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REVUE SUISSE

DE

ZOOLOGIE

N°

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA

SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

GENEVE
IMPRIMERIE SRO-KUNDIG

1991

ISSN 0035-418X

TABLE DES MATIERES

Tome 98 — 1991

Fascicule 1

STEBNICKA, Z. Aphodiinae from Sabah (Coleoptera: Scarabaeidae). (With 10 figures)

SCHATTI, Beat & Eugen KRAMER. A New pitiver from Ecuador, Bothriechis mahnertii
DIESPSAWAEHNZCHEULESI ER oe ume I Ne

CHAMBRIER, Alain de, Maria Lucia d’ALESSIO & Fernando M. de AZEVEDO CORRÉA.
Redescription de Proteocephalus jarara (Fuhrmann, 1927) (Cestoda:
Proteocephalidae) parasite de Bothrops alternatus (Viperidae) au Bresil. (Avec
ABT OUINES hope RT RIO NOI NI IO AIA Canara Rear ee

PERICART, Jean. Cantacaderinae de Thailande, Bornéo et Palawan: Genres nouveaux,
especes nouvelles ou interessantes ainsi qu’une nouvelle synonymie (Hemiptera,
Minpidae) AVEC ile LUI) ERO PORRO

MULLER, Hans-Georg. The marine isopod family Stenetriidae from coral reefs at Bora
Bora and Moorea, Society Islands, with descriptions of four new species
(Crustacea) Ss WWith=s84shigunes) qe eo LR

SCHELLER, Ulf. The Pauropoda and symphyla of the Geneva Museum X. A new species
of Pauropoda from Austria (Myriapoda, Pauropoda, Brachypauropodidae).
C(YATTG 01 7 O UTES) TA AR EN eee Rao, AL Re Si id Ae oe RE Per

PEDROLI-CHRISTEN, A. & A. SCHOLL. Systématique et taxonomie du genre Rhymogona
(Diplopoda, Craspedosomatidae). Rhymogona silvatica (Rothenbühler, 1899)
synonyme de Rhymogona montivaga (Verhoeff, 1894); résultats morphologiques
et génétiques. (Avec 4 figures et 2 tableaux) ...............................

GEOFFROY, Jean-Jacques. Les cavités artificielles et la répartition des Diplopodes
endogés et souterrains: intérét biogéographique. (Avec 6 figures).............

PACE, Roberto. Aleocharinae nepalesi del Museo di Ginevra Parte IV: Autaliini ad
Athetini (Coleoptera, Staphylinidae) (107° Contributo alla conoscenza delle
Aleocharinae)} (Con lé ILUrES) EEE RE RE eee ee eee

HEIMER, Stefan & Hans-Georg MULLER. Styposis clausis Levi, 1960 (Arachnida:
Araneida: Theridiidae) from the Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia) and
functional morphology of its copulatory organs. (With 8 figures) ............

Pages

15-32

33-50

51-76

77-82

83-92

93-106

107-158

159-163

VI TABLE DES MATIERES

THALER, Konrad. Uber wenig bekannte Zwergspinnen aus den Alpen-VIII (Arachnida:
Aranei, Linyphiidae: Erigoninae). (Mit 55 Figuren).........................

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXVIII. Oribatids
from Sabah (East Malaysia) IV (Acari: Oribatida). (With 56 figures) .........

IMADATE, Gentaro. Acerentomid Proturans from Sabah. (With 43 figures) .........

CASSONE, Jimmy et Marie-Claude DURETTE-DESSET. Cinq espèces (dont trois nouvelles)
de Nématodes Trichostrongyloides coparasites de Dasyprocta azarae au
FAT ACU Avent CAV CCHO MT SUES) ce ee eee ee as essed ORI CRE

Last, Horace. Two New Species of Paederus (Col., Staphylinidae) from Papua New
GIS SRO RAR I A Ts Se

Fascicule 2

LOPEZ-FUSTER, Maria José & Jacint VENTURA. Remarks on the somatometry of Sorex
coronatus Millet, 1828 from the northern Iberian Peninsula (Mammalia,
IN SECHIV OTA) rE RE NOR REI LS IEEE ee TN INI

LLUCH, J., P. NAVARRO & P. PEREZ-SOLER. Haematoloechus carbonelli sp. n.
(Haematoloechidae: Plagiorchiata) un nouveau Trématode parasite d’ Amphibiens
deslauBeninsulenbeniquess(Ayech hi LU re) ee RO RE

MARIAUX, J. & C. VAUCHER. A new species of Staphylepis Spassky & Oshmarin, 1954
(Cestoda: Hymenolepididae) found in West African nectariniid birds. (With
TICO A ANO AR NL ESC

MULLER, Hans-Georg & Stefan HEIMER. Spiders from Colombia XV. The linyphiid
genus Grammonota Emerton, 1882 in northern Colombia, with descriptions of
two new species (Arachnida: Araneida). (With 27 figures) ...................

GIGON, Pierre & Jacques BEURET. Contribution a la connaissance des helminthes
d’oiseaux dans le nord-ouest de la Suisse. (Avec 8 figures) ..................

BORCARD, Daniel. Les Oribates des tourbiéres du Jura suisse (Acari, Oribatei):
Ecologie. I. Quelques aspects de la communauté d’Oribates des sphaignes de la
tounbiereduuGachot(AveciA Ticunes) ia, ar ee ae eee Ee EeeEee

FAIN, A. & J. MaARIAUX. Notes sur deux Acariens mesostigmatiques (Acari:
Mesostigmata) associés a des Souimangas (Oiseaux, Nectariniidae) de Cöte-
daly one (AW ECO hI GUTES) I usps Shoo ten eae ee ee Ie

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXVII. Soil
inhabiting Ptychoid Oribatids from Malaysia (Acari: Oribatida). (With 74 figures)

DANIEL, O. Regenwurmfauna in Buchen- und Fichtenflächen im Wald des Kanton
ZU san ELE RE TELE ER ers

ZERCHE, L. Revision der Tribus Hadrognathini (Coleoptera, Staphylinidae). (Mit
59, Abbildungen), ......221: 298.3: an Gr

Pages

165-184

185-206
207-227

229-242

243-244

251-254

255-260

261-268

269-278

279-302

303-317

319-324

325-354

355-363

365-388

TABLE DES MATIERES

DAFFNER, Hermann. Die Arten der Gattung Colenisia Fauvel, 1903, aus Südindien und
Sri Lanka (Coleoptera, Leiodidae, Pseudoliodini). (Mit 39 Abbildungen) ......

KULLANDER, Sven O. & Anders M. C. SILFVERGRIP. Review of the South American
cichlid genus Mesonauta Günther (Teleostei, Cichlidae) with descriptions of two
MEY Hoses. (AWA AS TRAITÉS) NE

Fascicule 3

BURCKHARDT, Daniel & Stanislaw Adam SLIPINSKI. A review of the Passandridae of the
world (Coleoptera, Cucujoidea). III. Genera Anisocerus, Aulonosoma,
Passandrella, Passandrina, Scalidiopsis and Taphroscelidia. (With 143 figures)

BESUCHET, Claude. Révolution chez les Clavigerinae (Coleoptera, Pselaphidae). (Avec
IRS Wet UTES) ER RR De OA A

AUDISIO, Paolo. A new species of the genus Epuraea Erichson from Iran, and a
replacement name for E. castanea (Duftschmid, 1825) (Coleoptera, Nitidulidae)

BORCARD, Daniel. Les Oribates des tourbieres du Jura suisse (Acari, Oribatei):
Ecologie. III. Comparaison a posteriori de nouvelles récoltes avec un ensemble de
donnéesidemeterence-.(Awecrlefiaune)ia ee

SUTTON, €. A. & M.-C. DURETTE-DESSET. Nippostrongylinae (Nematoda-
Trichostrongyloidea) parasites d’Oryzomys flavescens en Argentine et en
Busta A TAVEC OMIS) a Ro MI SG O one

PERREAU, Michel. Contribution à la connaissance des Cholevidae de l’Inde du Nord et
du Pakistan (Coleoptera). (Avec 40 figures) ...............................

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXX. Oribatids
from the Cape Verde Islands II (Acari: Oribatida). (With 29 figures) .........

Costa, Wilson J. E. M. Description of two new species of the genus Rivulus
(Cyprinodontiformes: Rivulidae) from eastern South American coastal plains.
VV S Rob UTES) EEE LOTITO tir joo radar a ON an OR UNA a Se

MULLER, Hans-Georg. New species and records of Amakusanthura, Cyathura and
Haliophasma from Sri Lanka (Crustacea: Isopoda: Anthuridae). (With
ULT sre es ME Nee etry O PSC i CTE NER De

DÖBERL, Manfred. Alticinae (Coleoptera, Chrysomelidae) aus Nepal. (Mit
O4FAbbIdungen) res ne Hi Minieri EN EN (e a SRI RIV

WEBER, Claude. Nouveaux taxa dans Prerygoplichthys sensu lato (Pisces, Siluriformes,
FOLIC ATI Ae) 5 AE eT ARE RZ MAIO a RR een

BOSMANS, Robert & Linda BELADJAL. Une douzaine de nouvelles espèces d’ Harpactea
Bristowe d’Algérie, avec la description de trois femelles inconnues (Araneae:
Dysderidae) ma (Avecis2 fi UTET Nery ra ie els OI

VII

Pages

389-406

407-448

453-498

499-515

515-520

521-533

535-553

555-566

567-580

581-587

589-622

623-645

647-653

655-690

VIII TABLE DES MATIERES

Fascicule 4

ZOOLOGIA ’91. ‘‘Conservation of animal species: fundamental research and applica-
tions’’ Neuchatel, 19-20 April 1991 (Annual Conference of the Swiss Zoological
S OCIS by) ee NE SE ene ae ee

SARTORI, Michel & Anne SARTORI-FAUSEL. Variabilité de la durée du stade subimaginal
et de la fécondité chez Siphlonorus eastivalis (Eaton) (Ephemeroptera:
Sip bn OMUTU AS) ee rare sate LE rece ae re LL anes een ea CIE aCe E

STEBNICKA, Z. & E. GALANTE. Studies on some Aphodiinae (Coleoptera: Scarabaeidae)
from the Muséum d’Histoire naturelle in Geneva...........................

LOUMONT, Catherine & Hans Rudolf KoBEL. Xenopus longipes sp. nov., a new
polyploid pipid from western Cameroon ..................................

MULLER, Hans-Georg. Marine Anthuridea from Martinique, French Antilles, with
redescriptions of some species (Crustacea: Isopoda) ........................

SCHAWALLER, Wolfgang. Neue Pseudoskorpion-Funde aus dem Nepal-Himalaya, III
(AvachnidatePseudosconpiones) ERRE OI IO N Re

RAMPINI, Mauro & Stefano Zora. Due nuovi generi di Bathysciinae della Turchia
Settentronale (Coleoptera CHOLEVIAae) Ar et e so eee ae

PACE, Roberto. Aleocharinae nepalesi del Museo di Ginevra Parte V: Athetini (conclu-
sione) e Thamiaraeini (Coleoptera, Staphylinidae) (111° Contributo alla
conoscenzatdellegAleocharimae) Ref ORE RE OE

GOLOVATCH, Sergei I. On a small collection of millipedes (Diplopoda) from northern
Pakistantandbiltstizooseosraphicisionificanee Le I SNO

SCHIMMEL, Rainer & Giuseppe PLATIA. Die Arten der Gattung Neoathousius n. gen.
aus Nordindien Pakistan und Afghanistan (Coleoptera: Elateridae)...........

HEINIGER, Philippe H. Zur Okologie des Schneefinken (Montifringilla nivalis):
Raumnutzung im Winter und Sommer mit besonderer Berticksichtigung der
Wanterschlatplatze 2222. 222.1 ys a Bas aay PONS TA ae en Te

Pages

685-716

717-723

725-729

731-738

739-768

769-789

791-801

803-863

865-878

879-895

897-924

INDEX DES AUTEURS

par

ORDRE ALPHABETIQUE

AUDISIO, Paolo. A new species of the genus Epuraea Erichson from Iran, and a
_ replacement name for E. castanea (Duftschmid, 1825) (Coleoptera, Nitidulidae)

BESUCHET, Claude. Révolution chez les Clavigerinae (Coleoptera, Pselaphidae) .....

BORCARD, Daniel. Les Oribates des tourbiéres du Jura suisse (Acari, Oribatei):
Ecologie. I. Quelques aspects de la communauté d’Oribates des sphaignes de la
tounbieregdut@achot zer ee RR cee eet 0e

BORCARD, Daniel. Les Oribates des tourbieres du Jura suisse (Acari, Oribatei):
Ecologie. III. Comparaison a posteriori de nouvelles récoltes avec un ensemble de
GOD TSS GI nS aa oe ete ee EEE

BOSMANS, Robert & Linda BELADJAL. Une douzaine de nouvelles espèces d’ Harpactea
Bristowe d’Algérie, avec la description de trois femelles inconnues (Araneae:
D YSAÉLIAAE) ES, ie dates A VO E EN

BURCKHARDT, Daniel & Stanislaw Adam SLIPINSKI. A review of the Passandridae of the
world (Coleoptera, Cucujoidea). III. Genera Anisocerus, Aulonosoma, Passan-
drella, Passandrina, Scalidiopsis and Taphroscelidia........................

CASSONE, Jimmy et Marie-Claude DURETTE-DESSET. Cinq espéces (dont trois nouvelles)
de Nématodes Trichostrongyloides coparasites de Dasyprocta azarae au Paraguay

CHAMBRIER, Alain de, Maria Lucia d’ALESSIO & Fernando M. de AZEVEDO CORREA.
Redescription de Proteocephalus jarara (Furhmann, 1927) (Cestoda: Pro-
teocephalidae) parasite de Bothrops alternatus (Viperidae) au Brésil ..........

Costa, Wilson J. E. M. Description of two new species of the genus Rivulus
(Cyprinodontiformes: Rivulidae) from eastern South American coastal plains ..

DAFFNER, Hermann. Die Arten der Gattung Colenisia Fauvel, 1903, aus Stidindien und
Sri Lanka (Coleoptera, Leiodidae, Pseudoliodini) ..........................

DANIEL, O. Regenwurmfauna in Buchen- und Fichtenflachen im Wald des Kanton
ZO LIRE A Sega athe II Oe Eerie EEE nr ornare eters esi MAR LA REARS

DÖBERL, Manfred. Alticinae (Coleoptera, Chrysomelidae) aus Nepal...............

FAIN, A. & J. MARIAUx. Notes sur deux Acariens mesostigmatiques (Acari:
Mesostigmata) associés a des Souimangas (Oiseaux, Nectariniidae) de Cöte-
AV OL EEE AA NE acer Rca II I ERE Re ree rie

Pages

515-520
499-515

303-317

521-533

655-690

453-497

229-242

15-32

581-587

389-406

355-363

623-645

319-324

x INDEX DES AUTEURS

GEOFFROY, Jean-Jacques. Les cavités artificielles et la répartition des Diplopodes
endogés et souterrains: intérêt biogéographique ............................

GIGON, Pierre & Jacques BEURET. Contribution a la connaissance des helminthes
d'oiseaux dans le nord-ouest de la Suisse NME AT EEE

GOLOVATCH, Sergei I. On a small collection of millipedes (Diplopoda) from northern
Pakistan and its zoogeographic significance................................

HEIMER, Stefan & Hans-Georg MÜLLER. Sfyposis clausis Levi, 1960 (Arachnida:
Araneida: Theridiidae) from the Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia) and
functional morphology of its copulatory organs ............................

HEINIGER, Philippe H. Zur Ökologie des Schneefinken (Montifringilla nivalis):
Raumnutzung im Winter und Sommer mit besonderer Berücksichtigung der
Winterschlatplätzen 2 ra. N N ER Sn

IMADATE, Gentaro. Acerentomid Proturans from Sabah..........................

KULLANDER, Sven ©. & Anders M. C. SILFVERGRIP. Review of the South American
cichlid genus Mesonauta Günther (Teleostei, Cichlidae) with descriptions of two
EMAS PECE SERVITO NI A EN AN TER RI NA AR DA

Last, Horace. Two New Species of Paederus (Col., Staphylinidae) from Papua New
(GUMS AEE ANT RER LE ci Gaara miles, N I RE OS RISO IR ARTI RARE

LLUCH, J., P. NAVARRO & P. PEREZ-SOLER. Haematoloechus carbonelli sp. n.
(Haematoloechidae: Plagiorchiata) un nouveau Trématode parasite d’ Amphibiens
CE ARBENINSUEHDEITQUERT e ois cli EEE
LOPEZ-FUSTER, Maria José & Jacint VENTURA. Remarks on the somatometry of Sorex

coronatus Millet, 1828 from the northern Iberian Peninsula (Mammalia,
NS ECHIVO TANA RI NE a E AR RI NATO Ra

LOUMONT, Catherine & Hans Rudolf KoBEL. Xenopus longipes sp. nov., a new
poly plordspipidetromewestenn: Cameroonlaaaeaenee O O INN oe eee

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXVII. Soil
inhabiting Ptychoid Oribatids from Malaysia (Acari: Oribatida)..............
MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXVIII. Oribatids
from: Sabah (East Malaysia) IV (AcanitOnibatida)i 0 eae eo eee

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXX. Oribatids
fromethe,@ape Verde Islands) Il (Acani: Onibatida)) LIE

MARIAUX, J. & C. VAUCHER. A new species of Staphylepis Spassky & Oshmarin, 1954
(Cestoda: Hymenolepididae) found in West African nectariniid birds .........

MÜLLER, Hans-Georg & Stefan HEIMER. Spiders from Colombia XV. The linyphiid
genus Grammonota Emerton, 1882 in northern Colombia, with descriptions of
bwoRnewaspeciesi (Arachnıdar Araneidal ins ya a Uae oe

MÜLLER, Hans-Georg. Marine Anthuridea from Martinique, French Antilles, with
nedescniptions of some species (Crustacea: Tsopoda)) LOSE

MULLER, Hans-Georg. New species and records of Amakusanthura, Cyathura and
Haliophasma from Sri Lanka (Crustacea: Isopoda: Anthuridae) .............

MULLER, Hans-Georg. The marine isopod family Stenetriidae from coral reefs at Bora
Bora and Moorea, Society Islands, with descriptions of four new species
(CUS TAC EE RE ES aa times OO ene Hoey O

93-106

279-302

865-878

159-163

897-924

207-227

407-448

243-244

255-260

251-254

731-738

325-354

185-206

567-580

261-268

269-278

739-768

589-622

51-76

INDEX DES AUTEURS

PACE, Roberto. Aleocharinae nepalesi del Museo di Ginevra Parte IV: Autaliini ad
Athetini (Coleoptera, Staphylinidae) (107° Contributo alla conoscenza delle
INIGOTA TET ANTES) en nee ne ne A acne bola moore co

PACE, Roberto. Aleocharinae nepalesi del Museo di Ginevra Parte V: Athetini (conclu-
sione) e Thamiaraeini (Coleoptera, Staphylinidae) (111° Contributo alla
conoscenzadelleAleochaninade) RR RT RR N

PEDROLI-CHRISTEN, A. & A. SCHOLL. Systématique et taxonomie du genre Rhymogona
(Diplopoda, Craspedosomatidae). Rhymogona silvatica (Rothenbühler, 1899)
synonyme de Rhymogona montivaga (Verhoeff, 1894); résultats morphologiques
EISENEHATESEMER N N RT RAS or GEN AU nr Romie Cocteau tn rte

PERICART, Jean. Cantacaderinae de Thailande, Bornéo et Palawan: Genres nouveaux,
especes nouvelles ou interessantes ainsi qu’une nouvelle synonymie (Hemiptera,
Tmacko cay a ees Oran ne cena hc NA te as EE

PERREAU, Michel. Contribution a la connaissance des Cholevidae de l’Inde du Nord et
Giupeakastanu(Eoleoptenayiy cs ky O RA SHE ADM NE aay ti IRENE

RAMPINI, Mauro & Stefano Zola. Due nuovi generi di Bathysciinae della Turchia
settentmonale (Coleoptera Cholevidae) ...... 2... E elo bie.

SARTORI, Michel & Anne SARTORI-FAUSEL. Variabilité de la durée du stade subimaginal
et de la fécondité chez Siphlonorus aestivalis (Eaton) (Ephemeroptera:
Sip lal OMT AAS) ieee as REN ae ap tae or A Rene IO SIOE

SCHÄTTI, Beat & Eugen KRAMER. A New pitiver from Ecuador, Bothriechis mahnertii
MISTO one RA RCN RET Ee is ER e A a re

SCHAWALLER, Wolfgang. Neue Pseudoskorpion-Funde aus dem Nepal-Himalaya, III
(AvachnidasgPsewd osconplones) TESI TI

SCHELLER, Ulf. The Pauropoda and Symphyla of the Geneva Museum X. A new
species of Pauropoda from Austria (Myriapoda, Pauropoda,
Brachypauropedidae)a ye vu erases UO LEI SII IE

SCHIMMEL, Rainer & Giuseppe PLATIA. Die Arten der Gattung Neoathousius n. gen.
aus Nordindien Pakistan und Afghanistan (Coleoptera: Elateridae)...........

STEBNICKA, Z. Aphodiinae from Sabah (Coleoptera: Scarabaeidae) ................

STEBNICKA, Z. & E. GALANTE. Studies on some Aphodiinae (Coleoptera: Scarabaeidae)
from the Muséum d’Histoire naturelle in Geneva...........................

SUTTON, C. A. & M.-C. DURETTE-DESSET. Nippostrongylinae (Nematoda-
Trichostrongyloidea) parasites d’Oryzomys flavescens en Argentine et en Uruguay

THALER, Konrad. Uber wenig bekannte Zwergspinnen aus den Alpen-VIII (Arachnida:
ATranealeinVphidae tETISONINAE) APE AE NES EE PER re

WEBER, Claude. Nouveaux taxa dans Pferygoplichthys sensu lato (Pisces, Siluriformes,
Ioncaida )E CASE rte E RR RE IA AU n ne

ZERCHE, L. Revision der Tribus Hadrognathini (Coleoptera, Staphylinidae) ........

Zoologia 91 “Conservation of animal species: fundamental research and applications’’
Neuchatel, 19-20 April 1991 (Annual Conference of the Swiss Zoological Society)

XI

Pages

107-158

803-863

83-92

33-50

555-566

791-801

717-723

9-14

769-789

77-82

879-895
3-7

165-184

647-653
365-388

685-716

we 4 va Di

INDEX ANALYTIQUE DU TOME 98

ECOLOGIE, ETHOLOGIE, FAUNISTIQUE

BORCARD, Daniel. Les Oribates des tourbieres du Jura suisse (Acari, Oribatei):
Ecologie. I. Quelques aspects de la communauté d’Oribates des sphaignes de la
LOMRDICTCACUR SACO tie ee ER Re Re A IO ate errata ete

BORCARD, Daniel. Les Oribates des tourbieres du Jura suisse (Acari, Oribatei):
Ecologie. III. Comparaison a posteriori de nouvelles récoltes avec un ensemble de
GONNA CS RSIS TS Ves a NI III Ones eB SAL realy Slain II

ZANT CIO ee ee GED VERS POE E A ERARIALE a Rian nile HEAR el TS Be IR AR

GEOFFROY, Jean-Jacques. Les cavités artificielles et la répartition des Diplopodes
endogés et souterrains: intérêt biogéographique ............................

HEINIGER, Philippe H. Zur Okologie des Schneefinken (Montifringilla nivalis):
Raumnutzung im Winter und Sommer mit besonderer Berticksichtigung der
\Winterschlafplatze RR N a i Ome

LOPEZ-FUSTER, Maria José & Jacint VENTURA. Remarks on the somatometry of Sorex
coronatus Millet, 1828 from the northern Iberian Peninsula (Mammalia,
MSE CHV OTA ES ER Re re ATTA reer TEESE AR PU a IO RI Lea UO

SARTORI, Michel & Anne SARTORI-FAUSEL. Variabilité de la durée du stade subimaginal
et de la fécondité chez Siphlonorus aestivalis (Eaton) (Ephemeroptera:
Sip lO nT dI RE RAR es ea E Nr o

PROTECTION DES ESPECES

Zoologia 91 ‘Conservation of animal species: fundamental research and applications”?
Neuchatel, 19-20 April 1991 (Annual Conference of the Swiss Zoological Society)

SYSTEMATIQUE

Helminthes

CASSONE, Jimmy & Marie-Claude DURETTE-DESSET. Cinq espèces (dont trois nouvelles)
de Nématodes Trichostrongyloides coparasites de Dasyprocta azarae au Paraguay

CHAMBRIER, Alain de, Maria Lucia d’ALESSIO & Fernando M. de AZEVEDO CORREA.
Redescription de Proteocephalus jarara (Furhmann, 1927) (Cestoda:
Proteocephalidae) parasite de Bothrops alternatus (Viperidae) au Bresil.......

Pages

303-317

521-533

355-363

93-106

897-924

251-254

717-723

685-716

XIV INDEX ANALYTIQUE DU TOME 98

GIGON, Pierre & Jacques BEURET. Contribution a la connaissance des helminthes
Gdgoiscauxadansnlesnond-ouest ella tSUISSCRERE CE RE RE ENO
LLUCH, J., P. NAVARRO & P. PEREZ-SOLER. Haematoloechus carbonelli sp. n.
(Haematoloechidae: Plagiorchiata) un nouveau Trématode parasite d’ Amphibiens
degl agPENninsuleslDei quer NEO N
MARIAUX, J. & C. VAUCHER. A new species of Staphylepis Spassky & Oshmarin, 1954
(Cestoda: Hymenolepididae) found in West African nectariniid birds .........

SUTTON, €. A. & M.-C. DURETTE-DESSET. Nippostrongylinae (Nematoda-
Trichostrongyloidea) parasites d’Oryzomys flavescens en Argentine et en Uruguay

Crustacea

MULLER, Hans-Georg. The marine isopod family Stenetriidae from coral reefs at Bora
Bora and Moorea, Society Islands, with descriptions of four new species
(SIUSTACEN ees ec each ty Seo ELC shed sated area ZIO be eee es Pa Sic ee er RR N

MULLER, Hans-Georg. New species and records of Amakusanthura, Cyathura and
Haliophasma from Sri Lanka (Crustacea: Isopoda: Anthuridae) .............

MULLER, Hans-Georg. Marine Anthuridea from Martinique, French Antilles, with
redescriptions of some species (Crustacea: Isopoda) ........................

Diplopoda
GOLOVATCH, Sergei I. On a small collection of millipedes (Diplopoda) from northern
Rakistanyandsits:zoogeographic significance... sari. EE

PEDROLI-CHRISTEN, A. & A. SCHOLL. Systématique et taxonomie du genre Rhymogona
(Diplopoda, Craspedosomatidae). Rhymogona silvatica (Rothenbühler, 1899)
synonyme de Rhymogona montivaga (Verhoeff, 1894); résultats morphologiques
Ct CITE LI QUESTA LANA A NOIOSA oy ee EE

Symphyla

SCHELLER, Ulf. The Pauropoda and Symphyla of the Geneva Museum X. A new
species of Pauropoda from Austria (Myriapoda, Pauropoda,
Brachypauropodidae). sos. «=. cers LO O IRR

Pseudoscorpiones

SCHAWALLER, Wolfgang. Neue Pseudoskorpion-Funde aus dem Nepal-Himalaya, III
(AvachnidasiRseudoscorpiones) EEE ERE ee eee ee eee eee

Acari
FAIN, A. & J. MARIAUXx. Notes sur deux Acariens mesostigmatiques (Acari:

Mesostigmata) associés a des Souimangas (Oiseaux, Nectariniidae) de Cöte-
Gu One rec NE cht III uno 60 oc

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXVIII. Oribatids
fromusabahu(East: Malaysia) IV; (AcanzOribatida) = 2 er eee eee eee

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXVII. Soil
inhabiting Ptychoid Oribatids from Malaysia (Acari: Oribatida)..............

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXX. Oribatids
from the Cape Verde Islands II (Acariz\Ortbatida)) eo

Pages

279-302

255-260

261-268

535-553

51-76

589-622

739-768

865-878

83-92

77-82

769-789

319-324

185-206

325-354

567-580

INDEX ANALYTIQUE DU TOME 98

Araneae

BosMANS, Robert & Linda BELADJAL. Une douzaine de nouvelles espèces d’ Harpactea
Bristowe d’Algérie, avec la description de trois femelles inconnues (Araneae:
Dysdendae)k. ee Sic LE Ne nt eher 6 clinica cael clone tou Om.)

HEIMER, Stefan & Hans-Georg MULLER. Styposis clausis Levi, 1960 (Arachnida:
Araneida: Theridiidae) from the Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia) and
functional morphology of its copulatory organs ............................

MULLER, Hans-Georg & Stefan HEIMER. Spiders from Colombia XV. The linyphiid
genus Grammonota Emerton, 1882 in northern Colombia, with descriptions of
two new species (Arachnida: Araneida) ...................................

THALER, Konrad. Uber wenig bekannte Zwergspinnen aus den Alpen-VIII (Arachnida:
ATaneiuleinyphidac> Ensonnae)e an en ae seekers eee eo eee

Protura

IMADATE, Gentaro. Acerentomid Proturans from Sabah..........................

Hemiptera

PERICART, Jean. Cantacaderinae de Thailande, Bornéo et Palawan: Genres nouveaux,
especes nouvelles ou interessantes ainsi qu’une nouvelle synonymie (Hemiptera,
INK es Ean pe. 7 ARE A DE Sis re EEE ICONS MV à

Coleoptera

AUDISIO, Paolo. A new species of the genus Epuraea Erichson from Iran, and a
replacement name for E. castanea (Duftschmid, 1825) (Coleoptera, Nitidulidae)

BESUCHET, Claude. Révolution chez les Clavigerinae (Coleoptera, Pselaphidae) .....

BURCKHARDT, Daniel & Stanislaw Adam SLIPINSKI. A review of the Passandridae of the
world (Coleoptera, Cucujoidea). III. Genera Anisocerus, Aulonosoma, Passan-
drella, Passandrina, Scalidiopsis and Taphroscelidia........................

DAFFNER, Hermann. Die Arten der Gattung Colenisia Fauvel, 1903, aus Südindien und
Sri Lanka (Coleoptera, Leiodidae, Pseudoliodini) ..........................

DÖBERL, Manfred. Alticinae (Coleoptera, Chrysomelidae) aus Nepal...............

LAST, Horace. Two New Species of Paederus (Col., Staphylinidae) from Papua New
(EEG a E N RR Ne RE OI N CIE

PACE, Roberto. Aleocharinae nepalesi del Museo di Ginevra Parte IV: Autaliini ad
Athetini (Coleoptera, Staphylinidae) (107° Contributo alla conoscenza delle
ATEOCHALIN AE) ERRE EZIO RO ARAN PRE aes

PACE, Roberto. Aleocharinae nepalesi del Museo di Ginevra Parte V: Athetini (conclu-
sione) e Thamiaraeini (Coleoptera, Staphylinidae) (111° Contributo alla
conoscenzaudellesNleochaninade) Re O RO O RR TA

PERREAU, Michel. Contribution à la connaissance des Cholevidae de l’Inde du Nord et
dusPakistan: (Coleoptera ee RAR

RAMPINI, Mauro & Stefano Zora. Due nuovi generi di Bathysciinae della Turchia
Settentnonales(@oleoptenasCholevidae) AO O RO ROOT

SCHIMMEL, Rainer & Giuseppe PLATIA. Die Arten der Gattung Neoathousius n. gen.
aus Nordindien Pakistan und Afghanistan (Coleoptera: Elateridae)...........

XV

Pages

655-690

159-163

269-278

165-184

207-227

33-50

515-520

499-515

453-498

389-406
623-645

243-244

107-158

803-863

555-566

791-801

879-895

XVI INDEX ANALYTIQUE DU TOME 98

STEBNICKA, Z. Aphodiinae from Sabah (Coleoptera: Scarabaeidae) ................

STEBNICKA, Z. & E. GALANTE. Studies on some Aphodiinae (Coleoptera: Scarabaeidae)
from the Muséum d’Histoire naturelle in Geneva...........................

ZERCHE, L. Revision der Tribus Hadrognathini (Coleoptera, Staphylinidae) ........

Pisces

Costa, Wilson J. E. M. Description of two new species of the genus Rivulus
(Cyprinodontiformes: Rivulidae) from eastern South American coastal plains. .

KULLANDER, Sven O. & Anders M. C. SILFVERGRIP. Review of the South American
cichlid genus Mesonauta Günther (Teleostei, Cichlidae) with description of two
MEWHSPECIES Metts aca terre arena Gita RO MESSE RERO LIO. RS apes en race a

WEBER, Claude. Nouveaux taxa dans Pferygoplichthys sensu lato (Pisces, Siluriformes,
NE OUI CATT AC) PRE Ree RE

Amphibia

LOUMONT, Catherine & Hans Rudolf KoBEL. Xenopus longipes sp. nov., a new
polyploid pipid from western Cameroon ..................................

Reptilia

SCHATTI, Beat & Eugen KRAMER. A New pitiver from Ecuador, Bothriechis mahnertii

Pages

3-7

725-729
365-388

581-587

407-448

647-653

731-738

Tome 98 A D Fascicule TE 1721

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA
SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU
MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE i ERA
SMITHSONIAN
JUL 2 4 1991
LIBRARIES
GENÈVE
IMPRIMERIE SRO-KUNDIG

MARS 1991

ISSN 0035-418X

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 98 — FASCICULE 1

Publication subventionnée par l’Académie suisse des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

VOLKER MAHNERT

Directeur du Muséum d’ Histoire naturelle de Genève

FRANCOIS BAUD

Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

DANIEL BURCKHARDT

Chargé de recherche au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

Comité de lecture

Le président de la SSZ: Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés —
Université de Neuchatel

Le directeur du Muséum de Geneve: Volker MAHNERT — Systématique des
vertébrés — Muséum de Geneve

Le président du comité: Claude BESUCHET — Systématique des Insectes — Muséum
de Geneve

Patrick GUERIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchatel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchatel

Olivier RIEPPEL — Morphologie, Paléontologie — Paläontologisches Institut, Zürich

Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f.
Zoologie, Basel

Steve STEARNS — Biologie de l’évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Ethologische Station Hasli, Bern

Claude VAUCHER — Systematique des Invertebres — Muséum de Geneve

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systematique, écologie, éthologie, morphologie et anatomie comparée, physiologie.

Administration
MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6
PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:
SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—

(en francs suisses)

Les demandes d’abonnement doivent étre adressées
a la redaction de la Revue suisse de Zoologie,
Museum d’ Histoire naturelle, Genève

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DEVEA

SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

GENEVE
IMPRIMERIE SRO-KUNDIG
MARS 1991

ISSN 0035-418X

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 98 — FASCICULE 1

Publication subventionnée par l’Académie suisse des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

VOLKER MAHNERT

Directeur du Museum d’ Histoire naturelle de Geneve

FRANCOIS BAUD

Conservateur au Museum d’ Histoire naturelle de Geneve

DANIEL BURCKHARDT
Chargé de recherche au Muséum d’ Histoire naturelle de Genève

Comité de lecture

Le président de la SSZ: Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés —
Université de Neuchatel

Le directeur du Muséum de Geneve: Volker MAHNERT — Systématique des
vertébrés — Muséum de Genève

Le président du comité: Claude BESUCHET — Systématique des Insectes — Muséum
de Geneve

Patrick GUERIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchatel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchatel

Olivier RIEPPEL — Morphologie, Paléontologie — Paläontologisches Institut, Zürich

Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f.
Zoologie, Basel

Steve STEARNS — Biologie de l’évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertebres — Ethologische Station Hasli, Bern

Claude VAUCHER — Systematique des Invertebres — Museum de Geneve

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systematique, écologie, éthologie, morphologie et anatomie comparée, physiologie.

Administration
MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6
PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:
SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—

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a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d’Histoire naturelle, Geneve

| |
| Revue suisse Zool. | Tome 98 | Fasc.1 | p. 3-7 Genève, mars 1991

Aphodiinae from Sabah
(Coleoptera: Scarabaeidae)

Z. STEBNICKA *

With 10 figures

ABSTRACT

Twelve species of Aphodiinae are listed from Sabah: Saprosites crockerensis sp. n.
is described and illustrated, Afaenius kelatianus Balth. is synonymized with A. orbicularis
A. Schm. Information is added on the distribution of each species.

By the courtesy of Dr. Ivan Löbl I had the opportunity to study the Aphodiinae from
Sabah (NE Borneo) collected by him and Dr. Daniel Burckhardt in 1987 and by Dr. Ales
Smetana in 1988. Even though small, the material is interesting from a biogeographical
point of view.

Material was examined from following collections: National Museum, Prague
(NMP), Muséum d’Histoire naturelle, Genève (MHNG), Institute of Systematic and
Experimental Zoology, Krakow (ISEZ). The material is deposited in the MHNG excepted
where stated.

Aphodius (Pharaphodius) diadema Wiedemann (Figs 1-2)

Material examined. Crocker Range, Tambunan distr., Tambunan, 15-20.V.1987,
at light, (28 ex.) leg. Burckhardt et Löbl; Mt. Kinabalu, Poring Hot Springs, 485 m, 14-31. VIII.1988,
humid Dipterocarpaceae forest, (1 ex.) leg. Smetana.

Remarks: A. diadema is very close to A. marginellus (Fabr.) and A. priscus
Motsch. but differs in the shape of male genitalia (STEBNICKA, 1986). It has been
recorded from Java, and I have seen specimens from Bali.

* Institute of Systematic and Experimental Zoology, Polish Academy of Sciences, Stawkowska
17, 31-016 Krakow, Poland.

4 Z. STEBNICKA

Aphodius (Trichaphodius) reichei Harold
Material examined. Mt. Kinabalu, Poring Hot Springs, 485 m, 14-31.VIII.1988,
humid Dipterocarpaceae forest, (9 ex.) leg. Smetana.

Remarks. Widespread species, occurs in South China, Taiwan, Malaysia, the
Philippines, New Guinea and Northern Australia.

Aphodius (Pleuraphodius) lewisi Waterhouse
Material examined. Mt. Kinabalu, between ‘‘Headquaters’’ and Liwagu River,
1495 m, 9-13. VIII.1988, (1 ex.) leg. Smetana.
Remarks. Widely distributed species in the Oriental Region.

Ataenius (australasiae) australasiae (Bohemann)
Material examined. Crocker Range, Tambunan distr., Tambunan, 15-20.V.1987,
at light, (130 ex.) leg. Burckhardt et Löbl.
Remarks. The species is discussed and illustrated by STEBNICKA (1990).

Ataenius (californicus) orbicularis A. Schmidt (Fig. 3)

Ataenius kelatianus Balthasar, 1965 — syn. nov.

Material examined. Holotype of kelatianus — Borneo (NMP). Crocker Range,
Tambunan distr., Tambunan, 15-20.V.1987, at light, (2 ex.) leg. Burckhardt et Löbl; Kota Kinabalu,
2.V111.1988, (13 ex.) leg. Smetana.

Remarks. A. orbicularis is close to A. californicus Horn from the United
States and Mexico. It differs from A. californicus in having pronotum with more broadly
rounded posterior angles and with a mixture of close, very fine and moderately coarse
punctures. The species is known from Vietnam, Thailand, West Malaysia, Borneo and
Micronesia (Mariana, Caroline, Marshall and Samoa Islands).

Ataenius peregrinator Harold
Material examined. Crocker Range, Tambunan distr., Tambunan, 15-20.V.1987,
at light, (1 ex.) leg. Burckhardt et Löbl.

Remarks. The species is known from Sulawesi, Borneo, Sumatra, Java, Bali,
the Philippines and Micronesia (Marshall, Caroline and Mariana Islands).

Saprosites marchionalis Harold (Figs 4-5)

Material examined. Mt. Kinabalu, Liwagu Trail, 1580 m, 27.1V.1987, under bark
with fungi, (2 ex.); Crocker Range, on road Kota Kinabalu to Tambunan, 1270 m, 17.V.1987, siewed
in secondary forest with Agathis, (3 ex.) leg. Burckhardt et Löbl.

Remarks. The specimens examined vary in length from 5.5 to 6.5 mm; young
individuals are shining with the microsculpture nearly invisible.

Saprosites crockerensis n. sp. (Figs 6-9)

Type material: Holotype male: Borneo, Sabah, Crocker Range, eastern slope,
1200 m, km 63 road Kota Kinabalu to Tambunan, secondary forest of Lithocarpus-Castanopsis,

APHODIINAE FROM SABAH 5

N
Sal

N

SSS IN

>
N

Rs

Fics 1-10.

1-2. Aphodius (Pharaphodius) diadema Wied.: 1. aedeagus laterally; 2. paramerae dorsally.
3. Ataenius (californicus) orbicularis A. Schm.: aedeagus laterally. 4-5. Saprosites marchionalis
Har.: 4. epipharynx; 5. aedeagus laterally. 6-9. S. crockerensis n. sp.: 6. epipharynx; 7. aedeagus
laterally; 8. apex of mesotibia in male; 9. apex of mesotibia in female. 10. S. jacobsoni Paul.:
aedeagus laterally.

6 Z. STEBNICKA

19.V.1987, siewed in humid gully, leg. Burckhardt et Löbl (MHNG); paratype female: Crocker
Range, eastern slope, 1270 m, km 60 road Kota Kinabalu to Tambunan, 17.V.1987, siewed under
old trees of Agathis, leg. Burckhardt et L6bl (MHNG); paratype female: same data as holotype
(ISEZ).

Length 5.5-6.0 mm, greatest width 1.8-2.0 mm. Elongate, sub-parallel, shining, dark
castaneous to black. Head large, convex, clypeus broadly rounded on each side of shallow
median emargination, sides distinctly emarginate before laterally extended, triangular
genae; clypeus very shallowly concave just behind anterior emargination with strong
transverse wrinkle above this; surface of head slightly alutaceous, densely punctate and
granulated, greatest convexity irregularly wrinkled, frontal suture feebly marked and
punctate; above frontal suture the punctures become larger but simple with finer
punctures intermixed. Pronotum rectangular without longitudinal furrow, anterior angles
appear explanate from above, sides and base narrowly margined and finely crenate;
anterior angles protruding and rounded, sides slightly arcuate toward inconspicuously
emarginate posterior angles; surface everywhere with a mixture of very fine and
moderately coarse punctures, the latter irregularly spaced on the disc, closer toward the
sides, rugose at anterior angles. Elytra nearly two times as long as pronotum, humeral
denticles not strong, rounded; striae deep, coarsely and densely punctate, the punctures
distinctly crenating the sides of the intervals; intervals shining with scattered, minute
punctures, humeri closely punctate. Mesosternum not quite but almost at same level as
metasternum, strongly carinate between coxae, intercoxal carina dimidiate with triangular
depression within; prosternal process triangular, convex, transversely concave medially;
metasternum with moderately impressed midline and shallow depression at middle, disc
minutely alutaceous and very finely punctate; abdominal sterna with an anterior border
of rather deep crenate-scabrous sculpture which becomes gradually much wider at sides.
Profemur with perimarginal groove, nearly twice as wide as meso and metafemora,
surface shining; inner apical margin of protibia sharply angular behind the protarsus;
meso and metafemora without posterior marginal line; meso and metatibiae widened
apically, apical edge of metatibiae with small denticles and 8-9 short intervening setae; the
first segment of metatarsus a trifle shorter than the longer tibial spur and longer than the
next three segments combined.

Male. Apical edge of mesotibiae slightly flattened with strong denticle on outer side.

Female. Apical edge of mesotibiae with small denticles of the same size.

Remarks: The new species may be easily distinguished from the other Indo-
Malayan species of the genus by the unusual sculpture of the head. The remaining
characters are similar to those of S. marchionalis Har.

Among the representatives of Saprosites Redt., the apical margins of meso and
metatibiae bear usually denticles, the shape and number of which are often sex dependent.

Saprosites laeviceps Harold

Material examined. Mt. Kinabalu, 1580 m, Liwagu Trail, 27.1V.1987, under bark
with fungi, (1 ex.) leg. Burckhardt et Löbl; between ‘‘Headquaters’’ and Liwagu River, 1495 m,
12.VIII.1988, (4 ex.) leg. Smetana.

Remarks. The species is known only from Borneo.

APHODIINAE FROM SABAH 7

Saprosites jacobsoni Paulian (Fig. 10)

Material examined. Crocker Range, 1270 m, road Kota Kinabalu to Tambunan,
secondary forest with Agathis, 17.V.1987, siewed near old trees, (1 ex.); Mt. Kinabalu, 1580 m,
Liwagu Trail, 27.1V.1987, under bark with fungi, (1 ex.) leg. Burckhardt et Löbl.

Remarks. The species was hitherto known from Sumatra.

Saprosites malaisei Paulian
Material examined. Poring Hot Springs, 500 m, 8.V.1987, siewed from rotten
wood and bark covered with fungi, (2 ex.) leg. Burckhardt et Löbl.
Remarks. The species is known from Borneo, Java, Sumatra and the Philippines.

Saprosites difficilis Harold

Material examined. Crocker Range, 1270 m, road Kota Kinabalu to Tambunan,
secondary forest with Agathis, 17.V.1987, from debris under old trees, (2 ex.); Poring Hot Springs,
550-560 m, Dipterocarpaceae forest, 9.V.1987, siewed from rotten wood, (1 ex.) leg. Burckhardt et
Löbl.

Remarks. The species is known only from Borneo.

FURTHER MATERIAL

Following specimens were not identified in the absence of sufficient material.

Saprosites japonicus — group:

Poring Hot Springs, Langanan river, 850 m, 14.V.1987; Bat Cave, 10.V.1987, (2 ex.); Mt. Kinabalu,
Liwagu Trail, 1580 m, 27.1V.1987 (4 ex.), leg. Burckhardt et Löbl.

Saprosites pygmaeus — group:

Poring Hot Springs, 500 m, 7.V.1987, (1 ex.) leg. Burckhardt et Löbl.

REFERENCES

STEBNICKA, Z. 1986. Revision of the Aphodiinae of the Nepal-Himalayas (Coleoptera:
Scarabaeidae). Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 397: 1-51, 99 figs, 2 tbl.

— 1990. New synonymies and notes on some Aphodiinae (Coleoptera: Scarabaeidae). Revue
suisse Zool., 97 (4): 895-899, 8 figs.

Revue suisse Zool. Tome 98

Fasc. 1 | p. 9-14 | Genève, mars 1991

A new pitviper from Ecuador,
Bothriechis mahnerti n. sp.
by

Beat SCHATTI * & Eugen KRAMER **

With 2 figures

ABSTRACT

Bothriechis mahnerti n. sp. is described from Cotopaxi and Pichincha provinces in
Ecuador. The relationships of this arboreal species are discussed.

INTRODUCTION

Between 1985 and 1990 the Natural History Museum of Geneva (MHNG) received
quite a large number of pitvipers from Ecuador. This collecting activity was based on a
convention between the Catholic University of Quito and our institution.

According to CAMPBELL & LAMAR (1989) thirteen species of the genera Bothriechis
(sensu SCHATTI et al. 1990, i.e. B. albocarinatus, bilineatus smaragdinus, punctatus,
schlegelii, taeniatus), Bothrops (B. atrox, brazili, lojana, m. microphthalma, pulchra,
xanthogramma) and Porthidium (sensu BURGER 1971, i.e. hyoprorum, nasutum) are
reported up to this day. Based on morphological evidence from Ecuadorian specimens at
hand, we consider Bothrops aspera (Garman) and B. atrox (L.) to be conspecific.
However, for the moment being, we include as a nominal species Bothrops xanthogramma
(Cope), a form which is known only from the type (a © from Chimborazo Province).
Bothriechis alticolus (Parker) and B. albocarinatus (Shreve) are synonyms (SCHATTI ef al.
1990).

Seven specimens from the provinces of Pichincha and Cotopaxi do not fit the descrip-
tion of any known pitviper neither from Ecuador nor the neighbouring areas of Colombia
and Peru. Apparently, they represent a yet undescribed species, and we take pleasure in

* Muséum d’Histoire naturelle, Case postale 434, CH-1211 Genève 6.

** Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 2, CH-4051 Basel.

10 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER

dedicating this snake in honour of Dr. Volker Mahnert, directot of the Natural History
Museum of Geneva, for his enormous efforts to make available for study this unique
collection of Ecuadorian snakes.

Bothriechis mahnerti n. sp.

Holotype. MHNG 2459.47, a subadult © from Las Pampas (N Cotopaxi,
0° 26’ Sx 78° 57’ W, about 2000 m), coll. G. Onore 1.1987.

Paratypes. MHNG 2250.21 (9), Santo Domingo de los Colorados (Pichincha,
0° 15° Sx 79° 09° W, ca. 500 m), 11.1984; 2459.44-46 and 2459.48 (30 ©, 9), Las Pampas, coll.
G. Onoré V.1987-X.1988.

Diagnosis. Dorsal scales in 25-27 rows at midbody, 175-188 ventrals,
67-72 paired subcaudals; colour pattern made up of transverse crossbars.

Description of holotype. Head rather elongate; internasals large,
in contact anteriorly; a conspicuous canthus rostralis formed by the laterally raised inter-
nasal and canthal scale; three somewhat enlarged scales along a transverse line between
the posterior border of the canthals, and two likewise enlarged scales in front of them
which are separated from each other by 1-2 rows of minute granular scales; one (right)
or 2 (left) additional scales between the canthal and the large supraocular; seven
longitudinal rows of scales between the intersupraoculars; posterior head scales including
temporals keeled. Six supralabials (2nd forming lacunolabial); 3 preoculars (uppermost
largest, anteriorly reaching the canthal); a very narrow subocular, anteriorly touching the
lowermost preocular, posteriorly extending upwards for more than half the diameter of
the eye; 2 small postoculars; 3/4 (right/left) scales between subocular and supralabials
(2nd on right hand side long and narrow); 9/11 infralabials, and one pair of enlarged chin
shields (fig. 1).

Ventrals 187, anal entire, 70 paired subcaudals; 25 longitudinal series of dorsal scales
at level of 20th ventral, 25 at midbody and 19 prior to anal scute (at the level of the 182th
ventral); reduction from 25 to 23 rows at 106th ventral. Length 312+56 mm (head and
body + tail). Ground colour yellowish brown (fig. 2); top of head greyish brown, with a
““U-shaped’’ marking running from the posterior median edge of the supraoculars to the
occiput, connected posteriorly with a horseshoe-shaped pattern on the nape (median
borders edged with black). Postocular stripe with blackish borders; labials light, with
darkened borders between the 3rd/4th and 4th/Sth supralabials. Scales on underside of
head speckled with fine black spots. Body with 16-18 crossbars bordered anteriorly and
posteriorly by narrow black edges reaching to the vertebral row, corresponding in position
to those on the opposite side, or alternating; distance between crossbars more or less equal
to the length of each element (comprising 5-7 longitudinal rows of scales). Lower parts
of body brownish grey, lateral margin of ventrals impinged on by lighter dorsal colora-
tion; tail distinct from body, probably orange in live, with some bands towards the tip.

Variation in paratypes. Internasals large and in contact except in
2459.46 (separated by an apical scale), 5-12 intercanthal scales, 6-8 longitudinal rows
between supraoculars, 6-8 supralabials (2nd forming lacunolabial), 2-3 preoculars (upper-
most in contact with nasal), subocular narrow and elongated, 2 postoculars, 2-4 scales
between subocular and supralabials, head scales keeled except on snout, 9-12 lower
labials, 175-188 ventrals (© © 175-188, © © 179-182), anal entire, 67-72 paired sub-
caudals (© © 67-71, 9 Q 69-72), 25-27 dorsal scale rows at midbody. The largest
specimens (9, 580+ 105 mm; MHNG 2250.21) has 3+15 teeth on the palatinum and

A NEW PITVIPER FROM ECUADOR

Fic. 1.

Bothriechis mahnertin. sp.: lateral view of head (holotype MHNG 2459.47). Drawing by C. Charvet.

12 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER

pterygoid. Juveniles have the tail conspicuously lighter than the body, and the tip bearing
a banded pattern; colouration of the dorsum in the adult 9 (MHNG 2250.21) darker than
in the remaining specimens of this series.

Distribution and ecology. This pitviper has been collected in lower
montane wet forest from between about 500 m (Santo Domingo area) to near 2000 m (Las
Pampas). One of us has seen additional material in a private collection originating
probably from southern Cotopaxi. Furthermore, we have a specimen (MHNG 2250.20)
said to come from ‘Coca’ (Napo); we doubt the origin of this snake because we have addi-
tional material of other strictly trans-Andean (i.e. Pacific) species from this station in the
Amazonian lowlands. Most probably, B. mahnerti is restricted to the western versant of
the Andes. This new species has a prehensile tail and, therefore, we suppose arboreal
habits. However, all the specimens at hand have been taken on the ground near trees. To
judge from the large numbers of snakes (including arboreal species) received from Las
Pampas and Santo Domingo de los Colorados, we think that this new pitviper is a com-
paratively rare snake.

DISCUSSION

Apart from Bothriechis mahnerti, there are five arboreal species of pitvipers (i.e.,
forms with prehensile tails) recorded so far from Ecuador: Bothriechis albocarinatus
(Shreve), B. bilineatus smaragdinus (Hoge), B. punctatus (Garcia), B. schlegelii (Berthold),
and B. taeniatus (Wagner) '. Three of them (albocarinatus, b. smaragdinus and taeniatus)
live east of the Andes in lower mountain wet forest habitats and rain forest areas. These
species can easily be distinguished on the basis of coloration (see SCHÄTTI et al. 1990) and
scale characters. B. punctatus occurs along the Pacific foothills from Panama to NW
Ecuador (Esmeraldas, Carchi). This semiarboreal species is similar to mahnerti in dorsal
scale rows (25-29) but differs in higher ventral and subcaudal counts. A specimen of
‘‘punctatus’’ figured by CAMPBELL & LAMAR (1989, fig. 157) does not agree with the ori-
ginal description of this taxon (GARCIA 1896) but resembles the new species in pattern.

Bothriechis schlegelii is the only representative of arboreal pitvipers occurring within
the known range of B. mahnerti. The eyelash viper (schlegelii) is distributed from
S Mexico (Chiapas) to westernmost Central Venezuela and Ecuador. Here, it ranges
southwards into Manabi province and also occurs in Pichincha (Tandapi, Puerto Quito,
Santo Domingo de los Colorados) and Cotopaxi (Galapagos and Las Pampas, MHNG
material).

! BURGER (1971) separated the arboreal species from the terrestrial genus Bothrops. He
considered albocarinatus, bilineatus, punctatus and taeniatus to belong to Bothriopsis Peters,
whereas schlegelii was grouped with strictly Central American species (aurifer, bicolor, lateralis,
marchi, nigroviridis (type species) and rowleyi) under Bothriechis. This systematic arrangement has
also been adopted by CAMPBELL & LAMAR (1989). In our opinion, the division of the arboreal forms
into Bothriechis Peters, 1859 and Bothriopsis Peters, 1861 is not convincing because of inconsistencies
(e.g. the inclusion of the terrestrial medusa in Bothriopsis) but also because there is not a single
character allowing a generic distinction (see SCHATTI et al. 1990). Contrary to an opinion expressed
earlier Bothriechis is of masculine gender.

13

A NEW PITVIPER FROM ECUADOR

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14 BEAT SCHATTI & EUGEN KRAMER

Bothriechis schlegelii is characterized by the presence of supraciliary scales, a unique
feature among this group of snakes. Ecuadorian schlegelii have 133-158 ventrals (© ©
135-155, © © 133-158), and 49-67 mostly undivided subcaudals (54-67 and 49-63,
respectively; MHNG material). The eyelash viper has an olive-green to grey-olive colora-
tion; the scales are finely spotted with black, and the two lowermost dorsal rows bear light
areas (somethimes confluent, forming a white ventrolateral line). The dorsal pattern
normally is made up of a brown, greyish or black broken zig-zag band and paravertebral
spots with black margins, but some specimens lack markings on the dorsum. Eyelash
vipers from the coastal plain (Manabi) and the Andean foothills (Santo Domingo de los
Colorados) have yellow areas between the dorsal markings (e.g., fig. 145 in CAMPBELL
& LAMAR 1989).

There is but a single species of arboreal pitvipers from west of the Andes resembling
Bothriechis mahnerti, i.e. B. peruvianus (Boulenger) *. However, the latter species is
known with certainty only from the Cordillera de Carabaya in S Peru (Puno province).
Furthermore, peruvianus differs from the new species in body coloration (olive-green), the
presence of a black edged yellow streak on either side of the tail as well as in midbody
scale rows (23) and higher ventral counts (188-196, fide CAMPBELL & LAMAR 1989).

ACKNOWLEDGEMENT. We express our thanks to Colin McCarthy (London) for a
critical review of the text and C. Charvet for the drawings.

LITERATURE

BURGER, W. L. 1971. Genera of pitvipers. Ph. D., University of Kansas, 186 pp., 9 figs, 7 tbs.

CAMPBELL, J. A. & W. W. LAMAR. 1989. The venomous reptiles of Latin America. Cornell Univ.
Press, Ithaca, 425 pp., 568 figs, 109 maps, 34 tbs.

GARCIA, E. 1896. Los ofidios venenosos del Cauca. Cali, 102 pp., 15 figs.

PETERS, W. 1859. Uber die von Hrn. Dr. Hoffmann in Costa Rica gesammelten und an das königl.
zoologische Museum gesandten Schlangen. Monatsb. Akad. Wiss. Berlin 1859:
275-278.

— 1861. Beschreibung von zwei neuen Schlangen, Mizodon variegatus aus Westafrika und

Bothriopsis quadriscutata. Ibid. 1861: 358-360.

SCHATTI, B., E. KRAMER & J.-M. TOUZET. 1990. Systematic remarks on a rare Crotalid snake from
Ecuador, Bothriechis albocarinata, with some comments on the generic arrangement
of arboreal Neotropical pitvipers. Revue suisse Zool. 97 (4).

? This statement is based on a specimen of B. peruvianus without origin showing pronounced
dorsal crossbars and figured by CAMPBELL & LAMAR (1989: fig. 155).

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Revue suisse Zool. | Tome 98
|

Fasc. 1 | p. 15-32 | Geneve, mars 1991

Redescription
de Proteocephalus jarara
(Fuhrmann, 1927)
(Cestoda: Proteocephalidae) parasite de
Bothrops alternatus (Viperidae) au Bresil

par

Alain de CHAMBRIER *, Maria Lucia d’ALESSIO **
et Fernando M. de AZEVEDO CORREA **

Avec 21 figures

ABSTRACT

Redescription of Proteocephalus jarara (Fuhrmann, 1927) (Cestoda: Proteocephalidae)
parasite of Bothrops alternatus Dum., Bibr. & Dum., 1854, from Brazil. — Specimens of
Proteocephalus jarara (Fuhrmann, 1927) collected in Bothrops jararaca from Brazil and
relevant types are redescribed and figured. The species shows the following morpho-
anatomical characters: the gravid uterus extending from the medulla to the dorsal cortex;
the arrangement of the uterine branches in cross section fan-like; the vitelline follicles in
a latero-dorsal position attached to the internal longitudinal musculature and extending
into both the cortex and medulla; a characteristic circular musculature structure of the
scolex suckers. The type were collected in Bothrops alternatus which may be misidentifica-
tion. We presume that the host is Bothrops jararaca. Ophiotaenia jarara Dos Santos and
Tayt-Son Rolas, 1973 nec Furhmann, 1927 belongs to Proteocephalus sp. Ophiotaenia sp.
sensu Dos Santos and Tayt-Son Rolas, 1973 refers to P. jarara (Furhmann, 1927).

* Musée d’Histoire naturelle de Genève, Case postale 434, 1211 Genève 6.

** Service de Parasitologie, Institut Butantan, Caixa postal 65, 01000 Sao Paulo, Bresil.

16 ALAIN DE CHAMBRIER, MARIA LUCIA D’ALESSIO ET FERNANDO M. DE AZEVEDO CORREA

INTRODUCTION

Dans un lot de cestodes de serpents récoltés à l’Institut Butantan de Sao Paulo, Brésil,
en 1988 et 1989, nous avons trouvé, dans 58 Bothrops jararaca (Wied, 1822), 11 exem-
plaires d’une espèce que nous avons identifiée comme Proteocephalus jarara (Fuhrmann,
1927). La charge parasitaire est de 1 a 4 cestodes par höte. Dos SANTOS ET TAYT-SON
ROLAS (1973) avaient signalé ce taxon chez Bothrops jararacussu. L’examen de leur mate-
riel nous a montré qu’il ne s’agit pas de P. jarara.

Afin de clarifier le statut spécifique de P. jarara, nous redécrivons ici le matériel type
de Fuhrmann, en complétant nos observations, en particulier la formation de l’utérus,
avec le matériel provenant de nos récoltes. Ce travail a bénéficié en partie d’un soutien
de la «Fundacäo de Amparo a Pesquisa do Estado de Sao Paulo» (Proc. 90/2877-3).

MATERIEL ET METHODE

Les serpents sont tués par injection d’une solution de MS 222 (de Sandoz, Bale,
Suisse) et immédiatement autopsiés. Le tube digestif est prélevé de l’estomac a l’anus puis
fendu dans toute sa longueur. Les cestodes récoltés sont places dans une boite de Petri
contenant de la solution physiologique. Ils sont fixés dans une solution de formaldéhyde
à 4% bouillante (formaldéhyde concentré, dilué 9x).

Le matériel fixé est coloré soit à l’hématoxyline de Weigert (LOCQUIN & LANGERON
1978; DE CHAMBRIER 1987), soit au carmin chlorhydrique de Mayer, suivi d’une différen-
ciation à l’alcool éthylique acide. Les vers sont déshydratés, puis éclaircis à l’Eugénol
(«Clove oil») et montés au baume du Canada. Les coupes transversales de 15 um d’épais-
seur sont colorées à l’hématoxyline de Weigert/éosine et montées au baume du Canada.
Les figures sont dessinées au moyen d’une chambre a dessin.

Le matériel est conservé au Muséum de Genéve (N° MHNG 12392 et 12393) et au Ser-
vice de Parasitologie de l’Institut Butantan (N° 6562 et 6563).

Sauf indication contraire, toutes les mesures sont données en um.

Abréviations utilisées: x=moyenne, n=nombre de mesures ou d’observations,
Sd = écart-type, Cv = coefficient de variation.

Proteocephalus jarara (Fuhrmann, 1927)

A) DESCRIPTION DU TYPE (Figs 1-11)

MATÉRIEL EXAMINÉ:

Un scolex et deux morceaux de strobiles gravides représentant 4 proglottis entiers (13 B) et 1 strobila
immature comprenant un petit scolex (13 A). Nous disposons aussi de 7 coupes transversales et
12 coupes frontales de proglottis immatures, matures et gravides (13 B).

Annotations: «Oph., Jarara, 13 A, Brésil, Bresslau» pour le strobila immature avec le petit
scolex.
«Oph. jarara, 13 B, Brésil, Bresslau» pour le reste du matériel.

Hôte selon auteur: Bothrops alternatus Dum., Bibr. & Dum, 1854.

Hôte présumé: Bothrops jararaca (Wied, 1824).

REDESCRIPTION DE PROTEOCEPHALUS JARARA 17

Localité: Barreira (Orgelgebirge, Staat Rio de Janeiro) 13 mars 1914, N° 573a, Prof.
E. Bresslau leg.
Localisation: inconnue.

Sauf indication contraire, le matériel étudié ci-dessous se refere aux préparations
portant le N° 13 B.

Le matériel type de FURHMANN (1927) est d’observation assez difficile. Strobila
immature (13 A) long de 70 mm (50 mm selon O. Fuhrmann). Strobila (13 B) acraspédote,
a evolution tres lente, fortement aplati dorso-ventralement, mesurant 140 mm selon
O. Fuhrmann.

Zone de croissance très longue, de plus de 7,9 mm. Proglottis immatures très courts
et tres larges, 320-410 de long sur 3220-3520 de large (les premiers proglottis reconnais-
sables sont longs de 68 et larges de 2000 selon O. Fuhrmann). Rapport longueur/largeur
1: 0.034-0.12. En coupes frontales, les proglottis matures sont longs de 425-475 et larges
de 3700-3770. Rapport longueur/largeur 1: 0.12. Toujours en coupes frontales, les pre-
miers proglottis gravides sont beaucoup plus larges que longs (longs de 405-550 et larges
de 3280-3890). Rapport longueur/largeur 1: 0.10-0.17. En préparations totales, les
proglottis gravides terminaux sont plus longs que larges (3375-3780 de long sur 890-1350
de large). Rapport longueur/largeur 1: 3.2-4.3. Scolex immature (13 A) d’un diametre de
905 (et non de 630-680 comme indiqué par O. Fuhrmann) et long de 530, avec un organe
apical d’un diametre de 70. Quatre ventouses d’un diametre de 275-325.

Scolex volumineux (13 B) de 1220 de diametre et long de 790. Dans ce scolex, on
observe un réseau dense de canaux excréteurs émettant quelques canalicules débouchant
a la surface du scolex. Organe apical bien visible, d’un diametre de 70 et profond de 120.
Quatre ventouses proéminentes dirigées antérieurement d’un diametre de 440-490 (fig. 1).
Bien que le scolex ait été un peu compressé lors du montage, on distingue une petite inter-
ruption de la marge externe des ventouses. On observe une abondance de musculature cir-
culaire dans la partie latérale supérieure des ventouses.

Musculature longitudinale interne très dense composée de faisceaux très anastomosés,
avec un nombre important de fibres musculaires dorso-ventrales et transversales.

Nous ne disposons pas de proglottis matures en préparation totale et les testicules sont
inobservables dans les proglottis gravides terminaux. Nous avons a disposition seulement
des coupes frontales des proglottis matures et des premiers proglottis gravides. Le dénom-
brement des testicules est ainsi imprécis. Nous avons pu reconstituer leur nombre qui
s’eleve a environ 160. Ces testicules ronds a ovoides, sont disposes en deux champs late-
raux bien séparés. Les champs testiculaires sont parfois divisés latéralement par le canal
excréteur dorsal. Dans les anneaux matures, les testicules mesurent 75-90 de diametre et
dans les anneaux gravides 55-60 de diametre. On observe une dégénérescence des testicules
dans les anneaux gravides.

Poche du cirre a paroi épaisse dans sa partie distale, très allongée dans les anneaux
matures et dans les premiers anneaux gravides, longue de 360-440 et large de 75-110 dont
la longueur représente 10-12% de la largeur du proglottis. Dans les anneaux gravides ter-
minaux, elle est longue de 220-240 et large de 135-195 et sa longueur représente 18-22%
de la largeur du proglottis. Poche du cirre située entre les canaux excréteurs dorsaux et
ventraux.

Cirre invaginé, long de 205-245 et large de 70-80 dans les anneaux matures et dans
les premiers anneaux gravides dont la longueur représente 51-61% de la longueur de la
poche du cirre (fig. 2). Il est long de 145-155 et large de 95-110 dans les anneaux gravides
terminaux et sa longueur représente 57-70% de la longueur de la poche du cirre (fig. 4).

ALAIN DE CHAMBRIER, MARIA LUCIA D’ALESSIO ET FERNANDO M. DE AZEVEDO CORREA

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REDESCRIPTION DE PROTEOCEPHALUS JARARA 19

Canal éjaculateur long et contourné, d’un diametre proximal de 12-25 et distal de 20-36.
Canal déférent trés sinueux, occupant un champ allongé transversalement vers le centre
du proglottis, long de 1150-1230 et large de 70-85 dans les anneaux matures et dans les
premiers anneaux gravides et de 270-390 de long et 210-370 de large dans les anneaux
gravides terminaux. Il est situé entre la partie proximale de la poche du cirre et la partie
mediane de l’uterus. Le vas efferens est réticulé et occupe toute la partie médiane du
proglottis. Atrium génital peu profond.

Pores génitaux alternant irrégulièrement, situés entre les 44/100-46/100 pour le
strobila immature (13 A) et entre les 45/100 et 50/100 de la longueur du proglottis (13 B).

Ovaire peu étendu, composé de deux lobes réunis par un mince isthme antérieur situé
ventralement par rapport au réceptacle séminal et a l’utéroducte (fig. 11). L’ovaire est
large de 1480-1520 et long de 36-70 dans les anneaux matures et dans les premiers anneaux
gravides et sa largeur représente 39-43% de la largeur du proglottis. L’ovaire est large de
425-590 et long de 200-230 dans les proglottis gravides terminaux et sa largeur représente
45-63% de la largeur du proglottis.

Vagin antérieur (77%) ou postérieur (23%) au cirre, avec une zone distale différenciée
longue de 110-140 et large de 145-160 dans les anneaux gravides terminaux, entourant un
puissant sphincter musculaire sub-terminal long de 70-90 (fig. 2). Canal vaginal de 20 de
diametre tournant postérieurement, formant quelques lacets juste avant le réceptacle
seminal, et situé dorsalement par rapport a l’uterus (fig. 11). Receptacle séminal piriforme,
d’un diamètre de 20-25 et long de 35-50. Ductus seminalis contourné d’un diamètre de 10.
Oviducte court, d’un diametre de 25. Oocapte rond, de 40-45 de diametre extérieur.
Glande de Mehlis peu importante, allongée transversalement, d’un diametre de 80-150
(fig. 11). L’utéroducte, d’un diamètre d’environ 25, rejoint l’utérus, non pas à son extré-
mité posterieure mais juste avant celle-ci.

Uterus préformé, c’est-à-dire visible a l’état d’ébauche dans les anneaux immatures.
Dans ces anneaux, il est situé ventralement et occupe déjà la quasi-totalité de la longueur
du proglottis. Il est de forme tubulaire et à paroi épaisse avec une lumière dans les anneaux
matures (figs 6, 7, 8, 15). Les diverticules utérins commencent à se former avant la pré-
sence des œufs dans l’utérus.

Le développement des diverticules utérins est tout à fait particulier. En effet, à partir
du tronc utérin situé ventralement, les diverticules rayonnent latéralement et dorsalement
en éventail et traversent même la musculature longitudinale interne dorsalement et parfois
ventralement (sur les figures 5 à 10, ainsi que 16 et 17, qui sont des coupes transversales,
le côté ventral se situe au pied de l'illustration).

Fics 1-5.

Proteocephalus jarara (Fuhrmann, 1927), matériel type. 1. Scolex. Observez les canalicules excréteurs

débouchant a la surface du scolex. 2. Poche du cirre et vagin, proglottis mature. 3. Oeuf, examiné

dans une préparation totale. 4. Poche du cirre et vagin, vue ventrale, proglottis gravide. 5. Coupe

transversale, proglottis gravide. Remarquez les diverticules utérins en éventail et la pénétration de
ceux-ci dans le cortex dorsal et ventral.

Echelles: 1, 5=500 um; 2, 4=250 um; 3=50 um.
Abréviations: cd = canal excréteur dorsal; cf = cellules flammes; cl = canalicule excréteur débouchant
à la surface; cv = canal excréteur ventral; fl= fibre musculaire longitudinale; gm = glande de Mehlis;

ml=musculature longitudinale interne; nl= nerf longitudinal latéral; oc=oocapte; od= oviducte;
Ov = ovaire; rs = réceptacle séminal; ud = utéroducte; ut = utérus; ve = canal vaginal; vt = vitellogènes.

20 ALAIN DE CHAMBRIER, MARIA LUCIA D’ALESSIO ET FERNANDO M. DE AZEVEDO CORREA

En coupe transversale d’un proglottis gravide, on dénombre ainsi jusqu’a 12 diverticules
uterins rayonnant a partir du tronc utérin, disposés en Eventail et situés dans le méme plan
dorso-ventral (fig. 5). L’utérus dans les anneaux gravides terminaux occupe la presque
totalité de la longueur du proglottis. D’autre part, dans les proglottis gravides terminaux,
l’utérus s’elargit de maniere a occuper jusqu’a 62% de la largeur et la presque totalité de
la longueur du proglottis gravide, chevauchant parfois l’utérus des anneaux précédents et
suivants. On dénombre de chaque côté 16-20 diverticules utérins dans les anneaux matures
en coupes frontales et 26-29 diverticules utérins dans les anneaux gravides terminaux.

Dans un de ces anneaux gravides terminaux, on constate une ouverture utérine ven-
trale ressemblant à celle rencontrée chez Crepidobothrium (DE CHAMBRIER 1989b). Dans
ce proglottis, l’utérus émet à travers la musculature longitudinale interne, des diverticules
sous la forme de petites hernies dans le cortex dorsal. Il n’y a pas d’ouverture utérine
dorsale dans les proglottis gravides.

Les vitellogenes sont en partie médullaires et en partie paramusculaires '. Ils sont dis-
poses en deux bandes laterales le long du proglottis sans atteindre les marges anterieure
et postérieure de l’anneau, avec une tendance a s’épaissir dans la partie postérieure. IIs
ne sont pas interrompus au niveau de la poche du cirre. Ils représentent du côté aporal
les 89-94% de la longueur du proglottis, et du côté poral environ le 93% de la longueur
du proglottis. Les glandes vitellines ont un diamètre de 16-32. Les vitelloductes, d’un dia-
metre de 4-12 courent ventralement en suivant la marge postérieure de l’anneau, se
rejoignant au niveau de l’ootype pour plonger dans la glande de Mehlis.

Les canaux excréteurs ventraux sont d’un diamètre irrégulier de 35-75 dans les
anneaux matures et dans les premiers anneaux gravides et de 35-45 dans les anneaux
gravides terminaux. Ils sont situés à l’extérieur des canaux excréteurs dorsaux. Ces der-
niers ont un diametre plus régulier de 30-40 dans les anneaux matures et dans les premiers
anneaux gravides et de 12-18 dans les anneaux gravides terminaux. Ils sont entourés de
fibres musculaires longitudinales et transversales qui sont moins nombreuses autour du
canal ventral (fig. 9). Celui-ci émet de place en place tout le long du proglottis des petits
canaux, d’un diametre de 6-20, qui débouchent a la surface ventrale de l’anneau (fig. 10).
Le canal ventral et spécialement le canal dorsal sont entourés de très nombreuses cellules
flammes (fig. 9). L’oncosphère a un diamètre de 9-11, elle est pourvue de 6 crochetons
longs d’environ 7. L’embryophore a un diametre de 11-12. L’enveloppe externe, très
mince est collapsée.

' C’est-a-dire acollés a la musculature longitudinale interne, débordant en partie dans le cortex
et en partie dans la medulla (DE CHAMBRIER 1990).

Fics 6-11.

Proteocephalus jarara (Fuhrmann, 1927), matériel type. 6-8. Coupes transversales au niveau de

l’utérus montrant le développement en éventail des diverticules utérins (sur ces figures, le côté ventral

est situé vers le bas de l’illustration). 9. Coupe transversale, proglottis mature. Notez la position para-

musculaire des vitellogenes et les fibres musculaires longitudinales entourant les canaux excreteurs

dorsaux et ventraux; 10. Coupe transversale, proglottis gravide; 11. Zone ootype, proglottis gravide,
vue ventrale.

Echelles: 6, 7=200 um; 8, 9 10=250 um; 11= 250 um.
Abréviations: cf. figs 1-5.

REDESCRIPTION DE PROTEOCEPHALUS JARARA 21

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DI. ALAIN DE CHAMBRIER, MARIA LUCIA D’ALESSIO ET FERNANDO M. DE AZEVEDO CORREA

Discussion:

Contrairement à FUHRMANN (1927, p. 391, dernier paragraphe) qui le considère
comme une espèce différente, nous attribuons a Proteocephalus jarara le strobila imma-
ture (13 A). Bien que le scolex soit plus petit, celui-ci présente les mémes caractéristiques
que le scolex du type (13 B). En outre, la position du pore génital du strobila immature
(44-46%) est semblable a celle du matériel type (45-50%).

Dans ce matériel type, nous avons remarqué un puissant sphincter vaginal que
Fuhrmann n’avait pas observé. De plus, l’affirmation de cet auteur quant a la position
antérieure («presque sans exception») du vagin par rapport a la poche du cirre ne se
justifie pas. En effet, nous avons rencontré 23% de ces organes femelles en position
postérieure.

B) MATERIEL BRESILIEN

1) N° MHNG 12.392 et 12.393 et N° Butantan 6562 et 6563 (figs 12-21)

Matériel examiné: 1 exemplaire entier, gravide, débité partiellement en coupes sériées;
1 scolex examiné en microscopie électronique a balayage; 1 scolex
débité en coupes sagittales.

Hôte: Bothrops jararaca (Wied, 1824).

Localité: Santa Tereza, Etat d’Espirito Santo, Brésil, 23.XI.88 (BIB 103).
Domingos Martins, Etat d’Espirito Santo, Brésil, 16.X.89 (BIB
331).

Localisation: Oesophage, estomac, intestin.

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a) BIB 103: L’exemplaire mesure 496 mm. Strobila acraspede, a Evolution très lente
(environ 440 proglottis avant l’apparition des premiers testicules observables, 452 avant
le premier proglottis mature, 474 avant l’apparition des premiers diverticules uterins, 500
avant l’apparition des premiers oeufs dans l’utérus et environ 710 proglottis au total). La
jonction des anneaux est bien nette et elle est marquée a cet endroit par un amincissement
du segment latéralement et dorso-ventralement.

Scolex de 1240 de diamètre et long de 850. Organe apical bien visible, d’un diamètre
de 55 (fig. 12). Quatre ventouses proéminentes dirigées antérieurement d’un diametre de
505-515 sur 345-455, pourvues de muscles puissants. Il existe un faisceau allongé de mus-
culature circulaire situé dans la partie externe supérieure des ventouses (fig. 13). Ces
ventouses possedent une interruption, parfois assez marquée, de leur marge extérieure
(fig. 19).

On dénombre 150-187 testicules (x=167, n=30, Sd=10,38, Cv=6,22) ronds a
ovoides situés plutöt dorsalement dans la medulla (fig. 15). Ils ont un diametre de 53-85
(x = 65, n= 100) dans les proglottis matures, de 60-97 (x = 75, n=77) dans les premiers pro-

Fics 12-15.

Proteocephalus jarara (Fuhrmann, 1927), matériel récent. 12. Scolex; 13. Ventouse, coupe sagittale.
Remarquez l’importance de la musculature circulaire distale de la ventouse; 14. Oeuf examiné dans
l’eau, collapsé; 15. Proglottis mature, vue ventrale.

Echelles: 12, 15=500 um; 13=250 um; 14=50 um.
Abréviations: cf. figs 1-5.

REDESCRIPTION DE PROTEOCEPHALUS JARARA 23

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24 ALAIN DE CHAMBRIER, MARIA LUCIA D’ALESSIO ET FERNANDO M. DE AZEVEDO CORREA

glottis gravides et de 42-66 (x = 57, n= 29) dans les proglottis gravides terminaux. Rapport
diametre moyen des testicules matures/longueur de la poche du cirre = 19-23%. Rapport
diametre moyen des testicules gravides/longueur de la poche du cirre= 18-23%.

Rapport longueur de la poche du cirre/largeur du proglottis 9-20% (x = 12%, n=68)
(9-11% dans les anneaux matures et 10-12% dans les premiers anneaux gravides et 16-20%
dans les anneaux gravides terminaux). Le cirre occupe les 39-62% (x=52%, n=55,
Sd=5,4%, Cv=10,54) de la longueur de la poche du cirre.

Pores génitaux alternant irrégulièrement, situés entre les 43-59% (x=50%, n=66,
Sd = 3,2%, Cv= 6,56) de la longueur du proglottis. Vagin antérieur (56%) ou postérieur
(44%, n=206) a la poche du cirre.

Uterus préformé. Dans les premiers anneaux matures, il apparait une lumiere dans
le tronc utérin (figs 15, 16). A partir de cette lumière, il se forme des diverticules, rayon-
nant non seulement latéralement mais aussi dorsalement (fig. 16). L’utérus, déja dans les
anneaux matures, traverse ventralement de place en place la musculature longitudinale
interne et forme ainsi de petites hernies dans le cortex (figs 17-18). Dans quelques proglottis
gravides, il se produit une invasion des œufs dans le cortex dorsal par rupture de la paroi
utérine, occupant la presque totalité de celui-ci sams que ces segments ne présentent
d’ouverture utérine dorsale. Cette particularité n’est pas, a notre avis, une structure nor-
male, mais un artefact.

Ouverture utérine ventrale, ressemblant a celle de Crepidobothrium (figs 20, 21),
d’apparition tres tardive (186° proglottis apres l’apparition des premiers ceufs dans
l’utérus).

Les crochetons des oncospheres dans l’utérus apparaissent déjà a partir du 12° pro-
glottis gravide. Les ceufs n’envahissent que très lentement l’utérus et l’on dénombre au
moins 30 proglottis depuis l’apparition des premiers œufs avant que ceux-ci n’occupent
tout le volume de l’utérus.

Nous avons dénombré sur les coupes transversales d’un proglottis mature: 80% de
follicules vitellins dorsaux et médullaires et 20% dorsaux et paramusculaires; sur les
coupes transversales d’un proglottis gravide, 44% sont dorsaux et médullaires et 56% sont
dorsaux et paramusculaires.

b) BIB 331: Cet exemplaire est très semblable à celui décrit ci-dessus (BIB 103).
N’ayant à disposition qu’un scolex dans le matériel décrit ci-dessus, nous avons utilisé un
scolex du lot BIB 331 pour en effectuer des coupes sagittales. Sur une de ces coupes, le
faisceau allongé de la musculature circulaire est remarquable dans la partie externe supé-
rieure de la ventouse (fig. 13). Nous avons aussi utilisé un scolex provenant de ce matériel
pour la photographie au microscope électronique à balayage (fig. 19).

Discussion:

Ces spécimens correspondent parfaitement à Proteocephalus jarara tel que nous
l’avons redécrit. En effet, ils possedent un scolex et des ventouses identiques, un nombre

Fics 16-18.

Proteocephalus jarara (Fuhrmann, 1927), matériel récent. 16. Coupe transversale, proglottis mature;
17. Coupe transversale, proglottis gravide; notez la pénétration des diverticules utérins dans le cortex
dorsal; 18. Proglottis gravide, vue dorsale. Les ceufs ne sont pas dessinés dans les figures 17 et 18.

Echelles: 500 um.
Abreviations: cf. figs 1-5.

REDESCRIPTION DE PROTEOCEPHALUS JARARA

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26 ALAIN DE CHAMBRIER, MARIA LUCIA D’ALESSIO ET FERNANDO M. DE AZEVEDO CORREA

de testicules voisin, un développement de l’utérus semblable, une position en partie para-
musculaire des vitellogenes similaire, une musculature longitudinale interne trés dense et
un rapport longueur de la poche du cirre/largeur du proglottis faible.

L’étude de ce matériel nous permet d’apporter quelques éléments nouveaux dans la
description de cette espèce. Tout d’abord, 2 des 4 cestodes correspondant au matériel
BIB 331 étaient fixés dans l’œsophage (bien que leurs strobilas occupaient la presque tota-
lité de la longueur du tube digestif), les deux autres cestodes étaient fixés dans le quart
anterieur de l’intestin. A notre connaissance, une telle fixation n’a pas encore été signalée
chez les Proteocephalidae.

D’autre part, nos exemplaires sont notablement plus longs que le spécimen type, mais
Fuhrmann remarque que son spécimen est sans doute contracté. Nous observons aussi une
évolution lente (plus de 700 proglottis) ainsi que la présence d’oncosphères entièrement
formés rapidement après l’apparition des premiers œufs dans l’utérus. L’aspect du scolex
du matériel type (dû à une compression au montage de celui-ci) est légèrement different
des scolex du matériel récent. Pourtant, nous y retrouvons ses caractéristiques principales,
soit: un faiseau allongé de musculature circulaire dans la partie distale des ventouses, la
présence d’un réseau dense de canaux excréteurs émettant des canalicules vers la surface
du scolex et enfin une interruption dans la marge externe des ventouses.

2) Ophiotaenia jarara Furhmann, 1927 sensu Dos Santos et Tayt-Son Rolas, 1973

Matériel examiné: 1 exemplaire comprenant 4 préparations totales, N° 30.828 a-d,
provenant de la collection du département d’Helminthologie de la
Fondation Oswaldo Cruz.

Höte: Bothrops jararacussu Lacerda, 1884.
Localite: Manguinhos, Etat de Rio de Janeiro, Bresil.
Localisation: Intestin.

Description: Ce matériel est fortement aplati et par consequent un peu
déformé. Nos observations correspondent a celles des auteurs '. Les auteurs figurent
228 testicules sur leur dessin (voir fig. 4, p. 36, DOS SANTOS ET TAYT-SON ROLAS 1973).
Nous remarquons toutefois un organe apical de 105 de diametre. Nous dénombrons
226-262 testicules (x=244, n= 15).

! Ilya eu confusion dans la numérotation des figures en sous-titre: Ophiotaenia calmetti corres-
pond aux figures 5 et 6 (et non 3-4), O. jarara correspond aux figures 3 et 4 (et non 5-6), Ophiotaenia
sp. correspond a la figure 10 (et non 7) (voir Dos SANTOS ET TAYT-SON ROLAS 1973).

Fics 19-21.

Proteocephalus jarara (Fuhrmann, 1927), matériel recent. 19. Scolex. La fléche montre l’interruption

de la marge externe de la ventouse. 20. Proglottis gravide, vue ventrale. Remarquez le gonflement

médian de l’utérus rempli d’ceufs malgré l’ouverture ventrale complete de l’utérus. 21. Proglottis

sravide, detail de l’ouverture uterine. 19, 20, 21=photographies au microscope a balayage
(Photos J. WUEST, MHNG).

Echelles: 19, 20=100 um; 21=25 um.

27

REDESCRIPTION DE PROTEOCEPHALUS JARARA

28 ALAIN DE CHAMBRIER, MARIA LUCIA D’ALESSIO ET FERNANDO M. DE AZEVEDO CORREA

Discussion: Ce matériel differe de P. jarara par un nombre de testicules nettement
plus élevé (226-262 au lieu de 160). D’autre part, ce taxon parasite une autre espece höte,
Bothrops jararacussu. Ni la description originale, ni le matériel a disposition ne nous per-
mettent d’attribuer un nom spécifique a ce taxon et nous le considérons comme
Proteocephalus sp.

3) Ophiotaenia sp. sensu Dos Santos et Tayt-Son Rolas, 1973

Matériel examiné: 1 exemplaire comprenant 6 préparations totales, N° 30.826 a-f,
provenant de la collection du département d’Helminthologie de la
Fondation Oswaldo Cruz.

Höte: Bothrops jararaca (Wied, 1824).
Localite: Rio de Janeiro, Etat Rio de Janeiro, Bresil.
Localisation: Intestin.

Discussion: L’examen de ce matériel nous indique qu’il est similaire a
Proteocephalus jarara. Nous y avons dénombré 156-203 (x= 171, n=6) testicules.

DISCUSSION GENERALE

A l’époque, FUHRMANN (1927) placait logiquement le taxon redécrit dans ce travail
dans le genre Ophiotaenia. HILMY (1936) conservait ce genre. Sans donner d’explication,
HUGHES, BAKER & DAWSON (1941) transféraient cette espèce dans le genre Proteocephalus.
A part SHOOP ET CORKUM (1982), les auteurs suivants ont tous placés ce taxon dans le
genre Ophiotaenia (YAMAGUTI, 1959; FREZE, 1965; Dos SANTOS ET TAYT-SON ROLAS,
1973; REGO, 1973; SCHMIDT, 1986). Nous concluons comme précédemment (DE CHAM-
BRIER 19895, p. 377) et gardons cette espèce dans le genre Proteocephalus.

O. FUHRMANN (loc. cit.) attribue Proteocephalus jarara a l’espece höte Bothrops
alternatus (Dum., Bibr. & Dum., 1854). Nous pensons qu’il s’agit ici en fait de Bothrops
Jararaca (Wied, 1822), car la localité donnée par FUHRMANN (1927) pour B. alternatus ne
correspond pas a la distribution géographique de ce serpent. D’autre part, le nom vernacu-
laire «jararacucu» donné par FUHRMANN se rapporte a B. jararacussu (voir BUCHERL ET
BUCKLEY 1971), mais cet höte semble abriter une autre espèce de Proteocéphale comme
nous l’avons constaté ci-dessus pour Ophiotaenia jarara Furhmann, 1927 sensu Dos
Santos et Tayt-Son Rolas, 1973.

Nous remarquons les caractères suivants: des premiers segments gravides beaucoup
plus larges que longs, une musculature longitudinale interne très développée, un rapport
longueur de la poche du cirre/largeur du proglottis en moyenne faible, des testicules en
deux champs séparés, un ovaire peu étendu, un sphincter vaginal puissant, une tendance
à une concentration postérieure des vitellogènes, une présence des diverticules utérins bien
avant l’apparition des œufs dans l’utérus, une apparition très tardive de l’ouverture
utérine ressemblant à celle rencontrée chez Crepidobothrium (WOODLAND, 1925; DE
CHAMBRIER, 1988, 1989a, 19895).

Certains critères d’identification communément utilisés pour les cestodes Proteocephalidae,
comme le rapport de la longueur sur la largeur du proglottis ainsi que la position du vagin
par rapport à la poche du cirre, nous paraissent discutable. En effet, chez P. jarara, le
rapport de la longueur sur la largeur du proglottis est très variable selon le degré de
maturation et l’état de contraction du strobila. D’autre part, comme dans le cas de

REDESCRIPTION DE PROTEOCEPHALUS JARARA 29

Crepidobothrium (voir DE CHAMBRIER 19890), P. jarara présente une grande variabilité
dans la position du vagin par rapport à la poche du cirre. L’ utilisation de ces deux critères
comme caractere taxonomique ne nous semble pas judicieux.

Dans l’étude de cette interessante espece, la forme et la structure des ventouses, les
canalicules du systeme excréteur débouchant a la surface du scolex, le développement des
diverticules utérins et la pénétration de ceux-ci dans le cortex dorsal, les canalicules
excreteurs débouchant a la surface du scolex ainsi que la disposition paramusculaire des
vitellogenes nous paraissent digne d’étre signalés.

La forme ainsi que la structure musculaire des ventouses sont particulieres. L’abon-
dance particuliére de faisceaux de musculature circulaire est remarquable dans la marge
supérieure de la ventouse (fig. 13). Cette particularité anatomique se retrouve notamment
chez Marsipocephalus rectangulus (Weld, 1861) Woodland, 1925 (figs 1 et 2, pl. 53) para-
site de Clarias anguillaris Linnaeus et chez Megathylacus jandia Woodland, 1934 (fig. 18,
pl. 2) parasite de Rhamdia sp.

D’autre part, une interruption de la marge externe de la ventouse est visible, ce qui
lui confère un aspect piriforme (fig. 19). Cette structure, qui, à notre connaissance, n’a
jamais été observée, est différente de celle rencontrée chez Crepidobothrium Monticelli,
1900. En effet, chez Crepidobothrium, la ventouse a un aspect cordiforme (DE CHAM-
BRIER 19895, fig 11 a-b). Chez P. jarara, la marge externe est interrompue, mais ne
pénetre pas dans la cavité de la ventouse.

Dans le scolex, le systeme excréteur forme un réseau dense de canaux. Ceux-ci
émettent des canalicules excréteurs débouchant a la surface du scolex (figs 1 et 12). Cette
particularité n’a pas encore été signalée, a notre connaissance, dans la littérature.

Le développement de l’utérus est remarquable chez Proteocephalus jarara. L’utérus
ne développe pas seulement des diverticules utérins latéraux de part et d’autre du tronc
utérin comme c’est le cas chez la plupart des Proteocephalidea, mais émet, latéralement
et dorsalement en éventail, jusqu’a 12 diverticules utérins rayonnant dans le méme plan
dorso-ventral. Nous avons cherché a retrouver ce type de formation chez d’autres
Proteocephalidea. Seuls, a notre connaissance, Ophiotaenia monnigi Fuhrmann, 1924,
parasite de Leptodeira hotambeia (Serpentes: Boiginae) d’Afrique du Sud (FUHRMANN
1924, p. 512, fig. 2b), Monticellia lenha Woodland, 1933 parasite de Platystomatichthys
sturio (Siluriforme: Pimelodidae) d’Amazonie (WOODLAND 1933, pl. XXXI, fig. 13) et
Ophiotaenia nankingensis Hsti, 1935 parasite de Zaocys dhumnades et de Homalopsis
buccata de Chine et d’Inde possèdent plus d’un diverticule utérin de chaque côté du tronc
utérin dans le méme plan dorso-ventral. La disposition des diverticules superposés partiel-
lement rend le dénombrement de ceux-ci sur des préparations totales encore plus aléatoire;
de toute maniere, l’utilisation du nombre de diverticules utérins comme caractere taxonomique
nécessite une grande prudence (voir DE CHAMBRIER 19895, p. 368).

De plus, chez Proteocephalus jarara, l’uterus gravide émet, a travers la musculature
longitudinale interne, dans le cortex dorsal, des diverticules sous la forme de nombreuses
petites hernies (figs 17, 18). Ce type de pénétration de l’uterus a travers la musculature
longitudinale interne de la medulla dans le cortex, n’a été signalée que recemment chez
Jauella glandicephalus (REGO ET PAVANELLI 1985). Pourtant, dans ce taxon, l’utérus
medullaire émet des diverticules seulement dans le cortex ventral. La présence d’une partie
de l’uterus dans le cortex chez ces deux taxa, n’est pas due, a notre avis, a la pression
exercée par les œufs. En effet, cette particularité anatomique s’observe, chez Proteocephalus
Jarara, bien avant le développement lateral complet des diverticules utérins (voir fig. 5).

30 ALAIN DE CHAMBRIER, MARIA LUCIA D’ALESSIO ET FERNANDO M. DE AZEVEDO CORREA

Bien que FUHRMANN (1927) ait remarque la situation plutöt dorsale des vitellogenes,
leur disposition en partie paramusculaire n’a pas été signalée dans la description originale.
Cette disposition des vitellogenes place ce taxon parmi les especes qui constituent un
groupe intermédiaire entre les Proteocephalidae qui possedent des vitellogenes médullaires
et les Monticellidae qui possedent des vitellogenes corticaux (DE CHAMBRIER 1990).

CONCLUSION

Nous présumons que l’hôte type de Proteocephalus jarara (Furhmann, 1927) n’est
pas Bothrops alternatus, mais Bothrops jararaca. D’autre part, nous considérons que
Ophiotaenia jarara Furhmann, 1927 sensu Dos Santos et Tayt-Son Rolas, 1973 n’est pas
identifiable a l’espece de FUHRMANN et nous le considerons comme Proteocephalus sp.
Ophiotaenia sp. sensu Dos Santos et Tayt-Son Rolas, 1973 est considéré comme synonyme
de P. jarara (Fuhrmann, 1927).

Parmi les caracteres originaux de cette espèce, nous remarquons des ventouses avec
une musculature circulaire distale tres développée; un systeme excréteur en réseau dense
dans le scolex émettant des canalicules débouchant a la surface de celui-ci; un utérus avec
une formation centrifuge des diverticules utérins rayonnant latéralement et dorsalement;
de plus, une partie de ces diverticules traversent la musculature longitudinale interne pour
aboutir dans le cortex; enfin, une partie des vitellogenes sont paramusculaires.

La présente étude nous suggere quelques remarques: certains critéres d’identification
sont a utiliser avec une grande prudence comme caracteres taxonomiques, notamment le
rapport de la longueur sur la largeur du proglottis, la position du vagin par rapport a la
poche du cirre ou le nombre des diverticules utérins. L’extension terminale de l’uterus
dans le cortex ne signifie pas que cet organe est fondamentalement cortical.

D’autre part, la situation des différents organes par rapport a la musculature longitu-
dinale interne ainsi que leur distribution dans le proglottis sont a étudier en priorité dans
les proglottis immatures et matures.

RESUMO

Redescricäo de Proteocephalus jarara (Fuhrmann, 1927) (Cestoda: Proteocephalidae)
parasita de Bothrops alternatus Dum., Bibr. & Dum., 1854, do Brasil. Espécimes de
Proteocephalus jarara (Fuhrmann, 1927) coletados de Bothrops jararaca do Brasil e tipos
relevantes sao redescritos e desenhados. A espécie mostra as seguintes caracteristicas
morfo-anatömicas: utero gravido extendendo-se da medula ao cortex dorsal; arranjo dos
ramos uterinos de forma assemelhada a leque em secçäo transversal; foliculos vitelinicos
em uma posicäo latero-dorsal presos a musculatura longitudinal interna e extendendo-se
tanto para o cortex como para a medula; uma estrutura muscular circular caracteristica
das ventosas do escolex. Os tipos foram colhidos de Bothrops alternatus o que pode conter
uma falha de identificacäo. Presuminos que o hospedeiro seja Bothrops jararaca.
Ophiotaenia jarara Dos Santos e Tayt-Son Rolas, 1973 nec Furhmann, 1927 pertence a
Proteocephalus sp. Ophiotaenia sp. sensu Dos Santos e Tayt-Son Rolas, 1973 se refere a
P. jarara (Furhmann, 1927).

REDESCRIPTION DE PROTEOCEPHALUS JARARA 31

REMERCIEMENTS

Nous adressons notre vive gratitude au D' Claude Vaucher pour ses précieux conseils
et pour avoir revu le manuscrit. Nous remercions la direction ainsi que le personnel du
Service de Parasitologie de l’Institut Butantan pour sa collaboration, Dra D. Noronha de
B. M. Pinto et Prof. Arandas A. Rego pour le prét de matériel précieux. Nous remercions
également G. Roth pour la mise au propre des illustrations et le D' J. Wuest pour les
photographies au microscope électronique a balayage.

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TORE — sh ——_

Revue suisse Zool. Tome 98

Fasc. 1 | p. 33-50 | Genève, mars 1991

Cantacaderinae de Thailande, Bornéo
et Palawan: Genres nouveaux,
espèces nouvelles ou intéressantes
ainsi qu’une nouvelle synonymie
(Hemiptera, Tingidae)
par

Jean RERICART *

Avec 21 figures

ABSTRACT

Cantacaderinae from Thailande, Borneo and Palawan; new genera, new or
interesting specie, and a new synonym. — This paper gives the results of the study of
several lots of Oriental Cantacaderinae, provided by different expeditions of the Geneva
Museum to these countries between 1982 and 1987. New taxa: Phatnomella variabilis,
n. sp., N-Borneo; Microcader thai, n. sp., Thailande; Pullocader borneensis, n. gen.,
n. sp., N-Borneo; Thaicader burckhardti, n. gen., n. sp., Thailande; Taphnoma n. gen.,
brunneicornis n. sp., N-Borneo; 7. acutispinis n. sp., N-Borneo; 7. elegans, n. sp.,
N-Borneo; Daillea tricostata n. gen., n. sp., N-Borneo. New synonymy:
(Froeschnerocader Péricart 1986) = Pseudophatnoma Blöte 1945, tribe Phatnomini, not
Cantacaderini.

La présente contribution est relative à des Tingidae de la sous-famille Cantacaderinae
collectés en Indo-malaisie de 1982 à 1987, essentiellement par des expéditions du Musée
d’Histoire naturelle de Genève.

Une partie du matériel étudié provient des mémes expéditions au Sabah (ex Nord-
Bornéo) en avril-mai 1982 et en mars-avril 1983 que les Hémiptères objets de ma publica-
tion de 19860, a ceci près que ce nouveau lot a été collecté par le D' D. H. Burckhardt
et le D' Ch. Lienhard, alors que le précédent était celui du D' B. Hauser.

* 10, rue Habert, F-77130 Montereau, France.

34 JEAN PERICART

Une autre partie représente les récoltes de MM. les docteurs D. H. Burckhard. et
I. Löbl en Thailande en octobre-novembre 1985. Enfin, un troisieme lot est constitué par
le matériel découvert en Sabah en avril-mai 1987 par ces deux mémes entomologistes et
par M. le Dt A. Smetana.

Le caractère général de ces échantillons confirme, pour ces régions, le haut ends-
misme de la faune des Cantacaderinae, tribu Phatnomini, de la litiere de forét tropicale
humide. Quatre genres nouveaux et huit espèces nouvelles de ce groupe sont décrits et
illustrés dans ce qui suit.

Il faut seulement déplorer que plusieurs des nouvelles espéces décrites ne soient
connues que par un spécimen unique, ce qui en masque tout a fait la variabilité.

Il apparaît des a présent, avec le foisonnement de genres nouvellement connus, que
la classification des Phatnomini devra étre réexaminé sur des bases plus étendues que celles
sur lesquelles je me suis fondé jusqu’a présent, a savoir le nombre et la position des processus
céphaliques; en particulier les processus occipitaux sont souvent vestigiaux et de ce fait
n’ont pas nécessairement une valeur générique. De plus, il serait nécessaire d’aborder
l’etude des phallus des ©, qui possèdent des ornementations sclérifiées et pourraient
apporter des informations intéressantes. Je n’ai pas fait cette étude, essentiellement en
raison de l’unicité de plusieurs spécimens-types ou de l’absence du sexe © parmi ceux-ci.

1) ESPECES DEJA CONNUES

Cyclotynaspis acalyptoides Montandon

Cyclotynaspis acalyptoides Montandon 1892, Rev. Ent., Caen, 11: 265.

Sabah: Poring Hot Springs, alt. 550-600 m, 9.V.1987, 4 ex., D. Burckhardt et I. Löbl; Sepilok,
Wald bei Pond, 25.1V.1982, 1 ex., D. Burckhard.

Connu antérieurement de Singapour et de Sabah.

Microcader unicostatus Péricart

Microcader unicostatus Péricart 1981, Rev. suisse zool., 88 (3): 601.

Thailande: Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, alt. 1720 m, 7.X1.1985, ravin en forét, tamisage
de débris végétaux, 1 ex. I. Löbl et D. Burckhardt.

Connu de l’Inde: Uttar Pradesh (série-type).

Phatnoma costalis Distant

Phatnoma costalis Distant 1909, Annls. Soc. ent. Belg., 53: 113.

Sabah: Sepilok, Wald bei Pond, 4.V.1982, 1 ex., D. Burckhardt; Sabah: Poring Hot Springs,
alt. 500 m, 8.V.1987, 1 ex. D. Burckhardt et I. Löbl.

Phatnoma veridica Drake & Maa

Phatnoma veridica Drake & Maa 1955, Q. Jl Taiwan Mus., 8 (1): 2.

Sabah: Sandakan, 3.V.1982, 1 ex., D. Burckhardt.
Connue antérieurement de Nouvelle-Guinée, fle Palau, iles Carolines, Sabah.

CANTACADERINAE DE THAILANDE, BORNEO ET PALAWAN 35

ij 2) NOUVEAUX TAXA

Phatnomella variabilis nov. spec.

. La description ci-après est basée sur 26 spécimens dont 100 et 169 ; les 100° (dont
l’holotype) sont submacropteres, 29 (dont l’allotype) sont macropteres, les autres 9
présentent un brachypterisme accentué.

Habitus: fig. 1; profil de l’avant-corps: fig. 2. Subglabre, ovale plus ou moins allongé
(macropteres et submacropteres) ou court et assez large (brachypteres). Coloration du
dessus variée de brun sombre et de blanchätre, antennes brunes a 3° article plus sombre
dans sa moitié distale et souvent étroitement éclairci a l’apex, 4° article noirätre; fémurs
brun sombre, tibias et tarses plus clairs; épines céphaliques blanchätres, souvent rem-
brunies dans la moitié apicale ou méme totalement brunes; buccules variées de brun et de
blanchätre. Dessous brun; lobes métacoxaux blanchätres en arriere, gouttieres odoriferes
blanchätres, lames sternales variees de brun et de blanchätre.

Tete presque aussi haute que longue, couverte en-dessus d’un enduit cireux blan-
chatre. Front 3 à 5 fois aussi large que les yeux vus de dessus, ceux-ci petits, assez saillants,
un peu coniques. Processus occipitaux réduits a des cicatrices post-oculaires; épine fron-
tale impaire et paire d’épines frontales antérieures obliquement dressées, de longueur très
variable, au moins aussi longues que les 2 premiers articles antennaires pris ensemble, mais
pouvant étre jusqu’a 2 fois aussi longues; généralement lorsque les épines sont très longues
elles sont plus aigués et en grande partie blanchatres; paire d’épines jugales et épine
clypéale plus petites, plus obliques, subégales en longueur. Buccules pourvues de 2 rangées
d’aréoles, dépassant longuement le clypeus en avant mais dépassant peu ou ne dépassant
pas les épines jugales. Antennes fines, relativement courtes, un peu plus robustes chez le
. © que chez la ©, 3° article 1,60-1,75 fois (©) ou 1,45-1,60 fois (9) aussi long que la tête
est large yeux compris, et 2,7-2,8 fois aussi long que le 4° article. Rostre dépassant un peu
le bord posterieur du métasternum, ou atteignant méme celui du 1° sternite abdominal
apparent.

Pronotum, avec ses lames marginales et sa collerette antérieure, 1,4-2 fois aussi large
que long. Collerette antérieure blanchätre, brune, ou variée, portant 2-3 rangées d’aréoles,
un peu relevée en toit au milieu et surmontée d’une créte lamelliforme souvent blanchätre,
rarement brune, plus ou moins haute, portant en hauteur 2-3 rangées d’aréoles. Lames
marginales brun sombre en arriere, blanchätres en avant, portant 2-3 rangées de petites
aréoles dans leur partie la plus étroite, et formant 2 expansions dentiformes de développe-
ment variable pouvant porter transversalement 3-6 rangées d’aréoles. Disque un peu
convexe, densément ponctué sauf en avant, brun. Carène médiane lamellaire, complete-
ment séparée de celle de la collerette, généralement brun sombre en arrière et éclaircie en
avant, ou totalement brune, portant 2-3 rangées d’aréoles. Carènes latérales saillantes
mais peu élevées, avec une seule rangée d’aréoles, dépassant peu la moitié du disque. Bord
postérieur du pronotum presque rectiligne.

Hémélytres de développement très variable; la série-type montre à peu près tous les
degrés entre le brachyptérisme et le macroptérisme; longueur hémélytrale variant de 1 a
1,5 fois la largeur, les 2 hémélytres étant pris ensemble. Clavus presque entierement décou-
vert, portant 4 rangées d’aréoles paralleles au bord postérieur; coloration plus ou moins
largement brune avec une veinule longitudinale postérieure brun sombre. Lames costales
tres larges, portant 4-5 rangées d’aréoles, avec 4-6 fascies plus ou moins blanchatres,
souvent triangulaires, s’amenuisant de l’intérieur vers l’extérieur. Aires subcostales

36 JEAN PERICART

élevées, avec 5-6 rangées d’aréoles et 2-4 fascies transversales plus ou moins blanchatres,
de netteté variable et de forme irrégulière, pouvant fusionner. Aires discoidales portant
dans leur partie la plus large 4-5 rangées, rarement 6 de petites aéroles, coloration variable,
mais au moins quelques veinules transversales brun sombre. Aires suturales de coloration
variable, brunes a blanches, se recouvrant complètement, portant en arriere chez les
brachypteres 3-4 rangées de petites cellules, et chez les macroptères 4-7 rangées de cellules
plus grandes. Les hémélytres des brachypteres dépassent l’abdomen par le 1/4 de leur
longueur et ceux des macroptères par la moitié de leur longueur.

Pattes assez graciles, protibias aussi longs que le 3° article antennaire; métatibias
1,2 fois aussi longs que les protibias.

Gouttieres odoriferes tres larges, auriculiformes. Sillon rostral s’élargissant sensible-
ment sur le metasternum.

Long: macr. 2,6-3,0 mm; submacr. a brach. 2,15-2,6 mm. Large (hémélytres): 1,10
a 1,45 mm.

Mensurations de l’holotype (© submacroptere) en mm:

Long: tête 0,36; pronotum (collerette incluse) 0,48; hémélytres 1,40; antennes
(articles): (1) 0,09 - (II) 0,07 - (III) 0,67 - (IV) 0,24; épines frontales (émoussées, brunes)
0,17; protibias 0,67; profémurs 0,50; longueur totale de l’apex des buccules au bord posté-
rieur des hémélytres: 2,15.

Large: tête, yeux compris 0,39; front entre les yeux 0,22; pronotum (lames incluses,
au point le plus large) 0,87; hémélytres (ensemble) 1,40.

Diffère de Phatnomella cristata Péricart, décrite du Bengale occidental, par la carène
médiane du pronotum séparée de la crête de la collerette, par les lames costales plus larges
(celles de Ph. cristata sont trisériées), et par sa taille nettement plus grande. Il faut cepen-
dant souligner que Ph. cristata n’est connue que par une 9 unique un peu immature; les
différences indiquées devront être précisées losque cette dernière espèce sera mieux
connue.

pa
3
fa (a)
oo,
09

a0nvcoo0

n

FIGURES 1-4.

1, Phatnomella variabilis, nov. spec., © macroptère de Sabah, habitus; 2, id., profil de l’avant-
corps; 3, 4, silhouette en vue dorsale et profil de Microcader thai nov. spec, 9 holotype de
Thailande. Echelles en mm.

CANTACADERINAE DE THAILANDE, BORNEO ET PALAWAN 37

La serie-type provient du Sabah: Poring Hot Springs, Langanan River, alt. 850 m, 14.V.1987,
leg. D. Burckhardt et I. Löbl, 10 (holotype); Poring Hot Springs, Langanan Falls, alt. 900-950 m,
12.V.1987, 10°, 19, mêmes collecteurs; Mt Kinabalu, alt. 1430 m, 24.1V.1987, 99 dont l’allotype,
mêmes collecteurs; id., 21.V.1987, 10°, mêmes collecteurs; id., 22.V.1987, 39, mêmes collecteurs:
Mt Kinabalu, Crocker Range, alt. 1500-1650 m, 18.V.1977, 19, mêmes collecteurs; Mt Kinabalu
National Park, HQ Livagu River, alt. 1495 m, 21.V.1987, 60, 19, leg. A. Smetana; id., alt. 1500 m,
1o, 19, même collecteur.

L’holotype, l’allotype et des paratypes sont préservés au Musée d’ Histoire naturelle de Genève;
des paratypes également dans ma collection.

Je rapporte avec certitude a cette espèce, mais sans l’inclure dans la série-type en raison de la
considérable distance géographique, une 9 macroptere collectée en Thailande: Chanthaburi, Khao
Sabap National Park, alt. 150-300 m, 23-24.X1.1985, leg. D. Burckhardt et I. Löbl.

Microcader thai nov. spec.

La description ci-apres est basée sur une Q unique brachyptere.

Habitus: figs 3, 4. Ovale, glabre, peu convexe. Téte brun sombre, pronotum brun
noiratre, avec la collerette antérieure blanchatre; hémélytres brun clair; dessous brun avec
le bord antérieur du prosternum blanchätre ainsi que le bord postérieur des buccules;
antennes et pattes brun clair, sauf le 4° article antennaire qui est noir.

Téte relativement courte, convexe et mate en dessus. Front 2,3 fois aussi large que
les yeux vus de dessus. Processus céphaliques au nombre de 8; 2 occipitaux vestigiaux a
demi cachés par le bord antérieur du pronotum; 3 frontaux dont un pres de chaque ceil
et un au milieu du front, tuberculiformes, émoussés, pas plus longs que leur diametre
basal; une paire jugale et un tubercule médian sur le clypeus, à peine plus longs; tubercules
antenniferes coniques, courts. Buccules arrondies en avant, a peine proéminentes.
Antennes peu élancées, 1° article 2 fois aussi long que son diametre; 2° article presque
2 fois plus court, a peine plus long que son diametre; 3° article fin, cylindrique, 1,5 fois
aussi long que la téte est large yeux compris, et 3 fois aussi long que le 4° qui est fusiforme.
Rostre atteignant le bord postérieur du métasternum.

Pronotum subtrapézoidal, 1,4 fois aussi large que long, a angles postérieurs large-
ment arrondis. Collerette antérieure légèrement bisinuée en avant, carénée au milieu,
pourvue de 2 rangées de cellules. Lames marginales relevées, bisériées. Disque ponctué,
un peu convexe en arrière, à carène médiane longitudinale saillante, unisériée, raccordée
par une sinuosité à celle de la collerette. Bord postérieur subtronqué, très légèrement
avancé vers le scutellum. Scutellum triangulaire, très petit.

