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| S 7 Tome 68 Fascicule 4 (N° 39-42) Décembre 1961 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


ANNALES 


DE LA 


SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE 


ET DU 


MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 


MAURICE BEDOT 


fondateur 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


EMILE DOTTRENS 
Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève 


AVEC LA COLLABORATION DE 


HERMANN GISIN 
Conservateur des arthropodes 


et 


EUGÈNE BINDER 
Conservateur des invertébrés 


GENÈVE 
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 
1961 


a 


Suisse Fr. 75.— 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 


Tome 68. En cours de publication. 


H. Heusser. Die Bedeutung der äusseren Situation im Verhalten nz 
Amphibienarten. Mit 11 Textabbildungen . 


Robert MATTHEY. Cytologie comparée des Cricetinae paléarctiques È la 
ricains. Avec 39 figures dans le texte 5 


Robert MATTHEYet Klaus ZIMMERMANN. La position: Sotto de Miani 
tus middendorffi Poliakov. Taxonomie et SUDORE, Avec 8 hee dans 
le texte : 


U. RAHM. Beobachtungen an der Gi in Gefangensehatt ee 


Mesopolamogale ruwenzorü ( a ee): Mit 14 Textab- 
bild'un senese: 5 a ; oo 


T. RAHMANI et V. KOS. Te role de a peau a dae tenia ‘Divise dans 
la régénération de la patte. Avec 4 figures dans le texte . 3 


Luise ScHMEKEL. Daten über das Gewicht des Vogeldottersackes vom 
Schlüpftag bis zum Schwinden. Mit 2 graphischen Darstellungen . 


Hj. HuGGEL. Zur NE DEDRODEN der Herzbildung bei den Salmoniden und 
en Mit 2 Textabbildungen Te 


HuGGEL. Beitrag zur Temperatur- und Altersabhäneiekeit de Herz- 
en des Embryonalherzens. Mit 4 Graphischen Darstellungen . 


F. BOURLIERE. Symposium sur les déplacements saisonniers des animaux 


A. SCHIFFERLI. Vom Zug des Rotkehlchens, Erithacus rubecula, in der 
Schweiz. Beringungs- und Fangergebnisse. Zusammenfassung . 


R. SCHLOETH und D. BURCKHARDT. Die Wanderungen des Rotwildes 
Cervus elaphus im Gebiet des Schweizerischen > Mit 
einer Textabbildung È 


HEGG. Analysen von Grosswildkot aus dean soa Nationalpark 
zur Ermittlung der ne Mit einer Textab- 
bildung und 2 Tabellen È 


A. MEYLAN. Insectivores et Roses dal 1a Tesio de Bretolet: Résine 


J. BovET. Quelques particularités de l’anatomie de Diplozoon pro 
v. Nordmann 1832 aie ee 


H. BurLa. Jahreszeitliche Häufekeifsändeninera bei einigen schweimne 
schen Drosophila-Arten. Mit 5 Tabellen. : 3 


Louis Euzet et Jean-Paul TRILLES. Sur l’anatomie et la Se de Colo 
cotyla bellones (Otto see, ( Monogeneo SOLO RIS ween Avec 
6 figures dans le texte . 5 


H.-A. GUENIN et B. STOCKER. Quellen Givactiistiates Doom di 
cytologiques de deux Diptères du genre Musidora: M. lutea Panz. 
et M. furcata Fall., l’une bisexuée et l’autre ae ER 
5 figures dans le texte et 2 microphotographies. 


Ernst Haporn. Zur Autonomie und Phasenspezifität ae Letalitàt von 
Bastarden zwischen Drosophila melanogaster und Dienhz simulans. 
Mit einer Textabbildung Dr Er ee a 


Pages 


103 


121 
139 


143 


145 


156 
165 


166 


173 


182 


193 


197 


(Voir suite page 3 de la couverture) 


Prix de l’abonnement : 


(en francs suisses) 


Union postale Fr. 80.— 


Les demandes d’abonnement doivent étre adressées à la rédaction de 
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Tome 68, n® 39 — Decembre 1961 


461 


Die Rückenanhänge 
von Trinchesia coerulea (Montagu) 


Eine morphologische Studie 
über Farbmuster bei Nudibranchiern 


von 


Ulrike BÜRGIN-WYSS 
aus Rothenfluh (Baselland) 


Mit 49 Textabbildungen 
und einer Farbtafel 


INHALT 
Einleitung . 
I. Trinchesia coerulea 


A. Beschreibung eines Normaltiers 
1. Aeussere Morphologie 


a) Das ganze Tier. 
b) Der einzelne Kolben 


2. Anatomie und Histologie 
a) Anatomie 
b) Histologie . 
Zusammenfassung . 


B. Varianten und Veränderungen des Farbmusters. 
1. In der Natur gefundene Besonderheiten 
2. Versuche 
a) Regeneration 
b) Fütterungsversuche . 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 68, 1961. 


462 


471 
484 


503 
504 
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528 
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533 
541 


34 


462 U. BÜRGIN-WYSS 


3. Histologie 


a) zu den Regenerationsversuchen ........ 545 

b) zu den Futterungsversuchen 22 eee 
Zusammenfassung. 24 Le MP NN PE 

IN. Vergleich mit andern Arten È AN) 
1. Trinchesia ‘foliata 2 A RAEE 

2. Coryphella, Facelina, Hema Be... 80% 

3» Brcolania costa. sE FI OE SEE ero 

4. Glossodoris 2... a WEAR 
Abschliessende Bemerkungen . 42 394 Re 
Zusammenfassung 25, ii SU ea ee eS 
Eiteratury 2 . is). J. Sem Re as © ee TOU. 

EINLEITUNG 


Innerhalb der Gruppe der Gastropoden stellen die Aeolidier die- 
jenigen Formen dar, die in ihrem Gesamtbauplan am stärksten 
vom ursprünglichen Gastropodentypus abweichen. Ausserdem 
zeichnen sie sich durch eine ungewöhnlich reiche Färbung aus. 
Diese Eigentümlichkeiten bildeten seit der Mitte des letzten Jahr- 
hunderts den Ausgangspunkt für systematische, morphologische 
und — vor allem im Zusammenhang mit der auffälligen Färbung — 
oekologische Untersuchungen. 

Der augenfälligste Unterschied gegenüber einem typischen 
Gastropoden-Vertreter, einem Prosobranchier oder einem Tecti- 
branchier, liegt im vollständigen Fehlen der Schale. An deren Stelle 
tragen die Aeolidier eine wechselnde Zahl kolbenförmiger Anhänge 
auf ihrem Rücken. In jeden dieser Kolben führt eine Verzweigung 
der Mitteldarmdrüse. Ihr distales Ende ist zu einem besondern 
Organ umgestaltet, dem Nesselsack, der als Aufbewahrungsort für 
Nematocysten dient. Häufig ist das Lebergewebe lebhaft gefärbt; 
zusammen mit in der Haut abgelagerten Pigment-Ringen, Streifen 
und Punkten entstehen daraus die vielen Varianten bunter Kolben- 
muster. Als Körperanhänge, die zwei wichtige Organe enthalten, 
und mit allen notwendigen Gewebearten versorgt sind — Blut, 
Muskulatur, Bindegewebe, Nerven — machen somit die Kolben 
einen wesentlichen Teil des ganzen Organismus aus; zugleich aber 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 463 


eignet ihnen ein hoher Grad von Autonomie gegenüber dem 
Körper. 

Die Bezeichnung Aeolidier wird oft in einem unpräzis-allge- 
meinen Sinn für kolbentragende Nudibranchier verwendet, der sich 
mit den systematischen Begriffen nicht ganz deckt: Zur systema- 
tischen Gruppe der Aeolidiacea — einer Unterabteilung der Nudi- 
branchia — gehören etwa 20 Familien, darunter auch Formen ohne 
Kolben wie Dendronotus, Lomanotus u. a. Die Aeolidier, Eolidiens, 
Aeolids der morphologischen und physiologischen Literatur ver- 
teilen sich auf mehrere dieser Familien, von denen eine Aeclidiidae, 
d. h. die Aeolidier im engern Sinne genannt wird. So manches auch 
in der systematischen Einordnung der einzelnen Opisthobranchier- 
gruppen noch umstritten ist: fest steht jedenfalls, dass die Aeoli- 
diacea, zu denen die am höchsten entwickelten Formen gehören, 
zusammen mit den Doridacea die Gruppe der Nudibranchia bilden. 
Die ebenfalls vielfach kolbentragenden Saccoglossa gehören dagegen 
einer ganz andern Gruppe an. 

Die Aeolidier sind nicht die einzigen unter den Opisthobran- 
chiern, denen eine Schale fehlt; die Tendenz zur Reduktion besteht 
bei der ganzen Gruppe. Bei allen Nudibranchiern und Saccoglossen 
(mit Ausnahme von Oxynoe, deren Zugehörigkeit zu den Sacco- 
glossen umstritten ist) führte sie zum völligen Verlust der Schale. 
Damit verschwanden auch Mantelhöhle und Kieme, der ursprüng- 
lich gewölbte Eingeweidesack wurde abgeflacht, und es entstand 
eine unbedeckte freie Rückenfläche. Gegenüber dem meist indiffe- 
rent gefärbten Körper einfacher Opisthobranchierformen zeichnet 
sich dieser Rückenschild durch reiche Färbung und die Ausbildung 
symmetrisch angeordneter Körperanhänge aus: blumenartige 
Kiemen bei Doridiern, Fortsätze des Körperrandes bei Tritonia- 
und Dendronotus-Artigen und andern, kleinere Höcker und Papillen 
z. B. bei Aegires und vielen Doridiern, die bereits erwähnten Cerata 
bei Aeolidiern und die ähnlich gebauten Kolben bei Saccoglossen, 
die im Unterschied zu den Aeolidiern keinen Nesselsack aufweisen. 
Die symmetrisch gestaltete Rückenfläche, das Notum, das im ein- 
zelnen verschieden ausgebildet sein kann, ist das gemeinsame Merk- 
mal der beiden Gruppen, Saccoglossen und Nudibranchier. Inner- 
halb dieser vielen Varianten von Schneckenformen stellen die 
Aeolidier mit ihren Cerata bloss einen besonders hoch differenzierten 
Spezialzweig dar. 


464 U. BÜRGIN-WYSS 


LITERATUR UND HAUPTPROBLEME. 


Die Literatur über Notumbildungen und Färbung der Nudi- 
branchier ist sehr umfangreich. Bis 1939 ist die Bibliographie wohl 
vollständig erschlossen durch HoFFMANN!. 

Ein erstes Feld der Diskussion lässt sich mit dem Stichwort 
«kryptische oder auffällige Färbung» abgrenzen. Manche Arten 
sehen dem Untergrund, auf dem sie leben — der Futteralge bezw. 
dem Futtertier — ausserordentlich ähnlich. Die Uebereinstimmung 
der Färbung rührt vielfach daher, dass die mit farbigen Nahrungs- 
teilchen gefüllte Leber durch die transparente Haut durchschim- 
mert (Giarp 1888, GarstanG 1890, HecaT 1896, Kropp 1931). 
CuENnot (1907) bezeichnet diese Erscheinung als Homochromie 
nutriciale, betont aber, dass es sich dabei um des coincidences sans 
signification handle, dass also von einer Schutzwirkung der mime- 
tischen Färbung nicht die Rede sein könne. 

Andere Formen heben sich gerade durch eine in starken Kon- 
trastfarben gehaltene Zeichnung vom Untergrund ab. Solche 
aposematische Farbmuster versuchte man vielfach als Warn- 
färbung (Hecut 1896, CockERELL 1901, CrossLanp 1911) oder 
als Immunity Coloration (Crozier 1916) zu erklären. Beide Inter- 
pretationen gehen davon aus, dass mit der auffälligen Färbung 
meist unangenehme Eigenschaften verbunden sind, die das be- 
treffende Tier als Beute gefährlich oder doch ungeniessbar machen. 
Mit dem Begriff der Warnfärbung wird die Vorstellung ausgedrückt, 
dass grelle Farbzeichen einen allfälligen Angreifer vor dem Tier 
warnen, das ihm verderblich werden könnte. Dagegen vertritt 
Crozier, der den Begriff der /mmunity Coloration geprägt hat, die 
Ansicht, die Ausbildung einer auffälligen Färbung habe nicht den 
Sinn einer an die Umgebung gerichteten Warnung, sondern sie 
habe sich unter dem Schutz der unangenehmen Eigenschaften in 
ihrer Reichhaltigkeit entwickeln können; das Tier sei gewisser- 
massen «immun» gegen Angriffe. 

Dass viele Fische die Aeolidier nicht verzehren, ja sie wieder 
ausspeien, wenn sie versehentlich doch ein Tier dieser Gattung 
erwischt haben, wurde immer wieder beobachtet (HERDMAN 1890, 


1 Im Literaturverzeichnis sind deshalb nur diejenigen Arbeiten aufge- 
führt, die mehrmals zitiert werden oder nach 1939 erschienen sind. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 465 


GarstanG 1890, McIxrosx 1901). Zuerst glaubte man, die Nessel- 
zellen seien die Ursache der abstossenden Wirkung (HecHT 1896, 
BERGH ....). Ausführlichere Versuche mit mehreren Fischarten 
und verschiedenen Nudibranchiertypen zeigten aber, dass einer- 
seits nicht alle Fische die Schnecken verschmähen, dass anderseits 
auch Arten ohne Nesselzellen, ja ohne Kolben überhaupt, dem 
Angriff entgehen (Cuenor 1907, Crozier 1916). Man schloss daraus, 
dass die Nudibranchier allgemein ungeniessbar seien, und zwar nicht 
in erster Linie wegen ihrer Nesselzellen, sondern weil sie für viele 
Fische einen « schlechten Geschmack » hätten. Die Frage der Ab- 
wehrmechanismen hat THompson vor kurzem neuerdings unter- 
sucht (1960). Er zählt eine Reihe von Opisthobranchier-Arten auf, 
die abschreckende Einrichtungen besitzen (hauptsächlich in Form 
von Drüsen-Sekreten), und rechnet darunter auch die Aeolidier mit 
ihren Nesselsäcken. 

Eine zentrale Stellung nimmt in diesem Problemkreis die Frage 
der Bedeutung des Nesselsacks ein. Während etwa dreissig Jahren 
(1880-1910) befasste sich die Forschung fast ausschliesslich mit 
diesem Thema. Schon 1858 hatte WRIGHT nachgewiesen, dass die 
Nematocysten aus der Coelenteraten-Nahrung stammen. Seine Ar- 
beiten waren aber in Vergessenheit geraten, und lange Zeit glaubte 
man nun, die Aeolidier selber würden die Nesselzellen als « Waffen » 
erzeugen. Die überraschend grosse Aehnlichkeit der Nesselzellen 
der Aeolidier mit denen der Hydroiden und Anemonen wurde als 
ein Fall von bemerkenswerter Konvergenz betrachtet, und ver- 
schiedene Autoren beschrieben Stadien der Nematocystenbildung 
im Nesselsack (Davenport 1893, HecHT 1896, Kremszov 1902). 
Erst 1903 konnten dann — unabhängig voneinander — Gros- 
VENOR und GLASER auf Grund eindeutiger Versuche von neuem 
beweisen, dass sämtliche Nesselzellen der Aeolidier mit der Coel- 
enteraten-Nahrung aufgenommen und nicht etwa von der Schnecke 
selbst erzeugt werden. Mit dieser Wiederentdeckung der alimen- 
tären Herkunft der Nesselzellen — die noch mehrmals angezweifelt 
und diskutiert wurde (LaBBé 1923, NavıLLe 1926) — änderte sich 
auch die Auffassung über ihre Bedeutung. Man neigte nun dazu, 
in der eigenartigen Bildung des Nesselsacks nicht mehr eine Waffe, 
sondern eher ein Ausscheidungsorgan zu sehen, das die giftigen 
Nesselzellen auf unschädliche Weise aufbewahrt und nach aussen 
abstösst (GRAHAM 1938, vgl. aber Kepner 1943). 


466 U. BÜRGIN-WYSS 


Die meisten Forscher, die kolbentragende Opisthobranchier 
lebend beobachteten, stellten fest, mit welcher Leichtigkeit manche 
Arten ihre Kolben abwerfen und regenerieren (HecHT 1896, Zucco 
1915, Marcus 1956). Man stellte sich vor, die auffällig gefärbten 
Kolben würden — im Sinne der Deflective Coloration (Cott) — die 
Aufmerksamkeit eines Fisches von wichtigeren Körperteilen ab- 
lenken. Biss er zu, so erwischte er nur die Kolben, die verhältnis- 
mässig rasch nachwachsen konnten. 

Ganz andere Wege hat die Erforschung der Leber beschritten. 
Sie geht von der Erkenntnis aus, dass die zunächst als « Leber » 
bezeichnete Anhangsdrüse des Darmsystems vieler Wirbelloser in 
ihrer Funktion durchaus nicht der Wirbeltierleber entspricht !. Es 
sind denn auch nicht ausschliesslich Arbeiten über kolbentragende 
Aeolidier, die in diesem Zusammenhang von Interesse sind, sondern 
über die Gastropodenleber überhaupt (vgl. Seite 549). Ein Spezial- 
problem ergibt sich aus dem Vorkommen symbiontischer Algen im 
Darmkanal mancher Aeolidier (NAVILLE 1926, YonGE 1944). 

Der Beitrag, den diese Arbeiten zum Problem der Färbung 
liefern, ist aus naheliegenden Gründen gering: Die Histologie muss 
ihre Ergebnisse aus fixiertem Material ablesen, und an diesem sind 
die natürlichen Farben restlos verschwunden. Einzig im Fall der 
Saccoglossen sind einige Angaben über die Aufnahme von Chloro- 
phylikörnern und die davon herrührende grüne Farbe zu finden 
(BRÜEL 1904, FRETTER 1941). 

Morphologische und histologische Beschreibungen finden sich 
in Arbeiten der verschiedensten Richtungen zerstreut (Zusammen- 
stellung bei Horrmann 1939). Es wurde unter anderm die Homologie 
der Nctumbildungen, besonders der Cerata, auf Grund der Inner- 
vation erörtert (HERDMAN und CLuss 1892, RusseLL 1929). 

Ueber die chemische Natur der Opisthobranchier-Pigmente 
stehen kaum nennenswerte Angaben zur Verfügung, wenn man von 
einigen Arbeiten über die Farbstoffe bei Aplysia — vor allem das 
Purpur-Sekret — absieht (ScHREIBER 1932, KENNEDY und VEVERS 
1954). In einigen Arbeiten wird das Vorkommen von Carotinoiden 
erwähnt (LONNBERG 1931-34, ABELOos 1932, Straın 1949, FISHER, 
Kon, THompson 1956); ferner befasst sich Crozier (1916, 1918) 


! Der Einfachheit halber haben wir anstelle des korrekten, doch um- 
ständlichen « Mitteldarmdrüse » durchwegs das kürzere « Leber » verwendet. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 467 


mit dem blauen Farbstoff von Chromodoris (—Glossodoris)-Arten, 
der die Eigenschaften eines Indikatorpigmentes besitzt. 


PROBLEMSTELLUNG. 


So vielfältig die Untersuchungen über die Cerata der Aeolidier 
auch sind, lässt sich daraus doch kein geschlossenes Bild ihrer 
Struktur und Funktion gewinnen. Man vermisst fast immer eine 
genaue Beschreibung der lebenden Schnecke in ihren natürlichen 
Farben; und doch sollte eben eine solche Beschreibung die Grund- 
lage jeder Auseinandersetzung bilden. In dieser Arbeit wurde des- 
halb eine Analyse des Musters einiger Aeolidier durchgeführt und 
dabei sowohl die Färbung der lebenden Schnecke wie auch die 
Histologie des fixierten Objektes berücksichtigt. 

Die besondere entwicklungsgeschichtliche Stellung der Nudi- 
branchier und Saccoglossen, ihre Ontogenese, ihr spezieller Körper- 
bau und ihre Lebensgewohnheiten machen gerade diese Gruppe 
von Schnecken und im besondern die Aeolidier zu günstigen 
Objekten für eine derartige Untersuchung. 

Es wurde bereits erwähnt, dass im Laufe der Entwicklung von 
den einfachen Tectibranchiern zu den heutigen Saccoglossen und 
Nudibranchiern die Schale und damit auch die Mantelhöhle und 
ihre Organe, im besondern die Kieme, rückgebildet wurden. Parallel 
damit gehen Umlagerungen innerer Organe, des Darmsystems und 
der Nervenzentren. Die Lageveränderungen der Verdauungsorgane 
folgen der Tendenz zur Symmetrisierung, die an der äussern 
Körpergestalt in der Verteilung der Notumanhänge deutlich wird. 
Die Enddarmmündung rückt in die Mediane, nach hinten bei 
Doridiern, nach vorn bei Saccoglossen, und die primär asymme- 
trisch angelegte Leber wird zum weitgehend symmetrisch ver- 
zweigten Organ, das bei Aeolidiern und Saccoglossen in jeden 
Kolben einen Fortsatz liefert. Die zwittrigen Geschlechtsorgane 
behalten dagegen ihre asymmetrische Lagerung bei: die Ge- 
schlechtsöffnungen befinden sich stets auf der rechten Seite, werden 
aber durch die grosse Zahl von Kolben meist verdeckt. Die Verän- 
derungen im Nervensystem äussern sich in einer Aufhebung der 
Chiastoneurie, sowie einer cephalen Konzentration und partiellen 
Verschmelzung der Ganglien, die im Extremfall zu einer kompakten 
Gehirnbildung dorsal vom Darm führt. 


468 U. BÜRGIN-WYSS 


Da die Nudibranchier und Saccoglossen ausnahmslos eine 
Veliger-Phase durchmachen, vollzieht sich mit der Metamorphose 
die tiefgreifende Umwandlung einer schalentragenden asymme- 
trisch gebauten Larve in eine äusserlich symmetrische Adultform 
an jedem individuellen Tier neu. So stellt sich einerseits die Frage 
nach dem ersten Auftreten symmetrisch angeordneter Körper- 
anhänge, anderseits nach den Beziehungen zwischen äusserer 
Körpergestalt und innerer Organisation. 

Wenn als Träger des Farbmusters nicht eine einheitliche Fläche 
fungiert, sondern eine grössere Zahl einzelner Elemente — der 
Kolben — so gilt es zu prüfen, ob die Färbung des einzelnen Teils 
ohne Beziehung zum grössern Ganzen und immer gleichgebildet 
ist, oder ob Modifikationen auftreten, die eine Anpassung an eine 
übergeordnete Musterorganisation verraten, wie dies z.B. bei 
vielen Vogelfedern der Fall ist. 

Die Färbung der kolbentragenden Aeolidier und Saccoglossen 
beruht, wie schon angedeutet, nicht auf der Pigmentierung der 
Haut allein, sondern sie kommt durch das Zusammenwirken ge- 
färbter innerer Organe und der transparenten oder ebenfalls 
gefärbten Haut zustande. Die Unterschiede zwischen sichtbaren 
und unsichtbaren Teilen innerer Organe, die Beziehungen zwischen 
Färbung und Transparenz, sowie eventuelle kombinierte Wir- 
kungen der Haut mit darunterliegenden Organen zu untersuchen, 
ist eine der wichtigsten Aufgaben einer Fàrbungs- Analyse. 

Da das an der Ausbildung des Musters am meisten beteiligte 
Organ, die Leber, in seiner Färbung selbst stark von der Nahrungs- 
aufnahme abhängig ist, werden auch die Ernährungsbedingungen 
und -gewohnheiten der Schnecken, ferner die Färbung der Futter- 
Pflanzen und -Tiere zu berücksichtigen sein. 

Schliesslich muss uns in unserm Zusammenhang eine Erschei- 
nung beschäftigen (die, wo es ums Aufstellen eines Systems geht, 
gerne als unsicheres Merkmal ausser Acht gelassen wird): dass 
nämlich die Färbung bei Individuen derselben Art oft ausseror- 
dentlich stark variieren kann. 

Zu Beginn meiner Untersuchungen arbeitete ich mit möglichst 
vielen Formen !. Es erwies sich indes bald als vorteilhaft, die 


1 Es wurden im ganzen 22 Aeolidier-Arten, 12 Saccoglossen-Arten und 
3 Doridier-Arten genauer untersucht. Eine Liste der in dieser Arbeit behan- 
delten Arten ist auf Seite 470 zusammengestellt. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 469 


Morphologie und Histologie der Kolben — und soweit es notwendig 
schien auch des Körpers — an einem einzigen besonders geeigneten 
Beispiel zu beschreiben und dieses Bild durch einen Vergleich mit 
andern Arten zu vertiefen. Für die ausführliche Darstellung wählte 
ich Trinchesia coerulea (Montagu), die eine der häufigsten und 
zugleich schönsten Nudibranchier-Formen des westlichen Mittel- 
meers ist. Das Farbmuster der Nudibranchier wird in dieser Arbeit 
morphologisch und histologisch untersucht; die physiologischen, 
biochemischen und physikalischen Aspekte des Problems der 
Färbung können deshalb nur angedeutet werden. 

Die vorliegende Arbeit entstand unter der Leitung von Herrn 
Prof. Dr. A. PORTMANN an der Zoologischen Anstalt Basel und im 
Laboratoire Arago in Banyuls-sur-mer (P.O.). 

Es ist mir ein Bedürfnis, all denen, die zum Zustandekommen 
dieser Arbeit beigetragen haben, meinen Dank aussprechen zu 
dürfen: dem Direktor des Laboratoire Arago, Herrn Prof. G. PETIT, 
der uns Basler Zoologen jederzeit Arbeitsplätze freihielt und so 
auch mir die Gelegenheit verschaffte, das Material unter denkbar 
guten Bedingungen selbst zu sammeln und es an Ort und Stelle 
zu studieren, für seine grosszügige Gastfreundschaft; der Kommis- 
sion der St. Albanstiftung, insbesondere deren Präsidenten, Herrn 
Dr. A. Sarasın, für einen beträchtlichen Beitrag an die Aufent- 
haltskosten; Herrn Prof. Dr. R. GEiGY für die Uebernahme des 
Korreferates; Herrn Prof. Dr. H. NiescH und Herrn Dr. M. REIFF 
für Beratung und wertvolle Hilfe in technischen Fragen; Fräulein 
E. SANDMEIER für ihre Hilfe beim Sammeln und Fixieren des 
Materials, ihre geschickte Mitarbeit beim Herstellen histologischer 
Präparate und besonders für die schöne und sorgfältige Ausführung 
des Originals zur Farbtafel. 

Mein herzlichster Dank gilt aber meinem verehrten Lehrer, 
Herrn Prof. Dr. A. Porrmann für die Stellung des Themas, das 
mich — ich darf es wohl aussprechen — in hohem Masse gefesselt 
und das es mir ermöglicht hat, mich in das Gebiet der marinen 
Zoologie einzuarbeiten; sodann für seine wertvollen Anregungen 
und seine unermüdliche Anteilnahme während der Durchführung 
der Untersuchungen. Besonders dankbar bin ich ihm dafür, dass 
er mich nicht bloss wissenschaftlich gefördert, sondern auch immer 
wieder die praktischen und materiellen Voraussetzungen für die 
mehrmaligen Aufenthalte am Meer geschaffen hat. 


470 U. BURGIN-WYSS 


Opisthobranchier-Arten, die in dieser Arbeit beschrieben 
oder erwähnt werden ?. 


Aeolidier: 


Berghia coerulescens Laurillard 
Coryphella lineata Loven 

Coryphella pedata Montagu 

Dondice banyulensis Portmann et Sandmeier 
Eubranchus tricolor Forbes 
Facelina drummondi Thompson 
Facelina punctata Alder et Hancock 
Facelina rubrovittata Costa 
Facelinopsis marioni Vayssière 
Hervia costai Haefelfinger 

Spurilla neapolitana Delle Chiaje 
Trinchesia coerulea Montagu 


Trinchesia foliata Forbes et Goodsir 


Doridier: 


Glossodoris gracilis Rapp 


Glossodoris tricolor Cantraine 


Saccoglossa: 


Ercolania costai Pruvot-Fol 
Ercolania trinchesit Pruvot-Fol 
Placida dendritica Alder et Hancock 


x 
1 Ausser Dondice, Hervia und Glossodoris tricolor wurden die systematischen 
Bezeichnungen der « Faune de France » gebraucht (Pruvor-ForL 1954). 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 471 


I. TRINCHESIA COERULEA 


A. Beschreibung eines Normaltiers 


1. AEUSSERE MORPHOLOGIE 
a) Das ganze Tier. 


Allgemeines, Oekologisches. 


Das Material für die vorliegenden Untersuchungen wurde im 
Lauf von drei Jahren gesammelt, während derer ich zu verschie- 
denen Jahreszeiten jeweils mehrere Wochen in den französischen 
Meeresstationen von Banyuls-sur-mer (P.O.) und Villefranche-sur- 
mer (A.M.) zubrachte, um die Nudibranchier lebend zu studieren. 

Die meisten Fänge führten wir entweder auf den algenbewach- 
senen Küstenfelsen oder im Posidonien-Herbier durch. In beiden 
Biotopen ist Trinchesia coerulea eine der häufigsten Arten. 

Die kleinsten Trinchesien — Exemplare von nur 1,5-2 mm 
Lange + — wurden hauptsächlich in den Sommer- und Herbst- 
monaten (Juni, Juli und September, Oktober; im August keine 
Beobachtungen) gefunden, und zwar immer in den Algen der Ufer- 
zone. Ebenfalls im Juni und Juli sind in den Posidonien grosse 
Exemplare (8-10 mm) sehr zahlreich, während sie im Oktober nur 
vereinzelt vorkommen. Exemplare mittlerer Grösse (4-6 mm) sind 
während des ganzen Jahres in den Algen der Uferzone anzutreffen. 
Tiere dieser Grösse wurden mehrmals beim Laichen beobachtet. 
Die Eiablage ist bei Trinchesia offenbar nicht an eine bestimmte 
Jahreszeit gebunden, wie dies von gewissen Saccoglossen bekannt 
ist. Es scheint, dass Trinchesia eine langsam wachsende Art ist, 
denn Einzeltiere, die über eine Periode von fast zwei Monaten im 
Aquarium gehalten und mit Futter versehen wurden, nahmen nicht 
merklich an Grösse zu. 


1 Für die so dehnbaren Schnecken eine allgemein anwendbare Mess- 
methode zu finden, dürfte schwierig sein. Wichtig ist vor allem, dass alle 
Messungen, die aufeinander bezogen werden, auf die gleiche Art gemacht 
werden. In dieser Arbeit bezeichnen die mm-Angaben den Abstand vom 
Vorderrand des Kopfes (ohne Rhinophoren) zur Schwanzspitze, und zwar 
in ausgestrecktem Zustand beim Kriechen, gemessen mit mm-Papier unter 
dem Binokular. 


472 U. BÜRGIN-WYSS 


Trinchesia coerulea stellt in zweifacher Hinsicht ein besonders 
günstiges Untersuchungsobjekt für Studien der äussern Gestalt dar: 
sie ist meist leicht in grösserer Zahl zu finden und robust genug, um 
längere Perioden im Aquarium, ja auch Operationen (Entfernung 
der Rückenanhänge) gut zu überstehen, und zugleich veranschau- 
licht sie in eindrücklicher Weise die vielen Möglichkeiten der 
Musterbildung bei Nudibranchiern. Der Artname coerulea deutet 
an, dass das auffälligste Kennzeichen dieser Schnecke eine tiefblaue 
Färbung ist. Jeder Kolben trägt zwei goldgelbe und einen blauen 
Ring. Die Rückenanhänge bedecken einen grossen Teil des halb- 
transparenten weisslichen Körpers; nur an den Seiten und am 
Kopf ist weisses Pigment in unregelmässigen Streifen und Flecken 
sichtbar, und die Spitzen der Rhinophoren und Palpen sind durch 
goldgelbe Färbung, das Schwanzende durch helleres Gelb hervor- 
gehoben (Tafel). 


Kolbenzahl und Verteilung. 


Die Kolben sind in zwei Gruppen angeordnet, einer kleinern 
vorn, einer grössern hinten. Zwischen beiden liegt das Pericard. 
Die vier Kolben unmittelbar vor und hinter dem Pericard sind 
stets die längsten und am vollständigsten ausgefärbt. Um sie herum 
gruppieren sich je nach dem Alter des Tieres 4-40 kleinere, in der 
Grösse abgestufte Kolben. Offenbar stellt die Pericardregion das 
Differenzierungszentrum dar, von dem aus die Bildung der Cerata 
in cranialer, caudaler und lateraler Richtung fortschreitet. Der 
Zuwachs erfolgt zunächst auf allen drei Seiten ungefähr gleich- 
zeitig und in regelmässiger Anordnung. So entstehen in der kleinern 
vordern Kolben-Gruppe bis drei, in der grössern hintern Gruppe 
bis fünf Querreihen. Zur Vereinfachung der Beschreibungen habe 
ich die Kolben nach folgendem System numeriert (Abb. 1): Die 
Querreihen werden mit römischen Zahlen, die einzelnen Kolben 
einer Querreihe von der Mitte aus mit Buchstaben (a-d) bezeichnet 
und nach « rechts» und « links» unterschieden. Als Modell für die 
Numerierung diente eine Trinchesia von 7,8 mm Länge; die Zahlen 
wurden dann für alle Dimensionen beibehalten: so ist z.B. die 
Reihe vor dem Pericard immer Reihe III, auch dort, wo die I-Kol- 
ben noch nicht ausgebildet sind. In Abbildung 1 ist ausser der 
Anordnung der Kolben auch die Länge eines jeden Kolbens in u 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 473 


angegeben. Bei dem Modelltier (7,8 mm) massen die III- und 
IVa-Kolben rund 800 u, die kleinsten 200 u. 


KOPF 
rechts 


) 


I 
(à) 


VII 


SCHWANZ 


ABB. 1. 


Anordnung der Kolben. 


Links Modellexemplar (7,8 mm Länge) in lebendem Zustand. 
Rechts Schema der Kolbenverteilung. 
Bezeichnungen siehe Text. 


In jedem Kreis ist die Länge des betreffenden Kolbens in u angegeben. 


In der hintern Gruppe stehen die a-b-c-Kolben in geraden 
Reihen hintereinander; die gesamte Rückenfläche vom Pericard 


474 U. BÜRGIN-WYSS 


bis fast zur Schwanzspitze ist von Kolben bedeckt. In der vordern 
Hälfte dagegen bleibt der dorsale Bezirk zwischen Rhinophoren 
und IIIa-Kolben von Anhängen frei. In den beiden ersten Quer- 
reihen treten nur seitliche Kolben auf, doch keine, die dem dorsalen 
Paar der dritten Reihe entsprechen würden. 

Die Regionen, die Kolben hervorbringen, stellen, schematisch 
aufgezeichnet, vier rechtwinklige Dreiecke dar, deren eine Ecke je 
den Standort eines IIIa- bzw. IVa-Kolbens markiert. Die vordern 
und hintern Dreiecke sind so orientiert, dass der gegen den Schwanz 
sich verjüngende Schneckenkörper bis auf die freie Fläche hinter 
dem Kopf von parallel verlaufenden Längs- und Querreihen von 
Kolben bedeckt ist, und dass auf den Seiten eine gerade Abschluss- 
linie entsteht (Abb. 2). 


=, -— -- 2 Nm, 


f — 


yun 


ABB. 2. 
Schematische Darstellung der kolbenbildenden Bezirke. 
P= Pericard: Erklarung im Text. 


Die Richtung der Pfeile auf dem Schema (Abb. 2) bezeichnet 
die Reihenfolge der Anlagen, somit gleichzeitig die Verminderung 
der Kolbenlänge. Der Grössenunterschied innerhalb einer Quer- 
reihe vom dorsal zum mehr lateral gelegenen Kolben beträgt aber 
oft bedeutend mehr als zwischen zwei entsprechenden Kolben auf- 
einanderfolgender Querreihen. Wenn die Kolbenlänge als Mass der 
Kolbenbildungspotenz gelten kann, so nimmt diese also in lateraler 
Richtung rascher ab als in cranialer und vor allem in caudaler. 

Bei den meisten Tieren bestehen geringe Unterschiede in der 
Kolbenzahl der rechten und linken Körperhälfte. Da es sich aber 
durchwegs um die allerjüngsten Anlagen handelt, die auf der einen 
Seite schon ausgebildet sein, auf der andern noch fehlen können, 
haben diese Unterschiede auf das Gesamtbild keinen Einfluss +. Die 


1 Durch Unfall verloren gegangene und in Regeneration begriffene Kolben, 
die wegen ihrer Kleinheit das Bild stören, müssen in diesem Zusammenhang 
natürlich unberücksichtigt bleiben. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 475 


von den Kolben teilweise verdeckte Geschlechtspapille (auf der 
rechten Seite ventral von Kolbengruppe II) und die Afteröffnung 
(cranial von Kolben IVa rechts) sind die einzigen Anzeichen dafür, 
dass die äusserlich bilateralsymmetrische Schnecke sich aus einer 
Gastropoden-typischen Veliger-Larve entwickelt hat und auch im 
Adultzustand eine keineswegs symmetrische innere Organisation 
besitzt. 

Die Beziehungen der innern Organe, namentlich der Verdau- 
ungsorgane zu den symmetrisch angeordneten Körperanhängen 
sollen im nächsten Kapitel untersucht werden. Leider ist es nicht 
möglich, der vielleicht noch spannenderen Frage nach der Um- 
wandlung der asymmetrischen Larve in die symmetrische Adult- 
form nachzugehen, denn die Aufzucht pelagisch lebender Veliger 
ist noch kaum je geglückt, und auf einen derartigen Versuch musste 
jedenfalls im Rahmen dieser morphologischen Studie verzichtet 
werden. 

Es konnten nur Adultformen und keine Entwicklungsstadien 
zur Untersuchung gelangen. Die kleinsten Trinchesien, die ich 
gefunden habe, sind zwar noch nicht geschlechtsreif und insofern 
als Jugendformen zu bezeichnen; in ihrer Körpergestalt unter- 
scheiden sie sich aber nicht von den geschlechtsreifen Tieren. Die 
längsten Exemplare, die beobachtet wurden, massen 9 mm !. Wenn 
Trinchesia im Lauf ihres Adult-Daseins um das Sechsfache an 
Grösse zunimmt, stellt sich die Frage, in welcher Weise sich die 
für die äussere Erscheinung bestimmenden Rückenanhänge in 
ihrer Gesamtheit im Lauf der langen Wachstumsperiode verändern. 
Da das Wachstum bei Trinchesia sehr langsam vor sich geht, 
konnten die nachfolgenden Angaben nicht durch Beobachtung 
bestimmter Individuen über eine Zeitspanne sondern nur durch 
vergleichende Betrachtung von Exemplaren verschiedener Grösse 
gewonnen werden. 

