| SR 434 FRI sx NO Tome 66 Fascicule 3 (N05 21-26) Août 1959 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT fondateur PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE HERMANN GISIN Conservateur des arthropodes et EUGÈNE BINDER Conservateur des invertébrés GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1959 Si REVUE SUISSE DE % Li Tome 66. En cours de publication. à E. DOTTRENS. Systématique des Corégones de l’Europe occidentale, basée { sur une étude biométrique. Avec 12 figures et 16 tableaux dans le texte = N° 2. Georges Dusots. Revision des Cyclocoelidae Kossack 1911 (remoto A) Avec 11 figures et 5 tableaux dans le texte . . - N° 3. V. Kiortsis. Développement de la crête chez la femelle du Triton. eins endocrines et deviation du nerf.) Avec 1 tableau et 4 figures dans le ii UCI LANE ie N° 4. G. PILLERI. iguitoperese o @erebraliatien eam Biber (Castor canadensis, Kuhl). Mit 5 Textabbildungen : Ne 5. Robert MATTHEyY. Formules don sie Muridee Gi de Spatacida» _ La question du polymorphisme chromosomique chez les Neun Eros Avec 70 figures dans le texte SA N° 6. Bruno Böcrı. Das tubo-uterine Ventil beim Goldhamster. “Mit 18 Texte abbildungen à N° 7. Chusaburo SHOHO. Sur ‘l’identité des Hilaires SOUS- Sonne a Blaireau. : (Meles meles L.) de Suisse. Avec 3 figures dans le texte. sa N° 8. Chusaburo SHOHO. Die Setarien vom schweizerischen Reh, RESA aD capreolus. Mit 7 Textabbildungen 3 N° 9. G. ANDERS und H. Ursprung. Bildung von Bienen Ole im ee von Drosophila melanogaster nach experimenteller Schädigung der Imaginal- anlagen. Mit einer Textabbildung Re N°10. Carl BADER. Das gestörte Ce cine bei Hydracarinen. Mit 3 Textabbildungen N°11. H. BurLa und M. GREUTER. Ve rgleich ‘des Migrationsverhaltens von Dro- sophila subobscura und Drosophila obscura. Mir 4 Textabbildungen . | N° 12. P.S. CHEN. Trennung der Blutproteine von Drosophila- und Culex-Larven mittels Starke-Gel- “Elektrophorese. Mit 4 Textabbildungen . , È N°13. E. Ernst. Beobachtungen beim ran der Nasutitermes-Soldaten. Mito e 1 Textabbildung 2 N° 14. Ilse FAULHABER und Pierre Ren. Da Verhalten de: freien norme im Verlauf der normalen und een en Regeneration bei Tubularia. Mit 3 Textabbildungen CERO N° 15. Hans-Rudolf HAEFELFINGER. Rance sur ones m dessin de quelques Glossodoridiens (Mollesaues DIE Avec 8 oe dans le texte . 3 N° 16. H.-J. HuGceL. La on sanguine a Same veineux ulivo ae E l’aile de la Roussette Eidolon helvum Kerr (Marron Avec 2 figures dans le texte ò N° 17. H. Misuin. Über die zentralnervöse Brus ose ni 6a Funetorelica: ER (Salmo jario) ee der Dottersackperiode. USE Lokalisierungs- : versuche.) Mit 7 Textabbildungen 3 = N° 18. Marcus von et Über das Schlüpfen von Olpe ae Sepia offici- nalis und Loligo vulgaris. Mit 8 Textabbildungen N° 19. H. SAcEsseR und M. LÜscHer. Uber die Orientierung der Larye evon Rhadi- noc2raea micans Kl. (Irisblattwespe). Mit 3 Textabbildungen ; : (Voir suite page 3 de la couverture) _ ae Prix de Pabonnement : Suisse Fr. 60 — Union postale Fr. 65. — (en francs suisses) REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 353 Tome 66, n° 21. — Août 1959. Contribution à l’étude de la faune d'Afghanistan 9. Chiroptères par V. AELLEN Muséum d’Histoire naturelle, Genève (avec 1 figure dans le texte) INTRODUCTION L’Afghanistan est un pays asiatique dont la faune mamma- logique a été négligée pendant très longtemps. Cela s’explique aisé- ment par la nature physique de la région et ses difficultés d’accès. Au xıx® siècle et au début du xx®, quelques récoltes frag- mentaires ont été faites, principalement par le Cap. Hutton (voir BLyTH, 1845) et par les membres des Commissions de Déli- mitation des frontières de Afghanistan: Cap. Yate, Dr Aitchison, Col. McMahon; voir les travaux de Scuzzy (1887) et de THomas (1889, 1915). Très peu de Chiroptères ont été récoltés. En 1955, une expédition allemande dans l’Hindou-Kouch était orientée vers les recherches entomologiques (voir SCHUSTER, Arb. morph. taxon. Entom. Berlin 3: 192-201, 1936). Il ne semble pas que des Mammifères aient été récoltés. Cette expédition n’est citée ici que pour mémoire. Juste avant la dernière guerre, de juin à août 1939, J. L. Chaworth-Musters a fait un voyage en Afghanistan pour la recherche des Mammifères. Je ne sais si des Chiroptères ont été rapportés: il semble, en tous cas, qu'aucun travail les concer- nant ait été publié. JorpAN (Proc. zool. Soc. London 114: 360-367, 1944), qui a étudié les Siphonaptères des Mammifères recueillis, ne cite aucune Chauve-souris. Rev. SUISSE DE Zoot., T. 66, 1959. 29 354 V. AELLEN Depuis la fin de la guerre, par contre, au moins quatre missions zoologiques ont été effectuées en Afghanistan. Tout d’abord, la «3rd Danish Expedition to Central Asia », dirigée par les professeurs N. Haarlov et S. L. Tuxen, eut lieu en 1948 et 1949. Les résultats zoologiques parus jusqu’à présent concernent seulement des Arthropodes. Certains Mammifères ont cependant été récoltés, puisque des Acariens parasites ont fait l’objet d’une étude (voir Anastos, Vidensk. Medd. naturh. Foren. Kjob. 116: 169-174, 1954), mais aucun Chiroptère n’est cité. En 1952 et 1953, J. Klapperich dirigea une expédition ento- mologique dans l Afghanistan et poussa une pointe vers Kandahar. Une quinzaine d’especes de Mammifères furent recueillis et ont été étudiés par ZIMMERMANN; deux articles leur sont consacrés, le second seul concerne les Chauve-souris (ZIMMERMANN, 1956; voir aussi KLAPPERICH, 1954). Cinq espèces, représentées par 23 spé- cimens, furent récoltées: elles étaient toutes nouvelles pour le pays. La troisième expédition zoologique d’après guerre, « Die Deutsche Afghanistan-Expedition 1956 der Landessammlung für Naturkunde in Karlsruhe», dirigée par le Dr H. G. Amsel, avait un but purement entomologique (voir AmseL, Beitr. naturk. Forsch. Südwestdeuts. Karlsruhe 16: 5-29, 1957). Ce voyage est cité ici à titre de renseignement. On pourrait encore signaler l'expédition archéologique en Afghanistan de l'American Museum of Natural History, pendant laquelle quelques Mammifères récents ont été capturés (voir DuprEE, J. Mammal. 37: 299-300, 1956). Enfin, en 1957 et 1958, le Dr K. Lindberg, de Lund, fit un voyage d’exploration en Afghanistan, dont le but était la recherche de la faune cavernicole. Les résultats généraux de ce voyage ont fait l’objet d’une communication de l’auteur, sous le titre « Note sur les grottes d’Afghanistan et apercu de leur faune » à la section de biologie du Il® Congrès international de speleo- logie qui s’est tenu à Bari-Lecce-Salerno, du 5 au 12 octobre 1958. C’est l’étude des Chiroptères trouvés au cours de ce voyage qui est le sujet de ce travail. Je profite de cette occasion pour remercier sincèrement le Dr K. Lindberg d’avoir bien voulu me confier ses récoltes et revoir mon manuscrit avec soin. FAUNE D’ AFGHANISTAN 9. CHIROPTERES 355 LISTE DES LOCALITÉS (voir la carte d’Afghanistan ci-dessous) 152. Mine de plomb à Firindjal, Madan-Sorb, W de Kaboul. 163. Grotte Nayak, Pol-Ranga, W de Kaboul. 170. Grotte Qachqar, Nourgal, vallée du Konar, NE de Djalalabad. 173. Grotte Zarmast, Maimaneh. 199. Grotte Pialeh, Laghman, NW de Djalalabad. 202. (et 221). Grotte Chamchir, Kandahar. UZBEKIS m TURKMENISTAN . A Ma zar-i- EL 9 Maimaneh a) vt SA as PAROPAMISUS > = 210. Grotte du Kouh-Dozd, Dilaram. Fic. 1. 5 C 211. Grotte de Khvadjah Largar, Guerechk. de a 214. Grotte Boulan, Qalat. 215. Grande grotte Moumlai du Kouh-Pir, Farah. 218. Grotte du Kouh-Siah Ab, Bakva, entre Dilaram et Farah. 221. Voir 202. 222. Grotte Tagheh Tchineh, Ibrahim Khel, SW de Djalalabad. 225. Grotte Kham Zindan, Beltchiragh. 227. Grotte du Mont Qoul Kharideh, Siah Khak, W de Kaboul. 312. Chambre souterraine de la forteresse de Qal’eh Bost, SW de Guerechk. 356 V. AELLEN La plus grande partie des Chauve-souris récoltées en Afghanis- tan sont conservées en alcool; quelques-unes ont été trouvées mortes, desséchées ou ne sont représentées que par le crâne. Ces Chauves-souris sont déposées dans les collections du Muséum d’Histoire naturelle de Lund (Suède). Une trentaine de doublets ont été aimablement cédés par le collecteur au Muséum de Genève. Rhinopoma hardwickei seianum 202 ¢ ee a 0 De PAVAN CT A SE a aaa So 53,9 53 52,5 52,5 Sedo tmmetacarperrur eu: 37,9 38 38,5 = » 4re phalange . . . . 8,9 8,9 8 » 2 phalangeza re 17 16,5 A) — Aendoietametacarpe 22 20 31 31,5 32,5 — » {te phalange. . . . 12 12 145 = » 2esphalangese sen ne 9 10 10 — De doiet, metacarpen.. 1.0.2. 37 36 36 — » {re phalange. =. . 959 9,5 9 — ) 2ephalangese awe 7,9 7,5 8,9 — Tibia a MATE RUE 26,5 2949 25 36 BIedu(AVvecgarifies) Ser sen. 1275 13 1259 Queue (de l’anus) . EMEA 67 60 60,5 64 Oreille longueur) St 22 1955 19,5 18,5 15 Rhinopoma hardwickei seianum Thomas. Rhinopoma muscatellum seianum Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 12: 90, 1913. Seistan, frontière afghano-persane. 8 3, 5 2 (en alcool). Grotte Chamchir, pres de Kandahar, 4.12.1957 (n° 202). Répartition. — Cette forme n’est connue qu’à la localité typique, le Seistan ! et en Afghanistan, où J. Klapperich a récolté des spé- cimens dans la même grotte que K. Lindberg (ZIMMERMANN, 1956). Remarques. — Nos mesures concordent bien avec celles du type et celles que donne ZIMMERMANN. Chez 12 spécimens adultes, Pavant-bras varie de 50,5 à 54 mm (moyenne 52,75). Les 3 sont un peu plus grands que les 9: 1 Le Seistan est la région qui s’étend au travers des marais de Hamoun, au SW de l'Afghanistan, à cheval sur la frontière afghano-persane. Le type a été rapporté par la « Seistan Boundary Commission » et on ne peut préciser s’il provient de l’E de la Perse ou de Vl’ Afghanistan. FAUNE D’AFGHANISTAN 9. CHIROPTÈRES DIV 8 4 g, avant-bras: 52-54 (moyenne 53,2) 9; » 50/5252; 310 519); Rhinopoma microphyllum microphyllum (Brünnich). Vespertilio microphyllus Brünnich, Dyrenes Hist.1: 50, 1782. Arabie et Egypte. 2 5, 1 2 (en alcool). Grotte Chamchir, pres de Kandahar, 4.12.1957 (n° 202). Rhinopoma hardwickei seianum 2 SÒ 2 un Cräne Long. tot. (prémaxillaire) gl 16,7 16,3 » condylobasale (prémax.) . 16,1 15,6 — » condylobasale (à la C) 15,5 14,9 — Larg. interorbitaire . 3 29 Dei — » zygomatique 9,8 ORO sd » mastoïide . SE 8,4 8,4 8,1 » renflement nasal 6,7 6,7 — | » C-C (externe) . 4 4 = | » M3-M? (externe) 7,6 715 Too) | Long. rang. dent. C-M3 . 6,1 6 A | » mandibule . 3 12 11,7 = | pesano dent el Mee 7,3 2 = | » rang. dent. C-M, . 655 6,3 — 3 g, 2 2 (en alcool), 2 cranes. Grotte de Khvadjah Largar, Guerechk, 19.4.1958 (n° 211). 6 3 (en alcool). Grande grotte Moumlai, Farah, 26.4.1958 (n° 215). Répartition. — ELLERMAN et Morrison-Scort (1951: 102) l’indique ainsi: « Arabia, Egypt, Palestine, perhaps Persia». Or, jai déjà fait remarquer (AELLEN, 1957) qu’elle s’étendait à VW jusqu’en Mauritanie. A VE, cette espèce est signalée à Telespid (Perse) par CHEESMAN (1921) et dans le «Las Beyla State» (Baloutchistan, Pakistan Occidental) par WrRougcHToN (1920), soit en contact avec l’aire de répartition de Rhinopoma kinneari Wrought. (Loc. typ.: Bhuj, Cutch). ZimmERMANN (1956) l'indique en Afghanistan avec Rhinopoma hardwickei seianum. Remarques. — Les formes microphyllum et kinneari ne sont donc pas « widely separated geographically », comme le prétendent ELLERMAN et Morrison-Scort (1951: 101). D’autre part, comme 358 V. AELLEN il n’y a pas de différences morphologiques entre ces deux formes, si ce n’est la taille, je ne vois aucune raison de maintenir kinneari au rang spécifique et je propose de nommer cette forme: Rhinopoma microphyllum kinneari. Nos spécimens d'Afghanistan sont d’ailleurs intermédiaires, bien que plus proches de la forme typique, comme on peut le constater par le tableau suivant: m. microphyllum m. microphyllum m.kinneari Egypte Afghanistan Indes 7 3 8 gs (Lindberg) 3.8 Avant-bras . . 68,4 (66-71) 69,4 (68-70,5) 70,7 (70-71,5) Crane, long. tot. . | 20,6 (20,2-21,3) | 20,9 (20,2-21,7) | 21,8 (21,3-22,5) » larg.zygom.| 12,1 (11,5-12,6) | 12,3 (11,6-12,8) | 12,9 (12,5-13,5) » long. C-M3 | 7.7 ((7,3-8) De (LRA) 8,1 (7,9-8,5) Les mesures de m. microphyllum d'Egypte sont tirées de SETZER (1952), celles de m. kinneari dela description originale de WROUGHTON (1912), de KHAaJURIA (1952) et d’un spécimen du Muséum de Genève! Rhinopoma m. microphyllum 3 ana a d = b Avant-bras Be Se 65 70 69 aeadolets metacarper ar AR 45,5 51,5 53 » re phalange ge ee een 9,5 9,5 10 » 2eqphalange yen. nes ee lo 16,5 19 Ge doigt, zmetacarpe yar cree et eee 36,5 42 41 » izesp halangesse ER rer 14 14,5 15 ) 2CRphalange gta one 10 11,5 12 »2.doietametacarper vo I 47 47, » 122:phalanger Pre rl), 11 11 » 2ernhalanger e NE) 8,5 9,5 10,5 bia ae ai, E ge 24,5 27 27 Pied (avec griffes) Sa ar LE 16,5 16 Queuealdeslsanus) Wer een een ees eee 60 56 64 Oreilleslongueur)es ra eee jun 24 21 22 Deux © adultes (2025 et 211d) présentent les mesures sui- vantes: avant-bras 67,5/67; queue 57/61. Il semble que ce soit la règle chez les Rhinopoma que les © soient plus petites que les 4 (cf. SETZER, 1952). 1 No 913.8, S ad. provenant de Ssanchi, Bhopal, 10.1955, leg. Pierre Pittet. FAUNE D’AFGHANISTAN 9. CHIROPTERES 359 On sait que dans toute l’aire de répartition des Rhinopoma, on trouve très souvent, côte à côte, dans la même colonie, deux espèces mélangées, mais distinctes, une petite et une grande. L’Afghanistan ne fait pas exception, puisque aussi bien J. Klap- perich que K. Lindberg ont trouvé Rh. hardwickei seianum et Rh. m. microphyllum dans la grotte de Chamchir (= Scham- Schir-Rohr). Rhinopoma m. microphyllum IRE one d Au SUE i b Cràne Long. tot. (prémax.) 3 2075 Pl — 20,2 D bed) » condylob. (prémax.) . 191 19,6 — 18,5 20,1 » condylob. (C) . 18,1 18,7 — all 19,3 Larg. interorb. x 2,8 DRE 2) 2,4 2,6 » zygomatique 11,6 1253 = 1199 12,8 » mastoide 9,9 10,3 — — 10,5 » renflem. nasal. 7,3 8 7,9 7,6 8 » C-C (externe) 4,8 540. 5,4 52 5,6 » M3-M® (externe) . 8,7 9,3 9,3 8,8 9,4 Long. rang. dent. C-M? DES 21.8) DD 7,8 7120) » mandibule 14,1 1072 15,1 — 15,7 » rang. dent. I-M, 8.8 8,8 8,9 — 9,3 » rang. dent. C-M, 8 8,1 7,9 — 8,4 Megaderma (Lyroderma) lyra lyra E. Geoffroy. Megaderma lyra E. Geoffroy, Ann. Mus. Hist. nat. Paris 15: 190, 1810. Inde. 1 ad. (squelette). Grotte Qachqar, vallée du Konar, NE de Djalalabad, 6.2.1958 (n° 170). Répartition. — Birmanie et Inde, jusqu’au 75° Long. E. Voir ci-dessous. Remarques. — Nouveau pour la faune de |’ Afghanistan, ce Chiroptère appartient à la Région Orientale. Il a été trouvé dans une vallée tributaire de l’Indus, par l’intermédiaire du Kaboul. Le spécimen est d’assez grande taille; il correspond mieux, par ses mesures externes et cräniennes, à la forme typique qu’à la sous-espèce caurina Anders. et Wrought., de taille plus faible. La première est indiquée comme habitant la péninsule indienne, à VE du 75° Long. E (ANDERSEN et WROUGHTON, 1907: 135) et la seconde à l’W du 77°. Ces données sont probablement valables pour le centre et le S de la péninsule, mais non pour le N. Wroucaton (J. Bombay nat. Hist. Soc. 21: 397, 1177, 1912) 360 V. AELLEN a déjà fait remarquer que la forme typique peut s’étendre un peu plus à l’W dans le centre et le S; entre les 759 et 770 Long. E, il y a des spécimens intermédiaires entre /. lyra et l. caurina. De toute façon, la trouvaille du Dt Lindberg étend considérablement vers le NW l’aire de répartition de Megaderma lyra. En parallèle aux mesures de ce spécimen, j’indique les minima et maxima que donne KHAJURIA (1952) pour la forme typique. Megaderma lyra lyra 170 en AVANEDIAS ra ee le PL UE 67 63,9-69,7 sdoietömetacarpen TAF ENTREE 48 44,8-50,4 » {cee phalan TERMES 29 25,7-29,6 » 2ERPhAlANPe EE 2 sus CEE 54 — Ze doist.smetacarpena er CE Sia a mne 54 50 -56,7 » 1zesphalange ram mean 16 15,3-16,8 » 2:phalangeses en are 24,5 — 920012. metacanpen MEN Inte do 606 cw on 59 55,7-61,6 » Ate phalange AR Te Re ORO: 20 17,3-20,5 ) 2° phalangeris wales O 20 — (5 oF ER ER A MCE eat, CO 35 30,4-34,2 Pied avec eCTiIteS) RENTREE EE 19,9 13,5-16,6 Megaderma lyra lyra Di a Cràne Long. tot. (maxillaire). . . . 28,2 26,6-28 » condylobasale (maxill.) 25,4 24 2651 » occipito-nasale 23 21,9-22,9 Larg. interorbitaire 4,9 4,6- 5 » zygomatique 17 16,1-16,8 » boîte crânienne 1253 1217 » C-C (externe) 5,6 5,5- 6,2 » M8-M* (externe) . 10 9,4-10,9 Long. post-molaire È 14,7 13,7-14,6 » rang. dent. C-M3 11,4 10,1-11,2 » mandibule 20,8 19,1-20,5 » rang. dent. C-M, 12,7 1485721278 Rhinolophus ferrumequinum irani Cheesman. Rhinolophus ferrum-equinum irani Cheesman, J. Bombay nat. Hist. Soc. 27: d/o, 1921. Chiraz.! Perse. 8 3, 5 2 (en alcool). Grotte Zarmast, Maimaneh, 18.10.1957 (n° 173). FAUNE D’ AFGHANISTAN 9. CHIROPTERES 361 3, 5 © (en alcool). Grotte Kham Zindan, Beltchiragh, 29.10. 225). 3, 5 ® (en alcool). Chambre souterraine de la forteresse de Qal’eh Bost, 6.12.1957 (n° 312). Repartition. — Perse: Chiraz, Turbat-i-Heidari (NE) et pro- bablement encore Bouchir, où Murray a signalé Ah. ferrum- equinum (Ann. Mag. nat. Hist. (5) 14: 98, 1884). Remarques. — Plusieurs sous-espèces du Rhinolophus fer- rumequinum sont indiquées dans les régions qui nous intéressent ici. Tout d’abord, la forme typique, qui habite la Turquie, l'Arménie, l'Irak; elle est signalée par OGNEV et HEPTNER (1928) comme s'étendant apparemment dans le S de la Transcaspie, dans le Kopet-Dag, Balkhan, Paropamisus et le long du fleuve Mourghab. Ocnev (1927) signale même un spécimen trouvé pres de Tachkent (Uzbekistan). Cependant, Kuzyakin (1934) rapporte a Ah. f. proximus Anders. 4 spécimens du Kopet-Dag (près de Kurkulab, près de Achkhabad et Akhal-Teke). D’après les mesures publiées, et en particulier les dimensions de la queue, par rapport à l’avant- bras, il semble que ces spécimens se rapprochent davantage de la forme typique (ou de ıranı) que de la sous-espèce proximus, décrite du Cachemire par ANDERSEN (1905 a). Enfin, CHEESMAN (1921) a créé le nom de Rh. f. iranı pour des Rhinolophes provenant de Chiraz (SW de la Perse). Il rapporte aussi à sa nouvelle forme un spécimen de Turbat-i-Heidari (NE de la Perse), c’est-à-dire une localité située à quelque 170 km de la frontière nord-occi- dentale de l Afghanistan. Ni OGNEv, ni KuzyAKIN ne font mention de la sous-espèce ıranı, si ce n’est ce dernier, dans son schéma des formes géographiques du petit et du grand rhinolophe (Kuzyakin, 1950: 214) où il semble considérer Rh. f. proximus et À. f. trani comme des synonymes (montagnes d’Iran, monts Hissar [Tadjikistan] NW de l'Himalaya). En se basant sur les descriptions et les mesures originales, on peut établir la clé de détermination suivante pour les Rhino- lophus ferrumequinum d’Asie centrale !: 1 Rhinolophus ferrumequinum colchicus Satunin est généralement mis en synonymie de la forme typique (ELLERMAN et Morrison-Scortt, 1951). Cependant, ABELIENTHEV, PipopLicHKko et Popov (1956) la remette en honneur en lui donnant comme répartition: Caucase et Crimée. 362 V. AELLEN 1. Queue courte, inférieure à 60% de la longueur de l’avant- TAS. ce RR AE RO … — Queue longue, supérieure à 60% de la longueur de l’avant- rasen a 3 2. Taille moyenne: avant-bras 56,8-58 mm. Fer à cheval très étroit: 7,7-8 mm. Forme propre au Cachemire proximus Andersen — Taille grande: avant-bras 58,7-60 mm. Fer à cheval large: 8,2-8,8 mm. Forme du N de l’Inde (Kumaon) regulus Andersen 3. Couleur générale pâle. Forme de la Perse, de l’Afgha- nistan et probablement aussi du Turkestan russe trani Cheesman — Couleur générale foncée. Forme de l’Europe moyenne s’éten- dant à VE jusqu’en Perse occidentale (?) ferrumequinum (Schreber) Les spécimens d'Afghanistan récoltés par le DT Lindberg sont de teinte générale très pâle. Ce caractère est le seul per- mettant, semble-t-il, de séparer la forme ıranı de la sous-espèce typique, dont la taille et les proportions sont semblables. Il serait peut-être indiqué de mettre ces formes en synonymie et de réserver le nom de zranı pour une nomenclature quadrinominale. Chez 19 S et 15 © adultes, récoltés par le DT Lindberg, la longueur de l’avant-bras varie respectivement de 54,5 à 58 mm (moyenne 56,5) et de 53,5 à 59 mm (moyenne 56,7); la moyenne générale est de 56,6 mm. Rhinolophus clivosus bocharicus Kastschenko et Akimov. Rhinolophus bocharicus Kastschenko et Akimov, Annu. Mus. zool. Acad. Sci. Russ. 22: 221, 1917. Termez (Uzbekistan) 1. 1 © (en alcool). Grotte Zarmast, Maimaneh, 18.10.1957 (n° 173). Répartition. — Rh. bocharicus n’était signalé jusqu’à présent, avec sûreté, que dans le Turkestan russe, soit dans le SE du Turkménistan (vallées de Mourghab et de Kachan, à la frontière 1 La localité typique n’est pas précisée dans la description originale. Les auteurs disent seulement « Nous possédons 50 exemplaires de cette forme, Pun... de Samarkand, les autres de Termez (SW Boukharie)...». ELLERMAN et Morrıson-ScoTT (1951) indiquent « Murghab River », sans explication. FAUNE D AFGHANISTAN 9. CHIROPTERES 363 ; Spor ; an 173 225 a 312 e Rhinolophus jerrumequinum irani a 3 3 ANTENA OVERS re ge Bt wey IR ARE EN E 58 55 57 Serdolsti Lmetacarpes Sen. 39 38 38,5 » ASM ALAN TOME AE ee 1959 19 1855 » DEM PAIA RISI TANT 32,9 31 31 CERO Ca GArpes ty) ee) ek a gia Frye 42 41,5 42 » ioe phalanges ey ere eee Oe 12 10,5 is » 2 CPN AIOP 20,5 20 20 SMC OIG BING bACALDCls a spe 0 sas 43 43 43,5 » ATCO MNALANG CE 2. 2a. 13,5 13 13,5 » 2eEph alan get Bene 19) 16 17 ET ARE anta 25 24 24,5 Inedalavecrgriliese at... ne 11 11,5 12,5 Queuealdetl anus) Me eee 42 35 41,5 Orenlles(loneweut) EE e AA 23 22 23 ) (areeune Be enne US ce 15 16 16 Monge teulle: nasale tina a. Ripa da 15,5 13,5 15 laressfersazchevaliazc,. baila 8,5 8,5 9 Cràne Long. tot. (a la C) . 22,8 2271 22,5 » condylobasale (C) 20,1 19,7 20 Larg. interorbitaire Da) 2,6 2,6 » zygomatique 1427 124 1153 » mastoide . sore 10,3 10,1 10,2 » renflement nasal 5,9 5,9 6 » C-C (externe). 6,1 6,1 6,2 | » M5-M? (externe) 8,6 8,6 8,7 Long. rang. dent. C-M3 . 8,6 8,2 8,6 | » mandibule . À 1525 15 Al Miei Srangedent. C-M,°2 9,1 8,7 972 afghane) et en Uzbekistan. Kuzyakın (1950: 218) donne une carte de répartition et indique qu'il y a pres de 200 spécimens de cette espèce dans les diverses collections russes. Il est à remarquer ici que ELLERMAN et MORRISON-SCOTT (1951), en se basant sur les dires de Kuzyakin (1944), écrivent que l’espèce émigre en hiver en Afghanistan. Ce dernier auteur semble avoir lancé cette affirmation un peu légèrement, en disant textuellement (1944: 69): «... la plupart des animaux restent, en hiver, dans les grottes qu'ils habitent en été (par exemple, près de Tachkent) et les autres (dans la vallée de Kachan-Mourghab) s’envolent, en hiver, dans l'Afghanistan voisin.» Quelques lignes plus haut (1944: 68), Kuzyaxin dit: « Extension en Afghanistan non étudiée.» Par ailleurs, le même auteur, six ans plus tard, 364 V. AELLEN dans sa monographie des Chiroptères de l'U.R.S.S. (KuzyAKIN, 1950: 219) fait plutôt un pas en arrière en écrivant: « ... il habite probablement aussi la région frontière entre notre pays et l’Afgha- nistan.» On peut donc affirmer que Rh. bocharicus est une forme nouvelle pour l'Afghanistan. La trouvaille du DT Lindberg se situe à quelque 180 km de la plus proche capture russe (Tachta- Bazar). Remarques. — Décrit, à l’origine, comme espèce distincte, ce Rhinolophe a été considéré, par la suite, tantôt comme sous- espèce de Rh. ferrumequinum (BoBrınskoy, 1925; OGnev, 1927), tantôt comme espèce autonome (Kuzyarın, 1934, 1944, 1950). ELLERMAN et Morrison-Scorr (1951) choisissent un moyen terme en citant Rh. bocharicus dans le paragraphe de Rh. ferrume- quinum, à la suite des sous-espèces de ce dernier. BogrixskoY (1925), qui a étudié plus de 50 exemplaires dont 32 du matériel original de KASTSCHENKO et AKIMOv, dit: « je suis presque certain que la nouvelle forme... n’est qu'une forme géo- graphique (sous-espèce), vu qu'il y a des exemplaires intermé- diaires ». Cependant, Kuzyakın (1934) fait remarquer que, outre sa petite taille, le Rh. bocharicus diffère de Ah. ferrumequinum par une queue relativement plus courte, des proportions diffé- rentes des métacarpes, etc. D’autre part, la distribution géo- graphique de bocharicus dans l’aire de ferrumequinum parle en faveur de son isolement comme espèce indépendante. Aucun auteur n'a encore fait remarquer, jusqu'à présent, la très grande similitude entre Rh. bocharicus et Rh. clivosus Cretzschmar. La ressemblance est pourtant si forte, qu'il ne me semble pas possible de maintenir ces deux formes dans des espèces différentes. Elles présentent en commun, dans le cadre du groupe ferrumequinum, les caractères suivants: taille semblable: 3° métacarpe peu réduit, supérieur à 90% du 5€ métacarpe; P? externe ou absent; C et P* en contact; largeur du fer à cheval relativement faible, inférieure à 9 mm. SEITZ ESCO) DT > On sait que l’on a réuni, sous le nom spécifique de clivosus, une serie de formes, non seulement palearctiques (acrotis Heuglin, andersoni Thomas, brachygnathus Andersen, schwarzi Heim de FAUNE D’AFGHANISTAN 9. CHIROPTERES 365 Balsac), mais aussi éthiopiennes (augur Andersen, keniensis, Hollister, zuluensis Andersen). Or, ces dernieres peuvent faci- lement être isolées en une espèce ethiopienne, dont le nom priori- taire revient à augur !. En effet, chez les formes paléarctiques, le 3° métacarpe est très peu réduit, il est supérieur à 90% de la longueur du 5° métacarpe, alors que dans les formes éthio- piennes, il est réduit et ne dépasse pas le 90% du 5°. Il me paraît que ce caractère est davantage d’ordre spécifique que sous-spé- cifique. Il peut évidemment sembler quelque peu surprenant, qu’au sein d’une espèce, il y ait un hiatus de près de 3000 km entre les répartitions des formes clivosus et acrotis, qui se rencontrent à VE jusqu’en Arabie, et bocharicus de l Afghanistan et du Tur- kestan. Il ne faut toutefois pas perdre de vue que nos connais- sances chiroptérologiques sont loin d’être complètes en ce qui concerne les territoires compris dans ce hiatus, soit l’Irak et la Perse. D’autre part, on connait maints exemples d’une telle répar- tition discontinue; je ne citerai que celui de Rhinolophus blasu, qui possède 3 sous-espèces: blasit, andreini et empusa. Les deux premières appartiennent à la faune paléarctique, alors que la troisième est nettement éthiopienne et est séparée des précé- dentes par une lacune du même ordre de grandeur que chez clivosus. ANDERSEN (1905a) explique cette discontinuité par une origine orientale de l’espèce: une branche se propage vers le SW, jusque dans la Région Ethiopienne et donne empusa; une autre branche s’etend jusque dans les régions méditerranéennes et donne blasti et andreini. Il faut peut-être rechercher dans un phénomène analogue les causes de l’aire de répartition discontinue de Rh. clivosus. Le spécimen récolté en Afghanistan présente une première prémolaire supérieure (P?) minuscule, tout à fait externe, de sorte que C et P* se touchent. P, est absent des deux côtés. Dans le tableau suivant, j'indique, à titre de comparaison, les mesures de Kuzyakin (1934) concernant bocharicus et celles d'ANDERSEN (1905b) de clivosus clivosus. 1 Il se pourrait cependant que geoffroyi A. Smith 1829 s’applique à cette espèce; dans ce cas, ce nom bénéficierait d’une large antériorité (cf. RoBERTS, 1919). Toutefois, ELLERMAN, Morrison-ScoTT et Hayman (1953), suivant SANBORN (in litt.) considèrent geoffroyi comme non identifiable. SMITHSONIAN APT 2 6 1958 INSTITUTION OCT 2 6 1958 366 V. AELLEN c. bocharicus c. clivosus 173 q KUZYAKIN ANDERSEN 9 4 4, 3 9 5 ad. ASEM. ER o 50 49 -52 46,5-51 5 3e doigt, métacarpe . . . . 34 = 31,5-35 ) Are phalangen 19,9 — 14,8-17 » 2esphalanger nr. 30 — Ma 2702 4er doigt; metacarpe . 20. = 37,9 — 33,2-37 5 ) {rey phalange Te 9,9 — 8,2-10 2 » 2e phalange = 17 — 15 -16 7 5e doigt, métacarpe . . . . 37,5 = 33-37 » 1ze#phalange 3) 12 — 10,2-12 ) 2eYphalanges 2: 13,9 — 12,5-13 NID ARE SE E psc 20,5 20,5-21,5 19,2-21 ETC De re EE 11,5 = 9,2-10 QUEUC AT A I 26 27 -33 25,5-31 Oreille (longueur) . . . . . 22 23,5-24,5 17,8-20,6 » (largeun)ic fata 15 — — Long. feuille nasale.” . . 1259 — — Barg.terla cheval =a a 7 — 7 - 8 Crâne Long. tot. (à la C) 19,2 197-4957 20,7-21 » condylobasale (C) . aA 16,4-17,1 — Larg. interorbitaire 2,5 2,4- 2.5 — » zygomatique 10,3 10 -10,3 10,5-10,8 » mastoide ; 9,3 9,1- 9,3 9,6- 9,7 » renflement nasal HR — 5,6- 5,8 » C-C (externe) 522 —- 5,7- 6,1 » M3-M® (externe) . 708] _ DRS Long. rang. dent. C-M3 7 6,72 7,1 7,6- 7,8 » mandibule 12,8 — 13,8-14,2 » rang. dent. C-M, 7,5 i 82.2.2856 Rhinolophus hipposideros midas Andersen. Rhinolophus midas Andersen, Proc. zool. Soc. London 1905 (II): 138, 1905. Djask, Perse. 1 3 (en alcool). Grotte Boulan, Qalat, 9.4.1958 (n° 214). Répartition. — Cette forme, mal définie malgré ce qu’en dit son descripteur (ANDERSEN, 1905a), est signalée à Chypre, en Irak (Bagdad), en Perse, dans le Tadjikistan (Hissar-Dag) et au Cachemire (Gilgit). Remarques. — La forme typique Rh. h. hipposideros (Bechstein), de taille très semblable, a été trouvée à l'E jusqu'au Caucase 367 FAUNE D’AFGHANISTAN 9. CHIROPTÈRES et dans le NW de la Perse. BoBrinskoY (1925) l'indique même jusqu'au Turkestan et Gilgit et OGNEv (1927) aussi au Turkestan (district de Samarkand); mais il s’agit trés vraisemblablement de la sous-espèce midas. Les meilleurs caractères permettant de distinguer ces deux formes sont, à mon avis, les suivants: h. midas h. hipposideros 1) Couleur du pelage | claire foncée 2) Processus vertical | plus large à la base | moins large à la base, de la selle que la moitié de sa en forme de trian- hauteur, presque gle allongé en forme de trian- gle équilatéral 3) Arche infraorbi- | large étroite taire Chez notre spécimen d'Afghanistan, P? est situé dans la rangée dentaire et sépare nettement C de P*. P, est minuscule et externe, de sorte que P, et P, sont en contact. Ces derniers caractères semblent un peu variables: dans la description originale de midas, ANDERSEN indique qu'il y a un espace très étroit entre P, et P, et que P, est externe; en 1918, le même auteur dit que P, est presque toujours présent. Décrit comme espèce particulière, Rh. midas a été mis au rang de sous-espèce de hipposideros par son descripteur même (ANDERSEN, 1918) et maintenu à cette position par ELLERMAN et Morrison-Scort (1951). Rhinolophus lepidus monticola Andersen. Rhinolophus monticola Andersen, Proc. zool. Soc. London 1905 (II): 124, 1905. Mussorie, Inde. 1 © (en alcool). Grotte Tagheh Tchineh, SW de Djalalabad, 2.1.1958 (n° 222). Repartition. — NW de l’Inde, toutefois pas à proximité de la frontière afghane (cf. WroucHTON, 1921). 368 V. AELLEN Rhinolophus hipposideros midas | aa | Re Avant -DrAS ie re ee NEO N 40 Bd ad) BO: CLONE AIME LACALDER SS OR BS Sl es 6 6% 27 24,2 » iz phalanger m. 1er Da ee 13,9 11,8 ) 2esphalange st: IRR AT E 20 18,8 CIAO] SICH CARPA A TE 30,5 27 >» 42exphalanger : . em ose eh oy eee 7 dsl » 2° phalange mac. RER o ares 14,5 12 HER MOIty AMELICATDER oc os ys. RENE" 29 ZORO » Are phalanger ER VE MON ETAT 9,5 8,9 » 2e Sphalange se re are IEEE 15 12 Tibia DEA er Mare a E D TN Le o 18,5 16,2 Piede Ue fein or ees na ali OI C9 8 7,6 Queue . Lo ME a a DENT ae 29 24,9 OréillemloneuEUur) RME EEE URL ESA 16 17 » HAargeun)n a. or Biel re RER nl 13,9 13 Kons,steuillemasalene wre RSS eet a 12 12,8 ars sler,ascheyals 22 TRE ER Re 7 7,3 Crâne Long. totale (à la C) Dee N ae 16 15,9 ie condylobasalesı Claes eee ere 14,2 — Larg. interorbitraire 167 — » zygomatique 8 226 » mastoide . M TT SN Ded 7,4 YA CILS CIME NtTBN'A SAM eens ce NO arene eet 4 4,2 » C-C (externe) . 3,9 — » M3-M3 (externe) . 359 5,8 Long. rang. dent. C-M? . rd aid 5,8 5,8 ys) »mandınulesstsicuer ARE SN in 10,4 10,8 » rang. dent. C-M, . 6 6,2 Remarques. — ANDERSEN (1905a) a décrit son Rhinolophus monticola d’après un seul spécimen (3). Les caractères permettant de le distinguer de Rh. lepidus Blyth seraient: 1) Taille plus faible, en particulier avant-bras et métacarpes; 2) Renflement nasal plus étroit. Les deux formes sont signalées dans la région de Kumaon (NW Inde). A vrai dire, il est presque impossible d’attribuer à Pune ou l’autre forme le spécimen d'Afghanistan récolté par le Dr Lindberg. Si, par ses mesures externes, il appartient plutôt à lepidus, il se rapproche, par contre, davantage de monticola par ses mesures cràniennes, qui se superposent presque exacte- ment à celles données par ANDERSEN. FAUNE D’AFGHANISTAN 9. CHIROPTÈRES 369 o l. monticola l. lepidus a hole 222 type ANDERSEN 2 3 3 ad. PX OIMES LAS BAR e ei ts NX 43 SHPO 41,8-42 SRO OSU IME LACAP Pew cn we CNE 31 28,7 30,8-31,2 » 1sesphalange meer ce. 13 10,9 10,8-11,8 » 2eiphalanger zo. en... 16,5 14,2 15,8-16,1 Adolstemetacarpen.ı m an. 33 28,8 31 -31,2 » {reenhalange see ai): 9,5 8,3 9 - 9,2 » 2esphalanges. n si LE 12,5 9,8 10 -10,2 BMGOM tT MmMetacanpemy on a4. & 33 28 30,7-31,6 » {Tem MHaAlaANnGey tesa mene > 414 92 9,8-10 » DERDNAlANTE e na. 13,9 9,8 9,8- 9,8 DIRE o 18 15,3 16,6-17 Red 3:6, AMEN CRE MA cee: 9 Des 8,3- 8,7 Long. feuille nasale . . . . . . . 12 — 11,5-12 Larg. fer à cheval 7) ? 6,2 ESSI Cràne ons2etotalet(C) 252 Fe 16,8 16,8 17,7- — » condylobasale (C) . 15 — = | Larg. interorbitaire . 2 — — » zygomatique 8,3 52 8,7- — » mastoîde . ; 8,2 8,1 =. » renflement nasal. 4,5 Ho) DR » C-C (externe) . ie), — — » M°-M* (externe) . 6,9 — — Long. rang. dent. C-M? 6,2 6,3 6,6- 6,7 » mandibule 10,8 11 11,1-11,5 » rang. dent. C-M, 6,5 6,8 eg) A mon avis, Rh. monticola n’est tout au plus qu’une sous- espèce de Rh. lepidus; les caractères invoqués par ANDERSEN et les mesures publiees dans la description du premier peuvent parfaitement entrer dans les limites de variation de l’espece lepidus. Il est possible, même, que monticola soit un simple synonyme de lepidus. Avec Megaderma lyra, cette espece constitue le second element de faune orientale trouve en Afghanistan par le Dr Lindberg. La grotte de Tagheh Tchineh, d’où provient le spécimen, est située au S de Djalalabad, a quelques kilometres de la frontière du Pakistan. Rev. SUISSE DE Zoot., T. 66, 1959., 30 370 V. AELLEN Rhinolophus blasii blasii Peters. Rhinolophus blasii Peters Mber. Akad. Wiss. Berlin 1866: 17, 1866. Italie, Sicile, Istrie, Dalmatie. 1 © (en alcool). Grotte Pialeh, NW de Djalalabad, 27.1.1958 (n°199): Répartition. — La distribution géographique de cette sous- espèce est comprise dans la Sous-Région Méditerranéenne de la Région Paléarctique: du Maroc au Turkménistan et S de la Perse (AELLEN, 1955), c’est-à-dire à quelque 60° Long. E. Son occurrence à moins de 500 km des frontières de l’ Afghanistan, au NW à Bakharden (pres d’Achkhabad, frontière turkméno-persane), au SW sur la cöte de Mekran, laissait prevoir sa presence dans le pays qui nous interesse ici. C’est a 70° Long. E que Rh. blasi s’est rencontré, à la limite des Régions Paléarctique et Orientale. Remarques. — Les caractères de ce spécimen sont parfaitement typiques, bien que toutes les dimensions soient assez fortes. Il semble que les Rh. blastt de l'E de l’aire de répartition sont, en moyenne, un peu plus grands que ceux du S de l'Europe. En parallèle aux mesures de l’exemplaire d’Afghanistan, J'ajoute, à titre de comparaison, celles de 8 adultes (4 cranes) provenant de Chypre, Israël, Syrie et Perse (selon ANDERSEN, 1905b) et celles indiquées par Kuzyakin (1950: 199). Disons encore que, SANBORN et HooGsTRAAL (1953), qui ont obtenu 100 Rh. blasit d'Arabie, donnent comme mesures extrêmes des avant-bras: 4: à 47,6 mm 59) 9:245, 923748, mim Asellia tridens murraiana (Anderson). Phyllorhina tridens var. murraiana Anderson, Cat. Mamm. Ind. Mus.: 113, 1881. Karachi, Sind (Pakistan). 8 g, 2 2 (en alcool). Grotte du Kouh-Dozd, Dilaram, 21.4.1958 (n° 210). 4 4, 1 © (en alcool). Grotte du Kouh-Siah Ab, entre Dilaram et Farah, 23.4.1958 (n° 218). Répartition. — Asellia tridens (E. Geoffroy) est une espèce typique de la Sous-Région Méditerranéenne de la Région Palé- FAUNE D’ AFGHANISTAN 9. CHIROPTERES 371 Rhinolophus b. blasii ei 8 RL KUZYAKIN Avant-bras . SE 49,5 45,5-48,6 43,5-50 3e doigt, métacarpe . 33,9 28,8-31,2 — » ire phalange . 16,5 14,3-16,2 — > 2e phalange 23) 23 -24 — | 4e doigt, métacarpe . . 36,5 31,8-34,3 — » 15eMphalanse, 7: 9,5 8,1- 9 — » 2esphalanger ENT 1750 14 -15,3 = ec doigt. metacarpe © . “a 38,5 32,6-35 — » re phalange . . . 1285 10,8-11,8 - | ) 2eaphalange. 2 15 11,2-12,5 — | TA ue RE EREDE Bee 22,8 20 -21,5 — Pied (avec griftes) ... . 10 9,6-10,8 — QUEI. AM NE STE a à 32 23,2-26,7 20 -30 Oreille (longueur) . . . . . 20 17,7-18,2 16,5-21 ) largeun). Ru 15 13,9-14,6 — Long. feuille nasale . . . . 13 — — | Barsstergarcheyal 2.2... 8,8 6,82 949 — Cräne | Long. totale (C) B 20,1 19,8-19,9 18. -19 » condylobasale (C) 177 — 15,8-16,7 » basilaire (C) 15997 15,6-15,8 — | Larg. interorbitaire 2,4 _ De dg | » zygomatique 9,6 8,8- 9 8,8- 9,6 | » mastoide ue ORS yey 2 8,8- 9,4 » renflement nasal DL DISTA — » C-C (externe) 4,5 4,7- 4,8 — » M5-M8 (externe) . 6,7 6,3- 6,7 — Long. rang. dent. C-M? Foal 6,7- 7 6,4- 6,9 | » mandibule 127 12,1-12,5 — | » rang. dent. C-M, DI, 12 7,3 — arctique, bien qu'elle soit considérée généralement comme espèce éthiopienne. Son aire de répartition s'étend du Sénégal à l’Indus. La sous-espèce murratana, caractérisée par sa grande taille, se rencontre en Arabie, Irak, Perse et Pakistan. Sa présence en Afghanistan, bien que non encore signalée, est normale. Remarques. — La longueur de l’avant-bras. chez les spécimens récoltés par le DT Lindberg, varie de 51,5 à 55,5 mm (moyenne 53,2) chez 14 spécimens (12 g et 2 9). Selon Sanporn (1940), 14 individus de Bagdad présentent une variation tout à fait semblable de la longueur de l’avant-bras: 51 à 55,4 mm. Harrison (1957) indique une variation de 49 à 56 mm pour 21 spécimens d’Irak. DIR V. AELLEN Un g de la grotte du Kouh-Dozd (n° 210b) présente les mesures cràniennes suivantes: Kongstot ale) oe > Zeondylobasales(O) ES Eee Para anterorDitaire Pe 2,4 >» zygomatique oo 4 66 6 6 oo 5 5 10,9 >. Mastoldel x Se 8,8 >. »G-Gilexterne) OL dae se enne DIO » 0 MS-MS:(extberne) rer. o Tot EoneSrane# dente e 7 > imandibule!. se Ze. 2 m RO >» Sranesdenis CMe Sue a 7,8 Myotis blythi oxygnathus (Monticelli). Vespertilio oxygnathus Monticelli, Ann. Accad. Aspir. Nat. Napoli 1:82, 1885. Matera, Italie. 2 5 (en alcool). Mine de plomb a Firindjal, W de Kaboul, 29.7.1957. (n° 152). 1 3, 1 © (en alcool). Grotte Nayak, W de Kaboul, 8.8.1957 (n° 163). 3 © (desséchés). Grotte Zarmast, Maimaneh, 18.10.1957 (n° 173). 1 crâne (avec la mandibule droite). Grotte Boulan, Qalat, 9.4.1958 (n° 214). 1 © (en alcool). Grotte Kham Zindan, Beltchiragh, 29.10.1957 (n° 225). Répartition. — Voir ci-dessous. Remarques. — Il ne fait pas de doute, pour moi, que ELLER- MAN et Morrıson-Scorr (1951) ont vu juste en tentant d’attribuer à Myotis blythi (Tomes) le Vespertilio oxygnathus de MONTICELLI. D’ailleurs, Kuzyakin (1950: 241, note) avait aussi indiqué que ces deux Myotis pourraient bien appartenir à la même espèce. Par contre, les auteurs anglais, de même que Tare (1941), attri- buent à M. myotis (Borkhausen), en qualité de sous-espèces, les formes omarı Thomas et risorius Cheesman, de Perse, alors que Kuzyakin (1935, 1950) les rapporte à M. oxygnathus, avec raison, me semble-t-il. L'auteur russe a été suivi, d’ailleurs, dans cette Voie, par ABELIENTHEV, PIDOPLICHKO et Popov (1956: 298). FAUNE D’AFGHANISTAN 9. CHIROPTÈRES 373 En Afghanistan et dans les regions environnantes, on a signale une serie de formes appartenant au complexe myotis-oxygnathus- blythi: myotis (sensu stricto): Turkestan (Semiretchie) (OGNEv, 1927). myotis (sensu lato): Israel (THEODOR et Moscona, 1954), Perse et Afghanistan (KELLERMAN et Morrison-Scortt, 1951). oxygnathus: Asie Mineure, Syrie, Israél, rég. du Caucase, Turkestan russe (Kazakstan, Turkménistan, Uzbékistan, Tadji- kistan, Kirghistan), Turkestan chinois, Altai, Chine, Cachemire, Himalaya occidental et Perse (Kuzyakin, 1950, avec les formes omari, risorius et ancilla). Arabie (HARRISON, 1956b). omari: Perse, Turkmenistan (ELLERMAN et MORRISON-SCOTT, 1951), NE Irak (SANBoRN, 1940). risorius: Perse (CHEESMAN, 1921). blythi: N de l’Inde et Cachemire (BLANFoRD, 1891; MILLER, 1900; WrouGHTON, 1918), Afghanistan (ZIMMERMANN, 1956). Myotis blytht omari est très probablement un synonyme de M. b. oxygnathus. Quant à M. b. risorius, cette forme est trop peu connue pour que l’on puisse en discuter plus avant. Je ne vois aucune différence appréciable entre les Myotis d'Afghanistan récoltés par le Dr Lindberg et les nombreux oxy- gnathus que J'ai examinés, provenant du S de l’Europe et de l'Afrique du Nord. ZIMMERMANN (1956) est, semble-t-il, arrivé a une conclusion analogue, bien qu’il nomme ses spécimens d’Afgha- nistan simplement M. blythi; mais il indique comme répartition géographique de cette espèce « S.-Europa, N.-Afrika...», compre- nant donc, sous cette dénomination de blythi, la forme oxygnathus, seule à se trouver en Europe et en Afrique. Il reste à préciser les rapports taxinomiques entre blythi et orygnathus. Il n’est pas impossible que ces formes ne se distin- guent même pas subspécifiquement et soient, par conséquent, synonymes. Mes mesures correspondent bien à celles de ZIMMERMANN (1956) et sont comprises dans les limites que MiLLER (1912) assi- gnent à oxygnathus, limites que j'ajoute, à titre de comparaison, au tableau ci-dessous. 374 V. AELLEN Myotis blythi AAA 6073 | 1730 Za e 225 MILLER, oxygnathus 3 3 9 9 ? Q 1912 Avant-brasi = = ||| 00 SEO || DO) | O70) || D7 57 60 53,6-60 3e doigt, Méta Carpe 2. 21092 GA NET SO NME 7) 57 58,0 -- ire phalange . | 19 Ny LS) 19 49 19 19,5 — 2e pialange: M6 00117 16 17 16 117] 17 — 4e doigt, metacarpe . . | 31,5 | 53 53 54794 ROLO 57 — ire phalange . 14 14 1325| MISTO ETA 14 14 — 2e phalange . . | 13 14 LA 1209 || 118 13,5 _ 5° doigt métacarpe LORS RON NO TRS | odieon to 54 DOO ire phalange 1954118 oy | EIS ll 13,5 | 14 13,9 — 2e phalange . 13592 12358 ede om Te Se Sa 12 — Tibia E 205825585 24 25 25 26 23-25,4 Pied o a. || il || 4133 12 PAGS aL} 12-14 Queue . 5 |. 