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Tome 67 Fascicule 1 (N° 1-7) Avril 1960
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
ANNALES
DE LA
SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU
MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE
MAURICE BEDOT
fondateur
PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE
EMILE DOTTRENS
Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve
AVEC LA COLLABORATION DE
HERMANN GISIN
Conservateur des arthropodes
et
EUGENE BINDER
Conservateur des invertébrés
GENEVE
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG
1960
Tome 67. En
t
1
Musee NOME naGeorges Dusors. Contribution à l'étude des Tréematedes de n aa
i - Revision du sous-genre Prosthodendrium Dollfus 1931 et des genres
EN En neo an uam Looss 1896 et pee TEE Looss 1899. Avec 9 Gen
\ - dansalentexteri ae 8
N° 2. Hermann GISI. A US Cico de 18 (Suisse, ae Aura an
Sn de la Haute-Savoie et de la BOULÉQQNS Avec 1 tableau et 4 Heute.
PANNE RENE dans le texte. NE a :
an “A Ne 3. Hans-Rudolf HAEFELFINGER. en an Polycera quadritinenta.
PAT (Müller) ( Moll., Nudibr.). Mit 11 Textfiguren . È 3 Lee
N° 4. V. Kiortsis et M. Kıorrsıs. Fractionnement par Aa sur pape ;
D tect des protéines nes de trois espace. du Ban Triturus. Avec 2 N. ww
apart dans le texte. é È
de N° 5. J.-L. PERRET. Une OOO at ae espèce d’ Alana ( Van a
dE RR et quelques autres Serpents d’Afrique. Avec 4 figures dans le texte
N° 6. G. PILLErı. Das Gehirn von Mustela vison und Mer men ( Carnivora,
Mustelidae). Mit 12 Textabbildungen . 3 LE ZIA SERA
N N° 7. Adolphe PortMANN et Esther SANDMEIER. Dondice cao sp. nov. un. Ky
Eolidien nouveau de la Méditerranée. Avec 6 figures dans le texte . |
pe
Prix de abonnements :
Suisse Fr. 60.— Union postale Fr. 65.—
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Tome 67, n° 1 — Avril 1960
Contribution à |’ étude des Trématodes
de Chiroptéres
Revision du sous-genre Prosthodendrium Dollfus 1931
et des genres Lecithodendrium Looss 1896
et Pycnoporus Looss 1899
par
Georges DUBOIS
Avec 9 figures dans le texte
Tous les Vers étudiés dans cette publication proviennent de
Suisse et sont enregistrés, ainsi que leurs hôtes, au Muséum d’ His-
toire naturelle de Genève. Ils ont été recueillis par le Dr Villy Aellen
dans l’intestin de chauves-souris dont plusieurs lui ont été fournies
par des collaborateurs: MM. E. Binder, P. Constant, G. de Crousaz,
E. Doret, R. Gigon, M. Godel, F. Guyot, W. Lanz, Y. Larsen,
Ch. Roth, J. Steffen, P. Strinati, F. Vuilleumier, le D E. Weber et
la Brauerei Uster, a Uster (Zurich). Nous remercions toutes ces per-
sonnes de leur précieuse contribution et tres particulièrement le
Dr Aellen de nous avoir confié la détermination des matériaux.
Celle-ci a nécessité la consultation de nombreux ouvrages dont plu-
sieurs sont introuvables en Suisse. Grâce a l’aide de généreux
collaborateurs étrangers, il a été possible de s’y référer.
Nous devons des remerciements très particuliers au professeur
Tamao Fukui, de Tokyo, qui a pris la peine de recopier plusieurs
publications épuisées du Dr Tojı Ogata, d’en traduire d’autres
(publiées en japonais) et de photocopier les figures originales.
Nous lui sommes obligé de cet insigne service. M. le Dr Stephan
Prudhoe, du British Museum, a eu la très grande amabilité de
REV. SUISSE DE Zoot., T. 67, 1960. il
D G. DUBOIS
nous procurer des photocopies des travaux de Z. K. SHTROM (1935)
et de SHALDIBIN (in SKARBILOVICH 1948), ce dont nous le remercions
vivement.
Nous avons bénéficié du prét de matériaux originaux: ceux de
Prosthodendrium emollidum Caballero, de Ochoterenatrema labda
Caballero et de O. costarricensis Caballero et Brenes, du Laboratoire
d’Helminthologie de l’Université Nationale de México et de la
Collection particulière du Dt Eduardo Caballero y C.; celui de
Ochoterenatrema caballeroi Teixeira de Freitas, de la Collection
helminthologique de l’Institut Oswaldo Cruz, grace à l’obligeance
du Dr J. F. Teixeira de Freitas; celui de Prosthodendrium thomasi
Sogandares-Bernal, obtenu d’une part de l’« Agricultural Research
Center», de Beltsville, MD., grâce à l’obligeance du D Allen
McIntosh, d’autre part du D" Harold W. Manter, de l’Université
de Nebraska, qui a bien voulu nous envoyer les paratypes qu’il
possédait. Mme Johana Hürkovä, de Prague (« Charles University »)
eut l’amabilité de nous prêter deux exemplaires de son Prosthoden-
drium carolinum et deux spécimens de P. parvouterus Bhalerao.
Enfin, M. le professeur Jean G. Baer, de l’Université de Neuchâtel,
nous remit, outre plusieurs travaux, les Lécithodendriinés de la
Collection Ch. Joyeux, déposée à l Institut de Zoologie, ainsi qu’une
préparation (N° 175) de l’espèce congolaise, parasite de Dendromus
pumilio lineatus Heller, qu’il attribua à Prosthodendrium parvouterus
et que nous considérons comme distincte. Nous remercions ici les
personnes prénommées de l’aide précieuse qu’elles ont apportée à
l'élaboration de ce travail qui complète nos études des Trématodes
de Chiroptères, publiées en 1955 et 1956.
Nous avons identifié 9 espèces de parasites, dont 8 appartiennent
à la famille des Lecithodendrudae Odhner 1910:
PLAGIORCHIIDAE Liihe
Plagiorchis (Plagiorchis) vespertilionis (Müller)
LECITHODENDRIIDAE Odhner
Prosthodendrium (Prosthodendrium) ascidia (Van Beneden)
Prosthodendrium (Prosthodendrium) chilostomum (Mehlis)
Prosthodendrium (Prosthodendrium) aelleni Dubois
C9
ÉTUDE DES TRÉMATODES DE CHIROPTÈRES
Prosthodendrium (Prosthodendrium) hurkovaae n. sp.
Lecithodendrium (Lecithodendrium) müdlingeri (Pande)
Pycnoporus macrolaimus (von Linstow)
Pycnoporus megacotyle (Ogata)
Parabascus semisquamosus (Braun).
Le sous-genre Prosthodendrium Dollfus 1931 retient toujours
notre attention: de récentes publications nécessitent d’en pour-
suivre la revision. L’occasion nous était aussi donnée de reviser les
genres Lecithodendrium Looss 1896 et Pycnoporus Looss 1899, afin
de mieux délimiter le domaine de la sous-famille des Lecithoden-
driinae Lühe 1901.
LIEUX DE TROUVAILLES
Canton de Genève:
Genève: Pipistrellus kuhli.
Chateau de Choully, commune de Satigny: Eptesicus serotinus.
Laconnex, commune de Laconnex: Nyctalus noctula.
Chéne-Bougeries, commune de Chéne-Bougeries: Pipistrellus
nathusit, Nyctalus noctula.
Canton de Vaud:
Commugny sur Coppet, commune de Commugny: Myotis
bechsteint.
Rolle, commune de Rolle: Myotis daubentont.
Glaciere de St-Livres, commune de St-Livres: Myotis mysta-
cinus.
Cave a Blanchard, commune de Vaulion: Myotis mystacinus.
Grotte aux Fées inférieure, commune de Vallorbe: Myotis
mystacinus, Eptesicus nilssont.
Canton de Neuchatel:
Grotte du Chemin de Fer, commune de Boudry: Miniopterus
schreibersi.
Canton de Berne (Jura):
Grotte de l’Echelette, commune de Sonvilier: Myotis mystacinus.
Canton de Zurich:
Uster, commune d’Uster: Nyctalus noctula.
4 G. DUBOIS
Canton du Valais:
Grotte des Cases, commune de St-Maurice: Rhinolophus hippo-
sideros.
Col de Bretolet, alt. 1923 m, commune de Champéry: Nyctalus
noctula, Nyctalus leisleri, Eptesicus nilssoni, Vespertilio muri-
nus, Tadarida tentotis.
Tableau de répartition géographique
Chateau de Choully
Grotte du Chemin
Chéne-Bougeries
de Fer
Commugny sur
Coppet
Cave à Blanchard
Grotte aux Fées
inférieure
l’Echelette
Grotte des Cases
Laconnex
Glaciere de
St-Livres
Grotte de
Geneve
Rolle
Uster
Col de Bretolet
Plagiorchis (Plagiorchis )
vespertilionis
Prosthodendrium (Prosthod.)
bo
=
_
es
=
=
=
=
ho
(JU)
NO
ee)
=
ascidia — db al 1
Prosthodendrium (Prosthod.)
chilostomum 1 2 |—| 5 |—
Prosthodendrium (Prosthod.)
aelleni | ZU wes
Prosthodendrium ( Prosthod.)
hurkovaae | 4 | —
Lecithodendrium (Lecithod. )
mödlingeri —| 1 |—|1 | 3
Pycnoporus macrolaimus 1 —
Hr VINI
Pycnoporus megacotyle | — |
Parabascus semisquamosus | ni a | — =
CAS D’INFESTATIONS DOUBLES OU MULTIPLES
Plagiorchis vespertilionts
i ne 923.51, 926.60, 9322795092;
Prosthodendrium ascidia
Plagiorchis vespertilionis
Prosthodendrium chilostomum
Plagiorchis vespertilionis
ì : 950.91.
Prosthodendrium aelleni
Plagiorchis vespertilionis
Prosthodendrium hurkovaae
|
|
| 926.61.
ie 61
|
J
|
|
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 5
Plagiorchis vespertilionis
2.
Lecithodendrium mödlingeri | 942.2, ie
Plagiorchis vespertilionis
Pycnoporus macrolaimus
934.59, 950.45.
Plagiorchis vespertilionis
Prosthodendrium chilostomum
Lecithodendrium médlingert
920.85, 920.88, 950.44.
Plagiorchis vespertiltonis
Lecithodendrium médlingert
Pycnoporus macrolaimus
950.40.
Plagiorchis vespertilionis
Prosthodendrium chilostomum
Lecithodendrium mödlingeri
Parabascus semisquamosus
950.43, 950.46.
Plagiorchis vespertilionis
Prosthodendrium chilostomum
Lecithodendrium médlingert
Pycnoporus macrolaimus
Parabascus semisquamosus
_————— ——— —P—P———_—_—=òn2Ròaòz2dRPzpzpmRpm”zmz>—z20ò%°n90nRRg-.*TrT__—_—@»1}— NEED
950.47.
Plagiorchis vespertilionis
Prosthodendrium chilostomum
Lecithodendrium médlingert 950.21:
Pycnoporus megacotyle
Parabascus semisquamosus |
Familia PLAGIORCHIIDAE Lühe 1901, emend. Ward 1917.
[Syn. Lepodermatidae Looss 1901.]
Subfamilia PLAGtoRCHIINAE Lühe 1901, emend. Pratt 1902.
Plagiorchis (Plagiorchis) vespertilionis (Müller 1784) Braun 1900.
[Syn. Fasciola vespertilionis Miller 1784;
? Plagtorchis micracanthos Macy 1931;
Plagiorchis koreanus Ogata 1938;
Plagiorchis magnacotylus Park 1939;
Plagiorchis eptesici Ogata 1940;
Plagiorchis yosidensis Ogata 1942;
Plagiorchoides rhinolophi Park 1939.]
6 G. DUBOIS
Cette espéce tres commune a été trouvée dans 28 lots sur 33.
Elle provient des hôtes suivants:
Rhinolophus hipposideros hipposideros (Bechstein).
Grotte des Cases, commune de St-Maurice (Valais), 4.V.1958,
Mus. Genève 941.30 (3).
Vespertilio murinus murinus Linné.
Col de Bretolet (Valais), 4.1X.1958, Mus. Genève 949.13 (2).
Myotis bechsteini (Kuhl).
Commugny sur Coppet (Vaud), 6.VIII.1958, Mus. Genève 949.11
(3).
Myotis daubentoni daubentoni (Kuhl).
Rolle (Vaud), 6.VIII.1958, Mus. Genève 949.12 (3).
Myotis mystacinus mystacinus (Kuhl).
Cave a Blanchard, commune de Vaulion (Jura vaudois),
31.111.1957, Mus. Genève 923.51 (G).
Grotte de l’Echelette, commune de Sonvilier (Jura bernois),
30.X11.1957, Mus. Genève 932.27 (g), 932.28 (3).
Glacière de St-Livres (Jura vaudois), 3.X1.1957, Mus. Genève
926.60 (3).
Grotte aux Fées inférieure, commune de Vallorbe (Vaud),
25.X 11.1958, Mus. Genève 950.92 (3).
Eptesicus nilssoni nilssoni (Keyserling et Blasius).
Col de Bretolet (Valais), 21.VII.1958, Mus. Genève 943.74 (3).
Grotte aux Fées inférieure, commune de Vallorbe (Vaud),
25.X11.1958, Mus. Genève 950.91 (2).
Eptesicus serotinus serotinus (Schreber).
Chateau de Choully, commune de Satigny (Genève), 21.VI.1958,
Mus. Genève 942.2 (9).
Nyctalus noctula noctula (Schreber).
Laconnex (Genève), 17.X.1957, Mus. Geneve 926.61 (9).
Col de Bretolet (Valais), 3.1X.1958, Mus. Geneve 949.9 (9).
Chéne-Bougeries (Genève), 7.X 1.1958, Mus. Genève 949.100 (9).
Uster (Zurich), 3.X11.1958, Mus. Genève 950.40 (9), 950.41 (3),
950.42 (3), 950.43 (3), 950.44 (9), 950.45 (3), 950.46 (3), 950.47 (9).
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 7
Pipistrellus kuhli kuhli (Kuhl).
Genève, 4.XI1.1956, Mus. Genève 920.82 (3); 19.1.1958, Mus.
Geneve 934.59 (2).
Miniopterus schreibersi schreibersi (Kuhl).
Grotte du Chemin de Fer, commune de Boudry (Neuchätel),
2.1.1957, Mus. Genève 920.85 (9), 920.87 (3), 920.88 (3).
On constate chez cette espece la variabilité de plusieurs carac-
teres morphologiques:
1° Braun (1900) constatait que les ventouses sont subégales ou
que, d’apres la plupart des auteurs, la ventouse ventrale est un peu
plus petite;
2° Selon l’état contracté ou étendu de la partie antérieure du
corps, l’œsophage peut apparaître nul ou atteindre une longueur de
0,22 mm (d’après Braun 1900, p. 219);
39 La limite antérieure des vitellogènes est comprise entre le
niveau de l’ovaire et celui du pore génital (ou même un peu plus
en avant);
4° La longueur des œufs varie entre 28 u et 40 u:
P. vespertilionis (Braun 1900) 33/18 u
> (M6pLINGER 1930) 37/18
» (LuKASIAK 1939) 36-38/19
» (CABALLERO 1940) 37-39/20
» (Dusoıs 1955) 32-40/16-20
» (RySavy 1956) 30-38/18-24
» (SOGANDARES-BERNAL 1956) 37/18
? P. micracanthos Macy (Macy 1931) 37/18
P. magnacotylus Park (PARK 1939 b) 28-31/14-17
P. rhinolophi (Park) (PARK 1939 a) 28-34/17-20
P. koreanus Ogata (OcarTa 1938) 28-30/18-19
P. eptesici Ogata (Ocata 1940) 34/20
P. yosidensis Ogata (Ocata 1942 d) 31-33/18-19
Plagiorchis (Multiglandularıs) muris (Tanabe 1922) Yamagutı
1935, qui a été retrouvé chez une chauve-souris (Natalus mexicanus
Miller) par CABALLERO (1943), se distingue facilement de P. vesper-
tilionis par l’extension des vitellogènes jusqu’au niveau du pharynx
8 G. DUBOIS
et par leur confluence entre la bifurcation de l’oesophage et la
ventouse ventrale d’une part (caractéristique du sous-genre), parfois
en arrière des testicules d’autre part (voir aussi McMuLLEN 1937,
fig. 6). Nous considérons Plagiorchis jaenschi Johnston et Angel
1951, de Hydromys chrysogaster Geoff., comme synonyme de
IP, (Mls) TOTES.
Familia LECITHODENDRIIDAE Odhner 1910,
emend. Mehra 1935.
Subfamilia LECITHODENDRINAE Lühe 1901,
emend. Looss 1902.
Prosthodendrium (Prosthodendrium) ascidia
(Van Beneden 1873) Dollfus 1931,
nec von Linstow, nec Looss, nec Lühe.
[Syn. Distoma ascidia Van Beneden 1873;
Distoma lagena Brandes 1888 nom. nov.;
Lecithodendrium dinanatum Bhalerao 1926;
Lecithodendrium laguncula Stiles et Nolan 1931 nom. nov.]
Longueur: 0,38-0,66 mm; largeur: 0,29-0,47 mm.
Diamètres de la ventouse buccale: 80-110/100-120 u; de la
ventouse ventrale: 60-84 u; du pharynx: 32-47 u; de l’ovaire:
105-140/85-120 u; des testicules: 100-175/95-140 u; de la masse
prostatique: 90-140/110-175 u; des œufs: 18-22/9-14 u. Longueur
des caeca: 90-145 u. Situation de la ventouse ventrale: 43-63/100
de la longueur du corps; des testicules: 39-57/100.
Ces mesures ont été prises sur 25 individus. La diagnose que
nous avions donnée (Dusors 1955, p. 475-476) reste inchangée.
La ventouse buccale est typiquement cupuliforme (à ouverture anté-
rieure), beaucoup plus grande et plus musculeuse que l’acetabulum.
Son diamètre moyen est le cinquième de la longueur du corps
1 Le genre Plagiorchis a été nanti et finalement encombré d’espèces pré-
tendues distinctes, dont le nombre atteint près d’une centaine aujourd’hui.
Mme Madeline ANGEL (1959), dans son étude sur le cycle évolutif de P. maculo-
sus (Rud.), a considéré comme synonymes de ce parasite habituel des Passéri-
formes P. notabilis Nicoll 1909, P. clelandi Johnston 1917, P. spatulatus
Johnston 1917 et P. orientalis Park 1939. Nous ajoutons à cette liste P. bulbulit
(Mehra 1937) [= Lepoderma bulbulii], trouvé au Cachemire, chez Molpastes
haemorrhous intermedius Stuart Baker.
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 9
(valeur que nous avons tirée de mesures prises sur 12 lots de
P. ascidia: rapport du diamètre de la ventouse buccale/longueur du
corps = 0,14-0,27, moyenne = 0,20).
Les glandes sexuelles sont relativement
très développées, de même que la masse
prostatique. À noter encore que les
vitellogènes, situés dorsalement, cons-
tituent deux grappes flabelliformes
d'une dizaine de follicules, et que les
vitelloductes encadrent l’ovaire et con-
vergent vers un réservoir vitellin post- Wee = See {
ovarien.
Nous avons retrouvé P. ascidia
dans:
Myotis mystacinus mystacinus (Kuhl).
Cave a Blanchard, commune de
Vaulion (Jura vaudois), 34.III. 1957,
Mus. Genève 923.51 (3).
Glaciére de St-Livres (Jura vaudois),
3.X1.1957, Mus. Genève 926.60 (3).
one
Prosthodendrium ( Prosthoden-
drium) ascidia (Van Beneden),
de Myotis mystacinus mysta-
cinus (Kuhl). Vue ventrale.
Longueur: 0,47 mm. Mus.
Geneve 926.60. (La masse
prostatique, non représentée,
est sus-jacente à l’ovaire.)
Grotte de l’Echelette, commune de
Sonvilier (Jura bernois), 30.X11.1957, Mus. Genève 932.27 (4).
Grotte aux Fées inférieure, commune de Vallorbe (Vaud),
25.X11.1958, Mus. Genève 950.92 (4).
Du Dr Rodrigo Pozo Lora, de Cordoba (Espagne), nous avons
recu à examen un matériel provenant de T'adarida teniotis (Rafi-
nesque) [= Nyctinomus tentotis| que nous identifions avec Prostho-
dendrium ascidia (Van Beneden). Les deux meilleurs exemplaires,
Pun normal, l’autre comprimé, mesurent respectivement 0,64/
0,44 mm et 1/0,65 mm. Le pharynx a 47 de diamètre; les caeca
atteignent les testicules. Les œufs ont jusqu’à 23 u de longueur.
Les vitellogenes du premier exemplaire se présentent comme
deux amas formés chacun d’une dizaine à une douzaine de folli-
cules; ceux du second sont étalés en grappes flabelliformes, où les
follicules apparaissent plus ou moins lobés et comme subdivisés en
acini dont le nombre peut s'élever jusqu’à une vingtaine ou plus !
Cette variation d’aspect et les dimensions des œufs permettent de
penser que le Prosthodendrium dinanatum (Bhalerao 1926 b), de
10 G. DUBOIS
Nycticeius pallidus (Dobson) [générotype désigné par Dorrrus
(1937, p. 13)], à vitellogènes « with 14-18 follicles on each side » et
dont les œufs ont 22-25/12-14 u, ne diffère pas essentiellement de
P. ascidia (Van Beneden). Dorrrus (loc. cit.) le disait extréme-
ment voisin de ce dernier, sinon identique. Nous le considérons
comme synonyme de P. ascidia qui, de ce fait, devient le généro-
type de Prosthodendrium Dollfus 1931.
La position de l’ovaire ne paraît pas caractéristique. En effet,
Van BENEDEN a figuré l’organe partiellement en avant ou partielle-
ment en arrière (pl. VI, fig. 16) de la ventouse ventrale. MODLINGER
(1930, pl. XX, fig. 3) et HtRKovi (1959 a, fig. 2) l’observent en
avant de l’acetabulum. D’après nos observations, il est soit para-
cétabulaire, soit légèrement préacétabulaire, et dans un cas seule-
ment postacétabulaire.
Il semble bien que Prosthodendrium ascidia (Van Beneden 1873)
puisse se distinguer de P. naviculum Macy 1936 (et ses synonymes:
P. scabrum (Caballero 1940) et P. paeminosum Caballero 1943) par
la forme en cupule de la ventouse buccale (comparable à un U en
coupe optique) !, dont le diamètre est relativement plus grand
(1/5 de la longueur du corps en moyenne) ?, par les dimensions plus
élevées du pharynx (30-47 u), par la situation de l’ovaire qui déborde
plus ou moins, généralement en avant, la zone acétabulaire
et par la distribution géographique (Europe). P. naviculum, au
contraire, a une ventouse buccale sphérique 3, un pharynx mesurant
21 à 33 de diamètre moyen, un ovaire débordant généralement
en arrière la zone acétabulaire; il a été trouvé aux États-Unis
et au Mexique et paraît constituer une espèce distincte.
On doit rapprocher de ces deux espèces les formes que OGATA
(1942 ¢ et e) a décrites sous les noms de Lecithodendrium lepto-
coelium et L. brachycoelium. Elles proviennent du même hôte
(Emballonura semicaudata palauensis Yamashina) et du méme lieu
(iles Palaos) où elles ont été récoltées le même jour (25.V1.1941).
Malgré une inégalité de taille et une différence dans le rapport
I SE Dugois 1956, fig. 2; HürkovA 1959a, fig. 2; voir la figure 1 du present
travail.
? Chez P. naviculum (et ses synonymes), le diamètre moyen de la ventouse
buccale varie entre le !/, et le 1/,, de la longueur du corps.
® Cf. Macy 1936, fig. 6; Byrp et Macy 1942, fig. 2; CABALLERO 1940,
fig. 4, et CABALLERO et ZERECERO 1951, fig. 3-4 [pour P. scabrum (Caballero
1940)]; CABALLERO 1943, fig. 1-2 [pour P. paeminosum Caballero].
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 11
diamétral des ventouses, on ne peut guère douter de leur identité.
Ces deux formes (à vitellogènes prétesticulaires) sont caractérisées
par des caeca gréles. Les œufs de la première mesurent 26,3-
27,7/15,2 u, ceux de la seconde, 24-25/13-14 u; ces dimensions les
distinguent nettement de ceux de P. ascidia et de P. naviculum.
Le pharynx est aussi plus grand que chez ces derniers: 40/60 u
chez L. leptocoelium et 50/60 u chez L. brachycoelium. D'après les
figures publiées par Ocata, les deux formes auraient 10 a 12 (ou
13 ?) follicules par glande vitellogène. Nous considérons donc
Prosthodendrium (Prosthodendrium) leptocoelium (Ogata 1942)
comb. nov. comme une espèce valable, avec L. brachycoelium Ogata
1942 comme synonyme.
Prosthodendrium ascidia, P. naviculum et P. leptocoelium cons-
tituent le groupe « ascidia ».
Prosthodendrium (Prosthodendrium) chilostomum
(Mehlis 1831) Dollfus 1931.
[Syn. Distoma chilostomum Mehlis 1831;
Distoma ascidioides Van Beneden 1873;
Paralecithodendrium chilostomum (Mehlis) Joyeux et Isobé 1925;
Lecithodendrium cordiforme laxmit Bhalerao 1926;
? Lecithodendrium kitazawai Ogata 1939;
Prosthodendrium piriforme Yamaguti 1939;
Prosthodendrium oligolecithum Manter et Debus 1945;
Travassodendrium chilostomum (Mehlis) Macy et Moore 1954;
Travassodendrium rhinolophi Rysavy 1956 1.]
Longueur: 0,54-1,22 mm; largeur: 0,24-0,39 mm.
Diametres de la ventouse buccale: 150-235/110-160 u; de la
ventouse ventrale: 81-118/96-125 u; du pharynx: 40-60 u; de
l'ovaire: 100-150/78-120 u; des testicules: 110-140/95-130 u; de la
masse prostatique: 96-120/102-155 u; des œufs: 26-29/12-16 u;
des follicules vitellogènes: 30-55 u. Œsophage long de 150 à 210 u
chez les exemplaires étendus (replié chez les autres). Longueur des
caeca: 150-220 y; largeur: 63-95 u (le plus souvent dilatés). Situation
du bord postérieur de la ventouse buccale: 16-30/100 de la longueur
du corps; de la ventouse ventrale: 50-62/100; des testicules:
42-58/100.
1 Cette synonymie est aussi envisagée par Mme Johana Hurkova (commu-
nication épistolaire du 18.V.1959).
G. DUBOIS
Ces mesures ont été prises sur 18 individus provenant des hotes
suivants:
Miniopterus schreibersi schreibersi (Kuhl).
Grotte du Chemin de Fer, commune de Boudry (Neuchatel),
2.1.1957, Mus. Genève 920.85 (2), 920.88 (3).
Bea
Prosthodendrium ( Prosthoden-
drium) chilostomum (Mehlis), de
Nyctalus noctula noctula (Schre-
ber). Vue dorsale. Longueur:
0,87 mm. Mus. Genève 950.46.
Nyctalus noctula noctula (Schreber).
Laconnex (Genève), 17.X.1957,
Mus. Genève 926.61 (9).
Uster (Zurich), 3.X 11.1958, Mus.
Genève 950.41 (3), 950.43 (3), 950.44
(2), 950.46 (g), 950.47 (2).
Les caractéristiques de l’espece
sont:
10 La grandeur et la forme (ovale
a elliptique) de la ventouse buccale
qui atteint jusqu’aux trois dixiemes
de la longueur du corps, et son ouver-
ture longitudinale;
2° La petitesse relative du pha-
rynx faiblement musculeux;
3° La position de l’ovaire pré-
acétabulaire, au niveau de la masse
prostatique (ou plus en avant, a
l’état de contraction du Ver, l’organe
pouvant s’engager dans la zone de
la ventouse buccale):
4° Le nombre limité (7 à 9) des
follicules vitellogènes par glande. (A
ce propos, il est intéressant de signa-
ler le cas tout a fait exceptionnel
d’un exemplaire du lot n° 950.46,
dont l’une des glandes comptait 7 follicules, tandis que l’autre en
avait 14, par dédoublement !);
5° L’égalité des dimensions de l’ovaire et des testicules.
Ajoutons à la diagnose spécifique (Dusoıs 1955, pp. 480-481)
que les vitellogenes sont dorso-latéraux, que les vitelloductes enca-
drent Povaire et que le réservoir vitellin est post-ovarien.
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 13
Nous considérons comme nouveaux synonymes de P. chilosto-
mum (Mehlis): Prosthodendrium oligolecithum Manter et Debus 1945
et Travassodendrium rhinolophi RySavy 1956. Le tableau I, com-
plétant celui que nous avions établi en 1955 (pp. 480-481), prouve
cette identité.
Par la situation de l’ovaire, l’espece de MEHLIS se distingue du
Prosthodendrium erhardovae RySavy 1954, où cet organe est post-
testiculaire (voir RySavy 1954 et 1956). Chez cette dernière espèce,
le pharynx est beaucoup plus grand: il a 119 u de diamètre, et
l’acetabulum (182-200 u) est presque aussi développé que la ventouse
buccale (244-257/201-212 u); les œufs mesurent 30-36/15-19 u;
l'ovaire (179/143 u) est nettement plus petit que les testicules
(229-244/158-196 u) [d’après RySavy 1954 et 1956].
On ne saurait confondre Prosthodendrium chilostomum (Mehlis)
avec P. carolinum Hürkovä 1959, qui est une espèce beaucoup plus
grande (1,54-3,52 mm), à ovaire postacétabulaire (dextre) et à vitel-
logènes composés chacun de 14 à 20 follicules.
TABLEAU I.
P. oligolecithum T. rhinolophi
| Manter et Debus RySavy
| Longueur du corps 540-620 u 749-969 u
| Largeur du corps 270-340 397-494
| Ventouse buccale 150-180/110-130 186-200/139-152
| Situation de son bord
| postérieur — 23/100 (fig. 6)
| Ventouse ventrale 90-100/90-99 104-129
Situation de son centre « slightly post- «knapp hinter der
| equatorial » Körpermitte »
Pharynx 42/46 « klein und wenig deutlich »
Ovaire 70-80 89-100/133-152
Testicules 90-100/60-80 128-136/104-108
Leur situation légèrement pré- | «in gleicher Höhe mit dem
acétabulaires Cirrusbeutel » 1
| Masse prostatique 133/94 151/120
Nombre de follicules vitel- |
logenes par glande JEUN) un petit nombre
Œufs 20-25/12-13 22-29/14-19
Hôte Pipistrellus Rhinolophus
subflavus ? ferrumequinum
Distribution géographique États-Unis Tchécoslovaquie
1 D’après la figure 6 de RySavy ils seraient légèrement postacétabulaires.
2 Non pas Myotis californicus (communication épistolaire de H. W. Manter, 6.X.1954).
14 G. DUBOIS
Nous révoquons en doute les arguments dont Macy et Moore
(1954) se sont servi pour attribuer Prosthodendrium chilostomum
(Mehlis) au genre Travassodendrium Skarbilovich 1943. Ces auteurs
se fondaient sur les travaux de F. J. Brown (1933) et A. Azim
(1936) pour opposer au prétendu Prosthodendrium pyramidum
(Looss) — dont la cercaire, d’apres Azim, serait du groupe « Vir-
gula» — Vespece de MEHLIS qui a un stade cercarien différent
(à ventouse buccale simple). Nous rappelons (DuBois 1955, p. 496)
que Azim rapportait, sans preuves expérimentales, une xiphidio-
cercaire du groupe « Virgula» (parasite de Melania tuberculata
Bourg et s’enkystant dans des larves d’Anopheles) au « Distomum
pyramidum » Looss 1896. D’après sa figure 8 (sans tenir compte de
l'échelle x 46!), on peut identifier celui-ci avec Prosthodendrium
parvouterus Bhalerao (cf. Dusots, op. cit., fig. 6-10), espèce connue
de la Birmanie et de la Mandchourie !, de la Hongrie et de la Tchéco-
slovaquie 2, du Maroc et de la Rhodésie du Nord. D’autre part, le
Trématode représenté par Brown (op. cit., fig. 5) ne saurait étre
P. chilostomum puisque chacun des vitellogènes se compose d’au
moins 15 follicules !
Prosthodendrium (Prosthodendrium) ælleni Dubois 1956.
Longueur: 0,70-0,77 mm; largeur: 0,51-0,38 mm.
Diametres de la ventouse buccale: 73-85/68-96 u; de la ventouse
ventrale: 89-94/89-99 u; du pharynx: 33-40/36-42 u; de l’ovaire:
95-125/110-130 u; des testicules: 85-110/99-120 u; de la masse
prostatique: 85-110/115-140 u; des œufs: 19-21/9-12 u (les œufs au
début de l’utérus sont plus courts et plus larges). Longueur de
l’œsophage: 95-120 u; des caeca: 130-180 u; des vitellogènes:
160-215 u. Rapport des diamètres moyens des ventouses (buccale/
ventrale): 0,82-0,95 (moy. 0,87) 3. Situation de la ventouse ventrale:
41-52/100 de la longueur du corps; des testicules: 42-52/100.
Ces mesures sont prises sur une dizaine d'exemplaires un peu
contractés, provenant de l’hôte-type:
1 Cf. LiANG-SHENG 1957: « Prosthodendrium cordiforme » (nec Braun).
> Cf. HtrkovaA 19594 (p. 26): Prosthodendrium ( Prosthodendrium) parvo-
uterus (Bhalerao).
3 La même moyenne est obtenue pour ce rapport à partir des mesures
consignées dans la description originale (1956, p. 688): 0,85-0,92 (moy. 0,87).
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 15
Eptesicus nilssoni nilssoni (Keyserling et Blasius).
Grotte aux Fées inférieure, commune de Vallorbe (Vaud),
25.X11.1958, Mus. Genève 950.91 (2).
La diagnose originale (Dugois 1956, p. 688) reste inchangée.
Ajoutons seulement que les vitellogènes paracaecaux sont situés
dorsalement et qu'ils constituent chacun un éventail de follicules
irréguliers; que les vitelloductes encadrent la masse prostatique (et
parfois la ventouse ventrale) et convergent vers un réservoir vitellin
situé au niveau de la seconde moitié ou du bord postérieur de
l'ovaire, lequel est dextre ou senestre.
Prosthodendrium (Prosthodendrium) hurkovaae n. sp.
[Syn. Prosthodendrium (Prosthodendrium) sp. Hurkova 1959.]
De nombreux exemplaires ont été recueillis dans l’intestin d’un
Myotis daubentoni daubentoni (Kuhl), à Rolle (Vaud), 6.VIII.1958,
Mus. Genève 949.12 (3). (La même chauve-souris hébergeait quel-
ques jeunes individus de Plagiorchis vespertilionis (Müller).)
Longueur: 0,52-0,71 mm; largeur: 0,25-0,32 mm.
Diamètres de la ventouse buccale: 52-68/52-63 u; de la ventouse
ventrale: 70-89/68-84 u; du pharynx: 25-35 u (moy. 29 u); de
l’ovaire: 85-115/68-94 u; des testicules: 102-125/80-105 u; de la
masse prostatique: 68-94/85-104 u; des œufs: 18-21/10-12 u. Lon-
gueur de l’cesophage: 100-160 u; des caeca: 110-170 u. Rapport des
diamètres moyens des ventouses (buccale/ventrale): 0,67-0,84
(moy. 0,75). Situation de la ventouse ventrale: 45-58/100 (moy. 51/
100) de la longueur du corps; de l’ovaire: 46-58/100 (moy. 52/100);
des testicules: 52-64/100.
Ces mesures sont prises sur 17 exemplaires.
Corps oviforme ou fusiforme, à cuticule inerme. Ventouse ven-
trale située à mi-longueur, toujours nettement plus grande et plus
musculeuse que la ventouse buccale. Pharynx petit, sphérique, fai-
blement musculeux; œsophage long et étroit, bifurquant devant la
masse prostatique; caeca courts, pouvant atteindre les testicules
ovoides ou subsphériques, placés symétriquement et débordant plus
ou moins en arrière la zone de l’acetabulum. Ovaire ovoide à piri-
forme, dans la zone acétabulaire ou la débordant légèrement en
avant ou en arrière. Vitellogènes dorsaux, postcaecaux et prétesticu-
16 G. DUBOIS
laires, coiffant le front des testicules ou recouvrant ceux-ci, mais
ne les débordant jamais en arriere, composés d’un nombre inégal de
follicules: l’un de 7, l’autre de 9 environ; réservoir vitellin au niveau
du bord postérieur de la ventouse ventrale ou de l’ovaire. Uterus
sinueux, remplissant la zone posttesticulaire. Masse prostatique
préacétabulaire, incluse dans l’arc formé par les caeca. Vésicule
excrétrice en forme de V.
ETG;
Prosthodendrium ( Prosthodendrium) hurkovaae n. sp.,
de Myotis daubentoni daubentoni (Kuhl).
A. Vue ventrale. Longueur: 0,65 mm. Mus. Genève 949.12.
B. Vue dorsale. Longueur: 0,70 mm. Mus. Genève 949.12.
Nous identifions cette forme avec le Prosthodendrium ( Prostho-
dendrium) sp. Hùrkova 1959 a (pp. 27-28, fig. 4), de Myotis blythi
oxygnathus (Monticelli), décrit en Tchécoslovaquie d’aprés un seul
exemplaire mesurant 0,748/0,407 mm. Ventouse buccale: 70/58 u;
ventouse ventrale: 96/85 u (légèrement postéquatoriale); rapport
de leurs diamètres: 0,71. Pharynx: 30 (sphérique); caeca longs
de 147 u. Ovaire: 132/77 u (débordant à peine en avant la zone
acétabulaire); testicules: 125-128/96-121 u (dont le bord antérieur
est au même niveau que celui de la ventouse ventrale); œufs:
22-25/11 u. Vitellogenes postcaecaux et prétesticulaires, composés
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 17
l’un de 7, l’autre de 9 follicules (cf. HÜRKOVA, fig. 4) !. Cette espèce,
retrouvée dans Myotis daubentont, est dédiée à Mme Johana Hürkovä,
de Prague («Charles University »).
Prosthodendrium (Prosthodendrium) hurkovaae se rapproche de
P. (P.) travassosi Macy 1938, de Eptesicus fuscus (Beauvois)
[Etats-Unis], dont il a les principales caractéristiques, mais il s’en
distingue nettement par le plus grand développement de l’aceta-
bulum qui surpasse de beaucoup le diamètre de la ventouse buccale.
L’espece américaine a une ventouse buccale de 85 u de diamètre
et un acetabulum de 80 u (spécimen-type). Les figures 1 et 2 de
Macy accusent la différence des dimensions et élevent leur rapport
de 1,06 (spécimen-type) à 1,20 (paratype représenté par la figure 2).
Lecithodendrium (Lecithodendrium) médlingert (Pande 1935).
[Syn. Mesodendrium mödlingeri Pande 1935;
Lecithodendrium breckenridget Macy 1936;
Lecithodendrium linstowi Dollfus 1931 (species incerta) in Dusoıs
1955 et’ 1956;
Lecithodendrium granulosum Rysavy 1956 nec Looss 1907;
Lecithodendrium minutum Gupta et Bhardwaj 1958. ]
Pour des raisons données plus loin (p. 54-56), nous rapportons
a L. mödlingeri (Pande 1935 c) le « Lecithodendrium linstowi» que
nous avons décrit en 1955 (pp. 473-474, fig. 1) et en 1956 (pp. 686-
687).
15 nouveaux lots de ce parasite ont permis d’en préciser les
caractéristiques:
Longueur: 0,54-1,11 mm; largeur: 0,24-0,60 mm.
Diamètre de la ventouse buccale: 42-84/50-84 u; de la ventouse
ventrale: 55-92 u; du pharynx: 25-50 u; de l’ovaire: 70-130/80-
167 u; des testicules: 90-180/85-145 u; de la masse prostatique:
80-130/90-145 u; des œufs: 17-21/8-11 u; des follicules vitellogenes:
25-63 u. Longueur de l’oesophage (sans les sinuosités): 80-220 y;
des caeca: 90-160 u; largeur des caeca (souvent dilates): 30-85 u.