Von besonderem Interesse sind die allerkleinsten Tiere. Grösse 
und Kolbenzahl von 11 Exemplaren von 2 mm und weniger sind 
in Abbildung 3 aufgeführt. Aus der Zusammenstellung geht fol- 
gendes hervor: 


1 Nach Abschluss meiner Beobachtungen wurden in Banyuls Exemplare 
von 17 mm Länge gefunden. 


476 U. BÜRGIN-WYSS 


1,2 mm 1,5 mm 1,8 mm 2 mm 
O @ Al O O OX < © BO x x © 2 
| Opies 2/4 ORO 2 x EX 2 
a AE oo 220 2 
ONORI x 1 u 1 x 1 
O 1 00 1 
O O RO >. 022720020 O 2/1 
Ors DIA KR X 2 X 70 2 
* 0, 1 Oo CO 2 (OO) D 
ORO 1 en 1 Tat 1 
ORO 1 O 1 
O O ROME OS 0292205 RO 
OO 2. SORT 2 202% 2 
(0) (D) 2 OSIO 2 Oy 1/2 
OO 1 VOX 1 O x 1 
OSO 1 OO 1 
OO 12 
* 4 Ok 1/2 
Ox 1 


ABB. 3. 
Zahl und Anordnung der Kolben bei Exemplaren von 1,2—2 mm Länge: 
Zeichenerklärung: 
Schema der Kolbenanordnung siehe Abb. 1. 
Die Zahlen geben die halbe Kolbenzahl an (2/1 = links/rechts). 
* — Voll pigmentierter Kolben. 
x = Teilweise pigmentierter Kolben. 
O = Nicht pigmentierter Kolben. 


Das kleinste Exemplar, das überhaupt gefunden wurde, hatte 
8 Kolben, wovon 4 die fertige Pigmentierung aufwiesen, die andern 
vier noch so gut wie unpigmentiert waren. 

Anzahl, Anordnung und Ausbildungsstufe der Kolben sind bei 
den 1,8-2 mm-Exemplaren weitgehend konstant, nämlich 2 - 2 --- 
2-1-1, bei den etwas kleineren Tieren (1,5 mm) dagegen varileren 
sie von einem Individuum zum andern. 

An diesen kleinsten Exemplaren fällt ausserdem auf, wie stark 
oft die rechte und linke Kolbengruppe im Ausbildungsgrad von- 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 471 


einander abweichen. Eine feste Regel ist in dieser Asymmetrie 
nicht zu erkennen. 

Offenbar stellt das Stadium von 2 mm Länge mit beiderseits 
drei voll pigmentierten und je fünf kleinern Kolben den Zustand 
einer ersten gleichmässigen Kolbenanordnung dar, einen Zustand, 
der auf verschiedenen Wegen erreicht werden kann, da vorher die 
Reihenfolge der Anlagen nicht festgelegt ist. Jetzt werden die 
anfangs beträchtlichen Grössenunterschiede zwischen der rechten 
und linken Seite ausgeglichen; bei Exemplaren über 3 mm findet 
man viel seltener zu kleine Kolben, und diese sind wohl eher als 
in Regeneration begriffene Bildungen verlorener Kolben zu deuten. 

Ob die kleinen Exemplare mit der bei drei von fünf Individuen 
so auffallenden Asymmetrie der ersten Kolbenanlagen als Zwischen- 
stadien auf dem Wege der Umwandlung vom asymmetrischen 
Veliger zur äusserlich symmetrischen Schnecke anzusehen sind, 
kann nicht entschieden werden, solange nicht die Möglichkeit 
besteht, die Metamorphose selber zu verfolgen. Jedenfalls verdient 
aber die Tatsache dieser Erscheinung jetzt schon Beachtung. 

Bei Trinchesien von mittlerer Grösse (5 mm) besteht die vordere 
Kolbengruppe aus drei Querreihen zu zwei, drei und vier Kolben, 
die hintere Gruppe aus vier Querreihen zu drei (vier), drei, zwei 
und einem Kolben auf jeder Seite. Für die vordere Gruppe ist 
damit in den meisten Fällen die Maximalzahl erreicht; nur bei ganz 
grossen Exemplaren findet man vier vordere Querreihen, während 
in der hintern Gruppe schon bei 7 mm-Exemplaren eine achte 
Querreihe und in den Reihen IV-VII zusätzliche seitliche Kolben 
angelegt werden. 


Färbung und Symmetrie. 


Das Pericard mit den beiden Kolbenpaaren [Ila und IVa wurde 
als Differenzierungszentrum für die Bildung von Rückenanhängen 
erkannt. Im folgenden soll untersucht werden, ob der Einfluss 
dieses Differenzierungszentrums sich ausser auf Anzahl, Grösse und 
Verteilung der Kolben auch auf deren Färbung auswirkt. 

Die drei Ringe von Trinchesia coerulea in den Kontrastfarben 
Blau und Gelb bedeuten gegenüber den einfachern Mustern man- 
cher anderer Aeolidier-Arten — die häufig nur aus zwei Kompo- 
nenten zusammengesetzt sind, der einheitlich gefärbten Leber und 
einem Hautpigment — eine ausgesprochene Steigerung. Auch der 


Rev. SUISSE DE Zoou., T. 68, 1961. 35 


418 U. BÜRGIN-WYSS 


Nesselsack tritt bei Trinchesia stärker als bei andern Arten in Er- 
scheinung; im Gegensatz zu den entsprechenden beinahe trans- 
parenten Gebilden einer Coryphella oder Facelina ist er undurch- 
sichtig gelblichweiss gefärbt. Entsprechend seiner reicheren Diffe- 
renzierung weist der Kolben von Trinchesia eine nuanciertere 


| D 


b 
ABB. 4. 
a-Kolben eines Posidonien-Exemplars. Ansicht von drei Seiten. 
a) Von dorsal. 1. Oberer gelber Ring. SP Spitze mit Nesselsack (NS) 
b) Vonder Seite. 2. Blauer ak MT Musterteil. 
c) Von ventral. 3. 1Unferer.. 


Abstufung der Musterintensität von der Spitze zur Basis auf als 
etwa ein gleichmässig roter Coryphella-Kolben. Die Zone intensiv- 
ster Färbung umfasst den weissen Nesselsack, den obern gelben 
und den blauen Ring. Darauf folgt, schon weniger ausgeprägt, der 
lockere untere gelbe Ring, und dem basalen Teil des Kolbens 
schliesslich fehlt das Hautpigment überhaupt, hier schimmert 
bloss die olivgrüne Leber durch. Bei den jeweils grössten Kolben 
eines Exemplars nehmen Spitze mit Nesselsack, oberer gelber und 
blauer Ring ungefähr die Hälfte der ganzen Kolbenlänge ein 
(Abb. 4). 

Dadurch dass die gelben und blauen Ringe auf den Kolben 
jeder Länge nahezu die gleiche Breite haben, entsteht eine ein- 
heitliche Wirkung von quer über das Tier laufenden gelben und 
blauen Bändern. Auch die weissen Spitzen der Kolben — d.h. die 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 479 


Nesselsäcke — sind überall ungefähr gleich gross. Wenn aber 
Nesselsack, gelber und blauer Streifen etwa eines IVc-Kolbens 
beinahe dieselben Dimensionen haben wie die entsprechenden 
Elemente eines a-Kolbens, [Vc aber im ganzen nur halb so lang 
ist wie IVa, so muss der Anteil der intensiv gefärbten Zone beim 
IVc-Kolben im Verhältnis grösser sein als beim medianen Kolben, 
d.h. er reicht über die Kolbenmitte hinab. Um die Proportions- 
unterschiede deutlich werden zu lassen, wurde die Länge des 
distalen Bereichs von der Spitze bis und mit dem blauen Ring — 
die fortan als « Musterteil» bezeichnet werden soll — bei den 
Kolben aller Grössenklassen eines Exemplars (7,8 mm Körperlänge) 
gemessen. Die Länge des Musterteils im Verhältnis zur gesamten 
Kolbenlänge wurde in Prozent angegeben (Abb. 5). Der untere 
gelbe Ring kann in die Messungen nicht miteinbezogen werden, 
weil er durchwegs zu wenig scharf abgegrenzt ist und bei kleineren 
Kolben überhaupt fehlt. Da bei den jungen Kolben kleinerer Exem- 
plare auch das Blau und das distale Gelb noch nicht oder erst als 
isolierte Punkte ausgebildet sind, gerade diese Kolbenanlagen aber 
für den Vergleich besonders aufschlussreich sind, stehen neben den 
Werten für den Musterteil auch die entsprechenden Zahlen für die 
Spitze mit dem Nesselsack allein. 

Aus Abbildung 5 geht folgendes hervor: Je kleiner ein Kolben, 
desto grösser ist der prozentuale Anteil der als Musterteil zusam- 
mengefassten gelb und blau gefärbten Kolbenbezirke und der 
weissen Nesselsack-Spitze. Da die kleinsten Kolben stets die zuletzt 
angelegten, also die zuäusserst an der kolbenbildenden Zone befind- 
lichen sind, ist mit diesem Satz auch die eingangs gestellte Frage 
nach dem Einfluss des Differenzierungszentrums beantwortet: 
Nicht allein die Grösse eines Kolbens sondern in noch viel ausge- 
prägterem Mass seine Färbung ist ein Feldmerkmal, d.h. sie ist 
in ihrer Ausdehnung von der Stellung des Kolbens am Körper 
abhängig; Zentrum des Differenzierungsfeldes ist auch für die 
Färbung wiederum das Pericard mit den beiden Kolbenpaaren 
Illa und IVa. Diese Kolben weisen prozentual den geringsten 
Färbungsanteil auf; mit zunehmender Entfernung von einem dieser 
Kolben verstärkt sich kontinuierlich die Tendenz zur immer aus- 
schliesslicheren Ausbildung des Spitzenteils, bis sie in den jüngsten 
Anlagen, die nichts anderes als ein Höcker mit einem mächtigen 
Nesselsack sind, ihren Höhepunkt erreicht. 


480 U. BÜRGIN-WYSS 


Die allgemeine Gültigkeit dieser aus der Beobachtung eines 
einzigen Exemplars abgeleiteten Aussagen kann durch Vergleichs- 
messungen an Trinchesien, die kleiner oder grösser sind als das 
Modellexemplar, nachgeprüft werden. 


Ila 
Va 


Spitzem. ns. 


(Da | 


ABB. 5 und 6. 
Proportionen der Kolbenfärbung. 
Kolben verschiedener Länge eines Exemplars von 7,8 mm (Abb. 5) und 
2,5 mm (Abb. 6) Körperlänge. 
Länge des Musterteils und der Spitze bis und mit Nesselsack sind in u 
und % angegeben. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 484 


Die Darstellung der Kolben einer 2,5 mm langen Trinchesia 
(Abb. 6) zeigt, dass trotz der absolut geringeren Dimensionen die 
Kolben nach dem gleichen Prinzip gefärbt sind wie beim grösseren 
Exemplar. Auch hier sind es die vier um das Pericard gruppierten 
Kolben, die als längste Anhänge (450 u) mit dem relativ kleinsten 
Musterteil am Anfang einer Reihe von immer kleiner werdenden 
Kolben stehen, deren Musterteil immer weiter hinabreicht. Anders- 
artig ist bei dieser kleineren Kolbenreihe nur die noch unvollstän- 
dige Ausbildung der drei Farbringe, ferner der grössere prozentuale 
Anteil (65°), den der Musterteil bei den grössten Kolben einnimmt, 
gegenüber nur 50% beim 7,8 mm-Exemplar. Bei einem der längsten 
Exemplare (9 mm) anderseits ist der Wert für die Illa- und IVa- 
Kolben meistens weniger als 50% (z. B. 44%), und selbst die 
kürzesten Auswüchse weisen schon alle drei Ringe auf. Demnach 
stellen die vier Kolben IIIa und IVa zwar bei Tieren jeder Grösse 
stets die Anhänge mit dem geringsten Musteranteil dar, die abso- 
luten Proportionen verschieben sich aber mit der Grössenzunahme, 
weil offenbar die drei Ringe, nachdem sie einmal ausgebildet sind, 
in der Höhe nur wenig wachsen, sondern der basale Teil des Kolbens 
länger wird. (Vgl. aber hierzu Regenerations-Versuche, Seite 533). 

Die Intensität der Färbung nimmt im Lauf des Wachstums von 
2 bis 9 mm Körperlänge zu; namentlich die Orangekomponente 
(siehe S. 501) der gelben Ringe ist bei jungen Exemplaren noch 
sehr spärlich, bei den grossen Tieren aus den Posidonien aber in 
hoher Konzentration vorhanden. 

Die Ergebnisse von Regenerationsversuchen beleuchten das 
Problem der Feldwirkung bei der Kolbendifferenzierung noch von 
einer andern Seite. Da Trinchesia sehr langsam wächst, ist es nicht 
möglich, einen einzelnen Kolben durch mehrere Stadien zu ver- 
folgen, jedenfalls nicht einen «natürlich angelegten ». Regenera- 
tionsversuche (siehe S. 533) bieten dafür einen gewissen Ersatz. Der 
Vergleich regenerierender Kolben an verschiedenen Körperstellen 
zeigt, dass tatsächlich die Entstehungsweise der medianen Kolben 
eine andere ist als diejenige der seitlichen: median wird von Anfang 
an verkleinerter a-Kolben gebildet, der rasch in die Länge 
wächst, seitlich entsteht nur ein Höcker, der fast ganz vom Nessel- 
sack ausgefüllt ist und nicht oder nur langsam grösser wird. 

Die kleinen seitlichen Auswüchse, die man auch bei mittel- 
grossen und bei den grössten Trinchesien findet, und die man 


482 U. BÜRGIN-WYSS 


zunächst als «junge» Kolben zu betrachten geneigt sein mag, 
verkörpern also nicht das Jugensdtadium der Kolben schlechthin. 
Demgemäss ist die in den Abbildungen 5 und 6 dargestellte Folge von 
in der Grösse abgestuften Kolben auch nicht etwa als Entwicklungs- 
reihe aufzufassen. Ausschnitte daraus mögen zwar tatsächlich auf- 
einanderfolgende Stadien der Entwicklung eines Kolbens darstellen: 
der Kolben [Vc einer 5 mm-Trinchesia etwa misst 200 u und besteht 
aus e'nem hellen Leberschlauch und einem Nesselsack, der gerade 
die Hälfte des ganzen Kolbens einnimmt. Bei der 9 mm-Trinchesia 
ist dieser Kolben dreimal so lang geworden, der Nesselsack macht 
nur noch einen Drittel der Gesamtlänge aus, die Pigmentierung ist 
vervollständigt, und ventral von IVe ist eine neue Anlage ent- 
standen, bei der nun das Verhältnis Nesselsack/Leber von 1/1 ver- 
wirklicht ist. Kein Kolben durchläuft jedoch alle in Abbildung 5 
abgebildeten Grössen- und Färbungsstufen: die seitlichen Anhänge 
sind nicht dazu bestimmt, je die Länge eines a-Kolbens zu er- 
reichen; die a-Kolben anderseits sehen — wie bereits gesagt wurde 
— in ihren frühen Stadien anders aus als die kleinsten Bildungen 
in den Abbildungen 5 und 6. 

Bei der Beurteilung der Grösse, Färbung und innern Struktur — 
soweit diese äusserlich in Erscheinung tritt — eines einzelnen 
Kolbens innerhalb der Gesamtheit der Cerata sind demnach zwei 
Gegebenheiten auseinanderzuhalten, die sich in ihren Auswir- 
kungen auf die Ausbildung des Kolbens überschneiden, nämlich die 
Feldwirkung und der Wachstumsprozess. 


Symmetrie der Kolben. 


In den bisherigen Beschreibungen war immer von Pigment- 
« Ringen» die Rede. Tatsächlich bilden die einzelnen Kolben 
zusammen eine geschlossene Fläche mit lückenloser gelb-blauer 
Musterung, sodass die Vorstellung entstehen kann, jeder einzelne 
dieser Kolben sei ringsum gleichmässig gefärbt. Reizt man aber 
eine Trinchesia durch Berührung, sodass sie die Kolben, die nor- 
malerweise dem Körper anliegen, hochstellt, so wird eine regel- 
rechte « Rückseite» sichtbar, deren Zeichnung höchst unvoll- 
kommen ist: Der obere gelbe Ring läuft hinten in zwei spitze 
Enden aus, die sich meist nicht berühren, das Blau ist überhaupt 
unterdrückt, nur die Leber ist gelegentlich dunkler gefärbt als 
weiter unten, und vom untern gelben Ring ist oft nicht mehr als 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 483 


eine Gruppe einzelner Punkte zu sehen (Abb. A). Zumindest was 
die Färbung betrifft, ist also ein Kolben nicht ringsum gleich be- 
schaffen, sondern er weist eine Differenzierung in eine Dorsal- und 
Ventralseite auf und besitzt damit bilateralen Bau mit einer ein- 
zigen Symmetrieebene. 


ABB. 7. 
Kolben-Querreihe in der Ansicht von hinten. 


Bei den a-Kolben, die am meisten median liegen, fällt die 
Symmetrieebene beinahe mit der (Para-) Sagittalebene der Schnecke 
zusammen; die Bezeichnungen «dorsal» und « ventral» können 
also ohne weiteres auch auf diese Kolben angewendet werden. 
Wären die mehr seitlich gelegenen Kolben gleich orientiert — also 
stets die Dorsalseite pigmentiert, die Ventralseite nicht — so 
müssten diese Kolben mehr und mehr in der Seitenansicht er- 
scheinen. Tatsächlich trägt aber immer die nach aussen gerichtete, 
sichtbare Seite das Muster, die dem Körper anliegende Hälfte ist 
indifferent gefärbt; die Symmetrieebene eines jeden Kolbens steht 
folglich senkrecht zur Körperoberfläche. Diese Verhältnisse sind in 
Abbildung 7 dargestellt, die eine Kolbenreihe in der Ansicht von 
hinten zeigt. 


484 U. BURGIN-WYSS 


b) Der einzelne Kolben 


Analyse der Färbung. 


Da an der Färbung des Trinchesia-Kolbens nicht nur die Haut 
allein, sondern auch Leber und Nesselsack beteiligt sind, sei eine 


ABB. 8a. 
Seitenansicht eines frisch vom Tier abgetrennten Kolbens. 


ABB. 8b. 
Sagittalschnitt durch einen Kolben von gleicher Grosse wie a) aus drei 
Schnitten kombiniert. Carnoy/Hamalaun. 


Uebersicht über den Aufbau eines Rückenkolbens vorausgeschickt 
(Abb. 8). 

Der zentrale Teil des Kolbens wird vom Leberschlauch einge- 
nommen, dessen distales Ende zum Nesselsack umgestaltet ist. 
Leber und Nesselsack sind bei Trinchesia durch eine einfache 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 485 


Einschnürung voneinander getrennt. Das Integument ist als 
Hautmuskelschlauch zu bezeichnen: auf die einschichtige Epidermis 
folgen je eine dünne Schicht von Ring- und Längsmuskeln. Der 
Raum zwischen Haut und Leber enthält Bindegewebezellen und 
Blutlakunen. 

Pigmente kommen bei Trinchesia ausschliesslich in der Epider- 
mis und in der Leber bzw. im Nesselsack vor. Die gelben und 
blauen Ringe stellen Oberflächenbildungen dar, und die Leber lie- 
fert den Hintergrund, der je nach der Intensität der Hautfärbung 
verschieden stark durchschimmert. 

Zur Untersuchung der lebenden Gewebe stellte ich Präparate 
von frisch vom Tier abgetrennten Kolben oder freipräparierten 
Hautstücken in Meerwasser her. Ich verwendete Vergrösserungen 
bis zu 1500x. Als Beleuchtung dienten zwei Niedervoltlampen, von 
denen die eine für Betrachtung bei durchfallendem, die andere bei 
auffallendem Licht eingestellt wurden. 


(1) Epidermis (Abb. 9) 

Die gelben Ringe sind aus zwei Komponenten zusammengesetzt, 
goldgelb glänzenden Körnern und diffus verteiltem Orangepigment. 
Die gelben Körner sind im basalen, das Orangepigment im distalen 
Teil der Epidermiszellen lokalisiert. Die Blaufärbung wird durch 
Vakuolen hervorgerufen, die wie die gelben Körner im basalen 
Zellteil liegen. Beide Farbelemente sehen im Sehnitt ungefähr 
rund, in der Aufsicht Janglich aus. Im Unterschied zu den eher 
gedrungenen Körnern des obern gelben Rings haben diejenigen des 
untern Rings sowie die Blauvakuolen stark verzweigte Formen 
(Abb. 15). Gegen den blauen Streifen bilden die gelben Körner bei- 
derseits eine scharfe Grenzlinie, während der distale bzw. proximale 
Abschluss je eines Ringes viel unregelmässiger ist. Dasselbe gilt für 
die Orangefärbung. Am intensivsten ist sie in den Zellen, die gelbe 
Körner enthalten. Sowohl gegen die Spitze wie gegen die Basis des 
Kolbens reicht sie mehr oder weniger weit über die Zone der gelben 
Ringe hinaus und wird hier allmählich schwächer. Sehr scharf ist 
hingegen die Grenze gegen den blauen Ring. Abbildung 9 zeigt, 
dass nur die äusserste Zelle, die Blauvakuolen enthält, gerade noch 
einen schwachen Schimmer von Orangegelb aufweist. 

Bei abwechselnder Betrachtung eines Hautstückes im durch- 
fallenden und auffallenden Licht stellt man fest, dass die Blau- 


486 U. BÜRGIN-WYSS 


vakuolen nur solange blau erscheinen, als sie die Lichtstrahlen 
reflektieren; treten diese durch die Vakuolen hindurch, so ver- 
schwindet die Blaufärbung. Auch das Aussehen der Gelbkörner 


Dr 


EX 
AY 


BV 


= UJ 
Say, 


ABB. 9. 


Randzone eines lebenden Kolbens. 


Gelbkörner (G) und Blauvakuolen (BV) im optischen Schnitt und in Aufsicht. 
Orangepigment (0) punktiert. 


wechselt mit den Beleuchtungsbedingungen: im auffallenden 
Licht haben die Körner einen metallischen Glanz, im durch- 
fallenden Licht sind sie schmutzigbraun. Einzig das Orangepigment 
bleibt unverändert. Offenbar handelt es sich beim Blau und beim 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 487 


Metallglanz des Gelb um sogenannte Strukturfarben, d.h. Farb- 
effekte, die durch die besondere Struktur eines an sich nicht ge- 
färbten Körpers hervorgerufen werden. Charakteristisch für diese 
Art von Farbwirkung ist, dass der Effekt verschwindet, sobald der 
Liehteinfall, somit die Reflexions- und Absorptions-verhältnisse, 
verändert werden. Unter natürlichen Verhältnissen befinden sich 
die transparenten Blauvakuolen vor der an dieser Stelle sozusagen 
schwarzen Leber; der dunkle Hintergrund absorbiert alle Licht- 
strahlen, die nicht von den Blauvakuolen reflektiert werden und ist 
verantwortlich dafür, dass die nicht besonders dicht liegenden, 
dünnen, verzweigten Blauelemente eine tiefblaue Färbung des 
ganzen Bereichs hervorrufen. 

Die Einzelheiten der Gelb und Blau erzeugenden Strukturen 
werden im nächsten Abschnitt behandelt werden. Hier sei bloss 
festgehalten, dass die blaue Farbe eine kombinierte Leistung der 
Epidermisvakuolen und der darunter liegenden Leberzellen dar- 
stellt. 

Nach dem gleichen Prinzip wie die gelben Ringe der Kolben ist 
die Färbung der Rhinophoren und Palpen aufgebaut: Körner im 
basalen, diffus gelöstes Pigment im distalen Teil der Epidermis- 
zellen; nur sind hier beide Komponenten heller als auf den Kolben. 
Die Körner sind blass gelb, und das diffuse Pigment ist goldgelb 
statt orange. 

Auch in der Haut des Körpers befinden sich stellenweise 
Ablagerungen von Körnern, die, abgesehen von der Farbe, in allen 
Eigenschaften mit den Gelbkörnern übereinstimmen. Sie bilden 
unregelmässige weisse Flecken und Streifen auf Kopf, Fühlerbasis, 
Rumpf und Schwanz. Die Betrachtung eines unfixierten Haut- 
stiickes — oder auch eines Gefrierschnittes — zeigt, dass wie bei 
den Gelbkörnern der Weisseffekt nur im reflektierten Licht auf- 
tritt, während die Körner im durchfallenden Licht graubraun 
aussehen. Diese Kristalle liegen — ebenfalls wie die Gelbkörner — 
ım basalen Teil der Epidermiszellen. Der distale Zellteil ist hier 
stets frei von Pigment. 


(2) Leber (Abb. 8). 


Das Leberepithel ist im Kolben nicht gestreckt, sondern bildet 
um den zentralen Hohlraum nach allen Seiten mehrere Ausbuch- 
tungen von annähernd kugeliger Gestalt, die auf dem Schnitt als 


488 U. BÜRGIN-WYSS 


einfache Falten, bei der Aufsicht auf ein frisches Totalpräparat als 
ovale oder kreisförmige Bezirke erscheinen. Aeusserlich gleicht die 
Leber am ehesten einer Traube, die so dicht gewachsen ist, dass 
die einzelnen « Beeren» gegen aussen eine nahezu geschlossene 
Fläche bilden. Auf der ganzen Höhe eines Kolbens zählt man vier 
bis sechs derartiger Ausbuchtungen. Die Faltenbildungen sind 
permanent; sie werden durch die Kontraktionen des Kolbens (bei 
Berührung, beim Fressen etc.) nicht verändert. 

Die Farbe der Leber wechselt je nach dem Ernährungszustand 
des Tieres. Als Hauptfarbe ist für die Tiere aus den Algen der 
Uferzone ein mehr oder weniger helles Olivgrin, für die Exemplare 
aus dem Posidonien-Herbier (6-8 m Tiefe) ein sehr helles Ocker- 
braun anzugeben (s. Tafel). Neben diesem Grundton kommen 
bei allen Exemplaren dunkle Elemente vor, die im Bereich der 
Blaufärbung so dicht liegen, dass die Leber an dieser Stelle gera- 
dezu schwarz erscheint. Bei den grossen Posidonien-Exemplaren, 
bei denen alle hier beschriebenen Gesetzmässigkeiten der Musterung 
in der vollkommensten Form auftreten, ist der Schwarz-Anteil am 
engsten auf die Blauzone beschränkt. Nur der gegen oben bzw. 
vorn gerichtete Teil der Leber ist schwarz, also nur genau die 
Stelle, an der die Blaufärbung vorkommt (Abb. 4). Aber auch 
bei den im allgemeinen kleinern Exemplaren aus der Felsenzone 
ist eine deutliche Konzentration des schwarzen Materials an der 
Blaustelle festzustellen, wenn auch dessen Verteilung auf Kolben- 
Vorder- und Rückseite nicht so differenziert ist und der basale 
Kolbenteil gelegentlich grössere schwarze Flecken aufweist. 

Die fast schwarze Farbe der Blauzone rührt von dunkel- 
grünen Vakuolen her, die in den Zellen so nah beieinander liegen, 
dass sie polyedrische Form annehmen. Ihr Durchmesser schwankt 
zwischen 1 und 2, auch 3u; doch enthält jede Zelle nur Vakuolen 
von ungefähr derselben Grösse. Auch distal und proximal vom 
blauen Ring kommen solche Vakuolenzellen vor, allerdings viel 
seltener; und die Farbe der Vakuolen ist meistens deutlich heller. 
Hier überwiegt eine zweite Art von Zellen, die zur Unterscheidung 
von den « Vakuolenzellen» als «Verdauungszellen» bezeichnet 
werden. Im Bereich der schwarzen Schollen sind diese Zellen 
schwer sichtbar, weil sie mehr zentral liegen und deshalb von den 
ohnehin intensiver gefärbten Vakuolenzellen überdeckt werden. 
Ihre jeweilige Farbe hängt vom Zustand der Ernährung ab. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 489 


Ueber die Form der Zellen lässt sich auf Grund der Beobach- 
tungen am frischen Material nichts aussagen: im natürlichen Zell- 
verband sind die Zellgrenzen nicht sichtbar, ebensowenig wie die 
Zellkerne. Setzt man durch leichten Druck auf das Deckglas die 
Zellen in Freiheit, so nehmen sie Kugelform an. Auch dann sind 
aber die beiden Zellsorten leicht zu unterscheiden: die Vakuolen- 


SSIES PN 
NES 
= SOLE 


D 


N P © a6‘ O x 
RES & 
Bi DEE 


ABB. 10. 


Kolbenspitze, Frischpräparat. 
Interstitielle Zellen (IZ) mit Orangepigment. 


zellen sind prall gefüllt mit lauter gleich grossen Elementen, 
während die Verdauungszellen verschiedenartige Einschlüsse ent- 
halten (Abb. 37). In einer Verdauungszelle kommen Vakuolen 
jeder Grösse zwischen 1 und 6u in allen Uebergängen von trans- 
parent-farblos bis saftig olivgrün vor, daneben ganz kleine dunkle 
Körnchen und mehr oder weniger stark grüne Körper von un- 
regelmässiger Form. 

In den Verdauungszellen der Exemplare aus den Posidonien 
findet man keine grünen Einschlüsse, sondern ockerbraune und 
höchstens blassgrüne. Auch die Vakuolen der Vakuolenzellen 
haben einen mehr bräunlichen Ton. 


490 U. BÜRGIN-WYSS 


Jene Teile der Leberschläuche, die im Körper die Verbindung 
zwischen den einzelnen Kolben einer Querreihe herstellen, ent- 
halten im wesentlichen die gleichen Elemente wie die Leber im 
basalen Teil des Kolbens, d.h. hauptsächlich Verdauungszellen, 
daneben — dies freilich nicht immer — vereinzelte Vakuolen- 
zellen. 


Nesselsack (Abb. 10). 


Der gelblichweisse Farbton des Nesselsacks von Trinchesia 
kommt einerseits dadurch zustande, dass zwischen den in der Auf- 
sicht polygonalen Nesselsackzellen geringe Mengen von Orangepig- 
ment vorhanden sind, sodann durch eine speziell dem Nesselsack 
von Trinchesia coerulea eigene Vakuolenstruktur der Zellen. Die 
peripheren Teile der Nesselsackzellen sind ausgefüllt mit kleinen 
runden Vakuolen (Durchmesser ca. 2u), die im durchfallenden 
Licht blass grünlich aussehen und offenbar für diffuse Reflexion 
des Lichtes sorgen und so die Wirkung von opakem Weiss her- 
vorrufen. Die Nematocysten liegen in der distalen Zellhälfte, d.h. 
weiter innen. Es sind bei 7rinchesta, die sich von Sertularien er- 
nährt, lauter gleichartige lanzettförmige Nesselkapseln von 6-8u 
Länge. 


Strukturfarben und Pigmente 


(1) Strukturfarben 


Farben, die wie das Blau und das Gelb von Trinchesia auf 
Grund der bestimmten Struktur eines an sich ungefärbten Körpers 
zustandekommen, werden in den Darstellungen der tierischen 
Färbung als Strukturfarben von den Pigmentfarben abgetrennt. 

Die beiden häufigsten physikalischen Phänomene, die für die 
Erzeugung solcher Strukturfarben bei Tieren in Frage kommen, sind 
Interferenz und Tyndall-Effekt. Interferenzfarben entstehen 
durch Reflexion und Brechung der Lichtstrahlen an der obern und 
untern Grenzfläche dünner Lamellen, die einen andern Brechungs- 
index haben als das umgebende Medium, und deren Dicke im 
Bereich der Wellenlänge des Lichtes liegt. Bekannte Interferenz- 
erscheinungen — auch « Farben dünner Plättchen» genannt — 
sind die Schillerfarben der Vogelfedern, die irisierenden Farben 
vieler Schmetterlingsflügel oder das irisierende Weiss bei Fischen. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 491 


Der Tyndall-Effekt beruht auf der Streuung der Lichtstrahlen 
durch kleine Partikelchen (« trübes Medium »). Haben die Teilchen 
die Dimensionen der Wellenlänge des blauen Lichtes, und befindet 
sich das streuende Medium vor einem dunklen Hintergrund, der 
alle nicht zerstreuten Lichtstrahlen absorbiert, so entsteht blaue 
Farbe (Blau der Augen, des Mandrills, der meisten Vogelfedern). 
Mit gelbem Pigment kombiniert ergibt Tyndall-Blau grüne Farbe; 
dies kommt wiederum vor allem bei Vögeln vor. 

Opakes Weiss — im Gegensatz zu transparentem Aussehen — 
ist immer ein Struktureffekt. Für die Erzeugung von Weiss kommen 
hauptsächlich diffuse Reflexion durch optisch inhomogene Medien 
und Interferenz in Frage. 

Eine ausführliche Zusammenstellung der bis 1953 auf dem 
Gebiet der tierischen Strukturfarben erschienenen Literatur, sowie 
kurze physikalische Erklärungen der verschiedenen Effekte sind 
bei Fox (1953) zu finden. 

Unter den Aeolidier-Arten, die neben Trinchesia coerulea unter- 
sucht wurden, sind Farbelemente von der Art der Gelb- und Weiss- 
Körner verbreitet. Sie kommen in den Farben weiss, creme, gelb 
und hellblau und in allen Abstufungen von mattem, kreidigem zu 
metallisch glänzendem Aussehen vor. 

Unsere Darstellung beschränkt sich in diesem Abschnitt nicht 
auf Trinchesia coerulea, sondern es werden verschiedene andere 
Arten als Beispiele angeführt. 


Irisierendes Weiss, Trinchesia foliata 


Für das Studium der Pigmentkörner ist Trinchesia foliata 
eines der am besten geeigneten Objekte. Eine Beschreibung des 
Tiers ist auf Seite 560 zu finden. Hier wird die von den Weiss- 
körnern hervorgerufene Wirkung der Reihe nach bei immer 
stärkerer Vergrösserung beschrieben. 


1. Schwache Binokularvergrösserung (Abb. 12a). 

Die Kolben sind zu einem grossen Teil hellbeige gefärbt; das 
« Pigment » bildet eine unregelmässige Zeichnung. Der Beige-Ton 
wird von der darunterliegenden dunkelbraunen Leber erzeugt; an 
der Spitze über dem transparenten Nesselsack ist die Farbe weiss, 
genauso wie auf dem Rücken. Am Pigment des Kolbens wie des 
Körpers fällt der stark irisierende Glanz auf. 


492 U. BÜRGIN-WYSS 


2. 20-100-fache Vergrösserung (Abb. 11). 


Das glänzende Weiss bzw. Beige wird in einzelne Punkte 
aufgelöst. Die meisten Körner haben ein matt-gelbliches Aus- 
sehen; dazwischen leuchten immer einzelne in verschiede- 
nen Farben auf: kupferrot, grün, grünblau, goldgelb. Wird 
die Richtung des Lichteinfalls 
verändert, — durch Bewegung 
des Kolbens beim lebenden Tier 
oder durch Veränderung der 
Lampenstellung — so ver- 
schwinden diese Leuchtpunkte, 
d.h. sie werden indifferent matt- 
gelb wie die umliegenden. Dafür 
treten andere leuchtende Farb- 
punkte auf. 


ABB. 14: 


Trinchesia foliata, einzelner Kolben 
in Dorsalansicht. 

WP Weisses Pigment 
schwarze Punkte: die bei einer 
bestimmten Lampenstellung 
gleichzeitig aufleuchtenden 
Pigmentkörner. 
helle Ringe: bei dieser Be- 
leuchtung indifferente Körner. 

Sp transparente Spitze. 

dL dunkelbraune Leber. 


3. 600-fache Vergrösserung (Abb. 12 b). 


Bei dieser Vergrösserung ist es noch möglich, mit auffallendem 
Licht die einzelnen Pıgmentkörner zu sehen. Die Farbe eines Korns 
im auffallenden Licht ist ungefähr komplementär zur Farbe, die 
dasselbe Korn im durchfallenden Licht hat. Es entsprechen sich 
blaugrün und weinrot, griinblau und gelb. Es sind immer nur ein- 
zelne Punkte eines Farbkorns, die im auffallenden Licht gleichzeitig 
aufleuchten, und im durchfallenden Licht hat kaum je das ganze 
Korn eine der oben genannten Farben, sondern nur Teile davon; 
der Rest ist ockergelb gefärbt. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 


ABB. 12a. Trinchesia foliata, 


ganzes Tier, auf dem Rücken weiss- 
gelb-orangerote Zeichnung. 
Kolben: weisses Pigment, braune 
Leber, orangerote Ringe. 


Farbenschlüssel: 
locker punktiert weiss 
horizontal schraffiert gelb 
schwarz orange 
dicht punktiert braun 


4. Immersions-Vergrösserung (1000-1500x). (Abb. 13). 


493 


b) Rückenhaut stark vergrössert: 


Gelber Streifen und Weisspigment. 
Links lauter im durchfallenden Licht 
grünblaue Körner (= gelbe Farbe), 
rechts aus roten, blauen, gelben, grünen 
Teilchen zusammengesetzte Körner 


(—MRW.eiss)i 

Farbenschlüssel: 

schwarz blau im durchfall. L. 
dicht punktiert rot 

doppelt schraffiert gelb 
waagrecht schraffiert grün 

locker punktiert indifferent. 


Die einzelnen « Körner» sind Vakuolen mit einer elastischen 
Wand, die viele ovale oder eckige Teilchen in mehr oder weniger 
dichter Anordnung enthalten. Die Grösse der Teilchen (längster 
DM) liegt um 1u, kann aber auch weniger als 1u oder 2-34. betragen. 
Eine Vakuole enthält oft vorwiegend Teilchen einer Farbe, z.B. 
blaugrüne, manchmal aber auch grüne, blaugrüne und gelbe neben- 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 68, 1961. 


36 


494 U. BURGIN-WYSS 


einander, sodass eine Mosaikstruktur entsteht. « Körner», die bei 
600-facher Vergrösserung im durchfallenden Licht rot gefärbt 
waren, sind nicht gleich wie die blaugrünen aus roten Teilchen auf- 
gebaut. Entweder erscheint das ganze Gebilde rot gefärbt, und es 
sind ganz winzige Körnchen darin zu erkennen, oder es sieht aus, 
als befinde sich die rote Farbe in den Zwischenräumen von ocker- 
gelben Teilchen normaler Grösse. 

Durch leichten Druck auf das Deckglas werden die Vakuolen 
deformiert; verstärkter Druck bringt die Wände zum Platzen, 
sodass die Teilchen in Freiheit gesetzt werden. Sie erweisen sich als 


a b 2 u 


ABB. 13 Trinchesia foliata, 
a) einzelne Farbkörner. 


Links mit relativ grossen Teilchen (1—2 u), rot im auffall. L., blaugrün im 
durchfall. L. 
Rechts mit viel feinerer Struktur, blau im auffall. L., rötlich im durchfall. L. 


b) Freigewordenes Teilchen (‚dünnes Plattchen“). 
Links Flächenansicht 
Rechts Seitenansicht. 


dünne Scheibchen von schätzungsweise 0,4-0,5u Dicke (etwa die 
Hälfte eines Intervalls bei einer Skala von je 0,854). Sie sind so 
klein, dass sich auf sie die Brown’sche Molekularbewegung aus- 
wirkt: sie schwimmen mit ruckartigen Bewegungen umher. Bei 
Vakuolen, in denen die Teilchen sehr locker angeordnet sind, lässt 
sich schon am intakten Korn ein « Zittern» der einzelnen Parti- 
kelchen wahrnehmen. 