60 56 62 53-58 Oreille (longueur) | 23 23 22 — — — | 23,5 22-26 Myotis blythi 1520) MIGS a MS a 214 225 MILLER, oxygnathus 3 3 2 2 1912 Cräne Long. totale (premaxill.) 21 2.1622 22.1632 621539 02.193 — » condylobasale (prémax.) | 20,2 | 20,3 | 20,2 | 20,9 | 20,5 | 18,6-21,4 Larg. interorbitaire : 4,9 5 4,8 5 5,3, 1208-98 » zvgomatique . 14 13,20 .13,02 714 14 12,4-14,8 » mastoide 10,2 | 10 9,8 | 10 10 — » C-C (externe) 5,4 5,9 Bal 6 5,6 — » M?3-M3 (externe) 8,9 9,1 8,8 9,6 9 — Long. rang. dent. I-M®. 10,2. 10,6 | 1052| 10,87) 105% — » rang. dent. C-M3 8,6 9 8,9 9,3 8,7 8-9,4 y i mandibules — 16,6 | 16,8 | 15.7 | 41659 | 1664 019522102 » rang. dent. I-M, . (OAI dA IZ all — » rang. dent. C-M, 9,2 9,6 SPO 9,4 9-10,4 Larg. bord ant. M? 2 |) al 3 2,8 — Plecotus wardi wardi Thomas. Plecotus wardi Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 7: 209, 1911. Leh, Ladak, Cachemire. 1 3, 1 2 (en alcool). Grotte du Mont Qoul Kharideh, W de Kaboul, 4.4.1958 (n° 227). Répartition. — Kuzyakin (1950: 301, 305) indique: du Gobi central, à l’W jusqu’à la Transcaucasie méridionale, et du Cache- mire au Kazakstan et à la chaîne du Caucase; probablement aussi dans les régions montagneuses de l’Iran et de l’Afghanıs- FAUNE D’AFGHANISTAN 9. CHIROPTÈRES 379 tan. Cet auteur inclut, dans Plecotus auritus wardi, P. a. kozlovi Bobrinskoy (du Tibet) et P. mordax Thomas (du Turkestan chinois). ABELIENTHEV, PIDOPLICHKO et Popov (1956) vont même plus loin et, en plus des formes ci-dessus, considèrent que P. a. meri- dionalis Martino et Martino (de Yougoslavie) est un synonyme de plus de wardi. La répartition vers l’W irait donc jusqu’en Autriche (BAUER, 1956) et en Yougoslavie, et J'ai quelques raisons de croire qu'elle s'étend même jusqu'à la péninsule ibérique. D’autre part, le Plecotus ariel Thomas (Sseu-Tchouan, Chine) est, de l’avis même de son descripteur, très voisin de P. wardi, de sorte que TATE (1942) ! les réunit dans une même espèce. Remarques. — Tare (1942) répartit les différentes formes de Plecotus en 3 espèces: 1) P. auritus L. (3 ou 4 sous-espèces), de l’Europe au Japon. 2) P. ariel Thom. (avec P. ariel wardi, dont kozlovi est peut- être un synonyme), de la Chine au Cachemire. 3) P. mordax Thom., du Turkestan chinois. C’est cet arrangement taxinomique que j’adopte ici pour wardi, en donnant à celui-ci la priorité sur ariel. Les descriptions des deux formes ont été publiées en février 1911 dans des revues différentes, à quelques jours d’intervalles; cependant, dans la description du premier, il n’est pas fait mention de arzel, tandis que dans celle de ariel, wardi est cité, ce qui laisse supposer que la description de ce dernier avait déjà paru. Il n'est d’ailleurs pas exclu que ariel et wardi soient des syno- nymes purs, le seul caractère permettant de les distinguer étant, selon leur descripteur, une coloration différente. P. wardi serait de couleur générale pâle, plus pâle que « Drab-Gray» (Ripeway, 1912: XLVI); P. ariel serait « broccoli-brown », c’est-à-dire entre « Olive-Brown » et « Hair Brown » (Ripeway, 1912: XL et XLVI). Nos spécimens d’Afghanistan présentent une coloration inter- médiaire, plus proche du type wardi et assez semblable à ceux étudiés par ZIMMERMANN, pour autant que la conservation dans de l’alcool permette d’en juger. 1 Il faut relever ici une faute de transcription de TATE (1942: 230), lorsqu’il répète le texte original de THomas (1911: 160): en effet, TATE prétend que sardi aurait de «rather small bullae », alors que THomas écrit «rather large bullae ». 376 V. AELLEN A cette occasion, il n’est peut-être pas inutile de faire remarquer, une fois de plus, que certains auteurs ont tendance à attacher trop d’importance a ce caractère de coloration et à décrire comme nouvelles sous-espèces toutes les populations qui ne sont pas exactement conformes à la couleur du type. La coloration, au sein d’une population, présente des variations considérables selon l’âge, la période de l’année, parfois le sexe et pour d’autres causes qui nous échappent encore. En effet, certaines phases de colora- tion, décrites chez diverses chauves-souris, semblent être indé- pendantes des facteurs cités ci-dessus. D'autre part, certaines colorations dépendent de conditions écologiques particulières, qui peuvent se retrouver dans des régions Plecotus wardi wardi de q a b ae Avant-bras 43,5 43,5 45,9 3e doigt, métacarpe 3359 39 » ire phalange 14,5 15,5 — ) 2e phalange 14 14,5 — Ze doigt, metacarpe 38,9 38 — » ire phalange 9,5 10,5 — ) 2e phalange 11,5 12 cs 5° doigt, métacarpe 38,5 BAD — ) ire phalange 10 11 = » 2e phalange 10,5 11 = Tibia . ene 21,5 21,5 NN Sate Pied 9 10 222 Queue 53 59 50 Oreille (longueur) 40 40 41 1er doigt {sans métac.) . 7,8 8 7,8 Crâne Long. totale (prémaxill.) BEER 17,3 17,5 = » condylobasale (premax.) . . . . | 15,9 16,3 16,6 | » basi-sinuale . SEI (1275 13,1 13,1 | Larg. interorbitaire 3,9 3,9 = » zygomatique BE oA 8,8 = DIM AS CO TRO FE Se een 9,4 973 — » C-C (externe) | 3,8 3,8 — » M3-M? (externe) 655 6,3 — Long. rang. dent. I-M3 6.9 7 = » rang. dent. C-M3 . 5,8 6 =: » rang. dent. M?+M3 2 2,9 DIS), » mandibule . . 10,8 112 — » rang. dent. I-M, 7,1 7,2 = » rang. dent. C-M, 6,2 6,3 Diamètre horiz. max. bullae 4,6 4,8 44 FAUNE D’AFGHANISTAN 9. CHIROPTERES ST] isolées les unes des autres, dans l’aire de répartition de l’espece; ces populations de coloration semblable, sans contact entre elles, méritent-elles un nom particulier, de rang subspécifique, pour chacune d’entre elles? Je me permets d’en douter fortement. Plecotus wardi (ou P. w. wardi) appartient certainement à une espèce différente de P. auritus L. Il est, en effet, manifeste que ces deux formes cohabitent largement, dans PE de l’Europe tout au moins (cf. ABELIENTHEV, PIDOPLICHKO et Popov, (1956: 359) et qu'il s’agit, par conséquent, d’espèces distinctes. En ce qui concerne l'Afghanistan, ZIMMERMANN (1956) est le seul! à avoir étudié du matériel et ses mesures sont tout à fait semblables aux miennes. Miniopterus schreibersi pallidus Thomas. Miniopterus schreibersi pallidus Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 20: 197, 1907. Rive méridionale de la Mer Caspienne, Perse. 1 4, 5 2 (en alcool). Grotte Chamchir, Kandahar, 14.4.1958 (n° 221). Répartition. — En plus de la localité typique, cette forme est signalée en Transcaucasie et dans le S de la Transcaspie (Kopet- Dag) (BoBRINSKOY, 1925). Remarques. — Comme pour Plecotus wardi et ariel (voir plus haut), la seule différence entre la forme typique (schreibersi Kuhl) et pallidus est une coloration générale plus claire chez le second. Kuzyakin (1944: 86; 1950: 289) a déjà fait remarquer que M. schreibersi pallidus et d’autres soit-disant « formes » ne sont peut- être que des phases de coloration saisonnières; il dit que des spécimens à fourrure très claire se trouvent à Ordubad (sur l’Araxe, Azerbaïdjan). J’eprouve aussi quelques doutes sur la validité de la sous-espèce pallidus. En effet, je possède des spécimens de Suisse, appartenant sans conteste à la forme typique, qui présentent la coloration claire (« Wood Brown »-« Buffy Brown », Rınaway, 1912: XL) de la forme pallidus, à laquelle correspondent bien, également, nos Minioptères d'Afghanistan. A vrai dire, 1 Peters (1867) signale « Plecotus auritus » «in Persien », sans donner de détails. Il est à présumer qu'il s’agit de P. wardi. 378 V. AELLEN les spécimens suisses clairs sont rares (il y a tous les intermédiaires entre les foncés et les clairs), alors que tous ceux d’Afghanistan sont clairs; c’est pourquoi, je conserve ce nom de pallidus pour la forme afghane. La sous-espèce M. schreibersi pulcher Harrison (1956a) me semble devoir être identifiée à pallidus. L'auteur a examiné 3 spé- cimens (2, dont le type, de Ser Amadia, N Irak et le 3° de Jerash, Jordanie) présentant une coloration très claire « Drab Gray» (Rınc- way: XLVI), qui représente, à mon avis, un extrême de pallidus. J’admets donc pour la répartition de cette forme pallidus: de la Jordanie (?del’Arabie; HARRISON, 1956b) à Afghanistan, par le N de l'Irak, l'Arménie russe, le N de la Perse et le Turkménistan. pallidus pulcher Miniopterus 221 a 221 e type type schreibersi pallidus 3 2 2 3 Avant-bras 5 46 46 46,5 45,8 3e doigt, métacarpe 42,5 42,5 — — » ire phalange . 11 1455 — — ) 2e phalange 32 32 ao _— 4€ doigt, metacarpe 41,5 41,5 — — » ire phalange . 8,9 8,5 — — » 2e phalange . . . 19,5 19,5 — — Se doigt, metacarper 7.92. = 37,0 38 — — » 11e phalange . . . . ORD 10 -- = » 2 ep halang ene 9,93 9,9 — — ID TA 2 IST AR EE > 21 21 — — re a Re ee 10,5 10,5 — 11,5 QUEUES Berti ee er 59 60 57 57,9 Crâne | Long. totale (prémaxill.) . 11576 15 4 — — » condylobasale (prémax.) 11552 1551 15 15 Larg. interorbitaire Sey 3,6 — — » zygomatique 8,8 8.9 — 8 » mastoide 8,9 9 9 — ) C-C (externe) 5 5 4,6 4,7 — — ) M3-M3 (externe) . . . . | 6,5 6,6 — — » rang. dent. I-M3 7,3 172 — — » rang. dent. C-M3 6,1 6 — 5,7 » mandıbulese MERE MMI 105 1189) — 10,8 DT AND Sen MIEME sites 1 ep 7,4 -- - Tandems CMS u 633 6,3 — 6,3 na Chez les 6 spécimens (1 3, 5 ©) rapportés par le Dr Lindberg, à 47 mm, la moyenne est de 46 mm. l’avant-bras varie de 44, FAUNE D’AFGHANISTAN 9. CHIROPTERES 379 LISTE DES CHIROPTERES DE L'AFGHANISTAN (Les especes precedees d’un * ont été récoltées par le Dr Lind- berg). Rhinopomidae. 1. * Rhinopoma hardwicket setanum Thomas Grotte Chamchir (= Scham-Schir-Rohr), Kandahar (n° 202) (ZIMMERMANN, 1956). * Rhinopoma microphyllum microphyllum (Brünnich) Grotte Chamchir, Kandahar (n° 202) (ZIMMERMANN, 1956). Grotte de Khvadjah Largar, Guerechk (n° 211). Grande grotte Moumlai du Kouh-Pir, Farah (n° 215). ND Megadermidae. 3. * Megaderma (Lyroderma) lyra lyra E. Geoffroy Grotte Qachqar, Nourgal, NE de Djalalabad (n° 170). Rhinolophidae. iS * Rhinolophus ferrumequinum irani Cheesman ? Paropamisus (OGNEV et HEPTNER, 1928, sous le nom de Rh. f. ferrum-equinum). Grotte Zarmast, Maimaneh (n° 173). Grotte Kham Zindan, Beltchiragh (n° 225). Qaleh Bost, SW de Guerechk (n° 312). * Rhinolophus clivosus bocharicus Kastschenko et Akimov Afghanistan (KuzYAKIN, 1944, voir ci-dessus). Grotte Zarmast, Maimaneh (n° 173). 6. * Rhinolophus hipposideros midas Andersen Grotte Boulan, Qalat (n° 214). 7. * Rhinolophus lepidus monticola Andersen Grotte Tagheh Tchineh, SW de Djalalabad (n° 222). 8. * Rhinolophus dlasıı blasit Peters Grotte Pialeh, NW de Djalalabad (n° 199). Ul 380 9. 10. at 12. V. AELLEN Hipposideridae. * Asellia tridens murraiana (Anderson) Grotte du Kouh-Dozd, Dilaram (n° 210). Grotte du Kouh-Siah Ab, entre Dilaram et Farah (n° 218). Vespertilionidae. Myotis (Selysius) mystacinus ? pamirensis Kuzyakin Afghanistan (Kuzyakin, 1944 et 1950, sous le nom de M.mystacinus). La forme pamirensis est signalée dans la val- lée de Shakh-Dar, près de la frontière NE de l Afghanistan. Myotis (Selysius) emarginatus ? turcomanicus Bobrinskoy Afghanistan (Kuzyakın, 1950 d’après carte de réparti- tion, p. 267). Il s’agit probablement de la forme turco- manicus, dont la localité typique est la vallée de Mourghab. * Myotis (Myotis) blythi oxygnathus (Monticelli) Afghanistan (ELLERMAN et Morrison-Scort, 1951, sous le nom de Myotis myotis). Vallée de Baschgar, NE de Djalalabad (ZIMMERMANN, 1956, sous le nom de Myotis blythi). Firindjal, W de Kaboul (n° 152). Grotte Nayak, W de Kaboul (n° 163). Grotte Zarmast, Maimaneh (n° 173). Grotte Boulan, Qalat (n° 214). Grotte Kham Zindan, Beltchirag (n° 225). Il est possible que les deux formes b. blythi et b. oxy- gnathus (sì vraiment elles sont différentes) se rencontrent en Afghanistan; la première serait celle trouvée par J. Klapperich dans la zone orientale du pays et déter- minée par ZIMMERMANN comme M. blythi, la seconde habiterait le reste du pays, où K. Lindberg l’a décou- verte aussi bien dans le N, le centre et le S. 3. Eptescus sodalis ognevi Bobrisnkoy Faizabad (Kuzyaxkin, 1944, 1950, sous le nom de Ves- pertilio ognevi). . Eptesicus serotinus turcomanus (Eversmann) Faizabad (Kuzyakin, 1944, 1950, d’après carte de répar- tition, sous le nom de Vespertilio serotinus turcomanus). FAUNE D AFGHANISTAN 9. CHIROPTERES 381 15. Pipistrellus (Pipistrellus) pipistrellus pipistrellus (Schreber) Vallée de Baschgar, NE de Djalalabad (ZIMMERMANN, 1956). La forme bactrianus Satunin est signalée à la fron- tiere septentrionale de l’Afghanistan, par KuzyAKIN (1950, carte p. 348). 16. Pipistrellus (Pipistrellus) kuhli lepidus Blyth Kandahar (loc. typique de Pipistrellus lepidus Blyth, 1845). Afghanistan (Dogson, 1878: 231, sous le nom de Ves- perugo kuhlı). Kandahar et env. de Kaboul (Kuzyaxin, 1950, d’après carte de repartition, p. 360, sous le nom de Vespertilio kuhli). 17. Scotophilus? temmincki (Horsfield) Afghanistan (Dosson, 1876: 119, dans la répartition géographique du genre; Dosson, 1878: 259, sous le nom de S. temmincki). 18. * Plecotus wardi wardi Thomas Kaboul (ZIMMERMANN, 1956, sous le nom de Plecotus auritus wardi). Grotte du Mont Qoul Kharideh, W de Kaboul (n° 227). 19. * Miniopterus schreibersi pallidus Thomas Grotte Chamchir, Kandahar (n° 221). Il est évident qu'à ces 19 espèces, il faudra certainement ajouter, par la suite, une série de formes signalées jusqu’à présent seulement aux frontières de l’ Afghanistan. Il n’y a qu’à se référer aux travaux des auteurs suivants pour se rendre compte des « possibilités chiroptérologiques » de l’Afghanistan: KuzyAKIN (1950) pour le Turkestan russe, WROUGHTON (1918, 1921) pour l’Inde, le Cachemire et le Pakistan occidental, CHEES- MAN (1921) pour la Perse, ELLERMAN et Morrison-Scotr (1951) pour une vue générale. Quelques Chiroptères ont été signalés à tort comme faisant partie de la faune de l’ Afghanistan; je ne les ai pas compris dans la liste ci-dessus: Nyctalus noctula (Schreber). — BLyrH (1845: 340) dit qu'il est «not improbably» que la grande espèce de Vespertilionidé, vue par Hutton a Kandahar, est « Noctulinia noctula». D’après HurToN même, aucun spécimen n’a été récolté et l’anımal a seulement été vu occasionnellement en vol. C’est sur ces fragiles 382 V. AELLEN données que BLANFoRD (1891) indique Vesperugo noctula « perhaps in Kandahar». Rhinolophus luctus Temminck. — BLyrx (1845:340) pense que, vu son biotope, la Chauve-souris dont Hutton a entendu dire qu’elle habiterait les cavernes des environs de Kandahar, pourrait être « Rhinolophus perniger ou Rh. luctus ». CONCLUSIONS La collection de Chiroptères faite en Afghanistan en 1957 et 1958 par le Dr K. Lindberg comprend 103 spécimens répartis en 12 espèces dont la moitié, au moins, sont nouvelles pour le pays. C’est la plus importante Jusqu'à ce jour. L'étude de ces Chiropteres permet d’apporter quelques chan- gements taxinomiques: Rhinopoma kinnearı Wroughton = Rhinopoma microphyllum kin- neari Wroughton. Rhinolophus bocharicus Kastschenko et Akimov = Rhinolophus clivosus bocharicus Kastschenko et Akimov. Rhinolophus monticola Andersen = Rhinolophus lepidus monticola Andersen. Vespertilio oxygnathus Monticelli = Myotis blythi oxygnathus (Mon- ticelli). Plecotus ariel Thomas = Plecotus wardi ariel Thomas. Miniopterus schreibersi pulcher Harrison = Miniopterus schrei- bersi pallidus Thomas. Des 19 espèces connues actuellement en Afghanistan, la plu- part appartiennent à la Région Paléarctique. Un élément nouveau, apporté par les recherches du D' Lindberg, est la présence de 2 espèces, Megaderma lyra et Rhinolophus lepidus, particulières à la Région Orientale. Ces 2 espèces ont d’ailleurs été trouvées dans l'E du pays, dans des vallées tributaires de l’Indus, par l’intermédiaire de la rivière Kaboul. Une troisième espèce orien- tale, du genre Scotophilus, a bien été signalée autrefois en Afgha- nistan par DoBson (1876, 1878), mais on ne peut préciser de quelle espèce il s’agit: S. temmincki (Horsfield) ou S. heathi (Hors- field), cet auteur ayant mis en synonymie des formes reconnues aujourd’hui valables et réparties dans deux espèces. FAUNE D AFGHANISTAN 9. CHIROPTERES 383 Quatre espèces, Rhinopoma hardwickei, Rhinopoma micro- phyllum, Myotis blythi et Miniopterus schreibersi, appartiennent à la fois a la Region Paléarctique (Sous-Region Méditerranéenne) et à la Région Orientale. Plusieurs sous-espèces se trouvent, en Afghanistan, à la limite orientale ou nord-orientale de leur aire de répartition; c’est le cas de: Rhinopoma hardwicket seianum, Rhinopoma m. microphyllum, Rhinolophus ferrumequinum trani, Rhinolophus b. blasu, Asellia tridens murraiana, Pipistrellus p. pipistrellus, Miniopterus schreibersi pallidus. Aucune forme n’est endémique en Afghanistan. Pipistrellus kuhli lepidus, dont la localité typique est Kandahar, a été retrouvé en Irak (Fao), aux îles Bahrein (golfe Persique) (CHEESMAN et Hinton, 1924), au Pakistan et au Cachemire. Il me semble prématuré d’examiner ici plus à fond les ques- tions écologiques concernant la faune des Chiroptères de l’Afgha- nistan; cette faune est encore trop imparfaitement connue. On trouvera des renseignements sur la nature physique et végétale du pays dans les travaux de NEUBAUER (1955) et de Vox (1954). RÉFÉRENCES ABELIENTHEV, V. I., I. G. Pipopzicako et B. M. Popov. 1956. (Mammi- fères I). (Faune de l'Ukraine). 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(Selachii) par GERARD DE BEAUMONT Lausanne Avec 15 figures dans le texte. INTRODUCTION La premiere partie de ce travail se fonde sur trois têtes d’Alo- pias vulpinus Bonat. que le docteur L. Euzer a bien voulu m’en- voyer de Sète (Hérault). Je lui demande de trouver ici l’expression de mes plus vifs remerciements. Différents travaux furent effectués dans les locaux de l’Institut de Zoologie de Lausanne, dont le directeur, le professeur R. MATTHEY, a eu l’amabilité de me rouvrir les portes. Je suis heureux d’exprimer toute ma gratitude au professeur M. VUAGNAT pour avoir mis à ma disposition la salle des radiations de son institut, d’où proviennent les radiographies qui forment une part importante de ce travail. Pour finir, je ne saurais passer sous silence l’aide apportée par différents préparateurs. M. E. Cornu est l’auteur d’une partie des photographies de ce travail, M. F. RocHar a fait, par polissage, les coupes des dents et des denticules de la muqueuse d’Alopias vul- pinus et M. E. Kurrez effectua, pour moi, différentes manipula- tions délicates. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 66, 1959. 31 388 G. DE BEAUMONT DENTURE MORPHOLOGIE EXTERNE La denture d’ Alopias vulpinus a déjà fait l’objet d’assez nom- breuses descriptions (entre autres: MUELLER et HENLE 1841, p. 74, T. 55; Garman 1913, p. 30, PI. VII; BiceLow et SCHROEDER 1948, p. 167, fig. 28; TORTONESE 1956, p. 122, fig. 60). Le nombre de files atteint 20-21 sur le palatocarré et 16-20 sur le cartilage de Meckel pour une demi-mâchoire. Chaque file compte généralement de 6 à 8 dents parmi lesquelles une, ou généralement deux, peuvent être Ike, All Crane, colonne vertébrale, mächoires et arc hyoide d’Alopias vulpinus, vus par la face postérieure. x1/,. qualifiées de fonctionnelles. Les dents de deux files voisines ne simbriquent pas, mais restent séparées bien qu’etroitement juxta- posées. Le remplacement peut être qualifié de régulier comme celui que l’on observe chez les /suridae, par exemple (LANDOLT 1947, p. 331, fig. 19-21). La variation de la hauteur des dents d’une rangée, en partant de la symphyse, peut se résumer dans la formule suivante: Màchoire supérieure: 8> EMI M DT /\ Pe | ON | | | iR DI Machoire inférieure: UT V — (OF lil RECHERCHES SUR LA DENTURE D’ALOPIAS 389 Les dents dans les files ne se suivent pas en lignes rigoureuse- ment rectilignes, mais elles se trouvent légèrement décalées les unes par rapport aux autres de telle sorte que la file, dans son ensemble, forme un arc de cercle. Dans la mâchoire supérieure, comme on le voit sur la figure 1, ces arcs sont ouverts en direction mésiale pour les trois premieres files tandis que tous les suivants s’incurvent en Fic. 2 (a gauche). Septieme file supérieure gauche; les trois dernieres dents sont plus foncées que les précédentes. x 3,2. Fic. 3 (a droite). Cinquieme file supérieure gauche; certaines couronnes présentent des denticules accessoires. X 2,4. sens contraire. Il en résulte entre les troisieme et quatrième files un espace sans dents, en forme de coin, situé approximativement sous le procès orbitaire. Dans la mâchoire inférieure, les deux pre- mieres files sont presque rectilignes, les suivantes tournent toutes en direction distale. Comme sur le palatocarré, la déviation se remarque surtout chez les dents en fonction, les autres se suivant en ligne plus droite. 390 G. DE BEAUMONT Les dents, comprimées labiolingualement, sont plus étroites et plus symétriques sur le cartilage de Meckel que sur la mâchoire supérieure. Comme chez presque tous les Sélaciens à dents larges, on n’observe ni torsion ni courbure en S de la couronne. Les bords mésial et distal de cette dernière décrivent, en vue labiale, une courbe sinueuse et portent chacun une arête assez accusée, lisse et complète. La face externe est presque plane alors que la face lin- guale est assez fortement bombée. La base atteint, chez les dents antérieures, le tiers de la hauteur totale. Le rapport diminue chez les dents de taille moyenne, puis il augmente de nouveau pour les dents à couronne très émoussée des angles de la bouche. ES: Le Dent de l’avant-dernière (19°) file du palatocarré. A: vue linguale; B: vue occlusale; C: vue distale; D: vue labiale. di: côté distal; la: côté labial; li: côté lingual; m: côté mésial. x 10 env. Si l’on enlève la partie du cartilage des mâchoires qui, à l’inté- rieur de la bouche, recouvre les dents les plus linguales, on s’aperçoit que les deux ou trois dernières couronnes de chaque file ont une couleur violet foncé au lieu de la teinte blanche normale et qu’elles sont plus ou moins molles (fig. 2). Comme nous le verrons plus loin, dans le chapitre consacré à la structure dentaire, cette coloration et cette consistance spéciales s’accompagnent d’une constitution histologique particulière. On ne remarque très généralement pas de denticules accessoires mais il y a parfois des exceptions comme en témoigne la figure 3. Cet accident se produit très rarement et toutes les dents d’une même file ne le montrent pas. Il semble que les exemplaires munis de RECHERCHES SUR LA DENTURE D 'ALOPIAS 391 cuspides accessoires alternent assez régulièrement dans une même file avec d’autres qui n’en présentent pas. Une très légère et courte serration Comprenant une succession de trois ou quatre encoches naturelles a été observée sur une seule dent, à la base d’une arête. La base est toujours très épaissie et divisée en deux lobes. Ceux-ci, au lieu de présenter comme chez les /suridae ou les Car- chartidae une section horizontale relativement circulaire, sont étirés dans le sens labiolingual de sorte que la face inférieure de la base prend un aspect voùté. En ce qui concerne la nutrition de la dent, le seul foramen important se situe sur le bord interne. Il s’agit du foramen central (d’après Caster 1947). On ne distingue aucun vrai sillon. Les dents des extrémités distales des rangées présentent des caractéristiques intéressantes à plusieurs titres (fig. 4). Elles prennent, surtout dans la dernière file, une position tout à fait par- ticuliere qui amène leur axe mésiodistal à une orientation presque labiolinguale; en d’autres termes, elles ont tourné de 900 et leur plus grande dimension devient perpendiculaire à la rangée, l’an- cienne face labiale regardant vers la symphyse. La forme de la couronne montre aussi des particularités propres à cette région de la denture. Si l’on suit la rangée dentaire sur le palatocarré en direction de l’angle des mâchoires, on peut voir la partie apicale de la couronne se déporter de plus en plus vers le bord distal; Vasymétrie augmente régulièrement à partir de la symphyse. Brus- quement, à partir de l’avant-dernière dent, les conditions changent du tout au tout: les couronnes redeviennent presque symétriques, leur pointe se trouvant même parfois reportée assez près de l’extre- mité mésiale de la dent. En même temps, elles subissent encore d’autres transformations. Le diamètre labiolingual augmente par rapport à l’expansion mésiodistale, cet accroissement d’épaisseur ayant surtout pour cause le fort bombement de la face labiale qui devient plus renflée que la face linguale, déjà à partir de la troisième file avant l’angle. Cette disposition représente une exception chez les Sélaciens. L’aréte qui séparait les deux faces devient plus émoussée; elle existe néanmoins toujours, mais, du fait de l’accrois- sement considérable de la face externe, elle est progressivement rejetée du côté lingual. Les deux dernières files sont les plus modi- fiées. La face labiale déborde largement la seule région externe de la couronne dont elle forme en plus toute la partie occlusale. L’arete, 392 G. DE BEAUMONT complètement reportée du côté lingual, délimite le bord interne de la couronne; la face linguale, cachée sous ce surplomb, devient tout à fait invisible en vue occlusale. Les couronnes de cette région distale montrent parfois des rugosités, surtout sur la face labiale. Elles ressemblent beaucoup, en plus grand, aux denticules de la voùte palatine (voir p. 397) et sont peut-étre, de ce fait, moins évoluées que les couronnes mésiales. Fie. 5. Dent pathologiquement dédoublée; vue labiale. x 12 env. Chez ces dents proches des angles des mâchoires, la base est asymétrique, son renflement interne se situant en position très mésiale. Du côté mésial, le lobe inférieur est aussi beaucoup plus haut que celui de l’autre extrémité. Les dents de la dix-septième file du côté gauche du palatocarré présentent chez un des individus des malformations intéressantes. L'une d’elles (fig. 5) se dédoubla accidentellement au cours de sa croissance et les deux fragments résultant de cette division ont reformé chacun une dent approximativement complète, dont la couronne se trouve, toutefois, réduite à la moitié environ de la dimension normale. Chez l’une des « dents » ainsi formée, la partie distale de la base, recourbée, se soulève et vient s’accoler à la cou- ronne de l’autre « dent». La base de cette dernière ne paraît pas tout à fait normalement constituée dans sa portion mésiale. Toutes les couronnes de cette file présentent d’ailleurs des anomalies dont nous avons reproduit seulement la plus frappante. Elles montrent RECHERCHES SUR LA DENTURE D’ALOPIAS 393 Fic. 6. Radiographie de la moitié gauche du palatocarré. x 1. Fic. 7. Radiographies de deux files antérieures. x 1. surtout une symétrie anormale étant donné la silhouette très asy- métrique des dents dans les files voisines. Parfois la division dont nous venons de parler semble s’amorcer par une entaille divisant la partie apicale de la couronne. Une lésion de la zone profonde où se forment les dents de cette file peut avoir causé cette monstruosité (voir à ce propos, GupGER 1937 et les intéressantes remarques d’E. Casier 1947b, note 24, à propos d’une dent anormalement symétrique de Squalus orpiensis Winckler). 394 G. DE BEAUMONT STRUCTURE INTERNE L’histologie dentaire des Alopiidae était restée jusqu’à mainte- nant totalement inconnue. Au cours de cette étude, J’ai examiné au moyen de rayons X et de coupes minces un grand nombre de dents d’ Alopias vulpinus. L'examen des radiographies (fig. 6 et 7) permet de faire les constatations suivantes. Dans une file, la majorité des dents sont totalement minéralisées, c’est-à-dire que leur structure interne apparaît compacte aux rayons X. Par contre, les dents les plus lin- guales de chaque famille, prennent l’aspect de cônes creux. A ce stade de leur croissance, la minéralisation touche seulement la partie la plus externe de la couronne alors que l’intérieur paraît radiographiquement vide. Dans la plupart des cas, les deux dernières dents de la file ont seules cet aspect, comme on le voit sur la figure 6. Remarquons aussi que leur base ne présente pas encore un degré de calcification suffisant pour apparaître sur l’image. On peut, d’autre part, constater qu'il se trouve relativement peu de cou- ronnes à cavité partiellement pleine; à un certain moment, le rem- plissage de la jeune dent doit donc s'effectuer rapidement. Deux autres conclusions peuvent encore être tirées de l’observation de ces radiographies. Sur la figure 7, derrière les deux premières dents creuses, on en distingue une troisième, très pâle, dont seule la pointe est visible. Nous en déduirons que la minéralisation de la couche externe de la couronne débute à l’apex. D’autre part, la figure 6 montre dans une ou deux des files que le noyau interne en voie de formation, occupe seulement la région apicale de la pre- miere dent pleine. La seconde étape de l'édification de la couronne commence donc, elle aussi, près de la pointe. On peut noter encore que la base, composée, comme nous le verrons, d’une dentine iden- tique à celle du noyau, apparaît sur les radiographies seulement en tout dernier lieu. Dans le cas d’Alopias vulpinus, les images obte- nues au moyen des rayons X ne permettent pas d’observations morphologiques précises sur la nature de cette zone interne. Seules des coupes pourront nous renseigner à ce sujet. L’examen sous le microscope de sections minces, faites par polis- sage, indique de façon certaine que la dent d’Alopias vulpinus est du type à noyau de dentine trabéculaire recouvert d’un manteau d’orthodentine (fig. 8 et 9). RECHERCHES SUR LA DENTURE D'ALOPIAS 395 La dentine trabéculaire contient de nombreux canaux pulpaires de diamètres très variés. Comme on le voit sur la figure 8, l’un d’eux, de grande taille, suit l’axe de la couronne; il est branchu et son diamètre diminue à mesure que l’on approche de l’apex. Près de la base, et juste sous la couche externe, apparaissent des canaux plus petits. La dentine trabéculaire forme aussi les deux lobes de la base. Des canalicules dentaires rayonnent autour de ces canaux er Si > + x N x Fic. 8. Coupe d’une dent de la deuxième file inférieure. x 7,9. pulpaires. Ils sont parfois très longs, tortueux et ramifiés (fig. 9 a, c, d) et ils peuvent atteindre dans certains cas un diamètre qui ne permet pas de les distinguer des petits canaux pulpaires. Comme de coutume, l’orthodentine augmente d’épaisseur vers l’apex de la couronne. Elle reste cependant toujours assez mince sans approcher ce que l’on voit dans d’autres genres comme Ortha- codus par exemple (pe Beaumont 1959). Elle est tout à fait comparable à l’assise analogue d’/surus oxyrhynchus Raf. (Mar- quarp 1946). Les canalicules dentaires qui la traversent de part en part ont un diamètre généralement plus faible que ceux du 396 G. DE BEAUMONT noyau interne. Ils suivent presque toujours un trajet perpendicu- laire aux surfaces de la couche; certains d’entre eux semblent tou- tefois présenter un parcours plus irrégulier. Parfois ils passent sans interruption dans la dentine trabéculaire, mais la plupart d’entre eux se terminent abruptement, formant ainsi la limite interne de la couche d’orthodentine. Près de la pointe des dents, mais parfois FIG. Détails de la structure interne des dents d’Alopias vulpinus. Canal pulpaire axial d’une dent jeune d’où se détachent des canalicules dentaires. x 134. Couche de vitrodentine; à gauche: l’orthodentine. x 590. Canalicule dentaire dans la dentine trabéculaire. x 134. En bas: la dentine trabéculaire montrant, entre autres, un très gros cana- licule qui se ramifie sous l’orthodentine et dont certains prolongements pénètrent dans cette couche; en haut: l’orthodentine recouverte de la vitrodentine. x 134. En bas, à gauche: la dentine trabéculaire; au centre: l’orthodentine mon- trant des odontoplastes; en haut, à droite: la vitrodentine. x 134. «© RECHERCHES SUR LA DENTURE D’ALOPIAS 397 aussi ailleurs, cette couche semble parsemee de gros points sombres d’où part presque toujours un canalicule dirigé vers l’extérieur. Ce sont très probablement des restes d’odontoblastes dont la course centripète a été interrompue (voir à ce propos THomasseT 1930, fig. 2 et 3). On rencontre ces odontoplastes surtout dans la zone la plus externe de l’orthodentine (fig. 9 e). On remarque déjà sur les figures 9d et e une assise assez dis- tincte recouvrant l’orthodentine. Il s’agit de la vitrodentine. En lumière polarisée, elle est fortement biréfringente. Son épaisseur vaut, suivant les endroits, entre un quart et un dixième de l’ortho- dentine. De nombreux canalicules, qui peuvent se ramifier vers la périphérie, parcourent la zone la plus profonde de la vitrodentine. Ceux-ci, en de nombreux endroits, se poursuivent sans interruption aucune à l’intérieur de l’orthodentine. La limite entre les deux couches est très rectiligne. On trouve parfois, incluses dans cette assises, des cavités représentant des restes de cellules formatrices et beaucoup plus petites que celles que nous avons rencontrées dans l’orthodentine (fig. 9 b). Les coupes dont nous disposons ne nous permettent pas d’entrer dans plus de détails. A cause de la grande fragilité des dents les plus jeunes, des sections de files entières n’ont pas permis d’obser- vations utiles sur la formation de la dentine trabéculaire dont le mode d’édification précis reste encore actuellement du domaine de l'hypothèse (Örvıc 1951, p. 337 et fig. 1). Les radiographies et les coupes confirment pour Alopias pulpinus que la formation de la dentine trabéculaire et de l’orthodentine commence à la pointe de la couronne comme c’est le cas chez /surus (MARQUARD 1946). On remarque aussi que le diamètre des canaux pulpaires malgré une disposition très variable chez les dents d’une même file, diminue chez les dents les plus âgées. REVÊTEMENT DE LA CAVITE BUCCALE MORPHOLOGIE EXTERNE Les travaux originaux faisant mention des denticules revêtant la muqueuse buccale d’Alopias vulpinus sont rares et FAHRENHOLZ, dans son travail classique sur la cavité orale et pharyngienne des Elasmobranches, se base, à propos de cette espèce, sur les conclu- 398 G. DE BEAUMONT sions de Canna M. L. Popra (1901), qu'il semble, d’ailleurs, avoir mal interprétées. En effet, ce dernier auteur, parlant d’Alopias, écrit (p. 205): « Les arcs (branchiaux) n’ont pas d’appendices et il n’y a pas de dents pharyngiennes, mais les bords larges et la partie supérieure de la largeur des ares, la place des dents pharyngiennes inférieures et, partiellement, la place des dents pharyngiennes supé- rieures sont couvertes de très petites écailles rudes et pointues, la pointe dirigée en arrière. » Cette observation devient chez FAHREN- Fic. 10. Disposition des denticules sur la voûte de la cavité buccale. x 14 HOLZ (1915): «Nach Copra (sic) besitzt Alopias vulpes nur auf den Kiemenbogen kleine Zähnchen, deren Spitzen nach hinten gerichtet sind.» Ni Imms (1905), ni STEINHARD (1902), n’ont étudié ces for- mations chez Alopias; E. S. DANIEL (1934, p. 38) les considère comme confinées aux bords pharyngiens des arcs branchiaux. L’etude que j'ai entreprise est basée seulement sur la cavité buccale et le premier arc branchial et mes résultats contredisent les conclusions de DANIEL (1934) aussi bien que l'interprétation donnée par FAHRENHOLZ (1913) des résultats de Popra (1901) qui eux sont exacts car cet auteur, ne traitant que des arcs branchiaux, n’a pas eu à parler de la cavité buccale. RECHERCHES SUR LA DENTURE D 'ALOPIAS 399 regio Détail de la figure 10; photographie prise dans la région postérieure à gauche du plan de symétrie. En effet, toute la cavité orale d’Alopias vulpinus est tapissée de denticules dont la disposition sur le palais se trouve représentée sur la figure 10. Dans cette région, leur extension vers le pharynx ne dépasse pas une ligne qui joindrait les deux files de dents les plus distales à travers la voùte de la cavité buccale. La limite postérieure de la surface qu'ils occupent, très contournée et parfois peu nette, décrit grosso modo un arc de cercle. Les denticules ne sont jamais rapprochés les uns des autres au point de former un pavage jointif comme c’est le cas sur la peau. Leur densité assez forte dans la zone la plus mésiale diminue vers le fond de la cavité buccale; elle est minimale dans deux régions de forme grossièrement triangulaire situées symétriquement par rapport au plan sagittal dans la région la plus postérieure (fig. 11). 400 G. DE BEAUMONT La zone occupée par ces denticules présente des lacunes dont le nombre et la taille augmentent lorsqu’on se rapproche du pharynx et qui sont occupées par une ou plusieurs papilles sensorielles (fig. 11 et 12 b). Celles-ci ne sont présentes que dans la zone du « palais» munie d’écailles. Ainsi que Pa signalé par ailleurs P. BupkEer (1938, p. 241) les rapports de position entre ces « bour- geons gustatifs» (Endknospen de MERKEL ou neurogemmes selon la terminologie de P. GERARD) et les écailles placoïdes de la cavité orale semblent très différents de ceux qui existent entre les cryptes sensorielles et les « spicules jumelés » sur le tronc de l’animal. GARDA a) Denticules de l’arc hyoide. x 20. b) Denticules de la voùte de la cavité buccale entourant une lacune. x 15. Les denticules mesurent en moyenne 0,30 mm de longueur et 0,45 mm de largeur, c’est-à-dire passablement plus que ceux de la peau de la tête qui ont environ 0,2 mm sur 0,3 mm; ils atteignent la taille des écailles placoïdes du tronc de l’anımal. Les plus volumi- neux se situent sur le plan sagittal dans la zone la plus postérieure. La figure 13 nous dispense d’une longue description; nous dirons cepen- dant que leur aspect généralement cordiforme, où la largeur sur- passe toujours la longueur, leur minceur relative, leur surface lisse ou vallonnée de quelques rides très émoussées sauf sur le bord antérieur, leur position érigée (fig. 14 b) et leur luisance argentée les distinguent nettement des écailles placoïdes du corps. Ces der- nières sont caractérisées par des carènes complètes et très accusées au nombre de trois ou cinq, par leur position plus couchée et leur teinte laiteuse ou glauque. RECHERCHES SUR LA DENTURE D’ALOPIAS 401 Fret; Denticules de la muqueuse. x 45 env. Fic. 14. Structure interne des denticules de la muqueuse; schématique. a) vue par transparence; b) vue en coupe. 402 G. DE BEAUMONT Sur la partie conservée de l’arc hyoide on a des denticules qui semblent intermédiaires entre ces deux types. Leur taille, leur posi- tion, leur forme sont celles des écailles placoïdes de la peau alors que leur couleur rappelle celles de la voûte buccale (fig. 12 a). La pointe de ces denticules se dirige le plus souvent vers la queue de l’animal. Toutefois, dans la région du « palais » proche des dents les plus distales, elle se tourne obliquement vers l’axe du corps. On peut noter aussi que, sur les bords latéraux des lacunes, les denticules sont orientés obliquement vers celles-ci. STRUCTURE INTERNE L’histologie des denticules de la muqueuse déjà visible par transparence (fig. 14 a) est très semblable à celle des écailles pla- coïdes de la peau, dont la structure parait remarquablement uni- forme chez presque tous les Sélaciens modernes (fig. 14 6). Je ren- voie le lecteur aux travaux classiques sur cette question. (HERTWIG 1874, Hasse 1879-85, SreinHARD 1902, Imms 1905, FAHRENHOLZ 1915, GNADEBERG 1926, Lison 1949, Orvıc 1951, etc.) Je me bor- nerai à remarquer dans la partie basale une cavité assez considé- rable et reliée à l’extérieur par un ou deux canaux. De la partie supérieure de cette cavité partent plusieurs canalicules dont les ramifications parcourent tout le denticule. Une différence assez nette avec les écailles placoides de la peau semble résider dans une absence totale de chromatophores. REMARQUES GÉNÉRALES D’après ce que nous venons de voir, la denture d’ Alopias vul- pinus apparait très semblable à celle des Zsuridae et des Carchartidae à la fois par sa morphologie externe et par la structure histologique des dents. Les similitudes portent surtout sur l’aspect et la variation de hauteur des couronnes de la rangée dentaire du palatocarré, où se remarque la très nette réduction de la troisième dent, caracté- ristique des /suridae (chez les Carchariidae, c’est la quatrième dent qui se trouve réduite). La petitesse de la première file de la mâchoire inférieure fait nettement penser aux Carchartidae et aux Scapano- rhynchidae. La forme de la base, profondément divisée en deux RECHERCHES SUR LA DENTURE D’ALOPIAS 403 lobes, la disposition du foramen nutritif et l’absence de sillon, surtout la nature trabéculaire de la dentine et ce que nous savons de sa formation chez /surus (MArRQUARD 1946), contribuent à rapprocher Alopudae et Isuridae. En ce qui concerne la valeur de l’histologie dentaire dans la systématique, je reproduis ici la partie consacrée aux Galeoidea d'un tableau d’une publication précédente (pe BEAUMONT 1959) où la structure dentaire avait été mise en regard de celle des ver- tèbres chez toutes les familles des « Sélaciens modernes ». Tous les Galeoidea ont très probablement une origine commune et dérivent vraisemblablement d’une forme encore inconnue du Trias. Le mono- phylétisme de ce groupe confère ainsi une grande valeur à la corré- lation existant entre la structure dentaire et le type de calcification des vertèbres dont l’utilite, en taxonomie, n’est plus à démontrer. Rappelons que d’après E. G. WHITE (1937), une étroite parenté unit les formes asterospondyles « croix de Malte» et les formes cyclospondyles. Familles Structure dentaire Type de vertèbres Carchariidae Orthodentine, dentine Asterospondyle trabéculaire Scapanorhynchidae » » Isuridae » » Cetorhinidae » » Alopiidae » » Orectolobidae — » Rhincodontidae = = Scylliorhinidae Orthodentine Cyclospondyle Pseudotriakidae _ Asterospondyle «croix de Malte » Triakidae Orthodentine » Carcharinidae » » Sphyrnidae » » Toutes les familles où nous trouvons des vertèbres asterospon- dyles ont des dents faites de dentine trabéculaire et d’orthodentine; chez toutes les autres, la couronne ne contient que de l’orthodentine. Tel que je lai décrit, le type de remplacement des dents rappelle celui d’/surus ou de Carchartas par le fait que deux files voisines ne Rev. Suisse DE Zoor., T. 66, 1959. 