Situation de la ventouse ventrale: 33-55/100 (moy. 43/100) de la
longueur du corps; des testicules: 33-53/100 (moy. 42/100).
1 HürkovA (op. cit., p. 28) indique: « Vitellaria arranged in two lateral
groups containing 7 glands of irregular shape, extending between coeca and
anterior bord of testes, not covering coeca ».
Rev. SUISSE DE Zoor., T. 67, 1960.
D
18 G. DUBOIS
Ces mesures ont été prises sur 29 individus provenant des hôtes
suivants:
Eptesicus serotinus serotinus (Schreber).
Château de Choully, commune de Satigny (Genève), 21.V1.1958,
Mus. Genève 942.2 (9).
>
SORE
=»
oS
Se
È
Fie. 4.
Lecithodendrium (Lecithodendrium) müdlingeri (Pande),
de Tadarida teniotis teniotis (Rafinesque).
Vue ventrale. Longueur: 0,74
mm. Mus. Geneve 946.1.
Nyctalus leisleri leisleri (Kuhl).
Col de Bretolet (Valais), 13.X.1957, Mus. Genève 926.64 (g).
Nyctalus noctula noctula (Schreber).
Uster (Zurich)
‚3.X11.1958, Mus. Genève 950.40 (9), 950.41 (3),
950.42 (3), 950.43 (4), 950.44 (9
©), 950.46 (3), 95047 (2).
Pipistrellus nathusti (Keyserling et Blasius).
Chéne-Bougeries (Genève), 25.1X.1958, Mus. Genève 949.52 (4).
Miniopterus schreibersi schreibersi (Kuhl).
Grotte du Chemin de Fer, commune de Boudry (Neuchâtel),
2.1.1957, Mus. Genève 920.85 (9), 920.86 (3), 920.88 (3)
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 19
Tadarida tentotis tentotis (Rafinesque).
Col de Bretolet (Valais), 11.VIII.1958, Mus. Genève 946.1 (3);
27.V111.1958, Mus. Genève 949.7 (3).
A préciser dans notre diagnose (Dugois 1955, p. 474), par ailleurs
inchangée, que les vitellogenes — situés dorsalement — ont un
nombre différent de follicules: Pun (à gauche) 7, l’autre (à droite) 9.
Cette différence parait être une caractéristique de l’espèce: PANDE
(1935 c) Pavait déjà signalée; nous l’avons constatée chaque fois
que la disposition des rosettes folliculaires était favorable. Les vitel-
loductes et le réservoir vitellin sont au niveau du bord postérieur de
l’ovaire. Ce dernier organe est médian ou submédian, intertesticu-
laire, dans la zone de la ventouse ventrale ou légèrement en arrière
de celle-e1.
Nous considérons comme synonymes de Lecithodendrium (L.)
médlingert (Pande) (voir tableau IT):
1° Lecithodendrium breckenridgei Macy 1936 (pp. 236-237, fig. 1),
dont les glandes vitellogènes sont constituées de 6 à 8 follicules. La
ventouse ventrale est située entre les testicules (au tiers de la
longueur du corps), et l’ovaire « partially posterior to ventral sucker
and testes ». Hote: Pipistrellus subflavus (Cuvier).
2° Lecithodendrium granulosum RySavy 1956 nec Looss 1907,
dont les glandes vitellogènes se composeraient de 7 follicules (voir
RySavy, fig. 2a). D’après la description originale, l’acetabulum
(43-49 u) est plus petit que la ventouse buccale (63-76 u), mais la
figure 2 a le représente subégal a celle-ci (environ 70 u) !. Hotes:
Rhinolophus ferrumequinum ferrumequinum (Schreber), Eptesicus
serotinus serotinus (Schreber), Myotis myotis myotis (Borkhausen),
Miniopterus schreibersi schretbersi (Kuhl).
3° Lecithodendrium minutum Gupta et Bhardwaj 1958 (pp. 75-
77, fig. 1), décrit d’après un seul exemplaire de petite taille, plus
ou moins contracté et dont le prétendu canal préoral (qui le distin-
guerait des autres espèces congénériques !) n’est qu’un enfonce-
ment dû à la rétraction de la ventouse buccale. Au sujet de la largeur
des ceufs (0,007-0,0076 mm), il faut tenir compte du fait que ceux-ci
sont collapsés. Hote: Megaderma lyra E. Geoffroy.
1 Nous avons aussi observé des cas où l’acetabulum était un peu plus
petit que la ventouse buccale.
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ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 21
Les « Lecithodendrium linstowi = ascidia Looss nec V. Beneden »
de la collection Ch. Joyeux [Grotte de Pouade (Banyuls), 1924;
Marseille, 1936], de Rhinolophus ferrumequinum (Schreber), et ceux
de Rhinolophus hipposideros minimus Heuglin [Corse ?] sont con-
formes à L. médlingeri (Pande).
Pycnoporus macrolaimus (von Linstow 1894).
[Syn. Distomum macrolaimus von Linstow 1894;
(Pycnoporus) inversus Looss 1907. ]
Longueur: 0,80-1,02 mm; largeur: 0,20-0,26 mm.
Diamètre de la ventouse buccale: 75-115/92-120 u; de la ven-
touse ventrale: 54-65 u; du pharynx: 21-28/27-31 u; de l’ovaire:
78-104/57-84 u; des testicules: 110-135/85-120 u; de la fausse
poche du cirre (« pseudo-cirrus sac »): 95-105/57-68 u; du pseudo-
cirre: 18-20 u; des œufs: 19-24/10-13 u. Longueur de l’oesophage:
155-175 u; des caeca: 80-105 u (largeur: 47-55 u); de la zone
vitelline: 110-160 u. Situation de la ventouse ventrale: 34-47/100
(moy. 42/100) de la longueur du corps; de l’ovaire: 40-46/100
(moy. 43/100); des limites antérieure et postérieure de la zone
vitelline: 24-42/100 et 39-55/100.
Ces mesures ont été prises sur 9 individus.
Corps allongé, linguiforme, plus ou moins atténué aux deux
extrémités (plutôt en arrière), à cuticule inerme. Ventouse buccale
grande, à rebord ventral saillant (fig. 5 B), dont le diamètre moyen
égale les 5/3 de la ventouse ventrale située à peu près aux 2/5 de
la longueur du corps: rapport de leurs diamètres moyens: 1,54-
1,84 (moy. 1,70). Pharynx petit, globuleux; cesophage 6 à 7 fois
plus long; caeca courts, dilatés en forme de petits sacs ellipsoides
dans leur partie distale (2/3 à 4/5), séparés par la zone vitelline des
testicules ovoides, postovariens, situés diagonalement (moins sou-
vent transversalement), le second pénétrant dans la moitié de la
zone du premier, dont la limite antérieure est à 20-50 u du bord
postérieur de la ventouse ventrale. Ovaire ovoide a piriforme, plus
petit que les testicules, submédian, situé dorsalement et légèrement
a droite dans la zone acétabulaire ou la débordant en arrière.
Fausse poche du cirre préacétabulaire, membraneuse (non muscu-
leuse), occupée en grande partie par une vésicule séminale repliée
sur elle-même; pars prostatica très réduite; pseudo-cirre très court,
29) G. DUBOIS
constitué, semble-t-il, par le canal éjaculateur exsertile +. Pore
génital préacétabulaire, médian. Utérus posttesticulaire, dont la
partie distale remonte entre les testicules pour déboucher a gauche
SS) ZB
SA
) ‘(i oh
SIONE ON
TX 4)
Va so AR à È
Roy RM
S
RS
Gy Sl.
Parabascus semisquamosus
(Braun 1900), de Nyctalus noc-
tula noctula (Schreber). Vue dor-
sale. Longueur: 1,47 mm. Mus.
Geneve 950.41.
26
G. DUBOIS
Nous attribuons ce Ver a Pycnoporus megacotyle (Ogata 1939 b)
comb. nov., qui a été retrouvé en Tchécoslovaquie et redécrit en
1959 par Mme Johana HùrkovA sous le nom de Pycnoporus sp. 1.
La comparaison du dessin de ce dernier (HURKOVA 19595, fig. 3)
avec notre figure 6 justifie ce rapprochement, autant sinon plus que
celle des mesures consignées dans le tableau IV.
TABLEAU IV.
Pycnoporus megacotyle (Ogata).
Lecithodendrium
megacotyle
Ogata 1939
Pycnoporus sp. 1
Hurkova 1959
Mus. Genève
950.41
Longueur
Largeur
Ventouse buccale
Ventouse ventrale
Pharynx
Œsophage
Fausse poche
du cirre
Ovaire
Testicules
Œufs
Situation de la
ventouse ventrale
Vitellogènes
par glande
Situation des
testicules
Cuticule
Nombre de follicules |
| « occupying an-
| terior one third | bord postérieur
1,80 mm 1,52 mm
0,47 0,60
60-70 u | 72/105 u
300/360 342
30 30/45
330 Pa
190/180 | 180/111
170/140 | petit
210-220/150-190| 180/150
18/8 | 18/9
prééquatoriale | prééquatoriale
paracétabulaires paracétabulaires
«a few large |
follicles » «6 and 7 »
rapprochés du
de l’aceta-
bulum
of posterior |
half of body » |
| spines especial-
| « with very fine |
|
|
| ly on the ante- |
rior part of
body »
1 mm
0,32
SOLE
130/145
26/30
290
105/95
120/125
141-157/110-125
21-23/8-10
52/100
46/100
7 a gauche
9 a droite
au niveau du
bord postérieur
de l’acetabulum
très finement
spinescente dans
la région
céphalique
Subfamilia PLEUROGENETINAE Looss 1899,
emend. Neiland 1951.
Parabascus semisquamosus (Braun 1900).
[Syn Distomum semisquamosum Braun 1900.]
Longueur: 1,47-1,96 mm; largeur: 0,31-0,37 mm.
Diametres de la ventouse buccale: 73-78/78-84 u; de la ventouse
ventrale: 100 u (longitudinal/dorso-ventral: 94-96/138-142 u); du
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES DI
/
pharynx: 40-44/42-50 u; de l’ovaire: 162-167/135 u; des testicules:
157-210/145-167 u; des œufs: 20-22/10-14 u. Dimensions de la
poche du cirre: 315-350/93-104 u (diamètre du cirre: 26-28 u).
Longueur de l’cesophage: 260 u; de la zone des vitellogènes:
240-320 u. Situation de la ventouse ventrale: 34-43/100 de la lon-
gueur du corps; de l’ovaire: 41-54/100.
Corps allongé, dont la première moitié est couverte d’épines
disposées en quinconce et atteignant Jusqu'à 13 u de longueur.
Œsophage bifurquant au début de la zone des vitellogènes; caeca
atteignant presque l'extrémité postérieure du corps (se terminant
à 100-120 u de celle-ci). Ovaire latéral, postacétabulaire, situé à
droite au niveau de l’extremite proximale de la poche du cirre.
Utérus postacétabulaire. Testicules ovoides, postovariens, disposés
obliquement l’un par rapport à l’autre, le premier à gauche et dont
la zone peut empiéter sur celle de l’ovaire, le second à droite. Poche
du cirre postacétabulaire, contenant une grosse vésicule séminale
sinueuse. Pore génital situé à gauche de la ventouse ventrale, légere-
ment en arrière de son équateur. Vitellogènes dorso-latéraux, loca-
lisés entre la bifurcation intestinale et la ventouse ventrale, consti-
tuant deux grappes s’affrontant sur la ligne médiane et dont les
vitelloductes, latéraux, suivent le bord interne des caeca pour
atteindre le réservoir vitellin situé dorsalement a un niveau compris
entre l'équateur de l'ovaire et le bord antérieur du premier testicule.
Quatre exemplaires (un par infestation) ont été trouvés dans
l’hôte-type:
Nyctalus noctula noctula (Schreber).
Uster (Zurich), 3.X 11.1958, Mus. Genève 950.41 (3), 950.43 (3),
950.46 (3), 950.47 (9).
Rappelons que MopLincER (1930, pp. 182-183 ou 196-197,
pl. XXI, fig. 3) a redécrit l’espèce d’après de petits exemplaires
(1,01-1,04/0,16-0,23 mm) provenant de Pipistrellus pipistrellus
(Schreber). La ventouse buccale mesurait 48/74 u, l’acetabulum
74/92 u, et les œufs 20-22/15 u.
28 G. DUBOIS
I. Revision du sous-genre PROSTHODENDRIUM Dollfus 1931
Depuis nos études antérieures (1955 et 1956) nous avons eu
connaissance de plusieurs travaux qui nous engagent a pour-
suivre la revision de ce sous-genre: ce sont ceux de Ocara (1939 a,
1939 b, 1942), SHALDYBIN (in SKARBILOVICH 1948), Macy et Moore
(1954), RySavy (1954, 1956), SOGANDARES-BERNAL (1956), CABAL-
LERO et BRENES (1957), YEH (1957), StmHa (1958), BAER (1959)
et HURKovA (1959 a, 1959 D).
Dans son « Systema Helminthum » (1958), YAMAGUTI réunit en
vrac dans le genre Prosthodendrium Dollfus 1931 les nombreuses
espèces attribuées à Chiropterodendrium Skarbilovich 1943, Ocho-
terenatrema Caballero 1943, Paralecithodendrium Travassos 1928,
Lecithodendrium Looss 1896, partim, et Travassodendrium Skarbi-
lovich 1943.
Nous n’approuvons qu’en partie cette manière de faire et ne
saurions reconnaître un statut valable aux trop nombreuses espèces
énumérées dans l’ordre alphabétique. DoLLFUS (1937, p. 9) accusait
déjà Travassos d’avoir changé l’acception du genre Paralecitho-
dendrium Odhner 1910, dont la définition originale ne s’appliquait
qu’à des espèces à ovaire profondément lobé, presque branchu.
Nous adoptons l'opinion de DoLLFus qui conserve Paralecitho-
dendrium Odhner sensu à titre de second sous-genre de Prostho-
dendrium.
Le genre Ochoterenatrema Caballero 1943 est caractérisé par la
situation du pore génital au côté gauche de l’acetabulum, tandis
que la masse prostatique, incluant la vésicule séminale, reste loca-
lisée sur la ligne médiane, entre l’acetabulum et la bifurcation intes-
tinale. Par examen de plusieurs exemplaires de O. labda Caballero
1943 (Coll. helm. Inst. Biol., México, et collection particulière du
Dr E. Caballero y C.) et de deux paratypes de O. caballerot Teixeira
de Freitas 1957 (Coll. helm. Inst. Oswaldo Cruz, N° 22023 a et b),
nous confirmons la validité de ce genre. Mais nous en excluons
l’espece que CABALLERO et BRENES (1958, pp. 231-235, fig. 7 et 8)
ont décrite sous le nom de Ochoterenatrema costarricensis: 11 s’agit
en effet d’un représentant bien caractérisé du genre Limatulum
Travassos 1921 sensu (subfam. Pleurogenetinae Looss 1899), ayant
une véritable poche du cirre (avec vésicule séminale et pars prosta-
tica) disposée obliquement au côté gauche de l’acetabulum, et un
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 29
pore génital au niveau du bord postérieur de ce dernier. La cuticule
est armée d’epines comme chez le générotype.
En échange nous attribuons le Limatulum diminutum Chandler
1938 au genre Ochoterenatrema, dont il a tous les caractères: pore
génital situé sur le côté gauche de l’acetabulum (voir CHANDLER,
pl. 2, fig. 3, et non a droite comme le dit la diagnose, p. 113),
masse prostatique préacétabulaire (décrite par CHANDLER comme
vésicule seminale !), réceptacle séminal postacétabulaire, cuticule
inerme. La question est de savoir si cette espèce est identique à
O. caballeroi Teixeira de Freitas: elle ne pourrait s’en distinguer
que par la situation de l’ovaire sur la ligne médiane (cet organe
étant latéral chez O. caballeroi, proche d’un des testicules) 2.
Quant aux genres établis par SKARBILOVICH, nous avons déjà
dit (1955, p. 497) ce que nous en pensons. Peut-on concevoir la
séparation de trois espèces assez voisines pour être considérées
comme identiques et les choisir comme types de genres différents ?
C’est ce que fit SKARBILOVICH en isolant Prosthodendrium luzonicum
(Tubangui 1928) [générotype de Chiropterodendrium], P. bhaleraoı
(Pande 1935) [générotype de Travassodendrium 3] et P. orospinosa
(Bhalerao 1926) [générotype de Skrjabinodendrium Skarbilovich
1945], tous trois synonymes, à notre avis, de Prosthodendrium longi-
forme (Bhalerao 1926) !
A part les dimensions du corps, aucune différence suffisante
n’oppose P. orospinosa à P. longiforme: le rapport des ventouses
(3: 2), la situation des testicules (40-50/100), la position de l’ovaire
(préacétabulaire), la localisation des vitellogènes (précaecaux) et le
1 «...large and much convoluted seminal vesicle ». On observe une pareille
vésicule séminale, très développée et sinueuse, chez Ochoterenatrema labda
(Coll. Dr E. Caballero y C., n° 172), incluse dans la masse prostatique.
2 Nous n’avons pu obtenir le type de Limatulum diminutum Chandler,
car le prétendu dépôt a l’« U.S. National Museum » n’a jamais été effectué
(lettre du Dr Allen McIntosh, datée du 15.1X.1959). Les démarches faites
tres obligeamment par l’« Agricultural Research Center » au « Rice Institute »
de Houston (Texas), après la mort du Dt Asa C. Chandler, n’ont pas permis
jusqu'ici de le retrouver. Nous remercions le Dt McIntosh de les avoir entre-
prises.
® Ce genre contient encore P. longiforme (Bhalerao 1926), sa variété
allahabadi (Pande 1935), P. piriforme Yamaguti 1939 et P. oligolecithum
Manter et Debus 1945 — mais pas P. chilostomum (Mehlis 1831) qui est sem-
blable aux deux derniers et que Macy et Moore (1954, p. 5) ont attribué
a Travassodendrium (cf. p. 11) — enfin P. pushpat Bhalerao 1936, qui se
distingue de tous les précédents par sa ventouse buccale circulaire (et non
ovale).
30
G. DUBOIS
nombre de leurs follicules (20 a 30)1, les dimensions des ceufs sont
les mêmes. Les deux formes proviennent de Tadarida (Chaerephon )
plicata (Buchanan) [= Nyctinomus plicatus| et de la méme région
(Birmanie). Cette identité entraine la mise en synonymie de P. luzo-
nicum (Tubangui 1928) que nous considérions (1955, pp. 489 et 499)
comme une variété de P. orospinosa.
Nous ajoutons encore au nombre des synonymes de P. longi-
forme (Bhalerao) Pespece que RySavy (1956, pp. 167-168, fig. 5)
a décrite sous le nom de Prosthodendrium magnum? et que
Mme Johana HùrKova (1959 a, pp. 26-27) a retrouvée dans le
même hôte, Rhinolophus ferrumequinum ferrumequinum (Schreber),
en Tchécoslovaquie. Le tableau V en donne les dimensions.
TABLEAU V.
Prosthodendrium magnum Rysavy.
| RySavy 1956
HÜRKOvVA 1959
Longueur
Largeur
Ventouse buccale
Ventouse ventrale
Pharynx
Œsophage
Longueur des caeca
Masse prostatique
Testicules
Ovaire
Œufs
Situation de l’acetabulum
Situation des testicules
Situation de l’ovaire
Nombre de follicules
vitellogènes
110/101
167-172/132-
26-32/12-16
32/100 (fig. 5)
«in gleicher Höhe mit
dem Bauchsaugnapf » 1|
submedian a lateral,
entre l’acetabulum et |
la masse prostatique |
16 a 32
1,37-2,35 mm
0,65-1,19
3-342/195-276 u
1-308/195-292
55-81/74-97
absent
179-244
227-276/195-227
211-358/163-244
156-211/130-179
| 26-33/14-16
i «in the first third
i of body length»
«lateral to ventral
sucker »
i «dextral, between the
ventral sucker and
prostatic mass »
24
21
16 à 20
1 D’après la figure 5 de RySavy les testicules sont légèrement préacétabulaires: ils
débordent quelque peu la zone de la ventouse ventrale.
1 La figure 4 de BHALERAO, représentant P. orospinosa, permet de compter
48 follicules pour les deux glandes.
? C’est aussi l’opinion de Mme Johana HtrKovA (communication épisto-
laire du 18.V.1959): « Prosthodendrium magnum RySavy halte ich nach Ihrer
Revision für P. longiforme Bhalerao. »
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 31
Dans une même note préliminaire, Ocata (1939 a) a décrit
successivement deux parasites provenant du même hôte (Rhino-
lophus ferrumequinum nippon Temm.) sous les noms de Lecitho-
dendrium yamizense et L. kikugasira. Les diagnoses qu’il en donne
suffisent a prouver leur identité (voir tableau VI). L. yamizense
étant cité en premier lieu dans la publication, a la priorité. La pré-
sence de vitellogènes prétesticulaires justifie son transfert dans le
genre Prosthodendrium Dollfus. En voici la diagnose originale:
« Body fusiform, anterior end bluntly pointed, posterior end rounded;
0,95 x 0,36 mm.; oral sucker subterminal, spherical, 0,09 mm. in dia.;
prepharynx absent; pharynx small, rounded, 0,04 mm. in dia.; ceso-
phagus rather long, 0,11 mm. in length; intestinal caeca widely diver-
gent, 0,27 x 0,06 mm., occupying second fourth of body length; ventral
sucker circular, just middle of body or a little in front of body, 0,08 mm.
in dia.; right testis just equatorial, 0,16 mm. in dia.; left testis imme-
diately post-equatorial and behind the end of left caecum, subglobular,
0,16x0,17 mm.; cirrus pouch broadly elliptic, located obliquely in
intracaecal area, 0,18 X0,10 mm.; ovary just behind ventral sucker,
antero-medial to left testis, rounded, 0,09 mm. in dia.; vitellaria in
caecal area; uterus in posterior half of body; eggs 20-19 x13 u; excretory
vesicle V-shaped.
Habitat: Small intestine of Rhinolophus ferrum-equinum nippon.
Locality and date: Mount Yamizo, Hitati province; Oct. 21, 1938. »
Cette espèce se rapproche de Prosthodendrium (P.) macnabi
Macy et de P. (P.) aellent Dubois, dont elle se distingue par sa
ventouse buccale plus grande que l’acetabulum (rapport de leurs
diamètres = 1,12-1,20). Chez les deux espèces précédentes, le
rapport des ventouses est compris entre 0,82 et 0,95.
Sous le nom de Lecithodendrium fukuit, OGata (1939 a) décri-
vait sommairement (note préliminaire) un Prosthodendrium parasite
de Rhinolophus ferrumequinum nippon Temm., qui s’identifierait
avec P. mehrai (Pande 1935) tout en s’en distinguant par la situation
plus avancée et les dimensions plus grandes de acetabulum (immé-
diatement postéquatorial, 240/230 y de diamètre) et par la situation
plus reculée de l’ovaire (« postero-sinistral to acetabulum »). Les
vitellogenes sont «immediately in front of testes and partly over-
lapping the latter». Nous considérons cette forme comme une
varieté de P. (P.) mehrai, au méme titre que le Prosthodendrium
singularium de ByRp et Macy (1942), dont les vitellogènes s’eten-
32 G. DUBOIS
dent «from region of oral sucker to testes» et dont la ventouse
buccale est relativement plus petite (210/200 u).
TABLEAU VI.
L. yamizense L. kikugasira
Ogata 1939 Ogata 1939
Longueur 0,95 mm 0,68 mm
Largeur 0,36 0,29
Ventouse buccale 90 u 90 u
Ventouse ventrale 80 80/70
Pharynx 40 30
(Esophage 110 100
Ovaire 90 60
Testicules 160/170 90-100
Masse prostatique 180/100 120/90
(Eufs 19-20/13 22/12
Situation de la « just middle of body | «about middle of
ventouse ventrale or a little in front » body »
Situation de l’ovaire « just behind ventral « just behind the
sucker, antero-medial cirrus pouch » !
to left testis »
Situation
du testicule droit « Just equatorial » « just equatorial »
du testicule gauche «inmediately post- | « posterio-sinistral to
equatorial and behind acetabulum »
the end of left caecum»
Vitellogenes «in caecal area » «in intestinal area »
Uterus «in posterior half of | «in posterior half of
body » body »
1 D’apres OGATA, la masse prostatique («cirrus pouch ») de L. kikugasira est située
«slightly right to the middle of body ».
Quant au Lecithodendrium kitazawaı de OGata (1939 a), il pour-
rait s'identifier soit avec Prosthodendrium (P.) longiforme (Bha-
lerao), soit avec P. (P.) chilostomum (Mehlis): le nombre des folli-
cules vitellogenes n’étant pas connu, l’attribution resterait incer-
taine, car la forme de la ventouse buccale, la localisation des vitello-
gènes, la situation préacétabulaire de l’ovaire et les dimensions des
œufs sont à peu près identiques chez les deux espèces. Peut-être
inclinerait-on vers le premier terme de l’alternative en tenant
compte du fait que le nombre des follicules vitellogenes n’est pas
précisé: chez P. longiforme on en dénombre jusqu’à une trentaine
par glande, tandis que chez P. chilostomum il est facile d’en compter
3 ou 9. Mais le choix du second terme nous paraît dicté par la mesure
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTÈRES 99
prise sur l’acetabulum (190 u de diamètre pour un Ver de 2 mm):
en comparant les différentes formes assimilables à P. chilostomum,
on constatera qu'il s’agit la d’un maximum spécifique, en regard
des dimensions nettement supérieures qui caractérisent le même
organe chez P. longiforme (voir tableau VIT).
TABLEAU VII.
acetabulum longueur du corps
[Lüne (1909) env. 160 u 0,90-1,50 mm
P. chilostomum } MODLINGER (1930) env. 1701 1,30-1,67
(Mehlis) | DuBors (1955) 85-96/94-105 0,66-0,89
| Rysavy (1956) 176-184 0,78-0,86
P. rhinolophi RySavy 1956 104-129 0,75-0,97
P. piriforme Yamaguti 1939 84-100 0,50-0,75
L. cordiforme laxmii Bhalerao 1926 ;
BHALERAO/DUBOIS 165-180 1,05-1,85
P. longiforme BHALERAO (1926) 320-370 u 2,14-3,48 mm
| (Bhalerao) { Dusoıs (1956) 270-330/265-310 1,50-1,95
var. allahabadi Pande 1935 220-300 1,90-3
L. bhaleraoı Pande 1935 320 2,69
L. orospinosa Bhalerao 1926 en Pah) 1,07
L. luzonicum Tubangui 1928 140-150 3 1,10
| P. magnum RySavy 1956 247-294/211-232 1,67-1,81
| P. magnum RySavy Hürkovä (1959) | 211-308/195-292 1,37-2,39
1 D’après MÖDLINGER (1930, p. 180 ou 195), l’acetabulum aurait 315 u de diamètre
(pour des Vers mesurant 1,30 a 1,67 mm de longueur). Ainsi cette dimension atteindrait
la moitie de la largeur du corps (0,50-0,66 mm), ce qui est invraisemblable: la figure 5 de
la planche XX (dont l’échelle de grossissement est inexacte) montre au contraire que cet
organe n’a guère plus du quart de la largeur du corps, soit environ 170 u de diamètre.
2 D’aprés BHALERAO, pl. II, fig. 4 (aucune mesure dans le texte).
3 Malgré cette valeur exceptionnellement faible, il s’agit bien de P. longiforme car
les glandes vitellogénes ont 22 à 27 follicules (cf. TUBANGUI 1928, pl. 5, fig. 2).
L’espèce de J. G. BAER (1959, pp. 49-50, fig. 28) a recueillie
au Congo et attribuée a Prosthodendrium parvouterus (Bhalerao
1926) s’en distingue nettement par plusieurs caractères: son galbe
piriforme ou cordiforme, les dimensions subégales des ventouses, la
longueur de l’oesophage (3 à 4 fois celle du pharynx), la situation
de l’ovaire sur la ligne médiane ou presque et en arrière de la ven-
touse ventrale, celle des testicules exactement paracétabulaires (le
plus souvent étirés transversalement), la petitesse de la masse
prostatique qui n’excède pas le diamètre de l’acetabulum, enfin la
limitation des vitellogènes dans la zone intestinale — les follicules
Rev. SUISSE DE Zoou., T. 67, 1960. 3
34 G. DUBOIS
recouvrant les caeca et n’atteignant jamais les niveaux du pharynx
et de la ventouse buccale. Ces glandes sont d’ailleurs moins fournies
que chez P. parvouterus. Au surplus, l'espèce congolaise a été trouvée
chez un Rongeur, Dendromus pumilio lineatus Heller, tandis que
tous les autres Prosthodendrium sont caractéristiques de Chirop-
teres. BAER interprétait cette exception comme un exemple de
spécificité écologique. Nous pensons au contraire, en raison des
différences signalées ci-dessus, qu'il s’agit d’une espèce bien carac-
térisée, infestant des Rongeurs. Pour cette raison, nous proposons
de la nommer Prosthodendrium rosorum n. sp. L'examen du matériel
original nous a permis de constater que la partie antérieure du corps
est couverte de minuscules épines cuticulaires.
Au contraire, Prosthodendrium parvouterus (Bhalerao) se carac-
térise par son galbe subcirculaire ou ovale, son cesophage nul ou
très court, le fait que la ventouse buccale est toujours plus grande
que l’acetabulum, la situation de l'ovaire à droite de ce dernier
(ou un peu plus en avant, mais toujours latérale), celle des testicules
plus ou moins préacétabulaires !, la grosseur de la masse prostatique
(dont le diamètre moyen est presque le double de celui de l’aceta-
bulum), enfin la situation avancée des vitellogènes qui pénètrent
dans la zone du pharynx et même de la ventouse buccale.
Nous considérons comme nouveaux synonymes de Prostho-
dendrium (P.) parvouterus (Bhalerao 1926) ?:
1° le Lecithodendrium pyramidum Lukasiak 1939 nec Looss 1896
(considéré comme synonyme de L. cordiforme Braun 1900 !);
20 le Prosthodendrium cordiforme Yeh 1957 nec Braun 1900:
l'ovaire est latéral, à droite de l’acetabulum qui ne mesure que
60 à 90 u de diamètre — tandis que la ventouse buccale atteint
100 a 120 u — et les vitellogènes s’avancent jusqu’à l'équateur de
cette dernière; les testicules sont préacétabulaires (leur bord posté-
rieur est au niveau du bord postérieur de l’acetabulum: voir
1 R. Ph. DoLLFus (1954, p. 626) dit à propos des testicules de son
« Prosthodendrium (P.) pyramidum forma maroccana» (que nous avons
considéré (1955) comme synonyme de P. (P.) parvouterus (Bhalerao)): «leur
bord postérieur est toujours en avant du niveau du centre de l’acetabulum,
généralement en avant du niveau du bord antérieur de l’acetabulum ». Nous
avons vérifié cette observation sur toutes les formes identifiables avec P. (P.)
parvouterus (vide infra): la ligne qui joint leurs centres est toujours antérieure
au centre de l’acetabulum; elle traverse le plus souvent la masse prostatique.
? Cf. Dusoıs 1955, p. 498, note 3, et p. 502.
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 35
figures 1 et 2 de YEH). Contrairement a opinion de BAER (1959,
p. 49, note 8), cette forme, trouvée en Rhodésie septentrionale chez
une chauve-souris, est done différente du P. rosorum n. sp.
(= P. parvouterus Baer nec Bhalerao).
Ainsi P. (P.) parvouterus paraît confiné dans Ancien Monde
(Birmanie, Mandchourie, Hongrie, Tchécoslovaquie, Pologne, Ma-
roc, Rhodésie du Nord).
Le véritable Prosthodendrium cordiforme (Braun 1900) a été
retrouvé au Brésil (chez un Molossidé) par Travassos (1921,
pp. 76-77, pl. XIII, fig. 1-4, et XIV, fig. 1-3), puis en Amérique
Centrale [chez Eptesicus brasiliensis propinquus (Peters)] par
CABALLERO et BRENES (1958, pp. 235-238, fig. 9 et 10) et redécrit
par ces auteurs. TRAvAssos dit que ses observations different de
celles de BRAUN en ce qui concerne les dimensions relatives des ven-
touses: ses figures (sauf une) montrent que l’acetabulum est plus
petit que la ventouse buccale +, alors que Braun (1900, p. 226, et
pl. X, fig. 4) observait que « die beiden Saugnäpfe sind ungefähr
gleich gross, eher der Mundsaugnapf etwas kleiner». Au contraire,
et en accord avec Braun, CABALLERO et BRENES observent que
l’acetabulum (79-133/75-137 u) est aussi grand ou même plus grand
que la ventouse buccale (42-112/83-116 u). Ce fait n’a jamais été
constaté chez Prosthodendrium parvouterus (Bhalerao).
Quant aux vitellogènes, TRAvAssos confirme que le nombre des
follicules varie entre 7 et 15. CABALLERO et BRENEs les décrivent
comme «dos grandes grupos laterales de foliculos » (leur nombre
n’est pas précisé), s'étendant des testicules à la hauteur du pharynx.
(Ils ne pénètrent pas dans la zone de la ventouse buccale comme chez
P. parvouterus.) D’apres la figure 9 de ces auteurs, les follicules
sont d’assez grande taille.
L’espèce que CABALLERO (1943, pp. 182-186, fig. 4 et 5) a décrite
au Mexique sous le nom de Prosthodendrium emollidum nous parait
identique au Prosthodendrium swansoni Macy 1936 (voir aussi BYRD
et Macy 1942). Les deux formes ont le méme habitus et des vitello-
genes distribués dans une large zone s’etendant du bord antérieur
1 D’après Travassos, la ventouse buccale mesure 92 à 127 x de diamètre
et l’acetabulum, 74 à 99 u.
36 G. DUBOIS
des testicules a la ventouse buccale. Leur masse prostatique est
grande, enfermée dans l’arc intestinal; l’ovaire, placé à côté du
testicule droit, est légèrement préacétabulaire (cf. Macy 1936,
fig. 4; Byrp et Macy 1942, fig. 1; CABALLERO 1943, fig. 4); les
caeca atteignent les testicules. Chez
P. emollidum, les ventouses sont
relativement un peu moins grandes,
en particulier l’acetabulum. Nous
le considérons comme synonyme de
P. swansoni (fig. 8).
Deux formes de très petites
dimensions ont été décrites en Mand-
chourie et en Corée: ce sont Pros-
thodendrium postacetabulum Yama-
guti et Asada 1942 et P. thomasi
Sogandares-Bernal 1956. D’apres la
grosseur exceptionnelle de leurs œufs
et la concordance de toutes les
mesures (voir tableau VIII), on ne
Prosthodendrium ( Prosthoden- peut ee es entier DR leurs
drium) swansoni Macy 1936[syn. habitus assez différents et la position
P. emollidum Caballero 1943, de des glandes sexuelles par rapport à
Natalus mexicanus Miller. Vue È ; :
ventrale. Longueur: 0,67 mm. J! acetabulum. L’exemplaire dessiné
Col. Labor. Helmintologia, Inst. par YamagutiI et Asapa est plutôt
Biologia, México, n° 20-23, Cueva È .
de Xictli, D.F., 10-V-1942]. contracté (l’acetabulum se trouve
aux 70/100 de la longueur du corps
et les glandes sexuelles à l’equateur), tandis que les spécimens
étudiés par SOGANDARES-BERNAL paraissent relaxés par macération
(les testicules sont à côté ou légèrement en arrière de l’acetabulum
subéquatorial (53-62/100 dela longueur du corps) et l’ovaire médian est
postacetabulaire). Nous considérons néanmoins P. thomasi (trouvé
chez Vespertilio superans Thomas) comme synonyme de P. postace-
tabulum (hébergé par Rhinolophus ferrumequinum nippon Temm.).
En 1958, SimHa décrivait deux espèces de Prosthodendrium,
P. ovatum et P. dollfusi, provenant de deux lézards des Indes,
respectivement Calotes nemoricola Jerdon et Calotes versicolor
(Daud.), capturés dans la méme localité (Hyderabad). On ne saurait
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES am
douter de l’identite des deux formes, si bien que dollfusi devient
synonyme de ovatum.
TaBLEAU VIII.
P. postacetabulum P. thomasi
Yamaguti et Asada Sogandares-Bernal
Longueur 0,23-0,32 mm 0,22-0,36 mm
Largeur 0,23-0,26 0,13-0,15
Ventouse buccale 75-90 u 70-71
Ventouse ventrale 48-60 53-56/56-60
Pharynx 20-25 21-28/25-35
Ovaire 27-51 35-49/24-35
Testicules 60-72/42-60 34-70/38-52
Œufs 34-39/18-21 34-35/18-22
Vitellogènes «clustered immediately, «between ends of
in front of testes » ceca and testes »
Nombre de follicules |
par glande 15 à 16 12,315
(d’apres fig. 6) (d’apres fig. 6)
Distribution geographique Mandchourie Coree
Quant aux especes indigenes decrites dans cette etude: Prostho-
dendrium (P.) ascidia (Van Beneden 1873), P. (P.) chilostomum
(Mehlis 1831), P. (P.) aellent Dubois 1956 et P. (P.) hurkovaae
n.sp., nous renvoyons aux commentaires sur leur synonymie,
inclus dans les descriptions (pp. 8-17), et aux listes de synonymes
qui precedent chacune d’elles. Nous rappelons que P. ascidia
devient le générotype, puisque P. dinanatum (Bhalerao 1926) est
considere comme synonyme (voir p. 9-10).
Nous rappelons que le « Lecithodendrium leptocoelium» Ogata
1942 (syn. L. brachycoelium Ogata 1942) est une espece valable,
voisine de Prosthodendrium (P.) ascidia (Van Beneden) et de
P. (P.) naviculum Macy, — les trois constituant le groupe « asci-
dia», et que P. (P.) carolinum Hürkovä se distingue effectivement
de P. (P.) chilostomum (Mehlıs).
DIAGNOSES DES 23 ESPECES
Prosthodendrium (P.) aellent Dubois 1956. — Corps fusiforme
(0,70-0,97/0,31-0,42 mm); ventouse buccale (73-85/68-99 u) un peu
plus petite que l’acetabulum (89-104 u); cesophage long (95-195 p).
Ovaire submedian ou latéral, dans la zone testiculaire; testicules
38 G. DUBOIS
paracétabulaires; vitellogènes paracaecaux (recouvrant plus ou
moins les testicules). Œufs 19-21/9-12 u. Parasite de Chiroptères.
Europe (Suisse).
Prosthodendrium (P.) ascidia (Van Beneden 1873 nec von
Linstow, nec Looss, nec Lühe). — Corps largement ovale (arrondi
par contraction), ascidiforme (0,36-0,72/0,24-0,60 mm); ventouse
buccale cupuliforme (en forme de U en coupe optique) (73-115 u ou
94-125/68-110 u, son diamètre moyen est le cinquième de la longueur
du corps), nettement plus grande que l’acetabulum (50-84 u);
pharynx moyen (30-47 u); cesophage court ou absent. Ovaire
médian ou submédian, situé dans la zone acétabulaire ou plus ou
moins en avant de celle-ci (plus rarement en arrière); testicules
équatoriaux, dont la ligne joignant les centres est légerement
en avant du centre de l’acetabulum. Vitellogenes extracaecaux,
composés chacun de quelques follicules assez gros, réunis en amas
ou en grappe flabelliforme. Œufs 18-23/9-14 u. Parasite de Chirop-
tères. Europe et Inde.
Synonymes: Distoma ascidia Van Beneden 1873, D. lagena Brandes
1888 nom. nov.; Lecithodendrium dinanatum Bhalerao, L. laguncula
Stiles et Nolan 1931 nom. nov.
