f D, o A RS SF Tome 68 Fascicule 2 (Nos 9-27) Août 1961 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT fondateur PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE HERMANN GISIN Conservateur des arthropodes et EUGÈNE BINDER Conservateur des invertébrés Ce fascicule renferme les travaux présentés à l’ Assemblée generale de la Société suisse de Zoologie tenue a Neuchatel les 18 et 19 mars 1961. GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1961 /0/ (4// No 18. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 68. En cours de publication. H. HEUSSER. Die Bedeutung der äusseren Situation im Verhalten Seen Amphibienarten. Mit 11 Textabbildungen . . . . RS > Robert MATTHEY. Cytologie comparée des Cricetinae paléaretiques. et amé- ricains. Avec 39 figures dans le texte B Robert MATTHEYet Klaus ZIMMERMANN. La Scion evatematioue ae eee tus middendorfi Poliakov. Taxonomie et cross Avec 8 Mens dans le Texte era Re eyn TSN SE BA ee U. RAHM. Beobachtungen an Ae reden, in en AN nb Mesopotamogale ruwenzorii ( os ue Mit 14 Textab- bildungen T. RAHMANI et V. Roo Te rôle de a peau & Hee sl DI dai dans la régénération de la patte. Avec 4 figures dans le texte . s Luise ScHMEKEL. Daten ilber das Gewicht des Vogeldottersackes vom o bis zum Schwinden. Mit 2 graphischen Darstellungen . HuGGeL. Zur Morphologie der Herzbildung bei den Salmoniden und a Mit 2 Textabbildungen 3 Hj. HuGGEL. Beitrag zur Temperatur- und Altersabhäneiekeit der Herz- frequenz des Embryonalherzens. Mit 4 Graphischen Darstellungen . F. BOURLIERE. Symposium sur les déplacements saisonniers des animaux A. SCHIFFERLI. Vom Zug des Rotkehlchens, Erithacus rubecula, in der Schweiz. Beringungs- und Fangergebnisse. Zusammenfassung . R. SCHLOETH. und D). BURCKHARDT. Die Wanderungen des Rotwildes Cervus elaphus im Gebiet des Schweizerischen Nationalparkes. Mit einer Textabbildung . . . 5 Se HEGG. Analysen von Don lot aus cn AT Nationalpark zur Ermittlung der Nahrungszusammensetzung. Mit einer Textab- bildung und 2 Tabellen È A. MEYLAN. Insectivores et Rongeurs dans ae region de Bretolen Resumen J. BovET. Quelques Da de l’anatomie de Dan Daran v. Nordmann 1832 AUS RANGE RR H. BurLa. Jahreszeitliche Haunekeitsänderungen bei einigen Schweizer schen Drosophila-Arten. Mit 5 Tabellen. Louis Euzer et Jean-Paul TRILLES. Sur l’anatomie et t la Does dé Cueto: cotyla bellones (Otto He CHRONO ERA I ae Co) Avec 6 figures dans le texte . A H.-A. GUÉNIN et B. STOCKER. Quelanes Ca acte dues Bislosianes at cytologiques de deux Diptéres du genre Musidora: M. lutea Panz. et M. furcala Fall., l’une bisexuée et l’autre Dantheno Sens AUS: Avec 5 figures dans le texte et 2 microphotographies. SQL ARE Ernst HADORN. Zur Autonomie und Phasenspezifität der Letalitat von Bastarden zwischen Drosophila melanogaster und Drosophila simulans. Mitveiner TextabbilduNngsrsTser an RO en Nahi Ai IO Sen „ Var Pages 197 ( Voir suite page 3 de la couverture) Suisse Fr. 75.— Prix de l’abonnement : (en francs suisses) Union postale Fr. 80.— Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 68, n° 9 à 28. — Juillet 1961 COMMUNICATIONS FAITES A L’ASSEMBLEE GENERALE DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE, TENUE A NEUCHÂTEL LES 18 ET 19 mars 1961 MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN NEUENBURG DEN 18. UND 19. Marz 1961 Seront publiés ultérieurement ou dans une autre revue: V. Aellen. — Le baguement des chauves-souris au col de Bretolet (Valais). Marguerite Hofstetter. — Cytologie comparée des Luffia (Lepid. Psychude) bisexuée et parthénogénétique. Un travail extensif paraîtra prochainement dans Chromosoma sous le titre: Cytologie comparée de l'espèce parthénogénétique Luffia ferchaultella Steph. et de l'espèce bisexuée L. lapidella Goeze (Lepid. Psych.). Rev. Suisse DE Z001., T. 68, 1961. 12 N° 9. F. Bourlière, Paris. — Symposium sur les dépla- cements saisonniers des animaux. INTRODUCTION Organiser à l’heure actuelle un colloque sur les déplacements saisonniers des animaux peut paraître une entreprise quelque peu superflue. Au cours des vingt dernières années, en effet, d’excel- lentes mises au point comme celles de ScHiz et de Dorsr ont été publiées, qui résument admirablement la volumineuse littérature consacrée aux migrations des oiseaux. Des périodiques spécialisés tels que Die Vogelwarte et Bird Banding, sans parler des grandes revues ornithologiques, analysent régulièrement les multiples travaux qui leur sont consacrés. Les publications concernant les déplacements migratoires des Mammifères et des Poissons, quoique moins nombreuses, se sont également multipliées depuis peu. Il ne faudrait pas en conclure cependant que ce problème est pour autant résolu. Si la généralisation du marquage (par bague- ment et autres moyens de reconnaissance) a permis de préciser dans le détail l'ampleur des déplacements saisonniers, si l’observation au radar nous permet de « visualiser » les modalités des vols migra- toires et d’étudier l'influence des facteurs météorologiques, si les expériences de KRAMER et de ses continuateurs nous font entrevoir maintenant les mécanismes d'orientation des migrateurs, bien d’autres questions se posent à notre esprit qui restent encore sans réponse. Je voudrais brièvement, en guise d'introduction aux communications qui vont suivre, en évoquer simplement deux qui touchent plus particulièrement à mon propre domaine de recherches. La premiere est la place qu’occupent les populations migra- trices dans les biocoenoses qu’elles fréquentent lors de leur repro- duction et pendant leur hivernage — place qui nous suggère peut- être quelle a pu être l’origine des migrations actuelles. Voyons d’abord le cas, le plus frappant, des migrateurs « au long cours », comme ces oiseaux qui s’en vont pondre dans les latitudes élevées de l'hémisphère nord et hiverner sous les tropiques. Leurs rapports 140 F. BOURLIÈRE avec les avifaunes sédentaires qui passent toute leur vie dans la même région peuvent être représentés très grossièrement par le schéma ci-dessous qui permet de comparer les biomasses respec- tives, par unité de surface, des «producteurs» de nour- riture (essentiellement des végétaux) figurés en blanc, et des «consommateurs» animaux résidents (en hachuré), dans chacun des principaux biomes de Ancien Monde, au nord de l’Equateur. BIOMASSE parkm2 MIGRATEURS 90°N RA 2 o° TOUNDRA Z.TEMPÉRÉE Z.MÉDIT. SAHARA SAVANES FORET EB NIDIFICATION DES MIGRATEURS > HIVERNAGE DES MIGRATEURS Ines Alp Biomasses respectives des « producteurs » vegétaux et des « consommateurs » animaux, résidents et migrateurs, dans les principaux biomes, au nord de l’Equateur. On remarquera que la partie supérieure de chaque « rectangle » n’est pas parallèle a l’axe des abscisses, mais qu’elle marque des oscillations plus ou moins régulières de janvier a décembre (de gauche vers la droite). Ceci signifie simplement que la masse de nourriture disponible dans un biome donné ne reste pas la même tout au cours de l’année — sauf en forêt équatoriale sem- pervivente. Dans la toundra, la biomasse de végétation (et d’in- vertébrés qui en vivent), est faible en toute saison, mais marque une forte augmentation lors du court été arctique. Dans les foréts et cultures tempérées, la méme biomasse est beaucoup plus forte, mais présente également un maximum estival. En région méditerra- néenne c’est au contraire en hiver et au printemps que les dispo- nibilités alimentaires sont les plus grandes, du fait de la sécheresse SYMPOSIUM SUR LES DÉPLACEMENTS SAISONNIERS 141 prolongée de l’été. Au Sahara les aliments végétaux et animaux disponibles sont rares tout au long de l’année. Dans les savanes sahéliennes et soudanaises les biomasses d'organismes «producteurs » sont, à nouveau, beaucoup plus importantes mais elles fluctuent beaucoup selon les périodes de l’année. Dans la basse vallée du Sénégal (cas choisi ici) elles atteignent leur maximum en fin de saison des pluies (octobre) pour décroitre vers un minimum qui est atteint en fin de saison sèche (mai-juin). Dans la forêt guinéenne sempervivente, la biomasse de « producteurs » est, en toute saison, beaucoup plus considérable qu'ailleurs, mais ne fluctue pour ainsi dire pas, du fait de l’uniformité du climat. Dans chacun de ces biomes, quelle va être le rapport entre organismes « producteurs» et organismes « consommateurs » rési- dents ? Compte tenu des obligatoires pertes de matière et des dégradations d’énergie qui accompagnent chaque passage d’un niveau trophique à un autre, les biomasses des seconds seront toujours très inférieures à celles des premiers (beaucoup plus qu'il n'apparaît sur le schéma). Par ailleurs, les densités de population des espèces sédentaires dépendant finalement surtout de la «capacité limite» du milieu lors des périodes critiques du cycle annuel (hiver dans les régions froides et tempérées, fin de saison sèche dans les régions chaudes), les biomasses des «consommateurs » sédentaires seront d’autant plus faibles que les fluctuations climatiques saisonnières seront plus fortes. Cela revient à dire que dans la forêt équatoriale, les Vertébrés résidents tendront toujours à voir leur biomasses « plafonner» au plus près de la capacité limite de leur milieu, alors qu’en savane, dans les zones tempérées et dans la toundra, un certain surplus alimentaire sera disponible aux saisons favorables. Ce sont précisément ces surplus saisonniers d'énergie disponible que vont exploiter les populations migratrices qui parviennent ainsi à utiliser au maximum les ressources des divers biomes en évitant toute compétition alimen- taire avec les espèces sédentaires. Ce qui est valable à l'échelle des migrations intercontinentales Pest aussi bien pour les petits déplacements locaux (migrations altitudinales en montagne, déplacements périodiques entre forêt et savane, ou entre savanes au nord et au sud de l’équateur). Je dirai même que ces déplacements limités sont particulièrement intéressants à étudier pour qui veut essayer de comprendre, chiffres 142 F. BOURLIÈRE en main, la place des migrateurs dans les « budgets d’énergie » des biocoenoses qu'ils fréquentent successivement. Leur étude, par ailleurs, nous permettra certainement de mieux réaliser ce que fut le comportement originel des actuels voyageurs au long cours, à une époque où toundras et zones tropicales n'étaient pas si éloignées géographiquement qu’elles le sont aujourd’hui. La seconde question que je voudrais évoquer rapidement est celle de la signification des « adaptations » morphologiques et phy- siologiques des migrateurs, ou plus exactement des particularités (qu'il s’agisse de différences de longueur d’aile, d'activité ou de métabolisme lipidique) distinguant les populations sédentaires et migratrices d’une même espèce ou de deux espèces voisines. On peut en effet se demander raisonnablement si celles-ci sont la conséquence ou, au contraire, la cause du comportement migratoire. Même si étude des effets écologiques des déplacements saisonniers nous permet d’entrevoir comment, par étapes successives, lors du retrait des glaciers pleistocènes, les migrateurs locaux sont devenus de périodiques voyageurs intercontinentaux, il n’en reste pas moins qu'à un certain moment certains Vertébrés ont trouvé le moyen d'exploiter a distance des surplus alimentaires inemployés alors que d’autres ne l’ont pas fait. Ne serait-ce pas la possession préa- lable de certaines particularités biologiques qui leur aurait alors permis de le faire ? La question n’est peut être pas si gratuite qu'il parait au premier abord. Les travaux de certains anthropologistes ont, en effet, montré dans notre propre espèce l’existence de diffe- rences morphologiques indéniables entre émigrants et sédentaires appartenant aux mêmes familles. C’est H. L. Suapiro qui fut le premier à constater de façon indubitable ce fait curieux, en com- parant des émigrants japonais, nés au Japon et arrivés adultes aux îles Hawaï, avec leurs parents restés au pays. Alors que la taille des deux groupes était la même, les émigrants étaient plus lourds, avaient des membres inférieurs plus longs, des épaules plus larges, une face et un nez plus haut, etc. que les sédentaires de la même génération. 72,4%, des mensurations chez les hommes et 67,9% chez les femmes étaient différentes dans les deux populations. Son livre Migration and environment a, bien entendu, suscité de nouvelles recherches et des faits semblables ont, depuis lors, été mis en évi- dence chez des émigrants mexicains et tessinois. N’en serait-il pas de même chez d’autres Vertébrés ? Seule l’étude biometrique > QO VOM ZUG DES ROTKEHLCHENS 14: soigneuse des sujets residents et migrateurs appartenant aux mêmes espèces pourra le montrer. Là encore, il n’est pas de meilleur matériel que ces migrateurs partiels qui n’ont pas encore reçu toute l'attention qu'ils méritent. Des esprits chagrins ont estimé récemment que le baguement avait déjà donné tout ce que l’on pouvait attendre de lui et que c'était faire preuve d’un coûteux esprit de routine ou de je ne sais quelle cruauté mentale que de continuer à préconiser cette méthode. Rien n’est plus faux, cela va sans dire. Il est probablement plus juste d’estimer que l’étude des déplacements saisonniers des animaux ne fait au contraire que commencer. N° 10. A. Schifferli, Schweiz. Vogelwarte, Sempach. — Vom Zug des Rotkehlchens, Erithacus rubecula, in der Schweiz. Beringungs- und Fangergebnisse. Zusam- menfassung 1). Manche Fragen über das nächtliche Zugverhalten des Rotkehl- chens konnte bei der Auswertung der Fangzahlen und Beringungs- ergebnisse der letzten Jahre abgeklärt werden. Seit 1954 wurden 1552 Nestlinge und 11417 Fänglinge in der Schweiz beringt. Daraus resultieren 3°/oo Fernfunde von Nestlingen und 80/, von Fänglingen. Der Unterschied in den beiden Fundanteilen ist auf die grosse Mortalität der Jungvögel zurückzuführen. Von ihnen sterben 60% bevor der Rotkehlchenzug im Herbst beginnt. Der Zug der einheimischen Rotkehlchen beginnt einige Tage vor Mitte September und dauert bis in die zweite Oktoberhälfte hinein. Nur etwa 5—10% unserer Brutvögel überwintern auch in der Schweiz, wie wir anhand von Kontrollfängen beringter Rotkehlchen nachweisen können. Die weggezogenen befinden sich zur Winters- zeit in den westlichen Mittelmeerländern bis Nordafrika. In diesen 1 Eine ausführliche Darstellung erscheint demnächst in Der Ornith. Beo- bachter. 144 A. SCHIFFERLI Gebieten überwintern auch die fremden, bei uns im Herbst aus dem Nordosten, vom südlichen Fenno-Skandien und herwärts durch- ziehenden Rotkehlchen. Mehrjährige Rotkehlchen scheinen weniger weit zu wandern als Junge des Jahres. Keiner der beringten Fänglinge ist im zweit- folgenden Winter in Nordafrika angetroffen worden. Sie verblieben im südwestlichen Europa. Fremde Rotkehlchen wandern bis Mitte November in und durch die Schweiz. Viele der in der Schweiz überwinternden Rotkehlchen stammen aus der nordwestlichen Tschechoslowakei und nordöstlich davon gelegenen Ländern bis hinauf nach Finnland. Im März kehren die schweizerischen Rotkehlchen wieder an ihre Brutstellen zurück. Fremde, durchziehende Rotkehlchen können bis weit in die zweite Aprilhälfte bei uns angetroffen werden. Auf dem Col de Bretolet 1923 müM (Val d’Illiez, Wallis) konnten auf unserer alpınen Vogelzugs-Station 1958: 183, 1959: 349 und 1960: 252 Rotkehlchen im September und Oktober nachts während des Ziehens gefangen werden. Diese Fangzahlen während der Zugzeit entsprechen recht gut jenen unserer Beringer im Mittel- land, mit dem Unterschied, dass der Zugbeginn in den Alpen anscheinend eine Verzögerung von 1-2 Wochen erfährt. Die nächtlichen Fänge auf dem Bretolet und damit der Rot- kehlehenzug, setzen kurz nach Nachteinfall zwischen 20 und 21 h. ein und steigen bis Mitternacht ständig zu einem Kurvengipfel, um anschliessend ziemlich steil abzusinken. Nach 4 h steigt die Fang- zahl wiederum sehr rasch zu einem noch höheren Gipfelpunkt um 6 h. Dann hören die Fänge und damit auch der Durchzug sehr bald auf. Der erste Verlauf der Fangzahl-Kurve bis kurz nach Mitternacht stimmt gut überein mit den Versuchen Palmgrens über die Zugunruhe bei gekäfigten Rotkehlchen, und sie zeigt denselben Verlauf wie ihn Lowery in Amerika anhand von zahlreichen Beobachtungen vor der Mondscheibe für das allgemeine nächtliche Zugverhalten von Kleinvögeln zeichnen konnte. Die Fangzahlen während der Morgendämmerung bedeuten etwas anderes. Sie errei- chen vor allem nach dunklen Nächten hohe Werte: Rotkehlchen fallen bei starker Dunkelheit beim Abbrechen des Zugfluges zahl- reicher in die niedrige Vegetation der Hänge in Passnähe, schlafen eine kurze Zeit bis gegen die Morgendämmerung, überqueren dann in niedrigem Flug den Pass um auf der andern Seite im nahen DIE WANDERUNGEN DES ROTWILDES 145 Wald den gewohnten Rast- und Nahrungsbiotop zu finden. Dabei fangen sie sich verhältnismässig leicht in den gespannten Netzen. In hellen Nächten dagegen finden die Rotkehlchen ohne Zwischen- halt ihre bevorzugten Raststellen gleich beim Einfallen. Damit vermeiden sie die Netze, und Dämmerungsfänge werden selten. So können Beringung und allein schon der Fang als Ersatz für die Beobachtung wertvolles Material für die Vogelzugsforschung liefern. N° 11. R. Schloeth, Zernez, und D. Burckhardt, Basel. — Die Wanderungen des Rotwildes Cervus elaphus L. 1m Gebiet des Schweizerischen Nationalparkes!. (Mit einer Textabildung) EINLEITUNG Während der Vogelzug seit Jahrzehnten die Aufmerksamkeit der Wissenschaft auf sich gelenkt hat, und auf breiter Basis durch- geführte Untersuchungen ein reiches Tatsachenmaterial zusammen- gebracht haben, liegen über die Wanderungen der Gross-Säuger erst wenige auf wissenschaftlichen Untersuchungen fussende Daten vor. Inwiefern gewisse gemeinsame, allgemeine Gesetze für die Wanderungen der Wirbeltiere gelten, wird einmal die Zukunft zeigen. In ihrer Periodizität und in der anscheinend klaren Umgrenzung der Winter- und Sommerziele weisen die Hirschwanderungen im Nationalpark überraschende Anklänge an das Bild des Vogelzuges auf. Trotz der Periodizität und trotz der festen Ziele sind aber die Wanderungen der Hirsche im Nationalpark neuern Datums. Wir können gewissermassen die Entstehung des „Zuges“ verfolgen und 1 Ausgeführt mit Unterstützung des Schweiz. Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung. Die Arbeit stellt eine Mitteilung im Rahmen der Grosswild-Untersuchungen im Schweiz. Nationalpark dar. Wir möchten dem Präsidenten der W.N.P.K., Herrn Prof. J. G. Baer, und dem Präsidenten der Zool. Subkommission, Herrn Prof. P. Bovey, für ihre Unterstützung bestens danken. 146 R. SCHLOETH UND D. BURCKHARDT dadurch vielleicht gewisse Erkenntnisse von allgemeinerer Bedeu- tung gewinnen. Wenn wir im folgenden von „Wanderungen“ des Hirschwildes sprechen, so meinen wir damit den periodischen Wechsel vom Sommerquartier im Nationalpark nach dem Winterquartier in dessen Umgebung und umgekehrt. Das Rotwild zeigt aber auch andere Ortsveränderungen, die wir kurz aufzählen wollen, aber hier nicht näher besprechen werden: 1. Tägliche ‚„„Wanderungen“ vom Ruheplatz zur Weide, Tränke usw. ND . Die Wanderungen der Hirsche zu den Brunftplätzen. 3. Abwanderung in neue Gebiete. Das UNTERSUCHUNGSGEBIET Das Untersuchungsgebiet stellt einen verhältnismässig geschlos- senen Raum dar, in dem sich die periodischen Wanderungen des Rotwildes abspielen. Gegen Westen und Norden bildet das Inntal mit seinen linksufrigen Hängen eine natürliche Abschrankung, welche nur nach dem Oberengadin (Zuoz) und nach dem nahen Österreich (Landeck) keine natürlichen Grenzen besitzt. Vom Engadin führen 4 Hauptzugänge nach dem zentral gelegenen Nationalpark: Val S-charl, Spöltal-Ofenberg, Val Tantermozza, Val Trupehun. Nach Osten erweitert sich das Gebiet zum sanft abfallenden Münstertal, welches den untersuchten Raum ohne Abschluss ins Tirol (Merano) übergehen lässt. Die durchschnittliche Höhe des im Sommer vom Rotwild bevorzugten Gebietes im Nationalpark liegt bei rund 2000 m.ü.M., während sich die Tiere im Engadin und Münstertal im Winter, vor allem bei grössern Schneemengen, zwischen 1300 und 1500 m.ü.M. aufhalten. In Sommer kann das Rotwild des ganzen Raumes bis auf 2600 m.ü.M. angetroffen werden. Im Nationalpark, dessen Bodenfläche 158 km? beträgt, stehen dem Rotwild rund 100 km? Aufenthaltsraum zur Verfügung, davon ca 50 km? Wald. Das umliegende Gebiet auf Schweizerboden umfasst rund 200 km? Lebensraum für Rotwild, die zum grössern Teil aus Wald bestehen (140 km?). Die entsprechenden Verhältnisse auf tiroler Gebiet können nicht näher angegeben werden, da wir DIE WANDERUNGEN DES ROTWILDES 147 über die periodischen Rotwild-Wanderungen in jene Bezirke noch zu wenig wissen. In der Schweiz beträgt die Bodenfläche des unter- suchten Raumes ca 360 km? mit ca 200 km? Wald. Der Waldgürtel dehnt sich bis 2200 m.ü.M. aus. Der alpine Rasen liegt zwischen 2300 und 2800 m.ü.M. Das vegetationslose Gebiet mit Felswänden, Schutt- und Geröllhalden ist im Park sehr ausgedehnt. Während im Engadin und Münstertal die linke Talseite vor allem aus Lärchenwäldern, in den obern Teilen aus Arven- wäldern, und die rechte Talseite aus Fichtenwäldern bestehen, herrschen im Nationalpark Bergföhrenwälder vor. Von der Wald- fläche des Parkes entfallen 43% (22.6 km?) auf Bergföhrenwälder, 32% (16.5 km?) auf Legföhrenwälder, 18% (9.5 km?) auf Lärchen- Arvenwälder, 4% (2.4 km?) auf Waldföhrenwälder und 3% (1.5 km?) auf Fichtenwälder. Laubbaumarten (Birken, Aspen, Weiden) spielen im Park eine ganz untergeordnete Rolle (KurtH, WEIDMANN, THOMMEN 1960). Vom November bis April beträgt die Schneehöhe in allen Teilen des Nationalparkes mindestens 1.5—2 m. In gewissen Jahren stellt sich eine zusammenhängende Schneedecke allerdings erst in der zweiten Hälfte Dezember ein. Sozusagen schneefrei ist das Gebiet des Nationalparkes zwischen Juni und September. BILLWILLER 1948 macht für die Schneeschmelze folgende Angaben: Bei je 100 m Steigung verzögert sich das Ausapern im Mittel um 7—8 Tage, beschleunigt sich im Mittel das Einschneien um 3 bis 4 Tage, verkürzt sich im Mittel die schneefreie Zeit um nicht weniger als 11 Tage. Selbstverständlich zeigen sich grosse Unterschiede zwischen den der Sonne exponierten Hängen und der Schattenseite. Im umlie- genden Raum ist die Schneehöhe durchschnittlich bedeutend geringer. Südexponierte Hänge des Unterengadins und des Münster- tales sind nicht selten schon ab Ende Januar weitgehend schneefrei. ÄLLGEMEINER ÜBERBLICK ÜBER DIE WANDERUNGEN Zur Zeit der Gründung des Nationalparkes lebte anscheinend kein Rotwild mehr in der Gegend. Der letzte Hirsch auf Zernezer Boden ist 1850 erlegt worden (Brunies 1948). Im Jahre 1915 wurden erstmals wieder im Gebiet des Nationalparkes ein Rudel von 9 Hirschen festgestellt. Seither hat der Bestand ständig zugenommen (Tab. 1). 1959 schätzten wir den Rotwildbestand im 14 DO R. SCHLOETH UND D. BURCKHARDT untersuchten Raum auf 2000 Stiick. Wir dürfen wohl annehmen, dass die starke Zunahme vor allem durch das Fehlen von grossem Raubwild begünstigt worden ist (BURCKHARDT 1959). Auf Grund der Tagebicher der Parkwärter muss geschlossen werden, dass bis Mitte 1930 der grösste Teil des Rotwildes im Park selbst überwintert hat. 1936 werden die Wanderungen zum erstenmal im Bericht der Eidgenössischen Nationalparkkommission erwähnt. Umso erstaunlicher ist die Regelmässigkeit, mit der sich die Wanderungen heute abspielen. Ende Oktober hat das Rotwild das Kerngebiet des Parkes verlassen. Nur einzelne Tiere bleiben bei Il Fuorn und la Drossa zurück. Ebenso überwintert Rotwild in den Grenzgebieten bei S-charl, Ivraina, Trupchun. Die Wanderung des Rotwildes endet westlich des Nationalparkes im Engadin. Ostlich bleibt der grüssere Teil im Miinstertal. Eine unbekannte Zahl zieht weiter über die Landesgrenze ins Tirol. Im Sommer bleibt schätzungsweise 1/3 des Totalbestandes ausserhalb des Nationalparkgebietes. Welche Faktoren bestimmen die Wanderungen ? Während im Frühling das Rotwild anscheinend der Schnee- schmelze folgt — wahrscheinlich sind aber die Verhältnisse nicht ganz so einfach — und sich somit das Verlassen des Winterquartiers zeitlich nach dem frühern oder spätern Ausapern richtet, wandern die Hirsche spätestens Ende Oktober aus dem Park, auch wenn keine Schneefälle aufgetreten sind (z. B. Herbst 1955). Dagegen können starke Schneefälle anfangs Oktober einen verfrühten Abzug auslösen (z. B. Herbst 1956). Im Gegensatz dazu scheinen im Juni bis September die Hirsche auch durch grössere Schneefälle nicht aus dem Park vertrieben zu werden. Die Wanderungen stellen somit keine einfache direkte Reaktion auf Schneefall und eine damit verbundene Flucht in tiefere Lagen dar. Auch wenn nach der Wanderung ins Winterquartier eine allfällige leichte Schneedecke wieder schmilzt und das Parkgebiet theoretisch den Tieren wieder offen stehen würde, bleiben diese im Winterquartier. Nur nach der im Dezember 1956 durchgeführten Extra-Hirschjagd wurden Hirsche wieder im Park festgestellt. Dagegen verschieben sich die Hirsche in schneearmen Wintern gerne in horizontaler Richtung. Gerade im Münstertal halten sich die Tiere auch im Winter auf den ausgeaperten Alpenrasen zwischen 2300 und 2600 m.ü.M. auf. Mit andern Worten sind die DIE WANDERUNGEN DES ROTWILDES 149 unmittelbaren Faktoren, welche die Wanderungen auslösen, wie beim echten Vogelzug nicht ohne weiteres zu erkennen. Nähere Untersuchungen müssten zeigen, auf welchen physiologischen Grund- lagen die ,,Wanderdisposition* beruht. Unsere Beobachtungen legen wenigstens eine solche periodische Bereitschaft nahe. Es scheint wenig wahrscheinlich, dass sich eine solche Bereit- schaft zum Wandern in der kurzen Zeit, seit Rotwild im Park vorkommt, herausgebildet hat. Man müsste dann schon eher einen auf persönlichen Erfahrungen beruhenden Aufbruch annehmen. Hirschwanderungen sind keineswegs nur auf die Population des Nationalparkes beschränkt. Besonders bekannt sind grossräumige, periodische Verschiebungen aus Nordamerika. Man ist deshalb versucht, eine der Art eigentümliche Bereitschaft zum Wandern anzunehmen, die zum Manifestwerden noch zusätzlicher Auslöser bedarf. Bleiben uns vorläufig die unmittelbaren Faktoren der Auslösung der Wanderungen undurchsichtig und zweifelhaft, so muss das noch in vermehrtem Masse für die letztlichen Faktoren gelten. Und doch legen uns Beobachtungen die Vermutung nahe, dass Nahrungs- mangel der letztlich die Wanderungen verursachende Faktor darstellt. Wir sind absichtlich auf die Schilderung des Untersuchungs- gebietes ausführlicher eingegangen. Grob gesprochen ist das Nahrungsangebot im Park nicht nur geringer (Bergföhrenwälder), sondern die Nahrung ist im Winter auch stärker durch Schnee den Tieren entzogen. Über die Hauptnahrung des Rotwildes im Nationalparkgebiet sind wir erst oberflächlich durch die Unter- suchungen von HEGG (1961) unterrichtet. Im Sommer bietet der Nationalpark einem Grosswildbestand von 2200 (1960) und 3000 (BurckHarRDT 1958) Köpfen an Rot-, Reh-, Gems- und Steinwild dank des Wegfalles der Konkurrenz durch Haustiere reichlich Nahrung. Rot- und Rehwild ziehen im Winter tiefern Lagen zu, während Gems- und Steinwild im Park bleiben. Rund die Hälfte der im Sommer ım Park lebenden Wiederkäuer ver- bringen auch den Winter dort. Grössere Abgänge von Gemsen durch Nahrungsmangel im Winter sind uns nicht bekannt geworden. Dagegen zeigt die langsame Zunahme des Steinwildbestandes, dass diese Art im Winter zum Gedeihen südexponierte, fels- durchsetzte, steile Hänge benötigt (BurckHarpT 1961). 150 R. SCHLOETH UND D. BURCKHARDT Anders liegen die Verhältnisse beim Rotwild. Seit einer Reihe von Jahren werden in schneereichen Wintern mehr oder weniger grosse Hirschsterben gemeldet, die letztlich auf Nahrungsmangel zurück- zuführen sind (BURCKHARDT 1957). Es scheint, dass die von den Sterben betroffenen Gebiete sich im Verlaufe der Zeit etwas verschoben haben. Im Winter 1944/45 war vor allem die Gegend Trupchun-S-chanf betroffen, 1952/53 das Gebiet von Zernez und 1959/60 das Münstertal und Zernez. (Tab. 1.) TABELLE 1 Rotwildbestand und Wintersterben im untersuchten Gebiet. Geschätzter Wintersterben Ungefährer Jahr Bestand im in Umgebung Bestand im National-P. ganzen Gebiet LITT N 9 = 9 NOD D PAP Re 21 _ 30 OS I 96 -- 150 Il ere 136 “a 200 MRO ER REIN 210 300 ES En mem 440 = 600 NIE DU NET CHENE 390 93 500 UO SOM is N 660 120 800 N ante 1000 240 1400 MIDI EL ESC 1300 20 2000 TOON ee ETF NE 1200 500 2000 10 GORE RE een 6 850 50 1300 Welches Ausmass diese Winterverluste für die Population eines bestimmten Gebietes annehmen können, mögen folgende Angaben aus dem Raume von Zernez zeigen: Bestand im Herbst 1959 140 Stück Rotwild auf rund 500 ha. Bestand im März 1960 50 Stück. Abgang durch Wintersterben 90 Stück, dh 65% des Bestandes. Mit einiger Sicherheit dürfen wir aus den Berichten über den Wildbestand des Parkes auf das Auftreten solcher Hirschsterben auch im Gebiete des Parkes schliessen. 