32 404 G. DE BEAUMONT s’engrenent pas mais restent indépendantes. Parmi les Sélaciens d’une même famille, les rapports de deux files voisines changent très peu quel que soit l’endroit des mächoires considéré et ce caractère peut prendre un certain poids en systématique. Par contre, la régularité relative du changement, c’est-à-dire la constance de l’angle entre les dents qui se suivent dans une file, ne peut pas, à mon avis, être invoquée comme un trait de valeur taxonomique. Elle dépend de la forme de la dent et principalement du rapport épaisseur/largeur. Si celui-ci reste petit, c’est-à-dire si la dent est large et aplatie, il conditionne un remplacement brusque et spécialisé où l’angle entre la dent en fonction et la suivante dans la file approche de 180°. Par contre, plus l'épaisseur est grande, plus le changement s'avère lent et régulier. En effet, chez certaines espèces, on peut rencontrer dans les mâchoires inférieure et supé- rieure des angles de remplacement totalement différents comme, par exemple, chez les Dalattiidae aux dents très dissemblables sur le palatocarre et sur le cartilage de MeckEL (LanpoLt 1947, fig. 34 et 35). Ce phénomène peut se remarquer déjà chez Carcharodon où les dents supérieures sont légèrement plus larges, ce qui occasionne un angle de remplacement sensiblement supérieur à celui que l’on peut observer sur la mâchoire inférieure. Ces différences peuvent intervenir sur une seule et même mâchoire comme, par exemple, sur le palatocarré d’Heptranchias où les dents proches de la sym- physe se remplacent plus régulièrement que celles dont la position est plus distale. La présence de cuspides accessoires sur certaines dents n’avait, à notre connaissance, pas été signalée chez Alopias vulpinus. Elle semble d’ailleurs rare et même exceptionnelle. J'avais déjà dit ailleurs (pe Beaumont 1959) que ce phénomène peut se produire chez /surus oxyrhynchus Raf. autre espèce typiquement considérée comme ne présentant pas de denticules accessoires. Il convient done de ne pas attacher à ce trait une trop grande valeur taxonomique, d’autant plus que des variations dans le nombre des cuspides den- taires peuvent intervenir au cours de la vie de l’anımal (Lamna, Scyllium, etc.). Jai pu aussi observer pour d’autres genres la variabilité dans le nombre des denticules des couronnes d’une seule et même file, signalée plus haut chez Alopias vulpinus (par exemple pour la quatrième file supérieure gauche d’un exemplaire d’Heptran- chias perlo Bonat.). RECHERCHES SUR LA DENTURE D 'ALOPIAS 405 Nous avons vu qu’Alopias vulpinus possède de très nombreux denticules sur les muqueuses buccales. FAHRENHOLZ (1915) classe en cinq groupes les Sélaciens suivant l’etendue du revêtement de la cavité orale et pharyngienne. Les formes qui figurent dans les différentes catégories ne laissent actuellement aucun espoir de pouvoir donner à ce caractère une valeur taxonomique quelconque. Il semble aussi d’après DANIEL (1934) très difficile de leur attribuer un rôle fonctionnel car leur forme ne change pas selon le régime de l’animal. En effet, Mustelus canis Mit. forme broyeuse, et Galeus canis Bonap. espèce macrophage, présentent des denticules très semblables. Le caractère vestigial de ces structures a été suggéré entre autres par DANIEL (1934). APPENDICE ETUDE RADIOGRAPHIQUE DE DENTS DE SÉLACIENS En complément de ces recherches sur Alopias vulpinus Bonat, je publie et commente brièvement quelques résultats obtenus dans l’étude des structures dentaires de Sélaciens au moyen des rayons X. Le matériel qui a servi à cette étude provient surtout du Musée géologique de Lausanne et fut aimablement prêté par Mme A. Scunore. Les recherches furent effectuées dans les locaux de l’Institut de Minéralogie. Pour terminer, je ne saurais passer sous silence l’aide de mon ami J.-P. VIRET, licencié ès sciences, qui s’occupa avec dévouement et compétence de la partie technique du travail. Voici les principales données radiographiques qui ont fourni les meilleurs résultats: Objets très minces (4 mm env.). Tension: 37, kV. Intensité: 8-10 mA. Durée d’exposition: 10-15 sec. Objets plus épais (4-8 mm env.). Tension: 42 kV. Intensité: 10 mA. Durée d'exposition: 20-30 sec. 406 G. DE BEAUMONT Toutes les images ont été obtenues en employant des tubes à anticathode de Cu ou de Cr avec fenêtre de mica-beryllium et en plaçant l’objet à environ 40 cm de la source. Nous ferons tout d’abord un examen rapide des résultats en commentant brièvement les photos de la figure 15. Carcharodon carcharias L. actuel (fig. 15a et db). 2 dents. — Sur la couronne isolée (fig. 15 a), on voit nettement les gros canaux pulpaires verticaux qui se trouvent au centre de la dent. Comme ils sont vides et, partant, peu absorbants, ils se dessinent en clair sur le fond sombre de la dentine. On distingue aussi, surtout aux extrémités mésiale et distale, les mailles du fin réseau des canaux pulpaires plus étroits, situés immédiatement sous la couche externe d’orthodentine. La base de l’autre dent, seule représentée ici (fig. 15 b), montre la disposition des canaux pulpaires de manière assez précise. Il va sans dire que les deux grosses masses noires visibles sur cette figure n’ont rien à voir avec la structure naturelle. Carcharias (Odontaspis) cuspidata Ag. Burdigalien, Savigny S/Lausanne (fig. 15 ¢ et d). 2 dents. — Les canaux pulpaires, nette- ment visibles chez ces exemplaires, sont ici remplis de sels minéraux. Ils absorbent plus que la dentine et ressortent en noir. Leur dispo- sition est classique, les plus gros occupant le centre de la couronne et les plus petits se groupant à la périphérie. Les traits blancs visibles sur la figure 15 c représentent des fissures à l’intérieur de la couronne. Pseudocorax affinis (Ag.) ? Maestrichtien, Maestricht (fig. 15 f). 1 dent. — La structure des dents de ce genre était Jusqu'à mainte- nant inconnue. Les canaux pulpaires parcourent la base en se divisant de nombreuses fois et un foramen apparait nettement. Dans la couronne, un gros canal pulpaire axial donne naissance à des branches qui se divisent à leur tour. Anacorax pristodontus (Ag.) Maestrichtien, Maestricht (fig. 15 e.) — Cette dent montre dans la partie de la couronne située sous Papex, de gros canaux pulpaires verticaux. Ailleurs, ces derniers sont plus irréguliers et plus étroits. La base présente la structure trabéculaire habituelle. Avant de tirer des conclusions de ces recherches, il convient de signaler les très grandes difficultés d’ordre technique rencontrées dans le tirage des photographies. Pour obtenir des positifs utili- sables, il a fallu masquer à l'agrandissement certaines des zones du RECHERCHES SUR LA DENTURE D’ALOPIAS 407 Fic. 15: Radiographies de six dents. a) Carcharodon carcharias; hauteur de la dent: 39 mm. b) Carcharodon carcharias; largeur de la dent: 39 mm. Carcharias acutissima; hauteur de la dent: 17 mm. d) Carcharias acutissima; hauteur de la dent: 18 mm. e) Anacorax pristodontus; hauteur de la dent: 22 mm. f) Pseudocorax affinis; hauteur de la dent: 11 mm. (Photographies non retouchées.) 408 G. DE BEAUMONT négatif faiblement exposées pour permettre l’apparition, sur la même image, des parties fatalement surexposées par suite des inégalités dans l’épaisseur de l’objet. Ces différences peuvent néan- moins provoquer l’estompage des bords souvent minces de certaines couronnes. Les photographies que je publie ici se classent parmi les meil- leures que j'ai pu obtenir. En effet, il ne faut pas cacher que, si chez un certain nombre de dents, la structure apparaît assez nettement, il n’en va pas de même chez tous les exemplaires. Certaines cou- ronnes se révèlent tout à fait opaques aux rayons X alors que d’autres, de même forme et appartenant à la même espèce, montrent, par exemple, de nombreux canaux pulpaires. Il ne m’a pas été possible de contrôler par des coupes les résultats obtenus et je m’avoue incapable, dans certains cas, de comprendre les raisons de ces différences. Il pourrait être tentant de mettre en cause la nature des diverses substances minérales qui, suivant les gisements, ont pu envahir les canaux pulpaires, mais des dents provenant d’une même localité ne donnent pas toujours des résultats identiquement favorables. D’autre part, sì parfois une destruction de la substance dentaire sous l’action du Mycelites ossifragus s’est certainement produite, on ne peut rendre cet organisme mineur responsable de tous les résultats négatifs. Il est très net que la structure de la base des dents, faite de la seule dentine trabéculaire, se distingue toujours mieux que celle de la couronne où le noyau est masqué par une couche d’orthoden- tine plus compacte et, partant, plus imperméable aux rayons. Les petits canaux pulpaires visibles dans la base de la figure 15 b représentent les détails les plus fins que nous ayons pu obtenir. Nulle part, hélas, n'apparaissent les canalicules dentaires. On pour- rait peut-être arriver à les mettre en évidence en disposant de films à grain plus fin et d’une source de rayons X plus ponctuelle que celle dont nous avions la jouissance, ce qui permettrait de disposer l’objet à examiner à une certaine distance devant le film. Ainsi, il y aurait possibilité d’agrandissement de l’image dès la prise de vue au lieu de procéder à cette opération seulement au moment du tirage. Cette impossibilité de faire apparaître les canalicules den- taires m'a fait renoncer à publier les résultats obtenus avec des dents de Sélaciens constituées seulement d’orthodentine. La cavité centrale y apparaît nettement, mais comme on ne peut rien en tirer RECHERCHES SUR LA DENTURE D 'ALOPIAS 409 de plus intéressant, je renvoie le lecteur aux figures montrant les dents jeunes d’Alopias vulpinus comme exemple de couronnes creuses. Je ne crois pas nécessaire d’insister longuement sur les avan- tages de pouvoir étudier une structure interne dans ces conditions, entre autres si la dent est un exemplaire unique qu’on ne peut sacrifier pour une coupe et dont la détermination serait facilitée par l'examen histologique. Cette méthode d'investigation devrait donc encore se développer. Elle n’est, naturellement, pas réservée aux seuls Sélaciens et des images obtenues avec des Reptiles et des Mam- mifères par des zoologistes et des paléontologistes peuvent encoura- ger des recherches ultérieures. Toutefois, je pense que les Vertébrés inférieurs, qui présentent dans leurs différents tissus minéralisés les structures les plus variées resteront le domaine de prédilection des études au moyen des rayons X et fourniront à cette technique un champ d'application spécialement riche de possibilités et de promesses. BIBLIOGRAPHIE AGassiz, L. 1833-43. Recherches sur les Poissons fossiles, vol. III. Beaumont, G. DE. 1959. Contribution à l'Etude des Genres Orthacodus Woodw. et Notidanus Cuv. (Selachii), fondée sur la Faune lotharingienne d’ Arzo, Tessin. (Sous presse.) BiGELOW, H. B. and SCHROEDER, W. C. 1948. Lancelets, Cyclostomes and Sharks, in: Fishes of the Western North-Atlantic, Part 1. Bupker, P. 1938. Les cryptes sensorielles et les denticules cutanés des Plagiostomes. Casier, E. 1947. Constitution et Evolution de la Racine dentaire des Euselachi, a, b, c. Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belgique 23. DANIEL, J. F. 1934. The Elasmobranch Fishes, 3rd ed. FamrenHoLz, C. 1915. Über die Verbreitung von Zahnbildungen und Sinnesorganen im Vorderdarm der Selachier und thre philogenetische Beurteilung. Iena. Zeit. Wiss. 53. Garman, S. 1913. The Plagiostoma. Mem. Mus. Comp. Zool. Harward Coll. 36. GNADEBERG, W. 1926. Untersuchungen tiber den Bau der Placoidschup pen der Selachier. Iena. Zeit. Wiss. 62. GUDGER, E. W. 1937. Abnormal Dentition in Sharks, Selachit. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 73. Hasse, C. J. F. 1879-85. Das natiirliche System der Elasmobranchier, 3 Bande. HerrwiG, 0. 1874. Uber Bau und Entwicklung der Placoidschuppen und der Zähne der Selachier. lena. Z. Wiss. 8. 410 G. DE BEAUMONT Imus, A. D. 1905. On the oral and pharyngeal Denticles of Elasmobranch Fishes. Proc. Zool. Soc. London I. LanpoLt, H. H. 1947. Über den Zahnwechsel bei Selachiern. Rev. suisse Zool. 54. Lison, L. 1949. Recherches sur l Histogenèse de l Email dentaire chez les Sélaciens. Arch. Biol. 60. MARQUARD, E. 1946. Beiträge zur Kenntnis des Selachiergebisses. Rev. suisse Zool. 53. MUELLER, J. und HENLE, J. 1841. Systematische Beschreibung der Pla- giostomen. Orvic, T. 1951. Histologie Studies on Placoderms and fossil Elasmo- branchs. Arkiv f. Zool. 2, Ser. 2. Popra, CANNA L. M. 1901. Les Appendices des Arcs branchiaux des Pois- sons. Ann. Sci. Nat. Ser. Zool. Pal. 12. SreinHarp, 0. 1902. Über Placoidschuppen in der Mund- und Rachen Höhle der Plagiostomen. Inaug. Diss. Berne. Tuomasset, J. J. 1930. Recherches sur les Tissus dentaires des Poissons fossiles. Arch. Anat. Histol. Embryol. 11. TORTONESE, E. 1956. Leptocardia, Ciclostomata, Selachu. Fauna d’Italia 2. White, E. G. 1937. Interrelationships of the Elasmobranchs with a Key to the Order Galea. Bull. Ann. Mus. Nat. Hist. 74. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 66, n° 23 — Aoüt 1959 411 Die Strukturanalyse der Gefiederfolgen von Megapodius freyc. reinw. und ihre Beziehung zu der Nestlingsdune der Hühnervögel Renate BECKER aus Godesberg Mit 65 Textabbildungen und 4 Tafeln. INHALTSVERZEICHNIS Einleitung . I. Material, Methode und Begriffe II. Morphologischer Teil A. Der Zusammenhang von Dune und Juvenilfeder im Ver- gleich zum Mauserprozess a) Historisches . NES b) Eigene Untersuchungen . c) Phylogenetische Bedeutung B. Die Erstlingsfeder von Megapodius freyc. r. als Kontur- feder.. a ers een: a) Makroskopischer Vergleich A De ER 1. Die Erstlingsfeder im Vergleich zur Juvenil- und Adultfeder, als typische Konturfedern 2. Die Erstlingsfeder im Vergleich mit einer Reb- huhndune, als Beispiel einer typischen Nestlings- dune . : 3. Die Körperdunen Rev. SUISSE DE Zoot., T. 66, 1959 413 414 417 417 417 419 430 433 433 433 438 441 33 412 R. BECKER b) Mikroskopische Strukturanalyse dieser vier Federn. 442 1. Die Struktur des Fahnenteils . . . .. - 2 a Der erste Ramus der Federspitze einer ix lings-, Juvenil- und Adultfeder . . . 442 Der erste Ramus der Erstlingsfeder im Ver- gleich mit den homologen Rami der Juvenil- und Adultfeder ... . 452 Der distale Fahnenteil der F ahnen/Dunenrami der Erstlings-, Juvenil- und Adultfeder . . 458 Der Fahnenteil der Rebhuhndune . . . . . 462 2. Die Struktur des Dunenteils NME ER 00 Brstlingsfeder CMS . 2... OO Adultfeder. WAL) Eh. Aa. oi 00 Juvenilfeder . . rn... Al Nestlingsdune des Rebhuhns er. LIO C. Die Unterschiede der Erstlingsfeder in den verschiedenen Körperregionen .., ai: aan Ro Ce RC 0 a) Rücken aires ba Serle bY ent ee b). Kopf: sai ante ran A er AE ES) G)®Burze lee RM ai 577 d) Flanke und Bauch RE LO) CRT OR a nh Sse III. Die theoretische Bedeutung der Erstlingsfeder für die Feder- morphologiey:.. 2 <4 ne re ee a A I) A. Die einzelnen Elemente des Federaufbaues . . . . . . 497 a) Pennulumzellent "NP O 00 b). Differenzierungszellen . . ... et &)"Basalstüuck EN NE CO > DIT d) Haken-Bogenradien. MES NEO RSS €): Dunenradien. 2220 01 a ee B. Die Deckfeder. i. Ro G: Die Nestlingsdune. > tetto u See IV. Die phylogenetische Bedeutung der Erstlingsfeder von Megapodius freyc. r. und der Zusammenhang von Nestlings- dune und Juvenilfeder mit anschliessender Diskussion . . 511 V: Zusammenfassung . . 2.002. le 0 2e4 2 ee Abkürzungen: . .. 2... = Aue NN UE Literaturverzeichnis: "u 2 104 RS ROSE eee 524 DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 413 EINLEITUNG Der Gruppe der Megapodiden ist im Laufe der Untersuchungen an der Zoologischen Anstalt in Basel schon eine mehrfache Be- achtung geschenkt worden, vor allem haben die vergleichenden Untersuchungen über die postembryonale Entwicklung der Vogel die evolutive Bedeutung der Megapodiden für die Vogelontogenese gezeigt, und Cerebralisationsstudien haben die Vorstellung einer basalen systematischen Position der Gruppe befestigt. Die Jungvôgel der Megapodiden sind den Erwachsenen sehr ähnlich und besitzen als einzige Vogelgruppe beim Verlassen des Eies schon ein Konturfederkleid. Die morphologische Wertigkeit und der eingehende Vergleich dieses ersten Federkleides mit den adulten Konturfedern und den Nestlingsdunen der übrigen Nest- flüchter sind der Gegenstand dieser Untersuchungen. Die Deutung dieses ersten Federkleides hat seit SruDER (1877) bis zu BLaszyK (1935) zu verschiedenen Kontroversen geführt. SrupER ging von der Überzeugung aus, es müsse ein Dunenkleid vorangehen und meinte, dass das embryonale Dunenkleid, das wir sonst bei den Nestlingen der Vogel finden, bei den Megapodiden schon im Ei abgestossen wird, um dem definitiven Gefieder Platz zu machen, das beim Verlassen des Jungvogels aus dem Ei in Erscheinung tritt. Aus den Beobachtungen von BLaszyK und auch aus eigenen Untersuchungen an den Embryonen verschiedenen Alters geht hervor, dass diese Auffassung STUDERS anf einem Irrtum beruht. Das erste Federkleid der Megapodiden, das im Ei angelegt wird, besteht aus Konturfedern, die dann nach dem Schlüpfen dem Jungvogel ein dem Altvogel sehr ähnliches Erschei- nungsbild geben. Damit ist diese Kontroverse heute als gelöst zu betrachten. Trotz der grossen Beachtung, die der Jungvogel von Megapodıus gefunden hat, ist das erste Federkleid nie morphologisch genau untersucht worden. Man hat nur rein makroskopisch die, gegen- über anderen Federn, sehr grosse Ausdehnung des Dunenteils und den lockeren Aufbau der Fahne beachtet. In dieser Arbeit soll daher die genaue morphologische Struktur dieser Erstlingsfeder untersucht werden und durch den Vergleich mit einer für Hühner 414 R. BECKER typischen Nestlingsdune einerseits und einer Megapodius Adult- feder anderseits die morphologische Wertigkeit der Vergleichs- partner bestimmt werden. Die Nestlingsdune hat in ihrer phylo- genetischen Stellung eine mannigfache und verschiedene Deutung erfahren. Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. A. PORTMANN danke ich herzlich für die Förderung meiner Arbeit durch stetes Interesse, reiche Anregungen und wertvolle Kritik, ebenso für die Überlassung von Material aus der Sammlung der Zoologischen Anstalt Basel. Durch das grosse Entgegenkommen von Herrn Prof. Dr. E. HaxpscHiN, Vorsteher des Basler Naturhistorischen Museums, war es mir möglich, Bälge von Megapodius freyc. reinw. für meine Zwecke zu bearbeiten. Ihm, sowie Herrn Dr. E. Surrer, der mir freundlicherweise auch seine Megapodius-Embryonen zur Ver- fügung stellte und mir beim Bestimmen der Art sehr behilflich war, möchte ich herzlich danken dafür. I. MATERIAL, METHODE UND BEGRIFFE Für diese Arbeit standen 2 zwei-tägige Exemplare von Mega- podius f.r., ein Balg und ein in Formol fixiertes, zur Verfügung und ferner ein adulter Balg aus dem Naturhistorischen Museum von Basel. Ausserdem benützte ich für die Beschreibung der übrigen Megapodius-Arten, die im Museum ausgestellten Exem- plare der Megapodiden. Als Vergleichsmaterial verwendete ich Nestlinge von Phasianiden aus der Sammlung der Zoologischen Anstalt, Formolmaterial und Bälge, und ebenfalls Bälge adulter Rebhühner. Für die Untersuchung wurden die Federn einzeln aus den verschiedenen Körperregionen mit einer Pinzette gerupft, zur Reinigung mehrmals in Alkohol geschüttelt und zum schnellen Trocknen noch kurz in Aether-Alkohol gelegt. Die einzelnen Federn wurden auf einen Objektträger gebracht und mit einem Deckglas, das mit Plastilinfüsschen versehen wurde, bedeckt. Für die genaue Umrisszeichnung und die Winkelmessungen zwischen Ramus und Schaft, wurden diese nur in Luft eingebetteten Federn in einen photographischen Vergrösserungsapparat gelegt. So war DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 415 es einfach, die Rami abzubilden und ein genaues Umrissbild der Federn darzustellen. Für die Winkelmessungen zwischen Ramus und Radius wurden die Rami unter einem Binokular einzeln abgetrennt und unter Deckglas gebracht. Auch sie wurden nur in Luft eingebettet und dann unter ein M20 Wildmikroskop gebracht. So konnte man mit dem Zeichnungsapparat exakt die einzelnen Radien nachzeichnen. Für die genaue Strukturanalyse der Radien wurden die Rami an ihrer Spitze und Basis auf einen Objekttràger mit Cementit festgeklebt und die Radien unter dem Binokular der Reihe nach einzeln mit einer Uhrmacherpinzette vom Ramus abpräpariert und auf einen Objektträger in Reihen nebeneinander gelegt. So war es möglich die Radien genau nach ihrer Lage am Ramus zu bestimmen und ihre Struktur mikroskopisch zu unter- suchen. Auch diese Radien wurden nur in Luft eingebettet und durch mit Plastilinfüsschen versehene Deckgläschen bedeckt. Für die Untersuchungen der Übergangszone zwischen Dune und Juve- nilfeder und zweier sich in der Mauser befindlichen Federn wurden zum Teil Luftpräparate gemacht und zum Teil Canadabalsam als Einbettungsmittel verwendet. Für die Herstellung von Schnitten wurden die an sich farblosen Übergangszonen mit Gentianaviolett angefärbt und dann in einem Paraffin-Stearin-Gemisch eingebettet. Die Schnitte wurden nachher nicht mehr gefärbt, sondern nach dem Trocknen einfach in Glyceringelatine eingebettet. Die Photo- graphien wurden mit dem Photoaufsatz des M 20, Wild-Mikros- kopes gemacht. Die Bezeichnungen der einzelnen Teile einer Feder möchte ich hier kurz in einem Schema darstellen. Dabei sollen die in der bisherigen Literatur verwendeten Begriffe noch einmal angeführt und einige wenige neue Bezeichnungen eingeführt werden. Die Begründung für die Bildung dieser neuen Begriffe folgt in einem abschliessenden Kapitel, für die bisherigen Bezeichnungen halte ich mich an STRESEMANN (1927) und Sıck (1937). (Fig. 1.) Jeder Feder ist basal mit dem Calamus (Spule oder Kiel) in die Haut eingesenkt. Der Kiel setzt sich distalwärts fort in den mit Markzellen ausgefüllten Schaft (die Rhachis), von der rechts und links die Rami (Äste) in einem spitzen bis stumpfen Winkel abgehen. An den Rami setzen ebenfalls rechts und links feine Radien oder Strahlen an, welche Fortsätze ausgebildet haben. Die Seite des Ramus, die zur Federspitze hin liegt ist die distale Ramusfahne 416 R. BECKER mit den Distalradien und die Seite, die der Federbasis zu liegt, die proximale Ramusfahne mit den Proximalradien. Am distalen Ende der Spule teilt sich die Feder in Schaft und Afterschaft. 9 b. Rice a) Grundform der Konturfeder. 5) Radiusgrundform. > 1. reiner Fahnenramus. 2. Fahnen/Dunenramus. 3. reiner Dunenramus. 4. Fahnenteil. 5 u. 6. Dunenteil. 7. Rhachis = Schaft. 8. Calamus = Spule. 9. distale Ramusfahne. 10. proximale Rahmusfahne. 11. Fahnenradius. 12. Dunenradius. 13. Pennulum. 14. Differenzierungszone. 15. Basalstück. Letzterer liegt immer auf der Ventralseite der Feder und ist kleiner als der Hauptschaft. Auch am Afterschaft setzen rechts und links die Rami mit ihren meist dunigen Radien an, nur die distalen Enden der Rami tragen Radien mit Fahnenstruktur. Diese Defini- tıonen der Hauptteile einer Feder sind in den meisten Lehrbüchern und Federuntersuchungen zu finden. DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 417 II. MORPHOLOGISCHER TEIL A. DER ZUSAMMENHANG VON DUNE UND JUVENILFEDER IM VERGLEICH ZUM MAUSERPROZESS. a) Historisches. Gegenwärtig stehen 2 verschiedene Auffassungen über den Zusammenhang von Dune und Juvenilfeder einander gegenüber. Ein Teil der Forscher sieht in der Dune ein erstes, selbständiges Federindividuum, das eine erste Federgeneration repräsentiert und durch einen der Mauser entsprechenden Unterbruch von der nachfolgenden Juvenilfeder getrennt ist. Viel verbreiteter ist aber die zweite Ansicht, welche das Dunen- kleid der jungen Nestflüchter und vieler Nesthocker als Spitze der nachfolgenden Juvenilfeder beurteilt. Folgen wir dieser Ansicht, so bildet die Federspitze mit der Juvenilfeder zusammen ein Federindividuum und die erste Federgeneration. Die Spitze der Federanlage differenziert sich früh in der Embryonalzeit zu einer besonderen Dunenstruktur und erscheint an der Körperoberfläche als Nestlingsdune. Sie besteht aus einem Bündel von Federästen, ohne besonderen Schaft, welche durch die Hornscheide der darunter bereits angelegten Juvenilfeder zusammengehalten werden. Nach einem kurzen Wachstumsunterbruch wächst die eigentliche Feder weiter und schiebt dabei das Dunenbündel über die Hautober- fläche hinaus. Dabei löst sich die Hornscheide auf und die einzelnen Äste bleiben mit den Spitzen der nachrückenden Federäste noch eine Zeit lang in Zusammenhang, bis sie durch Abnützung abfallen. Die dunig umgewandelte Federspitze bezeichnete man als das Neoptil, welches mit der nachfolgenden Juvenilfeder, dem Teleoptil zusammen ein Federindividuum, die erste Federgeneration bildet. Bei der Erneuerung des Gefieders während der Mauser, werden die alten Federn abgestossen und aus der gleichen Federanlage bildet sich eine neue Feder, die eine neue Federgeneration darstellt. So wird auch in der Mauser die Juvenilfeder von einer Adultfeder ersetzt, die dann die neue, zweite Federgeneration bildet. Dem Zusammenhang von Dune und Juvenilfeder ist schon sehr früh grosse Beachtung geschenkt worden. Davies und LANDOIS 418 R. BECKER schreiben 1888, dass die Dune nur die Spitze der nachfolgenden Feder sei: ,,... sie sind die Endigungen der oberen Strahlen der sich nachschiebenden Umrissfeder. Von einem Nestdunenkleide im eigentlichen Sinne darf nicht mehr die Rede sein“ (Lanpois an Tauben u. anderen Beispielen). Jones (1907) stellt ausführlich die verschiedenen Stadien des Zusammenhanges von Dune und Juvenilfeder dar. Er sieht in der direkten Fortsetzung der Dunenrami in die Juvenilfederrami einen Beweis für die Einheit von Dune und Juvenilfeder und behauptet, dass ein Schaft und ein Calamus nie ausgebildet werden. Die Schaft- und Spulenbildung der Ente sieht er als Sondersituation an, die zwischen Dune und Konturfeder steht. Seine Untersuchun- gen machte er an Sterna, Larus, Gallus, Hausente und Merula. ScHauB (1912) hat auf Grund ausgedehnter Untersuchungen dargestellt, dass ‚jedes Neoptil der Vorläufer einer definitiven Feder ist. Diese Federn bilden eine Einheit, ein einziges Feder- individuum. Die Neoptile sind die Spitzen der ersten Federgenera- tion und werden ontogenetisch durch einen Wachstumsunterbruch, der meist in die Zeit vor und nach dem Ausschlüpfen fällt, von dieser getrennt. Der Unterbruch hat eine sekundäre Spulenbildung zur Folge, die verschiedene Grade der Ausbildung zeigt, je nachdem sie oberhalb oder unterhalb der Schaftspitze eintritt.“ Bei der Beschreibung der Hühnervögel aber sagt er: „Allerdings scheint die Abtrennung des terminalen Teiles stärker zu sein, als dieses bei gewöhnlichen Nestdunen der Fall ist und sich mehr den bei Anseres beobachteten Verhältnissen zu nähern. ... am deutlichsten fand ich dieses Rohr (Spule) an den Retrices von Gallus ausgebildet, wo es vollkommen der Spule der Anseres gleicht.“ Scuaus setzt den Grad der Spulenbildung in Korrelation mit der Länge der Wachs- tumsunterbrechung, sieht aber in der Spulenbildung der Nest- dune eine sekundäre Bildung. Hierauf muss ich weiter unten noch eingehen. In vielen späteren Arbeiten ist diese Beurteilung des Zusam- menhangs von Dune und Juvenilfeder zu finden, so bei BLASZYK (1935), STRESEMANN (1927), Portmann (1938), Tucker (1938), NELSON (1953), De Beer (1956), Mayanp (Traité). Wie schon vorher erwähnt, steht dieser Auffassung entgegen die von Boas (1931). Er beschreibt die Erstlingsfeder (Dune) als selbständige Federgeneration. „Und ein Zusammenhang zwischen DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 419 zwei aufeinanderfolgenden Federn kann auch bei späteren Feder- generationen gefunden werden. Wenn man die Erstlingsfeder als eine Endpartie der nachfolgenden Feder auffasst, muss man konse- quenterweise auch alle folgenden Federgenerationen aus derselben Federscheide als zusammen eine Feder auffassen.* Boas geht also in seiner Beurteilung der Nestdune vom Vergleich mit zwei sich fol- genden Konturfedern aus. Er berichtet aber nicht davon, wieweit er diese Ergebnisse selber nachgeprüft hat. KLEE hat 1886 schon den festen Zusammenhang zwischen alter und neuer Feder bei der Mauser festgestellt und mit dem zwischen Dune und Juvenilfeder verglichen. Er hat seine Beobachtungen hauptsächlich an Anas boschas gemacht, aber noch an vielen anderen Beispielen. Auch Broman (1941) schliesst sich der Meinung von Boas an, und betrachtet das Neoptil als erste Federgeneration, nach Untersuchungen an Hirundo und verschiedenen Nesthockern und Gallus. Entsprechend äussert sich LiLLie (1952) anlässlich seiner Untersuchungen über die Entstehung der Juvenilfeder und der Feder, die sich nach der Mauser bildet, aus der gleichen Dermal- papille: „With the formation of the last pulp cap in the calamus of the down feather, there remains at the base of the follicle a small hillock of dermal cells with an epidermal covering which is the germ of the juvenil feather. A similar dermal papilla is left in the follicle when later feathers are moulted...“ Angesichts der sich widersprechenden Auffassungen will ich versuchen, durch neue Beobachtungen eine Klärung zu erreichen. Es geht also um die Frage, ob die Nestlingsdune, das Neoptil, mit der Juvenilfeder, dem Teleoptil, zusammen ein Federindividuum und beide zusammen die erste Federgeneration bilden, oder ob beide als zwei getrennte Federindividuen zu betrachten sind. b) Eigene Untersuchungen. Um diese Frage nach der Dune als erster Federgeneration klären zu können, muss man von den Verhältnissen zweier sich folgender Federn bei der Mauser ausgehen, weil hier kein Zweifel besteht, dass jede Feder, die in der Mauser aus demselben Feder- follikel durch eine neue Feder ersetzt wird, ein eigenes Federindi- viduum bildet, und eine selbständige Federgeneration darstellt. 420 R. BECKER Man muss also die Ubergangszone zwischen Nestlingsdune und Juvenilfeder mit der zweier Konturfedern während der Mauser vergleichen, um den Vergleich mit der Dunenbildung vorzubereiten. Bei den gerupften Deckfedern eines Rebhuhns, das sich gerade in der Mauser befand, waren einige Federn an ihrer Basis fest mit 2 ag) WE N n 5 Da | = : Gf < = Q a. Fic. 2. — Perdix perdix. a) Zusammenhang von Dune und Juvenilfeder; b) Zusammenhang von zwei adulten Federn wahrend der Mauser. der Spitze der neuen nachfolgenden Feder verbunden. Von solchen Federn wurden Totalpräparate und Längsschnitte der Ubergangs- zone gemacht. Sie zeigen, dass die Pulpakappe der neuen Feder in die Spulenbasis der ausfallenden Feder hineinragt. Die Spitzen der neu sich bildenden Rami liegen deutlich abgegrenzt an der Basis der Pulpakappe (Fig. 2 6). Die Spule der alten Feder und die neue Feder stehen durch eine gemeinsame äussere Schicht miteinander in Verbindung (Fig. 3). Bei Längsschnitten durch die Mitte der Ubergangszone ist eine deutliche Grenze zwischen der alten Spule und der Pulpakappe sichtbar, und der Beginn der Ramibildung an DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 421 der Basis der Pulpakappe. Liegt der Schnitt etwas weiter der Peripherie zu, von der Mitte entfernt, so sieht man die gemeinsame Schicht, die um die Pulpakappe liegt, und die zwei Federn mitein- ander verbindet. Auch hier ist die Pulpakappe aus mehreren Schichten aufgebaut. n K V VI TR APK APR AR 4 k a. Fic. 3. — Perdix perdix. Längsschnitt durch die Übergangszone von zwei sich aufeinander folgenden Adultfedern im Mauserprozess. a) Schnitt zwischen Federscheide und Federmitte; b) Schnitt durch die Federmitte. Bei Federn der Stockente, die sich in der Mauser befanden, konnte ich die gleichen Beobachtungen machen. Dass bei der Mauser sowohl die alte, ausfallende Feder, wie die neue sich bildende Feder gestaltlich ein Individuum für sich ist, darüber besteht wohl kein Zweifel, obwohl beide Federn in so engem Zusammenhang stehen. Diese Feststellung, so selbstverständlich sie erscheint, ist wichtig für die Deutung der Nestlingsdunen. In welchem Zusammenhang steht nun die Nestlingsdune mit der nachfolgenden Konturfeder ? Um dies zu prüfen, untersuchte ich Federn von Jungvögeln verschiedener Phasianiden, bei denen 422 R. BECKER die nachfolgenden Juvenilfedern schon über der Haut sichtbar waren, deren Spitzen aber noch mit der Nestlingsdune in Zusam- | I Fic. 4. — Perdix p. Aufgeschlitzte Totalpràparate der Ubergangszone Dune-Juvenilfeder. a, b, dorsal; ec, ventral; d—h, Ubergangszone nach Längsschnitten. Zusammenhang der Dunenspule mit der Spitze der Juvenilfeder. menhang standen. Zur Untersuchung der Ubergangszone von Dune zu Juvenilfeder wurde die Federscheide entfernt und 1. Totalpräparate in Canadabalsam angefertigt, 2. die eine Hälfte des Dunencalamus abpräpariert, sodass die Pulpakappe in Zusammenhang mit der Dunenspule sichtbar wurde, 5. wurden Längsschnitte durch diese Zone hergestellt. DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 423 Die Untersuchung ergab bei Perdix perdix, dass die Büschel- dune mit ihrem Calamus der Spitze der nachfolgenden Juvenilfeder aufsitzt. Beide Komponenten sind durch eine äussere Hiille mit- einander verbunden, sodass die Pulpakappe der Juvenilfeder in den Dunencalamus hineinragt und an einer Stelle, an der Basis des Calamus, mit diesem verwachsen ist (Fig. 2a, 4a, d—A). Diese Verwachsungsstelle wird beim Herauspräparieren der Pulpakappe aus der Dunenspule deutlich sichtbar als eine Abrisstelle (Fig. 4 b, wil NN A DI 3 4 5 6 7 Fic. 5. — Perdix p. Zone des Wachstums- und Differenzierungsunterbruches zwischen Dune und Juvenilfeder (Schema). 1. adulte Mauser; 2—5. Deckfeder; 6, 7. Schwungfeder. c). Die Rami der Juvenilfeder enden auf der äussersten Schicht der Pulpakappe und innerhalb derselben. Sie stehen nicht in Ver- bindung mit den Rami der Biischeldune, die oberhalb der Spule enden (Fig. 2 a). Die Spule selber ist ein homogenes Rohr, das sich durch eine deutliche Einbuchtung von der Spitze der Juvenilfeder absetzt. Die Nestlingsdune mit ihrem Calamus bildet ein Federin- dividuum für sich und ist durch einen Wachstums- und Differen- zierungsunterbruch von dem Beginn des Wachstums der Juvenil- feder getrennt. Diese Strecke, d.h. letztlich die Zeitspanne des Wachstumsunterbruchs, ist je nach der Lage der Feder am Körper sehr verschieden (Fig. 5 u. 6). Am Flügel z. B. ist sie sehr kurz, wodurch der Zusammenhang von Dunen- und Juvenilfederrami entsteht. Bei einem Unterbruch des Wachstums und der Differen- zierung bildet sich also eine Spule aus an der Basis der Dunenrami, in die die Pulpakappe der Juvenilfeder hineinragt, an deren Basis die Bildung der Juvenilfederrami neu einsetzt (Fig. 2a, 7, pl. 1). 424 R. BECKER Die Rami sind fest mit der Pulpakappe in Verbindung und nicht mit dem Calamus der Dune. Die Pulpakappe ist aus einzelnen Lamellen aufgebaut, in denen die Rami der Juvenilfeder enden (Fig. 7). Das Wachstum der Dunenrami findet nicht seine direkte Oy © N co Fic. 6. — Perdix p. Zone des Wachstums- und Differenzierungsunterbruches zwischen Dune und Juvenilfeder nach Totalpraparaten. 1. Schwungfeder; 2—8. verschiedene Stadien bei Deckfedern. Fortsetzung in dem der Juvenilfederrami, sondern die Nestlings- dune ist ein Federindividuum fiir sich, das man von dem der Juvenilfeder trennen muss. Die gleichen Beobachtungen kann man auch bei anderen Gruppen der Phasianiden machen. Bei Caccabis DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 425 rufa liegt die Federseele der Dune deutlich abgegrenzt über der Pulpakappe der Juvenilfeder, innerhalb derer die distalen Enden der neuen Feder sichtbar sind. Auch auf den Längsschnitten ist die Dune mit ihrem Rami deutlich getrennt von der Juvenilfeder DSP Fic. 7. — Perdix p. Langsschnitt durch die Übergangszone zwischen Dune und Juvenilfeder. (Zeichnung E. Sandmeier.) (Fig. 8 u. pl. I d). Der Calamus der Nestlingsdune setzt sich bei Phasianus colchicus klar durch einen Knick von der Spitze der Juvenilfeder ab. Die Rami der letzteren Feder bilden sich auch hier erst an der Basis der Pulpakappe, die in die Dunenspule hineinragt (Fig. 9). Auch bei Coturnix fand ich den gleichen Zu- sammenhang von Dune und Juvenilfeder (Fig. 10). Bei Gallus domesticus war gleichfalls keine Fortsetzung der Dunenrami in die der Juvenilfeder zu beobachten. Auf den Totalpräparaten sieht 426 R. BECKER man deutlich die Spitzen der Juvenilfederrami innerhalb der Pul- pakappe liegen (Fig. 11 u. pl. Ie). Alle diese Beispiele zeigen, dass bei einem Wachstumsunter- bruch von mehreren Tagen, die Biischeldune einen Calamus aus- bildet, der ein homogenes Rohr darstellt und auf der Spitze der Juvenilfeder sitzt. Diese letztere aber ist als Federindividuum von der Nestlingsdune zu trennen. Fic. 8. — Caccabis rufa. Fic. 9. — Phasianus colchicus. a) Totalpräparat; b) Längsschnitt. a) Totalpräparat; 6) Längsschnitt. Vergleicht man nun die Totalpräparate und Längsschnitte einer Übergangszone zwischen zwei Federn während der Mauser mit der zwischen Dune und Juvenilfeder, so kann man, wie ich oben dargestellt habe, bei beiden sehr ähnliche, sich entsprechende Verhältnisse beobachten (Fig. 2, 3 u. pl. Ia, b). Ich wiederhole noch einmal die wichtigsten dieser Entsprechungen. Bei beiden ragt die Pulpakappe der neuen Feder in den Calamus der alten Feder hinein, an der Basis der Pulpakappe beginnt die Bildung der Rami der neuen Feder. Der Differenzierungsbeginn der Rami der neu sich bildenden Feder ist bei der Konturfeder des Adultvogels und der Juvenilfeder verschieden. Bei der Kontur- feder ist diese Zone der Ramispitzen scharf abgegrenzt, die Differ- enzierung setzt also sofort voll ein, während es bei der Juvenilfeder ein allmähliches Einsetzen der Differenzierung der Rami ist, sodass eine nicht so scharf abgegrenzte Linie der distalen Ramienden DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 427 entsteht. Alte und neue Feder stehen bei beiden durch eine äussere Schicht miteinander in Verbindung. Die Grenze zwischen der aus- fallenden Feder und der Spitze der neuen Feder ist bei der Mauser deutlicher als zwischen Dune und Juvenilfeder, weil der Wachs- tumsunterbruch bei der ersteren lànger ist. Auf der verschiedenen Lange des Wachstumsunterbruches beruht auch der Stärkegrad des Zusammenhangs zwischen Dune und Juvenilfeder. Hierin IPK Fic 10. — Coturnix coturnix. Fic. 11. — Gallus domesticus. a) Totalpräparat; b)Längsschnitt. stimme ich mit ScHauB überein, dass je kürzer der Wachstums- unterbruch ist, um so schwächer die Spulenbildung. Aber ich sehe die Spulenbildung als primär an und nicht wie Schaub als sekundär. Der Zusammenhang von Dunenrami und Juvenilfederrami ist dagegen sekundär (Fig. 5). (Definition von primàr und sekundär nach BURCKHARDT.) Die Begründung für diese Beurteilung der Spulenbildung zwischen Dune und Juvenilfeder liegt in der Untersuchung über die Erstlingsfeder von Megapodius. Die Jungvögel der Megapo- diden sind die einzigen Nestflüchter, die beim Verlassen des Eies kein Dunenkleid tragen. Wie schon Braszyk (1945) nachgewiesen hat, ist dieses Konturfederkleid die erste Federgeneration der Megapodiden, dem kein Dunenkleid vorausgeht, das etwa im Ei abgestossen würde wie StupER (1877) angenommen hat. Auch ich habe an verschiedenen embryonalen Stadien Federn mit ihrer Rev. SUISSE DE Zoou., T. 66, 1959 SA 428 R. BECKER Scheide gerupft und nach dem Entfernen der Scheide mit dem Binokular festgestellt, dass diese die gleichen Konturfedern sind, die man beim geschlüpften Jungvogel beobachtet. In den folgenden Kapiteln wird im Einzelnen nachgewiesen, dass die Erstlingsfeder von Megapodius ihrer Struktur nach eine echte Konturfeder ist, mit distalem Fahnenteil, einem besonderen Sichtbarkeitsbereich und basalem Dunenteil. Um festzustellen, ob diese ersten Federn mit einem gut ausgebildeten Calamus in der Haut liegen, habe ich ein Stück Haut des Jungvogels entfernt und daraus die Federn mit ihrem Calamus sorgfältig präpariert und folgendes Ergebnis erhalten: Die Erstlingsfeder von Megapodius liegt mit einer vollständigen Spule, wie wir sie auch bei anderen Konturfedern finden, z. B. denen von Perdix, ım Hautfollikel. Sie ist also auch in Bezug auf die Ausbildung eines vollständigen Calamus als echte Konturfeder zu beurteilen und als erste selb- ständige Federgeneration, die von der nachfolgenden Juvenilfeder durch eine Mauser ersetzt wird. Zwischen beiden liegt ein langer Wachstumsunterbruch. In dem direkten Entwicklungsweg der Feder von Megapodius, von der embryonalen Anlage zur funktionsfähigen Adultfeder, haben wir den einfachsten Entwicklungsweg zu sehen. Als Vergleich zum ersten Federkleid von Megapodius freyc. betrachten wir das einiger frischgeschlüpfter Phastaniden: von Perdix perdix, Caccabis rufa, Phasianus colchicus, Coturnix coturnix und Gallus domesticus. Die Erscheinung z.B. eines frischge- schlüpften Rebhuhns, zeigt ein ganz anderes Bild als das von Megapodius. Die jungen Phasianiden sind vollständig mit einem Dunenkleid bedeckt, und erscheinen nicht wie Megapodius als verkleinerte Ausgabe des adulten Vogels. Die morphologische Struktur einer Nestlingsdune wird am Beispiel von Perdix im folgenden Kapitel beschrieben und ihre Unterschiede zum Kontur- federcharakter der Megapodius-Erstlingsfeder dargestellt. Bei den Phastaniden ist also das erste Federkleid ein Dunen- kleid. Der Wachstums- und Differenzierungsstillstand setzt hier viel früher ein wie bei Megapodius, nämlich schon nach der Aus- bildung des distalen Teiles der Erstlingsfeder. Deren obere Äste werden so in der Büscheldune durch einen kurzen Calamus zu- sammengefasst, der weniger stark verhornt ist wie bei Megapodius (Fig. 12). Bei Schwungfedern z. B. kann dieser Calamus auch in DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 429 bres ios Schema der zeitlichen Verschiebung des Wachstums- und Differenzierungs- unterbruches und der Mauser bei Megapodius freyc. r. und den Hihner- vögeln. Die nachstossende Juvenilfeder ist der Vollständigkeit halber angegeben. a) Die Federspitze als Bezugslinie. b) Die Hautoberfläche als Bezugslinie. c) Das Einsetzen des Wachstumsunterbruches der 4 ver- schiedenen Federn auf eine Gerade projiziert. Megapodius Erstlingsfeder, Rücken. Megapodius Erstlingsfeder, Bürzel. Hühnervögel, Rücken Hühnervögel, Flügel. — w achstums und Differenzierungsunterbruch. -.