Prosthodendrium ( P.) buongerminit Lent, Teixeira de Freitas et
Proença 1945 1. — Corps ovale (0,91-0,63 mm); ventouse buccale
(130 u) nettement plus grande que l’acetabulum (90 u); cesophage
court (60 u). Ovaire submedian, dans la zone des testicules para-
cétabulaires. Vitellogenes s’étendant de l’cesophage aux testicules
et composés de follicules peu nombreux. Œufs 18/12 u. Parasite de
Chiropteres. Paraguay.
Prosthodendrium (P.) carolinum Hürkovä 1959. — Corps ovale
a fusiforme (1,3-3,3/0,4-0,8 mm); ventouse buccale ovale, plus
longue que large (227-358/179-275 u), plus grande que l’acetabulum
(163-258 u); pharynx assez grand (50-95 u); cesophage très court.
Ovaire latéral, postacétabulaire; testicules paracétabulaires ou
légèrement préacétabulaires. Vitellogènes précaecaux, s’avançant
presque Jusqu'à l'équateur de la ventouse buccale et composés
chacun de 14 à 20 follicules. Œufs 33-37/15-18 u. Parasite de
Chiroptères. Europe (Bohême).
1 Description originale basée sur un seul exemplaire !
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 39
Prosthodendrium (P.) chilostomum (Mehlis 1831). — Corps ovale
(0,50-1,85/0,24-0,88 mm); ventouse buccale ovale, plus longue que
large (150-260/110-200 u), plus grande que l’acetabulum (84-180 u);
pharynx moyen (33-63 u); cesophage très court. Ovaire latéral,
nettement préacétabulaire (parfois au voisinage de la ventouse buc-
cale); testicules légèrement préacétabulaires. Vitellogènes para- ou
precaecaux, composés chacun de 7 à 9 follicules. Œufs 20-33/12-19 u.
Parasite de Chiroptères. Eurasie et Amérique du Nord.
Synonymes: Distoma chilostomum Mehlis 1831, D. ascidioides Van
Beneden 1873; Lecithodendrium cordiforme laxmii Bhalerao 1926,
? L. kitazawai Ogata 1939; Prosthodendrium piriforme Yamaguti 1939,
P. oligolecithum Manter et Debus 1945; Travassodendrium chilostomum
(Mehlis) Macy et Moore 1954, T. rhinolophi Rysavy 1956.
Prosthodendrium (P.) cordiforme (Braun 1900). — Corps arrondi
ou ovale (0,34-0,68/0,37-0,83 mm), souvent plus large que long;
ventouse buccale (42-127/83-127 u) subégale à l’acetabulum (74-
135 u); œsophage court ou nul. Ovaire latéral ou submédian, dans
la zone acétabulaire; testicules para- ou légèrement préacétabu-
laires. Vitellogenes paracaecaux, s’avancant Jusqu'au niveau du
pharynx et composés chacun de 7 à 15 follicules d’assez grande taille.
Œufs 20-32/10-16 u. Parasite de Chiroptères. Brésil et Amérique
Centrale (Costa Rica).
Synonymes: Lecithodendrium cordiforme Braun 1900; Paralecitho-
dendrium cordiforme (Braun) Travassos 1921.
Prosthodendrium (P.) erhardovae RySavÿ 1954. — Corps ovale
(1,15-1,90/0,82-0,90 mm); ventouse buccale ovale, plus longue que
large (244-257/201-212 u), un peu plus grande que l’acetabulum
(182-200 u); pharynx grand (119 u); cesophage court. Ovaire sub-
médian, postacétabulaire; testicules paracétabulaires. Vitellogènes
précaecaux, s’avançant jusqu’à l'équateur de la ventouse buccale et
composés chacun d’un petit nombre de follicules (inférieur à 10) !.
Œufs 30-36/15-19 u. Parasite de Chiroptères. Europe (Tchécoslo-
vaquie).
Prosthodendrium (P.) hurkovaae n. sp. — Corps oviforme ou
fusiforme (0,52-0,75/0,25-0,41 mm); ventouse buccale (52-70/52-
3 u) un peu plus petite que l’acetabulum (70-96/68-85 1); cesophage
1 Cf. Rysavy 1956, fig. 3.
40 G. DUBOIS
long (100-160 u). Ovaire médian à lateral, debordant un peu la
zone acétabulaire; testicules légèrement postacétabulaires. Vitello-
gènes postcaecaux, coiffant le front des testicules ou recouvrant
ceux-ci. (Eufs 18-23/10-12 u. Parasite de Chiroptères. Europe
(Suisse et Tchécoslovaquie).
Synonyme: Prosthodendrium (Prosthodendrium) sp. Hürkovä 1959.
Prosthodendrium (P.) leptocoelium (Ogata 1942). — Corps ovale
(0,70-1,10/0,60-0,74 mm); ventouse buccale (70/100 u) aussi grande
ou plus grande que l’acetabulum (50-100 u); pharynx moyen
(40-50/60 u); œsophage court (30-70 u); caeca gréles. Ovaire médian
ou submedian, situé a cöte ou en avant de l’acetabulum; testicules
para- ou préacétabulaires. Vitellogenes extracaecaux, composés
chacun d’une dizaine à une douzaine de follicules. Œufs 24-28/13-
15 u. Parasite de Chiroptères. Iles Palaos.
Synonymes: Lecithodendrium leptocoelium Ogata 1942, L. brachy-
coelium Ogata 1942.
Prosthodendrium (P.) longiforme (Bhalerao 1926). — Corps
ovale à fusiforme (1,1-3,5/0,45-1,50 mm); ventouse buccale ovale,
plus longue que large (220-550/160-470 u), plus grande que l’aceta-
bulum (140-370 u); œsophage absent. Ovaire latéral ou submédian,
préacétabulaire; testicules para- ou préacétabulaires. Vitellogènes
précaecaux, s'avancant jusqu’a l’équateur de la ventouse buccale
et composés chacun de 16 à 32 follicules. Œufs 26-37/12-17 u.
Parasite de Chiroptères. Eurasie.
Synonymes: Lecithodendrium longiforme Bhalerao 1926, L. oro-
spinosa Bhalerao 1926, L. luzonicum Tubangui 1928, L. bhaleraot Pande
1935, L. longiforme var. allahabadi Pande 1935; Prosthodendrium magnum
Rysavy 1956.
Prosthodendrium (P.) macnabi Macy 1936. — Corps fusiforme
(0,68-1,19/0,36-0,45 mm); ventouse buccale (80-87/85-99 u) un peu
plus petite que Pacetabulum (80-100/80-110 u); cesophage relative-
ment long (jusqu’à 100 u). Ovaire médian ou submédian, postacéta-
bulaire ; testicules paracétabulaires. Vitellogenes paracaecaux. Œufs
17-19/9-12 u. Parasite de Chiroptères. États-Unis et Mexique.
Prosthodendrium (P.) mehrai (Pande 1935). — Corps robuste,
ovale à sphéroïdal (0,85-1,02/0,65 mm); ventouse buccale puissante,
généralement plus large que longue (250-280/320-370 y); acetabu-
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 41
lum très petit (37-97 u), situé aux trois quarts de la longueur du
corps; cesophage court. Ovaire submédian à latéral, prétesticulaire ;
testicules équatoriaux. Vitellogènes composés chacun de 8 à 10 fol-
licules. Œufs 22/12 u. Parasite de Chiropteres. Inde.
Synonyme: Lecithodendrium mehrai Pande 1935.
Var. singularium Byrd et Macy 1942. — Ventouse buccale 210/200 u;
acetabulum 104/87 u, situé aux deux tiers de la longueur du corps (0,8 mm).
Ovaire prétesticulaire, latéral. Œufs 25-29/14-20 u. Etats-Unis.
Var. fukuii Ogata 1939. — Ventouse buccale 300/340 u; acetabulum
240/230 u, immédiatement postéquatorial (longueur du corps 0,84 mm).
Ovaire postacétabulaire, latéral. Œufs 21-22/13-14 u. Japon.
Prosthodendrium (P.) naviculum Macy 1936. — Corps ovale à
fusiforme (0,36-0,77/0,20-0,46 mm); ventouse buccale sphérique
(52-108/70-116 u, son diamètre moyen est compris entre le sixième
et le dixieme de la longueur du corps), nettement plus grande que
l’acetabulum (49-72 u); pharynx petit (21-33 u); cesophage court
(égal au pharynx). Ovaire médian ou submédian, débordant généra-
lement en arriere la zone acétabulaire; testicules paracétabulaires
(ou dont la ligne joignant les centres est légèrement en avant du
centre de l’acetabulum). Vitellogenes extracaecaux, composés cha-
cun d’une dizaine ! de follicules assez gros. Œufs 17-21/10-12 u.
Parasite de Chiroptères. États-Unis et Mexique.
Synonymes: Limatulum scabrum Caballero 1940; Prosthodendrium
scabrum (Caballero) Caballero 1943, P. paeminosum Caballero 1943.
Prosthodendrium (P.) ovatum Simha 1958. — Corps ovale (1,8-
2,9/0,6-0,9 mm); ventouse buccale ovale, plus longue que large (356-
476/237-3536 u), plus grande que l’acetabulum (217-280 u) ; cesophage
relativement court. Ovaire latéral, para- ou postacétabulaire ; testi-
cules paracétabulaires. Vitellogenes pré- ou paracaecaux. Œufs
29-40/8-12 u. Parasite de Lézards. Inde.
Synonyme: Prosthodendrium dollfust Simha 1958.
Prosthodendrium (P.) parvouterus (Bhalerao 1926). — Corps
arrondi ou ovale (0,36-1,07/0,30-1,03 mm), souvent plus large que
long; ventouse buccale (50-175 u) toujours plus grande que l’aceta-
bulum (48-160 u); œsophage très court ou nul. Ovaire latéral
(dextre), paracétabulaire ou dans la zone des testicules plus ou moins
1 D’après Byrp et Macy 1942, fig. 2.
42 G. DUBOIS
préacétabulaires. Vitellogènes précaecaux, pénétrant dans la zone
du pharynx et même de la ventouse buccale, et composés chacun de
20 à 30 follicules. Œufs 21-32/12-18 u. Parasite de Chiropteres.
Eurasie et Afrique.
Synonymes: Lecithodendrium cordiforme parvouterus Bhalerao 1926,
L. cordiforme Müdlinger 1930 nec Braun 1900, ? L. pyramidum Lukasiak
1939 nec Looss 1896 (considéré comme synonyme de L. cordiforme
Braun !); Prosthodendrium pushpai Bhalerao 1936, P. cordiforme Bhalerao
1936 nec Braun, P. pyramidum orientale Yamaguti et Asada 1942,
P. pyramidum forma maroccana Dollfus 1954, P. cordiforme Yeh 1957
nec Braun.
Prosthodendrium (P.) postacetabulum Yamaguti et Asada 1942.
— Corps largement piriforme (0,23-0,32/0,23-0,26 mm) +; ventouse
buccale (70-90 u) plus grande que l’acetabulum (48-60 u) situé aux
sept dixiemes de la longueur du corps; œsophage court. Ovaire sub-
médian à latéral, au niveau des testicules équatoriaux. Vitellogènes
postcaecaux (immédiatement au-devant des testicules). Œufs 34-
39/18-22 u. Parasite de Chiropteres. Mandchourie et Corée.
Synonyme: Prosthodendrium thomasi Sogandares-Bernal 1956.
Prosthodendrium (P.) pyramidum (Looss 1896). — Corps ovale
a fusiforme (0,6-0,8/0,4 mm); ventouses subégales (100 u); cesophage
assez long (100 u). Ovaire dextre, légèrement postacétabulaire ;
testicules légèrement préacétabulaires. Vitellogènes précaecaux, peu
développés. Œufs ? Parasite de Chiroptères. Égypte.
Synonyme: Distomum pyramidum Looss 1896.
Prosthodendrium ( P.) rosorum n. sp. — Corps ovale ou piriforme
à cordiforme (0,44-0,59/0,41-0,52 mm), à largeur maximum dans la
seconde moitié; ventouse buccale (61-86 u) subégale à l’acetabulum
(61-79 u); cesophage trois à quatre fois plus long que le pharynx.
Ovaire médian ou submédian, postacétabulaire; testicules paracéta-
bulaires. Vitellogènes paracaecaux, ne s’avançant pas au-delà de
Poesophage et composés chacun de 20 à 30 follicules. Œufs 25-27/
11-14 u. Parasite de Rongeurs. Congo Belge.
Synonyme: Prosthodendrium parvouterus Baer 1959 nec Bhalerao
26
1 D’après SoGANDARES-BERNAL les dimensions du corps sont 0,22-0,36/
0,13-0,15 mm.
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 43
Prosthodendrium (P.) swansoni Macy 1936. — Corps ovale, par-
fois allongé (0,38-1,42/0,35-0,78 mm); ventouse buccale (84-166/
78-146 u) subégale a acetabulum (60-150/60-155 u) ou plus grande;
cesophage court; arc intestinal enveloppant une grande masse
prostatique (avec vésicule séminale bien développée et sinueuse).
Ovaire submédian ou latéral, débordant en avant la zone acétabu-
laire; testicules paracétabulaires. Vitellogènes extracaecaux, occu-
pant une large zone qui s'étend du bord antérieur des testicules
jusqu’à la ventouse buccale (ou au niveau du pharynx), et composés
de nombreux follicules se condensant parfois en amas plus ou moins
allongés. Œufs 20-25/11-15 u. Parasite de Chiroptères. Etats-Unis
et Mexique.
Synonyme: Prosthodendrium emollidum Caballero 1943.
Prosthodendrium ( P.) transversum Byrd et Macy 1942. — Corps
plus large que long (0,50-0,64/0,66-0,98 mm); ventouse buccale
(61-87/70-100 u) un peu plus grande que l’acetabulum (70-78 u)
situé aux trois quarts de la longueur du corps; cesophage assez long
(70-130 u); caeca dilatés à partir du tiers. Ovaire latéral, para- ou
légerement posttesticulaire; testicules équatoriaux. Vitellogenes
précaecaux, composés chacun de nombreux follicules (50 a 60).
Œufs 18-22/10-12 u. Parasite de Chiroptéres. Etats-Unis.
Prosthodendrium (P.) travassost Macy 1938. — Corps lagéni-
forme (0,87/0,50 mm); ventouse buccale (85 u) un peu plus grande !
que l’acetabulum (80 u) ; œsophage long (100-200 u). Ovaire médian,
partiellement ou entièrement postacétabulaire; testicules postacéta-
bulaires. Vitellogènes postcaecaux, recouvrant plus ou moins les
testicules. Œufs 23/12 u. Parasite de Chiroptères. États-Unis.
Prosthodendrium (P.) urna (Looss 1907). — Corps piriforme
(0,50-0,77/0,30-0,51 mm); ventouse buccale (60-70 u) beaucoup plus
grande que l’acetabulum (40/50-55 u); cesophage deux fois plus
long que le pharynx. Ovaire médian, postacétabulaire; testicules
postacétabulaires (leur bord frontal étant au niveau de l’aceta-
bulum). Vitellogènes immédiatement au-devant des testicules et
composés chacun de 8 a 12 follicules. Œufs 24-26/12-15 u. Parasite
de Chiroptères. Égypte.
Synonymes: Lecithodendrium urna Looss 1907, L. loossit Pande 1935.
269317.
44 G. DUBOIS
Prosthodendrium (P.) yamizense (Ogata 1939). — Corps fusi-
forme (0,95/0,36 mm); ventouse buccale (90 u) un peu plus grande
que l’acetabulum (80 u); cesophage assez long (110 u). Ovaire sub-
médian, postacetabulaire 1; testicules équatoriaux. Vitellogenes
paracaecaux. Œufs 19-20/13 u. Parasite de Chiropteres. Japon.
Synonyme: Lecithodendrium yamizense Ogata 1939.
NOUVELLE CLÉ DE DÉTERMINATION
DES ESPÈCES DU SOUS-GENRE
Prosthodendrium Dollfus 1931
1. Ventouse buccale de forme ovale (plus longue que large),
moyenne ou grande (jusqu'à 550/470 uw) .. 0.0. „2. 22
— Ventouse buccale de forme arrondie, petite ou moyenne
(jusqu’à 175 u de diamètre) ou, plus rarement, développée
transversalement et volumineuse (jusqu’à 300/370 u) .
2. 14 à 32 follicules vitellogènes de chaque côté .
— 7a 12 follicules vitellogènes de chaque côté .
3. Ovaire préacétabulaire (pouvant atteindre la ventouse
buccale). 16 à 32 follicules vitellogenes de chaque côté.
P. (P.) longiforme (Bhalerao 1926)
— Ovaire postacétabulaire. 14 a 20 follicules vitellogènes de
chaque coté . CMP (P:) carolinum Wirkoval 1959
HS
Acetabulum situé au tiers ou aux deux cinquiemes de la
longueur du corps (1,84-2,87 mm). Parasite de Lézards.
Indes = NN PGP?) ovatumsimlbagagas
— Acetabulum situé a mi-longueur (40-62/100) du corps
(0,50-1,90 mm). Parasites de Chiropteres .
on
5. Ovaire préacétabulaire, subégal aux testicules. Pharynx
33-68 u. Acetabulum plus petit que la ventouse buccale.
P. (P.) chilostomum (Mehlis 1831)
1 Ocata indique: «just behind ventral sucker, antero-medial to left
3}
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTÈRES
Ovaire postacétabulaire, plus petit que les testicules.
Pharynx 119 u. Acetabulum presque égal à la ventouse
DUC MEN Ps CPS) erhandovaciwysany, 11954
Ventouse buccale volumineuse, dont le diamétre excéde
200 u. Follicules vitellogenes au nombre de 8 à 10 (ou 11)
de chaque côté:
a) Ventouse buccale 250-280/520-370 u. Acetabulum
87-97 u, situé aux trois quarts de la longueur du corps
(0,85-1,02 mm). Diamètre des testicules 240 u; des
œufs 22/12 u. Inde. P. (P.) mehrai (Pande 1935)
b) Ventouse buccale 210/200 u. Acetabulum 104/87 u,
situé aux deux tiers de la longueur du corps
(0,50 mm). Diamètre des testicules 87-100/96-100 u;
des œufs 25-29/14-20 u. Etats-Unis. |
var. singularium Byrd et Macy 1942
c) Ventouse buccale 300/540 u. Acetabulum 240/230 u,
immédiatement postéquatorial (longueur du corps
0,84 mm). [Ovaire postacétabulaire, latéral]. Dia-
mètre des testicules 140-160/100-110 u; des œufs
21-22/13-14 u. Japon . . var. fukuit Ogata 1939
Ventouse buccale petite ou moyenne, dont le diamètre est
le plus souvent inférieur à 100 u et n’excede en tout cas
pas 175 u. Follicules vitellogènes plus nombreux .
(Eufs très grands (34-39/18-22 u) relativement a la peti-
tesse du corps (0,22-0,36 mm de longueur). Mandchourie
et Corée. P. (P.) postacetabulum Yamaguti et Asada 1942
Œufs moyens (17-32/9-18 u) .
Corps subcirculaire à courtement piriforme, souvent plus
large que long .
Corps toujours plus long que large (ovale, piriforme ou
fusiforme) .
7 à 15 gros follicules vitellogenes de chaque côté. [Ven-
touses subégales]. Brésil et Amérique Centrale.
P. (P.) cordiforme (Braun 1900)
20 à 30 follicules vitellogenes de chaque côté. Ancien
Monde
45
11
10
46
10.
dete
15:
G. DUBOIS
50 à 60 follicules vitellogènes de chaque côté. [Corps plus
large (0,66-0,98 mm) que long (0,50-0,64 mm); acetabulum
situé aux trois quarts de sa longueur]. Etats-Unis.
P. (P.) transversum Byrd et Macy 1942
Corps le plus souvent circulaire, a largeur maximum a
l’equateur. Ventouse buccale toujours plus grande que
l’acetabulum. (Esophage très court ou nul. Ovaire latéral,
para- ou préacétabulaire. Testicules plus ou moins préacé-
tabulaires. Diamètre de la masse prostatique deux fois plus
grand que celui de l’acetabulum. Glandes vitellogènes
fournies, précaecales, s'étendant de la ventouse buccale
aux testicules. Parasite de Chiroptères. Eurasie et Afrique
P. (P.) parvouterus (Bhalerao 1926)
Corps le plus souvent piriforme ou cordiforme, a largeur
maximum dans la moitié postérieure. Ventouses subégales.
(Esophage trois ou quatre fois plus long que le pharynx.
Ovaire médian ou submédian, postacétabulaire. Testicules
paracétabulaires. Diamètre de la masse prostatique n’excé-
dant pas celui de l’acetabulum. Glandes vitellogènes gréles,
paracaecales (recouvrant les caeca), ne pénétrant pas dans
les zones du pharynx et de la ventouse buccale. Parasite
de Rongeurs (Dendromus pumilio lineatus Heller). Afrique
(Congo Belge) Se ee) rosoruam asp:
Glandes vitellogènes s’&tendant du bord antérieur des tes-
ticules jusqu’a la ventouse buccale .
Glandes vitellogènes localisées dans une zone plus étroite
(pré-, para ou postcaecale)
Glandes vitellogènes constituées de nombreux follicules
se condensant parfois en amas plus ou moins allongés.
[Longueur du corps: jusqu'à 1,42 mm]. Etats-Unis et
Mexique i 2. == Bx (Boiswansonit Macyal36
Glandes vitellogènes constituées d’un petit nombre de
follicules assez gros, disposés en amas ou en grappe flabel-
liforme. [Longueur du corps: jusqu’à 1,10 mm]. (Groupe
« ascidia») .
Œufs 24-28/13-15 u. Pharynx 40-50/60 u. Caeca grêles.
Iles Palaos . . . . P. (P.) leptocoelium (Ogata 1942)
12
15
13
16.
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES
Œufs 17-23/9-15 u. Pharynx < 50 u. Caeca sacciformes
Ventouse buccale cupuliforme (en forme de U en coupe
optique), dont le diamètre moyen équivaut au cinquième
(1/,-1/,) de la longueur du corps. Pharynx 30-47 u. [Corps
largement ovale; ovaire débordant plus ou moins, en avant
généralement, la zone acétabulaire]. Europe et Inde.
P. (P.) ascidia (Van Beneden 1873)
Ventouse buccale sphérique, dont le diametre moyen varie
du sixième au dixième de la longueur du corps. Pharynx
21-33 u. [Corps ovale a fusiforme; ovaire débordant géné-
ralement en arriére la zone acétabulaire]. Etats-Unis et
Mecque a. 2. (Bi) naciculum Macy 1936
Ventouse buccale nettement plus grande que l’acetabulum
(rapport des diamètres — 1,4). Œsophage court (environ
60 u, c’est-à-dire une à deux fois le diamètre du pharynx)
Ventouse buccale et acetabulum subégaux (rapport des
diamètres = 0,7 — 1,2). Œsophage long (100-200 u, c’est-
a-dire trois à cing fois le diamètre du pharynx) .
Ventouse buccale 60-70 u; acetabulum 45 u; pharynx 30 u.
(Eufs 24-26/12-15 u.[8 à 12 follicules vitellogènes de chaque
côté, entre les testicules et le niveau de la bifurcation intes-
tinale]. Égypte et Inde . . P. (P.) urna (Looss 1907)
Ventouse buccale 130 u; acetabulum 90 u; pharynx 50 y.
(Eufs 18/12 u. Paraguay.
P. (P.) buongerminit Lent, Freitas et Proenca 1945
Glandes vitellogènes précaecales (les caeca étant a mi-
distance entre les deux ventouses). Testicules préacétabu-
laires, au niveau du bord antérieur de la ventouse ventrale.
Égypte . . . . . . . P. (P.) pyramidum (Looss 1896)
Glandes vitellogènes paracaecales, dans la zone de la masse
prostatique (ou la débordant légèrement en avant ou en
arrière). Testicules paracétabulaires
Glandes vitellogènes postcaecales, pénétrant plus ou moins
dans la zone testiculaire. Testicules postacétabulaires, au
niveau du bord postérieur de la ventouse ventrale ou méme
plus en arriere .
47
16
17
18
20
48
18.
G. DUBOIS
Ventouse buccale > acetabulum (rapport des diamètres
— 1121520) Japon 2 22 (PS) yamizense (Ozata21939)
Ventouse buccale < acetabulum (rapport des diamétres
== (CVO)
Ovaire postacétabulaire et médian (situé immédiatement
derrière la ventouse ventrale ou la recouvrant légèrement).
Testicules nettement plus grands que l’acetabulum.
Glandes vitellogènes s'étendant de la bifurcation intesti-
nale au bord antérieur des testicules (ne recouvrant pas
ceux-ci). Acetabulum équatorial ou postéquatorial. Œufs
17-19/9-12 u. Etats-Unis et Mexique.
P. (P.) macnabi Macy 1936
Ovaire paracétabulaire, submédian ou latéral (situé a la
hauteur de la ventouse ventrale). Testicules subégaux à
Pacetabulum ou a peine plus grands. Glandes vitellogenes
s’etendant de la bifurcation intestinale à l’&quateur ou au
bord postérieur des testicules. Acetabulum légèrement
prééquatorial. Œufs 19-21/9-12 u. Europe.
P. (P.) aelleni Dubois 1956
Acetabulum > ventouse buccale. (Eufs 18-21/10-12 u.
Europe u. Sn ete) Pe Ce ehurkovagesnasi:
99
Acetabulum < ventouse buccale. Œufs 23/12 u. Etats-
Unis RP) ravassosi Macya1938
II. Revision du genre LECITHODENDRIUM Looss 1896
110)
R.-Ph. Dorrrus (1937, p. 5) a rappelé que Looss, en créant le
genre Lecithodendrium, y placa à la fois des espèces à vitellogènes
prétesticulaires et des espèces à vitellogènes posttesticulaires, telles
que glandulosum, hirsutum, chefrenianum, pyramidum et obtusum.
Il a montré (op. cit., pp. 13, 15) que le nom générique Lecithoden-
drium s. str. ne doit s’appliquer qu’à des espèces a vitellogenes
posttesticulaires et que, par conséquent, Mesodendrium Faust 1919
tombe en synonymie. (Autre synonyme: Glirotrema Kirschenblatt
1941, avec l'espèce G. semen Kirschenblatt 1941.)
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 49
A notre connaissance, 14 espéces ont été attribuées au genre
Lecithodendrium s. str. 1. Ce sont:
hirsutum (Looss 1896), de Chamaeleon chamaeleon (L.), Egypte
(= Caméléon) ?;
granulosum Looss 1907, de Pipistrellus kuhli (Kuhl), Egypte
(= Vesperugo kuhli);
attia (Bhalerao 1926), de Tadarıda plicata (Buch.), Birmanie
(= Nyctinomus plicatus) ;
macrostomum (Ozaki 1929), de Pipistrellus javanicus abramus
(Temm.), Japon (= Pipistrellus abramus) ;
spathulatum (Ozaki 1929), de Pipistrellus javanicus abramus
(Temm.), Japon (= Pipistrellus abramus) ;
linstowi Dollfus 1931 (nom. nov. pro Distoma ascidia Looss 1894
et 1898), de Pipistrellus pipistrellus (Schreb.), Europe
(= Vesperugo pipistrellus);
elongatum (Pande 1935), de Pipistrellus ? coromandra (Gray),
Inde (= Vesperugo abramus);
modlingert (Pande 1935), de Scotophilus ? heathi (Horsf.), Inde
= (Nycticejus kuhli);
rotundum Shtrom 1935, de Rhinolophus clivosus bocharicus
Kastsch. et Akim., URSS (= Rhinolophus ferrumequinum
bokharensis) ;
breckenridget Macy 1936, de Pipistrellus subflavus (F. Cuv.),
Etats-Unis;
japonicum Yamaguti 1939, de Rhinolophus ferrumequinum nip-
pon Temm., Japon;
pricei Pérez Vigueras 1940, de Artibeus jamaicensis parvipes
Rehn, Cuba;
1 C’est a tort ou par erreur que YAMAGUTI (1958, p. 469) attribue le Leci-
thochirium dillanei Nicoll 1918 au genre Lecithodendrium Looss. Ce parasite
de Distira sp. (Ophidia: Hydrophiidae) présente un «appendix» retracte
dans le corps (ecsoma), comme beaucoup d’Hemiurides, et une seule glande
vitellogene digitiforme, située à gauche derrière l’ovaire, ccmme chez Leci-
thochirium rufoviride (Rud.).
2 Les noms entre () sont ceux des hôtes cités dans les publications originales.
REV. SUISSE DE Zoot., T. 67, 1960. 4
50 G. DUBOIS
semen (Kirschenblatt 1941), de Dryomys nitedula (Pallas),
URSS (= Dyromys nitedula) ;
minutum Gupta et Bhardwaj 1958, de Megaderma lyra E. Geoffr.,
Inde (= Lyroderma lyra).
Il importe de remarquer que L. hirsutum (= Distomum hirsu-
tum Looss 1896), trouvé a plusieurs reprises dans des Caméléons
de la région d’Alexandrie, n’a pas de masse prostatique constituée
et que, par conséquent, la vésicule séminale est libre dans le paren-
chyme (cf. Looss, pl. V, fig. 45 et 49) 1; le canal éjaculateur (précédé
d’une pars prostatica) et le metraterm, également libres, débouchent
dans un sinus génital dont le pore est situé « au devant et contre la
ventouse ventrale ». Cette absence de masse prostatique (et l’héber-
gement de ce parasite par des Reptiles) ? oppose L. hirsutum aux
espèces congénériques qui ont toutes une masse prostatique consti-
tuée (incluant la vésicule séminale, les cellules prostatiques et le
canal éjaculateur).
Les représentants du genre Lecithodendrium sont caractérisés
par la disposition en rosette ou en grappe des follicules vitellogènes,
sauf Mesodendrium attia Bhalerao 1926, où les vitellogènes (post-
testiculaires) sont disposés linéairement de chaque côté du corps.
C’est pour cette raison que SKARBILOVICH (1948) avait isolé M. attia
dans le genre Mesodendroides. Nous proposons d’abaisser ce dernier
au rang de sous-genre, considérant que arrangement des follicules
vitellogènes est, du point de vue systématique, moins important
que leur localisation. Ainsi cette espèce aurait comme désignation:
Lecithodendrium ( Mesodendroides) attia (Bhalerao 1926).
Parmi les autres espèces, L. japonicum Yamaguti 1939 se dis-
tingue par son atrium génital dont la partie distale (« diverticle »)
est armée d’une vingtaine d’épines (de 6 u. de long) et par les dimen-
sions exceptionnelles des œufs (30-34/16-18 u, en vie). Cette arma-
ture rappelle celle qu’on trouve dans le genre Acanthatrium Faust
1919, lequel s’ oppose à Prosthodendrium Dollfus 1951 (dont l’atrium
1 Looss précise (p. 72) que « chez les individus plus avancés en âge et dont
la vésicule séminale est fortement remplie, le parenchyme autour de cette
vésicule est, comme celui du Distomum glandulosum, comprimé de façon à
produire une structure fibreuse et à rappeler l’apparence d’une poche du
cirrhe qui, en vérité, n’existe pas. »
_? Looss (1899, p. 717) aurait retrouvé L. hirsutum dans un Chiroptère
d'Egypte, Taphozous perforatus E. Geoffroy.
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES Sl
est inerme). A considerer les meilleurs descriptions des especes a
atrıum genital spinule:
Looss 1896: Distomum sphaerula, pp. 81-86, pl. VI, fig. 57-60,
Yamaguti 1939: Lecithodendrium japonicum, pp. 136-137, fig. 3,
Yamaguti 1939: Acanthatrium ovatum, pp. 137-138, fig. A,
Ocarta 1941: Lecithodendrium chosenicum, pp. 78-83, fig. 1-2,
Oaata 1942: Lecithodendrium istkawat, pp. 131-134, 1 fig.,
on constate que, dans toutes, l’atrium comprend deux parties:
l’une proximale au fond de laquelle débouchent les deux conduits
sexuels, l’autre distale, dilatée en « diverticule » et toujours armée
d’épines. Or cette bipartition s’observe aussi bien chez les especes
a vitellogenes prétesticulaires (sphaerula Looss, ovatum Yamaguti,
chosenicum Ogata et istkawai Ogata) que chez celle dont les vitello-
gènes sont posttesticulaires (japonicum Yamaguti). Il y aurait donc
autant de raisons d’écarter cette dernière du genre Lecithodendrium
que d’opposer les premières (attribuées au genre Acanthatrium) aux
espèces du genre Prosthodendrium. C'était aussi l'opinion d’OGATA
(1941, p. 83) qui la réservait cependant dans l’attente d’études
plus complètes sur ce groupe, tandis que SKARBILOVICH (1948),
passant outre, isolait l’espèce japonaise dans le sous-genre Mesotha-
trium, sous le nom d’Acanthatrium (Mesothatrium) japonicum
(Yamaguti). Cette maniére de voir peut se justifier en admettant
que, du point de vue systématique, la structure de l’appareil copu-
lateur a plus d’importance que la situation des vitellogènes. Aurait-
elle été admise par Macy (1940) qui, dans sa clé de détermination
des espèces d’Acanthatrıum (p. 282), n’imcluait pas le Lecithoden-
drium japonicum Yamaguti ? I] remarquait (p. 283), a propos de
ce dernier, que sa découverte « throws some doubt on the validity
of using such spines as a generic character ».
A Yinstar de R. Ph. Dorrrus (1937, p. 16) qui laissait « provi-
soirement en dehors de Prosthodendrium les espèces a atrium génital
spinulé (genre Acanthatrium Faust) », on pourrait appliquer la même
mesure transitoire ! à L. japonicum en l’isolant dans le genre (plutôt
1 DoLLFUS (op. cit., p. 14, note 15) faisait remarquer à juste titre que
«Vatrium génital de beaucoup d’espèces est encore mal connu; il est possible
que l’on découvre une spinulation atriale chez des espèces que l’on suppose
actuellement à atrium inerme ».
52 G. DUBOIS
que dans le sous-genre) Mesothatrium Skarbilovich. La taxinomie
serait la suivante:
genres sous-genres
[ Prosthodendrium
Pierina (ovaire adulte non lobé)
en (atrium genital inerme) Paralecithodendrium
PEL | (ovaire adulte fortement lobé 1)
Acanthatrium
| (atrium génital spinulé)
[ Lecithodendrium
(follicules vitellogenes disposes
| Lecithodendrium an TOSSE)
Vitellogenes (atrium génital inerme) 5
posttesticulaires o :
(follicules vitellogènes disposés
en ligne)
Mesothatrium
(atrium génital spinulé)
1 «La profonde lobation de l’ovaire n’est acquise qu’avec la maturité complète »
(DOLLFUS, op. cit., p. 14, note 14).
Si, au contraire, on admet le point de vue de SKARBILOVICH, le
schéma taxinomique serait le suivant — et c’est celui que nous
adopterons:
genres sous-genres
Conduits sexuels conver- [ Aa
geant dans la masse pros- | tele ee
tatique pour déboucher Da ti 2
dans la profondeur d’un 4 E pretesticulaires)
. TE E - Acanthatrium
atrium génital bipartite, Messina
dont la partie distale, dila- | (tale
ne So Fae | posttesticulaires)
[ Prosthodendrium
{ Prosthodendrium (ovaire adulte non lobé)
| (vitellogènes |
Conduits sexuels conver- prétesticulaires) Paralecithodendrium
geant a la surface ou a la | (ovaire adulte fortement lobe)
périphérie de la masse
prostatique pour débou-} Lecithodendrium
cher dans un simple sinus (follicules vitellogènes
génital inerme? Lecithodendrium disposés en rosette)
(vitellogénes
posttesticulaires) Mesodendroides
(follicules vitellogènes
disposés en ligne)
1 Cf. Looss 1896, pl. VI, fig. 60.
2 Cf. Looss 1896, pl. V, fig. 44, et pl. VI, fig. 5
En ce qui concerne les Acanthatrium, Macy (1940, pp. 282-283)
estimait que les dimensions et arrangement des épines sont cons-
tants, « which indicates that they are of much taxonomic value ».
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 53
Parmi les espéces restant dans le sous-genre Lecithodendrium
(voir p. 49), trois sont caractérisées par leur forme oblongue
(trois a quatre fois plus longue que large), leur longueur comprise
entre 1,2 et 1,8 mm, par leurs testicules postacétabulaires et distants
des caeca, par leur ovaire (médian ou submédian) posttesticulaire et
distant de acetabulum. Ce sont: L. macrostomum (Ozaki 1929) et
L. spathulatum (Ozaki 1929), tous deux du méme Pipistrellus abra-
mus (Temminck) [Tokyo], puis L. elongatum (Pande 1935), de
Vesperugo abramus (pas de nom d’auteur) [Allahabad]. Nous consi-
dérons ces trois formes comme identiques (voir tableau IX), les
variations du rapport des diametres des ventouses étant liées a
l’état plus ou moins rétracté ou contracté de l’acetabulum (cf. Looss
1907, p. 485: cas de « Lecithodendrium urna») !. L. macrostomum
a la priorité sur L. spathulatum.
TABLEAU IX.
macrostomum spathulatum elongatum
(Ozaki 1929) (Ozaki 1929) (Pande 1935)
Longueur env. 1,2 mm 1,54-1,77 mm 1,2 mm
fig. 1)
Largeur ? 0,23-0,36 0,34-0,49
Ventouse buccale 95 u 60-62 u 50-60/60-80 u
Ventouse ventrale 45 subegale 40-45
Pharynx 40/30 20 32-37
(Esophage 300-330 1 230-270 200
Caeca 120-180 140-180 —
Testicules 100-120 120-140 85-150/100-120
Ovaire 100-130 110-120 90
Masse prostatique 110-300/70-100 100 —
Œufs 15-17/9-10 15-16/9-10 20/12-14
| Situation de a mi-longueur
| l’acetabulum ou un peu plus au tiers au tiers
| en avant ?
| Nombre de folli-
| cules vitellogè-
| nes par glande 6à 9 2a 7 à 11
1 Ces dimensions maximum sont dues à l’allongement de la partie antérieure du
Ver (cf. OZAKI, fig. 1
2 La situation plus reculée de l’acetabulum s’explique par la méme cause.
1 M. Yoshimasa Ozaki, professeur honoraire à l’Université d’Hiroshima,
nous a fait savoir (lettre du 14.X.1959, dont nous le remercions) que les types
des deux espèces japonaises (macrostomum et spathulatum, n° 292 et 293)
ont été détruits par l’explosion atomique de 1945.
54 G. DUBOIS
Des especes restantes, les unes ont 10 a 12 follicules vitellogénes
par côté, à savoir: L. granulosum Looss 1907 [syn. « Lecithodendrium
lagena (Brandes)» Looss 1899, pp. 715-716] et L. pricet Pérez
Vigueras 1940. On peut opposer les deux espèces précitées par les
caracteres suivants:
=" el
L. granulosum L. pricei
Rapport des ventouses buccaleventrale
(Esophage assez long absent
Distribution géographique Egypte Cuba
Des especes n’ayant que 6 a 9 follicules par glande vitello-
gene, on peut isoler Lecithodendrium semen (Kirschenblatt 1941)
[syn. Glirotrema semen Kirschenblatt], trouvé chez un Rongeur en
URSS et caractérisé par sa petitesse (0,43-0,50/0,30-0,38 mm),
par son galbe typiquement piriforme (avec constriction transver-
sale au niveau du bord antérieur des testicules) et par l’absence
d’cesophage (d’où la bifurcation intestinale au cinquième de la
longueur du corps).
Il reste enfin à considérer un groupe constitué par Lecithoden-
drium linstowi Dollfus 1931, L. mödlingeri (Pande 1935), L. rotun-
dum Shtrom 1935, L. breckenridgei Macy 1936 et L. minutum Gupta
et Bhardwaj 1958.
En restreignant le genre Lecithodendrium Looss aux especes
a vitellogenes posttesticulaires, R. Ph. Dorrrus (1931, puis 1937,
pp. 2, 13 et 16) a précisé que le générotype est le Distomum ascidia
Looss 1894 et 1898 nec Van Beneden 1873; il le désigna sous le nom
nouveau de L. linstowi Dollfus 1931, car von Linstow employait
aussi a tort appellation « Distomum ascidia van Bened.» (1884,
p. 140) pour cette espèce.