1916/17, 1923/24, 1930/31 und 1934/35 werden als für das Wild verlustreiche Winter genannt. Es ist nicht von der Hand zu weisen, dass dadurch kleine örtliche Bestände mit der Zeit aufgerieben werden. Dafür spricht die Tatsache, dass die Schwerpunkte der Sterben, die Hauptgebiete der Überwinterung, aber auch die Besiedlung der Sommerquartiere DIE WANDERUNGEN DES ROTWILDES 151 im Nationalpark sich langsam verschieben. Amerikanische Unter- suchungen deuten daraufhin, dass ältere Tiere am Sommer- und Winterquartier festhalten, auch wenn das Nahrungsangebot infolge Übernutzung bereits stark zurückgegangen ist (SCHWARTZ, MITCHEL 1945). Auf Grund dieser Beobachtungen und Überlegungen können wir folgende Hypothesen zur Erklärung der Wanderungen aufstellen: il; Eine saisonbedingte Bereitschaft zu Wanderungen scheint für das Rotwild allgemein typisch. . Letztlich werden die Wanderungen durch Nahrungsmangel, bedingt durch zu hohen, Bestand und ungiinstige Witterung verursacht. . Direkt werden die Wanderungen nur teilweise durch die Witte- rung ausgelôst. . Im Grossen bestimmen topographische Verhältnisse die Wander- wege. Im Einzelnen scheinen sie aber auf der Erfahrung be- stimmter Tiere zu beruhen. . Winter- und Sommerquartier scheinen von der Mehrzahl der Tiere auch dann immer wieder aufgesucht zu werden, wenn der Lebensraum durch übermässigen Bestand bereits schwer geschä- digt ist und nicht mehr allen Individuen genügend Nahrung bieten kann. . Einzelne Individuen, möglicherweise jüngere Tiere, die schon selbständig sind, suchen neue Gebiete auf. Sie können den Kern zu neuen Winter- und Sommerquartieren bilden. Ob diese Abwanderung bei hoher Population relativ grösser ist, ist unbekannt. . Wintersterben scheinen lokale Populationen und damit die Tradition eines Winterquartiers auslöschen zu können. . Theoretisch müssen deshalb die Wanderwege immer länger werden. Solche Spekulationen mögen anregend sein. Eine Beweiskraft kommt ıhnen aber nicht zu. Nur auf Grund von einwandfrei erkenn- baren, d.h. individuell markierten Hirschen können die Fragen beantwortet werden. 192: R. SCHLOETH UND D. BURCKHARDT ERSTE ERGEBNISSE DURCH BEOBACHTUNG VON MARKIERTEM ROTWILD Aus den genannten, aber auch aus andern Gründen werden seit zwei Jahren in den Wintereinständen an einzelnen Stellen des Untersuchungsgebietes Hirschwild zur Markierung gefangen. Über die Fangmethoden und Markierungstechnik wurde ausführlich an anderm Orte berichtet (SCHLOETH, KLINGLER, BURCKHARDT 1960, SCHLOETH im Druck). Bis heute stehen uns 29 Stück Rotwild mit individueller Marke zur Verfügung (24 mit Halsband, 5 mit Kennzeichen an Ohrmarke) und 18 Hirsche nur mit einer Ohrmarke versehen. TABELLE 2 Markierungen und Beobachtung markierter Hirsche zu verschiedenen Jahreszeiten. | Anzahl | Markierte Beobachtete Individuen Ein- Rotwild | {oto nee US) E > 1961 à à Frühling|Sommer| Herbst | Winter 1960 1961 1960 1960 1960 |1960/61 Coe 15 Wy | 9 10 4 14 5 2° subad. ara 4 | — —— u 1 — BAG 5c 3 | 1 1 2 — 1 = | S3subad. 1 DO CI 1 a 2 = OO uve 5 5 4 5 1 5 1 Sgjuv. . 7 1 3 4 -— 1 — Total | | individ. Mark. 15 19 9 10 4 18 5 Total | Ohrmarkentiere 16 3 9 12 1 | 1 Durch systematische Beobachtungen im Parkgebiet (Sommer) und dessen Umgebung (Frühling, Herbst, Winter) konnten mit Hilfe der markierten Tiere im ersten Jahr der Untersuchungen eine Reihe wertvoller Ergebnisse gesammelt werden. An den Beobachtungen waren neben dem Leiter der Versuche, R. SCHLOETH, 2 ständig zur Verfügung stehende Wildbeobachter, QO DIE WANDERUNGEN DES ROTWILDES 15: entliche Mitarbeiter beteiligt. Seit dem 1. Januar 1960 konnten insgesamt 315 Einzelbeobachtungen an markiertem Rotwild an- gestellt werden. Von 11 im Frühling 1960 frei lebenden Halsband- tieren wurden bis heute alle mindestens einmal im Beobachtungs- gebiet registriert. Die gute Sichtbarkeit der Bänder auf Distanz ergab nur 8% unsichere oder unbestimmbare Meldungen von Halsbandtieren (Tab. 2). Die Abwanderung aus den Wintereinständen oder deren nächster Umgebung erfolgte im ganzen Gebiet ziemlich gleichzeitig, ebenso die Ankunft in den Sommereinständen. Im Jahre 1960 spielte sich die eigentliche Wanderung zwischen dem 20. und 28. Mai ab. Einzelne Tiere konnten an aufeinanderfolgenden Tagen in ganz verschiedenen Räumen beobachtet werden. Nach der Ankunft im Parkgebiet scheint das Rotwild seine eigentlichen Sommerein- stände langsamer aufzusuchen. Falls uns nicht eine zufallsbedingte Lücke in den Meldungen zu diesem Schlusse verleitet, verbleibt das Rotwild vorerst in einem Zwischeneinstand. Während des Sommers konnte im ursprünglichen Winterquartier (Engadin, Münstertal) kein markiertes Tier festgestellt werden. Offenbar trat der weitaus grösste Teil des ansässigen Rotwildes die Wan- derung nach entfernteren und höher gelegenen Gebieten an. Markierungen in weitern Winterquartieren (z. B. Tirol, mittleres Unterengadin) werden zeigen, ob sich die während des Sommers in den Wintereinständen der bis heute markierten Hirsche auf- haltenden Tiere aus tiefer liegenden Gebieten stammen, und ob sich einzelne Populationen in den verschiedenen Jahreszeiten ablösen. Folgende Haupt-Wanderrouten wurden in Parknähe anhand mar- kierten Rotwildes bis jetzt ermittelt: Zernez-Laschadura-Il Fuorn; Zernez-Faleun-Murter; Valchava- Lü-Buffalora-La Schera; Valchava-Tschierv-Buffalora-Stabelchod. Die Grenze der Besiedlung des Nationalparkes durch östliche (Münstertaler) und westliche (Engadiner) Hirsche verläuft nach den ersten gesicherten Beobachtungen von La Schera bis Il Fuorn. Eine Vermischung von Ost und West wurde in der Wiese bei Il Fuorn festgestellt (Abb. 1). Eine Hirschkuh, die bei Capella (Cinuos-chel) markiert worden war, wechselte nur die Talseite, um den ganzen Sommer über in der Gegend von Val Flin-Val Torta zu verbleiben. Bis jetzt 2 Parkwächter, 6 Grenzwächter und verschiedene weitere gele- o 5S Rev. Suisse DE ZooL., T. 68, 1961. 13 154 R. SCHLOETH UND D. BURCKHARDT konnte diese Kuh 50 mal beobachtet werden, eine andere 25 mal. 2 Hirschkühe wurden bei Bevers markiert. Auch sie wechselten im Sommer nur die Talseite. Bis jetzt konnte leider noch nicht definitiv bestätigt werden, ob sie in Richtung Unterengadin abgewandert sind, da nur eine unsichere Beobachtung vorliegt. Es war übrigens auffällig, dass die beiden in einem Stall markierten Kühe später stets auch zusammen festgestellt wurden. 27 S. = Dr. © ° 0 / Wa © 4 ays N Og o e o / SM. / ___ @ / o a © = 7 ABB. 1. Bis jetzt festgestellte Wander-Routen von Ost (S.M.: Santa Maria im Münstertal) und West (Z.: Zernez) in den Nationalpark (N.P.). ----: Haupt- strassen; schwarzer Kreis: Ortschaften; schwarzes Viereck/weisser Punkt: Markierungsorte Winter 1959/60; weisses Viereck/schwarzer Punkt: Markie- rungsorte Winter 1960/61; F: Il Fuorn; S: Schuls. Zum Teil wurden von einzelnen markierten Tieren grössere Distanzen durchwandert. Ein Münstertaler Schmaltier, das man während des Sommers im Gebiet Stabelchod registriert hatte, wurde im November 1960 in Burgeis (Südtirol) erlegt: Es hatte vom Sommerstandort aus ca 40 km zurückgelegt. Rund 20 km wurden von 12 Tieren durchwandert, während die übrigen zwischen 10 und 15 km zurücklegten. Meldungen, wonach viele Nationalparkhirsche in den Stelvio-Park ausgewandert sind, konnten durch markierte Tiere bis jetzt nicht bestätigt werden. Wie uns mitgeteilt wurde, wurde ein bei Zuoz durch Private markierter Hirsch im Puschlav (ca 50 km von Zuoz) erlegt. Von 11 Halsbandtieren konnten 8 in der Nähe ihres Markie- rungsortes mit Sicherheit festgestellt werden, ferner liegt eine DIE WANDERUNGEN DES ROTWILDES 155 noch unbestätigte Meldung der 9. Kuh vor. Die 2 Hirschkühe von Bevers (10 und 11) sollen angeblich bei S-chanf gesehen worden sein. An den Fangstellen bei Zernez wurden im Dezember 1960, resp. Januar 1961 zwei im vorhergehenden Winter markierte Hirschkühe am selben Ort wiedergefangen. Bei der einen Kuh wurde das Halsband ausgewechselt. 3 Ohrmarkentiere konnten ebenfalls in den ursprünglichen Wintereinständen notiert werden. Im engeren Einstandsrayon wechselten die markierten Stücke in einem Raum von 1-3 km. Grössere Verschiebungen innerhalb des Sommereinstandes wurden nicht festgestellt. Im Wintereinstand scheint die Standorttreue noch grösser zu sein. Ob das zum Teil durch die Winterfütterung bedingt wird, lässt sich nicht mit Sicherheit entscheiden. Wir stehen heute am Anfang dieser Untersuchungen. Es wird mehrere Jahre intensiver Feldarbeit erfordern, bevor wir genügend gesicherte Angaben machen können, die das Wesen der Rotwild- Wanderungen im allgemeinen und diejenigen im Nationalpark- gebiet erklären können. LITERATUR BizzwirLer, R. 1948. Die klimatischen Verhältnisse im Schweizerischen Nationalpark. In Bruntes: 104-112. BrUNIES, St. 1948. Der Schweizerische Nationalpark. Basel. BurcxHarDT, D. 1957: Über das Wintersterben der Hirsche in der Umgebung des Nationalparkes. Schweizer Naturschutz 23 led: — 1958. Observations sur la vie sociale du cerf (Cervus elaphus) au _ Parc National Suisse. Mammalia 22: 226-244. — 1959. Uber die biologischen Ursachen der Wildschäden im Wald. Schweiz. Ztsch. f. Forstwiss. 110: 598-616. — 1961. Aus dem Leben des Steinbockes. Schweizer Naturschutz 27: 10-14. HEGG, O. 1961. Analysen von Grosswildkot aus dem Nationalpark zur Ermittlung der Nahrungszusammensetzung. Rev. Suisse de Zool. 68: Kurtu, A., A. WEIDMANN und F. THommen 1960: Beitrag zur Kenntnis der Waldverhältnisse im Schweizerischen Nationalpark. Mitt. Schweiz. Anst. f. d. forstl. Versuchsw. 36: 221-378. SCHLOETH, R. 1961. Markierung und erste Beobachtungen von markiertem Rotwild im Schweiz. Nationalpark und dessen Umgebung. Erg. d. wiss. Unters. im Nat. Park (im Druck). 156 HEGG SCHLOETH, R., K. KLINGLER und D. BurckHARDT 1960. Markierung von Rotwild in der Umgebung des Schweizerischen National- parkes. Rev. Suisse de Zool. 67: 281-286. ScHwartz, John E. und Glenn E. MircHELL 1945. The Roosevelt Elk on the Olympic Peninsula, Washington, Jl. Wildl. Managem. 9: 295-319. N° 12. Hegg, Bern. — Analysen von Grosswildkot aus dem schweizerischen Nationalpark zur Ermittlung der Nahrungszusammensetzung !. (Mit einer Textabbil- dung und 2 Tabellen.) Um über die Zusammensetzung des Futters freilebender Pflan- zenfresser Auskunft zu erhalten, bestehen grundsätzlich mehrere Möglichkeiten: 1. Beobachtungen im Feld. a) Die Tiere werden beim Aesen beobachtet. Dabei wird fest- gestellt, welche Pflanzen abgebissen werden. Derartige Beobach- tungen wurden ausgeführt von TENER (1954). Er beobachtete Moschusochsen und notierte, wielange sie sich an einer Pflanze aufhielten. Dies wäre die ideale Methode, weil sie qualitativ und quantitativ richtige Resultate liefern kann. Dagegen ist sie schwierig durchzuführen: die Futterpflanzen sind auf Distanz oft nicht er- kennbar, die Tiere sind scheu, sie fressen auch nachts. Um einen vollständigen Speisezettel eines Tieres zu erhalten, muss dieses längere Zeit ständig beobachtet werden, auch bei Ortswechsel. 1 Die Arbeit wurde ausgeführt im Botanischen Institut der Universität Bern mit einer Unterstützung des Schweiz. Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung. Für diese, sowie für die fortwährende tatkräftige Unterstützung durch die Herren Prof. Dr. M. WELTEN, Bern, Prof. Dr. J. G. Barr, Präsident der wissenschaftlichen Nationalparkkommis- sion, Prof. Dr. P. Bovey, Präsident der zoologischen Subkommission und Dr. D. BurckHaRDT möchte ich meinen besten Dank aussprechen. ANALYSEN VON GROSSWILDKOT 157 b) An Aesungsplätzen wird nach der Aesung festgestellt, welche Pflanzen abgebissen wurden. Diese Methode müsste ähnlich gute Resultate liefern wie die direkte Tierbeobachtung. Sie ist ziemlich zeitraubend, da auf vielen Probeflächen der Verbiss der einzelnen Futterarten ausgezählt oder abgeschätzt werden muss. Sie gibt auch nicht das Bild der Nahrung einer Art, sondern des gesamten pflanzenfressenden Tierbestandes der Gegend, wenn sie nicht so ausgeführt wird, wie es MunrHE-Kaas (1959) beschreibt: durch Verfolgen einer Fährte im Schnee und Auszählen aller an dieser Fährte verbissenen Pflanzen. 2. Untersuchungen im Labor. a) Panseninhalte können auf die darin enthaltenen Nahrungs- teile untersucht werden (JENSEN 1958). Im Pansen der Wieder- käuer sind die Pflanzenteile teilweise noch gut erhalten und be- stimmbar. Es sind aber auch hier weiche, krautige Blätter bereits durch die Verdauung zerstört. Eine Mageninhaltsanalyse liefert die Zusammensetzung der Nahrung eines Tieres zu einem bestimmten Zeitpunkt. Um die Kurven der durchschnittlichen Zusammensetzung der Nahrung einer Tierart während eines Jahres zu erhalten, müssen deshalb Proben verschiedener Tiere von verschiedenen Jahreszeiten untersucht werden. Für jede Probe muss ein Tier seziert werden. Die Methode der Panseninhaltsanalyse ist deshalb vor allem eine wichtige Ergänzung und Kontrolle anderer Methoden. b) Kotanalysen: auch im Kot sind noch Reste nicht verdauter Pflanzen eindeutig bestimmbar, wie Dusı (1949) bei Hasen zeigte. Wohl sind manche Arten fast ganz verdaut, wahrscheinlich bleibt aber doch von den meisten die Cuticula übrig, die allerdings nicht mehr bestimmt werden kann. Die Gesamtheit der Cuticulareste kann aber verwendet werden, um die bestimmbaren Reste in ein Ver- hältnis zur Gesamtnahrung zu setzen. Trotzdem aus diesem Grund durch Kotanalyse nicht alle Nahrungsbestandteile erfasst werden können, sind brauchbare Resultate möglich. Die Untersuchung einer Kotprobe gibt wie die Untersuchung eines Panseninhaltes die Zusammensetzung der Nahrung eines Tieres zu einem bestimmten Zeitpunkt. Kotproben sind aber leicht 158 HEGG in beliebiger Menge zugänglich. Diese Methode soll im Folgenden eingehender beschrieben werden. Möglichkeiten der Kotanalyse. Im untersuchten Kot aus dem Nationalpark waren verschiedene Pflanzenteile feststellbar. Schon makroskopisch liessen sich Nadel- stücke von Gymnospermen und Erica, Stücke von Grasblättern, hartem Laub, Holz, Rinde und Moosen, und dazu Samen erkennen. Mikroskopisch dominierten Fetzen von Epidermen und Cuticula das Bild, dazu kommen Pollen, Sporen von Farnen, Moosen, Flech- ten und Pilzen, dann Einzelzellen aus Blattgeweben und freie Ver- stärkungsleisten aus verdauten Leitbündelzellen. Wenn es darum geht, eine möglichst lange Artenliste der ge- fressenen Pflanzen zu erhalten, so wird man mit Vorteil makro- skopisch und mikroskopisch untersuchen. Es ist dann aber nicht möglich, den Anteil einer Art am Gesamtfutter zu ermitteln. Wenn das Ziel der Untersuchung ist, vielleicht vorhandene Unterschiede in der Ernährung verschiedener Tierarten oder zu verschiedenen Zeiten zu finden, dann wird eine rein mikroskopische Untersuchung mit dem Hauptgewicht auf den Epidermis- und Cuticula-Fetzen vorzuziehen sein. Unter der Annahme, dass alle gefressenen Blätter die Verdauung als Epidermis oder Cuticula überstehen, lässt sich durch Auszählen aller dieser Teile der Anteil jeder noch erkenn- baren Art an der Gesamtnahrung finden. Die Summe der Cuticula- reste entspricht dann der Menge der gefressenen Blätter mit weichen Epidermen, die in der Verdauung zerstört werden. Selbst wenn, wie es wahrscheinlich ist, nicht wirklich alle Blätter im Kot noch als Cuticula feststellbar sind, so ergibt sich doch bei einer derartigen Analyse ein zur Behandlung gewisser Fragen benützbares quanti- tatives Bild der Nahrung des Wildes. Der Anteil von gefressenem Holz und Rinde ist mit dieser Methode allerdings nicht ohne weiteres zu erhalten. Um sich eine Vorstellung über die möglichen Fehler machen zu können, müssten Versuche mit Gehegetieren ausgeführt werden, bei denen bei bekanntem Futter der Kot untersucht werden müsste. In der ersten Etappe der Untersuchungen über die Ernährung des Nationalparkgrosswildes, über die hier berichtet werden soll, wurden vor allem mikroskopische Kotanalysen durchgeführt. ANALYSEN VON GROSSWILDKOT 159 Die Untersuchungsmethode. Dusı (1949) arbeitete an Hasenkot, an dem solche Unter- suchungen einfach durchzuführen sind. Seine Untersuchungsme- thode musste deshalb ausgebaut werden. Die Kotproben müssen frisch gesammelt werden. Dann trocknet man sie an der Luft und kann sie nachher zur Untersuchung beliebig aufbewahren. Für makroskopische Untersuchungen wird der Kot in Wasser eingeweicht und auf einem Sieb gewaschen. Das Auszählen der Teile geschieht unter dem Binokular in Wasser. Herstellung von mikroskopischen Kotpräparaten. Einweichen des Kotes in Wasser, ca 1 Tag. 1 x Z. Im Wasserbad 5 Min. kochen in KOH 10%. 2 x Z. Material in Wasser kräftig schütteln löst die Epidermen. Dekantieren trennt Einzelzellen, Pollen, Sporen von den grösseren Epidermisteilen ab, ebenso die groben Holz- und Rindenteile. 5. Färben in Sudan III (alkoholische Lösung) 1 Std. 2 x Z. 6. Präparat in Glyceringelatine oder Glycerin mit einem Wachs- rand. oO Do Z = Auswaschen in Wasser und zentrifugieren oder stehen lassen. Um die in den Präparaten vorhandenen Epidermen bestimmen zu können, müssen Vergleichspräparate hergestellt werden. Dazu wurde folgende Methode verwendet (ebenfalls nach Dusı 1949 verändert): Herstellen von Vergleichspräparaten von Epidermen. 1. Kleine frisch gesammelte Blattstücke oder solche aus dem Herbar werden verwendet. Herbarmaterial muss zuerst in Wasser eingeweicht werden, eventuell durch Aufkochen in Glycerin-Wasser-Gemisch. 2. In einem Mazerierungsgemisch (frisch angesetzt) von je 1 Teil Chromsäure 10% und Salpetersäure 10% werden die Stücke im Wasserbad während 5 Min. bis 1 Stunde auf 160 HEGG ca 50°C gehalten. Die Zeit variiert je nach Widerstands- fähigkeit. Man nimmt zur Kontrolle ein Stück heraus und schüttelt es in Wasser. Wenn sich die Epidermis ablöst, ist genügend mazeriert. Zu langes Mazerieren zerstört auch die Epidermis. 3. Aufschwemmen in Wasser, Schütteln. 4. Färben und Einschliessen wie für Kotpräparate. Sudan III färbt das Cutin. Falls den Epidermis-Zellgrenzen entlang eine diekere Cutinschicht vorhanden ist, so werden diese Grenzen sehr deutlich sichtbar. Bei Gramineen werden die Kork- kurzzellen sehr schön gefärbt. Vorläufige Resultate. Es wurden über 200 Kotproben aus dem Nationalpark untersucht, die von Dr. D. Burckhardt in den Jahren 1955-57 während seines Aufenthaltes zur Beobachtung des Grosswildes gesammelt wurden. Ueber die in diesen Kotproben unterschiedenen Pflanzenarten und Artengruppen gibt Tabelle I Auskunft. Dazu sind folgende Bemerkungen zu machen: Pinus silvestris umfasst auch P. mugo, die anhand der Epi- dermis nicht sicher unterschieden werden konnte. Picea excelsa wurde in einer nicht genau datierten Rehkot- probe mit 75% festgestellt. Larix decidua: es ist erstaunlich, wie häufig diese Nadeln ge- funden werden. Es scheint, dass Hirsch und Reh sie im Winter vom Boden aufnehmen, und zwar nicht nur zufällig mit anderer Nahrung, sonst könnten nicht Anteile von 30% zustande kom- men. Der im Feld feststellbare Verbiss der Lärche ist gering (BURCKHARDT 1959). Varia: Diese Gruppe umfasst gut erhaltene Epidermen, die bisher noch nicht bestimmt werden konnten. Der Anteil von maximal 60% beim Reh im Winter ist erklärlich, weil die ent- sprechenden Proben aus dem Münstertal stammen. Sie enthalten verschiedene Arten, von denen noch keine Vergleichspräparate hergestellt wurden. Gramineen : Diese sind im allgemeinen gut erhalten und können wahrscheinlich noch weiter aufgeteilt werden, z. T. bis zur Art. (METCALFE 1960). TABELLE I ANALYSEN VON GROSSWILDKOT 161 Häufigkeit und maximaler Anteil der unterschiedenen Pflanzen an der Nahrung von Hirsch, Reh und Gemse. Kolonne 1: Anzahl Proben, in denen die Art vorkommt Kolonne 2: Grösster in diesen Proben festgestellter Anteil in Prozent an der Gesamtnahrung (+ = nur Spuren) Hirsch Gemse Reh Sommer Winter Sommer Winter Sommer Winter LQ 1? AR Ro) 1? il) Anzahl Proben . 42 81 20 21 2 37 Gymnospermen total 42730 81 59 12716 21 34 112 3779 davon: Pinus silvestris . 44 15 70 21 EU ES 2126 41 + 2029 P. cembra . DE 44 4 + 3002 Picea excelsa 3 + 59 45 De iy a0) (ol Larix decidua AES 79 30 7 4 HE LA 35 24 Juniperus communis 30 30 75 21 8 14 15 44 1712 33.18 Ericaceen total. 41 46 73 47) 15 50 21 47 2 42 35 66 davon: Erica carnea . 41 24 Dr 15 30 PR LAF) 2 23 Doo Calluna vulgaris 4 3 a) 149 1+ il Vaccinium myrtillus 24 28 29.129 4 3 6 + 1 + 18 54 V. vitis-idaea hero 25 18 65 33 1 14 6 1 1 19 28 32 Arctostaphylos uva-ursi . 2 + 2 + 9 4 Rhododendron sp. So Se 4 12 5 + Polygala chamaebuxus 29) od) DIO 16 20.12 203 cit © Varia as 42 28 Doe eau) 1919 21 33 2 20 35 60 Immergrüne total 42 66 81 74 20 65 21 73 2008 3, Gil Gramineen . BE 42 50 81 68 20 57 21 61 20023 o 46 Cyperaceen + Juncaceen. 42 19 64 13 16 18 Paths ALG) 2 45 24 10 Grasartige total 42, 61 81 70 20 57 210075 292 36 46 Krautartige 42 81 81 65 20 86 Bi Bw Deal 36 78 Farne . 6 1 4 + Ghia | 4+ ROD Moose . 29 10 SIE 3 + del 12 Cyperaceen und Juncaceen sehen sich in der Epidermis sehr ähnlich, es gelang noch nicht, sie zu unterscheiden. Es kommen jedenfalls vor allem Carex- und Luzula-Arten in Frage. 162 HEGG Krautartige: Hier wurden alle nur als Cuticula erhaltenen Arten zusammengefasst. Die Gruppe umfasst sommergrüne Kräuter, Stauden, Sträucher und Bäume. In seltenen Fällen sind an der Cuticula noch einzelne Epidermiszellen erhalten, sodass eine wei- tere Bestimmung vielleicht noch möglich wäre. Es ist aber wichtig, dass diese Gruppe mitgezählt wird, um den prozentualen Anteil der bestimmbaren Arten an der Gesamtnahrung zu erhalten und nicht am schwer verdaulichen Anteil. Farne: Sie sind an ihren Spaltöffnungen relativ leicht erkenn- bar, doch sind sie als Futter offenbar nebensächlich. Moose: Sie sind meist gut erhalten und leicht als Moose er- kennbar. Einzelne grosse Stücke könnten von Spezialisten weiter bestimmt werden. Als Nahrung haben sie kaum grosse Bedeutung. Flechten: Sie wären als Futter wahrscheinlich bedeutungsvoll; aber es scheint, dass von ihnen nur die Sporen die Verdauung überstehen. Holz und Rinde: Beides wurde in dieser Arbeit vernachlässigt. Die Zusammensetzung einzelner Proben ist aus Tabelle II er- sichtlich. Sie umfasst alle 39 untersuchten Kotproben vom Reh. Sie zeigt deutlich, dass die einzelnen Proben sich oft stark unter- scheiden, auch wenn sie in der gleichen Gegend gesammelt Mine, wo für alle Tiere die gleiche Futterauswahl da ist. Wenn alle Proben aus den Monaten Juni bis Oktober zusammen- gefasst werden als Sommerproben, jene von November bis März als Winterproben, so ergibt sich Fig. 1. Hier lassen sich eindeutige Unterschiede zwischen den drei Tierarten und zwischen Sommer und Winter feststellen. Man beachte, dass die Werte für das Reh im Sommer unsicher sind, da sie auf nur zwei Proben beruhen. Alle übrigen augenfälligen Unterschiede sind statistisch gut ge- sichert. Es scheint mir, dass anhand dieser Figur folgende Schlüsse gezogen werden können: 1. Hirsch und Gemse sind in ihrer Futterwahl ziemlich ähnlich. Durchwegs fressen sie viele Grasartige, dazu kommt im Sommer viel Krautiges, im Winter viel hartes Laub. Als harte Winter- nahrung bevorzugt der Hirsch die Gymnospermen, die Gemse da- gegen die Zwergsträucher (Ericaceen und Varia). Im Sommer ist die Gemse noch stärker Krautäser als der Hirsch. Auffallend ist für beide die mehr oder weniger gleichbleibende Menge der Grasartigen. ANALYSEN VON GROSSWILDKOT 163 2. Das Reh unterscheidet sich von den beiden andern Arten. Es frisst durch das ganze Jahr erstaunlich viel hartlaubige Pflanzen und im Winter auffallend wenig Grasartige. Gymnospermen und Ericaceen sind offenbar ziemlich gleichwertig. 3. Die Frage, ob zwischen den einzelnen Tierarten Futterkon- kurrenz herrscht, lässt sich noch nicht eindeutig beantworten. Sommer Winter {Hirsch Gemse Reh {Hirsch Gemse Reh |. | | Ä | SE INK N 92 % der Nahrung RM tà MAYQQV NN I KKKK US KR SSSA RO&§ &™QAAY RW Qs Wi 7 > I HH Grasartige ricaceae Immergrine [LU ING ymno spermae À Krautige NN AN on Fic. 1 Zusammensetzung der Nahrung von Hirsch, Reh und Gemse im Sommer und im Winter. n = Anzahl der untersuchten Proben: 164 HEGG Immerhin ist es wahrscheinlich, dass im Winter, wo alle drei Arten viel Wintergrünes fressen, das Reh, das ja darauf vor allem ange- wiesen ist, in Gebieten mit viel Hirschen oder Gemsen von diesen bedrängt werden kann, da diese neben dem Wintergrünen auch mit anderem Futter vorlieb nehmen können. Um hier klar zu sehen, ist es nötig, neben Nahrungsuntersuchungen irgendwelcher Art auch die Tiere genau zu beobachten, vor allem ihre Fress- plätze zu erkennen. 4. Mikroskopische Kotanalysen anhand von Epidermis- und Cuticularesten sind geeignet, über die Zusammensetzung der Nah- rung von Hirsch, Reh und Gemse zu orientieren. Sie sollten aller- dings wenn möglich durch andere Untersuchungen ergänzt werden. Ob sich Kotanalysen auch für andere Pflanzenfresser eignen, kann nicht gesagt werden. Untersuchte Proben von Schneehase waren vielversprechend, dagegen zeigten solche von Murmeltier und Steinbock sozusagen nur Cuticula. Ob dies auf eine bessere Verdauung oder auf krautartige Hauptnahrung zurückzuführen ist, lässt sich noch nicht sagen. Untersuchungen wie die geschilderten können und müssen noch weiter ausgebaut werden. Es muss versucht werden, möglichst viele Teile so weit als möglich zu bestimmen. Je mehr einzelne Arten bestimmt werden können, umso eher ist es möglich, über das Biotop, in dem gefressen wurde, etwas auszusagen. Vielleicht ist es sogar möglich, dass anhand von pflanzensoziologischen Charakter- arten die beweidete Pflanzengesellschaft bestimmt werden kann. Dann wären weitere Schlüsse auf die Lebensweise der Tiere mög- lich. Kotanalysen sollten aber wenn immer möglich ergänzt werden durch Untersuchungen von Panseninhalten und durch Beobach- tungen im Feld. Zusammenfassung. Es wird eine Methode dargestellt, um aus Pflanzenfresserkot mikroskopische Präparate zu machen, in denen die Nahrungsbe- standteile quantitativ erfasst werden können. Eine Methode zur Herstellung von Vergleichspräparaten von pflanzlichen Epidermen wird beschrieben. Die Resultate von über 200 Kotproben von Hirsch, Gemse und Reh aus dem schweizerischen Nationalpark werden zusammenge- ton un i DIRI, Ken i ay i È. Li fut icone li a È ‘oe "abbinate at, NI a TRA FOTO i aoe Wht plage ne ion Mio 0er >= ; NE renti ari i no (SM suite: RER 7 sal PN er SUN Ra nevi) TEA IS, 2 x = 7 + en af ee ion Er ica) a — re x = pae: Br I es i ae E SE EGEO, He PA rn aim te E NE iron aura: er a Dre Pet radi nt Tri SRI FT assis ee: EINE i En È eine 8 } À | a (nes a va a Be rt ERED ar n at oe Paes ’ % T Zusammenstellung aller untersuchten Proben von Re Die Werte sind in % angegeben, + Sammelmonat November 55 Dezember 55 Februar 56 Mai Sammelnummer 117 160 | 224 225 226 233 262 263 269 270 |) 27.9.2710 2112228702932 12 = ; cè Sammelort + Datum = S = = oi G = = i a Ce) 5 = lov) pie = a x è n È 3 DR sE 5 : 5 ® £ % à = = à 3 = 3 > En a = = om n un un un = è è © è È :3) a (do) = a n = HA 4 4 Pinus silvestris + + 1 3 3 + 22 1 Pinus cembra . + 2 sa Picea + + + 4 + + 26 3 Larix RT + + + 1 + 2 + 6 iQ A0 4 Juniperus communis . 12 + 1 + 1 6 2 se 3 6 Gymnospermen total 13 1 2 1 2 4 10 ANNEES 20H HA ALA 1 7 14 Erica 23 4 12 1 251 1 BASEL 28 Calluna . lege Vaccinium vitis-idaea 19 1100413216 ol? 33 PAN) 1 1 6 Vaccinium myrtillus . os BO PO 17 DNA 3 Arctostaphylos uva-ursi 4 Ericaceae total 42 5 ee Da yi GORE GENS 2 4 29 6 38 46 2 Polygata chamaebuxus + 3 6 2 + Varia CT 20 3 9 6 6 8 7 SEN Os GO. Vil 10 34 „Immergrüne“ total . 63 24 Gl BO. By Sz 13, ER TAY VE Bye Wis} aie) 91 54 48 63 56 Gramineae 23 12 AN DA ANT Dee Ate dee) ame Cyperaceae 7 45 + Da lo, SUO A + 5 + sla Graminoide total 30 57 OL DIS ASA 6 7 300116 7 D à 1 1 14 8 4 Unbestimmbar 6 167] OASI Al 20) “46. 26. 20 rl 7 46 Leguminosen Kraut total. 6 17 a ZAG LO] 207 460268020 BY 57 7 46 37 28 40 Farn . — 1 2 Moos . 