-.-. Mauser. pon 430 R. BECKER die einzelnen Rami aufgespalten sein, weil der Wachstumsunter- bruch kürzer ist. Auf die Nestlingsdune folgt dann, wie bei der Megapodius-Erstlingsfeder, ein neues Federindividuum, die Juve- nilfeder. Nestlingsdune und Megapodius Erstlingsfeder sind also das sich entsprechende erste Federkleid des Jungvogels, sind eine erste Federgeneration, die nach einem mehr oder weniger langen Wachstumsunterbruch von der Juvenilfeder ersetzt werden. c) Phylogenetische Bedeutung. Dunen haben in den Erwägungen um den Ursprung des Gefieders eine grosse Rolle gespielt. Vielfach glaubte man im Neoptil ein primitives Gebilde vor sich zu haben, welches im Einzelnen von den verschiedenen Autoren sehr unterschiedlich aufgefasst wurde. Schon bei Scnaus können die Nestlingsdunen nicht direkt mit der Urfeder verglichen werden, weil sie keine selbständige Feder- generation darstellen: „Sie sind eine von späteren Spezialisierungen im allgemeinen wenig berührter Bestandteil primitiver Federformen und besitzen deshalb nur zum Teil primitive Merkmale. Sie scheinen zu einer Zeit entstanden zu sein, da die Hauptäste des Vogelstammes sich bereits getrennt hatten, wo bereits Differenzen des Primitiv- federbaues existierten. Sie sind eigene Erwerbungen jener Stämme, und stehen unter sich nicht in genetischem Zusammenhang; wir dürfen deshalb die komplizierten Formen nicht von den ein- facheren ableiten.“ ScHAuB untersucht in seiner Arbeit nur Nestlingsvögel mit Neoptilen, das Erstlingsgefieder von Megapodius hat er nicht beachtet. Diesen Vergleich vollzieht dagegen BLaszyK (1935). Er bringt die Ausbildung des Nestlingskleides in den Zusammenhang mit der Lebensweise und der Brutpflege der Jungvögel einer betref- fenden Art. BLaszyK bringt die Struktur des Erstlingsgefieders von Megapo- dius in Beziehung mit der selbständigen und als primitiv zu beurteilenden Lebensweise des Jungvogels in den ersten Wochen seines Lebens. „Im Falle der Grossfusshühner bei denen eine Brutpflege nach dem Ausschlüpfen der Jungen nicht vorhanden ist, sind diese vollkommen auf sich selbst angewiesen; sie brauchen also Federn oder besser Federspitzen, die ein — wenn auch schlechtes — Fliegen ermöglichen, die gegen die Feuchtigkeit DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 431 schützen, was Dunen nur schlecht können, und ausserdem einen starken Wärmeverlust verhindern. Bei allen anderen Vögel trifft nur das Letzte zu. Die Federspitzen brauchen nur dunige Struktur aufzuweisen, die am besten geeignet ist, die Körperwärme zu erhalten.“ An anderer Stelle schreibt er: ,,Interessanterweise entspricht dieses erste Kleid der Megapodiden, das so stark den Charakter eines definitiven Federkleides hat, dass es mit diesem gleichgesetzt werden konnte, dem Neoptil der übrigen Vögel.“ BrLaszyk geht bei seiner Beurteilung der Megapodius-Erstlingsfeder ganz vom oekologischen Standpunkt aus und versucht keine morphologische Interpretation. Von allgemeinen und umfassenden morphologischen Unter- suchungen aus hat PORTMANN (1938) 5 Merkmalsgruppen auf- gestellt, die für einen primitiven Entwicklungsgang der Vögel gelten, und mit diesen die Ontogenese der Megapodiden verglichen. Dabei hat er eine erstaunliche Übereinstimmung mit den primitiven Ontogenesetypen festgestellt. „Ich bezeichne auf Grund dieser Übereinstimmung die Ontogenese der Grossfusshühner als die primitivste Entwicklungsart unter den heute lebenden flugfähigen Vögeln“, und 1954 schreibt er: „Die Megapodiden zeigen den Typus ohne Dunenausbildung, den wir als den primären ansehen.“ Die obige Aussage von BLaszyKk kann man auf Grund der vor- hergehenden eigenen Untersuchungen ganz so stehen lassen, wenn man bei der Beurteilung der Megapodius-Erstlingsfeder von einer anderen Ausgangssituation ausgeht. Braszyk beginnt mit der Betrachtung des Neoptils. Er sieht diese als Spitze der Juvenilfeder an und beide, Spitze und Juvenilfeder, als zusammen eine Feder- generation. Mit dieser dunigen Federspitze setzt er die Megapodius Erstlingsfeder gleich. Man muss aber umgekehrt als Ausgangs- situation die Megapodius-Erstlingsfeder wählen und ihre Stellung innerhalb der Federgenerationen betrachten und sie dann erst mit der Nestlingsdune vergleichen. Auf diese Weise sieht man die Megapodius-Erstlingsfeder und die Nestlingsdune in ihrer richtigen Wertigkeit innerhalb der Federgenerationen. Die Entwicklung der Erstlingsfeder von Megapodius stellt den primären Typus dar oder nach der Bezeichnung von BURCKHARDT (1954) den Morphotypus, d.h. ihr Entwicklungsgang verläuft direkt von der embryonalen Federanlage zur Konturfeder mit 432 R. BECKER regelrechter Spulenbildung und wird in einem Mauserprozess durch die Juvenilfeder ersetzt. Bei den ibrigen Phasianiden entwickelt sich aus der embryo- nalen Federanlage nur der Teil, der dem distalen Teil der Megapo- dius Erstlingsfeder entspricht. Dann tritt ein Wachstums- und Differenzierungsstillstand ein, der je nach der Lage der Feder am Körper, sehr kurz ist oder mehrere Tage andauert (BurcKHARDT). Bei Deckfedern bildet sich während dieser Zeit eine Spule aus, die der Spulenbildung der Megapodius-Erstlingsfeder entspricht, nur sehr viel kürzer ist und weniger verhornt (Fig. 5). Dieser Wachs- tumsunterbruch entspricht dem, der zwischen zwei Federgenera- tionen liegt, und sich durch einen Mauserprozess ablöst. Setzt der Wachstumsunterbruch sehr früh ein und dauert nur kurz an, wie das bei den Schwungfedern der Fall ist, so bleiben die Rami der Nest- lingsdune in Verbindung mit der nachfolgenden Juvenilfeder. Die Nestlingsdune der Galli entspricht also der Spitze der Erstlingsfeder von Megapodius, deren basaler Teil durch das frühe Einsetzen des Wachstumsunterbruches nicht zur Ausbildung kommt. Die Länge und Ausbildung der Spule entspricht der Länge des Wachstums- und Differenzierungsunterbruches. Die kurze Spule der Nestlingsdune entspricht so der Spule der Megapo- dius-Erstlingsfeder. Ausser dem frühen Differenzierungs- und Wachstumsunterbruch, vollzieht sich noch ein weiterer Schritt bei der Umbildung des distalen Federteiles zur Nestlingsdune. Betrachten wir die Megapodius-Erstlingsfeder als Grundform, so zeigen alle Nestlingsdunen einen Differenzierungsschritt zur vollen Dunenstruktur hin, indem alle Strukturen der Megapodius- Erstlingsfeder bei den Nestlingsdunen eine weitere Umbildung zur vollständigen Dune hin zeigen, d.h. ın Bezug auf die Dunen- differenzierung einen höheren Differenzierungsgrad besitzen. Man kann bei der Nestlingsdune der Galli noch die Teile erkennen, die der Fahnenstruktur der Erstlingsfeder von Megapodius ent- sprechen. Die Dune der Galli hat aber alle diese Merkmale zu vollständiger Dunenstruktur umgebildet. Sie entspricht also in ihrer Ausbildung und in ihrer Wertigkeit als erster Federgeneration der Erstlingsfeder von Megapodius und ist nicht mehr als Spitze der nachfolgenden Juvenilfeder zu betrachten, sondern wird durch Strukturen, die denen des Mauser- prozesses entsprechen, von der Juvenilfeder getrennt. DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 433 B. Die ERSTLINGSFEDER von MEGAPODIUS FREYC. REINW. ALS KONTURFEDER a) Makroskopischer Vergleich einer Erstlingsfeder aus dem Rückengebiet mit einer Juvenil- und Adultfeder, als typische Konturfedern. 1. Der makroskopische Bau der drei Federn Rupft man aus dem Rückengebiet eines frisch geschlüpften, sowie eines juvenilen und eines adulten Megapodius je eine Kon- turfeder, so fällt einem sofort der starke Unterschied zwischen der Erstlingsfeder und der Juvenil- und Adultfeder auf. Man könnte bei oberflächlicher Beobachtung dieser drei Federn den Eindruck gewinnen, dass das erste Federkleid von Megapodius freyc. r. ein Dunenkleid sei, obwohl man bei der Betrachtung des Jungvogels gesehen hat, dass diese Erstlingsfedern ein richtiges Konturkleid bilden. Die Juvenil- und Adultfedern sind dagegen klar als Kon- turfedern zu erkennen. Alle drei Federn besitzen einen deutlichen Schaft, an dem die Rami zweidimensional, gegenständig ansetzen. Bei den zwei letzteren sind drei Teile zu unterscheiden: 1. ein distaler Fahnenteil, 2. ein Mittelteil, bei dem die Rami nur an ihrem distalen Ende Fahnenstruktur ausgebildet haben, und basal, in Schaftnähe, Dunenradien tragen. 3. ein reiner Dunenteil an der Federbasis. Bei Federn von ungefähr gleicher Länge besitzt die Adultfeder die grösste Anzahl von Rami, d. h. der Ramusabstand ist bei der Adultfeder kleiner als bei der Juvenilfeder. Diese Tatsache ist auch schon an dem lockeren Bau der Letzteren zu erkennen und GÖHRINGER (1951) hat diesen Dichteunterschied schon für andere Vogelarten beschrieben. Der distale reine Fahnenteil besteht bei der Adultfeder aus ca. 17 Rami, die erst vom 2. oder 3. Ramus der Federspitze an, Haken- und Bogenradien ausgebildet haben. Der mittlere Teil besitzt Rami mit distalem Fahnenteil, ohne Haken- und Bogenradien, und basalem Dunenteil. Es sind ca. 20-25 Rami, die diese Struktur besitzen. 434 R. BECKER Die Federbasis besteht aus ca. 65 reinen Dunenrami. Ihre Dichte ist so gross, dass sie sich flach übereinander lagern. Obwohl bei der Juvenilfeder die Ausdehnung des Fahnenteils fast gleich gross ist wie bei der Adultfeder, so ist bei ihr doch die Anzahl der Rami in diesem Teil viel kleiner. Es sind ca. 10 reine Fahnenrami, die vom ersten Ramus an Haken- und Bogenradien ausgebildet haben. Dieser Dichteunterschied zeigt sich noch deut- licher in der Federmitte, dort besitzt die Juvenilfeder nur 16 Rami mit teils Fahnen- und teils Dunenstruktur. Und am stärksten ist der Unterschied an der Federbasis, wo nur ca. 40-45 reine Dunen- rami ausgebildet sind. VERHALTNISZAHLEN DER RAMI: Normale Zahlen : Fahnenrami Fa/Dunenrami Dunenrami Adultieders wre 17 20-25 65 Juvenilfeder sen ae: 10 16 40-45 Erstlingsfeder tu: 1 12 13 Ramianzahl der Erstlingsfeder auf 1 gesetzt. xdulttederseis zaini 7, 2 Juvenilfeder teo 10 1 Erstlingsfeder . . . . 1 di IS rw Ol Die Erstlingsfeder ist gegenüber diesen beiden Federn ein ganz lockeres Gefüge. Sie besitzt einen richtigen Schaft, an dem die Rami zweidimensional ansetzen, ebenso wie bei der Juvenil- und Adultfeder. Fast alle Rami der Erstlingsfeder haben Dunenstruktur ausgebildet, ausser dem ersten distalen Ramus, der bis zur Basis reine Fahnenstruktur besitzt. Nur dieser erste distale Ramus entspricht also dem reinen Fahnenteil der Juvenilfeder und Adultfeder. Seine Länge ist nicht ganz die des Fahnenteils der juvenilen und adulten Feder. Die folgenden ca. 12 Rami der Feder- mitte haben auch an ihrem distalen Ende Fahnenstruktur und gegen den Schaft zu Dunenradien ausgebildet. Die basale Feder- hälfte trägt ca. 13 reine Dunenrami, die aber alle soweit von- einander entfernt sind, dass sie sich nicht überlagern und sich die Radien der benachbarten Rami nur berühren. DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 435 Der Ramusabstand ist federdistal 115 mal grösser als bei der Adultfeder und in der Federmitte und-basis 4-mal so gross. Der Winkel zwischen Ramus und Schaft ist im reinen Fahnenteil der Juvenil- und Adultfeder kleiner als bei der Erstlingsfeder. Diese drei Merkmalsunterschiede: 1. Die Anzahl der Rami im reinen Fahnenteil, 2. Der starke Unterschied des Ramusabstandes, 3. Der Winkel Ramus/Schaft bedingen die starke äussere Verschiedenheit zwischen der Erstlings- feder und der Juvenil- und Adultfeder. Um die Erstlingsfeder als Konturfeder mit den zwei anderen Konturfedern vergleichen zu können, muss man von der äusseren Erscheinung der drei Vögel ausgehen. Sie sind mit einem voll- ständigen Konturfederkleid bedeckt und nur in ihrer Grösse ver- schieden, d. h. der frischgeschlüpfte Jungvogel ist das verkleinerte Abbild des juvenilen und adulten Vogels. Der Unterschied zwischen den Fahnenteilen der Erstlingsfeder und der Juvenil- und Adultfeder beruht hauptsächlich darauf, dass der Schaft der beiden Letzteren sich weiter nach distal erstreckt als bei der ersteren. Daher sind auch die ersten distalen Rami der juvenilen und adulten Feder viel kürzer, als der erste Ramus der Erstlingsfeder, welcher dem A. oder 5. der Juvenilfeder und dem 6. oder 8. distalen Ramus der Adultfeder homolog ist. Dieser erste und einzige reine Fahnenramus entspricht also dem ganzen sicht- baren reinen Fahnenteil der Juvenil- und Adultfeder. Bei diesen Federn folgen noch basalwärts 5 bzw. 8 Rami des reinen Fahnen- teils. Die Basis dieser Rami wird aber durch die benachbarten Federn verdeckt, sodass nur ihr distaler Teil zum Sichtbarkeits- bereich gehört. Bei der Erstlingsfeder besitzt der erste Ramus mit Fahnen/ Dunen-Struktur nur sehr wenige Dunenradien, während bei der Juvenil- und Adultfeder der Dunenteil von Anfang an sehr viel grösser ist. Zieht man eine Grenzlinie zwischen den Fahnen- und Dunenradien von Ramus zu Ramus und verlängert diese Linie bei der Juvenil- und Adultfeder über den Fahnenteil hinaus bis zum Schaft, so schneidet diese Grenzlinie gerade den basalen Teil der Rami ab, der von den benachbarten Federn verdeckt wird. Bei der Erstlingsfeder geht diese Grenzlinie dagegen kontinuierlich bis zum 436 R. BECKER Schaft durch, ohne die Basis des einen reinen Fahnenramus abzuschneiden. Diese Grenzlinie zwischen dem Fahnen- und Dunenteil entspricht der Grenze des Sichtbarkeitsbereiches der Feder und ist bei allen drei Federn fast gleich gross (Fig. 13). Legt man die Zeichnungen der drei Federn nebeneinander und projiziert in die Erstlingsfeder die Grenzlinie zwischen Fahnen- und 1% 2. (M SE] Fic. 13. — Megapodius freyc. r. Umriss der 3 Federn mit Abgrenzung des Fahnenteils. a) Erstlingsfeder, nat. Gr. 32 mm; b) Juvenilfeder, nat. Gr. 30 mm; c) Adultfeder, nat. Gr. 32 mm. 1. reiner Fahnenteil. 2. Fahnenteil des Fahnen/Dunenramus. 3. Dunenteil. Dunenteil der Juvenil- und Adultfeder, so stellt man fest, dass alle drei Federn einen fast gleich grossen Sichtbarkeitsbereich besitzen, d. h. der Bereich des Fahnenteils und der Fahnenspitzen von Rami mit basalem Dunenteil, decken sich bei allen drei Federn (Fig. 14, 15, 16). Aus diesen Gründen kann man, schon rein von der makroskopi- schen Beobachtung her, die Erstlingsfeder als eine Konturfeder von prinzipiell der Juvenil- und Adultfeder entsprechendem Bau betrachten. Auf diese Weise entsteht auch am Vogel ein äusseres Erscheinungsbild, das bei allen drei Vögeln ähnlich und ein Kontur- federkleid ist, in der morphologischen Struktur aber doch graduelle Unterschiede aufweist. DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 437 14 15 Fic. 14. — Magapodius freyc. r. Erstlingsfeder, Rücken, nat. Gr. 31 mm. —— Grenzlinie des Fahnenteils der Erstlingsfeder. -- - - Grenzlinie des Fahnenteils der Juvenilfeder. Grenzlinie des Fahnenteils der Adultfeder. Fic. 15. — Megapodius freyc. r. Juvenile Rückenfeder, nat. Gr. 30 mm. 16 17 Fic. 16. — Megapodius freye. r. Adulte Rückenfeder, nat. Gr. 32 mm. (Fig. 14, 15, 16 mit dem Photovergrösserungsapparat ausgeführt.) Fic. 17. — Perdix p. Nestlingsbüscheldune, Rücken, nat. Gr. 10 mm. 438 R. BECKER 2) Makroskopischer Vergleich der Erstlingsfeder mit einer Rebhuhn- dune, als typischer Nestlingsdune. Die Zuordnung der Erstlingsfeder zu den Konturfedern wird aber erst im Vergleich mit einer typischen Nestlingsdune aus der Gruppe der Phastaniden ihre richtige Beurteilung erhalten. Als Beispiel habe ich eine Nestlingsfeder des Rebhuhns gewählt, die man deutlich als Dune erkennt. Schon ihr äusseres Bild ist völlig von dem der Erstlingsfeder von Megapodius verschieden. Die morphologische Wertigkeit der Nestlingsdune wird uns noch beschäftigen, sie wird hier aber schon als eigene Federgeneration dargestellt. Die Rebhuhndune ist sehr viel kleiner als die Erstlingsfeder, ungefähr nur ein Drittel so lang wie diese; sie ist eine lockere Büscheldune, d. h. die Rami sind kreisförmig angeordnet und nicht zweidimensional wie bei der Erstlingsfeder (Fig. 17). Betrachtet man nun diese Büscheldune genau unter dem Binokular, so besteht sie aus zwei sich gegenüberliegenden Teilen, die fast gleichwertig sind und je einen kleinen Schaft besitzen, der sich an der Basis verbreitert und dann zu einem Zylinder zusammen- schliesst. Zwischen diesen beiden Teilen setzen pericalamiale Rami an, wodurch dann das Bild einer Büscheldune entsteht. Der eine Teil der Dune besitzt einen etwas längeren Schaft und trägt mehr Rami als der andere, wenn man die Basisrami dazu- rechnet. Der kleinere Teil der Dune ist wahrscheinlich dem After- schaft homolog. Das ganze Büschel besteht aus ca. 10—16 Rami, von denen 6—10 dem Hauptschaft und der Basis angehören und der Rest dem Afterschaft. Die Rami, die am Schaft ansetzen, besitzen alle ein langes, radienfreies distales Ende, auf das ein kleiner Fahnen- teil folgt, der meist anders gefärbt ist, als der grosse basale Dunen- teil. Bei der Rebhuhndune gibt es keinen Ramus, der reine Fahnen- struktur besitzt. Der Aufbau des distalen Fahnenteils der Rami ist so locker, d. h. der Abstand der Radien von einander ist so gross, dass der Charakter einer Fahnenstruktur aufgehoben wird; erst bei der Beobachtung unter dem Binokular fällt der distale Ramusteil wegen der Struktur der Radien, als Fahnenteil auf (Fig. 19). Die Fahnenstruktur wird auch dadurch aufgehoben, dass die Radien gerade gestreckt sind, sodass sich ihre distalen Enden nicht DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 439 Geschlossene Randzone Geschlossene Randzone = Fic. 18. — Megapodius freye. r. I. Erstlingsfeder: Teil eines Fahnenramus. II. Juvenil- und Adultfeder: Teil eines Fahnenramus. 440 R. BECKER berühren. Im Unterschied dazu stehen die Radien der Erstlings- feder von Megapodius viel dichter, sind gekriimmt und kürzer, sodass sich ihre distalen Enden berihren und eine geschlossene Randzone bilden, wodurch der distale Teil bei der Erstlingsfeder Fic. 19. — Perdix p. Bischeldune: distaler sog. Fahnenteil eines Ramus. als Fahnenteil erscheint. Diese Form des Fahnenteils ist auch bei der Juvenil- und Adultfeder zu finden (Fig. 18. I u. II, 19). In Verbindung mit den anderen Nestlingsdunen bildet die Rebhuhndune am Vogel kein Konturfederkleid, trotz ihrer Fahnen- spitzen. Dieses hat zwei Gründe: 1. wegen dem lockeren Aufbau des Fahnenteils und der gerade gestreckten Radien, und 2. weil der basale Dunenteil nicht von den benachbarten Federn verdeckt wird, sondern ganz als Dune zur Geltung kommt, und so die Erscheinung eines Dunenkleides hervorruft. Bei der Erstlingsfeder DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 441 dagegen, wird der lockere dunige Teil ganz verdeckt durch die benachbarten Federn, und nur die dichten Fahnenspitzen sind sichtbar und bilden das Konturfederkleid. Beiden Federn gemeinsam ist: 1. Ein Schaft und ein Afterschaft. 2. Rami mit distalem Fahnenteil und basalem Dunenteil. Der Unterschied zwischen beiden Federn ist: 1. Die Rebhuhndune ist ein ràumliches Gebilde und die Erst- lingsfeder zweidimensional. 2. Der Schaft der Erstlingsfeder ist sehr viel stàrker verhornt und lànger als der der Rebhuhndune. Er verbreitert sich an der Basis nicht zylinderförmig und bildet deshalb nicht mit dem Afterschaft eine Büscheldune. . Die Rebhuhndune besitzt keinen Ramus mit reiner Fahnen- struktur. DI 4. Die Radien des distalen Fahnenteils erscheinen bei der Rebhuhndune nicht als Fahnenteil, weil sie gerade gestreckt sind und keine geschlossene Randzone bilden, wie die Radien der Erstlingsfeder, die auch sehr viel dichter stehen. . Bei der Biischeldune ist kein Sichtbarkeitsbereich abge- grenzt. [SA Alle diese Unterschiede lassen die Erstlingsfeder als Kontur- feder erscheinen und die Rebhuhndune als typische Nestlingsdune. 3. Die Körperdunen. Der frischgeschlüpfte Vogel von Megapodius freyc. r. besitzt wie der erwachsene zwischen den Deckfedern besondere Körper- dunen, in besonders grosser Anzahl auf den Flanken des Körpers, unterhalb der Flügeldecken. Bei beiden Altersstadien sind die Körperdunen ungefähr halb so gross wie die Deckfedern. Da der Ramusabstand gleich dem der Konturfeder ist, reduziert sich auch die Ramusanzahl auf die Hälfte. Die Analyse der beiden Federtypen ergibt, dass die Körperdune eine Deckfeder ist, deren Fahnenteil sich reduziert, bei der also nur der Dunenteil ausgebildet ist. 442, R. BECKER Fir eine Reduktion des Fahnenteils sprechen folgende Tat- sachen: 1. Ausgehend von der Deckfeder, kònnen wir eine Reihe von Federn finden, deren Fahnenteil immer kleiner wird bei gleichbleibender Grösse des Dunenteils (Fig. 20). 2. Das distale Ende der Kürperdune zeigt eine schmale Zone mit Fahnenstruktur. 3. Die Struktur dieser Fahnenradien entspricht der des letzten Fahnen/Dunenramus vor dem reinen Dunenteil der Deck- feder. Die Fahnenradien dieses distalen Ramusabschnittes sind lang und dünn und ihr Abstand voneinander ist so gross, dass ihr Fahnencharakter aufgehoben wird, entspre- chend dem distalen Ramusabschnitt der Rebhuhndune. Die Struktur der Dunenradien ist gleich der im Dunenteil der Deckfeder (Fig. 40, I u. II, 43 + 44). Nur sind die Radien der adulten Körperdune, die in der innersten Zone am Schaft liegen und die schmale innerste Verhakungszone im Dunenteil verursachen, in der Struktur ihrer Hamuli nicht so differenziert wie bei der Deckfeder. RSS Vergleicht man eine Nestlingsdune des Rebhuhns einerseits und eine Körperdune von Megapodius anderseits mit der Deckfeder von Megapodius freyc. r., so werden einem die verschiedenen Bil- dungen dieser zwei Federn deutlich. Wie wir schon vorher auf Seite 15 ausgeführt haben, entspricht die Nestlingsdune der Spitze der Erstlingsfeder von Megapodius, deren basaler Teil durch einen Wachstumsunterbruch nicht zur Ausbildung gelangt. Die Körper- dune stellt dagegen den basalen Teil der Deckfeder dar, deren distale Fahnenregion nicht ausgebildet ist. b) Die mikroskopische Strukturanalyse dieser 4 Federn. 1. Die Struktur des Fahnenteils. Als Fahnenteil bezeichne ich den Teil der Feder, an dem die Radien ohne Torsion am Ramus angewachsen sind und mit ihren Pennulae eine geschlossene Randzone bilden. Der grösste Teil dieses Bereiches ist auch zugleich der Sichtbarkeitsbereich der 0000000 DF KD U8800000 DF 0000 DF KD VO0d00 DF KD 15 DIGI Fic. 20. — Megapodius freye. r. teduktion des Fahnenteils einer Deckfeder des Rückens bis zur Körperdune. a) Adultfeder, Rücken; c) Erstlingsfeder, Rücken; b) Adultfeder, Flanke; d) Erstlingsfeder, Flanke. 1. Fahnenteil. 2. Dunenteil. Or Rev. Suisse DE Zoou., T. 66, 1959 3 444 RTC Megapodius freyc. r. Erstlingsfeder, Rücken. Distales Ende des 1. Ramus. R. BECKER Feder und für das Erscheinungsbild des Vogels bestimmend. Im folgenden will ich die mikroskopische Struktur der 4 bereits beschriebenen Federn untersuchen und sie miteinander vergleichen. An der Federspitze besitzen alle Rami bis zum Schaft nur Radien mit Fahnen- struktur. Die Rami der Federmitte zeigen diese nur an ihrem distalen Teil, ihre Basis besitzt Dunenradien und wird von den benachbarten Federn verdeckt. Bei der Adult- und Juvenilfeder besteht dieser Fahnenteil aus ca. 16 bzw. 10 Rami, die sich miteinander verhaken und eine feste Fahne bilden. Die Erstlingsfeder dagegen besitzt nur einen einzigen reinen Fahnen- ramus. Zuerst beschreibe und vergleiche ich den ersten distalen Ramus der Erstlings-, Juvenil- und Adultfeder, und nachher die Rami der Juvenil- und Adultfeder, die beim Aufeinanderlegen von je gleich grossen Federn des Erstlings-, Juvenil- und Adultkleides sich in ihrer Lage ent- sprechen. Das ist J4 der Juvenilfeder und A 6—8 der Adultfeder. Darauf folgt noch die Beschreibung der Fahnenspitzen der Fahnen/Dunenrami. Der erste Ramus der Erstlingsfeder, E 1: er ist bis 9 mm lang und endet in einer radienfreien Spitze, die ca. 0,6— 1 mm lang wird. Die ersten 3 distalen und proximalen Radien der Ramusspitze liegen dem Ramus sehr eng an. Die basal folgenden sind etwas gekrümmt und stehen in einem spitzen Winkel zum Ramus. Ihre Pennulae berühren sich und bilden eine geschlossene Randzone (Fig. 21 ur SN) DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 445 Fic. 22. — Megapodius freyc. r. Erstlingsfeder, Rücken. 1. Ramus. a), b), c) Radien der Ramusspitze Ra, und Raj). d) Radien der Ramusmitte Raggy. e) Radien der Ramusbasis Ra,,, und Rayo. Die dem Ramus anliegenden Radien bestehen aus 3 Zellen: einer schmalen distalen und einer zweiten, die sich an ihrer Basis 446 R. BECKER etwas verbreitert, auf die eine zu einer Basallamelle verbreiterten Basalzelle folgt (Fig. 22 a). Bei den ersten Radien, die vom Ramus abstehen, verlängert sich Pennulum und Basalstick, die kleine distale Fortsätze haben können (Fig. 22 6). Zwischen beiden Teilen liegt eine Zelle, die sich durch ihre Breite vom Pennulum deutlich absetzt und immer Fortsätze ausgebildet hat, wodurch sie sich von den Zellen des Basalstücks unterscheidet, die stets ohne Fortsätze sind. Diese Zelle ist von den Radien der Ramusspitze an zu erkennen und bildet bei den differenzierten Haken- und Bogenradien den Ventral- zahn aus (Fig. 22 c). Die Radien verlängern sich weiter bis zur Ramusmitte durch Vermehrung der Zellenzahl. Das Pennulum setzt sich aus 8—9 Zellen zusammen, von denen die distalen 6 schmal sind und kurze Fortsätze an ihren distalen Enden aus- gebildet haben; die basalen 2 oder 3 sind etwas breiter wie die distalen und tragen ventral einen grösseren Fortsatz, der dem Beginn der Hamuli- oder Ventralzahnbildung der Haken- und Bogenradien der Juvenil- und Adultfeder entspricht. Die erste oder die zwei ersten verbreiterten Zellen des Basalstücks tragen ventral deutliche Fortsätze, die aber noch nicht zu einem Ventral- zahn differenziert sind. Die 6 folgenden Zellen des Basalstücks sind breit und abgeflacht und ohne Fortsätze, und ihre zwei Basis- zellen sind zur Ventrallamelle verbreitert (Fig. 22 d). Die Radien der Ramusbasis sind in Pennulum und Basalstück noch weiter ver- längert, die Fortsätze der 2—3 basalen Pennulumzellen werden etwas spitzer und länger (Fig. 22 e). Am ersten Ramus der Erstlingsfeder kann man Proximal- und Distalradien noch nicht unterscheiden. Beide Ramusfahnen sind in der Struktur ihrer Radien gleich, besitzen noch keine differen- zierten Haken- und Bogenradien, sondern man kann nur in den basalen Pennulumzellen und den zwei ersten Basalstückzellen eine Potenz zur Differenzierung in Hamuli-, Bogenradien- und Ventral- zahnzellen erkennen. In dieser Formulierung stütze ich mich auf die bisher übliche Bezeichnungsweise. Die eben erwähnten Zellen, von denen die beiden oberen zum Pennulum und die unteren zum Basalstück genommen wurden, haben den Wert einer eigenen Zone, die ich die Zone der Differenzierungszellen nenne, weil sich in ihnen später die charakteristischen Differenzierungen der Haken- und Bogenradien vollziehen. Wir unterscheiden also im folgenden an DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 447 einem Radius die basale Zone, das ist das Basalstück, die Differen- zierungszone und das Pennulum. Bei der Juvenilfeder misst der erste Ramus nur 3 mm und seine Radien stehen bis ans Ramusende, wo sich der Ramus in zwei H1G023;: Megapodius freyc. r. Juvenilfeder, Rücken. Distales Ende des 1. Ramus. Fic. 24. — Megapodius freyc. r. Juvenilfeder, Rücken, 1. Ramus. a) Radien der Ramusspitze Rag. b) Radien der Ramusmitte Rasg. c) Radien der Ramusbasis Ray, und Ra;;. kurze radienartige Spitzen teilt (Fig. 23). Er besteht aus zwei Pennulum- und zwei Basalstückzellen. Von Radius zu Radius ver- mehrt sich die Anzahl der Zellen sehr stark. Auch zeigt sich schon ein deutlicher Unterschied zwischen Proximal- und Distalfahne. Bei den Proximalradien sind die Fortsätze der Pennulumzellen länger als die der Distalradien (Fig. 24 a). Gegen die Ramusmitte 448 R. BECKER zu vermehren sich hauptsächlich die Zellen des Basalstücks. Die Differenzierungszellen zeigen sich als Hamuli-, Bogenradien- und Ventralzahnzellen. Das Pennulum der Proximalradien ist lànger als das der Distalradien und die langen ventralen Fortsätze der basalen Pennulumzellen sind anliegend, ebenso die der Ventral- zahnzellen. Bei den Distalradien sind die Pennulumzellen deutlich von den etwas breiteren Hamulizellen zu unterscheiden, bei denen der etwas längere ventrale Fortsatz abstehend ist (Fig. 24 6). An der Ramusbasis sind die Haken- und Bogenradien zwar ausdiffe- renziert, aber noch nicht funktionsfähig. Die Hamulizellen der Hakenradien sind typisch verkürzt und haben auf ihrer Ventral- seite Hamuli ausgebildet, denen aber das distale Häkchen noch fehlt. Ohne dieses Häkchen können sich also die Hamuli nicht in der dorsalen Krempe der Bogenradien verhaken. Der Bogenradius ist differenziert, besitzt eine dorsale Krempe und 3 schwache Widerlager. Diese stärkere Differenzierung der Bogenradien ist funktionell zu verstehen, da sie auf die Hakenradien des zweiten Ramus abgestimmt sind, deren Hamuli funktionieren (Fig. 24 ec). Beim ersten Ramus der Juvenilfeder ist die Struktur der Distal- und Proximalradien von der Ramusspitze an verschieden, und an der Ramusbasis sind Haken- und Bogenradien ausgebildet. Noch kürzer als bei der Juvenilfeder ist der erste Ramus der Adultfeder, er ist nur 14%4,—2 mm lang. Die Radien stehen sehr dicht bis an das distale Ramusende, das zwischen den ersten beiden Radien sichtbar bleibt (Fig. 25). Diese bestehen aus drei Zellen, einer Pennulum-, einer Differenzierungs- und einer Basalzelle. Am 1. Adultramus verlängern sich die Radien nur allmäh- lich (Fig. 26 a). Ein Unterschied zwischen Distal- und Proximal- fahne ist hier zwar vorhanden, aber es besteht noch keine Differen- zierung in Haken- und Bogenradien. In der Ramusmitte besteht der Distalradius aus 4 Pennulumzellen mit breiten ventralen Fortsätzen, die dorsalen sind sehr kurz, einer Ventralzahnzelle und 5 Zellen des Basalstücks. Die 5 Pennulumzellen der Proximalradien sind etwas schmäler und tragen lange ventrale Fortsätze, die sich senkrecht hoch richten. 2 Ventralzahnzellen sind deutlich zu erkennen mit gleich grossen dorsalen und ventralen Fortsätzen und das Basalstück besteht aus 5 Zellen (Fig. 26a, b). Bis zur Ramusbasis bleiben die Radien gleich gross, doch ändert sich die Struktur ihrer Zellen. Die distalen Pennulumzellen sind lang und DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 449 schmal und ihre Fortsätze sind nur kurz. Die Differenzierungszellen des Pennulums sind deutlich breiter und tragen lange ven- trale Fortsàtze, die sich bei den Distalradien etwas krümmen (hakenradientypisch). Bei den Proximalradien sind sie nach oben gerichtet. Die Ventralzahnzellen und die Zellen des Basalstücks sind unverändert (Fig. 26 c). Bigs 25: Megapodius freyc. r. Adultfeder, Riicken. Distales Ende des = 1. Ramus. Adultfeder, Rücken, 1. Ramus. a) Radien der Ramusspitze Ra». b) Radien der Ramusmitte Rayg. c) Radien der Ramusbasis Ra;,. Fic. 26. — Megapodius freyc. r. Der erste Ramus der Erstlingsfeder ist 3mal so lang wie der juvenile, und Amal so lang wie der adulte. Nur der Ramus der Erstlingsfeder besitzt ein radienfreies Ende und nur hier liegen die ersten Radien dem Ramus an. Da diese beiden Eigenarten der Erstlingsfeder bei den meisten Nestlingsdunen zu beobachten sind, kann man sie als Dunenmerkmal bezeichnen. Bei der Juvenil- und Adultfeder dagegen stehen die Radien bis ans Ramusende, und nur bei der ersteren ist das distale Ramusende in zwei Radien gespalten, der Ramus der Adultfeder liegt ungespalten zwischen den beiden ersten Radien. Der Radienabstand ist für Juvenil- 450 R. BECKER und Erstlingsfeder gemeinsam, er ist doppelt so gross wie der der Adultfeder. Diese grössere Dichte ist ja ein typisches Merkmal der Adultfeder (GÖHRINGER 1951). Die ersten Radien der Ramusspitze nehmen bei der Juvenil- feder sehr rasch an Länge zu und zeigen einen deutlichen Unter- schied zwischen Proximal- und Distalfahne, diejenigen der Erstlings- und Adultfeder zeigen die Differenzierung noch nicht und bleiben sehr klein. Der 11. Radius der Juvenilfeder z. B. ist doppelt so gross wie der 11. der Erstlings- und Adultfeder, das bedeutet auch, dass die Anzahl der Zellen doppelt so gross ist. Auch sind die Radien deutlicher in Proximal- und Distalradien differenziert. Die der Erstlingsfeder sind, entsprechend ihren grösseren und breiteren Zellen, etwas länger als die der Adultfeder, bei der aber das Pennu- lum mit seinen langen Fortsätzen ausgeprägter ist. In der Ramus- mitte ändert sich das Verhältnis, dort sind die Radien der Erst- lingsfeder am längsten, doppelt so lang wie die adulten. Das entspricht nicht, wie bei den vorher erwähnten Radien, einer doppelten Anzahl von Zellen, sondern beruht auf dem Unterschied der einzelnen Zellenlängen, die bei der Adult- und Juvenilfeder sehr viel kleiner sind als bei der Erstlingsfeder. Die grössere Zellenlänge ist ein typisches Jugendmerkmal der Erstlingsfeder. Die Differenzierung der Zellstruktur ist in der Ramusmitte bei allen Radien ungefähr gleich. Die Längenunterschiede bleiben bei der Erstlings- und Adultfeder gleich wie vorher. Bei der Juvenilfeder dagegen nimmt die Länge der Proximalradien stärker zu und diese sind an der Basis gleich lang wie die der Erstlingsfeder. Die Unter- schiede in der Zelldifferenzierung sind jetzt am deutlichsten. Bei der Erstlingsfeder sind Proximal- und Distalradien gleich und zeigen nur in den Differenzierungszellen die Potenz zur Ausbildung von Haken- und Bogenradien, während bei der Juvenilfeder diese deutlich ausdifferenziert sind mit Hamuli, dorsaler Krempe und Widerlagern. Bei der Adultfeder dagegen ist die Differenzierung in Proximal- und Distalfahne nur schwach angedeutet, und gar keine Hamuli und dorsale Krempe ausgebildet. Er steht also in der Differenzierungshöhe dem Erstlingsradius näher wie der Juvenile. Die Homologie bezieht sich in diesen Vergleichen nicht auf eine bestimmte Zahl einzelner Rami oder Radien, sondern aufeinander korrespondierende Zonen. Im folgenden bezeichne ich als homolog die sich topographisch entsprechenden Zonen. DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 451 Den Differenzierungsunterschied zwischen den 1. Rami der Juvenil- und Adultfeder kann man aus einem topographischen Vergleich der 3 Federn verstehen. Das Schaftende jeder dieser 3 Federn ist markiert durch 2 Gabelrami, welche bei der Erst- lingsfeder sehr lang sind, bei der Adultfeder sehr kurz und die Länge der juvenilen Gabelrami liegt zwischen beiden Grössen. Fic. 27. — Megapodius freye. r. a) Juvenilfeder, Rücken. Distales Ende des 4. Ramus = Jy. b) Adultfeder, Rücken. Distales Ende des 6. Ramus = Ag. Bringt man diese 3 gleich grossen Riickenfedern zur Deckung, so wird die verschiedene Länge der Gabelrami aus der verschiedenen Schaftlänge der 3 Federn verständlich. Das distale Schaftende der Adultfeder führt über das der Juvenil- und Erstlingsfeder hinaus und das der Juvenilfeder reicht über das der Erstlingsfeder hinaus. Bei gleicher Federgrösse müssen folglich die Gabelrami der Juvenil- und Erstlingsfeder länger sein als der der Adultfeder, und ebenfalls ist aus diesem Grund der Gabelramus der Juvenilfeder kürzer als der der Erstlingsfeder. Bei diesen 3 aufeinanderliegenden Federn gibt es keinen Ramus, der die gleiche Lage wie der 1. adulte Ramus besitzt. Deshalb ist 452 R. BECKER dieser in seiner Struktur von dem 1. der Juvenilfeder verschieden. Unter dem Gabelramus der Juvenilfeder liegt der 4. Ramus der Adultfeder. Er entspricht dem ersteren in Differenzierungshühe und -länge. Unter dem langen Gabelramus der Erstlingsfeder liegt der 4. Ramus der Juvenilfeder und der 6. der Adultfeder. Bei diesen Rami, welche sich ihrer topographischen Lage nach entsprechen, besteht aber ein Differenzierungssprung von der Erstlingsfeder zur Juvenilfeder. Der 6. Ramus der Adultfeder ist in seiner Differen- zierungshöhe gleich dem 4. der Juvenilfeder. Da sich diese eben erwähnten Rami E,, J,, und Ag, ihrer Lage nach entsprechen, habe ich sie zum Vergleich ausgewählt. Die Juvenilfeder zeigt nur in dem grossen Radienabstand ein Jugendmerkmal, während die Zellenlänge und- Differenzierung adulte Merkmale sind. Der Ramus der Erstlingsfeder trägt in allen seinen Strukturen Jugendmerkmale, sein radienfreies Ende, der weite Radienabstand, die grosse Zellänge und die Struktur der Zellen. Vergleich der zu E, homologen Rami, J, und Ag. Diese Rami des Fahnenteils besitzen typisch ausgebildete Haken- und Bogenradien. Wieder erscheint beim Adultramus die Spitze zwischen den ersten Radien, während sie beim juvenilen fehlt. Der Unterschied der Ramusspitze zwischen Juvenil und Adult ist also gleich dem der ersten Rami (Fig. 27 a, b), auch ist der Radienabstand bei der Juvenilfeder noch doppelt so gross wie bei der adulten, deren Radien jetzt schneller an Länge zunehmen. Schon von der Ramusspitze an besteht ein deutlicher Differen- zierungsunterschied zwischen Proximal- und Distalfahne, bei dem adulten Ramus am stärksten ausgeprägt. Die ventralen Fortsätze seiner Proximalradien sind sehr lang, meist so lang wie eine ganze Zelle, und stehen parallel zur Längsachse. Die dorsalen sind nur sehr kurz. Bei den Radien des juvenilen Ramus ist der Unterschied proximal-distal auch sehr deutlich, nur sind die ventralen Fort- sätze nicht so gleichmässig lang bei jeder Zelle (Fig. 28a, b). Die Distalradien haben bei beiden Rami nur kurze ventrale Fort- sätze und etwas längere dorsale. In der Länge der Zellen sind beide Federn gleich. In der Ramusmitte haben beide, Juvenil- und Adultramus, Haken- und Bogenradien ausgebildet. Bei dem DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 453 Ersteren setzt die Differenzierung etwas weiter distal am Ramus ein wie beim Letzteren. Die Hakenradien von J, besitzen ein langes | \ | 7 dist prox dist prox. a b Fic. 28. — Megapodius freyc. r. Radien der Ramusspitze von J, und Ax. a) Ra, aus Jy; b) Ra, aus Ag. \ \ | & Ci Qu LA wey A a dist. dist Fic. 30. — Megapodius freyc. r. Ag: Radien der Ramusmitte Rago, Rays, Rago. dist Fic. 29. — Megapodius freyc. r. J,: Radien der Ramusmitte Ra... Pennulum. Die Hamulizellen sind stark verkürzt und dorsal ein- gebuchtet. Auf ihrer Ventralseite haben sie einen funktionsfähigen Hamulus mit distalem Häkchen ausgebildet. Bei den folgenden 454 R. BECKER drei Ventralzahnzellen tritt nur der lamellöse Ventralfortsatz der distalen Zelle deutlich hervor, während die zwei nächsten den Zellen anliegen. Beim Bogenradius folgen auf ein langes Pennulum, das gegen das Basalstück noch nicht abgewinkelt ist, 4 Zellen mit noch kleinen dorsalen Widerlagern, schräg verlaufenden Zell- grenzen, und mit langen zur Längsachse hoch stehenden ventralen Fortsätzen. Die Zellgrenzen der basal folgenden Ventralzahnzellen verlaufen ebenfalls schräg, ihre Ventralfortsätze sind noch nicht deutlich. Die ganze dorsale Kante des Basalstücks biegt sich zu einer Krempe um (Fig. 29). In der Mitte des adulten Ramus beginnt erst die Ausbildung der Hamuli mit der Krümmung der ventralen Fortsätze der Differen- zierungszellen. Die einzelnen Hamulizellen sind auf ihrer Dorsal- seite noch nicht miteinander verschmolzen und besitzen noch kleine dorsale Fortsätze. 2 Ventralzahnzellen sind deutlich, deren distaler Ventralzahn absteht. Bei den zugehörigen Bogenradien sind noch keine dorsalen Widerlager zu erkennen, nur ein erstes Anzeichen derselben, nämlich eine dorsale starke Verhornung und Einbiegung jeder Zelle. Die Zellgrenzen zeigen erst den Beginn des schrägen Verlaufs. Die dorsale Kante des Basalstücks ist stärker verhornt, aber noch nicht zur Krempe umgebogen (Fig. 30). Etwas unterhalb der Ramusmitte bis zur -basis befinden sich bei der Juvenil- und Adultfeder die differenzierten Haken- und Bogenra- dien. Zwischen beiden Federn kann man keinen grossen Unter- schied in der Differenzierung feststellen. Gegenüber den Distalradien der oberen Ramushälfte verkürzt sich das Pennulum etwas, die drei folgenden kurzen Hamulizellen sind auf ihrer Dorsalseite wie miteinander verschmolzen und besitzen auf ihrer Ventralseite 3 starke Hamuli mit distalen Häkchen. Die erste der zwei Ventral- zahnzellen hat einen langen dütenförmigen Ventralzahn ausgebildet, der bei der Juvenilfeder bis fast zum zweiten Hamulus reicht. Das Basalstück ist breit und in seinem ventralen Teil lamellös. Der Bogenradius besitzt ein gegen die Differenzierungszone abgewin- keltes Pennulum, aus schmalen sehr langen Zellen. Die 3-4 dorsalen Widerlager der Differenzierungszellen sind gross und funktions- fähig und auf der Ventralseite dieser schräg verlaufenden Zellen sind lange, senkrecht nach oben gerichtete Fortsätze ausgebildet. Diesen folgen die Ventralzahnzellen, von denen nur der 1. Ventral- zahn absteht, während die anderen den Zellen anliegen. Eine 456 R. BECKER deutliche dorsale Krempe ist zu erkennen, die an der Basis des Basaistücks ausläuft (Fig. 31 a, b, c). In der Differenzierungshöhe der Haken- und Bogenradien ist kein Unterschied zwischen Juvenil- und Adultramus festzustellen. Im ganzen Fahnenteil beider Federn verändert sich die Struktur dieser Radien nicht. Nur ihr Differenzierungsbeginn setzt immer weiter distal am Ramus an. Zwei Unterschiede bestehen zwischen beiden Federn. 1. Bei der Juvenilfeder liegt der Differenzierungsbeginn der Haken- und Bogenradien weiter ramusdistal als bei der Adultfeder, weil dort die Längenzunahme der Radien schneller erfolgt. 