Hémélytres pris ensemble 1,3 fois aussi longs que larges. Clavus découvert, non déli-
mité de la corie. Lames costales bisériées, à aréoles plus grandes que celles du disque. Aires
subcostales déclives, avec 6 rangées de petites cellules. Aires discoïdales délimitées seule-
ment vers l’extérieur par la nervure (R + M) saillante, mais non séparées des aires suturales
et s'étendant ainsi en apparence jusqu’au bord interne; on compte 6 rangées de cellules
à l’endroit le plus large entre la nervure (R + M) et le bord interne. Aires suturales discer-
nables en arrière de l’inflexion de la nervure (R + M) et à ce niveau se recouvrant presque
complètement et comportant environ 5 rangées de cellules dans le sens transversal.

Lames sternales s’écartant peu d’avant en arrière, le sillon rostral seulement un peu
élargi sur le métasternum. Gouttières odorifères bien visibles.

Pattes peu élancées, peu robustes, cependant plus longues que celles de M. unicostatus
Péricart; protibias subégaux en longueur au 3° article antennaire; métatibias 1,2 fois aussi
longs que les protibias.

38 JEAN PERICART

Mensurations en mm:

Long: tête 0,36; pronotum 0,48; hémélytres 1,35; antennes (articles): (I) 0,085 -
(II) 0,050 - (III) 0,47 - (IV) 0,15; longueur totale de l’apex du clypeus au bord postérieur
des hemelytres 2,10.

Large: téte (yeux compris) 0,32; front entre les yeux 0,17; pronotum 0,67; hémélytres
(ensemble) 1,10.

Voisin de Microcader unicostatus, de l’Uttar Pradesh. Ce dernier est plus étroit, les
lames marginales de son pronotum sont unisériées, ainsi que les lames costales de ses
hémélytres, le clavus est bien délimité de la corie par une scissure, la nervure Cu est bien
visible.

Collecté en Thailande: nord-est de Bangkok: Khao Yai National Park, Khao Khieo, alt. 1150 m,
28.X1.1985, leg. D. Burckhardt et I. Löbl.
L’holotype est préservé au Musée d’Histoire naturelle de Geneve.

Pullocader, nov. gen.
Espèce-type: Pullocader borneensis, nov. spec.

Téte pourvue de 5 processus spiniformes: 2 frontaux antérieurs, 1 clypéal et 2 jugaux,
ces 3 derniers très rapprochés, sur une même ligne transversale. Buccules non soudées en
avant. Troisième article antennaire pubescent. Pronotum tricaréné, laissant découverts le
scutellum et les clavus hémélytraux. Hémélytres dépourvus d’aires sténocostales. Gouttières
odorifères visibles mais petites, non proéminentes. Sillon rostral peu élargi en arrière.

Le nombre et la disposition des processus céphaliques ainsi que la forme de la téte
rapprochent Pullocader nov. gen. de Cyclotynaspis Montandon, genre sympatrique qui
présente aussi des antennes pubescentes, un sillon rostral peu élargi sur le métasternum,
des gouttieres odoriferes petites et peu apparentes. Cependant chez Cyclotynaspis le pro-
notum est unicarene et la forme de l’arriere-corps est tres différente, coléoptéroide chez
la morphe brachyptère, seule connue, de l’unique espèce du genre.

Pullocader borneensis nov. spec.

La description ci-apres est effectuée d’apres 13 spécimens brachypteres, tous du sexe

Habitus: fig. 5; profil de l’avant-corps: fig. 6; face ventrale de l’avant-corps: fig. 7.
Peu luisant, elliptique, atténué vers l’avant et vers l’arriere. Coloration entierement bru-
nätre en dessus, régions pleurales brun noir ainsi que l’abdomen. Téguments paraissant
glabres, en réalité pourvus sur la tête, le pronotum et les nervures hémélytrales de très
petites soies appliquées, brunätres, peu serrées.

Téte aussi haute que longue. Front 3-4 fois aussi large que les yeux vus de dessus,
ceux-ci petits. Epines céphaliques pubescentes, au nombre de 5, soit 2 frontales en avant
du front, et devant celles-ci 3 autres épines contigués disposées sur une méme ligne trans-
versale, les laterales représentant la paire jugale et la médiane l’épine clypéale. L’épine
clypéale, la plus grande des 5, est un peu plus longue que le 1° article antennaire, les
2 jugales sont un peu plus brèves, et les frontales ne dépassent pas en longueur le 2° article
antennaire. Tubercules antennifères, vus de dessus, minces et aigus. Antennes graciles,
1° article ovoide en avant de son pédoncule basal, 2° article subconique a sa base puis
arrondi antérieurement, plus bref et plus mince que le 1°", ces 2 articles ensemble à peine
aussi longs que la distance interoculaire; 3° article cylindrique, élancé, 2-2,5 fois aussi long

CANTACADERINAE DE THAILANDE, BORNEO ET PALAWAN 39

que le diamètre transversal de la tête yeux compris, pourvu de soies arquées vers l’avant,
2 fois aussi longues que son diametre; 4° article 2,6 a 3 fois plus court que le 3°, en fuseau
allongé, peu renflé, pubescent. Buccules acuminées en avant, ne dépassant pas le clypeus,
s’elargissant un peu vers l’arriere, portant une seule rangée d’aréoles assez grandes. Rostre
atteignant le bord postérieur du métasternum.

FIGURES 5-7.

Pullocader borneensis nov. spec.: 5, habitus d’un spécimen © de Bornéo; 6, profil de l’avant-corps;
7, face ventrale de l’avant-corps. Echelle en mm.

Pronotum 1,3-1,4 fois aussi large que long; angles postérieurs arrondis, côtés réguliè-
rement convergents vers l’avant a partir du milieu. Disque brun sombre, collerette ante-
rieure et lames marginales plus claires. Collerette antérieure large, avec 3 rangées
d’aréoles. Lames marginales relevées, avec une seule rangée de 6-8 grandes cellules rectan-
gulaires ou triangulaires, et 1-2 cellules supplémentaires dans l’élargissement antérieur.
Disque densément et grossiérement aréolé, peu convexe, pourvu de 3 carénes longitudinales
peu élevées mais très marquées, la carène médiane se continuant jusqu’au bord antérieur
de la collerette, les 2 autres effacées sur le 1/3 antérieur du disque. Bord postérieur arqué,
laissant le scutellum découvert et les clavus en grande partie découverts.

Hémélytres pris ensemble 1,45-1,55 fois aussi longs que larges, dépassant l’abdomen
par le 1/3 de leur longueur. Lames costales larges, portant 3 rangées de grandes aéroles

40 JEAN PERICART

©

polygonales. Aires subcostales plus étroites, trisériées dans leur région médiane, unisériées
en arrière. Aires discoidales portant 3 rangées d’aréoles dans leur région la plus large; ner-
vures (R + M) et Cu bien marquées. Aires suturales unisériées le long des aires discoidales,
puis s’élargissant et se recouvrant en arriere; on compte 4-5 rangées de grandes cellules
dans leur partie la plus large.

Gouttieres odoriferes peu visibles, de la même couleur brun noir que le tégument des
régions pleurales. Canal rostral s’élargissant modérément d’avant en arrière sur le
mésosternum, davantage sur le métasternum.

Pattes assez graciles, assez élancées. Protibias 1,25 fois aussi longs que les profémurs
et 1,5 fois aussi longs que le diamètre transversal de la tête yeux compris. Métatibias
1,15 fois aussi longs que les protibias. Tarses pales.

Long: 1,55-1,75 mm; large (hémélytres): 1,12-1,22 mm.

Mensurations de l’holotype (©) en mm:

Long: tête 0,24; pronotum 0,39; hémélytres 1,16; antennes (articles): (I) 0,08 -
(II) 0,07 - (III) 0,60 - (IV) 0,20; longueur totale de l’apex des buccules au bord postérieur
des hémélytres: 1,70.

Large: téte (yeux compris) 0,25; front entre les yeux 0,14; pronotum (en arrière) 0,52;
hemelytres (ensemble) 0,75.

La série-type a été collectée en Sabah: Poring Hot Springs, alt. 500 m, 6.V.1987, 8o dont
l’holotype; id., alt. 550-600 m, 9.V.1987, 40; id., alt. 500 m, 11.V.1987, 10°. Tous ces spécimens
ont été collectés par D. Burckhardt et I. Löbl.

L’holotype et des paratypes sont préservés au Musée d’Histoire naturelle de Genève; des paratypes
également dans ma collection.

Thaicader nov. gen.
Espèce-type: Thaicader burckhardti nov. spec.

Glabre. Téte pourvue en dessus de 4 processus spiniformes; | frontal médian, 2 fron-
taux antérieurs et 1 sur le clypeus. Pronotum largement arrondi latéralement, tronqué
postérieurement; lames marginales bien délimitées; région antérieure formant une simple
collerette aréolée, sans ampoule; disque convexe, unicaréné. Scutellum découvert, très
petit. Hémélytres peu convexes, sans aires sténocostales. Gouttières odorifères bien
visibles. Dimorphisme sexuel notable, les antennes et pattes plus élancées chez les © que
chez les 9.

Thaicader nov. gen. ressemble aux genres Distocader Froeschner 1898 de Nouvelle
Guinée, Gonycentrum Bergroth 1898 sensu Froeschner 1968, d’Inde Orientale, Sinalda
Distant 1904 sensu Froeschner |. c., d’Afrique du Sud, Phatnocader Stusak 1976 de Java,
et Microcader Péricart d’Inde septentrionale. Il se distingue de tous ces genres par sa tête
armée seulement de 4 processus par régression des paires occipitale et jugale. Le genre
Alloeoderes Drake 1961 des Iles Philippines (Mindanao), connu par la forme brachyptere
de son unique espèce décrite, A. davao Drake |. c., présente aussi 4 épines céphaliques,
mais differe de Thaicader par sa téte beaucoup plus allongée, son pronotum court et très
élargi, avec 3 carènes longitudinales.

Thaicader burckhardti nov. spec.

La description ci-après est faite d’après 20° et 29 macropteres.

Habitus: fig. 8; profil de l’avant-corps: fig. 9; face ventrale de l’avant-corps: fig. 10;
tête du © et de la Q vues de dessus: figs 11, 12.

CANTACADERINAE DE THAILANDE, BORNEO ET PALAWAN 4]

Oblong, peu convexe, subglabre. Téte brun sombre; pronotum brun noir avec la col-
lerette blanc jaunätre et les lames marginales éclaircies progressivement sur leur moitie
anterieure, blanc jaunätre en avant; scutellum noir; hémélytres entierement brun clair.
Antennes brunes, assombries sur la moitié antérieure; pattes brun clair. Dessous brunätre
sur les régions thoraciques, sauf les mésopleures noir brillant, les lobes coxaux éclaircis
et les lames sternales blanc jaunâtre. Abdomen brunätre.

0.5

FIGURES 8-12.

Thaicader burckhardti nov. spec.: 8, habitus d’une 9 de Thailande; 9, profil de l’avant-corps;
10, face ventrale de l’avant-corps; 11, 12: tête vue de dessus de la 9 et du ©. Echelle en mm.

Tête convexe, a téguments mats. Yeux convexes, nettement plus gros chez le © que
chez la 9 . Front 1,75-2 fois aussi large que les yeux (©) ou 2,6 fois (9). Pas de tubercules
occipitaux; processus frontaux spiniformes, robustes, au nombre de 3, l’un entre les yeux,
peu plus haut que son diametre, les 2 autres en avant des yeux, dirigés vers l’avant, nette-
ment plus long que le 1° article antennaire; un processus médian en avant du clypeus,
dirigé vers avant. Tubercules antennifères vus de dessus petits, arqués, aigus. Buccules
dépassant un peu le clypeus en avant. Premier article antennaire 1,5 fois aussi long que
son diamètre; 2° article 0,7 fois aussi long que le 1°; 3° article cylindrique, chez le © plus
robuste, 2,6-2,7 fois aussi long que la tête est large yeux compris, chez la @ moins robuste,
seulement 1,5-1,6 fois aussi long, chez les 2 sexes assombri progressivement sur sa moitié

42 JEAN PERICART

apicale; 4° article fusiforme, 0,5 fois aussi long que la largeur de la téte. Rostre atteignant
presque l’extrémité postérieure du métasternum.

Pronotum 0,63-0,68 fois aussi long que large, largement arrondi latéralement, un peu
échancré en arc en avant, tronque en arriere. Collerette antérieure assez large, avec
2-3 rangées de petites aréoles. Lames marginales nettement relevées, biseriees. Disque
convexe, densément ponctué, parcouru par une carène longitudinale saillante mais non
lamelliforme, peu distinctement unisériée.

Hémélytres pris ensemble 1,70-1,80 fois (©) ou 1,40-1,50 fois (9) aussi longs que
larges, avec la plus grande largeur vers le 1/3 antérieur (©) ou le milieu (9). Clavus bien
développé, avec 5-6 rangées d’aréoles parallèles au bord postérieur. Lames costales
triseriees a l’extrémité antérieure, puis ensuite regulierement bisériées. Aires subcostales
hautes, avec 5 rangées d’aréoles régulières. Aires discoidales avec 5 rangées d’aréoles dans
leur partie la plus large; nervure (R+M) saillante, nervure Cu peu saillante, presque
invisible en avant, mais bien distincte en arrière le long de la partie élargie des aires suturales,
qui comptent transversalement 6-7 rangées d’aréoles polygonales. Une nervure auxiliaire
transversale post-médiane, plus ou moins distincte, divise les aires discoidales en 2 parties.

Pattes nettement plus élancées chez le © que chez la ©, protibias 2,15 fois (©) ou
1,6 fois (9) aussi longs que le diamètre transversal de la tête yeux inclus.

Lames sternales rectilignes, très légèrement divergentes d’avant en arrière, sillon
rostral assez profond. Gouttieres odorifères bien développées.

Long: 2,3-2,6 mm; large (hémélytres): 1,0-1,2 mm.

Mensurations de l’holotype (©) en mm.

Long: téte 0,27; pronotum 0,46; hémélytres 1,90; antennes (articles): (I) 0,10; -
(II) 0,07 - (III) 0,90 - (IV) 0,19; protibias 0,73; métatibias 0,77; longueur totale de l’apex
des buccules au bord postérieur des hémélytres 2,40.

La série-type a été collectée en Thailande: province Chiang Mai, Tomkok Forest Park, 28 km
N de Mae Lang (env. 70 km NE de Mae Hong Son), alt. 700 m, 4.XI.1985, leg. D. Burckhardt et
I. Lobl.

L’holotype et l’allotype sont préservés au Musée d’Histoire naturelle de Genève, deux paratypes
dans ma collection.

Taphnoma, nov. gen.
Espèce-type: Taphnoma brunneicornis nov. spec.

Téte armée en dessus de 6 processus spiniformes: 1 frontal postérieur, 2 frontaux
antérieurs, 1 sur le clypeus et 2 jugaux. Pas de processus occipitaux ou ceux-ci vestigiaux.
Buccules non soudées antérieurement. Pronotum unicaréné et a lames marginales formant
dans la région postérieure une expansion plus ou moins ample. Scutellum et clavus décou-
verts. Hémélytres peu convexes, sans aires sténocostales; lames costales et aires sub-
costales assez amples. Gouttieres odoriferes tres amples, en cornets.

Par la disposition de ses épines céphaliques, Taphnoma nov. gen. se rapproche
d’Indocader Péricart 1981 et surtout de Phatnomella Péricart 1981, genres tous deux
connus de la région indo-malaise. Chez Phatnomella, qui est le genre le plus voisin, les
processus occipitaux sont rudimentaires comme ceux de Taphnoma, mais le pronotum est
tricaréné et ses lames marginales forment 2 expansions. Thaicoris nov. gen. ressemble
aussi quelque peu a Taphnoma nov. gen., mais il en différe par l’absence d’épines jugales
et l’absence d’expansion sur les lames marginales du pronotum.

La validité et la position du nouveau genre devront étre confirmées lorsque ses repré-
sentants seront connus sur la base d’un matériel plus abondant.

CANTACADERINAE DE THAILANDE, BORNEO ET PALAWAN 43

Taphnoma brunneicornis nov. spec.

La description ci-apres est effectuée d’apres un © unique, macroptere.

Habitus: fig. 13; profil de l’avant-corps: fig. 14. Ovale allongé, glabre, coloration
dominante brun jaunatre, téte et antennes plus sombres.

Téte brun noir, front mat, finement chagriné, 1,5 fois aussi large que les yeux vus de
dessus, qui sont assez gros et saillants. Région fronto-clypéale armée de 4 grandes épines
émoussées: une frontale postérieure et une paire frontale antérieure dressées un peu
obliquement vers l’avant, et une a la base du clypeus, presque de méme orientation; les
épines frontales sont un peu plus longues que le 1°" article antennaire, et l’épine clypéale

FIGURES 13-16.

13, Taphnoma brunneicornis nov. spec., habitus du © holotype de Sabah; 14, id., profil de l’avant-
corps; 15, Taphnoma acutispinis nov. spec., habitus de la 9 holotype de Sabah; 16, id., profil de
l’avant-corps. Echelle en mm.

un peu plus courte. En outre 2 processus jugaux de méme forme que les précédents mais
beaucoup plus petits, dirigés vers l’avant, sont visibles au-dessus de la région antérieure
des buccules. Processus occipitaux réduits à des cicatrices en arrière des yeux. Tubercules
antennifères petits, assez aigus. Antennes peu robustes, 1°" et 2° articles brun clair, le
1° cylindrique, 2 fois aussi long que son diametre, le 2° subconique, le 3° cylindrique, brun

44 JEAN PERICART

sombre, plus mince, 1,75 fois aussi long que le diamétre transversal de la téte yeux
compris, plus de 3 fois aussi long que le 4° article qui est brun sombre, fusiforme. Buccules
brun sombre, éclaircies a chaque extrémité, dépassant a peine le clypeus. Rostre dépassant
peu le bord postérieur du mésosternum.

Pronotum 1,6 fois aussi large que long. Collerette en partie blanchätre, avec 2 rangées
d’aréoles et une créte médiane. Lames marginales jaunätres, assez larges, triseriees sur les
3/4 antérieurs, puis formant des angles sub-postérieurs un peu projetés mais trés arrondis.
Disque brun, convexe, ponctué, avec une carène médiane claire, peu élevée, unisériée,
s’abaissant vers l’avant et se raccordant à la crête de la collerette en formant une indenta-
tion profonde. Bord postérieur du disque subtronqué, légèrement avancé vers le
scutellum, avec une rangée de petites aréoles en lisière.

Hémélytres pris ensemble 1,8 fois aussi longs que larges, dépassant l’abdomen de plus
du 1/3 de leur longueur, brun jaune clair avec quelques strioles brunes transversales.
Lames costales relevées, assez larges, trisériées. Aires subcostales avec 5 rangées d’aréoles
et 2 veinules transversales brunes. Aires discoïdales portant 5 rangées d’aréoles dans leur
partie la plus large, et 3 veinules transversales brunes; nervure Cu peu saillante mais bien
visible. Aires suturales unisériées le long des aires discoïdales, puis très élargies et se recou-
vrant en arrière, où l’on compte une dizaine d’aréoles transversalement à la partie la plus
ample. Lames hypocostales unisériées. Ailes postérieures bien développées.

Lobes coxaux des pleures brun jaunatre clair. Gouttières odorifères bien visibles,
blanc jaunâtre, élargies en cornets. Sillon rostral mésosternal étroit, lames mésosternales
un peu divergentes d’avant en arrière, métasternum 2 fois aussi large que le mésosternum,
cordiforme. Mésopleures brunes, brillantes. Abdomen noir.

Pattes graciles, brunâtres, protibias 2 fois aussi longs que la tête est large yeux
compris.

Mensurations (en mm):

Long: tête 0,31; pronotum 0,60; hémélytres 2,20; antennes (articles): (1) 0,10 -
(II) 0,07 - (III) 0,77 - (IV) 0,20. Longueur totale de l’apex des buccules au bord postérieur
des hémélytres: 3,1 mm.

Large: tête (yeux compris) 0,42; pronotum 1,00; hémélytres (ensemble) 1,25.

Ce spécimen (holotype) a été collecté en Sabah: Mt Kinabalu, Liwagu Trail, 22.V.1987, leg.
D. Burckhardt et I. Löbl. Il est préservé au Musée d'Histoire naturelle de Genève.

Taphnoma acutispinis, nov. spec.

La description ci-après est faite d’après une 9 unique, macroptère.

Habitus: fig. 15; profil de l’avant-corps: fig. 16. Oblong, glabre, hémélytres peu
convexes, coloration dominante brun clair, pronotum plus sombre sur le disque et blan-
châtre en avant; antennes brun jaunätre a 4° article assombri, pattes brun jaunätre.

Tête brun clair, aussi haute que longue. Yeux petits, assez saillants. Front 2 fois aussi
large que les yeux vus de dessus, mat, finement chagriné. Dessus armé de 4 grandes épines
aiguës, aussi longues que les 2 premiers articles antennaires pris ensemble: une frontale
postérieure dressée presque verticalement, 2 frontales antérieures un peu obliques vers
l'avant, et une sur l’arrière de clypeus, dirigée vers l’avant. En outre, 2 petits processus
jugaux émoussés non dressés, sont visibles au-dessus de la partie antérieure des buccules.
Processus occipitaux réduits à des bourrelets cicatriciels en arrière des yeux. Tubercules

CANTACADERINAE DE THAILANDE, BORNEO ET PALAWAN 45

antenniferes tres petits, aigus. Antennes peu robustes, 1° article subcylindrique, 2 fois
aussi long que son diamètre, 2° article 2 fois plus court, subconique, 3° article cylindrique,
gréle, presque 2 fois aussi long que la téte est large yeux compris, et 3 fois aussi long que
le 4° article qui est en fuseau allongé. Buccules a peine proéminentes en avant, brunätres
avec les lisieres antérieure et posterieure étroitement blanchätres. Rostre atteignant
presque le bord postérieur du 1° sternite abdominal apparent.

Pronotum brun, 1,75 fois aussi large que long; collerette antérieure blanchätre,
carénée au milieu, avec 3 rangées d’aréoles. Lames marginales formant une projection
presque anguleuse en arriere du milieu, trisériées en avant de cette projection jusqu’au
sommet, considérablement amincies en arriere de la projection; coloration brunätre, sauf
le 1/3 antérieur qui est blanchatre. Disque densément ponctué, convexe dans sa région
postérieure, portant une carène longitudinale lamellaire au milieu qui comporte une seule
rangée d’aréoles assez grandes; bord postérieur du disque presque tronqué, plan, avec une
rangée de petites aréoles, laissant découverts le scutellum et les clavus. Scutellum petit,
convexe.

Hemelytres brun jaunätre clair, dépassant l’abdomen par le 1/3 de leur longueur,
1,5 fois aussi longs que larges pris ensemble. Lames costales assez larges, portant
3 rangées d’aréoles plus grandes que celles des aires subcostales et discoidales. Aires sub-
costales pourvues de 5 rangées de petites aéroles dans leur région la plus large, s’amincis-
sant vers l’avant et vers l’arriere. Aires discoidales portant 6 rangées d’aréoles dans leur
partie la plus large, atteignant a peine le 2° tiers hémélytral; nervure Cu a peine indiquée.
Aires suturales comportant une seule rangée d’aréoles le long des aires discoidales, puis
s’elargissant en arriere jusqu’a présenter 6-8 rangées transversalement a leur région la plus
ample, ou les hémélytres se recouvrent tres largement. Lames hypocostales unisériées.
Ailes postérieures bien développées.

Dessous brun, avec la région antérieure du prosternum, les lames sternales et les lobes
coxaux blanchätres. Sillon rostral du mésosternum s’élargissant d’avant en arriere; sillon
du métasternum un peu plus large en avant que celui du mésosternum et s’élargissant
jusqu’au 1/3 postérieur, puis se rétrécissant légèrement jusqu’au bord arrière; lames
métasternales coudées en angle obtus. Gouttières odorifères évasées en cornets, blanchâtres,
bien visibles.

Pattes courtes mais assez graciles; fémurs grêles, protibias subégaux en longueur aux
profémurs, 1,5 fois aussi longs que la tête est large yeux compris; métatibias 1,1 fois aussi
longs que les protibias. Tarses brefs, à dernier article étroitement assombri à son apex.

Mensurations (en mm):

Long: tête 0,29; pronotum 0,46; hémélytres 1,64; antennes (articles): (I) 0,10 -
(II) 0,06 - (III) 0,63 - (IV) 0,22. Longueur totale de l’apex des buccules au bord postérieur
des hémélytres 2,30.

Large: tête (yeux compris) 0,34; pronotum (expansions comprises) 0,86; hémélytres
(ensemble) 1,10.

Le spécimen holotype a été collecté en Sabah: Crocker Ra., alt. 1500-1650 m, 16.V.1897, leg.
D. Burckhardt. Il est préservé au Musée d'Histoire naturelle de Genève.

Taphnoma acutispinis nov. spec. diffère de T. brunneicornis par de nombreux carac-
tères: forme et dimensions des épines céphaliques, forme des lames marginales et de la
carène médiane du pronotum, des hémélytres, du métasternum, coloration des antennes,
ELC:

46 JEAN PERICART

Taphnoma elegans nov. spec.

La description qui suit est effectuée d’après un © unique macroptere, holotype.

Habitus: fig. 17; profil de l’avant-corps: fig. 18. Ovale allongé, glabre, brun
jaunätre, varié de jaune blanchätre et de quelques stries transversales sombres sur le réseau
dorsal. Antennes jaune brunatre à 4° article assombri; pattes jaune brunatre.

Front mat, finement chagriné, 2,0 fois aussi large que les yeux vus de dessus, qui sont
petits, saillants. Région fronto-clypéale armée de 4 grandes épines subaigués, aussi longues
que le 1° article antennaire: une frontale posterieure et une paire frontale antérieure
dressées un peu obliquement vers l’avant, et une a la base du clypeus, dirigée horizontale-
ment vers l’avant, et dépassant un peu l’apex des buccules; processus jugaux beaucoup
plus petits que les autres, dirigés vers l’avant de part et d’autre du processus antérieur et
un peu en-dessous. Processus occipitaux réduits a des cicatrices. Tubercules antenniferes
petits, assez aigus. Antennes peu robustes, 3° article 2,2 fois aussi long que le diametre
transversal de la téte yeux compris, pres de 4 fois aussi long que le 4°. Buccules proéminentes
en avant du clypeus. Rostre atteignant le bord postérieur du métasternum.

FIGURES 17-18.

Taphnoma elegans nov. spec.: 17, habitus du © holotype de Sabah; 18, profil de l’avant-corps.
Echelle en mm.

Pronotum 1,75 fois aussi large que long. Collerette brun clair, avec 3 rangees
d’aréoles et une créte médiane tectiforme. Lames marginales assez larges, assez fortement
relevées, trisériées, jaune blanchatre sur leur moitié antérieure, brun jaunätre en arrière;

CANTACADERINAE DE THAILANDE, BORNEO ET PALAWAN 47

angles postérieurs completement effacés. Disque convexe, ponctué, portant une carene
médiane concolore, lamelliforme, unisériée, se raccordant en avant a la créte de la colle-
rette en formant une profonde sinuosité. Pas de carénes latérales. Bord postérieur du
disque subtronqué, légèrement avancé vers le scutellum, avec une série de petites aréoles
en lisiere.

Hémélytres pris ensemble 1,6 fois aussi longs que larges, dépassant l’abdomen de 1/4
de leur longueur. Région antérieure des lames costales, des aires subcostales, des aires dis-
coidales, et lisiere postérieure des clavus blanc jaunätre, le reste jaune brunätre. Lames
costales assez larges, portant 2 rangées d’aréoles polygonales, et quelques cellules supplé-
mentaires en avant. Aires subcostales grandes, assez déclives, quadrisériées, avec
2 veinules transversales brun sombre peu distinctes. Nervure (R + M) très saillante. Aires
discoidales 0,6 fois aussi longues que l’hémélytre, portant 5 rangées d’aréoles dans leur
région la plus large; une bande transversale brun sombre un peu en avant du milieu. Aires
suturales se recouvrant completement, a réseau d’aréoles polygonales; on compte 5 aréoles
transversalement a la partie la plus ample. Lames hypocostales unisériées.

Gouttieres odoriferes bien visibles, blanc jaunätre, élargies en cornets. Lames
mésosternales parallèles; lames métasternales arquées, à peine plus distantes.

Pattes graciles.

Mensurations (en mm). Long: téte 0,24; pronotum 0,40; hémélytres 1,30; antennes
(articles): (I) 0,10 - (II) 0,07 - (III) 0,60 - (IV) 0,16; profémurs 0,45; protibias 0,52; méta-
tibias 0,58; longueur totale de l’apex des buccules au bord postérieur des hémélytres 2,00.
Large: tête (yeux inclus) 0,28; front entre les yeux 0,14; pronotum 0,69; hémélytres
(ensemble) 0,80.

Cette espèce diffère des deux autres par sa coloration, l’absence d’expansions posté-
rieures sur les lames marginales de son pronotum, les grandes aréoles de ses lames costales,
Gio,

Le spécimen holotype a été collecté en Sabah (Nord-Bornéo): Sepilok (Kabili-Sepilok Forest
Reserve), forêt pres de l’Orang-Utan Rehabilitation Station, alt. 30 m, 18.111.1983, C. Lienhard. Il
est préservé au Musée d’Histoire naturelle de Genève.

Daillea nov. gen.
Espèce-type: Daillea tricostata nov. spec.

Glabre. Téte pourvue en-dessus de 8 processus: 2 occipitaux, 1 frontal médian,
2 frontaux antérieurs, 2 jugaux et 1 sur le clypeus. Pronotum largement arrondi latérale-
ment, tronqué postérieurement; lames marginales bien délimitées; région antérieure
formant une collerette surmontée d’une créte. Disque convexe, tricaréné. Scutellum
découvert, tres petit. Hémélytres peu convexes, sans aires sténocostales. Gouttieres
odoriferes bien visibles.

Daillea nov. gen. ressemble par la disposition de ses 6 épines céphaliques antérieures
et son habitus à Taphnoma nov. gen., mais ce dernier ne possède pas de processus occipitaux
et son pronotum est unicaréné. Chez les genres Orientaux de Phatnomini a 8 processus
céphaliques connus jusqu’à présent, c’est-à-dire Indocader, Phatnomella et Microcader,
les processus occipitaux sont plus ou moins vestigiaux, et les habitus des espèces sont très
différents sauf pour certains Microcader.

Je dédie ce genre à la mémoire de Lucien Daillé, amateur coléoptériste des années
1930 qui fut mon premier initiateur à l’entomologie.

48 JEAN PERICART

Daillea tricostata nov. spec.

La description qui suit est effectuée d’apres une Q unique macroptere, holotype.

Habitus: fig. 19; profil de l’avant-corps: fig. 20; face ventrale de l’avant-corps:
fig. 21. Ovale; brunätre, l’arriere de la téte et le pronotum plus sombres que les hémé-
lytres; antennes et pattes brunätre clair ainsi que le rostre.

FIGURES 19-21.

Daillea tricostata nov. spec.; 19, habitus de la 9 holotype de Sabah; 20, profil de l’avant-corps;
21, face ventrale de l’avant-corps. Echelle en mm.

Front 1,8 fois aussi large que les yeux vus de dessus qui sont assez saillants. Processus
occipitaux proches du bord postérieur des yeux, petits, noirs, spiniformes, aigus, dirigés
vers l’extérieur. Processus frontaux cylindriques, rectilignes, robustes, arrondis apicale-
ment, nullement aigus, le frontal médian mi-dressé et aussi long que le 2° article anten-
naire; les frontaux antérieurs mi-dressés et 2 fois aussi longs. Processus clypéal de méme
forme et aussi long que les 2 précédents, dirigé vers l’avant, dépassant longuement le
clypeus. Processus jugaux minces, petits, digitiformes, dirigés vers l’avant, situés de part
et d’autre et un peu en arriére du clypéal. Tubercules antennifères petits, recourbés.
Antennes peu allongées, les 2 premiers articles pris ensemble plus courts que la distance
interoculaire; 3° article 1,5 fois aussi long que la téte est large yeux compris, et 3 fois aussi
long que le 4° qui est fusiforme, un peu assombri. Buccules nullement proéminentes en
avant du clypeus. Rostre atteignant le milieu du métasternum.

Pronotum 0,6 fois aussi large que long. Collerette antérieure blanc jaunatre, avec
2 rangées d’aréoles, les autres régions brunes. Lames marginales bisériées, assez larges.

CANTACADERINAE DE THAILANDE, BORNEO ET PALAWAN 49

Disque convexe, brillant, à ponctuation assez grossière. Carène médiane longitudinale uni-
sériée, prolongée sur la collerette où elle forme une crête tectiforme. Carènes latérales un
peu arquées, unisériées. Bord postérieur subtronqué, avec une rangée de petites aéroles
serrées.

Hémélytres pris ensemble 1,5 fois aussi longs que larges, avec la plus grande largeur
un peu en arrière du milieu, et dépassant l’abdomen par le 1/3 de leur longueur. Clavus
découvert, quadrisérié. Lames costales avec 2-3 rangées d’aréoles polygonales; aires sub-
costales avec 4-5 rangées; aires discoïdales avec 4-5 rangées à l’endroit de leur plus grande
largeur, parcourues vers leur milieu par une très vague veinule transversale. Aires suturales
se recouvrant complètement, présentant 6 rangées d’aréoles polygonales transversalement
à leur largeur maximale.

Pattes assez élancées. Gouttières odorifères bien visibles. Lames mésosternales un peu
divergentes d’avant en arrière, mésosternum relativement large. Lames métasternales
fortement divergentes d’avant en arrière, un peu arquées, métasternum en avant aussi
large que le mésosternum, et en arrière 1,3 fois aussi large; sillon rostral fermé en arrière.

Mensurations (en mm). Long: tête (de l’apex du processus clypéal au bord antérieur
du pronotum) 0,33; pronotum 0,42; hémélytres 1,34; antennes (articles) (I) 0,06 - (II) 0,05
- (III) 0,50 - (IV) 0,16; profémurs 0,35; protibias 0,45; métatibias 0,58. Longueur totale,
du bord antérieur du clypeus à l’apex des hémélytres 1,95. Large: tête, yeux inclus 0,33;
front entre les yeux 0,15; pronotum 0,70; hémélytres (ensemble) 0,92.

L’holotype de Daillea tricostata a été collecté en Sabah: Sepilok, réserve forestière, 7.V.1982,
leg. Burckhardt. Il est préservé au Musée d'Histoire naturelle de Genève.

3) SYNONYMIE DE Froeschnerocader Péricart 1986
AVEC Pseudophatnoma Blote 1945
ET POSITION DE Pseudophatnoma

Le genre Pseudophatnoma Blôte 1945, décrit d’après un spécimen unique de l’archi-
pel de Riau (près de l’île de Singapour), fut placé par DRAKE & RUHOFF (1965) dans la
tribu des Phatnomini, clairement définie d’après DRAKE & DAVIS (1960) par l’absence
d’aire sténocostale sur les hémélytres.

C’est en me basant sur cette appartenance que je jugeai inutile de contrôler le taxon
Pseudophatnoma lorsque je décrivis en 1986 sous le nom de Froeschnerocader un grand
et remarquable genre de Cantacaderini représenté par un spécimen unique collecté en 1983
dans l’île de Bornéo par le D' C. Lienhard.

Préparant la description de nouveaux Phatnomini Orientaux, je fus conduit récem-
ment à lire la publication de Blôte et à examiner l’illustration de l’espèce Pseudophatnoma
corniculata qui l’accompagne. L’habitus général de ce Tingidé ressemblant de manière
frappante à celle d’un Froeschnerocader, je me mis en rapport avec le Muséum de Leyde
(Pays-Bas) afin d’examiner le spécimen-type du genre et de l’espèce de Blôte. Grâce a
l’obligeance du D' P. H. van Doesburg et du D' J. van Tol, je pus constater le bien-fondé
de mon soupçon:

(Froeschnerocader Péricart 1986) = Pseudophatnoma Blöte 1945.

La publication de cette synonymie est l’occasion de corriger la position systématique
de Pseudophatnoma. Bien que le dessin de Blôte, apparemment soigneux, ne laisse pas
deviner d’aire sténocostale sur les hémélytres, cette aire existe très nettement; elle est seule-
ment étroite et redressée, donc quasi invisible de dessus, par contre bien visible de profil.

50 JEAN PERICART

Le genre de Blöte est donc a placer parmi les Cantacaderini, dont il possede par ail-
leurs habitus général, et non parmi les Phatnomini.

Par ailleurs le dessin de Blöte montre un pronotum dépourvu d’ampoule antérieure,
alors que celle-ci est bien développée et surplombe le front chez l’espèce-type denticollis
sur laquelle j’avais basé le genre Froeschnerocader. Or l’examen du Type de Ps. cornicu-
lata revele que cette ampoule est absente parce qu’elle a été cassée, si bien que la descrip-
tion n’en fait pas mention; il faut regretter que le dessinateur ait remplacé la déchirure
visible du bord antérieur du pronotum, au point d’attache de l’ampoule, par un trait bien
net qui ne laisse nullement soupconner un tel avatar.

Au niveau des espèces, et hormis les ampoules pronotales qu’on ne peut évidemment
comparer, il existe de petites différences entre les Types de corniculata et de denticollis:
les hémélytres de corniculata sont nettement plus brefs, et leurs aires suturales portent,
vers leurs tiers antérieur, une veinule transversale très visible qui n’existe pas chez denticol-
lis. Chacun des taxa n’étant connu que par un spécimen unique, j’ignore la portée de ces
différences, et estime qu’il convient, au moins provisoirement, de considérer les deux
especes comme distinctes.

Je remercie vivement MM. les docteurs D. Burckhardt, B. Hauser, Ch. Lienhard,
S. Vit, du Muséum de Genève, et M. le D' A. Smetana de l’Université de Vancouver
(Canada), pour la communication du nouveau matériel, ainsi que MM. les docteurs
P. H. van Doesburg et J. van Tol, du Muséum de Leyde (Pays-Bas), pour l’envoi du Type
de Pseusophatnoma corniculata.

BIBLIOGRAPHIE

BERGROTH, E. E., 1898. Eine neue Tingide. Wien. ent. Ztg, 17 (1): 9.

BLÖTE, H. C., 1945. Catalogue of the Berytidae, Piesmidae and Tingidae in the Rijksmuseum van
Natuurlijke Historie. Zool. Meded., 25: 75-92.

DISTANT, W. L., 1904. On the South African Tingididae and other heteropterous Rhynchota. Trans.
S. Afr. phil. Soc., 14 (5): 425-436, pl. VIII h. t.

DRAKE, C. J., 1961. A new genus and species of Cantacaderin lace-bug from the Philippines
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Zool., 42 (9): 115-118.
DRAKE, C. J. & N. T. Davis, 1960. The morphology, phylogeny and higher classification of the
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family Vianaidinae (Hemiptera: Heteroptera). Entomologia am., 39, n. s.: 1-100.
DRAKE, C. J. & Fl. A. RUHOFF, 1965. Lacebugs of the World. A Catalog. (Hemiptera: Tingidae).
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FROESCHNER, R. C., 1968. Notes on the systematics and morphology of the lacebug subfamily
Cantacaderinae (Hemiptera: Tingidae). Proc. ent. Soc. Wash., 70 (3): 245-254.
PERICART, J., 1981. Quatre espèces nouvelles de Cantacaderinae du Nord de l’Inde, représentant
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— 1986a. Hémiptères Tingidae du Nord de Bornéo et de l’île de Palawan. Revue suisse Zool.,
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STUSAK, J. M., 1976. A new genus ans species of Cantacaderinae from Java (Heteroptera, Tingidae).
Acta entom. bohemoslov., 73 (3): 13-16, 2 pl. h. t.

Tome 98 | Fasc. 1 | p. 51-76 | Genève, mars 1991

Revue suisse Zool.

The marine isopod family Stenetriidae
from coral reefs at Bora Bora and Moorea,
Society Islands, with descriptions
of four new species (Crustacea)
by

Hans-Georg MULLER *

With 84 figures

ABSTRACT

Stenetrium algreti n. sp., Stenetrium maharepa n. sp., Stenetrium temae n. sp. and
Stenetrium wilsoni n. sp. are described. Stenetrium hanseni Nobili, 1906 is redescribed.
All species have been found associated with mainly dead corals in exposed locations on
reefs at Bora Bora and Moorea, Society Islands.

This paper reports on a collection of five species of littoral to shallow water isopods
from the Society Islands, French Polynesia. The material has been collected along the
reefs surrounding the islands Bora Bora and Moorea. There has been no previous work
published on Stenetriidae from the Society Islands, therefore it is not surprising that four
of the five species obtained were undescribed. Up to now there are only two other reports
on Stenetriidae from French Polynesia, dealing with three species of Stenetrium Haswell,
1881 from the Tuamotu Archipelago (NOBILI 1906, 1907). One of these poorly described
species, Stenetrium hanseni Nobili, 1906 has been rediscovered after more than eighty
years and will be redescribed herein. It became obvious that all species involved in that
report mainly have been found in more or less exposed locations near the reef slope, not
a single specimen has been collected in sheltered places in the lagoons of fringing reefs.

* Institut für Allgemeine und Spezielle Zoologie der Justus-Liebig-Universität, Heinrich-Buff-
Ring 29, D-6300 Giessen, F.R. Germany (present address).

Centre de l’Environnement, Antenne Muséum (Ecole Pratique des Hautes Etudes, E.P.H.E.),
B.P. 1013, Papetoai, Moorea, Polynesie Francaise.

Laboratoire de Biologie Marine et Malacologie, Universite de Perpignan, Avenue de Villeneuve,
F-66025 Perpignan Cedex, France.

32 HANS-GEORG MÜLLER

This is well in agreement with the results obtained from the asellote family Joeropsidae
(MÜLLER, 1989).

Detailed information on the collecting localities is given in GALZIN & POINTIER
(1985) and PIRAZZOLI et al. (1985).

Specimens are deposited in the Senckenberg-Museum, Frankfurt a. M. (SMF), the
Museum national d’Histoire naturelle, Paris (MNHN) and the Museum d’Histoire
naturelle, Geneve (MHNG).

ACKNOWLEDMENTS

The research has been carried out mainly at the marine biological station Antenne
Museum (Ecole Pratique des Hautes Etudes, E.P.H.E.) at Moorea, French Polynesia and
the Laboratoire de Biologie Marine et Malacologie, Université de Perpignan, France
(director: Dr. Bernard Salvat). My thanks are due to Dr. Salvat for making it possible to
use the facilities of the institutes in Moorea and Perpignan, also to Dr. René Galzin,
director of the Antenne Museum and Mr. James Algret, station officer for their help
organizing the field work at Moorea.

Stenetrium Haswell, 1881
Stenetrium algreti n. sp. (Figs 1-20)

Holotype: o (SMF 18622), Bora Bora; fringing reef near Vaitape, dead corals covered
with sponges and algae, 0.5-1 m, near slope, 27 February-6 March 1988.

Paratypes: 3300, 2099 (10 ov.), 28 immature adults (SMF 18623), together with
holotype. 10°, 1 ov. ©, 2 immature adults (10°, 1 ov. © MNHN, 2 immature adults MHNG),
Moorea; crest of barrier reef near Maharepa, about 2.6 km west of airport, dead corals, 0.5 m, March
1988. 10° (MHNG), Moorea; crest of Tiahura barrier reef, dead corals, 0.5-1 m, 25 March 1988.

Diagnosis: Species with pereopod 1 sexually dimorphic, propodus with
anterodistal rounded lobe, eyes reduced to about 5 ocellae and anterolateral corners of
cephalon rounded. Best distinguished from other species of similar habitus through the
shape of pereopod 1 and pleopods 1-3 of the ©.

Derivatio nominis: This species is dedicated to Mr. James Algret,
station officer of the Antenne Museum at Moorea, for his valuable help coordinating my
field work.

Description, © holotype: Total length 5.0 mm (front margin of rostrum to
tip of pleotelson), maximum width 1.0 mm (across pereonite 1). Body narrow, parallel-
sided, about 4.1 times longer than wide, without any pigmentation. Head with lateral
margins entire, convex, anterolateral corners rounded, rostral plate almost straight;
dorsolateral eyes small, reduced to about 5 ocellae. Pereonite 1 with coxae greatly
enlarged, distally produced and acute, forming lateral bounds of pereonite; a fine suture
line between pereonite and coxa visible at high magnification. Pereonites decreasing in
length from 1-4, encreasing in length from 5-7. Posterolateral corners of pereonites
5-6 rounded, of pereonite 7 acute. Coxae of all pereonites visible in dorsal view. Free
pleonites vestigial. Pleotelson 1.1 times longer than wide, lateral margins entire except for
single tooth in posterior half, posterior margin between lateral teeth roughly semicircular.

Antenna 1, peduncle of 3 segments; proximal segment longest and widest; second and
third segment subequal in length; flagellum of 11 articles, 7 distal articles with aesthetasc;

STENETRIIDAE FROM BORA BORA AND MOOREA 53

Fics 1-5.

Stenetrium algreti n. sp., © holotype: 1) dorsal view; 2) anterolateral part of body in dorsal view;
3) coxa and lateral margin of pereonite 1, dorsal view; 4) antenna 1; 5) 4 proximal peduncle segments
of antenna 2.

54 HANS-GEORG MULLER

Fics 6-11.

Stenetrium algreti n. sp., © holotype: 6) uropod and posterolateral margin of pleotelson, dorsal
view; 7) left mandible; 8) right mandible, palp omitted; 9) maxilla 1; 10) maxilla 2; 11) maxilliped.

STENETRIIDAE FROM BORA BORA AND MOOREA 33

Fics 12-17.

Stenetrium algreti n. sp., © holotype: 12) pereopod 1, basis omitted; 13) pereopod 2; 14) pereo-
pod 7; 15) first pleopods; 16) second pleopod; 17) third pleopod.

56 HANS-GEORG MULLER

Ng

20

Fics 18-20.

Stenetrium algreti n. sp., 9 paratype: 18) antenna 1; 19) pereopod 1; 20) operculum.

elongate simple setae on peduncle segments 2-3 and terminal article of flagellum. Antenna
2, broken off at fourth peduncle segment; segment 3 with setiferous squama. Right
mandible, incisor of 4 cusps; spine row of 13 serrate spines; apex of molar with several
toothlike tubercles and setae. Left mandible, incisor of 4-5 cusps, lacinia mobilis with
4 cusps; spine row with 6 fringed spines; all 3 segments of mandibular palp with several
setae of different lengths; second palp segment with 2 strong spines in distal half.
Maxilla 1, narrow inner lobe with 2 distal plumose spines, 2 simple setae and several
setules; outer lobe with about 13 serrate spines and several setules near inner distal margin.
Maxilla 2, inner ramus with about 10, partly combed and fringed spines along inner distal
margin; inner lobe of outer ramus with 4 distal spines; outer lobe of outer ramus with
5 distal spines and about 5 short simple setae. Maxillipedal endite with 3 coupling hooks
on medial margin and several membranous spine-like structures distally, as figured;

STENETRIIDAE FROM BORA BORA AND MOOREA 51)

second segment of 5-segmented palp longest and widest; epipod extending beyond
3rd palp segment, bearing 6 short simple setae along inner distal margin. Pereopod 1
densely setose; palm of propodus almost straight, with about 6 distinct, rounded tubercles
and proximal compound spine; propodus anterodistally produced into broadly rounded
lobe; dactylus somewhat curved, setose; apex of short unguis just reaching beyond com-
pound spine of propodal palm. Dactyli of ambulatory pereopods 2-7 biunguiculate,
similar to each others. First pleopods, rami roughly oval, bearing row of 6-7 short simple
setae along outer distal margin. Pleopod 2, apex of endopod without any trace of setules,
scales or spine-like structures, rounded. Pleopod 3 with operculum-like 2-segmented
exopod; narrow endopod with 5 short distal feathered setae. Uropods with basal segment
3 times longer than wide; inner ramus longer than outer ramus, both with elongate simple
setae; inner ramus also with about 4 feathered sensory setae.

Q : Similar in habitus to ©. Antenna 1, flagellum with only 7 articles, 3 distal articles
with aesthetasc. Pereopod 1 much smaller than in ©, palm almost straight with strong
proximal compound spine; cutting edge of dactylus with two short, distal serrate spines.
Operculum shield-shaped, margins bearing 4 short simple setae, apex concave.

Distribution: Bora Bora and Moorea, Society Islands.

Remarks: S. algreti n. sp. belongs to a complex of species characterized
through the lack of any pigmentation, rostral plate blunt and wider than long, number
of ocellae greatly reduced and through having the lateral pleotelsonic margin with a single
incision. From these, Stenetrium minocule Menzies & Glynn, 1968 from the Caribbean,
Stenetrium siamense Hansen, 1905 from Indonesia and another species recently
discovered by the author at Réunion Island in the Indian Ocean (MULLER, in press) it can
be easily distinguished by the anterodistal, broadly rounded lobe of the propodus of ©
pereopod 1 and the shape of the distal endopod of the second © pleopod. Apparently it
is more closely related to S. minocule.

Stenetrium hanseni Nobili, 1906 (Figs 21-37)

Material: 5800, 409 9 (15 ov., 12 largiver), 34 immature adults (SMF 18624), Bora
Bora; fringing reef near Vaitape, dead corals covered with sponges and algae, 0.5-1 m, near slope,
27 February-6 March 1988. 50 0,299 (1 ov., 1 larviger) (MNHN), Moorea; crest of barrier reef
near Maharepa, dead corals, 0.5 m, March 1988. 1c’, 1 ov. 9 (MHNG), Moorea; Temae the Islet
Reef, north-east of airport, dead corals in channel near beach, about 2 m, 31 March 1988. 180 ©,
990 (6 ov., 1 larviger) (MHNG), Moorea; crest of Tiahura barrier reef, dead corals, 0.5-1 m,
25 March 1988.

Diagnosis: S. hanseni is well distinguished from all other members of the
genus by the shape of the posterolateral, toothed margins of propodus and carpus.

Description, @: Total length about 3.3 mm (front margin of rostrum to tip
of pleotelson), maximum width 1.0 mm (across pereonite 1). Body parallel-sided, about
3.2 times longer than wide with scattered pigment patches. Head with lateral margins
entire, anterolateral corners produced and acute; frontal margin of rostrum blunt;
dorsolateral eyes very large, of about 20 ocellae. Pereonite 1 with coxae enlarged, these
distally produced and acute, forming lateral bounds of pereonite; suture line between
coxae and pereonite distinct; posterolateral corners of pereonite 7 acute; coxae of

58 HANS-GEORG MULLER

Fics 21-24.

Stenetrium hanseni Nobili, 1906; ©: 21) dorsal view; 22) antenna 1 and anterolateral corner of
cephalon; 23) 4 proximal peduncle segments of antenna 2; 24) left mandible, palp omitted.

STENETRIIDAE FROM BORA BORA AND MOOREA 59

Fics 25-29.

Stenetrium hanseni Nobili, 1906; ©: 25) right mandible; 26) maxilla 1; 27) maxilla 2; 28) maxilliped;
29) uropod.

60

HANS-GEORG MULLER

Fics 30-31.

Stenetrium hanseni Nobili, 1906; © : 30) pereopod 1; 31) pereopod 2.

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STENETRIIDAE FROM BORA BORA AND MOOREA

Fics 32-37.

Stenetrium hanseni Nobili, 1906 (©: 32-34; Q: 35-37): 32) first pleopods; 33) second pleopod;

34) third pleopod; 35) antenna 2; 36) pereopod 1; 37) operculum.

61

62 HANS-GEORG MULLER

pereonites 1 and 3-6 visible in dorsal view. Free pleonites vestigial. Pleotelson as long as
wide, lateral margins entire except for single tooth in posterior half; posterior margin
between lateral teeth semicircular.

Antenna 1, peduncle of 3 segments; first segment largest; second and third segment
subequal in length; flagellum of 6 articles, 4 distal articles with aesthetasc; elongate simple
setae on peduncle segments 1-3 and terminal article of flagellum. Antenna 2, broken off
at fourth peduncle segment; segment 3 with setiferous squama. Right mandible, incisor
of about 4 cusps and 11 serrate spines in spine row; apex of molar blunt with several
toothlike tubercles and setae. Second and third segment of mandibular palp furnished
with several setae, second segment with 2 strong spines. Left mandible, incisor of 5, lacinia
mobilis of 4 cusps; spine row of 4 denticulate spines. Maxilla 1, narrow inner lobe with
2 distal plumose spines and several setules; outer lobe with about 9 serrate spines and some
setules near inner distal corner. Maxilla 2, inner ramus with about 12, partly fringed spines
along distal and medial margin; inner lobe of outer ramus with 3, of outer lobe of outer
ramus with 4 curved, distal spines. Endite of maxilliped distally widened, with 4 coupling
hooks on medial margin and several membranous, spine-like structures distally, as
figured; second segment of 5-segmented palp largest; epipod just reaching beyond distal
margin of third palp segment, bearing 4 Short simple setae near inner distal margin.
Pereopod 1 sexually dimorphic, enlarged in © ; unguis of about 1/5 length of curved
dactylus, the latter with several scattered simple setae, mainly at posterior margin; palm
of propodus with two distinct teeth, of which the proximal one is largest; carpus with
conspicuous posterodistal lobe, produced into 5 distinct teeth accompanied by several
simple setae; merus rectangular, with posterodistal oval, densely setose lobe. Dactyli of
ambulatory pereopods 2-7 biunguiculate, similar to each others, spination and length
ratios of segments as figured. Medial margins of first pleopods parallel-sided, ectal margin
convex, tapering in distal half, with about 7-10 short simple setae. Pleopod 2 as figured,
endopod with several distal minute setules. Pleopod 3 with operculum-like, 2-segmented
exopod, bearing about 20 short simple setae; narrow endopod with 4 distal feathered
setae. Uropods with basal segment about 2 times longer than wide; inner ramus almost
1/3 longer than outer ramus, both with elongate simple setae; inner ramus additionally
with about 5 feathered sensory setae.

9 : Similar in habitus to ©. Antenna 2, of 6 peduncle segments; 4 proximal segments
short, like in ©; 2 distal segments of peduncle elongate, subequal in length, with several
scattered simple setae; flagellum of about 47 setose articles, the proximal one being
longest. Pereopod 1 smaller than in © ; palm of propodus almost straight with 5 curved,
combed spines; cutting edge of dactylus with row of 7 short dentate spines and about
5 simple setae increasing in length distally. Operculum shield-shaped, with about 8 short
simple setae near lateral and distal margins, apex concave.

Distribution: Fakahina, Tuamotu Archipelago; Bora Bora and Moorea,
Society Islands.

Remarks: This species has been described by NOBILI (1906) from Fakahina,
Tuamotu Archipelago and figured in NOBILI (1907: 64, Pl. III, Fig. 3). It is the only
species of 3 described by him from that area I could find at the Society Islands. Although
the type-material has not been available for re-examination and the original description
is incomplete, S. hanseni is easily recognizable by the shape of the posterior margin of the
carpus in the © pereopod 1. In general habitus it resembles S. wilsonin. sp. described in
that paper, distinguished from that species through its more distinct pigment pattern,
shape of the first © pereopod and second pleopod.

STENETRIIDAE FROM BORA BORA AND MOOREA 63

Stenetrium maharepa n. sp. (Figs 38-54)

Holotype: pre-o (SMF 18625), Moorea; crest of barrier reef near Maharepa, about
2.6 km west of airport, dead corals, 0.5 m, March 1988.

Paratypes: lo,lov. 9 (SMF 18626); together with holotype. 40 0,39 9 (1 larviger),
6 immature adults (MHNG), Moorea; crest of Tiahura barrier reef, dead corals, 0.5-1 m, 25 March
1988.90 0,69 9 (4 ov.), 3 immature adults (MNHN), Bora Bora; fringing reef near Vaitape, dead
corals covered with sponges and algae, 0.5-1 m, near slope, 27 February-6 March 1988.

Diagnosis: Stenetrium with pereopod 1 not sexually dimorphic, distinguished
from all other members of the genus through its general habitus in combination with
pigment pattern, shape of pereopod 1 and endopod of the second © pleopod.

Derivatio nominis: The specific name is derived from the type locality
near Maharepa, Moorea.

Description, pre-c, holotype: Total length about 1.9 mm; body about
3.9 times longer than wide, widest at pereonite 1, somewhat narrowing posteriorly. Head
with lateral margins entire, with bidentate anterolateral corners, frontal margin almost
straight; rostral plate much wider than long, lateral corners produced into toothlike
process; dorsolateral eyes large, composed of about 10, relatively large and well pigmented
ocellae. Pereonite 1 with coxa enlarged, distally acute and produced, forming anterodistal
edge of pereonite; suture line between pereonite and coxa distinct. Pereonites 2-3 with
anterolateral corners almost acute, subequal in length; pereonites 5-7 with posterolateral
margins rounded; coxae of all pereonites visible in dorsal view. Free pleonites vestigial.
Pleotelson tapering distally, lateral margins irregularly dentate. Lateral margins and
dorsal surface of body with scattered simple setae of different lengths. Pereonites 1-3 with
large medial, posteriorly directed ventral spine. Head, pereonites 1-6 and pleotelson with
scattered irregular pigment reticulations.

Antenna 1, peduncle of 3 segments, distal margin of two distal peduncle segments
produced into small teeth; flagellum of 4 articles, proximal one shortest, second longest;
penultimate article with one, terminal article with two aesthetascs. Antenna 2, broken off
at fourth peduncle segment; segment 3 with setiferous squama. Right mandible, incisor
of 5 cusps; spine row of 4 serrate and 2 fringed spines; apex of molar blunt, with several
tubercles and three short setae. Left mandible, incisor of 4 cusps, lacinia mobilis of
3 cusps; spine-row with 2 serrate and 2 fringed spines; molar as in right mandible.
Mandibular palp 3-segmented; second segment with 2 fringed spines and row of about
9 short setae; third segment with row of many curved setae increasing in length distally.
Maxilla 1, narrow inner lobe with 3 distal spines; outer lobe with about 7 serrate spines.
Maxilla 2, inner ramus with about 6 distal, partly fringed spines, medial margin with
elongate simple seta; both lobes of outer ramus with 3 curved distal spines. Maxillipedal
endite becoming narrower distally, bearing some short setae, medial margin with 3 coupling
hooks; palp segments 2-4 of 5-segmented palp longest, subequal in length; epipod
extending beyond distal margin of third palp segment. Pereopod 1 with propodus greatly
enlarged and flattened; propodus with anterodistal corner near insertion of dactylus
bidentate; palm curved, with row of about 15 short and curved dentate spines, large
compound spine proximally; dactylus long and curved, cutting edge with about 8 short
spines in proximal two thirds; unguis spine-like, reaching beyond compound spine of
propodal palm; carpus wider than long, posterodistal corner densely setose; anterodistal
margin of ischium and basis with single, toothlike process. Dactyli of ambulatory
pereopods 2-7 biunguiculate. Uropods not observed, broken off.

64 HANS-GEORG MULLER

Fics 38-40.

Stenetrium maharepa n. sp., pre-© holotype: 38) dorsal view; 39) antenna 1 and anterolateral
margin of cephalon; 40) 4 proximal segments of antenna 2.

STENETRIIDAE FROM BORA BORA AND MOOREA 65

Fics 41-46.

Stenetrium maharepa n. sp., pre-o holotype: 41) left mandible; 42) right mandible, palp omitted;
43) maxilla 1; 44) maxilla 2; 45) maxilliped; 46) pereopod 1.

66 HANS-GEORG MULLER

100pm

Fics 47-54.

Stenetrium maharepa n. sp. (pre-© holotype: 47-48; © paratype: 49; © paratype: 50-54):
47) pereopod 2; 48) pereopod 7; 49) operculum; 50) antenna 1; 51) ventral processes of pereonites
1-3; 52) first pleopods with penes; 53) pleopod 2; 54) pleopod 3.

STENETRIIDAE FROM BORA BORA AND MOOREA 67

©: Antenna 1 with distal margins of two proximal peduncle segments dentate;
flagellum of 7 articles, the second being longest; articles 2-6 with single aesthetasc,
terminal article with 3 aesthetascs. First pleopods roughly oval, 3-4 simple setae near outer
distal margin; endopod of pleopod 2 with 5 distal setae in semicircular arrangement and
terminal, widened, dentate tubercle. Pleopod 3 with operculum-like, 2-segmented exopod,
bearing few simple setae along outer and distal margin; endopod about half as wide as
exopod, with 3 long plumose setae extending beyond distal margin of exopos. All other
features similar to pre-®.

©: Habitus as pre-o and ©, operculum shield-like, bluntly triangular, with
mediodistal slit reaching back almost 1/3 of total length.

Distribution: Bora Bora and Moorea, Society Islands.

Remarks: S. maharepa n. sp. appears to be the sister-species of Stenetrium
patulipalma Kensley, 1984 from Belize and Barbados in the Caribbean (see KENSLEY
1984: 52, Figs 33, 34). Both species are quite similar in their general appearance. The best
features two distinguish S. maharepa n. sp. from S. patulipalma are the shape of the
distal endopod of the © second pleopod, bearing setules in the latter and dentations on
a widened tubercle in S. maharepa. Also, the distal plumose setae of the endopod of ©
pleopod 3 do not extend beyond the distal margin of the exopod in patulipalma, unlike
S. maharepa.

Stenetrium temae n. sp. (Figs 55-67)

Holotype: o (SMF 18627), Moorea; Temae, the Islet Reef, north-east of airport, channel
near beach, about 2 m, dead corals, 31 March 1988.

Paratypes: 399 (1 ov.), 29 9 MHNG, 1 ov. 9 MNHN), Moorea; coral slope of
exposed fringing reef near Afareaitu, dead corals, 1-2 m, 26 March 1988.

Diagnosis: Species with acute rostral plate, eyes reduced two about 3 ocellae,
absence of any pigment pattern, pleotelsonic margins with single posterolateral tooth and
pereopod 1 similar in both sexes.

Derivatio nominis: The specific name is derived from the type locality,
Temae Reef at Moorea.

Description, © holotype: Body narrow, parallel-sided, about 5.4 times
longer than wide. Total length about 2.9 mm. Head with lateral margins entire,
anterolateral corners acute; rostral plate broad at base, distal half narrow with apex
pointed; dorsolateral eyes reduced to about 3, weakly pigmented ocellae. Coxae of
pereonite 1 enlarged to form anterolateral edges of pereonite; coxae of pereonite 1 distally
produced and acute; suture line between coxae and pereonite visible at high magnification;
posterolateral corners of pereonites 5-6 broadly rounded, pereonites 5-7 encreasing in
length distally. Coxae of pereonites 1 and 5-7 visible in dorsal view. Free pleonites
vestigial. Pleotelson 1.2 times longer than wide, lateral margins entire except for single
tooth in posterior half. Lateral margins of head, pereonites and pleotelson with few short,
simple setae.

Antenna 1, peduncle of 3 segments decreasing in size distally; two proximal peduncle
segments each with 2 feathered sensory setae; flagellum of only 3 articles, of which the
first one is shortest and widest; penultimate and terminal article with aesthetasc.
Antenna 2, peduncle broken off at fourth segment; third segment largest, with setiferous

68 HANS-GEORG MULLER

Fics 55-62.

Stenetrium temae n. sp., © holotype: 55) dorsal view; 56) antenna 1; 57) 4 proximal segments of
antenna 2; 58) left mandible; 59) right mandible, palp omitted; 60) maxilla 1; 61) maxilla 2;
62) maxilliped.

STENETRIIDAE FROM BORA BORA AND MOOREA 69

65
50pm

FIGS 63-67.

Stenetrium temae n. sp., © holotype: 63) pereopod 1; 64) pereopod 7; 65) first pleopods; 66) second
pleopod; 67) third pleopod.

70 HANS-GEORG MULLER

squama. Right mandible, incisor of 4 cusps, spine-row of 8 fringed spines; apex of molar
with several tubercles and short setae; second joint of three-segmented mandibular palp
with 2 strong spines, distal joint with several curved setae and setules. Left mandible,
incisor of 5 cusps, lacinia mobilis with 4 cusps, spine row of 5 fringed spines; left mandible
otherwise as right mandible. Maxilla 1, narrow inner lobe with 2 distal fringed spines and
simple seta; outer lobe with about 7 dentate spines. Maxilla 2, inner ramus with 8 fringed
spines along medial and distal margin; inner and outer lobe of outer ramus with 3 distal,
curved spines. Outer margin of maxillipedal endite widened, medial margin with 3 coupling
hooks; endite with several distal setae and setules, also with 3 leaf-like, oval spines; second
segment of 5-segmented palp largest; epipod just reaching beyond distal margin of third
palp segment. Prehensile pereopod 1 somewhat larger than ambulatory pereopods 2-7;
posterior margins of propodus and carpus of pereopod 1 bearing several long setae and
spines; palm of propodus almost straight, with 4 fringed spines and large proximal
compound spine; dactylus almost straight with unguis extending beyond proximal
compound spine of propodal palm. Ambulatory pereopods 2-7 similar to each others,
dactylus with 2 claws, spination and length ratios of segments as figured. Rami of first
pleopods fused at base, 4 simple setae along outer distal margin. Pleopod 2, endopod
distally with two oval projections bearing brush of setules. Operculum-like exopod of
pleopod 3 two-segmented, distal segment with short simple seta near outer proximal
margin; endopod narrow, tapering distally with 3 plumose setae extending somewhat
beyond apex of exopod. Uropods not observed, broken off.
Q: All features like in ©, with exception of bearing fully developed oostegites.

Distribution: Moorea, Society Islands.

Remarks: S. temae n. sp. seems to be more closely allied with Stenetrium
syzygus (Barnard, 1940) from South Africa. It can be easily distinguished from that
species through the presence of posterolateral incisions at the pleotelson (see SCHULTZ
1982: 57, Fig. 32). Three of the four specimens of S. temae collected are hermaphrodites
with well developed oostegites and © pleopods. No true females have been found. This
feature is known also from S. syzygus (WOLFF 1962: 225) and another species new to
science the author recently discovered at Reunion Island, southern Indian Ocean
(MÜLLER, in press).

Stenetrium wilsoni n. sp. (Figs 68-84)

Holotype: o (SMF 18628), Moorea; crest of Tiahura barrier reef, dead corals, 0.5-1 m,
25 March 1988.

Paratypes: 100,119 © (5 ov., 1 larviger), 22 immature adults (SMF 18629); together
with holotype. 80 ©, 89 © (5 ov.) (MHNG), Moorea; crest of barrier reef near Maharepa, about
2.6 km west of airport, dead corals, 0.5 m, March 1988. 10 (MNHN), Moorea; crest of barrier reef
near Maharepa, Sargassum, 0-0.5 m, 15 March 1988. 1 immature adult (MNHN), Moorea; Temae,
the Islet Reef, north-east of airport, dead corals in channel near beach, about 2 m, 31 March 1988.

Diagnosis: Stenetrium wilsoni n. sp. is well characterized through its general
habitus and pigment pattern, in combination with shape of © pereopod 1 and pleopods.

Derivatio nominis: This species is dedicated to Dr. George D. F. Wilson,
Australian Museum, Sydney, for his valuable contributions in asellote taxonomy.

STENETRIIDAE FROM BORA BORA AND MOOREA 71

FIGS 68-74.

Stenetrium wilsoni n. sp., © holotype: 68) dorsal view; 69) antenna 1; 70) 4 proximal segments of
antenna 2; 71) left mandible, palp omitted; 72) right mandible; 73) maxilla 1; 74) maxilla 2.

72 HANS-GEORG MÜLLER

Fics 75-80.

Stenetrium wilsoni n. sp., © holotype: 75) maxilliped; 76) pereopod 1; 77) pereopod 2; 78) first
pleopods; 79) second pleopod; 80) third pleopod.

STENETRIIDAE FROM BORA BORA AND MOOREA 73

Description, © holotype: Body relatively slender, parallel-sided, about
3.5 times longer than wide. Total length about 4.0 mm. Head with lateral margins entire,
with acute anterolateral corners and rounded antennal lobes; frontal margin straight;
rostral plate blunt, faintly convex; dorsolateral eyes large, well pigmented with about
15 ocellae. Pereonite 1 with coxae enlarged, distally produced and acute, forming
anterolateral edges of pereonite; suture line between pereonite and coxae distinct.
Pereonites 2-4 with anterolateral corners almost acute, pereonites 1-4 decreasing in length
posteriorly; posterolateral edges of pereonites 5-6 rounded, of pereonite 7 acute;
pereonites 5-7 increasing in length posteriorly. Coxae of pereonites 1-4 and 6 visible in
dorsal view. Free pleonites vestigial. Pleotelson as long as wide, lateral margins entire with
exception of posterolateral incision; posterior margin between incisions almost semi-
circular. Only dorsal surface of pereonites 2-4 and 6 with faintly developed pigment
pattern.

Fics 81-84.

Stenetrium wilsoni n. sp. (81: © holotype; 82-84: © paratype): 81) uropod; 82) antenna 1;
83) pereopod 1; 84) operculum.

74 HANS-GEORG MULLER

Antenna 1, peduncle of 3 segments decreasing in size distally; flagellum of about
12 articles, the second being longest; all articles with exception of first and second bearing
aesthetasc (partly broken off in holotype); elongate simple setae on peduncular segments
2-3. Antenna 2, broken off at fourth peduncle segment, segment 3 with setiferous squama.
Right mandible, incisor of 4 cusps, spine row of about 9 serrate spines: apex of molar
blunt, with many tubercles and short setae; second joint of 3-segmented palp with
2 strong, fringed spines; third joint with many curved setae. Left mandible, incisor of
5 cusps, lacinia mobilis with 4 cusps; spine-row of 4 robust spines bearing numerous
denticles. Maxilla 1, narrow inner lobe with 2 distal plumose spines, two short simple setae
and several setules. Maxilla 2, inner ramus with 10, partly fringed spines along medial and
distal margin; inner lobe of outer ramus with 6, outer lobe of outer ramus with 4 distal,
curved spines. Ectal margin of maxillipedal endite convex, medial margin with 5 coupling
hooks; ventral surface near coupling hooks with 2 simple setae; distal margin of endite
with several spines of different shape, as figured; second segment of 5-segmented palp
longest; epipod with 3 short simple setae at outer distal margin; epipod not extending
beyond distal margin of third palp segment. Palm of pereopod 1 propodus of complex
shape, with strong proximal tubercle and spine, as figured. Dactylus curved, with several
simple setae; short unguis extending beyond proximal spine of propodal palm; distal
margin of carpus produced into large, broadly rounded and setose lobe extending beyond
distal margin of propodus; posterior margins of propodus and carpus densely setose.
Ambulatory pereopods 2-7 similar to each others, dactyli with 2 claws; spination and
length ratios of segments as figured. First pleopods, medial margins of rami parallel-sided,
outer margins tapering in distal half, with 6-7 simple setae. Endopod of second pleopod
widened distally, apex with single tooth. Pleopod 3 with large, operculum-like,
2-segmented exopod; outer margin of exopod with about 14 short, simple setae; endopod
narrow with 5 feathered setae not extending beyond distal margin of exopod. Peduncle
of uropods 2.4 times longer than wide, inner ramus 1.5 times longer than outer ramus,
both bearing several simple setae; additionally, inner ramus with about five distal
feathered sensory setae.

© : Similar in its habitus to ©. Antenna 1, flagellum of only 7 articles, articles 4-6
with one, terminal article with two aesthetascs. Pereopod 1 smaller than in ©, palm of
propodus with about 5 curved, fringed spines and proximal compound spine, as figured;
cutting edge of dactyius with about 5 short spines and some simple setae; unguis just
extending beyond compound spine of propodal palm; posterior margin of propodus,
carpus and merus densely setose. Shield-like operculum 1.3 times longer than wide with
simple seta at outer proximal margin and pair of short setae near apex.

Distribution: Moorea, Society Islands.

Remarks : S. wilsoni n. sp. is unique within the genus through its very long,
distally broadly rounded projection of the carpus in the © pereopod 1. Actually no other
species with such a feature is known making it difficult to discuss interspecific relation-
ships. There may be affinities to S. hanseni, a species of similar habitus with a shorter,
dentate lobe at the carpus of © pereopod 1.

STENETRIIDAE FROM BORA BORA AND MOOREA 75

CONCLUSIONS

The marine isopod family Stenetriidae in shallow waters on coral reefs of Bora Bora
and Moorea, Society Islands is represented by 5 species, 4 being new to science. Most of
these are common members of the reef community, prefering more or less exposed
locations.

Marine isopods of shallow water habitats in the tropical Pacific are poorly known,
making it difficult to discuss interspecific relationships. Two of the species found at the
Society Islands, S. a/greti and S. maharepa clearly show affinities to the Caribbean. One,
S. temae is closely allied with two species from the south-western Indian Ocean. The
affinities of S. hanseni and S. wilsoni to species from other geographic areas are still
obscure.

ZUSAMMENFASSUNG

Es wird tiber 5 Arten mariner Isopoden der Familie Stenetriidae von Korallenriff-
Habitaten auf Bora Bora und Moorea, Gesellschaftsinseln berichtet. 4 Arten, Stenetrium
algreti n. sp., S. maharepa n. sp., S. temae n. sp. und S. wilsoni n. sp. erwiesen sich als
neu fiir die Wissenschaft. Stenetrium hanseni Nobili, 1906, bisher nur von dem Tuamotu-
Archipel bekannt, wird wiederbeschrieben. Die behandelten Arten fanden sich
vergesellschaftet mit totem Korallensubstrat in mehr oder weniger exponierten
Riffabschnitten. Soweit erkennbar, sind bei 2 Arten Beziehungen zur karibischen Fauna
und bei einer Spezies zum süd-westlichen Indischen Ozean erkennbar.

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76 HANS-GEORG MULLER

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SCHULTZ, G. A. 1982. Species of Protallocoxoidea and Stenetroidea (Isopoda, Asellota) from the
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WOLFF, T. 1962. The systematics and biology of bathyal and abyssal Isopoda Asellota. Galathea
Rep., 6: 1-320.

[

Revue suisse Zool. Tome 98

Fasc. 1 | parade || Genève, mars 1991

The Pauropoda and symphyla
of the Geneva Museum X

A new species of Pauropoda from Austria
(Myriapoda, Pauropoda,
Brachypauropodidae)
by

Ulf SCHELLER *

With 2 figures

ABSTRACT

A new species in the genus Brachypauropus has been collected in Austria and is described
here.

INTRODUCTION

The representants of the genus Brachypauropus have not often been met with. The
number of species is small and the species are rare. There are 6 valid species in all, 4in Europe
and 2 in North America. Of the European species B. hamiger, described by LATZEL in 1884
from Kärnten (between Klagenfurt and Wörthersee), has the largest range extending from
Germany and Poland in the north to Spain and Greece in the south. However, it is never a
common species. Though the range is smaller the same is true also of B. superbus Hansen
(1902) which has been found in a few localities in France, Poland, Roumania and Italy. The
other two species are even more rare: B. occultus is known in a single specimen from Tatra

* Häggesled, S-531 94 Jarpas, Suede.

78 ULF SCHELLER

National Park in southernmost Poland (RAFALSKI 1977) and B. strebeliin 3 specimens from
two localities in western Germany (HUTHER 1971, 1982). All these European finds are
probably, like the North American ones, from areas never glaciated in the Late Pleistocene.
The species of the genus Brachypauropus may all have survived at least the Würm-
Wisconsinan glaciation where they now live.

Fam. BRACHYPAUROPODIDAE
Subfam. Brachypauropodinae
Genus Brachypauropus Latzel, 1884

Brachypauropus meyeri n. sp.

Type locality. Austria, Tirol. The specimens have been extracted from soil
samples taken in a poplar-willow-riverine forest (Salici-Populetum, Salix alba, S. fragilis,
Alnus incana, Populus nigra) along the river Inn at the border of the northern Alps near
Langkampfen/Kufstein (500 m a.s.l.). The herb layer is dominated by Rubus caesius,
R. idaeus and Urtica dicica. The soil conforms to a sandy-silty Paternia with Mull humus
and is covered by a thin litter layer of leaves. The annual high water of the Inn does normally
not inundate the forest soil.

Type material. Holotype. Austria, Tirol, near Langkampfen/Kufstein, depth 0-7 cm,
ad. 8! (©), 26.V.1988, leg. E. Meyer. Paratypes. Same place and date as holotype, depth 0-7 cm,
15 ad. 8(50, 109), 3 juv. 6; same place and date as holotype, depth 8-15 cm, 2ad.8(o, 9), 1 juv. 6;
same place as holotype, depth 8-15 cm, 2 ad. 8 (©, ©), 23.VII.1988. Holotype and paratypes in the
collections of Muséum d’ Histoire naturelle, Genève, one adult paratype in author’s collection.

Diagnosis. The new species is close to B. strebeli described from Germany
(Pfalz, Gaualgesheimer Kopf) by HUTHER in 1971 (earlier mentioned from there by REMY
in 1961 s. n. Brachypauropus hamiger Latzel and later collected also at Bausenbergs in the
Eifel). B. meyeri is easily distinguished from B. strebeli by having 1. the median anterior
part of tergite II distinctly divided (undivided in strebeli); 2. posteriorly directed processes
on the hind margins of all the submedian sclerites of the tergites II-IV (II none, III?, IV
with); 3.submedian setae in the posterior row on tergite V furcate (triangularly spatulate
with small posteromedian indention); 4. anal plate distally incised (pointed, without inci-
sion); 5. different shape and size proportions of the setae of the tergal side of the head.

Etymology. Dedicated to Univ.-Doz. Dr. Erwin Meyer who collected the new
species.

Length. (0.66-) 0.69 (- 0.72) mm.

Head. Tergal and lateral sides with 25 setae arranged as in fig. la. Relative lengths
and shape of setae, Ist row: a,=10, cylindrical, blunt, annulate; a,=(22—) 23 (— 24),
subcylindrical, glabrous; 2nd row: a,;=(27—) 28 (- 30), lanceolate, winged, glabrous;
a;=(9—) 10, cylindrical, blunt, sparsely pubescent; 3rd row: a,=(7—-) 8 (—10), sub-
cylindrical, blunt, glabrous; a = (24 — ) 26 (— 27), lanceolate, winged, glabrous; 4th row:
a; =(22—) 23, lanceolate, winged, glabrous; a,= 10-11 (— 12), subcylindrical, glabrous,
blunt; the posterolateral group of setae consists of a very short tapering glabrous seta and

' Abbreviations: ad. ... and juv. ... , an adult or a juvenile specimen with the number of pairs
of legs indicated.

> Range of variation in adult paratypes in brackets.

A NEW SPECIES OF PAUROPODA 79

Fic. 1.

Brachypauropus meyerin. sp., holotype. a, head, median and right part, tergal view. b, left antenna,
tergal view. c, collum segment, median and right part, sternal view. d, tergites I and II with 77,
right half. e, tergite V, right half.

80 ULF SCHELLER

3 longer cylindrical ones (relative length of the latter 20, 21 and 16). In Ist row a, are
twice longer than distance a,-a,, in the following rows this ratio is 3.5, 0.2 and 0.2
respectively. Temporal organs with an anterior tubelike appendage a little longer than the
organ; posterior part not separated from head surface. Tergal side of head sparsely
wrinkled.

Antennae. Segment 3 with 2 cylindrical, annulate, blunt setae. Segment 4 with
4 such setae, their relative lengths: p= 100, p’=67 (—90), p’’=77 (—87), r=(30—) 33
(— 37). In a paratype specimen there is also a short seta u (relative length = 15). Tergal seta
p 0.4 (—0.5) of length of tergal branch 7. The latter subcylindrical, (2.5—) 2.7 times as
long as wide, as long as sternal branch s. The latter a little clavate, 2.3 times as long as
wide with a short posterodistal truncation; its seta g inserted 1/3 from distal end,
cylindrical, tapering, densely annulate; its length is 0.6 of length of s. Relative lengths of
flagella (base segments included) and base segments: F)= 100, bs=(11—) 12; F,=(78—)
84, bs=(13—) 14; F;=(63 —) 68, bs =(9—) 10 (— 11). The F, (2.8 —) 3.0 (—3.3) times as
long as t, F, and F; 2.5 and (1.8—) 2.1 times as long as s respectively. Distal calyces
glabrous, those of F; and F, conical with narrow top, those of F; with rounded top.
Globulus g with slender stalk, 1.9 (— 2.1) times as long as its greatest diameter, 0.5 (— 0.6)
of length of s, its greatest diameter 0.7 (—0.8) of diameter of #; 8 bracts. Globulus of
3rd segment rudimentary. Antennal stalk, ¢ and s glabrous, basal segments of flagella and
bracts with faintly granular cuticle.

Trunk. Setae of collum segment short furcate with a basal subcylindrical part
which is about as long as main branch; the latter tapering, pointed; secondary branch
short, pointed; basal part and main branch with distinct oblique pubescence, secondary
branch glabrous. Sternite process very narrow, pointed, glabrous; sternite appendages
with small glabrous submedian ends and wider faintly granular bases. Each tergite except
I and V subdivided into 3 pairs of chitinized plates: 2 submedian halfmoonshaped-
subrectangular, one lateral narrow. Tergite I with 4+4 setae; tergites II-IV with 6+6
setae, 2 setae on each subtergite and 2 at bases of each trichobothrium; tergite V with
6+4 setae, 2 setae on each subtergite and one anterior of each 7;. Except the posteromedian
pair on tergite V these setae are curved, hornlike, thickest near base or at least in basal
half, tapering, pointed, glabrous (posterolateral setae of this tergite may have two
secondary jags). The two posteromedian setae of tergite V broadly furcate (in several
paratype specimens of deviating shape, fig. 2a). Cuticle of tergites wrinkled with 2 oblique
rows lengthways of irregular protuberances on tergite I and the submedian subtergites of
tergites II-V. On the latter they protrude backwards outside hind margin on tergites II-IV.
Relative lengths of trichobothria: 7,=100, 7,=(97—) 110, 73=(77-) 88 (—90),
T;=(93 —) 115. These setae except 7; with very thin simple axes; proximal 1/3 glabrous,
distal 2/3 with thin erect pubescence hairs. The 7; with thin axis except for a large
swelling at the middle; swelling granular, nearest part of proximal axis with short oblique
pubescence; distal part as that of other trichobothria.

Penes well developed, 1.3 times as long as wide; distal seta 0.4 of length of organ.

Legs. All legs 5-segmented. Setae on coxa and trochanter of 8th pair of legs
simple; bases thickest, ovoid; middle and distal parts cylindrical, annulate. In anterior legs
these setae are similar but with a short, pointed, glabrous secondary branch. Tarsus of
8th pair of legs subcylindrical, tapering in distal 1/4, (2.6 —) 2.8 (—2.9) times as long as

A NEW SPECIES OF PAUROPODA 81

FIG. 2.

Brachypauropus meyeri n. sp. a, paratypes, b-/, holotype. a, deviating setae in the

posterior row on tergite V in paratype specimens. b, 73. c, penes and seta on coxa of

2nd pair of legs, anterior view. d, seta of coxa of 8th pair of legs. e, seta of trochanter

of 8th pair of legs. f, seta of coxa of 3rd pair of legs. g, seta of trochanter of 3rd pair

of legs. À, tarsus of 8th pair of legs. i, pygidial tergum, tergal view. k, pygidial sternum,
posterior and left part, sternal view. /, anal plate, tergal view.

its greatest diameter. Setae subequal, pointed, with oblique pubescence and a longer apical
hair; proximal seta (0.1—) 0.2 of length of tarsus and 1.3 times as long as distal seta.
Cuticle of tarsus shortly pubescent.

Pygidium. Tergum. Hind margin indented and straight between sf; cuticle
glabrous. Relative lengths of setae: a,=10, ay=(27—) 28 (-29), a3=(37—) 41 (—42),
st=(10—) 11 (- 12), d;=(18—) 21, d,=(35—) 36 (—38). The a,, a; and st cylindrical,

82 ULF SCHELLER

blunt, a, and a; thin, faintly pubescent, st thicker, annulate; a>, d; and d; long,
lanceolate, winged; st converging, a, slightly converging; a, a; and d> diverging.
Distance a,-0; (1.4—) 1.6 (— 1.7) times as long as a,, distance a,-a> 1.9 (— 2.0) times as
long as distance a>-a;; distance st-st (2.8—) 3.1 (—3.3) times as long as st and (2.0—)
2.1 times as long as distance a)-a;. Distance d)-d, (0.4—) 0.5 (—0.6) of length of d, and
a little longer than distance d;-d;.

Sternum. Posterior margin between b, straight but with a median posterior distinctly
twoparted lobe; margins glabrous, the rest shortly pubescent. Relative lengths of setae
(pygidial a,= 10): b, =41-44 (— 48), b;=9 (—10). No bo. These setae cylindrical, blunt;
b; in distal part annulate, 5; with oblique pubescence. The 5; 0.8 (—0.9) of distance b,-b;
and b; 0.2 of distance b;-b;. Anal plate 1.7 times as long as broad, pentagonal, broadest
at middle; wedgeshaped posterior half with small distal incision and two subapical,
diverging, clavate appendages which are curved inwards and provided with a short oblique
pubescence.

REFERENCES

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naturh. Foren. 1901: 323-424, pl. 1-6. Copenhagen.

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men

È x
|

| Revue suisse Zool. | Tome 98 Fasc. 1 | p. 83-92 Geneve, mars 199]
| RL |

Systematique et taxonomie
du genre Rhymogona
(Diplopoda, Craspedosomatidae):
Rhymogona silvatica (Rothenbühler, 1899)
synonyme de Rhymogona montivaga
(Verhoeff, 1894); resultats morphologiques
et genetiques

A. PEDROLI-CHRISTEN * and A. SCHOLL **

Avec 4 figures et 2 tableaux

ABSTRACT

Systematics and Taxonomy of the genus Rhymogona (Diplopoda, Craspedosomati-
dae). — This contribution analyses the systematic relationships of Rhymogona montivaga
(Verhoeff 1894) and R. silvatica (Rothenbthler 1899), the western species of the genus
Rhymogona which are both described from the same area in the Swiss Alps.

R. montivaga has never been recorded since the original description. In contrast
R. silvatica was shown to have a widespread distribution in Switzerland, and a clear
separation from the parapatric R. cervina (Verhoeff 1910) was recently worked out both
with respect to morphological differentiation of male and female genitalia, and genetic
differentiation as revealed by enzyme electrophoretic studies.

* Musée d’ Histoire naturelle, Terreaux 14, 2000 Neuchâtel, Suisse.

** Institut de Zoologie, Université de Berne, Baltzerstr. 3, 3012 Berne, Suisse.

84 A PEDROLI-CHRISTEN AND A. SCHOLL

We have now made extensive sampling efforts at the localities from where R. montivaga
was first described. A comparision of this material with Verhoeff’s description of R. mon-
tivaga and with R. silvatica did not indicate significant morphological differentiation,
since R. silvatica has itself a certain variability in gonopod structures. Electrophoretically
the R. montivaga populations were identical with R. silvatica, both with respect to the
alleles observed and their frequencies. Based on this evidence we conclude that R. silvatica
is a junior synonym of R. montivaga.

INTRODUCTION

Le genre Rhymogona comprenant 8 espèces d’aspect très semblable a déjà fait l’objet
de précédentes études (PEDROLI-CHRISTEN 1990 et PEDROLI-CHRISTEN ET SCHOLL, 1990).
Ces travaux décrivent la distribution générale du genre (nord des Alpes: de la Forét Noire
aux Vosges jusqu’en Savoie), ainsi que la distribution plus détaillée de R. silvatica (Roth.)
et R. cervina (Verh.). La différenciation de ces deux espèces parapatriques sur la base de
la morphologie génitale femelle ainsi que sur la base de la distribution géographique est
confirmée par une étude génétique. En effet des variations allozymatiques sont mises en
évidence par électrophorese sur gels d’amidon. En outre des hybridations entre ces deux
taxa sont signalées dans les zones hybrides très étroites autant par la morphologie des
genitalia males et femelles que par l’étude enzymatique.

L’objectif de ce travail est d’analyser le lien taxonomique entre les deux espèces
appartenant au groupe occidental de ce genre (VERHOEFF, 1910) R. silvatica et R. monti-
vaga (Verh.), du point de vue morphologique, enzymatique et de la répartition. Il s’agit
des lors de comparer les populations des Rochers de Naye et de la Gemmi, seules localités
ou R. montivaga a été signalée, avec les populations de R. silvatica.

ASPECTS HISTORIQUES

VERHOEFF (1894) décrit avec figures a l’appui une nouvelle espèce Atractosoma
montivagum en provenance de la Gemmi (un male) et des Rochers de Naye (quatre
femelles, deux mâles et une larve VIII). Ni l’origine de l’individu dessiné, ni la localité type
n’est précisée. Ces deux localités restent les seules stations connues pour cette espéce. Les
syntypes (ETK Nr 366, trois individus des Rochers de Naye, un individu de la Gemmi)
conservés a la Zoologische Staatssammlung de Munich sont en fragments et les génitalia
absents.

Cook (1896) crée le genre Rhymogona avec comme espèce type Rhymogona monti-
vaga (Verhoeff 1894).

VERHOEFF (1897) établit de son côté pour A. montivagum le nouveau genre
Macheiriophoron.

ROTHENBUHLER (1899) décrit une nouvelle variété Atractosoma montivagum var. sil-
vaticum en provenance de Villeneuve qui se situe au pied des Rochers de Naye (deux
mâles, deux femelles). En fin de description il ajoute cependant: «da jedoch Verhoeffs
Exemplare in ihren Copulationsfüssen einen im allgemeinen weniger vollkommen
differenzierten Habitus zeigen und auch etwas kleiner sind, so bleibt die Möglichkeit

SYSTEMATIQUE ET TAXONOMIE DU GENRE RHYMOGONA 85

offen, dass es junge, noch nicht vollkommen ausgebildete Mannchen waren; in diesem
Fall würden sie dann mit Varietät identisch sein».
(Ces individus n’ont pas été retrouvés.)

FAES (1902) recense 11 mâles et 8 femelles de l’espèce Atractosoma montivagum var.
silvaticum aux environs de Roche et Villeneuve. I] émet des doutes quant a la création de
la var. silvaticum. Il observe une variabilité individuelle quant aux critères: — nombre de
«cornes» sur les cheirites (1-3) ou forme des télopodites des gonopodes postérieures
(arrondie selon Verhoeff; élancé selon Rothenbühler). Un male et une femelle sont
conservés au Musée d’Histoire naturelle de Lausanne.

VERHOEFF (1910) erige dans la clé du genre Macheiriophoron la var. silvaticum au
rang d’espece. La séparation entre les deux espèces M. montivagum et M. silvaticum est
basée sur: l’ouverture de l’échancrure de la lame en faucille; le nombre de cornes sur la
partie apicale du cheirit; le développement de l’appendice basal; la forme des télopodites
des gonopodes postérieures.

BROLEMANN (1935) reprend et les figures de Verhoeff et celles de Rothenbühler et
distingue les deux espèces selon la forme de la corne rostrale, l’ouverture de l’échancrure
de la lame en faucille et la présence ou non de l’épanouissement basal du colpocoxit.

PEDROLI-CHRISTEN (1990) précise sur la base de 100 individus mâles analysés les
variations observées dont notamment le nombre de cornes observées sur la partie apicale
des cheirites (0-4), le développement des télopodites des gonopodes postérieures. Aussi les
individus récoltés en 1985 aux Rochers de Naye (1 male, 1 femelle) sont déterminés (sui-
vant la nomenclature de Hoffman) comme Rhymogona silvatica (Roth.) et ceux récoltés
au-dessous de la Gemmi à 1920 m (1 mâle, 1 femelle) comme «AR. cervina» (Verh.). Un
doute quant a l’espèce R. montivaga (Verh.) est émis.

MATERIEL ET METHODES

1. Matériel

Le matériel a été récolté pour l’essentiel en septembre et octobre 1988 et 1989 par
chasse à vue sous des pierres ou des bois se trouvant au sol dans les localités, Rochers de
Naye et Gemmi, ainsi que dans de nouvelles stations susceptibles d’héberger l’une ou
l’autre des espèces situées dans les Alpes entre ces localités (tableau 1).

Par ailleurs le matériel récolté précédemment dans les Alpes et dans le Jura
(PEDROLI-CHRISTEN, 1990 et PEDROLI-CHRISTEN ET SCHOLL 1990) a été utilisé comme
matériel de référence et complété en 1988 et 1989 pour l’analyse enzymatique dans d’autres
stations (tableau 1).

Notre matériel déposé au Musée d’ Histoire naturelle de Neuchatel a été comparé mor-
phologiquement aux types (Staatssammlung München) et aux individus en provenance de
la collection Faës (Lausanne).

2. Méthodes

Les individus récoltés ont été conservés congelés et leurs génitalia extraits avant
l’analyse par electrophorèse pour étude morphologique selon PEDROLI-CHRISTEN (1990).

86 A PEDROLI-CHRISTEN AND A. SCHOLL

TABLEAU 1.

Provenance du matériel pour analyse morphologique et électrophorétique
(* seulement analyse morphologique)
N=nombre d’individus, ALT = altitude, COORDX, COORDY = coordonnées
(selon carte topographique suisse)

Localités N Année ALT COORDX COORDY
R. montivaga
Rochers de Naye/VD 2 1985 | 2041 564000 14200
Rochers de Naye/VD 1 1989 | 2041 564000 142000
Gemmi/BE * 2 1985 1920 615600 143400
Gemmi/VS 5 1988 | 2250 613000 139000
Gemmi/VS 1 1989 | 2250 613000 139000
R. silvatica | |
Tour de Famelon/VD 1) 1989 | 1960 568600 136500
| Sanetsch/VS Toes 1989 | 1360 | 590800 127700
| Leukerbad/VS Ask 1989 | 1300 614100 135100
Morgins/VS [MT 1989 | 1340 554700 120500
Vouvry/VS (ul 1989 480 | 556900 131800
Lauenen/BE | 10 | 1988 | 1240 | 591500 140000
Mauborget/VD 50 | 1986-1988 | 1220 537000 190600
Mauborget/VD 14 | 1989 | 1220 537000 190600
Saint-Georges/VD | 40 | 1987 | 1250 508000 153000
| Brévine/NE 9 | 1986 | 1210 540000 202200
| Le Lessy/NE 1 1987 | 1360 548100 198900
| |
R. cervina | |
| |
Pertuis/NE | 11 | 1986-1988 | 1000 | 561600 215700
Prevoux/NE 43 1986-1988 1080 | 543800 209900
Prevoux/NE ORG | 1989 | 1080 | 543800 209900
Kandersteg/BE 10 1988 1200 | 617300 147300
= ma I | | |

Ainsi pour les femelles la longueur des valves extérieures (ve) et intérieures (vi) de
chaque vulve a été mesurée et un rapport (ve/vi) calculé. Pour les males les gonopodes ont
été analysés principalement en fonction des variations déjà signalées.

Les méthodes utilisées pour l’étude électrophorétique des enzymes sont les mêmes que
celles décrites dans Pedroli-Christen et Scholl (1990). En plus des enzymes déjà analysées
(arginine kinase, APK; glutamate-oxaloacétate-transaminase, GOT-1 et GOT-2; a-
glycerophosphate déshydrogénase, a-GPD; isocitrate déshydrogénase, IDH; glutamate-
pyruvate-transaminase, GPT; hexokinase HK, malate déshydrogénase, MDH-I et
MDH-2; enzyme malique, MOD; 6-phosphogluconate déshydrogénase, 6-PGD; phospho-
glucose isomerase, PGI) nous avons testé le pyruvate kinase, PK (E.C.2.7.1.40; électro-
phorèse: systeme-tampon Tris-citrate, pH 7.0; coloration selon Brewer, 1970).

SYSTEMATIQUE ET TAXONOMIE DU GENRE RHYMOGONA 87

RESULTATS

1. REPARTITION GEOGRAPHIQUE

L’aire de distribution de R. montivaga se confond avec celle de R. silvatica qui est
actuellement bien connue (fig. 1). R. si/vatica forme avec l’espèce parapatrique R. cervina
des zones hybrides étroites (Pedroli-Christen, 1990). Les Rochers de Naye se situent au
coeur de l’aire de répartition de R. silvatica, la Gemmi par contre a sa limite. R. cervina
a été déterminé a Kandersteg, a 10 km a vol d’oiseau, et avec un certain doute entre
Kandersteg et la Gemmi a 1920 m.

Fic. 1.

Distribution de R. montivaga, R. silvatica et R. cervina en Suisse (un carré correspond a 5 km).

@ @ R. montivaga, R. silvatica, M R. cervina, ® zone de contact, 1: Pertuis, 2: Lessy, 3: Pré-

voux, 4: Brévine, 5: Mauborget, 6: St. Georges, 7: ROCHERS DE NAYE, 8: Vouvry, 9: Morgins,

10: Tour de Famelon, 11: Sanetsch, 12: Lauenen, 13: Leukerbad, 14: GEMMI/VS, 15: Gemmi/BE,
16: Kandersteg (voir également tableau 1).

2. ANALYSES MORPHOLOGIQUES

jl Meweriel doe CGOlIleeinons Ge Musée

Le matériel de Verhoeff conservé a la Staatssammlung de Munich a pu étre analyse.
Dans l’habitus général il correspond à notre matériel récolté. A tous les individus cepen-
dant les génitalia, seuls caractéres distinctifs de l’espece, manquent.

88 A PEDROLI-CHRISTEN AND A. SCHOLL

Le matériel de Rothenbühler n’étant pas disponible, nous avons toutefois comparé
celui de Faés en provenance de la méme région et de la méme époque avec notre matériel.
Aucune différence significative n’a pu étre relevée.

1.2 Matériel récent

1.2.1 Femelles

L’étude morphologique des femelles s’est portée sur 39 individus appartenant au
groupe R. montivaga-silvatica et 11 individus de l’espèce R. cervina tous également
analysés par électrophorèse. Les rapports calculés entre les longueurs des valves (ve/vi) des
vulves confirment les résultats obtenus précédemment: les rapports sont inférieurs à 1
pour R. silvatica et supérieurs à 1,2 pour R. cervina (fig. 2).

Trente individus présentent un rapport (ve/vi) entre 0,56 et 0,75 et se situent donc
dans les valeurs décrites (PEDROLI-CHRISTEN, 1990 fig. 4) pour R. silvatica en provenance
de stations loin de zones de contact. Les valeurs des femelles en provenance des Rochers
de Naye concordent. En outre les vulves de ces individus (fig. 3) ne montrent pas de diffé-
rences majeures avec celles de R. si/vatica (fig. 2 dans Pedroli-Christen, 1990).

Pour 9 individus (7 de la Gemmi, 2 de Lauenen) les valeurs obtenues se situent entre
0,76 et 1. De tels valeurs ont été signalées dans des zones de contact entre À. silvatica et
R. cervina (PEDROLI-CHRISTEN, 1990).

N
20 Gemmi
silvatica © : cervina E Rochers de Naye
ees <= a 2

1(
0

1

valve externe/valve interne

1.46-1.50À |
1.56-1.604 |
1.66-1.704 |

0.56-0.60
0.66-0.70
0.76-0.80
0.86-0.90
0.96-1.00

1.06

FIG. 2.

Rapport valve externe/valve interne des vulves, N=nombre d’individus, lignes pointillées = valeurs
limites fixées pour À. silvatica et R. cervina (probabilité 95%).

1.2.2 Males

Dans ce travail 25 males ont été analysés quant a la structure des gonopodes. La varia-
bilite deja observee dans le précédent travail est confirmée ici. La structure des gonopodes
des individus en provenance des Rochers de Naye, 1 male, et de la Gemmi, 9 males (fig. 4)

SYSTEMATIQUE ET TAXONOMIE DU GENRE RHYMOGONA 89

Fic. 3.

R. montivaga, Rochers de Naye, 1985: Vulve gauche, vue ventrale; ve: valve externe, vi: valve interne.
Echelle: trait =0,1 mm (dessiné par I. Kurnik).

entrent dans les variations observées pour R. silvatica (comparer avec fig. 5 PEDROLI-
CHRISTEN, 1990). Un male de la Gemmi présente un crochet situé au-dessus du prolonge-
ment basal moyennement développé, tel que nous l’avions signalé pour certains individus
en provenance des zones de contact entre R. silvatica et R. cervina.

La figure 6 dans Verhoeff 1894 présente un colpocoxit avec 2 saillies courtes,
coniques. Pour tous les individus du groupe montivaga-silvatica récoltés, un lobe en pal-
mette a bord festonné a par contre été observé au colpocoxit (fig. 4).

90 A PEDROLI-CHRISTEN AND A. SCHOLL

Fic. 4.

R. montivaga, Rochers de Naye 1985 (A, C); Gemmi/VS 1989 (B); A et B cheirit gauche, vue interne;
C colpocoxit droit, vue interne; Ip: lobe en palmette.

TABLEAU 2.

Fréquences alleliques aux locus polymorphiques GOT-1, 6-PGD et PK
N=nombre d’individus

| GOT-I 6-PGD PK
T T
| Localités N b a N b a SEAN b a
| = _
| R. montivaga
| Rochers de Naye 1) = | toy |. e Ve | KOT)
| Gemmi 16 | 0.16 | 0.84 | 16 | — | 1.0 | — |16 | — | 10
| R. silvatica |
| Tour de Famelon 7 = 1.0 7 — 1.0 [AS 7 — 1.0
| Sanetsch a) Ty ese | 10
| Leukerbad 4|l=tao] arıı 1 Ho) Rao
| Morgins 1 el (0) MER oe | 1 | AD)
Vouvry 1 — | (1.0) 1 LO) Ze ll — | (1.0)
Lauenen NO) =) eo) 10) | 0295910105 MIO 50
Mauborget a | 64 | on, — |
| Saint-Georges 40 |0.2 | 0.8 | 40 | — | 1.0 | — |26| — | 10
Brévine 9 | 0.06] 0.94; 9 | — |10 | — | 0} —] —
Lessy 1 — | (1.0)! 1 | — |(.0)| — 1 — | (1.0)
| | |
| R. cervina | | | | |
| Pertuis 11 |10| — |11]0.98|/00| — | o|=|3
| Prevoux 52 | 0.99| 0.01 | 52 | 0.97 | 0.03 | — | 31 | 0.74] 0.26
| Kandersteg | 10 }1.0 | — | 10]1.0 | — | — |10 | 0.75} 0.25

SYSTEMATIQUE ET TAXONOMIE DU GENRE RHYMOGONA 9]

2. ANALYSE ENZYMATIQUE

Sur les 13 locus analysés, 10 présentent pour tous les individus un seul et méme élec-
tromorphe. Un polymorphisme est observé aux locus GOT-1, 6-PGD et PK, oü deux
(exceptionnellement trois) allèles peuvent être distingués. Les fréquences alléliques pour
chaque population figurent dans le tableau 2.

Une différenciation génétique est évidente entre les populations de R. silvatica et
R. cervina. Par contre, les individus des Rochers de Naye et de la Gemmi présentent pour
ces trois locus les mémes fréquences alléliques que les populations de R. silvatica.

DISCUSSION

Autant la distribution géographique que la morphologie des génitalia et les résultats
enzymatiques differencient R. silvatica de R. cervina. Pour R. silvatica et R. montivaga
cependant les résultats présentés ne montrent pas de différences significatives. En effet la
morphologie génitale ainsi que la structure enzymatique analysée correspondent large-
ment. Les mâles de R. silvatica présentent une certaine variabilité dans la structure des
gonopodes, Faés l’avait déjà signalé en 1902. Rothenbühler a créé sa nouvelle variété si/va-
ticum, élevée par Verhoeff au rang d’espèce sans analyse supplémentaire de matériel, sur
la base de deux mâles seulement.

Parmi les individus de la Gemmi quelques-uns présentent des particularités morpho-
logiques que l’on peut ramener a un certain flux génétique avec R. cervina. En effet les
génitalia de ces individus présentent des traits observés chez des individus en provenance
de zones hybrides entre R. silvatica et R. cervina. Génétiquement (par électrophorèse)
cependant cette population ne se distingue pas des autres populations du groupe
montivaga-silvatica.

Ainsi ces deux especes nominales doivent étre considérées comme un seul et méme
taxon, une synonymie pouvant étre établie entre R. silvatica et R. montivaga.

RESUME

Ce travail analyse le lien systématique entre les deux espéces appartenant au groupe
occidental du genre Rhymogona, R. montivaga (Verhoeff, 1894) et R. silvatica (Rothen-
buhler, 1899). Depuis sa description R. montivaga n’a plus été retrouvée, tandis que
R. silvatica a largement été signalée en Suisse occidentale et se distingue, comme il a été
récemment montré, de l’espece parapatrique R. cervina autant par la morphologie et la
distribution géographique que par les résultats enzymatiques. Du matériel a été récolté aux
lieux de description de R. montivaga et comparé avec les individus récoltés par Verhoeff
et avec R. silvatica. Du point de vue morphologique aucune différence significative n’a
été mise en évidence, les faibles variations observées se situant au niveau des variabilités
déja signalées de la structure des gonopodes de R. silvatica. Les analyses enzymatiques
montrent des résultats identiques pour R. montivaga et R. silvatica, tant au niveau des
alleles observés qu’au niveau des fréquences alléliques. Ainsi une synonymie peut être
établie R. silvatica étant un synonyme junior de R. montivaga.

REMERCIEMENTS

Nous tenons à remercier le professeur W. Matthey, Institut de Zoologie, Université
de Neuchatel, d’avoir bien voulu relire le manuscrit, D' Ingrid Kurnik, Klagenfurt,

92 A PEDROLI-CHRISTEN AND A. SCHOLL

qui nous a mis a disposition une figure ainsi que le docteur H. Fechter, Zoologische
Staatssammlung München, et le docteur M. Sartori, Musée d’Histoire naturelle de Lau-
sanne, de nous avoir prété le matériel nécessaire. Nos remerciements vont également a
Mesdames V. Siegfried et L. Frauchiger a Berne, pour leur précieuse aide technique et a
Jean-Carlo Pedroli qui a pris une part très active dans la recherche sur le terrain.

Ce travail fait partie de la these de doctorat de A. Pedroli-Christen a l’Institut de
Zoologie, Université de Neuchatel.

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Revue suisse Zool. | Tome 98 Fasc.1 | p.93-106 | Geneve, mars 1991

|
|
|
l

Les cavités artificielles
et la répartition des Diplopodes endogés
et souterrains: intérêt biogéographique

Jean-Jacques GEOFFROY *

Avec 6 figures

ABSTRACT

The biological and biogeographical aspects of artificial underground cavities: some
examples from millipedes (Myriapoda, Diplopoda). — Underground quarries and other
artificial cavities are of great significance to the troglophitic and endogenous fauna. The
typical features of these biotypes allow some species to be present in a particular
geographical area in such habitats, although absent from the surrounding soil. However,
these species may exist elsewhere in the edaphic compartment. Special interest in artificial
underground cavities is illustrated using examples from Glomerid, Callipodid and Iulid
Diplopods. As a consequence of recent field observations, a new assessment of the
distribution of these species in France is proposed.

I. INTRODUCTION

Au cours de la première moitié du XX¢ siècle, les cavités artificielles (carrières, souter-
rains, mines, tunnels, etc.) ont fait l’objet d’études faunistiques relatives a des groupes
d’Invertébrés variés (VIRE, 1896; HUSSON, 1936a, 1936b, 1937; SCHUBART et HUSSON,
1936; BALAZUC et al., 1951; BALAZUC, 1962).

De telles recherches contribuent de facon interessante à mieux connaitre la répartition
biogéographique de nombreuses espèces, en rapport avec leur distribution, soit dans les sols,
soit dans les cavités naturelles proches (PECK, 1988).

C’est notamment le cas des Diplopodes, groupe taxonomique fréquent et abondant
dans les cavités souterraines liées aux activités humaines (SCHUBART et HUSSON, 1936;

* Muséum national d’ Histoire naturelle, écologie générale (U.R.A. 689 du C.N.R.S.), 4, avenue
du Petit-Chateau, F-91800 Brunoy (France).

94 JEAN-JACQUES GEOFFROY

DEMANGE, 1946, 1957; SCHUBART, 1958; NGUYEN DUY-JACQUEMIN, 1976; SAHLI, 1978,
1981).

Les Diplopodes sont très largement représentés dans les divers compartiments du sous-
sol (RIBAUT, 1913; BROLEMANN, 1923, 1935; JEANNEL, 1926; VANDEL, 1964; GINET et
DECOU, 1977; DEMANGE, 1981; GEOFFROY, 1982, 1985). Pourtant, si l’inventaire spécifique,
récemment remis a jour, en est relativement bien connu en France (GEOFFROY, 1989a,
19895), la répartition géographique de bon nombre d’espèces demande a étre précisée, sous
la forme d’atlas départementaux en cours de réalisation (GEOFFROY, 1989c).

Pour cela, les cavités artificielles de toute nature présentent un grand intérét, soit
qu’ elles favorisent la collecte d’espèces troglophiles dans des régions dépourvues de réseaux
souterrains naturels développés, soit qu’elles permettent un acces a des populations endogées
difficilement décelables dans les compartiments édaphiques des écosystèmes voisins.

Des collectes récentes, effectuées par chasse a vue ou a l’aide d’appats dans l’Ile-de-
France, la région lyonnaise et le centre de la France viennent compléter les données obtenues
précédemment pour plusieurs espèces. Les exemples proposés ici ont été choisis parmi les
Diplopodes Glomérides, Callipodides et Iulides (tableau I).

Un premier bilan a été présenté dans le cadre d’un Symposium international sur les
carrières souterraines (GEOFFROY, 1989). Il m’a paru interessant de le compléter par les
données nouvelles intégrées dans ce travail. Les spécimens étudiés ont été déposés d’une part
au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (Zoologie-Athropodes) et à la Station bio-
logique de Foljuif (Seine-et-Marne), d’autre part au Muséum d’Histoire naturelle de
Genève. i

TABLEAU 1.

Place, dans la classification des Diplopodes, des sept espèces prises comme exemples.

CLASSE DIPLOPODA BLAINVILLE-GERVAIS, 1844
Sous-Classe Chilognatha Latreille, 1802-1803

Ordre GLOMERIDA Leach, 1814
Famille Trachysphaeridae Strasser, 1965
Genre Trachysphaera Heller, 1858
1) Trachysphaera lobata (Ribaut, 1954)
2) Trachysphaera pyrenaica (Ribaut, 1907)

Ordre CALLIPODIDA Bollmann, 1893
Famille Callipodidae Bollmann, 1893
Genre Callipus Leach, apud Risso, 1826
3) Callipus corsicus Verhoeff, 1943
4) Callipus foetidissimus (Savi, 1819)
5) Callipus sorrentinus Verhoeff, 1910

Ordre IULIDA Leach, 1814
Famille Blaniulidae Koch, 1847
Genre Archiboreoiulus Brölemann, 1921
6) Archiboreoiulus pallidus (Brade-Birks, 1920)
Famille Iulidae Leach, 1814
Genre Cylindroiulus Verhoeff, 1894 (=Allajulus Koch, 1847)
7) Cylindroiulus vulnerarius (Berlese, 1888)

DIPLOPODES DES CAVITES SOUTERRAINES ARTIFICIELLES 95

Il. RESULTATS

1. LA REPARTITION EN FRANCE DU GENRE Trachysphaera

Le genre Trachysphaera Heller, 1858, réparti dans toute l’Europe méridionale, une
partie de la Turquie et de l’ Afrique du Nord (HOFFMAN, 1979; TABACARU, 1986, 1987), est
représenté en France par deux espèces morphologiquement très proches.