Qu’est-ce que le Distoma ascidia Looss sensu ? Dans sa publica-
tion de 1899 (p. 609) et a propos de la diagnose générique, Looss
indiqua qu’il choisissait pour type du genre Lecithodendrium Looss
1896 (p. 86) la plus vieille espéce connue, Distomum ascidia Van
Beneden = lagena Brandes 1888 nom. noy., dont il disait (1898,
p. 455) que les vitellogènes sont «toujours placés dans les côtés
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 55
du corps, en arrière des testicules » !. Il méconnaissait donc la véri-
table espèce ascidia Van Beneden, qui a des vitellogènes prétesticu-
laires.
Dans cette publication (1899), comme le confirme DoLLrus
(1937, p. 7), Looss entendait par « ascidia Van Beneden » le Lecitho-
dendrium lagena (Brandes), de Vesperugo kuhli (ibid., pp. 715-716),
dont il fera, à l’instigation de Braun (1900, p. 225) ?, son Lecitho-
dendrium granulosum en 1907 (pp. 483-484, fig. 4 A et B): « Lecitho-
dendrium granulosum ist die Art, die ich früher (1899, p. 715) unter
Vorbehalt mit Lecithodendrium ascidia (van Bened.) (= Dist. lagena
Brds.) in Beziehung gebracht hatte. »
L. granulosum est done bien le type (par désignation originale)
du genre Lecithodendrium Looss; il a des vitellogènes posttesticu-
laires composés d’environ 12 follicules disposés en rosette (1907,
p. 484 et fig. 4 B) et un acetabulum toujours plus grand que la
ventouse buccale.
Et que représente le Lecithodendrium linstowi Dollfus 1931 ?
D’après DoLLFus (1937, p. 5, puis p. 2, fig. 1), il correspond à la
fois au Distomum ascidia von Linstow 1884 nec Van Beneden (op.
cit., p. 5) et au Distomum ascidia Looss 1894 (op. cit., p. 2, fig. 1,
pp. 15 et 16), dont l’auteur français reproduit la figure (Looss 1894,
pl. III, fig. 52). De là Péquivoque, et même la double équivoque,
comme on le verra ! En effet, Looss (1899, p. 715) cite sa publica-
tion de 1894 (et plus précisément la figure 52) dans les références
synonymiques de son « Lecithodendrium lagena (Brandes) », devenu
L. granulosum en 1907. De fait, ce Distome de Looss (1894, fig. 52) °,
pour lequel DoLLFUS (1937, pp. 15 et 16) propose le nom de linstow1,
a des glandes vitellogènes composées de 13 follicules.
Quant au « Distomum ascidia van Bened.» de von Linstow
(1884, pp. 140-141 et fig. 25), on ne saurait s’en faire une idée exacte.
La description donne bien quelques mesures 4 et précise que les
1 « Dotterstöcke einfach bäumchenförmig in den Seiten des Körpers, dicht
hinter den Hoden » (1899, p. 715).
2 «...0b das von Looss (1899, pag. 715) beschriebene Lecithodendrium
lagena (Brds.) wirklich zu Lec. ascidia gehört (Wirth Vesperugo kuhli aus
Aegypten), ist nicht sicher. »
# Non décrit, mais cité une quinzaine de fois dans la publication de 1894,
a titre de comparaison.
2 Mesures reprises par Braun (1900, p. 224) et par Lune (1909, p. 119):
longueur 1,18 mm, largeur 0,33 mm; ventouse buccale 82 u, ventouse ventrale
75 u; œufs 20/11 u. Bifurcation de l’œsophage aux 5/18 de la longueur du corps.
56 G. DUBOIS
vitellogènes occupent le quatrième cinquième du corps — ce qui
ne laisse aucun doute sur leur situation posttesticulaire — mais elle
n'indique pas le nombre de follicules par glande. La figure 25, qui
est sensée l’illustrer, est des plus indigentes ! Elle représente d’ail-
leurs un Ver dont la ventouse buccale est
profondément rétractée, apparaissant en
arrière de l’acetabulum ! Et c’est malheureu-
sement sur ce document pratiquement inuti-
lisable que DoLLFUS se base pour donner un
nom spécifique nouveau «a l’espèce étudiée
par von Linstow et Looss » (1937, p. 5).
D’après les dimensions du corps (1,18/
0,33 mm) et le rapport diamétral des ven-
touses (buccale > ventrale), le D. ascidia
décrit par von Linstow (1884) ne saurait
correspondre au L. granulosum Looss (0,5/
0,2-0,25 mm; buccale < ventrale), ce que
Looss lui-même (1907, p. 484) avait déjà
reconnu. A quelle espèce peut-on l'identifier ?
Si l’on considère la liste actuelle (voir Y ama-
ER) GUTI 1958, pp. 811-812, ou p. 49 de ce tra-
Lecithodendrium (Leci- vail), et en procédant par élimination, on
thodendrium) müdlin- INC . : :
geri (Pande)] = L.lins- hésite sans pouvoir opter entre deux identi-
towı Dollfus (species fications: avec L. médlingert (Pande 1935) ou
incerta) in DuBols 20
1955, fig. 1]. avec L. macrostomum (Ozaki 1929) [= L. spa-
thulatum (Ozaki 1929), L. elongatum (Pande
1935)]!. Dans l’incertitude, il nous paraît judicieux de lever l’équi-
voque (qui est donc double) en supprimant L. linstowi comme
species incerta. La forme que nous lui avions attribuée (1955, p. 473;
1956, p. 686), sans confrontation avec les espèces précédentes, se
rapporte surement a Lecithodendrium médlingert (Pande 1935 c).
La conformité des deux Vers est évidente.
Nous avons montré (p. 19) que Lecithodendrium breckenridgei
Macy 1936, L. minutum Gupta et Bhardwaj 1958 et L. granulosum
RySavy 1956 nec Looss 1907, pouvaient étre considérés comme syno-
nymes de L. mödlingeri (Pande 1935). Lecithodendrium rotundum
1 Ces deux espèces ont respectivement 7 a 9 et 6 à 11 follicules par glande
vitellogène. La première a les testicules para- ou préacétabulaires, la seconde,
immédiatement postacétabulaires.
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 57
Shtrom 1935, de Rhinolophus clivosus bocharicus Kastschenko et
Akimov, s’en distinguerait par sa petitesse et la forme arrondie ou
largement ovale du corps (0,54/0,48 mm), par l'absence d’cesophage
et par la grandeur relative des ventouses subégales (buccale 97/121 u,
ventrale 104/110 u). Les œufs mesurent 21-22/10-12 u.
Nous attirons l'attention sur le fait que le « Lecithodendrium
linstowi» de RySavy (1954, pp. 298-299, fig. 1 b; 1956, p. 166,
fig. 2b) nec Dollfus, constitue une espèce distincte et nouvelle,
ayant comme dimensions:
1954 1956
Corps 0,55-0,71/0,31-0,42 mm 0,54-0,72/0,34-0,40 mm
Ventouse buccale 61-78 u 58-68 u
Ventouse ventrale 72-74 68-79
Ovaire | 53 54-59
(Eufs 26-28/12-14 24-27/11-15
Nous proposons de la nommer Lecithodendrium rysavyi n. sp.
Son pharynx (non mesuré) est plus petit que celui de L. mödlin-
geri; les œufs, au contraire, sont notablement plus grands. D’après
la figure 26 (1956), chaque glande vitellogène aurait 6 follicules
dont la disposition et le groupement sont particuliers: 1ls apparais-
sent marginaux, séparés par toute la largeur du champ
utérin et groupés en grappe plutôt qu’en rosette. Les hôtes de ce
parasite sont: Rhinolophus ferrumequinum (Schreber), R. hippo-
sideros (Bechstein), Myotis myotis (Borkhausen) et Miniopterus
schreibersi (Kuhl).
DIAGNOSES DES NEUF ESPÈCES
Lecithodendrium (Mesodendroides) attia (Bhalerao 1926). —
Corps allongé, fusiforme (1,82/0,48 mm); ventouse buccale (250/
220 u) beaucoup plus grande que l’acetabulum (140 u); cesophage
court (110 u). Testicules postacétabulaires; ovaire médian, inter-
testiculaire. Vitellogènes marginaux, constitués de « six groups on
the right side and five on the left, each containing 8-12 ascini».
(Eufs 18-21/11-13 u. Parasite du rectum de Chiropteres. Birmanie.
Synonyme: Mesodendrium attia Bhalerao 1926.
58 G. DUBOIS
Lecithodendrium (L.) granulosum Looss 1907. — Corps ovale a
fusiforme (0,5/0,2-0,25 mm); ventouse buccale (50-80 u) toujours
plus petite que l’acetabulum (70-100 u); pharynx petit (20 u);
cesophage assez long (environ 60 u, d’après fig. 4). Testicules et
ovaire au niveau du bord antérieur de l’acetabulum. Vitellogènes
composés chacun d’une douzaine de follicules groupés en rosette.
Œufs 19/11 u. Parasite de Chiroptères. Egypte et ? Europe.
Synonyme: « Lecithodendrium lagena (Brandes) » in Looss 1899
(p. 715) — Distomum ascidia Looss nec Van Beneden.
Lecithodendrium (L.) hirsutum (Looss 1896). — Corps ovale ou
fusiforme (1,5/0,75 mm); ventouse buccale (100 u) beaucoup plus
grande que acetabulum (50 u) situé au tiers de la longueur du Ver;
cesophage long (190 u). Masse prostatique non constituée: vésicule
séminale et glandes prostatiques libres dans le parenchyme. Glandes
sexuelles petites: testicules paracétabulaires; ovaire submédian,
postacétabulaire. Vitellogènes en forme de grappe, situés à mi-
longueur du corps. Œufs 22/13 u, à coque relativement épaisse.
Parasite de Caméléons !. Egypte.
Synonyme: Distomum hirsutum Looss 1896.
Lecithodendrium (L.) macrostomum (Ozaki 1929). — Corps
allongé, trois à quatre fois plus long que large (1,2-1,8/0,23-0,49 mm);
ventouse buccale (50-95/60-95 u) plus grande que l’acetabulum
(40-60 u); cesophage très long (200-330 u). Testicules postacétabu-
laires et distants des caeca; ovaire médian ou submédian, post-
testiculaire et distant de l’acetabulum. Vitellogènes composés cha-
cun de 6 à 11 follicules groupés en rosette. Œufs 15-20/9-14 u.
Parasite de Chiroptères. Japon et Inde.
Synonymes: Mesodendrium macrostomum Ozaki 1929, M. spathula-
tum Ozaki 1929, M. elongatum Pande 1935.
Lecithodendrium (L.) médlingeri (Pande 1935). — Corps ovale
a fusiforme ou piriforme (0,53-1,11/0,25-0,60 mm); ventouse buc-
cale (40-80/50-100 u) subégale a l’acetabulum (43-100 u); cesophage
long (80-220 u). Testicules para- ou préacétabulaires; ovaire médian
ou submédian, dans la zone acétabulaire ou légerement en arrière.
1 Looss (1899, p. 717) aurait retrouvé l’espèce dans une chauve-souris
d’Egypte, Taphozous perforatus E. Geoffroy.
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 59
Vitellogenes composés de 7 follicules à gauche, de 9 à droite, groupés
en rosette. (Eufs 15-22/8-15 u. Parasite de Chiroptéres. Inde,
Europe et Etats-Unis.
Synonymes: Mesodendrium mödlingeri Pande 1935; Lecithodendrium
breckenridget Macy 1936, L. linstowi Dollfus 1931 (species incerta) in
Dusoıs 1955 et 1956, L. granulosum Rysavy 1956 nec Looss 1907,
L. minutum Gupta et Bhardwaj 1958.
Lecithodendrium (L.) pricei Pérez Vigueras 1940. — Corps ovale
(0,45/0,38 mm); ventouse buccale (80/100 u) beaucoup plus grande
que acetabulum (65 u); cesophage nul. Testicules et ovaire para-
cétabulaires. Vitellogènes composés chacun de 10 a 12 follicules
groupés en rosette. Œufs 19/13 u. Parasite de Chiroptères. Cuba.
Lecithodendrium (L.) rotundum Shtrom 1935. — Corps presque
rond (0,54/0,48 mm); ventouse buccale (97/121 u) subégale à l’aceta-
bulum (104/110 u); pharynx relativement grand (41/55 u); ceso-
phage nul ou très court. Testicules légèrement préacétabulaires ;
ovaire paracétabulaire. Vitellogènes composés chacun d’une hui-
taine (?) de follicules groupés en rosette. Œufs 21-22/10-12 p.
Parasite de Chiroptères. Russie.
Lecithodendrium (L.) rysavyt n. sp. — Corps ovale (0,55-0,72/
0,30-0,42 mm); ventouse buccale (58-78 u) subegale à l’acetabulum
(68-79 u); cesophage moyen. Testicules paracétabulaires; ovaire
submédian a latéral, postacétabulaire. Vitellogenes séparés par
toute la largeur du champ utérin et composés chacun de 6 (?) folli-
cules groupés en grappe marginale. Œufs 24-28/11-15 u. Parasite
de Chiroptères. Tchécoslovaquie.
Synonyme: Lecithodendrium linstowi Rysavy 1954 (fig. 1 b) et 1956
(fig. 25) nec Dollfus 1931.
Lecithodendrium (L.) semen (Kirschenblatt 1941). — Corps piri-
forme (0,43-0,50/0,30-0,38 mm), à constriction transversale pré-
testiculaire; ventouse buccale (66-74 u) un peu plus grande que
l’acetabulum (58-62 u); œsophage nul. Testicules et ovaire relative-
ment grands, paracétabulaires. Vitellogènes composés chacun de 7
à 8 follicules groupés en rosette. Œufs 19/8 u. Parasite de Rongeurs
(Dryomys). Russie.
Synonyme: Glirotrema semen Kirschenblatt 1941.
60
A.
D
wo
iN
G. DUBOIS
CLE DE DETERMINATION DES ESPECES DU GENRE
Lecithodendrium Looss 1896
Vitellogenes disposés en rosette ou en grappe.
Sous-genre Lecithodendrium Looss 1896.
Type: L. (L.) granulosum Looss 1907.
. Vitellogènes disposés en ligne (marginaux).
Sous-genre Mesodendroides Skarbilovich 1948.
Type: L. ( M.) attia (Bhalerao 1926).
Sous-genre Lecithodendrium.
Masse prostatique non constituée: vésicule séminale, cellules
prostatiques et canal éjaculateur libres dans le parenchyme.
Parasite de Reptiles (Caméléons) 1. Egypte
L. (L.) hirsutum (Looss 1896)
Masse prostatique constituée, incluant la vésicule séminale,
les cellules prostatiques et le canal wine ainsi que
le metraterm. Parasites de Chiroptères ?
5
Corps allongé, 3 a 4 fois plus long que large (1,2-1 8/0; 23-
0,49 mm). Œsophage très long (200-330 u). Testicules post-
acétabulaires et distants des caeca; ovaire posttesticulaire
et distant de l’acetabulum. Japon et Inde.
L. (L.) macrostomum (Ozaki 1929)
Corps ovale, fusiforme ou piriforme, jusqu’à deux fois plus
long que large (0,4-1,1/0,2-0,6 mm). Œsophage nul ou modé-
rément long. Testicules para- ou légèrement préacétabu-
laires, touchant l'extrémité des caeca; ovaire situé entière-
ment ou partiellement dans la zone acétabulaire .
(Esophage présent (80-220 u). Longueur du corps 0,5-1 mm
Œsophage nul ou très court. Longueur du corps 0,45-
0,54 mm.
Follicules vitellogènes groupés en rosette dans le champ
testiculaire. Œufs 15-23/8-15 u.
L. (L.) médlingerit (Pande 1935)
L.) semen (Kirschenblatt) a été trouvé chez un Rongeur.
1 L’espece aurait été retrouvée dans une chauve-souris (Looss 1899).
baal
4
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTÈRES 61
— Follicules vitellogènes groupés en grappe marginale (les
deux grappes étant séparées par toute la largeur du champ
utérin). Œufs 24-28/11-15 u . . L. (L.) rysavyi n. sp.
5. Corps presque rond (0,54/0,48 mm). Ventouses relativement
grandes (buccale 97/121 u, ventrale 104/110 u), mesurant
environ le cinquième de sa longueur. Parasite de Chiroptères
(Rkınolophus) . ME LL) rotandumiShtrom 1935
— Corps piriforme (0,43-0,50/0,30-0,38 mm), a constriction
transversale prétesticulaire. Ventouses moyennes (buccale
66-74 u, ventrale 58-62 u), mesurant environ le septième de
sa longueur. Parasite de Rongeurs (Dryomys ).
L. (L.) semen (Kirschenblatt 1941)
6. Ventouse buccale > acetabulum. (Esophage nul. Cuba.
L. (L.) pricet Pérez Vigueras 1940
— Ventouse buccale < acetabulum. Œsophage assez long (en-
viron 60 u). Égypte . . L. (L.) granulosum Looss 1907
III. Revision du genre PYCNOPORUS Looss 1899
Dans sa diagnose générique, Looss (1899, p. 610) indiquait
notamment:
«Die Hoden liegen hier noch in den Seiten des Körpers, auch beide
auf gleicher Hohe, aber aus dem Niveau des Bauchsaugnapfes ziemlich
weit nach hinten herausgerückt, so dass sie von den Schlingen des
Uterus vollkommen eingehüllt werden. Die Dotterstöcke, aus sehr
derben Follikeln aufgebaut, liegen rechts und links vom Bauchsaugnapf,
zum Theil auch hinter ihm;... »
Le type, par designation originale, est Pycnoporus heteroporus
(Dujardin 1845).
PANDE (1935 a, p. 376) donne une nouvelle diagnose du genre
Pycnoporus Looss:
«Small Lecithodendriinae; cuticle densely spinose or smooth; oral
sucker smaller or Jarger than acetabulum; pre-pharynx present or
absent; pharynx followed by long cesophagus; intestinal ceca short,
ending in front of acetabulum. Genital pore close in front of acetabulum.
Excretory bladder V-shaped. Testes distinctly behind acetabulum in
uterine zone, symmetrical or asymmetrical; pseudo-cirrus sac with a
62 G. DUBOIS
large, coiled vesicula seminalis, pars prostatica and ejaculatory duct,
in the neighbourhood of acetabulum. Ovary in the vicinity of aceta-
bulum; vitellaria pre-testicular, entirely post-cæcal to right and left of
acetabulum; uterus in descending and ascending coils lying mainly
post-testicular, entirely filling the body behind testes; eggs 15-23 x 7-
11 u. Parasitic in intestine of insectivorous bats. »
PANDE incluait dans le genre Pycnoporus (clé de détermination,
p. 376):
. heteroporus (Dujardin 1845) [générotype],
. acetabulatus Looss 1899,
. transversus Ozaki 1929,
. loosstt Pande 1935 },
. macrolaimus (von Linstow 1894),
. inversus Looss 1907,
. indicus Pande 1935.
OO ins ash ors). BS
Meurea (1955, p. 110) créait le genre Lecithoporus pour les trois
dernières espèces, avec « Lecithoporus (Pycnoporus) inversus Looss,
1907» comme type! Ce genre était caractérisé par la forme cylin-
drique ou subcylindrique du corps, la cuticule inerme, la petitesse
de l’acetabulum, le plus grand développement de la ventouse
buccale, l'utérus pénétrant dans la zone testiculaire et recouvrant
partiellement ou completement les testicules. Le genre Pycnoporus,
au contraire (groupant heteroporus, acetabulatus, transversus et
loossi), se caractérisait par un acetabulum plus grand que la ven-
touse buccale et par une cuticule spinulée.
Nous n’approuvons pas cette division basée sur l'opposition de
caractères plutôt spécifiques que génériques, et que l’existence de
formes intermédiaires suffirait à infirmer.
Depuis 1935, cinq espèces ont été décrites et attribuées soit au
genre Lecithodendrium Looss, soit au genre Pycnoporus Looss:
L. megacotyle Ogata 1939 b,
L. rhinolophi Ogata 1939 5,
L. attenuatum Ogata 1939 b,
P. skarbilovichi Shaldibin 1948,
P. treljudovi Shaldibin 1948.
1 Le dédicataire ayant un nom moderne, le génitif doit être formé par
l’addition d’un 1: Pycnoporus loossi.
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 63
TABLEAU X.
P. heteroporus (Duj.)
on nl PS2 Gibilovicha RP Atreludont
MODLINGER HÜRKOvA Shaldibin Shaldibin
1930 1959
Longueur (0,35 mm) + 0,83-1,14 mm |0,67-1,05 mm 0,75-1,06 mm
Largeur (0,16 mm) | 0,30-0,45 0,27-0,38 0,36-0,47
Ventouse
buccale 55/63 u 45-65 u 50-78 u 69-78 u
Ventouse
ventrale 255/233 1195-252/150-230 255 204/170
Pharynx = 21-33 27-29 —
Œsophage — 168-210 170 136
Fausse poche
du cirre — 75-90 — —
Ovaire 70 87-120/66-87 85/94 102/85
Testicules 74 mêmes 103-109 65-85
dimensions
Œufs 20/7 18-21/9 17/7 18/9
para- para- para- para-
cétabulaires | cetabulaires cétabulaires | cétabulaires
Nombre de
follicules peu
par glande | nombreux 7à9 7à9 7 à 8
Hôtes Pipistrellus Vespertilio Vespertilio Vespertilio
pipistrellus murinus ? murinus murinus
Pipistrellus
pipistrellus
Distribution | même localité
géographique | Hongrie |Tchécoslovaquie Russie
1 D’après l’échelle indiquée par MÖDLINGER (pl. XX, fig. 1, 40 x), ’exemplaire repré-
senté devrait mesurer 1,27/0,31 mm.
2 Syn. Vespertilio discolor Natt. in Kuhl.
Aucun doute ne subsiste sur l'identité conspécifique de Pycno-
porus heteroporus (Dujardin) et des deux espèces décrites par
SHALDIBIN (1948, pp. 430 et 434, figs 223 et 225), P. skarbilovichi et
P. treljudovi (voir tableau X), toutes deux provenant du même hôte
(Vespertilio murinus L.) et de la même localité. La caractéristique
commune aux trois formes est la grosseur exceptionnelle de l’aceta-
bulum, dont l’ouverture est orientée antérieurement. Ce parasite
a été retrouvé par BRANDES (1888, p. 249, pl. XVII, fig. A), par
MöpuinGer (1930, pp. 181-182 ou 196, pl. XX, fig. 1) et par
Mme Johana HurxovA (19595, p. 31, fig. 2).
Il est évident aussi (voir tableau III) que « ( Pycnoporus) inver-
sus» Looss 1907 (pp. 486-488, fig. 6 A-B), de Pipistrellus kuhli
64 G. DUBOIS
(Kuhl) [= Vesperugo kuhli d'Égypte: Le Caire], est identique a
Pycnoporus macrolaimus (von Linstow 1894), de Pipistrellus pipi-
strellus (Schreber) [= Vesperugo pipistrellus d’ Allemagne]. Une des
caractéristiques de cette espèce réside dans le rebord saillant et
ventral de la ventouse buccale qui est beaucoup plus grande que
Pacetabulum (cf. Looss, op. cit., fig. 6 B et la figure 5 B de ce
travail).
TABLEAU XI.
P. arstabulatus P. loossi
Looss 1899 Pande 1935
Longueur 0,8 mm 0,63-0,75 mm
Largeur 0,3 0,28-0,36
Ventouse buccale 50 u 37 u
Ventouse ventrale 110/80 (100) 74
Pharynx plus petit que la ventouse 15/20
buccale
Œsophage bifurquant aux 2/10 de bifurquant aux 3/10 de
la longueur du corps la longueur du corps
Ovaire piriforme piriforme
Testicules aux 2/3 de la longueur aux 2/3 de la longueur
du corps du corps
Œufs 23/10 u 15-17,5/7 u
Situation
de acetabulum prééquatorial 48/100 (fig. 1)
Pycnoporus loosst Pande 1935 a (pp. 372-374, fig. 1) se rap-
proche beaucoup de P. acetabulatus Looss 1899 (pp. 717-719, pl.27,
fig. 36). Le premier provient de trois Vesperugo abramus ! de la
région d’Allahabad (Inde), le second, d’un Pipistrellus kuhli (Kuhl)
[« Vesperugo kuhli Keys. et Blas.»] d'Égypte. La principale diffé-
rence réside dans les dimensions des œufs: 15-17/7 u chez P. loossi,
23/10 u chez P. acetabulatus; elle correspond aux fluctuations nor-
males d’une espèce (voir par exemple Lecithodendrium médlingert:
tableau II). Nous considérons done Pycnoporus loossi Pande comme
synonyme de P. acetabulatus Looss.
1 Dans la publication originale (1935a, p. 372), PANDE indique comme
hôte Nycticeius dormeri, mais dans un errata (1935c, p. 249), il remplace ce
nom par « Visperugo abranus » (sic). Le Dr Villy Aellen (lettre du 4.1X.1959)
pense que «le Vesperugo abramus d’Allahabad (Inde) est très probablement
Pipistrellus coromandra (Gray). »
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 65
Pycnoporus transversus Ozaki 1929 (pp. 95-97, fig. 3), de Pipi-
strellus abramus (Temminck), est une espèce bien caractérisée par
la petitesse de la ventouse buccale (33-36 u de diamètre) et la forme
conique de acetabulum (à grand axe transversal — d’où le nom
spécifique — et ouverture dextre sur les préparations comprimées) !.
« Lecithodendrium megacotyle » Ogata 1939 b (pp. 627-628), de
Pipistrellus abramus (Temminck), doit être attribué au genre
Pycnoporus Looss. Il a été retrouvé en Tchécoslovaquie (Bohème
septentrionale), chez Barbastella barbastellus (Schreber), par Mme Jo-
hana HÜRKOVA (1939 b, pp. 32-35, fig. 3) qui le décrit sous le nom
de « Pycnoporus sp. 1». Les mesures sont concordantes (voir
tableau IV).
La diagnose originale de Ocata (1939 b) est la suivante:
« Body elongated fusiform, with margins slightly undulating, 1.8 mm.
long with maximum breadth of 0.47 mm. at a little in front of its middle;
oral sucker subterminal, circular, 0.06-0.07 mm. in dia.; pharynx small,
rounded, 0.03 mm. in dia.; cesophagus slender, 0.33 mm. long; ceca short,
wedge-shaped, 0.17 mm. long by 0.09 mm. wide at its anterior part;
ventral sucker considerably large, in posterior part of anterior half of
body, 0.3 x 0.36 mm.; two testes occupying anterior one-third of poste-
rior half of body; right testis immediately post-equatorial, on right side
of body, elliptical, 0.22 X 0.15 mm.; left testis in opposite side of body,
on level a little behind right testis, subglobular, 0.21 X 0.19 mm.;
cirrus pouch just behind intestinal bifurcation, on median line of body,
rounded, 0.19 X 0.18 mm. in dia.; ovary in acetabular area, slightly
left of body axis, ovoid, 0.17 X 0.14 mm.; receptaculum seminis just
behind ovary; Laurer’s canal opens on median dorsal line; vitellaria in
acetabular zone, consisting of a few large follicles; uterus in posterior
half of body, much convoluted; eggs 18 x 8 p in life.»
Nous identifions avec Pycnoporus megacotyle (Ogata 1939)
comb. nov. l’exemplaire décrit à la page 24, provenant de Nyctalus
noctula noctula (Schreber) [Mus. Genève 950.41]. La comparaison
des figures (HÙRKOVA, fig. 3; notre travail, fig. 6) justifie cette
identification.
On peut encore attribuer au genre Pycnoporus les deux espèces
japonaises quwOcata (1939 5, p. 628) décrit sous les noms de
Lecithodendrium rhinolophi et L. attenuatum, qui proviennent l’une
1 Le type de P. transversus a été détruit par l’explosion atomique de 1945
sur Hiroshima (lettre du professeur Y. Ozaki, datée du 14.X.1959).
Rey. SUISSE DE Zootr., T. 67, 1960. 5)
66 G. DUBOIS
et l’autre de Rhinolophus cornutus cornutus Temminck, et dont
nous reproduisons les diagnoses:
L. rhinolophi: « Body elongated oval, 1.6 X 0.55 mm., but usually
anterior part of body attenuated cylindrically forming a neck, posterior
two third somewhat broaded; oral sucker subterminal, spherical, 0.1-
0.11 mm. in dia.; pharynx small, spherical, 0.03-0.04 mm. in dia.;
cesophagus slender, 0.43 mm. in length; intestinal cca short, sac-
formed, 0.17 X 0.07 mm.; ventral sucker immediately pre-equatorial,
slightly to left of body axis, subglobular, 0.13 x 0.12 mm.; testes sym-
metrically in either side of body, immediately post-equatorial; almost
equal in size: right testis 0.15 x 0.11 mm. and the left 0.15 x 0.13 mm.;
cirrus pouch elongated oval, just right of median line, 0.26 x 0.11 mm.;
ovary postero-medial to right testis, broadly ovoid, 0.12 X 0.10 mm.;
vitellaria in both side of body between testis and intestinal cecum;
uterine coils in entire post-testicular zone; eggs 25-29 x 15 u; excretory
vesicle V-shaped. »
L. attenuatum : « Body attenuated oval, 1.4 x 0.52 mm.; oral sucker
subterminal, spherical or ovoid, 0.11 X 0.12 mm.; pharynx small, sub-
globular, 0.03 X 0.04 mm.; cesophagus rather long, 0.22 mm. in length;
intestinal ceca not so broad as preceding species, 0.22 x 0.06 mm.;
ventral sucker in anterior part of second third of body length, slightly
left of body axis, 0.14 X 0.13 mm.; testes in posterior region of anterior
half of body, almost symmetrically in each side of body; right testis
elliptical, 0.21 X 0.16 mm.; left testis slightly smaller than the right,
0.18 x 0.15 mm.; cirrus pouch longitudinally attenuated oval, occupying
second fourth of body length, immediately to right of median line of
body, 0.33 x 0.11 mm.; ovary in postero-sinistral to right testis, ellipti-
cal, 0.14 X 0.12 mm.; vitellaria in pre-testicular and post-cæcal area,
in either side of body; eggs 22 x 14 u; excretory vesicle V-shaped. »
L'identité de ces deux formes ne fait aucun doute. Elles consti-
tuent donc une espèce valable sous le nom de Pycnoporus rhinolophi
(Ogata 1939) comb. nov. [syn. Lecithodendrium attenuatum Ogata
1939]
Cette espèce se rapproche de Pycnoporus indicus Pande 1955 a
(pp. 374-375, fig. 2), de Pipistrellus dormeri (Dobson) [« Nyeticejus
dormeri »], non seulement par le galbe oblong du Ver et la position
des testicules, mais surtout par la forme allongée et la situation de la
fausse poche du cirre (« pseudo-cirrus sac») qui occupe le second
quart de la longueur du corps. Elle s’en distingue par le rapport
inverse des diamètres des ventouses, par la position de l’ovaire
(« postero-medial » ou « postero-sinistral to right testis» et par les
dimensions plus grandes des ceufs (22-29/14-15 p).
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 67
Ainsi done sept espèces constituent le genre Pycnoporus Looss 1,
pour lequel nous proposons la diagnose suivante:
Lecithodendriinae à cuticule spinulée ou inerme; à long cesophage
et caeca courts; a vitellogenes prétesticulaires et postcaecaux,
disposés de part et d’autre de l’acetabulum ? et formés d’un petit
nombre de gros follicules; à ovaire dans le voisinage de l’acetabu-
lum; à testicules postacétabulaires, disposés plus ou moins oblique-
ment dans la zone utérine; à fausse poche du cirre ? (« pseudo-
cirrus sac» ou «membranous cirrus sac») subsphérique ou ovoide
à claviforme, pré- ou paracétabulaire, contenant la vésicule séminale,
une petite pars prostatica et un canal éjaculateur exsertile (pseudo-
cirre); à pores génitaux séparés, non contenus dans un sinus 4;
a vésicule excrétrice en forme de V. Parasites intestinaux de
Chiroptères. ;
Espèce-type: P. heteroporus (Dujardin 1845) Looss 1899 [syn.
P. skarbilovichi et P. treljudovi Shaldibin 1948].
DIAGNOSES DES SEPT ESPÈCES
Pycnoporus acetabulatus Looss 1899. — Corps ovale à piriforme
(0,63-0,80/0,28-0,36 mm), à cuticule spinescente; ventouse buccale
(37-50 u) plus petite que l’acetabulum circulaire (74-110/74-100 u),
légèrement prééquatorial; pharynx petit (15/20 u)5; cesophage
bifurquant entre les ?/,, et les */,, de la longueur du corps. Fausse
poche du cirre subsphérique, préacétabulaire. Ovaire latéral, débor-
dant la zone de l’acetabulum soit en avant, soit en arrière; testicules
postacétabulaires, disposés un peu obliquement. Vitellogenes para-
ou légèrement postacétabulaires. Œufs 15-23/7-10 u. Egypte et Inde.
Synonyme: Pycnoporus loossi Pande 1935.
1 Nous maintenons Prosthodendrium travassosi Macy 1938 dans le genre
originel, contrairement à l’opinion de YamaGUTI (1958, p. 826) qui l’inclut
dans Pycnoporus Looss.
* Plus en arrière chez P. transversus Ozaki.
3 Poche membraneuse et non musculeuse, sans véritable cirre, décrite
aussi sous le nom de masse prostatique.
4 Cette disposition avait déjà été constatée par von Linstow (1894,
pl. XXIII, fig. 9). Nous l’avons aussi observée chez Pycnoporus macrolaimus
(voir fig. 5B).
5 Chez Pycnoporus loossi Pande. (Aucune mesure pour P. acetabulatus
Looss.)
68 G. DUBOIS
Pycnoporus heteroporus (Dujardin 1845). — Corps ovale a lan-
céolé ou fusiforme (0,67-1,14/0,27-0,47 mm), à cuticule spinescente;
ventouse buccale (45-78 u) beaucoup plus petite que le puissant
acetabulum (195-255/150-255 uw), dont l'ouverture est dirigée anté-
rieurement et dont le diamètre dépasse la moitié de la largeur du
corps; pharynx moyen (21-33 u); cesophage long (136-210 u).
Fausse poche du cirre subsphérique, préacétabulaire. Ovaire latéral
ou submedian, dont la position varie de l’équateur au bord posté-
rieur de l’acetabulum; testicules postacétabulaires, disposés plus ou
moins obliquement. Vitellogenes paracétabulaires (ou immédiate-
ment postacétabulaires), composés chacun de 7 à 9 follicules.
(Eufs 17-21/7-9 u. Europe.
Synonymes: Distoma heteroporum Dujardin 1845; Pyenoporus skar-
bilovichi Shaldibin 1948, P. treljudovi Shaldibin 1948.
Pycnoporus indicus Pande 1935. — Corps allongé, elliptique a
fusiforme (1,43-1,59/0,42-0,44 mm), à cuticule inerme; ventouse
buccale (45 u) un peu plus grande que l’acetabulum (35 u) situé au
tiers de la longueur du corps; pharynx moyen (17-25/22-30 u);
cesophage long (250 u). Fausse poche du cirre allongée, ovoide à
claviforme (270/86 u), située dans le second quart du corps, à côté
de Pacetabulum et orientée un peu obliquement dans la direction
du pore génital préacétabulaire. Ovaire latéral, postacétabulaire;
testicules postovariens, disposés obliquement. Vitellogènes s’eten-
dant du niveau de l’acetabulum jusqu’à peu de distance des testi-
cules et composés chacun de 8 a 10 follicules. Œufs 17-20/8-10 u.
Inde.
Pycnoporus macrolaimus (von Linstow 1894). — Corps allongé,
subeylindrique (0,80-1,24/0,17-0,26 mm), à cuticule inerme; ven-
touse buccale (92-122/75-122 u), à rebord ventral saillant, beau-
coup plus grande que l’acetabulum circulaire (54-65 w); pharynx
moyen (21-42/27-42 u); cesophage long (155-175 u). Fausse poche
du cirre subsphérique, préacétabulaire. Ovaire submédian, post-
acétabulaire; testicules postovariens, disposés obliquement. Vitello-
genes débutant au niveau du bord antérieur de l’acetabulum et
s’etendant jusqu’aux testicules. Œufs 17-24/10-13 u. Europe.
Synonymes: Distomum macrolaimus von Linstow 1894; (Pycnopo-
rus) inversus Looss 1907.
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 69
Pycnoporus megacotyle (Ogata 1939). — Corps allongé, lingui-
forme ou fusiforme et atténué en arrière (1-1,8/0,32-0,60 mm),
à cuticule spinescente; ventouse buccale (55-72/55-105 u) beaucoup
plus petite que l’acetabulum elliptique (130-340/145-360 u), equa-
torial, occupant la moitié ou plus de la moitié de la largeur du corps;
pharynx moyen (26-30/30-45 u); cesophage long (290-330 u).
Fausse poche du cirre subsphérique, préacétabulaire. Ovaire dans
la zone de l’acetabulum; testicules immédiatement postacétabu-
laires, disposés transversalement ou obliquement. Vitellogènes para-
cétabulaires, composés l’un (à gauche) de 7 follicules, l’autre (a
droite) de 9 follicules. Œufs 18-23/8-10 u. Eurasie.
Synonymes: Lecithodendrium megacotyle Ogata 1939; Pycnoporus
sp. 1 Hùrkova 1959.
Pycnoporus rhinolophi (Ogata 1939). — Corps allongé, ovale
(1,4-1,6/0,52-0,55 mm) (cuticule ?); ventouse buccale (100-120 u)
un peu plus petite que acetabulum circulaire (130-140/120-130 u),
preequatorial et légèrement a gauche de l’axe du corps; pharynx
moyen (30-40 u); cesophage long (220-430 u). Fausse poche du cirre
allongée, ovoide (260-330/110 u), située a droite dans le second
quart du corps. Ovaire « postero-medial» ou « postero-sinistral to
right testis »; testicules pré- ou postéquatoriaux, disposés transver-
salement ou un peu obliquement. Vitellogènes compris entre les
caeca et les testicules. Œufs 22-29/14-15 u. Japon.
Synonymes: Lecithodendrium rhinolophi Ogata 1939, L. attenuatum
Ogata 1939.
Pycnoporus transversus Ozaki 1929. — Corps allongé, lancéolé
(0,98-1,47/0,21-0,27 mm), à cuticule spinescente; ventouse buccale
petite (33-36 u), acetabulum conique (120/90 x), à grand axe trans-
versal et ouverture dextre (sur les préparations comprimées);
pharynx petit (18 u); cesophage long (bifurquant au tiers de la
longueur du corps). Fausse poche du cirre subsphérique, préacéta-
bulaire. Ovaire médian, immédiatement postacétabulaire; testi-
cules disposés obliquement aux deux tiers de la longueur du corps.
Vitellogenes postacétabulaires, composés chacun de 5 a 10 folli-
cules. Œufs ? Japon.
DI
HS
.
Or
G. DUBOIS
CLE DE DETERMINATION DES ESPECES DU GENRE
Pycnoporus Looss 1899
Fausse poche du cirre ! allongée, ovale à claviforme (260-
330/85-110 u), située dans le second quart du corps, à côté
de l’acetabulum et orientée un peu obliquement dans la
direction du pore génital médian, préacétabulaire .
Fausse poche du cirre ? subsphérique, située devant l’aceta-
bulum . NR neri i EEE
Ventouse buccale (45 u) > acetabulum (35 u). Œufs 17-20/
8-10xp: Inder ata fan oa andicusiPandegt935
Ventouse buccale (100-120 u) < acetabulum (130-140/120-
130 u). Œufs 22-29/14-15 u. Japon.
P. rhinolophi (Ogata 1939)
Acetabulum plus grand que la ventouse buccale. Cuticule
spinulée
Acetabulum plus petit que la ventouse buccale. Cuticule
inerme . . . . . . . P. macrolaimus (von Linstow 1894)
Acetabulum conique, à grand axe transversal et ouverture
dextre (sur les préparations comprimées). Vitellogènes post-
acétabulaires et postovariens P. transversus Ozaki 1929
- Acetabulum sphérique ou de contour subcirculaire. Vitello-
gènes paracétabulaires ou au niveau du bord postérieur de
l’acetabulum
Acetabulum puissant, à ouverture dirigée antérieurement.
