick Ixodes ricinus L. in Co., Wicklow, Ireland. Acarologia 25 (2): 167-178. MERMOD, C., A. AESCHLIMANN et J.-F. GRAF. 1975. Ecologie et éthologie d’Zxodes ricinus L. en Suisse. Quatrieme note: Comparaison de deux populations d’altitude différente. Aca- rologia 17 (3): 442-451. SCHREIBER, K.-F. 1977. Wärmegliederung der Schweiz. Eidgenössisches Justiz- und Polizeideparte- ment — Der Delegierte für Raumplanung (Hrsg.). Eidgenössische Drucksachen- und Materialzentrale. VARMA, M. G. R. 1965. The distribution of /xodes ricinus in Britain in relation to climate and vege- tation. Proc. Symp. Theor. Quest. Nat. Foci Dis., Publ. House Czech. Acad. Sci.: 301-310. WALTER, G. und A., LIEBISCH. 1980. Untersuchungen zur Biologie und Verbreitung von Zecken (Ixo- doidea, Ixodidae) in Norddeutschland. III. Ixodes ricinus (Linnaeus 1758). Z. angew. Zool. 67 (4): 449-476. Revue suisse Zool. Tome 2 Fasc. 3 p. 693-695 Geneve, octobre 1985 | Eine neue Art der Gattung Liocyrtusa Daffner (Coleoptera, Leiodidae) aus Israel von Hermann DAFFNER * Mit 3 Abbildungen ABSTRACT A new species of the genus Liocyrtusa Daffner (Coleoptera, Leiodidae) from Israel. — In this paper Liocyrtusa besucheti sp. n. is described and compared in a chart with the species of this genus, known up to now. EINLEITUNG Unter dem von C. Besuchet und I. Löbl (Genf) 1982 in Israel aufgesammelten Coleop- teren befanden sich auch einige Leiodidae, die mir zur Bearbeitung übersandt wurden. Es handelt sich hierbei um einige Exemplare von Leiodes obscura (Fairmaire) sowie 4 Exem- plare einer sehr bemerkenswerten, neuen Art der Gattung Liocyrtusa Daffner. Diese ist besonders durch den sehr ausgefallenen Aufbau des männlichen Aedoeagus und Innensak- kes ausgezeichnet und dadurch von den bisher bekannten Arten der Gattung sofort zu unterscheiden. Wegen der schmalen Hinterschienen und der kräftigen Fühlerkeule ist die besprochene Art systematisch in die Nähe von Liocyrtusa nigriclavis Hlisnikovsky zu stellen, sie unterscheidet sich jedoch von dieser durch die viel feinere Punktierung auf Kopf und Halsschild. Da an der Berechtigung der neuen Art kein Zweifel bestehen dürfte, wird diese nach- folgend beschrieben und in einer Tabelle mit den bisher bekannten Arten der Gattung ver- glichen. Das Museum histoire naturelle, Genf, an dem der Holotypus der hier beschriebenen, neuen Art aufbewahrt wird, ist im Text durch folgende Abkürzung bezeichnet: (MHNG). * Günzenhausen, Fuchsbergstr. 19, D-8057 Eching, BRD. 694 HERMANN DAFFNER Liocyrtusa besucheti sp. n. (Abb. 1-3) Holotypus ©: Israel: Galilée, Tel Dan, 24.1V.1982, leg. Besuchet & Löbl (MHNG). Paratypen: Daten wie Holotypus: 19 (MHNG) 20 © (coll. Daffner). Länge 1,65-1,85 mm. Körper oval hochgewölbt, gelbbraun, Kopf und Flügeldecken rotbraun, Fühlerkeule schwarzbraun. Fühler (Abb. 3) gedrungen gebaut mit sehr kräftiger, unterbrochen 5-gliedriger Keule, Endglied der Fühler deutlich schmäler als das vorletzte Glied. Kopf fein und dicht punktiert, in Höhe des Augenhinterrandes mit 2 größeren Stirn- punkten. Halsschild fein und dicht punktiert, an der Basis am breitesten und dort gut 2x so breit wie lang, Basis des Halsschildes beiderseits zu den stumpfwinkeligen Hinterecken nur leicht abgeschrägt. Flügeldecken oval, grob und dicht punktiert, Punkte der Hauptreihen nur auf der hinteren Hälfte deutlich abgesetzt, Zwischenräume sehr dicht und zur Basis ebenso stark punktiert wie die Hauptreihen. Hinterschienen schmal, zur Spitze nur 2X so breit wie an der Basis. Männchen: Mittelschienen stark gekrümmt, äußere Apikalecke der Hinterschenkel in einen großen dreieckigen Zahn ausgezogen. Aedoeagus (Abb. 1 und 2) 0,34-0,36 mm. Ich erlaube mir, diese interessante neue Art nach dem Entdecker Dr. Claude Besuchet (Genf) zu benennen. ABB. 1-3. Liocyrtusa besucheti sp. n.; 1-2: Aedoaegus und Innensack ©; 3: Fühler. LIOCYRTUSA BESUCHETIN. SP. 695 Bestimmungstabelle der bisher bekannten Arten der Gattung Liocyrtusa Daffner: 1. Hinterschienen schmal, von der Mitte zur Spitze gleichbreit und an der Spitze Hite sorbreitswiezan der Basis ........0 0 ee sales 2 — Hinterschienen ab der Basis zur Spitze gleichmäßig verbreitert, kurz vor der Spitze am breitesten und dort 2,5-3x so breit wie an der Basis............ 5 2 Seitenrand der Flügeldecken mit grossen Porenpunkten besetzt, Länge 2,2 mm “SACOG IGN) ce a diets ee E Pn SEE mussardi Daffner — geseitentand der Flügeldecken ohne solche Punkte... .....=>............... 3 3 Punktierung auf Kopf und Halsschild sehr weitläufig angeordnet, Länge 16 am NOTE IT IE) RR rotundata (Champion) — Punktierung auf Kopf und Halsschild dicht bis gedrängt angeordnet ....... 4 4 Halsschild dicht und fein punktiert. Länge 1,65-1,85 mm (Israel)........... | onen ae ee a ER besucheti sp. n. — Halsschild grob und dicht punktiert. Lange 1,6-2,5 mm (Osteuropa, Mongolei) en an ee ee nigriclavis (Hlisnikovsky) 5 Durchschnittlich kleiner 1,5-2 mm. Halsschildbasis zu den Hinterecken nur leicht abgeschrägt. Hauptreihen auf den Flügeldecken nur in der hinteren Eleitrte deutlich abgesetzt. (Europa, Caucasus)...:................ vittata (Curtis) — Durchschnittlich größer 2-2,5 mm. Halsschildbasis beiderseits zu den Hinterec- ken deutlich eingebuchtet. Hauptreihen auf den Flügeldecken bis zur Halss- erdebasisedeutuch absesetzt....2....2:.: 2 ha eek nennen. 6 Per opsreim und dieht punktiert (Europa). ..........:..................... LITERATUR Brown, W. J. 1937. Descriptions of some genera and species of Leiodidae (Coleoptera). Can. Ent. 69: 170-174. DAFFNER, H. 1982. Cyrtusa Erichson und die nächstverwandten Gattungen (Coleoptera, Leiodidae) aus Ceylon und Südindien. Revue suisse Zool. 89 (1): 201-218. — 1983a. Die Arten der Gattung Zeadolopus Broun (Coleoptera, Leiodidae) aus den nördlichen Staaten Indiens. Revue suisse Zool. 90 (3): 605-613. — 19835. Revision der paläarktischen Arten der Tribus Leiodini Leach (Coleoptera, Leiodidae). Folia ent. hung. 44 (2): 9-163. ! Diese Art wurde von W. J. BROWN (1937: 171-172) in die Gattung Cyrtusa ERICHSON gestellt. Bei der genauen Untersuchung stellte sich jedoch heraus, daß diese in die Gattung Liocyrtusa DAFF- NER gehört, was eine neue Kombination ergibt: Liocyrtusa luggeri (HATCH). Per Wi welyre 7 LATE “J | è i ‘ TT: À MISERI: Vo, Len: od a ited’ dii, (eu ’ via ‘ a | i (VE a Le 1388 eût _ N } u M à * REA } , We ì i i i) + 9 l'A È = ( N sn pont i sero EURE er u or doshst Ale io ee a os ee 3 Revue suisse Zool. Tome 92 Fasc. 3 p. 697-705 Genève, octobre 1985 Neue Octavius-Arten aus Nordindien und aus dem Himalaya-Gebiet (Coleoptera, Staphylinidae) 47. Beitrag zur Kenntnis der Euaesthetinen von Volker PUTHZ * Mit 31 Textfiguren ABSTRACT New Octavius-species from North India and from the Himalaya. — Description of the following new taxa: Octavius apicidens sp. n. (W. Bengal), O. dentatus sp. n. (W. Bengal), O. denticulatus sp. n. (Nepal), O. edentulus sp. n. (W. Bengal), O. flavescens assamensis ssp. n. (Assam), O. flavescens minor ssp. n. (Assam), O. khasimontium sp. n. (Meghalaya) and a key to the Indian and Nepalese species of the genus. In Nordindien und im Himalaya-Gebiet leben mehrere Arten des weltweit verbreiteten Genus Octavius Fauvel, 1872. Für Nepal konnte ich das 1980 mitteilen, die erste Art aus diesem Land wurde später, 1982, von COIFFAIT beschrieben (Octavius himalayicus (Coif- fait)). In jüngsten Ausbeuten der Kollegen Besuchet, Löbl, Martens und Smetana fanden sich nun weitere Spezies, die ich hier bekannt mache. Alle gehören in die früher zu (Türellus Sharp) gestellte Artengruppe und ähneln sich habituell so stark, daß eine sichere Identifi- zierung nur mit Hilfe der männlichen Sexualcharaktere möglich ist. Die Beschreibung des Exoskeletts darf deshalb auch auf das nötigste beschränkt bleiben; vor allem sind die Pro- portionsmaße wichtig. Hierbei gilt es zu beachten, daß ich mit ,,Augenlange“ die größte Lange der Augen bei Dorsalansicht des horizontal liegenden Kopfes meine, und diese beträgt bei Messung oft mehr als bei flüchtigem Augenschein, sind doch nicht immer alle Facetten in der körni- * Limnologische Flußstation d. Max-Planck-Institutes f. Limnologie, Postfach 260, D-6407 Schlitz, BRD. 698 VOLKER PUTHZ gen Grundskulptur des Kopfes bei durchschnittlicher Vergrößerung (60x) auszumachen. Meine Maße gewinne ich bei ca. 150x Vergrößerung am mit Punktleuchte bestrahlten Tier. Zwei der neuen Formen besitzen Aedoeagi, die dem des (variablen) Octavius flaves- cens (Kistner) sehr ähneln. Obwohl ich mangels Material keine Vikarianz beweisen kann, möchte ich diese Formen doch vorerst als Subspezies der genannten Art ansprechen und auf sie aufmerksam machen. Octavius flavescens stellt möglicherweise einen ähnlichen Fall einer polytypischen afro-indischen Spezies dar wie Stenus cursorius L. Benick (vgl. PUTHZ 1971 und 1984). Bisher sind aus Nordindien keine mikrophthalmen Octavien bekannt geworden, und es scheinen dort auch die makrophthalmen Spezies von der Gestalt des O. sulcicollis (Bernh.) (früher Gattung Thaxterius Bernhauer) zu fehlen, die immerhin noch in Vietnam nachgewiesen sind. Die nördliche Verbreitungsgrenze der Gattung dürfte in Nepal erreicht sein. Um die nordindischen und himalayischen Arten voneinander unterscheiden zu kön- nen, füge ich eine Bestimmungstabelle bei. Aber nota bene: einzelne Weibchen sind zur Zeit nicht sicher determinierbar. Noch ein Wort zur Aedoeaguspräparation: Bei den nordindischhimalayischen Arten scheint die Tendenz dazu zu bestehen, die Parameren zu reduzieren: vgl. Fig. 18, 26, 28, 1, 14; diese sind z. B. bei O. himalayicus so dünn, daß sie bei der Präparation des Genitals leicht abbrechen oder verloren gehen. Darauf sollte also bei der Sektion geachtet werden. Octavius flavescens minor subspec. nov. Dieser Octavius ähnelt prinzipiell dem O. flavescens (Kistner), ist jedoch kleiner und brachypter. Ich betrachte ihn vorerst als Subspezies der genannten Art. Makrophthalm, brachypter, rötlichgelb bis rötlichbraun, Vorderkörper matt, Elytren und Abdomen etwas glänzend. Fühler, Taster und Beine gelblich. Länge: 1,1-1,4 mm. © — Holotypus: Indien: Assam: Manas, 200 m, tamisage de litière d’éléphant, dans la forêt près des bungalows, 23.X.1978, Besuchet & Löbl; 1 9-Paratypus: West Bengal: Darjeeling district: Sukna, 200 m, tamisage en forét, 7.X.1978, Besuchet & Löbl. Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 34; Augenabstand: 28; Abstand Clypeusvorderrand-Halseinschntirung: 20; Augenlänge: 9; Schlafenlange: 5; Pronotum- breite: 40; Pronotumlänge: 28; größte Elytrenbreite: 43; größte Eltyrenlange: 24; Naht- länge: 17. Männchen: 8. Sternit (Fig. 11). 9. Sternit (Fig. 10). Aedoeagus (Fig. 9). Zur Unterscheidung von den Nahverwandten vgl. Tabelle. Holotypus im Muséum d’histoire naturelle de Genève, Paratypus in meiner Samm- lung. Octavius flavescens assamensis subspec. nov. Auch dieser Octavius ähnelt prinzipiell dem O. flavescens (Kistner) so stark, daß ich ihn nur als Subspezies beschreiben möchte. Er unterscheidet sich von der Nominatform durch kleinere Augen, kürzere Elytren und den Aedoeagus. NEUE OCTAVIUS-ARTEN 699 > a N N ds ta | i. | 12 13 Fig. 1-13, Octavius edentulus sp. n. (Paratypus): Dorsalansicht des Aedoeagus (1) ohne linke Paramere, Detail davon dorsal (2) und lateral (3), 8. Sternit (5) und 9. Sternit (4) des Männchens. — O. khasimontium sp. n. (Holotypus): 8. Sternit des Männchens (6), Dorsalansicht des Aedoeagus (7), 9. Sternit des Männchens (8). — O. flavescens minor ssp. n. (HT): Dorsalansicht des Aedoeagus (9), 9. Sternit (10) und 8. Sternit (11) des Männchens. — O. flavescens assamensis ssp. n. (PT): 8. Sternit des Männchens (12), Dorsalansicht des Aedoeagus (13). — Maßstab = 0,1 mm (1 = 4-13). REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 4 un 700 VOLKER PUTHZ Makrophthalm, brachypter, rötlichgelb bis rotbraun, Vorderkörper matt, Abdomen etwas glänzend. Fühler, Taster und Beine gelblich. Länge: 1,2-1,6 mm. o — Holotypus und 250 ©, 79 © -Paratypen: Indien: Assam: Manas, 200 m, tami- sage en terrain herbageux (herbes d’éléphant), 22.X.1978, Besuchet & Löbl; 2oo, 39 Q-Paratypen: ibidem, tamisage en forêt, 22.X.1978, Besuchet & Löbl. Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 35,5; Augenabstand: 29; Abstand Clypeusvorderrand-Halseinschntrung: 21; Augenlange: 8; Schläfenlänge: 7; Pronotum- breite: 42; Pronotumlänge: 29; größte Elytrenbreite: 45; größte Elytrenlange: 25; Naht- lange: 15. Männchen: 8. Sternit (Fig. 12); 9. Sternit ähnlich Fig. 10; Aedoeagus (Fig. 13). Zur Unterscheidung von den Nahverwandten vgl. Tabelle. Holotypus und Paratypen im Muséum d’histoire naturelle de Genéve. Paratypen auch in meiner Sammlung. Octavius khasimontium spec. nov. Auch dieser Octavius ist nahe mit O. flavescens (Kistner) verwandt, aufgrund seiner Genitalien aber spezifisch von ihm verschieden. Äußerlich ähnelt er stark dem O. indicus Puthz. Makrophthalm, brachypter, rötlichbraun, Vorderkörper nur mit schwachem Schim- mer, Abdomen mäßig glänzend. Fühler, Taster und Beine gelblich. Länge: 1,5-1,8 mm. © — Holotypus und 1 9-Paratypus: Indien: Meghalaya: Khasi Hills, entre Mawsyn- ram et Balat, à 16 km de Mawsynram, 1000 m, tamisage en forêt, dans un ravin, 17.X.1978, Besuchet & Löbl. Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 42; Augenabstand: 34; Abstand Clypeusvorderrand-Halseinschntirung: 25; Augenlänge: 11; Schläfenlänge: 7; Pronotum- breite: 52; Pronotumlänge: 35; größte Elytrenbreite: 56; größte Elytrenlänge: 35; Naht- länge: 26. Männchen: 8. Sternit (Fig. 6). 9. Sternit (Fig. 8). Aedoeagus (Fig. 7). Bei dieser Art sind die Segmente 8-10 außerdordentlich dicht und lang und abstehend beborstet. Die Kopfseiten sind, inklusive die kaum aus der Kontur herausragenden Augen, gleichmäßig gerundet, der Kopf in seiner Hinterhälfte seitlich also nicht gerade. Zur Unterscheidung von den Nahverwandten vgl. Tabelle. Holotypus im Museum d’histoire naturelle de Geneve, Paratypus in meiner Samm- lung. Octavius edentulus spec. nov. Diese neue Art steht dem O, himalayicus (Coiffait) nahe, läßt sich aber von ihm und weiteren, jenem noch näher verwandten Arten (s. u.) relativ leicht durch längere Augen und „zahnlosen“ Aedoeagus (Name!) unterscheiden. NEUE OCTAVIUS-ARTEN 701 Makrophthalm, brachypter, rotbraun, Kopf und Pronotum matt, Elytren zwischen der grobkörnigen Skulptur mäßig glänzend, Abdomen, wenn sauber, ebenfalls mäßig glän- zend. Fühler, Taster und Beine gelblich. Länge: 1,4-1,6 mm. o — Holotypus und 80 ©, 29 © -Paratypen: Indien: West Bengal: Darjeeling dis- trict: Mahanadi près de Kurseong, versant sud, 1000 m, tamisage en forêt, 6.X.1978, Besu- chet & Löbl. Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 40,5; Augenabstand: 34; Abstand Clypeusvorderrand-Halseinschnürung: 24; Augenlänge: 11; Schiäfenlänge: 7; Pronotum- breite: 50; Pronotumlänge: 35; größte Elytrenbreite: 53; größte Elytrenlänge: 32; Naht- länge: 21. Männchen: 8. Sternit (Fig. 5). 9. Sternit (Fig. 4). Aedoeagus (Fig. 1-3), Medianlobus bei Seitenansicht ohne zahnförmigen Vorsprung; Parameren gut einhalb so lang wie der Medianlobus, an ihren Spitzen mit 3 deutlichen Borsten. Zur Unterscheidung von den verwandten Arten vgl. Tabelle. Holotypus und Paratypen im Museum d’histoire naturelle de Genéve, Paratypen auch in meiner Sammlung. Octavius dentatus spec. nov. Diese neue Art ist dem O. himalayicus (Coiffait) nahe verwandt; sie läßt sich von ihm und weiteren ähnlichen Arten sicher nur mit Hilfe des Aedoeagus trennen. Makrophthalm, brachypter, rötlichbraun, Kopf und Pronotum matt, Elytren zwischen der grobkörnigen Skulptur mäßig glänzend, Abdomen etwas glänzend. Fühler, Taster und Beine rötlichgelb. Länge: 1,4-1,7 mm. © — Holotypus und 160 ©, 179 9 -Paratypen: Indien: West Bengal: Darjeeling dis- trict: 13 km au nord de Ghoom (route pour Bijanbari), 1500 m, tamisage dans une forét dégradée, 15.X.1978, Besuchet & Löbl. Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 43; Augenabstand: 38; Abstand Clypeusvorderrand-Halseinschnürung: 26; Augenlänge: 9; Schläfenlänge: 9,5; Pronotum- breite: 55; Pronotumlänge: 39; größte Elytrenbreite: 60; größte Elytrenlänge: 35; Naht- länge: 24. Männchen: 8. Sternit (Fig. 21). 9. Sternit (Fig. 22). Aedoeagus (Fig. 18-20), die Apikalpartie des Medianlobus mit starkem, ventralem Zahn; Parameren länger als der halbe Medianlobus, an ihren etwas verdickten Enden mit 4 starken Borsten. Zur Unterscheidung von den Verwandten vgl. Tabelle. Holotypus und Paratypen im Museum d’histoire naturelle de Genève, Paratypen auch in meiner Sammlung. Octavius apicidens spec. nov. Auch diese neue Art ist dem O. himalayicus (Coiffait) nahe verwandt, sie ist die Schwesterart des O. dentatus sp. n. Makrophthalm, brachypter, rotbraun, Kopf und Pronotum matt, Elytren mit schwa- chem Glanz, ebenso das Abdomen. Fühler, Taster und Beine rötlichgelb. 702 VOLKER PUTHZ 25 31 Fic. 14-31. Octavius himalayicus (Coiffait) (Nepal: ob. Dhumpus): Dorsalansicht des Aedoeagus (14), Detail davon dorsal (15) und lateral (16), 8. Sternit des Männchens (17). — O. dentatus sp. n. (HT): Dorsalan- sicht des Aedoeagus (18), Detail davon dorsal (19) und lateral (20), 8. Sternit (21) und 9. Sternit des Männchens (22). — O. apicidens sp. n. (HT): Dorsalansicht des Aedoeagus (26), Detail davon dorsal (23) und lateral (24), 8. Sternit (25) und 9. Sternit (27) des Männchens. — O. denticulatus sp. n. (PT): Dorsalansicht des Aedoeagus (28), Detail davon dorsal (29) und lateral (30), 8. Sternit des Männchens (31). — Maßstab = 0,1 mm. (15 = 16, 19, 20; 23; 24,29) 30; 18 = 14; 26; 285 2217 22532: NEUE OCTAVIUS-ARTEN 703 Länge: 1,3-1,7 mm. o — Holotypus und 8 © ©, 69 9 -Paratypen: Indien: West Bengal: Darjeeling dis- trict: entre Ghoom et Lopchu, a 13 km de Ghoom, versant nord, 2000 m, tamisage en forét, 14.X.1978, Besuchet & Löbl. Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite: 39,5; Augenabstand: 34; Abstand Clypeusvorderrand-Halseinschnürung: 24; Augenlänge: 8; Schlafenlange: 9; Pronotum- breite: 48; Pronotumlänge: 35; größte Elytrenbreite: 52; größte Elytrenlange: 32; Naht- länge: 22. Männchen: 8. Sternit (Fig. 25). 9. Sternit (Fig. 27). Aedoeagus (Fig. 23, 24, 26), Medianlobus apikal mit deutlichem Ventralzahn; Parameren länger als der halbe Medianlobus, dünn, an ihren Spitzen mit 3 langen Borsten. Zur Unterscheidung von den verwandten Arten vgl. Tabelle. Holotypus im Muséum d’histoire naturelle de Genève, Paratypen ebendort und in mei- ner Sammlung. Octavius denticulatus spec. nov. Auch diese neue Art gehort in enge Verwandtschaft zu O. himalayicus (Coiffait), noch näher steht sie aber dem O. apicidens sp. n. Makrophthalm, brachypter, rötlichbraun, Kopf und Pronotum matt, Elytren trotz rau- her Grundskulptur etwas glänzend, Abdomen mäßig glänzend. Fühler, Taster und Beine gelblich. Länge: 1,4-1,7 mm. © — Holotypus und 40° ©, 119 9-Paratypen: Nepal: Kosi: District de Sankhuwa- sawa, Col au nord-est de Mangmaya, 2300 m, face nord, forét seche, tamisage de bois et feuilles, 6.1V.1984, Löbl & Smetana; 20 ©'-Paratypen: Forêt au nord-est de Kuwapani, 2250 m, tamisage de branches pourries et mousses au-dessous d’un arbre couché, 24.1V.1984, Lobl & Smetana; 1 o-Paratypus: Khandbari: District: Forest above Ahale, 2400 m, 25.111.1982, A. & Z. Smetana. Proportionsmaße des Holotypus: Kopfbreite41,5; Augenabstand: 35; Abstand Clypeusvorderrand-Halseinschntirung: 25; Augenlange: 9; Schlafenlange: 9; Pronotum- breite: 52,5; Pronotumlänge: 37; größte Elytrenbreite: 57; größte Elytrenlänge: 34; Naht- länge: 23. Männchen: 68. Sternit (Fig. 31). Aedoeagus (Fig. 28-30), Medianlobus apikal mit kurzem Ventralzahn; Parameren dünn, etwa zwei Drittel so lang wie der Medianlobus, an ihren Spitzen mit 3-4 wenig langen Borsten. Zur Unterscheidung von den Nahverwandten s. Tabelle. Holotypus im Muséum d’histoire naturelle de Genéve, Paratypen ebendort, in der Canadian National Collection, Ottawa, und in meiner Sammlung. Bestimmungstabelle der indischen und himalayischen Octavius-Arten 1 (20) Pronotum viel breiter als lang, hinten konkav eingeschnürt. Elytren mit erhobenen Längskanten. 2 (13) Augen mindestens so lang wie die Schläfen. 704 3 (4) 4 (3) 5 (6) 6 (5) TO) Sa) 9 (12) 10 (11) 11 (10) IVANO) 13 (60) 14 (15) 15 (14) 16 (17) VOLKER PUTHZ Augen kaum länger als die Schläfen. Elytren an der Naht deutlich kürzer als das Pronotum. ©: 8. Sternit (Fig. 12), 9. Sternit (vgl. Fig. 10), Aedoeagus (Fig. 13). 1,2-16:mm ic, ER AR EEE flavescens assamensis ssp. n. Indien: Assam. Augen fast doppelt so lang wie die Schlafen. Elytren unterschiedlich lang. Kleiner, höchstens 1,4 mm. Elytren an der Naht deutlich kürzer als das Pronotum. O : 8. Sternit (Fig. 11). 9. Sternit (Fig. 10), Aedoeagus (Fig. 9). 1;1-1,4 miti por a er ee eee ae flavescens minor ssp. n. Indien: Assam, W. Bengal. Größer, mindestens 1,4 mm, meist größer. Elytren an der Naht so lang wie oder kürzer als das Pronotum. Elytren an der Naht so lang wie das Pronotum. © : Aedoeagus ähnlich Fig. 9, der Medianlobus oft noch schlanker und auch manchmal vorn lan- zettlich. 1,4-1,9 mm... eee ee ee, I Oa flavescens (Kistner) Sumatra; Philippinen; Indien: Mandhara, Kerala. Elytren an der Naht kürzer als das Pronotum, Aedoeagus anders. Elytren langer, so lang oder langer als das Pronotum. Kopf seitlich gerun- deter. Hierher zwei sehr ähnliche Arten, die man am besten per Genitalun- tersuchung identifiziert. Elytren hinten geschwärzt. Augen etwas länger, gut doppelt so lang wie die Schläfen. © : Aedoeagus (Fig. bei PUTHZ, 1980), Medianlobus vorn knopfförmig verbreitert und mit starkem ventralen Zahn. 1,3-1,7 MM. 3.422 rc eee ee 3 RRRE indicus Puthz Indien: Kerala. Elytren hinten nicht geschwärzt. Augen etwas kürzer, nicht doppelt so lang wie die Schläfen. © : 8. Sternit (Fig. 6), 9. Sternit (Fig. 8), Aedoeagus (Fig. 7), Medianlobus ohne Ventralzahn. 1,5-1,8& mM... 2.00 ee ee RONN ee khasimontium sp. n. Indien: Meghalaya. Elytren kirzer als das Pronotum. Kopf seitlich (meist) gerader, eckiger. o: 8. Sternit (Fig. 5), 9. Sternit (Fig. 4), Aedoeagus (Fig. 1-3). 1,41, MIO RR A REN I SIERO edentulus sp. n. Indien: W. Bengal. Augen nicht ganz so lang wie die Schläfen. Hierher Arten, die man sicher nur mit Hilfe des Aedoeagus unterscheiden kann. O : 8. Sternit (Fig. 17), Aedoeagus (Fig. 14-16) mit sehr dünnen und kur- zen Parameren, diese nur mit je einer Apikalborste. 154-1, 9: m FR NE ERSTE ee ee ER himalayicus (Coiffait) Nepal. O : 8. Sternit (Fig. 21, 25, 31), Aedoeagus anders, Parameren länger und mit mehreren Borsten. Parameren zur Spitze verbreitert, mit 4 starken Borsten, Medianlobus mit langem Apikoventralzahn (Fig. 18-20), 8. Sternit (Fig. 21), 9. Sternit (Fig. 22); 1 41,7 nm ie ato SS, ERNEST NER dentatus sp. n. Indien: W. Bengal. NEUE OCTAVIUS-ARTEN 705 17 (16) Aedoeagus anders. 18 (19) Medianlobus mit langerem Apikoventralzahn, Parameren mit 3 langeren Apikalborsten (Fig. 23, 24, 26). 8. Sternit (Fig. 25). SE ii RO Se ae à apicidens sp. n. Indien: W. Bengal. 19 (18) Medianlobus mit kürzerem Apikoventralzahn, Parameren mit 3-4 kürze- ren Apikalborsten (Fig. 28-30). 8. Sternit (Fig. 31), 9. Sternit (Fig. 27). LETTONIE PER RP ET denticulatus sp. n. Nepal. 20 (1) Pronotum nicht breiter als lang, hinten gleichmäßig gerundet, Elytren ohne Ernobene-Bangskanten. ii ae oe une außerindische Arten ZUSAMMENFASSUNG Neue Octavius aus Nordindien und dem Himalaya werden beschrieben, und zwar Octavius apicidens sp. n. (W. Bengal), O. dentatus sp. n. (W. Bengal), O. denticulatus sp. n. (Nepal), O. edentulus sp. n. (W. Bengal), O. flavescens assamensis ssp. n. (Assam), O. flavescens minor ssp. n. (Assam) und O. khasimontium sp. n. (Meghalaya), eine Bestim- mungstabelle fiir die indischen und himalayischen Octavius wird gegeben. LITERATUR COIFFAIT, H. 1982. Contribution à la connaissance des Staphylinides de ’Himalaya (Népal, Ladakh, Cachemire) (Insecta: Coleoptera: Staphylinidae). Senckenberg. biol. 62 (1981): 21-179. PUTHZ, V. 1971. Revision der afrikanischen Steninenfauna und Allgemeines über die Gattung Stenus Latreille (Coleoptera Staphylinidae) (56. Beitrag zur Kenntnis der Steninen). Annis Mus. r. Afr. cent. Ser. 8° No. 187: VI + 376 pp. — 1980. Uber einige orientalische Octavius-Arten (Coleoptera, Staphylinidae) 34. Beitrag zur Kenntnis der Euaesthetinen. Revue suisse Zool. 87: 749-751. — 1984. Uber alte und neue afrikanische Octavius-Arten (Coleoptera, Staphylinidae) 40. Beitrag zur Kenntnis der Euaesthetinen. Revue Zool. afr. 98: 563-575. — im Druck. Euaesthetinen aus Nepal (Insecta: Coleoptera: Staphylinidae). 45. Beitrag zur Kenntnis der Euaesthetinen. Senckenberg. biol. LL] CA * arr, Wy N N ta ls { ne za Yi VAI ee . È i “a” J is SP ats é j USE L Li x 13 Nee ih) I j u à 1 7 DI Il ti è CART: 2 } hon. DA ul Ya © u | | È Revue suisse Zool. Tome 92 Fase.3 | “pi 707-759 Genève, octobre 1985 Notes sur les Psélaphides néotropicaux (Coleoptera). 5 — La tribu des Pyxidicerini par André COMELLINI * Avec 171 figures ABSTRACT Notes on neotropical Pselaphidae (Coleoptera). 5. The tribe Pyxidicerini. — The author revises the American members of this tribe and re-defines most of the described species of the sole already known genus, Bythinoplectus, adding 15 new species. Further- more, nine new genera are erected: Bythinoplectoides gen. n. (type species gigas sp. n.), Schizocoryna gen. n. (wagneri sp. n.), Dichocoryna gen. n. (longipalpis sp. n.), Pyxidion gen. n. (acinaces sp. n.), Besucheteidos gen. n. (arawak sp. n.), Octomeros gen. n. (sulca- tum sp. n.), Hendecameros gen. n. (costaricense sp. n.), Orlandia gen. n. (parki sp. n.) and Poeciloceras gen. n. (portentosum sp. n.). Overall 32 new species are placed in these new genera. INTRODUCTION La tribu des Pyxidicerini a été créée par RAFFRAY en 1903 (p. 500), pour les genres Pyxidicerus Motschulsky, Zethopsus Reitter, Bythinoplectus Reitter et Euplectomorphus Motschulsky. Seul le genre Bythinoplectus est américain. En 1942, PARK dans «A study in neotropical Pselaphidae» indique toujours pour cette tribu le seul genre Bythinoplectus avec six espèces, soit: acutangulus Raffray, denti- cornis Raffray, formicetorum Raffray, foveatus Reitter (espéce type du genre), impressi- frons Raffray et transversiceps Raffray. En 1949, PARK ajoute à ce genre l’espèce g/oydi, puis en 1952 les espéces boneti, guianensis, incisifrons et nocturnalis. En 1953, BECKER & SANDERSON decrivent les espéces carenado, emargo et trapezodis. En 1954, PARK ajoute * Muséum d’Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse. 708 ANDRE COMELLINI l'espèce bahamicus. En 1966, SCHUSTER & GRIGARICK créent l’espèce peregrinus puis en 1976, PARK et al. y place l’espèce /aminatus. Enfin, en 1978, FRANZ décrit l’espèce caecus et cing sous-especes de peregrinus. En 1980, SCHUSTER & GRIGARICK ajoutent a la tribu des Pyxidicerini les genres Bar- roeuplectoides Park, Ocarabaja Schuster et Grigarick et Tomoplectus Raffray. Ces trois derniers genres ne font pas partie des Pyxidicerini. Barroeuplectoides, dont le Muséum d’histoire naturelle de Geneve possede plusieurs centaines d’exemplaires répartis en plus de vingt espèces, fait partie de la tribu des Octomicrini; ni les palpes maxillaires, ni les joues, parmi les caractéres importants les plus visibles, ne sont apparentés aux Pyxidicerini. Il en est de méme du genre Ocarabaja. Le genre Tomoplectus Raffray, placé par lui dans la tribu des Euplectini, fait effectivement partie de cette tribu. La forme de ses palpes maxillaires et la composition des tarses, formés d’un petit article basal suivi de deux grands articles presque égaux, l’y place indubitablement; de plus, l’édéage à capsule basale l’empêche d’être un Pyxidicerini. J’ai réuni pour la revision de cette tribu près de 900 exemplaires appartenant principa- lement aux musées de Chicago, de Davis, de Paris et de Genève. J’ai revu aussi la presque totalité des types. Je remercie Mlle N. Berti du Muséum national d'histoire naturelle de Paris, le D' E. C. Becker, Biosystematic Research Institut, Ottawa, M. G. Coulon, Bruxelles, le D’ O. Schus- ter, Department of Entomology, University of California, Davis, le D' Watrous, Field Museum, Chicago, pour le prêt de types et de matériel divers ainsi que pour leur aide pré- cieuse. Ma reconnaissance va également à Mme C. Langton-Lagier et à M. G. Roth pour la parfaite mise au point des figures de ce travail. Cette tribu qui paraissait, pour la région néotropicale, peu importante tant en genres, en espèces qu’en individus est en réalité très développée mais pourtant homogène. Tous les Pyxidicerini américains présentent réunis les quatre caractères suivants: Edéage sans capsule basale. Tarses de deux articles, le basal petit, l’autre très grand. . Joues excavées servant de loges aux palpes maxillaires repliés. . Palpes maxillaires à dernier article transversal ou en tout cas plus large que long. La TABLE D’IDENTIFICATION des genres néotropicaux de Pyxidicerini s'établit de la façon suivante: WN rH — Antenne de 7 articles chez le o, 8 chez la 9 (fig. 58 et 59). Palpe maxillaire a dernier article avec un étranglement an muiliem) (ig: TA) 22.22 eee l'an i IALIA aD Poeciloceras n. gen. — Antenne de 8 articles (o et 9) (fig. 60). Palpe maxillaire a dernier article trian- suliforme (ig. Mint Era IE eee Octomeros n. gen. — Antenne de 9 articles. Dernier article du palpe maxillaire avec un étranglement au milieu. IG Ran, Dessus de la t£te. 1, Poeciloceras portentosum n. sp., © ; 2, Octomeros sulcatum n. sp., ©; 3, O. parvum n. sp., ©; 4, Bythinoplectus foveatus Reitter, 9; 5, B. acutangulus Raffray, © ; 6, B. bahamicus Park, ©; 7, B. caecus Franz, ©; 8, B. denticornis Raffray, ©; 9, B. erectifrons Park, ©; 10, B. formicetorum Raffray, ©; 11, B. gloydi Park, 9; 12, idem, ©. PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 709 710 ANDRE COMELLINI Massue de l’antenne formée d’un seul gros article. Articles 3 a 8 des antennes en général plus larges que longs (fig. 61); 3° article des palpes maxillaires brusquement et fortement rétréci au tiers apical (fig. 76). Taille petite à moyenne ...... Bythinoplectus Reitter Articles 3 a 8 des antennes plus longs que larges (fig. 65); 3° article des palpes maxillaires ovoide, peu rétréci au tiers apical (fig. 78). Taılle grande : 2.277... AR EEE DEE: Bythinoplectoides n. gen. Massue de l’antenne formée de deux gros articles (fig. 66). Palpe maxillaire a dernier article trianguliforme; avant-dernier article de méme forme, mais plus petit (fig. 79). Edéage formé de deux lames superposées, de grandeurs différentes et dont les extrémités divergent (fig. 142). fos 22 SRE PR BEE Schizocoryna n. gen. Palpe maxillaire à dernier article en forme de calebasse; avant-dernier article allongé, plus grand que le dernier, avec une excroissance du côté extérieur (fig. 80). Edéage tres complexe (fig. 143)" mer MIE E e), Dichocoryna n. gen. — Antenne de 10 articles (fig. 68). Palpe maxillaire à dernier article avec un étran- glement au milieu (fig. 81). Edéage (fig. 144). Articles 3 à 8 de l’antenne des © avec une petite verrue sur le cote (112.768)... e aaa — Antenne de 11 articles. Massue formée de deux gros articles serrés paraissant n’en faire qu’un seul, ovoide, séparé en deux (fig. 69). Article terminal du palpe maxillaire en forme de calebasse allongée, muni a une extrémité d’une grosse pustule ronde encastrée dans l’article; avant dernier article avec la même pustule sur le côté extérieur (fig. 82). Edéage tubiforme, plus ou moins irrégulier (BE JAH REED AMELIO, A Besucheteidos n. gen. Massue formée de deux articles nettement séparés l’un de l’autre (fig. 70). Palpe maxillaire à dernier article trianguliforme, plus gros que l’article précédent (fig. 83). Edéage formé de deux lames superposées, de gran- deurs différentes, dont les extrémités divergent (fig. 162).......... RS A D ou ie cum Hendecameros n. gen. Palpe maxillaire à dernier article très gros, ovoide; avant-dernier arti- cle petit (fig. 92). Edéage formé d’une seule lame (fig. 171) ....... wa pe CPE, SS Ae ae ee tu Ut à à à. ra Orlandia n. gen. Pour les figures, les mêmes pièces (têtes, édéages, etc...) des différentes espèces sont dessinées a la méme échelle. D’autre part, les dimensions indiquées dans les descriptions sont, sauf avis contraire, celles des exemplaires dessinés. La tête représentée pour chaque espèce est, quand il existe, celle d’un ©; la tête de la 9 est souvent beaucoup plus simple. Pour les musées, j'ai utilisé les abréviations suivantes: FMNH, Field Museum of natu- ral history, Chicago; MHNG, Muséum d’histoire naturelle, Genève; MNHP, Museum national d’histoire naturelle, Paris; UCDC, University of California, Davis. Fic. 13 a 23. Dessus de la tête des ©. 13, Bythinoplectus impressifrons Raffray; 14, B. incisifrons Park; 15, B. laminatus Park 16, B. nocturnalis Park; 17, B. transversiceps Raffray; 18, B. antennatus n. sp.; 19, B. bertonii n. sp.; 20, B. dechambrieri n. sp.; 21, B. degallieri n. sp.; 22, B. depressus n. sp.; 23, B. mexicanus n. sp. TA PYXIDICERINI NEOTROPICAUX Ta ANDRE COMELLINI Poeciloceras n. gen. Espece-type: Poeciloceras portentosum n. Sp. Ce nouveau genre est surtout caractérisé par ses antennes de 7 articles chez le © et de 8 articles chezla 9. Le palpe maxillaire est proche de celui de Bythinoplectus. Le disque du pronotum a, au milieu, une fossette ovale peu profonde et, en arriere, deux fossettes irrégulières, contigües, plus profondes vers la base, séparées l’une de l’autre par une carène mince et peu élevée; de chaque côté, en arrière du milieu, une assez grande dépression irré- gulière touchant le bord extérieur, et ornée à cet endroit d’une petite fossette ronde pro- fonde; base du pronotum granuleuse. Bord basal de l’élytre avec au milieu une très petite fossette ronde prolongée en arrière par une dépression longitudinale et, au départ du sillon sutural une autre fossette ovale plus grande. Les trois premiers tergites apparents avec, accolée au bord basal, une longue et étroite dépression transversale, plus importante sur le premier segment, moindre sur le second et encore plus faible sur le troisième; le fond de ces dépressions est garni d’une frange d’épaisses soies claires. Tégument de la tête, du pronotum et des élytres brillant et plus ou moins ponctué. Etymologie: du grec «poikilos» = varié, divers, et «keras» = corne (latinisé). Genre: neutre. Poeciloceras portentosum n. sp. Tête (fig. 1) assez densément ponctuée, un peu granuleuse au centre. Pilosité très courte, peu visible. Antenne du © à articles très irréguliers (fig. 58); antenne de la 9 (fig. 59). Palpe maxillaire (fig. 74). Pronotum plus long que large, un peu cordiforme, avec sa plus grande largeur en avant du milieu; ponctuation assez dense, mais plus fine que celle de la tête; pilosité courte et fine. Elytres réunis plus larges que longs; ponctuation très fine et éparse; pilosité moyenne, fine, plus dense sur les côtés. ©: Edéage: longueur 0,15 mm (fig. 93 et 94). Longueur des exemplaires 1,05 et 1,10 mm. Q : Longueur des exemplaires 1,05 à 1,25 mm. o, holotype: Arroyo Itabo Guazu, province Alto Parana, Paraguay (leg. Expédition Muséum de Genève) (MHNG). Paratypes: Paraguay, province Alto Parana, Arroyo Itabo Guazu 129, Puerto Santa Teresa 11 © ; province Itapua, 10 km au sud de Santa Maria 10 99 (leg. Expédition Muséum de Genève) (MHNG, UCDC, FMNH et MNHP). J’ai vu de ce nouveau genre une © d’une espèce différente provenant du Brésil. Fic. 24 à 33. Dessus de la tête. 24, Bythinoplectus miripenis n. sp, ©; 25, B. panamensis n. sp., ©; 26, B. pusillus n. sp., ©; 27, B. schusteri n. sp., ©; 28, B. tricornis n. sp., © ; 29, B. vaucheri n. sp., ©; 30, B. veracrucensis n. sp., ©; 31, Bythinoplectoides gigas n. sp., © ; 32, Schizocoryna wagneri n. sp., ©; 33, Dichocoryna longipalpis n. sp., ©. 713 PYXIDICERINI NEOTROPICAUX la ANDRE COMELLINI Octomeros n. gen. Espèce-type: Octomeros sulcatum n. sp. Ce nouveau genre est surtout caractérisé par ses antennes de 8 articles et le dernier article trianguliforme des palpes maxillaires. Le disque du pronotum a, en arrière, deux petites fossettes arrondies peu profondes, contigües, séparées l’une de l’autre par une mince carène sombre; de chaque côté, en arrière du milieu, une dépression arrondie peu marquée touchant le bord externe et pourvue à cet endroit d’une petite fossette ronde assez pro- fonde; base du pronotum granuleuse. Bord basal de l’Elytre avec, plus près de la suture que de l’angle huméral, une petite fossette ovale profonde et une autre fossette identique au départ du sillon sutural. Tégument de la tête, du pronotum et des élytres brillant et plus ou moins ponctué. Etymologie: du grec «octo» = huit, et «meros» = partie, article. Genre: neutre. Octomeros sulcatum n. sp. Tête (fig. 2) assez fortement ponctuée; pilosité moyenne, plus dense près des yeux. Antenne (fig. 60). Palpe maxillaire (fig. 75). Pronotum aussi long que large, un peu cordiforme, avec sa plus grande largeur en avant; ponctuation irrégulière, plus fine que celle de la tête; pilosité fine et longue. Elytres réunis à peine plus larges que longs; ponctuation très fine; pilosité longue et fine, assez dense sur les côtés et à l’apex. Troisième tergite apparent du © partagé longitudinalement par un profond sillon médian. © : Edéage, longueur 0,11 mm (fig. 95 et 96). Longueur des exemplaires 1 à 1,5 mm. Q : Longueur des exemplaires 1,10 mm. o, holotype: Nova Teutonia, territoire Santa Catarina, Brésil (leg. Plaumann) (MHNG). Paratypes: même provenance 100 49 (MHNG, FMNH, MNHP et UCDC). Octomeros parvum n. sp. Tête (fig. 3) à forte ponctuation; pilosité très courte, peu visible. Pronotum un peu plus large que long, cordiforme, avec sa plus grande largeur en avant du milieu; ponctuation forte comme celle de la tête; pilosité moyenne, fine. Elytres réunis un peu plus longs que larges; ponctuation fine et éparse; pilosité assez longue et fine, plus épaisse sur les côtés et au bord postérieur. Troisième tergite apparent du © comme les deux précédents. © : Edéage, longueur 0,095 mm (fig. 97). Longueur des exemplaires 0,75 a 0,85 mm. Q : Longueur des exemplaires 0,85 à 0,90 mm. Fic. 34 à 44. Dessus de la tête des ©. 34, Pyxidion acinaces n. sp.; 35, P lunatum n. sp.; 36, Besucheteidos guaimi n. sp.; 37, B. arawak n. sp.; 38, B. chibcha n. sp.; 39, B. chiriquiense n. sp.; 40, B. coclense n. sp.; 41, B. inca n. sp.; 42, B. kethleyi n. sp.; 43, B. maya n. sp.; 44, B. meridense n. sp. TAS PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 46 REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 716 ANDRE COMELLINI ©, holotype: S. Vito 1220 m, province Puntarenas, Costa Rica (leg. J. Wagner et J. Kethley) (UCDC). Paratypes: Costa Rica, province Puntarenas, S. Vito 1220 m. 60 249, Ricon de Osa 10; province Heredia, Puerto Viejo de Sarapiqui 40° 29 (leg. J. Wagner et J. Kethley) (UCDC, FMNH et MHNG). J’ai reçu cette espèce du D' Schuster, de Davis, sous le nom de Cerindixypus sp. (in litt.). Bythinoplectus Reitter E. REITTER: Beitrag zur Kenntnis der Clavigeriden, Pselaphiden und Scydmaeniden von Westindien. Dt. ent. Z. 27 (1883), p. 37. Espèce-type Bythinoplectus foveatus Reitter. Ce genre se distingue nettement par ses antennes de 9 articles a massue formée d’un seul gros article (fig. 61) et par la forme de ses palpes maxillaires (fig. 76). Les quelques caractères ci-après sont communs à toutes les espèces du genre. Tête, pronotum et élytres à tegument brillant, plus ou moins ponctué. Pronotum aussi long que large. Elytres réunis plus larges que longs. Bord basal de chaque élytre avec, au centre, une petite fossette géné- ralement ovale et au départ du sillon sutural, une autre fossette plus petite. Bythinoplectus foveatus Reitter Cette espèce a été créée par REITTER en 1883 (p. 37-38) sur une unique 9 de l’île de Saint-Thomas (Petites-Antilles). Tête (fig. 4) glabre à ponctuation espacée, irrégulière et assez forte. Antenne (fig. 61). Palpe maxillaire (fig. 76). Côtés du pronotum un peu sinueux en avant, brusquement rétrécis vers le milieu, diri- gés ensuite obliquement vers l’arrière. Quatre grandes fossettes occupent toute la largeur du pronotum en arrière du milieu; les deux fossettes discales sont séparées par une crête sombre et sont bordées extérieurement d’une arête bien marquée s'étendant en avant du milieu; les fossettes latérales sont elles-mêmes pourvues d’une très petite fossette sombre accolée au milieu du bord latéral. Pronotum un peu plus finement ponctué que la tête avec quelques courtes soies fines et éparses. Elytres finement et éparsement ponctués. Pilosité peu serrée, très fine et assez longue. Abdomen: Premier tergite apparent, faiblement dentelé à la base. Q : Longueur de l’unique exemplaire 1,05 mm. Q , holotype: Saint-Thomas, îles Vierges (coll. Raffray) (MNHP). Bythinoplectus acutangulus Raffray Cette espèce a été créée par RAFFRAY en 1903 (p. 503) sur quelques © trouvés par H. H. Smith sur l’île de Grenade (Petites-Antilles). Tête (fig. 5) ponctuée-réticulée sauf le disque du lobe frontal qui est lisse. La forme du pronotum caractérise au premier abord cette espèce car ses angles anté- rieurs sont en triangles arrondis très saillants; depuis ces angles, les côtés sont rectilignes et se rapprochent régulièrement jusqu’à la base. Disque du pronotum bombé avec un sillon PYXIDICERININEOTROPICAUX 117 longitudinal s’étendant sur les deux tiers antérieurs, suivi en arrière de deux fossettes conti- gües un peu transversales. Bord antérieur avec de chaque côté une petite fossette peu pro- fonde. Une autre petite fossette, bien marquée, prés des bords latéraux, un peu en arriére du milieu mais en avant des fossettes discales. Pronotum assez densément ponctué avec les bords latéraux et les fossettes discales plus lisses. Pilosité courte, fine et éparse. Elytres très finement et très éparsement ponctués, leur pilosité assez régulière et fine, de longueur moyenne. Abdomen: Premier tergite apparent avec une grande dépression pileuse assez profonde accolée au bord basal et ornée, au milieu, d’une apophyse obtuse adnée au bord antérieur; 2° tergite avec une dépression le long du bord basal; 3° tergite avec une dépression identique mais plus légère. o: Edéage, longueur 0,19 mm (fig. 98). Longueur des exemplaires 1,10 à 1,30 mm. | ©, holotype: Granada, Windwards Islands (Coll. Raffray) (MNHP). 50°, même pro- venance (UCDC et MHNG). Bythinoplectus bahamicus Park Cette espéce a été decrite par PARK en 1954 (p. 3-5) sur une série de 11 exemplaires provenant des Bahamas et qu’il supposait être des ©. J’ai reçu pour examen quatre para- types, 20° et 29; la description ci-dessous est basée sur ces exemplaires. Tête (fig. 6) irrégulièrement et assez fortement ponctuée, réticulée par place. Pilosité tres courte et éparse. Pronotum avec les angles antérieurs arrondis et bien marqués; ses côtés obliques sont d’abord rectilignes, puis légèrement rentrants vers le milieu, ensuite à nouveau droits jusqu’à la base. Disque avec, sur la moitié antérieure, une grande fossette médiane peu pro- fonde, allongée longitudinalement, suivie au tiers postérieur de deux fossettes contigües disposées transversalement; de chaque côté, à la hauteur du rétrécissement, une grande fos- sette plus profonde en arrière près du bord extérieur. Pronotum assez fortement ponctué, réticulé par place, avec le fond des fossettes presque lisse. Pilosité très éparse, fine et courte. Elytres très finement et éparsement ponctués. Pilosité assez courte et fine. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec, adnée au bord antérieur, une fos- sette transversale tomenteuse très marquée atteignant en largeur la moitié du segment; ces fossettes vont en diminuant un peu du premier au troisième tergite. © : Edéage, longueur 0,16-0,17 mm (fig. 99 et 100). Longueur des exemplaires 1,15 et 1,30 mm. Q : Longueur des deux exemplaires 1,25 et 1,30 mm. Paratypes: 20 29, île de South Bimini, Bahamas (Coll. Park) (FMNH et MHNG). Cuba: Vinales 10", Sierra Rangel 10° (leg. A. Bierig) (FMNH). Bythinoplectus boneti Park Cette espéce a été decrite par Park en 1952 (p. 12) sur une unique Q trouvee par F. Bonet a El Hule, province d’Oaxaca, Mexique. Cet exemplaire est malheureusement en mauvais état; la téte et le pronotum manquent et le reste ne permet pas d’identifier cette espèce. Cet holotype se trouve dans la collection Park (FMNH). LLINI ANDRE COME 718 PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 719 Bythinoplectus caecus Franz Cette espéce a été créée par FRANZ en 1978 (p. 61-62) sur une série de 11 exemplaires trouvés par lui-même à l’île Isabella, aux Galapagos. Tête (fig. 7) en général finement et éparsement ponctuée, plus densément et plus gros- sièrement par place. Pilosité fine, régulière, assez longue avec une touffe de longues soies épaisse au milieu du lobe frontal. Pas d’yeux. Article terminal de l’antenne avec une grande cavité très irrégulière du côté interne, pourvue d’une longue soie épaisse terminée en pointe (fig. 62). Côtés du pronotum arrondis en avant, puis rectilignes et resserrés dans la partie posté- rieure. Disque avec, en avant, un large sillon longitudinal médian peu profond et au tiers postérieur, une grande fossette transversale peu profonde, partagée longitudinalement au milieu dans le fond par une faible carène. De chaque côté du pronotum, vers le tiers posté- rieur, une dépression peu profonde ornée du côté externe d’une petite fossette ronde. Pro- notum éparsement ponctué, très légèrement granuleux dans les creux. Pilosité très fine, régulière et assez longue. Elytres à ponctuation très fine et éparse sauf quelques zones longitudinales où les points sont plus gros et plus serrés. Pilosité régulière, fine et assez longue. Abdomen: Premier tergite apparent avec le bord basal échancré au milieu en un grand triangle arrondi, la pointe dirigée en avant; une fossette occupe toute la pointe du triangle et en arrière de celle-ci, le milieu du segment est un peu déprimé; deuxième tergite déprimé au centre et en avant; sa base avec, au milieu, une profonde fossette allongée transversale- ment, troisième tergite identique, mais la dépression et la fossette sont plus faibles. o: Edéage, longueur 0,20 mm (fig. 101 et 102). Longueur de l’unique paratype vu: 1,25 mm. ©, paratype: Sierra Negra, île Isabela, archipel des Galapagos, Equateur (Coll. H. Franz, Wien). Bythinoplectus carenado Becker et Sanderson E. C. BECKER & M. W. SANDERSON ont décrit en 1953 (p. 408-410) cette espèce d’Olanchito au Honduras. Je n’ai pu voir ce Bythinoplectus. Bythinoplectus denticornis Raffray Cette espèce a été créée par RAFFRAY en 1896 (p. 230) sur un unique © provenant du Mexique (sans autre précision). Tête (fig. 8) très ponctuée-réticulée. Antenne avec l’article basal concave en dessus, ter- miné à l’apex par une très grosse dent oblique recourbée vers l’intérieur. Pilosité peu visible. Fıc. 45 à 55. Dessus de la tête des ©. 45, Besucheteidos simile n. sp.; 46, B. tico n. sp.; 47, B. wagneri n. sp.; 48, Hendecameros costaricense n. sp.; 49, H. brasiliense n. sp.; 50, H. chiriquiense n. sp.; 51, A. columbiense n. sp.; 52, H. consobrinum n. sp.; 53, A. frater n. sp.; 54, H. guianense n. sp.; 55, A. panamense n. sp. 720 ANDRE COMELLINI EIG. Speo Dessus de la tête des ©. 56, Hendecameros wagneri n. sp.; 57, Orlandia parki n. sp. Milieu du disque du pronotum avec une fossette peu profonde, légèrement transver- sale; en arrière de celle-ci, deux fossettes rondes, plus petites et plus profondes, séparées lune de l’autre par une mince carène; près des bords latéraux du pronotum, un peu en arrière du milieu, une grande fossette de chaque côté, approfondie vers l’extérieur. Prono- tum assez fortement ponctué-réticulé, sauf le fond des fossettes qui est lisse. Pilosité peu visible. Elytres à ponctuation très éparse et fine. Pilosité faible, peu visible, plus longue à l’apex. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec, de chaque côté, une carène longi- tudinale très marquée et au centre, accolée au bord basal, une longue dépression transver- sale plus profonde sur le premier, moindre sur le deuxième et encore moins marquée sur le troisième. o: Edéage, longueur 0,26 mm (fig. 103 et 104). Longueur de l’unique exemplaire 1,10 mm. ©, holotype: Mexique (Coll. Raffray) (MNHP). Bythinoplectus emargo Becker et Sanderson E. C. BECKER & M. W. SANDERSON ont décrit cette espèce en 1953 (pp. 110-112) d’Olanchito au Honduras. Je n’ai pu voir ce Bythinoplectus. Fic. 58 à 66. Antennes. 58, Poeciloceras portentosum n. sp., ©; 59, idem, 9; 60, Octomeros sulcatum n. sp., ©; 61, Bythinoplectus foveatus Reitter, 9; 62, B. caecus Franz, ©; 63, B. antennatus n. sp., ©; 64, B. dechambrieri n. sp., © ; 65, Bythinoplectoides gigas n. sp., ©; 66, Schizocoryna wagneri n. sp., ©. 721 PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 722 ANDRÉ COMELLINI Bythinoplectus erectifrons Park Cette espèce a été créée par PARK en 1952 (p. 11-12) sur 30 trouvés par F. Bonet a Potrero Grande, au Mexique. Tête (fig. 9) ponctuée-réticulée. Pilosité fine, courte et éparse. Article basal de l'antenne concave en dessus. Disque du pronotum avec, au milieu, un peu avant la moitié, une fossette irrégulière peu profonde et vaguement transversale et, au tiers postérieur, deux grandes fossettes obliques et peu profondes, contigües, séparées par une faible carène. De chaque côté du pronotum, un peu en arrière du milieu, une fossette arrondie accolée au bord extérieur. Pronotum ponctué-réticulé comme la tête, sauf le fond des fossettes qui est un peu plus lisse. Pilosité régulière, fine et courte. Elytres à ponctuation très fine et éparse. Pilosité fine, assez courte et régulière. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une petite dépression transversale pileuse et peu nette accolée au bord antérieur. co: Edéage, longueur 0,15 mm (fig. 105). Longueur de l’holotype 1,05 mm. o, holotype: Potrero Grande, état de Colima, Mexique (Coll. Park) (FMNH). Paratype: 10°, même provenance et même collection (cet exemplaire est malheureusement sans abdomen). Je n’ai pu voir le dernier paratype ©. Bythinoplectus formicetorum Raffray Cette espèce a été créée par RAFFRAY en 1912 (p. 447) pour des Bythinoplectus trouvés dans un nid de la fourmi Arta lundi. Il n’indique ni le nombre d’exemplaires, ni le sexe, ni méme la provenance; seul le titre de l’article précise qu’il s’agit de Psélaphides d’Argentine. J’ai réuni 190 et 239 de cette espèce provenant de différents musées. Aucun des ©, dont plusieurs sont de la collection Raffray, ne porte l’étiquette «type». Je désigne donc un lectotype. Tête (fig. 10) ponctuée-réticulée. Pilosité régulière, assez longue et très fine; tête du © avec, de chaque côté de la fossette centrale, une touffe allongée de soies claires, épaisses et couchées. Côtés du pronotum largement arrondis sur les deux tiers antérieurs, obliques et recti- lignes sur le tiers postérieur qui est plus étroit; sur l’arriére du disque, au milieu, deux fos- settes profondes, contigües, séparées par une fine crête assombrie; de chaque côté de pro- notum, vers le tiers postérieur, une grande fossette arrondie ornée dans la partie touchant le bord extérieur, d’une petite fossette ronde profonde. Pronotum ponctué-réticulé, sauf le fond des fossettes qui est lisse. Pilosité assez longue, fine et régulière. Elytres très finement et éparsement ponctués. Pilosité longue, assez fine, plus dense sur les côtés et à l’apex. Abdomen: Premier tergite apparent avec une longue et étroite dépression transversale, garnie de soies claires couchées, accolée au bord antérieur. Deuxième tergite avec une dépression basale moins marquée. o: Edéage, longueur 0,24-0,25 mm (fig. 106 et 107). Longueur des exemplaires 1,15 à 1,30 mm. Q : Longueur des exemplaires 1,15 à 1,35 mm. ©, lectotype: Province de Buenos-Aires, Argentine (leg. Bruch) (Coll. Raffray) PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 7123 (MNHP); 10° 49 même provenance; 20 29, Argentine (sans précision) (Coll. Raffray); 150° 219, La Plata, Argentine; 29, Virginia, Etat de Minas Gerais, Brésil (leg. J. Zikan) (FMNH, UCDC, MNHP et MHNG). Bythinoplectus gloydi Park Cette espèce a été créée par PARK en 1949 (p. 316-319) sur une unique Q trouvée par H. K. Gloyd en Arizona. J’ai retrouvé 10 et 49 de cette espèce très caractéristique dans du matériel mexicain. Tête (fig. 11Q et 120) lisse dans la partie centrale, ponctuée-granulée en dehors de cette zone. Pilosité longue sur le pourtour de la tête, peu apparente sur les parties gra- nuleuses, nulle dans la zone lisse. Disque du pronotum avec, en avant, un large sillon médian longitudinal très peu marqué et, après le tiers postérieur, deux fossettes peu profondes, contigües, séparées par une mince carène assombrie; de chaque côté, en arrière du milieu, une grande fossette irré- gulière accolée au bord externe et ornée près de ce bord d’une petite fossette ronde pro- fonde. Pronotum à fine ponctuation espacée. Pilosité longue sur les côtés, plus éparse et plus courte sur le dessus, presque nulle au centre. Elytres très finement et éparsement ponctués. Pilosité longue, plus dense latéralement, plus courte le long de la suture. Abdomen: Premier tergite apparent avec une grande dépression transversale accolée au bord antérieur, occupant en largeur plus de la moitié du segment et atteignant presque le bord postérieur; son bord basal à pilosité longue et fine. Deuxième tergite avec une dépression identique mais moins importante. Troisième tergite à dépression encore moindre. o : Edéage, longueur 0,12 mm (fig. 108). Longueur de l’unique exemplaire 1,25 mm. © : Longueur des exemplaires 1,30 à 1,40 mm. © , holotype: Superior, Etat de l’Arizona, Etats-Unis (Coll. Park) (FMNH). 10 49, Alamos, Etat de Sonora, Mexique (leg. K. Stephan et D. S. Chandler) (UCDC, FMNH et MHNG). Bythinoplectus guianensis Park Cette espèce a été décrite par PARK en 1952 (p. 9) sur un unique © provenant de Moengo en Guyane hollandaise. Le type de guyanensis n’a pas été retrouve! Bythinoplectus impressifrons Raffray Cette espéce a été créée par RAFFRAY en 1896 (p. 230-231) sur un unique © provenant du Brésil (sans autre précision). Téte (fig. 13) a ponctuation forte et assez serrée. Pilosité peu visible. Cétés du pronotum largement arrondis dans la moitié antérieure, puis obliques, presque rectilignes dans la moitié postérieure trés resserrée a la base; disque avec au milieu, en avant, une petite fossette allongée longitudinalement et, en arriére, deux fossettes plus profondes, contigües, séparées par une mince carene; de chaque côté, un peu en avant du ALAN? TH, PQ Te | DT PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 725 tiers postérieur, une fossette plus profonde extérieurement accolée au bord latéral. Prono- tum à ponctuation forte et assez serrée, comme celle de la tête, sauf le creux des fossettes qui est lisse. Pilosité peu visible. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents déprimés à la base sur presque toute leur largeur; le premier fortement, le second plus faiblement et le troisième encore moins. o: Edéage, longueur 0,21 mm (fig. 109 et 110). Longueur de l’unique exemplaire 1,15 mm. ©, holotype: Brésil (Coll. Raffray) (MNHP). Bythinoplectus incisifrons Park Cette espèce a été décrite par PARK en 1952 (p. 9-11) sur 8 exemplaires (40° 49) trou- vés par F. Bonet à Potrero Grande au Mexique. Tête (fig. 14) un peu ponctuée au centre avec les parties latérales granulées-réticulées, plus fortement vers les yeux. Pilosité très fine, assez longue, surtout sur la partie occipitale. Sur la partie antérieure du disque du pronotum, un large sillon longitudinal médian est recoupé à angle droit, en avant de la moitié, par un autre sillon transversal; sur le tiers postérieur du disque, deux grandes fossettes contigües séparées par une mince carène sombre; de chaque côté du pronotum, près du tiers basal, une fossette assez profonde adnée au bord extérieur. Pronotum granulé-réticulé, sauf le fond des sillons et des fossettes qui est presque lisse. Pilosité très fine, peu visible. Elytres avec une très fine ponctuation éparse. Pilosité fine, assez longue et régulière. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec, accolés au bord antérieur, une très faible dépression transversale pileuse atteignant à peine le quart de la largeur du segment. o: Edéage, longueur 0,16 à 0,17 mm (fig. 111 et 112). Longueur des exemplaires 1 à 1,15 mm. Q : Longueur des exemplaires 1 a 1,05 mm. ©, holotype: Potrero Grande, Etat de Colima, Mexique (Coll. Park) (FMNH). Para- types: 20° 49, même provenance. Mexique: Etat de Veracruz, Huatusco 1344 m, 10° 19 (leg. M. Cardenas); Etat de Jalisco, Barra de Navidad 20° 39 (leg. A. Newton) (FMNH, UCDC et MHNG). Fic. 67 a 79. Antennes des ©. 67, Dichocoryna longipalpis n. sp.; 68, Pyxidion acinaces n. sp.; 69, Besucheteidos guaimi n. sp.; 70, Hendecameros costaricense n. sp.; 71, H. brasiliense n. sp.; 72, H. panamense n. sp.; 73, Orlandia parki n. sp. Palpes maxillaires. 74, Poeciloceras portentosum n. sp., ©; 75, Octomerus sulcatum n. sp., ©; 76, Bythinoplectus foveatus Reitter, 9 ; 77, B. dechambrieri n. sp., ©; 78, Bythinoplectoides gigas n. sp., ©; 79, Schizocoryna wagneri n. sp., ©. 726 ANDRE COMELLINI Fic. 80 a 2. Palpes maxillaires des ©. 80, Dichocoryna longipalpis n. sp.; 81, Pyxidion acinaces n. sp.; 82, Besucheteidos guaimi n. sp.; 83, Hendecameros costaricense n. sp.; 84, H. brasiliense n. sp.; 85, A. chiriquiense n. sp.; 86, H. columbiense n. sp.; 87, H. consobrinum n. sp.; 88, H. frater n. sp.; 89, A. guianense n. sp.; 90, H. panamense n. sp.; 91, H. wagneri n. sp.; 92, Orlandia parki n. sp. Bythinoplectus laminatus Park Cette espece a été décrite par PARK en 1976 (p. 5-6) sur un unique © immature récolté par E. J. Pearce dans l’île de Tobago. Tête (fig. 15) ponctuée-granulée. Pilosité peu distincte. Cötes du pronotum arrondis en avant, rectilignes en arriere; disque avec au milieu, dans la moitié antérieure, une fossette ronde prolongée en avant par un sillon; au tiers pos- PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 727 terieur, deux grandes fossettes contigües, séparées par une caréne; sur chaque côté, un peu en arrière du milieu, une grande fossette peu profonde accolée au bord externe. Pronotum ponctué-granulé comme la tête, sauf le fond des fossettes qui est plus lisse. Pilosité fine et courte. Elytres finement et éparsément ponctués. Pilosité fine, plus longue que sur le prono- tum. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une grande et étroite fossette transversale pileuse accolée au bord basal; cette fossette dépasse en largeur la moitié du premier segment; elle atteint la moitié de la largeur sur le deuxiéme et moins de la moitié sur le troisieme. © : Longueur de l’unique exemplaire 1,30 mm. Lédéage est complètement immature et informe. l ©", holotype: Pembroke, île de Tobago, Petites-Antilles (Coll. Park) (FMNH). Bythinoplectus nocturnalis Park Cette espèce a été créée par PARK en 1952 (p. 8-9) sur une série de 10 exemplaires (5 © et 5Q) trouvée par A. Dampf dans deux localités du Mexique. Tête (fig. 16) à ponctuation assez fine, irrégulièrement espacée. Pilosité courte et fine. Article basal de l’antenne un peu concave en dessus; chez le © il se termine à l’apex en une grosse dent obtuse. Disque du pronotum avec, au milieu en avant, une fossette longitudinale plus pro- fonde vers l’apex; en arrière, deux grandes fossettes contigües, séparées l’une de l’autre par une mince carène assombrie s’elargissant en arrière; de chaque côté du pronotum, au tiers postérieur, une assez grande fossette accolée au bord, plus profonde en avant et à l’exté- rieur ; les fossettes médianes sont reliées aux fossettes latérales par un étroit sillon. Ponctua- tion comme celle de la tête, légèrement réticulée au centre à l’apex. Pilosité courte et fine. Elytres à ponctuation plus fine et plus éparse que sur la tête et le pronotum. Pilosité assez longue, plus dense et plus épaisse que sur le pronotum. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression transversale à la base occupant, en largeur, environ la moitié du segment; la dépression du premier tergite est un peu plus importante et le milieu de son bord antérieur est garni de longues soies. o: Edéage, longueur 0,14 mm (fig. 113 et 114). Longueur des exemplaires 1,05 a 1,10 mm. Q : Longueur des exemplaires 1,10 a 1,15 mm. ©, holotype: Frontera, Etat de Tabasco, Mexique (Coll. Park) (FMNH). Paratypes: 20 49, Jojutla, Etat de Morelos, Mexique (Coll. Park) (FMNH et MHNG). Bythinoplectus peregrinus Schuster et Grigarick Cette espèce a été décrite par SCHUSTER & GRIGARICK en 1966 (p. 53-55) de l’île de Santa Cruz aux Galapagos. Je n’ai pu voir ce Bythinoplectus. FRANZ en 1978 (p. 57-61) a décrit cinq sous-espèces de Bythinoplectus peregrinus (cristobalensis, isabelae, pintae, santiagoensis et similis) provenant toutes des îles Galapa- gos. En l’absence de matériel suffisant, je ne sais que penser de cette profusion de sous- espèces. Je n’ai vu en effet, pour cette espèce et ses cinq sous-espèces, qu’un seul © accom- pagné d’une assez mauvaise préparation microscopique. 728 ANDRE COMELLINI PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 729 Bythinoplectus transversiceps Raffray Cette espèce a été créée par RAFFRAY en 1903 (p. 504) sur un © (unique?) trouvé a Blumenau selon lui, mais l’étiquette porte seulement l’indication «Brésil». Téte (fig. 17) a ponctuation fine et regulierement espacée. Pilosité bien visible, assez courte. Cötes du pronotum arrondis dans la moitié antérieure puis rectilignes, obliques et res- serrés dans la moitié postérieure; disque avec une légère dépression longitudinale en avant et deux fossettes contigües, irrégulières et peu profondes en arrière, séparées l’une de l’autre par une faible carène arrondie; de chaque côté du pronotum, en arrière du milieu, une fos- sette accolée au bord latéral et approfondie à cet endroit. Pronotum à ponctuation et pilo- sité comme celles de la tête. | Elytres à très fine ponctuation éparse. Pilosité espacée et fine, un peu plus longue que sur la tête et le pronotum. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une longue dépression transver- sale adnée à la base, s'étendant en largeur sur un peu moins de la moitié du segment. co’: Edéage, longueur 0,20 mm (fig. 115 et 116). Longueur de l’unique exemplaire 0,95 mm. ©, holotype: Brésil (Coll. Raffray) (MNHP). Bythinoplectus trapezodis Becker et Sanderson Cette espèce a été décrite par E. C. BECKER & M. W. SANDERSON en 1953 (p. 406-408) sur plusieurs exemplaires provenant d’Olanchito au Honduras. Je n’ai pu voir ce Bythino- plectus. Bythinoplectus antennatus n. sp. Tête (fig. 18) assez fortement ponctuée et granuleuse. Pilosité régulière, fine et courte. Antenne du © avec les articles 4, 5 et 6 fortement élargis (fig. 63). Côtés du pronotum fortement dilatés en arrondi en avant, puis rectilignes et se resser- rant jusqu’à la base; disque avec, en avant, une dépression longitudinale médiane très mar- quée, dépassant la moitié vers l’arrière; sur la partie postérieure, deux fossettes irrégulières contigües, séparées l’une de l’autre par une faible carène. De chaque côté du pronotum, vers le milieu, une grande fossette peu profonde accolée au bord externe, ornée en arrière et vers l’extérieur d’une très petite fossette ronde profonde. Pronotum ponctué et granuleux comme la tête, sauf dans les creux qui sont lisses. Pilosité régulière, courte et fine, un peu plus épaisse au centre du disque. Fic. 93 à 104. Edéages. Poeciloceras portentosum n. sp.: 93, face; 94, profil. Octomeros sulcatum n. sp.: 95, face; 96, profil. O. parvum n. sp.: 97, face. Bythinoplectus acutangulus Raffray: 98, profil. B. bahamicus Park: 99, face; 100, profil. B. caecus Franz: 101, face; 102, profil. B. denticornis Raffray: 103, face; 104, profil. 730 ANDRE COMELLINI PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 134 Elytres à ponctuation régulière, très fine et espacée. Pilosité régulière, fine et assez longue. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression transversale a la base s’étendant, en largeur, sur un peu plus du tiers du segment; la dépression du premier tergite est cachée par une frange basale de soies claires. o: Edéage, longueur 0,18 mm (fig. 117 et 118). Longueur des exemplaires 1,15 a 155 mm. Q : Longueur des exemplaires 1,15 à 1,30 mm. ©, holotype: Puerto Stroessner, province d’Alto Parana, Paraguay (Expedition Muséum de Genève) (MHNG). Paratypes: Paraguay, province d’Alto Parana, Puerto Stroessner 290° 66 9, Puerto Bertoni 20 1 9, arroyo Itabo Guazu 20 ; province de Canen- diyu, emb. Rio Carapa 90 109, Caicisa «Tembey» San Rafael 80 159, San Benito 10°. A part quelques exemplaires trouvés par MM. Dlouhy et Berner a Puerto Stroessner, tous les paratypes du Paraguay ont été récoltés par l’expedition du Muséum de Genéve. Bresil, territoire Santa Catarina, Nova Teutonia 30 99, Irany 10 © (leg. Plaumann) (MHNG, MNHP, FMNH et UCDC). Bythinoplectus bidentatus n. sp. J'ai reçu deux exemplaires en préparation microscopique, de cette nouvelle espèce a l’édéage très caractéristique. L’état des préparations ne me permet pas de donner les détails habituels mais l’espèce est néanmoins très reconnaissable par son édéage. o: Edéage, longueur 0,15 mm (fig. 119). ©, holotype: Las Cruces, région de Puntarenas, Costa Rica (UCDC). Paratype: 10, méme provenance (UCDC). Bythinoplectus bertonii n. sp. Tête (fig. 19) finement et éparsement ponctuée; chez le o, la ponctuation est plus forte au centre du lobe frontal; chez la 9, le disque du lobe frontal est réticulé-ponctué. Pilosité trés fine et trés courte, peu visible. Pronotum assez cordiforme mais avec les côtés, en avant des fossettes latérales, en par- tie rectilignes; son disque avec une petite dépression médiane ovale en avant, plus marquée chez le ©; en arrière du disque, une large fossette transversale peu profonde, partiellement partagée au milieu par une carène faible et irrégulière. Sur les côtés du pronotum, vers le tiers postérieur, une fossette arrondie peu profonde adnée au bord extérieur, elle-même ornée latéralement d’une très petite fossette ronde, profonde. Pronotum très finement et éparsement ponctué, sauf les creux qui sont lisses. Pilosité régulière, fine et courte. Fıc. 105 à 116. Edéages. Bythinoplectus erectifrons Park: 105, face. B. formicetorum Raffray: 106, face; 107, profil. B. gloydi Park: 108, face. B. impressifrons Raffray: 109, face; 110, profil. B. incisifrons Park: 111, face; 112, profil. B. nocturnalis Park: 113, face; 114, profil. B. transversiceps Raffray: 115, face; 116, profil. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 47 W322 ANDRE COMELLINI Elytres très finement et très éparsement ponctues. Pilosité fine et assez longue, surtout sur les côtés. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression transversale a la base, plus importante sur le premier, moindre sur le second et encore plus faible sur le troi- sieme; le fond de la dépression du premier tergite est granuleux. © : Edéage, longueur 0,24 a 0,28 mm (fig. 120 et 121). Longueur des exemplaires 1,05 a 1,20 mm. © : Longueur des exemplaires 1,05 a 1,20 mm. ©, holotype: Estancia Primavera, province de Concepciön, Paraguay (MHNG). Paratypes: Paraguay, province de Concepcion, Estancia Primavera 50° 159, Estancia Garay Cué 30 49, Colonia Sgto J. E. Lopez 19 89, Arroyo Tagatia-mi, Isla Real 10, Estancia Estrellas 1 9 ; province Central, Villa del Maestro, San Lorenzo 20 19 ; Paraguay (sans précision) 10 (tous les exemplaires du Paraguay ont été récoltés par l’expédition du Muséum de Genéve). Brésil, Etat du Mato Grosso, Rio Caraguata 1o (leg. Plaumann) (MHNG, FMNH et UCDC). Cette espèce est dédiée au D’ H. Bertoni, ministre de l’agriculture du Paraguay. Bythinoplectus costaricensis n. sp. J’ai reçu l’unique exemplaire de cette nouvelle espèce en préparation microscopique. Bien que je ne puisse en donner les détails habituels, l’édéage très particulier de ce © jus- tifie la séparation de cette espèce. o: Edéage, longueur 0,16 mm (fig. 122). ©, holotype: Hamburgfarm, Costa Rica (leg. Nevermann) (UCDC). Bythinoplectus dechambrieri n. sp. Tête (fig. 20) granuleuse et fortement ponctuée. Pilosité fine et courte, peu visible par place. Article basal de l’antenne du © très concave (fig. 64); cet article chez la 9 est peu concave. Palpe maxillaire (77). Côtés du pronotum très élargis jusqu’au tiers antérieur, puis rectilignes et se resserrant jusqu’a la base; disque avec, en avant, une dépression peu profonde trés irréguliére et, en arrière, deux fossettes obliques assez profondes, contigües, séparées l’une de l’autre par une arête sombre. De chaque côté du pronotum, au milieu, une dépression peu profonde tou- chant le bord externe et ornée latéralement et en arrière d’une petite fossette arrondie très marquée. Pronotum granuleux et fortement ponctué comme la tête, sauf le fond des fos- settes qui est lisse. Pilosité fine et courte. 1G, AUT Bl WAT. Edéages. Bythinoplectus antennatus n. sp.: 117, face; 118, profil. B. bidentatus n. sp.: 119, face. B. bertonii n. sp.: 120, face; 121, profil. B. costaricensis n. sp.: 122, face. B. dechambrieri n. sp.: 123, face; 124, profil. B. degallieri n. sp.: 125, face; 126, profil. B. depressus n. sp.: 127, profil. PYXIDICERINI NEOTROPICAUX Tao ANDRE COMELLINI Elytres a ponctuation trés fine et éparse. Pilosité longue et fine, assez dense, surtout sur les côtés. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une assez étroite dépression trans- versale a la base s’etendant, en largeur, sur presque la moitié du segment; ces dépressions diminuent d’importance du premier au troisième tergite et sont, en outre, cachées en partie par des soies claires. o: Edéage, longueur 0,24 mm (fig. 123 et 124). Longueur de l’unique exemplaire 1,15 mm. 9 : Longueur des exemplaires 1,17 mm. o, holotype: Tikal, département de Petén, Guatemala (leg. A. de Chambrier) (MHNG); Paratypes: 29, même provenance (MHNG). Cette espéce est dédiée a M. Alain de Chambrier, du Muséum d’histoire naturelle de Geneve. Bythinoplectus degallieri n. sp. Téte (fig. 21) a ponctuation forte et dense, plus faible pres des yeux. Pilosité tres courte, peu visible; la saillie centrale du lobe frontal est frangée de longues soies claires. Pronotum cordiforme; disque avec, en avant, une fossette médiane ovale bien marquée et, en arrière, deux fossettes accolées, irrégulières et assez profondes, séparées l’une de l'autre par une mince crête. De chaque côté du pronotum, au tiers postérieur, une fossette irréguliére assez profonde touchant le bord latéral. Pronotum a ponctuation forte et dense comme celle de la téte, sauf le fond des fossettes qui est lisse. Pilosité trés courte, peu visible. Elytres a ponctuation tres fine et trés éparse. Pilosité fine et assez longue. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression transversale a la base, importante au premier segment, moindre au deuxieme, presque nulle au troisieme; dépression de premier tergite tomenteuse. o: Edéage, longueur 0,15 mm (fig. 125 et 126). Longueur de l’unique exemplaire 1,20 mm. O, holotype: Ile de Cayenne, Guyane française (leg. N. Degallier) (MHNG). Cette espèce est dédiée à M. Nicolas Degallier, de Paris. Bythinoplectus depressus n. sp. Téte du © (fig. 22) avec une profonde dépression transversale occupant presque tout le dessus; cette dépression est garnie d’épaisses soies claires formant une ornementation symétrique; cette dépression n’existe pas chez la 9. Tégument finement et assez éparse- ment ponctué, un peu réticulé par place. Pilosité assez courte et fine, plus dense pres des yeux. Fic. 128 a 136. Edéages. Bythinoplectus mexicanus n. sp.: 128, face; 129, face, autre exemplaire. B. miripenis n. sp.: 130, face. B. panamensis n. sp.: 131, face; 132, profil. B. pusillus n. sp.: 133, face; 134, profil. B. schusteri n. sp.: 135, face; 136, profil. PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 33 736 ANDRE COMELLINI Pronotum cordiforme; disque avec, en avant, une légére dépression mediane et, en arrière, deux fossettes arrondies bien marquées, contigües, séparées l’une de l’autre par une étroite carène assombrie. De chaque côté du pronotum, vers le tiers postérieur, une dépres- sion arrondie peu profonde touchant le bord extérieur et ornée près de celui-ci d’une petite fossette ronde, profonde. Pronotum à ponctuation fine, régulière, assez espacée, sauf le fond des fossettes qui est lisse. Pilosité fine, assez longue et assez serrée. Elytres à ponctuation très fine et éparse. Pilosité assez longue, plus épaisse que sur le pronotum, plus dense sur les côtés. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression transversale mar- quée touchant le bord antérieur; ces dépressions diminuent d’importance du premier au troisième segment et sont en forme d’accolade en arrière. © : Edéage, longueur 0,195 mm (fig. 127). Longueur de l’unique © 1,15 mm. Q : Longueur des exemplaires 1,15 mm et 1,20 mm. ©, holotype: Las Cumbres, province de Panama, Panama (leg. H. Wolda) (UCDC). Paratypes: 29, même provenance (UCDC et MHNG). Bythinoplectus mexicanus n. sp. Tête (fig. 23) fortement ponctuée réticulée, sauf chez le © où la partie centrale du lobe frontal qui est presque lisse. Pilosité peu visible. Côtés du pronotum brusquement divergents de l’apex au quart antérieur, puis presque parallèles jusque vers la moitié, ensuite rectilignes et se resserrant jusqu’à la base; disque avec, en avant, une petite dépression irrégulière et, en arrière, une grande fossette en crois- sant, assez profonde, partagée au milieu dans le fond par une mince arête sombre. Les angles antérieurs sont en bosse arrondie et assez saillants. Sur les côtés du pronotum, en arrière de la moitié, une dépression irrégulière touchant le bord externe, ornée à l’arrière d’une petite fossette profonde. Pronotum fortement ponctué réticulé comme la tête. Pilo- sité courte, bien visible et assez dense. Elytres très finement et éparsement ponctués. Pilosité fine et longue, plus dense sur les côtés. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une longue dépression basale peu marquée, frangée de soies claires en avant. © : Edéage, longueur 0,13 à 0,14 mm (fig. 128 et 129); la forme de l’édéage varie un peu d’un exemplaire à l’autre. Longueur des exemplaires 0,95 à 1,07 mm. Q : Longueur des exemplaires 0,75 à 1 mm. o, holotype: Barra de Navidad, Etat de Jalisco, Mexique (leg. A. Newton) (UCDC). Paratypes: 90 99, même provenance (UCDC et MHNG). Bythinoplectus miripenis n. sp. Tête (fig. 24) très fortement ponctuée sauf sur la partie centrale du lobe frontal où la ponctuation est plus fine et plus éparse. Pilosité courte et assez épaisse, sauf sur le lobe frontal et l’avant des yeux où les poils sont longs. Pronotum cordiforme; disque avec, en avant, une assez grande dépression irrégulière et peu profonde et, en arrière, une grande fossette arquée assez profonde, partagée au milieu, par une mince carène sombre plus haute en arrière qu’en avant. De chaque côté du PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 737 pronotum, après la moitié, une dépression peu profonde adnée au bord extérieur et ornée en arrière d’une petite fossette ronde, marquée. Pronotum à ponctuation moins forte que celle de la tête avec les creux lisses. Pilosité assez longue et fine. Elytres très finement et très irrégulièrement ponctués. Pilosité fine et longue, plus importante sur les côtés. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents un peu déprimés du côté du bord basal; celui-ci est frangé de soies claires au premier segment. o : Edéage, longueur 0,27 mm (fig. 130); la forme de cet édéage est vraiment inhabi- tuelle. Longueur de l’unique exemplaire 1,13 mm. o, holotype: San Felix, 1300 m, province de Chiriqui, Panama (leg. J. Wagner) (FMNH). Bythinoplectus panamensis n. sp. Tête (fig. 25) finement et très irrégulièrement ponctuée. Pilosité assez longue et très fine. | Pronotum d’aspect trapu, très arrondi en avant, ses côtés presque rectilignes à partir de la moitié et se resserrant jusqu’à la base qui est assez courbe; sur le disque, en avant, une petite fossette arrondie peu profonde et, en arrière, deux petites dépressions irrégulières séparées l’une de l’autre par une carène assombrie, plus ou moins nette et interrompue. De chaque côté du pronotum, vers le tiers postérieur, une petite fossette arrondie, profonde, touchant le bord extérieur. Pronotum assez régulièrement ponctué, plus densément que la tête. Pilosité très fine et assez longue. Elytres à ponctuation très fine, peu visible. Pilosité assez longue, plus épaisse que celle de la tête et du pronotum, plus dense sur les côtés et en arrière. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents un peu déprimés le long de la base, dans la partie centrale. o: Edéage, longueur 0,30 mm (fig. 131 et 132). Longueur de l’unique exemplaire 1,25 mm. ©, holotype: Las Cumbres, province de Panama, Panama (leg. H. Wolda) (UCDC). Bythinoplectus pusillus n. sp. Tête (fig. 26) assez finement ponctuée, réticulée sur les côtés du lobe frontal. Pilosité régulière, fine et courte. Pronotum un peu cordiforme; disque avec, en avant, une petite dépression longitudi- . nale médiane superficielle et, en arrière, deux fossettes obliques, irrégulières et peu pro- fondes, contigües, séparées l’une de l’autre par une faible crête interrompue en avant. De chaque côté du pronotum, en arrière de la moitié, près du bord externe, une petite fossette ronde, profonde. Pronotum assez finement ponctué. Pilosité régulière, fine et courte. Elytres finement et éparsement ponctués. Pilosité fine et assez longue. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression transversale basale s'étendant, en largeur, sur presque la moitié du segment; ces dépressions diminuent d'importance du premier au troisième tergite et sont frangées de soies claires a la base. ©" : Edéage, longueur 0,12 et 0,13 mm (fig. 133 et 134). Longueur des exemplaires 0,90 et 1,10 mm. © : Longueur des exemplaires 0,85 a 1,10 mm. 738 ANDRE COMELLINI ©, holotype: Itanara, province de Canendiyu, Paraguay (MHNG). Paratypes: 10 69, même provenance; province Paraguari, pres Carapegua 10; province Central, Colo- nia Thompson 19 (tous les exemplaires ont été trouvés par l’Expédition du Museum de Genève) (MHNG). Bythinoplectus schusteri n. sp. Tête (fig. 27) assez densément ponctuée, sauf le centre du lobe basal qui est plus lisse. Pilosité tres courte, peu apparente. Pronotum trapu, cordiforme, paraissant cabossé; disque avec, en avant, une dépres- sion trilobée peu profonde et, en arrière, deux assez grandes fossettes irrégulières et conti- gües, séparées l’une de l’autre par une mince arête sombre. Côtés du pronotum avec, vers la moitié, une dépression arrondie adnée au bord extérieur, ornée en arrière d’une petite fossette ronde, profonde. Ponctuation du pronotum assez forte, dense et irrégulière. Pilosité courte et fine. Elytres à ponctuation très fine et éparse, paraissant lisses. Pilosité assez longue, très fine, assez rare sauf sur les côtés. Abdomen: Premier tergite apparent avec une dépression transversale basale très mar- quée dont le fond est caché par d’épaisses soies claires; deuxième tergite avec une dépres- sion basale beaucoup plus faible. o: Edéage, longueur 0,20 mm (fig. 135 et 136). Longueur de l’unique exemplaire entier 1,10 mm. o, holotype: La Balsa, Costa Rica (UCDC). Paratype, 10 même provenance (UCDC). Cette espèce est dédiée au D' Robert O. Schuster, de Davis. Bythinoplectus tricornis n. sp. Téte de la 9 (fig. 28) avec trois cornes entre les yeux; la corne centrale plus en avant et plus longue, les deux latérales plus courtes, triangulaires. Tégument finement ponctué- réticulé, lisse par place. Pilosité très courte et très peu visible. Pronotum avec les côtés fortement dilatés en arrondi en avant puis légèrement concaves a partir du milieu; disque avec, en avant, une dépression irrégulièrement arrondie assez profonde et, en arriere, deux grandes fossettes obliques contigües séparées l’une de l’autre par une caréne mousse. De chaque côté du pronotum, au milieu, une grande depres- sion arrondie peu profonde touchant le bord externe, ornée, latéralement et en arrière, d’une petite fossette ronde profonde; le relief du pronotum est plus accentué que chez les autres espèces. Pronotum ponctué-réticulé, sauf le fond des creux qui est lisse. Pilosité fine et courte. Elytres a ponctuation très fine et très éparse. Pilosité fine et assez longue. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression rectangulaire bien visible occupant, en largeur, un peu plus du tiers du segment et se perdant en arrière; ces dépressions sont frangées de soies claires à la base. Le © est inconnu. Q : Longueur des exemplaires 1,30 mm. © , holotype: Rio Apa près de l’Estancia Estrellas, province de Concepcion, Paraguay (Expedition Muséum de Genève) (MHNG). Paratype: 19, même provenance (MHNG). PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 739 Bythinoplectus vaucheri n. sp. Téte (fig. 29) avec une ponctuation forte et dense, granuleuse par place. Pilosité trés courte, peu visible; quelques soies claires autour de la saillie centrale du lobe frontal. Pronotum cordiforme; disque avec, au tiers antérieur, une petite fossette médiane ronde, peu profonde et, au tiers postérieur, deux fossettes contigties, irréguliéres et assez profondes, séparées l’une de l’autre par une mince crête sombre. De chaque côté du prono- tum, au tiers basal, une dépression arrondie touchant le bord externe, ornée latéralement d’une petite fossette ronde profonde. Pronotum à ponctuation farte et assez dense comme celle de la tête, sauf le fond des fossettes qui est lisse. Pilosité régulière, fine et courte. Elytres à ponctuation fine et régulièrement espacée. Pilosité fine et assez longue. Abdomen: Premier tergite apparent avec une dépression transversale peu profonde à la base s'étendant, en largeur, sur plus de la moitié du segment; deuxième tergite avec une faible dépression transversale basale. O: Edéage, longueur 0,19 mm (fig. 137 et 138). Longueur de l’unique exemplaire 1,10 mm. ©, holotype: Samiria, près de Zapote (Amazonie), Pérou (leg. C. Vaucher) (MHNG). Cette espèce est dédiée au D' Claude Vaucher, Muséum d’histoire naturelle, Genève. Bythinoplectus veracrucensis n. sp. Tête (fig. 30) finement et densément ponctuée-réticulée. Pilosité courte et fine, peu visible par places. Pronotum un peu hexagonal avec le cou très apparent et les angles antérieurs bien mar- qués; le disque paraît bosselé avec, en avant, une dépression peu profonde trilobée et, en arrière, deux fossettes ovales, assez profondes, contigües, séparées l’une de l’autre par une arête sombre peu élevée. De chaque côté du pronotum, vers le tiers postérieur, une petite fossette irrégulière profonde touchant le bord externe. Pronotum finement et densément ponctué-réticulé comme la tête, sauf les creux qui sont lisses. Pilosité fine, de longueur moyenne. Elytres très finement ponctués. Pilosité fine et assez longue, régulièrement répartie. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une profonde et étroite dépres- sion rectangulaire basale élargie en ovale, sur le tiers central pour le premier segment, sur presque la moitié de la dépression pour le deuxième, et pour la moitié pour le troisième; ces élargissements ovales sont bordés en avant d’une frange régulière de soies claires. © : Edéage, longueur 0,15 mm (fig. 139). Longueur de l’unique exemplaire 1,25 mm. ©, holotype: Huatusco 1344 m, Etat de Veracruz, Mexique (leg. M. Cardenas) (FMNH). Bythinoplectoides n. gen. Espèce-type: Bythinoplectoides gigas n. sp. Ce nouveau genre est proche de Bythinoplectus; il a, comme lui, les antennes de 9 articles avec la massue formée d’un seul gros article, mais les articles 3 à 8 sont nettement plus longs que larges. D’autre part, l’avant-dernier article des palpes maxillaires est ovoide allongé, peu rétréci à partir du tiers apical. 740 ANDRE COMELLINI Pronotum cordiforme, plus long que large, sans dépression ni fossette sur le dessus et sur les côtés. Elytres reunis un peu plus larges que longs, assez dilatés en arriere. Bord basal avec, sur chaque élytre, prés de la suture, une fossette arrondie, peu profonde, un peu allongée longitudinalement; il n’y a pas d’autre fossette sur l’élytre. Tégument de la téte, du pronotum et des élytres brillant. Taille grande. Etymologie: ressemble a Bythinoplectus. Bythinoplectoides gigas n. sp. Tête (fig. 31) irrégulièrement ponctuée et granuleuse, assez lisse par place. Pilosite moyenne, fine; en avant du lobe frontal, une rangée de longues soies espacées et, en arriere des yeux, une grosse touffe dense de soies claires et longues. Yeux relativement petits. Antenne (fig. 65). Palpe maxillaire (fig. 78). Pronotum a ponctuation fine et espacée. Pilosité de longueur moyenne, fine, réguliére mais peu dense. Ponctuation des élytres tres fine et espacée. Pilosité moyenne, fine, assez regulierement espacée, plus longue et plus épaisse sur les côtés. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec, a la base, une forte dépression transversale ovale occupant, au moins, la moitié de la largeur du segment; cette dépression est bordée en avant d’une épaisse frange de longues soies claires; ces dépressions diminuent un peu d'importance du premier au troisième tergite. o: Edéage, longueur 0,28 a 0,29 mm (fig. 140 et 141). Longueur des exemplaires 2,05 à 2,30 mm. ©, holotype: Sayula (avec des fourmis), Etat de Jalisco, Mexique (leg. W. M. Mann) (FMNH). Paratypes: 20, même provenance (FMNH et MHNG). J’ai vu de ce nouveau genre une © d’une autre espèce provenant de Panama. Schizocoryna n. gen. Espèce-type: Schizocoryna wagneri n. sp. Antenne de 9 articles avec la massue formée de deux articles; tous les articles sont dif- férents les uns des autres et les deuxième et troisième sont bien plus longs que larges. Les deux derniers articles des palpes maxillaires sont de forme plus ou moins triangulaire et l’un des angles est prolongé par un tube. Pronotum plus long que large avec la base granuleuse. Elytres réunis nettement plus longs que larges, régulièrement arqués sur les côtés, à peine plus larges en arrière qu’en avant. Sur chaque élytre près du bord basal, accolée à Fıc. 137 à 146. Edéages. Bythinoplectus vaucheri n. sp.: 137, face; 138, profil. B. veracrucensis n. sp.: 139, face. Bythinoplectoides gigas n. sp.: 140, face; 141, profil. Schizocoryna wagneri n. sp.: 142, face. Dichocoryna longipalpis n. sp.: 143, face. Pyxidion acinaces n. sp.: 144, profil; 145, profil, autre exemplaire. Pyxidion lunatum n. sp.: 146, profil. 741 PYXIDICERINI NEOTROPICAUX TAD ANDRÉ COMELLINI la suture, une fossette arrondie profonde allongée en arrière et, plus près de l’épaule que de la suture, une autre méme fossette de méme forme, mais moins profonde. Tégument de la tète, du pronotum et des élytres brillant. Etymologie: Du grec «schizein» = scinder, séparer, et «koryne» = massue. Genre: Féminin. Schizocoryna wagneri n. sp. Téte (fig. 32) en grande partie lisse avec seulement un peu de ponctuation irrégulière et éparse sur les côtés du lobe frontal et dans leur prolongement en arrière. Pilosité très longue, fine, très espacée. Antenne (fig. 66). Palpe maxillaire (fig. 79). Cötes du pronotum larges en avant, presque paralleles jusqu’a la moitié, puis assez rec- tilignes et se resserrant jusqu’a la base; sur le disque, en avant, une fossette ovale peu pro- fonde et, en arrière, une dépression arrondie irrégulière et transversale, occupant les deux tiers de la largeur. Sur les cötes du pronotum, en arrière de la moitié, une dépression peu profonde touchant le bord extérieur et ornée, en arrière, d’une petite fossette ronde plus profonde. Pronotum à ponctuation régulière, assez dense et marquée, sauf les creux qui sont lisses. Pilosité fine et longue, peu dense. Elytres à ponctuation fine, peu visible par place. Pilosité fine, régulière, plus longue sur les côtés. Abdomen: Tous les tergites avec une dépression transversale plus ou moins marquée a la base. © : Edéage, longueur 0,18 mm (fig. 142). Longueur de l’unique exemplaire 1,50 mm. ©, holotype: Près d’Escopeta 1856 m, province de Chiriqui, Panama (leg. J. Wagner) (FMNH). Cette espèce est dédiée au D’ John Wagner, d’Evanston. Dichocoryna n. gen. Espece-type: Dichocoryna longipalpis n. sp. Antenne de 9 articles avec la massue formée de deux articles; les articles 2 a 8 sont bien plus larges que longs. La caractéristique principale de ce nouveau genre est le palpe maxillaire dont le dernier article est en forme de calebasse terminée a une extrémité par un goulot fermé par une petite piece arrondie; l’avant-dernier article est allongé et porte au flanc une forte excroissance arrondie. Le pronotum est un peu cordiforme et à peine plus long que large; son extrême base est granuleuse. Fic. 147 à 161. Edéages. 147, Pyxidion schusteri n. sp., profil. 148, Besucheteidos guaimi n. sp.; 149, idem! autre orientation. 150, B. arawak n. sp.; 151, B. chibcha n. sp.; 152, B. chiriquiense n. sp.; 153, B. coclense n. sp.; 154, B. inca n. sp.; 155, B. kethleyi n. sp.; 156, B. maya n. sp.; 157, B. meridense n. sp.; 158, B. monticola n. sp.; 159, B. simile n. sp.; 160, B. tico n. sp.; 161, B. wagneri n. sp. Les édéages des espèces du genre Besucheteidos (fig. 148 à 161) sont orientés de façon à ce que l’on voie le mieux possible les apophyses. PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 743 744 ANDRE COMELLINI Elytres réunis plus larges que longs, élargis à l’apex; les élytres des 9 sont plus courts. Bord basal avec, sur chaque élytre, une assez grande fossette ovale prés de la suture et une autre, un peu moins marquée, au milieu entre la suture et l’angle huméral. Tégument de la téte, du pronotum et des élytres brillant. Edéage trés complexe. Taille petite. Etymologie: Du grec «dicha» = en deux, et «koryne» = massue. Genre: Féminin. Dichocoryna longipalpis n. sp. Tête (fig. 33) assez fortement et assez densément ponctuée-granulée, surtout sur les côtés; le centre du lobe frontal est presque lisse. Pilosité courte, irrégulière, peu visible. Antenne (fig. 67). Palpe maxillaire (fig. 80). Disque du pronotum avec, en avant et au milieu, une fossette ovale peu profonde et en arrière, deux fossettes irrégulièrement arrondies et contigties, séparées l’une de l’autre par une mince carène sombre; de chaque côté, vers le tiers postérieur, une fossette arrondie, irrégulière, proche du bord externe. Pronotum densément ponctué-granuleux, un peu moins fortement que la tête; la partie apicale et le creux des fossettes sont lisses. Pilosité moyenne, fine et irrégulière, plus dense sur les côtés. Elytres à ponctuation éparse, très fine et irrégulière. Pilosité assez longue et fine, plus abondante sur les côtés. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une fossette basale transversale très nette occupant toute la largeur du segment entre les sillons latéraux; l’importance de cette fossette diminue du premier au troisième tergite; il n’y a pas de frange basale de soies. O: Edéage, longueur 0,11 a 0,12 mm (fig. 143). Longueur des exemplaires 0,88 à 0,93 mm. Q : Longueur des exemplaires 0,85 à 0,98 mm. ©, holotype: Las Cruces, région de Puntarenas, Costa Rica (leg. J. Wagner et J. Keth- ley) (UCDC). Paratypes: 40° 69, même provenance (UCDC et MHNG). Pyxidion n. gen. Espece-type: Pyxidion acinaces n. sp. Ce nouveau genre est surtout caracterise par ses antennes de 10 articles; chez le ©, les articles 3 à 8 portent une petite verrue sur le côté. Le palpe maxillaire est voisin de celui du genre Bythinoplectus, mais le dernier article est plus resserré au milieu. Le pronotum est plus long que large, assez cordiforme, avec un cou large et marqué. Base du pronotum granuleuse. Elytres réunis plus larges que longs. Bord basal avec sur chaque élytre, prés de la suture, une fossette ronde et, au milieu, une autre fossette arrondie prolongée en arrière par une faible dépression. Tégument de la téte, du pronotum et des élytres brillant. Etymologie: Membre de la tribu des Pyxidicerini. Genre: Neutre. PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 745 Pyxidion acinaces n. sp. Tête (fig. 34) fortement ponctuée au milieu, moins sur les côtés. Les yeux, tant chez les © que chez les Q varient beaucoup de taille et l’on trouve, dans une même série, des yeux de grandeur moyenne et d’autres réduits à quelques omatidies ou même à une seule. Pilosité fine et courte. Antenne du o (fig. 68). Palpe maxillaire (fig. 81). Disque du pronotum faiblement déprimé au milieu avec, en arrière, deux fossettes sub- contigües irrégulièrement arrondies, grandes et assez profondes. De chaque côté du prono- tum, au tiers postérieur, une dépression arrondie plus profonde dans la partie jouxtant le bord extérieur. Pronotum fortement et irrégulièrement ponctué, sauf les creux qui sont lisses. Pilosité assez fine et courte, plus longue que celle de la tête, plus dense par place. Elytres très élargis en arrière; ce caractère est encore plus marqué chez les 9. Elytres. finement et éparsement ponctués. Pilosité régulière et assez dense, fine et un peu longue, plus éparse par place sur le disque. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec, accolée au bord basal, une longue dépression transversale, légèrement courbe du côté apical; cette dépression est assez large sur le premier tergite, plus étroite sur le second, mince et peu marquée sur le troisième; leur fond est caché par une frange très serrée de soies claires assez épaisses. o : Edéage, longueur 0,20 à 0,22 mm (fig. 144 et 145); la forme de l’édéage est un peu variable. Longueur des exempiaires 1 à 1,25 mm. Q : Longueur des exemplaires 0,95 à 1,15 mm. ©, holotype: Nova Teutonia, territoire Santa Catarina, Brésil (leg. F. Plaumann) (MHNG). Paratypes: Brésil, territoire Santa Catarina, Nova Teutonia 340° 1089 (leg. Plaumann), Irany 69 (leg. Plaumann), Seara 19 (leg. Plaumann); état de Sao Paulo, Serra do Mar 2 (leg. Schuster), Baia de Guaeca près Serra do Mar 29 (leg. Schuster), Serra da Cantareira 29 (leg. Schuster), Serra de Sao Joao 19 (leg. Schuster); Etat de Per- nanbuco, Récife 19 (leg. Schuster). Paraguay: province d’Alto Parana, Puerto Stroessner 200 639, arroyo Itabo-Guazu 30 39, Puerto Bertoni 30’, Ecole forestière près Puerto Stroessner 1 © ; province Itapua, Caicisa 60 23 9, San Benito 30 129, Salto Tembey 3 9 ; province Canendiyu, emb. Rio Carapà 20 1 9 ; presque tous les exemplaires du Paraguay ont été trouvés par l’Expédition du Muséum de Genève à l’exception de quelques-uns récol- tés par C. Dlouhy (MHNG, MNHP, UCDC, Centro forestal Alto Parana et Institut fur Zoologie a Graz). Pyxidion lunatum n. sp. Tête (fig. 35) à ponctuation moyenne et assez dense. Pilosité courte, fine, peu visible. Disque du pronotum avec, en arrière, deux fossettes subcontigiies un peu allongées, grandes et assez profondes; de chaque côté, vers le tiers postérieur, une petite fossette irré- gulière profonde adnée au bord extérieur. Pronotum à ponctuation un peu plus fine que celle de la tête, irrégulière. Pilosité assez courte, très fine, plus dense sur les côtés. Elytres à fine ponctuation espacée. Pilosité fine et assez longue, plus dense sur les côtés et en arrière. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec, accolée au bord basal, une longue et étroite dépression transversale dont le fond est caché par une frange de soies claires assez épaisses. 746 ANDRE COMELLINI o : Edéage, longueur 0,27 mm (fig. 146). Longueur de l’unique exemplaire 1,10 mm. ©, holotype: Salto del Guaira, province Canendiyu, Paraguay (Expédition Muséum de Genève) (MHNG). Pyxidion schusteri n. sp. J’ai reçu deux exemplaires en préparations microscopiques et 119 séparées de cette nouvelle espèce. La description ci-dessous concerne les 9 car l’unique © m’a été remis en préparation microscopique peu utilisable pour cela. Tête densément ponctuée. Pilosité fine et assez courte, plus dense sur les côtés. Dessus du pronotum avec, en arrière, deux fossettes arrondies peu profondes, conti- gües, séparées l’une de l’autre par une mince carène plus ou moins assombrie; sur les côtés, vers le tiers postérieur, une petite fossette arrondie, irrégulière, adnée au bord extérieur. Pro- notum assez densément ponctué, mais plus finement que la tête. Pilosité fine, moyenne, plus serrée sur les côtés. Elytres élargis en arrière à ponctuation fine, plus espacée par place. Pilosité assez longue, fine, dense sauf dans la région suturale. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une mince dépression transversale basale s'étendant jusqu’aux sillons latéraux; cette dépression est garnie en avant d’une très dense frange de soies claires. O: Edéage très caractéristique séparant nettement cette espèce des autres Pyxidion; longueur 0,26 mm (fig. 147). Q : Longueur des exemplaires 1 à 1,08 mm. ©, holotype: Altos de Maje, province de Panama, Panama (leg. D. S. Chandler) (UCDC). Je ne considère pas les 9 comme des paratypes car elles forment deux séries dis- tinctes, sans intermédiaires, et il se peut qu’il s’agisse de deux espèces différentes; l’une des séries a les yeux grands, le lobe frontal un peu bombé et les élytres longs, au moins aussi longs que larges; la seconde série a les yeux minuscules, le lobe frontal sillonné longitudina- lement au milieu et les élytres courts, plus larges que longs et fortement élargis en arrière. Provenance: Panama, province de Panama, Altos de Maje 129 (leg. D. S. Chandler); Canal Zone: Cerro Ancon 39 (leg. D. S. Chandler), Barro Colorado Island 19 (leg. Ret- tenmeyer) (UCDC et MHNG). Cette espèce est dédiée au D' Robert O. Schuster, de Davis, que je remercie vivement de son aide. Le matériel qu’il avait réuni et partiellement étudié en vue d’une revision de cette tribu, ainsi que ses dessins et notes, m’ont fortement aidé. J’ai encore vu de ce nouveau genre quelques 9, malheureusement isolées, provenant de la Colombie, du Pérou et du Vénézuela. Fic. 162%a 17: Edéages de face. 162, Hendecameros costaricense n. sp.; 163, H. brasiliense n. sp.; 164, H. chiriquiense n. sp.; 165, H. columbiense n. sp.; 166, H. consobrinum n. sp.; 167, A. frater n. sp.; 168, H. guianense n. sp.; 169, H. panamense n. sp.; 170, H. wagneri n. sp.; 171, Orlandia parki n. sp. PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 747 REV. SUISSE DE ZooL., T. 92, 1985 48 748 ANDRE COMELLINI Besucheteidos n. gen. Espece-type: Besucheteidos guaimi n. sp. Ce nouveau genre est surtout caractérisé par ses antennes de onze articles avec la mas- sue formée des deux derniers qui paraissent ne faire qu’un seul trés gros article, ovoide, séparé par le milieu. Un autre caractere tres net de ce genre est le palpe maxillaire dont l'article terminal en forme de calebasse allongée est muni à une extrémité d’une grosse pus- tule ronde encastrée dans l’article; l’avant-dernier article possède une même pustule sur un des côtés. Chez les 9, l’œil varie de grandeur dans la même espèce. Le pronotum est un peu cordiforme, en général plus long que large, avec la plus grande largeur au tiers antérieur. La base du pronotum est granuleuse. Les élytres réunis sont plus larges que longs, un peu élargis en arrière. Bord basal avec, sur chaque élytre, une petite fossette arrondie assez profonde près de la suture et une autre fossette identique un peu plus près de l’angle huméral que de la suture. Tégument de la tête, du pronotum et des élytres brillant. Lédéage est tubiforme, plus ou moins irrégulier; il est toujours orné à ou près de l’apex d’une apophyse; celle-ci est terminée en pointe et sa forme, sa grandeur ou son emplace- ment varie d’une espèce à l’autre. Etymologie: Ce genre est dédié au D' Claude Besuchet, du Muséum d’histoire natu- relle de Genève. Genre: Neutre. Besucheteidos guaimi n. sp. Tête (fig. 36) à ponctuation assez forte, mais irrégulièrement éparse, plus dense sur les côtés. Pilosité fine, moyenne, irrégulièrement répartie. Antenne (fig. 69). Palpe maxillaire (fig. 82). Disque du pronotum avec, en avant, une fossette ovale peu profonde et, en arrière, deux fossettes arrondies et irrégulières, contigües, séparées l’une de l’autre par une étroite carène assombrie; de chaque côté, au tiers postérieur, près du bord externe, une petite fos- sette ronde bien marquée. Ponctuation du pronotum assez forte, peu serrée, absente des creux. Pilosité assez longue, fine, peu dense. Elytres à ponctuation fine et assez régulière. Pilosité assez fine, longue sur les côtés, plus courte dans le milieu, régulièrement répartie. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression transversale basale bien marquée. o: Edéage, longueur 0,17 mm (fig. 148 et 149). Longueur des exemplaires 1,05 à 1,10 mm. Q : Longueur des exemplaires 1,03 a 1,15 mm. ©, holotype: Près d’Escopeta 1856 m, province de Chiriqui, Panama (leg. J. Wagner) (FMNH). Paratypes: 30° 89 même provenance; Panama, province de Chiriqui, San Felix 1300 m 19 (leg. J. Wagner), Bocas del Toro près San Felix 1500 m 59 (leg. J. Wagner) (FMNH et MHNG). Guaimi: Nom d’un peuple indien de cette region de Panama. PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 749 Besucheteidos arawak n. sp. Tête (fig. 37) a ponctuation forte, surtout sur les côtés. Pilosité moyenne, très fine, absente au centre. Disque du pronotum avec, au centre un peu en avant du milieu, une petite dépression arrondie, peu profonde et, en arriere, deux fossettes arrondies peu profondes et contigiies, séparées l’une de l’autre par une carène sombre. De chaque côté du pronotum, vers le tiers postérieur, une faible dépression touchant le bord externe, ornée en arriere d’une petite fos- sette ronde profonde. Ponctuation du pronotum assez forte. Pilosité longue et fine, peu dense, absente au centre du disque. Elytres à ponctuation fine, peu dense et irrégulièrement espacée. Pilosité fine, régu- liere, plus longue sur les côtés, plus courte au centre. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression transversale basale profonde. ©": Edéage, longueur 0,13 mm (fig. 150). Longueur de l’unique exemplaire mesurable 1,10 mm. | ©, holotype: La Mucuy près de Pedraza, Etat de Barinas, Vénézuela (UCDC). Paratype: 10°, même provenance (UCDC). Arawak: Nom d’un peuple indien de cette région du Vénézuela. Besucheteidos chibcha n. sp. Tête (fig. 38) à ponctuation assez fine et espacée sur les côtés, nulle dans la partie cen- trale. Pilosité moyenne, très fine, plus dense sur les côtés. Disque du pronotum avec, en avant, une petite dépression centrale ovale et, en arrière, deux fossettes arrondies peu profondes, contigües, séparées l’une de l’autre par une carène assombrie; de chaque côté, vers le tiers postérieur, une fossette ronde, profonde, proche du bord externe. Ponctuation du pronotum fine et éparse, irrégulière. Pilosité moyenne, fine, peu dense. Elytres à ponctuation fine et éparse. Pilosité assez fine, moyenne sur les côtés, courte au centre. Les élytres sont plus foncés que le reste du corps. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents irrégulièrement déprimés le long du bord basal; une courte frange de soies claires suit le bord basal et est un peu plus dévelop- pée de chaque côté. o: Edéage, longueur 0,16 mm (fig. 151). Longueur des exemplaires 1,08 a 1,18 mm. Q : Longueur des exemplaires 1,08 a 1,25 mm. ©, holotype: Rio Grande de Orosi pres Tapanti 1500 m, province de Cartago, Costa Rica (leg. J. Wagner et J. Kethley) (UCDC). Paratypes: 10° 29, même provenance; Costa Rica, province de Heredia, Rio Patria près de Las Vueltas 1900 m 20° 69 (leg. J. Wagner et J. Kethley); province d’Alajuela, Rio Poasito 2000 m 10 (leg. J. Wagner et J. Kethley); (Costa Rica), Vara Blanca! 30 19 (UCDC et MHNG). Chibcha: Nom d’un peuple indien de l’Amérique centrale. Besucheteidos chiriquiense n. sp. Dj] : a rliosite Tête (fig. 39) a ponctuation assez fine, plus dense sur les côtés, nulle au centre assez longue, fine, peu dense avec le centre de la téte glabre. 750 ANDRE COMELLINI Disque du pronotum avec, en avant, une petite dépression arrondie, peu marquée et, en arrière, deux fossettes rondes, contigües, séparées l’une de l’autre par une mince carène sombre. De chaque côté du pronotum, en arrière du milieu, une dépression touchant le bord externe et ornée prés de celui-ci d’une petite fossette ronde, profonde. Ponctuation du pronotum comme celle de la téte, peu dense. Pilosité fine, assez longue, peu dense mais regulierement répartie. Elytres finement et irrégulièrement ponctues. Pilosité fine, assez longue sauf au centre, plus dense et plus épaisse sur les côtés. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec, le long de la base, une profonde dépression transversale surtout très marquée sur le premier segment. © : Edéage, longueur 0,17 mm (fig. 152). Longueur de l’unique exemplaire 1,30 mm. ©, holotype: Près d’Escopeta 1856 m, province de Chiriqui, Panama (leg. J. Wagner) (FMNH). Besucheteidos coclense n. sp. Tête (fig. 40) à ponctuation moyenne, irrégulière, plus dense sur les côtés. Pilosité assez courte, très fine, un peu plus épaisse près des yeux. Disque du pronotum avec, un peu en avant du milieu, une fossette ronde bien marquée et, en arriere, deux dépressions peu profondes, arrondies et contigües, séparées l’une de l’autre par une carène. De chaque côté du pronotum, vers le tiers postérieur, une petite fos- sette ronde et nette, proche du bord externe. Ponctuation du pronotum comme celle de la tete, peu dense, irregulierement espacée. Pilosité de longueur moyenne, fine et peu serrée mais régulièrement espacée. Elytres à ponctuation fine, peu dense, assez régulièrement espacée. Pilosité régulière- ment espacée, fine et courte sur le disque, plus longue et plus épaisse sur les côtés. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression transversale basale, plus marquée sur le premier, moindre sur le second et encore plus faible sur le troi- sieme; en outre, ces dépressions se terminent de chaque côté par une petite fossette sur les segments 1 et 2. Une petite frange de soies courtes borde la base des segments. © : Edéage, longueur 0,15 mm (fig. 153). Longueur de l’unique exemplaire 1,05 mm. o, holotype: El Valle-La Mesa, province de Cocle, Panama (leg. H. S. Dybas) (FMNH). Besucheteidos inca n. sp. Téte (fig. 41) a ponctuation fine et espacée, localisée sur les cötes. Pilosité assez longue, fine, absente dans la partie centrale du lobe frontal. Disque du pronotum avec, dans la partie antérieure, une grande fossette ovale médiane et, a l’arrière, deux fossettes arrondies et assez profondes, un peu transversales, contigües, séparées l’une de l’autre par une étroite arête sombre. De chaque côté du pronotum, vers le tiers postérieur, une fossette arrondie profonde, proche du bord externe. Ponctuation du pronotum fine et irrégulièrement éparse. Pilosité longue et fine, presque nulle sur le disque. Ponctuation des élytres très fine et très irrégulièrement répartie. Pilosité longue et fine, peu dense, avec une large zone suturale presque glabre. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression transversale ovale et bien marquée a la base; cette dépression est bordée a l’avant d’une frange peu serrée de PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 731 soies claires; ces dépressions diminuent d’importance du premier au troisieme segment et se terminent de chaque côté par une très petite fossette ronde profonde; sur le quatrième segment, la même dépression est encore visible. o: Edéage, longueur 0,19 mm (fig. 154). Longueur de l’unique exemplaire 1,65 mm. ©, holotype: Versant nord du Cotopaxi 3650 m, Equateur (leg. S. Zoia) (MHNG). Besucheteidos kethleyi n. sp. Tête (fig. 42) à ponctuation moyenne, éparse mais régulièrement répartie sauf au centre du lobe frontal qui est lisse. Pilosité assez longue, fine, peu dense mais régulière sauf le centre qui est presque glabre. Disque du pronotum avec, dans la partie antérieure, une fossette médiane légèrement ovale, peu marquée et, en arrière, deux fossettes arrondies contigües, séparées l’une de Pautre par une crête. De chaque côté du pronotum, vers le tiers postérieur, une petite dépression peu profonde touchant le bord externe, ornée d’une petite fossette ronde très marquée. Ponctuation et pilosité du pronotum comme celles de la tête. Elytres à ponctuation fine et régulière, peu serrée. Pilosité longue, régulièrement espacée, plus épaisse que sur la tête et le pronotum. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une longue dépression basale transversale diminuant d’importance du premier au troisième segment. ©: Edéage, longueur 0,16 mm (fig. 155). Longueur des exemplaires 1,08 à 1,13 mm. ©, holotype: Rio Grande de Orosi près de Tapanti 1500 m, province de Cartago, Costa Rica (leg. J. Wagner et J. Kethley) (UCDC). Paratypes: 20’, même provenance; Costa Rica, province de Heredia, volcan Barba 1900 m 1o (leg. J. Wagner et J. Kethley) (UCDC et MHNG). = Cette espece est dédiée a M. J. Kethley. Besucheteidos maya n. sp. Tête (fig. 43) à ponctuation assez forte et irrégulière sauf sur la partie centrale du lobe frontal qui est lisse. Pilosité de longueur moyenne, trés fine, plus dense pres des yeux, nulle au centre. Disque du pronotum avec, dans la partie antérieure, une petite fossette médiane, ovale, peu profonde et, en arrière, deux petites dépressions irrégulières, contigües, séparées l’une de l’autre par une mince arête sombre. De chaque côté du pronotum, vers le tiers postérieur, une légère dépression touchant le bord externe ornée près de son centre d’une profonde fos- sette arrondie. Ponctuation et pilosité du pronotum comme celles de la tête; la pilosité est assez régulièrement répartie, mais peu dense. Elytres à ponctuation un peu plus fine que celle de la tête et du pronotum et assez régulièrement espacée. Pilosité pas très longue, régulièrement répartie, fine au centre, plus épaisse sur les côtés. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression transversale, basale, peu marquée, plus importante sur le premier segment, moindre sur le deuxième et encore plus faible sur le troisième. ©" : Edéage, longueur 0,16 mm (fig. 156). Longueur de l’unique exemplaire 1,25 mm. © : Longueur des exemplaires 1,20 et 1,25 mm. 752 ANDRÉ COMELLINI o, holotype: La Trinitaria Tziscao 1480 m, Etat de Chiapas, Mexique (leg. V. Sbor- doni et V. Vomero) (Istituto de Zoologia, Universita di Roma). Paratypes: 29, même pro- venance (Istituto di Zoologia, Universita di Roma). Besucheteidos meridense n. sp. Tête (fig. 44) à ponctuation moyenne, éparse et irrégulière, avec la partie centrale du lobe frontal lisse. Pilosité fine, espacée, plus dense sur les côtés. Disque du pronotum avec, dans la partie antérieure, une petite dépression médiane ovale et, en arrière, deux fossettes arrondies, peu profondes et contigües, séparées l’une de l'autre par une petite aréte sombre. De chaque côté du pronotum, vers le tiers postérieur, une faible dépression arrondie touchant le bord externe et ornée pres du centre d’une petite fossette bien marquée. Ponctuation et pilosité du pronotum comme celles de la téte. Elytres a ponctuation très fine et éparse. Pilosité de longueur moyenne, fine, régulière- ment répartie. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents déprimés le long du bord basal qui est orné d’une légére frange de soies claires, fines et espacées; cette dépression diminue forte- ment d’importance du premier au troisieme segment. © : Edéage, longueur 0,16 mm (fig. 157). Longueur de l’unique exemplaire 1,30 mm. ©, holotype: Merida, Etat de Merida, Vénézuela (UCDC). Besucheteidos monticola n. sp. J’ai reçu l’unique exemplaire de cette nouvelle espèce en préparation microscopique. Bien que je ne puisse en donner les détails habituels, l’édéage très spécial de ce © justifie la séparation de cette espèce. oO : Edéage, longueur 0,17 mm (fig. 158). ©, holotype: Madre Selva 2500 m, Costa Rica (UCDC). Besucheteidos simile n. sp. Tête (fig. 45) à ponctuation moyenne, assez régulièrement répartie, sauf dans la partie centrale du lobe frontal qui est lisse. Pilosité courte, fine, nulle au centre de la t£te. Disque du pronotum avec, dans la partie antérieure, une petite dépression ovale médiane et, en arrière, deux fossettes arrondies, peu profondes, contigües, séparées l’une de l’autre par une mince arête sombre. De chaque côté du pronotum, vers le tiers postérieur, une fossette ronde, profonde, proche du bord externe et située dans une zone un peu déprimée. Ponctuation du pronotum comme celle de la tête. Pilosité assez courte et espacée, fine, régulièrement répartie. Elytres à ponctuation fine, régulière mais peu dense. Pilosité de longueur moyenne, fine, régulière, un peu plus serrée sur les côtés. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents déprimés à la base avec une frange très irrégulière de soies le long du bord basal. o: Edéage, longueur évaluée 0,17 mm (fig. 159). Longueur des exemplaires 1,08 et 1,13 mm. PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 733 ©: Longueur des exemplaires: 1,13 mm. ©", holotype: Près d’Escopeta 1856 m, province de Chiriqui, Panama (leg. J. Wagner) (FMNH). Paratypes: 29, méme provenance; Panama, province de Chiriqui, Bocas del Toro près San Felix 1500 m 10 (leg. J. Wagner) (FMNH et MHNG). Besucheteidos tico n. sp. Tête (fig. 46) finement ponctuée-réticulée sauf le centre qui est presque lisse par place. Pilosité très courte et très fine, peu visible. Disque du pronotum avec, dans la partie antérieure, une dépression longitudinale médiane irrégulière et, en arrière, deux fossettes arrondies contigües, séparées l’une de l’autre par une très faible arête. De chaque côté du pronotum, vers le tiers postérieur, une faible dépression touchant le bord externe, ornée d’une fossette profonde en entonnoir. Le pronotum est finement ponctué-réticulé sauf certaines zones de la partie centrale qui sont plus lisses et seulement peu densement ponctuées. Pilosité assez courte, très fine, irrégu- lière. Elytres très finement et éparsément ponctués. Pilosité assez longue, fine et espacée, presque nulle au centre. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression basale transver- sale bien marquée sur le premier segment, moindre sur le deuxième, plus faible encore sur le troisième; le fond de ces dépressions est plus ou moins tomenteux. © : Edéage, longueur 0,17 mm (fig. 160). Longueur de l’unique exemplaire 1,30 mm. ©, holotype: El Tejar près de San Isidro, Costa Rica (UCDC). Besucheteidos wagneri n. sp. Tête (fig. 47) à ponctuation moyenne et espacée avec la partie centrale du lobe frontal lisse. Pilosité assez longue, peu serrée mais régulièrement répartie sauf dans le creux du lobe frontal qui est glabre. Disque du pronotum avec, dans la partie antérieure, une petite fossette médiane, ovale et peu profonde et, en arrière, deux fossettes évasées contigües, un peu plus profondes en arrière. De chaque côté du pronotum, vers le tiers postérieur et proche du bord externe, une petite fossette ronde nette et profonde entourée d’une zone déprimée. Ponctuation et pilosité du pronotum comme celles de la tête. Elytres à ponctuation comme celle de la tête et du pronotum. Pilosité plus longue et plus épaisse sur les côtés, courte et plus fine au centre, régulièrement répartie mais peu serrée. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression basale transver- sale terminée de chaque côté par une petite fossette ronde très marquée. © : Edéage, longueur 0,165 mm (fig. 161). Longueur des exemplaires 1,10 mm Q : Longueur des exemplaires 1,05 à 1,13 mm. ©, holotype: Près d’Escopeta 1856 m, province de Chiriqui, Panama (leg. J. Wagner) (FMNH). Paratypes: 10 39, méme provenance (FMNH et MHNG). Cette espèce est dédiée au D' John Wagner, d’Evanston. 754 ANDRE COMELLINI Hendecameros n. gen. Espéce-type: Hendecameros costaricense n. sp. Ce nouveau genre est surtout caractérisé par ses antennes de 11 articles dont les deux derniers, nettement séparés, forment la massue. Le dernier article du palpe maxillaire est trianguliforme et plus gros que l’article précédent. Loeil est grand chez le ©, minuscule et même formé d’une seule ommatidie chez la ©. Le pronotum est large en avant, ses côtés sont d’abord parallèles jusque vers le milieu puis se resserrent assez régulièrement jusqu’à la base; il y a parfois chez le © une dilatation plus ou moins anguleuse vers le milieu du côté. Disque du pronotum avec, dans la partie antérieure, une petite fossette médiane arrondie peu profonde et, en arrière, une grande dépression transversale irrégulière et assez profonde. La base du pronotum est granuleuse. Les élytres sont pourvus, à l’arrière de l’angle huméral, d’une petite dent dirigée vers l'extérieur. Le bord basal a sur chaque élytre, près de la suture, une petite fossette ronde, profonde, prolongée en arrière par une assez courte dépression longitudinale et, au milieu, une autre fossette identique. Le tégument de la tête, du pronotum et des élytres est brillant. Lédéage est formé de deux lames superposées, de grandeurs différentes, dont les extré- mités divergent. Etymologie: Du grec «hendeka» = onze, et «meros» = partie, article. Genre: Neutre. Hendecameros costaricense n. sp. Tête (fig. 48) avec une ponctuation moyenne, peu dense et très irrégulièrement répartie. Pilosité longue et fine, très espacée, nulle par place. OEil de la 9 formé d’une seule grosse ommatidie. Antenne (fig. 70). Palpe maxillaire (fig. 83). Le pronotum du © est nettement plus long que large et celui de la 9 très peu plus long que large seulement. Chez le ©, il y a une petite dilatation anguleuse, de chaque côté vers le milieu. De chaque côté du pronotum, vers le tiers postérieur, une dépression peu profonde touchant le bord externe, ornée au centre d’une petite fossette arrondie très marquée. Pronotum à ponctuation moyenne et régulière. Pilosité assez courte, fine et régu- lière. Elytres réunis aussi longs que larges chez le ©, un peu plus larges que longs chez la ©. Ponctuation moyenne, peu serrée et régulière. Pilosité moyenne, assez fine, régulière- ment répartie. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une étroite dépression transver- sale basale frangée en avant d’épaisses et courtes soies claires; cette dépression diminue d'importance du premier au troisième segment. Coloration générale brun assez foncé avec les pattes plus claires. © : Edéage, longueur 0,19 mm (fig. 162). Longueur de l’unique exemplaire 1,65 mm. Q : Longueur de l’unique exemplaire 1,55 mm. ©, holotype: Rio Sarapiqui, Costa Rica (leg. P. Werner) (MHNG). Paratype: 19, méme provenance (MHNG). Hendecameros brasiliense n. sp. Téte (fig. 49) avec une ponctuation trés éparse et irréguliére, nulle par place. La pilosité PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 755 est réduite à quelques soies longues et fines, irrégulièrement réparties. OEil de la Q formé d’une seule grosse ommatidie. Antenne du © avec le septième article élargi (fig. 71). Palpe maxillaire (fig. 84). Le pronotum du © est à peine plus large que long; celui de la 9 est un peu plus long que large. Il n’y a pas de dilatation latérale chez le ©. De chaque côté du pronotur1, vers le tiers postérieur et proche du bord externe, une fossette ronde profonde dans une zone un peu déprimée. Ponctuation du pronotum moyenne, assez dense et régulière. Pilosité de longueur moyenne, fine et peu serrée, un peu plus abondante sur les côtés. Elytres réunis aussi longs que larges chez le ©, beaucoup plus larges que longs chez la ©. Ponctuation très fine et très régulière, peu serrée. Pilosité assez longue, fine, plus dense sur les côtés. Abdomen: Les quatre premiers tergites apparents avec une profonde dépression basale transversale dont le fond est recouvert d’épaisses soies claires; ces dépressions vont en dimi- nuant d'importance du premier segment, où elle est très grande, au quatrième. Chez la 9 ces dépressions sont beaucoup moins marquées. Coloration générale brun jaune avec la tête et le pronotum à peine plus foncés et les pattes plus claires. o : Edéage, longueur 0,21 mm (fig. 163). Longueur de l’unique exemplaire 1,50 mm. Q : Longueur de l’unique exemplaire 1,50 mm. ©, holotype: Environ de Manaus, Brésil (leg. L. Beck) (MHNG). Paratype: 19, même provenance (MHNG). Hendecameros chiriquiense n. Sp. Téte (fig. 50) a ponctuation moyenne concentrée sur les reliefs. Pilosité assez longue, fine et éparse, nulle dans les creux. Palpe maxillaire (fig. 85). Pronotum aussi long que large, sans dilatation anguleuse sur les côtés. De chaque côté, en arriére du tiers postérieur, une petite fossette arrondie, profonde adnée au bord externe et située dans une petite zone déprimée. Pronotum a ponctuation fine et peu serrée. Pilosité assez longue, fine, régulièrement éparse. Elytres réunis bien plus longs que larges. Ponctuation des élytres très fine, peu serrée, assez régulièrement répartie. Pilosité peu dense, fine et courte au centre, longue et un peu plus épaisse sur les côtés. Abdomen: Les quatre premiers tergites apparents avec une dépression basale transver- sale bien marquée à fond tomenteux; ces dépressions sont garnies à l’avant d’une frange d’epaisses soies claires. Coloration générale brun assez clair avec l’abdomen, les pattes et les antennes brun jaune. ©": Edéage, longueur 0,17 mm (fig. 164). Longueur des exemplaires 1,50 à 1,70 mm. ©", holotype: Près de Chiriqui, province de Chiriqui, Panama (leg. E. M. & J. L. Fis- her) (UCDC). Paratypes: 20°, même provenance; Panama, province de Chiriqui, Cerro Punta 1680 m, 10 (leg. E. M. Fisher) (UCDC et MHNG). Hendecameros columbiense n. sp. Tête (fig. 51) pratiquement sans ponctuation sauf quelques points répartis très irregu- lierement sur les reliefs. La pilosité est réduite à quelques très fines soies irrégulièrement éparses, absentes par place. Palpe maxillaire (fig. 86). REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 49 756 ANDRE COMELLINI Pronotum aussi long que large, sans dilatation anguleuse sur les côtés. De chaque côté du pronotum, en arriére du tiers postérieur, une dépression bien marquée touchant le bord externe dont la partie centrale est occupée par une fossette ronde, évasée et profonde. Pro- notum a ponctuation assez forte et réguliére. Pilosité assez longue, fine, peu serrée mais regulierement répartie. Elytres réunis bien plus longs que larges. Ponctuation fine, espacée mais régulière. Pilosité assez longue, peu serrée, fine, à peine plus épaisse sur les côtés. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression transversale basale bien marquée, garnie dans le fond d’épaisses soies claires; l’importance de ces dépressions diminue du premier au troisième segment. Coloration générale brun jaunätre avec l’arriere de la tête et le pronotum plus foncés. o: Edéage, longueur 0,21 mm (fig. 165). Longueur de l’unique exemplaire 2 mm. ©, holotype: C. Amara 2300 m, Tequendama, Colombie (leg. J. M. Campbell) (Ento- mology Research Institute, Ottawa). Hendecameros consobrinum n. sp. Téte (fig. 52) a ponctuation fine, trés irréguliére, limitée aux reliefs. Pilosité fine et trés clairsemée, plus visible prés des yeux. Palpe maxillaire (fig. 87). Pronotum plus long que large avec une faible dilatation émoussée de chaque côté. De chaque côté du pronotum, vers le tiers postérieur, une dépression touchant le bord externe, ornée vers l’avant d’une petite fossette ronde, profonde. Pronotum à ponctuation moyenne, assez serrée et régulière. Pilosité de longueur moyenne, fine, peu dense. Elytres réunis aussi longs que larges. Ponctuation très fine, éparse et irrégulière. Pilo- sité assez longue, fine, peu serrée. Abdomen: Premier tergite apparent avec une profonde dépression transversale basale, très large au centre, avec le bord postérieur en courbe; le fond de cette dépression est mas- qué par une frange basale d’épaisses soies claires. Deuxième et troisième segment avec une dépression basale beaucoup plus faible et une frange de soies en proportion. Coloration générale brun-jaune intense avec les bords de l’abdomen et les pattes plus clairs. O : Edéage, longueur 0,19 mm (fig. 166). Longueur des exemplaires 1,75 et 1,83 mm. ©, holotype: Vara Blanca, Costa Rica (UCDC). Paratypes: 20, même provenance; «Regiön Neotropical», l’étiquette ne porte pas d’autre indication, 10° (UCDC et MHNG). Hendecameros frater n. sp. Téte (fig. 53) a ponctuation assez fine, tres irregulierement espacée, nulle par place. Pilosité réduite a quelques petites soies. Palpe maxillaire (fig. 88). Pronotum plus long que large avec les côtés très faiblement dilaté vers le milieu. De chaque côté, vers le tiers postérieur, une zone peu déprimée touchant le bord externe, ornée près du centre d’une petite fossette ronde bien marquée. Pronotum à ponctuation régulière, assez fine et peu serrée. Pilosité très courte et peu visible au centre, un peu plus longue sur les côtés. Elytres réunis plus longs que larges. Ponctuation très fine, peu serrée, assez régulière- ment répartie. Pilosité de longueur moyenne, fine, rare au centre, plus serrée sur les côtés. PYXIDICERINI NEOTROPICAUX TIT Abdomen: Premier tergite apparent avec une large, irréguliére et profonde dépression basale transversale dont le fond est tomenteux et l’avant garni d’une frange inégale de soies claires; la méme dépression, mais beaucoup moins importante, se retrouve a la base des deuxième et troisième segments. Coloration générale brune avec le pronotum et l’arrière de la téte plus foncés, les antennes et les pattes plus claires. o: Edéage, longueur 0,18 mm (fig. 167). Longueur de l’unique exemplaire 1,50 mm. ©, holotype: Vara Blanca, Costa Rica (UCDC). Hendecameros guianense n. sp. Tête (fig. 54) irrégulièrement et éparsement ponctuée-granulée, surtout sur les reliefs. Pilosité longue et fine, très éparse. OEil de la Q minuscule. Palpe maxillaire (fig. 89). Pronotum à peine plus large que long chez le ©, aussi large que long chez la 9 ; côtés du pronotum sans dilatation anguleuse. De chaque côté, vers le tiers postérieur, une petite fossette arrondie, profonde, près du bord externe, dans une zone déprimée. Pronotum assez densément et régulièrement ponctué. Pilosité fine et assez courte, un peu plus longue sur les côtés. Elytres réunis aussi longs que larges chez le ©, nettement plus larges que longs chez la ©. Ponctuation fine et assez régulière. Pilosité fine et assez courte, plus dense sur les côtés. Abdomen: Les quatre premiers tergites apparents avec une large dépression transver- sale basale tomenteuse, garnie à l’avant d’une frange de soies claires; cette dépression est égale sur les 4 segments et identiques chez la 9. Coloration générale brune avec l’apex des élytres, l'abdomen, les pattes et les antennes plus claires et plus jaunes. o: Edéage (cassé), longueur 0,12 mm (fig. 168). Longueur de l’unique exemplaire 1,50 m. Q : Longueur de l’unique exemplaire 1,50 mm. o, holotype: Mont Grand-Matoury, Guyane française (leg. J. Orousset) (MHNG). Paratype: 19, même provenance (MHNG). Hendecameros panamense n. sp. Tête (fig. 55) à ponctuation dense sur les reliefs, moindre dans les parties creuses. Pilo- | sité de longueur moyenne, fine, peu serrée mais régulière. Antenne avec le septième article fortement élargi (fig. 72). Palpe maxillaire (fig. 90). Pronotum un peu plus long que large, sans dilatation latérale. De chaque côté, vers le quart postérieur, une petite fossette arrondie, profonde, près du bord externe, entourée d’une zone déprimée. Pronotum à ponctuation assez fine et dense, régulièrement répartie. Pilosité de longueur moyenne, fine, peu serrée mais régulière. Elytres réunis plus longs que larges. Ponctuation fine, un peu irrégulière. Pilosité assez courte et fine au centre, plus longue et plus épaisse sur les côtés, peu serrée dans l’ensemble. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression basale transver- sale ornée en avant d’une frange de soies claires; cette dépression diminue un peu d’impor- tance du premier au troisième segment. 758 ANDRE COMELLINI Coloration generale brun jaunätre avec l’abdomen, les antennes et les pattes plus clairs. © : Edéage, longueur 0,14 mm (fig. 169). Longueur de l’unique exemplaire 1,25 mm. ©, holotype: Près Santa Clara 1420 m, province de Chiriqui, Panama (Entomology Research Institute, Ottawa). Hendecameros wagneri n. sp. Tête (fig. 56) à ponctuation réduite à quelques points espacés très irrégulièrement et groupés sur les reliefs et près des yeux. Pilosité assez longue, fine, très irrégulièrement éparse, nulle par place. OEil de la © très petit, formé de quelques ommatidies. Palpe maxil- laire (fig. 91). Pronotum du © aussi long que large, celui de la 9 à peine plus large que long; les côtés sont un peu dilatés en angle émoussé, vers la moitié, tant chez le © que chez la 9. De chaque côté du pronotum, vers le tiers postérieur, une assez grande dépression peu pro- fonde adnée au bord externe et ornée au centre d’une fossette arrondie très marquée. Pro- notum à ponctuation assez serrée, forte et régulière. Pilosité assez longue et dense, fine et régulièrement répartie. Elytres réunis un peu plus longs que larges chez le ©, nettement plus larges que longs chez la 9. Ponctuation très fine, peu serrée, irrégulière. Pilosité longue, assez épaisse, régu- lièrement répartie, peu dense mais un peu plus serrée sur les côtés. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une dépression basale transver- sale, garnie, en avant, d’une épaisse frange de soies claires; cette dépression diminue d'importance du premier au troisième segment et est moins marquée chez la 9. Coloration générale brune avec l’abdomen et les antennes plus clairs et plus jaunâtres; les palpes et les pattes sont encore plus clairs et plus jaunes que l’abdomen. o : Edéage, longueur 0,22 mm (fig. 170). Longueur des exemplaires 1,63 à 1,85 mm. Q : Longueur des exemplaires 1,60 a 1,78 mm. o, holotype: Près d’Escopeta 1856 m, province de Chiriqui, Panama (leg. J. Wagner) (FMNH). Paratypes: 40 49, même provenance; Panama, province de Chiriqui, Bocas de Toro près San Felix 1500 m, 19 39 (leg. J. Wagner) (FMNH et MHNG). Orlandia n. gen. Espèce-type: Orlandia parki n. sp. Ce nouveau genre est surtout caracterise par ses palpes maxillaires dont le dernier article très volumineux est ovoide, en forme de bobine, beaucoup plus gros que l’avant- dernier. Les antennes sont de 11 articles avec une massue formée des deux derniers, nette- ment séparés. Les yeux du © sont grands et assez plats. La 9 est inconnue. Le pronotum est cordiforme avec sa plus grande largeur au tiers antérieur. Le disque du pronotum a, dans la partie antérieure, une trés légére dépression médiane et, en arriere, une grande et forte dépression transversale irrégulièrement ovale. Le bord basal des élytres a de chaque côté, pres de la suture, une assez grande fossette arrondie et assez profonde, un peu prolongée en arriere par une courte dépression longitu- dinale et, vers le milieu, une autre fossette de méme aspect mais plus petite. Etymologie: Ce genre est dédié au professeur Orlando Park, de Chicago. Genre: Féminin. PYXIDICERINI NEOTROPICAUX 759 Orlandia parki n. sp. Tête (fig. 57) fortement et densément granulée-ponctuée sauf l’avant du lobe frontal qui est presque lisse. Pilosité très courte, peu visible. Antenne (fig. 73). Palpe maxillaire (fig. 92). Pronotum un peu plus large que long. De chaque côté, un peu en arrière du milieu, une petite fossette ronde et profonde, proche du bord externe. Pronotum densement granulé-ponctué comme la tête. Pilosité très courte mais regeliere, peu visible. Elytres réunis nettement plus larges que longs. Ponctuation fine, espacée et irréguliére sur le disque, puis plus forte, plus serrée et plus profonde en allant vers les côtés et vers l’apex; les côtés et l’extrême apex sont densément granulés-ponctués, moins fortement tou- tefois que la tête et le pronotum. Pilosité fine, un peu plus longue que sur le pronotum.. Abdomen: Les trois premiers tergites apparents avec une étroite dépression basale transversale bien marquée. o: Edéage, longueur 0,19 mm (fig. 171). Longueur de l’unique exemplaire 1,45 mm. ©, holotype: Sierra de Durango, Etat de Durango, Mexique (FMNH). Cette espéce est dediee au professeur Orlando Park, de Chicago. BIBLIOGRAPHIE BECKER, E. C. & SANDERSON, M. W. 1953. Honduras Pselaphidae. Ann. ent. Soc. Am. 46: 399-432, 437-464. FRANZ, H. 1978. Erster Beitrag zur Kenntnis der Bodenfauna der Galapagos-Inseln. Ent. Bl. Biol. Syst. Kafer 74: 55-66. PARK, O. 1942. A Study in neotropical Pselaphidae. NWest. Univ. Stud. biol. Sci. Med. 1: 1-403. — 1949. New Species of Nearctic Pselaphid Beetles and a Revision of the Genus Cedius. Bull. Chi- cago Acad. Sci. 8: 315-341. — 1952. A revisional Study of Neotropical Pselaphid Beetles. Bull. Chicago Acad. Sci. 9: 3-42. — 1954. The Pselaphidae of South Bimini Island, Bahamas, British West Indies. Am. Mus. Novit. 1674: 1-25. PARK, O., J. A. WAGNER & M. W. SANDERSON. 1976. Review of the Pselaphid Beetles of West Indies. Fieldiana Zool. 68: 1-90. RAFFRAY, A. 1896. Nouvelles études sur les Psélaphides et les Clavigérides. Annis Soc. ent. Fr.: 227-284. — 1898. Notes sur les Psélaphides. Revision générale de la tribu des Euplectini. Revue Ent. 17: 198-273. — 1903. Genera et catalogue des Psélaphides. Annis Soc. ent. Fr.: 484-604. — 1912. Psélaphides de la République Argentine. An. Mus. nac. Hist. nat. B. Aires 23: 447-450. REITTER, E. 1883. Beitrag zur Kenntniss der Clavigeriden, Pselaphiden und Scydmaeniden von Wes- tindien. Dt. ent. Z. 27: 33-46. SCHUSTER, R. Q. & A. A. GRIGARICK. 1966. A Pselaphid beetle from the Galapagos Islands. Proc. biol. Soc. Wash. 79: 53-55. — 1980. A new Neotropic Genus of Pyxidicerini. Entomol. scand. 11: 39-40. Dar e. CHE té tri sa fea we | Ha enol nl ; atta se té HI EN sus si Gale i it Cet ph Ron alato? trig akan Pr aoa Jc execs . pet, era, ans fl ch CPE 2a sto FAQS! zu ery > tr REGEN ran i apn “Arse gts NÉ ni EM TORI: Revue suisse Zool. Tome 92 Fasc. 3 | p. 761-766 Genève, octobre 1985 Le genre Acetalius Sharp (Coleoptera: Pselaphidae) par Claude BESUCHET * avec 6 figures ABSTRACT The genus Acefalius Sharp (Coleoptera: Pselaphidae). — Only one species from Japan was known up to now in the genus Acefalius Sharp. The discovery in Japan of two others species enables the author to redescribe the genus and to discuss its systematic position. Descriptions are given for Acetalius dubius Sharp and A. pilosus n. sp. Le genre Acetalius Sharp a été décrit pour une espèce du Japon qui n’est connue que par un seul exemplaire immature. SHARP (1883: 322) lui-méme n’a pas pu se prononcer sur les affinités réelles de ce Psélaphide. RAFFRAY (1904: 375; 1908: 255; 1911: 111), qui n’en connaissait que la description originale, a placé le genre Acetalius tout a la fin de la tribu des Brachyglutini, mais avec quelques réserves (1904: 235: «genre d’affinités douteuses, bien qu’appartenant probablement à la tribu des Brachyglutini»). JEANNEL (1958: 81; 1959b: 461) a jugé nécessaire, aprés avoir étudié le type de l’Acetalius dubius Sharp, de créer la tribu des Acetaliini, qu’il a placée pres des Tanypleurini (section des Bythinomorphi, sous-famille des Bythinitae). Cette nouvelle tribu est caractérisée surtout par la structure abdominale; «il n’existe en effet que trois sternites: un grand sternite forme par la soudure _ du premier au deuxième, celui-ci très développé, et un troisième sternite, articulé, court et échancré» (JEANNEL 1958: 81). Du Japon toujours, JEANNEL (1959a: 17) a ensuite décrit le genre Typhlacetalius, Acetaliini dont l'abdomen présente une structure normale... Or Typhlacetalius Jeannel (1959a: 17; espèce-type: coiffaiti Jeann.) n’est qu’un synonyme de Philoscotus Sawada (1957: 23; espèce-type: /ongulus Saw.) placé par son auteur dans la tribu des Euplectini, sous-tribu des Trimiina. Faut-il donc faire de l’Acetalius dubius Sharp un Brachyglutini, un Acetaliini ou un Euplectini? La découverte de nouveaux matériaux, jointe à l’étude du type de l’Acetalius dubius, m’a permis de reprendre à mon tour ce pro- blème. * Muséum d’histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse. 762 CLAUDE BESUCHET Le type de l’Acetalius dubius Sharp est malheureusement un peu immature; j’ai cons- taté facilement que l’extrémité de l’abdomen était rétractée dans le premier grand segment apparent et que seul l’apex dépassait légèrement; on pouvait en effet remarquer par trans- parence la partie télescopée plus sombre de la moitié postérieure de l’abdomen. J’ai extrait et monté celle-ci en préparation microscopique; l’abdomen est de structure normale, comme celui des Philoscotus (= Typhlacetalius)! De plus il renferme un édéage, ce type étant un mâle, et non une femelle comme le pensait Jeannel. L'étude minutieuse de ce type, jointe a celle de deux autres espèces du Japon, me permet de redécrire le genre Acetalius. Acetalius Sharp Acetalius SHARP, 1883: 322; espèce-type: Acetalius dubius Sharp, 1883 — Monotypie (gen.) Acetalius, JEANNEL 1958: 82. Brachyscélide de petite taille, de forme allongée gréle. Téguments lisses, brillants, pubescents, non ou tres finement ponctués. Téte assez convexe sur le vertex, celui-ci orné d’un sillon médian plus ou moins marqué; lobe frontal trés large, transverse, avec une dépression profonde ouverte en avant; fossettes interoculaires petites, profondes, largement séparées. Yeux relativement bien développés chez les mâles, réduits à une ommatidie pig- mentée chez les femelles; tempes arrondies. Face ventrale de la tête portant des soies fines légèrement renflées à l’extrémité; un sillon médian de la constriction collaire à la région gulaire, bien marqué en arrière par la présence d’une petite fossette très profonde, assez léger en avant où il est orné d’une fine carénule. Palpes maxillaires très petits (fig. 1), de structure normale; 2° article un peu élargi de la base à l’apex; 3° article aussi long que large, un peu plus large que l’extrémité du 2°; dernier article aussi long que les articles précédents réunis, presque deux fois plus large que le 3°, pyriforme. Antennes relativement courtes, formées de 11 articles; articles 4 à 10 transverses, progressivement élargis à partir du 6%; dernier article (fig. 2) comme dédoublé, la partie basale très renflée, robuste, la partie api- cale plus petite, plus étroite, conique; le bord apical de la partie basale porte une couronne de lamelles hyalines qui entourent la base de la partie apicale. Pronotum étroit, légèrement plus long que large, orné juste en avant de la base de quatre dépressions profondes limitées par cinq carénules, la carénule médiane étant plus ou moins développée, les carénules externes formant les côtés du pronotum, dans le tiers basal de celui-ci; chaque dépression externe abrite une petite fossette basale profonde. Prosternum assez grand, orné de trois carénules longitudinales qui prennent naissance sur le bord des cavités cotyloides. Elytres de moitié plus larges que le pronotum, assez convexes, la base étroite, les côtés arrondis; chaque élytre orné de deux fossettes basales profondes, bien séparées, et d’une strie suturale entière; fossette marginale, carénule marginale et callosité humérale complètement atro- phiées. Hanches II contigués, les cavités cotyloïdes réunies sur leur bord interne; hanches III légèrement séparées. Métasternum assez grand, convexe, sans aucun sillon médian. Abdomen un peu plus long que les élytres, formé de 5 tergites apparents, de 6 sternites apparents chez les femelles, de 7 sternites apparents chez les mâles où le dernier est trans- formé en opercule; base de l’abdomen distinctement étranglée; pas de rebord latéral, les côtés étant simplement arrondis. Le premier tergite apparent et le deuxième sternite appa- rent forment ensemble un segment très grand, nettement élargi d’avant en arrière, plus long que la partie apicale de l'abdomen; ce segment est orné de chaque côté de deux carénules longitudinales subégales, l’une en position dorsale par rapport au bord externe, l’autre en position ventrale; ces carénules sont parallèles au bord externe, indépendantes de celui-ci, LE GENRE ACETALIUS 763 atténuées d’avant en arrière, marquées presque jusqu’au milieu; base du 1° tergite apparent ornée de deux petites carénules parallèles ou divergentes mais assez rapprochées. Premier sternite apparent entier, bien distinct du 2°, dépassant les hanches III, orné d’une caréne médiane robuste et assez élevée dont la pointe antérieure s’encastre dans une échancrure très petite du métasternum, entre les hanches. Pattes simples, relativement gréles ; 1°" article des tarses très petit, le 2° plus grand et plus robuste que le 3% celui-ci armé d’un ongle très fin; femurs I plus robustes dans les deux sexes, légèrement carénés sur le bord inférieur. Edéage (fig. 4 et 6) asymétrique; capsule basale assez grande; paraméres bien séparés, de taille moyenne; paramere gauche simple, avec deux ou quatre soies dans sa partie basale; paramere droit formé de deux parties bien distinctes, l’une en position dorsale, l’autre en position ventrale, portant ensemble deux ou quatre soies; armature du sac interne com- plexe. Acetalius dubius Sharp Acetalius dubius Sharp, 1883: 322; type ©, Suwa Temple, Nagasaki, Japon (! B. M. Londres). Acetalius dubius, JEANNEL 1958: 82, fig. 93, 94. Long. 1,3 mm. Coloration entierement d’un brun rougeätre clair. Pubescence formée de soies couchées assez courtes sur l’avant-corps et l’abdomen, de longueur moyenne sur les élytres. Tête (0,27/0,28 mm) presque aussi longue que large (©), le lobe frontal relative- ment large (0,18 mm). Antennes avec les articles 1, 2 et 3 un peu plus longs que larges. Pro- notum (0,30/0,27 mm) avec la plus grande largeur située entre le milieu et le tiers antérieur; côtés faiblement arrondis, atténués en arrière presque en ligne droite; carénule médiane bien marquée dans sa partie basale, finement prolongée sur le disque du pronotum mais sans atteindre le bord antérieur de celui-ci. Elytres réunis (0,45/0,48 mm) légèrement plus larges que longs; fossette basale externe prolongée par un sillon jusqu’au milieu de l’élytre. Premier tergite (0,27/0,45 mm) avec les carénules basales légèrement divergentes, séparées à la base par un espace de 0,07 mm, marquées sur le tiers basal du tergite; pas de carénules supplémentaires sur les côtés de ce grand segment. Caractères sexuels du mâle. Yeux saillants, formés chacun d’une vingtaine d’ommati- dies. Opercule (fig. 3) un peu plus long que large. Edéage (fig. 4). Long. 0,16 mm. Cet organe, en raison de l’état immature du seul mâle connu, semble un peu déformé dans sa partie basale. Paramère gauche plus petit, atténué en pointe arrondie et portant deux soies dans sa partie basale. Paramère droit particulière- ment bien développé; partie dorsale élargie de la base à l’apex, celui-ci tronqué et portant ‘ deux soies à l’angle externe; partie ventrale formée d’une lame subparallèle portant deux soies sur la base du bord interne. JAPON, Kiushu: Suwa Temple, Nagasaki, 10 (Lewis) sous des feuilles mortes en avril 1881. Acetalius pilosus n. sp. Long. 1,55 mm. Coloration d’un brun rougeätre clair, ’abdomen un peu plus foncé. Pubescence formée de soies assez longues obliquement dressées sur l’avant-corps et l’abdo- men, très longues (0,08-0,09 mm) et dressées sur les élytres. Tête (0,26/0,31 mm) un peu 764 CLAUDE BESUCHET Fic. 1 a 6. Acetalius Sharp. 1: A. sp., palpe maxillaire; 2: id., articles 10 et 11 de l’antenne droite, au même grossissement que la fig. 1; 3: A. dubius Sharp, opercule; 4: id., édéage, face dorsale; 5: A. pilosus n. sp., opercule; 6: id., édéage, face dorsale. LE GENRE ACETALIUS 765 plus large que longue (©), le lobe frontal assez large (0,22 mm). Antennes avec les articles 1 et 2 un peu plus longs que larges, 3 aussi long que large. Pronotum (0,33/0,30 mm) avec la plus grande largeur située entre le milieu et le tiers antérieur; côtés bien arrondis, atté- nués en arrière presque en ligne droite; carénule médiane bien marquée dans sa partie basale, remplacée sur le disque du pronotum par un sillon médian étroit, bien distinct jusqu’au quart antérieur. Elytres réunis (0,49/0,51 mm) à peine plus larges que longs; fos- sette basale externe prolongée par un sillon n’atteignant pas tout a fait le milieu de l’élytre. Premier tergite (0,37/0,52 mm) particulièrement développé, avec les carénules basales paral- leles, séparées par un espace de 0,13 mm et marquées sur le cinquième basal du tergite; la base de ce grand segment porte encore de chaque côté, entre les deux carénules latérales, une petite carénule longitudinale très courte. Caractères sexuels du mâle. Yeux saillants, formés chacun d’une bonne vingtaine d’ommatidies. Métasternum orné d’une petite carène médiane. Opercule (fig. 5) un peu plus long que large. Edéage (fig. 6). Long. 0,25 mm. Paramère gauche plus grand, atténué en pointe aigüe, portant trois soies sur la partie ventrale de la base; il est accompagné sur la base du bord externe d’un tubercule prolongé par une soie. Partie dorsale du paramère droit grêle, subpa- rallèle, terminée par deux soies; partie ventrale formée d’une lame un peu courbée, achète. JAPON, Shikoku. Pref. Ehime: Nakayama-cho, 10° (Oda) le 12V.1974. Holotype déposé au Laboratoire d’Entomologie de l’Université d’Ehime, a Matsuyama. Acetalius sp. Le dimorphisme sexuel des Acetalius n’étant pas encore connu de façon certaine, je préfère ne pas décrire l’espèce en question, représentée pour l’instant par neuf femelles. Long. 1,5-1,7 mm. Espèce assez semblable à dubius, mais avec le disque du pronotum régulièrement convexe, sans carénule ni sillon et avec la base du 1° tergite ornée de deux carénules très courtes, marquées sur le sixième ou le cinquième antérieur du segment. Dif- fère aussi de dubius par le pronotum (0,33-0,34/0,28 mm), les élytres (0,48-0,52/0,46-0,49 mm) et le premier tergite (0,30-0,32/0,42-0,43 mm) un peu plus allongés; mais ces diffé- rences sont peut-être d’origine sexuelle. Caractères sexuels de la femelle. Yeux formés chacun d’une seule ommatidie pig- mentée, si bien que la tête (0,27-0,28/0,26-0,27 mm) est très légèrement plus longue que large. JAPON, Shikoku. Pref. Ehime: Mt. Ishizuchi, Tsuchigoya, 1400 m, 69 (Peck) dans la litière de la forêt de hétres et de sapins; du 11-18.VIII.1980; Mt. Ishizuchi, vallée d’Omogo, 700 m, 19 (Peck) du 18-25VIII.1980; Mt. Ishizuchi, 1600-1700 m, 19 (Besuchet-Löbl) dans un tamisage de feuilles et d’herbes mortes parmi les bambous nains, le 13.VIII.1980; Mt. Fukumi, 19 (Takechi) le 22.V.1960. Ce dernier exemplaire appartient au Laboratoire d’Entomologie de l’Université d’Ehime, a Matsuyama; les autres se trouvent au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. POSITION SYSTEMATIQUE Les Acetalius appartiennent indiscutablement à la tribu des Euplectini; ils n'ont vrai- ment pas d’affinites directes avec les Tanypleurini. Ainsi les Acetaliini disparaissent en tant 766 CLAUDE BESUCHET que tribu; mais la subdivision peut cependant être conservée, sous le nom Acetaliina, pour designer une sous-tribu (stat. nov.) des Euplectini, bien caractérisée par la forme du dernier article des antennes et l’ornementation de la base du pronotum. Je réunis dans cette sous- tribu les genres Acetalius Sharp (pas de rebord sur les côtés du premier tergite) et Philosco- tus Sawada (= Typhlacetalius Jeannel) (un rebord bien marque sur les cötes du premier ter- gite), tous deux du Japon. J’ai le plaisir de remercier, pour cette étude, MM. M. E. Bacchus de Londres, S. Hisa- matsu de Matsuyama et S. B. Peck d’Ottawa. BIBLIOGRAPHIE JEANNEL, R. 1958. Révision des Psélaphides du Japon. Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, Zool. 18: 1-138. — 1959a. Un Psélaphide nouveau du Japon. Revue fr. Ent. 26: 16-18. — 1959b. Révision des Psélaphides de l’Afrique intertropicale. Annis. Mus. r. Congo belge, Ser. 8S Zool. 75: 742 p. RAFFRAY, A. 1903-1904. Genera et catalogue des Psélaphides. Annls. Soc. ent. Fr. 72: 484-604; 73: 1-476, 635-658. — 1908. Coleoptera Fam. Pselaphidae. Genera Insectorum, P Wytsman, fasc. 64, 487 p. — 1911. Pselaphidae. Coleopterorum Catalogus, W. Junk et S. Schenkling, pars 27, 222 p. SAWADA, K. 1957. Neue Pselaphinen von Japan. Akitu 6: 23-25. SHARP, D. 1883. Revision of the Pselaphidae of Japan. Trans. ent. Soc., London: 291-331. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 92 — Fascicule 3 VINK, Danker L. N. and Rudo von CosEL. The Conus cedonulli complex: Historical review, taxonomy and biological observations. (With 12 plates and 10 figures) . PESCE, Giuseppe Lucio. A new Harpacticoid from phreatic waters of Lesbos, Greece, and notes on the «Rassenkreise» of Elaphoidella elaphoides (Chappuis) (Cope- podareAmeinidae). (Wath l4figures). oc ok wk eu we ee une SLIPINSKI, S. A. Notes rectificatives concernant les publications de Roger Dajoz relatives aipaecomandacrer, Cenylonidae (Coleoptera). 25.0% fs... ances dees ees nce nes PACE, Roberto. Aleocharinae delle Comore raccolte da Yves Gomy (Coleoptera, Staphy- linidae) (LXIX Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae). (Con 27 figure) IENISTEA, Mircea-Alexandru. Deux Hydraena nouveaux d’Espagne (Coleoptera, valerian cle) (CANS zn ale), a a era MAZUR, Slawomir. A new species of Hister and notices of others (Col. Histeridae). (With 2: METRES) à 00 » 0 bb RR RO RR AR era ee DuBois, Georges. Quelques Strigeoidea (Trematoda) récoltés chez des oiseaux du Para- guay par la Mission Claude Weber, automne 1983, du Muséum d’ Histoire naturelle de Gann CATES SAT ALICE OR eee a STEBNICKA, Z. A new genus and species of Aulonocneminae from India with notes on comparative morphology (Coleoptera: Scarabaeidae). (With 24 figures) ....... JEANMAIRE-BESANCON, Francoise. Etude histologique de l’appareil génital de Crocidura Russia (msectivora: Soricidae). (Avec Il figures) .......:................-- PERICART, Jean. Trois espèces nouvelles de Tingidae du Nord-Pakistan et du Népal Beamter): UAW CID o REM ARE RS Le THELOT, Jean-Pierre. Contribution à l’étude de la faune endogée. Une nouvelle espèce de Leptotyphlinae d’Israél (Coleoptera Staphylinidae). (Avec 6 figures) ....... ‘KALTENRIEDER, M., E. HEss und A. AESCHLIMANN. Zum Vorkommen der Zecke /xodes ricinus L. (Ixodoidea, Ixodidae) in der Schweiz. (Mit 4 Abbildungen und 1 Tabelle) DAFFNER, Hermann. Eine neue Art der Gattung Liocyrtusa Daffner (Coleoptera, Leio- cidae)aus isiael. (Mit 3/Abbildungen).. 0.6 0.0. "0... sense cues PUTHZ, Volker. Neue Octavius-Arten aus Nordindien und aus dem Himalaya-Gebiet (Coleoptera, Staphylinidae) 47. Beitrag zur Kenntnis der Euaesthetinen. (Mit 31 Vertllgumen) a ee aiid cs PS CTS sins a) hie LE LEE COMELLINI, André. Notes sur les Psélaphides néotropicaux (Coleoptera). 5. La tribu des Ice Ol L MEURES) Re ni MIE ele in wa see eee ek BESUCHET, Claude. Le genre Acetalius Sharp (Coleoptera: Pselaphidae). (Avec 6 figures) Pages 525-603 605-612 613-619 621-629 631-633 635-639 641-648 649-658 659-673 675-680 681-684 685-692 693-695 697-705 707-759 761-766 ra = n = + È ho URL. Le N a a 4 1 En a Se Tap A : à DENON EMA EE Verbes 0 pe i a L x Le Ù = Bar | COTES N " Be à Zu ya ibe a hte - ty LP. ne 1 7 ; =< | 3 Pt à ©, “ AY be Dach cei ù a pis ae tse ho, ; AG i | + MiA A | ip £ 233 SAPPIA è . > ze } ai) A a? 3 CLR | 7 3 N dh sr Lr \ ih i \ Li get wi fy REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Volume 92 — Number 3 VINK, Danker L. N. and Rudo von CosEL. The Conus cedonulli complex: Historical review, taxonomy and biological observations.............................. PESCE, Giuseppe Lucio. A new Harpacticoid from phreatic waters of Lesbos, Greece, and notes on the ‘‘Rassenkreise’’ of Elaphoidella elaphoides (Chappuis) (Cope- DITA: ALICI) RO See ee, INA near re SLIPINSKI, S. A. Rectifying remarks on publications by Roger Dajoz concerning Colydii- Haciidt@ckyionidae (Coleoptera) <2. 5.2.6 os ec ee ce ph eee ca baw eee wees een PACE, Roberto. Aleocharinae from Comore Islands collected by Yves Gomy (Coleop- tera, Staphylinidae) (LXIX Contribution to the knowledge of Aleocharinae)... IENISTEA, Mircea-Alexandru. Two new Hydraena from Spain..................... MAZUR, Slawomir. A new species of Hister and notices of others (Col. Histeridae). . Dugois, Georges. Some Strigeoidea (Trematoda) collected from birds of Paraguay by the Zoological Mission Claude Weber, Geneva Museum of Natural History, in OEL DYESS ao oie ce RR Ie STEBNICKA, Z. A new genus and species of Aulonocneminae from India with notes on comparative morphology (Coleoptera: Scarabaeidae).......:................. JEANMAIRE-BESANCON, Francoise. Histology of the genital organ of Crocidura russula rss roses SOA on. mr en sass do) CE eine PERICART, Jean. Three new species of Tingidae from North-Pakistan and Nepal (Hemip- DER Li RR REATI THELOT, Jean-Pierre. Contribution to the study of the endogenous fauna. A new species of Leptotyphlinae from Israel (Coleoptera Staphylinidae).................... KALTENRIEDER, M., E. Hess and A. AESCHLIMANN. Contribution to the presence of the PMU COHCSETIGIITISUE. in. SWILZEHANG «2... sas Lamas wwe eg eas sans rennes DAFFNER, Hermann. A new species of the genus Liocyrtusa Daffner (Coleoptera, Leio- LED roc IS ER RR en PuTHZ, Volker. New Octavius-species from North India and from the Himalaya .... COMELLINI, André. Notes on neotropical Pselaphidae (Coleoptera). 5. The tribe pate ee Ente), |. oo) REE de fos à su sae n etre runs: BESUCHET, Claude. The genus Acetalius Sharp (Coleoptera: Pselaphidae) .......... Indexed in CURRENT CONTENTS Pages 525° 605 613 621 631 635 641 649 659 675 681 % id LE _ n ‘ “ LA Lo 14 É 4) PRIVE OR, bada | bise: a M ET, Er ? f ER & - Sy. Instructions pour les auteurs 1. INSTRUCTIONS GÉNÉRALES Travaux reçu”: la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de la Société suiss += Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Tous le u uscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications présentées zes assemblées annuelles sont soumis à un comité de lecture. Langi es ‘avaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais. Frais: 11 evue assume les frais d'impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui dépend de es ossibilités financières. Tirés à ] rt: les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part sans couvertures, les exemplaires commandés e.. plus ou avec couvertures, sont facturés par l’imprimeur selon son tarif. 22 aS Manuscrits: les manuscrits doivent être livrés prêts pour l’impression, en 3 exemplaires, l’original et 2 copies. Ils doivent être dactylographiés et comporter le titre courant et l'emplacement désiré des figures. Nombre de pages: les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront pas 8 pages imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe, 20 pages, et pour les thèses de doctorat, 30 pages. Abstract: pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract» en anglais qui paraitront en tête de l’article. Resume: pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page, dans la langue de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français, allemand, italien) est recommandé. Indications typographiques: souligner une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins). deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités). trois fois les textes à mettre en CAPITALES. | ~~~ par un trait ondulé les textes à mettre en caractères gras. SEA par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés). Mots latins: les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent étre en italique: Glomeris conspersa, in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis. Noms d’auteurs: les noms d’auteurs cités doivent étre en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur suivant un nom de genre ou d’espèce s’écrit en romain et ne doit pas étre souligné: H. hamifer Attems. Bibliographie: les listes bibliographiques doivent étre établies selon le plan suivant: (titre en caractères ordinaires; références en italique). PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. These, Genève, 43 pp. 1889a. Etudes sur quelques Héliozaires d’eau douce. Archs. Biol. Liege 9: 1-61, 419-472. 1889b. Note sur quelques Heliozoaires. Archs. Scl. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539. MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, XI+264 pp. On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968. 3. ILLUSTRATIONS Généralités: toutes les illustrations doivent être fournies en 3 jeux, c’est-à-dire: 1. les originaux; 2. deux copies des originaux. Ces copies doivent étre réduites au moins au format A4. Réduction: les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm apres réduction. La reduction definitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu'ils souhaitent. Il est recommande de tracer une échelle sur chaque figure. Dimension: les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la justification, soit 18,4 cm de haut — 12,2 cm de large, légende comprise. Planches: les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux frais). Les planches doivent être livrées prêtes à la reproduction, les figures qui les constituent étant tres soigneusement coupées et collées a leur place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions de la justification (18,4 cm x 12,2 cm). Légendes: les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée. 4. CORRESPONDANCE Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit étre échangée avec la redaction de la Revue. Adresse: Rédaction de la Revue suisse de Zoologie — Muséum d’Histoire naturelle ER Route de Malagnou Case postale 434 CH-1211 Genève 6 Téléphone (022) 35 91 30 PUBLICATIONS Bi DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE En vente chez GEORG & Cie, libraires a Geneve CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCODINÉS par E. PENARD Fr. 12.— 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.— 3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 42.— 4. ISOPODES par J. CARL . 8— 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ 18.— 7. OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18. — 8. COPÉPODES par M. THIÉBAUD 18.— 9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11. 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.— 12. DECAPODES par J. CARL 11.— 138 ACANTHOCEPHALES par E. ANDRE Ä 11.— 14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.— 15. AMPHIPODES par J. CARL 12.— 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHETES par E. ANDRE CASO 17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.— 18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.— En vente au Muséum d'Histoire naturelle de Genève CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 1 partie — Fossiles — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.— ; i | 5 A | COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN 312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 30.— THE EUROPEAN PROTURA THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION WITH KEYS FOR DETERMINATION 7 by J. NOSEK 346 pages, 111 figures in text Fr. 30.— CLASSIFICATION OF THE DIPLOPODA par Richard L. HOFFMAN 237 pages Fr.. 30.— LES OISEAUX NICHEURS DU CANTON DE GENÈVE par P. GEROUDET, C. GUEX et M. MAIRE 351 pages, nombreuses cartes et figures Fr. 45.— REVUE DE PALÉOBIOLOGIE Echange IMPRIME EN SUISSE Fascicule 4 1985 DE ZOOLOGIE _ REVUE SUISSE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE | ET DU MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE SMITHSON) Pry MAR 12 1986 LIBRARIES | GENÈVE IMPRIMERIE SRO-KUNDIG 1985 ISSN 0035-418X REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 92 — FASCICULE 4 Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bale H. GLOOR — Université de Genéve W. MATTHEY — Université de Neuchatel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— ‘ (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève Tome 92 Fascicule 4 1985 REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE GENEVE IMPRIMERIE SRO-KUNDIG DECEMBRE 1985 ISSN 0035-418X REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 92 — FASCICULE 4 Publication subventionnee par la Société helvétique des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie Redaction VILLY AELLEN Directeur du Museum d’Histoire naturelle de Genéve FRANCOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve VOLKER MAHNERT Conservateur au Muséum d’ Histoire naturelle de Genéve Comité de lecture G. BENZ — Ecole polytechnique fédérale de Zurich T. FREYVOGEL — Université de Bale H. GLOOR — Université de Genève W. MATTHEY — Université de Neuchatel A. SCHOLL — Université de Berne J. SCHOWING — Université de Fribourg P. VOGEL — Université de Lausanne V. ZISWILER — Université de Zurich Le Président de la Société suisse de Zoologie Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie Administration MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE 1211 GENEVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d’ Histoire naturelle, Genève REVUE SUISSE DEZOOLOGIE Tome 92, fasc. 4, Décembre 1985 COMMUNICATIONS FAITES A LASSEMBLEE GENERALE DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE TENUE A GENEVE LES 1 ET 2 MARS 1985 MITGETEILT AN DER JAHRESVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN GENE 1. UND 2. MÄRZ 1985 Commmunications publiees plus tard ou ailleurs: Werden später oder an anderem Orte mitgeteilt: W. Gehring (Basel). Genes, homeosis ad evolution (conférence générale). J. Biegert (Zurich). Neue Aspekte der Hominidenevolution (conférence générale). A. Scholl (Bern). Proteine in der Evolution (conférence générale). L. Chaix (Genève). Vévolution du monde animal au postglaciaire: le passage de l’état sauvage à l’état domestique (conférence générale). A. Aeschlimann, E. Chamot, F. Gigon & J.-P. Jeanneret, (Neuchâtel). La tique /xodes ricinus (Ixodoidea, Ixodidae), vecteur d’une spirochétose humaine en Suisse. F. Gigon (Neuchatel). La tique Zxodes ricinus (Ixodoidea, Ixodidae) en phase libre dans son environnement : repos et quête de l’hôte. J. Zettel (Bern). Anpassung an /sotoma hiemalis (Collembola) an ihre winterliche Aktivität. T. Sommer (Bern). Merkmale des Komfortverhalten bei Milchkühen auf verschiedenen Stallböden zu deren Beurteilung hinsichtlich ihrer Tiergerechtheit. D. Rungger (Genéve) & R. Voellmy (Miami). The mechanism controlling the transcrip- tion of heat shock genes is highly conserved troughout evolution. J.-E. Germond (Dorigny). Comparative analysis ofthe promotor region of Xenopus lae- vis and chicken vitellogenin genes. P.R. Müller, M. Geisler & R. Weber (Bern). Localization of erythropoietic sites by induc- _tion of anaemia in the South-African Clawed Toad. PS. Chen, E. Stumm-Zollinger, T. Reding & P. Borner (Zürich). Paragonienproteine der Hybridmännchen zwischen Drosophila melanogaster und Drosophila simulans. P. Duelli (Birmensdorf). Zur Evolution einer neuen Florfliegenart (Planipennia: Chrysopidae) im Wallis. M. Jotterand-Bellomo (Lausanne). L'analyse cytogénétique de quatre espèces de Muri- dae africains, Mus oubanguii, Mus minutoides/musculoides, Mus mattheyiet Mus setulosus: polymorphisme chromosomique et ébauche d’une phylogénie. R. Fundele (Genève) & E. Jägerbauer (Munich). Murine trisomy 12 cells are viable in aggregation chimeras. J.-D. Graf (Genève). Albumin variation and evolution of the genus Xenopus. TA COMMUNICATIONS J.-D. Hufschmid (Genève). Mise en Evidence du cycle des nucléoles du macronoyau et description des micronoyaux du Cilié Hétérotriche Climacostomun virens pendant le cycle cellulaire. B. Pelvat & G. de Haller (Genève). La régénération de l’appareil oral chez Stentor coeru- leus: un modèle de morphogenèse expérimentale. R. Landolt (Zürich). Ontogenetische Untersuchungen am Verdauungstrakt von Tauben. G. Salvatorelli, O. Ruffini (Ferrara) & G. Borea (Bologna). Cultures organotypiques de pulpe dentaire humaine. G. Bühlmann, V. Kilchmann & A. Imdorf (Liebefeld). Die Zuverlässigkeit des visuellen Schätzens von Brutfläche und Bienenzahl bei Apis mellifera. E. Tscharland & D. Meyer (Fribourg). Oekologie des Bruchwaldrandes: Beziehungen zwischen Waldrandstruktur und Fitispopulation am Neuenburgersee. | Revue suisse Zool. | Tome 92 | Fasc. 4 p. 775-786 Genève, décembre 1985 | | Domaines vitaux et rythmes d’activité chez trois espèces de Pitymys (Mammalia, Rodentia) (Note préliminaire)! par Marco SALVIONI* et André MEYLAN* Avec 2 figures ABSTRACT Home ranges and activity rhythms of three species of the genus Pitymys (Mammalia, Rodentia) (preliminary note). For a research project on the biology and the ecology of voles of the genus Pitymys, the three species occurring in Switzerland are studied in Ticino: P multiplex near Bellinzona, P savii near Meride and P subterraneus on the Alpe Piora, Quinto. In the prospected habitats the two former ones are essentially fossorial and often use burrow systems of moles, genus Zalpa, while the latter species moves about on the surface under dense vegetation. Home ranges and activity rhythms of these voles were determined by means of radio- active tagging. P multiplex and P savii share big underground gallery networks and home ranges vary from 60 to 1150 m?. For P subterraneus, the inhabited surfaces are more homogeneous and range from 35 to 983 m°. Individuals of these three species often occupy several nests alternately. All three show a polyphasic activity rhythm with 6 to 24, but more often 10 to 14 phases per 24h. They generally leave their nests by day as well as by night during maximally 12 h per day. Interspecific differences have not yet been found due to individual variations which are connected to intrinsic factors as well as habitat depending ones. 1 Travail bénéficiant du subside N° 3.235-0.82 du Fonds national suisse de la Recherche scien- tifique. Poster présenté à l’assemblée annuelle de la SSZ à Genève les 1°" et 2 mars 1985. * Service de Zoologie des Vertébrés, Station fédérale de recherches agronomiques de Changins, CH-1260 Nyon (Suisse) 776 MARCO SALVIONI ET ANDRE MEYLAN INTRODUCTION Les syntheses relatives 4 nos connaissances sur les campagnols du genre Pitymys McMurtie, publiées dans le «Handbuch der Säugetiere Europas» (NIETHAMMER & KRAPP 1982) montrent que les divers modes de vie de ces Arvicolidae sont encore peu connus. La plupart des études ont porté sur la systématique de ces rongeurs dont les differences morpho- logiques interspécifiques sont petites, relevant d’une spéciation récente. En ce qui concerne les trois espèces appartenant à la faune de Suisse, soit P subterraneus (de Selys-Longchamps), P multiplex (Fatio) et P savii (de Selys-Longchamps), c’est générale- ment au gré de recherches sur la taxonomie et la distribution de ces espèces que de premières informations sur leur biologie ont été fournies. Dans cette catégorie de travaux, on peut citer ceux de LANGENSTEIN-ISSEL (1950), KAHMANN (1950), GRUMMT (1960), WASILEWSKI (1960), NENDEL & SCHRÖPFER (1972), KRAPP & WINKING (1976) et NIETHAMMER (1981). Quelques auteurs se sont attachés à l’importance économique de ces campagnols et aux dom- mages qu’il occasionnent aux cultures, présentant ainsi d’autres aspects de leur comporte- ment (BERNARD 1958, SANTINI 1977). Pour mieux connaitre la biologie et l’écologie des Campagnols souterrains, de Fatio et de Savi, nous avons entrepris une étude comparée de ces espèces sur le versant sud des Alpes, au Tessin (Suisse), seule partie du pays ou vivent ces trois rongeurs. Les recherches sont con- duites dans des régions distinctes reflétant leur distribution tout en évitant les zones de sympatrie. Afin de déterminer les paramètres autorisant un piégeage efficace, nous avons étu- dié, dans une première étape, les caractéristiques de l’occupation spatiale et du rythme d’acti- vité de ces campagnols, en procédant par le suivi d’animaux marqués radioactivement. Les données bibliographiques relatives à ces sujets sont fort limitées. Seuls LANGENSTEIN-ISSEL (1950) et HAMAR et al. (1970) donnent des informations sur les dépla- cements de P subterraneus et LE LOUARN & DASSONVILLE (1972) sur ceux de P multiplex. Quant au rythme d’activité, il n’a été étudié que chez P subterraneus par SMIRNOV (1962), GEBSCZYNSKI (1964), PILYAVSKY (1970) et HAMAR ef al. (1970). L'étude étant en cours, cette note préliminaire ne constitue pas une analyse de tous les résultats enregistrés, mais présente de premiers éléments permettant de mieux cerner les divers aspects de l’occupation spatiale et du rythme d’activité de ces trois espèces de Pitymys. MATÉRIEL ET MÉTHODES Pour cette étude, nous avons recherché des terrains occupés respectivement par chacune des trois espèces, en évitant au maximum les zones de sympatrie. Un tel choix est aisé pour P multiplex, seule espèce présente au centre du Tessin. Ainsi, le Campagnol de Fatio est étudié en dessus de Bellinzona (alt. 480 m) sur une surface à topographie accidentée et présentant une grande diversité de milieux. La partie supérieure comprend une prairie et une vigne limi- tées par des murets de pierres sèches et elle se prolonge en contrebas par une forêt où domine le chätaignier, des talus herbeux et des haies. C’est dans une prairie grasse en légère pente, avec dans le bas des zones humides, située en dessous de Meride (alt. 560 m) que nous étudions P savii. Si la prairie prospectée n’est habi- tee que par le Campagnol de Savi, dans les zones voisines, on trouve également P multiplex. DOMAINES VITAUX ET ACTIVITE CHEZ PITYMYS 17 Quant à P subterraneus, compte tenu de nos connaissances actuelles sur sa distribution au Tessin, nous avons choisi une parcelle dans la région alpine, soit une pente couverte de rhododendrons et de myrtilles à l’Alpe Piora, commune de Quinto (alt. 1950 m). De ces trois espèces, P multiplex a été la plus étudiée, soit tout au long de l’année. Pour P savii, les recherches n’ont pu trouver place durant la belle saison qu’entre les coupes d’herbe. Les prospections sur PR subterraneus n’ont été conduites qu’en été en raison de l’enneigement. Les résultats présentés ici portent sur les études réalisées de juin 1983 à décembre 1984. La méthode utilisée, tant pour suivre ces campagnols dans ieurs déplacements que pour enregistrer leur rythme d’activite, est celle du marquage radioactif décrite par AIROLDI (1979). Les animaux sont capturés à l’aide de trappes Longworth placées perpendiculairement aux galeries souterraines pour P multiplex et P savi et, en surface au niveau des coulées, pour P subterraneus. Sur le terrain, on détermine l’espèce, le sexe et le poids de chaque indi- vidu et, sous narcose, on le marque par amputation des orteils et on lui fixe un filament de Tantale, irradié à 200 u c et collé sur une marque auriculaire. Pour la détermination des domaines vitaux, l’animal, dès qu’il est relâché, est suivi à laide d’un compteur Geiger portatif dont la sonde est placée à l’extrémité d’une perche d’envi- ron 2 m de long. Les points de contact sont marqués sur le terrain par des repères numérotés. Lorsque le campagnol séjourne plus d’une heure consécutive au même point, ce site est consi- dere comme nid. Chaque individu est suivi en continu lorsqu'il se déplace, les observations étant faites de l’aube au crépuscule, durant un à plusieurs jours. Pour l’établissement des domaines vitaux, sont pris en compte tous les contacts notés en dehors du nid, les points étant cependant toujours séparés d’une distance d’au minimum 1 m et d’un laps de temps d’au moins 1 min. Il faut cependant relever que, vu la vitesse de déplacement et les dimensions des domaines, le contact avec l’animal était souvent perdu au début des suivis. Celui-ci était cependant retrouvé en prospectant autour des points déjà marqués. TABLEAU 1. Nombres d’individus (nb.), périodes (mois) et fréquences des relevés lors des expériences de determination des domaines vitaux (A) et des rythmes d'activité (B) chez trois espèces de Pitymys. contacts (A) = nombres moyens et extrêmes de contacts par individu. durée (B) = valeurs extrêmes des durées d'enregistrement par individu, en heures. total (B) = total des heures d'enregistrement. 2323,60, SOIL = 280) N 71011 P. multiplex POI 15 1-12 113 (30 -255) 1-12 223 (201-245) 124 (93 -245) P. 102 (41 -250)| 4 subterraneus 84 (17 -117) j 43 778 MARCO SALVIONI ET ANDRE MEYLAN En fin d’expérience, un plan au 1/100 de la position des repères et des nids est établi. C’est sur de tels plans que sont calculées les surfaces des domaines vitaux. Tous les points de con- tact, reliés entre eux par le plus court chemin, sont englobés dans un polygone circonscrit formé de carrés de 50 cm de côté. Dans quelques cas particuliers de déplacements linéaires, seule la galerie correspondante a été intégrée a la surface. Le Tableau 1 donne, pour chacune des trois espéces, les nombres d’individus des deux sexes suivis par cette technique, les mois au cours desquels de tels relevés ont été effectués et les nombres de contacts notés par individu. Les rythmes d’activite sont établis à l’aide d’un dispositif de détection automatique com- prenant 10 sondes munies de cables de 10 à 50 m, reliées à un système de transcription et d’un enregistreur selon la technique utilisée par AIROLDI (1979). Sur la base des données relevées à l’aide du compteur portatif, les sondes sont placées à la surface du terrain, sur le ou les nids et sur les passages principaux. Notons que, parfois, deux animaux ont été enregistrés simulta- nément, soit qu’ils occupassent des portions de terrain différentes, soit qu’ils eussent des mar- ques radioactives de différente intensité (RICCI & VOGEL 1984). Le Tableau 1 résume pour chacune des trois espèces les nombres d’individus étudiés par cette méthode, les mois au cours desquels les enregistrements ont été réalisés et leur durée. L'analyse de l’ensemble des résultats relatifs aux rythmes d’activité est en cours. Dans cette note préliminaire, nous nous limitons à en présenter les traits principaux. Dans la lecture des bandes, on a considéré tout enregistrement continu supérieur à 10 min au niveau du nid comme phase de repos; tout arrêt d’au moins 2 min a été compté comme phase d’activité. Dans les histogrammes présentés, l’activité moyenne a été calculées par tranches de 30 min. RÉSULTATS 1. DOMAINES VITAUX 1.1 Pitymys multiplex Chez cette espèce, les données relatives aux domaines vitaux de 10 © © et de 19 © © ont été relevées au cours des différents mois de l’année. Les © © ont des domaines de 25 à 70 m de long et de 4 à 20 m de large et les 9 9, de respectivement 12 à 88 m et 2 à 30 m. Dans la région étudiée, le Campagnol de Fatio a des mœurs presque exclusivement sou- terraines et il exploite souvent les réseaux de galeries creusées par la Taupe aveugle, 7alpa caeca. Vu la configuration du terrain et la diversité des milieux, les domaines vitaux sont le plus souvent de formes irrégulières, les galeries suivant les mouvements du terrain, les murs ou les lignes de plantation de la vigne (Fig. 1a). De plus, les galeries utilisées par cette espèce ne forment pas des terriers séparés, mais elles se développent en vastes réseaux s'étendant sur plusieurs dizaines de mètres, ce qui offre à ce rongeur des possibilités de déplacements consi- dérables. Chaque individu n'utilise cependant qu’une portion de ces réseaux et les domaines individuels peuvent se recouper. Les galeries peuvent subsister dans le sol et être utilisées durant plusieurs mois, voire au moins deux étés consécutifs. Les surfaces occupées varient entre 60 et 1150 m? surtout en fonction de l’âge et de l’état sexuel des animaux. En période de mise bas, les © 9 se déplacent dans des portions plus res- treintes de leurs domaines. Les données acquises par capture-marquage-recapture (CMR), qui s’ajoutent à celles des suivis d’individus porteurs de marques radioactives, permettent quelques considérations DOMAINES VITAUX ET ACTIVITE CHEZ PITYMYS 779 FIG. 1 Domaines vitaux de trois espèces de Pitymys. a = P multiplex ©, suivi du 13 au 16.6.83. b = P savii ©, du 5 au 8.9.83. c = P savii, 2 QQ suivies simultanément du 20 au 24.2.84. d = P subterraneus juv., suivi du 30.7 au 2.8.84. e = P subterraneus 9, en fin de periode de gestation du 25 au 30.8.84. cercle = point de contact avec l’individu. etoile = nid. complémentaires sur l’évolution dans le temps des domaines. Les jeunes en phase d’emanci- pation colonisent progressivement des zones voisines pour s’etablir en dehors du domaine maternel. Quant aux adultes, si certains sont susceptibles d’occuper durant plusieurs mois consécutifs le méme réseau de galeries, d’autres se deplacent dans des zones momentanement 780 MARCO SALVIONI ET ANDRE MEYLAN plus favorables, en particulier en fonction des ressources en nourriture ou sous la pression de derangements. Tant les © © que les © © disposent dans leurs domaines de 1 à 7 nids; lorsqu’il yen a plusieurs, ceux-ci peuvent être occupés tour à tour par le même individu, même au cours d’une seule journée. Dans un cas, le réseau étant habité par un couple, les séjours au nid s’opérèrent soit individuellement, soit ensemble. 1.2 Pitymys savii L'analyse des domaines vitaux du Campagnol de Savi se base sur le suivi de 2 oo’ et de 12 9 9. Les dimensions des domaines relevées chez cette espèce sont de 22 et 50 m de long et de 16 et 28 m de large pour les © © et varient respectivement de 21 à 45 met de 11 a 40 m pour les © 9. Vu que seuls 2 © © ont été étudiés, une différence entre les modes d’occupa- tion territoriale entre les sexes ne peut être envisagée. Des trois espèces prises en considération, P savii est celle qui présente les mœurs les plus fouisseuses. Dans la prairie étudiée, cette espèce suit les galeries occupées ou abandonnées de la Taupe, 7a/pa europaea. Les observations faites sur des campagnols marqués montrent que ceux-ci ne gagnent la surface qu’au niveau d’orifices autour desquels ils prélèvent leur nourriture. Comme chez P multiplex, ces rongeurs occupent des portions d’un vaste réseau de galeries, se développant sur plusieurs centaines de mètres carrés. Luniformite du milieu conduit cependant à des domaines moins découpés (Fig. 1 b et c). Les surfaces des domaines, calculées sur la base des divers relevés, varient entre 118 et 872 m?. Dans l'échantillon étudié, il n’y avait aucun juvénile et aucune © gravide ou allaitante. Comme chez P multiplex, les individus occupent plusieurs nids, les © © respectivement 4 et Set les 99 de 1 à 3. Un même nid peut être habité simultanément par plusieurs sujets, ce quia été constaté pour des 9 9 à deux reprises en décembre et février alors que la reproduc- tion était interrompue (Fig. 1c). Un même nid peut aussi être occupé individuellement par des sujets dont les domaines se recoupent. Les chevauchements dans l’occupation du terrain, de même que les dimensions des domaines, sont vraisemblablement influencés par une den- sité de population plus élevée que celle observée chez le Campagnol de Fatio et par une struc- ture sociale plus complexe, dont les caractéristiques restent à définir. Les données de piégeage ont permis de noter quelques déplacements de domaines vitaux au cours de l’année, le plus grand portant sur 70 m. Il faut cependant relever que, compte tenu de la surface étudiée, des changements de domaines sur plus de 100 m sont difficiles à repérer. 1.3 Pitymys subterraneus Les données relatives à l’occupation spatiale par le Campagnol souterrain n’ont été réu- nies que durant l’été, de juin à fin août. Les 4 © © suivis montrent des domaines vitaux nette- ment plus grands que les 6 © ©. Pour les © ©, ils varient entre 40 et 95 m de long pour 14 à 40 m de large et pour les 9 9, respectivement entre 11 et 36 m pour 4 à 21 m. Les domaines occupés par cette espèce se situent entre 36 et 983 m° et couvrent des sur- faces relativement uniformes. Cette différence par rapport aux espèces précédentes tient avant tout au mode de vie de P subterraneus en milieu alpin. Ce campagnol se déplace en surface sous un couvert végétal important, lequel lui offre une multitude de cheminements. Les © © sont particulièrement mobiles faisant, en période de reproduction, des excur- sions en dehors de leur domaine habituel jusqu’à une distance de 60 m. Ce phénomène a été DOMAINES VITAUX ET ACTIVITE CHEZ PITYMYS 781 relevé d’abord par piégeage, mais il a ensuite été mis en évidence par deux fois, lors du suivi de © © marqués radioactivement. Ces derniers revenaient encore dans leur nid au cours de la méme phase d’activite. La plus petite surface se réfère à une © arrivée en fin de période de gestation qui, au cours de 5 jours consécutifs, a occupé trois nids différents (Fig. 1d). Les individus de cette espèce occupent aussi plusieurs nids; il en a été noté de 1 à 4 par domaine. Aucun cas d'occupation simultanée n’a été observé, cependant, un © et une Q mar- qués et suivis l’un après l’autre, séjournaient dans le même nid. Enfin, le seul juvénile étudié habitait une surface de 35 m?, ayant une longueur de 14 m pour une largeur de 6 m. Ce petit domaine comprenait deux nids occupés successivement (Fig. le). 2. RYTHMES D'ACTIVITÉ 2.1 Pitymys multiplex Les enregistrements du rythme d’activité de P multiplex ont été réalisés sur 19 individus différents durant des périodes de 3 à 30 jours. Cependant, un contrôle du système était indis- 24 12 16 20 24 h min b 25 20 15 10 5 0 24 4 8 12 6 20 24h FIG. 2 20 15 10 5 0 4 8 1 16 20 d 24 4 8 12 16 20 24h Histogrammes de l’activité de trois espèces de Pitymys. a = P multiplex 9, enregistrée du 20.4 au 4.5.84. b = P savii 9, du 10 au 14.12.84. c = P subterraneus Q, du 24 au 31.7.84. d = P subterraneus ©, enregistré en présence de Mustela erminea du 22 au 29.8.84. 782 MARCO SALVIONI ET ANDRE MEYLAN pensable vu les frequents changements de nids qui impliquaient un déplacement, voire une redistribution des sondes sur le terrain. Il s’ensuit parfois des interruptions de quelques heures dans les données. Les résultats obtenus montrent que, tout au long de l’année, le Campagnol de Fatio pré- sente un rythme polyphasique (Fig. 2a). L'activité varie entre 172 et 721 min par 24 h avec une moyenne journalière se situant aux environs de 6 h. Les périodes de séjour au nid s’étendent de 10 à 427 min, la majorité d’entre elles étant comprises entre 50 et 120 min. Par contre, les phases d’activité sont en général inférieures à 60 min avec de rares sorties de plus longue durée, allant jusqu’à 120 min. Le nombre de phases n’est pas constant tant pour chaque individu qu’au cours des journées. Le minimum observé est de 6, mais il peut s’élever à 24. Il s’ensuit donc un rythme de nature irrégulière dont une analyse plus complète de la périodicité reste à envisager. C’est durant les mois d’hiver, soit de novembre à janvier, que l’activité est minimum, ce qui est principalement dû à une réduction de l’activité diurne. Chez cette espèce souterraine, les conditions météorologiques, en particulier les précipitations, ne semblent pas avoir une influence sur l’activité. 2.2 Pitymys savii Cette espéce a également un rythme d’activité polyphasique (Fig. 2b), ce qui a été mis en évidence essentiellement par l’enregistrement de 8 9 9 suivies chacune durant moins de 4 jours. Pour le seul © enregistré, il n’est possible de ne tenir compte que d’un seul jour com- plet vu qu’il a changé cinq fois de nids (cf. Fig. 1b). Au cours de cette journée, 1l a été actif durant 584 min, valeur supérieure à celles fournies par les 9 © qui sont comprises entre 259 Si SIL Town Comme chez P multiplex, le nombre de phases est irrégulier, allant de 8 a 18. La durée des séjours au nid varie entre 10 et 209 min et les sorties sont généralement d’une durée infe- rieure a 60 min. Le petit nombre d’enregistrements ne permet pas encore de mettre en évidence d’éven- tuelles variations saisonnieres. Par contre, le suivi simultané de 2 9 9 occupant ensemble ou individuellement un ou deux nids montre le plus souvent une alternance des sorties qui, pour chacune d’elle, totalisent quelque 300 min par jour. 2.3 Pitymys subterraneus Comme les deux espèces précédentes, P subterraneus montre, chez les 9 sujets étudiés, un rythme polyphasique (Fig. 2c). L'activité journalière totale varie de 364 à 780 min, avec une moyenne d'environ 500 min, chiffre très voisin de celui observé durant la même saison chez P multiplex. Si le nombre de phases d’activité est variable et comparable à ceux des autres espèces étu- diées, dans deux cas, il s’avère plus élevé. Ce plus grand fractionnement de l’activité a été noté chez une © en fin de période de gestation avec 17 et 18 sorties par jour et chez un juvénile, avec 21 et 22 phases journalières (cf. Fig. 1d et e). Un © a présenté une nette diminution de la durée des sorties diurnes (Fig. 2d). Cette modification du comportement est vraisemblablement en relation avec la présence d’une Hermine, Mustela erminea, chassant dans le terrain d’étude. Cette réduction de l’activité diurne semble avoir touché l’ensemble des individus de la population, le taux de captures durant la journée ayant également été très réduit lors de la présence du prédateur. DOMAINES VITAUX ET ACTIVITE CHEZ PITYMYS 783 DISCUSSION 1. DOMAINES VITAUX L'analyse des domaines vitaux de 54 individus des trois espèces de Pitymys montre, chez chacune d'elles, une grande variabilité dans les dimensions des surfaces occupées. P multi- plex et P savii, espèces essentiellement fouisseuses et utilisant les galeries établies par les Taupes, genre 7alpa, occupent des domaines individuels qui varient de 60 à 1150 m?. P subter- raneus, espèce qui en montagne se déplace sous le couvert végétal, utilise des surfaces . de 35 à 983 m°. Pour toutes trois, les domaines vitaux sont du même ordre de grandeur et les dimensions mises en évidence sont supérieures à celles précédemment données dans la littérature. Ainsi, en se réferant aux figures illustrant les déplacements de 4 P multiplex suivis radioactivement, publiées par LE LOUARN & DASSONVILLE (1972), on observe des do- maines inférieurs à 100 m°. Chez P subterraneus, LANGENSTEIN-ISSEL (1950) note à deux reprises sur 41 individus marqués, un déplacement maximal de 40 m entre capture et recap- ture. Ayant suivi 2 oo et 1 Q de la même espèce marqués radioactivement, HAMAR et al. (1970) donnent pour les domaines vitaux une valeur allant de 45 m? pour la 9 et 250 m? pourkun.des Oo. De l’abondante littérature sur les domaines vitaux des Arvicolidae, nous ne retiendrons que les données relatives au seul Pitymys nord-américain, P pinetorum. Pour cette espèce, les valeurs calculées suite au radio-pistage sont généralement inférieures a 100 m? (PAGANO & MADISON 1981, FITZGERALD & MADISON 1983 et PAGANO 1983) tandis que par capture- marquage-recapture (CMR), SULLIVAN (1977) a trouvé que les déplacements de 30 à 40 m ne sont pas rares. Le fait que, chez les trois espèces étudiées, nous ayons observé qu’une bonne partie des individus se déplacent sur de vastes surfaces tient tant à la méthode utilisée qu’au nombre de sujets suivis. Lors d’études par CMR, le nombre de points est toujours limité. Quant au radio-pistage, utilisé souvent d’une facon non continue par le fait qu’il est employe pour sui- _vre simultanément plusieurs individus, il ne permet pas toujours de déceler les points les plus décentrés. En effet, compte tenu de la vitesse de déplacement de ces campagnols, un suivi con- tinu sans dérangement de l’animal est indispensable pour repérer les points périphériques. Dans nos expériences, les parcours aller et retour de 10 à 40 m ne sont pas rares et ils sont effectués en quelques minutes. Enfin, il faut relever que nos données ne se réfèrent qu’à des observations faites durant le jour et ne tiennent pas compte de l’amplitude des mouvements nocturnes. L'étude en cours ne nous permet pas encore de déterminer les différences interspécifiques quant aux dimensions et aux structures des domaines vitaux. Il serait intéressant de pouvoir suivre ces espèces dans d’autres milieux afin d’en déterminer l'influence. Ainsi, il est connu que P subterraneus peut être souterrain et que P multiplex vit en montagne dans le même biotope que le Campagnol souterrain. Au sein de chaque espèce, d’autres facteurs interdépendants peuvent encore influencer les dimensions des domaines vitaux. Lors des relevés effectués en période de reproduction, ce n’est que chez P subterraneus qu’il a été noté de plus grands domaines des O0 0". Une telle différence n’a pas été observée chez les deux autres espèces étudiées, ce qui est également le cas chez P pinetorum (FITZGERALD & MADISON 1983). Des domaines plus restreints chez les © © , en fin de période de gestation et suite à la mise bas, ont été trouvés chez P multiplex 784 MARCO SALVIONI ET ANDRE MEYLAN et P subterraneus, des déplacements plus limités ayant également été relevés dans ces condi- tions chez l’espece nord-américaine (RENZULLO & RICHMOND 1982). Méme si nos observa- tions ne sont pas suffisamment nombreuses pour apprécier les variations saisonnières ou celles liées à la densité de population, des recoupements plus ou moins fréquents des do- maines individuels se rencontrent chez les trois espèces. On a pu constater aussi l'occupation par des individus différents de mêmes nids situés dans la surface utilisée en commun. Chez les trois espèces, il a été noté l’occupation en alternance de plusieurs nids, mais ce n’est que chez P multiplex et P savii qu’a été vérifiée la présence simultanée d’au moins deux individus adultes dans le même nid. Les mêmes phénomènes se retrouvent chez P pinetorum pour des individus appartenant au même groupe social (FITZGERALD & MADISON 1983). Ce n’est que par une combinaison de méthodes d’investigation qu’il sera possible de mettre en évidence les différences tant interspécifiques qu’interindividuelles et sociales qui président à l’occupation du territoire par les Pitymys. 2. RYTHMES D'ACTIVITÉ Les rythmes d’activité des trois espèces de Pitymys sont polyphasiques; ils comprennent de 6 à 24, mais le plus souvent de 10 à 14 périodes de repos par 24 h. Chaque phase d’activité est généralement d’une durée inférieure à 60 min et les sorties du nid n’excèdent pas 12 h par jour. Cette nature polyphasique du rythme d’activité se retrouve chez plusieurs espèces d’Arvicolidae; en outre, elle semble caractériser nombre de micromammiferes aux mœurs souterraines dont les rongeurs Arvicola terrestris (AIROLDI 1979), Pitymys pinetorum (CRANFORD 1981) et Thomomys bottae (GETTINGER 1984). Elle a été mise en relation sur- tout avec le métabolisme des animaux, la température et la photopériode (ASHBY 1971). Nos données sur le rythme d’activité de P subterraneus confirment les premières obser- vations de HAMAR ef al. (1970) tant en ce qui concerne le nombre de phases que pour l’acti- vité journalière totale. D’autres résultats obtenus par piégeage indiquent une plus forte activité a l’aube et au crépuscule (YALDEN et al. 1973), de même que ceux fournis par des enregistrements (PILYAVSKY 1970). Quant à SMIRNOV (1962) et GEBCZYNSKI (1964), ils men- tionnent une prépondérance de l’activité nocturne chez cette espèce. En ce qui concerne P multiplex et P savii, aucune étude n’avait encore été réalisée bien que pour la seconde espèce NIETHAMMER (1982) indique qu’elle est active aussi bien de jour que de nuit. Dans l’état actuel de nos connaissances, il n’est pas possible de voir des différences inter- spécifiques chez les trois Pitymys étudiés. Par contre, des variations interindividuelles appel- lent quelques commentaires. Durant l’hiver, l’activité diurne diminue chez P multiplex, ce qui pourrait être mis en relation avec la disparition du couvert végétal. Une semblable réduction des temps de sorties diurnes a aussi été observée chez P subterraneus lorsqu'un Mustelidae chassait dans la zone d’étude. Ces modifications résulteraient d’adaptations aux conditions ambiantes. Lors de l’enregistrement simultané de 2 9 © de P savii occupant en hiver le même nid, il a été noté que leurs sorties n’étaient pas synchrones. Le nid restait donc presque toujours occupé ce qui contribuerait à sa régulation thermique tout en assurant sa défense. Chez une © en période de mise bas comme chez un juvénile de P subterraneus, l’activité était haute- ment fractionnée, ce que pourraient expliquer les besoins physiologiques temporaires des animaux. DOMAINES VITAUX ET ACTIVITE CHEZ PITYMYS 785 Si la technique d’enregistrement en nature de l’activité des micromammifères souterrains est au point, l’interprétation des données reste très délicate pour des espèces comme les Pitymys. En effet, aux différentes variations individuelles du rythme spécifique d’activité liées aux conditions physiologiques des animaux s’ajoutent celles imposées par les relations sociales et par des facteurs externes. RÉSUMÉ Dans le cadre d’un projet de recherches sur la biologie et l’écologie des campagnols du genre Pitymys, les trois espèces appartenant à la faune de Suisse sont étudiées au Tessin: P multiplex aux environs de Bellinzona, P savi à Meride et P subterraneus à l’Alpe Piora, © Quinto. Dans les milieux prospectés, les deux premières espèces sont essentiellement fouis- seuses et utilisent souvent les réseaux de galeries établis par les Taupes, genre 7alpa, tandis que la troisième se déplace en surface sous un couvert végétal important. Par marquage radioactif, les domaines vitaux et les rythmes d’activité de ces campagnols ont été déterminés. P multiplex et P savii se partagent de vastes réseaux de galeries souterrai- nes, les domaines vitaux variant de 60 à 1150 m?. Chez P subterraneus, ces derniers couvrent des surfaces plus homogènes et s'étendent entre 35 et 983 m?. Chez ces trois espèces, les indivi- dus occupent souvent plusieurs nids en alternance. Toutes trois présentent un rythme d’acti- vité polyphasique comprenant entre 6 et 24, plus souvent entre 10 et 14 phases par 24 h et font généralement des sorties aussi bien diurnes que nocturnes dont la durée totale n’excède pas 12 h. Des différences interspécifiques n’ont pas encore pu être mises en évidence vu l’impor- tance des variations individuelles observées qui dépendent tant de facteurs intrinsèques que liés au milieu. ZUSAMMENFASSUNG Im Rahmen eines Forschungsprojektes über die Biologie und Ökologie der Wühlmäuse aus der Gattung Pitymys wurden die drei Arten der Schweizer Fauna im Tessin untersucht: P multiplex in der Umgebung von Bellinzona, P savii in Meride und P subterraneus auf der Alpe Piora, Quinto. Die Beobachtungen an verschiedenen Orten ergaben, dass die beiden ersteren Arten vornehmlich unterirdisch leben und des öfteren das vom Maulwurf (Talpa) erstellte Galeriennetz benützen, während die letztere sich oberflächlich unter einer dichten Vegetationsschicht fortbewegt. Durch radioaktive Markierung wurden die Territorien und Aktivitàtsrhythmen der genannten Wühlmausarten bestimmt. P multiplex und P savii teilen sich ausgedehnte Netze von unterirdischen Galerien. Ihre Territorien variieren zwischen 60 und 1150 m?. Diejenigen von P subterraneus sind homogener und haben Ausmasse zwischen 35 und 983 m?. Indivi- duen aller drei Arten besetzen oft mehrere Nester abwechslungsweise. Ihr Aktivitätsrhythmus kann zwischen 6 und 24 Phasen pro 24 Stunden aufweisen, mehrheitlich sind es aber nur 10 bis 14. Sie sind in allgemeinen sowohl tags als auch nachts unterwegs, gesamthaft gesehen jedoch nicht länger als 12 Stunden. Interspezifische Unterschiede konnten noch nicht aufgezeigt werden, da die beobachte- ten Variationen, welche ebenso von physiologischen wie von Umweltfaktoren abhängen, zwi- schen den Individuen sehr stark sind. 786 MARCO SALVIONI ET ANDRE MEYLAN BIBLIOGRAPHIE AIROLDI, J. P. 1979. Etude du rythme d’activité du campagnol terrestre, Arvicola terrestris scherman Shaw. Mammalia 43: 25-52. ASHBY, K. R. 1971. Patterns of daily activity in mammals. Mammal Rey. 1: 171-185. BERNARD, J. 1958. Situation en Belgique et dégats du Campagnol souterrain Pitymys subterraneus de Selys Longchamps. Parasitica 14: 58-74. CRANFORD, J. A. 1981. Effect of photoperiod on activity patterns in pine voles (Microtus pinetorum). Proc. Fifth Eastern Pine and Meadow Vole Symp., Gettysburg: 138-144. FITZGERALD, R. W. and D. M. MADISON. 1983. Social organization of a free-ranging population of pine voles, Microtus pinetorum. Behav. Ecol. Sociobiol. 13: 183-187. GEBCZYNSKI, M. 1964. Effect of light and temperature on the 24-hour rythm in Pitymys subterraneus (de Sél.-Long.). Acta theriol. 9: 125-137. GETTINGER, R. D. 1984. A field study of activity patterns of Thomomys bottae. J. Mammal. 65: 76-84. GRUMMT, W. 1960. Zur Biologie und Ökologie der Kleinäugigen Wühlmaus Pitymys subterraneus de Selys-Longchamps. Zool. Anz. 165: 129-144. HAMAR, M., G. SUTEU, M. SUTOVA and A. TUTA. 1970. Determination of the structure and use of un- derground galleries of Arvicola terrestris scherman Shaw and Pitymys subterraneus de S.L. by 60CO labelling. EPPO Public. Ser. A 58: 129-135. KAHMANN, H. Lebensbild der Kurzohr-Maus in den Alpen. Natur Volk 80: 71-77. KRAPP, F. und H. WINKING. 1976. Systematik von Microtus (Pitymys) subterraneus (de Sélys- Longchamps, 1836) und savii (de Sélys-Longchamps, 1838), auf der Apenninen- Halbinsel und benachbarten Regionen. Sdugetierk. Mitt. 24: 166-179. LANGENSTEIN-ISSEL, B. 1950. Biologische und ökologische Untersuchungen über die Kurzohrmaus (Pitymys subterraneus de Sélys-Longchamps). Z. PflBau PflSchutz 1: 145-183. LE LOUARN, H. et B. DASSONVILLE. 1972. Premiers résultats d’un marquage radioactif des campa- gnols Microtus arvalis et Pitymys multiplex. Mammalia 36: 107-111. NENDEL, G. und R. SCHROPFER. 1972. Aufzeichnungen über eine Population der Kleinwühlmaus, Pitymys subterraneus (Rodentia, Cricetidae), im Ravensberger Hügelland/ Westfalen. Abh. Landesmus. Naturk. Münster 34: 110-116. NIETHAMMER, J. 1981. Uber Microtus (Pitymys) savii (de Sélys-Longchamps, 1838) von Monte Garga- no, Italien. Säugetierk. Mitt. 29: 45-48. — und F. KRAPP (Eds.). 1982. Handbuch der Säugetiere Europas. Band 2/1. Nagetiere II. Akad. Verlagsges., Wiesbaden. 649 pp. PAGANO, R. E. 1983. Movements and habitat use by pine and meadow voles in an orchard. Proc. Seventh Eastern Pine and Meadow Vole Symp., Harpers Perry: 57-68. — undD.M. MADISON. 1981. Seasonal variations in movements and habitat use by pine and mea- dow voles. Proc. Fifth Eastern Pine and Meadow Vole Symp., Gettysburg: 35-53. PILYAVSKY, B.R. 1970. Diurnal and seasonal activity of Microtus subterraneus Sélys-Longch. in high mountains of the Ukrainian Carpathians. Vestn. Zool. 4 (2): 24-27. RENZULLO, P. O. and M. E. RICHMOND. 1982. Status of winter populations of pine voles (Microtus pi- netorum). Proc. Sixth Eastern Pine and Meadow Vole Sympo., Harpers Ferry: 62-66. RICCI, J.-C. et P. VOGEL. 1984. Nouvelle méthode d’étude en nature des relations spatiales et sociales chez Crocidura russula (Mammalia, Soricidae). Mammalia 48: 281-286. SANTINI, L. 1977. European field voles of the genus Pitymys McMurtrie and their damage in agri- culture, horticulture and forestry. EPPO Bull. 7: 243-253. SULLIVAN, W. T. 1977. Some pine vole movement patterns in several apple orchards in Henderson County, North Carolina. Proc. First Eastern Pine and Meadow Vole Symp., Winches- ter: 76-81. SMIRNOV, P. K. 1962. Nekotorye ekologo-fizijologiéeskih osobennosti evropeskoi zemlanoi polevski. Vestn. Leningrad Univ. 21: 72. WASILEWSKI, W. 1960. Angaben zur Biologie und Morphologie der Kurzohrmaus, Pitymys subterra- neus (de Sélys Longchamps 1835). Acta theriol. 4: 185-247. YALDEN, D. W., P. A. MORRIS and J. HARPER. 1973. Studies on the comparative ecology of some French small mammals. Mammalia 37: 257-276. Tome 92 Fasc. 4 | p. 787-793 | Genève. décembre 1985 Nutrition et répartition de Balanus crenatus (Cirripedia, Crustacea) sur les côtes françaises de la Manche! par Michele GLASSTETTER* et David G. SENN* Avec 4 figures ABSTRACT Feeding and distribution of Balanus crenatus (Cirripedia, Crustacea) on the French Channel coast. — Season, substrate type, algal growth (Laminaria spp.) and density of the mussel Mytilus edulis in the habitat were found to be the main factors influencing nutrition and distribution of the barnacle Balanus crenatus Bruguiére, 1789 in the investigated area, a flat, protected shore near Luc-sur-Mer (Normandy). Mussels and limestone rocks are the main substrates for the barnacles. The gut contents of adult B. crenatus collected in spring and autumn of 1981 in four dif- ferent habitats showed in some cases significant differences concerning quality and quantity of food particles. Mainly we found Dinoflagellates, fragmented and whole microscopic Algae and Crustacea, pollen grains of Conifers, and benthic Foraminifera. INTRODUCTION Pour examiner quels étaient les facteurs principaux influencant la vie de Balanus crena- tus, la grève de Luc-sur-Mer (Calvados) fut étudiée en 1981, dans le cadre de recherches éco- éthologiques pour un travail de licence (GLASSTETTER 1981). Située dans la partie ouest de la Baie de la Seine, la côte, qui descend en pente très douce et présente une ampleur des marées de 3.50 m à 7.70 m, peut être considérée comme assez protégée. Elle est constituée de sable, de vase, de blocs calcaires et silicieux, et, dans sa partie inférieure, de larges bancs de calcaire affleurants. 1 Poster présenté à l’assemblée annuelle de la SSZ à Genève les 1* et 2 mars 1985. * Zoologisches Institut der Universität, Rheinsprung 9, CH-4051 Bâle, Suisse. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 51 788 MICHELE GLASSTETTER ET DAVID G. SENN MATERIEL ET METHODES Les travaux pratiques relatifs aux recherches sur le terrain furent effectués au Labora- toire Maritime de Luc-sur-Mer. Récolte, extraction et préparation des échantillons, détermi- nation des particules de nourriture: De grands exemplaires de B. crenatus croissant sur des moules (Mytilus edulis) furent récoltés à marée basse, au printemps (29.5.-2.6.) et en automne (12.-14.10.) 1981, dans les niveaux supérieurs et inférieurs d’une zone riche en algues (Lamina- ria spp., Fig. 1:1) et d’une zone riche en moules (Mytilus edulis, Fig. 1:3). Les individus choisis pour leur contenu intestinal furent fixés immédiatement dans une solution de formol à 10%. Pour l’extraction de crottes, le test des Cirripèdes choisis fut, immédiatement après collection, soigneusement brossé et nettoyé. On placa les individus vivants, toujours fixés sur la valve de leur moule vidée, pendant 12 h a 5*8°C dans un récipient d’eau de mer finement filtrée. Leurs crottes furent récoltées et transférées dans du formol à 5%. Après passage dans de l’eau distillée, de l’éthanol à 80% et la glycérine, les intestins disséqués et les crottes furent soigneu- sement ouverts et écrasés entre lame et lamelle. L'étude des préparations ainsi obtenues se fit au microscope WILD MII, où les particules de nourriture furent identifiées, mesurées et comptées. Pour la détermination, on utilisa les ouvrages de TRÉGOUBOFF (1957) et WIMPENNY (1966). Le Professeur L. Hottinger détermina les Foraminifères et H. Frick les principaux groupes d’algues. Avec un test statistique «Chi-carré», nous avons vérifié les différences de quantité de ces particules alimentaires: «Chi-square tests for the goodness of fit,» WONNACOTT & WONNACOTT (1977). RÉSULTATS 1 - Interactions avec d’autres groupes d’organismes dominants (Fig. 1). cd) 4 >) N p = 4 (0) — > 3 (0) ©) S ©) SG © ® D de) O = ©) (0) oO Pal D O "A E u A S wo O (0) y un Le D ® 5 oo rg rg u 2) oo + u © A S A ® je) 4 TD | ©) cd) à = © 1 2 3 4 5 FIG. I Relations quantitatives entre B. crenatus et M. edulis dans cing habitats étudiés (valeurs estimées). 1 = zone des algues laminaires (Laminaria spp.), 2= vase, 3= zone des moules (Mytilus edulis), 4= moulière de M. edulis, 5 = sable. NUTRITION DE BALANUS CRENATUS 789 Sur la côte étudiée, B. crenatus se trouve dans le très bas littoral et le sublittoral. D’espece atteint ses plus fortes densités (valeurs estimées: 1000 à 10000 individus adultes/m?) dans deux zones, l’une riche en algues laminaires (Laminaria spp.) à l’ouest et l’autre riche en mou- les (Mytilus edulis) a Vest de la greve. Ces zones comportent toutes deux un substratum hori- zontal de roche calcaire continu. Dans la zone des algues, qui recouvrent par endroit le sol à 90%, B. crenatus croît où la roche lui est favorable (Fig. 1:1). Dans l’autre zone, les moules offrent aux Cirripedes (dans le sublittoral en particulier à B. crenatus) un excellent substrat de croissance, fixe et propre (Fig. 1:3). Cependant, où la populaticn de moules est trop dense, recouvrant le sol a près de 100%, il n’y a pas un seul Cirripede (Fig. 1:4). B. crenatus manque également dans les parties basses de la greve couvertes de vase ou de sable (Fig. 1:2 et 1:5). 2 - Nourriture (Fig 2, 3 et 4). Influence de la saison sur la nourriture: E Printemps Automne Différences significatives: 4 o = 0,001 0,0001 arse GL Total des particules FIG. 2 Nombre de particules trouvées dans les intestins et les fécès de B. crenatus. Exemplaires récoltés: N (printemps) = 112 (valeurs converties à 77 exemplaires), N (automne) = 77. 790 MICHELE GLASSTETTER ET DAVID G. SENN Les échantillons du printemps étaient, en tout, bien plus riches en particules que ceux de l’automne: en octobre, 50,6% de tous les individus examinés n’avaient pas d’éléments iden- tifiables (structurés) dans l’intestin; on n’en trouva en moyenne que 1,6 par exemplaire récolté. Au printemps, la moyenne était de 4,7. Ces particules, accompagnées de quelques grains de quartz, étaient englobées dans une masse brune amorphe qui ne fut pas identifiée. Les diffé- rences saisonnières étaient significatives pour les grains de pollen (a =0,001), pour les Dino- flagellées (a =0,0001), ainsi que pour les fragments de Crustacés (a 0,0001). Influence du niveau sur la nourriture: ES Moitié supérieure du biotope Moitié inférieure du biotope Rogalrzdeszpareleunles FIG Nombre de particules trouvées dans les intestins et les fécès de B. crenatus. Exemplaires récoltés: N (moitié supérieure du biotope) = 133 (valeurs converties à 56 exemplaires), N (moitié inférieure du biotope) = 56. Les parties supérieures et inférieures de la zone de répartition étudiée de B. crenatus ne se distinguèrent pas significativement en ce qui concerne la qualité et la quantité des particu- les alimentaires. Influence de l’habitat sur la nourriture: NUTRITION DE BALANUS CRENATUS 791 E Zone riche en moules Ei] zone tiche en-algues Différences significatives: Ak &= 0,0001 Total des particules FIG. 4 Nombre de particules trouvées dans les intestins et les fécés de B. crenatus. Exemplaires récoltés: N (zone riche en moules Mytilus edulis) = 119 (valeurs converties à 70 exemplaires), N (zone riche en algues laminaires Laminaria spp.) = 70. Les sphères indéterminées étaient significativement plus fréquentes dans la zone des algues (a = 0,0001). TABLE: Nombre total et pourcentage des particules absorbées par B. crenatus Total 1981 % de toutes (N=189) les particules Spheres indéterminées 172 D7 Crustacés fragmentés 153 23 Dinoflagellées (Peridinium spp.) 142 22 Crustacés entiers (Copépodes, Amphipodes) 45 7 Filaments d’algues rouges et vertes 43 7 Grains de pollen (Pinus sp.?) 42 6 Foraminifères (12 espèces) 26 ~ Divers / indéterminés 17 3 Tintinnoidea 8 | Total 648 100% 792 MICHELE GLASSTETTER ET DAVID G. SENN DISCUSSION Balanus crenatus est une espéce typique du sublittoral (FISCHER-PIETTE 1932, FORTEATH et al. 1983). La répartition inhomogène de B. crenatus sur la grève étudiée (Fig. 1) est très certainement die a la nature du substratum: Un sol recouvert de vase (Fig. 1:2) ou de sable (Fig. 1:5) n’offre pas de surfaces stables et propres pour la fixation des larves. Tandis que dans la zone des algues laminaires les surfaces protégées des bancs de calcaire sont colonisées par un grand nombre de jeunes B. crenatus (Fig. 1:1), ils ne croissent par sur les rochers également plats, mais légèrement couverts de vase de la zone des moules. Ils prefe- rent se fixer directement sur les valves des moules (Fig. 1:3). Le fait que B. crenatus manque dans la mouliére (Fig. 1:4) est probablement dü a la concurrence trop grande des moules, qui y recouvrent le sol a 100%. Il se peut que l’activité de filtration des moules y soit telle qu’aucune larve de Balanus crenatus ne peut s’y fixer nisurvivre, soit filtrée par les coquilla- ges, soit privée de nourriture (Le Gall, comm. pers.). En général, le contenu des intestins et des crottes ne permet pas de tirer des conclusions directes ni sur la valeur nutritive, ni sur le pourcentage initial des différents types de par- ticules avalées, ni en fin de compte sur le genre de nourriture effectivement digérée par B. crenatus. Les Foraminiferes trouvées furent capturées vivantes par les Cirripèdes. Riches en lipides, elles ont une haute valeur nutritive (Hottinger, comm. pers.). Il y a des différences significatives entre les saisons et les habitats examinés. Au prin- temps, elles indiquent clairement la floraison des conifères et la «floraison» du phytoplanc- ton (Dinoflagellées). Les sphères indéterminées étant significativement plus fréquentes dans la zone des algues laminaires, on peut supposer qu’elles sont issues de cette même zone. La moyenne des particules identifiables (Table ci-dessus) par individu examiné était extrêmement faible, même au printemps. D’autre part, les analyses microscopiques ayant bien souvent montré qu’une masse brune floculeuse remplissait la plus grande partie de l’intestin et des crottes, une hypothèse alternative de Le Gall sur l’alimentation vaut d’être mise en ligne de compte: Les Cirripedes de la grève de Luc-sur-Mer se nourriraient de subs- tances détritiques d’origine animale et végétale. En plus, une absorption de substances organiques dissoutes (DOM, diluted organic matter) serait possible: Des colloïdes argileux d’origine terrestre apportés par les fleuves floculent dans l’eau de mer et adsorbent des DOM (sucres, acides aminés, etc.) ainsi que des bactéries. Ces colloïdes seraient finalement capturés et mangés par les Cirripèdes, puis éliminés après la digestion des DOM (Le Gall, comm. pers.). Rares sont les auteurs qui firent des déclarations précises sur la nutrition des Cirripèdes. Souvent il s’agissait de larves élevées en laboratoire dans des cultures de Diatomées ou de Dinoflagellées. D’autres auteurs étudièrent le contenu intestinal d’adultes en liberté. Ils sou- lignent que les Cirripèdes sont omnivores et avalent des particules de tailles très variées (CRISP 1964, KUZNETSOVA 1978). Dans l’intestin de B. crenatus récoltés à Millport en Ecosse, BARNES trouva: «A few small sand grains; diatoms occasional; some crustacean remains; considerable amount of coagulated unrecognizable debris» (BARNES 1959). REMERCIEMENTS Les auteurs remercient le Professeur L. Hottinger, Bäle, pour la determination des Foraminiferes et pour ses conseils; H. Frick, Bäle, pour la determination des principaux groupes d’algues; et surtout M. et Mme P. Le Gall, F-14530 Luc-sur-Mer, pour leur aide et conseils et la permission d’utiliser toutes les installations au Laboratoire Maritime. NUTRITION DE BALANUS CRENATUS 793 RESUME Les facteurs principaux influencant la distribution et la nutrition du Cirripéde balano- morphe Balanus crenatus BRUGUIERE, 1789 sur la cöte de Luc-sur-Mer (Calvados, France) sont: Le type de substrat dans chaque habitat, l’habitat lui-même — dominé soit par des algues brunes (Laminaria spp.), soit par des moules (Mytilus edulis) — ainsi que la saison. Les valves de moules vivantes et des bancs de calcaire forment les substrats principaux pour B. crenatus. Dans le contenu intestinal et les fécés d’exemplaires adultes de B. crenatus récoltés dans le sublittoral de Luc-sur-Mer en 1981 dans quatre habitats différents, on trouva du zoo- et du phyto-plancton, des détritus animaux et végétaux, des filaments d’algues vertes et rouges et des Foraminiferes benthiques. ZUSAMMENFASSUNG Die Hauptfaktoren, die am untersuchten Standort, einer geschützten Flachküste bei Luc-sur-Mer (Normandie) am Aermelkanal auf die Ernährung und Verteilung der Seepocke Balanus crenatus BRUGUIERE, 1789 wirken, sind: Das Substrat und die Beschaffenheit des Habitats (Dominanz von Braunalgen Laminaria spp. bzw. von Miesmuscheln Mytilus edulis) sowie die Jahreszeit. Schalen lebender Miesmuscheln und Kalksteinbänke bilden im untersten Eulitoral und im Sublitoral das Hauptsubstrat von B. crenatus. Die Darm- und Kotinhalte von B. crenatus, im Frühjahr und Herbst 1981 in vier ver- schiedenen Habitaten des untersuchten Standortes gewonnen, unterscheiden sich z.T. signi- fikant in bezug auf Qualität und Quantität der Nahrungsteilchen. Isoliert wurden u.a. Dino- flagellaten, mikroskopische Rot- und Grünalgen und Crustaceen sowie Bruchstücke davon und benthische Foraminiferen. BIBLIOGRAPHIE BARNES H. 1959. Stomach contents and microfeeding of some common Cirripedes. Can. J. Zool. 37(3): 231-236. CRISP D.J. 1964. An assessment of plankton grazing by barnacles. Symp.Brit.Ecol.Soc. 4: 251-264. FISCHER-PIETTEE. 1932. Répartition des principales espèces fixées sur les rochers battus des côtes et | des Iles de la Manche de Lannion à Fécamp. Annis.Inst.Oceanogr., Monaco, N.S. 12(4): 105-213. FORTEATH G.N.R., G.B. PICKEN and R. RALPH R. 1983. Interaction and competition for space bet- ween fouling organisms on the Beatrice oil platforms in the Moray Firth, North Sea. Int. Biodeterior. Bull. 19(2): 45-52. GLASSTETTER M. 1981. Die Ernährung von Balanus crenatus Bruguiére, 1789, einer Seepocke bei Luc-sur-Mer, Calvados, France. Diplomarbeit, Univ. Basel, 85 pp. KUZNETSOVA I.A. 1978. Feeding habits of Cirripedia. Hydrobiol.J. 14(3): 29-33. TREGOUBOFF, G. 1957. Manuel de Planctonologie méditerranéenne. C.N.R.S., Paris. Tomes | et Il. WIMPENNY R.S. 1966. The plankton of the sea. Faber & Faber, London. WONNACOTT T.H. and WONNACOTT R.J. 1977. Introductory statistics. Wiley, New York, 650 pp. + Br Aa ica Ki Merita hey sn +S n a 10 AoA GOs i. D (Fio > N Ne; bh nnt Nad fey ist ey} dici tel ta at? Siam 4 5 À | ea Se ATTRAE Co on. mus N at Fe 5 * TA LA A + aA di 4 ahi He ww; > 107 +f LI ; = | iS ty rT ” am ta tres DRS! de ‘ait LÉ : ER IR Di 0) : 4 bi | À | | Revue suisse Zool. Tome 92 Fasc. 4 p. 795-801 | Genève, décembre 1985 | Perte de poids des lombriciens durant leur conservation dans une solution de formaldehyde et équivalents énergétiques! par Gérard CUENDET* Avec 2 tableaux ABSTRACT Loss in weight of earthworms preserved in a formaldehyde solution and earthworm energy equivalents. — Formalin, at a concentration of 4% formaldehyde, is frequently used as a preservative for earthworms. A loss in weight occurs during this kind of preservation. For quantitative studies of earthworm populations, it is therefore necessary to know this loss and its dynamics in view of correcting the weighted values established some time after sampling. This paper presents, as measured for 13 species after 7 and 30 days preservation, this loss in weight which generally ranges between 10% and 30% of the fresh weight. Earthworm populations, the predominant part of the animal biomass in terrestrial ecosystems, are a principal food resource for numerous predators. Studying energy ac- cumulation within these ecosystems requires a knowledge of the energy equivalents of earthworms. These values, determined by bomb calorimetry, range about 22 kJ g-! dry weight without gut content. 1. INTRODUCTION Les lombriciens, qui constituent la premiere biomasse animale des milieux terrestres en climat tempéré, sont l’objet de nombreuses études quantitatives visant a préciser leur impor- tance dans les différents écosystèmes terrestres ou à estimer la part énergétique qu'ils repre- sentent dans certaines chaines trophiques. 1 Poster présenté à l’assemblée annuelle de la SSZ a Genève les 1°" et 2 mars 1985. * Institut du Génie de l’Environnement, EPFL-Ecublens, CH-1015 Lausanne, Suisse. 796 GERARD CUENDET Pour des raisons pratiques, il n’est pas toujours possible lors des prélèvements sur le ter- rain d’effectuer des mesures pondérales précises des vers de terre et celles-ci doivent être réali- sées apres un certain temps d’immersion dans un liquide conservateur, qui est généralement une solution aqueuse de 1% a 10% de formaldéhyde (BOUCHE 1978; EDWARDS & LOFTY 1977; SATCHELL 1971). Limmersion prolongée dans le formol provoque une perte progres- sive de poids des lombriciens ainsi conservés, vraisemblablement par perte d’eau et de liquide coelomique et par rejet de mucus, comme permet de le penser l’observation des vers de terre plongés dans une pareille solution. Par conséquent, il est nécessaire de connaitre cette perte et sa dynamique lors d’études quantitatives. Des mesures de cette perte de poids ont été réali- sées dans le cadre d’une étude quantitative des peuplements lombriciens d’une forét anglaise (CUENDET 1984) et sont présentées ici accompagnées de certaines mesures complémentaires effectuées en Suisse. Les vers de terre constituent une source de nourriture principale pour de nombreux pré- dateurs (BAETTIG 1980; CUENDET 1979; EVANS 1948; REYNOLDS 1977; RUDGE 1968; STOCKER & LÜPS 1984). L'établissement des bilans énergétiques des chaînes trophiques en question nécessite de connaître les équivalents énergétiques que représentent les lombriciens. Il n'existe que peu de déterminations de ces valeurs: celles de FRENCH et al. (1957) ne concer- nent que trois espèces et présentent l’inconvénient d’avoir été effectuées avec des tubes diges- tifs partiellement vidés, où la présence de matières minérales interfère de façon inconnue; par contre, celles de BOLTON & PHILLIPSON (1976) portant sur 8 espèces, sont plus précises et donnent des valeurs avec le tube digestif plein, d’autres avec le tube digestif vidé et des valeurs relatives au poids sec après soustraction du poids des cendres. La présente étude a utilisé les mêmes techniques que BOLTON & PHILLIPSON (1976) et vient confirmer leurs résultats, tout en apportant des données nouvelles sur trois autres espèces. 