Jetzt, wo die Teilchen frei herumschwimmen, zeigt sich, dass 
ihre Farbe je nach der Stellung wechselt. Ein Plättchen hat z.B. 
bei Kantenansicht eine rötliche, bei Flächenansicht blaugrüne 
Farbe; im Augenblick der Drehung erkennt man schichtenweise 
Uebergänge von rot über gelb zu grün. Derartige Beobachtungen 
können natürlich nur bei relativ grossen Teilchen gemacht werden 
(2u lang, du breit), wie sie bei Trinchesia foliata oft vorkommen 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 495 


(Abb. 13). Bei vielen der kleineren Teilchen erkennt man keine: 
Farbe mehr, wenn sie frei herumschwimmen. 


Mattes Weiss im Gegensatz zu irisierendem Weiss 


Facelinopsis martoni (Abb. 14). 


Die Kolben von Facelinopsis haben eine äusserliche Aehnlich- 
keit mit denjenigen von Trinchesia foltata: auch hier ist die Vorder- 


A 


ISA 
on 


ABB. 14. 
Facelinopsis marioni 


a) Ganzer Kolben. 
b) Weiss-Körner, dünne Plättchen von sehr verschiedener Grösse. 


seite der Kolben bis fast zur Basis von weissem Pigment bedeckt. 
Die Weissfärbung ist aber so intensiv, dass die dunkelbraune 
Leber nicht durchschimmert, und es fehlt der metallische Glanz. 
Die Körner liegen sehr dicht nebeneinander. Die meisten sind aus 
Teilchen zusammengesetzt, die bedeutend kleiner sind als bei 
Trinchesia foliata (DM 0,854), und sie liegen ausserordentlich dicht 
beisammen in den Vakuolen. Dazwischen finden sich einzelne Va- 
kuolen, die auffallend grosse Scheiben in lockerer Anordnung ent- 
halten (DM 2-2,5u). Weder die kleinen noch diese grossen Plättchen 
haben aber im durchfallenden Licht je eine andere Farbe als ein 
helles Gelbgrün. 


Trinchesia coerulea (Abb. 15c, d). 


Bei Trinchesia coerulea kommen beide Arten von Weiss- 
Struktur nebeneinander vor: mattes, glanzloses Weiss auf dem 
Rücken, irisierendes Weiss auf dem Kopf und auf der Schwanz- 
spitze. Der Unterschied zwischen beiden Regionen besteht darin, 


496 U. BÜRGIN-WYSS 


dass in den Körnern der glänzenden Hautstellen die Teilchen 
etwas grösser und vor allem lockerer angeordnet sind als bei den 
matt-weissen Körnern, und dass sie verschiedene Farben auf- 
weisen, im Gegensatz zu den einheitlich gelbbraunen oder far- 
blosen Plättchen der nicht irisierenden Körner. 


Erzeugung bestimmter Farben 


Ausser Weiss kommen Gelb und Blau als Farben der „Körner- 
pigmente“ vor!. 

Bei einer Farbvariante von Trinchesia foliata ist das Pigment auf 
den Kolben nicht weiss, bzw. hellbeige, sondern hellblau. Hier 
überwiegt der Anteil der schon beschriebenen Körner, die im 
durchfallenden Licht rötlich sind und eine sehr feine Körnchen- 
Struktur besitzen. Aehnlich gebaut sind die Blaukörner von 
Facelina drummondi und Berghia coerulescens, die einen hellblauen 
Schimmer erzeugen (Abb. 46). Die Blauvakuolen von Trinchesia 
coerulea dagegen sind dunkler blau und haben eine andere Struktur 
(siehe p. 499). 

Die gelben Körner von Trinchesia coerulea (Abb. 15a, b) 
haben im durchfallenden Licht hauptsächlich ockergelbe Farbe; der 
zentrale Teil ist oft blaugriin oder grünblau, gelegentlich rötlich. 
Stark grünblaue Körner fallen im reflektierten Licht als kupferrote 
Punkte auf, die blaugrünen sind goldgelb. Vereinzelt kommen auch 
im Gelbbereich rötliche Elemente vor, die im auffallenden Licht 
blaugrün erscheinen. 

Abwechselnde Betrachtung desselben Hautstücks im durch- 
fallenden und auffallenden Licht zeigt, dass auch hier jeweils nur 
einzelne Stellen aufleuchten, und zwar ist es, wenn man die Lampen- 
stellung verändert, immer der zunächst bei der Lampe gelegene 
Randbezirk, der goldgelb glänzt, während der Rest matt gelb ist. 
Die dünnen Plättchen sind oft so klein und liegen so dicht in den 
Vakuolen, dass sie am unbeschädigten Korn schwer einzeln zu 
erkennen sind. Durch Druck auf das Deckglas können aber wie bei 
Trinchesia foliata und Facelinopsis die einzelnen Scheibchen in 
Freiheit gesetzt werden. Ihre Länge schwankt zwischen 0,75 und 


1 Ausdrücke wie « weisse Farbe », « Körnerpigment » (für diese Struktur- 
farben) sind zwar nicht korrekt, werden aber hier trotzdem an Stelle um- 
ständlicher Umschreibungen verwendet, so gut wie die Bezeichnung « Leber » 
für die Mitteldarmdrüse. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 497 


1,25u, die Dicke beträgt weniger als 1u; meist ist keine Farbe mehr 
zu erkennen. 

Besonders aufschlussreich ist die Zeichnung auf dem Rücken 
von Trinchesia foliata (Abb. 12): ein gelber Streifen auf weissem 
Grund ermöglicht den unmittelbaren Vergleich von Gelb- und 


RI 

æ: SZ. > Te N 

TT ee 
= | 


EN: 


ABB. 15. 
Trinchesia coerulea, Interferenz- Körner 
a) Oberer gelber Ring. c) Weiss matt. 
b) Unterer gelber Ring. d) Weiss irisierend. 


Weiss-Struktur. Die weisse Hautpartie hat, bei schwacher Ver- 
grösserung im Mikroskop betrachtet, einen violetten Farbton, der 
durch die Mischung roter und blauer Farbkörner zustandekommt. 
Die gelbe Linie, die median verläuft, fällt jetzt als bläulich-grüner 
Streifen auf. Die weiss-erzeugenden Körner sind also aus ver- 
schiedenfarbigen, roten, blauen, gelben Plättchen zusammen- 
gesetzt, die gelben aus lauter gleichfarbigen, nämlich blaugrünen. 
Sobald die Plättehen aus dem Verband der Körner herausgelöst 
werden, gehen die typischen Farbunterschiede verloren. 


498 U. BÜRGIN-WYSS 


Versuch einer physikalischen Erklärung 


Auf Grund der oben beschriebenen Beobachtungen darf man 
annehmen, dass beim Zustandekommen der verschiedenen Farb- 
effekte Interferenzerscheinungen beteiligt sind. Dafür sprechen die 
folgenden Tatsachen: 


1. Die „Körner“ sind aus dünnen Plättchen aufgebaut, deren 
Dicke weniger als ein u beträgt, sich also in der Grössenordnung 
der Wellenlänge des Lichtes bewegt. 


2. Die Farben eines Teilchens ım durchfallenden und auffallenden 
Licht sind ungefähr komplementär. 


DI 


Die Farbe bzw. der Metallgalanz des ganzen Korns im auf- 
fallenden Licht und die Farbe der einzelnen Teilchen im durch- 
fallenden Licht ändern mit dem Einfallswinkel des Lichtes 
(bzw. der Stellung des Teilchens). 


Mattes und irisierendes Weiss 


Bei gewissen Schmetterlingen (Pieridae) wurden alle Ueber- 
gänge von mattem, kreidigem bis zu stark irisierendem Weiss ge- 
funden (Mason, 1926-27). Verantwortlich für diese verschiedenen 
Weiss-Effekte sind nach Mason nicht in erster Linie die Pterine 
und Purine, die in den Flügeln abgelagert sind, sondern die Struk- 
tur der Schuppen. Mattes Weiss ohne Glanzpunkte wird von 
Schuppen erzeugt, die eine unregelmässige Oberfläche haben. 
Durch mikroskopisch feine Längs- und Querrippen wird das Licht 
nach allen Seiten reflektiert. 

Der irisierende Glanz anderer Schmetterlingsflügel ist die Folge 
von Interferenzerscheinungen. Die übereinandergelagerten Schup- 
pen wirken als dünne Plattchen. Da sie eine viel glattere Ober- 
fläche mit weniger Erhebungen aufweisen, ist der unregelmässige 
Streuungseffekt vermindert. und die irisierende Wirkung des Inter- 
ferenzphänomens kommt zur Geltung. 

Es ist denkbar, dass auch das Weiss bei Aeolidiern eine kom- 
binierte Wirkung von Interferenz und diffuser Reflexion darstellt. 
Bei den sehr dicht gepackten kleinen Teilchen der glanzlosen 
Stellen etwa der Körperhaut von Trinchesia coerulea überwiegt die 
diffuse Reflexion, während bei den etwas grösseren, locker ange- 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 499 


ordneten Plättchen auf Kopf und Schwanz Interferenzphänomene 
auftreten und irisierenden Glanz erzeugen können. Damit ist aller- 
dings nicht erklärt, weshalb die sehr grossen Teilchen, die bei 
Facelinopsis vereinzelt zwischen den gewöhnlichen Körnern vor- 
kommen, nicht auch gefärbt erscheinen und Metallglanz erzeugen. 


Erzeugung bestimmter Farben. 


Wie die Untersuchung des gelben Streifens bei Trinchesia 
foliata zeigt, bleibt ein bestimmter Farbeffekt nur solange bestehen, 
als die kleinen Teilchen in den Vakuolen eingeschlossen sind. Die 
freigewordenen Teilchen sehen gleich aus, ob sie aus weissen oder 
gelben Hautstellen stammen. Demnach ist die Anordnung der 
Plattchen in den „Körnern“ oder Vakuolen ausschlaggebend für 
die Farbe des betreffenden Korns. Ob noch andere Faktoren die 
Farbe mitbestimmen, und welche, kann nicht entschieden werden, 
da unsere Messmethoden zu wenig genau waren (Dicke der Plätt- 
chen!). Auch für das andersartige Aussehen der Blaukörner konnte 
keine Erklärung gefunden werden. 


Blau bei Trinchesia coerulea (Abb. 16) 


Da die Vakuolen, die bei Trinchesia coerulea blaue Farbe er- 
zeugen, eine andere Struktur haben als die eben beschriebenen 
„Interferenzkörner“, sollen sie hier getrennt betrachtet werden. 

Aehnlich wie bei den Gelbkörnern leuchten immer nur einzelne 
strich- und punktförmige Stellen einer Blau-Vakuole auf, nie das 
ganze Gebilde auf einmal. Es sind zumeist die Randzonen, die durch 
Glanz auffallen, und die glänzenden Streifen wechseln mit der 
Stellung der Lampe zum Objekt (oder bei Kontraktionen des noch 
lebenden Gewebes). Bei Betrachtung im durchfallenden Licht kann 
man mit Immersionsvergrösserung an den Vakuolen eine helle, 
durchsichtige Randzone und eine ganz fein strukturierte innere 
Zone unterscheiden. Der zentrale Teil ist oft rötlich gefärbt; gegen 
den Rand zu geht die Farbe in Ockergelb über. Die Vakuolen 
müssen eine elastische Wand haben, denn sie lassen sich durch 
Druck auf das Deckglas in der Form verändern, ohne zunächst 
zerstört zu werden. Erst erhöhter Druck oder die Einwirkung von 
Chemikalien (z.B. HCl 0,1n) verändern die Struktur der Vakuolen 
soweit, dass sie nicht mehr blau erscheinen. 


500 U. BÜRGIN-WYSS 


Der blaue Streifen auf den Kolben von Trinchesia ist ultra- 
marinblau, und die meisten Einzelelemente haben tatsächlich diese 
Farbe. Einige davon aber sind im auffallenden Licht grünblau. 
Diese Teile sind es, die im durchfallenden Licht am meisten Rot 
enthalten. Nach der Beschreibung, die eben für die Blauvakuolen 


ABB. 16. 


Trinchesia coerulea, Blau-Elemente. 


Oben: durchfallendes Licht, dicht punktiert = rötlich. 
locker punktiert = ocker. 
Unten: auffallendes Licht, schwarz = blau leuchtende Stellen. 


gegeben worden ist, lässt sich nicht mit Sicherheit entscheiden, 
welcher der anfangs angeführten physikalischen Effekte — Inter- 
ferenz oder Tyndall-Effekt oder überhaupt ein anderes Phänomen — 
für die Blauwirkung verantwortlich ist. Die „feinste Struktur“, 
die in den Blauvakuolen gerade noch zu erkennen ist, könnte von 
kleinsten Teilchen herrühren, die nach der Art eines Tyndall- 
Mediums die blauen Lichtstrahlen zerstreuen. Die Tatsache aber, 
dass im auffallenden Licht nur einzelne Stellen der Vakuolen 
streifenweise und vorwiegend am Rand blau aufleuchten — und 
zwar mit Metallglanz — und dass diese Glanzstellen vom Lichtein- 
fall abhängig sind, deutet eher auf eine Interferenzerscheinung hin. 
Vielleicht ist es die bei starker Vergrösserung sichtbare farblose 
Wand der Vakuolen, die als dünne Schicht wirkt. Für Interferenz 
sprechen auch die vergleichenden Beobachtungen an Blauelemen- 
ten im durchfallenden und auffallendem Licht: 


1. Dem gewöhnlichen Blau entspricht das Ockergelb, dem 
Grünblau die rötliche Farbe, also jedesmal Komplementärfarben. 


2. Der deutliche Metallglanz des Blaus, das Aufleuchten einzelner 
Punkte beim Bewegen des Kolbens lässt sich eher verstehen, wenn 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 501 


man die blaue Farbe als Interferenzphänomen deutet. Bei Tyndall- 
Blau hat der Einfallswinkel des Lichtes — solange es reflektiert 
wird — auf das Aussehen der Farbe keinen Einfluss, und es treten 
keine Glanzeffekte auf. 


2. Löslichkeit der Pigmente 


Die Pigmente sind trotz grosser Farbintensität in so geringen 
Mengen vorhanden und die Trinchesien nach biochemischem 
Masstab doch so seltene Tiere, dass die chemische Identifizierung 
auch nur eines einzigen Pigmentes im Rahmen dieser Untersuchung 
zu viel Zeit beansprucht hätte. Deshalb beschränkte ich mich 
darauf, die Löslichkeit der einzelnen Farbstoffe zu untersuchen. 
Dies geschah nach folgenden Methoden: 


1. Direkte Beobachtung eines Frischpräparates unter dem 
Mikroskop. Das betreffende Lösungsmittel— in erster Linie 
Wasser und verdünnte Säuren, ferner Chloroform sowie die Fixie- 
rungsflüssigkeit Bouin — diente als Einschlussmittel und wurde 
nach Bedarf mit Hilfe einer Pipette und eines Filtrierpapierstreifens 
erneuert. 


2. In einem geschlossenen Röhrchen. Vor allem für rasch ver- 
dunstende Flüssigkeiten (Aceton, Petroläther) geeignet. Wegen der 
starken Schrumpfung können aber nach der Behandlung keine 
Einzelheiten der Gewebe mehr beobachtet werden. 


3. Das zu prüfende Gewebe wurde auf einen Filtrierpapier- 
streifen gebracht, leicht zerdrückt, der Streifen getrocknet und 
dann in die betreffende Lösung gebracht. Beobachtung des Resul- 
tates unter dem Binokular. Als Uebersichtstest für beide Lösungs- 
mittelgruppen geeignet. 

Diese Versuche ergaben folgende Resultate (Tabelle auf p. 502): 
1. Die diffus in den Zellen gelösten — oder gelegentlich als 
Tropfen vorliegenden — Pigmente, das Orange der Kolben, das 
Goldgelb der Rhinophoren und Palpen, das Orangerot der Samen- 
ampulle, sowie das orangerote Pigment von Trinchesia foliata sind 
fettlöslich, in Wasser und verdünnten Säuren unlöslich. 
2. Die Körnerpigmente — Gelb der Kolben und Fühler, Weiss des 
Körpers, sowie alle im Abschnitt Strukturfarben beschriebenen 
Körner anderer Arten — sind in verdünnten Säuren löslich, in 
Wasser und organischen Lösungsmitteln dagegen nicht. 


BÜRGIN-WYSS 


U. 


502 


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DIE RUCKENANHANGE VON TRINCHESIA COERULEA 503 


3. Die Pigmente der Leber werden von allen geprüften Flüssig- 
keiten ausser Wasser mehr oder weniger stark verändert; doch nur 
die Wirkung von 0,1n HCl auf das Dunkelgrün der Vakuolenzellen 
von T. coerulea war eine eindeutige: die Farbe war nach 30 Minuten 
vollständig verschwunden. 

Nicht alle Pigmente werden gleich rasch aufgelöst, und nicht 
alle Lösungsmittel wirken gleich rasch. Da die Versuche nur zu 
einer ersten Orientierung über die Eigenschaften der Pigmente 
führen sollten, wurde die Zeit nur insofern berücksichtigt, als 
festgestellt wurde, ob sich ein Pigment sofort — innerhalb weniger 
Minuten — oder erst nach längstens vier Stunden auflöste. 

In der Tabelle sind auch die Resultate der wichtigsten Fixierun- 
gen in bezug auf die Farbstoffe angegeben. Sie stimmen mit den bei 
den Löslichkeitsversuchen gemachten Erfahrungen überein: Von 
sauren Fixiermitteln (Bouin) werden die säurelöslichen gelben und 
weissen Pigmentkörner herausgelöst, während sie in Helly, Carnoy, 
gepufferter Osmiumlösung, Formol erhalten bleiben. Das fett- 
lösliche Orangepigment wird zwar von Bouin und Helly nicht un- 
bedingt angegriffen, wohl aber durch die nachfolgende ausge- 
dehnte Alkoholbehandlung restlos entfernt. In Carnoy-Lösung 
(Chloroform-Alkohol-Gemisch!) verschwindet es augenblicklich, 
wogegen der geringe Essigsäuregehalt dieser Lösung die gelben 
Körner nicht auflöst. Formol löst weder Orange noch Gelb auf; 
trotzdem können die Tiere auch darin nicht in ihren natürlichen 
Farben aufbewahrt werden, sondern sie bleichen sehr rasch aus. 
Die fettlöslichen Pigmente der Trinchesia — namentlich also das 
Orange der Kolben — können folglich nur am lebenden Gewebe 
und allenfalls in frischen Gefrierschnitten (Formolfixierung, Ge- 
latineeinbettung) überhaupt histologisch untersucht werden. Die 
säurelöslichen Pigmentkörner bleiben zwar bei einer Reihe von 
Fixierungsmethoden erhalten, jedoch mit veränderter Struktur. 
Da bei den meisten der üblichen Färbungen saure Lösungen ver- 
wendet werden, sind die Schnitte am besten ungefärbt zu be- 
trachten. 


2. ANATOMIE UND HISTOLOGIE 
Mit dem Uebergang vom frischen zum fixierten Material betritt 


man ein Gebiet, das im Gegensatz zur Morphologie des lebenden 
Tieres schon vielfach bearbeitet worden ist. Ein Ueberblick über 


504 U. BÜRGIN-WYSS 


die wichtigeren Arbeiten, welche die Cerata der Aeolidier zum 
Thema haben, und ihre Problemstellungen wurde in der Einleitung 
gegeben. Die Einzelheiten, die in unserm Zusammenhang von In- 
teresse sind, sollen an gegebener Stelle im Text angeführt und dis- 
kutiert werden. 


a) Anatomie 


Zuerst werden die allgemeinen Lagebeziehungen der Organ im 
Körper und in den Kolben beschrieben. Ausgehend vom Anblick 
der lebenden Schnecke kann man sich am besten am Pericard 
orientieren, das die Reihen der Cerata in eine vordere und eine 
hintere Gruppe aufteilt und das Zentrum für die Anlage und 
Differenzierung der Kolben darstellt. Etwas weiter rostral und 
ventral vom Pericard liegt der Magen, der gelegentlich dunkelgrün 
durchscheint. Dieser hat bei den Nudibranchiern kaum je die 
Funktion einer Verdauungsdrüse, sondern vielmehr die einer 
Umschaltstation mit im Ganzen fünf zu- oder abführenden Gängen. 
Muskelkontraktionen und Wimpermechanismen sorgen dafür, dass 
die Nahrung, die durch den Oesophag ins Magenlumen gelangt, in 
die drei Lebergänge getrieben wird (GRAHAM 1938). Bei manchen 
Arten — nicht aber bei Trinchesia — sind die Lebergänge im 
Körper blosse Verbindungskanäle, durch welche die Nahrung in 
den Kolben transportiert wird. Bei Trinchesia bestehen auch die 
Lebergänge im Körper zum grössten Teil aus Drüsenepithel und 
sind damit gleichfalls zur Verdauung fähig. Was an unverdaulichen 
Resten aus der Leber in den Magen zurückkommt, wird wiederum 
durch die Tätigkeit von Muskeln und Wimpern in den sehr kurzen 
Enddarm geleitet. Dieser mündet bei Trinchesia auf der rechten 
Seite unmittelbar vor dem Kolben IVa und ist wie der Magen je 
nach seinem Füllungszustand manchmal von aussen sichtbar als 
schwarzes Rohr. 

In der Versorgung der Kolben durch die drei vom Magen abge- 
henden Leberäste kommt die schon äusserlich feststellbare Tren- 
nung in eine vordere und eine hintere Kolbengruppe noch verstärkt 
zum Ausdruck: zu den Reihen I, II und III führen die beiden 
vordern Gänge; rechte und linke Seite werden also hier getrennt 
versorgt, während der median abgehende hintere Ast Verzwei- 
gungen zu allen Kolben caudal vom Pericard abgibt (Abb. 17). 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 505 


Genau entsprechend verhält es sich mit der Zuteilung der 
Kolben zu den Haupt-Blutgefässen. In die Vorkammer münden 


drei dorsal verlaufende Venen, von 
denen die eine aus dem Schwanz, die 
beiden andern aus der Kopfregion 
herkommen. Die rechte und linke 
Hälfte der drei ersten Kolbenreihen 
haben je Anschluss an eine der vor- 
dern Venen, und das Blut aus der 
gesamten hintern Kolbengruppe 
fliesst durch kurze Seitenzweige in 
die eine unpaare Vene. 

Der Kreislauf ist zur Hauptsache 
offen; nur die Herzteile und die kurze 
Aorta besitzen ringsum eine eigene 
Wand. Die Vorkammer-Wand lest 
sich im caudalen Teil dicht an die 
mehrschichtige Lage von Bindege- 
webefasern an, von der Organe wie 
Leber, Niere etc. überzogen werden, 
und die weiter vorn die ventrale 
Begrenzung des Pericards bildet. Die 
grosse hintere Vene ist also nicht ein 
selbständiges Blutgefäss, sondern ein 
Hohlraum, der zwischen den ver- 
schiedenen Organen ausgespart ist 
und teils durch deren Bindegewebe- 
überzug, teils durch die Muskel- 
schicht des Integuments und nur 
an besondern Stellen (z.B. im 
Schwanz) durch eine vom allgemeinen 
Bindegewebe des Körpers unter- 


erry 


& 
@ 


ABB. 17. 


Magen-Darmkanal und Verzwei- 
gung der Mitteldarmdrüse (Re- 
konstruktion). Pharynxschraf- 
fiert. 


Oesophag, Magen, Enddarm 
und Mitteldarmdrüse schwarz. 
Nesselsäcke und Zentralner- 
vensystem weiss. 
Magenblindsack weiss gestri- 
chelt. 

A After. 


scheidbare endothelartige Schicht begrenzt wird. Dasselbe gilt 
für die beiden vordern Venen, soweit sie ausserhalb des Pericards 


liegen. 


Auch die Bluträume in den Kolben sind blosse Lücken zwischen 
den Geweben ohne eigene Begrenzung, wogegen an der Ansatzstelle 
eines Kolbens deutlich die Umrisse von zwei voneinander ge- 
trennten Lakunensystemen zu erkennen sind: das eine sammelt 


506 U. BÜRGIN-WYSS 


offenbar das Blut aus der Leibeshöhle; es tritt seitlich in den 
Kolben über. Das zweite ist die bereits angeführte Abzweigung der 
Hauptvene, die das Blut aus dem Kolben — wo ein einziger 


durchgehender Hohlraum vorliegt — in die grosse Rückenvene 
zurückbringt (Abb. 18). 


te, 
= 


ABB. 18. 


Querschnitt durch die Basis einer Kolbengruppe, tangential zur Körperfläche. 
Bouin/Azan. 


a,b, c Wolbenbezeichnungen (ce = Anlage). 
ay zuführendes Blutgefäss von a. 
As wegführendes ,, nd 
b, zuführendes a b 


BgM Bindegewebe und Muskulatur. 


Der gesamte Blutkreislauf dürfte demnach folgendermassen 
funktionieren: Durch den kurzen arteriellen Fortsatz der Herz- 
kammer wird das Blut in den Körper gepumpt, wo es alle Hohl- 
räume zwischen den Organen ausfüllt. Die Venen sammeln das 
Blut im Körper und führen es wieder dem Herzen (Vorkammer- 
Herzkammer) zu, und zwar geschieht dies entweder direkt vom 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 507 


Kopf bzw. Schwanz durch einen der drei Hauptäste oder auf dem 
Umweg über einen Kolben: in diesem Fall nımmt das kleinere, an 
der Basis eines jeden Kolbens auftretende Gefäss das Blut aus dem 
Körper auf und führt es in den Kolbenhohlraum; von dort fliesst 
das Blut durch das zweite Gefäss in den Hauptstamm und damit 
zum Herzen zurück. 

Die symmetrische Verzweigungsart der beiden eben beschrie- 
benen Organe verdient besondere Beachtung, weil sowohl das 
Darm- wie das Blutgefàss-System bei ursprünglichen Gastro- 
podentypen asymmetrisch angelegt sind. In den zentralen Teilen — 
Magen, Leber- und Venenmündungen sowie im Verlauf des 
Enddarms — kommt diese Asymmetrie noch zum Ausdruck; die 
peripheren Teile dagegen sind entsprechend der symmetrischen 
Verteilung der Körperanhänge weitgehend symmetrisch ausge- 
bildet. 

Das Organsystem, bei dem die ursprüngliche Asymmetrie noch 
am deutlichsten in Erscheinung tritt, die männlichen und weib- 
lichen Geschlechtsorgane, ist bei den Aeolidiern auf den Körper 
beschränkt und am Aufbau der Kolben nicht beteiligt — dies im 
Gegensatz zu manchen Saccoglossen-Formen, deren Kolben neben 
dem Leberschlauch Ausläufer der Eiweissdrüse enthalten (Placida 
dendritica, Ercolania Trinchest). 


b) Histologie 


Davenport (1893) und KrEmBzov (1902) stellen den Kolben dar 
als ein Organ, das aus Ectoderm (Epidermis), Entoderm (zentraler 
Leberblindschlauch und Nesselsack) und Mesoderm besteht. Der 
Mesoderm-Anteil liefert Muskulatur und Bindegewebe und gliedert 
sich in eine äussere, der Epidermis anliegende und eine innere 
Schicht, die Leber und Nesselsack überzieht. Dazwischen befinden 
sich Bluträume und besondere Zellen, die verschieden gedeutet 
wurden. Die Epidermis einerseits, die Leber und der Nesselsack 
anderseits sind histologisch klar abgrenzbare Gewebe; alle Ele- 
mente, die den Raum zwischen diesen beiden ersten ausfüllen und 
teils mesodermalen, teils ectodermalen Ursprungs sind (Nerven), 
werden hier unter dem Begriff Zwischengewebe zusammengefasst. 
Die drei Zonen sollen in der eben angegebenen Reihenfolge getrennt 
betrachtet werden. 


508 U. BÜRGIN-WYSS 


(1) Epidermis (Abb. 19-22). 
Kolben. 


Die Epidermis ist ein einschichtiges Epithel, das zur Haupt- 
sache aus in der Aufsicht polygonalen, im Schnitt rechteckigen 
Zellen besteht. Der Kern liegt basal, das Plasma ist regelmässig 
vakuolisiert. HENNEGUY (1925) und GraHam (1938) haben darauf 
hingewiesen, dass diese Vakuolen eine eigentümliche Struktur be- 


| NAT 


ABB. 19. 


Epidermis des Kolbens. Gepufferte Os- 
miumlösung/Hämalaun. 
a) Nicht pigmentierte Stelle (Basis). 
b) Blau-Zone. 
c) Oberer gelber Ring. 


sitzen. Bei geeigneter Fixierung und Färbung erkennt man in der 
Mitte jeder Vakuole eine feine Trennungslinie, welche diese der 
Länge nach in zwei Hälften teilt. Nicht nur die Epidermis, sondern 
auch das Epithel des Magens und der Lebergänge im Körper (bei 
Aeolidina) sowie die Nesselsackzellen bestehen nach GRAHAM aus 
derartigen Vakuolenzellen. Was die Bedeutung dieser Doppel- 
vakuolen ist, steht noch nicht fest. HENNEGUY deutete die Tren- 
nungslinie als Ueberrest eines in der Vakuole drin liegenden Bläs- 
chens, das bei der Fixierung collabiert sein müsse. Er nahm an, 
dass diese Vakuolisierung den Zellen besonders grosse Turgeszenz 
und damit Elastizität und Widerstandsfähigkeit gegenüber Be- 
rührung mit festen Körpern verleihe. Nach GRAHAM handelt es sich 
bei den Zwischenwänden der Vakuolen nicht um Fixierungs- 
produkte, denn er konnte die gleiche Struktur in lebenden Zellen 
nachweisen. Er lehnt deshalb Hrnnecuys Erklärung ab mit dem 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 509 


Hinweis, die Beanspruchung der betreffenden Epithelzellen sei 
gar nicht so gross. Hingegen versucht er, die Tatsache, dass diese 
Art von Vakuolenzellen nur bei Aeolidiern vorkommt, und zwar 
ausschliesslich bei solchen, die Coelenteraten fressen, mit der 
Ernährungsweise dieser Schnecken und ihrer Immunität gegen- 
über den Nesselzellen in Zusammenhang zu bringen — allerdings 
ohne im einzelnen zu erklären, welche Rolle die Epithelzellen der 
Haut und des Magens mit ihrer besondern Struktur bei einem 
eventuellen Abwehrmechanismus spielen könnten. 

Die eben beschriebene Vakuolenstruktur ist in unserm Material 
bei Trinchesia coerulea besonders in osmiumfixierten Präparaten 
(Färbung: Heidenhain-Hämatoxylin) deutlich (Abb. 19). Die 
Beobachtungen der lebenden Zellen sind aber nicht eindeutig. Die 
Vakuolen erscheinen entweder ganz leer (Abb. 9), oder sie zeigen 
eine konzentrische Aufteilung in eine Rand- und eine zentrale 
Zone, was eher mit den Angaben HENNEGUYS übereinstimmt. Im 
Bereich der Orangefärbung ist es der zentrale Teil, der allein den 
Farbstoff enthält. Nur bei Facelina- Arten konnte ich die von 
GRAHAM beschriebene Vakuolenstruktur auch am lebenden Ge- 
webe beobachten. 

Die Epidermis ist aussen von einer 1-2u dicken cuticulaartigen 
Schieht überzogen, in der sich auch mit stärkster Vergrösserung 
weder im lebenden noch im fixierten Gewebe eine Struktur er- 
kennen lässt, die auch von der Färbung durch das Orangepigment 
nicht berührt wird. KREMBZOV vermutet, dass es sich um eine durch 
Drüsenzellen abgesonderte Schleimschicht handelt. Dies ist je- 
doch nicht wahrscheinlich, da die Schicht bei Azanfärbung nicht 
blau ist wie der Inhalt der Schleimzellen, sondern sozusagen 
farblos. 

Die basale Begrenzung des einschichtigen Epithels bildet eine 
dünne Bindegewebeschicht, an die zirkulär und längs verlaufende 
Muskelfasern anschliessen. 

Zwischen den gewöhnlichen Epithelzellen findet man Drüsen- 
zellen von flaschenförmiger Gestalt (Abb. 20). Ihrem Inhalt 
nach lassen sich zwei Sorten unterscheiden: erstens solche, deren 
Sekret sich mit Hämalaun violettrot, mit Azan blau, bei Osmium- 
fixierung (gefärbt und ungefärbt) schwarz, bei der PAS-Reaktion 
stark rot färbt und meist homogen, gelegentlich auch in einzelnen 
Tropfen vorliegt. Dies sind Schleimzellen. Sie sind im Gebiet der 


Rev. Suisse DE Zoor., T. 68, 1961. 37 


510 U. BÜRGIN-WYSS 


Kolbenspitze besonders zahlreich. Die zweite Art von Zellen enthält 
eine grosse Vakuole, die mit Körnchen gefüllt ist (Azan rot, Häma- 
laun gelbbraun, Osmium schwarz oder gelb). Diese Zellen sind 
gleichmässig auf den ganzen Kolben verteilt, sind aber seltener als 
die Schleimzellen. 


ABB. 20. 


Besonders differenzierte Epidermiszellen. 


a) Schleimdrüsenzelle, Bouin/Azan. 
b) Drüsenzelle mit körnigem Inhalt, Bouin/Azan. 
c) Wimperzelle, Bouin/Chromalaun-Hämatoxylin. 


Als besondere Differenzierungen der Haut sind ausserdem die 
Wimpern zu nennen. Dabei muss man unterscheiden zwischen 
kurzen (5-4), steifen, eher wie Stacheln anmutenden Bildungen, 
die einzeln stehen, sehr unregelmässig sind in ihrem Auftreten und 
nur am lebenden Material beobachtet wurden, und anderseits 
eigentlichen Wimperbüscheln. Während die kurzen Fortsätze 
Bildungen der obersten Epidermisschicht zu sein scheinen, lassen 
sich die langen Wimpern durch die äusserste strukturlose Schicht 
hindurch weiterverfolgen. Im mittleren und basalen Teil des 
Kolbens sind es gewöhnliche Epithelzellen, die ein Wimperbüschel 
tragen (Abb. 20c). Sie unterscheiden sich von den benachbarten 
wimperlosen Zellen höchstens dadurch, dass das Plasma etwas 
dichter ist. Die Wimpern der Kolbenspitze hingegen sind nicht 
Bildungen der Epithelzellen, sondern stellen Fortsätze der basal 
von der Epidermis verlaufenden Längsmuskelfasern dar (Abb. 25). 
Mit unsern Mitteln ist nicht festzustellen, in welcher Weise Muskel- 
fasern und Wimpern miteinander verbunden sind. 

Wimperbildungen von Epithelzellen wurden schon vielfach 
beschrieben (HOFFMANN 1939). Eine Abbildung HEennesuys (1925) 
von Wimperzellen der Rhinophoren von Janolus cristatus ent- 
spricht im wesentlichen den bei Trinchesia gefundenen Verhält- 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 544 


nissen. Dagegen sind über die besondern Wimperstrukturen — wie 
überhaupt über die Histologie der äussersten Kolbenspitze — ın 
der Literatur keine Angaben zu finden. 


DORSAL 


ABB. 21. 


Querschnitte durch verschiedene Zonen eines Kolbens. 
Bouin/Azan. 
a) Basis: Epidermis unpigmentiert, dunkle Körner gleichmässig verteilt. 
b) Blaustelle: Vakuolen nicht sichtbar, dunkle Körner deutlich auf einer 
Seite gehäuft. 
c) Oberer gelber Ring: Vakuolen der Gelbkörner sichtbar, Epidermis an dieser 
Stelle verdickt, dunkle Körner gleichmässig verteilt. 


Die bis jetzt geschilderten Strukturen sind sowohl am lebenden 
als auch am fixierten Epithel mehr oder weniger gut sichtbar. 
Zwischen frischem und histologisch verarbeitetem Material beste- 
hen folgende Unterschiede: Was einem am lebenden Kolben auf- 
fällt, sind die Büschel von langen Wimpern, die regelmässig 
schlagen, und vor allem die Pigmente bzw. farberzeugenden 
Strukturen Gelb, Blau, Orange. Die Drüsenzellen sind wohl an den 
Umrissen zu erkennen, treten aber nicht in Erscheinung, weil das 
Sekret farblos und homogen, manchmal ganz schwach strukturiert 
oder körnig ist. Bei den Schnitten sind die Verhältnisse gerade 
umgekehrt: jetzt sind es die Drüsenzellen, die durch ihre starke 
Färbbarkeit das Bild bestimmen, während von den Wimper- 
büscheln oft nur noch der basale Rest und von den Farben des 
lebenden Kolbens erst recht nichts mehr übrig ist. 

Das Studium der Schnitte erlaubt trotzdem einen genaueren 
Vergleich der Zellstruktur zwischen pigmentierten und unpig- 
mentierten Hautstellen. Das Epithel ist an den Stellen verdickt, 
die gelbe Körner enthalten. Die Zellen sind hier etwa 15u hoch ge- 
genüber 9-10u in nicht-gelben Zonen. Die Körner sind — wie 
bereits erwähnt — im Basalteil der Zellen lokalisiert; die Kerne 


512 U. BÜRGIN-WYSS 


liegen distal davon ungefähr auf derselben Höhe wie in den be- 
nachbarten pigmentfreien Zellen. Die Verdickung der Epidermis 
ist also die Folge einer Erweiterung des Basalteils der Zellen, der 
die gelben Körner umschliesst. Was von diesen gelben Körnern auf 
histologischen Präparaten zu sehen ist, hängt von der Behandlung 
ab, welche die Schnitte erfahren haben. Wenn keine Säure ver- 
wendet wurde (Carnoy, gepufferte Osmiumlésung! und keine 
Färbung, eventuell auch kurz Hämalaun), sind die Körner in 
allerdings stark geschrumpftem Zustand zu sehen (Abb. 19e); 
sonst bleiben nur runde Hohlräume übrig. 

Die Blaustruktur geht bei der Fixierung auf alle Fälle verloren. 
Die Ueberreste der Blauelemente findet man als leere „Löcher“ 
im Basalteil der Epidermiszellen, die nicht immer leicht zu er- 
kennen sind, da sie offenbar zusammengedrückt werden. Diese 
Hohlräume sind etwas kleiner als diejenigen der gelben Körner und 
weniger zahlreich. Sie liegen oft neben, nicht proximal von den 
Kernen, und das Epithel ist hier kaum dicker als an den unpig- 
mentierten Stellen (Abb. 19b). 

Da die Zellgrenzen und Kerne im lebenden Gewebe nicht sicht- 
bar sind, war es nicht möglich, die genauen Beziehungen zwischen 
den in der Aufsicht stark verzweigten Gelbkörnern und Blau- 
elementen und den einzelnen Zellen klarzustellen; immerhin 
zeigen die Schnitte, dass auf eine Zelle mehrere der im Querschnitt 
runden Farbelemente entfallen. Auch am fixierten und gefärbten 
Epithel sind die Zellgrenzen vielfach schwer oder überhaupt nicht 
zu erkennen. Die Kerne sind ziemlich regelmässig über das Epithel 
verteilt. Die Spitzenregion enthält oft etwas mehr Kerne als die 
weiter basal liegenden Teile (die Zellen sind hier noch kleiner). Ein 
Zusammenhang zwischen Kerndichte und Pigmentablagerung 
oder Blaustruktur besteht nicht. Ebenso ist die Verteilung der 
Drüsen- und Wimperzellen unabhängig von den Pigmentstreifen: 
zwischen den gelben Körnern und Blauvakuolen münden genau so 
Drüsenzellen aus wie distal und proximal davon. 

Es sind also die gewöhnlichen Epidermiszellen, die als Träger 
der Farbelemente der Haut auftreten. Im Zusammenhang mit 
dieser Rolle erfahren sie bestimmte Strukturumwandlungen. 