T. pyrenaica Ribaut, 1907) se trouve parfois dans les grottes et plus fréquemment dans
les sols calcaires des Pyrénées (Haute-Garonne, Ariege, Pyrénées-Atlantiques). Il n’a
jusqu’a present fait l’objet d’aucune découverte dans des cavités artificielles. Il existe vrai-
semblablement dans les Hautes-Pyrénées où il n’a pas encore été récolté (tableau II, fig. 1).

Trachuysphaera
pyurenalica

“S” 7 ATLAS DEPARTEMENTAL
nl DES DIPLOPODES

Po DE FRANCE
à Répartition

CJINCONNI

(Grottes et sols)

(PRESENT

FIGURE 1.

Répartition géographique du diplopode gloméride: Trachysphaera pyrenaica (Ribaut, 1907).

T. lobata (Ribaut, 1954) se rencontre dans l’ensemble du Massif Central calcaire et
de l’Aquitaine, l’Ardeche et le Centre. Des récoltes récentes confirment sa présence dans
l’Indre (grotte de l’Hyène a Pouligny-Saint-Pierre, grotte Pailler a Mérigny) et dans
l’Indre-et-Loire (gouffre de La Barilliere au Grand Pressigny) (GEOFFROY, 1989d: sous
presse). Par ailleurs, une population édaphique de cette espèce a été découverte en Grande-
Bretagne, dans l’Ile de Wight (JONES et KEAY, 1986). Enfin, en dépit de son absence
apparente dans la partie septentrionale de la France, l’espèce est connue aussi de la region
parisienne, dans une carrière de craie abandonnée à Noisy-sur-Oise (MNHN, Zoologie-
Arthropodes, N5590, 13.IX.03). Les relations entre les localités nordiques et le reste de
l’aire de répartition sont encore difficiles à établir. On peut toutefois faire l’hypothèse
d’une continuité avec les petits systemes karstiques de l’Indre-et-Loire, de la Sarthe, du
Loir-et-Cher, de l’Eure et de l’Eure-et-Loir, ainsi qu’avec les karsts de la craie de Normandie.
Une investigation plus poussée des cavités artificielles du nord de Paris, du Val d’Oise et

96

JEAN-JACQUES GEOFFROY

TABLEAU II.

Répartition écologique et géographique de six espèces de Diplopodes en France;

leur situation vis a vis des cavités souterraines artificielles

Département

Litiéres et sols

Réseaux souterrains
naturels (grottes)

Cavités artificielles:
carriéres, tunnels, caves,
mines, souterrains

1) Trachysphaera lobata (Ribaut, 1943)

Ardeche

Aude

Aveyron

Charente
Charentes-Maritimes
Correze

Dordogne

Gironde

Herault

Indre

Lot

Lot-et-Garonne
Puy-de-Döme

Tarn

Vienne

Val d’Oise

Isle of Wight (G.-B.)

| XX X X X X X X X X X X XK XK XK

2) Trachysphaera pyrenaica (Ribaut, 1907)

Ariège
Haute-Garonne
Pyrénées-Atlantiques

i

x
x
x

xx

3) Callipus corsicus Verhoeff, 1943

Corse

T

4) Callipus foetidissimus (Savi, 1819)
=C. f. gallicus Brölemann, 1930

Alpes de Haute-Provence (gall.) |

Alpes-Maritimes (gen.)
Ardeche (gall.)

Aude (gall.)
Bouches-du-Rhöne (gen.)
Cöte d’Or (gall.)

Gard (gall.)

Isere (gall.)

Rhöne (gall.)

Seine (Paris) (gall.)
Seine-et-Marne (gall.)
Var (gen.)

Vaucluse (gen.)

x

x

EEE EX

SS 287]

| XX

ISERE EX |

5) Callipus sorrentinus Verhoeff, 1910

Corse

x

6) Cylindoiulus vulnerarius (B

erlese, 1888)

Rhöne (Lyon)
Seine (Paris)

DIPLOPODES DES CAVITES SOUTERRAINES ARTIFICIELLES 97

de l’Oise présenterait, on le voit, un intérét évident (fig. 2). De plus, il est encore possible
de découvrir cette espece dans le Loiret, le Cher ou le Loir-et-Cher.

2. REPARTITION DES CALLIPODIDES DE FRANCE

Le genre Callipus Risso, 1826 comporte six especes essentiellement réparties dans le
sud de la France, l’Italie continentale, la Corse, la Sardaigne et la Sicile (HOFFMAN, 1979;
STRASSER et MINELLI, 1984; MINELLI, 1985). Il est représenté par une espece en France
continentale et deux especes en Corse (tableau II). Ces dernieres, C. corsicus Verhoeff,
1943 et C. sorrentinus Verhoeff, 1910 (fig. 3) sont exclusivement connues de stations
cavernicoles naturelles (MANFREDI, 1953; MAURIES, 1969).

C. foetidissimus existe au contraire dans des biotopes plus variés, dont bon nombre
de cavités artificielles proches des habitations, ainsi que le montrent les précédents bilans
presentes par SAHLI (1978, 1981). Un grand nombre de sous-espèces et de variétés ont été
décrites, parmi lesquelles seule la sous-espece gallicus Brölemann, 1930 peut encore étre
prise en considération (VERHOEFF, 1910, 1921; BRÖLEMANN, 1930, 1935; DEMANGE,
1946, 1959, 1981; NGUYEN DUY-JACQUEMIN, 1976). La forme typique provient du littoral
des Alpes-Maritimes et de la Lombardie tandis que la sous-espece gallicus serait caractéris-
tique des cavites artificielles septentrionales (de PEYERIMHOFF, 1906; BROLEMANN, 1925;
BALAZUC et al., 1951; SCHUBART, 1960; GINET, 1961; Bou, 1966; VEDOVINI, 1968).

Entre autres localités souterraines artificielles, l’espèce est particulièrement liée aux
réseaux de souterrains des grandes agglomérations. A Paris, C. foetidissimus se rencontre
dans les principaux réseaux de catacombes (BRÔLEMANN, 1930; DEMANGE, 1946) où il a
fait l’objet d’études relatives au développement post-embryonnaire (NGUYEN DUY-
JACQUEMIN, 1976). A Lyon, il a depuis longtemps été récolté dans les souterrains de
Fourvière (BROLEMANN, 1935), le souterrain de l’Ecole vétérinaire et celui de Montée
Bonafous (MNHN, documentation inédite, Zoologie-Arthropodes, R. GINET Coll., 1951,
1952). Il a été retrouvé récemment dans le réseau des arêtes de poissons (M. MEYSSON-
NIER et M. J. TURQUIN Coll.) (fig. 4).

Liste des stations nouvelles:

5/2/88. Lyon, Croix Rousse (69004, Rhône). Souterrain des arêtes de poisson. M. Meyssonnier
et M. J. Turquin Coll., J. J. Geoffroy Dét., 1 femelle, 1 jeune femelle (subsp. gallicus Brôl., 1930).
(MAN, Genève).

9/5/89. Paris (75005). Souterrains du Jardin des plantes (Muséum). J. J. Geoffroy Coll. Dét.,
1 mâle. (MNHN, Paris).

10/5/89. Paris (75005). Souterrains du Jardin des plantes (Muséum). J. J. Geoffroy Coll. Dét.,
3 femelles. (S. B. Foljuif).

7/7/89. Paris (75006). Souterrains du VI® arrondissement. J. J. Geoffroy Coll. Dét., 1 mâle,
1 femelle. (S. B. Foljuif).

3. LE CAS DE Cylindroiulus vulnerarius

Cylindroiulus vulnerarius (Berlèse, 1888) présente une situation assez particulière en
France. Cette espèce aveugle est originaire de l’Italie centrale et septentrionale, la région
de Florence et l’estuaire du Frigido. Elle est répandue dans une bonne part de l’Europe
du Nord: Grande-Bretagne, Hollande, Belgique, Allemagne, Scandinavie (LOHMANDER,
1925; SCHUBART, 1934; BLOWER, 1985) où elle semble toujours plus ou moins liée aux
activités humaines (sols de jardins, parcs, serres, etc.).

98 JEAN-JACQUES GEOFFROY

Sa répartition en France est exclusivement en rapport avec les réseaux de souterrains
des grandes villes (tableau II, fig. 5). A Paris, on connait C. vulnerarius des souterrains
de Chaillot, du Trocadéro et du Jardin des plantes (BALAZUC et al., 1951; GEOFFROY,
1989f). Sa récolte à Lyon confirme ce type de répartition en France.

>
i

Ne
SI / ATLAS DEPARTEMENTAL

um
N DES DIPLOPODES

Repartition

FIGURE 2.

Répartition géographique du diplopode gloméride: Trachysphaera lobata (Ribaut, 1954).

LUISE Ges Sreinowis genio tay elec:

11/7/86. St-Didier-au-Mt-d’Or (Rhöne). Captage de Fromente. Galerie du Pre a Vincent.
M. Meyssonnier Coll., J. J. Geoffroy Det. 1 femelle (MNHN, Paris).

3/6/87. St-Didier-au-Mt-d’Or (Rhöne). Petit captage souterrain de St-André-du-Coin. M. Meys-
sonnier Coll., J. J. Geoffroy Det. 1 mâle, 3 femelles, 1 juvénile (MHN, Genève).

9/10/87. Lyon, Croix Rousse (69004, Rhöne). Réseau souterrain des arétes de poisson. M. Meys-
sonnier Coll., J. J. Geoffroy Dét., 4 mâles, 4 femelles (MNHN, Paris).

5/2/88. Lyon, Croix Rousse (69004, Rhöne). Réseau souterrain des arétes de poisson. M. Meys-
sonnier et M. J. Turquin Coll., J. J. Geoffroy Det. 1 mâle, 3 femelles (MHN, Genève).

26/4/89. Paris (75005). Souterrains du Jardin des plantes (Muséum). J. J. Geoffroy Coll. Det.,
2 males, 6 femelles (S. B. Foljuif).

Dans tous les cas, les specimens de C. vulnerarius ont été collectés en compagnie de
Callipus foetidissimus avec lequel la coexistence semble fréquente.

4. LA REPARTITION EN FRANCE DE Archiboreoiulus pallidus

Le genre Archiboreoiulus est représenté en France par deux especes: A. sollaudi
Brölemann, 1921, connue uniquement des cavernes du Doubs (DEMANGE, 1981) et
A. pallidus (Brade-Birks, 1920) découverte en France en 1983 dans la Perte de la Bruyere,
sur la commune de Meillant, dans le Cher (GEOFFROY, 1983).

DIPLOPODES DES CAVITES SOUTERRAINES ARTIFICIELLES 99

F ATLAS DEPARTEMENTAL
DES DIPLOPODES
DE FRANCE

Répartition

CT INCONNU

(KN PRESENT
(Octobre 1989)

Callipus
sorrentinus

En
LS 7 ATLAS DEPARTEMENTAL
“a py DES DIPLOPODES
i DE FRANCE

Repartitian

(\NPRESENT
(Octobre 1989)

FIGURE 3.

Repartition géographique de deux diplodes callipodides: Callipus corsicus Verhoeff, 1943
et Callipus sorrentinus Verhoeff, 1910.

A. pallidus a été découvert en 1920 dans le Kent (Angleterre) par Brade-Birks et décrit
en 1923 par BROLEMANN. Cette espece est caractéristique de la faune des Blaniulides de
l’Europe septentrionale. Elle s’étend de 1’ Angleterre à l’ouest a l’extrémité de la Plaine
russe a l’est. Sa limite septentrionale connue coincide avec le 62° degré de latitude nord
en Scandinavie et son extension maximale vers le sud est située en Roumanie et en URSS
(46-47°N), sa localisation dans le Cher constituant l’actuelle limite sud-ouest de son aire
(GEOFFROY, 1983).

100 JEAN-JACQUES GEOFFROY

name
foetidissimus

ATLAS DEPARTEMENTAL
DES DIPLOPODES

Repartition

INNPRESENT
(Janvier 1989)

FIGURE 4.

Répartition en France du diplopode callipodide: Callipus foetidissimus (Savi, 1819).

Zylindroiulus
vulnerarius

Me
{Sy / ATLAS DEPARTEMENTAL
DES DIPLOPODES

Repartition

CT INCONNI

(cavites artificielles)
(Paris, Lyon)
{KY PRES ENT
(Octobre 1989)

FIGURE 5.

Répartition en France du diplopode iulide Cylindroiulus vulnerarius (Berlése, 1888).

En France, A. pallidus a été trouvé dans une cavité naturelle de la Meurthe-et-Moselle
(grotte des Excentriques), ainsi que dans des grottes de l’ Ain. Sa découverte récente dans
le réseau de la Fontaine d’Orchaise (Loir-et-Cher) vient compléter cette répartition
(fig. 6). Il est vraisemblable que l’espèce soit répartie dans tout le quart nord-est de la
France.

DIPLOPODES DES CAVITES SOUTERRAINES ARTIFICIELLES 101

Awmohiboreodiulusc
pallidus

DES DIPLOPODES
DE FRANCE

[INCONNI

(Grottes)

(\NPRESENT
(Octobre 1989)

FIGURE 6.

Nouvelle répartition, en France, du diplopode blaniulide Archiboreoiulus pallidus
(Brade-Birks, 1920).

Liste des stations nouvelles

4/6/65. Pierre-la-Treiche (Meurthe-et-Moselle). Grotte des Excentriques (inédit). J. L. Contet
Coll., J. J. Geoffroy Dét., 1 femelle, 1 juvénile (MNHN, Paris).

4/6/65. Pierre-la-Treiche (Meurthe-et-Moselle). Grotte des Excentriques (inédit). J. L. Contet
Coll., J. J. Geoffroy et J. M. Demange Det., 1 male (MNHN, Paris).

3/4/82. Meillant (Cher). Perte de la Bruyére, Grande galerie, parois et bois morts. J. J. Geoffroy
Coll. Dét., 1 femelle (MNHN, Paris).

3/4/82. Meillant (Cher). Perte de la Bruyére, Grande galerie, parois et bois morts. J. J. Geoffroy
Coll. Dét., 2 males, 2 femelles (S. B. Foljuif).

4/12/86. Neuville/Ain (Ain). Grotte du Puits de la Rappe. M. J. Turquin Coll., J. J. Geoffroy
Dét., 1 male (MNHN, Paris).

19/2/89. Orchaise (Loir-et-Cher). Fontaine d’Orchaise: zone profonde, station n° 14. J. J. Geoffroy
Coll. Dét., 5 mâles, 8 femelles, 2 jeunes mâles, 18 juvéniles (MNHN, Paris).

Idem: station n° 15. 6 mâles, 12 femelles, 6 jeunes mâles, 4 jeunes femelles, 11 juveniles (MHN,
Genève).

Idem: station n° 16. 3 males, 4 femelles, 4 juvéniles (MHN, Genève).

Idem: station n° 17. 1 femelle, 1 jeune femelle, 1 juvénile (S. B. Foljuif).

Idem: station n° 18. 7 males, 8 femelles, 13 juvéniles (S. B. Foljuif).

Idem: station n° 19. 4 mâles, 8 femelles, 6 jeunes mâles, 5 jeunes femelles, 1 mâle intercalaire?
(MNHN, Paris).

Idem: station n° 20. 1 femelle (MNHN, Paris).

A. pallidus se rencontre dans des milieux souterrains de moyenne ou de faible
ampleur, en communication avec les horizons profonds du sol. C’est aussi une espece
anthropophile, que l’on trouve ca et là en Europe dans les jardins, parcs, cimetières, etc.,

102 JEAN-JACQUES GEOFFROY

parfois pres des agglomérations. Ce type de répartition laisse supposer que des spécimens
existent dans bien des cavités artificielles de l’Ile-de-France ou du Nord (caves, souter-
rains, carriéres, mines) où de nouvelles prospections sont nécessaires.

III. DISCUSSION ET CONCLUSION

Les quelques exemples qui précèdent ne prétendent pas répondre à tous les cas de
figure qu’il est possible de rencontrer dans la répartition des animaux cavernicoles vis-a-vis
des cavités artificielles. Pour cela, d’autres exemples peuvent étre choisis parmi les
Diplopodes méme (Nanogona polydesmoides, Choneiulus palmatus), les Chilopodes
(Lithobius forticatus, Lithobius pilicornis), les Arachnides (Meta menardi, Meta bourneti,
Scotolemon sp.) ou les Coléoptères (Choleva sp.).

Pour les Arthropodes en général, et pour les Diplopodes en particulier, il est besoin
avant tout d’approfondir les connaissances de base sur la répartition spatiale des espèces.
Or, celle-ci est encore très imparfaitement connue pour bon nombre d’espèces de France.
C’est pourtant ainsi que l’on sera en mesure de véritablement apprécier l’intérêt qu’ offrent
les localités souterraines artificielles vis-à-vis de l’écologie de chaque espèce.

Il est vraisemblable qu’il n’existe aucune espèce strictement liée aux cavités souterraines
artificielles. Ce mode de relation apparent, que l’on observe chez C. vulnerarius, n’est
sans doute qu’un artéfact résultant de la mauvaise connaissance de la répartition réelle de
l’espèce, liée ailleurs en Europe à divers milieux anthropisés (jardins, parcs, cimetières,
serres...). Cette répartition est très voisine de celle du Blaniulide Archiboreoiulus pallidus
(Brade-Birks, 1920), connu en France dans quelques petites cavités naturelles seulement
mais dont l’aire d’extension pourrait être ultérieurement agrandie grâce à de nouvelles
prospections.

La cavité artificielle, qu’elle soit cave, souterrain, mine, tunnel ou carrière, est bien
souvent une manière d’accéder aux horizons profonds du sol et aux populations endogées
qui peuvent y vivre (PECK, 1988), tout comme la grotte, d’ailleurs (DELAMARE DEBOUT-
TEVILLE, 1971). Les investigations qui y sont menées peuvent ainsi contribuer à étendre
l’aire de répartition d’une espèce, comme ce fut le cas pour Blaniulus lichtensteini lors de
la prospection des divers types de milieu souterrain superficiel (JUBERTHIE et DELAY,
1981; JUBERTHIE et al., 1980a, 19805, 1981). Les différentes sortes de cavités artificielles
appartiennent au domaine souterrain considéré dans son sens le plus large (JUBERTHIE,
1983; GEOFFROY, 1987) et, la où les karsts naturels sont de très faible ampleur, elles
peuvent en quelque sorte en prendre le relais, contribuant alors à expliquer certaines répar-
titions géographiques incomplètes ou hypothétiques comme dans le cas, par exemple, de
Trachysphaera lobata.

Ce Diplopode illustre assez bien, de même que les araignées du genre Meta (GEOF-
FROY, 1989e), les apports concrets qu’offrirait une large prospection, dans le nord et
l’ouest du bassin parisien et la Normandie, ainsi que dans bien des zones du centre de la
France, des cavités souterraines de toute nature, qu’il s’agisse aussi bien de phénomènes
karstiques naturels que de réalisations humaines. Callipus foetidissimus constitue
l’exemple type pour la répartition duquel les cavités artificielles revêtent une importance
considérable, même si de nombreuses lacunes subsistent encore. En revanche, le cas de
Cylindroiulus vulnerarius s’explique difficilement. Ou bien l’espèce s’étend peu aux divers
biotopes édaphiques anthropisés dans la partie française de son aire de répartition, ou bien
sa présence trop discrète n’a pu être révélée que dans quelques sites peu riches en espèces
tels que les souterrains des grandes agglomérations urbaines: Lyon et Paris.

DIPLOPODES DES CAVITES SOUTERRAINES ARTIFICIELLES 103

Les recherches effectuées dans les années 1950 ont montré l’intérêt présenté par les
cavités artificielles pour un ensemble très large de la faune (BALAZUC et al., 1951). L’élar-
gissement du domaine souterrain et du concept de forme troglobie a des zones non
karstiques a contribué, dans les années 1980, a une prise en compte plus globale des
compartiments du sous-sol, dans lesquels viennent s’insérer les cavités artificielles
(JUBERTHIE, 1983).

Il nous appartient maintenant de procéder a des mises au point quasi permanentes,
intégrant les données issues des cavités artificielles a celles provenant des compartiments
édaphiques et souterrains naturels, tant par des actions ponctuelles et localisées que par
des synthèses régionales ou taxinomiques.

RESUME

Les carrieres souterraines et, de facon générale, les cavités artificielles, abritent une
faune variée d’invertébrés troglophiles et endogés. Les conditions environnementales
propres a ces milieux permettent le développement et le maintien, dans certaines zones
géographiques, d’espèces non représentées localement dans les compartiments édaphiques
superficiels, alors que des populations de ces mémes espèces existent dans les sols d’autres
régions. L’intérét qu’offrent pour la faune souterraine les cavités artificielles est illustré
a l’aide d’exemples choisis parmi les Diplopodes Glomérides, Callipodides et Iulides. Un
bilan recent de la répartition de ces espéces est présenté.

REMERCIEMENTS

Je remercie amicalement mes collegues myriapodologistes dont les travaux et les
remarques ont contribué à la présentation de ce travail: J. M. Demange, J. P. Mauriès
et M. Nguyen Duy-Jacquemin (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) et F. Sahli
(CNRS, Université de Dijon). Je remercie également M. Meyssonnier et M. J. Turquin
(Société de biospéologie, Université de Lyon I), qui m’ont confié les spécimens récemment
recoltes dans les souterrains de Lyon, de méme que les membres du spéléo-club du Berry,
du Comité régional de spéléologie du Centre et du COSIF qui ont participé aux collectes
dans le Cher, l’Indre, l’Indre-et-Loire et le Loir-et-Cher. Je remercie enfin Helen Read
(University of Bristol, Zoological Museum of Copenhague) pour sa relecture du résumé
anglais.

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Revue suisse Zool.
|

21 —_—r u ————

IRIS
Tome 98 | Fasc. 1 | p. 107-158 Genéve, mars 1991
==

Aleocharinae nepalesi del Museo di Ginevra
Parte IV: Autaliini ad Athetini
(Coleoptera, Staphylinidae)

(107° Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae)

di

Roberto PACE *

Con 167 figure

ABSTRACT

Aleocharinae from Nepal in the Geneva Museum. Part IV Autaliini to Athetini.
(107th Contribution to the knowledge of Aleocharinae). — This paper lists 82 taxa of the
genera Autalia, Cordalia, Falagria, Myrmecopora, Amischa and Atheta, 53 of which are
new, maily obtained by collecting trips to the Nepal Himalayas made by Dr. I. Löbl and
Dr. A. Smetana. Four taxa are placed as junior synonyms. The new genus Outachyusa,
near Brachyusa, the new subgenus Philacrotona of Atheta, near Acrotona, and the new
species are described and illustrated. The specimens treated in this paper are deposited in
the Muséum d’Histoire naturelle, Genéve, in the British Museum (Natural History),
London, in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris and in the Franz collection.

INTRODUZIONE

L’oggetto principale del presente lavoro sono le raccolte di Aleocharinae appartenenti
ai generi compresi tra Autalia Leach, 1819 e Atheta Thomson, 1858, conservate nel Museo
di Storia Naturale di Ginevra, effettuate in Nepal negli anni 1981, 1982 e 1983 dal Dr. Ivan
Löbl di detto Museo e dal Dr. Ales Smetana dell’Istituto di Ricerche Biosistematiche di
Ottawa. A questo importante materiale ho aggiunto per lo studio, quello, appartenente

* Via Vittorio Veneto, 13. 37032 Monteforte d’Alpone (Verona), Italia.

108 ROBERTO PACE

agli stessi generi e alla medesima regione geografica, delle raccolte del Prof. Dr. Herbert
Franz di Mödling, del Museo Nazionale di Storia Naturale di Parigi e del British Museum
(Natural History). Alcune nuove specie appartenenti a quest’ultimo Museo mi & stato
possibile scoprirle con la revisione delle serie tipiche delle varie specie critiche descritte da
Cameron (1939 e 1944), da esso non riconosciute dato che non esaminava ne edeagi, ne
spermateche.

Il materiale tipico e non tipico si conserva nel Muséum d’Histoire naturelle, Geneve
(MHNG), nel British Museum (Natural History), London (BM), nel Muséum National
d’Histoire Naturelle, Paris (MHNP), in collezione Franz (CFR) e dell’autore (CPA).

ELENCO DELLE SPECIE
AUTALIINI

Autalia impressa (Olivier, 1795)

Staphylinus impressus Olivier, 1795: 23

Autalia impressa: Mannerheim, 1830: 432
10, Nepal, Prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 17.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG); 5 es.
Nepal, Prov. Bagmati, above Shermathang, 2900 m, 26.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG,
CPA).

Specie nuova per l’Himalaya, finora nota dell’Europa, Nordafrica, Asia Minore e
Caucaso (HORION, 1967).

Autalia smatanai sp. n. (Figg. 1-4)

FALAGRIINI
Cordalia vestita (Boheman, 1858)

Falagria vestita Boheman, 1858: 25

Cordalia vestita: Cameron, 1939: 237
9 es., Nepal, Prov. Bagmati, Lalitpur distr., Phulcoki, nr. Kathmandu, 2300 m, 10.V.1981 (Löbl leg.,
MHNG); 73 es. Phulcoki, 20-21-22.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG, CPA); 41 es.
2550-2650 m, 13-15.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG, CPA).

Specie gia nota del Nepal; diffusa anche in India, Assam, Birmania, Cina, Penisola
Malese e Sumatra.

Cordalia smetanai sp. n. (Figg. 5-8)
Cordalia orousseti sp. n. (Figg. 9-12)
Falagria (s. str.) sulcata (Paykull, 1789)

Staphylinus sulcatus Paykull, 1789: 32

Falagria (s. str.) sulcata: Cameron, 1939: 243
19, Nepal, Kathmandu, British Embassy, 20.V-23.V1.1983 (Brendell leg., BM, ex compost); 1 es.
Nepal, Gurjakhani, 83°14’E 28°37’N, 4-7.VII.1954 (Hyatt leg., BM, ants nests in rotting barley
husts); 19, Nepal, Kathmandu distr., Phulcoki, 2600 m, 20.IV.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG); 2 es., Nepal, Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2100 m, 28.111.1982 (A. & Z. Smetana
leg. MHNG); 1 es., Nepal, Khandbari distr., for. above Ahale, 2300 m, 26.111.1982 (A. & Z. Smetana
leg. MHNG); 19, Nepal, prov. Bagmati, Malemchi Khola, nr. Malemchi, 2100 m, 15.1V.1981 (Löbl
leg., MHNG).

Specie paleartica, segnalata anche in Cina e Giappone.

ALEOCHARINAE NEPALESI 109

Fico. 1-8.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.
Figg. 1-4: Autalia smetanai sp. n. Figg. 5-8: Cordalia smetanai sp. n.

110 ROBERTO PACE

Falagria (Leptagria) sherpa Pace, 1985
Falagria (Anaulacaspis) sherpa Pace, 1985: 168

7 es., Nepal, prov. Bagmati, Burlang Bhanjyang, 2600 m, 5.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG,
CPA); 1 es., Nepal, prov. Bagmati, Gul Bhanjyang, 2600 m, 6.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG); 10, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG);
7 es., Nepal, Lalitpur distr., 2 km S Godawari, 1300 m, 12.1X.1983 (Smetana & Löbl leg. MHNG,
CPA); 1 es., Nepal, Khandbari distr., for. above Ahale, 2400 m, 25.111.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG).

Specie finora nota solo del Nepal.

Falagria (Leptagria) densipennis Cameron, 1939

Falagria (Anaulacaspis) densipennis Cameron, 1939: 256
19, Nepal, prov. Bagmati, Gul Bhanjyang, 2600 m, 6.IV.1981 (Löbl & Smetana leg. MHNG).
Esemplare comparato con i tipi.

Specie nota dell’India e della Birmania. Nuova per il Nepal.

Falagria (Leptagria) pygmaea Kraatz, 1859

Falagria pygmaea Kraatz, 1859: 7

Falagria (Anaulacaspis) pygmaea: Cameron, 1939: 258
1 es., Nepal, Phewa-Tal, Pokhara, 85°59’E-28°14’N, 2500 ft., 8-10.V.1955 (Hyatt leg., BM, in cattle
dung); 1 es., Nepal, Royal Chitwan National Park, Sauraha, 100 m; forét et savane pres riviere, tronc
mort sur pied (écorces, bois pourri, sable), 24.V.1986 (Orousset & Minet leg., MHNP); 14 es., stessa
provenienza, «Champ de mais pres de la forét; tamisage d’un tas de feuilles pourries et terre»
(Orousset & Minet leg., MHNP, CPA).

Esemplari comparati con i tipi.
Specie diffusa dallo Sri Lanka all’India e a Singapore. Nuova per il Nepal.

Falagria (Leptagria) parva Kraatz, 1859

Falagria parva Kraatz, 1859: 6

Falagria (Anaulacaspis) parva: Cameron, 1939: 258
3 es., Nepal, Phewa-Tal, Pokhara, 85°59’E-28) 14’N, 2500 ft., 8-10.V.1955 (Hyatt leg., BM, «In
cattle dung»).

Esemplari comparati con i tipi.
Specie finora nota solo dello Sri Lanka e della Cina.

Falagria (Myrmecocephalus) semilucens Cameron, 1950

Falagria (Stenagria) semilucens Cameron, 1950: 106
1Q, Nepal, Khandbari distr., Dunge Dara N of Tumlingtar, 23.111.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG).

Esemplare comparato con l’holotypus ©.
Specie finora nota di Selangor, della Malaysia e di Hong Kong (materiale da me
esaminato).

Falagria (Myrmecocephalus) opacella Cameron, 1939

Falagria (Stenagria) opacella Cameron, 1939: 253
29 9, Nepal, prov. Bagmati, Malemchi Khola nr. Malemchi, 2100 m, 15.1V.1981 (L6bl & Smetana

Figg. 9-12:

ALEOCHARINAE NEPALESI

Fico. 9-14.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.

Cordalia orousseti sp. n. Figg. 13-14: Falagria (Myrmecocephalus) sikhariana sp.

111

112 ROBERTO PACE

leg., MHNG); 19, Nepal, prov. Bagmati, Gul Bhanjyang, 2600 m, 6.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG); 2 es., Nepal, prov. Bagmati, Tarke Ghyang, 2650 m, 19.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG); 4 es. Nepal, Manang distr., for. W Bagarchhap, 2200 m, 21.1X.1983 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG, CPA).

Esemplari comparati con i tipi.
Specie del «Chakrata distr.», già nota del Nepal (PACE, 1985).

Falagria (Myrmecocephalus) pallipennis Cameron, 1939

Falagria (Stenagria) pallipennis Cameron, 1939: 253
10, Nepal, prov. Bagmati, Gokana, for. nr. Kathmandu, 1400 m, 31.111.1981 (Lob! & Smetana leg.).

Esemplare comparato con i tipi.
Specie nota dell’India settentrionale (CAMERON, 1939) e della Thailandia (dato
inedito).

Falagria (Myrmecocephalus) alutipennis Cameron, 1939

Falagria (Stenagria) alutipennis Cameron, 1939: 255
69 9, Nepal, Phulcoki, 2700 m, 15.X.1983 (Smetana & Löbl leg. MHNG, CPA); 19, Nepal, prov.
Bagmati, Pokhara NE Barahbise, 2800 m, 2.V.1981 (Löbl & Smetana leg. MHNG).

Esemplari comparati con l’holotypus ©.
Specie finora nota solo dell’India.

Falagria (Myrmecocephalus) innocua pagana Pace, 1984

Falagria (Stenagria) innocua pagana Pace, 1984: 435
19, Nepal, Khandbari distr., Khandbari, 1700 m, 23.III.1982 (A. & Z. Smetana leg. MHNG).

Sottospecie finora nota solo della Thailandia.

Falagria (Myrmecocephalus) derougemonti Pace, 1984

Falagria (Stenagria) derougemonti Pace, 1984: 437
19, Nepal Khandbari distr., Khandbari, 1700 m, 23.III.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG).

Specie finora nota della Birmania.

Falagria (Myrmecocephalus) sikhariana sp. n. (Figg. 13-14)
Falagria (Myrmecocephalus) mudrana sp. n. (Figg. 15-18)
Falagria (Myrmecocephalus) distracta sp. n. (Figg. 19-20)
Falagria (Myrmecocephalus) smetanai sp. n. (Figg. 21-24)
Falagria (Myrmecocephalus) newara sp. n. (Figg. 25-26)

Myrmecopora martensi (Pace, 1984), comb. n.

Almoria martensi Pace, 1984: 315
19, Nepal, prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 14.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG); 10°,
Nepal, prov. Bagmati, Gul Bhanjyang, 2600 m, 6.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG); 1 es.,
Nepal, prov. Bagmati, Tarke Ghyang, 2650 m, 19.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG); 2 es.,
Nepal, Mustang distr., Lete, 2550 m, 2.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG, CPA).

Specie nota solo del Nepal.

ALEOCHARINAE NEPALESI 113

Fısc. 15-20.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.
Figg. 15-18: Falagria (Myrmecocephalus) mudrana sp. n.
Figg. 19-20: Falagria (Myrmecocephalus) distracta sp. n.

114 ROBERTO PACE

ATHETINI

Outachyusa nepalensis gen. n., sp. n. (Figg. 27-29)
Amischa kathmanduensis sp. n. (Figg. 30-33)
Amischa coprophila sp. n. (Figg. 34-36)

Amischa pioncolyata sp. n. (Figg. 37-38)

Atheta (Chaetida) spectabilis sp. n. (Figg. 39-41)
Atheta (Philhygra) errabundorum Pace, 1988

Atheta (Philhygra) errabuondorum Pace, 1988: 193
lo, Nepal, Bakhrikharka, 5500 ft., 24.1V.1954 (Quinlan leg. BM).

Specie nota solo del Nepal.

Atheta (Philhygra) incurata sp. n. (Figg. 42-45)
Atheta (Philhygra) spatuligera sp. n. (Figg. 46-48)
Atheta (Bessobia) smetanaorum sp. n. (Figg. 49-51)
Atheta (Bessobia) optiva sp. n. (Figg. 53-54)
Atheta (Bessobia) basigaster sp. n. (Figg. 56-57)
Atheta (Acrotona) exquisita Pace, 1987

Atheta (Acrotona) exquisita Pace, 1987a: 123
1o e39 ©, Phulcoki, nr. Kathmandu, 2300-2500 m, 10.V.1981 (Löbl leg., MHNG, CPA); 49 9,
Phulcoki, 2600 m, 20.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG); 29 9, Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983
(Smetana & Löbl leg., MHNG); 3 es., Nepal, prov. Bagmati, Chaubas, 2600 m, 5.IV.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG, CPA).

Specie finora nota solo del Nepal.

Atheta (Acrotona) scabrosa Cameron, 1939

Atheta (Acrotona) scabrosa Cameron, 1939: 398

Atheta (Acrotona) rorida Pace, 1985: 178, syn. n.
19, Nepal, Kathmandu distr., Godawari, 24.V.1983 (Brendell leg., BM, cow dung); 19, Nepal,
Lalitpur distr., Phulcoki, 2650 m, 22.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG); 19, Nepal, prov.
Bagmati, Burlang Bhanjyang, 2600 m, 5.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG); 19, Nepal,
Khandbari distr., above Sheduwa, 3000 m, 31.111-1.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg. MHNG).

Esemplari comparati con i tipi.
Specie già nota dell’India e del Nepal.

Atheta (Acrotona) filifera Pace, 1987

Atheta (Acrotona) filifera Pace, 1987a: 412

19, Nepal, Gurjakhani, 83°14’E-28°37’N, 30.V.1954 (Hyatt leg., BM, litter under trees); 6 es.,
Nepal, Manang distr., Latha Manang, W Bagarchhap, 2400 m, 23.IX.1983 (Smetana & Löbl leg.,
MHNG, CPA); 6 es., Nepal, Manang distr. for. W Bagarchhap, 2200 m, 21.IX.1983 (Smetana
& Löbl leg. MHNG); 19, Nepal, Parbat distr., Ghoropani Pass, N slope, 2800 m, 5.X.1983
(Smetana & Löbl leg., MHNG); 11 es., Nepal, prov. Bagmati, Malemchi, 15.1V.1981, 2100 m (Löbl
& Smetana leg. MHNG); 10, prov. Bagmati, Lalitpur distr., Phulcoki nr. Kathmandu, 2500 m,
10.V.1981 (Löbl leg. MHNG); 23 es. Phulcoki, 2600 m, 20-21-22.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG, CPA); 7 es., Phulcoki, 2550-2700 m, 15-16.IX.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG); 4 es.,
Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG).

Specie finora nota solo del Nepal.

ALEOCHARINAE NEPALESI 115

Figc. 21-25.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.
Figg. 21-24: Falagria (Myrmecocephalus) smetanai sp. n.
Fig. 25: Falagria (Myrmecocephalus) newara sp. n.

116 ROBERTO PACE

Atheta (Acrotona) suspiciosa kathmanduorum Pace, 1987

Atheta (Acrotona) suspiciosa kathmanduorum Pace, 1987a: 127
10 et 19, Nepal, Kathmandu, British Embassy, 20.V.-23.V1.1983 (Brendell leg., BM, ex compost);
9 es., Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550-2600 m, 15-20.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG,
CPA); 14 es., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG); 7 es., Nepal, prov.
Bagmati, Pokhare, NE Barahbise, 2700-2800 m, 2.V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG); 19,
Nepal, Manang distr., forest W Bagarchhap, 2200 m, 21.1X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG).

Sottospecie largamente diffusa in Nepal.

Atheta (Acrotona) inornata (Kraatz, 1859)

Homalota inornata Kraatz, 1859: 39

Atheta (Acrotona) inornata: Cameron, 1939: 406

Homalota vicaria Kraatz, 1859: 38

Atheta (Acrotona) vicaria: Cameron, 1939: 396

Atheta (Acrotona) taedia Cameron, 1933: 215; Sawada, 1977: 198

Atheta (Acrotona) pseudoparens Cameron, 1933: 215; Sawada, 1977: 198

Atheta (Acrotona) vicaria immixta Pace, 1985: 177, syn. n.
lo, Nepal, prov. Bagmati, Pokhare, NE Barahbise, 2700 m, 2.V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG); 11 es., Nepal, prov. Bagmati, 5 km S Tarang Marang, 2900 m, 28.IV.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG, CPA); 19, Nepal, prov. Bagmati, Yardang Ridge, NE Barahbise, 3250 m, 5.V.1981
(Löbl & Smetana leg., MHNG); 19, Nepal, prov. Bagmati, Dobate Ridge NE Barahbise, 2700 m,
2.V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG); 19, Nepal, Khandbari distr., above Tashigaon, 3600 m,
6.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG).

Esemplari comparati con i tipi.
Specie diffusa dalla Mascarene, allo Sri Lanka, all’India e al Giappone.

Atheta (Acrotona) stillans Pace, 1987

Atheta (Acrotona) stillans Pace, 1987a: 121
2 es., Nepal, Lalitpur distr., S Godawari, 1700 m, 12.IX.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG); 19,
Nepal, prov. Bagmati, Malemchi, 17.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG); 2 es., Nepal, prov.
Bagmati, Malemchi, 2800 m, 17.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG).

Specie finora nota solo del Nepal.

Atheta (Acrotona) birmana Pace, 1984

Atheta (Acrotona) birmana Pace, 1984: 445
lo, Nepal, Khandbari distr., Khandbari, 1700 m, 23.111.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG).

Specie della Birmania, nuova per il Nepal. Mi è nota anche della Cina meridionale.

Atheta (Acrotona) iperarmata Pace, 1987

Atheta (Acrotona) iperarmata Pace, 1987a: 127
lo e 19, Nepal, Lalitpur distr., 2600 m, Phulcoki, 20.1V.1982 (A. & Z. Smetana, leg., MHNG);
19, Phulcoki, 2650 m, 13.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG).

Specie nota solo del Nepal.

ALEOCHARINAE NEPALESI 117

FIGG. 26-29.

Habitus, spermateca e labio con palpo labiale.
Fig. 26: Falagria (Myrmecocephalus) newara sp. n. Figg. 27-29: Outachyusa nepalensis gen. n., sp. n.

118 ROBERTO PACE

Atheta (Acrotona) quadrispina Pace, 1987

Atheta (Acrotona) quadrispina Pace, 1987a: 121

20 es., Nepal, Khandbari distr., «Bakan», W of Tashigaon, 3200 m, 4.IV.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG, CPA); 8 es., Nepal, Khandbari distr., Kuwapani, 2100 m, 11-14-15.1V.1982
(A. & Z. Smetana leg., MHNG); 39 9, Nepal, Khandbari distr., above Sheduwa, 3000-3050 m,
31.111-1-2.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG); 10, Nepal, Mustang distr., Lete, 2550 m,
2.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG); 19, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2650 m, 22.IV.1982
(A. & Z. Smetana leg. MHNG); 23 es., Nepal, prov. Bagmati, Malemchi, 2500 m, 14-17.IV.1981
(Löbl & Smetana leg., MHNG); 3 es., Nepal, prov. Bagmati, Chaubas, 2600 m, 5.IV.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG); 1 ©, Nepal, prov. Bagmati, above Shermathang, 2900 m, 26.1V.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG).

Specie finora nota solo del Nepal.

Atheta (Acrotona) solitudinis sp. n. (Figg. 60-61)

Atheta (Acrotona) pantherina sp. n. (Figg. 62-63)
Atheta (Acrotona) abalienata sp. n. (Figg. 64-65)

Atheta (Acrotona) gurkha sp. n. (Figg. 66-69)

Atheta (Acrotona) simplicitatis sp. n. (Figg. 70-72)
Atheta (Acrotona) ruraloides sp. n. (Figg. 73-74)

Atheta (Acrotona) ostentata sp. n.

Atheta (Philacrotona subg. n.) newar sp. n. (Figg. 75-78)
Atheta (Dimetrota) furtiva Cameron, 1939

Atheta (Dimetrota) furtiva Cameron, 1939: 378

Atheta (Datomicra) furtiva fragilior Pace, 1985: 177
2 es., Nepal, prov. Bagmati, above Shermathang, 2900 m, 26.IV.1981 (L6bl & Smetana leg.,
MHNG); 15 es., Nepal, prov. Bagmati, Tarke Ghyang, 2650 m, 19.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG); 19, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2650 m, 22.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG);
10 es., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG, CPA); 14 es., Nepal, Khandbari
distr., for. above Ahale, 2300-2400 m, 25-26.111.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG); 2 es., Nepal,
Khandbari distr., above Tashigaon, 3100 m, 7-8.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG); 11 es.,
Nepal, Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2500 m, 28.111-11.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG); 1 es., Nepal, Khandbari distr., below Sheduwa, 2100-2550 m, 9.1V.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG); 17 es., Nepal, Parbat distr., Ghoropani Pass, N slope, 2700 m, 6.X.1983 (Smetana
& Löbl leg., MHNG, CPA); 2 es., Nepal, Parbat distr., Ridge E Ghoropani Pass, 3100 m, 7.X.1983
(Smetana & Löbl leg., MHNG). Es. comparati con i tipi.

Specie diffusa anche nell’India settentrionale.

Atheta (Dimetrota) prodita Cameron, 1939

Atheta (s. str.) prodita Cameron, 1939: 350
59 ©, Nepal, Kathmandu distr., Phulcoki, 27-31.V.1983 (Brendell leg., BM, leaf litter); 12 es.,
Nepal, Kathmandu distr., Phulcoki, 2650 m, 22.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG, CPA); 10°
e 19, Nepal, prov. Bagmati, Burlang Bhanjyang, 2600 m, 5.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG);
3 es., Nepal, Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2450-2590 m, 11-14.1V.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG); 19, Nepal, Manang distr., for. W Bagarchhap, 2200 m, 21.IX.1983 (Smetana & Löbl
leg., MHNG).

Esemplari comparati con i tipi.
Specie gia nota del Nepal e nell’India settentrionale.

ALEOCHARINAE NEPALESI 119

È i
fi A?
ie Oy,

Fico. 30-38.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, spermateca e sesto urotergo libero della femmina.
Figg. 30-33: Amischa kathmanduensis sp. n. Figg. 34-36: Amischa coprophila sp. n.
Figg. 37-38: Amischa pioncolyata sp. n.

120 ROBERTO PACE

Atheta (Dimetrota) subsericans Cameron, 1939

Atheta (s. str.) subsericans Cameron, 1939: 355
14 es., Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG, CPA);
20 ©, Phulcoki, 2600 m, 20-21.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG); 12 es., Nepal, Manang
distr., for W. Bagarchhap, 2200 m, 21.1X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG); 29 9, Nepal, Parbat
distr., Ghoropani Pass, 3100 m, 7-8.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG).

Esemplari comparati con i tipi.
Specie diffusa anche nell’India settentrionale.

Atheta (Dimetrota) inarmata Pace, 1988

Atheta (Dimetrota) inarmata Pace, 1988: 183
20 ©, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2650 m, 22.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG, CPA).

Specie nota solo del Nepal.

Atheta (Dimetrota) caligata sp. n. (Figg. 79-80)
Atheta (Dimetrota) introducta sp. n. (Figg. 81-82)
Atheta (Dimetrota) gurjakhanensis sp. n. (Figg. 83-84)
Atheta (Dimetrota) percelata sp. n. (Figg. 85-86)
Atheta (Dimetrota) subpluvialis sp. n. (Figg. 87-90)
Atheta (Dimetrota) ulleriensis sp. n. (Figg. 91-94)
Atheta (Dimetrota) bhimsen sp. n. (Figg. 95-96)
Atheta (Dimetrota) puella sp. n. (Figg. 97-98)

Atheta (Dimetrota) khandbarica sp. n. (Figg. 99-100)
Atheta (Dimetrota) tamang sp. n. (Figg. 101-102)
Atheta (Dimetrota) mitis sp. n. (Figg.103-107)

Atheta (Dimetrota) sundra Pace, 1984 (Figg. 108-110)

Atheta (Dimetrota) sundra Pace, 1984: 325
5 es., Nepal, Kathmandu distr., Phulcoki, 2600 m, 20-22.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG,
CPA); 19, Nepal, prov. Bagmati, below Thare Pati, 3300 m, 10.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG).

Specie propria del Nepal. L’edeago è qui illustrato per la prima volta, figg. 108-109.

Atheta (Dimetrota) inopinata sp. n. (Figg. 111-114)
Atheta (Dimetrota) arniensis sp. n. (Figg. 115-116)
Atheta (Dimetrota) innotescens sp. n. (Figg. 117-118)
Atheta (Dimetrota) chautarasorum sp. n. (Figg. 119-123)
Atheta (Dimetrota) pseudoarcuata sp. n. (Figg. 124-127)
Atheta (Dimetrota) sagitta sp. n. (Figg. 128-132)

Atheta (Dimetrota) newarorum sp. n. (Figg. 133-135)
Atheta (Dimetrota) evoluta sp. n. (Figg. 136-140)

Atheta (Dimetrota) swavambunathana sp. n. (Figg. 141-144)
Atheta (Dimetrota) arcuata sp. n. (Figg. 145-148)

Atheta (Dimetrota) nobilitata sp. n. (Figg. 149-152)
Atheta (Dimetrota) spatulata sp. n. (Figg. 153-157)
Atheta (Dimetrota) bagarchhapensis sp. n. (Figg. 158-160)
Atheta (Dimetrota) arcuatoides sp. n. (Figg. 161-164)

ALEOCHARINAE NEPALESI 121

FicG. 39-45.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.
Figg. 39-41: Atheta (Chaetida) spectabilis sp. n. Figg. 42-45: Atheta (Philhygra) incurata sp. n.

122 ROBERTO PACE

Atheta (s. str.) atramentaria (Gyllenhal, 1810)

Aleochara atramentaria Gyllenhal, 1810: 408

Atheta atramentaria: Thomson, 1861: 92

Atheta (s. str.) atramentaria: Sawada, 1976: 68

Atheta (Dimetrota) sublaevana Cameron, 1939: 379, syn. n.
20 ©, Nepal, Khandbari distr., for. above Ahale, 2400 m, 25.111.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG).

Specie diffusa un po’ ovunque nella regione paleartica.

Atheta (s. str.) rara sp. n. (Figg. 165-167)

DESCRIZIONI

Autalia smetanai sp. n. (Figg. 1-4)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., for. above Ahale, 2300 m, 26.III.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG).

Paratypi: 49 9, stessa provenienza (MHNG, CPA); 19, Khandbari distr., for. NE Kuwapani,
2500 m, 11.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,0 mm. Corpo lucido e rossiccio scuro; addome giallo-
rossiccio; antenne brune con i tre articoli basali giallo-rossicci come le zampe. L’avan-
corpo è coperto di punteggiatura assai svanita. Tubercoletti salienti coprono la superficie
degli uroterghi. Edeago figg. 2-3, spermateca fig. 4.

COMPARAZIONI. Specie distinta da A. puncticollis Sharp, 1864 e A. impressa
(Olivier, 1795) per avere l’edeago molto meno profondamente arcuato al lato ventrale e
per il bulbo distale della spermateca nettamente più sviluppato.

ETIMOLOGIA. Specie dedicata al Dr. A. Smetana, noto studioso di Staphylinidae, che
l’ha raccolta.

Cordalia smetanai sp. n. (Figg. 5-8)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., for. above Ahale, 2400 m, 25.111.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG).

Paratypi: 10 es., stessa provenienza (MHNG, CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,8-1,9 mm. Corpo lucido e rossiccio scuro; antenne con i due
articoli basali e l’undicesimo giallo-rossicci; zampe rossicce. La punteggiatura dell’avan-
corpo è quasi indistinta. Tubercoletti salienti coprono gli uroterghi. Edeago figg. 5-6,
spermateca fig. 7.

COMPARAZIONI. Specie ben distinta da C. minima Coiffait, 1982, pure del Nepal, tra
l’altro per la forma dell’edeago che non è bisinuato al lato ventrale verso la sua parte
distale (in visione laterale) e l’apice non è appuntito, ma ogivale.

ETIMOLOGIA. Anche questa specie è dedicata al Dr. A. Smetana di Ottawa.

ALEOCHARINAE NEPALESI 123

FicG. 46-52.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e sesto urotergo libero del maschio.
Figg. 46-48: Atheta (Philhygra) spatuligera sp. n. Figg. 49-52: Atheta (Bessobia) smetanaorum sp. n.

124 ROBERTO PACE

Cordalia orousseti sp. n. (Figg. 9-12)

Tip!. Holotypus ©: Nepal, Royal Chitwan National Park, Sauraha, 100 m, 24.V.1986
(Orousset & Minet leg., MHNP).

Paratypi: 9 es., stessa provenienza (MHNP, CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,9-2,0 mm. Corpo lucido e rossiccio; capo, elitre e quarto
urite libero di un rossiccio scuro; antenne brune con l’articolo basale rossiccio e l’undice-
simo giallo-rossiccio; zampe rossicce. Il capo e il pronoto sono privi di distinta punteggia-
tura, le elitre hanno punteggiatura poco visibile. Tubercoletti molto salienti stanno sugli
uroterghi. Edeago figg. 10-11, spermateca fig. 12.

COMPARAZIONI. Specie distinta da C. minima Coiffait, 1982, pure del Nepal, per
l’edeago accentuatamente ricurvo all’apice, in visione ventrale, e non bisinuato, e per il
pronoto maggiormente trasverso.

ETIMOLOGIA. Specie dedicata a uno dei suoi raccoglitori: il collega francese Jean
Orousset di Antony, noto studioso di coleotteri endogei e redattore della «Nouvelle revue
d’Entomologie».

Falagria (Myrmecocephalus) sikhariana sp. n. (Figg. 13-14)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2550 m, 14.1V.1982 (A.
& Z. Smetana leg. MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,2 mm. Corpo lucido e rossiccio; uriti liberi primo e secondo
gialli, terzo a quinto bruni; antenne bruno-rossicce con i tre articoli basali giallo-rossicci;
zampe giallo-rossicce, metà distale dei femori medi e posteriori, bruna. L’avancorpo è
privo di reticolazione e ha punteggiatura fine. Spermateca fig. 14.

COMPARAZIONI. Specie distinta da F. soror Cameron, 1939, dell’India, per gli occhi
più sviluppati, per il quarto articolo delle antenne molto più lungo che largo (appena più
lungo in soror) e per la parte prossimale della spermateca nettamente prolungata (prolun-
gamento prossimale pressoché assente in soror).

ETIMOLOGIA. Da «Sikhara», templi nepalesi dalla caratteristica forma delle cupole.

Falagria (Myrmecocephalus) mudrana sp. n. (Figg. 15-18)

Tipi. Holotypus ©, Lalitpur distr., Phulcoki, 2650 m, 22.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG).

Paratypi: 59 9, Phulcoki, 2700 m, 15.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG, CPA); 19, prov.
Bagmati, Pokhare NE Barahbise, 2800 m, 2.V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 4,4 mm. Capo e pronoto opachi, resto del corpo lucido.
Corpo bruno, elitre bruno-rossicce; antenne brune; zampe bruno-rossicce con base dei
femori posteriori rossiccia, tarsi giallo-rossicci. I] capo e il pronoto sono coperti di retico-
lazione vigorosa. Il solco mediano del pronoto è stretto e poco profondo. Le elitre hanno
tubercoletti distinti, reticolazione visibile e una superficiale bozza basale. Edeago
figg. 16-17, spermateca fig. 18.

COMPARAZIONI. Specie distinta da F. himalayica Cameron, 1939: 251 (=F. semio-
paca Cameron, 1939: 254, syn. n.), per gli occhi ridotti, per il corpo meno stretto, per la
presenza di punteggiatura nel fondo del terzo solco basale dell’addome (solo qualche
punto in himalayica), per l’edeago profondamente ricurvo al lato ventrale e per l’introfles-
sione molto profonda del bulbo distale della spermateca (corto in himalayica).

ALEOCHARINAE NEPALESI 125

Fico. 53-59.

Habitus, spermateca ed edeago in visione laterale e ventrale.
Figg. 53-54: Atheta (Bessobia) optiva sp. n. Fig. 55: Atheta (Bessobia) bidiscofora Pace.
Figg. 56-57: Atheta (Bessobia) basigaster sp. n. Figg. 58-59: Atheta (Acrotona) exquisita Pace.

126 ROBERTO PACE

ETIMOLOGIA. Da «Mudra», loto che nell’esercizio dello yoga si vede rilucere al
sommo della testa.

Falagria (Myrmecocephalus) distracta sp. n. (Figg. 19-20)

Tipo. Holotypus ©, Nepal, prov. Bagmati, Malemchi Khola, nr. Malemchi, 2100 m,
15.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 4,3 mm. Capo e pronoto di un opaco untuoso, resto del corpo
lucidissimo. Corpo bruno, elitre e addome bruno-rossicci; antenne bruno-giallicce con i
quattro articoli basali giallo-rossicci; zampe bruno rossicce, con tarsi rossicci. Il capo e
il pronoto sono coperti di reticolazione vigorosa. Il solco mediano del pronoto é fine e
superficiale, non posto in una profonda depressione, ma al sommo della convessita del
pronoto stesso. Una punteggiatura finissima sta sulle elitre. Spermateca fig. 19.

COMPARAZIONI. Specie affine a F. himalayica Cameron, 1939. Ne é distinta per il
solco mediano del pronoto assai fine e stretto, per gli occhi piu ridotti, per il pronoto piu
lungo, per avere punteggiato solo il primo solco basale dell’addome, per la spermateca
nettamente più sviluppata, con bulbo prossimale per nulla fine e per l’introflessione del
bulbo distale della stessa, larga e lunga (corta e stretta in himalayica).

Falagria (Myrmecocephalus) smetanai sp. n. (Figg. 21-24)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Manang distr., for. N Bagarchhap, 2250 m, 22.IX.1983 (Smetana
& Löbl leg., MHNG).

Paratypi: 14 es., stessa provenienza (MHNG, CPA); 10, Nepal, Mustang distr., Lete, 2550 m,
2.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG); 10, Nepal, prov. Bagmati, Burlang Banjyang, 2600 m,
5.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 4,7-4,8 mm. Capo e pronoto assai opachi, resto del corpo
lucido. Corpo bruno-rossiccio; elitre e uriti liberi 3, 4 e 5 nero bruni; antenne brune con
i due articoli basali e l’undicesimo giallo-rossicci; zampe brune con base dei femori e tarsi
rossicci. Il capo e il pronoto mostrano una reticolazione vigorosa, d’aspetto di velluto, e
ciascuno è impresso di una profonda concavità. Tubercoletti fini e distinti stanno sulle
elitre. Gli uroterghi sono coperti di reticolazione distinta. Edeago figg. 22-23, spermateca
fig. 24.

COMPARAZIONI. Specie esternamente simile a F. opacella Cameron, 1939, dell’India,
ma l’edeago è nettamente ricurvo al lato ventrale e termina ad ogiva nella nuova specie,
mentre in opacella l’edeago al lato ventrale è pressoché rettilineo e stretto all’apice. Ester-
namente la nuova specie è distinta per avere gli uroterghi posteriori più fittamente
pubescenti che quelli anteriori.

ETIMOLOGIA. Specie dedicata a uno dei suoi raccoglitori, il Dr. A. Smetana di
Ottawa, noto studioso di Staphylinidae.

Falagria (Myrmecocephalus) newara sp. n. (Figg. 25-26)

TIPI. Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., for. above Ahale, 2400 m, 25.III.1982 (A.
& Z. Smetana, leg., MHNG).

Paratypus: 19, Nepal, Khandbari distr., below Sheduwa, 2100-2550 m, 9.IV.1982 (A.
& Z. Smetana leg., CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 4,3 mm. Capo e pronoto opachi, resto del corpo lucido.
Corpo bruno con addome bruno-rossiccio; antenne brune con i due articoli basali rossicci;

ALEOCHARINAE NEPALESI 127

Fico. 60-65.

Habitus e spermateca.
Figg. 60-61: Atheta (Acrotona) solitudinis sp. n. Figg. 62-63: Atheta (Acrotona) pantherina sp. n.
Figg. 64-65: Atheta (Acrotona) abalienata sp. n.

128 ROBERTO PACE

zampe brune con estremita distale delle tibie anteriori e i tarsi delle sei zampe rossicci. Il
capo e il pronoto sono coperti di una vigorosa reticolazione. Nel fondo della larga
concavita mediana del pronoto sta un fine e poco profondo solco. Le elitre sono coperte
di reticolazione assai svanita e sono senza punteggiatura. Spermateca fig. 25.

COMPARAZIONI. Specie distinta dall’affine F. opacella Cameron, 1939, dell’ India,
per il differente colore delle tibie, per le tempie largamente arrotondate e non sfuggenti,
per le antenne piu robuste e per la spermateca che ha porzione prossimale rettilinea e piu
corta.

ETIMOLOGIA. Dai «Newar», antico gruppo etnico nepalese che costituisce la stra-
grande maggioranza della popolazione della Valle di Kathmandu.

Outachyusa gen. n. (Fig. 29)

NOTA. Il genere Brachyusa Mulsant & Rey, 1874, il cui tipo del genere è Brachyusa
concolor (Erichson, 1840), specie diffusa nell’area centro-settentrionale della regione
paleartica, è caratterizzato tra l’altro per avere la ligula divisa fino a metà in due lembi.
Il nuovo genere, pur essendo molto affine a Brachyusa, presenta ligula intera. Per questo
carattere è qui creato il nuovo genere Outachyusa.

DESCRIZIONE. Habitus simile a Brachyusa Mulsant & Rey. Caratteri generici simili,
comprese la forma delle antenne, la formula tarsale 4-5-5 e la lunghezza straordinaria del
primo articolo dei tarsi posteriori, fig. 27. Mandibole strette e falciformi; palpi labiali di
tre articoli, ultimo articolo molto sottile; ligula intera, fig. 29. Mesocoxe lievemente sepa-
rate tra loro; mesosterno concavo.

SPECIE DEL GENERE. Outachyusa nepalensis sp. n.

Outachyusa nepalensis sp. n. (Figg. 27-29)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, Bakhri Kharka, 84°75’E-28°23’N, 5500 ft., 24.VI.1954 (Hyatt leg.,
BM, damp mony grassy earth in shade of trees & rocks).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,4 mm. Corpo debolmente opaco e bruno pece; antenne
brune con i due articoli basali bruno-rossicci; zampe gialle. Tutto il corpo è coperto di
punteggiatura estremamente fitta e di pubescenza cortissima e d’aspetto sericeo.
Spermateca fig. 28.

Amischa kathmanduensis sp. n. (Figg. 30-33)

TipI. Holotypus ©, Nepal, prov. Bagmati, Gokarna forest nr. Kathmandu, 1400 m, 31.III.1981
(Löbl & Smetana leg., MHNG).

Paratypus: 19, Nepal, prov. Bagmati, Nagarjung, forest nr. Kathmandu, 1650 m, 2.1V.1981
(L6bl & Smetana leg., CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,6. Specie attera. Corpo lucido e giallo rossiccio; elitre e
quarto urite libero bruno-rossicci; antenne rossicce con i due articoli basali giallo-rossicci;
zampe giallo-rossicce. La reticolazione del capo e del pronoto è vigorosa, quella delle elitre
è svanita e quella dell’addome assente. Tubercoletti distinti ma assai poco salienti stanno
sulle elitre e sull’addome: capo e pronoto sono privi di punteggiatura e di tubercoletti.
Edeago figg. 31-32, spermateca fig. 33.

COMPARAZIONI. A motivo del fenomeno dell’atterismo, con conseguente presenza di
elitre più corte del pronoto, la nuova specie è nettamente distinta da A. kashmirica

ALEOCHARINAE NEPALESI 129

FIGG. 66-74.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.
Figg. 66-69: Atheta (Acrotona) gurkha sp. n. Figg. 70-72: Atheta (Acrotona) simplicitatis sp. n.
Figg. 73-74: Atheta (Acrotona) ruraloides sp. n.

130 ROBERTO PACE

Cameron, 1939 (A. colorata Cameron, 1939, non appartiene a questo genere, come ho
constatato sui tipi). L’edeago della nuova specie ha bulbo basale molto meno sviluppato
rispetto alla restante porzione dell’edeago stesso.

Amischa coprophila sp. n. (Figg. 34-36)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, Phewa Tal, Pokhara, 85°59’E-28°14’N, 2500 ft., 8-10.V.1954
(Hyatt leg., BM, in cattle dung, British Expedition 1954).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,8 mm. Corpo debolmente opaco e bruno-rossiccio; capo
bruno; addome rossiccio con gli uroterghi liberi 4 e 5 bruni; primo e secondo articolo delle
antenne rossicci (restanti articoli perduti); zampe gialle. Tutto il corpo € coperto di tuber-
coletti fitti (Elitre perdute, non presenti all’atto dell’esame dell’esemplare). Spermateca
fig Se

COMPARAZIONI. Specie distinta da A. kashmirica Cameron, 1939, per il pronoto
molto meno trasverso, per gli occhi più sviluppati e per la spermateca di 1/3 più sviluppata
in lunghezza (nonostante l’identica lunghezza del corpo) e con un’introflessione apicale
molto lunga (breve in kashmirica).

Amischa pioncolyata sp. n. (Figg. 37-38)

Tıpı. Holotypus 9, Nepal, prov. Bagmati, Chaubas, 2600 m, 5.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG).

Paratypi: 29 9, stessa provenienza (MHNG, CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,7 mm. Corpo bruno, estremita dell’addome rossiccia;
antenne brune con i due articoli basali rossicci scuri; zampe giallo-rossicce. L’avancorpo
è coperto di punteggiatura svanita come la reticolazione. L’addome presenta tubercoletti
e reticolazione distinte. Spermateca fig. 38.

COMPARAZIONI. A motivo della robusta spermateca e della larghissima introflessione
apicale del suo bulbo distale, la nuova specie é distinta da A. kashmirica Cameron, 1939,
che ha spermateca esile nonostante la maggiore lunghezza del corpo e corta e stretta intro-
flessione del bulbo distale della stessa spermateca.

ETIMOLOGIA. Il nome della nuova specie significa «Colei che ha robusta sperma-
teca».

Atheta (Chaetida) spectabilis sp. n. (Figg. 39-41)

Tipo. Holotypus ©, Nepal, Phulcoki, 26@0 m, 7.VI.1986 (Orousset & Minet leg., MHNP, tami-
sage et lavage de litiere de bambous au pied du tronc; forét de chénes pres du sommet du Mt. Phul-
coki).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,8 mm. Corpo lucido e bruno; elitre di un giallo sporco;
antenne nere; zampe giallo-rossicce. La reticolazione sul capo é assente, sul pronoto molto
svanita e sulle elitre è distinta. Tubercoletti evidenti stanno sulla superficie del pronoto e
delle elitre. Edeago figg. 40-41.

COMPARAZIONI. Specie ben distinta da A. /ongicornis (Gravenhorst, 1802), a diffu-
sione paleartica, per la forma dell’edeago. Il bulbo basale di quest’organo è molto svilup-
pato nella nuova specie, sicché i lati dell’edeago, in visione ventrale, sono fortemente
convergenti all’apice (quasi paralleli in /ongicornis) e per la forma del sacco interno
dell’edeago stesso, costituito da due piastre assai sviluppate, di sviluppo ridotto in /ongi-
cornis.

ALEOCHARINAE NEPALESI 131

FIGG. 75-82.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.
Figg. 75-78: Atheta (Philacrotona subgen. n.) newar sp. n.
Figg. 79-80: Atheta (Dimetrota) caligata sp. n. Figg. 81-82: Atheta (Dimetrota) introducta sp. n.

132 ROBERTO PACE

Atheta (Philhygra) incurata sp. n. (Figg. 42-45)

Tipi. Holotypus ©, Kashmir, Gulmarg, VI-VII.1931 (Cameron leg., BM), sintipo di Atheta
(Oreostiba) nimbicola Cameron, 1939.
Paratypus: 19, stessa provenienza (BM).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,8 mm. Avancorpo debolmente lucido, addome lucido.
Corpo nero, comprese le antenne; zampe bruno-rossicce. La reticolazione sul capo e sulle
elitre è distinta, sul pronoto è netta e sull’addome è trasversa e distinta. Tubercoletti fini
e lievemente svaniti coprono l’avancorpo. Edeago figg. 43-44, spermateca fig. 45.

NOTA. Il sottogenere Philhygra Mulsant & Rey, 1873, nel presente lavoro è inteso nel
senso di BRUNDIN (1944), cioè sottogenere comprendente specie aventi spermateca
indistinta o estremamente piccola, taglia media e articoli delle antenne 4 a 10 poco
trasversi. Pertanto, in base a questi caratteri, A. contingens Cameron, 1939, non appar-
tiene al sottogenere Phi/hygra come indicato da Cameron stesso (1939).

COMPARAZIONI. Specie che per la forma dell’edeago si avvicina sistematicamente ad
A. yokkaichiana Bernhauer, 1907, del Giappone, ma questa specie presenta nel sacco
interno dell’edeago, una spina robusta e lunga e non breve ed esilissima come nella nuova
specie. Inoltre gli articoli 6 a 9 delle antenne non sono nella nuova specie un po’ più lunghi
che larghi come in yokkaichiana, nè il colore del corpo corrisponde (capo nero, pronoto
ed elitre bruno-castani in yokkaichiana).

Atheta (Philhygra) spatuligera sp. n. (Figg. 46-48)

TIPI. Holotypus ©, Westnepal, Gebiet von Jumla, Umg. Talphi, 17-25.1X.1972 (Franz leg.,
CFR).

Paratypi: 10°, Westnepal, Gebiet von Jumla, Umg. Maharigaon, 3000-3500 m (Franz leg.,
CPA); 200 e39 9, Nepal; prov. Bagmati, Pokhare, NE Barahbise, 2900-3000 m, 7.V.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG, CPA); 50 es., Nepal, Khandbari distr., «Bakan» W of Tashigaon, 3250 m,
4-7.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG, CPA); 10°, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2650 m,
22.V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,8-3,9 mm. Capo e pronoto nero-bruni; elitre giallo-brune;
addome nero-bruno con margini posteriori degli uroterghi rossicci; antenne nere con
l’estremità del primo articolo rossiccia; zampe giallo-rossicce. La reticolazione del capo
e delle elitre è netta, quella del pronoto è distinta. Tubercoletti finissimi coprono le elitre.
Edeago figg. 47-48, spermateca indistinta.

COMPARAZIONI. Anche questa specie è da me attribuita al sottogenere Philhygra,
oltre che per la forma dell’edeago, per avere la spermateca indistinta. Per la forma
dell’edeago la nuova specie appare affine ad A. arctica (Thomson, 1856), diffusa preva-
lentemente nella zona boreale della regione paleartica. Come questa, la nuova specie ha
apice dell’edeago protratto, ma in arctica non termina a forma di spatola. Inoltre nella
nuova specie il bulbo basale dell’edeago è molto sviluppato e il sacco interno presenta
pochi pezzi sclerificati (numerosi in arctica). Il margine posteriore del sesto urotergo libero
del maschio in arctica è bisinuato e non protratto a spatola come nella nuova specie.

Atheta (Bessobia) smetanaorum sp. n. (Figg. 49-52)
Tipo. Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2500 m, 28.111.1982 (A.
& Z. Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,5 mm. Corpo lucido e giallo-rossiccio; capo e angoli poste-
riori esterni delle elitre e uriti liberi 3 a 5, bruni; antenne brune con i due articoli basali

ALEOCHARINAE NEPALESI 133

Fico. 83-90.

Habitus, spermateca, edeago in visione laterale e ventrale e sesto urotergo libero del maschio.
Figg. 83-84: Atheta (Dimetrota) gurjakhanensis sp. n. Figg. 85-86: Atheta (Dimetrota) percelata sp. n.
Figg. 87-90: Atheta (Dimetrota) subpluvialis sp. n.

134 ROBERTO PACE

giallo-rossicci; zampe giallo-rossicce. La reticolazione del capo € netta, quella del pronoto
é distinta, quella delle elitre vigorosa e quella degli uroterghi molto trasversa e netta. Due
pliche mediane salienti e vari tubercoli sono presenti sul quinto urotergo libero del
maschio. Edeago figg. 51-52.

COMPARAZIONI. Specie affine ad A. bidiscofora Pace, 1984, pure del Nepal. Se ne
differenzia per avere piccoli i rilievi semicircolari al margine posteriore del sesto urotergo
libero del maschio, per la presenza di caratteri sessuali secondari sul quinto urotergo libero
del maschio, per le elitre nettamente piü corte e per la forma dell’edeago (v. PACE, 1984:
326).

ETIMOLOGIA. Specie dedicata al Dr. Smetana e a sua moglie che l’hanno raccolta.

Atheta (Bessobia) optiva sp. n. (Figg. 53-54)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2650 m, 22.IV.1982 (A. & Z. Smetana,
MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,6 mm. Corpo lucido e nero; antenne nere con i due articoli
basali bruni; zampe gialle. La reticolazione del capo e del pronoto è svanita, quella delle
elitre e degli uroterghi è netta. I tubercoletti del capo sono distinti, quelli della parte
restante della superficie del corpo sono molto superficiali. Spermateca fig. 54.

COMPARAZIONI. Specie ben distinta da A. bidiscofora Pace, 1984, pure del Nepal,
per le elitre nettamente più corte e per la spermateca meno sviluppata (figg. 54-55).
Distinta pure dalla precedente A. smetanaorum sp. n. per gli occhi meno sviluppati, le
elitre meno larghe e per il colore nero del corpo (e non giallo-rossiccio con capo bruno
come in smetanaorum).

Atheta (Bessobia) basigaster sp. n. (Figg. 56-57)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.1.1983 (Smetana & Löbl leg.
MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,0 mm. Corpo lucidissimo e rossiccio: capo e uriti liberi 3, 4
e base del 5, bruni; antenne brune con i due articoli basali giallo-rossicci; zampe giallo-
rossicce. L’avancorpo è privo di reticolazione, l’addome è coperto di reticolazione molto
trasversa ed estremamente superficiale. Tubercoletti ben salienti stanno solo sulle elitre:
sul resto del corpo sono fini e distinti. Spermateca fig. 57.

COMPARAZIONI. Per la particolare forma della spermateca e per avere la base
dell’addome rossiccia, la nuova specie è ben distinta da A. bidiscofora Pace, 1984, come
dalle due specie nuove sopra descritte, appartenenti allo stesso sottogenere.

Atheta (Acrotona) solitudinis sp. n. (Figg. 60-61)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, prov. Bagmati, Malemchi, 2900 m, 17.1V.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,8 mm. Corpo lucido e bruno-rossiccio; pronoto ed elitre
giallo-brunicci; antenne brune con i due articoli basali di un giallo sporco; zampe giallo-
rossicce. Solo sulle elitre la reticolazione è netta, sul capo è assente e sull’addome è molto
svanita. Spermateca fig. 61.

COMPARAZIONI. Per la forma della spermateca la nuova specie è avvicinabile siste-
maticamente ad A. orphanella Cameron, 1944 del Kashmir. Tuttavia questa specie è di

ALEOCHARINAE NEPALESI 135

Fısc. 91-97.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, sesto urotergo libero del maschio e spermateca.
Figg. 91-94: Atheta (Dimetrota) ulleriensis sp. n. Figg. 95-96: Atheta (Dimetrota) bhimsen sp. n.
Fig. 97: Atheta (Dimetrota) puella sp. n.

136 ROBERTO PACE

taglia inferiore, con addome poco ristretto all’indietro e la spermateca è più lunga, con
bulbo distale meno sviluppato, sicché la porzione mediana della spermateca stessa è molto
più lunga della parte prossimale piegata a spira. La femmina di questa nuova specie è stata
da me attribuita ad A. filifera Pace, 1987a. Il nuovo materiale del Museo di Ginevra mi
ha permesso di rinvenire la vera femmina di filifera che ha bulbo distale della spermateca
privo di introflessione.

Atheta (Acrotona) pantherina sp. n. (Figg. 62-63)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, Kalekandu, 900 m (Morvan leg., coll. G. de Rougemont, London).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,8 mm. Corpo lucido e giallo-rossiccio sporco; capo e metà
basale di ciascun urotergo (il quinto libero solo la base), bruni; antenne brune con i due
articoli basali gialli; zampe gialle con femori brunicci. Tutto il corpo è privo di reticola-
zione. L’avancorpo è coperto di tubercoletti molto salienti e netti. Spermateca fig. 63.

COMPARAZIONI. Per il particolare colore dell’addome la nuova specie è distinta da
tutte le specie del Kashmir e dell’India settentrionale. Anche la spermateca ha forma non
avvicinabile a quella di altre specie.

Atheta (Acrotona) abalienata sp. n. (Figg. 64-65)

Tipo. Holotypus 9, India, Dehra Dun, 24.X11.1920 (Cameron leg., BM), sintipo di A. ruralis
Cameron, 1939.

DESCRIZIONE. Lungh. 2,4 mm. Corpo lucido e bruno rossiccio chiaro; capo bruno-
rossiccio; antenne brune con i due articoli basali e apice dell’undicesimo giallo-rossicci;
zampe gialle. Sul corpo non sono visibili maglie di reticolazione. L’avancorpo è coperto
di tubercoletti molto salienti. Spermateca fig. 65.

COMPARAZIONI. Per la forma della spermateca, la nuova specie non appare simile ad
altre note (ho esaminato tutte le Acrotona descritte e citate nella «Fauna of British India»
di Cameron). La particolare punteggiatura degli uroterghi, fitti alla base e radi all’indietro
su ciascun urotergo, permette di distinguere la nuova specie da quelle di cui è noto il solo
maschio.

Atheta (Acrotona) gurkha sp. n. (Figg. 66-69)

Tıpı. Holotypus ©, Nepal, prov. Bagmati, Gokarna forest nr. Kathmandu, 1400 m, 31.111.1981
(Löbl & Smetana leg., MHNG).

Paratypi: 3 es. stessa provenienza (MHNG, CPA); 19, Nepal, prov. Bagmati, Nagarjun, forest
nr. Kathmandu, 1650 m (Löbl & Smetana leg., MHNG); 19, Nepal, Khandbari distr., Arun River
at Num, 1500-1600 m, 10.1V.1982, A. & Z. Smetana leg., MHNG); 19, Himachal Pradesh, Umg.
Katrain (Franz leg.).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,0 mm. Corpo giallo-rossiccio; capo appena oscurato; uriti
liberi quarto e meta basale del quinto neri; antenne brune con i tre articoli basali gialli
come le zampe. Il corpo è privo di distinta reticolazione ed è coperto di tubercoletti fitti
e fini. Edeago figg. 67-68, spermateca fig. 69.

COMPARAZIONI. Ho citato questa specie (Pace, 19870) sotto il nome di A. annuliventris
(Kraatz, 1859), dato il particolare colore del corpo identico a quello di annuliventris.
L’esame dei tipi di annuliventris esclude tale attribuzione.

ALEOCHARINAE NEPALESI 137

Fico. 98-104.

Habitus, spermateca e sesto urotergo libero del maschio.
Fig. 98: Atheta (Dimetrota) puella sp. n. Figg. 99-100: Atheta (Dimetrota) khandbarica sp. n.
Figg. 101-102: Atheta (Dimetrota) tamang sp. n. Figg. 103-104: Atheta (Dimetrota) mitis sp. n.

138 ROBERTO PACE

Specie distinta da annuliventris per gli occhi nettamente ridotti, per l’apice
dell’edeago ad ogiva e non tronco come in annuliventris e per l’assai sviluppata introfles-
sione apicale del bulbo distale della spermateca (poco sviluppata in annuliventris).

ETIMOLOGIA. Dalla popolazione «Gurkha» che costituisce la casta dominante del
Nepal.

Atheta (Acrotona) simplicitatis sp. n. (Figg. 70-72)

Tipo. Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2450 m, 13.IV.1982 (A.
& Z. Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,7 mm. Corpo lucido e nero pece, comprese le antenne;
zampe gialle. La reticolazione é assai svanita sul capo e assente sul resto del corpo. Tuber-
coletti fini, fitti e distinti coprono l’avancorpo. Edeago figg. 71-72.

COMPARAZIONI. Per l’habitus e per la forma dell’edeago, la nuova specie potrebbe
essere sistematicamente vicina ad A. borneana Cameron, 1943, del Borneo; ne è distinta
per il colore del corpo (addome rossiccio fasciato di bruno in borneana) e per l’assenza
di un lamella robusta del sacco interno dell’edeago che non è stretto all’apice come quello
di borneana, in visione ventrale.

Atheta (Acrotona) ruraloides sp. n. (Figg. 73-74)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, prov. Bagmati, Nagarjung, for. nr., Kathmandu, 1650 m,
2.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,8 mm. Corpo lucido e bruno; pronoto bruno rossiccio;
antenne nero-brune; zampe gialle. La reticolazione è svanita sul capo e sull’addome, sul
resto della superficie è assente. Tubercoletti svaniti coprono il corpo. Spermateca fig. 73.

COMPARAZIONI. Specie affine, ma distinta da A. ruralis Cameron, 1939, per la taglia
minore, per gli occhi ridotti (lunghi quanto le tempie in ruralis), per il differente colore
del corpo e delle antenne (antenne con articoli basali gialli in ruralis), per il bulbo distale
della spermateca corto e con introflessione apicale più prolungata e per la parte prossimale
della stessa spermateca, descrivente una spira completa (incompleta in ruralis).

Atheta (Acrotona) ostentata sp. n.
Atheta (Acrotona) parva var. muscorum Brisout, 1860, sensu Cameron, 1939: 399

NOTA. Ho citato e illustrato questa specie (PACE, 19870) con il nome di Atheta
(Acrotona) muscorum Cameron, 1939. In realtà Cameron non ha descritto alcuna specie
di Acrotona con il nome muscorum, ma ha citato muscorum come varietà di parva
omettendo il nome dell’autore di muscorum, tanto da sembrare Cameron l’autore di
muscorum. Solo tardi ho riconosciuto che Cameron intendeva muscorum Brisout, 1860.
Risulta pertanto che A. muscorum Brisout citata da CAMERON (1939) appartiene a una
specie inedita, qui descritta.

Tipi. Holotypus ©, India, Kotgarh, Simla Hills, IX.1921 (Cameron leg., BM).

Paratypi: 10 stessa provenienza (BM); 10°, India, Chakrata distr., Konain, 24-30.V.1922
(Cameron leg., BM); 29 ©, India, Narkanda, Simla Hills, 15.IX.1921 (Cameron leg., BM); 20 ©,
Nepal occidentale, Gebiet von Jumla, Umg. Maharigaon, 3000-3500 m (Franz leg., CFR, CPA); 10,
India, Himachal Pradesh, Rohtang Pass, S Hang, 2500-3500 m (Franz leg., CFR); 29 9, Nepal,
Phulcoki, 2600 m, 20.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG); 12 es., Nepal, Gurjakhani,

ALEOCHARINAE NEPALESI 139

Fısc. 105-110.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e sesto urotergo libero del maschio.
Figg. 105-107: Atheta (Dimetrota) mitis sp. n. Figg. 108-110: Atheta (Dimetrota) sundra Pace.

140 ROBERTO PACE

83°14’E-28°37’N, 4-7.VII.1954 (Hyatt leg., BM, ants nests in rotting barley husts; damp moss on
vertical rocks).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,0 mm. Corpo rossiccio; antenne giallo-rossicce con base
gialla come le zampe. Sull’avancorpo la reticolazione è assente o svanita, sull’addome è
distinta. Tubercoletti nettamente salienti coprono la superficie del corpo. Edeago pubbli-
cato in PACE, 1987a: 124. Spermateca con bulbo distale privo di introflessione.

COMPARAZIONI. Specie affine ad A. muscorum Brisout, 1860, dell’Europa centro-
settentrionale. Infatti come in questa specie, la nuova presenta nel sacco interno due denti
ricurvi ben sclerificati, ma nella nuova specie essi sono nettamente più robusti; inoltre la
parte apicale del profilo ventrale dell’edeago, in visione laterale, è costantemente arcuata
nella nuova specie, mentre è pressoché rettilinea in muscorum e l’apice dell’edeago della
nuova specie è più stretto.

Atheta (Philacrotona subgen. n.) newar sp. n. (Figg. 75-78)

TIPI. Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., «Bakan», W of Tashigaon, 3250 m, 4.1V.1982 (A.
& Z. Smetana leg., MHNG).

Paratypi: 4 es., stessa provenienza (MHNG, CPA); 10 e 19, Nepal, prov. Bagmati, Phulcoki,
nr. Kathmandu, 2500 m, 10.V.1981 (Löbl leg., MHNG); 19, Nepal, prov. Bagmati, below Thare
Pati, 3500 m, 12.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG); 4 es., Nepal, Lalitpur distr. Phulcoki,
2600 m, 20.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG, CAP); 2 es., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983
(Smetana & Löbl leg. MHNG); 19, Nepal, prov. Bagmati, Malemchi, 2900 m, 14.1V.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,2 mm. Corpo lucidissimo e bruno; elitre bruno-rossicce;
addome nero; antenne bruno-rossicce con i tre articoli basali giallo-rossicci; zampe gialle.
Il capo e il pronoto sono privi di reticolazione; le elitre sono coperte di reticolazione netta,
l’addome di reticolazione estremamente trasversa e svanita. Edeago figg. 76-77, sperma-
teca fig. 78.

COMPARAZIONI. A motivo degli articoli mediani delle antenne più lunghi che larghi
e la forma della spermateca la nuova specie mostra affinità con le specie del sottogenere
Chaetida Mulsant & Rey, 1874, ma la forma del pronoto e dell’addome è propria del sot-
togenere Acrotona Thomson, 1859. Pertanto il nuovo sottogenere Philacrotona si pone
tra Chaetida e Acrotona. TYPUS SUBGENERIS: Atheta newar sp. n. Il nome del sottogenere
nuovo significa «Amica di Acrotona», genere femminile.

Atheta (Dimetrota) caligata sp. n. (Figg. 79-80)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Mustang distr., 2 Km N Kalopani, 2550 m, 1.X.1983 (Smetana
& Löbl leg., MHNG).

Paratypus: 19, Nepal, prov. Bagmati, Pokhare NE Barahbise, 3000 m, 7.V.1981 (Löbl & Sme-
tana leg., CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,8 mm. Corpo lucido e nero; antenne nere con i due articoli
basali giallo-rossicci; zampe nere con ginocchia e tarsi giallo-rossicci. La reticolazione sul
capo € svanita, sul pronoto assente, sulle elitre distinta e sull’addome nettamente trasversa
e superficiale. Tubercoletti fini e distinti coprono il corpo. Spermateca fig. 79.

COMPARAZIONI. Specie che in base alla forma della spermateca potrebbe essere
affine ad A. atomaria Cameron, 1944 dell’India. Ne é distinta per gli articoli mediani delle
antenne non fortemente trasversi e per la spermateca meno sviluppata (nonostante la
taglia maggiore) con bulbo distale poco rigonfio.

ALEOCHARINAE NEPALESI 141

Fico. 111-116.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.
Figg. 111-114: Atheta (Dimetrota) inopinata sp. n. Figg. 115-116: Atheta (Dimetrota) arniensis sp. n.

142 ROBERTO PACE

Atheta (Dimetrota) introducta sp. n. (Figg. 81-82)

Tipi. Holotypus 9, Nepal, Phulcoki, 2600 m, 7.VI.1986 (Orousset & Minet leg., MHNP; forét
de chénes pres du sommet du Mt. Phulcoki; tamisage et lavage de litiere de bambous au pied du
tronc).

Paratypus: 19, stessa provenienza (CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,2 mm. Corpo debolmente lucido e nero; elitre brune;
antenne nere con i due articoli basali bruno-rossicci; zampe giallo-rossicce. La reticola-
zione del capo e del pronoto è svanita, quella delle elitre è distinta e quella dell'addome
è netta. Il corpo è coperto di tubercoletti distinti. Spermateca fig. 81.

COMPARAZIONI. Specie con habitus molto simile a quello di A. prodita Cameron,
1939, dell’India e del Nepal, ma la spermateca è chiaramente differente: il suo bulbo dis-
tale è asimmetrico, invece che simmetrico come in prodita; il corpo mediano della sperma-
teca stessa è nettamente più lungo nella nuova specie e il suo bulbo prossimale è semplice,
non diviso in due lobi come in prodita.

Atheta (Dimetrota) gurjakhanensis sp. n. (Figg. 83-84)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, Gurjakhani, 83°14’E-28°37’N, 8500 ft. (Hyatt leg., BM).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,0 mm. Corpo lucido e bruno; elitre e uriti liberi 1, 2 e
6 bruno-rossicci; antenne brune; zampe gialle. Il capo e il pronoto sono coperti di reticola-
zione svanita; le elitre e l’addome mostrano reticolazione distinta. Spermateca fig. 84.

COMPARAZIONI. Specie determinabile come A. prodita Cameron, 1939, ma la sper-
mateca è nettamente differente: il suo bulbo distale è privo di introflessione apicale e la
porzione prossimale descrive due mezze spire (assenti in prodita).

Atheta (Dimetrota) percelata sp. n. (Figg. 85-86)

Tipi. Holotypus 9, India, Chakrata distr., Kanasar, 14-22.V.1922 (Cameron leg., BM), deter-
minazione di Cameron: Atheta subamicula Cameron.
Paratypus: 19, stessa provenienza (BM).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,9 mm. Corpo lucido e rossiccio scuro; uriti liberi 4 e 5 oscu-
rati; antenne brune con i due articoli basali rossicci; zampe gialle. La reticolazione del
capo è molto svanita, quella del pronoto è indistinta, quella delle elitre a maglie ampie e
appena svanite e quella dell'addome è distinta. Tubercoletti fini e poco salienti coprono
l’avancorpo. Spermateca fig. 86.

COMPARAZIONI. Specie con habitus poco distinto da A. prodita Cameron, 1939,
dell’India e del Nepal, ma la spermateca ha bulbo ellittico-trasverso invece che ovale allun-
gato e la parte prossimale è nettamente più lunga e accentuatamente bisinuata (appena
bisinuata in prodita).

Atheta (Dimetrota) subpluvialis sp. n. (Figg. 87-90)

Tipo. Holotypus ©, Nepal, prov. Bagmati, Chaubas, 2600 m, 5.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,4 mm. Corpo lucido e bruno scuro; pronoto, i due uriti
basali e l’estremità addominale, bruni; elitre giallo-brune; antenne bruno-rossicce con i
due articoli basali rossicci; zampe giallo-rossicce. La reticolazione del capo e del pronoto

ALEOCHARINAE NEPALESI 143

Fısc. 117-123.

Habitus, spermateca, sesto urotergo libero del maschio ed edeago in visione laterale e ventrale.
Figg. 117-118: Atheta (Dimetrota) innotescens sp. n.
Figg. 119-123: Atheta (Dimetrota) chautarasorum sp. n.

144 ROBERTO PACE

è svanita, quella delle elitre è distinta e quella dell’addome è molto trasversa ed evidente.
Solo sul capo i tubercoletti sono netti, sul resto del corpo sono superficiali. Edeago
figg. 88-89.

COMPARAZIONI. L’edeago della nuova specie è simile a quello di A. kotgarhensis
Cameron, 1939, dell’India, ma il bulbo basale dell’edeago stesso è nettamente più svilup-
pato, la sua lamina sternale più corta e il sacco interno diversamente conformato. Per
l’habitus la nuova specie è distinta dalla citata specie per il margine posteriore del sesto
urotergo libero del maschio, in linea retta (fig. 90) e non ad angolo ottuso come in
kotgarhensis.

Atheta (Dimetrota) ulleriensis sp. n. (Figg. 91-94)

Tipo. Holotypus ©, Nepal, Ulleri, 28°21’N-88°44’E, 6000 ft. (Hyatt leg., BM; dry soil amongst
trees in forest); British Museum Expedition 1954.

DESCRIZIONE. Lungh. 2,5 mm. Corpo lucidissimo e giallo-bruniccio; antenne brune;
zampe gialle. La reticolazione del corpo è svanita (elitre perdute forse durante la raccolta
dell’esemplare). Anche i tubercoletti che coprono la superficie sono svaniti. Edeago
figg. 92-93.

COMPARAZIONI. La nuova specie è distinta da A. kotgarhensis Cameron, 1939,
dell’India, per gli articoli mediani delle antenne nettamente meno trasversi e per l’edeago
di ridotte dimensioni, con sacco interno molto differente e apice molto stretto (a larga
ogiva in kotgarhensis).

Atheta (Dimetrota) bhimsen sp. n. (Figg. 95-96)

Tipi. Holotypus 9, Nepal, prov. Bagmati, Gokana, for. nr. Kathmandu, 1400 m, 31.111.1981
(Löbl & Smetana leg., MHNG).

Paratypus: 19, Nepal, prov. Bagmati, for. nr. Kathmandu, 1650 m, 2.1V.1981 (Löbl & Smetana
leg., CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,8 mm. Corpo lucido e bruno; pronoto ed elitre giallo-bruni;
antenne brune con i due articoli basali giallo-rossicci come le zampe. La reticolazione sul
capo è estremamente svanita, sulle elitre e sull’addome invece è netta. I tubercoletti del
capo sono molto salienti, sul pronoto e sulle elitre sono svaniti. Spermateca fig. 96.

COMPARAZIONI. Specie ben distinta da A. kotgarhensis Cameron, 1939, per il
pronoto fortemente trasverso e per gli occhi meno sviluppati. La spermateca della nuova
specie ha introflessione del bulbo distale larghissima e corta e non a forma triangolare
come in Xofgarhensis e la parte mediana della spermateca stessa è corta nella nuova specie
e assai lunga in kotgarhensis.

ETIMOLOGIA. Dalla divinità Bhimsen.

Atheta (Dimetrota) puella sp. n. (Figg. 97-98)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, prov. Bagmati, Burlang Bhanjyang, 2600 m, 5.1V.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,9 mm. Corpo nero; elitre di un giallo sporco; antenne nere;
zampe giallo-brunicce con femori bruni. Su tutto il corpo la reticolazione € molto svanita.
Sul capo i tubercoletti sono distinti, sul resto del corpo sono molto superficiali.
Spermateca fig. 97.

ALEOCHARINAE NEPALESI 145

Fico. 124-129.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e sesto urotergo libero del maschio.
Figg. 124-127: Atheta (Dimetrota) pseudoarcuata sp. n. Figg. 128-129: Atheta (Dimetrota) sagitta sp. n.

146 ROBERTO PACE

COMPARAZIONI. La forma della spermateca ricorda da vicino A. reitteriana
Bernhauer, 1938, presente oltre che nell’oriente della regione paleartica anche in Nepal.
Ma la nuova specie ha quest’organo nettamente piu piccolo e l’introflessione apicale di
poco piu breve. Il corpo della nuova specie è meno tozzo e ha pubescenza rada (fitta in
reitteriana). Inoltre gli occhi sono più sviluppati nella nuova specie.

Atheta (Dimetrota) khandbarica sp. n. (Figg. 99-100)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, Khandbari distr., Khandbari, 1700 m, 23.111.1982 (A. & Z. Sme-
tana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,9 mm. Corpo lucido e bruno; elitre giallo-brune; antenne
brune; zampe giallo-rossicce. L’avancorpo è coperto di reticolazione netta, l’addome di
reticolazione assai superficiale. Tubercoletti svaniti stanno su tutta la superficie del corpo.
Spermateca fig. 99.

COMPARAZIONI. La nuova specie è distinta da A. reitteriana Bernhauer, 1938, pre-
sente pure in Nepal, e a cui sembra simile per il tipo di spermateca e il colore delle elitre,
per i seguenti caratteri: il pronoto della nuova specie è meno trasverso, il quarto articolo
delle antenne è trasverso (e non lungo quanto largo come in reitteriana), la spermateca è
di minore grandezza, con introflessione apicale non straordinariamente profonda come in
reitteriana.

Atheta (Dimetrota) tamang sp. n. (Figg. 101-102)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 17.1V.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,5 mm. Corpo lucido e nero; elitre bruno-rossicce; antenne
brune con i due articoli basali rossicci; zampe giallo-rossicce. La reticolazione del capo
è estremamente svanita, quella del resto del corpo è distinta. La punteggiatura del corpo
è fine e chiaramente visibile. Spermateca fig. 102.

COMPARAZIONI. Per la particolare forma della spermateca, la nuova specie si
avvicina sistematicamene ad A. sublugens Cameron, 1939, dell’India, ma questa specie
presenta larghissima introflessione apicale del bulbo distale della spermateca e parte
prossimale dello stesso organo accentuatamente prolungata e molto più flessa in
semispire. Inoltre nella nuova specie il capo è molto più stretto del pronoto e gli articoli
mediani delle antenne non sono fortemente trasversi come in sublugens.

ETIMOLOGIA. Specie che prende nome dai Tamang, gruppo etnico del Nepal.

Atheta (Dimetrota) mitis sp. n. (Figg. 103-107)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Khumbu, Umg. Alm Dugdinma b. Lughla, 3000-4000 m (Franz leg.,
CFR).

Paratypi: 1 9, stessa provenienza (CPA); 20 © e 29 ©, Nepal, M. Kalingchok, env. Barhabise,
3000 m (D. L. leg., MHNP, CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,7-3,8 mm. Avancorpo opaco, addome lucido. Corpo bruno
addome nero antenne brune con i due articoli basali rossicci come le zampe. Sul capo, sul
pronoto e sull’addome la reticolazione è ben distinta, sulle elitre è netta. Tubercoletti fini
coprono la superficie del corpo. Edeago figg. 106-107, spermateca fig. 103.

ALEOCHARINAE NEPALESI 147

Fico. 130-135.

Edeago in visione laterale e ventrale, spermateca e habitus.
Figg. 130-132: Atheta (Dimetrota) sagitta sp. n. Figg. 133-135: Atheta (Dimetrota) newarorum sp. n.

148 ROBERTO PACE

COMPARAZIONI. Specie distinta da A. prodita Cameron, 1939, dell’India, per la
taglia maggiore, per l’edeago profondamente ricurvo al lato ventrale e per il bulbo distale
della spermateca assai sviluppato e privo di introflessione apicale (meno sviluppato e con
introflessione apicale in prodita).

Atheta (Dimetrota) inopinata sp. n. (Figg. 111-114)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Manang distr., 4 Km SE Pisang, 3050 m, 26.IX.1983 (Smetana
& Löbl leg., MHNG).

Paratypi: 19, stessa provenienza (CPA) 19, Westnepal, Gebiet von Jumla, Umg. Alm
Darghari b. Maharigaon, 4000 m (Franz leg., CFR).

DESCRIZIONE. Lungh. 4,4 mm. Corpo nero-bruno; elitre di un giallo sporco; antenne
bruno-rossicce con i due articoli basali rossicci; zampe gialle. La reticolazione sul capo e
sulle elitre è distinta, quella del pronoto è netta, quella dell’addome è molto trasversa e
fine. L’avancorpo è coperto di tubercoletti distinti. Edeago figg. 112-113, spermateca
fig. 114.

COMPARAZIONI. Per la forma della spermateca la nuova specie non ha termini di
confronto e il sottogenere assegnatole ha carattere provvisorio per questa sua caratteris-
tica. L’edeago e l’habitus ricordano A. kotgarhensis Cameron, 1939, dell’India. Ma nella
nuova specie la maggiore taglia, gli articoli mediani delle antenne poco trasversi e l’assai
dilatato bulbo basale dell’edeago, sono caratteri sufficienti a distinguere la due specie.

Atheta (Dimetrota) arniensis sp. n. (Figg. 115-116)

Tıpı. Holotypus 9, India, Mussoorie, Arni Gad, 16.X.1921 (Cameron leg., BM; dung): deter-
minazione di Cameron: Atheta amicula (Stephens).
Paratypi: 29 9, stessa provenienza (BM).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,8 mm. Corpo lucidissimo. Avancorpo bruno-rossiccio,
addome giallo-rossiccio sporco con uriti liberi 3, 4 e base del 5 bruno rossicci; antenne
brune con i due articoli basali bruno-rossicci; zampe gialle. L’avancorpo è privo di retico-
lazione, l’addome è coperto di reticolazione molto trasversa e assai svanita. I tubercoletti
del capo e del pronoto sono salienti, quelli delle elitre svaniti. Spermateca fig. 116.

COMPARAZIONI. Specie che per l’habitus e la forma della spermateca si avvicina ad
A. andrewesiana Cameron, 1939. Se ne distingue per le elitre più corte, gli occhi meno
sviluppati e per la spermateca più snella, con bulbo distale meno dilatato.

Atheta (Dimetrota) innotescens sp. n. (Figg. 117-118)
Tipo. Holotypus ©, Kashmir, Aru, X.1977 (Franz leg., CFR).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,9 mm. Corpo lucido e bruno-rossiccio; uriti liberi 4 e
S bruni; antenne bruno-rossicce; zampe rossicce, femori mediani e posteriori appena
oscurati. La reticolazione è assai svanita sul capo e sulle elitre, sul pronoto è distinta.
Tubercoletti finissimi e poco salienti coprono il pronoto. Spermateca fig. 118.

COMPARAZIONI. Tra le varie Dimetrota del Kashmir, quella che possiede spermateca
poco sviluppata in lunghezza, come quella della nuova specie, è A. deprava Cameron,
1939. Tuttavia deprava ha la porzione prossimale della spermateca nettamente più pro-
tratta e descrivente una sinuosità, quasi assente nella spermateca della nuova specie.

ALEOCHARINAE NEPALESI 149

FicG. 136-144.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, spermateca e sesto urotergo libero del maschio.
Figg. 136-140: Atheta (Dimetrota) evoluta sp. n.
Figg. 141-144: Atheta (Dimetrota) swayambunathana sp. n.

150 ROBERTO PACE

Inoltre deprava ha pronoto più stretto in avanti che all’indietro, al contrario cioè di
quanto si osserva nella nuova specie.

Atheta (Dimetrota) chautarasorum sp. n. (Figg. 119-123)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Umg. Goropani, W Pokhara (Franz leg., CFR).
Paratypi: 19, stessa provenienza (CPA); 20 ©, Nepal, prov. Bagmati, above Shermathang,
2900 m, 26.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,8 mm. Corpo nero-bruno con deboli riflessi bronzei del
capo e del pronoto; addome nero con margini posteriori rossicci; antenne rossicce con
base gialla; zampe giallo-rossicce. La reticolazione é netta su tutto il corpo. I tubercoletti
del capo, del pronoto e delle elitre sono fini e distinti. Edeago figg. 122-123, spermateca
fig. 121.

COMPARAZIONI. Specie appartenente al gruppo di specie facenti capo ad A. furtiva
Cameron, 1939, gruppo che presenta una straordinaria moltiplicazione di specie affini
localizzate, qui di seguito descritte. Le comparazioni vertono solo su furtiva e non anche
su altre nuove specie evidentemente affini, dato che l’apparato illustrativo qui dato è più
che sufficiente a far cogliere differenze o somiglianze. L’edeago di furtiva ha profilo ven-
trale rettilineo, talvolta con una bozza basale, pezzi copulatori del sacco interno deboli e
apice a punta di lancia e non largamente arrotondato come nella nuova specie.

ETIMOLOGIA. Da «Chautara», in Nepal luoghi elevati che consentono ai portatori di
appoggiare il proprio carico durante una sosta senza toglierlo di dosso.

Atheta (Dimetrota) pseudoarcuata sp. n. (Figg. 124-126)

Tipo. Holotypus ©, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2600 m, 20.IV.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,5 mm. Corpo lucido e bruno-rossiccio; capo nero; quarto
urite libero bruno; antenne nere con i due articoli basali giallo-rossicci; zampe rossicce.
L’avancorpo è coperto di reticolazione netta, l’addome di reticolazione molto trasversa
e molto svanita. Su tutto il corpo sono sparsi tubercoletti distinti. Edeago figg. 125-126.

COMPARAZIONI. Specie ben distinta da A. furtiva Cameron, 1939, per avere il mar-
gine posteriore del sesto urotergo libero del maschio, arcuato (e non rettilineo e crenellato
come in furtiva e chautarasorum sp. n.) e per l’edeago che ha profilo ventrale accentuata-
mente sinuoso.

Atheta (Dimetrota) sagitta sp. n. (Figg. 128-132)

Tıpı. Holotypus ©, Westnepal, Gebiet von Jumla, Sinia Khola, zw. Chauta U. Neurigad (Franz
leg., CFR).

Paratypi: 1200 e 89 9, Gebiet von Jumla, Dzunda Kola Tal, b. Talphi, 3000-3500 m (Franz
leg., CFR, CPA); 10 e59 9, Umg. Alm Darghari, b. Maharigaon, 4000 m (Franz leg., CFR, CPA);
200 e49 ©, Gebiet von Jumla, Talphi, 17-25.IX.1972 (Franz leg., CFR, CPA); 10° 29 ©, Gebiet
von Jumla, Umg. Maharigaon, Westnepal, 3000-3500 m (Franz leg., CFR); 10° e 19, Nepal, Lalit-
pur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG); 11 es., Nepal, Parbat distr.,
Ghoropani Pass, 2750-2850 m, 5.X.1983 / 9.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG, CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,5 mm. Corpo nero-bruno; elitre giallo-brune; estremitä
addominale rossiccia; antenne bruno-rossicce con base appena schiarita; zampe gialle. Il

ALEOCHARINAE NEPALESI 151

Fico. 145-152.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, sesto urotergo libero del maschio e spermateca.
Figg. 145-149: Atheta (Dimetrota) arcuata sp. n. Figg. 150-152: Atheta (Dimetrota) nobilitata sp. n.

152 ROBERTO PACE

capo e il pronoto sono coperti di reticolazione netta, le elitre l’hanno svanita. Tubercoletti
molto salienti coprono l’avancorpo. Edeago figg. 130-131, spermateca fig. 132.

COMPARAZIONI. L’ipertrofico bulbo basale dell’edeago della nuova specie e il brusco
restringimento della regione preapicale dell’edeago stesso, permettono di distinguere la
nuova specie da A. furtiva Cameron, 1939 e da altre specie affini.

Atheta (Dimetrota) newarorum sp. n. (Figg. 133-135)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983 (Smetana & Löbl leg.,
MHNG).

Paratypi: 10, stessa provenienza (CPA); 10°, Nepal, Parbat distr., Ghoropani Pass, N slope,
2750 m, 5.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,9 mm. Corpo lucido e nero-bruno; elitre giallo-brunicce;
antenne bruno-rossicce con i cinque articoli basali rossicci; zampe giallo-rossicce. La reti-
colazione del capo e del pronoto è netta. quella delle elitre è svanita e quella dell'addome
è trasversa e a maglie ampie e nette. Tubercoletti molto salienti coprono il corpo. Edeago
figg. 134-135.

COMPARAZIONI. Specie affine ad A. furtiva Cameron, 1939; ne è distinta per
l’edeago profondamente ricurvo al lato ventrale e per la larghezza dell’apice dell’edeago
stesso. Inoltre il capo e il pronoto nella nuova specie sono meno trasversi che in furtiva.

ETIMOLOGIA. Dai «Newar», antico gruppo etnico della valle di Kathmandu.

Atheta (Dimetrota) evoluta sp. n. (Figg. 136-140)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 14.1V.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG).

Paratypi: 4 es., Nepal, Kathmandu distr., Phulcoki, 2600 m, 20-21.1V.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG, CPA); 19, Nepal, prov. Bagmati, Jangtang Ridge, NE Barhabise, 330 m, 5.V.1981
(Löbl & Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,8 mm. Corpo lucido e bruno; elitre bruno-rossicce; antenne
brune con i due articoli basali bruno-rossicci; zampe gialle. La reticolazione sul capo e
sull’addome è netta, sul pronoto è svanita e sulle elitre è distinta. Distinti tubercoletti
coprono il corpo. Edeago figg. 138-139, spermateca fig. 140.

COMPARAZIONI. Nella nuova specie l’ultraevoluzione dell’edeago che presenta
un’appendice ventrale isolata, permette una sicura distinzione della specie nuova da
A. furtiva Cameron, 1939, e da altre specie affini. Il sesto articolo delle antenne della
nuova specie più lungo che largo e il capo e l’addome fortemente reticolati, sono i più
evidenti caratteri esterni distintivi rispetto ad A. furtiva che ha il sesto articolo delle
antenne più largo che lungo e reticolazione di capo e addome debolmente reticolati.

Atheta (Dimetrota) swayambunathana sp. n. (Figg. 141-144)

Tipit. Holotypus ©, Nepal, Kathmandu distr., Phulcoki, 2600 m, 20.1V.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG).
Paratypus: 10°, stessa provenienza (CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,9 mm. Corpo bruno; capo e pronoto con debolissimo
riflesso bronzeo; elitre bruno-rossicce; antenne brune con i due articoli basali rossicci;
zampe gialle. L’avancorpo è coperto di reticolazione netta, l’addome di reticolazione

ALEOCHARINAE NEPALESI 153

Fico. 153-160.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale (fig. 155 ventrale sollevato) e spermateca.
Figg. 153-157: Atheta (Dimetrota) spatulata sp. n.
Figg. 158-160: Atheta (Dimetrota) bagarchhapensis sp. n.

154 ROBERTO PACE

molto trasversa e molto svanita. Tubercoletti salienti coprono il corpo. Edeago
figg. 143-144.

COMPARAZIONI. Dato che l’edeago ha il carattere di essere lievemente compresso
lateralmente, ha subito importanti modifiche strutturali rispetto l’edeago di A. furtiva
Cameron, 1939. Tra l’altro la parte apicale dell’edeago ha subito uno spostamento
ventrale rispetto alla radice della «crista distalis».

ETIMOLOGIA. Da «Swayambunath» uno dei piü antichi santuari della Valle di
Kathmandu.

Atheta (Dimetrota) arcuata sp. n. (Figg. 145-149)

Tıpı. Holotypus ©, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2600 m, 20-22.1V.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG).

Paratypi: 18 es., stessa provenienza (MHNG, CPA); 19, Nepal, Kathmandu distr., Phulcoki,
27-31.V.1983 (Brendell leg., BM).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,9 mm. Corpo lucido e bruno scuro; antenne brune con
articolo basale bruno-rossiccio; zampe giallo-rossicce. La reticolazione dell’avancorpo é
netta, quella dell’addome è molto trasversa e distinta. Tubercoletti svaniti coprono il
corpo. Edeago figg. 147-148, spermateca fig. 149.

COMPARAZIONI. Specie appartenente al gruppo di A. furtiva Cameron, 1939, ma se
ne allontana alquanto. L’edeago, diventato snello, non ricorda più da vicino quello di
furtiva, pur conservando nel sacco interno due pezzi copulatori caratteristici, ma
modificati. Esternamente la nuova specie è distinta da furtiva per le elitre più larghe, se
confrontate con la larghezza del pronoto, e per il margine posteriore arcuato del sesto uro-
tergo libero.

Atheta (Dimetrota) nobilitata sp. n. (Figg. 150-152)

Tipo. Holotypus ©, Nepal, prov. Bagmati, Yardang Ridge, NE Barhabise, 3250 m, 5.V.1981
(Löbl & Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,6 mm. Corpo lucido e nero-bruno; elitre brune; antenne
nero-brune con il primo articolo bruno e il secondo e il terzo bruno-rossicci; zampe giallo-
rossicce. Il capo, il pronoto e l’addome sono privi di reticolazione, le elitre sono coperte
di reticolazione svanita. Tubercoletti poco salienti coprono il corpo. Edeago figg. 151-152.

COMPARAZIONI. Specie apparentemente simile ad A. arcuata sp. n., sopra descritta.
Se ne differenzia per il margine posteriore del sesto urotergo libero del maschio rettilineo
e per la taglia maggiore: nonostante quest’ultimo carattere, l’edeago è di dimensioni
minori; inoltre ha esili pezzi copulatori del sacco interno.

Atheta (Dimetrota) spatulata sp. n. (Figg. 153-157)

Tipi. Holotypus ©, Westnepal, Gebiet von Jumla, Sinia Khola zw. Chauta u. Neurigad (Franz
leg., CFR).

Paratypi: 10 e 19, Westnepal, Umg. Maharigaon, 3000-3500 m (Franz leg., CFR, CPA); 10°,
Westnepal, Gebiet von Jumla, Umg. Alm Darghari b. Maharigaon, 4000 m (Franz leg., CFR); 10,
Westnepal, Gebiet von Jumla, Umg. Talphi, 17-25.V.1972 (Franz leg., CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,7 mm. Corpo debolmente lucido e bruno; elitre giallo-
brune; antenne brune con i due articoli basali appena schiariti; zampe gialle. Tutto il

ALEOCHARINAE NEPALESI 155

mm

Tf Vies |
pi LT MER
1 12408

%

EU

Fico. 161-167.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e sesto urotergo libero del maschio.
Figg. 161-164: Atheta (Dimetrota) arcuatoides sp. n. Figg. 165-167: Atheta (s. str.) rara Sp. n.

156 ROBERTO PACE

corpo € coperto di evidente reticolazione. Distinti sono i tubercoletti sparsi sul corpo.
Edeago figg. 154-156, spermateca fig. 157.

COMPARAZIONI. Specie simile ad A. subincisa Cameron, 1939, dell’India e del
Nepal, ma l’edeago della nuova specie non è inciso all’apice, ma ha forma di spatola.

Atheta (Dimetrota) bagarchhapensis sp. n. (Figg. 158-160)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Manang distr., for. W Bagarchhap, 2200 m, 24.IX.1983 (Smetana
& Löbl leg., MHNG).
Paratypus: 10, stessa provenienza (CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,4 mm. Corpo lucido e bruno-rossiccio; uriti liberi 2 a
5 bruni; antenne bruno-rossicce con i due articoli basali giallo-rossicci; zampe gialle. La
reticolazione del capo e del pronoto è netta, quella delle elitre è svanita e quella
dell’addome estremamente svanita. Tubercoletti fini e distinti coprono la superficie del
corpo. Edeago figg. 159-160.

COMPARAZIONI. Specie affine ad A. prodita Cameron, 1939, a motivo della forma
dell’edeago. La nuova specie, tuttavia, ha lama sternale assai più lunga e larga il doppio,
in visione ventrale, rispetto quella dell’edeago di prodita. Il quarto articolo delle antenne
della nuova specie non è trasverso come in prodita.

Atheta (Dimetrota) arcuatoides sp. n. (Figg. 161-164)

TIPI. Holotypus ©, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2600 m, 20-21.1V.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG).