2. MATÉRIEL ET MÉTHODES La majeure partie des vers de terre dont les poids ont été mesurés provient de la forêt anglaise de Wytham et appartient aux espèces suivantes: Lumbricus terrestris Linné, 1758, Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843, Lumbricus castaneus (Savigny, 1826), Dendrobaena mammalis (Savigny, 1826), Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny, 1826), Allolobo- phora chlorotica (Savigny, 1826), Allolobophora rosea (Savigny, 1826), Allolobophora minuscula (Rosa, 1905) (syn. Allolobophora muldali Omodeo, 1956), Octolasion cyaneum (Savigny, 1826). Les individus mesurés appartenant aux espèces Aporrectodea nocturna (Evans, 1946), Aporrectodea longa (Ude, 1885) et Allolobophora icterica (Savigny, 1826) proviennent de sols cultivés près d’Aubonne (canton de Vaud) en Suisse. Les vers de terre ont été prélevés lors du tri manuel d’échantillons de sol ou, pour une partie des L. terrestris, en versant une solution à 0,1% de formaldéhyde dans les trous corres- pondant à ces échantillons (CUENDET (1984). La mesure de leur poids frais (tube digestif plein) a été effectuée après un rapide rinçage à l’eau et un bref séchage (une à deux secondes) sur du papier filtre. Par la suite, leur poids a été mesuré après une immersion de 7 jours, puis de 30 jours dans une solution aqueuse à 4% de formaldéhyde. Pour les mesures des équivalents énergétiques, d’autres exemplaires de lombriciens ont été prélevés dans la forêt de Wytham à l’aide de formol 0,1% ou à la bêche. Excepté pour A. minuscula dont la petite taille rend difficile une vidange du tube digestif, ils ont été vidés de leur contenu digestif, soit à l’aide d’une seringue introduite dans l’anus et provocant la vidange par une entaille effectuée au niveau du gésier, soit par dissection dans les cas difficiles PERTE DE POIDS DES LOMBRICIENS 797 (L. terrestris) en prenant soin d’éviter les pertes de tissus. Les poids secs, tube digestif vidé, ont été mesurés après séchage dans une étude a 100°C. Puis le matériel appartenant à chaque espèce a été moulu et homogénéisé dans un mortier en agate. La détermination des équiva- lents énergétiques a été réalisées dans la microbombe-calorimètre mise au point par PHILLIPSON (1964), en utilisant pour chaque espèce trois prises d'environ 30 mg. Le tube digestif d’ A. minuscula n’ayant pas été vidé, le poids des cendres des échantillons de cette espèce a été mesuré après combustion dans la microbombe-calorimètre, en vue de déterminer l’equivalent énergétique d’un gramme de poids sec sans les cendres. TABLEAU 1. Perte de poids des lombriciens durant leur conservation dans une solution de formaldéhyde 4%. Nombre de mesures Perte de poids en % du poids frais (écart type entre parenthèses) après / jours après 30 jours .terrestris ad + im Nl'200 mg L.terrestris + L.rubellus im 1'200 mgNp.frais 250 mg ers ad .castaneus ad .spp im £ 250 mg .mammalis ad + im Ap.nocturna ad Ap. longa ad Ap.nocturna + Ap.longa im I 1'000 mg Ap.nocturna + Ap.longa im £ 1'000 mg Ap.c.caliginosa ad Ap.c.caliginosa im S 100 mg Ap.c.caliginosa im £ 100 mg | ALL, chlorotica ad ALl.chlorotica im 18x06 tr.) All.teterica ad 34,1 (4,1) All.rosea ad 24,8 (8,1 A? (9,0) All. rosea im \ 100 mg All.rosea im 4 100 mg All.minuscula ad O.cyaneum ad + im 798 GERARD CUENDET 3. RESULTATS Le tableau 1 présente les pertes de poids des lombriciens durant leur conservation dans une solution de formol 4% en pourcent du poids frais. L'analyse de ces résultats permet de constater les quatre points suivants. IL, I Il n’y a apparemment pas de difference significative entre les pertes de poids que subissent les immatures et celles affectant les adultes, ce qui est en accord avec la remarque de SATCHELL (1971) concernant l’absence de relation entre la taille et la perte de poids pour L. terrestris. . Il existe de nettes différences entre les espèces, bien que les espèces systématiquement ou écologiquement proches puissent avoir un comportement similaire. Les trois espèces de Lumbricus présentent les pertes de poids les plus faibles, de l’ordre de 10% après 7 jours de conservation. Celles que subissent les deux espèces anéciques d’Aporrectodea (A. noc- turna et A. longa), ainsi qu’A. chlorotica, sont comprises entre 16% et 20% après 7 jours. Enfin, les espèces qui rejettent beaucoup de mucus lors de leur immersion dans le formol, A. icterica, À. rosea et O. cyaneum, présentent des valeurs supérieures à 20%. Les écarts types nettement plus élevés pour les petites espèces que pour les grandes mettent en évidence la relation inversement proportionnelle qui existe entre l’imprécision relative des mesures et la taille. TABLEAU 2. Poids secs et équivalents énergétiques des lombriciens. Poids sec, tube digestif vidé 50 Poids frais Equivalents énergétiques Nombre (écart type entre parenthèses) kJ g-! poids sec, d'individus immatures adultes tube digestif vidé terrestris 21,98 . rubellus 22,04 . castaneus PPS 23 0 2703 All. chlorotica 2054 All. rosea 22,20 O. cyaneum 22,06 Poids sec, tube digestif plein 100 kJ gl poids sec, Poids frais tube digestif plein All. minuseula - ISAS 7 (250) 19a Poids sec sans les cendres 100 kJ g-| poids sec Poids frais sans les cendres ALL. minuscula | | 10,9 24,09 PERTE DE POIDS DES LOMBRICIENS 799 4. La perte de poids varie avec le temps. Grande les premiers jours (Satchell 1971 a noté pour L. terrestris une perte de poids de 6,4% apres 24 heures de conservation), elle semble suivre une courbe asymptotique et se stabiliser aprés quelques semaines. Par ailleurs, des cocons de la plupart des espéces considérées ont aussi été pesés avant et apres conservation dans le formol. Il n’a pas été observé de perte de poids significative. Le tableau 2 présente les valeurs des équivalents énergétiques en kJ par gramme de poids sec, tube digestif vidé (excepté pour A. minuscula). Ces résultats concordent bien avec ceux de BOLTON & PHILLIPSON (1976) et montrent une nette uniformité des valeurs, qui n’est apparemment pas influencée par les différences entre catégories écologiques (BOUCHE 1977). DISCUSSION Vu les variations affectant les pertes de poids des vers de terre dans le formol 4%, ainsi que la relative lenteur de son effet léthal sur eux (quelques dizaines de secondes a plusieurs minutes selon la taille des individus), il est justifié de se poser la question de savoir si l’utilisa- tion d’un pareil liquide est bien la méthode adéquate pour tuer et conserver les lombriciens. Lutilisation d’eau chaude (60 °C environ), ainsi que celle d’alcool 30% à 70% représen- tent deux solutions plus rapides pour tuer les vers de terre. Cependant, la premiere, la plus élégante certainement, est dans bien des cas difficilement réalisable sur le terrain et il est pré- férable, lors d’études quantitatives, de fixer rapidement les vers prélevés, dont certains peu- vent être coupés ou blessés par l’extraction mécanique. Quant a l’utilisation d’alcool, elle ne parait pas éviter le rejet de mucus et présente le désavantage de fixer les lombriciens dans une attitude «post mortem», qui rend une ultérieure détermination plus difficile que celle d’indi- vidus tués et fixés dans le formol. En ce qui concerne le choix d’un liquide conservateur, le formol présente l’avantage de conserver la pigmentation des vers de terre durant une période dépassant l’année, ce qui n’est pas le cas de l’alcool, dans lequel cette pigmentation disparaît rapidement, en même temps que les tissus prennent une consistance flasque, génant la détermination. Il ne paraît donc pas exister actuellement de meilleure alternative à l’utilisation du for- mol pour tuer et fixer les lombriciens lors d’études quantitatives sur le terrain. Dans le cas d’un lavage-tamisage des échantillons de sol (BOUCHE & BEUGNOT 1972), une pareille utili- sation permet seule pour l’instant d’éviter la fragmentation et la décomposition des vers, donc des pertes d’information concernant les biomasses étudiées. Il faut aussi considérer qu’avant toute immersion dans un liquide fixateur, le poids frais des lombriciens peut varier de façon non négligeable, premièrement, par rejet de mucus et de liquide coelomique (ce dernier par les pores dorsaux) lors de toute atteinte physique ou chimique qu’ils peuvent subir (extraction par bêchage ou épandage d’eau formolée, par exem- ple), deuxièmement, par évaporation d’eau à la surface du corps (pour ces deux premier points, voir PIEARCE 1981) et troisièmement, par expulsion d’une partie du contenu du tube digestif. Par ailleurs, il faut noter que le soin avec lequel sont effectué les mesures ponderales est aussi un élément important, car il est nécessaire de sécher extérieurement les vers de terre sortis de leur liquide conservateur et lavés ou non à l’eau, tout en évitant une trop forte eva- poration ou absorption d’eau par du papier buvard par exemple. Ces dernières remarques permettent de conclure qu’il est illusoire de pret > réaliser des mesures de biomasse lombricienne avec une très grande précision. Il est | ié de penser que l’imprécision en question ne doit pas être inférieure à 5% du poid 800 GERARD CUENDET RESUME Une solution aqueuse a 4% de formaldéhyde est couramment utilisée pour conserver les vers de terre, dans certain cas sitôt après leur prélèvement sur le terrain, pour éviter une putré- faction qui peut être très rapide. L’immersion prolongée dans le formol provoque une perte progressive de poids des vers de terre ainsi conservés. Lors d’études quantitatives des peuple- ments lombriciens, il est par conséquent nécessaire de connaître cette perte et sa dynamique pour pouvoir corriger les mesures pondérales effectuées un certain temps après les prélève- ments. Les valeurs de cette perte de poids ont été mesurées pour 13 espèces, après 7 et 30 jours de conservation; elles sont comprises généralement entre 10% et 30% du poids frais. Les peuplements lombriciens constituent une source principale de nourriture pour de nombreux prédateurs. Pour effectuer des bilans énergétiques, il est ainsi nécessaire de connai- tre les équivalents énergétiques que représentent les tissus des vers de terre vidés de leur con- tenu digestif. Des mesures ont été réalisées sur 9 espèces par combustion dans une bombe calorimétrique et les valeurs ainsi obtenues sont de l’ordre de 22 kJ par gramme de poids sec sans contenu digestif. REMERCIEMENTS L'auteur tient à remercier le Dr J. Phillipson et l’Animal Ecology Research Group, Department of Zoology, Oxford University, qui lui a permis de réaliser cette étude, ainsi que le Fonds national suisse de la recherche scientifique pour son appui financier. BIBLIOGRAPHIE BAETTIG, M. 1980. Contribution à la biologie et l’écologie du sanglier (Sus scrofa L.) dans le canton de Vaud. Ed. Conservation de la faune et Section Protection de la nature et des sites du canton de Vaud, 1-196. BOLTON, P. J. & J. PHILLIPSON, 1976. Energy equivalents of earthworms, their egesta and a mineral soil. Pedobiologia 16: 443-450. BOUCHE, M. B. 1978. Fonctions des lombriciens. I. Recherches françaises et résultats d’un programme forestier coopératif. Bull. scient. Bourgogne 30: 139-228. — 1977. Stratégies lombriciennes. Jn: Soil organisms as components of ecosystems. Ecol. Bull. (Stockholm) 25: 122-132. BOUCHE, M. B. & M. BEUGNOT. 1972. Contribution a l’approche methologique de l’étude des bio- cénoses. II. Vextraction des macroéléments du sol par lavage-tamisage. Ann/s zool., écol. anim. 4: 537-544. CUENDET, 1979. Etude du comportement alimentaire de la Mouette rieuse (Larus ridibundus L.) et de son influence sur les peuplements lombriciens. Thése de doctorat. Ed. Conservation de la faune et Section Protection de la nature et des sites du canton de Vaud, 1-111. — 1984. A comparative study of the earthworm population of four different woodland types in Wytham woods, Oxford. Pedobiologia 26: 421-439. PERTE DE POIDS DES LOMBRICIENS 801 EDWARDS, C. A. & J. R. LOFTY. 1977. Biology of earthworms. Ed. Chapman & Hall, London, 1-333. EVANS, A. C. 1948. The identity of earthworms stored by moles. Proc. zool. Soc. Lon. 118: 356-359. FRENCH, C. E., S. A. LISKINSKY & D. R. MILLER. 1957. Nutrient composition of earthworms. J. Wildl. Mgmt. 21: 348. PHILLIPSON, J. 1964. A miniature bomb calorimeter for small biological samples. Oikos 15: 130-139. PIEARCE, T. G. 1981. Losses of surface fluids from lumbricid earthworms. Pedobiologia 21: 417-426. REYNOLDS, J. W. 1977. Earthworms utilized by the American woodcock. Proc. Woodcock Symp. 6: 161-169. RUDGE, M. R. 1968. The food of the Common Shrew Sorex araneus L. (Iñsectivora Soricidae) in Bri- tain. J. Anim. Ecol. 37: 565-581. SATCHELL, J. E. 1971. Earthworms. Jn: PHILLIPSON, J. Methods of study in quantitative soil ecology: population, production and energy flow. Blackwell, Oxford, 107-127. STOCKER, G. & P. LÜPS. 1984. Qualitative und quantitative Angaben zur Nahrungswahl des Dachses Meles meles im Schweizerischen Mittelland. Revue suisse Zool. 91: 1007-1015. SR ea YE CR \ DER A Savi bi onl WA ar Teen ASK < Art Tua è vi 4 car, 143 Pca i, cati MPI ay, 9) v RCIP LE ZEN er Po, vans AP CU - FAT LI A (m RU, ke PA LM i MaI: ns Lhe HA ‘eat it ne QU Ne ? Ù fi sù + | f \ ME i e ; n A 4 ed PI ni a > i rity va AA \ F | Sy! ida! ced Bere # ee PATES E = j 9 { > +! CASE: x SE D MB SAME 5 id 4 ù 7 to GE tu coni Et Mi a b f D'ARTS Mai CU AREA N ET iur 7 € LAON er pr è; è i j et bet iy ihr ha fu! rev FLY, noes A pe AU Vrac 1 | in r CAL. ‘ f N a 1 vias PUR] ‘ Revue suisse Zool. Tome 92 Fasc. 4 p. 803-810 Geneve, décembre 1985 Mobilität individuell markierter Colias palaeno europome (Lepidoptera, Pieridae) in einem inselartig zersplitterten Areal! von J. RUETSCHI* und A. SCHOLL: Mit 2 Abbildungen und 5 Tabellen ABSTRACT Movements of individually marked Colias palaeno europome (Lepidoptera, Pieridae) in a habitat consisting of insularlike subsites. — In an upland highmoor habitat consisting of eight insularlike subsites, movements of Colias palaeno europome were investigated using individually marked adults. Out of 420 marked butterflies 272 were recaptured (recaptures in males 68%, in females 59%). On the whole they were found within a radius of 1.2 km from the marking point. The number of butterflies leaving a particular subsite depended on its size and vegetation. It varied between 30% and 100%, high values were observed in small or densely wooded areas. Males dispersed predominantly at the beginning, females in the middle of their flying period. In both sexes the span between first and last capture was about eight days. EINLEITUNG Mit dem Rückgang der Hochmoore in der Schweiz sind viele Schmetterlingsarten, die an dieses Habitat gebunden sind, selten geworden. Dazu gehört der Hochmoorgelbling, Colias palaeno, dessen Unterart europome nur auf den Hochmooren Mitteleuropas vor- kommt. Die Bindung an das Habitat ist durch die Futterpflanze Vaccinium uliginosum bedingt, die in tieferen Lagen auf oligotrophe Moore beschränkt ist. FOLTIN (1955) stellt zudem eine Abhängigkeit vom Eigenklima der Hochmoore zur Diskussion 1 Poster vorgelegt an der Jahresversammlung der SZG am 1./2.3.1985 in ( * Zoologisches Institut der Universität, Baltzerstrasse 3, CH-3012 Bern REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 52 804 J. RÜETSCHI UND A. SCHOLL C.p. europome fliegt in einer Generation, Flugzeit je nach Höhenlage und Frühjahrswit- terung von Ende Mai bis Ende Juli (FOLTIN 1955). Über die Vagilität liegen widersprüchliche Angaben vor. BERTSCH (1921) und FOLTIN (1955) beobachteten übereinstimmend, dass C. palaeno nur selten das eigentliche Moorgebiet verlässt, während nach MARSCHNER (1921) Falter auch auf kultivierten Böden weit weg vom Hochmoor angetroffen werden. GEIGER (1982) fand mittels enzymelektrophoretischer Untersuchungsmethoden hoch signifikante Unterschiede in den Allelfrequenzen von Lokalpopulationen, selbst wenn diese nur durch wenige hundert Meter Kulturland getrennt waren. Er schloss daraus, dass C.p. eu- ropome dort kleine Lokalpopulationen bildet, die untereinander nur geringen Kontakt haben und dass vermutlich Founder-Effekte beim Zustandekommen der unterschiedlichen Allelfre- quenzen eine wichtige Rolle spielen. In der vorliegenden Untersuchung werden durch Beobachtung individuell markierter Falter Ortstreue und Gebietswechsel in den einzelnen Teilen eines inselartigen Hochmoores verglichen. MATERIAL UND METHODE Die Untersuchungen wurden 1983 durchgeführt, in einem für die Entwicklung der Fal- terpopulation witterungsmässig wohl optimalen Jahr. Das Untersuchungsgebiet im Tal von La Brévine ist ein ursprünglich grosses Hochmoor, das durch Abtorfung in verschieden struk- turierte Teilgebiete zersplittert ist, die einzeln 10 ha Grösse nicht überschreiten (Abb. 1). Zwi- schen den Teilgebieten liegen extensiv genutzte Mähwiesen. Aequidistanz der Höhenkurven 20 m ABB. 1 Die untersuchten Moore im Tal von La Brevine. (Reproduziert mit Bewilligung des Bundesamtes für Landestopographie vom 1.4.1985.) 1 bis 8 = Teilgebiete. Markierung und Vorgehen wurden analog GEIGER & SCHOLL (1981) durchgeführt. Um einem eventuellen Fangtrauma (WATT et al. 1977) vorzubeugen, wurden die Falter vor dem Freilassen während etwa zehn Minuten in einer Kühltasche aufbewahrt. MOBILITÄT VON COLIAS PALAENO 805 Die einzelnen Fangtage und die besuchten Teilgebiete sind in Tab. 1 dargestellt. In den grossen Teilgebieten 1 bis 3 wurden die Falter mindestens zweimal wöchentlich gefangen, in den kleineren Gebieten 4 bis 7 einmal pro Woche und in Gebiet 8 nur zweimal. In den Gebieten 1 und 3 konnten aus verschiedenen Gründen nicht an jedem Untersuchungstag alle fliegen- den Falter gefangen werden. ERGEBNISSE VERLAUF DER MARKIERUNGEN Am 4. Juli, dem ersten Untersuchungstag, konnten aus Witterungsgründen nur zwei Teilgebiete besucht werden. Am 8. Juli wurden bereits sehr viele Falter gefangen und markiert (Tab. 1). Diese Höchstzahlen wurden in den einzelnen Teilgebieten bis am 22. Juli beobachtet. Nachher gingen die Zahlen deutlich zurück. Ende Juli flogen nur noch einzelne Falter. TAB. 1 Fangtage, Anzahl gefangener Falter in den Teilgebieten und Geschlechtsverhältnis. — das genannte Teilgebiet wurde an diesem Tag nicht besucht () keine vollständige Fangprobe Hochzahlen = Zweitbeobachtungen (am gleichen Tag bereits in andern Teilgebieten gefangene Falter). (3) (6) Total Anteil Weibchen Weibchen in 3% Die meisten Falter wurden in den grossen Teilgebieten 1 und 3 gefangen; im ebenfalls grossen Teilgebiet 2 waren es nie mehr als 18 Tiere. In den anderen Mooren konnte nur im Teilgebiet 4 eine grössere Zahl von Faltern gefangen werden. In Teilgebiet 7 wurde nie ein Cp. europome gesehen, deshalb ist es in den Tabellen 1 und 2 nicht aufgeführt. In den Fangproben ist der Anteil der Weibchen anfangs klein, steigt aber kontinuierlich an. Ab Anfang August wurden nur noch Weibchen beobachtet. 806 J. RÜETSCHI UND A. SCHOLL WIEDERFÄNGE MARKIERTER FALTER Unter den markierten Faltern betrug das Geschlechtsverhältnis etwa 2:1 zugunsten der Männchen (Tab. 2). Bei beiden Geschlechtern wurden etwa zwei Drittel der Falter wiederge- fangen. Die Wiederfangrate in den Mooren 1 bis 3 war höher als in den Mooren 4 bis 8; das liegt zum Teil daran, dass die erstgenannten häufiger besucht wurden. Unter Einbezug der mehrfachen Wiederfänge wurden die Männchen häufiger wiederbeobachtet (x 2 = 248, P <0.1%o). Dies kann verschiedene Ursachen haben: unterschiedliches Verhalten) kleinere Aktionsdistanzen, eine längere Lebensdauer oder eine Kombination dieser Ursachen. TAB. 2 Anzahl markierter und wiedergefundener Falter in den acht Teilgebieten. markiert Wiederfunde mehrfache Wiederfunde Teilgebiet Geschlechtsunterschiede im Verhalten bestanden insofern, als die Mannchen meist grad- linig über die ausgedehnten Bestände an V. uliginosum flogen und von weitem auffielen. Die Weibchen hingegen zeigten besonders bei der Eiablage einen charakteristischen Flug über die Futterpflanzen: ihre Geschwindigkeit war klein, sie flogen in Kurven um grössere Sträucher der Moorbeere, setzten sich kurz nieder zur Eiablage und flogen auf dieselbe Art weiter. In- folge dieses andersartigen Fluges waren die Weibchen weniger auffällig und wurden mit der Wiederfangmethode schlechter erfasst. Dies äussert sich auch darin, dass bis gegen Ende Juli noch hohe Anteile nicht markierter Weibchen auftraten, während bei den Männchen schon ab Mitte Juli fast alle Tiere markiert waren. Auf geringere Aktionsdistanzen der Männchen ergeben sich keine Hinweise (Tab. 3), die Männchen wurden im Gegenteil sogar häufiger in einem anderen Teilgebiet (Distanz > 300 m) wiedergefunden als die Weibchen (xq) = 8.52, P<1%). Sechs Männchen flogen weiter als 1200 m, eine Distanz, die grösser ist als die Entfernung der Teilgebiete 1 bis 3 von den Teil- gebieten 4 bis 7 und 8 (Abb. 1). Die grösste beobachtete Distanz vom Markierungsort betrug 6500 m. Nur bei einem Weibchen konnte eine Distanz von mehr als 1200 m festgestellt werden, nämlich 2500 m. MOBILITÄT VON COLIAS PALAENO 807 TAB. 3 Maximale Distanzen der wiedergefundenen Falter vom Markierungsort. Maximale Distanz vom Markierungsort bis 300 m 1200 m 6500 m Männchen 95 (51%) 86 (46%) Weibchen te (671015) 24 (29%) Aus Abbildung 2 ist ersichtlich, dass die Zeit zwischen Markierung und letztem Wieder- fang im Mittel für beide Geschlechter etwa gleich ist. Das deutet darauf hin, dass sich die Lebensdauer von Männchen und Weibchen nicht wesentlich unterscheidet. ABB. 2 Haufigkeitsverteilung der wiedergefundenen Falter, bezogen auf die Dauer zwischen Markierung und letztem Wiederfang. (Es wurden die zwischen dem 4. und 15. Juli markierten Männchen und die zwischen dem 8. und 19. Juli markierten Weibchen in den Teilgebieten 1 bis 3 berücksichtigt.) 808 J. RÜETSCHI UND A. SCHOLL GEBIETSWECHSEL Die einzelnen Teilgebiete wurden unterschiedlich häufig verlassen (Tab. 4). In Teilgebiet 3 blieben bei beiden Geschlechtern mehr als zwei Drittel der markierten Falter. In den Teilge- bieten 1 und 4 zeigten die Weibchen eine ähnlich hohe Gebietstreue, jedoch wanderten mehr als die Hälfte der Männchen aus. Beinahe sämtliche im Teilgebiet 2 markierten Falter verlies- sen dieses Moor. TAB. 4 Anzahl Gebietswechsel in den Teilgebieten 1 bis 4. kein Teilgebiet Geschlecht Gebietswechsel Gebietswechsel o o Il 34, (53%) 7 (2329 z 3 22 (963) è 9 0 3 4 (100%) 3 a 6 6 2 5 5 HR Tabelle 5 zeigt, dass bei den Männchen Wechsel der Teilgebiete während der ganzen Flug- zeit vorkamen; die meisten vollzogen sie bis am 18. Juli. Nachher sank der Anteil der Männ- chen, die das Moor wechselten, signifikant (Ka = 9.12, P< 1%). Die Weibchen wechselten die Teilgebiete von der zweiten bis zur vierten Flugwoche. Am Anfang und am Schluss der Flugzeit wurde bei ihnen kein Gebietswechsel beobachtet. Männchen 34 (14%) 370 105 (28%) 200 34 (17%) 57 5) ( SE) 0 0 = Weibchen 18 (16%) 20 (18%) 9 (13%) (0%) eo e pe TAB. 5 Gebietswechsel während der Untersuchungszeit. gefangene gefangene gefangene Falter Gebiets- wechsel Falter Gebiets- wechsel Falter gefangene Falter gefangene Falter Gebiets- wechsel Gebiets- wechsel Gebiets- wechsel MOBILITÄT VON COLIAS PALAENO 809 DISKUSSION C.p. europome ist ein kräftiger Falter, der grosse Strecken zurücklegen könnte. Anhand der Wiederfunde markierter Falter zeigte sich aber, dass sie meist in einem Umkreis von 300 m oder weniger wiedergefunden werden. Die beobachteten Flugdistanzen sind vergleich- bar mit denjenigen, die WATT et al. (1977) bei den amerikanischen Arten Colias meadii und C. alexandra feststellten. Die einzelnen Teilgebiete wurden verschieden häufig verlassen. Der Grad der Ortstreue, resp. die Häufigkeit der Gebietswechsel kann ein Mass für die Eignung eines Habitats sein. So wurden Tiere, die in den wenig bewaldeten und grossen Teilgebieten 1 und 3 markiert wor- den waren, meist im selben Gebiet wiedergefangen. Hingegen flogen fast alle in Teilgebiet 2 markierten Falter beim Wiederfang in einem anderen Gebiet. Dieses offensichtlich weniger. geeignete Gebiet hat wenig Moorheide. Das Zentrum ist noch mehr oder weniger intaktes Hochmoor mit einem Sphagnetum magellanici, das von einem Waldgürtel (Pino- Sphagnetum) umgeben ist (GEIGER 1980). In diesem Wald wurden nie C.p. europome gese- hen. Das Teilgebiet 4 ist teils verheidet, teils bewaldet. Die anderen Teilgebiete sind kleiner oder grösstenteils bewaldet. Insbesondere das kleine Teilgebiet 7 ist vollständig bewaldet. MEINEKE (1981) fand C.p. europome in Oberschwaben ebenfalls nur in verheidetem und offenem Hochmoor, jedoch nicht in Wald-Hochmooren oder Ubergangsmooren. Nach ihm profitiert der Hochmoorgelbling von der kleinflächigen Torfnutzung und der beginnenden Verheidung, da so offene Bereiche mit lichtexponierten Beständen der Futterpflanze geschaf- fen werden. Im Tal von La Brévine traf dies bis vor kurzem wohl auch zu. Allerdings ist heute bei den einzelnen Teilgebieten durch den Torfabbau eine kritische Grösse erreicht oder schon unterschritten worden. Zwischen den dadurch entstandenen Teilpopulationen besteht ein gewisser Austausch an Faltern. Im untersuchten Flugjahr 1983 wechselten etwa die Hälfte der Männchen und ein Viertel der Weibchen die Teilgebiete und wurden in den meisten Fällen in einem benachbarten Teilgebiet wiedergefunden. Für den Genaustausch zwischen benachbarten Teilpopulationen und für die Wiederbe- siedlung eines verlorengegangenen Habitats ist der Zeitpunkt eines Gebietswechsels wichtig. Weibchen müssen ein neues Gebiet finden, solange sie noch zur Eiablage befähigt sind. Männchen müssen in ein benachbartes Habitat fliegen, solange dort unbegattete Weibchen vorhanden sind. Die Weibchen werden vermutlich in den ersten Tagen nach dem Schlüpfen begattet. Es konnte nur eine Kopulation beobachtet werden; diese fand am 8. Juli statt. Die erste Eiablage wurde am 10. Juli festgestellt. Die Untersuchungen haben ergeben, dass die Falter die Gebiete vorwiegend zu einem Zeitpunkt wechseln, der günstig ist für einen Genaus- tausch zwischen den Lokalpopulationen. Als Minimalareal für flugfähige Makrofauna (Evertebraten mit 10-50 mm Körperlänge) gibt HEYDEMANN (1981) 50-100 ha an. Diese Grösse wird durch alle Teilgebiete bei Le Ca- chot und La Chätagne zusammen bereits unterschritten. Aus dem Hochmoorinventar von Oberösterreich (FOLTIN 1955) ist ersichtlich, dass C.p. europome in Hochmooren, die kleiner als 10 ha sind, mit einer Ausnahme fehlen. Die hier untersuchten Teilgebiete sind einzeln sämtlich kleiner als 10 ha. Sie können vermutlich nur zusammen den Fortbestand der Popula- tion sichern. Die etwas grösseren Moore bei Le Cachot sollten vor jeder weiteren Abtorfung geschützt werden, insbesondere auch das Teilgebiet 1, das bis jetzt keinen Schutz geniesst. 810 J. RÜETSCHI UND A. SCHOLL ZUSAMMENFASSUNG Bei Colias palaeno europome wurden Ortstreue und Gebietswechsel in den Teilgebieten eines inselartig zersplitterten Hochmoores verglichen. Dazu wurden die Falter individuell markiert und wiedergefangen. Von 420 markierten Faltern wurden 272 wiedergefunden, 68% der Männchen und 59% der Weibchen. Die Distanzen zwischen Markierungs- und Wiederfundort waren im allgemei- nen kleiner als 1.2 km. Je nach Untersuchungsgebiet betrug die Häufigkeit der Gebiets- wechsel 30% bis 100%. Dabei wurden Gebiete häufig verlassen, die klein oder stark bewaldet waren. Die Gebietswechsel wurden bei den Männchen vorwiegend zu Beginn, bei den Weib- chen in der Mitte der Flugzeit beobachtet. Die Zeitspanne zwischen Markierung und letztem Wiederfang betrug bei beiden Geschlechtern im Mittel ca. acht Tage. RESUME La fidélité a un endroit particulier ainsi que les déplacements entre différentes aires d’une tourbiere bombée morcelée en différentes zones ont été étudiés chez Colias palaeno euro- pome. A cet effet, les papillons ont été marqués individuellement, relachés et recapturés. Sur les 420 papillons marqués, 272 ont été recapturés (68% de mâles et 59% de femelles). Les distances entre les lieux de capture et de recapture furent en général plus petites que 1.2 km. En fonction des zones étudiées, la fréquence des déplacements varie entre 30% et 100%, les zones de faibles dimensions ainsi que celles fortement boisées étant fréquemment délaissées par les papillons. Les déplacements des mâles eurent lieu principalement au début de la période de vol, et chez les femelles au milieu de celle-ci. Le laps de temps entre le mar- quage et la dernière recapture a été en moyenne, pour les deux sexes, d’environ huit jours. LITERATUR BERTSCH, K. 1921. Ein Schmetterling als Glazialrelikt. Ent. Mitt. 10: 11-15. FOLTIN, H. 1955. Die Macrolepidopterenfauna der Hochmoore Oberösterreichs. Z. Wien. ent. Ges. 39: 98-115. GEIGER, H. J. 1982. Biochemisch-genetische Untersuchungen zur Systematik und Evolution von Weiss- lingen des europäischen Faunengebietes. Diss. Univ. Bern. GEIGER, H. J. und A. SCHOLL. 1981. Wiederfangversuche an markierten Alpengelblingen (Colias phico- mone Esp., Lep., Pieridae). Mitt. natf. Ges. Bern, NF 38: 145-155. GEIGER, W. 1980. Phytosociologie des landes de dégradation de la tourbiére du Cachot (Jura neuchäte- lois). Doc. phytosoc. 5: 291-304. HEYDEMANN, B. 1981. Wie gross müssen Flächen für den Arten- und Ökosystemschutz sein? Jb. Natursch. Landschaftspfl. 31: 21-51 Greven. MARSCHNER, H. 1921. Colias palaeno L., eine synoptische Behandlung seiner Formen. Dt. Ent. Z. 1: 1-24. MEINEKE, J.-U. 1981. Zeitliche und räumliche Differenzierung von Lepidopteren in Moorkomplexen des Alpenvorlandes. Beih. Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ. 21: 133-144. Karlsruhe. WATT, W. B., CHEW, F. S., SNYDER, L. R. G., WATT, A. G. and D. E. ROTHSCHILD. 1977. Population Structure of Pierid Butterflies. I. Numbers and Movements of Some Montane Colias Species. Oecologia (Berl.) 27: 1-22. È | Revue suisse Zool. Tome 3 Fasc. 4 p- 811-821 Genève, décembre 1985 Helminthes parasites du Paraguay IX. Remaniement et redéfinition du genre Schulzia Travassos, 1937 par Marie-Claude DURETTE-DESSET*, Michael R. BAKER** et Claude VAUCHER*** Avec 2 figures ABSTRACT Parasitic Helminths of Paraguay IX. Rearrangement and redefinition of the genus Schulzia Travassos, 1937. — The redescription of the syntypes of Schulzia subventricosa (SCHNEIDER, 1866) and the re-examination of the specimens identified by Travassos in 1925 as subventricosa enable the authors to rearrange and clarify the systematics of the genus Schulzia Travassos, 1937: 1) The species subventricosa Schneider is transfered to the genus Maciela Travassos, 1935, the new combination is therefore Maciela subventricosa (SCHNEIDER, 1866). 2) The specimens studied by Travassos in 1925 are described as a new species, Schulzia travassosi n. sp., which is designated as type species of the genus Schulzia. The redescription of this species is based on material from Paraguayan amphibians. 3) The genus Schulzia is redefined. The systematic position of the two species is discussed. I. INTRODUCTION Nous poursuivons dans cette note l’étude des Nématodes parasites d’Amphibiens du Paraguay. Lidentification d’une espéce parasite de Bufo granulosus major et de Leptodactylus bufonius nous a conduits a reprendre entierement la systematique du genre Schu/zia Travas- sos, 1937. * Muséum national d’histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, 61, rue de Buffon, F-75231 Paris Cedex 05, France. ** Department of Zoology, University of Guelph, Guelph, Ontario, Canada NIG 2W 1. *** Muséum d’histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse. 812 MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET, MICHAEL R. BAKER ET CLAUDE VAUCHER II. DONNEES HISTORIQUES — En 1866, SCHNEIDER decrit Strongylus subventricosus, parasite de Rana cornuta (Cera- tophrys cornutus dans la littérature moderne) au Brésil. Sa description, bien que breve, précise que l’animal possède des crêtes cuticulaires et que chez la femelle, les utérus sont opposés. — En 1917, TRAVASSOS crée le genre Oswaldocruzia et y range l’espece de Schneider sans donner de description. En 1921, il donne une description de l’espèce qui est la traduction du texte de Schneider. — En 1925, le méme auteur donne une description détaillée et un dessin de bourse caudale d’un matériel qu’il identifie au subventricosus. Ce matériel provient d’hötes différents de celui de Schneider, à savoir: Leptodactylus ocellatus, Hylodes guntheri et Hylodes miliaris. Dans sa description, il précise que la femelle possède un ovéjecteur en forme d’Y et que les œufs sont embryonnés. Sur le dessin de la bourse caudale, on peut remarquer que le lobe dorsal est bien développé et que les cötes 8 sont beaucoup plus courtes que la cöte dor- sale. — En 1926, MORISHITA divise le genre Oswaldocruzia en deux sous genres: Oswaldocruzia et Bialata. Il range le subventricosa dans le sous-genre Bialata tout en précisant que l’espèce est insuffisamment décrite. — En 1937, TRAVASSOS crée le genre Schulzia et prend pour espèce-type le subventricosus. Il donne une nouvelle description qui ne correspond qu’en partie a celle de 1925. Des éléments nouveaux sont introduits qui sont contradictoires. Ainsi, il précise que les œufs sont au stade morula et il donne 3 dessins différents de bourse caudale, celui de 1925 (estampa 141 n° 1) et 2 autres. Le premier (estampa 136 n° 6) est comparable à celui de 1925, mais chez le second (estampa 140 n° 1) la côte 4 est presqu’aussi longue que les autres côtes, le lobe dorsal moins marqué et les côtes 8 presqu’aussi longues que la côte dorsale. Le dessin de la femelle (estampa 139 n° 1) montre un ovéjecteur typique de Tri- chostrongles et non en forme d’Y. Le matériel utilisé par TRAVASSOS en 1937 était donc probablement heterogene. III. DONNEES ACTUELLES a) Nous avons eu communication des paratypes du subventricosus de Schneider et nous les redécrivons ci-après. Ceci nous permet de mettre en évidence que la description du subven- tricosus donnée par TRAVASSOS en 1925 et sur laquelle il a en partie fondé le genre Schulzia en 1937, ne correspond pas a l’espèce de Schneider. Comme nous le verrons plus loin, le matériel de Schneider doit étre rangé dans le genre Maciela Travassos, 1935, parasite de Xenarthres. b) Nous avons eu communication de 3 lots du matériel utilisé par Travassos et portant les indications suivantes: N° 8027 Höte: Thoropa miliaris (Spix) (syn.: Hylodes miliaris), intestin gréle. Localité: (Corcovado), Rio de Janeiro R. J., Brésil Collecteur: Herman Lent Date: Novembre 1935 Détermination: Novembre 1935 par H. Lent HELMINTHES PARASITES DU PARAGUAY IX 813 N° 7818 Höte: Eleutherodactylus guentheri (Steind.) (syn.: Hylodes guentheri), intestin gréle Localité: Angra dos Reis, R. J., Bresil Collecteur: Travassos Date: Mai 1924 Détermination: Juillet 1935 par Travassos N° 7819 Hote: Bufo crucifer Wied-Neuwied, intestin gréle Localité: Angra dos Reis, R. J., Brésil _ Collecteur: Travassos Date: Mai 1924 Détermination: Mai, 1924 par Travassos Le matériel décrit pour la première fois en 1925 comme subventricosus par Travassos ne correspondant pas au subventricosus de Schneider, un nouveau nom d’espèce doit être donné pour ce matériel. Nous proposons le nom de fravassosi n. sp. Cette espèce devient donc l’espèce type du genre Schulzia et nous choisissons comme type le matériel N° 7819, qui a servi à Travassos pour sa détermination de 1925. Ce matériel se compose d’un © sur lame. Pour le matériel ayant servi à la publication de 1937, nous n’avons pu identifier que le o et la 9 N° 8027. Il s’agit également de Schulzia travassosi. Le matériel N° 7818 est en trop mauvais état pour pouvoir être identifié. c) Le matériel récolté par l’un de nous (C.V.) chez des Amphibiens du Paraguay corres- pond à la description de TRAVASSOS (1925) et peut donc être identifié a Schulzia travassosi. Nous donnons donc plus loin une description détaillée de cette espèce sur ce matériel. IV. REDESCRIPTION DE Maciela Subventricosa (Schneider, 1866) n. comb. (Fig. 1). — Strongylus subventricosus Schneider, 1866 = Oswaldocruzia subventricosa sensu Travassos, 1917, 1921 nec Travassos, 1925, nec Schulzia subventricosa Travassos, 1937 Matériel de redescription: 609 9, syntypes du Musée Zoologi- que de l’Université Humbolt à Berlin, N° 877. Höte: Ceratophrys cornuta (L.) ‘Origine géographique: Brésil, Ypanema; coll. v. Olfers et Sello. Nématodes déroulés. Pore excreteur, au moins chez le ©, situé très antérieurement juste en arriere de l’anneau nerveux. Deirides bien développées, situées trés nettement en arriere du pore excréteur. Téte: Présence d’une vésicule céphalique. Absence de lévres, de capsule buccale et de dent cesophagienne dorsale. Papilles labiales et céphaliques non observees. Synlophe: Chez un © coupé transversalement au milieu du corps, présence de 12 arètes cuticulaires, 6 laterales gauches et 6 latérales droites dont la pointe est orientee du ventre vers le dos. Il existe un léger gradient de taille décroissant latéro-médian, plus net au niveau de l’extrémité antérieure. 814 MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET, MICHAEL R. BAKER ET CLAUDE VAUCHER EIG Maciela subventricosa (SCHNEIDER, 1866) n. cb., syntypes. A - ©, extrémité antérieure, vue latérale gauche. B- ©, coupe transversale au milieu du corps. C- 9, queue, vue laterale gauche. D - 9, ovéjecteur, vue latérale gauche. E - ©, lobe gauche de la bourse caudale, vue ventrale. F ©, bourse caudale, vue ventrale. G - spicules à l’intérieur du corps, vue ventrale. H - ©, deiride gauche, vue ventrale. HELMINTHES PARASITES DU PARAGUAY IX 815 Male: Chez un © long de 7.9 mm et large de 90 um dans sa partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 100 um sur 40 um de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 280 um, 370 um et 460 um de la tête. OEsophage long de 685 ı m. Bourse caudale allongée transversalement. Côte 2 à 6 espacées de façon assez régulière. Côtes 4 un peu plus courtes que les autres côtes. Côte dorsale épaisse à sa base, divisée à son apex en 2 rameaux, eux-mêmes trifurqués. Côtes 8 épaisses, arquées, naissant à la base de la dorsale, et relativement longues par rapport à celle-ci. Lobe dorsal non individualisé. Cône génital bien développé. Papille zéro dédoublée. Papilles 7, fines et longues, enfermées dans une membrane. Spicules, subégaux, ailés, longs de 182 um, divisés en 2 pointes, l’interne étant la plus courte. Femelle: Chez une © longue de 11 mm et large de 100 um dans sa partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 95 um sur 50 um. Anneaux nerveux et pore excréteur non vus. Deirides situées à 550 um de l’apex. OEsophage long de 550 um. Didelphie. Vulve à 1870 um de la queue. Vagina vera: 100 um. Vestibule: 250 um. Sphincters: 80 um de haut sur 110 um de large. Trompes: 200 um. 26 ceufs dans la branche utérine antérieure longue de 1800 um, 13 ceufs dans la branche utérine postérieure longue de 1350 um. OEufs hauts de 55 um sur 30 um de large, au stade morula. Queue effilée, longue de 430 um, sans pointe caudale. DISCUSSION — Plusieurs caractères opposent le subventricosus de Schneider aux spécimens décrits par TRAVASSOS en 1925: a) Le synlophe est formé de crétes cuticulaires bien marquées. b) Chez le ©, il n’existe pas de lobe dorsal bien différencié; les cötes 8 sont presqu’aussi longues que la côte dorsale; les côtes 4 sont à peine plus courtes que les autres côtes; le guber- naculum est absent; le cöne génital porte 2 longues papilles 7 sur sa lèvre postérieure. c) Chezla 9, tous les ceufs sont au stade morula et l’ovéjecteur est typique de celui des autres Trichostrongles. Par contre, dans la description de TRAVASSOS (1937), certains spécimens pourraient étre rapportés au subventricosus. En particulier, les dessins de la bourse caudale du © (estampa 140 N° 1) et de la © (estampa 139 N° 1) nous paraissent très proches. N’ayant pas retrouvé dans le matériel de Travassos de spécimens correspondant à ces dessins, il nous est difficile d’affirmer l’identité de ces spécimens avec le subventricosus. POSITION SYSTÉMATIQUE DU subventricosus Trois caractères permettent de classer le subventricosus dans les Anoplostrong) linae (Molineidae): Synlophe avec axe d’orientation ventro-dorsal, formule bursale de type 2-1-2, absence de formation néodonte. Dans cette sous-famille, l’espèce peut être rangée dans le genre Maciela Travassos, 1935, parasite de l’estomac de Dasypodidae, dont elle possède les principaux caraci a) Chezle o”, côtes 2 à 6 de longueur équivalente, les 4 étant un peu plus co cules courts, absence de gubernaculum, présence de 2 longues papilles 7 sur la | sure du cöne génital. 816 MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET, MICHAEL R. BAKER ET CLAUDE VAUCHER b) Chez la 9, didelphie et absence d’épine caudale. Parmi les quatre espèces du genre, l’espèce la plus proche nous paraît être l’espèce-type, Maciela macieli (Travassos, 1915), parasite de Dasypodidae au Brésil et en Colombie. Les 2 espèces possèdent le même nombre de crêtes cuticulaires, la disposition des côtes bursales et la forme des spicules sont presque identiques. M. subventricosus peut cependant être distingué de M. macieli par a) une taille plus élevée; b) chez le ©, des spicules plus longs avec une branche interne plus courte, l’absence de membrane accessoire sur la bourse caudale; c) chez la 9, une queue plus longue et un ovéjecteur dont les branches sont égales. Le subventricosus nous paraît donc une espèce valide et devient: Maciela subventricosa (SCHNEIDER, 1866) n. cb. La présence d’un Anoplostrongylinae (Molineidae) chez un Amphibien est, à première vue, assez inattendue, la sous-famille étant parasite de Xenarthres et de Chiroptères presque exclusivement en zone néotropicale. Cette présence paraît cependant moins surprenante si l’on tient compte des éléments suivants: 1) Les Trichostrongles parasites d’Amphibiens appartiennent tous à une exception près au grand groupe des Molineides et dans leur grande majorité à la sous-famille des Molineinae. 2) D’un point de vue évolutif, les Anoplostrongylinae sont très proches des Molineinae et s’en distinguent essentiellement par l’apparition d’un axe d’orientation. 3) Le Ceratophrys et d’une façon plus large les Leptodactylidae font partie du spectre d'hôtes du grand genre Oswaldocruzia Travassos, 1917 (Molineinae). Le parasite du Ceratophrys étant morphologiquement très proche de Maciela macieli et le genre Maciela étant jusqu’à présent uniquement connu chez les Dasypodidés il nous semble probable que Maciela subventricosa est une capture à partir des parasites de Xénarthres et non l'inverse. V. DESCRIPTION DE Schulzia Travassosi n. sp. (Fig. 2) — Oswaldocruzia subventricosa sensu Travassos, 1925, nec Travassos, 1917, 1921 — Schulzia subventricosa Travassos, 1937 pro parte Matériel-type: 1 © monté sur lame, N° 7819, parasite de Bufo crucifer Wied-Neuwied, Angra dos Reis, R.J., Brésil, récolté par Travassos en mai 1924. Autre matériel: parasites de Bufo granulosus major Müll., 1 hôte positif sur 2 examinés. Origine géogra- phique: Paraguay, 20 km S Estancia Estrellas, prov. Concepcion (localité 7 in VAUCHER, 1980), 17-18.10.1979. MHNG 979.520; parasites de Leptodactylus bufonius Boul., 4 hôtes positifs sur 9 examinés, même origine géographique et date. MNHG 979.528, 529, 542, 543. Nématodes déroulés, avec mâles environ 2 fois plus petits que les femelles. Pore excréteur et deirides situés au même niveau et proches de la fin de l’œsophage. Deirides minuscules. Tête: Présence d’une vésicule céphalique, absence de lèvres et de capsule buccale. Pré- sence d’une petite dent œsophagienne dorsale. 6 papilles labiales internes, 6 papilles labiales externes, et 4 papilles céphaliques, Ouverture buccale: 12 um. HELMINTHES PARASITES DU PARAGUAY IX 817 30um _ 1,J 50um A.M 40um E,H,L 20um C,D,G,K 20um B,F —— FIG. 2. Schulzia travassosi n. sp. A - extrémité antérieure, vue latérale droite. B - deiride droite, vue dorsale. C - detail de la tête, vue latérale droite. D - tête, vue apicale. E - 9, coupe transversale au milieu du corps. F - Q, détail de la queue avec les phasmides, vue dorsale. G - pointe d’un spicule, vue laterale. H - spicule, vue ventrale. I - ©, ouverture vulvaire recouverte par deux bourrelets, vue ventrale. J ‚vejecteur disséqué, vue latérale gauche. K - ©, cône génital, vue ventrale. L - ©, bourse le, vue ventrale. M - 9, queue, vue laterale droite. 818 MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET, MICHAEL R. BAKER ET CLAUDE VAUCHER Synlophe: Au milieu du corps, on compte 56 crétes chez le ©, 64 chez la 9. Ces crétes, au nombre de 40 chez le © et de 45 chez la 9 au niveau du pore excréteur, se présentent sous forme d’ondulations. Elles débutent en arrière de la vésicule céphalique et s’etendent jusqu’au niveau de la queue chez la © et en avant de la bourse caudale chez le ©. Male: chez un mâle long de 7,3 mm sur une largeur maximale de 120 um, la vésicule céphalique est longue de 97 um sur 56 um de large. Anneau nerveux et pore excréteur situés à 187 um et 425 um de l’extrémité antérieure. Œsophage long de 387 um. Bourse caudale de type 2.1.2. avec côtes 4 légèrement plus courtes que les autres côtes. Côte dorsale longue avec côtes 9 se séparant du tronc de la dorsale avant la division de cette dernière en 2 rameaux eux-mémes bifurques. Cötes 8 épaisses naissant a la racine de la cöte dorsale mais nettement plus courtes que celle-ci. COne génital petit et large avec une papille zéro entourée de nombreuses bosses cuti- culaires sur sa lèvre antérieure et deux fines papilles 7 enfermées dans une membrane sur sa lèvre postérieure. Spicules subégaux, ailés, longs de 159 um, divisés en 2 branches: une branche interne courte et une branche externe longue. Femelle: chez une femelle longue de 16,4 mm sur une largeur maximale de 175 um, la vésicule céphalique est haute de 103 um sur 63 um de large. Anneau nerveux et pore excréteur situés a 203 um et 481 um de l’apex, cesophage long de 437 um. La vulve s’ouvre a 6,8 mm de l’extrémité caudale. Vagina vera dirigé perpendiculairement à l’ouverture vulvaire, long de 70 um. Ovéjecteur de forme particulière, étudiable après dissection, en forme d’Y. Le vesti- bule est fortement muscularisé, formé de 3 branches de longueur équivalente (50 um). La branche impaire est située dans le prolongement du vagina vera. Les deux autres branches sont situées dans des directions opposées. Sphincters très courts et mal individualisés du vesti- bule, longs d’environ 30 um. Trompes également très courtes, longues de 15 um. Au niveau de la trompe postérieure, la branche utérine remonte d’abord vers l’avant pour se diriger ensuite vers l’arrière. La partie proximale des 2 utérus est large d’environ 40 um sur une lon- gueur de 75 um puis s’elargit brusquement. Branche utérine antérieure plus longue d’environ 1/3 que la postérieure. Les deux branches utérines sont emplies d’œufs (plus de 150 chacune) hauts de 95-105 um sur 52-55 um de large. Dans la moitié postérieure de chaque branche uté- rine, les ceufs sont embryonnés. i Queue fine, longue de 228 um, sans pointe caudale, mais avec une projection cuticulaire longue de 6 um. VARIATIONS DE LOVEJECTEUR DES SPECIMENS TROUVÉS CHEZ Leptodactylus bufonius Les variations ne portent pas sur la forme et la longueur relative des différents elements composant l’ovéjecteur, mais sur leur position relative dans le corps: Lot 979.528 (19) La branche génitale postérieure se retourne au niveau du sphincter puis se dirige vers l’avant. Lot 979.529 (59) Le vagina vera n’est pas orienté perpendiculairement a la paroi du corps mais vers l’avant ainsi que les 3 branches du vestibule. HELMINTHES PARASITES DU PARAGUAY IX 819 Lot 979.542 (129) Chez une Q, l’ovéjecteur est du type de celui de la femelle 979.528. Chez une autre 9, il est identique a celui des 9 979.529. Chez une 3° ©, la branche postérieure fait une boucle au niveau du sphincter et se dirige directement vers l’arrière. Chez toutes les autres 9 , l’ovéjecteur prend la forme d’un T, et la branche génitale posté- rieure se dirige vers l’arriere sans faire de boucle. Cette grande variabilité nous semble liée a la présence d’uñ très grand nombre d’ceufs dans les branches utérines dont la paroi trés amincie est particuliérement souple. Elle ne tra- duit, a notre avis, aucune différence spécifique. DISCUSSION Les spécimens du Paraguay nous paraissent identiques a la description d’ Oswaldocruzia subventricosa sensu Travassos, 1925. Les mensurations correspondent ainsi que le dessin de bourse caudale. Pour la femelle, Travassos précise que l’ovéjecteur est en forme d’Y et que les ceufs sont embryonnés ce qui correspond aussi a nos spécimens. Comme nous l’avons écrit plus haut, c’est un spécimen mâle, ayant servi a la description de 1925 que nous avons choisi comme type du genre Schulzia et que nous proposons de nom- mer Schulzia travassosi n. sp. VALIDITÉ DU GENRE Schulzia TRAVASSOS, en créant le genre en 1937, n’a pas précisé pour quelles raisons il le séparait du genre Oswaldocruzia. Il écrit simplement «En 1925, tivemos opportunidade de encontrar e redescrever O. subventricosa que passou a especie bem caractersada e para a qual establece- mos un genero novo». Les deux genres sont en effet proches et certains caractères morphologiques, à première vue typiques du travassosi, se retrouvent, non associés, chez certaines espèces du genre Oswal- drocruzia. Ainsi les spicules évoquent ceux de O. perreti Durette-Desset et Vaucher, 1979, le synlophe formé d’ondulations et non de crétes se retrouve chez O. perreti ou O. gassmanae Durette-Desset et Vaucher, 1979 par exemple. De plus l’absence de gubernaculum et le très faible développement de la trompe sont caractéristiques des deux genres. Cependant Schulzia peut être séparé d’Oswaldocruzia par quatre éléments: a) La côte dorsale est plus longue que toutes les autres côtes. b) Le vestibule est d’un type particulier. c) Il n’y a pas de pointe caudale sur la queue de la femelle. d) Les œufs sont embryonnés dans la moitié postérieure des branches utérines. Le genre est donc valide et nous en donnons la définition suivante: Schulzia Travassos, 1937. Molineidae, Molineinae. Synlophe formé de nombreuses on- dulations, Bourse caudale avec côte dorsale plus longue que les autres côtes et côtes 2 à 6 espa- cées réguliérement. Absence de gubernaculum. Femelle avec ovéjecteur d’un type particulier, le vestibule étant composé de 3 branches fortement muscularisées, la première etant toujours situées dans le prolongement du vagina vera. OEufs embryonnés dans la moiti¢ posterieure des branches utérines. Epine caudale absente chez la 9 . Parasite d’Amphibiens neotropicaux. Espèce-type, unique: Schulzia travassosi n. sp. (= Oswaldocruzia subven sa sensu Travassos, 1925, nec Travassos, 1917, 1921; = Schulzia subventricosa | 1937 pro parte. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 53 820 "MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET, MICHAEL R. BAKER ET CLAUDE VAUCHER POSITION SYSTEMATIQUE DU GENRE Schulzia Comme nous l’avons vu plus haut, ce genre est proche d’Oswaldocruzia mais il nous parait cependant plus primitif par les caracteres suivants: 1) Ovéjecteur de type particulier évoquant celui de Graphidiella Olsen, 1948, Amphi- biophilidae parasite d’Ochotonides (Voir par exemple, G. nepalensis Durette-Desset et Icheprakoff, 1983). 2) Bourse caudale avec côte dorsale plus longue que les autres côtes. 3) Absence de pointe caudale chez la femelle. Ces deux derniers éléments sont caractéristiques des Amphibiophilidae, famille la plus primitive du grand groupe des «Molineides». Le genre Schulzia nous parait donc constituer un terme de passage entre Amphibiophilidae et Molineinae, la sous-famille la plus primitive des Molineidae. REMERCIEMENTS Les recherches sur le terrain ont bénéficié de l’appui de la Coopération technique suisse (COSUDE) ainsi que du Ministère de l’Agriculture et des Elevages du Paraguay, institutions que nous remercions ici de leur efficace collaboration, de méme que nos collégues de mission, F. Baud, V. Mahnert, J.-L. Perret (Genève) et C. Dlouhy (Asuncion), pour leur aide dans la récolte et la determination des hötes. RESUME La redescription des syntypes de Schulzia subventricosa (SCHNEIDER, 1866) et la connaissance du matériel identifié par Travassos en 1925 comme subventricosa permettent aux auteurs de remanier entièrement la systématique du genre Schulzia Travassos, 1937: 1) Le subventricosus de Schneider est rangé dans le genre Maciela Travassos, 1935 et de- vient donc Maciela subventricosa (SCHNEIDER, 1866) n. cb. 2) Le matériel de TRAVASSOS (1925) est choisi comme espéce-type du genre Schulzia et devient Schulzia travassosin. sp. L'espèce est redécrite sur du matériel parasite d’Amphibiens paraguayens. 3) Le genre Schulzia est redéfini. La position systématique des 2 espèces est discutée. BIBLIOGRAPHIE DURETTE-DESSET, M.-C. & R. TCHEPAKOFF. 1983. Données morphologiques sur les Trichostrongy- loides (Nematoda) I. Acanthostrongylus Travassos, 1937. II. Graphidiella Olsen, 1948. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 4° série, 5, section A N° 2: 507-514. DURETTE-DESSET, M.-C. & C. VAUCHER. 1979. Etude d’une collection de Nématodes parasites d’Amphibiens et de Reptiles du Cameroun I. Trichostrongyloidea (Nematoda). Revue suisse Zool. 86: 509-525. HELMINTHES PARASITES DU PARAGUAY IX 821 MORISHITA, K. 1926. Studies on Nematode parasites of frogs and toads in Japan. J. Fac. Sc. Tokyo Univ. section 4, Zool. 1: 1-32. SCHNEIDER, A. 1866. Monographie der Nematoden. 357 pp., Berlin. TRAVASSOS, L. 1915. Trichostrongylideos brazileiros (4° nota previa). Braz.-méd. 29: 388-389. — 1917. Trichostrongylineas brazileiras (5° nota previa) Oswaldocruzia n. gen. Braz.-med. 31: 73. — 1931. Contribucaoes para o conhecimento da fauna helmintologica brasileira XIII. Ensaio mono- graphico da familia Trichostrongylidae Leiper, 1912. Mems Inst. Oswaldo Cruz 13: 51-135. — 1925. Contribuacaoes para o conhecimento da fauna helmintologica dos batrachios do Brasil. Nematodeos intestinaes. Sciencia med. 3: 673-687. — 1935. Alguns novos generos e especies de Trichostrongylidae. Revta med. cirurg. Brasil. 43: 345-361. — 1937. Revisao da familia Trichostrongylidae Leiper, 1912. Monografias Inst. Oswaldo Cruz 1: 1-512. VAUCHER, C. 1980. Mission zoologique du Museum au Paraguay. Musées Genève 203: 11-17. im: ANNES SR UT SAR i Ry AE AE AD. aly OV TER x een Uk ME, Boss ar tarot Abd, hal Re D = in LAINE Tu i u Sy ir ara Pr se pipa OI Her no! Oriani era ee er wuts i à Ir aile ee > y an e CINI Seeded son elle QUE in gt! : ig pat n Lat te G ran ur SLI anes? evap IR RN N dp viarie + #0 ot À È: > 3 5 iw? tto DE j + KA 4 ya ods pea E campy) ward: 3 Mia AT 4. ae kis Kira OS ver] i ot ENT a N Tome 92 | Fox 4 n 823-843 | Genie décembre 1985 | Die Pseudoskorpione (Arachnida) Kenyas. VIII. Chthoniidae. von Volker MAHNERT* Mit 48 Abbildungen ABSTRACT The pseudoscorpions (Arachnida) of Kenya. VIII. Chthoniidae. — Twelve species are mentioned from Kenya, six of them are described as new: Pseudochthonius perreti, Paraliochthonius azanius, Tyrannochthonius (L.?) kenyensis, T. (L.?) flavus, Tyran- nochthonius (T.) confusus and T. (T.) simulans. The genus Parachthonius di Cap. is relegated into the synonymy of the genus Tyrannochthonius Chamb., Tyrannochthonius meneghettii (di Cap.) (nov. comb) has priority over 7. holmi Beier (nov. syn.). Tyrannochthonius sokolovi (Red.) is redescribed based on type material. EINLEITUNG Trotz der relativ intensiven Besammlung Kenyas waren aus diesem Gebiet nur 4 Chthoni- idenarten in zwei Gattungen gemeldet worden, eine fünfte (Parachthonius meneghettii di Cap.) war seit ihrer Beschreibung nie mehr diskutiert worden und in Vergessenheit versunken. Ebenfalls unklar war die Identität von Tyrannochthonius sokolovi (Red.), die seit der Origi- nalbeschreibung verschiedenartig gedeutet worden ist. Die Sammeltätigkeit hatte sich während langer Zeit auf die Gebirge Kenya konzentriert und es war daher nicht erstaunlich, in den weniger untersuchten Gegenden (Savannen, Kü- stengebiet) bisher nicht nachgewiesene Arten oder Gattungen zu finden, sodass nun aus Ke- nya (innerhalb der Chthoniidae) 12 Arten und 4 Gattungen bekannt sind, wobei diese Liste sicherlich nicht als vollständig angesehen werden kann. Auch wenn einige taxonomische Pro- bleme durch Typennachuntersuchung, neueres Material etc. gelöst werden konnten, bleiben einige noch bestehen und/oder tauchten neue auf: die leichten Unterschiede zwischen Hochland- und Küstenpopulationen der einen oder anderen Art konnten nicht befriedigend * Museum d’Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Geneve 6, Schweiz 824 VOLKER MAHNERT geklärt werden. Erschwert wird die Beurteilung mancher Arten, besonders in der Gattung Tyrannochthonius, durch die erstaunliche Variabilität mancher Merkmale, wie z.B. der Ter- galchaetotaxie, dienormalerweise konstant und als taxonomisches Merkmal gut verwendbar ist. Mein Dank gilt meinem Freund und Begleiter Jean-Luc Perret und allen Kollegen, die mir Typen und Material zum Studium anvetraut haben: Dr. J. Heurtault (Paris); Dr. P.L.G. Benoit und G. Goulon (Tervuren), Dr. W. Block (Cambridge), Dr. P.D. Gabbutt (Manche- ster), Dr. A. Holm (Uppsala), Dr. I. Kerzhner (Leningrad) und Dr. G. Osella (Verona). Allen sei auch für ihre Geduld gedankt. BESPRECHUNG DER ARTEN Lechytia leleupi Beier (Fig. 1-2) 1959 Annls Mus. r. Congo Belge Tervuren, in 8°, Zool. 72: 21-22, Fig. 9 (Zaire, Kundelungu). Untersuchtes Material: Lac Naivasha, ca. 5 km SW Fisherman’s Camp, unter Steinen, 5.X1.1974: 1 © : Mission Kaimosi, NO Kisumu, Gesiebe aus altem Baums- trunk, 12.X1.1974: 30 19. lg. Mahnert-Perret. Ergänzende Beschreibung: Carapax etwas länger als breit, mit 18 Borsten (6-4-6-2); Tergite normalerweise mit 6 Borsten, X mit 4-6, XI 6 (2 sublaterale Tast- borsten); Lobus der Pedipalpencoxen spitz, mit 2 Borsten, Pedipalpencoxa 3, Coxa I 3-4, dis- tales Lateral- und Medialeck fingerförmig vorgezogen, II-IV 6-7, Coxaldornen und Inter- coxaltuberkel fehlen, Genitaloperkel mit 7-8 (© ) bzw. 10 Borsten, Sternite III und IV mit 6 Randborsten, je 2-3 Suprastigmalborsten, V 8 (©) - 10 (© ) Borsten, folgende mit 8-9, End- sternit 6 (2 mediale Tastborsten); Chelicere mit 5 Stammborsten, fester Finger mit derbem Mittelzahn, distal und proximal davon gewellt, beweglicher Finger mit ca. 5 kleiner werden- den Zähnen, kein isolierter subdistaler Zahn, Spinnhöcker beim 9 kurz zapfenförmig, beim © fehlend, Serrula externa mit ca. 13-15 Lamellen, Flagellum mit 8 einseitig gesägten Bors- ten, die distale an Basis stark gebogen; Pedipalpen: Femur 3,7-3,9x länger als breit und 1,74X (©) bzw. 1,79-1,85 (9) länger als Tibia, diese 1,6-1,8x Hand 1,8-1,9x, Schere 3,8-3,95 x, Finger 1,2-1,3x langer als Hand, fester Finger distal mit ca. 4 sehr undeutlichen Zähnen und anschliessenden ca. 20 Zahnkanälen, beweglicher Finger mit 2 winzigen Zähnen distal und ca. 20 Zahnkanälen, die Zahnlamelle auf beiden Finger glatt; Trichobothrien: ef nahe bei ds, sb/st sich mit Areolenrändern berührend. Laufbein I: Basifemur 3,8-3,9 x länger als breit und 1,81-1,93 x länger als Telofemur, dieses 2,2-2,4x Tibia 3,3-3,5 x, Tarsus 7,8-8,0 x länger als breit und 1,75-1,86x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 1,9-2,1x, Tibia 3,6-3,8 x, Basitarsus 2,6-2,7x, mit langer Tastborste am Ende des basalen Drittels (TS 0,33-0,37), Telotarsus 8,2-8,8x länger als breit und 1,68-1,77 x länger als Basitarsus. Körpermasse in mm: Carapax 0,33-0,36/0,31-0,35; Pedipalpen: Femur 0,29-0,34/0,08-0,09, Tibia 0,17-0,19/0,09-0,11, Hand 0,20-0,23/0,11-0,13, Finger-L. 0,26-0,27, Scheren-L. 0,45-0,48; Laufbein I: Basifemur 0,17-0,19/0,04-0,05, Telofemur 0,09-0,10/0,04-0,05, Tibia 0,11-0,12/0,03-0,04, Tarsus 0,20-0,21/0,03; Laufbein IV: Femur 0,32-0,35/0,17, Tibia 0,21-0,23/0,06, Basitarsus 0,12-0,13/0,05, Telotarsus 0,20-0,22/ 0,02-0,03 (Masse der © an der Untergrenze liegend). Die Art war bislang nur aus Zaire bekannt. PSEUDOSKORPIONE KENYAS 82 Un Lechytia maxima Beier (Fig. 3-7) 1955 Ark. Zool. 7(25): 531-532, Fig. 3 (Kenya, Mt. Elgon) Untersuchtes Material: LacNaivasha, 5 km SW Fisherman-s Camp, unter Steinen, 5.XI.1974: 19; Hügel nördlich von Kisumu, 1400 m, Gesiebe in Gebüsch, 9.X1.1974: 1o 19; Thomsons Falls, 2350 m, Gesiebe von Waldstreu, 20.X1.1974: 30 19 3 Trito-, 1 Deuto-, 1 Protonymphe(n); Mau Escarpment {Nakuru distr.), bei Enangi- peri, 2700 m, Gesiebe von Waldstreu, 6.X1.1977: 30 49 2 Protonymphen; Loita Hills, Morijo (Narok distr.), 2300 m, Gesiebe von Waldstreu, 4.X1.1977: 50 69 1 Trito-, 3 Deuto-, 3 Protonymphe(n); gl. Fundort, unter Baumborke, 4.X1.1977: 10 19 1 Pro- tonymphe; gl. Fundort 2050 m, Gesiebe von Waldstreu, 5.X1.1977: 20° 29 1 Trito-, 1. Deuto-, 1 Protonymphe, alle lg. Mahnert-Perret; Cherangany Hills, Sogotio Forest, 2470 m, 9.1.1965 (59): 10° 19 ; Cherangany Hills, 4 km N Kaisungur, 2900 m, 9.1.1965 (57): 10 1 Tritonymphe; Mt. Elgon, Ostseite, 2900 m, 13.1.1965 (67): 1 © ; Maralal, 2200 m, Waldstreu, 2.1.1973 (273): 10°; gl. Fundort, 3.1.1973 (277): 19, allelg. A. Holm; Tinde- ret Forest, Kipsigis Farm, 20.VIII.1977, lg. A. Coulon (149.516): 19. Ergänzende Beschreibung: Carapax normalerweise mit 18 Borsten 6/4(— 5)/6(4)/2; die kleinen Vorderaugen um ihren Durchmesser (oder etwas weniger) vom Vorderrand entfernt; Tergit I 4-6 Borsten, II 5-7, folgende mit 6, X 4, XI 6 (2 Tastborsten); Pedipalpencoxa 3, Coxa I 5-8, II 5-7, III 6-7, IV 6-8, Genitaloperkel 7-13(!), Geschlechtsöff- nung des © herzformig, mit ca. je 11-14 Randborsten, Sternit III 4-13 (!), je 2-3 Suprastigmal- borsten, IV 4-8, je 3-4 Suprastigmalborsten, V 7-12 (©) bzw. 10/13 (©), folgende mit 7-10, Endsternit 6 (2 Tastborsten); Chelicere mit 5 Stammborsten, fester Finger mit derbem Mittel- zahn, beweglicher Finger mit 3-4 Zähnen und einem leicht isolierten subdistalen Zahn, Spinn- höcker klein tuberkelförmig (©) bzw. zapfenförmig (©), Serrula externa ca. 18 Lamellen, Flagellum mit 8 Borsten; Pedipalpen: Femur 3,8-4,3 x länger als breit und 1,68-1,77x (©) bzw. 1,80-1,85 ( © ) länger als Tibia, diese 1,7-1,8x (©) (1,8-1,9x, 9), Hand, 1,7-1,8x , Schere 3,7-4,1 x, Finger 1,14-1,30x länger als Hand, fester Finger mit ca. 39-40 flachen, aber deutli- chen Zähnen, beweglicher Finger mit 31-34 basal sehr flachen Zähnen; Trichobothrien: er berührt fast ds, st fast halbwegs zwischen sb und 7; Laufbein I: Basifemur 3,4-4,0x länger als breit und 1,65-1,86x länger als Telofemur, dieses 2,0-2,2x, Tibia 2,7-3,4x, Tarsus 5,9-7,6x länger als breit und 1,65-1,89x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 2,3-2,7x, Tibia 3,9-4,4x Basitarsus 2,4-2,8x, mit basaler Tastborste, Telotarsus 5,5-7,0x länger als breit und 1,52-1,63x länger als Basitarsus. Körpermasse in mm (inKlammern die der Weibchen): Carapax 0,41-0,46/ 0,44-0,47 (0,42-0,49/0,50-0,54); Pedipalpen: Femur 0,42-0,45/0,10-0,12 (0,47-0,49/0,11-0,12), Tibia 0,24-0,27/0,14-0,15 (0,26-0,27/0,13-0,15), Hand 0,29-0,32/0,16-0,18 (0,30-0,33 ‘0,17-0,19), Finger-L. 0,35-0,40 (0,37-0,41), Scheren-L. 0,64-0,72 (0,66-0,74); Laufbein IV: Femur 0,39-0,43/0,16-0,19 (0,42-0,46/0,16-0,18), Tibia 0,29-0,33/0,07-0,08 (0,32-0,35 0,07-0,08), Basitarsus 0,14-0,16/0,05-0,07 (0,15-0,16/0,06), Telotarsus 0,21-0,25/0,03-0,04 (0,24-0,26/0,04). Die in den gebirgigen Waldgebieten Ostafrikas anscheinend weit verbreitete Art ist vom Mt. Elgon beschrieben und später auch aus Tanzania (Mt. Oldeani) (BEIER 1962) gemeldet worden. 826 VOLKER MAHNERT FIG. 1-11. 1-2: Lechytia leleupi Beier 9 ; Chelicere (1) und Pedipalpenschere (2); 3-7: Lechytia maxima Beier; 3: Chelicere des © , beweglicher Finger des 9 (Distalteil) vergrössert, 4-7: Pedipalpenschere des © (4), der Trito- (5), Deuto-(6) und Protonymphe (7); 8-11: Pseudochthonius perreti n. sp.; Holotypus; 8: Carapax, Epistom vergrössert, 9: Chelicere, 10-11: Pedipalpe; Masstabeinheit 0,1 mm. PSEUDOSKORPIONE KENYAS 827 Pseudochthonius perreti n. sp. (Fig. 8-11) Untersuchtes Material: Embu district, nahe Kogari, unter tief eingebette- tem Stein am Fusse eines Baumes nahe Ufer des Tana Rivers, 15.X.1977; 19 (Holoty- pus). Derivatio nominis: Mit Dankbarkeit widme ich diese Art meinem Freund und Begleiter Jean-Luc Perret für seine stete Hilfe auf unseren Reisen. Beschreibung: Hartteile hell gelblich braun, nur Tergite III-V entlang des Vorderrandes mit kleinem länglichem Medialmakel; Carapax länger als breit, Vorderaugen winzig, kaum erkennbar, ohne Linse, Vorderrand mit deutlichem gezähntem Epistom, mit 18 Borsten: 6-4-4-2-2; Tergite I-IV mit 4 Borsten, folgende mit 6, X 4, XI 6 (2 Tastborsten); Lobus der Pedipalpencoxen 2 Borsten, Pedipalpencoxa 3, Coxa I 5, 3 gezähnte Coxaldornen, II 5 + 4 Coxaldornen, III 7, IV 8, Intercoxaltuberkel fehlt; Genitaloperkel mit 8 Borsten, Ster- nit III mit 10 Hinterrand- und 2 medialen Diskalborsten, IV 6, je 3 Suprastigmalborsten, V-VI 10, weitere mit 9-8-6-5 (2 Tastborsten); Chelicere mit 5 Stammborsten, fester Finger mit 5 di- stal etwas grösseren Zähnen, beweglicher Finger mit 7 distal grösseren Zähnen und einen iso- lierten subdistalen Zahn, Spinnhöcker stumpfförmig, Serrula externa 15, S. interna 12 Lamellen, Flagellum 8 Borsten. Pedipalpen: Femur 5,2 länger als breit und 2,49 länger als Tibia, diese 1,9x, Hand 2,0x, Schere 6,2, Finger ganz leicht gebogen, 2,2 länger als Hand, fester Finger mit 29 spitzen, aufrechten und getrenntstehenden Zähnen, in Fingermitte wie Sägezähne gegeneinander verschoben stehend, beweglicher Finger mit 30 stark geneigten und flachen Zähnen, Trichobothrien: ist deutlich näher esb als est; Laufbein I: Basifemur 4,7x länger als breit und 1,82x länger als Telofemur, dieses 3,2x, Tibia 4,5x, Tarsus 9,8 x länger als breit und 1,81 x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 2,3 x, Tibia 3,9 x, Basitarsus 3,2X, mit Tastborste (TS = 0,26), Telotarsus 9,7 x länger als breit und 1,85 x länger als Basi- tarsus, mit basaler Tastborste (TS = 0,08). Körpermasse in mm: Körperlänge 0,92, Carapax 0,33/0,29; Pedipalpen: Femur 0,39/0,08, Tibia 0,16/0,08, Hand 0,17/0,09, Finger-L. 0,38, Scheren-L. 0,55; Laufbein I: Basifemur 0,21/0,04, Telofemur 0,11/0,04, Tibia 0,12/0,03, Tarsus 0,22/0,02; Laufbein IV: Femur 0,32/0,14, Tibia 0,20/0,05, Basitarsus 0,11/0,04, Telotarsus 0,21/0,02. Die erste aus Ostafrika gemeldete Art der Gattung Pseudochthonius Balzan, von der bis- her nur vier Arten vom afrikanischen Kontinent gemeldet waren; ihre Hauptverbreitung scheint in der zentral- und südamerikanischen Region zu liegen. Das weit proximal inserierte Tasthaar ist verweist die neue Art in die Verwandtschaft von congicus Beier aus dem östlichen Zaire und von beieri Mahnert (aus der Republik Congo). Von beiden Arten unterscheidet sich perretin. sp. durch die Stellung des Tasthaars ist von est nicht doppelt so weit entfernt wie von esb und durch etwas schlankere Pedipalpenschere; von congicus überdies unterschieden durch den Besitz von 4 Borsten auf dem Tergit IV und relativ längere Palpenfinger, von beieri durch geringere Körpergrösse, relativ kürzere Palpenfinger und stark reduzierte Augen abtrennbar. Ein überraschender Fund, der das Areal der Gattung beträchtlich, bis ins Östliche Kenya, erweitert. Paraliochthonius azanius n. sp. (Fig. 12-20) Material: Kenya, Insel Mombasa, unter Anspülicht am Meeresstrand, 29.X1.1974: 10 (Holotypus), 19, 1 Trito-, 1 Deutonymphe (Paratypen), lg. Mahnert-Perret. Derivatio nominis: lat. azanius 3, vom ostafrikanischen Küstenland stammend. 828 VOLKER MAHNERT Beschreibung der Adulti: Bleich gefärbte Tiere, Carapax, Pedipal- pen und Tergite gelblich braun, die Palpenfinger etwas dunkler; Carapax kaudal verengt, glatt, nur in den Hinterecken retikuliert, entlang des Hinterrandes quergerieft, mit dreiecki- gem, leicht gezähntem Epistom, vier Augen, Vorderaugen mit deutlich gewölbter Linse und um ihren Durchmesser vom Vorderrand entfernt, Hinteraugen etwas flacher, 16 Grossbor- sten: 4-4-4-2-2, je eine präokulare Mikrochaete, ungefähr so lang wie breit: Tergite I-III mit je 4 Borsten, folgende mit 7-7-7-7-8-7-4-4 (2 lange Tastborsten) (©) bzw. 7-9-9-11-9-9-4-4 (9), Lobus der Pedipalpencoxen mit 2 Borsten, Pedipalpencoxa 3, Coxa I 3, Lateraleck fin- gerformig, II 3, mit 3-5 beidseitig gezahnten Coxaldornen, III-IV 5, kein Intercoxaltuberkel; Genitaloperkel mit 9 Borsten (© © ), Sternit III mit 6( 9 )-7(©) Borsten, IV 6, jeweils 3 Supra- stigmalbörstchen, folgende mit 10-9-9-10-9-8 (2 submediale Tastborsten) (©) bzw. 12-11-11-13-10-8 ( © ); Chelicere 5 Stammborsten, fester Finger mit ca. 5 distal kleineren Zäh- nen, beweglicher Finger mit 6-8 kleinen, gleichförmigen Zähnen, Galea ganz flach kuppel- förmig, Serrula externa mit 18, S. interna mit 10 Lamellen, Flagellum mit 8 einseitig gezähn- ten Borsten; Pedipalpen: Femur 4,7 (9 ) - 4,8 (co) x länger als breit und 2,09( 9 )-2,12(0°) x länger als Tibia, diese 1,9, Hand medial mit drei langen Spiessborsten (Länge: 0,09 mm - 0,08 mm - 0,06 mm: ©, bzw. 9: 0,17-0,14-0,12 mm), Hand 1,9 (©) - 2,0 (@)x, Schere 5,2 (0) - 5,7 (9) länger als breit, fester Finger 1,68 (©) - 1,80 (@)x länger als Hand; fester Finger mit 21-23 spitzen, dreieckigen, getrenntstehenden Zähnen, beweglicher Finger mit 19-21 spitzen Zähnen; Trichobothrien: ist deutlich proximal von eb/est, st ca. halbwegs zwi- schen b und st stehend. Laufbein I: Basifemur 4,5 x (©) (4,3 x, © ) länger als breit und 2,2 x (2,0 x) länger als Telofemur, dieses 2,4X (2,3 x), Tibia 3,2 (3,5), Tarsus 8,1X (7,6x); Laufbein IV: Femur 2,5x (2,7), Tibia 4,1X (4,0x), Basitarsus 2,3 x (2,3), Telotarsus 8,7X (8,6x) länger als breit und 2,59x (©) bzw. 2,65x (9) länger als Basitarsus, beide Tarsenglieder mit je einer langen Tastborste im basalen Drittel. Körpermasse des o (2) in mm: Körperäne 1,3 (14); @arapax 0,39/0,39 (0,41/0,43); Pedipalpen: Femur 0,45/0,09 (0,47/0,10), Tibia 0,21/0,11 (0,23/0,12), Hand 0,25/0,13 (0,23/0,12), Finger-L. 0,45 (fest)/0,44 (bewegl.) (0,47/0,46), Scheren-L. 0,71 (0,83); Laufbein I: Basifemur 0,26/0,06 (0,26/0,06), Telofemur 0,12/0,05 (0,13/0,06), Tibia 0,14/0,07 (0,16/0,05), Tarsus 0,28/0,03 (0,29/0,04); Laufbein IV: Femur 0,43/0,17 (0,45/0,16), Tibia 0,29/0,07 (0,30/0,07), Basitarsus 0,12/0,05 (0,12/0,05) Telotarsus 0,31/0,04 (0,32/0,04). Tritonymphe: Carapax wie bei Adulti, Tergitbeborstung: 4-4-4-7-7-7-7-7 -8-4-4 (2 Tastborsten); Genitaloperkel mit 5 Borsten, Sternit III 4, IV 6, jeweils 2 Suprastigmal- borsten, folgende mit 9-9-8-9-9-7 Borsten; Serrula externa 16 Lamellen; Pedipalpen: Femur 4,5x länger als breit (0,33 mm/0,07 mm) und 1,99x länger als Tibia, diese 2,0x (0,17/0,09), Hand 1,9x (0,20/0,10), mit drei langen internen Spiessborsten, Schere 5,3 x, L. 0,54 mm, Finger 1,77 x länger als Hand, L. 0,35 mm (fest) bzw. 0,33 mm (bewegl.), fester Finger mit 19 spitzen Zähnen und 3 kleineren basalen Zähnen, fester Finger mit 7 spitzen und 3 basalen kleineren Zähnen. Deutonymphe: Carapaxbeborstung wie bei Adulti, Epistom sehr klein, spitz dreieckig; Tergitbeborstung: 3-4-4-6-6-6-6-7-6-4-4 (2 Tastborsten); Sternit II mit 2 Borsten, III-IV 2, Suprastigmalborsten fehlen, übrige Sternite mit 6 Borsten; Chelicere mit 4 Stamm- borsten, Serrula externa mit 12 Lamellen, Flagellum mit 6 Borsten (?); Pedipalpen; Femur 4,2X (0,22/0,05) länger als breit und 1,91x länger als Tibia, diese 1,9X (0,12/0,06), Hand 1,8x (0,13/0,07), mit 3 Spiessborsten, Schere 5,2X (L. 0,37), Finger 1,84x länger als Hand, L. 0,24 mm, fester Finger mit 13 spitzen Zähnen und ca. 7 basalen Körnchen, beweglicher Finger mit 12 spitzen Zähnen und einigen basalen Körnchen. Die erste vom afrikanischen Kontinent bekanntwerdene Art dieser Gattung, die vorwie- PSEUDOSKORPIONE KENYAS 829 FIG. 12-20. Paraliochthonius azanius n. sp.; 12: Carapax, Epistom vergrössert, 13: Chelicere des ©, 14: Coxa des Laufbeins II (links), 15: Coxaldornen, 16-17: Pedipalpe, 17a: Basis des beweglichen Fingers vergrössert, 18-19: Pedipalpenschere der Trito- und Deutonymphe; Masstabeinheit 0,1 mm. 830 VOLKER MAHNERT gend die Litoralzone der tropischen und subtropischen Meere besiedelt. Sie unterscheidet sich von den (geographisch) nächsten Arten aus dem Mittelmeerraum und den Macaronesi- schen Inseln durch folgende Merkmale: canariensis Vachon, hoestlandti Vachon und giustii Lazzeroni besitzen nur 2 Stachelborsten an der Innenseite der Hand, singularis (Menozzi) ist deutlich grösser und weist ein längeres, schlankeres Epistom auf. Die taxonomische Situation innerhalb dieser Gattung ist verwirrt; unter Brücksichti- gung der von MUCHMORE (1984) hervorgehobenen Merkmalen müssen zahlreiche Arten, die derzeit noch in Paraliochthonius geführt werden, in andere Gattungen überführt werden; so weisen die beiden geographisch ,,nahen“ Arten Paraliochthonius bispinosus Beier, 1974 (Indien, Madras) und P helenae Beier, 1977 (St. Helena) die für die Gattung Tyrannochtho- nius charakteristischen Merkmale auf (MUCHMORE, loc. cit.: heterodonte Pedipalpenbe- zahnung, 2 Carapax-Borsten direkt an der Basis des Epistoms inserierend, Trichobothrium sb des beweglichen Palpenfingers an b genähert, Zahl der Stachelborsten der Palpenhand), sodass ich nicht zögere, beide Arten in die Gattung Tyrannochthonius zu versetzen: Tyran- nochthonius bispinosus (Beier) (nov. comb.) und Tyrannochthonius helenae (Beier) (nov. comb.) Tyrannochthonius (Lagynochthonius?) kenyensis n. sp. (Fig. 21-26) Untersuchtes Material: Nairobi, Gesiebe in Bambusbestand an Bachufer, 3.XI. 1974: 1 9 (Holotypus); Mission Kaimosi (NO Kisumu), 1650 m, Gesiebe in Bana- nenpflanzung, 11.X1.1974: 20 19 (Paratypen); unterhalb Morijo, Loita Hills (Narok distr.), 2050 m, Gesiebe von Waldstreu, 4.X1.1977; 49 (Paratypen); Embu distr., Kiri- miri Forest, W. Runyenje, 1550 m, Gesiebe, 13.X.1977: 10 29 (Paratypen): alle lg. Mahnert-Perret; Mt. Kenya, Ragati Forest Station, 2000 m, 23.11.1969, lg. A. Holm (173): 19 (Paratypus). Beschreibung: Carapax und Pedipalpen gelblich, Palpenfinger leicht dunk- ler, Tergite I-III weisslich, restliche gelblich; Carapax ca. so lang wie breit, mit knopfförmi- gem Epistom, Vorderaugen um ca. ihren Durchmesser vom Vorderrand, mit deutlicher Linse, Hinteraugen zu hellen Flecken mit sehr flacher Linse reduziert, Beborstung: 4+ je 1 präoku- lare Mikrochäte-4-4-2-2; Tergite I-III 4 Borsten, folgende mit meist 6-8, Endtergit 4 (2 Tast- borsten), Lobus der Pedipalpencoxen 2 Borsten, Pedipalpencoxa 3, Coxa I 3, Lateraleck kurz fingerförmig, II meist 4+ 7-9 apikal gefranste Coxaldornen, III-IV meist 5, Genitaloperkel 9-10 Borsten, Genitalöffnung des © mit je ca. 8 Randborsten, Sternit III-IV 8-10, jeweils meist 3 Suprastigmalborsten, V-IX 10-12, Sternit X 9-10 (2 Tastborsten); Chelicere mit 5 Stammborsten, fester Finger mit einem derben und ca. 7 kleineren Zähnen, beweglicher Fin- ger mit ca. 10 gleichförmigen Zähnchen, Spinnhöcker als flache breite Kuppel entwickelt, Serrula externa 17-18 Lamellen, Flagellum (7-)8 Borsten; Pedipalpen: Femur 5,1-5,6x (9) (o: 5,5 x) länger als breit und 2,29-2,38x länger als Tibia, diese 1,8-2,0x (co: 2,1), Hand 2,2-2,3x (©: 2,3-2,4X), mediobasal einige derbe Granula, Spiessborste deutlich (0,07 mm), Schere 4,9-5,2 x (© : 5,4-5,6 x), Finger 1,2-1,4x länger als Hand, fester Finger mit 14-19 spit- zen, aufrechten Zähnen und 7-9 Interkalarzähnchen, ohne distalen trasparenten Dorsal- höcker (gleich wie flavus n. sp.), beweglicher Finger mit 6-7 spitzen, aufrechten Zähnen (bis ca. st), dazwischen einige wenige sehr undeutliche Interkalarzähne, proximal davon sehr un- deutliche Rudimente, kein Sensillum; Laufbein I: Basifemur 4,4-4,7 x länger als breit und 1,79-1,81 x länger als Telofemur, dieses 2,7-3,0 x, Tibia 3,7-4,0 x, Tarsus 8,0-9,0x länger als breit und 1,88-2,04 x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 2,5-2,7 x, Tibia 4,3-4,8 x, Basitar- sus 2,6-2,9x, Telotarsus 8,7-10,9 x länger als breit und 2,03-2,11X (© : 2,25-2,27 x) länger als Basitarsus, beide Tarsen mit Tastborste im basalen Drittel. PSEUDOSKORPIONE KENYAS 831 28 FIG. 21-31. 