2. Die Radien der Juvenilfeder sind länger als die der Adultfeder. Diese Ver- lingerung hängt mit der Verhakungsfunktion zusammen. Der Ramusabstand ist bei der Juvenilfeder weiter als bei der Adult- feder. Aus diesem Grund muss das Basalstück der Radien der Juvenilfeder länger sein als bei der Adultfeder, damit eine gegen- seitige Verhakung der Bogen- und Hakenradien zu Stande kommt. Dieses ist auch tatsächlich der Fall, und ist aus den Zeichnungen ersichtlich (Fig. 29, 30, 31). Die homologen Rami zu E,, J, und A, unterscheiden sich noch viel stärker von E,, wie J, und A,. Einen grossen Radienabstand hat die Juvenilfeder wieder mit der Erstlingsfeder gemeinsam. Es ıst dies das einzige Jugendmerkmal der Juvenilfeder, sonst ist sie in der Differenzierungshöhe gleich der Adultfeder. Die Strukturen der Radien zeigen gar keine gemeinsamen Merkmale mehr mit denen der Erstlingsfeder. Bei dieser ist die Proximal- und Distalfahne der Rami ohne Unterschiede in der Differenzierung der Radien. Sie zeigen nur an der Basis des 1. Ramus eine Potenz der Differenzierungszellen, die aber noch nicht haken- radien- oder bogenradientypisch ist. Diese Radien haben, genau der Funktion der Feder entsprechend, keine Festigkeitsstrukturen ausgebildet, sondern erzeugen den Sichtbarkeitsbereich, der auch ohne festgefügten Fahnenteil ein Konturkleid des Vogels bilden kann. Die homologen Rami J, und A, liegen mit ihren gut aus- gebildeten Haken- und Bogenradien innerhalb des reinen und fest- gefügten Fahnenteils der Juvenil- und Adultfeder. Schon von der Ramusspitze an ist zwischen Proximal- und Distalfahne ein Unter- schied in der Differenzierung der Radien zu erkennen, die dann von der Ramusmitte an Hamuli, Widerlager und dorsale Krempe Fic. 32. — Megapodius freyc. r. Die gegenseitige Zuordnung einer Gruppe von Federn am Körper. (Zeichnung E. Sandmeier.) a) Erstlingskleid; 5) Juvenil- und Adultkleid. 458 R. BECKER ausbilden, und sich dann mit den benachbarten Rami gegenseitig verhaken und so einen zusammenhängenden Fahnenteil bilden. Der Unterschied der Fahnenteile dieser drei Federn ist folgender: Bei der Erstlingsfeder ist dieser Teil nur Sichtbarkeitsbereich ohne Musterbildung und setzt sich aus einzelnen Ramusspitzen zu- sammen, die frei in kleinen Abständen nebeneinander liegen. Der Fahnenteil der Juvenil- und Adultfeder ist ebenfalls Sichtbarkeits- bereich, aber ein solcher hòherer Ordnung, dem auch Festigkeits- strukturen dienen. Diese ermöglichen eine zusammenhängende Fahnenfläche, die einer Steigerung der Sichtbarkeitswirkung, nämlich der eventuellen Musterbildung dienen kann (Fig. 32 a, b). Ein Beispiel dieser Ausnitzung der Fahnenfläche zur Musterbildung zeigt sich bei Lipoa ocellata, während im allgemeinen die Mega- podiden musterfrei sind. Der distale Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami der Megapodius- Ersilings-, Juvenil- und Adultfeder. Bei den drei zeitlich aufeinander folgenden Federn von Mega- podius freyc. r. haben die Rami, die auf den distalen Fahnenteil folgen, einen distalen Fahnen- und einen basalen Dunenteil aus- gebildet, der in seiner Ausdehnung zum reinen Dunenteil hin abnımmt. Dieser distale Fahnenteil der Rami gehört auch zum Sichtbarkeitsbereich der Feder. Bei der Erstlingsfeder sind es fast die Halfte aller Rami, es können bis zu 12 sein, die diese Fahnen/Dunenstruktur besitzen. Die Radien der Ramusspitze haben gegeniber denen des 1. Ramus, ihre Struktur nicht geändert (Fig. 33, 22 a). Sobald das Pennulum eine Länge von 6 Zellen erreicht hat, beginnt sich die Struktur der distalen Pennulumzellen zu verändern. Sie werden schmal, sehr lang, stàrker pigmentiert und besitzen meist nur kurze Fortsätze, ich nenne sie P,- Zellen (Fig. 34 a). Bei weiterer Verlingerung der Radien nimmt die Anzahl der Pennulumzellen zu, und zwar bleibt die Zahl der basalen Pennulumzellen = P,- Zellen gleich und nur die Zahl der P,- Zellen nimmt zu. Bei Radien mit ca. 10 solcher P,- Zellen werden auch die basalen P,- Zellen schmäler und mit 12 P,- Zellen sind alle Zellen des Pennulums zu Dunenzellen umgewandelt. Die Zellen des Basalstücks verschmälern sich auch und nehmen langsam an Anzahl ab, bzw. die distalen werden zu Dunenzellen umgewandelt und die basalen werden schmal und DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 459 lamellös. Das Pennulum nimmt weiter an P,- Zellen zu, die auch zu Dunenzellen werden, indem zuerst zwischen den dorsalen und Fic. 33. — Megapodius freye. r. Erstlingsfeder, Rücken: 7. Ramus: Proximalradien der Ramusspitze. ventralen Fortsätzen kleine Spitzen sichtbar werden, die dann zu Fortsätzen anwachsen, gleich den dorsalen und ventralen. Das distale Ende der Dunenzelle verdickt sich nun zu einem Nodus, Rev. Suisse DE Zoou., T. 66, 1959 36 460 R. BECKER der so mit 4 Fortsätzen versehen ist. Mit ca. 20 Pennulumzellen ist der ganze Radius zum Dunenradius umgewandelt (Fig. 34 b). a b Fic. 34. — Megapodius freye. r. Erstlingsfeder, Rücken: Umbildung der a) Fahnenradien zu 6) Dunenradien. Bei einem fertig differenzierten Dunenradius ist die Radius- spitze, ca. 12 Zellen, eine Neubildung, von der die Strukturierung des Dunenradius ausgeht. Die basal folgenden Zellen sind den DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 461 Pennulum-, den Differenzierungs- und Basalstückzellen homolog. Die 4 Zellen der tordierten Basallamelle sind umgewandelte Basal- stückzellen. Obwohl sich die Struktur der Pennulumzellen schon ım distalen Fahnenteil verändert, bleibt doch der Fahnencharakter des distalen Ramusabschnittes er- halten. Die Radien sind alle etwas gekrümmt, und bilden so eine ge- schlossene Randzone. Dunenradien sind sie erst, wenn ihre Basallamelle tordiert ist und sich auf diese Weise der Fahnencharakter auflöst. Die Fahnenteile der juvenilen und adulten Fahnen/Dunenrami sind in ihren Strukturen gleich. Die ersten Radien der Ramusspitze sind unverändert gegenüber denen der reinen Fahnenrami, und sind deutlich in Proximal- und Distalradien diffe- renziert (Fig. 35). Die distalen Pennu- lumzellen werden auch hier zu P,- Zellen, aber erst bei einer Länge des al Pennulums von 8—12 Zellen. Diese a b Zellen sind gleich denen der Erstlings- Fic. 35. — Megapodius freye. r. feder lang und schmal, stark pig- Rückenfeder: Unterschied zwis- mentiert und ihre dorsalen und ven- chen den Distal- und Proximal- à radien. tralen Fortsätze sind kurz und UN- 4) eines juvenilen Radius Ra, regelmässig. Die basalen breiteren 5 CURA iero 5 . J eines adulten Fahnen, Dunen- P,- Zellen des Pennulums sind gleich radius Ra. den homologen Zellen der Radien der reinen Fahnenrami. Zwei Radien, die in der gleichen Entfernung von der Ramusspitze abpräpariert wurden, von einem Ramus des reinen Fahnenteils JA, und einem Fahnen/Dunenramus Jjs, zeigen deutlich den Unterschied der Struktur ihrer Pennulum- zellen (siehe Fig. 36 a, b). Bei weiterer Verlängerung des Radius nimmt die Anzahl der P,- Zellen zu, die Zahl der P,- Zellen bleibt gleich. In diesen P,- Zellen vollzieht sich auch hier wieder der Beginn der Umwandlung in Dunenzellen. Ihr distales Zellende verdickt sich zu einem Nodus und bildet 4 Fortsätze aus, mit ca. 15 P,- Zellen verschmälern sich allmählich alle Zellen des 462 R. BECKER Radius und mit 18 P,- Zellen werden auch die P,- Zellen in P, umgewandelt, mit ca. 21 Zellen besteht das ganze Pennulum nur aus P,- Zellen. Wahrend auch die distalen Zellen des Basalstücks zu P,- Zellen umwandeln und die basalen zur Basallamelle werden, verlängert sich das Pennulum noch weiter und mit 32—37 Zellen tordiert sich die Basallamelle (Fig. 36 c). Auch bei diesen Rami vollzieht sich die Umwandlung der Radien zur Dunenstruktur im Fahnenteil, bevor sie noch als Dunenradien im Erscheinungsbild sichtbar werden. Erst mit dem Einsetzen der Basaltorsion ändert sich das Erscheinungsbild. Der distale Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami bleibt in seiner Erschei- nung gleich wie die Ramusspitze der reinen Fahnenrami. Weil sich der Fahnenanteil der Rami zum reinen Dunenteil hin verkürzt, beginnt die Zellumwandlung im Radius von Ramus zu Ramus immer näher an der Ramusspitze. Die 3 Federn zeigen äusserlich das gleiche Bild und in der Struktur der Radien sind sie unter sich homolog. Es bestehen Unterschiede: 1. in der Radiendichte, die bei Erstlings- und Juvenilfeder kleiner ist als bei der adulten. 2. beginnt die Differen- zierung der Dunenstruktur innerhalb der Radien bei Juvenil und Adult erst bei einer grösseren Zellenzahl des Pennulums, als bei der Erstlingsfeder, weil die Dunenradien im Ganzen bei den beiden ersteren länger werden. 3. Zeigen die Juvenil- und Adultrami einen Unterschied zwischen Proximal- und Distalfahne; bei der Erstlings- feder sind beide Ramusfahnen gleich. Der Fahnenteil der Rebhuhndune. Nach den Ausführungen im 1. Kapitel dieser Arbeit sind die Rami der Rebhuhnbüscheldune der gesamten Megapodius-Erst- lingsfeder homolog. Sie enden in langen radienfreien Spitzen, die sehr viel länger sind als die von Megapodius. Die Radien des Fahnenteils stehen in grossen Abständen gerade gestreckt und in einem spitzen Winkel am Ramus. Ihre Pennulae berühren sich nicht, bilden also keinen geschlossenen Rand, und mit blossem Auge wäre der distale Fahnenteil nicht von dem basalen Dunenteil zu unterscheiden (Fig. 19). Strukturell bestehen die Radien auch aus P,- Zellen, einer Differenzierungszelle und einem Basalstück. P,- Zellen fehlen. Proximale und distale Ramusfahne sind gleich. An der Ramusspitze sind die Radien sofort sehr lang, weil die Fic. 36. — Megapodius freyc. r. Riicken Fahnen/Dunenramus. Radien aus der Umwandlungszone vom Fahnen- zum Dunenteil im Vergleich mit den entsprechenden Radien eines reinen Fahnenramus. a,) Rae, D, Ja; do) Ras, p, J12; 01) Ra27, p, Ja; 02) Ray, D, Jı2; C1) Rays, d, J2; C2) Rage, P, Ax 464 R. BECKER Zellen sehr lang gestreckt sind; sehr viel länger und schmäler als die entsprechenden Zellen der Megapodius-Erstlingsfeder (Fig. 37). Von Radius zu Radius nimmt die Anzahl der Zellen und damit die MiG. 37. a) Raz der Ramusspitze im Vergleich mit: b) Raz der Ramusspitze einer Erstlingsfeder von Megapodius freyc.r. und mit c) Radius eines Fahnen Dunenramus einer Erst- lingsfeder von Megapo- dius, der in seiner Lange dem Radius des Reb- huhns entspricht. —#Perdix: p. Radiuslänge im Pennulum und Basalstück sehr rasch zu (Fig. 38 a). Vor der Umwand- lung in Dunenzellen, werden die Pennulum- zellen noch schmäler, verlieren ihre Fortsätze und besitzen am distalen Zellende nur eine ganz schwache Verdickung. Das Vorwachsen der 4 Fortsätze und die Verdickung des Nodus — als typische Zeichen der Dunen- zelle — vollzieht sich hier erst nach der Bildung der Basaltorsion. Die Zellen des Basalstücks verschmälern sich auch und sind noch als solche an der tordierten Basallamelle zu erkennen (Fig. 38 b). Beim Vergleich mit den Radien der Megapodius-Erstlingsfeder kann man feststellen, dass die Fahnenradien der Rebhuhndune nicht als solche zu be- zeichnen sind. Sie entsprechen den Radien der Megapodius-Erstlingsfeder, die kurz vor den Dunenradien liegen. Sie besitzen keine P,- Zellen, also keine Zellen, die den Pennu- lumzellen der Radien der Ramusspitze von Megapodius entsprechen und Zellen der reinen Fahnenstruktur sind. Die Pennulum- zellen des Rebhuhnradius sind alle nur P,- Zellen, sie sind lang und schmal und tragen kurze dorsale und ventrale Fortsätze, haben also schon den ersten Schritt zur Umwand- lung in Dunenzellen vollzogen, ohne die Vorstufe der P,- Zellen, die eben ein typische Element des Fahnenteils sind. Das Jugend- merkmal der langgestreckten Zellen von Megapodius ist hier noch weiter verstärkt, die Zellen sind noch länger geworden. Die distalen Zellenden der P,- Zellen sind beim Rebhuhn noch weiter vereinfacht, indem sie ihre Fortsätze meist ganz verlieren. 466 R. BECKER Der sogenannte Fahnenteil der Rebhuhndune besitzt in der Differenzierung der Radien folgende 2 Merkmale des Fahnenteils, die aber in der äusseren Erscheinung nicht sichtbar werden: 1. Die Differenzierung des Radius in Pennulum, Differenzie- rungszelle und Basalstück. 2. Der Ansatz der Radien ohne Torsion der Basallamelle am Ramus. Dunendifferenzierungen sind: 1. Die sehr schmalen langen Zellen. 2. Die P,- Zellen und das Fehlen der P,- Zellen. 3. Der grosse Radienabstand, wodurch der lockere Bau der Rami entsteht. . Die geradegestreckten Radien, durch die keine geschlossene Randzone entstehen kann. ASS Den Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami der Rebhuhndunen kann man also eigentlich nicht als solchen bezeichnen, weil gar kein Zusammenhang mehr zwischen den einzelnen Radien des Fahnenteils besteht. Der Fahnenteil hat hier schon den ersten sichtbaren Schritt zur Umwandlung in Dunenstruktur vollzogen, parallel gehend mit dem Evolutionsschritt von der primären Bildung der Megapodius-Erstlingsfeder zur sekundären Form der Nestlingsdune, und ist auch deshalb zum Dunenteil des Ramus mitzurechnen und nicht wie bei Megapodius von ihm streng zu trennen. Die Megapodius-Erstlingsfeder ist durch die Struktur ihrer Radien, durch die Bildung der geschlossenen Randzone im Fahnenteil, und durch das Vorhandensein reiner Fahnenrami, die bei Dunen vollständig fehlen, als Konturfeder zu bezeichnen und das Neoptil des Rebhuhns als Nestlingsdune, trotz ihrer Fahnenspitzen. Die 2 Merkmale des Fahnenteils werden bei ihr von den Dunenmerkmalen verwischt und aufgelöst. 2. Die Struktur des Dunenteils der 4 Federn. Erstlingsfeder : Der Dunenteil umfasst hier die ganze Feder, ausser dem ersten Ramus an der Federspitze. Die Hälfte der Rami besitzen Fahnen- spitzen und basalen Dunenteil, die ganze basale Federhälfte trägt reine Dunenrami. DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 467 Die Rami setzen in einem spitzen Winkel am Schaft an. Der Ansatz- winkel nimmt von distal nach proximal kontinuierlich zu und an der Basis ist er zu einem stumpfen Winkel ange- wachsen. Der Ramusabstand ist vom ersten zum zweiten Ast sehr gross, wird dann um die Hälfte kleiner und bleibt so ziemlich gleichmässig bis zu den reinen Dunenàsten, bei denen er sich dann von Ramus zu Ramus stark verkürzt. Diese Distanz ist aber doch stets so gross, dass die Rami frei neben- einander liegen, ohne dass sich die benachbarten überlagern. Die Ramus- linge wachst von distal bis zur Feder- mitte. Ca. 2 Rami vor dem reinen Dunenteil werden die Aste sehr viel kürzer und ihre Lange schwankt bis zur Basis in unregelmässigen Werten. Der Ansatz der Radien am Ramus ist zweidimensional im Fahnen- wie im Dunenteil. Durch die Torsion der Basal- lamelle werden die Radien nach allen Seiten des Ramus gerichtet, so entsteht ein Dunenramus, der eine kreisför- mige Ausdehnung der Radien besitzt (Fig. 39). Der Radienabstand ist an der Ramusspitze am grössten, in der Mitte dichter und an der Basis am dichtesten, und die Distalradien dichter als die Pro- ximalradien. Die Radienlänge wächst von ramusdistal nach -proximal. Bei der Beschreibung der Radien des reinen Dunenteils teile ich den Radius in die Abschnitte A—E, entspre- chend den Zellvarianten. Die Radien der Ramusspitze sind ca. 15 mm lang und bestehen aus 25—28 Zellen. Die BiG. 39) Megapodius freyc. r. Erstlingsfeder, Rücken: Ra. Abwinkelung der Radien vom Ramus (Radien nach der Torsion abgeschnitten). A © dorsal, ON ventral, © lateral. 468 R. BECKER Fic. 40. — I. Megapodius freye. r. Dunenstruktur der Erstlingsfeder: 22. Ramus Ra15-20, nat. Gr.: 15 mm. A) Zu-s; B) Z5-10; C) Z11-14; D) Z15-19; E) Z20-28. II. Megapodius freyc. r. Dunenstruktur eines Radius aus der Ramusmitte und -basis einer Erstlings- feder: Ra100, nat. Gr. 18 mm. A) Z4-5; B) 6-10) Z11-17: D) 218:235 BE) 294299:5=E)72730533% Struktur der Zellen ändert sich von distal nach proximal, wie aus den Abbildungen ersichtlich ist (Fig. 40, I, A—E). Auf die letzten Zellen der Radiusbasis folgt eine kurze undifferenzierte Zelle, die sich an ihrer Basis verflacht und den Übergang zur schmalen tordierten Basallamelle bildet (Fig. 40, I). DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 469 Man kann feststellen, dass die Differenzierung der Zellen von radiusdistal nach- proximal fortschreitet, wobei sich jeweils das distale Zellende stärker auspràgt, indem es sich vorwölbt und an seinen 4 Kanten kleine Fortsätze vorwachsen. Die Wölbung des Zellkopfes läuft in den langen schmalen Zellhals aus, der sich unterhalb dieser verengt und gegen die Basis zu in 4 Kanten wieder auseinander läuft, die genau auf den 4 Kanten der benachbarten Zelle enden. Bei allen diesen Radien ist keine Zelle gleich der andern, obschon man eine gemeinsame Grundform erkennen kann, ständig ändert sich die Richtung der Kanten ohne besondere Gesetzmässigkeit. Die Zellen sind nicht radial symmetrisch, son- dern die Vorwölbung des Zellkopfes ist immer nach einer Seite besonders stark. Da aber die Dunenzelle und der Ramus mit den Radien ein nicht dorso-ventrales Gebilde ist, kann man die Rich- tung der Vorwölbung nicht genau festlegen (Fig. 40, I, C, D). Die Radien verlängern sich etwas von der Ramusspitze bis zur-basis. Diese Verlängerung entspricht sowohl einer Vergrösse- rung der Zellenzahl, als auch einer Verlängerung der einzelnen Zelle. Bei den Radien von der Ramusmitte bis zur-basis unterscheide ich wieder 5 Zellvarıanten. Die langen schmalen Zellen der Radius- spitze sind gleich den eben beschriebenen der Distalradien (Fig. 40, II, A). Die Veränderungen der Zellnodi, die sich in den einzelnen Radiusabschnitten vollziehen, zeigen sich deutlich in den Abbil- dungen (Fig. 40, II, A—E). Auch bei diesen Radien liegt vor der Basallamelle eine Übergangszelle, die sich an ihrer Basis verflacht und in die tordierte Basallamelle übergeht (Fig. 40, II). Man kann bei der ganzen Feder eine Steigerung der Differen- zierung innerhalb des Radius und innerhalb des ganzen Ramus feststellen. Adultfeder : Der Dunenteil der Adultfeder umfasst ungefàhr zwei Drittel der Gesamtfeder. Im distalen Drittel des Dunenteils besitzen die Rami an ihren Spitzen einen Fahnenteil, und im basalen Feder- drittel sind reine Dunenrami ausgebildet. Die Rami setzen distal in einem spitzen Winkel, der zwischen 60 und 80 Grad liegt, am Schaft an. Dieser wächst bis zur Basis zu einem stumpfen Winkel an. Der Ramusabstand ist im Dunen- teil sehr eng. Dieser Dichteunterschied ist daraus ersichtlich, dass 470 R. BECKER in der Ramusmitte auf einer Strecke von 10 mm ca. 35 Radien liegen, während an der Basis 60 Radien auf die gleiche Strecke kommen. Die Radiendichte ist so gross, dass sich die Aste überla- gern. Ein Teil der Rami biegt kurz nach dem Ansatz am Schaft ab und kommt über die anderen Aste zu liegen. Es entsteht so ein ae aa Fic. 41. — Megapodius freyc. r. Adulte Rückenfeder R,; Abwinke- lung der Radien vom Ramus. Fic. 42. — Megapodius freyc. r. Adultfeder. Rücken: R,, Abwinke- lung der Radien vom Ramus an der Ramus spitze. dichter Pelz im Dunenteil (Pl. II). Die Rami, die eine Fahnenspitze besitzen, sind die Längsten und die reinen Dunenrami werden kontinuierlich kürzer. Alle Radien setzen zweidimensional am Ramus an. Die Torsion der Basallamelle ist aber von der Art, dass die Dunenradien in der Ebene liegen bleiben; wenige sind um 30 Grad nach ventral gerich- tet (Fig. 41). Nur an der Ramusspitze sind die Radien nach allen Richtungen des Raumes gelegen (Fig. 42). Die Radienlänge nimmt von ramusdistal nach- proximal zu. An der Ramusspitze sind die DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 471 Proximal- und Distalradien noch gleich lang. Noch vor der Ramus- mitte werden die Proximalradien linger als die Distalradien. Dieses Längenverhältnis entspricht der gleichen Situation der Haken- und Bogenradien im Fahnenteil. Im Gefüge der ganzen Feder liegen die Distalradien meist auf der Dorsalseite der Feder und die Pro- ximalradien ventral, sodass eine dachartige Uberlagerung entsteht. Die um 30 Grad nach ventral gerichteten Radien beider Ramus- fahnen haben wahrscheinlich eine Abstützfunktion; sie ermöglichen die Bildung einer isolierenden Luftschicht zwischen den Radien. Der Abstand der Radien nimmt von der Ramusspitze zur Basis ab. Bei den Radien des distalen Ramusteiles ist auch eine Steige- rung der Differenzierung von der Radiusspitze nach der Basis zu, zu beobachten. Und zwar differenziert sich auch hier das distale Zellende, das sich von distal nach proximal immer stärker vom schmalen Zellhals absetzt, sich vorwölbt und seine kleinen Fortsätze an den 4 Kanten hochbiegt (siehe Fig. 43, I, a—g). Der Radius der Ramusmitte ist 31 mm lang und besitzt 59 Zellen. Das ist ein Unterschied von 12 Zellen zu den Radien der Ramusspitze (Fig. 46). Die Zellen der Radiusspitze gleichen den distalen Zellen des vorherigen Radius (Fig. 43,1, a, 6, c). Auch hier befindet sich die stärkste Zelldifferenzierung an der Radius- basis (Fig. 43, II, k und 43, I, a—i). Bei jeder Zelle ist die Orien- tierung der 4 Kanten mit ihren Fortsätzen eine andere. An den Radien der Ramusbasis sind die extremsten Strukturen von Dunenzellen zu finden. Die Anzahl der Zellen ist gleich wie bei den Radien der Ramusmitte. Der Radius ist aber um 0,4 mm länger, was durch die längeren Zellen bedingt ist (Fig. 43, III). Bei den distalen Zellen sind wieder die einfachsten Strukturen aus- gebildet, wie bei den vorerwähnten Radien auch. Weiter proxi- malwärts differenziert sich die Struktur des Zellkopfes weiter und ist an der Radiusbasis am ausgeprägtesten (Fig. 43, III, a—f). Im ganzen Dunenteil der Adultfeder ist eine Steigerung der Differenzierung innerhalb der Rami und innerhalb jedes Radius von distal nach proximal zu beobachten, was aus den Zeichnungen ersichtlich ist (Fig. 43, I—III). Juvenilfeder : Die äussere Erscheinung der Juvenil- und Adultfeder ist gleich, nur ist der Dunenteil der Juvenilfeder etwas grösser. Bei genauer R. BECKER DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 473 Betrachtung sieht man, dass auch der Ramusabstand etwas weiter ist und die Dunenrami daher einen nicht ganz so dichten Pelz bilden. Ich wiederhole hier nicht noch einmal die Beschreibung der Zellstrukturen, sie sind aus den Zeichnungen ersichtlich und mit den Radien der beiden anderen Federn zu vergleichen (Fig. 44). Die Zelldifferenzierung ist hier an der Ramusbasis nicht so stark ausgepràgt wie bei der Adultfeder. In ihrer Differenzierungs- höhe gleichen sie den Radien aus der Mitte des Adultramus. Der wichtigste Unterschied zwischen den drei Federn liegt darin, dass, obwohl in allen drei Fallen die Radien zweidimensional am Ramus ansetzen, sie bei der Erstlingsfeder durch eine Torsion nach allen Seiten des Raumes gerichtet sind, der Ramus also zu einem vollràumlichen Gebilde wird. Bei der Juvenil- und Adultfeder aber liegen die Radien trotz ihrer Torsion flächig in der Ebene und nur ein kleiner Teil der Radien ist etwas nach ventral gerichtet. Liegt die Torsion im proximalsten Teil der Basallamelle, so wird der Radius direkt vom Ramus weggefihrt: das ist die Situation der Dunenradien der Erstlingsfeder (Fig. 39). Bei der Juvenil- und Adultfeder ist die Torsion nicht so intensiv und liegt am distalen Ende der Basallamelle. Betrachtet man nochmals die Federn nebeneinander, so liegen die Dunen-Radien bei der Erstlingsfeder unregelmässig nach allen Richtungen des Raumes verteilt und die Radien der benachbarten Rami berühren sich kaum (pl. II). Bei der Juvenil- und Adultfeder dagegen liegen im Dunenteil alle Distalradien ziemlich regelmässig auf der Federdorsalseite und die Proximalradien federventral. Diese Lage der Dunenradien ent- spricht den Verhältnissen im Fahnenteil der Adultfeder von Mega- podius. Der Radienabstand ist bei allen drei Federn ungefàhr gleich. Die Radien sind bei der Juvenil- und Adultfeder länger als bei der Erstlingsfeder. Ausserdem zeigen die Proximalradien der Ersteren Fic. 43. — Megapodius freyc. r. Adultfeder, Rücken. Reiner Dunenramus. I. Dunenstruktur eines Radius der Ramusspitze: a) Z1-3; b) Z4- c) Z1217;d) Z18-24; e) Z;25-33f) Z31-333 g) Z34-36; h) 237-43; =h von VARE II. Dunenstruktur eines Radius der Ramusmitte: Z1-20 = e von I; b) Z21-28 = d von I; h) Z29-36; k) Z37-48; 1) Z49-58. III. Dunenstruktur eines Radius der Ramusbasis: Z1-12 = d von I; Z13-15 = f von I; c) Z;16-28 d) Z29-40; e) Zur-51; f) Z52-58. 474 R. BECKER einen starken Längenunterschied gegenüber den Distalradien, sie sind länger als die distalen. Dieser Unterschied tritt nur schwach an der Basis der Erstlingsfeder auf. Bei der Juvenil- und Adult- feder ist er schon nach dem ersten Ramusdrittel sichtbar. Die gleiche Grössendifferenz ist ja auch bei den Haken- und Bogenra- dien im Fahnenteil der Adult- und Juvenilfeder vorhanden. Und Fic. 44. — Megapodius freye. r. Dunenstruktur eines reinen Dunenramus einer Juvenilfeder. a) Zellen des 2. Radius der Ramusspitze; 5) Zellen eines Radius der tamusmitte; c) Zellen eines Radius der Ramusbasis. bei der Erstlingsfeder tritt er nicht auf: Proximal- und Distal- fahne unterscheiden sich hier in ihrer Differenzierung auch im Fahnenteil nicht. Die einzelnen Radiuszellen der Nestlingsfeder sind im Ganzen länger wie die der Juvenil- und Adultfeder. Das ist auch an den Radien der Fahnenteile zu beobachten. Strukturell gleichen sich die Dunenzellen an der Ramusspitze der Adultfeder und die Dunen- zellen der Ramusbasis der Nestlingsfeder, beide stehen auf der gleichen Differenzierungshöhe. Vergleicht man an den 3 Federn die Dunenradien der basalen Rami, weil hier der Differenzierungsgrad innerhalb der einzelnen DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 475 Federn am höchsten ist, so stellt man fest, dass an homologen Stellen die Differenzierung von der Erstlingsfeder zur Juvenil- feder und noch weiter zur Adultfeder fortschreitet. Die extremsten Zellformen befinden sich an der Basis der Adultfeder (Fig. 45, ec). Fic. 45. — Megapodius freye. r. Vergleich der basalen Dunen- zellen von Rami der Federbasis. a) Erstlingsfeder; b) Juvenilfeder; c) Adultfeder. Fic. 46. — Perdix p. Dunenteil der Büscheldune: Abwinkelung der Radien vom Ramus. Die Erstlingsfeder ist locker gebaut und ihre Rami bilden ein dreidimensionales Gebilde durch die nach allen Seiten des Raumes gerichteten Radien, sodass zwischen den einzelnen Federn eine isolierende Luftschicht entstehen kann zur Wärmespeicherung. Charakteristisch und sehr bedeutend für die Megapodius-Erst- lingsfeder ist der reine Fahnenramus, den keine echte Dune besitzt, und die Fahnenspitzen mit ihrer geschlossenen Randzone, durch die der Dunenteil der benachbarten Federn ganz verdeckt wird, und die dem frischgeschlüpften Vogel ein ähnliches Aussehen wie dem Adultvogel geben. Der Bau der Erstlingsfeder ist also noch Rev. SUISSE DE Zoot., T. 66, 1959 37 476 R. BECKER nicht so weit aufgelockert, dass der Konturfedercharakter der Erstlingsfeder aufgehoben wird. Nestlingsdune des Rebhuhns. Die Rami der Rebhuhn-Biischeldune besitzen einen kurzen distalen ., Fahnenteil “ und in der Ramusmitte und-basis Dunen- radien. Einzelne Rami sind reine Dunenrami. Alle Rami sind ungefähr gleich lang. Die Radien setzen zweidimensional am ganzen Ramus an: durch die Torsion der Basallamelle werden sie aber nach allen Richtungen des Raumes gestellt, sodass der Ramus zu einem dreidimensionalen Gebilde wird (Fig. 46). Die Radienlänge nimmt von ramusdistal nach- proximal zu. Die Dunenradien sind kürzer als die von Megapodius. Es besteht kein Längenunterschied zwischen den Radien der proximalen und distalen Ramusfahne. Dadurch, dass man an der radial-symmetrischen Büscheldune keine Dorsal- und Ventralseite bestimmen kann, trotz der scheinbaren Schaft- und Afterschaftbildung, darf man auch bei den Rami nicht von einer Distal- oder Proximalfahne sprechen. Für die Beschreibung der Radienstruktur habe ich die Radien eines reinen Dunenramus abpräpariert und beginne ramusdistal. Eine Beschreibung der 4 verschiedenen Zellstrukturen ist nicht notwendig, da diese aus den Zeichnungen ersichtlich sind (Fig. 47). Auch bei der Rebhuhndune ist in der Struktur der Nodi eine Zunahme der Differenzierung festzustellen, innerhalb der Radien und der Rami je von distal nach proximal. Man sollte annehmen, dass die Zellen der Dunenradien beim Rebhuhn, als Zellen einer typischen Büscheldune, eine höhere Differenzierungsstufe zeigen, als die der Megapodius-Erstlingsfeder. Nach unseren Untersuchungen zeigt es sich aber, dass die Nodi beim Rebhuhn sogar weniger ausgeprägt sind, wie die der Erstlingsfeder von Megapodius. Die Radien der Ramusbasis vom Rebhuhn sind in ihrer Struktur mit denen der Ramusspitze von der Megapodius- Erstlingsfeder zu vergleichen. Die Zellenlängen sind bei beiden ungefähr gleich, beim Rebhuhn oft etwas länger. Nimmt man die Megapodius-Erstlingsfeder als Ausgangspunkt, so bedeutet die Differenzierung der Zellen der Juvenil- und Adult- feder von Megapodius ein Fortschreiten in der Differenzierungs- höhe der Dunenzellen; mit dem Evolutionsschritt von der Stufe einer Megapodiuskonturfeder zur Nestlingsdune beim Rebhuhn DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 477 vollzieht sich nicht eine weitere Differenzierung, sondern eine Vereinfachung der Zellen, was an allen Radien der Rebhuhndune zu beobachten ist. a b ABI N Se © A | C | Dunenstruktur eines reinen Dunenramus. a) Zellen von Radien der Ramusspitze: 1) Z,; 2, 3) Zio; 4, 5) Zu; 6) Zur; era) re b) Zellen von Radien der Ramusmitte: 1) Z,; 2) Z;; 3) Z;. c) Zellen von Radien der Ramusbasis: 1) Z,; 2) Zo; 3) Z11; 4) Zig; 5) Zao; GO) Lig) 92:8) Basıs“ 2 Fic. 47. — Perdix p. 478 R. BECKER C. REGIONALE VERSCHIEDENHEITEN IN DER STRUKTURELLEN AUSBILDUNG DER KONTURFEDERN IM ERSTLINGSKLEID VON MEGAPODIUS FREYC. R. a) Rückenfedern. Als Ausgangspunkt unserer Untersuchung der Konturfeder wurde die Rickenfeder gewählt, weil an dieser alle strukturellen Grundformen ausgebildet sind, die sich an Konturfedern finden. Wir kônnen 4 strukturell verschiedene Teile unterscheiden: Distale reine Fahnenrami. Fahnen/Dunenrami. Pigmentierter innerer Dunenteil. Unpigmentierter basaler Dunenteil. pubs Diese 4 Abschnitte sind schon makroskopisch feststellbar, ihre Unterschiede werden aber deutlicher bei der mikroskopischen Analyse der Radien. Am reinen Fahnenramus und im Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami sind die Radien differenziert in Pennulum, Differenzierungszone und Basalstück (Fig. 22). Diese 3 strukturell verschiedenen Abschnitte können wir an jedem Fahnenramus unterscheiden, und sie sind hier in der für Megapodius freye. r. typischen Weise ausgebildet. Die Pennulumzellen besitzen an ihren distalen Enden dorsale und ventrale Fortsätze. Die Differen- zierungszellen sind gegenüber den Pennulumzellen etwas ver- breitert und zeigen bei Radien, die etwas weiter der Ramusbasis zu liegen, einen Beginn der Differenzierung in die spezifische Haken- und Bogenstruktur, indem sich ihre ventralen Fortsätze verlängern und auch einen Anfang der Ventralzahnbildung. Das Basalstück ist durch seine breiten und eher zweidimensionalen Zellen, die meist auf ihrer abgeflachten Seite einen weiteren kleinen Fortsatz ausgebildet haben, deutlich von den beiden distalen Radiusteilen unterschieden. Die Zellen dieser drei Radiusteile variieren in der für ihre Lage am Ramus typischen Weise (Fig. 22). Nie sind aber an ihnen voll ausgebildete Haken- und Bogenradien zu finden, wie sie allgemein typisch sind bei den juvenilen und adulten Deckfedern und auch bei Megapodius. Die Radien setzen DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 479 alle zweidimensional am Ramus an und liegen flächig in der Ebene. Sie sind etwas gekriimmt, sodass ihre Pennulumspitzen sich berihren und eine geschlossene Ramusfahne erreicht wird (Fig. 18). Zwischen den Differenzierungszellen der Proximal- und Distalradien besteht nur ein Làngenunterschied: die Proximalradien sind länger als die Distalradien. Der Fahnenteil dieser Federn besitzt also keine zusätzlichen Festigkeitsstrukturen. Durch die Ausbildung von Dunenradien in den basalen Ramusabschnitten der Fahnen/Dunenrami hat dieser Teil der Feder ungefähr gleicherweise Deck- wie Wärmefunktion. In einer schmalen äusseren Zone dieses Dunenanteils, der sich bei den Fahnen/Dunenrami an den distalen Fahnenanteil anschliesst, sind die Dunenradien pigmentiert; ihre Dunenstruktur ist noch nicht fertig ausgebildet wie im reinen unpigmentierten Dunenteil. Dieser pigmentierte Dunenteil dient der Erscheinung, aber seine grössere Bedeutung liegt in der Wärmefunktion. Der vierte und basale Teil, den wir an der Rückenfeder unter- scheiden, ist der reine und unpigmentierte Dunenteil. Alle Radien dieser reinen Dunenrami besitzen typische Dunenstruktur, d. h. alle Zellen des Radius bestehen aus einem langen Zellhals und einem verdickten Nodus mit 4 Fortsätzen (Fig. 40). Die am höchsten differenzierten Dunenzellen finden wir also an der Ramusbasis. Die Radiusbasis ist zu einer schmalen Lamelle geworden, die ein bis zwei Torsionen enthält (Fig. 40 II). Die Dunenradien sind eben- falls zweidimensional am Ramus angewachsen, werden aber durch die verschiedenen Torsionen der Basallamelle nach allen Richtungen des Raumes vom Ramus weggedreht, sodass der Dunenramus eine lockere und räumliche Ausdehnung besitzt, durch die der Dunenteil eine grosse wärmende Wirkung erhält (Fig. 39). Dieser basale Dunenteil wird durch den Fahnenteil der benachbarten Federn verdeckt, er hat also keine Deckfunktion und dient nicht der Erscheinung, sondern hat reine Wärmefunktion. Der Dunenteil übertrifft in der Rückenfeder den Fahnenteil und damit den Sichtbarkeitsbereich. Vergleichen wir nun die Rückenfeder noch mit Konturfedern aus verschiedenen Körperregionen, um die regionalen Unterschiede feststellen zu können. Besonders auffällig verschieden von der Rückenfeder sind die Federn des Kopfes, des Bürzels, der Flanke und des Bauches. 480 R. BECKER b) Kopffedern. Fic. 48. — Megapodius freyc. r. Distal- und Proximalradien der Kopffedern des Erstlingskleides: a) Distalradius; 6) Proximalradius der Kopfmitte; c) Proximalradius; d) Distalradius der vorderen Kopf- region. Am Erscheinungsbild des Jung- vogels beteiligen sich die Kopf- federn mit einem grossen Fahnen- teil und Sichtbarkeitsbereich, sie bilden nur einen kleinen basalen Dunenteil aus, der von den be- nachbarten Federn verdeckt wird (Fig. 57 b). Der Fahnenteil der Federn an der vorderen Stirn- platte ist im Verhältnis zu anderen Federn maximal; er ıst im Ver- hältnis 7 mal grösser als bei einer Rückenfeder. Die Analyse zeigt, dass diese Vergrösserung des Fahnenteils auf einer Zunahme der Ramusanzahl dieses Federab- schnittes beruht, während die An- zahl der Fahnen/Dunenrami und der reinen Dunenrami abnimmt. Obwohl bei den Kopffedern mehrere reine Fahnenrami neben- einander liegen, so sind doch an diesen, bis auf die Federn der Scheitelplatte, keine Haken- und Bogenradien ausgebildet. Zwis- chen proximaler und distaler Ramusfahne besteht ein struk- tureller Unterschied, der sich aus- prägt in einem Längenunterschied zwischen Proximal- und Distal- radien, wobei die proximalen länger sind als die distalen. Das Pennulum der Proximalradien ist länger als das der Distalradien und die Struktur der Differenzie- rungszellen, die immer sehr un- regelmässige Formen besitzen, ist DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 481 P ZI AN 2.0 30 € | Fic. 49. — Megapodius freyc. r. Ausdehnung der Verhakungszone im Kopfgebiet Erstlingsfeder. a, b) Stirn vorne; c, d) Übergang Stirn zum Scheitel; e, f) Scheitel. 1. Verhakungszone; 2. Fahnenteil ohne Verhakung; 3. Dunenteil. bei beiden verschieden (Fig. 48 a, b). Diese Differenzierungs- unterschiede sind an der Ramusbasıs am deutlichsten zu sehen. Bei den Distalradien wachsen die ventralen Fortsätze der Diffe- renzierungszellen etwas vor (Anfang der Hamulibildung), und bei 482 R. BECKER den Proximalradien setzt eine Kriimmung des Radius ein, die durch die schràgen Zellgrenzen bedingt ist. Am Basalstiick ist eine stärkere Verhornung der Dorsalkante zu erkennen, der Beginn der dorsalen Krempenbildung (Fig. 48 c, d). An den Federn der Stirne beobachtet man an der Ramusbasis vollausgebildeten Haken- und Bogenradien, die eine gegenseitige Verhakung ermö- glichen. Nur in dieser begrenzten Stirnregion ist diese eben erwähnte Differenzierung von Haken- und Bogenradien an den Erstlingsfedern zu finden. Die Federn dieser Region haben auch die grösste Anzahl der reinen Fahnenrami. Die Ausdehnung der Verhakungszone vergrössert sich von der Scheitelplatte bis zur Stirne (Fig. 49). Ebenfalls ist an der Stirne der reine Fahnenteil am grössten und der reine Dunenteil am kleinsten. Auch sind die ausgeprägtesten Differenzierungszellen an den Federn der Stirne zu finden. An den Hakenradien sind meist 3 manchmal auch 4 Hamuli ausgebildet und ein grosser Ventralzahn. Der ventrale Teil des Basalstücks ist lamellös, die dorsale Kante verhornt. Das ganze Basalstück ist rinnenförmig. Die Bogenradien besitzen ein langes, schmales Pennulum, das kurz vor den Differenzierungszellen tordiert ist. Die Letzteren besitzen schräge Zellwände und drei gut aus- gebildete Widerlager, die sich umbiegen und in der dorsalen Krempe fortsetzen. An der Ventralseite der Differenzierungszellen sind ein bis drei nach der Ramusspitze zu gerichtete Fortsätze erkennbar. Der Ventralzahn ist immer anliegend. Die Bogenradien sind stark gekrümmt und ihr Basalstück ist rinnenförmig (Fig. 50). Nur bei den Federn der Stirne, deren Verhakungszone am grössten ist, zeigen die Hamuli, Widerlager und die dorsale Krempe eine maximale Differenzierung und ermöglichen so eine gegenseitige Verhakung der Proximal- und Distalradien. Bei allen anderen Kopffedern ist keine Verhakung zu beobachten, weil hier die Differenzierungszellen weniger ausgeprägt sind. Auch ist der Abstand der Rami zu unregelmässig und grösser als bei den Federn der Stirne, zu gross, um eine Verhakung zu ermöglichen. Die Kopfledern besitzen also einen sehr grossen Fahnenteil und Sıchtbarkeitsbereich und einen kleinen basalen Dunenteil. Sie haben weniger Wärmefunktion auszuüben und sind hauptsächlich Deckfedern und geben dem Vogel sein typisches Erscheinungsbild. Diese Differenzierungen an der Kopffeder, wie wir sie sonst nur an den juvenilen und adulten Deckfedern finden, sind ein weiterer DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 483 Fic. 50. — Megapodius freyc. r. Erstlingsfeder. a) Bogen- und 6) Hakenradien aus der Verhakungszone einer Kopffeder. Beweis für den Konturfedercharakter der Erstlingsfeder von Megapodius. Es ist auch nicht ohne Bedeutung, dass diese höchsten Differenzierungen gerade am Kopfe vorkommen. 484 R. BECKER c) Schwanzregion. Bei einem Vergleich der Schwanzfederzone eines Adult- oder Juvenilvogels mit der eines Erstlingskleides, fällt ein grosser Unterschied zwischen beiden auf, der besondere Beachtung verdient. SS un 7 IE an GE [LL LL ES pr "\ Fic. 51. — Megapodius freyc. r. Bürzeldune des Erstlingskleides. Am Schwanz des Adultvogels und auch des Juvenilvogels befinden sich normale Steuerfedern. Diese fehlen am Schwanz des Nestlingsvogels, welcher an dieser Stelle eine Art Biischeldune ausgebildet hat, die wir nàher untersuchen miissen (Fig. 51). Legt man einige Federn der Schwanzregion nebeneinander, wie es in Fig. 52 von Bü,,,-Bü, dargestellt ist, so stellt man eine langsame Umbildung der Federn bis zur vollständigen Dune des Schwanzes fest. Diese Umgestaltung vollzieht sich hauptsächlich durch Zunahme des pigmentierten Dunenteils, während der unpigmen- tierte Teil kleiner wird. Auch wird die Zone der Fahnenspitzen DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 485 1 Bi Bu Bi, PTERYLOSE DER. BURZELREGION Fic. 52. — Megapodius freyc. r. Formenvergleich von den Federn der Bürzelregion. 1. reiner Fahnenteil; 2. Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami; 3. pigmen- tierter Dunenteil; 4. unpigmentierter Dunenteil. immer schmäler. Die Federn, die unmittelbar neben den Schwanz- federn liegen, besitzen eine kaum erkennbare Randzone von Fahnenspitzen, die ganze übrige Feder besteht aus pigmentierten 486 R. BECKER Dunenradien. Die Schwanzfeder selber ist vollstàndig zur Dune umgebildet. Die Aste des reinen unpigmentierten Dunenteils sind meist gegenüber den Fahnen/Dunenrami stark verkürzt, sodass der Umriss der Feder an dieser Stelle eine Einbuchtung aufweist. Mit der Grössenabnahme des unpigmentierten Dunenteils nimmt die Länge der basalen Rami des pigmentierten Dunenteils zu, wodurch die Feder an ihrer Basis sehr viel breiter wird. Die Rami erreichen fast die Länge der ganzen Feder. Der Umriss der Feder ist im Rücken eher eiförmig, hier aber ist er fast schirmförmig (Fig. 52). Der Winkel zwischen Ramus und Schaft wird an der Federbasis immer spitzer und ist bei den Schwanzfedern am kleinsten. Dieser spitze Winkel ist einer der Hauptfaktoren, die die büschelartige Form der Schwanzfeder ausmacht. Bei den übrigen Federn des proximalen Rückengebietes befindet sich ein solcher spitzer Winkel nur ım distalen Teil der Feder, während der Winkel an der Feder- basis ein rechter ist, die Rami also waagrecht vom Schaft abgehen. Eine weitere Umänderung erfährt die Calamusbildung. Bei allen Federn, bis auf die der Schwanzregion, ist der Calamus kurz. An seinem Ende teilt er sich in Schaft und Afterschaft, die sich scharf getrennt gegenüber liegen (Fig. 59 a). Die Markstruktur des Schaftes und des Afterschaftes beginnt an der Basıs derselben und geht nicht in den Calamus über. Die letzten Rami der Feder setzen ein kleines Stück oberhalb der Schaftbasis an. Bei den Federn der Schwanzregion verlängert sich der Calamus. Schaft und Afterschaft sind nicht mehr scharf voneinander getrennt, sondern zwischen beiden liegen ein bis zwei Rami, durch die sie miteinander in Verbindung stehen. Schaft und Afterschaft liegen aber doch noch flächig aufeinander, was bei der büschelförmigen Schwanzfeder nicht mehr der Fall ist. Der Calamus ist hier noch länger. Zwischen Schaft und Afterschaft liegen seitlich mehrere Rami, die aus dem Calamus ein einheitliches Rohr machen und der Feder so ein büschelförmiges Aussehen verleihen. Die Verhornung, Pigmen- tierung und Markbildung reichen noch ein Stück weit in den Calamus hinein (Fig. 53 b u. c). Diese Verlängerung des Calamus geht parallel mit der Verkür- zung des unpigmentierten Dunenteils. Man kann diese Veränderung der Feder folgendermassen erklären. Bei den Federn der Bürzel- region setzt der Unterbruch in der Differenzierung der Schaft- DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 487 struktur immer weiter federdistal ein, noch bevor die Ramus- differenzierung aufhört, sodass die letzten Rami in der seitlichen Bildungszone liegen bleiben, also nicht mehr mit dem Schaft hoch Bü, Boz il BU, BUz, BU, RU Fic. 53. — Megapodius freyc. r. Erstlingskleid: Zusammenhang von Schaft und Afterschaft bei einer Rücken- feder und einer Bürzeldune. a) Rücken; b) Bürzelregion; c) Übergang vom Bürzel zum Rücken. wachsen, und so zwischen Schaft und Afterschaft zu liegen kommen. Sehen wir uns daraufhin noch einmal die Federn der Schwanzregion an, so können wir an ihnen diese Verschiebung des Differenzierungs- unterbruches beobachten, sie führt von den Federn des Rückens mit der normalen Calamusbildung, bei der Schaft und Afterschaft scharf getrennt sind, zu den Federn der Schwanzregion, wo zuerst 488 R. BECKER nur ein Ramus, dann 2 und bei den Schwanzfedern 4-5 Rami zwischen Schaft und Afterschaft liegen (Fig. 52, 53 c). Während diese Umbildung des Calamus der Feder ein büschel- förmiges Aussehen verleiht, so wird ihr Dunencharakter haupt- y, 6 ff Fic. 54. Megapodius freyc. r. A a) denen einer Bürzeldune. b) Torsionen der Dunenradien einer Rückenfeder. sächlich durch die Veränderung der Radienstruktur hervorgerufen. Ein Hauptcharakteristikum der Dune ist ja die Basaltorsion ihrer Radien, durch die die Strahlen in alle Richtungen des Raumes gedreht werden. Diese Basaltorsion finden wir auch an allen Radien der Schwanzfeder, sodass die Feder auf diese Weise eine lockere Büscheldune wird. Die Basaltorsion ist hier besonders stark und ausgeprägt, meistens besitzt jeder Radius zwei, manchmal auch drei Torsionen an seiner Basallamelle. Dadurch werden die Radien DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 489 Fic. 55. — Megapodius freyc. r. Erstlingsfeder, Bürzeldune. 