Paratypi: 50 ©", stessa provenienza (MHNG, CPA); 10, Nepal, prov. Bagmati, Pokhare NE
Barahbise, 3000 m, 7.V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,7 mm. Corpo lucido e nero-bruno; estremità addominale
bruna; antenne nere con i due articoli basali rossicci; zampe gialle. Tutto il corpo è coperto
di reticolazione netta e di tubercoletti distinti. Edeago figg. 163-164.

COMPARAZIONI. In questa nuova specie l’edeago ha subito per fenomeni evolutivi,
un allungamento, sicché alla parte apicale ventrale appare assai stretto; per questo carat-
tere e per più ispessiti pezzi copulatori del sacco interno dell’edeago, la nuova specie è
nettamente distinta da A. furtiva Cameron, 1939. Rispetto a questa specie, la nuova
presenta capo e pronoto meno trasversi e articoli delle antenne 5 a 10 più lunghi che larghi
(trasversi in furtiva).

Atheta (s. str.) rara sp. n. (Figg. 165-166)

Tipo. Holotypus ©, Westnepal, Gebiet von Jumla, Umg. Alm Darghari b. Maharigaon,
4000 m (Franz leg., CFR).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,5 mm. Corpo debolmente lucido e bruno; elitre giallo-brune
con area periscutellare e suturale brune; margine posteriore degli uriti ed estremità addo-
minale rossicci; antenne brune con i tre articoli basali rossicci; zampe gialle. L’avancorpo
è coperto di reticolazione netta e di tubercoletti fini e salienti. Edeago figg. 165-166.

COMPARAZIONI. Specie con habitus simile a quello dell’europea A. triangulum
(Kraatz, 1856), ma l’edeago presenta una lamina sternale prominente presso la «crista dis-
talis», assente in Zriangulum. Per questo carattere è accostabile ad A. castanoptera

ALEOCHARINAE NEPALESI 157

(Mannerheim, 1830), pure specie europea, ma la nuova è da essa ben distinta perché
l’undicesimo articolo delle antenne del maschio non è straordinariamente allungato e
perché la sutura delle elitre è lunga quanto il pronoto (più lunga del pronoto in castanopera).
L’edeago della nuova specie è meno ristretto nella zona preapicale e i pezzi copulatori del
sacco interno dell’edeago hanno forma differente.

RINGRAZIAMENTI

Per avermi affidato in studio materiale indeterminato e materiale tipico ringrazio con
molta cordialità il Dr. C. Besuchet e il Dr. I. Löbl del Museo di Storia Naturale di
Ginevra, il Dr. P. M. Hammond del British Museum (Natural History), il Dr. Prof.
H. Franz di Mödling, Vienna e i colleghi J. Orousset di Antony (Francia) e G. de
Rougemont di Londra.

RESUME

Le présent travail énumère 82 taxa, dont 53 sont nouveaux, principalement récoltés
au cours des nombreux voyages au Népal réalisés par le Dr. I. Löbl et le Dr. A. Smetana.
Quatre taxa sont placés en synonymie. Le nouveau genre Outachyusa, proche de
Brachyusa, le nouveau sous-genre Philacrotona de Atheta, proche de Acrotona, et les
nouvelles especes sont décrits et illustres. Le matériel étudié dans le présent travail est
déposé au Muséum d’Histoire naturelle de Genève, au British Museum (Natural History)
de Londres, au Muséum national d'Histoire naturelle de Paris ainsi que dans la collection
Franz.

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Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 1 p. 159-163 | Genève, mars 1991

Styposis clausis Levi, 1960
(Arachnida: Araneida: Theridiidae)
from the Sierra Nevada
de Santa Marta (Colombia)
and functional morphology
of its copulatory organs

by

Stefan HEIMER * & Hans-Georg MULLER **

With 8 figures

ABSTRACT

Styposis clausis Levi, 1960 is reported from a bamboo cloud forest in the Sierra Nevada
mountains in northern Colombia. An additional description of that species is given, with
particular reference to the functional morphology of its copulatory organs.

The theridiid spider genus Styposis Simon, 1894 is composed of approximately ten
species, almost all of these belonging to the neotropical fauna. Species of Styposis generally
have the anterior median eyes totally reduced or at least much smaller than the others. The
colouration is yellowish or whitish throughout. The discovery of many specimens of
Styposis clausis Levi, 1960 in the Sierra Nevada de Santa Marta in northern Colombia by the
Junior author justifies a separate paper because of the uncommon copulatory organs of that
species. An additional description of S. clausis is also given.

The field work was made possible through a financial grant of the German Academic
Exchange and by technical support of the Instituto de Investigaciones Marinas de Punta de

* Stefan Heimer, Kleinzschachwitzer Straße 18, 8045 Dresden, East Germany.

** Hans-Georg Miiller, Institut fiir Allgemeine und Spezielle Zoologie der Justus-Liebig-
Universitàt, Heinrich-Buff-Ring 29, 6300 Giessen, West Germany.

160 STEFAN HEIMER & HANS-GEORG MULLER

Fics 1-5.

Styposis clausis Levi, 1960: 1) ©, prosoma, dorsal view; 2) ©, right chelicera anterior view and

mediodistal corner in posterior view; 3) © palp, retrolateral view; 4) bulb of ©’ palp, prolateral view;

5) © palp in ventral view. Abbréviations: Cd, Conductor; E, Embolus; Ma, Median apophysis;
Pc, Paracymbium; Ra, Radix.

SPIDERS FROM COLOMBIA 161

Betin in Santa Marta (INVEMAR/COLCIENCIAS). We are also grateful to Prof.
Dr. H. W. Levi, Cambridge, for making available one © and 9 of S. clausis from Panama
for comparison.

Specimens are deposited in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève (MHNG), the
Instituto de Investigaciones Marinas de Punta de Betin (INVEMAR), the Museum of
Comparative Zoology, Cambridge (MCZ) and in the authors collections.

Styposis clausis Levi, 1960 (figs 1-8)

1960 Styposis clausis Levi, Psyche, Cambr. 66: 15-17, figs 1-4 (9).
1964 Styposis clausis Levi, Psyche, Cambr. 71: 36-37, figs 10-12 (©, 9).

Material: 2400, 1029 9, 42 juv. (Coll. Müller), northern Sierra Nevada de Santa Marta
near San Lorenzo, Colombia; bamboo cloud forest, leaf litter, 2250m, 22 August 1985.110 0,669 9,
18 juv., deposited as follows: 60 0,619 9, 18 juv. MHNG; 30 ©,39 9 Coll. Heimer, 200,29 9
MCZ; same locality, 23 August 1985.60 ©, 599 ©, 12 juv. (INVEMAR), same locality, 24 August
1985. 10°, 59 ©, 1 juv. (MHNG), same locality, 20 April 1986.

Additional description, ©:Colourationin alcohol. — Prosoma and
legs entirely yellowish white, abdomen light grey. Mediodistal corner of chelicerae with
tridentate tubercle and, near posterior base of it, with many denticles of different size and
a field of about 10 minutes pores. Leg formula I-II-IV-III. Measurements of one © (mm):
Eye sizes and interdistances. — ALE 0.10; PME 0.09; PLE 0.10; ALE-ALE 0.15; PME-
PME 0.08; PME-PLE touching; ALE—PLE 0.01; width of anterior eye row 0.22; width of
posterior eye row 0.38. Total length 1.55; prosoma 0.78 long, 0.67 wide. Legs:

Femur Patella Tibia Metatarsus Tarsus Total
I 1.94 0.34 1.89 1.55 0.63 6.35
II 1.27 0.31 1.05 0.95 0.50 4.08
III 0.84 0.25 0.55 0.58 0.40 2.62
IV 1.13 0.28 0.79 0.69 0.43 3.32

Genital morphology: Embolus long and thin over almost entire length, part of its
distal half supported by grooved and curved, shovel-like radix; median apophysis large
and bipartite, with denticulate basal part; conductor lamellate, longer than wide, slightly
extending beyond distal margin of cymbium; well developed, tooth-shaped paracymbium
at distal, inner surface of cymbium.

© : In general habitus like ©, often somewhat larger. Eye sizes and interdistances
quite similar to ©. Measurements of one © (mm): Total length 2.08; prosoma 0.84 long,
0.75 wide. Legs:

Femur Patella Tibia Metatarsus Tarsus Total

| ==
I 1.91 0.39 1.72 1.41 0.58 6.01
II 1.30 0.37 0.95 0.86 0.48 3.96
III 0.89 0.30 0.54 0.60 0.41 2.74
IV | 1823 0.35 0.83 0.72 0.44 397,

162 STEFAN HEIMER & HANS-GEORG MULLER

Genital morphology: Epigynum well projected, widened distally; posterior distal
margin with scape-like cusp. After hatching to maturity, a progressive sclerotization of the
laterodistal margins of the epigynum is supposed, which are hood-shaped (figs 6-8). In
almost all vulvae observed, the ducts are located ventrally of the receptacles. However,
one specimen could be found where the ducts are situated dorsally of the receptacles

(fig. 6).

FIGs 6-8.

Styposis clausis Levi, 1960, 9 : epigynae in ventral and lateral, vulvae in dorsal view with progressive
sclerotization, different females. Fig. 6 is from a specimen having the ducts situated dorsally of the
receptacles.

Supposed functional morphology of the copulatory organs: The distal cleft of the
longer process of the median apophysis is fixed at the paracymbium. The short process
of the median apophysis with ventral excavation presses against the posterodistal

SPIDERS FROM COLOMBIA 163

epigyneal cusp, while the broad, denticulate base of the median apophysis is pressed
against the basal, posterior margin of the epigynum. In that position the embolus is
inserted into the ducts.

Remarks: Up to now S. clausis was known only from a single © and 39 9
from Panama. In leaf litter of a bamboo cloud forest of the Sierra Nevada in northern
Colombia it has been very abundant and present in all samples taken there. None of the
specimens was obtained from low vegetation. Males and females have mainly been found
sitting under large leaves in an irregular web.

ZUSAMMENFASSUNG

Es wird tiber Styposis clausis Levi, 1960 (Araneida: Theridiidae) aus Nord-Kolumbien
berichtet, die bislang nur von wenigen Exemplaren aus Panama bekannt war. Die Art
erwies sich als sehr haufig in der Laubschicht eines Bambus-Waldes im Hochgebirge der
Sierra Nevada de Santa Marta. Die Morphologie und Funktion der Kopulationsorgane
wird dargestellt.

REFERENCES

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— 1964. The American spiders of the genera Styposis and Pholcomma (Araneae, Theridiidae).
Psyche, Cambr. 71: 32-39.

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P

\ 4 N

IO Kane. = \
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Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 1 | p. 165-184 | Genève, mars 1991

Uber wenig bekannte Zwergspinnen
aus den Alpen — VIII *
(Arachnida: Aranei, Linyphiidae: Erigoninae)

von

Konrad THALER **

Mit 55 Figuren

ABSTRACT

On poorly known Erigonine spiders from the Alps — VIII *. — New records of
Erigonine species are given from Austria and from Northern Italy, mainly Südtirol/Alto
Adige. 2 rare species, Diplocephalus dentatus Tullgren, Pseudomaro aenigmaticus Denis,
are new for Italy and for Austria resp. The previously unknown male of Asthenargus
bracianus Miller is described from Austria (Burgenland). 4 new species are proposed: from
Südtirol (leg. Noflatscher) Erigonoplus nobilis n. sp. (© 9, close to E. jarmilae [Miller]),
Mecopisthes alter n. sp. (© ©) and Tapinocyba maureri n. sp. (O ©, close to 7. insecta
[L. Koch]), from Nordtirol Pelecopsis alpicus n. sp. (© 9). Erigone aurita L. Koch, 1869
is newly synonymized with Trichoncus kulczynskii Miller, 1935.

EINLEITUNG

Die neuen Funde bereichern unser Wissen tiber die Zwergspinnen der Alpenlander in
verschiedener Weise. Zwei wenig bekannte Arten sind fiir Osterreich bzw. Italien neu
(Diplocephalus dentatus, Pseudomaro aenigmaticus). Fur Asthenargus bracianus wird
erstmals das © vorgestellt. Eine bisher ungedeutete species inquirenda, Erigone aurita
L. Koch, 1869, wird nach 10 der Sammlung Ausserer mit Trichoncus kulczynskii Miller
synonymisiert. 4 neue Arten, 3 von Xerotherm-Standorten in Südtirol und eine aus der
hochalpinen Stufe der Ötztaler Alpen, zeigen schließlich, daß die Arachnofauna der
Ostalpen noch weitere Überraschungen bereithält: Erigonoplus nobilis n. sp. (© ©),

* VII: Mitt. schweiz. entom. Ges. 59: 487-498. 1986.
** Institut für Zoologie, Technikerstraße 25, A-6020 Innsbruck, Österreich.

166 KONRAD THALER

Mecopisthes alter n. sp. (© 9), Pelecopsis alpicus n. sp. (© 9), Tapinocyba maureri
n. sp. (© ©).

DANK: Fiir arachnologisches Interesse, fiir Hinweise und fiir die Ubermittlung
wertvoller Belege und Vergleichsexemplare wird folgenden Kollegen herzlichst gedankt:
Doc. Dr. J. Buchar, Dr. K. Burmann, Dr. A. Hanggi, Prof. Dr. W. Kühnelt (+), Mag.
Maria-Theresia Noflatscher, Prof. Dr. M. Paoletti, Dr. Christine Rollard, Dr. Ulrike
Schweigl, Dr. P. Schwendinger, Dr. K. H. Steinberger, Dr. G. Tarmann, Dr. St. Zoia.
Für technische Hilfe danke ich Frau Mag. Barbara Harder. — Mit Unterstützung durch
den Fonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung in Österreich, Projekt
NT+PE/372:

ABKÜRZUNGEN: BF Barberfalle. CTh Arbeitssammlung Thaler; MCV Museo civico
di Storia naturale, Verona; MHNG Museum d’Histoire naturelle, Geneve; MHNP
Museum national d’Histoire naturelle, Paris; NMW Naturhistorisches Museum Wien.
E Embolus, EG Einführungsgang, M mittlere Membran, Mi Mittelplatte, P Paracymbium,
Pr Protegulum, R Radixabschnitt, S Suprategulum.

FAUNISTIK

Diplocephalus dentatus Tullgren (Figs 1-3)

Material und Fundort: Veneto, Portogruaro, Bosco di Lison, 40 39 (20 29
CTh), leg. Paoletti 4. Mai 1986.

BRIGNOLI (1983: 334). Gut mit den Abb. des Schrifttums übereinstimmend: ibs.
MILLER (1959), WIEHLE (1960). Von TULLGREN (1955) in Südschweden Öland entdeckt
und seither mehrfach in Zentraleuropa nördlich der Alpen wiedergefunden, ,,im
Bodenlaub eines Eichenwaldes‘‘ in Süd-Mähren (MILLER 1959), in Nord-Deutschland,
am Niederrhein und bei Berlin ,,vor allem an feuchten, schattigen Stellen‘‘ (BROEN 1962,
WUNDERLICH 1971, SCHAEFER 1972), sowie in Polen (STAREGA 1983). Bisher nicht in den
Alpenländern. Der Nachweis in einem Restwäldchen an einem Kanal in der Poebene
(Habitatangaben in PAOLETTI et al. 1989) bedeutet somit eine beträchtliche Erweiterung
des Verbreitungsgebietes: mit der Art sollte auch im südlichen Zentraleuropa in tiefen
Lagen zu rechnen sein.

Pseudomaro aenigmaticus Denis (Fig. 7)

Material und Fundorte: Südtirol: Algund 400 m bei Meran, Obstgarten, 19
(CTh) leg. Schweigl BF 10. Okt.-20. Nov. 1987. — Wien, Resselpark, 19 (NMW) leg. Kühnelt BF
9.-29. Okt. 1973.

SNAZELL (1978), ROBERTS (1987: 112), PLATNICK (1989: 277). Noch immer eine der
seltensten Zwergspinnen Zentraleuropas, nur durch Q bekannt. Funde zwischen Latium
(BRIGNOLI 1979, sub P. sanctibenedicti) und Süd-England, in Höhlen und Kavernen
(THALER & PLACHTER 1983) sowie in Kalk-Grasland und auf einer Weinbergbrache
(BAUCHHENSS & SCHOLL 1985), die Autoren vermuten eine Lebensweise in tieferen
Bodenschichten. Die neuen Nachweise stammen aus einem urbanen und einem Agrar-
Lebensraum, der Fundpunkt Wien markiert gegenwärtig die Ostgrenze der Gesamt-
verbreitung.

ZWERGSPINNEN AUS DEN ALPEN 167

Fics 1-7.

Diplocephalus dentatus Tullgren (1-3, Portogruaro). Asthenargus bracianus Miller (4 Mandrakion,

5 Zurndorf, 6 Grotta dei Branzi), Pseudomaro aenigmaticus Denis (7, Algund). — Epigyne/Vulva

von ventral (1) und von aboral (4-7), o-Taster von retrolateral (2), &-Taster-Tibia von dorsal (3).
Maßstäbe: 0.10 mm.

168 KONRAD THALER

TAXONOMIE

Asthenargus bracianus Miller
Figs 4-6, 8-13

Material und Fundorte: Burgenland: Parndorfer Platte, Eichenbestand südl.
Zurndorf, 19 (CTh) Bodenprobe, leg. Meyer 13. Mai 1988, 30 (je 1o CTh, MHNG, NMW) BF
24. Nov.-17. Jan. 1989. — Liguria: Grotta dei Branzi n. 468 nahe Lerici, 29 (19 CTh) leg. Zoia
14. Feber 1982. — Griechenland: Mandrakion (19 CTh, THALER 1976).

ROEWER (1942: 633), BONNET (1955: 766), THALER (1976: 228, 9). Das o kann
nach diesen Funden erstmals charakterisiert werden (siehe aber WEISS 1984):

o: Gesamtlänge 1.6-1.8, Ceph.-L. 0.79-0.85, seine größte Breite 0.65-0.70 mm
(n=3). Einfarbig. Prosoma und Beine licht-bräunlich, Abdomen schwärzlich. Prosoma
ohne Besonderheiten, wie beim 9 gestaltet, Drüsengruben fehlen. Cheliceren: Vorderseite
mit Zahnwarze, Schrill-Leisten deutlich.

Beine: I/IV/II/III. Tibien I-II mit je 2 (I: 0.15-0.73), III/IV mit je 1 (0.15) dorsalen
Stachelborste(n), deren proximale auf I/IV circa 1.6 Tibien-Durchmesser lang. Metatarsen I
(0.33)-III (0.32) mit Becherhaar, Tarsen I-III (IV) gleich 0.80 (0.75) des jeweiligen Meta-
tarsus. Tarsalorgan I/II (III/IV) circa 0.60 (0.50). IV. Coxen mit Schrillzahn.

Absolute Maße der Beinglieder (mm, Ceph.-L. 0.85):

| | n
Fe | Pat | Ti | Mt Ta Ges.-L.
esalta: — 2 | = | =]
I 0.72 022000] PE OLO = 27 OL is OAD 2.43
Il 0.63 OPAL | 0.510 OA WERNE 215
Il 052000) 02 0 1088 0.37 0.31 1.78
IV DCS NO 210 ND SR ARE 0 AG POI 055 2.27

o — Taster: Figs 8, 9. Dorsalrand der Tibia flach-schuppenförmig vorragend, seicht
eingebuchtet. Cymbium löffelförmig, Paracymbium stark entwickelt. Suprategulum
Fig. 10, mittlere Membran kurz. Endapparat markant, Figs 11-13. Radixabschnitt schild-
förmig, mit einer stufigen ventralen (v) und einer verrundeten dorsalen (d) Apophyse,
dazwischen der dornförmige Embolus E mit einem kurzen, zahnförmigen (z), einem
nadelförmigen (n) und einem flachen, zungenförmigen (f) Begleitfortsatz.

Diskussion: Epigyne/Vulva ähnlich wie bei P. aenigmaticus, die Ausführun-
gen von ROBERTS (1987) über die Beziehungen jener Form gelten auch für A. bracianus.
Die Merkmale des Bulbus, besonders der Endapparat, finden bei den übrigen
Asthenargus-Arten Zentraleuropas keine enge Entsprechung (THALER 1978). Unter-
schiede in der Aboralansicht der Epigyne zwischen den Weibchen aus Nord-Griechenland
(Fig. 4), Parndorf (Fig. 5) und Ligurien (Fig. 6) lassen sich ohne Kenntnis der Variabilität
und von © auch der übrigen Srandorte nicht beurteilen; eine distinkte Lokalform würde
besonders in Ligurien nicht überraschen. — WEISS (1984) stellt Gongylidiellum crassipes
Denis aus Rumänien in die Synonymie von bracianus. Die Abbildungen von DENIS (1952)
scheinen Verf. nicht eindeutig, der Holotypus war 1989 in der Sammlung Denis (MHNP)
nicht auffindbar.

Verbreitung und Vorkommen: Südost-Europa, Griechenland bis Niederösterreich
und Norditalien (Trentino, Ligurien), sehr selten und vereinzelt in Höhlen, an Xerotherm-

ZWERGSPINNEN AUS DEN ALPEN 169

Fics 8-13.

Asthenargus bracianus Miller (Zurndorf). — ©-Taster von retrolateral (8) und von dorsal (9),
Suprategulum (10), Endapparat von prolateral (11), von retrolateral/dorsal (12) und von ventral (13).
Maßstäbe 0.10 mm.

170 KONRAD THALER

Standorten und in einem Trockenwäldchen, in tiefen Lagen. Lebensweise wohl ähnlich
wie bei P. aenigmaticus, in tiefen Bodenschichten bzw. mikrokavernikol. Die BF-Fänge
bei Parndorf weisen auf Winteraktivität hin.

Erigonoplus nobilis n. sp.
Figs 14-21

Fundort und Material: Südtirol: Neustift nördl. Brixen, Riggertal 650 m,
Trockenrasen und Felsen an xerothermen Hang, BF 10 1925. April-16. Mai, 20° 19 bis 6. Juni,
lo 19 bis 26. Juni 1989, leg. Noflatscher. 10° Holotypus (16.V.-6.VI.) MHNG. Paratypen 10 19
CTh, 19 MHNG, lo 19 NMW, 10 Arbeitssammlung Noflatscher.

Die Entdeckung einer weiteren Erigonoplus-Art in Südtirol ist eine große Überraschung.

Diagnose: Inden Kopulationsorganen (Figs 14, 18) sehr ähnlich E. jarmilae.
Von dieser Art vor allem durch das Fehlen der Drüsengruben des © -Scheitelhügels und
die abstehende Behaarung an Tarsus und Metatarsus I (©) verschieden.

Etymologie: lat. nobilis, Adjektiv.

Q : Gesamtlänge 1.3, Ceph.-L. 0.5, seine größte Breite 0.46 mm. Schwärzlich, Beine
gelblich.

Beine: IV/I/II/III. Tibien I (0.18) bis IV (0.30) mit je 1 dorsalen Stachelborste, auf
I 1.2 Tibien-Durchmesser lang, Metatarsen I (0.35)-III (0.33) mit Becherhaar, Tarsen I-III
(IV) gleich 0.90 (0.73) des jeweiligen Metatarsus, Tarsalorgan I 0.57. Beine grazil, Tibia I
5.1 mal länger als breit.

Absolute Maße der Beinglieder (mm, Ceph.-L. 0.50):

Fe Pat Ti Mt | Ta Ges.-L.

= = | — — —
I | 0.44 0.15 | 0.32 0.30 | 0.25 1.46
II 0.40 0.15 0.28 0.27 0.24 1.34
III 0.36 0.15 0.24 0.25 0.21 0.79
| IV 0.50 | 0.15 0.39 0.33 0.24 | 1.61
Pp 0.15 0.07 0.11 0.17 | 0.50

Epigyne-Vulva: Fig. 14, ähnlich E. jarmilae (Miller). Unscheinbar, Mittelplatte
schmal, Einführungsöffnungen vorn/paramedian, durch ein kurzes Septum getrennt. Ein-
führungsgänze kurz.

o: Gesamtlänge 1.3, Ceph.-L. 0.52-0.55, seine größte Breite 0.46 mm. Färbung wie
beim 9. Prosoma: Fig. 15, Caput ohne Drüsengruben, zu einem niederen Kopfhügel
erhöht, der die HMA trägt. Augenfeld mit starken Borsten besetzt. Schrill-Leisten der
Cheliceren weit gestellt.

Beine: IV/I/II/III. Auffällig der Geschlechtsdimorphismus an Bein I (Figs 16, 17).
Femur in der distalen Hälfte retrolateral/ventral mit einer Reihe aus ca. 7 Spornen, Meta-
tarsus und Tarsus schütter mit langen Haaren besetzt. Bewehrung der Tibien I (0.19)-IV
(0.-27) mit Stachelborsten wie beim 9, diese kürzer, auf I (II) 0.3 (0.5) Tibien-
Durchmesser lang. Becherhaar auf Metatarsus I (III) 0.38 (0.35). Tarsen I-III (IV) gleich
0.82 (0.68) des jeweiligen Metatarsus, Tarsalorgan I 0.53. Tibia I 5.3 mal länger als breit.

ZWERGSPINNEN AUS DEN ALPEN 1701

Fics 14-21.

Erigonoplus nobilis n. sp. (Neustift). — Epigyne-Vulva von ventral (14), © -Prosoma (15), I. Bein

© (16 Femur-Tibia, 17 Metatarsus-Tarsus), ©-Taster von retrolateral (18), o-Taster-Tibia von

dorsal (19), Tegulum und Suprategulum von prolateral (20), Endapparat von prolateral (21).
Maßstäbe 0.10 mm, für Abb. 15-17 0.30 mm.

172 KONRAD THALER

Absolute Maße der Beinglieder (mm, Ceph.-L. 0.55):

Fe Pat Ti Mt Ta Ges.-L.
I 0.47 0.17 0.36 0.33 0.28 1.61
II 0.45 0.16 0.32 0.31 0.26 1.50
III 0.37 0.15 0.26 0.29 0.23 1.30
IV 0.53 0.15 0.44 0.39 0.26 1.77

o -Taster: Fig. 18. Palpentibia Fig. 19, Retrolateral-Rand nieder, schuppenförmig
vorgezogen, dorsal 2 Hauptapophysen. Cymbium und Paracymbium ohne Besonderheiten.
Suprategulum stark entwickelt, mit einer breiten, sklerotisierten Schneide endend, mittlere
Membran gut ausgebildet, Fig. 20. Endapparat Fig. 21, bandförmig, Radixabschnitt
winkelförmig, Embolus stark sklerotisiert, mit kurzen Nebenfortsätzen.

Diskussion: E. nobilis n. sp. steht E. jarmilae (Miller) aus der Tschechoslo-
wakei sehr nahe, siehe die Beschreibung von MILLER (1943) und die Angaben von DENIS
(1951) und MILLIDGE (1975). Der Hauptunterschied besteht in der Form des ©-
Cephalothorax, dem Drüsenporen fehlen. Auch ist die lange Behaarung des I. ©&-Tarsus
und Metatarsus von nobilis n. sp. bei jarmilae nicht vorhanden. Nach den Merkmalen der
Geschlechtsorgane sind beide Formen eng verwandt. Eindeutige Unterschiede sind an den
Abbildungen nicht zu erkennen und waren auch bei direktem Vergleich (10°, leg. Buchar
1962) nicht faßbar.

Verbreitung und Vorkommen: Bisher nur vom Locus typicus, einem Xerothermstandort
bei Brixen bekannt, Seehöhe ca. 650 m. Phänologie: dem Fangverlauf nach stenochron,
Hauptaktivität in Mai/Juni.

Mecopisthes alter n. sp.
Figs 22-34

Fundorte und Material: Südtirol: Bozen-Umgebung, Trockenrasen und
Buschwald bei Guntschna 470 m, auf Quarzporphyr, BF 2 © 15. Jan.-23. Feber, 10 19 bis 16. Marz
1988. Auer/Castelfeder 400 m, steiler Trockenrasen, BF 30° 15. Jan.-24. Feber, 20 bis 17. März
1988, leg. Noflatscher. Holotypus 1 © (Castelfeder 15.1.-24.11.) MHNG. Paratypen 20 MHNG, 20
NMW, 20° 19 CTh, 1o Coll. Noflatscher.

Die Gattung wird in den Nordalpen nur durch die Typusart M. silus (©. P.-Cambridge)
vertreten. Südlich des Alpenhauptkammes kommen weitere, teilweise erst schlecht
abgegrenzte Formen hinzu (MILLIDGE 1977b, HANGGI 1990). NOFLATSCHER (1990) fing
eine als © markante Form an zwei Trockenstandorten im Raum Bozen.

Diagnose: Das o von M. alter n. sp. ist ausgezeichnet durch die Dorsal-
Apophyse der Palpen-Tibia (Abb. 32) und das lamellöse Ende des Suprategulums,
Abb. 33.

Etymologie: lat. alter, adjektivisch gebraucht.

Q: Gesamtlänge 1.5, Ceph.-L. 0.68, seine Breite 0.54 mm. Profil Fig. 24, Augen
Fig. 27. Einfärbig. Cephalothorax braun mit schwärzlicher Zeichnung, Beine gelblich.
Abdomen schwärzlich, weichhäutig, mit 2 Paar Muskelpunkten.

ZWERGSPINNEN AUS DEN ALPEN 173

FIGS 22-28.

Mecopisthes alter n. sp. (22-27, © Castelfeder, 9 Guntschna), Trichoncus kulczynskii Miller

(28, Erigone aurita L. Koch). o-Prosoma von lateral (22) und von dorsal (23), 9 -Prosoma von

lateral (24), © -Augenstellung (27), Epigyne-Vulva von ventral (25) und von aboral (26), o-Taster-
Tibia von dorsal (28). Maßstäbe 0.10 mm, für Abb. 22-24 0.30 mm.

174 KONRAD THALER

Fics 29-34.

Mecopisthes alter n. sp. (Castelfeder). © -Taster von retrolateral (29) und von ventral (30), © -Taster-
Tibia von dorsal (31) und von retrolateral (32), Endapparat (33) samt Apophyse 3 (34). Maßstäbe 0.10
(fur 34 0.01) mm.

ZWERGSPINNEN AUS DEN ALPEN

175

Beine: IV/I/II/III. Stacheln der Tibien winzig, stiftformig, nur an II erkannt (Posi-
tion 0.08, Lange 0.4 der Tibien-Breite). Metatarsen I (0.59)-III (0.54) mit Becherhaar,
Tarsen I-III (IV) circa 0.85 (0.58) des jeweiligen Metatarsus, Tarsalorgan I/II (III/IV)

0.70 (0.50).

Absolute Maße der Beinglieder (mm, Ceph.-L. 0.68)

Fe Pat Ti Mt Ta Ges.-L

Br Fr | MII

I 0.45 0.17 0.34 0.26 0.22 1.44
II 0.40 0.16 0.29 0.24 0.21 1.30
III 0.34 0.15 0.23 0.23 0.19 1.14
IV 0.48 0.16 0.42 0.39 0.22 1.67
Pp 0.17 0.09 0.12 0.20 | 0.58

Epigyne-Vulva: Figs 25, 26, sehr ähnlich M. silus, WIEHLE (1960), MILLIDGE
(1977b).

©: Gesamtlänge 1.3, Ceph.-L. 0.57-0.65, seine Breite 0.48-0.52 (n=3). Färbung wie

beim 9. Grundriß des Cephalothorax Fig. 23, Profil Fig. 22. Abdomen ohne Scutum,
Muskelpunkte wie beim 9.

Beine: IV/I/II/III. Beinbewehrung wie beim ©. Dorsale Stachelborste nur an Tibia
I erkannt, Position 0.07, Lange 0.2 des Tibien-Durchmessers. Becherhaar auf Metatarsus
I 0.54, auf III 0.50. Tarsalorgan I 0.75, IV 0.49.

Absolute Maße der Beinglieder (mm, Ceph.-L. 0.57)

| Fe Pat Ti Mt Ta Ges.-L.
I 0.38 0.15 0.33 0.25 0.21 1.32

(CH 0.36 0.15 0.28 0.23 0.21 1.23

| II 0.44 0.15 0.38 0.29 0.21 1.47

o-Taster: Figs 29, 30. Tibia markant gestaltet, mit schlanker, dorsad abstehender,
terminal hakenförmiger Hauptapophyse, Figs 31, 32. Cymbium hoch, mützenförmig,
Paracymbium Fig. 32. Endapparat kompliziert gestaltet, Radixabschnitt, Embolus und
begleitende Fortsatze 1-3 grundsatzlich wie bei den anderen Arten der Gattung (MILLIDGE
1977b), Figs 33, 34. Jedoch endet das Suprategulum mit einem breit-lamellösen, fein
gezahnten Fortsatz 4.

Verbreitung, Vorkommen: Bisher nur Südtirol, an zwei ,,xero-
thermen‘‘ Habitaten, Trockenrasen und Buschwald, nahe Bozen, 400-470 m. Anscheinend
winteraktiv, BF-Fänge in Feber, März.

Pelecopsis alpicus n. sp.
Figs 35-48

Fundort und Material: Nordtirol: Ötztaler Alpen, Venet 2500 m, 30 39 leg.
Th. 7. Mai 1989 (10° Holotypus MHNG. Paratypen 19 MHNG, 10 19 CTh, 10 19 NMW). —
Zum Vergleich: Dresconella nivicola (Simon), 10° MHNP B 941, Ar 2984 (Taster nicht erhalten).

176 KONRAD THALER

Fics 35-42.

Pelecopsis alpicus n. sp. (Venet). © -Prosoma von lateral (35) und von dorsal (36), © -Augenstellung
(37), &-Prosoma von lateral (41) und von dorsal (42), Epigyne/Vulva von ventral (38), von aboral
(39) und von dorsal (Hälfte, 40). Maßstäbe: für 37-39 0.10, für 40 0.05, für 35, 36 und 41, 42 0.30 mm.

ZWERGSPINNEN AUS DEN ALPEN 177

Fics 43-48.

Pelecopsis alpicus n. sp. (Venet). © -Taster von lateral (43) und von ventral (44), © -Taster-Tibia von
dorsal (45), Suprategulum und Endapparat von prolateral (46) und von retrolateral (47), Suprategulum
(48). Maßstäbe: für 43, 44 0.10, für 45-48 0.05 mm.

178 KONRAD THALER

Diagnose: © mit Scheitelhügel und Scutum. Charakteristisch sind die Kopula-
tionsorgane, © Fig. 38, © Figs 43, 45.

Etymologie: lat. alpicus, Substantiv in Apposition.

Q: Gesamtlänge 1.7, Ceph.-L. 0.61-0.63, dessen Breite 0.47-0.50 mm (n=3). Ein-
färbig. Cephalothorax braun-schwärzlich mit schwärzlicher Zeichnung (Wappenfleck,
Radiärstreifen), Beine gelb-bräunlich, Abdomen schwärzlich. Cephalothorax: Profil
Fig. 35, Grundriß Fig. 36, Augenstellung Fig. 37, HA-Reihe stark procurv, Clypeus steil
abfallend. Vorderer (hinterer) Falzrand der Cheliceren mit 4 (3) Zähnchen, Schrill-Leisten
undeutlich. — Abdomen weichhäutig.

Beine: IV/I/II/III. Tibien I-IV mit je 1 dorsalen Stachelborste (I 0.14, IV 0.33), deren
Länge auf I-IV circa 0.7 des Tibien-Durchmessers. Metatarsen I (0.65)-III (0.61) mit
Becherhaar, Tarsen I-III (IV) gleich 0.80 (0.69) des jeweiligen Metatarsus, Tarsalorgan
I/II (III/IV) 0.65 (0.45). Beine robust, Tibien I 3.3 mal länger als breit.

Absolute Maße der Beinglieder (mm, Ceph.-L. 0.61):

7 T T
Fe | Pat | Ti Mt Ta Ges.-L.

| |
I I O38 | 0.18 | 02921 970803 0.19 197
Il NDS CR Ko. |, 0270|: 20023208 mon 1822
| II O22. oe | O28 0.23, m SOs 1.11
| STAY see O | 20895 1%.00:29 0.20 1.47
| Pp (OSARE TOO REL = 10510) eeu 0.16 0.49

Epigyne-Vulva: Figs 38-40. Mittelplatte zweilappig, vorn tief eingeschnitten und die
Einführungsöffnungen verdeckend. Seitenflügel sf kurz, mit vorgewölbtem, stark sklero-
tisiertem Innenrand. Einführungsgänge bogenförmig, kurz, ihr Verlauf aborad/laterad.
Receptacula nierenförmig.

oO: Gesamtlänge 1.4, Ceph.-L. 0.-55-0.60, dessen Breite 0.48-0.50 mm (n=3).
Färbung wie beim ©. Cephalothorax mit Scheitelhügel und Drüsenporus, Profil Fig. 41,
Grundriß Fig. 42. Cheliceren in der proximalen Hälfte mit feinen Schrill-Leisten. Abdo-
men mit ausgedehntem Dorsalscutum, das bis zum Abfall zu den Spinnwarzen reicht.

Beine: IV/I/II/III. Stachelborsten auf Patellen und Tibien kurz, stiftförmig, circa
0.2 (I-III) bzw. 0.4 (IV) des Tibien-Durchmessers. Merkmale sonst wie beim 9. Position
der Stachelborste an Tibia I (IV) 0.17 (0.38), des Becherhaares an Metatarsus I (III) 0.70
(0.65), Tarsen I-III (IV) gleich 0.82 (0.68) des Metatarsus, Tarsalorgan I/II (III/IV) 0.70
(0.54). Tibien I 3.4 mal langer als breit.

Absolute Maße der Beinglieder (mm, Ceph.-L. 0.60):

| Fe Pat | Ti Mt | Ta | Ges-L.

| | == à | più |

I | COSTE OA Oe | OIE 1.20
II 00:32 00:15: OT OS MN STE se 1:12

| m e O CE RM NOZIO 07 1.02

| IV INTRO AUR ROS RO STE 09 | 0.19 1.41

ZWERGSPINNEN AUS DEN ALPEN 179

Fics 49-55.

Trichoncus kulczynskii Miller (49, Erigone aurita L. Koch), Tapinocyba maureri n. sp. (50-55,

Algund). &-Taster von retrolateral (49), von prolateral (50, ohne Bulbus) und von dorsal (51, Bulbus

entfaltet, nur Suprategulum gezeichnet), Endapparat (52, 53). Epigyne-Vulva von ventral (55) und
von dorsal (54, Hälfte). Maßstäbe: 0.10 mm.

180 KONRAD THALER

o-Taster: Figs 43, 44. Patella zweimal länger als distal breit. Tibia isodiametrisch,
außen eingebuchtet, ihr Dorsalrand 3 zahnartige Apophysen formend, Fig. 45. Cymbium
löffelförmig, Paracymbium einfach. Tegulum vorn mit membranösem Lobus (Protegulum,
HOLM 1979). Suprategulum Fig. 48, mittlere Membran gut ausgebildet. Endapparat
Figs 46, 47, Radixfortsatz rf vorhanden. Embolus mit Nebenzahn z.

Diskussion: Habituelle Ähnlichkeit besteht zu Brachycentrum (?) tenerum
Schenkel, bisher nur von SCHENKEL (1927) aus dem Wallis, 2400 m, nachgewiesen. Zwar
stimmen die Beinmerkmale überein (THALER 1978: 190), nicht aber eine von WUNDER-
LICH (unveröff.) angefertigte Skizze der Vulva des Lectotypus. Auch die Zuweisung zur
Gattung erfolgt mit Vorbehalt. Nach den Abbildungen des Schrifttums (DENIS 1950, MIL-
LIDGE 1977a) scheint eine gewisse Übereinstimmung zu Dresconella nivicola (Simon) zu
bestehen, einer hochalpinen Form der Pyrenäen, bisher die einzige Art ihrer Gattung. Ein
näherer Vergleich war nicht möglich. Auch sind die Angaben widersprüchlich. Nach
DENIS (1950: 93) fehlt bei Dresconella sowohl das Becherhaar an Metatarsus IV wie das
o-Dorsalscutum. Ein Scutum ist aber an dem tasterlosen Fragment des MHNP
vorhanden; MILLIDGE (1977a: 19) zufolge sollte auch das Trichobothrium IV vorkommen.

Verbreitung und Vorkommen: Bisher erst 1 Fundort an einem
Randberg der Ötztaler Alpen zum Inntal hin; an einer früh ausapernden Stelle in hochalpiner
Grasheide, circa 2500 m. © © Anfang Mai.

Tapinocyba maureri n. sp.
Figs 50-55.

Fundorte und Material: Südtirol: Algund 400 m nahe Meran, Obstgarten, BF
170 69, leg. Schweigl 1988. Neustift nördl. Brixen, Trockenrasen in 650 m, BF So 19 18. Marz
bis 25. April, 50 29 bis 16. Mai 1989, leg. Noflatscher. Holotypus 10° (Locus typicus Algund)
MHNG. Paratypen je 30 29 MHNG, NMW, CTh und Arbeitssammlung Noflatscher, 30 19
MCV.

Diagnose: T. maurerin. sp. steht T. insecta (L. Koch) nahe und ist von dieser
durch die Form der o-Taster-Tibia und des Endapparats zu unterscheiden, Figs 50-53.

Etymologie: Benannt zu Ehren von Herrn Dr. Richard Maurer (Holder-
bank).

9: Gesamtlänge 1.4, Ceph.L. 0,61, größte Breite 0.48 mm (n=2). Einfärbig,
Cephalothorax bräunlich mit schwärzlicher Zeichnung, Beine gelblich. Abdomen
schwärzlich.

Beine: IV/III/III. Tibien I-IV mit 1 dorsalen Stachelborste, Position 0.10, Länge
1-1.2 Tibien-Durchmesser. Metatarsen I (0.54)-III (0.40) mit Becherhaar, Tarsen I-III (IV)
gleich 0.9-1.0 (0.85) des jeweiligen Metatarsus, Tarsalorgan I (IV) 0.77 (0.48).

Absolute Maße der Beinglieder (mm, Ceph.-L. 0.61):

Fe Pat Ti Mt Ta Ges.-L.
I 0.40 0.16 0.30 0.23 0.21 | 1.30
II 0.36 0.16 0.27 0.21 0.20 | 1.20
III 0.30 0.15 0.20 0.19 0.19 | 1.03
IV 0.41 0.15 0.34 0.25 0.21 | 1.36
Pp 0.17 0.08 0.11 0.17 0.53

ZWERGSPINNEN AUS DEN ALPEN 181

Epigyne-Vulva: Figs 54, 55, wie bei 7. insecta. Einführungsötfnungen vorn/paramedian
in dem ausgedehnten Atrium, Einführungsgänge ventral, die bogenförmige Öffnung des
Atriums begleitend, aborad divergierend, dort nach kurzem dorsadem Verlauf in die
Receptacula miindend.

©: Gesamtlänge 1.5, Ceph.-L. 0.67, Breite 0.56 mm (n=2). Färbung wie beim 9,
Habitus wie 7. insecta.

Beine: I-IV/II/III. Beinbewehrung wie beim 9 . Position der Stachelborsten I (0.08),
IV (0.14), deren Länge 0.9 bzw. 1.2 Tibien-Durchmesser. Becherhaar auf Metatarsus I
(III) 0.52 (0.40), Tarsalorgan I (IV) 0.76 (0.52).

Absolute Maße der Beinglieder (mm, Ceph.-L. 0.67):

Fe Pat Ti Mt Ta Ges.-L
I 0.48 0.17 0.39 0.28 0.24 1.61
II 0.43 0.16 0.34 0.26 0.22 1.41
III | 0.36 0.16 0.26 0.24 0.21 1.23
IV | 0.48 0.15 0.42 0.30 0.23 1.58

o -Taster: Fig. 50. Markant sind die Tibialapophysen und der Endapparat. Dorsale
Hauptapophyse der Tibia gut entwickelt und abstehend, Figs 50, 51. Cymbium löffelförmig,
Paracymbium einfach, Tegulum bauchig. Suprategulum Fig. 51, Endapparat Figs 52, 53,
vorn ohne die für 7. insecta charakteristische hakenförmige Apophyse (WIEHLE 1960,
MARTIN 1981).

Diskussion: Anscheinend vikariant und nach der Ubereinstimmung in den
Kopulationsorganen nächstverwandt mit 7. insecta. Epigyne/Vulva scheinen identisch,
die Unterschiede im o-Taster sind bei grundsätzlicher Entsprechung im Bauplan
markant. Der Alpenhauptkamm scheint für dieses Artenpaar die Verbreitungsgrenze zu
bilden. Der Artrang wird 7. maureri n. sp. verliehen auf Grund der ,,Scharfe des Unter-
schieds‘‘ von 7. insecta im Vergleich zu den 3 von MILLIDGE (1979) bei 7. affinis unter-
schiedenen Subspecies.

Verbreitung und Vorkommen: Bisher erst zwei Fundorte in Süd-
tirol, in einem Obstgarten und an einem Trockenhang in tiefer Lage, 400 bzw. 650 m.
Lebenszyklus wohl diplochron, mit Reifehäutung im Herbst und langlebigen Adulti wie
bei den anderen Arten der Gattung (ALBERT 1982).

Trichoncus kulezynskii Miller = Erigone aurita L. Koch, Nov. Syn.
Figs 28, 49
Erigone aurita L. KocH, 1869, Z. Ferdinandeum (Innsbruck) (3) 14: 182-184. KocH (1876: 240),
ROEWER (1954: 1494, ,,nicht zu deuten‘‘), KRITSCHER & STROUHAL (1956: 66), BONNET (1956: 1757).

T. kulezynskii MILLER, 1935: ROEWER (1942: 732), MILLER (1947, 9 Fig. 8/4, 1971: 276, 301,
© 9 Fig. 58/13-14), DENIS (1965: 439).

Material: Coll. AUSSERER (10 Erigone aurita, rechter Palpus erhalten-NMW).

182 KONRAD THALER

Verf. fand zu seiner Uberraschung unter den Resten einer seinerzeit vom Museum
Ferdinandeum (Innsbruck) aus dem Nachlaß von Anton Ausserer (1843-1889) übernom-
menen Sammlung ein als ,,Erigone aurita‘‘ bezeichnetes Männchen. Ausserer hat 20 19
der Art 1865/66 bei Innsbruck ,,am Höttinger Hügel .. Anfangs September‘‘ entdeckt
(AUSSERER 1867, KOCH 1869), an der Echtheit des Exemplares sollte somit kein Zweifel
bestehen. Es handelt sich dabei um Trichoncus kulczynskii MILLER, wie der erhaltene
rechte Palpus belegt: Die Übereinstimmung zu den Abbildungen wie mit rezenten Funden
im Gebiet ist überzeugend, Figs 28,49. Der Wortlaut der Erstbeschreibung erlaubt keine
eindeutige Identifikation, doch sind die Apophyse der Taster-Tibia und die Embolus-
Spirale zutreffend erwähnt. 7. auritus wurde rezent mittels Barberfallen an drei
Xerothermstandorten des tirolischen und schweizerischen Inntales nachgewiesen (THALER
1985):

Ramosch, Platta Mala 1300 m: 10 6. Dez.-17. Jan., 10 15. Mai-19. Juni 1971

Brunau 800 m: 10 30. April-1. Juni 1973

Locherboden 700 m: 10 10. März-11. April, 19 11. Mai-15. Juni, 10 22. Sept.-8. Feber, 20
bis 16. April 1975.

Diese Befunde weisen auf Diplochronie hin. Demnach hat AUSSERER die Typen-
exemplare kurz nach der Reifehäutung gefangen. Verbreitung: Südost-Europa, Rumänien
(WEISS 1987) bis Tschechoslowakei, Österreich, Schweiz (Engadin).

Von den von L. KOCH (1869, 1872) aus ,, Tirol‘ beschriebenen und seither höchstens
nominell gedeuteten ,,Erigone‘‘-Arten sind drei im British Museum (Natural History)
erhalten und wurden vom Verf. geklärt (THALER 1972), vier Arten schienen verschollen.
Als species inquirendae verbleiben nunmehr noch: EF. columbina, erecta, impudica.

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Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 1 p. 185-206 | Geneve, mars 1991

New and interesting mites
from the Geneva Museum LXVIII.
Oribatids from Sabah (East Malaysia) IV
(Acari: Oribatida)

par

S. MAHUNKA *

With 56 figures

ABSTRACT

New and interesting mites from the Geneva Museum LXVIII. Oribatids from Sabah
(East Malaysia) IV (Acari: Oribatida). — 13 species are identified, 7 of them are described
as new to science. For two species it was necessary to establish two new genera:
Borneremaeus gen. n. (Otocepheidae) and Pseudocarabodes gen. n. (Carabodidae).

INTRODUCTION

Dr. B. Hauser (Curator of the Arthropoda collections at the Muséum d’Histoire
naturelle, Geneva) regularly collected very interesting mites on his expeditions, made in
collaboration with Dr. C. Lienhard, to the Oriental Region since 1982, especially to
Malaysia and Indonesia. This material has already been partially studied (MAHUNKA
1987a, b, 1988). The present paper concentrates on oribatids from Sabah obtained by
extraction in Berlese funnels or Winkler apparatus in 1982. 13 species were identified, of
which 7 are new to science, two of them requiring the establishment of two new genera:
Borneremaeus gen. n. (Otocepheidae) and Pseudocarabodes gen. n. (Carabodidae).

The length, height and width measurements reflect the smallest and highest values
taken. When a long series of specimens was available at least five measurements of each
were recorded.

* Zoological Department, Hungarian Natural History Museum, Baross utca 13, H-1088
Budapest, Hungary.

186 S. MAHUNKA

LIST OF LOCALITIES

Sab-82/7: Sabah (Sandakan Residency): Sepilok: ‘‘Kabili-Sepilok Forest Reserve’ (KSFR),
forêt pres du ‘‘Pond’’ (étang formant la réserve d’eau pour Sepilok), Secondary
Lowland Forest, tamisage de feuilles mortes et de bois pourri, 30 m, 23.1V.1982 (W) *.

Sab-82/17: Sabah (West Coast Residency): Mt Kinabalu: ‘‘Bukit Ular Trail’’ (sentier reliant la
‘‘Kambarangan Road” à la ‘‘Power Station’’), forêt de Lithocarpus-Castanopsis,
prelevement de sol au pied d’un grand arbre, 1850 m, 28.1V.1982 (B) **.

Sab-82/22: Sabah (West Coast Residency): Mt Kinabalu: ‘Summit Trail’’ (sentier reliant la
‘‘Power Station’’ au sommet), en dessous de la cabane ‘‘Panar Laban Huts’’, preleve-
ment de sol dans une forêt de Leptospermum, 3270 m, 30.IV.1982 (B).

Sab-82/27: | Sabah (Sandaken Residency): Sepilok, KSFR, forêt près de ‘‘Orang-Utan Rehabilita-
tion Station’? (OURS), Lowland Dipterocarp Forest, tamisages de feuilles mortes et
de bois pourri prélevés dans les angles formés par les contreforts de grands arbres,
30 m, 3.V.1982 (W).

Sab-82/42: Sabah (Sandaken Residency): Sepilok: KSFR, forét pres du Pond, Secondary Lowland
Forest, prélevement de feuilles mortes et de bois pourri au pied d’un arbre, 30 m,
10.V.1982 (B).

LIST OF IDENTIFIED SPECIES

APOPLOPHORIDAE Niedbala, 1984

Apoplophora heterotricha Mahunka, 1987

Localities: Sab-82/7: 2 specimens; Sab-82/42: 2 specimens
Apoplophora lineata Mahunka, 1987

Locality: Sab-82/42: 1 specimen
Apoplophora spinosa Mahunka, 1987

Localities: Sab-82/7: 5 specimens; Sab-82/17: 9 specimens

PHTHIRACARIDAE Perty, 1841

Hoplophorella cucullata (Ewing, 1909)
Localities: Sab-82/7: 2 specimens; Sab-82/42: 2 specimens
Hoplophorella sabahna sp. n.
Hoplophthiracarus (Plonaphacarus) kugohi Aoki, 1969
Locality: Sab-82/7: 3 specimens
Hoplophthiracarus (Plonaphacarus) yoshii sp. n.
Phthiracarus (Archiphthiracarus) ornatus sp. n.

ORIBOTRITIIDAE Grandjean, 1954

Austrotritia ramsayi sp. n.
Berndotritia bulbifer Mahunka, 1987
Locality: Sab-82/27: 2 specimens
Sabacarus corneri Ramsay et Sheals, 1969
Localities: Sab-82/17: 10 specimens; Sab-82/22: 9 specimens
Terratritia seconda sp. n.

* W: extraction par appareil Winkler-Moczarski.
** B: extraction par appareil Berlese.

ORIBATIDS FROM SABAH 187

HERMANNIIDAE Sellnick, 1928

Phyllhermannia coronata sp. n.

MICROTEGEIDAE Balogh, 1972

Suctotegaeus tumescitus Mahunka, 1987
Locality: Sab-82/42: 5 specimens

MICROZETIDAE Grandjean, 1936

Microzetes tuberculatus Mahunka, 1987
Locality: Sab-82/42: 2 specimens

CARABODIDAE C. L. Koch, 1837

Pseudocarabodes xenus gen. n., sp. n.
Yoshiobodes ornatus Mahunka, 1987
Locality: Sab-82/42: 2 specimens

OTOCEPHEIDAE Balogh, 1961

Borneremaeus hauseri gen. n., sp. n.

Dolicheremaeus bruneiensis Aoki, 1967
Locality: Sab-82/42: 5 specimens

Dolicheremaeus cicatricosus sp. n.

SUCTOBELBIDAE Grandjean, 1954

Suctobelbella variosetosa Hammer, 1961
Locality: Sab-82/42: 1 specimen

DESCRIPTIONS

Phthiracarus (Archiphthiracarus) ornatus sp. n.

Measurements. — Length of aspis: 285-330 um, length of notogaster:
570-672 um, height of notogaster: 364-457 um.

A spis: Upper outline in lateral view (Fig. 1) straight, rostral part convex. Median
part also highly convex, nearly triangular in anterior view (Fig. 3). Lateral crista well
developed, long, not reaching to the lateral rim. Lateral surface between the crista and
the lateral rim ornamented by distinct lines. Prodorsal setae fine (Fig. 4), exobothridial
setae conspicuously long.

Notogaster: All setae flagellate, no essential difference among them. Setae
©, arising farther from the collar line than c;. Four pairs of lyrifissures present. The
insertion of both vestigial setae well observable.

Anogenital region (Fig. 2): The position of the genital setae typical. Two

pairs of ano-adanal setae present, two pairs of adanal setae (ad; and ad») much shorter
than the others.

188 S. MAHUNKA

Fics 1-4.

Pthiracarus (Archiphthiracarus) ornatus sp. n. — 1: body from lateral view, 2: anogenital region,
3: aspis from anterior view, 4: aspis from dorsal view.

Legs: Femur I with 4 setae. Setae d and /” not shorter than the ventral setae (v’,
v’’). Setae ge comparatively long and fine, solenidium @> also very long. On genu IV seta
l present.

Material examined: Holotype: Sab-82/17; 13 paratypes: from the same sample.
Holotype and 8 paratypes: MHNG u 5 paratypes (1307-PO-88): HNHM “.

' MHNG: deposited in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève.

HNHM: deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest, with identification
number of the specimens in the Collection of Arachnida.

ORIBATIDS FROM SABAH 189

Remarks: The new species belongs to the subgenus Archiphthiracarus Balogh
et Mahunka, 1969. It is distinguished from all related taxa by the sculpture of the lateral
part of the aspis and the great difference in length existing among the adanal setae.

Hoplophorella sabahna sp. n.

Measurements. — Length of aspis: 280-302 um, length of notogaster:
482-505 um, height of notogaster: 324-350 um.

Aspis: Crista and lateral carina absent. Lateral rim well developed, reaching the
rostrum, gradually narrowed anteriorly. Prodorsal surface — with the exception of the
lateral part in front of the bothridium — ornamented by strong and large alveoli. Lateral
part with a fine polygonate sculpture (Fig. 6). Prodorsal setae strong, setae ro and /e short,
spiniform, finely roughened, setae in long, strong, blunt at tip and strongly spiculate or
spinose (Fig. 5). They are erect, but directed forwards and not upwards. Sensillus very
short, its head rounded, covered by very fine spines (Fig. 8).

Notogaster: Fifteen pairs of notogastral setae present, all bacilliform and
spiculate or spinose distally, but great differences in length and thickness exist among
them. Setae c; much shorter and thinner than c;, the former standing far anteriorly, on
the collar line (Fig. 5). Two pairs of lyrifissures (ia, im) present. Alveoli of setae fı
Originating far posteriorly, between setae hj.

Anogenital region: Genital setae arising in one row, near to the inner
margin of the genito-aggenital plate, gs-g) much thicker than the others. On the
ano-adanal plate all setae blunt at tip. Setae an,, an, and ad, equal in length, the latter
stand nearly as far from an, as this from an. Setae ad, very long, curved distally
(Fig. 10).

Legs: Setaed of femur I long, bifurcate distally. Setae v’ very long, v’’ very short
(Fig. 7). On the tibia of leg IV (Fig. 9) setae d minute, standing near to the solenidium.
Formula of solenidia:

T: 2-1-3
II: 1-1-2
III: 0-1-1
IV: 0-1-0

Formula of setae:
I: 1-4-3-5-16-1
JI 221-3-2-3-112]
III: 2-2-1-2-10-1
IV: 2-1-1-2-10-1

Material examined: Holotype: Sab-82/22; 8 paratypes: from the same sample.
Holotype and 5 paratypes: MHNG, 3 paratypes (1305-PO-88): HNHM.

Remarks: The new species is well characterized by the short and round
sensillus. This character is found in some other species too, but the new species is well
distinguished from all the others by the characteristic polygonate sculpture on the lateral
part of prodorsum. An additional feature is the great difference in length among the
notogastral setae, e.g. setae c3<c;.

190 S. MAHUNKA

Fics 5-10.

Hoplophorella sabahna sp. n. — 5: body from lateral view, 6: sculpture of the lateral part of aspis,
7: femur of leg I, 8: aspis from dorsal view, 9: leg IV, 10: anogenital region.

ORIBATIDS FROM SABAH 191

Fics 11-14.

Hoplophthiracarus (Plonaphacarus) yoshii sp. n. — 11: body from lateral view, 12: aspis from
dorsal view, 13: bothridium and bothridial squama.
Hoplophthiracarus (Plonaphacarus) kugohi Aoki, 1969-14: aspis from dorsal view.

192 S. MAHUNKA

Hoplophthiracarus (Plonaphacarus) yoshii sp. n.

Measurements. — Length of aspis: 260-354 um, length of notogaster:
486-624 um, height of notogaster: 298-438 um.

Aspis: Dorsal outline simply convex in lateral view (Fig. 11). Lateral carina
weakly developed or absent, mostly only a short, fine line observable. Lateral rim narrow,
long. Surface foveolate, foveolae much larger anteriorly than basally. Bothridial scale
consists of two parts (Fig. 13), sensillus with serrate velum, gradually widened distally.
Prodorsal setae — with the exception of the fine and simple ex — strong, long and ciliate.
Setae in erect and arising near to each other (Fig. 12), the distance between them shorter
than between setae in and bothridium.

Notogaster: Whole surface distinctly foveolate. Fifteen pairs of very long
notogastral setae present, but great differences in length exist among them; setae c;:
116 um, h,: 137 um, ps;: 143 um, psy: 74 um. The distance between setae ps, much
shorter than the length of these setae (Fig. 11). Two pairs of lyrifissures present.

Ventral side (Fig. 15): Genital setae arranged in two longitudinal rows.
Setae go-g, much longer than the others. Setae on the adanal plates finely roughened,
setae ad, shorter than ad).

Fics 15-16.

Hoplophthiracarus (Plonaphacarus) yoshii sp. n. — 15: anogenital region.
Hoplophthiracarus (Plonaphacarus) kugohi Aoki, 1969, 16: anogenital region.

ORIBATIDS FROM SABAH 193

Legs: Setae d of femur I serrate dorsally. The p solenidium of leg IV much longer
than the accompanying seta (d).

Material examined: Holotype: Sab-82/7; 5 paratypes: from the same sample;
13 paratypes: Sab-82/27; 10 paratypes: Sab-82/42. Holotype and 18 paratypes: MHNG,
10 paratypes: (1306-PO-88): HNHM.

Remarks: The new species is close to the type species of this subgenus:
H. (P.) kugohi Aoki, 1969. However, the dorsal setae of the latter are much shorter, the
distance between setae ps, is much longer than the length of these setae (Fig. 16), the
interlamellar setae stand conspicuously near to each other and the position of these setae
is normal.

I dedicate the new species to Prof. Dr. R. Yoshii, renowned collembologist, wo
helped very much in this collecting trip.

Austrotritia ramsayi sp. n.

Measurements. — Length of aspis 429-567 um, length of notogaster:
793-1200 um, height of notogaster: 575-867 um.

Aspis (Fig. 20): Upper outline straight, convex basally and distally. Surface
ornamented by fine longitudinal striation curving strongly anteriorly. Two strong lateral
carinae present. Bothridial scale large. Rostral and interlamellar setae erect, slightly
bacilliform, lamellar setae finer but not shorter than the preceding ones. Sensillus (Fig. 19)
short, lanceolate, its surface spiculate or finely roughened.

Notogaster: Fourteen pairs of notogastral setae present. Two pairs of them
(c; and p3) setiform, with gradually narrowing distal end, the other twelve pairs blunt at
tip. Setae €, originating far from the collar, much farther than €; or c3. Five pairs of
lyrifissures (hardly visible as is usual in this genus) and the insertions of the two vestigial
notogastral setae present (Fig. 17).

Anogenital region (Fig. 18): Eight pairs of genital, three pairs of
aggenital and also three pairs of adanal setae present. Anal setae absent.

Legs: Palp (Fig. 22) five-segmented, with the following setal formula: 2-0-2-9 + 1.
All the legs tridactylous, the setal and solenidial formulae are as follows:
T: 1-4-5-5-23-3 and 2-1-3 (Fig. 23)
II: 1-4-4-3-20-3 and 1-1-2
III: 3-2-3-3-12-3 and 1-1-0 (Fig. 21)
IV: 3-2-2-3-11-3 and 1-1-0

Femur I with a subapical cusp. Tarsus IV with normal paraxial unguinal seta.

Material examined: Holotype: Sab-82/22; 9 paratypes: from the same sample.
Holotype and 6 paratypes: MHNG, 3 paratypes (1308-PO-88): HNHM.

Remarks: Onthe basis of the anogenital setal formula (8-3-0-3) the new species
stands closest to the other species from Sabah: A. kinabaluensis Ramsay & Sheals 1969.
The new species is distinguished from the latter by the short and lanceolate sensillus (long
and setiform in kinabaluensis) and by the setal formula of the legs (setae more numerous

194 S. MAHUNKA

on tarsi I and II in the new species, but a higher number of setae on tarsus IV in

kinabaluensis).
I dedicate the new species to Dr. G. Ramsay, one of the first explorer of the South-

East Asian Oribatid fauna.

Fics 17-20.

Austrotritia ramsayi sp. n. — 17: body from lateral view, 18: anogenital region, 19: sensillus,
20: aspis from dorsal view.

ORIBATIDS FROM SABAH 195

Fics 21-23.

Austrotritia ramsayi sp. n. — 21: tarsus of leg III, 22: palpus, 23: tibia and tarsus of leg I.

Terratritia seconda sp. n.

Measurements. — Length of aspis: 393-415 um, length of notogaster:
750-786 um, height of notogaster: 530-572 um.

Aspis: High in lateral view, its upper outline convex. Surface irregularly
foveolate or punctate. Lateral carina reduced, only a short part observable far from the
bothridium. Lateral rim also short, but its basal part wide, it is not fused with the lateral
carina anteriorly. Bothridial scale originating above and behind the bothridium. Five pairs
of prodorsal setae present, two pairs of them in the exobothridial position, exa>exp, but
both pairs comparatively long (Fig. 28). Lamellar, interlamellar, rostral and anterior
exobothridial setae nearly equal in length, rostral setae slightly thicker than the others.
Sensillus long and thin, its distal part scarcely dilated, lanceolate (Fig. 24).

Notogaster: Humeral part of notogaster strongly protruding anteriorly and
separated by a sharp line (Fig. 24). Fourteen pairs of very fine, filiform notogastral setae
and five apirs of lyrifissures present.

Anogenital region: Nine * pairs of long genital setae present. Setae go
stand very far from the others and far from the inner margin of the genito-aggenital plate
(Fig. 25). Among the three pairs of adanal setae two filiform, as the other setae of the
body, but setae ad, thick and short, just as the three pairs of anal setae.

* Setae ag; sensu RAMSAY & SHEALS (1969) in my opinion: gj.

196 S. MAHUNKA

Fics 24-27.

Terratritia seconda sp. n. — 24: body from lateral view, 25: anogenital region, 26: leg I, 27: leg IV.

ORIBATIDS FROM SABAH 197

Legs: The shape and the chaetotaxy of the palps (Fig. 29) and legs (Figs 26-27)
corresponding well to the description and figures of Terratritia askewi Ramsay et Sheals,
1969.

Material examined: Holotype: Sab-82/17; 1 paratype: from the same sample.
Holotype: MHNG, paratype: (1309-PO-88): HNHM.

Fics 28-29.

Terratritia seconda sp. n. — 28: aspis from lateral view, 29: palpus.

Remarks: The new species stands very near to the type species of this genus
(T. askewi Ramsay & Sheals, 1969). However the two species can be easily be separated
by the following differences:

askewi Ramsay & Sheals seconda sp. n.

. Exobothridial setae short, setae exa
one-third as long as lamellar setae.

. Sensillus setiform.

3. Lateral carina long, reaching to the

lateral rim.

. Notogastral setae short, €, shorter
than the distance between its insertion
and the anterior margin of notogaster.

. Exobothridial setae long, setae exa not

shorter than lamellar or interlamellar
setae.

. Sensillus dilated distally.

3. Lateral carina very short ending far

from the lateral rim.

. Notogastral setae longer, setae cı

longer than the distance between its
insertion and the anterior margin of
notogaster.

Phyllhermannia coronata sp. n.

Measurements. — Length: 793-851 um, width: 356-454 um.

Prodorsum: Prodorsal surface finely punctate, this sculpture stronger on the

interbothridial surface, especially in the two hollows. Bothridium well projected from the
surface, a short costuliform thickening runs anteriorly from it. A strong, undulate ridge

198 S. MAHUNKA

present basally often divided into three parts (Fig. 30). Behind the bothridium a strong,
triangulate tubercle present (Fig. 35). Prodorsal setae short, setae ro sharply pointed, setae
le and in blunt at tip and finely roughened. Exobothridial setae minute. Sensillus short,
with clavate head. Its surface spiculate.

Fics 30-35.

Phyllhermannia coronata sp. n. — 30: dorsal side, 31: notogastral seta, 32: ventral side, 33: femur
of leg I, 34: anogenital region, 35: lateral part of dorsosejugal region.

ORIBATIDS FROM SABAH 199

Notogaster: Surface finely punctate. Medially a pair of very strong cristae
run posteriorly, their anterior part curving outwards and composing a wavy formation.
One pair of lateral triangulate tubercles in opposite position to the prodorsal ones. Sixteen
pairs of dilated, curved, blunt and finely roughened notogastral setae (Fig. 31) present.

Gnathosoma: Distinct labiogenal articulation. Rutellum with 4 teeth.

Coxisternal region: Apodemes and borders 1 and 2 normal, sejugal
ones very strong and thick. Between ap. 4 and 5 a deep, wide hollow exists containing
tubercles or pustules of different ornamented sizes. This sculpture continues over the
anogenital region (Fig. 32). Epimeral setal formula: 3-1-5-7; some of them very long,
directed backwards.

Anogenital region: Ventral plate around the genital aperture and
anteriorly of the anal aperture pustulate. Nine pairs of sharply pointed genital, two pairs
of very short aggenital, two pairs of spiniform anal and three pairs of setiform adanal
setae (Fig. 34) present. Lyrifissures iad long.

Legs: Chaetotaxy corresponding to the ‘‘reduced”” type. Setal formula of leg IV:
1-3-4-5-15-1. Femur of leg I (Fig. 33) with 7 setae.

Material examined: Holotype: Sab-82/22; 30 paratypes: from the same sample.
Holotype and 20 paratypes: MHNG, 10 paratypes (1310-PO-88): HNHM.

Remarks: The new species is readily distinguished from all Phyllhermannia
Berlese, 1917 species by the characteristic notogastral sculpture.

Pseudocarabodes gen. n.

Diagnosis: Family Carabodidae. Prodorsum with a transversal projection.
Lamellar setae arising laterally on the surface of lamellae. Notogaster without hollow, but
highly convex medially. Ten pairs of short, mostly phylliform notogastral setae present,
one of them (cy) arising on the shoulder. Epimeral setal formula: 3-1-2-2. Anogenital
setal formula: 4-1-2-3.

Type species: Pseudocarabodes xenus sp. n.

Remarks: The new genus is related to Machadocepheus Balogh, 1958. It may
be distinguished by the absence of the notogastral hollow, setae c; in humeral position,
and the 10 pairs of notogastral setae. The latter feature is known in this group only in
Meriocepheus Aoki, 1973. However, the other characters of this genus are considerably
different.

Pseudocarabodes xenus sp. n.
Measurements. — Length: 229-301 um, width: 125-148 um.

Prodorsum: Rostrum rounded, lamellae with a triangular apex (Fig. 39).
Anterior part of lamellae with transversal crests. Basal part of the interlamellar region
with one pair of hollows. Tutorium well developed, but without cuspis. Median part of
prodorsum highly convex, with a transversal projection, but its median part is excavated.
Rostral, lamellar and interlamellar setae alike, fine and simple. Interlamellar setae arising
on the lamellae. Sensillus (Fig. 38) gradually dilated, with a unilaterally spinose rounded
distal end.

S. MAHUNKA

200

Fics 36-41.

36: dorsal side, 37: ventral side, 38: sensillus, 39: rostral

region, 40: genu of leg II, 41: body from lateral view.

Pseudocarabodes xenus gen. n., sp. n.

ORIBATIDS FROM SABAH 201

Notogaster: Dorsosejugal region without hollow. Median part of notogaster
highly convex, lateral and posterior part concave (Fig. 41), very strong humeral
appendages observable. Median part pustulate, lateral and posterior parts smooth or
wrinkled. Ten pairs of notogastral setae, one of them in humeral position and very far
from all the others. Among these setae 5 pairs wide and phylliform, 4 pairs in
posteromarginal position small and much finer (Fig. 36).

Coxisternal region: Sternal apodemes or borders absent, epimeral
region without well-framed epimeres. All epimeral setae minute, setae 3c and 4c were not
observable.

Anogenital region: The position of the genital and anal aperture
normal, the distance between them not greater than the length of the genital aperture.
Ventral plate ornamented by strong sculpture consisting of rugae or pustules. All setae in
this region minute; anogenital setal formula: 4-1-2-3. Setae ad, arising on a chitinous
thickening very near to each other in postanal position (Fig. 37).

Legs: Setae u on all tarsi short, thick and bifurcate. All setae of genu II short,
phylliform (Fig. 40).

Material examined: Holotype: Sab-82/17; 1 paratype: from the same sample;
2 paratypes: Sab-82/27; 2 paratypes: Sab-82/42. Holotype and 3 paratypes: MHNG, 2 paratypes
(1311-PO-88): HNHM.

Borneremaeus gen. n.

Diagnosis: Family Otocepheidae, subfamily Dolicheremaeinae. Habitus
similar to the genus Dolicheremaeus Jacot, 1938. Tutorium present, lateral lamelliform
expansion short. Two pairs of condyles on the prodorsum and two pairs on the
notogaster. Pedotecta 2-3 trapezoid. Six (!) pairs of notogastral setae, setae in postero-
marginal position (p)-p3, 43) reduced, even their insertion invisible. Epimeral setal
formula: 3-1-3-3. Genital plates darker than the rest of the ventral surface. Anogenital
setal formula: 4-1-2-0. The adanal setae completely reduced.

Type species: Borneremaeus hauseri sp. n.

Remarks: Thestrong reduction in the number of the notogastral and the adanal
setae is entirely unknown in this family and also in the majority of the other Oribatid
families. I consider this character as sufficient for defining the new genus.

Borneremaeus hauseri sp. n.

Measurements. — Length: 510-616 um, width: 216-275 um.

Prodorsum: Lamellae long, reaching to the insertion of lamellar setae. These
are longer than the rostral ones; both pairs setiform, finely ciliate. Interlamellar setae
short, bacilliform. Prodorsal condyles well separated from each other, their shape is
shown in Fig. 42. Tutorium bent anteriorly, without apex. Lateral lamelliform expansion
short, not reaching the insertion of rostral setae (Fig. 48). Interlamellar surface rarely
foveolate.

Lateral part of podosoma: Pedotecta 2-3 weakly developed. Sur-
face pustulate (Fig. 48).

202 S. MAHUNKA

mn,
o
ER à

INA

Fics 42-48.

Borneremaeus hauseri gen. n., sp. n. — 42: dorsal side, 43: leg I, 44: ventral side, 45: posterolateral
part of notogaster, 46: sculpture and notogastral setae of the notogaster, 47: sejugal region and
sensillus, 48: prodorsum from lateral view.

ORIBATIDS FROM SABAH 203

Notogaster: Notogastral condyles small, originating far from each other.
Surface of notogaster ornamented by large and deep alveoli (Fig. 46), their shapes strongly
variable. Lateral margin only rarely foveolate (Fig. 45). Six pairs of dilated, well-spiculate
notogastral setae present. Setae in posteromarginal position completely reduced.

Coxisternal region: Apodemes weakly developed, ap.3 absent,
epimeral borders also hardly observable. Epimeral setae different in lengths, setae /b and
3b much longer than the others. Surface of this region finely punctate, but the
anterolateral field pustulate, some foveolae also visible on the epimeres 3-4 (Fig. 44).

Anogenital region: Surface ornamented by alveoli, as on the
notogastral surface. Genital plates smooth, anal plates foveolate. Genital and aggenital
setae simple, long. Anal setae thicker than these, finely roughened and blunt at tip.
Adanal setae absent. Lyrifissures iad in adanal position.

Legs: Type of the ultimate setae: L-L-S-S. Tarsus of leg I (Fig. 43) bearing a
triangular ‘‘spine’’.

Material examined: Holotype: Sab-82/17; 13 paratypes: from the same sample.
Holotypes and 8 paratypes: MHNG, 5 paratypes (1312-PO-88): HNHM.

Remarks: The reduction of the setae on the notogaster and in the anogenital
region in this genus is a unique feature for the family Otocepheidae Balogh, 1961.

I dedicate the new species to my friend Dr. B. Hauser (Geneve) the collector of this
very rich material.

Dolicheremaeus bruneiensis Aoki, 1967

SUPPLEMENTARY DESCRIPTION.

Prodorsum: Lamellae long,, slender, located in the median part, com-
paratively near to each other, gradually converging anteriorly, without sharp cuspis.
Lateral lamelliform expansion short, curved downwards, ending far from the insertion of
the rostral seta (Fig. 51). Lamellar and rostral setae strong, lamellar setae originating
behind the rostral ones. Surface weakly ornamented, interlamellar region smooth, lateral
part, along the lamellae, covered by weak pustules. Interlamellar seta blunt at tip, longer
than sensillus. Exobothridial setae short, but ciliate. Sensillus directed backwards, its head
wide, with some sharp spines and spicules on its apical margin (Fig. 52). Median pair of
prodorsal condyles very large, round, much larger than the lateral ones (co. p/.). No other
sculpture is observable on the basal part of prodorsum.

Notogaster (Fig. 49): Median pair of condyles (co. nm) completely reduced,
lateral pair also small, nearly triangular. Surface of the notogaster foveolate. Ten pairs
of notogastral setae, all finely ciliate and not sharply pointed. Among the lyrifissures ih
opening far anteriorly from h;, while ip between p; and A.

Coxisternal region (Fig. 50): Both pairs of transversal apodemes
(ap. 2, sp. sej) very long and connected with each other medially. Epimeral region without
any characteristic sculpture, only some transversal ridges present on the second and
sejugal borders. Epimeral setae normal, all ciliate. Setae 4b and 4c close to each other.

Anogenital region: Ventral plate foveolate, similar to notogastral sur-
face, genital and anal plates lacking sculpture. Genital and aggenital setae short, fine; anal
and adanal setae thick, densely ciliate.

Legs: Tarsus of leg I without triangular teeth. Type of the ultimate setae: L-S-S-S.

204 S. MAHUNKA

Fics 49-52.

Dolicheremaeus bruneiensis Aoki, 1967. — 49: dorsal side, 50: ventral side, 51: prodorsum from
lateral view, 52: sejugal region and the sensillus.

ORIBATIDS FROM SABAH 205

Dolicheremaeus cicatricosus sp. n.

Measurements. — Length: 398-460 um, width: 168-209 um.

Prodorsum: Lamellae very long and running nearly parallel. Lateral
lamelliform expansion strongly curved anteriorly and directed toward the insertions of

Fics 53-56.

Dolicheremaeus cicatricosus sp. n. — 53: dorsal side, 54: ventral side, 55: sejugal region and
sensillus, 56: prodorsum from lateral view.

206 S. MAHUNKA

lamellar setae. Surface with a heavy and characteristic sculpture consisting of large and
deep alveoli. This sculpture is especially strong in the interlamellar region, where also
some ribs are visible (Fig. 53). Medially, in front of the lamellae, also a sharp
protuberance present. Lamellar and rostral setae setiform, barbed and terminating in fine
tips. Interlamellar setae very long, blunt at tip, rarely ciliate. Peduncle of the sensillus very
long, its head small, lanceolate and finely roughened. Interbothridial region strongly
narrowed basally, the two large median condyles are connected with each other (Fig. 55).

Notogaster: Its surface — similar to that of prodorsum — also with rough
sculpture, consisting of deep alveoli. Both pairs of notogastral condyles are much smaller
than the condyles on the prodorsum, co. nm. originating far from each other. Ten pairs
of notogastral setae present, similar in form, all blunt at tip and rarely ciliate, but setae
pı only half as long as p>. Five pairs of lyrifissures present, im located far anteriorly,
between setae /a and /m, ih opening in front of, ip behind the seta h3.

Coxisternal region: Surface of median part ornamented by sparse,
lateral part by dense alveoliar sculpture. Apodemes 2 connected with each other, sejugal
ones ending free. Epimeral region bordered by a sharp, straight line posteriorly, which run
on either side from the genital aperture to the discidium (Fig. 54). All epimeral setae long
and strong, all ciliate.

Anogenital region: Genital plate without any sculpture, setae gı
originating comparatively far from the anterior margin of genital plates. Adanal setae
thick, blunt at tip, distinctly barbed, anal setae normal, setiform.

Legs: Tarsus of leg I without triangular teeth dorsally. Type of the ultimate setae:
L-S-S-S.

Material examined: Holotype: Sab-82/42; 7 paratypes: from the same sample.
Holotype and 4 paratypes: MHNG, 3 paratypes (1313-PO-88): HNHM.

Remarks: The new species is related to D. nepalensis Aoki, 1967. However, it
can be distinguished from it and from nearly all other species of the genus by the very
strong sculpture.

REFERENCES

AOKI, J. 1967. A Preliminary Revision of the Family Otocepheidae (Acari, Cryptostigmata) II. Sub-
family Tetracondylinae. Bull. natn. Sci. Mus. Tokyo 10: 297-359.

MAHUNKA, S. 1986. A survey of the family Carabodidae C. L. Koch, 1836 (Acari: Oribatida). Acta
zool. hung. 32: 73-135.

— 1987. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum LV. Oribatids from Sabah (East
Malaysia) I. (Acari: Oribatida). Archs Sci. Genéve, 40: 293-305.

— 1987. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum LX. Oribatids from Sabah (East
Malaysia) II. (Acari: Oribatida). Revue suisse Zool. 94: 765-817.

— 1988. New and interesting mites from the Geneva Museum LXI. Oribatids from Sabah (East
Malaysia) III. (Acari: Oribatida. Revue suisse Zool. 95: 817-888.

NIEDBALA, W. 1986. Systeme des Phthiracaroidea (Oribatida, Euptyctima). Acarologia 27: 61-84.

— 1986. Catalogue des Phthiracaroidea (Acari), clef pour la détermination des espéces et descrip-
tions d’espèces nouvelles. Annis zool. Warsz. 40: 309-370.

RAMSAY, G. W. & J. G. SHEALS. 1969. Euphthiracaroid mites (Acari, Cryptostigmata) from North
Borneo. Bull. Br. Mus. nat. Hist. Zoology 18: 93-115.

SER SANE a
Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 1 PS207 2270| Geneve, mars 1991

Acerentomid Proturans from Sabah

by

Gentaro IMADATE *

With 43 figures

ABSTRACT

The present article deals with the results of examination on the acerentomid proturans
in the specimens of two collections from Sabah. It has been revealed that they comprise
six forms, containing one new species, one new subspecies and three species new to
Borneo. All the six are regarded as the members of the Asia elements dominated in the
tropical and/or temperate areas.

Only one contribution, IMADATE (1965), had been published about the proturan
fauna of Borneo before the present study was undertaken. Imadaté described nine species
from Borneo; five eosentomids, Eosentomon iban from Sarawak and Brunei,
E. tankoktongi from Brunei and Sabah (= North Borneo), E. imbutum from Sarawak,
Brunei and Sabah, E. gimangi and E. dusun from Brunei, and four acerentomids,
Condeellum ishiianum from Sabah, Kenyentulus sanjianus (= Gracilentulus sanjianus)
from Brunei, K. malaysiensis (= G. malaysiensis) and Silvestridia hutan from Sarawak
and Brunei.

This study is based on two proturan collections from Sabah; a large holding of
materials in the collection of the Muséum d’Histoire naturelle, Genève, made by
Dr. Bernd Hauser in 1982-1983; and my own collection made during the Osaka City
University Scientific Expedition to Southeast Asia in 1968. It is with deep regret that I was
unable to observe integumental pores adequately, since almost all the specimens were in
bad condition.

The specimens used for the present work, including the holotypes, are to be deposited
in the collection of the Muséum d’Histoire naturelle, Genève, and also in the collection
of the National Science Museum (Nat. Hist.), Tokyo.

I wish to express my hearty thanks to Dr. Bernd Hauser, Muséum d’Histoire
naturelle, Genève, for the long-term loan of his valuable collection of proturans from
Sabah and for taking trouble to publish the present article, to all the staff of the Osaka

* Biological Laboratory, Konodai College, Tokyo Medical and Dental University, Ichikawa,
Chiba, 272 Japan.

208 GENTARO IMADATE

City University Scientific Expedition to Southeast Asia in 1965 for their unfailing help.
My sincere thanks are also due to Dr. Shun-Ichi Uéno for kindly reading the original
manuscript and giving valuable criticism, to Professor Bruno Condé and Professor Riozo
Yoshii for offering their professional suggestion and to Professor Yin Wen-Ying for pro-
viding me with the opportunity to examine the Tibetan specimens of Condeellum
ishiianum in her collection.

Suborder ACERENTOMOIDEA Condé, 1951
Family PROTENTOMIDAE Ewing, 1936

Condeellum ishiianum setosum subsp. nov.

Condeellum ishiianum Imadaté, 1965, Nature & Life in SE Asia, 4: 247-252 [in part].
Condeellum ishiianum: TUXEN & YIN, 1982, Steenstrupia, 8: 230-234 [in part].

Specimens examined. 29, Tanjong Aru, Kota Kinabalu, West Coast Residency,
4-III-1962, collected by G. Imadaté leg; 1 9 , Langanan Trail (600 m alt.), Mt. Kinabalu, West Coast
Residency, 21-III-1983, collected by B. Hauser.

0.02mm (2-3)

Fics 1-3.

Condeellum ishiianum setosum subsp. nov. — 1. Head, dorsal view. Dotted lines show the position
of the canal of maxillary gland. 2. Foretarsus, exterior view. 3. The same, interior view.

Body length 680-780 um.
Head oval, 92-104 um (Fig. 1). Labrum a little protruded. Additional setae absent.
Maxillary palpus with two pointed sensillae. Labial palpus without sensilla. Pseudoculus

ACERENTOMID PROTURANS FROM SABAH 209

almost circular. about 8 um in length, PR = 12-13. Distinct heart-shaped dilatation present
on the canal of maxillary gland.

Foretarsus relatively short and clumsy (Figs 2-3), 46-48 um, TR = 2.6-2.7; empodium
short, EU=0.11; S-shaped setae subequal to 2/3 of the claw in length. The position and
shape of foretarsal sensillae and setae are similar to those of the nominotypical form,
BS = 0.84-0.89; ventral seta B1 invisible. Middle tarsus 19-21 um, hind one 21-23 um, their
claws 14-15 um.

TABLE l.

Chaetotaxy of Condeellum ishiianum setosum subsp. nov.

Dorsal Ventral
|
Formula Composition of setae Formula Composition of setae |
Th I 6 il, ile, 2 er A1,2,M1,2 |
orax » la, 6 Pip 8 |
. 6 M, A2, 4 6-2 ATE ENVI
14 P 1, la, 2, 2a, 3, 4, 5 4 P1,2
Ill © M, A2, 4 8-2 Al, 2,3,4,M_ |
14 P 1, la, 2, 2a, 3, 4,5 4 11,2 |
| 6 A1,2,5 4 Avie?
| Abdomen I — _
| 12 Pile 1a92,23,3,5 4 PA
6 APP) 4 Al,2
II-III — =
| 16 P 1, la, 2, 2a, 3, 4, 4a, 5 6 P 1, la, 2
| 6 INTO, 5 4 ANR
| IV-VI — =
| 16 P 1, la, 2, 2a, 3, 4, 4a, 5 9 RE Ilo Mel, 25.8)
| |
VII 6(8) AI, (2), 4, 5 4 AMIS? |
18 Bl, Ile, 2, Arge ae, Zu A, S 9 Picalisglia 28
6 IBS |
VIII — 6 la?
14 Pl, la, 2, 3a, 4, 4a, 5
IX 14 101292723, BTS 6 ete, 2
x 12 RZ ARA 4
XI 8 I, 2, 2a, 3 6
|
|
Telson 9 8

210 GENTARO IMADATE

Chaetotaxy as shown in Table 1 and Fig. 4. Thorax I with three pairs of dorsal setae,
1, la and 2, and seven pairs of ventral setae, 1, 2, M 1, 2, P 1, 2 and 3. Thoraces II-III
with seven pairs of dorsal posterior setae, P 1, la, 2, 2a, 3, 4 and 5. Abdominal tergites II-
VI with three pairs of anterior setae, A 1, 2 and 5; terg. VII with A 1 (2), 4 and 5; sternites
II-III with four posterior setae; stern. IV-VII with nine posterior setae; stern. VIII-IX with
six setae, 1, la and 2. Accessory setae, dorsal 1a and ventral A 2 on thorax I, dorsal P la,
2a and ventral A 2 on th. II, dorsal P la, 2a, 5 and ventral A 2, A 5, P la and 2a on
abdominal tergite I, P 2a and 4a on terg. II-VII, 4a on terg. VIII, P 2 on sternite I, P la
on stern. II-VI extremely short, club-shaped, less than 2 um in length; dorsal P 5 on th. III
minute, rudimentary; P la on terg. II-VI and P la on stern. VII short and seta-shaped,
5 um long, a little longer than 2/3 of P 1 length; P la and 3a on terg. VII, la on
stern. VIII-IX seta-shaped, 6-7 um in length; on stern. IV-VII, P c 11-12 um long,
subequal to P 1 in length. Dorsal P 1, la and 2 on th. III 9 um, 2 um and 16 um; 1, la
and 2 on stern. VIII 11-12 um, 7 um and 19-20 um; 1, 1a and 2 on stern. IX 11 um, 7 um
and 18 um; 1 and 2 on stern. X 7 um and 16 um.

Fic. 4.

Condeellum ishiianum setosum subsp. nov.; chaetotaxy of abdomen VI-X; S, sternite; T, tergite.

ACERENTOMID PROTURANS FROM SABAH 211

Abdominal appendages I-II with four setae and terminal vesicle; III with three setae
and without terminal vesicle. On abd. VIII, striate band absent; only a single line with
minute serrations present; comb consisting of about ten posterior teeth of irregular size
and a few minute inner anterior teeth. Lateroposterior margin of terg. VIII-X and
posterior margin of stern. IX-X with minute serrations. Th. II-III, abd. I-VII and IX-X
with a few transverse lineations in anterior part; abd. VIII with complicate lineations.
Female squama genitalis with apically pointed acrostylus.

Holotype: ©, Langanan Trail (600 m alt.), Mt. Kinabalu, West Coast
Residency, Sabah, 21-III-1983, collected by B. Hauser.

Notes. The present new subspecies is closely similar to the nominotypical form,
C. ishiianum ishiianum, except for the presence of anterior setae A 1 (or A 1 and 2, as
mentioned in TUXEN & YIN, 1982, p. 235) on abdominal tergite VII and the presence of
la on sternite IX, though asymmetric absence of the latter is observed in two females from
Tanjong Aru. The difference between the present and nominotypical forms is not wide,
but I prefer to regard them as two distinctive races separated geographically, since the
former is known from Borneo and the latter from the northern part of Thailand and the
southwestern part of China (YIN, 1987). In the original description of the nominotypical
form (IMADATE, 1965, pp. 247-252), I overlooked the presence of the ventral setae, A 2
and M 2 on thorax I and dorsal P 5 on thoraces II-III, and I failed in interpreting P 5
and A 5 on abdominal tergite I as P 4a and 5 (cf. TUXEN & YIN, 1982, Table 1). Those
chaetotaxial formulae are amended to 14 (4-4/6), 20 (6/14) and 6/12, respectively.

Distribution. Borneo (Sabah).

Family ACERENTOMIDAE Silvestri, 1907

Baculentulus morikawai (Imadaté et Yosii, 1956)
(Figs 5-8)
Acerentulus morikawai Imadaté et Yosii, 1956, Ins. matsum., 20: 14-16.
Berberentulus morikawai: TuxEN, 1963, Ent. Medd., 32: 97; IMADATÉ, 1974, Fauna Japonica,
Protura, 195-204.
Baculentulus morikawai: TUXEN, 1977, Rev. Ecol. Biol. Sol, 14: 602; IMADATE, 1989, AZAO, 1:
100-103.

Other references are omitted.

New specimens examined. 19, Keningau, Interior Residency, 1-IX-1968,
collected by G. Imadaté; 149, 8 maturus juniors, 7 larva II, 3 larva I, Sepilok, Sandakan Residency,
7-V-1982, collected by B. Hauser.

Brief notes on the Sabah specimens are given in the following lines.
Imago. Head without additional setae. Foretarsus 88-95 um, BS=0.47-0.49.

Maturus junior. Foretarsus 74-77 um, BS=0.48-0.49. P 2 on abdominal
sternite I is missing. On tergites II and V-VII, symmetric or asymmetric absence of P la
is frequently observed.

Larva II. Foretarsus 58-62 um, BS=0.46-0.48. On telson, dorsal anterior setae
are often absent. Asymmetric presence of P 4a on abd. terg. II-III is found in one
specimen, and asymmetric absence of P 2a on terg. VI in a different one.

Larva I. Foretarsus 47-49 um, BS=0.45-0.49, interior sensilla c’ invisible.

GENTARO IMADATE

212

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ACERENTOMID PROTURANS FROM SABAH

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213

214 GENTARO IMADATE

Fics 5-8.

Baculentulus morikawai from Sabah. — 5 and 7. Larva II. 6 and 8. Larva I. 5 and 6. Dorsal
chaetotaxy of thorax III. 7 and 8. Chaetotaxy of abdominal tergites VII-VIII.

Notes. From the other populations of B. morikawai, no significant difference is
found in the fundamental characteristics such as foretarsal sensillae, mouth-parts, etc.,
and in the chaetotaxial development through all the stages between larva I and imago
(Table 2 and Figs 5-8), in the Sabah specimens.

Distribution. Japan, Korea, China, Formosa, Thailand, Malaya,
Singapore, India, Nepal, Seychelles, and new to Borneo (Sabah).

Kenyentulus yayukae Imadaté, 1989
(Figs 9-14)

Kenyentulus yayukae Imadaté, 1989, AZAO, 1: 103-108.

New specimens examined. 19, 1 mj, Tataluan, Pensiangan, Interior
Residency, 21-VIII-1968, collected by G. Imadaté; 1 mj, Keningau, Interior Residency, 1-IX-1968,
collected by G. Imadaté; 19, Sepilok, Sandakan Residency, 10-V-1982, collected by B. Hauser; 10°,
39, Kimanis Road (16 miles from Keningau), Interior Residency, 14-III-1982, collected by
B. Hauser.

ACERENTOMID PROTURANS FROM SABAH 215

Wu Z 0° O

Fics 9-14.

Kenyentulus yayukae from Sabah. — 9. Foretarsus, exterior view. 10. The same, interior view.
11. Pseudoculus. 12. Abdominal appendage II; b, subapical seta; m, median apical seta.
13. Abdominal appendage III. 14. Comb on abdomen VIII.

Supplementary notes on the Sabah specimens. Head without additional seta.
Pseudoculus circular, with distinct lids, PR = 12-15. Foretarsus 51-53 um, TR=2.8-3.0;
BS =0.45-0.49; S-shaped seta a little longer than the claw. The position and shape of
foretarsal sensillae (Figs 9-10) are closely similar to those of the Javanese specimens,
though the exterior sensilla a is slightly longer than that of the latter.

Chaetotaxy same as that of the Javanese population. Dorsal P la and 2a on thoraces
II-III short, less than 2 um in length; dorsal P 5a on th. II minute; that on th. III
rudimentary; ventral A 2 on th. I-III; A 5, P la and 2a on abdominal tergite I, P la, 2a
and 4a on terg. II-VII, P 2 on sternites I-III, P 1a on stern. IV-VII sensilla-like, less than
5 um. Dorsal P 1 and 2 on th. III 10 um and 16-18 um; P 1, la and 2 on abd. terg. VI
15-17 um, 3-4 um and 18-19 um; 1 and 2 on stern. IX 7 um and 18-20 um; 1 and 2 on
stern. X 7 um and 20-22 um. In one female from Tataluan one of P la’ on terg. VI exists
found and 2 on stern. XI is absent. Abdominal appendages II-III with two setae, a long
subapical, about 12 um in length, and a short median apical, less than 6 um in length,
respectively. Comb on abdomen VIII with 8-10 small teeth.

Maturus junior. Foretarsus 43-47 um, TR=2.8-2.9. Both the two
specimens examined have no setae 2 on stern. XI.

216 GENTARO IMADATE

Notes. The present species is characterized by the long foretarsal sensilla a fairly
surpassing the base of y 3, and long c reaching the base of y 4. Slight differences are found
in the relative length of body setae and foretarsal sensillae between the Javanese and
Sabah specimens. These can be regarded as local variation within the species.

Distribution: Java, and new to Borneo (Sabah).

Kenyentulus hauseri sp. nov.
(Figs 15-25)

Specimens examined. 159, Kimanis Road (16 miles from Keningau), Interior
Residency, 14-III-1983, collected by B. Hauser.

0.0 2 mm

Fics 15-23.

Kenyentulus hauseri sp. nov. — 15. Foretarsus, exterior view. 16. The same, interior view.
17. Maxillary palpus; s, sensilla. 18. Labial palpus. 19. Canal of maxillary gland. 20. Pseudoculus.
21. Abdominal appendage II; b, subapical seta; m, median apical seta.

22. Abdominal appendages III. 23. Female squama genitalis; VIII, abdomen VIII.

Body 390-400 um is unexpanded specimens. Head oval, 80-85 um in dorsal view.
Additional setae absent. Maxillary palpus with two slender sensillae on penultimate
segment. Labial palpus rudimentary, with three setae and one sensilla. Pseudoculus
circular, with two distinct lids posteriorly, PR = 14-15. Canal of maxillary gland very long,
with two or three additional dilatations on the proximal part.

ACERENTOMID PROTURANS FROM SABAH DAG)

Foretarsus (Figs 15-16) 38-41 um, claw slender, TR=2.9-3.1; empodium short,
EU =0.13-0.15; S-shaped seta a little longer than the claw in length. Dorsal sensilla 7 /
claviform, BS =0.52-0.56; ¢ 2 thin; ¢ 3 small. Exterior sensillae a, c, d, e, f, g slightly thick;
a long, its apex reaching the base of e; b short, slightly surpassing the base of y 3; c long,
its apex almost reaching the base of y 4; d fairly surpassing the base of e; e very close to
f; fa little longer than e, its apex reaching the base of y 5; g surpassing the tarsus. Interior
sensillae a’, b’ and c’ broadened; a’ almost at the same level as ¢ /; b’ at the same level
as t 2, its apex reaching the base of c’; c’ reaching the base of the claw. Ventral seta ß 1
and interior seta 6 4 thin and short, less than 8 um in length, respectively. Middle tarsus
17-18 um, hind one 19-21 um, their claws 12-13 um.

TABLE 3.

Chaetotaxy of Kenyentulus hauseri sp. nov.

Dorsal Ventral
Formula Composition of setae Formula Composition of setae
M25) I, DIL |
Thorax I 4 == |
6 Pil, 23.8) |
LI 6 M, A2, 4 5-2 IN |
16(14) P 1, la, 2, 2a, 3, 4, 5, (Sa) 4 P1,2 |
4 GIS 3 Ac, 2
Abdomen I = = È
12 Palla 2/2 a 8589 4 PAIE?
4 A1,5 3 Ac, 2
II-III = =
16 P 1, la, 2, 2a, 3, 4, 4a, 5 5 Ric253
| 4 Al |
| IV-VI = a > SL
P 1, la, 2, 2a, 3, 4, 4a, 5 8 Pe tae 253
| a 6 A2, 4,5 3 Ac,2 |
18 P 1, la, 2, 2a, 3, 3a, 4, 4a, 5 8 Pamela 23 |
| A) NI Me 23,4 |
| VII sand Deo: h |
8 192, 83,25
| IX 12 129393 ARIAS, 4
| x 10 Ils De Be ES 4
| XI 6 6(4) 1, (2), 3
F = —
| Telson 9 6

Chaetotaxy as shown in Table 3, Figs 24-25. Thorax I without ventral M 2; th. II-III
each with two pairs of dorsal anterior setae, A 2 and 4, and five ventral anterior setae,
A c, 2 and 3. Abdominal tergites I-VI each with two pairs of anterior setae, A 1 and 5;

218 GENTARO IMADATE

terg. VII with three anterior pairs, A 2, 4 and 5; terg. VIII with two anterior pairs, A 3
and 5. On terg. II-VI, P 3 situated a little anterior to the other posterior setae. Dorsal P la
and 2a on th. II-III extremely short, about 1 um in length; dorsal P 5a on th. II minute;
that on th. III rudimentary; ventral A 2 on th. I-III, P 1a and 2a on abd. terg I, P la,
2a and 4a on terg. II-VI, P la, 2a, 3a and 4a on terg. VII, P 2 on stern. I-III, P la on
stern. IV-VII short and sensilla-like, less than 4 um in length. Dorsal P 1 and 2 on th. III
7-8 um and 10 um; P 1, la and 2 on abd. terg. VI 11-12 um, 3-4 um and 12-14 um; 4
and 5 on terg. X 12-13 um and 10-12 um; 1 and 2 on stern. IX 6 um and 15-16 um; 1
and 2 on stern. X 6 um and 15-18 um.

FIGs 24-25.

Kenyentulus hauseri sp. nov. — 24. Dorsal chaetotaxy, thorax III-abdominal tergite II. 25. The
same, abd. terg. V-IX.

Abdominal appendages II-III each with two setae, one long subapical, 10-11 um in
length, one short median apical, less than 4 um in length. On abdomen VIII, striate band
reduced, with minute striae only visible on the posterior margin; comb consisting of about
ten small teeth. Female squama genitalis with sharply pointed acrostylus.

Holotype: 9, Kimanis Road (16 miles from Keningau), Interior Residency,
14-III-1982, collected by B. Hauser.

Notes. The present form is related to the former species, K. yayukae. They are
closely similar to each other in the position and shape of foretarsal sensillae, especially

ACERENTOMID PROTURANS FROM SABAH 219

in such characteristics as the long exterior a and c, the broadened interior a’, b’ and c’,
the ratios TR and BS, though the former is different from the latter in the absence of the
anterior pair, A 2, on abdominal tergites I-VI and in the relative length of exterior sen-
silla b. The apex of b slightly surpasses the base of y 3 in the present new species, while
it does not reach the base of y 3 in K. yayukae.

Chaetotaxial abnormality is presumably rare in K. hauseri. One female has an extra
dorsal P 1’ on thorax III and one of A 1 on abd. terg. VIII. In another female, one of
1 on stern. VIII is lacking.

The present new species is named in honor to Dr. Bernd Hauser, Muséum d’ Histoire
naturelle, Genève, who has tirelessly surveyed the soil fauna in tropical Asia for many
years, and kindly submitted his valuable materials from Sabah, including the type
specimen of this new species, to my inspection.

Distribution. Borneo (Sabah).

Silvestridia hutan Imadaté, 1965
(Figs 26-32)

Silvestridia hutan Imadate, 1965, Nature & Life in SE Asia, 4: 298-300.

S. hutan: TUXEN & IMADATE, 1974, Ent. scand., 5: 88-91; CONDE, 1976, Rev. Ecol. Biol. Sol, 13:
521-524; TUXEN, 1978, Ent. scand., 9: 260; 1980, Rev. Ecol. Biol. Sol, 17: 440; IMADATE, 1989,
AZAO, 1: 109-113.

29),

a
E

0.0 2 mm

|
À
pa
y |

Fics 26-31.

Silvestridia hutan from Sepilok, Sabah. — 26. Foretarsus, exterior view. 27. The same, interior view.
28. Forepart of head and maxillary palpus; n, ‘‘snout’’; s, sensilla. 29. Labial palpus; s, sensilla.
30. Abdominal appendage II. 31. Abdominal appendage III.

220 GENTARO IMADATE

Other references are omitted.

New specimens examined. 99, Sepilok, Sandakan Residency, 7-V-1982,
collected by B. Hauser; 69, ditto, 12-III-1983, collected by B. Hauser.

Description of the Sabah specimens from Sepilok: Head without additional seta;
“snout’’ small, a little protruded, 2-3 um in length. Pseudoculus circular, PR = 14-16.
Maxillary palpus with two slender sensillae on penultimate segment; labial palpus with two
setae and a sausage-shaped sensilla.

TABLE 4.

Chaetotaxy of Silvestrida hutan from Sabah

Dorsal Ventral
Formula | Composition of setae Formula Composition of setae
| —4 Al, 2, M1, 2
Thorax I 4 oss
4(6) 1248)
ILI 4 | A2,4 7-2 Ac, 2, 3, 4, M
14 (16) | Pil, la, 2, 2a, 3, 4, 5, Ga) | 4 Ba
4 | ADS
Abdomen I — | = SER
12 PASMIAN 222087 | 22 P1
|
| 4 AQ ;
a — = SR
16 Pile 12925 Zan 34 Aass5 5 Bier
4 A2,5
IV-VI Pe = SO
16 Riles 229442005 8 PUMA, 2, 3
VII 2 AS 3 Ac, 2
18 ll, Ile 2, PAR NS AAA 8 Pils ile, A, 3
4-7 JN Bin Bis Mes PAM 3}. ch
| VIII —— 4
| 8 Pn She AS
| RE I? 100, 303204, 5 a
XI 6 4 133)
Telson 9 6

Foretarsus 44-46 um (Figs 26-27), TR=2.8-2.9. The position and shape of foretarsal
sensillae are similar to those of the other populations of S. hutan; BS=0.41-0.44; exterior
sensilla b long, subequal to a in length, its apex reaching the base of y 4; interior sensilla
b’ proximal to è 3, its apex surpassing the base of c’; ventral seta B 1 thin and short,
subequal to interior seta è 1, 5 um in length.

Chaetotaxy as shown in Table 4 and Fig. 32. Thoraces II-III without dorsal M;
abdominal tergites I-VI with only two pairs of anterior setae, A 2 and 5, and without a 1;

ACERENTOMID PROTURANS FROM SABAH 221

terg. VII with a single anterior pair, A 5. Dorsal P 5a on thorax II minute; ventral P 3
on thorax I and dorsal P 5a on thorax III hardly visible; dorsal P 14 and 2a on thoraces
II-III short and blunt, less than 3 um in length; ventral A 2 and M 2 on thorax I, ventral
A 2 on thoraces II-III, P 1a, 2a, A 5 on abdominal tergite I, P la, 2a, 4a on terg. II-VI,
P la, 2a, 3a, 4a on terg. VII, P 2 on abd. sternites II-III, P 1a on stern. IV-VII short and
sensilla-like, about 4 um in length. Dorsal P 1, 1a and 2 on thorax III 10-12 um, 2-3 um
and 17-18 um, P 1, la and 2 on abd. terg. VI 19-22 um, 4 um and 21-23 um, 4 and 5
on terg. X 7-8 um and 9-10 um, 1 and 2 on stern. IX 5-6 um and 14-15 um, 1 and 2 on
stern. X 5-6 um and 15-16 um.

N
Er reine
SAMB ern

Ar
Al
oe ne
ae. 33

Fics 32-33.

Dorsal chaetotaxy of thorax III and abdomen I. 32. Silvestridia hutan from Sepilok, Sabah.
33. S. keijiana from Sepilok, Sabah.

Abdominal appendages II-III with a single seta, long subapical, about 9 um in length,
respectively. Striate band on abdomen VIII reduced, but with distinct dispersed striae at
the anterior margin.

Notes. It is noticeable that not only the pair of dorsal M on thoraces II-III but
A 1 on abdominal tergite I are absent in all the specimens newly examined, as observed
in those from Brunei and Sabah in the original description (IMADATE, 1965). It is likely
that both the two pairs are absent in the Borneo populations, though the pairs are usually
present in the specimens from the other places (CONDE 1976, TUXEN 1980, IMADATE
1989). I prefer to regard the difference as an example of local variations within the species.

In IMADATE (1989), I erroneously described the distribution of S. hutan and the
chaetotaxy of the Javanese specimens. They are amended as shown in the errata at the last
part of the present text.

Distribution. Borneo (Brunei and Sabah), Java, Madagascar, Reunion,
Seychelles and Japan.

222 GENTARO IMADATE

Silvestridia keijiana (Imadaté, 1965)
(Figs 33-43)

Berberentulus keijianus Imadaté, 1965, Nature & Life in SE Asia, 4: 291-296.

Baculentulus keijianus: TUXEN, 1977, Rev. Ecol. Biol. Sol, 14: 602-609.

Gracilentulus greensladei Tuxen & Imadaté, 1975, Bull. Br. Mus. nat. Hist., (Ent.), 31: 340-346.
Gracilentulus greensladei: PRABHOO, 1975, Orient. Ins., 9: 435.

Silvestridia keijianus [Sic]: TUXEN, 1981, Ent. scand. Suppl. 15: 135 & 139.

Specimens examined. 709, 24 mj, 4 LII, Sepilok, Sandakan Residency, 7-V-1982,
collected by B. Hauser.

muse OO

Fics 34-40.

Silvestridia keijiana from Sabah. — 34. Pseudoculus. 35. Foretarsus, exterior view. 36. The same,
interior view. 37. Canal of maxillary gland. 38. Labial palpus; s, sensilla.
39. Abdominal appendage II; b, subapical seta; m, median apical seta. 40. Abdominal appendage III.

On the basis of the new materials, supplementary notes will be given in the following
lines.

Head without additional seta; ‘‘snout’’ small, a little protruded as in S. hutan.
Pseudoculus circular, PR = 13-14. Canal of maxillary gland simple. Maxillary palpus with
two slender sensillae on penultimate segment; labial palpus with two setae and a
broadened sensilla.

ACERENTOMID PROTURANS FROM SABAH 223

Foretarsus 51-54 um (Figs 35-36), claw slender, TR=2.9-3.0; empodium short,
EU =0.11-0.13; S-shaped seta a little longer than the claw in length. The position and
shape of foretarsal sensillae similar to those of the other populations of S. keijiana;
BS = 0.41-0.45; exterior sensilla b long, subequal to a in length, its apex reaching the base
of y 4; interior sensilla b’ surpassing the base of c’; ventral seta ß 1 thin and short, about
7 um, subequal to interior seta è 1 in length. Middle tarsus 23-24 um, hind one 25-26 um,
their claws 13-14 um.

EEE

Cel

Fics 41-43.

Silvestridia keijiana from Sabah. 41. Dorsal chaetotaxy of head, imago. Dotted lines show the posi-
tion of the canal of maxillary gland. 42. Chaetotaxy of abdominal tergites VI-VIII, imago. 43. The
same, larva II.

Chaetotaxy as shown in Table 5, Figs 33 and 42. Thoraces II-III with dorsal M;
abdominal tergite I with three pairs of anterior setae, A 1, 2 and 5; terg. II-VI with A 2
and 5; terg. VII with a single pair of A 5; abd. sternite I without P 2; stern. XI with only

GENTARO IMADATE

224

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225

ACERENTOMID PROTURANS FROM SABAH

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(18H u9 A)

226 GENTARO IMADATE

two pairs of setae, 1 and 3, without 2. Dorsal P la and 2a on thoraces II-III short and
blunt, less than 3 um in length; dorsal P 5a on thorax II minute; that on thorax III
rudimentary; ventral A 2 and M 2 on thorax I, ventral A 2 on thoraces II-III, P la, 2a
and A 5 on abd. terg. I, P 14, 2a and 4a on terg. II-VI, P la, 2a, 3a and 4a on terg. VII,
P 2 on stern. II-III, P 1a on stern. IV-VII short, sensilla-like, 4-6 um in length. Dorsal
P 1, la and 2 13-15 um, 3 um and 20-22 um; P 1, la and 2 on abd. terg. VI 24-26 um,
4-5 um and 25-26 um; 4 and 5 on terg. IX 10-12 um and 10-12 um; 4 and 5 on
terg. X 10-11 um and 11-12 um; 1 and 2 on stern. IX 7-8 um and 18-19 um; 1 and 2 on
stern. X 8-9 um and 18-19 um.

Abdominal appendages II-III with two setae, one long subapical, 10-11 um in length,
one short median apical, 4-5 um in length, respectively. On abdomen VIII, striate band
reduced, but with distinct dispersed striae at the anterior margin; comb concave, with
about ten small teeth.

Maturus junior. Foretarsus 45-47 um, BS=0.41-0.45. In a specimen, one
of A 1 on abd. terg. I lacking.

Larva II. Foretarsus 40-43 um, BS=0.42-0.45; interior sensilla b’ missing.
Striae in band on abdomen VIII fainter than those of the adult.

Notes. This species is characterized by the presence of two setae, one long
subapical and one short median apical, on abdominal appendages II-III, among the
members of the genus Si/vestridia. The Sabah specimens differ from the other populations
of S. keijiana in the relative length of foretarsal sensillae a and b’, the absence of P 2 on
abdominal sternite I and of setae 2 on stern. XI, etc. It is likely that these are not specific
but locally variable within the species.

In the Sabah specimens, chaetotaxial variations on the first three abdominal segments
are often observed. Seta A c on sternite II is lacking in two larva II specimens, and that
on stern. III is missing in one larva II. One maturus junior has P 2 on stern. II-III, while
one female has no P 2 on those sternites, and another female has only one of P 2 on
stern. II. The pair of P la on terg. I is lacking in fourteen females, and one of the pair
on the same tergite is not found in seven females. In a different female one of A 1 on
terg. I is absent.

Distribution. Thailand, Malaya, Singapore, Solomon and Bismarck
Islands, India, and new to Borneo (Sabah).