21-26: Tyrannochthonius (L.?) kenyensis n. sp. 9 ; 21: Carapax-Vorderrand, 22: Chelicere, 23: Coxen der Laufbeine I und II, 24-25: Pedipalpe, 25a: Basis des beweglichen Fingers vergrössert, 26: Laufbein IV; 27-31: Tyrannochthonius (L.?) flavus n. sp.; 27: Chelicere, 28: Pedipalpenfemur, 29-30: Pedipalpenschere des 9 (29) und des o (30), 30a: Basis des beweglichen Fingers vergrössert, 31: Coxen der Laufbeine I und II; Masstabeinheit 0,1 mm. 832 VOLKER MAHNERT Kor pe m as see NI ne en (in Klammern die der ©): Carapax 0,35-0,38/0,35-0,37 (0,32/0,32), Pedipalpen: Femur 0,42-0,47/0,08-0,09 (0,38-0,40/ 0,07), Tibia 0,18-0,19/0,09-0,10 (0,16-0,17/0,08), Hand 0,28-0,31/0,13-0,14 (0,24-0,25/ 0,10-0,11), Finger-L. 0,33-0,41 (0,35-0,36), Scheren-L. 0,63-0,70 (0,57-0,60); Laufbein I: Basifemur 0,23-0,25/0,05-0,06 (0,21-0,23/0,05), Telofemur 0,12-0,13/0,04-0,05 (0,11-0,12/ 0,04), Tibia 0,13/0,03-0,04 (0,12-0,13/0,03), Tarsus 0,25-0,28/0,03 (0,24-0,25/0,03); Lauf- bein IV: Femur 0,38-0,42/0,14-0,17 (0,36-0,38/0,14-0,15), Tibia 0,25-0,29/0,06 (0,25-0,26/ 0,05-0,06), Basitarsus 0,12-0,14/0,05 (0,11-0,12/0,04), Telotarsus 0,26-0,29/0,03 /0,25-0,26/ 0,03). Innerhalb der Arten mit modifizierter Basis des beweglichen Pedipalpenfingers den von mir aus Congo-Brazzaville beschriebenen Arten ferox, zicsii und pugnax nahestehend, von allen drei jedoch durch das reduzierte, knopfförmige Epistom, die Tergalchaetotaxie (nur Tergite I-III mit 4 Tastborsten) und die Palpenproportionen unterschieden. Von der zweiten Art aus Kenya, flavus n.sp., ist sie durch die plumperen Pedipalpen abtrennbar. Tyrannochthonius (Lagynochthonius?) flavus n. sp. (Fig. 27-31) Untersuchtes Material: Shimba Hills (SW Mombasa), National Park, Makadara Forest, Gesiebe von Waldstreu, 400 m, 30.X1.1974: 1 9 (Holotypus) 4 © (Paratypen); Shimba Hills, nahe Madabara Pumping Station, Gesiebe an Bachufer, 29.X1.1974: 19 (Paratypus). Beschreibung: Hell gelbliche Gesamtfärbung; Carapax glatt, nur seitlich und in den Hinterecken retikuliert, basal kaum verengt, Epistom flach und knopfförmig, 4 Augen, die Vorderaugen mit flacher, aber deutlicher Linse und um ca. ihren Durchmesser vom Vorderrand entfernt, Hinteraugen mit sehr flacher Linse und um ihren Durchmesser von Vorderaugen entfernt, Beborstung: 4+ je 1 präokulare Mikrochäte-4-4-2-2, ca. so lang wie breit; Tergite I-IV 4 Borsten, folgende meist mit 5-6, Endtergit 4 (2 laterale Tastborsten); Lobus der Pedipalpencoxen 2, Pedipalpencoxa 3, Coxa I 3, Lateraleck kurz fingerförmig, II (3-)4 + 7-9 Coxaldornen, III-IV 5, Genitaloperkel 9-10 Borsten, Genitalöffnung des © mit je 5-8 Randborsten, Sternit III 10, je 3 Suprastigmalborsten, IV 8-10, je 2 Suprastigmal- borsten, V 9-10, folgende 9-11, Sternit x9 (2 submediale Tastborsten); Chelicere mit 5 Stammborsten (vb sehr kurz), fester Finger mit 8-10 distal grösseren Zähnen, beweglicher Finger mit 9-13 gleichförmigen Zähnen, Spinnhöcker klein, flach kuppelförmig, Serrula externa 17-18 Lamellen, Flagellum 8 Borsten; Pedipalpen: Femur 5,5-6,0x (9) (©: 6,1-6,4 x ) länger als breit und 2,34-2,60 x länger als Tibia, diese 2,0-2,4 x , Hand 2,4-2,6 x (9) (3,0-3,1 x : ©), interne Spiessborste schwach entwickelt, Schere 5,2-5,3 x (©: 6,5-6,8 x), Fin- ger 1,09-1,18(9)(© : 1,20-1,26 x) länger als Hand; fester Finger mit 14-15 spitzen, aufrechten Zähnen und ca. 8 z. T. undeutlichen Interkalarzähnen, beweglicher Finger mit 6-7 spitzen Zähnen (bis ca. st) und anschliessenden Rudimenten, Basis des beweglichen Fingers mit ver- stärktem Apodem; Trichobothrien: sb von st mehr als doppelt so weit entfernt als von 5b; Laufbein I: Basifemur 4,6-5,3x länger als breit, und 1,70-1,98x länger als Telofemur, dieses 3,0-3,3 x, Tibia 4,0-4,3 x, Tarsus 9,1-10,1x länger als breit und 1,92-2,01 x länger als Tibia; Laufbein IV; Femur 2,3-2,5 x, Tibia 4,3-4,8 x , Basitarsus 2,6-3,0 x, Telotarsus 9,4-11,0 x län- ger als breit, 2,15-2,31 x langer als Basitarsus, beide Tarsen mit Tastborste im basalen Drittel. Körpermasse in mm (in Klammern die der ©’): Carapax 0,35-0,36/ 0,34-0,35 (0,29-0,31/0,28-0,29), Pedipalpen: Femur 0,44-0,49/0,08 (0,38-0,40/0,06), Tibia 0,18-0,20/0,09 (0,15-0,17/0,07), Hand 0,31-0,32/0,12-0,13 (0,24-0,25/0,08), Finger-L. 0,33-0,38 (0,29-0,31), Scheren-L. 0,63-0,70 (0,53-0,56); Laufbein I: Basifemur 0,22-0,26/ PSEUDOSKORPIONE KENYAS 833 0,05 (0,20/0,04), Telofemur 0,13-0,14/0,04 (0,11-0,12/0,04), Tibia 0,13-0,14/0,03 (0,11/0,03), Tarsus 0,25-0,28/0,03 (0,22/0,02); Laufbein IV: Femur 0,39-0,43/0,16-0,18 (0,34-0,35/ 0,15-0,16), Tibia 0,25-0,29/0,06 (0,23/0,05), Basitarsus 0,12-0,13/0,05 (0,11/0,04), Telo- tarsus 0,26-0,30/0,02-0,03 (0,23-0,25/0,02). Ähnlich wie kenyensis ist flavus n. sp. anhand des knopfförmigen Epistoms und der Ter- galchaetotaxie von den zentralafrikanischen Arten unterschieden. Sie weist wesentlich schlankere Pedipalpen auf als kenyensis n. sp. und scheint eine sehr beschränkte Verbreitung aufzuweisen (Shimba Hills), während kenyensis auf dem Zentralplateau weit verbreitet zu sein scheint. Tyrannochthonius (T.) confusus n. sp. (Fig. 32-34) 1955 Tyrannochtonius (T.) sokolovi (Red.), BEIER, Ark. Zool. 7(25): 529, Fig. 1. Untersuchtes Material: Shimoni (S Mombasa), Shimoni cave A, in litter, 13.3.1970 (254): 19 (Holotypus), 29 (Paratypen); Diani Beach (30 km S Mombasa), 15.111.1970 (255): 19 (Paratypus); Kikambala Beach (22 km N Mombasa), unter Bü- schen am Strand, 3.X11.1973: 10 (Paratypus), alle lg. A. Holm. Holotypus und 2 9 Paratypen im Zool. Inst. Uppsala, Paratypen 1 © 19 im Mus. Genf. Beschreibung: Carapax und Cheliceren braun-olivfarben, Pedipalpen oliv- farben, Tergite I-III weisslich, übrige braun, Beine hell olivfarben; Carapax etwas breiter als lang, mit 4 Augen, die Vorderaugen mit deutlich gewölbter Linse und um ca. 1/3 ihres Durch- messers vom Vorderrand entfernt, Hinteraugen um ca. ihren halben Durchmesser von Vor- deraugen getrennt, mit flacher Linse und deutlicher zentraler Pigmentanhaufung, 16 feinen Grossborsten und je einer präokularen Mirochaete: 4/4/4/2/2 (das einzige © besitzt am Hinterrand zusatzlich zwei kurze Lateralborsten), Epistom breit dreieckig, mit feiner Spitze; Tergite I-III 4 Borsten, IV 4-6, V-VII 5-6, VIII-IX 6, X 4, XI 4 (2 Tastborsten); Coxalchaetota- xie normal, Lateraleck der Coxa I kurz fingerförmig, Coxa II mit 6-7 apikal tief gefransten Coxaldornen; Intercoxaltuberkel fehlt; Genitaloperkel mit 10 Borsten, Genitalspalt des Mannchens mit 8 marginalen/submarginalen Borsten, Sternit III 8-10, IV 8-9, jeweils 3 Su- prastigmalborsten, folgende mit meist 8-9 (10) Borsten, X 8-9 (2 Tastborsten); Chelicere mit 5 Stammborsten, fester Finger mit 4-5 kleinen Zahnen und derbem Distalzahn, beweglicher Finger mit 8-10 kleinen, gleichförmigen Zähnen; Pedipalpen: Femur 3,8-4,0x (9) (4,1x :o) länger als breit und 2,0-2,1x länger als Tibia, diese 1,6-1,7x (©: 1,8), Hand 1,6x (©: 1,9x), mit interner Stachelborste, Schere 4,4-4,5x (©: 4,9x), Finger 1,7-1,8x länger als Hand; fester Finger mit 20-24 leicht gebogenen, aufrechten, spitzen Zähnen, in distaler Hälf- te auch mit kleinen Interkalarzähnen, beweglicher Finger mit 13-15 leicht gebogenen, spitzen Zähnen (bis ca. sb reichend), mit dazwischenstehenden kleinen Interkalarzähnen, anschlies- ‚send 6-7 flache Rudimente, Sensillum bei ca. 12. Zahn, Basis des beweglichen Fingers mit ver- stärktem zweiköpfigem Condylus und modifiziertem Lateralwulst; Laufbein I: Basifemur 3,6-4,1 x, langer als breit und 1,7-1,8 x länger als Telofemur, dieses 2,3-2,5 x, Tibia 3,0-3,7 x, Tarsus 6,5-7,1 x2; Laufbein IV: Femur 2,1-2,2 x, Tibia 3,7-3,9x, Basitarsus 2,1-2,3 x, Telo- tarsus 7,0-7,9x länger als breit und 2,0x länger als Basitarsus, beide Tarsenglieder mit Tastborste im basalen Drittel. Körpermasse in mm der Weibchen (des Männchens): Carapax 0,37-0,39/0,38-0,40 (0,36/0,37); Pedipalpen: Femur 0,39-0,42/0,10-0,11 (0,41/0,11), Tibia 0,19-0,20/0,11-0,12 (0,20/0,11), Hand 0,22-0,23/0,14 (0,23/0,12), Finger-L. 0,38-0,41 (0,39), Scheren-L. 0,59-0,64 (0,61); Laufbein IV: Femur 0,36-0,39/0,17-0,18 (0,39/0,19), Tibia 0,25-0,26/0,06-0,07 (0,28/0,07), Basitarsus 0,11-0,12/0,05-0,06 (0,12/0,05), lelotarsus 0,23-0,24/0,3 (0,25/0,03). 834 VOLKER MAHNERT Die von BEIER (1955) in Unkenntnis der Typen als 7. sokolovi beschriebenen Tiere aus der Umgebung von Mombasa stimmen genau mit den mir vorliegenden Exemplaren überein, das Beier vorgelegene Männchen ist jedoch kleiner: Hand-L. 0,21 mm, Finger-L. 0,33 mm. Die neue Art ist leicht kenntlich an der modifizierten Basis des beweglichen Palpenfingers, durch die gedrungene Palpenschere und durch die mit flacher Linse versehenen grossen Hin- teraugen, die sich scharf vom dunklen Carapax abheben. Sie ist vielleicht mit simulans n. sp. näher verwandt, die eine ähnlich modifizierte Basis des beweglichen Palpenfingers aufweist. Tyrannochthonius confusus wurde bisher nur im strandnahen Bestandesabfall der südli- chen Küste Kenyas zwischen Kikambala und Shimoni gefunden. Tyrannochthonius (T.) simulans n. sp. (Fig. 35-38) Untersuchtes Material: Kiambu district, Kikuyu Escarpment, zwischen Limuru und Strassenkreuzung Naivasha/Narok, 2000 m, Gesiebe im Wald, 3.XI.1977: 10 (Holotypus) 19 (Paratypus); Lac Naivasha, Umg. Fisherman’s Camp, unter Stei- nen, 5.X1.1974: 50 29 (Paratypen); Lac Naivasha, Umg. Nundui Estate, Gesiebe in Gebüsch, 8.X1.1977: 59 (Paratypen): Umg. Narok, Gesiebe in Gebüsch an Bachrand, 2000 m, 3.X1.1977: 1o 19 (Paratypen); Embu distr., Kirimiri Forest, W Runyenje, 1550 m, Gesiebe im Wald, 13.X.1977: 100° 49 (Paratypen); Shimba Hills (S. Mombasa), nahe Madabara Pumping Station, Gesiebe im Wald, 28.X1.1974; 120 79 5 Trito-, 2 Deu- tonymphen (Paratypen); Insel Mombasa, unter Stein am Strand, 29.XI.1974: 19 (Paratypus), alle lg. Mahnert-Perret: Shimba Hills, Mwagandi Forest, 350 m, 17.111.1970: 1 9, lg. A. Holm (261) (Paratypus). Beschreibung: Carapax hell olivfarben, Cheliceren rötlich, Pedipalpen gelb- lich braun; Tergite I-III desklerotisiert, restliche etwas heller als Carapax; Carapax undeut- lich länger als breit, kaudal mässig verengt, mit 16 Grossborsten (4+ 2x1 präokulare Mikro- chaeten/4/4/2/2), Epistom spitz dreieckig, apikal gezähnelt, Vorderaugen mit flacher, aber deutlicher Linse, um ca. ihren halben Durchmesser vom Vorderrand entfernt, Hinteraugen zu hellen Flecken reduziert, um ca. ihren Durchmesser von Vorderaugen entfernt; Tergite I-VI 4 Borsten, VII-IX 4-6, X 4, XI 4 (2 Tastborsten); Coxalchaetotaxie wie bei anderen Arten, Lateraleck der Coxa I fingerförmig, Coxa II mit 6-8 apikal tief gefransten Coxaldornen; Genitaloperkel mit 10 Borsten, männlicher Genitalspalt mit je 7-10 marginalen/submargina- len Borsten, Sternit III 8-10, IV 8, jeweils 3 Suprastigmalborsten, V-IX 8-10, X 8-9 (2 Tastbor- sten); Chelicere mit 5 Stammborsten, fester Finger mit derbem Distalzahn und 6-8 kleineren Zähnen proximal davon, beweglicher Finger mit ca. 12 kleinen, gleichförmigen Zähnen, Spinnhöcker fast fehlend (©) bzw. flach und breit kuppelförmig (9), Serrula externa 17-18 Lamellen; Pedipalpen: Femur 4,6-4,9 (©) bzw. 4,3-4,5 x länger als breit und 2,11-2,25x län- ger als Tibia, diese 1,8-2,1x, Hand 1,8-2,0x (©) bzw. 1,7-1,9x (9), Finger in Dorsalsicht leicht gebogen, 1,8-2,0x (©) bzw. 1,7-1,9x (9) länger als Hand, Schere 5,3-5,8x (©) bzw. 4,9-5,0x (9), Hand an Fingerbasis mit einer kurzen Stachelborste; fester Finger mit 21-29 spitz dreieckigen, aufrechten Zähnen, in distaler Hälfte kleine dreieckige Interkalarzähne, beweglicher Finger mit 10-12 spitzen, aufrechten Zähnen (distal von sb verschwindend) und 9-12 z.T. undeutlichen Rudimenten, in distaler Hälfe kleine Interkalarzähne, Sensillum ca. bei 11. Zahn; Basis des beweglichen Fingers mit stark ausgebildetem zweiköpfigem Condylus und externer Wulstverstärkung: Laufbein I: Basifemur 4,0-5,0x länger als breit und 1,8-2,0x länger als Telofemur, dieses 2,4-3,0 x, Tibia 3,1-5,1 x, Tarsus 6,6-10,0 x (!); Laufbein IV: Femur 2,0-2,4x, Tibia 3,6-4,6x, Basitarsus 2,2-2,8 x, Telotarsus 7,7-10,4x länger als breit und 2,0-2,2 x langer als Basitarsus, beide Tarsen mit Tastborsten im basalen Drittel. PSEUDOSKORPIONE KENYAS 83 un FIG. 32-41. i > 32; EDI -34: i des Holotypus; 35-38: 32-34: Tyrannochthonius (T.) confusus n. sp.; 32: Epistom, 33 34: Pedipalpe YP 35- Be chihonius (T.) simulans n. sp., Holotypus; 35: Chelicere, 36: Carapax, Epistom \ ergrössert, 37-38: Pedipalpe; 39-41: Tyrannochthonius (T.) meneghettii (di Cap.), Holotypus; 39: Carapax, 40: Pedipalpenschere, distale Bezahnung vergrössert, 41: Coxen der Laufbeine I und Il; Masstabeinheit 0,1 mm. $ REV. SUISSE DE ZooL., T. 92, 1985 54 830. | VOLKER MAHNERT Körpermasse in mm der Männchen (Weibchen): Carapax 0,35-0,42/0,33-0,42 (0,37-0,44/0,38-0,45); Pedipalpen: Femur 0,38-0,47/0,08-0,10 (0,43-0,49/0,10-0,11), Tibia 0,17-0,21/0,09-0,11 (0,20-0,23/0,11-0,12), Hand 0,19-0,25/ 0,09-0,13 (0,22-0,27/0,12-0,15), Finger-L. 0,36-0,46 (0,41-0,49), Scheren-L. 0,54-0,71 (0,62-0,76); Laufbein IV: Femur 0,36-0,44/0,16-0,19 (0,40-0,46/0,17-0,19), Tibia 0,24-0,30/0,05-0,06 (0,26-0,31/0,06-0,07), Basitarsus 0,11-0,14/0,05-0,06 (0,12-0,14/ 0,05-0,06), Telotarsus 0,23-0,29/0,03 (0,25-0,29/0,03). Die neue Art ist sokolovi Red. zum Verwechseln ähnlich und tritt zT. auch sympatrisch mit ihr auf; sie unterscheidet sich jedoch von sokolovi durch die modifizierte Fingerbasis, schlankeres Pedipalpenfemur des o und die Chaetotaxie der Abdominaltergite (I-IV 4 Bors- ten). In dieser Art wiederholt sich das bereits bei sokolovi festgestellte Phänomen, dass die Tiere der Küstenregion durchschnittlich etwas kleiner sind und darüberhinaus auch anschei- nend ein durchschnittlich gedrungeres Femur der Laufbeine IV aufweisen, wobei sich jedoch diese Merkmale in beiden Populationen überlappen und eine eindeutige Trennung nicht möglich ist. Die Variationsbreite mancher Merkmale (Chaetotaxie der Tergite VII-IX, Proportionen mancher Beinglieder) ist relativ gross und könnte vielleicht durch ein geringes Alter dieser Art erklärt werden. Innerhalb der afrikanischen Tyrannochthonius-Arten durch die Modifi- kation des Condylus des beweglichen Plapenfingers nicht zu verwechseln (sie teilt dieses Merkmal mit der ebenfalls ostafrikanischen Art confusus n. sp.). Tyrannochthonius (T.) meruensis Beier 1962 Annls Mus. r. Afr. centr., ser. in-8°, Zool. 107: 13-14, Fig. 2 (Tanzania, Mt. Meru). Untersuchtes Material: Taita Hills, Umgebung von Wundanyi, 1350 m, Gesiebe in Mischwald, 2.XII.1974: 20° 29 ; Umgebung Wundanyi, 1400 m, Gesiebe am Fuss eines Felsens, 2.XII.1974: 70 59 2 Tritonymphen: Umg. Wundanyi, 1250 m, Waldboden (Berleseprobe), 2.XII.1984: 1 Trito-, 7 Deutonymphen; lg. Mahnert-Perret. Ergänzende Beschreibung: Carapax kaudal verjüngt, Epistom spitz dreieckig, glatt; Vorderaugen sehr gross, um ca. ihren halben Durchmesser vom Vorderrand, Hinteraugen gross, mit flacher Linse, Beborstung: 4 + je 1 präokulare Mikrochäte-4-4-2-2; Tergite I-III 4 Borsten, IV 4-6, V-IX meist 6, X 4-6, XI 4 (2 Tastborsten), Pedipalpencoxa 3, Coxa I 3, Lateralfortsatz kurz und breit, II 4+ 7-10 Coxaldornen, III-IV 5, Genitaloperkel 10 Borsten, Genitalöffnung des © mit je 8-11 Randborsten, Sternit III 9-11 (davon 2 mediale Diskalborsten), IV 8-9, jeweils 3 Suprastigmalborsten, V 10, folgende mit 9-10, Sternit X 9 (2 Tastborsten); Chelicere 5 Stammborsten, Spinnhöcker das 9 als flache breite Kuppel, beim © fehlend, Serrula externa 18 Lamellen, Flagellum 8 Borsten; Pedipalpen: Femur 4,0-4,5 x länger als breit und 2,06-2,17 x länger als Tibia, diese 1,8-1,9 x , Hand 1,8-1,9x (9: 1,6-1,7 x), Schere 5,2 (9 :4,6-4,8 x), Finger 1,75-1,85 x länger als Hand; fester Finger mit 20-23 spitzen, aufrechten Zähnen und 9-12 meist körnchenförmigen Interkalarzähnen, beweglicher Finger mit 15-17 spitzen Zähnen (bis sb) und einigen anschliessenden Rudimenten, ca. 8 Interkalarzähne im distalen Drittel, Fingerbasis nicht modifiziert; Lauf- bein I: Basifemur 4,1-4,3x länger als breit und 1,80-1,98x länger als Telofemur, dieses 2,4-2,8x, Tibia 3,2-3,6X, Tarsus 6,7-7,3 x länger als breit und 1,73-1,87 x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 2,1-2,2X, Tibia 3,7-4,2x, Basitarsus 2,2-2,4X, Telotarsus 7,5-8,1 x länger als breit und 1,89-2,06x länger als Basitarsus, beide Tarsen mit Tastborste im basalen Drittel. PSEUDOSKORPIONE KENYAS 837 Körpermasse in mm (in Klammern die der 9): Carapax 0,37-0,39/ 0,38-0,39 (0,39-0,41/0,41-0,43), Pedipalpen: Femur 0,41/0,09-0,10 (0,42-0,43/0,10), Tibia 0,19-0,10 (0,20-0,21/0,11-0,12), Hand 0,21-0,22/0,11-0,12 (0,23-0,24/0,13-0,14), Finger-L. 0,38-0,39 (0,41-0,42), Scheren-L. 0,60 (0,64-0,65); Laufbein IV: Femur 0,37-0,40/0,17-0,18 (0,39-0,40/0,18-0,19), Tibia 0,26-0,27/0,06-0,07 (0,26-0,27/0,07), Basitarsus 0,12-0,13/0,05 (0,12/0,05), Telotarsus 0,23-0,24/0,03 (0,24-0,25/0,03). Die Examplare von den Taita Hills weisen leichte Unterschiede in manchen in der Originalbeschreibung erwähnten Merkmalen auf (Epistomforra, etwas geringere Zahnzahl, etwas geringere Körpergrösse); ob diesen jedoch taxonomisches Gewicht zukommt, muss an reicherem Material überprüft werden. Tyrannochthonius (T.) brevimanus Beier 1935 Mission scient. Omo, Vol. 2(6): 118-119, Fig. 2 (Kenya, Mt. Elgon) 1955 Ark. Zool. 7(25): 529 (Mt. Elgon) Untersuchtes Material: Mt. Kenya, Irangi Forest Station (Embu distr.), 2100 m, Gesiebe aus totem Holz, 12.X.1977: 20 39 ; lg. Mahnert-Perret; Mt. Kenya, Ragati Forest Station, 2000 m, 23.11.1969, lg. A. Holm (173): 170 109 2 Tritonymphen. Holotypus 9 (Mt. Elgon; Mus. Paris) überprüft (2 mikroskop. Präparate) Ergänzende Beschreibung: Carapax mit spitzem, apikal gezähntem Epistom, Beborstung: 4+je 1 präokulare Mikrochäte-4-4-2 (Typus 4)-2, Tergite I-III 4 Borsten, IV 3-6, V 4-6, VI 4-6, VII 4-7, VIII 5-6, IX 5-6, I-XI4 (Typus: Tergite I-VII 4 Borsten), Pedipalpencoxa 3, Coxa I 3, Lateraleck breit fingerförmig, II 3-4 + 5-9 Coxaldornen, III-IV 5, Genitaloperkel 10-11 Borsten, Genitalspalt des © mit je 6-8 Randborsten, Sternit III 8-10, IV 8, jeweils meist 3 Suprastigmalborsten, V 8-9 (©) bzw. 10( 9 ), folgende mit 8-10 Borsten, Sternit X 8-9 (2 Tastborsten); Chelicere mit 5 Stammborsten, Spinnhöcker als breite flache Kuppel entwickelt (beim o etwas flacher), Serrula externa 17-18 Lamellen, Flagellum 7-8 Borsten; Pedipalpen: Femur 3,8-4,1 x (Typus 3,8 x) länger als breit und 1,89-2,04x (Typus 2,11x) länger als Tibia, diese 1,5-1,8x (Typus 1,5x), Hand 1,7-1,8x (0°) (Typus 1,5 x) bzw. 1,5-1,6x (9), mit einer internen Stachelborste, Schere 4,9-5,1x (0°) (Typus 4,7x) bzw. 4,5-4,6x (9), Finger 1,9-20x (Typus 2,1 x) länger als Hand, fester Finger mit 18-21 spitzen, aufrechten Zähnen (zT. 2-3 basale rudimentär) und ca. 10-11 körnchenförmige Interkalar- zähne, beweglicher Finger distal mit 9-11 spitzen aufrechten Zähnen und ca. 9 Interkalar- zähnen (bis halbwegs zwischen st-sb oder teilweise sogar fast bis sb reichend), anschliessend noch ca. 10 Rudimente; Fingerbasis einfach; Laufbein I: Basifemur 3,2-3,7 x länger als breit und 1,64-1,78 x länger als Telofemur, dieses 2,2-2,7 x , Tibia 2,7-2,9 x, Tarsus 5,6-6,7 x länger _als breit und 1,67-1,93 x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 2,1-2,3x, Tibia 3,4-3,7 x, Basitarsus 1,9-2,1 x, Telotarsus 6,0-6,5 x länger als breit und 1,90-2,08 x länger als Basitar- sus, beide Tarsen mit Tastborste im basalen Drittel (Laufbein IV des Holotypus: Femur 2,0x, Tibia 3,1 x, Basitarsus 1,9 x, Telotarsus 7,3 x länger als breit und 2,0 x länger als Basitarsus). Körpermasse in mm (die der 9 in Klammern): Carapax 0,34-0,38 0,37-0,39 (Typus: 0,39/0,42) (0,37-0,40/0,43-0,45), Pedipalpen: Femur 0,34-0,36/0,08-0,09 (Typus 0,38/0,10) (0,36-0,39/0,09-0,10), Tibia 0,17-0,19/0,09-0,10 (Typus 0,18/0,12) (0,19-0,20/0,11-0,12), Hand 0,19-0,20/0,11 (Typus 0,20/0,13) (0,20-0,21/0,12-0,13), Finger-L. 0,36-0,38 (Typus 0,41) (0,38-0,40), Scheren-L. 0,54-0,55 (Typus 0,60) (0,56-0,60); Laufbein IV: Femur 0,33-0,35/0,15-0,16 (Typus 0,36/0,18) (0,34-0,37/0,15-0,17), Tibia 0,23-0,24/0,07 (Typus 0,24/0,08) (0,23-0,25/0,06-0,07), Basitarsus 0,10-0,05 (Typus 0,11/0,06) (0,10-0,11 0,05), Telotarsus 0,19-0,22/0,03 (Typus 0,22/0,03) (0,21-0,22/0,03-0,04). 838 VOLKER MAHNERT Die Art war in Kenya bisher nur vom Mt. Elgon bekannt, mir selbst lag sie von diesem Fundort erstaunlicherweise nicht vor. BEIER (1959) meldete sie auch aus dem östlichen Zaire (Kivu, Garamba) (1959, 1972). Tyrannochthonius (T.) meneghettii (di Caporiacco) (Fig. 40-41) 1949 Parachthonius meneghetti di Caporiacco, Commentat. pontif. Acad. Scient. 13 (6): 317 (Kenya: Mau) 1949 Parachthonius di Caporiacco, Commentat. pontif. Acad. Scient. 13 (6): 317, nov. syn. 1955 Tyrannochthonius (T.) holmi Beier, Ark. Zool. 7(25): 530-531, Fig. 2 (Kenya, Uganda. Mt. Elgon), nov. syn. Untersuchtes Material: Holotypus 9 von Parachthonius meneghetti di Cap.: Kenya, Mau, 2500-3000 m, 150 km NW Nairobi, lg. Meneghetti I. 1944 (Mus. Verona); zahlreiche Examplare von verschiedenen Lokalitäten vom Mt. Elgon, Mau Escarpment, Mt. Aberdares, Mt. Kenya, Thomson’s Falls, Njabini, Warges, Molo, Cherangany Hills, Tambach, Kakamega, lg. Coulon, Deharveng, Holm, Mahnert & Perret. Be myer ka nee ZUR: S. vn. on y.m.ls Lie UE duel Gattung Parachthonius mit Tyrannochthonius: die Nachuntersuchung des Typenexemplars zeigte, dass die Gattung Parachthonius alle Merkmale der Gattung Tyrannochthonius aufweist: fehlendes Intercoxaltuberkel, Coxaldornen nur auf der Coxa des Laufbeins II, Stellung der Trichobothrien, Epistom flankiert von 2 langen Borsten. In der Originalbeschreibung wurde Parachthonius nur mit der Gattung Chthonius verglichen, nicht jedoch mit Tyrannochthonius. An der Synonymie besteht kein Zweifel. Desgleichen habe ich keine Bedenken, die Art holmi Beier mit meneghettii di Cap. zu synonymisieren, lässt doch die ausführliche Beschreibung BEIER’s eine einwandfreie Übereinstimmung beider Taxa erkennen. Beschreibung: Carapax mit 16 Grossborsten: 4/4/4/2/2 und je 1 präokulare Mikrochaete; 4 Augen, Hinteraugen mit flacher und zT. undeutlicher Linse; Epistom schlank und deutlich gezähnt; Tergalchaetotaxie: I-III 4, IV-VI 4-5, VII-IX 5-6, X 4, XI 4-6 (2 laterale Tastborsten); Lobus der Pedipalpencoxa 2 Borsten, Pedipalpencoxa 3 (1 Diskalborste), Coxa I mit fingerförmig verlängertem Lateraleck, 3 Borsten, II 4 + 6-8 apikal gezähnte Coxaldornen, III-IV 5, Intercoxaltuberkel fehlt; Genitaloperkel mit 10 Borsten, männlicher Genitalspalt mit je 4-5 Randborsten und einigen zusätzlichen submarginalen Borsten, Sternit III 8-10 (© : 6-8), IV 6-8, jeweils je 3 Suprastigmalborsten, weitere Sternite mit 10 und 9 Borsten, Sternit X 9 (2 Tastborsten); Chelicere mit 5 Stammborsten, fester Finger mit einem derben Distalzahn und 5-7 kleineren Zähnen proximal davon, beweglicher Finger mit 10-11 kleinen, gleichförmigen Zähnen, Spinnhöcker sehr flach ( © ) oder kaum vorhanden (©), Serrula externa mit 18 Lamellen, Flagellum typisch; Pedipalpen: Femur 4,6-4,9 x länger als breit und 2,14-2,35 X länger als Tibia, diese 1,7-2,0x (meist 1,9x), Hand 1,8-2,1X, mit interner Stachelborste, Schere 5,6-6,2 x (©) bzw. 5,3-5,5x (9), Finger gerade, 1,6-2,2 x (©) bzw. 1,8-1,9x (©) länger als Hand; fester Finger mit 19-25 spitzen, aufrechten Zähnen und ca. 10 akzessorischen Zähnchen, beweglicher Finger mit 7-10 distalen spitzen Zähnen und anschliessenden 10-12 verrundeten Zahnrudimenten, ca. 7 akzessorische Zähnen im distalen Drittel, Sensillum an der Basis ca. des 10. Zahnes liegend, kuppelförmig; Basis ohne Modifikation, Laufbein I: Basifemur 4,1-4,5x länger als breit und 1,6-1,9x länger als Telofemur, diese 2,5-2,9x, Tibia 3,1-3,6x, Tarsus 7,3-8,5x länger als breit; Laufbein IV: Femur 2,1-2,4x, Tibia 3,9-4,4x , Basitarsus 2,2-2,5 x, Telotarsus 8,0-9,7 x länger als breit und 1,9-2,2x länger als Basitarsus. PSEUDOSKORPIONE KENYAS 839 Körpermasse in mm (© in Klammern): Carapax 0,38-0,42/0,37-0,41 (0,42-0,44/0,44-0,46); Pedipalpen: Femur 0,41-0,47/0,09-0,10 (0,51-0,54/0,11), Tibia 0,19-0,21/0,10-0,11 (0,23/0,11-0,12), Hand 0,21-0,24/0,11-0,12 /0,25-0,27/0,14-0,15), Finger L. 0,42-0,47 (0,49-0,54) (fest) (beweglicher Finger undeutlich kürzer); Scheren-L. 0,63-0,70 (0,75-0,76); Laufbein IV: Femur 0,38-0,45/0,16-0,21 (19: 0,46/0,19), Tibia 0,27-0,30/ 0,06-0,08 (0,30/0,08), Basitarsus 0,12-0,14/0,05-0,06 (0,14/0,06), Telotarsus 0,25-0,29/0,03 (0,30/0,03). Diese Art ist typisch fiir die Gebirge Kenyas und ist in Ostafrika weiter verbreitet: sie wurde von verschiedenen Bergmassiven Tanzanias (BEIER 1962), Ruandas und von Kivu (BEIER 1959) und aus dem Nationalpark Garamba (BEIER 1972) gemeldet. Die Tiere wurden uberwiegend in der Bodenstreu gesammelt. Tyrannochthonius (T.) sokolovi (Redikorzev) (Fig. 42-48) 1924 Chthonius sokolovi Redikorzev, Revue russe Ent. 18: 195-197, Fig. 10, 11, 14 (Mabira, Uganda) 1932 Tyrannochthonius sokolovi, BEIER, Tierreich 57: 66 nec Tyrannochthonius (T.) sokolovi (Red.), BEIER 1955, Ark. Zool. 7 (25): 529, Fig. 1 (Umg. Mombasa). Die Art war lange Zeit schlecht charakterisiert, die Wiederbeschreibung durch BEIER (1955) anhand von Exemplaren von der Küste Kenyas bezieht sich auf die als confusus n. sp. beschriebene Art. Die hier vorgenommene Artdefinition wird anhand des Lektotypus- o , des Paralektotypus © und anhand von Exemplaren aus Mabira (locus typicus) und vom naheliegenden Mt. Elgon vorgenommen. Untersuchtes Material: Lektotypus-© (hier designiert), Paralektotypus- Q : Uganda, Mabira. 16.VI.1914, lg. Dogiel & Sokolov (Mus. Leningrad, no. 550): Ugan- da, Mabira Forest, 40 Meilen O Kampala, Strasse nach Jinla, Ig.W. Block, 17.X.1965: 20 59; Kenya, Mt. Elgon, National Park, Richtung Koitobos Peak, 2700 m, Gesiebe in Bambusbestand, 15.X1.1974, Mahnert-Perret: 10 39; Mt. Elgon, 2800 m, Gesiebe in Primärwald nahe einem Bächlein, 14.X1.1974, Mahnert-Perret: 20 19. Beschreibung: Carapax nur leicht länger als breit, kaudal verengt, Epistom schlank und deutlich, apikal gezähnt (bei 2 9 Epistom verrundet), 4 Augen, Vorderaugen deutlich gewölbt, um ca. 1/2 oder 3/4 ihres Durchmessers vom Vorderrand entfernt, Hinteraugen zu hellen, deutlichen Flecken reduziert, um ca. 1,5 Durchmesser von Vorderaugen entfernt; 16 Grossborsten (4/4/4/2/2) und je 1 präokulare Mikrochaete; Tergitbeborstung: I-III 4 (1 9 mit 3 Borsten auf Tergit I), IV-VII 4-7 (meist 5-6), VIII-IX 5-7 (meist 6), X 4, XI 4 (2 Tastborsten); (Lektotypus: Tergite I-VI 4, VII-IX 6, X 4 Borsten); Lobus der Pedipalpencoxa 2 Borsten, Pedipalpencoxa 3, Coxa I 3, Lateraleck dick fingerförmig | verlängert, Coxa II 3-4 + 6-8 apikal gefranste Coxaldornen, III-IV 5, Intercoxaltuberkel fehlt; Genitaloperkel mit 10 Borsten, Genitalöffnung des © mit ca. 10 marginalen/submarginalen Borsten; Sternit III 8-10 (©) bzw. 6-9 (2) Borsten, Sternit IV 6-9 (meist 8) Borsten, jeweils 3-4 Suprastigmalborsten, folgende Sternite mit 9-11 Borsten, Sternit X 9 (2 Tastborsten); Chelicere mit 5 Stammborsten, fester Finger mit derbem Distalzahn, proximal davon ca. 5-/ kleinere Zähne, beweglicher Finger mit ca. 10-11 kleinen Zähnen, Spinnhöcker beim 9 breit und flach, beim © undeutlich, Serrula externa 17-18 Lamellen, Flagellum mit 8(?) Borsten; Pedipalpen: Femur 4,0-4,5 x länger als breit und 1,91-2,18 x länger als Tibia (Lektotypus: Femur 3,9X, durch Präparation anscheinend etwas gequetscht und dadurch etwas plumper erscheinend), Tibia 1,8-2,0x, Hand 1,7-1,9x (0°) bzw. 1,6-1,9x (9), an Fingerbasis eine kurze interne Stachelborste, Schere 5,4-5,5 (0°) bzw. 4,7-5,2 (2), Finger 1,8-2,2x länger 840 VOLKER MAHNERT FIG. 42-47. Tyrannochthonius (T.) sokolovi (Red.); 42: Carapax des Lektotypus, Epistom vergrössert, 43: Pedipalpenschere des Lektotypus; 44: Chelicere des © (von Mabira), 45-46: Pedipalpe des 9, 47: Pedipalpenschere des © (beide von Mabira); Masstabeinheit 0,1 mm. als Hand, fester Finger mit 19-22 aufrechten, meist spitzen Zähnen und akzessorischen Zähnchen in distaler Hälfte, beweglicher Finger mit 9-12 spitzen, geneigten Zähnen und anschliessenden verrundeten Rudimenten, ca. 8 distale akzessorische Zähnchen (Tuberkel), Sensillum kuppelförmig, ca. bei 10. Zahn liegend; Basis des beweglichen Fingers ohne Versteifungen; Laufbein I: Basifemur 3,9-4,5x (©) bzw. 3,6-4,0x länger als breit und 1,7-2,0x länger als Telofemur, dieses 2,4-2,8 x, Tibia 2,8-3,4x, Tarsus 6,3-8,3 x ; Laufbein IV: Femur 2,1-2,4X, Tibia 3,7-4,1 X, Basitarsus 2,0-2,3 x, Telotarsus 7,3-8,7 x länger als breit und 2,0-2,2 x länger als Basitarsus. PSEUDOSKORPIONE KENYAS 841 Körpermasse in mm (9 in Klammern): Carapax 0,34-0,40/0,33-0,38 (0,38-0,44/0,38-0,45); Pedipalpen: Femur 0,35-0,41/0,08-0,09 (0,37-0,47/0,09-0,11), Tibia 0,17-0,20/0,08-0,11 (0,18-0,22/0,10-0,12), Hand 0,18-0,22/0,10-0,12 (0,19-0,25/0,12-0,15), Finger-L. (fester Finger) 0,35-0,45 (0,37-0,47), Scheren-L. 0,52-0,65 (0,56-0,71); Laufbein IV: Femur 0,35-0,38/0,16-0,18 (0,35-0,43/0,16-0,19), Tibia 0,23-0,27/0,06-0,07 (0,24-0,29/ 0,06-0,07), Basitarsus 0,10-0,12/0,05 (0,10-0,13/0,05-0,06), Telotarsus 0,21-0,25/0,03 (0,23-0,27/0,03). Weiters stellte ich Exemplare zur Art sokolovi, die von folgenden Fundorten stammten: Mau Escarpment, Umg. Nairobi, Mts Aberdares (Kabage Forest Station, 2300 m), Lac Naivasha, Morijo (Loita Hills), Hügel N von Kisumu, Kaimosi, Runyenje, Wema, Lac Shakabado und Witu. Die Tiere aus den Savannengebieten des Zentralplateaus scheinen (bei identischen Pedipalpenproportionen) durchschnittlich grösser zu sein (Femur-L. beim 9 bis. zu 0,49 mm, z.B.), Tiere aus den küstennahen Fundorten (Wema, Witu, Lac Shakababo) weisen ebenfalls die gleichen Palpenproportionen und stimmen auch in anderen mor- phologischen Merkmalen gut mit dem neu definiertem sokolovi überein, sind aber durch- schnittlich kleiner (z.B. Femur-L. der 9 0,34-0,38 mm). Diese Unterschiede scheinen mir zu gering, um diese Populationen nomenklatorisch abzuspalten, es könnte sich hier um klimabedingte Anpassungen verschiedener Populationen einer weit verbreiteten Art handeln. Die Zuordnung von Einzelexemplaren zu sokolovi oder meneghettii kann problematisch sein, da Überschneidungen in dem einer oder anderen Merkmal auftreten. Tyrannochthonius (T.) sp. (aff. sokolovi Red.) Untersuchtes Material: InselMombasa, unter ansgespülten Pflanzen und unter Steinen am Strand, 29.X1.1974, lg. Mahnert-Perret: 20°. Beide Männchen stimmen in den meisten Merkmalen mit sokolovi überein, weisen jedoch schlankere Palpenscheren auf (5,6-5,9x länger als breit); überdies erscheint es mir als unwahrscheinlich, dass sokolovi in die Litoralzone vordringt. BESTIMMUNGSSCHLUSSEL DER CHTHONIIDAE (ADULTI) KENYAS 1 — Rücken der Palpenhand mit 4 Tasthaaren, Coxaldornen fehlen (Lechytiini) . . 2 — Riicken der Palpenhand mit 2 Tasthaaren, Coxaldornen vorhanden (Chthoniini) 3 2 — Trichobothrien sb und st einander stark genähert und sich berührend, fast zahnlos; kleinere Art (Lange des Pedipalpenfemurs 0,29-0,34 mm, Lange der Palpenschere 0,45-0,48 mm) Lechytia leleupi Beier — Trichobothrien sb und st deutlich getrennt, st halbwegs zwischen sb und t stehend; Palpenfinger mit deutlichen, wenn auch z.T. flachen Zähnen; grössere Art (Länge des Pedipalpenfemurs 0,42-0,49 mm, Länge der Palpenschere 0,64-0,74 mm) Lechytia maxima Beier 3 — Coxaldornen nur auf den Coxan der Laufbeine II vorhanden; Carapax mit 4 PineeniodeniAvsentlecken a <--.-: sn ea We mae enemies ee nennen nenn 4 — Coxaldornen auf den Coxen der ersten beiden Laufbeine vorhanden, Carapax mit 2 winzigen Augen; Palpenfemur 5,2X länger als breit (Lange 0,39 mm), Palpenschere 6,2x (Länge 0,55 mm) Pseudochthonius perreti n. sp. 842 VOLKER MAHNERT 4 — Bezahnung der Palpenfinger heterodont (in distaler Fingerhälfte kleine In- terkalarzähne vorhanden), Palpenhand intern an Fingerbasis mit einer Stachelbofste:'..../1/ SSSR Ami RR A 5 — Bezahnung der Palpenfinger homodont, Interkalarzähne fehlen, Palpenhand intern an Fingerbasis mit 3 Stachelborsten; Pedipalpenfemur 4,7-4,8x länger als breit (Länge 0,45-0,47 mm), Palpenschere 5,2-5,7 x (Länge 0,71-0,83 mm) Paraliochthonius azanius n. Sp. 5 — Basis des beweglichen Palpenfingers ohne jegliche Modifizierung .......... 9 — Basis des beweglichen Palpenfingers modifiziert, entweder mit sklerotisiertem Innengerüst oder mit verstärktem Condylus und Randwulst............... 6 6 — Basis der beweglichen Palpenfingers mit sklerotisiertem Innengerüst, Palpen- finger relativ kurz, höchstens: 1,4x länger als Hand "Nr PEER Ti — Basis des beweglichen Palpenfingers mit verstärktem Condylus und Aussen- wulst, Palpenfinger länger, mindestens 1,7x länger als Hand ............. 8 7 — Pedipalpenhand und -schere gedrungener, Hand 2,2-2,4x , Schere 4,9-5,2x (9) bzw. 5,4-5,6x (©) länger als breit Tyrannochthonius (L.?) kenyensis n. sp. — Pedipalpenhand und -schere schlanker, Hand 2,4-2,6x (9) bzw. 3,0-3,1X (©), Schere 5,2-5,3 x (9) bzw. 6,5-6,8x (©) länger als breit Tyrannochthonius (L.?) flavus n. sp. 8 — Alle 4 Augen mit Linse (die der Hinteraugen flach); Palpen gedrungen, Femur 3,8-4,0x (9) bzw. 4,1x (©), Schere 4,4-4,5x (9) bzw. 4,9x (c’) länger als breit. ; Tyrannochthonius (T.) confusus n. sp. — Nur die Vorderaugen mit Linse, Hinteraugen zu hellen Flecken reduziert; Palpen schlanker, Femur 4,3-4,5x (9) bzw. 4,6-4,9x (©), Schere 4,9-5,0x (9) bzw. 5,3-5,8x (©) länger als breit. Tyrannochthonius (T.) simulans n. sp. 9 — Aufrechte spitze Zähne des beweglichen Palpenfingers bis fast zum Tasthaar sb oder weiter reichend, Pedipalpen gedrungener, Schere höchstens 5,2 x (©) bzw. 4,8x (©) länger als breit ........... NME EE I 10 — Aufrechte spitze Zähne des beweglichen Palpenfingers vorwiegend nur bis halbwegs zwischen den Tasthaaren st und sb reichend oder weniger weit, Pedipalpen schlanker, Schere mind. 5,4x (©) bzw. 4,7x (9) länger als breit 11 10 — Beweglicher Palpenfinger mit 15-20 spitzen, aufrechten Zähnen; Epistom glatt; Tergite V-VII meist 6 Borsten; Pedipalpenschere 4,6-4,8 x (9) bzw. 5,2x (©) länger als breit, länge 0,64-0,65 mm (9), 0,60 mm (©). Tyrannochthonius (T.) meruensis Beier — Beweglicher Palpenfinger mit 9-11 spitzen, aufrechten Zähnen; Epistom apikal gezahnt; Tergite V-VII 4-7 Borsten; Pedipalpenschere 4,5-4,6x (9) bzw. 4,7-5,1x (©), Länge 0,56-0,60 mm (9) bzw. 0,54-0,60 mm (©). Tyrannochthonius (T.) brevimanus Beier 11 — Pedipalpen plumper, Schere 4,7-5,2X (9) bzw. 5,4-5,5x (©) länger als breit, Länge 0,56-0,71 mm (9) bzw. 0,52-0,65 mm (©), Femur 4,0-4,5 x länger als breit, Länge 0,37-0,47 mm (9) bzw. 0,35-0,41 mm (©). Tyrannochthonius (T.) sokolovi (Red.) — Pedipalpen schlanker, Schere 5,3-5,5 x (9) bzw. 5,6-6,2x (©), Länge 0,75-0,76 mm (9) bzw. 0,60-0,70 mm (©), Femur 4,6-4,9x , Länge 0,51-0,54 mm ( 9 ) bzw. 0,41-0,47 mm (©). Lies. Tyrannochthonius (T.) meneghettii (di Cap.) PSEUDOSKORPIONE KENYAS 843 LITERATUR BEIER, M, 1935. Arachnida. I Pseudoscorpionidea. Miss. scient. Omo 2(6): 117-129. — 1955. Pseudoscorpionidea, gesammelt während der schwedischen Expeditionen nach Ostafrika 1937-38 und 1948. Ark. Zool. 7(25): 527-558. — 1959. Pseudoscorpione aus dem Belgischen Congo gesammelt von Herrn N. Leleup. Ann/s Mus. r. Congo belge Tervuren, ser. in-8°, Zool. 72: 69 pp. — 1962. Mission zoologique de !’I.R.S.A.C. en Afrique orientale (P. Basilewsky et N. Leleup, 1957). LVIII. Pseudoscorpionidea. Annls Mus. r. Afr. centr., in-8°, Zool. 107: 9-37. — 1967. Pseudoskorpione aus dem tropischen Ostafrika (Kenya, Tansania, Uganda etc.). Annis naturhist. Mus. Wien 70: 73-93. — 1972. Pseudoscorpionidea aus dem Parc National Garamba. Parc natn. Garamba, Mission H. de Saeger, fasc. 56(1): 1-19. CAPORIACCO, L. di, 1949. Aracnidi della Colonia del Kenya raccolti da Toschi e Meneghetti negli anni 1944-1946. Commentat. pontif. Acad. Scient. 13(6): 309-318. MUCHMORE, W.B. 1984. Pseudoscorpions from Florida and the Caribbean area. 13. New species of Tyrannochthonius and Paraliochthonius from the Bahamas, with discussion of the genera (Chthoniidae). Fla Entomol. 67(1): 119-126. REDIKORZEV, V. 1924. Pseudoscorpions nouveau de l’Afrique Orientale tropicale. Revue russe Ent. 18: 187-200. yo | lee | pal LS PAT LEE En Lu LUE A tI NR LE U bara. 7A et Ar.) À il i fia hi L ua ; EAN FEN ve da a on Kan, A CRE si Wik ei { fà por ere Et fe i harry AVF yi PA PA 4 bel al ee es AA RR de À 1 n a4 i vost, bien eae Biani q ; i à di d Di sta in, eal AUTO ef | N xt M Hit hy a * fé I ' IE I, en { ! \ = E N a t 7 A : # Revue suisse Zool. | om | Fasc. 4 | p. 845-849 Genève, décembre 1985 Etude ultrastructurale du Neuropore d’Amphioxus adulte (Branchiostoma lanceolatum Pallas) ' par P. G. VALLET * M. G. ODY * H. HUGGEL * avec 5 figures ABSTRACT The neuroporus in adult Amphioxus (Branchiostoma lanceolatum Pallas): ultrastruc- tural evidence for a true channel between the brain vesicle and the Kölliker’s pit. — The neural tube of the early Amphioxus larvae is rostrally connected to an ectodermal ciliated vesicular pit (Kölliker’s pit) by the anterior neuroporus. It was generally admitted that the neuroporus is closed in adults. Our ultrastructural observations prove that the neuroporus remains open and a bundle of cilia goes through these channel from cells boarding the brain vesicle and the bottom of the Kölliker’s pit. Its functional significance may be reconsidered. INTRODUCTION Parmi les Céphalocordés, groupe charnière dans la phylogénèse du Règne animal, ‘LAmphioxus est certainement le représentant le mieux connu. En se limitant à l’étude du système nerveux et malgré les nombreuses descriptions anatomiques réalisées depuis plus de cent ans (KOLLIKER (1843), FRANZ (1923), MEVES (1973), TJoA & WELSH (1974), KUH- LENBECK (1975), BEREITER-HAHN (1984)), on constate que bien des notions sont approxi- matives, incomplétes ou méme erronées. Il nous a paru intéressant de reprendre l’étude du système nerveux d’Amphioxus, soit par immunohistologie, soit par microscopie électronique, car il représente un modèle sim- plifié du prosencéphale des Craniata. * Laboratoire d’anatomie et de physiologie comparées, Université de Genève, CH-12!1 Geneve 4. ! Poster présenté a l’assemblée annuelle de la SSZ à Genève, les 1 et 2 mars 1985, 846 P. G. VALLET, M. G. ODY, H. HUGGEL Nous nous sommes plus spécialement consacrés à démontrer ici l’ultrastructure du neuropore, région assurant la relation entre la vésicule cérébrale, renflement antérieur du tube neural, et la fossette de Kôlliker, ouverture sur l’extérieur. Ce canal a été décrit ouvert et fonctionnel chez la larve, entièrement clos chez l’adulte. MATÉRIEL ET MÉTHODE Les Amphioxus adultes vivants proviennent de Banyuls-sur-Mer (lab. Arago, France). Ils sont maintenus en eau de mer artificielle à 16°C. Différentes fixations ont été utilisées (Bouin; 3.5% glutaraldéhyde dans du tampon phosphate 0.1 M à pH 7.4; 2.5% glutaral- déhyde et 1% paraformaldéhyde tamponnés au cacodylate 0.1 M à pH 7.4). Les durées de fixation varient de 4 à 24 h. Après rinçage, les spécimens (animaux entiers ou segments sont soit déshydratés et emparaffinés, soit osmifiés (2% OsO4 dans du cacodylate 0.1 M à pH 7.4 durant 1 h), déshydratés et enrobés dans de l’Epon 812. Pour la microscopie optique, les coupes (de 5 à 7 um) sont colorées généralement à l’hémalun-éosine (HE). Les coupes fines destinées à l’observation sur microscope électronique AEI sont contre-colorées à l’acé- tate d’uranyl (2%) et au citrate de plomb (1%). Quelques animaux ont été préparés par le D' J. Wüest, pour les observations en microscopie à balayage réalisées au Muséum de Genève. RÉSULTATS MORPHOLOGIE GÉNÉRALE Au niveau du rostre de l’animal adulte, on distingue une dépression située sur le côté gauche, appelée fossette de Kölliker ou fossette olfactive (Fig. 1 et Fig. 2). A l’intérieur de la fossette, dont la forme générale correspond à celle d’un entonnoir, on distingue des cils dirigés vers l’extérieur, issus de cellules bordant le fond de cette dépression. Laxe longitudi- nal de la fossette est dorso-ventral, antéro-postérieur et dirigé de l’extérieur vers l’intérieur. La microscopie optique démontre également qu’il existe une structure reliant la fossette et la vésicule cérébrale (Fig. 3). Cette relation n’est observable que si le plan de coupe passe exactement au niveau de la jonction (épaisseur: <1 um). Cette connection, lorsqu'elle est observée, ressemble à une structure fibreuse (KUHLENBECK 1975). STRUCTURE FINE Bien que les cellules qui tapissent le fond de la fossette de Kölliker soient en continuité avec celles de l’épiderme décrites par OLSSON (1961) et WELSH (1968), leur morphologie est différente. Les microvillosités situées habituellement à l’apex des cellules épidermiques dis- paraissent. En revanche la plupart des cellules bordant la base de la fossette portent cha- cune un cil constitué de 9 + 2 microtubules. L'ensemble de ces cellules contiennent de nombreuses vésicules apicales, remplies d’un matériel dense aux électrons, non observé dans les vésicules des cellules épithéliales de revêtement (BAATRUP 1981; BEREITER-HAHN 1984). Cet épithelium s’appuie sur une membrane basale et sur une épaisse couche de fibres collagènes (Fig. 4). Lepithelium normal est innervé (BAATRUP 1981). En revanche aucun (PLANCHE I). Fic. 1-5 1: Vue latérale de la partie céphalique en microscopie électronique a balayage. La fléche indique Pouverture de la fossette de Kölliker; 2: Détail de la fossette de Kölliker en microscopie à balayage: 3: Vue en microscopie optique d’une coupe sagittale montrant la fossette de Kölliker (KP) et la zone de jonction entre la fossette et la vésicule cérébrale (BV) (fléche); 4: Reconstitution de la région neuro- porale en microscopie électronique. La vésicule cérébrale se termine par un étroit canal: le neuropore (NP). De nombreux cils traversent le neuropore et se terminent dans le fond de la fossette (KP). Lepi- thelium de la fossette s’appuie sur une lame basale (BM) et une épaisse couche de collagene (C); 5: Ensemble de cils situés a l’interieur de la vésicule cérébrale et formant le faisceau qui traverse le neuropore. 848 ; P. G. VALLET, M. G. ODY, H. HUGGEL nerf n’a été détecté dans la zone de la fossette en connection directe avec les cellules bordan- tes. Cette observation rejette l’hypothèse d’une fonction olfactive ou chimiosensible de la fossette de Kölliker. Il ne subsiste, au niveau du neuropore, qu’une membrane basale et un faisceau de cils provenant de cellules bordant la vésicule cérébrale. La plupart de ces cils ont pour origine les cellules situ&es de part et d’autre du canal neuroporique. Il est cependant possible que certains de ces cils soient issus de cellules localisees a la base de la vesicule cerebrale. Lobservation en microscopie électronique du ventricule montre de nombreux cils, plus ou moins regroupés en faisceau. DISCUSSION Loorganisation topographique du systeme nerveux central d’Amphioxus se rattache a celle des Vertébrés. Le ventricule céphalique et le canal central sont bordés par les corps cellulaires, alors que les fibres nerveuses constituent la majeure partie du tissu externe du tube neural. En opposition a l’organisation du systeme nerveux et sensoriel des Vertébrés supérieurs, la plupart des récepteurs sensoriels d’Amphioxus sont situés à l’intérieur du système nerveux (photo-, thermo- et chimiorécepteurs) (DRACH 1948). MEVES (1973) décrit des structures lamellaires disposées de façon concentrique avec, au centre, diverses vésicu- les. Il leur attribue un rôle de photorécepteurs. Or, par analogie avec l’ultrastructure des corpuscules de Pacini, de telles architectures pourraient correspondre à un type de mécano- récepteurs. D’autre part, la fonction des nombreux cils des cellules tapissant aussi bien la vésicule cérébrale que l’ampoule caudale (extrémité postérieure du tube nerveux) est aujourd’hui encore totalement inconnue. Nos observations démontrent que le neuropore reste ouvert chez l’adulte et suggèrent un passage de liquide dont le sens reste à déterminer. L'absence de fibres musculaires autour de la fossette de Kôlliker et du neuropore semble indiquer qu’il n’y a pas de contrôle de l’ouverture de ce dernier. Par conséquent les passages de fluides seraient passifs et les varia- tions de pression seraient ainsi directement répercutées à l’intérieur du tube nerveux grâce à l'ouverture permanente du neuropore. RÉSUMÉ Dans sa partie céphalique, le tube neural de la larve d’Amphioxus est connecté a une fossette ciliée ectodermique (fossette de Kölliker ou fossette olfactive) par un canal: le neu- ropore. Il est généralement admis que ce neuropore est fermé à l’état adulte. Nos observa- tions ultrastructurales démontrent que le neuropore reste ouvert chez l’adulte. Un faisceau de cils provenant de cellules bordant le ventricule cérébral le traverse. L'absence totale d’innervation des cellules tapissant la fossette permet de rejeter l’ancienne hypothèse d’une zone olfactive. En revanche la présence de cils est à même de provoquer un mouvement de liquide dont le sens reste à définir. À Lorsque la nature et le rôle des récepteurs sensoriels localisés à l’intérieur du système nerveux seront définis plus précisément, il sera alors possible de démontrer la signification fonctionnelle de l’ouverture permanente du neuropore. NEUROPORE D’AMPHIOXUS ADULTE 849 REMERCIEMENTS Nous remercions le D' J. Wüest, Michele Millet et Christiane Pugin pour leur assis- tance technique. Ce travail a été soutenu en partie par le Fonds Claraz. BIBLIOGRAPHIE BAATRUP, E. 1981. Primary sensory cells in the skin of Amphioxus (Branchiostoma lanceolatum (P)). : Acta zool., Stockh. 62: 147-157. BEREITER-HAHN, J. 1984. Cephalocordata, in: BEREITER-HAHN, J., MATOLTSY, A. G., RICHARDS, K. S. (Eds). Biology of the integument (vol. 1). Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, NY, Tokyo: 817-825. DRACH, P. 1948. Embranchement des Céphalocordés, in: GRASSE (Ed.). Traité de Zool. (vol. XI), Masson et Cie, Paris: 979-994. FRANZ, V. 1923. Haut, Sinnesorgane und Nervensystem der Akranier. Jena. Z. Med. Naturw. 59: 401-526. KOLLIKER, 1843. Uber das Geruchsorgan von Amphioxus. Arch. Anat. Physiol.: 32-35. KUHLENBECK, H. 1975. Morphologic pattern of the Vertebrate neuroaxis, in: The central nervous system of Vertebrates (vol. 4), S. Karger, Basel, München, NY, Sydney: 58-66. MEVES, A. 1973. Elektronenmikroskopische Untersuchungen über die Zytoarchitektur des Gehirns von Branchiostoma lanceolatum. Z. Zellforsch. 139: 511-532. OLSSON, R. 1961. The skin of Amphioxus. Z. Zellforsch. 54: 90-104. TJoA, L. T. et WELSH, U. 1974. Electron microscopical observations on Kölliker’s and Hatschek’s pit and on the wheel organ in the head region of Amphioxus (Branchiostoma lanceola- tum). Cell. Tiss. Res. 153: 175-184. WELSH, U. 1968. Beobachtungen über die Feinstruktur der Haut und des äusseren Atrialepithels von Branchiostoma lanceolatum Pall. Z. Zellforsch. 88: 565-575. i ta P A 2 i i | > Wr » Méta dés Hi noi Cia Rh Po PONT es (i a. ‘Ped Mi virtute i agi nm his ALL eur is GIVE ag LI sue de colleen Hi à 70° WE TU UE auge outre; Oe Os kan I KL tit (LA A ROOMS | via 6 Edo mu 21859 AE eu | Tri Fh ESI? di % AN 23 + IM H kr y f = M % ‘ ) es ieee we È ale ts SERENE i ma » hh ae cee ine De ' bah L \ A ci È 4 bu | | | Revue suisse Zool. | rm 92 Fasc. 4 | p.851-855 | Genève, décembre 1985 | | | Morphologische und histologische Untersuchungen der Mundschieimhaut des Unterkiefers mitteleuropäischer Fledermausarten (Mammalia, Chiroptera) ' von Hans-Peter STUTZ * und Vincent ZISWILER * Mit 2 Abbildungen ABSTRACT Morphological and histological investigations of the mucous membrane of the lower jaw in Middle-European bat species (Mammalia, Chiroptera). — The position, the mor- phological and histological structure of a papilla in the Vestibulum oris is described for six Middle-European bat species. The functional significance of this papilla is discussed in connection with the established striated musculature, nerve fibers and a layer of dead cells which allow movements, perceptibility and give mechanical protection. Bats with relatively high papillae and a tight closure with the upper premolars bite off small pieces and can handle and reject very well hard and thin parts of prey such as coleop- teran legs. Bats with relatively low papillae and a loose closure with the upper premolars do not handle the prey parts very precisely and bite off large pieces. They often swallow thin parts of prey but reject broad ones such as elytrons and moth wings. ! Die vorliegende Arbeit entstand im Rahmen eines Forschungsprogramms des 2. Autors, das vom Schweizerischen Nationalfonds unterstiitzt wird. i Poster vorgelegt an der Jahresversammlung der SZG in Genf, 1-2. März 1985. * Zoologisches Museum der Universität Zürich, Winterthurerstrasse 190, CH-8057 Zurich, Schweiz. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 55 852 HANS-PETER STUTZ UND VINCENT ZISWILER EINLEITUNG Über die Manipulation der Beute insektenfressender Fledermäuse im Mundbereich stellen verschiedene Autoren Überlegungen an. Dabei gehen sie meist von Untersuchungen der Kieferkinetik und Zahnmorphologie aus (EISENTRAUT 1950, SLUITER 1954 und STORCH 1968). Unsere laufenden Untersuchungen der Ernährungsbiologie mitteleuropäi- ‘scher Fledermausarten deuten jedoch darauf hin, dass an der Beutemanipulation auch massgeblich Strukturen der Mundschleimhaut beteiligt sind. In der vorliegenden Arbeit wurden die Lage und der Bau einer solchen Struktur be- schrieben und funktionell interpretiert. MATERIAL UND METHODEN Für die grobmorphologische und histologische Untersuchung der Mundschleimhaut wurden neunzehn Exemplare folgender mitteleuropäischer Fledermausarten verwendet: Myotis myotis (3), Pipistrellus nathusii (3), Nyctalus noctula (3), Eptesicus serotinus (3), Vespertilio murinus (4) und Plecotus auritus (3). Für die histologischen Untersuchungen wurden die in 10% Formol fixierten Präparate in Paraffin eingebettet, zu 10-15 u dicken Schnitten weiterverarbeitet und mit Haemalaun- Eosin (ROMEIS 1968) gefärbt. RESULTATE Im Vestibulum oris konnte im Bereich der unteren Prämolaren bei allen untersuchten Arten eine papillenförmige Struktur nachgewiesen werden. Ihr Grundriss ist von ovaler oder runder Form, mindestens 0,75 mm (P nathusii) bis höchstens 1,90 mm (Z. serotinus) lang und mindestens 0,37 mm (V. murinus) bis höchstens 1,00 mm (E. serotinus) hoch. Die Papille ist von unterschiedlicher relativer Höhe. Bei M. myotis, V. murinus und P auritus ist sie relativ niedrig, bei P nathusii, N. noctula und E. serotinus relativ hoch. Bei N. noc- tula sitzen der Papille vier prägnante Höcker auf. Bei den anderen Arten fehlen auffällige grobmorphologische Strukturen auf der Papillenoberfläche. Die maximale Papillenhöhe kommt bei Okklusion in den Bereich der Vorderkante des P * zu liegen. Die bei Okklusion zwischen dem Caninus und den Prämolaren der Maxilla einerseits und der Papille andererseits verbleibende Oeffnung ist bei M. myotis, P nathusii, V. murinus und P auritus gross, bei N. noctula und E. serotinus klein (Abb. 1.a-f). Der histologische Bau der Papille ist bei allen untersuchten Arten ähnlich. Das finger- förmig ins mehrschichtige Plattenepithel ausstrahlende bindegewebige Grundgerüst ist von basal nach apikal verlaufender quergestreifter Muskulatur, Blutkapillaren und Nerven durchzogen. Im basalen und posterior auch im aplikalen Bereich der Papille sind Zellkerne bis in die äussersten Schichten des mehrschichtigen Plattenepithels sichtbar. Im vorderen Spitzenbereich der Papille sind die Zellkerne der äusseren Schichten des mehschichtigen Plattenepithels abgeplattet oder fehlen und es sind nur noch lamellenförmige Strukturen zu erkennen. In der zwischen der Papille und der Lippe gelegenen Einbuchtung bildet ein mehrschichtiges unverhorntes Plattenepithel (Mundschleimhaut) das abschliessende Gewebe (Abb. 2.a-d). MUNDSCHLEIMHAUT VON FLEDERMÄUSEN 853 ABB. 1. Lage und äussere Form der Papille (gerastert) im Vestibulum oris des rechten Gesichtsschädels bei Myotis myotis (a), Pipistrellus nathusii (b), Nyctalus noctula (c), Eptesicus serotinus (a), Vespertilio murinus (e) und Plecotus auritus (f). Oben: Lateralansicht bei Okklusion. Mitte: Lateralansicht bei präparierter Mandibel. Unten: Dorsalansicht bei praparierter Mandibel. 854 HANS-PETER STUTZ UND VINCENT ZISWILER ABB. 2. Histologischer Bau der Papille im Vestibulum oris von Nyctalus noctula. a: fingerförmig ins mehrschichtige Plattenepithel ausstrahlendes Bindegewebe. Vergrösserung car 230% b: Spitze der Papille mit kernlosen Lamellen des mehrschichtigen Plattenepithels im vorderen und unverhorntem mehrschichtigem Plattenepithel im hinteren Teil. Vergrösserung ca. 160x. c: Blutkapillare und peripherer Nerv im bindegewebigen Grundgerüst der Papille. Vergrösserung ca. 250x. d: von basal nach apikal verlaufende quergestreifte Muskelfasern. Vergrösserung ca. 500x. DISKUSSION Die hier morphologisch und histologisch beschriebene Papille wird in der Literatur nur von ROBIN (1881) u. a. für M. myotis, E. serotinus und P. kuhlii erwähnt, grobmor- phologisch jedoch nur sehr pauschal und histologisch überhaupt nicht beschrieben. Die aktuellen Befunde bezüglich Lage und Beschaffenheit der Papille deuten auf ihre Funktion bei der Manipulation der zu zerkleinernden Beute hin. Von der Mächtigkeit her ist die Papille durchwegs mit den Prämolaren, ausser dem vierten, des Ober- und Unterkiefers zu vergleichen. Die Verhornung im vorderen oberen Bereich bietet einen speziellen mechani- schen Schutz. Von ihrer Beschaffenheit und Lage her eignet sie sich also einerseits bestens MUNDSCHLEIMHAUT VON FLEDERMÄUSEN 855 als Auflagefläche für grosse Beutestücke, welche beim Zerquetschen zwischen den Molaren im Bereich der Prämolaren fixiert werden, andererseits dient sie als Widerlager, wenn zwi- schen den Prämolaren des Ober- und Unterkiefers liegende Teile der Beute abgebissen, bes- ser abgeknickt, und nach aussen abgeworfen werden sollen. Eine dicht schliessende Papille hilft vermutlich harte, dünne und lange Strukturen, wie beispielsweise Käferbeine, zu mani- pulieren und deutet auf differenziertes Abbeissen kleiner Stücke und das Auswerfen harter und dünner Beuteteile hin. Solche Papillen haben N. noctula und E. serotinus, bei denen sich im Kot typischerweise selten grössere Fuss- und Beinteile gefressener Käfer nachweisen lassen (STUTZ, in Präp.). Dies im Gegensatz zu M. myotis und P auritus, in deren Kot regelmässig grössere Fuss- und Beinteile, sowie sehr undifferenziert zerbissene weitere Körperteile gefunden werden (ACKERMANN 1984, STUTZ, in Präp.). Auch P nathusii und V. murinus weisen im Kot viele grössere Insektenüberreste auf, welche nicht sehr fein zer- | bissen sind. Diese vier Arten haben dann auch relativ flache, weniger dicht schliessende Papillen, welche für das Manipulieren grosser, breiter Strukturen, wie zum Beispiel Falter- flügel und große Elythren, günstig zu sein scheinen. Die in der Papille von der Basis zur Spitze verlaufende quergestreifte Muskulatur ermöglicht vielleicht direkte, im Zusammenhang mit der Lippenmuskulatur aber zumin- dest indirekte Bewegungen. Die in der Regel im fingerförmig ausstrahlenden Bindegewebe verlaufenden und im mehrschichtigen Plattenepithel frei endigenden Nerven können kon- taktile Reize vermitteln. Diese beiden strukturellen Befunde unterstützen die Vermutung, dass die beschriebene Papille eine zentrale Rolle bei der Manipulation der Beute im Mund spielt. ZITIERTE LITERATUR ACKERMANN, G. 1984. Diät, Aktivitätsmuster und Jagdgebiete des Grossen Mausohrs Myotis myotis (Borkhausen, 1797). Diplomarbeit Univ. Zürich, 37 Seiten. EISENTRAUT, M. 1950. Die Ernährung der Fledermäuse (Microchiroptera). Zool. Jb., (Syst.) 79 (1/2): 114-177. Rosin, A. 1881. Recherches anatomiques sur les Mammiferes de l’ordre des chiroptéres. Annis Sci. nat., 6. Ser. Zool., 12: 1-180. RomEIs, B. 1968. Mikroskopische Technik. R. Oldenbourg Verlag, München-Wien. SLUITER, J. W. 1954. Film van de kaubewegingen bij vleermuizen. Ned. Tjidschr. Geneesk. 98 (40). STORCH, G. 1968. Funktionsmorphologische Untersuchungen an der Kaumuskulatur und an korre- lierten Schädelstrukturen der Chiropteren. Abh. senckenb. naturforsch. Ges. 517: 1-92. AT RETTEN Ul ol SENSE rh: TEN RE Sith consi sto i TT Ne 27 CSR san! finale DICH | of es fh DI affi arte 1 vs EG Revue suisse Zool. “tome 92 | Fasc. 4 | p. 857-862 Genève, décembre 1985 Histologische Untersuchungen am Integument der Füsse mitteleuropäischer Fledermausarten (Mammalia, Chiroptera) ' von Marianne HAFFNER * und Vincent ZISWILER * Mit 3 Abbildungen ABSTRACT Histological investigations of the integument in the feet of Middle-European bat species (Mammalia, Chiroptera). — The skin of the soles of the feet of Rhinolophus ferrume- quinum, Myotis myotis, Nyctalus noctula, and Eptesicus serotinus was investigated by means of gross morphology and histology. Epidermal thickenings act as special protective structures against mechanical strain. Their distribution over the plantar side of the foot varies according to the different use of the feet. All four species have an epidermal thickening in the first phalanges which acts as a protection to withstand sustained hanging on various substrates. A massive epidermal pad at the second phalange of all toes enables Rhinolophus fer- rumequinum to hang on extremely thin structures such as the outermost twigs of trees and bushes. In Myotis myotis the epidermis is thickened along the plantar side of the first digit. This is an adaption to walking on the ground over long distances. The integumental pad in Eptesicus serotinus represents an extra point of support for the foot while the animal is creeping about inside crevices and fissures. ~ ! Die vorliegende Arbeit entstand im Rahmen eines Forschungsprogramms des 2. Autors, das vom Schweizerischen Nationalfonds unterstützt wird. Ä Poster vorgelegt an der Jahresversammlung der SZG in Genf, 1.-2. März 1985. * Zoologisches Museum der Universität Zürich, Winterthurerstrasse 190, CH-8057 Zurich, Schweiz. 858 MARIANNE HAFFNER UND VINCENT ZISWILER EINLEITUNG Über die Jagdstrategie der einheimischen Fledermausarten ist wenig bekannt. Von einigen Arten wird vermutet, dass sie auch auf dem Boden jagen (KOLB 1959, STEBBINGS 1980, STUTZ 1985), wobei nicht feststeht, ob die Beute im Tiefflug ergriffen oder durch Herumgehen am Boden gesucht wird. Mittels funktionsmorphologischer Untersuchungen an den Fusßohlen ausgewählter Arten ist es möglich, die Beanspruchung der Füsse zu erfassen und Aussagen über Ausmass und Art derer Verwendung zu machen. MATERIAL UND METHODEN An je zwei Exemplaren von Rhinolophus ferrumequinum, Myotis myotis, Nyctalus noctula und Eptesicus serotinus wurde die Fussunterseite grobmorphologisch und histolo- gisch untersucht. Für die histologischen Untersuchungen wurden die in 10% Formol fixier- ten Füsse in RDO (Lab. Eurobio, Paris) entkalkt und in Paraffin eingebettet. Die sieben bis neun u dicken Paraffinschnitte wurden mit Haemalaun-Eosin (ROMEIS 1968) gefärbt. Mikroskopisch vermessen wurde die Epidermisdicke mit und ohne Stratum corneum. Im Astragulus-Calcaneus-Bereich wurden an zehn Querschnitten, verteilt über den ganzen Bereich, je fünf Messungen durchgeführt, in den Bereichen Metatarsus, erste und zweite Phalanx jeder Zehe, verteilt über die jeweilige Bereichslänge, je zehn Messungen. RESULTATE Der Fuss von Rhinolophus ferrumequinum ist lang und schmal (Abb. 2a). Die Fuß- sohle ist behaart. Grobmorphologisch ist auf der Unterseite aller Zehen in der zweiten Pha- lanx eine Verdickung zu erkennen. Die Epidermis wird vom Astragulus-Calcaneus-Bereich zur ersten Phalanx hin stetig dicker und verdickt sich in der zweiten Phalanx aller Zehen sprunghaft (Abb. la, 3a). Die dickste Epidermis in der ersten und zweiten Phalanx weist die fünfte Zehe auf. Der Fuss von Myotis myotis ist lang und breit (Abb. 2b). Die Fußsohle ist unbehaart. Grobmorphologisch sind auf der Fussunterseite keine auffälligen Verdickungen zu erken- nen. Im ersten Strahl ist die Epidermis mit Ausnahme der ersten Phalanx am dicksten (Abb. 1b, 3b). Die dickste Epidermis in der zweiten Phalanx weist die erste Zehe auf. Der Fuss von Nyctalus noctula ist kurz und breit (Abb. 2c). Die Fußsohle ist unbe- haart. Grobmorphologisch sind auf der Fussunterseite keine auffälligen Verdickungen zu erkennen. Die Epidermisdicke zeigt von proximal nach distal keine wesentlichen Unter- schiede, ausser bei der fünften Zehe in der ersten Phalanx (Abb. Ic, 3c). Der Fuss von Eptesicus serotinus ist lang und breit (Abb. 2d). Die Fußsohle ist unbehaart. Grobmorphologisch ist im Astragulus-Bereich ein auffäl- liges Polster zu erkennen, das durch eine Verdickung des Coriums und der Epidermis zu- stande kommt (Abb. 3d). Die dickste Epidermis in der ersten Phalanx weist die fünfte Zehe auf (Abb. 1d). INTEGUMENTHISTOLOGIE VON FLEDERMÄUSEN 859 40 ABB. l. Durchschnittliche Epidermisdicke ohne Stratum corneum (E in u, schwarz) und durchschnittliche Dicke des Stratum corneum (C in u, weiss) der Fussunterseiten von Rhinolophus ferrumequinum (a), Myotis myotis (b), Nyctalus noctula (c) und Eptesicus serotinus (d). 1: Astragulus-Calcaneus-Bereich (Teile I-V verteilt über den gesamten Querschi 2: Metatarsus (Metatarsalia I-V). 3: erste Phalanx, Zehen I-V. 4: zweite Phalanx, Zehen I-V. 860 MARIANNE HAFFNER UND VINCENT ZISWILER ABB. 2. Halbschematische Darstellung der Fussunterseiten, übersichtshalber ohne Haare gezeichnet. a: rechter Fuss von Rhinolophus ferrumequinum. b: rechter Fuss von Myotis myotis. c: rechter Fuss von Nyctalus noctula. d: linker Fuss von Eptesicus serotinus. Stellen mit extrem verdicktem Integument, bzw. Epidermis sind gerastert. # wt ur PP, nwt Ci Ya ù id | ie ABB. 3. a: Querschnitt durch die Sohle der dritten Zehe (zweite Phalanx) bei Rhinolophus ferrumequinum. Vergrösserung ca. 160x. b: Querschnitt durch die Sohle der ersten Zehe (erste Phalanx) bei Myotis myotis. Vergrösserung ca. 100x. c: Querschnitt durch die Sohle der fünften Zehe (erste Phalanx) bei Nycralus noctula. Vergrösserung ca. 80x. d: Querschnitt durch die integumentale Verdickung im Astragulus-Bereich bei Æpresicus serotinus. Vergrösserung ca. 120x. 862 MARIANNE HAFFNER UND VINCENT ZISWILER DISKUSSION Während Eptesicus serotinus und Nyctalus noctula hauptsächlich im Flug jagen, wurde Rhinolophus ferrumequinum beim Jagen von Warten aus beobachtet (SHORTRIDGE 1934, TRAPPE 1982, ZAHNER 1984). In welchem Ausmass die Jagd von Warten aus betrie- ben wird, ist unklar. STEBBINGS (1980) vermutet, dass Rhinolophus ferrumequinum Beute auch vom Boden aufnimmt. Ob das Beutetier dabei im Tiefflug ergriffen oder ob auf dem Boden gelandet oder gar herumgelaufen wird, ist ungewiss. Bei Myotis myotis konnte KOLB (1959) im Laborversuch nachweisen, dass Beute auch auf dem Boden herumlaufend gesucht wird. In welchem Ausmass diese Jagdart unter natürlichen Verhältnissen betrieben wird, ist nicht bekannt. Aufgrund der hier untersuchten Dickenunterschiede der Epidermis der Fuss- und Zehensohlen kann das Ausmass der einzelnen Jagdstrategien abgeschätzt werden. Bei Rhinolophus ferrumequinum kann häufiges Herumlaufen am Boden wegen dem langen und schmalen Fuss mit seiner behaarten Sohle ausgeschlossen werden. Vom Boden wird die Beute also allenfalls im Tiefflug oder mit kurzen Landemanövern ergriffen. Die typische Jagdstrategie von Rhinolophus ferrumequinum dürfte jedoch das Jagen von einer Warte aus sein, wobei der von ZAHNER (1984) beschriebene Wartetyp, nämlich feine Zweige, die Regel sein dürfte. Darauf deuten jedenfalls die extremen epidermalen Verdik- kungen an den zweiten Phalangen aller fünf Zehen hin, welche diese Region vor starker mechanischer Beanspruchung schützen. Funktionell ist dies nur durch andauerndes Han- gen an feinsten Strukturen, die dabei von den zweiten Phalangen und den Krallen „umfasst“ werden, erklärbar. Die bei Myotis myotis entlang dem ersten Strahl am stärksten ausgebildete Epidermis ist als Adaption an das Zurücklegen grosser Strecken auf dem Boden beim Jagen nach Bodeninsekten zu betrachten. Beim Vorwärtsgehen wird der Fuss cranial abgewinkelt, womit der in Laufrichtung liegende erste Strahl am stärksten belastet wird. Alle vier Arten können im Tagesschlafquartier mit dem Kopf nach unten hängend beo- bachtet werden. Dabei kommen vor allem die ersten Phalangen mit der Hangfläche in Kon- takt, was eine epidermale Verdickung in diesem Bereich, und wegen des Vektors der stabilen Gleichgewichtslage, hauptsächlich im fünften Strahl bewirkt. Das bereits grobmorphologisch auffällige Polster im Astragulusbereich von Eptesicus serotinus kann der Art als zusätzliche Auflagefläche und Widerlager beim Kriechen in engen horizontalen Spaltquartieren dienen. ZITIERTE LITERATUR KoLs, A. 1959. Über die Nahrungsaufnahme einheimischer Fledermäuse vom Boden. Zool. Anz. 22: 162-168. ROMEIS, B. 1968. Mikroskopische Technik. R. Oldenbourg Verlag, München-Wien. SHORTRIDGE, G. C. 1934. The mammals of South West Africa. Heinemann, London. STEBBINGS, R. E. 1980. Radio tracking greater horseshoe bats with preliminary observations on flight patterns. Symp. zool. Soc. Lond. 49: 161-173. STUTZ, H. P. 1985. Fledermäuse im Kanton Schaffhausen. Neujbl. naturf. Ges. Schaffhausen 37. TRAPPE, M. 1982. Verhalten und Echoortung der Grossen Hufeisennase (Rhinolophus ferrumequi- num) beim Insektenfang. Diss. Eberhard-Karls-Univ. Tübingen. ZAHNER, M. 1984. Nahrungszusammensetzung, Aktivität und nächtliche Aufenthaltsgebiete der Grossen Hufeisennase Rhinolophus ferrumequinum (Chiroptera, Rhinolophidae). Diplomarbeit Univ. Ziirich. Revue suisse Zool. Tome 92 Geneve, decembre 1985 Fasc. 4 p. 863-869 «Wrinkled oedema» (w. oe), une nouvelle mutation recessive chez Xenopus borealis ! par Anne DROIN * Avec 4 figures ABSTRACT «Wrinkled oedema» (w. oe.), a new recessive mutation of Xenopus borealis. — «Wrinkled oedema» is a recessive mutation found in the offspring of a population of Xenopus borealis collected in Kiambu (Kenya). The mutant syndrome appears from the 4th day onwards (st. 42). It is characterized by an oedema of the body, wrinkled at the level of the head, microphthalmy, arrest of development and degeneration of the organs and tis- sues. The tailtip is kinky with a wrinkled fin and the tadpoles die from the 7th day onwards. Parabiosis experiments have shown that the syndrome is expressed in the mutant when fused with a normal embryo. This mutant gene can therefore be considered an «autono- mous cell lethal» gene. INTRODUCTION Dans le cadre de l’étude systématique du genre Xenopus entreprise dans notre labora- toire, de nombreux croisements sont régulièrement effectués au sein des différentes espèces et sous-espèces favorisant la découverte de mutations. Chez Xenopus borealis, quatre mutations ont déjà été trouvées, l’une affectant le nombre de nucléoles (JOTTERAND & FISCHBERG 1974), les trois autres le développement des jeunes tétards: «hooked tailtip», * Station de Zoologie expérimentale, Université de Genéve, 154 route de Malagnou, 1224 Chene- Bougeries/Geneve, Suisse. ! Poster présenté à l’Assemblée annuelle de la SSZ à Genève, 1°" et 2 mars 1985 864 ANNE DROIN «narrow head» (DROIN 1978) et «bloated-1» (DROIN & COLOMBELLI 1982). Toutes ces mutations sont apparues dans la descendance de differentes populations originaires du Kenya. Une cinquième mutation vient d’être découverte dans une autre population de cette espéce, «wrinkled oedema» (w. oe). Dans ce travail, le phénotype des tétards homozygotes est décrit de même que des expériences de parabioses qui révèlent le mode «cellulaire auto- nome» de l’action du gène. MATÉRIEL ET MÉTHODE Des adultes de Xenopus borealis Parker descendants d’une population provenant de Kiambu (Kenya) ont été croisés selon la méthode de GURDON (1967). Une centaine d’ceufs sont conservés par croisement, triés par dizaines dans des récipients de Petri remplis d’eau d’aquarium; ils sont observés journellement et les stades de développement déterminés selon NIEUWKOOP & FABER (1956). Pour l’histologie, les têtards ont été fixés au Zenker, coupés à 6 um et colorés à l’hémalun-éosine. Les parabioses ont été effectuées avec des neu- rulas (st. 18-20) dans la solution standard de Holtfreter. GENETIQUE Cette mutation a été trouvée dans la F, d’une famille dont les parents étaient morts quand les mutants sont apparus. Vingt-quatre croisements ont été réalisés dans les F, et F,, 11 d’entre eux ont donné 243 tétards homozygotes sur un total de 1030 tétards examinés, soit 23,6%, pourcentage typique pour une ségrégation récessive. Parmi les 42 individus tes- tés, 10 femelles et 11 mâles se sont révélés hétérozygotes (Fig. 1). F; F2 OH =Qet d'w.oe/+ Fic. 1. Tableau généalogique de la famille des Xenopus borealis Kiambu représentant les différents individus hétérozygotes trouvés dans les F, et F.. MUTATION CHEZ XENOPUS BOREALIS 865 Les tétards «w. oe» présentent un syndrome assez semblable au syndrome des mutants «hooked tailtip» bien que celui-ci s’exprime plus tôt dans le développement; il était alors intéressant de déterminer si ces mutations étaient génétiquement similaires. Une femelle heterozygote «htp» a été croisée avec un mäle hétérozygote «w. oe»: aucun mutant n’a été trouvé parmi 100 tétards examinés indiquant que ces mutations ne sont pas alléliques. DESCRIPTION DU PHENOTYPE Le syndrome se développe a partir du 4° jour du développement (st. 42) par la forma- tion d’un oedeme de la mächoire inférieure et de la région du coeur. Dans les jours suivants, le développement du mutant ralentit puis s’arréte; l’oedéme s’étend à la tête, les yeux restent petits et les tissus de la rétine présentent des noyaux pycnotiques; l’intestin ne dépasse pas FIG. 2. a) têtard normal âgé de 6 jours (st. 45) et b) têtard mutant du même âg c) vue ventrale d’un têtard mutant avancé qui présente un œdème généralisé 866 ANNE DROIN le st. 43/44, le rectum est gonflé et la nageoire ventrale antérieure devient proéminente (Fig. 2a et b). Des hémorragies apparaissent dans la chambre branchiale, également sous- développée par rapport a celle d’un tétard normal (Fig. 3a et b). Quand celui-ci atteint le st. 46, l’oedeme du mutant est plus prononcé et présente un aspect caractéristique formant des replis et des bulles. L’extrémité de la queue prend une forme arquée en crochet, les cris- tallins sont opaques et l’œdème interne repousse l’intestin rostralement (Fig. 2c ou 4b). La majorité des organes et des tissus dégénèrent (Fig. 3c) et les tétards meurent à partir du 7° jour. FIG. 3. a) et b): Coupes longitudinales: a) un mutant au st. 45 montrant la chambre branchiale et l’intestin sous-développés comparés à ceux d’un tétard normal b): c) coupe sagittale d’un têtard mutant avancé chez lequel la dégénérescence des organes et les replis de l’œdème sont bien visibles. MUTATION CHEZ XENOPUS BOREALIS 867 PARABIOSES Des parabioses ont été effectuées pour déterminer l’origine des déficiences; les embryons, soudés ventralement aux stades 18-20, provenaient d’un seul croisement entre individus heterozygotes donnant théoriquement 25% de mutants homozygotes. Comme les embryons sont pris au hasard, on peut s’attendre a trouver 3 sortes de paires de parabiontes, 56,25% de paires normales, 37,5% de paires mixtes et 6,25% de paires mutantes. Sur les 30 paires, 14 étaient des paires normales (46,7%), 14 des paires inixtes (46,7%) et 2 des pai- res mutantes (6,6%), résultats qui sont statistiquement valables (X ? < 1,19). On reconnaît les paires mixtes, composées d’un partenaire normal et d’un mutant, des le stade 42/43 par l'apparition, chez le mutant, des anomalies principales, œdème de la tête, Fic. 4. Deux paires de parabiontes: a) une paire mixte composée d’un partenaire normal (en bas) et d un mutant présentant un syndrome atténué; b) une paire mutante où le syndrome est totalement exprime chez les deux partenaires. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 56 868 ANNE DROIN microphtalmie et froissure de la nageoire de la queue. Ces anomalies ne deviennent, cepen- dant, pas plus prononcées contrastant ainsi avec celles des tétards de paires mutantes ou le syndrome est totalement exprimé (Fig. 4a et b). En outre, les tétards de ces paires mixtes survivent quelques jours de plus que ceux des paires mutantes mais meurent généralement avant ceux des paires normales. On peut donc conclure que ce mutant est un mutant létal cellulaire autonome selon BRIGGS (1973) et MALACINSKI & BROTHERS (1974); les anomalies résultent d’une déficience qui est intrinséque a chaque cellule du mutant puisque le syndrome anormal apparait chez ce dernier malgré sa fusion avec un embryon normal. L'établissement d’une circulation san- guine commune aux 2 partenaires, qui permet des échanges métaboliques entre eux, a cependant deux effets positifs, l’atténuation des anomalies et une prolongation de la survie. Dans le cas de l’autre mutant œdémateux de Xenopus borealis «bloated-1 » (DROIN & COLOMBELLI 1982), aucune paire mixte n’avait été trouvée dans les expériences de parabio- ‘ses; la formation de l’oedeme avait été inhibée chez le mutant par la fusion avec un embryon normal. Ces deux cas de phénotypes œdémateux, l’un résultant de l’action cellulaire autonome des produits du gène mutant et l’autre de l’action physiologique des produits de l’autre gène mutant, illustrent à nouveau la complexité de l’origine des œdèmes qui avait déjà été mise en évidence dans d’autres phénotypes œdémateux, notamment dans les mutants «preco- cious cedema» (DROIN 1974) et «droopy tailtip» (DROIN 1976) chez Xenopus laevis et «tri- ple oedema» (DROIN & COLOMBELLI 1983) chez Xenopus tropicalis. REMERCIEMENTS L'auteur remercie M'° M. Quentin et M. A. Solaro pour leur précieuse collaboration. Ce travail a été réalisé grace a un subside du «Fonds national suisse de la recherche scienti- fique» (requéte n° 3.775.0.80). RESUME «Wrinkled oedema» est une mutation récessive trouvée dans la descendance d’une population de Xenopus borealis provenant de Kiambu (Kenya). Le syndrome apparait des le 4° jour (st. 42). Il est caractérisé par un cedéme du corps, avec des replis dans la région de la tête, par de la microphtalmie, l’arrêt du développement et la dégénérescence des orga- nes et tissus; l’extrémité de la queue dont la nageoire est fripée, est déformée; les tétards meurent a partir du 7° jour. Des expériences de parabiose ont montré que le syndrome mutant se manifeste lorsqu’un embryon mutant est soudé a un embryon normal. II s’agit donc d’un gene que l’on peut classer dans la catégorie des gènes mutants létaux, cellulaires et autonomes. MUTATION CHEZ XENOPUS BOREALIS 869 BIBLIOGRAPHIE BrIGGS, R. 1973. Developmental genetics of the Axolotl. In: «Genetic mechanisms of development». 3lst symp. Soc. Develop. Biol. (F. H. RUDDLE ed). Acad. Press, New York: pp. 169-199. DROIN, A. 1974. Trois mutations récessives létales, «dwarf-I» (dw-I), «dwarf-II» (dw-II) et «preco- cious oedema» (p. oe) affectant les tétards de Xenopus laevis. Annls Embryol. Mor- phogen. 7: 141-150. — 1976. Une nouvelle mutation létale récessive, «droopy tailtip» (dtp) chez Xenopus laevis. Revue suisse Zool. 83: 853-858. — 1978. Deux mutations récessives létales, «hooked tailtip» (htp) et «narrow head» (nh) affectant le développement des jeunes tétards de Xenopus borealis. Revue suisse Zool. 85: 809-816. DROIN, A. and B. COLOMBELLI. 1982. «Bloated-1» and «bloated-2», two recessive mutations in Xeno- pus borealis and Xenopus muelleri. Acta Embryol. Morphol. Exper. n. s. 3: 117-126. — 1983. «Triple oedema» (tr. oe), une mutation létale récessive chez Xenopus tropicalis. Revue suisse Zool. 90: 399-405. GURDON, J. B. 1967. African clawed toads. In: «Methods in Developmental Biology». (N. H. WILT & N. K. WESSELS, ed). Crowell Company, New York: pp. 75-84. JOTTERAND, M. and M. FISCHBERG. 1974. A chromosome mutation affecting the number of nucleoli in Xenopus borealis Parker. Experientia 30: 1003-1005. MALACINSKI, G. M. and A. J. BROTHERS. 1974. Mutant genes in the Mexican Axolotl. Science, N.Y. 84: 1142-1147. NIEUWKOOP, P. D. and J. FABER. 