1 Nach 'PALADE G. E. 1952; J. Exp. Med. 95: 285. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 513 


Körper (Abb. 22). 

Die Epidermis des Körpers ist, wenn man von der besonders 
differenzierten Fussohle absieht, die hier nicht berücksichtigt wird, 
im wesentlichen gleich gebaut wie die eben beschriebene Kolben- 
haut. Ihre Dicke ist etwas geringer als auf den Kolben; namentlich 
über dem Pericard ist das Epithel oft stark gestreckt. Sehr viel 
mächtiger ist dagegen die Bindegewebe- und vor allem die Muskel- 
schicht ausgebildet. Jene Stellen, die am lebenden Tier wegen 


sax 
Son! 


—I er cn —- 
a; n= 
n —— 


ABB. 22. 


Epidermis und Muskulatur des Rückens. Bouin/Azan. 


ihrer kristallinen Ablagerungen undurchsichtig weiss erscheinen, 
sehen im Schnitt gleich aus wie die Zonen der gelben Ringe: die 
Zellen sind etwas höher als in andern Gebieten und enthalten im 
proximalen Teil eine oder zwei grosse Vakuolen (bzw. die Ueberreste 
der Körner, je nach Fixierung). Von den Drüsenzellen kommen nur 
diejenigen auch auf dem Körper vor, deren Sekret in Form von 
Körnchen vorliegt, nicht aber die Schleimzellen der Kolbenspitze. 
Wimperzellen sind auf der Körperoberfläche vereinzelt zu finden. 


(2) Leber und Nesselsack 


Morphologisch stellen Leber und Nesselsack verschiedene 
Differenzierungsformen desselben entodermalen Gewebes dar: das 
Leberepithel führt die gesamte Verdauung—Fermentbildung, Re- 
sorption, z.T. intrazelluläre Verdauung, ausserdem Ausscheidung 
von Abfallstoffen und Speicherung von Reservesubstanzen aus, 
während die Zellen des Nesselsacks auf die Aufbewahrung und 
Ausscheidung der Nematocysten spezialisiert sind. Die Spitze des 


514 U. BURGIN-WYSS 


Nesselsacks besitzt zwar nicht, wie vielfach behauptet wurde 
(KREMBZOV u.a.) eine permanente Oeffnung; eine solche kann 
aber zu bestimmten Zeiten auftreten. Mit jedem Kolben ist also 
eine potentielle Verbindung zur Aussenwelt, d.h. für das Darm- 
system ein zusätzlicher Ausfuhrweg hergestellt. Den Verbindungs- 
kanal zwischen Leber und Nesselsack — der bei Trinchesia sehr 
kurz ist — bilden einige undifferenzierte embryonale Zellen, die 
nach beiden Seiten neues Zellmaterial liefern. 


Nesselsack 


Bei der Differenzierung der Nesselsackzellen wird eine strenge 
Entwicklungsfolge von proximal nach distal eingehalten. Der 
Vorgang der Differenzierung von der embryonalen Zelle bis zur 
sogenannten Cnidocyste wurde von GROSVENOR (1903) und GLASER 
(1910) beschrieben. Leider fehlen allerdings genaue Angaben 
dariiber, welche Art zur Untersuchung beniitzt wurde. (GROSVENOR 
verwendete für Fütterungsversuche Spurilla neapolitana und 
Rizzolia peregrina, beide in Neapel, GLASER « an Aeolid» in USA). 
Aus den embryonalen Zellen der Verbindungszone zwischen Leber 
und Nesselsack entstehen — nach den Angaben dieser Autoren — 
zweierlei Nesselsack-Elemente: einerseits durch starke Grössen- 
zunahme die Zentralzellen, Cnidoblasten oder Cnidophagen, jene 
Zellen also, die mit pseudopodienartigen Fortsätzen die Nemato- 
cysten phagocytieren; anderseits interstitielle Zellen, die als 
schmale und kaum differenzierte Gebilde von den Cnidoblasten gut 
zu unterscheiden sind. Beide Autoren vermuten, dass es diese 
Zellen sind, die um die Zentralzellen herum zunächst in deren 
basalem Teil eine Membran ausscheiden. Damit beginnt die Um- 
wandlung des Cnidoblasten in eine Cnidocyste; das Plasma der 
Zentralzelle zieht sich von der Wand mehr und mehr zurück. 
Wenn durch das distale, immer noch freie Ende eine bestimmte 
Zahl von Nematocysten phagocytiert worden sind, wird die Cysten- 
wand ringsherum vervollständigt. Jetzt degenerieren Kern und 
Plasma; dasselbe geschieht mit den interstitiellen Zellen. Im 
distalen Teil des Nesselsacks befinden sich, meist von der Wand 
losgelöst, die fertigen Cnidocysten, die zur Ausscheidung bereit 
sind. Diese stellen nichts anderes dar, als einen mit Nematocysten 
gefüllten Behälter, an dem im übrigen keine histologische Struktur 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 515 


mehr zu erkennen ist. Die Nesselkapseln sind darin regelmässig 
angeordnet, und zwar ist derjenige Pol, an dem bei der Entladung der 
Nesselfaden austreten würde, gegen die Aussenseite der Cnidocyste 
gerichtet. 

Da die Struktur des Nesselsacks von Trinchesia in manchen 
Einzelheiten von diesen Beschreibungen abweicht, wurden zu- 
nächst die Verhältnisse bei Spurilla nachgeprüft (wahrscheinlich 
stammen ja die Darstellungen GrosvEnors mindestens teilweise 
von Spurilla). Soweit sich die Angaben auf die Entstehung der 
Cnidocysten beziehen, konnten die Ergebnisse GROSVENORS und 
GLASERS bestätigt werden. Im Bereich der äussersten Kolbenspitze 
hingegen — der weder von GROSVENOR noch von GLASER im Detail 
untersucht worden ist — stimmen unsere Schnittbilder — 10 Serien 
durch Kolben von 4 verschiedenen Exemplaren — nicht mit den 
Aussagen und Abbildungen der beiden Autoren überein. Bei keiner 
Serie ist eine Oeffnung des Nesselsacks nach aussen zu sehen; viel- 
mehr zeigt sich auf genau sagittal getroffenen Schnitten, dass die 
Epidermis an dieser Stelle in besonderer Weise modifiziert ist. Sie 
besteht aus sehr vielen dicht nebeneinander liegenden schmalen 
Zellen, die fast doppelt so hoch sind wie die übrigen Epithelzellen. 
An die Basis dieser Epidermiszellen schliesst der distale Teil des 
Nesselsacks umittelbar an. Dies ist eine oben geschlossene Röhre, 
deren Wände durch eine Schicht niedriger Zellen gebildet werden, 
die den interstitiellen Zellen ähnlich sehen. Dieser distale Teil 
macht ungefähr einen Viertel der ganzen Länge des Nesselsacks aus. 
Er ist frei von Cnidocysten; erst proximal davon schliessen die 
ältesten mit Nematocysten gefüllten Zellen an. Die den Cnidocysten 
zunächst liegenden Zellen der Nesselsackspitze tragen oft pseudo- 
podienartige Fortsätze. 

Auch die Behauptung (GROSVENOR, GLASER), dass die inter- 
stitiellen Zellen zugrunde gehen, konnte nach unsern Schnitten 
nicht bestätigt werden. Vielmehr treten sie gerade im distalen 
Teil des Nesselsacks, wo die Cnidocysten sich abzulösen beginnen, 
deutlicher hervor als in der mittleren Partie. Es scheint, dass diese 
interstitiellen Zellen eine mehr oder weniger kontinuierliche äussere 
Schicht darstellen, die sich von der Basis bis zur Spitze des Nessel- 
sacks hinzieht. In der embryonalen Zone sondern sich interstitielle 
Zellen von den phagocytierenden Elementen ab, zwischen diesen 
treten sie in Form einzelner spitz kegelförmiger Zellen auf, und im 


516 U. BÜRGIN-WYSS 


apikalen Teil bilden sie eine geschlossene Zellage, die sich in der 
röhrenartigen Spitze fortsetzt. 


ABB. 24. 


Verbindungszone zwischen Leber 
und Nesselsack: Differenzierung 
der Nesselsackzellen (Trinchesia 
coerulea). Bouin/Hämalaun. 


PN By, A 5 ne È È 
à t ; Cn in Differenzierung begriffene 
Nesselsack eines IlIa-Kolbens (Trin- Nesselsackzellen (Cnidoblasten). 
chesia coerulea), aus zwei Schnit- Sph Sphincter-Muskel zwischen 
ten kombiniert. Bouin/Chroma- NS und Leber. 


laun-Hamatoxylin. 

NSZ Nesselsackzellen (= Cnido- 
blasten u. Cnidocysten), Nemato- 
cysten schwarz, Kerne hell, Vaku- 
olen nicht gezeichnet. 

EZ Embryonale Zellen. 


Gegen aussen ist der Nesselsack abgeschlossen von einer sehr 
dünnen Bindegewebeschicht. Diese ist die Fortsetzung des Binde- 
gewebeüberzuges der Leber. Ausserdem ist der Nesselsack umgeben 
von einer Schicht von hauptsächlich zirkulär, zum Teil schräg 
spiralig und längs verlaufenden Muskelfasern, die bei Spurilla 
mächtig entwickelt ist. 

Aehnlich wie bei Spurilla sind die Verhältnisse auch bei Cory- 
phella pedata. Besonders auffällig ist hier das rasche gänzliche 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 517 


Verschwinden von Kern und Plasma in den Cnidocysten, die sich 
bald von der Wand lösen und frei im Lumen liegen (Abb. 26a). 


10 u GS TR 
DIAZ AN & ver ), 
SIN KIA 

TUE Le fe 


SpNS 

BgK 

C 

Bg 

E 
ABB. 25. 
Kolbenspitze (vgl. Abb. 10) (T. coerulea). Bouin/Chromalaun-Hämatoxylin. 

C älteste Cnidocysten. 
LM Langsmuskelfasern, die mit den Wimpern (W) in Verbindung stehen. 
E Epidermis, an der Spitze über dem Nesselsack stark verdickt. 


Der Nesselsack von Trinchesia ist seinem Gesamtbauplan nach 
gleich organisiert wie der von Spurilla, mit dem Unterschied, dass 
sowohl die basale Differenzierungszone wie auch der röhrenartige 
Spitzenteil bedeutend kürzer und die Muskulatur schwächer aus- 
gebildet sind. Der Uebergang von der Leber zum Nesselsack ist 
durch eine blosse Einschnürung markiert, die von kräftigen Ring- 
muskeln erzeugt wird; distal und proximal davon befinden sich 
je eine bis drei embryonale Zellen, während an der Stelle der 
Verengung selbst keine Zellen, sondern nur eine dünne Plasma- 
schicht der Muskulatur aufliegen (Abb. 24). Auf der ganzen Höhe 
des Nesselsacks liegen bei einem a-Kolben 12-14 fertig differen- 
zierte Cnidophagen übereinander (Abb. 23). Die ältesten Zellen 
sind oft schon von der Bindegewebewand des Nesselsacks abgelöst 
(Abb. 28a). Zwischen den Cnidophagen oder Cnidocysten sind 
einzelne schmale interstitielle Zellen eingezwängt, die nur durch 
ihren flachgedrückten Kern überhaupt auffallen. Betrachtet man 


518 U. BÜRGIN-WYSS 


einen Nesselsack in der Aufsicht, d.h. nicht in einem sagittal 
sondern in einem seitlich geführten Schnitt, so erscheinen die 
Zentralzellen als mehr oder weniger regelmässige Sechs- bis Achtecke. 
Zwischen ihnen liegen die in die- 
ser Ansicht dreieckigen Kerne der 
interstitiellen Zellen (Abb. 27). 
Von ihrem Plasma ist nichts zu 
sehen; offenbar sind es aber diese 
Zellen, die das nur am lebenden 
Kolben sichtbare Orangepigment 
enthalten: die Lokalisierung der 
Farbe und die Lage dieser Zel- 
len entsprechen sich jedenfalls 


ABB. 26. \ 
Fertige Cnidocysten. SA | ? 
a) Coryphella pedata: weder Kern Wesentlich anders als bei 
noch Plasmastruktur zu sehen. den zum Vergleich beschriebenen 
b) Trinchesia coerulea: Kern und F S ‘ll Awe hell 
Vakuolenstruktur deutlich. ormen, opuriiia un Orypreva, 


ist bei Trinchesia coerulea die 

Struktur der Cnidocysten — oder Nesselsackzellen, wie sie vielleicht 
neutraler gennannt werden können. Auf Seite 490 wurde bereits 
darauf hingewiesen, dass diese Zellen im lebenden Kolben mit 
farblos oder blass grünlich scheinenden Vakuolen gefüllt sind, und 
es wurde die Vermutung ausgesprochen, dass diese Vakuolen 
zusammen mit dem Orangepigment der interstitiellen Zellen das 
gelblich-weisse Aussehen des Nesselsacks von Trinchesia aus- 
machen. Diese Vakuolenstruktur ist bei guter Plasmafixierung (am 
besten Osmium-Gemische) auch auf den Schnitten deutlich. 
GRAHAM erwähnt diese Besonderheit im Zusammenhang mit der 
Vakuolenstruktur des Epidermis- und Magenepithels. Nach ihm 
weisen auch diese Vakuolen jene schon diskutierten (p. 508) Zwi- 
schenwände auf. Er sagt ausdrücklich, dass die Vakuolenstruktur 
bei Cratena glotensis (Cratena = Synonym von Trinchesia) deut- 
licher sei als bei den beiden andern Arten (Aeolidina alderı und 
Facelina drummondi). In den Nesselsackzellen von Aeolidina und 
Facelina — deren Nesselsäcke transparent sind — konnte ich weder 
am lebenden Gewebe noch auf Schnitten derartige Vakuolen finden. 
An den Vakuolen von Trinchesia waren keine Mittellinien zu sehen. 
Ueber die Entwicklung und Degeneration der Nesselsackzellen 
macht GRAHAM keine näheren Angaben. Das besondere am Nessel- 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 519 


sack von Trinchesia coerulea ist, abgesehen von der ausgeprägten 
Vakuolisierung des Plasmas, die Tatsache dass, im Gegensatz zu 
Spurilla, Coryphella und andern, auch die ältesten Nesselsackzellen 


ABB. 27. 


Aufsicht auf ein Stück des Nesselsacks (Trinchesia coerulea). 
Zwischen den polygonalen Nesselsackzellen Kerne von interstitiellen Zellen(IK). 
Bouin/Azan. 


kaum Zeichen von Degeneration zeigen. Die Vakuolenstruktur ist 
von den ersten zur Phagocytose befähigten bis zu den am meisten 
distal gelegenen Zellen gleichmässig vorhanden. Im basalen Teil 
fertig differenzierter Zellen treten oft grössere Hohlräume auf, die 
Anzeichen dafür sein können, dass der Zellkörper sich von der 
Cystenwand zurückzieht. Ebensogut kann es sich aber um ein 
Fixierungsprodukt handeln, denn im lebenden Nesselsack sind 
keine so grossen Hohlräume zu beobachten. 

Eine fertig ausgebildete Nesselsackzelle ist zu etwa zwei Drit- 
teln mit Nematocysten angefüllt, die radiàr angeordnet sind. Der 
Kern liegt im gegen das Lumen gerichteten Teil der Zelle und ist 
häufig von den stark färbbaren Nesselkapseln verdeckt. Er hat oft 
helles Aussehen, einen deutlichen Nucleolus und eine auffällig 
gelappte Form, was ein Zeichen hoher Aktivität ist (nicht etwa 
von Degeneration). Im basalen Teil der Zellen, welcher der Binde- 
gewebe- und Muskelwand des Nesselsacks aufliegt und frei ist von 
Nematocysten, kommt die Vakuolenstruktur zum Vorschein 
(Abb. 26b). Bei jüngeren Nesselsackzellen, die noch nicht dieht mit 
Nematocysten besetzt sind, sieht man, dass jede Nesselkapsel in 
einer eigenen Vakuole enthalten ist. Das freie Zellende ist oft in 
lange Plasmafortsätze ausgezogen, die offenbar die Nematocysten 


520 U. BÜRGIN-WYSS 


aufnehmen. Es muss nochmals betont werden, dass auch die 
ältesten Zellen, die gelegentlich schon von der Nesselsackwand 
losgelöst sind und offensichtlich nächstens ausgestossen werden 


DI 


va 


D 
à 


13 
Da) 


ABB. 28. 


Ausscheidung von Cnidocysten bei a-Kolben (Trinchesia coerulea). 
Bouin/Azan. 
a) Die ältesten Cnidocysten in Ablösung begriffen. 
b) Nesselsack nach der Ausscheidung: statt 12—14 nur 4 funktionstüchtige 
Nesselsackzellen übereinander. 


sollen, noch einen durchaus normalen Kern und die typische 
Vakuolenstruktur besitzen. 

Der besondere Bau der Nesselsackspitze wurde schon bei 
Spurilla beschrieben. Hier sei die Struktur der gesamten Kolben- 
spitze von Trinchesia nochmals im Zusammenhang dargestellt. Die 
Muskelschicht, die den Nesselsack umgibt, wird gegen die Spitze 
zu allmählich dünner und hört schlieslich etwas vor dem Nessel- 
sack auf; im äussersten Teil des Nesselsacks stehen die Epidermis 
und jene Schicht von möglicherweise den interstitiellen Zellen 
entsprechenden Zellen! in direktem Kontakt. Der distale röhren- 


1 Vgl. Seite 530: Die Nesselsack-Spitze enthält Orangepigment. Diese 
Beobachtung bestärkt uns in der Auffassung, dass die Nesselsackspitze von 
den interstitiellen Zellen entsprechenden Zellen gebildet wird: in heiden 
kommt dasselbe Pigment vor. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 521 


artige Teil des Nesselsacks ist, ebenso wie die Epidermis an dieser 
Stelle, auffällig arm an Kernen (Abb. 25). Der ganze Spitzenteil ist 
offenbar darauf eingerichtet, dass gegebenenfalls die Epider- 
miszellen und die Nesselsackspitze aufgelöst und die Cnidocysten 
ausgestossen werden können. An Kolben lebender Exemplare 
beobachtete ich mehrmals eine Oeffnung an der Spitze und das 
Austreten von mit Nematocysten beladenen Zellen (Abb. 31). Auf 
Schnitten findet man nicht selten Nesselsäcke, die anstatt der 12-14 
Zellen bloss deren drei oder vier enthalten, was bedeutet, dass sie 
bald nach einer Entladung fixiert worden sind (Abb. 28b). Die 
verdickte Epidermisstelle ist umgeben von zahlreichen Wimper- 
büscheln, die, wie schon erwähnt, mit längs verlaufenden Muskel- 
fasern in Verbindung stehen. Schleimdrüsenzellen, die ebenfalls in 
der Spitzenregion besonders häufig sind, befinden sich etwas weiter 
proximal in sub-apicaler Stellung. 


Leber. 


In diesem Abschnitt geht es nur darum, die Leber als wichtige 
Komponente der Kolbenfärbung zu charakterisieren, zu zeigen, 
durch welche Elemente des Leberepithels die äusserlich sichtbare 
grüne bzw. „schwarze“ Färbung erzeugt wird. Eine funktionelle 
Deutung dieser Elemente wird erst dann möglich sein, wenn die 
Ergebnisse von Fütterungs- und Regenerationsversuchen sowie 
die auf diesem Gebiet recht umfangreiche Literatur berücksichtigt 
werden (S. 557). Für die Beschreibung wurde ein frisch fixiertes 
Exemplar gewählt, das weder unmittelbar zuvor gefressen noch 
lange Zeit gefastet hatte, dessen Leber sich also in einem mittleren 
Funktionszustand befand. Bei einem ideal sagittal getroffenen 
Schnitt (Abb. 8b) erscheint die Leber als schlauchförmiges 
Organ, das an der Kolbenbasis durch eine weite Oeffnung mit der 
Leberverzweigung im Körper, im distalen Teil durch eine kurze 
Einschnürung mit dem Nesselsack in Verbindung steht, und dessen 
Epithel in Falten gelegt ist, sodass jederseits entsprechend der 
Kolbenlänge zwei bis sechs Blindsäcke entstehen. Aussen wird die 
Leber überzogen von einer besonders bei Azanfärbung deutlichen 
Bindegewebeschicht. 

Die beiden vom lebenden Kolben her bekannten Zellsorten sind 
auf den Schnitten wiederzufinden (Abb. 29). Die Mehrzahl der 
Zellen sind Verdauungszellen. Ihr Kern liegt meist nicht ganz 


522 U. BÜRGIN-WYSS 


basal, das Plasma ist mehr oder weniger deutlich vakuolisiert und 
enthält Kugeln verschiedener Grösse, die sich mit dem jeweils ver- 


ABB. 29. 


Leberepithel an der Blaustelle. Bouin/PAS. 


wendeten Plasmafarbstoff stärker als die Umgebung anfärben. Die 
Vakuolenzellen möchte man auf Grund ihres Aussehens auf 
den Schnitten eher als „Körnerzellen“ bezeichnen. In einem grob- 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 523 


maschigen Plasmanetz liegen die einzelnen Vakuolen oder Körner. 
Durch Hämalaun/Benzopurpurin, Azan und PAS lassen sie sich 
nicht anfärben, sondern sie erscheinen in einer braungelben Eigen- 
farbe, die auch in ungefärbten Schnitten vorhanden ist. Einzig 
durch Hämatoxylin-Färbung oder Osmium-Behandlung werden 
sie geschwärzt. Der Kern ist häufig sehr hell und hat gelappte 
Form, ist aber nicht immer zu sehen, weil viele Zellen dicht mit 
gelben Körnern gefüllt sind. 

Durch die verschiedene Färbbarkeit ihrer Einschlüsse sind 
zwar Verdauungs- und Vakuolenzellen auf den ersten Blick zu 
unterscheiden; morphologische Merkmale, nach denen die beiden 
Zelltypen sich eindeutig trennen liessen, gibt es aber nicht. Viel- 
mehr ändert die Form beider Zellsorten je nach ihrer Lage: an den 
gegen aussen gerichteten Wänden der Blindsäcke — die periphere 
Teile der Leber genannt werden sollen — befinden sich zylindrische 
bis kubische und einzelne pyramidenförmige Zellen, die mit der 
Basis der Aussenseite anliegen. Letztere sind typisch für die 
Umbiegungsstelle zur Falte. Die Falten selber werden von keulen- 
förmigen Zellen gebildet, wobei der breite Teil gegen das Leber- 
lumen gerichtet ist. Zwar hat die Beobachtung des lebenden 
Kolbens gezeigt, dass die Vakuolenzellen an der Peripherie, die 
Verdauungszellen mehr zentral gelegen sind; eine strenge Trennung 
existiert jedoch, wie aus den Schnitten ersichtlich ist, nicht. Es 
gibt Vakuolenzellen von pyramidenförmiger, zylindrischer und 
keulenförmiger Gestalt, wobei allerdings die pyramidenförmigen, 
somit die peripher gelegenen Zellen am zahlreichsten sind. Die 
Verdauungszellen haben entweder Zylinder- oder Keulen-, nicht 
aber Pyramiden-Form. Vielfach alternieren pyramidenförmige 
Vakuolenzellen und keulenförmige Verdauungszellen und er- 
gänzen sich durch ihre entgegengesetzten Formen zu einem gleich- 
mässig geraden Epithel (Abb. 29). 

Da es die Vakuolenzellen sind, deren intensiv gefärbte Ein- 
schlüsse am lebenden Kolben die fast schwarze Färbung der Leber 
an der Blaustelle verursachen, ist zu erwarten, dass auf den 
Schnitten jene Stelle des Leberepithels besonders reich an Vakuolen- 
zellen ist, an der in der darüberliegenden Epidermis die Blau- 
vakuolen auftreten. Am deutlichsten tritt dieses erstaunliche 
Entsprechen von Blauvakuolen der Haut und dunklen Körnern 
der Leber auf einem ungefärbten Präparat in Erscheinung, bei dem 


524 U. BÜRGIN-WYSS 


dank der Fixierung mit Carnoy die gelben Körner nicht heraus- 
gelöst wurden, sondern als gelbbraune Klumpen von den Hohl- 
räumen der Blauelemente sofort zu unterscheiden sind (Abb. 8p). 
Wenn dennoch auf manchen Schnitten die Konzentration der 
Vakuolenzellen auf die Blaustelle weniger ausgeprägt zutage tritt, 
als man es sich nach dem Bild des lebenden Kolbens vorstellen 
würde, so rührt dies zum Teil daher, dass bei der Fixierung die 
Vakuolen zwar nicht aufgelöst werden, der spezifische Farbstoff, 
der die einen dunkler, die andern heller gelbgrün, grün oder gelb- 
braun erscheinen lässt, aber offenbar zerstört wird. Jetzt sehen 
alle Vakuolen in den Leberzellen gleichmässig braungelb aus. 


(3) Zwischengewebe 

Obwohl einzelne der unter dem Begriff Zwischengewebe zusam- 
mengefassten Gewebeteile schon bei der Beschreibung der Epider- 
mis bzw. der Leber angeführt wurden, soll hier die Schichtenfolge 
von aussen nach innen nochmals im Zusammenhang dargestellt 
werden. Die Epidermis ist gegen innen begrenzt von einer bei 
Azanfärbung sehr auffällig blau erscheinenden Bindegewebeschicht. 
Auf sie folgen eine dünne Lage einzelner Ringmuskel-Bündel und 
eine etwas dickere Längsmuskelschicht, die wiederum durch einen 
Bindegewebeüberzug abgeschlossen ist. Diese Schichten zusammen 
bilden einen Hautmuskelschlauch, der im Kolben eher schwach, 
im Körper dagegen an einzelnen Stellen mächtig entwickelt ist. 

Die innern der Leber aufliegenden mesodermalen Gewebeteile 
sind nicht spiegelbildlich zum Hautmuskelschlauch organisiert. 
Beim Nesselsack stimmt zwar die Schichtenfolge — Entoderm 
(statt Ectoderm), Bindegewebe, Muskulatur und nochmals Binde- 
gewebe — mit der des Integuments überein, die Muskeln verlaufen 
aber grösstenteils zirkulär und nicht längs. Und sie hören mit dem 
Sphinctermuskel am Uebergang vom Nesselsack zur Leber auf; 
die Leber weist nur eine dünne Lage von Bindegewebezellen auf, 
die sämtliche Falten und Ausbuchtungen aussen überzieht, aber 
keine Muskulatur. Vom Bindegewebeüberzug der Leber zum 
äussern Abschluss des Integuments bestehen ebenfalls von Binde- 
gewebezellen gebildete Querverbindungen. Diese unterteilen den 
Blutraum, der Leber und Nesselsack rings umgibt, in einzelne 
Kammern, die aber nicht vollständig gegeneinander abgeschlossen, 
sondern durchgehend sind. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 525 


Vom Blut selber ist auf den Schnitten kaum etwas zu sehen; 
auch die Herzteile im Körper erscheinen leer bis auf wenige schwach 
angefärbte Plasmafetzen und ganz vereinzelt auftretende Kerne. 
Im distalen Kolbenbereich befinden sich besonders viele freie 
Bindegewebezellen zwischen der Längsmuskelschicht und dem 
Nesselsack (Abb. 25). 

Die Verhältnisse an der Uebergangsstelle vom Körper zum 
Kolben lassen sich am besten überblicken, wenn man einen Quer- 
schnitt durch die Kolbenbasis betrachtet — einen Schnitt, der in 
Bezug auf den ganzen Schneckenkörper tangential geführt ist 
(Abb. 18). Neben dem quer getroffenen Leberschlauch befindet sich 
jederseits ein Blutgefäss, und zwar median ein grosses, welches 
das Blut vom Kolben in die Hauptvene bringt, lateral ein kleineres, 
weniger scharf abgegrenztes, das aus dem Körper Blut sammelt und 
es dem Kolben zuführt. Beide Hohlräume sind voneinander ge- 
trennt durch sehr lockeres Bindegewebe und durch Muskelfasern, 
die von der Haut an die Leber ziehen. An der Stelle des Uebertritts 
vom Körper in den Kolben ist die Leber von einer dünnen Lage von 
Ringmuskeln umgeben. Der Leberschlauch ist aber kaum einge- 
schnürt — was besser aus einem Sagittalschnitt ersichtlich ist — es 
besteht ja bei Trinchesia auch nicht ein abrupter Uebergang von 
einem flachen Epithel des Lebergangs im Körper zum hohen 
Drüsenepithel des Kolbens wie etwa bei Facelina-Arten. Die 
Struktur der Kolbenansatzstelle lässt denn auch verständlich 
erscheinen, warum bei Trinchesia die Kolben nicht durch blosses 
Anfassen an der Basis mit einer spitzen Pinzette schon entfernt 
werden können, wie dies eben bei Facelina-Arten ohne weiteres 
gelingt. 

Bei manchen Exemplaren treten im Raum zwischen Haut und 
Leber Zellen auf, die durch einen grossen Kern und intensive 
Färbung des Plasmas — dunkelviolett in Hämalaun, orange in 
Azan, schwarzgrau in Hämatoxylin — sofort auffallen (Abb. 30). 
Schon Krempzov (1902) beachtete diese Zellen und vermutete, 
dass es sich um von der Leber abgeschnürte Zellen handeln könnte. 
Tatsächlich besteht eine grosse Aehnlichkeit zwischen den Kernen 
dieser Zellen und denen gewisser Leberzellen (unserer Verdauungs- 
zellen). Da aber nie eıne eben in Abschnürung begriffene Zelle ge- 
funden werden konnte, scheint es doch zu gewagt, allein auf Grund 
einer oberflächlichen Aehnlichkeit der Kerne Schlüsse über die 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 68, 1961. 38 


526 U. BÜRGIN-WYSS 


Herkunft dieser Zellen zu ziehen; umso mehr als das Plasma ja 


IRA NE MB NE 


ABB. 30. 


„Besondere Zellen“ (BZ) zwi- 
schen Epidermis und Leber. 
Bouin/Hämalaun. Auffällige 
Aehnlichkeit der Kerne dieser 
Zellen mit denjenigen der Le- 
berzellen ! 


anders aussieht als das der betref- 
fenden Leberzellen. Seltsam ist an 
diesen Zellen des Zwischengewebes, 
dass sie bei einzelnen Exemplaren 
in grosser Zahl vorhanden sind, bei 
andern völlig fehlen, ohne dass bis 
jetzt irgendeine Regel über ihr Auf- 
treten etwa im Zusammenhang mit 
Fütterungszustand, Alter, Geschlecht 
etc. hätte aufgestellt werden kön- 
nen. Erwähnenswert ist auch, dass 
diese Zellen immer streng auf den 
Kolben beschränkt und nie im 
Körper anzutreffen sind. 

Ausser dem Blut und diesen 
Zellen enthält der Raum zwischen 
Haut und Leber auch die Nerven. 
Nach den Angaben RusseLts (1929), 
die nicht nachgeprüft wurden, wird 
die Leber durch viscerale Aeste, das 
Integument durch pleurale Nerven 
versorgt. Die pleuralen Nerven ver- 
laufen längs des Kolbens direkt unter 
der Längsmuskulatur, sind aber nur 
bei spezieller Fixierung und Färbung 


(z.B. Champy/Hämatoxylin Heidenhain) von den Muskelfasern mit 


Sicherheit zu unterscheiden. 


ZUSAMMENFASSUNG 


Auf Grund der morphologischen und histologischen Beschrei- 
bungen dieses ersten Abschnitts lässt sich über die Organisation 
des Farbmusters bei Trinchesia coerulea folgendes aussagen: 


1. Die Verteilung der Pigmente und Farbstrukturen auf den 
einzelnen Kolben ist ein Feldmerkmal d.h. sie hängt von der 
Grösse und Stellung der Kolben am Körper ab. In der Färbung 
der Kolben ist also eine Gesamtorganisation zu erkennen. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 527 


2. Das Farbmuster kommt durch das Zusammenwirken dreier: 
übereinanderliegender Schichten zustande: 


(1) Obere Epidermisschicht 
(2) Untere Epidermisschicht 
(3) Leber bzw. Nesselsack 


Die obere und untere Epidermisschicht bilden zusammen die 
gelben Ringe, die untere Epidermisschicht und die Leber den 
blauen Ring. Ueber dem opakweissen Nesselsack wie über der 
olivgrünen Leber an der Kolbenbasis ist die Epidermis ungefärbt. 

Alle zwischen Epidermis und Leber liegenden Elemente sowie 
die Drüsenzellen der Epidermis sind am lebenden Tier völlig 
farblos. 

Die Grenzen zwischen den einzelnen Farbbezirken bzw. gefärb- 
ten und ungefärbten Stellen sind sehr scharf. Besonders eindrück- 
lich ist die Uebereinstimmung der Blauvakuolen und der schwarzen 
Körner der Leber. 


3. Die goldgelbe und blaue Farbe sowie das Weiss des Nessel- 
sacks sind Struktureffekte, die nur unter bestimmten (am lebenden 
Kolben verwirklichten) Bedingungen zustande kommen. Be- 
sondere Beachtung verdient die Tatsache, dass Körner, die sich im 
histologischen Bild und in ihrer Löslichkeit völlig gleichen, auf den 
Kolben goldgelbe, auf dem Körper weisse Farbe erzeugen. 


4. Histologisch lassen sich ausser dem fettlöslichen Orangepig- 
ment alle Farbelemente nachweisen: 


Vakuolenstruktur in den Nesselsackzellen (weiss). 

Grosse Vakuolen, proximal von den Kernen, von Gelbkürnern: 
herrührend. Epidermis verdickt. 

Kleinere „Blauvakuolen“. 

Vakuolenzellen mit gelbbraunen Körnern als dunkle Leber- 
elemente. Diese Zellen sind an der Blaustelle deutlich gehäuft. 
Verdauungszellen mit verschiedenartigen Einschlüssen als grüner 
— von der Nahrung abhängiger — Grundton der Leber. 


5. Der Bau des Nesselsacks, der ausführlicher beschrieben 
wird, hat mit der Kolbenfärbung direkt nichts zu tun. Immerhin 
ist auf zwei Punkte hinzuweisen: 


528 U. BÜRGIN-WYSS 


(1) Dadurch, dass die Vakuolenstruktur in den Nesselsackzellen 
erhalten bleibt, bis diese ausgeschieden werden — und nicht etwa 
degeneriert wie z.B. bei Coryphella — tritt der Nesselsack als opak- 
weisses Gebilde deutlich in Erscheinung und bestimmt das Farb- 
muster mit. 


(2) An der Kolbenspitze kann dank besonderen Differenzierungen 
der Epidermis und der Nesselsackspitze eine Oeffunng des Nessel- 
sacks nach aussen auftreten. Diese Stelle der Epidermis ist auch 
bei Formen, deren Kolbenspitze gefärbt ist (Facelinopsis marioni, 
Eubranchus tricolor) stets frei von Pigment. 


B. Varianten und Veränderungen des Farbmusters 


Die Auswirkungen von Wachstums- und Stoffwechsel-Prozessen 
auf die Färbung. 


EINLEITUNG 


Als Beispiel für die Ausführungen des letzten Kapitels diente 
eine „Normaltrinchesia“, d.h. ein Exemplar, das in der Ausbildung 
seines Musters als für die Art charakteristisch gelten kann. Der ein- 
zelne Kolben wurde bis jetzt ausschliesslich in seiner Rolle als 
Träger der Färbung beschrieben. Im folgenden sollen die Wachs- 
tums-, Differenzierungs- und Stoffwechselprozesse der Kolben 
betrachtet werden. Dabei wird sich zeigen, welche Abweichungen 
von der Normalfärbung diese Vorgänge — und vielleicht noch 
andere — an den einzelnen Individuen hervorrufen. 

Die Aussagen, die über diese Veränderungen gemacht werden, 
beruhen teils auf Zufallsbeobachtungen an frisch gefangenen und 
im Aquarium gehaltenen Tieren, teils auf speziell unternommenen 
Versuchen (Futter-Hunger, Regeneration) und werden nach 
Möglichkeit durch histologische Angaben ergänzt. Um eine zusam- 
menhängende Darstellung der Versuchs-Bedingungen und Er- 
gebnisse geben zu können, ordnete ich den Stoff rein äusserlich 
nach Beobachtungsmethoden: 


1. In der Natur gefundene Besonderheiten 


Farbvarianten — Ausscheidung von Nesselzellen — „krank- 
hafte Veränderungen“ — Abstossung der Haut — Kolbena- 
nomalien. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 529 


2. Versuche 


Regeneration der Kolben, mit und ohne Futter. 
Fütterung, teilweise mit Regenerationsversuchen kombiniert. 


Histologische Angaben schliessen unmittelbar an den Abschnitt 
an, zu dem sie gehören. Am Schluss werden die vielen Einzeltat- 
sachen unter den uns hier interessierenden Gesichtspunkten 
zusammenfassend betrachtet werden. 


4. In DER NATUR GEFUNDENE BESONDERHEITEN 
Farbvarianten 


In den systematischen Werken über Opisthobranchier kommt 
zum Ausdruck, wie varıabel die Färbungsmerkmale dieser Tier- 
gruppe sind. Sie werden deshalb nur ergänzungsweise zur systema- 
tischen Charakterisierung benützt, ja oft kaum erwähnt. 

Bei Trinchesia coerulea konnte ich folgende Farbvarianten 
beobachten, die durch das Vorherrschen bzw. Fehlen der einen 
oder andern Komponente zustandekommen: 


(Die Farbangaben beziehen sich, wie der Artname coerulea, auf den 
Gesamteindruck, den man bei Betrachtung mit schwacher Ver- 
grösserung hat.) 

1. Rote Form (Tafel): Viel und intensives Orangerot, auch 
distal vom obern gelben Ring an der Spitze und basal vom untern 
gelben Ring bis fast zur Kolben-Ansatzstelle, gelegentlich sogar über 
dem blauen Streifen. Spitze des Nesselsacks häufig orange gefärbt, 
ausserdem oft auch in der Haut des Körpers (Kolbenbasis, Kopf) 
orangeroter Farbstoff abgelagert. Ob ein Zusammenhang besteht 
zwischen der Pigmentablagerung in der Haut und der bei diesen 
Exemplaren häufig leuchtend orangerot durchschimmernden Sa- 
menampulle, kann nicht entschieden werden. Diese Variante 
kommt vor allem bei Posidonien-Exemplaren vor. 

2. Gelbe Form: An Stelle des blauen Ringes Gelbkörner, da- 
zwischen nur wenige Blaupunkte. Breiter unterer gelber Ring, 
gelbe Körner zerstreut auch auf dem Basalteil des Kolbens. Orange- 
pigment vorhanden, aber nicht besonders auffällig. 

3. Gelb-grüne Form (Tafel): Da das Orangepigment fast voll- 
ständig fehlt, tritt die olivgrüne Farbe der Leber stärker als sonst 
in Erscheinung. Gelb in einzelne Flecken aufgelöst, sehr wenig Blau. 


530 U. BÜRGIN-WYSS 


Solch extrem abweichend gefärbte Tiere sind selten (Grös- 
senordnung etwa 1, - 1%). Kleinere Unterschiede in der Ausbrei- 
tung der einzelnen Farbstoffe, die eine geringere Abweichung vom 
Normaltypus ausmachen, kommen dagegen häufiger vor. Es sei 
hier nochmals betont, dass mit den am Ende des ersten Abschnitts 
zusammengefassten Gesetzmässigkeiten des Farbmusters ein opti- 
mal ausgebildetes Muster dargestellt wurde, wie es tatsächlich bei 
vielen Exemplaren verwirklicht ist (siehe Tafel, ganze Schnecke). 