ERRATA

Errors about Si/vestrida hutan in IMADATE (1989) are as follows:

Page 111, line —1. Bormeo, Java and Japan read Borneo, Java, Madagascar,
Reunion, Seychelles and Japan

Page 113, Table 3, line 2. 7-2/7 (ventral) read 7-2/4
line 4. "PT, 1a, 2, 2a, 3,4, 5 (dorsal) read PA MR Ra
line S sea lay 2 rental) read

line 7. SP 1a, 2, 2a) 343a; Ar (dorsal)
Tea dPR le er, 35 Zia, Zh, a

ACERENTOMID PROTURANS FROM SABAH 227

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English summary).

u
|

p. 229-242 Geneve, mars 1991

[

Revue suisse Zool. Tome 98 | Fasc. 1

Cing especes (dont trois nouvelles)
de Nématodes Trichostrongyloides coparasites
de Dasyprocta azarae au Paraguay

par

Jimmy CASSONE * et Marie-Claude DURETTE-DESSET * :

Avec 6 figures

ABSTRACT

Five species (three new) of trichostrongyloid nematodes coparasites of Dasyprocta
azarae, from Paraguay. In the guts of three Dasyprocta azarae from Paraguay, five
coparasite species of Pudicinae were found: (1) Pudica pudica (Travassos, 1921).
(2) Pudica gonosoma n. sp., characterized by its synlophe with a low number of dorsal
crests and a decreasing gradient in size from right to left on the median sides; in males,
the beginning of the externo-dorsal rays are at mid-length of the dorsal ray; in females,
the posterior part of the body is twisted. (3) Durettestrongylus baudi n. sp. is separated
from the type species (and only species in the genus) by the synlophe: the left crest is about
the same size along the entire body length and the other crests disappear more posteriorly
than in the type species; in males, the dorsal ray has a common trunk with the externo-
dorsal rays and is divided at the third distal section. (4) Fuellebornema granulosa Durette-
Desset, 1970. (5) Fuellebornema demarsae n. sp. closely related to F. nevai n. sp.
(=F. agoutii sensu Travassos, 1937, nec Neiva, Cunha et Travassos, 1915) is dif-
ferentiated by the caudal bursa pattern.

The genus Fuellebornema Travassos et Darriba, 1929, was synonymized by
DURETTE-DESSET, 1971 with Heligmostrongylus Travassos, 1917, and is herein revived.
It is the only genus among the Pudicinae to have a bursal caudal type 1-3-1.

A list of Fuellebornema species is also given.

* Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle,
61, rue Buffon, F-75231 Paris Cedex 05, France.

' Collaboration technique: Roselyne Tchéprakoff.

230 JIMMY CASSONE ET MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Fic. 1.

Pudica pudica (Travassos, 1921). A, male, extrémité antérieure, vue latérale gauche. B, male, téte,
vue latérale gauche. C, femelle pourvue d’un bouchon vulvaire, extrémité postérieure, vue latérale
droite. D, male, bourse caudale, vue ventrale. E, male, cöne génital, vue ventrale. F, male, spicule
droit, vue ventrale. G, male, synlophe au milieu du corps. H, femelle, id. I, male, synlophe en avant
des spicules. J, femelle, synlophe au niveau des deux tiers du corps. Toutes les coupes de corps sont
orientées comme la fig. G.
A, Er ech? 100) ym; Direch: 75 um; BAB Gah, II NE che 50 Ume sE Tech: OH omer

TRICHOSTRONGYLOIDES COPARASITES DE DASYPROCTA AZARAE 231

Au cours de la mission effectuée par le Muséum de Genève au Paraguay a l’automne
1982, les Nématodes de trois Dasyprocta azarae ont été récoltés le 7 novembre a 20 km
au sud-ouest de Ciudad del Este (auparavant Puerto Presidente Stroessner).

Les hötes étaient parasités a divers degrés par cing especes de Trichostrongles appar-
tenant a la sous-famille des Pudicinae. Parmi ces espèces, trois sont nouvelles et décrites
ci-apres.

MATERIEL ET METHODES

Les intestins de chaque Dasyprocta ont été divisés en 16 morceaux de longueur équi-
valente du pylore jusqu’au caecum et les parasites recueillis, conserves dans l’alcool a
70%.

La nomenclature utilisee pour la bourse caudale est celle de DURETTE-DESSET et
CHABAUD, 1981; l’etude du synlophe a été faite selon DURETTE-DESSET, 1985.

Les spécimens sont déposés dans les collections du Muséum de Geneve (MHNG) et
du Muséum de Paris (MNHN).

DESCRIPTION DES ESPECES

Pudica pudica (Travassos, 1921)

Matériel étudié: Nombreux males et femelles MNHN 133 KP, 134 KP, MHNG
(INVE 12016), coparasites de Pudica gonosoma n. sp., Durettestrongylus baudi n. sp., Fuellebornema
demarsae n. sp., Fuellebornema granulosa, Durette-Desset, 1970.

Localisation: moitié antérieure de l’intestin.

Hôte: Dasyprocta azarae Lichtenstein.

Origine géographique: Paraguay.

Nous identifions ces spécimens figurés en 1 a Pudica pudica (Travassos, 1921) décrit
chez Dasyprocta agouti au Brésil et retrouvé chez Dasyprocta fuliginosa par DURETTE-
DESSET, 1970 en Colombie. Chez les spécimens paraguayens, les ailes vulvaires sont tres

discrètes et nous avons observé la présence de bouchons vulvaires chez certaines femelles.
(Fig. 1, C).

Pudica gonosoma n. sp.

Matériel type: male holotype, femelle allotype, 6 males, 9 femelles paratypes MNHN
135 KP, 4 males, 7 femelles MHNG (INVE 12017), coparasites de Pudica pudica (Travassos, 1921).
Durettestrongylus baudi, n. sp., Fuellebornema demarsae n. sp. Fuellebornema granulosa n. sp.
Durette-Desset, 1970.

Hôte: Dasyprocta azarae Lichtenstein.

Localisation: moitie postérieure de l’intestin.

Origine géographique: Paraguay.

Autre matériel: 2 males MHNG (INVE 12032), 3 males, 1 femelle MNHN 134 KP,

méme localisation, méme höte, méme origine géographique.

Petits nématodes s’enroulant de facon senestre le long de leur ligne ventrale. Chez le
male, seule la région antérieure est enroulée selon 1 a 2 tours de spire; chez la femelle, il

232 JIMMY CASSONE ET MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

y a3 à 4 tours de spire, le dernier, inversé, s’enroule le long de la ligne dorsale. Deirides
de forme arrondie, situées en avant du pore excréteur. Au niveau de la vulve, l’extrémité
se replie dorsalement pour former un angle de 90° avec le corps lui-méme (fig. 2, E, F).

Synlophe: (fig. 2, Ga J): dans les 2 sexes, corps parcouru longitudinalement
par 8 arêtes cuticulaires continues: 1 carène dont l’arête ventrale est plus développée que
la dorsale, 3 arétes ventrales et 3 arétes dorsales que nous interprétons comme des comarétes
et qui présentent un gradient de taille décroissant de la droite vers la gauche. Le quart droit
du corps est dépourvu d’arétes. Axe d’orientation formant un angle de 30° avec l’axe fron-
tal, dirigé de la ligne ventrale-droite vers la ligne dorsale-gauche. Les arêtes naissent en
arriere de la vésicule céphalique et s’étendent jusqu’en avant de la bourse caudale chez le
male et de la vulve chez la femelle.

M ale: chez un male long de 2,5 mm et large de 100 um dans sa partie moyenne,
vésicule céphalique haute de 38 um sur 25 um. Anneau nerveux, deirides et pore excréteur
situes respectivement a 165 um, 210 um et 220 um de l’apex. Oesophage long de 320 um
(fig. 2, A).

Bourse caudale de type 2-2-1 figurée en 2, D, avec cependant les extrémités des côtes
3 assez éloignées de celles des cötes 2. Spicules ailés, longs de 480 um (spicule droit),
490 um (spicule gauche), se terminant par une pointe mousse (fig. 2, K, L). Gubernaculum
absent. Cöne génital portant sur sa lèvre antérieure la papille zero et 2 fines papilles 7 sur
sa lèvre postérieure. Présence d’une membrane bursale reliant la base des côtes 6 (fig. 2, D).

Femelle: chez une femelle longue de 2,6 mm et large de 110 um dans sa partie
moyenne, vésicule céphalique haute de 35 um x 28 um. Anneau nerveux, deirides et pore
excréteur situés respectivement à 125 um, 163 um et 175 um de l’apex. Oesophage long
de 285 um.

Monodelphie. La vulve s’ouvre à 130 um de l’extrémité caudale. Vagina vera: 65 um,
vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de 90 um, 49 um et 95 um. Utérus long
de 270 um contenant 4 œufs au stade 2 blastomères, hauts de 70 um sur 40 um de large.
Présence juste en arrière de la vulve d’une expansion cuticulaire haute de 80 um sur 60 um
de large (fig. 2, E, F). Au niveau de la vulve, le corps est coudé dorsalement à 90°
(fig. 2, E). Queue longue de 145 um, pointue. L’anus est légèrement déporté sur la droite
par rapport à l’ouverture vulvaire (fig. 2, E).

Discussion: les spécimens ci-dessus peuvent être rapportés au genre Pudica
Travassos et Darriba, 1929, dont ils présentent les principaux caractères: synlophe avec
carène bien développée et présence de comarêtes; bourse caudale de type 2-2-1 avec côtes
4 et 5 de longueur équivalente.

Dans ce genre, deux espèces présentent, comme les spécimens ci-dessus, un grand
développement du lobe dorsal. Il s’agit de l’espèce type Pudica pudica (Travassos, 1921)
parasite de Dasyprocta spp. au Brésil, en Colombie et au Paraguay et de P. cercomysi
Durette-Desset et Tcheprakoff, 1969, parasite de Trichomys aperioides (= Cercomys
cunicularius) au Brésil.

Les parasites ci-dessus se différencient de ces deux espèces par les caractères suivants:
chez le mâle, naissance des côtes 8 à mi-hauteur et non à la racine de la dorsale; chez la
femelle, torsion de la partie postérieure du corps au niveau de la vulve du côté dorsal et
présence d’une expansion ventrale post-vulvaire.

De plus, par le petit nombre d’arêtes dorsales, que nous interprétons comme des
comarétes, joint à un gradient de taille décroissant de ces arêtes de la droite vers la gauche
pour les 2 faces, le synlophe de ces spécimens est également original par rapport à celui
des autres Pudica, dont le synlophe est connu.

TRICHOSTRONGYLOIDES COPARASITES DE DASYPROCTA AZARAE 233

FIG. 2.

Pudica gonosoma n. sp. A, male, extrémité antérieure, vue latérale gauche. B, femelle, téte, vue
apicale. C, femelle, détail du pore excréteur et des deirides, vue ventrale. D, male, bourse caudale,
vue ventrale. E, femelle, ovéjecteur et queue, vue latérale gauche. F, femelle, vulve, vue ventrale, la
partie postérieure du corps a subi une torsion de 45° vers la droite. G, H, I, synlophe male. G, au
niveau du tiers antérieur, H, au milieu du corps, I, a environ 400 um en avant de la bourse caudale.
J, synlophe femelle, au milieu du corps. K, L, mâle, spicules in situ, vue ventrale puis detail des deux
pointes, vue ventrale. Toutes les coupes de corps sont orientées comme la fig. H. Les fléches indiquent
les gradients de taille décroissants des arétes.
A, E, F, K, éch: 100 um; B, éch: 20 um; C, G, H, I, J, L, éch: 50 um; D, ech: 75 um.

234 JIMMY CASSONE ET MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Les spécimens ci-dessus appartiennent a une nouvelle espece que nous nommons
Pudica gonosoma n. sp. pour rappeler l’angle formé par la partie postérieure du corps
chez la femelle.

Durettestrongylus baudi n. sp.

Matériel type: mâle holotype, femelle allotype, MNHN 133 KP, 1 mâle paratype
MHNG (INVE 12018), coparasites de Pudica pudica (Travassos, 1921), Pudica gonosoma n. sp.,
Fuellebornema demarsae n. sp., Fuellebornema granulosa Durette-Desset, 1970.

H 6te: Dasyprocta azarae Lichtenstein.
Localisation: quart antérieur de l’intestin.
Origine géographique: Paraguay.

Autre matériel: 1 femelle MNHN 134 KP, 2 mâles, 3 femelles MNHN 135 KP,
2 femelles MHNG (INVE 12033), méme localisation, méme höte, méme origine géographique.

Petits Nématodes enroulés de facon senestre le long de leur ligne ventrale selon 7 a
10 tours de spire serrés chez la femelle, laches et irréguliers chez le mâle.

Synlophe (fig. 3): dans les 2 sexes, corps parcouru longitudinalement par 5 arétes
cuticulaires continues qui naissent en arriere de la vésicule céphalique: — 1 aréte laterale
gauche très développée qui s’étend presque jusqu’à la bourse caudale chez le mâle et
jusqu’a la trompe chez la femelle. — 1 aréte ventrale gauche, plus petite que l’arête laterale
gauche, et qui disparait dans le quart postérieur du corps, au niveau de la partie proximale
des spicules chez le male, au niveau de l’oviducte chez la femelle. — 1 aréte ventrale hyper-
trophiée qui s’étend tout le long du corps. — 2 arétes dorsales droites qui s’étendent
jusqu’a environ 500 um en avant de la bourse caudale chez le mâle et au niveau de l’ovi-
ducte chez la femelle.

Absence d’arétes sur les faces ventrale-droite et dorsale-gauche. Axe d’orientation
incliné d’environ 30° sur l’axe frontal et dirigé de la ligne ventrale-droite vers la ligne
dorsale-gauche.

Mäle: chez un mäle long de 5,8 mm et large de 75 um dans sa partie moyenne,
vesicule céphalique haute de 65 um sur 25 um de large. Anneau nerveux, deirides et pore
excréteur situés respectivement a 170 um, 200 um et 240 um de l’extrémité antérieure.
Oesophage long de 360 um (fig. 4, A).

Bourse caudale cordiforme de type 2-2-1, figurée en 4, C, avec côtes 4 légèrement plus
courtes que les 3 et les 5. Spicules subégaux, ailés, longs de 510 um. Leur extrémité distale
est bifide, chaque branche étant enfermée dans une membrane; la branche dorsale mesure
40 um et la ventrale 25 um (fig. 4, E). Gubernaculum absent. Cône génital bien développé
en forme de cloche. Le bord de la lévre antérieure est festonné. Les papilles zéro et sept
sont en forme de batonnets, la papille zéro étant 2 fois plus large que les papilles sept
(fig. 4, D).

Femelle: chez une femelle longue de 10,8 mm, large de 95 um dans sa partie
moyenne, vesicule céphalique haute de 55 um sur 30 um de large. Anneau nerveux,
deirides et pore excréteur situés respectivement à 170 um, 215 um et 235 um de l’apex.
Oesophage long de 360 um.

Monodelphie. La vulve s’ouvre a 90 um de l’extrémité caudale. Vagina vera: 45 um,
vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de 90 um, 20 um et 125 um (fig. 4, B).
Uterus long de 1450 um, contenant 23 ceufs hauts de 70 um sur 40 um de large au stade
2 blastomères. Queue longue de 45 um sans pointe caudale (fig. 4, B).

Fic. 3.

Durettestrongylus baudi n. sp. Synlophe. A a G, male. A, en avant du pore excréteur; B, en avant

de la fin de l’oesophage; C, au tiers du corps; D, au milieu du corps; E, au deux tiers du corps;

F, à 500 um en avant de la bourse caudale; G, juste au-dessus de la bourse caudale. H a M, femelle.

H, au milieu du corps; I, aux deux tiers du corps; J, au-dessus de l’utérus distal; K, au milieu de

l’utérus; L, M, au niveau du vestibule, respectivement en a et b de la fig. 4, B. Toutes les coupes sont
orientées comme la fig. A.

236 JIMMY CASSONE ET MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Fic. 4.

Durettestrongylus baudi n. sp. A, male, extrémité antérieure, vue latérale droite; B, femelle,
extremite postérieure, vue laterale droite; C, male, bourse caudale, vue ventrale; D, male, cöne
génital, vue ventrale; E, male, pointe du spicule droit disséqué, vue ventrale.

A, B, éch: 100 um; C, D, E, éch: 50 um.

Discussion: les spécimens ci-dessus présentent les principaux caracteres du
genre Durettestrongylus Guerrero, 1982 caracterise par une enorme comaréte. Chez
l’espece type, D. ojastii, cette comaréte est décrite comme située a gauche de l’animal.
Nous pensons que cette orientation est inexacte et que les dessins du synlophe donnés par
Guerrero doivent s’interpreter en faisant subir une rotation de 90° a la coupe de corps
dans le sens inverse des aiguilles d’une montre. On obtient alors le m&me type de synlophe
que celui des spécimens ci-dessus.

Plusieurs caractéres distinguent cependant les spécimens paraguayens de Durette-
strongylus ojastii. Chez ce dernier, les dimensions sont prés de deux fois supérieures, avec
cependant un ovéjecteur de même taille. Chez le mâle, les extrémités des côtes 4 sont plus
proches de celles des 5 que de celles des 3; les cötes 8 forment un tronc commun avec la
cOte dorsale, la cöte dorsale se divise dans son tiers postérieur.

Si le nombre et la disposition des arétes cuticulaires sont les mémes chez les 2 espèces,
chez D. ojastii, l’arête gauche grossit d’avant en arrière et atteint presque les dimensions

TRICHOSTRONGYLOIDES COPARASITES DE DASYPROCTA AZARAE 237

de l’ar&te ventrale dans le quart postérieur du corps. Les arétes ventrales, gauche et droite,
l’arête dorsale droite disparaissent beaucoup plus anterieurement.'

Les spécimens paraguayens sont nouveaux et nous les nommons: Durettestrongylus
baudi n. sp., en dediant cette espece a notre collegue mammalogiste du Muséum de
Geneve, le D' F. Baud qui a determine les hötes.

Fuellebornema granulosa Durette-Desset, 1970

Matériel étudié: très nombreux mâles et femelles MNHN 133 KP, 134 KP, MHNG
(INVE 12019), coparasites de Pudica pudica (Travassos, 1921), Pudica gonosoma n. sp., Durette-
strongylus baudi n. sp., Fuellebornema demarsae n. sp.

Localisation: tout l’intestin avec prédominance dans la moitié antérieure.

H 6 te: Dasyprocta azarae Lichtenstein.

Origine géographique: Paraguay.

Nous identifions les spécimens ci-dessus figurés en 5 a Fuellebornema granulosa
Durette-Desset, 1970, décrit chez Dasyprocta fuliginosa en Colombie. Notons seulement
que chez les spécimens du Paraguay, la position du pore excréteur est variable et qu’il
existe, chez certaines femelles, 2 replis cuticulaires juste dans le prolongement de la vulve
(HS SE):

Fuellebornema demarsae n. sp

Matériel type: mâle holotype, femelle allotype MNHN 134 KP, 1 mâle paratype
MHNG (INVE 12020), coparasites de Pudica pudica (Travassos, 1921), Pudica gonosoma n. sp.
Durettestrongylus baudi n. sp., Fuellebornema granulosa n. sp.

H 6te: Dasyprocta azarae Lichtenstein.
Localisation: quart antérieur de l’intestin.
Origine géographique: Paraguay.

Autre matériel: 1 mâle, 1 femelle MNHN 133 KP, 1 mâle, 2 femelles MNHN 135 KP,
1 femelle MHNG (INVE 12034), méme localisation, méme höte, méme origine géographique.

Description: petits nématodes, enroulés de facon lache et irrégulière le long
de leur ligne dorsale ou ventrale.

Synlophe (fig. 6,1aL): chez les 2 sexes, corps parcouru longitudinalement par
12 arétes cuticulaires continues dont 1 caréne, 5 arétes dorsales, 5 arétes ventrales. Axe
d’orientation subfrontal dirigé de la droite vers la gauche. Dans les deux premiers tiers du
corps, il existe un gradient de taille décroissant de la droite vers la gauche qui disparait
dans le tiers postérieur. Les arétes naissent en arriére de la vésicule céphalique et dis-
paraissent en avant de la bourse caudale chez le male et au niveau de la vulve chez la
femelle.

M â le : chez un mâle long de 3,5 mm et large de 62 um, au milieu du corps, vésicule
céphalique haute de 60 um sur 26 um de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides
situés respectivement a 160 um, 230 um et 230 um de l’apex. Oesophage long de 345 um.

' GUERRERO, 1982 a rangé une autre espèce, Longistriata travassosi Lent et Freitas, 1938 dans
le genre Durettestrongylus mais le synlophe de cette espéce n’est pas connu et ses caractéres bursaux
l’éloignent des spécimens paraguayens.

FIG. 5.

Fuellebornema granulosa Durette-Desset, 1970. A, femelle, extrémité antérieure, vue ventrale; B, C,
synlophe femelle, respectivement au milieu du corps et au milieu de l’utérus; D, E, synlophe male,
respectivement au milieu et aux deux tiers postérieur du corps; F, femelle, extrémité postérieure, vue
latérale gauche avec lévres vulvaires saillantes; G, femelle, synlophe au niveau du vestibule avec
petites ailes pré-vulvaires; H, femelle, vulve sans lèvres saillantes; I à N, male: I, pointes des spicules
in situ, vue ventrale; J, detail de l’ornementation bursale au niveau de la côte 2 droite; K, L, M, cône
génital, respectivement vues ventrale, dorsale et latérale droite; N, bourse caudale, vue ventrale.
Toutes les coupes sont orientées comme la fig. D.
AS EG; ech2 100m BL CD) E, HE, TE J. Kae MErTEch 50, mEENMEechE Simran

TRICHOSTRONGYLOIDES COPARASITES DE DASYPROCTA AZARAE 239

Bourse caudale de type 1-3-1 figurée en 6, D avec côtes 4 plus courtes que les 5.
Spicules ailés, sub-égaux longs de 310 um se terminant par une pointe unique (fig. 6, H).
Gubernaculum absent. Cöne génital peu développé avec lèvres très réduites. La papille
zéro, en forme de batonnet, est déportée sur la gauhe. La papille 7 droite est absente. La
lévre dorsale est renforcée sur sa face interne par une formation chitinisée qui fait saillie
a l’exterieur du cône génital (fig. 6, E, F, G).

Femelle: chez une femelle longue de 5,1 mm et large de 65 um au milieu du
corps, vesicule céphalique haute de 70 um, sur 25 um de large. Anneau nerveux, pore
excreteur et deirides situés a 160 um, 220 um et 220 um de l’apex. Oesophage long de
340 um (fig. 6, A).

Monodelphie. La vulve s’ouvre a 230 um de l’extrémité caudale. Vagina vera: 30 um.
Vestibule, sphincter et trompe longs respectivement de 90 um, 35 um, et 90 um. Uterus
long de 400 um contenant 5 ceufs au stade 2 blastomères, hauts de 60 um sur 35 um
(fig. 6, B). Queue longue de 60 um se terminant par 2 mucrons, un dorsal de 4 um et un
ventral de 3 um (fig. 6, C).

Discussion: les spécimens ci-dessus présentent les principaux caracteres du
genre Fuellebornema Travassos et Darriba, 1929 mis en synonymie d’ Heligmostrongylus
Travassos, 1917 par DURETTE-DESSET, 1971, les deux genres ayant un synlophe identique.
Nous pensons qu’il est utile de revalider le genre Fuellebornema, car il est le seul, parmi
les Pudicinae, a posséder une bourse caudale de type 1-3-1. De plus, il semble strictement
inféodé aux Dasyproctides.

Le statut de l’espece type, Fuellebornema agoutii (Neiva, Cunha et Travassos, 1915)
pose un certain nombre de problemes:

F. agoutii a été décrit sous le nom d’Heligmosomum agoutii par NEIVA, CUNHA et
TRAVASSOS en 1915 sans indication d’höte ni de lieu. Seule la bourse caudale du mâle est
figurée. Les principales mensurations sont données et l’auteur indique que chez la femelle
la distance anus-vulve est de 260 um.

En 1921, TRAVASSOS reprend le matériel original, indique qu’il provient de l’estomac
d’un Dasyprocta agouti originaire de Manguinhos (Brésil) et que l’espece a été retrouvée
dans l’estomac et l’intestin gréle d’autres D. agouti originaires d’Angra do Reis (Bresil).
La partie antérieure du corps, la bourse caudale du mâle et la femelle sont figurées. Chez
la femelle la distance anus-vulve est de 50 um et il existe une expansion cuticulaire pré-
vulvaire.

En 1929, TRAVASSOS et DARRIBA choisissent cette espece comme espéce type du
genre Fuellebornema.

En 1937, TRAVASSOS donne une troisieme description de l’espece avec deux dessins
de bourse caudale sur du matériel provenant du méme höte mais d’une autre région du
Brésil (Estado do Rio). La comparaison entre les dessins de bourse caudale des descrip-
tions de 1915 et 1921, d’une part, et de celle de 1937, d’autre part, montrent qu’en fait,
il ne s’agit pas de la même espèce. Le matériel décrit en 1937 se différencie du matériel
type par des côtes 5 nettement plus longues que les côtes 4, par des côtes 8 qui naissent
sur le tronc de la dorsale et non à sa racine et qui dépassent le niveau où naissent les côtes
9. Il nous parait donc nécessaire de considérer le matériel décrit en 1937 comme une nou-
velle espece que nous proposons de nommer: Fuellebornema neivai n. sp.=F. agoutii
sensu Travassos, 1937 nec Neiva, Cunha et Travassos, 1915.

Par ailleurs, comme nous l’avons vu plus haut, la description de la femelle de 1921
ne correspond pas a celle de 1915. La femelle décrite en 1921 pourrait étre rapportée a

240 JIMMY CASSONE ET MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

FIG. 6.

Fuellebornema demarsae n. sp. A, femelle, extrémité antérieure, vue latérale gauche; B, femelle,
extrémité postérieure, vue latérale droite; C, femelle, queue, vue latérale droite; D, male, bourse
caudale, vue ventrale; E, F, G, male, cöne génital, vues ventrale, laterale droite et laterale gauche;
H, pointes des spicules, vue ventrale; I, J, K, synlophe male, successivement au tiers, au milieu, aux
deux tiers du corps; L, synlophe femelle, au milieu du corps. Toutes les coupes sont orientées comme
la fig. I. Les flêches indiquent les gradients de taille décroissants des arêtes. P.O.: papille zero: P7g:
papille 7 gauche.
ABNCMECh ADO MM D> ech: #75 ume CERERE ÉCHES OT

TRICHOSTRONGYLOIDES COPARASITES DE DASYPROCTA AZARAE 241

Heligmostrongylus sedecimradiatus (LINSTOW, 1899), qui possede les mémes caracteres
(distance anus-vulve courte, présence d’une expansion cuticulaire en avant de la vulve) et
qui a été décrite du méme höte.

Nous pensons donc que le matériel étudié par Travassos appartient a trois espèces dif-
férentes: (1) F. agoutii, espece type: male et femelle décrits en 1915; male décrit en 1921.
(2) F. neivai n. sp., mâle décrit en 1937. (3) A. sedecimradiatus (Linstow, 1899), femelle
décrite en 1921.

Le nombre d’espèces du genre s’élève donc a 6. Parmi celles-ci, l’espèce qui nous
semble la plus proche de notre matériel est F. neivai.

Les spécimens paraguayens se distinguent de F. neivai par un écartement plus petit
entre les extrémités des côtes 5 et 6, par des côtes 8 se terminant au niveau de la naissance
des 9, et par des côtes 9 naissant distalement sur la côte dorsale.

Les spécimens du Paraguay sont nouveaux et nous les nommons: Fuellebornema
demarsae n. sp. en les dédiant a Mme G. Demars.

DEFINITION DU GENRE Fuellebornema Travassos et Darriba, 1929: Heligmonellidae-
Pudicinae. Synlophe avec carene bien développée, 5 arétes dorsales et 5 ou 6 arétes ven-
trales festonnées ou non. Bourse caudale de type 1-3-1; cöte dorsale divisée dans sa moitié
antérieure; côtes 9 plus courtes que les côtes 10 et naissant proximalement sur la côte
dorsale.

Parasite de Rongeurs Caviomorphes Dasyproctidés.

Espece-type: F. agoutii (Neiva, Cunha et Travassos, 1915) Travassos et Darriba, 1929
[= Heligmosomum agoutii Neiva, Cunha et Travassos, 1915; = Heligmostongylus agoutii
(Neiva, Cunha et Travassos, 1915) Chandler, 1932].

Autres espèces: F. almeidai Travassos, 1937 [= Heligmostrongylus almeidai (Travassos,
1937) Durette-Desset, 1971]; F. bocqueti Durette-Desset, 1970 (= Heligmostrongylus
bocqueti Durette-Desset, 1970); F. demarsae n. sp. F. granulosa Durette-Desset, 1970
[= Heligmostrongylus granulosus (Durette-Desset, 1970) Durette-Desset, 1971]; F. minor
Travassos, 1937 [= Heligmostrongylus minor (Travassos, 1937) Durette-Desset, 1971]
F. nevain. sp. =F. agoutii sensu Travassos, 1937, nec Neiva, Cunha et Travassos, 1915.

REMERCIEMENTS

Les auteurs remercient les participants de l’expédition du Muséum pour leur aide dans
le travail de terrain, le Ministere de l’Agriculture et des Elevages du Paraguay a Asuncion
ainsi que l’Aide suisse au développement et aide humanitaire (Projet COSUDE).

242 JIMMY CASSONE ET MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

BIBLIOGRAPHIE

DURETTE-DESSET, M.-C. 1970. Nématodes Héligmosomes d’Ame£rique du Sud. VI. Etude de cinq
especes parasites de Rongeurs Dasyproctides. Bull. Mus. natn. Hist. nat., 2° ser., 42:
596-600.

— 1971. Essai de classification des Nématodes Héligmosomes. Corrélations avec la paléobio-
géographie des hötes. Mem. Mus. natn. Hist. nat., nlle ser., ser. A, Zool. 69: 1-126.
— 1985. Trichostrongyloid nematodes and their vertebrate hosts: Reconstruction of the
phylogeny of a parasitic group. Advances Parasit. 24: 239-306.
DURETTE-DESSET, M.-C. et A. G. CHABAUD. 1981. Nouvel essai de classification des Nématodes
Trichostrongyloidea. Annis. Parasitol. Hum. comp. 56: 297-312.

DURETTE-DESSET, M.-C. et R. TCHEPRAKOFF. 1969. Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud.
V. Description de trois nouvelles espéces parasites du Cercomys cunicularius Cuvier,
1829. Bull. Mus. natn. Hist. nat. 41: 584-597.

GUERRERO, R. 1982. Trichostrongyloidea (Nematoda) parasitos de Mamiferos silvestres de Vene-
zuela. I. Los generos Bradypostrongylus Price, 1928, Longistriata Schulz, 1926 y
Durettestrongylus n. gen. Acta Biol. Venez. 11: 111-131.

LENT, H. & J. F. T. FREITAS. 1938. Tres novos Trichostrongylideos parasitos de roedores brasileiros.
In Livro Jubilario do Professor L. Travassos, Rio de Janeiro, Brasil, III, 269-274.

NEIVA, A., A. M. CUNHA et L. TRAvassos. 1914. Parasitologische Beiträge. Mem. Inst. Oswaldo-
Cruz. 6: 180-191.

TRAVASSOS, L. 1917. Nematodes parasitos de roedores. Brazil Medico 31: 35.

— 1921. Contribuciöes para o conhecimenta da fauna helmintolojica brasileira XIII. Ensaio
monografico da familia Trichostrongylidae Leiper, 1909. Mem. Inst. Oswaldo Cruz
13: 1-135.

— 1937. Revisas da familia Trichostrongylidae Leiper, 1912. Monogr. Inst. Oswaldo Cruz:
512 p.

TRAVASSOS, L. et A. R. DARRIBA. 1929. Notas sobre Heligmosominae. Sciencia Med. 7: 432-438.

| Revue suisse Zool. Tome 98

Fasc. 1 p. 243-244 | Genève, mars 1991
|

Two New Species of Paederus
(Col., Staphylinidae)
from Papua New Guinea

Horace LAST *

ABSTRACT

Two New Species of Paederus (Col. Staphylinidae) from Papua New Guinea are
described: P. ullrichi and P. bonus.

The following two species taken in Papua New Guinea were among material sent
from the Geneva Natural History Museum by Dr I. Löbl to whom I record my best
thanks. The holotypes are incorporated in the Geneva Museum collections. I also thank
my friend Jonathan Cooter for his help and for typing this paper.

Paederus ullrichi sp. n.

Holotype ®: Kainantu, Onerunka, Papua New Guinea, VI.1979 (W. G. Ullrich). Paratypes,
same locality, 21.IX.1979 (19) 19.V.1979 (19). In the Geneva Museum Collection.

Length 6 mm. Black, antennae with three basal segments obscurely yellow, elytra
dark blue-green.

Head with eyes a little broader than long, posterior corners discernable, eyes from
above large and convex a little longer than the temples; antennal segments longer than
broad, second segment shorter than one and three, with fine setae. Head shining, with
rather large punctures on the temples where there are some porrect bristles. Pronotum
almost as broad as the head, very slightly converging posteriorly, very sparingly
punctured, a few lateral setae; very shining.

Elytra distinctly longer than broad, strongly but not very densely punctured, shining,
parallel-sided. Abdomen moderately shining, finely punctured. Legs typically long, with
fine setae.

* “Woodville’’, Hillside Walk, Storrington, West Sussex, RH20 3HL.

244 HORACE LAST

Of about the same size as P. tambulensis Last, but puncturation of the elytra not so
coarse or confluent, basal segments of the antennae not so bright, and abdomen less
setose.

Paederus bonus sp. n.

Holotype © unique, Morobe, Kaiapit, Papua New Guinea, XII.1978 in the Geneva Museum

Collection.

Length 9 mm. Black, elytra blue-black, basal three segments of the antennae and
maxillary palpi dusky-yellow.

Head a little broader than long, eyes large, convex, from above equal in length to that
of the temples, shining, with a few isolated small punctures. All segments of the antennae
longer than broad, the second shorter than first and third.

Pronotum as long as broad, shining, with very few isolated punctures, convex,
slightly converging posteriorly, with outstanding lateral setae.

Elytra longer than broad, strongly punctured, shining, parallel-sided.

Abdomen moderately shining and sparingly punctured, with a fine microsculpture.

Legs typically long and finely setose.

Remarks. Head and puncturation of elytra similar to that of P. centralis Last, but
colour of pronotum is black (in centralis it is red) the legs are also completely black (in
centralis the base of the femora is red-yellow).The aedeagus is very similar.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 98 — Fascicule 1

STEBNICKA, Z. Aphodiinae from Sabah (Coleoptera: Scarabaeidae). (With 10 figures)

ScHATTI, Beat & Eugen KRAMER. A New pitviper from Ecuador, Bothriechis mahnerti
DEESPAAWILHL2 IA OUTS) ELIA IL ae ee

CHAMBRIER, Alain de, Maria Lucia d’ALESSIO & Fernando M. de AZEVEDO CORREA.
Redescription de Proteocephalus jarara (Fuhrmann, 1927) (Cestoda: Proteoce-
phalidae) parasite de Bothrops alternatus (Viperidae) au Brésil. (Avec 21 figures)

PERICART, Jean. Cantacaderinae de Thailande, Bornéo et Palawan: Genres nouveaux,
especes nouvelles ou interessantes ainsi qu’une nouvelle synonymie (Hemiptera,
iineidae) Ave MESTIERI cies o.oo

MULLER, Hans-Georg. The marine isopod family Stenetriidae from coral reefs at Bora
Bora and Moorea, Society Islands, with descriptions of four new species
(Crustacea) A (WItNIS4SA UTERO RO en eel ERICE RT NS

SCHELLER, Ulf. The Pauropoda and symphyla of the Geneva Museum X. A new species
of Pauropoda from Austria (Myriapoda, Pauropoda, Brachypauropodidae).
(WII ZII EST aryl cil Mes Races Re ra A i ours

PEDROLI-CHRISTEN and A. SCHOLL. Systematique et taxonomie du genre Rhymogona
(Diplopoda, Craspedosomatidae): Rhymogona silvatica (Rothenbühler, 1899)
synonyme de Rhymogona montivaga (Verhoeff, 1894); résultats morphologiques
etgcenetiquess (Aveo 4anieures et 2itableaux) CRE EE An

GEOFFROY, Jean-Jacques. Les Cavités artificielles et la répartition des Diplopodes
endogés et souterrains: intérêt biogéographique. (Avec 6 figures).............

PAcE, Roberto. Aleocharinae nepalesi del Museo di Ginevra Parte IV: Autaliini ad
Athetini (Coleoptera, Staphylinidae) (107° Contributo alla conoscenza delle
Aleocharinae) sa (CongliGveneune) meena ee eae ees ee

HEIMER, Stefan & Hans-Georg MULLER. Styposis clausis Levi, 1960 (Arachnida:
Araneida: Theridiidae) from the Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia) and
functional morphology of its copulatory organs. (With 8 figures) ............

THALER, Konrad. Uber wenig bekannte Zwergspinnen aus den Alpen-VIII (Arachnida:
Aranei, Linyphiidae: Erigoninae). (Mit 55 Figuren).........................

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXVIII. Oribatids
from Sabah (East Malaysia) IV (Acari: Oribatida). (With 56 figures) .........

IMADATE, Gentaro. Acerentomid Proturans from Sabah. (With 43 figures) .........

CASSONE, Jimmy et Marie-Claude DURETTE-DESSET. Cinq espèces (dont trois nouvelles)
de Nématodes Trichostrongyloides coparasites de Dasyprocta azarae au Para-
BUAVA CAV ECHO OLI SUE) seen me I ee een

Last, Horace. Two New Species of Paederus (Col, Staphylinidae) from Papua New
GUIDE ARR ne ane Mn Caste ROT MPR LEE EEE a WBN LER

15-32

33-50

51-76

77-82

83-92

93-106

107-158

159-163

165-184

è alas 13
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win,

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Volume 98 — Number 1

STEBNICKA, Z. Aphodiinae from Sabah (Coleoptera: Scarabaeidae) ................

ScHATTI, Beat & Eugen KRAMER. A new pitviper from Ecuador, Bothriechis mahnerti
RS IO TONI IO CRT GO

CHAMBRIER, Alain de, Maria Lucia d’ ALESSIO & Fernando M. de AZEVEDO CORREA.
Redescription of Proteocephalus jarara (Fuhrmann, 1927) (Cestoda: Proteoce-
phalidae) parasite of Bothrops alternatus Dum., Bibr. & Dum., 1854, from Brazil

PERICART, Jean. Cantacaderinae from Thailand, Borneo and Palawan; new genera,
new or interesting species, and a new synonym ............................

MULLER, Hans-Georg. The marine isopod family Stenetriidae from coral reefs at Bora
Bora and Moorea, Society Islands, with descriptions of four new species
(Grustacc) Soe gate EE nenn RO i I sn i oi RU,

SCHELLER, Ulf. The Pauropoda and symphyla of the Geneva Museum X. A new species
of Pauropoda from Austria (Myriapoda, Pauropoda, Brachypauropodidae) ...

PEDROLI-CHRISTEN, A. and A. SCHOLL. Systematics and Taxonomy of the genus
Rhymogona (Diplopoda, Craspedosomatidae)..............................

GEOFFROY, Jean-Jacques. The biological and biogeographical aspects of artificial
undergound cavities: some examples from millipedes (Myriapoda, Diplopoda) .

PAcE, Roberto. Aleocharinae from Nepal in the Geneva Museum. Part IV Autaliini to
Athetini (Coleoptera, Staphylinidae) (107th Contributon to the Knowledge of
Nl eochaninae) peat usa REI SEI RR I it

HEIMER, Stefan & Hans-Georg MULLER. Styposis clausis Levi, 1960 (Arachnida:
Theridiidae) from the Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia) and functional
morphology of its copulatory organs .....................................

THALER, Konrad. On poorly known Erigonine spiders from the Alpes-VIII.........

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXVIII. Oribatids
from Sabah (East Malaysia) IV (Acari: Oribatida)..........................

IMADATE, Gentaro. Acerentomid Proturans from Sabah..........................

CASSONE, Jimmy & Marie-Claude DURETTE-DESSET. Five species (three new) of
trichostrongyloid nematodes coparasites of Dasyprocta azarae, from Paraguay

Last, Horace. Two New Species of Paederus (Col., Staphylinidae) from Papua New

Index in CURRENT CONTENTS

15

33

51

77

83

93

107

159

165

185
207

229

243

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Instructions pour les auteurs

1. INSTRUCTIONS GENERALES

Travaux recus: la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de
la Société suisse de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d’Histoire naturelle de
Geneve.

Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications
presentees lors des assemblées annuelles sont soumis a un comite de lecture.

Langue: les travaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais.

Frais: la Revue assume les frais d’impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui
dépend de ses possibilités financières.

Tires à part: les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part sans couvertures, les exemplaires
commandes en plus ou avec couvertures seront facturés.

22 PEXTE

Manuscrits: les manuscrits doivent être livrés prêts pour l’impression, en 3 exemplaires, l’original et
2 copies. Ils doivent être dactylographiés et comporter le titre courant et l’emplacement désiré des figures.

Nombre de pages: les travaux presentes aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront
pas 8 pages imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe.
20 pages, et pour les theses de doctorat, 30 pages.

Abstract: pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract» en anglais qui paraîtront
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Resume: pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page,
dans la langue de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (francais, allemand, italien)
est recommande.

Indications typographiques: souligner
une fois les textes a mettre en italique (par exemple les mots latins).

—— deux fois les textes a mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités).

Mots latins: les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent étre en italique:
Glomeris conspersa, in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de
categories supérieures et les termes anatomiques ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus
frontalis.

Noms d’auteurs: les noms d’auteurs cités doivent étre en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur
suivant un nom de genre ou d’espece s’écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems.
Bibliographie: les listes bibliographiques doivent étre établies selon le plan suivant: (titre en caracteres
ordinaires; références en italique).
PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp.
1889a. Etudes sur quelques Héliozaires d’eau douce. Archs. Biol. Liege 9: 1-61, 419-472.
1889b. Note sur quelques Heliozoaires. Archs. Scl. phys. nat. Geneve (3) 22: 524-539.
MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main,
XI+264 pp.
On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial
publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968.

3. ILLUSTRATIONS

Generalites: toutes les illustrations doivent étre fournies en 3 jeux, c’est-a-dire:
1. les originaux;
2. deux copies des originaux. Ces copies doivent étre réduites au moins au format A4.
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réduction definitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu'ils
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Dimension: les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de
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Planches: les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux
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soigneusement coupées et collées à leur place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions
de la justification (18,4 cm X 12,2 cm).

Légendes: les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée.

4. CORRESPONDANCE
Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit être échangée avec la rédaction de la
Revue.

Adresse: Rédaction de la Revue suisse de Zoologie — Muséum d'Histoire naturelle
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2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.—
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5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50
6. INFUSOIRES par E. ANDRE 18.—
7. OLIGOCHÈTÉS par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18.—
8. COPEPODES par M. THIEBAUD 18.—
9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.—

10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50
11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.—
12. DECAPODES par J. CARL 11.—
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14. GASTÉROTRICHES par G. MONTET 18.—
15. AMPHIPODES par J. CARL - 12.—
16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES

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18. GASTÉROPODES par G. MERMOD 68.—

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A LA CONNAISSANCE DES ECHINODERMES ACTUELS
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IMPRIME EN SUISSE

| Ve Tome 98

REVUE SUISSE

Fascicule 2

ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA
SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

GENEVE
IMPRIMERIE SITO
JUIN 1991

ISSN 0035-418X

1991

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 98 — FASCICULE 2

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

VOLKER MAHNERT
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genéve

FRANCOIS BAUD
Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genéve

DANIEL BURCKHARDT
Chargé de recherche au Muséum d'Histoire naturelle de Genéve

Comité de lecture

Le président de la Société Suisse de Zoologie

Le directeur du Muséum de Geneve: Volker MAHNERT — Systématique des
vertébrés — Muséum de Genève

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de Genéve |

Patrick GUÉRIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchâtel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchâtel

Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés — Université de Neuchatel

Olivier RIEPPEL — Morphologie, Paléontologie — Paläontologisches Institut, Zürich

Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f.
Zoologie, Basel

Steve STEARNS — Biologie de l'évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Ethologische Station Hasli, Bern

Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genève

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systématique, écologie, éthologie, morphologie, et anatomie comparée, physiologie.

Administration
MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENÈVE 6
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Les demandes d'abonnement doivent être adressées
à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
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Tome 98 Fascicule 2 1991

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DELA

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENÈVE

GENÈVE
IMPRIMERIE SITO
JUIN 1991

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 98 — FASCICULE 2

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

VOLKER MAHNERT
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genéve

FRANCOIS BAUD
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systématique, écologie, éthologie, morphologie, et anatomie comparée, physiologie.

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Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 2 p. 251-254 Genève, juin 1991

Remarks on the somatometry
of Sorex coronatus Millet, 1828 from
the northern Iberian Peninsula
(Mammalia, Insectivora)

by

Maria José LOPEZ-FUSTER * and Jacint VENTURA **

ABSTRACT

Somatometric data of S. coronatus from northern Iberian Peninsula are given. 239
specimens (133 dd, 106 2 ©), captured in Quinto Real (Navarra) during 1984-1986
were analysed. Monthly variation of the somatic parameters according to the relative age
was studied. The results obtained show that winter reduction ("Dehnel’s phenomenon")
does not occur in S. coronatus, as observed in other Soricinae. This is attributed to the
adaptation of the species to atlantic environmental conditions.

INTRODUCTION

In the Iberian Peninsula, Millet’s shrew Sorex coronatus is distributed from Galicia
(province of Lugo) to western Catalonia (Aran and Bohi valleys). The information
published on somatometry of the species in this territory is scarce and scattered (MALEC &
STORCH 1964; VERICAD 1970; NORES 1979; LOPEZ-FUSTER 1983). The present study shows
new data on the somatometric characteristics of S. coronatus in northern Iberia, according
to the relative age and the month of capture.

* Departamento de Biologia Animal (Vertebrados), Facultad de Biologia, Universidad de
Barcelona, Avda. Diagonal 645, 08028-Barcelona, Spain.

** Departamento de Ciencias Morfolögicas, Facultad de Medicina, Universidad de Barcelona,
Avda. Diagonal s/n, 08028-Barcelona, Spain.

252 MARIA JOSE LOPEZ-FUSTER AND JACINT VENTURA

MATERIAL AND METHODS

The analysed sample is formed by 239 individuals (133 6d, 106 © ©), captured in
Quinto Real (Navarra) during 1984-1986. The relative age of the specimens has been
determined according to tooth wear and the month of capture: individuals in their first
calendar year (1K); individuals in their second calendar year (2K). The following somatic
parameters were studied: head and body length (HBL), tail length (TL), hind foot length
(HEFL) and body weight (W).

RESULTS AND DISCUSSION

The definitive TL and HFL are acquiered early in the life of the animal. The juveniles
show average values of TL significantly larger that those of 2K individuals (1K: x=43.99,
s=2.39, int=36.0-49.0, n=99; 2K: x=42.61, s=2.43, int=37.0-48.0, n=138; d=4.35,
p<0.001). There are no significant differences in HFL between the two relative age classes
(1K: x=12.74, s=0.40, int=11.8-13.6, n=98; 2K: x=12.84, s=0.35, int=11.8—13.7, n=141).

In general there is an increase of HBL (Table 1) that shows fluctuations which, for
1K individuals, are attributed to the successive incorporation of juveniles to the population
throughout the breeding season. In the second calendar year, the most noticeable
fluctuations take place from July on. This fact is due to senile mortality that disminishes
the proportion of 2K individuals in the captures.

Weight progressively increases from April to March, with some discrete fluctuations,
as for exemple in September, attributed to the appearance of juveniles in the population
(Table1). From March to June, 2K individuals show a gradual and marked increase in W.
This fact coincides with the period of maximum reproductive intensity for the species in
this territory (see LOPEZ-FUSTER et al. 1988). Subsequently, the average of this parameter
_ decreases throughout the year.

In the analysed sample, HBL nor W show a winter decrease, similar to that described
by DEHNEL (1949) for other species of Sorex. According to this author, the skull case
height (SCH) varies throughout the year simultaneously the the mentioned somatic
parameters. Aiming to check this phenomenon in the analysed population, monthly
variation of SCH was studied (Table 1). The SCH averages of juveniles are significantly
higher than those corresponding to 2K individuals (1K: x=5.28, s=0.17, int: 4.9-5.7,
n=88;. 2K: x=4.99, s=0.15, int=4.6-5.3, n=135; d=27.79, p<0.001). Between December
and January there is a decrease of SCH, which conversely to S. araneus, does not extend
through the winter season. From January on the means of this parameter are more or less
stable in adult individuals (Table 1).

According to these results, the Dehnel’s phenomenon does not occur in S. coronatus
in Navarra, as after winter there is no significant increase of the analysed parameters,
similarly to that described for S. araneus (DEHNEL 1949; BOROWSKI & DEHNEL 1952;
NIETHAMMER 1956; SCHUBARTH 1958; PUCEK 1964; LOPEZ-FUSTER 1983). The winter
reduction observed in some Soricinae has been understood as an adjustment to
unfavourable climates (DEHNEL 1949; NIETHAMMER 1956; MEZHZHERIN 1964). The
absence of this phenomenon in S. coronatus agrees with its environmental requierements,
atlantic type, as well as their lesser adjustment to rigorous climates compared to S.
araneus.

SOMATOMETRY OF SOREX CORONATUS 253

TAB. 1.

Monthly values of head and body length (HBL, in mm), body weight (W, in g) and skull case height
(SCH, in mm) of Sorex coronatus from Navarra, according to the relative age (1K and 2K individuals).

IK 2K
month n x S range n x S range

EBEN 7 24 ee 62.0-75.0
F 21 70950202778 65.0-77.0
M 26 TOL 3.86 63.0-81.0
A 56.0-67.0 23 MES). 3210 66.0-76.5
M 67.0-72.0 10 74.05 2.33 70.0-77.0
J 59.0-74.0 4 12:37 1.11 71.0-73.5
J 61.0-72.0 8 73.63 3.76 68.5-81.0
A 63.0-74.0 3 68:00) 775.29 62.0-72.0
S 64.0-75.0 5 74.30 4.66 67.0-78.5
O 64.0-80.0 3, 76.33 ISS) 75.0-78.0
N 66.0-71.0 2 NESSO OA 73.0-74.0
D 61.0-80.0 1 81.00 = =

W J 21 1.87 1.00 5.8— 9.4
BE 23 8.32 0.84 6.6-10.0
M 26 8.26 0.94 6.5-10.0
A 9 5.44 0.66 4.6-6.8 24 9.44 0.95 7.0-11.5
M 5 6.68 0.40 6.0-7.0 11 10.03 0.57 9.0-11.0
J 13 7.280 (ORS 5.7-9.3 5 10.36 1.60 8.3-12.3
J 14 7.24 0.81 6.0-8.8 8 9092072 8.0-10.0
A 14 7.48 0.81 6.3-9.5 4 8.30 0.65 7.6— 9.1
S 9 6.62 0.71 5.3—7.8 5 9.42 1.97 7.2-11.6
O 14 TOUS 7.0-9.6 + 8.67 1.49 6.5— 9.8
N 6 7290772072 7.00] 2 8.65 1.20 7.8— 9.5
D 10 8.00 0.84 6.5-9.4 1 8.60 = =

SEHR] 22 4:92 0.15 4.7- 5.1
E 22 5.03 0.08 4.9- 5.2
M 27 Ares) 0 19 4.6— 5.3
A 8 SI OE I7/ 5.25.7 25 OST ONS) 4.8— 5.2
M 5 5380022 313.0 nl SLO Oss 4.9- 5.3
J 12 ays) II} 5.0-5.5 5 5.04 0.17 4.8— 5.2
J 13 5331 3.0212 5.1—5.5 8 4.94 0.12 4.8— 5.1
A 12 Sree) 0417 3.1-5.6 3 4.93 0.15 4.8— 5.1
S 8 321 0.14 5.0-5.4 5 4.96 0.11 u Sl
O 14 541902058 4.9-55S 4 34272012 5.0- 5.3
N 7 5172009 5.1=5.3 2 SONO 20 4.9— 5.3
D 9 3419223020 5.0-5.6 1 4.90 = =

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors would like to thank to Dr. E. Castién (Pamplona, Navarra) for the kindly
allowing the study of the specimens.

254 MARIA JOSE LOPEZ-FUSTER AND JACINT VENTURA

LITERATURE

BOROWSKI, S. & A. DEHNEL. 1952. Angaben zur Biologie der Soricidae. Ann. Univ. M. Curie-
Sklodowska 7: 305-448.

DEHNEL, A. 1949. Studies on the genus Sorex L. Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska 4: 17-102.

LoPEZ-FUSTER, M.J. 1983. Sobre los géneros Sorex Linnaeus, 1758, Suncus Ehrenberg, 1833 y
Crocidura Wagler, 1832 (Insectivora, Soricidae) en el nordeste de la Peninsula
Ibérica. Tesis Doctoral. Universidad de Barcelona.

LOPEZ-FUSTER, M.J., E. CASTIEN & J. GOSALBEZ. (1988). Reproductive cycle and population structure
of Sorex coronatus Millet, 1828 (Insectivora, Soricidae) in the northern Iberian
Peninsula. Bonn. zool. Beitr. 39: 163-170.

MALEC, F. & G. STORCH. 1964. Einige Kleinsäuger (Mammalia: Insectivora, Rodentia) aus
Nordspanien. Z. Sdugetierkunde 29: 220-230.

MEZHZHERIN, V.A. 1964. Dehnel’s phenomenon and its possible explanation. Acta theriol. 8: 95-114.

NIETHAMMER, J. 1956. Das Gewicht der Waldspitzmaus, Sorex araneus Linné, 1758, im Jahreslauf.
Säugetierkdl. Mitt. 4: 160-165.

Norges, C. 1979. Nuevas aportaciones al conocimiento de la subfamilia Soricinae (Mammalia,
Insectivora) en los distritos cantäbrico y lusitano. Tesis de Licenciatura.
Universidad de Oviedo.

PUCEK, Z. 1964. Morphological changes in the Shrews kept in captivity. Acta theriol. 8: 137-166.

SCHUBARTH, H. 1958. Zur Variabilität von Sorex araneus L. Acta theriol. 2: 175-202.

VERICAD, J.R. 1970. Estudio faunistico y biolögico de los Mamiferos montaraces del Pirineo. Publ.
Centr. Pirenaico Biol. Exp. 4: 231 pp.

Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 2 p. 255-260 Genève, juin 1991

Haematoloechus carbonelli sp.n.
(Haematoloechidae: Plagiorchiata)
un nouveau Trématode parasite d Amphibiens
de la Péninsule ibérique

par
J. LLUCH, P. NAVARRO et P. PEREZ-SOLER *
Avec 1 figure
ABSTRACT

Haematoloechus carbonelli sp.n. (Haematoloechidae: Plagiorchiata) a new
Trematode parasite of Amphibian of the Iberian Peninsula. — Haematoloechus
carbonelli sp.n. (Haematoloechidae Plagiorchiata) is a parasite of Rana iberica
(Boulenger, 1879), Bufo bufo (Linnaeus, 1758) and Salamandra salamandra (Linnaeus,
1758) in the Central System of the Iberian Peninsula. The description and differentiation
of this new species is based on its spinulated tegument, its ratio between the surface of the
two suckers and the pharynx, its ovary deeply lobed, the peculiar aspect of the caecums
and the uterin loops distribution.

INTRODUCTION

Parmi les distomes pulmonaires d'Amphibiens, ceux appartenant à la famille des
Haematoloechidae Odening, 1964 et au genre Haematoloechus Looss, 1899 sont particu-
lierement abondants. Les espèces de ce genre sont largement distribuées, particulierement
dans les régions paléarctique, holarctique et neotropicale (CORT, 1915; DOBBIN, 1957;
ODENING, 1958; YAMAGUTI, 1971; PRUDHOE & BRAY, 1982).

* Departamento de Biologia Animal, Biologia Celular y Parasitologia Facultad de Ciencias
Biolögicas. Universidad de Valencia c/Dr. Moliner, 50 Burjassot, 46100 Valencia, Espagne.

256 J. LLUCH, P. NAVARRO ET P. PEREZ-SOLER

Des vers ne se rattachant 4 aucune espéce connue de ce genre ont été trouvés dans
des amphibiens de la Province d'Avila.

Apres avoir étudié la grande variabilité des divers caractéres spécifiques 4 linterieur
du genre Haematoloechus (KENNEDY 1980), nous avons été amenés a décrire une nouvelle
espèce pour laquelle nous proposons le nom de Haematoloechus carbonelli, en hommage
au Professeur Enrique Carbonell de l'Université de Valence (Espagne).

Haematoloechus carbonelli sp.n

Hote type: Rana iberica (Boulenger, 1879) (Ranidae)

Autres hôtes définitifs: Bufo bufo (L., 1758) (Bufonidae) et Salamandra
salamandra (L., 1758) (Salamandridae).

Microhabitat: Poumons

Terra typica: Circo de Gredos. (Prov. Avila, Espagne).

Matériel de description: 68 individus parasites de R. iberica, 2 de S.
salamandra et 6 de B. bufo. La plupart des helminthes furent fixés au Bouin, colorés au
carmin aluné et montés au baume du Canada. Toutes les mesures ont été relevées sur 10
exemplaires adultes et gravides montes in toto.

DESCRIPTION

Distome, allongé, de 4,25—4,53 mm (moyenne de 4,41 mm) de long et 1,05—1,38 mm
(1,17 mm) de large. Extrémités arrondies et tégument recouvert sur toute sa surface de
grandes épines caduques, mesurant jusqu'à 20 um de long et spécialement saillantes sur la
partie antérieure de l'helminthe.

Le distome présente une ventouse orale sub-terminale et arrondie, de 150-325 x
150-375 um (250 x 283 um) suivie, sans prépharynx visible, d'un pharynx musculeux et
bien développé de 150-225 x 175-375 um (191 x 226 um). Ce pharynx est toujours plus
grand que l'acétabulum, d'un rapport de 2:1 de superficie. L'oesophage est court, et peut
parfois étre masqué par la position proximale des 2 caecums, longs et volumineux. Ces
derniers, après la bifurcation oesophagienne s'écartent directement contre les bords
latéraux de l’helminthe, et se prolongent presque jusqu’a son extrémité postérieure. Ces
caecums sont caractérisés par un aspect bosselé tout particulièrement dans leur tiers distal.

L’acétabulum, arrondi, mesure 145-164 x 137-146 um (155 x 141 um) il est situé un
peu en avant du plan équatorial de l’helminthe pour les individus gravides; sa taille est
notablement inférieure à celle de la ventouse orale et la relation de superficie est de 3,2:1.

L’appareil génital male est formé de deux testicules sub-égaux, volumineux et de
contour irrégulièrement elliptique, l’antérieur de 625-858 x 276-375 um (752-325 um) et
le postérieur de 575-868 x 225-475 um (747 x 333 um). Ils sont disposés en diagonale, et
se chevauchent partiellement sur le dernier tiers du distome. La poche du cirre,

HAEMOTOLOECHUS CARBONELLI SP.N. DET)

RISI
Haematoloechus carbonelli sp.n., vue ventrale de l’holotype obtenu de Rana iberica et monté in toto.

258 J. LLUCH, P. NAVARRO ET P. PEREZ-SOLER

difficilement visible chez les exemplaires les plus gravides, est située longitudinalement et
dorsalement par rapport aux derniers lacets utérins. Elle s’étend de la région
paracétabulaire, jusqu’a confluer prés du bord postérieur du pharynx avec la portion
terminale de l'utérus. L'atrium génital s’ouvre a l'extérieur par un pore génital situé au
niveau du pharynx.

L’ovaire, de 700-725 x 306-376 um (708 x 343 um), irréguliérement et
profondément lobé, se situe légèrement à droite de l’axe longitudinal du corps et
généralement en arriere de la ventouse ventrale. Un réceptacle séminal globuleux et trés
développé se situe pres de cet ovaire, vers la gauche. Les glandes vitellogenes sont
composées de 6 a 9 groupes de follicules. Ceux-ci sont répartis sur les zones latérales du
corps de l’helminthe, entre le tegument et les caecums, à partir de la portion proximale des
caecums jusqu’au dernier quart de la longueur de l’animal. Ils dépassent toujours le
testicule antérieur.

L’utérus contient de nombreux œufs d’une couleur allant du jaune au brun de 22-28
x 14-17 um (24 x 16 um). Cet organe est très développé, particulièrement dans la région
préacetabulaire, où il est formé uniquement de lacets ascendants jusqu’à l’atrium génital.
Ascendants et descendants dans la région postacetabulaire, les lacets de la portion
postérieure du distome présentent une disposition en forme d’ancre, ne dépassant jamais le
niveau du testicule postérieur. Les œufs masquent la vésicule excrétrice en forme de «Y»
et le pore excréteur légèrement subterminal.

DISCUSSION

Les Trémotodes que nous décrivons ici font partie de la famille des
Haematoloechidae Odening, 1964 séparée des Plagiorchiidae sensu lato par ODENING
(1964) et composée (PRUDHOE & BRAY, 1982) par les genres Neohaematoloechus
Odening, 1960, Metahaematoloechus, Yamaguti, 1971, Ostiolum Pratt, 1903,
Skrjabinoeces Sudarikov, 1950 et Haematoloechus Loos, 1899. Leurs caractères
permettent de les inclure sans aucun doute dans ce dernier genre. Ils sont proches de
l'espèce asiatique Haematoloechus lobatus (Seno, 1907) —Walton, 1948-, des espèces
nord-américaines Haematoloechus parviplexus (Irwin, 1929) —Hartwood, 1932- et
Haematoloechus varioplexus Stafford, 1902, ainsi que des espèces européennes
Haematoloechus schultzei (Wundsch, 1911)- Ingles, 1933-, Haematoloechus odeningi
Bozhkov, 1964 et Haematoloechus pyrenaicus Combes, 1965.

H. lobatus ressemble (UCHIDA & ITAGAKI, 1976) à nos individus par son ovaire lobé,
mais diffère de ceux-ci par l'absence d’épines tégumentaires, par les dimensions
inférieures des œufs et par un plus grand rapport de taille de la ventouse orale à
l’acétabulum.

Quant à H. parviplexus il se distingue des vers que nous décrivons (IRWIN, 1929;
CABALLERO & SOKOLOFF, 1934) par ses plus grandes dimensions corporelles, par un plus
grand rapport entre les dimensions des ventouses, par une position plus avancée des
testicules, ainsi que par une légère et occasionnelle division en lobes de l’ovaire. D’autre

HAEMOTOLOECHUS CARBONELLI SP.N. 259

part, H. varioplexus differe par la présence de lacets longitudinaux extra-caecaux de
l’utérus qui remontent en avant du testicule antérieur, d’ceufs de plus grande taille, d’un
ovaire compact et ovoide et enfin de testicules sphériques qui ne se touchent jamais.

Quant a H. mazurmovici décrit par BOZHKOV (1964b) et mis en synonymie par
PROKOPIK & KRIVANEC (1974) avec H. variegatus abbreviatus (Bychowsky, 1932), il
s’eloigne de nos individus par un rapport de la taille des ventouses inférieures (< 2:1 en
diamétre), par un pharynx plus petit que l’acétabulum et par l’absence de lobes ovariens.
D’autre part H. schultzei et H. odeningi, — le deuxiéme, décrit par BOZHKOV (1964a),
étant considéré comme synonyme du premier (PROKOPIC & KRIVANEC, loc. cit.) —
présentent un ovaire ovoide, un rapport de taille des ventouses proche de 1 et un pharynx
toujours plus petit que l’acétabulum.

Enfin, H. pyrenaicus présente (COMBES, 1965) un habitus trés semblable, surtout
dans la distribution générale des branches utérines, les dimensions des ceufs ainsi que les
tailles et positions relatives des testicules, ovaire, réceptacle séminal et de l’acétabulum.
Cependant sa plus grande taille corporelle, son tégument sans épines, ses testicules
profondément lobés, son pharynx plus petit que l’ac&tabulum et un rapport de taille des
ventouses différent le distingue de nos spécimens.

De plus, la forme constamment bosselée des caecums caractérise les individus que
nous décrivons et ne se rencontre dans aucune autre espéce.

En résumé les caractères principaux de cette espèce peuvent s’énoncer comme suit:

— Corps allongé avec tégument fortement épineux.

— Rapport entre les surfaces de la ventouse orale et de l’acétabulum supérieur à 3 (3,2:1
en moyenne). Pharynx plus grand que l’acétabulum (2:1 en superficie).

— Ovaire profondément lobé, de plus grande taille que le réceptacle séminal.

— Caecums bosselés.

— Branches utérines préacetabulaires tres développées. Lacets extra-caecaux postacetabu-
laires de l’utérus remontant jusqu’au niveau de la moitié du testicule postérieur.

RESUMEN

Se describe un Trematodo digenético Haematoloechus carbonelli n.sp. (Haemato-
loechidae: Plagiorchiata), paräsito pulmonar de Rana iberica (Boulenger, 1879), Bufo bufo
(Linnaesus, 1758) y Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758) en el Sistema Central de la
Peninsula Ibérica. La descripciön de esta nueva especie presenta como caracteres
diferenciales la espinulacion del tegumento, la relaciön entre las superficies de las dos
ventosas y la faringe, el ovario profundamente lobulado, el aspecto caracteristico de los
ciegos intestinales y el reparto de las ramas uterinas.

Palabras clave: Haematoloechus carbonelli sp.n., Digenea, Amphibia, Peninsula
Iberica.

260 J. LLUCH, P. NAVARRO ET P. PEREZ-SOLER

BIBLIOGRAPHIE

BOZHKOV, D. 1964a. Haematoloechus odeningi nov.sp. (Trematoda: Plagiorchiidae) aus der lunge
von Rana ridibunda Pall. in Bulgarien. Comptes rendus de Il’ Académie bulgare des

Sciences, 17, 2: 187-189.
— 1964b. Haematoloechus mazurmovici nov.sp. (Trematoda: Plagiorchiidae) aud der lunge von
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Sciences, 17, 7: 649-650.

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Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 2

p. 261-268 Genève, juin 1991

A new species of Staphylepis
Spassky & Oshmarin, 1954
(Cestoda: Hymenolepididae) found in
West African nectariniid birds.
by
J. MARIAUX * and C. VAUCHER **

With 7 Figures
ABSTRACT

We describe Staphylepis ambilateralis (Cestoda, Hymenolepididae) a new species
parasitizing sunbirds of the Ivory Coast. This species is characterized by an absence of a
rostellum. Surprisingly the closest species to S. ambilateralis is S. inhamata (Rietschel,
1934) which has been found in South American Trochilidae (Hummingbirds). We have
found S.ambilateralis in sunbirds only at low intensities and prevalences. Furthermore a
seasonal cycle, with a peak during the summer, occurs. These observations may help to
explain the small number of parasite species known from this family of hosts until now.

As part of our study of bird cestodes of the Ivory Coast, we have studied a large
number of sunbirds (Family Nectariniidae). Until now, few tapeworm species have been
found in this family of birds. To our knowledge, they are: — Anonchotaenia globata cited
by YAMAGUTI (1959). — Biuterina ugandae described by BAYLIS (1919) in Uganda and
refound by Hupson (1934). — Ophryocotyloides bhaleraoi Inamdar, 1944 in India. —
Allohymenolepis mitudori and A. palawanensis from the Philippines (DEARDORFF et al.
1976, 1978). A Hymenolepis sp. was reported from Borneo by BURT (1969) and was
characterized by an armed rostellum.

* Institute of Zoology, University of Neuchätel, Chantemerle 22, CH-2007 Neuchätel,
Switzerland.

** Museum of Natural History, P.O. Box 434, CH-1211 Geneva 6, Switzerland.

! This work is a part of the first author’s thesis

262 J. MARIAUX AND C. VAUCHER

We have discovered three Cestodes species in these birds with very low prevalences
and intensities: A Dilepididae with unarmed scolex, a Raillietina and a Hymenolepididae.
This last taxon only can be satisfactorily described.

MATERIALS & METHODS

Birds are caught with mist nests and examined just after their death. Cestodes are
fixed with hot 5% formalin and stained with alcoholic hydrochloric carmine. Observations
are made in light microscopy (normal or Nomarsky). Eggs are observed in Faure’s
medium after dissection of the uterus. Our methods are described more in detail in
previous papers (MARIAUX & VAUCHER 1988, 1990).

List of localities: Adiopodoumé: 5° 19' N-4° 06' W, 20 Km W of Abidjan. Dabou: 5°
19' N - 4° 19' W, 40 Km W of Abidjan. Lamto: 6° 13' N - 5° 01' W, 150 Km NW of
Abidjan. Taabo: 6° 14' N - 5° 04' W, 10 Km N of Lamto.

Staphylepis ambilateralis n. sp.

DESCRIPTION: Hymenolepididae, Hymenolepidinae. Worm of medium size. Scolex
globular, not clearly separated from neck. Suckers circular and unarmed. Apex of scolex
with compacted parenchyme, resembling a glandular zone in place of rostellum and
rostellar pouch. Integumentary irregularities in front of this structure (Figs 1-2).
Proglottides broader than long. Genital pores unilateral on left or right side of body.
Genital ducts dorsal to excretory stems. Testes three, dorsal; one poral, posterior; two
antiporal, tandem. Cirrus pouch oval, well developed, overreaching longitudinal excretory
ducts. Cirrus straight in pouch, possessing strong wall and surrounded with glandular
cells. Cirrus and genital atrium unarmed. Round and small internal seminal vesicle in back
of pouch. External seminal vesicle usually not well developed, often completely empty.
Vagina always posterior to cirrus pouch but sometimes partially superposed to it in its
terminal part. Seminal receptacle oval, approximately central, ventral to external seminal
vesicle. Ovary ventral, central and massive. Oval vitelline gland postovarian (Fig. 3).
Rounded, young uterus appearing ventrally and anteriorly, slightly antiporally. Pregravid
uterus generally horseshoe shaped with numerous marginal lobes forming an irregular
border. Gravid uterus filling whole proglottis between excretory ducts (Fig. 4). Eggs
rounded with smooth external shell. Embryophores oval, usually elongated and often
showing small polar irregularities or protuberances. Oncospheres oval. No filaments on
either outer membrane nor on embryophore surface. Embryonic hooks of equal size (Fig. 5).
Empty postgravid proglottides often present.

263

NEW SPECIES OF STAPHYLEPIS FROM NECTARINIID BIRDS

Fics 1

Staphylepis ambilateralis n. sp. 1) Scolex. Scale bar: 50 um; 2) Detail of the apical part of the scolex.

4) Schematic view of the uterus

’

3) Anatomy of mature proglottis. Scale bar: 50 um;

Scale bar: 50 um;

Scale bar: 500 um.

264 J. MARIAUX AND C. VAUCHER

DIMENSIONS': Length (max.): 3 cm; breadth (max.): 962; number of proglottides
(max.) ~100; scolex: 150 (119-170) n=3; suckers: 63 (50-75), sd: 10.6, n=12; testes
100x69 (86-119x57-83), sd: 6.3, 5.5, n=44; cirrus pouch: 148x74 (125-173x54-95), sd:
13.7, 12.3, n=47; int. seminal vesicle: 53 (36-74), sd: 11.2, n=58; ext. seminal vesicle:
usually 55x43 (45-65x30-56), sd: 7.1, 7.1, n=13, but rarely up to 95x77; ovary: 219x102
(174-263x78-129), sd: 12.2, 6.9, n=29; vitelline gland: 108x51 (87-129x38-63), sd: 4.6,
3.3, n=29; eggs: up to 86x68; oncospheres: 25x13 (23-29x11-17), sd: 1.7, 1.3, n=26;
embryophores: 36x16 (31-43x13-23), sd: 2.6, 2.2, n=26; embryonic hooks: 10 (9-12), sd:
0.6, n=39.

MATERIAL: 10 specimens found in the intestine of 7 sunbirds (3 scoleces only).
Cinnyris cupreus 17.7.85, Adiopodoumé and 25.9.85, Lamto. Cinnyris chloropygius
27.7.85, Adiopodoumé. Cinnyris sp. 10.8.85, Taabo and 30.9.85, Adiopodoumé.
Cyanomitra cyanolaema 3.10.85, Dabou. Cyanomitra olivacea 20.7.85, Adiopodoumé.

Prevalence: 7/124 6.6%) (Fig. 6).

Rniténis ty 0108:

Etymology: The name ambilateralis refers to the fact that some specimens
possess genital pores opening on the left side of the strobila and other specimens on the
right side.

This material is deposited at the Museum of Natural History of Geneva (MHNG).
Holotype MHNG 985.610, paratypes MHNG 985.611, other specimens MHNG 985.612-
Gl:

Other studied material: S. inhamata, type material from Rietschel. MHNG 58/63-66.

DISCUSSION: The determination of the present material is complicated by the
appearance of the scolex. The question is whether or not the observed apical structures
should be considered as a rudimentary rostellum. In fact this structure, a compacted
parenchyme which may be associated with glandular cells, is extremely difficult to
observe (it can only be discerned with a Nomarsky contrast) and such a scolex could easily
be considered as totally devoid of apical organization. In consequence, assuming the
structure observed in our material is a rudimentary rostellum, it is important to distinguish
it from small unarmed rostellums, muscular or glandular, but with well marked walls
clearly distinguished from the surrounding parenchyme.

This material can be compared, among bird parasites’, with the genera totally devoid
of a rostellum such as Arynchotaeniella Schmidt, 1986 or Woodlandia Yamaguti, 1959 or
with those harbouring a "rudimentary rostellum" like Schmelzia Yamaguti, 1959,

! Mean, range, standard deviation (sd) and number of observations (n). In um if not specified
otherwise.

> We will not discuss here the parasites of mammals. These cestodes, which are found in
rodents, insectivors and bats, have been reviewed by Mas-CoMA et al. (1980) and MAS-CoMA
(1982). Their specificity for a family or even a genus of hosts is recognised (VAUCHER 1971; Mas-
Coma 1982).

NEW SPECIES OF STAPHYLEPIS FROM NECTARINIID BIRDS 265

FIG. 5.
Staphylepis ambilateralis n.sp. Egg

Staphylepis Spassky & Oshmarin, 1954 and Australiolepis Spassky & Spasskaja, 1954 or
Hymenolepis Weinland, 1858.

The first three of these genera are easily distinguishable from the present material by
obvious characteristics, mainly at the level of the genital organs: presence of a sclerotized
vaginal clamp in Arynchotaeniella, extravascular disposition of testes in Woodlandia,
glandular structure of rostellum and peculiar egg membranes for Schmelzia. Australiolepis
can also be differentiated by its clearly different rostellar structure, the position of its
vitelline gland and testes. Hymenolepis sensu lato, has been used for numerous
Hymenolepididae possessing three testes. Sensu stricto it is now restricted to a series of
hymenolepidid cestodes without or with unarmed rudimentary rostellum (MAS-COMA et al.
1980, SCHMIDT 1986). Until now however all species of Hymenolepis are known from
mammals, except H. foveata Meggitt, 1933 which has been found in a duck, but this species
comes from a zoological garden and its description is extremely brief. The present material
can be differentiated from H. foveata by its 700 um long cirrus pouch (MEGGITT 1933).

In the hymenolepidid systematics, this material can only be placed in the genus
Staphylepis which is at present the only one containing species similar to it. This genus
was created by SPASSKY & OSHMARIN (1954) for S. cantaniana (Polonio, 1860), a parasite
of Galliformes. Since this date five species have been added to Staphylepis, mainly by
YAMAGUTI (1959). According to SCHMIDT (1986), they are: S. cordobensis (Jordano, 1952)
in a pigeon from Spain, S. infrequens (Sharma, 1943) in a duck from Burma, S. inhamata

ARA of specimens

FIG. 6.
Prevalence of Staphylepis ambilateralis n.sp. in sunbirds of the Ivory Coast

Number of hosts

r May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec

Jan Feb Mar Ap

Seasonal variation of the prevalence of Sta a yle, da mbilateralis n.sp. in sunbirds
of the Ivory Coa

NEW SPECIES OF STAPHYLEPIS FROM NECTARINIID BIRDS 267

(Rietschel, 1934) in an hummingbird from Brazil, S. lamellata (Woodland, 1930) in a
duck from London Zoo and S. tonkinensis (Joyeux & Baer, 1935) in a cuckoo from South-
Eastern Asia.

Among them S. inhamata looks like our material but can be differentiated from it by
an absence of a rudimentary rostellum (RIETSCHEL 1934 and personal observation) and by
a shorter cirrus pouch [75x24 (65-85x18-29), n=10 (personal measurements)]. It is
concluded that the present material must be considered as a new species and it is proposed
to name it Staphylepis ambilateralis n.sp. It has to be acknowledged that the position of
this species among the genus Staphylepis could be temporary. The diversity of both the
hosts and geographical origins of the species listed above make the systematics of this
group dubious and should lead to its revision.

It is worth noting that S. inhamata parasitizes Trochilidae (Hummingbirds) in South
America. This convergence in the parasite fauna of vicariant host groups is interesting and
surprising as it is well known that these two bird families are phylogenetically separated
(SIBLEY et al. 1988).

As said above, Nectariniidae are poorly known from a parasitological point of view.
An explanation could lie in the fact that both their prevalences (Fig. 6) and intensities are
low. In our case furthermore, a seasonal variation seems to occur. Even if our data do not
cover the whole year, all positive cases were recorded between July and October and not
one between January and April (Fig. 7). Due to the diet and alimentary behavior of
sunbirds (MACKWORTH-PRAED & GRANT 1973), it can be supposed that the intermediate
host of S. ambilateralis is a small arthropod found in the corolla of flowers.

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank Prof. A. Aeschlimann (Neuchatel), Prof. S. Mas-Coma (Valencia) and Dr.
P. Losel (Neuchatel) for their support, Mr. O. Porgo (Abidjan) for his help in the field and
the Authorities of the République de Céte-d'Ivoire for providing the permits.

This work was supported financially by the Swiss Academy of Sciences, the
Foundation J. de Giacomi, the Roche African Research Foundation and the University of
Neuchatel.

RESUME

Une nouvelle espece, Staphylepis ambilateralis (Cestoda, Hymenolepididae) parasite
de divers Nectariniidae en République de Cöte-d’Ivoire est décrite. Cette espèce est
principalement caractérisée par un scolex dépourvu de rostellum. De maniére surprenante,
S. ambilateralis est extrêmement proche de S. inhamata (Rietschel 1934) parasite de
Trochilidae (colibris) sud-américains. S. ambilateralis n'est rencontré chez les soui-
mangas qu’avec de très faibles intensités et prévalences. Il semble de plus avoir un cycle
saisonnier avec un maximum de présence en été. Ces deux observations pourraient

268 J. MARIAUX AND C. VAUCHER

contribuer a expliquer la pauvreté de la faune parasitaire connue chez cette famille d’höte
pour l’instant.

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Revue suisse Zool.

Tome 98 Fasc. 2 p. 269-278 Genève, juin 1991

Spiders from Colombia XV.
The linyphiid genus Grammonota Emerton,
1882 in northern Colombia, with descriptions
of two new species (Arachnida: Araneida)

by
Hans-Georg MÙLLER * & Stefan HEIMER **
With 27 Figures

ABSTRACT

Four species of Grammonota (Araneida: Linyphiidae) have been found in the Santa
Marta area, northern Colombia, two of which (G. culebra n.sp., G. samariensis n.sp.) are
new to science. The others, G. secata Chickering, 1970 and G. teresta Chickering, 1970,
known up to now only from the type locality in Panama are redescribed. Notes on the
habitats of the species are also given.

Species of Grammonota are mainly distributed in North America, with some of these
known to occur also in Middle America south to Panama. Up to now 46 species placed
into that genus came to our knowledge. Most of these are poorly described and a sketch of
the vulva is available only for Grammonota pictilis (O.P. Cambridge, 1875). Many species
are known only from the type locality, without any further information on their biology
and ecology. Because of the difficulties linked with Grammonota and the poor knowledge
of South- and Middle American Linyphiidae, no attempts have been made to discuss the
intrageneric affinities of the species involved in that paper. Two of the four species found
in northern Colombia are new to science. The others, known only from the type locality in
Panama (CHICKERING 1970) are redescribed. Only G. teresta could be collected also in the
mountain region of the Sierra Nevada, all the others are from the lowland area along the
coast in the vicinity of Santa Marta.

* Hans-Georg Miiller, Institut fiir Allgemeine und Spezielle Zoologie der Justus-Liebig-
Universitàt, Heinrich-Buff-Ring 29, 6300 Giessen, Germany.
** Stefan Heimer, Kleinzschachwitzer Strasse 18, 8045 Dresden, Germany.

270 HANS-GEORG MULLER & STEFAN HEIMER

The fieldwork has been carried out over a period of about 14 months in 1985-86,
using also yellow pan traps and pitfall traps. The research was made possible through a
financial grant of the German Academic Exchange, with technical support given by the
Instituto de Investigaciones Marinas de Punta de Betin (INVEMAR/COLCIENCIAS) in
Santa Marta.

Specimens are deposited in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève (MHNG), the
Instituto de Investigaciones Marinas de Punta de Betin (INVEMAR) and in the authors
collections.

Grammonota culebra n.sp. (figs 1-6)

Holotype: d (MHNG); «Villa Culebra» near Bonda, 10 km north-east of Santa Marta;
pitfall-traps, November-December 1985.

Paratypes: 165 66,54 2 9, deposited as follows: 144 64,45 2 2 Coll. Müller; 3 dd,
3 2 2 Coll. INVEMAR; 8 88,3 2 2 MHNG; 10 gd d, 3 2 © Coll. Heimer; together with holotype.
1 8 (MHNG); Bahia Nenguangue, about 25 km north-east of Santa Marta, drought deciduous
lowland forest, from low vegetation, 8 October 1985. 1 d (MHNG); «Villa Culebra», yellow pan
traps, 1-11 November 1985. 1 2 (Coll. Heimer); Punta de Betin, Santa Marta, pitfall traps,
November-December 1985.

Etymology: The specific name is a noun in apposition taken from the type locality,
«Villa Culebra».

DESCRIPTION, d : Total length about 1.4 mm. Prosoma 0.63 mm long, 0.54 mm wide,
ocular area without modifications. Colour of prosoma reddish brown with black ocular
area bearing few short setae. Gnathocoxae and chelicerae reddish brown, sternum and
labium reddish brown with indistinct dark brown markings. Abdomen grey with two pairs
of lighter spots in the anterior half on the dorsal side and with some chevrons in the
posterior half. In some specimens abdomen entirely grey. AME smallest, diameter about
two thirds of lateral eyes. PME separated from each others by their diameter. ALE, PLE
and PME of almost equal size. Chelicerae with 5 teeth on the anterior and 2—3 teeth on the
posterior margin. Legs yellow orange with short dorsal spine on tibiae II-III (0.16).
Metatarsus I-III with trichobothrium (0.3). Leg-measurements:

Femur Patella Tibia Metatarsus Tarsus Total
I 0.50 0.16 0.43 0.37 0.31 17
IN. 0.47 0.15 0.37 0.36 0.29 1.64
III 0.46 0.16 0.32 0.33 02952 1.56
IV 0.60 0.17 0.50 0.42 0.32 2.01

Genital morphology: Tibia of palp much wider than long with 3 strong, tooth-like
apophyses. Paracymbium small and slender, tapering in its distal half to pointed apex.
Embolus widened at its base, with two apophyses, distal part narrow and elongate, in one
loop. Radix flattened, wide and coiled. Near the radix a large apophysis, its base roughly
oval with denticulations; its distal part projected, with a furrow over its entire length.
Functionally, this probably may serve as conductor.

9: Total length about 1.6 mm. Prosoma 0.65 mm long, 0.56 mm wide. In general
habitus and colouration quite similar to d. Tibiae II-IV of legs with short spine in 0.1.
Metatarsus III with trichobothrium in 0.35. Leg measurements:

SPIDERS FROM COLOMBIA XV DEM

Fics 1-6.

Grammonota culebra n.sp., 6 2. 1) palp, retrolateral view; 2) palp prolateral view; 3) palp, ventral
view; 4) tibial apophyses of palp, dorsal view; 5) epigynum, ventral view; 6) vulva, dorsal view.

272 HANS-GEORG MULLER & STEFAN HEIMER

Femur Patella Tibia Metatarsus Tarsus Total
I 0.53 0.18 0.42 0.38 0.33 1.84
II 0.50 0.18 0.37 0.35 0.33 1.73
III 0.46 0.16 0.32 0.33 0.29 1.56
IV 0.60 0.17 0.50 0.42 0.32 2.01

Genital morphology: Epigynum with two grooves wider than long. The anterior one
heart-shaped, anteriorly overlapped by a short, semicircular process having a small ventral
excavation. Posterior groove with pair of large, anterolateral pouches; posterior of these
with narrow furrow directed to the duct openings. Ducts wide, in several loops, barely
sclerotized.

Remarks: G. culebra apparently is a lowland species prefering xerothermic
habitats. All specimens found are from dry locations along the coast of the Santa Marta
area. Although there are some features of the copulatory organs in disagreement with the
other species of Grammonota (shape of paracymbium, «conductor» and epigynum) it is
provisionally placed into that genus because of the very incomplete knowledge of species
and generic delimination of neotropical Linyphiidae.

Grammonota samariensis n.sp. (figs 7-14)

Holotype: d (MHNG); «Villa Culebra» near Bonda, 10 km north-east of Santa Marta;
pitfall-traps, November-December 1985.

Paratypes: 266,12 22, deposited as follows: 2 dd, 11 22 MHNG;1 2 Coll.
INVEMAR; together with holotype. 7 & 4, deposited as follows: 2 dd Coll. Heimer, 3 & 4 Coll.
Müller, 2 & 4 Coll. INVEMAR; «Villa Culebra», pitfall traps, October 1985. 1 2 (Coll. Müller);
«Villa Culebra», under stones, without date. 2 9 2 (Coll. Heimer); Punta de Betin, Santa Marta,
pitfall traps, November-December 1985.

Etymology: The specific name refers to the area of the type locality, the vicinity of
Santa Marta.

DESCRIPTION, d : Total length about 1.4 mm. Prosoma 0.71 mm long, 0.51 mm wide,
slightly raised in the eye region, but without cephalic pit. Colour of prosoma dark brown
with black ocular area, a black median patch and also blackish radiating striae. Chelicerae
and sternum dark brown, gnathocoxae yellowish brown. Abdomen dark grey with some
indistinct chevrons in posterior half on dorsal surface. Ventral side of abdomen uniformly
grey. AME smallest, their diameter about half of lateral eyes. PME separated from each
others by about their diameter. ALE, PLE and PME of almost equal size. Chelicerae with
5 teeth on anterior and 3 teeth on posterior margin. Legs yellow orange or yellow with
dorsal spine on tibiae of all legs (0.13-0.16). Metatarsi I-III with trichobothrium
(0.29-0.33). Leg measurements:

SPIDERS FROM COLOMBIA XV 273

Fics 7-14.

Grammonota samariensis n.sp., 62.7) 2, dorsal view; 8) 2, ventral view; 9) palp, retrolateral
view; 10) palp, prolateral view; 11) palp, ventral view; 12) tibia and paracymbium of palp, dorsal
view; 13) epigynum, ventral view; 14) vulva, dorsal view.

274

I
II
III
V

de

HANS-GEORG MULLER & STEFAN HEIMER

Femur

0.50
0.48
0.42
0.53

Patella

0.18
0.17
0.16
0.17

Tibia
0.45
0.39
0.30
0.46

Metatarsus

0.38
0.37
0.32
0.41

Tarsus

0.34
0.32
0.26
0.30

Total

1.85
1.78
1.46
1.87

Genital morphology: Tibia of palp dorsally with short and robust, denticulate
retrolateral apophysis. Cymbium with numerous elongate, very fine hairs (not drawn).
Paracymbium narrow, strongly curved with apex pointed. Embolus flattened, relatively
long, near its base with tooth-like apophysis. Radix relatively short and coiled.

9 : Total length about 1.5 mm. Prosoma 0.67 long, 0.52 mm wide. In general habitus
similar to d. Ventral surface of abdomen with broad stripe of whitish colour, extending
posteriorly beyond spinnerets. All tibiae of legs with dorsal spine (I-III 0.13-0.18, IV
0.27). Metatarsi HI with dorsal trichobothrium (0.30-0.31). Leg measurements:

Femur Patella Tibia Metatarsus Tarsus Total
I 0.57 0.19 0.46 0.41 0.35 1.98
II 0.52 0.19 0.41 0.39 0.32 1.83
III 0.48 0.17 0.32 0.34 0.28 1.59
IV 0.61 0.17 0.50 0.43 0.32 2.03

Genital morphology: Epigynum anteriorly with broadly rounded lobe wider than
long. Posteriorly two narrow furrows directing to duct openings. Ducts wide, not
sclerotized. Receptacles almost globular, apparently bipartite when observed in dorsal
view.

Remarks: Like G. culebra n.sp., G. samariensis also seems to be a lowland
species with preference of xerothermic locations. No close affinities to other species of the
genus can be seen.

Grammonota secata Chickering, 1970 (figs 15-21)

1970 Grammonota secata Chickering, Psyche, Cambr. 77: 356-358, figs 27-32 (4 ©).

Material: 16,2 22 (MHNG); Cañaverales, about 40 km north-east of Santa Marta,
from low vegetation, 11 August 1985.

DESCRIPTION, d: Total length 1.55 mm. Prosoma 0.71 mm long, 0.63 mm wide.
Prosoma yellowish with head region light grey and with radiating striae. Eye region black
with several short setae. Gnathocoxae yellowish, labium grey. Sternum light grey with
grey margin. Abdomen yellowish white with light grey marking on dorsal side, as figured.
AME smallest, diameter almost half of ALE. PME and ALE subequal in size. PME
separated from each others by about 1.5 their diameter. Chelicerae light brown, anterior
margin with 4 teeth, posterior margin with only | tooth. Legs yellowish white with dorsal
spine on all tibiae. All metatarsi with trichobothrium (metatarsus IV, 0.83). Leg
measurements:

Femur Patella Tibia Metatarsus Tarsus Total
I 0.73 0.21 0.62 0.65 0.42 2.63
Il 0.76 0.21 0.63 0.66 0.42 2.68
III 0.60 0.19 0.46 0.53 0.33 DAN
IV 0.70 0.21 0.58 0.65 0.38 DIS.

SPIDERS FROM COLOMBIA XV 275

Fics 15-21.

Grammonota secata Chickering, 1970, & 2. 15) d, dorsal view; 16) palp, retrolateral view; 17) palp.
ventral view; 18) paracymbium; 19) retrolateral margin of cymbium; 20) epigynum, ventral view;
21) vulva, dorsal view.

276 HANS-GEORG MÜLLER & STEFAN HEIMER

Genital morphology: Tibia of palp dorsolaterally with strong, hook-like apophysis.
Cymbium with retrolateral, sclerotized ridge which is medially notched and has a deep
proximal excavation. Paracymbium well developed, hook-shaped with apex directed to
bulb. Embolus long and narrow, in two coils.

9 : In general habitus, colouration and measurements quite similar to d.

Genital morphology: Epigynum with large groove much wider than long. Anteriorly
of this groove it is bordered by a strong, sclerotized ridge. Epigyneal groove
anteromedially with rounded lobe having pair of pouch-like lateral excavations.
Receptacles very long, tube-shaped and coiled.

Remarks: G. secata was known only from the type locality, Barro Colorado
Island in Panama. From the few specimens available nothing can be said on its habitat
preference. No close affinities to other members of the genus are apparent.

Grammonota teresta Chickering, 1970 (figs 22-27)

1970 Grammonota teresta Chickering, Psyche, Cambr. 77: 358-360, figs 33-37 (6 2).

Material: 1 (Coll. Müller); Cafiaverales, about 40 km north-east of Santa Marta, from
low vegetation, 11 August 1985. 1 d (MHNG); San Piedro de la Sierra, Sierra Nevada de Santa
Marta in about 1000 m, 50 km south-west of Santa Marta; from low vegetation, 14 August 1985. 1
3,2 2 9, 1 juv. (Coll. Heimer); near mouth of the Rio Fundagiön in the brackiswh water lagune
Ciénaga Grande de Santa Marta; from mangroves, 29 August 1985. 1 2 (MHNG); Rio Don Diego,
about 70 km north-east of Santa Marta; from low plants at the bank of the river, 25 March 1986.

DESCRIPTION, d : Total length about 1.5 mm. Prosoma 0.63 mm long, 0.51 mm wide,
without cephalic pit. Prosoma dark brown with black ocular area, black median patch and
also black radiating striae. Sternum black, labium grey, gnathocoxae blackish with
proximal margin light grey. Chelicerae light brown with blackish pattern on frontal side.
Abdomen dark grey to dark brown with indistinct pattern; ventral side with pair of narrow
striae which are widely separated from each others. AME smallest, diameter about two
thirds of ALE. PME separated from each others by about their diameter. ALE, PLE and
PME subequal in size. Legs long and slender with many long spines. Femora blackish
brown, distal segments brown with indistinct blackish pattern. Trochanters and coxae with
distinct colour pattern, different in legs I-IV: Coxa and trochanter of leg I blackish; in leg
II of same colour except of ventral side being yellowish: trochanter and coxa of leg III
yellowish white with few indistinct blackish markings. Trochanter and coxa of leg IV
entirely yellowish white. Metatarsi I-II with trichobothrium (0.26-0.27). Leg
measurements:

Femur Patella Tibia Metatarsus Tarsus Total
I 0.62 0.19 0.61 0.57 0.46 2.45
II 0.56 0.18 0.51 0.49 0.44 2.18
II 0.48 0.16 0.38 0.42 0.38 1.82

IV 0.61 0.16 0.38 0.42 0.38 2.16

SPIDERS FROM COLOMBIA XV 277

Fics 22-27.

Grammonota teresta Chickering, 1970, 8 ©. 22) palp, retrolateral view; 23) palp, prolateral view:
24) palp, dorsal view; 25) palp, ventral view; 26) epigynum, ventral view; 27) vulva, dorsal view.

278 HANS-GEORG MULLER & STEFAN HEIMER

Genital morphology: Tibia of palp dorsally with strong, toothlike apophysis without
denticulations. Cymbium dorsally with shallow furrow over entire length. Paracymbium
well curved with apex rounded. Embolus flattened, wide and long, coiled; near its apex
with remarkable barb. Radix well developed and coiled. Ectal margin of tegulum with
several denticulations.

9: Total length about 1.6 mm. Prosoma 0.60 mm long, 0.50 mm wide. In general
habitus and colouration similar to 6. Abdomen of somewhat lighter colouration with
some chevrons of light grey colour in posterior half. Proximal half of femur in leg IV
yellowish white. Leg measurements:

Femur Patella Tibia Metatarsus Tarsus Total
I 0.72 0.20 0.68 0.64 0.49 DATE
Il 0.62 0.18 0.54 0.54 0.45 2.33
Il 0.54 0.17 0.41 0.46 0.39 1.97
IV 0.67 0.17 0.61 0.54 0.40 2.39

Genital morphology: Epigynum anteriorly with broadly rounded lobe wider than
long. Anterior to this lobe a transverse furrow wider than epigyneal lobe. Ducts wide, not
sclerotized.

Remarks: AsG. secata, this species was known only from the type locality in
Panama. The present records in Colombia point out, that G. teresta may prefer areas with
higher humidity than G. culebra n.sp. and G. samariensis n.sp. Close affinities to other
members of the genus are not recognizable.

ZUSAMMENFASSUNG

Est wird über vier Arten der Gattung Grammonota (Araneida: Linyphiidae) aus der
Region Santa Marta, Nord-Kolumbien berichtet. Zwei der Arten erwiesen sich als neu für
die Wissenschaft (G. culebra n.sp., G. samariensis n.sp.), die anderen, G. secata
Chickering, 1970 und G. teresta Chickering, 1970 werden wiederbeschrieben. Bei drei
der Arten sind Angaben über die Habitatpräferenz möglich. Auf eine Diskussion der
Verwandtschaftsbeziehungen wird verzichtet, da der unzureichende Kenntnisstand neo-
tropischer Linyphiiden und durchweg ungenaue Beschreibungen der Arten von
Grammonota eine solche wenig sinnvoll erscheinen lassen.

REFERENCE

CHICKERING, A.M. 1970. New species of Grammonota (Araneae, Linyphiidae) from
Panama and Costa Rica. Psyche, Cambr. 77: 347-360.

p. 279-302 Genève, juin 1991

Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 2

Contribution a la connaissance
des helminthes d’ oiseaux
dans le nord-ouest de la Suisse
par

Pierre GIGON * et Jacques BEURET **
Avec 8 figures

ABSTRACT

Contribution to the study of bird helminths in north-western Switzerland. — The
authors describe in this paper 7 species of cyclophyllid cestodes in passerine birds and
accipitriforms, including a new species, Unciunia raymondi n. sp., in the Song Trush,
Turdus philomelos. Polycercus albani (Mettrick, 1958) Schmidt, 1986 is an uncommun
species of the Starling, Sturnus vulgaris. They describe a singular detail of the transverse
excretory vessel of Dilepis undula (Schrank, 1788) Weinland, 1858. Biuterina cordifera
Murai and Sulgostowska, 1983 is found for the first time in the Robin, Erithacus rubecula.
The authors rediscovered the paruterine organ of Cladotaenia globifera (Batsch, 1786)
Cohn, 1901 which was first found by SPASSKII AND SPASSKAJA (1975). They give also a
description of Fernandezia spinosissima (Linstow, 1893) Lopez-Neyra, 1936, a parasite of
the Blackbird, Turdus merula. Passerilepis brevis (Fuhrmann, 1906) Spasskii and
Spasskaja, 1954 is recorded for the first time from the Blackcap, Sylvia atricapilla.
Finally, they discuss the surprising discovery of the strobilocercus of a mammal cestode
Hydatigera taeniaeformis (Batsch, 1786) Lamarck, 1816 in the stomach of the Eagle Owl,
Bubo bubo (Strigiformes).

INTRODUCTION

Comme le montrent les quelques travaux concernant les helminthes d’ Oiseaux effec-
tués sur le territoire helvétique, nos connaissances dans ce domaine sont trés fragmentaires.
Paradoxalement, ce sont souvent les espéces les plus fréquentes de l’avifaune suisse qui
ont été le moins étudiées. Ainsi, dans le cadre de deux travaux de licence à l’Université de
Neuchatel et par l’intermédiaire du Dr. C. Vaucher du Muséum d’Histoire naturelle de
Genève, nous nous sommes intéressés à la faune des Plathelminthes d’Oiseaux communs,
appartenant principalement a des Passériformes, mais également a quelques Piciformes,

* Rochets 106, CH-2902 Fontenais, Suisse.
** Institut de Zoologie de l’Université, Chantemerle 22, CH-2007 Neuchâtel, Suisse.

280 PIERRE GIGON ET JACQUES BEURET

Accipitriformes et Strigiformes (BEURET 1988 et GIGON 1988). Parmi les vers parasites
étudiés, quelques Cestodes ont un intérét qui dépasse le cadre régional.

MATERIEL ET METHODES

Nous avons procédé aux captures des Oiseaux pendant les passages, prénuptial et post-
nuptial, des populations d’Oiseaux migrateurs européens. Les campagnes de capture, effec-
tuées dans deux régions du nord-ouest de la Suisse, l’Ajoie (JU) et le Val-de-Ruz (NE), se
sont échelonnées entre l’automne 1985 et le printemps 1987. Pendant cette période, nous
avons également recueilli plusieurs Oiseaux sérieusement blessés ou morts. Parmi ces der-
niers, seuls les individus en état de fraicheur suffisant ont été examinés. Les Trématodes et
les Cestodes récoltés ont été fixés au formol 4% bouillant. Les spécimens, préparés entre
lame et lamelle, ont été préalablement colorés au carmin chlorhydrique alcoolique, puis
montés au baume du Canada. Pour l’observation des crochets du rostre, nous avons écrasé
les scolex dans du liquide de Faure (squash). Toutes les préparations ont été déposées
auprès du Muséum d’Histoire naturelle de Genève (MHNG). Les illustrations ont été
réalisées avec une chambre claire. Sauf indication contraire, les dimensions sont expri-
mées en millimètre.

Unciunia raymondi n. sp. (fig. 1)
Matériel examiné: 11 préparations d’individus montés in toto, provenant d’une Grive
musicienne, Turdus philomelos, capturée a Bure (JU), le 21.X.1986.

Numéros d’enregistrement: holotype MHNG 986.779; paratypes MHNG
986.780

Localisation: duodénum
Prévalence: 1/9(11%)
Charge parasitaire: 34

Vers adultes complets a scolex ne se délimitant pas nettement du cou et a strobile dont
les anneaux sont toujours plus larges que longs. Ventouses circulaires et inermes. Petit
rostre ovoide et non armé retiré dans une poche trés colorable, enfoncée jusqu’au milieu des
ventouses. Pores génitaux alternant irrégulièrement et débouchant latéralement dans la pre-
miere moitié du proglottide. Testicules au nombre de 30 a 40 disposés en arriére des glandes
génitales femelles. Canal déférent marquant de nombreuses circonvolutions en avant du
réceptacle séminal avant de rejoindre la poche du cirre dans laquelle il semble poursuivre
ses torsades. Poche du cirre très développée passant, avec le vagin, entre les vaisseaux
excréteurs poraux. Cirre inerme. Ovaire formé de 2 lobes subégaux. Ootype, entouré de la
glande de Mehlis, et glande vitellogene localisés entre l’ovaire et le champ testiculaire.
Vagin, à trajet courbe, s’ouvrant postérieurement au pore mâle au fond d’un court atrium.
Uterus persistant, réticulé et fortement dilaté jusqu’a occuper l’ensemble du proglottide.
Oeufs sans capsules. Oncosphères munis parfois de deux petits renflements polaires.

FIG. 1.

Unciunia raymondi n. sp.
A. Scolex, cou et anneaux immatures. Echelle: 0,5 mm. — B. Poche du cirre, vue dorsale. Echelle: 0,2
mm. — C. Oeufs. Echelle: 30 um. — D. Anneau mature, vue dorsale. Echelle: 0,2 mm. — E. Anneau
gravide, vue dorsale. Echelle: 0,2 mm.

HELMINTHES D’OISEAUX DE SUISSE 281

Y
>

PIERRE GIGON ET JACQUES BEURET

Dimensions (3 individus mesurés):

Longueur: 24, 62-39, 36

Largeur maximale: 1,30

Cou: 0,28-0,35 de longueur
Scolex: 0,59-0,75 x 0,49-0,70
Ventouses: 0,26-0,27

Rostre: 0,03-0,04 de o sur 0,06-0,07
Poche du rostre: 0,14-0,16 de è sur 0,20-0,26
Testicules: 0,04-0,08 x 0,03-0,06
Poche du cirre: 0,17-0,28 x 0,04-0,05

Cirre: 19-23 um de 6

Glande vitellogène:
Receptacle seminal:

0,15-0,24 x 0,05-0,09
0,09-0,16 x 0,05-0,12

Vagin: 0,01-0,02 de & sur 0,33-0,46
Oeufs: 43-55 x 34-46 um
Oncosphères: 27-31 x 19-25 um
Crochets larvaires: 10-15 um

DISCUSSION

Pour la diagnose du genre Unciunia, SKRJABIN (1914) notait, en décrivant l’espèce-type
U. trichocirrosa, que ces Cestodes de petite taille possèdent, notamment, un rostre non-
armé, un atrium génital profond, un cirre dont la base est garnie d’une collerette de soies et
dont le bord postérieur est armé d’une épine triangulaire et chitineuse. Or, parmi les
descriptions des 11 espèces qui ont été classées par la suite dans le genre Unciunia (cf.
YAMAGUTI 1959, MATHEVOSSIAN 1963 et SCHMIDT 1986), seule la caractéristique du rostre
se rencontre avec constance. En fait, ce genre, très hétérogène, semble regrouper des
Dilepidinae, à rostre inerme, dont la position taxonomique est incertaine. Il serait donc
important de réviser le genre Unciunia afin de savoir quelles espèces en font véritablement
partie. Chez toutes les espèces connues, exceptées U. burmanensis (Johri, 1951), U. sudanea
Woodland, 1928, U. ciliata (Fuhrmann, 1913) et U. trichocirrosa Skrjabin, 1914, la poche
du cirre est courte et ne dépasse par les vaisseaux excréteurs poraux. Cette derniere, chez U.
burmanensis et U. sudanea, est par contre trés développée et atteint les vaisseaux excréteurs
aporaux, alors que chez U. ciliata et U. trichocirrosa, elle a une extension proche de celle de
nos Cestodes. Toutefois, l’atrium génital d’U. ciliata et le cirre d’U. trichocirrosa sont ornés
de soies, critères qui ne se retrouvent pas chez notre matériel. De plus, parmi les espèces a
poche du cirre ne croisant pas les vaisseaux excréteurs, U. sinensis Lin, 1976, U. hypsipetis
Lin, 1976, U. falconis Lin, 1976, U. polyorchis (Klaptocz, 1908), U. acapillicirrosa Moghe,
1933 et U. reductorhyncha (Spasskaja, 1957) ont un nombre de testicules qui différe nota-
blement de celui de nos Cestodes, tandis que chez U. travassosi Ortlepp, 1938, l’atrium
génital est orné de soies et le cirre arme. Jusqu’ici, les especes d’Unciunia ont été
mentionnées en Chine, Inde, Birmanie, Russie, Sibérie, Suède, Afrique, Afrique du Sud,
Paraguay, Brésil et déjà en Suisse. Les hôtes connus appartiennent aux Falconiformes,
Charadriiformes, Ansériformes et Passériformes (Parus major, P. cinctus, P. montanus et
Hypsipetes flavalus). Notre matériel ne s’identifie donc à aucune espèce connue du genre
Unciunia et nous proposons de le considérer comme une espéce nouvelle, Unciunia
raymondi n. sp..

HELMINTHES D’OISEAUX DE SUISSE 283

Polycercus albani (Mettrick, 1958) Schmidt, 1986 (fig. 2)

Matériel examiné: 2 préparations d’individus montés in toto et 3 squashs
d’exemplaires provenant d’un Etourneau sansonnet, Sturnus vulgaris, capturé a Bure (JU) , le
9.1X.1986.

Numero d’enregistrement: MHNG 986.781

Localisation: duodenum

Prévalence: 1/2 (50%)

Charge parasitaire: 3

Cestodes a scolex se démarquant peu du cou et ä strobile avec des anneaux
initialement plus larges que longs, puis inversément plus longs que larges. Rostre armé
d’une couronne irrégulière de 19 à 24 crochets. Pores génitaux alternant irrégulièrement et
s’ouvrant latéralement dans le tiers antérieur de l’anneau. Moitié postérieure du
proglottide occupée par 24 a 28 testicules. Conduits génitaux passant entre les vaisseaux
excréteurs. Extrémité proximale de la poche du cirre courbée vers le bord antérieur de
l’anneau. Cirre armé de nombreuses petites épines. Ovaire composé de 2 ailes reliées par un
pont ovarien, en dessous du réceptacle séminal. Ootype entouré de la glande de Mehlis et
localisé entre l’isthme ovarien et la glande vitellogene. Vagin, bien visible, postérieur a la
poche du cirre et enrobé d’un épais manchon cellulaire. Uterus probablement persistant.

FIG. 2.

Polycercus albani (Mettrick, 1958) Schmidt, 1986
A. Scolex avec rostre évaginé. Echelle: 0,2 mm. — B. Anneau mature, vue dorsale. Le manchon cellu-
laire entourant le vagin n’est pas figure. Echelle: 0,5 mm. — C. Crochets du rostre. Echelle: 20 um.

284 PIERRE GIGON ET JACQUES BEURET

Dimensions:

Longueur: 22-34
Largeur: 0,8 1-0.97
Cou: 0,17-0,23 de longueur
Scolex: 0,33-0,36 x 0,35
Ventouses: 0,16 x 0,11-0,15
Rostre: 0,07 de è sur 0,10-0,13
Poche du rostre: 0,12-0,20 de profondeur
Crochets: 17-21 um
Testicules: 0,06 x 0,07
Poche du cirre: 0,23-0,33 x 0,04-0,05
Cirre: 23-24 um de o
Glande vitellogène: 0,12-0,17 x 0,09-0,14
Réceptacle séminal: 0,09-0,11 x 0,05-0,08
Vagin (sans manchon): 5-10 um de 6 sur 0,24-0,28
Oeufs: 37-50 x 27-39 um
Oncosphères: 24-33 x 23-28 um
Crochets larvaires: 13-17 um

DISCUSSION

Polycercus albani (Mettrick, 1958), décrit chez l’Etourneau sansonnet, Sturnus
vulgaris, en Angleterre et retrouvé en Lituanie (URSS) par GALKIN (1979), montre de très
nombreux points communs avec nos individus, tant au niveau des mesures des organes
qu’au niveau surtout de la disposition de ceux-ci dans l’anneau. Il existe, cependant,
quelques petites différences, sans importance au niveau spécifique, en ce qui concerne les
dimensions des oncosphères et de leurs crochets. A notre connaissance, il n’existe que
deux descriptions de ce Cestode par METTRICK (1958) et GALKIN (1979). Nous comparons
nos mesures avec celles de ces auteurs dans le tableau n° 1.

Dilepis undula (Schrank, 1788) Weinland, 1858 (fig. 3)

Matériel examiné: 32 préparations d’individus montés in toto et 3 squashs d’exem-
plaires provenant de 8 Merles noirs, Turdus merula, capturés a Bure (JU), le 21.IX.1985 et entre le
21.VII.1986 et le 25.IX.1986, et à Valangin (NE), le 12.V.1987; plus 11 préparations et 6 squashs de
vers récoltés dans 5 Grives musiciennes, Turdus philomelos, à Bure (JU), entre le 21.VIII.1986 et le
30.X.1986.

Numéros d’enregistrement: MHNG 986.786-986.793 (7. merula), MHNG 986.794-
986.798 (T. philomelos)

Localisations: duodénum et intestin

Prévalence: 8/14 (57%) chez T. merula et 5/9 (56%) chez T. philomelos

Charge parasitaire: 34190chezT. merula et 1 à 10 chez T. philomelos

Vers adultes complets, à scolex ne se délimitant pas nettement du corps, à cou souvent
inapparent et a strobile composé d’anneaux dont la forme est à peu pres constante. Scolex
avec rostre armé d’une double couronne de 48 à 68 crochets. Le vaisseau excréteur trans-

HELMINTHES D’OISEAUX DE SUISSE 285

Present Mettrick Galkin
travail
L corps 22-34 max. 59 -
ie
1 corps 0,81-0,97 max. 1,3 -
0,33-0,36
scolex x 0,32-0,35 —
0,35
0,16
ventouses x 0,135 0,135-0,150
0,11-0,15
N couronne 1 1 DE
N crochets 19-24 26 25-29 (34)
L crochets (um) 17-21 21-22 20-23
N testicules 24-28 20-22 23-28
testicules 0,06-0,07 0,03-0,05 —
0,23-0,33 0,25-0,28 0,220-0,280
poche du cirre x x x
0,04-0,05 0,03 0,045
37-50 35 |
oeufs (um) x x = |
27-39 | 32 |
24-33 20 |
oncosphères (um) x x - |
23-28 16 |
L crochets onco (um) 13-17 10 =

TABLEAU 1. — Polycercus albani (Mettrick, 1958) Schmidt, 1986: comparaison de nos mesures avec
celles de METTRICK (1958) et GALKIN (1979), (L: longueur; 1: largeur; N: nombre; onco: oncosphere; *
= | couronne irréguliére).

verse se bifurque avant sa jonction avec les deux vaisseaux ventraux latéraux; il forme une
branche postérieure qui se déverse au niveau du bord intérieur du vaisseau ventral et une
branche antérieure passant perpendiculairement au-dessus du vaisseau dorsal. Cette derniere
recoit une nouvelle ramification qui émane du bord extérieur du vaisseau ventral et se
prolonge, latéralement, pour disparaître avant le bord de l’anneau. Conduits génitaux
croisant dorsalement les vaisseaux excréteurs poraux. Pores génitaux unilatéraux droits.
Testicules au nombre de 25 à 42. Poche du cirre s’étendant parfois nettement au-delà des
vaisseaux excréteurs poraux. Très long cirre armé de fines épines très serrées. Ovaire formé
de nombreux lobes et digitations très denses. Vagin longeant le bord antérieur de la poche
du cirre, mais aussi parfois le bord postérieur. Utérus, en forme de sac, fortement dilaté par

286 PIERRE GIGON ET JACQUES BEURET

la masse des ceufs et passant sous les vaisseaux excréteurs pour occuper l’ensemble du
proglottide. Oeufs isolés en petits groupes par du parenchyme.