1 — 2 1 ar Ausgezahlt total 288 | 546 | 267 261 273 485 | 225 232 223 248 | 2077231 1632172782185 mr JI zur Demonstration der Variabilität der Einzelproben. puren, kursiv ~- Monatsdurchschnitte. Nov. 56 | Dezember 56 Januar 57 Februar 57 Marz 57 + 306 659 660 610 611 617 618 619 620 621 601 692 603 604 644 645 646 647 690 691 692 693 em a : 5 es > — = 5 N : 1 [ey] = 2 Sa = mi = STAR OMS = 4 _ toni oo + oO (mi N Ks 5 3 aos a en n SUE = à 2 2 = ao à = iy ty S > 5s © DR > 3 2 DS > © 2 H Nn a wn Ss 3 n n 3 n 3 a 8 2 cè © En cd COTE] cè ì PR = A TS È) A A O A ) ae 1 5 api alah 91:9 3 1 2 6 23 1 2 5 5 8 U ie 29 62 =: a) JS 8 3 CIARA, 283,6 SIND, 8025 122 È 4 3 8 24 5 4h) 2 al) 3 19 6 14 2 4 1 8 6 IAE ORT SK) Sr 3 2 Sell? Dee Als} 7 3 +k 6 SLAM a + 4 + 5 5 5 2 9 3 a 418} Al BNO). BEY BN 5 ES DRE: OX) DI bya = yA TT) TE OY oly Ps} 3/3 GY Bias ZA} 31 12 31 57 29 44 + 2 1 2 2 5 1 4 + 10 1 9 Ta) JAE AltA B36) 2 SP 1 + 25 al 16 a all Re el) + 6 16 8 a sa 9 2 3 6 Ir 1 + 1 + USE - AA er 3 30 1 at) a. ll 722 12 ARGO) Ai 17220726 Pal Sorti 8 16 17 7 16 27 SF 5 FE 1 Sr 44 7 AD 13 2 2 CT ANNE) 7 O0 190205022 7 9 8 8 49 BU Be Sl il OS a 1 A I LOTO NS DIO, S80) Slat 58 47 55 75 62 81 46 8 3 MTA 3 MALI are 2 3 4 37 1 2 5 8 8 2 2 3 6 2 6 8 Ate ar 2 1 Bi ap 46 10 3) 2820 3 920230 1 2 3 5 1 où 2 2 7 9 13 3 13 6 16 3 10 8 5 34 61 > SARRI DIRE AR TITI PB hls AN ON) 1 Al) 9.0 5 34 61 6 US. PME EN EC PO, abile 7 DIE ALTER FAO) 730 28 48 mY BG 22 23 13 Ar 1 2 2 2 + 1 se 184 24222115 1165 173 182 243 3974171 247 263 148 278 185 2322237231721 248 300 236 258 Tanerre II Zusammenstellung aller untersuchten Proben von Rehkot zur Demonstration der Variabilität der Einzelproben. Die Werte sind in % angegeben, + = Spuren, kursio ~- Monatsdurchschnitte. Sammelmonat November 55 Dezember 55 Februar 56 Marz 56 Noy. 56 Dezember 56 Januar 57 Februar 57 Marz 57 Sammelnummer 117 | 160 | 224 225 226 233 | 262 263 269 270 | 275 276 277 | 287 293 294 304 306 | 659 660 | GIO 611 617 618 619 620 621 | 601 602 609 604 | 644 645 646 647 | 690 691 692 693 2 ci . . ree || Peal) ee = 3 a È 3 Sammelort + Datum & = = & = 5 a 4 = A Ay = SS bi Sl Se ; 8 z £ ea = = a $ ci £ Sa = ASM a B Ee pai = 2 cao 5 3 a zZ Ri E El a È DE 3 E Hi E) Ue A = E | 3 2 = £ = = er FINE) È 4 © bw £ Ei E | A Gi £ E 5 È Ei 2 Fr £ 3 23 E E 5 5 5 3 A È a = È 3 3 EA 3 ya = 4 È = 2 2 3 Ss) À a| à 4 a A A À Pa à 5 Er À = Pinus silvestris 5 +| + 1 O: E ar En A 5 + 4 5 = Ai 9 9 SM G DIARI. SNS RE BIGINT Pinus cembra ch 2 + Picea. + + + & + Sh 26 3 38 29 dai ONTO 23 dh 27 61 2 36 5 15 Gb Wu a Carico et + + + I ae Pe gp 6 17 12 10 4 3 4 3 8 24 55> Gb 49) 15) 59 19 6 44 2 STO 199 15 21 21 10 Juniperus communis : . ; mi ZE + | 6 2 + BG | SE ar RAZR 1 BITS 6 3 + 4 + 5 Ef EF TC Gymnospermen total 13 que a Pp 4 10 4 44] 20 42 41 | 52 44 5/48 34] 13 12] 50 34 17 51 30 18 20 | 51 54 54 70 7 65 15 28 | 33 56 38 48 1 7 14 31 12 31 57 29 tri REI 6 0 gop 5 23 Wl] ee 4) Gl 1 51 12 28 + 2 hr Pe a ME u AIN TT 1232| AT HA 352 Calluna . + 1 Vaccinium vitis-idaea 5 19 10 13 46 7127235120, 1 Gh ap) if ae 25 16 2 11 12 32 2% e 6 16 8 2? ip 9 Vaccinium myrtillus . . . + | 30 8 7 EI fg SITE DCE 2 3 6 + {| + i + 4 + Arctostaphylos uva-ursì . 4 + 1 ICH Ericaceae total - . . . - 42 5| 52 22 25 50 | 66 29 55 35 2 A ER Sr ONE IE TNT TE o ceo 17 1 20 26 | 47 15 35 11 38 46 2 8 16 17 7 16 27 Polygata chamaebuxus + 3 6 5 + I. + 5 4 + 1 + ara eo |} 3 O) E BB 7 8 {4 13 | 30 60 277 | 10 34 39) 5 11 | 14 24 4 15 13202 2 8 44 13 7| 16 13 20 22 TIE 8 „‚Immergrüne“ total. . . | 63 | 24 | 61 30 32 67 | 73 47 70 64 52 78 39) 91 54 45 54 49 | 57 37 | GL 73 21 80 51 56 44 | 72 69 84 77 | 40 79 55 76 | 87 80 81 77 48 63 56 58 47 5 75 62 81 Gramineae... . . . . 23 12 AUS fp SA HU Gee 9p 1 1 + 15 46 8 a | 25 3 7 14 23 + 3 A 37 [UNE GU Ca p Cyperaceae . . . . : . . 7 45 ar GK) 4 + 5 + GF ari i 2 3 2 8 Wap + Py SV Sp Graminoide total 30 | 57 2 23 18 14 Ga) a td PE LUC TO CN LEE) 2520 Ta BEE VENEN TT DEE O UT 8g 3 9 eH 8 14 8 4 13 6 16 3 10 8 Unbestimmbar . . . - . 6 | 17 | 36 46 49 17 | 20 46 26 20 | 41 21 57 7 46 5528 5| 34 61 5 78 42 15 15 56 | 27 27 11 29) 23 21 44,20 7 10 7 30 Leguminosen . . |. : | + Kraut total. . . . . . . 6 | 17] 36 46 49 17 | 20 46 26 20 | 41 21 57 7 46 55/28 5| 34 61 6 EIER TN EN AE NE CI ao 7 10 30 37 28 10 | 28 48 26 22 23 13 Italo oo 500 Gi SE + 1 2 | 1 MOOS PEUT dot 1 app 1 + + a ID 2 + 1 + Ausgezählt total . . . . | 288 | 546 | 267 261 273 485 | 225 232 223 218 | 207 231 163 | 273 188 197202 184 | 212 215 | 165 173 182 243 397 171 247 | 263 148 278 185 | 252 223 287 215 | 248 300 236 258 dive be e eg % 7a i Spa CA NE 0 u “4 INSECTIVORES ET RONGEURS 165 stellt. Es zeigen sich Unterschiede in der Ernährung dieser Arten (Fig. 1). Eine eingehendere Diskussion kann erst nach weiteren Untersuchungen folgen. LITERATURVERZEICHNIS BurckHarDT, D. 1959. Über die biologischen Ursachen der Wildschäden im Wald. Schw. Zeitschr. f. Forstwesen 9: 598-616. Dusı, J. L. 1949. Methods of determination of food habits by plant micro- techniques and histology and their application to Cottontail Rabbit food habits. Journal of Wildlife Management 13: 295-298. JENSEN, P. V. 1958. Panseninhalt dänischen Rotwildes. Zeitschr. f. Jagdwissenschaft 4: 164-167. METCALFE, C. R. 1960. Anatomy of the monocotyledons, I: Gramineae. Oxford, at the Clarendon Press. MuntHE-Kaas, H. 1959. Die Winternahrung des Hasen in Norwegen. Vortrag an der 4. Tagung der Wildbiologen in Arnhem. TENER, J. S. 1954. A preliminary Study of the Musk-oxen of Fosheim Peninsula, Ellesmere Island, NWT. Wildlife Manage- ment Bull. Ser. 1, Nr. 9. Canadian wildlife service. N° 13. A. Meylan, Lausanne. — Insectivores et Rongeurs dans la region de Bretolet. (Resume.) Laboratoire de Zoologie et d’Anatomie comparee, Universite de Lausanne. Durant les étés 1959 et 1960, un certain nombre de piegeages ont été effectués dans la région s’etendant du Col de Bretolet (alt. 1923 m) à Barme (alt. 1489 m) au-dessus de Champéry daı:s les Alpes valaisannes. Les Micromammiferes capturés, ainsi que quelques spécimens trouvés morts en 1958, se rattachent aux espèces suivantes. 166 J. BOVET Insectivores: Talpa europaea europaea Linné, 1758. Sorex minutus minutus Linné, 1766. Sorex araneus tetragonurus Hermann, 1780. Sorex alpinus alpinus Schinz, 1857. Neomys fodiens fodiens Pennant, 1771. Rongeurs: Eliomys quercinus quercinus Linné, 1766. Muscardinus avellanarius avellanarius Linné, 1758. Apodemus flavicollis flavicollis Melchior, 1834. Clethrionomys glareolus nagert Schinz, 1845. Pitymys multiplex Fatio, 1905. Microtus nivalis nivalis Martins, 1842. Microtus arvalis arvalis Pallas, 1779. Microtus agrestis levernedit Crespon, 1844. Le travail paraitra dans le Bulletin de la Société vaudoise des Sciences naturelles. N° 14. J. Bovet. — Quelques particularités de l’ana- tomie de Diplozoon paradoxum v. Nordmann 1832. Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel. Directeur: Professeur Jean G. Baer. Diplozoon paradorum est un Ver Monogène parasite de divers Cyprinidés. Dans le Lac de Neuchâtel, nous le trouvons sur la Brême ( Abramis brama) et le Gardon ou Vangeron (nom vernacu. laire) (Leuciscus rutilus). Il est fixé au tissu branchial et se nourrit aux dépens du sang de son hòte. Son nom générique de Diplozoon (double animal) provient du fait qu'au stade adulte, il se trouve invariablement soudé à un autre individu, à tel point que le couple qui en résulte n’a plus la possibilité de se désunir. QUELQUES PARTICULARITÉS DE L’ANATOMIE 167 De l'œuf, pondu en pleine eau et fixé sur le fond lacustre par son filament polaire, sort une larve nageante, munie de deux cro- chets postérieurs. Ceux-ci sont destinés à retenir la larve au mucus branchial, lorsque le Poisson aura aspiré celle-ci. Un second sys- tème d’accrochage fixe ultérieurement la larve à la lamelle bran- chiale par une paire de pinces à pièces sclérifiées. La jeune larve parasite, nommée Diporpa, se nourrit de sang et très rapidement acquiert deux formations anatomiques distinctes: un bouton dorsal et une ventouse ventrale. Quatre jours après l’infestation du Pois- son, de jeunes couples larvaires peuvent déjà se former, ceci par une double fixation, les boutons dorsaux s’embeitant dans les ven- touses ventrales. Les individus d’un couple sont ainsi accolés Pun à l’autre soit par leurs deux flancs droits, soit par leurs deux flancs gauches. Dès lors, le parasite se présente sous la forme d’une petite croix fixée aux lamelles branchiales. A notre connaissance, il n’a encore Jamais été fait mention, dans la littérature scientifique, de cette double potentialité d’accouplement. Les chances paraissent égales en nombre pour l’un et l’autre cas. (Sur 350 couples, nous en trouvons 184 accolés par leurs flancs droits contre 166 par leurs flancs gauches.) Parmi le foisonnement des multiples formes zoologiques, le genre Diplozoon est le seul connu pour s’accoupler, puis se souder, à l’état larvaire. Ce n’est qu'après l’accouplement qu’un ovaire et un testicule apparaîtront dans chaque individu. L’anatomie du systeme de reproduction est difficile à saisir en raison de la très faible réfringeance propre aux différents canaux. A la coupe microscopique, le caractère spongieux du parenchyme rend la compréhension de l’organisation délicate. D’autre part, la paroi de certains canaux est si mince, que la lumière de ceux-ci demeure le plus souvent virtuelle, lorsque l'activité sexuelle n’est pas intense. Enfin, ces canaux sont parfois masqués (sur le vivant surtout) par la présence de cellules pigmentaires, ornant la paroi des diverticules intestinaux, de même que par les vitellogènes, dans les régions de la fusion des deux individus. Ces quelques considé- rations expliquent la raison pour laquelle cette anatomie a donné tant de fil à retordre à ceux qui se sont penchés sur ce problème. Von NorpManx décrit l’espece en 1832. Pour lui, les deux individus montés entre lame et lamelle, ne sont pas croisés mais juxtaposés et soudés bord à bord par leurs deux flancs respective- 165 J. BOVET e 2 A PN CHA Principal tronc vasculaire portant Ha i gi: if le sang d'avant en arriere Te 4, Principal Tronc vasculaire portant le sang en sens contraire T> ovaires Canal en Spirale du testicule me xD A) dey œuf 8 { ouverture extérieure de la generation \ livrant passage Diploxoon Paradozum Ras dl Schéma de v. NorpManx 1832; l’œuf est considéré comme un testicule, le filament de l’euf comme un pénis, les vitellogenes comme un ovaire et le système excréteur comme un système circulatoire. QUELQUES PARTICULARITÉS DE L’ANATOMIE 169 ment gauche et droit. L’œuf, volumineux, est considéré comme un testicule se prolongeant par un canal en spirale faisant office d’or- gane intromitteur (qui n’est autre que le filament polaire de l’œuf); les vitellogènes et vitelloductes sont regardés en tant qu’ovaires Schema de ZELLER 1878; le canal génito-intestinal est regardé en tant que canal de Laurer fonctionnant comme vagin. cd, canal deferent; cdL, canal de Laurer; 0, ovaire; 00, ootype; pu, pore uterin; t, testicule; uw, utérus: v, vagin; old, vitelloducte. et oviductes, alors que le systeme excréteur est interprété comme étant un système circulatoire clos: interpretation erronée, bien sur, mais qui fait preuve, malgré tout, d’un sens d'observation poussé (ee): Rev. SUISSE DE ZooL., T. 68. 1961. 14 170 J. BOVET En 1878, la question est reprise par ZELLER, qui discerne les gonades male et femelle propres a chaque individu. Il décrit l’or- ganisation de l’appareil reproducteur, observé sur le vivant, avec beaucoup de justesse; le canal génito-intestinal est néanmoins regardé en tant que canal de Laurer qui ferait office de vagin. On peut comprendre cette fallacieuse interprétation; chez ce genre, en effet, le canal génito-intestinal contient bien souvent du sperme et doit jouer le rôle de réceptacle séminal (fig. 2). (On sait, en outre, que le canal de Laurer est absent chez les Monogènes.) Enfin, en 1890, sur une nouvelle espèce japonaise, D. nipponi- cum, Goro décrit l’organisation de l’appareil reproducteur, rele- vant une contradiction avec les vues de ZELLER. Le canal déférent d’un partenaire se Jette dans le vitelloducte de l’autre, par l’inter- médiaire d’un court vagin. En outre, le canal de Laurer du schéma de ZELLER devient un canal génito-intestinal. Goro est donc le premier à avoir poussé l’investigation jusqu’à donner de l’appareil reproducteur de Diplozoon une description correcte. Il faut croire aussi que les interprétations de ZELLER jouissent d’un certain pres- tige, puisque des quatre auteurs à décrire ultérieurement de nou- velles espèces du genre, aucun ne fait entièrement crédit aux affirmations de Goro. Notre méthode pour définir la disposition anatomique de l’ap- pareil reproducteur est la suivante: en vue de gonfler les canaux sexuels par les produits génitaux, nous forçons l’activité sexuelle du Ver, ceci durant une semaine, par élévation de la température (240-260 C). De gros couples sont ainsi retirés de la corbeille bran- chiale d’une Brême, qui sont, moins d’un quart d’heure après la mort de l’hôte, violemment projetés dans du Bouin-Hollande a 60°C. Emparaffinage, coupes sagittales à 10 u, coloration à l’hé- malun-éosine, montage au baume. Quarante coupes sont ensuite dessinées par projection; la superposition des dessins nous donne le schéma infirmant les interprétations de v. NorpMann 1832, ZELLER 1878, REICHENBACH-K LINK 1951, THomas 1957 et STERBA 1057 (ties 3): Il n’y a pas de raison, à première vue tout au moins, de penser que les espèces paradoxum et nipponicum ont en propre la par- ticularité d’un vagin débouchant dans le vitelloducte. Ce caractère semble être l’apanage non seulement des Discocotylinae (dont fait partie Diplozoon), mais il se rencontrerait également parmi d’autres QUELQUES PARTICULARITÉS DE L’ANATOMIE 171 espèces au sein des Polyopisthocotylea. C’est par leur spéciticité parasitaire, plus que par tout autre caractère anatomique que devraient finalement être diversifiées les espèces du genre Diplozoon. En effet, les clés actuelles se basent sur des caractères variant avec les états plus ou moins prononcés de contraction musculaire. A Fic. 3. Schema de l’anatomie interne, réalisé par reconstruction à partir de coupes sériées. À, croquis montrant les partenaires soudés par leurs flancs droits, conformément au schéma B. B, schéma de l’anatomie interne; cd, canal deferent; cgi, canal génito-intestinal; o, ovaire; od, oviducte; 00, ootype; p, lame musculaire séparant les individus; pu, pore uterin; ?, testicule: u, utérus; o. vagin; old, vitelloducte. La notion de la double individualité ontogénique de Diplozoon merite une attention particuliere. Les deux partenaires, nous venons de le voir, se fécondent mutuellement comme il arrive chez la grande majorite des hermaphrodites; mais un individu d’un couple, du fait de son vagin «interne» ne peut feconder que son parte- 172 J. BOVET naire et lui seul. On pourrait qualifier ce type de fécondation de pseudo-cleistogamie, c’est-à-dire une cleistogamie au sein d’un couple hermaphrodite. Cette ambiguïté dans la notion d’une double individualité s’ac- centue encore avec la découverte inattendue d’une double anasto- mose reliant les deux tubes digestifs des partenaires d’un couple. rc: Illustration des deux tubes digestifs reliés par deux anastomoses traversant la lame musculaire qui sépare les deux partenaires. Une telle particularité, ignorée Jusqu'ici, ne s'explique pas sur le plan phylogénique, les Monogènes étant connus pour être dépour- vus d’anus. Cette disposition, amenant une asymétrie de l’appareil digestif, est induite par la soudure reliant les deux partenaires (on se souvient en effet que ceux-ci ont la faculté de s’accoupler par leurs flancs droits ou gauches). Une recherche ultérieure sur la formation, chez Je très jeune couple, des deux anses reliant les tubes digestifs, apportera peut- être des éclaircissements à ce sujet (fig. 4). NI C0 JAHRESZEITLICHE HÄUFIGKEITSÄNDERUNGEN 1 N° 15. H. Burla, Zürich. — Jahreszeitliche Haufiekeits- . . . . . D . änderungen bei einigen schweizerischen Drosophila- Arten!. (Mit 5 Tabellen.) Einleitung und Methode. Beim Ködern von Drosophila in freier Natur wurde von manchen Autoren beobachtet, dass die Zusammensetzung der Arten und Geschlechter verschieden ist je nach Biotop, Jahreszeit, Wetter, Köderzustand und anderen Bedingungen. Obschon solche Fänge keine unanfechtbar repräsentativen Stichproben darstellen [13], wird in der Regel angenommen, dass aus ihnen auf die in der Natur bestehenden Häufigkeitsverhältnisse geschlossen werden darf. In der folgenden Arbeit wird die gleiche Methode der Stichproben- gewinnung angewandt, jedoch nach einer Anordnung, die die statistische Auswertung von Fangergebnissen erleichtert. Bei Zürich und Winterthur wurde gleichzeitig an je zwei Fangplätzen gesammelt‘. Die Fänge erfolgten im Sommer 1960, jeweils an einem Abend und einem Morgen desselben oder zweier aufeinander- folgender Tage und wurden in zeitlichen Abständen von je einem Monat fünfmal ausgeführt. Diese Anordnung erlaubt, die Einflüsse von Biotop, Jahreszeit und Tageszeit miteinander zu vergleichen. Dagegen kann nicht entschieden werden, ob beim Faktor „Jahres- zeit“ das Wetter, der Wechsel in der Vegetation oder andere Ein- flüsse von Bedeutung sind. Die vier Fangplätze repräsentieren vier verschiedene Biotope, die ebenfalls nicht näher analysiert werden. Doch lässt sich beurteilen, dass bezüglich Biotope die Verschieden- heit zwischen Orten grösser ist als diejenige zwischen den zwei Plätzen je Ort. Gefangen wurde zwei bis drei Tage nach dem Auslegen des Köders. Der Köder bestand aus zerquetschten Bananen mit Hefe. Die Fänge ergaben in der Regel tausende von Fliegen. Von den Fliegen wurde je Fang und Platz eine Stichprobe von 125 zufalls- 1 Mit Unterstützung durch die Karl Hescheler-Stiftung. ? Die Fänge wurden in Zusammenarbeit mit Herrn cand. phil. Walter Götz ausgeführt. 174 H. BURLA mässig herausgegriffenen Individuen zur Bestimmung und Zählung ausgesondert. Die nachfolgenden Zahlen und Berechnungen be- ziehen sich also auf Häufigkeiten pro 125 Exemplare; eine grössere Häufigkeitsänderung einer Art wirkt sich demnach auf die Häufig- keiten der anderen in der Stichprobe aus. In jedem der fünf Monate ergaben die 4 Fangplätze und 2 Tageszeiten zusammen 8 Fänge mit insgesamt 1 000 ausgewerteten Fliegen!. Unten (folgende Seite): TABELLE I Oben: Anzahlen von Individuen in Stichproben von 125, mit Randsummen. Ergebnisse einer Streuungszerlegung nach arcsin-Transformation von Prozenten, die auf grund der oben angegebenen Individuenzahlen berechnet wurden. D. subobscura ZH Wi 9 9 ZH + Wi S Ss Mo Ab Mo Ab Mo Ab Mo Ab April 8 19 15 20 62 13 3 9 D 30 92 Mai 39 68 48 87 | 238 26 41 15 2 349 Juni 8 93 36 73: AHO 31 39 5) 32 | 103 273 Juli 29 69 43 VAR ele 38 77 13 38 | 166 378 August 26 86 48 96 | 256 5 30 4 5 44 300 S | 106 | 295 | 190 | 347 | 938.| 113 | 186 46 | 109 | 454 1392 D. obscura April 98 TA 98 86 | 354 91 97. | 105 1.145 208 762 Mai 10 3 10 105 38 4 20 7 11 42 80 Juni 40 28 92 34 | 154 44 65 72 53 | 234 388 Juli 26 22 19 28 95 39 23 46 62 | 170 265 August 33 11 33 14 91 59 39 58 78 | 234 325 S | 207 | 136 | 212 | 177 | 732 | 237 | 244 | 288 | 319 |1088| 1820 ZH — Zürich, Wi— Winterthur, 1,2 Plätze, Mo — Morgen, Ab — Abend. ! Herrn Dr. A. Kälin danke ich für Beratung in statistischen Fragen. JAHRESZEITLICHE HÄUFIGKEITSÄNDERUNGEN AVES E; F-Tabellen- | Streuungsquelle FG wert fur p = 5% D. suboscura D, obscura Monate RE 4: 28 8,329 64,762 DEA (OR ean see 1154028 29259 25,231 4,20 Plätze in Orten DES 9,155 2700 3,34 Kolonnen in Plätzen RDS 7,349 1,890 DIA FG=Freiheitsgrade Häufigkeitsänderungen bei D. subobscura und D. obscura. Tabelle I zeigt im oberen Teil die Anzahl Fliegen je Art und Fang in Stichproben von 125 Individuen, im unteren Teil das Ergebnis einer Streuungszerlegung auf grund der prozentualen Häufigkeiten der zwei Arten nach arcsin-Transformation. Deutlich variiert die Häufigkeit beider Arten in den verschie- denen Monaten, wobei der auf die jahreszeitliche oder wetterbe- dingte Variation zurückzuführende Streuungsanteil bei D. obscura grösser ist als bei D. subobscura. D. obscura war im April weitaus häufiger als in den anderen Monaten, D. subobscura dagegen ab Mai mit ziemlich gleichmässiger Häufigkeit vertreten. D. obscura ist häufiger in Winterthur als in Zürich, D. subobscura häufiger in Zürich; die betreffenden Streuungsanteile „zwischen Orten“ sind für beide Arten hoch gesichert. Dies bestätigt frühere Befunde [1,2], wonach D. obscura dichten, feuchten und vegetationsreichen Wald vorzieht, D. subobscura dagegen lichte Gehölze, ja sogar lockere Baumgärten besiedelt. Innerhalb der Orte erbrachten auch die Plätze verschiedene Erträge. Bei Winterthur war D. obscura er- wartungsgemäss häufiger im Waldesinnern (Wi2) als am Rand des Waldkomplexes (Wi 1), während sich D. subobscura wiederum er- wartungsgemäss umgekehrt verhielt. Ein gesicherter Einfluss der Tageszeit auf die Häufigkeit der Fliegen trat nur bei D. subobscura zutage: regelmässig ist diese Art häufiger am Abend als am Morgen. Dass das Aktivitätsmuster im Tagesablauf je nach Art verschieden sein kann, wurde schon bei anderen Beobachtungen festgestellt [8]. Häufigkeitsänderungen bei anderen Drosophila- Arten. Tabelle II zeigt den Anfall anderer Drosophila-Arten in den Stichproben, die in diesem Fall durch Zusammenziehen von Orten, 176 H. BURLA Plätzen und Tageszeiten je 1000 Individuen umfassten. Als seltene Arten erwiesen sich D. limbata und deflexa samt den noch spärlicher festgestellten Arten D. ambigua, transversa, funebris, hydei, repleta und histrio; die anderen auf der Liste angeführten Arten können als häufig bezeichnet werden. TABELLE II Anzahlen gefangener Tiere in Stichproben von 1000 Individuen. In kleineren Zahlen ebenfalls festgestellt wurden D. ambigua, transversa, funebris, hydei, repleta und histrio. Art April Mai Juni Juli | August | Total | %d D. helvetica 108 1 24 75 37 245 75,9 D. silvestris — 1 117 32 33 183 57,9 D. kuntzei 6 147 31 Si 40 255 76,9 D. phalerata = 208 39 107 38 388 73,7 D. limbata D 1 2 11 1 30 26,7 D. testacea 5 182 69 46 21 323 69,0 D. immigrans 1 23 46 43 179 292 99,9 D. deflexa — — 5 6 14 25 48,0 Das Verteilungsmuster über die 5 Monate ist für jede Art ver- schieden; es ist unimodal oder bimodal, ausgeglichen oder akzen- tuiert [3, 10, 14] und kann mit bestimmten Reproduktionszyklen, mit Wechsel im Nahrungsangebot oder mit Wetteränderungen im Zusammenhang stehen [4, 11]. In der vorliegenden Arbeit war die Beobachtungsdauer zu kurz, als dass die Befunde für die ükolo- gische Charakterisierung der Arten genügen würden. Dass D. immi- grans spät im Sommer häufiger auftritt, ist eine schon früher [1] sowie andernorts [6] gemachte Erfahrung. Auffallend und ebenfalls bekannt ist die ähnliche Häufigkeitsverteilung bei den nah ver- wandten Arten D. phalerata und D. kuntzei [1]. Die aus der Ta- belle II ersichtlichen Häufigkeitsverteilungen sind bei D. kuntzei verschieden an den zwei Orten, bei D. helvetica, silvestris, phalerata, testacea und immigrans an beiden Orten annähernd gleich. Das Geschlechterverhältnis bei D. subobscura und D. obscura. In Tabelle III sind die Anteile der Männchen in Prozenten eingetragen. Bei beiden Arten überwiegen in den meisten Fällen TABELLE III Prozentuale Anteile der Männchen von D. subobscura (sub) und D. obscura (ob) in den Fängen. Zahlen in Klammern beziehen sich auf eine Gesamtzahl von weniger als 10 Tieren. ZH = Zürich, Wi = Winterthur, Mo = Morgen, Ab = Abend. April Mai Juni sub ob sub ob sub ob Mo (62,5) 80,6 8,6 100 (62,5) 80,0 1 Ab 63,2 744 30,9 (100) 67,9 96,4 ZH Mo 46,7 61,2 22,9 100 86,1 86,5 2 Ab 85,0 65,1 36,8 93,3 87,7 94,1 Mo 46,2 56,0 26,9 (50,0) 22,6 79,5 1 Ab (100) 61,9 53,7 85,0 54,3 80,0 Wi Mo (88,9) 69,5 53,3 (85,7) (20,0) 87,5 9 Ab (60,0) 79.1 27,6 63,6 81,3 77,4 66,3 68,9 32,1 90,0 69,2 84,3 Totale für Juli August Zeilen Plätze Orte sub ob sub ob sub ob sub ob sub ob 58,6 73,1 46,2 57,6 39,6 76,8 53,6 79,6 68,1 86,4 66,3 90,9 98,6 83,8 56,1 78,2 60,5 84,2 58,3 87,9 54,2 75,5 57,9 7751 77,5 67,9 41,7 85,7 59,9 78,7 60,5 30,8 (80,0) | 89,8 41,6 64,6 55,2 67,6 70,1 65,2 66,7 71,8 63,4 70,5 58,1 72,1 100 60,9 (100) 74,1 73,9 74,0 63,9 75,6 68,4 83,9 (40,0) | 70,5 59,6 77,4 69,1 67,9 55,7 76,6 178 H. BURLA TABELLE IV Prüfung der Abweichung in der Häufigkeit der Geschlechter vom 1: 1- Verhältnis mittels Chi-Quadrat-Test. April Mai Juni Chi-Quadrate für sub ob sub ob sub ob Kolonnen-Totale . 9,783 108,850 44,770 42,050 40,385 182,360 Heterogenität zwischen Fängen . he 10,619 22,566 21,014 6,406 51,022 5,994 Heterogenitàt zwischen 5 Plätzen . 1.681 19,332 17,747 3,782 37,817 2,046 Heterogenität zwischen Orten . 0,002 0,786 4,648 3,080 20,903 1,662 August alle Monate zusammen Chi-Quadrat- FG Tabellenwert ui) = 35105 sub ob sub ob sub ob 94,858 34,056 3,893 92,090 25,390 425,495 1 3,84 10,690 34,110 18.750 13,610 34,261 17,050 7 14,07 2,057 19,604 8,450 6,695 5,306 13,133 3 7,81 0,080 4,710 22911 0,003 0,528 4,848 1 3,84 die Männchen, bei D. obscura allerdings stärker als bei D. sub- obscura. Besonders die Totale für die Zeilen, Plätze und Orte zeigen den artspezifischen Unterschied deutlich. Diese Verhältnisse kom- men auch in den für D. obscura meist grösseren Chi-Quadraten der Tabelle IV zum Ausdruck. Ein zahlenmässiges Überwiegen der Männchen liess sich ebenfalls bei den anderen Arten feststellen (Tab. II, letzte Kolonne) und wurde von verschiedenen Autoren beobachtet [5, 7], doch kommen auch natürliche und künstliche Populationen mit Weibchenüberschuss vor [9, 12]. JAHRESZEITLICHE HÄUFIGKEITSÄNDERUNGEN 179 Worauf der am Köder üblichere Männchenüberschuss beruht, ist unbekannt, doch sind verschiedene Gründe denkbar. Zunächst könnten die Fänge ein tatsächlich ungleiches Geschlechterverhält- nis [9] bei den natürlichen Populationen widerspiegeln [12]. Weiter ist es möglich, dass die Geschlechter auf die Gärungsdüfte ver- schieden reagieren. Drittens könnte es sein, dass beim Fang mit dem Streifnetz die Weibchen besser entkommen als die Männchen. Schliesslich ist denkbar, dass die Weibchen die Köder weniger häufig anfliegen als die Männchen, etwa weil sie sich zur Eiablage an die natürlichen Substrate halten. Würde die letzte Erklärung zutreffen, so liesse sich daraus wiederum folgern, dass die Bindung an das natürliche Substrat bei D. obscura enger ist als bei D. sub- obscura. Auch innerhalb der Arten ist das Geschlechterverhältnis Schwan- kungen unterworfen. Bei D. subobscura überwiegen im Mai die Weibchen, in den anderen Monatstotalen bewegt sich aber der Männchenanteil recht konstant um 60%. Ein Heterogenitätstest für alle Monate (2 x 5-Tabelle) ergibt ein hoch gesichertes Chi- Quadrat von 149,512 (4 FG), bei Weglassen des Mai ein kleineres, aber immer noch hoch gesichertes Chi-Quadrat von 16,427 (3 FG). Bei D. obscura fällt der Männchenanteil nie wesentlich unter 70%; ein gleicher Test ergibt für alle Monate zusammen bei dieser Art ein Chi-Quadrat von 44,260 (4 FG). In welchem Mass auch inner- halb jedes Monats die Geschlechterverhältnisse schwanken, ist aus den betreffenden Heterogenitàts-Chiquadraten der Tabelle IV er- sichtlich. Die Anlage der Fänge erlaubt weiterhin, Geschlechterverhält- nisse vom Morgen und Abend miteinander zu vergleichen WRabesV): Die gesicherten Heterogenitäten sind recht unregelmässig ver- teilt; sie erscheinen bei D. subobscura etwas häufiger als bei D. obs- cura, ım Juni und Juli häufiger als in den anderen Monaten und in Winterthur häufiger als in Zürich. Es wäre verfrüht, hieraus bereits Schlüsse zu ziehen. Am ehesten lässt sich versuchsweise annehmen, dass die Arten in ihrem adäquateren Biotop (Winterthur für D. obscura, Zürich für D. subobscura) ein ausgeglicheneres Ge- schlechterverhältnis im Fang erreichen, dies sowohl in bezug auf die Prozentzahlen wie auch auf Homogenität bei wiederholten Fängen. TABELLE V Heterogenitätsteste der Geschlechterverhältnisse mittels Chi-Quadrat-Tests auf grund von 2 x 2-Tabellen (FG = 1). een April Mai sub ob sub ob zwischen Orten 0,002 0,917 Dr 14,396 zwischen Plätzen in ZH 0,214 10,605** 2,112 0,240 zwischen Platzen in Wi 1,674 11,089** 0,528 0,273 zwischen Tageszeiten in ZH 1 0,001 0,444 6,436* 0 zwischen Tageszeiten in ZH 2 5,844* 0,298 2,740 0,226 - zwischen Tageszeiten in Wi 1 2,872 0,656 4,633* 2,476 zwischen Tageszeiten in Wi 2 1,593 2,669 2,832 1,039 zwischen Tageszeiten in ZH 1 + 2 3,179 0,019 8,023** 0,423 zwischen Tageszeiten in Wi 1 + 2 0,341 2,938 0,422 0,099 zwischen Tageszeiten in Plätzen 1 — 4 2,866 1,229 6,687** 0,005 Juni Juli August alle Monate zusammen sub ob sub ob sub ob sub ob 23,695 3499 0,096 5,405 3,272 0,007 0,536 SRO ZA 722 0,282 0,805 0,295 5,240* 5,822 1922 0,694 10,702 0,444 1.519 15,795 0,012 3,556 3,166 8,638** 0,093 ZISVAEE 0,812 1,276 3,419 4,080* 11,345**| 2,464 0,052 1,260 3,987 15592 3,566 0,041 1,655 0,635 CODE 0,003 1,061 6.9847 05908 CROP 13,067**| 1,932 SMISE 2.246 5,368* 2527.92 12.250600 0,217 2,858 0,836 0,123 RATE 3.299 0,042 0,012 2,383 0,158 2,367 IMS Oars 15259 0,018 183890209236 4,017* 0,610 2,770 NOMS 0,007 1,982 122635 ee 022718 1,005 13.8157 100 * — gesichert bei 5%, ** = bei 1% Irrtumswahrscheinlichkeit. JAHRESZEITLICHE HÄUFIGKEITSÄNDERUNGEN 181 Zusammenfassung. 