1—4 Radien der Ramusspitze; 5, 6 Radien der Ramusmitte; 7, 8 Radien der Ramusbasis. 1, 3, 5, 7 = Distalradien; 2, 4, 6, 8 = Proximalradien. 490 R. BECKER scharf aus der primären Fläche vom Schaft weg nach dorsal und ventral gedreht, sehr viel stärker als die Dunenradien der Rücken- feder (Fig. 54). Untersucht man nun die Feinstruktur dieser Dunenradien der Schwanzfeder, so gleichen sie den Radien an der Ramusspitze einer Rickenfeder. Auch bei ihnen kann man die Zellen des Pennulums mit ihren dorsalen und ventralen Fortsätzen vielfach von denen der Differenzierungszone unterscheiden, auf welche ein Basalstick folst, das in seiner Zellstruktur gleich dem der distalen Radien der Rückenfeder ist. Dieses Basalstück, das nicht wie bei den anderen Dunenradien lamellenförmig umgewandelt ist, besitzt 2—3 Tor- sionen. Die Zellen dieser Radien sind also nicht zu Dunenzellen umgewandelt, sondern besitzen die gleiche Struktur wie die Radien des Fahnenteils einer Rückenfeder. Sie sind auch ebenfalls wie diese bis zu ihrer Basis stark pigmentiert. Ein wesentlicher Struktur- unterschied zwischen Proximal- und Distalradien besteht nicht, da ja auch die Radien nicht in der distalen und proximalen Lage zu einander stehen, sondern nach allen Richtungen des Raumes gedreht sind. Man kann nur einen Längenunterschied feststellen: die proximalen Radien sind länger als die distalen (Fig. 55, 1—4). Auch die Radien der Ramusmitte und -basis weisen in der Struktur ihrer Zellen keinen Unterschied zu den gleichlangen Radien einer Rücken- feder auf. Die entsprechenden Radien liegen aber bei der Rückenfeder alle im distalen Fahnenteil der Rami. Man sollte doch eigentlich erwarten, dass die Radien der Ramusbasis die gleiche Dunenstruktur der Zellen aufweisen wie bei der Rückenfeder. Bei der Schwanzfeder lassen nur die Radien der Ramusbasis einen ersten Beginn der Dunenumwandlung in ihren Zellen erkennen, wie dies auch bei Radien der Rückenfeder der Fall ist, die kurz vor dem Dunenteil liegen (Fig. 55, 5—8). Die Schwanzfeder besitzt also keine Radien, die denen im Dunenteil der Rückenfeder entsprechen. Würde man sich alle Radien der Schwanzfeder ohne Torsion im Basalstück denken und Schaft und Afterschaft in der normalen Lage zueinander, so wäre sie eine Feder mit reiner Fahnenstruktur, wie man es auch bei den Schwanzfedern eines Juvenil- oder Adultvogels findet. Der Zellstruktur nach entspricht sie also diesen Federn. Da aber die Feder durch die dunenartigen Basaltorsionen der Radien und durch den frühen Differenzierungsunterbruch des Schaftes ein büschelförmiges Aussehen erhalten hat, ist sie als eine Büscheldune DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 491 mit spezieller Radienstruktur des Biirzels zu deuten und stellt somit einen Übergang zu den Büscheldunen des Nestlings von Perdix und den übrigen Phastaniden dar (Pl. I). Schlitzt man den Calamus einer Bürzeldune und einer solchen von Perdix seitlich auf, und breitet sie unter einem Deckglas aus, so stellt man fest, dass Hics 56. a) Perdix p. Bürzeldune: Zusammenhang von Schaft und Afterschaft. b) Megapodius freyc. r. Birzeldune: Zusammenhang von Schaft und Afterschaft und Ver- gleich beider Spulen miteinander. beide sich einander entsprechende Strukturen aufweisen. Beide bilden ein einheitliches, nicht dorso-ventral getrenntes Spulenrohr, das sich aus Schaft, Afterschaft und Ramusanteil zusammensetzt (Fig. 56). Ein Teil der Rami liegt bei beiden noch in der seitlichen Bildungszone, sie liegen also nicht am Schaft, sondern bilden mit einen Teil des Spulenrohres. Die Differenzierung des Schaftes hat also früher aufgehôrt wie die der Rami und Radien. Bei Perdix liegt dieser Differenzierungsunterbruch noch weiter distal am Schaft Rev. Suisse DE Zoor., T. 66, 1959 38 492 R. BECKER wie bei der Schwanzdune von Megapodius, sodass bei ihr der Schaft noch kürzer ist und noch mehr Rami zwischen Schaft und After- schaft zu liegen kommen. Auf diese Weise lässt sich die Entstehung des einheitlichen Spulenrohres erklären, wie wir sie in der Schwanzregion des Jung- vogels von Megapodius schrittweise verfolgen können und dann bei allen Nestlingsdunen der Phasianiden ausgebildet finden. Die Schwanzfedern des Jungvogels von Megapodius zeigen also die ersten Übergänge der Konturfeder zur Büscheldune. Die Büscheldune des Bürzels spricht auch besonders stark zugunsten der Idee, dass die Erstlingsfeder im Fahnenteil wirklich das Primäre ist und die Dune sekundär und nicht primär. Fassen wir noch einmal die Merkmale, die diese Umwandlung der Konturfeder zur Büscheldune kennzeichnen, zusammen: 1. Verlust des basalen unpigmentierten Dunenteils. 2. Verlängerung der basalen pigmentierten Rami. 3. Verkleinerung des Winkels zwischen Ramus und Schaft. 4. Verlängerung des Calamus. 5. Basaltorsionen (2—3) aller Radien. 6. Differenzierungsunterbruch des Schaftes vor dem der Rami und Verbindung beider zu einem einheitlichen Spulenrohr. d) Flanke und Bauchregion An der Flanke befinden sich die grössten Konturfedern des Körpers. Fahnenteil und Sichtbarkeitsbereich nehmen einen grossen Teil der Feder ein. Das bedeutet also, dass mehrere reine Fahnen- ramı vorhanden sind und der Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami sehr breit ist. Der pigmentierte Dunenteil beschränkt sich nur auf eine ganz schmale innere Zone, der ganze übrige basale Dunenteil der Feder ist unpigmentiert (Fig. 57). Auffallend gross ist der Fahnenteil und Sichtbarkeitsbereich der Bauchfeder. Sie besitzt bis zu 6 reine Fahnenrami und einen breiten Fahnenteil der Fahnen- Dunenrami der bis weit federbasal reicht. Obwohl hier bei der Flanke- und Bauchfeder mehrere reine Fahnenrami nebeneinander liegen, so kommt es auch hier nicht zu einer Ausbildung von Haken- und Bogenstruktur. Die Radienzellen gleichen strukturell denen der Rückenfeder. Es wäre auch hier die Ausbildung einer Festigkeits- DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 493 struktur überflüssig, da die Flanke- und Bauchfeder eine reine Deckfeder darstellt. Der Dunenteil der Federn erstreckt sich nur über einen schmalen inneren und einen kleinen basalen Federteil. Der pigmentierte Anteil ist fast völlig verschwunden und alle reinen Dunenrami sind unpigmentiert. Die Dunenradien sind hier länger als bei einer Rückenfeder. Dadurch wird der Dunenteil der Bauchfeder weicher und seine wärmende Wirkung erhöht, trotz verkleinerter Ausdeh- nung des Dunenteils (Fig. 57). Diese verschieden gestalteten Deckfedern liegen nicht in scharf abgegrenzten Regionen nebeneinander, sondern zwischen ihnen liegen kontinuierlich sich verändernde Übergangszonen (Fig. 58). Die Grundstrukturen der Konturfeder, die wir am Anfang dieses Kapitels ausgeführt haben, ändern sich aber in all diesen verschiedenen Körperregionen nicht. Was sich umgestaltet, ist die äussere Form der Feder und der Anteil des Fahnenteils, Sichtbarkeits- bereiches und des Dunenteils. Der Erstere wird grösser, sobald die Feder mehr Deckfunktion besitzt, und der Dunenteil breitet sich aus bei Federn mit grösserer Wärmefunktion. e) Flügel-Deckfedern In seiner Funktion als Flugorgan ist der Flügel eine besondere Körperregion. Dem entspricht die hohe Differenzierung der Flügel- deckfedern. Sıe besitzen alle einen sehr grossen Fahnenteil mit der besonderen Festigkeitsstruktur der Haken- und Bogenradien und nur einen kleinen basalen Dunenteil. Von den Federn der Flanke oder Schulter her sind keine Übergänge zu den Federstruk- turen des Flügels vorhanden, die Flügeldeckfedern sind also scharf abgegrenzt gegen die Federn der übrigen Körperregionen. Vom Flügelrand bis zu den Schwungfedern wächst die Grösse der Federn kontinuierlich. Die kleinsten Federn befinden sich am Flügelrand. Mit der Grössenzunahme der ganzen Feder geht eine Grössenzunahme in der Ausdehnung des Fahnenteils parallel. Der Dunenteil dehnt sich immer nur über einen schmalen Streifen an der Federbasis aus und bei den grösseren Federn erstreckt er sich im basalen Federdrittel nur als schmales Band am äusseren Rand der Fahne. Die innere Zone der Federn hat bis zur Basis hin Haken- und Bogenradien ausgebildet (Fig. 58 e). d & o Le) 4 Se ce o © G °o Fic. 57. — Megapodius freye. r. Vergleich von Erstlingsfedern aus den verschiedenen Körperregionen a) Rücken; 5) Kopf; ce) Bürzel; d) Bauch; e) Flanke. a,—e, Federn in nat. Gr. 1) reiner Fahnenteil; 2. Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami; 3) pigmen- tierter Dunenteil; 4) unpigmentierter Dunenteil. DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 495 Hog ). Bonne. Alone. | 00000 000 4. m DE 3. & Fic. 58. — Megapodius freyc. r. Formenvergleich der Erstlingsfedern aus verschiedenen Körperregionen. a) Rücken bis Bürzel; 6) Rücken bis Bauch; e) Bauch bis Kehle; d) Rücken bis Kopf; e) Flügelrand bis Schwungfedern. 1. reiner Fahnenteil; 2. Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami 3. Dunenteil. ES © DZ des Hamulus R. BECKER DK Die Grundstruktur der Radien ändert sich nicht ge- genüber denen der Rücken- feder. Die Fahnenradien ohne Haken-Bogenstruktur und die Dunenradien sind gleich denen der übrigen Körperfedern (Fig. 59). Von diesen einfachen Radien- formen des Federrandes bis zur Verhakungszone hin, fin- det man all: Strukturüber- gänge bis zu den ausdifferen- zierten Haken- und Bogen- radien (Fig. 59). Die Haken- radien besitzen ein langes Pennulum mit langen dor- salen und ventralen Fort- sätzen. In der Differenzie- zungszone sind 3—4 schmale Hamulizellen ausgehildet mit funktionsfähigen Hak- chen. Auf diese folgen ca. 3. Ventralzahnzellen, von denen die distale einen gros- sen lamellenförmigen Ven- tralzahn ausgebildet hat, der über den basalen Hamu- lus hinausragt. Die übrigen ventralen Fortsätze dieser Zellen sind anliegend. Das Basalstück besteht aus brei- Fic. 59. — Megapodius freye. r. Erstlingsfeder: Radien einer Flügeldeckfeder. a, und , undifferenzierte Fahnen- radien der Ramusspitze; b, und , Differenzierungsbeginn der Distal- und Proximal radien Ra;s. DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 497 ten Zellen, die auf der Dorsalseite verhornt und auf der Ventral- seite lamellenartig sind. Das ganze Basalstück bildet eine Rinne (Fig. 60). Die Pennulumzellen der Bogenradien sind lang und sehr schmal und besitzen keine Fortsätze. Die letzte Pennulumzelle vor der Differenzierungszone ist tordiert und geht über in die dorsale Krempe. Die beiden ersten Differenzierungszellen tragen auf ihrer umgebogenen Dorsalseite die Widerlager und ventral 2 lange spitze Fortsätze. Die Ventralfortsätze der übrigen Differenzierungszellen sind anliegend. Das Basalstück ist breit und rinnenfòrmig, die dorsale stark verhornte Kante zur Krempe umgebogen, die Ven- tralseite ist lamellòs (Fig. 60). An den Deckfedern der Flügel ist wieder ersichtlich, dass die Struktur der Feder zusammenhängt mit der Funktion des Flügels als motorischem Organ. Die Federn des Flügels müssen, um möglichst wenig Widerstand beim Flug zu leisten, glatt und anliegend sein. Dieses flache Anliegen wird durch die Ausbildung der Festigkeits- Strukturen im Fahnenteil bewirkt. III. DIE THEORETISCHE BEDEUTUNG DER ERSTLINGSFEDER FÜR DIE FEDERMORPHOLOGIE A. Die EINZELNEN ELEMENTE DES FEDERAUFBAUES Die Untersuchungen an der Megapodius-Erstlingsfeder haben zu Einzelergebnissen geführt, die von genereller Bedeutung sind. Daher erscheint es notwendig, in einer Revision die Grundbegriffe der Federmorphologie zu überprüfen. Die Definitionen der Haupt- teile einer Feder sind am Anfang der Arbeit auf Seite 5 angeführt worden und brauchen deshalb an dieser Stelle nicht wiederholt zu werden. Das Federkleid eines Vogels setzt sich im allgemeinen aus Konturfedern (Schwung- und Deckfedern) und Dunen zusammen. Das Hauptmerkmal einer Deckfeder ist ihre Unterteilung in einen distalen geschlossenen Fahnenteil und einen basalen lockeren Dunenteil. Die Ausdehnung des Fahnenteils und damit auch des Dunenteils ändert sich je nach der Körperregion zu der eine Deck- feder gehört, und auch in den einzelnen Vogelgruppen ist sie ver- 498 R. BECKER Fic. 60. — Megapodius freyc. r. Erstlingsfeder: Differenzierte Radien einer Flügeldeckfeder. a) Hakenradien; 6) Bogenradien; c) Dunenradien. DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 499 schieden gross. Aussen- und Innenfahne sind bei der Deckfeder fast gleich gross. Von Junx und Fraps (19362) wurde die Wirkung verschiedener Feldkräfte festgestellt, die das Muster, die allgemeine Symmetrie der Feder sowie die gesamte Länge beein- flussen. Die embryonalen Feldkràfte sind bei der Determination der Federentwicklung wirksam und gehen vom Orte der ersten Anlagereihe aus. Die beiderseits dieser An- lagereihe liegenden Federn verhalten sich spiegelbildlich zueinander, und ihre Asym- metrie nimmt von der Symmetrieachse nach beiden Seiten hin zu. Beim Jungvogel von Megapodius sind solche Feldkräfte nur in einer leichten Krümmung des Schaftes nach rechts oder links sichtbar, beeinflussen aber nicht die Symmetrie der Aussen- und Innen- fahne. Der Charakter des Fahnen- oder Dunen- teils wird durch die Radien bestimmt. Wie die vorherigen Untersuchungen gezeigt haben, finden wir im Erstlingskleid von Megapodius freye. r. eigentliche Grundformen solcher Radienstrukturen ausgebildet, die für unsere Begriffsbildung entscheidend sind und von denen sich die Differenzierungen ableiten lassen (Fig. 61). Dieses Vorgehen ist ganz besonders durch den primitiven Radienbau der Megapodius- Erstlingsfeder gerechtfertigt, bei der alle Radien eine klare Dreiteilung in Pennulum, Differenzierungszellen und Basalstück zeigen. Sie weisen noch keine besonderen Differen- / BST | \/ | / \ Ve Fic. 61. Megapodius freyc. r. Radiusgrundform der Erstlingsfeder. zierungen, wie z. B. die Haken- und Bogenstruktur auf. Bei der Analyse der Zellen eines Radius muss man immer zwischen zwei verschiedenen Differenzierungsgraden unterscheiden, einem mor- phologischen und einem funktionellen. Der morphologische Differenzierungsgrad zeigt eine graduelle Veränderung der Zelie ohne einen Anpassungswert, d. h. ohne eine 500 R. BECKER funktionelle Bedeutung. Ein Beispiel hierfür bilden die Differen- zierungen der Nodi an den Zellen der Dunenradien, in deren hoch differenzierten Ausbildungen man eine reine morphologische Be- deutung sehen kann. Der funktionelle Differenzierungsgrad der Zellen zeigt sich immer in ihrem funktionellen, physiologischen Bedeutungswert. Als Beispiel sind hier die Reibungsfortsätze der Pennulumzellen anzuführen und die Torsionen der Basallamelle der Dunenradien, die der Wärmeleistung dienen. Es ist wichtig, diese zwei Differen- zierungsweisen immer klar zu unterscheiden. Unsere Gliederung des Radius in Pennulum, Differenzierungs- zellen und Basalstück ist von den bisherigen Definitionen ver- schieden. Es wurden bisher nur Pennulum und Basalstück ge- sondert. Ein Teil der Differenzierungszellen wurde zum Pennulum gezählt, der andere Teil zum Basalstück. Da aber bei Megapodius f.r. von den ersten Radien der Ramusspitze an diese 3 Zellarten deutlich in Gestalt und Differenzierung zu unterscheiden sind, so ist es notwendig, für diese eine verschiedene Benennung einzu- führen. Wir wählten den Namen „Differenzierungszellen“, weil sich aus diesen Zellen später die Hamuli und Ventralzahnzellen ausbilden, ebenso die Zellen mit den Widerlagern bei den Bogen- radien. Die Pennulumzellen. Die distalen Zellen des Radius, die Pennulumzellen, sind lang, schmal und von rundlichem Querschnitt. Sie tragen meist dorsal und ventral Fortsätze, die in ihrer Länge und Form sehr variabel sind. Sie können lang und spitz, oder stumpf und kurz, und anliegend oder abstehend sein. Die Anzahl der Pennulumzellen nimmt von der Ramusspitze zur -basis zu. Die Differenzierungszellen. Auf diese Pennulumzellen folgen meist 2—5 Differenzierungs- zellen. Die distalen 2—3 dieser Zellen, sind gegenüber denen des Pennulums etwas verbreitert und manchmal auch etwas kürzer als diese. Ihr Ventralfortsatz ist länger als der dorsale und ist abstehend. Die basalen 1—2 Differenzierungszellen sind noch etwas breiter als die distalen, sie tragen keine ausgesprochenen Fortsätze mehr, DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 501 höchstens noch einen kurzen auf der Ventralseite. Dieser liegt aber meistens der oberen Zelle an. Das Basalstück. Im Basalstück finden wir die breitesten Zellen des Radius. Sie haben keinen kreisförmigen Querschnitt mehr, sondern sind gegen dorsal und ventral abgeflacht, sodass ein ovaler bis rautenförmiger Querschnitt entsteht. Sie besitzen keine dorsalen und ventralen Fortsätze, nur auf ihrer breiten Seite sind kleine Fortsätze zu beobachten. Die zwei letzten Zellen des Basalstücks sind meist auf ihrer Ventralseite zu einer Ventrallamelle des Radius verbreitert. Auch die Zellenzahl des Basalstücks erhöht sich von der Ramus- spitze zur -basis. Die Verlängerung eines Radius entspricht also meistens einer Zellenzunahme im Pennulum und Basalstück. Diese drei Zellarten des Radius finden wir bei allen Distal- und Proximalradien im Fahnenteil einer Feder des Jungvogels von Megapodius. Wir bezeichnen diese Strukturen als die Grund- oder Primärform eines jeden Radius, sowohl Distal — wie Pro- ximalradius, weil sich von ihm aus alle weiteren Differenzierungen zu Haken- und Bogenradien und zu den Dunenradien ableiten lassen. Haken- und Bogenradien. Haken- und Bogenradien sind Spezialisierungen des primären Radius und dienen der Festigung eines Flächenorgans. Diese Festigungsstrukturen dienen den Flug-, ferner noch Deckfunk- tionen, thermoregulativen Leistungen sowie der Erscheinung. An der Umbildung in Haken- und Bogenradien sind alle drei Regionen des Radius beteiligt. Die Pennulumzellen eines Haken- radius besitzen lange und abstehende Ventralfortsätze und kurze Dorsalfortsätze. Diese kônnen sich bei den Schwungfedern noch weiter zu den Reibungsfortsätzen verlängern. (Auf die Sonder- bildungen an den Radien einer Schwungfeder brauche ich hier nicht weiter einzugehen, da sie Sick in seiner Arbeit ausführlich beschrieben hat.) Die drei distalen Differenzierungszellen sind zu Hamulizellen umgebildet. Sie sind sehr kurz und auf der Dorsalseite liegen sie einander sehr dicht an, sodass es sehr schwer ist, die 502 R. BECKER einzelnen Zellgrenzen festzustellen. Durch diese Zellverkürzung und- verschmelzung erfährt der Radius an dieser Stelle eine Ein- biegung. Auf der Ventralseite dieser Zellen sind die Fortsätze zu langen Hamuli mit distalen Häkchen ausgewachsen. Mit diesen befestigen sich die Hakenradien in den Krempen und Widerlagern der Bogenradien. Von den basalen Differenzierungszellen bildet die erste einen grossen dütenformigen Ventralzahn aus, der immer auf der Distalseite über den letzten Hamulus hinausragt. Die Ventral- fortsàtze der übrigen Differenzierungszellen sind lamellenförmig und liegen den Zellen an. Die Zellen des Basalstücks sind breit und können auf ihrer Ventralseite lamellenförmig sein (Fig. 62 a). An den Bogenradien sind die Pennulumzellen lang und sehr schmal und ihre Fortsätze sind fast vollständig zurückgebildet. Die letzte Pennulumzelle ist tordiert und geht auf der Dorsalseite in die dorsale Krempe mit den Widerlagern über, die nur an den drei distalen Differenzierungszellen ausgebildet sind. Auf ihrer Ventral- seite tragen sie Wimperfortsätze. Die Zellgrenzen der Differenzie- rungszellen verlaufen schràg, von dorsal unten nach ventral oben. Durch diese schräge Stellung der Zellgrenzen entsteht die starke Kriimmung des Bogenradius. Das ganze Basalstück ist rinnenfòr- mig, auf der Ventralseite lamellòs und auf der Dorsalseite stark verhornt und zur Krempe umgebogen (Fig. 62 b). In den Haken- und Bogenradien sehe ich eine sekundäre Differenzierung, welche von der primären und Grundform des Radius abzuleiten ist. Dunenradius. Eine weitere Spezialisierung der Radiusgrundform ist der Dunenradius. Er hat hauptsächlich thermoregulative Funktion, die ermöglicht wird durch seine Abwinklung vom Ramus durch die Torsionen der Basallamelle (Fig. 62 c). Die Dunenradien bestehen aus einem sehr langen und schmalen Pennulum und einem kurzen Basalstück, das zu einer Lamelle umgewandelt ist und 1—3 Torsionen besitzt. Die einzelnen Dunen- zellen bestehen aus einem langen schmalen Zellhals, der in der Mitte seine schmälste Stelle besitzt und sich der Basis zu etwas verbreitert. Distalwärts weitet er sich zum Nodus aus, dessen vier Kanten meist in 4 Fortsätzen auslaufen. Die Form des Nodus mit seinen Fortsätzen variiert sehr stark und ist auch von Art zu Art Nodus mit 4 Fortsatzen Zellhals Fic. 62. — Megapodius freye. r. Erstlingsfeder: Sekundäre Radiusformen: a) Hakenradius; 6) Bogenradius; ce) Dunenradius. 504 R. BECKER sehr verschieden ausgeprägt. Die Differenzierungshöhe einer Dunen- zelle kann in der Ausbildung des Nodus und seiner Fortsätze abgelesen werden. Sie nimmt zu von radiusdistal nach -proximal und von der Ramusspitze zur -basis, und von federdistal nach -proximal. So finden wir also an der Federbasis in den unteren Abschnitten der Rami die höchste Differenzierung der Dunen- radienzellen. Man kann alle Übergänge von der Radiusgrundform zum differenzierten Dunenradius an der Erstlingsfeder von Megapodius beobachten. Das Pennulum wird stark verlängert und seine Zellen zu Dunenzellen. Dann erst werden die Differenzierungszellen und ein Teil des Basalstücks allmählich zu Dunenzellen umgewandelt. Verfolgt man diese Dunenzellbildung z. B. im Pennulum, so sieht man wie sich die dorsalen und ventralen Fortsätze zurückbilden, bis sie nur noch sehr kurz sind oder sich auch vollständig zurück- bilden. Der Nodus ist kaum angeschwollen. Darauf erscheinen zwischen den zwei kurzen seitlichen Spitzen nochmals zwei kurze Fortsätze, der schwach verbreiterte Nodus besitzt nur 4 kleine Fortsätze. Bei der weiteren Differenzierung zu Dunenzellen verdickt sich der Nodus, die 4 Fortsätze treten deutlicher hervor und setzen sich in vier Rippen über den Nodus hin fort und enden im Internodium oder Zellhals (Fig. 63). Diese Zellen entsprechen den Knöpfchenzellen, die HEmPEL beschrieben hat, und die Zellen mit den kurzen Fortsätzen seinen Wimperzellen. Diese Wimperra- dien sieht HEMPEL als die Grundform des Radius an, von der sich Knöpfchen- und Hakenradien ableiten lassen. Da HEMPEL in seinen Untersuchungen von der Federbasis ausgeht, sieht auch er die Differenzierung von den Dunenradien der Federbasis fortschrei- ten zu den Hakenradien und Spiessradien. Dieser Auffassung gegenüber muss hervorgehoben werden, dass die ontogenetische Entwicklung in der Differenzierung der Radien von der Federspitze aus basalwärts fortschreitet und die Rami und Radien der Feder- basıs erst zuletzt ausgebildet werden. Das Primäre ist jeweils die distale Region. Zu diesem ontogenetischen kommt noch das rein vergleichend morphologische Argument. Wir haben viele Gründe, als den primären Radius den undifferenzierten Fahnenradius anzusehen, der die einfachsten Strukturen ausgebildet hat, und vergleichen wir mit diesem die Strukturen der Haken- und Bogen- radıen einerseits und der Dunenradien anderseits, so stellen diese DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 505 beiden Varianten eine hòhere Differenzierungsstufe dar, als die Zellen, die der Grundtypus des Radius im Fahnenteil ausgebildet hat. Daher sehe ich es auch als gerechtfertigt an, die Dunenradien Pres 632 Erstlingsfeder: Entwicklung der Dunenzelle. Die Differenzierungshohe steigert sich von a—m. Megapodius freye. r. als die umgestaltete Form der Fahnenradien zu betrachten und als einfachste Form der Dunenzelle die ohne jegliche Fortsätze, von welcher sich dann alle komplizierten Dunenzellen weiterdifferen- zieren. Auch GÖHRINGER geht in seiner Beschreibung der Dunen- radien von der Federbasis aus, und sieht als Ende der Dunenradien- entwicklung die Zellen an, bei denen keinerlei Fortsätze ausgebildet 506 R. BECKER sind, bei ihm sind die Wimperradien die höchste Entwicklungsstufe der Dunenradien. Dass diese nicht die höchste Differenzierungsform der Dunenzellen sind, sondern die mit breitem Nodus und starken Fortsätzen und Rippen, erweist sich dadurch, dass sie sich bei den adulten Dunenradien in noch ausgeprägtere Formen differenzieren, die nicht mehr knöpfchenförmig, sondern eher schalenförmig ver- breitert sind. Als einfachste Zellform beschreibt Göhringer die Zellform, die hinter der Basal- lamelle liegt. Diese Zelle ist aber in anderer Weise zu interpretieren, nämlich aus ihrer Funk- tion als Übergangszelle zwischen den runden Dunenzellen des Pennulums und den flachen | Zellen der Basallamelle. Der runde und noch Ù etwas verdickte Nodus (GÖHRINGER schreibt: ihr ballonförmig aufgeblähter Nodus“) — geht über ın einen schmalen Zellhals, der an seiner Basis abgeflacht ist, und so in den Übergang zur zweidimensional abgeflachten Basallamelle bildet (Fig. 64). Zusammengefasst sehe ich in den Dunen- radien eine ebenso spezialisierte Radienform wie in den Haken- und Bogenradien. Fic. 64. Sick als Erster und dann GÖHRINGER be- Megapodius freye.r. schreiben die Basaltorsionen der Dunenradien, Erstlingsfeder: durch die das unregelmässige Abstehen der Ubergangszelle : È id zwischen Pennulum Radien vom Ramus entsteht. Srex verklant und Basallamelle das alternierende Abwinkeln der Radien nach an der Basis eines 3 x Dinan entre dorsal und ventral aus der alternierenden Rich- tung der Torsionen nach rechts und links. Die Drehrichtung der Torsion allein bedingt aber nur eine Richtungs- änderung in der Ebene. Das Abwinkeln der Radien aus der Ebene nach dorsal und ventral ist von mehreren Faktoren abhängig, hauptsächlich von der Stelle, an der die Torsion auf der Basallamelle liegt, dann von dem Stärkegrad der Torsion, und auch von der Drehrichtung. Treten mehrere Torsionen an einer Basallamelle auf, so wird die Abwinkelung des Radius noch weiter verstärkt (Fig. 65). GÖHRINGER beschreibt auch, dass die Torsionen an verschiedenen Stellen der Basallamelle liegen, stellt dies aber nicht in Zusammen- hang mit der Abwinkelung der Radien. on oO NI DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 1 = 90 E1G.1169. Abhängigkeit der Abwinkelung des Radius vom Ramus: 1. von der Länge; 2. von der Stärke und 3. von der Lage der Torsion in der Basallamelle. a) Torsionen nach rechts; b) Torsionen nach links. REV. SUISSE DE Zoot., T. 66, 1959 508 R. BECKER Die Hauptmerkmale eines Dunenradius sind also: 1. das lange Pennulum, das sich aus Dunenzellen zusammensetzt. 2. an der Radiusbasis ist eine schmale und flache Basallamelle ausgebildet, die ein bis drei mal tordiert ist. Durch diese Torsionen werden die Dunenradien vom Ramus weg nach dorsal oder ventral abge- winkelt. Nachdem wir jetzt die einzelnen Elemente des Federaufbaus kennengelernt haben, betrachten wir nun Deckfeder und Dune als zwei verschiedene Federformen. B. DECKFEDER An jeder Deckfeder unterscheidet man zwei Abschnitte, einen distalen Fahnenteil und einen basalen Dunenteil. Die Ausdehnung dieser zwei Teile variiert bei Federn aus verschiedenen Körper- regionen, und ändert sich auch von Art zu Art. Es gibt keine Feder, die nur aus reiner Fahnenstruktur besteht. Aussen- und Innenfahne einer Deckfeder sind ungefähr gleich gross. Für die Betrachtung der Grundform eines Fahnenteils gehen wir auch wieder von einer Erstlingsfeder von Megapodıus freye. r. aus. Der Federschaft teilt sich distal in zwei Rami auf. Der Ansatz der Rami am Schaft und der Radien am Ramus ist zweidimensional. Alle Federteile liegen flach ausgebreitet in der Ebene. Die Rami liegen meist in einem spitzen Winkel zum Ramus. Die Radien sind etwas gekrümmt und ihr Abstand voneinander muss so dicht sein, dass sich ihre Pennulumspitzen berühren und so eine geschlossene Randzone bilden (Fig. 18). Rami mit geschlossener Randzone nenne ich Fahnenrami und deren Radien Fahnenradien. Dies ist ein wichtiges Merkmal des Fahnenteils, denn sobald der Radien- abstand grösser wird und die Radien gerade gestreckt sind, wird die geschlossene Randzone und damit auch der Fahnencharakter des Ramus aufgehoben (Fig. 19). (Diese Auflösung des Fahnenteils ist z.B. an den Ramusspitzen der Rebhuhndune verwirklicht.) Im Fahnenteil sind die Proximalradien länger als die Distalradien. Zwischen beiden Radienarten besteht ein Unterschied in der Differenzierung der Zellen. Die einzelnen Radien sind strukturiert in Pennulum, Differenzierungszellen und Basalstück. Ausdrücklich ist hervorzuheben, dass die Ausbildung von Haken- und Bogen- radien für die Grundform des Fahnenteils nicht vorhanden sein DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 509 muss, sondern ein zusätzliches und sekundäres Merkmal ist. Mit dem Vorkommen von Haken- und Bogenradien ist ein bestimmter regelmässiger und enger Abstand der Rami verbunden, so dass sie sich gegenseitig verhaken können. Der grösste Abschnitt des Fahnenteils, der von den benachbarten Federn nicht verdeckt wird, stellt den Sichtbarkeitsbereich der Feder dar und bildet im Zu- sammenhang mit allen Federn das Erscheinungsbild des Vogels. Diese Leistung der Feder, das Erscheinungsbild des Vogels zu bestimmen, ist bei der gewöhnlichen Federanalyse immer vernach- lässigt worden, weil nur ihre Funktion als Flug- und Deckfeder und als Thermoregulator beachtet wurde. Auch in der einfachsten Ausbildung des Erscheinungsbildes eines Vogels spielt die Feder eine wichtige Rolle, sei es dass dieses Erscheinungsbild mehr dem Verbergen dient, also kryptische Bedeutung hat, sei es, dass es Signalwirkungen hat. Die Mitwirkung der Feder an der Erscheinung muss in jedem Fall als eine der Grundfunktionen der Deckfeder angesehen werden, neben den meistbeachteten thermischen, mechanischen und motorischen Funktionen. In gewissen Fällen kann die Musterbildung im Federkleid zu ganz besonders auffälligen Erscheinungen führen, die z. B. durch spezielle Schiller-, Blau-, Weiss- oder Seiden- und Samtstrukturen hervorgerufen werden. Im Dunenteil der Feder setzen Rami und Radien zweidimen- sional an Schaft und Ramus an. Aber durch die Struktur der Dunenradien wird der basale Federteil zum Dunenteil. Durch die Torsionen der Basallamelle werden die Radien aus der Ebene heraus in alle Richtungen des Ramus abgewinkelt, wodurch haupt- sächlich das lockere Bild des Dunenteils entsteht. Im Dunenteil einer Deckfeder sind die Proximalradien auch immer länger als die Distalradien. Dieses entspricht dem Grundplan des Fahnenteils einer Feder, bei dem immer die distalen Radien länger sind als die proximalen. Bei einer Nestlingsdune ist dies nicht der Fall. C. NESTLINGSDUNE Im Gegensatz zur Deckfeder ist die Nestlingsdune nicht in Fahnen- und Dunenteil zerlegbar, sondern setzt sich nur aus Rami mit Dunenradien zusammen. Sie besitzt nicht immer einen Schaft. Er ist sehr deutlich ausgebildet, z. B. bei Anatiden und beim Emu, er kann auch sehr kurz sein, z. B. bei den Phasianiden. Meistens 510 R. BECKER sind aber die Dunenrami an ihrer Basis in einer Spule zu einem Büschel zusammengefasst. Setzen die Dunenrami am Schaft an, so ist ihr Abstand voneinander sehr weit. Die Radien der Nestlingsdune sind in ihrer Struktur ähnlich denen des basalen Dunenteils einer Deckfeder. Die Dunenzellen sind lang und schmal mit einem distalen angeschwollenen Nodus, der 4 Fortsàtze ausgebildet hat. Doch sind die Dunenzellen der Nestlingsdunen meist weniger differenziert wie die der Deckfedern. Die Nestlingsdunen zeigen also morphologisch in ihren Dunenzellen eine extreme Reduktion, stellen aber funktionell als Ganzes gesehen eine höhere Differenzierungsstufe dar. Alle Radien einer Nestlings- dune besitzen die Torsionen der Basallamelle, die aber ausgeprägter sind, als bei den Dunenradien einer Deckfeder. Die Radien einer Nestlingsdune werden also stàrker nach allen Richtungen des Raumes abgewinkelt. Wie schon erwahnt, besteht bei den Nest- lingsdunen kein Längenunterschied zwischen den Proximal- und Distalradien. Die zweidimensionale Lage der Radien zueinander ist ja bei einer Dune aufgehoben und bei einer Büscheldune kann man überhaupt nicht mehr zwischen proximaler und distaler Ramus- fahne unterscheiden. Wir stellen nun noch einmal die Unterschiede zwischen Deck- feder und Nestlingsdune nebeneinander: Deckfeder. Nestlingsdune. 1. Unterteilung der Feder in 1. Nur Dunenteil. Fahnen- und Dunenteil. 2. Abgegrenzter Sichtbarkeitsbe- 2. Aufgelockerter Sichtbarkeits- reich bereich. 3. 2-dimensionaler Ansatz der 3. Büschelförmige Zusammenfas- Rami am Schaft. sung der Rami in der Spule, wenn Schaft vorhanden auch 2-dimensionaler Ansatz der Rami. 4. Minimaler Abstand der Rami 4. Weiter Abstand der Rami und und Radien voneinander. Radien voneinander. 5. Radien gekriimmt. 5. Radien gestreckt. 6. Pennulumspitzen bilden ge- 6. Keine geschlossene Rand- schlossene Randzone = Fahne. zonen, sondern lockeres Ge- füge. 7. Proximalradien länger als Dis- 7. Proximalradien gleich lang wie talradien. Distalradien (0.0) DIE STRUKTURANALYSE . Radien strukturiert in Pennu- lum, Differenzierungszellen und Basalstück. . Radien ohne Torsion liegen in der Ebene. DER GEFIEDERFOLGEN 8. SA Radien strukturiert in langes Pennulum und tordierte Ba- sallamelle. . Radien mit basaler Torsion sind aus der Ebene abge- winkelt. Räumliche Ausdeh- nung der Rami. 10. Kurze Zellen. 10. Lange Zellen. 11. Pennulum- und Differenzie- 11. Dunenzellen mit 4 Fortsätzen rungszellen mit zwei Fort- und angeschwollenem Nodus. satzen. 12. Ausbildung von Haken- und 12. Nie Ausbildung von Haken- Bogenradien möglich. und Bogenradien. IV. PHYLOGENETISCHE BEDEUTUNG DER ERSTLINGSFEDER VON MEGAPODIUS FREYC. R. UND DES ZUSAMMENHANGS VON NESTLINGSDUNE UND JUVENILFEDER UND DISKUSSION Braszyk diskutiert in seiner Arbeit (1935) ausführlich die Bedeutung des Neoptils für die Phylogenie der Feder und stellt zwei Meinungen einander gegenüber. Ein Teil der Forscher (KerBeL 1896, WIEDERSHEIM 1883/84 und Lowe. 1933) sieht in der ontogenetischen Entwicklung der Feder ein Abbild der Phylo- genie und daher in dem Neoptil vieler Nestflüchter, Jungvögel, ein Homologon der Urfeder, welches die Funktion gehabt haben muss, den Körper gegenüber Wärmeausstrahlung zu schützen. Sie begrün- den diese Ansicht durch die Einfachheit im Bau der Dune, deren weite Verbreitung unter den recenten Vögeln, und betrachten das Neoptil als die erste Federgeneration. Dem gegenüber steht die Meinung, das Nestkleid sei sekundär vereinfacht; es stelle keine eigene Federgeneration dar und sei nur aus den Spitzen der defi- nitiven Federn aufgebaut. (ScHaus 1912, Jones 1907, RIDDLE 1908). ScHauB schreibt zwar einschränkend, dass die Neoptile nicht direkt mit der Urfeder verglichen werden können, aber doch das ihr nächstkommende Bild abgeben. STEINER 1917 und HUENE 1914 haben eine ganz andere Begrün- dung füt die Ansicht, dass das Nestkleid erst eine spätere Erwer- 512 R. BECKER bung der Vögel sei. Sie nehmen an, dass die ersten Federn gar nicht dem Wärmeschutz dienten, sondern als Flugfedern ausgebildet waren. Dieser Deutung schliesst sich auch BLaszyk 1935 an. Er sieht die Vorderextremität als Bildungszentrum der Federn an und versucht zu zeigen, wie sich aus einem Teil der Schuppen die Urfeder entwickelt haben muss. Er nimmt an, dass die ersten wirklichen Federn mehr den definitiven Federn geglichen haben müssen, als dem Neoptil der recenten Vögel. Er sieht also die Konturfeder als den primären Federtyp an, und sieht in den ersten Körperfedern „den Grundstein für den Erwerb der Homöothermie. Homöothermie und grosse Beweglichkeit, wie sie das Flugleben erfordert, stehen offensichtlich in ausserordentlich enger Bezie- hung.“ Der basale Dunenteil ist nach ihm eine sekundäre Anpassung der Feder an die Aufgabe der Wärmeerhaltung, und das Neoptil sieht er auch als eine sekundäre Anpassungserscheinung an, eben als die umgewandelten Spitzen der definitiven Feder. Er schreibt: „Die Urvögel haben physiologisch den Poikilothermen sich näher gestanden als den Warmblütlern. Die Jungen wurden in einem ziemlich weit entwickelten Zustand geboren, der es ihnen möglich machte, gleich das Leben der Alten zu führen; eine Brutpflege, wenigstens so wie wir sie bei den heutigen Vögeln antreffen, darf nicht angenommen werden. Die Tiere wuchsen sehr langsam, ihre endgültige Körpergrösse erreichten sie nicht in einem Jahr.“ Von allgemeinen und umfassenden Untersuchungen aus hat PorTMANN (1938) diese Auffassung von BLaszyK unterstrichen. Nach den Merkmalen, die bei den ursprünglichen Formen der Vögel angenommen werden müssen, entspricht der geschlüpfte Nestling von Megapodius den Vorstellungen, die wir uns von einem pri- mitiven Jungvogel machen müssen. Als einziger Nestflüchter trägt der Jungvogel von Megapodius beim Verlassen des Eies kein Dunenkleid, und zeigt eine auffällige Übereinstimmung mit der Erscheinung der Altvögel. BLaszyk deutet diese komplizierte Ausbildung des Nestgefieders rein ökologisch und setzt die Erst- lingsfeder von Megapodius mit der Nestlingsdune der übrigen Vögel gleich und beschreibt sie auch als die Spitze der ersten definitiven Feder und nicht als eine eigene Federgeneration. Er sieht in der Erstlingsfeder von Megapodius nur „eine speziell komplizierte Ausbildung dieser Federspitze.“ DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 515 Wir glauben, dass die eingehende Untersuchung des frühen Gefieders von Megapodius uns einige Präzisionen über den Zusam- menhang der ersten Federgeneration, sei es eine Konturfeder, wie bei Megapodius oder eine Nestlingsdune, mit der nachfolgenden Federgeneration erlaubt, zugleich auch über die Entstehung der Nestlingsdune aus der Grundform der Konturfeder, wie wir sie in der Erstlingsfeder von Megapodius verwirklicht finden. Nach den primitiven Eigenschaften der ontogenetischen Ent- wicklung und nach der morphologischen Untersuchung des Erst- lingsgefieders, dürfen wir die Federn des Jungvogels von Megapo- dius als die Grundstruktur oder den Morphotypus einer Konturfeder betrachten (Definition des Morphotypus nach BURCKHARDT 1954). Sie ist die erste selbständige Federgeneration des Vogels und von ihr aus lassen sich sowohl die Dunen und die Konturfedern mit Haken-Bogenstruktur als sekundäre Bildungen ableiten. Wir haben nun die Frage zu beantworten, wie sich diese sekun- dären Federformen aus der primären der Erstlingsfeder von Megapodius entwickelt haben. Für diese Umwandlung der Kontur- feder des Erstlingsgefieders zur Dune finden wir am Jungvogel von Megapodius die ersten Übergangsstadien, und zwar, wie wir es schon weiter oben (S. 484) ausgeführt haben, in der Schwanzregion. Die Schwanzfedern des Jungvogels sind zur Büscheldune umgewan- delte Konturfedern. Dabei haben wir 6 Merkmale herausgestellt, die zu einer Umbildung der Konturfeder zur Bischeldune führen: 1. Differenzierungsunterbruch des Schaftes vor dem der Rami und Verbindung beider zu einem einheitlichen Spulenrohr. . Verlängerung des Calamus. Verlängerung der basalen Rami. Verkleinerung des Winkels zwischen Ramus und Schaft. . Basaltorsionen (2—3) aller Radien. . Verlust des basalen Dunenteils. ND RUE) DO or Von dieser Bürzeldune aus ist es nun nicht mehr schwer, den Übergang zu den Nestlingsdunen zu finden. Wie auch schon vorher (S. 47/48) ausführlich dargestellt wurde, in dem Vergleich einer Bürzeldune mit einer Nestlingsdune vom Rebhuhn, liegt der Wachstumsunterbruch der Nestlingsdunen noch früher als bei der Schwanzdune von Megapodius. Der Schaft der Nestlingsdune ist DIA R. BECKER daher noch kürzer; es liegen sehr viele Rami zwischen Schaft und Afterschaft und bilden so das einheitliche Spulenrohr der Dune. Die Nestlingsdune als Ganzes entspricht also der Erstlingsfeder von Megapodius, sie ist eine eigene Federgeneration, nicht die Spitze der Juvenilfeder. Dort wo sie aber als Spitze der Juvenilfeder erscheint, handelt es sich um sekundäre Bildungen, die durch das Fehlen einer schaft- artigen Basis zustande kommen, welche eine schärfere Trennung zwischen Dune und Juvenilfeder erzeugen würde. Diese „Spitzen“ der Juvenilfeder haben in den allgemeinen Beschreibungen eine grosse Bedeutung gehabt und sind beispielsweise an den Nestlingen von Rhinochetus, Ciconia, Larus, zu finden (ScHauB 1912). Auch Scuaus schreibt: ,.... die Abtrennung der Neoptile ist zu einer Zeit erfolgt, da noch kein wesentlicher Unterschied zwischen Dunen und Konturfedern bestand, da das Federkleid der Vögel noch aus gleichartigeren Elementen als heutzutage bestand.