Dimensions (15 individus mesurés):

Longueur: 18,5340
Largeur: 1,50-2,80
Cou: 0,50 de largeur maximale
Scolex: 0,75-0,83 x 0,45-0,70
Ventouses: 0,19-0,28
Rostre: 0,23-0,31 de & sur 0,41-0,48
Poche du rostre: 0,25-0,37 de & sur 0,37-0,66
Crochets I: 87-103 um
Crochets II: 77-95 um
Testicules: 0,06-0,09 x 0,04-0,08
Poche du cirre: 0,27-0,53 x 0,03-0,05
Cirre: 13-20 um de &
Glande vitellogène: 0,24-0,28 x 0,09-0,11
Réceptacle séminal: 0,08-0,22 x 0,07-0,13
Vagin: 8-17 um de ©
Oeufs: 39-63 x 38-57 um
Oncosphères: 31-37 x 24-33 um
Crochets larvaires: 14-18 um

DISCUSSION

D. undula (Schrank, 1788) et D. brachyarthra Cholodkovsky, 1906 sont deux espèces
très apparentées et caractérisées par une forte variation individuelle du nombre de crochets
rostraux. D. brachyarthra ne diffère de D. undula que par le nombre de crochets du rostre,
supérieur ou égal à 70 (NEZLOBINSKY 1911). Le plus grand nombre de crochets rostraux
constaté chez D. undula englobant cette valeur, certains auteurs considèrent ces deux
espèces comme synonymes (FUHRMANN 1908 et BAUER 1941). D’autres auteurs, DUBININA
(1950) et GAGARIN et al. (1957) sont de l’avis de Nezlobinsky (1911), mais ils ne
s’accordent pas quant à la définition entre ces deux espèces. Chez ces Dilepis,
MATHEVOSSIAN (1963) ne trouve aucune relation entre le nombre des crochets et leurs
dimensions. Cet auteur, qui ne peut admettre une variation du nombre de crochets aussi
élevée pour une seule espèce (40 a 80), est d’avis que D. undula et D. brachyarthra sont
deux espèces valides. FUHRMANN (1932), puis plus tard YAMAGUTI (1959) et SCHMIDT (1986)
admettent également que ces deux espèces sont distinctes. En ce qui concerne la Suisse,
GUENAT (1964), lors d’un travail de licence à l’Université de Neuchâtel, étudie la variation
individuelle du nombre de crochets rostraux de Dilepis, récoltés dans des Merles noirs,
Turdus merula, de la région de Bienne (BE). Il trouve une variation comprise entre 46 et 78
crochets, avec un plus grand nombre d’individus à 54. Après avoir comparé l’anatomie de
différents spécimens, il ne relève aucune différence à ce niveau. Il conclut prudemment, que
«D. brachyarthra semble étre effectivement la méme espèce que D. undula». CHERNOBAI
(1974), (résumé dans HELMINTHOLOGICAL ABSTRACTS 1976), rétablit la validité de D.
brachyarthra et redécrit cette espèce à partir de spécimens récoltés dans deux nouveaux
hötes: la Pie bavarde, Pica pica et le Corbeau freux Corvus frugilegus. Selon lui, le nombre,
ainsi que la longueur des crochets du rostre, permettent de différencier les deux espèces.

HELMINTHES D’OISEAUX DE SUISSE 287

FIG. 3

Dilepis undula (Schrank, 1788) Weinland, 1858

A. Scolex. Echelle: 0,5 mm. — B. Crochets des deux couronnes du rostre. Echelle: 50 um. — C. Ana-
tomie d’un anneau mature, en vue dorsale, montrant notamment la singularité de l'appareil excréteur.
Echelle: 0,5 mm.

288 PIERRE GIGON ET JACQUES BEURET

Comme le prouvent les avis divergents des auteurs qui nous ont précédés, le nombre et la
longueur des crochets rostraux ne permettent pas d’envisager des éléments de discussion
intéressants. Dans le cadre de ce travail, une étude anatomique détaillée d’un matériel
abondant ne pouvait pas étre entreprise. Cependant, nous avons remarqué que l’appareil
excréteur de D. undula présente une particularité au niveau du vaisseau excréteur transverse,
que seul MARKOWSKI (1933) a partiellement décrite. Il est possible que des éléments de
séparation entre D. undula et D. brachyarthra puissent étre trouvés au niveau du systeme
excréteur.

Biuterina cordifera Murai et Sulgostowska, 1983 (fig. 4)

Matériel examiné: préparation d’un ver monté in toto, provenant d’un Rougegorge,
Erithacus rubecula, capturé le 8.X.1986, à Bure (JU); l’hôte est nouveau.

Numéro d’enregistrement: MHNG 986.782

Localisation: duodénum

Prévalence: 1/16(6%)

Chamererprarasııtaırre: |

Ver incomplet, a cou plus large que le scolex et les premiers anneaux immatures du
strobile. Anneaux toujours plus larges que longs, mais presque carrés au niveau de l’extré-
mité postérieure du corps. Anneaux gravides en majorité absents. Scolex avec rostre légère-
ment saillant, armé de 32 crochets répartis en deux couronnes. Extrémité de la garde et du
manche des crochets présentant des renflements globuleux. Conduits génitaux passant entre
les vaisseaux excréteurs dorsaux et ventraux. Pores génitaux, latéraux, alternant irrégulière-
ment. Testicules extrêmement difficiles à voir, probablement 6 ou 7 par anneau. Poche du
cirre, piriforme, atteignant sans les dépasser les vaisseaux excréteurs poraux. Ovaire bilobé.
Uterus initialement allongé transversalement, avant de prendre la forme d’un fer à cheval,
dont les deux extrémités sont digitées. Organe parutérin, antérieur a l’utérus, occupant, entre
les paires latérales des vaisseaux excréteurs, toute la moitié antérieure du proglottide.
Aucune mesure concernant les ceufs n’a pu étre prise, notre exemplaire ne comportant pas
d’anneaux suffisamment mirs.

Dimensions:

Longueur: 22,42

Largeur: 1,02

Cou: 0,63 de largeur

Scolex: 0,47 x 0,35

Ventouses: 0,16-0,17 de ©

Rostre: 0,15 de © sur 0,10

Poche du rostre: 0,13 de profondeur

Crochets I: 52-56 um

Crochets II: 28-37 um

Poche du cirre: 0,11-0,13 x 0,03-0,04

Glande vitellogène: 0,06-0,10 x 0,04-0,06
FIG. 4.

Biuterina cordifera Murai et Sulgostowska, 1983
A. Scolex. Echelle: 0,3 mm. — B. Crochets du rostre de la premiere couronne. Echelle: 20 um. — C.
Anneau mature, vue dorsale. Les testicules sont illustrés en pointillé, leur limite étant mal definie.
Echelle: 0,2 mm. — D. Anneau avec organe parutérin et utérus contenant des ceufs en cours de
maturation, vue dorsale. Echelle: 0,3 mm.

289

HELMINTHES D’OISEAUX DE SUISSE

290 PIERRE GIGON ET JACQUES BEURET

DISCUSSION

Biuterina cordifera est une espèce décrite récemment par MURAI et SULGOSTOWSKA
(1983) en Hongrie, a partir d’exemplaires récoltés chez la Lusciniole 4 moustache,
Acrocephalus melanopogon, le Phragmite des joncs, A. schoenobaenus, et la Rousserolle
effarvatte, A. scirpaceus. A notre connaissance, il n’existe aucune autre description de
cette espece. Notre unique exemplaire présente notamment des crochets et un organe
parutérin identiques 4 ceux de B. cordifera. Toufefois, les crochets de la premiere

couronne sont a peine plus petits chez notre individu (tableau n° 2).

Présent Murai et
travail Sulgostowska
L corps 22,42 65
1 corps 1,02 0,88
0,47 0,385
scolex x x
0,35 0,30
ventouses 0,16-0,17 0,15
0,10 0,14
Lx1 rostre x X
0,15 0,17
N crochets | 52 24-30
| Lerochets I (um) | 52-56 56-61
L crochets II (um) | 28-37 33-40
N testicules | 6-7 6
| 0,11-0,13 0,095-0,107
poche du cirre | X X
| | 0,03-0,04 0,025-0,035

TABLEAU 2. — Biuterina cordifera Murai et Sulgostowska, 1983: compa-
raison de nos mesures avec celles de MURAI et SULGOSTOWSKA (1983).

Cladotaenia globifera (Batsch, 1786) Cohn, 1901 (figs 5 et 6)

Matériel examiné: préparations de 3 individus montés in toto et 1 squash d’exemplaires
recueillis dans une Buse variable, Buteo buteo, le 30.X.1986, entre Alle et Miécourt (JU).

Numéro d’enregistrement: MHNG 986.783

Localisation: intestin

Brémvalence IVs Gs)

Changes panasitad ne 000

HELMINTHES D'OISEAUX DE SUISSE 291

Long Cestode, à cou très peu développé, a strobile avec des anneaux immatures nette-
ment plus larges que longs, des anneaux matures s’allongeant en cours de développement et
des anneaux gravides, plus ou moins rectangulaires, deux a trois fois plus longs que larges.
Scolex avec rostre portant entre 42 et 46 crochets, disposés en 2 couronnes régulières.
Rapport de la longueur totale du crochet sur la longueur de la garde égal a 3,13:1 pour les
grands crochets (couronne I) et 3,12:1 pour les petits (couronne II). Conduits génitaux pas-
sant entre les vaisseaux excréteurs. Pores génitaux, latéraux, alternant irrégulièrement.
Testicules disposés en deux champs égaux, rarement réunis en arriére de la glande
vitellogene. Nombre de testicules variant entre 60 et 115. Poche du cirre, piriforme, a paroi
musculeuse très développée et extrémité proximale n’atteignant jamais les vaisseaux
excréteurs poraux. Cirre inerme. Partie postérieure du segment occupée par les glandes
sexuelles femelles, région médio-longitudinale par l’utérus. Ovaire formé de 2 ailes,
subégales, fortement digitées et unies par une commissure transversale. Réceptacle séminal
situé dorsalement a l’isthme ovarien. Glande de Mehlis entourant l’ootype, localisée entre la
glande vitellogène et la commissure ovarienne. Dans les anneaux matures, l’utérus apparaît
initialement sous la forme d’un cordon de logettes qui débute à la hauteur du bord antérieur
de la glande vitellogène et qui s’étend, vers l’avant et le long de l’axe médio-longitudinal,
jusqu’au premier quart antérieur de l’anneau. Au cours du développement, les logettes
disparaissent et l’utérus se gorge d’innombrables ceufs immatures. Petit à petit, le tronc lon-
gitudinal se diverticule latéralement et forme des branches utérines, qui sont plus marquées
dans la partie postérieure du proglottide. Dans les anneaux gravides, les branches utérines
sont au nombre de 14 à 22 paires; l’utérus ne dépasse pas, vers l’avant, la mi-distance entre
le pore génital et le bord antérieur du proglottide. A ce stade de développement, mis a part
l’utérus, seule la poche du cirre et une partie du vagin et du canal déférent sont encore
visibles. Dans les derniers anneaux d’un individu, l’extrémité antérieure du tronc longi-
tudinal de l’utérus est fortement dilatée par le volume des ceufs. En avant de cette dilatation,
on observe du parenchyme médullaire qui forme des poches (fig. 6). FREEMAN (1959)
signale une structure identique et également chez C. globifera. A maturité, les ceufs, ovales,
contiennent à leurs extrémités deux structures caractéristiques en forme de bouton,
localisées entre l’embryon et la coque de l’œuf.

Dimensions:

Longueur: 193-270

Largeur: 2,44-2,69

Cou: 0,33-0,50 de longueur
Scolex: 0,28-0,37 x 0,31-0,39
Ventouses: 0,11-0,15 x 0,10-0,13
Rostre: 0,11 de & sur 0,11
Poche du rostre: 0,12 de profondeur
Crochets I: 33-35 um

Crochets II: 25-27 um

Testicules: 0,07-0,09 x 0,05-0,08
Poche du cirre: 0,12-0,18 x 0,06-0,12
Cirre: 23-30 um de &
Ovaire: 0,13-0,23 x 0,10-0,27 pour une aile
Glande vitellogene: 0,21-0,36 x 0,07-0,13
Vagin: 8-20 um de &

Oeufs: 26-31 x 18-24 um
Oncosphères: 17-21 x 13-17 um

Crochets larvaires: 7-10 um

292 PIERRE GIGON ET JACQUES BEURET

FANS
A

RIGS:
Cladotaenia globifera (Batsch, 1786) Cohn, 1901
A. Scolex montrant l’appareil excréteur. Echelle: 0,2 mm. — B. Petits et grands crochets des deux

couronnes du rostre. Echelle: 20 um. — C. Anneau mature, vue ventrale. Echelle: 0,5 mm.

FIG. 6.
Cladotaenia globifera (Batsch, 1786) Cohn, 1901
Dernier anneau gravide, montrant l’uterus et les poches de parenchyme médullaire, qui constituent
l’organe parutérin, découvert par SPASSKII et SPASSKAJA (1975). Echelle: 1 mm.

HELMINTHES D'OISEAUX DE SUISSE 293

294 PIERRE GIGON ET JACQUES BEURET

DISCUSSION

D’aprés YAMAGUTI (1959) et ABULADZE (1964), le genre Cladotaenia Cohn, 1901, qui
a pour hötes définitifs des Rapaces diurnes, est rangé dans la famille des Taeniidae. Cette
famille contient également d’autres genres qui parasitent l'Homme et d’autres Mammifères
(Carnivores et Marsupiaux), ainsi que de rares Oiseaux. SPASSKII et SPASSKAJA (1975)
comparent le genre Paruterina Fuhrmann, 1906 (Dilepididae: Paruterininae), qui est para-
site notamment de Rapaces nocturnes, avec le genre Cladotaenia. Ils considérent que ces
deux genres sont phylogénétiquement proches. Alors que jusqu’ici, aucun organe parutérin
n’avait été mentionné chez des espèces du genre Cladotaenia, ils le décrivent chez C.
globifera comme étant formé d’une région épaissie de parenchyme médullaire, visible en
fin de croissance des proglottides. De ce fait, SPASSKII et SPASSKAJA (1975) excluent
Cladotaenia de la famille des Taeniidae et proposent qu’il soit classé au voisinage de
Paruterina. Ce dernier genre est actuellement rangé dans les Paruterininae. D’un auteur a
l’autre, la position systématique de Cladotaenia demeure trés controversée. SCHMIDT
(1986) ne suit pas les conclusions de SPASSKII et SPASSKAJA (1975); il le range dans la
sous-famille des Dilepidinae. Nous sommes convaincus que la structure formée de poches
de parenchyme médullaire, observée par FREEMAN (1959) et lors du présent travail, est un
type d’organe parutérin, découvert, mais décrit de maniére imprécise, par SPASSKII et
SPASSKAJA (1975). Sur nos préparations, il n’est visible que dans les derniers anneaux
gravides d’un seul ver. Nous n’avons pas observé la présence d’ceufs a l’intérieur. Nous
pensons que la structure observée chez Cladotaenia peut représenter la premiere étape
phylogénétique de l’apparition d’un organe paruterin. Compte tenu de nos observations,
nous sommes de l’avis de SPASSKII et SPASSKAJA (1975) et considérons que Cladotaenia,
comme Paruterina, appartiennent a la sous-famille des Paruterininae Fuhrmann, 1907
(Dilepididae).

Fernandezia spinosissima (Linstow, 1893) Lopez-Neyra, 1936 (fig. 7)

Matériel examiné: 6 préparations d’individus montés in toto et 2 squashs d’exemplaires
collectes dans 3 Merles noirs, Turdus merula, les 21.IX.1985, 8.X.1986 et 28.X.1986, a Bure (JU).
Numéros d’enregistrement: MHNG 986.799-986.801

Localisations: duodénum et intestin
Prévarlence 23/1015)
Charge parasitaire: 2à6

Vers adultes complets ne possédant pas de cou. Scolex à large rostre, non rétractile
dans une poche et portant une double couronne de minuscules crochets, en forme de mar-
teau; leur nombre est estimé entre 650 et 750. Pores génitaux, latéraux, alternant irrégu-
lièrement et s’ouvrant sur l’extérieur au niveau du tiers antérieur de l’anneau. Conduits géni-
taux croisant dorsalement les vaisseaux excréteurs poraux. Moitié postérieure du proglottide
occupée par 12 à 30 testicules. Poche du cirre à paroi musculeuse fortement développée.
Cirre inerme et sphérique. Ovaire à volumineuses digitations très serrées, disposées en
éventail à l’avant de la glande vitellogène. Extrémité proximale du vagin renflée en un
réceptacle séminal, relié à l’oviducte par un court canal. Oviducte émanant du bord
postérieur de l’ovaire et dilaté en un ootype, entouré de la glande de Mehlis. Utérus, en
forme de sac, parcouru initialement par des travées de parenchyme isolant des amas
d'œufs dans des logettes; ces dernières disparaissent complètement dans les derniers
anneaux du ver.

HELMINTHES D'OISEAUX DE SUISSE 295

FIG. 7.

Fernandezia spinosissima (Linstow, 1893) Lopez-Neyra, 1936

A. Scolex surmonté d’un large rostre armé d’une double couronne de minuscules crochets. Echelle: 0,3 mm.
— B. Crochets du rostre. Echelle: 10 um. — C. Anneau mature, en vue dorsale, montrant une
anomalie du vaisseau excréteur ventral gauche qui est dédoublé. Echelle: 0,3 mm.

Dimensions:

Longueur: 43,20-50,30

Largeur: 1,46-1,58

Scolex: 0,60-0,83 x 0,38-0,50
Ventouses: 0,16-0,21 x 0,13-0,19

Rostre: 17-25 um de hauteur

296 PIERRE GIGON ET JACQUES BEURET

Crochets: 13-17 x 7-8 um
Testicules: 0,06-0,11 x 0,06-0,09
Poche du cirre: 0,05-0,07 de © sur 0,12-0,17
Cirre: 65 um de b
Réceptacle séminal: 0,10-0,16 x 0,05-0,10
Oeufs: 57-68 x 48-55 um
Oncosphères: 33-42 x 28-35 um
Crochets larvaires: 18-22 um

DISCUSSION

Selon SCHMIDT (1986), le genre Fernandezia Lopez-Neyra, 1936 ne compte que trois
espèces: F. goizuetai Lopez-Neyra, 1936, F. indicus (Singh, 1964) et F. spinosissima
(Linstow, 1893). Nos Cestodes sont identiques aux descriptions de F. spinosissima de
LINSTOW (1893) et BINDER (1971). Nous comparons nos mesures avec celles de ces
auteurs dans le tableau n° 3. En Allemagne, LmsTow (1893) décrit le premier cette espèce
chez le Merle noir, Turdus merula, sous le nom de Taenia (Davainea) spinosissima. Beau-
coup plus tard, JoYEUX et TIMON-DAVID (1936) retrouvent quelques exemplaires de ce
Davaineidae dans l’intestin d’un nouvel höte, la Grive musicienne, Turdus philomelos. Par
la suite et jusqu’à ce jour, F. spinosissima n’a fait l’objet que de quelques mentions et
uniquement chez le Merle noir: Galli-Valerio (GASCHEN 1950), VOJTECHOVSKA-
MAYEROVA (1952), GUENAT (1964) et RYSAvy (1966). En Russie, CHOLODKOVSKY (1912)
décrit une nouvelle espèce sous le nom d’Ophryocotyle turdina, a partir de très jeunes vers
provenant de l’intestin d’un Turdus sp.. Cette espèce est considérée par LOPEZ-NEYRA
(1936) comme £tant identique a F. spinosissima. Dans la description des exemplaires de la
Grive musicienne, JOYEUX et TIMON-DAVID (1936) mentionnent la présence de capsules
oviferes contenant un seul œuf. Ils classent ainsi cette espèce dans le genre Raillietina,
sous-genre Skrjabinia. LINSTOW (1893) ne dit rien au sujet des ceufs. Comme LOPEZ-
NEYRA (1936) et BINDER (1971), qui ont étudié en détail le développement des œufs, nous
affirmons que les anneaux gravides de cette espèce ne présentent pas de capsules oviferes.
Pour cette raison et de par l’absence d’épines sur les ventouses ainsi que l’alternance irré-
gulière des pores génitaux, cette espèce se rapporte au genre Fernandezia (Davaineidae).

Passerilepis brevis (Fuhrmann, 1906) Spasskii et Spasskaja, 1954 (fig. 8 A et B)

Matériel examiné: 2 individus incomplets montés in toto, le premier comportant
quelques anneaux gravides, le second uniquement des anneaux immatures. Ils ont été récoltés a Bure
(JU), dans deux Fauvettes à tête noire, Sylvia atricapilla, les 3.1X.1986 et 23.1X.1986; l’hòte est
nouveau.

Numéros d’enregistrement: MHNG 986.784 et 986.785

Localisation: duodénum

Piévallence APACS)

Cihhiamerempram asmatanin era

Vers adultes, incomplets, à cou très développé et a strobile dont les anneaux matures
ont une largeur environ sept fois supérieure à la longueur. Scolex avec rostre armé d’une
seule couronne de 10 crochets. Conduits génitaux croisant dorsalement la paire porale de
vaisseaux excréteurs. Pores génitaux, unilatéraux droits. Trois testicules disposés généra-

HELMINTHES D'OISEAUX DE SUISSE

297

Présent Linstow Binder
travail
L corps 43,20-50,30 17 max. 80-90
1 corps 1,46-1,58 1,78 max. 4
0,60-0,83 0,76-1,10
scolex x 0,71 x |
0,38-0,50 0,60-0,95 |
|
0,16-0,21 |
ventouses x 0,21 0,17-0,25 |
0,13-0,19 |
N crochets 650-750 1000 800-900
E —
N couronnes 2 - 2
13-17 IS 15
Lx1 crochets (um) x x x
7-8 7,4 7 |
CARDITO IA MEDIA ITS Pete |
N testicules 12-30 - 20-30
0,06-0,11
testicules x - 0,06-0,07
0,06-0,09
0,12-0,17 0,12-0,13
poche du cirre x — X
0,05-0,07 0,06-0,07 |
57-68 48-60
aufs (um) x = x
48-55 39-51
—
0,10-0,16 0,12-0,15
receptacle seminal x — X
0,05-0,10 0,06-0,09

TABLEAU 3. — Fernandezia spinosissima (Linstow, 1893) Lopez-Neyra, 1936: comparaison de nos

mesures avec celles de Linstow (1893) et BINDER (1971).

lement en triangle, le testicule médian étant situé en avant de la glande vitellogéne, sur
l’axe médio-longitudinal du ver. Le méme strobile présente aussi des anneaux avec un tes-
ticule antiporal antérieur et deux testicules poraux situés l’un derriére l’autre. Le testicule
poral, le plus antérieur, est accolé transversalement au testicule antiporal, en avant de la
glande vitellogène. Cette disposition, inverse de celle de la diagnose du genre Passerilepis
Spasskii et Spasskaja, 1954 et de celle de la description originelle de FUHRMANN (1906),
relève d’un situs inversus. Canal déférent renflé en une vésicule séminale externe, peu
développée, et une vésicule interne occupant presque toute la poche du cirre. Cirre inerme.

298 PIERRE GIGON ET JACQUES BEURET

Ovaire, largement étendu transversalement, constitué de nombreux petits follicules trés
serrés. En ce qui concerne le vagin, seule sa partie proximale, formée d’un volumineux
réceptacle séminal, est visible. La forme de l’utérus est difficilement observable dans les
quelques anneaux gravides présents. Toutefois, il semblerait que l’utérus soit formé de
deux sacs, séparés dans le sens médio-longitudinal du ver, ce qui est conforme au genre
Passerilepis. Les ceufs ne sont pas totalement développés.

Fic. 8.

Passerilepis brevis (Fuhrmann, 1906) Spasskii et Spasskaja, 1954
A. Scolex. Echelle: 0,2 mm. — B. Crochets du rostre. Echelle: 20 um.

Hydatigera taeniaeformis (Batsch, 1786) Lamarck, 1816

C. Grand et petit crochet de la première et de la deuxième couronne du rostre du strobilocerque.
Echelle: 0,1 mm.

HELMINTHES D'OISEAUX DE SUISSE 299

Dimensions:

Longueur: 9

Largeur: 0,80

Cou: 0,60 de longueur

Scolex: 0,32-0,37 x 0,27-0,37

Ventouses: 0,14-0,15 x 0,12-0,13

Rostre: 0,07 de b sur 0,16

Poche du rostre: 0,13 de & sur 0,23

Crochets: 37-40 um

Testicules: 0,07-0,12 x 0,05-0,08

Poche du cirre: 0,09-0,13 x 0,03-0,04
DISCUSSION

A notre connaissance, ce Cestode n’a fait l’objet que d’une description tres sommaire
et d’une mention. La description date de FUHRMANN (1906), qui décrit et nomme cette
espece chez la Locustelle fluviatile, Locustella fluviatilis, 4 partir d’un matériel, de
provenance inconnue, conservé au Hofmuseum de Vienne. Nous comparons nos mesures
avec celles de Fuhrmann dans le tableau n° 4. L’unique mention est celle de FRANK
(1978); elle trouve cette espece chez trois Acrocephalus: la Rousserolle turdoide, A.
arundinaceus, la Rousserolle effarvatte, A. scirpaceus, et le Phragmite des joncs, A.
schoenobaenus, au Neusidlersee en Autriche. Malheureusement, elle ne publie aucune
description de son matériel. Actuellement, il reste 4 rassembler d’autres informations sur
cette espèce afin de mieux la définir.

Présent Fuhrmann
travail
L corps 9 10-15
ir 1
1 corps 0,80 0,3
0,32-0,37
scolex x 0,2
0,27-0,37
0,14-0,15
ventouses x 0,09
0,12-0,13
N crochets 10 10
L crochets (um) 37-40 40
L cou 0,60 0,2

TABLEAU 4. — Passerilepis brevis (Fuhrmann, 1906) Spasskii et
Spasskaja, 1954: comparaison de nos mesures avec celles de
FUHRMANN (1906).

300 PIERRE GIGON ET JACQUES BEURET

Hydatigera taeniaeformis (Batsch, 1786) Lamarck, 1816 (fig. 8C)

Matériel examiné: 1 strobilocerque recueilli dans le gésier d’un Hibou grand-duc,
Bubo bubo, électrocuté le 6.V.87, à Courtemaiche (JU).
Numéro d'enregistrement: MHNG 986.802

Les hôtes définitifs normaux de ce Cestode sont des Mammifères Carnivores. Ils
s’infestent en consommant des Rongeurs, qui contiennent dans leur foie des larves strobi-
locerques. Cependant, d’après de nombreuses études entreprises sur la faune helmintho-
logique des Rapaces diurnes et nocturnes, le ver adulte d’H. taeniaeformis n’a jamais été
signalé chez un Oiseau de proie. S’il est certain que des Rapaces ou d’autres Oiseaux
s’infestent en ingérant des Rongeurs parasités, il est fort probable que les larves
n’atteignent jamais le stade adulte et qu’elles soient éliminées. La présence de strobilo-
cerques, dans le système digestif d’un rapace, a déjà été signalée par Galli-Valerio, dans
deux Faucons, Falco sp., à Sondrio en Italie (GASCHEN 1950) et par OSHMARIN (1963)
dans une Chouette de l’Oural, Strix uralensis, en Ukraine (URSS). En conclusion, la
présence éphémère d’H. taeniaeformis, à l’état larvaire dans le tube digestif de Rapaces,
s'explique par le fait que la plupart de ces Oiseaux sont de grands consommateurs de
Rongeurs, dans le foie desquels se trouvent les larves infestantes.

REMERCIEMENTS

Nous remercions le Professeur A. Aeschlimann, Directeur de l’Institut de Zoologie de
l’Université de Neuchatel, pour nous avoir permis de réaliser les deux travaux de licence,
qui sont a la base de cette publication. Nous sommes très reconnaissant envers le Dr. C.
Vaucher, du Muséum d’Histoire naturelle de Genève, qui a pris une part importante a
notre formation en helminthologie et pour ses judicieux conseils lors de la rédaction de
nos travaux de licence et du présent travail. Nous adressons nos remerciements au
conservateur du Musée jurassien des Sciences naturelles, Monsieur F. Guenat, ainsi qu'à
l’entre-prise Econox S.A., a Porrentruy et plus particulièrement à Monsieur P. Beuret,
pour les facilités qu’ils nous ont octroyées tout au long de ce travail. Nous remercions
Madame H. Beuret, pour nous avoir traduit de nombreux textes russes et Monsieur J.
Mariaux, pour son aide et ses précieux conseils. Finalement, nous remercions l’Office
fédéral des foréts et de la protection du paysage, section chasse et recherche sur le gibier
(OFPP), et l'Office des eaux et de la protection de la nature du canton du Jura (OEPN),
pour les permis de récoltes qu’ils nous ont délivrés.

RESUME

Les auteurs décrivent les stades adultes de 7 especes de Cestodes Cyclophyllides,
parasites d’Oiseaux Passériformes et Accipitriformes. Ils découvrent une nouvelle espèce,
Unciunia raymondi n. sp., chez la Grive musicienne, Turdus philomelos. Polycercus
albani (Mettrick, 1958) Schmidt, 1986 est un Cestode peu commun de l’Etourneau
sansonnet, Sturnus vulgaris. A la suite des observations incomplètes de MARKOWSKI
(1933), ils décrivent une particularité du système excréteur chez Dilepis undula (Schrank,
1788) Weinland, 1858. Ils proposent de reconsidérer la validité d’une espèce très
apparentée, D. brachyarthra Cholodkovsky, 1906, en tenant compte de ce critère.
Biuterina cordifera Murai et Sulgostowska, 1983 est décrit pour la première fois chez le
Rougegorge familier, Erithacus rubecula. Chez Cladotaenia globifera (Batsch, 1786)

HELMINTHES D'OISEAUX DE SUISSE 301

Cohn, 1901, les auteurs retrouvent l’organe parutérin, découvert par SPASSKII et SPASSKAJA
(1975). Ils donnent une description de Fernandezia spinosissima (Linstow, 1893) Lopez-
Neyra, 1936, une espece caractéristique de l’helminthofaune du Merle noir, Turdus
merula. Passerilepis brevis (Fuhrmann, 1906) Spasskii et Spasskaja, 1954, parasite de
Sylviidae, est découvert chez un nouvel höte, la Fauvette a téte noire, Sylvia atricapilla.
Finalement, ils discutent la découverte de la larve d’un Cestode de Mammiferes,
Hydatigera taeniaeformis (Batsch, 1786) Lamarck, 1816, qui a été recueillie curieusement
dans le gésier d’un Hibou grand-duc, Bubo bubo (Strigiformes).

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Revue suisse Zool.

Tome 98 Fasc. 2 p. 303-317 Genève, juin 1991

Les Oribates des tourbières du Jura suisse
(Acari, Oribatei): Ecologie.
I. Quelques aspects de la communauté
d'Oribates des sphaignes de la
tourbiere du Cachot

par
Daniel BORCARD*

Avec 4 figures

ABSTRACT

The Oribatid ‘mites of the swiss Jura peat bogs (Acari, Oribatei). I. Aspects
of the Oribatid community of the Cachot peat bog. — The general structure of the
Oribatid community of a peat bog in the swiss Jura is shown to be made of a nucleus
of species that are present over the whole bog, and whose abundances vary with the
local conditions. This nucleus is completed by a number of more specialized species,
that can be locally very abundant, and by numerous less abundant but constant
species. The global relationship between this community and the phytosociological
associations of the bog is tested by means of a Mantel test.

INTRODUCTION

A la suite des travaux de MATTHEY (1964, 1971), plusieurs groupes d'Arthro-
podes ont fait l'objet d'études récentes dans les tourbières de la région neuchäteloise,
en particulier celle du Cachot: Diptères Tabanidae (AUROI, 1978, 1979, 1981, 1982,
1983a, 19835, 1983c), Lépidoptéres (GEIGER, 1980, 1981a, 19815, 1982), Coléoptères
Cantharidae et Hydrophilidae (BRANCUCCI et MATTHEY, 1980; MATTHEY, 1976, 1977),

* Institut de Zoologie, Chantemerle 22, 2007 Neuchâtel.

304 D. BORCARD

Hétéroptères (MATTHEY, 1981; MATTHEY et FIORA, 1979), Insectes aériens (HAENNI et
MATTHEY, 1984), Araignées (NEET, 1984, 1985, 1986), Diplopodes (PEDROLI-
CHRISTEN, 1977, 1978), Opilions (CANNATA, 1988), arthropodocénose de Pinus mugo
(BASSET, 1984, 1985a, 1985b, 1986, 1988), biocénose des habitats larvaires de
Hybomitra bimaculata (Tabanidae) AFFOLTER et al., 1981), Insectes aquatiques
(MATTHEY, 1971). Aucun de ces travaux ne s'est intéressé aux Acariens, représentés
pourtant en nombres considérables dans tous les milieux de la tourbière. Dans le cadre
d'une thése de doctorat (BORCARD, 1988), nous nous sommes donc penchés sur le
peuplement d'Acariens Oribates vivant dans le tapis de sphaignes recouvrant la plus
grande partie de la tourbière. Le présent article, premier d'une série consacrée aux
résultats de cette thèse, traite d'une campagne d'échantillonnage général portant sur
l'ensemble des milieux à sphaignes du Cachot.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

1. Prélèvement des échantillons et extraction de la faune

Prélevés à l'aide d'un outil de pionnier, les blocs de sphaigne de 15 x 15 x 10 cm
qui constituaient nos unités de récolte ont été traités à l'aide d'extracteurs de Berlese-
Tullgren (modèle décrit par AFFOLTER ef al. 1981). Chaque échantillon a séjourné 2
semaines dans l'extracteur, en y subissant un chauffage progressif à partir du deuxième

jour; un chauffage violent en fin de période servait a extraire les organismes
«récalcitrants». Ce procédé suit en gros les recommandations de TRAVE (1984).

2. Dénombrement des Oribates

La très forte densité d'Oribates dans les sphaignes (de 150'000 a 300'000
individus par m?) interdit tout dénombrement complet sur des échantillons de taille
relativement grande comme les nötres, qui renferment chacun environ 4000 individus
de toutes stases. Un tel dénombrement serait d'ailleurs inutile: des estimations
visuelles de l'abondance, cotées en classes semi-quantitatives, offrent prise a des
analyses aussi approfondies que des données quantitatives de haute précision (cette
technique est d'emploi courant en phytosociologie). La forte variabilité stochastique
des phénomènes naturels rend inutile une très grande précision des tris, l'effort
économisé pouvant étre utilement consacré a une multiplication du nombre
d'échantillons. Pour notre part, nous avons attribué aux espèces les cotes suivantes:

Rare cote 1 (de 1 individu à 0.2% de la récolte)
Accessoire cote 2 (de 0.2 à 3% de la récolte)
Subdominant cote 3 (de 3 à 15% de la récolte)
Dominant cote 4 (de 15 à 40% de la récolte)

Exceptionnellement dominant cote 5 (plus de 40% de la récolte)

3. Méthodes de traitement mathématique

Nous ferons usage ici d'un test statistique, le test de MANTEL (1967), et de deux
méthodes descriptives, l'analyse factorielle des correspondances et le groupement
agglomératif à liens complets.

Le test de Mantel est destiné à comparer deux matrices d'association, ou à vérifier
la conformité d'une matrice d'association avec un modèle. Les deux matrices, qui
décrivent les relations entre les mêmes objets (échantillons), doivent avoir été
obtenues indépendamment. Le test compare la statistique normalisée de Mantel «r»

ORIBATES D’UNE TOURBIERE JURASSIENNE 305

(équivalente a une corrélation linéaire entre les matrices) obtenue sur les matrices de
depart a une distribution de référence sous H, obtenue par permutations aléatoires
répétées des lignes d'une des matrices et recalcul de la statistique apres chaque
permutation (une permutation revient à attribuer une provenance aléatoire a chaque
prelevement d'Oribates). Si la valeur réelle de r est si élevée qu'elle ne s'observe que
dans moins de 5% des cas (ou tout autre seuil) dans la distribution de référence, on en
conclut que H, peut être rejetée au seuil choisi.

Des exemples d'utilisation de ce test en Ecologie peuvent être trouvés chez
BURGMAN (1987, 1988). Le principe et les applications écologiques de ce test sont
développés dans LEGENDRE et FORTIN (1989). Les calculs ont été opérés grâce au
progiciel «R» de traitement numérique des données écologiques de LEGENDRE et
VAUDOR (1985).

L'analyse des correspondances est d'emploi trop courant en biologie pour que
nous nous y attardions. Rappelons seulement que cette méthode fait partie des
techniques dites «d'ordination en espace réduit» parce qu'elle permet d'exprimer un
pourcentage élevé de la variance d'une matrice de données multidimensionnelles en
un nombre réduit d'axes linéairement indépendants. La répartition des échantillons le
long de ces axes principaux fait l'objet d'interprétations a posteriori à l'aide des
descripteurs environnementaux à disposition. Le calcul de l'analyse des
correspondances a été effectué à l'aide du logiciel ANAFAC du centre de calcul de
l'Université de Neuchâtel.

En complément à une ordination, bien adaptée à la mise en évidence de gradients
écologiques (LEGENDRE et LEGENDRE, 1984), il est souvent utile de recourir à des
méthodes plus contrastantes, permettant de partitionner l'ensemble d'échantillons en
des sous-ensembles plus ou moins homogènes, qui facilitent la description des
différents états du peuplement sous étude le long du ou des gradients écologiques:
nous touchons là au rôle du groupement (clustering des anglophones). Pour notre part,
nous ferons usage ici du groupement agglomératif à liens complets: cet algorithme est
particulièrement contrastant en ce sens qu'il ne permet à un objet de se joindre à un
groupe que s'il est relié à tous les membres de ce groupe au niveau de similarité
considéré. Le dendrogramme concrétisant le résultat a donc de grandes chances de
fournir une délimitation claire entre les principaux groupes d'échantillons de la
matrice de données. Le calcul du groupement a été opéré grâce au progiciel de
traitement de données phytosociologiques de WILDI et ORLOCI (1983). Pour une
information plus complete au sujet des groupements et ordinations, nous renvoyons a
LEGENDRE et LEGENDRE (op. Cit.).

LES MILIEUX

Dans le cadre des études citées en introduction, la tourbiere du Cachot (altitude
1050 m, coordonnées c.n.s. 541200/206350) a fait l'objet de nombreuses descriptions
récentes, auxquelles nous renvoyons pour une information approfondie. Rappelons
qu'il s'agit d'un fragment de 7 ha d'un complexe qui recouvrait jadis tout le fond de la
vallée de la Brévine, mais que ce qui reste présente l'intérêt d'offrir à l'étude tous les
stades évolutifs d'une tourbiere bombée, depuis les gouilles' du Scheuchzerietum Tx.

' Le terme «gouille» est utilisé ici et dans les autres publications de cette série dans le sens que
lui donne MATTHEY (1971): «dépression naturelle, remplie d'eau la plupart du temps, de 10 à 30 cm
de profondeur». Les auteurs germaniques utilisent les vocables "Kolk" ou "Schlenke".

306 D. BORCARD

1937 incluses dans le Sphagnetum magellanici (Kast et al.) 1933 jusqu'à la forét de
pins a crochet (voir carte fig. 1).

Sphagnetum magellanici

Landes de dégradation

Boisement secondaire,
Betula pubescens

Pino-Sphagnetum
Boisement secondaire,

Betula pubescens et
Pinus mygo

RZ
Fossé Pochon
7

{<-> |

|

=

Sphagnetum fusci
|

|

ESS

ARA

Sphagno-Piceetum

\\ \\ Molinieto-Trollietum
europaei, avec + de

Betula pubescens

Fic. 1.

Plan de la tourbiére du Cachot, modifié d’apr&s MATTHEY (1964).

ORIBATES D'UNE TOURBIERE JURASSIENNE 307

L'analyse générale a été faite sur la base de 39 échantillons récoltés entre juin
1981 et février 1983 dans les 7 milieux suivants (qui regroupent toutes les
associations importantes du Cachot):

Bords de gouilles au centre de la tourbière bombée primaire (4 échantillons);
Sphagnetum magellanici (Kast et al.) 1933, sans gouilles (11 échantillons);
Sphagnetum fusci Luqu. 1926 (5 échantillons);

Pino-Sphagnetum (Kuoch) 1954 (7 échantillons);

Lande de dégradation au NE de la tourbiére (6 échantillons);

Sphagno-Piceetum betuletosum pubescentis Richard 1961 (4 échantillons);
Bordure NW de la tourbière: Molinieto-Trollietum europaei swertietosum
params Guinochet 1950 trés altéré, boisé par Betula pubescens et Picea abies (2
échantillons). Ce milieu est dépourvu de sphaignes, mais son ajout a la présente
analyse permet de compléter l'image du peuplement d'Oribates du Cachot sans dévier
excessivement de l'objectif premier de ce travail.

Les milieux 1 à 4 sont situés le long du continuum écologique qui caractérise
l'évolution normale d'une tourbière bombée telle que décrite par MATTHEY (1964). Le
Sphagno-Piceetum et le Molinieto-Trollietum europaei sont des associations de
contact entre la tourbière et les milieux avoisinants, et la lande NE est une zone
déboisée dans les années 1940-1945 en vue de l'exploitation de la tourbe, puis laissée
à l'abandon. On y assiste actuellement à une lente reconstitution d'une forét mélangée
de Pinus mugo et Betula pubescens.

NDNA WN

RESULTATS

Les 39 échantillons de cette campagne renferment 51 espèces d'Oribates, plus 3
taxons laissés à des niveaux supérieurs pour cette analyse en raison des difficultés que
soulève leur identification (une liste complète et commentée des Oribates récoltés au
Cachot et dans d'autres tourbières jurassiennes est disponible (BORCARD, 1988) et sera
publiée ultérieurement). Le tableau I donne la liste des espèces avec une indication de
leur abondance dans l'ensemble de la récolte. 7 espèces et la super-famille des
Brachychthonoidea, rares, ont été éliminées des analyses mathématiques en raison du
nombre élevé de zéros qu'elles introduiraient dans la matrice de données (ce qui peut
nuire à la fiabilité des résultats). Les taxons éliminés ne représentent que moins de 1
pour mille des récoltes. Les analyses seront donc opérées sur 46 taxons.

ANALYSES MATHÉMATIQUES

1. Test de Mantel

La structure de la communauté d'Oribates est-elle significativement corrélée avec
celle de la végétation? Pour tester cette hypothèse, nous avons effectué un test de Mantel
entre une matrice-espèces et une matrice-modèle-végétation. Soit, en détail:

1° Une matrice des distances de corde entre nos 39 échantillons. Cette
mesure est une distance euclidienne entre sommets de vecteurs-échantillons ramenés à la
longueur-unité. Proposé par ORLOCI (1967), cet indice tenant compte des abondances
d'espèces offre l'avantage sur la distance euclidienne classique d'étre asymétrique, soit de
ne pas prendre en compte les doubles zéros. Ainsi, l'absence d'une espèce donnée de deux
échantillons n'est pas considérée comme une ressemblance entre ces échantillons. La
matrice a été calculée sur le tableau d'abondances d'espèces codées de 1 à 5.

308 D. BORCARD

TABLEAU I

Récoltes d’Oribates de la tourbiére du Cachot en 1981. Milieux: 1=bords de gouilles, 2=Sphagnetum

magellanici, 3=Sphagnetum fusci, 4=Pino mugo-Sphagnetum, 5= lande de dégradation (mise a part

en raison de son caractére anthropogene), 6=Sphagno-Piceetum betuletosum pubescentis, 7=Molinieto-
Trollietum europaei boisé. Cotes d’abondance: voir texte.

Espece Abrev. Milieux

1 2 3 4 6 7 5
Trimalaconothrus foveolatus Willmann 1931 TFOV 2 1
Trimalaconothrus sp.A TSPA 2 1 1
Pilogalumna tenuiclavus (Berlese) 1908 PTEN 2 1
Limnozetes ciliatus (Schrank) 1803 LCIL 5 3 1
Punctoribates sellnicki (Willmann) 1928 PSEL 1 1 1
Hoplophthiracarus pavidus (Berlese) 1913 HPAV 4 3 2 1 2
Scheloribates latipes (C.L.Koch) 1841 SLAT 1 2 1
Trimalaconothrus vietsi Willmann 1925 TVIE 1
Rhysotritia ardua (C.L.Koch) 1841 RARD 1 1 1 1
Cepheus cepheiformis (Nicolet) 1855 CCEP 1 1 1 1 1
Camisia lapponica (Tragardh) 1910 CLAP 1 2) 1 1 1 1
Hypochthonius rufulus C.L. Koch 1836 HRUF 1 2 1 2 2 1 1
Malaconothrus processus v.d.Hammen 1952 MPRO 1 2 2 1 1 2
Nothrus pratensis Sellnick 1929 NPRA 2 3 3 2 3
Malaconothrus egregius Berlese 1904 MEGR 1 3 2 2 2 2 3
Latilamellobates incisellus (Kramer) 1897 LINC 1 1 1
Pergalumna nervosus (Berlese) 1914 PNER Il 2.
Camisia biurus (C.L.Koch)1839 CBIU 1 1 1
Hypochthoniella minutissima (Berlese) 1904 HMIN 1 1 1 1 1
Protoribates lagenula (Berlese) 1904 PLAG 2 3 1 1 22
Nanhermannia coronata Berlese 1913 NCOR 3 3 4 3 aS med 3
Tectocepheus velatus (Michael) 1880 TVEL 1 2 3 2 2 3
Steganacarus striculus (C.L.Koch) 1836 SSTR 1 3 3 4 3 2 2
Oppiella nova (Oudemans) 1902 ONOV 1 3 3 2 3 3
Suctobelba Paoli 1908 s.lat. spp. SUCT 2 2 2 2 2 2
Ceratoppia sexpilosa Willmann 1938 CSEX 1 1 1
Dameobelba minutissima (Sellnick) 1920 DMIN 1 1 1 1
Fuscozetes setosus (C.L.Koch) 1840 FSET 2 2 3 3 2) 2
Adoristes ovatus (C.L.Koch) 1839 AOVA 1 2 1 1
Oppiella subpectinata (Oudemans) 1900 OSUB 1 1 3 1
Diapterobates humeralis (Hermann) 1804 DHUM 1 1
Quadroppia quadricarinata (Michael) 1885 OQUA 1 2
Carabodes labyrinthicus (Michael) 1879 CLAB 1 1 1 2 2 1
Nothrus anauniensis Can. & Fanz. 1877 NANA 1 1 2 1
Hermannia gibba (C.L. Koch) 1840 HGIB 1 3 3) 3 2)
Scheloribates laevigatus (C.L.Koch) 1836 SLAE 1 2 3
Phthiracarus Perty 1841spp. PHTH 2 2 3
Achipteria coleoptrata (L.) 1758 ACOL 2
Hemileius initialis (Berlese) 1908 HINI 2
Steganacarus herculeanus Willmann 1953 SHER 2
Platynothrus peltifer (C.L.Koch) 1840 PPEIE 1 2 3 3
Hermannia convexa (C.L.Koch) 1840 HCON 3
Edwardzetes edwardsi (Nicolet) 1855 EEDW 1 1 2
Chamobates schiitzi (Oudemans) 1902 CSCH 1 2 2
Minunthozetes semirufus (C.L.Koch) 1840 MSEM D 3
Tectocepheus sarekensis Trägärdh 1910 TSAR 3
Ceratozetes parvulus (Sellnick) 1922 * CPAR 1
Peloptulus phaeonotus (C.L.Koch) 1844 * PPHA 1
Ceratozetes thienemanni Willmann 1943 * CTHI 1
Eupelops duplex (Berlese) 1916 * EDUP 1
Oribatula tibialis (Nicolet) 1855 * OTIB 1
Liacarus subterraneus (C.L.Koch) 1841 * LSUB 1
Oppia neerlandica (Oudemans) 1900 * ONEE 1

* = non pris en compte dans l'analyse des correspondances

ORIBATES D’ UNE TOURBIERE JURASSIENNE 309

2° Une matrice-modèle attribuant une distance de 0 à toute paire d'objets
prélevés dans le même milieu (les 7 classes de milieux sont définies plus haut), et une
distance de 1 à toute paire d'objets prélevés dans des milieux différents.

L'hypothèse H,, du test s'énonce comme suit: «les distances entre échantillons dans la
première matrice ne sont pas corrélées linéairement avec les distances correspondantes
dans la deuxième matrice». Dans notre cas, le résultat du test est le suivant:

r = 0.42298 (statistique normalisée de Mantel, équivalente à un coefficient de corrélation
de Pearson)

p(r) < 0.001 en 1000 permutations, ce qui signifie qu'aucune des valeurs de r obtenue par

permutations aléatoires n'est aussi élevée ou plus que la valeur réelle. Le t de Mantel, une

approximation normale utilisable pour de grands échantillons, est même significatif à p(t)

< 0.00001. Il existe donc une corrélation très hautement significative entre la structure de

la communauté d'Oribates des sphaignes du Cachot et la structure de la végétation.

2. Analyses descriptives

2.1. Analyse des correspondances

Axe 2

Zones découvertes
sèches o

Pino mugo-
Sphagnetum —
A
o)
©
Ai
DA Bords de gouilles °
A
Forêts de
x bordure

FIG. 2.

Plan 1 x 2 de l’analyse des correspondances des récoltes d’Oribates. Ronds noirs=bords de gouilles,

cercles blancs=Sphagnetum magellanici, carrés noirs=Sphagnetum fusci, triangles noirs=Pino mugo-

Sphagnetum, carrés blancs=lande de dégradation, triangles blancs=Sphagno-Piceetum betuletosum
pubescentis, croix=Molinieto-Trollietum europaei boisé.

310 D. BORCARD

De par sa conception méme (qui inclut une double pondération par ligne et par colonne),
l'analyse des correspondances permet le traitement de données brutes présentant de fortes
variations d'abondance. Nous avons profité de cette propriété pour donner aux valeurs de
notre tableau de récoltes un poids correspondant mieux que les cotes de dénombrement a
l'abondance réelle des espèces dans le milieu. Les poids donnés à chacune des cotes sont
les suivants:

1=1 2=12 3=50 4=125 5=250

Les 4 premiers axes de l'analyse se présentent comme suit:

— plan 1 x 2 (fig. 2): valeurs propres 0.67 et 0.442. Le plan absorbe 35.3% de la variance
totale du nuage de points. Il montre les prélèvements en une succession idéale allant des
gouilles centrales aux zones de contact extérieures de la tourbiére. La disposition en arche
des points sur ce plan est décrite sour le nom d'effet Guttman par BENZECRI (1973), et
trahit la présence d'un fort gradient dans les données. On peut remarquer que les
prélevements de la lande de dégradation NE ne se démarquent pas des zones découvertes
seches naturelles de la tourbière (Sphagnetum fusci, bordure du Sphagnetum magellanici).

Axe 4
x
O
Sphagno- Molinieto-Trollietum
Piceetum 5 o boisé
A O
- DL Axe 3
A O ©
I I TH 00 _=’=-=—--
A i a
lo) O
<a
1 X
le) A
O
A A :
Pino mugo-

= Sphagnetum

Fic. 3.

Plan 3 x 4 de l’analyse des correspondances des récoltes d’Oribates. Symboles comme 4 la fig. 2.

ORIBATES D’UNE TOURBIERE JURASSIENNE 311

— plan 3 x 4 (fig. 3): valeurs propres 0.295 et 0.224. Il absorbe 16.4% de la variance du
nuage de points. On y trouve, disposés en triangle, les prélevements des 3 associations
boisées Pino-Sphagnetum, Sphagno-Piceetum et Molinieto-Trollietum europaei. Les
autres échantillons, groupés en un nuage centré sur l'origine, ne contribuent pratiquement
pas ace plan.

2.2. Groupement a liens complets

La mesure d'association utilisée en vue de ce groupement est la distance de corde. Le
codage des récoltes de 1 à 5 a été maintenu tel quel.

Le dendrogramme issu de ce traitement est reproduit a la figure 4. On y retrouve sans
peine les groupes d'échantillons observés le long des axes principaux de l'analyse des
correspondances: bordures de gouilles (groupe 1), replats humides (2), Pino-Sphagnetum
(4), foréts de bordure (5). Le groupe 3, lui, contient les prelevements des zones décou-
vertes seches (bordure du Sphagnetum magellanici, Sphagnetum fusci, lande NE), ainsi
que deux échantillons forestiers prélevés à proximité de la lisiere interne du Pino-
Sphagnetum. Cette partition confirme donc clairement les grands traits de l'analyse des
correspondances. L'examen du contenu en espèces des groupes issus de ces analyses
donnera des indications sur le comportement général du peuplement.

GRANDS TRAITS DU PEUPLEMENT D’ORIBATES

1. Bordures de gouilles: aux environs immédiats des plans d’eau (quelques
dizaines de cm), le peuplement d’Oribates est fortement dominé par Limnozetes
ciliatus (Schrank 1803), quelquefois a plus de 90% de l’effectif total. Comme
accompagnatrices, il faut citer Hoplophthiracarus pavidus (Berl. 1913), Pilogalumna
tenuiclavus (Berl. 1908), Trimalaconothrus foveolatus (Willm. 1931) et Trimala-
conothrus sp. A. Le peuplement est pauvre en espèces (4 à 8 par échantillon), mais sa
densité est du méme ordre de grandeur que dans les autres milieux.

2. Replats du Sphagnetum magellanici: L. ciliatus ne s‘y trouve qu’à l’état
accessoire, et au maximum a une dizaine de mètres de la gouille la plus proche. Dans
cette région, c’est H. pavidus qui domine, accompagné de Nothrus pratensis Selln.
1929. Nanhermannia coronata Berl. 1913, Hypochthonius rufulus C.L. Koch 1836.
Plus loin des gouilles, N. coronata, N. pratensis, ainsi que Malaconothrus egregius
Berl. 1904 dominent, alors que les espéces de zones trés humides sont remplacées par
d’autres plus abondantes en milieux secs: Oppiella nova (Oudm. 1902), Protoribates
lagenula (Berl. 1904), Steganacarus striculus (C.L. Koch 1836). Cette région est riche
en especes (16 a 18 par échantillon), et les especes dominantes prennent environ 20 a
30% de l’effectif total. A proximité des îlots de Pinus mugo qui colonisent les replats
centraux, c’est S. striculus qui domine, un Phthiracaride discret sur les replats moyens,
mais, abondant dans les milieux secs (Sphagnetum fusci, lande) et les foréts. Le
peuplement d’Oribates est donc sensible a l’effet asséchant des pins colonisateurs sur
les sphaignes qui les entourent.

3. Sphagnetum fusci: les grandes buttes qu’on y trouve recréent en elles un milieu
comparable a celui des replats du centre de la tourbière (MATTHEY, 1964). Il n’est des
lors pas surprenant d’y trouver un peuplement d’Oribates très semblable ä celui des
régions pas trop humides du Sphagnetum magellanici: dominance de N.

312 D. BORCARD

> > > > © X

A o
Ee = al th Sear

uOmMmmMmOMOQQ OO © © © © Ù © M M MmOOO0OOUNEOQOQNNN ®

0.5 1.0

Distance

Fic. 4.

Groupement à liens complets des récoltes d’Oribates. Milieux: A=bords de gouilles, B=Sphagnetum
magellanici, C=Sphagnetum fusci, D=Pino mugo-Sphagnetum, E=lande de dégradation, F=Sphagno-
Piceetum betuletosum pubescentis, G=Molinieto-Trollietum europaei boisé.

ORIBATES D’UNE TOURBIERE JURASSIENNE 313

coronata et P. lagenula, avec N. pratensis, O. nova, Tectocepheus velatus (Michael
1880) et Fuscozetes setosus (C.L. Koch 1840) comme accompagnatrices. On note tout
de méme la présence régulière de l'hygrophile H. pavidus, qui semble trouver des
conditions ä sa mesure dans la texture serrée de ces buttes. La richesse spécifique est
moyenne (une quinzaine d’espéces par échantillon).

4. Lande de degradation: la structure du peuplement d’Oribates rappelle celle des
replats secs du Sphagnetum magellanici ou encore celle des buttes de S. fuscum: les
espéces les plus abondantes sont N. pratensis, T. velatus, M. egregius, N. coronata, O.
nova, S. striculus et P. lagenula. Le milieu est trés semblable a celui du Sphagnetum
fusci, mais avec une couverture d’Ericacées plus dense.

5. Pino-Sphagnetum: on y trouve un «noyau» d’especes ressemblant a celui des
replats découverts secs: S. striculus, N. coronata, N. pratensis, F. setosus. Mais ä ce
noyau s’ajoutent des espéces confinées aux zones boisées du Cachot, en particulier les
forestieres Hermannia gibba (C.L. Koch 1840) (en grands nombres) et Platynothrus
peltifer (C.L. Koch 1840). Comme tous les milieux forestiers de la tourbiére, le Pino-
Sphagnetum est riche en espèces d’Oribates: un vingtaine par prélèvement.

6. Sphagno-Piceetum betuletosum pubescentis: a part une abondance plus grande
de P. peltifer, la communauté d’Oribates de cette association ressemble fort a celle du
Pino-Sphagnetum. Mais à côté des espèces «classiques» et de leurs accompagnantes
du haut-marais, l’originalité de ce peuplement réside davantage dans la présence
d’especes qu’on ne rencontre pas a l’intérieur de la tourbière: Steganacarus
herculeanus Willm. 1953, Minunthozetes semirufus (C.L. Koch 1840), Achipteria
coleoptrata (L. 1758), Hermannia convexa (C.L. Koch 1840). A part cette dernière,
ces espèces se retrouvent dans un päturage boisé d’épicéas sur sol brun calcaire situé a
200 m au nord de la tourbiére. Le peuplement propre 4 cette derniére est donc
«contaminé» dans ses régions extérieures par des éléments venus des biotopes
forestiers avoisinants.

7. Molinieto-Trollietum europaei altéré: les 2 échantillons de litière provenant de
cette zone limitrophe de la tourbiére ne montrent pas de rupture franche avec le haut-
marais. N. coronata, H. gibba, F. setosus abondent, accompagnés de P. peltifer,
Scheloribates laevigatus (C.L. Koch 1836) et d’autres (voir tableau I). Par contre, le
boisement de cette zone étant récent, on ne trouve pas ici toutes les espéces
communes au Sphagno-Piceetum et aux foréts d’épicéas sur sol calcaire des environs.
En revanche, on note la présence de M. semirufus (comme dans le paturage adjacent)
et de Tectocepheus sarekensis Tragardh 1910, totalement absent du haut-marais.

SYNTHESE

On a pu démontrer que la structure du peuplement d’Oribates des sphaignes de la
tourbiere du Cachot dépend étroitement du gradient écologique qui va du centre
humide de la tourbière à sa périphérie boisée et plus sèche. De manière très succincte,
on peut décrire ainsi ce peuplement: en conditions moyennes (replats centraux), il se
caractérise par un noyau relativement homogène d’espèces (N. coronata, P. lagenula,
O. nova, M. egregius, T. velatus, N. pratensis, S. striculus, F. setosus) dont l’abondance est
modulée par les conditions locales (en particulier la proximité d’une gouille ou d’un
pin pionnier). A ce noyau, très appauvri dans les cas extrémes, s’ajoutent des espèces
liées à des biotopes précis, qui peuvent dominer fortement le peuplement (tel L. ciliatus

314 D. BORCARD

près des gouilles), ou simplement remplir des fonctions complémentaires propres à un
environnement donné (par exemple, selon BEHAN-PELLETIER et HILL (1983), H. gibba
et P. peltifer se nourrissent volontiers de litière forestière). On trouve de plus un grand
nombre d’espèces moins abondantes mais constantes, qui assurent en quelque sorte la
«lubrification» de la communauté (USHER et al., 1982). La diversité qui en résulte est
garante de la disponibilité de fonctions variées, ce qui permet dans une certaine
mesure à la communauté d’adapter sa structure aux changements écologiques,
naturels ou provoqués par l’homme, qui surviennent dans son milieu.

Lorsqu'on quitte les associations qui font partie intégrante de la dynamique de la
tourbière bombée pour s’approcher des bordures naturelles ou artificielles, on assiste a
une contamination du peuplement d’Oribates par des éléments venus des paturages ou
foréts adjacents.

Sur le plan biologique, ces résultats nous autorisent à émettre les hypothéses
suivantes: la structure de la communauté d’Oribates du haut-marais primaire de la
tourbiére du Cachot est régie par les facteurs suivants:

— humidité;

— degré de boisement;

— un ensemble de facteurs lies aux caractéristiques de l’espece de sphaigne
dominante du substrat: densité, microstructure, composition de la microflore;

— la morphologie du substrat (butte ou replat).

Le test de ces hypothèses, effectué sur un nouveau jeu de données, fera l’objet
d’une autre publication (BORCARD en préparation).

CONCLUSION

Le présent travail constitue une étape de base pour l’étude des Oribates des
tourbieres jurassiennes: la mise en place du «décor», la description de l’organisation
de cette communauté de Microarthropodes dans un ilot remarquablement préservé de
ce qui constituait jadis un paysage caractéristique des hautes vallées du Jura. La
grande richesse de la communauté d’Oribates a été mise en évidence; le rapport de
ses variations structurelles avec celles du milieu a été démontré statistiquement.
Quelques-unes des perspectives ouvertes par cette approche ont été explorées
(BORCARD, 1988), et feront l’objet d’autres publications: analyses de la structure fine
de la communauté dans les divers milieux, distribution verticale et horizontale des
especes, comparaison du peuplement du Cachot avec celui d’autres tourbieres
jurassiennes, experimentation directe sur la réaction du peuplement a une dégradation
de son biotope (au moyen d’un piétinement contröle). D’autres voies restent a
explorer, tant au niveau fondamental (partition des ressources entre les espéces,
dynamique saisonniére, étude éco-physiologique de certaines especes peu connues,
biogéographie) qu’appliqué (usage des Oribates en tant que bioindicateurs: détermination
des optima écologiques et des tolérances des espéces pour quelques variables
environnementales importantes; applications 4 des problémes concrets de gestion des
sols).

ORIBATES D’UNE TOURBIERE JURASSIENNE 315

RESUME

Le peuplement d'Acariens Oribates de la tourbière du Cachot (Jura neuchätelois,
Suisse) a été étudié au moyen de 39 échantillons de sphaignes extraits au Berlese-
Tullgren. Il est constitué d'un noyau assez homogene d'espèces présentes sur
l'ensemble du haut-marais en nombres dépendant des conditions locales, noyau auquel
s'ajoutent quelques espéces caractéristiques de situations bien typées, telles les
bordures de gouilles ou les zones boisées. Un grand nombre d'espèces peu abondantes
mais constantes complètent l'image. La relation globale de cette communauté avec la
structure phytosociologique de la tourbière est testée au moyen d'un test de Mantel.

ZUSAMMENFASSUNG

Die Hornmilbengesellschaft wurde im Torfmoor Cachot (Neuenburger Jura)
durch 39 Sphagnumproben studiert. Sie besteht aus einem relativ homogenen Kern
von Arten, die über das ganze Hochmoor in verschiedenen Dichten anwesend sind.
Dieser Kern ist in den Schlenkenränder und in den bewaldeten Orten durch einige
mehr spezialisierten Arten ergänzt. Dazu fügt sich noch eine Menge seltener, jedoch
konstanter Arten hinzu. Die Beziehung zwischen dieser Gesellschaft und der
pflanzensoziologischen Struktur des Hochmoores wurde mittels eines Manteltests
getestet.

REMERCIEMENTS

Toute ma reconnaissance va au Professeur W. Matthey, au laboratoire duquel j'ai
eu le plaisir de faire ma thèse de doctorat. Je remercie aussi très cordialement le
Professeur P. Legendre, de l'Université de Montréal, de m'avoir accueilli dans son
laboratoire d'Ecologie numérique pour un stage extrémement fructueux et sympa-
thique.

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| Revue suisse Zool.

Tome 98 | Fasc. 2 p. 319-324 Genève, juin 1991

Notes sur deux Acariens mesostigmatiques
(Acari: Mesostigmata) associés à des
Souimangas (Oiseaux, Nectariniidae)

de Céte-d’ Ivoire

par

A. FAIN * et J. MARIAUX **

Avec 7 figures

ABSTRACT

Notes on two mesostigmatic mites (Acari, Mesostigmata) recorded from
Sunbirds (Nectariniidae) in the Ivory Coast. — Pellonyssus zosteropus Till, 1964, not
yet found in this country and Lasioseius cinnyris nov. sp. which is described.

INTRODUCTION

Les acariens étudiés dans le présent travail furent récoltés par le junior-auteur sur des
oiseaux Souimangas ou Nectarins (Nectariniidae), à Adiopodoumé (à 20 km à l’Ouest
d'Abidjan), et dans la forêt de Yapo, en Céte-d’ Ivoire.

Les dimensions données ici sont en microns.

FAMILLE MACRONYSSIDAE
Genre Pellonyssus Clark et Yunker, 1956
Pellonyssus zosteropus Till, 1964

Cette espéce a été décrite de Zosterops pallidus Swainson, de la Province du Cap en
Afrique du Sud. Till (1964) la signale encore sur d’autres Passeriformes dans divers pays

* Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Rue Vautier, 29, 1040-Bruxelles, Belgique.
** Université de Neuchatel, Institut de Zoologie, Chantemerle 22, 2007 Neuchatel, Suisse.

320 A. FAIN & J. MARIAUX

africains et notamment en Afrique du Sud, dans le Nord de la Rhodésie, au Congo-
Brazzaville et au Zaire.

Micherdzinski (1980) la signale d’un nid de Parus major L. en Israel

Nos spécimens (7 © ) furent récoltés sur Nectarinia (Cyanomitra) olivacea (Smyth) à
Adiopodoumé, Cöte-d’Ivoire (20. VII.1985).

Fics 1-5

Lasioseius cinnyris n. sp. Femelle: Face dorsale (1); base du gnathosoma en vue ventrale (2); doigts
chélicéraux (3); tectum (4); organes d’insémination (5).

ACARIENS DE SOUIMANGAS 321

FAMILLE ASCIDAE

Genre Lasioseius Berlese, 1916
Lasioseius cinnyris nov. spec.

FEMELLE, holotype (figs 1-6): Idiosoma long de 540, large de 336 (maximum). Face
dorsale: Ecusson avec un réseau de lignes sur toute sa surface, il est long de 522 et
large au maximum de 325. Cet écusson porte 31 paires de poils dont 20 paires dans sa
partie antérieure et 11 paires dans sa partie postérieure. Tous ces poils sont courts (10 a
15), fins et nus, excepte les j/, r3 et Z5 qui sont épais, cylindroconiques, barbelés dans
leur moitié ou tiers apical et longs respectivement de 30, 33 et 70. Tectum terminé par 3
fines pointes convergeant en avant. Face ventrale: Région présternale non
ponctuée mais avec 4 a 5 stries transversales, la plupart interrompues au milieu. Ecusson
sternal ponctué, sans dessins de lignes, long de 99, large de 108 au niveau des poils
sternaux 2. Poils sternaux 1 situés en avant de l’écusson. Poils sternaux longs de 28 a 30.
Poils metasternaux situés sur des petits écussons arrondis. Ecusson génital a bord
postérieur presque droit et portant les 2 poils génitaux. Ecusson ventro-anal plus long
(189) que large 153) portant 4 paires de poils en avant de l’anus. Poil postanal nettement
plus long (39) que les 2 poils paraanaux (19). Il y a deux paires de petits écussons
metapodaux inégaux. Cuticule molle de l’opisthogaster avec 4 paires de poils fins et nus
(longueur 25) et une paire de poils subcylindriques épais, barbelés dans leur partie
apicale et longs de 48. Gnathosoma: Il ya 7 rangées transversales de denticules
sur le deutosternum. Palpes longs de 135. Chélicères longs de 150, les dents chélicérales
. portent des dents peu nombreuses (4 à 5 sur le doigt fixe et 2 à 3 sur le doigt mobile). Le
doigt mobile est distinctement plus court que le doigt fixe, ce dernier porte un pilus
dentilis court et fin. Organe d’insémination: la base de ces organes (canal
adducteur et atrium) est difficile 4 étudier sur nos spécimens. Le spermiducte est trés fin et
semble relativement court. La poche de maturation renferme chez certains de nos
spécimens de 2 à 3 volumineuses formations ovoides rétrécies et ouvertes au niveau de
leur extrémité étroite et qui sont peut-étre des spermatogonies. La nomenclature utilisée ici
pour les organes d’insémination est celle de Fain et al. (1977). Chaetotaxie des tibias I-IV:
13-10-8-10 poils. Les pattes sont dépourvues d’épines ou d’éperons.

MALE (fig. 7): Idiosoma long de 366, large de 225 (maximum). Dos comme chez la
femelle. Ecusson sternogénital avec 5 paires de poils fins et nus, longs de 15-20. Ecusson
ventroanal plus large (159) que long (135) portant 5 paires de poils en avant de l’anus.
Chélicères: doigt fixe avec dents peu nombreuses. Spermatodactyle du doigt mobile
relativement épais, long et recourbé, son extrémité est bifide.

HOTES ET LOCALITES

Holotype femelle récolté sur Nectarinia (Cinnyris) cuprea (Shaw) (n° 193) à Adiopodoumé,
Cöte-d’Ivoire (22.VIII.1985) (Rec. J.M.)

Paratypes: 9% et1 d , même hôte et même localité que l’holotype; 3 © d’un autre
oiseau (n° 189) de la méme espéce et dans la méme localité. De Nectarinia (Cyanomitra) olivacea
(Smyth): 23 2 et 1d (oiseau n° 339) de Adiopodoume (27.IX.1985) et 4 9 (oiseau 1110) de la forêt
de Yapo, à 50 km au N. d’Abidjan (9.III.1988). D’un Souimanga non identifié: 14 2 et 2 d (oiseau
630), d’ Adiopodoumé (16.11.1987).

322 A. FAIN & J. MARIAUX

Holotype, 2 paratypes femelles et un paratype male au Musée de Tervuren; 4 paratypes femelles
au Museum d’Histoire Naturelle de Geneve; 2 paratypes femelles au British Museum, Natural
History. Autres paratypes à l’Institut royal des Sciences Naturelles de Belgique et dans les collections
des auteurs.

REMARQUES SUR LE GENRE Lasioseius:

La derniére révision du genre Lasioseius est de KARG (1980). Cet auteur y décrit 7
espèces nouvelles et donne une clé des 71 espèces connues à cette époque. Notons
cependant que Lasioseius elegans Fain et al. 1977 n’est pas mentionné dans ce travail.
Depuis 1980 plusieurs nouvelles espèces sont venues s’ajouter à cette liste, elles furent
décrites d’Asie, d’Egypte, de Trinidad et des Iles Seychelles.

Dans son travail Karg divise le genre Lasioseius en 3 sous-genres: Lasioseius Berlese,
1916 (espèce type Seius muricatus Berlese, 1887, nec Sejus muricatus Koch, 1839 =
Typhlodromus berlesei Oudemans, 1938); Crinidens Karg, 1980 (espèce type Lasioseius
corticeus Lindquist, 1971) et Criniacus Karg, 1980 (espèce type Lasioseius drosophili
Chant, 1963). Karg considère les genres Borinquolaelaps Fox, 1946 et Hyattella Krantz,
1962 comme des synonymes de Lasioseius.

NAEEM et al. (1985) estiment que les espèces types de Borinquolaelaps et de
Hyattella présentent les mémes caractères essentiels que Crinidens et ces noms ont donc
une priorité sur ce dernier. En outre, suivant Lindquist (1963), Lasioseius drosophili (le
type de Criniacus) est très proche de Zercon cometa Berlese, 1910, l’espèce type du genre
Hoploseius Berlese (1914), lequel pourrait, à son tour, étre un synonyme plus ancien de
Lasioseius, si l’on se réfère à EVANS (1958) (cité par LINDQUIST, loc. cit.)

La situation de groupe d’acariens s’avére donc passablement confuse et il est difficile
de s’y retrouver, d’autant plus que la plupart des espèces de ce groupe ont été insuffi-
samment décrites. Une redescription de ces espèces s’impose donc avant de pouvoir se
prononcer sur la validité des sous-genres proposés jusqu ici.

Lasioseius cinnyris n. sp. présente tous les caractères du genre Lasioseius (au sein des
Ascidae) tels qu’ils ont été définis par EVANS et TILL (1979). Nous les résumons ici (pour
la femelle): tibias I avec 6 poils dorsaux, tibias III et IV avec respectivement 8 et 10 poils;
face dorsale avec un écusson holodorsal; pilis dentilis présent; écusson ventroanal avec 4
paires de poils en avant de l’anus; présence de 7 paires de poils R sur la cuticule molle du
dos et de 2 paires de poils r sur l’écusson. Male avec un écusson sternogénital et un
écusson ventroanal.

Cette nouvelle espéce présente les caractéres du sous-genre Criniacus, sous-groupe
drosophili (tous les poils dorsaux courts, fins, nus exceptés les j/, r3 et Z5 qui sont épais,
plus longs et barbelés apicalement). L. cinnyris fait partie d’un petit groupe caractérisé par
la présence de 4 paires de poils sur l’écusson ventroanal en avant de l’anus. Ce groupe
comprend 3 espéces américaines: L. multisetus Chant, 1963, L. dendroctoni Chant, 1963 et
L. subterraneus, Chant, 1963. Notre espéce se distingue de ces 3 espéces par le nombre
moins élevé de poils sur l’écusson dorsal (31 paires au lieu de 36), la forme plus petite de
l’écusson ventroanal, la longueur plus courte des poils dorsaux, l’absence de poils barbelés
sur l’écusson dorsal en dehors des poils j/, r3 et Z5, la forme différente du tectum, l’aspect
des doigts chélicéraux avec peu de dents.

ACARIENS DE SOUIMANGAS 323

Fics 6-7

Lasioseius cinnyris n. sp. Femelle: Idiosoma en vue ventrale (6). Male: Idiosoma en vue ventrale (7).

| RÉSUMÉ
Deux espèces d’acariens (Acari, Mesostigmata) sont signalées sur des Souïmangas
(ou Nectarins) de Côte-d'Ivoire: Pellonyssus zosteropus Till, 1964, pas encore connue de
Côte d’Ivoire et Lasioseius cinnyris nov. sp. qui est décrite ici.
Mots-clés: Taxonomie. Acari. Mesostigmata, Oiseaux. Côte-d'Ivoire.

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Linn. Soc. (Zool.) 45: 85-102.

Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 2 p. 325-354 Genève, juin 1991

New and interesting mites from the

Geneva Museum LX VII.
Soil inhabiting Ptychoid Oribatids from
Malaysia (Acari: Oribatida)

by
S. MAHUNKA*

With 74 figures

ABSTRACT

New and interesting mites from the Geneva Museum LXVII. Soil inhabiting
Ptychoid Oribatids from Malaysia (Acari: Oribatida). — A study of "Ptychoid"
Oribatid mites originating from Malaysian soil samples is presented. Twelve species and
one subspecies out of the examined eighteen species proved to be new to science.

INTRODUCTION

On the request of Dr. B. Hauser (Curator of the Arthropoda collections at the
Muséum d'Histoire naturelle, Geneva), T. Jaccoud (taxidermist at the same Museum) and
his companion P. Marcuard (Geneva) collected soil samples in Malaysia.

The samples contain a very large number of species, obviously requiring quite some
time to complete their study; therefore, I present herewith only the species belonging to
the "Ptychoid" Oribatid-groups. I discuss 18 species representing 3 superfamilies
(Mesoplophoroidea van der Hammen, 1959, Phthiracaroidea Perty, 1841 and Euphthi-
racaroidea Grandjean, 1967), 6 families and 8 genera.

The problems of identification and the definition of some new species necessitate the
survey of the whole genus Apoplophora Aoki, 1980; for this purpose I give an
identification key for all the heretofore known species. Some other problems were
addressed in connection with Hoplophorella scapellata Aoki, 1965; having re-examined

* Zoological Department, Hungarian Natural History Museum, Baross utca 13, H-1088
Budapest, Hungary.

326 S. MAHUNKA

the type-series of Hoplophorella lienhardi Mahunka, 1987 I am able to separate the two
species.

Examination of this material suggests some interesting zoogeographical relationships
between Sabah and the Malayan Peninsula through, for example, the discovery in
Malaysia of a second species of Sabahtritia Mahunka, 1987! The length, height and width
measurements reflect the smallest and highest values taken. When a long series of
specimens was available at least five measurements of each were recorded.

LIST OF LOCALITIES

i 34: Malaisie (Perak): Cascade de Sungei Simei (Cameron Highlands) 25.111.1977. leg. T. Jaccoud
et P. Marcuard.

i 52: Malaisie (Pahang): Panching 11.11.1977. leg. T. Jaccoud et P. Marcuard.

i 61: Malaisie (Perak): Cascade de Sungei Simei (Cameron Highlands) 25.III.1977. leg. T. Jaccoud

et P. Marcuard.

i 74: Malaisie (Pahang): Temerloh 9.11.1977. leg. T. Jaccoud et P. Marcuard.

i 82: Malaisie (Pahang): Tanah Rata 24.11.1977. leg. T. Jaccoud et P. Marcuard.

i 85: Malaisie (Perak): Cascade de Sungei Simei (Cameron Highlands) 28.11.1987. leg. T. Jaccoud

P. Marcuard.
i 96: Malaisie (Pahang): Berinchang (Cameron Highlands) 26.III.1977. leg. T. Jaccoud et P. Marcuard.
i 100: Malaisie (Pahang): Panching 11.11.1977, leg. T. Jaccoud et P. Marcuard.

LIST OF IDENTIFIED SPECIES

Apoplophoridae Niedbala, 1984
Apoplophora cristata sp. n.
Apoplophora jaccoudi sp. n.
Apoplophora malaya sp. n.
Apoplophora marcuardi sp. n.
Apoplophora triseta sp. n.

Mesoplophoridae Grandjean, 1965
Mesoplophora (Parplophora) paraleviseta sp. n.

Phthiracaridae Perty, 1841

Hoplophorella cucullata (Ewing, 1909)
Locality: 1100: 1 specimen
Hoplophorella floridae Jacot, 1933
Locality: 174: 4 specimens
Hoplophorella scapellata Aoki, 1965
Localities: 152: 10 specimens; i 61: 9 specimens; 1 74: 3 specimens
Hoplophthiracarus minor sp. n.
Hoplophthiracarus nasalis sp. n.
Hoplophthiracarus proximus Niedbala, 1984
Localities: 161: 12 specimens; i 100: 7 specimens

Oribotritiidae Grandjean, 1954

Austrotritia shealsi Mahunka, 1987
Localities: i85:2 specimens; i 96: 8 specimens

ORIBATIDS FROM MALAYSIA 324],

Euphthiracaridae Jacot, 1930
Rhysotritia clavata spiculifera ssp. n.
Rhysotritia divida sp. n.
Rhysotritia hauseri sp. n.
Sumatrotritia elegans sp. n.

Sabahtritiidae Mahunka, 1987

Sabahtritia mirabilis sp. n.

DESCRIPTIONS

Genus Apoplophora Aoki, 1980

The genus was revised by NIEDBALA (1984) and its species were surveyed by
MAHUNKA (1987b), but at the time of completing my manuscript (1984) I was not aware
of Niedbala's paper.

The present material contains several Apoplophora species, the identification of
which necessitates a repeated investigation of the earlier species.

Concerning the species-characters my opinion differs from that of NIEDBALA (e.g. in
the importance of the sculpture of the prodorsum and of notogaster). Recently I examined
more than 120 specimens of several species of this genus and I have found no transitional
variability between the sculptured and unsculptured forms. On this basis Apoplophora
rostrorugosa (Hammer, 1979) is a valid species, and apparently the synonymization by
NIEDBALA (1984) of A. remota Aoki, 1980 was perhaps premature. The number of
branches of the sensillus and of the setae was also often not exactly given by the authors.
On the basis of some re-examined species I give this number correctly in the key for the
Apoplophora species.

Apoplophora cristata sp. n.

Measurements. - Length of aspis: 200-232 um, length of notogaster: 275-
296 Um, height of notogaster: 191-210 um.

Aspis: Aconspicuous stronger lateral carina and some other fine lines present on
the prodorsal surface. Lateral carina bent anteriorly and laterally, connected with the
lateral rim (Fig. 1). Laterobasal corner also striate. Conspicuous differences in length
between the prodorsal setae: ex (57 um) < in (73 um) < le (88 um) < ro (93 um). All setae
densely ciliate. Sensillus with 36-40 comparatively long branches (Fig. 3).

Notogaster: Lateral margin of notogaster serrate medially (Fig. 1). Eight pairs
of nearly equally thick notogastral setae present, setae c, (75 um) and d, much shorter than
cp (96 um). All densely ciliate.

Ventral side (Fig. 2): Ventral plate with eight pairs of setae, two pairs of
them in the aggenital position. These two latter pairs much thinner than the other setae.
Setae vj nearly half as long as v>, setae v|-v, strongly ciliate, similar to notogastral setae.
Anal plates with four pairs of strong, rigid setae, all directed more or less forwards.

Material examined: Holotype: i 74; 5 paratypes: from the same sample.
Holotype and 3 paratypes: MHNG!, 2 paratypes (1293-PO-88): HNHM?.

': MHNG= deposited in the Muséum d'Histoire naturelle, Genève.
=: HNHM = deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest, with identifica-
tion number of the specimens in the Collection of Arachnida.

328 S. MAHUNKA

Remarks: The new species is well characterized by the strong lateral carina and
the serrate notogastral margin. These two features are unknown in the previously
described Apoplophora species.

Fics 1-3.

Apoplophora cristata sp. n. — 1: body from lateral view, 2: anogenital region, 3: aspis.

ORIBATIDS FROM MALAYSIA 329

Apoplophora jaccoudi sp. n.

Measurement. -— Length of aspis: 246-257 um, length of notogaster: 335-350
um, height of notogaster: 221-240 um.

Aspis: Its furface smooth, only the laterobasal corner with some short lines.
Setae comparatively short, with a striking difference in length between interlamellar (57
um) and exobothridial (46 um) setae (Fig. 6), the latter also thinner and less ciliate than the
former ones. All setae densely ciliate, cilia sparser on the distal end than on the proximal
part. Sensillus long, with 38-40 branches.

Notogaster: All notogastral setae strong, nearly equal in thickness. Setae c,
and dj much shorter than c3; c, stands much farther on the anterior margin of the
notogaster than setae c, or c; (Fig. 4).

Ventral side (Fig. 5): Six pairs of setae in adanal, two pairs in aggenital posi-
tion. Latter setae are thin and smooth, and also shorter than the thick and densely ciliate
preceding ones. Four pairs of anal setae also ciliate.

Material examined: Holotype: i 74; 20 paratypes: from the same sample;
3 paratypes: 152. Holotype and 14 paratypes: MHNG, 9 paratypes (1294-PO-88): HNHM.

Remarks: The new species stands close to A. pantotrema (Berlese, 1913). It is
distinguished from it by the number of the aggenital setae.

I dedicate the new species to one of the collectors, Mr. T. Jaccoud (Geneva
Museum).

Apoplophora malaya sp. n.

Measurements. - Length of aspis: 305-374 um, length of notogaster: 379-
473 um, height of notogaster: 227-265 um.

Aspis: Rostrum serrate anteriorly (Fig. 10), prodorsal surface ornamented by
longitudinal striation. Lateral part smooth, but some striae also visible basally (Fig. 8).
Lateral carina conspicuous. Interlamellar setae slightly longer than lamellar ones,
exobothridial setae the shortest among the prodorsal setae. Sensillus with 11-13 branches.

Notogaster: Eight pairs of notogastral setae of various lengths, one of them
(c3) very fine*, without ciliation. All others strong, slightly thickened and normally ciliate.

Ventral side: Ventral plate (Fig. 9) with 8 pairs of setae. Two of them in
aggenital position, anterior one short, thin and fine, posterior one ciliate, like the others.
Setae vj shorter but thicker than setae v,-v.. Six pairs of genital, four pairs of anal setae
present. Setae an, and an, arising medially, an; and an, laterally on the anal plate (Fig.
11). Anal setae also densely ciliate.

Material examined: Holotype: i 96; 20 paratypes (2 tritonymphs): from
the same sample. Holotype and 12 (1 tritonymph) paratypes: MHNG, 8 paratypes (1
tritonymph) (1295-PO-88): HNHM.

Remarks: The new species is well characterized by the 2 pairs of aggenital
setae and the heterotrichy of the notogaster. On this basis it stands nearest to A.
heterotricha Mahunka, 1987 from Sabah; however, the latter species is much smaller, its
prodorsum is smooth and two pairs of equally long aggenital setae are present.

*: It is also conspicuous in the tritonymph.

330 S. MAHUNKA

GE re NS
Gi hy

Fics 4-7.

Apoplophora jaccoudi sp. n. — 4: body from lateral view, 5: anogenital region, 6: aspis.
Apoplophora indica (Mahunka, 1985) — 7: aspis from lateral view.

ORIBATIDS FROM MALAYSIA 331

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2
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Fics 8-11.

Apoplophora malaya sp. n. — 8: body from lateral view, 9: anogenital region, 10: aspis, 11: anal plate.

332 S. MAHUNKA

Apoplophora marcuardi sp. n.

Measurements. -— Length of aspis: 270 um, length of notogaster 350 um,
height of notogaster: 236 um.

Aspis: Surface closely striated, but striae not reaching over the insertion of the
interlamellar setae. Prodorsal setae — with the exception of exobothridial ones — strong,
thick and densely barbed. Exobothridial setae much finer than the others. Sensillus with
more than 40 short branches (Fig. 14).

Notogaster: Whole surface covered with spines, which are connected by short
crests (Fig. 12). Lateral margin serrate. Eight pairs of strong, densely ciliate notogastral
setae present, cilia in two parallel lines. Setae c3 much longer than setae c,.

Ventral side (Fig. 13): Eight pairs of conspicuous setae. Two pairs of them in
aggenital position (Fig. 15), ag; much shorter and finer than the posterior one. Among the
ventral setae, ag, short, only half as long as v,. All considerably ciliate, similar to the
notogastral setae. Four pairs of setae on the anal plate also strong and ciliate.

Material examined: Holotype: i 61; deposited in the MHNG.

Remarks: The new species stands close to A. ornatissima Mahunka, 1988,
however, the ventral plate in the latter is ornamented and the aggenital setae are of equal
length and equal thickness (Fig. 16).

I dedicate the new species to Mr. P. Marcuard (Geneva), for his help in the collection
of this very rich material.

Apoplophora triseta sp. n.

Measurements. —Length of aspis: 210-237 um, length of notogaster: 276-295
um, height of notogaster: 153-173 um.

Aspis (Fig. 19): Without any dorsal sculpture, only the laterobasal corner lineate.
Among the prodorsal setae significant differences in length exist: setae ex much shorter
and finer than the others, setae ro the longest of all. Exobothridial setae sparsely ciliate, all
others densely ciliate. Sensillus with more than 40 long branches.

Notogaster (Fig. 17): Eight pairs of equally thick setae, setae c, and cz much
longer than c,, also d, and e, very long.

Ventral side (Fig. 18): Eight pairs of setae present. Two of them in aggenital
position, much thinner than the others, ag, > ag,. Setae vj shorter than v,. Three pairs of
setiform but densely ciliate anal setae. |

Material examined: Holotype: i 61; 3 paratypes: from the same sample; 4
paratypes: i 34; 3 paratypes: i 85. Holotype and 6 paratypes: MHNG, 4 paratypes (1296-
PO-88): HNHM.

Remarks: The new species is the first Apoplophora species with 3 pairs of anal
setae. On this basis it is distinguished from all the other heretofore known species.

ORIBATIDS FROM MALAYSIA 333

2
1 se

Fics 12-16.

Apoplophora marcuardi sp. n. — 12: body from lateral view, 13: anogenital region, 14: aspis, 15:
aggenital setae.
Apoplophora ornatissima Mahunka, 1988 — 16: aggenital setae.

334

S. MAHUNKA

Fics 17-19.

Apoplophora triseta sp. n. — 17: body from lateral view, 18: anogenital region, 19: aspis.

ORIBATIDS FROM MALAYSIA 335

KEY FOR THE DETERMINATION OF SPECIES OF Apoplophora Aoki, 1980

1(16) At least the dorsal surface of the aspis ornamented by longitudinal lines or striae.

2(5) Both the aspis and the whole notogaster ornamented by sculpture.

3(4) Sensillus at most with twenty branches; whole basal part of the aspis striate;
ventral setae in aggenital position very short and fine, much shorter than the other
setaesofthe,ventraliplaten ee emi = wre: ornatissima Mahunka 1988

4(3) Sensillus with more than forty branches; basal part of prodorsum, behind the
interlamellar setae, smooth; ventral setae in aggenital position long, the posterior
one thick, like the other setae of ventral plate and densely ciliate .. marcuardi sp. n.

5(2) Notogaster lacking sculpture, at most some lines are visible on the shoulder.

6(9) Sculpture of aspis consisting of sparse lines.

7(8) A pair of strong lateral carinae present. Sensillus with more than 40 short branches
MR ER RR nas Abe: A cristata sp. n.

8 (7) Lateral carinae absent, on the surface only very fine lines visible (Fig. 7). Sensillus
withtaboeutf20-23.branehesu on me se. indica (Mahunka, 1985)

9(6) Sculpture of aspis consisting of dense, fine lines.

10 (15) Notogastral setae uniform, all nearly equal in length and in ciliation; setae ag, and
ag, nearly equal in length.

ele) One pair of aseenital setae present em .....2.... rostrorugosa (Hammer, 1979)

12(11) Two pairs of aggenital setae present.

13 (14) Sensillus with 35-40 short branches. Notogaster with lineate or polygonate sculp-
ture on its shoulder. Setae vj as long as v,.... .... .... striata (Mahunka, 1985)

14 (13) Sensillus with 12-15 long branches. Notogaster lacking ornamentation; setae v,
OMlhy ALTE ONE ee br ARI lineata Mahunka, 1987

15 (10) Notogastral setae of different length or ciliation, setae c3 always much thinner than
the others; setae ag, nearly four times longer than ag, ............ malaya sp. n.

16 (1) Dorsal surface of aspis and of notogaster lacking lineate or striate sculpture, at
most only some short lines observable on the laterobasal corner of the aspis.

17 (8) Setae c; fine, smooth and short, much shorter than the other notogastral setae; both
pairs of aggenital setae fine and equal in length ..... heterotricha Mahunka, 1987

18 (17) Notogastral setae uniform, setae c3 similar to the others, both in length and
ciliation; aggenital setae differ in length and/or ciliation.

19(20) Ventral setae very short, distance between the two setae always greater than the
length of a seta; setae vj strongly widened, originating far from anal aperture . . ...
MOI AMI ARTS SI DEI AE ER en co spinosa (Mahunka, 1987)

20 (19) Ventral setae much longer, at least five pairs of them longer than the distance
between the two setae; setae v, setiform, and/or originating near to the anal
aperture.

21 (22) Only one pair*** of aggenital setae present ......... pantotrema (Berlese, 1913)

22 (21) Two pairs of aggenital setae present.

=: The lines on the aspis were not mentioned in the original description. The number of the

branches on sensillus were designated as 25-32 by the author's mistake.

#*: After Niedbala's redescription. So far I have only seen Apoplophora species with two pairs of
aggenital setae.

##*: On the basis of Niedbala's redescription. If he overlooked this feature, then probably (!) A.
pantotrema is synonymous with A. indica (Mahunka, 1985).

336 S. MAHUNKA

23 (24) Sensillus with 11-12 branches. Exobothridial setae very long, not shorter than

intenlamellanonesimnen ce con N TE indica (Mahunka, 1985)
24 (23) Sensillus with 38-40 branches; exobothridial setae much shorter than the
interlamellatnones oe IE jaccoudi sp. n.

Mesoplophora (Parplophora) paraleviseta sp. n.

Measurements. —Length of aspis: 158-164 um, length of notogaster: 217-225
um , height of notogaster: 106-117 um.

Aspis: Surface lacking sculpture. All prodorsal setae thickened and long; their
ratio: ro > le > in > ex, setae ex nearly half as long as setae ro (70 um). All setae smooth.
Sensillus long, with 19-21 very long branches, their length five times longer than the
diameter of the sensillus (Fig. 22).

Notogaster: Eight pairs of long, mostly smooth or only finely roughened setae
present, all nearly equal in length and similar in shape (Fig. 20).

Ventral side (Fig. 21): Setae of the ventral plate strongly varying in length and
shape. One pair of thick setae, similar to notogastral setae, the other nine pairs very fine.
Two pairs arising much farther from the anal aperture than the others. One pair of minute
setae or their alveoli observable in aggenital position. Three pairs of anal and seven pairs
(5+2) of genital setae, all simple and smooth.

Material examined: Holotype:i 74; 1 paratype: from the same sample.
Holotype: MHNG, paratype (1297-PO-88): HNHM.

Remarks: The new species stands very near to M. (P.) leviseta Hammer, 1979,
which has recently been redescribed by NIEDBALA (1985). I do not think, that Niedbala
would have omitted mention of significant features such as ratio of prodorsal setae, very
long branches on sensillus, number of the ventral setae. Therefore, on the basis of the
following characters, I feel justified in describing a new species for the present material:

leviseta Hammer, 1959 paraleviseta sp. n.

1. Setae ex > in. 1. Setae ex <in

2. Branches of sensillus normal in 2. Branches of sensillus very long, five
length, only three times longer than _ times longer than the diameter of the
the diameter of the stalk of the sen- stalk of the sensillus.
sillus.

3. Eight pairs of ventral setae. 3. Ten pairs of ventral setae.

4. Aggenital setae absent. 4. One pair of aggenital setae present.

Hoplophorella scapellata Aoki, 1965

The specimens examined correspond very well with the original description and the
figures given by AOKI on the basis of specimens from Thailand. NIEDBALA (1986b)
synonymized the following three names: H. africana Wallwork, 1967, H. baychandhuri
Subias et Sarkar, 1984 and H. scapellata Aoki 1965. I described from the Cape Verde
Islands an additional species, H. lienhardi Mahunka, 1987, which also stands very near to
this complex.

ORIBATIDS FROM MALAYSIA 337

Fics 20-22

Mesoplophora (Parplophora) paraleviseta sp. n. — 20: body from lateral view, 21: anogenital region,
22: aspis.

338 S. MAHUNKA

I have re-examined the type of H. lienhardi (fig. 25-26) and compared it with the
Malaysian specimens. The following differences are conspicuous:

scapellata Aoki, 1965 lienhardi Mahunka, 1987

1. Sculpture of notogaster consisting of 1. Sculpture of motogaster consisting of
large alveoli (Fig. 24). small foveolae (Fig. 26).

2. Setae c, arising nearer to notogastral 2. Setae c; and c, originating nearly at an
margin than c,. equal distance from the notogastral

margin.

3. Interlamellar setae without a peduncle 3. Interlamellar setae with peduncle (Fig.
(Fig. 23). 25);

4. Median sinus-line between the rostral 4. Median sinus-line between the rostral
setae as shown in Fig. 23. setae deep, as shown in Fig. 25.

Measurements of H. scapellata (specimens from Malaysia). — Length of aspis: 206-276
um, length of notogaster: 398-512 um, height of notogaster 275-359 um.

{
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MOLA
>
2, \ /
5 DEE \ I
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> 2 È
29
2,

24 \
26
Fics 23-26.

Hoplophorella scapellata Aoki, 1965 — 23: aspis, 24: anterior part of notogaster from dorsal view.
Hoplophorella lienhardi Mahunka, 1987 — 25: aspis, 26: anterior part of notogaster from dorsal view.

ORIBATIDS FROM MALAYSIA 339

Hoplophthiracarus minor sp. n.

Measurements. -—Length of aspis: 169-198 um, length of notogaster: 305-340
um, height of notogaster: 198-233 um.

Aspis: Outline in lateral view continuously convex. Lateral carina long, curving
toward rostrum, but straight anteriorly and running parallel with the lateral margin (Fig. 29).
Lateral rim strongly narrowed anteriorly. Rostral (34 um) and interlamellar setae (51 um)
erect, the former ones bent slightly forwards, the latter backwards. All prodorsal setae — with
the exception of the very fine exobothridial one — spinose. Sensillus clavate, its head
lanceolate, covered with large spicules (Fig. 28).

Notogaster: Its surface sparsely alveolate, alveoli sometimes hardly observable.
Fifteen pairs of notogastral setae present (Fig. 27), all erect, only slightly bent (Fig. 30) with
some stronger spines on their distal end (c, = 56 um) and some weaker ones medially. Setae
c3 stand slightly farther from the anterior margin of notogaster than c;, distance between the
setae c, more than double that between c,. Lyrifissures ia and im large, ia situated behind
setae cp, im near to h3, which originate unusually anteriorly, near to setae cp.

Anogenital region: Among the genital setae four pairs (g9- gg) much longer
than the others and standing in paraxial position (Fig. 31). Setae g, arising above setae gs.
All setae of the ano-adanal plates (Fig. 33) different in length: an, (18 um) < an, (24 um)
< ad; (35 um) < ad; (43 um) < ad, (56 um), all slightly roughened. The surface of both pairs
of plates nearly smooth, only some small foveolae observable.

Legs: Setae d of femur I thick, its distal end strongly curved and serrate (Fig. 34).
Setae v' of trochanter much shorter than v' of femur. Solenidium @, of leg I S-shaped.
Solenidium @ of tibia IV longer than setae d (Fig. 32).

Material examined: Holotype: i 61; 5 paratypes: from the same sample; 7
paratypes: 1 34. Holotype and 8 paratypes: MHNG, 4 paratypes (1298-PO-88): HNHM.

Remarks: The new species is related to Hoplophthiracarus kugohi Aoki, 1959. It
is distinguished from the latter by the spiculate head of the sensillus, the spinose or ciliate
rostral and lamellar setae, the ratio of the anal setae (an, < an,) and the sculpture of the
notogaster and of the anogenital region. It stands also near to H. proximus Niedbala, 1984,
however, the latter has much longer (110 um) interlamellar setae and its anal setae are equal
in length.

Hoplophthiracarus nasalis sp. n.

Measurements. — Length of aspis: 242-310 um, length of notogaster: 452-623
um, height of notogaster: 275-423 um.

Aspis: Well developed, double crista present. Lateral carina and lateral rim short,
but the preceding one continued in a thick and wide pseudo-lateral rim, which is ornamented
by transversal ribs. Outline of rostrum striking, incised and excavate in lateral view (Fig.
40). Prodorsal surface smooth laterally, but alveolate medially and basally. Basal alveoli
smaller than the median ones and sometimes fused into a longitudinal furrow (Fig. 39). All
prodorsal setae — with the exception of the minute, spiniform exobothridial one — thick,
roughened spiculate, the interbothridial one long and erect, its distal part also spinose (Fig.
38). Sensillus (Fig. 37) short, with a gradually widened head; its surface also spiculate.

340 S. MAHUNKA

Fics 27-30.

Hoplophthiracarus minor sp. n. — 27: body from lateral view, 28: aspis, 29: aspis from lateral view,
30: seta cj.

ORIBATIDS FROM MALAYSIA 34]

Fics 31-34.

Hoplophthiracarus minor sp. n. — 31: genital plate, 32: genu and tibia of leg IV, 33: anogenital
region, 34: femur of leg I.

Notogaster: Its posterior end elongate like a short and thick tail. Whole surface
ornamented by large, well-framed and deep alveoli. Fifteen pairs of strong, erect notogastral
setae of various lengths (c,: 123 um, d}: 96 um, d,: 82 um, p;: 136 um, p3: 95 um). Setae py
originating under the marginal line, setae p3 above it. All setae spinose and spiculate on their
distal part. Only two pairs of lyrifissures (ia, im) and the alveoli of the vestigial setae f, and
fy observable (Fig. 35).

Anogenital region: Ano-adanal plates with a high, cristate median eleva-
tion (Fig. 36), anal and adanal setae arising on it. Genito-aggenital plates with a lateral edge.
All anoadanal setae and setae g9-gg characteristically spiculate or ciliate. Setae an, = an, >
ad;. Setae ad, the longest of all. Setae g9-g, directed backwards, gg strongly curved. The
distance between setae g, and g; very great.

Legs: Setae d of femur I hooked, this part serrate, setae v’ very long, four times
longer than v”. Setae d on tibia of leg IV much shorter than solenidion @.

Material examined: Holotype: 1 100, 18 paratypes: from the same sample.
Holotype and 11 paratypes: MHNG, 7 paratypes (1299-PO-88): HNHM.

Remarks: On the basis of the characteristic structure of the ano-adanal and genital
plates, and/or the shape of the genital setae (g9-gg) the new species is easily distinguished
from all related Hoplophthiracarus species.

342 S. MAHUNKA

Fics 35-40.

Hoplophthiracarus nasalis sp. n. — 35: body from lateral view, 36: anogenital region, 37: sensillus,
38: setae in and le, 39: aspis, 40: aspis from lateral view.

ORIBATIDS FROM MALAYSIA 343

Austrotritia shealsi Mahunka, 1987

In the original description the epimeral and leg chaetotaxy was not mentioned. I have
examined it in the present material, and on this basis I give the epimeral setal formula: 3-1-
2-2, the number of solenidia:

Epimeral Legs: chaetotaxy of setae
I: 2-1-3 I: 1-4-4-5-21-3
I: 1-1-2 II: 1-4-3-3-17-3
II: 1-1-0 II: 3-2-3-3-14-3
IV: 1-1-0 IV: 3-2-2-3-11-3

Remarks: This formula is much the same as in A. kinabaluensis Ramsay &
Sheals, 1969 (sensu AOKI [1980a]), however, in shealsi the genu of leg I has only 2, the
genu of leg II only 3 setae. In A. shealsi the femur and genu of leg IV has a sharp spine near
to the distal end (Fig. 42). The insertion of solenidia of tarsus I in A. shealsi is similar to A.
unicarinata Aoki, 1980, but in shealsi famulus e is rounded (Fig. 41).

Fics 41-42.

Austrotritia shealsi Mahunka, 1987 — 41: tibia and tarsus of leg I, 42: leg IV.

344 S. MAHUINKA

Rhysotritia clavata spiculifera ssp. n.

Measurements. — Length of aspis: 192-231 um, length of notogaster: 359-458
um, height of notogaster: 235-344 um.

Aspis: One pair of simple lateral carinae present, lateral rim long, carina and rim
fused. Bothridial squama large, consisting of two parts, anterior part triangulate (Fig. 43),
much larger than posterior part. Prodorsal setae, especially the interlamellar ones, very long
(140 um), ciliate (Fig. 44). Sensillus (Fig. 45-47) with a well-separated, plum-stone-shaped
head, distal end spinose.

Notogaster: Notogastral setae fine, ciliate distally. Their length varying, but no
important differences among them: c,: 53 um, dj: 38 um, p3: 48 um (Fig. 43).

Anogenital region (Fig. 49): Median triangle large and long. Nine pairs of
genital and two pairs of short aggenital setae present. Setae on the ano-adanal plates
characteristic, setae an, always directed backwards, an, forwards. Among the three pairs of
adanal setae one pair (ad,) much shorter than the other two pairs, and blunt at tip (Fig. 48).

Eggs: As shown in Fig. 50.
Legs: All legs monodactylous.

Material examined: Holotype: i 85; 6 paratypes: from the same sample; 3
paratypes: i 34; 3 paratypes: i 100. Holotype and 8 paratypes: MHNG, 4 paratypes (1300-
PO-88): HNHM.

Remarks: Differential diagnosis will be given after the last Rhysotritia species.

Rhysotritia divida sp. n.

Measurements: — Length of aspis: 216-265 um, length of notogaster: 437-575
um, height of notogaster: 275-378 um.

Aspis (Fig. 54): Outline convex posteriorly, concave anteriorly; anterior part wide.
One strong lateral carina present but near to the rostrum a short second one also well visible
(Fig. 51). Lateral rim fused with both carinae. Prodorsal setae — with the exception of the
minute ex — strong, erect and blunt at tip; their distal half distinctly ciliate. Sensillus without
conspicuously dilated head, its distal part densely spinose (Fig. 55).

Notogaster: Fourteen pairs of strong notogastral setae, blunt at tip, and four
pairs (ia, im, ih and ips) of lyrifissures present. All setae distinctly ciliate distally (Fig. 51).

Anogential region (Fig. 52): Nine pairs of genital, two pairs of minute
aggenital, three pairs of anal and three pairs of adanal setae present. Among the latter setae
ad, the longest of all. All blunt and roughened or ciliate. Lyrifissure iad opening near setae
ad,, far anteriorly, much nearer to the triangle than to the other anal setae.

Eggs: Their surface ornamented by irregular fields as shown in Fig. 53.
Legs: All legs monodactylous.

Material examined: Holotype: i 34; 1 paratype: from the same sample.
Holotype: MHNG, paratype (1301-PO-88): HNHM.

Remarks: Differential diagnosis will be given after the last Rhysotritia species.

ORIBATIDS FROM MALAYSIA 345

2.

Fics 43-50.

Rhysotritia clavata spiculifera ssp. n. — 43: body from lateral view, 44: aspis, 45-47: sensillus from
various views, 48: anogenital region from lateral view, 49: anogenital region from ventral view, 50:
sculpture of egg.

346 S. MAHUINKA

Fics 51-55.

Rhysotritia divida sp. n. — 51: body from lateral view, 52: anogenital region, 53: sculpture of egg, 54:
aspis, 55: end of sensillus.

ORIBATIDS FROM MALAYSIA 347

Rhysotritia hauseri sp. n.

Measurements. —Length of aspis: 246-285 um, length of notogaster: 510-607
um, height of notogaster: 318-453 um.

Aspis (Fig. 60): Outline convex basally, concave anteriorly. One strong lateral
carina present, fused with the wide lateral rim. Bothridial squama very large, their lateral
margin waved (Fig. 56). Prodorsal setae — with the exception of exobothridial ones — strong,
long and blunt at tip. Their distal third strongly spinose. Sensillus with well dilated head,
this part also spinose, like a "brush" (Fig. 58).

Notogaster: Among the setae characteristic differences in length exists, e.g.
setae cp and h (85 um) much longer than setae d, (60 um), d, (51 um) or e,. All setae thick,
blunt at tip and well spiculate on their distal end. Four pairs of lyrifissures present (Fig. 56).

Anogenital region (Fig. 57): Two pairs of minute aggenital, 9 pairs of
stronger genital setae present. On the ano-adanal plates six pairs of setae are visible, among
them ad, the longest, ad, = ad;, but an, shorter than any.

Legs: Leg I with two, legs II-IV with three claws.
Eggs: Their surface is shown in Fig. 59.

Material examined: Holotype: i 100; 5 paratypes: from the same sample; 6
paratypes. i 85; 3 paratypes: i 96. Holotype and 9 paratypes: MHNG, 5 paratypes (1302-PO-
88): HNHM.

Remarks: The Malaysia sample examined included three Rhysotritia Markel &
Meyer, 1959 species. Two of them have monodactylous legs, one of them bi- (leg I) or
tridactylous legs (I-IV). Until now this genus included only one monodactylous species (R.
clavata Markel, 1964), so far known from South America. One of the taxa here described
stands very near to it and is considered as a new subspecies; it is distinguished from clavata
s. str. only by the spiculate head of its sensillus and by a slightly different ratio among the
setae of the ano-adanal plates. The other monodactylous species (divida) is distinguished
from clavata by the shape of the lateral carina and the form of the sensillus. The hetero-
dactylous species (hauseri) belongs to the ardua-species group, and it stands near to Rh.
ardua penicillata Pérez-Inigo, 1969; however, the latter has many fewer spines on the head
of the senillus, and its notrogastral setae are not blunt at the tip.

Sumatrotritia elegans sp. n.

Measurements. — Length of aspis: 260-350 um, length of notogaster: 477-581
uum, height of notogaster: 345-424 um.

Aspis: A short, low crista present. Surface ornamented by striae, with punctures.
These gradually disintegrate anteriorly and disappear in the rostral region (Fig. 63). Rostral
setae originating far from rostrum and near to lamellar setae. The distance between the
rostral and lamellar setae much shorter than that between the lamellar and interlamellar
setae. Rostral and interlamellar setae long, flagellate and smooth, lamellar setae much
shorter, blunt at tip and distinctly ciliate. Sensillus clavate, its head spiculate (Fig. 63).

Notogaster: Surface ornamented by striae, like the aspis basally. Fourteen pairs
of notogastral setae present, all blunt at tip, finely ciliate, like lamellar setae. Setae d), da, e>
and p}., shorter than the others. Five pairs of lyrifissures visible (Fig. 61). Only insertion of
the vestigial setae f, visible.

348 S. MAHUNKA

Fics 56-60.

Rhysotritia hauseri sp. n. — 56: body from lateral view, 57: anogenital region, 58: end of sensillus,
59: sculpture of egg, 60: aspis.

Sumatr

Fics 61-63.

otritia elegans sp. n. : 61: body from lateral view, 62: anogenital region, 63: as

pis.

349

350 S. MAHUNKA

Coxisternal region: Epimeral setal formula: 2-0-1-1.

Anogenital region: Four pairs of genital and one pair of aggenital setae pre-
sent, the latter much longer than genital setae. Ano-adanal plates with six pairs of setae. Setae
a, represented only by their alveoli, great differences exist among the other setae (Fig. 62).

Legs: Chaetotaxy of setae: Solenidial chaetotaxy:
I (Fig. 64): 1-2-4-5-15-1 I: 2-1-3
II (Fig. 65): 1-2-3-2-14-1 Il: 1-1-2
II: 1-2-2-10-1 III: 1-1-0
IV: 1-1-1-2-10-1 IV: 0-1-0

Material examined: Holotype: i 96; 4 paratypes from the same sample.
Holotype and 3 paratypes: MHNG, 1 paratype (1303-PO-88): HNHM.

Remarks: The new species resembles the type species (Sumatrotritia xena
Mahunka, 1989) of the recently described genus. It is distinguished from it by the very short
genital setae and by the ratio of the prodorsal and notogastral setae.

66 Fics 64-66.

Sumatrotritia elegans sp. n. — 64: tibia and tarsus of leg I, 65: tibia and tarsus of leg II, 66: aspis from
lateral view.

ORIBATIDS FROM MALAYSIA 351

Sabahtritia mirabilis sp. n.

Measurements. — Length of aspis: 212-233 um, length of notogaster: 373-399
um, height of notogaster: 172-191 um, width of notogaster: 260-285 um. Body very flat and
wide. |

Fics 67-69.

Sabahtritia mirabilis sp. n. — 67: body from lateral view, 68: aspis from lateral view, 69: anterior part
of the coxisternal region.

332 S. MAHUNKA

Aspis: Surface sharply punctate, lateral margin smooth. Two pairs of fine lateral
carinae present, the upper one longer, strongly curving toward the rostrum anteriorly (Fig.
68), the lower one not connected with it. Lateral rim very strong. Bothridial squama small,
situated behind the bothridium. Prodorsal setae — with the exception of the exobothridial one
— long and thick, setae ro originating far from rostrum, setae /e in front of in. Their ratio: in
< le < ro, setae ex comparatively long, but fine. Sensillus setiform, with a finely serrate
velum.