1. Während 5 Monaten wurden gleichzeitig an 4 Plätzen Droso- phila-Arten geködert und die in Stichproben beobachteten Häufig- keiten statistisch untersucht. Die meisten Berechnungen erstrecken sich nur auf die beiden häufigsten Arten D. subobscura und obscura. 2. Bei D. obscura varueren die Häufigkeiten von Monat zu Monat stärker als bei D. subobscura. Die übrigen Arten zeigen ihre eigenen, nicht genauer analysierten Häufigkeitsverteilungen über die Beobachtungsperiode. 3. Bei D. obscura und D. subobscura wirken sich Biotopunter- schiede stark auf die Häufigkeiten aus. 4. Bei allen Arten überwiegen in der Regel die Männchen zahlenmässig über die Weibchen. Bei D. obscura und subobscura variiert das Geschlechterverhältnis innerhalb der Beobachtungszeit und ist verschieden je nach Biotop, teilweise auch je nach Tages- zeit. LITERATURVERZEICHNIS 1. BurLa, H. 1951. Systematik, Verbreitung und Oekologie der Droso- phila-Arten der Schweiz. Rev. suisse de Zool. 58: 2. 2. BurLA, H., M. GREUTER. 1959. Vergleich des Migrationsverhaltens von Drosophila subobscura und Drosophila obscura. Rev. suisse de Zool. 66: 11. 3. CARPENTIER, J. M., J. F. Grorpano. 1955. Populations of the genus Drosophila in the Great Smoky Mountains, Tennessee. Amer. Midland Naturalist 54: 104-118. 4. FINSINGER, F. X. 1958. Der Tagesgang der Flugaktivitàt von Droso- phila und seine Abhängigkeit von Klimaelementen. Arch. Jul. Klaus-Stiftg. 33: 3/4. 5. Levitan, M. 1954. Drosophilidae in New York and New Jersey. Amer. Midland Naturalist 52: 2, 453-459. 6. Marner, W. B. 1956. The Genus Drosophila (Diptera) in Eastern Queensland. II. Seasonal Changes in a Natural Popula- tion 1952-1953. Australian J. Zool. A: 1, 65-75. . MILLER, D. D. 1958. Geographical Distributions of the American Drosophila affinis Subgroup Species. Amer. Midland Naturalist 60: 1, 52-70. NI 182 LOUIS EUZET ET JEAN-PAUL TRILLES 8. Nozawa, K. 1956. A statistical Study on the Natural Population of Genus Drosophila. Jap. J. Ecol. 6: 1-6. 9. Perse, A. M. 1954. Genetic and Cytological Studies of Drosophila funebris. Mutations, Salivary Gland Chromosomes and Variation in Sex Ratios in Natural and Laboratory Strains. Acta Zool. 35. 10. Pıpkın, S. B. 1952. Seasonal Fluctuations in Drosophila Populations at Different Altitudes in the Lebanon Mountains. Ztschr. f. indukt. Abstammungs- u. Vererbungslehre 84: 270- 305. 11. Pıpkın, S. B. 1953. Fluctuations in Drosophila Populations in a Tropical Area. Amer. Naturalist 87. 12. Pıpkin, S. B. Sex Ratios in Wild Populations of Drosophila. Rec. Gen. Soc. Amer. 25: 656. 13. Tayror, L. R., H. Karmus. 1954. Dawn and Dusk Flight of Droso- phila subobscura Collin. Nature 174: 221. 14. WAKAHAMA, K. I. 1956. Notes on the Seasonal Activity of Drosophila observed in the University Botanical Gardens, Sapporo. Ann. Zool. Jap. 29: 3. N° 16. Louis Euzet et Jean-Paul Trilles. — Sur l’ana- tomie et la biologie de Cyclocotyla bellones (Otto 1821) (Monogenea-Polyopisthocotylea). (Avec 6 figures dans le texte.) Station biologique de Sète (Hérault), France. Nous avons retrouvé à Sète, sur des Isopodes Cymothoidae, parasites dans la cavité buccale de divers poissons de la famille des Sparidae, le Monogène Cyclocotyla bellones (Otto 1821). Malgré les travaux de R. Ph. Dorrrus (1922) et de A. PALOMBI (1943) cette espèce reste assez mal connue. Nous nous proposons de préciser ici certains points d'anatomie et de jeter les bases d’une étude biologique de ce parasite. DI SUR L'ANATOMIE ET LA BIOLOGIE DE CYCLOCOTYLA BELLONES 183 Morphologie. Cyclocotyla bellones mesure de 3 à 8 mm de long et de 1 à 4 mm de large, ces proportions variant d’ailleurs énormément suivant l’état de contraction. En extension moyenne, on peut diviser le corps en trois parties: a) une région antérieure très effilée, b) une région moyenne élargie, presque circulaire et où se trouve la plus grande partie de l’appareil génital, c) une région postérieure formée par le hapteur ventral. La partie antérieure est à section circulaire. Sa surface présente de profonds sillons qui simulent une métamérisation. Nous avons observé sur chacun des anneaux ainsi formés, des épaississements cuticulaires en bouton recouverts de minuscules soies raides. La bouche s'ouvre a l’extrémité apicale. Le pore génital est situé sur la ligne médiane ventrale, à 500 u. environ de cette extré- mité. La région moyenne est aplatie ventralement, légèrement bom- bée dorsalement. On retrouve à sa surface les épaississements cou- verts de soies que nous avons observés dans la partie antérieure, mais ils sont ici moins nombreux. Le hapteur postérieur est ventral par rapport à la partie moyenne; il comprend un disque central d’où partent 8 pédoncules portant chacun une pince. Ces pinces en cupule fonctionnent comme des ventouses et mesurent environ 200 u de diamètre (Fig. 3). Les parois sont renforcées par des pièces sclérifiées et nous em- ployerons pour ces pièces la nomenclature établie par LLEWELLYN en 1941. La région marginale antérieure de chaque pince présente ainsi deux sclérites (c et c’), bien développés en demi-cercle. A ces deux pieces correspondent dans la region posterieure quatre sclerites, deux proximaux (e et e’) et deux distaux (d et d’). Le sclerite e s’articule à l’avant sur une onchosite de c; de même e’ s’articule sur c’. L’ensemble de ces six pièces (c, c’, e, e’, d, d’) soutient les levres de la pince. Formant pont entre les sclérites c, c’ et d, d’, on trouve dans l’axe antéropostérieur de la pince deux pieces a et b. imm SCO Nn ee el EEE EE NT ÉTGME Cyclocotyla bellones Otto 1821: animal, in toto, face ventrale (Systèmes digestif, excréteur et musculaire). ag — atrium génital. b — bouche, cd = canal deferent, lp = languette pos- terieure, m = muscles du hapteur, p = pinces, ph = pharynx, s. exc = système excréteur, td = tube digestif. ut = utérus, vb — ventouse buccale. LOUIS EUZET ET JEAN-PAUL TRILLES Res WH: Cyclocotyla bellones Otto 1821: appareil génital vue ventrale. ag = atrium génital, cd = canal défé- rent, cg = canal génito-intestinal, gu = glandes utérines. of = orifice femelle, ov = ovaire, rs = réceptacle séminal, t = testi- cules, ut = utérus, v = vitellogènes, vt = vitelloductes. SUR L'ANATOMIE ET LA BIOLOGIE DE CYCLOCOTYLA BELLONES 185 Le sclérite a, d’abord en lame parallèle à c’, atteint la ligne médiane antérieure. Là il se coude et suit l’axe antéro-postérieur jusque dans la partie distale où il s’elargit en T. Les branches du T forment deux ailes latérales inégales. La pointe postérieure des sclérites c et c’ vient en contact avec l’extrémité de ces ailes. Le sclérite b médian postérieur s’articule dans une cavité de a entre les deux barres du T. Il se termine à l’arriere entre les sclé- rites d et d’. 3 Fic. 3. Sclérites des pinces (vue dorsale (lettres dans le texte). Ces sclérites delimitent sur la pince quatre champs: deux anté- rieurs AA (antérieur axial) et AL (antérieur marginal) et deux postérieurs PA (postérieur axial) et PL (postérieur marginal). Les secteurs PA et PL présentent des rangées régulières et parallèles de petits sclérites saillant sur la surface interne. Nous avons compté sept à neuf de ces rangées pour la région PL; dix à treize pour la région PA. Les parois de la pince présentent en outre des masses muscu- laires. Au secteur AA et AL correspondent deux muscles M et M’ bien développés et massifs tandis que les muscles des secteurs PA et PL sont moins importants. Rev. SUISSE DE Zoor., T. 68, 1961. 15 186 LOUIS EUZET ET JEAN-PAUL TRILLES Dans l’axe longitudinal du corps, entre les pédoncules posté- rieurs nous avons observé dorsalement une petite languette. Elle est toujours présente et porte deux minuscules baguettes sclérifiées. Cette languette postérieure, visible sur le matériel vivant, est très difficile à distinguer sur les animaux fixés et colorés. Anatomie. A la bouche fait suite une grande cavité buccale où s'ouvrent latéralement deux ventouses circulaires de 120 u de diamètre et postérieurement un canal étroit conduisant au pharynx musculeux. L’ensemble peut s’évaginer projetant le pharynx en avant. Ce pharynx en barillet mesure 180 u de long et 110 u de large. Immédiatement en arrière débute l'intestin. Il forme deux courts caecums antérieurs et deux longues branches postérieures qui par- viennent jusque dans le hapteur. Ces branches latérales émettent de courts et nombreux caecums marginaux et quelques caecums axiaux. Ces derniers chez les individus âgés forment des anasto- moses transverses dans la région moyenne du corps. Le système excréteur qui comprend de nombreuses néphridies et des canaux collecteurs est bien visible sur les individus vivants. Les collecteurs marginaux antérieurs et marginaux postérieurs se réunissent de chaque côté en arrière du pharynx. Ils forment alors un court canal qui débouche à l’exterieur par un pore excréteur latéral. Tous ces canaux sont ciliés. La musculature buccale comprend un grand nombre de muscles longitudinaux et fera l’objet d’une étude ultérieure. La musculature du hapteur ressemble à celle de Choricotyle chrysophrii Van Ben. et Hesse 1863 décrite en 1941 par LLEWELLYN et à celle de Diclidophora minor Olsson revue par nous-même en 1960. Appareil mâle. Le nombre de follicules testiculaires très variable peut aller de 40 à 90. Ils mesurent entre 100 et 200 u de diamètre et sont tous situés en arrière de l’ovaire. En avant, le canal déférent sinueux suit la ligne médiane du corps. Il aboutit dans la région post-pharyngienne à un atrium génital musculeux toujours armé de six épines crochues caractéristiques mesurant 60 u de long SUR L’ANATOMIE ET LA BIOLOGIE DE CYCLOCOTYLA BELLONES 187 environ. Avant son débouché à l’atrium génital, le canal déférent est entouré par un amas glandulaire. Nous avons constaté que les spermatozoïdes deviennent très actifs au niveau de cet amas alors qu'ils sont presque immobiles dans la portion du canal déférent qui le précède (Fig. 2, Fig. 4). Appareil femelle. L’ovaire est situé dans la région moyenne. Il débute postérieu- rement sur le côté gauche du corps par un amas globuleux, forme une anse antérieure sur le côté droit, une anse postérieure, remonte et passe sur le côté gauche au niveau de l’anse antérieure. L’ovi- ducte qui lui fait suite descend ventralement sur le côté gauche. Sur ce trajet, il reçoit d’abord le déversoir du réceptacle séminal, puis le canal génito-intestinal qui, passant sous l’ovaire, aboutit dans la branche gauche du tube digestif, enfin le vitelloducte impair médian. L’oviducte forme alors une anse postérieure entourée par une masse importante de glandes de Mehlis. L’uterus qui lui fait suite est entouré sur une courte distance par une couche de glandes utérines. Au-delà, Vutérus, cilié, rectiligne, aboutit a un orifice médian immédiatement au dessous de l’atrium génital (Fig. 2). Les glandes vitellogènes latérales sont très importantes. Elles débutent à l’avant au niveau du pore génital et à l’arrière pénètrent dans le hapteur où elles forment des ramifications dans chaque pédoncule. Les vitelloductes transverses se réunissent en chevron et forment un vitelloducte impair médian qui sert de réservoir vitellin. C’est ce dernier qui débouche dans l’oviducte. Il ne semble pas y avoir de vagin. Le réceptacle séminal globuleux est très important, bourré de spermatozoïdes chez les individus qui vont pondre. Comment ces spermatozoïdes parviennent-ils à ce récep- tacle ? H. FRANKLAND (1955) à propos de Diclidophora denticulata Olsson 1875 a émis l'hypothèse qu'il y aurait pénétration directe de ces spermatozoïdes à travers la paroi du corps. En effet elle a remarqué sur coupes dans la paroi ventrale au dessous du récep- tacle un tissu cicatriciel. De notre côté, nous avons observé des spermatozoïdes entre les glandes vitellogènes et les caecums diges- tifs, dans cette région du corps. Ces spermatozoïdes parviendraient ainsi dans le réceptacle séminal. Nous émettons l'hypothèse que 185 LOUIS EUZET ET JEAN-PAUL TRILLES la pénétration de ces spermatozoïdes est aidée par les épines de l’atrıum génital. Ces épines s’ımplanteraient dans les tissus lors de l’accouplement. Les œufs mesurent 400 u de longueur totale. La partie centrale fusiforme mesure 200 u de long et 50 u de large. Elle est prolongee à chaque extrémité par un filament polaire étroit de 100 u environ de long. Développement. L’oncomiracidium de Cyclocotyla bellones n’a été vu jusqu’à present que dans l’œuf par transparence, EuzeT (1957), les œufs n'ayant pas éclos, après plusieurs essais. En décembre 1960 et janvier 1961, nous avons repris ces expé- riences et par trois fois, nous avons obtenu l’éclosion des œufs. Les Monogènes adultes dont le réceptacle séminal est rempli de spermatozoïdes sont séparés de leur hôte et placés dans de petites coupelles remplies d’eau de mer. Ils pondent alors des paquets de quatre à six œufs accolés. Ces œufs sont transvasés dans de nou- veaux cristallisoirs contenant 200 cm? environ d’eau de mer renou- velée quotidiennement. Dans ces conditions les œufs éclosent au bout de treize Jours. Ainsi: 1° lot 42 œufs pondus le 13.X1.60 donna les larves le 3.XI1.60; 20 lot 46 œufs pondus le 22.XII.60 donna les larves le 2.1.61; 30 lot 38 œufs pondus le 3.1.61 donna les larves le 16.1.61. Un des sommets de l’œuf se détache en opercule et la larve ciliée sort par l’orifice ainsi formé. Elle nage quelque temps indif- feremment sur le ventre ou sur le dos, montant en spirale jusqu’à la surface puis se laissant lentement retomber. L’oncomiracidium aplati dorsoventralement mesure 250 u. de long et 80 à 90 u de large. Deux légères constrictions divisent le corps en trois régions; une région antérieure, une région moyenne avec le tube digestif, une postérieure avec le disque adhésif et le cône terminal. (Fig. 6) Le bord frontal antérieur porte trois touffes de cils (une me- diane, deux latérales) qui se détachent difficilement. Au niveau de la constriction antérieure on distingue sur la ligne un pharynx musculeux de 25 de diamètre. Le tube digestif sac- SUR L'ANATOMIE ET LA BIOLOGIE DE CYCLOCOTYLA BELLONES 189 Fic. 4. Fic. 5. Cyclocotyla bellones Otto 1821: Œuf. détail de la région antérieure ag — atrium génital, b — bouche, cd = canal déférent, gd = glandes, IMRE of = orifice femelle, ph = pharynx, IG. 6 td = tube digestif, ut = utérus, vb = ventouse buccale. Oncomiracidium. face ventrale ciforme qui lui fait suite est rempli de vitellus parfois aggloméré en grosses masses réfringentes. Sur le côté gauche du pharynx, on distingue une tache brun foncé, peut-être le reste des taches oculaires. 190 LOUIS EUZET ET JEAN-PAUL TRILLES Les canaux excréteurs marginaux, un antérieur et un posté- rieur se réunissent de chaque côté au niveau de la constriction antérieure. Ils forment ainsi un canal unique, dilaté en ampoule et qui débouche à l'extérieur par un pore excréteur sublatéral. En avant du disque adhésif, un canal transverse relie les canaux mar- ginaux postérieurs droit et gauche. Nous n’avons pu observer la disposition de toutes les flammes vibratiles. Le disque adhésif est armé de douze crochets: huit latéraux et deux postéro-latéraux à conducteur mesurant 15 u environ. Les deux postérieurs sans conducteur légèrement différents mesurent de 18 à 20 y. La disposition est identique à celle déjà décrite chez l’oncomi- racidium de différentes espèces de la famille des Diclidophoridae Fuhrmann 1928. La ciliature est portée par de grosses cellules appliquées sur la cuticule. Une bande latérale court de chaque côté des régions anté- rieure et moyenne. Le cône postérieur est entièrement cilié. Nous avons compté six cellules dans la région antérieure, cinq dans la région moyenne, soit onze cellules bordantes de chaque côté. L’oncomiracidium perd assez facilement ces cellules ciliees. Cyclocotyla bellones (Otto 1821) a été surtout cité sur Meinertia oes- troides Risso 1826 dans la cavité buccale de Box boops L. et sur Emetha audouinit Milne-Edwards 1840, dans la bouche de Spicara alcedo Risso. Nous avons retrouvé Cyclocotyla sur Meinertia oestroides Risso parasite de Box boops L. et Smarts chryselis Cuv. et Val. ; sur Emetha audouinit Milne-Edwards parasite de Smaris chryselis Cuv. et Val. Mais aussi, nous l’avons recueilli sur Meinertia parallela (Otto) et Meinertia oxyrynchaena Koelbel 1878, dans la cavité buccale de Box boops (L). Nous avons étudié la répartition et les différentes places que C. bellones peut occuper chez ces quatre espèces de parasites. Il est le plus souvent fixé sur la face dorsale du telson ou sur la partie postéro-dorsale du pléon. Rarement nous l’avons recueilli accroché à la face dorsale ou sur les bords latéraux du péréion. Exceptionnellement, nous l’avons récolté dans la cavité buccale de Smaris; une fois, sur le palais; une fois, sur le bord interne de la lèvre supérieure. SUR L’ANATOMIE ET LA BIOLOGIE DE CYCLOCOTYLA BELLONES 191 Quelle que soit leur place sur le corps de l’Isopode, ces Mono- genes sont accroches de telle sorte que leur partie buccale est dirigée vers la partie postérieure de l’hòte. Cyclocotyla se rencontre presque exclusivement chez les femelles des quatre Cymothoïdes. Mais nous en avons recueilli sur des males d’Emetha audouinu. Le pourcentage des mâles parasités reste faible (7%). Le pourcentage d’Isopodes parasités est différent pour les quatre espèces de Cymothoïdae considérés. Nous résumons ces données dans le tableau suivant, en remar- quant toutefois qu’Emetha audouini est abondant. Meinertia paral- lela assez commun, Meinertia oestroides rare et Meinertia oxyrhyn- chaena très rare. ? a Emetha audouinit 31.5 IR Meinertia parallela 14% — Meinertia oestroides 44%, — Meinertia oxyrhynchaena 20% = Nous avons en outre noté le nombre de Cyclocotyla par Isopode hôte. Pour chacune des quatre espèces, nous avons pu mettre en évidence les répartitions indiquées dans les graphiques suivants: 98] 89 60 52 40 36 veu I II WYVV III III I I I Emetha audouinii Menertia parallela Menertia oestroïdes Menertia oxyrynchaena Nous avons porté en abscisse le nombre de parasites par hòte, et en ordonnée, le pourcentage numérique d’Isopodes correspon- dant à chacun des nombres en abscisse. 192 LOUIS EUZET ET JEAN-PAUL TRILLES De ces graphiques, il découle qu'il y a le plus souvent un para- site par hôte, plus rarement deux; seul, chez Emetha audouinu, nous avons récolté trois, quatre, cinq et même six Monogènes. Il ne semble pas y avoir de relations entre la taille du Poisson et la présence du Monogène. La proportion élevée d'individus présentant un seul Cyclocotyla soulève la question de l’autofécondation. Morphologiquement, elle est possible, la partie antérieure pouvant s’allonger et se replier pour atteindre le niveau du réceptacle séminal. Mais seule l’expe- rimentation pourra résoudre cette question. Résumé. L'espèce Cyclocotyla bellones (Otto 1821) (Monogenea Diclido- phoridae) est redecrite; des précisions sont données sur différents points de sa morphologie et son anatomie. L’ceuf et l’oncomiraci- dium sont décrits. La répartition sur les différents Isopodes Cymo- thoidae hôtes, est étudiée. BIBLIOGRAPHIE DoLLrus, R. Ph. 1922. Cyclobothrium charcoti n. sp. trematode ectopara- site sur Meinertia oestroides (Risso). Parasites recueillis pendant la croisière océanographique du « Pourquoi-Pas » sous le commandement du DY J. B. Charcot en 1914 (17€ note). Bull. Soc. Zool. France 47: 287-296, 3 fig. — 1922. Complément à la description de Cyclobothrium charcoti mihi. Bull. Soc. Zool. France 47: 348-352, 4 fig. FRANKLAND, H. 1955. The life history and bionomics of Diclidophora denticulata (Trematoda Monogenea). Parasitology 45: 913-351 24019: Goro, S. 1894. Studies on the ectoparasitic Trematodes of Japan. J. Coll. Sci. Tokyo 8: 1-273, 27 pl. LLEWELLYN, J. 1941. A description of the anatomy of the monogenetic trematodes Choricotyle chrysophryi Van Ben. et Hesse. Parasitology 33: 397-405, 7 fig. — 1941. A revision of the Monogenean family Diclidophoridae Fuhr- mann 1928. Parasitology 33: 416-430, 18 fig. MonTALENTI, G. 1948. Note sulla sistematica e la biologia di alcuni cimo- toidi del golfo di Napoli. Arch. Ocean. Limno 5: 27-57, 5 pl. QUELQUES CARACTÉRISTIQUES BIOLOGIQUES ET CYTOLOGIQUES 193 PaLomBI, A. 1943. Notizie elmintologiche. VII. Contributo per una migliore conoscenza di alcune specie italiane della famiglia Diclidophoridae. Ann. Mus. Zool. Napoli 7 (18): 1-8, NID — 1949. I trematodi d'Italia. Parte I. Trematodi monogenetict. Arch. Zool. Ital. 34: 203-408, 89 fig. SCHIOEDTE et MEINERT, 1881. Symbolae ad monographiam Cymothoa- rum Crustaceorum Isopodum familiae IV. Naturhistorisk Tidsskrift 3 (13): 316-371, pl. IX à XVI. SPROSTON, N. G. 1946. A synopsis of the monogenetic trematodes. Trans. Zool. Soc. London 25 (4): 184-600, 118 fig. N° 17. H.-A. Guénin et B. Stocker, Lausanne. — Quel- ques caractéristiques biologiques et cytologiques de deux Diptères du genre Musidora: M. lutea Panz. et M. furcata Fall., l’une bisexuée et l’autre par- thénogénétique. (Avec 5 figures dans le texte et 2 micro- photographies.) On sait depuis longtemps que Musidora (Lonchoptera) fur- cata Fall. doit être un Diptère parthénogénétique par le fait que, à l’exception de quelques mâles apparaissant sporadiquement et tres rarement, l’espèce est représentée uniquement par des femelles et que le réceptacle séminal de celles-ci se révèle à l’examen tou- jours dépourvu de spermatozoïdes (DE MEIJERE, 1906). Cependant les modalités de ce cas de parthénogenèse sont restées encore igno- rées, aucun travail n'ayant apporté Jusqu'ici des précisions sur la biologie et sur la cytologie des Musidoridés. Aussi avons-nous entrepris récemment une étude comparée de l’espèce parthéno- génétique et d’une forme voisine bisexuée: M. lutea Panz. Ce sont quelques résultats préliminaires que nous communiquons par cette note. Les deux espèces en question se trouvent en abondance aux environs de Lausanne, dans les prés humides ou dans des touffes d'herbe bordant les points d’eau. Bien que M. lutea semble être localisée plus souvent dans des endroits plus ombragés, il est fré- 194 H.-A. GUÉNIN ET B. STOCKER quent d’obtenir par un seul coup de filet des individus des deux formes. Nos observations sont donc quelque peu différentes de celles de VANDEL (1938), qui a constaté dans diverses régions de la France que M. furcata était moins commune que M. lutea, et que celle-ci vivait dans des biotopes variés tandis que celle-là se tenait de préférence au voisinage des saules. A | | Ÿe ur: Fun Ike, “55 Musidora lutea Panz. Fig. 1: metaphase de division diploide mäle. Fig. 2: metaphase de division diploide femelle. Fig. 3: metaphase en vue de profil de premiere division reductionnelle mäle. Fig. 4: metaphase en vue polaire de deuxième division reductionnelle mâle. Musidora furcata Fall. Fig. 5: metaphase de division diploïde. (« Squashes »; acide acétique, hematoxy- line. Gross. lin. 3.000 x environ.) Les élevages en laboratoire, que nous avons pu réaliser dans des conditions satisfaisantes mais que nous pourrons encore vrai- semblablement améliorer, révèlent que la forme bisexuée est plus fertile que la forme parthénogénétique, mais que la durée du déve- loppement est pratiquement la même pour les deux espèces. En effet, à la température ordinaire du local, les œufs éclosent 4 à 5 jours après la ponte, le stade larvaire s’étend sur deux semaines environ et l’imago apparaît après une période nymphale de 8 à 9 jours. Des variations apportées au milieu standard que nous avons utilisé peuvent prolonger la vie larvaire, mais n’influencent guère la durée de la nymphose. QUELQUES CARACTÉRISTIQUES BIOLOGIQUES ET CYTOLOGIQUES 195 Les seules données statistiques que l’on ait sur la proportion des sexes chez M. lutea sont celles de VanpeL (1938). L'auteur constate qu’ensuite de ses chasses entomologiques il a récolté 252 g53 pour 310 99. Ces chiffres pourraient militer en faveur de l'hypothèse d’une faible spanandrie; en réalité, il n’en est rien: dans nos élevages, nous obtenons une sex-ratio normale. C’est ainsi par exemple que nous avons relevé dans un cas la présence de MICROPHOTOGR. 1 ET 2. Musidora furcata Fall. Microphotogr. 1: coupe longitudinale de l’abdomen passant dans la région de l’ovaire (Duboscq-Brazil, hémalun. Gross. env. 200 x). Microphotogr. 2: «squash » d’une cellule nourricière renfermant des chromosomes polytènes (acide acétique, hématoxyline. Gross. env. 450 x). 53 dd et de 59 99. De même que les anciens auteurs, nous n’avons pas récolté un seul mâle de M. furcata au cours de nos excursions entomologiques, bien que nous ayions capturé plus de 500 indi- vidus, et les 127 adultes de cette espèce issus en laboratoire étaient tous de sexe femelle. M. lutea 3 et 9 sont caractérisés cytologiquement par un nombre diploide de six chromosomes (Fig. 1 et 2). Ce nombre se trouve confirmé par l’examen de la maturation du mâle. En effet 196 H.-A. GUÉNIN ET B. STOCKER les métaphases auxocytaires se composent de deux bivalents auto- somiques et de deux hétérochromosomes déjà en précession à ce stade (fig. 3); les plaques équatoriales de la deuxième division réductionnelle sont formées par trois dyades (fig. 4). La compa- raison entre les cinèses diploïdes mâles et femelles (fig. 1 et 2) montrent que l’X est représenté par le plus grand des deux chro- mosomes sexuels, dont la position du centromère détermine la présence de deux bras inégaux; IY est vraisemblablement aussi un submétacentrique. Les divisions diploides des cellules ovariennes de M. furcata (fig. 5) révèlent que cette espèce possède un nombre diploide de quatre chromosomes dont deux sont métacentriques et les deux autres acrocentriques. La garniture chromosomique des deux espèces qui nous intéressent diffère non seulement par le nombre des constituants mais également par la morphologie de ces derniers, les autosomes de M. lutea ayant tous leur centromere dans la région médiane. Un fait d’ordre cytologique encore intéressant à relever est celui de la présence, commune aux deux espèces, de chromosomes polytenes dans les noyaux des cellules nourricieres au cours du grand accroissement des ovocytes (Microphotogr. 1). Ces chromo- somes géants ont, avec leurs bandes et leurs interbandes, l'aspect morphologique des éléments bien connus des glandes salivaires de certains Diptères (Microphotogr. 2). Leur numération n’a pas encore été faite, mais un examen sommaire des préparations révèle qu'ils sont en nombre supérieur à celui du lot diploide. S'il existe une parenté étroite entre M. lutea et M. furcata, mise en évidence par des données morphologiques et biologiques, la connaissance des deux garnitures chromosomiques révèle nette- ment que les rapports entre la forme parthénogénétique et la forme bisexuée ne sont pas, à l'encontre de l'hypothèse de VANDEL (1938), les mêmes que ceux établis par l’auteur chez les Isopodes du genre Trichoniscus. AUTEURS CITÉS DE Meisere, J. C. H. 1906. Die Lonchopteren des palaearktischen Ge- bietes. Tijdschrift v. Entomologie 49: 1. VANDEL, A. 1938. La parthénogenèse géographique. III. Sur quelques cas de parthenogenese géographique observés chez les Diptères. Travaux de la Station zoologique de Wimereux 13: 691. ZUR AUTONOMIE UND PHASENSPEZIFITÄT 197 N° 18. Ernst Hadorn, Zürich. — Zur Autonomie und Phasenspezifität der Letalität von Bastarden zwischen Drosophila melanogaster und Drosophila simulans À. (Mit einer Textabbildung.) Aus dem Zoologisch-vergleichend anatomischen Institut der Universitàt Zürich. I. PROBLEMSTELLUNG UND METHODIK Seit den klassischen Arbeiten von STURTEVANT (1921, 1929) ist bekannt, dass sich aus der Kreuzung der beiden morphologisch und cytologisch sehr ähnlichen Arten D. melanogaster und D. simu- lans nur die Hybriden je eines Geschlechtes voll entwickeln. Dabei liefert die Paarung sim-Weibchen (W) x mel-Männchen (M) nur männliche Imagines, während aus der reziproken Kreuzung (mel-W x sım-M) nur weibliche Tiere zur Metamorphose gelangen. Die Individuen des nicht erfolgreichen Geschlechtes verhalten sich wie Träger mendelnder Letalfaktoren; sie sterben im Verlaufe der Entwicklung. Dabei stellt sich die Frage nach der Phasenspe- zifität der Letalkrise. Für die letalen männlichen Zygoten aus mel x sim liegt die Letalphase an der Larven-Puppengrenze (vergl. STURTEVANT 1921, 1929, Kerkıs 1933a, Haporn und NEEL 1938). Die letalen Weibchen aus sim X mel sollen ebenfalls als Larven absterben; doch fehlen genügend gesicherte Angaben. In der vorliegenden Arbeit wird auf Grund vollständig erfasster Ge- lege versucht, die Phasenspezifität der Bastardletalität genauer zu erfassen. Als zweites Problem stellten wir uns die Aufgabe, zu unter- suchen, ob sich durch Ovartransplantation die Entwick- lungsleistung der hybriden Zygoten beeinflussen lässt. Dabei ver- gleichen wir die Bastarde aus direkten Kreuzungen mit Bastarden aus Ovarien, die im Körpermilieu der väterlichen Art aufwachsen konnten. Dieser Autonomietest wurde für beide reziproken Kreuzungen durchgeführt. 