1956. Normal table of Xenopus laevis (Daudin). North-Holland Publ. Co., Amsterdam, 252 pp., 10 pl. | pen at hats rt ue iy ange anh, Hie Tee foresee, waco, aT Riel RENNEN tg vit Deere à EL (A fk : apy iene ands Marotto, pra dt et Mu. i chi LIRE ANS aH f | au À i RAC Ÿ La ne Pr: l'a dé Lattea 1 ha ony MEET e AR ut er dii A y ae moe RAT À ET wk, VU PIE ar TEL ARE AY het INC) AN eee eat \ “ “a ui 1 vi * +". DR NAT A, I # ; o f i nti rk i ‘ las à 1 ¥ RTS ’ n Mn i SX | a + i Mi: FT à Er VIVACI RR he Da 8 3 I & Le n NE == = ia FIG: Heth parartigasi n. sp., female. A, entire worm, lateral view. B, junction of uterus and oviducts showing prominent gland cells and spermatids. C, superficial apical view. D, optical section through cephalic extremity. E, optical section through base of pseudolabia, apical view. F, cephalic extremity, superficial ventral view. G, cephalic extremity, superficial lateral view. H, optical section through cephalic extremity, ventral view. I, œsophageal region, lateral view. (A = 250 um scale; B to H = 40 um scale; I = 80 um scale) 878 MARTIN L. ADAMSON Lateral fields extremely broad; lateral nerve giving off branches leading to small soma- tic papillae, these especially numerous just anterior to level of vulva. Cuticular striations anterior to vulva reinforced and forming area rugosa-like modification. DIMENSIONS (mean and standard deviation of 4 specimens of which holotype in parentheses) Length 2.01 + 0.14 (2.05) mm. Maximum width 179 + 32 (194) um near midbody. Buccal cavity with anterior portion 29 + 3 (28) um long and posterior striated portion 32 + 3 (36) um long. Corpus 221 + 8 (226) um and isthmus 43 + 4 (39) um long. Bulb moe US Do Sa es Du = Tr ss nn > x ENS > Passe Gero TOR caress Jet Ss te ta got gets 2 Fe 79,9% =; 5 een 5 an. 1. go rn =O VE = Zi = N Fic. 4. A and B, Heth parartigasi n. sp., female, vulva and anal region in lateral and ventral view. C and D, Heth magnavulvaris n. sp.: C, vulva and anal region, lateral view; D, detail of vulva, lateral view. (A to C = 80 um scale; D = 40 um scale) RHIGONEMATIDA FROM DIPLOPODA 879 76 + 4 (79) um long and 75 + 13 (88) um wide. Nerve ring 142 + 4 (146) um, excretory pore 197 + 7 (201) um and vulva 1.67 + 0.12 (1.71) mm from anterior extremity. Tail 251 + 21 (261) um long. Eggs 77 + 9 um wide 164 + 18 um long. DISCUSSION This and the following species are described on the basis of female morphology. Males corresponding to one or both species are described separately as Heth sp. (see below). Heth parartigasi n. sp. is very similar to A. artigasi Dollfus, 1952 in the form of the cervical and cephalic cuticular ornamentation. The type specimen of the latter species is in permanent mount (MNHN, Laboratoire des Vers: BD 8); it is excessively cleared and its structure is difficult to interpret. Nevertheless, the new species differs clearly from this material by its non-salient vulva and by the presence of an area rugosa anterior to the vulva. In addition, the last pairs of lateral cervical spines are broadly fused in A. artigasi and only slightly fused, if at all, in H. parartigasi. Heth magnavulvaris n. sp. Material Examined: Nineteen females (including holotype) were recovered from KP 159 and five females were recovered from KP 160 (also MHNG 982.1729). DESCRIPTION (Fig. 4) Identical to H. parartigasi except for the following: — anterior lip of vulva forming broad swelling overhanging posterior lip; — area rugosa absent. DIMENSIONS (mean and standard deviation of 5 specimens of which holotype in parentheses) Length 1.97 + 0.12 (2.07) mm. Maximum width 164 + 13 (167) um near midbody. Buccal capsule with anterior portion 25 + 2 (24) um long and posterior portion 30 + 1 (29) um long. Oesophageal corpus 203 + 14 (199) um and isthmus 46 + 6 (56) um long. Bulb 75 + 6 (73) um long and 68 + 10 (61) um wide. Nerve ring 131 + 7 (120) um, excre- tory pore 171 + 17 (156) um and vulva 1.64 + 0.12 (1.75) mm from anterior extremity. Tail 250 + 14 (249) um long. Eggs 73 + 7 um wide and 161 + 12 um long. DISCUSSION As in H. artigasi, the vulva is salient in H. magnavulvaris. However the saliency is much more pronounced in the new species and is due to a highly swollen anterior vulvar lip. The extent of development of the vulvar lip does not appear to be related to age of worms since its prominence was similar in all specimens regardless of their size or of the number of eggs in utero. I therefore feel is most prudent to describe the material as a new species distinct from H. artigasi and H. parartigasi. 880 MARTIN L. ADAMSON Heth sp. Material Examined: Twenty specimens were found in KP 159 and four specimens in KP 160. DESCRIPTION (Fig. 5) Relatively small worms bearing transverse striations 1 to 2 um apart. Cephalic extre- mity and oral opening laterally compressed in apical view. Four submedian outer papillae present; inner papillae not observed. Amphids raised slightly. Buccal cavity consisting of anterior portion rectangular in apical view its cuticular lining thickest posteriorly, and posterior portion subtriangular in apical view its cuticular lining with one dorsal and two subventral prominent striated thickening at its base. Pennate cuticular formations projecting anteriorly into buccal cavity from each thickening. Intes- tine not forming loop in body cavity. Specimens examined highly contracted: spicule everted, caudal extremity curved sharply ventrally and ventral side of body with prominent fold of tissue between ventral sucker and anus. Longitudinal row of obliquely-oriented muscles running lateroventrally on either side of body beginning just anterior to ventral sucker and ending just anterior to anus. Extremities of muscles interweaving on ventral side. Fifteen genital papillae present: one on either side of posterior border of ventral suc- ker; one on either side of body fold between ventral sucker and anus; one pair sublateral adanal; three pairs postanal of which two most anterior pairs subventral and located very close together on slight swelling, and third pair subdorsal on caudal appendage. Scattered somatic papillae, much smaller than genital papillae, also present. Spicule slender, distally arcuate with bifid distal extremity. In four specimens spicule twisted slightly and its extremity directed laterally, from right to left in three specimens and from left to right in one. Gubernaculum with arcuate distal extremity abutting on postanal plate of thickened body cuticle. DIMENSIONS Length 1.54 + 0.13 mm. Maximum width 97 + 17 um near midbody. Buccal cavity 24 + 2 um, cesophageal corpus 398 + 26 um and isthmus 49 + 3 um long. Bulb 61 + 6 um long and 57 + 8 um wide. Nerve ring 160 + 21 um and excretory pore 235 + 29 um from anterior extremity. Ventral sucker 39 + 6 um in diameter, 159 + 12 um anterior to anus. Spicule 97 + 6 um, gubernaculum 51 + 4 um and tail 116 + 10 um long. DISCUSSION This material doubtless corresponds to H. parartigasi, H. magnavulvaris or both (if the two species represent in fact a case of female polymorphism) since it has obvious affini- ties with male A. artigasi in the general shape of the cephalic extremity and disposition of the caudal papillae. The present material differs from H. artigasi in that the spicule and gubernaculum are longer and the distal extremity of the spicule is bifid. In addition, the plate of cuticle against which the gubernaculum rests is postanal in our material but intra- cloacal in A. artigasi. These differences support the proposal of the new species H. pararti- gasi and H. magnavulvaris. RHIGONEMATIDA FROM DIPLOPODA 881 Fic. 5. Heth sp., male. A and B, caudal extremity, ventral and lateral views. C to F, cephalic extremity; C, superficial apical view; D and E, optical sections taken at levels a/a’ and b/b’ respectively of lateral view F. G, spicule and gubernaculum, dorsal view. H, entire worm, lateral view. I, profile of caudal extremity of specimen with twisted spicule. (Ato Gand I = 40 um scale; H = 250 um scale) 882 MARTIN L. ADAMSON Ransomnema paraguayense n. sp. Material Examined: One male (holotype), two females and one larva were recovered from KP 159 and two females and two larvae were found in KP 160 (also MHNG 982.1730). DESCRIPTION (Figs 6 and 7) General: Spindle-shaped worms with transverse striations about 2 um apart beginning just posterior to cephalic extremity and continuing to near end of tail. Oral opening triradiate, surrounded by two subdorsal and one ventral slightly develop- ed lips. Tiny membranous cuticular extension projecting anteriorly from apex of each lip. Cephalic sense organs consisting of four inconspicuous outer papillae, six tiny inner papil- lae and two amphids. Buccal cavity long and urceolate, composed of three parts: (1) anterior portion in form of triangle with truncated apices in apical view and lined by thick layer of transparent cuticle apparently continuous with body cuticle; (2) short middle portion surrounded by ring of sclerotized cuticle; (3) long posterior portion with thick cuticular lining and bearing one dorsal and two subventral pennate cuticular projections each arising from small block of striated cuticle at base of buccal capsule; small cuticular hairs projecting from buccal capsule anterior to each pennate projection. Four muscles present, running anteriorly along body wall and connecting to base of buccal capsule, two attached to dorsal block of striated cuticle and one to each subventral block. Prominent dorsal and ventral commissures running around body between cuticle and hypodermis near level of midregion of oesophageal corpus and uniting in lateral fields. Male: Testis, its blind end near midbody, extending anteriorly and flexing poste- riorly 168 um behind oesophageal bulb. Spermatocytes flattened and arranged in single file throughout much of testis, becoming subspherical to oblong in transformation zone; sper- matids in seminal vesicle up to 75 um long, slipper-shaped with central mass of chromatin. Epithelium of gonad between transformation zone and seminal receptacle containing many amber colored secretory vesicles. Vas deferens divided. Ventral sucker consisting of inner portion about 35 um in diameter roughly oval in ventral view and lying in muscular cup-like formation; cuticular surface of ventral sucker bearing 13 transverse rows of cuticular bosses, 14 to 18 bosses per row, each boss up to 3 um high. Three coelomocytes: one near flexure of testis and two located respectively 475 um and 180 um anterior to ventral sucker. Fifteen caudal papillae present: two pairs lateroventral located about 74 um anterior to anus; one pair lateroventral about 28 um posterior to these; transverse row of three papillae on anterior anal lip; two pairs subventral papillae, on about 58 um, the other about 100 um posterior to anus; second pair slightly raised; two median papillae located respectively 135 um and 164 um posterior to anus. Phasmids near level of last papilla. Swollen caudal alae present, beginning near level with third pair of pre-anal papillae and extending to near level of phasmids. RHIGONEMATIDA FROM DIPLOPODA 883 ny DB i =U NT FIG. 6. Ransomnema paraguayense n. sp., holotype male. A and B, anterior and posterior portions of worm, lateral view; note hemizonid (arrow in A). C, optical section through tail showing inflated caudal alae. D, caudal extremity, lateral view. E, anal region, ventral view showing left spicule and distal end of right spicule. F, spermatid from seminal vesicle. G, left spicule and distal end of right spicule, lateral view. H, caudal extremity, ventral view. (A and B = 120 um scale; C and E to G = 40 um scale; D = 100 um scale; H = 80 um scale) REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 57 884 MARTIN L. ADAMSON Female: Monodelphic, digonant. Ovaries pyriform emptying into oviducts with three prominent glandular cells near their midregions. One oviduct emptying into anterior, other into posterior end of uterus. Muscular vagina communicating with posterior end of uterus extending posteriorly to vulva. Eggs large with thin flexible shell containing embryos in early stage of development. Two coelomocytes: one beside vagina, other about 175 um posterior to vulva. Slightly swollen inconspicuous caudal alae present, beginning near level of midregion of vagina and extending to just anterior to phasmids. Tail roughly conical with slight swel- ling at level of phasmids. DIMENSIONS Male _ holotype. — Length 2.28 mm. Maximum width 124 um near midbody. Buc- cal capsule 48 um, oesophageal corpus 276 um and isthmus 91 um long. Bulb 67 um long and 65 wm wide. Nerve ring 247 um and excretory pore 341 um from anterior extremity. Terminal duct of excretory system 111 um long. Ventral sucker 320 um anterior to anus. Right spicule 263 um, left spicule 106 um and tail 192 um long. Female (allotype followed by paratype in parentheses). — Length 2.49 (2.73) mm. Maximum width 246 (238) um near midbody. Buccal cavity 61 (70) um, oesophageal corpus 333 (342) um and isthmus 89 (92) um long. Bulb 81 (77) um long and 81 (77) um wide. Nerve ring 317 (327) um, excretory pore 404 (433) um, anterior extremity of reproduc- tive system 704 (764) um and vulva 1.56 (1.73) mm from anterior extremity. Terminal duct of excretory system 93 (115) um and tail 172 (188) um long. Eggs 126-155 um long and 72-95 um wide (six eggs measured). DISCUSSION Ransomnema paraguayense is most similar to R. christiei Dollfus, 1952 (from Rhino- cricus cachoeirensis from Sao Paulo State, Brazil): the left spicule is long (nearly 100 um), the first two pairs of caudal papillae are located at about the same level, the vagina is direct- ed nearly perpendicular to the body wall at the vulva and the terminal duct of the excretory system is long (over 90 um). The species differ in the following: in R. christiei the three most anterior pairs of cau- dal papillae are located within 15 um of one another whereas in the new species the two most anterior pairs are over 20 um from one another and almost 30 um from the third pair; the anterior papilla pair is about 50 um anterior to the anus in R. christiei but over 70 um anterior to the anus in R. paraguayense; the first postanal papilla pair is about 25 um from the anus in R. christiei and almost 60 um postanal in the new species; the ventral sucker is further from the anus in the present material (320 um as compared with 230 um in R. christiei); the right spicule is longer in R. paraguayense (263 um compared with 205-209 in R. christiei). RHIGONEMATIDA FROM DIPLOPODA 885 FIG. 7. Ransomnema paraguayense n. sp., female. A, B and C, lateral view of entire worm in three s egments; note hemizonid (arrow in A). D, caudal extremity, lateral view. E, vulva and vagina, wie ve F, optical section through buccal capsule, lateral view. G, superficial apical view. H, | and J, optica sections through buccal capsule at levels a/a’, b/b’ and c/c’ respectively of F. (A to C = 250 um scale; D, E = 80 um scale; F to J = 40 um scale) 886 MARTIN L. ADAMSON Carnoya mackintoshae n. sp. Material Examined: One male and two females were recovered from KP 159, and three males (including holotype) and two females were found in KP 160 (also MHNG 982.1731). DESCRIPTION (Figs 8 and 9) General: Relatively small worms with narrow, flattened cephalic extremities and long conical to attenuate caudal extremities. Lips and lateral alae absent. Male: Body cuticle with distinct transverse striations beginning just posterior to cephalic extremity, about 6 um in cervical region and about 4 um apart near midbody. Oral opening subtriangular, surrounded by four large outer cephalic papillae and two amphids; inner papillae arranged as one dorsal and two subventral pairs, each pair forming oval swel- ling just inside oral opening. Buccal cavity consisting of : (1) short anterior portion lined by cuticle apparently con- tinuous with body cuticle; (2) long middle portion, subtriangular in apical view, its lining formed by series of cuticular rings, therefore appearing striated in lateral view; (3) broad portion, roughly circular in apical view and with one dorsal and two subventral delicate cuticular projections at its base. Oesophageal corpus spindle-shaped, abruptly becoming broader just posterior to nerve ring. Testis reflexed about 350 um posterior to base of oesophagus, leading to semi- nal vesicle filled with spherical spermatids; spermatids in midregion of seminal vesicle commonly closely associated with small amber-colored globules. Seminal vesicle separated from swollen vas deferens by narrow tube. Spicules robust, closely adpressed, invested by cuticular membrane and commonly twisted in everted position. Gubernaculum boat-shaped with ventral keel running between spicules, and with lateral flanges holding spicules together. Thirteen caudal papillae: one pair subventral about 110 um anterior to anus; one pair just anterior to anus, slightly more lateral; transverse row of three papillae on anterior anal lip; three subventral postanal pairs, most anterior pair about 140 um from anus. Phasmids located at about same level as last pair of caudal papillae. Caudal musculature consisting of series of oblique muscles beginning just behind anterior extremity of testis and continuing to near level of phasmids on either side of body. Anus surroundedby cuticular ring thickest posteriorly and controlled by three pairs of muscles: one oriented anteriolaterally attached to anterior portion of ring, one oriented laterally attached to lateral portion and one oriented posterolaterally attached to posterior portion. Female: Transverse markings on body cuticle arranged as follows: first about 6 um from anterior extremity; second to fourth defining striae 1.3 to 1.6 um wide; fifth to seventh defining annules about 6 um wide; subsequent markings defining annules about 7 um wide in oesophageal region and about 5 um wide near midbody. Seventeen to twenty-three transverse rows of spines present, beginning at level of seventh annule, continuing posteriorly on every second annule and ending near level of posterior extremity of oesophageal corpus. Spines in anterior 8 rows commonly termina- ting in multiple points; first twelve rows with 20 to 25 spines and subsequent rows with 10 to 16 spines. Occasional isolated spines present posterior to level of oesophageal corpus. RHIGONEMATIDA FROM DIPLOPODA 887 Fic. 8. Carnoya mackintoshae n. sp., male. A and B, anterior and posterior halves of worm. C to G, cephalic extremity; C, lateral view, optical section through buccal capsule; D, superficial apical view; E, apical view, optical section through base of buccal capsule; F and G, detail of anterior extremity in optical section and superficial view showing transverse markings on cuticle. H, spicules and gubernaculum, lateral view. I and J, caudal extremity, ventral and lateral views. (A, B = 150 um scale; C to H = 40 um scale; I, J = 90 um scale) 888 MARTIN L. ADAMSON Oral opening surrounded by many small irregular lobes. Cephalic sense organs consisting of four submedian pairs of outer papillae (more median element in each pair smaller than more lateral element), two smaller lateral papillae and two amphids. Anterior extremity of buccal capsule formed by one dorsal and two subventral plates, V-shaped in apical view, arranged around hexagonal lumen. One dorsal and two subventral tooth-like formations present projecting into anterior extremity of buccal cavity. Buccal cavity subtriangular in apical view just anterior to oesophagus. Lumen of narrow anterior portion of corpus hexagonal and lined by striated cuticle. Vulva near midbody, non-salient. Opening to vagina highly undulated in ventral view. Reproductive system monodelphic and digonant. DIMENSIONS Male (mean and standard deviation of 4 specimens, of which holotype in paren- theses). Length 2.26 + 0.13 (2.34) mm. Maximum width 159 + 14 (147) um near midbody. Buccal cavity 83 + 7 (83) um long of which posterior 23 + 2 (23) um surrounded by oeso- phageal tissue. Corpus 333 + 21 (337) um and isthmus 89 + 4 (92) um long. Bulb 76 + 5 (73) um long and 74 + 8 (68) um wide. Nerve ring 153 + 6 (160) wm, excretory pore 232 + 18 (252) um and flexure of testis 957 + 94 (1061) um from anterior extremity. Spicu- les 96 + 11 (91) um, gubernaculum 59 + 3 (60) um and tail 393 + 12 (408) um long. Female (mean and standard deviation of four specimens). — Length 2.65 + 0.17 mm. Maximum width 224 + 56 um near midbody. Buccal cavity 14 + 1 um and anterior portion of corpus 83 + 3 um long. Posterior portion of corpus 159 + 11 um long and 66 + 5 um wide. Isthmus 148 + 4 um long. Bulb 105 + 3 um long and 104 + 10 um wide. Nerve ring 86 + 2 um, excretory pore 172 + 17 um and vulva 1.06 + 0.04 mm from anterior extremity. Tail 688 + 95 um long. Eggs 161 + 9 um long and 84 + 7 um wide. DISCUSSION This species resembles C. dollfusi Adamson, 1984 in several respects: lateral alae are absent; there are no lips nor cervical spines in males; the first pair of postanal papillae are more than 100 um from the anus; the excretory pore of the female is on a short conical projection. The two species differ principally on the basis of female morphology: there are fewer spine rows in the new species (17-23 as compared with 25-30 in C. dollfusi); cephalic papil- lae are terminal in C. dollfusi but are subterminal in the present material; three teeth (one dorsal and two subventral) are present at the base of the buccal cavity in C. dollfusi but are absent in the new species; the opening to the vagina is thrown into 16 undulations in the new species but only 8 to 10 in C. dollfusi. Males of the two species differ in spicule structure: the spicules are more robust and are invested by a cuticular membrane in C. mackintoshae. RHIGONEMATIDA FROM DIPLOPODA 889 SC TITTI > 4 A 7 | Bi 3 El El È O MIDA LA LÌ ER as N m hij LEN LIT ere =c= Fic. 9. Carnoya mackintoshae n. sp., female, except for E. A, caudal end, lateral view. B, anterior extremity showing cuticular ornamentation. C, oesophageal region, lateral view. D, vulva, ventral view. E, vulva of Carnoya dollfusi paratype, ventral view. F, cephalic extremity, superficial lateral view. G, optical section through buccal capsule, lateral view. H, superficial apical view. I, optical section through buccal capsule at level indicated by arrow in G, apical view. (A = 150 um scale; B = 90 um scale; C to E = 100 um scale; F to I = 45 um scale) Rhigonema subulata (Artigas, 1926) Material Examined: Seventy-two males, 83 females and 39 larvae were collected from KP 159 and 44 males, 61 females and 60 larvae were collected from KP 160 (also 982.1732). 890 MARTIN L. ADAMSON Fic. 10. Rhigonema subulata (Artigas, 1926), male. A, entire worm, lateral view. Band C, proximal and distal extremities of spicule. D, caudal extremity, ventral view. E, oesophageal region, lateral view. F, caudal extremity, lateral view. (A = 400 um scale; B, C = 70 um scale; D to F = 150 um scale) RHIGONEMATIDA FROM DIPLOPODA 891 DESCRIPTION (Figs 10 and 11) General: Long slender worms with attenuate caudal extremities. Cuticular spi- nes absent. Body cuticle with fine striations about 1 um apart ending near level of phas- mids. Cephalic extremity with cephalic cap and posterior collar separated from cap by groove. Oral opening subtriangular, surrounded by one dorsal and two subventral fleshy lobes. Four large submedian outer and six small inner papillae present. Amphids in groove between cephalic cap and collar. Cuticle lining anterior extremity of oesophagus forming jaw apparatus consisting of one dorsal and two subventral V-shaped pieces with tooth-like formations on their luminal surfaces. Oesophageal corpus long and slender, its intimal lining with six longitudinal rod- . like thickenings striated in side view. Bulb wider than long. Male: Testis, its blind end posterior to midbody, undulating anteriorly and flexing posteriorly before meiosis zone. Spermatids elongate; epithelium in meiosis zone contain- ing amber coloured granules. Meiosis zone separated from seminal vesicle by constriction; opening into seminal vesicle by way of short antechamber. Vas deferens long and slender. Spicules similar, arcuate, long and slender with sharply pointed distal extremities. Seventeen caudal papillae present: four pairs subventral pre-anal; one unpaired on anterior anal lip; four pairs subventral postanal of which second pair slightly more lateral. Phas- mids between second and last papilla pair. Female: Prominent prevulvar and less prominent postvulvar swellings present. Reproductive system amphidelphic and reflexed. Muscular vagina running anteriorly, becoming narrower and dividing into anterior and posterior uterine branches containing eggs arranged in single file. Uteri leading to oval seminal receptacles and through oviducts to ovaries. Flexure of anterior branch of reproductive system near level of second last oocyte; that of posterior branch at level of oviduct. DIMENSIONS Male (mean and standard deviation of 4 specimens). — Length 4.27 + 0.51 mm. Maximum width 152 + 7 um near midbody. Buccal cavity 15 + 2 um and oesophagus 351 + 19 um long; the latter consisting of corpus 301 + 18 um long and bulb 69 + 5 um long and 115 + 5 um wide. Nerve ring 158 + 13 um, excretory pore 269 + 22 um and anterior flexure of testis 1.31 + 0.20 mm from anterior extremity. Spicules 792 + 46 um and tail 541 + 39 um long. Female (mean and standard deviation of 6 specimens). — Length 4.75 + 0 34 mm. Maximum width 163 + 11 um near midbody. Buccal cavity 12 + 2 um and oesopha- gus 339 + 20 um long; latter consisting of corpus 289 + 15 um long and bulb 6! 5 um long and 108 + 6 um wide. Nerve ring 151 + 5 um, excretory pore 262 + 17 um, flexure of anterior branch of reproductive system 980 + 73 um, vulva 2.28 + 0.21 mm: nd flexure of posterior branch of reproductive system 2.86 + 0.21 mm from anterior extr nity. Tail 771 + 59 um long, and eggs 69 + 3 um wide and 89 + 2 um long. 892 MARTIN L. ADAMSON ASS. OT Fic. ll. Rhigonema subulata (Artigas, 1926), continued. A and B, female, entire worm in two segments. C to E, cephalic extremity, male: C, optical section through buccal capsule and anterior end of oesophagus, lateral view; D, superficial apical view; E, optical section at level of jaw apparatus, apical view. F, vulvar region, lateral view. G, junctions of anterior ovary, oviduct and uterus showing coelomocytes, dissection. H, anal region, lateral view. (A, B = 400 um scale; C to F = 70 um scale; G to I = 150 um scale) RHIGONEMATIDA FROM DIPLOPODA 893 DISCUSSION Rhigonema subulata was originally described from an unidentified diplopods from Manguinhos (Federal District) and from Rio de Janeiro and Sao Paulo, Brazil. ARTIGAS described the male but was unable to distinguish females from those of R. falcatum (Arti- gas, 1926). The present material agrees very closely with Artigas’ description and illustrations in spicule size and shape, and in disposition of caudal papillae. I therefore assign it to R. subulata. A complete description of the material is given since I was not able to compare it with Artigas’ types. These apparently no longer exist (TRAVASSOS & KLoss 1960). NEMATODE PARASITES OF DIPLOPODS AND R- AND K-SELECTION Rhinocricus bernardinensis in Paraguay is parasitized by seven nematode species; all inhabit the posterior intestine. In addition to the six described here, Thelastoma dessetae (Oxyurida) was described from the same host individuals in a previous study (ADAMSON 1985). This fauna is similar to that observed in many Spirostreptida and Spirobolida (Diplopoda) and consists of three superfamilies, namely the Thelastomatoidea (Oxyurida), the Rhigonematoidea and the Ransomnematoidea (Rhigonematida) (see for example KLOSS 1961). Species flocks of parasitic nematodes, like those of free-living organisms, generally consist of closely related species (CHABAUD 1956; DURETTE-DESSET 1971; INGLIS 1965, 1971; CHABAUD & DURETTE-DESSET 1978). DURETTE-DESSET (1971) and InGLis (1971) hypothesized that such faunae result from successive allopatric speciations beginning with a single parent species. The nematode fauna of diplopods is thus exceptional since it is composed of descendants of three parasitic lineages. A similar, though less dramatic situa- tion occurs in tortoises which harbour atractid (Ascaridida) and pharyngodonid (Oxyu- rida) parasites in their colon (PETTER 1966). CHABAUD & DURETTE-DESSET (1978) recognized two types of species flocks of parasi- tic nematodes, namely those which are rich and stable in terms of numbers and relative abundance of species, and those which are less rich and unstable. The authors concluded that the two faunal types correspond to two types of environment: one in monophagous hosts which favours K-selection (harbouring a rich, stable fauna) and one in polyphagous hosts which favours r-selection (harbouring a more impoverished, unstable fauna). The essential difference between r-selected and K-selected species lies in the proportion of energy devoted to reproduction. Parasitism is a life-history tactic which tends to result in r-selection since the fundamental problem of parasites is one of colonization; only a few of the infective stages produced actually reach a suitable host. However, the nematode fauna of diplopods appears to be a mixture of more or less K-selected and more or less r-selected species. The Rhigonematoidea are the most K-selected of the diplopod parasites. They are large and probably long-lived, and some reports suggest they attach to the intestina! mucosa (LEIDY 1853; CLARK 1978). We could expect population levels in K-selected spe- cies to be stable at or near the carrying capacity, and competition is therefore severe. This is consistent with the fact that rhigonematids, although often numerous, are generali) 894 MARTIN L. ADAMSON TABLE 1 Intensities (number of worms per host) of nematode parasites in two specimens (KP159 and KP160) of Rhinocricus bernardinensis (Diplopoda) from Paraguay. ADULTS LARVAE TOTAL u Zu KP159:KP160 KP159:KP160 KP159:KP160 Rhigonematoidea Rhigonema subulata 1594103 39:60 194:165 Ransomnematoidea Heth clunyi SA 0:0 51 H. parartigasi' 8:2 0:0 8:2 H. magnavulvaris' 1925 0:0 19:3 Heth sp.” 20:4 0:0 20:4 Ransomnema paraguayense 32 1:2 4:4 Carnoya mackintoshae 3:3 0:0 JES Thelastomatoidea Thelastoma dessetae’ 2 0:0 2 females only males of H. parartigasi and/or H. magnavulvaris. data from ADAMSON 1985. w in) à represented by only one or two species in a given host. In the present study R. subulata was the only rhigonematid recovered and it dominated the nematode fauna numerically as well as in terms of biomass (Table 1). The Ransomnematoidea and probably also the Thelastomatoidea are more r-selected. They are small and therefore probably short-lived, and live unattached in the intestinal lumen. Population levels of r-selected forms tend to be variable but usually well below carrying capacity, and competition is therefore often lax. Ransomnematoids and thelasto- matoids are often represented by several species. In the present study five ransomnematoids were found and, although only one thelastomatoid was found, the superfamily is more richly represented in other diplopod hosts (cf. KLOSS 1961); intensities were extremely low. Curiously, although they are r-strategists, most ransomnematoids produce relatively small numbers of large eggs, a characteristic generally associated with K-strategists. The innate capacity for increase, ‘r’, may be increased by increasing fecundity and/or by decrea- sing generation time; ransomnematoids have apparently opted for the latter strategy. Their small size probably implies a short generation time. However, it also limits the number of eggs females can produce and this necessitates a higher investment per egg (indicated by their relatively large size) on the part of the female. RESUME Six Rhigonematides (Rhigonematida; Nematoda), dont cinq nouvelles espèces sont décrits chez Rhinocricus bernardinensis (Rhinocricidae; Spriobolida; Diplopoda) récoltés RHIGONEMATIDA FROM DIPLOPODA 895 dans la région des chutes d’Iguassu pendant une expédition zoologique au Paraguay. Heth clunyi n. sp. est proche de FH. spinosum mais en diffère légèrement par l’ornementation cuticulaire cervicale de la femelle, et par un spicule plus grand dont l’extrémité est bifide. Heth parartigasi n. sp. et H. magnavulvaris n. sp. sont proches de A. artigasi. Les trois especes se distinguent par la morphologie vulvaire et prevulvaire de la femelle: chez H. parartigasi la vulve n’est pas salliante et il y a une area rugosa; chez H. magnavulvaris et A. artigasi la vulve est salliante et l’area rugosa est absente; chez H. artigasi la lèvre anté- rieure de la vulve surplombe légèrement la lèvre postérieure tandis que chez H. magnavul- varis la lèvre antérieure forme un gros lobule en surplomb. Des males correspondants soit à H. parartigasi soit a H. magnavulvaris sont décrits comme Heth sp. et different de ceux de H. artigasi par un gubernaculum et un spicule plus longs, et par l’extrémité bifide du spicule. Ransomnema paraguayense n. sp. est proche de R. christiei mais en differe par la disposition des papilles caudales et par son spicule plus long. Carnoya mackintoshae n. sp. est proche de C. dollfusi. Les femelles des deux espéces different par l’ornementation cuti- culaire cervicale, par la position des papilles cervicales, subterminale chez C. mackintoshae et terminale chez A. dollfusi, par absence de dents à la base de la cavité buccale chez la nouvelle espèce, et par la forme de la vulve; les mâles diffèrent légèrement par la forme du spicule. Rhigonema subulata (Artigas, 1926) est redécrite. La faune de Nématodes parasites de l’intestin postérieur des diplopodes differe des autres exemples ou plusieurs parasites coexistent dans le méme organe d’un höte parce qu’elle est constituée par trois superfamilles (Thelastomatoidea, Rhigonematoidea et Ransomnema- toidea) et non pas par une seule lignee. Il est suggéré que les Rhigonematoidea utilisent une stratégie-«K» tandis que les Ransomnematoidea utilisent une strategie plutöt «r». BIBLIOGRAPHY ADAMSON, M. L. 1983. Redescriptions of five species of Heth Cobb, 1898 (Rhigonematidea; Nema- toda) from South America. Syst. Parasitol. 5: 185-202. — 1984. A revision of the genus Carnoya Gilson, 1898 (Nematoda; Rhigonematidae) with descrip- tions of four new species. Syst. Parasitol. 6: 113-129. — 1985. Thelastoma dessetae n. sp. (Thelastomatoidea; Oxyurida; Nematoda) from Paraguayan diplopods with comments on reproductive anatomy in Thelastoma. Revue suisse Zool. 92: 413-420. ARTIGAS, P. 1926. Nematoideos de Invertebrados (IV). Bolm biol. Lab. Parasit. Fac. Med. S. Paulo 1: 97-110. — 1929. Systematica dos Nematoideos dos Arthropodes. Thesis, Faculdade de Medicina S. Paulo. 113 pp. CHABAUD, A. G. 1956. Remarques sur les Nématodes parasites du caecum des Elephants, milieu trés préservé des phénomènes de sélection. C. n. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 243: 436-439 CHABAUD, A. G. and M. C. DURETTE-DESSET. 1978. Parasitisme par plusieurs espèces congénériques. Bull. Soc. zool. Fr. 103: 459-463. CLARK, W. C. 1978. New species of rhigonematid and thelastomatid nematodes from the pill millipede Procyliosoma tuberculata (Diplopoda; Oniscomorpha). N. Z. J. Zool. 5: 1-6. 896 MARTIN L. ADAMSON DOLLFUS, R. P. 1952. Quelques Oxyuroidea de Myriapodes. Annls Parasitol. hum. comp. 27: 143-236. DURETTE-DESSET, M. C. 1971. Essai de classification des Nématodes Héligmosomes. Corrélation avec la paléobiogéographie des hôtes. Mem. Mus. natn Hist. nat., Paris, Nelle Ser., Ser. A. Zool. 69: 1-126. INGLIS, W. G. 1965. Patterns of evolution in parasitic nematodes. Jn Evolution of Parasites. Third Symposium of the British Society for Parasitology. Blackwell Scient. Publ., Oxford., pp. 79-124. — 1971. Speciation in parasitic nematodes. Adv. Parsitol. 9: 185-223. Koss, G. R. 1961. Parasitos intestinais do Diplopoda Scaphiostreptus buffalus Schubart. Bolm Mus. para. Emilio Goedli, Nov. Ser., Brasil, Zoologia 35: IV+13 pp. Leipy, J. 1853. A flora and fauna within living animals. Smithson. Contr. Knowl. 5:X+67 pp. PETTER, A. J. 1966. Equilibre des espéces dans les populations de Nématodes parasites du colon des Tortues terrestres. Mém. Mus. nat. Hist. nat., Paris, Nelle Ser., Ser. A. Zool. 39: 1-252. TRAVASSOS, L. and G. R. KLoss. 1960. Compendio dos Nematoides parasitos intestinais de Artropo- dos. I. Cephalobiidae, Robertiidae e Rhigonematidae. Archos Mus. nac., Rio de J. 50: 237-303. | Revue suisse Zool. ij Tome » | Fasc. 4 | p. 897-914 Genève, décembre 1985 Pollenernte und Massenwechsel von drei Apis mellifera-Völkern auf demselben Bienenstand in zwei aufeinanderfolgenden Jahren von Hans WILLE * Marianne WILLE * Verena KILCHENMANN * Anton IMDORF * und Georges BÜHLMANN * Mit 5 Abbildungen und 4 Tabellen ABSTRACT Pollen gathering and population dynamics of three Liebefeld bee colonies of Apis mellifera during two consecutive years. — The amounts of pollen gathered varied from 10 to 26 kg per colony and year. 189 different pollen types were identified. The 40 major pol- len types formed more than 90% of the total pollen collected. Zea mays, Brassica sp., Acer sp., Plantago lanceolata, Taraxacum officinale and Salix sp. contributed 51% of the total pollen harvest. There were great quantitative and qualitative differences between the pollen types gathered, which must be due to individual preferences. We could, however, not demonstrate that one colony or the other preferred uncommon pollen types. 99 of the major pollen types gathered in Switzerland by Apis mellifera were submitted to measurements of the amino acid contents and spectrum. The total amino acid contents varied from 5% of dry weight for Pinus sp. and Cupressaceae to 33% for Sarothamnus scoparius. There was no predilection for pollen types with high amino acid content. There was a close correlation between most essential amino acid levels and the total amino acid content: 44% of the measured amino acids were essential ones. Only for histi- dine, arginine and methionine this relationship was less evident. If the pollen provisions are of mixed origin, there is hardly a risk of unbalanced amino acid supply. Analysis of * Sektion Bienen, FAM, 3097 Liebefeld, Schweiz. ! Poster präsentiert an der Jahresversammlung der SSZ in Genf, 1.-2. Marz 1985 898 H. WILLE, M. WILLE, V. KILCHENMANN, A. IMDORF, G. BÜHLMANN population dynamics resulted into great differences in the number of bees, brood surfaces and fluctuations of these parameters. However, the ratio “bee days/reared brood cell” was rather constant, i.e. 19 days per colony and year. The correlations between pollen quantity gathered, number of reared brood cells, number of bee days and life expectancy were loose. EINLEITUNG Nektar und Honigtau, die Rohstoffe für Honig enthalten fast ausschliesslich Koh- lenhydrate, also Energieträger, und so gut wie keine Aufbaustoffe für das Bienenvolk (siehe ausführliche Zusammenstellung bei CRANE 1975). Lieferant der eigentlichen Aufbau- stoffe, d. h. Proteine (Aminosäuren), aber auch der meisten Mineralstoffe, Vitamine und Spurenelemente, ist der gesammelte Blütenpollen. Genaue Kenntnis des Pollenkonsums ist also wichtig zum Verständnis der Existenzgrundlage der Bienenvölker. Sie ist Vorausset- zung zum Erkennen der schwachen Stellen in der Nahrungsversorgung und damit von gros- ser praktischer Bedeutung für die Bienenhaltung; aber auch im Zusammenhang mit pathologischen Erscheinungen können wichtige Zusammenhänge bestehen, worauf u.a. WAHL & ULM (1983), aber auch WILLE (1984a) hingewiesen haben. Qualitative und quantitative Analysen der Pollenversorgung von Bienenvölkern sind bereits von mehreren Autoren unter verschiedenen Aspekten und Zielsetzungen gemacht worden (z. B. ECKERT 1942; HIRSCHFELDER 1951; LOUVEAUX 1955; OPPLIGER 1981; WILLE & IMDORF 1983; WILLE & WILLE 1984a, b; WILLE 19845; BINDER 1984; GRANSIER 1984). Angesichts der Komplexität und der wechselhaften und sehr unterschiedlichen loka- len und zeitlichen Bedingungen ist es also nötig, dass das Thema immer wieder neu bear- beitet wird. Zusätzlich können jetzt neue Einsichten über den Massenwechsel der Bienenvölker in die Untersuchung miteinbezogen werden (WILLE & GERIG 1976, BUHL- MANN 1982, BÜHLMANN 1984); es existieren bessere Möglichkeiten der Datenerfassung und -verarbeitung und die vieldimensionalen Untersuchungsergebnisse können mit grafi- schen Methoden anschaulicher dargestellt werden. Eine gründliche Bestandesaufnahme der aktuellen Zustände ist ausserdem auch im Hinblick auf mögliche zukünftige Veränderungen (Umweltgefährdung, neue Bienenkrankheiten) von Interesse. Verschiebungen in Häufigkeit und Artzusammensetzung der Spenderpflanzen, die sich im Aktionsbereich der Pollensammlerinnen befinden, sind von Jahr zu Jahr relativ gering. Das Pollenangebot darf qualitativ als ziemlich konstant betrachtet werden, soweit es sich um Garten-Wiesen- und Waldpflanzen sowie gewisse Unkräuter handelt. Bei den wichtigen kultivierten Pollenspendern, wie Mais, Raps, Weissklee, kann es infolge Verände- rung von Anbaufläche und Sortenwahl zu spürbaren Verschiebungen kommen. Grössere Unterschiede von Jahr zu Jahr können aber auch witterungsbedingt sein: Sowohl Flugbe- dingungen für Bienen wie auch Verfügbarkeit des Pollens (Blühdauer, Oeffnungszustand der Blüten etc.) werden durch Feuchtigkeit, Niederschläge, Wind und Temperatur entschei- dend beeinflusst. Sehr wichtig ist aber auch der Zeitpunkt der Heumahd. Bei den Bienen kann die Struktur des Volkes, Zahl der Arbeiterinnen, Grösse der Brut- fläche, eine wichtige Rolle spielen. Diese stehen selbst in Wechselbeziehung zum Pollenkon- sum, auch wenn es offenbar nicht einfach ist, die komplexen Verknüpfungen zu quantifizieren (WILLE et al. 1985). Uberlagert wird das Sammelverhalten aber auch von volksinternen, ,,soziologischen“ Faktoren: Infolge Erfahrungsaustausch der Bienenarbei- terinnen (Kommunikation durch Bienentanz) kann es zu Erscheinungen kommen, die man POLLENERNTE VON APIS MELLIFERA 899 vermenschlichend als „Modeströmungen‘“, ,,Stimmungswechsel“ und „Massentrends“ bezeichnen könnte. In ihren Untersuchungen haben VISSCHER & SEELEY 1982 auf ähnliche Phänomene bei Bienenvölkern in Waldgebieten in New York, USA, hingewiesen. Die vorliegende Untersuchung ist Teil einer umfassenden Bestandesaufnahme der Pol- lenverhältnisse auf verschiedenen Bienenständen der Schweiz von 1978 bis 1984. Hier sollen die speziellen Verhältnisse von Liebefeld (Vorstadt südlich von Bern, überbautes Gebiet von niederer Dichte, Hausgärten, aber auch Landwirtschaftszone und Waldgebiet in Reichweite der Sammelbienen) an drei Institutsvölkern im Detail analysiert werden. Es wurde untersucht, welche Pollensorten gesammelt werden, welchen Anteil an der Gesamternte sie darstellen, welches ihre zeitliche Abfolge ist (phänologische Reihe), ob es Unterschiede gibt zwischen den Völkern und zwischen den Jahren. Wann ist die Pollenver- sorgung knapp oder mangelhaft? Tragen starke Völker mehr ein als schwache? Ist die Brut- _ tätigkeit abhängig von der Grösse der Pollenernte? Bestehen Beziehungen zwischen Langlebigkeit und Pollenernte? Was ist der Nährwert der einzelnen Pollensorten, gemessen am Gehalt an essentiellen Aminosäuren? Werden Pollensorten mit hohem Aminosäurenge- halt von den Sammelbienen bevorzugt eingetragen? MATERIAL UND METHODEN Die drei untersuchten Völker (Nr 7, 9 und 10) wurden zusammen mit 5 bis 7 weitern Völkern im Bienenhaus der FAM in Liebefeld in Schweizerkasten (Warmbau, Hinterbe- handlung) gehalten. Die Königinnen stammten aus Standbegattungen, entsprachen also weitgehend dem üblichen lokalen Rassengemisch (Nigra x Carnica). Eine Ausnahme bil- dete anfänglich bloss Volk 9 mit seiner Nigra-Königin. Volk 7 hatte zunächst eine Königin aus dem Jahre 1977 und erhielt am 9. September 1980 und am 22. Juni 1981 eine neue Königin des jeweiligen Jahres. Volk 9 begann mit einer Nigra-Königin aus dem Jahre 1979, und wurde am 22. Juni 1981 umgeweiselt. Volk 10 hatte eine Königin aus dem Jahre 1978. Am 16. Juli 80 und 22. Juni 81 wurde je eine neue Königin zugesetzt. Alle Umweiselungen gelangen gut: die Königinnen wurden gut angenommen und die Legetätigkeit wurde rasch wieder aufgenommen. Die Erfassung der Anzahl Brutzellen, d. h. der Fläche mit offener und gedeckelter Brut, sowie die Erfassung der Bienenzahl erfolgte, indem die Völker in Abständen von drei Wochen geöffnet, und Wabenseite für Wabenseite einzeln geschätzt wurden (GERIG 1983). Die Anzahl der beobachteten Brutzellen erlaubt die Berechnung der bevorstehenden durchschnittlichen Schlüpfrate (1/12 der gedeckelten resp. 1/21 der gesamten Brutzellen pro Tag). Über die einzelnen Beobachtungsintervalle lässt sich so die Summe der pro Volk und Vegetationsperiode aufgezogenen Brutzellen (BZ) berechnen. Die Anzahl Bienentage (BT) ist das bestimmte Integral unter der Bienenkurve im Laufe der Zeit: ein Mass für die Volksstärke im erweiterten Sinn oder der Arbeitskapazität. Der Quotient Bienentage pro aufgezogene Brutzelle (BT/BZ) ist dann ein Mass für die Lebenserwartung der Bienenar- beiterinnen (BÜHLMANN 1984). Die Grösse der Pollenernte wurde geschätzt, indem einmal wöchentlich ein vertikaler, kalibrierter Pollenrechen in die vorgehängten Pollenfallen eingesetzt wurde. Nach der von IMDORF (1983) entwickelten Methode lässt sich aus dem Rückbehalt in der Falle die Gesamtmenge des eingesammelten Pollens berechnen. DÒ REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 900 H. WILLE, M. WILLE, V. KILCHENMANN, A. IMDORF, G. BÜHLMANN Der Rückbehalt aus der Pollenfalle wurde im Wärmeschrank während 24 Stunden bei 30 °C getrocknet. Anschliessend wurden die Pollenhöschen von Hand nach Farbe sortiert. Der Gewichtsanteil der einzelnen Sorten wurde auf der Analysenwaage ermittelt und die botanische Herkunft aufgrund einer palynologischen Analyse unter dem Mikroskop bes- timmt (IMDORF & M. WILLE 1983). Aus der gesamtschweizerischen Untersuchung, von der die vorliegende Arbeit ein Ausschnitt ist, wurden 99 der wichtigsten gehöselten Pollensorten ausgesondert und einer Aminosäurenanalyse unterworfen (Hydrolyse in Salzsäure, Aminosäuren-Analysator „Unichrom-Beckmann“, Methode beschrieben bei LEHNHERR et al. 1979). ERGEBNISSE UND DISKUSSION Entwicklung der Bienenvölker Abb. 1 zeigt den Verlauf der Bienenzahl und der Zahl der Brutzellen im Laufe der bei- den Jahre für jedes der drei Völker. Im Frühsommer gibt es mehr Brutzellen als adulte Bie- nen, das Maximum der Brutzellen wird im Juni, gelegentlich aber erst im Juli erreicht, das Maximum der Bienenzahl einige Wochen später. Im Herbst, manchmal schon im Hoch- sommer, übersteigt die Bienenzahl die Zahl der Brutzellen. Im Bienenvolk nimmt die Anzahl der langlebigen Winterbienen, die erst im nächsten Frühjahr ihre Tätigkeit in Brutpflege und Futterbeschaffung aufnehmen werden, mehr und mehr zu. Dass 1980 der Anstieg der Bienenzahl im Juni bei jedem Volk so deutlich in Erscheinung tritt, nicht aber im folgenden Jahr, kann höchstens indirekt eine Folge der Umweiselungen von 1981 sein, da der Verlauf der Brutkurve keinen Brutunterbruch erkennen lässt. Neben diesen grund- sätzlichen gemeinsamen Eigenschaften fällt aber die Eigenart jedes einzelnen Kurvenpaares auf. Dieser Hinweis auf die Individualität der einzelnen Völker und Jahre ist sehr deutlich und gültig für die gesamte Untersuchung. Polleneintrag Das Pollensammeln (Abb. 2) beginnt im März mit dem Besuch der Weide und hört im Oktober auf. Die ertragreichste Zeit ist im Mai. Volk 7 trug vom 5. bis 27. Mai 1980 7.5 kg Pollen ein. Das sind 340 g pro Tag oder 30 mg pro adulte Biene und Tag. Typisch für das Schweizerische Mittelland und den Vorort Liebefeld ist die deutliche Trachtlücke im Sommer, wie im Jahr 1980. 1981 kam dieses ,, Juniloch‘ nicht so stark zur Geltung. Ursache waren wohl die Witterungsverhältnisse, welche eine bessere Staffelung der Pollenspender ermöglichten. Lückenfüller waren vor allem Wiesenpflanzen: Triflo- lium, Gramineen, Plantago und Sinapis. Wie der Vergleich mit Abb. 1 zeigt, war aber diese Überbrückung des Junilochs nicht unbedingt förderlich für die Volksentwicklung. Der durchschnittliche Proteingehalt des Pollens betrug 22%. In den einzelnen Beo- bachtungsperioden schwankte er aber zwischen 17 und 26%. Diese Schwankungen sind eine Folge der verschiedenen botanischen Zusammensetzung des Sammelgutes und sie zei- gen, dass auch die Qualität der Pollensorten wichtig ist und speziell berücksichtigt werden muss. Die Kurve des eingetragenen Pollenproteins ist in Abb. 2 eingetragen. Innerhalb der erwähnten Grenzen verläuft sie ähnlich wie die des Trockengewichts. Tab. 1 fasst die wichtigsten Ziffern für die drei Völker in den beiden Jahren zusammen. Auffallend ist, dass der Quotient BT/BZ, also die mittlere Lebenserwartung, relativ kon- POLLENERNTE VON APIS MELLIFERA 901 —— BIENEN LIEBEFELO —— BIENEN LIEBEFELO —— BRUTZELLEN OT ee BRUTZELLEN VOLK 7 30000 30000 - : 4 1 20000 20000 + 10000 10000 —— BIENEN Be LIEBEFELD — BIENEN LIEBEFELD —— BRUTZELLEN en — 9 io BRUTZELLEN = pana Fa 30000 - fi L 4 20000 20000 | pn Pte | ji \ Va! ‘ À A VA 7 f A n - ET 40000 10000 4 7 | / \ J i «IF, 0 dll M A ™ J J A S 0 1987 — BIENEN LIEBEFELD — BIENEN LIEBEFELD —— BRUT ZELLEN eee a) DZ BRUTZELLEN REE 30900 30000 ] + 1 20000 - Ta 20000 + Ben 4 N a \ + 4 N 4 I A \ \ (eh i ® TIE oe 10000 | / ker 10000 | / \ 2 hh \ é 4 EI, \ è | / est + 4 © 4 2 / / Pd oO 4 x » x > w 3 / / / o ABB. I. Bienenzahl und Anzahl Brutzellen der drei untersuchten Völker 1980 (links) und 1981 (rechts). 902 H. WILLE, M. WILLE, V. KILCHENMANN, A. IMDORF, G. BÜHLMANN Gramm — |POILILEN LIEBEFELD Be AL VOLK 7 g pro ——ROLEEN LIEBEFELD pro Tag PROTEIN Tag TS, PROTEIN VOLK 7 450 450 300 300 150 150 4 Gramm —— POLLIEN LIEBEFELD g pro mi ROBNEN a LIEBEFELD mo leg == PROTEIN VOLSE Tag — PROTEIN VOLK 9 450 300 150 g pro — POLLEN LIEBEFELD g pro — ROBIEN LIEBEFELD lage = PROTEIN YOLK: 30 Tage’ sn == PROTEIN BEL 450 ] 450 . 300 + 300 150 ABB. 2. Polleneintrag, Trockengewicht und Proteinfraktion (g pro Tag) der drei untersuchten Völker 1980 und POLLENERNTE VON APIS MELLIFERA 903 stant ist, er beträgt rund 19 Tage: alle die Unterschiede zwischen den Völkern und Jahren äussern sich nicht in einer Verschiebung dieses Verhältnisses, Zahl der Bienentage und Zahl der aufgezogenen Brutzellen sind hoch korreliert (P < 0.001). TABELLE 1 Volksentwicklung und Pollensammeltatigkeit: Volk 7, 9 und 10, Liebefeld 1980 und 1981. Jahr Brutzellen Bienentage Lebens- Pollen pro Pollen pro (BZ) (BT) erwartung TÀ BT BT/BZ mg mg Volk 7 10.April bis 30.Sept 1980 115063 2077125 18 197 11.05 2.April bis 6.0kt. 1981 71879 1449170 20 138 6.72 Volk 9 10.April bis 30.Sept 1980 164592 2962850 18 125 6.68 2.April bis 6.0kt. 1981 155577 2807055 18 173 9.36 Volk 10 27.März bis 30.Sept 1980 83741 1550500 19 162 6.92 22.April bis 6..0kt. 1981 93109 1771755 19 158 7.50 Zwischen Grôsse der Pollenernte und Anzahl aufgezogener Brutzellen besteht eine schwache positive Korrelation (P < 0.05), ebenso zwischen Grösse der Pollenernte und Bienentagen (BT). Die Korrelation zwischen Lebenserwartung und Pollenernte ist negativ und auch nur schwach (P < 0.05). Alle diese Korrelationen sind zu gering, um auf unmit- telbare Abhängigkeiten hinzudeuten, stimmen aber mit unserer umfangreicheren Untersu- chung überein (WILLE ef al. 1985). Zwischen Gesamternte und Sammelleistung (Pollen/BT) sowie zwischen Gesamternte und Pollen, der pro Brutzelle eingetragen wurde, besteht praktisch keine Abhängigkeit. Es fällt auf, dass das zahlenmässig stärkste Volk, Nr. 9, 1980 am wenigsten Pollen zur Auf- zucht der Brut und auch am wenigsten Pollen pro Bienentag brauchte. Im zweiten Rang kommt aber bereits Nr. 7, 1981, das zahlenmässig schwächste Volk der Untersuchung! Palynologische Untersuchung der Pollenernte Die drei Völker sammelten in den beiden Jahren insgesamt 110 kg Pollen. Es liessen sich 189 Pollentypen unterscheiden, die in Tab. 2 aufgeführt sind. Verglichen mit allen anderen bisher bekannten Untersuchungen ist dies eine äusserst reichhaltige Speisekarte (WILLE & WILLE 1984a, b). Interessant ist vor allem die Rangfolge: die wichtigsten 25 Sor- ten machen mehr als 80%, die wichtigsten 40 Sorten mehr als 90% der Gesamternte aus! Nur 34 Pollensorten wurden von jedem Volk in beiden Jahren eingetragen. Diese stellen aber 81 Gewichts-% der Gesamternte dar, und unter ihnen befinden sich lückenlos alle 15 wichtigsten Sorten. Auffallend ist der erste Rang von Zea mays, der vierte Rang vom Plantago lanceolata, der 9. Rang der Gramineen, aber auch der Beitrag von Fagus, Quercus, Betula und Popu- lus. Diese 7 Windbestäuber liefern 27% der Gesamternte unserer Untersuchung! Es kum- mert die Bienen also nicht, ob sie zur Bestäubung benötigt werden oder 904 H. WILLE, M. WILLE, V. KILCHENMANN, A. IMDORF, G. BÜHLMANN TABELLE 2 Stand Liebefeld-Bern, Jahrespollenernte in Gramm (luftgetrocknet). JAHR 1980 1981 TOTAL VOLK 7 9 10 7 9 10 1 Zea mays RER RAR PARP PNAC) Ne 7/7) ar 15599.7 2 Brassica sp 4993.7 3670/0) 2471.6 424.3 1435.3 1987.8 14982.7 3 Acer sp 3403.4 2138.2 1496.5 1128.7 1092.7 139.1 9998.6 4 Plantago lanceolata 568.3 650.4 20005 112000 26519, 739.6 5970.9 5 Taraxacum off. 1429.8 864.4 286.7 8.0277 209125 423.8 5176.9 67 Sax sp 567.6 TR ASE SE MATE) 610.3 4708.7 7 Kernobst 235.8 367.7 148.4 408.2 2948.4 195.7 4304.2 8 Trifolium repens ZIA 58.0 Celene 413.0 1808.6 1638.4 4160.4 9 Gramineae 102.7 480.8 274.5 SSG ieee ns 39.2 3712.6 10 Aesculus hippocastani 591.1 749.6 58.1 No ra 483.1 Sulzer 11 Ligustrum vulgare 65529512184 184.8 16.8 64.0 349.2 2489.1 12 Syringa sp 131.0 140770 347.1 85.5 11392 242.1 2325.9 13 Helianthus F 301.8 208.9 51,602, 352.2 79.2 142.1 1600.4 14 Rosa sp 273.4 31.6 104.5 309.2 237.8 BEL 1468.2 15 Rubus fruticosus 248.2 DEN], 325.7 140.0 280.6 238211 1453.9 16 Pilzsporen 261.8 915.9 230.4 at 0.0 37 1419.3 17 Fagus silvatica 0.0 2305 Age) 63.2 720.2 385.4 1264.8 18 Betula pendula a2 0.0 0.6 ZH! 472.9 718.5 123679 19 Quercus sp 676.8 0.0 0.0 0.0 0.0 SE] 1218.5 20 Steinobst 613.2 98.2 321.9 65.5 20.8 tel 1192.7 21 Buxus sempervirens 671.0 222.8 Gaio 1.0 0.0 0.0 898.3 22 Dahlia sp 346.1 253.0 102.3 DS 47.7 67.6 840.4 23 Sinapis arvensis 3.4 0.0 6.6 114.6 Shoe! 128 753.8 24 Papaver orientale 74.8 202.6 0.0 148.9 220.1 70.6 717.0 25 Tilia sp 0.8 102 547.4 0.0 0.5 46.4 705.3 26 Populus sp 300.7 0.0 10.5 86.8 254.3 52.5 704.8 27 Sambucus nigra 6.5 101.0 492.9 27.0 47.0 29.0 703.4 28 Prunus avium 53.9 437.1 0.0 0.0 167.9 0.0 658.9 29 Buddleja davidii 48.5 Shan 23.2 14.4 275.6 235.8 655.2 30 Heracleum mantegazz. ZT, 56.5 45.8 21320 318.2 11,2 566.4 31 Pyracantha coccinea 0.0 0.0 0.0 59.8 380.8 122.9 563.5 32 Helianthus annuus 459.8 3.6 0.7 42.1 IND 20.0 543.5 33 Hypericum calycinum 25.0 0.0 0.0 9.9 162.5 342.3 539.7 34 Sorbus aucuparia 0.0 279.0 23.9 ste 7 140.2 67.0 523.8 35 Rubus idaeus 0.0 0.0 0.0 221.4 18.0 281.8 Beier, 36 Cytisus sp 45.4 134.6 29.9 DT 265.2 20.1 500.9 37 Primulaceae 54.6 444.8 0.6 0.0 0.0 0.0 500.0 38 Ulmus sp 455.8 0.0 tot) 7.0 16.5 1.9 482.7 39 Crocus sp 183.5 249.6 0.0 092 34.0 DES 467.6 40 Rumex sp By if ih 96.0 264.6 320 27.8 2.9 451.4 41 Rosaceae ivi 165.9 28.0 26.4 2.9 174.6 415.0 42 Raphanus raphanistrum 0.0 0.0 185.1 ate 9955 10773 399.1 43 Gleditsia triacanthos 0.0 0.0 0.0 345.4 0.0 49.0 394.4 44 Scilla sp DS 12359 0.0 40.1 178.1 at 372.8 45 Cornus sp 88.6 {oli 178.0 2.8 2.4 87.2 360.1 46 Taraxacum F 112.8 32.1 SES 1196 50.2 96.4 326.6 47 Solidago sp 0.9 2374 0.0 31.9 89.0 142.6 287.7 48 Hedera helix 0.0 0.0 0.0 OS 252016 4.8 267.3 49 Spiraea sp 79.1 60.9 208 36.3 41.1 1273 252.0 50 Cistaceae 0.0 0.0 224.3 0.0 0.0 0.0 224.3 51 Ranunculus sp 57.4 62.0 104.3 0.0 0.0 0.0 LEI 52 Pinus sp 34.9 7.0 158.7 DE 0.0 0.0 206.1 53 Pelargonium sp 10.1 327 130.9 14.2 Gi 32.5 197.7 54 Secale cereale 0.0 0.0 0.0 0.0 167.9 20.3 188.2 55 Weigelia sp 61.0 59.5 22.4 US 22.9 8.2 185.7 56 Plantago media 2.4 142.1 9.9 127. 26.6 0.0 182.7 57 Liliaceae 94.5 28.5 SAP Wat) 7/07 0.0 180.5 58 Helianthemum vulgare 17.8 10.7 120.9 6.5 7.6 10.2 1.7.3007, 59 Aquilegia sp 0.0 167.4 0.0 0.0 0.0 0.0 167.4 60 Verbascum sp 53.9 10.9 6.9 0.2 Kor: 79.3 167.3 61 Campanulaceae 44.7 21.9 7325 84.9 i Ere 0.0 166.7 62 Hydrangea sargentea 41.8 3.4 11.3 0.0 Sams 67.4 155.4 63 Berberis vulgaris 0.0 0.0 0.0 6.5 140.3 0.0 146.8 64 Rheum rhaponticum 0.0 0.0 0.0 101 130.8 0.0 140.9 65 Caryophyllaceae 60.9 14.5 22.0 26.6 9.2 6.4 139.6 66 Crataegus sp 45.3 52.2 3.0 sam 0.0 0.0 133.6 67 Liriodendron tulipif. 59.0 4.2 0.0 44.5 0.0 23.5 13192 68 Ranunculus acer 0.0 0.0 0.0 6.7 102.9 19.6 12902 69 Rhododendron sp 64.0 54.2 98 0.0 0.0 0.0 12125 70 Aster sp 2.6 0.0 26.1 9.7 26.3 57.8 12245 71 Fraxinus ornus 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 120.8 120.8 72 Hypericum sp 45.7 65.4 6.8 0.0 0.0 0.0 117.9 73 Ranunculaceae 0.0 8559 0.0 0.0 20-9 6.7 11305 74 Calendula off. 0.0 0.0 93.3 SCH, 0.0 0.0 107.0 75 Achillea F NZ 39.6 ar 34.5 1055 0.0 101.0 76 Tulipa sp 67.2 10.7 1.4 0.0 1995 0.0 92.8 77 Lonicera sp 0.0 45.9 12.0 0.0 8.4 8.8 aa! 78 Echinops ritro 1.6 0.0 68.3 0.0 2.8 0.0 Veal 79 Clematis sp 0.0 0.0 44.9 27.6 0.0 0.0 2 80 Veronica sp 40.3 0.0 15.0 13.8 1.4 1.9 72.4 81 Ilex aquifolium 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 70.5 7.028 82 Papaver rhoeas 9.2 stasi 28.8 Jac! 58) 14.9 66.8 83 Cruciferae 32.4 15.2 4.9 0.8 0.0 7.9 61.2 84 Rubus idaeus 0.0 58.0 29 0.0 0.0 0.0 60.9 85 Eleagnus angustifolia 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 Hs? 58.2 86 Epilobium angustifolium 0.0 15.4 20.2 2.9 16.6 1.0 56.1 87 Aruncus silvestris 0.0 0.0 0.0 1340 BEN 3302 49.9 88 Lupinus sp 0.5 0.8 44.3 0.0 0.0 4.1 49.7 89 Centranthus ruber 6.7 0.0 Sal 0.0 0.0 4.3 48.1 90 Berberidaceae 4.6 42.1 0.0 0.0 0.0 0.0 46.7 91 Melandrium sp eit 0.0 0.0 0.0 40.3 3.9 45.3 92 Thuja sp 40.4 4.9 0.0 0.0 0.0 0.0 45.3 93 Filipendula ulmaria 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 44.4 44.4 94 Chrysanthemum sp 34.2 0.0 0.0 023 13 bed 43.5 95 Ailanthus altissima 43.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 43.5 96 Pachysandra terminalis 0.0 ol 0.0 0.0 0.0 37.8 43.4 97 Deutzia sp 0.0 0.0 0.0 16.8 26.1 0.0 42.9 98 Hypericum moserianum 0.0 0.0 0.0 0.0 Dar 37.6 42.8 99 Caprifoliaceae Bho) 15) 2218 0.0 0.0 0.0 41.3 100 Centaurea cyanus 0.0 0.0 28.3 Pen Sa) Hol 41.0 Hosta sp Compositae Astilbe sp Chenopodiu POLLENERNTE VON APIS MELLIFERA m sp Anemone nemorosa Magnolia s Anemone ja Aralia spi Plantago m Erica carn Tilia platyphyllos p = ponica nosa ajor ea Bellis perennis Kolkwitzia amabilis Vitaceae Fraxinus excelsior Anthriscus silvestris Juglans re Majorana F Convolvulu Oleaceae Geranium s Oxalis ace Clematis v Ribes sp Lonicera xylosteum Lonicera t Polemonium coeruleum Viburnum s Sambucus r Robinia pseudo-acacia Trifolium Artemesia Fragaria s Symphorica Calluna vu Parthenocissus quinquef Galanthus Helleborus Impatiens glandulifera Picea abie Lavatera trimestris Paeonia sp Aster F Stellaria Cotinus co Begonia sp Carpinus b Petunia sp Saxifragac Cupressace Heracleum sphondyleum Tradescantia virgiana Corylus av Phyteuma orbiculare Potentilla Tropaeolum Umbellifer gia s sp p tosella italba atarica p acemosa sp sp p rpos sp Igaris nivalis niger Ss sp gygria etulus eae ae ellana F majus ae Centaurea montana Bergenia s Epilobium ang.+ hirs. Gladiolus Typha lati Salvia pra p sp folia tensis Serratula F Taxus bacc Eryngium a Impatiens Viburnum f Cychorium Raphanus raphanistrum Knautia ar Lamium sp Cheiranthu Salvia spl Allium F Philadelphus coronarius Geum sp Acer sacch Prunus spi Iberis sp Trifolium pratense Anthriscus silvestris Cornus mas Godetia sp Malvaceae Asparagus Centaurea Oenothera Staphilea bestimmt nicht bestimmt oder Mischpollenhöschen Volk 7 Volk 9 Volk 10 Total ata lpinum sp ragrans intibus vensis s sp endens arinum nosa sp sp biennis pinnata TABELLE 2 (Fortsetzung) 1980 9 10 7 0. 0 0. 0. 9 ak. 38. 0 2 32. -0 z 0. 23. 137 ue 1 5 0. 1 A 0. = 24. mo be NOS OMTOOHMHPOBOOOOBOOO MO HF Wr © © m . . . . . . m OSOCOoO00r, 9O00009000800000mM00000m00 m mm SO9O9O000WOomTWWDOODOGSO OO OO OO PNFNIINOOOWOOOOSIWOOMO OO be SOSDVAMOOOOSOOSOODOSOHMHWOSOMOOOWDOOOOONDHMHOOOOO .. SNK fer . eo. be er wie wed je . . ENCORE PONT Te SSOOSVBOOOSOWNSVCLO NIS DWIOSIOOOWOOODMHOSISJIONMOOW can ws Cans CRTC . bd ps vu PUNWOOMOOOMONOOMO0O00UWOOOO0MO0O0O00O0MmOO00MO00MO00OS . es oOo0o00n0HmHo0o00 N . N BUNT . . . SOO00900900090POWOPSNSPOOMOOOBOOWDOOWOOOPOOOOMNIOD (a Tas ia aed Cs hen meas . os . . . SOSOSOLSNWROOODSOOSOHMHSPMMOOOOOOODOOONFHWOOOOWNOOOOMNOOM OO m LITER be BE O00W0090 00000000000 MO OO BTW PO OHM WOOOOABPODCOWMIOO OO u . ru N N et} mn CRC CREO ON + un . . . ACI I . RELA CRU SCX . SOSOSOoOS SOOO9O0WOOO09OO0O0NWO OO UM MHOONOOPWOOOOOOOODOO MIO . argo. eg er OR RE PSG Tek CR in SOoWOOOOODSOSOWOOOOOO NO OODO OO O OFT OMHOOO OO OO . . ("EC TE . .. HWOOOOoSOWOSOMO SO OO OO OO NO OO WO O OO OO WMIOWNIO OO O WWHO NSIOOOO DER RR 23478.8 20267.6 13931.1 9985.7 107.8 42.0 11.3 -16.9 23586.6 9968.8 20309.6 57838.6 fer w CON w Me or N . . . . . . . . PO N00 00 000 NO 0000 WLWOV0OFNCONUIAPOLONOOWw m SNDOOSPHWOWOONPOOUNMH-WDOWONOO SI = et fer (RO TED) rt NO ON © © © © BR w ini . . . .. an ee . . SOO00000»00000,00000N1000000000000UO00000000W0O000 .. = . See: Bae 090090000000 000000 00N0000 00000000 000000050000 Pg: . . . a; ee . . ee ar, . (=) o nN tot pt . .. oo000» nN SOOoSOOOomMTOO=-WOOOWNAMTONMOCO DO + (n -_ tant m u TER SOWOoWOoWWOOODOOW OHM OOWDOOOOOOBWIO OO © DO m WreOoOooOra ET . . . Ka .. SOO0OO0»0009009090UNSO0OBHMOO0OO0O0r- OO0O0POOO0O0O0000000BPO WOOO NS ODOOOO0 O9090000000000-00- DOOOSOW OO OO OO OOO WO ODOOOCWOWOO OO OO OO DO OD OO vie TEE TI ET re Vus NE ac . asi ET Der . 26874.3 14904.9 102.5 26976.8 51959.0 108.5 15013.4 . . eee i RUE Tor Ge Ey C= Ce oe PSE D ODOM bee UN ON 3 O0 be WANN YOON de UN ON het het FD Co UM UM & POO LU Ww NOM Uw Der .. .. © © 00 O0 © © © © he het m, m, m, m, =, DD NNO NN PO Cu Lu Lu Cu CO EEE de de De de UN UM UN UM NSS SS SD O0 iD 905 906 H. WILLE, M. WILLE, V. KILCHENMANN, A. IMDORF, G. BÜHLMANN Zea mays und Brassica sp., zwei in unserer Region relativ moderne Kulturpflanzen, sind die wichtigsten Pollenlieferanten der Untersuchung. Diese Abhängigkeit ist grösser, als wir bisher angenommen hatten. Sie ist ein Hinweis auf die ausgesprochen kulturabhängi- gen Existenzgrundlagen, auch von Apis mellifera (WILLE & WILLE 19845). Von den 15 Pollensorten aus Tab. 2, die zweimal nicht beobachtet wurden (sie machen 2 Gewichts-% der Gesamternte), fehlten 11 im gleichen Jahr bei zwei verschiedenen Völ- kern. Von den 40 Pollensorten, die nur zweimal auftraten (3 Gewichts-% der Gesamt- ernte), waren 33 entweder nur 1980 oder 1981 mit dabei und nur 7 kamen in beiden Jahren vor, dann aber nicht beim gleichen Volk. Keines der Völker hatte es also stärker auf seltene Pollensorten ,,abgesehen“, als aufgrund des Zufalls erwartet werden kann, sei es, dass es diese in beiden Jahren als einziges gemieden oder als einziges aufgesucht hatte. Gewisse Pollensorten traten aber ganz eindeutig in den beiden Jahren verschieden häufig auf. 15 Pollensorten, die nur dreimal aufgeführt sind, wurden nur in einem der beiden Jahre eingetragen, und 15 einmal im einen und zweimal im anderen Jahr (die 30 Sorten repräsentieren 4 Gewichts-Y der Gesamternte). Bei gleichen Chancen für jede kombinato- rische Konstellation müsste man ein Verhältnis von 1 zu 9 erwarten. Das Auftreten dieser relativ seltenen Pollenarten ist also nicht unabhängig vom Jahr. Bei den Pollensorten, die nur einmal fehlten (24 Sorten, 9 Gewichts-%) lässt sich keine Präferenz bei einem Volk oder einem Jahr zeigen, keines der Völker zeigt also ein besonders exklusives Sammelverhalten. Auch die Pollensorten, die nur einmal vorkamen (46 Sorten, 1 Gewichts-%) waren mit 21 und 25 praktisch gleichmässig auf die beiden Jahre verteilt. 21 von ihnen wurden bei Volk 7 beobachtet, 11 bei Volk 9 und 14 bei Volk 10, was keine signifikante Abweichung von einer Zufallsverteilung darstellt. Auch hier war also keines der Völker ein ausgespro- chener Sonderling, ”Spezialpollensorten“ wurden offenbar zufällig bei einem oder beim anderen gefunden. In Abb. 3 werden die ,,Speisekarten “‘ der Völker graphisch dargestellt. Besonders deut- lich kommen die unterschiedlichen Beiträge der 25 wichtigsten Pollensorten zum Ausdruck. Zea mays, Brassica sp., Acer sp., Plantago lanceolata, Taraxacum officinale und Salix sp., die wichtigsten 6 Pollenspender mit 51 Gewichts-% der Gesamternte, waren in beiden Jahren reichlich vorhanden und es ist nicht anzunehmen, dass es zu Mangel- und kritischen Konkurrenzsituationen gekommen ist. Alle diese Pollenspender waren ausserdem relativ grossflächig oder breit gefächert auf das Areal verteilt. Volk 9 trug im Jahr 1981 auffallend viel Plantago lanceolata ein. Seine Pollensammler- innen wurden wohl auf diese Pflanze aufmerksam gemacht, der Ertrag war lohnend und mit der Zeit hat sich eine ,, Plantago-Tradition‘ entwickelt, die sich aber bei anderen Völ- kern nicht im gleichen Mass durchsetzen konnte. Beim Kernobst (Nr. 7 in Tab. 2, schwarzer Keil in Abb. 3) ist eine Konkurrenzsituation nicht auszuschliessen, da die Futterquelle flächenmässig und zeitlich massierter vorliegt als bei Plantago. Volk 9 war zahlenmässig das stärkste der drei (Abb. 1), es erntete am meisten Pollen (Abb. 2), es hatte die höchste Sammelleistung pro Brutzelle und pro Bienentag (Tab. 1) und vielleicht hatte es auch die aggressivsten Sammlerinnen. ABB. 3. Anteil der verschiedenen Pollensorten an der Gesamternte. Die 25 wichtigsten Sorten (Tab. 2) sind der Reihenfolge nach im Uhrzeigersinn einzeln eingetragen (Kernobst, Nr. 7, schwarz markiert). Die restli- chen 155 Sorten sind zusammengefasst zum ergänzenden eingefügten Keil. Die Winkel der Keile sind bei allen Teilgrafiken gleich, die Flächen proportional zu den eingetragenen Pollengewichten, sodass die Unterschiede der einzelnen Pollenernten ersichtlich werden. POLLENERNTE VON APIS MELLIFERA 907 VOLK 7, 9 UND 10, LIEBEFELD VOLK 7, 9 UND 10, LIEBEFELD VOLK 7, 9 UND 10, LIEBEFELD 1980 UND 1981 1980 1981 SES 1 VOLK 7, LIEBEFELD VOLK 7, LIEBEFELD VOLK 7, LIEBEFELD 1980 UND 1981 1980 1981 VOLK 9, LIEBEFELD VOLK 9, LIEBEFELD VOLK 9, LIEBEFELD 1980 UND 1981 1980 1981 VOLK 10, LIEBEFELD VOLK 10, LIEBEFELD VOLK 10, + 1980 UND 1981 1980 1981 SS 908 H. WILLE, M. WILLE, V. KILCHENMANN, A. IMDORF, G. BÜHLMANN Wie aus den Analysen der einzelnen Sammeltage hervorgeht, kommt es nie vor, dass weniger als fünf verschiedene Pollensorten heimgebracht werden. Die Hauptsorte liefert dabei je nach Jahreszeit 30 bis 80% der Gesamtmenge; vereinzelt kommt es vor, dass die Hauptsorte über 90% darstellt, so etwa im Frühjahr Salix sp., Taraxacum off., im Sommer Sinapis arvensis, Trifolium repens, Zea mays oder im Herbst Hedera helix. Von Volk 9 wurde Kernobstpollen im April/Mai 1981 wahrend vier Wochen eingetra- gen mit 3, 6, 54, und 29% Gewichtsanteil an den einzelnen Wochenernten. Plantago lan- ceolata kam im gleichen Jahr 14 mal vor, war also gewissermassen ein Dauerbrenner. Beachtenswert ist auch Trifolium repens, das 1981 bedeutend stärker eingetragen wurde, obwohl in beiden Jahren ungefähr gleichviel angebaut wurde. Auf Abb. 4 wird die Pollenernte von jedem Volk in den beiden Jahren als Summierung der einzelnen Sorten dargestellt. Die Sorten sind geordnet nach dem Datum ihres ersten Auftretens. Auf jeder Teilgrafik sind die wichtigsten 25 angeschrieben, von unten nach oben in phänologischer Abfolge. Der gewichtsmässige Anteil ist ersichtlich aus dem Ab- stand der Schichten. Die Ernte von 1980 war beim Volk 7 geradezu klassisch: Hauptsorten waren Acer sp., Brassica sp., Zea mays, dazwischen, mit mehr oder weniger grossem Gewichtsanteil, die anderen Pollensorten. Aehnliche Muster findet man bei den beiden anderen Völkern, wobei Volk 10 offenbar ,,Startschwierigkeiten“ hatte: die Ahornernte wurde verpasst. Abb. 1 zeigt, dass Volk 10 im Mai sehr wenig adulte Bienen hatte. Es ist also anzunehmen, dass ihm einfach genügend Sammlerinnen fehlten. Später hat sich das Volk erholt, der Pollen- eintrag, die Bienenzahl und die Bruttätigkeit wurden besser. 1981 war ein schlechtes Jahr für Volk 7. Mit seiner geringen Volksstärke brachte es nur relativ wenig Pollen ein. Die Brutkurve war anfänglich steil zunehmend, aber schon Ende Mai wurde sie rückläufig. Es ist möglich, dass die Pollenversorgung in diesem Fall limitie- render Faktor war, in anderen Untersuchungen fanden wir aber auch schwache Völker mit ausgesprochen guter Pollenversorgung (WILLE ef al, 1985). Wie Tab. 1 zeigt, war die Lebenserwartung bei den Arbeiterinnen von Volk 7 1981 normal, der Regelmechanismus muss also bei der Brutaufzucht, wahrscheinlich bei den Eiern oder den jungen Larven ein- gesetzt haben. Ob die Königin oder nur die Brutpflegerinnen beteiligt waren, lässt sich nicht feststellen, bestimmt waren aber keine der bekannten Bienenkrankheiten mit im Spiel. Der Aminosäurengehalt der einzelnen Pollensorten Um den Wert der einzelnen Pollensorten für die Bienenernährung zu erkennen, muss man ihren Gehalt an essentiellen Aufbaustoffen kennen. Von den gesamtschweizerisch wichtigsten 99 Pollensorten wurde deshalb das Aminosäurespektrum bestimmt. Wir besch- ränken uns hier auf die nach de GROOT (1953) essentiellen Aminosäuren (Tabelle 3). Die Tabelle zeigt, dass nicht alle Pollensorten gleichwertig sind, es ist also ernäh- rungsphysiologisch nicht gleichgültig, welche eingetragen werden. Die Spannweite zwi- schen der gehaltvollsten Sorte, Sarothamnus scoparius, einer Ginsterart, die im Tessin oft gehöselt wird, mit 15 g essentiellen Aminosäuren pro 100 g Trockengewicht, bis zu den Cupressaceen mit 2 g, ist beachtlich. In Liebefeld war die gehaltvollste Sorte Acer sp. und die geringste die Cupressaceae. Gesamteiweissgehalt und Gehalt an den 9 analysierten, essentiellen Aminosäuren sind bei den 99 Pollensorten sehr hoch korreliert (r = 0.982). Auch einzeln korrelieren die essen- BIEBEHEIED VOLK 10, LIEBEFELD VOLK 9, LIEBEFELD MOLI 7, „va nass POLLENERNTE VON APIS MELLIFERA ABB. 4. < oO =! ul u ul + eo) + U ul [0] = ie 4 E M way % U ZIO. = He O < u Cc ' ul Sn | = 3% le o à = oa |? aw = er ne) NZ et, = COI TTT SO Te EE + © (©) n = + oO I (©) Tp) OQ SN » = © m/s Gi = = EN = A — £ ji = [3 à G o) > 2 ES E 7 = Lo > > © = E So wu So > = = 7 Se x CoS U « 3 Do e =-= à a @ € E-u— u I < CI cas ISS 5 = u GS -- — E ‘ NO SES ' ri FN n oO < (2) = | = Li = Lu _ fer a = (a m la = 2 io = AY, = à AZIO < ae Sa | = = N 50 | a: oa x oO a | Ne (m ran Im SIE Bt Om in th I AR Km Ar ne AR HR HN OR Um Om 0m Gm ES aw ARC CU UC OL CE CU ECO LRO OO OO Icke NENNT it 5] < os 1 Oo U oO = L = P ° ©. os) a = = ye > SI n < = = (00) m = g =) SS Fa _ Lu oH a © = U + E 2 C Lu c M = - U — > 6 m Ro) z © wc a) = ET 3 ee a £ | où = 2 (naso Le Gi Cu Es ca à PT I TT MZ Qa. = IEEE CO TR Te eT Se eT ee ver, > + © 1 oO it) (©) ao: © 2 U MESIA Sa 5 SE SARI a" 909 e 1 1004 19¢ Zeitliche Staffelung der Pollenernte. Die einzelnen Pollensorten wurden nach dem Datum ihres ersten Auftretens geordnet und kumulativ nach Gewicht aufgezeichnet. Die wichtigsten 25 Sorten sind au! jeder Teilgrafik in phänologischer Reihenfolge von unten nach oben angeschrieben. 910 H. WILLE, M. WILLE, V. KILCHENMANN, A. IMDORF, G. BÜHLMANN TABELLE 3 Essentielle Aminosäuren im gesammelten Pollen in Gramm pro 100 Gramm Pollen (luftgetrocknet) (ohne Cystein und Tryptophan). total POLLENSORTE thr val met ile leu phe his lys arg nur alle ess 1 Sarothamnus scoparius 1.46 is ial 0.73 il 62 2.44 1.53 0.85 2.30 2.544 TA 9 ONE SET 2 Onobrychis sativa 197 1.87 0.80 1.30 2.38 1.14 0.60 1.89 116918008282 3 Acer sp 1.43 1.88 0.75 roy, PARCHI 1.40 0.84 BTL. 22. 12 | VATA Sees 01855 4 Scilla sp 1.60 1.89 0.99 1.63 2.45 TESO 0.85 2.47 10852 SS UPS 5 Pisum sativum MESE 1611 07/8) 137 2.08 10277 0.72 2.03 1.48% 125597 729268 6 Rhinanthus sp Maghi 1.64 DEMIE 1.40 2.09 1.29 (07/2 1.60 1 5A 20) 7 Leucojum vernum 1.47 1.81 0.82 1.46 2.29 1.38 OVALI 2.45 1.79 14918729584 8 Epilobium hirsutum 23 1.67 0.56 1.41 2.19 La sy 0.75 2.08 1.44 12.65 28.44 9 Crocus sp 1.16 1.42 0.73 IPS 1.92 1.18 0.79 1.70 1,470 ET 720) O7 10 Hypericum sp 1.24 1.62 0.81 1935 al 1.38 0.71 2.03 1.74 12.99 26.47 11 Robinia pseudo-acacia 1527 1.45 0.73 130 1095 110) 0.75 1108 1.26 11243726905 12 Aesculus hippocastani 167272 157 0.60 12126 1.98 116 0.88 195 1.287 11.90 525390 13 Melilotus sp 1.24 1.61 0.70 1.27 2.04 1.19 0.68 1.85 1.05. 7127222725260 14 Hedera helix 1.00 il Sal 0.68 1115 1.63 1.06 0.54 Iso. 1.39) 7 10230 7, 259856 15 Prunus armeniaca 1.09 1 156 0.72 1.14 1.79 1.09 0.63 1.97 1.46 11.44 24.96 16 Sorbus aucuparia 113 1.47 0.75 a 1.85 5115 0.69 1.86 1.26 IS 29770788 17 Rubus idaeus oil 1.50 0.48 ori 1298 iL IG 0.65 1.84 123711112072 18 Trifolium pratense os 1.29 0.54 IG Ue TEE 1.22 0.57 1.48 1.16 10.30 24.66 19 Viola tricolor 1.07 102515 0.58 Host) 1.84 1.14 0.61 NeW 1.22 10590 2480 20 Colchicum autumnale Ih 272 1.58 0.72 ihn fa J} 1.00 0.54 1.63 1.52 Vir Ssh ares) 21 Papaver rhoeas iL) 1.29 0.65 ie Wy 1.74 1.20 DES 1.78 1.84 1737 Seng 22 Brassica sp 16722 1.29 0.66 al HR 1.19 0.59 1.67 1.27 Mi ed 23 Lamium sp ile i 1.62 0.66 1.30 197 1.16 0.64 1.74 1.417 11622 72316 24 Erica carnea 101 1.46 0.54 1.07 1.74 il ial 0.58 1.59 1: 410 10-51 02231717 25 Buddleja davidii 1.06 1.43 0.64 i 117) 1.82 ei 0.63 1.65 1.34 10.86 23.56 26 Steinobst 1.06 1.45 0.42 TEL 10-172. 1.07 0.62 1.81 PMU ESS In PSY UT 27 Crataegus sp 1.02 1.34 0.68 1.05 1.66 1.06 0.59 1.74 1.14, 71022 BZ 28 Asparagus oe) 1.39 0.64 1.06 1.81 0.88 0.49 1.62 1.307 1003322992 29 Serratula F 0.97 1.14 0.65 0.94 1.32 0.87 0.84 Usi 0.88 9.11 22.81 30 Anthriscus silvestris 0.89 iad 0.70 1.01 1.42 0.92 0.78 1.39 1.07 9.34 22.69 31 Rubus fruticosus 1.00 1.34 0.62 1.05 1.74 0.99 0.51 1.55 112 92.927 22220 32 Prunus avium 0.63 1219 0.56 17.08 1.59 1.04 Ya 1.81 le ah 9.46 21.87 33 Umbelliferae 0.98 he 37 0.46 1.01 1.59 0.95 0.55 1.08 1.30 9.827 21283 34 Prunus domestica 0.88 U 0.43 0.91 1.36 0.90 0.78 1:94 0.80 8528 21047 35 Castanea sativa 0.96 Wo ANS) 0.47 0.93 1.54 0.97 00857 1257 a2 9,39, ZIALE 36 Meigelia sp 0.95 ash 0.44 1.05 1.61 1.02 0.67 1.46 1.19 9.70 21.14 37 Geranium sp 0.90 1.30 0.45 1.10 it 0.86 0.53 1.63 1.10 9.37 20.94 38 Convolvulus sp 1.04 LPS 0.61 1.05 1.70 1.05 0.61 1.60 0.99 9.96 20.80 39 Heracleum mantegazzian. 