Notogaster: Surface densely foveolate. Fourteen pairs of long and strong
notogastral setae present, all with a median edge. Setae c, originating much closer to the
collar line than c, and c3. Four pairs of very small lyrifissures present, ia opening near
insertion of setae cp; im, ip and ips in one group in front of setae h3 and p3. Insertion of the
vestigial setae f; and f, not observable (Fig. 67).

Coxisternal region: Epimeral setal formula: 3-0-1-2; setae /b several times
longer than Ja and Jc (Fig. 69).

Anogenital region (Fig. 70): Form and chaetotaxy similar to the type
species of the genus Sabahtritia Mahunka, 1987. Five pairs of minute genital setae (one of
them arising on the anterior margin, four of them on the dorsal surface), and two pairs of
very strong aggenital setae present. A characteristic nozzle or tube-shaped formation (Fig.
71) present on the inner side of the plates. Three pairs of long and strong anal and three pairs
of similar adanal setae observable, the latter thicker than the preceding ones and charac-
teristically ornamented by large spicules and a serrate margin (Fig. 72). Lyrifissures iad
opening in the posterior half of the anogenital plates, far laterally.

Legs: Chaetotaxy of all legs strongly reduced.

Setal formula: Solenidial formula:
I (Fig. 73): 12323-4216=1 I: 2123
II: 1=2-3-2-221 Il: 1-1-2
III (Fig. 74): DDOIDEAZII III: 1-1-0
IV: 2120-3101 IV: 0-1-0

Material examined: Holotype: i 74; 2 paratypes: from the same sample.
Holotype and 1 paratype: MHNG, 1 paratype (1304-PO-88): HNHM.

Remarks: On the basis of the strongly reduced genito-aggenital plates and the
characteristic genital formation on the plates the new species belongs to the genus
Sabahtritia Mahunka, 1987 and it stands very far from the type species (S. hauseri), the
setae of the dorsal and anogenital region adequately distinguish the two species, since these
setae of the newly described species are slender and sharply pointed, while the same in
hauseri robust and blunt at tip.

ORIBATIDS FROM MALAYSIA 353

Fics 70-74.

Sabahtritia mirabilis sp. n. — 70: anogenital region, 71: anterior part of anogenital region, 72:
posterior part of the anogenital region, 73: leg I, 74: leg III.

354 S. MAHUNKA

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Genève, juin 1991

Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 2 p. 355-363

Regenwurmfauna
in Buchen- und Fichtenflächen im Wald
des Kanton Zürich

von

O. DANIEL *

ABSTRACT

Earthworm fauna in the forests of the canton Zürich (Switzerland) — Thirteen
earthworm species were found in 7 plots in the forests of the canton Zürich. Six plots
contained areas of beech and spruce, the seventh only spruce. The number of species
varied from 3 to 7 in beech areas and from | to 8 in spruce areas. Generally, fewer species
were found in the spruce areas. High earthworm biomasses were caused by a high
abundance of the species Lumbricus terrestris L. and Nicodrilus nocturnus (Evans).
Theoretically, in the Ziirichberg (beech and spruce) and Winterthur (beech) plots
earthworms (biomasses per m? > 75g) may utilise all the annual litter, and in the Gubrist
(spruce) plot (biomass per m? = 30 g) the majority of the annual litter fall. As a
consequence of the small number of plots, it was not possible to make inferences with
regard to the dependency of biomass and species diversity on environmental factors, such
as soil pH, mean annual temperature, humusform, amount of annual litter fall and soil
textural class. It is confirmed that at present earthworms are only of limited value as
bioindicators in forests, since the factors determining their distribution are not fully
understood.

EINLEITUNG

Die Geschwindigkeit und die Art der Dekomposition der anfallenden Streu haben
eine grosse Bedeutung fiir die Bodenfruchtbarkeit. Einerseits werden durch die
Dekomposition Nährstoffe für die Pflanzen verfügbar gemacht, andererseits wird durch
die an der Dekomposition beteiligten Lebewesen die Struktur der Böden beeinflusst.
Swiet et al. (1979) lieferten eine Zusammenfassung über die Bedeutung der Dekom-
position in verschidenen Ökosystemen. Aufgrund von Respirationsschätzungen ist heute
bekannt, dass in der Regel mehr als 90% der Dekomposition durch mikrobielle Tätigkeit

*Institut für Pflanzenwissenschaften, Phytomedizin, ETH, CH-8092 Zürich.

356 O. DANIEL

erfolgt. Die Bedeutung der Bodenfauna wird in ihrer Fahigkeit gesehen, die mikrobiellen
Prozesse räumlich und zeitlich zu regulieren. Die Biomasse der Bodenfauna ist von der
Vegetationszone abhängig und steigt in der Reihenfolge: tropische Wälder, tropische
Grasflächen, Nadelwälder der gemässigten Breiten, Tundra, Laubwälder auf Rohhumus-
böden des gemässigten Klimas, Grasflächen im gemässigten Klima, Laubwälder auf
Mullböden im gemässigten Klima (PETERSEN & LUXTON, 1982). In den Grasflächen und
den Laubwäldern auf Mullböden des gemässigten Klimas beträgt der Anteil der Regen-
würmer an der Biomasse der Bodenfauna oft mehr als die Hälfte. Schon DARWIN (1881)
erkannte die Bedeutung der Regenwürmer für die Bodenbildungsprozesse und MULLER
(1878), welcher die Humusformen Mull und Moder definierte, führte die Bildung von
Mullböden fast ausschliesslich auf die Tätigkeit der Regenwürmer zurück. Obwohl neben
den Regenwürmern andere Faktoren wie Niederschlagsmenge, Temperatur, Vegetations-
zusammensetzung, Bodenart, Muttergestein, etc. eine wichtige Rolle spielen und die
Regenwürmer vor allem das "Rührwerk" im mikrobiologischen Abbausystem darstellen,
ist ihre grosse Bedeutung bei der Mullbildung auch heute unbestritten.

Aufgrund ihrer Lebensweise kann man die Regenwürmer, in Anlehnung an BOUCHE
(1977), in die drei Kategorien endogäisch, epigäisch und vertikalgrabend unterteilen. Die
endogäischen Regenwürmer leben in den Mineralerdehorizonten und ernähren sich, indem
sie beim Durchwühlen der Erde (Geophagie) das darin enthaltene organische Material
verdauen. Die Nahrung der epigäischen und vertikalgrabenden Regenwürmer besteht v.A.
aus der oberflächlich anfallenden Streu, welche zur Verdauung mit Erde vermischt wird.
Während die epigäischen Regenwürmer an der Oberfläche in der Streuschicht leben,
schützen sich die vertikalgrabenden durch den Bau einer manchmal mehr als 1 m tiefen
Wohnröhre vor schädigenden Umweltbedingungen (Trockenheit, hohe Temperaturen,
Räuber). Ein tieferer Einblick in die Ökologie der Regenwürmer kann in EDWARDS &
Lorry (1977) und LEE (1985) gewonnen werden.

Wegen der häufig grossen bodenbiologischen Bedeutung der Regenwurmfauna
wurde ihr Bestand auf 7 Fichten- und 6 Buchenflächen der Projektes "Immissions-
ökologische Untersuchungen an Dauerbeobachtungsflächen im Wald des Kanton Zürich"
geschätzt und bezüglich seiner Bedeutung interpretiert.

METHODEN
Standorte

Die Bestandeserfassung der Regenwurmpopulationen erfolgte auf einer Fichtenfläche
des Standorts Gubrist sowie auf den Buchen- und Fichtenflächen des Projektes "Immis-
sionsökologische Untersuchungen an Dauerbeobachtungsflächen des Kanton Zürich"
(Standorte: BachtelOst, Männedorf, Rafz, Stammheim, Winterthur und Zürichberg). Eine
Übersicht über die Standortmerkmale ist in Tab. 1 und 2 zu finden. Der Standort Bachtel-
Ost ist höher gelegen als die anderen und weist einen höheren mittleren jährlichen
Niederschlag auf. Die Standorte Rafz und Oberstammheim haben geringe mittlere
jährliche Niederschläge. Bezüglich der Bodenart bestehen zwischen den Buchenflächen
geringere Unterschiede als zwischen den Fichtenflächen. Unter den Buchen wurde bei
allen Standorten mit Ausnahme von BachtelOst typischer Mullhumus beobachtet. Bei den
Fichtenflächen war die Humusform ein moderiger Mull mit z. T. leichter Tendenz zum
typischen Mull oder zum mullartigen Moder. Bezüglich des Streueintrags unter den
Buchen unterschieden sich die Flächen wenig. Unter den Fichten ist die Varianz der Werte
grösser und insbesondere Zürichberg fällt durch einen geringen Streueintrag auf.

337,

REGENWURMFAUNA DES KANTON ZÜRICH

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358 O. DANIEL

Probenahmen

Die Populationserhebungen wurden Ende April 1988 durchgeführt. Im Rahmen eines
Projektes der eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft
(WSL) waren in jeder Fläche 2 Streufänger aufgestellt worden, welche einen Minde-
stabstand von 2.5 m zum nächsten Baumstamm aufwiesen und in der Kronenprojektion
von Buchen respektive Fichten standen. In allen Flächen erfolgte die Entnahme von je 5
Stichproben der Regenwurmfauna in ein- bis zweimetrigem Abstand von den beiden
Streufängern.

Die Begrenzung der Probenahmeflächen erfolgte durch Rahmen aus Eisenblech (0.25
m x 0.25 m), welche 2-3 cm in den Boden versenkt wurden. Da die Effizienz der von
THIELEMANN (1986) beschriebenen elektrischen Methode ungenügend bekannt war,
wurden die Regenwürmer mit verdünntem Formol (RAw 1959) aus der Erde getrieben.
Eine 0.2% Formaldehydlösung wurde während 0.5 h auf die Erde innerhalb der Rahmen
gegossen, sodass die Erde immer leicht überflutet war. Dazu wurden in der Regel 20 - 30 1
Lösung pro 0.25 m? benötigt.

Die Konservierung der Regenwürmer erfolgte in 4% Formaldehydlösung. Für die
Wägungen, welche ca. 1/2 Jahr nach dem Fang stattfanden, wurden die Tiere kurz mit
Wasser gewaschen und mit Haushaltpapier getrocknet. Die konservierten Regenwürmer
werden am Muséum d’histoire naturelle, CH-1211 Genève aufbewahrt.

RESULTATE UND DISKUSSION

Bestand der Regenwürmer

Alle von BIERI et al. (1983) in 23 verschiedenen Waldstandorten der Schweiz
gefundenen Arten, mit Ausnahme von Dendrobaena pygmaea (Sav.), D. subrubicundus
(Eisen) und Allolobophora riparia (Bretscher), wurden in den Wäldern des Kanton Zürich
auch gefunden. Die artenspezifischen Abundanzen der Regenwürmer sind in Tab. 3
dargestellt. Von den 13 gefundenen Arten erreichten A. rosea (Sav.). Lumbricus rubellus
Hoffmeister. L. terrestris L. und Nicodrilus nocturnus (Evans) im Vergleich zu den
anderen Arten zum Teil hohe Abundanzen. Die im Westen des Bachtel vom Autor
gefundene Art L. polyphemus (Fitzinger) (unpubl.) wurde auf der Ostseite des Bachtel
(BachtelOst) nicht gefunden. Im Artenspektrum bestand zwischen Buchen- und Fichten-
flächen kein prinzipieller Unterschied Die Artenanzahl war auf den Fichtenflächen in der
Regel tiefer als auf den Buchenflächen (Tab. 5 und 6). Von den in sauren Böden mit
Rohhumusauflage typischerweise häufig vorkommenden Dendrobaena sp. und L. rubellus
war nur letztere Art auf der Buchenfläche in Rafz dominant.

Das Lebendgewicht der Regenwürmer liegt je nach Art 10-25% über der in Tab. 5
und 6 angegebenen in 4% Formaldehyd konservierten Biomasse (CUENDET, 1985). Sowohl
zwischen den Buchenflächen (Tab. 5) als auch zwischen den Fichtenflächen (Tab. 6)
bestanden bezüglich der mittleren Biomasse beträchtliche Unterschiede. Dafür waren vor
allem die grossen Regenwürmer L. terrestris und N. nocturnus verantwortlich. Beide
Arten können sich von der oberflächlich anfallenden Streu ernähren. Die Streu der Fichte
ist für sie eine generell schlecht verwertbare Nahrung, jene der Buche und Eiche wird erst
im Frühjahr bis Sommer des Jahres nach dem Blattfall verwertbar (Zıcsı, 1983). Daher ist
die Biomasse der Regenwürmer auf reinen Fichten- resp. Buchenflächen in der Regel

» WSL-Projekt "Humusbildung und Humusumsetzung in Waldbeständen": Dr. P. Lüscher.

REGENWURMFAUNA DES KANTON ZURICH 359

klein. Auf den Buchenflächen Winterthur und Zürichberg, sowie den Fichtenflächen
Ziirichberg und Gubrist erreichten sie jedoch hohe Biomassen (Tab. 4). Es wird vermutet,
dass ihnen neben Fichtennadeln und Buchenblattern andere, besser verwertbare Nahrung
zur Verfügung stand. Diese könnte aus Blättern von Laubbäumen im Nebenbestand,
Sträuchern, Kräutern und eingewehtem Laub bestanden haben.

Bedeutung der Regenwürmer

Zıcsı (1983) zeigte mit mehreren Regenwurm- und Baumarten, dass z.B. die
Verwertbarkeit von Blättern durch Regenwürmer durch die Qualität der Blätter (Alter
nach dem Blattfall) entscheidend beeinflusst wird. Während die Regenwurmart L.
terrestris frische Buchenblätter nicht frass, wurden diese Blätter im Jahr nach dem
Blattfall in grossen Mengen verwertet. Extrapolationen der maximalen Fressraten von
Zıcsı (1983) ergeben Werte von ca. 9 g Buchenblätter (Trockengewicht) pro g L. terrestris
(Lebendgewicht) pro Jahr bei einer Bodentemperatur von 10°C. Mehrere Faktoren, wie
z.B. die Temperatur (beeinflusst die Fressraten dieser poikilothermen Tiere), die Qualität
der Blätter und Unterbrüche der Frassaktivität durch Dormanzphasen, beeinflussen die
tatsächlich verwertete Futtermenge im Freiland. Zur Abschätzung des potentiellen jähr-
lichen Beitrags der Regenwürmer zur Streuverwertung wurde die Biomasse der vertikal-
grabenden und epigäisch lebenden Regenwürmer (Tab. 5, 6) mit 9 g multipliziert. Der
geschätzte Beitrag auf den verschiedenen Standorten liegt im Bereich zwischen 0 und ca.
800 g pro m? pro Jahr. Während in den zwei Standorten Zürichberg (Buche und Fichte)
und Winterthur (Buche) theoretisch die gesammte Streu, im Standort Gubrist (Fichte) ein
sehr grosser Teil der Streu durch die Regenwürmer in den Boden eingearbeitet werden
kann, sind die Regenwürmer in den restlichen Standorten wahrscheinlich von geringerer
direkter Bedeutung. Es wird angenommen, dass dort die Mesofauna in grösserem
Ausmass an der Streuverwartung beteiligt ist.

Die Einarbeitung von Schwarzkiefernadeln in den Boden durch die Regenwürmer
stieg um bis zu 50% bei der Anwesenheit von Laubstreu (Zıcsı, 1987). Auf den Fichten-
flächen BachtelOst und Rafz, welche eine Tendenz zum Moder zeigten (Tab. 2), könnte
wahrscheinlich durch einen höheren Laubholzanteil (Buche, Eiche und weichblättrige
Arten wie Linde, Ahorn, Esche, etc.) die Einarbeitung der Nadelstreu und die Biomasse
der Regenwurmpopulation gefördert werden. Die Humusform würde sich dann wahr-
scheinlich langfristig in Richtung Mull entwickeln.

Die unterirdischen Wohnröhren der Regenwürmer bilden ein saisonal in seinem
Volumen variierndes System von Makroporen (KRETZSCHMAR, 1989). Insbesondere die
zeitweise gegen die Oberfläche geöffneten Wohnröhren der vertikalgrabenden Arten
können für den Gas- und Wasserhausshalt der Böden von Bedeutung sein. Bei einem
Wasserzufluss, welcher grösser ist als die Leitfähigkeit der Bodenmatrix (häufig bei
starken Gewittern) können Makroporen eine Drainage ermöglichen (BEVEN & GERMANN,
1982). Damit wird ein oberflächliches Abfliessen des Wassers und die damit verbundene
Erosion verhindert. Makroporen können z.B. durch temperaturbedingte Konvektions-
strömungen (Tag/Nacht) belüftet werden. Dadurch wird die effektive Kontaktfläche
zwischen Boden und Atmosphäre vergrössert und der Gashaushalt der Böden beeinflusst.
Eine signifikante Beeinflussung des Wasser- beziehungsweise Gashaushaltes ist aber nur
auf den beiden Zürichbergflächen wahrscheinlich, wo 50 oder mehr vertikalgrabende
Regenwürmer pro m’ vorkommen (Tab. 3).

O. DANIEL

360

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361

REGENWURMFAUNA DES KANTON ZURICH

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362 O. DANIEL

TAB. 5
Biomasse (in 4% Formaldehyd) in g und Dichte pro m? der Regenwürmer auf den Buchenflächen

Biomasse Dichte Arten
[g/m°] [N/m?] [N]
Total vertikal- epi- endo-
grabende gäische gäische
BachtelOst 3.5 0.0 32 0.3 8.8 3
Männedorf 6.7 5.8 0.1 0.9 10.4 5
Rafz 13.9 5.4 8.1 0.4 39.6 4
Stammheim 8.2 3.6 DIS 2.0 16.8 7
Winterthur 97.9 87.1 0.0 10.8 54.1 6
Ziirichberg 100.2 83.6 0.0 16.7 95.6 6
TAB. 6

Biomasse (in 4% Formaldehyd) in g und Dichte pro m? der Regenwürmer auf den Fichtenflächen

Biomasse Dichte Arten
[g/m?] [N/m] [N]
Total vertikal- epi- endo-
grabende gäische gäische
BachtelOst 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 1
Männedorf 0.5 0.4 0.1 0.0 1.6 3
Rafz 1.6 0.0 1.6 0.0 2.8 1
Stammheim SEI DIS 0.0 0.3 8.0 3
Winterthur 22 DD, 0.0 0.0 0.4 1
Zürichberg TOS 64.6 0.3 10.5 82.0 6
Gubrist 29.6 21.7 1% 6.4 I 8

Zwischen Artenzusammensetzung und Biomasse der Regenwurmpopulationen und
verschiedenen Umweltfaktoren (pH, Temperatur, Humusform, Streueintrag, Bodenart,
etc.) liessen sich auf den untersuchten Flächen keine ursächlichen Zusammenhänge
erkennen. Eine Verwendung der Regenwürmer als zönotische Bioindikatoren (Arndt et al.,
1987) in Wäldern ist nur beschränkt möglich, da nicht klar ist was sie indizieren.

ZUSAMMENFASSUNG

In 7 Standorten im Wald des Kanton Zürich wurden 13 Lumbricidenarten gefunden.
Sechs Standorte enthielten eine Buchen- und Fichtenfläche, der siebente nur eine
Fichtenfläche. Die Artenanzahl schwankte auf Buchenflächen zwischen 3 und 7, auf
Fichtenflächen zwischen 1 und 8. In den Fichtenflächen wurden in der Regel weniger
Arten gefunden. Hohe Biomassen wurden durch die vertikalgrabenden Arten Lumbricus
terrestris L. und Nicodrilus nocturnus (Evans) verursacht. In den Standorten Zürichberg
(Buche und Fichte) und Winterthur (Buche) (Biomassen pro m? > 75 g) kann theoretisch
die gesammte Streu, im Standort Gubrist (Fichte) (Biomasse pro m? = 30 g) ein sehr
grosser Teil der jährlich anfallenden Streu durch die Regenwürmer in den Boden
eingearbeitet werden. Zwischen Artenzusammensetzung und Biomasse der Regenwurm-
populationen und Umweltfaktoren wie z.B. Boden-pH, Jahresmitteltemperatur, Humus-

REGENWURMFAUNA DES KANTON ZURICH 363

form, Streueintrag und Bodenart liessen sich auf den untersuchten Flächen, bedingt durch
die kleine Standortanzahl, keine ursächlichen Zusammenhänge erkennen. Die Regen-
würmer sind als Bioindikatoren in Wäldern nur beschränkt geeignet, da die Faktoren
welche ihre Verbreitung bestimmen noch zu wenig verstanden werden.

VERDANKUNGEN

Die Durchführung dieser Studie wurde durch die finanzielle Unterstützung des
Oberforstamtes des Kanton Zürich sowie durch die personnelle Unterstützung der
eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL) ermöglicht.
Zu Dank verpflichtet bin ich den Herren Dr. F. Schnider (Teilprojekt: Boden-
untersuchungen des Projektes "Immissionsökologische Untersuchungen an Dauer-
beobachtungsflächen des Kanton Zürich" und Dr. P. Lüscher (WSL-Projekt Humus-
bildung und Humusumsetzung in Waldbeständen) für die bodenkundlichen Unterlagen.
Den Herren M. Walser und St. Zürcher (WSL) danke ich für die Durchführung der
Probenahmen der Regenwürmer.

LITERATUR

ARNDT, U. NoBEL, W. & B. SCHWEIZER. 1987. Bioindikatoren, Ne Grenzen und neue
Erkenntnisse. Ulmer, 396 pp.

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p. 365-388 Genève, juin 1991

Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 2

Revision der Tribus Hadrognathini
(Coleoptera, Staphylinidae)

von

L. ZERCHE *

Mit 59 Abbildungen

ABSTRACT

A revision of the staphylinid tribe Hadrognathini. — The revision is presented
including a phylogenetic analysis, a discussion of its possible sister group (Dialycera
distincticornis), and some remarks on difficulties in finding the sister group and on the
zoogeography of the group. The tribe is disjunct in distribution, Brachygnathellus in the
East and Hadrognathus in the West Mediterranean region, Hadrognathus longipalpis with
a disjunct population in Cambria (Britain). Brachygnathellus loebli gen. et sp. n. is
described. A key to the three species is provided. All taxa are described and illustrated,
bionomic and distributional data are presented and distributional records are mapped.

EINLEITUNG

MULSANT & REY (1851) beschrieben unter dem präokkupierten Namen Eugnathus
eine neue Gattung mit der Art /ongipalpis, für die SCHAUM (1852) den Gattungsnamen
Hadrognathus einsetzte. In seiner Arbeit iiber die Taxa der heutigen Coryphiini fiihrte
KRAATZ (1857b) Hadrognathus im Anhang an, weil "eine gewisse Verwandtschaft" mit
den Gattungen der heutigen Coryphiini bestehe.

PORTEVIN (1929) errichtete fiir Hadrognathus longipalpis in der Unterfamilie
Omaliinae die Tribus Hadrognathini. Eine zweite, habituell ähnliche Art, Hadrognathus
cantabricus, beschrieb SCHEERPELTZ (1933).

Obwohl bei der Revision der Coryphiini die Hadrognathus-Arten, die von einigen
Kustoden mit den Coryphiini zusammen ausgeliehen worden waren, bei der Suche nach
der Schwestergruppe der Coryphiini (ZERCHE 1990) mit geprüft und auch im Außen-
gruppenvergleich herangezogen worden sind, blieb ihre systematische Stellung unklar. Die

*Deutsches Entomologisches Institut, Schicklerstrasse 5, Eberswalde-Finow, D-1300

366 L. ZERCHE

Existenz einer dritten, disjunkten Art, deren Habitus stark abweicht, war dann der
unmittelbare Anlaß, die Tribus zu revidieren.

Von den 279 untersuchten Exemplaren der Tribus gehören allein 205 zu A.
longipalpis. Leider ist das Material dieser Art in den Museen durchweg unzureichend,
meist nur global ["Gall. mer.", "Pyren."] etikettiert, so daß auch für die häufigste und am
weitesten verbreitete Art wenig exakte Angaben zur Verfügung stehen.

Präparation und Messungen mit Okularmikrometer erfolgten unter einem Stereo-
mikroskop "Ergaval". Die Proportionen der Antennen und Hintertarsen wurden bei
stärkerer Vergrößerung und Durchlicht gemessen. Im übrigen verweise ich auf die
entsprechenden Angaben bei den Coryphiini (ZERCHE 1990). Im Text der Beschreibungen
in Klammern angegebene Zahlenwerte sind stets Indizes.

Für die Ausleihe von Material ihrer Sammlungen danke ich den folgenden Damen
und Herren: R.J.W. Aldridge, The Natural History Museum (London); Dr. L. Baert,
Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles (Brüssel); Dr. Cl. Besuchet,
Dr. I. Löbl, Muséum d’Histoire Naturelle, Genève (Genf), Dr. J. Jelinek, Narodni Muzeum
v Praze (Prag); Dr. R. Krause, Staatliches Museum für Tierkunde (Dresden); Dr. E.
Kreissl, Steiermärkisches Landesmuseum Joanneum (Graz); Dr. A. F. Newton, Jr., M. K.
Thayer, Field Museum of Natural History (Chicago); Dr. R. Outerelo, Universidad
Complutense (Madrid); Dr. G. Scherer, Zoologische Staatssammlung (München); Dr. H.
Schönmann, Naturhistorisches Museum (Wien); Dr. M. Uhlig, Museum für Naturkunde
der Humboldt-Universität (Berlin); Dr. T. N. Vereshagina, Zoologiceski Institut Akademij
Nauk (Leningrad).

Frau M. K. Thayer teilte mir auch das Material des Natural History Museum
(London) mit [teste Thayer].

Herrn Dr. sc. G. Casperson, IPF Kleinmachnow, schulde ich Dank für die Anfer-
tigung der rasterelektronenmikroskopischen Aufnahmen im IPF Aschersleben und Frau H.
Döbler für die Ausführung der Zeichnungen in Tusche.

TRIBUS HADROGNATHINI Portevin, 1929

HADROGNATHINI Portevin, 1929: 431.
Sek sfemeiner Chararkrerisı er ums:

Körperform nicht einheitlich, kurz und gedrungen (Brachygnathellus) oder gestreckt
(Hadrognathus). Körper stärker gewölbt. Punktur mit Aussnahme des Abdomens grob,
tief grubenförmig, auf dem Kopf + längsrunzlig.

Grösse: 1,44-3,4 mm.

Kopf schmaler als das Pronotum. Scheitel mit Ocellen (Hadrognathus) oder mit
rundlichen Gruben an Stelle der Ocellen (Brachygnathellus); von Hals durch eine Furche
getrennt. Clypeus abwärts geneigt. Kopf oberhalb und unterhalb der Augen mit Kiellinien.
Kehle kurz, nur im Halsbereich ausgebildet. Kehlnähte konvergierend, im Bereich der
Halsfurche zusammenlaufend, nach vorn verschmolzen. Kopfunterseite vor dem Sub-
mentum mit deutlichem Eindruck, zwischen Submentum und Mentum mit starkem
Winkel: Submentum abwärts, Mentum und Maxillae aufwärts geneigt. Form des Mentums
nicht einheitlich, quer trapezförmig (Brachygnathellus) oder gestreckt rechteckig (Hadro-
gnathus), Vorderecken abgerundet. Postgenae vorn jeweile in einem kräftigen Fortsatz
ausgezogen, der unterhalb der Wangen winkelförmig hervortritt. Antennen relativ kurz,
mittlere Segmente deutlich schmaler als Basis und Spitze. Segment XI + asymmetisch.

REVISION DER TRIBUS HADROGNATHINI 367

Labrum mit 4 Vorspriingen und tiefer Mitteleinbuchtung. Mandibeln asymmetrisch und
vergrößert, wenig vorstehend (Brachygnathellus) oder stark verlängert (Hadrognathus), in
Ruhelage gekreuzt. Maxillarpalpus viergliedrig, gedrungen (Brachygnathellus) oder
gestreckt (Hadrognathus); Segment IV stets gestreckt. Labialpalpus dreigliedrig; Segment
II erheblich kürzer als I und kürzer als III.

Pronotum quer, nach hinten schwach (Brachygnathellus) oder stark (Hadrognathus)
ausgeschweift. Prosternum dachförmig, mit Mittelkiel (Brachygnathellus) oder gleich-
mäßig gewölbt, ohne Kiel (Hadrognathus). Form des Mesosternums und Ausbildung des
Mittelkiels nicht einheitlich. Metasternum kurz.

Elytren gestreckt und großflächig, das Abdomen weitgehend bedeckend (Brachy-
gnathellus) oder nicht gestreckt, das Abdomen überwiegend frei (Hadrognathus).

Brachypter (Brachygnathellus) oder makropter (Hadrognathus).

Hintertarsen kurz, Segmente I bis IV zusammen länger als das Segment V (1,18-
1,44).

6: Vordertarsen etwas erweitert, an der Basis am breitesten. Trochanteren der
Hinterbeine spezifisch modifiziert. Abdominalsegment IX mit proximaler sklerotisierter
Spange (Abb. 44). Ventralfortsatz des Aedoeagus schlank, einfach (Brachygnathellus)
oder spezifisch modifiziert und fein gekerbt (Hadrognathus). Dorsalfortsatz stark
entwickelt, mit paarigen Lamellen, Parameren großflächig, von der Basis an breit aus-
gebildet.

2: Ohne sklerotisierte Spermatheka.

ABB. |

Verbreitung der Hadrognathini: Brachygnathellus loebli (Dreieck); Hadrognathus longipalpis (Kreis):
Hadrognathus cantabricus (Quadrat).

368 L. ZERCHE

VERBREITUNG:

Das Areal der Tribus weist eine bemerkenswerte Disjunktion auf (Abb. 1). Die
Gattung Hadrognathus ist westmediterran verbreitet, hat aber eine isolierte Population im
mittleren Großbritannien. Ihr Areal erstreckt sich vom Norden der Iberischen Halbinsel bis
ins zentrale Frankreich, in den Kanton Genf und in das Aosta-Tal. Brachygnathellus loebli
ist dagegen ostmediterran verbreitet. Sein Reliktareal beschränkt sich auf den Nordosten
der Türkei.

TABELLE DER ARTEN

1 Kôrper Klein (1,44-1,57 mm) und gedrungen (Meligethes-ähnlich). Mandibeln
kräftig, aber kaum verlängert. Pronotum nach hinten kaum merklich ausge-
schweift. Elytren langoval, etwa in der Mitte am breitesten, das Abdomen
weitgehend bedeckend. Tomentflecke und Fransensaum ("Hautsaum") fehlen.
3 Trochanter Abb. 10. Aedoeagus Abb. 13, 14. Nordost-Tiirkei............
ee een: Brachygnathellus loebli gen. et sp. n.

— Körper größer (2,1-3,4 mm) und gestreckt. Mandibeln stark verlängert und
gewinkelt. Pronotum hinter der Mitte kräftig ausgeschweift. Elytren kurz, wenig
vor ihrem Hinterrand am breitesten, Abdomen vom Segment IV an sichtbar.
Tomentilecke und Eransensaum’ ausgebildet Eee 2

2 Größer (2,9-3,4 mm). Kopf stärker gewölbt. Behaarung lang und stark
abstehend, auf Pronotum und Elytren im Profil länger als die größte Breite der
Vorderschienen. Längsvertiefungen in der Mitte des Pronotums deutlich. à
Trochanter Abb. 38. Ventralfortsatz kreuzförmig. Aedoeagus Abb. 39, 40.
Coxite schlanker (Abb. 45). Nordwesten der Iberischen Halbinsel ............
ae NE LUI Hadrognathus cantabricus Scheerpeltz

— Kleiner (2,1-2,4 mm). Kopf schwächer gewölbt. Behaarung kurz, wenig
abstehend, auf Pronotum und Elytren im Profil kürzer als die größte Breite der
Vorderschienen. Längsvertiefungen des Pronotums undeutlich. d Trochanter
Abb. 24. Apikalhälfte des Ventralfortsatzes langelyptisch und gekerbt. Aedoe-
agus Abb. 29, 30. Coxite kurz (Abb. 31). Zentrales und südliches Frankreich,
Nordspanien, Schweiz (Kanton Genf), Italien (Aosta-Tal), Großbritannien
(EumbriayWales)E ceghe. Hadrognathus longipalpis (Mulsant & Rey)

1. Gattung Brachygnathellus gen. n.

Typusart: Brachygnathellus loebli sp. n.

BESCHREIBUNG:

Körper gedrungen, Form kurzoval.

Größe: 1,44-1,57 mm.

Kopf klein, abwärts geneigt; querüber stark, in Längsrichtung flach gewölbt, fast
eben. Schläfen gewinkelt. Halsfurche oberseits flach, aber deutlich ausgebildet. Hals
schwach chagriniert (100x), glänzend. Scheitel und Hals in einer Ebene. An Stelle der
Ocellen rundliche Gruben. Clypeus nach vorn steil abfallend. Seiten des Kopfes über den
Basen der Antennen beulenförmig aufgewölbt, die Stirn deshalb etwas vertieft. Kopf-
oberseite mit Kiellinien über den Augen und einem Paar weiterer Kiellinien. Kopf-

REVISION DER TRIBUS HADROGNATHINI 369

unterseite mit seitlichen Kiellinien, die hinter den Augen enden. Kehle nach vorn konkav
ausgeschweift verengt. Kehlnähte im vorderen Drittel verschmolzen. Eindruck vor dem
Submentum breiter, aber flacher als bei Hadrognathus. Antennen kurz und gedrungen,
Basis und Spitze breit, mittlere Segmente klein und schmal. Dornen des Labrums ver-
längert, Haare nicht verlängert. Mandibeln asymmetrisch und gedrungen, wenig vor-
stehend. Maxillarpalpus gedrungen, mit schlankem Endglied. Mentum quer.

HADROGNATHIN/ Em rer

Dialycera Brachygnathellus Der Hadrognathus N

distincicornis /oebh longipalpis cantabricus

Diagramm der phylogenetischen Verwandtschaft.

Pronotum quer, nach hinten nur schwach ausgeschweift verengt, mit breiter Seiten-
randkehle. Seitenrand deutlich gekerbt. Prosternum dachförmig, mit Mittelkiel. Mesoster-
num dachförmig, mit kräftigem, lamellenförmig abgesetztem Mittelkiel; Fortsatz breit,
sein Apex abgerundet. Mittelhüften etwa wie die größte Breite der Vorderschienen getrennt.
Metasternum noch kürzer als bei den Hadrognathus-Arten.

Brachypter, dennoch die Elytren gestreckt und großflächig ausgebildet, das Abdomen
weitgehend bedeckend.

Hintertarsen kurz, die Segmente I bis IV zusammen länger als das Segment V (1,18).

3: Vordertarsen etwas erweitert. Trochanteren der Hinterbeine modifiziert. Metaster-
num mit Mittelhöcker. Sternit VII am Hinterrand schmal und tief eingebuchtet. Median-
lobus des Aedoeagus schlank, nicht modifiziert. Lamellen des Dorsalfortsatzes einfach.
Parameren sehr großflächig und viel länger als der Medianlobus.

370 L. ZERCHE

2: Coxite stark verlängert.

Derivatio nominis: Der Name Brachygnathellus (Maskulinum, Diminu-
tivum) ist eine Kombination aus brachys (griechisch: kurz) und gnathos (griechisch:
Kiefer).

ABB. 3.

Brachygnathellus loebli: Habitus, 2 (Maßstab 1 mm).

REVISION DER TRIBUS HADROGNATHINI 371

Brachygnathellus loebli sp. n.
Abb. 1, 2, 3, 4-15

TYPENMATERIAL:

6 Holotypus: Turquie Artvin, 5 km E Hopa, 100 m, 10.VI.1986 / Besuchet — Löbl —
Burckhardt (Genf).

Paratypen: 566,10 99, wie Holotypus; 2 dd, Turquie Artvin, Borcka-Hopa,
14.V.1967, feuilles mortes, Cl. Besuchet; 3 dd, 2 22, Turquie Artvin, Hopa-Kenalpasa, 30 m,
10.VI.1986; 29 ©, Turquie Artvin, Col entre Borcka et Hopa, 700 m, 8.V1.1986; 2d d, 8.VIL.1976 —
S. Vit, Ayder (m 1400), Vallée de la Firtine, Rize, Turquie / racines du rhododendron (Genf,
Eberswalde). Proportionen des Holotypus: Kopfbreite 19; Augenlänge 3; Schläfenlänge 3,5; Prono-
tumbreite 30,5; Pronotumlänge 21; Elytrenbreite 36; Nahtlänge 34.

BESCHREIBUNG:

Farbe kastanienbraun bis pechbraun. Beine und Antennen kaum heller rotbraun.
Oberseite trotz deutlichen Chagrins glänzend. Punktur des Vorderkörpers grob, die der
Elytren gröber, die des Abdomens deutlich feiner. Behaarung hell, fein, schräg abstehend
und nach hinten gerichtet.

Größe: 1,44 - 1,57 mm.

Kopf viel schmaler als das Pronotum (0,62), nach vorn stark verengt. Augen grob
fazettiert, ihre Größe etwas variabel, relativ stark gewölbt. Schläfen deutlich kürzer als die
Augen. Scheitel vom Hals nur durch eine flache Halsfurche getrennt. Ocellen nicht
erkennbar. Clypeus etwas erhaben, spiegelblank. Halsfurche unterseits schmal, tief
rinnenförmig. Kopfunterseite fein punktiert, wie der Hals und die Kehle dicht chagriniert.

Antennen kurz, zurückgelegt etwa bis zum hinteren Drittel des Pronotums reichend.
Proportionen der Segmente: I: 16,5x9; II: 8x7; III: 7x5; IV: 4,5x5; V: 5x6; VI: 5x5,5; VII:
5x6.5; VIII: 4,5x6,5; IX: 6x8; X: 6,5x10,5; XI: 12x11. Segment XI mit asymmetisch
abgesetzter Spitze, neben der Spitze mit zahlreichen Apikalsensillen. Lange Tasthaare auf
den Segmenten I bis XI. Apikalsensillen auf den Segmenten IX bis XI.

Vorderrand des Labrums mit vier Vorsprüngen, die äußeren etwas verlängert; Mitte
tief eingebuchtet. Apikale Dornen der mittleren Vorsprünge stark vergrößert. Dornen im
Bereich der Mitteleinbuchtung etwas vergrößert. Apikalhaar der äußeren Vorsprünge nicht
verlängert.

Mandibeln kräftig, deutlich asymmetisch, in Ruhelage gekreuzt. Maxillarpalpus
gedrungen. Segment IV schlank und stark abgeplattet. Proportionen der Segmente: I: 8x3;
I: 13x13,5; HI: 15,5x13,5; IV: 27x7,5. Lacinia mit kräftigem Apikaldorn und regel-
mäßiger Reihe aus schlanken Dornen und Haaren. Galea kurz, mit langer Apikal-
bedornung. Mentum quer trapezförmig (0,67); Vorderecken abgerundet; Vorderrand
gerade. Proportionen des Labialpalpus: I: 9x5; II: 5x4; III: 6x2,5.

Pronotum quer, viel breiter als der Kopf (1,6), aber deutlich schmaler als die Elytren
(0,85). Querüber stärker gewölbt, zu den Seiten etwas ausgekehlt. In Längsrichtung
flacher gewölbt. Größte Breite hinter der Mitte; nach vorn stärker und fast gerade, nach
hinten schwächer und schwach ausgeschweift verengt.

Hinterwinkel fast rechteckig. Hinterrand gerade. Fläche hinter der Mitte des
Seitenrandes mit flachen Eindrücken, Mitte ohne Eindrücke. Prosternum grob punktiert und
wie die breiten Hypomeren dicht chagriniert. Fortsatz breit, kurz dreieckig. Metasternum
stark gewölbt, fein punktiert. Scutellum dreieckig, mit abgerundeter Spitze, glänzend.

372 L. ZERCHE

ABB. 4-15

Brachygnathellus loebli (Maßstab 0,1 mm): Abb. 4: Antenne; Abb. 5: linke Mandibel; Abb. 6: rechte

Mandibel; Abb. 7: Labrum; Abb. 8: Maxilla; Abb. 9: Seitenrand des Pronotums; Abb. 10: Trochanter

der Hinterbeine, d ; Abb. 11: Tergit VIII, d; Abb. 12: Sternit VIII, d; Abb. 13: Aedoeagus, lateral;
Abb. 14: Aedoeagus, ventral; Abb. 15: Terminalia, 9.

REVISION DER TRIBUS HADROGNATHINI 373

Elytren gestreckt; kurz vor der Mitte am breitesten, nach hinten schwach
ausgeschweift verengt; breiter als das Pronotum (1,18). Querüber stark, in Längsrichtung
gleichmäßig etwas flacher gewölbt. Seitenrand breiter als das Pronotum gekehlt, im
vorderen Viertel schwach gekerbt. Randkehle nach hinten verschmälert. Hinterwinkel
breit verrundet. Hinterränder flach konvex, zur Naht etwas stumpfwinklig eingezogen.
Naht viel länger als das Pronotum (1,62), etwas kürzer als die größte Elytrenbreite (0,94).
Epipleuren breiter als bei den Hadrognathus-Arten.

Hautflügel verkürzt. Flügel-Stummel wenig kürzer als die Elytren.

Abdomen kurz und weitgehend unter den Elytren verborgen. Meist nur die Segmente
VII und VIII sichtbar. Tomentflecke und Fransensaum ("Hautsaum") fehlen. Proxi-
malfortsatz des Sternits VIII mit tiefen Rinnen. Rinnenpunkte teilweise verschmolzen.

Beine kurz, Hintertarsen 0,45 der Hinterschienenlänge messend. Proportionen der
Hintertarsen: I: 10; II: 17; III: 21; IV: 23; V: 50.

d: Vordertarsen schwach erweitert, an der Basis am breitesten. Trochanteren der
Hinterbeine wie in Abb. 10. Metasternum mit flachem Mittelhöcker. Tergit VIII am
Hinterrand deutlich eingebuchtet. Sternit VIII am Hinterrand mit einer schmalen und
tiefen Einbuchtung. Aedoeagus symmetrisch. Ventralfortsatz schlank, in der Apikalhälfte
annähernd parallel, apikal ventralwärts gekrümmt. Dorsalfortsatz schwächer sklerotisiert,
breit, den Ventralfortsatz etwas überragend, mit einfachen paarigen Lamellen. Internalsack
mit zahlreichen feinen Setulae. Parameren sehr groß, von der Basis an breit, den
Medianlobus weit übertreffend.

2: Vordertarsen nicht erweitert. Trochanteren und Metasternum einfach. Tergit und
Sternit VII dreieckig mit breit abgerundeter Spitze. Coxite sehr gestreckt (4,2).

Weer Daven tums:

Nordosten der Tiirkei.

Bom] mie:

Außer den Sammeldaten sind nur die Höhenangaben (30 m, 100 m, 700 m, 1400 m)
und die Angaben "racines du rhododendron" und "feuilles mortes" bekannt.

Derivatio nominis: Die Art widme ich einem ihrer Sammler, Herrn Dr.
Ivan Löbl, Genf.

Untersuchtes Material: 13 6 64,14 9 9.

2. Gattung Hadrognathus Schaum, 1852

Eugnathus; Mulsant & Rey: 1851: 141; 1852: 1; 1880: 387 (nec Schönherr, 1833).

Hadrognathus Schaum, 1852: 31; Redtenbacher, 1856: 253; Kraatz, 1857a: 910; b: 43; Jacque-
tin du Val, 1857: 77; Fauvel, 1870: 80; 1872: 54; Redtenbacher, 1872: 273; Ganglbauer, 1895: 703;
Deville, 1906: 19; Bernhauer & Schubert, 1910: 81; Winkler, 1925: 336; Porta, 1926: 33; Portevin,
1929: 431; Scheerpeltz, 1933a: 9; b: 1070; 1940: 20; Blackwelder, 1952: 178; Zanetti, 1987: 422.

Oncognathus Lacordaire, 1854: 144; Fairmaire & Laboulbène, 1856: 646; Seidlitz, 1887: 89;
1888: 89.

Typusart: Eugnathus longipalpis Mulsant & Rey, 1851 (Monotypie).

BESCHREIBUNG:

Körper gestreckt, stärker gewölbt.

Größe: 2,1-3,4 mm.

Kopf groß, nach vorn stark verengt, querüber mäßig bis stark gewölbt. Schläfen
gerundet. Scheitel vom Hals durch eine deutliche Halsfurche getrennt. Hals spiegelblank.
Ocellen entwickelt, mäßig groß. Scheitel ohne Gruben. Clypeus abwärts geneigt, seitlich

374 L. ZERCHE

25

ABB. 16-25

Hadrognathus longipalpis (Maßstab 0,1 mm): Abb. 16: Antenne; Abb. 17: linke Mandibel; Abb. 18:
rechte Mandibel; Abb. 19: Labrum; Abb. 20: Maxilla; Abb. 21: Labium; Abb. 22, 23: Seiterand des
Pronotums; Abb. 24: Trochanter der Hinterbeine, ¢; Abb. 25: Trochanter der Hinterbeine, 9.

REVISION DER TRIBUS HADROGNATHINI 375

schmal gerandet. Seiten des Kopfes tiber den Basen der Antennen nicht aufgewolbt. Stirn
nicht vertieft. Kopf oberhalb und unterhalb der Augen mit Kiellinie. Kehle nach vorn
konvex ausgeschweift verengt (+ glockenförmig). Kehlnähte in der Vorderhälfte ver-
schmolzen. Kopfunterseite vor dem Submentum mit tiefem Eindruck. Antennen mäßig
gestreckt. Segment XI asymmetrisch, ohne abgesetzte Spitze. Äußere Vorsprünge des
Labrums gestreckt, mit stark verlängertem Apikalhaar. Apikale Dornen der mittleren
Vorsprünge etwas vergrößert. Mandibeln stärker asymmetrisch und stark verlängert.
Maxillarpalpus gestreckt, Endglied sehr schlank. Mentum gestreckt, annähernd rechteckig.

Pronotum quer, nach hinten stark ausgeschweift verengt, querüber stark gewölbt.
Seitenrand hinter der Mitte deutlich gewinkelt, schwächer gekerbt. Seitenrandkehle
schmal bis sehr schmal. Mitte der Fläche mit parallelen Längseindrücken. Prosternum
flach gewölbt, ohne Mittelkiel. Mesosternum nicht einheitlich; Mittelkiel durchgehend (A.
cantabricus) oder verkürzt (H. longipalpis). Metasternum kurz.

Elytren nach hinten erweitert, das Abdomen weitgehend unbedeckt. Hautflügel voll
entwickelt.

Hintertarsen kurz, die Segmente I bis IV zusammen länger als das Segment V.

d: Vordertarsen etwas erweitert. Trochanteren der Hinterbeine modifiziert.
Metasternum einfach. Tergit VIII am Hinterrand flach eingebuchtet. Sternit VIII am
Hinterrand doppelbuchtig, in der Mitte stärker vorgezogen. Medianlobus des Aedoeagus
stärker modifiziert, Apex dorsalwärts gekrümmt. Lamellen des Dorsalforsatzes gewinkelt
und nach ventral vorgezogen. Parameren nicht stark verlängert.

2: Coxite kurz (H. longipalpis) oder mäßig gestreckt (H. cantabricus).

Hadrognathus longipalpis (Mulsant & Rey, 1851)
Abb. 1, 2, 16-25, 26-31, 48-53, 54-59

Eugnathus longipalpis Mulsant & Rey, 1851: 143, Pl. 1; 1852: 3, Pl. 1; 1880: 389.

Hadrognathus longipalpis; Schaum, 1852: 31; Redtenbacher, 1856: 254; Kraatz, 1857b: 44;
Jacquelin du Val, 1857: 77, Pl. 27: Fig. 132; Fauvel, 1870: 81; 1872: 5 (Suppl.); Redtenbacher, 1872:
273; Ganglbauer, 1895: 704; Winkler, 1925: 336; Porta, 1926: 33; Portevin, 1929: 431; Scheerpeltz,
1933a: 15; Zanetti, 1987: 424.

Hadrognathus longipalpus; Bernhauer & Schubert, 1910: 82; Scheerpeltz, 1933b: 1070; Lott,
1989: 221.

Oncognathus longipalpis; Lacordaire, 1854: 144; Faimaire & Laboulbène, 1856: 646.

Habitusabbildungen: Scheerpeltz, 1933a: 11; Zanetti, 1987: 423.

TYPENMATERIAL:

"

Die Typen in coll. Rey, Lyon, wurden nicht untersucht. Locus typicus: "... dans les

montagnes du Lyonnais, sur celles du Pilat, au mont-Dore...".

BESCHREIBUNG:

Farbe rotbraun bis kastanienbraun. Beine und Antennen nicht oder nur geringfügig
heller. Punktur des Vorderkörpers grob, die der Elytren viel gröber, die des Abdomens
fein. Zwischenräume schmal, sehr schwach chagriniert (100x), glänzend. Punktur des
Scheitels etwas längsrunzlig. Behaarung hell, kurz und sehr fein, schräg nach hinten
gerichtet, kaum abstehend.

Größe: 2,1-2,4 mm.

376 L. ZERCHE

ABB. 26-31

Hadrognathus longipalpis (Maßstab 0,1 mm): Abb. 26: Tergit VIII, d; Abb. 27: Sternit VII, dg;
Abb. 28: Proximalfortsatz des Sternits VIII; Abb. 29: Aedoeagus, lateral; Abb. 30: Aedoeagus,
ventral; Abb. 31: Terminalia, 2.

REVISION DER TRIBUS HADROGNATHINI 377

Kopf wenig schmaler als das Pronotum (0,85). Querüber mäßig gewölbt, in
Längsrichtung flach gewölbt, Scheitel etwas höher als der Hals. Augen groß, grob
fazettiert, stark vorgewölbt, doppelt so lang wie die kurz verrundeten Schläfen. Scheitel
vom Hals durch eine deutlich ausgebildete breite Halsfurche getrennt. Ocellen im Niveau
des hinteren Augenrandes, ihr Abstand voneinander etwas kürzer als der jeweilige
Abstand vom Auge. Clypeus zur Stirn in einem stumpfen Winkel stehend; Fläche mit
einzelnen groben Punkten, Zwischenräume breit und glänzend. Halsfurche unterseits
muldenförmig, etwas flacher als bei H. cantabricus. Kehle etwas stärker glockenförmig.

Antennen zurückgelegt fast den Hinterrand des Pronotums erreichend. Proportionen
denSesmente 1: 23x11; 12 12x971:211x6,5: IV: SX 5 V2 8x75 Vv 5x7 VIE 8x755;
VIN: 8x9; IX: 9x10,5; X: 8,5x11; XI: 13x11. Lange Tasthaare auf den Segmenten I bis XI.
Apikalsensillen auf den Segmenten IX bis XI.

Mandibeln stark asymmetrisch; linke Mandibel vor der Spitze nahezu rechtwinklig;
rechte Mandibel schlanker und mehr gebogen; in Ruhelage gekreuzt. Maxillarpalpus
gestreckt. Proportionen der Segmente: I: 12x5,5; II: 30x13; III: 21x12; IV: 49x11. Lacinia
mit kräftigem Apikaldorn und regelmäßiger Reihe aus schlanken Dornen und Haaren.
Galea kurz, mit langer Apikalbedornung. Mentum gestreckt rechteckig (1,48), nach hinten
kaum erweitert; Vorderecken abgerundet. Proportionen des Labialpalpus: I: 26x12; II:
15x13; II: 22x9. Glossa kurz, häutig, in der Mitte tief eingeschnitten.

Pronotum quer (1,29), deutlich breiter als der Kopf (1,17), aber viel schmaler als die
Elytren (0,79). Querüber stark, in Längsrichtung sehr flach gewölbt. An der breitesten
Stelle hinter der Mitte + deutlich gewinkelt; nach vorn in fast gleichmäßigen Bogen; nach
hinten ausgeschweift verengt. Seitenrandkehle sehr schmal. Seitenrand undeutlich gekerbt.
Hinterwinkel fast rechtwinklig. Hinterrand gerade. Mitte der Fläche mit sehr flachen
parallelen Längeseindrücken und flachen Vertiefungen hinter der Mitte des Seitenrandes.
Hypomeren schmaler als bei H. cantabricus und schwach chagriniert.

Prosternum etwas flacher gewölbt und weniger grob punktiert als bei H. cantabricus,
Fortsatz etwas kürzer und breiter dreieckig. Mesosternum flach gewölbt, nicht dach-
förmig; Kiel nur in der Hinterhälfte schwach ausgebildet. Metasternum etwas kürzer und
schwächer gewölbt als bei H. cantabricus; Punktur deutlich feiner, Zwischenräume
schwach chagriniert (100x). Scutellum dreieckig, mit abgerundeter Spitze, glänzend.

Elytren gestreckt, aber meist nur bis zur Mitte des Tergits IV reichend; nach hinten
erweitert. Naht kürzer als die größte Breite (0,85) am Beginn des letzten Fünftels. Hinter-
winkel breit abgerundet. Hinterränder gerade. Seitenränder nur sehr schmal gekehlt, nicht
gekerbt.

Hautflügel voll entwickelt.

Abdomen über dem Segment IV am breitesten. Tergit IV mit einem Paar großer
Tomentflecke. Tergit VII mit Fransensaum. Tergit III ohne Strukturen am Hinterrand. Pro-
ximalfortsatz des Sternits VIII mit tiefen Rinnen. Rinnenpunkte vollständig verschmolzen.

Beine kurz, Hintertarsen 0,53 der Hinterschienenlänge messend. Proportionen der
Hintertarsen: I: 8; II: 20; III:19; IV: 18; V: 42. Segmente I bis IV zusammen länger als das
Segment V (1,24).

d: Vordertarsen etwas erweitert, an der Basis am breitesten. Trochanteren der
Hinterbeine wie in Abb. 24, schüsselförmig, ihr langer Forsatz stark gebogen. Hinter-
hüften mit zusätzlichem Innenfortsatz. Aedoeagus symmetrisch. Ventralfortsatz schlank,
Vorderhälfte langelyptisch und gekerbt. Apex ohne Kerbzähne, dorsalwärts gekrümmt.
Dorsalfortsatz schwächer sklerotisiert, breit, so lang wie der Ventralfortsatz; mit einem
Paar großer, gewinkelter, ventralwärts gerichteter Lamellen. Parameren groß, von der
Basis an breit, den Medianlobus nur geringfügig übertreffend.

378 L. ZERCHE

2: Vordertarsen nicht erweitert. Trochanteren einfach. Coxite gedrungen (1,8).

VERDE mm
Nordspanien, stidliches und zentrales Frankreich, Schweiz (Kanton Genf), Italien
(Aosta-Tal), GroBbritannien (Cumbria, Wales).

Bionomie:

Die Art scheint mittlere Höhen von 1000-1400 m zu bevorzugen. Zwei Angaben
liegen aber deutlich höher (Pic d’Anie: 2300 m; Pic du Canigou: 2150 m), eine deutlich
niedriger (Lesperon). Über die Fundumstände geben die folgenden Zitate Auskunft: «dans
les mousses, à l’ombre (Mulsant & Rey 1851)», «Cette espèce intéressante se trouve au
printemps et en été parmi les mousses rases qui tapissent les pierres, les rochers et les
troncs d’arbre, dans les regions montagneuses... (Mulsant & Rey 1880», «Piani montano e
subalpino; nell’humus alla base di rocce e nelle vecchie ceppaie. Estate e probabilmente
anche autunno (Zanetti 1987)», «im feuchten Moos an Felsen und an alten Baumstrünken
(Scheerpeltz 1933)». Sammeldaten gibt es von März bis November (mit Ausnahme des
September) mit einer Häufung im Juni und Oktober.

Fundorte:

Spanien: Kantabrisches Gebirge, N-Spanien, Caboalles, Paganetti, d? (Wien); Cancas,
Asturien, Paganetti (Chicago, teste Thayer); Caboalles, Paganetti, 4 2 2 (Eberswalde), d (Graz), ?
(Berlin); Grotte I, Albas 19.VII. Heyden 274, © (Eberswalde) [sehr hoch über dem Dorfe Buzdongo
in den Bergen westlich von Albas (Heyden 1870), Kloster Santas Albas, halber Weg zwischen den
Städten Leon und Oviedo]; Asturies, Arriondas El Fieto 1000 m VI.1965 G. Fagel, d (Brüssel);
Asturies, Covadonga (Cangas de Onis) Lago Ercina 1400 m VI.1965 G. Fagel, 2 (Brüssel); Oviedo
Spain (London, teste Thayer); Asturien, 1. Getschmann, 1879, 3 9 © (Wien), d 2 9 © (Eberswalde),
? (Dresden); Salinaz de Leniz, Guipüzcoa, 28.VI.1983, 4 (Madrid); La Molina, Gerona, 10.VIII.
1976, 2 (Madrid).

Frankreich: Haute-Vienne: St. Barbant, 10.11.1893, L. Mesmin, ? (Wien); Puy-de-Dôme:
Mont-Dore, Ste-Claire-Deville, 2 2 (Wien), € © (Eberswalde); Mte Dore, 2 (Eberswalde); Mte
Dore, mousses, d © (Brüssel); Rhône: Montagnes du Lyonnais, Pilat, mont-Dore (loc. typ.); Monts
Lyonnais, Robert, 2 © (Genf); Lyon, 5 dd 3 © © (Eberswalde); Yzeron près Lyon, mont Bous-
siévre pres Tarare (Mulsant & Rey 1880); Monts du Charollais (Deville 1906); Mont Pilat, Fischer,
2 (Berlin); Cantal: Mts. Cantal, Lioran, Auvergne, 2 dd 2 2 2 (Wien); Le Lioran, leg. Dubourg, d
2 2 2 (Wien); Lioran, Dobiasch, 2 (Wien); Lioran, 2 6 4 5 22 (Eberswalde); Lioran, d 2 (Graz);
Auvergne, Savin de L... (unleserlich), d (Chicago); Le Lioran, mousses, 4 dd 3 22 (Brüssel);
Cantal, 8 dd 4 9 2 (Brüssel); Le Lioran (Ct.), 15.VI.46, 1200 m, L. Levasseur, Bec. de l’aigle,
Verst. S-SO, Feuilles mortes, coll. Fagel, ? (Brüssel); Lioran, Oct. 92, 21 Exemplare (London, teste
Thayer); Ardèche: Ardèche, Guilb. 92, d 2 (Wien); Gard: France, Gard, Mt. Aigoual, 1300 m,
6.1V.1980, 4, leg. Löbl (Genf); France, Gard, Mt. Aigoual, 1100-1300 m, 26.V.1960, 2 dd 2 2°,
leg. Besuchet (Genf); Alpes-Maritimes: Nizza (Porta 1926); Landes: Lesperon, 2 Exemplare
(London, teste Thayer); Gers: Gallia, Gers, A. Otto, d (Leningrad); Pyrénées-Atlantiques: Basses-
Pyr., Pic d’Anie, 2300 m, 6.XI.72, Deharveng, d © (Genf); Hautes-Pyrénées: Tarbes, 5 dd 4 99
(Leningrad); St. Sauveur, VIII.1923, Sterba, d (Prag); H. Pyr., P. de Borre, Fauvel, 2 (Genf);
Bagnéres de Bigorre, Fauvel, © (Brüssel); Cauterets, Fagel, d 2 (Brüssel); Hautes-Pyrénées, 2 dd
4 22 (Wien); 2 dd 2 22 (Eberswalde); 2 dd 1 © (Brüssel); Pyrénées-Orientales: France, Pyr.
or., Canigou, 2150 m, 21.VI.1979, 3, leg. Löbl (Genf); Mittelfrankreich, d 2 9 2 (Eberswalde);
Pyren. centr., d 2 (Eberswalde); Pyr. or., 2 Sd 3 2 2 (Wien, Brüssel); Pyr., Pyrénées etc., 28 dd
25 © © 4 Ex. (Leningrad, Wien, Eberswalde, Graz, München, Berlin, Dresden, Chicago); Gall. mer.,
3 (Leningrad, Wien); Gall., 7 83 5 2 2 (Wien, Eberswalde, Berlin, Dresden).

Schweiz: Kanton Genf: Hermance, 5.VII., d, leg. C. Maerky; Vessy bei Genf, 2.VI. 9, leg. C.
Maerky; Peney, 2.VI., 2, leg. C. Maerky (alle Genf).

Italien: Aosta Italy, Tomlin (London, teste Thayer); Italien, Reitter Leder, 1 Ex. (Chicago, teste
Thayer), 8 3 2 2 (Wien), d (Graz); Ital., d (Genf).

REVISION DER TRIBUS HADROGNATHINI 379

ABB. 32-40

Hadrognathus cantabricus (MaBstab 0,1 mm): Abb. 32: Antenne; Abb. 33: linke Mandibel; Abb. 34:
rechte Mandibel; Abb. 35: Labrum; Abb. 36: Maxilla; Abb. 37: Seitenrand des Pronotums; Abb. 38:
Trochanter der Hinterbeine, 3; Abb. 39: Aedoeagus, lateral; Abb. 40: Aedoeagus, ventral.

380 L. ZERCHE

Großbritannien: Clint’s Quarry, Cumbria NY0012, D. A. Lott, 27.VI.1987, 1 Ex. (London),
zwei Fundorte in Wales (Aldridge i.l.).
Untersuchtes Material: 96 dd 109 9 9; 1 Ex.

Hadrognathus cantabricus Scheerpeltz, 1933
Abb. 1, 2, 32-40, 41-45

Hadrognathus cantabricus Scheerpeltz, 1933a: 9.
Habitusabbildung: Scheerpeltz, 1933a: 11.

TYPENMATERIAL:

3d Lectotypus: d / Caboalles Paganetti / Abbildungstype / ex coll. Scheerpeltz /
Typus Hadrognathus cantabricus O. Scheerpeltz / Lectotypus Hadrognathus cantabricus
Scheerpeltz; 1933 Zerche desg. 1989 (Wien). Hiermit designiert!

3 Paralectotypus: wie Lectotypus; ¢ Paralectotypus: ... ex coll. O. Kaiser ... Cotypus
... (sonst wie Lectotypus) (beide Wien).

BESCHREIBUNG:

Farbe dunkel rotbraun bis kastanienbraun. Beine nur geringfiigig heller. Punktur des
Vorderkörpers grob, die der Elytren viel gröber, die des Abdomens sehr fein. Zwischen-
räume schmal, sehr schwach chagriniert (100x), glänzend. Punktur des Scheiteils längs-
runzlig. Behaarung hell, lang und fein, schräg nach hinten gerichtet, stärker abstehend.

Grösse: 2,9-3,4 mm.

Kopf wenig schmaler als das Pronotum (0,87). Querüber stark gewölbt, in Längs-
richtung flach gewölbt, aber Scheitel viel höher als der Hals. Augen groß, mäßig grob
fazettiert, weniger stark als bei H. longipalpis vorgewölbt, doppelt so lang (im Profil) wie
die breit abgerundeten Schläfen. Scheitel vom Hals durch eine breite und tiefe Halsfurche
getrennt. Ocellen im Niveau des hinteren Augenrandes, ihr Abstand voneinander etwas
kürzer als der jeweilige Abstand vom Auge. Clypeus zur Stirn in einem flachen Winkel
stehend; Mitte der Fläche punktfrei, glänzend. Halsfurche unterseits tief und breit mulden-
förmig. Kehle glockenförmig, wie die Unterseite des Halses dicht und fein chagriniert.

Antennen zurückgelegt fast den Hinterrand des Pronotums erreichend. Proportionen
der Segmente: I: 29x12; II: 13x9,5; IN: 13,5x8; TV: 9x8; V: 9,5x8; VI: 9x8; VIT 9 Sx9AVINE
10x10; IX: 10x11,5; X: 10,5x12; XI: 15,5x12. Lange Tasthaare auf den Segmenten I bis XI.
Apikalsensillen auf den Segmenten VIII bis XI.

Mandibeln asymmetrisch; linke Mandibel vor der Spitze nahezu rechtwinklig; rechte
Mandibel etwas schlanker und mehr gebogen; in Ruhelage gekreuzt. Maxillarpalpus
gestreckt. Proportionen der Segmente: I: 9x6; II: 34x11,5; IH: 21x12; IV: 49x14. Lacinia
breit, mit regelmäßiger Reihe aus schlanken Dornen und Haaren, Galea schmal und kurz,
mit langer Apikalbedornung. Mentum gestreckt (1,38), annähernd rechteckig, nach hinten
kaum erweitert; Vorderecken abgerundet. Proportionen des Labialpalpus: I: 12x6; I:
7,5x6; III: 11x4.

Pronotum quer (1,35), deutlich breiter als der Kopf (1,15), viel schmaler als die
Elytren (0,82). Querüber stark gewölbt; in Längsrichtung flach, aber stärker als bei A.
longipalpis gewölbt. An der breitesten Stelle hinter der Mitte gewinkelt; nach vorn in
gleichmäßigem Bogen, nach hinten stark ausgeschweift verengt. Seitenrandkehle schmal.

REVISION DER TRIBUS HADROGNATHINI 381

Seitenrand undeutlich gekerbt. Hinterwinkel rechtwinklig. Hinterrand gerade. Mitte der
Fläche mit flachen, aber deutlichen parallelen Längseindrücken, die durch einen flachen
glänzenden Mittelwulst getrennt sind. Seitenrandeindrücke tief. Hypomeren etwas breiter
als bei H. longipalpis und nicht chagriniert. Prosternum gleichmäßig gewölbt, grob
punktiert. Fortsatz nadelförmig zugespitzt. Mesosternum dachförmig, mit kräftigem
Mittelkiel, mäßig grob punktiert, dicht chagriniert. Fortsatz schlank, aber nicht
nadelförmig. Metasternum kurz, nach hinten kaum ansteigend, querüber hoch gewölbt;
Mitte mit flachem rundem Eindruck. Punktur mäßig grob, Zwischenräume glänzend.
Scutellum dreieckig, mit abgerundeter Spitze, glänzend.

Elytren mäßig gestreckt, Tergit IV stets frei; nach hinten erweitert. Naht kürzer als
die größte Breite (0,87) am Beginn des letzten Fünftels. Hinterwinkel breit abgerundet.
Hinterränder gerade. Seitenränder nur schmal gekehlt, nicht gekerbt.

Hautflügel voll entwickelt.

Abdomen über dem Segment IV am breitesten. Tergit IV mit einem Paar großer
Tomentflecke. Tergit VII mit Fransensaum. Tergit III ohne Strukturen am Hinterrand.
Proximalfortsatz des Sternits VIII mit tiefen Rinnen. Rinnenpunkte vollständig
verschmolzen.

Beine kurz, Hintertarsen 0,48 der Hinterschienenlänge messend. Proportionen der
Hintertarsen: I: 9; II: 26; II: 27; IV: 23; V: 45. Segmente I bis IV zusammen länger als
das Segment V (1,44).

6: Vordertarsen etwas erweitert, an der Basis am breitesten. Trochanteren der
Hinterbeine in charakteristischer Weise modifiziert (Abb. 38). Hinterhüften einfach.
Aedoeagus symmetrisch. Ventralfortsatz schlank; Apex kreuzförmig; Basalseite der
Kreuzarme fein gekerbt. Dorsalfortsatz schwächer sklerotisiert, breit, so lang wie der
Ventralfortsatz, mit einem Paar schlanker, gewinkelter, ventralwärts gerichteter Lamellen.
Parameren groß, von der Basis an breit, den Medianlobus etwas überragend.

9: Vordertarsen nicht erweitert. Trochanteren einfach. Coxit ziemlich gestreckt (3,1).

Wer lDre nimi ts
Portugal, Nordwestspanien.

Bionomie:
Die bisher bekannten Sammeldaten liegen alle in den Monaten Juni bis Oktober. Es
ist nur eine Höhenangabe (600 m) bekannt.

Fundorte:

Spanien: Leon, Caboalles, leg. Paganetti (loc. typ.); 2 Ex. (Chicago, teste Thayer); Lugo,
Vivero, 30.VI.69, 4 (Genf); Lugo, Sierra Ancares, 1.VIII.1984, 6; 6.IX.1984, 11 dd 1 9;
20.1X.1984, d ; 25.1X.1984, 4 od; 20.X.1984, 2 G à , alle leg. J.C. Outero (Berlin, Eberswalde);
Zamora, Sierra Segundera, 20.VIII.1983, 3, leg. J.C. Outero (Berlin); Mosarde, 26.VII.1983, ©, leg.
Outerelo (Madrid); Mte. Pedroso, Santiago de Compostela, La Coruna, 2.VIII.1977, 2 dd 1 ©, leg.
Outero (Madrid).

Portugal: Braga, Serra Gerez, Laldas 1883, coll. Oliveira, ex coll. Scheerpeltz, ? (Wien);
Gerez/Portugal Bang Haas, coll. Bernhauser, d (Chicago); Porto, Serra de Marao, 9.VI.1966, leg.
Besuchet, 4 dd 2 22 (Genf, Eberswalde); Vila Real, Arrabaes, 600 m, 27.VII.1981, leg. Löbl, 3
dd 6 £ £ (Genf, Eberswalde).

Untersuchtes Material: 33 dd 12 9 9.

PHYLOGENETISCHE ANALYSE

Die Tribus Hadrognathini mit ihren beiden Gattungen Hadrognathus und Brachygna-
thellus stellt im Sinne Hennigs eine monophyletische Gruppe dar. Zur Begründung dienen
mehrere abgeleitete Merkmale, die innerhalb der Omaliinae einmalig sind: Kehle (Gula)

382 L. ZERCHE

ABB. 41-45

Hadrognathus cantabricus (Maßstab 0,1 mm): Abb. 41: Tergit VIII, d; Abb. 42: Sternit VII, d;
Abb. 43: Proximalfortsatz des Sternits VIII; Abb. 44: Segmente IX/X, d; Abb. 45: Terminalia, 9.

ABB. 46-47
Dialycera distincticornis (Maßstab 0,1 mm): Abb. 46: Aedoeagus, lateral; Abb. 47: Aedoeagus, ventral.

REVISION DER TRIBUS HADROGNATHINI 383

ABB. 48-53

Hadrognathus longipalpis, Oberseite: Abb. 48: Mundteile (300x); Abb. 49: Punktur des Kopfes und
Auge (500x); Abb. 50: Pronotum (150x); Abb. 51: Elytrenende und Abdominalsegmente IV-VI
(300x); Abb. 52: Fransensaum des Tergits VII (2000x); Abb. 53: Tergit IV, Tomentflecke (750x).

nur im Halsbereich ausgebildet, Kehlnähte nach vorn verschmolzen; Vorderrand des
Labrums mit vier Vorsprüngen und einer tiefen Mitteleinbuchtung, äußere Vorsprünge
verlängert; Parameren des Aedoeagus großflächig, von der Basis bis zum Apex breit; d
Trochanteren der Hinterbeine spezifisch modifiziert (sonst nur bei Hapalaraea).

Die im Habitus relativ stark plesiomorphe monotypische Gattung Brachygnathellus
ist im Besitz von mindestens elf apomorphen Merkmalen, von denen mehrere nur bei ihr
evolviert worden sind. Die Monophylie ihres Adelphotaxons Hadrognathus ist sicher

384 L. ZERCHE

begriindet. Im Diagramm der phylogenetischen Verwandtschaft werden fiir diese Gattung
zehn Synapomorphien ausgewiesen, von denen sieben (Nr. 7, 12, 13, 15, 19, 31, 32)
innerhalb der Omaliinae nur hier präsent sind. Die beiden Schwesterarten H. longipalpis
und H. cantabricus sind jeweils nur durch wenige, aber zum Teil einzigartige Autapo-
morphien gekennzeichnet.

Als mögliches Adelphotaxon der Hadrognathini wurde Dialycera distincticornis
(Baudi), die Typusart der Gattung, in die phylogenetische Untersuchung einbezogen.

ABB. 54-59

Hadrognathus longipalpis, Unterseite: Abb. 54: Kopfunterseite (200x); Abb. 55: Submentum,
Mentum, Maxillae (500x); Abb. 56: Gula (500x); Abb. 57: Prosternum (500x); Abb. 58: Meso-
sternum (500x); Abb. 59: Metasternum (250x).

REVISION DER TRIBUS HADROGNATHINI 385

Diese Art ist in ihrer Verbreitung auf die westliche und zentrale Mediterraneis beschränkt
(ZANETTI 1987), nach Osten reicht ihr Areal bis nach Montenegro [Cattaro, coll. Brancsik
(Chicago)]. Mit dieser Art gemeinsam haben die Hadrognathini am Aedoeagus einen
Dorsalfortsatz, der schwächer als der Ventralfortsatz sklerotisiert, aber umfangreich und
viel breiter als dieser ist. Auf seinem Apikalteil inserieren paarige Lamellen. Konvergente
Entstehung bei solch einem relativ komplexen Organ halte ich für unwahrscheinlich,
zumal es innerhalb der Omaliinae nichts Vergleichbares gibt; der Dorsalfortsatz der
Coryphiini ist schmaler, stark sklerotisiert und trägt keine paarigen Lamellen. Dennoch
bleiben Zweifel am Schwestergruppenverhältnis von Dialycera distincticornis mit den
Hadrognathini, weil sich trotz einer gewissen habituellen Ähnlichkeit mit Brachygna-
thellus loebli kein weiteres Merkmal als Synapomorphie wahrscheinlich machen läßt.
Ähnlichkeiten beruhen entweder auf Symplesiomorphien oder es bleibt die Richtung des
evolutiven Wandels fraglich. Die Einbeziehung einer zweiten Art in die Untersuchung,
Dialycera bimaculata Luze aus Israel (Genf), kann nicht zur Klärung beitragen. Ihr
Aedoeagus ist völlig anders beschaffen (kein Dorsalfortsatz; Ventralfortsatz großflächig,
sehr breit und deutlich länger als die Parameren; Internalsack mit sklerotisierten Setae).
Entweder ist die Gattung Dialycera ein artifizielles Gebilde — sie beruht im wesentlichen
auf einem + vergrößerten fünften Fühlerglied und einer abgesetzten, mit dem siebenten
Glied beginnenden Fühlerkeule — oder die hier als Synapomorphien zwischen Dialycera
distincticornis und den Hadrognathini angesehenen Merkmale sind konvergent evolviert
worden. Ich halte die erste Möglichkeit, die Nichtmonophylie von Dialycera für wahr-
scheinlicher. Im Rahmen dieser Studie ist eine so komplexe Frage aber nicht zu klären.
Die systematische Position der Hadrognathini bleibt daher weiterhin unklar.

Die Aufklärung der systematischen Stellung der Hadrognathini wird zusätzlich durch
die Tatsache erschwert, daß die Monophylie der Unterfamilie Omaliinae keinesfalls
gesichert ist (THAYER 1985, ZERCHE 1990). Zur Tribus Omaliini besteht wahrscheinlich
keine engere Beziehung. Im Gegensatz zu den Omaliini gibt es bei den Hadrognathini
keine sklerotisierte Spermatheka, keine Nebensklerite [Scleriti accessori femminili sensu
Zanetti] und keine Sonderbildungen am Tergit III, wie sie HAMMOND (1979) anführt.

Die Tribus Hadrognathini ist innerhalb der Omaliinae morphologisch isoliert, ein Indiz
für hohes stammesgeschichtliches Alter. Diese Aussage wird durch die ost-west-mediterrane
Disjunktion, vor allem aber durch die große habituelle und morphologische Divergenz
zwischen den Gattungen Brachygnathellus und Hadrognathus, die beide über stark
ausgeprägte und nur ihnen eigene Autapomorphien verfügen, zusätzlich verifiziert. In einem
solchen Falle sind a priori nur wenige Synapomorphien mit der Schwestergruppe zu
erwarten; entsprechend schwierig gestaltet sich die Suche nach der Schwestergruppe.

MERKMALSTABELLE ZUR PHYLOGENETISCHEN ANALYSE DER HADROGNATHINI

Plesiomorph Apomorph
1 Punktur flach Punktur tief, grubenförmig (Abb. 49)
2 Behaarung kurz, wenig abstehend Behaarung lang, stark abstehend
3 Wolbung des Scheitels flach, mit dem Hals Scheitel stärker gewölbt, zum Hals deutlich
etwa in einer Ebene liegend abfallend
Halsfurche flach Halsfurche tief
5 Kehle vollständig ausgebildet, Kehlnähte Kehle nur im Halsbereich ausgebildet, Kehlnähte
völlig getrennt davor verschmolzen (Abb. 56)
6 Verschmelzung der Kehlnähte kürzer, Verschmelzung der Kehlnähte länger, in der

nur im vorderen Drittel vorderen Hälfte

386

7

30

L. ZERCHE

Mentum quer, trapezformig
Ocellen vorhanden

Antennen gestreckter, zur Spitze schwächer
erweitert (Abb. 16, 32)

Antennensegment XI schwächer
asymmetrisch; ohne Sonderbildungen
(Abb. 16, 32)

Mandibeln nicht vergrößert
Mandibeln nicht verlängert (Abb. 3)

Mandibeln schwächer asymmetrisch,
nicht gewinkelt (Abb. 5, 6)

Vorderrand des Labrums ganzrandig

Äußere Vorsprünge des Labrums
wenig verlängert (Abb. 7)

Apikalhaar der äußeren Vorsprünge des
Labrums kurz (Abb. 7)

Apikaldorn der mittleren Vorsprünge
des Labrums wenig vergrößert (Abb. 19, 35)

Bedornung der Mitteleinbuchtung des
Labrums kurz (Abb. 19, 35)

Ausschweifung der Seitenränder des
Pronotums schwach (Abb. 9)

Mittelkiel des Mesosternums vollständig
Elytren flach gewölbt

Metasternum des d einfach
Trochanteren der Hinterbeine

des 6 einfach

Hinterhiiften des d einfach (Abb. 38)
Sternit VII des d einfach

Sternit VIII des d einfach

Sternit VIII des ¢ einfach

Sternit VIII des d ohne Sonderbildungen

Aedoeagus ohne Dorsalfortsatz

Dorsalfortsatz des Aedoeagus ohne
Lamellen

Mentum gestreckt, annähernd
rechteckig (Abb. 55)

Ocellen geschwunden, an Stelle der Ocellen
rundliche Gruben

Antennen kürzer und gedrungener, zur Spitze
stärker erweitert (Abb. 4)

Antennensegment XI stärker asymmetrisch;
Apex abgeschnürt, neben dem Apex mit
zahlreichen Apikalsensillen (Abb. 4)
Mandibeln vergrößert

Mandibeln stark verlängert (Abb. 48)

Mandibeln stärker asymmetrisch, deutlich
gewinkelt (Abb. 17, 18; 33, 34)

Vorderrand des Labrums mit vier Vorsprüngen
und tiefer Mitteleinbuchtung, äußere Vorsprünge
verlängert (Abb. 7, 19, 35)

Äußere Vorsprünge des Labrums stark
verlängert (Abb. 19, 35)

Apikalhaar der äußeren Vorsprünge des
Labrums stark verlängert (Abb. 19, 35)

Apikaldorn der mittleren Vorsprünge des
Labrums stark vergrößert (Abb. 7)

Bedornung der Mitteleinbuchtung des
Labrums lang (Abb. 7)

Ausschweifung der Seitenränder des Pronotums
sehr stark (Abb. 22, 23; 37)

Mittelkiel des Mesosternums verkürzt (Abb. 58)

Elytren sowohl in Längs- als auch in
Querrichtung stark gewölbt

Metasternum des d mit einem flachen
Mittelhöcker

Trochanteren der Hinterbeine des d spezifisch
modifiziert (Abb. 10, 25, 38)

Hinterhüften des d mit einem Innenfortsatz
(Abb. 25)

Sternit VII des ¢ mit einem flachen hufeisen-
förmigen Eindruck

Sternit VII des d am Hinterrand tief und schmal
eingebuchtet (Abb. 12)

Sternit VIII des d am Hinterrand doppelbuchtig,
die Mitte nach hinten vorgezogen (Abb. 27, 42)

Sternit VIII des d mit einem tiefen, bogenförmig
begrenzten Eindruck und einem Paar kurzer
Fortsätze, in denen ein langes Terminal-

haar inseriert

Aedoeagus mit einem umfangreichen Dorsal-
fortsatz (Abb. 14, 30, 40, 47)

Dorsalfortsatz des Aedoeagus mit paarigen
Lamellen (Abb. 14, 30, 40, 47)

REVISION DER TRIBUS HADROGNATHINI 387

31 Lamellen des Dorsalfortsatzes einfach Lamellen des Dorsalfortsatzes gewinkelt und
(Abb. 14) nach ventral vorgezogen (Abb. 30, 40)

32 Ventralfortsatz des Aedoeagus einfach Ventralfortsatz des Aedoeagus fein gekerbt
(Abb. 14, 47) und stark modifiziert (Abb. 30, 40)

33 Ventralfortsatz des Aedoeagus einfach Apex des Ventralfortsatzes langelyptisch
(Abb. 14, 47) und umfangreich gekerbt (Abb. 30)

34 Ventralfortsatz des Aedoeagus einfach Apex des Ventralfortsatzes kreuzformig, nur
(Abb. 14, 47) die Basalseite der Kreuzarme gekerbt (Abb. 40)

35 Ventralfortsatz querüber abgeplattet Ventralfortsatz dorso-ventral abgeplattet
(Abb. 13, 14; 29, 30; 39, 40) (Abb. 46, 47)

36 Parameren des Aedoeagus mit schlanker Parameren des Aedoeagus großflächig, von der
Basis (Abb. 46) Basis bis zum Apex breit (Abb. 13, 29, 39)

37 Parameren kürzer, den Ventralfortsatz Parameren verlängert, den Ventralfortsatz weit
wenig überragend (Abb. 30, 40) überragend (Abb. 14)

38 Internalsack des Aedoeagus ohne Internalsack des Aedoeagus mit zahlreichen
sklerotisierte Bildungen Setulae

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388 L. ZERCHE

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Revue suisse Zool.

Tome 98 Fasc. 2 | p. 389-406 Geneve, juin 1991

Die Arten der Gattung Colenisia FAUVEL,
1903, aus Südindien und Srı Lanka
(Coleoptera, Leiodidae, Pseudoliodini)

von

Hermann DAFFNER *

Mit 39 Abbildungen.

ABSTRACT

The species of the genus Colenisia FAUVEL, 1903 (Coleoptera, Leiodidae,
Pseudoliodini) from South India and Sri Lanka. — About 1500 specimens, including the
type-material of the described species, representing thirteen species have been studied.
Eight species are described as new (Colenisia curticornis n. sp., C. ivani n. sp., C. macro-
phthalma n. sp., C. marginella n. sp., C. mussardiana n. sp., C. polita n. sp., C. punctatula
n. sp., C. semistrigata n. sp.). Five species are referred to new generic combinations
(Colenisia championi (PORTEVIN, 1937) n. comb., C. besucheti (HLISNIKOVSKY, 1972) n.
comb., C. ceylanica (HLISNIKOVSKY, 1972) n. comb., C. luteicornis (HLISNIKOVSKY, 1972)
n. comb., C. parvula (HLISNIKOVSKY, 1972) n. comb.) and one new generic synonymy is
proposed (Besuchetus HLISNIKOVSKY, 1972, n. syn. = Colenisia FAUVEL, 1903).

EINLEITUNG

Aus Siidasien waren bisher nur wenige Arten bekannt, die in die Gattung Colenisia
FAUVEL, 1903, einzuordnen sind. Sie wurden aber meist ungeniigend charakterisiert und
ausnahmslos anderen Gattungen zugeordnet. Deshalb ist eine Revision dieser Arten
unumgänglich. Außerdem fanden sich unter den Leiodidae des Naturhistorischen Museum
Genf, zahlreiche Vertreter die der Gattung angehören. Diese wurden von den Kollegen C.
BESUCHET, I. LOBL und R. MussArD in Südindien und Sri Lanka aufgesammelt. So lagen
insgesamt fast 1500 Exemplare zur Untersuchung vor. Sie gehören 13 Arten an, wovon 8
Arten neu für die Wissenschaft sind. Für 5 Arten war eine neue Gattungskombination
nötig und die Gattung Besuchetus HLISNIKOVSKY, 1972, wird in die Synonymie von
Colenisia FAUVEL, 1903, eingereiht.

* Fuchsbergstr. 19, Günzenhausen, D-8057 Eching (BRD).

390 H. DAFFNER

Institute und Kollektionen, in denen das besprochene Material aufbewahrt ist, werden
im Text durch folgende Abktirzungen bezeichnet:

CHDE: Collection Hermann Daffner, Eching.

MHNG: Muséum d’ Histoire naturelle, Genf.

MNHP: Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.

NMP: Nationalmuseum Prag.

UNMB: Ungarisches naturwissenschaftliches Museum, Budapest.

Für das mir zur Untersuchung anvertraute Material danke ich den Kolleginnen und
Kollegen Dr. Nicole BERTI (Paris), Dr. Claude BESUCHET & Dr. Ivan LOBL (Genf), Dr.
Josef JELINEK (Prag) und Dr. Ott6 MERKL (Budapest).

SYSTEMATIK
Colenisia FAUVEL, 1903

Colenisia FAUVEL, 1903: 287; Typus-Art: Colenisia caledonica FAUVEL, 1903; durch
Monotypie.

Liocolenis PORTEVIN, 1905: 422; Typus-Art: Liocolenis pygmaea PORTEVIN, 1905; durch
Monotypie.

Colensia; HATCH, 1929; 3: inkorrekte Schreibweise.

Bironellia HLISNIKOVSKY, 1963: 306; Typus-Art: Bironellia guineensiana HLISNIKOVSKY, 1963;
durch originale Designation.

Freyonymus HLISNIKOVSKY, 1968: 144; Typus-Art: Freyonymus reticulatus HLISNIKOVSKY,
1968; durch Monotypie.

Besuchetus HLISNIKOVSKY, 1972: 140; Typus-Art: Besuchetus ceylanicus HLISNIKOVSKY, 1972;
durch originale Designation, n. syn.

Colenisia; DAFFNER, 1986: 9 — 20.

Colenisia; DAFFNER, 1987: 79 — 84.

Colenisia; DAFFNER, 1988: 29 — 42.

Colenisia; DAFFNER, 1989: 47 — 52.

Im Jahre 1972: 140, beschrieb J. HLISNIKOVSKY die Gattung Besuchetus. Die
Untersuchung der Typus-Art (B. ceylanicus HLISNIKOVSKY, 1972) ergab, daß sie in allen
wichtigen Punkten mit der Gattung Colenisia FAUVEL, 1903, übereinstimmt. Es war nur
festzustellen, daß bei den Weibchen der Typus-Art das erste Glied der Vordertarsen stark
zurückgebildet ist, so daß sie viergliedrig erscheinen.

BESTIMMUNGSTABELLE DER IN SÜDINDIEN UND SRI LANKA FESTGESTELLTEN ARTEN DER
GATTUNG Colenisia FAUVEL.

1 Höchstens die Flügeldecken sehr weitläufig quergestrichelt, Kopf un Halsschild am

Grunde slattund glänzend, nicht quergestrichelt |. ROSES ESE 2

— Ganze Oberseite des Körpers fein und dicht quergestrichelt.................. 10

22 "Großere Arten, 1,2 — 1,6.mmM.... .... oe run 3
= sehr kleine Arten, 0,85 1,1mm......... 2.260 eens 2.20.2200 TE 5

3 Augen von oben betrachtet groß, von den Vorderecken bis kurz vor die Mitte des
Kopfes reichend. Flügeldecken überall deutlich quergestrichelt. Länge 1,2 — 1,4 mm
(Sudindien).+ 50: 5 Litorale eee eee ivani n. sp.

— Augen von oben betrachtet klein, nur die Vorderecken des Kopfes ausfiillend.
Flügeldecken nur auf der hinteren Hälfte und zu den Seiten deutlich quergestrichelt . 4

10

12

LOBI,

DIE ARTEN DER GATTUNG COLENISIA 391

Kopf fein und dicht punktiert, der Punktabstand ist doppelt so groß wie der
Punktdurchmesser. Seiten der Fliigeldecken sehr fein gerandet. Lange 1,35 — 1,6 mm
(SHIGE Anka) Ot cre ce ee ole) diy er ee ceylanica (HLISNIKOVSKY, 1972)
Kopf sehr fein und weitläufig punktiert, der Punktabstand ist vier mal so groß wie der
Punktdurchmesser. Seiten der Flügeldecken schmal aber deutlich aufgebogen. Länge
SES Simnr(Sudindien)é E METRE NE nenne marginella n. sp.
Die weitläufig angeordnete Querstrichelung auf den Fliigeldecken überall deutlich
AUS DE DIU RARE te OTO ARTO esi cito 6
Die Querstrichelung auf den Fliigeldecken höchstens seitlich und zur Spitze deutlich

Augen von oben betrachtet groß, von den Vorderecken bis kurz vor die Mitte des
Kopfes reichend. Länge 0,95 — 1 mm (Südindien) .......... macrophthalma n. sp.

Augen von oben betrachtet klein, nur die Vorderecken des Kopfes ausfüllend. . . . . if
Fühler gestreckt, zurückgelegt fast den Hinterrand des Halsschildes erreichend.
wange 05 1 lemm (Sri Banka)an. non... parvula (HLISNIKOVSKY, 1972)
Fühler gedrungen, zurückgelegt nur bis zur Mitte des Halsschildes reichend. Länge
08892.0:95:mm (Südindien). aan. eh curticornis n. sp.
Fliigeldecken am Grunde glatt und glänzend, nicht quergestrichelt. Länge 1,05 — 1,1
DS ANTENNES ER RS n en polita n. sp.
Flügeldecken zu den Seiten und zur Spitze weitläufig aber deutlich quergestrichelt . .. 9
Fliigeldecken deutlich und dicht punktiert, der Punktabstand ist doppelt so groß wie
der Punktdurchmesser. Länge 0,85 — 1 mm (Siidindien)......... semistrigata n. sp.
Flügeldecken sehr fein und weitläufig punktiert, der Punktabstand ist vier mal so
groß wie der Punktdurchmesser. Länge 0,85 — 0,9 mm (Südindien)................
ER punctatula n. sp.

Augen von oben gna groß, von den Vorderecken bis zur Mitte des Kopfes
reichend. Flügeldecken sehr fein und weitläufig behaart und fein und weitläufig
punkuert, mit feinen Punktreihen. Lange 1,5 — 1,7 mm (Sri Lanka, Indien).........
IONI I nn luteicornis (HLISNIKOVSKY, 1972)
Augen von oben betrachtet klein, nur die Vorderecken des Kopfes ausfiillend. Fliigel-
decken deutlich und dicht behaart und dicht punktiert, ohne Punktreihen.......... 11

Fliigeldecken flach gewolbt, zur Spitze flach auslaufend. Seitenrand der Fliigeldecken
schmal abgesetzt. Lange 1,6 — 1,7 mm (Sri Lanka) .. besucheti (HLISNIKOVSKY, 1972)
Fliigeldecken hochgewölbt, zur Spitze ‘steil abfallend. Seitenrand der Fliigeldecken
DICIRANICE DOLENTE RR O I a 12
Körper oval, Flügeldecken so lang wie breit. Länge 1,5 — 1,8 mm (Siidindien).......
hf ei ri dea ra eo ed championi (PORTEVIN, 1937)
Körper rundoval, Flügeldecken deutlich breiter als lang. Länge 1,2 — 1,35 mm
CSS) PT RI E mussardiana n. sp.

Colenisia polita n. sp.
(Abb. 1-3)

Holotypus d:India, Kerala, Cardamon Hills, Munnar, 1900 m, 26.11.1972, leg. BESUCHET,
MussARD (MHNG).

392 H. DAFFNER

Paratypen: India; Kerala-Cardamon Hits, Munnar, 1900 m, 26.11.1972, 4 88,2 29
(MHNG 2 66 (CHDE); Anaimalai Hills, 30 km NE Munnar, 1150 m, 26.11.1972, 1 2 (MHNG).
Madras-Palni HILLs, Berijam Lake, 2150 m, 14.11.1972, 4 88,3 22 (MHNG) 4 dd,1 2 (CHDE),
alle leg. BESUCHET, LÖBL, MUSSARD.

ABB. 1-3.

Colenisia polita n. sp.; 1 und 2: Aedoeagus und Innensack d; 3: Spermatheca 9; Skala 0,05 mm.

Länge 1,05 — 1,1 mm. Körper rundoval, hochgewölbt, dunkel-schwarzbraun, Seiten
des Halsschildes, Beine und Fühlerkeule gelbbraun, Fühlergeißel gelb; Flügeldecken sehr
fein und weitläufig behaart. Fühler gedrungen mit zarter Keule, zurückgelegt den Hinterrand

DIE ARTEN DER GATTUNG COLENISIA 393

des Halsschildes nicht erreichend, 7. Glied schmäler als das 9. Fühlerglied, Glied 9 und 10
so land wie breit. Kopf nicht quergestrichelt, fein und locker punktiert; Augen von oben
betrachtet klein, nur die Vorderecken des Kopfes ausfüllend. Halsschild nicht querge-
strichelt, sehr fein und weitläufig punktiert, der Punktabstand ist vier mal so groß wie der
Punktdurchmesser; Basis gerade, Hinterecken rechtwinkelig. Flügeldecken breiter als lang,
hochgewöhbt, Seitenrand sehr schmal abgesetzt, nicht quergestrichelt, Punktierung sehr fein
und weitläufig angeordnet, der Punktabstand ist vier mal so groß wie der Punktdurchmesser,
keine deutlichen Punktreihen ausgebildet.

Männchen: Aedoeagus (Abb. 1 und 2) 0,30 — 0,33 mm.

Weibchen: Spermatheca (Abb. 3) 0,07 — 0,09 mm.

Colenisia semistrigata n. sp.

(Abb. 4 - 6)

Holotypus d: India, Kerala, Cardamon HILLs, Pambanar-Peermade, 950 m, 9.11.1972, leg.
BESUCHET, LOBL, MUSSARD (MHNG).

Paratypen: India; Kerala-Cardamon HILLs, Pambanar-Peermade, 950 m, 9.11.1972, 3 dd,
8 22 (MHNG) 2 dd,1 2 (CHDE). Madras-Anaimalai Hills, Alyar Dam, 1150 m, 18.11.1972, 1 8,
1 2 (MHNG) 1 dé (CHDE); Anaimalai Hills, Valparai,1100 m, 20.11.1972, 7 88,3 22 (MHNG) 2
66,1 2 (CHDE); Anaimalai Hills, 18 km N Valparai, 1250 m, 18.11.1972, 1 2 (MHNG) 1 ©
(CHDE); Nilgiri, 7 km E Coonoor, 1350 m, 19.11.1972, 1 2 (MHNG), alle leg. BESUCHET, LOBL,
MUSSARD.

Länge 0,85 — 1 mm. Körper rundoval, hochgewölbt, dunkel-schwarzbraun, Seiten des
Halsschildes, Beine und Fühlergeißel gelbbraun, Fühlerkeule angedunkelt; Oberseite sehr
fein und sehr weitläufig behaart. Fühler gedrungen mit zarter Keule, zurückgelegt den
Hinterrand des Halsschildes nicht erreichend, 7. Glied schmäler als das 9. Fühlerglied, Glied
9 und 10 so land wie breit. Kopf nicht quergestrichelt, deutlich und dicht punktiert; Augen
von oben betrachtet klein, nur die Vorderecken des Kopfes ausfüllend. Halsschild nicht
quergestrichelt, sehr fein und locker punktiert, der Punktabstand ist drei mal so groß wie der
Punktdurchmesser; Basis gerade, Hinterecken rechtwinkelig. Flügeldecken breiter als lang,
hochgewölbt, Seitenrand schmal abgesetzt, Querstrichelung nur an den Seiten und zur
Spitze ausgebildet, Punktierung fein aber deutlich, der Punktabstand ist doppelt so groß wie
der Punktdurchmesser, mit schwachen Punktreihen aus locker angeordneten Punkten.

Männchen: Aedoeagus (Abb. 4 und 5) 0,27 — 0,30 mm.

Weibchen: Spermatheca (Abb. 6) 0,07 — 0,08 mm.

Colenisia ivani n. sp.
(Abb. 7 — 9)

Holotypus 4: India, Madras, Palni Hills, Kodaikanal, 2100 m, 2.11.1972, leg. BESUCHET,
LÔBL, MUSSARD (MHNG).

Paratypen: India; Madras-Palni Hills, Kodaikanal, 2100 — 2200 m, 2. — 12.11.1972, 2 ??, 4
22 (MHNG) 2 dd,1 2 (CHDE); Palni Hills, 10 km W Kodaikanal, 2300 — 2350 m, 13.11.1972, 1
3 (MHNG); Palni Hills, 10 km NW Kodaikanal, 2150 m, 15.11.1972, 1 2 (MHNG); Palni Hills,
Berijam Lake, 2150 m, 14.11.1972, 1 d (MHNG); Anaimalai Hills, 18 km N Valparai, 1250 m,
18.11.1972, 3 22 (MHNG). Kerala-Cardamon Hills, Munnar, 1900 m, 26.11.1972, 5 66,2 22
(MHNG) 2 4 4,1 2 (CHDE); Muttapatti pres Munnar, 1700 m, 24.11.1972, 20 88,17 2 2 (MHNG)
8 d d,3 2 9 (CHDE), alle leg. BESUCHET, LOBL, MUSSARD.

394 H. DAFFNER

ABB. 4-6.

Colenisia semistrigata n. sp.; 4 und 5: Aedoeagus und Innensack d; 6: Spermatheca 2; Skala 0,05 mm.

Länge 1,2 — 1,4 mm. Körper rundoval, hochgewölbt, dunkel-schwarzbraun, Seiten des
Halsschildes, Beine und Fühlergeißel gelbbraun, Fühlerkeule braun; Flügeldecken sehr fein
und weitläufig behaart. Fühler gestreckt mit zarter Keule, zurückgelegt bis zum Hinterrand
des Halsschildes reichend, Glied 7 schmäler als das 9. Fühlerglied, Glied 9 und 10 so lang
wie breit. Kopf nicht quergestrichelt, fein und locker punktiert; Augen von oben betrachtet
groß, von den Vorderecken bis kurz vor die Mitte des Kopfes reichend. Halsschild nicht
quergestrichelt, fein und locker punktiert, der Punktabstand ist drei mal so groß wie der
Punktdurchmesser; Basis zu den stumpfwinkeligen Hinterecken leicht nach vorne abge-
schrägt. Flügeldecken breiter als lang, hochgewölbt, Seitenrand schmal abgesetzt, die
weitläufig angeordnete Querstrichelung überall deutlich ausgebildet, Punktierung kräftig

DIE ARTEN DER GATTUNG COLENISIA 395

und dicht, der Punktabstand ist um die Hälfte größer als der Punktdurchmesser, keine
Punktreihen ausgebildet.

Männchen: Aedoeagus (Abb. 7 und 8) 0,33 — 0,44 mm.

Weibchen: Spermatheca (Abb. 9) 0,08 — 0,10 mm.

Die neue Art ist Herrn Ivan LOBL (Genf) gewidmet.

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ABB. 7-9.

Colenisia ivani n. sp.; 7 und 8: Aedoeagus und Innensack à ; 9: Spermatheca 9; Skala 0,05 mm.

Colenisia macrophthalma n. sp.
(Abb. 10-12)

Holotypus 4: India, Kerala, Cardamon Hills, Pambanar-Peermade, 950 m, 9.11.1972, leg.
BESUCHET, LOBL, MUSSARD (MHNG).

Paratypen: India; Kerala-Cardamon Hills, Pambanar-Peermade, 950 m, 9.11.1972,3 dd,
6 22 (MHNG) 4 46,2 9 9 (CHDE); Nelliampathi Hills, Kaikatti, 900 m, 30.11.1972, 1 9,1 2
(MHNG) 1 dé (CHDE) alle leg. Besuchet, Löbl, Mussard.

Länge 0,95-1 mm. Körper rundoval, hochgewölbt, dunkel-schwarzbraun, Seiten des
Halsschildes, Beine und Fühlergeißel gelbbraun, Fühlerkeule braun; Flügeldecken sehr fein
und weitläufig behaart. Fühler gedrungen mit schwacher Keule, zurückgelegt den Hinter-

396 H. DAFFNER

rand des Halsschildes nicht erreichend, Glied 7 schmäler als das 9. Fühlerglied, Glied 9 und
10 nur wenig breiter als lang. Kopf nicht quergestrichelt, fein und locker punktiert; Augen
von oben betrachtet groß, von den Vorderecken bis kurz vor die Mitte des Kopfes reichend.
Halsschild nicht quergestrichelt, sehr fein und locker punktiert, der Punktabstand ist zwei
bis drei mal so groß wie der Punktdurchmesser; Basis gerade, Hinterecken rechtwinkelig.
Fliigeldecken breiter als lang, hochgewölbt, Seitenrand schmal aber deutlich aufgebogen,
die weitläufig angeordnete Querstrichelung überall sehr deutlich, Punktierung fein und
locker, der Punktabstand ist zwei bis drei mal so groß wie der Punktdurchmesser, mit
schwachen Punktreihen aus locker angeordneten Punkten.

Männchen: Aedoeagus (Abb. 10 und 11) 0,25-0,27 mm.

Weibchen: Spermatheca (Abb. 12) 0,08-0,10 mm.

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11 12

Abs. 10-12.

Colenisia macrophthalma n. sp.; 10 und 11: Aedoeagus und Innensack d; 12: Spermatheca 2; Skala
0,05 mm.

Colenisia marginella n. sp.
(Abb. 13-15)

Holotypus d:India, Madras, Nilgiri, Ootacamund, 2150-2200 m, 21.11.1972, leg.
BESUCHET, LOBL, MUSSARD (MHNG).

Paratypus: Daten wie Holotypus, 1 2 (CHDE).

DIE ARTEN DER GATTUNG COLENISIA 397

Lange 1,3-1,35 mm. Körper rundoval, hochgewölbt, dunkelbraun, Seiten des Hals-
schildes, Beine und Fühlergeißel gelbbraun, Fühlerkeule braun; Flügeldecken sehr fein und
weitläufig behaart. Fühler gedrungen mit zarter Keule, zurückgelegt den Hinterrand des
Halsschildes nicht erreichend, Glied 7 schmäler als das 9. Fühlerglied, Glied 9 und 10 wenig
breiter als lang. Kopf nicht quergestrichelt, sehr fein und weitläufig punktiert; Augen von
oben betrachtet klein, nur die Vorderecken des Kopfes ausfüllend. Halsschild nicht
quergestrichelt, sehr fein und locker punktiert, der Punktabstand ist drei mal so groß wie der
Punktdurchmesser; Basis zu den kurz verrundeten Hinterecken leicht nach vorne
abgeschrägt. Flügeldecken breiter als lang, hochgewölbt, Seitenrand schmal aber deutlich
aufgebogen, die weitläufige Querstrichelung nur auf der hinteren Hälfte und zu den Seiten
deutlich, Punktierung fein und locker, der Punktabstand ist doppelt so groß wie der
Punktdurchmesser, mit schwach ausgebildeten Punktreihen.

Männchen: Aedoeagus (Abb. 13 und 14) 0,40 mm.

Weibchen: Spermatheca (Abb. 15) 0,10 mm.

15

ABB. 13-15.

Colenisia marginella n. sp.; 13 und 14: Aedoeagus und Innensack d; 15: Spermatheca 2; Skala 0,05 mm.

Colenisia ceylanica (HLISNIKOVSKY) n. comb.
(Abb. 16-18)

Besuchetus ceylanicus HLISNIKOVSKY, 1972: 142; Holotypus d: Ceylan central, Piduratalagala,
2200 m, 29.1.1970, leg. BESUCHET, LÖBL, MUSSARD (MHNG).

Untersuchtes Material: Sri Lanka-Hakgala, 1700-1800 m, 28.1.1970, 3 Ex.
(MHNG); Horton Plains, 2100 m, 15.2.1970, 2 Ex. (CHDE), alle leg. BESUCHET, LOBL, MUSSARD.

398 H. DAFFNER

Verbreitung: Sri Lanka.

Länge 1,35-1,6 mm. Körper oval, hochgewölbt, schwarzbraun, Seiten des
Halsschildes, Beine und Fühlergeißel gelbbraun, Fühlerkeule braun; Oberseite sehr fein und
weitläufig behaart. Fühler gedrungen mit schwacher Keule, zurückgelegt den Hinterrand des
Halsschildes nicht erreichend, Glied 7 schmäler als das 9. Fühlerglied, Glied 9 und 10 nur
wenig breiter als lang. Kopf nicht quergestrichelt, fein und dicht punktiert; Augen von oben
betrachtet klein, nur die Vorderecken des Kopfes ausfüllend. Halsschild nicht querge-
strichelt, sehr fein und locker punktiert, der Punktabstand ist drei mal so groß wie der
Punktdurchmesser; Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken leicht nach vorne
abgeschrägt. Flügeldecken so lang wie breit, hochgewölbt, Seitenrand sehr schmal
abgesetzt, die weitläufig angeordnete Querstrichelung nur an den Seiten und zur Spitze
deutlich, Punktierung fein und locker, der Punktabstand ist doppelt so groß wie der Punkt-
durchmesser, mit schwachen Reihen aus locker angeordneten Punkten.

Männchen: Aedoeagus (Abb. 16 und 17) 0,40-0,47 mm.
Weibchen: Spermatheca (Abb. 18) 0,08 mm.

17 18

ABB. 16-18.

Colenisia ceylanica (Hlisnikovsky, 1972); 16 und 17: Aedoeagus und Innensack d; 18: Spermatheca 9;
Skala 0,05 mm.

DIE ARTEN DER GATTUNG COLENISIA 399

Colenisia parvula (HLISNIKOVSKY) n. comb.
(Abb. 19-21)

Besuchetus parvulus HLISNIKOVSKY, 1972: 143; Holotypus 9: Ceylan Central, Hatton,
1400 m, 9.2.1970, leg. BESUCHET, LOBL, MUSSARD (MHNG). Bei der Untersuchung des
Holotypus stellte sich heraus, daß es sich um ein weibliches Exemplar handelt und nicht um
ein Männchen, wie HLISNIKOVSKY 1972: 144, angibt.

Untersuchtes Material: Daten wie Holotypus. 1 d (NMP).

Verbreitung: Sri Lanka.

Länge 1,05-1,1 mm. Körper oval, hochgewölbt, schwarzbraun, Seiten des Halsschildes
und der Flügeldecken gelbbraun, Beine und Fühlergeißel gelb, Fühlerkeule braun; Oberseite
sehr fein und weitläufig behaart. Fühler gestreckt mit zarter Keule, zurückgelegt fast den
Hinterrand des Halsschildes erreichend, Glied 7 schmäler als das 9. Fühlerglied, Glied 9 und
10 nur wenig breiter als lang. Kopf nicht quergestrichelt, sehr fein und weitläufig punktiert;
Augen von oben betrachtet klein, nur die Vorderecken des Kopfes ausfüllend. Halsschild
nicht quergestrichelt, sehr fein und weitläufig punktiert, der Punktabstand ist vier mal so
groß wie der Punktdurchmesser; Basis gerade, Hinterecken kurz abgerundet. Flügeldecken
so lang wie breit, hochgewölbt, Seitenrand sehr schmal abgesetzt, die weitläufig ange-
ordnete Querstrichelung überall deutlich, Punktierung sehr fein und weitläufig angeordnet,
der Punktabstand ist vier mal so groß wie der Punktdurchmesser, keine Punktreihen aus-
gebildet.

Männchen: Aedoeagus (Abb. 19 und 20) 0,35 mm.

Weibchen: Spermatheca (Abb. 21) 0,06 mm.

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19 20 21

ABB. 19-21.

Colenisia parvula (HLISNIKOVSKY, 1972); 19 und 20: Aedoeagus und Innensack d; 21: Spermatheca ©:
Skala 0.05 mm.

400 H. DAFFNER

Colenisia curticornis n. sp.
(Abb. 22-24)

Holotypus d: India, Kerala, Nelliampathi Hills, Kaikatty, 900 m, 30.11.1972, leg.
BESUCHET, LÖBL, MUSSARD (MHNG).

Paratypen: India; Kerala-Nelliampathi Hills, Kaikatty, 900 m, 30.11.1972, 1 2 (MHNG) 1
4,1 © (CHDE); Cardamon Hills, Pambanar-Peermade, 950 m, 9.11.1972, 1 6, 1 2 (MHNG), alle
leg. BESUCHET, LOBL, MUSSARD.

Länge 0,85-0,95 mm. Körper rundoval, hochgewölbt, Kopf und Halsschild schwarz-
braun, Flügeldecken rotbraun, Seiten des Halsschildes, Beine und Fühlergeißel gelbbraun,
Fühlerkeule braun; Oberseite sehr fein und weitläufig behaart. Fühler gedrungen mit zarter
Keule, zurückgelegt nur bis zur Mitte des Halsschildes reichend, Glied 7 schmäler als das 9.
Fühlerglied, Glied 9 und 10 wenig breiter als lang. Kopf nicht quergestrichelt, fein und dicht
punktiert; Augen von oben betrachtet klein, nur die Vorderecken des Kopfes ausfüllend.
Halsschild nicht quergestrichelt, fein und locker punktiert, der Punktabstand ist drei mal so
groß wie der Punktdurchmesser; Basis gerade, Hinterecken einen kurz verrundeten Winkel
bildend. Flügeldecken breiter als lang, hochgewölbt, Seitenrand sehr schmal abgesetzt, die
weitläufig angeordnete Querstrichelung überall deutlich, Punktierung sehr fein und
weitläufig, der Punktabstand ist vier mal so groß wie der Punktdurchmesser, keine Punkt-
reihen ausgebildet.

Männchen: Aedoeagus (Abb. 22 und 23) 0,24-0,26 mm.

Weibchen: Spermatheca (Abb. 24) 0,07 mm.

24

Colenisia curticornis n. sp.; 22 und 23: Aedoeagus und Innensack d; 24: Spermatheca 2; Skala 0,05 mm.

DIE ARTEN DER GATTUNG COLENISIA 401

Colenisia punctatula n. sp.
(Abb. 25-27)

Holotypus cd: India, Kerala, Cardamon Hills, 5 km 0 Kumily, 1000 m, 6.11.1972, leg.
BESUCHET, LOBL, MUSSARD (MHNG).

Paratypen: India; Kerala-Cardamon Hills, 5 km 0 Kumily, 1000 m, 6.11.1972, 6 ? 9
(MHNG) 1 2 (CHDE); Cardamon Hills, Kumily, 1000 m, 6.11.1972, 1 d (CHDE); Nelliampathi
Hills, Kaikatty, 900 m, 30.11.1972, 1 6 (MHNG) 1 d, 1 2 (CHDE); Nelliampathi Hills, Pothundy
Dam, 300 m, 30.11.1972, 1 2 (MHNG); Madras-Cardamon Hills, 2 km NE Kumily, 900 m, 4.11.1972,
1 8 (MHNG, alle leg. BESUCHET, LOBL, MUSSARD.

Länge 0,85-0,9 mm. Körper rundoval, hochgewölbt, dunkel-schwarzbraun, Seiten des
Halsschildes, Beine und Fühlerkeule gelbbraun, Fühlergeißel gelb; Flügeldecken sehr fein
und weitläufig behaart. Fühler gedrungen mit zarter Keule, zurückgelegt nur bis zur Hals-
schildmitte reichend, Glied 7 schmäler als das 9. Fühlerglied, Glied 9 und 10 nur wenig
breiter als lang. Kopf nicht quergestrichelt, deutlich und dicht punktiert; Augen von oben
betrachtet klein, nur die Vorderecken des Kopfes ausfüllend. Halsschild nicht querge-
strichelt, sehr fein und weitläufig punktiert, der Punktabstand ist vier mal so groß wie der
Punktdurchmesser; Basis gerade, Hinterecken einen kurz verrundeten Winkel bildend.
Flügeldecken breiter als lang, hochgewölbt, Seitenrand sehr schmal abgesetzt, die weitläufig
angeordnete Querstrichelung nur an den Seiten und zur Spitze deutlich, Punktierung sehr
fein und weitläufig, der Punktabstand ist vier mal so groß wie der Punktdurchmesser, keine
Punktreihen ausgebildet.