1 Ausgeführt mit Unterstützung der Georges und Antoine Claraz-Schen- kung 8. 198 ERNST HADORN Alle Kulturen wurden bei 25 + 0,5°C gehalten. Es kamen folgende Laborstämme zum Einsatz: D. melanogaster: Wildstamm Sevelen (Schweiz), D. simulans: Wildstämme Belluno (Italien) und Austin (Texas)?. Die Transplantation der larvalen Ovarien wurde nach der üblichen Technik vorgenommen. II. Dre Paarung: D. simulans W x D. melanogaster M. 1. Direkte Paarung. Es wurden zwei Methoden angewandt: Massenkulturen mit 20 Pärchen und Einzelzuchten mit je 1 sim-Weibchen (W) und > 3 mel-Männchen (M). a) Aus Massenkulturen wurden total 2046 Eier kontrolliert. Aus ihnen entwickelten sich nur 6 Bastard-M (aus einer Zucht mit Belluno-W). Die übrigen abgelegten Eier erwiesen sich als unbefruchtet. b) Total wurden 52 Einzelzuchten bis zum Einstellen der Lege- tätigkeit der sim-W kontrolliert; während 2-4 Wochen kamen so einige tausend Eier unter Beobachtung. Von diesen Einzelzuchten lieferte nur eine einzige (Nr. 8) Nachkommen. Über diese Zucht wird anschliessend berichtet. Somit führt die direkte Paarung nur ausnahmsweise zu Nach- kommen. Damit wird eine alte Erfahrung früherer Autoren be- stätigt (STURTEVANT 1921, 1922, Kerkıs 1933a, Bonnier 1924). Unsere Kontrolle der Eier zeigte, dass bei den erfolglosen Pärchen keine Befruchtung erfolgt, dementsprechend fanden wir in den Receptacula und Spermatheken der Weibchen auch keine Sper- mien. Offenbar wird nür ausnahmsweise kopuliert. Dabei scheint es nach SrurTE-vant (1929) an der Paarungsbereitschaft der sim-W zu fehlen. 2. Bastarde aus implantierten Ovarien. Je ein larvales Ovar von sim (Stamm Belluno) wurde in eine weibliche mel-Larve des 3. Stadiums implantiert. Als Wirt ver- wendeten wir dabei den Genotypus fes cn bw/fes cn bw. Das Gen 2 Die simulans-Stämme verdanke ich der Freundlichkeit von Herrn Prof. A. Buzatti-Traverso, Pavia. ZUR AUTONOMIE UND PHASENSPEZIFITÄT 199 fes (female-sterile) führt homozygot zu einer völligen und auto- nomen Sterilitàt der Weibchen, deren Ovarien nie reife Eier liefern. Gepaart wurden die mit sim-Ovarien versehenen fes-W mit je drei mel-Wildtyp-M (Sevelen). Da jetzt keine Artbarriere mehr für die Paarung besteht, wurden überall dort Bastardnachkommen er- halten, wo sich das normal entwickelnde sim-Ovar an die Ausführ- gänge des fes-Wirtes angeheftet hatte. Dies geschah in 5 von 16 erfolgreichen Transplantationen. Über die Nachkommenschaft dieser Zuchten geben Tab. I und Abb. 1a Auskunft. Von den 5 Implantats-Ovarien (imp 6, 7, 9, 13, 15) wurden je die Gelege von 6—10 Tagen einzeln gesammelt. Damit kamen über 1000 Eier unter Kontrolle. Die embryonale Schlüpfrate (eSr) schwankt regelmässig im Bereich von 40—50%. Da einzelne Eier im Futterbrei verloren gingen, müssen wir hier auf präzisere Angaben verzichten. Alle schlüpfenden Lärvchen des 1. Stadiums (L I) wurden gesammelt und auf genügend Futter aufgezogen. TABELLE I Kontrolle der Nachkommen aus simulans-W x melanogaster-M. Vergleich der Leistungen aus implantierten Ovarien (imp) mit einer Direktkreuzung (dir). Uebrige Erklärungen im Text. Zucht Nr. e Sr LI tote L | tote P | nicht norm. A Z gef. L M. imp 6 40-50% 134 — 1 9 124 93% imp 7 40-50% 72 1 — 2 69 96% imp 9 40-50% 120 — 3 7 110 92% imp 13 40-50% 98 1 = 7 90 929 imp 15 40-50% 110 m 3 1 106 96% Total 40-50% 534 2 O] 26 499 94% dir 8 40-50% 68 — 1 4 63 94% Von diesen Zygoten entwickeln sich 92—96% zu normalen Bastardmännchen. Dementsprechend fanden wir nur sehr wenige tote Larven (L) und tote Puppen (P). Auch der Anteil nicht ge- fundener Larven, der auf larvales Absterben vor Erreichen des 3. Stadiums hinweist, ist sehr gering. Die festgestellten Aufwachs- zahlen (AZ) sind ungewöhnlich hoch. Nach unseren Erfahrungen 200 ERNST HADORN (Haporn und CHEN 1952) erreicht z. B. die larvale Sterblichkeit von genetisch normalen melanogaster-Genotypen, die unter den gleichen Aufzuchtbedingungen standen wie die Bastard-M der vor- liegenden Arbeit, meist bedeutend höhere Werte. Offenbar führt die hybride Konstitution zu sehr vitalen und re- sistenten Individuen. Diese hohe Vitalität hält auch nach dem Schlüpfen noch an: die Basard-M erreichten meist ein hohes Alter (3-5 Wochen). Dagegen erwiesen sie sich in Übereinstim- mung zu früheren Befunden (vergl. KeRKIS 1933a) ausnahmslos als völlig steril: die imaginalen Hoden bleiben klein und liefern niemals Spermien. Da die larvale und pupale Sterblichkeit der Bastardnach- kommen so gering ist, erscheint es äusserst unwahrscheinlich, dass sich unter den rund 6% Ausfällen genetisch weibliche Individuen befinden. Für die weiblich bestimmten Bastardzygoten ergibt sich vielmehr ein einheitliches embryonales Absterben. Mit dieser An- nahme steht in Übereinstimmung, dass mindestens 50%, der abge- legten Eier keine schlüpfenden Lärvchen liefern (e Sr). Die em- bryonale Absterbephase wurde noch nicht genauer ermittelt. Zusammenfassend stellen wir für die durchgeführte Paarung fest, dass aus der Artkreuzung zwischen sım-W x mel-M rund 50% voll vitale, aber sterile männliche Ima- gines und rund 50% phasenspezifisch embryonal absterbende weibliche Zygoten hervorgehen. 3. Vergleich mit Direktkreuzungen. Nach den Befunden der Tab. I und der Abb. la sind zwischen den Entwicklungsleistungen der Bastardnachkommen aus implan- tierten Ovarien und den Nachkommen der einen erfolgreichen Direktkreuzung (dir 8) keine gesicherten Unterschiede festzustellen. Dieser Befund, der allerdings durch weitere Direktkreuzungen noch besser zu sichern wäre, spricht für zelluläre Autonomie So erscheinen die Bastard-M der Direktkreuzungen ebenso vital wie diejenigen aus implantierten Ovarien, und in beiden Versuchs- anordnungen stellen die weiblichen Zygoten ihre Entwicklung em- bryonal ein. Die artspezifischen Unterschiede im stofflichen Milieu, das die heranwachsende Eizelle umgibt und ernährt, konnten somit die Entwicklungsleistungen der Zygoten nicht beeinflussen. ZUR AUTONOMIE UND PHASENSPEZIFITÄT 201 sim © X mel © mel Q X sim ©) dir o (Yo imp dir imp 534 801 844 1051 1330 ABB. 1. Ergebnisse der reziproken Artkreuzungen: Vergleich der Nachkommen Anteil) aus Direktkreuzungen (dir) und aus Ovarien, implantiert in die väterliche Species (imp). Uber den Säulen die Zahl der kontrollierten Eier oder der Larven des 1. Stadiums. a) b) (links) sim x mel: Unten = embryonale Letalitàt der weiblichen Zygoten; Mitte — nicht gefundene Larven (punktiert), gefundene tote Larven und Puppen (Figuren); Oben — vitale Bastardmännchen. (rechts) mel x sim: Aussere Säulen = embryonale Schlüpfrate. Unten = schlüpfende Lärvchen (Material für innere Säulen); Oben = nicht schlüp- fende Eier (unbefruchtet oder absterbend). Innere Säulen = Nachkommen aus Lärvchen des 1. Stadiums. Von unten nach oben: nicht gefundene Larven (punktiert); letale männliche Larven (schrafliert); letale männ- liche Pseudopuppen (leer); nicht oder halbschlüpfende weibliche Imagines (schraffiert); missbildete weibliche Imagines (leer). Rev. SUISSE DE Zoou., T. 68, 1961. 16 202 ERNST HADORN III. Die Paarune: D. melanogaster-W x D. simulans M. 1. Erfolg der Paarungen. Alle früheren Untersucher machten die Erfahrung, dass diese Paarung viel leichter gelingt, als die reziproke Kreuzung. So lieferte auch uns eine Massenzucht mit je 20 Pärchen mel-W (Sevelen) x sim-M (Belluno) zahlreiche Nachkommen. Dagegen erhielten wir aus einer entsprechenden Zucht mit dem Austin sim-Stamm nur unbefruchtete Eier. Für die Einzelzuchten wurden daher Bel- luno sim-M verwendet. Von 18 derartigen Einzelzuchten mit einem mel-W und je drei sim-M waren 5 erfolgreich (Tab. II b-r); die übrigen Weibchen legten nur unbesamte Eier. 2. Vergleich der Nachkommen aus Direktkreuzung mit Nachkommen aus implantierten Ovarien. Zur Implantation in sim-Wirte verwendeten wir larvale mel-Ova- rien, die durch die dominanten Faktoren L = Lobe und Cy = Curly markiert waren. Die schlüpfenden Träger von Implantaten wurden mit je drei sim-Männchen gepaart. Zur Implantation kamen pro Wirt je zwei L/Cy-Ovarien; damit erhöht sich die Chance, dass mindestens eines von ihnen angeheftet wird. Von 17 Wirts-W, die das Legestadium erreichten, legten 2 keine Eier ab; 6 lieferten nur Eier aus dem wirtseigenen sim-Ovar, die sich zu normalen sim- Imagines entwickelten; aus den restlichen 9 sım-Wirten erhielten wir die gewünschten mit L oder Cy markierten Bastarde. In jedem Fall schlüpften ausserdem aus diesen Zuchten noch reine sim-Ima- gines. Offenbar handelt es sich überall um Weibchen, bei denen ein implantiertes L/Cy mel-Ovar neben einem sim-Ovar angeheftet war. Da drei dieser Weibchen nur wenige Eier legten und zu früh starben, wurden sie nicht berücksichtigt. Die Gelege der übrigen 6 Implantatsträger (imp e-x) wurden dagegen vollständig erfasst. Tab. II und Abb. 1b geben Auskunft über die Ergebnisse. Dabei führen wir für beide Versuchsserien die Daten der Früh- gelege (I) nach Einzelzuchten getrennt und zusammenfassend für die ganze Serie (total) auf. Dagegen wird über die anschliessenden Spätgelege (II total) nur zusammenfassend berichtet. 203 ZUR AUTONOMIE UND PHASENSPEZIFITÄT UNIT dOp aunung = 1810} I ap QUI ns 1810) TE pun I dwt Suottossyeyury IDUNZUALY ) You, = dOp SIUJ[RUIOASTUHIATUOSOL) QUOAN VIT MII -UUBUI "NOI" UOA % UL S pun Su UOA Quumns ‘(5) ]Jdn]yosoz pun (Su) JJAn[yosozgey dopo JUOIU op (7) IULBZUV ISYULSBUL] SUV] MUS J[EUHIOU = ULIS ‘I al UOA © UT SQUISYVUIT pun uoddn ‘UQALB"] Quopunjos = IBS a’ -UON = I "I f(s ©) opeIpdn[os USTLUOALAWO Jop FUNUrumt)spg] IN} Joi oj[Yezos = 3:99 = SY, ‘JUONZIOZUIS dO p JOULUNN 7098 6% ChE Joy | evo oe 78 Crm OSG Le HL %9% 871 | %98 767 | %68 | 888 77-6 | [8307 JI dun %88 % TEL IO 688 | 060 | %9% | GHZ | 08 | %6% | GOT | ver | MHS 893 | %6L 1GOL | %88 | 0881 — peyoy I dui 038 981 %88 | 35 6 088 | 51 07 %8 OL Vorl Lal %88 | #91 8-1 x dui 007 | 6L°0 % 8% | 88 ré % 6% | 82 9% HI 3% EL VL) %8L | 09% 6-1 M du 96.7 | 960 | 7088 | GE 8 %6% | 98 98 %I «OLY LL Z8T VIET 11-1 b dur noe | 260 | %Y8 | 18 Gr | %88 | 59 yy ar 2098 %$8 187 %#6 | 618 SV y dun Os |. 00.721090. 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Für die Implantatsserien ergibt sich im Frügelege eine tiefere Schlüpf- rate (88%), dagegen hält sich die Fertilität länger auf der Anfangs- höhe (bis zum 9.—14. Tag). In den Spätgelegen sinkt hier erwar- tungsgemäss die Schlüpfrate auch ab (59%). Wahrscheinlich ist für die Bastardeier der Frühgelege eine höhere Schlüpfrate charak- teristisch als für das Gemisch von Eiern aus Implantatsträgern, die auch reine sim-Nachkommen liefern. Die hohen initialen Schlüpf- raten der Bastarde weisen darauf hin, dass keine eigentliche embryonale Letalphase besteht; darin zeigt sich ein typi- scher Unterschied zur reziproken Kreuzung (Abb. 1a). b) Die weiblichen Bastarde. Hier wird phasenspezifisches Absterben zur Zeit des Schlüpfens der Imagines festgestellt. Ein Teil der voll metamorphosierten Weibchen ist entweder unfähig, das Pupa- rium zu sprengen oder ganz zu verlassen (ng); häufiger aber ge- lingt zwar noch das Schlüpfen; doch sind auch diese Imagines stets schwer missbildet. Sie entfalten die Flügel nie, haben ver- krüppelte Beine, abnorme Abdomina und sterben kurz nach dem Schlüpfen. Wie Sturtevant (1929) und Kerkıs (1933b) gezeigt haben, ist eine solche subvitale Leistung der Bastard-W aber nur für hohe Zuchttemperaturen (250 C und mehr) charakteristisch; bei tieferen Temperaturen (16—22°) entstehen normale, lebens- fähige Weibchen. Da in unseren Kulturen 41—49% der Lärvchen des ersten Stadiums sich zu metamorphosierten Weibchen entwickeln und eine zusätzliche embryonale Letalität nicht nachzuweisen ist, er- scheint die larvale und pupale Vitalität der Bastard-W nicht schlechter als bei normalen Wildstämmen von mel oder sim. Der ungünstige Einfluss der hohen Temperaturen manifestiert sich erst bei den schlüpfreifen oder frisch geschlüpften Imagines. Aus den Aufwachszahlen dieser Weibchen ergeben sich zudem keine Unter- schiede zwischen den Direktkreuzungen und den Nachkommen aus Implantatsovarien (Tab. II). Dagegen ist der Anteil der schlüp- ZUR AUTONOMIE UND PHASENSPEZIFITÄT 205 fenden Fliegen in den Direktzuchten signifikant höher als in den Implantatsserien (vergl. ng mit g in Tab. II und Abb. 1b). Das Heranreifen des mei-Eies im sim-Wirt scheint damit die ungünstige Temperatursensibilität prädeterminierend zu verstärken. c) Die männlichen Bastarde. Für sie ist nach allen bisherigen Untersuchungen ein phasen- spezifischer Entwicklungsstillstand unmittelbar vor oder nach der Pupariumbildung charakteristisch. Die Larven erreichen das 3. Stadium; die meisten von ihnen pupa- risieren auch noch und zwar mit einer Verspätung von 5—10 Tagen (Haporn und NEEL 1938). Dabei entstehen lediglich letale Pseudopuppen. Diese Befunde werden durch die vorliegende Unter- suchung voll bestätigt. Aus Tab. II geht hervor, dass 36—40% der Larven des ersten Stadiums, unter denen weibliche und männliche Individuen in gleicher Häufigkeit vertreten sein dürften, die charakteristische Letalphase erreichen. Das Defizit wird darauf beruhen, dass stets einzelne männliche Larven bereits auf frühem Stadium absterben. Sie entgehen dabei unserer Kontrolle. Wesentlich für unsere Frage- stellung ist nun der Befund, dass sich die Aufwachszahlen und Puparisierungsraten aus Direktkreuzungen und Implantatsserien nicht signifikant unterscheiden. Penetranz und Expressivität der Letalität werden durch das artspezifische Milieu in dem das mel- Ovar heranreift also nicht beeinflusst. Die Bastardletalität verhält sich autonom, insofern sie einzig durch die gene- tische Konstitution der Ovarzellen bestimmt wird. Unterschiede im Anteil der letalen Larven (L) und Pseudopuppen (Psp) in den verschiedenen Serien sind bedeutungslos, da die Schlusskontrolle der Zuchten nicht überall zur gleichen Zeit vorgenommen wurde. Einzelne Larven hätten bei längerem Zuwarten noch pupari- siert. d) Das Geschlechtsverhältnis der Bastarde. Die bessere Aufwachszahl der weiblichen Lärvchen führt zu einem Männchendefizit. So finden wir zusammengefasste GV-Werte (Tab. II, Männchen: Weibchen) von 0, 71 — 0, 98. 206 ERNST HADORN e) Vergleich der Fekundität aus Implantats- und Wirtsovarien. Für unsere Genotypen wurde festgestellt, dass fast durchwegs aus dem implantierten mel L/Cy-Ovar mehr Nachkommen hervor- gehen als aus dem wirtseigenen sim-Ovar (I/W-Werte der Tab. II). Summary 1. Direct crosses between Drosophila simulans females and Drosophila melanogaster males produce female zygotes all of which stop development phasespecifically during embryogenesis; whereas the male zygotes develop into sterile but highly viable male flies (hybrid heterosis). 2. Larval ovaries of D. simulans were transplanted into female- sterile (fes) hosts of D. melanogaster. The fes-carriers of the simulans implants were crossed with melanogaster males. The hybrid offspring from the implanted ovaries differ in no way from those derived from direct crosses. Thus the embryonic lethality of the female zygotes as well as the high viability of the males both behave autonomously. 3. Direct crosses between D. melanogaster females (L/Cy-stock) and D. simulans males produce (at 25°C) malformed female imagines which die either within the pupal case, during or shortly after eclosion. No embryonic, larval or early pupal lethality was observed. The male hybrids die in a phase specific way either as overripe larvae of the third instar or more often as pseudopupae. 4. Larval ovaries from L/Cy melanogaster donors were trans- planted into simulans hosts and the latter crossed with simulans males. The male hybrid offspring of the implanted ovaries differ in no way from those of the direct cross, thus indicating a cell autonomous penetrance and expressivity of lethality. For female hybrids a higher percentage of imagines, capable of hatching, was found in the offspring from direct crosses as compared with those from implanted ovaries. Otherwise no influence on autonomous behaviour was observed. LITERATUR Bonnier, G. 1924. Contributions to the knowledge of intra- and inter- specific relationships in Drosophila. Acta zool. Stockh. 5: 1-122. OPISTHOBRANCHIER DES MITTELMEERES 207 Haporn, E. und P. S. Cuen. 1952. Untersuchungen zur Phasenspezifitàt der Wirkung von Letalfaktoren bei Drosophila melano- gaster. Arch. Jul. Klaus Stift. Vererbforsch. 27: 147-163. — und J. Negev. 1938. Der hormonale Einfluss der Ringdrüse (Corpus allatum) auf die Pupariumbildung bei Fliegen. Roux’ Archiv 138: 281-304. Kerkis, J. J. 1933a. Development of gonads in hybrids between Droso- phila melanogaster and Drosophila simulans. J. exp. Zool. 66: 477-509. — 1933b. Einfluss der Temperatur auf die Entwicklung der Hybriden von Drosophila melanogaster x Drosophila simulans. Roux’ Archiv 130:1-10. STURTEVANT, A. H. 1921. Genetic studies on Drosophila simulans. I. Introduction. Hybrids with Drosophila melanogaster. Genetics 5: 488-500. ontributions to the genetics of Drosophila simulans and Drosophila melanogaster. 1. The genetics of Drosophila simulans. Publ. Carneg. Inst. No. 399: 1.62. = CO iw) ide) GS N° 19. Hans Rudolf Haefelfinger. — Hervia costai (n. nom.), ein wıeder entdeckter Opisthobranchier des Mittelmeeres!. (Mit 6 Textabbildungen und 1 Tabelle.) Zoologische Anstalt der Universität Basel; Station Zoologique Villefranche- sur-Mer; Laboratoire Arago Banyuls-s-Mer. Sowohl in Villefranche-sur-Mer (Alpes Maritimes) als auch in Banyuls-sur-Mer (Pyrenees Orientales) fand ich regelmässig beim Tauchen in geringer Tiefe (0—10 m) eine relativ grosse Opistho- branchierart. Die äusserlichen Aspekte stimmten ziemlich genau mit der in der Faune de France (Opisthobranches par A. Pruvor- For, 1954) gegebenen Diagnose von Caloria maculata Trinchese 1888 überein. Dieselbe Bestimmung hat schon VAyssiÈRE (1915) vorgenommen. Durch Zufall fand ich jedoch sowohl in Villefranche ! Die Studien an Opisthobranchiern des Mittelmeeres können dank der Unterstützung durch den Schweizerischen Nationalfonds für wissenschaftliche Forschung durchgeführt werden. 208 HANS RUDOLF HAEFELFINGER als auch in Banyuls die wahre, von TRINCHESE 1888 beschriebene Caloria maculata (HAEFELFINGER 1960a), so dass die in dieser Arbeit diskutierte Form neu klassiert werden muss. Eindeutig lässt sich nachweisen, dass die Art, um die es hier geht, von Costa 1866 unter dem Namen Eolis peregrina beschrieben wurde; sein Unter- suchungsmaterial stammt aus Neapel. Der Name Polis ist jedoch hinfällig, da die vorliegende Art zur Familie der Facelinidae ge- hört und, wie in der Diskussion noch gezeigt wird, in die Gattung Hervia eingereiht werden kann. Andererseits muss infolge der Priorität der Artname peregrina für Hervia peregrina (GMELIN 1789, Doris peregrina) reserviert bleiben, so dass für die vorliegende Art ein neuer Name gesucht werden musste. Zu Ehren des Erstbe- schreibers möchte ich sie costai nennen. Originalbeschretbung — Costa 1866. „Lactea, maculis duabus cervicalibus ; tentaculi dorsalibus basti apique exeptis, croceis. Branchis fusco rubris ante apicem albidum cyaneıs, utrinque in fasciculos 7—8 digestis. „Corpo assai snello, di color bianco latteo, talvolta tendente al carnicino: il dorso con due macchie ben circonscritto di color rosso- aranciato sul collo innanzi la radice del tentacoli dorsali. Questi dello stesso colore rosso-aranciato, ad accezione della base e della estremità, che son bianche. Tentacoli iabbiali lunghi più che la terza parte del corpo compresa la coda: 1 dorsali lunghi la metà dei primi, o poco più. Branchie di color rosso fosco, che passa al’indaco verso la estremità, la quale è bianca. Di esseve ne ha sette gruppi principali da cadaun lato, ed altre isolate più in dietro. Quelle del primo gruppo sono da dieci a dodici disposte sopra due serie transversali e diminuenti in lunghezza da dentro in fuori. Quelli degli altri gruppi sono disposte sopra unica serie transver- sale. Il loro numero va gradamente decrescendo dal secondo, nel quale ve n’ha sette o otto, fino al settimo dove n’ha due o tre. Ciascun gruppo di branchie è poggiato sopra un mammelone più o meno sporgente. Lunghezza degl’individui maggiori mill. 30. Ricevuta in aprile ed in maggio: non molto abbondante.“ Osservazione. — Di tutti gli scrittori i quali han parlato di questa specie i più han mostrato non aver osservata la vera Eolide descritta dal CAvoLinI, non avendo espressa la nota più caratte- OPISTHOBRANCHIER DES MITTELMEERES 209 ristica delle branchie tricolori. CANTRAINE, Rısso e lo stesso DELLE CHIAJE sono in questo numero. Anche la figura del GUÉRIN non esprime il cennato carattere. Trotzdem die Diagnose CosrTa’s nur in wenigen Punkten einer Ergänzung bedarf, möchte ich nochmals die vollständige Artbe- schreibung geben. ABB. 1. Junge Heroia costati. Hervia costai (n. nom.). Eolis peregrina, Costa 1866; non Doris peregrina, GMELIN 1789; non Eolis peregrina, LAMARCK 1835; non Eolis peregrina, DELLE CHIAJE 1923; non Cavolinia peregrina, GUERIN 1831; Caloria macu- lata VAYSSIERE 1913; Caloria maculata, Pruvor-FoL 1954. Körperform. Sehr langgestreckt und schlank, Länge bis 40 mm. Vorderende des schmalen Fusses zu zwei tentakelartigen Gebilden 210 HANS RUDOLF HAEFELFINGER ausgezogen. Stirntentakel ausserordentlich lang und schlank, Rhino- phoren höchstens halb so lang wie die Stirntentakel, zugespitzt, Oberfläche glatt bis leicht runzelig, nie perfoliert oder anneliert (Abb. 1, 2, 6). Papillen dünn und zugespitzt, in 8—10 Gruppen beiderseits der Rückenlinie auf kleinen Kissen sitzend; innerhalb der Gruppen in einer Reihe 1—10 Papillen mehr oder weniger geradlinig angeordnet. Erste Papillengruppe v-förmig bis spitz- bogenförmig mit 11—18 Papillen. Grösse der Papillen in dorso- ventraler und caudaler Richtung abnehmend, Länge 1—10 mm (Abb. 1 und Tabelle). TABELLE Papillengruppen und Anzahl Einzelpapillen in Abhängigkeit der Länge. | Ex. Länge I II III IV V VI VII | VIIL | IX X No. mm 1 T rer IE SES AT ea ape | er ll ser re: l'OL || ae 1 D Al | A TS) OO AR oS: RE lea | al || Al 2 27 |14| 7| 6|8| 6/6|6|8|6/6|5/4|3/4|2/3|2/2|-=|- 3 25 |16|18/10)8|10.7|9/8|6|7)55|2/4|2/1|-\-| | — 4 16 116111, 916| 6161616151514151313131212|1|-|— > 16 [12 /12| 7/7). 6|6|6/6|5|4|4/3|/2/2|1|4|-=|-|=|= 6 12214201257 7272| 52262162 1162 AAA SR eee 10-12 | 7- 9 G BD | Ee | de abnehmend Dt I Exemplare 1—6 aus eigener Sammlung, C = Angaben von Costa. Radula. Formel 0, 1, 0. Aus 12—21 Zähnen bestehend. Zahn schwach hufeisenförmig mit grossem Hauptdentikel und beider- seits 6—9 oft unregelmässigen Nebendentikeln (Abb. 5 a, b, c). Kiefer. Kaurand mittelgross mit etwa 40 unregelmässigen Zähnchen (Abb. 5 d, e). Genitalöffnung. Auf der rechten Körperseite schrägunterhalb der ersten Papillengruppe (Abb. 2). Penis unbewaffnet. After. Auf der rechten Körperseite hinter der zweiten Papillen- gruppe, warzenartig hervortretend (Abb. 2). OPISTHOBRANCHIER DES MITTELMEERES 211 Färbung. Körper durchscheinend, leicht opak. Vor den Rhino- phoren zwei superfizielle orangerote Flecken! (Code universel des Couleurs No. 196). Leber in den Papillen rostrot (C.d.C. No. 168). Spitze der Papillen irisierend weiss, in proximaler Richtung über- gehend in hellblaue Bereifung (C.d.C. No. 559). Spitze der Rhino- phoren ebenfalls orangerot (C.d.C. No. 196). Auf dem Schwanz irisierend weisser Streifen. ABB. 2. Schematisierte Rücken-und rechte Seitenansicht einer Hervia costai. Die Papillen sind entfernt, die Zahl der Ansatzstellen der Übersichtlichkeit wegen reduziert. (1-8 — 1.-8. Papillengruppe; A = After; B = Genital- œffnung : C = Labialtentakel; D = Stirntentakel; E = Rhinophoren; RE —-Gehirn; NG —*ZAwitterdruse). Vorkommen. Der überwiegende Teil der beobachteten und ge- fangenen Exemplare (über 100) stammt aus Wassertiefen oberhalb 10 Meter, nur vereinzelte Tiere wurden unterhalb dieser Linie ge- sichtet und wahrscheinlich durch Wasserströmungen dorthin ver- frachtet. Das eigentliche Lebensgebiet sind die Kolonien des Hydroiden Eudendrium ramosum, die überhängende Felswände in der 1 Diese Flecken gaben Anlass zur Bestimmung als Caloria maculata, in Wirklichkeit bezog jedoch TRINCHESE das maculata auf die schwarzen Flecken der Rückenpapillen (HAEFELFINGER 1960 a). 212 HANS RUDOLF HAEFELFINGER Brandungszone oft rasenartig bedecken. Flabellina affinis, eben- falls eine grössere Aeolidierform bewohnt das gleiche Biotop, steigt jedoch im Gegensatz zu Hervia costai regelmässig auch in tiefere ABB. 3. Gelege von Hervia costai auf Eudendrium ramosum. Regionen ab (Funde in 40 m Tiefe). Fänge konnten zu allen Jahreszeiten gemacht werden, dabei wurden alle Körpergrössen beobachtet. Sehr deutlich tritt bei Freilandbeobachtungen die Funktion des langen Schwanzes zu Tage. Oft hält sich die Schnecke nur mit OPISTHOBRANCHIER DES MITTELMEERES 245 dessen Hilfe auf den Eudendrien-Aestchen fest und sucht durch kreisende Bewegungen des Vorderkörpers nach einem neuen Halt; erst wenn sie gut Fuss gefasst hat, lässt sie den ersten Fixpunkt los. Erstaunlich ist die Qualität der Haftung auch bei sehr starkem Wellenschlag, äusserst selten sah ich Exemplare, welche ihren Halt verloren hatten, frei im Wasser treiben. Nahrung. Hervia costat nährt sich ausschliesslich von Euden- drium ramosum. Andere Hydroiden wurden im Aquariumsversuch angeboten, aber nie gefressen. Fortpflanzung. Kopulationen und Eiablagen konnte ich fast zu jeder Jahreszeit im Aquarıum beobachten. Doch auch im Meer fand ich regelmässig kopulierende Tiere und Gelege auf Eudendrien- kolonien. Die Kopulation erfolgt nach dem Modus „tete-beche‘, Ben = © COR IC : : Ô : II EDEN d. h. die beiden kopulationswil- es oe a ligen Tiere legen ihre auf der 0, rechten Körperseite im vorderen Drittel befindliche Genitalregion Imm gegeneinander. Ein eigentliches Na: Kopulationsvorspiel stellte ich Ausschnitt aus einem Laichband. bis jetzt nicht fest. Die Verei- (B = basales Gallertband mit Haft- nigung dauert mehrere Minuten; Kalle a ace mgt DE die genaue Dauer konnte ich hin- $chnur = D). gegen noch nicht ermitteln. Nach dem Akt kriechen die Schnecken auseinander. Die Eiablage folgt mehrere Tage später. Isoliert gehaltene Tiere produzieren bei aus- reichender Ernährung nach erfolgter Kopula drei und mehr be- fruchtete Gelege. Exemplare von mehr als 12 mm Länge scheinen geschlechtsreif zu sein, doch fehlt zur eindeutigen Festlegung noch statistisches Material. Das Gelege ist ein Band von knapp einem Millimeter Breite und mehreren Zentimetern Länge (10 cm und mehr, Abb. 3). Es sind deutlich drei Teile unterscheidbar. Ein durchsichtiges zartes Gallertband trägt einseitig ein etwas derberes Band, in welchem sich die eigentliche Eischnur befindet (Abb. 4). Die Eier sind spiralig angeordnet. Das Ei selbst ist annähernd kugelig, mit einem Durchmesser von 0,09 mm. Pro Millimeter Gelege zählt man rund 100 Eier, ein mittleres Gelege enthält also rund 10 000 Eier. 214 HANS RUDOLF HAEFELFINGER Die Entwicklungsdauer bis zum Schlüpfen der Veliger beträgt bei 13°C rund 19 Tage. Eine Aufzucht ist bis heute noch nicht gelungen. Abwerfen der Rückenpapillen. Verschiedene Aeolidier können ihre Rückenpapillen aktiv abwerfen. /erpia costai zeigt diese Eigen- 5b ABB. 5. Radula und Kiefer. — Aufsicht des ersten Radulazahnes einer Radula von total 21 Zähnen; b — Seitenansicht desselben Zahnes; ce — Letzter Radulazahn; d = Kiefer; e = Detailbild des Kaurandes.) (a schaft sehr ausgeprägt. Schon beim Fang mit der Pipette lösen sich oft Kolben los, besonders jedoch bei der Haltung ım Aqua- rıum. Zwar hält sich Hervia costai bei Fütterung mit Eudendrium relativ gut während mehreren Wochen, unsaubere Gefässe und Ver- unreinigungen im Wasser bewirken aber ein Abwerfen der Kolben, so dass ihre Zahl um die Hälfte bis Dreiviertel reduziert werden kann. Auch ungenügendes Anaesthesieren vor der Fixierung hat den Abwurf der Papillen zur Folge. Im Freien werden die Papillen regeneriert, im Aquarium erfolgt der Infektionen wegen die Rege- neration nur selten. Diskussion. Dass es sich bei der vorliegenden Art um Eolis peregrina von Costa handelt, ist nicht zu bezweifeln. Was die Körperform und Färbung anbelangt, ergeben sich keinerlei Differenzen zwischen den mir vorliegenden und beobachteten rund 100 Exemplaren und ON OPISTHOBRANCHIER DES MITTELMEERES DA Costa’s Beschreibung sowie seiner farbigen Skizze. Dass er ver- merkt, die erste Papillengruppe sei zweireihig, lässt sich durchaus begreifen, denn bei verschiedenen untersuchten Exemplaren traten die Schenkel des V oder des Spitzbogens sehr nahe zusammen, und ABB. 6. Hervia costai auf Eudendrium ramosum (Unterwasseraufnahme). die Verbindung der beiden an der Spitze ist nicht immer sehr deutlich. Die Anzahl der Papillengruppen sowie der einzelnen Papillen ist ziemlich grossen Schwankungen unterworfen, so dass man nicht auf die Zahlen des Typusexemplares abstellen kann. Leider enthält die Originalbeschreibung keine Angaben über Ra- dula, Kiefer und innere Anatomie der Schnecke. 