P. heteroporus (Dujardin 1845)
Acetabulum à ouverture centrale an e sc
Acetabulum très grand (130-340/145-360 pu), occupant la
moitié ou plus de la moitié de la largeur du corps.
P. megacotyle (Ogata 1939)
Acetabulum moyen (75-100 u), n’occupant pas plus du tiers
de la largeur du corps . . . P. acetabulatus Looss 1899
1 « Pseudo-cirrus sac » au sens de PANDE (1935a, p. 375).
? « Membranous cirrus-sac » au sens de PANDE (19350, p. 372).
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 71
REMARQUES SUR LA SOUS-FAMILLE DES LECITHODENDRIINAE
Lühe 1901, emend. Looss 1902.
Dans son « Systema Helminthum » (1958, vol. I, pp. 384-394,
468-472, 809-826), YAMAGUTI a divisé abusivement, à notre avis, la
famille des Lecithodendrudae Odhner 1910, en créant 11 sous-
familles nouvelles: les Cryptotropinae, Ganeoninae, Vesperugiden-
driinae, Cephalophallinae, Prosthodendriinae, Limatulinae, Proso-
tocinae, Maxbraununae, Parabascinae, Castroiinae et Pycnoporinae.
En ce qui concerne les parasites de Mammifères, de Chiropteres
en particulier, nous pensons que la plupart des caractères diffé-
rentiels utilisés par cet auteur (clé p. 810: situation des vitellogénes
et de la fausse poche du cirre (« cirrus pouch »), position du pore
génital, longueur des caeca) permettent d’opposer des genres plutôt
que des unités systématiques plus élevées. Ainsi, nous ne pourrions
guère justifier Pattribution de Prosthodendrium et de Lecithoden-
drium à deux sous-familles différentes (puisque leur anatomie est si
semblable, a part la localisation des vitellogènes respectivement
pré- ou posttesticulaires), ni accepter la séparation de Prosthoden-
drium et de Pycnoporus qui, tous deux, ont des vitellogénes prétes-
ticulaires. YAMAGUTI (op. cit., p. 826) n’a-t-il pas transféré lui-même
Prosthodendrium travassosi Macy 1938 dans le genre Pycnoporus,
en raison de cette similitude ? La possibilité de ce transfert laisse
entendre que cette espèce pourrait constituer une forme de passage.
Le regroupement de ces genres dans la sous-famille des Lecitho-
dendriinae nous parait indiqué, puisque leur conformité anatomique
ne fait aucun doute. Cette unité systématique comprendra non
seulement Lecithodendrium Looss 1896, Prosthodendrium Dollfus
1951 et Pycnoporus Looss 1899, mais encore Acanthatrium Faust
1919 (tel qwil est envisagé a la page 52 de ce travail), Ochoterena-
trema Caballero 1943 et Castrota Travassos 1928. Ainsi la sous-
famille des Lecithodendriinae serait reconstituée, à peu de chose
pres avec l’extension que lui donnait MEHRA (1935, p. 110). Elle
serait caractérisée par:
1° Une masse prostatique ou une fausse poche du cirre ! (mem-
braneuse et non musculeuse, sans véritable cirre), préacétabu-
1 « Membranous cirrus-sac » et « pseudo-cirrus sac» au sens de PANDE
(1935a, p. 372 et 375).
719 G. DUBOIS
laire ou plus rarement paracétabulaire, incluant la vésicule sémi-
nale, la pars prostatica et le canal éjaculateur — exceptionnellement
non constituée (ou disparue ?) et laissant la vésicule séminale libre
dans le parenchyme (Castroia Travassos, Lecithodendrium hirsutum
(Looss)) ;
20 Le pore génital médian, préacétabulaire, rarement paracéta-
bulaire (Ochoterenatrema Caballero) et, dans ce cas, en corrélation
avec une masse prostatique préacétabulaire ;
3° Des caeca courts.
CLÉ DE DÉTERMINATION DES GENRES DE LECITHODENDRIINAE
Lühe 1901,
emend. Looss 1902
1. Vitellogènes posttesticulaires . . . . . Lecithodendrium
— Vitellogénes prétesticulaires | fiale Sea
2. Pore génital latéral, paracétabulaire . . Ochoterenatrema
— Pore génital médian, préacétabulaire . . . . . . . . . 3
3. Masse prostatique non constituée: vésicule séminale libre
dans le parenchyme ON 2232 Cas onu
— Masse prostatique constituée ou fausse poche du cirre. . 4
4. Atrium génital spinulé . . . . . . . . . Acanthatrium
—Atriumtgénitalimermers LE CN CR DCR
5. Testicules dans la zone utérine, généralement disposés un
peu obliquement. Canal éjaculateur exsertile (pseudo-cirre).
Conduits génitaux ne débouchant pas dans un sinus, mais
separement ie. i. CAM EME Ns u.) NP 7/C70 DONS
Testicules hors de la zone utérine, généralement disposés
transversalement. Pas de pseudo-cirre. Conduits génitaux
débouchant dans un sinus . . . . . . Prosthodendrium
RÉSUMÉ
L'auteur attire l’attention sur la variabilité de Plagiorchis
( Plagiorchis) vespertilionis (Müller) et ajoute de nouveaux syno-
nymes.
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 73
Lecithodendrium dinanatum Bhalerao 1926 (désigné par DoLtL-
FUS comme type de son genre Prosthodendrium) est considéré comme
identique a Prosthodendrium ascidia (Van Beneden 1873) qui, de
ce fait, devient le générotype.
Lecithodendrium leptocoelium Ogata 1942, a vitellogènes pré-
testiculaires, est attribuable au genre Prosthodendrium. Il se dis-
tingue de P. ascidia et de P. naviculum Macy, avec lesquels il cons-
titue le groupe « ascidia ». Sa désignation est donc Prosthodendrium
(Prosthodendrium) leptocoellum (Ogata 1942) comb. nov., avec
Lecithodendrium brachycoelium Ogata 1942 comme synonyme.
Sont considérés comme nouveaux synonymes de Prosthoden-
drium chilostomum (Mehlis 1831): P. oligolecithum Manter et Debus
1945 et Travassodendrium rhinolophi Rysavy 1956. L’espece de
MeHLIS se distingue de Prosthodendrium erhardovae Rysavy 1954
et de P. carolinum Hurkova 1959.
Prosthodendrium (Prosthodendrium) aellent Dubois 1956 a été
retrouvé dans l’hôte-type.
Prosthodendrium (Prosthodendrium) hurkovaae est décrit comme
espèce nouvelle, identifiée avec le Prosthodendrium (Prosthoden-
drium) sp. Hurkova 1959.
Prosthodendrium parvouterus (Bhalerao 1926), qui est recaracté-
risé, compte comme nouveaux synonymes Lecithodendrium pyra-
midum Lukasiak 1939 nec Looss 1896, et Prosthodendrium cordi-
forme Yeh 1957 nec Braun 1900.
Prosthodendrium parvouterus Baer 1959 nec Bhalerao est consi-
déré comme une espèce nouvelle sous le nom de Prosthodendrium
(Prosthodendrium) rosorum n. sp.
Prosthodendrium emollidum Caballero 1943 devient synonyme
de P. swansoni Macy 1936, et P. thomast Sogandares-Bernal 1956
sidentifie avec P. postacetabulum Yamaguti et Asada 1942.
Lecithodendrium yamizense Ogata 1939 est transféré dans le
genre Prosthodendrium, avec L. kikugasira Ogata 1939 comme
synonyme.
Lecithodendrium fukui Ogata 1939 est considéré comme une
variété de Prosthodendrium mehrai (Pande 1935), au méme titre
que P. singularium Byrd et Macy 1942.
Quant au Lecithodendrium kitazawat Ogata 1939, il s’identifie
soit avec Prosthodendrium longiforme (Bhalerao 1926), soit avec
74 G. DUBOIS
P. chilostomum (Mehlis 1831), la seconde possibilité étant la plus
acceptable.
Prosthodendrium dollfusi Simha 1958 ne saurait se distinguer de
P. ovatum Simha 1958 (tous deux étant parasites de Lézards du
genre Calotes). P. ovatum a la priorité.
Les genres Chiropterodendrium, Travassodendrium et Skrjabino-
dendrium, établis par SKARBILOVICH (1943), sont considérés comme
synonymes de Prosthodendrium Dollfus 1931 (cf. Yamacurı 1958),
en raison de l'identité de leurs générotypes avec Prosthodendrium
longiforme (Bhalerao 1926), dont les nouveaux synonymes sont
P. orospinosa (Bhalerao 1926), P. luzonicum (Tubangui 1928) et
P. magnum Rysavy 1956.
La position du genre Acanthatrium Faust 1919, sa subdivision
et ses rapports avec Prosthodendrium et Lecithodendrium sont dis-
cutés. Le genre Mesodendroides Skarbilovich 1948 est abaissé au
rang de sous-genre de Lecithodendrium, avec L. (M.) attia (Bhale-
rao 1926) comme unique représentant.
La validité du genre Ochoterenatrema Caballero 1945 (supprimé
comme synonyme de Prosthodendrium par YAMAGUTI en 1958) est
confirmée, mais l’espèce costarricensis Caballero et Brenes 1958 en
est exclue au profit du genre Limatulum Travassos 1921 sensu. En
échange, Limatulum diminutum Chandler 1938 (inclus dans Pros-
thodendrium par YAMAGUTI) est transféré dans le genre Ochoterena-
trema.
Lecithodendrium granulosum Looss 1907 [= ascidia Looss 1899
sensu (nec Van Beneden)] est reconnu comme générotype (par
désignation originale), en lieu et place de L. linstowi Dollfus 1934
(désignation ultérieure), qui est supprimé comme species incerta.
La forme que nous avions attribuée (1955, 1956) a L. linstowi est
rapportée a L. mödlingeri (Pande 1935), dont les synonymes sont
L. breckenridget Macy 1936, L. granulosum RySavy 1956 nec Looss
1907, et L. minutum Gupta et Bhardwaj 1958.
Lecithodendrium linstowi Rysavy 1954 nec Dollfus (redécrit en
1956) constitue une espèce nouvelle pour laquelle nous proposons
la dénomination Lecithodendrium rysavyi n. sp.
Lecithodendrium spathulatum (Ozaki 1929) et L. elongatum
(Pande 1935) sont considérés comme synonymes de L. macrostomum
(Ozaki 1929).
ETUDE DES TREMATODES DE CHIROPTERES 75)
Le genre Lecithoporus Mehra 1935 est supprimé. Les espèces qu'il
contenait reviennent a Pycnoporus Looss 1899.
Pycnoporus skarbilovichi Shaldibin 1948 et P. treljudovi Shaldi-
bin 1948 tombent comme synonymes du générotype P. hetero-
porus (Dujardin 1845). Pycnoporus loosst Pande 1935 s’identifie
avec P. acetabulatus Looss 1899.
« (Pycnoporus) inversus » Looss 1907 est considéré comme syno-
nyme de Pycnoporus macrolaimus (von Linstow 1894).
Lecithodendrium megacotyle Ogata 1939, redécrit d’après un
exemplaire, est attribué au genre Pycnoporus Looss 1899, avec
Pycnoporus sp. 1 Hurkova 1959 comme synonyme.
Lecithodendrium rhinolophi Ogata 1939 et L. attenuatum Ogata
1939 constituent une seule et même espèce attribuable au genre
Pycnoporus sous le nom de Pycnoporus rhinolophi (Ogata 1939)
comb. nov. [syn. L. attenuatum Ogata].
Pycnoporus transversus Ozaki 1929 et P. indicus Pande 1935 sont
des espèces bien caractérisées.
Parabascus semisquamosus (Braun 1900) a été retrouvé et
redécrit d’après quatre exemplaires.
Des diagnoses spécifiques (et générique pour Pycnoporus) et des
clés de détermination sont établies pour le sous-genre Prosthoden-
drium (23 espèces) et pour les genres Lecithodendrium (9 espèces)
et Pycnoporus (7 espèces).
La sous-famille des Lecithodendriinae Lühe 1901, emend. Looss
1902 (incluant les Prosthodendriinae, Pycnoporinae et Castrotinae
Yamaguti 1958) est reconstituée et caractérisée. Elle contient les
genres Lecithodendrium Looss 1896, Pycnoporus Looss 1899, Acan-
thatrium Faust 1919, Castroia Travassos 1928, Prosthodendrium
Dollfus 1951 et Ochoterenatrema Caballero 1943, pour lesquels une
clé de détermination est établie.
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 81
Tome 67, n° 2 — Avril 1960
Collemboles cavernicoles de la Suisse,
du Jura français,
de la Haute-Savoie et de la Bourgogne
par
Hermann GISIN
Muséum d’Histoire naturelle de Genève.
Avec 1 tableau et 4 figures dans le texte
Sommaire
Introduction ne ernten: 81
[LES TROY IO STC SR NL a AR 83
LES RAIN, RS ER tee o 97
BI OSrA PILE ROS ORE 98
INTRODUCTION
La plus grande partie du matériel qui sert de base à cette étude
m'a été remise par MM. V. Aellen et P. Strinati (Centre d’études et
de recherches biospéléologiques du Muséum de Genève) et par M. B.
de Loriol (président du Spéléo-Club de Dijon). Les Collemboles
ont été récoltés ou par eux-mémes ou par des membres ou colla-
borateurs des organismes dont ils s’occupent si activement. Un
certain nombre de récoltes m’ont aussi été transmises directement
par MM. R. Bernasconi (Berne et Chiasso) et G. Cotti (Lugano).
Je remercie toutes ces personnes d’avoir bien voulu me remettre le
fruit de leurs chasses et me permettre d’en garder le gros pour les
collections du Muséum de Geneve. Je n’ai moi-méme chassé que
dans une seule grotte (Glitzersteinhöhle).
La prospection couvre la Suisse entiere, les Préalpes du Chablais
et le Salève (Haute-Savoie), le Jura français et la Bourgogne (Côte-
Rev. SUISSE DE Zoot., T. 67, 1960. 6
82 H. GISIN
d'Or et départements voisins). Environ 200 grottes ont été visitées
et 150 d’entre elles ont fourni des Collemboles !. En fait les spéléo-
logues ont constaté que si une grotte est favorable a la vie d’animaux
proprement cavernicoles, il y a pratiquement toujours des Collem-
boles parmi ceux-ci; des grottes dans lesquelles on n’en a pas
trouvé, sont ou tres petites, ou représentent des cavernes traversées
par des ruisseaux a crues intermittentes qui emportent la faune.
Une vingtaine de grottes ont fait l’objet de recherches répétées
a différentes époques et souvent aussi par différentes personnes. Il
est significatif de constater que les produits de plusieurs chasses
dans une méme grotte ont toujours été relativement homogenes.
Je citerai pour exemple les 9 échantillons qu’on m’a remis de la
faune de la Grotte d’Antheuil en Bourgogne (appelée aussi Grotte
du Bel-Affreux), chasses s’echelonnant sur 6 années et faites par
au moins 5 spéléologues différents (Bitsch, Bouillot, Constant, de
Loriol, Rousset): 7 échantillons sur 9 renferment Pseudosinella
cavernarum, 6 comprennent Onychiurus dunarius, 4 contiennent
Lepidocyrtus curvicollis, et 3, Onychiurus antheuili antheuili, sous-
espèce n'ayant jamais encore été trouvée ailleurs; enfin deux fois
on a rapporté de cette grotte quelques rares spécimens de Schaefferia
emucronata, dont on ne connait pas non plus d’autres stations en
Bourgogne.
Un autre exemple de la constance du peuplement d’une grotte
donnée est fourni par Onychiurus fistulosus. C’est une espèce
plutôt rare, puisqu'on ne la connaît en tout que de onze grottes.
Quelques-unes d’entre elles ont été visitées plusieurs fois. Ainsi de
la Grotte du Lierre (Jura neuchâtelois), M. Strinati a rapporté
cette espèce lors d’une visite en 1952, M. Bernasconi indépendam-
ment en 1957 et M. Gigon en 1959. Dans la Grotte de Saint-Brais
(Jura bernois), l'espèce a été reprise lors de deux visites sur trois.
Dans la Glitzersteinhöhle (Jura soleurois), on pouvait aussi ren-
contrer l’espece pratiquement à chaque exploration.
La recherche de la faune a presque toujours été effectuée à la
vue. C’est une chasse rendue difficile par la petitesse des Collem-
boles (tailles de l’ordre de 1 mm), par la faculté qu’ont beaucoup
d'espèces de sauter, enfin par l’inconfort dans lequel se trouve le
1 Bourgogne: 37
Chablais: 8, Alpes suisses
s, Jura français: 14, Jura suisse: 51, Salève: 8,
(sauf Tessin): 19, Tessin méridional: 13.
JQ
(=)
ok
ER
— (99)
COLLEMBOLES CAVERNICOLES 83
plus souvent le spéléologue dans une grotte. Ces petits insectes,
blottis dans les anfractuosités d’une paroi, passent en réalité le
plus souvent inaperçus, même pour le chasseur averti, et c’est
plutôt sur des morceaux de bois et des flaques d’eau (appelées
« gours ») qu'on a des chances de les trouver. Dans certains cas, des
appats (tels que du fromage) ont été posés et relevés quelques jours
plus tard; d’autres fois, du guano, du bois pourri ou de la terre ont
été passés au laboratoire par un entonnoir de Berlese; toutefois
le guano est peu abondant dans nos grottes et la terre est presque
toujours trop compacte, trop minérale pour être habitable par la
faune recherchée. En tout cas les résultats de ces méthodes auxi-
liaires de récolte n’ont jamais essentiellement modifié ceux des
chasses à la vue; cependant, la récolte de la faune dans le guano
devrait être faite sur des échantillons rapportés au laboratoire.
Dans ces conditions, il est naturellement long d'acquérir la
certitude de posséder un relevé complet de toutes les espèces
peuplant une grotte ou les grottes d’une région. Il m’apparait
toutefois que les recherches faites dans la région considérée sont
maintenant assez développées pour permettre une première syn-
thèse. Certaines constantes se dégagent avec netteté, et là où il y a
des lacunes ou des problèmes en suspens, il est utile de les signaler
afin d’orienter les recherches futures.
Le but de ce travail n’est ni l’énumération détaillée de toutes
les trouvailles, ni leur interprétation historico-biogéographique,
mais seulement un essai de synthèse faunistique.
Le matériel primaire sera publié dans le cadre d’un inventaire
de l’ensemble de la faune cavernicole de la Suisse, préparé par
MM. Aellen et Strinati, tandis que les Collemboles cavernicoles de
Bourgogne et du Jura français feront l’objet d’un article à paraitre
dans « Sous le Plancher», organe du Spéléo-Club de Dijon.
LES TROGLOBIES
Le tableau 1 énumère les espèces troglobies trouvées et donne
un aperçu schématique de leur répartition. Seize de ces espèces
n’ont encore jamais été rencontrées en dehors de grottes; six autres
sont inféodées aux grottes dans la majeure partie de la région
considérée, tout en vivant hors de grottes aux hautes altitudes
84 H. GISIN
(Alpes, Pyrénées, «reliques glaciaires »). Hypogastrura crassaegra-
nulata s'apparente à ce dernier groupe d’espèce, mais a formé
quelques races cavernicoles spéciales (dont burgundiana ssp. nov.
en Bourgogne).
TABLEAU 1
Répartition des Collemboles troglobies
o
= 5
an 2
5p © = À =
5 È 2 © ‘n
Beeren:
(ce) = © < a
1. Pseudosinella cavernarum +
2. Hypogastrura crassaegranulata
burgundiana 3
3. Tomocerus unidentatus . + "n
4. Willemia variabilis + oh
5. Onychiurus antheuili antheuili +
O. a. aelleni et thesauri az
6. Onychiurus prolatus * AH 3
7. Onychiurus handschini . WA, sla SE
82.2 Onychiunus. Jistulosus eee eae sla ga
9. Pseudosinella sollaudi +
10. Pseudosinella vandeli vandeli Ar
Ps. v. alpina . a0 Ar
11. Schaefferia sexoculata * > ae: —
2 MONYCRIUrUSICrLDTOSUS ana +
130Onychiunus suberibrosus ar ur | ae
| 414. Onychiurus inferni +
| 15. Onychiurus triparallatus | oe
| 16. Folsomia contrapunctata ate x
| = . »
| 17. Pseudosinella duodecimocellata . . | +
| 18. Schaefferia subterranea. . . . . . | | =
| A
|p LOS SSchaejjeriaremucronoiak ar een ur AF SF
20. Mesachorutes ojcoviensis® . . . . | IH
21 MO nychiurust'alticola ERE erat sla +
22 sotomurustalttco [A | ea Wer ac ae + ne
23. Arrhopalites pygmaeus. . . . . . | + i +
1 Espèces trouvées aussi en dehors de grottes dans les hautes Alpes (reliques glaciaires).
2 Trouvé exceptionnellement aussi en dehors de grottes au Jura.
3 Trouvé aussi dans des nids de Campagnols des neiges aux Pyrénées (2000-3000 m
d’altitude).
COLLEMBOLES CAVERNICOLES 85
L’adaptation des Collemboles cavernicoles à la vie lucifuge est
manifeste. Treize des vingt-trois espèces du tableau 1 sont entiére-
ment aveugles et dépigmentées, six ont des yeux et du pigment
très réduits et chez quatre seulement (Hypogastrura, Tomocerus,
Isotomurus, Pseudosinella duodecimocellata), il y a douze ou seize
yeux comme d'habitude chez les Collemboles hémiédaphiques et
épigés. Cependant, chez peu d’espèces seulement, on distingue une
adaptation dépassant le stade qui est courant dans la grande masse
des Collemboles euédaphiques. Ainsi les papilles de l’organe sen-
soriel du troisième article antennaire tendent à s’allonger chez
certains Onychiurus cavernicoles. Il en est de même de la longueur
relative des antennes toutes entières chez Pseudosinella et Arrhopa-
lites.
Je traiterai plus en détail chacune des espèces dans l’ordre de
leur énumération dans le tableau 1. Cet ordre s'inspire de leur
répartition géographique, en commençant par les espèces particu-
lières à l’ouest de la région considérée, passant ensuite à celles du
centre, de l’est et du sud, pour finir avec les espèces à plus large
diffusion.
1. Pseudosinella cavernarum (Moniez, 1893).
RÉPARTITION. — (C’est l’espèce la plus courante des grottes
bourguignonnes; plus de la moitié de celles-ci l’hébergent. Dans
plusieurs cas, les tubes de récoltes en renfermaient plusieurs
dizaines d'exemplaires. Elle est aussi connue de grottes du Massif
Central, d’où elle avait d’ailleurs été primitivement décrite. En
revanche, on ne l’a jamais rencontrée à l’est de la ligne Rhône-
Saône.
Il est vrai que ce Pseudosinella a récemment été cité de grottes
tchécoslovaques (Pacrr, 1957) et même comme endogé en Saxe
(Pazissa, 1955). Il est nécessaire de confirmer ces identifications
avant d’en tirer des conclusions.
AFFINITÉ. — Ps. cavernarum appartient sans doute à la même
lignée que Ps. sollaudi et Ps. vandeli, les vicariantes du Jura et
des Alpes. On ne saurait toutefois confondre cette espèce en raison
du développement extraordinaire, spiniforme, des dents internes
aux griffes.
86 H. GISIN
2. Hypogastrura crassaegranulata Stach
burgundiana nov. ssp.
Stations. — Grotte de la Louère (Côte d’Or) 6-14-1957, 3 spé-
cimens (types au Muséum de Genève). — Grotte des Seulerons
(Côte d’Or) 12-1-1956, 5 spécimens. — Grotte aux Corbeaux, Azé
(Saône-et-Loire) 10-3-1957, 20 spécimens.
DESCRIPTION ET AFFINITÉS. — La nouvelle sous-espèce semble
concorder en tout avec la ssp. franconiana sauf dans le nombre de
poils olfactifs au dernier article antennaire. Tandis que franconiana
ainsi que la ssp. crassaegranulata n’ont que 2-3 poils olfactifs,
burgundiana en a 6-7, soit 3 dorsoexternes et 3-4 ventroexternes
formant 2 triangles irréguliers. Ces sensilles ne sont pas régulière-
ment ellipsoides mais renflés dans la moitié proximale et amincis
dans la moitié distale.
Les tergites de l’abd. IV et surtout V montrent une bande
transversale de grains cutanés relativement grossiers; cette bande
est distinctement délimitée en arrière par la zone postérieure à
grains fins (leur diamètre est environ moitié de celui des gros
grains), tandis que vers le bord antérieur de ces tergites, les grains
diminuent graduellement. La taille des grains de l’abd. VI est
intermédiaire entre les gros et les fins du tergite précédent. Les
épines anales sont portées par des papilles relativement hautes et
finement granulées; leur longueur, mesurée avec les papilles,
équivaut à celle du mucron. Celui-ci a la même forme que chez
franconiana, triangulaire et assez pointu (et non pas avec une large
lamelle apicale arrondie comme chez ssp. estaranhensis). Dens/
mucron = 3,5 (STACH indique 3 pour francontana, mais sa figure
VIII, 15 donne aussi plutôt 3,5). La griffe est normale, plutôt
allongée, avec une faible dent distale; l’empodium a une lamelle
interne tronquée. L’ergot est très faiblement mais distinctement
capité. Le tube ventral a 5 + 5 poils (chez un exemplaire asymé-
triquement 5 + 6). Taille des spécimens: 1,4 — 1,6 mm. Colora-
tion: bleu foncé.
RÉPARTITION DES SOUS-ESPECES. — La race nominale a été
décrite des Carpathes (Tatra, hors de grottes) et elle vit probable-
ment aussi dans les Alpes et au Caucase. On vient de découvrir
ssp. estaranhensis dans les Hautes-Pyrénées. Les autres sous-
COLLEMBOLES CAVERNICOLES 87
espèces, en revanche, sont toutes cavernicoles: dobsinensis en
Slovaquie, franconiana en Franconie et donc burgundiana en Bour-
gogne, ou elles sont apparemment des reliques glaciaires.
3. Tomocerus unidentatus Borner, 1901.
On savait déjà cette espèce assez largement répandue dans les
grottes de la Westphalie, de l’est de la France (Lorraine, Cévennes,
Dauphiné) et du Karst.
Notre matériel en renferme de 6 grottes de la Bourgogne, de
4 grottes du Jura français, toutes situées dans le sud (département
de l’Ain), et en Suisse on ne l’a trouvée que dans 2 grottes de la
partie méridionale également du Jura (région du Marchairuz et
de Saint-Cergue, canton de Vaud).
}
4. Willemia (Acherontiella) variabilis (Delamare, 1948).
STATIONS. — Grotte d’Azé (Saône-et-Loire) 30-8-1956, 3 spé-
cimens. — Grotte de Chenecey (Doubs), 3-11-1957, 1 spécimen.
RÉPARTITION. — On ne connaissait Jusqu'à present l’espèce
que de 3 grottes cévenoles (Ardèche, Gard). Il est intéressant
d'apprendre que son aire s’etend plus au nord, car les quatre autres
espèces du sous-genre, toutes cavernicoles (bougist a cependant
aussi été trouvé une fois dans la terre), semblent être strictement
cantonnées dans les pays méditerranéens (Atlas marocain, Algérie,
Liban, Lombardie).
Il est probable que toutes ces espèces sont guanobies ou du
moins guanophiles. Leur rareté s’expliquerait alors par celle de
dépots considérables de guano de chauve-souris dans nos régions.
5. Onychiurus antheuili Denis, 1956.
SOUS-ESPECE antheuili s. STR. (fig. 1). — Découverte dans la
Grotte d’Antheuil (appelée aussi Grotte du Bel-Affreux), cette
forme y a été retrouvée a plusieurs reprises par les spéléologues
dijonnais. Je donne une redescription de spécimens topotypiques
dans ma « Collembolenfauna Europas ».
Jusqu’a présent, O. antheuili antheuili n’a été rencontré dans
aucune autre grotte. Mais, je possede des formes extrémement
88 H. GISIN
voisines de cavités du Jura, et je les considére comme sous-
especes.
A l’encontre des races jurassiennes (ainsi que de O. juötlarius),
la ssp. antheuili s. str. n’a que quatre poils a la base des cinq papilles
de Vorgane ant. III; en particulier, l’extrémité supérieure de la
rangée de ces papilles n’est pas protégée par un poil, ou plutôt le
poil correspondant est situé à une certaine distance, rapproché à
mi-chemin d’un poil qui se trouve plus proximalement dans cette
région (fig. 1). La paire de sensilles latéraux des abd. I-III et V
ne se distingue que peu de poils ordinaires; ils sont droits, longs,
et seulement un peu moins effilés que les macrochètes environnants.
Hires 1. Fic. 2.
Onychiurus antheuili antheuili. Onychiurus antheuilt thesaurt.
Organe ant. III, côté gauche. Organe ant. III, côté gauche.
Exemplaire de la grotte d’Antheuil. Holotype.
SOUS-ESPECE thesauri N. ssp. (fig. 2). — Les cinq papilles de
Porgane ant. III sont subeylindriques et pas sensiblement plus
longues que dans la ssp. antheuili. Immédiatement à la base de
ces papilles, il y a cinq poils protecteurs. Les deux sensilles inclinés
ont une surface vaguement granuleuse. Les sensilles des abd. I-IIl
et V sont nettement différenciés, épaissis, pointus mais non effilés,
généralement un peu courbés. Autrement concordance avec ssp.
antheuilt.
Une seule station connue: Grotte du Trésor (pres de Morteau,
département du Doubs, Jura français), 2-5-1956, quatre spécimens,
leg. Aellen et Strinati. Types au Muséum de Genève (Kg 18).
SOUS-ESPECE aelleni n. ssp. (fig. 3). — Les cinq papilles de
l'organe ant. III sont plus allongées que dans les autres ssp., et
de forme moins régulières: l’une ou l’autre est généralement irrégu-
COLLEMBOLES CAVERNICOLES 89
lierement bilobée. Cinq poils protecteurs. Les deux sensilles inclinés
sont lisses. Les sensilles des abd. I-III et V sont à peine différenciés,
comme chez ssp. antheutlt.
Stations: région du Col du Marchairuz, env. 1500 m alt., Jura
vaudois (Suisse); 1. Grotte de la Grande-Rolaz, 1-9-1959, 1 spéci-
men, leg. Aellen et Strinati (holotype, au Muséum de Genève, Gz 6);
2. Baume Ouest du Marchairuz, 13-7-1958, 1 spécimen, leg. Renn-
wick, Roth et Strinati.
Ries!
Onychiurus antheuili aellent.
Organe ant. III, côté gauche. Holotype.
AFFINITÉS. — L’espece endogée la plus voisine de O. antheuili
est O. jubilarius Gisin. On peut admettre que ces deux espèces et
leurs races dérivent d’un ancétre commun relativement récent.
O. jubilarius a acquis un troisieme pseudocelle au bord postérieur
de la tête. Chez O. antheuili antheuili, le cinquième poil protecteur
de l’organe ant. III s’est éloigné de celui-ci. Chez O. a. aelleni les
papilles de celui-ci se sont amplifiées. Enfin, O. a. thesauri porte
des sensilles abdominales un peu plus différenciées.
6. Onychiurus prolatus Gisin, 1956.
C’est une espèce typique des grottes du Jura neuchâtelois et
vaudois, du Salève et des préalpes du Chablais. Le point le plus
septentrional connu de son aire d’extension se trouve dans la
Grotte du Bec de Corbeau (environ 3 km au nord de Tavannes,
Jura bernois). La grotte la plus orientale où l’espèce a été trouvée
est située au-dessus de la vallée du Rhône en amont du Lac Léman
(Grande Barme de Tanay, commune de Vouvry, Valais, massif des
prealpes du Chablais). Il est curieux qu’on ne lait encore jamais
90 H. GISIN
repérée dans le Jura français; les explorations y sont peut-être
encore trop incompletes.
Récemment, O. prolatus a aussi été récolté en dehors de grottes,
dans des échantillons de terre provenant de étage alpin (2600 m
alt.) des Dolomites italiennes (legs Marcuzzi).
L’espéce forme souvent des colonies populeuses, comprenant
un nombre élevé de spécimens aberrants en ce qui concerne la
chétotaxie. C’est à tort que je l’avais confondu au début avec
O. uliginatus, espèce des tourbières du Jura et de la Grande-Bre-
tagne, qui semble bien avoir une souche commune avec prolatus.
7. Onychiurus handschini Denis, 1924.
Les stations de cette espèce sont plutôt clairsemées et les spé-
cimens rares. On la connait de quatre grottes du Jura francais
(département du Doubs), de trois grottes du Jura neuchâtelois et
bernois, enfin, trouvaille surprenante, deux spécimens de la Kristall-
höhle au-dessus de la vallée saint-galloise du Rhin, done dans les
préalpes de la Suisse orientale.
La petite lamelle empodiale place handschini dans un groupe
où presque toutes les espèces sont cavernicoles; cependant, ce
groupe n'est peut-être pas monophylétique.
8. Onychiurus fistulosus Gisin, 1956.
Onze stations sont connues jusqu’à présent de cette espèce:
deux grottes du Jura neuchatelois (Moron, Lierre), quatre du Jura
bernois (Crémines, Saint-Brais, Twann, Lucelle), un du Jura
soleurois (Glitzerstein) et quatre des préalpes bernoises (Béatus,
Mamilchloch) et centrales (Baar, Lauiloch-Muotathal). Les popula-
tions semblent très constantes dans ces grottes, à en juger par les
résultats dans 3 d’entre elles qui ont fait l’objet de recherches
répétées.
L'espèce fait partie, avec cribrosus, subcribrosus et d’autres,
d'un groupe particulièrement caractéristique par la multiplication
extraordinaire des pseudocelles sur tous les segments. L’espèce la
plus voisine est O. perforatus Handschin, décrite de sols alpins de
Engadine; il faudrait toutefois reviser celle-ci d’après du matériel
frais pour en préciser les affinités.
COLLEMBOLES CAVERNICOLES 91
9. Pseudosinella sollaudi Denis, 1924.
Voici une espèce a aire d’extension extrêmement limitée: on
ne la connaît que de trois grottes, toutes situées à moins de 15 km
l’une de l’autre, creusées dans le Jurassique supérieur du canton
d’Ornans, Jura français (département du Doubs). Denis (1924)
l’a décrite de la Grotte des Faux-Monnayeurs et du Gouffre-grotte
de la Beaume du Mont près Reugney; récemment M. de Loriol l’a
prise aussi dans la grotte de Chauveroche.
Dans les deux premières grottes, Ps. sollaudi était en com-
pagnie de Ps. vandeli, espèce bien plus fréquente. Il semble probable
que sollaudi ait un ancêtre récent commun avec Ps. cavernarum,
le cavernicole le plus fréquent de la Bourgogne et du massif central.
10. Pseudosinella vandeli Denis, 1924.
SOUS-ESPECE vandelt Ss. STR. — C’est une forme propre au
Jura, où elle est commune. Trente-cing stations réparties tout au
long de cette chaîne de montagne en témoignent. A l’ouest, son
aire de répartition ne dépasse pas la ligne Rhöne-Saöne, au sud
(Vaud, Ain) l’espece se fait plus rare et ne transgresse ni sur le
Chablais ni sur le Salève.
SOUS-ESPÈCE alpina Gisin, 1950. — En Italie du Nord, l’espèce
«réapparait » sous forme d’une race à antennes allongées (longi-
cornis Denis, 1938, nom préoccupé par Ps. tarraconensis longicornis
Bonet, 1929). Cette race est également assez commune dans les
grottes du Tessin méridional et une dizaine d’exemplaires en ont
été trouvés dans le Hölloch (Muotathal, Schwyz, Alpes centrales).
11. Schaefferia sexoculata (Gisin, 1947).
STATIONS. — La première découverte de cette espèce avait été
faite dans une touffe de plantes saxicoles en Engadine a 2650 m
d’altitude. Puis, M. Janetschek (1952) l’a trouvée dans une grotte
calcaire du Vorarlberg (Schneckenloch, 1270 m alt.). Enfin,
MM. Aellen, Roth et Strinati me l’ont rapportée de la Grotte des
Dentaux, aux Rochers-de-Naye (préalpes vaudoises, 1600 m alt.).
92 H. GISIN
AFFINITÉS. — Schaefferia sexoculata fait partie d’un groupe
d’espèces très voisines, toutes généralement cavernicoles, et dont
Sch. emucronata peut étre considéré comme chef de file (cf. nr. 19).
12. Onychiurus cribrosus Gisin, 1957.
La seule station connue est la Grotte des Dentaux, Rochers-de-
Naye (préalpes vaudoises, 1600 m alt.).
Cette espèce, ainsi que la suivante, s’écarte de tous les Ony-
chiurus par la réduction de l’organe post-antennal. Toutes les deux
possedent une surabondance de pseudocelles, comme cela n’existe
presque exclusivement que chez des espèces vivant dans des
grottes ou aux hautes altitudes (fistulosus, perforatus, etc.).
13. Onychiurus suberibrosus Gisin, 1957.
Egalement une seule station connue: Hölloch, Muotathal
(Schwyz, Alpes centrales), 740 m alt.
L’espece la plus voisine est cribrosus (cf. nr. 12).
14. Onychiurus inferni Gisin, 1957.
Comme l'espèce précédente, c’est un endémique — autant qu’on
sache — de la fameuse Grotte du Hölloch, le plus long réseau de
galeries souterraines du monde, et dont certaines parties, après de
fortes pluies sont balayées par des torrents. Ces deux endémiques
ont été trouvés dans le premier kilomètre de la grotte.
15. Onychiurus triparallatus n. sp. (fig. 4).
STATION. — Fikenloch, commune de Kerns, canton d’Obwald
(Suisse centrale), grotte a 2604 m alt., 18-8-1959, dix exemplaires,
leg. Aellen, Roth et Strinati. (Types au Museum de Genève, Gz 23.)
Bien entendu, l’espèce n’est classée comme troglobie que sous
bénéfice d’inventaire, la région d’où elle provient étant assez mal
connue du point de vue des Collemboles.
JUSTIFICATION. — À la face dorsale, la nouvelle espèce a la
même disposition des pseudocelles que ©. parallatus, habitant des
COLLEMBOLES CAVERNICOLES 93
hautes Alpes autrichiennes; mais a l’encontre de celui-ci, tripa-
rallatus porte la paire habituelle de pseudocelles ventraux à la
tête et ses épines anales sont relativement très longues (fig. 4),
plus longues (plus courtes chez parallatus) que le microchète placé
devant chacun des deux groupes de trois pseudocelles de l’abd. V.
Enfin, l’abd. VI porte, devant les épines anales, deux poils médians.
Fic. 4.
Onychiurus triparallatus.
Pseudocelles et quelques poils caractéristiques des abd. IV-VI vus de profil-
DESCRIPTION. — 1,9-2,7 mm. Habitus typique des Onychiurus
du groupe armatus; abd. VI à face dorsale légèrement inclinée en
arrière (fig. 4). Blanc (en alcool). Furca réduit à un lobe impair.
Ps. oc.: 33/022/33353, face ventrale de la tête: 1, subcoxae:
1. Postantennal avec environ trente-quatre bosses en fuseaux, bien
séparées, du type armatus. Bord postérieur de la téte, entre les
ps.oc., avec normalement 4 + 4 poils. Chétotaxie du thorax I
normalement 13 — (sans microchete medial antérieur). Abd. sans
poils s’. Rapport des poils M: s (abd. V) = 20: 8 (épines anales =
10, fig. 4). Epines anales élancées, 334 fois aussi longues qu’épaisses
à la base. Insertions des poils préspinaux de l’abd. VI déterminant
deux lignes très faiblement convergentes vers l’avant (se croisant
au bord antérieur du segment). Base du tube ventral avec deux
poils de chaque côté. Griffe tout au plus avec la trace d’une dent
interne.