“ Und dieses Konturfederkleid, das aus gleichartigen Elementen besteht, scheint mir beim Jungvogel von Megapodius verwirklicht zu sein. Vom ihm aus lassen sich die Nestlingsdunen und die Konturfedern der übrigen Vögel ableiten. Die Nestlingsdune darf nicht mehr als die Spitze der nachfolgenden Juvenilfeder auf- gefasst werden, sondern gleich wie die Erstlingsfeder von Megapo- dius, als die erste selbständige Federgeneration. Diese Interpretation wird auch noch befestigt durch den Vergleich der Übergangszonen von einer Nestlingsdune zur Juvenilfeder mit der zweier Federn, die sich im Mauserprozess innerhalb eines Follikels folgen. Die Nestlingsdune ist genau so von der Juvenilfeder zu trennen, wie die alte ausfallende Konturfeder von der im Mauserprozess neu sich bildenden. Wir bezeichnen daher die Nestlings- dune nicht mehr als Neoptil und die Juvenilfeder als Teleoptil, die zusammen ein Federindividuum darstellten, sondern sie ist die Erstlingsfeder oder Nestlingsdune der Vögel und als eine eigene Federgeneration zu betrachten. Nicht schwer ist die formale Ableitung der differenzierten Konturfeder mit Haken- und Bogenradien aus der Grundform der Konturfeder. Den Beginn dieses Überganges finden wir auch wieder beim Jungvogel selber, nämlich bei den Kopffedern. Die Kon- turfedern, wie wir sie allgemein bei Juvenil- und Adultvögeln DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN DAL) ausgebildet finden, stellen in allen ihren Teilen eine weitere Dif- ferenzierungsstufe der Erstlingsfeder von Megapodius dar. Der Fahnen- und Sichtbarkeitsbereich dieser Federn ist im Verhältnis zum Dunenteil vergrössert. Die Radien des Fahnenteils haben sich von der Grundform aus weiter differenziert; sie sind schon von der Ramusspitze an als Distal- und Proximalradien zu unter- scheiden, und gehen dann in die Haken- und Bogenradien über. Sie bilden so im Zusammenhang der Feder eine geschlossene Fahne, die eine abgegrenzte Fläche darstellt, welche auch Musterbildungen ermöglicht. Auch im basalen Dunenteil zeigt sich in den einzelnen Dunenzellen ein weiterer Differenzierungsfortschritt. Die Nodien mit ihren Fortsätzen sind in den späteren Federn ausgeprägter als im Dunenteil der Erstlingsfeder. Solehe Musterbildungen sind bei den Megapodiden bescheiden, aber doch vorhanden. Die hier beschriebene Art Megapodius freyc. reinw. wie auch Megapodius eremiti zeigen beide ein einheitliches schwarzbraunes bis braunes Federkleid. Ausser dem kahlen Kopf- gebiet, das durch die starke Durchblutung rot erscheint, ist auch die Erscheinung von Megapodius cumingi gulbertii einheitlich braun. Macrocephalon maleo ist sehr gross, auf dem Rücken ein- heitlich braun und auf der Bauchseite einheitlich rosarot gefärbt. Der Kopf tritt durch die hornartige Vorwölbung des Hinterkopfes stark hervor. Auch Tallegallus cuviert (Less.) ist einheitlich schwarzbraun und Megapodius duperreyi braun. Durch die auffällige Musterung sondert sich Lipoa ocellata von den übrigen Megapodiden. Die gemusterten Federn befinden sich auf einem begrenzten Gebiet des Halses und der Brust und an den Flügeln. Auf dem Scheitel sind dunkelbraune Federn ausgebildet. Vom Kopf aus über den Nacken und um die gemusterte Zone des Halses und der Brust erstreckt sich ein breiter Streifen aus ein- heitlich grauen Federn. Die auffälligsten Musterbildungen zeigen die Federn des Flügels. Man kann an ihnen eine Steigerung in der Differenzierung des Musters erkennen von einfach weiss, schwarz und braun gebänderten Federn bis zu den Armschwingen hin, bei denen sich diese klare Bänderung auflöst in eine Art geflammte Zeichnung der ganzen Feder. Nur an ihrem distalen Ende zeigt sie eine klare weiss braune Musterung. Die Handschwingen dagegen sind in einer schmalen distalen Zone gemustert, sie besitzen ein weisses und ein dunkelbraunes Band, die ganze übrige Feder ist 516 R. BECKER einheitlich braun. Ebenfalls auffällig gemustert sind die Schwanz- federn. Ihr distales Ende ist klar unterteilt in quere Streifen, die in Zonen von weiss, dunkelbraun, hellbraun, dunkelbraun, weiss und dunkelbraun, in dieser Reihe sich folgen. Der grösste Teil der Feder ist hellbraun mit schmalen dunkelbraunen Bändern durch- setzt, die sich gegen den Schaft hin hochbiegen. Die Steuerfedern sind wenig gemustert. Sie sind einheitlich dunkelbraun und an ihren Spitzen von drei weissen Bändern durchsetzt. Die Rücken- federn, die ja von den Flügeln zum grössten Teil verdeckt werden, zeigen fast keine Musterung. Nicht nur wegen der Musterbildungen des Federkleides ist Lipoa ocellata aus der Gruppe der Megapodiden besonders hervorzuheben, sondern auch wegen der komplexen Bruttechnik (PorTMANN 1938). Man muss Lipoa in Bezug auf beide Eigenschaften als eine höhere Evolutionsstufe innerhalb des besonderen Evolutionsweges der Megapodiden bewerten. Das Beispiel von Lipoa ocellata zeigt, dass schon innerhalb der Gruppe der Megapodiden eine Musterung auftreten kann (PLIII u. IV). Bei Lipoa ocellata ordnen sich die einzelnen Farbbänder ent- sprechend der symmetrischen Bauart der Feder. Jede Einzelfeder ist also nach ihrem eigenen Symmetriegesetz gezeichnet. Die Binden wiederholen sich symmetrisch auf der rechten und linken Federfahne und werden durch den Schaft voneinander getrennt. Innerhalb der einzelnen Federn ist das Muster abgeschlossen. Ein solches Muster, wie wir es bei Lipoa ocellata verwirklicht finden, darf als ein Primitiv-Muster bezeichnet werden. In ihm fügen sich die einzelnen Federn zu einem Ornament zusammen, das auf der Wiederholung gleicher Formelemente beruht (Portmann 1948). Die Voraussetzung für Musterbildungen ist die flächige Anord- nung der Feder. Diese flächige Anordnung finden wir auch bei den Megapodider, die kein Muster ausgebildet haben. Die Megapo- diusfeder gilt aus verschiedenen Gründen, die wir in den vorheri- gen Kapiteln ausgeführt haben, als primitiv. So ist auch die Aus- sage erlaubt, dass mit der primitiven Konturfeder von Megapo- dius die Voraussetzung für optische Erscheinungen von komplexer Art, d.h. Musterbildungen, geschaffen ist. Die Entstehung einer zweidimensionalen Fahnenfläche steht nicht nur im Dienste der Festigkeit und der Wärmefunktionen, sondern auch im Dienste der Erscheinung. Wichtig in der Einschätzung der Megapodiden ist DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN SUL die durchgehende Schlichtheit im Pigmentkleid, — es ist eine einfache Melaninfärbung, — das sich den übrigen Primitivmerk- malen anschliesst. Wenn bei den Megapodiden iberhaupt Muster auftreten, so gehören sie dem einfachsten Mustertyp an. Im Zentrum dieser Studie steht die besondere Gestalt der Erstlingsfeder des Grossfusshuhnes. Trotz ihrem lockeren Aufbau besitzt diese Feder die Merkmale einer Konturfeder und verleiht dem frischgeschlüpften Vogel ein dem Altvogel sehr ähnliches Aussehen. So deutlich sind die mor- phologischen Primitiv-Merkmale der Erstlingsfeder von Megapo- dius, dass wir sie als die Grundform einer einfachen Konturfeder auffassen dürfen, als eine Grundform unter den heute beobachte- ten Federtypen. Auf Grund ihrer primären morphologischen Struk- turmerkmale können wir eine solche Feder, wie die Megapodius- Erstlingsfeder, als den Morphotypus der Konturfeder bezeichnen. So lange wir so wenig über den Ursprung der Vögel wissen und damit auch über den Ursprung des Gefieders, bleibt die stammesge- schichtliche Stellung dieser Grundform noch abzuklären. Wir können die Megapodius-Erstlingsfeder nur als den Morphotypus der heute vorhandenen Federfahnen betrachten. Die Strukturanalyse der Rami und Radien zeigte, dass wir im Fahnenteil der Erstlingsfeder eine Primärform des Radius finden, von der man als sekundäre Formen die Haken- und Bogenradien einerseits und den Dunenradius anderseits ableiten kann. Bisher wurde der Dunenradius als primärer Radientypus aufgefasst und es wurde wiederholt versucht, die Radienformen der Konturfeder von Dunenstrahlen abzuleiten. Unsere Analyse führt zur Ansicht, dass Fahnenstruktur auch dem einfachsten Grundtypus der Feder zukommt, dass die Haken- und Bogenradienbildung nicht unbedingt zur einfachen Fahnenbildung nötig sind. Die primäre Konturfeder vom Typus dieser Erstlingsfeder von Megapodius hat einerseits Deckfunktion, anderseits dient sie der Erscheinung und als drittes der Thermoregulation. Der Vergleich der Erstlingsfeder mit den folgenden Federn von Megapodius (d.h. mit Juvenil- und Adultfeder desselben Follikeis) klärte auch die Frage nach dem Zusammenhang von Nestlingsdu- nen und Juvenilfedern und die Stellung der Nestlingsdune innerhalb der Federfolgen. 518 R. BECKER Die Nestlingsdune, das sog. Neoptil, muss wie die Megapodius- Erstlingsfeder als eine erste selbstàndige Federgeneration aufge- fasst werden. Sie darf nicht als die dunig umgewandelte Spitze der nachfolgenden Juvenilfeder betrachtet werden. Dieses Ergebnis unserer Untersuchung muss umsomehr hervorgehoben werden, als in den letzten Jahrzehnten die Deutung des sog. Neoptils als Spitze eines Federindividuums stark zur Geltung gelangt ist. Die Form der Feder und die Ausbildung der Spule hängt ab von dem Moment des Einsetzens des Wachstums- und Differenzierungs- unterbruches. Wo die Dunenrami den Ästen der folgenden Juvenil- feder direkt aufsitzen, handelt es sich um eine sekundäre Verkürzung des Wachstums- und Differenzierungsunterbruches, der im primiti- ven Fall die Erstlingsfeder von der nachfolgenden trennt. Einen Beginn dieses Umbildungsprozesses der Konturfeder zur Dune können wir am Erstlingsgefieder von Megapodius selber beobachten, nämlich beim Übergang der Rückenfeder zur Bürzeldune. Obwohl der Ursprung des Federkleides nach wie vor noch ungeklärt bleibt, so darf man doch sagen, dass die Untersuchung des Gefieders von Megapodius einen Beitrag zur Erhellung der Fragen um die Formen des ersten Federkleides leistet. Auch bringt die Analyse des Gefieders Tatsachen zur Beachtung, die von einer neuen Seite die Primitivität der eigenartigen Gruppe der Grossfusshühner bezeugen. V. ZUSAMMENFASSUNG A. In dieser Arbeit wurde versucht, die Frage nach der Dune als erste Federgeneration zu klären. Dafür wurde die Übergangszone zwischen Nestlingsdune und Juvenilfeder mit der zweier Kontur- federn während der Mauser verglichen. Beiden Zonen gemeinsam ist folgendes: 1. Die Pulpakappe der neu sich bildenden Feder ragt in den Calamus der alten, ausfallenden Feder hinein. 2. Die Differenzierung der Rami hat vor der Ausbildung der neuen Feder aufgehört und setzt erst nach diesem Wachstums- und Differenzierungsunterbruch in der Pulpakappe der neuen Feder wieder ein. Dieser Wachstums- und Differenzierungsunter- bruch entspricht dem, der zwischen 2 Federgenerationen liegt. DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 519 5. Durch eine äussere Schicht, die ausserhalb der Pulpakappe liegt, sind beide Federn miteinander verbunden. Die Spitzen der Rami der neuen Feder liegen aber nicht in dieser Schicht, sondern sind mit der Pulpakappe verbunden. Unterschied zwischen beiden Zonen: 1. Der Calamus der adulten Feder ist sehr viel stàrker verhornt und sehr viel länger als der der Nestlingsdune, was aber kein Beweis dafür ist, dass beide sich nicht entsprechen. 2. Der Wachstumsstillstand zwischen zwei sich aufeinander folgenden Konturfedern ist sehr viel länger als zwischen Dune und Juvenilfeder. Daher ist auch zwischen den zwei Konturfedern die Grenzlinie stàrker ausgeprägt, als zwischen Dune und der Juvenil- feder. Aus diesem Vergleich lässt sich nun der Schluss ziehen, dass die Nestlingsdune genau so von der Juvenilfeder zu trennen ist, als ein eigenes Federindividuum, wie die alte ausfallende Kontur- feder von der neu sich bildenden im Mauserprozess. Dune und Juvenilfeder bilden also nicht zusammen ein Federindividuum, sondern sind als voneinander getrennte Federgenerationen zu betrachten. B. Aus dem Vergleich einer Megapodius-Erstlingsfeder mit einer Nestlingsdune der Hühnervögel ergab sich folgendes für die morphologische Wertigkeit und phylogenetische Bedeutung dieser 2 Federn. 1. Nach BurckHarpr (1954) stellt der Entwicklungsgang der Megapodius-Erstlingsfeder den Morphotypus dar. 2. Die Nestlingsdune der Hühnervögel entspricht der Spitze der Erstlingsfeder von Megapodius freyc. r., deren basaler Teil durch das frühe Einsetzen des Wachstumsunterbruches nicht zur Ausbildung kommt. 3. Die kurze Spule der Nestlingsdune entspricht der Spule der Megapodius-Erstlingsfeder. 4. Betrachten wir die Megapodius-Erstlingsfeder als Grund- form, so zeigen alle Nestlingsdunen einen Differenzierungsschritt zur vollen Dunenstruktur hin, indem alle Strukturen der Nest- lingsdune in Bezug auf die Dunendifferenzierung eine höhere Stufe darstellen. 520 R. BECKER 5. Die Nestlingsdune entspricht in ihrer Ausbildung und in ihrer Wertigkeit als 1. Federgeneration der Megapodius-Erstlings- feder und darf nicht mehr als Spitze der nachfolgenden Juvenilfeder aufgefasst werden, sondern wird durch Strukturen, die denen des Mauserprozesses entsprechen, von der Juvenilfeder getrennt. C. Die Erstlingsfeder von Megapodius freyc. r. ist durch den makroskopischen Vergleich mit einer juvenilen und adulten Feder von Megapodius einerseits und einer Büscheldune von Perdix p. anderseits als typische Konturfeder zu betrachten. Sie besitzt folgende Merkmale einer Konturfeder: i. Einen reinen Fahnenteil, es ist der 1. und einzige reine Fahnenramus der Erstlingsfeder und entspricht dem ganzen reinen Fahnenteil der Juvenil- und Adultfeder. 2. Alle 3 Federn, Erstlings-, Juvenil- und Adultfeder, besitzen einen ungefähr gleich grossen Sichtbarkeitsbereich, d. h. der Bereich des Fahnenteils und der Fahnenspitzen der Fahnen/Dunenrami decken sich bei allen 3 Federn. 3. Die Fahnenradien des reinen Fahnenramus und des Fahnen- teils der Fahnen/Dunenrami bilden eine geschlossene Randzone und liegen in der Ebene. Auf Grund dieser Merkmale entsteht ein äusseres Erscheinungs- bild des Erstlingskleides, das dem des Altvogels ähnlich ist und ein Konturfederkleid darstellt. Durch folgende Unterschiede lässt sich die Megapodius-Erstlings- feder von der Rebhuhndune abgrenzen: 1. Die Rebhuhndune ist ein räumliches Gebilde, die Erstlings- feder zweidimensional. 2. Die Rebhuhndune besitzt keinen Ramus mit reiner Fahnen- struktur. 5. Die Radien des distalen Fahnenteils erscheinen bei der Rebhuhndune nicht als Fahnenradien, weil sie gerade gestreckt sind und keine geschlossene Randzone bilden. 4. Bei der Büscheldune ist kein Sichtbarkeitsbereich abge- grenzt wie bei der Megapodius-Erstlingsfeder. D. Die mikroskopische Strukturanalyse zeigt die Differenzie- rungsunterschiede der 4 verschiedenen Federn im Fahnen- und Dunenteil. DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 521 1. Der Fahnenteil ist der Bereich der Feder, in dem die Radien ohne Torsion am Ramus angewachsen sind und mit ihren Pennulae eine geschlossene Randzone bilden. 2. Der grösste Teil dieses Bereiches ist auch zugleich Sicht- barkeitsbereich der Feder und für das Erscheinungsbild des Vogels bestimmend. ta) 5. Die Mitwirkung der Feder an der Erscheinung muss in jedem Fall als eine Grundfunktion der Deckfeder angesehen werden. 4. Bei der Erstlingsfeder ist der Fahnenteil nur Sichtbar- keitsbereich ohne Musterbildung und setzt sich aus einzelnen Ramusspitzen zusammen, die frei in kleinen Abständen neben- einander liegen. >. Der Fahnenteil der Juvenil- und Adultfeder ist ebenfalls Sichtbarkeitsbereich, aber ein solcher höherer Ordnung, dem auch Festigkeitsstrukturen dienen. Zu diesem Sichtbarkeitsbereich ist mitzurechnen der distale Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami. 6. Bei der Erstlingsfeder sind proximale und distale Ramus- fahne gleich. Bei der Juvenil- und Adultfeder sind immer die Radien der proximalen Ramusfahne linger als die der distalen. 7. Die Megapodius-Erstlingsfeder ist durch die Struktur ihrer Radien und durch die Bildung der geschlossenen Randzone im Fahnenteil, und durch das Vorhandensein reiner Fahnenrami, die bei Nestlingsdunen vollständig fehlen, als Konturfeder zu be- zeichnen und die Biischeldune des Rebhuhns als Nestlingsdune, trotz ihrer Fahnenspitzen. 8. Im Dunenteil dieser 4 Federn besitzen alle Radien eine bis drei Torsionen der Basallamelle. Bei der Erstlingsfeder und Reb- huhndune entsteht durch diese Torsion der Radien ein vollràum- liches Gebilde des Ramus. Bei der Juvenil- und Adultfeder aber liegen die Radien, trotz ihrer Torsion, flächig in der Ebene und nur ein kleiner Teil der Radien ist etwas nach ventral gerichtet. 9. Die Differenzierungshöhe der Dunenzellen schreitet von der Erstlingsfeder zur Juvenilfeder und noch weiter zur Adultfeder fort. Die extremsten Zellformen befinden sich an der Basis der Adult- feder. 10. Mit dem Evolutionsschritt von der Stufe einer Megapodius- Erstlingsfeder zur Nestlingsdune von Perdix p. vollzieht sich ED? R. BECKER nicht eine weitere Differenzierung der Zellen, sondern eine Verein- fachung. D. Beim Vergleich von Konturfedern aus verschiedenen Körperregionen ergab sich eine Grundform der Konturfeder, die sich in 4 verschiedene Teile gliedert: a) distale reine Fahnenrami; b) Fahnen/Dunenrami; c) pigmentierter innerer Dunenteil; d) unpigmentierter basaler Dunenteil. 1. Diese Grundstrukturen ändern sich in all den verschiedenen Körperregionen nicht. Was sich umgestaltet, ist die äussere Form der Feder und der Anteil des Fahnenteils, Sichtbarkeitsbereiches und Dunenteils, je nach der Funktion, die die Feder besitzt. 2. Eine besondere Umgestaltung der Feder finden wir bei den Schwanzfedern. Sie sind zur Büscheldune umgewandelte Kontur- federn mit spezieller Radienstruktur des Bürzels und stellen einen Übergang zu den Büscheldunen der Hühnervögel dar. E. Aus den Untersuchungen haben sich verschiedene Elemente des Federaufbaus ergeben. An der Erstlingsfeder von Megapodius freyc. r. finden wir die eigentlichen Grundformen der Radien- struktur ausgebildet, die für die Begriffsbildung entscheidend sind una von denen sich die weiteren Differenzierungen ableiten lassen. 1. Wir gliedern den Radius in Pennulum, Differenzierungs- zellen und Basalstück. Diese undifferenzierte Radiusform bezeich- nen wir als primàr. 2. Aus den Differenzierungszellen bilden sich später die Hamuli und Ventralzahnzellen, ebenso die Zellen mit den Wider- lagern. 3. Diese Radien mit den speziell ausgebildeten Festigkeits- strukturen bezeichne ich als sekundäre Bildungen, die aber für die Ausbildung eines Fahnenteils und des Sichtbarkeitsbereiches nicht notwendig sind. 4. Als 2. Variante, die von dem primären undifferenzierten Radius als sekundäre Form abzuleiten ist, finden wir den Dunen- radius. Als einfachste Form der Dunenzelle betrachte ich die- jenige ohne iegliche Fortsätze, von der aus sich alle weiteren DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 523 komplizierten Dunenzellen weiter differenzieren. Der Dunenradius ist also eine ebenso spezialisierte Radienform, wie der Haken- und Bogenradius. F. Als Grundform oder Morphotypus einer Deckfeder ist die Megapodius-Erstlingsfeder zu betrachten, von der wir die Juvenil- und Adultfeder einerseits ableiten kònnen und anderseits die Nestlingsdune. 1. Wir bezeichnen die Nestlingsdune nicht mehr als Neoptil und die Juvenilfeder nicht mehr als Teleoptil, die beide zusammen ein Federindividuum darstellen, sondern die Nestlingsdune ist wie die Erstlingsfeder von Megapodius eine selbständige und die erste Federgeneration. ABKÜRZUNGEN Ue = Uebergangszelle Z Melle Ra = Radius 1 = Torsion DR = Dunenramus IPK = Pulpakappe der Juvenilfeder IR = Rami der Juvenilfeder DSp = Spule der Dune TR = deutliche Trennungslinie zwischen Dune und Juvenilfeder V — Verbindungsschicht Sch = Federscheide K — Kiel der ausfallenden Feder APK = Pulpakappe der neuen Feder AR = Rami der neuen Feder RFT = Reiner Fahnenteil FT = Fahnenteil DT = Dunenteil Rh = Schaft oder Rhachis ASch = Afterschaft d. —eDistal p — Proximal Rev. Suisse DE Zoor., T. 66, 1959 40 524 R. BECKER VL = Ventrallamelle WL = Widerlager dK = dorsale Krempe P — Pennulum I == Biezellen PRE :-Zellen DZ = Differenzierungszellen BSt. = Basalstück JF = Juvenilfeder DE y= sDeckieder KD = Kérperdune LITERATURVERZEICHNIS DE BEER, Sir Gavin. 1956. The Evolution of Ratites.Bull. of the British Museum Zoology. 4 (2). BLaszyK, P. 1935. 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Cytochimie des proteines et acides nucleiques et examen au microscope électronique." par GÉRARD DE HALLER Institut de Zoologie et Anatomie comparée de l’Université de Genève (avec 2 figures dans le texte) TABLE DES MATIÈRES 1. Introduction: Rappel de lévolution Ean oie ne des nucléoles dans les ovocytes de Batraciens . . . 530 2. Examen morphologique des nucléoles périphériquesi au moyen dupmicroscope clectronique. ar as „nasse Ie LM OO Sale eaprobleme: Gy tochmmigue. EF M er 10002 de SCSEDEOGCINGS Sun RE Ce ARE ee A 11030 DIE SNA CITES ANGLE QUES teo ren min 1000 6MCOnClUsION it Sap RO ah sad sca Nt on ce ke ei AREAS PSE | 7. Données techniques ARE TE ARE hs A OT DEZ Ce travail a été effectué pour M. le professeur E. GUYÉNOT et sous sa direction, grâce à un subside du Fonds national suisse de la Recherche Scientifique. Je tiens à remercier ici M. le profes- seur GUYÉNOT pour l’honneur qu'il m’a fait en m’associant a cette recherche et pour tout ce que cette collaboration m’a apporte en connaissances, en experience et aussi en heureux souvenirs. 1 Travail publié grâce à une subvention de la « Donation Georges et Antoine Claraz, instituta et curata Johannis Schinz professoris auspiciis ». Rev. Suisse DE Zoor., T. 66, 1959 41 530 G. DE HALLER Sommatre. — La recherche des protéines a été faite par la mise en évidence d’acides aminés spécifiques, au moyen de diverses réactions dont la valeur est discutée. Celle des acides nucléiques par la réaction de Feulgen et le test de Brachet. Les nucléoles périphériques, les macronucléoles et leurs produits d’élaboration de même que les grandes masses nucléolaires sont principalement composés d’histones et d’acide ribonucléique; dans les très petits ovocytes, de l’acide désoxyribonucléique est lié aux macronu- cléoles. 1. INTRODUCTION L'évolution morphologique des nucléoles pendant l’ovogenèse des Batraciens est maintenant bien connue. Les derniers travaux de GUYÉNOT et Danon (1953) et GuyeEnor (1958), auxquels fait suite le présent rapport, ont clairement mis au point les étapes de ces transformations chez le Triton, la Grenouille, le Crapaud et le Bombinator. Le lecteur voudra bien s’y référer pour tout ce qui concerne les détails de examen purement microscopique de ces organites. Rappelons simplement ici que lors de l’ovogenèse, et particu- lièrement pendant la période d’accroissement des ovocytes, les nucléoles, loin de rester inactifs, procèdent à des remaniements morphologiques qui sont certainement liés à un intense travail métabolique: accroissement, division, multiplication, émission de substance compacte ou filamenteuse, lyse et disparition. Ces phéno- mènes ont lieu alors que les chromosomes, quoique présents, comme Pont définitivement montré GuyÉnor et Danon, ne se laissent plus mettre en évidence par les moyens cytologiques ordinaires. Chez le Triton (Triturus cristatus), un ou plusieurs nucléoles particulièrement volumineux, les macronucléoles, apparaissent dès le début de la phase d’accroissement, tandis que de très nombreux petits nucléoles se rangent à la périphérie du noyau. Peu après, un des macronucléoles émet des masses de substance « plasmodiale » qui se répandent dans le nucléoplasme, tout en se transformant en « filaments nucléoplasmiques ». Ces filaments finissent par remplir complètement le nucléoplasme; ils disparaitront au moment précis où les chromosomes passeront de l’état « villeux » à l’état « plu- meux». Les petits nucléoles périphériques se multiplient active- ÉTUDE DES FORMATIONS NUCLÉOLAIRES 531 ment. Lors de la formation de la vésicule germinative, ils se ras- sembleront autour des chromosomes en s’entourant d’une pous- sière de petites sphères, les micronucléoles, puis passeront dans le cytoplasme lors de la lyse de la membrane nucléaire. Chez la Grenouille (Rana temporaria), on voit dans l’ovocyte jeune (début de la période d’accroissement) une masse nucléolaire particulièrement volumineuse, puisqu'elle occupe la moitié du noyau, se désintégrer en donnant naissance simultanément à de petits nucléoles qui gagneront la périphérie du noyau et à des filaments nucléoplasmiques. C’est le cas aussi chez un Crapaud africain (Bufo regularis). Je n’ai jamais observé cette structure chez le Crapaud commun (Bufo vulgaris), où l’évolution nucléo- laire semble se rapprocher de celle du Bombinator. Enfin chez le Bombinator (Bombina variegata), c'est par une fragmentation progressive du macronucléole, émettant successi- vement des séries d’expansions dans le nucléoplasme, que se forment les nucléoles périphériques. Bien que très rares, et ne remplissant jamais le nucléoplasme, des filaments nucléoplasmiques se trouvent parfois dans l’ovocyte de Bombinator. Ils proviennent de la désin- tégration de certaines expansions macronucléolaires. Chez tous les Batraciens, les nucléoles périphériques poursuivent leur multiplication, selon divers modes de fragmentation: ramifi- cations se morcelant, plages où s’individualisent des corpuscules, scission binaire. 2. EXAMEN AU MICROSCOPE ELECTRONIQUE Cet examen a été fait sur coupes, apres fixation osmique et inclusion au méthacrylate, sur un microscope électronique Triib Tauber & Co. En ce qui concerne les macronucléoles et les grandes masses nucléolaires, ils sont si rares, ou leur évolution si rapide que mes coupes n’en ont pas montré assez d’images satisfaisantes (fig. 1c). Le nucléoplasme est en général uniformément granuleux. Les structures filamenteuses y apparaissent rarement; il serait hasar- deux de vouloir les interpréter. En revanche les nucléoles périphériques, grace a leur grand nombre et a leur situation précise, sont faciles a observer. 532 G. DE HALLER Nombreux sont les auteurs qui admettent le passage de la matière nucléolaire dans le cytoplasme, à travers la membrane nucléaire. Certains pensent que les nucléoles franchissent tels quels la membrane, ou qu’ils émettent leur substance à travers ses pores; d’autres qu’au point de contact entre la membrane nucléaire et le nucléole, la membrane du nucléole (dont l’existence est d’ail- leurs problématique) se romprait; les deux membranes, celle du noyau et celle du nucléole, se mettraient en continuité l’une avec l'autre, ce qui aurait pour effet que le contenu du nucléole se trouverait subitement dans le cytoplasme. On observe en fait souvent des figures qui permettraient, à première vue, de croire au passage de nucléoles entiers à travers la membrane nucléaire, dissoute en un point. Mais cet aspect se laisse chaque fois expliquer par la surface très tourmentée du noyau; souvent une coupe passe en dehors du noyau, par une proéminence de sa surface, faisant croire à une inclusion cytoplasmique; ou bien la coupe est parallèle à une portion de membrane, qui de ce fait reste invisible, et laisse voir un nucléole apparemment isolé dans le cytoplasme. En fait les coupes minces examinées au microscope électronique montrent que les nucléoles périphériques ne sont jamais en contact direct avec la membrane nucléaire. De formes très variables, ce sont des amas de substance dense et homogène, perforés de trous et de canaux remplis de substance identique au nucléoplasme ordinaire. Ils peuvent avoir des aspects lamellaires ou spiralés très curieux. Aucune membrane ne les délimite. (Fig. 1a, b). Cette constitution diffère fondamentalement de celle des nucléoles des cellules somatiques et ne milite pas en faveur de l'identité des deux sortes de formations. Je m’en tiendra a cette description, une interprétation quant au travail des nucléoles étant impossible sur la base de cet examen purement morpholo- gique. 3. LE PROBLEME CYTOCHIMIQUE L’intense activité de synthèse dont les nucléoles sont le siège et qui se traduit par leur multiplication et par l’émission de sub- stance, a de tout temps conduit les chercheurs à se poser la ques- tion de leur rôle dans l’ovogenese. Le seul examen morphologique ne donne guère de réponse satisfaisante, et il fallut chercher à ÉTUDE DES FORMATIONS NUCLÉOLAIRES 533 répondre par la cytochimie. De quoi les nucléoles sont-ils composés ? Les substances émises sont-elles de méme nature ? Qu’en advient-il par la suite ? Or, il faut reconnaitre que la cytochimie en est a ses débuts. Jusqu'ici les réactions utilisées, sauf exceptions, n’ont pas permis d'affirmer des résultats précis avec certitude. En ce qui concerne les nucléoles des ovocytes, on s’est beaucoup occupé de leur baso- philie, de leur affinité pour tel colorant ou tel réactif, qui en défi- 534 G. DE HALLER nitive, ne disent pas grand-chose. Danon (1953), cependant, a employé, outre le Feulgen pour l’acide désoxyribonucléique (ADN), la pyronine pour la coloration de l'acide ribonucléique (ARN) (quoique sans test à la ribonucléase), et la méthose de Chèvremont et Frédéric pour la détection des groupements sulfhydryles. Elle concluait à l’absence d'ADN, à la présence d’ARN en quantité faible, et à une concentration assez forte de glutathion dans les nucléoles. Dans les macronucléoles, l'ARN n’apparaîtrait que chez les ovocytes d’une certaine dimension. Une bibliographie très complete est donnée par GUYÉNOT et Daxon (1953) et Danon (1953) à ce sujet. Il est donc inutile d’y revenir ici. Le but du présent travail est de poursuivre les essais entrepris par GUYÉNOT et DANON par la recherche de divers acides aminés spécifiques de certaines protéines, et de vérifier et d'approfondir leurs données concernant les acides nucléiques. RECHERCHE DES PROTÉINES ET DES ACIDES NUCLÉIQUES Il n'existe actuellement aucune methode qui permette élective- ment la mise en évidence de telle ou telle protéine dans des prépa- rations cytologiques. Celles qui utilisent des colorations, avec ou sans mordançage, ou la digestion, sont sauf exception sans valeur, n'ayant ni spécificité suffisante, ni base chimique certaine. On est ainsi réduit à rechercher des réactions qui révèlent certains acides aminés. La connaissance de la concentration de ces acides dans une protéine donnée peut alors amener à admettre l'existence de cette protéine dans la préparation étudiée. Il faudra cependant tenir compte du fait que si une réaction positive (faible ou forte) indique sûrement la présence d’un acide aminé, donc de la protéine qui le contient, une réaction négative ne permet pas de l’exclure avec certitude. En effet une substance en concentration trop faible peut passer inapercue a l’examen microscopique. En outre, la plupart de ces réactions peuvent certes être très utiles en histologie, pour détecter certaines protéines dans des zones relativement étendues. Pour les structures à l’intérieur des cellules, ces méthodes sont très souvent inutilisables, à cause de leur manque d'intensité et de précision topographique, et, fré- quemment, de la « brutalité» du réactif chimique qui désorganise la structure cellulaire. ÉTUDE DES FORMATIONS NUCLÉOLAIRES 535 On verra dans les deux chapitres suivants que pour notre étude des nucléoles, certains tests sont néanmoins capables de donner des indications suffisamment nettes et sûres. Pour les acides nucléiques, on possède des méthodes éprouvées et bien connues; le Feulgen, bien utilisé, révèle et situe l'ADN d’une manière parfaite Jusque dans les moindres détails; quant au test de Brachet pour l'ARN, quoique moins intense et topographique- ment moins précis, il est d’une sûreté chimique presque absolue. Résultats: Les divers essais tentés sur les ovocytes de Batra- ciens et décrits en détail dans les deux chapitres suivants de ce travail, m'ont amené aux conclusions suivantes: Les nucléoles, tant périphériques que centraux (macronucléoles), de même que les expansions de ces derniers chez le Triton (masses plasmodiales), ou les grandes masses nucléolaires chez la Grenouille et le Crapaud, sont constitués principalement de protéines histones et d’acide ribonucléique; la concentration de ces deux substances est plus forte dans les nucléoles que dans les formations qui en sont issues. La nature des filaments nucléoplasmiques n’a pas pu être décelée. 4. PROTÉINES C’est donc par la recherche de certains acides aminés que nous tenterons de déterminer l'identité proteinique des formations nucléolaires. On trouvera dans le tableau suivant un certain nombre de réactions mettant en cause des radicaux spécifiques d’acides aminés déterminés. Le détail des techniques est donné au chap. 7. RÉACTIONS DU RADICAL AROMATIQUE Réaction de Millon. — La réaction de Millon révèle dans les protéines la tyrosine et le tryptophane. Millon ordinaire: Le réactif pur, tel qu’on l’emploie en chimie, concentré ou plus ou moins dilué, est inemployable en cytologie. Il détruit le matériel, que ce soit sur coupes ou sur pièces entières. Millon trichloracétique et sulfurique: PoLLISTER et Ris emploient ces deux réactifs pour la distinction entre protéines histonse et non histones, le Millon sulfurique dissolvant les histones. 536 Réactions des acides aminés G. DE HALLER (et aromatique) Réactions Radical actif Acides aminés révélés Xanthoprotéique aromatique Tyrosine Phénylalanine Tryptophane Millon trichloracétique id. id. Millon Sulfurique Diazoréaction imidazol Histidine (et Tyrosine) NaNO, (Voisenet-Furth) | indolique Tryptophane PH;0, (Romieu) id. id. a-naphtol (Sakaguchi) guanidique Arginine Nitroprussiate -SH Cyst(é)ine Ferricyanure id. "al (Chevremont-Frederic) Ninhydrine (Berg) x amino-acide divers Alloxane id. id. La difference quantitative n’est perceptible qu’au moyen de la microphotométrie. Mais, qualitativement, la methode suivie ici a produit une reaction positive dans la membrane cellulaire, le cytoplasme, les nucléoles et macronucléoles. Le nucléoplasme réagit très faiblement. Les nucléoles, uniformes après fixation à l'alcool, présentent après fixation au sublimé acétique une zone centrale (vacuole, voir GUYÉNOT et Danon) à concentration relativement forte de protéines, et un cortex moins dense. Aucune différence ne s’observe, à l'examen ordinaire, entre les réactifs trichloracé- tique et sulfurique. Réaction xanthoprotéique. — La nitration des radicaux aro- matiques produit sur les préparations une vive coloration jaune; les nucléoles en particulier sont d’un jaune intense. Mais le virage à l’orangé en milieu alcalin est imperceptible sous le microscope, ce qui Ôte a cette méthode toute signification certaine. ÉTUDE DES FORMATIONS NUCLÉOLAIRES Ha REACTIONS DU RADICAL INDOLIQUE Le radical indolique est present dans le tryptophane ou indylalaline. Reaction de Voisenet-Furth, au nitrite de soude. — C’est une réaction extrêmement violente, que je ne cite que pour mémoire. En fait, les coupes disparaissent avant que la coloration soit suffi- sante. Réaction selon Romieu, à l'acide ortho-phosphorique. — La colo- ration rose qui révèle l’indylalanıne se présente sur les coupes d’une manière parfaitement uniforme. Aucune concentration de cet acide aminé n’apparaît en un point particulier. RÉACTION DU RADICAL GUANIDINE A Vheure actuelle on ne connaît dans les matières vivantes que quatre dérivés de la guanidine qui réagissent à l’«-naphtol et à l’hypochlorite de soude en milieu alcalin par une coloration rose ou rouge (test de Sakaguchi). Pratiquement, la seule de ces sub- stances entrant en ligne de compte est l’arginine, les trois autres (galégine, agmatine, glycocyamine) ayant une distribution très étroite et définie. L’arginine n’existe que dans les protéines, mais toutes les protéines en ont et réagissent au test de Sakaguchi, avec des intensités diverses. Toutefois ce sont les protéines alca- lines qui en contiennent le plus (l’arginine a deux groupements amine). En histochimie animale, à part la protamine du sperme de poisson, qui contient 80% d’arginine, seules les protéines histones en renferment une proportion appréciable (15%); il n’y en a que 3% dans les autres protéines. Par conséquent le test de Saka- guchi démontre avec une grande spécificité la presence d’histones. En fait les chromosomes des cellules en division et la chromatine des noyaux quiescents réagissent fortement. Test de Sakaguchi. — Les cellules somatiques présentent un noyau rose vif sur un fond pâle. Sur des coupes de testicule jeune, la structure fine ne se distingue pas. Cependant les noyaux au stade synapsis ressortent en rose vif sur le fond plus clair. 538 G. DE HALLER Les ovocytes ont un nucléoplasme pâle, tandis que le cyto- plasme est plutòt mieux coloré. Les nucléoles (nucléoles périphé- riques et macronucléoles avec leurs expansions) sont roses vif. Sur du matériel fixé au Bouin, la réaction est déjà fortement posi- tive. Un blocage possible du radical guanidine par le formol ayant été signalé, on peut admettre cependant que toute l’arginine n’a pas réagi. De fait, le test est plus intense sur des ovocytes fixés au sublimé acétique, donc sans formol. Au point de vue de la constitution protéinique, les nucléoles semblent ainsi présenter une parenté avec la substance chromati- nique, plutôt qu'avec le cytoplasme. AUTRES RÉACTIONS D'autres réactions ont été faites, telles que celle de la nin- hydrine (Berg) et de Palloxane, sans résultats dignes de mention. La recherche des groupements -SH, faite par DANON, n’a pas été reprise. J’ai également renoncé à la diazoréaction pour l’histidine (radical imidazol), de spécificité douteuse. 5. ACIDES NUCLÉIQUES ACIDE DÉSOXYRIBONUCLÉIQUE (ADN) Le nucléole des cellules somatiques ne contient ordinairement pas d'ADN. Qu'en est-il des nucléoles périphériques et des macro- nucléoles des ovocytes de Batraciens ? GUYÉNOT et Danon ont vu des points ou des vacuoles Feulgen-positifs dans les nucléoles périphériques, au contact de la membrane nucléaire. Il aurait pu s’agir des granules organisateurs (d’après l’idée de PAINTER et TayLor), ou d'ADN élaboré à l’intérieur des nucléoles. Cependant des coupes témoins, traitées au réactif de Schiff sans hydrolyse préalable ont amené GuyEnor et Daxon à douter de la nature désoxyribonucléique de ces inclusions. Feulgen. — Dans mes préparations, le Feulgen, confirmé par le vert de méthyle dans le mélange de Unna, n’a montré d'ADN, hormis dans les chromosomes, que dans les jeunes ovocytes, au ÉTUDE DES FORMATIONS NUCLÉOLAIRES 539 voisinage des macronucléoles, peu après leur apparition. Lorsque Povocyte n’a encore qu'un diamètre de 100% environ (noyau de 70u), les macronucléoles, de 15 à 20u de diamètre, sont accompa- gnés de masses Feulgen-positives et colorables au vert de méthyle, globuleuses ou de forme irrégulière, mais à contours toujours nets. FIG? Portion d’ovaire de 7°. cristatus montrant un ovocyte jeune de 70 sur 100 u, et quelques cellules somatiques à noyau allongé. Vert de méthyle-pyronine. Le cytoplasme de l’ovocyte est rose, le nucléoplasme incolore. Les noyaux somatiques prennent le vert de méthyle. Au centre de l’ovocyte, un gros macronucleole (10 u) rouge vif (noir sur le cliché) accompagné de deux plus petits nucléoles également rouges. La couronne grise qui entoure le macronucléole central a la même affinité pour le vert de méthyle que les noyaux somatiques. Elle est Feulgen-positive. Ces amas peuvent entourer complètement le nucléole et prendre l’apparence d’une couronne, dont l'épaisseur atteint 5 à 6 u (fig. 2). Souvent plusieurs masses de ce genre se voient dans un noyau, sur une seule coupe. La nature désoxyribonucléique de cette substance est confirmée pas sa similitude, quant à sa réaction aux colorants, avec les chromosomes et les noyaux somatiques, et surtout par des témoins traités au Schiff sans hydrolyse. Dand les ovocytes plus avancés, ces masses Feulgen-positives disparaissent complètement. 