Ausscheidung von Nesselsackzellen 


Auf gewisse Reize — in einzelnen Fällen bei der Behandlung 
mit MS (siehe S. 533), Berührung der Kolben eines Exemplars, das 
eine Nacht im Kühlschrank bei 5° zugebracht hatte — reagieren 
Trinchesien mit der Ausscheidung von Nesselsackzellen durch die 
Kolbenspitze. Abgesehen von diesen künstlich erzeugten Reak- 
tionen kann man gelegentlich Tiere beobachten, die eben im 
Begriff sind, aus einzelnen Nesselsäcken weisse Kugeln auszustossen. 
Die weissen Kugeln sind die mit Nematocysten gefüllten Cnidocysten; 
der Vorgang stellt das natürliche Endstadium der Cnidoblasten- 
bzw. Cnidocysten-Entwicklung dar, die im histologischen Teil 
(S. 514) beschrieben wurde. In diesem Stadium ist an der Spitze 
des Nesselsacks eine Oeffnung sichtbar, aus der die Zellen einzeln 
austreten. Bevor die Ausscheidung beginnt, ist die Spitze oft 
deutlich orange gefärbt. Auch die zwischen den Cnidocysten ge- 
legenen interstitiellen Zellen enthalten häufig besonders viel 
Orangepigment. Die Auflösung des Nesselsacks in die einzelnen 
Zellen und deren Ausscheidung geht vielfach — doch nicht immer 
— soweit, dass nach Beendigung des Prozesses vom Nesselsack 
nichts mehr zu sehen ist. In diesem Fall werden offenbar nicht 
bloss die fertig ausgebildeten Cnidocysten ausgestossen, sondern 
alle Zellen, die soweit differenziert sind, dass sie ım lebenden 
Kolben als weisse Kugeln sichtbar sind. Nach ungefähr zwei Tagen 
ist an dem jetzt stumpfen Ende des Kolbens die kleine halbdurch- 
sichtige Anlage eines neuen Nesselsacks zu erkennen. 

Gewöhnlich geschieht die Ausscheidung von Nesselsackzellen 
nicht bei allen Kolben gleichzeitig, sondern nur bei einzelnen. Die 
kleinen seitlichen Kolben werden von diesen Varänderungen 
höchst selten betroffen. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 531 


Manchmal gehen mit der Entleerung des Nesselsacks allgemeine 
Auflösungserscheinungen an einzelnen Kolben parallel. Die Ab- 
schnürung ganzer Kolben an der Basis wurde mehrmals be- 
obachtet. In einem bestimmten Fall trat schon am Tag nach der 
endgültigen Durchtrennung des Kolbens eine neue Anlage auf. 
Dieser Vorgang ist eine der Ursachen dafür, dass bei frisch ge- 
fangenen Tieren sehr oft einzelne mediane Kolben zu kurz, d.h. 
in Regeneration begriffen sind. 


Besondere Veränderungen der Leber (Abb. 31) 


ABB. 31. 


Ausscheidung von Cnidocysten. 
Veränderungen am Kolben IVa eines Exemplares innert 8 Tagen. 


1) NS mit Oeffnung, Austreten der Cnidocysten, Leber schwarz. 
2) NS-Auflösung in vollem Gang. 
3) 12 Std. später als 1). 

Spitze transparent, nur noch drei Cnidocysten. 
4) 24 Std. später als Stadium 1). 
Kein NS mehr, Musterteil stark zusammengeschrumpft. 
5) 5 Tage später als Stadium 1). 

Anlage eines neuen NS 

6) 8 Tage später als Stadium 1). 
Kolbenform und Leberfarbe wieder normal. 

Ab hier weiteres Wachstum des NS und Ergänzung der Farbringe. 


Als auffällige Begleiterscheinung der Ausstossung von Nessel- 
sackzellen sind manchmal krankhaft anmutende Veränderungen 
an der Leber zu beobachten. Die Leber ist so dieht mit dunklen 
Körnern vollgepackt, dass die Kolben schwarz aussehen und bei- 
nahe zu Kugelform anschwellen. Der basale Kolbenteil ist mächtig 
aufgetrieben, die distale Hälfte mit den drei Farbringen stark 
zusammengezogen, ja oft ist das Pigment kaum sichtbar. 

Drei solche schwarze Exemplare konnten während vierzehn 
Tagen im Aquarium beobachtet werden. Zwei Tiere erholten sich, 


532 U. BÜRGIN-WYSS 


nachdem sie während etwa einer Woche ohne zu fressen mit kontra- 
hierten Rhinophoren und Kolben unbeweglich an der Glasfläche 
des Gefässes geklebt hatten, wieder vollständig, bildeten neue 
Nesselsäcke, neues Pigment und nahmen wieder Futter zu sich. 
Das dritte Tier, bei dem die Auflösungserscheinungen sich nicht 


yells 
RS 


#4, 
DATE 
> IR iS 

BS 
GE 


‘4 


N 


ABB. 32. ,,Hautung‘‘ ABB. 32. 

a) Abgestreifte Rückenhaut b) Schnitt durch die Epidermis des 
mit den Kolben entsprechen- Rückens eines Exemplars, das unmit- 
den Löchern. telbar nach einer Häutung fixiert wurde. 

Rechts unten einige Stäb- Die Stäbchen (Hautreste) sind auch im 
chen stark vergrössert. im histologischen Bild zu sehen. Cuti- 


cula fehlt! 


auf die Nesselsäcke beschränkten, sondern mehrere Kolben er- 
griffen, ging nach drei Tagen ein. In Abbildung 31 sind die wichtig- 
sten Veränderungen, die an den Kolben der ersten beiden Exem- 
plare vor sich gingen, am Beispiel eines IVa-Kolbens dargestellt. 
Die sehr starke Füllung der Leber mit dunklen Körnern nahm im 
Lauf der Beobachtungsperiode allmählich ab. Die Tiere gaben Kot 
ab und begannen wieder zu fressen. Als sie wieder einigermassen 
normales Aussehen erreicht hatten, streiften sie innerhalb von 
drei Tagen dreimal die äusserste Hautschicht ab. 


„Häutung“ (Abb. 32). 


Derartige „Häutungen“ kommen auch bei normalen Tieren 
ab und zu vor, bloss nicht in so kurzen Abständen. Wie die histolo- 
gische Kontrolle zeigt, ist es der äussere Teil der Epidermiszellen 
distal vom Kern, der erneuert wird. In der abgestossenen Rücken- 
und Kopfhaut erkennt man den Kolben und Rhinophoren ent- 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 533 


sprechende Löcher: offenbar werden die Kolben nicht oder jeden- 
falls nicht gleichzeitig gehäutet. Die Hautreste sehen schleimig aus 
und bestehen zur Hauptsache aus etwa 10u langen durchsichtigen 
Stäbchen, die mit Vakuolen oder Körnchen gefüllt sind. Dieselben 
Stäbchen sind auch im Kot zu finden. 

Als besondere Bildungen, die nicht allzu selten vorkommen, 
seien schliesslich auch Doppel- und Dreifachkolben erwähnt. 


2. VERSUCHE 


a) Regeneration 


Versuchsbedingungen. 


Die für die Regenerationsversuche günstigste Temperatur liegt 
zwischen 17 und 20°. Im Sommer, wenn die Wassertemperatur 
über 20° stieg, gingen alle Tiere, vor allem aber die operierten, 
rasch zugrunde. Im Kühlraum konnten dann die Schnecken zwar 
in gutem Zustand während längerer Zeit gehalten werden; die 
Regeneration setzte aber bei dieser tiefen Temperatur (14°) nicht 
ein. 

Für schwierigere Operationen (Entfernung eines bestimmten 
Kolbenbezirks oder der sehr kleinen seitlichen Kolben) lähmte ich 
die Tiere, und zwar entweder in 7% MgCl,-Lésung oder durch 
Zugabe einiger Tropfen einer 1%-Lösung von MS 222 (Sandoz) 
zum Meerwasser. Im Gegensatz zu den meisten andern Aeolidier- 
Arten, an denen ich Regenerationsversuche durchführte, übersteht 
Trinchesia coerulea eine kurze Behandlung (10 Min.) mit diesen 
Chemikalien ohne Schaden. Dennoch zog ich es vor, die meisten 
einfachen Operationen am ungelähmten Tier durchzuführen. Die 
Schnecke krümmt und kontrahiert sich im Moment der Berührung 
mit der Schere, kriecht aber hierauf völlig normal weiter. 

Zur Entfernung der Kolben verwendete ich eine feine Pinzetten- 
schere. Leider gelingt es bei Trinchesia nicht wie etwa bei Cory- 
phella oder Facelina, die Kolben durch blosses Anfassen mit einer 
feinen Pinzette an der Basis abzuzwicken. Bei jenen Arten muss 
die Stelle des Kolbenansatzes so beschaffen sein, dass sich die 
Abrisstelle bei plötzlichem Verlust des Kolbens momentan ver- 
schliesst und keine Wunde entsteht. Bei Trinchesia (coerulea wie 
foliata) fehlt diese Einrichtung; wird ein Kolben abgeschnitten, so 


534 U. BÜRGIN-WYSS 


bleibt die Schnittstelle zuerst offen, die Wunde schliesst sich aber 
meistens im Lauf eines halben Tages. 


An Trinchesia coerulea, die sich für die Versuche weitaus am 
besten eignet, wurden folgende Operationen vorgenommen: 


1. Vollständige Entfernung einzelner medianer Kolben. 

2. Nur teilweise Entfernung einzelner oder sämtlicher Kolben. 

3. Entfernung von Kolben bestimmter Körperbezirke, Vergleiche. 
4 


. Vollständige Entfernung sämtlicher Kolben. 


Für jeden Versuch verwendete ich mindestens zwei Exemplare. 
Soweit der Einfluss der Nahrung von Interesse schien, teilte ich die 
Versuchstiere in zwei Gruppen, von denen die einen regelmässig 
Futter erhielten, die andern nicht. 


1. Regeneration eines einzelnen medianen Kolbens (vgl. Abb. 34). 


In den ersten zwei bis drei Tagen nach der Operation findet 
man an Stelle des früheren Kolbens einen kleinen Höcker, der vom 
Rest des Lebergewebes ausgefüllt ist — bei einem „Futtertier“ 
also olivgriine Farbe hat — und der allmählich etwas an Grösse 
zunimmt. Am 4. und 5. Tag ist eine deutliche Streckung des 
Höckers wahrzunehmen; damit nähert sich das Regenerat der 
Form des fertigen Kolbens. Jetzt ist auch meistens schon ein 
Nesselsack vorhanden, der allerdings zunächst noch sehr klein und 
ganz durchsichtig und deshalb schwer zu erkennen ist. Nach etwa 
zehn Tagen hat der regenerierende Kolben bereits die halbe Länge 
des ursprünglichen III- oder IVa-Kolbens erreicht. Zwischen dem 7. 
und 10. Tag setzt die Pigmentierung des bis dahin nur durch die 
Leber grün gefärbten Kolbens ein. Zuerst tritt stets der obere 
gelbe Ring auf in Form einzelner hellgelber Körnchen, die in der 
Haut über der Grenze Leber-Nesselsack abgelagert werden. Diese 
ersten gelben Körner sind heller als der goldgelbe Ring fertiger 
Kolben; dies mag in erster Linie davon herrühren, dass das diffuse 
Orangepigment, das dem Gelb überlagert ist, noch vollständig 
fehlt. Die Struktur der gelben Körner ist aber genau die gleiche, 
wie sie auf Seite 493 ff für einen ausgewachsenen Kolben beschrieben 
wurde. Als nächstes fällt in der Leber eine Konzentration dunkel- 
grünen bis schwarzen Materials proximal vom gelben Ring auf — 
also an der späteren Blaustelle. Gleichzeitig oder wenig später er- 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 535 


kennt man über dieser dunklen Stelle einzelne blaue Punkte, die 
je nach Lichteinfall und Kolbenstellung aufleuchten. Der Kolben 
wächst jetzt nicht mehr so schnell wie in den ersten Tagen. Der 
obere gelbe und der blaue Ring werden bald deutlicher und in- 
tensiver, während der untere gelbe Ring nach 15 Tagen meist erst 
durch vereinzelte gelbe Punkte angedeutet ist. Als letztes — frühe- 
stens 14 Tage nach der Operation — erscheint die Orangekompo- 
nente der äussersten Hautschicht. 

Bei einem Tier, dem vom Tag der Operation an (ev. schon 
vorher) kein Futter dargeboten wird, verläuft der Regenerations- 
vorgang grundsätzlich gleich, bloss wesentlich langsamer und ohne 
dass die neugebildete Leber die olivgrüne Farbe annehmen würde: 
sie ist vollkommen farblos und durchsichtig. Der neue Nesselsack 
wird erst am 6. oder 7. Tag angelegt, die Pigmentierung beginnt 
am 12.-14. Tag, wiederum mit dem obern gelben Ring. Auch 
Blauvakuolen werden nach längerer Zeit gebildet; da aber der 
sonst durch den Leberinhalt gelieferte dunkle Grund fehlt, kommt 
kaum ein Blaueffekt zustande: nur ganz helle, durchscheinende 
Blaupunkte sind bei geeigneter Kolbenstellung und Beleuchtung 
zu erkennen. 


2. Nur Kolbenspitzen entfernt 


Im Zusammenhang mit der Diskussion über die Herkunft der 
Nematocysten haben schon frühere Autoren alle Kolbenspitzen 
eines Aeolidiers entfernt um nachzuprüfen, ob die Nesselsäcke neu 
gebildet werden, und ob sie Nematocysten enthalten, auch wenn 
das Tier keine oder künstlich Nahrung erhält (z.B. CuENot 1907). 
Diese Versuche haben gezeigt, dass die Regeneration des Nessel- 
sacks tatsächlich unabhängig von der Nahrungsaufnahme erfolgt, 
dass aber nur dann Nesselzellen im Nesselsack zu finden sind, wenn 
der Schnecke Hydroiden — oder bei grösseren Arten Anemonen — 
zur Verfügung stehen. Damit war ein weiterer Beweis dafür er- 
bracht, dass die Nematocysten aus der Nahrung stammen. 

Diese Ergebnisse fand ich bei meinen Versuchen bestätigt; im 
übrigen richtete sich in diesem Fall das Interesse nicht in erster 
Linie auf die Nesselsäcke, sondern auf die Farbringe. Wird nach 
Entfernung der obern Hälfte des Kolbens das fehlende Stück ein- 
fach spitzenwärts vom noch verbleibenden Stumpf angesetzt, oder 
wird der ganze Kolbenrest durch Streckung und entsprechende 


536 U. BÜRGIN-WYSS 


Umorganisation des Musters in die Bildung des neuen Kolbens 
miteinbezogen? Mit andern Worten: ist es die Spitzenregion allein, 
welche die ganze Regeneration leistet — der Wundverschluss ge- 
schieht ja ohnehin dort — oder ist auch eine basale Wachstums- 
zone daran beteiligt? Diese zweite Möglichkeit schien darum nicht 
ausgeschlossen, weil, wie im 1. Kapitel beschrieben wurde (S. 481), 
Messungen an medianen Kolben verschieden grosser Trinchesien 
eine Streckung des Basalteils wahrscheinlich machen. Es zeigte 
sich aber bei diesen Versuchen, dass in jedem Fall— ob nur der 
obere gelbe Ring oder dieser und der blaue zusammen entfernt 
wurden — der Kolben ausschliesslich distal vom untern gelben 
Ring ergänzt wird: Zuerst — wie beim oben beschriebenen Fall 
am 4. oder 5. Tag— entsteht ein kleiner durchsichtiger Nessel- 
sack; sobald Platz vorhanden ist, erscheint ein schmaler oberer 
gelber Ring und später das Blau. Nie aber ist es so, dass der ur- 
sprünglich untere gelbe Ring zum obern würde. 


3. Kolben verschiedener Körperbezirke: Vergleiche ( Abb. 33). 


Der Vorgang der Kolbenbildung erfolgt prinzipiell gleich, ob es 
sich um die natürliche Anlage im Lauf des Wachstums oder um die 
Regeneration eines verlorenen oder operativ entfernten Anhangs 
handelt. Die Reihenfolge im Auftreten von Leber, Nesselsack und 
Pigmentringen und die histologische Differenzierung ist dieselbe. 
Unterschiede bestehen aber, wie im 1. Kapitel ausführlich dargelegt 
wurde, hinsichtlich der Wachstumsgeschwindigkeit und der rela- 
tiven Grösse der einzelnen Teile. Die Versuche, die zu diesen 
Schlüssen geführt haben, sollen hier kurz beschrieben werden. 


1. Die Grössenzunahme eines jungen Kolbens im Lauf von 3 
Wochen wurde mit derjenigen bei regenerierenden medianen 
Kolben verglichen (Abb. 33). Ein Exemplar war mit in Regenera- 
tion begriffenen Kolben gefunden worden; beim zweiten Exemplar 
wurden am Tag des Versuchsbeginns die Kolben IIIa an der Basis 
abgeschnitten. Ein drittes, nicht operiertes Tier diente als Ver- 
gleich (junge Kolben). Alle drei Tiere erhielten Futter. Nach 20 
Tagen hatten die regenerierenden medianen Kolben eine Länge 
von ca. 400u erreicht, 34 der normalen Länge, da es Tiere von 
4-5 mm waren, und es waren alle drei Pigmentringe vorhanden. 
Der junge Kolben sah noch gleich aus. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 537 


2. Anstatt der langen medianen wurden die kleinen seitlichen 
und vordersten Kolben entfernt. Als Regenerat entstand ein 


le WER —, 
6 


US 
HA 


A B C 


ABB. 33. 


Vergleich der Wachstumsgeschwindigkeit von regenerierenden und jungen 
Kolben bei 3 Exemplaren gleicher Grösse. 


A In Regeneration gefundener Kolben IIIa. 
B Operativ entfernter Kolben IIIa. 
C Natürliche Anlage Ie. 


Die Abb. zeigt das Aussehen der Kolben bei Versuchsbeginn, nach 3 und nach 
20 Tagen. 


Höcker mit einem im Verhältnis zu einem a-Kolben-Regenerat 
sehr grossen Nesselsack. Der Pigmentierungsvorgang war ge- 
genüber den Dorsalkolben sehr stark verlangsamt. Im Lauf einer 
14-tägigen Beobachtungszeit traten höchstens einzelne gelbe 
Punkte auf. Das Regenerat entwickelte sich in dieser Zeit nicht 
über das Stadium eines Zapfens mit grossem Nesselsack hinaus, 
womit ja die ursprünglichen Verhältnisse wiederhergestellt waren. 


4. Regeneration sämtlicher Kolben (Abb. 34, 35). 


Der oben für einen einzelnen Kolben geschilderte Vorgang der 
Neubildung läuft — abgesehen von zeitlichen Verschiebungen — 
genau gleich ab, ob einzelne Kolben eines Tiers, ganze Reihen oder 
alle Kolben überhaupt abgeschnitten werden. In Bezug auf den 


538 U. BÜRGIN-WYSS 


ENNA REGENERATE 


34 


ABB. 34 und 35. 
Regeneration sämtlicher Kolben. 
34 Exemplar mit Futter. 
35 ohne ,, 
Links in der Abb.: Zeittabelle. 

Versuchstage 0—18. 


X = Entfernung einer Kolbenreihe. 

NS erstes Auftreten des Nesselsacks (meist nur bei a-Kolben). 
Schwarzes Rechteck = erstes Auftreten von Gelbkörnern. 
Punktiertes Rechteck = erstes Auftreten von Blau. 


Rechts in der Abb.: Regenerate der Reihe III bzw. eines IIIa-Kolbens. 


TÀ 


4, 9, 15 Tage nach Versuchsbeginn. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 539 


I ill IV V VI REGENERATE 


| 


5 2 lo) ae 


35 


Regenerationsprozess des Einzelkolbens geben also jene Versuche, 
bei denen ein Tier vollständig „entkolbt“ wurde, keine neuen 
Tatsachen. Dagegen geben sie Aufschluss über die Frage nach der 
Bedeutung der Rückenanhänge für das Tier: Eine Trinchesia, die 
innerhalb von zwei Tagen, ja selbst an einem einzigen Tag inner- 
halb einer Viertelstunde ihre gesamten Rückenanhänge einge- 
büsst hat, überlebt diesen Eingriff ohne weiteres, sofern sie in 
frischem Meerwasser gehalten wird und die Temperatur nicht 


540 U. BÜRGIN-WYSS 


allzu hoch ist. Bei Exemplaren, die regelmässig Futter erhalten, 
entstehen schon am ersten und zweiten Tag nach der Operation 
kleine Höcker und am A. oder 5. Tag die ersten Nesselsäcke. Die 
Leber ist von Anfang an olivgrün. Reihenfolge und relative Grösse 
der Anlagen sind, sofern alle Kolben auf einmal entfernt wurden, 
dieselben wie beim Jungtier. Wurde die Operation auf mehrere 
Tage verteilt, so sind es die zuerst abgeschnittenen Kolben, die 
als erste regenerieren (Abb. 34). 

Ein Tier, das während der ganzen Versuchsdauer immer 
frisches Futter zur Verfügung hat, bildet im Lauf von drei Wochen 
Rückenanhänge, die etwa drei Viertel der normalen Länge haben, 
und von denen zumindest die mittleren annähernd die typische 
Färbung aufweisen. Allerdings ist auch hier der untere gelbe Ring 
erst angedeutet, und das orange Pigment meist nur spärlich vor- 
handen. Werden während der Beobachtungsperiode einzelne der 
Regenerate zur Kontrolle unter dem Mikroskop erneut entfernt, so 
erzeugt die Schnecke an der betreffenden Stelle wiederum einen 
neuen Kolben. 

Erstaunlicherweise sind auch jene Exemplare, die spätestens 
vom Tag der Operation an kein Futter mehr erhalten, dazu be- 
fähigt, in beschränktem Masse Kolben neu zu bilden; Leber und 
Nesselsack dieser Bildungen, welche nie mehr als die halbe Kolben- 
Normallänge erreichen, sind jedoch vollständig durchsichtig. Es 
kommt so eine fast gänzlich weisse Variante von Trinchesia coerulea 
zustande. Auch die schmalen hellgelben Pigmentringe, die nach 
etwa zehn Tagen über dem Nesselsack erscheinen, und vereinzelte 
blaue Punkte sind sehr unauffällig, weil eben der dunkle Hinter- 
grund und Kontrast der Leber fehlt (Abb. 35). 

Die grosse Regenerationsfähigkeit der Aeolidier wird in der 
Literatur vielfach erwähnt. Versuche an Amphorina (= Trinchesia, 
species?) wurden von Komorı (1930) durchgeführt. Dass die 
zeitlichen Angaben von den unsern abweichen, ist nicht weiter 
verwunderlich, da die Regenerationsgeschwindigkeit von den Ver- 
suchsbedingungen abhängt (z.B. Auftreten des Nesselsacks erst 
nach 10 Tagen, dafür nach 15 Tagen schon wieder normaler 
Kolben). Tiere, die kein Futter erhielten, gingen stets nach 5 Tagen 
ein, unabhängig davon, ob bloss die Kolbenspitzen oder die ganzen 
Anhänge entfernt wurden. Die Behauptung Komoris, dass, wenn 
alle mittleren Cerata abgetrennt werden, die seitlichen zu langen 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 541 
Kolben auswachsen, konnte bei Trinchesia coerulea nicht be- 
stätigt werden. 
b) Fütterungsversuche 
Frisch gefangene Exemplare aus den Algen der Felsenküste 


haben meistens eine satt olivgrüne Leber, die im Bereich des 
blauen Ringes durch dunkelgrüne Vakuolen fast schwarz ge- 


ABB. 36. 


Kot von Trinchesia coerulea. 


a) Gesamtansicht (Aehnlichkeit mit schwarzen Schollen der Leber !). 
b) Einzelne Elemente des Kotes, verschiedene Brauntöne oder transparent 
— nicht dunkelgrün wie die Vakuolen an der Blaustelle ! 


färbt erscheint (Tafel). Bei regelmässiger Fütterung — alle paar 
Tage frische Hydroiden — behält die Leber ihre olivgrüne Farbe. 
Die Sertularien, die als Hauptnahrung der Trinchesien gelten 
müssen, haben, von blossem Auge betrachtet, eine hellgelbe Farbe, 
die zum Teil vom Periderm herrührt. Die Schnecken setzen sich 
auf den Zweigen fest, saugen sie aus und lassen das leere Gehäuse 
zurück. Der Inhalt der Futterhydroiden, der die Nahrung der 
Schnecke darstellt, besteht vorwiegend aus hellgrünen Körpern, 
ausserdem farblosen Vakuolen und braunen Klumpen. Bei täglicher 
Kontrolle der Schnecke stellt man etwa jeden zweiten bis dritten 
Tag Kotabgabe fest. Der Kot besteht aus lose zusammenhängenden 
schwarzbraunen Klumpen, die oft längere Zeit zwischen den 
Kolben hängen bleiben. Die Klumpen (Abb. 36) sind aus grün- 
braunen, gelbbraunen und dunkelbraunen teils strukturierten 
Körnern und Vakuolen zusammengesetzt und vermischt mit Zell- 
fragmenten und denselben durchsichtigen Stäbchen, die in der 
abgestossenen Haut vorkommen. In einem Fall wurden im Kot 
ausgestossene Radulazähne gefunden. Die Aehnlichkeit der Kot- 
ballen mit den schwarzen Schollen in der Leber (Blaustelle) ist also 


Rev. Suisse DE Zoor., T. 68, 1961. 39 


542 U. BÜRGIN-WYSS 


nur eine oberflächliche; die schwarze Farbe wird nicht durch 
dieselben Elemente hervorgerufen. 


Abb. 37. 


Ganze Kolben und einzelne Leberzellen. 


a) Unmittelbar nach der Nahrungsaufnahme. 
b) Nach 14-tägiger Fastenzeit. 

Die Verdauungszellen (Mitte) sind unmittelbar nach der Nahrungsaufnahme 
vollgestopft mit verschiedenartigen Einschlüssen, der Kolben erscheint dadurch 
aufgeschwollen und intensiv grün. Nach 14 Tagen ohne Futter ist der Kolben 
transparent, die Verdauungszellen enthalten nur noch wenige blasse Ein- 
schlüsse. 

Die Vakuolenzellen (ganz rechts) bleiben unverändert — damit auch die 
schwarze Färbung des Kolbens. 


Wie die meisten Aeolidier kann Trinchesia längere Zeit — d.h. 
mehrere Wochen, sogar Monate — ohne Futter im Aquarium ge- 
halten werden. Zu Beginn der Fastenperiode geben die Schnecken 
noch Kot ab. Die Leber wird nun immer bleicher, bis sie schliesslich 
mit Ausnahme der dunklen Stelle unter dem blauen Ring ganz 
durchsichtig ist (Tafel). Die dunklen Vakuolen in den Zellen 
dieses Bezirks verschwanden bei Exemplaren, die fünf Wochen 
lang ohne Futter blieben, bis zuletzt nicht. An der Färbung der 
Haut ändert sich während einer fünfwöchigen Fastenperiode nicht 
das geringste (Abb. 37). 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 543 


Da selbst so „ausgehungerte“ durchsichtige Exemplare in 
ihren Kolben immer noch Reserven zurückbehalten, wurde die 
Abhängigkeit der einzelnen Farbkomponenten von der Futter- 
aufnahme durch Regenerationsversuche — mit und ohne Futter — 
geprüft. 

In den Regeneraten jener Tiere, die ohne Futter alle Kolben 
neubilden mussten (Abb. 38a), entsteht ein Leberepithel, dessen 
Zellen gar nie mit zu verdauender Nahrung in Berührung ge- 
kommen sind. Bringt man ein solches Tier nach zwei- bis drei- 
wöchiger Versuchszeit erstmals auf Futterhydroiden, so lässt sich 
demnach mit Sicherheit der Anfang der Verdauungstätigkeit der 
Leberzellen feststellen. Man kann geradezu von einer Viertelstunde 
zur nächsten verfolgen, wie die grünliche Nahrungsflüssigkeit 
zuerst in den Magen, dann durch Muskelkontraktionen in die 
Leber gelangt und diese olivgrün färbt (Abb. 38b). Dasselbe ge- 
schieht, wenn man ein Versuchstier schon wenige Tage nach der 
Operation auf Futter setzt. Dann sind es die bis dahin durchsichti- 
gen Höcker, die grün werden. Der Regenerationsvorgang wird 
dadurch merklich beschleunigt. Nach zwei Tagen sind beinahe in 
allen Kolben Nesselsäcke vorhanden. 

Setzt man das Tier, das während ein bis zwei Tagen Futter 
bekommen hat, erneut einer Fastenperiode aus, so dauert es vom 
Zeitpunkt der letzten Mahlzeit an ungefähr sechs Tage, bis jede 
Spur von grün aus den Kolben verschwunden ist. Kotabgabe — 
und entsprechend braune Klumpen und Körner in der Leber — 
wurden zwei Tage nach der ersten Nahrungsaufnahme beobachtet. 
Bis die ersten dunkelgrünen Vakuolen auftreten, dauert es viel 
länger, nämlich etwa vierzehn Tage, vorausgesetzt dass das Tier 
während dieser Zeit immer Futter erhält (Abb. 38c). Die neuge- 
bildeten Vakuolen sind deutlich an der Blaustelle gehäuft. Wenn 
der dunkle Grund vorhanden ist, werden einzelne blaue Punkte 
sichtbar. Die Blauvakuolen können schon vorher angelegt worden 
sein, fallen aber über der transparenten oder hellgrünen Leber 
nicht auf. 

Dass die grüne und auch die „schwarze“ Farbe der Leber in 
ihrem Auftreten an das Vorhandensein von Nahrung gebunden 
sind, war zu erwarten. Hingegen konnte nicht vorausgesehen 
werden, wie es mit den Pigmenten der Haut steht. Einige gelbe 
Körner und Blauvakuolen werden von der Schnecke offenbar aus 


544 U. BÜRGIN-WYSS 


Abb. 38. 


Regenerations- und Fütterungsversuch. 


a) Exemplar, das in drei Wochen alle Kolben ohne Futter neu gebildet hat. 

b) Dasselbe Tier zum ersten Mal auf Futter. Leber nach 3 Stunden Fressen 
intensiv olivgrün. Im Magen kreisen dunkelgrüne Nahrungsteilchen. 

c) Nach weiteren 14 Tagen mit Futter: gelbe Ringe, Leber an Blaustelle 
dunkel, vereinzelte Blaupunkte. 


Die Kolben IV a, b und V a, 5 links waren zur Kontrolle entfernt worden; 
hier entstanden sekundäre Regenerate. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 545 


im Körper gespeicherten Reserven neu gebildet; das Orangepig- 
ment hingegen fehlt jenen Exemp- 
laren, bei denen alle Kolben ent- 
fernt worden sind, auch nach 
drei Wochen noch gänzlich. ! 
Die Löslichkeitseigenschaften des 
Orangepigmentes legen die Ver- 
mutung nahe, dass es sich um ein 
Carotinoid handelt, einen Farb- 
stoff also, der letztlich immer von 
Pflanzen stammt und von allen 
Tieren aus der Nahrung bezogen 
wird. Der Versuch mit Trinchesia 
gelingt nur dann eindeutig, wenn 
restlos alle Kolben in kurzer Zeit 
(innert einem bis zwei Tagen) 
beseitigt werden. Lässt man z.B. 
le Vote VITI Seen, Kolben des in 385 abgebildeten 
so findet offenbar eine Verlagerung Tiers. 
der Orangesubstanz von den üb- _Frischpräparat, vgl. Abb. 44. 
i à : 5 K Sehr kleine dunkle Körnchen in 
riggebliebenen in die neu ge- den Vakuolenzellen. 
bildeten Kolben statt, und die V Verdauungszellen mit zahlreichen 
Regenerate weisen einen schwa- que on aufgenommenen 
D D 2 
chen Orange-Farbton auf. N 2 Nematocysten im Nesselsack. 


ABB. 39. 


3. HISTOLOGIE 


a) Zu den Regenerationsversuchen 


Da die Differenzierung der Kolbengewebe abgesehen von den 
ersten Phasen beim natiirlich angelegten und beim regenerierenden 
Kolben grundsätzlich gleich verläuft, wird hier die Histologie 
beider Vorgänge gemeinsam behandelt. 

Die Entwicklung der Rückenanhänge wurde bereits 1893 bzw. 
1902 von Davenport und Kremezov beschrieben. Die Bildung 
eines neuen Kolbens beginnt nach KrEMmBzov stets damit, dass sich 


1 Bei den Tieren der Vergleichsserie, die Futter erhalten, treten in der 
gleichen Zeit geringe Mengen Orangepigment auf. 


546 U. BURGIN-WYSS 


se 


ag, E 5 2 


Fos 


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o 
Vr 


[4 


Abb. 40. 


Entwicklung eines Kolbens. 

a) Ectoderm-Vorwölbung. Embryonale Zellen im Leberepithel, Anhäufung 
von Mesenchymzellen. 

b) Differenzierung der bei a) embryonalen Zellen zu vakuolisierten Nessel- 
sackzellen. Späterer Nesselsack durch embryonale Zellen von Leber getrennt. 

c) Junger Nesselsack bereits in Funktion. Kurzes Stück differenziertes Leber- 
gewebe im Kolben. Drüsen und Wimpern in der Epidermis. Epidermis an 
der Spitze verdickt, aber noch nicht im Kontakt mit dem NS. 

d) Fertig differenzierter Lateral-Kolben. Proportionen Leber-Nesselsack ! 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 547 


das Ectoderm des Rückens an der betreffenden Stelle — sei es im 
Winkel zwischen einem schon bestehenden Anhang und der 
Körperwand oder als Anfang einer neuen Kolben-Querreihe caudal 
von den vorhandenen — vorwölbt; also nicht, wie DAVENPORT 
behauptet hatte, mit einer Mesenchym-Anhäufung. KREMBZOV 
fand im Epithel der Lebergänge Zonen mit embryonalen Zellen 
zwischen den fertig differenzierten Drüsenzellen. Eine solche 
Stelle wird samt den zunächst anschliessenden Drüsenzellen in die 
Haut-Ausbuchtung vorgestülpt. Zwischen Ectoderm und Entoderm 
wandern einige Mesodermzellen ein, die sich an Ort und Stelle ver- 
mehren und zu Bindegewebe- und Muskelzellen differenzieren. 
Die apikal gelegenen embryonalen Zellen des Entoderms wandeln 
sich allmählich in Nesselsackzellen um und werden von der Leber 
bis auf den engen Verbindungskanal abgeschnürt; die Oeffnung 
nach aussen tritt — nach diesen beiden Autoren — erst später auf. 

Einige Angaben über die histologische Differenzierung bei 
regenerierenden Kolben finden sich bei Komori (1930): Ectoderm 
und Leberepithel bilden gesondert je einen Wundverschluss. Im 
distalen Teil des Leberdiverticulums finden Zellteilungen statt; 
nach ungefähr 7 Tagen setzt die Differenzierung der neu ent- 
standenen Zellen zu Nematophagen ein, nach 10 Tagen ist der 
regenerierte Nesselsack funktionstüchtig, nach 15 Tagen haben die 
Cerata ihre normale Grösse wieder erreicht. Zwischen Ectoderm 
und Entoderm befinden sich zu Beginn des Regenerationsprozesses 
viele vergrösserte Mesenchymzellen; aus diesen entsteht gleich- 
zeitig mit der Nesselsack-Differenzierung wieder normales Binde- 
gewebe. 

Unsere Beobachtungen stimmen im wesentlichen mit denjenigen 
KrEMmBzovs und Komorıs überein, abgesehen davon, dass der 
Regenerationsprozess bei Trinchesia coerulea zeitlich etwas anders 
verlief: Schon nach 7 Tagen waren die Nesselsäcke soweit regene- 
riert, dass sie Nematocysten in ihren Zellen aufnehmen konnten; 
bis ein Kolben zu normaler Länge nachgewachsen war, dauerte es 
hingegen mehr als drei Wochen. 

In Abbildung 40 sind einzelne Stadien der Kolbenentwicklung 
dargestellt. Die Beschreibungen aus der Literatur sind durch fol- 
gende Angaben zu ergänzen: Beim Nesselsack können einzelne 
Stufen der Zell-Differenzierung verfolgt werden (vgl. S. 514), bei 
der Leber dagegen ist der Uebergang von den embryonalen Zellen 


548 U. BÜRGIN-WYSS 


des Verbindungskanals zu den fertig differenzierten Zellen sehr 
abrupt: das Leberepithel des jungen Kolbens hat von Anfang an 
die Struktur des fertigen Drüsengewebes. Es wird ja — nach den 
Angaben KrempBzovs — ein Stück des fertig differenzierten Leber- 
schlauchs in den jungen Zapfen ausgestülpt. Einen Unterschied 
gegenüber ausgewachsenen Kolben erkennt man nur darin, dass 
das Leberepithel anfangs noch gestreckt ist, ferner darin, dass 
zwischen den fertig differenzierten Zellen häufiger als in einem 
ausgewachsenen Kolben schmale embryonale Zellen liegen. An 
den Körnerzellen junger und vor allem regenerierender Kolben 
fällt auf, dass die Körner oft sehr klein sind. 

Die schon äusserlich beobachteten Unterschiede in den Pro- 
portionen von Leber und Nesselsack bei medianen und seitlichen 
Kolben sind auch auf dem histologischen Schnitt deutlich. Die 
kurzen lateralen Zapfen bestehen zur Hauptsache aus einem voll 
entwickelten Nesselsack. Dieser zählt auf der ganzen Höhe ca. 6 
Zellen, im Gegensatz zu 12-14 bei einem medianen Kolben. 

Die besondere Struktur an der Spitze des Nesselsacks — nicht 
eine permanente Oeffnung, wie von früheren Autoren behauptet 
wurde — tritt verhältnismässig spät auf. Tatsächlich ist an den 
lebenden Tieren viel seltener eine Entleerung seitlicher Kolben zu 
beobachten als der medianen langen Anhänge. 

Die Differenzierung der Epidermis — Ausbildung der Drüsen- 
zellen und Wimpern — geht parallel der Entwicklung der übrigen 
Gewebe. Leider sind die pigmentführenden Zellen gerade in diesen 
Anfangsstadien sehr selten und die histologische Konservierung der 
Pigmentkörner ungenügend, sodass die Entstehung der Inter- 
ferenzkörner und Blauvakuolen nicht verfolgt werden konnte. 


b) Histologie zu den Fütterungsversuchen. 


Nachdem die Auswirkungen der Futteraufnahme und Ver- 
dauung auf das Aussehen der Leber der lebenden Schnecke be- 
schrieben worden sind, soll nun die Histologie des fixierten Gewebes 
ausführlicher als im 1. Teil dargestellt und im Zusammenhang mit 
der Verdauungsfunktion betrachtet werden. Leider konnten wegen 
Schwierigkeiten der Materialbeschaffung (Schnecken und Futter!) 
die Versuche nicht so weit ausgebaut werden, als es wünschenswert 
gewesen wäre. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 549 


Literatur. 