16. Folsomia contrapunctata Xeneman, 1950.
C’est la troisième fois qu'il faut mentionner ici spécialement la
grotte des Dentaux (Rochers-de-Naye, préalpes vaudoises), qui a
fourni trois espèces peu ordinaires (cf. Nr. 11 et 12). Avant la
94 H. GISIN
capture d’un spécimen de /. contrapunctata dans cette grotte,
l'espèce n’était connue que de la Satanshohle (Eisriesenwelt,
Tennengebirge, Salzburg, Autriche).
Parmi les Folsomia oculés, qui sont nombreux et fréquents,
c’est la seule espèce qui ait jamais été rencontrée dans une grotte.
17. Pseudosinella duodecimocellata Handschin, 1928.
Première trouvaille en Suisse: Wildenmannlisloch (Churfirsten,
canton de Saint-Gall, 1640 m alt.).
Décrite à l’origine d’une grotte de Bulgarie, l’espece est répandue
dans les grottes du Tirol. Sa répartition serait donc orientale.
18. Schaefferia (Typhlogastrura) subterranea (Carl, 1906).
Décrite de la Grotta dei Tre Crocette près Varèse (Italie),
l'espèce a été retrouvée sur territoire suisse dans les trois grottes
suivantes du Tessin méridional: Bögia (Meride), Tana di Pia
(Morbio superiore, près Chiasso), et Tana del Speruch (Cabbio,
près Chiasso).
Toutes ces cavités se situent dans un périmètre de moins de
20 km. Il semble donc s’agir d’une espèce très localisée, mais qui
est assez abondante dans les grottes citées (jusqu’à trente-cinq
exemplaires récoltés lors d’une exploration).
Le sous-genre Typhlogastrura compte encore trois autres
espèces, toutes troglobies et vivant dans les Cévennes, en Espagne
et dans l'Atlas marocain.
19. Schaefferia (s. str.) emucronata Absolon, 1900.
La répartition de cette espèce est très large, s’étendant des
Sudètes jusqu'aux Pyrénées, en passant par la Souabe et la Lom-
bardie. Toutefois, l'espèce n’est nulle part fréquente. Dans les
matériaux remis à moi, elle figure dans une seule grotte de la
Bourgogne (Antheuil), dans trois grottes du Jura français, dans
sept grottes du Jura suisse, dans le Mamilchloch (au-dessus du Lac
de Thoune, préalpes bernoises) et dans la Grotta del Tesoro (San
Salvatore, Lugano, Tessin).
COLLEMBOLES CAVERNICOLES 95
Très exceptionnellement, je l’avais aussi récoltée hors de grottes,
dans le sol d’une hétraie du Jura bernois et une autre fois dans une
cluse ombragée à parois rocheuses mouillees du Jura bàlois (Gisin,
1943).
C’est une relique glaciaire, ayant donné lieu, en certains points
de son aire de répartition, a la formation d’espèces ou de sous-
espèces à réduction plus forte des yeux et de la furca (cf. Nr. 11).
20. Mesachorutes ojcoviensis Stach, 1919.
Syn. nov: Mesachorutes carpetanus (Bonet), Mesachorutes quadripunctatus
Gisin (pro quadriocellatus Ionesco, nec Absolon) et ssp. tirolensis Törne.
Voici une espece guanobie typique. En Suisse, la Grotte du
Chemin de Fer (Jura neuchâtelois) renferme régulièrement des
dépôts notables de guano de chauves-souris (minioptéres) et
celui-ci est habité en abondance par Mesachorutes ojcoviensis (en
compagnie de Hypogastrura purpurescens). Pour étre str de la
capturer, il faut rapporter des échantillons de guano au laboratoire
et les placer si possible sur un entonnoir de Berlese. Mesachorutes
ojcoviensis est encore à rechercher dans d’autres grottes a guano,
ou elle a pu échapper jusqu’a présent.
Car cette espèce a une vaste répartition: grottes à guano de
Pologne, de Roumanie, du Tirol autrichien, de l’Italie du Nord et
du Sud et d’Espagne. Toutefois il s’agit peut-être plus d’une gua-
nobie que d’une troglobie, puisque CassaGNnau (1959) vient de la
trouver régulièrement dans des crottes de nids de campagnols des
neiges aux Pyrénées à 2000-3000 m d’altitude. Fort de son matériel,
CASSAGNAU met en synonymie Mesachorutes levantinus (Bonet) et
M. intermedius (Denis), et je suis prét a suivre cette conception,
mais il faut alors ajouter encore les nouvelles synonymies indiquées
ci-dessus.
21. Onychiurus alticola Bagnall, 1935.
C’est une rareté: Grotte de Môtiers (Val de Travers, Neuchatel,
cing exemplaires) et Gitziloch (Court, Jura bernois) sont les seules
cavités dans lesquelles on a jusqu’a présent trouvé cette espece.
En dehors de grottes, elle a été signalée par-ci par-la dans les
hautes Alpes, vivant dans le sol.
96 H. GISIN
22. Isotomurus alticola (Carl, 1889).
On peut juger abusif de classer cette espèce parmi les troglobies,
puisqu'elle est très fréquente sur le sol humide dans les Alpes et
dans les Carpathes, en haute altitude. Récemment, Cassacnau l’a
mentionnée aussi dans les Hautes-Pyrénées. En revanche, plus bas
dans les Alpes et partout au Jura, elle est strictement cavernicole.
L’espece est presque sûrement absente dans les grottes de la
Bourgogne, et jusqu’à présent, on ne l’a pas non plus prise au Jura
français ni au Salève. Mais on l’a trouvée dans sept grottes vau-
doises et neuchâteloises, deux du Chablais, cinq des Alpes et dans
une grotte du Tessin. C’est la sans doute un reliquat de stations
conservées par l’espèce depuis l’époque glaciaire, quand son exten-
sion était plus vaste.
23. Arrhopalites pygmaeus (Wankel, 1860).
Syn. nov.: Arrhopalites subboneti Cassagnau et Delamare, 1953.
C’est un cavernicole répandu dans toute l’Europe centrale.
Cette large répartition est aussi reflétée dans notre matériel:
l'espèce a été rapportée de toutes les parties de la région considérée,
à l’exception toutefois du Tessin méridional. Il est probable que
l'absence dans le Tessin se confirmera, bien qu'il soit imprudent
de rien affirmer, car ce petit Sminthuride, sauteur vigoureux, peut
passer très facilement inaperçu, d’autant plus qu'il vit le plus
souvent en individus isolés. On ne le connaît pas non plus d’Italie.
Dans le Chablais et au Saléve, plus de la moitié des grottes sont
habitées par cette espèce; au Jura et dans les Alpes, on l’a trouvée
dans au moins le quart des grottes, tandis qu’en Bourgogne, la
carrière souterraine de Porée Piarde est la seule station connue
jusqu’a présent. Ce sera la tache d’explorations futures de vérifier
si l'espèce est vraiment si rare en Cote-d’Or.
La systématique Arrhopalites pygmaeus a été longtemps
embrouillée, et les derniéres clarifications restent encore a faire.
Bonet (1951) avait signalé sous ce nom un cavernicole d’ Espagne;
on sait maintenant qu'il s’agit d’une autre espèce (boneti Stach,
1945). Il en est de même de formes vivant dans le sol, très voisines,
mais néanmoins distinctes (terricola Gisin, 1958). Pacir (1957)
COLLEMBOLES CAVERNICOLES 97
pense que lA. longicornis Cassagnau et Delamare, 1953, est syno-
nyme de pygmaeus, ce qui reste a confirmer; en revanche, je puis
affirmer que A. subboneti Cassagnau et Delamare, 1953, (un exem-
plaire de la Grotte des Foules, près de Saint-Claude, Jura français)
est synonyme de pygmaeus, avec lequel les auteurs ont omis de
comparer leur forme. L’épine externe proximale des dentes est un
peu variable chez cette espèce, mais elle est en tout cas très dis-
tincte chez des Arrhopalites pygmaeus que M. J. Colin de Saint-
Claude a eu l’obligeance de récolter pour moi dans la Grotte des
Foules.
LES TROGLOPHILES
Les Collemboles du sol sont en quelque sorte préadaptés à la
vie cavernicole; il n’est dès lors pas étonnant de rencontrer un
certain nombre d’espèces régulièrement ou accidentellement dans
les grottes. On ne sait pas si elles s’y reproduisent normalement
bien que cela soit assez probable pour certaines espèces. Mais il
n’est pas possible de faire une distinction nette entre troglophiles
et trogloxènes. Je considère ici comme trogloxènes et sans grand
intérêt quelques espèces, peu nombreuses d’ailleurs, qui ne sont
représentées dans notre matériel qu’en un ou deux exemplaires et
qui ont beaucoup de chance d’avoir été introduites artificiellement
avec du matériel ou qui erraient « par hasard» dans une galerie
souterraine. Le reste se répartit en une quinzaine d’espèces, un
plus petit nombre que celui des troglobies.
Les troglophiles oculés et pigmentés sont tantôt des espèces
hygrophiles de grande taille qui se déplacent beaucoup et trouvent
dans les grottes un microclimat leur convenant (Tomocerus minor,
Tomocerus flavescens, Lepidocyrtus curvicollis), tantôt des espèces
attirées par le bois pourri, le guano ou d’autres matières en décom-
position (Hypogastrura bengtssoni, H. purpurescens, Neanura mus-
corum). Dans nos grottes, toutes ces especes n’apparaissent que
très sporadiquement, exception faite pour Lepidocyrtus curvicollis,
qui vit en Bourgogne dans presque la moitié des grottes, tandis
qu’elle n’a jamais été rencontrée dans les grottes du Jura, trois fois
seulement dans les Alpes (exclusivement en Valais) et une fois
seulement au Tessin.
98 H. GISIN
La plupart des troglophiles aveugles et a pigment réduit pré-
sentent également des préférences pour certaines régions. On ne
s’explique encore absolument pas ces localisations régionales; la
faune endogée de chacune de ces régions est trop insuffisamment
connue pour permettre des comparaisons.
Heteromurus nitidus, par exemple, passe pour étre commun
dans toute l’Europe (a exception de la Laponie); on est alors
surpris de constater que cette espèce est fréquente dans les grottes
d'Italie, du Valais, du Chablais et du Jura français, mais absente
dans les grottes du Jura suisse, et très rare en Bourgogne, au
Salève, dans les préalpes calcaires et au Tessin.
Parmi les Onychiurus troglophiles, l’espece la plus fréquente
est O. silvarius, au moins au Jura (suisse et français), ou vingt-trois
grottes ont été trouvées habitées par elle, quatre au Salève, mais
deux seulement en Bourgogne, deux également dans les Alpes
(vallée du Rhône) et aucune au Tessin.
Onychiurus dunarius est au contraire plus fréquent en Bourgogne
(neuf grottes), mais absent au Jura; puis l’espèce a été rencontrée
dans trois grottes des Alpes et hors de grottes en Allemagne cen-
trale (pas encore publié).
Pseudosinella duodecimpunctata est fréquent dans les grottes
d'Italie et du Tessin, rare dans les Alpes et le Jura, apparemment
absent en Bourgogne.
D’autres troglophiles à citer sont Onychiurus burmeisterti, O.
circulans et Folsomia candida (toujours sous la forme distincta),
mais notre matériel les concernant ne permet pas de conclusions
générales.
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is M
SALI athe
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 101
Tome 67, n° 3 — Avril 1960
Beobachtungen an
Polycera quadrilineata (Müller)
(Moll., Nudibr.)
von
Hans-Rudolf HAEFELFINGER
(Station Zoologique, Villefranche-sur-Mer und Zoologische Anstalt
der Universität Basel) *
Mit 11 Textfiguren
Polycera quadrilineata ist neben Elysia viridis, Aplysia fasciata
und Aplysia depilans sicher eine der haufigsten Opisthobranchier-
formen in der Bucht von Villefranche. Auch an der tibrigen Mittel-
meerküste (Banyuls, Livorno, Marseille, Neapel, Nice, Rovigno,
Toulon), sowie an der Atlantikkiiste ist sie weit verbreitet.
1. DIAGNOSE
MÜLLER, O. F., 1776. ALpER, J. und Hancock, A., 1845-55.
VAYSSIERE, A., 1901. Pruvor-Foı, A., 1954.
2. SYNONYME.
Doris quadrilineata (Müller 1776, 1781) Doris flava (Montagu
1804) Doris cornuta (Rathke 1806) Polycera lineatus (Risso 1826)
Polycera flava (Fleming 1828) Doris ornata (d’Orbigny 1837)
Polycera typica (Thompson 1840) Polycera cornuta (Loven 1846).
* Die Untersuchungen konnten dank eines Beitrags des Schweizerischen
Nationalfonds ausgeführt werden.
Rev. SUISSE DE Zoor., T. 67, 1958. 7
102 H.-R. HAEFELFINGER
Was den Namen Polycera quadrilineata anbetrifft, so nimmt der
generische Name (rvAvc, viel; xéoxc Horn) Bezug auf die vier
Lappen des Stirnsegels und die zwei seitlichen Anhänge neben den
Kiemen, der Artname (quadrilineata, vierlinig) auf die Zeichnung
des Riickens, nämlich die vier dunklen Riickenlinien.
3. MATERIALBESCHAFFUNG UND METHODEN.
Wahrend der Jahre 1952-1959 wurden in der Bucht von Ville-
franche und den angrenzenden Gebieten mehrere hundert Polycera
quadrilineata verschiedener Grösse (1,5-20 mm) und Alters gefischt.
Sie stammen alle aus Posidonien- und Algenwiesen unterschiedlicher
Tiefe. (im Maximum 30 m.)
Von allen typischen Stadien wurden schematisierte Zeichnungen
und Farbskizzen der Musterung und der Farbung gemacht, sowie
die Farbtöne mit Hilfe des „Code universel de Couleurs“ bestimmt.
Die Lebendbeobachtungen wurden an Tieren vorgenommen, die
im Kühlzimmer (14-169 C) in Aquarien mit geschlossenem Wasser-
kreislauf (Kohlefilterung) gehalten wurden. Die Makrophotos sind
mit einer Exacta-Varex in Verbindung mit einem Balgengerät
und Elektronenblitz, die Mikroaufnahmen mit Hilfe eines , Wild
M 20“ Mikroskops und zugehöriger Aufsatzkamera aufgenommen
worden. Zur Darstellung der Radula und der Kalkspikeln im
Tegument wurden einzelne Exemplare auf einem Objektträger mit
Kalilauge mazeriert.
4. BESCHREIBUNG
Anhand der ausgewerteten Exemplare möchte ich die Diagnose
von Pruvor (1954) folgendermassen neu formulieren.
Körperform: (Abb. 1) Länglich, ähnlich einer nackten Land-
schnecke, in der Kiemenregion am höchsten, eine Art Buckel
bildend, Mantel nicht scharf abgegrenzt, Stirnsegel mit vier Lappen,
sowie nach hinten zu anschliessend jederseits zwei dreieckige
Vorsprünge, Mundtentakel lappenförmig, Rhinophoren kontraktil
annähernd zylindrisch, mit Ausnahme der Spitze, welche leicht
keulenförmig ist und 10-12 Lamellen aufweist und gegenüber der
Basis abgeknickt ist. Kieme unterteilt in 5, meist jedoch 7 kurze,
gefiederte Blätter, in eine Kiemenhöhle zurückziehbar. Jederseits
BEOBACHTUNGEN AN POLYCERA QUADRIIINEATA (MULLER) 103
zwei lange fingerförmige Anhänge, welche den proximalen Beschluss
des Mantels bilden. Lange des adulten Tieres 15-20 mm, selten
bis 35 mm. Farbung: orangegefärbte, (C. No. 196), warzenartige
Erhebungen bilden auf Riickenseite und Flanken ein typisches
Streifenmuster, die Streifen mehr oder
weniger vollständig. Auf dem Rücken,
zwischen den Streifen, dunkelblaues
Pigment (C. No. 527), gelegentlich auch
etwas auf den Flanken; Fuss, Augen-
region, Teile des Stirnsegels und die
seitlichen Lappen immer ohne dieses
Pigment. Spitzen der Stirnsegel und der
seitlichen Anhänge orangerot, Rhino-
phoren dunkelblau, Spitze hellorange
(C. No. 211) bis schwefelgelb (C. No. 287),
Kiemen dunkelblau (C. No. 527), Spit-
zen mehr oder weniger orange bis gelb-
gefärbt.
Radula: (Abb. 7) von der Formel
(3—5, 2, 0, 2, 3—5), bis zu 20 Glieder.
Die Anzahl der Lateralzähne schwankt
je nach Alter zwischen 3 und 5, ihre
Grösse nımmt von innen nach aussen
ab, sie sind keilförmig, die Spitze nach
hinten gerichtet. Die beiden Interme-
diärzähne sind hakenförmig, wesentlich
È € id AREA
grösser als die Lateralzähne, der äussere Mile Tdi ere)
Intermediärzhan übertrifft an Grösse Polycera quadrilineata.
den inneren und überdeckt ihn beinahe A = Augenfleck,
3 2. : 5 2 : G = Geschlechtsöffnung,
ganz. Die Kiefer sind zwei dreieckige kK = seitliche Kiemen,
chitinisierte Platten von leicht gelbli- L= seitliche Lappen, R—
N Rhinophoren, S = Fort-
cher Farbe. sätze des Stirnsegels.
Der After mündet in der Mitte des
Kiemenkranzes. Die Geschlechtsöffnung liegt auf der rechten
Körperseite, ungefähr in der Mitte zwischen Rhinophoren und
Kiemen. Der Penis ist kurz, leicht konisch, ohne Stützelemente
und wird zusammen mit der Vagina ausgestülpt.
In der Haut eingebettet liegen mehr oder weniger verzweigte
Kalknadeln (Abb. 8 und 9).
104 H.-R. HAEFELFINGER
5. FUNDORTE UND JAHRESZEITLICHE VERTEILUNG
Wahrend des ganzen Jahres treten in Villefranche Exemplare
von Polycera quadrilineata verschiedensten Alters auf, jedoch sind
eindeutige Spitzen zu verzeichnen, und zwar in den Monaten
Januar bis April und Oktober bis November. Im Gegensatz zur
Atlantikküste, wo die Hauptfundzeit im Juni und Juli ist (HECHT),
sind gerade diese Monate in Villefranche am wenigsten ertragreich.
Hierbei diirfte allem Anschein nach die Wassertemperatur einen
entscheidenden Einfluss haben. Die Tiere werden in Dredschen-
zügen zwischen 2 und 30 m und in den „fauchages“ (Posidonien-
plankton) zwischen 1 und 25 m Tiefe gefangen. Auch andere Arbei-
ten erwähnen das Auftreten im Herbier, sowie ganz speziell auf
Cystoseira (Hecht), Fucus und Furcellaria (Meyer und Mobius),
auf Ulva (Tschang Si). In Villefranche fand ich sie weder auf
Cystoseira noch auf Ulva.
Werden die Fänge in flachen Becken ausgebreitet (Methode der
Verschlechterung der Umweltsbedingungen), so steigen die Poly-
cera sehr rasch zur Oberflache. Meist sind es die ersten Opistho-
branchier, die dort anzutreffen sind. Sie kriechen in der Folge an
der Wasseroberflache umher, wobei sehr oft Kopulationen zu
beobachten sind. Im Bezug auf Haltung und Resistenz ist Polycera
sehr unempfindlich; einige Exemplare hielten sich über mehrere
Monate in Aquarien.
Während des Tauchens konnte ich bis heute keinerlei Freiland-
beobachtungen und auch keine Funde tätigen. Verschiedene
Algen, welche laut Literatur in Frage kämen (wie Ulva und Cysto-
setra) habe ich eingehend durchsucht, aber nie Polycera quadri-
lineata darauf gefunden, trotzdem die Netzzüge in den gleichen
Gebieten immer wieder Exemplare zu Tage brachten.
6. NAHRUNG
Verschiedentlich werden als Nahrungssubstrate Griinalgen und
ganz speziell Ulva erwähnt. Ich habe in mehrwöchigen Versuchen
Ulva lactuca, Codium tomentosum, Udothea und Cladophora je einer
Gruppe von Polycera quadrilineata im Aquarium angeboten, aber
nie konstatieren können, dass die Algen Frassstellen aufwiesen.
BEOBACHTUNGEN AN POLYCERA QUADRILINEATA (MULLER) 105
Ich konnte auch keine entsprechenden Kotspuren entdecken. Im
Gegensatz zu anderen herbivoren Opisthobranchiern (wie Elysia
viridis und Aplysien), welche in Kultur ein deutliches Wachstum
zeigen, blieb Polycera durchaus
stationär, ja in den weitaus
meisten Fällen war eine deut-
liche Grössenabnahme zu kons-
tatieren. Die maximale Lebens-
dauer im Aquarium liegt bei
vier Monaten, das Mittel um
sechs Wochen. Die Schrumpfung
während dieser Zeit kann bis
zur Hälfte der ursprünglichen
Länge betragen. Während dieser
Zeit sinkt die Bewegungstätig-
keit, die Tiere sitzen meist stark
kontrahiert, die Kiemen und
Rhinophoren eingezogen, lange
Zeit am gleichen Fleck, Kopu-
lationen und Eiablagen sind
nach zwei bis drei Wochen
Gefangenschaft keine mehr zu
beobachten. All dies sind Zei-
chen von Nahrungsmangel.
Durch Offnen des Schlund- notaire
kopfes und des Darmtraktus Polycera quadrilineata.
frisch gefangener Tiere versuchte
ich Nahrungsteilchen zu finden und eventuell zu bestimmen.
Leider waren auch diese Versuche ohne Resultate, da ich nirgends
solche Partikel vorfand.
ABB. 2.
7. FORTPFLANZUNG
In Abschnitt 5 habe ich schon erwähnt, dass oft kurze Zeit
nach dem Fang Kopulae zu beobachten sind. Im Gegensatz zu
andern Opisthobranchiern, welche jahreszeitlich festgelegte Fort-
pflanzungsrhythmen zeigen können, verhält sich Polycera ziemlich
indifferent. Sowohl Kopulationen wie Eiablagen konnte ich prak-
tisch zu allen Jahreszeiten feststellen. Hecut fand als Ablagezeit
106 H.-R. HAEFELFINGER
für die Atlantikküste (Roskoff) den Juni, MEYER und Mosrus in
der Kieler Bucht die zweite Hälfte Mai, VavssiÈRE für Marseille
April bis September, TscHAnG SI für Toulon Dezember und Januar,
ALpeR und Hancock für die englische Küste die Sommermonate.
Dies scheint anzudeuten, dass die Polycera zur Eiablage ein gewisses
Temperaturminimum benötigen, welches über der Minimaltem-
peratur des Mittelmeeres, das heisst über 15° C liegt.
ABB. 3. ABB. 4.
Einleitung der Kopulation. Wahrend der Kopulation.
Der Kopulationsakt geht folgendermassen vor sich: Treffen und
berühren sich zwei Tiere beim Umherkriechen, so wird der Penis
und die Vagina ausgestiilpt, und die Tiere legen sich nach kurzer
Zeit Kopf gegen Schwanz (,,téte-béche“) nebeneinander. (Abb. 3).
Der eigentliche Geschlechtsakt wird erst ausgelöst, wenn die
Einführung des Penis in die Vagina gegenseitig erfolgt ist. (Abb. 4).
Trifft dies nicht zu, so kriechen die Tiere, meist mit ausgestülpter
Genitalregion, auseinander, wobei nach gewisser Zeit ein neuer
Versuch erfolgen kann, sei es mit demselben oder einem anderen
Partner. Findet der Kopulationsakt statt, so dauert die Vereini-
gung oft zwei bis drei Stunden. Auch wenn der Penis zurückge-
zogen wird, bleibt die Genitalregion ausgestülpt, und die Tiere
liegen geraume Zeit noch nebeneinander, ja es kann sogar erneut
ein Kopulationsakt eingeleitet werden. TscHANG SI irrt, wenn er
BEOBACHTUNGEN AN POLYCERA QUADRILINEATA (MULLER) 107
glaubt, die Kopulae finden nur an der Wasseroberfläche statt.
Es ist dies offensichtlich eine Folge der veränderten Umweltsbe-
dingungen in Gefangenschaft. Wird das Aquarium optimal belüftet,
so bleiben die Tiere auf dem Boden oder an den Seitenwänden, und
die Kopulationen finden dort statt. Ob sie nur durch taktilen
Reiz ausgelöst werden oder ob dazu auch eine gewisse innerse-
kretorische Bereitschaft nötig ist, konnte ich nicht feststellen.
ABB. 5.
Gelege von Polycera quadrilineata.
A = Normalfall, B = kleiner Laich, C = ausnahmsweise grosser Laich.
Immerhin ist zu sagen, dass nach Haltung der Tiere über mehr
als zwei Wochen die Kopulationsbereitschaft abnimmt, auch
wenn keine Eiablage erfolgt ist. Auch die Wassertemperatur
scheint für die Auslösung der Kopulation nicht ausschlaggebend zu
sein, denn der Akt findet sowohl bei über 25° C als auch bei 13° C,
nach TscHanG Si sogar bei 5° C statt. Bis die Eiablage erfolgt,
können mehrere Kopulationen statthaben. Es kopulieren nicht nur
Exemplare gleicher, sondern auch solche verschiedener Grösse. Die
Grenze liegt etwa bei A mm Länge; darunter scheinen die Tiere
nicht geschlechtsreif zu sein. Polycera quadrilineata ist also ein
echter simultan hermaphroditischer Opisthobranchier mit gegen-
seitiger Begattung.
Rund eine Woche nach der Kopula wird der Laich abgelegt; der
minimal festgestellte Zwischenraum liegt bei drei Tagen. Natürlich
kann nicht mit Gewissheit gesagt werden, ob nicht schon eine
108 H.-R. HAEFELFINGER
Kopula in Freiheit erfolgt ist. Es ware zudem noch zu untersuchen,
ob jede Kopula zu einer Befruchtung fiihrt. Auf alle Falle ist aber
zwischen Geschlechtsakt und Eiablage ein Zwischenraum von
einigen Tagen zu konstatieren, was durch Isolieren von in Kopula
begriffenen Polycera festzustellen war. Es ist hingegen nicht obli-
gatorisch, dass jedes isolierte Tier ein Gelege produziert. Mehr
als einen Laich konnte ich im Gegensatz zu andern Opisthobran-
chiern, sowohl bei paarweise gehaltenen, als auch bei isolierten
Tieren nicht feststellen. Dabei kann allerdings die mangelnde
Ernährung der ausschlaggebende Faktor sein.
££ aj
nn
ABB. 6.
Mikroaufnahme eines kleinen Geleges.
Die Eiablage erfolgt unbekiimmert um die Beschaffenheit des
Untergrundes, das heisst sowohl auf Algen, als auch auf Steinen
und Glas. Das Gelege ist ein mehr oder weniger hochkant gestelltes
Band von weisslicher Farbe, rund 1—3 mm breit und 5—15 mm
lang (Abb. 5 und 6). Bander von 5 mm Breite und mehr als 20 mm
Lange, wie sie in der Literatur erwähnt werden, konnte ich nie
beobachten. Obwohl vielfach von einer spiraligen Aufrollung des
Bandes (ein bis eineinhalb Touren) gesprochen wird, fand ich
Laichschnüre in dieser Form nur sehr selten; in den meisten Fallen
wird nur eine halbe bis dreiviertel Tour gebildet, hie und da sogar
nur ein weit offener Bogen. Die Dicke des Bandes liegt unter
0,5 mm. In einer durchsichtigen, gelatinösen Hülle liegen die Eier
schnurartig hintereinander, und diese Schnur wird im Bande
selbst um dessen Längsachse spiralig aufgerollt. Die Spirale ist
aber lange nicht so regelmässig geformt, wie dies in verschiedenen
Figuren dargestellt wird, sondern ziemlich unregelmässig. Die
BEOBACHTUNGEN AN POLYCERA QUADRILINEATA (MULLER) 109
Form des Eies ist annähernd eine Kugel von 0,8—0,9 mm Durch-
messer, die Dottermasse hat rund zwei Drittel dieses Durchmessers.
Pro Quadratmillimeter Oberfläche des Laichbandes finden sich
rund 150 Eier, so dass auf ein Gelege zwischen 600 und etwa
7000 Eier anfallen. Eine Granulastruktur der Eizelle, wie sie
en
22
ABB. 7.
Radulapraparat einer 4 mm grossen Polycera quadrilineata.
I, = innerer Intermediärzahn, I, = äusserer Intermediärzahn,
L1-3 = Lateralzähne 1-3.
TscHANG Sr erwähnt und darstellt, konnte ich nicht beobachten; sie
dürfte ein Artefakt sein.
Die Dauer des Legeaktes, bei dem sich die Tiere auf der Aussen-
seite des Laichbandes von rechts nach links drehen und so die Spi-
rale formen, dauert je nach Gelegegrösse zwischen einer halben und
ganzen Stunde. Dabei geht die Laichschnur von der rechts liegen-
den Geschlechtsöffnung unter dem Fuss durch auf die linke Körper-
seite. Da das Band während kurzer Zeit platt auf die Unterlage
gedriickt wird, richtet es sich nicht mehr vollständig auf und steht
deshalb nicht senkrecht, sondern leicht schief auf der Unterlage.
110 H.-R. HAEFELFINGER
Bei 13—15° C Wassertemperatur beträgt die Entwicklungs-
dauer von der Laichablage bis zum freien Veliger rund 8 Tage.
Uber die Dauer der Metamorphose sind nur vage Angaben zu
finden. Nach Hecnr laichen die Polycera der Region von Roscoff
im Juni, und junge Exemplare hat er im August und September
ABB. 8.
Kalkspikeln im lebenden Tier. (Dunkelfeld.)
auf Cystosetra gefunden. Da mir die Aufzucht dieser Veliger bis
jetzt nicht gegliickt ist und andererseits sich in Villefranche für
Polycera kein deutlich erkennbarer Fortpflanzungsrhythmus fest-
stellen lässt, kann ich keinerlei Aussagen über die Dauer der
Metamorphose machen, ebensowenig iber die eigentliche Lebens-
dauer. Doch darf angenommen werden, dass sie unter einem Jahr
liegt und Ex2mplare von mehr als 20 mm Länge ausnahmsweise
diese Dauer überschritten haben.
8. POSTEMBRYONALE ENTWICKLUNG
UND GENESE DES ZEICHNUNGSMUSTERS
Das kleinste durch mich gefundene Exemplar von Polycera
quadrilineata hatte rund 1,5 mm Länge (Abb. 10, A). Die Grund-
BEOBACHTUNGEN AN POLYCERA QUADRILINEATA (MULLER) 1114
farbung des Körpers war weisslich, in der Mittelregion leicht rosa
und ziemlich transparent. Die vier Lappen des Stirnsegels sind
von oranger Farbe (C. No. 196) und im Vergleich zu adulten Exem-
plaren proportional viel länger. Auf dem Körper finden sich
mehrere rundliche Flecken, ebenfalls orange, welche sich war-
zenartig von der Körperoberfläche abheben. Die Kiemen sind in
ABB. 9.
Verteilung der Kalknadeln nach erfolgter Mazeration.
Der Pfeil zeigt auf die Radula.
F = Fuss-, R= Rücken-; S = Schwanzregion.
Dreizahl vorhanden, wobei das unpaare Exemplar, auf der Mittel-
linie liegend, das grösste ist. Ein zweites Paar ist angedeutet.
Die Kiemenblätter sind beinahe farblos, nur an deren Spitze hie
und da orange gefärbt. Die seitlichen Anhänge sind gegenüber
dem adulten Tier ebenfalls proportional länger; deren Spitze ist
von oranger Farbe.
Ein nächstes Stadium von 2—3 mm Länge (Abb. 10, B) weist
in der Grundfärbung keine Unterschiede auf, hingegen haben sich
die rundlichen Flecken in der Längsachse ausgedehnt, so dass sie
als längliche Ovale in Erscheinung treten. Das zweite Kiemenpaar
ist nun ausgebildet.
Bei Exemplaren von 3—4 mm Länge (Abb. 10, C) tritt erstmals
in unregelmässiger Verteilung blauschwarzes Pigment (C. No. 527)
412 H.-R. HAEFELFINGER
auf, in erster Linie auf dem Riicken, vor und hinter den Kiemen,
sowie auf der Stirnpartie. Auch Kiemenblätter und Rhinophoren
können etwas dunkel getönt sein, wobei dann die Orangetönung
der Spitzen etwas verblasst. Die gelbe Musterung nähert sich nun
stark dem adulten Liniensystem, umso mehr, als auch auf den
Flanken sich solche Linien bilden. Häufig tritt ein drittes Kiemen-
paar in Erscheinung.
B E D
ABB. 10.
Schematische Darstellung der Entwicklung des Zeichnungsmusters von
Polycea quadrilineata.
A. Exemplar 1,5 mm; B. Exemplar 2-3 mm; C. Exemplar 3-4 mm;
D. Exemplar tiber 6 mm.
Ab 6 mm Lange (Abb. 10, D) ist das Zeichnungsmuster sowie
auch die äussere Körpergestalt von Polycera quadrilineata ausge-
formt (7 Kiemenblätter). Das Liniensystem ist ziemlich konstant,
eine Mittellinie verläuft vom Stirnsegel zwischen den Rhinophoren
durch bis zu den Kiemen und setzt sich hinter diesen bis zur
Schwanzspitze fort. Ein Linienpaar führt links und rechts der
Mittellinie vom Augenfleck bis zu den Kiemen, und ein zweites
beginnt auf der Aussenseite des Rhinophorenansatzes und endet
bei den seitlichen Lappen. Beide Linienpaare setzen sich auf dem
Schwanz fort und vereinigen sich dann mit der Mittellinie. Dieses
Riickenmuster ist im Gegensatz zu der Zeichnung der Flanken
ziemlich konstant, héchstens dass die orangen Linien nicht kom-
pakt sind, sondern durch ungefarbte Stellen unterbrochen werden.
Zwischen diesen farbigen Linien finden wir das blauschwarze
BEOBACHTUNGEN AN POLYCERA QUADRILINEATA (MULLER) 113
Pigment; die Intensitat des Farbtones hängt von Kontraktion
und Ernährungszustand ab. Die Flanken weisen nur in geringem
Masse dunkles Pigment auf. Die Ténung der Rhinophoren und
Kiemen ist ziemlich intensiv, deren Spitzen haben oft die orange
Farbe verloren und sind dafür leicht schwefelgelb getönt. Ähn-
ABB. 11.
Querschnitt durch die Schwanzregion von Polycera quadrilineata
(Schnittdicke 7 u, Färbung Hämalaun Delafield) F = Fuss; O = Orangege-
färbte Stellen, die Zellen der Epidermis sind prall gefüllt mit orangerotem
Farbstoff; B = Blauschwarz gefärbte Stellen, an der Basis der Epidermiszellen
finden sich Melanophoren.
liches schwefelgelbes Pigment finden wir hie und da auf den Flan-
ken. Im allgemeinen ist das Orange der Adulttiere lange nicht
mehr so intensiv wie jenes der Jugendstadien.
Über die Verteilung des Pigmentes lässt sich folgendes aus-
sagen. Eine Serie Schnittpräparate (Schnittdicke 7 und 12 u)
durch verschiedene Körperregionen von Polycera quadrilineata
zeigt deutlich dass alle Pigmentstrukturen zellulär, das heisst ın
den Epithelzellen liegen. Dunkle Melanophoren liegen an der
Basis des einschichtigen Epithels (Abb. 11; B). Ein orangeroter
114 H.-R. HAEFELFINGER
Farbstoff füllt andere Epithelzellen prall, sodass sie gegenüber den
andern Zellen deutlich hervorragen (Abb. 11; O). Gelegentlich
beobachtet man, dass sich die Melanophoren auch unter der
orangeroten Partie fortsetzen. Dadurch nimmt natürlich die
Intensität der Farbtönung ab, wie dies im Laufe der postem-
bryonalen Entwicklung ersichtlich ist.
DISKUSSION
Auch bei Polycera quadrilineata, wie bei vielen andern Opistho-
branchierarten, gaben das Zeichnungsmuster und die Farbung
Anlass zu Beschreibung verschiedener Arten, welche in Wirklich-
keit nur verschiedene Altersstadien darstellen. Nur dank dem
überaus reichen Material gelingt die Feststellung, dass im Verlaufe
der postembryonalen Entwicklung in Bezug auf das Zeichnungs-
muster eine starke, aber relativ konstante Veränderung stattfindet.
Allerdings ist hier beizufiigen, dass die verschiedenen Stadien
lange nicht so eindeutig zu charakterisieren sind wie z. B. bei den
Glossodoridiern (HAEFELFINGER, 1959). Bei Polycera quadrilineata
gilt es vor allem auch die folgende Tatsache zu berücksichtigen.
Werden die Tiere längere Zeit in Gefangenschaft gehalten, so
tritt, wie oben schon beschrieben, eine Schrumpfung auf. Ein
Exemplar von ehemals 7 mm Lange hat dann noch 4 mm, und es
täuscht leicht ein jiingeres Stadium vor. Die ursprüngliche Färbung
wird aber beibehalten, das heisst sie ist irreversibel. Zur Analyse
des Zeichnungsmusters ist es daher unerlässlich, nur frisch gefan-
genes Material auszuwerten.
Die Angaben über Anzahl der Kiemenblätter schwankt je nach
konsultierten Arbeiten zwischen 5 und 7 (Pruvor), 6 bis 9 (Vays-
SIERE), 6 (TscHANG Sr), 8 (MEYER und Morgius) und 7—9 (ALDER
und Hancock). Meine Beobachtungen haben nun gezeigt, dass
eine gewisse Korrelation zwischen Körpergrösse und Kiemenzahl
besteht. Immer ist die unpaare Kieme die grösste, und dann
folgen die paarigen Blätter, in ihrer Grösse nach hinten zu ab-
nehmend. Exemplare von etwa 2 mm Länge haben 3, solche von
9) 9)
3 mm 3-5, solche von 5 mm 5-7 und schliesslich Exemplare über
6 mm durchwegs 7 Kiemenblätter. Mehr konnte ich bei den in
Villefranche gefangenen Exemplaren nie feststellen. Ob Polycera
quadrilineata von über 20 mm Länge 9 Kiemenblätter besitzen,
BEOBACHTUNGEN AN POLYCERA QUADRILINEATA (MULLER) 115
lasst sich mangels Darstellungen nicht beweisen. Auf alle Fälle
scheint mir eine gerade Anzahl ausgeschlossen, da immer ein
unpaares Mittelblatt auftritt. Höchstens durch gewaltsamen Ver-
lust eines Kiemenblattes lässt sich eine gerade Anzahl erklären.
Strittig ist auch die Anzahl der Fortsätze des Stirnsegels. Der
Fall von 6 scheint äusserst selten zu sein und entweder auf eine
angeborene Anomalie oder auf die Missbildung eines Regenerates
zuriickzufiihren zu sein. Unter meinen mehreren hundert Exem-
plaren habe ich kein einziges mit mehr als vier Lappen angetroffen.
Die Diagnose darf deshalb fiir Polycera quadrilineata nur ein
vierlappiges Stirnsegel erwähnen und nicht, wie in der „Faune de
France“ angeführt wird: „il y au moins quatre, parfois six appen-
dices“.
10. KALKNADELN
In der Haut eingebettet liegen mehr oder weniger verzweigte
Kalknadeln von 0,1—0,5 mm Länge (Abb. 8 und 9), sie bestehen
aus Aragonit. Meist besitzen die Nadeln in der Mitte einen Knoten,
an welchem seitliche Verzweigungen ansetzen. Die Oberfläche der
Kalkspikel ist warzig. Die Mehrzahl besitzt vom Mittelknoten
sternförmig ausstrahlende Seitennadeln. Die Nadeln unterscheiden
sich also wesentlich von den in der Literatur (z. B. HOFFMANN,
Meyer und MoEBIus) gegebenen Darstellungen. Da die Präpara-
tionen und die Dokumentaraufnahmen direkt auf dem Objekt-
träger vorgenommen wurden, blieben die von mir beobachteten
Nadeln unbeschädigt, währenddem für Zeichnungen vielfach Arte-
fakte verwendet wurden. Gleichzeitig gelang es mir auf diese
Weise, ziemlich genau die Verteilung der Nadeln im Körper zu
bestimmen. Schon die Beobachtung des lebenden Tieres im
Dunkelfeld liess gewisse Anhäufungen zu Tage treten. Das definitive
Präparat zeigte dann, dass vor allem der Fuss sehr viele Nadeln
aufweist, der Schwanz und die Rückenregion etwas weniger, und
die Flanken sind beinahe nadellos. In den Lappen des Stirnsegels,
den Rhinophoren und den seitlichen Anhängen finden sich ebenfalls
Nadeln, aber meist ohne Verzweigungen. Die Gebilde sind sehr
empfindlich, und schon das Auflegen eines Deckglases bewirkt,
dass die seitlichen Verzweigungen abbrechen und so die vielfach
in zeichnerischen Darstellungen angetroffenen Nadeln erzeugt
werden.