0.93 1237 0.65 0.98 1155) 0.95 0.60 1.65 1.04 Gil 20206 40 Phacelia tanacet folia 0.93 1315 0.54 1.05 1.64 0.96 0.51 1.47 Tes 9.58 20072 41 Sinapis arvensis 1.02 1822 0.61 1.04 1757 1.00 0.54 121707 1.09 9.84 20.52 42 Fragaria sp 0.95 1.33 CEA 0.98 1.54 0.95 0.61 1.62 1.01 9.49 20.34 43 Trifolium repens 0.91 1.04 0.55 0.93 1.44 0.91 Oma 1.29 0.96 BASS 202277, 44 Pyracantha coccinea 0.93 Il 527 0.64 0.95 1251 0.96 0.54 1.49 1.07 eS 20m 45 Tilia sp 0.88 i 37 0.53 0.94 1.49 0.83 0.76 185 lo) PMO = PAO) 1 7/ 46 Epilobium angustifolium 0.84 az 0.46 0.97 1.47 0.87 0%57 1.49 0.97 8.85 20.08 47 Quercus sp 0.89 1.02 0.47 0.85 1.36 0.89 0.56 1.45 0.98 8.46 19.61 48 Sambucus niger 1.00 it 313) 0.57 1.01 1.42 0.93 0.70 1.43 0.80 8.98 19.33 49 Salix sp 0.94 ile to) 0.56 0.91 1.46 0.94 0252 1.49 0.98 8.90 19.22 50 Kernobst 0.91 1.08 0.70 0.94 1.46 0.94 Des 117 1.07 8.78 19.07 51 Rosa sp 0.83 Lois 0.39 0.88 1.41 0.87 0.51 1702 0.97 8.35 18.67 52 Calluna vulgaris 0.85 1.00 0.51 0.83 1.37 0.89 0.43 1.19 1.66 Be 12 eos 53 Fraxinus excelsior 0.84 0.96 0.47 0.83 Vasil 0.82 ORE 1.32 1252 8.71 18547 54 Kolkwitzia amabilis 0.79 117 0.45 0.88 135 0.81 0.43 1782 0.84 20887778 55 Cornus sp 0.81 1.07 0.45 0.88 1.28 0.85 0.44 1.26 1.95 9.00 18.19 56 Primulaceae 0.83 the 721 0.49 0.89 1595 0.82 0.49 1.34 1.01 8.44 18.07 57 Helianthemum vulgare 0.73 0.99 0.55 0.83 he 727/ 0.81 0.54 1.13 0.92 7.76 “PSs on 58 Syringa sp 0.81 1.18 0.48 0.89 1235 0.81 0.65 1.34 0.89 8.38 17.64 59 Solidago sp DIVI Testo 0.43 0.91 1.37 0.79 0.57 120 MET VTT PARTIE 60 Helianthus annuus 0.83 1.05 0.63 0.88 1.29 0.79 0.99 1.28 0.83 CONTE 27 61 Viburnum sp 0.78 1.10 0.44 0.82 1.29 0.75 0.50 1.28 1.03 B00) were 62 Centaurea cyanus 0.74 lon 0.44 0.78 1.20 0.68 0.59 ig tare 0.64 TAN MISI 63 Plantago media 0.79 1.16 0.70 0.90 1234 0.80 0.54 1.08 1.03 8.34 16.97 64 Ranunculus acer 0.79 1.02 0.34 0.80 1922 0.82 0.50 1.29 0.85 7.63 16.64 65 Genista 0.73 1.06 0.47 (01 767 1.19 Oel, 0.60 1.08 0.90 503 66 Campanulaceae 0.76 11515) 0.42 0.86 1.30 0.80 0.43 TRENO, 0.74 1560016726 67 Filipendula ulmaria 0.73 1.04 0.54 0.83 1.26 0.79 0.37 oil 0.87 7.63 16.00 68 Ligustrum vulgare 0.67 1.01 0.60 0.83 1177, 0.73 0.54 ib 15 0.89 1.547 15298 69 Liliaceae 0.70 1.03 0.40 0.75 3 0.70 0.43 0.99 0.58 6.70 15.67 70 Juglans regia 0.73 1.01 0.34 0.78 1.20 0.77 0.46 il 133} 0.83 7.24 15.60 71 Dahlia sp 0.70 0.99 0.49 0.64 1.26 0.37 0.77 0.96 0.98 Poth js il 72 Pelargonium sp 0.65 0.95 0.50 0.74 1.03 0.59 0.49 1.24 0.88 7.08) 15226 iS ESic en iid aes) 0.73 1.00 0.39 0.74 ie sth 0.70 ac} 22120 0.65 CIR 74 Calendula officinalis 0.75 0.93 0.51 0.82 ih 172 0.60 1.38 0.96 0.55 Tate WE DA 75 Corylus avellana 0.63 0.98 0.38 0.69 1.08 0.65 0.45 1.09 0.98 6:9 2152108 76 Fagus silvatica 0.67 1.04 0.45 0.70 1.18 0.52 0.37 1.09 1.03 1205 5 14297, 77 Gramineae 0.70 0.95 0.29 0.59 119 0.72 0.42 1.03 0.68 6.57 14.36 78 Zea mays 0.70 0.76 0.35 0.61 0.95 0.61 0.34 0.97 0.91 6.18 14.32 79 Aster F 0.79 0.87 0.45 0.59 il 6 IIL 0.52 0.66 1.18 0.51 6.67 14.03 80 Buxus sempervirens 0.64 1208 0.38 0.67 1.00 0.57 0.30 0.80 0.63 6.00 13.93 81 Taraxacum off. 0.54 0.60 0.33 0.53 0.86 0.55 0.77 1.23 0.41 ack N77 82 Bellis perennis 0.67 0.89 0.38 0.61 0.93 0.57 0.52 TESTA 0.62 6.801372 83 Rumex sp 0.61 0.93 0037 0.65 1.01 0.59 0.40 1.02 0.66 6. 2A es 84 Plantago lanceolata 0.66 0.76 0.31 0.66 1203 0.67 0733 0.87 0.95 6.237 12.99 85 Veronica sp 0.62 0.90 0.35 0.66 1.04 0.62 0.53 0.98 0.70 639297] 86 Polygonum bistorta 0.67 (5717 0.43 0.59 0.86 0.56 0.28 1.10 0.57 5.84 12.76 87 Larix decidua DIESIS 0.47 0.26 0.35 0.52 0.32 0.57 0.69 3.89 7.41 12.36 88 Ulmus sp 0.53 0.76 0.23 0.58 0.92 0.55 035 0.86 1.36 6,15 yd sh 89 Tussilago sp 0.45 0.70 0.29 0.49 0.78 0.46 0.51 0.83 0.47 4.97 12.30 90 Achillea F 0.49 0.69 0.35 0.53 0.82 0.44 0.44 1.16 0.44 587. © ile Sie! 91 Artemisia sp 0.52 0.67 0.33 0.57 0.87 0.32 Oman 1.03 0.44 5.28 11.58 92 Betula pendula 0.51 0.82 0.40 0.53 0.94 0.40 0.28 0.85 0.89 ale ile 2s 93 Juncaceae 0.56 0.80 0.39 0.59 0.92 0.59 0.29 0.80 0.63 Rasy IRE 94 Cyperaceae 0.48 0.72 0.22 0.50 0.87 0.52 0.32 0.82 0.69 Boia ill, 2a! 95 Helianthus F 0.52 0.74 0.29 0.52 0.80 0.48 0.54 0.78 0.43 EEE 96 Picea abies 0.36 0.58 0.24 0.37 0.59 0.34 0.21 0.67 1.28 4.64 9.51 97 Pilzsporen 0.31 0.48 0.19 0.32 0.50 0.28 0.20 0.50 0), 25) 3.04 6.39 98 Pinus sp 0.22 0.38 0.13 0.23 0.37 0.19 0.12 0.43 0.43 2.49 5.42 99 Cupressaceae 0.21 0583 0.09 0.21 0735 0.18 0.14 0.37 0.30 2.18 4.57 \ Durchschnitt VEGA ie Wag SAT 068656) 04662 ee AOC GS, 19,217 POLLENERNTE VON APIS MELLIFERA 911 tiellen Aminosäuren i. a. sehr gut mit dem Gesamteiweissgehalt. Die berechneten Werte sind in Tabelle 4 zusammengestellt. TABELLE 4 Essentielle Aminosäuren und Gesamtaminosäurengehalt bei 99 von Bienen gehöselten Pollensorten. Aminossäure thr val met ile leu phe his lys arg Produkt-Moment- Korrelations- 0.964 0.954 0.866 0.973 0.975 0.956 0.621 0.937 0.814 koeffizient r Das relative Aminosäurenspektrum der meisten Sorten ist also sehr ähnlich. Als Son- derfall zu betrachten wären Lärche (Larix), wo Arginin in grosser Menge auftritt, oder Löwenzahn (Taraxacum officinale), wo der Arginin-Gehalt relativ gering ist. Einseitige Taraxacum-Iracht müsste also zu einer Verschiebung des Aminosäuren-Gleichgewichts in der Ernährung führen. Dies liess sich von HERBERT et al. 1970 experimentell zeigen: Bie- nen, die nach dem Schlüpfen ausschliesslich mit Taraxacum-Pollen ernährt wurden, konn- ten keine Brut aufziehen; nach Arginin-Zugabe wurde dieser Mangel behoben. Aufgrund der berechneten Korrelationskoeffizienten, wären infolge einseitiger Tracht weitere Mangelsituationen am ehesten noch bei Methionin und Histidin zu erwarten. Boose TFPEFETAMTNOSAEUREN UND ERNTE ie n nos ne di xX | ho = 80 | x x i. | ie x 2 xx rizund: O25 we: nti di % =. x x | r2= 0.0.04 x ze x xx x | Lu 1.8 = x a = x age x x | x x = us CIO x a OS enr L 9 x | -0.6 Per. y rire) 2.0 DID SINO 1209 16.0 CEHAINESSENTITE EE AS ta) ABB. 5. Korrelation zwischen der Menge des gesammelten Pollens und dem Gehalt an essentiellen Aminosau- . î i ‘ ‘oefiihrt si ren bei den 80 Pollensorten, die sowohl in Tab. 2, wie auch in Tab. 3 auigetunri ind. 912 H. WILLE, M. WILLE, V. KILCHENMANN, A. IMDORF, G. BÜHLMANN Von den 99 Sorten, die in Tabelle 3 aufgeführt sind, sind 80 auch auf Tabelle 2, der Speisekarte der Liebefelder Bienen, zu finden. Diese 80 Sorten repräsentieren 93% der Gesamternte, unter ihnen sind auch lückenlos die 25 wichtigsten. Obwohl es hinsichtlich einer guten Versorgung mit essentiellen Aminosäuren lohnend wäre, scheinen die Sammlerinnen den Aminosäurengehalt des Pollens überhaupt nicht zu berücksichtigen. Dies geht aus der Gegenüberstellung der Beliebtheit der 80 Pollensorten und ihrem Eiweissgehalt hervor: Sowohl im Rangkorrelationstest nach Spearman, wie auch -im Pearson-Korrelationstest (Abb. 5) liess sich kein Zusammenhang nachweisen. DANK Die Autoren danken dem Sekretariat der FAM für die Hilfsbereitschaft beim Überset- zen und die Unterstützung beim Schreiben sowie Herrn Fritz Schafroth für seine Geduld beim Füttern des Computers mit den vielen Rohdaten. ZUSAMMENFASSUNG Von drei Liebefelder Bienenvölkern wurde 1980 und 1981 der Polleneintrag sowie der Verlauf der Volksentwicklung untersucht. Die Pollenernten schwankten zwischen 10 und 26 kg pro Volk und Jahr; es wurden 189 verschiedene Pollensorten identifiziert. Die wichtigsten 40 machten mehr als 90% der Gesamternte aus. Zea mays, Brassica sp., Acer sp., Plantago lanceolata, Taraxacum offici- nale und Salix sp. lieferten 51% der Gesamternte. Die grossen quantitativen und qualitativen Unterschiede der Pollenernten sind offen- bar auf andersartige Präferenzen der einzelnen Völker zurückzuführen. Es liess sich aber nicht zeigen, dass einzelne Völker eine überdurchschnittliche Vorliebe für selten gefundene Pollensorten gehabt hätten. Von 99 wichtigen, in der Schweiz von Apis mellifera gehöselten Pollensorten wurden Aminosäurengehalt und Aminosäurenspektrum gemessen. Der Trockengewichtsanteil der Aminosäuren lag zwischen 5% bei Pinus sp. und den Cupressaceae und 33% bei Saro- thamnus. Es liess sich keine Präferenz der Bienen für Pollensorten mit hohem Aminosäu- rengehalt nachweisen. Der Gehalt der meisten essentiellen Aminosäuren ist mit dem Gesamtaminosäurenge- halt sehr eng korreliert: 44 Gewichts-% der gemessenen Aminosäuren sind essentiell. Ledi- glich bei Histidin, Arginin und Methionin ist die Beziehung etwas lockerer. Bei gemischter Pollenernährung sind Unausgewogenheiten in der Aminosäurenversorgung nicht wahr- scheinlich. Die Untersuchung des Massenwechsels der Bienenvölker zeigte grosse Unterschiede der Völker in Bezug auf Bienenzahl, Brutflächen und deren Veränderung im Laufe der Zeit. Pro Volk und Jahr war aber das Verhältnis ,,Bienentage/aufgezogene Brutzelle“ relativ konstant und lag bei 19 Tagen. Die Beziehungen zwischen Grösse der Pollenernte, Anzahl aufgezogener Brutzellen, Anzahl Bienentage und Lebenserwartung sind locker und lassen sich, wenn überhaupt, sta- tistisch nur sehr schwach sichern. POLLENERNTE VON APIS MELLIFERA 913 RESUME De 1980 a 1981, nous avons étudié la récolte de pollen et le développement de trois colonies d’abeilles à Liebefeld. Les quantités de pollen récolté variaient de 10 à 26 kg par colonie et par année. Nous avons identifié 189 types de pollen dont les 40 les plus impor- tants constituaient 90% de la récolte totale. Zea mays, Brassica sp., Acer sp., Plantago lan- ceolata, Taraxacum officinale et Salix sp. totalisaient 51% de la récolte totale. Les pollens récoltés présentaient de grandes différences quantitatives et quaiitatives, sans doute attri- buables aux préférences individuelles des trois colonies. Nous n’avons pas pu démontrer une prédilection pour des sortes de pollen peu fréquentes de la part d’une colonie ou d’une autre. 99 sortes de pollen importantes recueillies en Suisse par Apis mellifera ont été soumi- ses a des analyses pour en déterminer les taux et le spectre des acides aminés. La teneur totale en acides aminés variait de 5% du poids sec pour Pinus sp. et Cupressaceae a 33% pour Sarothamnus scoparius. Nous n’avons pu conclure a une préférence des abeilles pour des sortes de pollen présentant un taux élevé d’acides aminés. Il y avait une étroite corrélation entre le taux de la plupart des acides aminés essentiels et le taux d’acides amines total: 44% des acides aminés mesurés sont des acides aminés essentiels. Cette corrélation est cependant un peu moins évidente pour l’histidine, l’arginine et la méthionine. Si la nourriture des abeilles se compose de pollen de provenances différen- tes, il n’y a guère de risque que l’apport d’acides aminés soit déséquilibré. Létude de la dynamique des populations a abouti à des différences considérables dans le nombre d’abeilles, les surfaces occupées par le couvain et les fluctuations de ces parame- tres. Le rapport «jours abeilles/cellule de couvain élevée» était cependant relativement constant, soit de 19 jours environ par colonie et par année. Les corrélations entre la quantité de pollen récoltée, le nombre de cellules de couvain élevées, le nombre de jours abeilles et la longévité des abeilles étaient moins étroites et sta- tistiquement à peine significatives. LITERATUR BINDER, S. 1984. Untersuchung über die Beeinflussung der Entwicklung von Bienenvölkern durch den | eingetragenen Pollen, insbesondere dessen Rohproteingehalt. Diplomarbeit, ETH Zürich, 79 pp. nen G. 1982. Assessing population dynamics in a honeybee colony. Proc. II Europ. Congr. Entomol., Kiel und 1985 Mitt. dtsch. Ges. allg. angew. Ent. 4: 312-316. — 1984. Calculating the life expectancy of worker bees (Apis mellifera) by means of the emerging rate and the number of bees. XVII internat. Congr. Entomol. Hamburg. Abstract Vol.: 529. CRANE, E. 1975. Honey, a comprehensive survey. Heinemann, London, XV1 + 608 pp. Eckert, E. 1942. The pollen requirement by a colony of honey-bees. J. econ. Ent. 35 (3): 309-311. GERIG, L. 1983. Lehrgang zur Erfassung der Volksstärke. Schweiz. Bienenztg. 106 (NF): 199-204. GRANSIER, K. 1984. Die Verwendung von Pollenfallen zur Untersuchung des Polleneintrages der Honigbiene (Apis mellifera carnica Pollmann) unter besonderer Berücksichtigung der Auswirkungen auf Verhalten und Leistung des Bienenvolkes. Inaugural- Dissertation, Bonn, 95 pp. 914 H. WILLE, M. WILLE, V. KILCHENMANN, A. IMDORF, G. BÜHLMANN Groot, de, A. P. 1953. Protein and amino acid requirements of the honeybees. Physiologia comp. Oecol. 3 (1): 197-285. HERBERT, E. W., W. E. BICKLEY and H. SHIMANUKI. 1970. The brood-rearing capability of caged honey bees fed dandelion and mixed pollen diets. J econ. Ent. 63: 215-218. HIRSCHFELDER, H. 1951. Quantitative Untersuchung zum Polleneintrag der Bienenvölker. Z. Bienen- forsch. 1 (4): 67-77. IMDORF, A. 1983. Polleneintrag eines Bienenvolkes aufgrund des Rückbehaltes in der Pollenfalle. 1. Teil: Berechnungsgrundlagen. Schweiz. Bienenztg. 106 (NF): 69-77. IMDORF, A. und M. WILLE. 1983. Polleneintrag eines Bienenvolkes aufgrund des Rückbehaltes in der Pollenfalle. 2. Teil: Detaillierte Analysen des Pollenrückbehaltes in der Falle. Schweiz. Bienenztg. 106 (NF): 184-195. LEHNHERR, B., P. LAVANCHY und M. WILLE. 1979. Eiweiss- und Aminosäure- gehalt einiger häufiger Pollenarten. Schweiz. Bienenztg. 102 (NF): 482-488. LOUVEAUX, J. 1955. Introduction à l’étude de la récolte du pollen par les abeilles. Physiologia comp. Oecol. 4 (1): 1-54. OPPLIGER, J. 1981. Beziehung zwischen der Pollenversorgung von Bienenvölkern und ihrem Massen- wechsel. Diplomarbeit, ETH Ziirich, 81 pp. VISSCHER, P. K. and T. D. SEELEY. 1982. Foraging strategy of honey bee colonies in temperate deci- duous forests. Ecology 63 (6): 1790-1801. WAHL, O. and K. ULM. 1983. Influence of pollen feeding and physiological condition on pesticide sensitivity of the bee Apis mellifera carnica. Oecologia 59: 106-128. WILLE, H. 1984a. Einfluss von Krankheitselementen auf den Massenwechsel von Bienenvölkern. Schweiz. Bienenztg. 107 (NF): 161-172 und 218-229. — 1984b. In welchem Mass beeinflusst die Pollenversorgung den Massenwechsel der Bienenvöl- ker? Schweiz. Bienenztg. 107 (NF): 64-80 und 119-123. WILLE, H. und L. GERIG. 1976. Massenwechsel des Bienenvolkes. Schweiz. Bienenztg. 99 (NF): 16-25, 125-140 und 245-257. WILLE, H. und A. IMDoRF. 1983. Die Stickstoffversorgung des Bienenvolkes. ADIZ 17: 37-50. WILLE, H., A. ImporF, G. BUHLMANN, V. KILCHENMANN und M. WILLE. 1985. Beziehung zwischen Polleneintrag, Brutaufzucht und mittlerer Lebenserwartung der Arbeiterinnen in Bie- nenvolkern (Apis mellifica L.). Mitt. schweiz. ent. Ges. 58: 205-214. WILLE, H. und M. WILLE. 1984a. Die Pollenversorgung des Bienenvolkes: die wichtigsten Pollenar- ten, bewertet nach ihrem Eiweissgehalt und ihrer Häufigkeit im Pollensammelgut. Schweiz. Bienenztg. 107 (NF): 353-362. — 1984b. Was hat sich in der Pollenversorgung der Bienenvölker in den letzten 35 Jahren veran- dert? Schweiz. Bienenztg. 107 (NF): 463-472 und 504-511. Revue suisse Zool. Time 32 Fasc. 4 | p. 915-926 | Geneve, décembre 1985 Contribution a l’etude des cercaires du lac Léman. I. Les furcocercaires ! par D. T. EKLU-NATEY, D. GAUTHEY, M. AL-KHUDRI, J. WUEST *, C. VAUCHER * et | H. HUGGEL Avec 7 figures ABSTRACT Contribution to the study of the cercariae in the Lake of Geneva. I. Furcocercariae. — Furcocercariae have been emitted by snails of the genus Lymnaea, which were collected from the Lake of Geneva and from rivers of the region of Geneva, and have been studied in regard to their chaetotaxy and/or ultrastructure of the body surface. This study allowed the authors to identify (1) one species belonging to the family Bilharziellidae and to the genus Trichobilharzia, (2) one species belonging to the family Strigeidae and to the genus Apatemon, and (3) four species belonging to the family Diplostomatidae, two of which correspond to the genus Diplostomum. The scanning electron microscope has helped to better understand several structural details of the body surface. The taxonomic position and the similarities of these furcocercariae with those of other Trematodes are discussed. INTRODUCTION | Dans le but d’étudier les cercaires du lac Léman et d’identifier la ou les espèces respon- sables de la dermatite des baigneurs (EKLU-NATEY et al. 1985a), des mollusques de diffe- rentes especes ont été récoltés et les cercaires émises ont été analysées du point de vue chétotaxique et ultrastructural. La chétotaxie (répartition des papilles sensorielles ou sensilles sur le corps) presente un grand intérét taxonomique et phylogénique depuis les travaux de RICHARD (1968, 1971) Laboratoire d’Anatomie et Physiologie Comparées, Université de Genève, 3, Place de l'Université, CH-1211 Genéve 4, Suisse. * Muséum d’Histoire naturelle de Genève, CH-1211 Genève 6, Suis ! Poster présenté a l’assemblée annuelle de la SSZ à Geneve, le s 1985. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 59 916 D. T. EKLU-NATEY, D. GAUTHEY, M. AL-KHUDRIET AL. et de BAYSSADE-DUFOUR (1979), et permet une meilleure identification des stades larvaires des trématodes. En outre, les récents résultats obtenus grace au microscope électronique a balayage sur les miracidiums (EKLU-NATEY ef al. 1981, 1985c) nous ont incités a utiliser cette technique pour compléter notre étude par une analyse des structures de surface des cercaires. Ce travail constitue la première partie de l’analyse des cercaires obtenues. La seconde partie traitera des cercaires à queue simple (EKLU-NATEY ef al. 19855). MATERIEL ET METHODES Les mollusques ont été récoltés dans une dizaine de points du Léman, principalement du Petit-Lac (région genevoise) et dans deux cours d’eau, le Rhône et l’Aire (fig. 1). Ensuite, ils ont été exposés en laboratoire dans de l’eau déchlorée et sous une forte lumière, afin de provoquer l’émission des cercaires. Pour l’étude de la chétotaxie, nous avons suivi la technique de COMBES et al. (1976) legerement modifiée: larves vivantes dans du nitrate d’argent (AgNO3) 3 a 5% pendant 20 minutes à froid et sous une lumière (naturelle ou artificielle), rinçages répétés dans l’eau distillée et montage dans la gomme au chloral de Faure. Les dessins et mesures ont été faits Lausanne o Morges Montreux Le) St. Gingolph Pr Thonon-Les-Bains Le) Yvoire Ai : Aîre (Pont de Certoux) An : Anières CG : Creux de Genthod JL +: St. Joseph-du-Lae PB : Pointe 4 la Bise PC : Port-Choiseul Pr : Promenthoux © PR : Port-Ripaille Re : Reposoir Her ers Rh : Rhöne (Pont-Sous-Terre) A Ri : Rivaz PC n /O Co) Anières Versoix CG PB a A T I Genève | FIG. 1. Répartition géographique des points de prélèvement (flèches) des mollusques infectés. FURCOCERCAIRES DU LAC LEMAN 917 a la camera lucida. La description a été basée sur la nomenclature des papilles proposée par RICHARD (1971) pour une cercaire primitive hypothétique. Le test-t de Student a été utilisé pour l’analyse statistique des mesures sur des échantillons de 20 à 30 individus par espèce. Les mesures ont été prises sur les exemplaires fixés au nitrate d’argent. En microscopie électronique à balayage, les cercaires ont été fixées à la glutaraldéhyde 4% tamponnée au cacodylate 0.1 M à pH 7.4, puis rincées dans le même tampon, déshydra- tées dans l’éthanol et l’acétate d’amyle, séchées au point critique dans du CO2 liquide et enfin métallisées à l’or. Les observations et micrographies ont été faites sur le microscope a balayage Super-Mini ISI du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. RESULTATS Notre étude s’est concentrée sur les gastéropodes des genres Lymnaea et Bithynia, qui étaient les seuls, après des essais préliminaires, à émettre des cercaires au début de ce travail. Six espéces de furcocercaires ont été identifiées et se différencient par les mesures, la chéto- taxie et par les structures de surface: a) une espece appartenant a la famille des Bilharziellidae, du genre Trichobilharzia: T. cf. ocellata, responsable de la dermatite des baigneurs et étudié dans une publication séparée (EKLU-NATEY ef al. 1985a); TABLEAU 1 Hotes intermédiaires et mesures des furcocercaires étudiées Espèces Apatemon Diplostonum Displostomun Diplostomatidae Diplostomatidae sp. sp. 1 sp. 2 gen. sp. 1 gen. sp. 2 Parametres Mollusque-héte Lymnaea Lymnaea Lymnaea Lymnaea Lymnaea auricularia stagnalis stagnalis peregra stagnalis Localité Promenthoux Rivaz Rhône Aire St Joseph-du-Lac Corps Longueur 166 à 224 um 237 à 305 um 191 à 223 um 110 à 128 um 175 à 220 um 181 + 6 um 255 + 9 um 207 + 5 um 120 + 3 um 187 + 3 um Largeur 50 à 69 um 77 à 129 um 46 à 63 um 46 à 67 um 39 à 56 um 58 + 2 um 91 + 5 um 55 F2 pm 55 + 2 um 47 + 2 um Acetabulum Diamètre 18 à 27 um 72 à 103 um 30 à 39 um 26 à 35 um 29 à 35 um 24 + 1 um 80 + 4 um 34 + 1 um 30 + 1 um 32 + 1 um Tronc caudal Longueur 141 à 217 um 286 à 333 um 212 à 259 um 121 à 149 um 213 à 275 um 178 + 7 um 303 #5 um 235 + 6 um 136 + 3 um 253 + 3 um Largeur 40 à 58 um 38 à 49 um 30 à 39 um 33 à 52 um 30 à 44 um 47 + 2 um 44+ 1 um 34 + 1 um 41 + 2 um 35 + 1 um Fouches Longueur 147 à 208 um 215 à 277 um 170 à 240 um 105 à 144 um 190 à 226 um 180 + 7 um 252 7m 210 + 6 um 121 + 4 um 211 + 2 um 918 D. T. EKLU-NATEY, D. GAUTHEY, M. AL-KHUDRI ET AL. b) une espéce appartenant a la famille des Strigeidae, du genre Apatemon (figs 2 et 6); c) quatre espèces appartenant à la famille des Diplostomatidae, dont deux du genre Diplostomum (figs 3 a 5 et 7). Un escargot, Lymnaea auricularia, péché a Promenthoux, a émis deux types différents de cercaires: une furcocercaire, Apatemon sp., et une xiphidiocercaire, Plagiorchis sp. (EKLU-NATEY et al. 1985b). A. Dimensions Les mesures des furcocercaires étudiées dans ce travail sont résumées dans le tableau 1. B. Chetotaxie 1. Apatemon sp. (fig. 2) Région céphalique: env. 20 CI, soit 10 par hémi-corps 1 CIIV, 5-10 CIIL, 3 CIID 1 + 3-5 CIIIV, 3 CIIIL, 1 CIID Chétotaxie d’Apatemon sp.: corps, vue ventrale (A), dorsale (B); queue, vue ventrale (C), dorsale (D). Abréviations: A: acétabulum; B: bouche; C: crochets; CO: corps; E: épines; P: papilles; TC: tronc caudal. FURCOCERCAIRES DU LAC LEMAN 919 Corps (pas de papilles AII, MI et PII): 1 AIV, 2 AIL, 1 AID 2 AIIIL 2 PIV 1 PIIIL, 1 PIIID Acétabulum (pas de papilles SII): 3 SI Queue et fourches: 7 UV, 8 UD, 10 UL (sur la moitié distale) 6 FV, 5 FD. 2. Diplostomum sp. 1 (fig. 3) Région céphalique: env. 25 CI, soit 12-13 par hémi-corps SJ CMY, 5 + S’CHL;, 2 CIID 1 + 2 CIIIV, env. 3 CIIIL, 1 CIIID Corps: 1 + 1 AIV, env. 3 AIL, 2 AID 1 + 1 AIIV, env. 2 AIIL, 2 AIID 1 AIIIV, 1 AIIIL 1 MIV, 1 MIL FIG: Chétotaxie de Diplostomum sp. 1: corps, vue ventrale (A), dorsal queue, vue dorsale (C), laterale (D), ventrale (E). (Abreviations 920 D. T. EKLU-NATEY, D. GAUTHEY, M. ALKHUDRIET AL. 22PIV sleet 1 PID 1 PIIL 2 PIIIV, 1 PIIIL Acétabulum: 3 SI, 6 SII Queue et fourches: 18-22 UV, 16 UD, 12 UL (4 proximales et 8 distales) 10 FV, 10 FD. 3. Diplostomum sp. 2 (fig. 4) Région céphalique: env. 16 CI 3 CIIV, 8-10 CIIL, 2 CIID 1 + 2 CHIV, 2CIHE, 1 Club Corps: 1 + 1 AIV, 6 AIL, 2 AID 1 + 1 AIIV, 2 AIIL, 2 AIID 1 AIIIV, 2 AIIIL 1 MIV, 1 MIL FIG. 4. Chétotaxie de Diplostomum sp. 2: corps, vue ventrale (A), latérale (B), dorsale (C); queue, vue dorsale (D), ventrale (E), latérale (F). (Abréviations voir fig. 2) FURCOCERCAIRES DU LAC LEMAN 92] 2 PAN (Pil. PID (PAE 3 PIIIV, 1 PIIIL Acétabulum: 3 SI, 6 SII Queue et fourches: 19-22 UV, 16-18 UD, 12 UL (4 proximales et 8 distales) 10 FV, 10 FD. 4. Diplostomatidae gen. sp. 1 (fig. 5) Région céphalique (papilles CII et CIII groupées): env. 20 CI 1 + 3-4 CIIV + CIIIV, 9-10 CIIL + CIIIL, 2-4 CIID + CIIID Corps (pas de papilles AII, MI, PI et PIII): 1 AIV, 2-3 AIL, 1 AID 2 AIIIL 1 PIIV, 2 PIL Acétabulum: 35851. 3 SIT Queue et fourches: 11-15 UV, 13-15 UD, 8 UL (2 proximales et 6 distales) 6 FV, 6 FD. Ci, CHI 24 Al All all 5opm FIG. 5. Chetotaxie de Diplostomatidae gen. sp. l: corps, vue ventrale (A), lateral queue, vue ventrale (D), dorsale (E). (Abréviations voir i 922 D. T. EKLU-NATEY, D. GAUTHEY, M. AL-KHUDRI ET AL. 5. Diplostomatidae gen. sp. 2: pas entièrement étudiée en chétotaxie. C. Micromorphologie Letude au microscope électronique a balayage (MEB), qui a porté uniquement sur Apatemon sp. (fig. 6) et Diplostomatidae gen. sp. 2 (fig. 7), a permis d’obtenir un comple- ment d’informations sur la forme et la répartition des papilles sensorielles, des crochets et des épines, ainsi que sur la structure de la partie apicale. Les papilles se présentent sous deux formes: longs cils (figs 6D, 7F) ou renflements bulbeux (figs 6C, 7C). Leur répartition correspond en général a celle observée grace a l’imprégnation au nitrate d’argent. Les crochets sont généralement concentrés à l’avant du corps, sur la partie apicale (figs 6B et C, 7B et C), autour de la bouche, et sont disposés en rangées circulaires. Ils sont arqués, avec la pointe orientée vers l’arriere du corps. Les épines (figs 6B et F, 7B et D), moins arquées, s’observent à l’avant du corps. Chez Diplosto- matidae gen. sp. 2, elles sont disposées en ceintures paralléles, nettement séparées les unes des autres. Par contre, chez Apatemon sp., les épines semblent réparties de façon moins régulière, mais leur nombre, tout comme chez Diplostomatidae gen. sp. 2, décroît de l’avant a l’arriere du corps de la cercaire. La structure de la partie apicale se révèle assez complexe et variable d’une espèce à l’autre. Contrairement a ce que l’on peut observer en profondeur au microscope optique, la ventouse orale ne semble pas être une structure aussi nettement différenciée que la ven- touse ventrale (figs 6E, 7E), mais l’ensemble de la partie apicale, avec la bouche, subapicale, et les orifices des glandes de pénétration, semble invaginable, formant ainsi une ventouse au moment de l’attachement a l’hôte (figs 6B, 7B). DISCUSSION Les cercaires de nombreuses espéces d’Apatemon ont été signalées en Europe (DUBOIS 1927; COMBES 1980), dont A. gracilis, A. minor et A. cobiditis, toutes émises par des Lymnaea. Cependant, la chétotaxie n’a été décrite que pour A. minor (RICHARD 1982). Malgré une certaine similitude des dimensions, les différences observées en chétotaxie sont assez grandes pour affirmer que A. minor est une espèce différente de Apatemon sp. étu- diée dans ce travail. Seules les formes adultes d’autres espéces d’Apatemon ont été décrites par DUBOIS (1927, 1970): A. anseris, A. fuhrmanni et A. somateriae somateriae, cette der- niere ayant été signalée dans le lac de Neuchatel et le lac Léman en Suisse. RICHARD (1971) a étudié la chétotaxie de plusieurs cercaires appartenant au genre Diplostomum, dont D. spathaceum émise par Lymnaea stagnalis péchée dans l’étang d’Assay (Indre-et-Loire, France). Par ailleurs, SHIGIN (1968, 1973) a décrit D. indistinctum, synonyme selon lui de Cercaria helvetica XV que DUBOIS (1927) avait signalée dans le lac de Neuchâtel, et qui serait différente de D. spathaceum. La comparaison de ces deux cercai- res par COMBES (1980) a confirmé cette différence. Diplostomum sp. 1, étudiée dans ce tra- vail, présente beaucoup de similitudes, mis a part des différences mineures probablement intraspécifiques, avec D. indistinctum, et est nettement différente de D. spathaceum, autant par les mesures que par la chétotaxie. Par contre, Diplostomum sp. 2 est trés proche de D. spathaceum, d’ailleurs signalée en Suisse par DUBOIS (1927, 1979), et differe legerement de D. pseudospathaceum (NIEWIADOMSKA & MOCZON 1982). Fic. 6. Photos au MEB d’Apatemon sp.: vue générale (A, 220 Xx); region céphalique: vue ventrale ( de dessus (C, 3500x); jonction entre le corps et la queue (D, 2100x); acetabulı région céphalique et corps, vue dorsale (F, 1400x). (Abréviations FIG. 7. Photos au MEB de Diplostomatidae gen. sp. 2: vue générale (A, 220x); region céphalique: vue latérale (B, 2100x), dorsale (C, 2100x); corps en avant de l’acétabulum (D, 2100x); acetabulum (E, 2100x); fourche: papilles sensorielles (F, 5000x). (Abréviations voir fig. 2) FURCOCERCAIRES DU LAC LEMAN 925 Diplostomatidae gen. sp. 1 présente une certaine similitude avec Cercaria 1 sp. (RICHARD 1971) émise par Planorbis carinatus récoltée dans l’île Fedrun (Loire- Atlantique, France), et ces deux cercaires sont probablement du méme genre. Enfin, la ché- totaxie de Diplostomatidae gen. sp. 2 n’a pu étre entiérement étudiée en raison du faible nombre d’individus obtenus. Cependant, elle présente quelques similitudes avec D. spatha- ceum, surtout au niveau des dimensions. Il faut signaler que, vu le peu d’espéces décrites actuellement en chétotaxie, il est sou- vent difficile de dépasser le stade du genre avant d’avoir réalisé le cycle complet et comparé avec d’autres espèces décrites. Les Diplostomatidae utilisent des Aniphibiens et des Poissons Téléostéens comme deuxiemes hötes intermédiaires, et comme hötes definitifs des Oiseaux, en particulier des mouettes, des sternes et des goélands. Les Strigéidae utilisent souvent comme seconds hötes intermédiaires des Téléostéens, mais la métacercaire de A. minor se forme plutôt dans une Annélide Hirudinée (Sangsue). Les hôtes définitifs sont généralement des canards. REMERCIEMENTS Nous tenons a exprimer notre reconnaissance aux personnels du Laboratoire d’Anato- mie et Physiologie Comparées et de l’Unité de Biologie Aquatique (Université de Genève), en particulier au D' Brigitte Lods-Crozet, pour leur aide précieuse a différents niveaux de ce travail. RESUME Des furcocercaires ont été émises par des mollusques du genre Lymnaea péchés dans le lac Léman et dans des cours d’eau de la région genevoise, et ont été étudiées quant a leur chétotaxie et/ou l’ultrastructure de leur surface. Cette étude a permis d’identifier (1) une espèce appartenant à la famille des Bilharziellidae, du genre Trichobilharzia, (2) une espèce appartenant à la famille des Strigéidae, du genre Apatemon, et (3) quatre espèces apparte- nant à la famille des Diplostomatidae, dont deux du genre Diplostomum. Le microscope électronique à balayage a mis en évidence quelques détails structuraux de surface. La posi- tion systématique et la ressemblance de ces furcocercaires avec celles de quelques autres Trématodes connus sont discutées. RÉFÉRENCES BAYSSADE-DUFOUR, Ch. 1979. L'appareil sensoriel des cercaires et la systématique des Irematodes digénétiques. Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, ser. A. Zool., 113: 1-81 CoMBEs, C. 1980. Atlas mondial des Cercaires. Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, ser. À. 2001, tome nS: COMBES, C., BAYSSADE-DUFOUR, Ch. et CASSONE, J. 1976. Sur l’imprégnation ei caires pour l’etude chétotaxique. Annis. Parasitol. hum. co 926 D. T. EKLU-NATEY, D. GAUTHEY, M. AL-KHUDRI ET AL. Dusols, G. 1927. Etude des cercaires de la région de Neuchatel. Bull. Soc. neuchätel. Sci. nat., Nouv. Ser. 155271532. — 1968. Synopsis des Strigéidae et des Diplostomatidae. Mém. Soc. neuchätel. Sci. nat. 10 (fasc. 1): 1-258. — 1970. Synopsis des Strigéidae et des Diplostomatidae. Mém. Soc. neuchätel. Sci. nat. 10 (fasc. 2): 259-727. EKLU-NATEY, D. T., J. WUEST, et H. HUGGEL. 1981. Morphologie du miracidium de Schistosoma japonicum Katsurada, 1904, étudiée au microscope électronique a balayage. Archs. Sci. Genéve 34: 401-408. EKLU-NATEY, D. T., M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J.-P. DuBoIS, J. WÜEST, C. VAUCHER, et H. Huc- GEL. 1985a. Epidémiologie de la dermatite des baigneurs et morphologie de Tricho- bilharzia cf. ocellata dans le lac Léman. Revue suisse Zool. 92: 939-953. EKLU-NATEY, D. T., M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J. WÜEST, C. VAUCHER et H. HUGGEL. 19855. Contribution à l’étude des cercaires du lac Léman. II. Les cercaires à queue simple. Revue suisse Zool. 92: 927-938. EKLU-NATEY, D. T., J. WÜEST, Z. SWIDERSKI, H. P. STRIEBEL and H. HUGGEL. 1985c. Comparative scanning electron microscope (SEM) study of miracidia of four human schistosome species. Int. J. Parasitol. 15: 33-42. NIEWIADOMSKA, K., T. Moczon. 1982. The nervous system of Diplostomum pseudospathaceum Nie- wiadomska (Digenea, Diplostomatidae). I. Nervous system and chaetotaxy in the cer- caria. Z. ParasitKde 68: 295-304. RICHARD, J. 1968. La chétotaxie des cercaires. Valeur systématique. C. R. hébd. Seanc. Acad. Sci. Paris 266, sér. D: 371-374. — 1971. La chétotaxie des cercaires. Valeur systématique et phylétique. Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, nouv. Sér., Sér. A, Zool., 67: 179 p. — 1982. Répartition des structures argyrophiles chez deux cercaires de Strigéidae, Cotylurus brevis Dubois et Rausch, 1950 et Apatemon (A.) minor Yamaguti, 1933. Annls. Parasitol. hum. comp. 5: 453-465. SHIGIN, A. A. 1968. «Contribution a la connaissance du cycle de développement et de la morphologie de la cercaire de Diplostomum indistinctum (Trematoda, Diplostomatidae)». Trudy gel’ mint. Lab. 19: 208-227. — 1973. «Lappareil sensoriel des cercaires du genre Diplostomum (Trematoda, Diplostomati- dae)». Trudy gel’ mint. Lab. 23: 186-195. p- 927-938 Geneve, décembre 1985 Revue suisse Zool. Tome 92 Fasc. 4 Contribution a l’etude des cercaires du lac Leman. II. Les cercaires a queue simple ! par D. T. EKLU-NATEY, M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J. WÜEST * C. VAUCHER * et H. HUGGEL Avec 7 figures ABSTRACT Contribution to the study of the cercariae in the Lake of Geneva. II. Simple tail cerca- riae. — A chaetotaxical study of cercariae, emitted by snails of the genera Lymnaea and Bithynia in the Lake of Geneva, allowed the authors to identify, besides furcocercariae, four species of simple tail cercariae: (1) three xiphidiocercariae armatae of the family Pla- giorchiidae, one of which belongs to the genus Plagiorchis and another to the genus Opis- thioglyphe; (2) one cercaria which does not resemble any taxon described in chaetotaxy. A complementary SEM study was performed on the body surface, and taxonomic similari- ties are discussed. INTRODUCTION Une étude des cercaires du lac Léman a été réalisée grâce à une prospection des mollus- ques des genres Lymnaea et Bithynia. La première partie traite des furcocercaires (EKLU- NATEY ef al. 1985). Le présent travail constitue la seconde partie de cette étude et se rap- porte aux cercaires à queue simple. Laboratoire d’Anatomie et Physiologie Comparées, Université de Genève, 3, Place de l’Université, CH-1211 Genève 4, Suisse. * Museum d’Histoire naturelle de Genéve, CH-1211 Geneve 6, Suisse. ! Poster présenté a l’assemblée annuelle de la SSZ à Genève, les 1°" et 2 mars 1985. 928 D. T. EKLU-NATEY, M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEYET AL. MATERIEL ET METHODES Le matériel et les méthodes utilisées dans ce travail ont été exposés dans la premiere partie de cette contribution. RESULTATS Quatre espéces de cercaires a queue simple ont été identifiées et se différencient par la chétotaxie, les mesures et les structures de surface: a) trois espèces de xiphidiocercaires armées appartenant à la famille des Plagiorchii- dae, dont une du genre Plagiorchis et une du genre Opisthioglyphe (figs 1, 2, 3, 5 et 6); b) une espèce dont la chétotaxie ne correspond à aucun taxon décrit, à notre connais- sance (figs 4 et 7). Un escargot, Lymnaea auricularia, péché a Promenthoux, a émis deux types différents de cercaires: une xiphidiocercaire, Plagiorchis sp., et une furcocercaire, Apatemon sp. (EKLU-NATEY et al. 1985). TABLEAU 1 Hotes intermédiaires et mesures des cercaires étudiées Espèces Plagiorchis Opisthioglyphe Plagiorchiidae Cercaire sp. sp. gen. sp. indéterminée Parametres Mollusque-höte Lymnaea Lymnaea Lymnaea Bithynia auricularia peregra auricularia tentaculata Localité Promenthoux Port-Ripaille Reposoir St Joseph-du-Lac Corps Longueur 418 a 491 um 303 a 398 um 217 a 292 um 119 a 163 um 449 + 26 um 345 + 8 um DIVE 134 + 3 um Largeur 203 à 275 um 138 a 208 um 95 à 158 um 55 à 116 um 237 = 30m 172 25 pm 129 + 5 um 82 + 4 um Stylet Longueur 35 à 49 um 19 à 39 um 14 à 23 um = 43 + 6 um 32.7.1 um 19+ 1 um Largeur 11 à 15 um 6 à 9 um 6 à 10 um — 3m PO Son 8.5 + 0.4 um Ventouse orale Diametre 90 à 105 um 51a91 um 63 a 100 um 31 à 58 um 97 + 5 um 74 + 3 um 87 + 3 um 45 + 2 um Acétabulum Diamètre 60 à 88 um 51 à 91 um 54 à 83 um 31 à 50 um VS 22 lan 38 = 2) om 71 22 0m 40 + 2 um Queue Longueur 256 à 295 um 125 à 198 um 163 à 234 um 144 à 236 um 218 = lef am 1726) om 192 + 7 um 192 + 8 um Largeur 50 à 79 um 29 à 63 um 23,2 39,um 45 à 91 um 634 Lm 46 + 2 um SIA 60 + 4 um CERCAIRES DU LAC LEMAN II 929 A. Dimensions Les mesures des cercaires étudiées dans ce travail sont résumées dans le tableau 1. B. Chetotaxie 1. Plagiorchis sp. (figs 1 et 5) Région céphalique: KEN. 4er, 1 Cldt, 1 CId2 weno. ACH. FEI2, 1-Cll3, 2 C114 2 CIIIl, env. 21 CIII2 + CIII3 + St2 18-22 St 1, 8 St DL Corps: 2 AIV, 8 AIL, 5 AID 1 AIIV, 3 AIIL, 2 AIID 1 AIIIV, 8-10 AIIIL + MIL + PIL, 1 AIIID PINS 1 PID 1 PIIV, 4-6 PIIL + PIIIL 1 PIIIV, 1 PIIID Acetabulum: 9 SI, 6 SII Queue: 2 UD. Fic. 1. Chetotaxie de Plagiorchis sp.: corps, vue ventrale (A), latero-dorsale (B); queue, vue dorsale (C), ventrale (D). Abreviations: A: acétabulum; CO: corps; P: papilles sensorielles; PC: poche caudale; Q: queue; S: stylet; V: ventouse orale. 930 D. T. EKLU-NATEY, M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY ET AL. 2. Opisthioglyphe sp. (figs 2 et 6) Région céphalique: 1 CIV, 3 CIL, 1 Cldi, 1 CId2 1 CIIO, 1 CIIl, 1 CII2, 2 CII4 2 CIIIl, 4-6 CIII2 2 + 2 + 1 StDL Corps: 2 AIV, 10-15 AIL, 5 AID 1 AIIV, 8-12 AIIL + AIIIL + MIL + PIL, 3 AIID 2 MIV, 1 MID 1 PIV 1 PIIV, 2-5 PIIL + PIIIL Acetabulum (pas de cycle SID: 9SI Queue: 2 UD. FIG. 2. Chetotaxie d’Opisthioglyphe sp.: corps et queue, vue ventrale (A), dorsale (B), laterale (C). (Abreviations, voir Fig. 1) 3. Plagiorchiidae gen. sp. (fig. 3) Region céphalique: 1 CIV, 2-3 CIL, 1 CID 6 Cll, 2 CHIGI 7 CIII2, 4 CIII3 2 + 3 + 1 StDL, 7-12 Stl CERCAIRES DU LAC LEMAN II 931 Corps (pas de cycle PI): 4 AIV, 15-20 AIL, 6 AID 1 AIIV, 3-6 AIIL + AIIIL 1 AIIIV, 2 AIIID 1 MIV, 5-8 MIL, 1 MID 1-2 PIIL merry, 3 PHIL, 1 PIIID Acétabulum: HSE, 3; Sil Queue: 2 UD. FIG. 3. Chétotaxie de Plagiorchiidae gen. sp.: corps, vue ventrale (A), latéro-dorsale (B); queue, vue dorsale (C), ventrale (D). (Abréviations, voir Fig. 1) 4. Cercaire indéterminée (figs 4 et 7) Région céphalique: CIN, 1 GID CII: couronne de 14 papilles CIII: couronne de 14 papilles Corps (pas de cycles PI ni PIII): 1 AIV, 8 AIL, 1 AID 1 AIIV, 2 AIIL 1 AIIIV, 1 AIIIL, 1 AIIID 3 MIL, 2 MID 3 PIID Acétabulum (pas de cycle SII): 6 SI Queue: 12 UV 110 UD. REV. SUISSE DE ZooL., T. 92, 1985 60 932 D. T. EKLU-NATEY, M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY ET AL. Fic. 4. Chétotaxie de la cercaire indéterminée: corps et queue, vue ventrale (A), dorsale (B); queue, vue dorsale (C), ventrale (D); photo au microscope optique de la cercaire entière (E, 250x). (Abréviations, voir Fig. 1) C. Micromorphologie Les xiphidiocercaires de Plagiorchiidae étudiées présentent plusieurs points communs: corps ovoide et queue fine se terminant en pointe et s’insérant dans une cavité ou poche caudale (figs 5C, 6B). A l’apex du corps, antérieurement par rapport à la ventouse orale subterminale, on peut distinguer un stylet en forme de fuseau, invaginable dans une poche CERCAIRES DU LAC LEMAN II 933 FIGs 5: Micrographies de Plagiorchis sp.: photo au microscope optique d’une cercaire imprégnée au nitrate d’argent (A); photos au MEB (B à F): vue générale (B, 500); vue ventrale (C, 700X), dorsale (D, 700x); ventouse orale et gaine du stylet (E, 1400X); vue latérale du corps (F, 1400 x). (Abréviations, voir Fig. 1) 934 D. T. EKLU-NATEY, M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY ET AL. Fic. 6. Photos au MEB d’Opisthioglyphe sp.: vue générale ventrale (A, 500); poche caudale et queue (B, 700 x); ventouse orale et stylet (C, 2100); detail du stylet (D, 7000 x); acétabulum avec sa poche (E, 1400 x); vue dorsale et papilles (F, 700x). (Abréviations, voir Fig. 1) CERCAIRES DU LAC LEMAN II 935 FIG. 7. Photos au MEB de la cercaire indéterminée: vue ventrale (A, 700); vue générale (B, 400); detail de l’acétabulum (C, 2100 x); papilles dorsales de la région céphalique (D, 1400x); orifice latéral sur le corps (E, 3500); pore excréteur au bout de la queue (F, 3500x). (Abréviations, voir Fig. 1) 936 D. T. EKLU-NATEY, M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY ET AL. (figs SE, 6CD). Les papilles sensorielles, ciliées ou en bourgeons, sont aussi très nettement visibles au microscope électronique à balayage (MEB) et leur répartition correspond à celle observée par la chétotaxie. Chez Plagiorchis sp. (fig. SDE), toutes les papilles semblent en bourgeons, aciliées, alors que l’on observe de nombreuses papilles ciliées chez Opisthiogly- phe sp. (fig. 6CF). Tout le corps des deux cercaires présente une surface tégumentaire fine- ment plissee (fig. 6D) recouverte de très fines épines, qui sont légèrement plus grandes chez Opisthioglyphe sp.. La cercaire indéterminée (fig. 7) présente un aspect nettement different des xiphidio- cercaires. Le corps est ovoide mais avec une base légérement élargie évoquant plutöt une forme triangulaire (fig. 7A). Le tegument est plissé et forme des bourrelets surtout vers l’apex (fig. 7D). Sur les côtés, on distingue un orifice «en chou-fleur» (fig. 7E) dont la fonction est inconnue. Le rebord de l’acétabulum a une forme hexagonale (fig. 7C). La queue, trapue (fig. 7B), est plus longue que le corps, contrairement a ce qu’on observe chez les trois autres espéces. En outre, elle se contracte fortement au moment de la fixation au nitrate d’argent. Enfin, elle s’attache directement a la base du corps, sans poche caudale. Son tégument présente aussi des replis très profonds, surtout à l’extrémité postérieure ou l’on distingue un pore excréteur large (fig. 7F) dans lequel s’accumule en grande quantité le nitrate d’argent, comme on peut le remarquer sur les préparations pour la chétotaxie. Sur la base de la chétotaxie et du MEB, il n’a été possible de rattacher cette cercaire à aucune cercaire décrite jusqu'ici, à notre connaissance. DISCUSSION Les travaux de RICHARD (1971) et de BAYSSADE-DUFOUR (1979) ont servi de base à la détermination des cercaires du lac Léman. Les trois xiphidiocercaires armées décrites dans cette étude appartiennent à la famille des Plagiorchiidae. Les genres Plagiorchis et Opis- thioglyphe, auxquels se rattachent deux cercaires, se ressemblent à divers titres, mais il n'existe pas encore de critères nets et précis de différenciation entre eux, étant donné le fai- ble nombre d’espèces décrites en chétotaxie. La détermination des cercaires ne peut donc se faire que par comparaison avec des larves dont la chétotaxie est connue. Les Plagiorchii- dae utilisent une gamme assez large d’invertébrés (mollusques, turbellariés, crustacés, lar- ves d'insectes, etc.) comme seconds hôtes intermédiaires, et des amphibiens, des oiseaux et des mammifères comme hôtes définitifs (YAMAGUTI 1975; Bock 1984). Parmi les nombreuses cercaires du genre Plagiorchis décrites, celle du lac Léman res- semble surtout, à quelques différences près, à Plagiorchis spec. 1 obtenu par BOCK (1984) à partir de Lymnaea stagnalis en Allemagne et en Yougoslavie. Cet auteur l’intègre au groupe «Plagiorchis elegans» (KRASNOLOBOVA 1977; SAMNALIEV ef al. 1982), et la rappro- che du groupe «P cirratus-laricola» (ODENING 1959; 1961). Opisthioglyphe sp. du Léman ressemble peu à O. megastomus émise par Lymnaea peregra pêché dans le canton de Neuchâtel (VAUCHER 1971; 1972) et à O. rastellus émise par Lymnaea limosa des Pyrénées Orientales (COMBES 1968). Lune des plus grandes diffé- rences avec ces deux espèces se situe au niveau des papilles acétabulaires où l’on observe deux cycles, 9 SI et 6 SII, au lieu d’un seul cycle, 9 SI, chez l’espèce du Léman. Par contre, cette dernière semble plus proche de O. ranae (DOBROVOLSKY 1965; RICHARD 1971), qui présente aussi un seul cycle, 9 SI, mais avec quelques différences dans le nombre et la répar- tition des autres papilles corporelles. CERCAIRES DU LAC LEMAN II 937 Plagiorchiidae gen. sp. ne peut se rattacher aux genres Plagiorchis ni Opisthioglyphe, principalement a cause du nombre de papilles acétabulaires (deux cycles: 7 SI et 3 SII), dis- tribution que l’on ne retrouve d’ailleurs pas chez d’autres espèces de la famille des Plagior- chiidae. Cependant, il est possible de la rattacher a cette famille sur la base des critéres définis par BAYSSADE-DUFOUR (1979): 2 papilles caudales, 1 ou 2 cycles acétabulaires, 4 papilles AID flanquées a droite et a gauche d’un groupe de 3 a 4 papilles. La chétotaxie de la cercaire indéterminée ne ressemble à rien de décrit. En plus, au moment de la fixation par le nitrate d’argent, la queue se raccourcit et se replie, ce qui rend plus difficile l’étude de la distribution des sensilles caudales, élément important pour la détermination déja au niveau du super-ordre. En plus, son aspect général et la forme hexa- gonale de l’acetabulum bien visible au MEB, la distinguent des autres cercaires connues. Mis a part le probleme des variations intraspécifiques possibles au niveau chétotaxi- que, une étude définitive jusqu’à l’espèce ne peut s’effectuer pour toutes les cercaires étu- diées dans cette contribution (voir aussi EKLU-NATEY ef al. 1985) qu’apres la réalisation des cycles biologiques et une comparaison des divers stades avec ceux des parasites déja connus dans les régions avoisinantes. © REMERCIEMENTS Nous tenons a exprimer notre reconnaissance aux personnels du Laboratoire d’Anato- mie et Physiologie Comparées et de l’Unité de Biologie Aquatique (Université de Genève), en particulier au D' Brigitte Lods-Crozet pour leur aide précieuse a différents stades de ce travail. RESUME Létude chétotaxique de cercaires émises par des mollusques des genres Lymnaea et Bithynia dans le lac Léman a permis d’identifier, outre des furcocercaires, quatre espèces de cercaires à queue simple: (1) trois xiphidiocercaires armées de la famille des Plagiorchiidae, dont une du genre Plagiorchis et une du genre Opisthioglyphe; (2) une cercaire que la chéto- taxie ne permet de rattacher à aucun taxon décrit, à notre connaissance. Une étude complé- mentaire au microscope électronique à balayage a été réalisée, et les similitudes taxonomiques sont discutées. RÉFÉRENCES BAYSSADE-DUFOUR, Ch. 1979. L'appareil sensoriel des cercaires et la systématique des Trématodes digé- nétiques. Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, nouv. Ser., Ser. A. Zool., 113: 1-81. Bock, D. 1984. The life cycle of Plagiorchis spec. 1, a species of the Plagiorchis elegans group (Trema- toda, Plagiorchiidae). Z. ParasitKde 70: 359-373. COMBES, C. 1968. Biologie, écologie des cycles et biogéographie de Digénes et Monogènes d’Amphi- biens dans l’Est des Pyrénées. Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, 51: 1-195. 938 D. T. EKLU-NATEY, M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY ET AL. DOBROVOLSKY, A. A. 1965. Some new data on the life cycle of Opisthioglyphe ranae Frölich, 1791 (Pla- giorchiidae). Helminthologia 6 (3): 205-221. EKLU-NATEY, D. T., D. GAUTHEY, M. AL-KHUDRI, J. WÜEST, C. VAUCHER et H. HUGGEL. 1985. Contri- bution a l’etude des cercaires du lac Léman. I. Les furcocercaires. Revue suisse Zool, 92: 915-926. KRASNOLOBOVA, T. A. 1977. «Principes pour la systématique des Trématodes du genre Plagiorchis Lühe, 1899». Trudy gel’mint Lab. 27: 65-110. ODENING, K. 1959. Ueber Plagiorchis, Omphalometra und Allocreadium. Z. ParasitKde 19: 14-34. — 1961. Zur morphologischen Variationsbreite von Plagiorchis und Opisthioglyphe (Trematoda, Digenea). Mber. Dt. Akad. Wiss. B 3: 188-202. RICHARD, J. 1971. La chétotaxie des cercaires. Valeur systématique et phylétique. Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, nouv. Sér., Série A, Zool., 67: 1-179. SAMNALIEV, P., V. DIMITROV et T. GENOV. 1982. Chaetotaxy of Plagiorchis elegans (Rud., 1802) cerca- riae. Helminthologia 19: 107-114. VAUCHER, C. 1971. Le cycle biologique du Trématode Opisthioglyphe megastomus Baer, 1943 (Plagior- chiidae), parasite de la musaraigne aquatique Neomys fodiens (Pennant). C.R. hebd. Séanc. Acad. Sci. Paris 273, sér. D: 1815-1817. — 1972. Chétotaxie de la cercaire d’Opisthioglyphe megastomus Baer, 1943 (Trematoda, Plagior- chiidae). Revue suisse Zool. 79 (3): 1164-1169. YAMAGUTI, S. 1975. Synoptical review of life histories of digenetic trematodes of vertebrates. Keigaku, Tokyo: 1-590. Revue suisse Zool. Tome 92 Fasc. 4 p. 939-953 Genève, décembre 1985 | Epidémiologie de la dermatite des baigneurs et morphologie de Trichobilharzia cf. ocellata dans le lac Léman ! par D. T. EKLU-NATEY, M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J. P. DUBOIS * J. WUEST **, C. VAUCHER ** et H. HUGGEL Avec 7 figures ABSTRACT Epidemiology of swimmers’ itch and morphology of Trichobilharzia cf. ocellata in the Lake of Geneva. — Swimmers’ itch, which has been known for several years on the shores of the Lake of Geneva, has spread increasingly in the last years. Epidemiological data about this infection, as well as its evolution and consequences, are treated and discussed in the present paper. The local agent responsible for this dermatitis was found for the first time, and identified, on the basis of chaetotaxical studies, as being the cercaria of Tricho- bilharzia cf. ocellata. This larva is very close to that of 7: ocellata, already known in Europe for producing swimmers’ itch. A complementary scanning electron microscope study has revealed structural details, difficult to observe in the light microscope, mainly on the apical region of the cercaria. INTRODUCTION Les symptömes de la dermatite des baigneurs sont connus depuis plusieurs années sur les rives du lac Léman, bien que parfois confondus avec ceux dus aux Aoûtats (larves d’Aca- riens, terrestres). HAEMMERLI (1953) ainsi que MEYER & DUBOIS (1954) en ont identifié les Laboratoire d’Anatomie et Physiologie Comparées, Université de Genève, 3, Place de l’Université, CH-1211 Genève 4, Suisse. * Institut de Limnologie, Station d’Hydrobiologie Lacustre, F-74203, Thonon-Les-Bains, France. ** Muséum d’Histoire naturelle de Genève, CH-1211 Genève 6, Suisse. ! Poster présenté a l’assemblée annuelle de la SSZ à Genève, les 1°" et 2 mars 1985. 940 D. T. EKLU-NATEY, M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J. P. DUBOISET AL. agents, des cercaires ocellées, dans le lac de Zürich. Par contre, GASCHEN et al. (1956), dans une étude sur le lac Léman, en ont attribué la responsabilité a des cercaires d’Echinos- tomes et de Gymnocéphales, n’ayant pas pu trouver de cercaires ocellées. Il est aujourd’hui reconnu que la dermatite est une affection cosmopolite provoquée par des furcocercaires ocellées, des familles des Schistosomatidae et des Bilharziellidae, appartenant principale- ment aux genres Trichobilharzia, Ornithobilharzia et Austrobilharzia (SZIDAT 1929; APPLETON & LETHBRIDGE 1979). Bien que les hötes definitifs naturels de ces larves soient généralement des oiseaux, on a constaté des possibilités d’évolution ultérieures expérimen- tales chez des mammiferes (OLIVIER 1953). Ces dernières années, on a assisté a une recrudescence de la dermatite durant l’été sur les plages du lac Léman, et il est apparu opportun de faire une étude épidémiologique et biologique, afin d’en analyser l’ampleur et d’en identifier la ou les espèces responsables. MATERIEL ET METHODES Environ 150 questionnaires ont été envoyés par nous en 1984, a des médecins, pharma- ciens, centres médicaux, instituts d’hygiene, colonies de vacances et centres balnéaires. Les questions portaient principalement sur le temps et le lieu de baignade, la nature, le délai d’apparition et la durée des symptömes, ainsi que sur les groupes d’age des personnes atteintes. Des questions complémentaires tendaient a savoir depuis combien de temps la dermatite était signalée dans la région concernée. Nous avons reçu en retour environ 120 questionnaires plus ou moins complètement remplis, dont les principales informations ont été résumées sous forme d’histogrammes. La pêche aux mollusques s’est faite sur environ une dizaine de points de prélèvement, parallèlement à la recherche d’autres cercaires du lac (EKLU-NATEY ef al. 1985a, b). Que ce soit en apnée ou avec bouteille à air comprimé, la recherche des mollusques s’est réalisée près des rives, à faible profondeur, où sont généralement situés les mollusques infestés. Les mollusques obtenus ont été exposés au laboratoire dans de l’eau déchlorée sous une forte lumière. La préparation des cercaires émises pour la chétotaxie et la microscopie électroni- que à balayage a été décrite dans une autre publication (EKLU-NATEY ef al. 1985b). RÉSULTATS 1. Epidémiologie 1.1. Temps et lieux Dans une première approche, il s’est révélé que si la dermatite était signalée depuis plu- sieurs années, une nette recrudescence a été observée à partir des années 1980, surtout durant l’été 1983. Parallèlement, une analyse des températures de l’eau, surtout des tempé- ratures maximales relevées à Genève-Plage, a montré une sensible élévation de la tempéra- ture, atteignant 26°C (température record) en juillet 1983. Pendant ces jours de grandes chaleurs, presque toutes les personnes ayant pris leur bain dans le lac à Genève-Plage ont eu des démangeaisons à leur sortie de l’eau et se sont plaintes à l’infirmerie de cette institu- tion (1250 personnes durant le seul mois de juillet), alors qu'aucune plainte n’est venue de celles ayant utilisé uniquement la piscine de la même institution. Ces observations démon- trent que la dermatite était provoquée par un agent situé dans l’eau du lac et éliminé par les systèmes de filtration et de désinfection de l’eau du réseau qui alimente la piscine. MORPHOLOGIE DE TRICHOBILHARZIA CF. OCELLATA 941 30 N 31 29 N 32 E M 5 33 L > 28 C 24 25 26 4 p 23 L 20 22 19 21 1 18 11 17 Légende 10 12 16 9 15 1) Nyon 13) Coudrée 25) Lugrin 13 2) Port-Choiseul 14) Sciez 26) St.Gingolph 14 3) Reposoir 15) Sechex 27) Grangette 4) Perle du Lac 16) Anthy 28) Villeneuve 5) Genève-Plage 17) Corzent 29) Vevey 8 6) Anières 18) Thonon 30) Lausanne 7) Hermence 19) St.Disdille 31) Morges 7 8) Tougues 20) Ripaille 32) Perroy 9) Messery 21) Amphion 33) Rolle 10) Nernier 22) Evian 34) Dully 6 11) Yvoire 23) Grande-Rive 2 12) Excenevex 24) Petite-Rive 3 4 5 FIGE Répartition géographique des endroits où nous ont été signalés des cas de dermatite durant les étés 1983 et 1984, dans le lac Léman. L'enquête réalisée sur les autres plages, en Suisse et en France, a par ailleurs révélé d’une part que pratiquement toutes les rives du Léman étaient infestées (carte, fig. 1) et a confirmé d’autre part l’observation faite à Genève-Plage et ailleurs d’une plus grande ampleur en 1983. Les mois de juillet et août semblent être les périodes à plus grand risque de dermatite, bien que des cas isolés aient été signalés au printemps et au début de l’automne. 1.2 Nature des symptômes La dermatite se manifeste aussitôt après la baignade par des démangeaisons aux points de pénétration des cercaires. Peu après, peuvent apparaître de petites taches rouges (macules) qui disparaissent pour laisser la place plus tard à des éruptions (boutons, pustu- les, papules, érythèmes) pouvant atteindre 5 à 8 mm de diamètre (fig. 2). La distribution de ces éruptions peut être localisée (jambes surtout), ou généralisée (chez environ 64% des personnes interrogées, sur tout le corps, sauf souvent sur la tête et les mains). L’intensité des démangeaisons s’accentue la nuit suivant le bain, provoquant des insomnies et parfois de la fièvre, l’inflammation des ganglions, et un affaiblissement général. Des infections 942 D. T. EKLU-NATEY, M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J. P. DUBOISET AL. FIG. 2. Boutons de dermatite sur le bras d’une patiente. secondaires peuvent se produire, suite au grattage des boutons. Lintensite et l’évolution des symptömes varient en fonction du nombre d’éruptions et de la sensibilité du patient. Cependant, aucune réaction allergique violente n’a été signalée dans la région. Apres quel- ques jours, les désagréments dus a la dermatite s’atténuent et les boutons finissent lente- ment par disparaitre, généralement sans laisser de traces. 1.3 Questionnaire a) Délai d’apparition des symptômes après le contact avec l’eau. Si les démangeaisons et les boutons apparaissent souvent dans l’heure qui suit le con- tact (environ 20% des réponses), chez la plupart des baigneurs, les symptömes apparaissent entre 2 et 24 heures apres la sortie de l’eau (55%) avec un pic situé entre 12 et 24 heures (35%), c’est-à-dire la nuit suivant le bain (fig. 3A). b) Durée des symptômes. Les symptômes peuvent durer jusqu’à 10 jours après le bain. Cependant, près de 90% des cas signalés se terminent au bout de 5 jours, avec un pic situé, chez près de 50% des baigneurs, entre 4 et 5 jours (fig. 3B). c) Groupes d’âges. Près des 2/3 des personnes affectées sont des enfants (jusqu’à 14 ans), qui se baignent plus volontiers en eau peu profonde (fig. 3C). so 40 % 30 wu re) z Li > © 20 wu x L 10 (0) T T T T <1 1—2 2 — 12 12 — 2424 — 96 96—240 >240 TEMPS (EN HEURES) APRES LE CONTACT 3° Lu oO z u > © Lu X L <2 DIES gag as 5— 8 = (10% STO DUREE DES SYMPTOMES (JOURS) 50 E, SS Ww (8) z Ww > © Ww x L o — 4 5 — 9 10 — 14 15 — 19 20 — 39 40 — 59 >60 GROUPES D'AGES CEN ANNEES) FIG. 3. Histogrammes établis sur la base des réponses aux questionnaires: (Haut): Délai d’apparition des symptômes après la sortie de l’eau. (Milieu): Durée des symptömes. (Bas): Fréquence des cas observés en fonction des groupes d’age. 944 D. T. EKLU-NATEY, M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J. P. DUBOIS ET AL. d) Impact sur le public. Des responsables et participants a des colonies de vacances ont affirmé que leur séjour avait été gâché par le problème de la dermatite, et que plusieurs jeunes refusaient de retour- ner prendre un bain dans le lac Léman. 1.4 Traitements administrés Les conseils et traitements donnés par les différents médecins consultés peuvent se résumer en quatre points: a) prise d’une douche et fort essuyage du corps aussitöt a la sortie du lac, ce qui a pour effet d’éliminer les cercaires qui n’ont pas pu entierement pénétrer dans la peau; b) en cas de démangeaisons et de boutons, utilisation de pommades et autres médica- ments anti-histaminiques et anti-inflammatoires (après consultation d’un médecin), et éventuellement de calmants; c) éviter le grattage, qui risque d’étre a l’origine d’infections secondaires; d) durant les jours de grandes chaleurs, se renseigner aupres des autres baigneurs et des responsables des plages, avant de pénétrer dans le lac. 2. Trichobilharzia cf. ocellata Parmi les cercaires émises par les mollusques récoltés dans le lac, de nombreuses cer- caires ocellées ont été obtenues a partir de Lymnaea peregra péché a Port-Ripaille (France). L'aspect général et la chétotaxie de ces cercaires montrent une grande similitude avec Tri- chobilharzia ocellata, espéce cosmopolite, connue comme agent responsable de la derma- tite et dont la présence a été signalée en Europe. Des essais d’infestation réalisés sur les chercheurs eux-mémes (cercaires vivantes dans un pilulier maintenu quelques minutes sur la peau de l’avant-bras) ont provoqué l’appari- tion des symptômes de la dermatite (boutons, rougeurs, démangeaisons). Ceci confirme que Trichobilharzia cf. ocellata est bien un agent de la dermatite dans le lac Léman, d’autant plus que des essais dans les mêmes conditions mais avec des espèces différentes n’ont pas provoqué de réactions cutanées. 2.1 Morphologie générale Trichobilharzia cf. ocellata est une furcocercaire allongée, filiforme. Pour les mesures, nous avons relevé les valeurs minimales et maximales, la moyenne et l’erreur standard à la moyenne (MES). Longueur du corps 287 à 342 um MES 309 + 4 um Largeur du corps 73 à 109 um MES 86 + 3 um Diamètre de l’acétabulum 30 à 43 um MES 35 = lim Longueur du tronc caudal 481 à 567 um MES 527 + 6 um Largeur du tronc caudal 46 à 68 um MES 56 = Zim Longueur des fourches 185 à 245 um MES 214 + 5 um Les ocelles (environ 11 um de diamètre) sont situés au milieu du corps (137 um de l’avant), antérieurement par rapport à la ventouse ventrale (205 um de l’avant). On peut distinguer dans le corps cinq paires de glandes. Sur les fourches, on observe de fins replis membranaires (les ailerons furcaux ou «fin-folds») au bout desquels sont situés les pores excréteurs. MORPHOLOGIE DE TRICHOBILHARZIA CF. OCELLATA 945 FIG. 4. Chétotaxie de Trichobilharzia cf. ocellata: corps, vue ventrale (A), laterale (B), dorsale (C); queue, vue ventrale (D), dorsale (E). Abréviations: A: acétabulum; CO: corps; F: fourche; FF: «fin-folds»; GP: orifices des glandes de pénétration; P: papilles sensorielles; PE: pore excréteur; TC: tronc caudal. 946 D. T. EKLU-NATEY, M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J. P. DUBOIS ET AL. FIG. 5. Photos au microscope optique de Trichobilharzia cf. ocellata aprés imprégnation au nitrate d’argent: corps, ocelles (A, 400 X), papilles (B, 600 x); tronc caudal, vue ventrale (C, 600), dorsale (D, 300); fourche, papilles (E, 600), pore excréteur (F, 600). Noter que la papille terminale près du pore excréteur est camouflée par le nitrate d’argent. (Abréviations voir fig. 4) MORPHOLOGIE DE TRICHOBILHARZIA CF. OCELLATA 947 ih FIG. 6. Photos au MEB: vue générale de la cercaire (A, 110x), partie antérieure du corps (en encadré, 1400x); orifices des glandes de pénétration (B et C, 3500x); acétabulum, vue latérale (D, 1400x), vue de face (E, 2100x). (Abréviations voir fig. 4) REV. SUISSE DE ZooL., T. 92, 1985 61 948 D. T. EKLU-NATEY, M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J. P. DUBOIS ET AL. 2.2 Chétotaxie (figs 4 et 5) Limprégnation au nitrate d’argent a bien mis en évidence les papilles sensorielles et les pores excréteurs. Région céphalique (présence d’un cycle CIV): 1 CIV, 5-10 CIL, 1 CID 2, CIV, 1-CILL, 3:CHD 3 CIIIL, 2 CIID 1 CIV-V Corps (pas de papilles PIII): 1 AIV, 1 AIL, 1 AID 1 AIIV 1 AIIIV, 1 AIIID 1 MIV, 1 MIL, 1 MID 2 PIV, 1 PID Pee Acétabulum: SSI, Z sil Queue et fourches: 6 UV, 4 UD (sur la moitié distale) 2 FV (sur chaque fourche). 2.3 Microscopie électronique a balayage (figs 6 et 7) Le microscope électronique a balayage (MEB) a permis de préciser quelques détails de micromorphologie: orifices des glandes de pénétration, structure des «fin-folds» sur les fourches, pores excréteurs. Cette technique a surtout apporté plus d’informations sur la structure de la partie apicale, qu’il a été difficile de décrire en détail jusqu’ici. Le corps et la queue de la cercaire sont recouverts de fines épines disposées sans ordre apparent (fig. 7B). La ventouse ventrale (acetabulum) est très proéminente (fig. 6D), con- trairement a la plupart des cercaires. En comparaison avec les schistosomes humains et les furcocercaires décrits dans le Léman, la cercaire de Trichobilharzia cf. ocellata a un aspect plutöt filiforme (fig. 6A). Lapex du corps montre une section rectangulaire où sont alignés, dans le sens de la longueur, 4 orifices des glandes de pénétration (fig. 6B, C), bien que 5 paires de glandes aient été observées dans le corps de la larve, ainsi que de nombreuses papilles sensorielles. Nous n’avons observé sur la partie apicale ni orifice buccal ni ventouse orale différenciés. Pas non plus d’épines, contrairement a certains travaux, principalement en microscopie optique, où il est affirmé l’existence de longues épines à travers lesquelles se déverseraient les sécrétions des glandes de pénétration. Cependant, autour des orifices de ces glandes, se trouvent de nombreuses papilles sensorielles ciliées. La disposition générale des papilles (en bourgeon ou ciliées) sur la cercaire correspond à celle observée par la chétotaxie. Cependant, une papille supplémentaire a été observée à l’extrémité des fourches, tout près de chaque pore excréteur (fig. 7E, F). Ces papilles ciliées sont cachées par l’accumulation du nitrate d’argent dans les pores (fig. SF), mais sont bien visibles au MEB. Les «fin-folds» sont bien visibles le long des fourches sous forme d’ailerons portant à leurs extrémités les pores excréteurs (fig. 7E, F). MORPHOLOGIE DE TRICHOBILHARZIA CF. OCELLATA 949 FIG: 7: Photos au MEB: vue latérale, 3 papilles CIIIL (A, 7000x); jonction corps-queue (B, 1400 X); tronc caudal, papilles ventrales (C, 2100x), dorsales (D, 2100 X); fourches avec papille terminale et «fin-folds» (E, 3500X), papille terminale et pore excreteur (F, 3500X). (Abréviations voir fig. 4) 950 D. T. EKLU-NATEY, M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J. P. DUBOIS ET AL. DISCUSSION La chétotaxie de la cercaire ocellée trouvée dans le Léman montre une certaine simili- tude avec celle de Trichobilharzia ocellata étudiée en France (RICHARD 1971) et de 7. bre- vis de Malaisie (BAYSSADE-DUFOUR & OW-YANG 1975). Le tableau 1 résume les principales differences entre ces trois cercaires du genre Trichobilharzia, qui sont les seules, du com- plexe «ocellata» La Valette défini par SZIDAT (1942), dont la chétotaxie ait été étudiée, a notre connaissance. Il ne sera possible d’attribuer la cercaire décrite dans ce travail a une espece précise qu’apres réalisation du cycle de vie du parasite. C’est pourquoi nous propo- sons la dénomination « Trichobilharzia cf. ocellata» pour l’espece du Léman, en attendant de plus amples informations. Il faut préciser qu’aucune confusion n’est possible avec d’autres espéces des familles des Bilharziellidae et des Schistosomatidae. La microscopie électronique a balayage a mis en évidence plusieurs details complé- mentaires sur la surface du corps: l’absence de ventouse orale et d’orifice buccal différen- cies, ainsi que d’épines était controversée (TALBOT 1936; WAGNER 1961), ce qui s’explique par le fait qu’aucun travail n’avait utilisé cette technique, qui a permis par ailleurs d’obser- ver la forme des ailerons furcaux («fin-folds») et surtout la présence d’une papille termi- nale près de chaque pore excréteur. Une observation parallèle sur Trichobilharzia ocellata (souche d’Allemagne) a confirmé la présence de cette papille terminale, bien qu’elle n’ait été signalée par aucun auteur jusqu’ici. Le MEB semble donc un instrument utile pour des informations complémentaires en chétotaxie et en taxonomie surtout pour les stades larvai- res, comme il a été démontré dans une étude récente sur les miracidiums (EKLU-NATEY et al. 1985c). Le nombre de cercaires identifiées, capables de produire une dermatite augmente cons- tamment dans la littérature, depuis la première description en 1928 par CorT. En 1964, DONGES en comptait une trentaine dans le monde, et il est probable qu’il y en ait plus aujourd’hui. D’autre part, de nombreux signes indiquent une expansion de la dermatite vers des régions où jusqu’ici elle était peu ou pas connue (MACFARLANE 1949). En Suisse, la dermatite des baigneurs existe depuis au moins 1923, date de la premiere description cli- nique de cas observes dans le lac de Constance par NAEGELI. Cependant, si DUBOIS (1929) TABLEAU 1 Différences chétotaxiques entre les 3 espéces de Trichobilharzia. Espece T. cf. ocellata T. ocellata T. brevis Cycles Ci 1 CID 1 CID 1-2 CID CII SEINE 2ICTITE SCHE ASIN) 2 CIID 1 CHID MI 1 MIL 0 MIL 0 MIL 1 MID 1 MID 0 MID PI 0 Pie {Pe Ne S 5 SI 3 SI 2 SI MORPHOLOGIE DE TRICHOBILHARZIA CF. OCELLATA 951 décrivit une cercaire ocellée dans le lac de Neuchätel, la dermatite semble jusqu’ici absente de ce lac. Dans une communication personnelle à CORT (1950), Baer déclarait qu’il s’atten- dait chaque année a la mention de cas de dermatite dans les différents lacs de Suisse. En 1953 HAEMMERLI decrivit la pathologie de cas de dermatite dans le lac de Zürich, et en 1954, MEYER & DUBOIS y identifierent 4 espéces de furcocercaires ocellées qu’ils attribue- rent au complexe «ocellata» La Valette. La dermatite a par la suite été signalée dans le can- ton de Bale et dans le lac de Thoune, mais peu de données nous sont parvenues a propos des autres lacs de Suisse. Dans le lac Léman par contre, aucune cercaire ocellée n’avait été décrite jusqu’a nos jours, malgré l’observation de cas de dermatite. GASCHEN et al. (1956) ont attribué la cause de cette affection a des cercaires a queue simple (Gymnocéphales et Echinostomes), et Pon- gratz (communication personnelle) a observé des furcocercaires, mais de la famille des Stri- géidae, toutes ces cercaires ne provoquant pas de dermatite (VAN DEN BROEK 1965). Cette. difficulté a trouver des furcocercaires ocellées doit étre due a un faible pourcentage de mol- lusques infestés, environ 1% selon VAN DEN BROEK (1965), ce qui correspond a nos résul- tats. Nos propres recherches sur les cercaires du Léman ont permis de trouver différentes espèces de furcocercaires (EKLU-NATEY et al. 1985b) et de cercaires à queue simple (EKLU- NATEY et al. 19850). Mises à part quelques différences liées aux conditions des enquêtes, les résultats du présent travail sur l’épidémiologie sont en accord dans les grandes lignes avec ceux de APPLETON & LETHBRIDGE (1979) qui ont étudié cette affection provoquée en Australie par Austrobilharzia terrigalensis émise, dans ce cas, par des mollusques d’eau de mer, Velacu- mantus australis ou Planaxis sulcatus. La nature et l’évolution générale des symptômes sont similaires dans la plupart des pays pour cette affection cosmopolite. On pense généralement que la dermatite des baigneurs serait une simple irritation cutanée, causant quelques désagréments passagers. Cependant, des études plus approfon- dies ont montré que cette affection pourrait avoir des conséquences plus graves. En effet, des travaux de laboratoire ont révélé que des cercaires ocellées parasites d’oiseaux, lors de la première infestation de petits mammifères (souris, hamsters, cobayes, lapins) et de sin- ges, peuvent dépasser la barrière cutanée et se transformer en schistosomules, qui parvien- nent aux poumons et y causent des hémorragies (OLIVIER 1953); sans parler des risques de réactions allergiques très violentes, en cas d’infestations répétées (CORT 1950). Dans d’autres régions, l’impact économique est localement important. En Asie, la der- matite a des implications économiques en affectant les paysans durant les périodes de plan- tation et de récolte dans les rizières (LANDMANN ef al. 1961; MAKIYA & ISHIGURO 1982). En Amérique et en Europe, le secteur le plus concerné est le tourisme (CORT 1950), qui accuse de grandes pertes financières dues à la désaffection, par les estivants, des plages à haute endémicité de dermatite. Notre enquête a aussi révélé que de nombreuses personnes, surtout des jeunes des colonies de vacances, ont eu leurs vacances gâchées par la dermatite et ont manifesté une certaine hésitation à retourner se baigner dans le Léman, du moins pendant les jours de grande chaleur. D’autre part, nous avons été informés que durant cer- tains jours d’ete, on observe peu de baigneurs dans le lac de Thoune, où la dermatite sévit. La recrudescence récente de la dermatite semble en relation d’une part avec l’augmen- tation du nombre d’oiseaux (surtout des canards) sur les bords du Léman, d’autre part avec augmentation de la végétation lacustre liée à l’eutrophisation du lac. La lutte contre la der- matite devrait faire intervenir une rupture du cycle biologique du parasite et une interven- tion paraît plus aisée au niveau des mollusques qu’à celui des oiseaux. Des tentatives d'élimination des mollusques par du sulfate de cuivre dans le Léman n’ont pas été satisfai- santes (Pongratz, communication personnelle); en outre, de telles méthodes ont un effet 952 D. T. EKLU-NATEY, M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J. P. DUBOISET AL. négatif sur d’autres formes de vie aquatique, et ce type de lutte semble aujourd’hui délaissé, du moins en Europe. Une meilleure connaissance des zones a forte concentration des mollusques infestés, et une élimination de la végétation (faucardage) prés des plages avant la saison estivale, pourraient permettre un certain contröle de la population des mollusques et par la une réduction de la dermatite. Une bonne information des baigneurs et des responsables des bains publics sur les moments, lieux et impacts de l’affection, est en tout cas une solution a ne pas négliger, afin de réduire les nuisances de la dermatite. REMERCIEMENTS Cette étude a bénéficié d’un soutien financier du Programme Spécial PNUD/Banque Mondiale/OMS pour la recherche et la formation concernant les maladies tropicales. Nous tenons a remercier le D' Edmond Pongratz (Institut d'Hygiène, Genève), le D' Brigitte Lods-Crozet et Mlle B. Conne (Unité de Biologie Aquatique, Université de Geneve), Mme Yannick Bernard, la direction et tout le personnel de Genéve-Plage, ainsi que toutes les personnes dont l’aide et les informations ont permis la réalisation de ce tra- vail. Nous remercions également le Professeur Wilfried Haas et le D' Adrianus Van de Roe- mer (Goethe-Universitat, Frankfurt/Main) pour nous avoir procuré des cercaires de la souche locale de 7. ocellata. RESUME La dermatite des baigneurs, connue depuis plusieurs années sur les plages du lac Léman, a montré une recrudescence ces dernières années. Des données épidémiologiques, l'évolution et les conséquences de cette affection, sont traitées et discutées dans ce travail. L'agent responsable dans le Léman, trouvé pour la première fois, a été identifié, sur la base d’études chétotaxiques, comme étant la cercaire de Trichobilharzia cf. ocellata, proche de T. ocellata déjà connue en Europe. Une étude complémentaire au microscope électronique a balayage a révélé certains détails de surface difficilement observables en microscopie opti- que, principalement sur la partie apicale de cette cercaire. REFERENCES APPLETON, C. C. and R. C. LETHBRIDGE. 1979. Schistosome dermatitis in the Swan Estuary, Western Australia. Med. J. Aust. 1: 141-144. BAYSSADE-DUFOUR, Ch. and C. K. Ow-YANG. 1975. The sensory receptors of two cercariae from Malaysia: Trichobilharzia brevis (Schistosomatidae) and Haplorchis pumilio (Hete- rophyidae). Southeast Asian J. Trop. Med. Publ. Health 6: 338-342. BROEK, Van den, E. 1965. Some recent cases of avian schistosomes and schistosome dermatitis in the Netherlands. Trop. geogr. Med. 17: 229-235. MORPHOLOGIE DE TRICHOBILHARZIA CF. OCELLATA 953 Cort, W. W. 1928. Schistosome dermatitis in the United States (Michigan). J am. med. Ass. 90: 1027-1029. — 1950. Studies on schistosome dermatitis. XI. Status of the knowledge after more than twenty years. Am. J. Hyg. 52: 251-307. DONGES, J. 1964. Hautreaktionen bei Schistosomen Invasion. Dtsch. Med. Wschr. 89: 1512-1516. DuBois, G. 1929. Les cercaires de la région de Neuchatel. Bull. Soc. neuchätel. Sci. nat. 53, nouv. Ser. 2241-17. EKLU-NATEY, D. T., M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J. WÜEST, C. VAUCHER et H. HUGGEL. 1985a. Con- tribution à l’étude des cercaires du lac Léman. II. Les cercaires à queue simple. Revue suisse Zool. 92: 927-938. EKLU-NATEY, D. T., D. GAUTHEY, M. AL-KHUDRI, J. WUEST, C. VAUCHER et H. HUGGEL. 