GRAHAM (1938) hat mit der Vorstellung der ältern Autoren !, die 
in ihren Untersuchungen über die Molluskenleber drei, vier, ja 
fünf morphologisch und funktionell getrennte Zellsorten unter- 
schieden haben, gründlich aufgeräumt. Er sagt, dass, abgesehen 
von gewissen Drüsenzellen, die in ihrer Funktion oft nicht eng mit 
dem Stoffwechsel verknüpft sind, überhaupt nur eine Art von 
Zellen vorkommt. Diese Digestive Cells sind es, die nacheinander 
alle vom Leberepithel bekannten Funktionen ausüben: Produktion 
und Sekretion von Fermenten, Absorption flüssiger und Phago- 
cytose fester Nahrungsbestandteile, intrazelluläre Verdauung, 
sowie schliesslich die Ausscheidung unverdaulicher Reste in Form 
von Vakuolen oder Körnern. Wenn auf einem Schnitt Zellen von 
verschiedenartigem Aussehen vorkommen, so bedeutet das also 
nicht, dass mehrere histologisch getrennte Typen von Zellen vor- 
liegen, sondern verschiedene Funktionszustände ein und derselben 
Zellart. Die Reduktion der Zahl der Zellsorten im Leberepithel 
bringt nach GRAHAM die Verhältnisse bei Aeolidiern in weitge- 
hende Uebereinstimmung mit dem, was von andern Mollusken 
bekannt ist.” Diesen Angaben stehen andere, zum Teil neuere 
Untersuchungen gegenüber.” Nach den Beobachtungen dieser 
Autoren werden „Exkret“-Vakuolen in besondern Zellen gebildet, 
die sich von den Verdauungszellen sowohl durch ihre Form und 
Grösse (pyramidenförmig statt keulenförmig, z.B. 40u statt 75u) 
als auch durch ihren Funktionsrhythmus unterscheiden. Ob die 
Bezeichnung „Exkretionszellen“ zutreffend ist, hängt von der 
Definition des Begriffes ab. Forrest (1953) möchte den Ausdruck 
Exkretion für die Ausscheidung stickstoffhaltiger, dem Blut ent- 
nommener Substanzen durch ein Exkretionsorgan reserviert haben 
und schlägt für die Tätigkeit der Leber den Begriff Egestion vor. 

Bei manchen Opisthobranchiern kommen aber zwei Prozesse 
vor, die beide die Abgabe von Stoffwechselendprodukten in irgend- 
einer Form zum Ziel haben, und die wohl auch begrifflich von- 


1 BARFURTH (1883/85), FRENZEL (1885), CugnoT (1892/1907), HECHT 
(1896), EnRIQUES (1902). 

2 Dakin (Buccinum, 1912), Crorrs (Haliotis, 1929), Granam (Patella, 
1932), HoweLLs (Cymbulia, 1936), Fretrer (Chiton, 1937). Publikations- 
orte siehe GRAHAM. 

3 Rousseau (1936), HoweLLs (1936), MiLLortT 11937), FRETTER (1939, 
1941), HoweLLS (1942), Evans (1953), Forrest (1953). 


550 U. BÜRGIN-WYSS 


einander zu trennen sind. Bei den von FRETTER (1939) untersuchten 
Tectibranchiern (Haminaea, Scaphander, Philine, Actaeon) zum 
Beispiel finden sich erstens in den Verdauungszellen Granula, die 
Abfälle des Verdauungsvorgangs darstellen und ins Darmlumen 
ausgestossen werden. Daneben gibt es eine oder sogar zwei Sorten 
besonderer Exkretionszellen, die nicht nur den benachbarten Ver- 
dauungszellen, sondern auch dem Blut Abbauprodukte entziehen, 
die daraus Vakuolen bilden und diese gleichfalls ins Darmlumen 
abgeben. Injektionsversuche, die Rousseau (1936) an Aeolidina 
glauca durchführte, deuten darauf hin, dass seine cellules vacuo- 
laires ebenfalls aus der Körperflüssigkeit Exkretstoffe aufnehmen. 
Mittels histochemischer Methoden hat er nachgewiesen, dass die 
Einschlüsse der Vakuolen hauptsächlich aus Lipoidsubstanzen 
bestehen. Die Bildung der Einschlüsse ist unabhängig vom übrigen 
Verdauungszyklus, und die Ausscheidung hört auch im Hunger- 
zustand nicht auf. Rousseau führt dies darauf zurück, dass diese 
Stoffe dem endogenen Stoffwechsel angehören. Von Abfallproduk- 
ten, die in den Verdauungszellen auftreten würden, ist hingegen 
bei Rousseau nicht die Rede. GRAHAM anderseits, der die Arbeit 
Rousseaus nicht kannte, bezeichnet die Körner in den Verdauungs- 
zellen als faecal in nature und bemerkt dazu, dass sie vielleicht 
a certain amount of true excretory matter enthalten. Er nennt aber 
keine den cellules vacuolaires entsprechenden Zellen, obwohl die 
von GRAHAM untersuchte Aeolidina alderı zur selben Gattung 
gehört wie RoussEAaus Objekt, Aeolidiella (oder Aeolidina) glauca. 
Die Diskussion um die Ausscheidungsfunktion der Leber ist 
darum von besonderer Bedeutung, weil es gerade diese Exkretions- 
vakuolen oder Körner sind, welche die Leber vieler Aeolidierkolben 
leuchtend rot, gelb oder rotbraun färben, weil sie es auch sind, die 
bei Trinchesta coerulea den dunklen Grund für den Blaueffekt liefern. 


Eigene Untersuchungen 


Im Laufe meiner bisherigen Darstellung habe ich zwei Zelltypen 
unterschieden, Verdauungs- und Vakuolenzellen. Die beiden Zell- 
sorten sollen zunächst getrennt besprochen werden. Am Schluss 
wird die Frage zu prüfen sein, ob Verdauungszellen und Vakuolen- 
zellen in Wirklichkeit zwei Phasen ein und derselben Zelle dar- 
stellen (GRAHAM), oder ob es sich tatsächlich um zwei histologisch 
wie funktionell verschiedene Zellarten handelt (RoussEAU). 


Or 
On 
— 


DIE RUCKENANHANGE VON TRINCHESIA COERULEA 


I. Verdauungszellen. 


Die Verdauungszellen eines Tieres, das weder lange Zeit ge- 
fastet, noch unmittelbar vor der Fixierung gefressen hat, weisen 
im distalen Teil kleine Granuala auf, die bei Prenant-Färbung 
grauschwarz erscheinen. Das um- 
gebende Plasma hat eine grünliche 
Farbe, ähnlich der Flüssigkeit, die 
sich in den Lebergängen vor allem 
des Körpers und im Magen befindet. 
In Uebereinstimmung mit GRAHAM 
und Rousseau werden die kleinen 
Granula als Fermentkörner gedeutet. 

Die Fermente gelangen ins Lumen a 
der Leber und durch die Kanäle In der mittleren Zelle im dista- 
in den Magen, indem der distale {nel Fermenigranao ute 
Zellteil abgeschnürt und der In- sigkeit: Fermentabsonderung im 
halt der Granula wahrscheinlich (ange. Rechts Zellen, deren 
al . distaler Teil bereits abgestossen 
verfliissigt wird (Abb. 41). Der jst. 
Kern der Verdauungszellen liegt in 
diesem Stadium häufig im Keulenteil der Zelle, wird aber bei der 
Abschnürung der Sekretionsprodukte nicht auch abgestossen. 
Zwei Drittel jeder Verdauungszelle — proximal von den Ferment- 
körnern — sind ausgefüllt von den schon erwähnten Kugeln ver- 
schiedener Grösse. Jede dieser Kugeln ist in einer Vakuole ein- 
geschlossen, was allerdings nicht überall gleich deutlich ist. 


ABB. 41. 


Ausser diesen mit Hämalaun/Benzopurpurin rosa bis violett 
gefärbten Einschlüssen der Nahrungsvakuolen enthalten die 
Verdauungszellen bei einem „Futtertier“ oft auch von Hämalaun 
nicht angefärbte braune oder gelbbraune Körnchen von runder 
oder ovaler Form, die zu grossen Kugeln zusammengeballt oder 
einzeln vorhanden sein können (Abb. A2a). Körner und Klumpen 
dieser Art sind frei im Enddarm und im Kot zu finden. Es sind die 
von Graham beschriebenen waste products, die allerdings nie in so 
grosser Menge auftreten, dass sie, wie er sagt, die ganzen Zellen 
ausfüllen und andere histologische Einzelheiten verdecken würden. 
Dass der Hauptanteil des Kotes tatsächlich aus den Verdauungs- 
zellen stammt, und nicht etwa aus den Vakuolenzellen, beweisen 
Schnitte, die nach Carnoy-Fixierung mit Azan gefärbt wurden: 


552 U. BURGIN-WYSS 


Die Körner der Vakuolenzellen haben ihre übliche gelbbraune 
Farbe, während sowohl die Körnchen und Klumpen der Ver- 
dauungszellen als auch jene im Enddarm in gleicher Weise stark 
rot gefärbt sind. 


d) 


ABB. 42. 


Verdauungszellen in 4 verschiedenen Phasen. 


Exemplar, das regelmässig Futter erhält: In den Verdauungszellen gleich- 
zeitig aufgenommene Nahrungsteilchen und Abfallkörner, einzeln oder in 
Klumpen. Bouin/Hämalaun. 

Leberepithel desselben Tiers nach 5 Tagen Fasten: Die Verdauungszellen 
enthalten nur noch Abfallkörner. Bouin/Hämalaun. 

Anderes Exemplar in ,,vollgefressenem“ Zustand, d.h. unmittelbar nach 
Nahrungsaufnahme fixiert: die Verdauungszellen sind dicht gefüllt mit 
stark rosa gefärbten Nahrungskugeln. Bouin/PAS. 

Leberepithel nach 1-monatiger Fastenperiode: Verdauungszellen sehr 
niedrige, Plasma hell und ohne sichtbare Struktur, viele Kerne dunkelviolett 
gefärbt. Bouin/PAS. 


Die Vakuolenzellen sehen in allen 4 Stadien gleich aus. 


Da ein Tier, dem dauernd Futter zur Verfügung steht, mit der 


Nahrungsaufnahme nicht wartet, bis eine Mahlzeit verdaut und 
der Kot ausgestossen ist, erklärt es sich, dass in den Verdauungs- 
zellen gleichzeitig frisch absorbierte Nahrung und Abfallkörner 
vorkommen (Abb. 42a). Um möglichst vergleichbare Daten zu 
erhalten, fixierte ich jeweils nur einzelne Kolben der Versuchstiere, 
und zwar in Abständen von 5 Tagen von Exemplaren, die dauernd 
Futter erhielten, und von andern, die keines bekamen. Fünf Tage 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 553 


nach der ersten Kontrolle sind die Kolben des „Futtertiers“ im 
Prinzip unverändert; diejenigen des „Hungertiers“ dagegen 
weisen nur noch wenige blass gefärbte Nahrungskugeln auf in den 
Verdauungszellen. Ein solches Tier ist ja auch äusserlich nicht 
mehr grün, sondern blass; die frischen Zellen enthalten wenige 
schwach grünliche oder farblose Vakuolen. Nach zehn Tagen 
schliesslich besteht das Plasma der Verdauungszellen beim Hunger- 
tier nur noch aus einem Netz von Vakuolen ohne Einschlüsse. 
Abfallkörner können allerdings nach fünf und auch noch nach 
zehn Tagen vorhanden sein (Abb. 42b). 

In Abbildungen 42c und 42d sind zwei extreme Zustände des 
Leberepithels dargestellt: bei 42c sind die Zellen so sehr mit eben 
aufgenommenen Nahrungsteilchen vollgestopft, dass sie anstatt 
der typischen Keulenform fast zylindrisch geworden sind. Diese 
Nahrungsteilchen sind es, die dem lebenden Tier in ,,vollgefres- 
senem“ Zustand die intensiv grüne Farbe verleihen. A2d ist ein 
Stück des Leberepithels eines Tiers, das während eines Monats 
nichts gefressen hat: die Zellen sind sehr niedrig, im Plasma ist 
keine Struktur mehr zu erkennen, viele Kerne sind dunkelviolett 
gefärbt. Die Vakuolenzellen dagegen sind unverändert. 

Die verschiedenen Aspekte, welche die Verdauungszellen bei 
verschieden behandelten Tieren bieten, stellen klar einzelne 
Phasen eines Funktionszyklus dar. Unter Berücksichtigung der 
am lebenden Tier gemachten Beobachtungen lässt sich daraus in 
groben Zügen der Ablauf des Verdauungsvorgangs ableiten. 
Nirgends in diesem Zyklus kommen aber die Vakuolenzellen vor. 


2. Vakuolenzellen. 


Es wurde schon gesagt, dass nach einer einmonatigen Hunger- 
periode die schwarze Färbung der Leber unter dem blauen Ring 
nicht verschwindet, auch wenn im übrigen die Leber vollkommen 
durchsichtig ist. Wie die Schnitte zeigen, durchlaufen auch die 
Vakuolenzellen verschiedene Phasen; diese sind jedoch nicht von 
der Nahrungsaufnahme abhängig, jedenfalls nicht direkt. Deshalb 
ist es viel schwieriger, ja mit unsern Methoden überhaupt un- 
moglich, einen Anfangspunkt des Zyklus und von diesem aus die 
Reihenfolge der einzelnen Stadien zu bestimmen. Die Beschrei- 
bung, die im ersten Teil von den Vakuolenzellen gegeben wurde, ist 
durch folgende Angaben zu ergänzen (Abb. 43): 


554 U. BÜRGIN-WYSS 


Nicht alle Zellen reichen mit ihrer Spitze bis ins Lumen der 
Leber; ja es ist gerade eines ihrer Kennzeichen, dass sie als flache 
Dreiecke (im Schnitt) der äussern Wand anliegen, ausserhalb der 


ABB. 43. 


Vakuolenzellen (oder Körnerzellen) in verschiedenen Aspekten. Bouin/PAS. 


a) Entlang den Leberfalten liegende flachgedrückte Zellen. Stellenweise wird 
ein grobes Plasmanetz sichtbar. 

b) Ausscheidung der Körner ins Darmlumen. 

c),d) Zellen mit hellem Kern von gelappter Form und Schleimschicht (?) 
auf der gegen das Lumen gerichteten Grenzfläche. 


keulen- oder zylinderförmigen Zellen. Bei manchen Exemplaren 
finden sich ausserdem entlang den Falten des Leberepithels Va- 
kuolenzellen, die so langgestreckt sind, dass nur gerade eine oder 
zwei Reihen von Vakuolen übereinander Platz haben; meist be- 
findet sich dann an der Faltenspitze zwischen den Verdauungs- 
zellen eine keulenförmige mit Vakuolen dicht gefüllte Zelle (vgl. 
Abb. 29, S. 522). 

Jene Vakuolenzellen, die mit der Innenfläche ans Lumen 
grenzen, tragen oft eine ca. 1,5u breite Schicht von Schleim (?), die 
sich mit Hämalaun/Benzopurpurin und PAS rosa färbt. Zellen 
dieser Art weisen meist im Zentrum leere Stellen auf, wo das 
Plasma-Netz und der gelappte Kern sichtbar werden (Abb. 43c, d). 

Von prall mit gelbbraunen Körnern gefüllten bis zu beinahe 
entleerten Zellen gibt es alle Uebergänge. Flachgedrückte Zellen 
die sich an der Umbiegungsstelle zu einer Falte, entlang den Falten 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 555 


und manchmal auch sehr schmal zwischen den Verdauungszellen 
finden, zeigen mit ihrem stark färbbaren, grob vakuolisierten 
Plasma und namentlich dem dunklen, strukturlosen Kern An- 
zeichen von Degeneration (Abb. 29). Ob sie als Ueberreste ent- 
leerter Vakuolenzellen anzusehen sind, kann nicht mit Sicherheit 
entschieden werden. : 

Die Grösse der Körner schwankt, wie schon gesagt wurde, 
zwischen 1 und 2u. Daneben gibt es Zellen, die hinsichtlich Form, 
Plasmastruktur und Kern gleich gebaut sind wie die typischen 
Vakuolenzellen, die aber viel kleinere Körnchen von weniger als 
lu Durchmesser enthalten. Von beiden Zelltypen findet man 
Stadien, in denen die gegen das Lumen gerichtete Zellgrenze nicht 
vorhanden ist, von denen deshalb anzunehmen ist, dass sie eine 
Phase der Ausstossung von Körnern darstellen (Abb. 43b). Nie 
aber trifft man, wie dies bei den Abfallkörnern der Verdauungs- 
zellen der Fall ist, Haufen von solchen gelbbraunen Körnern im 
Kot. Es ist denkbar, dass immer nur aus einzelnen Zellen Körner 
frei werden und diese relativ wenigen gleichmässig geformten 
Körner in der Masse unregelmässiger Kotbestandteile nicht mehr 
auffallen. 


Regenerations-Exemplare 


Das Leberepithel im Kolben eines Tiers, das ohne Futter seine 
sämtlichen Rückenanhänge bis zu einem gewissen Grad neugebildet 
hat, stellt sozusagen den Anfangspunkt des Funktionszyklus 
sowohl der Verdauungs- wie der Vakuolenzellen dar. Schon in diesem 
freilich sehr „leer“ anmutenden Epithel sind zwei Sorten von 
Zellen zu unterscheiden (Abb. 44a, b): Die späteren Verdauungs- 
zellen besitzen ein vakuolisiertes Plasma ohne jegliche Einschlüsse; 
sie gleichen den Verdauungszellen eines Exemplars, das während 
mehrerer Wochen gefastet hat. Die Vakuolenzellen sind viel seltener, 
das Plasma bildet ebenfalls ein lockeres Netz von Vakuolen, in 
dessen Fächern sich aber kleine gelbe Körnchen (DM < 1) be- 
finden. Auch wenn bloss einzelne Kolben regeneriert werden und 
das Tier Futter erhält, sind die Einschlüsse der ersten Vakuolen 
immer sehr klein. 

Lässt man ein Tier, das ohne Futter alle Kolben neugebildet 
hat, vor der Fixierung noch ausgiebig fressen, so sind die Ver- 
dauungszellen auf den Schnitten nicht mehr leer, sondern ge- 


556 U. BÜRGIN-WYSS 


füllt mit den schon beschriebenen Kugeln (Abb. 39, 44c). An den 
Körnerzellen hingegen hat sich nach dieser kurzen Futter-Zeit 
(max. 1 Tag) noch nichts verändert; erst vierzehn Tage später, 
wenn auch am lebenden Tier die dunklen Stellen sichtbar sind, 


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IS 


ET 


ABB. 44. 


Struktur von Leber und Nesselsack bei Regeneration sämtlicher Kolben. 


a) Ohne Futter in drei Wochen regenerierter Kolben (entspricht 38a). 
b) Einzelne Zellen des Leberepithels und des Nesselsacks von a). In der Leber 
sind Vakuolenzellen (mit feinen Körnchen) und Verdauungszellen (mit 


leeren Vakuolen) zu unterscheiden. 
c) Zellen des Leberepithels und Nesselsacks nach dreistündiger Mahlzeit 
(entspricht 385 und 39). 
In den Verdauungszellen viele Nahrungskugeln. 
Vakuolenzellen unverändert. 
Im Nesselsack einige Nematocysten. 


treten im Schnittbild die üblichen Vakuolenzellen mit grösseren 
Körnern auf. 


3. Andere Zellen. 


Bei der Leber ist die Bildung neuer Zellen nicht auf die Zone 
des Verbindungskanals zum Nesselsack beschränkt, sondern auch 
zwischen den voll funktionstüchtigen Verdauungszellen kommen 
gelegentlich Mitosestadien und sehr schmale Zellen vor, die keine 
besondere Differenzierung aufweisen (Abb. 29). Das Vorhanden- 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 557 


sein dieser embryonalen Zellen mitten im fertig differenzierten 
Drüsenepithel wurde oft diskutiert und in Frage gestellt: bald 
werden sie tatsächlich als embryonal gebliebene Ersatzzellen, bald 
als Ruhestadien von fermentbildenden Zellen gedeutet. 


4. Diskussion. 


Soweit unsere Darstellung die Verdauungszellen betrifft, stimmt 
sie mit den Angaben GRAHAMS für Cratena (= Trinchesia) und 
Aeolidina überein, abgesehen von dem einen Punkt, dass die 
Ablagerung von Ausscheidungsprodukten in den Verdauungszellen 
nie das von ihm beschriebene Ausmass erreicht. 

Neben den Verdauungszellen kommt aber im Leberepithel von 
Trinchesia eine zweite Art von Zellen vor, die nicht mit den Kalk- 
zellen GRAHAMS identisch sein kann. Verschiedene Beobachtungen 
sprechen dafür, dass es sich bei den Verdauungs- bzw. Vakuolen- 
(oder Körner-) Zellen genannten Elementen tatsächlich um zwei 
zwar nicht morphologisch (d.h. Form und Verteilung), wohl aber 
histologisch und funktionell getrennte Bestandteile des Leber- 
epithels handelt. 


1. Durch Fütterungsversuche lässt sich für die Verdauungs- 
zellen ein Funktionszyklus nachweisen, der die folgenden Phasen 
umfasst: Fermentsekretion, Absorption, Verdauung bzw. Spei- 
cherung der Nahrung, Ansammlung und Ausscheidung von Ab- 
fallprodukten. Die Vakuolenzellen sind an diesem Zyklus nicht 
beteiligt. 


2. Auch die Vakuolenzellen kommen in verschiedenen Funk- 
tionszustanden vor. Es wurden aber keine Stadien gefunden, die 
den Uebergang von einer Verdauungs- zu einer Vakuolenzelle 
bewiesen hätten. 


3. Schon im eben erst differenzierten und noch nicht funk- 
tionierenden Leberepithel eines Regenerationskolbens (bei Rege- 
neration ohne Futter) lassen sich histologisch die zwei Zellsorten 
unterscheiden. 


4. Der genaue Vergleich der Einschlüsse der Vakuolenzellen, 
der Abfallkörner in den Verdauungszellen und der Elemente des 
Kotes beim lebenden wie beim fixierten Tier zeigt, dass die dunkel- 
grünen bzw. gelbbraunen Körner etwas anderes sind als die Körner 


Rev. Suisse DE Zoor., T. 68, 1961 40 


558 U. BÜRGIN-WYSS 


in den Verdauungszellen und sicher nicht den Hauptanteil des 
Kotes ausmachen. 

Diese letzte Feststellung erklärt vielleicht, warum GRAHAM 
bei Cratena nur eine einzige Art von Zellen beschrieben hat: Das 
frische Lebergewebe wurde von ihm nicht untersucht; auf den 
Schnitten sehen aber bei den meisten Färbungen die Körner der 
Vakuolenzellen und jene der Verdauungszellen sehr ähnlich aus. 
Zudem kann die besondere Anordnung der beiden Zellarten (S. 523) 
den Eindruck erwecken, als ob eine Zelle im distalen Teil Ferment- 
Granula, in der Mitte Nahrungsteilchen und basal gelbbraune 
Körner enthalte. Erst wenn man die Zellgrenzen genau verfolgt, 
erkennt man, dass immer zwei verschiedene Zellen vorliegen. Bei 
der Abbildung GRAHAMS sind die Zellgrenzen nicht eingezeichnet. 

Es liegt nahe, die Vakuolenzellen mit den cellules vacuolaires 
RoussEAUSs, mit dem einen oder andern Typ von Excretory Cells 
bei Tectibranchiern (FRETTER 1939) gleichzusetzen. Eindeutige 
Beweise, dass die Vakuolenzellen tatsächlich eine Exkretions- 
funktion ausüben, liegen aber in unserm Fall nicht vor. Eine 
Uebereinstimmung mit den Ergebnissen Rousseaus besteht in 
folgenden Punkten: 


1. Die Körner sind nach Fixierung mit Osmiumlésungen 
schwarz. Nach Rousseau bestehen die Einschlüsse seiner Vakuolen- 
zellen aus Lipoidsubstanzen. Die Schwärzung durch Osmium- 
Tetroxyd ist allerdings nicht eine sehr charakteristische Reaktion 
für Fette. 


2. Der Körnergehalt der Zellen wird auch bei langen Fasten- 
perioden nicht vermindert. Dies erklärt Rousseau damit, dass die 
Bildung von Exkretvakuolen eine Angelegenheit des endogenen 
Stoffwechsels sei. In diesem Zusammenhang ist besonders darauf 
hinzuweisen, dass bei Exemplaren, die ohne Futter sämtliche 
Kolben regeneriert haben, vereinzelte Vakuolenzellen mit sehr 
kleinen Körnchen vorkommen. 


ZUSAMMENFASSUNG 


Die Rückenanhänge der Aeolidier haben entsprechend ihrem 
Aufbau aus Leber-, Blut- und Hautgewebe gewisse physiologische 
Funktionen zu erfüllen — Atmung und Verdauung bzw. Aus- 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 559 


scheidung. Zugleich sind sie die Träger der Färbung. Ueber die 
Beziehungen, die zwischen diesen beiden Rollen bestehen, können 
auf Grund der hier beschriebenen Beobachtungen folgende Aus- 
sagen gemacht werden: 


1. Die Kolben sind, wie der Versuch der „Total-Amputation“ 
zeigte, nicht absolut lebensnotwendig für die Schnecke; ihre 
Bedeutung für die Atmung darf also nicht überschätzt werden. 

2. Zur Erfüllung der physiologischen Aufgaben ist demnach die 
grosse Zahl von Rückenanhängen nicht unbedingt erforderlich. 
Vorgänge wie die Ausscheidung von Nesselsackzellen oder die 
Abschnürung von Kolben spielen sich nie an sämtlichen Kolben 
gleichzeitig ab; in dieser Beziehung sind die Cerata weitgehend 
unabhängig voneinander. 

3. Es besteht eine ausgesprochen starke Tendenz, verlorene 
Kolben zu ersetzen. Bei der Regeneration werden nicht nur Leber 
und Nesselsack, sondern — nach Möglichkeit — auch das Farb- 
muster neu gebildet, und zwar in der für jeden Kolben typischen 
Art und Weise (Feldwirkung!) und in derselben Reihenfolge wie 
bei natürlichen Anlagen. 

4. Die einzelnen Farbkomponenten sind in verschieden hohem 
Mass von der Nahrungsaufnahme abhängig. Gelbe Körner und 
Blauvakuolen können von der Schnecke erzeugt werden, selbst 
wenn sie kein Futter erhält (auch bei Entfernung aller Kolben). 
Das Orangepigment — oder eine Vorstufe desselben — wird aus der 
Nahrung bezogen und fehlt folglich den Tieren, die ohne Futter alle 
Kolben regenerieren. Aehnliches gilt für die Schwarzkomponente 
der Leber. Beide Farbstoffe verschwinden, wenn sie einmal vor- 
handen sind, auch während langer Fastenperioden nicht. Im 
Gegensatz dazu verändert sich der olivgrüne Anteil der Leber je 
nach dem Fütterungszustand. 

5. Besonders eingehend wurde die— in der Literatur um- 
strittene — Frage geprüft, ob in der Leber zwei verschiedene 
Zellsorten vorkommen. Wir sind der Ansicht, dass Verdauungs- 
zellen und Vakuolenzellen zwei histologisch wie funktionell von- 
einander getrennte Zelltypen darstellen. Die physiologische Funk- 
tion der Verdauungszellen ist in groben Zügen bekannt; über die 
Funktion der Vakuolenzellen im Stoffwechsel kann dagegen nichts 
Sicheres ausgesagt werden. Gewiss ist aber, dass diese Zellen eine 


560 U. BÜRGIN-WYSS 


Rolle spielen für die Färbung: sie liefern den dunklen Hintergrund 
für die Blaufärbung; ohne diesen Hintergrund erscheinen die Blau- 
vakuolen nur als einzelne blassblaue Punkte. Dadurch dass der 
dunkle Hintergrund der Blaufärbung von Zellen gebildet wird, 
die vom unmittelbarsten Stoffwechselgeschehen abgetrennt sind, 
ist eine grössere Konstanz der Blaufärbung gesichert. In der Ver- 
teilung der Vakuolenzellen auf die Kolben-Ober- und Unterseite 
äussert sich eine Anpassung der Leberstruktur an die bilateral- 
symmetrische Organisation der Kolbenfärbung. 

Diese Tatsache ist für eine morphologische Interpretation der 
Färbung von grosser Bedeutung: Zellen, die einem Organ ange- 
hören, das zunächst eine deutlich abgegrenzte physiologische 
Funktion hat, erlangen sekundär eine Rolle bei der Färbung, da sie 
sich an einer von aussen sichtbaren Körperstelle befinden. Die 
Frage dieser zwei Funktionen, der physiologischen und der mor- 
phologischen, denen wir bei den Nudibranchiern immer wieder 
begegnen, wird im Schlusskapitel (S. 573) ausführlicher erörtert 
werden. 


II. VERGLEICH MIT ANDERN ARTEN 


Erscheinungen, wie sie von Trinchesia coerulea beschrieben 
wurden, sind auch bei andern Nudibranchier- und Saccoglossen- 
Arten zu finden. Aus der grossen Zahl von Schneckenformen werden 
hier nur einige Beispiele herausgegriffen. Die Beschreibung be- 
schränkt sich jetzt auf einzelne besonders interessant scheinende 
Punkte, die mit den Verhältnissen bei Trinchesia coerulea verglichen 
werden sollen. 


1. TRINCHESIA FOLIATA 


Trinchesia foliata wurde schon bei der Besprechung der Struk- 
turfarben erwähnt. Der Vergleich zweier nahe verwandter Arten 
ist von besonderem Interesse, denn hier zeigt sich, wie stark zwei 
Formen, die ihrem Gesamtbauplan nach sehr ähnlich organisiert 
sind, gerade in der Färbung voneinander verschieden sein können. 
Die Elemente, aus denen das Farbmuster von T. foliata zusammen- 
gesetzt ist, sind weitgehend dieselben wie bei 7. coerulea: Körner- 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 561 


pigmente und fettlösliches Orangepigment in der Epidermis, Va- 
kuolen — oder Körner — und Verdauungszellen in der Leber. Auch 
das Futter kann dasselbe sein, nämlich Sertularien. 

Dennoch lassen sich die beiden Trinchesia-Arten schon von 
blossem Auge auf Grund der Kolbenanordnung unterscheiden: 
Bei 7. foliata ist nur der hintere Körperbereich mit Kolben besetzt, 
die vordere Partie ist von Anhängen frei und trägt statt dessen 
eine weissgelb-orangefarbige Körperzeichnung (Abb. 12a auf S. 493). 

Die Färbung der Kolben ist viel weniger konstant als bei 
T. coerulea. Körner vom Typus der Gelb- und Weiss-Elemente von 
T. coerulea bilden bald eine wenigstens vorn bis fast zur Basis 
reichende zusammenhängende Fläche, bald nur unregelmässige 
grössere und kleinere Flecken. Meistens ist die Kolben-Oberseite 
stärker pigmentiert als die Unterseite. Die Farbe dieses Haut- 
pigmentes ist sehr variabel, der Metallglanz immer sehr ausge- 
prägt. Gleichmässige Verteilung von „Interferenzkörnern“ ver- 
schiedener Farben ergibt Weiss, das durch die darunterliegende 
dunkelbraune Leber einen crèmefarbigen Ton erhält. Sind Körner 
einer bestimmten Sorte an einer Stelle gehäuft, so weist der Kolben 
dort z.B. rötliche, blaue oder gelbe Flecken auf. Bei einzelnen 
Exemplaren sind die Kolben fast einheitlich himmelblau gefärbt. 
Der gelbe Streifen im Weisspigment der Rückenzeichnung wurde 
bereits als besonders aufschlussreicher Fall einer Strukturfarbe 
angeführt (S. 497). Das Orangerot — ein diffus gelôstes, fett- 
lösliches Pigment — umgibt den gelben Streifen in der Form eines 
Rhombus. Spuren davon kommen bei vielen Tieren ausserdem als 
mehr oder weniger vollständiger Ring an der Kolbenspitze vor, 
und zwar in einem vom Körnerpigment ausgesparten Raum. Nie 
aber sind Körner- und fettlösliches Pigment wie bei Trinchesia 
coerulea einander überlagert. 

Der Nesselsack ist von aussen nicht sichtbar; er ist transparent, 
nicht gelblichweiss wie bei 7°. coerulea. Wie histologische Schnitte 
zeigen, fehlt den Nesselsackzellen die bei 7. coerulea so charakteri- 
stische Vakuolenstruktur, die wahrscheinlich zum Teil für das opak- 
weisse Aussehen verantwortlich ist. 

Die Leber ist gewöhnlich heller oder dunkler braun, in einzelnen 
Fällen fast schwarz. Die dunkelbraunen Körner- oder Vakuolen- 
zellen sind manchmal an der Kolbenbasis (die nicht von Pigment 
überdeckt ist) etwas zahlreicher als weiter oben, sind aber niemals 


562 U. BÜRGIN-WYSS 


in so auffälliger Weise wie bei T. coerulea auf einen bestimmten 
Kolbenbezirk konzentriert. 

T. foliata frisst offenbar, nach dem Inhalt des Nesselsacks und 
der Leber zu schliessen (in einem Fall symbiontische Algen!), 
ausser Sertularien auch andere Coelenteraten. Ein Exemplar, 
dessen Nesselsäcke andere als die von Sertularien bekannten 
Nematocysten enthielten, fiel durch die leuchtend orangerote 
Farbe seiner Leber auf. 


2. CORYPHELLA, FACELINA, HERVIA ! 


Hier werden Vertreter verschiedener Gattungen beschrieben, 
die sich zwar in ihrer systematischen Stellung nicht besonders 
nahestehen, die aber in Bezug auf das Muster ein gemeinsames 
Merkmal haben. Bei allen hier genannten Formen macht die Leber 
einen wichtigen Teil der Färbung aus; sie hat stets einen rötlichen 
Ton, und die Farbe, d.h. die sie erzeugende Drüsenstruktur des 
Leberepithels ist fast ausschliesslich auf die Kolben beschränkt 
(Ausnahme z.B. die Lebergänge im Schwanz von Coryphella). Alle 
diese Arten fressen Eudendrium?, rötliche Polypen, deren Ento- 
dermzellen in Vakuolen gelöst ein orangerotes Pigment enthalten. 
Die Pigmente in der Leber der Aeolidier sind in runden bis poly- 
gonalen Vakuolen einheitlicher Grösse (einige u Durchmesser) 
lokalisiert. Diese Vakuolen sind immer heller gefärbt als diejenigen 
von Eudendrium, beide Pigmente besitzen aber dieselben Löslich- 
keitseigenschaften; in Wasser und verdünnten Säuren unlöslich, in 
Aceton, Petroläther, Alkohol ete. löslich. 

Die Leber in den Kolben der beiden Coryphella-Arten, C. pedata 
und C. lineata, ist einheitlich orangerot; die Farbvakuolen sind hier 
gleichmässig auf die ganze Höhe des Kolbens verteilt und überall 
ungefähr gleich stark gefärbt. Dasselbe gilt für Facelina punctata; 
hier hat die Leber einen goldbraunen Ton. 

Die Haut ist bei allen drei Formen wenig pigmentiert. Die 
Epidermis von C. pedata enthält rosafarbene Körper in lockerer 
Verteilung, die dem ganzen Tier eine intensiv leuchtende und doch 
transparente Färbung verleihen, welche die rote Leber durch- 


1 Es handelt sich um Hervia costai (n. nom.) HAEFELFINGER 1961. 
? Für Hervia konnte dies nicht nachgewiesen werden, da nur ein einziges 
Tier vorlag und kein Futter. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 563 


scheinen lässt. Aus kleinen Plättchen zusammengesetzte teils 
irisierende Körner von der Art der Gelb- und Weiss-Elemente von 
Trinchesia bilden bei C. pedata einen weissen Ring an der Kolben- 


ABB. 45. 
Kolben von 


A Facelina punctata 
B Coryphella lineata 
C Coryphella pedata 
in Seitenansicht. 


spitze, bei C. lineata eine oder zwei weisse Längslinien — was selten 
ist als Zeichnung bei Aeolidier-Kolben — bei F. punctata gelbe 
Tupfen. In der Anordnung der weissen Streifen und der gelben 
Tupfen auf den Kolben zeigt sich dieselbe Bevorzugung der 
Vorderseite, wie sie schon bei 7. coerulea festzustellen war. Die 
weissen Ringe von C. pedata dagegen sind meist nicht ganz ge- 
schlossen und beliebig orientiert, also nicht vorne breiter und deut- 
licher als hinten (Abb. 45). 

Eine Besonderheit der Kolbenverteilung der Coryphella-Arten 
verdient erwähnt zu werden: die jüngsten caudalen Anlagen ent- 
stehen median und nicht seitlich, die Leberverzweigung dieser 
Kolben also als direkte Fortsetzung des unpaaren hinteren Leber- 
astes. Erst später rücken diese Anlagen auf die eine oder andere 
Seite; diese Entstehungsweise hat eine versetzte Anordnung der 
Kolben in der Schwanzregion zur Folge. 

Von Facelina rubrovittata wurden Exemplare zweier Grössen- 
stufen gefunden, die in der Färbung auffällig verschieden waren. 
Kleine Exemplare, bis zu 8 mm, meistens aber weniger, leben in 


564 U. BÜRGIN-WYSS 


den Algen der Uferzone. Ihre Haut ist hell, an den Kolben ist sie 
überhaupt transparent und lässt die rote Leber durchschimmern. 


ABB. 46. 


Oben: Kolbengruppe von 
A Facelina drummondi. 
B Hervia costat. 


Unten: A Facelina drummondi, Kol- 
ben in Dorsal- und Ventral- 
ansicht. 

B Hervia costai, Kolbenspit- 
ze: Blau-Weiss-Effekt (vgl. 
Text). 

W Weiss - B. Blau - R Rot. 


Auf dem Körper verlaufen einige 
rote Linien, die den Namen 
rubrovittata erklären. In den Po- 
sidonien waren in den Monaten 
Juni und Juli grosse Exemplare 
(1-2 cm) von rauchgrauer Gesamt- 
farbe sehr zahlreich. Die Leber die- 
ser Exemplare ist nicht leuchtend 
rot, sondern dunkler rötlich- oder 
gelb-braun und zum Teil über- 
deckt von in der Haut abgelager- 
tem dunkelbraunem Pigment und 
zerstreuten Weisskörnern, die 
aussehen wie feiner Staub. Die 
Kolben tragen bei dieser Art 
keine besondere Zeichnung, statt 
dessen ist der Körper durch die 
roten Längsstriche und durch 
weisse Flecken verziert, die bei 
den grossen Exemplaren zahl- 
reicher sind und sich gegen den 
dunklen Grund besser abheben als 
bei den jungen hellen Tieren. 
Facelina drummondi, Hervia 
costal und Dondice banuylensis ! 
sind Beispiele dafür, dass die 
mit der Nahrung aufgenommenen 
Farbstoffe nicht immer gleichmäs- 
sig in der Leber verteilt werden. 