216 HANS RUDOLF HAEFELFINGER In zweiter Linie galt es jedoch eingehend zu prüfen, ob nicht BercH's Facelina veranyana (1874) ein Synonym von Hervia costai sei, dies obwohl BercH 1880 seine frühere Beschreibung widerrief und seine Facelina veranyana mit Hervia peregrina (Gmelin) identi- fizierte. Verschiedene Anzeichen, so die Disposition von After und Geschlechtsporus, sowie die Radulaverhältnisse würden diesen Schluss zulassen. Die Anordnung der Papillen in Doppelreihen und die geringelten Rhinophoren von Facelina veranyana lassen dies wiederum bezweifeln. Da BerGH nur konserviertes Material (zwei Exemplare aus der Sammlung VERANY) zur Verfügung stand, sind keinerlei verlässliche Angaben über die Färbung vorhanden. Immer- hin dürfte die gelbliche bis schwach grünliche Färbung seines Alkoholmaterials eher den Schluss auf Hervia peregrina (Gmelin) zulassen, umsomehr als unser eigenes in Alkohol und Formol kon- serviertes Material von Hervia costai weiss blieb und die Leber- anhänge in den Papillen ihre rötliche Farbe beihielten. Bei Hervia costat konnte ich zudem nie die für Facelina veranyana typischen doppelten Papillenreihen oder auch nur ein Aiternieren der Papillen- ansatzstellen beobachten. Trotzdem die Differenzen zwischen den beiden Arten recht gering sind, möchte ich Hervia costai nicht als Synonym von Facelina veranyana betrachten. Hervia costai ist als Art durch umfangreiches Material und durch Lebendbeobach- tungen eindeutig belegt. Es scheint mir deshalb im Hinblick auf künftige systematische Arbeiten besser zu sein, Holis peregrina Costa 1866 neu zu benennen. Was die Gattungszugehörigkeit betrifft, so kommen in erster Linie die Gattungen Caloria und Herpia in Betracht. Als eindeu- tige Gattungsmerkmale von Caloria sind die Anordnung aller Papillen in Querreihen (1—6 pro Papillengruppe), eine noch nicht definierte deutlich abgliederbare Drüse oberhalb des Leberanhanges in den Papillen, sowie die Kiefer mit tiefer Einbuchtung zu be- trachten. Keines dieser Kriterien ist bei Mervia costai erfüllt. Gattungsmerkmale für Hervia sind die Bildung kleiner Kissen, auf welchen die Papillen ansetzen, ferner die spitzbogenfärmige Gestaltung der ersten Papillengruppe, sowie die Ein- bis höchstens Zweireihigkeit der übrigen Gruppen. Die diskutierte Form steht also sicher Hervia peregrina (Gmelin) näher als Caloria maculata Trinchese. Ganz abgesehen von der verschiedenen Körperfärbung, ist es auch in morphologischer Beziehung gerechtfertigt Hervia costai als OPISTOBRANCHIER DES MITTELMEERES 217 selbständige Art und nicht nur als Variation von Mervia peregrina zu betrachten. Ein wichtiges Merkmal zur Unterscheidung der beiden Arten scheint mir die Einreihigkeit aller hinteren Papillen- gruppen mit Ausnahme der ersten zu sein, denn auch bei grossen Exemplaren (Über 20 mm Länge) unserer Hervia costai ist nie ein Anzeichen einer solchen Anordnung vorhanden. Alle übrigen Merkmale stimmen mit den Merkmalen der Gattung Hervia weit- gehend überein. Im Katalog der Opisthobranchier der Bucht von Villefranche- sur-Mer (HAEFELFINGER 1960b) figuriert Hervia costat unter den damals nicht bestimmbaren Formen als Nummer 173 (Aeolidia III). Ein Belegexemplar zur vorliegenden Arbeit ist im Naturhistorischen Museum Basel deponiert (Nummer 6235-a). LITERATUR BERGH, R. 1874. Beiträge zur Kenntnis der Aeolidiaden. Verh. k. k. Zool. Bot. Ges., Wien 24: 395-416. — 1881. Beiträge zur Kenntnis der japanischen Nudibranchien. Verh. k. k. Zool. Bot. Ges. Wien, 30: 155-200. Costa, A. 1866. Saggio sur Molluschi Eolididei del Golfo di Napoli. Ann. Mus. Zool. Napoli, 3: 59-79. HAEFELFINGER, H. R. 1960 a. Neue und wenig bekannte Opisthobranchier der Gattungen Trapania und Caloria aus der Bucht von Villefranche-s-Mer. Rev. Suisse Zool., 67 :226-238. — 1960 b. Catalogue des Opisthobranches de la Rade de Villefranche- s-Mer. Rev. Suisse Zool. 67: 323-351. Pruvor-For, A. 1954. Mollusques Opisthobranches. Faune de France 58. SÉGUY, E. 1936. Code universel des Couleurs. Lechevalier, Paris. Für alle übrigen Arbeiten sei verwiesen auf das Literaturverzeichnis in Horrmann, H. 1939. Opisthobranchia. In Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches. Rev. Suisse DE Zoor., T. 68, 1961. 187, 218 ELISABETH HAUSCHTECK N° 20. Elisabeth Hauschteck. — Die Chromosomen von fünf Ameisenarten !. (Mit 5 Textabbildungen.) Zoologisches Museum der Universität Zürich. An Formiciden sind bisher sehr wenige cytologische Unter- suchungen gemacht worden. In fast allen früheren Arbeiten, die sich mit Ameisenhistologie oder -cytologie beschäftigen, ist die Analyse des Chromosomensatzes nur beiläufig vorgenommen wor- den. So erschien 1892 (HENKING) eine Beschreibung der Embryonal- entwicklung von Lasius niger, in welcher der Autor 10 kleine kuglige Elemente in der I. und II. Reifeteilung und etwa 20 kurze Stäbehen in der ersten Furchungsteilung erwähnt. Lams (1908) beschreibt die Spermatogenese von Camponotus herculeanus, ent- hält sich jedoch einer Angabe über die Chromosomenzahl. Makino scheint die Zahlen n — 8 und 2n = 16, die in seinem Chromo- somenatlas abgedruckt sind, den Zeichnungen Lams’ entnommen zu haben. Ebenfalls 1908 fand ScHLEIP bei Formica sanguinea etwa 24 Chromosomen in Vorkernen, während er erwartungsgemäss nach der Vorkernverschmelzung über 30 Chromosomen (2n > 30) zählte. Die letzte mir bekannt gewordene cytologische Unter- suchung [HoGBEn (1920)] behandelt die Oogenese von Lasius flavus. In den Germarien wurden Mitosen mit 2n = 24 Chromosomen festgestellt. Alle früher untersuchten Arten gehören somit zu den Formicinen. Beim Vergleichen der bisherigen Befunde fällt die hohe Chromo- somenzahl von Formica sanguinea auf. Künftige Untersuchungen werden zeigen, ob es sich hier um eine polyploide Form handelt. Die vorliegende Arbeit befasst sich mit zwei Arten der Formi- cinen (Camponotus ligniperda, Camponotus vagus) und drei der Myrmicinen (Tetramorium caespitum, Pheidole pallidula, Solenopsis fugax). 1 Durchgeführt mit Unterstützung der Karl Hescheler-Stiftung, Herrn Prof. Dr. H. Burla danke ich für die Anregung und Förderung dieser Arbeit. Herr W. Leutert besorgte freundlicherweise das Material und bestimmte die vere: DIE CHROMOSOMEN VON FÜNF AMEISENARTEN 219 1) Camponotus ligniperda. Neuroblastenmitose, 2 n = 28. 2) Camponotus vagus. Spermatogonienmitose, n —14. 5u 4, ts 3) Tetramorium caespitum. Spermatogonienmitose, n=14. Der Pfeil bezeichnet 2 ilberein- ander liegende Chromosomen. 4) Pheidole pallidula. Neuroblastenmitose, In = 24. 220 ELISABETH HAUSCHTECK Cerebralganglien von Arbeitervorpuppen und Gonaden der Vor- puppen beiderlei Geschlechts wurden in 50% Essigsäure fixiert, gequetscht und nach Gomori [Y. MELAN- glo DER, K. G. WinGsrRAND (1953)] gefärbt. « ¥ Lo Für die Untersuchung weiblicher Gona- i aft di SA den von Camponotus ligniperda standen Rs © ge nur erwachsene Königinnen zur Verfü- gung. Bei den diploiden Mitosen des Ovars Se ||, von Camponotus ligniperda handelt es sich daher um Teilungen von Follikelepithel- kernen im Germarium. Dagegen wurden bei den Weibchen der übrigen Arten Oogonienmitosen analysiert. Das Gehirn der Ameisen enthält entsprechend den Befunden bei anderen Insekten [z. B: D. BopEnstein (1950)] Neuroblasten verschiedener Grösse. Nur ein Teil der grossen Kerne des Ameisen- gehirns enthält auch entsprechend grosse Chromosomen, und nur diese wenigen grossen Neuroblasten eines Gehirns eignen sich zu Chromosomenuntersuchungen. In Tabelle I sind die Ergebnisse der Chromosomenzählungen zusammengestellt. Die Chromosomenzahl 2n — 28 kommt in bei- den untersuchten Unterfamilien vor und im übrigen ist die inter- spezifische Variabilität der Chromosomenzahlen bei den von mir untersuchten Arten wesentlich geringer als bei den Angaben in der Literatur. Bei drei der Arten konnten Teilungen in beiden Ge- schlechtern analysiert werden: die Weibchen enthielten abgesehen von Oocyten II, den diploiden, die Männchen den haploiden Chro- mosomensatz. In einem weiteren Untersuchungsschritt wurden die Karyo- typen der verschiedenen Arten auf die Lage der Centromeren und die Chromosomenlänge geprüft. Da sich jedoch nur geringe Unter- schiede zwischen den Arten ergaben, soll vorläufig von einer de- taillierten Charakterisierung der Karyotypen Abstand genommen werden bis weiteres Material vorliegt. Einige Merkmale gelten gleichermassen für die Chromosomen- sätze aller fünf Arten. Die Centromeren liegen bei allen fünf Arten median bis subterminal. Das grösste Chromosom eines Satzes ist etwa zwei bis drei mal so lang wie das kleinste. Dazwischen bilden alle übrigen Chromosomen eine kontinuierliche Stufenreihe. Nur Pheidole bildet hier eine Ausnahme. Bei Ph. pallidula findet sich ICI TST] @ £ xnônf sısdousjog' VI SA KCA IG vpnpiyod aoprayd 89 US O SY FER SGEN MESE GINE RCE Ias BL umpdsavI UNILOWUDA79,], LG Or 8118 IT | snsvs snjouodum,) UG 7 ERE ll) GL|G |1 opaadıusı] snyouodum,) VV | €¥ | 6b} IT | OF} 6 8 VE] ET | Ob] 80 |] LE | 98 | GS} 73 | EB] SS | 88 | LS | 98 | GS] ve | 68 | 8% UAIUEZUIUWOSOUOAU) 1807 L U9SUN]I97] -119Z u u UE Us 9J9JI0M -98sne uapoy IRAQ Udo) -4 "UOYDZUIWOSOWOAY,) Lap Uazuanbady ATTAaV ], 222 ELISABETH HAUSCHTECK ein kleines Chromosom, das nur etwa ein fünftel der Länge des grössten misst und halb so lang ist wie das nächst grössere. In den Cerebralganglien von Camponotus ligniperda und Phei- dole pallidula wurden ausser der diploiden Chromosomenzahl Kerne mit weit höheren Zahlen gefunden. Diese grossen Kerne haben z. T. das Aussehen einer späten Prophase, die Chromosomen sind aber stets schlechter ausgebreitet als die diploider Metaphasen des gleichen Ganglions. Leider war daher in keiner dieser Mitosen die Chromosomenzahl sicher zu ermitteln, aber eine Schätzung führte zu Zahlen, die etwa dem tetraploiden Satz entsprechen würden. Da sich in allen untersuchten Gehirnen polyploide Neuroblasten fanden, dürfte die Polyploide im Ameisengehirn eine normale Er- scheinung sein, nicht vergleichbar mit der von STAIGER und GLooR (1952) beschriebenen „pathologischen“ Polyploidie im Drosophila- gehirn. Die Untersuchungen wurden erst im Spätsommer des vorigen Jahres (1960) begonnen, als Vorpuppen vor allem von Geschlechts- tieren im Freien nur noch selten zu finden waren. Es ist geplant, die Untersuchungen auf weitere Arten auszudehnen. Summary. The chromosome complements of the following five species of ants were determined by counts made on the gonads of both sexes, and also on the brain cells of the workers of some of the species: Camponotus ligniperda n = 14, 2n = 28; Camponotus vagus n = 14, 2n = 28; Tetramorium caespitum n = 14, 2n = 28; Pheidole pallidula 2n = 24; Solenopsis fugax n = 11, 2n = 22. All females were diploid and all males haploid. The cerebral ganglia of the workers contained not only diploid, but also poly- ploid cells. LITERATURVERZEICHNIS BODENSTEIN, D. 1950. The postembryonic development of Drosophila. In M. Demerec: Biology of Drosophila, New York. S. 275-367. HENKING, H. 1892. Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge in den Eiern der Insekten. III. Spezielles und Allge- meines. Zeitschr. wiss. Zool. 54: 1-275. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE DE SOREX ARANEUS L. 22% HoGBEn, L. T. 1920. Studies on Synopsis. I. Oogenesis in the Hymenop- tera. Proc. Royal Soc. London, 91: 268-294. Lams, H. 1908. Les Divisions des Spermatocytes chez la Fourmi (Campo- notus hercullanus L.). Arch. Zellforsch. 1: 528-538. Makino, S. 1951. An Atlas of the Chromosome Numbers in Animals. 2. Auflage. MELANDER, Y. and K. G. Winestranp. 1953. Gomori’s Hematoxilin as a Chromosome Stain. Stain Technology, 28: 217-223. SCHLEIP, W. 1908. Die Richtungskörperbildung im Ei von Formica san- guinea. Zool. Jahrb., 26: 651-683. STAIGER, H. und H. GLoor. 1952. Mitosehemmung und Polyploidie durch einen Letalfaktor (LPL = Letalpolyploidie) bei Droso- phila hydei. Chromosoma, 5: 221-245. N° 21. R. Matthey et A. Meylan, Lausanne. — Le poly- morphisme chromosomique de Sorex araneus L. (Mamm. Insectivora). Etude de deux portées de 5 et 9 petits. (Avec 5 figures et un tableau dans le texte.) Laboratoire de Zoologie et d’Anatomie comparée, Université Lausanne. La variation du nombre chromosomique de Sorex araneus L. a été signalée por la première fois par SHARMAN (1956), puis confir- mée l’année suivante par Forp, HAMERTON et SHARMAN (1957). Ces auteurs ont mis en évidence, au sein d’une population de Musaraignes de Grande Bretagne (Berkshire), un polymorphisme chromosomique de type robertsonien touchant trois paires auto- somiques. Chacun de ces trois couples, d’une manière indépendante, peut être représenté par 2 V, par 1 V et 2 I ou par 4 I, d’où l’exis- tance théorique de 3? = 27 types cytologiques. Pour les SS, por- teurs d’un trivalent sexuel de type X-Y, Y,, la variation du nombre diploide pourrait s’etendre de 21 à 27, pour les 99, de 20 à 26; en fait, ont été observés des gg de 22 à 27 et des 99 de 22 à 25. Etudiant 11 Sorex araneus L. 33 ad. de cinq stations de Suisse romande, l’un d’entre nous (MEYLAN, 1960) a constaté des varia- tions du nombre diploide uniquement chez les individus provenant 224 R. MATTHEY ET A. MEYLAN du Col de Bretolet s/Champéry (Alpes valaisannes), les sujets pro- venant du Jura et du Plateau etant tous caracterises par 23 chro- mosomes conformément à la description de Bovey (1949). Le poly- morphisme intraspécifique observé en Suisse (3g de 23 a 31) est DI e di > >. , 7 16 ” AS - 3 MERO Est Sorex araneus L. gg. Divisions diploides. Hématoxyline de Ehrlich. x 1700. Fic. 1. Forme à 31 chromosomes (embryon). Fic. 2. Forme à 30 chromosomes (nouveau-né). Fic. 3. Forme à 29 chromosomes (nouveau-né). plus étendu que celui constaté en Grande-Bretagne; deux JS dont la formule chromosomique a pu être établie avec certitude présen- tant 31 éléments, un autre vraisemblablement 27. La règle de Robertson permet, semble-t-il, de relier les formes a 31 chromo- somes au type caractéristique à 23, 16 acrocentriques de l’un étant assimilables aux 16 bras de 8 métacentriques de l’autre. Durant l’ete 1960, une nouvelle serie de piégeages a été effec- tuée dans la région de Bretolet et de nombreux Sorex araneus L. ont été capturés, parmi lesquels deux 99 gravides. L’une, fixée immédiatement, portait 6 embryons, l’autre, gardée en élevage, mit bas 9 petits qui furent sacrifiés quelques heures après la naissance. Des préparations par écrasement ont été réalisées à partir du foie pour les embryons, à partir du même organe et de la rate pour les nouveau-nés, selon la méthode décrite par MATTHEY (1953). Le nombre diploide a pu être déterminé avec certitude pour > des 6 embryons et pour l’ensemble des nouveau-nés. Ce nombre POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE DE SOREX ARANEUS L. 223 a ete etabli pour chaque individu sur la base de 5 a 12 figures métaphasiques particulièrement claires. Le sexe n’ayant pas été déterminé morphologiquement, c’est l’examen cytologique qui per- mit de distinguer Sg et 99, les SZ étant facilement reconnaissables % mn we { i NARA «0 "à ( 2 % N 2 + > EN Vis & si 4 5 : Fic. 4 et 5. Sorex araneus L. 99. Divisions diploides. Hématoxyline de Ehrlich. x 1700. Fic. 4. Forme à 28 chromosomes (nouveau-né). Fic. 5. Forme à 29 chromosomes (nouveau-né). a la présence du chromosome sexuel Y,, élément fortement acro- centrique de grande taille. Des variations chromosomiques tout a fait identiques ont été relevées dans les deux portées et les résultats se trouvent consignés dans le tableau ci-joint. Les gg sont caractérisés par des nombres diploides (2 N du tableau) de 31, 30 ou 29 chromosomes (fig. 1, 2 et 3), les 22 de 29 ou 28 (fig. 4 et 5). Les éléments méta- ou submétacentriques étant tous de taille grande ou moyenne, a l'exception d’une paire de petits métacentriques, sont nettement distincts des autres élé- ments tous acrocentriques et ils ont été dénombrés dans chaque figure diploide (colonne M ou SM du tableau). Afin de préciser les rapports existant entre les différents types cytologiques, la meilleure cinèse représentative de chaque individu a été photographiée, puis agrandie environ 10.000 fois pour per- mettre la mensuration des chromosomes. Les autosomes étant seuls 226 R. MATTHEY ET A. MEYLAN touchés par le polymorphisme chromosomique, il est relativement aisé de séparer du lot diploïde les hétérochromosomes. L’X. grand élément presque symétrique et l’Y,, grand acrocentrique, peuvent être isolés sans erreur. L’Y,, facile à reconnaître chez les individus TABLELE Sorex araneus L. Tableau résumant la variation chromosomique au sein de deux portées. Portée Sexe 2N M ou SM 2 Na Ma ou SMa d 31 9 28 8 Q 29 11 27 9 I Q 29 11 27 9 E, 29 11 26 10 Q 28 12 26 10 3 31 9 28 8 3 30 10 27 9 d 30 10 27 9 Q 29 11 27) 9 II Q 29 11 27) 9 Q 29 11 2 9 © 28 12 26 10 Q 28 12 26 10 Q 28 12 26 10 I = Embryons. II = Nouveau-nés. 2 N = Nombre diploide. M ou SM = Nombre total des méta- ou submétacentriques. 2 Na = Nombre autosomique. Ma ou SMa = Nombre total des méta- ou submétacentriques autosomiques. à 23 chromosomes, est par contre difficile à identifier chez les formes à nombre diploides supérieurs. En admettant que les lon- gueurs relatives de l’X, de l’Y, et de l’Y, sont partout les mêmes et en se fondant sur cette hypothèse, il est possible de désigner avec un minimum d’arbitraire un chromosome comme Y,. Abstrac- tion faite des chromosomes sexuels, 1 X en V et les deux acrocen- triques Y, et Y, du 3, les deux X en V de la 9, les nombres auto- somiques (2 N- du tableau) de tous les individus sont donc de 28, 27 ou 26 avec, respectivement, 8, 9 et 10 méta- ou submétacen- triques (M* ou SM" du tableau). L’appariement de ces derniers éléments s’est avéré facilement réalisable lorsqu'ils sont en nombre pair, par contre. les acrocentriques restant ne peuvent faire l’objet que d’une sériation basée sur la taille décroissante. Les méta- ou submétacentriques autosomiques sont représentés dans toutes les POYLMORPHISME CHROMOSOMIQUE DE SOREX ARANEUS L. 227 formes par 4 paires d’elements, seuls à exister chez les individus à 28 autosomes, mais auxquels s'ajoutent 1 (dans le cas de 27 auto- somes) ou 2 V supplémentaires (dans le cas de 26 autosomes). La première paire est constituée des plus grands métacentriques, la deuxième, de grands submétacentriques dont l’un des bras est approximativement le double de l’autre, la troisième, de chromo- somes de même type mais de taille moyenne, la quatrième, de petits métacentriques. Chez les formes à 27 autosomes existe encore un unique métacentrique moyen; chez celles à 26 est présente une paire de ces elements. Mais à l'apparition d’un chromosome méta- centrique correspond la disparition de deux acrocentriques. Les trois types cytologiques présents dans ces deux portées peuvent être reliés par des processus robertsoniens conduisant à la formation d’une seule paire de chromosomes métacentriques. Comme le groupement par paires des chromosomes acrocentriques qui sont tous de taille très voisine ne peut être envisagé, 1l est exclu de savoir quels sont les éléments impliqués dans les fusions ou les fissions centriques. L’etude de ces deux portées de Sorex araneus L. de la région de Bretolet permet de constater une variation limitée, puisque ne touchant qu’une seule paire de chromosomes. Il serait intéressant, et c’est là notre intention, d'examiner en partant de la plaine, habitat des Sorex à 23 chromosomes (4), jusqu’au Col de Bretolet, où le nombre minimum observé est de 27 (3), la constitution chromosomique des populations intermédiaires. AUTEURS CITÉS Bovey, R. 1949. Les chromosomes des Chiroptères et des Insectivores. Rev. suisse Zool. 56: 341-460. Forp, C. E., J. L. HAMERTON and G. B. SHARMAN. 1957. Chromosome polymorphism in the common shrew. Nat. 180: 392-393. MartHEY, R. 1953. Les chromosomes des Muridae. Rev. suisse Zool. 60: 225-283. MEYLAN, A. 1960. Contribution à l'étude du polymorphisme chromosomique chez Sorex araneus (Mamm. Insectivora.) (Note preli- minaire). Rev. suisse Zool. 67: 258-261. SHARMAN, G. B. 1956. Chromosomes of the common shrew. Nat. 177: 941- 942. 228 H. MISLIN N° 22. H. Mislin. — Zur Funktionsanalyse der Lymph- gefassmotorik (Cavia porcellus L.) (Mit 5 Textabbildungen.) Zoologisches Institut der Universität Mainz. Spontan-rhythmische Kontraktionen an mesenterialen Lymph- gefässen von Säugetieren wurden zuerst von Hewson 1774 bei Hunden und Pferden beobachtet. Die erste ausführliche Beschrei- bung der aktiven Kontraktionen von Chylusgefässen gab HELLER 1869 für die Ratte und das Meerschweinchen. Inzwischen ist die Lymphgefässrhythmik von anderen Autoren auch für die Maus, für Eichhörnchen, Katze und Schwein bestätigt worden (Literatur bei R. O. SmırH 1949 und E. Horstmann 1959). Bei experimentellen Untersuchungen der peripheren Lymphgefässe von Maus, Ratte und Meerschweinchen konnte Smitu (1949) zeigen, dass deren intermittierende Kontraktilität in der Frequenz direkt proportional der Bildungsfrequenz für die Lymphe ist. Mit lokalen Kompres- sionen an efferenten und afferenten Lymphgefässen der Lymph- knoten, und mit Injektionen von Trypanblau gefärbter Locke’scher Lösung in die Umgebung oberflächlicher Lymphgefässe, konnte SmitH wahrscheinlich machen, dass die Gefässkontraktionen jeweils durch eine Zunahme des Binnendruckes ausgelöst werden. Die Ver- suche sprechen eindeutig dafür, dass der Druck bzw. der intra- vaskuläre Dehnungsreiz der natürliche Reiz für die Lymphgefäss- bewegung ist. Neuerdings untersuchte E. Horstmann (1959) die Koordination der Lymphgefässkontraktionen in den Extremitäten und im Mesenterium des Meerschweinchens. Nach seinen Unter- suchungen wird die Lymphe durch aktive und rhythmische Kon- traktionen der glatten Lymphgefässmuskulatur befördert, wobei sich die einzelnen Klappensegmente in zeitlicher Koordination kontrahieren und als funktionelle Einheiten tätig sind. Diese Vor- gänge werden im Film C 800/1959 E. Horstmann „Lymphbewe- gungen“ des Institutes für den Wissenschaftlichen Film in Göttingen festgehalten. Danach scheint die Koordination einander folgender Klappensegmente im Lymphgefäss nervös geregelt zu sein. Der ZUR FUNKTIONSANALYSE DER LYMPHGEFÄSSMOTORIK 229 ältere Film von F. VErzArR (1936) „Die Bewegung der Lymphge- fässe“ aus der Kant. Lehrfilmsteile Basel, der ebenfalls die Lymph- gefässkontraktionen im Meerschweinchenmesenterium zeigt, gab den Anstoss zu den eigenen Untersuchungen. Die Kontraktions- bilder der Lymphgefässperistaltik in diesem Film lassen an eine myogene Koordination denken. Die experimentelle Funktionsana- lyse der Motorik isolierter Lymphgefässe lag im Rahmen unserer vergleichenden Physiologie der Blutgefässperistaltik (MısLın 1959). Material und Methode. Für das Studium der Lymphgefäss-Automatie (Mistin 1961) und der für sie verantwortlichen natürlichen Reize wurden mesen- teriale Lymphgefässe von 4—6 Wochen alten Meerschweinchen (Cavia porcellus L.) verwendet. Mit Hilfe eines Mikromanipulators werden Mikrokanülen in die isolierten Gefässe — bestehend aus 1—8 Kleppensegmenten — eingebunden (Mısrın 1947). Durch- strömungsanordnung und Druckanordnung sowie die photoelek- trische Registrierung über einen Niederfrequenzverstärker bei Direktschreibung (Schwarzer EEG-Gerät) wurde, wie bei unseren früheren Gefässversuchen, beibehalten. Aus dem ausgeschnittenen TABELLE Adäquate Ringerlösung (LG-Ringer). H20 1000 cms NaCl 8,000 g KCl 0,300 g CaCl, 0,100 g MeCl, 0,100 g NaHCO; 1,000 g NaHrPO, 0,050 g Glucose 1,000 g Mesenterium werden in der adäquaten Ringerlösung die Chylus- gefässe isoliert. Das auf der Durchströmungskammer montierte Lymphgefässpräparat wird von der Druckflasche aus mit dem LG-Ringer (Tabelle) perfundiert. Die Temperatur im Versuchsge- fäss wird vom Umwälzthermostaten aus reguliert. 230 H. MISLIN Lymphgefässpräparat und Lymphangion. Am isolierten Lymphgefäss an der Mikrokanüle fällt die relative Selbständigkeit der einzelnen Klappensegmente auf. R. O. SmitH hatte bereits auf die asynchrone Tätigkeit der Einzelsegmente hin- gewiesen. Vor allem zeigte der Anatom E. Horstmann. dass das I.ymphgefäss keine kontinuierliche Gefässröhre darstellt, sondern aus einer Reihe von Einzelröhrchen zusammengesetzt ist: „Jedes mit einer Klappe und einer Muskelmanschette versehene Segment stellt eine funktionelle Einheit dar.“ Horstmann weist nach, dass die einzelnen Segmente strukturell deutlich individualisiert sind. Die Segmentmuskulatur ist jeweils in Klappennähe wesentlich schwächer ausgebildet. Da der Übergang von einem Klappensegment zum nächst anschliessenden unmittelbar an der Basis der Klappen liegt, und bei sehr feinen und dünnen Lymphgefässen gerade diese Region frei von Muskelfasern ist. kommt es zu einer scharfen Segmentierung. Die hier erwähnte Auffassung des Klappenseg- mentes als funktionelle Einheit können wir durch eine Reihe phy- siologischer Kriterien stützen: 1. Am Lymphgefässpräparat, das aus 1—8 Klappensegmenten besteht. findet man stets neben pulsierenden Segmenten auch Nichtpulsierende. 2. Benachbarte Klappensegmente sind häufig alternierend tätig. 3. Selbständig pulsierende Segmente sind vielfach durch nicht- pulsierende Segmente getrennt. 4. Aneinanderliegende Klappensegmente können mit verschie- dener Frequenz kontrahieren. 5. Ein Gefässpräparat, das nur aus einem einzigen Klappen- segment besteht, kann ebenfalls kontinuierliche und langdauernde rhythmische Kontraktionen aufweisen. Die Versuche zeigen, dass das Lymphgefäss-Klappensegment ein autonomes Gebilde ist, das in struktureller und funktioneller Hinsicht als „Individuum“ gekennzeichnet werden muss. Nachdem mehrere Forscher (Literatur bei E. Hostmann 1959 und I. Rusz- NYAK, M. Forpı und G. SzaBo 1957) den strukturellen Aufbau der Lymphgefässe aus Klappensegmenten bestätigt haben, und uns der physiologische Beweis für die funktionelle Einheit und Autonomie ZUR FUNKTIONSANALYSE DER LYMPHGEFÄSSMOTORIK 231 des Klappensegmentes gelungen ist, erscheint es uns als zweck- mässig, das eigentliche segmentale Leistungselement am Lymph- gefäss besonders zu bezeichnen. Wir möchten vorschlagen, dass Lymphgefäss-Klappensegment Ly mphangion zu nennen. Der Begriff dürfte prägnant und unmissverständlich sein. Kontraktionsfrequenz. Die Frequenz deı Lymphgefässkontraktionen ist bei invivo- Beobachtungen beim Meerschweinchen mit 10/’ (HELLER 1869, Wess 1933) 10—12/’ (Horstmann 1959) und &—10/’ und 22/’ (FLorEy 1927) angegeben worden. Am Lymphgefässpräparat fanden wir selber in der Regel Fre- quenzmaxima zwischen 15 und 20/’. Die bisher höchste Frequenz betrug in unseren Versuchen 52/’. Zunächst ist die Feststellung wichtig, dass man bei isolierten mesenterialen Lymphgefässen des- selben Tieres auffallend verschiedene Pulsfrequenzen findet (Ge- fäss-Eigenfrequenzen). Intakte und frisch isolierte Lymphgefässe zeigen regelmässig einen kontinuierlichen Puls. Periodenbildungen treten nur bei geschädigten und hypodynamen Gefässen auf. Lymphgefässe mit niedriger Eigenfrequenz zeigen meist die grössten Pulsamplituden. Die von uns beobachteten Eigenfrequenzen der Lymphgefässe scheinen sehr zähe im Zustand der Gefässmuskulatur verankert zu sein. Eine Beeinflussung der Pulsfrequenz gelingt sowohl mit natürlichen wie mit künstlichen Reizen nur in direkter Abhängigkeit von der individuellen Eigenfrequenz des isolierten Gefässes (vergl. Temperatur und Druckversuche). lonenwirkungen. Für die Vorversuche verwendeten wir als Nährlösung Augen- kammerwasser vom Rind (Mısrın 1961); ausgehend von der Über- legung, dass die Lymphe relativ Eiweissarm ist. Für die pharma- kologischen Versuche war hingegen eine geignete Ringerlösung vorzuziehen. Zunächst fanden wir, dass die isolierten Lymphgefässe in normaler Tyrode nur kurzfristig pulsieren. Wurde eine Tyrode mit K* im Überschuss verwendet, so kontrahierten die Gefässe völlig normal und zeigten keine Unterschiede gegenüber dem Augenkammerwasser-Milieu. Es ergab sich. dass das K für die Lymphgefässaktivität besonders wichtig ist. In der adäquaten Ring- 232 H. MISLIN erlösung (LG-Ringer), die wir demzufolge entwickelten, ist das K : Ca Verhältnis zur Tyrode derart verschoben, dass der K-Gehalt um 50% erhôht ist, und der Ca-Gehalt um 50% herabgesetzt wor- Jonen-Effekt 1} Tyrode (K*:Ca**= 14:1) AE RS N ! LE 2 i È | i | | i | i i } kurzfristig Puls Stillstand 2) Tyrode ohne Ca** (K*:Ca**=2:0) fim 96 A N A } IR A 4 A A N N A A / ! N foe ANNE SAVANNA AS 3) Tyrode ohne K* (K*: Ca**= 0:2) = A Te Nn I © anfänglich wenig Pulsation, Gann Stilistand : : see Cavia porcellus, isoliertes mesent Lymphgefäß 37°C, 10 cm H,0 ABB. 1. den ist. Die Kurvenbeispiele Abb. 1 bei 2 zeigen einen ausge- sprochenen K-Effekt. Temperaturversuche. Für sämtliche Temperaturversuche wurden stets frisch isolierte Lymphgefässe verwendet. Bei diesen liegt der biokinetische Tem- peraturbereich zwischen 22°C und 46°C. Er umfasst ca. 24°C. Wir heben hervor, dass dieser Temperaturbereich nur dann erhalten wird, wenn die Gefässpräparation bei 38° C erfolgt. War hingegen die Umgebungstemperatur des Mediums während der Präparation 1, Stunde bis 1 Stunde unter 25° C abgesunken, so kontrahierten die Gefässe noch bei 15° C. Es kommt somit zu einer Verschiebung bzw. Ausweitung des biokinetischen Temperaturbereichs. Lymph- CO 9 > ZUR FUNKTIONSANALYSE DER LYMPHGEFASSMOTORIK 23: gefässe, die z. B. 6 Stunden bei 2° C gehalten worden sind, zeigen den Pulsstillstand erst bei 10°C. Bei den höheren Temperaturen konnte keine Verschiebung des biokinetischen Temperaturbereichs festgestellt werden. Es ergibt sich damit eine ausgesprochene Kälte- adaptation der isolierten Lymphgefässe. Der biokinetische Tempe- raturbereich kälteadaptierter Gefässe umfasst ca. 36°C, er hat sich um volle 12° C erweitert (Abb. 2). Man beachte hierzu die äusserste Kurve rechts (Temp. Punkt 13). Die 6 Kurven der Abb. 2 zeigen eine regelmässige Frequenz- zunahme mit steigender Temperatur, bis zu einem Frequenzmaxi- mum bei 39 und 41° C. Es wird deutlich. dass die einzelnen Lymph- gefässe jeweils ein individuelles Frequenzmaximum entsprechend ihrer Eigenfrequenz erreichen. Bei logarithmischer Auftragung der Pulsfrequenz in Beziehung zur absoluten Temperatur + erhalten wir im mittleren Temperaturbereich zwischen 27 und 40° C eine annähernde Gerade, mit einem Neigungswinkel von ca, 45 Grad und einem Temperaturkoeffizient Q,, von 2,6 (— 4,3) (Abb. 3). Nach erreichtem Frequenzmaximum fällt die Pulsfrequenz ent- weder allmählich ab, oder der Puls kommt nach steilem Abfall rasch zum Stillstand. Es fällt auf, dass bei denjenigen Gefässen, die nach Überschreiten des Frequenzmaximums in ihrem Puls rasch abfallen, die Pulsamplitude ebenfalls stets rasch abnimmt. lo) Rev. Suisse DE Zoor., T. 68, 1961. 