19855. Contribution a l’etude des cercaires du lac Léman. I. Les furcocercaires. Revue suisse Zool. 92: 915-926. EKLU-NATEY, D. T., J. WÜEST, Z. SWIDERSKI, H. P. STRIEBEL and H. HUGGEL. 1985c. Comparative scanning electron microscope (SEM) study of miracidia of four human schistosome species. Int. J. Parasitol. 15: 33-42. GASCHEN, H., G. MATHEY et P. JOMINI. 1956. Un cas de dermatite des nageurs sur les rives du lac Léman. Bull. Soc. Pathol. exot. 49: 1172-1177. HAEMMERLI, U. 1953. Schistosomen-Dermatitis am Zürichsee. Dermatologica 107: 302-341. LANDMANN, H., D. D. THAI, T. V. NGOAN und V. B. NGA. 1961. Cercarien-Dermatitis bei Reispflanzern in Vietnam. Zbl. Bakt. Parasitenkd. Abt. I. Orig. 182: 410-416. MACFARLANE, W. V. 1949. Schistosome dermatitis in New Zealand. Part I. The parasite. Am. J. Hyg. 50: 143-151. MAKIYA, K. and T. ISHIGURO. 1982. Population studies on Austropeplea ollula (Gould), the snail intermediate host of dermatitis-producing avian schistosomes. I. Seasonal changes in size of the snails in relation to the occurrence of paddy field dermatitis. Nagoya J. med. Sci. 44: 47-55. MEYER, P. O. et G. DuBois. 1954. Dermatite humaine causée par des furcocercaires ocellées dans les bains publics de Zürich. Bull. Soc. neuchätel. Sci. nat. 77: 81-110. NAEGELI, O. 1923. Uber einen beim Baden entstehenden Hautausschlag, die sog. Hundsblattern (Exanthema caniculare). Schweiz. med. Wochenschr. 4: 1121-1122. OLIVIER, L. 1953. Observations on the migration of avian schistosomes in mammals previously unex- posed to cercariae. J. Parasitol. 39: 237-246. RICHARD, J. 1971. La chétotaxie des cercaires. Valeur systématique et phylétique. Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, nouv. Sér., Sér. A Zool. 67: 1-179. SzIDAT, L. 1929. Zur Entwicklungsgeschichte des Bluttrematoden der Enten Bilharziella polonica Kow. Zbl. Bakt. Parasitenkd. Abt. I. Orig. 111: 461-470. — 1942. Was ist Cercaria ocellata La Valette? Morphologie und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen über den Erreger der europäischen Cercarien-Dermatitis des Mens- chen. Dtsch. Tropenmed. Zeitschr. 46: 481-497, 509-524. TALBOT, S. B. 1936. Studies on schistosome dermatitis. II. Morphological and life history studies on three dermatitis-producing schistosome cercariae, C. elvae Miller, 1923, C. stagnico- lae n. sp. and C. physellae n. sp. Am. J. Hyg. 23: 372-384. WAGNER, A. 1961. Papillae on three species of schistosome cercariae. J. Parasitol. 47: 614-618. \z n LR Li “hey at st yt Fun Mi ansi ria i ee ee | oer È, < re N N sagt dot SIRENE: io" ‘(loge studiati Lame pa: Milani» ee in ga i | rato. Dood ik e A ini Jr es VE i STE À vic [di x + 5 + 2 FI 4 = ~ & iI Ss È fre — 7 = 4 Revue suisse Zool. Tome 92 Fasc. 4 i p. 955-968 Genève, décembre 1985 Hypostomus dlouhyi, nouvelle espèce de poisson-chat cuirassé du Paraguay (Pisces, Siluriformes, Loricariidae) par Claude WEBER * Avec 6 figures ABSTRACT Hypostomus dlouhyi, a new species of mailed catfish from Paraguay (Pisces, Silurifor- mes, Loricariidae). — Hypostomus dlouhyi sp. nov. is described from the Yguazu River basin, Caaguazu and Alto-Parana departments, Paraguay. Morphological caracters are dis- cussed, and the species is compared with other species of the genus, especially those reco- gnized in the Paraguay-Parana River System. INTRODUCTION Le Muséum de Genève participe depuis 1978 a l’inventaire biologique du Paraguay en procédant en particulier à de nombreux prélèvements ichtyologiques dans les cours d’eau de ce pays. Une étude de la distribution des espèces d’Zypostomus au Paraguay a été entre- prise et le présent travail en constitue une première note. Comme l’ont récemment rappelé ISBRÜCKER & NIJSSEN (1984), Hypostomus Lacé- ‘pède 1803, est, avec près de 120 espèces, le genre le plus abondant des Loricariidae. Lun des auteurs a établi le catalogue et une clé des genres de cette famille (ISBRÜCKER 1980, 1981). En ce qui concerne la répartition d’Hypostomus au Paraguay, BERTONI (1939) ne cite que 6 espèces dans le catalogue systématique des poissons du Paraguay, seule liste existante pour ce pays; différents auteurs, traitant de la faune du Système Paraguay-Paranä, ont donné un aperçu un peu plus complet de sa répartition au sein de ce Système: PEARSON (1937) dans une discussion sur l’origine de l’ichtyofaune du bassin du rio Paraguay, men- * Muséum d'histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse. 956 CLAUDE WEBER tionne 11 espéces pour ce bassin; RINGUELET (1975) dans une étude zoogéographique en denombre environ 11 dans le bassin du rio Paraguay, et 19 dans celui du rio Paranä, pour un total de 25 espéces réparties dans le Systeme. GOSLINE (1947) a fait l’étude d’une partie des espèces de l’aire sud de répartition, en se fondant principalement sur des récoltes effectuées dans le sud-est du Brésil. Il commente 50 taxons, décrit une espèce nouvelle et reconnaît 15 espèces au bassin du Parana. Vétude en cours des Hypostomus de nos récoltes paraguayennes comptant 220 exemplaires de 32 stations a permis de dénombrer provisoirement 11 espèces, y compris celle nommée ci- dessous. Au cours de ce travail, il ne nous a pas été possible de rapporter à une espèce connue, un Hypostomus du bassin du rio Yguazu, récolté par Carlo Dlouhy, membre correspondant du Muséum. Cet Hypostomus a été retrouvé dans un autre affluent du même bassin, lors d’une récente mission du Muséum de Genève, a laquelle ont pris part F. Baud et V. Mah- nert, accompagnés de C. Dlouhy. Nous dédions cette nouvelle espèce à ce dernier, en hommage à son dévouement pour le bon accomplissement des missions du Muséum au Paraguay. Hypostomus dlouhyi sp. nov. Matériel étudié: 20 exemplaires. Holotype: 139,5 mm de longueur standard (LS); système du rio Paranä, sur un bras du lac de retenue du rio Yguazu (non Iguacu, Brésil), à la hauteur de la localité Juan E. O’Leary, 55° 20’ 00” Ouest, 25° 25’ 30” Sud, Paraguay, dép. Alto-Parana; lg. C. Dlouhy, 21.VII.1984; Muséum d’histoire naturelle de Genève (MHNG) No. 2229.43. Paratypes: 14 exemplaires, 123-245 mm de LS; récoltés en méme temps que le type; MHNG No. 2229.44 (12), Zodlogische Museum Amsterdam, ZMA (1), Centro Forestal Alto-Parana, CFAP (1). 5 exemplaires, 66-141 mm de LS; méme systeme et bassin, arroyo Yuquyry (Yukyry), affluent du rio Yguazu, 17 km au sud de Yhu, 55° 58’ 00” Ouest, 25° 12’ 30” Sud, Paraguay, dép. Caaguazu; lg F. Baud, V. Mahnert & C. Dlouhy (4° mission du Muséum au Paraguay), 11.1V.1985; MHNG No. 2229.45. Diagnose: Hypostomus dlouhyi se caractérise par son allure élancée, et particulièrement par le rapport élevé de la longueur du pédicule caudal sur sa hauteur (de 5,0 a 6,5, moyenne 5,6). Ce caractére est associé a une diminution du nombre de scutes, transversalement disposées sur la partie distale du pédicule caudal, en corrélation avec la réduction (jusqu’a complete disparition) des scutes de la deuxiéme rangée longitudinale. DESCRIPTION: Ca tactiere Ss ) mie taste a res: Scutes latérales du corps (a l’exclusion de la scutelle lancéolée a la base de la caudale): 28-30, généralement 29. Scutes prédorsales, entre le processus supraoccipital et la petite épine procurrente de la dorsale: 3. Scutes le long de la base de la dorsale: 7. Scutes entre la base du dernier rayon ramifié de la dorsale et la base du rayon ossifié de l’adipeuse: 9 (1 ex. 10). Scutes entre la base du rayon ossifié de l’adipeuse et la base de la caudale: 8 (1 ex. 9). Epines procurrentes du rayon ossifié supérieur de la caudale: 3. Scutes le long de la base de l’anale: 2. Scutes de la base du dernier rayon de l’anale a la base de la caudale: 16 (1 ex. 15, 1 ex. 17). Epines procurrentes du rayon ossifié inférieur de la caudale: 2. Scutes HYPOSTOMUS DLOUHYIN. SP. 957 FIG. 1. Hypostomus dlouhyi sp. nov. Holotype. Vues dorsale, latérale et ventrale. Photos G. Dajoz. 958 CLAUDE WEBER en series transverses antérieures, juste posterieurement a la téte: 3-1-3. Scutes en series transverses au point le moins haut du pédicule caudal: 6 (4 ex. 5, 4 ex. 7). Nombre de dents prémaxillaires: 26-41, moyenne 32 (Holotype: 29 a gauche, 32 a droite). Nombre de dents mandibulaires: 26-35, moyenne 31 (Holotype: 32-31). Nageoires: D I, 7. AI, 4. PI, 6. V (P2) I, 5. CI, 14, I. Aucune variabilité observée. 2)Morphologie. Forme du corps généralisée, ressemblant 4 Hypostomus commersonii, mais le pédicule caudal différant de facon sensible par sa longueur. Téte couverte d’ossifications dermiques, a l’exception d’aires dénudées sur la pointe et — dans une moindre mesure — de chaque côté sur le rebord antérieur du museau. Ce der- nier est de contour ogival, avec la partie axiale légèrement surélevée et deux faibles bourre- lets latéraux; bord supraorbitaire bien distinct; ceil petit; supraoccipital plus élevé en sa portion médio-distale ou centrale; plaque temporale a l’aspect plus rugueux que les autres plaques, traversée a son quart supérieur par une aréte munie d’odontodes plus développés, en continuation avec le bord supraorbitaire; aréte post-supraoccipitale bifurquée, formant une élévation sur la partie axiale des scutes prédorsales. Bouche petite; face externe de la lévre supérieure garnie d’ossifications dermiques, a l’exception d’une marge postérieure nue; barbillon maxillaire présent; lèvre inférieure moyenne; os mandibulaires formant entre eux un angle de 100° + 10° (voir fig. 2). FIG. 2. Hypostomus dlouhyi sp. nov. Holotype: Détail de la bouche. Photo G. Dajoz. HYPOSTOMUS DLOUHYIN. SP. 959 Dents filiformes; couronne comprimée antéro-postérieurement, indentée extérieure- ment, avec une cuspide adjacente, ne dépassant pas la mi-hauteur. Dos et côtés du corps entièrement couverts de scutes, chacune traversée d’odontodes plus saillants formant 4 arétes longitudinales, celle de la ligne latérale un peu moins mar- quée; ligne latérale complete; à chaque scute — excepté celle, lancéolée, à la base de la cau- dale — un bref canal infére, portant le pore, bifurque de la portion émergée du canal de la ligne latérale (visible sur les individus de grande taille). Arétes longitudinales persistant sur le pédicule caudal jusqu’a la hauteur de l’adipeuse, s’estompant postérieurement avec perte de l’alignement des scutes (provoquée par la dispa- rition du deuxiéme rang longitudinal); scutes latéroventrales anguleuses. Fic. 3. Répartition des zones nues ventrales en fonction de la croissance chez Hypostomus dlouhyi sp. nov. Longueur standard (LS) en mm. Dessin G. Roth. 960 CLAUDE WEBER Abdomen, en avant de l’anus, presque complètement couvert de petites ossifications dermiques rhomboides; pas de scutelle préanale; ossifications dermiques s’etendant ante- rieurement jusqu’aux côtés de la tête, régulières jusqu’à la bande coracoide, irrégulières au- dela; présence d’aires nues, se réduisant avec la croissance (voir fig. 3), en arriére de la lévre inférieure, a la base de la pectorale et postérieurement a la membrane branchiostége, a la base de la ventrale en une large plage rejoignant l’anus. Nageoires avec rayons ossifiés couverts d’odontodes spiniformes à l’opposé de la mem- brane, les odontodes de la pectorale plus développés et unciformes dans le quart distal chez les individus les plus grands. Caudale fourchue, lobe ventral plus développé, et le rayon ossifié ventral un peu plus long que le rayon dorsal. Pour la forme des autres nageoires, voir fig. 1. Nombre de vertebres, appareil de Weber et urostyle inclus: 30; nombre de paires de cötes: 3. (Deux exemplaires radiographiés.) FIG. 4. Schéma des mensurations (d’après M. BOESEMAN 1968). HYPOSTOMUS DLOUHYIN. SP. 961 3) Morphométrie (Tableau 1) Méthodes: La longueur standard est prise de l’extrémité du museau à la base de la scutelle médiane lanceolée; la longueur de la tête de l’extrémité du museau à la pointe du processus supraoccipital; la base de la nageoire dorsale de l’insertion du rayon ossifié à l’extrémité de la membrane de la nageoire; la longueur interdorsale de l’extrémité de la membrane de la nageoire dorsale a la base du rayon ossifié de l’adipeuse. (Figure 4) Mensurations de l’holotype et leurs rapports comparés aux minima, maxima et aux moyennes mesurées sur la série-type: Longueur standard (LS): 139,5. Longueur axiale (B): 172,5. Longueur totale (C): 189,6. Longueur prédorsale (D): 51,9; dans la LS (LS/D): 2,7 (2,5-2,9 moy. 2,7). Longueur de la tête (E): 41,4; dans la LS (LS/E): 3,4 (3,0-3,7 moy. 3,4). Ecartement cleithral (F): 32,8; dans la tête (E/F): 1,3 (1,2-1,4 moy. 1,2). Hauteur de la tête (G): 20,1; dans sa longueur (E/G): 2,1 (1,8-2,2 moy. 2,0). Longueur du museau (H): 24,4; dans la tête (E/H): 1,7 (1,6-1,8 moy. 1,7). Diamètre orbitaire (I): 5,25; dans la tête (E/I): 7,9 (6,1-9,3 moy. 7,9); dans l’écartement interorbitaire (J/I): 3,0 (2,0-3,5 moy. 3,0). Ecartement interorbitaire (J): 16,0; dans la tête (E/J): 2,6 (2,5-3,0 moy. 2,7). Longueur du rayon ossifié de la dorsale (K): 40,5; dans la LS (LS/K): 3,4 (3,2-3,8 moy.- sur 19 ex.- 3,5); dans la longueur prédorsale (D/K) 1,3 (1,2-1,5 moy.- sur 19 ex.- 1,3). Longueur basale de la nageoire dorsale (L): 30,2; dans la LS (LS/L): 4,6 (4,2-5,2 moy. 4,7). Longueur interdorsale (M): 31,4; dans la LS (LS/M): 4,3 (3,9-4,6 moy. 4,2). Longueur thoracique (N): 31,0; dans la LS (LS/N): 4,5 (4,2-5,0 moy. 4,7). Longueur du rayon ossifié de la nageoire pectorale (O): 38,7; dans la LS (LS/O): 3,6 (3,4-4,0 moy. 3,6). Longueur abdominale (P): 23,2; dans la LS (LS/P): 6,0 (5,4-6,6 moy. 5,8). Longueur du rayon ossifié de la nageoire ventrale (Q): 32,2; dans la LS (LS/Q): 4,3 (4,1-4,6 moy. 4,4). Longueur post-anale du pédicule caudal (R): 53,5; dans la LS (LS/R): 2,7 (2,6-2,8 moy. 2,6). Hauteur minimum du pédicule caudal (S): 9,5; dans la LS (LS/S): 14,7 (13,5-16,7 moy. 14,8); dans la longueur interdorsale (M/S): 3,3 (3,0-4,1 moy. 3,5); dans sa longueur post-anale (R/S): 5,6 (5,0-6,5 moy. 5,6). Longueur du rameau mandibulaire (RM): 5,15; dans l’écartement interorbitaire (J/RM): 3,1 (2,5-3,3 moy. 3,0). Longueur du rayon ossifié de l’adipeuse (T): 9,7. Longueur du rayon ossifié supérieur de la caudale (U): 45,4. Longueur du rayon ossifié inférieur de la caudale (V): 52,7. Mensurations en millimètres. Allométries estimées: (Régressions non calculées en raison d’un nombre insuffisant d’exemplaires). Majorantes: E/F, E/G, E/H, E/J, A/K, D/K, A/L. Minorantes: A/D, A/E, E/I. 4) Livrée (Couleurs de l’holotype en alcool). Couleur de fond gris-brunâtre, sauf les parties ventrales blanchätres; taches noirätres, celles de la partie dorsale arrondies, bien définies et petites sur le museau (1,5 mm), posté- rieurement graduellement moins nettes et plus grandes (7 mm), proportionnellement plus petites chez les grands individus (voir fig. 5); ventrales plus pâles, en avant mal définies et petites, postérieurement plus grandes (4 mm), coalescentes sur l’holotype, plus souvent sub-arrondies. Nageoires avec rayon ossifié jaunâtre barré de noirâtre (nombre de barres: D 7, P 7, V 6, A 4, Ad 1, C 10); membranes et rayons ramifiés grisâtres, traversés de taches noirätres en rangs transversaux alignées sur les barres, chacune axée sur le rayon ramifié et débordant de part et d’autre sur la membrane, celles de la caudale coalescentes. Dents blanches à couronne ambre. 962 CLAUDE WEBER Données morphométriques des 20 spécimens de la série-type d’Hypostomus dlouhyi sp. nov. IL 2 3 4 5 6 Ù 8 9 Ina Sitelaio 66.0 90..5 100.5) 7123.,07 7124.11, 136.7 S'S Semis RTS 1772 Wes. 3 82.7 112.0., 123.2, 150.5 153.3 168.0 I A: Wes. € 87.5 122.20, 35,2. 165,20) 1768,.0, 1837.57, TE ONCE em) Meise D 2052 39.3 37.0 46.1 46.4 32.0 SEC) 92 2 SING A/D 29 ZIE 2x. BEN ZN 226 DEN) Dual, 218 Mest DAL 418) 28.4 SEA) SUO SIRO 41.6 41.4 Ally oof 41.6 A/E SO SZ Bod 31 3424 34.3 3.4 3.4 3.4 Mes. Be ser ZAL 55 24.2 RN 8 2% (0, 3350 SZ SIN 34.2 ae 1.4 eS as i 8 148 UES ee 128 72 Mes. G 10.0 15729 Ld. © Ie} 2 17.3 209 ZA it ZIO 20) 22 EG (Dead 200) PEU ZU 2,1 ZIO) Za AL 20) Zu Mes. H WZ dk Ie 32 ee 21 21162 ZT, 24.4 24.1 24.7 E/H 1078 18 1278 ee li el 7] ee ile fl el Mes. A 4.6 4.5 4.4 5) 6.0) Doll 9.9 523 SZ Sek) E,ÿ It GPA 6.5 VISO Dod 1-2 7156 56 8.0 Te (€ Wes. 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A SU A4" 202105 60 209 0222 SAP NE ICT AN PTS EN eZ SANTA SOM 28 295.0 212.5 211,2 226,1, 228.0 «24000 263.0 296.4 303.5 3:02.07 323520 54.2 58.9 DIDO SOS 62.4 63:5 70 =O er) VI 59 a 52 86.0 2.8 2.6 28 2 3 Deel 2,8 7, 8) Deal 258 2.58 269 AS? 45.1 44.1 AD 49.5 48.9 DE 59.9 63.4 64.4 68.5 3.39 3.4 33 3.4 3.4 Sl 355 BIO 3.4 3.5 3746 36 :2 3846 36.63 33.9) 38.9 41.4 46.9 SIL IL 54.4 Ss! 39.6 - 12 122 1.2 122 1,3 172 12 12 12 172 LEZ 22.6 2355 2350 24.5 2594 25568 29.9 32.8 3329 3477 31,2 19 19 1.9 ZIO) 1.9 Is 150) il 8 1.9 159 108 2S) 5D 2750 2653 28.8 29.3 29.6 33:68 GENS 39.2 38.4 40.6 1.7 le. 7 Lod eae Ea) 1.27 1,6 1.6 1.6 TEST ed Se 5.8 SAS 556 St 5.9 6.4 Md Pol 7023 7.4 1.40 1:08 Sl iS) ois Bo 7 8.3 Go 8.4 8.9 Seg 99 16 8 er 1763 18.9 18.8 18.3 20 53 22,58 24.8 2358 258 2 56 2725 2.6 DS ZIO ZIO 2 2 2 6 ZT ZI) 1.0 ASE, 44.6 46.4 50.6 52.0 60.2 61,5 CIONI ts) 5 IL 74.2 1.0 3.4 345 8546 33 SID 352 365 3 os) 3.4 39 1.0 178 132 1,3 1:82 TE ez ed LZ 1.2 eZ 3362 SE 3392 34.0 BIS 36 - 1 45.8 48.1 49.4 DURI SEINS 4.6 As 7 4.7 4.9 4.7 4.9 4.2 4.5 4.4 4.4 4.6 33) 3 © 39.5 35.67 36.1 41.1 45.6 46.2 595.50 49.1 56 .® DS 5 7/ 4.0 369 4.3 4.6 4.0 4.0 4.2 4.0 4.5 4.1 A 3282 32 oll 34.5 33 52 3363 3727 38 7 45 .0 5I 8 52.5 54.4 4.8 4.8 4.5 5) oO 5050 4.8 DIO 4.8 4.2 4.4 ASD 42.2 45.0 44.3 44.6 47.7 48.0 54.8 SISIO 62.4 SITE TL 34 3.6 3.4 359 367 3.45) 350 Sia Shand SAS 368 34 2 0 28 :2 29 oll 30 5 7 BS) 5 ll 30). 5 32 2/9 36 57 365 40.5 44.0 SET OS DTD 5.4 Die 509 6.0 59 6.0 SEE 5.6 36 28 3756 35 7 38.5 2220 AN SI 45.6 ANY) 59 32.0 Sal: SiS} GS 4.2 4.1 4.3 4.3 4.3 4.4 4.3 4.4 4.2 4.4 4.2 58.8 56 0 539240 08898 64.0 89.0 TAN) 84.7 SAS 850 93.4 2.6 2.8 236 250 256 ZIO BW DIO 2 BIT, 2-6 10.6 11220 11.0 1.7 11.4 152 TSO 14.5 Seal 19%5 IS 14.4 14.0 a il bar 14.6 LS Al 1402 15.0 LB. Lage 14 STO 3-6 3:2 3,1 356 4.1 3.4 3 5) 30 3.4 23 5.09 Sol 5.4 5.4 SING 952 DIAZ SIR 50 5 3.4 10.4 10.6 120835 10.2 O7 12725 eee DES) =: 155782 180 17700 5.4 DINI 5935 SEM 850 SO tes) 736 SEE 1.28 8.1 SH 3.0 Sol 8498 Sad SZ 2 SO 3A 0, Sate Bid Sal: SZ 34.3 8,43 Shek 35 Se sys 1x8 3.5 REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 62 CLAUDE WEBER 964 ‘XOND “IN UIssoq "wu Spz ST edAgered ‘sou ‘ds 1(Yno]p snuiojsoday ‘G ‘OI HYPOSTOMUS DLOUHYIN. SP. 965 PARASITES: Presence de parasites commensaux, de la famille des Chironomides (Diptera), chez 3 spécimens de l’Ao Yuquyry, sous forme de larves et d’une nymphe fixées à la base de la membrane de la caudale (5), sur la marge postérieure de l’interoperculaire (4), a la base de la pectorale (4), sur la marge postérieure du cleithrum (2), sur le dos, près de la dorsale (2). Un spécimen du rio Yguazu, parasité par un Hirudine (Annelida), fixe ala commissure de la lèvre. HABITAT: Le bassin du rio Yguazu est tributaire du rio Acaray, qui appartient au système du rio Parana, tout en en étant séparé par des chutes. Divers ouvrages hydrauliques en ont récem- ment modifié le régime: barrage sur l’Acaray et retenue d’eau sur |’ Yguazu. Mesures prises dans l’arroyo Yuquyry le 11 avril 1985 à 11 h., T° de l’air de 22,1° (12 heures après précipitation et crue de 1000 mm): T° 21°, pH 5,3, résistivité 0,097 mV. | VL, , en 74 = ff / ALTO a LU > Jie D Pea Ze Cnel Oviedo eA Duan £0 ur © Caa quazü Pto Fte Stroessner A= lieu de capture ) PARANA FIG. 6. Carte du bassin du rio Yguazu, avec lieux de récoltes d’Hypostomus dlouhyi sp. nov. Dessin G. Roth. DISCUSSION: Dans le genre en général, et particulièrement pour son aire de répartition sud, GOS- LINE (1947), débordant du cadre strict de l’ichtyofaune sud-est brésilienne, distingue dans sa clé provisoire d’identification, Hypostomus commersonii et formes proches, par le rap- port élevé de la longueur du pédicule caudal sur sa hauteur (plus de 3,6) associé a 27-30 scutes à la LL et une livrée à taches sombres sur la tête, le corps et les nageoires. 966 CLAUDE WEBER TABLEAU 2. A: Diagramme des valeurs du rapport longueur/hauteur du pédicule caudal chez 4 espéces du groupe H. commersonii avec en sus H. cordovae et H. dlouhyi sp. nov. B: Diagramme des valeurs du rapport longueur/hauteur du pédicule caudal chez les holotypes ou paratypes de 18 espèces d’Hypostomus méridionaux. hi === 22 (01210) Y = moyenne commersonii * Sao | AT * = selon Gosline, 1947 derbyi * pu 14 (102-285) affinis * = 13 (152-205) cordovae cs) diouhyi 20 (00-2) (TA sısuajall [NIWA HAOUDEJ 11118404 SS = 30 ay =) AN ee e © > © = 3 O) =) =. sdaoliqeos aeAOPIOD œ =) wo Dv Si = © L a @- sie © + @ © Seo > @ © N © © SIJJSOJIYR] epnesinaulg ıbulsayı © 118J8U2NM sisuazehob snjeluael SNSOW | © =syntype ou paratype © =holotype Hypostomus dlouhyi, s’apparente au groupe d’H. commersonii, défini par GOSLINE, avec 28-30 scutes a la LL, une livrée maculee de taches et 5,0-6,5 de rapport longueur/hau- teur au pédicule caudal. Ce dernier rapport extrêmement élevé chez H. dlouhyi le sépare aisément des autres especes discutées par GOSLINE ainsi que celles des Hypostomus méridionaux dont les types ont déja été examinés par l’auteur (tableau 2, A & B). Parmi les espèces méridionales non étudiées par GOSLINE, H. cordovae (8 spécimens mesurés, dont l’holotype), avec un rapport longueur/largeur du pédicule caudal de 4,0-5,0 (tableau 2, A & B) est le plus proche de H. dlouhyi par ce caractére, mais s’en distingue HYPOSTOMUS DLOUHYIN. SP. 967 par un rapport longueur mandibulaire/espace interorbitaire de 1,4-1,9 contre 2,5-3,3 chez H. dlouhyi (ce qui éloigne A. cordovae du groupe d’H. commersonii, dont ce rapport est au minimum de 2,6 selon GOSLINE). Ce dernier caractère morphométrique est le premier utilisé dans la clé des espèces d’Argentine de RINGUELET ef al. (1967). Selon cette clé A. dlouhyi s’apparente à nouveau a H. commersonii, dont il se distingue, à une exception près, par une longueur basale géné- ralement inférieure a la longueur interdorsale, supérieure chez A. commersonii. Hypostomus commersonii a été originellement décrit du rio Sao Francisco (centre-est brésilien) et du rio de la Plata. REGAN (1904) le redécrit en se basant sur des spécimens du rio de la Plata et ses tributaires, et le signale au Rio Grande do Sul. RINGUELET (1975) le donne du rio Paranä et Paraguay, d’où il est déjà signalé par PEARSON (1937). | Les chutes de l’Acaray semblent avoir été une barrière suffisante pour que se développe dans son bassin, des formes endémiques, hypothèse renforcée par la répartition restreinte à ce bassin d’Hypostomus dlouhyi. REMERCIEMENTS A M. le Ministre H. Bertoni, M. Ing. Agr. y Ftal P. Calabrese et au D' M. Miranda du Ministère paraguayen de l'Agriculture et de l’Elevage, ainsi qu’à M. L. Baumgartner, directeur de la coopération technique suisse (COTESU), pour leur appui total donné au Muséum de Genève dans sa participation à l’inventaire biologique du Paraguay; à Mme C. Buti de Lozano, de l’Institut Miguel Lillo, aux docteurs G. J. Howes du British Museum (Nat. Hist.) et M. J. P. Van Oijen du Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, pour les mises a disposition et préts de matériel; aux docteurs M. Boeseman, J. Géry et V. Mah- nert pour leurs précieux conseils et encouragements. BIBLIOGRAPHIE BERTONI, A. de W. 1939. Catälogos Sistematicos de los Vertebrados del Paraguay. Revista Soc. cient. Paraguay. 4 (4): 3-59. BOESEMAN, M. 1968. The genus Hypostomus Lacépéde, 1803, and its Surinam representatives (Si/uri- formes, Loricariidae). Zool. Verh. Leiden. 99: 1-89, 18 pls. ‘GOSLINE, W. A. 1947. Contribution to the Classification of the Loricariid Catfishes. Args. Mus. nac. Rio de Janeiro. 41: 79-134, 9 pls. ISBRUCKER, I. J. H. 1980. Classification and catalogue of the mailed Loricariidae (Pisces, Silurifor- mes). Versl. Techn. Geg., Inst. Taxon. Zoöl. (Zool. Mus.), Univ. Amsterdam. 22: 1-181. — 1981. A treatise of the Loricariidae Bonaparte, 1831, a family of South American mailed catfis- hes, with emphasis of the subfamily Loricariinae (Pisces, Siluriformes). These. Univ. Nancy I: 224 pp. ISBRÜCKER, I. J. H. & H. Nısssen. 1984. Hypostomus nematopterus, a new species of mailed catfish from the Oyapock river System, French Guyana. (Pisces, Siluriformes, Loricariidae). Bull. Zoöl. Mus. Univ. Amsterdam. 10 (2): 9-14. 1 fig. 968 CLAUDE WEBER PEARSON, N. E. 1937. The Fishes of the Beni-Mamore and Paraguay basins and a discussion of the origine of the Paraguayan fauna. Proc. Calif. Acad. Sci. 23 (8): 99-114. REGAN, C. T. 1904. A Monograph of the Fishes of the Family Loricariidae. Trans. zool. Soc. Lond. 17 (3): 191-351. Pl. 9-21. RINGUELET, R. A. 1974. Zoogeographia y ecologia de los peces de aguas continentales de la Argen- tina y concideraciones sobre las areas ictiolögicas de América del Sur. Ecosur, Argen- tina, 2 (3): 1-122. RINGUELET, R. A., R. H. ARAMBURU & A. ALONSO DE ARAMBURU. 1967. Los peces argentinos de agua dulce. Comision de Investig. cient., La Plata. 602 pp. Revue suisse Zool. Tome 92 Fasc. 4 p. 969-980 Geneve, décembre 1985 Some aspects of the cranial osteology and phylogeny of Xenopus (Anura, Pipidae) Jelle W. F. REUMER * With 4 figures ABSTRACT A short general description is given of the morphology of the skull of Xenopus. Char- acter combinations allow the genus to be subdivided into at least three species groups: (I) the X. tropicalis group, (II) the X. fraseri group, and (III) the X. /aevis group. Some remarks are made concerning the phylogeny of the genus. INTRODUCTION Since various species of Xenopus are widely used as laboratory animals in several dis- ciplines of life sciences, it is necessary and important to be able to distinguish unambig- uously between the different taxa, in order to augment the accuracy of the published results. The exterior morphology perinits such distinction to a limited degree only. Based on external characteristics VIGNY (1977) established determination keys to the (sub-)species known at that time. There remains a gap in our knowledge about the interspecific morpho- logical variation, especially concerning non-external characteristics. So far, detailed studies concerning the morphology of the skull of living Xenopus spe- cies have been limited to X. laevis laevis (PATERSON 1939, and BERNASCONI 1951). How- ever, these studies, as well as those on other frogs of the family Pipidae (e.g. PATERSON 1945, 1955) have focused mainly on embryological and developmental aspects, and not on the comparative morphology of the adult skulls. So far, no attempt has been made either to investigate the morphology of the skull and skeleton of other living species of the genus Xenopus. The only published detailed * Station de Zoologie Experimentale, University of Geneva, 154, route de Malagnou, CH-1224 Chéne-Bougeries, Geneva (Switzerland). 970 JELLE W. FE REUMER comparative morphological description of a Xenopus-skull concerns the fossil X. romeri from the Paleocene of Brazil (ESTES 1975a, b). In the present article some general aspects of the cranial morphology of the genus Xenopus are described. MATERIAL AND METHODS The following material has been used in the present study: Xenopus amieti, wild-caught, Galim (Cameroon), coll. No. 47 (N = 1); X. boum- baensis, wild-caught, Galim (Cameroon), coll. No. 48 (N = 1); X. fraseri, wild-caught, Yaoundé (Cameroon), coll. No. 13 (N = 1); X. ruwenzoriensis, captive breed, Semliki Forest (Uganda), coll. No. 19 (N = 1); X. wittei, captive breed, Echuya Forest (Uganda) x Mukaka (Ruanda), coll. No. 45 (N = 1); X. vestitus, captive breed, Shama (Ruanda), coll. No. 46 (N = 1); X. tropicalis, captive breed, Adiopodoume (Ivory Coast), coll. No. 33, and Sierra Leone, coll. Nos 34-36 and 54-56 (N = 7); X. epitropicalis, captive breed, Kinshasa (Zaire), coll. Nos 11 and 12 (N = 2); X. n. sp. “VII”, captive breed, Longyi (Cameroon), coll. Nos 40-43 (N = 4); X. borealis, captive breed, Maralal (Kenya), coll. No. 01; Nairobi (Kenya), coll. Nos 02-06 (N = 6); X. muelleri, captive breed, Malawi, coll. Nos 24 and 25 (N = 2); X. clivii, captive breed, Ethiopia, coll. No. 09 (N = 1); X. /ae- vis laevis, captive breed, laboratory stock, Fishoek, coll. Nos 14, 15, 52, 53 and 58 (N = 5); X. laevis sudanensis, wild-caught, Ngaoundéré (Cameroun), coll. No. 30; captive breed, Ngaoundéré and Galim (Cameroon), coll. Nos 31 and 32, respectively (N = 3); X. laevis victorianus, wild-caught and captive breed, Kitanga (Uganda), coll. Nos 37 and 38, respec- tively (N = 2). Laboratory-bred animals may develop rickets-like deformations of the post-cranial skeleton, resulting in malformed girdle and limb-bones, humpbacks and in (repeated) breakage (DEUCHAR 1975; own observations). It appears that the skull is less affected, although some malformations and an occasional osteoporotic enlargement of foramina may occur. Therefore only healthy cranial elements are used in the present study. Skull and skeleton are obtained by gently boiling a dead frog in tapwater for 30-45 minutes. They are then rinsed and submerged (1 hour) in a solution of a strongly alkaline detergent powder (Weigert’s Neodisher A8, used for washing laboratory glassware) in order to further soften the tissues. Then the bones are extracted, bleached shortly in a H202-solution (ca. 10%), rinsed, and allowed to dry. If necessary, the bones are then defat- tened by submersion (24-48 h) in a normal household washing-up solution. The material is kept in the Station de Zoologie Expérimentale of Geneva University. Drawings are made using a Wild M5 binocular microscope fitted with a drawing prism. Measurements of the length/width (L/W) relation were taken from the original drawings. The measurements were taken in ventral view. Length = length from the occipital condyles to the rostral apex of the parasphenoid. Width = the smallest width of the synostosis, bet- ween the orbits (infraorbital width). The results of the calculations of the L/W relation are given in table 1. CRANIAL OSTEOLOGY OF XENOPUS 971 TABLE 1. Length/width (L/W) relation of the skull of the different Xenopus species VA Gui = En 9 =} Ta œ species X. tropicalis X. epitropicalis AD. SP- « VII» X. tropicalis group X. fraseri X. wittei X. boumbaensis X. amieti X. ruwenzoriensis X. fraseri group ei OODWDRDHO °°°’ VRR À & D SI — A 00 00 \O Un D&D & nan fd vestitus borealis 4.54-5.07) clivii muelleri I. laevis I. sudanensis I. victorianus laevis (all) laevis group P+PPPPURLRrP Oo Oo LUI LI LI) GW WW ww U) Gd EN CNE ISIN CUS] SINIS ey IS CI N Dede be be be be be bee 00 N PIO 00 0 R WwW BBB € (4. (4. (4. (3. (3. (3. = THE GENERAL MORPHOLOGY OF THE SKULL The skull of Xenopus (fig. la, b) can be thought to be subdivided into three major parts: (1) a central (axial) synostosis surrounding the central nervous system and the audi- tory organs, (2) the (left and right) lateral complexes, and (3) the (upper and lower) jaws. The central synostosis consists of a number of elements: the frontoparietal (unpaired, forming the dorsal roof); the sphenethmoids (paired, lateral); the dagger-shaped parasphe- noid (unpaired, forming the bottom); and the (paired) prootics and exoccipitals. In juvenile individuals these elements are still unfused, except for the prootics and e:occipitals. These latter two fuse at an early stage of the development, encapsulating the auditory region and forming the auditory capsule or occipitopetrosal. The total synostosis has a T-shape. Two more elements can be found fused to the synostosis at its rostral end: the nasals (paired or unpaired and situated anteriorly of and below the frontoparietal) and the vomer (unpai- _ red, on the ventral side of the parasphenoid). The frontoparietal will be shown to be of a certain importance for taxonomic purposes. Its central part, the skull table, is bordered by the parasagittal crests. As can be seen in fig. 2 (a and b) there occurs a certain age-related variation in the relative width of the skull table. The lateral complexes (left and right) are attached to the occipitopetrosal on both sides of the skull. They consist of pterygoid, squamosal, quadrate and columella. The pterygoid has two major parts: a posterior part, which is a bony flap covering the Eustachian tube on the ventral side, and a rod-like anterior part, which has a function in the suspension of the upper jaw. The squamosal is mainly a thin bony cup supporting the tympanic mem- brane. The quadrate is firmly fused with the pterygoid and forms the articulation with the lower jaw. The last element of the lateral complex, the columella, is never fused to any 972 JELLE W. FE REUMER plan nn a fp pt sq qu Fic. 1. Elements of the cranium of Xenopus in dorsal view (a) and in ventral view (b). The example is the skull of X. JI laevis. Bars indicate 5 mm. col = columella, fm = foramen magnum, fp = frontoparietal, nas = nasal(s), ocp = occipitopetrosal or auditory capsule, plan = planum antorbitale, ps = parasphenoid, pt = pterygoid, qu = quadrate, rbms = retractor bulbi muscle scars, sph = sphenethmoid, sq = squamosal, vom = vomer (or the place where it sits). CRANIAL OSTEOLOGY OF XENOPUS 973 Dorsal view of the frontoparietals of: a. X. /. laevis (adult); b. X. /. laevis (juvenile); c. X. borealis; d. X. epitropicalis; e. X. tropicalis; f. X. ruwenzoriensis; g. X. amieti; h. X. vestitus. Small horizontal bars on each side of the frontoparietals mark the rostral extension of the occipitopetrosals. The large bar indicates 5 mm. FiGe 2: 974 JELLE W. FE REUMER other bone: it connects the tympanic membrane to the fenestra ovale of the occipitopetro- sal. The upper and lower jaw complexes each consist of three elements. In the upper jaw there are a maxillary, a premaxillary and an intermaxillary on each side. The two former ones are never fused, neither to each other nor to other elements of the skull, but suspen- ded by a cartilaginous structure. Both maxillary and premaxillary bear a single row of cone-shaped teeth. The intermaxillary is a small and thin structure, embedded in the carti- lage of the nasal region; it bears no teeth. In the lower jaw there are a dentary and a gonioarticular; the latter is the fusion product of the gonial and the articular (BERNASCONI 1951). The (gonio) articular takes part in the quadrato-articular articulation of the jaws. Neither element of the lower jaw bears teeth. Finally, in adult specimens of some species (especially /aevis and related taxa) there may occur secondary ossifications in the cartilaginous structure of the nasal capsule. Most notable of these is the planum antorbitale, a wall which separates the nasal region from the orbits. THE SPECIES GROUPS; DISCUSSION Combinations of characters of the cranial morphology permit us to distinguish three species groups within the genus Xenopus. Two of these form coherent groups of closely related species, while the third is (to some extent but not entirely) the left-over of the genus, although not devoid of some consistency. There remains a small rest group of species that cannot immediately be attributed to any of the three species groups. Group I: Xenopus tropicalis group This group can be distinguished by the following combination of characters: a) the presence of paired nasals (fig. 4a); b) the short and broad skull (mean L/W = 3.63, table 1) and frontoparietal (fig. 2d, e); c) a rectangular skull table with paral- lel parasagittal crests (fig. 2d, e); d) the fairly widely-spaced retractor bulbi muscle scars (fig. 3a; the distance between the muscle scars > width of the scars in ventral view). The group consists of X. tropicalis (Gray, 1864), X. epitropicalis Fischberg, Colom- belli et Picard, 1982, and an as yet undescribed species (X. n. sp. “VII” in internal use). The phylogenetic distance between this species group, and the remaining species of the genus Xenopus, based on the cranial morphology, is supported by its different basic chro- mosome number (x = 10; see table 2) and by protein electrophoresis (e.g. albumin, BIS- BEE et al. 1977 and sperm nuclear proteins, MANN et al. 1982). So far, paired nasals have never been reported for adult Xenopus; it has been considered a diagnostic feature of Xenopus that the nasals are azygous (ESTES 19755). In other Pipidae, unpaired nasals have been reported for Pipa only (in: PATERSON 1955, p. 230), while in Hemipipa (PATERSON 1955) and in Hymenochirus (PATERSON 1945) the nasals are distinctly separated in the midline. Paired nasals have been described, however, in metamorphosing tadpoles of X. /aevis (PATERSON 1939). The paired situation of the nasals in adult specimens of X. tropicalis can therefore be considered as a plesiomorphic character. CRANIAL OSTEOLOGY OF XENOPUS 975 TABLE 2. Paired or unpaired state of nasals and somatic chromosome numbers for the surveyed Xenopus species species nasals 2n (ref.) N observed X. tropicalis paired* 20 (2) 7 X. epitropicalis paired 40 (8) 2 X. n. sp. «VII» paired 40 (10) 4 X. fraseri unpaired 36 (3) 1 X. wittei unpaired 1.2.5) 1 X. vestitus unpaired 72 (4) il X. boumbaensis unpaired 7210) 1 X. amieti unpaired 72.) 1 X. ruwenzoriensis unpaired 108 (6) il X. borealis unpaired 36 (3) 6 X. clivii unpaired 36 (3) 1 X. muelleri unpaired 36 (1) 2 X. I. laevis unpaired** 36 (1) 5 X. I. sudanensis unpaired 36 (10) 8} X. I. victorianus unpaired 36 (3) 2 references: 1 TYMOWSKA & KOBEL 1972 2 TYMOWSKA 1973 3 TYMOWSKA 1977 4 TYMOWSKA, FISCHBERG & TINSLEY 1977 5 TINSLEY, KOBEL & FISCHBERG 1979 6 TYMOWSKA & FISCHBERG 1980 7 KOBEL, DU PASQUIER, FISCHBERG & GLOOR 1980 8 TYMOWSKA & FISCHBERG 1982 9 LOUMONT 1983 10 TYMOWSKA, personal communication notes: * although fused together with visible suture in a specimen that also has its maxillaries and praemaxillaries fused to the skull. ** paired in a juvenile specimen which also has an unfused vomer and an unossified planum antorbitale. Figure 4 depicts the nasals of a species in which they are paired (X. n. sp. “VII”, top) . and of a species in which they are unpaired (X. borealis, bottom) in dorsal view. The rostral apex in the latter situation normally forms a mushroom-like protuberance; this feature is completely absent in the paired nasals. A small survey was undertaken to investigate how the paired or unpaired situations are distributed over the different (sub)species and whether or not any consistency can be detected in this distribution. Table 2 mentions the paired or unpaired state of the nasals for the surveyed taxa, as well as their somatic chromosome number. It appears that there is a significant correlation between (a) paired nasals and the somatic chromosome numbers 20 and 40 (basic number x = 10) and (b) the unpaired state and chromosome numbers 36, 72 and 108 (basic num- bene =" 9): 976 JELLE W. FE REUMER Group II: Xenopus fraseri group The X. fraseri group contains species with highly similar skulls; the most noteworthy characteristics are: a) the presence of azygous nasals (cf. fig. 4b); b) a short and broad skull (mean L/W = 3.47, table 1) and frontoparietal (fig. 2f, g); c) a triangular skull table bordered by diverging parasagittal crests (fig. 2f, g); d) widely-spaced retractor bulbi muscle scars (fig. 3b). To this group belong: X. fraseri Boulenger, 1905; X. amieti Kobel, Du Pasquier, Fisch- berg et Gloor, 1980; X. boumbaensis Loumont, 1983; X. wittei Tinsley, Kobel et Fischberg, 1979; and X. ruwenzoriensis Fischberg et Kobel, 1978. The chromosome number of the species within this group is 2n = 36, 72 or 108, x = 9 (see table 2). In fact, it is thought that this group comprises X. fraseri and most, if not all, of the highly polyploid species, which form a rather coherent group and which are probably derived from X. fraseri by means of alloploidy due to hybridization. On the basis of cranial morphology, the only probable exception so far detected might be the polyploid species X. vestitus (see below). KOBEL ef al. (1980) noted a strong resemblance between X. fraseri, X. amieti and X. ruwenzoriensis in exterior morphology. Based on sperm nuclear proteins, MANN ef al. (1982) grouped together X. wittei, X. vestitus, X. amieti and X. ruwenzoriensis. Group III: Xenopus laevis group This third group is characterized by the following combination of characters: a) the azygous nasals (fig. 4b); b) the elongate skull (mean L/W = 4.68, table 1) and frontoparietal (fig. 2a, b, c); c) the rectangular or even linear skull table (the parasagittal crests run parallel to each other and sometimes nearly touch, fig. 2a, b, c); d) the retractor bulbi muscle scars, which are close together and sometimes touch (see fig. 1b). Of the studied species, the following ones are considered as belonging to this group: X. laevis (Daudin, 1802), including all subspecies; X. borealis Parker, 1936; X. muelleri (Peters, 1844); and X. clivii Peracca, 1898. The chromosome number in the X. /aevis group is invariably 2n = 36 (x = 9). TYMOWSKA (1977) concluded that X. clivii, X. borealis and X. muelleri are closely related on the basis of NOR positions in the karyotypes. MANN ef al. (1982) found that the same three species are related on the basis of sperm nuclear proteins. There is a certain distance between these three species on the one hand, and X. /aevis on the other, which suggests that the X. /aevis group as here defined, is probably less coherent than are the X. tropicalis and X. fraseri groups. Rest group Several species can not immediately be attributed to any of the three mentioned groups. First, the fossil species: X. romeri Estes, 1975 from Brazil; X. pascuali (Casami- quela, 1961) from Argentina (ESTES 1975b); X. stromeri Ahl, 1926 from Namibia; and X. sp. from Morocco (VERGNAUD-GRAZZINI 1966). Of these four taxa, Xenopus stromeri CRANIAL OSTEOLOGY OF XENOPUS 977 FIG. 3. Ventral view of the synostosis of: a. Xenopus tropicalis; b. X. fraseri. Bar indicates 5 mm. Note the greater distance between the refractor bulbi muscle scars in comparison with X. / laevis (fig. 1b). seems to belong to the X. /aevis group, as can be judged by the form of its frontoparietal (see AHL 1926, fig. 22, p. 142); but as the material has apparently been lost since it was described, it can not be restudied to ascertain this assumption. Xenopus romeri closely resembles X. fropicalis in some respects, but there are also differences between these two species. The shape of the frontoparietal and the large distance between the retractor bulbi muscle scars (ESTES 1975b, fig. 1, p. 266) indicate a probable inclusion in the X. tropicalis group, but as (among other differences) the nasals are reported to be azygous (ESTES 1975a, b) this might be unjustified. The living species X. vestitus Laurent, 1972 could be an intermediate between the X. fraseri group and the X. /aevis group. Having 2n = 72 chromosomes, it might belong to the X. fraseri group, but its skull shape strongly resembles the situation of the X. /aevis group (fig. 2h). The species could have originated by hybridization between a member of the X. fraseri group and a member of the X. /aevis group. It is interesting to note that about one half of the chromosomes form bivalents during meiosis in hybrids between X. vestitus and X. wittei (KOBEL & MÜLLER 1977); and see also TYMOWSKA ef al. 1977. However, a closer examination of its morphology, its karyotype and its proteins will be needed to un- ravel the exact position of X. vestitus in the phylogeny. SOME REMARKS ON THE PHYLOGENY Several authors have demonstrated the ancient tetraploid nature of the species with 2n = 36 (BISBEE et al. 1977; BURKI et al. 1984, and references therein). This implies that a situation with 2n = 18 must have occurred at some stage in the evolution, but it is not known whether the evolutionary direction was from 2n = 18 to 2n = 20 or vice versa. 978 JELLE W. FE REUMER FIG. 4. Dorsal view of the nasal bone(s) of: a. Xenopus n. sp. “VII”; b. X. borealis. Bar indicates 1 mm. As paired nasals are clearly a plesiomorphic characteristic, and present inthe x = 10 group only, the step 18 — 20 implies that the hypothetical stage with 2n = 18 also posses- sed paired nasals. In that case the fusion of the nasals must have occurred at about the same time as the genome duplication to 2n = 36 (see BISBEE ef al. 1977). In the case of evolution in the direction 20 — 18, the fusion occurred more or less simultaneously with the aneuploid reduction. MORESCALCHI (1973) demonstrated that in both Urodela and Anura the general trend in karyotype evolution is towards a reduction in chromosome number (apart from, of course, polyploid steps). This general result favours the hypothesis that the 20 > 18 step might have occurred. The linkage between the apomorphic unpaired state of the nasals and the x = 9 basic number seems to confirm this conclusion. However, for the moment there appears to be no unequivocal way to decide between the two possibilities. We have now further divided the X. /aevis group sensu BISBEE et al. 1977, into the X. fraseri group and the X. laevis group. The morphological resemblance in skull shape between the species of the X. fraseri group is suggestive of a rather recent speciation within that group. This will almost certainly be due to hybridization of X. fraseri or X. fraseri-like animals and as yet unknown taxa. It is therefore interesting to note that all polyploid spe- cies (belonging to the X. fraseri group as well as X. vestitus) occur at the edges of the distri- bution area of X. fraseri (see LOUMONT 1984). CRANIAL OSTEOLOGY OF XENOPUS 979 Several characteristics of the X. fraseri group, such as the short and broad skull and the large distance between the retractor bulbi muscle scars, are to be considered plesiomor- phic, while the X. /aevis group is more advanced in these respects. Therefore, although the proliferation of the species within the X. fraseri group could be of rather recent age, the separation of the group itself from the rest of the genus (i.c. the X. /aevis group) might have occurred a long time ago. ACKNOWLEDGEMENTS The work on Xenopus is supported by a grant (No. 3.775.80 to Prof. M. Fischberg) from the Fonds national suisse de la recherche scientifique, and by the George and Antoine Claraz Foundation. Dr. J. de Vos, Dr. J.-D. Graf and Prof. M. Fischberg critically read the manuscript and provided helpful suggestions to improve the text. Mrs. K. van Tuinen che- cked the English. REFERENCES AHL, E. 1926. Anura; Aglossa, Xenopodidae. Jn: KAISER, E. (ed.). Die Diamantenwüste Südwestafri- kas. Berlin, vol. 2: 141-142. BERNASCONI, A. F. 1951. Über den Ossifikationsmodus bei Xenopus laevis Daud. Mém. Soc. helv. Sci. nat. 79 (2): 193-252. BISBEE, C. A., M. A. BAKER, A. C. WILSON, I. HADJI-AZIMI & M. FISCHBERG. 1977. Albumin Phylo- geny for Clawed Frogs (Xenopus). Science 195: 785-787. BÜRKI, E., J. SCHWAGER & M. FISCHBERG. 1984. Electrophoretic patterns of hemoglobin in different Xenopus species, subspecies and interspecies hybrids. Experientia 40: 59-64. DEUCHAR, E. M. 1975. Xenopus: the South African clawed frog. J. Wiley and Sons, London: 246 pp. ESTES, R. 1975a. Xenopus from the Palaeocene of Brazil and its zoogeographic importance. Nature 254: 48-50. — 19755. Fossil Xenopus from the Paleocene of South America and the zoogeography of Pipid frogs. Herpetologia 31 (3): 263-278. FISCHBERG, M., B. COLOMBELLI & J.-J. PICARD. 1982. Diagnose préliminaire d’une espéce nouvelle de Xenopus du Zaire. Alytes 1 (4): 53-55. FISCHBERG, M. & H. R. KOBEL. 1978. Two new polyploid Xenopus species from western Uganda. Experientia 34: 1012-1014. KOBEL, H. R., L. DU PASQUIER, M. FISCHBERG & H. GLOOR. 1980. Xenopus amieti sp. nov. (Anura: Pipidae) from the Cameroons, another case of tetraploidy. Revue suisse Zool. 87 (4): 919-926. KOBEL, H. R. & W. P. MULLER. 1976-77. Zytogenetische Verwandtschaft zwischen zwei tetraploiden Xenopus-Arten. Arch. Genetik 49-50: 188-189. LOUMONT, C. 1983. Deux espéces nouvelles de Xenopus du Cameroun (Amphibia, Pipidae). Revue suisse Zool. 90 (1): 169-177. — 1984. Current distribution of the genus Xenopus in Africa and future prospects. Revue suisse Zool. 91 (3): 725-746. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 92, 1985 63 980 JELLE W. FE REUMER MANN, M., M. S. RISLEY, R. A. ECKHARDT & H. E. KASINSKY. 1982. Characterization of sperma- tid/sperm basic chromosomal proteins in the genus Xenopus (Anura, Pipidae). J. exp. Zool. 222: 173-186. MORESCALCHI, A. 1973. Amphibia. Jn: CHIARELLI, A. B. & E. CAPANNA (eds.), Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. Acad. Press, London/New York: 233-348. PATERSON, N. F. 1939. The head of Xenopus laevis. Quart. J. micr. Sci. 81: 161-234. — 1945. The skull of Hymenochirus curtipes. Proc. zool. Soc. Lond. 115: 327-354. — 1955. The skull of the toad, Hemipipa carvalhoi Mir.-Rib. with remarks on other Pipidae. Proc. zool. Soc. Lond. 125: 223-252. TINSLEY, R. C., H. R. KOBEL & M. FISCHBERG. 1979. The biology and systematics of a new species of Xenopus (Anura: Pipidae) from the highlands of Central Africa. J. Zool., Lond., 188: 69-102. TYMOWSKA, J. 1973. Karyotype analysis of Xenopus tropicalis Gray, Pipidae. Cytogenet. Cell Genet. 12: 297-304. — 1977. Acomparative study of the karyotype of eight Xenopus species and subspecies possessing a 36-chromosome complement. Cytogenet. Cell. Genet. 18: 165-181. TYMOWSKA, J. & M. FISCHBERG. 1980. The karyotype of the hexaploid species Xenopus ru wenzorien- sis Fischberg and Kobel (Anura: Pipidae). Cytogenet. Cell Genet. 27: 39-44. — 1982. A comparison of the karyotype, constitutive heterochromatin and nucleolar organizer regions of the new tetraploid species Xenopus epitropicalis Fischberg and Picard with those of Xenopus tropicalis Gray (Anura, Pipidae). Cytogenet. Cell Genet. 34: 149-157. TYMOWSKA, J., M. FISCHBERG & R. C. TINSLEY. 1977. The karyotype of the tetraploid species Xeno- pus vestitus Laurent (Anura: Pipidae). Cytogenet. Cell Genet. 19: 344-354. TYMOWSKA, J. & H. R. KOBEL. 1972. Karyotype analysis of Xenopus muelleri (Peters) and Xenopus laevis (Daudin), Pipidae. Cytogenetics 11: 270-278. VERGNAUD-GRAZZINI, C. 1966. Les Amphibiens du Miocène de Beni-Mellal. Notes Serv. géol. Maroc 27 (198): 43-75. VIGNY, C. 1977. Etude comparée de 12 espèces et sous-espèces du genre Xenopus. Thèse n° 1770, Univ. Genève. Animaux nouveaux decrits dans le tome 92 de la Revue suisse de Zoologie Helminthes Carnoya mackintoshae sp. n. Adamson, p. 886 Guyanema baudi sp. n. Petter & Dlouhy, p. 168 G. seriei paraguayensis sp. n. Petter & Dlouhy, p. 166 Heth clunyi sp. n. Adamson, p. 872 A. magnavulvaris sp. n. Adamson, p. 879 H. parartigasi sp. n. Adamson, p. 876 Neodiplostomum (Conodiplostomum) pitangi sp. n. Dubois, p. 644 N. (N.) fastigatum sp. n. Dubois, p. 643 Ransomnema paraguayense sp. n. Adamson, p. 882 Schulzia travassosi sp. n. Durette-Desset, Baker & Vaucher, p. 817 Thelastoma dessetae sp. n. Adamson, p. 414 Uvulifer weberi sp. n. Dubois, p. 646 Oligochaeta Dendrobaena alpina orientaloides ssp. n. Zicsi, p. 326 Fitzingeria loebli sp. n. Zicsi, p. 330 Copepoda Elaphoidella silverii sp. n. Pesce, p. 606 Acari Aeroppia sculpturata sp. n. Mahunka, p. 132 Antillobodes gen. n. Mahunka, p. 128 A. calcaratus sp. n. Mahunka, p. 129 A. inopinatus sp. n. Mahunka, p. 129 Antilloppiinae subfam. nov. Mahunka, p. 134 Antilloppia gen. n. Mahunka, p. 134 Antilloppia schauenbergi sp. n. Mahunka, p. 134 Arthrovertex hauseri sp. n. Mahunka, p. 137 981 982 Berndbella gen. n. Mahunka, p. 380 Berndbella serrata sp. n. Mahunka, p. 380 Besuchetacarus gen. n. Mahunka, p. 374 Besuchetacarus orientalis sp. n. Mahunka, p. 374 B. planus sp. n. Mahunka, p. 376 Charoelia gen. n. Bader, p. 462 Charoelia schloethi sp. n. Bader, p. 462 Cyrthermannia foliata sp. n. Mahunka, p. 126 C. guadeloupensis sp. n. Mahunka, p. 126 Galumna hamifer sp. n. Mahunka, p. 141 Genavensia longiseta sp. n. Mahunka, p. 141 Heptacarus neotropicus sp. n. Mahunka, p. 122 Hoplophthiracarus loebli sp. n. Mahunka, p. 377 H. rimosus sp. n. Mahunka, p. 377 Keralotrichus gen. n. Mahunka, p. 380 Keralotrichus plumosus sp. n. Mahunka, p. 381 Lohmannia jornoti sp. n. Mahunka, p. 124 Mesoplophora indica sp. n. Mahunka, p. 370 M. striata sp. n. Mahunka, p. 371 Paulianacarus simplisetosus sp. n. Mahunka, p. 373 Rioppia comteae sp. n. Mahunka, p. 134 Rostrozetes geneuxi sp. n. Mahunka, p. 139 Scapheremaeus latus sp. n. Mahunka, p. 137 Similochthonius n. gen. Mahunka, p. 368 Similochthonius decoratus sp. n. Mahunka, p. 370 Sphaerochthoniella n. gen. Mahunka, p. 368 Pseudoscorpiones Paraliochthonius azanius sp. n. Mahnert, p. 827 Pseudochthonius perreti sp. n. Mahnert, p. 827 Tyrannochthonius (Lagynochthonius?) flavus sp. n. Mahnert, p. 832 T: (L.?) kenyensis sp. n. Mahnert, p. 830 T: (T.) confusus sp. n. Mahnert, p. 833 T: (T.) simulans sp. n. Mahnert, p. 834 Araneae Semiopyla triarmata sp. n. Galiano, p. 287 S. viperina sp. n. Galiano, p. 284 Opiliones Paratricommatus mahnerti sp. n. Soares & Soares, p. 7 Collembola Heteromurus (Verhoeffiella) dallaii sp. n. Nosek & Paoletti, p. 271 Heteroptera Acalypta nepalensis sp. n. Péricart, p. 675 A. swatensis sp. n. Péricart, p. 676 Ildefonsus ampliatus sp. n. Péricart, p. 678 Coleoptera Acetalius pilosus sp. n. Besuchet, p. 763 Agathidium (s. str.) bagmaticum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 52 (s. str.) barahbisense sp. n. Angelini & De Marzo, p. 51 (s. str.) brahma sp. n. Angelini & De Marzo, p. 73 (s. str.) dobaticum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 62 (s. str.) fulgens sp. n. Angelini & De Marzo, p. 57 (s. str.) ishvara sp. n. Angelini & De Marzo, p. 59 (s. str.) kali sp. n. Angelini & De Marzo, p. 48 (s. str.) longum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 39 (s. str.) newari sp. n. Angelini & De Marzo, p. 42 (s. str.) rama sp. n. Angelini & De Marzo, p. 71 . Str.) rufifrons sp. n. Angelini & De Marzo, p. 60 (s. str.) siva sp. n. Angelini & De Marzo, p. 57 (s. str.) smetanai sp. n. Angelini & De Marzo, p. 47 (s. str.) sudra sp. n. Angelini & De Marzo, p. 41 (s. str.) tenebricosum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 64 (s. str.) tibiale sp. n. Angelini & De Marzo, p. 67 (s. str.) visnu sp. n. Angelini & De Marzo, p. 54 . (Neoceble) coloratum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 34 . (N.) kumaonicum sp. n. Angelini & De Marzo, p. 37 Antrobythus gen. n. Besuchet, p. 511 A. leclerci sp. n. Besuchet, p. 512 Aphodius (Loboparius) hazarae sp. n. Stebnicka, p. 361 A. (Nialus) cobharensis sp. n. Stebnicka, p. 363 A. (Paradidactylia) kathmandui sp. n. Stebnicka, p. 360 : Atheta lazorkoi sp. n. Benick, p. 299 A. (Badura) moheliana sp. n. Pace, p. 626 A. (Xenota) scutellaris sp. n. Pace, p. 626 Austrolimnius araneus sp. n. Jäch, p. 250 A. brunneus sp. n. Jàch, p. 249 A. exilis sp. n. Jäch, p. 247 A. papuanus sp. n. Jàch, p. 252 A. pictus sp. n. Jàch, p. 247 A. schoelleroides sp. n. Jäch, p. 251 A. ullrichi sp. n. Jäch, p. 246 Autalia gomyi sp. n. Pace, p. 624 En DDB 2 984 Besucheteidos gen. n. Comellini, p. 748 B. arawak sp. n. Comellini, p. 749 B. chibcha sp. n. Comellini, p. 749 B. chiriquiense sp. n. Comellini, p. 749 B. coclense sp. n. Comellini, p. 750 B. guaimi sp. n. Comellini, p. 748 B. inca, sp. n. Comellini, p. 750 B. kethleyi sp. n. Comellini, p. 751 B. maya sp. n. Comellini, p. 751 B. meridense sp. n. Comellini, p. 752 B. monticola sp. n. Comellini, p. 752 B. simile sp. n. Comellini, p. 752 B. tico sp. n. Comellini, p. 753 B. wagneri sp. n. Comellini, p. 753 Bythinoplectoides gen. n. Comellini, p. 739 B. gigas sp. n. Comellini, p. 740 Bythinoplectus antennatus sp. n. Comellini, p. 729 B. bertonii sp. n. Comellini, p. 731 B. bidentatus sp. n. Comellini, p. 731 B. costaricensis sp. n. Comellini, p. 732 B. dechambrieri sp. n. Comellini, p. 732 B. degallieri sp. n. Comellini, p. 734 B. depressus sp. n. Comellini, p. 734 B. mexicanus sp. n. Comellini, p. 736 B. miripenis sp. n. Comellini, p. 736 B. panamensis sp. n. Comellini, p. 737 B. pusillus sp. n. Comellini, p. 737 B. schusteri sp. n. Comellini, p. 738 B. tricornis sp. n. Comellini, p. 738 B. vaucheri sp. n. Comellini, p. 739 B. veracrucensis sp. n. Comellini, p. 739 Cameronium gomyi sp. n. Pace, p. 622 Chalcochara gomyi sp. n. Pace, p. 626 Creagrophorus loebli sp. n. Daffner, p. 116 Cyathiger besucheti sp. n. Burckhardt, p. 266 C. decamerus sp. n. Burckhardt, p. 258 C. endecamerus sp. n. Burckhardt, p. 256 C. magnicornis sp. n. Burckhardt, p. 265 C. murphyi sp. n. Burckhardt, p. 259 C. octomerus sp. n. Burckhardt, p. 260 C. penangensis sp. n. Burckhardt, p. 269 C. pseudoheptamerus sp. n. Burckhardt, p. 268 C. vicinus sp. n. Burckhardt, p. 264 Cyrtusa meghalayana sp. n. Daffner, p. 117 Dichocoryna gen. n. Comellini, p. 742 D. longipalpis sp. n. Comellini, p. 744 Edaphus biforatus sp. n. Puthz, p. 356 E. bufo sp. n. Puthz, p. 352 E. torresbolloi sp. n. Puthz, p. 355 985 Eotyphlus palaestinus sp. n. Thelot, p. 681 Eucilodes gen. n. Vit, p. 429 Eucinetus hopffgarteni prospector ssp. n. Vit, p. 451 Eustenidia mayottensis sp. n. Pace, p. 624 Graphelmis diaphoroderes sp. n. Jäch, p. 237 G. lomata sp. n. Jäch, p. 236 G. oxytela sp. n. Jäch, p. 233 G. verpa sp. n. Jäch, p. 239 Haroldius herrenorum sp. n. Paulian, p. 199 Hendecameros gen. n. Comellini, p. 754 H. brasiliense sp. n. Comellini, p. 754 H. chiriquiense sp. n. Comellini, p. 755 H. columbiense sp. n. Comellini, p. 755 H. consobrinum sp. n. Comellini, p. 756 H. costaricense sp. n. Comellini, p. 754 H. frater sp. n. Comellini, p. 756 H. guianense sp. n. Comellini, p. 757 H. panamense sp. n. Comellini, p. 757 H. wagneri sp. n. Comellini, p. 758 Hister ziczac sp. n. Mazur, p. 635 Homalota gomyi sp. n. Pace, p. 622 Hydraena alcantarana sp. n. Ienistea, p. 631 H. maura sp. n. Ienistea, p. 632 Hypocyphtus besuchetiellus sp. n. Pace, p. 81 H. helvetiorum sp. n. Pace, p. 81 H. hystrix sp. n. Pace, p. 84 H. loebliellus sp. n. Pace, p. 81 H. nepalensis sp. n. Pace, p. 81 H. puer sp. n. Pace, p. 84 H. pusillus sp. n. Pace, p. 84 H. senilis sp. n. Pace, p. 84 Linderia picanyolae sp. n. Besuchet, p. 514 Liocyrtusa besucheti sp. n. Daffner, p. 694 Loeblius gen. n. Pace, p. 293 L. nepalensis sp. n. Pace, p. 293 Maseochara comorensis sp. n. Pace, p. 628 Neolapethus gen. n. Sengupta & Pal, p. 27 N. orientalis sp. n. Sengupta & Pal, p. 29 Octavius apicidens sp. n. Puthz, p. 701 O. dentatus sp. n. Puthz, p. 701 O. denticulatus sp. n. Puthz, p. 703 O. edentulus sp. n. Puthz, p. 700 Octavius flavescens assamensis ssp. n. Puthz, p. 698 O. flavescens minor ssp. n. Puthz, p. 698 O. khasimontium sp. n. Puthz, p. 700 Octomeros gen. n. Comellini, p. 714 O. parvum sp. n. Comellini, p. 714 O. sulcatum sp. n. Comellini, p. 714 Orlandia gen. n. Comellini, p. 758 986 O. parki sp. n. Comellini, p. 759 Oxyomus arunae sp. n. Stebnicka, p. 364 Palnia gen. n. Stebnicka, p. 650 P loebli sp. n. Stebnicka, p. 651 Phaedotrodus gen. n. Paulian, p. 200 Poeciloceras gen. n. Comellini, p. 712 P portentosum sp. n. Comellini, p. 712 Prionobythus genesti sp. n. Besuchet, p. 509 Pseudoanchonidium galilaeum sp. n. Osella, p. 89 Pyxidion gen. n. Comellini, p. 744 P acinaces sp. n. Comellini, p. 745 P lunatum sp. n. Comellini, p. 745 P schusteri sp. n. Comellini, p. 746 Schizocoryna gen. n. Comellini, p. 740 S. wagneri sp. n. Comellini, p. 742 Simsonia ambigua sp. n. Jäch, p. 242 S. bispina sp. n. Jach, p. 242 S. quadrimaculata sp. n. Jäch, p. 244 Sinodrepanus gen. n. Simonis, p. 95 S. besucheti sp. n. Simonis, p. 100 S. rosannae sp. n. Simonis, p. 100 S. similis sp. n. Simonis, p. 102 Stiliderus besucheti sp. n. de Rougemont, p. 223 S. kamarupensis sp. n. de Rougemont, p. 227 S. loebli sp. n. de Rougemont, p. 225 S. mussardi de Rougemont, p. 226 Syndicus klapperichi sp. n. Franz, p. 213 Termitotrox kenyensis sp. n. Paulian, p. 194 Tychobythinus listai sp. n. Besuchet, p. 514 Typhlocyptus besucheti sp. n. Pace, p. 79 T. ceylonensis sp. n. Pace, p. 79 T. loebli sp. n. Pace, p. 79 Siphonaptera Typhloceras poppei orientalis ssp. n. Mahnert & Beaucournu, p. 206 Diptera Chironomus (Lobochironomus) subgen. n. Ryser, Wiilker & Scholl, p. 386 Chironomus (L.) montuosus sp. n. Ryser, Wülker & Scholl, p. 387 Mollusca Acantharion gen. n. Binder & Tillier, p. 178 Acantharion browni sp. n. Binder & Tillier, p. 178 Bythiospeum articense sp. n. Bernasconi, p. 345 B. bressanum sp. n. Bernasconi, p. 341 B. bressanum diaphanoides ssp. n. Bernasconi, p. 343 B. diaphanum dorvani ssp. n. Bernasconi, p. 337 Conus pseudaurantinus sp. n. Vink & von Cosel, p. 544 Pisces Hypostomus dlouhyi sp. n. Weber, p. 956 Reptilia Coluber cypriensis sp. n. Schatti, p. 472 987 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 92 — Fascicule 4 SALVIONI, Marco et André MEYLAN. Domaines vitaux et rythmes d’activité chez trois espéces de Pitymys (Mammalia, Rodentia) (Note préliminaire). (Avec 2 figures). . GLASSTETTER, Michele et David G. SENN. Nutrition et répartition de Balanus crenatus (Cirripedia, Crustacea) sur les côtes françaises de la Manche. (Avec 4 figures)... . CUENDET, Gérard. Perte de poids des lombriciens durant leur conservation dans une solu- tion de formaldehyde et équivalents énergétiques. (Avec 2 tableaux) ............ RÜETSCHI, J. und A. SCHOLL. Mobilität individuell markierter Colias palaeno europome (Lepidoptera, Pieridae) in einem inselartig zersplitterten Areal. (Mit 2 Abbildungen CITI [IG neri ee en RT DURETTE-DESSET, Marie-Claude, Michael R. BAKER et Claude VAUCHER. Helminthes parasites du Paraguay IX. Remaniement et redéfinition du genre Schulzia Travas- 272. 1237. CAMERA TEUTES CROMO MAHNERT, Volker. Die Pseudoskorpione (Arachnida) Kenyas. VIII. Chthoniidae. (Mit EEE TEE LACES VALLET, P. G., M. G. Opy, H. HUGGEL. Etude ultrastructurale du Neuropore d’Amphioxus adulte (Branchiostoma lanceolatum Pallas). (Avec 5 figures) ..... STUTZ, Hans-Peter und Vincent ZISWILER. Morphologische und histologische Unter- suchungen der Mundschleimhaut des Unterkiefers mitteleuropäischer Fledermaus- arten (Mammalia, Chiroptera). (Mit 2 Abbildungen) ......................... HAFFNER, Marianne und Vincent ZISWILER. Histologische Untersuchungen am Integu- ment der Füsse mitteleuropäischer Fledermausarten (Mammalia, Chiroptera). (Mit LE ET CNRS STE RAR na ee I. CONE E DROIN, Anne. «Wrinkled oedema» (w. oe), une nouvelle mutation récessive chez Xeno- eci ANNEE A MIOMECS) . user TE ee eee wind oe Oe à à ADAMSON, Martin L. Rhigonematida (Nematoda) of Rhinocricus bernardinensis (Rhino- cricidae; Spirobolida; Diplopoda) with comments on r- and K-selection in nematode Ses obthplopods (Withkl.fipures) «meas a Sla oes Kew ao WILLE, Hans, Marianne WILLE, Verena KILCHENMANN, Anton IMDORF und Georges BUHLMANN. Pollenernte und Massenwechsel von drei Apis mellifera-Völkern auf demselben Bienenstand in zwei aufeinanderfolgenden Jahren. (Mit 5 Abbildungen a een) ee us sue « EKLU-NATEY, D. T., D. GAUTHEY, M. AL-KHUDRI, J. WÜEST, C. VAUCHER et H. Huc- GEL. Contribution à l’étude des cercaires du lac Léman. I. Les furcocercaires. (Avec II EI ARR Pages 775-786 © 787-793 795-801 803-810 811-821 823-843 845-849 851-855 857-862 863-869 871-896 897-914 915-926 EKLU-NATEY, D. T., M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J. WÜEST, C. VAUCHER et H. Huc- GEL. Contribution a l’etude des cercaires du lac Léman. II. Les cercaires a queue simple: (AVEC 7 figures)»: la I EKLU-NATEY, D. T., M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J. P. DUBOIS, J. WUEST, C. VAUCHER et H. HUGGEL. Epidémiologie de la dermatite des baigneurs et morphologie de Tri- chobilharzia cf. ocellata dans le lac Léman. (Avec 7 figures) .................. WEBER, Claude. Hypostomus dlouhyi, nouvelle espèce de poisson-chat cuirassé du Para- guay (Pisces, Siluriformes, Loricariidae). (Avec 6 figures) .................... REUMER, Jelle W. F. Some aspects of the cranial osteology and phylogeny of Xenopus (Anura, Pipidae) (With # figures) 7.0. TREN. EINER CNE Animaux nouveaux décrits dans letome 92 2. e eee RTE Fascicule 4 sorti de presse le 30 janvier 1986. Pages 927-938 939-953 955-968 969-980 981-987 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Volume 92 — Number 4 SALVIONI, Marco and André MEYLAN. Home ranges and activity rhythms of three species of the genus Pitymys (Mammalia, Rodentia) (preliminary note) .................... GLASSTETTER, Michéle and David G. SENN. Feeding and distribution of Balanus crenatus Ceinnpediay Crustacea) on the French Channel coast ... 4... CUENDET, Gérard. Loss in weight of earthworms preserved in a formaldehyde solution Smoke AMI ORMINCMen Sy EQUIVALENTE cc. 6.000004 4... 14e eee nee ana RUETSCHI, J. and A. SCHOLL. Movements of individually marked Colias palaeno euro- pome (Lepidoptera, Pieridae) in a habitat consisting of insularlike subsites ........... DURETTE-DESSET, Marie-Claude, Michael R. BAKER and Claude VAUCHER. Parasitic Hel- minths of Paraguay IX. Rearrangement and redefinition of the genus Schulzia Travassos, 1057 ne ae ni a ne ee ee ae MAHNERT, Volker. The pseudoscorpions (Arachnida) of Kenya. VIII. Chthoniidae.... VALLET, P. G., M. G. Opy, H. HuGGEL. The neuroporus in adult Amphioxus (Bran- chiostoma lanceolatum Pallas): ultrastructural evidence for a true channel between the Drammsyesieleandsthe Kolliker’spit. . 0.055600 cee nee ae nennen STUTZ, Hans-Peter and Vincent ZISWILER. Morphological and histological investigations of the mucous membrane of the lower jaw in Middle-European bat species (Mammalia, (CHIP OPEYUSICZ)) EEA NRE HAFENER, Marianne and Vincent ZISWILER. Histological investigations of the integument in the feet of Middle-European bat species (Mammalia, Chiroptera)................. DROIN, Anne. ‘‘Wrinkled oedema’’ (w. oe.), a new recessive mutation of Xenopus TEORIE è 006 à GiB ee sa ne eee ee de ADAMSON, Martin L. Rhigonematida (Nematoda) of Rhinocricus bernardinensis (Rhino- cricidae; Spirobolida; Diplopoda) with comments on r- and K-selection in nematode para- SES OF ChyBlOiNOGS eras tI ae WILLE, Hans, Marianne WILLE, Verena KILCHENMANN, Anton IMDORF and Georges BUHLMANN. Pollen gathering and population dynamics of three Liebefeld bee colonies of Finisınellisera during two CONSECULIVE Years... ede ee css sees À ness EKLU-NATEY, D. T., D. GAUTHEY, M. AL-KHUDRI, J. WÜEST, C. VAUCHER and H. HUG- GEL. Contribution to the study of the cercariae in the Lake of Geneva. I. Furcocercariae EKLU-NATEY, D. T., M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J. WUEST, C. VAUCHER and H. Huc- GEL. Contribution to the study of the cercariae in the Lake of Geneva. II. Simple tail DEFENSE, oc LIA RS COOL en TTT Pages 775 787 795 803 811 823 845 851 ‘857 863 871 897 Pages EKLU-NATEY, D. T., M. AL-KHUDRI, D. GAUTHEY, J. P. DuBois, J. WÜEST, C. VAUCHER and H. HUGGEL. Epidemiology of swimmers’itch and morphology of Trichobilharzia cf. ocellatain the Lake of Geneva... lA LE 939 WEBER, Claude. Hypostomus dlouhyi, a new species of mailed catfish from Paraguay (Pisces, Siluritormes, Eoricariidae). Lee PR O oe ee 955 REUMER, Jelle W. F. Some aspects of the cranial osteology and phylogeny of Xenopus (AnurasPipidae) À: 22 à à 22 so a en cate e OR SE 969 Indexed in CURRENT CONTENTS = | nr & n È 4 4 Le, na 7 = = TRL se 3 o> e_N pr Mm e: a « a >, LE = da È MA ti y 7 Pe : È a My i in aL o 0 Te i i n L di | { à 7 | Ù i a Db ar lo x Di = 1 Br TR heart: +; SES A a. ps EE à ae ar o è 2 = a > 4 ni Di è D ae y cal ” wv CRI i # r à N) = > ae LA 2 image = T pi 2 x he 4, - + à 1 = p 5 , 2 = 7 Li “4 x Br 7 È LS - 2 n , “ [Le x ya Y i Ò FRS a TS US Da lele a Das dA di Le a e è e L + ata q roy > ® = La u DI 142 > 4 a Ù Instructions pour les auteurs 1. INSTRUCTIONS GENERALES Travaux recus: la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de la Société suisse de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications présentées lors des assemblées annuelles sont soumis à un comité de lecture. Langue: les travaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais. Frais: la Revue assume les frais d’impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui dépend de ses possibilités financières. Tirés à part: les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part sans couvertures, les exemplaires commandés en plus ou avec couvertures, sont facturés par l’imprimeur selon son tarif. 2. BESTE Manuscrits: les manuscrits doivent étre livrés préts pour l’impression, en 3 exemplaires, l’original et 2 copies. Ils doivent être dactylographiés et comporter le titre courant et l’emplacement désiré des figures. Nombre de pages: les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront ~ pas 8 pages imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe, 20 pages, et pour les théses de doctorat, 30 pages. Abstract: pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract» en anglais qui paraitront en tête de l’article. Resume: pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page, dans la langue de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français, allemand, italien) est recommandé. Indications typographiques: souligner une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins). deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités). trois fois les textes à mettre en CAPITALES. ~~~ par un trait ondulé les textes à mettre en caractères gras. TIE par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés). Mots latins: les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent étre en italique: Glomeris conspersa, in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis. Noms d’auteurs: les noms d’auteurs cités doivent étre en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur suivant un nom de genre ou d’espèce s’écrit en romain et ne doit pas être souligné: A. hamifer Attems. Bibliographie: les listes bibliographiques doivent étre établies selon le plan suivant: (titre en caractères ordinaires; références en italique). PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. These, Genève, 43 pp. 1889a. Etudes sur quelques Héliozaires d’eau douce. Archs. Biol. Liège 9: 1-61, 419-472. 18895. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Scl. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539. MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, XI+264 pp. On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968. 3. ILLUSTRATIONS Generalites: toutes les illustrations doivent étre fournies en 3 jeux, c’est-à-dire: 1. les originaux; 2. deux copies des originaux. Ces copies doivent étre réduites au moins au format A4. Reduction: les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La réduction définitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu'ils souhaitent. Il est recommandé de tracer une échelle sur chaque figure. Dimension: les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la justification, soit 18,4 cm de haut — 12,2 cm de large, légende comprise. Planches: les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux frais). Les planches doivent étre livrées prétes a la reproduction, les figures qui les constituent étant très soigneusement coupées et collées à leur place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions de la justification (18,4 cm X 12,2 cm). Legendes: les légendes des figures doivent ètre réunies sur une page séparée. 4. CORRESPONDANCE Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit être échangée avec la rédaction de la Revue. Adresse: Rédaction de la Revue suisse de Zoologie — Muséum d’Histoire naturelle 3 Route de Malagnou Case postale 434 CH-1211 Genève 6 Telephone (022) 35 91 30 | PUBLICATIONS | DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE En vente chez GEORG & Cie, libraires a Geneve CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE - Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Fr. 19% 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN pago: 3 ARAIGNEES par R. DE LESSERT A 4. ISOPODES par J. CARL Mn 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50 6. INFUSOIRES par E. ANDRE je 7. OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER bo 8. COPEPODES par M. THIEBAUD 18.— 9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.— 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.— 12, DECAPODES par J. CARL {le 18, ACANTHOCEPHALES par E. ANDRE 11.— 14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.— 15. AMPHIPODES par J. CARL 12.— 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHETES par E. ANDRE 17.50 17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.— 18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.— En vente au Muséum d Histoire naturelle de Genéve CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 1" partie — Fossiles — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.— COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN 312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 30.— THE EUROPEAN PROTURA THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION WITH KEYS FOR DETERMINATION by J. NOSEK 346 pages, 111 figures in text Fr. 30.— CLASSIFICATION OF THE DIPLOPODA par Richard L. HOFFMAN 237 pages Fr. 30.— LES OISEAUX NICHEURS DU CANTON DE GENEVE par P. GEROUDET, C. GUEX et M. MAIRE 351 pages, nombreuses cartes et figures Fr. 45.— REVUE DE PALEOBIOLOGIE Echange CATALOGUE COMMENTE DES TYPES D’ECHINODERMES ACTUELS CONSERVES DANS LES COLLECTIONS NATIONALES SUISSES, SUIVI D’UNE NOTICE SUR LA CONTRIBUTION DE LOUIS AGASSIZ A LA CONNAISSANCE DES ECHINODERMES ACTUELS par Michel JANGOUX 67 pages, 11 planches - Fr. 15.— IMPRIMÉ EN SUISSE Co Le Pat ET beast Em KR; 1 yf 4 dl RU > + 14 © ZA 2 NE = = 2 “iy © Y 2 > 2 = > ai = A . Z n 2 an È pra S31#V49171 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI 08 _ LIDNANI CO SMIIMoUr NOILNLILSNI LIBRARIES INSTITUTION NOILNLILSNI S314UVYg1I1 LIBRARIES IN NVINOSHLINS » INSTITUTION NOILNLILSNI INSTITUTION NOILNIILSNI u ui o. < % o co ai à = G r - D = ow 3 0) = 7 Ms u i IE = > 3 3 D = = aM a a) m = a n Z 17, wn na S314VH417 INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S: 2 ; = 2 R 2 = N = = = ? < - z 4 Z A = bE J», =z 4 ; 5 = = ¢ Yip 5 3 = = Z 2 Li fll À > >" > = = =, > = > > > = > INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWS LIBRARIES SMITHSONIAN IN = = = O Y) pa E = Y) => = in _ > ve 7 J = ci o! 4 u =i TE and _ a, 4 x al Se 4 ac 1 = = Er = I >] — O =. 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