116 H.-R. HAEFELFINGER
11. ANOMALIEN
Regelmässig weist ein kleiner Prozentsatz der gefangenen
Individuen von Polycera quadrilineata Anomalien der Farbung, des
Zeichnungsmusters oder auch der äusseren Korperform auf.
Bei grösseren Exemplaren (12 mm und mehr) konnte ich
verschiedentlich beobachten, dass innerhalb der beiden mittleren,
dunklen Linien der Riickenzeichnung nochmals auf einer oder
beiden Seiten Ansätze zu einem orangeroten Streifen entstehen.
Bei jüngeren Exemplaren (4—6 mm) ist häufig basal der orange-
roten Spitzen von Mundsegel und der seitlichen Anhänge neben
den Kiemen eine schwefelgelbe Ubergangszone zu finden. Es ist
dabei zu beachten, dass in frühen Jugenstadien die Lappen des
Mundsegels von der Basis bis zur Spitze orange gefärbt sind,
wihrend bei den spàteren Stadien nur noch distal die Hälfte oder
ein Drittel gefarbt sind.
Besonders häufig sind Missbildungen der Lappen des Mund-
segels, daher rührt sicher auch die in verschiedenen Bestimmungs-
schliisseln vorgefundene Angabe von 4—6 Lappen. Weitaus am
häufigsten sind kleine Ansätze zwischen den einzelnen Haupt-
lappen, sie erreichen aber bei Weitem nicht die Lange der letzteren.
Seltener sind Gabelungen eines einzelnen Fortsatzes, meist fehlt
dann aber einer der Hauptfortsätze. Es ist natürlich nicht zu
entscheiden ob wir ein Regenerat oder eine angeborene Missbil-
dung vor uns haben. Wenn wir einerseits bedenken, wie empfind-
lich dieser weiche Molluskenkörper und welchen Gefahren er
ausgesetzt ist, und andererseits das relativ gute Regenerations-
vermögen berücksichtigen, so sind wahrscheinlich der grössere
Teil der Anomalien als Regenerate und nicht als angeborene
Missbildungen zu betrachten.
RESUME
L’etude de quelques centaines de Polycera quadrilineata (Müller)
captures entre 1952 et 1959 dans les environs de Villefranche-sur-
Mer, permet de vérifier et de préciser les indications trouvées chez
plusieurs auteurs. Les problemes de la transformation de l’orne-
BEOBACHTUNGEN AN POLYCERA QUADRILINEATA (MULLER) 117
mentation pendant l’ontogenèse, le nombre des feuilles de branchie,
l’accouplement et la ponte, la nourriture et le biotope sont discutés.
SUMMARY
A few hundred of Polycera quadrilineata (Miiller) captured
from 1952 till 1959 in the Bay of Villefranche-sur-Mer (France)
was examinated. It is possible to verify and to discuss certain
indications given by several authors. The problems of the changing
of the pattern during ontogenesis, the number of branchies, the
accouplement, the spawn, the food and the biotop is treated.
LITERATUR
ALDER, O. F. und Hancock, A. 1845-55. Monogr. Brit. Nudibr. Moll. 1.
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RIEVIUNERSTUMESISSENDIERZIO OO GIINE 119
Tome 67, n° 4 — Avril 1960
LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET D’ANATOMIE COMPAREE
ET STATION DE ZOOLOGIE EXPERIMENTALE DE L’UNIVERSITE DE GENEVE.
Directeur: Professeur E. GUYENOT.
Fractionnement par électrophorése
sur papier
des protéines sériques de trois espèces
du genre Triturus'
par
V. KIORTSIS et M. KIORTSIS
Avec 2 figures dans le texte.
L’électrophorese du sérum sur milieu solide —— papier, agar ou
gel d’amidon — ainsi que l’immunoélectrophorèse, ont été utilisées
récemment et à plusieurs reprises pour mettre en évidence des diffé-
rences spécifiques ou raciales chez les animaux (CHEN 1959,
DEssauER et Fox 1956, BarcETZI 1958). La simplicité et la préci-
sion de ces méthodes, la faible quantité de sérum requis, constituent
des avantages sérieux, surtout quand on s’adresse a des animaux
de petite taille.
Au cours d’une étude sur les variations des fractions protéiniques
dans le blastem2 régénérateur, en voie de différenciation, nous avons
eu l’occasion de soumettre au fractionnement électrophorétique les
protéines du sérum de plusieurs espèces de Batraciens Urodeles,
en particulier trois appartenant au genre Triturus. L'information
dans ce domaine étant encore fragmentaire ei faisant parfois com-
pletement défaut, il nous a paru utile de rapporter nos observations.
Matériel-méthode. Les animaux utilisés appartiennent a trois
espèces européennes du genre Triturus. Les uns (7°. cristatus Laur.)
proviennent du nord de l'Italie ou de la Haute-Savoie (France).
1 Travail exécuté et publié avec l’aide de la « Donation Georges et Antoine
Claraz, instituta et curata Johannis Schinz professoris auspicis ».
co
Rev. Suisse DE Zoot., T. 67, 1958.
120 V. ET M. KIORTS«S
Les autres (7. alpestris Laur. et T. helveticus Razoumofsky) ont été
capturés aux environs de Genève ou dans le Jura. Ce sont des
adultes, arrivés à maturité sexuelle, vivant dans l’eau. Ils sont
examinés à différentes époques de l’année.
La prise de sang est faite, soit après amputation d’une patte,
soit par ponction cardiaque. On le recueille dans des tubes capil-
laires, on l’y laisse coaguler et on bouche les deux extrémités du
tube à la paraffine. Une centrifugation de 5 min. à 4000 t/min.
suffit pour séparer les globules du sérum. Immédiatement après,
0,01 ml de sérum est placé dans une rigole de plexiglas, de 3 em
de longueur et adsorbé par capillarité sur une bande de papier
Whatman n° 1, préalablement imbibée de solution tampon. Le
sérum déposé se trouve à une distance de 12 cm de l’anode et l’éle-
trophorèse se fait avec un appareil Elphor (cuve Multelphor a
six bandes) dans las conditions suivantes:
Solution tampon a base de Véronal sodique et d’acétate de Na,
ajusté au pH 8,6, ayant une force ionique 0,1. Différence de potentiel
aux bornes 120 V. Durée 14 heures. Après séchage, coloration a
l’Amidoschwarz 10 B. La determination quantitative des fractions
s’effectue par photométrie directe des bandes avec un photomètre-
lecteur (modèle 502 a de Bender et Hobein). La surface des courbes
est évaluée par planimétrie et le pourcentage que représente la
fraction, calculé en conséquence.
La mesure de la concentration en protéines du sérum se fait
selon la technique de Lowry et a., modifiée par Oyama et EAGLE
(1956). Une solution standard d’albumine bovine puris. CHROMA
sert d’étalon. Le contenu en azote total de cette substance est
déterminé, une fois pour toutes, par la méthode d’ultramicro-
Kjeldahl de BoELL et SHEN !.
La comparaison des valeurs obtenues par spectrophotométrie,
entre la solution étalon et le sérum, permet l’évaluation de la con-
centration en protéines de ce dernier. L’équivalent de ces protéines
est exprimé directement en ug d’azote total par ml de sérum.
Résultats. Les sérums de chacune des trois espèces examinées
donnent des phérogrammes caractéristiques (fig. 1). Malgré les
différences de provenance, d’àge, de sexe, de saison, de conditions
1 Nous remercions le Dr P. S. Chen, professeur à l’Université de Zurich,
d’avoir bien voulu se charger de cette détermination.
ELECTROPHORESE SUR PAPIER DES PROTEINES SERIQUES 121
nutritives, de concentration absolue en protéines du sérum, ete.,
la vitesse de migration, les proportions relatives des fractions, la
configuration générale de la courbe d'extinction (fig. 2) sont propres
à l’espèce. Nous avons examiné plus de 14 individus de chaque
espèce et nous avons pu reconnaitre, dans tous, le type du phéro-
gramme correspondant.
Fire ale
Phérogrammes des protéines du sérum dans le genre Triturus.
a. T. helveticus, b. T. alpestris, c. T. cristatus.
D’une maniére générale la migration totale des protéines séri-
ques est faible, inférieure a 8 cm. Nos résultats concordent avec les
observations d’autres auteurs (FRIEDEN et al. 1957) et rentrent
dans le cadre de la classification provisoire de DESSAUER et Fox
qui assignent aux phérogrammes des sérums d’Urodeles une place
à part, avec une migration totale de moins de 12 em.
1. Triturus cristatus (fig. 1 c et fig. 2 III).
On y distingue toujours quatre fractions principales. En accord
avec FRIEDEN et a., nous considérons la premiere de ces fraccions,
la plus rapide, comme représentant les albumines. Toutefois, n’ayant
pas de certitude quant à leur nature chimique et ne possédant pas
422 V. ET M. KIORTS«S
ces substances isolées, nous n’avons pu établir et appliquer un
facteur de correction approprié, facteur nécessaire pour l’évalua-
tion quantitative précise des albumines après coloration à l’amido-
schwarz (WUNDERLY 1956). D'ailleurs, la variabilité dans la pro-
portion relative de ces albumines est considérable entre différents
individus de 7. cristatus (et il en va de même pour les deux autres
espèces); de ce fait, et en l’état actuel de la recherche, la précision
nous semble superflue.
Les trois autres fractions (globulines ?) sont simplement numé-
rotées de 1 à 3, allant de la plus rapide a la plus lente. Leurs propor-
tions relatives sont sujettes a des variations moins étendues que
le rapport des albumines avec le reste des protéines sériques. On
peut considérer les albumines comme dépendant, davantage que les
autres fractions, des conditions du milieu.
L’hemoglobine, après hemolyse, s’insere entre les fractions 1
et 2; la courbe normale d’extinction se trouve de ce fait faussée.
Elle comporte trois élévations au lieu de quatre, celle du milieu
résultant de la fusion des fractions 1 et 2 avec l’hémoglobine.
C’est l’image que donnent ANTONACI et MacaGnino (1957) dans
leur publication. Nous avons pu la reproduire dans des électro-
phérogrammes de sérum hémolysé. Dans nos résultats, nous n’avons
pris en considération que des phérogrammes de sérums parfaite-
ment propres et nous les avons toujours comparés avec d’autres,
effectués apres hémolyse partielle. Nous avons pu ainsi localiser
l’hémoglobine et révéler les artefacts que sa présence introduit
dans la courbe d’extinction.
La migration totale des protéines de cristatus atteint, en
moyenne, 7,0 cm avec, pour la fraction albuminique, 6,0 cm et les
fractions 1, 2 et 3, respectivement 4,4 cm, 3,4 cm et 2,2 cm (voir
tableau IT).
Le contenu en protéines du sérum de cristatus est, en moyenne,
de 54,6 + 3,53 ug de N total/ml, mais assez variable suivant les
individus (tableau III). Là, où nous avons pu effectuer l’électro-
phorese et la détermination des protéines du sérum chez le méme
individu, nous avons constaté une concordance parfaite — relation
linéaire — entre les valeurs du dosage des protéines et la surface
totale de la courbe d’extinction du phérogramme correspondant.
Pour les petites espèces — alpestris et, surtout, helvéticus —
ou les deux opérations n’ont pu étre faites simultanément sur le
ELECTROPHORESE SUR PAPIER DES PROTEINES SERIQUES 123
O 7 2: 3 4 9 6 7 38 om.
= O 1 2) 3 4 5 6 ZA
01
0,0
Fl, (0) 1 2. 3 4 o) 6 7 cm.
Gad.
Courbes d’extinction, caractéristiques du genre Triturus. Abcisses = migration
en cm., ordonnées = densité optique. Alb. 1, 2, 3, 4 = fractions protéini-
ques. I = T. helveticus, II = T. alpestris, III = T. cristatus. Le trait vertical
indique la place initiale du sérum.
124
V. ET M.
KIORTSIS
méme animal, a cause de la faible quantité de sérum disponible,
nous avons considéré la surface totale de la courbe d’extinction
comme équivalente a la concentration en protéines du sérum
| 63,3
examiné.
TABLEAU I.
Nom- Fractions protéiniques du sérum en %
Espèce are
maux Alb. 1 2 4
T. cristatus | 10 | 28,9 +1,72 | 33,5 +1,12 | 17,6 £1,04 | 20,0 +1,0 3%
. alpestris 4 | 30,0 +3,08 | 20,9 +0,63 | 19,2 +2,25 | 22,5 +1,23 | 10,9 +1,32
T. helveticus 4 24,0 +1,60 | 48,5 +1,87 | 19,0 +1,01 | 8,5 +0,42 —
TABLEAU II.
Migration moyenne des fractions en cm.
Migra-
Espèce tion Alb. 1 2 3 4
totale
T. cristatus 7,0 6,0 4A 3,4 22 —
T. alpestris TAU SOI on 4,4 3,0 1,6
| T. helveticus . 8,0 JA 5,2 3 22 u
TABLEAU III
Quelques valeurs absolues des proteines du serum
exprimees en N total ug/ml.
Prot. | | | du tone
aA rot. | x à À u ro-
N totales Alb. | 1 | a | Se Ai canine
| mm?
| |
T. eristatus |
21:9 42,9 15,7 10,9 6,8 19,5 u 66
20 65,1 19,0 21,4 1053 14,4 — 102
21 | 56,7 13,2 | 18,8 | 9,7 15,0 = 86
| T. alpestris
| 24 | 16,8 | 134 | 11,2 16,2 6,0 98
Rap-
port
alb/
glob
29/74
30/70
24/76
ELECTROPHORESE SUR PAPIER DES PROTEINES SERIQUES 125
2. Triturus alpestris (fig. 1 b et fig. 2 IT).
Le phérogramme est assez différent de celui de cristatus. Il y a,
en tout, cing fractions au lieu de quatre et, si l’on reconnaît immé-
diatement, par sa vitesse de migration et son importance quantita-
tive, la fraction albuminique, on ne peut assimiler, avec certitude,
aucune des autres fractions aux fractions correspondantes de
cristatus.
La migration totale est ici de 7,0 cm comme pour cristatus,
mais l’ensemble des fractions lentes montre un certain dépla-
cement vers la cathode. L’hémoglobine, après hémolyse, vient
se placer entre les fractions 1 et 2. Nous n’avons qu’une seule
détermination des protéines totales d’alpestris, faite simultané-
ment avec une électrophorèse, et nous la donnons à titre indicatif
au tableau III. Les mesures planimétriques des phérogrammes
montrent une concentration en protéines, un peu plus élevée que
chez cristatus.
3. Triturus helveticus (fig. 1 a et fig. 21).
La configuration du phérogramme de cette espèce est assez
particuliere. On y reconnait quatre fractions principales, comme
chez cristatus, mais leur localisation et leurs proportions ne sont
plus les mémes. La migration totale est ici de 8,0 cm, en moyenne,
et la fraction la plus rapide (albumines) a perdu beaucoup de son
importance quantitative. Elle ne représente que le 24% des pro-
teines totales, au lieu de 30% chez cristatus et alpestris. C’est la
fraction 1 qui se développe, en atteignant le 48,5% des protéines
totales. La concentration de ces dernières est en diminution par
rapport aux espèces précédentes. Les fractions les plus lentes sont
également en faible quantité. L’hemoglobine se place, quand il y a
hémolyse, entre les fractions 1 et 2.
CONCLUSIONS.
Des différences marquées caractérisent les phérogrammes des
trois espèces étudiées, malgré leur parenté systématique. Indépen-
dantes du sexe, de l’âge, de la distribution géographique et de la
saison, ces différences doivent être considérées comme autant de
caractères spécifiques.
126 V. ET M. KIORTSIS
L’électrophorèse sur milieux solides est en droit d’entrer comme
une technique auxiliaire de la taxonomie moderne, à côté des
autres méthodes biochimiques utilisées.
Beaucoup moins claire est la signification physiologique de ces
différences. On suppose que la complexité croissante des animaux
s’associe avec une élévation du taux des protéines dans le sérum,
une augmentation du quotient albumines/globulines et l'apparition
et l’accroissement des fractions très lentes (FRIEDEN e. a., 1957).
L’extrapolation de ces critères ontogéniques dans le domaine de
la phylogénie nous conduirait à considérer, sur la base de nos résul-
tats, T. helveticus comme moins évolué que 7. alpestris et T. cris-
tatus. Nous ne saurions entériner cette hypothèse, encore insuffi-
samment étayée par des faits. Par contre, il semble que l’augmen-
tation proportionnelle des albumines soit liée avec la vie sur terre
et en rapport avec la nécessité de conserver Peau du corps et de
maintenir le volume du plasma sanguin (FRIEDEN e. a., 1956).
Tous nos animaux vivaient dans l’eau, depuis un certain temps,
quand nous les avons examinés. Mais l’acquisition par le sérum du
type «terrestre», qui remonte a la métamorphose, pourrait être
irréversible et constituer un caractère adaptatif.
Des essais que nous avons effectué sur une forme de mœurs
franchement terrestres (Salamandra salamandra), nous ont révélé
une forte proportion d’albumines, ce qui semble confirmer la der-
nière hypothèse de FRIEDEN et a.
Les auteurs remercient leur maitre, M. le professeur E. GUYÉNOT,
directeur de l’Institut, pour sa bienveillance et son incessant sou-
tien. Ils lui sont, en particulier, reconnaissants pour la revision du
manuscrit.
Ils remercient, également, M. le professeur F. CHoDAT, directeur
de l’Institut de Botanique, de leur avoir permis d’utiliser le sp2ctro-
photomètre Unicam pour les déterminations des protéines.
SUMMARY
The electrophoretic patterns of the serum proteins of three west-
european species of the genus Triturus were studied by means of
paper-strip electrophoresis. Marked differences were found in the
amount and number of the protein fractions, as well as in the mean
ELECTROPHORESE SUR PAPIER DES PROTEINES SERIQUES 127
protein content of the serum, indicating the existence of a carac-
teristic pattern for each species.
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 129
Tome 67, n° 5 — Avril 1960
Une nouvelle et remarquable espéce
d’Atractaspis (Viperidae) et quelques autres
Serpents d’Afrique
par
J.-L. PERRET !
Inst. Zool. Univ. Neuchatel, Suisse et Foulassi Sangmelima, Cameroun.
Avec 4 figures dans le texte.
Les Vipéridés fouisseurs du genre Atractaspis ont été revisés
par R. LAURENT (1950). Cet auteur distingue 12 bonnes espèces
dans ce genre homogène et il analyse 32 formes en tout. Il cite
9 espèces et sous-espèces dont l’aire distributive comprend le
Cameroun. Parmi celles-ci, l’existence d’A. irregularis parkeri me
semble contestable au Cameroun; A. dahomeyensis n’a été cité
du Cameroun que par STERNFELD à une époque où la systématique
était confuse, la présence de cette espèce au Cameroun devrait
être confirmée. Monarp (1951) a créé la sous-espèce A. watsoni
reiensis qui tombe sans conteste en synonymie de A. microlepidota
et qui est plutôt intermédiaire entre la sous-espèce micropholis
de l'Afrique occidentale et la forme typique citée par LAURENT au
Soudan anglo-égyptien. Le nombre des ventrales, 235, fait pencher
toutefois du côté de microlepidota microlepidota. Cette dernière
forme orientale n’est pas du tout surprenante au Nord Cameroun
qui est intermédiaire entre l'Afrique occidentale et 1° Afrique
orientale. Nous avons montré ailleurs (PERRET et MERTENS, 1957),
en le réhabilitant, que Chamaeleo laevigatus, également soudanais
oriental, habite les savanes camerounaises.
1 Travail ayant bénéficié d’un subside du Fond National pour la Recherche.
Rev. Suisse DE Zoot., T. 67, 1960. 9
130 J.-L. PERRET
Mes recherches récentes m’ont amené a découvrir au Cameroun
une espèce nouvelle d’Astractaspis remarquable, qui se distingue
de toutes les formes connues par la possession de 3 labiales supé-
rieures seulement (contre 5 ou 6) ainsi que par la fusion de chaque
internasale avec la préfrontale correspondante. La description en
est donnée ci-dessous.
Atractaspis coalescens sp. n.
Holotype: 1 exemplaire © provenant de Bangwa en savane mon-
tagneuse du Bamiléké, Cameroun, 1400 m d’altitude; capturé le
4 juillet 1959. Muséum de Genève n°: 975.65.
Diagnose: Espèce proche d’Atractaspis irregularis, à unique et
grande temporale antérieure, 25 rangs d’ecailles au milieu du corps,
anale divisée, 23 sous-caudales doubles sauf 4; se distinguant de
toutes les autres espèces du genre par la présence de 3 labiales
supérieures seulement et la fusion des 2 internasales avec les
2 préfrontales correspondantes respectivement; une encoche laté-
rale à chaque pariétale.
Description: Partie visible de la rostrale vue de dessus mesu-
rant la moitié de sa distance à la frontale. Internasales soudées
aux préfrontales, à peine séparées du côté externe par une encoche
transverse mais avec une suture commune médiane droite qui
mesure la moitié de la longueur de la frontale. Celle-ci aussi large
que longue, plus longue que sa distance au bout du museau, un
peu plus longue que les pariétales. Distance de l’œil à la bouche
un peu plus de 2 fois plus grande que le diamètre horizontal de
l'œil. Une posttemporale. Une encoche longitudinale au milieu
du côté externe de chaque pariétale. Symphysiale séparée des
sublinguales. Quatre gulaires en contact avec les sublinguales.
(Bios Pret)
Ecaillure :
Rangs autour du corps . (23) 25 (23)
lorealer sa rai absente
Ventralesiuciciyct ea 23
Anale. 2 <>. E cerato divasée
Sous-caudales . . . . . 23 au total, 19 doubles et 4 simples
ainsi 6/6 + 4 + 13/13 + 1
UNE NOUVELLE ET REMARQUABLE ESPECE D’ATRACTASPIS 131
Labiales supérieures . . 3 (1 + 2 bordant l’œil)
Breoculamer is eo A
Postoculaire . . . . . . 1 plus longue que l’œil
Nemporaler .;. .. ./, tigrande et’ unique
Labiales inférieures . . . 5 (la 3¢ la plus longue)
Mensurations :
Museau-anus . . . . . 340 mm
Queretaro E DOZINTÌ
Fic. 1. Fic. 2.
Vue dorsale de la téte Face inférieure de la téte
chez Atractaspis coalescens sp. n. chez Atractaspis coalescens sp. n
Fic: 3.
Vue latérale de la tête
chez
Atractaspis coalescens
sp. n.
SYNOPSIS DES ATRACTASPIS DU CAMEROUN
T. Trois labiales supérieures seulement; chaque internasale et
préfrontale soudées en une écaille unique. En savane de mon-
tagne bamiléké . . . . . . . . Atractaspis coalescens sp. n.
132 J.-L. PERRET
II. Cinq ou six labiales supérieures; deux internasales et deux pré-
frontales distinctes.
A. Cing labiales supérieures; quatre a six labiales inférieures,
la 3€ généralement considérablement plus longue que les
autres. Une seule grande temporale antérieure.
a) Sublinguales séparées de la 2€ labiale inférieure.
b) Anale divisée.
1. 25-27 rangs d’écailles au milieu du corps;
215-244 ventrales; 24-32 sous-caudales doubles.
En savane et forét limitrophe >
Atractaspis 1. irregularis (Reinhardt) 1843
ND
19-21 rangs d’écailles au milieu du corps;
200-237 ventrales; 18-23 sous-caudales en par-
tie simples. Symphysiale séparée des sublin-
guales. En forêt du Sud .
Atractaspis c. congica Perens 1877
bb) Anale entiére.
1. 29-35 rangs d’écailles au milieu du corps;
223-250 ventrales; 24-30 sous-caudales en par-
tie simples . ; he
. Atractaspis iii Boca 1887
2. 21-23 rangs d’écailles au milieu du corps;
192-217 ventrales; 23-27 sous-caudales le plus
souvent mixtes. Symphysiales séparées ou non
des sublinguales. En forêt du Sud
Atractaspis boulengert Mocquard 1897
3. 19-21 rangs d’écailles au milieu du corps;
243-300 ventrales; 18-25 sous-caudales le plus
souvent simples. En savane soudanienne
Atractaspis aterrima Günther 1863
aa) Sublinguales fusionnées avec les 2€ labiales inférieures.
c) Anale et sous-caudales doubles.
1. 19 rangs d’écailles au milieu du corps; 308 ven-
trales; 21 sous-caudales. Seul le type est connu.
Cameroun anglais
Atractaspis r. retata sit 1896
UNE NOUVELLE ET REMARQUABLE ESPECE D’ATRACTASPIS 133
2. 21-23 rangs d’écailles au milieu du corps;
313-355 ventrales; 19-28 sous-caudales. En
forét du Sud iy Pere ea:
Atractaspis r. heterochilus Boulenger 1901
cc) Anale et sous-caudales simples.
1. 25-29 rangs d’écailles au milieu du corps;
178-208 ventrales; 22-28 sous-caudales. En
forêt du Sud DDR EAN ANA AL APS
. Atractaspis c. corpulenta (Hallowell) 1854
AA. Six labiales supérieures. Sept à huit labiales inférieures, la
4e ou la 5€ plus grande que les autres. Deux ou trois petites
temporales antérieures.
1. 31-35 rangs d’ecailles au milieu du corps;
224-238 ventrales; 23-27 sous-caudales simples.
Symphysiale séparée des sublinguales. En
savane du Nord of sg. 1 OTE CRUE
. Atractaspis m. microlepidota Günther 1866
J'ai déjà montré ailleurs (PERRET et MERTENS, 1957) que bou-
lengeri schmidti du Congo Belge tombe en synonymie de boulengeri
matschiensis; mes dernières trouvailles le confirment; sept exem-
plaires de matschiensis du Cameroun ont chacun 23 rangs d’écailles
au milieu du corps, les sous-caudales étant doubles ou mixtes, la
symphysiale séparée des sublinguales. En plus j'ai encore capturé
un exemplaire a 21 rangs d’écailles au milieu du corps qui posséde
une symphysiale en contact avec les sublinguales ce qui amène
encore boulengeri mixta dans la synonymie de matschiensis. Le type
de boulengert du Gabon se distingue uniquement des séries Sud-
camerounaises par les sous-caudales toutes simples et comme ces
écailles sont le plus souvent mixtes, il est fort probable qwil n’y ait
qu’une seule bonne espèce dans la zone forestière d’ Afrique équato-
riale occidentale. Je rejoins ainsi les vues de LAURENT (1958) qui
revient a la désignation binominale.
Genre Elapocalamus Boulenger, 1911.
Parmi les petits Colubridae africains à maxillaires réduits, revisés
par WirTE et LAURENT (1947), il se trouve le type et unique exem-
134 J.-L. PERRET
plaire connu de l’espèce camerounaise: Elapocalamus gracilis Boul.,
1911. J'ai capturé récemment un second exemplaire de ce grêle
Colubridae qui a été déterminé par le professeur R. Mertens puis
comparé au type par M. Battersby du British Museum. Je pense
utile de donner la diagnose d’un nouveau spécimen de ce serpent
rare d'autant plus qu'il diffère, entre autres, par un caractère rela-
tivement important puisque considéré dans la description comme
génotypique, la présence d’une temporale antérieure, absente chez
le type.
Diagnoses comparatives des deux exemplaires
d’Elapocalamus gracilis connus
Tepe, GL Bates. | A
Localité d’origine Bityé, 45 km ENE | Nnéméyong, 40 km W
Sangmelima Sangmelima
Rangs d’écailles 15 15
Ventrales 296 289 +1
Anale divisée divisée
Sous-caudales 25/25 21/21 + 1
Labiales supérieures 6 (la 3° 6 (la 3°
bordant l’œil) bordant l’œil)
Préoculaire 1 1
Postoculaire 1 1
Temporale antérieure | | absente | présente |
Labiales inférieures | 6(3+4 6 (3 + 4
les plus longues) les plus longues)
| Deuxiémes labiales inf. | en contact derrière en contact derrière
| | la symphysiale | la symphysiale
| Longueur totale | 285 mm | 323 mm
| Longueur de la queue | 18 mm 20 mm
Coloration: Brun violacé dessus; ventre jaunätre, les deux
couleurs tranchant sur les còtés en ligne droite. Six lignes claires
longitudinales, très minces de la nuque a la queue, une de chaque
côté et deux autres paires serrées en position paramédiane sur le
dos. Une zone claire sur la nuque bien tranchée.
Genre Dipsadoboa Giinther, 1858.
Ce genre a fait l’objet d’une note critique, de la part de LAURENT
(1951), contenant un synopsis de six espèces dont quatre connues
UNE NOUVELLE ET REMARQUABLE ESPÈCE D’ATACTASPIS 135
du Cameroun. L’une d'elle, Dipsadoboa isolepis Boulenger, 1907,
d’Efulen/Kribi, n’a pas été retrouvée jusqu'ici, depuis la descrip-
tion. J’ai capturé à Foulassi/Sangmelima deux exemplaires qui
sont incontestablement des isolepis mais qui n’ont, fait nouveau,
que 17 rangs d’ecailles au milieu du corps (le type en a 19). Je
donne à la suite les diagnoses comparatives des espèces camerou-
naises du genre que J'ai toutes retrouvées. Je reste perplexe au
sujet des deux espèces du Cameroun de STERNFELD (1907): viridis
et brevirostris que BOULENGER, en 1919, a incluses dans la synony-
mie de duchesni, mais qui se distinguent de cette dernière espèce
par le rang d’écailles vertébrales élargies. C’est bien à duchesni,
par contre, qu’elles correspondent par les autres caractères, notam-
ment par les sous-caudales doubles et les labiales (3 + 4 + 5) bor-
dant Veil. .
Soulignons enfin la fréquence, dans le genre, de l’anomalie
d’une loréale touchant l’œil au dessous d’une préoculaire réduite.
Caractères diagnostiques dans le genre Dipsadoboa, au Cameroun.
Bspèces dle eo ire qo
Localité typique Kites | Graka | agis | enti
| Rangs d’écailles (17) APES) N AS) AUS) NRA) t120(13) 1717443)
(19: type)
Ventrales 185 — 217 197 — 204 | 217 — 230 | 201 — 224
| Anale entière entière entière entière
(divisée:
Ì type)
| Sous-caudales 56 — 73 (84) 56 — 62 80 — 110 97 — 122
| simples simples simples doubles
Rapport: queue/
corps en pour
cent 17 — 20% |16— 16,6% | 20,8 — 22% | 24— 27%
| Labiales supérieu-
| res avec celles 8 (9) 8 8 8 (9)
bordant l’œil |(3) +5 (+6)| 445 (6) 4+5 3+4+5
(205126)
Longueur de la
| frontale com-
| parée asa dis-
tance au bout
du museau plus grande égale plus grande | plus grande
136 J.-L. PERRET
Il y a également souvent des variations dans le nombre des tem-
porales et des labiales bordant l'oeil.
Les espèces unicolor, elongata et duchesni doivent être désignées
par l’appellation trinominale car LAURENT (1956 a) décrit du Congo:
unicolor viridiventris, elongata gracilis et il reconnaît duchesni
guineensis Chabanaud, de Guinée française.
Dans l’etude des formes camerounaises, il apparaît que wnicolor
et elongata sont plus proches l’un de l’autre que des deux espèces
restantes, leurs nombres de ventrales et sous-caudales se recouvrent
parfois; cependant unicolor a un ceil relativement petit (1,5 fois
dans le museau) et un rapport queue/corps inférieur à 20% tandis
que elongata a un œil grand (1,2 fois dans le museau) et une queue
plus longue, valant de 20,8 à 22% de la longueur totale.
Dipsadoboa isolepis est très caractéristique, pouvant être aisé-
ment reconnu par sa seule coloration. Le ventre est jaune vif, tran-
chant avec le gris-noir à reflets bleutés de la partie supérieure
ainsi qu'avec la queue, complètement noirätre dessous. La tête
est plus allongée que chez les autres Dipsadoboa; la longueur du
museau est égale à celle de la frontale, celle-ci étant aussi large
que longue. La queue vaut (mesurée sur les 3 exemplaires connus)
16 à 16,6% de la longueur totale.
CLÉ DE DETERMINATION DES DIPSADOBOA DU CAMEROUN
I. Sous caudales doubles (97-122); rang vertébral non élargi;
queue valant 24 à 27% de la longueur totale; ceil très grand
égal à la longueur du museau . . . Dipsadoboa duchesni duchesni
II. Sous caudales simples; rang vertébral élargi; queue valant
moins de 24% de la longueur totale.
A. Museau relativement long; frontale aussi longue que sa
distance au bout du museau; écailles latérales aussi larges
que longues contrastant peu par la taille avec les vertébrales;
ventre jaune, queue noire dessous, sa longueur valant 16 à
16,6% de la longueur totale . . . . . Dipsadoboa isolepis
B. Museau relativement court; frontale plus longue que sa
distance au bout du museau: écailles latérales légèrement
oblongues, nettement plus étroites que les vertébrales.
UNE NOUVELLE ET REMARQUABLE ESPECE D’ATRACTASPIS 137
1. Œil grand, son diamètre égal aux 5/, de la longueur du
museau; 217-230 ventrales: 80-110 sous-caudales; queue
valant 20,8 à 22% de la longueur totale el
See D ht Pe nea DipSadoboateloneatatelonsata
2. CEil assez petit, son diamètre égal aux ?/, de la longueur
du museau; 185-217 ventrales; 56-80 sous-caudales;
queue valant 17 a 20% de la longueur totale .
Dipsadoboa unicolor unicolor
tea
Paranaja multifasciata anomala (Sternfeld).
Exemplaire subadulte de Foulassi, Cameroun.
(Photo Perret)
Genre Paranaja Loveridge, 1944.
LoverInGE étudia bien peu d’exemplaires lors de sa revision
(avec création) du genre, ignorant les six spécimens disponibles
138 J.-L. PERRET
au British Museum. Il a été signalé depuis, quelques captures au
Congo Belge (LAURENT, 1956 b) et j’en ai fait moi-même trois au
Cameroun. Il est intéressant de comparer les résultats connus
actuellement chez ce rare Elapidae.
ke labiales| Rangs| eo]. | Sous-
Museum Origine Sexe sup. die? trales | Cau-
g. dr. |cailles | dales
Berlin Assobam, Cameroun;
type: anomala ? 616 6 ? %
Vienne ? (WERNER, 1914) Q 6.162 01052 1070 95
British
Museum | Bitye, Cameroun Q 65262 2155 169893
» » & SIRO TE 34
S ) Ja River, Cameroun 2 6265|, os 04171017233
S » Bitye, Cameroun Q C7 150169 35
S » » 3 I. È 1000158 36
= » Gadji, Batouri, Cam. & 6 6 157 1.166 35
M.C.Z.
U.S.A. | Bitye, Cameroun Q CHOC 2.16% 31097
» Foulassi, Cameroun 3 De] 1552160 39
M.H.N.G.
Geneve » Q 6 Alby 6 33
» » Q 627 ee à a
= R.G.M.C.| Ht. Maringa, C.B.;
3 type: multifasciata ee) 150151748 | 38
Ss » Basankusu, C.B. A ee 47 164 32
S » Bolombo, C.B. Q ? 197 174 38
= » Coquilhatville, C.B. SORA
= » Boende, C.B. 2 I Se 85
= » Bokungu, C.B. Q DRS dyer AAs A
S British Léopoldville; type:
= Museum | duttoni 3S oy 15 153 31
3 |R.G.M.C. | Thysville, C.B. Q VARO; 452151637 17.50
LoverIDGE qui distinguait anomala (Sternfeld), possédant
6 labiales supérieures et répartie a l'Ouest du Congo, de la forme
typique multifasciata (Werner) possedant 7 labiales superieures et
se trouvant à l’Est du grand fleuve, n’hésita pas à reconnaître une
espece unique lorsqu’il recut un de mes exemplaires de Foulassi
correspondant en tout point a multifasciata typique. (La note qui
me fut confiee, n’a jamais paru parce que je desirais etudier plus
de matériel; elle est évoquée ici) .Par contre, LAURENT a récemment
UNE NOUVELLE ET REMARQUABLE ESPECE D’ATRACTASPIS 139
réhabilité duttont (Boul.) du Bas-Congo, depuis longtemps considéré
comme synonyme de multifasciata, par les auteurs. Le tableau qui
suit montre clairement les différences entre les populations occi-
dentales et orientales. Bien qu'il y ait des intermédiaires, un cline
nest cependant pas démontré et surtout il n’y a pas un gradient
négatif Est-Ouest dans le nombre des labiales supérieures. En effet,
Foulassi, lieu de capture le plus occidental livre des exemplaires
recouvrant la forme typique ou s’en rapprochant plus que ceux
provenant de localités intermédiaires. Dans l’état présent de nos
connaissances, je me rallie à la reconnaissance des races.
RÉFÉRENCES
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Sci. nat. Belg. 38: 1-49.
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phopeltis Fitzinger. Rev. Zool. Bot. afr. 44: 210-212.
— 1956a. Contribution a l’herpétologie de la région des Grands Lacs
de l Afrique centrale. I. Généralités, II. Chéloniens,
III. Ophidiens. Ann. Mus. Congo belge, sér. Zool.
48: 1-390.
— 19560. Notes herpétologiques africaines I. Rev. Zool. Bot. afr.
53: 229-256.
— 1958. Notes herpétologiques africaines II. Rev. Zool. Bot. afr.
58: 115-128.
LOVERIDGE, A. 1944. Further revisions of African snake genera. Bull.
Mus. Comp. Zool. 95: 123-247.
Moxarp, A. 1951. Reptiles. In: Résultats de la mission zoologique suisse
au Cameroun. Mém. Inst. Frane. Afr. Noire, Cameroun,
Sci. nat. 1: 123-170.
PERRET, J. L. et R. Mertens. 1957. Etude d’une collection herpétologique
faite au Cameroun de 1952 à 1955. Bull. Inst. Frane. Afr.
Noire. 19 A: 548-601.
WITTE, G. DE et R. Laurent. 1947. Révision d’un groupe de Colubridae
africains. Genres Calamelaps, Miodon, Aparallactus et
formes affines. Mém. Mus. Hist. nat. Belg. 29: 1-134.
E Fear noes ttle ty divine das re
nobles aient bé panifici nod
ST hai na any Ae OF Le dodge EE ty ang? FARA D
“lle fr Zonin pode esha baby! ar er peaked at); Tes FA
ae ead tare ey he orp leh Gia panes de À Milia x
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 141
Tome 67, n° 6 — Avril 1960
Das Gehirn
von Mustela vison und Mephitis mephitis
(Carnivora, Mustelidae)
von
G. PILLERI
(Waldau, Bern)
DEPARTMENT OF CONSERVATION, GAME Division, Cusino WILDLIFE
EXPERIMENT STATION (MICHIGAN, USA) — HIRNANATOMISCHES
INSTITUT WALDAU, BERN (Schweiz)
Mit 12 Textabbildungen
Diese Arbeit enthalt die Beschreibungen der Gehirne von
Mustela vison und Mephitis mephitis, zwei Carnivorenarten, deren
Zentralnervensystem bisher noch nicht untersucht wurde. Auf
Angaben die das Tier betreffen, wie Herkunft, Gewicht und Körper-
grösse, sowie Geschlecht etc., wird besonderen Wert gelegt. Die
Systematik geht, wenn möglich, bis zur Subspecies. Nur dadurch
können Variationen in der Grösse und Gewicht des Gehirnes bei
jeder Art und bei genügendem Material, rassenbedingte Unter-
schiede erfasst werden. Der quantitativ-dimensionalen Verarbei-
tung von Hirnstrukturen wurde auch breiter Raum gewidmet,
obwohl der Wert der Zahlen für die vergleichende Anatomie nicht
überschätzt werden darf.