Männchen: Aedoeagus (Abb. 25 und 26) 0,20-0,22 mm.

Weibchen: Spermatheca (Abb. 27) 0,06-0,07 mm.

27

ABB. 25-27.

Colenisia punctatula n. sp.; 25 und 26: Aedoeagus und Innensack d ; 27: Spermatheca 2; Skala 0,05 mm.

402 H. DAFFNER

Colenisia luteicornis (HLISNIKOVSKY) n. comb.
(Abb. 28-30)

Acanthodiaprepus luteicornis HLISNIKOVSKY, 1972: 140; Holotypus d: Ceylan Central,
Peradeniya, 550 m, 19.1.1970, leg. BESUCHET, LOBL, MUSSARD (MHNG).

Untersuchtes Material: Sri Lanka; Kandy, 10.1.1983, leg. M. DARBY, 1 Ex. (CHDE). India;
Kerala-Cardamon Hills, 5 km W Kumily, 1000 m, 6.11.1972, leg. BESUCHET, LOBL, MUSSARD, 1 Ex.
(MHNG) 1 Ex. (CHDE); Orissa-Distr. Datari, Jajpur-Keonjahr, 23.11.1967, leg. Dy. ToPAL, 3 Ex.
(UNMB) 2 Ex. (CHDE).

Verbreitung: Sri Lanka, India.

Länge 1,5-1,7 mm. Körper breitoval, nach hinten abgeflacht, rotbraun, Fühler einfarbig
gelb; Oberseite sehr fein und weitläufig behaart. Fühler gedrungen mit schwacher Keule,
zurückgelegt den Hinterrand des Halsschildes nicht erreichend, Glied 7 schmäler als das 9.
Fühlerglied, Glied 9 und 10 nur wenig breiter als lang. Kopf fein und dicht quergestrichelt
und fein und weitläufig punktiert; Augen von oben betrachtet groß, von den Vorderecken
bis zur Mitte des Kopfes reichend. Halsschild sehr fein und dicht quergestrichelt und sehr
fein und weitläufig punktiert, der Punktabstand ist drei mal so groß wie der Punkt-
durchmesser; Basis zu den rechtwinkeligen Hinterreken nach vorne abgeschrägt. Flügel-
decken breiter als lang, flach gewölbt, Seitenrand schmal abgesetzt, Querstrichelung kräftig
und dicht, Punktierung fein und weitläufig, der Punktabstand ist drei mal so groß wie der
Punktdurchmesser, mit feinen aber deutlichen Punktreihen.

Männchen: Aedoeagus (Abb. 28 und 29) 0,30-0,33 mm.

Weibchen: Spermatheca (Abb. 30) 0,15-0,18 mm.

29 30

ABB. 28-30.

Colenisia luteicornis (HLISNIKOVSKY, 1972); 28 und 29: Aedoeagus und Innensack d; 30: Spermatheca 9;
Skala 0,05 mm.

DIE ARTEN DER GATTUNG COLENISIA 403

Colenisia mussardiana n. sp.
(Abb. 31-33)

Holotypus 6: India, Madras, Anaimalai Hills, Valparai, 1100 m, 20.11.1972, leg.
BESUCHET, LOBL, MUSSARD (MHNG).

Paratypen: India; Madras-Anaimalai Hills: Valparai, 1100 m, 20.11.1972, 135 dd, 153
2 2 (MHNG) 2 gd 4,1 2 (CHDE); 18 km N Valparai, 1250 m, 18.11.1972, 29 G 4, 32 9 2 (MHNG)
1 6 (CHDE); Aliyar Dam, 1150 m, 18.11.1972, 98 gd gd, 147 2 2 (MHNG); Nilgiri: 20 km E Coonoor,
650 m, 19.11.1972, 1 2 (MHNG); Palni Hills: 16 km E Kodaikanal, 1400 m, 15.11.1972, 18 dd, 22
22 (MHNG) 1 6 (CHDE); 23 km E Kodaikanal, 1200 m, 16.11.1972, 10 dd, 19 2 2 (MHNG); 29
km E Kodaikanal, 1100 m, 11.11.1972, 36 dd, 30 22 (MHNG) 2 Gé (CHDE); 36 km E
Kodaikanal, 850 m, 16.11.1972, 3 66,7 2? (MHNG); Cardamon Hills: 2 km NE Kumily, 900 m,
4.11.1972, 2 63,3 22 (MHNG) 1 gd (CHDE); 6 km NE Kumily, 700 m, 3.11.1972, 1 6 (MHNG).
Kerala-Cardamon Hills: 5 km W Kumily, 1000 m, 6.11.1972, 32 dd, 38 22 (MHNG) 3 dd
(CHDE); Valara Fall, 450-500 m, 25.11.1972, 1 6, 1 2 (MHNG); Pambanar-Peermade, 950 m, 5.-
9.11.1972, 66 d d, 76 2 2 (MHNG) 1 d,2 2 © (CHDE); Thekkady near Periyar, 900 m, 7.11.1972, 1
3,2 22 (MHNG); Periyar-Aranya Nivas, 950 m, 5.-7.11.1972, 3 66,6 2 2 (MHNG) 1 d (CHDE);
Nelliampathi Hills: Kaikatty, 900 m, 30.11.1972, 158 dd, 104 22 (MHNG) 3 dd, 1 2 (CHDE);
Nelliampathi Hills NW Anaimalai Hills, 900 m, 30.11.1972, 1 d (MHNG) 1 6 (CHDE), alle leg.
BESUCHET, LOBL, MUSSARD.

32 33

ABB. 31-33.

Colenisia mussardiana n. sp.; 31 und 32: Aedoeagus und Innensack d; 33: Spermatheca © ; Skala 0,05 mm.

404 H. DAFFNER

Länge 1,2-1,35 mm. Körper rundoval, hochgewölbt, gelb-rotbraun, Beine, Seiten des
Halsschildes und der Flügeldecken gelbbraun, Tarsen und Fühlergeißel gelb, Fühlerkeule
braun; Oberseite fein aber deutlich und dicht behaart. Fühler gedrungen mit zarter Keule,
zurückgelegt den Hinterrand des Halsschildes nicht erreichend, Glied 7 schmäler als das 9.
Fühlerglied, Glied 9 und 10 nur wenig breiter als lang. Kopf sehr fein und dicht quer-
gestrichelt und fein und weitläufig punktiert; Augen von oben betrachtet klein, nur die
Vorderecken des Kopfes ausfüllend. Halsschild sehr fein und dicht quergestrichelt und sehr
fein und weitläufig punktiert, der Punktabstand ist drei mal so groß wie der Punkt-
durchmesser; Basis gerade, Hinterecken scharf rechtwinkelig. Flügeldecken breiter als lang,
hochgewölbt, Seitenrand breit aufgebogen, Querstrichelung fein und dicht, Punktierung fein
aber dicht und deutlich angeordnet, der Punktabstand ist um die Hälfte größer als der
Punktdurchmesser, keine Punktreihen ausgebildet.

Männchen: Aedoeagus (Abb. 31 und 32) 0,34-0,40 mm.

Weibchen: Spermatheca (Abb. 33) 0,14-0,16 mm.

Diese Art ist Herrn R. MUSSARD (Genf) gewidmet.

Colenisia besucheti (HLISNIKOVSKY) n. comb.
(Abb. 34-36)

Acanthodiaprepus besucheti HLISNIKOVSKY, 1972: 139; Holotypus 6: Ceylan, Uva, Haputale,
1350 m, 23.1.1970, leg. BESUCHET, LOBL, MUSSARD (MHNG).

Untersuchtes Material: Daten wie Holotypus, 2 Ex. (MHNG).

Verbreitung: Sri Lanka.

Länge 1,6-1,7 mm. Körper breitoval, nach hinten abgeflacht, gelbbraun, Fühlergeißel
und Endglied gelb, Fühlerglieder 7 bis 10 gelbbraun; Oberseite fein aber deutlich und dicht
behaart. Fühler gedrungen mit zarter Keule, zurückgelegt den Hinterrand des Halsschildes
nicht erreichend, Glied 7 schmäler als das 9. Fühlerglied, Glied 9 und 10 nur wenig breiter
als lang. Kopf fein und dicht quergestrichelt und fein und weitläufig punktiert; Augen von
oben betrachtet klein, nur die Vorderecken des Kopfes ausfüllend, Halsschild sehr fein und
dicht quergestrichelt und sehr fein und weitläufig punktiert, der Punktabstand ist drei mal so
groß wie der Punktdurchmesser; Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken leicht nach
vorne abgeschrägt. Flügeldecken breiter als lang, flach gewölbt, Seitenrand schmal
abgesetzt, Querstrichelung fein und sehr dicht angeordnet, Punktierung fein und dicht, der
Punktabstand ist so groß wie der Punktdurchmesser, keine Punktreihen ausgebildet.

Männchen: Aedoeagus (Abb. 34 und 35) 0,47-0,50 mm.

Weibchen: Spermatheca (Abb. 36) 0,12 mm.

Colenisia championi (PORTEVIN) n. comb.
(Abb. 37-39)

Colenis championi PORTEVIN, 1937: 32; Lectotypus ¢: India, Madura, Chambaganor, 1917, leg.
GROUVELLE (MNHP).

Untersuchtes Material: India; Madras-Palni Hills: Kodaikanal, 2100 m,
11.11.1972, 3 Ex. (MHNG) 3 Ex. (CHDE); Anaimalai Hills: 18 km N Valparai, 1250 m, 18.11.1972, 4
Ex. (MHNG) 1 Ex. (CHDE), Nilgiri: 6 km E Coonoor, 1400 m, 22.11.1972, 1 Ex. (MHNG). Kerala-
Cardamon Hills: Pambanar-Peermade, 950 m, 5.11.1972, 3 Ex. (MHNG) 1 Ex. (CHDE); Munnar, 1900
m, 26.11.1972, 11 Ex. (MHNG) 5 Ex. (CHDE); 13 km NE Munnar, 1900 m, 26.11.1972, 1 Ex.
(MHNG); Muttapatti near Munnar, 1700 m, 24.11.1972, 1 Ex. (MHNG), alle leg. BESUCHET, LÒBL,
MUSSARD.

DIE ARTEN DER GATTUNG COLENISIA 405

36

ABB. 34-36.

Colenisia besucheti (HLISNIKOVSKY, 1972); 34 und 35: Aedoeagus und Innensack 6; 36: Spermatheca 9;
Skala 0,05 mm.

Verbreitung: Südindien.

Länge 1,5-1,8 mm. Körper oval, hochgewölbt, gelbbraun-dunkelbraun, Tarsen und
Fühlergeißel gelb, Fühlerkeule braun; Oberseite fein aber deutlich und dicht behaart. Fühler
gedrungen mit zarter Keule, zurückgelegt den Hinterrand des Halsschildes nicht erreichend,
Glied 7 schmäler als das 9. Fühlerglied, Glied 9 und 10 nur wenig breiter als lang. Kopf sehr
fein und dicht quergestrichelt und sehr fein und weitläufig punktiert; Augen von oben
betrachtet klein, nur die Vorderecken des Kopfes ausfüllend. Halsschild sehr fein und dicht
quergestrichelt und sehr fein und locker punktiert, der Punktabstand ist drei mal so groß wie
der Punktdurchmesser; Basis gerade, Hinterecken scharf rechtwinkelig. Flügeldecken so
lang wie breit, hochgewölbt, Seitenrand breit aufgebogen, Querstrichelung fein und dicht,
Punktierung deutlich und dicht, der Punktabstand ist so groß wie der Punktdurchmesser,
keine Punktreihen ausgebildet.

Männchen: Aedoeagus (Abb. 37 und 38) 0,42-0,47 mm.
Weibchen: Spermatheca (Abb. 39) 0,08-0,10 mm.

406 H. DAFFNER

38 39

ABB. 37-39.

Colenisia championi (PORTEVIN, 1937); 37 und 38: Aedoeagus und Innensack d; 39: Spermatheca 9;
Skala 0,05 mm.

LITERATUR

DaFFNER, H. 1986. Die Arten der Gattung Colenisia FAUVEL, 1903, von den Melanesischen Inseln
(Col. Leiodidae, Pseudoliodini). — Acta Col., 2 (1): 9-20.
— 1987. Die Arten der Gattung Colenisia FAUVEL, 1903, aus Afrika (Coleoptera, Leiodidae,
Pseudoliodini). — Mitt. Miinch. Ent. Ges., 77: 79-84.
— 1988. Die Arten der Gattung Colenisia FAUVEL, 1903, aus Südostasien und Sumatra (Col.
Leiodidae, Pseudoliodini). — Acta Col., 4 (2): 29-42.
— 1989. Die Arten der Gattung Colenisia FAUVEL, 1903, aus Australien (Coleoptera, Leiodidae,
Pseudoliodini). — Acta Col., 5 (2): 47-52.
FAUVEL, A. 1903. Faune analytique des Coléoptères de la Nouvelle Calédonie. — Revue d’Ent. Caen,
22: 203-219.
HLISNIKOVSKY, J. 1972. Beitrag zur Kenntnis der Liodidae (Coleoptera) von Ceylon. — Mitt. schweiz.
ent. Ges., 45 (1-3): 131-149.
PORTEVIN, G. 1937. Liodides nouveaux des Collections du Muséum. — Rev. Fr. Ent., 4 : 31-36.

Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 2 p. 407-448 Genève, juin 1991

Review of the South American cichlid genus
Mesonauta Giinther (Teleostei, Cichlidae)
with descriptions of two new species

by
Sven O. KULLANDER* and Anders M. C. SILFVERGRIP*, **
With 23 figures

ABSTRACT

Five species of Mesonauta are diagnosed and described. Two of them are new.
Mesonauta insignis (Heckel), in the upper Rio Negro and Rio Orinoco, is characterized
especially by slender shape and by having a single wide dark bar above the abdomen
instead of two. Mesonauta festivus (Heckel), in the Paraguay and Bolivian Amazon basins,
Rio Jamari and lower Rio Tapajös, is the most deep bodied Mesonauta species and has
microbranchiospines on all four gill arches but rarely preopercular scales; the Rio Tapajos
population can be distinguished by being more slender and by averaging higher anal spine
count and lower abdominal vertebral count than more southern M. festivus. Mesonauta
acora (Castelnau), in the Tocantins and Xingu drainages, has scales on the preopercle,
microbranchiospines on all gill arches and a distinctive mottled colour pattern. Mesonauta
egregius n. sp., in the Colombian Orinoco basin, has the vertical dark bar above the anal
fin origin divided, but it has no horizontal striping and also features characteristic low
meristics, such as 13+13 vertebrae instead of 12+14 or 13+14, and usually A. VII.11
which is lower than in the other species. Mesonauta mirificus n. sp., in Peruvian
Amazonia, has the dark vertical bar above the anal fin origin divided into two and presents
thin dark stripes along the sides. Additional species of Mesonauta exist, but shortage of
suitable material prevents formal descriptions.

INTRODUCTION

The genus Mesonauta was erected by GUNTHER (1862) to include the nominal species
Heros insignis and Heros festivus, both described by HECKEL (1840), and Chromys acora
Castelnau (1855). Giinther synonymized all under the name of insignis. Later authors

* Department of Vertebrate Zoology, Swedish Museum of Natural History, S-104 05
Stockholm, Sweden.

** Department of Zoology, Stockholm University, S-106 91 Stockholm, Sweden.

408 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

generally recognized only one species, calling it festivus, and usually referred it to the
catch-all genus Cichlasoma Swainson. KULLANDER (1983) resurrected Mesonauta and
later (KULLANDER 1986) gave a revised diagnosis of the genus and suggested a close
relationship to Pterophyllum Heckel.

KULLANDER (1986) showed that insignis has priority over festivus by action of
GUNTHER (1862) as first reviser, and described two species which were identified as M.
insignis and M. festivus respectively. He also indicated that the M. insignis referred to
might be a composite, especially since the study dealt with only Peruvian specimens
whereas the type locality of M. insignis is in the upper Rio Negro in Brazil. Both
KULLANDER (1986) and KULLANDER & NIJSSEN (1989) treated Chromys acora as a valid
species of Mesonauta, but neither paper gave reasons for the revalidation or a useful
diagnosis.

The senior author was recently able to collect a good series of Mesonauta from the
type locality area of M. festivus, enabling comparison with material from the Rio Madre de
Dios drainage previously identified as M. festivus (KULLANDER 1986). We have also
studied series of Mesonauta from the Rio Tapajös, Rio Tocantins, Rio Xingu, Rio
Paraguay, Rio Orinoco and upper Rio Negro drainages. In comparing those collections it
became evident also that KULLANDER'S (1986) Peruvian M. insignis were misidentified.

The main purpose of this paper is to present revised diagnoses for the three named
species of Mesonauta: M. insignis, M. festivus and M. acora. The genus includes four or
maybe five more species, and we take this opportunity to describe the two of them of
which we have adequate material. Regrettably, we have not been able to satisfactorily
investigate the status of populations of Mesonauta from the Guianas and along the Rio
Solimoes-Amazonas, mainly due to a lack of suitable well preserved material.

METHODS

Measurements and counts are taken as described by KULLANDER (1986). Standard
length (SL) is measured from the tip of the upper jaw to the middle of the base of the
caudal fin. The length of the caudal peduncle was measured along the dorsal margin.
Scales in a horizontal row (El row scales) are a count of the scale row above that
including the lower lateral line, and scales in a transverse row includes scales in an oblique
vertical row from the anal fin origin upward and forward to the dorsal fin. Teeth numbers
are for one outer row hemiseries only. Measurements of the length and width of the lower
pharyngeal tooth plate and of the length and width of the dentigerous surface of the tooth
plate follow BAREL et al. (1977). Numbering of vertical dark bars is explained in the
generic description below and in Fig. 1; it is different from any numbering system used for
South American cichlids before. No other new terminology is introduced here. Drawings
of pharyngeal bones were made with the help of a Wild M5 drawing tube. Vertebral
counts were made from radiographs made with a Philips MG-105 low voltage X-ray unit.
Bibliographies cite only references to specimens that we have examined.

MUSEUM ACRONYMS

ANSP — Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Philadelphia
BMNH - British Museum (Natural History), London

CAS - California Academy of Sciences, San Francisco

CAS SU - Stanford University Museum, now in CAS

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 409

FMNH - Field Museum of Natural History, Chicago

ICN-MHN - Instituto de Ciencias Naturales, Museo de Historia Natural, Universidad
Nacional de Colombia, Bogota

INPA - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazönia, Manaus

MHNG - Muséum d'Histoire naturelle, Geneva

MNRJ — Museu Nacional, Rio de Janeiro

MUSM - Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima
MZUSP — Museu de Zoologia da Universidade de Sao Paulo

NRM - Swedish Museum of Natural History, Stockholm

NMW - Naturhistorisches Museum, Vienna

USNM - National Museum of Natural History, Washington, DC.

Mesonauta Günther

Mesonauta Günther, 1862, p. 300 (type species by indication (monotypy) Heros insignis
Heckel).

Mesonauta has been recognized most recently (KULLANDER 1986) as a cichlasomine
genus, having four lateralis canal foramina on the dentary bone. It is probably closely
related to Pterophyllum, with which it shares extremely elongated, thickened first pelvic
fin ray and pleural ribs on the anterior 1- 4 caudal vertebrae.

Mesonauta is distinguished from Pterophyllum by more slender shape, depth not
over 61%SL vs more than 65%SL, larger scales (El scales <27 vs 227), shorter soft
vertical fins (soft dorsal rays less than 13 instead of more than 18, soft anal rays less than
15 instead of more than 18) and more dorsal spines (14-16 instead of 11-13).
Pterophyllum species have a pronounced pattern of dark vertical bars, whereas Mesonauta
species have an oblique lateral band from the mouth to the soft dorsal fin, less intensely
pigmented and often irregular vertical bars below the band, and a prominent ocellated spot
on the caudal fin base.

Mesonauta, Pterophyllum, Symphysodon Heckel, Uaru Heckel, and Heros Heckel,
probably form a monophyletic assemblage among the cichlasomines. They all have long
projections of the swimbladder extending well back into the caudal region. The lower
pharyngeal tooth plate is stout, with a heartshaped dentigerous area and long, strongly
compressed teeth. The anal fin is long, with 5-9, usually 7-8 spines, and 9-31 rays (either
about 10-14, or nearly 30). Usually they have more caudal than abdominal vertebrae.
Except in Symphysodon the anterior jaw teeth bear a ledge on the lingual face, topped by
one or more small cusps. In Symphysodon the teeth are simple and reduced in number.

Mesonauta species are all very similar in shape and colour pattern. Species accounts
in this paper refer chiefly to species diagnostic characters and intraspecific variation,
below are reviewed characters shared by all species, with comments on variation.

Most meristic data are presented in Tables 2-5. Measurements are given in Tables 1,
6-10, and morphometry is illustrated in Figs 2 and 17. A key to named species is given on
p. 417 and also Fig. 1 should be helpful in identification work.

Size. The largest specimen covered by this study is an M. festivus, 115.7 mm SL,
but we have seen specimens of other species slightly larger. According to STAWIKOWSKI &

410 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

WERNER (1989) both M. festivus and M. insignis (as then understood), would reach more
than 20 cm (total) length.

Sexual dimorphism. There are no known sexual differences in body
shape, fin shape or colour pattern. We separated sexes by the shape of the genital papilla.

Shape. The body is deep and elevated, laterally strongly compressed, with wide
nape and thin posterior trunk. The prepelvic contour appears concave as the chest projects.
The caudal peduncle is notably short, its margins of about equal length or the dorsal
margin distinctly longer than the ventral. There is much variation in morphometry within
samples, and proportional measurements do not fully separate species or geographic
populations. Most of the interspecific variation may be described by the negatively
correlated body depth and snout length, whereby M. insignis with long snout and slender
body forms one extreme and M. festivus with short snout and deep body the other (Table
Il, Levies, 2).

Scales. EI row scales number 24-27 (Table 2). The scales are ctenoid except
anteriorly on the nape, on the cheek, the gill cover, and the distal interradial scales. The
predorsal squamation is irregular (stochastic) with about 15-17 scales along the midline,
anteriorly about the size of flank scales, posteriorly slightly smaller. Scale rows around the
caudal peduncle 20. The cheek is completely scaled, with 3, rarely 4 horizontal scale rows
below the eye; one vertical row between the orbit and the preopercle. About three oblique
rows of scales on the opercle, a single row on the subopercle and the interopercle. Scales
in the transverse row, from the anal fin origin up, vary in number, 4-41/2 above the upper
lateral line, 11-14 below. Whereas we count 11 scales below the lateral line in M.
mirificus, mostly 13 in M. festivus and usually 12 in the rest, we note that the count is not
satisfactorily repeatable and do not use it for species diagnostics.

Lateral line scale counts are given in Table 3. Scales between the upper lateral line
and the dorsal fin 6 anteriorly, 3, occasionally 4 posteriorly. Two scale rows between the
lateral lines. Caudal fin accessory lateral lines between rays D2-D3 and V4-V5.

Fin scales. The pectoral and pelvic fins are naked. The soft dorsal and anal
fins are scaled. The basal scaled area of the caudal fin has a concave hind edge, with
marginal scales extending to at most the middle of the fin.

Fins. The first dorsal fin spine is situated at or, usually, slightly posterior to a
vertical from the pelvic fin origin. The spines increase in length to the last. The soft dorsal
fin is pointed, usually with anterior rays produced and forming a filament extending at
most slightly beyond the caudal fin. Dorsal fin counts, see Table 4.

The anal fin origin is slightly or distinctly posterior to the middle of the body. The
soft anal fin is pointed, with middle rays forming a point reaching at most slightly beyond
the caudal fin. Anal fin counts, see Table 4. The caudal fin is rounded and has 16 principal
rays. The pectoral fin is short, rounded, reaching to above the 3rd or 4th anal spine, the 3rd
ray longest, nearly always with 11 rays. |

The pelvic fin is pointed and the thick outer branch of the first ray is produced,
forming a filament that may exceed the standard length in length, and which in adults
reaches to the base of the caudal fin or at most to the hind margin of the caudal fin. The
filament is often broken in preserved specimens and it is often difficult to decide whether
it is undamaged, hence we only record minimum-maximum lengths of this fin. Mesonauta
was initially diagnosed (GUNTHER 1862) as having the pelvic fin origin anterior to a
vertical from the dorsal fin origin, whereas in other cichlids the pelvic fin origin is more
posterior. In Prerophyllum, the relative position of the pelvic fin is even more anterior, and
we find that there is individual variation among Mesonauta specimens, some having the

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 41]

pelvic fin insertion at a vertical from the base of the first dorsal spine, others having it very
slightly in advance of that vertical. The character reflects anterior protrusion of the chest,
not anatomical differences in the pelvic fin insertion compared to other cichlids.

Jaw teeth. The teeth of the outer row are larger than those of inner rows and
increase in size toward the symphysis; in the lower jaw the anterior 5+5 teeth are distinctly
enlarged compared to the remainder (Fig. 3). The anterior teeth are subprocumbent, and
the anterior upper jaw teeth are larger than the corresponding lower jaw teeth. A gap
separating the labial row from the inner band of smaller teeth is distinct in the upper jaw
but not in the lower jaw. Counts of teeth in descriptions are for one hemiseries only. The
anterior outer row teeth are principally cylindrical, with a pointed and recurved cusp with
concave lingual face except for a median ledge, but there is also a compressed ledge on the
lingual face below the major cusp and it is tipped by one (usually) or two small cusps. The
posterior labial and inner teeth are similar, but the major cusp tends to conical and the
lingual ledge is much reduced on the smallest teeth.

Tooth plates. The lower pharyngeal bone is stout (Fig. 4) and wider than long
with lengths 67-87% of the width. The dentigerous area is heartshaped and wider than
long (lengths 65-80% of the width). Teeth along the posterior margin number 22-28, along
the median 6-10 (Figs 4-9). The anteriormost teeth are pointed, subconical or with slightly
excentric (caudal) cusp, often reclined, and a more or less protuberant minor anterior cusp
or rounded edge; the shape changes gradually to posterior teeth which are compressed,
with posterior major antrorse cusp and commonly one or two cusps topping the anterior
margin (Fig. 5). Limited study suggest that rostral cusps are reduced in M. acora and M.
festivus compared to other species, and that M. acora may have fewer, more spaced teeth
than other species (Fig. 8). There is also some variation in the width of the bone (see M.
festivus description) and in the width of the dentigerous area (see M. mirificus description)
but we do not have material for deciding between ontogenetic, individual or taxonomic
variation. The pattern of tooth implantation and the notably compressed shape of the teeth
comes close to conditions in Pterophyllum, Heros (KULLANDER 1986, figs. 78 and 83), and
Uaru. Other cichlids have a simply concave or incised posterior margin of both the
dentigerous area and the bone.

Vertebrae. Within species, vertebral counts are modally 12+14=26, 13+13=26
or 13+14=27 (Table 5). The last number listed appears basal, with loss of one caudal
vertebra in M. egregius and loss of one abdominal vertebra in populations of M. festivus
and in M. mirificus. The M. festivus from Madre de Dios have one vertebra (loss of a
caudal or abdominal vertebra nearly equally frequent) less than populations from Paraguay
and Guaporé. The first hemapophysis is preceded by the pterygiophores of the first four
anal spines, rarely three or five spines. The anterior two or three (rarely only the first or
four) caudal vertebrae bear ribs continuing the pleural series.

Colour pattern. The ground colour is whitish or yellowish, commonly
silvery on the chest. The top of the head and the back above the lateral band are darker
than the sides below. There are no dark stripes or spots on the cheek or the gill cover.

The principal dark mark is a dark lateral band, which may appear as a row of more or
less contiguous blotches. The band commences immediately posterior to the orbit and runs
obliquely dorsal to the anterior part of the soft dorsal fin where it may fade away or
continue more or less intensely pigmented to the tip of the fin. The lateral band continues
anterior to the orbit to the tip of the snout; this preorbital stripe is usually bordered with a
thin whitish line above and below.

412 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

The number of vertical bars is variable and provides species diagnostic characters. To
facilitate reference they are numbered as explained below and in Fig. 1A.

Unless otherwise noted the dorsal fin is greyish with light dots on interradial
membranes from about the middle of the spinous portion; the number of dots and their
size increases caudally on the fin, so that posteriorly on the soft portion the interspaces are
greatly reduced or absent. The caudal fin is greyish with light spots at least proximally and
on the dorsal lobe, sometimes across the entire fin. Across the base of the dorsal lobe of
the caudal fin is situated a prominent dark brown to black, ovate or rounded spot with light
margin which anteriorly extends onto the posterior margin of the caudal peduncle; the
light margin is usually not interrupted ventrally, but as a rule the dark pigment continues
translaterally across the dorsal margin of the fin. The anal fin is usually greyish with some
light spots proximally on the posterior interradial membranes, but may be immaculate.
The pelvic fin is usually whitish along the anterior margin, dark on middle rays and
hyaline on inner rays, but may be dark throughout in M. mirificus and M. egregius. The
pectoral fin is hyaline.

Vertical bars: Most South American cichlids have a more or less prominent pattern
of dark pigmented vertical areas recognized as vertical bars. These generally descend
vertically from the countershaded dark back and reach the middle or lower sides. Variation
in the bar pattern provides generic or species diagnostic characters for many taxa and bars
are commonly numbered to facilitate reference, usually in postero-anterior succession
(e.g., KULLANDER 1983) but sometimes in antero-posterior succession (e.g., KULLANDER
1980). Bar numbering also facilitates references to other, associated markings such as the
midlateral spot and helps describing the general colour pattern. Homologization across
sets of supraspecific taxa has never been made, and hence a uniform system of numbering
has not been attempted.

Among species of Mesonauta the division and merging of bars and other variation in
the pattern of vertical bars provides for one excellent source of species diagnostic
characters and we have wished to adopt in this paper a numbering system taking into
account positional homology as far as possible.

Surveying other cichlids, it seems to us that among cichlasomine cichlids there is an
underlying basic pattern irrespective of the very expression of the bar pattern in particular
taxa. We note that as a rule there are eight, serially homologous, vertical dark markings
across the caudal fin base and the flanks, which we number as follows in Mesonauta,see
also Fig. 1A.

Bar 1 — across the base of the caudal fin. In Mesonauta and most other cichlasomines this
bar is reduced to an ocellated spot on the dorsal half of the fin, and the commonly used
descriptive term is caudal spot.

Fic. 1.

Colour pattern of Mesonauta species. Diagrammatic representation of A generalized pattern with
numbered bars and (B-F) schematic representation of body patterns of the species, drawn on the
same outline fish. In A bars are numbered from the posterior: bar 1, referred to as caudal spot), bar 2
on the caudal peduncle, bars 3 and 4 above the soft anal fin, bar 5 above the spinous anal fin, bar 6
above the origin of the anal fin (above the vent in most cichlasomines), bar 7 close behind the pec-
toral axilla, and bar 8 down from the nape. Bar 8 is usually very indistinct in Mesonauta species, the
other bars (2-7) variously expressed, divided or united. -B, pattern of M. insignis with reticulated dor-
sal scales and united bars 6 and 7; -C, pattern of M. festivus with bars 3 and 4 merged; -D, pattern of
M. acora, with bar 5 divided in a dorsal and a ventral portion; -E, pattern of M. egregius with bar 6
divided in two; -F, pattern of M. mirificus with bar 6 divided and with thin dark lines along the side.

413

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER

snoyuw EJNEUOSON +

snaysa, EINEUOSON I

snıbaıba eineuosani 3

siubisul EJNEUOSENW 4

21092 EINPUOSOWN Gd

uoyed 1eq jediould V

414 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

Bar 2 — across the caudal peduncle.

Bar 3 — between the posterior rays of the dorsal and anal fins, and usually covering the
root of the caudal peduncle.

Bar 4 — between the soft dorsal and anal fins.

Bar 5 — between the spinous anal fin and posterior part of the spinous dorsal fin.

Bar 6 — across the side above the vent; in Mesonauta, with a long forwards extended anal
fin, this bar is above the first two spines of the anal fin.

Bar 7 — across the side above the abdomen, slightly posterior to a vertical from the pelvic
fin insertion.

Bar 8 — down from the nape or anterior spines of the dorsal fin to the gill cover or down
on the side immediately posterior to the gill cover. This bar is always indistinct in
Mesonauta, expressed chiefly by the first blotch in the lateral band behind the head.

The basic pattern is found in Tahuantinsuyoa Kullander (1986, pl. XXXIV, fig. 1),
Bujurquina Kullander (1986, pls. XXIV-XXXIII, with obvious variation), Laetacara
Kullander (1986, pl. XXXIV, figs 2-3, pl. XXXV, fig. 1, bar 1 may be absent), Krobia
Kullander & Nijssen (1989, figs. 80-81, 92), and ‘Cichlasoma’ facetum (Jenyns)
(STEINDACHNER 1869, Taf. II, as Heros Jenynsii; STAWIKOWSKI & WERNER 1989, p. 89)
and Nannacara Regan (KULLANDER & NIJSSEN 1989, figs 122-123), but we note that in
many the anterior bars are not distinct. (In this comparison we refer to representative
published figures, but we examined several specimens of each taxon.)

Cichlasoma species mostly have one more body bar. In KULLANDER (1983, fig. 4),
bars shown as Bars 4 and 5 correspond in position to a split of bar 5 in the basic
cichlasomine pattern. Cichlasoma paranaense Kullander and C. sanctifranciscense
Kullander, however, have the basic pattern.

In Aequidens Eigenmann & Bray, the vertical bars are commonly indistinct, but the
basic pattern can be observed in Aeguidens plagiozonatus Kullander (1984). In A.
paloemeuensis Kullander & Nijssen (1989, fig. 77) the number is definitely reduced,
probably by union of two bars.

In the extremely deep-bodied Symphysodon (KULLANDER 1986, pl. XXV), with
extremely long soft anal and dorsal fins, there is no vertical bar on the caudal peduncle,
which may correlate with the extremely short caudal peduncle. Between the soft dorsal
and anal fins run two rather than one vertical bar and we hypothesize a doubling of bar 4
in relation to extreme elongation of the soft vertical fins. Comparing with Heros
(KULLANDER 1986, p. XXXIV, fig. 1), which shows bar 2 at the extreme rear of the caudal
peduncle and a separate caudal spot (bar 1), it seems like the posteriormost bar in
Symphysodon may equal united bars 1 and 2; but in Heros, with 7 bars anterior to bar 1+2
like Symphysodon, the soft anal fin is not particularly long.

Hoplarchus Kaup seems to conform to the basic pattern (STAWIKOWSKI & WERNER
1989, p. 43). Pterophyllum leopoldi Gosse (STAWIKOWSKI & WERNER 1989, p. 50)
conforms except for modification of bars 3 and 4 into a single wide bar at the root of the
caudal peduncle. In P. a/tum Pellegrin and P. scalare (Lichtenstein) (KULLANDER 1986, pl.
XXIII) homologization of the anterior bars is more problematic as the pattern is strongly
modified.

In Hypselecara Kullander (1986, pl. XXVII) the pattern discernible in some
specimens is quite subtle and complex. Also Uaru escapes ready comparison, having what
seems to be a highly apomorphic colour pattern which changes drastically during
ontogeny. Cleithracara Kullander & Nijssen has no vertical bar pattern that can be
analyzed.

Mesonauta
12.5
Mesonauta
Mesonauta
Mesonauta
Mesonauta
Mesonauta
10.0
i
E
E
—
fa
da
D
€
2
5 75
©
€
7p)

5.0

2.5

20

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 415

insignis
mirificus
acora
egregius

festivus other than:

festivus from Tapajos

30 40
Body depth (mm)

FIG. 2.

Snout length plotted against body depth in Mesonauta species to show scatter with extremes in M.

insignis (long snout,

elongate body) and southern populations of M. festivus.

The basic pattern and bar numbers referred to here seem to correspond with those
recognized for the Central American cichlasomine Herotilapia multispinosa (Günther) by
BAYLIS (1974, fig. 1: ‘Dorsal bars’ 1-8). We did not examine that species, and we leave
Central American and Pacific Coast cichlasomines and Caquetaia Fowler for future

416 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

address. We note that in at least some geophagines the pattern of vertical bars may
correspond to the basic pattern, e.g., Apistogramma Regan (KULLANDER 1980).

ETYMOLOGY

The name Mesonauta was not explained by GUNTHER (1862). It is probably
composed of the Greek words mesos, middle or average, and nautes, sailor, alternatively
the second word is the Latin nauta, sailor. The gender is masculine. The meaning of the
composite is not obvious, but likely the name in some respect refers to the position of the
dorsal fin origin posterior to the pelvic fin origin which was Giinther's principal diagnostic
character.

DISTRIBUTION

Mesonauta species have been collected in the Orinoco, the middle and upper
Paraguay basin, most of the Brazilian and Peruvian Amazon basin (below lowermost falls
except in the Xingu, the Jamari and perhaps the Araguaia), the Bolivian Amazon, Guyana
and Amapä. The present review does not have full geographic coverage of the genus (Fig.
10), and thus we leave a biogeographic analysis aside. It should be emphasized, however,
that sympatric occurrence of two congeneric species, which we report for M. mirificus, M.
festivus and M. acora, especially when they are closely related and externally very similar,
is a very unusual phenomenon among South American cichlids. Also the geographic
ranges of M. festivus, M. acora and M. insignis, which each span two separate river
drainages, are notable.

Other cichlid species have been reported to occur both in the upper Rio Negro and
Rio Orinoco (e.g. KULLANDER & FERREIRA 1988: Satanoperca daemon Heckel), and the
distribution of M. insignis pertains thus to a more general pattern.

Cichlasoma araguaiense Kullander (1983) also occurs in both the Xingu and
Tocantins drainages, but not elsewhere, and is thus similar to M. acora in distribution, but
no other cichlid species has so far been recorded as occurring exclusively in the Tocantins
and Xingu drainages.

Astronotus crassipinnis (Heckel) and Satanoperca pappaterra (Heckel) are restricted
to the Bolivian Amazon and Paraguay drainages (KULLANDER 1986), and recent
collections indicate the same for Aeguidens plagiozonatus (unpubl.). Occurrence of M.
festivus in both the Paraguay and Bolivian Amazon drainages thus reflects a more general
pattern, which is of particular interest because there is no present interconnection between
the Amazon and Paraguay basins. The range extension of M. festivus into the central
Amazon basin (Rio Tapajös) is noteworthy and marks a unique distribution for the
species. Since the species also occurs in the Jamari, it is perhaps more widely distributed
along the western and northwestern margin of the Brazilian highlands, however.

On the whole, Mesonauta species seem to have diversified by allopatric speciation;
notably the sympatric occurrences are in the lowland Amazon, which has undergone the
most dramatic hydrographic changes since the reversal of the Amazon outlet in the late
Tertiary, and which area is most likely to have a fauna of mixed origin.

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 417

KEY TO Mesonauta SPECIES

ie NMiierobranchiospinesontallfougeill’archesser ee 2
Microbranchiospines on three posterior gill arches only ...................... 3
2 ereoperculum scaled (2-4 scales): bar 5 divided. .. 2. ...... nn. M. acora
Preoperculum naked, or a single scale; bar 5 integer................. M. festivus
3 Bar 6 divided, upper part joining bar 7, lower part joining bar 5........ M. insignis
Barsiorand/sparallel!baniöysplitsvertieallya sn ae ees: EP EE CE CEE enn ee 4
A AIR EINES DINE SOS A IA Se re M. egregius
Amel in Suse) Feen nee te io chti Dee diese M. mirificus

FIG. 3.

Mesonauta mirificus. A upper and B lower jaw dentition in occlusal aspect and a-c teeth in lateral
aspect, NRM 23769, 65.0 mm SL. From KULLANDER (1986, fig. 71).

418 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

Mesonauta insignis (Heckel)
(Figs 1B, 2, 6, 10-12; Tables 1-6)

Bibliography:
Heros insignis Heckel, 1840, p. 379 (original description; Waldlache bei Marabitanas am Rio-negro).

Lectotype: NMW 24415. Adult, probably male, 93.7 mm SL. Brazil, Estado do
Amazonas, ‘Rio negro’ [Marabitanas]. No date. Collected by J. Natterer.

Diagnosis: Distinguished from all other Mesonauta by having the middle part
of bar 6 merged with bar 7, sometimes partially separated by a light vertical stripe, and the
ventral part of bar 6 normally united with bar 5. The reticulate pattern of the back and
nape separates from all other Mesonauta species but may be indistinct. Mesonauta insignis
is also more slender and has longer snout than other Mesonauta species (Table 1, Fig. 2).

Material examined: The syntypes and 92 non-types, 18.5-93.7 mm.

Description: Counts in Tables 2-5. Measurements in Table 6, see also Table
1 and Fig. 2. Comparatively elongate. Snout long, pointed. Predorsal contour straight.
Scales in transverse row 12+1+41/2. No preopercular scales. Cheek scale rows 3(29), 4(1).
Soft dorsal and anal fins pointed, reaching at most slightly beyond caudal fin. Pectoral fin
rays 11(28), 12(2). Pelvic fin reaching at most to middle of caudal fin, length 72.6-
89.6%SL in five Negro specimens, 60.7-87.6%SL in 11 Orinoco specimens. Teeth 9-17 in
upper jaw outer hemiseries, 11-20 in lower jaw outer hemiseries; two inner rows in both
jaws, except in some specimens <40 mm with one inner row only. Microbranchiospines
externally on three posterior gill arches. Lower pharyngeal tooth plate (Fig. 6) in three
Orinocoan specimens (71.4-82.5 mm, USNM 269335) wide (length 77-84% of width,
dentigerous area length 72-79% of width); all teeth distinctly bicuspid with long antrorse
posterior cusp and smaller rostral cusp, 22-28 in posterior row, 7-8 along middle.
Ceratobranchial 4 with three tooth plates with 7-17, 8-9 and 2-8 teeth, respectively.

Colour pattern. The nape and the back above the lateral band with a dark
reticulated pattern formed by pigment bordering the exposed part of each scale, commonly
not distinctly expressed in young specimens. The vertical bars are relatively indistinct in
upper Rio Negro specimens (Fig. 11), better expressed in specimens from the middle Rio
Orinoco (Fig. 12).

Bars 6 and 7 form a single wide bar which gradually narrower ventrally, not quite
reaching to the abdominal margin. Evidently, bar 6 is divided below the midline of the
side, whereby the dorsal portion joins bar 7 and the ventral portion joins bar 5; this is
obvious in occasional Orinocoan specimens in which the ventral portion remains separate
from bar 5. Bar 5 is divided close to the anal fin base; bars 2-5 are largely contiguous,
separated only close to the anal fin base. A light spot at the anterior termination of the
lower lateral line.

The lateral band is intensely pigmented, with a distinct light ventral border, and
extends to the tip of the soft dorsal fin; blotches contained in the band are more evident in
Orinocoan than in Rio Negro material.

The dorsal, caudal and anal fins are more or less distinctly spotted, rarely imma-
culate.

Variation: Only few adult or even subadult specimens are available from the upper
Rio Negro. In comparison with material from the middle Rio Orinoco, the Rio Negro
material can be characterized by relatively indistinct vertical bars and rather even lateral
band pigmentation. They also appear fairly slender and with more acute snouts, but
proportional measurements fail to bring out any discrete differences except that Rio Negro

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 419

specimens 51.9-93.7 mm SL have a narrower head (17.5-17.9%SL) than Orinocoan
specimens 52.0-82.5 mm SL (18.1-19.1%SL). Orinocoan M. insignis average more El
scales and gill rakers than Rio Negro specimens (Table 2).

Specimens from the middle Orinoco are very variable individually in the pattern of
postabdominal bars. Occasional specimens have a short light stripe nearly dividing the
combined abdominal bars. Several middle Orinoco specimens have a blotchy lateral band.

Distribution: Upper Rio Negro, and along the Rio Orinoco (Fig. 10).

Etymology: The species epithet is a Latin adjective meaning distinguished,
remarkable, etc.

FIG. 4.

Mesonauta festivus. Lower pharyngeal tooth-plate in A occlusal, B caudal, and C lateral aspect.
NRM 23772, 66.9 mm SL.

420 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

Notes: HECKEL (1840) based his description on specimens collected by Natterer
in a forest lake at Marabitanas, upper Rio Negro. He refers to ‘Exemplaren’ in the colour
description but ends the description with the singular: ‘Länge des beschriebenen
Exemplars: 5 Zoll’. There are three specimens preserved in NMW, 52.3-94.8 mm SL,
labeled as coming from the Rio Negro and collected by Natterer. The largest specimen is
likely identical with the 5 inch specimen mentioned by Heckel, the others were maybe
used only for the colour description. Although now faded, the largest specimen (NMW
24415) appears adequately described by Heckel. It is here designated as lectotype of
Heros insignis. The other two specimens (NMW 24416-24417) thus become paralec-
totypes.

Mesonauta insignis is the most long snouted and slender bodied of the Mesonauta
species (Fig. 2). It is characterized above all by the pattern of bars 5-7, whereby it seems
like bar 6 is divided in an upper section uniting with bar 7 and a ventral section combining
with bar 5. The reticulated pattern on the back is unique to this species, but is not always
so emphasized as in the specimens on Figs 1B and 11. The species also has an average
higher dorsal count than other Mesonauta totalling modally 27 rather than 26 (Table 4).

Mesonauta festivus (Heckel)
(Figs 1C, 2, 4, 7, 10, 13-17, Tables 1-5, 7-8)

Bibliography:

Heros festivus Heckel, 1840, p. 376 (original description; Fluss Guaporè und dessen nahe gelegenen
Moräste).

Mesonauta festivus; EIGENMANN & KENNEDY 1903, p. 535 (listed; Laguna near Arroyo Trementina).
— EIGENMANN et al. 1907, p. 145, pl. XLV, fig. 1 (listed; Corumba; monochrome photo). —
KULLANDER 1986, p. 206, figs 73-74, pl. XXIII, fig. 4, tab. 18 (description; Madre de Dios;
monochrome photo).

Mesonauta festivum; PEARSON 1925, p. 53 (listed; Lagoons near Reyes).

Holotype: Not located.

Diagnosis: Distinguished from other Mesonauta by averaging deeper body
and shorter snout (Fig. 2), but there is geographic variation (Fig. 17). It differs from all
except M. acora by having microbranchiospines externally on all four gill arches. There
are five vertical bars: bars 6 and 7 are separate, bars 3 and 4 are united except close to anal
fin. The preopercle is rarely scaled unlike in M. acora in which it is invariably scaled, and
bar 5 is not interrupted as in that species.

Material examined: No type material was available to us. We examined
comparatively series from the Guaporé, Paraguay, Madre de Dios and Tapajés drainages
and also include cursorily examined material from the Rio Jamari, Rio Beni, and Rio
Mamoré, to a total of 448 specimens, 8.5-115.7 mm SL.

Description: Counts in Tables 2-5. Measurements in Tables 7-8, see also Figs
2 and 17. Material from the Guaporé, Paraguay and Madre de Dios is all very similar;
specimens from the Tapajés drainage were found to differ slightly from the rest and are
hence discussed separately.

Depth of body variable, but generally very deep. Snout moderately long, rounded.
Predorsal contour straight or slightly convex. Scales in transverse row usually 13+1+4 1/2,
occasionally 12 or 14 below lateral line. Preopercle usually without scales; one scale in a
Madre de Dios specimen, two scales in two Guaporéan specimens. Cheek scale rows
3(50), 4(5). Soft dorsal fin pointed, generally not beyond 3/4 of caudal fin, but may reach
beyond caudal fin hind margin. Anal fin pointed, reaching at most slightly beyond caudal

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 42]

fin. Pectoral fin rays 10(2), 11(49), 12(4). Pelvic fin reaching at most to middle of caudal
fin, length 45.5-104.4%SL in 24 Peruvian, 53.2-94.8%SL in 16 Paraguayan, 58.1-
85.5%SL in 12 Guaporéan specimens. Teeth 9-15/8-18; two inner rows anteriorly in each
jaw. Microbranchiospines externally on all four gill arches, often also internally on fourth
arch. Lower pharyngeal tooth plate (Fig. 4) wide, length 81% of width in a Guaporéan
specimen 62.7 mm, 77% in Madre de Dios specimen figured (66.9 mm SL), 74% in a
Paraguayan specimen 66.2 mm SL, dentigerous area length 72%, 73% and 78% in the
same specimens. Teeth laterally compressed, anterior with bevelled cusp, posterior with
posterior cusp and anterior bulge but no sharp anterior cusp. Teeth in posterior row, 26,
27, 27, teeth along median 8, 9, 8-9 in Guaporé, Madre de Dios and Paraguayan
specimens. Ceratobranchial 4 tooth-plates and teeth on each (postero-anterior succession):
Guaporéan specimen three with 6,8 and 5 teeth; Madre de Dios specimen two with 6 and
22 teeth; Paraguayan specimen one with 16 teeth.

Colour pattern: There are no dark margins to the scales on the back. The
sides of the chest are usually duskied.

The vertical bars are distinct: bar 7 slightly posterior to a vertical from the pelvic
spine; bar 6 above the first two anal spines, slightly narrower on the abdominal sides than
above; bar 5 above the middle of the spinous anal fin; bars 3 and 4, above the soft anal fin,
are united for most of their length, distinctly divided only ventrally, but may split also
dorsally; bar 2 on the caudal peduncle. Bars 2-5 are more or less continuous along the
middle of side, and sometimes also bars 6 and 7 are connected to the others along the
middle of the side. Bar 5 and bar 3+4 divisions extend onto the anal fin base.

The lateral band is made up of more or less confluent blotches, one in the
posttemporal area, one in bar 7, one in bar 6, and one generally less prominent from bar 5
back onto the dorsal fin base; the continuation on the dorsal fin is faint. Light spots above
and below the band between blotches.

The unpaired fins are usually indistinctly spotted, especially as both the caudal and
anal fins are often dark, nearly black.

Mesonauta festivus from the Rio Tapajös. Weexamined several lots of
Mesonauta from the lower Tapajos at Santarém and Aveiro. One of these species is
identified provisionally as M. festivus. The Tapajös M. festivus may represent an addi-
tional species but since we can only distinguish specimens over 50 mm with any confi-
dence, we judge that available information only permits recognition of a diagnosable
population, and we need more collections to ascertain the taxonomic standing of this
geographic variation.

The Tapajös population has microbranchiospines externally on all four gill arches,
and the same body colour pattern as other M. festivus: vertical bars five, of which bars 6
and 7 distinct, bars 2-5 more or less confluent, bars 3 and 4 united except close to anal fin.
It differs from other M. festivus in being more slender, body depth 47.8-52.6% of SL
instead of 52.9-61.1% of SL in specimens over 60 mm, in averaging 9 rather than 8 anal
spines (Table 4) and 12 rather than 13 abdominal vertebrae (Table 5), and in having
always distinct hyaline spots on caudal and anal fin. Scales in transverse row 12+1+4-4 1/2.
No preopercular scales. Cheek scale rows 3(12). Pectoral fin rays 10(1), 11(11). Pelvic fin
length 41.1-78.4%SL in 11 specimens. Teeth 9-15 in upper jaw outer hemiseries, 11-18 in
lower jaw outer hemiseries; two inner rows in both jaws. The lower pharyngeal tooth plate
was examined in three specimens and is perhaps more elongate in the Tapajös form than in
other M. festivus: In 66.9 mm specimen length 87% of width (length of dentigerous area
76% of its width); teeth without distinct anterior cusp; teeth in

422 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

Fig. 5.

Mesonauta mirificus. Lower pharyngeal tooth plate in occlusal aspect and teeth in lateral or medial
aspect. NRM 23771, 78.3 mm SL. Modified from KULLANDER (1986, fig. 72).

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Fic. 6.
Mesonauta insignis. Lower pharyngeal tooth plate in occlusal aspect. USNM 269335, 71.4 mm SL.

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 423

posterior row 25, along middle 7-8; many teeth strongly abraded (Fig. 7). In 44.5 mm
specimen plate length 78% of width (dentigerous area length 76% of width), teeth in
posterior row 25, in median row 6-7. In 58.1 mm specimen length 77% of width
(dentigerous area length 80% of width), teeth in posterior row 23, in median row 8.
Ceratobranchial 4 in 66.9 mm specimen with four tooth plates with (in posteroanterior
succession) 1, 4, 5, and 0 teeth.

Distribution: Bolivian Amazonia, including the Madre de Dios in Peru, and
the Guaporé-Mamoré drainage, the Paraguay drainage, Rio Jamari and lower Rio Tapajos
(Fig. 10).

Habitats: Tapajös NRM specimens were taken from a sandy shore at Aveiro
and a small creek at Santarém, close to vegetation and with mud and sand bottom. Vila
Bela da Santissima Trinidade NRM specimens were seined in the shadow of the ferry, in
shallow water with much aquatic vegetation. In Madre de Dios one sample was seined
from a pool in a stream with clear, slightly tinted water and no vegetation; another, mixed
sample came from a small stream and nearby cattle pool (KULLANDER 1986, p. 208).

Etymology: The species epithet is a Latin adjective meaning merry, handsome, etc.

Local name: “Acara Bandeira” (Vila Bela de Santissima Trinidade; NATTERER
in HECKEL (1840)).

FIG. 7.

Mesonauta festivus. Tapajös population. Lower pharyngeal tooth plate in occlusal aspect. MZUSP
8507, 66.9 mm SL. The tooth plate shown is slightly more elongate than in two other specimens of
the same population.

424 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

Notes: Mesonauta festivus, excepting the Tapajös population, is the most deep
bodied and short snouted species of the genus (Fig. 2 and Table 1), but the colour pattern
is more useful for separating the species from others as there is some overlap in ranges of
body proportions. The only other species with microbranchiospines on all four gill arches,
M. acora, has always scaled preopercle and divided instead of complete bar 5.

The Madre de Dios specimens average one vertebra less than the Paraguayan and
Guaporéan samples (Table 5), in other respects Paraguayan, Guaporéan and Madre de
Dios material is very similar. The bar pattern seems to be most contrasted in Paraguayan
specimens, and only Madre de Dios specimens have a lateral band nearly of uniform
intensity. Tapajös material differs from the rest as indicated above.

The localization of central Amazonian M. festivus to the lower Rio Tapajés may very
well be an artifact of the available material, and we hesitate to consider it a disjunct
population. Most Mesonauta samples from the Tapajös included specimens of one more
Mesonauta species in which the vertical bars above the anal fin are discrete and the pattern
of light blotches along the anal fin base is never present; the lateral band is more
continuous and the scales on the back are dark spotted.

The description of M. festivus is based on a specimen said to be 5 inches long (TL)
and a drawing showing live colours. Neither is to be found in NMW. The locality, Rio
Guaporé (probably Vila Bela as indicated by the reference to the vernacular name on p.
376: ‘Acara Bandeira, in Matogrosso’), and the description unambiguously referring to a
Mesonauta specimen strongly indicate to which species the name belongs, as there is only
one Mesonauta species known from the upper Rio Guaporé.

The description of the colour pattern does not concord with anything known from the
genus, however. Four vertical bars are referred to: one ‘beginning before the dorsal fin and
extending only to the beginning of the gill cleft, the second below the 5th-6th ray of the
dorsal fin runs close behind the insertion of the pelvic fins [bar 7] and the two following
are situated between the spinous rays of the dorsal and anal fins [bars 6 and 5]; between
the softrayed parts of these two fins the body like the tail has the colour of the bars’.
Possibly the interspaces between the posterior bars were not apparent, although in our
material of M. festivus the bar pattern, also above the anal fin, is quite distinct.

KULLANDER (1986) noted that in M. festivus from the Madre de Dios drainage, there
is a distinct angle in the course of the lateral band (Fig. 15). We find this angle
pronounced in Madre de Dios material, perhaps correlated with the shorter vertebral
column, but subtle or not present in specimens from elsewhere (Figs 13, 14, 16).

Mesonauta acora (Castelnau)
(Figs 1D, 2, 8, 10, 18-20, Tables 1-5, 9)

Bibliography : Chromys?? acora Castelnau, 1855, p. 17, pl. 9, fig. 1 (lacs de l'Araguay; holotype
not preserved).

Type series: Nonexistent, the description apparently based on a drawing
made in the field.

Diagnosis: Distinguished from all other Mesonauta species by the invariable
presence of two to four, usually three scales on the preopercle (Fig. 18). Similar only to M.
festivus in having microbranchiospines externally on all four gill arches. The colour
pattern is more irregular than in other Mesonauta species; most distinctive is the light
stripe from the anterior termination of the lower lateral line which runs obliquely forward
and downward to the light interspace between bar 6 and the irregular field of

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 425

postabdominal bars. This pattern is found also in young of M. egregius, which differ in
having a divided instead of integer bar 6.

Material examined: Twenty-eight specimens, 20.1-70.5 mm. Most
specimens are fairly small, but in good condition. Three of the largest specimens, 52.2-
70.5 mm, are not well preserved with regard especially to colour pattern.

Description: Counts in Tables 2-5. Measurements in Table 9, see also Fig. 2.
Moderately deep. Snout moderately long, rounded. Predorsal contour straight in young,
slightly curved in large specimens. Scales in transverse row 11+1+4 in specimens smaller
than 50.0 mm, 12+1+4-41/2 in specimens larger. Preopercle with 2-4 scales, usually one
ventrally on vertical limb, one between corner pores and one on horizontal limb (Fig. 18).
Cheek scale rows 3(12). Soft dorsal fin pointed, reaching at most to 3/4 of caudal fin. Anal
fin pointed, reaching at most to slightly beyond caudal fin. Pectoral fin rays 10(3), 11(9).
Pelvic fin reaching at most to base of caudal fin, length 40.8-59.2%SL in 9 Xingu
specimens, 57.3%SL in 59.3 mm Tocantins specimen. Teeth 7-11 in upper jaw, 12-17 in
lower jaw, one inner row in upper jaw in young (<50 mm), two in large specimens, two
inner rows in lower jaw. Microbranchiospines present externally on all four gill arches
from 20.1 mm SL (smallest available specimen). Lower pharyngeal tooth plate in 53.2 mm

FIG. 8.

Mesonauta acora. Lower pharyngeal tooth plate in occlusal and lateral aspect. NRM 14605, 52.2 mm SL.

426 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

specimen (Fig. 8) wide, length 67% of width, length of dentigerous area 71% of its width;
teeth slender, compressed, those posteriorly bicuspid, anterior cusp gradually more
reduced anteriorly; teeth 22 in posterior row, 7 along median. Ceratobranchial 4 with two
tooth plates with 15 and 4 teeth respectively.

Colour pattern: The scales of the back are without dark margins. Usually a
brown blotch on the chest below the subopercle. The opercle and subopercle are brownish.
The pectoral axilla has some brown pigment. There seems to be no significant change in
body colour pattern from young to adult.

A dark bar runs from the supracleithrum dorsally to the origin of the dorsal fin,
sometimes indicated also above the pectoral axilla. Bar 7 extends straight down to the base
of the soft part of the pelvic fin; bar 6 extends straight down to the bases of the first and
second anal spines. The vertical bars posterior to bars 6 and 7 form a mottled pattern as
bar 5 is interrupted on the middle and all bars are more or less contiguous; viewed as a
dark field with light markings the mottled pattern may be described as follows:

Two large light blotches close to the anal fin base and one smaller light blotch close
to the end of the anal fin base. A light spot on the middle of the lower lateral line, and a
light stripe obliquely forward and downward from the anterior end of the lower lateral line
to the light field posterior to bar 6. A light spot on the dorsal margin of the caudal
peduncle, adjacent to the dark blotch at the base of the dorsal fin (see below) and at the
end of the upper lateral line. The anterior vertical bars continue above the lateral band,
where less contrasted due to the countershading of the back. There is a variable number of
small dark spots in the light areas close to bars 6 and 7.

Fic. 9.

Mesonauta egregius. Lower pharyngeal tooth plate in occlusal aspect. NRM 11302, 67.1 mm ST.

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 427

AO

E

V4

A Mesonauta insignis
© Mesonauta festivus
EM Mesonauta acora

@ Mesonauta egregius
x Mesonauta mirificus

Fic. 10.

Collecting localities of Mesonauta species: Mesonauta insignis, M. festivus, M. acora, M. egregius
and M. mirificus. One symbol may cover more than one collecting site.

428 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

The lateral band runs to the anterior one-third of the soft dorsal fin on which it fades
out. Intensely pigmented dark blotches form where the band crosses vertical bars: one
immediately posterior to the head, three along the side and one at the junction of the body
and the dorsal fin. Light spots form along the dorsal margin of the band between the dark
blotches.

The dorsal fin is spotted. The anal fin is smoky with dark ventral margin and adjacent
dark pigment on body continues over the basal part of the fin; a few light dots on the
posterior 1-3 interradial membranes. The caudal fin base is brownish with a light spot
proximally on the ventral lobe, the rest of the fin greyish with darker margin and light
spots in vertical rows proximally on the ventral lobe and on the entire dorsal lobe.

Live colours: A photo of a fresh caught specimen (probably NRM 14605,
70.5 mm SL) shows a fish similar to the preserved, with white or silvery ground, lateral
band black, other dark markings grey.

Distribution: Upper Rio Xingu and lower Rio Tocantins, probably also Rio
Araguaia (Fig. 10).

Ecology: WERNER (1990, pp. 55-58) briefly described and figured the habitat of
Mesonauta acora from a small stream south of Säo José do Xingu (NRM 14605). It was
noted as a narrow blackwater creek widening at the collecting site and in places 1 m deep.
The bottom substrate was sand and mud in part with dense stands of aquatic plants. The
temperature was 22°C, pH 5.5, conductivity 5 uS. The Mesonauta were taken from quiet
shore areas with reed and grass.

CASTELNAU (1855) wrote that the species comes from the lakes of the Araguaia: ‘It
lives at the surface of the water, among tall grasses, and rests lying on its side; when it is
disturbed it dashes into the air by prolonged jumps.’ (Translation.)

Etymology: acora: «Les sauvages le désignent sous le nom d'Acora»
(CASTELNAU 1855, p. 17). "Acora" is likely an orthographic variant of "acara", the Tupi-
Guarani name for cichlids. Since ‘acora’ is used as the local name in the description and as
species epithet in the head of the description, in the ‘Liste des Poissons...’ (p. 108), in the
list of plates (p. XI), and in the legend of the plate (pl. 9), the orthography can hardly be a
printer's error. There is no indication elsewhere in CASTELNAU (1855) that it would be a
misspelling. In fact there are two more local names cited, ‘Carao’ (p. 13) and ‘Wacara’ (p.
16) that obviously correspond to Acarä as others would have written. It is obvious that the
transliteration is original and there is thus no ground for correcting the spelling to that
usually found in lexica (INTERNATIONAL COMMISSION ON ZOOLOGICAL NOMENCLATURE
HOSS Arty 2-11):

Notes: Castelnau seems not to have preserved any specimens of Chromys acora.
He only refers to a drawing made in the field, and in the description of Chromys fasciata
(p. 17) he notes with reference to that species that he only had a very imperfect drawing
because the specimens were lost together with almost all of the collections from the
Araguaia. Therefore the diagnostic characters of Chromys acora have to be extracted from
the description and figure, both very crude. It is not stated whether the 44 mm TL long
drawing is natural size, but it very likely is because it is so very small in comparison to
most other drawings in CASTELNAU (1855). We suspect also that the description is based
on the field sketch alone since only form and colours are described. The illustration in
CASTELNAU is probably copied from the field drawing but the apparent imperfections in
this rendering are probably taken over from the original because Oudart, the artist of the
published illustrations, in his other work appears to have been a meticulous observer. The
outline of the body and the long pelvic fin immediately place the fish as a Mesonauta. The
general colour pattern, with the oblique lateral band, also suggest this genus. The caudal

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 429

and anal fins are shown and described with broad stripes and the anal fin with a violet
black blotch, which are marks not expected in a Mesonauta and were probably incorrectly
interpreted in the field. With respect to species diagnostic characters, we note particularly
the mottled pattern of the side, with two vertical bars across the anterior sides and two
light spots close to the anal fin base, and particularly the open space along the middle of
the posterior sides, which indicate the Mesonauta species in the Tocantins and Xingu.

No Mesonauta has since been reported from the Rio Araguaia, where Castelnau says
he observed the fish and made the drawing.

No neotype is proposed herein for two reasons. First, no preserved Mesonauta
specimens are available from the Rio Araguaia (type locality) and which it would be
desirable to study before fixing the name on any particular geographic population. Second,
there exists a figure and a description of the lost holotype (INTERNATIONAL COMMISSION ON
ZOOLOGICAL NOMENCLATURE 1985, Art. 72c, v) which are sufficiently detailed to permit
recognition of one particular species among the Mesonauta species currently distin-
guished.

Counts of M. acora (Tables 2-5) are distinctive with regard to the high frequency of
A. VIII.11, which is unusual in the genus. The snout length: body depth ratio is notably
intermediate between the extreme values for the genus (Fig. 2).

We have examined Mesonauta specimens (NRM 14606) from Altamira on the lower
Xingu which are clearly different from M. acora especially in having a pattern of discrete
regularly arranged vertical bars, in lacking preopercular scales and in having micro-
branchiospines on the posterior three gill arches only. In the lower Tocantins, M. acora is
sympatric with another Mesonauta species readily separated by its naked preopercle.

Mesonauta egregius new species
(Figs 1E, 9-10, 21, Tables 1-5, 10)

Holotype: ICN-MHN 1686. Young female, 57.2 mm SL. Colombia,
Departamento Vichada, Rio Vichada drainage, laguna no. 1 on Finca Boca de Guarrojo at
the mouth of the Rio Guarrojo. 8 March 1972. Collected by T. Hongslo (field no. VIT 63).

Diagnosis: Distinguished in particular by lower metameric meristics than
other Mesonauta species: dorsal fin count usually XIV.11 instead of XV.10-11, anal fin
count usually VII.11 which is not found in other Mesonauta species, El row scales usually
24 instead of 25 or 26, vertebrae 13+13 instead of 12+14 or 13+14. Bar 6 is split ventrally,
but unlike in M. mirificus with similar pattern, there are no horizontal stripes along the
sides. It is distinguished from the geographically close M. insignis also by deeper body
(50.7-55.6%SL vs 47.6-53.4%SL) and shorter snout (8.9-11.0% vs 10.2-13.0%SL), and by
having plain coloured instead of reticulated dorsal pigment pattern.

Material examined: Holotype and 12 paratypes, 15.3-75.9 mm.

Description: Counts in Tables 2-5. Measurements in Table 10, see also Fig.
2. Deep. Snout short, rounded. Predorsal contour ascending with distinct bend above orbit.
Scales in transverse row 12+1+41/2. Cheek scale rows 3(7). Soft dorsal fin with rounded
tip, reaching at most to middle of caudal fin; anal fin with long, wide point reaching to end
of caudal fin or slightly beyond. Pectoral fin rays 11(6), 12(1). Pelvic fin reaching at most
to middle of caudal fin, length 48.3-84.5%SL in 7 specimens. A preopercular scale in one
specimen. Microbranchiospines externally on three posterior gill arches. Teeth 12-17 in
uppr jaw outer hemiseries, 13-20 in lower jaw outer hemiseries; two inner rows in both
jaws. Lower pharyngeal tooth plate in 67.1 mm specimen (Fig. 9) wide (length 70% of

430 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

width, length of dentigerous area 71% of its width); densely distributed, distinctly bicuspid
teeth, some posterior teeth tricuspid; 27 teeth in posterior row, 10 along midline.
Ceratobranchial 4 with three tooth plates with 12, 15 and 3 teeth.

Colour pattern: The back is brownish without dark scale margins.

Bar 7 is simple, straight vertical, and extends down to just posterior to the pelvic fin
base. Bar 6 is split into two parallel vertical bars below the middle of side, one branch
extending down on each side of a vertical from the vent. Posterior bars are partially
confluent along the middle of the side: bars 5 to 3 above the anal fin and continued basally
on the anal fin, and bar 2, on the caudal peducle. Light spots form in the bar interspaces
along the anal fin. Usually there is a light spot at the anterior termination of the lower
lateral line; in small specimens (>30 mm) and on the left side of the 75.9 mm specimen,
this light spot is contiguous with the light vertical interspace between bars 6 and 5, i.e.
interrupting the latter. In the small specimens there is also a light spot at the middle of the
lower lateral line.

The lateral band is expressed as a row of dark brown blotches with paler brownish
interspaces; the first spot in supratemporal region, followed by three blotches, the last of
which is usually confluent with the blotch on the basal scaly sheath of the dorsal fin; the
band continues as a dark grey stripe on the anterior part of the soft dorsal fin.

The caudal and anal fins appear immaculate, and are pale greyish or brown; the
dorsal fin is immaculate except for some light spots on the soft part. The pelvic fin is dark
brown with light leading margin and hyaline tips of posterior soft rays.

Distribution: (Fig. 10) The specimens studied come from within a restricted
area in the Colombian Llanos, including tributaries of the Rio Meta and a tributary of the
Rio Vichada.

Etymology: Named in line with insignis and festivus; the Latin adjective
egregius means eminent, distinguished, etc.

Notes: Although the rather few, scattered localities known for Orinocoan
Mesonauta may not permit a generalization about ranges, it is notable that M. insignis
appears restricted to the margin of the Guiana shield, whereas M. egregius may be confi-
ned to the savanna plains (llanos). The two species are well distinguished by colour
pattern, meristics and proportional measurements, and should be easy to tell apart should
they prove to be locally associated.

Mesonauta mirificus n. sp.
(Figs IF, 2, 5, 10, 22-23, Tables 1, 10)

Bibliography: Mesonauta insignis; (in part) KULLANDER 1986, p. 200, figs 71-74 (Peru; description,
composite of M. mirificus and undescribed species).

Holotype: NRM 20001. Male, 64.6 mm SL. Peru, Departamento Loreto, Rio
Napo, Cayapoza, small laguna on left bank island. 15 August 1984. Collected by S.O.
Kullander, A. Hogeborn-Kullander, J. Cruz R., N. Sarmiento R. (field no. SOK 104).

Diagnosis: Distinguished from all other Mesonauta species by its colour
pattern: bar 6 including a light vertical stripe that usually divides the bar into two narrow
parellel stripes below the middle of the side, and narrow dark horizontal lines along the
side. Similar to M. egregius in having bar six doubled, but with 8 or 9 instead of 6 or 7
anal fin spines.

Material examined: Holotype and 318 paratypes, 13.1-96.6 mm SL.

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 43]

BiG ll,
Mesonauta insignis. Specimen from the upper Rio Negro, 62.5 mm SL, USNM 269312.

Fic. 12.

Mesonauta insignis. Specimen from near Puerto Ayacucho, Rio Orinoco drainage, 81.6 mm SL,
USNM 269335.

432 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

Fic. 13.

Mesonauta festivus. Specimen from Vila Bela da Santissima Trinidade, Rio Guaporé, 65.9 mm SL,
NRM 26138.

Fic. 14.

Mesonauta festivus. Specimen from Laguna Negra, Rio Paraguay drainage, 70.5 mm SL, MHNG
2495.87.

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 433

Fic. 15.

Mesonauta festivus. Specimen from Quebrada San Roque, Rio Madre de Dios drainage, 71.3 mm SL,
NRM 23772.

Fic. 16.

Mesonauta festivus. Specimen from Santarém, 63.6 mm SL, MZUSP 8507.

434 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

Description: Counts in Tables 2-5, measurements in Table 10, see also Fig. 2.
Moderately deep. Snout short, rounded. Predorsal contour straight or, particularly frequent
among large specimens, bulging above orbit. Scales in transverse row 11+1+4. A
preopercular scale in one specimen. Cheek scale rows 3(27), 4(3). Soft dorsal fin with
pointed tip, reaching at most to end of caudal fin; anal fin with long, wide point reaching
to end of caudal fin. Pectoral fin rays 10(2), 11(27), 12(1). Pelvic fin reaching at most to
slightly beyond middle of caudal fin, its length 65.5-100.2% SL in 26 specimens. Teeth 9-
17 in upper jaw, 15-20 (23 in one) in lower jaw; inner rows in upper jaw 2, rarely 3; inner
rows in lower jaw 1 in young, 2-3 in adults. Microbranchiosphines externally on three
posterior gill arches. Lower pharyngeal tooth plate (Fig. 5) wide, length 71-81% of width
in four specimens examined, 19.8-78.3 mm SL, length of dentigerous area 65% of width
in three, 66% in one; teeth in posterior row 23-28, along middle 6-8; all teeth distinctly
bicuspid, with long antrorse posterior cusp and smaller rostral cusp, except for indication
of additional rostral edge cusps on large medioposterior teeth. Ceratobranchial 4 in 78.3
mm specimen with three tooth plates with 2, 9, 10 teeth.

Colour pattern: There is some variation in colouration and notable is that
specimens from the Nanay are overall light, with whitish ground colour and grey to black
markings (Fig. 23), compared to samples from elsewhere which have yellowish ground
colour and brown to black markings (Fig. 22).

The back is without reticulations, but a pattern of dark stripes along the sides,
particularly distinct in the otherwise light Nanay specimens, may extend onto dorsal sides.
These stripes consist of horizontal rows of indistinct dark dots on scale centers. The sides
of the chest are pigmented.

The vertical bars are distinct. The third from anteriormost bar (corresponding to bar
6) is separated from the next posterior bar by an interspace wider and lighter than other bar
interspaces. Bar 7 is a simple bar ending slightly behind the pelvic spine base. Bar 6 is
much wider than other bars and with few exceptions includes a light vertical stripe almost
or actually dividing the bar into two parallel vertical bars; the posterior part of the bar
extends down to the first two anal spines whereas the anterior part remains slightly above
the abdominal margin. Bar 5 is rarely split ventrally, above anal spines 5-7 or 6-7. Bar 4 is
above the junction of the soft and spinous portions of the anal fin. Bar 3 is above the
middle of the soft anal fin. Bar 2 crosses the caudal peduncle. In specimens smaller than
ca 40 mm bar 6 is wide but not split, and the posterior sides are mottled, without distinct
bar pattern. In the largest Nanay specimen, 96.6 mm SL, separation of bar 6 divisions is
complete and the divisions appear like separate bars.

The lateral band is black and never blotchy except that it is usually faint, sometimes
interrupted, where crossing the dorsally extended light interspace between bars 6 and 5;
and that at the beginning of the lateral line it is slightly expanded dorsad. The band is lined
with more or less prominent light spots in the interspaces between the vertical bars, and
usually it becomes gradually fainter as it approaches the dorsal fin. It is usually not
distinctly continued on the dorsal fin except in several Nanay specimens.

The dorsal fin is smoky, with an indistinct pattern of hyaline dots. The caudal and
anal fins are greyish or brownish, immaculate save for the caudal ocellus. The pelvic fin is
commonly dark brown or blackish all over, including the filament.

Live colours: From a colour slide of a young specimen from Puñuisiqui
Cocha. Whitish with pale grey vertical bars, distinct grey horizontal striping and blackish
lateral band and caudal spot. The lower jaw close to the mouth, the intermandibular area
and the branchiostegal membrane are bright yellow. The posterior rays of the dorsal fin are
yellow, the light ring around the caudal spot yellowish white.

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 435

Mesonauta festivus

@ Madre de Dios

#
Guaporé e
O +
P
araguay À
Tapajos x
— © 2 e
E 40 x
= ©
= O *o x
o 9 ©
à Ox
> O ©
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Mm Ye x%
x
x
30 gu
oo x
x
x
x
O e
ox
O x
O
e
x
20
x
35 55 75

Standard Length (mm)

Fic. 17.

Mesonauta festivus. Body depth plotted against SL to show that Tapajés specimens are distinctly
more slender bodied at sizes over 50 mm SL.

436 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

Distribution: Collected only in Peru and adjacent Colombia: from Yarina
Cocha on the middle Rio Ucayali down to Isla Mocagua little upstream of Leticia on the
Rio Amazonas (Fig. 10). Mesonauta mirificus is sympatric with another Mesonauta
species in the Rio Napo where, however, the two are not collected in association, and in
the Rio Ampiyacu where found associated at one site (Quebrada Sacarita near Pebas). The
type locality is close to the mouth of the Rio Mazän, near the mouth of the Rio Napo.

Ecology: Mesonauta mirificus is commonly seen swimming in small groups
near the surface, usually close to tree litter or vegetation in quiet water. Collecting sites are
very varied, including black water river conditions, white water lakes and rivers, and small
streams.

Etymology: Named in line with insignis and festivus; the Latin adjective
mirificus means wonderful.

Local names: "Bujurqui" (Iquitos area; KULLANDER 1986), "Bufurqui" (Quisto
Cocha; LULING 1963); these are only orthographic variants, and simply mean ‘cichlid’.

Notes: This species was identified as M. insignis by KULLANDER (1986) who
included two species under that name. The second species, which was figured by
KULLANDER (1986, pl. XXII, fig. 2) and which is sympatric with M. mirificus in
easternmost Peru, remains unnamed. It can be distinguished by having bar 5 instead of bar
6 divided. From KULLANDER's (1986) material we only reexamined that deposited in
NRM; most likely the rest includes both of the Peruvian Mesonauta species.

The dentigerous area of the lower pharyngeal tooth plate appears to be wider than in
any of the other Mesonauta species (length 65-66% of width compared to 71-80%), but
data are insufficient for generalization. Mesonauta mirificus shares one distinctive charac-
teristic with M. egregius, namely the more or less divided bar 6, but anal fin counts (Table
4) clearly separate the two species. In shape features, M. insignis seems to be overall fairly
elongate but still short snouted. KULLANDER (1986, fig. 74). attempted to show two
morphometric differences separating M. insignis (=M. mirificus and a second species)
from M. festivus; regrettably the species names on the figure were exchanged, and the
measurement units should read as mm.

Mesonauta acora. Characteristic arrangement of scales on the preopercle. USNM 235633, 37.0 mm

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 437

ACKNOWLEDGMENTS

We are undebted to many people who contributed over the years to make possible the
present paper; William G Saul, Eugenia B Bohlke (ANSP), James Chambers (BMNH),
William N Eschmeyer and David Catania (CAS), Donald J Stewart (FMNH), Efrem
Ferreira (INPA), Volker Mahnert (MHNG), Erica Caramaschi, Helena Sao Thiago and
Décio Moraes (MNRJ), Heraldo Britski, Naércio Menezes and José Lima de Figueiredo
(MZUSP), Harald Ahnelt and the late Rainer Hacker (NMW) and Richard P Vari (USNM)
made available collections in their care. Anita Hogeborn-Kullander, Kenny Tanizaki,
Marco Tülio Lacerda, Andrés Urteaga and Teresa Townshend participated in collecting in
Peéru and/or Brazil. Uwe Werner and Rosemary H Lowe-McConnell contributed with
specimens, Anita Hogeborn-Kullander made the photographs. Financial support to this
study was provided by the Swedish Natural Science Research Council grant B-BU 4568 to
SOK. This is contribution no. 4 from the Project Diversity of Tropical Freshwater Fishes
at the Department of Vertebrate Zoology, NRM.

MATERIAL EXAMINED

The material is listed, in the same order as in the paper, with catalogue number,
number of specimens and locality. Measurements are given only for specimens measured
for Tables 1, 6-10.

Mesonauta insignis

LECTOTYPE

NMW 24415. 1, 93.7 mm. Brazil, Est Amazonas, ‘Rio negro’ [Marabitanas]. No date. J.
Natterer.

PARALECTOTYPES

BRAZIL, Est Amazonas, Rio Negro drainage: NMW 24416-24417,. 2. ‘Rio negro’
[Marabitanas]. No date. J. Natterer.

NON-TYPES

VENEZUELA, Rio Orinoco drainage: CAS SU 54241. 9. Edo Bolivar, Cano de
Quiribana. NRM 12037. 3. Edo Bolivar, Embalse de Guri, 7 km W of El Manteco. — USNM 269303.
3 (1:52.0 mm). Terr Federal Amazonas, small drying backwater pool off road from El Burro to
Puerto Ayacucho. — USNM 269335. 31 (10: 65.1-82.5 mm). Terr Federal Amazonas, Balnearia Pozo
Azul, ca 1 km E of Puerto Ayacucho to Solano road, ca 30 km N of Puerto Ayacucho.

VENEZUELA, Terr Federal Amazonas, Rio Negro drainage: NRM 26265. | (1: 43.8
mm). Cafio Dap (?), upstream of Solano and downstream of Caño Daciapo. - NRM 26266. 1 (1: 39.3
mm). Cafio Adabo. —- USNM 269292. 2 (1: 51.9 mm). San Carlos de Rio Negro, Rio Negro margin
upstream of town landing. - USNM 269293. 8. Cafio Chola where crossed by road from San Carlos
de Rio Negro to Solano. - USNM 269305. 12. Lagoon NE airport of San Carlos de Rio Negro. —
USNM 269312. 16 (2: 43.4-62.5 mm). Small caño off Caño Urami, just upriver of Santa Lucia.

COLOMBIA, Com Guainia, Rio Inirida drainage: NRM 26185. 1. Puerto Inirida,
flooded cafio. -NRM 26201. 3. Rio Guaviare, Cuayare. - NRM 18170. 2. Laguna at Cerro Mavecuri.

438 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

Mesonauta festivus

PERU, Depto Madre de Dios, Rio Madre de Dios drainage: NRM 23767, 12 (2: 20.8-43.5
mm). Quebrada and roadside pools at Km 14 on road Puerto Maldonado-Cuzco. -NRM 23772. 8
(8:60.2-73.7 mm). Quebrada San Roque at Km 8 on road Puerto Maldonado-Cuzco. — USNM
263855. 14 (6: 45.5.-68.6 mm). Reserva Natural de Tambopata, Laguna Cocococha, 5.1 km E of
Explorers Inn. - USNM 264087. 9 (7: 49.5-72.6 mm). Reserva Natural de Tambopata, Laguna Chica,
end opposite boat dock (farthest from trail leading to lodge). - USNM 266789. 3. Same data as
USNM 264087. — ANSP 143550. 2 (2: 61.2-78.3 mm). 69°16.5'W 12°32'S. — CAS 54638 1. 14 km
ENE Puerto Maldonado, Lago Sandoval.

BRAZIL, Est Para, Rio Tapajés drainage: CAS 66918 3 (3: 59.4-66.0 mm). Near
Santarém, in tide pools. - MZUSP 8507. 6 (6:42.3-75.8 mm). Santarém, igarapé on left bank of
Mapiri. - NRM 23205. 1. Mouth of igarapé just upstream of town of Aveiro. - NRM 26164. 2. Praia
in front of town of Aveiro. - NRM 26166. 6. Santarém, igarapé at S end of city. - NRM 26165. 6 (2:
44.5-45.1 mm). Santarém, igarapé at S end of city. - NRM 26080. 1 (1: 41.7 mm). Santarém, igarapé
at S end of city. BRAZIL, Est Rondönia, Rio Jamari drainage: INPA 3537. 1. Rio Canaà,
Lago Fortaleza ca 10 km above Ariquemes. — INPA 3538. 3. Lago below mouth of Igarapé Japiim,
Lagoa Boa Esperanga. — INPA 3539. 4. Est Rondönia, Lago Fortaleza, Ariquemes. BRAZIL,
Est Rondönia, Rio Mamoré drainage: INPA 3535. 43. Guajarä-Mirim, Rio Pacaäs Novos. — INPA
3536. 37. Mouth of Rio Pacaäs Novos ca 15 km from Guajarä-Mirim. BRAZIL, Rio Guaporé
drainage: INPA 3530. Est Rondönia, mouth of Rio Guaporé, Surpresa. — INPA 3531. 16, 24.5-57.2 Est
Rondönia, Rio Guaporé in front of Costa Marques. — INPA 3532. 24. Est Rondônia. Rio Guapore at
Surpresa. — INPA 3533. 4 (4: 71.5-81.6 mm). Est Rondönia, Rio Guaporé upstream of Surpresa. —
INPA 3534. 8. Est Rondönia, Rio Säo Domingos on road that links Costa Marques with P. Medici, Km
62. — MZUSP 36937. 2. Est Mato Grosso, Rio Alegre, ca 30 km from Vila Bela da Santissima
Trinidade. - MZUSP 37505. 3, 39.8-81.2. Est Mato Grosso, Rio Alegre, ca 30 km from Vila Bela da
Santissima Trinidade. - MZUSP 37524. 2. Est Mato Grosso, Vila Bela da Santissima Trinidade. —
MZUSP uncat. 1. Est Rondönia, Principe da Beira. - NRM 26138(31) and MHNG 2514 17(5). 36 (6:
54.7-65.9). Est Mato Grosso, mun. Vila Bela da Santissima Trinidade, Rio Guaporé at ferry landing in
Vila Bela da Santissima Trinidade. - USNM 235638. 18 (1:35.3 mm). ‘Brazil-Bolivian border region
between Gujarä-Mirim and Mato Grosso, Guaporé drainage’. BRAZIL, Rio Paraguai drainage:
CAS 14678. 1 yg. Est Mato Grosso do Sul, Corumba. - MNRJ 11763. 1. Est Mato Grosso, mun
Caceres. Baia de Campo on the Fazenda Pantanalzinho in Porto Espiridiao. - MNRJ 11764. 1. Est
Mato Grosso, mun Caceres, Baia no Campo on the Fazenda Pantanalzinho in Porto Espiridiäo. —
MNRJ 11765. 1. Est Mato Grosso, mun Caceres, sidearm of Rio Paraguai ca 5 km from permanent
channel, road Caceres-Porto Espiridiao. - MNRJ uncat. 1. Est Mato Grosso, swampy area adjacent to
Rio Paraguai, on road Caceres-Porto Esperidiao, ca 6 km from Caceres. - MZUSP 35881. 1. Est Mato
Grosso, mun Itiguira, Rio Piquiri, Fazenda Santo Antonio do Paraiso. - MZUSP 35902. 6. Est Mato
Grosso, mun Itiquira, lakes at Fazenda Santo Antonio do Paraiso. - MZUSP 25291. 2. Est Mato
Grosso, mun Itiquira, Rio Itiquira, Baia Grande, Fazenda Santo Antonio do Paraiso. - MZUSP 16171.
30. Est Mato Grosso, mun Caceres, Descalvados. - MZUSP 36415. 14. Est Mato Grosso do Sul, mun
Corumbé, Nhecolandia, Fazenda Nhumirim, Baia de Büfalos. - MZUSP 4465. 2. Est Mato Grosso,
Santo Antonio do Leverger, lagoa. - MZUSP 16170. 2. Est Mato Grosso, mun Baräo de Melgago, Rio
Cuiaba, Boca do Croara. - MZUSP 16068. 1. Est Mato Grosso, mun Poconé, lagoa on Rodovia
Transpantaneira, Km 10. — MZUSP uncat. 1. Est Mato Grosso, Ilha de Taiama (SEMA). - MZUSP
25270. 2. Est Mato Grosso, Itiquira, internal lakes of the Piquiri-Itiquira system, Fazenda Santo
Antonio do Paraiso. - MZUSP 13990. 1. Est Mato Grosso, pond on road MT-60 near Poconé.

BOLIVIA, Rio Beni drainage: CAS 14671. 11. Depto Beni, lagoon near Reyes. BOLIVIA,
Depto Beni, Rio Mamoré drainage: NRM 13462. 4. Rio Mocovi near Trinidad. — NRM 13500. 2.
Pools along road from Trinidad to Peroto. - USNM 305553. 26. Small pond south of EI Porvenir
Biological Station entrance, 41 air km E of San Borja. - USNM 305895. 6. Borrow pit by road ca. 1.5
km W of Rio Matos crossing 45 air km E of San Borja. - USNM 305869. 8. Marsh channel draining
Lago Normandia ca 1 km N of lake, 40 air km E of San Borja. BOLIVIA, Rio Guaporé
drainage: IRSNB 20909. 2 (2: 45.8-46.9 mm). Depto Santa Cruz, Rio Surucusi, tributary to Rio San

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 439

Miguel on road from Ascencion, 14 km N of Limon. — NRM 13081. 1 (1: 63.8 mm). Depto Beni, Rio
Blanco.

PARAGUAY, Prov. Concepcion, Rio Paraguay drainage: CAS 14672. 1. Prov
Concepcion, Laguna, Arroyo Trementina. - MHNG 2235.98. 4. Laguna Negra, 15 km E of Paso
Bareto. - MHNG 2495.87(6) and NRM 12289(3). 9 (9: 59.6-76.0 mm). Estancia Laguna Negra, 15 km
E of Paso Bareto. - MHNG 2495.88(5) and NRM 12290(2). 7 (7: 40.3-71.0 mm). Estancia Laguna
Negra, 15 km E of Paso Bareto. 5

Mesonauta acora

BRAZIL, Est Mato Grosso, Rio Xingu drainage: BMNH 1985.6.20:1252-1261. 4 (1: 44.3
mm). Corrego do Gato (Rio Suiä-Missu). - BMNH 1985.6.20:1252-1261. 5 (5: 34.6-49.2 mm). Corrego
do Gato. - USNM 235633. 15 (3: 37.0-50.7 mm). Small tributary of Rio Batovi. - NRM 14605. 2 (2:
52.2-70.5 mm). First stream crossing road Sao José do Xingu-Curicaca. BRAZIL, Est Paré, Rio
Tocantins drainage: INPA 3528. 1 (1: 65.3 mm). Itupiranga. — INPA 3529. 1 (1: 59.3 mm). Itupiranga.

Mesonauta egregius

Holotype

ICN-MHN 1686. 1, 57.2 mm. Colombia, Depto Vichada, Rio Vichada drainage, Rio Guarrojo,
Finca Boca de Guarrojo, laguna no. 1. 8 Mar 1972. T. Hongslo (Field no. VIT 63).

Paratypes

COLOMBIA, Depto Meta, Rio Meta drainage: NRM 12280. 1 (1: 47.9 mm). Laguna
middistance Rio Yucao-Rio Manacacias, 300 m from road Puerto Löpez-Puerto Gaitän.- FMNH
92863. 9 (3: 41.1-44.2 mm). Caño Cabluna, ca 30 km from Puerto Gaitän toward Puerto Carreño.
COLOMBIA, Rio Vichada drainage: NRM 11302. 2 (2: 67.1-75.9 mm) Depto Vichada, Rio
Guarrojo, Finca Boca de Guarrojo, laguna no. 1.

Mesonauta mirificus

Holotype

NRM 20001. 1, 64.6 mm. Peru, Depto Loreto, Rio Napo drainage Cayapoza, small laguna on
left bank island. 15 Aug 1984. S.O. Kullander et al. (Field no. SOK 104).

Paratypes

PERU, Depto Loreto, Rio Maranon drainage: NRM 24734. 6. Rio Samiria drainage, At‘un
Caño, gramalote. - NRM 24602. 3, 41.2-48.8. Rio Samiria drainage, Quebrada Santa Elena, playa and
small bay. PERU, Rio Ucayali drainage: NRM 23428(10) and MUSM 3049(3). 13 (5: 50.8-77.7
mm). Depto Ucayali, Yarina Cocha, cafio to Paca Cocha. -NRM 23480. 5. Depto Ucayali, cano
between Yarina Cocha and Cashibo Cocha, ca 8 km NW Puerto Callao. -NRM 23444(1) and USNM
31302(4). 14 (5:47.4-56.5 mm). Depto Ucayali, Yarinacocha, caño to Paca Cocha. - NRM 23561. 1.
Depto Loreto, Quebrada Abrahancillo, left bank tributary of the R. Aucayacu. - NRM 13528. 1. Depto
Ucayali, shore of Yarina Cocha near La Cabafia. PER U, Depto Loreto, Rio Itaya drainage: NRM
23768. 2. Quisto Cocha, lake shore. - NRM 23891. 2. Quisto Cocha W margin. PERU, Depto
Loreto, Rio Nanay drainage: NRM 23301. 45. Züngaro Cocha. - NRM 23504. 9 (5:43.3-63.2 mm).
Vincente Cocha, just upstream from Bella Vista. - NRM 23515. 36. Left bank cocha a few km
upstream of Santa Clara. 5 spms cleared and stained. - NRM 23619. 1. Unnamed quebrada close to
Santa Clara. - NRM 23769. 6. Rio Nanay, Tinaja, left bank playa. - NRM 23770. 3. Quebrada
Pampachica at ENTEL station, 6 km from Iquitos. - NRM 23766. 9. Rio Nanay system, Quebrada
Corrientillo, 20 km from Iquitos on road to Puerto Almendra. - NRM 23771(27) and MHNG uncat. (5)

440 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

and MUSM 3049(5). 37 (5:61.8-86.2 mm). Bella Vista, Vieja Cocha. -NRM 23888. 1. Rio Nanay left
bank sand playa opposite Llanchama Cocha. — NRM 23893. 18. Puñuisiqui Cocha. -NRM 23890. 1.
Quebrada Corrientillo at bridge on road Iquitos-Puerto Almendra. - NRM 13532. 1. Forest laguna ca
1000 m from Rio Nanay between Iquitos and Santa Clara. PERU, Depto Loreto, Rio Napo
drainage: NRM 23892. 5 (1:67.1 mm), Aucapoza Cocha. - NRM 23895. 83 (9:36.4 mm) and 25663. 1.
Cayapoza, small laguna on left bank island. PERU, Depto Loreto, Rio Amazonas drainage: NRM
23377. 3. Sacarita del Tuyé, opposite Pebas, floating meadow. — NRM 234032. 2. Sacarita del Tuyé,
opposite Pebas, floating meadow. — NRM 20002. 1. Quebrada Sacarita, a few km upstream of Pebas. —
NRM 25510. 8. Rio Tahuayo drainage, Cano Huayti, gramalotales. COLOMBIA, Comisaria
Amazonas, Rio Amazonas drainage: NRM 12281. 1. Isla Mocagua, Laguna Resaca.

ae SL
Mesonauta acora. Specimen from the upper Rio Xingu, 40.9 mm SL, BMNH 1985.6.20:1252-1261.

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 44]

Fic. 20.

Mesonauta acora. Specimen from Itupiranga, Rio Tocantins, 59.3 mm SL, INPA 3529.

Fic. 21.

Mesonauta egregius. Holotype, from Rio Guarrojo, 57.2 mm SL, ICN-MHN 1686.

442 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

Fic. 22.

Mesonauta mirificus. Holotype, from lower Rio Napo, 64.6 mm SL, NRM 20001.

Bice23:

Mesonauta mirificus. Paratype, from Rio Nanay, 61.8 mm SL, NRM 23771.

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER 443

REFERENCES

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CASTELNAU, F. DE. 1855. Animaux nouveaux ou rares recueillis pendant l’expédition dans les parties
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exécutée par ordre du gouvernement frangais pendant les années 1843 a 1847, sous
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WERNER, U. 1990. Zum Fischfang im Matto Grosso. Teil 6: Im Einzugsgebiet des Rio Xingu. DCG-
Informn 21: 54-65.

444 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP

TABLE 1.

The ratio snout length as per cent of body depth in Mesonauta species. Same material as in Tables 6-10.

Min-max x+SE

Species

M. insignis 21.3-26.9 22.6+0.31

M. festivus TAPAJOS 12 16.5-22.9 19.520,55

M. festivus (remaining) 55 14.5-20.0 16.5+0.17

M. acora 12 17.1-20.1 18.2+0.28

M. egregius 7 16.7-21.1 18.4+0.55

M. mirificus 30 16.0-23.1 19.5+0.26
TABLE 2.

El row scales and gill raker counts of Mesonauta species.

Species El scales Gill rakers
24 25 26 237] 5 6 7 8
M. insignis ORINOCO 1 11 1 2 10 1
M. insignis NEGRO 9 7 1 8 8 1
M. festivus PARAGUAY I 6 9 14 2
M. festivus GUAPORE 9 4 1 2 8 4
M. festivus PERU 1 14 9 15 10
M. festivus TAPAJOS 8 3 2 3 7
M. acora XINGU 16 6 4 6
M. acora TOCANTINS 2 1 1
M. egregius 8 3 1 3 4
M. mirificus 6 20 4 5 25

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446 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP
TABLE 5.
Vertebral counts of Mesonauta species.
Species Vertebrae
11414 11415 12414 12+15 13+13 13+14 13415

M. insignis ORINOCO 1 6 3
M. insignis NEGRO 2 10 1
M. festivus PARAGUAY 1 6
M. festivus GUAPORE 1 1 8
M. festivus PERU 3 4 1
M. festivus TAPAJOS 1 4 2 2
M. acora XINGU 1 11 2
M. acora TOCANTINS 1 1
M. egregius 10
M. mirificus 1 18 4 3

TABLE 6.

Measurements of Mesonauta insignis from the Negro and Orinoco drainages, in per cent of SL.

=
M. insignis NEGRO M. insignis ORINOCO
N=6, 39.3-93.7 mm SL N=11, 52.0-82.5 mm SL

Measurement N Min-max xt SE N Min-max XtSE
Head length 6 34.5-37.4 35.5+0.53 11 32.0-35.2 33.4+0.24
Snout length 6 10.2-13.0 11.2+0.39 11 10.7-12.1 11.4+0.14
Body depth 6 47.6-50.6 49.0+0.42 11 47.9-534 50.5+0.43
Orbital diameter 6 10.9-16.3 13.7+0.83 11 10.8-12.5 11.8+0.14
Head width 6 17.5-18.7 18.0+0.18 11 18.1-19.1 18.6+0.10
Interorbital width 6 13.0-15.3 14.2+0.36 11 13.8-16.4 15.3+0.24
Preorbital depth 62.5998 7.2+0.58 It 6:3= 193 8.4+0.24
Caudal peduncle depth 6 19.2-21.5 20.1+0.32 11 19.6-224 21.1+0.20
Caudal peduncle length 6 4.1- 6.0 5.0+0.34 11 5.1- 6.4 5.6+0.12
Pectoral fin length 4 27.2-28.3 27.6 11 25.4-29.3 27.140335

| Last D spine length 5 25.5-28.2 27.0+0.46 7 20.8-26.3 23.8+0.76

REVIEW OF MESONAUTA GUNTHER

TABLE 7.

447

Measurements of Mesonauta festivus from the Paraguay and Guaporé drainages, in per cent of SL,

except SL (in mm).

M. festivus PARAGUAY M. festivus GUAPORE

N=16, 40.3-76.0 mm SL N=13, 35.3-80.3 mm SL
Measurement N Min-max XtSE N Min-max x+SE
Head length 16 31.4-34.3 32.6+0.21 13 31.6-35.7 33.2+0.33
Snout length 16 7.8-10.5 9.1+0.17 13 8.4-10.2 950019)
Body depth 16 52.5-61.1 57.0+0.47 13 51.8-57.8 55.3+0.58
Orbital diameter 16 12.1-15.1 1815022 13 11.8-15.0 13.3+0.20
Head width 16 18.7-20.3 19.4+0.11 13 18.1-20.4 18.9+0.19
Interorbital width 16 14.8-17.5 16.1+0.16 13 13.6-18.6 15.7+0.34
Preorbital depth 16 5.6- 8.9 7.5+0.23 135257292 724025
Caudal peduncle depth 16 20.9-23.6 22.5+0.20 13 20.1-24.5 22.8+0.40
Caudal peduncle length | 16 4.8- 6.6 910113 ISSN? 6.0+0.16
Pectoral fin length 1520272299 28.6+0.20 13 25.5-32.0 28.2+0.48
Last D spine length 16 21.3-25.3 23.3+0.26 13 20.0-25.2 23.0+0.42

TABLE 8.

Measurements of Mesonauta festivus from the Rio Tapaj6s and Peruvian Rio Madre de Dios,

in per cent of SL.

M. festivus TAPAJOS M. festivus PERU

N=12, 41.7-75.8 mm SL N=25, 40.8-78.3 mm SL
Measurement N Min-max XtSE N Min-max XtSE
Head length 12 30.6-33.7 3272027] 25 31.1-34.3 32.6+0.17
Snout length 12 8.6-11.2 9.9+0.25 25 7.7-10.6 9.0+0.17
Body depth 12 47.8-53.0 50.5+0.46 25 52.7-58.5 55.2+0.27
Orbital diameter 12 10.6-13.7 12.4+0.29 25 11.8-14.5 13.2+0.16
Head width 12 17.1-18.8 17.9+0.16 25 18.6-20.1 19.4+0.08
Interorbital width 12 13.7-15.8 14.8+0.17 25 14.9-17.5 197220413
Preorbital depth 12 6.1- 8.4 7.0+0.21 25005 02187 7.4+0.18
Caudal peduncle depth 12 20.4-22.6 21.7+0.20 25 21.6-24.6 23.0+0.14
Caudal peduncle length 12 4.3- 6.4 5.7+0.18 25 5.1- 7.0 6.1+0.11
Pectoral fin length 11 26.7-28.6 ZISIEOZA 25 28.0-32.4 29.6+0.19
Last D spine length 12 20.2-25.2 22.3+0.49 24 22.3-26.6 24.8+0.23

448 SVEN O. KULLANDER AND ANDERS M.C. SILFVERGRIP
TABLE 9.
Measurements of Mesonauta acora from the Rio Xingu and Tocantins, in per cent of SL,
except SL (in mm).
M. acora XINGU M. acora

Measurement N Min-max x+SE TOCANTINS
SL (mm) 10 34.6-70.5 995 65.3
Head length 10 32.3-35.7 33.4+0.34 32.2 329)
Snout length 10 8.4-10.8 9.3+0.21 10.1 10.6
Body depth 10 49.2-54.3 51.6+0.48 54.5 5225
Orbital diameter 10 12.1-15.3 13.8+0.34 12.6 12 il
Head width 10 17.6-18.8 18.2+0.12 18.5 17.8
Interorbital width 10 14.2-15.7 14.8+0.13 16.4 15.6
Preorbital depth 10 4.6- 84 6.3+0.36 8.4 8.0
Caudal peduncle depth 10 20.3-22.0 21.0+0.17 21.8 DIA
Caudal peduncle length 10 4.7- 6.6 3.904177, 4.0 6.4
Pectoral fin length 8 24.6-26.6 25.6+0.24 aj fee) 27.6
Last D spine length 10 23.0-26.7 24.7+0.39 22.8 23.7

TABLE 10.

Measurements of Mesonauta egregius and M. mirificus, in per cent of SL.

| M. egregius | M. mirificus

| N=7, 41.1-75.9 mm SL N=30, 36.4-86.2 mm SL
Measurement | N Min-max xtSE | N Min-max Kei SB
Head length 7 32.8-35.1 33.9+0.33 | 30 33.2-36.8 34.4+0.19
Snout length 7. 8.9-11.0 9.840.28 | 30 8.3-11.8 10.4+0.16
Body depth | 7 50.7-55.6 53.4+0.63 | 30 49.8-55.8 52.9+0.26
Orbital diameter Vf eA IIS 13.8+0.45 | 30 11.7-15.4 12.8+0.17
Head width 7 18.6-20.0 19.3+0.22 30 17.9-20.9 19.4+0.14
Interorbital width | 7 146-179 15.8+0.44 | 30 13.0-17.8 16.0+0.21
Preorbital depth 1262-2979 7.7+0.54 | 30 6.3-10.0 8.1+0.16
Caudal peduncle depth | 7 20.4-22.9 21.60.35 | 30 21.2-24.3 22.4+0.14
Caudal peduncle length; 7 5.4- 6.6 6.0+0.17 30 4.1- 5.8 5.1+0.09
Pectoral fin length 1107 ee 3-302. 28.3+0.38 29 27.7-31.5 28.9+0.20
Last D spine length | 5 190-242 223100008 2523028 25.3+0.28

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 98 — Fascicule 2

LoPEZ-FUSTER, Maria José & Jacint VENTURA. Remarks on the somatometry of
Sorex coronatus Millet, 1828 from the northern Iberian Peninsula
«Mammalasinsectivora)msn een

LLUCH, J., P. NAVARRO & P. PEREZ-SOLER. Haematoloechus carbonelli sp.n.
(Haematoloechidae: Plagiorchiata) un nouveau Trématode parasite
d'Amphibiens de la Péninsule ibérique. (Avec 1 figure) ......................

MARIAUX, J. & C. VAUCHER. A new species of Staphylepis Spassky &
Oshmarin, 1954 (Cestoda: Hymenolepididae) found in West African nec-
ARMIAMDITOS A WATTS EICUTeS) sess N Une

MULLER, Hans-Georg & Stefan HEIMER. Spiders from Colombia XV. The liny-
phiid genus Grammonota Emerton, 1882 in northern Colombia, with des-
criptions of two new species (Arachnida: Araneida). (With 27 Figures)

GIGON, Pierre & Jacques BEURET. Contribution à la connaissance des hel-
minthes d'oiseaux dans le nord-ouest de la Suisse. (Avec 8 figures) .......

BORCARD, Daniel. Les Oribates des tourbiéres du Jura suisse (Acari, Oribatei):
Ecologie. I. Quelques aspects de la communauté d'Oribates des sphaignes
deslantourbicresdusCachots (Avec EM IQUTeS) re

FAIN, A. & J. MARIAUX. Notes sur deux Acariens mesostigmatiques (Acari:
Mesostigmata) associés a des Souimangas (Oiseaux, Nectariniidae) de
Cote=dilvioire (AVEC a Tigures)) mer RR

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXVII. Soil
inhabiting Ptychoid Oribatids from Malaysia (Acari: Oribatida). (With 74
FSIS Se RR

DANIEL, O. Regenwurmfauna in Buchen- und Fichtenflächen im Wald des
Kantons Aurich ss mage hie. ee TORTE

ZERCHE, L. ‘Revision der Tribus Hadrognathini (Coleoptera, Staphylinidae).
(Mite SSB AD bil dungen) Re

DAFFNER, Hermann. Die Arten der Gattung Colenisia Fauvel, 1903, aus
Südindien und Sri Lanka (Coleoptera, Leiodidae, Pseudoliodini). (Mit 39
Abbildungen) A vce deseo ee tti

KULLANDER, Sven O. & Anders M. C. SILFVERGRIP. Review of the South
American cichlid genus Mesonauta Günther (Teleostei, Cichlidae) with
descriptions of two new species. (With 23 Figures) .........................

Pages

251-254

255-260

261-268

269-278

279-302

303-317

319-324

325-354

355-363

365-388

389-406

407-448

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Volume 98 — Number 2

LOPEZ-FUSTER, Maria José and Jacint VENTURA. Remarks on the somatome-
try of Sorex coronatus Millet, 1828 from the northern Iberian Peninsula
(Mammalia; InSectiv 06a) u... sense ne octets SO eee E

LLUCH, J., P. NAVARRO and P. PEREZ-SOLER. Haematoloechus carbonelli
sp.n. (Haematoloechidae: Plagiorchiata) a new Trematode parasite of
Amphibianiof the Iberian Peninsula ft, seen eee eee

MARIAUX, J. and C. VAUCHER. A new species of Staphylepis Spassky &
Oshmarin, 1954 (Cestoda: Hymenolepididae) found in West African
Dectaninndybirds"...:...2..:.... a ne TEN

MÜLLER, Hans-Georg & Stefan HEIMER. Spiders from Colombia XV. The
linyphiid genus Grammonota Emerton, 1882 in northern Colombia,
with descriptions of two new species (Arachnida: Araneida) ..........

GIGON, Pierre and Jacques BEURET. Contribution to the study of bird hel-
minthsunnorth-westernSwitzelland \............ 02.2... UE

BORCARD, Daniel. The Oribatid mites of the swiss Jura peat bogs (Acari,
Oribatei). I. Aspects of the Oribatid community of the Cachot peat bog.

FAIN, A. and J. MARIAUX. Notes on two mesostigmatic mites (Acari,
Mesostigmata) recorded from Sunbirds (Nectariniidae) in the Ivory
(CORRES Se cee eee eli AREE ne ac Sub hoodoo

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LX VII.
Soil inhabiting Ptychoid Oribatids from Malaysia (Acari: Oribatida).

DANIEL, O. Earthworm fauna in the forests of the canton Zürich
(Switzedand)es. sas elas gam ME er Fe ae ee

ZERCHE, L. A revision of the staphylinid tribe Hadrognathini .................

DAFFNER, Hermann. The species of the genus Colenisia Fauvel, 1903
(Coleoptera, Leiodidae, Pseudoliodini) from South India and Sri Lanka.

KULLANDER, Sven O. and Anders M.C. SILFVERGRIP. Review of the South
American cichlid genus Mesonauta Giinther (Teleostei, Cichlidae)
WithideSscnipilons Of twOmMeW Species ese eee CEE

Indexed in CURRENT CONTENTS

Pages

25)

255

261

269

279

303

319

325

255)
365

389

407

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2 EXE

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vant un nom de genre ou d'espèce s'écrit en romain et ne doit pas étre souligné: H. hamifer Attems.

Bibliographie: les listes bibliographiques doivent étre établies selon le plan suivant: (titre en caractéres
ordinaires; references en italique).

PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. These, Geneve, 43 pp.

1889a. Etudes sur quelques Héliozaires d'eau douce. Archs. Biol. Liége 9: 1-61, 419-472.

1889b. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Sci. phys. nat. Genéve (3) 22:524-539.
MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer. Frankfurt am Main,
X1+264 pp.

On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial
publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968.

3. ILLUSTRATIONS

Generalites: toutes les illustrations doivent étre fournies en 3 jeux, c'est-à-dire:
1. les originaux;
2. deux copies des originaux. Ces copies doivent étre réduites au moins au format A4.
Réduction: les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après reduction. La réduc-

tion définitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d'indiquer la réduction qu'ils souhaitent. Il
est recommandé de tracer une échelle sur chaque figure.

Dimension: les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la
justification, soit 18,4 cm de haut — 12,2 cm de large, légende comprise.

Planches: les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l'auteur aux
frais). Les planches doivent être livrées prêtes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très soi-
gneusement coupées et collées à leur place exacte, dans un cadre qui une fois réduit, aura les dimensions de la
justification (18,4 cm x 12,2 cm).

Légendes: les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée.

4. CORRESPONDANCE
Toute correspondance concernant l'impression d'un travail doit être échangée avec la rédaction de la
Revue.

Adresse: Rédaction de la Revue suisse de Zoologie — Muséum d'Histoire naturelle
Route de Malagnou Case postale 434 CH-1211 Genève 6 Téléphone (022) 735 91 30

PUBLICATIONS
DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève
CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE

Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD a O
2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.—
3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 42.—
4. ISOPODES par J. CARL 8.—
5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50
6. INFUSOIRES par E. ANDRE 18.—
7 OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18.—
8. COPEPODES par M. THIEBAUD 18.—
9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.—

10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50
11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.—
12. DECAPODES par J. CARL 11.—
13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRE 11.—
14. GASTÉROTRICHES par G. MONTET 18.—
15. AMPHIPODES par I. CARL : 12.—
16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES

et POLYCHETES par E. ANDRE 17.50
17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.—
18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.—

En vente au Museum d’Histoire naturelle de Geneve

REVUE DE PALEOBIOLOGIE Echange
LE RHINOLOPHE par fascicule
(Bulletin du centre d'étude des chauves-souris) Fr. 10.—

CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK
APPARTENANT AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE
17e partie — Fossiles — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.—

COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN
312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 30.—

THE EUROPEAN PROTURA
THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION
WITH KEYS FOR DETERMINATION
by J. NOSEK
346 pages, 111 figures in text Fr. 30.—

CLASSIFICATION OF THE DIPLOPODA
par Richard L. HOFFMAN
237 pages Fr. 30.—

LES OISEAUX NICHEURS DU CANTON DE GENÈVE
par P. GEROUDET, C. GUEX et M. MAIRE
351 pages, nombreuses cartes et figures Fr. 45.—

CATALOGUE COMMENTE DES TYPES D'ECHINODERMES ACTUELS
CONSERVÉS DANS LES COLLECTIONS NATIONALES SUISSES,
SUIVI D'UNE NOTICE SUR LA CONTRIBUTION DE LOUIS AGASSIZ
À LA CONNAISSANCE DES ECHINODERMES ACTUELS
par Michel JANGOUX
67 pages, 11 planches Fr. 15.—

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