Bei den langen medianen Kolben dieser Arten sind die Spitze und 
zum Teil auch die Basis intensiv rot gefärbt, wogegen der mittlere 
Bereich einen mehr bräunlichen, helleren Farbton hat. Die stark 
rote Färbung kommt dadurch zustande, dass die Zellen im distalen 
bzw. proximalen Kolbenteil rote, jene im mittleren Teil dagegen 
gelbgrüne oder ockergelbe Vakuolen enthalten. Es ist möglich, dass 


1 PORTMANN und SANDMEIER 1960. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 565 


der Unterschied allein auf der verschieden hohen Konzentration 
desselben Farbstoffs beruht. 

Die rote Färbung hat bei sämtlichen Kolben einer Querreihe 
ungefähr denselben Umfang: die kleinsten seitlichen Kolben sind 
folglich ganz rot gefärbt, es fehlt ein helleres Zwischenstück (Abb. 
46). Bei F. drummondi sind die roten Vakuolenzellen auf die Dorsal- 
seite der Kolben beschränkt. Hier begegnen wir also denselben Er- 
scheinungen wie bei Trinchesia coerulea: unterschiedliche Ausbil- 
dung der medianen und seitlichen Kolben und Differenzierung der 
Leber in eine Dorsal- und Ventralseite. Messungen an den einzelnen 
Kolben, welche die Unterschiede in den Kolbenproportionen 
ähnlich wie bei 7. coerulea verdeutlicht hätten, konnten wegen der 
grossen Beweglichkeit und Dehnbarkeit der lebenden Kolben und 
der starken Kontraktion bei Lähmung mit MgCl, nicht durch- 
geführt werden. 

F. drummondi und H. costai gleichen sich nicht bloss in der 
Färbung der Leber, sondern der Kolben überhaupt: bei beiden 
Arten trägt die Vorderseite der grösseren Kolben einen hellblau 
schimmernden Fleck (bei F. drummondi auch mehrere), der mit der 
roten Leber einen starken Kontrast bildet. In beiden Fällen handelt 
es sich um Strukturblau. Bei F. drummondi treten distal vom mitt- 
leren Kolbenteil, der die Blaufärbung trägt, vereinzelte hellgelbe 
und weisse Punkte auf. Die Blauelemente von Hervia befinden sich 
in der Haut über der dunkelroten Spitze der Leber. Die Notwendig- 
keit des dunklen Hintergrundes für die Blauwirkung ist hier be- 
sonders deutlich: nur jene Stelle des gesamten Flecks erscheint 
jeweils blau, die gerade vor der dunklen Leber gesehen wird, 
während die seitlichen Randzonen weiss aussehen (Abb. 46). 

Da alle hier aufgeführten Arten seltener und empfindlicher sind 
als T. coerulea stösst man bei der Durchführung von Versuchen auf 
erhebliche Schwierigkeiten. Einige Versuche an Coryphella pedata 
führten immerhin zu folgenden Ergebnissen: 


1. Bei einem Tier, das während längerer Zeit kein Futter er- 
hielt, wurde die Leber zusehens bleicher, bis schliesslich nach drei 
Wochen fast alle Orangevakuolen aus diesem Organ verschwunden 
waren. Die Zellen enthielten nur noch farblose und blass grünliche 
Vakuolen. Das Ausbleichen geht aber viel langsamer als bei 
T. coerulea. 


566 U. BÜRGIN-WYSS 


2. Es wurden sämtliche Kolben eines Tiers entfernt, allerdings 
nicht auf einmal, sondern im Lauf von vier Tagen. Das Tier wurde 
ohne Futter gehalten. 13 Tage nach der ersten Operation wiesen 
die vordere und mittlere Körperhälfte kleine Regenerate auf, die 
vollkommen durchsichtig waren. Bei den grösseren Kolben war 
bereits ein Nesselsack gebildet worden. Der Schwanz, der nor- 
malerweise bei C. pedata sehr lang ist, war kontrahiert; hier hatte 
keine Regeneration stattgefunden. Nachdem das Tier während 
eines Tages gefressen hatte, waren in der Leber orangerote Punkte 
zu sehen. Das Pigment lag nicht in Form regelmässiger Vakuolen 
vor, sondern in unregelmässigen Klumpen, die dunkler rot als die 
Vakuolen waren; möglicherweise war das Pigment in dieser kurzen 
Zeit noch nicht verarbeitet worden. Verglichen mit der olivgrünen 
Komponente der Leber von 7. coerulea gehen also bei Coryphella 
alle Veränderungen der Leberfarbe langsamer vor sich: die rote 
Farbe bleibt bei einer Fastenperiode länger bestehen, es braucht 
aber auch länger, bis sie bei der ersten Fütterung nach ,,Hunger- 
Regeneration“ in ihrer normalen Form in den Kolben auftritt. 

Wegen Futtermangel musste der Versuch leider abgebrochen 
werden. Bei Coryphella ist die Sterblichkeit der Tiere bei derartigen 
Versuchen grösser als bei Trinchesia coerulea. 


3. ERCOLANIA costal! (Abb. 47 und 48) 


E. costai ist ein Vertreter der Saccoglossa mit hoch differenzierten 
Rückenanhängen. Der ganze Rücken ist bei normaler Stellung 
bedekt von beinahe kugelförmig aussehenden Kolben, die in 
Längsreihen angeordnet und blau, gelb und grünbraun gefärbt sind. 
Besondere Zellen des Zwischengewebes geben den ballonartig auf- 
geblasenen Gebilden die nötige Turgeszenz. An der Basis ist der 
Kolben sehr stark eingeschnürt; die Ansatzstelle ist so beschaffen, 
dass keine Wunde entsteht, wenn die Kolben plötzlich abgeworfen 
werden: vom Lebergang im Körper zu den baumartigen Ver- 
zweigungen der Leber im Kolben führt ein ganz enger Kanal, der 
von einem System von Ring- und Längsmuskeln umgeben ist. Die 
Haut des Kolbens wie des Körpers ist reich an einzelligen Drüsen. 
Dies ist ein allgemeines Merkmal der Saccoglossen; im Gegensatz 


1 Bei Pruvor 1951 erstmals beschrieben. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 567 


zu den Aeolidiern — wo ja auch Drüsenzellen vorkommen — ist das 
Sekret häufig nicht farblos und transparent, sondern in auffàlliger 
Weise gefärbt. Bei £. costai sind solche Drüsenzellen an der Fussohle, 


ABB. 47. 
Ercolania costai, ganzes Tier in lebendem Zustand. 


ABB. 48. 
Ereolania costai, einzelner Kolben, Seitenansicht. 


B Blaue Drüsenzellen. 

G Gelbe Drüsenzellen. 

T Transparente, farblose Drüsenzellen. 
lieber: 


auf dem Kopf und den Rhinophoren und auf den Kolben als hell- 
gelbe, hellrote und hellgrüne Punkte sichbar. Besonders grosse 
gelbliche Drüsenzellen sind auf die Kolbenspitze beschränkt. 
Proximal von der Spitze auf der etwas stärker gewölbten Vorderseite 
weist der Kolben eine hellblaue Färbung auf, die von einzelnen 
blauen Tupfen — wiederum Drüsenzellen — hervorgerufen wird. 
Derartige blaue Drüsenzellen kommen nur gerade an dieser Stelle 
vor. Bei Betrachtung im durchfallenden Licht lassen sich die blauen 
Zellen nicht von den andersfarbigen Drüsenzellen derselben Grösse 
unterscheiden: alle haben einen heller oder dunkler gelblichen 


568 U. BÜRGIN-WYSS 


Farbton, und bei der Fixierung geht der Unterschied gänzlich 
verloren. Das Blau ist nichtirisierend und etwas heller als bei 
T. coerulea (ev. Tyndall-Blau ?); wie dort ist aber für die volle 
Wirkung ein dunkler Hintergrund erforderlich. Bei einem frisch 
gefangenen, gut ernährten Tier hat die Leber eine dunkel olivgrüne 
Farbe, welche die blaue Farbe der Drüsenzellen gut zur Geltung 
bringt. Leider konnte ich trotz mancher Bemühungen nicht 
herausfinden, welche Algen von E. costai gefressen werden, sodass 
die im Aquarium gehaltenen Tiere immer fasten mussten. Der 
grüne Inhalt der Leber verschwand rasch; nach wenigen Tagen 
waren die Leberverzweigungen im Kolben so hell geworden, dass 
die Drüsenzellen kaum mehr blau aussahen. Die Farbe erschien aber 
sofort wieder, wenn man das betreffende Hautstück von einem 
Kolben freipräparierte und auf einen dunklen Hintergrund brachte 
(am besten einen Tuschetropfen, der in einem Hohlschliffobjekt- 
träger mit Deckglas eingeschlossen ist), ja sie war hier sogar noch 
intensiver als am lebenden Tier. 

Leider hält sich £. costat, die bei weitem nicht so häufig ist wie 
Trinchesia coerulea, schlecht im Aquarium; sie hat, wie viele 
Saccoglossen, die üble Gewohnheit, an der Gefässwand empor aus 
dem Wasser zu kriechen, sodass gelegentlich Exemplare über Nacht 
vertrocknen, sie werfen nicht selten alle grösseren Kolben ab, und 
sie waren nicht zum Fressen zu bringen. So konnten keine Fütte- 
rungs- oder Regenerationsversuche durchgeführt werden. Beobach- 
tungen an einem Exemplar, das alle Kolben der mittleren Längs- 
reihen abgeworfen hatte und nachher noch längere Zeit im Aquarium 
gehalten werden konnte, liessen vermuten, dass bei diesen Tieren 
nicht wie bei den Aeolidiern an der Stelle verlorener Kolben neue 
gebildet werden, sondern dass neue Anlagen immer ventralwärts 
von den schon bestehenden jüngsten auftreten und durch das 
Wachstum dieser neuen Anlagen die älteren Kolben allmählich 
gegen die Mediane an die Stelle der abgeworfenen Anhänge rücken. 

Unter den kolbentragenden Saccoglossen ist E. costai die einzige 
mir bekannte Art, deren Kolben Blaufärbung aufweisen — einen 
Farbeffekt also, der von Haut und Leber gemeinsam erzeugt wird. 
Ihre Kolben sind, verglichen mit denen anderer Saccoglossen 
(Placida, Hermaea, Hermaeopsis, E. trinchesi und viridis) als hoch 
differenziert zu bezeichnen, sowohl in Bezug auf die innere Struktur 
als auf ihre Färbung. Es sind meines Wissens die einzigen Sacco- 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 569 


glossen-Kolben, bei denen eine eindeutige Dorsoventralsymmetrie 
der Färbung vorkommt. Gegenüber dem Blau von 7. coerulea stellt 
aber die Blaufärbung von E. costaî dennoch eine einfachere Stufe 
dar, denn der dunkle Hintergrund wird hier nicht von speziell unter 
den Blauvakuolen bzw. Drüsenzellen liegenden Zellen gebildet, 
sondern vom im ganzen Kolben gleichmässig verteilten dunklen 
Leberinhalt. Demgemäss verschwindet auch die Blaufärbung, 
sobald die Nahrung ausbleibt. Bleiche Exemplare, die seit einigen 
Tagen nichts gefressen haben, sind in der Natur hie und da zu 
finden; es ist also nicht so, dass unter natürlichen Umständen die 
Leber ohnehin immer dunkel und folglich die Drüsenzellen blau 
wären. 


4. GLossoporis (Abb. 49) 


Die Doridier gehòren zwar nicht zu den kolbentragenden Nudi- 
branchiern, manche unter ihnen besitzen aber nichtsdestoweniger 
eine auffällige Zeichnung und Färbung. Die Ontogenese des Musters 
einzelner Glossodoris-Arten wird gegenwärtig von anderer Seite 
untersucht (HAEFELFINGER 1959) und steht hier nicht zur Dis- 
kussion. Uns interessiert bloss der Aufbau der Musterelemente 
zweier blau-gelb gefärbter Arten. Glossodoris gracilis hat bei einer 
Länge von 1,5 bis etwa 6 cm eine grünlichblaue, die meist kleinere 
G. tricolor eine tief marinblaue Grundfarbe. Bei beiden ist das 
Notum von einem gelben Rand eingerahmt; im übrigen besteht 
die Zeichnung auf Rücken, Kopf und Seiten bei G. gracilis aus vielen 
dünnen gelben Längslinien und einzelnen irisierenden weissen und 
hellblauen länglich-ovalen Flecken, bei G. tricolor ist es ein einziger 
dicker weisser Streifen, derin der Mediane längs des Rückens verläuft. 

Die blaue Grundfarbe beider Arten ist keine Strukturfarbe, 
sondern ein Pigment, das im Unterhautgewebe liegt. Es ist wasser- 
löslich: bei der Sektion einer Glossodoris entstehen blauschwarze 
Wolken. Beim fixierten Präparat finden sich im Bindegewebe unter 
der Epidermis kleine schwarze Körnchen. Bei rascher Präparation 
sind auch im Hautgewebe blaue Körper verschiedener Form und 
Grösse zu sehen; wegen der grossen Löslichkeit des Pigments im 
Wasser lässt sich aber über die Form, in der es vorliegt, nichts 
Endgültiges sagen. 

Die gelben Streifen sind nach dem gleichen Prinzip aufgebaut 
wie die gelben Ringe bei 7. coerulea, bloss sind sie eine Stufe heller. 


570 U. BÜRGIN-WYSS 


Im durchfallenden Licht schmutzigbraune, im auffallenden Licht 
weisse Körner sind überlagert von diffus gelöstem fettlöslichem 
gelbem Pigment. In den stark irisierenden hellblauen und weissen 
Stellen erkennt man Körner, die ähnlich denen von Trinchesia 


ABB. 49. 


Glossodoris gracilis. 

Randzone des Notums. Links sind die einzelnen Streifen dargestellt, wie sie 
mit schwacher Vergrösserung gesehen werden, rechts die Farbelemente, 

aus welchen sich die Streifen zusammensetzen. 
Gelber Rand: Weisskörner, gelbe Tropfen. 
Hellblauer Fleck: im durchfallenden Licht rötliche, fein granulierte Elemente. 
Blauer Grund: wasserlösliches Pigment. 
Weiss-irisierender Fleck: Weisskörner mit grossen Teilchen. 


move 


foliata aus relativ grossen Plattchen (DM etwa 2u) zusammengesetzt 
sind. Oft sind die Plättchen nicht zu Körnern zusammengefügt, 
sondern sie liegen einzeln in der Haut nebeneinander. Die blauen 
Punkte sind im durchfallenden Licht gelb oder rötlich und sind 
ähnlich strukturiert wie die Blauelemente bei 7°. foliata. Die Blau- 
wirkung wird verstärkt durch die blaugrüne bzw. violettblaue, 
stellenweise fast schwarze Färbung des Unterhautgewebes. Nicht 
nur dieses, sondern auch das .„Peritoneum“, d.h. die Haut, welche 
die innern Organe überzieht, enthält (auf den Schnitten) kleine 
schwarze Körnchen. 

Auch bei diesen doch stark von den Aeolidiern verschiedenen 
Nudibranchier-Arten sind also dieselben Färbungsprinzipien zu 
finden: Kombination von Körnerpigment und diffus gelöstem 
Pigment zu einer Zeichnung — wobei die eigentliche Zeichnung 
vom Körnerpigment gebildet und der Farbanteil hauptsächlich 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 571 


vom diffus gelösten Pigment geliefert wird — ferner irisierende 
Blauwirkung, die durch die besondere Struktur von ,,Interferenz- 
körnern“ und eines darunterliegenden dunkel gefärbten Gewebes 
— hier der Unterhaut und des Peritoneums — zustandekommt. 
Das wasserlösliche blaue Pigment dagegen, das die Grundfarbe 
bildet, ist einzigartig bei diesen Formen und kommt meines Wissens 
bei Aeolidiern nicht vor. 


ABSCHLIESSENDE BEMERKUNGEN 


In unserer Einleitung ist eine Reihe von Fragen skizziert worden, 
die sich bei der morphologischen Untersuchung der äussern Erschei- 
nung der Nudibranchier stellen würden. Einem dieser Probleme 
wollen wir hier noch besonders nachgehen: den Beziehungen, die 
zwischen den physiologischen Funktionen der Kolben und ihrer 
Rolle als Träger des Farbmusters bestehen (vgl. Zusammenfassung 
S. 574). 

Unsere Analyse hat gezeigt, dass an der Ausbildung des Farb- 
musters zweierlei Faktorengruppen beteiligt sind. Zu einer ersten 
Gruppe gehören äussere Umstände und physiologische Vorgänge, 
welche die allgemeinen Voraussetzungen bilden, unter denen ein 
Muster zu entstehen hat. Sie sind jeweils für mehrere Vertreter einer 
Tiergruppe gleich. Viele der an der Färbung der Nudibranchier 
beobachteten Erscheinungen lassen sich auf Faktoren dieser ersten 
Gruppe zurückführen, vor allem allgemeine Merkmale wie etwa 
das Vorhandensein bzw. Fehlen einer Farbkomponente auf die 
Verfügbarkeit und Beschaffenheit der Nahrung. Die Anordnung 
dieser Farbstoffe zu einem Muster ist aber weder durch die äussern 
Bedingungen noch durch den Ablauf der Stoffwechselprozesse im 
einzelnen bestimmt, sondern für die Entstehung dieser artspezifi- 
schen Merkmale muss eine zweite Gruppe von Faktoren verantwort- 
lich sein. Die Natur dieser Faktoren ist — im Gegensatz zu den 
erstgenanten, welche der experimentellen Erforschung zugänglich 
sind — noch unbekannt. 

Diese zwei Aspekte sollen an Hand einiger Beispiele deutlich 
gemacht werden: 


1. Alle Tiere, die Eudendrium fressen, nehmen mit dieser 
Nahrung rote Farbstoffe auf, die sie in der Leber verdauen müssen. 


572 U. BURGIN-WYSS 


Ob die Verarbeitung zu einer einheitlich orangeroten, zu einer 
gelbbraunen oder rotbraunen Leber führt, ob der Farbstoff im 
Kolbenteil der Leber gleichmässig verteilt oder an der Spitze und 
Basis besonders konzentriert ist, spielt für den Verdauungsvorgang 
selbst offenbar keine Rolle, denn alle diese Möglichkeiten sind ja 
nebeneinander bei einer oder mehreren Arten verwirklicht. 


2. Säurelösliche „Körnerpigmente“ wurden bei vielen Aeolidiern, 
ja auch bei einigen Doridiern gefunden. Die mikroskopische Ana- 
lyse zeigte, dass zwischen Weiss, Gelb, Blau erzeugenden, irisie- 
renden und nicht glänzenden Körnern nur geringfügige Struktur- 
unterschiede bestehen. Es ist möglich, dass alle diese Substanzen 
derselben Stoffklasse angehören, dass die Bildung solcher Körner bei 
den verschiedenen Formen einen analogen physiologischen Vorgang 
darstellt. Die Einzelheiten der Struktur und Verteilung der Körner 
— die eben Farbe und Muster ausmachen — sind jedoch wiederum 
von Art zu Art verschieden und durch die allgemeinen Stoff- 
wechselbedingungen nicht bestimmt. 


3. Die Blaufärbung von Trinchesia coerulea wurde schon 
mehrmals als kombinierter Effekt von Hautvakuolen und gewissen 
Leberzellen hervorgehoben. Vakuolen- oder Körnerzellen kommen 
nicht nur bei 7. coerulea vor, sondern es sind Elemente des Leber- 
epithels, die in vielen Fällen neben den Verdauungszellen auftreten, 
z. B. auch bei der nahe verwandten 7. foliata. Bei T. foliata sind 
die Vakuolenzellen gleichmässig im Kolben verteilt, bei 7. coerulea 
sind dieselben Zellen in auffälliger Weise an der Blaustelle — und 
zwar hauptsächlich auf der Dorsalseite des Kolbens — gehäuft. 
Ihre physiologische Funktion wird meist in einer Exkretionstätig- 
keit gesehen. Welches auch ihre Rolle im Stoffwechsel sein mag, so 
steht jedenfalls fest, dass die Konzentration auf die Blaustelle 
bei T. coerulea nicht einem physiologischen Zweck dient, sondern 
den Sinn hat, die intensive Blaufärbung zu ermöglichen und 
konstant zu halten. 


Diese Beispiele zeigen, dass für die Bildung des Musters nicht 
allein physiologische Notwendigkeiten — wie die Verarbeitung eines 
mit der Nahrung aufgenommenen Farbstoffs — massgebend sind, 
sondern dass zusätzliche Organisatoren vorhanden sein müssen, 
welche die Entstehung eines artspezifischen Musters bestimmen. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 578 


Die Existenz solcher Organisatoren wird zwar kaum ernstlich 
bestritten. Sobald es aber darum geht, eine Färbung nicht bloss zu 
beschreiben, sondern ihre Bedeutung zu diskutieren, so werden 
allein jene Faktoren in Betracht gezogen, die wir eingangs als 
„äussere Umstände und physiologische Vorgänge“ umschrieben. 
Mit einer andern Seite des Problems befasst sich die Verhaltensfor- 
schung: jetzt ist es nicht die Entstehungsweise eines Farbmusters, 
die den Forscher interessiert, sondern seine Wirkung auf die 
Umwelt. Sowohl die Physiologie und Biochemie wie auch die 
Verhaltensforschung suchen in den speziellen Lebensformen der 
einzelnen Tierarten nach allgemeinen Gesetzen. Artunterschiede 
können bei dieser Betrachtungsweise erst in zweiter Linie berück- 
sichtigt werden (..In a wider sense, the animal biochemistry is 
complicated by species differences“ 1). Gerade diese Eigen- 
heiten jeder Art stellen aber für die morphologische Forschungsrich- 
tung das Problem dar. 

Im Falle der Nudibranchier wurde eine Erklärung für die 
Bildung eines hochdifferenzierten Musters entweder in der Theorie 
der Schutz- und Warnfàrbung gesucht, oder indem man die 
charakteristische Färbung der Schnecken auf die Farbstoffe zurück- 
führte, die sie mit der Nahrung aufnehmen (vgl. Einleitung, S. 464). 
Der eine wie der andere Erklärungsversuch schliesst Richtiges in 
sich, trifft aber nur allgemeine Eigenschaften der Färbung, etwa 
dass sie optisch wirkt — tarnend oder auffällig — oder dass sie oft 
weitgehend mit der Farbe des Futters übereinstimmt. Über die 
Einzelheiten eines Musters, die das charakteristische Aussehen jeder 
Art erst ausmachen, ist damit jedoch gar nichts gesagt. 

Vergleichende Untersuchungen an mehreren Nudibranchiern 
haben gezeigt, dass die Färbung etwa einer Trinchesia coerulea 
— der von uns am ausführlichsten bearbeiteten Art — ein organi- 
siertes Ganzes darstellt. Sie ist wohl abhängig von äussern Um- 
ständen und lässt sich durch Veränderung der Lebensbedingungen 
beinflussen, wird aber selbst unter erschwerten Voraussetzungen 
immer wieder in ihrer typischen Form erzeugt. Die wichtigsten 
Punkte, die einen Aufbau nach eigenen Gesetzmässigkeiten ver- 
raten, seien nochmals stichwortartig zusammengefasst: 


1 Morton R. A. und Rosen G. D. 1949, in der Einleitung zu einer Arbeit 
über: Carotenoids, Vitamin A and 7-Dehydrosteroid in the Frog (Rana tem- 
poraria). Biochem. J. 45: 612. 


Rev. Suisse DE Zoor., T. 68, 1961 41 


574 U. BÜRGIN-WYSS 


Dorsoventralsymmetrie der Kolben, Feldwirkung, Struktur- 
farben Gelb/Weiss, Blaufärbung als kombinierter Haut-Leber- 
Effekt, scharfe Grenzen der beiden Kontrastfarben Gelb/Blau. 

Die Gesamtheit der soeben aufgezählten Merkmale wird von 
PortMANN als der morphologische Eigenwert des Musters be- 
zeichnet !. Dieser Begriff bildet den Ausgangspunkt seiner For- 
schungen über die allgemeine Bedeutung der Musterbildungen, 
über die Interpretation der Organismen und ihrer Lebensäusserun- 
gen überhaupt — also über Fragen, die das Gebiet der Philosophie 
streifen. Wir wollen dieses nicht betreten, geht es uns doch in dieser 
Betrachtung einfach darum, die beiden eingangs erwähnten 
Aspekte, unter denen ein Muster betrachtet werden kann, den 
physiologischen und den morphologischen, einander gegenüber- 
zustellen. 

Da bei der Erforschung der tierischen Färbung heute Fragen 
physiologischer, biochemischer und genetischer Richtung so aus- 
gesprochen im Vordergrund stehen, lag uns daran, in dieser morpho- 
logischen Studie vor allem jene Erscheinungen hervorzuheben, 
für welche die heutigen Einsichten in Stoffwechselvorgänge keine 
Erklärung zu geben vermögen. Für eine Darstellung der mor- 
phologischen Selbständigkeit eines Musters bilden die Nudibranchier 
mit ihrer aussergewöhnlich reichen — und durch die Leber zugleich 
so eng mit der Nahrungsaufnahme und Verdauung verbundenen — 
Färbung besonders eindrückliche Beispiele. 


ZUSAMMENFASSUNG 


Das Stichwort für die vorliegenden Untersuchungen war 
Färbung der Aeolidier. Die Rückenanhänge als die wichtigsten 
Träger werden allgemein histologisch beschrieben und soweit als 
möglich in ihren physiologischen Funktionen untersucht. Im 
besondern wird dann gezeigt, was für Farbstoffe und Strukturen 
die Gesamtfärbung erzeugen, in welcher Reihenfolge sie auftreten, 
und in welcher Beziehung sie zu den physiologischen Funktionen 
der Kolben, vor allem zur Ernährungsfunktion stehen. Eine Art, 
Trinchesia coerulea, wird ausführlich behandelt; zum Vergleich mit 


1 7. B. Portmann A. 1960. 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 5715 


dieser Art werden einige andere Vertreter der Nudibranchier und 
Saccoglossen angeführt. Die Ergebnisse der Untersuchungen an 
Trinchesia coerulea wurden auf S. 526 u. 558 schon zusammen- 
gefasst und werden hier nicht nochmals wiederholt. Hier seien 
einige Punkte von allgemeiner Bedeutung, die sich aus dem Ver- 
gleich mit andern Arten ergeben, zusammengestellt. 


1. Ein allgemeines Markmal der Aeolidier und vieler Sacco- 
glossen ist die symmetrische Anordnung der Kolben auf dem 
Rücken; in den Einzelheiten stellt aber gerade die Verteilung der 
Kolben in Reihen und Gruppen ein typisches Gattungs- und 
Art-Merkmal dar. Die äussere Symmetrie steht im Gegensatz zur 
Asymmetrie des Baus und der Lage der innern Organe. 


2. Es besteht eine Beziehung zwischen der Färbung des Rückens 
und der Verteilung der Kolben: bei Doridiern, die keine Anhänge 
aufweisen, trägt das Notum die Zeichnung, bei Formen, deren 
Rücken ganz mit Kolben bedeckt ist, bleibt dieser ungefärbt; 
zwischen diesen Extremen steht z.B. Trinchesia foliata, bei der 
die vordere Körperregion frei von Kolben und gemustert, der 
kolbentragende hintere Körperteil dagegen nicht pigmentiert ist. 


3. Die Färbung der Kolben selber ist so angelegt, dass alle 
zusammen eine einheitliche Gesamtwirkung erzeugen. Es kommt 
zwar in keinem Fall eine Totalzeichnung im Sinne SÜFFERTS 
zustande; die runden, leicht beweglichen Anhänge könnten sich 
auch kaum zu einer glatten zusammenhängenden Fläche zusammen- 
schliessen wie etwa die Flügel eines Schmetterlings oder die ein- 
zelnen Federn eines Vogelflügels. Ansätze zur Bildung einer über- 
geordneten Musterorganisation sind aber deutlich festzustellen: 


1) Soweit die Färbung durch Hautstrukturen hervorgerufen wird, 
weist fast immer die sichtbare Ober- bzw. Aussenseite des 
Kolbens mehr Pigment, die vollständigere Zeichnung auf als die 
unsichtbare Unter- bzw. Innenseite; die Kolben sind also in 
Bezug auf die Färbung in vielen Fällen bilateralsymmetrisch 
gebaut. Gelegentlich ist auch die Leber in eine Dorsal- und 
Ventralseite differenziert. 

2) Viele Zeichnungselemente haben schon bei den kleinen seitlichen 
Kolben beinahe dieselben Dimensionen wie die langen medianen. 
Auch die Nesselsäcke werden von Anfang an fast so gross 


576 U. BÜRGIN-WYSS 


angelegt wie sie bei den medianen Kolben sind, und zwar 
unabhängig davon, ob sie durchsichtig sind oder weiss-opak. 


4. An der Färbung des Kolbens sind die Epidermis und die 
Leber beteiligt. Die Epidermis ist zwar ein einschichtiges Epithel, 
gliedert sich aber in eine äussere und eine innere Zone, die oft 
verschiedene Farbstoffe enthalten. Somit kann das Muster aus 
drei Schichten zusammengesetzt sein, die in ihrer Färbung auf- 
einander abgestimmt sind: 


1) Nebeneinander auftretende Pigmente erzeugen Kontrastwir- 
kungen; vor allem Gelb/Blau, Weiss/Blau, auch Rot/Blau. 
Die Grenzen sind bei Pigmenten, die sich in der gleichen Haut- 
schicht befinden, oft auffallend scharf. 


2) Übereinanderliegende Farbelemente ergänzen oder verstärken 
sich. „Körnerpigmente“ —1m basalen Teil der Epidermiszellen — 
bilden eine scharf umrissene Zeichnung, darüber liegen — im 
distalen Zellteil — diffus verteilte Pigmente, welche die Farbe 
intensivieren. Strukturblau ist immer eine kombinierte Wirkung, 
bestehend aus einem Haut- und einem Leber- bzw. Unterhaut- 
Anteil. 


3) Dort wo innere Organe auffällig gefärbt sind — z. B. die Leber 
in den Kolben, bei andern hier nicht berücksichtigten Arten 
auch das Gehirn (Facelinopsis mariont, Ercolania trinchesi) — 
ist die Haut transparent; an stark pigmentierten Hautstellen 
sind die darunterliegenden innern Organe indifferent gefärbt. 


5. Pigmente und Farbstrukturen der Haut: 


1) Bei einer grossen Zahl der untersuchten Formen — Aeolidier 
und Glossodoris — wurden Farbelemente gefunden, die in Form 
von Körnern vorliegen, und sich bei den Aeolidiern im basalen 
Teil der Epidermiszellen, bei Glossodoris unmittelbar unter- 
der Epidermis befinden. Sie sind säurelöslich, nicht aber fett- 
oder wasserlöslich. Sie sind aus kleinen flachen Plättchen 
zusammengesetzt, die Interferenzerscheinungen erzeugen kön- 
nen. Je nach der Grösse der Teilchen und ihrer Anordnung 
entstehen verschiedene Farbeffekte: Opakes, nicht glänzendes 
Weiss (= Streuung, nicht Interferenz), irisierendes Weiss, das 
sich bei starker Vergrösserung in einzelne Farbpunkte auflöst, 
Hellgelb (matt oder mit Metallglanz), Blau. Leider war es nicht 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 574 


möglich, alle Farbeffekte physikalisch zu begründen; es muss 
aber betont werden, dass diese Farben — und das Weiss ja auf 
jeden Fall — zu den Strukturfarben zu rechnen sind, da die 
Teilchen, welche die Körner zusammensetzen, selbst nicht 
gefärbt sind. 


i) 
— 


Als eigentliche Pigmente sind teils fettlösliche, teils schwer 
lösliche Farbstoffe zu nennen, die in ihrer Verteilung weniger 
scharf abgegrenzt sind, und die bald mit „Körnerfarben“ 
kombiniert auftreten, bald der ganzen Haut eine halbtranspa- 
rente Färbung geben. 


& 


Die andersartigen Färbungselemente der Saccoglossen wurden 
bloss am Beispiel von Ærcolania costat erwähnt: gefärbte 
Drüsenzellen spielen bei dieser Gruppe eine grosse Rolle als 
Farbstoffträger. 


4) Besondere Aufmerksamkeit verdienen die verschiedenen Mög- 
lichkeiten der Blauerzeugung: 


Blaues Pigment kommt bei beiden Glossodoris-Arten, 
G. gracilis und G. tricolor vor. Es ist wasserlöslich. In allen 
andern hier beschriebenen Fällen ist die Blaufärbung ein 
Struktureffekt. Die Wirkung wird auf verschiedenen Wegen er- 
reicht: Interferenzkörner, Vakuolen oder Drüsenzellen. Bedingung 
für eine intensiv blaue Farbe ist ein dunkler Hintergrund (Leber 
bei Aeolidiern und Saccoglossen, Bindegewebe bei Glossodoris). 


6. Als Leberfarben sind gelbe, rote und bräunliche Töne bei 
den Aeolidiern am häufigsten, grüne und rote (Rotalgen !) bei Sacco- 
glossen. Die Farbe der Leber steht naturgemäss in einem mehr oder 
weniger engen Zusammenhang mit ihrer Stoffwechselfunktion. Die 
unmittelbarste Abhängigkeit von der Nahrung und zugleich die 
grösste Übereinstimmung im Farbton mit der Futteralge ist 
bei Saccoglossen zu finden. Auch die Aeolidier beziehen das 
.Rohmaterial® für ihre Leberfarbstoffe aus der Nahrung und 
werden nach einiger Zeit bleich, wenn sie kein Futter mehr erhalten. 
In keinem der untersuchten Fälle ist es aber so, dass die Pigment- 
körper der Futterhydroiden unverändert in den Leberzellen 
gespeichert würden !. Vielmehr erzeugt jede Art aus demselben 

1 Etwas anderes sind die symbiontischen Algen (Zooxanthellen): Diese 


werden mit der Coelenteraten-Nahrung aufgenommen und unverdaut in den 
Leberzellen gespeichert: Spurilla, Aeolidina, Limenandra u.a. 


578 U. BÜRGIN-WYSS 


Eudendrium- oder Sertularien-Futter ihre eigene, innerhalb ge- 
wisser Grenzen schwankende Leberfarbe. Diese Farbstoffe befinden 
sich in Vakuolen, die im lebenden Zustand den dunklen Vakuolen 
von Trinchesia ähnlich sehen, deren Inhalt aber im Gegenzatz zu 
den „Körnern“ der Trinchesia-Schnitte bei der Fixierung voll- 
ständig herausgelöst wird. 


7. In der abschliessenden Diskussion wird darauf hingewiesen, 
dass sich zwar viele der an der Nudibranchier-Färbung beobachteten 
Erscheinungen aus dem Ablauf von Stoffwechselvorgängen oder 
mit den Begriffen „Schutz-“ und „Warnfärbung“ erklären lassen, 
dass aber bei solchen Interpretationen die charakteristischen 
Merkmale jeder einzelnen Art unberücksichtigt bleiben müssen. 
Die Bedeutung dieses Anteils der Musterbildungen, ihren morpho- 
logischen Eigenwert hervorzuheben, war der Sinn dieser Arbeit. 


Trinchesia coerulea Montagu. 
Links: 
Ganzes Tier, normale Färbung eines Posidonien-Exemplars (vgl. p. 488). 
Rechts: 


Verschiedene Farbvarianten, dargestellt an einzelnen Kolben (vgl. p. 529). 
Oben: intensiv orangerote Form. - Mitte: gelb-grüne Form, Orangepigment 
fehlt. - Unten: Normalfärbung, links Kolben nach längerer Fastenperiode; 
rechts unmittelbar nach Futteraufnahme; (vgl. p. 542 und Abb. 37). 


Aquarell von Esther Sandmeier, Basel. 


Revue SUISSE DE ZOOLOGIE PLANCHE 


DIE RÜCKENANHÄNGE VON TRINCHESIA COERULEA 579 


LISTE DER ABKÜRZUNGEN ZU DEN ABBILDUNGEN 


Blauvakuolen 

Bindegewebe 

Kerne freier Bindegewebezellen 

Bindegewebe und Muskulatur 

Cuticula | 

Dunkle Körner bzw. Vakuolen in der Leber 

Drüsenzelle 

Epidermis 

Embryonale Zellen 

Gelbkörner 

Helle Elemente in der Leber 

Interstitielle Zellen, Orangepigment enthaltend 

Zellkerne 

Leber 

Längsmuskulatur 

Muskelschicht 

Muskelschicht der Haut 

Muskelschicht des Nesselsacks 

Nesselsack 

Nesselsackzellen (= Cnidoblasten und Cnidocysten) 

Orangepigment 

Ringmuskulatur 

Speicheldrise 

röhrenartige Spitze des Nesselsacks 

Epidermisvakuolen, z. T. mit Mittellinie 

Verdauungszellen (leicht punktiert) ev. mit stärker 
färbbaren Kugeln 

Vakuolenzellen mit dunklen bzw. gelbbraunen Körnern 
(diese in der Abb. schwarz) 

Wimpern 

Vakuolen, welche Weisskörner enthielten 


580 U. BÜRGIN-WYSS 


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FSB URS SS URSS DRE 7A OVO IU ONCE (10) 
Tome 68, n° 40 — Décembre 1961 


583 


Untersuchungen über freie Aminosäuren 


während der Adultentwicklung 


von Culex pipiens und Culex fatıgans 


und deren Einfluss auf die Eireifung 


von 


Hans Rudolf GEIGER 


aus Ermatingen, Frauenfeld und Zürich 


Mit 14 Textabbildungen 


INHALT 


I. Einleitung und Problemstellung 


II. Die ninhydrinpositiven Stoffe während den PRE 
lung von Culex pipiens und Culex fatigans . Bets 


III. Fütterungsversuche N : 
IV. Histologische Untersuchungen de ‘Ovanien 
V. Relation Ovarentwicklung - Methioninsulfoxyd 
VI. Zusammenfassung . 

VII. Literatur . 


I. EINLEITUNG UND PROBLEMSTELLUNG! 


Seite 


583 


585 
597 
605 
609 
619 
622 


Bei der überwiegenden Zahl von Stechmücken sind die Weib- 
chen zur Eiablage unbedingt auf Blut angewiesen (Anautogenie). 
Es sind aber verschiedene Formen bekannt, bei denen die Weibchen 
das erste Eipaket ohne Blutnahrung bilden können (Autogenie). 


1 Herzlichen Dank spreche ich meinen verehrten Lehrern, Herrn Prof. 
Dr. P. S. CHEN, für die Ueberlassung des Them ıs und für die verständnis- 
volle Leitung und Fò: derung dieser Arbeit, und Herrn Prof. Dr. E. Haporn, 
für das stete Interesse meinen Untersuchungen gegenüber, aus. Herrn Prof. 
Dr. A. KALIN danke ich für die Ratschläge bei der statistischen Auswertung 


der Resultate. 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 68, 1961. 


42 


584 H. R. GEIGER 


Das Problem dieser anautogenen und autogenen Eibildung wurde 
durch viele Forscher von den verschiedensten Seiten angegangen. 

Während Rousaup (1929) von Rassen spricht, MARSHALL and 
STALEY (1937) die autogene Population als eigene Art betrachten, 
so bezeichnet sie LAVEN (in MartINGLY et al., 1951) als Mutante 
der autogenen. Populationen, zur morphologisch definierten Spezies 
Culex pipiens gehörend, lassen sich nicht unbegrenzt miteinander 
kreuzen (LAVEN, 1957). Die Systematik des Culex pipiens-Kom- 
plexes harrt also noch der Abklärung, weshalb die Verwendung des 
unbestimmten Ausdruckes « Form» (MarrinGrLy, 1952) angebracht 
scheint. 