540 G. DE HALLER ACIDE RIBONUCLEIQUE (ARN) Test de Brachet. — La qualité du test de Brachet, qui utilise le vert de méthyle-pyronine en milieu acide avec et sans action de la ribonuclease (RNase), n’est guère discutée. C’est en fait une des réactions les plus sùres de la cytochimie. La spécificité de l’action enzymatique, confirmée par de nombreux recoupements avec d’autres réactions (basophilie, etc.), en fait la valeur. Le détail de la méthode figure au chapitre 7. Les résultats du traitement ne peuvent avoir de signification qu’interpretes en regard des témoins. La durée d’action de l’enzyme joue un rôle secondaire, celui de donner un contraste optimum entre les préparations traitées et celles qui ne le furent pas. Et ce n’est en definitive que la comparaison entre l’effet de la RNase et celui de l’eau distillée qui permet une conclusion. D’autre part, il faut adapter les modalités du test (fixateur, pH des solutions, durée des bains) à l’objet étudié. Quatre fixateurs ont été comparés: le Bouin, le sublimé acétique, le Kahle et le Flemming (voir chap. 7). Le dernier est inutilisable, l’action de la RNase étant presque complètement inhibée. Les trois autres sont de valeur à peu près équivalente. Le Bouin toutefois ne permet pas une bonne coloration de l'ADN par le vert de méthyle. Le Kahle, quoique très mauvais fixateur du cytoplasme, assure un excellent état du noyau. Le pH de la solution colorante est optimum aux environs de 5. La durée optimum d’action de la RNase varie selon l’espece étudiée. L’ovocyte de Grenouille est le plus sensible à l’enzyme, celui du Bom- binator le moins. Il faut pour ce dernier un bain de 90 minutes à 56°C pour obtenir une extinction de la pyroninophilie des nucléoles, alors que pour la Grenouille 30 à 40 minutes suffisent. L’ARN cytoplasmique est toujours éliminé beaucoup plus rapidement que celui des nucléoles, ce qui est certainement dû à sa moindre concen- tration. Résultat. — Les nucléoles périphériques, les macronucléoles, les expansions des macronucléoles (masses plasmodiales) sont positifs au test de Brachet. La concentration en ARN se révèle particu- lierement forte dans les nucléoles périphériques, qui résistent le plus longtemps à la RNase. ÉTUDE DES FORMATIONS NUCLÉOLAIRES 541 Après fixation au sublimé acétique, les nucléoles périphériques présentent une ou plusieurs vacuoles. Ces vacuoles sont moins pyroninophiles que le reste du nucléole, mais gardent leur affinité pour le colorant après action de la RNase. L’image des coupes témoins est ainsi en quelque sorte le négatif des coupes traitées. On peut donc affirmer que l ARN est localisé dans la partie corti- cale du nucléole. Les masses plasmodiales sont également moins pyroninophiles que les macronucléoles dont elles proviennent. Elles sont cependant positives au test de Brachet, et ne marquent donc qu’une plus faible concentration d ARN. Les grandes masses nucléolaires de la Grenouille sont faiblement colorées par la pyronine, sauf quelques gros amas fortement pyroninophiles (nucléoles ?). Celles de B. regu- laris prennent la pyronine avec une intensité moyenne. Toutes ces structures sont positives au test de Brachet. Les filaments nucléoplasmiques, dans aucune des espèces étu- diées, ne se colorent jamais par le vert de méthyle-pyronine. Il n’est donc pas possible d’y appliquer le test de Brachet. On aurait pu imaginer de faire un test à la RNase suivi non pas de vert de méthyle-pyronine, mais d’hematoxyline ferrique, seul colorant qui les fasse apparaître. Malheureusement, cette colora- tion demande une différenciation très soigneuse à l’alun de fer; on ne saurait pas, alors, si une différence de coloration entre le témoin et la préparation traitée est due à l’action enzymatique ou à la différenciation. CONCLUSION Il résulte de ces quelques essais que les macronucléoles et les nucléoles périphériques se comportent cytochimiquement de manière identique, confirmant l'identité que l'examen morpholo- gique laissait prévoir. Par leur forte teneur en histone (test de Sakaguchi) les nucléoles se rapprochent des chromosomes, alors que l'ARN (test de Brachet) et les protéines non histones (Millon trichloracétique) dont ils sont chargés confirmeraient la notion de « plasmosomes » (à part le tryptophane qui est réparti uniformé- ment dans toute la cellule: réaction du radical indolique). Les chromosomes comportent toutefois également de PARN, et en 542 G. DE HALLER considérant les protéines non histones comme secondaire, la seule différence entre chromosomes et nucléoles, consisterait dans l’exis- tence d'ADN dans les premiers et son absence dans les seconds. Dans les nucléoles périphériques, la fixation au sublimé fait apparaitre des vacuoles. Ces vacuoles contiennent la majeure partie des protéines non histones, alors que l’histone et l'ARN sont surtout concentrés dans le cortex. Les macronucléoles sont toujours uniformes: les masses plas- modiales qu'ils émettent ont les mêmes propriétés chimiques, quoique plus faibles. Enfin les grandes masses nucléolaires s’appa- rentent à ces masses plasmodiales, tout en contenant en plus des amas plus denses à caractères de nucléoles. Jai fait mention au début de ce rapport de l’activité de syn- thèse des nucléoles. Les macronucléoles, et surtout les masses plasmodiales semblent procéder à la synthèse des filaments nucléo- plasmiques. Nous espérions vérifier cette hypothèse par la cyto- chimie. Or aucune réaction n’a permis de déterminer ces filaments, qui ne se laissent colorer que par la laque ferrique à l’hématoxy- line, colorant non-spécifique. Il faudrait, à défaut de réaction spécifique suffisamment sen- sible, chercher à connaître la constitution chimique de ces élé- ments par des moyens physiques, tels que peut-être la micro- spectrophotométrie, dont, entre autres, la mesure de l’absorption dans l’ultra-violet. 7. TECHNIQUES A. MICROSCOPIE ÉLECTRONIQUE Animal (Triturus cristatus Bombina variegata) endormi à l’éther; prélèvement de fragments d’ovaire à la température de 00 C. Fixation par 0s0, a 1,5% en solution isotonique tamponnée au véronal-acétate (formule de Michealis) au pH 7,3, pendant 4 heures à 4° C. Lavage dans le liquide tampon, 15 minutes. Desbydratation à l'alcool. Inclusion au méthacrylate de butyle (90%) et de méthyle (10%), polymérisation à 480 C. Coupes ultra- minces sur un microtome Danon et Kellenberger à couteau métal- lique, épaisseur des coupes 500-800 À. Observation et microgra- ÉTUDE DES FORMATIONS NUCLÉOLAIRES 543 phies électroniques sur une microscope électronique Trüb-Täuber Co. Grossissements directs de 3000 à 6000 fois. B. CYTOCHIMIE Ribasitbilomist Bouin: Acide picrique aqueux saturé . 15 cc Bormaldehyde 409 2 m DICE Acide acétique glacial . . . . ice Fixation 12 à 24 heures, suivie d’un lavage à l’alcool 700. Sublimé acétique: Sublimé aqueux saturé 20 cc Acide acétique glacial Iree Fixation 5 a 6 heures suivie d’un lavage à l’alcool 700 iodé (jusqu’à décoloration de l’iode), puis élimination de l’iode par le bisulfite de Na à 0,25%. Kole MAÏCcooRabSOUE RE DO ice Acide acétique glacial . . . . nec Hormaldéhyde 200 2 272 27 2407 ce Fixation 6 a 24 heures, suivie, sans lavage, d’une deshydratation a Valcool butilique, selon la méthode de SmirH. Cette méthode évite les passages dans le toluol lors de Pemparaffinage. Reactions: Millon trichloracétique: 5% d’acétate mercurique dans l’acide trichloracétique a 30%; agit seul pendant 5 min. a 30°C, puis adjonction de 0,05% de nitrite de sodium. Action pendant 25 min. Trois bains d’alcool 70°. Inclusion au baume du Canada. Millon sulfurique: 5% de sulfate mercurique dans l’acide sul- furique à 5%. Après 5 min. à 30° C, adjonction de 0,05% de nitrite de sodium. Action pendant 25 min. puis lavage à l’eau. Déshydra- tation, baume. Voisenet-Furth: Pour 10 ce d’acide chlorhydrique concentré, 1 goutte de formol et 1 goutte de nitrite de sodium à 0,5%. 10 min. Les coupes doivent être durcies préalablement au silicate de soude. Romieu: Quelques gouttes d’acide phosphorique sirupeux, sur lame, 5 min. à 560 C. On observe la préparation telle quelle. 544 G. DE HALLER Test de Sakaguchi (technique de Baker): Pour 1 cc de soude caustique à 1%, 1 goutte d’«-naphtol à 1% dans l’alcool 70° et 2 gouttes d’eau de Javel. Traitement sur lame pendant 15 min., puis essorage au papier filtre et traitement par un mélange de pyri- dine et de chloroforme. On examine les préparations telles quelles. Les coupes doivent être préalablement collodionnées. Berg: Traitement pendant 1 min. dans la ninhydrine à 0,2% bouillante (après fixation au formol et coupe par congélation). On observe les coupes dans la glycérine. Alloxane : Alloxane à 1% dans l’alcool. Feulgen: Hydrolyse 10 min. à 600 dans HC1 N/10. Réactif de Schiff 3 à 4 heures, puis bains sulfureux. Contre-coloration au jaune de méthanyle. Test de Brachet: On traite simultanément deux préparations. Après déparaffinage, l’une est placée pendant 15, 30, 45, 60 ou 90 min. à 56 °C dans l’eau distillée, l’autre, dans des conditions identiques, dans une solution à 1/5000€ de ribonucléase. Lavage rapide à l’eau distillée, puis coloration 20 min. au vert de méthyle- pyronine tamponné au pH 4,7 (véronal-acétate). Déshydratation- différenciation très rapide, baume. Ribonucléase: Ribonuclease (5 x cryst.) « Sigma » Chemical Company, St.-Louis, Missouri. Vert de méthyle: Methylgrün 00 Chroma Gesellschaft, Stuttgart- Untertùrkheim. (Employé à 0,15%). Pyronine: Pyronine Geigy, Bale. (Employée à 0,25%.) OUVRAGES CITÉS GuYEnorT, E. et M. Daxox. 1953. Chromosomes et Ovocytes de Batraciens. Rev. suisse Zool. 60: 1-129. Danon-GaLLann, M. 1953. Les formations nucléolaires dans les ovocytes de Triton. Thèse, Université de Genève. GuyeEnor, E. 1958. L'évolution des nucléoles dans les ovocytes de batraciens. Rev. suisse Zool. 65: 879-889. Bibliographie complète dans ces travaux. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 545 Tome 66, n° 25. — Août 1959 Zur Morphologie und postembryonalen Entwicklung des Gehirns von Dasyprocta aguti Lin. (Rodentia, Hystricomorpha). G. PILLERI (Waldau/Bern) (mit 4 Textabbildungen) EINLEITUNG Die Arbeit enthält ergänzende Angaben über das Gehirn der Dasyproctidae, vor allem der Dasyprocta aguti, Lin., einer Art, deren Zentralnervensystem Objekt früherer, zum Teil ausgedehnter anatomischer Untersuchungen gewesen ist. Die erste Abbildung eines aguti-Gehirnes, welche durchaus der Natur entspricht, finden wir in der « Anatomie comparée» von LEURET und GRATIOLET (Paris, 1839-1957). Benparp (1892) beschrieb eine Reihe von Nagergehirnen grösserer Arten und verfasste eine kurze Beschreibung des Gehirnes von Dasyprocta aguti. SPERINO und Batti (1909) widmeten dem aguti-Gehirn eine ganze Monographie, welche die makroskopischen Verhältnisse eines einzigen Präparates darstellt und eine vergleichende Studie der Furchung mit anderen Nagerarten, an Hand der aus der Literatur entnommenen Kenntnisse, enthält. In der späteren Fachliteratur kommt das aguti-Gehirn nicht vor, wenn man von sporadischen Er- wähnungen (ANTHONY, Friant: Dusorsscher Koeffizient !) absieht. 1 Aus dem Hirnanatomischen Institut (Prof. E. Grünthal) der Psychia- trischen Universitatsklinik Waldau/Bern (Prof. M. Miiller). Rev. Suisse DE Zoou., T. 66, 1959 42 546 G. PILLERI Da die Monographie von SPERINO und BALLI wenigen bekannt ist, sowie Fehler enthält (Sulcus endorhinalis wird in den Bildern mit Fissura Sylvu bezeichnet), und die ganze Untersuchung anders gerichtet ist, werden hier einige Präparate makroskopisch neu beschrieben. Die Untersuchung eines neugeborenen Tieres gestattete ausserdem einige Besonderheiten der Ontogenese des Gehirnes in der postembryonalen Periode bei Dasyproctidae aufzuzeigen. Die Beziehungen der Hirnreifung zum Ontogenesemodus wurde mit neuen sehr fruchtbaren Gesichtspunkten von PORTMANN und seiner Schule für eine Anzahl Eutheria- und Vogelarten untersucht. Im speziellen Fall der Dasyproctidae liegen jedoch keine näheren Angaben vor. MATERIAL Das Material umfasst 5 aguti-Gehirne, davon ein Gehirn von Dasyprocta azarae, LICHTENSTEIN (Senckenbergisches Anatomisches Institut, Frankfurt —- Prof. Starck), welches leider ziemlich stark autolytisch war und nur für die Messung verwendet werden konnte. Ein Gehirn verdanke ich dem Edinger Institut Frankfurt (Prof. Krücke), zwei weitere Gehirne, darunter das eines neugeborenen Tieres bekam ich von Prof. Adolf Portmann, Zoologisches Institut Basel. Ein fünftes Präparat stammt aus der Sammlung des Hirn- anatomischen Institutes Waldau/Bern (Zoo Zürich — Prof. Hediger, und Veterinärpathol. Intsitut Zürich — Prof. Stünzi). Wir fassen die Körper- und Hirngewichte tabellarisch zusammen: (ENT: | Art | Geschlecht | Körpergewicht Hirngewicht | 1 azarae 5 | = | = 2 agutı — | = 18,7 g 3 aguti — | = 22,0 g È x aguti 3 3,6 kg | 21,0 g 5 | aguti 2 165 g Ted) & (neugeboren) | | MORPHOLOGIE DES GEHIRS VON DASYPROCTA AGUTI LIN. 547 LLLCEEEETEEEEAEEET EEE ABB. 1 Gehirn des erwachsenen Dasyprocta aguti Lin. (T4), der rechte Paraflocculus ist defekt, die Pfeile in der Profilaufnahme zeigen den Verlauf der Fissura rhinalis. 548 G. PILLERI BESCHREIBUNG DES GEHIRNES Die Form des Gehirnes bei dorsaler Betrachtung ist aus der Abb. 1 ersichtlich. Die Hemisphären sind temporal und latero- kaudal ziemlich stark ausgeladen. Die Bulbi olfactori sind zum Teil vom Frontalpol überdeckt. Seitlich von der Fissura inter- hemisphaerica findet sich eine mitteltiefe, echte Furche, die längs verläuft (Sulcus lateralis von HALLER) und ein dickes Gefäss beherbert. Sie beginnt kaudal einige Millimeter vor der kaudalen LEE EEE ABB. 2 Gehirn des neugeborenen Dasyprocta aguti Lin. (T5). Mantelkante und erreicht, allmählich seichter werdend, das dorsale Frontalgebiet. Medial und lateral der Furche ist die Rinde ziemlich stark vorgewölbt. Im mittleren Bereich ihres Verlaufes findet sich die Andeutung einer Abzweigung unter Abgabe eines kurzen, seichten Seitenastes. Sonst befindet sich, ausser Gefässfurchen, kein weiteres Relief auf der dorsalen und dorsolateralen Hemis- phärenfläche. Am kaudalen Ende der Fissura interhemisphaerica ragt der Endzipfel einer langen Epiphyse vor. Seitlich betrachtet bildet die Grosshirnhemisphäre annhäernd die Figur eines Dreiecks. Orbital entsprechend dem Pedunculus olfactorius ist sie stark eingedellt. Die Fissura rhinalis ist kontinuirlich und scharf gezeich- MORPHOLOGIE DES GEHIRNS VON DASYPROCTA AGUTI LIN. 549 net. Der Lobus pyriformis ist sehr stark oral vorgewülbt, und das Tuberculum olfactorium wird bei seitlicher Betrachtung auch sichtbar, indem es eine schiefe Lage durch die orbitale Aushöhlung einnimmt. Das temporale Gebiet des Neocortex in oraler Richtung ist beträchtlich entwickelt. Eine sehr feine Fissura intrapyriformis ist im Uncus-gebiet des Lobus pyriformis sichtbar. Die hypothala- mische Formation ist eingeengt und mehr längs ausgedehnt. Der Nervus opticus (Bulbus oculi-Durchmesser 19 mm!) und oculomotorius sind neben dem Nervus Trigeminus stark entwickelt. Das Kleinhirn überschreitet im Scheitelbereich die dorsale Ebene des Grosshirnes. Die Hemisphären sind lateral vom deutlichen Sulcus paramedianus stark vorgewölbt. Aus dem Wurm entsteht eine kaudal verlängerte Lingula, die dachförmig die Medulla oblon- gata überlagert. Die Paraflocculi sind sphäroidal, ziemlich gross und kurz gestielt. Die Medianfläche des Gehirnes ist schematisch in Abb. 3 dargestellt: sie zeigt eine glatte Grosshirnrinde, einen ausgedehnten Balken, welcher die thalamische Formation weit überdeckt. Die Achse der Vierhügelplatte ist der des Balkens parallel gerichtet. Bemerkenswert ist die lange Epiphyse, welche zwischen dem Balken, Vierhügelplatte und Kleinhirnwurm die Oberfläche erreicht. Für die übrigen morphologischen Merkmale wird auf die Abbildun- gen und Diagramme verwiesen. Wir lassen die Messungen der Präparate folgen: ABB. 3 Dasyprocta aguti, Lin. (T4) — schematischer Mediansagittalschnitt durch das Gehirn: BO = Bulbus olfactorius, CA = Commissura anterior, MI = Massa intermedia, 3.V = Dritter Ventrikel, CM = Corpus mammillare, P = Pons, MO = Medulla oblongata, CC = Corpus callosum, E = Epiphyse, LQ = Lamina quadrigemina, F,, F, = Fissura prima, secunda. Messungen Tierangaben 1 | 2 | 3 | 4 | 5 ae Länge des Grosshirns .... . 34 36 38 36 270075 Breite des Grosshirns . . . . . 33 39 39 36 25 0,69 Hiöherdes#Grosshirnsner. RENE 24 24 _ 29) 119) 0,70 [Pan gexdes#igleinhitns Ae, MM 16 19 — 20 11 0,55 Breite des Kleinhirns mit Para- MIOCCU IIS A ERREUR ES 25 25 _ 30 21 0,70 Breite des Kleinhirns ohne Para- OCCULTI REST 21 2 — 20 16 0,80 Höhe des Kleinhirns m. Brücke. 21 21 — 23 17 0,74 Bängerder, Brücken Panne 6 6 — 6 3,9 0,58 Breitender@Brucken sr ee 14 14 = 15 10 0,67 Lange des Bulbus olfactorius . . 17 11 — 14 9 || 0,64 Breite des Bulbus olfactorius . . 5 535 — 7 6 0,86 Länge des Tractus olfactorius . 11 10 cs 11 7 0,64 Breite des Tuberculum olfactorium 7 JR — 2 55 0,79 Entfernung zwischen den Fissurae THIN Ale ASE er eee 28 27 — 30 22 0,73 Fissura rhinalis - Uncus pyriformis | 11 10 — 12 i (07/0) Kleinste Entfernung zwischen den Uneiöpyriformese RER 6 7 = 8 4,9 || 0,56 | Balkenlanger Ra pe: = = = 17) 10 0,59 Länge des Hypothalamus” ==: 41,5") 40 | 13,72 774 8 OFS Durchmesser der N. opticus . . 2 2,3 = 2 1,9 1) 0575 Durchmesser des N. trigeminus . — 3 = 3 2 0,67 È 2 7 alamuslä LE 35 € = 2 I en INE ynolhalammslange 0,32 | 0,28 0,28 | 0,40 Grosshirnlange Ge nn fe _e— o | | | no Hypophysenlange tes N 6 = — 9 4 0,44 Éiypophysenbreite . “esa = eae — — 6,5 3 0,46 | Epiphysenlange . ae. ee — — = 11 9 0,82 Augendurchmesser . ...... — — 19 il 0,58 1 Dasyprocta azarae — Sammlung Senckenbergisches Anatomisches Ins- titut Frankfurt/a.M. 2 Dasyprocta aguti (I) — Sammlung Edinger Institut Frankfurt/a.M. 3 Dasyprocta aguti T 1006 a= Sammlung Hirnanatomisches Institut Waldau/ ern. 4 Dasyprocta aguti Sammlung Zoologisches Institut Basel. 5 Dasyprocta aguti (neugeboren) Sammlung Zoologisches Institut Basel. MORPHOLOGIE DES GEHIRNS VON DASYPROCTA AGUTI LIN. 551 POSTEMBRYONALE HIRNENTWICKLUNG Um die postembryonale Grössenzunahme des Gehirnes in seinen einzelnen Territorien zu objektivieren, haben wir inter- cerebrale Indices aus linearen Messungen ausgearbeitet, indem wir den Quotienten aus einer Messung beim Gehirn des Neugeborenen DASYPROCTA AGUTI LIN. : POSTEMBRYONALE HIRNENTWICKLUNG HIRNGEWICHTSZUNAHME: 77— 216 gr ABB. 4 10 09 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 = aL os 38 Mi S ly Gaia = 3 U Ne SR At li 8 ey ore Sa as ly I < Spy oe Se eS) Sin a Sn A Cates hi Se D DER ee RE ye een... I: SS LS Se Q = SS ee EUR ASS TORRES SU ee so sat A NaS D OO a= ES Ss SI ARS > L39989 6E3533°Î09%97 O agg F€SSHAGFRSNESVPASS À O80 OPW = 2 DI DEI SS) Se Se ee = x = a Soo Tear Gals Laie GSS und der entsprechenden Messung beim adulten Gehirn ausrech- nen. Je höher der Index, desto geringer sind die Grössenunter- schiede der einzelnen Teile zwischen neugeborenem und erwachse- nem Tiere und umgekehrt. Die Abb. 4 stellt solche Indices graphisch in Form einer Kurve dar, welche die von den Aufnahmen der Gehirne (Abb. 1, 2) wiedergegebenen Gestaltänderung in beiden Stadien auschaulicher macht. Man sieht aus der Kurve sehr deutlich, dass die Grosshirnhemisphären bei der Geburt wesentlich entwickelt sind, während der Balken im unreifen Hirn weiter in der Entwicklung zurücksteht. Postembryonal erfolt eine Breite- zunahme des Hypothalamus (Entfernung zwischen den Unei 552 G. PILLERI pyriformes: Index 0,56). Das Wachstum des Bulbus olfactorius geht vor allem in Längsrichtung vor sich, bei geringer Zunahme der Bulbusbreite. Das gesamte phylogenetisch alte palaeocorticale Gebiet ist bei der Geburt stark entwickelt. Vom Kleinhirn sind der Wurm und die Hemisphären in Querausdehnung ziemlich umfänglich; der Wurm dehnt sich später in Längsrichtung aus, und die Parafloceuli stielen sich von den Hemisphären ab. Vom Hirnstamm erscheint noch die Brücke beim Neugeborenen zurück- gebildet. Der Augapfel nimmt wesentlich zu, bei relativ geringer Zunahme des Kalıbers des Nervus opticus. Bemerkenswert ist die geringere Entfaltung des Endoriniums im Bereich der Hypophyse bei der Geburt, hingegen die starke Entfaltung der Epiphyse, welche zu den langen Formen gehört, wie bei Cuniculus- ubd Doli- chotis-arten. CEPHALISATIONSGRAD, VERMEHRUNGSZAHL NACH PORTMANN Das Verhältnis Hirngewicht (= 1) zum Körpergewicht ist beim neugeborenen Dasyprocta aguti 1:21, beim erwachsenen Tier 1:116. Das spricht für einen mittleren Cephalisationsgrad (siehe meine Arbeit: das Gehirn der Chinchillas und vergl. anatomische Betrachtungen mit verwandten Nagerarten). Die „Vermehrungs- zahl“ nach Porrtmann rechnen wir für Dasyprocta aguti mit 2,7, was dem Nestflüchterzustand weitgehend entspricht. (GRASSE: „Dasyprocta aguti donne de 2 à 3 petits par portée qui naissent couverts de poils dans un état de développement extraordinairement avancé; ils sont capables de manger un peu d'herbe dans l'heure qui suit la parturition’). ZUSAMMENFASSUNG Das Gehirn der erwachsenen Dasyprocta aguti, Lin. wird makroskopisch untersucht und mit dem des Neugeborenen mor- phologisch verglichen. Es wird auf die postembryonale Gròssen- zunahme der einzelnen Hirnterritorien eingegangen. Der Cepha- lisationsgrad bei Dasyprocta aguti ist 1:116 beim erwachsenen Tier. Die “Vermehrungszahl“ nach PortMann ist 2,7, was dem Ontogenesemodus der Nestflüchter entspricht. MORPHOLOGIE DES GEHIRNS VON DASYPROCTA AGUTI LIN. 559 LITERATURVERZEICHNIS ANTHONY, R. 1928. Leçons sur le cerveau. 355 S., Octave Doin, Paris. Bepparp, F. E. 1892. On the convolutions of the cerebral cortex in certain Rodents. Proc. of the zool. Soc. of London: 596-612. Frıant, Madeleine. 1954. Le cerveau d’un rongeur, le cabiai ( Hydrochoerus capybara Eral.) Acta anatom. 21: 239-249. Grasse, P. 1955. Traité de Zoologie. Tome X VIT/IT, Mammifères. Masson, Paris. GRATIOLET, M. und F. LEURET. 1839-1857. Anatomie comparée du systeme nerveux considéré dans ses rapports avec l'intelligence. Paris. MoosJEn. J. 1952. Os Roedores do Brasil. Bibl. cientif. Brasileira, Rio de Janeiro. Pırrerı, G. 1959. Ontogenese und Cerebralisatton beim Biber (Castor canadensis, Kuhl). Rev. suisse de Zool. 66 (4): 165-174. — Makroskopische und vergleichend-anatomische Betrachtungen über das Zentralnervensystem der Nagetiere 2. Beitrag: Hystri- comorpha. Acta anatom. (im Druck). — 1959. Das Gehirn der Chinchillas und vergleichend-anato Eische Betrachtungen mit verwandten Nagerarten. Acta zoolog. XL: 23-41. PORTMANN, A. 1951. Ontogenesetypus und Cerebralisation in der Evolution der Vögel und Säuger. Rev. suisse de Zool. 54 (17): 427-434. — 1957. Zur Gehirnentwicklung der Säuger und des Menschen in der Postembryonalzeit. Bull. schw. Akad. Med. Wiss. 13 (5/6): 489-497. SPERINO, G. und R. Barrı. 1909. L’encefalo del Dasyprocta aguti ( Lin.) in rapporto a quello d’altri roditori. Mem. Reg. Ace. Sci. Lett. Arti Modena, Ser. III. Vol. X: 1-62. Wırz, Katharina. 1954. Ontogenese und Cerebralisation bei Eutheria. Acta anatom. 20: 318-329. : MERA, À REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 555 Tome 66, n° 26. — Octobre 1959 Contribution à l’étude de la faune d'Afghanistan 21. Diptères Pupipares parasites de Chiroptères par V. AELLEN Muséum d’Histoire naturelle, Genève (avec 2 figures et 1 tableau dans le texte) INTRODUCTION Les Chiroptères récoltés par le D" K. Lindberg en Afghanistan en 1957 et 1958 ont fait l’objet d’un précédent travail (AELLEN, 1959). Je prie le lecteur de s’y rapporter pour l’historique des recherches, les détails taxinomiques et la répartition géographique des hôtes. La faune des Diptères Pupipares parasites de Chiroptères — soit les Nycteribudae et les Streblidae — d'Afghanistan est pratiquement inconnue. THEopoR (1954a et 6), dans sa mono- graphie concernant la Région Paléarctique, ne cite pas une seule fois l'Afghanistan. Quant à la Région Orientale, ni Scorr (1925) pour les Nycteribiidae, ni JogrinG (1930, 1934 et 1951) pour les Streblidae, ne donnent d’indications quelconques sur la faune de ce pays. Les récoltes faites par le D™ Lindberg se composent de 74 Nycte- ribiidae appartenant à 6 espèces et 36 Streblidae comprenant D espèces. Mm I Rev. SUISSE DE Zoot., T. 66, 1959. 556 V. AELLEN Le matériel est déposé dans les musées d’histoire naturelle de Lund (Suède) et de Genève. Je remercie le D' K. Lindberg de m'en avoir confié l’etude et MM. B. Jobling et O. Theodor de l'envoi de leurs travaux. LISTE DES LOCALITÉS 163. Grotte Nayak, Pol-Ranga, W. de Kaboul, 8.8.1957. 173. Grotte Zarmast, Maimaneh, 18.10.1957. 202 (et 221). Grotte Chamchir, Kandahar, 4.12.1957. 210. Grotte du Kouh-Dozd, Dilaram, 21.4.1958. 211. Grotte de Khvadjah Largar, Guerechk, 19.4.1958. 215. Grande grotte Moumlai du Kouh-Pir, Farah, 26.4.1958. 218. Grotte du Kouh-Siah Ab, Bakva, entre Dilaram et Farah, 23.4.1958. 221. Voir 202, 14.2.1958. 222. Grotte Tagheh Tchineh, Ibrahim Khel, SW de Djalalabad, 23.1.1958. 5. Grotte Kham Zindan, Beltchiragh, 29.10.1957. 2. Chambre souterraine de la forteresse de Qal’eh Bost, SW de Guerechk, 6.12.1957. Dans mon travail de 1959, J'ai donné une carte topographique de Afghanistan indiquant l’emplacement de ces localités. NYCTERIBIIDAE Nycteribia (Nycteribia) latreillei (Leach) Phtiridium latreillii Leach, Zool. Misc. 3: 56, 1817. Nycieribia (Nycteribia) latreillii. THEODOR (1954 a). 9 spécimens examinés provenant de: Myotis blythi oxygnathus (Monticelli) 25,49 — grotte Nayak (n° 163). 2 3, 1 2 — grotte Kham Zindan (n° 225). Répartition. — Tunisie, Algérie, Maroc, Espagne, France, Belgique, Pays-Bas, Suisse, Allemagne, Italie, Sicile, Yougoslavie, Hongrie, Bulgarie, Grèce, Israël. FAUNE D’AFGHANISTAN 21. DIPTÈRES PUPIPARES Ha Remarques. — Les spécimens d’Afghanistan sont tous typiques et entrent dans les limites de variation que j'ai indiquées (AELLEN, 1955). Les hôtes habituels de ce parasite sont Myotis m. myotis (Borkhausen) et Myotis blythi oxygnathus (Monticelli). Nycteribia latreillet est souvent trouvé en compagnie de Nycteribia vexata et de Penicillidia dufouri, comme cela s’est produit en Afgha- nistan. Nycteribia (Nycteribia) schmidli Schiner Nycteribia schmidlii Schiner, Verh. zool.-hot. Ver. Wien 3: 150, 1853. Nucteribia (Nycteribia) schmidlu. THEODOR (1954 a). 25 spécimens examinés provenant de: Miniopterus schreibersi pallidus Thomas 10 &, 14 9 — grotte Chamchir (n° 221). Myotis blythi oxygnathus (Monticelli) ou Rhinolophus ferrumequinum trani Cheesman 13 — grotte Kham Zindan (n° 225). Répartition. — Tunisie, Algérie, Maroc, Portugal, Espagne, France, Suisse, Italie, Corse, Sardaigne, Sicile, Yougoslavie, Hongrie, Bulgarie, Grèce, Crimée, Turquie, Liban, Israël. Remarques. — Ce parasite est inféodé habituellement à Miniopterus schreibersi (Kuhl). Dans la grotte Chamchir, cette Chauve-Souris hébergeait également Penicillidia conspicua, autre Nyctéribudé caractéristique. Nycteribia (Acrocholidia) vexata lindbergi subsp. nov. Type et allotype: 1 Set 1 9 sur Myotis blythi oxygnathus (Monticelli), grotte Nayak, W de Kaboul, Afghanistan, 8.8.1957 (n° 163); coll. K. Lindberg. Museum d’Histoire naturelle de Genève. Paratypes: 6 spécimens provenant de: Myotis blythi oxygnathus (Monticelli) 2 8, 1 2 — grotte Kham Zindan (n° 225). Rhinolophus ferrumequinum iranı Cheesman 3 2 — grotte Kham Zindan (n° 225). Description. — Au lieu de longues phrases, il me semble plus pratique d’indiquer les caractères de cette nouvelle sous- espèce en les disposant en un tableau permettant la comparaison directe avec la forme typique. 598 V. AELLEN dd Tergite 5 Tergite 6 Sternite 5 Genitalia, paramère Genitalia, édéage N. vexata lindbergi plusieurs rangées irrégu- lières de soies sur la moitié postérieure. 1 ou 2 rangées irrégu- lières de soies sur la moitié postérieure. 11 (1 spécimen) ou 12 (type et 1 paratype) fortes épines au milieu du bord postérieur. large, à bord ventral con- Vexe (fig. 1). extrémité distale renflée nettement moins large que le paramère au milieu de sa longueur. N. vexata vexata nu, à part le bord posté- rieur. nu, à part le bord posté- rieur. généralement 7 à 8 fortes épines, rarement 5 à 6 ou 9 à 10, au milieu du bord postérieur. étroit, à bord ventral droit ou concave. extrémité distale renflée plus large que le para- mère au milieu de sa longueur. PQ Plaque génitale dorsale poils longs: 45 à 50 u. environ (fig. 2). poils courts: 20 à 30 u (mesures originales). meg aly Nycteribia vexata lindbergi A subsp. nov. g, genitalia. me D Id. ©, plaque génitale dorsale. Répartition. — La forme typique, Nycteribia v. vexata Westwood, est signalée dans les pays suivants: Egypte, Tunisie, Algérie, Maroc, Italie, Allemagne, Portugal, Espagne, Sardaigne, Sicile, France, Belgique, Suisse, Yougoslavie, Hongrie, Bulgarie, Grèce, Turquie, Israél, Perse (Mont Elbrouz), Himalaya. FAUNE D’AFGHANISTAN 21. DIPTÈRES PUPIPARES 559 Remarques. — J'ai examiné de nombreux spécimens, provenant d'Afrique du Nord (Algérie et Maroc), d'Europe et de Turquie, qui sont parfaitement typiques. Par contre, il est pro- bable que ceux signalés en Perse [sur Myotis myotis (Borkhausen), TuHeopor et Moscona (1954)] et dans l'Himalaya [district de Darjeeling, Sikkim, sur Chiroptere indéterminé, Scorr (1925)] appartiennent a la nouvelle sous-espèce. Les hôtes principaux de Nycteribia vexata sont, comme pour N. latreillet, Myotis m. myotis (Borkhausen) et Myotis blythi oxygnathus (Monticelli). Dans la grotte Nayak, il a été trouvé sur ce dernier hôte en compagnie de N. latreillet et Penicillidia dufouri; dans la grotte Kham Zindan avec N. latreillet, N. schmidli, N. biarticulata et Penicillidia dufouri, sur Myotis blythi oxygnathus (Monticelli) et Rhinolophus ferrumequinum trani Cheesman. Je suis heureux de dédier cette nouvelle sous-espèce au Dr Lind- berg, grâce à qui les ectoparasites des Chiroptères de l'Afghanistan commencent à être connus. Nycteribia (Stylidia) biarticulata Hermann Nycteribia biarticulata Hermann, Mém. aptérol.: 194, 1804. Nycteribia (Stylidia) biarticulata. THEODOR (1954 a). 27 spécimens examinés provenant de: Rhinolophus ferrumequinum 1rant Cheesman 1 g, 12 — grotte Zarmast (n° 173). 1 g, 19 — grotte Kham Zindan (n° 225). 3 4, 99 — Qal’eh Bost (n° 312). Myotis blythi oxygnathus (Monticelli) 1 © — grotte Kham Zindan (n° 225). Répartition. — Egypte, Algérie, Maroc, Portugal, Espagne, France, Grande-Bretagne, Suisse, Allemagne, Autriche, Italie, Sicile, Yougoslavie, Hongrie, Bulgarie, Grèce, Turquie, Israël. Remarques. — Espèce parasite habituelle des Rhinolophus, c'est surtout sur Rh. ferrumequinum (Schreber) qu’elle se trouve régulièrement. En Afghanistan, partout où ce Chiroptère a eté capturé, il y avait aussi le parasite. Par contre, ce dernier ne s’est pas rencontré sur les autres espèces de Rhinolophus, soit clivosus 560 V. AELLEN bocharicus Kastschenko et Akimov, hipposideros midas Andersen, lepidus monticola Andersen, blasit blasi Peters, récoltés il est vrai en peu de spécimens. Penicillidia conspicua Speiser Penicillidia conspicua Speiser, Arch. Naturgesch. Berlin 67: 36, 1901. Penicillidia conspicua. THEODOR (1954 a). 1 spécimen examiné provenant de: Miniopterus schreibersi pallidus Thomas grotte Chamchir (n° 221). Répartition. — Tunisie, Algérie, Maroc, Portugal, Espagne, France, Suisse, Italie, Yougoslavie, Hongrie, Bulgarie, Grèce, Turquie, S Russie, Arménie, Israël. Remarques. — Parasite habituel de Miniopterus schreibersi (Kuhl), P. conspicua a été pris sur cet hôte, en compagnie de Nycteribia schmidli, dans la grotte Chamchir où il semble rare. Penicillidia dufouri (Westwood) Nycteribia dufourt Westwood, Trans. zool. Soc. London 1: 290, 1835. Penicillidia dufourt. THEODOR (1954 a). 4 spécimens examinés provenant de: Myotis blythi oxygnathus (Monticelli) 3 2 — grotte Nayak (n° 163). 1g — grotte Kham Zindan (n° 225). Répartition. — Tunisie, Algérie, Maroc, Portugal, Espagne, France, Belgique, Pays-Bas, Suisse, Allemagne, Autriche, Italie, Corse, Sardaigne, Yougoslavie, Hongrie, Bulgarie, Grèce, Turquie, Israël, Himalaya occidental. Remarques. — Ces parasites sont parfaitement typiques. Scorr (1925) indique P. dufouri dans Himalaya occidental et oriental ainsi qu'au Cachemire. Cependant, THEopoR et Moscona (1954) rapportent des spécimens de Chine à P. tainani Karaman, alors qu'un 5 de l'Himalaya occidental est bien un P. dufouri typique. Dans les grottes d’Afghanistan, P. dufouri était en compagnie de Nycteribia latreillei et de N. vexata lindbergi sur Myotis blythi oxygnathus (Monticelli), hôte habituel de ces parasites. FAUNE D’AFGHANISTAN 21. DIPTÈRES PUPIPARES 561 STREBLIDAE Nycteribosca alluaudi Falcoz Nycteribosca alluaudı Falcoz, Arch. Zool. exp. gen. 61 (Biospeologica XLIX): 5922411099: Nyeteribosca alluaudi. THEODOR (1954 b). 14 spécimens examinés provenant de: Rhinopoma m. microphyllum (Brünnich) 3 @ — grotte de Khvadjah Largar (n° 211). 4 3, 5 ® — grande grotte Moumlai (n° 215). Rhinopoma hardwickei seianum Thomas 1 g — grotte Chamchir (n° 202). Rhinopoma m. microphyllum (Brünnich) ou Rhinopoma hardwickei setanum Thomas 19 — grotte Chamchir (n° 202). Répartition. — Katanga (Congo Belge), Tanganyika, Kenya (loc. typ.), Egypte et Israël. Pour la distribution détaillée, voir JOBLING (1954). Remarques. — Ce Stréblidé est surtout parasite des Chirop- teres des genres Rhinopoma (Rhinopomidae) et Taphozous (Emballo- nuridae). Il est assez surprenant qu'il se rencontre à la fois dans les Régions Ethiopienne et Paléarctique. Nycteribosca kollari (Frauenfeld) Raymondia kollari Frauenfeld, SitzBer. Akad. Wiss. Wien 18: 329, 1855. Nycteribosca kollari. THEODOR (1954 b). 3 spécimens examinés provenant de: Rhinolophus ferrumequinum trani Cheesman 1 & — Qal’eh Bost (n° 312). Rhinolophus lepidus monticola Andersen 2 4 — grotte Tagheh Tchineh (n° 222). Répartition. — Egypte, Tunisie, Algérie, Maroc, Portugal, Espagne, France, Italie, Sardaigne, Turquie, Chypre, Syrie, Israël. Remarques. — Parasite inféodé habituellement aux Rhinolo- phus, N. kollari a été rencontré en Afghanistan non seulement sur Rhinolophus ferrumequinum (Schreber), qui est un hôte normal, 562 V. AELLEN mais aussi sur Rhinolophus lepidus Blyth appartenant a la Région Orientale. Sur ce dernier hôte, il était en compagnie d’un parasite du même genre, mais de la faune orientale également. Nycteribosca modesta Jobling Nycteribosca modesta Jobling, Parasitology 26: 70, 82, 1934. Nycteribosca modesta. JOBLING (1951). 3 spécimens 3 examinés provenant de: Rhinolophus lepidus monticola Andersen grotte Tagheh Tchineh (n° 222). Répartition. — Ceylan (loc. typ.), Birmanie, Philippines, ile Sumba (Sonde). Remarques. — L’hòte type de ce parasite est Rhinolophus rouxt Temminck, Chiroptère répandu dans l'Inde, du N (Kumaon) au S (Ceylan). Ses autres hôtes connus sont aussi des Rhinolophus : Rh. cornutus Temminck en Birmanie et Rh. virgo Andersen aux Philippines. La trouvaille de Nycteribosca modesta en Afghanistan, sur Rhinolophus lepidus Blyth, n’est pas extraordinaire, mais étend considérablement son aire de répartition. Le Stréblidé atteint certainement là sa limite nord-occidentale, puisqu'il est déjà en contact avec une autre espèce de Nycteribosca appartenant à la faune paléarctique (voir ci-dessus N. kollari). Les 3 spécimens examinés correspondent parfaitement à la description originale et les soigneuses tables de détermination de JoBLING (1954, 1951) y conduisent facilement. La longueur du thorax varie de 0,61 mm à 0,63 mm; la largeur du thorax de 0,78 à 0,82 mm; la longueur de l’aile de 2,15 à 2,25 mm. Raymondia setosa Jobling Raymondia huberi setosa Jobling, Parasitology 22: 287, 301, 1930. Raymondia setosa. JoBLING (1939), THEODOR (1954 b). 15 spécimens examinés provenant de: Rhinopoma m. microphyllum (Brünnich) 1 J — grande grotte Moumlai (n° 215). Asellia tridens murraiana (Anderson) 3, 7 2 — grotte du Kouh-Dozd (n° 210). 2 — grotte du Kouh-Siah Ab (n° 218). i 9 FAUNE D’AFGHANISTAN 21. DIPTERES PUPIPARES 563 Répartition. — Aden (loc. typ.) et Israël. Remarques. C’est avec quelques réserves que je rapporte les spécimens d'Afghanistan à Raymondia setosa. En fait, ils corres- pondent très bien à la description originale et les clés de détermina- tion de Jo8LixG (1930 et 1939) y conduisent infailliblement. Par contre, les tables et les descriptions ultérieures de THEoDoR et Moscona (1954), de JosLING (1954) et de THEopor (1954b), ne permettent pas une identification complète. En effet, le calyptère des spécimens d'Afghanistan présente un processus apical au moins aussi long que le processus médian, la soie terminant le processus apical est plus longue que la soie terminale interne du calyptère; cela correspond exactement a Raymondia huberi. Dans les pre- mières publications de JoBLING, le calyptère n’est pas décrit, mais seulement figuré (1930: 300, fig. 10 B; 1939:153, fig. 2 F); il est du type huberi, comme décrit ci-dessus. Par contre, pour THEODOR et Moscona (1954), qui considèrent la structure du calyptère de R. setosa comme caractère spécifique, le processus apical est très court et porte une soie plus courte que la soie terminale interne du calyptère. JoBLiNG (1954) reprend la premiere partie de cette description, mais dessine la soie du processus apical plus longue que la soie terminale interne. Au vu de ces divergences, il est permis de supposer que la struc- ture du calyptère est variable et qu'il ne faut pas lui attribuer l’importance d’un caractère spécifique. Cependant, s’il se révélait que les À. setosa habitant Israël ! présentaient d’une façon constante un calyptere du type décrit par THEoDoR, il conviendrait de créer un nouveau nom subspécifique pour cette population, la forme typique ayant été figurée avec un calyptère du type Aubert. Les ailes des spécimens d'Afghanistan présentent les longueurs suivantes: gg 1,35 mm en moyenne, 99 1,50 mm en moyenne. Le seul exemplaire provenant de Rhinopoma microphyllum (Brün- nich), un 4, possède un gonapophyse droit à partie apicale non courbée, ressemblant ainsi à Raymondia seminuda Jobling (1954); il n’est pas impossible qu’une déformation se soit produite pendant le traitement pour la préparation microscopique. Tous ses autres = 1 THEODOR et Moscona (1954: 230) n’ont examiné qu’un seul spécimen ® provenant de Jaffa. 564 V. AELLEN caractères en font un À. setosa semblable aux autres spécimens d'Afghanistan provenant d’Asellia tridens murraiana (Anderson). Asellia tridens (E. Geoffroy) semble bien être l’hòte normal de ce Stréblidé. Les types d’Aden ont été pris sur une chauve- souris indéterminée, mais le spécimen d’Israél provient de cet hôte. Ascodipteron rhinopomatos Jobling Ascodipteron rhinopomatos Jobling, Parasitology 42: 130, 1952. Ascodipteron rhinopomatos. THEODOR (1954 b). 1 spécimen © examiné provenant de: Rhinopoma hardwickei setanum Thomas grotte Chamchir (n° 202). Répartition. — Egypte (loc. typ.) et Israël. Remarques. — Les hôtes de ce parasite sont Rhinopoma m. microphyllum (Brünnich) (Israël), Rhinopoma hardwickei ara- bium Thomas (Israël) et Rhinopoma hardwickei cystops Thomas (Egypte). Le seul spécimen trouvé, une © enkystée sur le côté du ventre près de l’insertion du patagium, correspond bien aux descriptions de JoBLING (1952), de THEODOR et Moscona (1954) et de THEODOR (19540). Il étend considérablement vers l'E l’aire de répartition de ce Stréblidé, seul représentant du genre Ascodipteron dans la Région Paléarctique. CONCLUSIONS ET RESUME Les Nycteribudae et Streblidae d’Afghanistan appartiennent, pour la plupart, à la faune paléarctique; seul, Nycteribosca modesta est de la Région Orientale. C’est, avec la sous-espèce nouvelle de Nycteribia vexata, la seule particularité propre à 1 Afghanistan. Il est, en effet, significatif de constater que toutes les espèces citées dans ce travail, à part N. modesta, se retrouvent en Israël, seul pays du Moyen-Orient bien connu à ce point de vue. Le tableau-résumé ci-dessous montre les associations de para- sites par hôte et permet aussi de voir quels sont les hôtes habituels ou occasionnels des parasites en tenant compte de la fréquence indiquée 565 somuodouryi uoasydıpoosy OT DSOJAS DIP uowfivi] DIS2POUL DIS0Q14979h AT "07 14D7J0Y DISOGIANIfLAT ipnvnpo pasogr.ajah NT 6 £ (LE ET à Pr SR RCE x DIPTERES PUPIPARES FAUNE D’AFGHANISTAN 21. DEE 14n0fnp DIPIJJII1U9 CT nnIdsuoo DIp17o1u24 I zz z z 9° DIDINONADIQ Y1qQ14a19K AT > . 78 i 1 1 x 7 > © isuagpury DIDXO8 wrqraajah Ay UG (1) (1) tt +s a]pruyos 0IQuRIf x * + * * 297719429) 01QUU9IORAT no) & 3 = = ix ES + 3 è = o = à Sr 3 à by À SS as RES 3° 23 SES © à Ss ss Ses SIS 33 3 Se S 3 a © Sn 39 = © SOS Bugs aa SS) Q ge Se 38 TIR 3 zy 3 © D om 38 ST a's. 3% ESSI ISS $ 8 aS ec SE SS Sr Ses Sg DE D ae 3. S iS Sa SS = = Sì 8 LA à a Si 166 [0 [0 ON 066 OVE (rara ELI 118 808 | 808 001 SYD oN 566 V. AELLEN par les nombres. Ainsi, les Chiroptères du genre Rhinopoma n’ont été trouvés porteurs que des Streblidae Nycteribosca alluaudi et Ascodipteron rhinopomatos; un seul Raymondia setosa inféodé normalement à Asellia tridens s’y est aussi rencontré. Les Rhinolo- phus ferrumequinum étaient principalement parasités par Nycteribia biarticulata, alors que Rhinolophus lepidus hébergeait deux spéci- mens du Nycteribosca kolları paléarctique et trois du Nycteribosca modesta oriental, tous deux parasites caractéristiques de ce genre de Chiroptere. Myotis blythi oxygnathus s’est trouvé principalement porteur des habituels Nyeteribia latreillei, Penicillidia dufouri et aussi de Nycteribia verata appartenant à une sous-espèce inédite. Miniopterus schretbersi, comme dans la Région Paléarctique occi- dentale, était Phote de Nycteribia schmidli et Penicillidia conspicua. Il est à remarquer que les chauves-souris parasitées par des Streblidae ne le sont pas par des Nycteribudae et vice-versa, cela à une exception près. RÉFÉRENCES AELLEN, V. 1955. Etude d’une collection de Nycteribiidae et de Streblidae (Diptera Pupirara) de la région paléarctique occidentale, particulièrement de la Suisse. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 78: 81-104. —— 1959. 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Avec 15 figures dans letexte NEA 387 Renate BECKER. Die Strukturanalyse der Gefiederfolgen von Mescola: | freyc. reinw. und ihre Beziehung zu der Nestlingsdune der TRON DES, Mit 65 Textabbildungen und vw ate nests Sa ra 411 _ Gérard DE Harrer. Etude des formations nti dans is D _de Batraciens. Cytochimie des protéines et acides nucléiques et examen au | microscope électronique. Avec 2 figures dans le texte DARA ug G. Pırıerı. Zur Morphologie und postembryonalen Entwicklung des Gehirns von Dasyprocta saute Lin. (Redenza, Husinicomereh ys Mit Le aes _ Textabbildungen . . a BAG) 26 V. AELLEN. Contribution à È Étude De i ce qd noi A. Diptères di eae = Soeur Dates parasites de Chiroptères. Avec 2 figures dans le texte . . : 555 o SUI | DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE si nn En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. D CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE. Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Fr. 12.50 Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN » 12.50 Fasc. 3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT » 40.— Fasc. 4. ISOPODES par J. Cari » 8.— ; Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT >» 5.0081 È Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ » 18.— Fasc. 7. OLIGOCHETES par E. Picuer et K. BretscHeR » 18.— 0 Fasc. 8. COPEPODES par M. THréBAUD » -18.-— Sasa Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LESSERT > Ae Fasc. 10. SCORPIONS par R. DE Lesserr ne Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MonTET » -90: Fasc. 12. DECAPODES par J. Cari Ee: Fasc. 13. ACANTHOCEPHALES par E. Anpré » 11— Fasc. 14. GASTEROTRICHES par G. Monter Masi Fasc. 15. AMPHIPODES par J. CARL » 12.50 Fasc. 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES — et POLYCHÈTES par E. Anpré D AT ee Fasc. 17. CESTODES par O. FuHRMANN ‘1 ‘0290750 1% Fasc. 18. GASTEROPODES par G. Mermop » 55.— LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER par F. DE SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. Fr. 7.— En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. 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