1 234 H. MISLIN Solche Gefässe zeigen nur noch kaum sichtbare Querschnittver- änderungen, und sie beginnen auf längerer Gefässtrecke mit Pendel- bewegungen. In Versuchen, bei denen die Gefässe bis auf maxi- mal 2° C abgekühlt wurden und mehrere Tage bei dieser Temperatur gehalten wurden, war Puls auszulösen und es ergab sich ein rever- HO VO 4 4993 6201 DENK MIM | 192827 5 BAB 45 sa) Cali ui - = indie bol Tiel mi stage ABB. 5. sibler Kältestillstand bei 9° C. Der reversible Wärmestillstand liegt zwischen 45 und 46° C. Bei 46° C ist der Wärmestillstand bereits irreversibel. Bemerkenswert ist, dass bei den Gefässen, die mehrere Tage in den Kühlschrank zur Aufbewahrung kamen, der Puls- wiederbeginn erst nach Aufwärmung auf 38° C festgestellt werden konnte. Bei den Temperaturversuchen musste darauf geachtet wer- den, dass die Temperaturstufen nicht zu gross waren, und vor allem auch die Temperaturveränderungen nicht zu rasch aufein- ander folgten. Als vorteilhaft erwies sich der Temperaturansteig in Stufen von 1°C innerhalb eines Zeitintervalls von 5—10’. Er- folgte der Anstieg zu schnell, so traten häufig Perioden der Kon- traktionen auf, oder aber es trat schlagartig Pulsstillstand ein, der bis zu einer Stunde andauern konnte. Die Temperaturversuche lassen eine ausgesprochene Temperaturempfindlichkeit und auch Anpassungsfähigkeit erkennen. Sämtliche Temperaturkurven wurden bei konstantem Binnendruck von 10 cm H,O durchge- führt. ZUR FUNKTIONSANALYSE DER LYMPHGEFÄSSMOTORIK 235 Druckversuche. Wir haben bereits gezeigt, dass als natürlicher Reiz für die rhyth- mischen Lymphgefäss-Kontraktionen der Druckreiz als intravascu- lärer Dehnungsreiz (Binnendruck) in Vordergrund steht (Mısrın 1961). Ein kontinuierlicher Puls des Lymphgefässes ist nur bei einem Binnendruck von mindestens 4 cm H,O möglich. Da aber nicht jedes Gefäss bereits bei diesem Druck zur Kontraktion an- geregt wird, sondern einzelne Gefässe erst bei einem Druck von CS) Drie ind Tempeh | des dis 4 Aurabhängigs eif | ee IRaRERARNER EE ro - ITER Reti pt Se Heyes ri ee RO Aaa ABB. 4. 6 oder 7 cm H,0 zu pulsieren beginnen, spielt zweifellos auch die jeweilige Konditionierung und der Tonus des Lymphgefässes eine bedeutendere Rolle für die Auslösung der initialen Kontraktion. Bei einem Binnendruck von 10-12 cm H,O erhalten wir eine optimale Gefässaktivität. Wir messen dabei eine Pulsfrequenz von 45—20/’, die Gefässamplituden können bis zum völligen Lumenschwund gehen. Aus diesen Versuchen ergibt sich, dass für die Pulsauslösung Temperatur- und Druckreize gleichzeitig wirk- sam sein müssen. Bei niederen Temperaturen werden stets stärkere 236 H. MISLIN Binnendrucke zur Pulsaktivierung benötigt als bei höheren Tem- peraturen (Abb. 4) zeigt 5 Druckkurven bei diversen Temperaturen. Die deutlich hervorgehobene mittlere Kurve gibt die Verhältnisse bei 38— 39°C wieder. Die Lymphgefässe stehen bei dieser Versuchs- Arginin - Effekt la] frisch isoliertes Gefäß Sein garen. 107? no in Ange), f/min | | A nr lai n rovina) | ANNNN n pany nen i \ A Wid an + pal à y EME. va VV f\ dv vu || \ Did \| i \ i | id | i \ WV Uvyivvule | i i } | | | JU VI VV IV 2a) frisch isoliert, nach 5 Std. Daverpuls b} Arginin: 50 nl LG-Ringer a A | 64 N WI al 1172 j | Un nn Aal) in 3) vor2 Tg. isoliertes Gefäß ee r/m LG-Ringer N il A ey A TI iù ul NV | NUN Liv \ 112 NV J Feat i | i | | Cavia perceive isoliertes mesent eh LG-Ringer +—4 5sec. 38°C, 10cm H,0 ABB. 5. temperatur bei einem Binnendruck von 15 cm H,0 still. Es zeigt sich, dass die Gefässe bei niederen Temperaturen erst bei einem höheren Binnendruck stillstehen. Dies gilt ebenfalls für die Gefässe beı Temperaturen über 38° C. Der Kurvenverlauf kann wohl nur so interpretiert werden, dass die Gefässe im normalen Temperatur- bereich die ausgesprochenste Temperaturempfindlichkeit zeigen. Die Versuche zeigen weiter, dass der Binnendruck nur in der Lage ist, die Pulsfrequenz der jeweiligen Temperaturstufe entsprechend zu steigern. Mit Druckanstieg steigt die Pulsfrequenz bis zu einem Maximum an und fällt dann — mit Ausnahme der Kurve bei °C — allmählich wieder ab. Der auffallende und charakteris- tische Unterschied der Kurve im physiologischen Temperaturbe- reich zu den übrigen Kurven spricht für die optimale Druckemp- findlichkeit unter den natürlichen Bedingungen. N Ww NI ZUR FUNKTIONSANALYSE ZUR LYMPHGEFASSMOTORIK Erste pharmakologische Versuche. Erfahrungen mit im Kühlschrank aufbewahrten isolierten Lymphgefässen, die nach der Montage in der Versuchsanordnung nur noch im Rinder-Augenkammerwasser zum Pulsieren zu bringen gewesen sind, legte verschiedene Untersuchungen mit aktivierenden Substanzen nahe. Vorversuche mit Acetylcholin, Adrenalin, Nora- drenalin, Histamin, brachten keine eindeutigen Ergebnisse. Bei Versuchen mit Aminosäuren wurde auf Grund unserer früheren Befunde mit L-Arginin an der isolierten Flughautvene der Chi- roptera auch diese Substanz am Lymphgefässpräparat getestet. Es zeigte sich, dass länger gelagerte Gefässe nach Zugabe von 50 Gamma pro ml L-Arginin auch im LG-Ringer zu aktivieren waren (Abb. 5). Der Arginin-Effekt kommt — wie bei 2a zu erkennen ist — besonders gut an hypodynamen Gefässe die keinen kontinuierlichen Puls mehr zeigen, sondern in unregelmässigen Perioden pulsieren, zur Geltung. Nach der Argin-Applikation verschwinden die Perio- denbildungen sehr rasch, und die Lymphgefässkontraktionen wer- den normalisiert und gehen in einen kontinuierlichen Dauerpuls über, der stundenlang andauern kann. L-Arginin erhöht den Tonus und die Frequenz und vertieft die Amplitude des Lymphangions. Zusammenfassend lässt sich vorläufig sagen, dass die bisherigen Ergebnisse mit dem Lymphgefässpräparat einen autochthonen, zweifellos auch myogenen Druck- und Temperaturabhängigen Auto- matismus des einzelnen Klappensegmentes (Lymphangion) bewei- sen. Die Frage, inwieweit auch die nervösen Elemente bei der Tätigkeit des Einzelsegments Einfluss nehmen, lässt sich erst nach systematischen Untersuchungen des Elektrolymphangiogramms (Elg) und der detaillierten Pharmakologie des Lympangions be- antworten. Frau Dora Rathenow-Mercier habe ich für die wertvolle Mit- arbeit zu danken, der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die apparative Unterstützung. LITERATUR FLorEY, H. 1927. Reactions of and absorption by lymphatics, with special reference to those of the diaphragm. Brit. J. Exp. Path. SEI. 238 J.-P. RIBAULT HeLLER, A. 1869. Über selbständige rhythmische Kontraktionen der Lymphgefässe bei den Säugetieren. Zbl. med. Wiss. 545. Hewson, W. 1844. The Works of William Hewson. London, The Syden- ham Society. HorstMann, E. 1959. Beobachtungen zur Motorik der Lymphgefässe. Pflüger’s Archiv. 269: 511-519. MisLin, H. 1947. Temperatur- und Druckabhängigkeit der isolierten, autonom tätigen Flughautvene (Chiroptera). Helv. Phy- siol. Acta 5: C 18-C 19. Misuin, H. 1959. Zum physiologischen Potenzbegriff. Exper. Vol. XV/12: 484. — 1961. Experimenteller Nachweis der autochthonen Automatie der Lymphgefässe. Exper. 17: 29. — und H. Herrer. 1957. Erregungsleitung in der Wand der Flug- hautvenen (Chiroptera-Dreivenenpräparat). Revue Suisse de Zoologie, Tome 64, Nr. 19 RusznyAk, I., M. FòLDI und G. SzaBo. 1957. Physiologie und Pathologie des Lymphkreislaufs. Veb. Gustav-Fischer-Verlag Jena. SMITH, R. O. 1949. Lymphatic contractility. The Journal of Experimental Medicine, 497-509. WEBB, R. L. 1933. Observations on the propulsions of lymph through the mesenteric lymphatic vessels of the living rat. Anat. Rec. DTESASE N° 23. J.-P. Ribaut. — Un nouveau moyen pour étudier la prédation dans les nichées: L’ceuf postiche. (Avec 2 photographies dans le texte.) Musée zoologique, Lausanne. En 1958, je décidai d'étudier la population de Merles noirs (Turdus merula L.) de la Campagne de Bellerive à Lausanne. Ce parc possède une superficie de 6 ha et 25 couples y ont niché en 1959, de même qu’en 1960. Pendant ces deux années, 153 nids furent trouvés, dont 109 ont pu être observés et «suivis» d’une manière satisfaisante. Or parmi ces 109 nids, 54 ont été vidés de leur contenu par des prédateurs, ce qui représente le 50% du total. MOYEN POUR ÉTUDIER LA PRÉDATION DANS LES NICHÉES 239 Fic. 1. Oeuf postiche entamé par un Corvidé. Remarquer les traces de coups de becs: marques triangulaires et circulaires. Devant l’ampleur de ces dégâts, Jai cherché un procédé per- mettant d'identifier l’auteur de ces déprédations. Je savais qu’il devait s’agir principalement de Corvidés et d’Ecureuils, mais comment en avoir la preuve et connaître l'importance relative des dégâts commis par ces divers animaux ? Ni la photographie, ni l'observation permanente ne sont des moyens à envisager dans une étude de ce genre. Le 7 mai 1960, M. le professeur Guénin et moi-même imaginons ensemble la méthode de «l’œuf postiche», qui consiste en ceci: des œufs de Merle sont vidés de leur contenu. Par la petite ouverture pratiquée à cet effet, j'introduis partiellement un fil nylon, puis de la paraffine liquéfiée à environ 80°. En se refroidissant, cette der- niere se solidifie et emprisonne la portion du fil nylon se trouvant dans l’œuf. L’autre partie de ce fil sert à fixer l’œuf dans le nid, à côté des œufs ou jeunes qu'il contient déjà. 240 J.-P. RIBAULT Le résultat escompté était le suivant: le prédateur qui décou- vrira ce nid muni d’un œuf postiche, va manger ou emporter le contenu normal et chercher à faire de même avec l’œuf ajouté. Comme il est fixé au fond du nid, il ne pourra l'enlever, mais en FC: Oeuf postiche entamé par une Hermine (Mustela erminea L.). Remarquer les diverses cavités, dues aux canines, l’une étant particulièrement grande. cherchant à le faire, il laissera dans la coquille et dans la paraffine des traces de dents ou de coups de bec. L’examen de ces dernières devrait permettre l'identification du voleur. Les résultats obtenus dans 19 nids étudiés par cette méthode sont les suivants: 6 nids réussis (les jeunes ont quitté le nid normalement); 3 nids abandonnés (alors qu’ils contenaient des œufs); 10 nids vidés par des prédateurs. Parmi ces derniers, 4 ne donnèrent aucune indication, car dans trois cas, l’œuf postiche a été emporté, et dans le quatrième, l’oeuf EINIGE VERHALTENSWEISEN IM HIRSCHRUDEL 241 est resté intact au fond du nid, alors que les quatre petits avaient été pris. Les 6 autres nids pillés peuvent être classés de la manière suivante: nids détruits par Corvidés: 2 nids Ecureuils: 2 nids (Sciurus vulgaris L.) Hermine: 1 nid (Mustela erminea L.) Carnivore: 1 nid (détermination impossible). Ce procédé donne donc de bons résultats. Les Merles ne réa- gissent pas à l’adjonction de l’œuf postiche, qui ne trouble pas leur comportement. Les prédateurs ne reperent pas plus facilement ou plus difficilement les nids marqués par cette technique; et il semble que la plupart d’entre eux ne réussissent pas à différencier l’ceuf postiche d’un vrai œuf. Il est de la plus haute importance de savoir si ces remarques seront pleinement confirmées ou non. Pour pouvoir identifier les œufs « entamés » avec la plus grande certitude possible, j'ai commencé cet hiver une collection d'œufs postiches modèles. A cet effet, jai cherché à me procurer des Corvidés et certains Mammifères auxquels j’ai donné de ces œufs à manger. Des résultats, très irréguliers, ont déjà été obtenus avec des Corneilles noires (Corvus corone L.), des Pies (Pica pica L.), un Ecureuil (Sciurus vulgaris L.) et des Loirs gris (Glis glis L.). N° 24. R. Schloeth, Zernez. — Einige Verhaltensweisen im Hirschrudel 1. Schweiz. Nationalpark Unter männlichem Rotwild findet im Jahreszyklus eine ganz bestimmte Periodik des Zusammenlebens statt. Mit Ausnahme der etwas über einen Monat dauernden Brunftzeit (hier ca Mitte Sep- 1 Ausgeführt mit Unterstützung des Schweiz. Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung. 242 R. SCHLOETH tember bis Mitte Oktober) verbringen die erwachsenen Hirsche das ganze Jahr in loser Gesellschaft ihrer Geschlechtsgenossen. Während die mittleren und älteren Hirsche das ganze Jahr über zusammen- halten und nur zu Brunftzeit die Tendenz zur Isolierung zeigen, sind die jüngeren meist freier und ungebundener, schliessen sich jedoch gerade während der Brunft gerne in kleinen Gruppen zu- sammen, sofern viele einzelne Platzhirsche das Feld behaupten. Somit hängt die Periodik des Zusammenlebens vom Alter wie vom Gechlechtszyklus ab. Die Rudelgrösse schwankt ausserordentlich stark, ebenso der Zusammenhalt innerhalb der Rudel. Es gibt beim männlichen Rot- wild keine geschlossenen Verbände, die während festen Zeiträumen zusammenbleiben. Vielmehr sind diese Verbände in der Regel äusserst locker. Sie umfassen im Winter und Frühling zumeist 3—6 Individuen, während sich im Sommer 15 und mehr Geweihte temporär zusammenschliessen können, namentlich in der sog. Feist- hirschzeit (vgl. auch ALTMANN, 1952 über Wapiti). Eine ganze Reihe von Beziehungsformen bereichert das lose Beisammensein in diesen geselligen, aber nicht streng sozialen Verbänden. Wir unterscheiden direkte und indirekte Beziehungen. Zu den direkten Beziehungen gehören Beriechen, Aufreiten, Verjagen und Scheinkampf (Hornen). Der Ernstkampf ist aus- schliesslich während der Brunftzeit zu beobachten. Zerhornen (Schlagen) von Bäumen, Bodenhornen, Suhlen und Scharren wer- den als indirekte Beziehungen bezeichnet, da ihre Einwirkung auf den Sozialpartner über Objekte der Umwelt stattfindet. Der Scheinkampf. Im vorliegenden Bericht sollen eine direkte und eine indirekte Beziehungsform beschrieben und auf ihr Auftreten im Tageslauf untersucht werden: Der Scheinkampf und das Zerhornen von Bäumen (Schlagen). Die letztere Form ist ausserdem Gegenstand einer mehrjährigen quantitativen Untersuchung, deren Ergebnisse später mitgeteilt werden. Scheinkampf wird häufig als Kampfspiel bezeichnet. MEYER- HoLzaPreL (1956) charakterisiert das Kampfspiel wie folgt: Es besteht in einem mit den artspezifischen Waffen (Zähnen, Hörnern, Geweihen, Extremitäten) ausgeführten Scheinbalgerei, bei der das arteigene Kampfzeremoniell beibehalten wird (p. 15). EINIGE VERHALTENSWEISEN IM HIRSCHRUDEL 243 Beim Rotwild tritt Scheinkampf nur im männlichen Geschlecht und bei jüngeren Kälbern beider Geschlechter auf. Dazu benützen die Hirsche die Geweihe, Kälber jedoch die Vorderbeine. Während der geweihlosen Zeit können unter Hirschen nur Zänkereien beob- achtet werden, die, wie beim weiblichen Rotwild, mit den Vorder- läufen ausgefochten werden. Sofort nach, oder zuweilen auch kurz vor dem Fegen, beginnen die Scheinkämpfe der Hirsche aller Altersstufen, um dann bis gegen die Brunft zahlenmässig immer mehr zuzunehmen. Während des Winters können Scheinkämpfe seltener beobachtet werden. Bei Nahrungsmangel fallen sie oft für längere Zeit ganz aus (vgl. ALTMANN, 1952). Die Dauer dieser Balgereien kann mehrere Minuten bis über eine Viertelstunde be- tragen. Häufiger Wechsel der Initiative ist dabei die Regel. DARLING (1937) berichtet über ähnliche Beobachtungen am schottischen Rotwild, ebenso GRAF (1956) vom Roosevelt-Hirsch (Cervus cana- densis roosevelti). In gewissem Sinne spiegelt der Scheinkampf die Bewegungen und Schläge des Ernstkampfes im „Zeitlupen-Tempo“ wider. Ein wesentlicher Unterschied zwischen den beiden Formen ist jedoch die Stellung der Tiere: gelockert und verspielt im Scheinkampf, gespannt und angestrengt im Ernstkampf. Kampfspiele treten besonders bei denjenigen Paarhufern auf, welche sich durch enges Zusammenleben und gut entwickelte Stirn- aufsätze auszeichnen. Die Weibchen nehmen in der Regel nur dann daran teil, wenn sie ihrerseits mit Stirnwaffen ausgerüstet sind, aber auch dann seltener als die gg (vgl. ScHLoETH, 1958; im Druck). Stirndràngen zwischen hornlosen 99 kann indessen aus- nahmsweise — auch beim Rotwild — beobachtet werden. Beson- ders intensive Scheinkämpfe meldet WALTHER (1958) von vielen geselligen Antilopenarten. Sozialform und Morphologie der äusseren Gestalt stehen in einer intensiven Wechselwirkung mit den ge- richteten Verhaltensweisen des Zusammenlebens (vgl. PORTMANN, 1953): Ein kurzer Vergleich mit zwei andern, im Nationalpark ver- tretenen Arten der Horntiere, dem Steinwild und der Gemse, drängt sich auf. Sozialform und Bewaffnung des Steinwildes sind denjenigen des Rotwildes ähnlich, in mancher Beziehung sogar noch stärker entwickelt: 1. Die 3g leben auch während der Brunit zusammen. 2. Auch die 99 sind gehörnt. Beobachtungen in freier 244 R. SCHLOETH Wildbahn zeigen, dass die Scheinkämpfe unter den Böcken ausser- ordentlich häufig auftreten. Man ist sogar versucht zu sagen, der Scheinkampf ersetze beim männlichen Steinwild praktisch auch den Ernstkampf. Geradezu gegensätzlich verhält es sich beim Gemswild. Die Böcke leben das ganze Jahr über von ihresgleichen weitgehend isoliert. Scheinkämpfe können kaum beobachtet werden — offen- sichtlich sind die spitzen, nach hinten gerichteten Gemskruken auch dazu gar nicht geeignet. Das Schlagen. Das Schlagen oder Zerhornen von Bäumen des männlichen Rot- wildes muss vom eigentlichen Fegen des Bastgeweihes unterschie- den werden. RAESFELD (1957) macht hingegen keinen Unterschied zwischen Schlagen und Fegen. Schlagen kann vom September bis zum Geweihabwurf (Februar, März) beobachtet werden, am häu- figsten unmittelbar vor und während der Brunft. Im Winter kommt es regelmässig vor, doch mit bedeutend geringerer Inten- sität ausgeführt. Dickere Bäume werden vorwiegend mit der Geweihbasis und den Augsprossen, der Stirn und der Kopfseiten bearbeitet, daher auch ihr Name „Reibbäume“. Biegsamer Jungwuchs sagt dem Rotwild am meisten zu: mit kräftigen Schiägen entfernt der Hirsch Seitenäste und Rinde, um nicht selten schliesslich auch noch die Spitze zu knicken. Die weiblichen Stücke pflegen ihrerseits den Kopf gerne an ähnlichen Bäumen zu scheuern, und zwar auch dann, wenn kein Haarwechsel auftritt, auf welchen dieses Verhalten gerne zurückgeführt wird. Vielmehr scheint hier ein Zusammen- hang zwischen männlichem und weiblichem Gebaren zu bestehen, ähnlich, wenn auch weniger deutlich sichtbar, wie ihn GRAF (1956) vom amerikanischen Roosevelt-Wapiti beschreibt. Die Weibchen dieses nahen Verwandten unseres Rotwildes schälen mit den Zähnen die Rinde in langen Streifen von Bäumen ab, worauf sie am ent- blössten Holze das Kinn und die Kopfseiten reiben, während die männlichen Tiere die Rinde mit dem Geweihansatz entfernen, wie dies bei unseren Hirschen der Fall ist. Neben kleinen Bäumen verwenden die Hirsche auch die tieferen Aeste von starken Bäumen, um mit dem Geweih hineinzuschlagen. EINIGE VERHALTENSWEISEN IM HIRSCHRUDEL 245 Ferner zeigen sie auch eine Vorliebe für weiche, federnde Leg- föhrenäste. Auftreten von Scheinkampf und Schlagen im Tageslauf. Im Tageslauf vieler sozial lebender Horntiere wechseln gemein- same Tätigkeitsperioden mit gemeinsamen Ruheperioden ziemlich regelmässig ab. Nach der frühmorgendlichen Aesung, die schon vor Tagesanbruch einsetzt, gibt sich unser Rotwild im Sommer einer ausgedehnten Ruhe hin. Meist werden nach 1—2 Stunden kurze Fressperioden eingeschaltet. Gegen Abend setzt wieder eine längere Aesung ein, welche lange nach Dunkelwerden in eine ähnliche Ruheperiode übergeht, wie tagesüber. Bekanntlich setzen Stimmungen — solche der Tätigkeit, wie solche der Ruhe — nicht schlagartig ein, sondern gehen langsam fortschreitend ineinander über. Gerade in dieser labilen Übergangs- phase besteht nun die Neigung, sich in vermehrtem Masse dem Sozialpartner zuzuwenden. Quantitative Beobachtungen an halb- wilden Rindern zeigten eine ausserordentliche Häufung direkter und indirekter Beziehungen während dieser Tätigkeitswechsel (SCHLOETH, im Druck). Beim Steinwild stehen die Ergebnisse vieler diesbezüglicher Beobachtungen denjenigen der Rinder nicht nach. Beobachtungen an zahlreichen Arten von Zoo-Paarhufern bestä- tigten diese Feststellungen ebenfalls. Längere Beobachtungen an grösseren Hirschrudeln zeigten eine ausgesprochene Häufung direkter und indirekter Beziehungen bei jedem ausgeprägten Tätigkeitswechsel. Am intensivsten waren diese Verhaltensweisen morgens vor dem Einwechseln und abends nach dem Auswechseln. Blieben die Rudel tagsüber auf einer hochgelegene Alpweide draussen, so traten Scheinkämpfe und Schlagen — bei Mangel an Bäumchen über der Baumgrenze vor- wiegend in den Boden — meist nach einer gewissen Sättigung oder nach einer Ruheperiode auf. Bezeichnend für das Vorkommen dieser Verhaltensweisen, ganz ähnlich wie bei den elementaren Tätigkeiten der Nahrungsaufnahme oder des Ruhens, war die kollek- tive Stimmung. Oft konnten mehrere scheinkämpfende Paare gleich- zeitig beobachtet werden, auch fanden häufig Partnerwechsel statt. Es ist für diese gehäufte soziale Beziehungsnahme typisch, dass in derselben Situation unter den Jungtieren die meisten Spiele (Lauf- und Verfolgungsspiele) auftreten. 246 R. SCHLOETH Einige Beispiele von Beobachtungen: Datum Dauer der Anzahl Anzahl Beobacht. dd Scheinkämpfe 28.9.59 30 Min. 11 6 3.9.50 10» 3 4 10.9.59 1a) 4 5 11.9.59 45» 14 4 14.9.60 35» 5 4 Das Schlagen kann sowohl beim einzelnen Hirsch wie auch als kollektive Tatigkeit beobachtet werden. Nach den bisherigen Fest- stellungen tritt kollektives Schlagen meist als verhältnismässig wenig intensives Verhalten, z. B. an geschmeidigen Legföhrenästen, auf, welches keine beträchtlichen Spuren hinterlässt. Dagegen können in andern Fällen jüngere Bäume bis zu 1,80 m Höhe völlig zerstört werden. Einige Beobachtungen von Schlagen: Datum Dauer der Anzahl Anzahl Beobacht. 33d Schlagen 28.8.59 30 Min. 11 9 11.9.59 ee) 14 5) 2.9.60 300) 6 5 6.9.60 507» 8 5 9.9.60 40 » 5) 5 Kurz vor der Brunftzeit kònnen die beiden beschriebenen Ver- haltensweisen besonders hàufig auftreten. Im Verlaufe der Brunft jedoch findet Scheinkampf nur zwischen ganz jungen gg statt, wogegen das Zerschlagen von Bäumen vorwiegend von älteren Einzeltieren geübt wird. Sehr oft finden sich die Schlagbäume auch in der Nähe von Suhlen. LITERATUR ALTMANN, M. 1952. Social Behaviour of the Elk (Cervus canadensis nelsoni) in the Jackson Hole Area of Wyoming. Beha- viour 4: 116-143. 1) IN SI GÖSSENUNTERSCHIEDE DES SENSIBLEN TRIGEMINUSKERNS DARLING, F. 1937. A Herd of Red Deer. London. GRAF, W. 1956. Territorialism in Deer. Jl. of Mammalogy, 37: 165-170. MEYER-HoLzAPFEL, M. 1956. Das Spiel der Säugetiere. Aus: Kükenthal’s Handbuch der Zoologie VIII, 10: 1-35. PORTMANN, A. 1953. Das Tier als soziales Wesen. Zürich. RAESFELD, F. von. 1957. Das Rotwild. 4. Aufl. Hamburg-Berlin. SCHLOETH, R. 1958. Cycle annuel et comportement social du Taureau de Camargue. Mammalia 22: 121-139. — Im Druck. Qualitative und quantitative Untersuchungen über die sozialen Beziehungen — insbesondere die soziale Rang- ordnung — des halbwilden französischen Kampfrindes. Zs. f. Tierps. WALTHER, F. 1958. Zum Kampf- und Paarungsverhalten einiger Anti- lopen. Zs. f. Tierps. 15: 340-380. NO 25. W. Stingelin. — Grössenunterschiede des sensi- blen Trigeminuskerns bei verschiedenen Vögeln. (Mit 1 Textabbildung.) Zoologische Anstalt Basel. Die sensiblen und motorischen Kerngebiete der Medulla oblon- gata sind für eine grosse Zahl von Vögeln beschrieben worden. Die Topographie der Vogelmedulla ist bekannt und auch die Faser- verbindungen der meisten Kerne sind für viele Fälle beschrieben worden; auch die Homologien innerhalb der Wirbeltierklasse, insbesondere mit Reptil und Säugetier, sind bis auf wenige disku- table Kerne dargestellt worden. Ich möchte hier nicht auf solche qualitativen Probleme ein- gehen sondern am Beispiel eines in der relativen Grösse bei ver- schiedenen Vögeln extrem variierenden Kernes ein quantitatives Ergebnis vorlegen und auf die mögliche Bedeutung von speziellen Massenanalysen für das Verständnis des Zentralnervensystems hinweisen. Exakte Untersuchungen über die Kernmassen, Volumenmess- ungen oder Zellauszählungen sind mir aus der Literatur nicht 248 W. STINGELIN bekannt.! Angaben, die sich auf die Grössenunterschiede homologer Kerne bei verschiedenen Vögeln beziehen, sind selten. Bei Sinn (1913) findet sich zB folgender vager Gréssenvergleich, der sich auf den hier als Beispiel gewählten sensiblen Hauptkern des Trigeminus bezieht: „Der sensible Hauptkern des Trigeminus ist bei allen Vögeln gut ausgebildet, am stärksten bei Sichler und Ente, am schwächsten beim Geierfalken.“ Meine eigenen Untersuchungen haben gezeigt, dass der sensible Hauptkern des Trigeminus nicht nur bei Sichler und Ente ausser- ordentlich mächtig entwickelt ist, sondern auch bei andern Vogel- typen wie Schnepfen und Papageien; bei allen übrigen mir bis jetzt bekannten Vögeln, erreicht der Kern hingegen nur einen bedeutend geringeren Ausbildungsgrad. Solche Grössenunterschiede sind auffällig und nicht nur im primären Trigeminusgebiet festgestellt worden sondern auch in andern Zentren der Medulla oblongata. Sie werden momentan im Rahmen einer ausführlicheren Arbeit auf vergleichender Basis untersucht. Wenn von der Grösse eines Kerngebietes gesprochen wird dann stellt sich sofort auch die Frage nach der Bedeutung der Grösse für die Leistung eines solchen Gebietes. Einerseits steht die Grösse eines sensiblen Kerngebietes sicher in Beziehung zur Ausbildung des Sinnesorgans. Im Falle des Trigeminuszentrums scheint dieser Zusammenhang gegeben: Der Schnabel, das Innervationsgebiet des Trigeminus ist bei Sichler, Ente, Schnepfe und auch beim Papageientypus von beträchtlicher Grösse. Andererseits, und hier scheint mir das interessantere Problem zu liegen, dürfte sich die nervöse Energie eines primären Zentrums, deren Aequivalent die Grosse wenigstens angenähert sein dürfte, auch auf höhere, über- geordnete Zentren auswirken. Wenn solche Proportionsbeziehungen durch exakte Messungen aufgezeigt werden können, dann ist die Möglichkeit gegeben System- zusammenhänge innerhalb des Zentralnervensystems nachzuweisen. Dass solche Proportionsbeziehungen von niederen zu höheren ! Die Zellenzahl der akustischen Kerngebiete ist neuerdings für einige Eulen und Singvögel von Winter bestimmt worden. Unter anderem wird eine quantitative Beziehung zwischen Sinnesorgan und centraler Endstätte auf- gezeigt: Mit wachsender Cochlea-Länge steigt die Gesamtzellenzahl. (Prof. J. SCHWARTZKOPFF, briefl. Mitt.) GRÖSSENUNTERSCHIEDE DES SENSIBLEN TRIGEMINUSKERNS 249 Zentren bestehen, dass die Grösse einer Funktionseinheit, wie sie im gut abgrenzbaren sensiblen Hauptkern des Trigeminus vorliegt, zur Grösse eines Vorderhirnareals in deutlicher Proportion steht, soll hier gezeigt werden. Dieses Vorderhirnareal oder Projektionsgebiet des Trigeminus ist von verschiedenen Autoren im frontalsten Bezirk des Grosshirns vermutet worden. WALLENBERG hat schon anno 1903 eine Faser- basale Front dorsale Front Bekassine A Igaporrns Krahe Waldkauz. Volumen des s.Ir.K. bei 60x Vergrosserung in cm’ 2645 262,3 70.08 108,7 Körpergewicht in joe 7 42 7 550 450 Index: (Volumen 5Ir.K.: Stammrest) 1480 2300 167 260 ABB. 1 bahn durch Degenerationsversuche ermittelt, welche im Trigeminus- kern beginnt und ohne Unterbruch in die frontalsten Partien des Grosshirns zieht (Tractus quinto-frontalis). Diese direkte Ver- bindung vom Tastzentrum des Schnabels zur Gegend des Bulbus olfactorius, welcher dieser Stirnpartie unmittelbar aufsitzt, legte den Schluss nahe, dass die frontalste Partie des Grosshirns Korre- lationszentrum der Oralsinne sei (Kappers); dass hier Impulse, welche aus dem Riechlappen und dem sensiblen V Kern eintreffen Rev. Suisse DE ZooL., T. 68, 1961. 