Für die Mithilfe in der Anschaffung der wertvollen Präparate
bin ich dem Wildlife Service in Atlanta, Ga. (USA) und dem Dep.
of Conservation in Michigan (USA) sehr zu Dank verpflichtet.
Superfamilie: Canoidea — Familie: Mustelidae — Subfamilie:
Mustelinae.
Gattung: Mustela (LiNNAEUS, 1758).
Rev. SUISSE DE Zoot., T. 67, 1958. 10
-(aontadns snap) sn[no9opeaed = (SiO) ed SNINDOLT =
“(HOHJUT SNIO) Snn99oyeaed = (119) Ied ‘101193Ss0d SPU BANSSIT = day ‘stuusojid snqoy = id] ‘IOHOJUE sijeurya PANSSIT = iy À en I
II ‘snip := 419 ‘snueipaweaed snojng = eds ‘SNIA[ASOJO9 snarky aH ‘SNIATASOI99 SNIINS = 98 ‘sıfeasyer SNOIMS = IS "SITEUTSIBUL SNIAH = UIL
‘snyesue snopms = vg ‘SNHEUOIO9 SNO[MS = 098 ‘snaplowlsks SNIAND = sy ‘snaaoud snomms pun sniéy = ads ‘dy ‘snyeronio snoms = og :nsuop ‘y
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ca
En
toni
I$
DAS GEHIRN VON MUSTELA VISON UNE MEPHITIS MEPHITIS 143
Mustela vison Schreber
Wir haben von Mustela vison ein Exemplar aus dem Noxubee
Wildlife Refuge Mississippi (USA) untersucht, welches der Sub-
species Mustela vison mink (PEALE und Parisor DE BEAUVOIS,
1796) angehort:
TRS ae Körper- Körper- Schwanz- Hinter-
Tier-Nr. Geschlecht gewicht | linge | länge | fusslinge
T 52 | 3 | 1,6 kg | 45 cm | 14 cm | 3 cm
BESCHREIBUNG DES GEHIRNES
Das Verhältnis Hirngewicht (14 gr) zum Körpergewicht = 1: 114.
Allgemeine Formverhältnisse des Gehirns : Dorsal betrachtet (Abb. 1A),
sind die Occipitalpole stark abgerundet und überdecken dach-
formig einen grossen Teil des dorsalen Kleinhirns. Die maxi-
male Breite der Grosshirn hemisphären findet sich im hinteren
Drittel deren Gesamtlänge. In rostraler Richtung verengen sie
sich allmählich und biegen, entsprechend dem distalen Ende des
Gyrus cruciatus, ziemlich scharfkantig rostro-medial um. Die
Frontalpole sind ziemlich spitz und überdecken ungefähr die
Halfte der Bulbi olfactori. Bei basaler Betrachtung (Abb. 1 B)
fallen die breiten, fast quergestellten Lobi pyriformes auf, die
gut vom Spatium parolfactorium basale abgegrenzt sind. Die
starke Wölbung der Lobi piriformes verdeckt die Fissura rhinalis
in ihrem mittleren Verlauf. Bei Lateralansicht (Abb. 2) erscheint
das Gehirn dorso-oral wesentlich abgeflacht und occipital sehr
stark abgerundet. Der Lobus piriformis wôlbt sich auch oral
sehr deutlich vor. Ein neocortikaler Temporallappen wird nicht
gebildet.
Furchen und Windungen des Grosshirns! (Abb. 1—4): ein
wesentlich vereinfachtes Furchenmuster charakterisiert das Gehirn
dieser Art. Von der Fissura rhinalis steigt schräg, dorso-caudal
1 Für die Nomenklatur halte ich mich an das klare Werk des verstorbe-
nen Prof. NELLO Beccarı (1943).
Se Gsy Sps Ge Gs Sc Gp
Gm
Spr
Gr
Fra
Lpi
THT HT
ABB. 2.
Gehirn von Mustela vison mink (Lateralansicht).
Gm = Gyrus marginalis, Se = Sulcus ectosylvius, Gsy = Gyrus sylvius, Sps = Sulcus
pseudosylvius, Ge = Gyrus ectosylvius, Sc = Sulcus coronalis, Gp = Gyrus proreus,
Spr = Sulcus proreus, Gr = Gyrus reuniens, Fra = Fissura rhinalis anterior, Lpi =
Lobus piriformis.
Fg cc Ss FA
F;
Pot
ABB. 3.
Gehirn von Mustela vison mink (Medianfläche).
Pot = Pars oralis tuberis, Fg = Fissura genualis, Sc = Sulcus cruciatus, Ss = Sulcus
splenialis, Fı = Fissura prima, Fa = Fissura secunda.
DAS GEHIRN VON MUSTELA VISON UND MEPHITIS MEPHITIS 145
gerichtet, bis auf mittlere Hühe der Hemisphäre der Sulcus pseu-
dosylvius empor (Abb. 2). Um diesen entwickelt sich die erste
Bogenwindung (Gyrus sylvius), wovon der rostrale Schenkel halb
so breit ist wie der Kaudale. Um die erste, durch den Sulcus ecto-
sylvius getrennt, liegt die zweite Bogenwindung (Gyrus ectosylvius).
Sps
Srs
Frp
Frp
Lpi
ABB. 4.
Gehirn von Mustela vison mink (Kaudale Grosshirnfläche).
Sps = Sulcus postsplenialis, Srs = Sulcus retrosplenialis, Frp = Fissura rhinalis posterior,
Lpi = Lobus piriformis.
Sie ist dorsal durch einen leicht S—formig verläufenden Sulcus
lateralis — eine 3. Bogenwindung ist nicht ausgebildet — abge-
grentz (Abb. 1 A). Der Sulcus lateralis entsendet nach rostro-
medial emen deutlichen Sulcus ansatus und setzt sich rostro-
lateral in den Sulcus coronalis fort. Der Sulcus cruciatus ist auf dem
vorderen dorsalen Hemisphärendrittel scharf gezeichnet. Um
den Sulcus cruciatus entwickelt sich der Gyrus sygmoideus. Parallel
mit der Rundung des Bulbus olfactorius (Abb. 2) verläuft auf der
orbitolateralen Fläche der Sulcus praesylvius, die kaudale Begren-
zung des Gyrus proreus und die gleichzeitige rostrale Grenze des
Gyrus reuniens, wohin die 1., 2. und 4. Bogenwindung konfluieren.
Auf der kaudalen Fläche des Grosshirnes (Abb. 4) entsteht aus
der Fissura rhinalis posterior der Sulcus retrosplenialis. Dieser
Cr,
Par
Par
FI
I)
ABB. 9.
Kleinhirn von Mustela vison mink, dorsale (A), rostrale (B) und kaudale(C)
Ansicht.
Par = Paraflocculus, Cr; = Crus I, F1 = Fissura prima, Cre = Crus II, Spa = Sulcus
paramedianus, Lpa Lobulus paramedialis, Fl = Flocculus.
DAS GEHIRN VON MUSTELA VISON UND MEPHITIS MEPHITIS 147
bildet auf der Medianflache (Abb. 3) den Sulcus splenialis, welcher
zur Mantelkante zieht und den Sulcus cruciatus erreicht. Zwischen
dem Sulcus retrosplenialis und der kaudalen Mantelkante verläuft
eine weitere isolierte Furche, der Sulcus postsplenialis. Auf der
Medianfläche (Abb. 3) sind der Sulcus genualis und splenialis
deutlich ausgeprägt. Eine weitere, ganz kurze, isolierte Furche
findet sich zwischen Sulcus genualis und cruciatus.
Icm
ABB. 6.
Mediansagittalschnitt durch das Kleinhirn von Mustela vison mink
(Schematisch).
L = Lingula, LC = Lobulus centralis, FPc = Fissura praecentralis, C = Culmen,
F.1 = Fissura prima, LS = Lobulus simplex, LM = Lobulus medius, FP = Fissura
praepyramidalis, Py = Pyramis, F.2 = Fissura secunda, U = Uvula, N = Nodulus.
Medial von der Fissura rhinalis liegende Strukturen: Die Pedun-
culi olfactorii (Abb. 1 B) sind kräftig ausgebildet, der Gyrus olfacto-
rius lateralis ist ziemlich ausgedehnt. Das Tuberculum olfactorium
ist abgeflacht, nicht so breit wie bei Mephitis. Die Form des Lobus
piriformis ist schon erwähnt worden. Der Hypothalamus hat eine
verhältnismässig lange Pars oralis tuberis. Das Infundibulum ist
sehr kurz, die Hypophyse ist ovoidal, sie berührt kaum den freien
Briickenrand. Die Pedunculi cerebri sind, nach Abtragung der
148 G. PILLERI
Nervi trigemini, basal gut sichtbar. Der Opticus-Winkel ist sehr
spitz, das Kaliber der Sehnerven ist ziemlich gross.
Kleinhirn, Brücke und Medulla oblongata: Das Kleinhirn (Abb. 5)
zeigt kaudal mehr vorspringende Crura und einen tieferen Sulcus
paramedianus. Das Cerebellum ist (z. B. verglichen mit dem von
Lynx rufus) symmetrisch gebaut. Das Crus I ist weniger stark
entwickelt. Der Lobulus paramedialis ist kraftig ausgebildet und
geht in das Crus II über. Der Paraflocculus nimmt eine ventro-
rostrale Lage ein, und ist bei oraler und aboraler Betrachtung des
isolierten Kleinhirns sichtbar. Das Crus superior paraflocculi ist
umfangreicher als das Crus inferior. Der Flocculus ist klein, rostro-
oral gelegen und weist keine Einteilung in Folia auf. Die Eintei-
lung der Folia in medianen Bereich des Cerebellum wird schema-
tisch in der Abb. 6 dargestellt. Die Fissura I und II bilden unter-
einander einen Winkel von etwa 70°. Das Culmen-gebiet ist ausge-
dehnt. Die Strukturen der Brücke und der Medulla oblongata sind
aus den Abbildungen 1 B, 3 ersichtlich, die eine detailierte Beschrei-
bung erübrigen.
Superfamilie: Canoidea — Familie: Mustelidae — Subfamilie:
Mephitinae.
Gattung: Mephitis (Cuvier, 1800).
Mephitis mephitis Schreber
Das im folgenden hirnanatomisch untersuchte Exemplar gehort
der Subspecies Mephitis mephitis hudsonica ! (RicHARDSON, 1829)
an und wurde in der Umgebung der Cusino Wildhfe Experiment
Station, Upper Peninsula, Michigan-USA, im Juni 1959 gefangen.
Das 5 Exemplar hatte ein Körpergewicht von 4,42 kg.
BESCHREIBUNG DES GEHIRNES
Das Verhältnis Hirngewicht (13,6 gr) zum Körpergewicht ist
152525;
Allgemeine Formverhälnisse des Gehirnes : Bei dorsaler Betrach-
tung (Abb. 7 A) ist das Grosshirn rostral, entsprechend dem Gyrus
1 Siehe Burt: Mammals of Michigan, S. 151, 1946.
È k
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4
A
4 aS (4
150 G. PILLERI
sygmoideus, quer abgeschnitten. Beide Gyri prorei bilden ein
gegen den Bulbus olfactorius gerichtetes Dreieck. Die Bulbi sind
kaum vom Frontalpol bedeckt, sehr breit, frontal ausgedehnt und
seitlich, an der Abgangsstelle des Pedunculus olfactorius, tief
eingeschniirt. Die Seitenpartien der Grosshirnhemisphären ver-
laufen fast parallel zueinander, die Occipitalpole sind abgerundet
und bedecken einen kleinen Teil des Cerebellum. Das Kleinhirn ist
etwas schmäler als das Grosshirn und wirkt plumper und massiver
als bei Mustela vison. Bei Seitenbetrachtung (Abb. 8 A) ist die auf-
rechte Lage des Bulbus olfactorius augenfallig. Die Fissura rhinalis
verläuft ohne Unterbrechung stark aboral und grenzt den Neo-
cortex von einem breiten Lobus piriformis ab, dem die Bezeich-
nung Pseudotemporallappen (SCHNEIDER) gebühren würde, da es
sich um Palaeocortex handelt. Ein neocortikaler Temporallappen
ist bei Mephitis auch nicht vorhanden (siehe Lynx und andere
höhere Carnivora). Bei oraler Betrachtung (Abb. 7 B) ist die starke
Ausdehnung des Rhynencephalon eindrucksvoll. Orbital und
kaudo-lateral sind nur sehr schmale Teile des Neocortex sichtbar.
Furchen und Windungen des Grosshirns (Abb. 7, 8, 10): Das
Furchenmuster der Mephitis ist in seinen Grundzügen dem der
vorhergehenden Art ähnlich gestaltet. Vor dem kaudalen Drittel
der Fissura rhinalis (Abb. 8 A) steigt schräg, dorso-occipital
gerichtet, ein kurzer Sulcus pseudosylvius empor, um welchen sich
die erste Bogenwindung entwickelt. Der Sulcus ectosylvius ist
nur im verderen Schenkel eine tiefe Furche, der kaudale Schenkel
ist hingegen ganz oberflächlich und kaum als Furche vorhanden.
Auch bei Mephitis fehlt ein Sulcus suprasylvius und eine 3. Bogen-
windung. Der Sulcus lateralis ist sehr gut ausgeprägt, beginnt
occipitaler als beim Mustela-gehirn und entsendet nach rostro-
medial einen Sulcus ansatus, der verschieden stark in beiden
Hemisphären ausgeprägt erscheint (Abb. 7). Der Sulcus coronalis
ist vorhanden. Der Sulcus cruciatus ist sehr tief, im Felde des
Gyrus sygmoidues gelegen. Im orbitalen Gebiete (Gyrus und
Sulcus proreus) sind die Verhältnisse denen von Mustela ähnlich.
Starke Unterschiede weist die kaudale Hemisphärenfläche auf.
Wahrend bei Mustela diese deutlich gefurcht ist, erscheint sie beim
Skunk weitgehend lissencephal. Weitere Unterschiede bestehen in
der Fortsetzung der Fissura rhinalis posterior. Diese geht bei
Mustela deutlich in den Sulcus retrosplenialis über. Bei Mephitis
DAS GEHIRN VON MUSTELA VISON UND MEPHITIS MEPHITIS 151
Gp Gr Gsy Sps Se SI Ge Gm
(Rs
Spr
Par
Fr
A
Lpi
Ss
Fg
Pot
ABB. 8.
Gehirn von Mephitis mephitis hudsonica.
A, Lateralansicht: Lpi = Lobus piriformis, Fr = Fissura rhinalis, Spr = Sulcus proreus,
Gp = Gyrus proreus, Gr = Gyrus reuniens, Gsy = Gyrus Sylvius, Sps = Sulcus
pseudosylvius, Se = Sulcus ectosylvius, SI = Sulcus lateralis, Ge = Gyrus ectosylvius,
Gm = Gyrus marginalis, Cra = Crus II, Par = Paraflocculus. 8, Medianfläche:
Fı = Fissura prima, Fa = Fissura secunda, Ss = Sulcus splenialis, Fg = Fissura
genualis, Pot = Pars oralis tuberis.
verschwindet die Fissura rhinalis posterior allmahlich ganz, der
Sulcus retrosplenialis beginnt medialer und hat keine makrosko-
pische Beziehungen zur Rhinalfurche (Abb. 10). Die rostro-mediane
152 G. PILLERI
ABB. 9.
Kaudale Ansicht des Gehirnes von Mephitis mephitis hudsonica.
I.m = Lobulus medius, Lpa = Lobulus paramedialis, Cre = Crus II, Par = Paraflocculus,
N = Neocortex, Spa = Sulcus paramedianus, Frp = Fissura rhinalis posterior, Lpi =
Lobus piriformis.
NE by
ABB. 10.
Kaudale Grosshirnfläche von Mephitis mephitis hudsonica.
(schematisch, das Cerebellum ist entfernt worden):
Sl = Sulcus lateralis, N = Neocortex, Se = Sulcus ectosylvius, Frp = Fissura rhinalis
posterior, Lpy Lobus piriformis (Palaeocortex), Nt = Nervus trigeminus, Hy =
Hypophyse, M Mittelhirn, Aq = Aquädukt, Lq = Lamina quadrigemina, Srs =
Sulcus retrosplenalis, Ss = Sulcus splenialis.
DAS GEHIRN VON MUSTELA VISON UND MEPHITIS MEPHITIS 153
Fortsetzung des Sulcus retrosplenialis stellt der Sulcus splenialis
dar, der bei Mephitis gut ausgebildet erscheint (Abb. 8 B).
Cip N
ABB. 11.
Dorsale (A) und orale (B) Ansicht des Kleinhirnes von
Mephitis mephitis hudsonica (schematisch).
Cip = Crus inferior paraflocculi, Csp = Crus superior paraflocculi, Fy = Fissura prima,
Spa = Suleus paramedianus, L = Lingula, Lpa = Lobulus paramedialis, U = Uvula,
N = Nodulus, Fl = Flocculus.
Medial von der Fissura rhinalis liegende Strukturen: Der Tractus
olfactorius ist, entsprechend der Dimension des Bulbus, mächtig;
das Tuberculum olfactorium breit, das Spatium parolfactorium
basale durch den Sulcus diagonalis deutlich abgegrenzt. Der
Lobus piriformis ist breiter als bei Mustela vison. Die Tractus und
Nervi optici sind schmal (Augapfeldurchmesser 8 mm). Die Pars
oralis tuberis des Hypothalamus ist langgezogen, die Hypophyse
154 G. PILLERI
berührt kaudal den freien Brückenrand. Auf der Medianfläche
(Abb. 8 B) reicht der Balken kaudal hòchstens bis zur Epiphyse.
Kleinhirn, Bricke und Medulla oblongata: Das Cerebellum
(Abb. 11) hat einen seichteren Sulcus paramedianus, welcher nur
auf der Kaudalfläche ausgebildet ist. Der I.obulus paramedialis
und das Crus II haben gemeinsam eine etwa halbkugelige Form.
=
ABB. 12.
Mediansagittalschnitt durch das Kleinhirn von Mephitis
mephitis hudsonica (Schematisch).
Für die Homologisierung der Teile siehe Abb. 6.
Der Paraflocculus (Abb. SA) ist ganz oral gelegen und rostral
fortsatzartig verlängert. Der Flocculus (Abb. 7 B, 11) weist, als
flach liegende Lamelle, eine ganz oro-mediale Lage auf und ist
in situ bei basaler Betrachtung kaum sichtbar. Für die Topographie
der Folia im medianen Kleinhirnbereich sei auf die Abb. 12 ver-
wiesen. Wenige Unterschiede bestehen im äusseren Bau der Brücke
und der Medulla oblongata gegenüber der vorher beschriebenen
Carnivorenart.
DAS GEHIRN VON MUSTELA VISON UND MEPHITIS MEPHITIS 155
VERGLEICHEND-ANATOMISCHE BETRACHTUNGEN
Um eine gute Ubersicht zu erhalten und in Anbetracht der
späteren Hirnanalysen werden die wesentlichen makroskopischen
Befunde tabellarisch zusammengestellt:
Tierart
Cephalisationsgrad
Bulbus olfactorius
Fissura rhinalis
Tuberculum olfac-
rium
Lobus piriformis
(Palaeocortex)
basaler Neocortex
Neocortex
Furchen auf der
kaudalen Hemis-
phärenfläche
Nervus opticus und
Bulbus oculi
Corpus callosum
Cerebellum
Lamina quadrige-
mina
Mustela vison mink
1: 114
kleiner, fronto-orale Aus-
dehnung der Riech-
flache
verlauft mehr lateroven-
tral, ist kaudal deutlich
schmaler
schmaler
(Palaeo-Neocortex
Index 0:81)
mehr ausgedehnt
occipital stärker ent-
wickelt
stark gefurcht, deutliches
Sulcus postsplenialis
dicker und grösser
länger, bedeckt kaudal
einen grossen Teil der
4-Hügelplatte
Crura stärker vorsprin-
gend, Sulcus parame-
dianus tiefer, Parafloc-
culi anliegend, Median-
gebiet weniger reich an
Folia
Colliculi inferiores gut
entwickelt
Mephitis mephitis hudsonica
164325
ausgesprochene Makros-
mie und frontale Aus-
dehnung der Riech-
flache
ausgesprochene laterale
Lage, kaudales Seg-
ment verschwommen
breiter
breiter
(Palaeo-Neocortex
Index * — 0,95)
kaum vorhanden
oceipital schwächer ent-
wickelt
ausser dem Sulcus retro-
spelenialis keine wei-
tere Furchenbildung
schmäler und kleiner
reicht kaudal nur bis zur
Frontalebene der Epi-
physe
mehr rundliche Gestalt,
Sulcus paramedianus
seichter, Paraflocculi
fortsatzartig rostral
vorspringend, Median-
gebiet starker lamelliert
Colliculi inferiores etwas
reduziert
* Für dessen Ausrechnung siehe: G. Pilleri: Acta zoolog. (Stockholm) XL: S. 35 (1959).
156 G. PILLERI
HIRNMESSUNGEN (in mm)
Tierangaben 152 TRA
LAN COS Cato S95 6 ob © oo aio 6 40 34
Breitewdese Gross LI SSR PEER ere 32 28
Hohekdes!Grosshirns NME ee ee 22 22
Tange{des gen ici ser rs e e 16 14
Breiterdes-Kleinhirnsenene EN EE 24 22
ange dersbrucke: o NRE 6 4
Breite der Bruckem pur TAR I pa ne 12 11
Lange des Bulbus olfaetorius, dialer ASE 13 14
Breite des Bulbus olfactorius” = m. 202020). 6 8
ange des-Traetussolfactorius? ae ice 10 9
Breite des Tuberculum olfactorium . . . . . . . 5) 6,5
Entfernung zwischen den Fissurae rhinales . . . 27 27
Fissura rhinalis — Uncus piriformis . . 11 10
Kleinste Entfernung zwischen den Lobi piriformes 7 8
LinsetdestAypothalaimus ee ee EN nr 9 7
INDEX ou ans Buses 0,22 0,20
Grosshirnlange i
Durchmesser des NE Opticus wre eg 159 1
Durchmesser.des.N. trigeminus) eee. RR — 7)
Hy pophysenlanger is... s Ce cee en een 5 6
Hypophysenbreiter., RE e ee me wer ee 4 6
T 52 — Mustela vison mink (Sammlung Pilleri, Bern).
T 137 = Mephitis mephitis hudsonica (Sammlung Pilleri, Bern).
ZENTRALNERVOSE RANGORDNUNG UND
BEZIEHUNG DER HIRNFORM ZUR TAXONOMIE
Aus der Gesamtbetrachtung der zentralnervösen Strukturen
entnehmen wir, dass beide Arten ein primitiv gebautes Hirn auf-
weisen. Morphologische Symptome einer solchen niedrigen Stufe
der Differenzierung finden sich vor allem in der geringeren Aus-
bildung des Neocortex und in der starken Ausdehnung des Palaeo-
cortex. In beiden Gehirnen kommt es nicht zur Ausbildung eines
neocortikalen Temporalpoles. An seiner Stelle finden wir einen
stark vorgewölbten Lobus piriformis. Die geringere neocortikale
Entfaltung kommt auch in dem Quotienten Hypothalamuslänge:
Grosshirnlänge (Mustela 0,22, Mephitis 0,20 — Messungen aus
einem Exemplar) zum Ausdruck, welche für nordamerikanische
Carnivora eher hoch sind. Die lange Pars oralis tuberis bestätigt
auch diese Annahme. Der Palaeo-Neocortex Index (PILLERI, 1959)
DAS GEHIRN VON MUSTELA VISON UND MEPHITIS MEPHITIS 157
ist bei Mustela 0,81 und bei Mephitis 0,95, was in beiden Arten
auf den breiten Palaeocortex hinweist. Das Furchenbild im Hemis-
phärenabschnitt des Endhirns ist vereinfacht und wir vermissen
bei Mustela und Mephitis eine dritte Bogenwindung (Gyrus supra-
sylvius).
Untereinander verglichen, kommt die verschiedene Ausprägung
zweier Funktionssysteme zur Geltung: Uberwiegen von Riechorga-
nen im Gehirn von Mephitis (sehr starke Entwicklung der Bulbi
olfactorii, die frontal gestellt sind) und geringe Ausbildung des
optischen Systems bei dieser Art (Kleine Augenbulbi, schmaler
N. opticus); bei Mustela hingegen sind die gleichen Verhältnisse
umgekehrt vorhanden (kleinere Bulbi olfactorii, grosse Augäpfel,
dicker N. opticus). Es besteht die Möglichkeit, dass die stärkere
neocortikale Entfaltung im occipitalen Bereich des Gehirnes von
Mustela mit dem optischen System zusammenhängt, was cyto-
architektonisch festzustellen wäre. Das Furchenmuster ist bei
beiden Gehirnen in den Grundzügen ähnlich. Neocortikal ist
Mustela differenzierter als Mephitis, bei der wir Furchen auf der
kaudalen Hemisphärenfläche vermissen, die bei Mustela vorkom-
men. Das Cerebellum ist bei Mephitis differenzierter als bei Mustela
(stärkere Lamellierung im medianen Bereich, grössere Paraflocculi.)
In taxonomischer Hinsicht bieten beide Gehirne, die Tieren
aus der gleichen Familie angehören, eine Reihe morphologischer
Merkmale, welche die Auseinanderhaltung beider Arten durchaus
ermöglicht.
ZUSAMMENFASSUNG
Dieser 1. Beitrag leitet eine Reihe von Untersuchungen über
das Zentralnervensystem der Carnivora ein, einer Ordnung
von Säugern die, trotz zahlreicher Studien, hirnanatomisch sehr
wenig bekannt ist. Zwei wesentliche Fragestellungen werden dabei
verfolgt: 1. wird nach Beziehungen zwischen Hirnform und Taxo-
nomie (= Natursystem) gesucht, und 2. die anagenetische Ran-
gordnung (Rensch), d. h. zentralnervöse Differenzierung einer
Carnivorenart definiert. Aus der morphologischen Analyse der
Gehirne von Mustela vison und Mephitis mephitis (Fissipeda,
Fam. Mustelidae) tauchen deutliche Merkmale einer primitiven
Bauart (vor allem des Endhirns) in beiden Arten auf. Neo-
158 G. PILLERI
cortikal erscheint Mustela vison, entsprechend der stärkeren Ent-
faltung des optischen Systems, differenzierter (Palaeo-Neocortex
Index = 0,81) als Mephitis mephitis (Palaeo-Neocortex Index =
0,95), bei der der Riechapparat im Vordergrund der nervösen
Organisation steht. Cerebellar ist Mephitis differenzierter als
Mustela. Eine Bestätigung der Dareste-Baillager’ schen
Regel, nach welcher grössere Tiere ein mehr gefurchtes Endhirn
hätten, lässt sich an den hier angeführten Beispielen nicht erweisen.
Deutliche Beziehungen bestehen zwischen Hirnform und Taxo-
nomie und erlauben eine systematische Trennung beider Arten.
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 159
Tome 67, n° 7. — Avril 1960.
Dondice banyulensis, sp. nov.
un Eolidien nouveau de la Méditerranée
par
Adolphe PORTMANN et Esther SANDMEIER
Bâle.
Avec 6 figures dans le texte.
LABORATOIRE DE ZOOLOGIE DE L’UNIVERSITE DE BALE ET LABORATOIRE
ARAGO, BANYULS-SUR-MER.
Le 3 juin 1958 un dragage dans les fonds coralligènes de
Banyuls-sur-Mer (Pyrénées-Orientales) ramena un Eolidien mutilé,
difficile à déterminer, qui ne rentrait dans aucune espèce connue. Le
4 juillet, M. J. LAUBIER nous rapporta d’une plongée un magnifique
exemplaire vivant et intact de la même espèce inconnue. En octobre,
deux autres individus furent récoltés en plongée. Nous remercions
M. LAUBIER de nous avoir confié ce matériel intéressant.
L’examen détaillé confirme que notre espèce appartient aux
Favorinidae, plus précisément à la sous-famille des Facalaninae et
qu'elle doit être rapportée au genre Dondice créé par Marcus (1958)
pour classer Caloria occidentalis (Engel, 1925) — qui n'appartient
pas au genre Caloria.
Le nouvel Eolidien (fig. 1 et 2) rentre parfaitement dans le
genre Dondice dont il représente la première espèce européenne.
Le nom d’espèce rappellera le lieu de la découverte en même temps
que notre attachement au Laboratoire Arago.
Nos exemplaires mesurent, à l’état conservé, de 29 à 50 mm,
le plus grand individu en plein mouvement atteignant 70 mm.
La longueur des tentacules va jusqu’à 21 mm à l’état fixé, celle
des rhinophores jusqu’à 11 mm; les papilles les plus longues attei-
gnent 17 mm, les angles tentaculiformes du pied 6 mm.
Rev. SUISSE DE Zoor., T. 67, 1958. 11
Dondice banyulensis.
Vue dorsale, d’aprés le vivant.
UN EOLIDIEN NOUVEAU DE LA MEDITERRANEE 161
Vue dorsale (A) et latérale (B).
Ramification d’un diverticule hépatique (C) et schéma de la disposition des
diverticules hépatiques desservant les papilles dorsales (D) en vue ventrale.
162 A. PORTMANN ET E. SANDMEIER
Les rhinophores sont perfoliés, environ une trentaine de lamelles
sont tres nettes. La symétrie bilatérale des rhinophores est tres
marquée; les lamelles inférieures sont interrompues du côté dorsal
tandis qu’elles sont nettement plus larges du même côté dans les
deux tiers antérieurs (fig. 3 et 4).
eee grh
eS ra Col
Econo:
Rhinophore,
du cote caudal. MEA
A la base le gan-
glion rhinophorien
est disseque.
Coupe sagittale de la partie terminale d’une papille
dorsale (à gauche) et d’un rhinophore.
Les papilles s’inserent sur une série de 6 paires de coussinets,
tous en forme de fer à cheval (fig. 2). Le nombre est constant dans
nos 4 individus. La première paire est éloignée de la seconde par
une distance plus grande (l’espace du péricarde) que celle qui sépare
les suivantes. Les papilles forment jusqu’à 3 rangées dans les 2 pre-
mières paires, deux ou une seule sur les coussinets postérieurs.
Les papilles médianes sont les plus longues. Le cnidosac est séparé
du tube hépatique par un étranglement (fig. 4).
Les ouvertures génitales (fig. 2) se trouvent au-dessous du
premier groupe de papilles, à droite; le pénis est un cône très
UN EOLIDIEN NOUVEAU DE LA MEDITERRANEE 163
allongé et inerme. L’anus est situé à l’intérieur du second fer a
cheval de droite; du même côté, entre les coussinets 1 et 2, on peut
distinguer le pore rénal.
La radula unisériée (0.1.0) se compose d’une vingtaine de
plaques dentaires avec une dent médiane très prononcée et des
denticules latéraux dont le nombre de chaque côté varie entre 4 et 7.
Notre figure 5 D montre les effets de l’usure sur l’apparence des
dents. Les mächoires sont munies d’un bord masticateur portant
environ 20 denticules obtus (fig. 5).
Sur l’animal vivant le pied est transparent; le dos est d’un beige
clair avec des bandes gris-brun vers la ligne médiane. Une ligne
blanche opaque parcourt le milieu du dos, flanquée de deux lignes
interrompues de chaque côté. Les rhinophores sont orangés ainsi
que la base des tentacules qui sont transparents à l'extrémité,
sauf une pointe blanche opaque. Les angles tentaculiformes du pied
sont également orangés avec l'extrémité transparente.
Les papilles sont d’un brun clair transparent; leur pointe est
rouge brique et se termine par une petite tache blanche opaque.
Par transparence, le diverticule hépatique des papilles apparaît
en gris-brun foncé; la couleur est plus intense immédiatement
avant le cnidosac.
La taille de Dondice banyulensis facilite une étude de son orga-
nisation interne. Nous ne donnons ici que deux détails concernant
le tube digestif et le systeme génital, détails qui peuvent faciliter
la comparaison systématique d’un groupe dont les parentés sont
encore peu claires.
Le tube digestif (fig. 2) présente une division tres nette des
glandes hépatiques en trois parties: un diverticule gauche et un
droit en rapport avec la premiere paire des coussinets de papilles
et un grand diverticule médian en relation avec tout le reste des
papilles. L’intestin décrit une grande anse vers la gauche et anus
s’ouvre à droite au milieu du second fer a cheval de papilles.
A chaque coussinet cutané correspond une branche hépatique qui
se divise au milieu du fer a cheval. La figure 2 (C, D) montre l’origine
des diverticules hépatiques qui parcourent l’axe de chaque papille.
Les organes génitaux forment une glande hermaphrodite allongée
qui s’etend sous les groupes II à V des papilles. Elle a la structure
typique des Eolidiens: de nombreux follicules isolés, réunis par un
conduit hermaphrodite. Au-delà des follicules ce conduit herma-
PAW +S
TRI 52
Armature buccale de Dondice banyulensis.
mâchoire d’un jeune individu, en vue laterale;
bords masticateurs en position d’action;
bord masticateur d’une mâchoire plus usée, en vue latérale;
dents de la radula; les numéros se rapportent à la position des dents,
a étant la dent la plus âgée et usée, 14 représentant une dent complète
et intacte.
UN EOLIDIEN NOUVEAU DE LA MEDITERRANEE 165
EiGenG6:
Dissection de la « masse génitale »; un seul follicule de la glande hermaphrodite
très ramifiée est représenté (l’étendue de cette glande est indiquée dans
la figure 2).
166 A. PORTMANN ET E. SANDMEIER
phrodite est étroitement uni par du tissu conjonctif au diverticule
hépatique médian et se dirige vers une grande masse génitale située
du côté droit, au voisinage de l’ouverture mâle et femelle. La
figure 6 montre cette pelote génitale dénouée. Le conduit herma-
phrodite présente une ampoule formée de plusieurs circonvolutions.
Le spermiducte est divisé en 2 régions nettement différentes et se
termine dans le pénis, sans les glandes annexes terminales que
Marcus décrit chez D. occidentalis. Une spermathèque est attachée
à l’oviducte qui reçoit en plus la glande muqueuse. Une grande
glande nidamentaire s’ouvre dans l’atrium femelle.
DONNÉES ÉCOLOGIQUES.
Nous devons à M. Lausier les seules indications sur l'écologie
de la nouvelle espèce. Nous joignons donc ici le rapport qu'il a
bien voulu nous communiquer:
« J'ai récolté un premier échantillon de D. banyulensis au cours
d’une plongée en scaphandre autonome le 4 juillet 1958 sur les
fonds coralligenes qui s’etendent au large du Cap l’Abeille; la
profondeur relevée au bathymètre était de 28 mètres environ et la
biocénose correspond au « coralligene de plateau» de PERES et
Picarp. Ces Nudibranches rampaient sur des axes de gorgones
grises, Eunicella graminea (Lamarck), recouverts de nombreux
épibiotes: Algues, Hydraires et Bryozoaires; parmi ces derniers, le
Chilostomide Cellepora armata (Hincks), qui engaine d’un manchon
épais (1 cm de diamètre en moyenne) les axes de gorgones, offre
probablement au large pied de D. banyulensis un substratum conve-
nable. C’est d’ailleurs sur ce Bryozoaire que j’ai récolté les quatre
échantillons actuellement connus de cette espèce.
Quelques mois plus tard, en octobre, j'ai retrouvé dans la même
station deux autres échantillons de D. banyulensis lors d’une plongée
un peu plus profonde, par 32 mètres environ. La localisation des
Nudibranches était la même et ne semble pas le seul fait du hasard:
la richesse en épibiotes, particulièrement les Algues et les Annélides
polychètes de petite taille (Syllidiens, Sabelliens, jeunes Néréidiens)
fournit peut-être à D. banyulensis une abondante nourriture. Mes
deux plongées ont été effectuées par beau temps, en pleine après-
midi, c’est-à-dire avec une bonne luminosité au fond. »
UN EOLIDIEN NOUVEAU DE LA MEDITERRANEE 167
DISCUSSION.
Dans nos premiers essais de détermination nous avons donné
une attention particuhère à la description ancienne de R. Berau
(1874) qui se rapporte a 2 individus d’une espèce méditerranéenne
douteuse, décrite sous le nom de Facelina veranyana. Cette espèce
disparait plus tard des listes et BERGH l’a classée (1880, publié en
1881) avec Rizzolia peregrina de TriNcHese. L'histoire très em-
brouillée de A. peregrina est résumée par BERGH (1881, p. 156).
Puisque Marcus (1958) la mentionne dans sa revue du nouveau
genre Dondice, un examen détaillé s’imposait.
Il en ressort que la distribution des papilles diffère beaucoup
de celle de notre nouvelle espèce: seules les 2 premières rangées de
papilles sont soudées chez « F. veranyana ». L’anus n’est pas entouré
par un fer à cheval mais se trouve en arrière de la troisième rangée
de papilles. Le nombre de denticules du bord masticateur de la
mâchoire est de 30 à 40, contre une vingtaine chez D. banyulensis.
Ce detail est significatif, car les exemplaires de « F. veranyana »
sont plus petits que ceux que nous venons de décrire. « F. veranyana »
quel que soit son sort systématique, ne peut pas être identique
avec la nouvelle espèce.
Dondice banyulensis est le plus grand Eolidien trouvé jusqu’à
présent en Méditerranée. Qu’une espèce de cette taille ait pu rester
inconnue dans une région explorée depuis si longtemps montre la
nécessité de développer des méthodes nouvelles. Les Nudibranches
à papilles dorsales ne résistent que rarement aux dragues ou au
chalut, seule la plongée peut les ramener intactes.
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schrift, Leiden.
Marcus, E. 1958. On Western Atlantic Opisthobranchiate Gastropods.
Amer. Museum Novitates, New York. 1906.
168
A. PORTMANN ET E. SANDMEIER
ABREVIATIONS POUR LES FIGURES
ampoule
anus
angle du pied
atrium—m ale
—femelle
bulbe buccal
caudal
conduit hermaphrodite
cnidosac
diverticule hépatique
espace sanguin
ouverture femelle
masse génitale
ganglion cérebropleural
ganglion rhinophorien
glande hermaphrodite
glande nidamenteuse
gl m
i
la
m
n
od
oe
P
pr
rh
ro
sn
spd I
spd II
spth
te
glande muqueuse
intestin
lamelle
musculature
nerf
oviducte
cesophage
pénis
pore rénal
rhinophore
rostral
système nerveux
spermiducte proximal
spermiducte distal
spermathèque
tentacule
“mi
PUBLICATIONS
ITUTION L
ji
DU MUSEUM D’HISTOIRE N DE oi.
En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève.
CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE
Fasc.
Fasc.
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Fasc.
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Fasc.
- Fasc.
Fasc.
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Fase.
O DIO cn HR © D
. SARCODINES par E. PenARD
. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN
. ARAIGNEES par R. pe Lesserr
. ISOPODES par J. Cari
. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT
. INFUSOIRES par E. ANDRE
. OLIGOCHETES par E. Picuer et K. BRETSCHER
. COPEPODES par M. THiésauD
. OPILIONS par R. DE LESSERT
. SCORPIONS par R. DE LESSERT
. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MonTtET
. DECAPODES par J. Carr
. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ
. GASTEROTRICHES par G. Monter
. AMPHIPODES par J. CARL
. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES
et POLYCHETES par E. ANDRÉ
. CESTODES par O. FUHRMANN
. GASTEROPODES par G. MeRMOD
LES OISEAUX DU PORT DE GENEVE EN HIVER
par F. DE SCHAECK
Avec 46 figures dans le texte.
En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genève.
CATALOGUE ILLUSTRE
DE LA COLLECTION LAMARGK
appartenant au
Fr.
MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE
Are partie. — FOSSILES
1 vol. 4° avec 117 planches.
IMPRIMÉ EN SUISSE
Fr.
. 12.50
PR ER
|
12.508
40.—
300.--
j
ss
yas
TESE
sun
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