19 250 W. STINGELIN also Riech-und Tastimpulse integriert werden. Meine Unter- suchungen bestätigen diese Vermutung (Abb. 1). Die Grösse des Stirnteils steht, wie Abb. 1 zeigt, in deutlicher Proportion zum Trigeminuskernvolumen. Links oben sind 2 Grosshirntypen in seitlicher Ansicht dargestellt, welche eine mächtige Vorwölbung der Stirnpartie, eine sogenannte basale Front (STINGELIN) auf- weisen; der Sagittalwulst ist nach hinten verlagert. Rechts sind 2 Gehirne abgebildet, deren Stirnteil nur schwach entwickelt ist; hier nimmt der Wulst Frontstellung ein. In der unteren Reihe sind Querschnitte durch die Medulla auf der Höhe der sensiblen Trigeminuskerne dargestellt. Man erkennt deutlich, dass die Querschnitte des sensiblen Trigeminuskerns bei Bekassine und Agapornis, mit stark entwickelter basaler Front, eine beträchtlich grössere Fläche am Querschnitt der Medulla einnehmen als bei Krähe und Waldkauz, wo die basale Front reduziert erscheint. Noch drastischer wird die Zuordnung vom mächtigen sensiblen Trigeminuskern zur basalen Front, beim Zahlenvergleich. Die obere Zahlenreihe gibt die absoluten Volumenwerte bei 60 facher Vergrösserung, die unterste Zahlenreihe sind Indexwerte, die als (Quotient von Trigeminuskernvolumen und Masse des Stammrests eines entsprechend schweren Hühnervogels gewonnen wurden (PORTMANN). Durch die Indexwertdarstellung werden Körpergrössenunter- schiede ausgeglichen. Diese Indexzahlen zeigen, dass bei Vogel- typen mit mächtig ausgebildeter basaler Front der sensible Haupt- kern des Trigeminus relativ etwa 10 Mal voluminöser ist als bei Vögeln, deren basale Front nur unscheinbar entwickelt ist. In die Kategorie mit relativ kleinem Trigeminuskern gehören nicht nur die in der Figur abgebildeten Grosshirntypen mit extrem mächtigem Sagittalwulst, sondern auch alle jene Vögel, welche in ihrer Gross- hirnplastik nur eine niedere Formstufe erreicht haben wie zB Hühner und Tauben. Die Grössenkorrelation der beiden Gehirnareale ist offensichtlich. Wir sind daran, diesen Systemzusammenhang auf breiter Basis zu verifizieren und an weiteren Beispielen zu erhärten. Nachgewiesen ist die Beziehung primäres sensibles Trigeminuszentrum — basale Front ausser für Agapornis und für die Bekassine noch für den Wellensittich und für die Mandarinente. GRÖSSENUNTERSCHIEDE DES SENSIBLEN TRIGEMINUSKERNS 251 Anhand dieses einen Beispiels wollte ich ganz allgemein auf die Bedeutung von exakten Massenanalysen im Zentralnerven- system hinweisen. Es dürfte möglich sein, mit den einfachen Methoden der histologischen Technik und anschliessender Volumen- messung, Funktionszuordnungen von Arealen oder Kernen im Zentralnervensystem aufzudecken, nicht nur wie das gewählte Beispiel gezeigt hat, zwischen Zentren der Medulla und Arealen des Grosshirns, sondern, wie ich in einer ausführlicheren Arbeit zeigen werde, auch zwischen Kerngebieten innerhalb der Medulla oblongata. LITERATUR Kappers, A., C. G. Huser and E. C. CrosBy. 1960. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates including man. Hafner, New York. PORTMANN, A. 1946/47. Etudes sur la cerebralisation chez les oiseaux. I, Alauda 14: 1-20. II, III, Alauda 15: 1-15 et 162-171. SANDERS, E. B. 1929. A consideration of certain bulbar, midbrain, and cerebellar centers and fiber tracts in birds. J. Comp. Neur. 49: 155-222. Sinn, R. 1913. Beiträge zur Kenntnis der Medulla oblongata der Vögel. Monatsschr. f. Psychiat. u. Neurol. 33: 1-39. STINGELIN, W. 1958. Vergleichend morphologische Untersuchungen am Vorderhirn der Vögel auf cytologischer und cytoarchitek- tonischer Grundlage. Helbing u. Lichtenhahn, Basel. S.1-123. — 1958. Vorderhirn und Aupassungstypus. Proc. XIIth Intern. Ornith. Congress, Helsinki. S. 681-693. WALLENBERG, A. 1903. Der Ursprung des Tractus isthmo-striatus (oder bulbo-striatus) der Taube. Neurol. Centr. Bl. 22: 98-101. DD or ND I. WALKER N° 26. I. Walker, Zürich. — Drosophila und Pseudeu- cola II. Schwierigkeiten beim Nachweis eines Selek- tionserfolges L (Mit 3 Textabbildungen.) Zoologisch-vergl. anatomisches Institut der Universität Zürich. 1. EINLEITUNG Diese Arbeit schliesst unmittelbar an eine. vor einem Jahr publizierte Mitteilung an (HAporN und WALKER, 1960). Auf eine ausführliche Einleitung sowie auf eine Beschreibung der Versuchs- methode wird deshalb verzichtet. In der vorangegangenen Arbeit wurde anhand der sogenannten Kapselraten (% Wirtslarven, die den Parasiten in Pigmentkapseln hüllen) gezeigt, dass durch geeignete Selektionsexperimente die Abwehrfähigkeit von Droso- philastämmen gegenüber der Schlupfwespe Pseudeucoila erhöht werden kann. Hingegen gelang es nicht, denselben Selektionserfolg in einer verbesserten Fliegenschlüpfraten (%erfolgreiche Wirte trotz Parasitierung) nachzuweisen. Die vorliegende Arbeit befasst sich nun mit folgender Frage: Warum zeigt ein Wirtsstamm, der durch wiederholte Parasitierung unter einem gewissen Selektionsdruck steht, und der nachweislich seine Abwehrfähigkeit unter diesem Selektionsdruck erhöht (verbesserte Kapselraten), trotzdem keine verbesserte Überlebenschance d. h. verbesserte Schlüpfraten (vergl. Haporn und WALKER, 1960, Abb. 4 und 5). Im Folgenden soll nun untersucht werden, von welchen Faktoren die Fliegenschlüpfrate in einem solchen Experiment abhängig ist. 2. RESULTATE a) Die Abhängigkeit der Fliegenschlüpfrate vom Parasitierungsgrad. Je mehr Drosophilalarven parasitiert werden, desto mehr Wespen, bzw., desto weniger Fliegen schlüpfen aus der betreffenden 1 Ausgeführt mit Unterstützung der Karl Hescheler-Stiftung. Herrn Prof. E. Hadorn bin ich für die Förderung dieser Arbeit zu herz- lichem Dank verpflichtet. Herrn Prof. H. Burla danke ich für seine wertvolle Mitberatung. DROSOPHILA UND PSEUDEUCOILA II 253 Zucht. Da nie alle Versuchslarven parasitiert wurden, schlüpfen aus einer Schale nebst den erfolgreich abwehrfähigen Wirten immer noch eine Anzahl nicht parasitierter Fliegen. Die durch Auszählen ermittelte Fliegenschlüpfrate ist deshalb kein zuver- lässiges Mass für die Abwehrfähigkeit der Wirtslarven. Durch die in der früheren Arbeit beschriebene Methode wurde die jeweilige Anzahl nicht infizierter Fliegen berechnet, so dass sich die Kurven- werte (Haporn und WALKER, 1960, Abb. 5) nur noch auf para- sitierte Wirte beziehen. b) Die Abhängigkeit der Fliegenschlüpfrate von der genetisch bedingten Abwehrfähigkeit. Die genetische Abwehrfähigkeit eines Drosophilastammes wird mehr oder weniger manifest in der Kapselrate. Dass die Abwehrfähigkeit der Hybriden durch Selektion gesteigert wer- den kann, ist nachgewiesen (Haporn und WALKER, 1960, Abb. 4). Diese Verbesserung der Abwehrreaktion zeigt sich bei den Schlüpfraten aber nur in einem Vergleich zwischen dem Wert der Selektionszucht und demjenigen der Kontrolle in der 9. Generation (Haporn und WALKER, 1960, Abb. 5. P für Hi x Lx < 0,01; P für Lx x Hi < 0,02). Dagegen kommt im Gesamtverlauf der Selektionskurven dieser beiden Stämme die Verbesserung der genetischen Abwehrfähigkeit nicht zur Geltung. Man muss daher annehmen dass, obschon zwar immer mehr Wirte Kapseln bilden können, der Anteil Wirtslarven mit nicht erfolgreicher Kapsel- bildung zunimmt. Kapselbildung ist dann erfolglos, wenn der Parasit die Umhüllung sprengt und sich davon befreit; ferner wenn Wirtslarven mehr als ein Parasitenei enthalten aber nicht alle einkapseln. Als genetisch bedingt kann das Absinken der Schlüpf- raten der Hybriden von der ersten bis zur dritten Generation erklärt werden: infolge der Dominanz der Abwehrreaktion mendeln erst in der 2. Generation wieder schwach abwehrfähige Luxortypen heraus. Die Übereinstimmung der Kurven der beiden Hybriden weist auf ihre gleiche genetische Konstitution hin, d. h. weder ein Maternal-Effekt noch das Cytoplasma, noch die Geschlechtschro- mosomen scheinen an der Übertragung der Reaktionsfähigkeit wesentlich beteiligt zu sein. 254 I. WALKER c) Die Abhängigkeit der Fliegenschlüpfrate von der Überinfektion. Genetisch abwehrfähige Wirtslarven, die einen einzigen Para- siten mit Erfolg einkapseln, sind sehr häufig nicht im Stande, zwei oder mehr Parasiten unschädlich zu machen. Je massiver die NK asi è e + 900 è è i 68 è + 0 Od 16090 dd 0 e a Root eo O O ao © O ® 8 POS ABB. 1. Abhangigkeit der Anzahl Wirtslarven mit nicht erfolgreichen Kapseln (NK) von der Uberinfektion (UI) im Muster von je 30 sezierten Wirtslarven. Ausgefüllte Kreise: Hi x Lx; leere Kreise: Lx x Hi; Kreise ohne Strich: 1—6. Selektionsgeneration; Kreise mit Strich: 7.—12. Selektionsgeneration. Überinfektion wird, je grösser sollte somit der Anteil Wirte mit nicht erfolgreicher Kapselbildung werden. Abb. 1 bestätigt diese Annahme. Jeder Punkt gibt Auskunft über die Anzahl Wirte mit DROSOPHILA UND PSEUDEUCOILA II 255 nicht erfolgreicher Kapselbildung in einer sezierten 30-iger- Gruppe. Aufgetragen wurden die Sektionsresultate aller 30-iger-Gruppen der Stämme Hi x Lx und Lx x Hi im Laufe der 12 Generationen. Um festzustellen, ob in späteren Generationen gleich stark para- sitiert wurde wie in früheren, wurden alle zwischen der 7. und 12, Selektionsgeneration ermittelten Versuchspunkte mit einem Strich markiert. Bei zufälliger Parasitierungsintensität müssen sich die Punkte hoher Überinfektion gleichmässig über alle Generationen verteilen. Von denjenigen Versuchsdaten, die eine relativ niedrige Über- infektion (1—1,3) zeigen, fallen nur 33,3% zwischen die 7. und 12. Selektionsgeneration, während von den Daten mit hohen Überinfektionswerten (1,3—2,2) 60,0% zu den späten Selektions- generationen gehören. D. h. die Wirtslarven der späteren Genera- tionen wurden intensiver parasitiert; dadurch sollte der Selektions- druck erhöht werden. Dies wirkt sich jedoch negativ auf die Fliegenschlüpfrate aus, da in zunehmendem Masse erfolglose Kapseln gebildet werden. Am mangelnden Erfolg der Selektion bei den Schlüpfraten der Hybriden ist somit zum Teil die zunehmende Überinfektion schuld. d) Die Abhängigkeit der Fliegenschlüfprate von der Vitalıtät der Wirtsstämme. Schon im Laufe des Experimentes entstand der Eindruck, dass sich der Zustand der Fliegenpopulation mit der Zeit verschlechtere. Es wurden deshalb zwischen der 11. und 12. Selektionsgeneration zwei Generationen ohne Parasitierung in gewöhnlichen Flaschen- zuchten gehalten. Durch diese Massnahme konnten die Schlüpf- raten aller drei Genotypen, ganz besonders aber von Hi, verbessert werden. Schlechte Vitalität der Wirtslarven kann sich auf folgende zwei Arten auf die Fliegenschlüpfraten auswirken: 1. Geschwächte, abwehrfähige Wirte bilden schlechtere Kapseln, von denen sich der Parasit wieder befreien kann; der prozentuale Anteil erfolg- reicher, parasitierter Wirte wird dadurch verkleinert. 2. Subvitale Wirte sterben vor dem Puppenstadium ab. Dadurch wird allerdings der Kurvenverlauf der Schlüpfraten nicht betroffen, da sich die Kurvenwerte nur auf vitale Tiere beziehen. Hingegen wird die Gesamtschlüpfrate (Geschlüpfte Fliegen und Wespen einer Zucht- schale) durch larvale Letalität beeinträchtigt. 256 I. WALKER Abhängigkeit der Kapselbildung von der Selek- tionsgeneration ? Für die Prüfung dieser Frage werden vor allem die Versuchsresultate des Stammes Hi als Beispiel gewählt. Infolge der Homozygotie des Stammes und der Konstanz seiner genetischen Abwehrfähigkeit (Kapselrate = 90—100%, Haporn — 40 30 (2) 20 cn 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 Os 12 ABB. 2. Anteile (%) Wirtslarven mit nicht erfolgreicher Kapselbildung in % aller kapselbildener Wirtslarven im Laufe der Generationen (G). Ausgefüllte Kreise: Hi; halbierte Kreise: Hi x Lx und Lx x Hi; 1, bzw. 2; einfach, bzw. doppelt parasitierte Wirtslarven. OS: 2 Generationen ohne Selektion gezüchtet. Anzahl untersuchte Wirtslarven pro Kreis: Hybride: 18-53, Hi (1): 33-51; Hi (2): 16-29. und Wa ker, 1960, Abb. 4) manifestiert sich der Einfluss der Inzucht am ungestörtesten. Trotz der konstanten Kapselraten sinkt der Anteil erfolgreicher Wirte (1960, Abb. 5) von der 2. bis zur 11. Generation kontinuierlich um ca. 30%, währenddem sich die nicht selektionierten Kontrollen auf dem anfänglichen Niveau halten (Die niedrige Schlüpfrate in der 1. Generation ist starker Überinfektion zuzuschreiben). Nach dem Züchten zweier unselek- tionierter Massengenerationen steigt der Anteil erfolgreicher Wirte auf die bisher unerreichte Höhe von 82%; die Kontrolle bleibt DROSOPHILA UND PSEUDEUCOILA II DM dagegen auf ca. 60%. Es wird zunächst untersucht, ob sich diese Verschlechterung der Fliegenschlüpfrate durch eine Zunahme von Wirten mit nicht erfolgreichen Kapseln erklären liesse. Um den Einfluss der Überinfektion auszuschalten, wird die Abhängigkeit der erfolglosen Kapselbildung von der Selektionsgeneration für einfach und doppelt parasitierte Wirtslarven getrennt dargestellt. Dabei werden drei- und mehrfach parasitierte Wirte nicht berück- sichtigt. In Abb. 2 sind drei Kurven dargestellt: 1. Anteil der Hi- Wirtslarven, deren Parasit sich von seiner Kapsel befreit hat in Prozent aller einfach parasitierten. kapselbildenden Wirtslarven; 2. der Anteil Hi- Wirtslarven, die von zwei Parasiten nur den einen eingekapselt hatten in Prozent aller doppelt parasitierten, kapsel- bildenden Wirtslarven; 3. für die beiden Hybriden wurde ebenfalls der Anteil doppelt parasitierter Wirte mit nicht erfolgreicher Kapselbildung aufgezeichnet. Da die Kurven von Hi x Lx und Lx x Hi weitgehend gleich verlaufen, wurde aus den beiden eine einzige Kurve konstruiert. Beide Kurven von Hi steigen bis zur 11. Generation deutlich an, d.h. die Fähigkeit, erfolgreiche Kapseln zu bilden, nimmt mit der Zeit ab. Im Laufe der beiden unselektionierten Generationen konnte sich der Stamm offenbar erholen, so dass die Kapselbildung in der 12. Generation weit erfolgreicher ausfiel. Es zeigt sich somit deutlich, dass der Erfolg der Kapselbildung durch Inzucht beein- trächtigt wird. An Hand der Kurve der Hybriden lässt sich diese Verschlechte- rung der Kapselbildung weniger gut nachweisen. Der Anteil Wirte mit erfolglosen Kapseln steigt von der 1. bis zur 12. Generation nur um ca. 15%. Infolge der Heterozygotie der Stämme liegt der Prozentsatz nicht erfolgreicher Kapseln von Anfang an wesentlich höher als beim reaktionsstarken Stamm Hi. Da durch Selektion laufend reaktionsschwache Typen eliminiert werden, und damit die genetische Abwehrfähigkeit der Stämme allmählich verbessert wird (S. 253), wäre zu erwarten, dass mit der Zeit mehr erfolgreiche Kapseln gebildet würden, d.h. die Kurve müsste eine fallende Tendenz zeigen. Der stetigen Verbesserung der Abwehrreaktion durch die Selektion wirkt offenbar eine Schwächung der Wirtslarven durch Inzucht entgegen, so dass trotz erhöhter, genetischer Abwehrfahigkeit eher weniger erfolgreiche Kapseln gebildet werden können. Es ist auffallend, dass in der 5. Generation mit der höchsten 258 I. WALKER ABB. 3. a) Gesamtschlüpfraten; b) Fliegenschlüpfraten; c) Wespenschlüpfraten der Hybriden (Hi x Lx, Lx x Hi) im Laufe von 12 Selektionsgenerationen (G). OS: 2 Generationen ohne Selektion gezüchtet. A: Anzahl geschlüpfte Tiere pro Zuchtschale. Kurve: arithmetische Mittelwerte der Einzelschlüpf- raten (Punkte). P/W: durchschnittliche Anzahl Parasiten in 30 sezierten Wirtslarven. DROSOPHILA UND PSEUDEUCOILA II 259 Überinfektion (Abb. 3) auch die Kapselbildung weitgehend erfolglos ist. Die zahlenmässige Überinfektion hat damit allerdings nichts zu tun, da sich die Kurvenwerte ja nur auf doppelt parasi- tierte Wirte beziehen. Es wurde schon früher darauf hingewiesen, dass an sich abwehrfähige Wirtslarven, die verletzt wurden, nur noch in stark vermindertem Masse Kapseln bilden können (WAar- KER, 1959). Da die Wespenweibchen die Wirtslarven durch wieder- holtes Anstechen mit dem Legestachel im Futterbrei lokalisieren, werden bei intensiver Legetätigkeit der Parasiten die Wirtslarven öfter angestochen. Diese mehrmalige Verletzung wirkt sich mögli- cherweise hemmend auf die Kapselbildungsfähigkeit aus. Abhängigkeit der Gesamtschlüpfrate von der Generation? Ein Vitalitätsverlust infolge von Inzucht müsste sich auch durch eine Zunahme der larvalen Letalität manifestieren. Die Gesamtschlüpfraten (Anzahl Fliegen und Wespen) würde in diesem Falle im Laufe der Generationen abnehmen. In Abb. 3 sind die Gesamtschlüpfraten a), sowie einzeln die Fliegen- b) und die Wespenschlüpfraten c) der Hybriden aufgezeichnet. Alle 6 Resultate der einzelnen Zuchtlinien sind als Punktschwärme angegeben und die arithmetischen Mittelwerte durch Kurven verbunden. Die Gesamtschlüpfrate nimmt bis zur 8. Generation um 35 Tiere ab und steigt dann bis zur 12. Generation wiederum etwas an. Die Abnahme bis zur 8. Generation vollzieht sich auf Kosten der Fliegen, wie sich an Hand der Fliegenschlüpfraten feststellen lässt. Das Ansteigen bis zur 12. Generation jedoch beruht hauptsächlich auf erhöhten Wespenschlüpfraten, was eine Folge der intensiveren Parasitierung zwischen der 9. und 12. Generation sein dürfte. Die Extremwerte der Fliegen-, bzw. Wespenschlüpfraten in der 5. und 7. Generation sind durch ausserordentlich unterschiedliche Parasitierungsintensitäten zu erklären (P/W = 50, bzw. 24 Para- siten in 30 sezierten Wirtslarven). Auffallend sind die grossen Unterschiede zwischen den 6 Ein- zelergebnissen der Gesamtschliipfraten. Aus einem Vergleich zwischen den Fliegen- und Wespenschlüpfraten ergibt sich, dass diese grossen Schwankungen der Gesamtraten durch unterschied- liche Fliegenschlüpfraten zu Stande kommen; die Einzelergebnisse der Wespenschlüpfraten sind ausserordentlich übereinstimmend. Diese hängen direkt vom P/W- Wert und vom Genotypus der 260 I. WALKER Wirtslarven in Bezug auf die Abwehrreaktion ab. Einflüsse wie Futterverschimmelung oder varuerende Vitalität der Einzelzucht- linien scheinen somit nur die Mortalität der Drosophilalarven zu betreffen, währenddem die Parasiten davon weitgehend unberührt bleiben. Wenn die Parasiten aber vital sind und zum Schlüpfen kommen, müssen ihre Wirtslarven bis zur Pupariumbildung eben- falls vital sein. Demnach wären Drosophilalarven mit einem leben- den Parasiten vitaler, d.h. unabhängiger von Umwelteinflüssen und genetischer Gesamtkonstitution als nicht parasitierte Larven. Oder anders ausgedrückt: Parasitierung durch Pseudeucoila wirkt auf die Wirtslarven bis zum Zeitpunkt der Metamorphose vitali- sierend. Um die Möglichkeit einer solchen Einwirkung zu prüfen, wurde eine Versuchsserie mit einem letalen Wirtsstamm durchgeführt. Verwendet wurden Drosophilalarven des Stammes ,lethal 8“ (le): Homozygote /,- Larven sterben vor der Metamorphose, z. T. nach stark verlängertem III. Stadium; einige wenige bilden noch sehr verspätete Pseudopuparien. Ein Vitalisierungseffekt durch Parasitierung würde sich eventuell dadurch zeigen, dass mehr letale Larven Pseudopuparien bilden, oder auch dadurch, dass die Pupariumbildung früher erfolgt. So wurden verschiedene Serien von ly- Larven des III. Stadiums (sie sind erst dann mit Sicherheit von den /,/+ und +/+ Geschwistern zu unterscheiden) parasitiert und Prozentsatz sowie Zeitpunkt der Pseudopupariumbildung festgestellt. Gleichzeitig wurde eine Anzahl nicht parasitierter /y- Larven als Kontrolle unter Beobachtung genommen. Die Resultate in Tab. 1 (a), b)) bestätigen beide Erwartungen. Parasitierte /,- Larven bilden häufiger und in einem früheren Zeit- punkt Pseudopuparien als nicht parasitierte. Echte Puppen fanden sich jedoch in keinem Falle; die vor der Metamorphose stehenden Pseudeucoilalarven starben zwischen dem 4. und 7. Tage nach der Bildung der Pseudopuparien. Offenbar ist die Metamorphose der Parasitenlarven ihrerseits von der erfolgreichen Metamorphose der Wirte abhängig. Die Versuche mit dem Letalstamm /, sind ein Hinweis darauf, dass Parasitierung auf die Wirtslarven bis zum Zeitpunkt der Metamorphose vitalisierend wirken könnte. Da sich Parasitierung 1 Frl. Regula Gloor danke ich bestens für die Ueberlassung der Mutante ],. DROSOPHILA UND PSEUDEUCOILA II TABELLE 1 261 a) Verpuppungshäufigkeit parasitierter und nicht parasitierter l;- Larven. Serie Parasitiert Nicht parasitiert, Kontrollen. No. Larval tot Verpuppt Larval tot Verpuppt il, 16 20 52 8 À 7 7 26 2) 3. 13 — 24 3 4. 45 = 50 u De 23 11 66 9 Total: 104 38 218 22 DA 73,2 26,8 90,8 9,2 X2 = 26,4; P <0,01. b) Verpuppungszeiten parasitierter und nicht parasitierter l,- Larven. Tag nach Parasitierung Anzahl verpuppte Larven Serie 1. 7. Tag OH 11020) Serie 5. 8. Tag AH) 1185 0) Parasitiert Anzahl % 18 90,0 2 10,0 100,0 Anzahl Nicht parasitiert Dom D #& C2 schon an einer ausgesprochenen Letalmutante deutlich auswirkt, ist anzunehmen, dass Wirtslarven, deren Vitalität durch irgend welche Faktoren herabgesetzt ist, infolge von Parasitierung noch zu einer normalen Metamorphose gelangen. In diesem Sinne dürfte die häufige Beobachtung gedeutet werden, dass Futterverschim- melung, die die Vitalität von Drosophilazuchten stark herabsetzt, Pseudeucoilazuchten in keiner Weise beeinträchtigt. Da die Ent- wicklung der Wespe offenbar nur erfolgt, wenn der Wirt sich 262 I. WALKER normal verpuppt, ist dieser Vitalisierungseffekt, bzw. das Verpup- pungsstimulans für den Parasiten durchaus sinnvoll. Eventuell handelt es sich um ein recht verbreitetes Phänomen bei der Be- ziehung der Schlupfwespen zu ihren Wirten: So bildet die Fliege Lucilia sericata, welche die Winterdiapause normalerweise im letzten Larvenstadium verbringt, schon im Herbst Puparien, wenn Parasitierung durch Alysia manducator oder durch Aphaerata minuta Nees stattgefunden hat (HoLpaway und Evans, 1930). Möglicherweise bestehen zwischen den Metamorphosehormon- Systemen von Wirt und Parasit enge Beziehungen. In unseren Versuchen spricht alles dafür, dass intensive Parasitierung durch Pseudeucoila die Vitalität eines — durch die Inzucht der Wirte geschwächten- Gesamtsystemes (Fliegen und Wespen) verbessert. D.h. die Gesamtschlüpfrate wird erhöht, eine Tendenz, die in Abb. 3 (9.—12. Generation) zur Geltung kommt. Das Schlüpfraten- verhältnis von Fliegen zu Wespen wird dadurch zu Gunsten der Wespen verschoben. 3. DISKUSSION Die durchgeführten Selektionsexperimente zeigen, dass man bei der Betrachtung eines genetischen Systems, durch welches bei- spielsweise die Abwehrreaktion von Drosophila gegen Pseudeucoila realisiert wird, auf erhebliche Schwierigkeiten stösst. So spielt sich der ganze Versuch unter recht unnatürlichen Verhältnissen ab. Viele Einflüsse klimatischer und oekologischer Art sind im Labor- versuch ausgeschlossen. Anderseits entstehen durch die Versuchs- anordnung neue, störende Einwirkungen wie z. B. Inzuchteffekte und Überinfektion. Auf Grund solcher Versuchsresultate kann daher nichts Definitives ausgesagt werden darüber, wie sich ein solches genetisches System in freier Natur auswirkt. Hingegen zeigen diese Experimente Möglichkeiten, die das unter Beobachtung gestellte genetische System in freier Natur haben könnte. Welche der Möglichkeiten in einem bestimmten Fall realisiert ist, erweisen nur Untersuchungen einer Parasiten- Wirtspopulation eines gege- benen Ortes zu einer gegebenen Zeit. 4. SUMMARY In a previous paper (Haporn und WALKER, 1960) it was shown, that by specially designed selection experiments it is possible to ÉTUDES DE CYTOGÉNÉTIQUE 263 improve the number of Drosophila larvae that are capable of defence reaction against the parasitic wasp Pseudeucoila. In spite of this fact, the number of successful host flies rather diminishes in the course of the experiment. This effect is due to increasing overinfection and mainly to decreasing vitalıty as a result of continuous inbreeding. Host larvae that contain more than one parasite often do not encapsulate all of them, or the capsules are not strong enough so that the parasite embryo can get rid of it. There is strong evidence that parasitism by Pseudeucoila improves the viability of subvital or even lethal host larvae and stimulates their puparium formation. After pupation the host is consumed by the parasite. LITERATUR HADORN, E. und WALKER, I. 1960. Drosophila und Pseudeucoila I. Selek- tionsversuche zur Steigerung der Abwehrreaktion des Wirtes gegen den Parasiten. Rev. Suisse de Zool. 67: 216- 225. Hotpaway, F. G. und Evans, A. C. 1940. Parasitism a stimulus to pupation: Alysia manducator in relation to the host Lucilia sericata. Nature 125: 598-599. WALKER, I. 1959. Die Abwehrreaktion des Wirtes Drosophila melanogaster gegen die zoophage Cynipide Pseudeucoila bochet Weld. Rev. Suisse de Zool. 66: 569-632. N° 27. R. Matthey, Lausanne. — Etudes de Cytogéné- tique chez les Muridae: Reithrodontomys megalotis Allen, Hypogeomys antimena Grandid. et Neofiber allenı True. Resume. Chacun de ces Muridae pose un probleme et l’auteur examine dans quelle mesure l’analyse de la formule chromosomique peut contribuer à le résoudre. Il s’agit des rapports des Cricetinae palé- 264 R. MATTHEY arctiques et américains, du mono- ou du polyphylétisme des Muridae malgaches, du sens de la filiation Ondatra-Neofiber. Ce travail ayant paru dans « Mammalia » (25, 145-161, 1961), je me bornerai ici a donner les formules chromosomiques des trois espèces étudiées. Reithrodontomys megalotis 2N = 44 X-Y Hypogeomys antimena 40 X-Y Neofiber alleni 52 X-Y No 27. Hans Rudolf HAEFELFINGER. Hervia costai (n.nom.), ein wieder ent- deckter Ser des Mittelmeeres. Mit 6 Textabbildungen und 1 Tabelle ; Elisabeth Hu necome dm Die Cho men von fünf een ann Mit 5 Textabbildungen . Hay OPA EEE Le EN (PALLE NE, er AVS R. MATTHEY et A. MEYLAN. Le Here chromosomique de Sorex araneus L. (Mamm. Insectivora). Etude de deux paies de 5 et 9 BELLE, Avec 5 figures et un tableau dans le texte . ae H. Miszin. Zur Funktionsanalyse der Lymphgetassmotorik (Caria por- cellus L.) Mit 5 Textabbildungen È È ! x J.-P. RIBAUT. Un nouveau moyen pour studier là redaktion dave es nichées: L’ceuf postiche. Avec 2 photographies dans le texte R. SCHLOETH. Einige Verhaltensweisen im Hirschrudel Solar Nationale Dark), ie ERIE TARARE W. STINGELIN. Gr desouuntersenieds dei sensiblen Trigeminuskerns bei verschiedenen Vögeln. Mit 1 Textabbildung 2 I. WALKER. Drosophila und Pseudeucoila II. Schwierigkeiten beim Nach, weis eines Selektionserfolges. Mit 3 Textabbildungen R. MATTHEY. Etudes de Cytogénétique chez les Muridae: D murgatotis Allen, pipes antimena Grandid. et Fons alleni True. Résumé . i A RRM as by oe e AA A a ten AE LS AL bas: Loi | DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE Gas | rs En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. N a CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA Sue Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Fr. 12 DO Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN » | 1225008 Fasc. 3. ARAIGNEES par R. pe LESssERT » 40.— Fasc. 4. ISOPODES par J. Cari yp Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT ) SOI Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ » 18.— Fasc. 7. OLIGOCHETES par E. Picuer et K. BrerscHer » 18. Fasc. 8. COPEPODES par M. THÙigBauD » 18.— Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LEssERT » 1.— — Fasc. 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT » 3—. Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MonTET » 130; ae Fasc. 12. DECAPODES par J. Cari » ALSO Fasc. 13. ACANTHOCÉPHALES par E. ANDRÉ » 1.— Fasc. 14. GASTEROTRICHES par G. MontET DB Fasc. 15. AMPHIPODES par J. Carr più 12.50 Fasc. 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES — et POLYCHETES par E. ANDRÉ u = Fasc. 17. CESTODES par O. FUHRMANN » 30.50 Fasc. 18. GASTEROPODES par G. Mermop » 55.— | LES OISEAUX DU PORT DE GENEVE EN HIVER par F. DE SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. i Fr 7. En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. 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