Der Ernährung wurde eine wichtige Rolle zugeordnet, da die 
Eier der autogenen Form offensichtlich aus larvalen Reservestoffen 
aufgebaut werden (Borssezon, 1933; Rousaup, 1933). Die auto- 
genen Larven bilden unter gleichen Zuchtbedingungen einen grös- 
sern Fettkörper als die anautogenen aus (RousauD and Touma- 
NOFF, 1930; Rousaup, 1933; MöLLrınG, 1956). Die gleiche Beo- 
bachtung machten MörrLrına (1956) und Twony and RozEBoom 
(1957) bei den frischgeschlüpften Weibchen. Wenn CLEMENTS (1956) 
auf der einen Seite herausfand, dass die anautogene larvale Reserve 
durchaus zur Bildung einiger Eier ausreichen würde, anderseits 
aber die Weibchen einer autogenen Hungerlarven-Zucht autogen 
bleiben (Buck, 1935; MòLLRING, 1956), so kann man daraus den 
Schluss ziehen, dass die Ernährung auf die Auslösung der Eient- 
wicklung keinen Einfluss hat und höchstens die Eizahl der auto- 
genen Form beeinflussen kann (GASCHEN, 1932; HEcHT, 1933). 

WIGGLESWORTH (1936) hat an Rhodnius die Abhängigkeit der 
Ovarentwicklung vom Corpus allatum-Hormon festgestellt. Ent- 
sprechende Untersuchungen an Mücken begannen BODENSTEIN 
(1945), Detinova (1945) und Mepnikowa (1952). Die Schnürungs- 
experimente von CLEMENTS (1956) an Culex pipiens, Aedes aegypti 
und Anopheles deuteten auf Beeinflussung der Ovarien durch ein 
Hormon hin, was er aber bei Transplantationen von Gehirn, 
Corpora allata und Corpora cardiaca nicht bestätigt fand. Blut- 
transfusionen an Aedes aegypti erbrachten den Nachweis, dass die 
Entwicklung des Ovars unter der Kontrolle eines im Kopf gebil- 
deten Hormons steht (GILLETT, 1958). 

Auf Grund seiner Ovartransplantationsergebnisse an Culex 
pipiens und Culex fatigans schloss LARSEN (1958) auf ein gonado- 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 585 


tropes Hormon der Corpora allata, was Larsen and BODENSTEIN 
(1959) durch entsprechende Transplantationen dieser Organe später 
beweisen konnten. Offenbar wird in autogenen Weibchen durch die 
Corpora allata ein gonadotropes Hormon ausgeschieden, das bei der 
anautogenen Form ohne Blutnahrung nicht gebildet wird. 

Für Wachstum und Fortpflanzung ist der Proteinstoffwechsel 
von besonderer Wichtigkeit. So baut sich beispielsweise der Dotter 
zum grössten Teil aus Eiweissreserven auf. YoELY and MER (1938), 
GREENBERG (1951) und Hosor (1954) machen einen unbekannten 
chemischen Faktor für die anautogene Eiproduktion verantwort- 
lich. Es besteht die Möglichkeit, dass eine chemische Substanz 
indirekt, d.h. durch Anregung des Hormonsystems, oder direkt, 
d. h. durch Beeinflussung des Ovars selbst, die Ovarentwicklung 
auslösen, bzw. hemmen könnte. So hat CHEN (1958 a und 5, 1959) 
die Veränderungen im Aminosäurestoffwechsel bei Larven, Puppen 
und Adulttieren von Culex pipiens festgehalten. Er stellte dabei 
fest, dass Methioninsulfoxyd in adulten Weibchen, ß-Alanin in 
adulten Männchen angereichert sind. Dieselbe Beobachtung mach- 
ten Karpran et al. (1958) mit Methionin bei Drosophila melano- 
gaster. 

Die vorliegende Arbeit stellt sich folgende Ziele: 


1. Das Stoffinventar an freien Aminosäuren, während der Adult- 


entwicklung von Culex fatigans, zu bestimmen und mit dem- 
jenigen von Culex pipiens zu vergleichen; 


2. Einen Beitrag zur Abklärung der Bedeutung von Methionin- 
sulfoxyd in der Fortpflanzung bei beiden Culex-Formen zu 
leisten. 


II. DIE NINHYDRINPOSITIVEN STOFFE WÄHREND DER 
ADULTENTWICKLUNG VON CULEX PIPIENS 
UND CULEX FATIGANS. 


4. MATERIAL UND METHODE. 


Die beiden Culex Formen, ursprünglich am Max-Planckinstitut 
für Biologie in Tübingen gezüchtet, werden über Generationen an 
unserem Institut gehalten. 


586 H. R. GEIGER 


Die täglich aus den Kulturschalen gesammelten Puppen wurden 
in mit Gaze bedeckte, 100 ml Wasser enthaltende 300 ml Glaser 
gegeben und zur Zeit des Schlüpfens alle vier Stunden beobachtet. 
Sämtliche, innerhalb dieser Zeitspanne geschlüpften Tiere, galten 
als gleichaltrig und standen, während 10 Tagen bei 25° in getrennten 
Gläsern gehalten, jederzeit für Extrakte zur Verfügung. Die 
Mücken erhielien bis zur Verarbeitung keinerlei Nahrung. 

Das Pipettieren der Puppen aus den Zuchtgläsern ist eine lang- 
wierige Arbeit. Bei der leisesten Berührung der Wasseroberfläche 
tauchen die Puppen unter und schwirren unruhig herum, was den 
Fang natürlich sehr erschwert. Eine interessante Beobachtung liess 
eine neue Fangtechnik erproben, die sich bestens bewährte. Puppen 
in frisches, kaltes Wasser gegeben, bleiben bewegungslos an der 
Oberfläche. Die Larven hingegen suchen beim Wasserwechsel den 
Boden der Schalen auf. So lassen sich die Puppen während kurzer 
Zeit bequem mit einem Sieb einsammeln. 

In Vorversuchen nach der eindimensionalen Methode erwiesen 
sich die Extrakte von 12 Tieren als optimale Menge für zweidimen- 
sionale Chromatogramme, um auch die schwächern Flecken deut- 
lich sichtbar zu machen. Je 12 gleichaltrige, gleichgeschlechtige 
Tiere wurden in einem kleinen Glastubus mit einem Glasstab fein 
zerrieben, in 0,2 cem 80%-igem Methylalkohol extrahiert und an- 
schliessend zentrifugiert. Der Extrakt wurde auf Filterpapier 
Whatman No. 1 (24x46 cm) aufgetragen, aufsteigend in 70% 
n-Propanol und darauf absteigend in wassergesättigtem Phenol 
chromatographiert. Warmluft (ca. 45°) während vier Stunden ent- 
fernt das Phenol vollständig aus dem Papier. 

Die qualitative Bestimmung der Aminosäuren geschah nach 
Haporn und STUMM-ZOLLINGER (1953), CHEN und Haporn (1954) 
während die quantitative Auswertung nach der leicht abgeänderten 
Methode von Fischer und DörrEL (1953) erfolgte: Photometrie- 
rung der Kupfersalze von Ninhydrinfärbungen in Lösung. Zur 
Erzeugung der Farbreaktion wurde das Papier dreimal beidseitig 
mit 0,5%-iger Ninhydrinlösung besprüht und während 20 Minuten 
bei 80°C entwickelt. Die Behandlung der Flecken mit einer Mi- 
schung aus 2 ccm gesättigter, wässriger Kupfernitratlösung, 
0,2 cem 10°%-iger Salpetersäure und 100 cem 96%-igem Aethanol, 
führt zur Bildung des Kupfersalzes. Der Kupferkomplex ist stabil, 
so dass die Chromatogramme längere Zeit haltbar sind. Die Flecken 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 587 


wurden nun planimetriert, ausgeschnitten und in je 5 cem Methanol 
eluiert. Darauf liessen sich, nach maximal zwei Stunden, die 
Extinktionswerte des Eluates im Beckman-Photospektrometer 
(Modell DU) bei einer Wellenlänge von 510 mu bestimmen. Die 
Werte waren noch um die Papierwerte zu korrigieren (s. BENZ 
1957, FAULHABER 1959). 

Die genaue Untersuchungsanordnung für jede Versuchsserie 
wird im folgenden noch eingehend beschrieben. 


2. ERGEBNISSE. 


Im Laufe der Adultentwicklung konnten bei Culex pipiens und 
bei Culex fatigans, sowohl bei den Weibchen als auch bei den 
Männchen, folgende freien Aminosäuren und Peptide identifiziert 
werden: x-Alanin, 8-Alanin, Arginin, Asparaginsäure, Cystin, Glu- 


ABELE 


Durchschnittliches Frischgewicht bei Weibchen und Männchen con Culex 
pipiens und Culex fatigans, vom ersten bis zum fünften Tag nach dem 
Schlüpfen, in mg pro Tier bei 22° C. 


(n = Anzahl der Bestimmungen, M = Mittelwerte, S = Streuung.) 


| Cules pipiens Culex fatigans 
n n 9 3 

M+S MERS M +S Wir ee tS) 
1 Bag. 20 | 4,383 + 0,0725 | 2,274 + 0,0573 | 13 | 2,479 + 0,0735 | 1,606 + 0,0506 
2Nag. 20 | 4,652 + 0,0685 | 2,058 + 0,0628 | 13 | 2,272 + 0,0702 | 1,590 + 0,0610 

Nest 19 | 4,248 + 0,0753 | 1,914 + 0,0592 | 12 | 2,240 + 0,0810 | 1,391 + 0,0 
4.Tag . | 19 | 4,266 + 0,0664 | 1,812 + 0,0607 | 11 | 2,005 + 0,0695 | 1,244 + 0,0621 
5. Tag . . |19| 3,894 + 0,0683 | 1,667 + 0,0633 | 10 | 1,892 + 0,0633 | 1,194 + 0,0522 

fes 


tamin, Glutaminsäure, Glycin, Histidin, Leucin/Isoleucin, Lysin, 
Methioninsulfoxyd, Prolin, Serin, Taurin, Threonin, Tyrosin, Valin- 
Methionin, Peptid 1, 2, 3. Es bestehen keine qualitativen Unter- 
schiede an ninhydrinpositiven Substanzen zwischen den beiden 
Formen. Dagegen zeigen die quantitativen Ergebnisse, dass die 
Gesamtmenge an ninhydrinpositiven Stoffen grösser ist, einerseits 
bei Weibchen gegenüber Männchen und anderseits bei Culex pipiens 


H. R. GEIGER 


588 


pipiens 


Culex 


SZZZZZZZZZZZZZZZZIZZZZZZZIZZZZZIZZIZZZZZZZZZ Sul 
A U GE ld GgG Gl ng G GR N 
GGG GGG GG II 
GL, ll 8889539870320 Gg 3 09 


GAR TC  ÖDcf fr fD_? dh kkkh chHÜCCHCHT 


ee 
LO (co) Lo 
fn ER 2 2 


— 


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GEL 
LLL 
77777 
TEA 


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m 


N 


tmenge der ninhydrinpositiven Substanzen (in Extinktionsein- 


Un 


heiten des 


12 Tiere 
Unten: Verh 


Es handelt si 


Oben 


Beckmanphotospektrometers) und Frischgewicht (in mg) pro 


‚ährend der Adultentwicklung von Culex pipiens. 


C gemacht. (E = Extinktion). 


h um Durchschnittswerte von 12-20 Messungen, bei einer durch- 


ltnis der Extinktion zum Gewicht (E/mg). 


en Temperatur von 22° 


E00. 


schnittlicl 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 589 


Culex fatigans 


0,5 


\\ 
\ 
\ 
\ 
\ 
\ 
\\ 

1 


DLL) 
EU 
SOL 
n GE 


ABB. ib. 


Oben: Gesamtmenge der ninhydrinpositiven Substanzen (in Extinktionsein- 
heiten des Beckmanphotospektrometers) und Frischgewicht (in mg) pro 
12 Tiere während der Adultentwicklung von Culex fatigans. 

Unten: Verhältnis der Extinktion zum Gewicht (E/mg). 

Es handelt sich um Durchschnittswerte von 12-20 Messungen, bei einer durch- 
schnittlichen Temperatur von 22°C gemacht. (E = Extinktion). 


TABE 


Die freien Aminosäuren und Peptide (in Extinktionseinheiten des Beckmanphotospi 


(n= Anzahl dé 


SE SESTRI IL DES 


w 


SSS oo oo oo oo SSS SSS 
SEES) 
ESS) 
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© 
© 
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co 


ne le ata tie ae ner ti ate A ae GRA RE 


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© 
— 
© 


3 n 

0,028 + 0,011 | 8 | € 
0,112 + 0,020 Z| (| 
0,073 + 0,012 7208 0A 
0,012 + 0,003 | 7 | ¢ 
0,005 + 0,007 Ze | MG 
0,096 + 0,011 8 | ¢ 
0,067 + 0,004 | 7 | ¢ 
0,014 + 0,004 | 8 | € 
0,134 + 0,010 | 8 | ¢ 
0,029 + 0,004 | 7 | ( 
0,013 + 0,006 | 8 | ( 
0,097 + 0,008 | 8 | ( 
0,017 + 0,010 | 8 | ( 
0,067 + 0,004 | 6 | ( 
0,015 + 0,005 8 | ( 
0,019 + 0,006 7 ( 
ts a 7 | (( 
0,050 + 0,010 | 8 | ¢ 
0,004 + 0,005 | 8 | ¢ 
TABE 


des Beckmanphotosp 
(n = Anzahl d 


1. Tag 
Culex pipiens 
n 2 3 n 
a-Alanin. 7 | 0,287 + 0,011 | 0,233 + 0,013 | 7 | 0,314 
B-Alanin 7 | 0,041 + 0,010 | 0,034 + 0,012 | 7 | 0,033 
Arginin . 8 | 0,084 + 0,018 | 0,073 + 0,011 | 7 | 0,070 
Asparaginsäure 7 | 0,021 + 0,006 | 0,017 + 0,005 | 8 | 0,018 
Cystin 8 | 0,019 + 0,006 | 0,016 + 0,006 | 7 | 0,010 
Glutamin 8 | 0,101 + 0,013 | 0,113 + 0,012 | 7 | 0,065 
Glutaminsäure . 8 | 0,145 + 0,006 | 0,104 + 0,010 | 7 | 0,125 
Glyein 7 | 0,020 + 0,007 | 0,022 + 0,004 | 8 | 0,021 
Histidin . | 8 | 0,103 + 0,010 | 0,131 + 0,011 | 8 | 0,075 
Leucin/Isoleucin . | 7 | 0,060 + 0,008 | 0,042 + 0,004 |:7 | 0,023 
Lysin . . + + | 7 | 0,027 + 0,005 | 0,022 + 0,004 | 8 | 0,015 
Methioninsulfoxyd | 7 | 0,219 + 0,010 | 0,096 + 0,009 | 7 | 0,266 
Proline è 8 | 0,032 + 0,012 | 0,024 + 0,013 | 7 | 0,028 
Serin . 8 | 0,050 + 0,005 | 0,063 + 0,004 | 8 | 0,030 
Taurin 8 | 0,015 + 0,010 | 0,016 + 0,011 8 | 0,010 
Threonin 7 | 0,024 + 0,003 | 0,030 + 0,004 | 6 | 0,021 
Tyrosin . Se 8 | 0,055 + 0,010 | 0,028 + 0,011 760049 
Valin/Methionin 7 | 0,103 + 0,012 | 0,056 + 0,012 | 7 | 0,046 
Peptid 1 7 — — 0,020 + 0,011 8 | 0,014 
Die freien Aminosäuren und Peptide (in Extinktionseinheiten 
RA 
1. Tag 
Culex fatigans | 
n | 9 | d n 
| 
a-Alanin. 6 | 0,302 + 0:010 | 0,278 + 0,011 7. 120,062 
B-Alanin. 7 | 0,036 + 0,007 | 0,040 + 0,006 8 | 0,028 
Arginin . St 7 | 0,058 + 0,010 | 0,033 + 0,009 | 8 | 0,037 
Asparaginsäure. . | 8 | 0,024 + 0,005 | 0,017 + 0,003 | 8 | 0,019 
Cystin 7 | 0,018 + 0,003 | 0,004 + 0,003 70,005 
Glutamin 8 | 0,044 + 0,010 | 0,049 + 0,012 | 8 | 0,039 
Glutaminsäure . 8 | 0,123 + 0,008 | 0,095 + 0,005 | 7 | 0,099 
Glyein Ne 6 | 0,016 + 0,003 | 0,015 + 0,008 7 | 0,014 
Eustidin . .. . | 7 | 0,034 + 0,005 | 0,032 + 0,005 72.1.:0:0415 
Leucin/Isoleucin . | 7 | 0,033 + 0,010 | 0,034 + 0,011 | 8 - 
Lysin . ar 8 | 0,013 + 0,009 | 0,007 + 0,005 7 = 
Methioninsulfoxyd | 8 | 0,221 + 0,008 | 0427 301007 17m 12.0232 
Prolin. . 8 | 0,021 + 0,010 | 0,011 + 0,011 8 | 0,012 
Serin . 7 | 0,032 = 0,012 | 0,029 = 0,013 10811 03027 
Taurin | 8 | 05047 '°+ 0,005 | 0,012 + 0,004 | 7 |) 0,007 
Threonin 7 | 0,018 + 0.006 | 0,017 + 0,006 | 7 | 0.016 
diyrosin) «9. 2. | 7 | 0,018 + 0,012 | 0,008 + 0,010 | 7 — 
Valin/Methionin 8 | 0,013 + 0,009 | — UO = 
Peptid 1 8 | 0,011 + 0,008 | 0,017 + 0,007 7 | 0,005 
| 


9 3 n 
= 0,170 + 0,010 | 7 |« 
"i 0,073 + 0,007 | 8 | ( 
n 0,026 + 0,008 | 6 | « 
+ 0,012 + 0,005 | 7 | « 
a 0,004 + 0,003 | 7 | ( 
+ 0,032 + 0,012 | 8 M 
ze 0,074 + 0,004 | 8 | ¢ 
+ 0,016 + 0,007 | 8 | ¢ 
a 0,002 + 0,005 | 7 | ¢ 
ar en 
ica =; 
nn 0,075 + 0,008 | 8 | ( 
n 0,010 + 0,010 | 6 | ( 
= 0,026 + 0,013 | 7 | ¢ 
ri 0,009 + 0,003 | 7 | ¢ 
SL 0,010 + 0,005 | 7 | € 
i — “gem 
zi ng 
= 0,017 + 0,004 | 8 | ¢ 


2a. 


ymeters) während der Adultentwicklung von Culex pipiens pro 12 Tiere bei 22° C. 


stimmungen.) 


3. Tag 

i + 0,014 0,278 

+ 0,010 | 0,132 

+ 0,015 0,073 
+ 0,008 | 0,012 
— 0,006 0,008 
+ 0,012 0,055 
+ 0,007 0,046 
— 0,008 0,014 
— 0,012 | 0,138 
— 0,010 — 
— 0,008 0,006 
— 0,010 0,097 
— 0,011 0,019 
— 0,006 0,027 
— 0,006 0,014 
— 0,010 0,014 
— 0,010 | 0,013 
+ 0,012 | 0,016 
— 0,007 0,003 
2 b. 


stimmungen.) 


410 


edler ere TR 


beein ites tte tt 


4. Tag 5. Tag 

$ n 2 g n ? g 
+ 0,010 | 8 | 0,406 + 0,014 | 0,250 + 0,010 | 7 | 0,360 + 0,015 | 0,108 + 0,010 
+ 0,009 | 7 | 0,042 + 0,008 | 0,134 + 0,010 | 7 | 0,027 0,011 | 0,125 + 0,010 
+ 0,011 | 7 | 0,075 + 0,015 | 0,046 + 0,010 | 8 | 0,058 + 0,016 | 0,019 + 0,010 
+ 0,004 | 7 | 0,016 + 0,008 | 0,008 + 0,005 | 7 | 0,008 + 0,007 | 0,011 + 0,004 
+ 0,005 | 7 | 0,004 + 0,004 | 0,007 + 0,007 | 8 | 0,008 + 0,008 | 0,007 + 0,004 
+ 0,011 | 8 | 0,013 + 0,012 | 0,025 + 0,010 | 8 | 0,038 + 0,013 | 0,027 + 0,011 
+ 0,005 | 7 | 0,089 + 0,007 | 0,039 + 0,005 | 7 | 0,082 + 0,008 | 0,066 + 0,005 
+ 0,005 | 8 | 0,019 £ 0,009 | 0,006 + 0,005 | 7 | 0,010 + 0,008 | 0,011 + 0,004 
+ 0,010 | 8 | 0,032 + 0,011 | 0,101 + 0,010 | 8 | 0,013 + 0,010 | 0,056 + 0,011 

= 7 | 0,019 + 0,010 = = 8 | 0,005 + 0,009 — — 
+ 0,005 | 7 | 0,016 + 0,008 | 0,002 + 0,002 | 7 | 0,002 + 0,002 — — 
+ 0,009 | 8 | 0,369 + 0,012 | 0,088 + 0,008 | 8 | 0,386 + 0,010 | 0,078 + 0,008 
+ 0,009 | 8 | 0,013 + 0,010 | 0,005 + 0,004 | 7 | 0,013 + 0,012 | 0,013 + 0,008 
+ 0,004 | 7 | 0,042 + 9,005 | 0,013 + 0,004 | 7 | 0,017 + 0,005 | 0,007 + 0,004 
+ 0,005 | 8 | 0,015 + 0,005 | 0,012 + 0,005 | 7 | 0,015 + 0,006 | 0,011 + 0,004 
+ 0,004 | 7 | 0,010 + 0,005 | 0,006 + 0,004 | 7.| 0,007 + 0,006 | 0,003 + 0,003 
+ 0,011 | 7 | 0,018 + 0,009 | 0,006 + 0,004 | 8 | 0,017 + 0,009 | 0,006 + 0,005 
+ 0,013 | 8 | 0,026 + 0,010 | 0,002 + 0,002 | 7 | 0,002 + 0,002 — — 
+ 0,003 | 8 | 0,008 + 0,005 | 0,006 + 0,002 | 7 | 0,013 + 0,004 | 0,004 + 0,002 

meters) während der Adultentwicklung von Culex fatigans pro 12 Tiere bei 22° C. 
4. Tag 5. Tag 

d n 2 g n ? d 
+ 0,009 | 8 | 0,152 + 0,009 | 0,123 + 0,010 | 7 | 0,138 + 0,010 | 0,096 + 0,009 
+ 0,006 | 7 | 0,019 + 0,007 | 0,108 + 0,006 | 7 | 0,021 + 0,006 | 0,110 + 0,006 
+ 0,009 | 8 | 0,025 + 0,012 | 0,024 + 0,010 | 7 | 0,022 + 0,009 | 0,026 + 0,011 
+ 0,004 | 8 | 0,011 = 0,008 | 0,008 + 0,007 | 8 | 0,012 + 0,008 | 0,011 + 0,008 
+ 0,001 | 8 | 0,006 + 0,005 = = 8 | 0,003 + 0,002 = a 
+ 0,012 | 7 | 0,028 + 0,009 | 0,021 + 0,010 | 7 | 0,025 + 0,010 | 9,020 + 0,011 
+ 0,004 | 7 | 0,053 + 0,008 | 0,057 + 0,005 | 8 | 0,050 + 0,008 | 0,058 + 0,005 
+ 0,006 | 8 | 0,008 + 0,003 == — 7 | 0,006 + 0,006 | 0,008 + 0,008 
+ 0,007 | 7 | 0,002 + 0,002 | 0,009 + 0,005 | 7 | 0,008 + 0,004 | 0,012 + 0,006 
+ 0,009 | 8 | 0,230 + 0,010 | 0,046 + 0,009 | 8 | 0,225 + 0,008 | 0,042 + 0,008 
+ 0,010 | 7 | 0,004 + 0,003 = = 7 | 0,005 + 0,008 | 0,013 + 0,010 
+ 0,011 | 8 | 0,019 + 0,012 | 0,001 + 0,001 | 7 | 0,017 + 0,012 | 0,005 + 0,003 
+ 0,006 | 7 | 0,002 + 0,002 | 0,009 + 0,004 | 8 | 0,002 + 0,002 | 0,007 + 0,006 
+ 0,006 | 7 | 0,015 + 0,004 | 0,001 + 0,001 | 7 | 0,016 + 0,004 | 0,002 + 0,002 

= 8 => — 0,008 + 0,007 | 8 | 0,004 + 9,004 | 0,003 + 0,002 
+ 0,010 | 8 | 0,005 + 0,005 | — — | 7 | 0,007 + 0,006 | 0,010 + 0,005 


H 


3. Tag 

| 
0,012 | 0,125 
0,072 | 0,074 
0,008 | 0,025 
0,005 0,012 
0,005 | 0,001 
0,010 | 0,018 
0,009 | 0,065 
0,010 | 0,006 
0,008 0,020 
0,010 | 0,073 
0,011 | 0,012 
0,009 | 0,018 
0,003 | 0,011 
0,006 | 0,012 
0,005 — 
0,008 | 0,012 


TABELLE 2a. 


iten des Beckmanphotospek\rometers) während der Adultentwicklung 


A 5 anna D in Extinktionseinheit | von Culex pipiens pro 12 Tiere bei 22° C. 
Die freien Aminosäuren und Peptide (in (n = Anzahl der Bestimmungen.) 
| 
1. Tag 2. Tag Il 3. Tag 4, Tag 5. Tag 
Culex pipiens A 8 3 m 9 é n 9 d n 2 d n 9 é 
: 0,028 + 0,011 | 8 | 0,346 + 0,014 | 0,278 + 0,010 | 8 | 0,406 + 0,014 | 0,250 + 0,010 | 7 | 0,360 + 0,015 | 0,108 + 0,010 
«-Alanin. Ze OO ur le, 0112 + 0020 | 7 | 0.034 + 0,010 | 0,132 + 0,009 | 7 | 0.042 0,134 + 0,010 | 7 | 0,027 + 0011 | 0125 + 
am 2 en + 0.018 | 0.073 + 0,011 | 7 0.073 + 0,012 | 7 | 0,070 + 0,015 | 0,073 + 0,011 | 7 | 0,07 0,046 8 | 0.058 + 0.016 | 0.019 +0, 
en, E : 5 | oon = 0.006 | 0.017 + 0.005 | 8 0,012 + 0,003 | 7 | 0,015 + 0,008 | 0,012 + 0,004 | 7 | 0,016 0,008 7 | 0,008 + 0,007 | 0,011 + 0,004 
È paraginsäure À | one 35 0.006 | 0.016 2 0.006 | 7 0,005 + 0,007 | 7 | 0,011 + 0,006 | 0,008 + 0,005 | 7 | 0,004 0,007 8 | 0,008 + 0,008 | 0,007 + 0,004 
a £ i All quant UE 0113 + 0.012 | 7 0.096 + 0.011 | 8 | 0,049 + 0,012 | 0,055 + 0,011 | 8 | 0,013 8 | 0.038 + 0.013 | 0.027 + 
felivtamiinsdure 8 | 0145 + 0.006 | 01104 + 0,010 | 7 0,067 + 0,004 | 7 | 0,125 + 0,007 | 0,046 + 0,005 | 7 | 0,089 2 0,005 | 7 | 0,082 + 0,008 | 0.066 
re : 7 | 0020 + 0.007 | 0.022 + 0,004 | 8 0.014 + 0,004 | 8 | 0,023 + 0,008 | 0,014 + 0,005 | 8 0,009 | 0,006 + 0,005 | 7 | 0.010 + 0,008 | 0.011 
Hi din 8 | 0.103 + 0.010 0131 +0011 | 8 0,134 + 0,010 | 8 | 0,051 + 0,012 | 0,138 + 0,010 | 8 + 0,011 | 0,101 + 0,010 | 8 | 0,013 + 0,010 | 0,056 
Leucin/Isoleucin . | 7 | 0,060 + 0,008 | 0,042 + 0,004 | 7 0,029 + 0,004 | 7 | 0,015 + 0,010 — |7 +0010 | — — | 80005 + 0009 | —  — 
Lyn I 7 | 0.027 + 0.005 | 0.022 + 0,004 | 8 0.013 + 0,006 | 8 | 0.015 + 0,008 | 0,006 + 0,005 | 7 | 0.016 + 0,008 | 0,002 + 0,002 | 7 | 0.002 + 0.002 — — 
Meihioninsitosyd 7 | 0.219 + 0.010 | 0.096 + 0,009 | 7 0,097 + 0,008 | 8 | 0,349 + 0,010 | 0,097 + 0,009 | 8 | 0,369 + 0,012 | 0,088 + 8 | 0.386 + 0.010 | 0,078 + 0,008 
Prolin . i 8 | 0.032 + 0.012 | 0.024 + 0,013 | 7 0,017 + 0,010 | 8 | 0,016 + 0,011 | 0,019 + 0,009 | 8 | 0,013 + 0,010 | 0,005 7 | 0,013 + 0,012 | 0,013 + 0,008 
Serin . 8 | 0,050 + 0,005 | 0,063 + 0,004 | 8 0,067 + 0,004 | 6 | 0,030 + 0,006 | 0,027 + 0,004 | 7 | 0,042 + 9,005 | 0,013 4 7 | 0,017 + 0,005 | 0,007 + 0,004 
aan 8 | 0,015 + 0,010 | 0,016 + 0,011 | 8 0,015 + 0,005 | 8 | 0,012 + 0,006 | 0,014 + 0,005 | 8 0,01 0,005 | 0,012 + 7 | 0,015 + 0,006 | 0,011 0,004 
Threonin 7 | 0,024 + 0,003 | 0,030 + 0,004 | 6 0,019 + 0,006 | 7 | 0,022 + 0,010 | 0,014 + 0,004 | 7 | 0,010 + 0,005 | 0,006 + 7 | 0,007 + 0,006 | 0,003 + 0,003 
Tyrosin... . 8 | 0,055 + 0,010 | 0,028 + 0,011 | 7 = >= 7 | 0,036 + 0,010 | 0,013 + 0,011 | 7 | 0,018 + 0,009 | 0,006 + 0,004 | 8 | 0,017 + 0,009 | 0,006 + 0,005 
Valin/Methionin 7 | 0,103 + 0,012 | 0,056 + 0,012 | 7 0,050 + 0,010 | 8 | 0,028 + 0,012 | 0,016 + 0,013 | 8 | 0,026 + 0,010 | 0,002 + 0,002 | 7 | 0,002 + 0,002 — — 
e 1 7, = _ 0,020 + 0,011 | 8 0,004 + 0,005 | 8 | 0,089 + 0,007 | 0,003 + 0,003 | 8 | 0,008 + 0,005 | 0,006 + 0,002 | 7 | 0,013 + 0,004 | 0,004 + 0,002 
TABELLE 25. 
Die freien Aminosäuren und Peptide (in Extinktionseinheiten des Beckmanphotospekirometers) während der Adultentwicklung von Culex fatigans pro 12 Tiere bei 22° C. 
(n= Anzahl der Bestimmungen.) 
1. Tag 2. Tag 3. Tag 4. Tag 5. Tag 
Culex faligans 
n 2 é n 9 é n 2 d n 2 é n a é 
a-Alanin. 6 | 0,304 + 0,010 | 0,278 + 0,011 | 7 | 0,062 + 0,009 | 0,170 + 0,010 | 7 | 0,164 + 0,012 | 0 + 0,009 | 8 | 0,154 + 0,009 | 0,128 + 0,010 | 7 | 0,138 + 0,010 | 0,096 + 0,009 
B-Alanin. 7 | 0,036 + 0,007 | 0.040 = 0.006 | 8 | 0.028 + 0.007 0,073 + 0,007 | 8 | 0,021 + 0,074 | 0 + 0,006 | 7 | 0,019 + 0,007 | 0,108 + 0,006 | 7 | 0,021 + 0,006 | 0,110 + 0,006 
Arginin . . . 7 | 0,058 + 0,010 | 0,033 + 0,009 | 8 | 0,037 + 0,012 | 0,026 + 0,008 | 6 | 0,034 + 0,008 | 0 + 0,009 | 8 | 0,025 + 0,012 | 0,024 + 0,010 | 7 | 0,022 + 0,009 | 0,026 + 0,011 
Asparaginsaure . 8 | 0,024 + 0,005 | 0,017 + 0,003 | 8 | 0,019 + 0,008 | 0,012 + 0,005 | 7 | 0,019 + 0,005 | 0 + 0,004 | 8 | 0,011 + 0,008 | 0,008 + 0,007 | 8 | 0,012 + 0,008 | 0,011 + 0,008 
Cystin 7 | 0,018 + 0,003 | 0,004 + 0,003 | 7 | 0,005 + 0,003 | 0,004 + 0,003 | 7 | 0,008 + 0,005 | 0 + 0,001 | 8 | 0,006 + 0,005 — 8 | 0,003 + 0,002 = = 
Giuiamin 8 | 0,044 + 0,010 | 0,049 + 0,012 | 8 | 0,039 + 0,012 | 0,032 + 0,012 | 8 | 0,055 + 0,010 | 0,018 + 0,012 | 7 | 0,028 + 0,009 | 0,021 + 0,010 7 | 0,025 + 0,010 | 0,020 + 0,011 
utaminsäure . 8 | 0,123 + 0,008 | 0,095 + 0,005 | 7 | 0,099 + 0,008 | 0,074 + 0,004 | 8 | 0,069 + 0,009 | 0,065 + 0,004 | 7 | 0,053 + 0,008 | 0,057 + 0,005 | 8 | 0,050 + 0,008 | 0,058 + 0,005 
GOT 6 N + 2.003 0,015 + 0,008 | 7 | 0,014 + 0,005 | 0,016 + 0,007 | 8 | 0,018 + 0,010 | 0,006 + 0,006 | 8 | 0,008 + = = 7 | 0,006 + 0,006 | 0,008 + 0,008 
eo tot alle = IA 0.032 ain È 0,015 + 0,006 | 0,002 + 0,005 | 7 | 0,012 + 0,008 | 0,020 + 0,007 | 7 | 0,002 0,009 + 0,005 | 7 | 0,008 + 0,004 | 0,012 + 0,006 
Lysin. . . 8 | 0,013 + 0.009 | 0.007 + 0.005 | 7 n 3 $ 
Methioninsulfoxyd È dai + DIRO per + a 7 | 0,232 + 0,008 | 0,075 + 0,008 | 8 | 0,233 + 0,010 + 0,009 | 8 | 0,230 + 0,010 | 0,046 + 0,009 | 8 | 0,225 + 0,008 | 0,042 + 0,008 
Senin 6 res ee me | oe u 8 | 0,012 + 0,009 | 0,010 + 0,010 | 6 | 0,019 + 0,011 | 0,012 + 0,010 | 7 | 0,004 + 0,003 | — 7 | 0,005 + 0,008 | 0,013 + 0,010 
Taurin li = le | En 8 | 0,027 + 0,011 | 0,026 + 0,013 | 7 | 0,029 + 0,009 | 0,018 + 0,011 | 8 | 0,019 + 0,012 7 | 0,017 + 0,012 | 0,005 + 0,003 
Threonin Ae | Oz * nee 2 0,007 + 0,005 | 0,009 + 0,003 | 7 | 0,007 + 0,003 | 0,011 + 0,006 | 7 | 0,002 + 0,002 8 | 0,002 + 0,002 | 0,007 + 0,006 
mao a 7. | 0/018 + 0,012 | 0'008 = 0/010 | 7 0,016 + 0,005 | 0,010 + 0,005 | 7 | 0,019 + 0,006 | 0.012 + 0.006 | 7 | 0.015 + 0,004 7 | 0,016 + 0,004 | 0,002 + 0,002 
Valin/Methionin . | 8 | 0,013 + 0.009 8 a 0,006 + 0,005 8 Sa O 
‚013 + 0, È 8 
Peptid 1 ....|8| 0,011 = 0,008 | 0,017 + 0,007 | 7 | 0,005 + 0,005 | 0,017 + 0,004 | 8 | 0,018 + 0,008 | 0,012 + 0,010 | 8 | 0,005 + 0,005 | — — |7]|0,007 + 0,006 | 0,010 + 0,005 


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= 557, suardid xaıny v3 


OP ZI suardid xaın) 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 593 


gegenüber Culex fatigans (Abb. 1a u. 15). Während des adulten 
Lebens nehmen sowohl das Frischgewicht (Tab. 1) wie die Gesamt- 
menge an ninhydrinpositiven Substanzen bei beiden Formen, in 
beiden Geschlechtern, vom ersten bis zum fünften Tag ab. Es 
besteht aber keine Korrelation zwischen Körpergewicht und Stoff- 
menge (siehe Abb. 1a u. b unten). Auch die meisten Aminosäuren 
nehmen mit zunehmendem Alter der Mücken an Quantität ab 
(Tab. 2a u. b). Valin, Leucin und Lysin werden so weit abgebaut, 
dass sie zur Zeit der Eiablage nur noch in Spuren oder gar nicht 
mehr nachweisbar sind. Peptide 2 und 3 sind von Anfang an nur 
spurweise vorhanden, sodass sich eine quantitative Auswertung 
nicht lohnt. Eine Ausnahme bilden Methioninsulfoxyd 
und ß-Alanin (Abb. 2). Die 4-5 tägigen Weibchen von Culex 
pipiens und Culex fatigans haben ungefähr fünfmal soviel Methio- 
ninsulfoxyd wie die gleichaltrigen Männchen. Bei pipiens-Weibchen 
reichert sich diese Aminosäure vom ersten bis zum fünften Tag 
stark an, während bei fatigans-Weibchen die Menge annähernd 
gleich bleibt. Umgekehrt verhält sich ß-Alanin, das bei den Männ- 
chen in weit grössern Mengen als bei den Weibchen vorkommt. 


3. DISKUSSION. 


Die freien Aminosäuren und Peptide wurden bei den verschie- 
densten Insekten vorwiegend im Larven- oder Puppenstadium 
untersucht. So zeigten DriLHon (1952) an Maerothylacea rubi, 
SARLET et al. (1952) und AMANIEU et al. (1956) an Bombyx mori, 
Haporn and MrircHELL (1951), Haporn und STUMM-ZOLLINGER 
(1953), STUMM-ZOLLINGER (1954), CHEN und Haporn (1955), BENZ 
(1957) und FAULHABER (1959) an Drosophila melanogaster, CHEN 
und Haporn (1954) an Corethra pulmicornis, HAcKMAN (1956) an 
Calliphora augur, und schliesslich CHEN und Künn (1956) an 
Ephestia kühniella, wie der Gehalt an freien Aminosäuren und 
Peptiden von Art zu Art verschieden sein kann. Die Ergebnisse 
von AUCLAIR und DUuBREUIL (1952) an Galleria mellonella sind für 
uns besonders interessant, weil sie von Adulttieren kommen, ebenso 
die Resultate von Laven und CHEN (1956) und CHEN (1958a), die 
von Mückenlarven oder Mückenpuppen, oder gar von adulten 
Mücken stammen (CLARK and Batu 1951, 1952; BaLL and CLARK 
1953; Micxs and ELLis 1951, 1952; Mıcks 1954; CHEN 1958a). Die 
Stoffinventare weisen bei diesen Autoren nur geringe Unterschiede 


594 H. R. GEIGER 


BELLES: 


Zusammenstellung der Ergebnisse über freie Aminosäuren bei Mücken 
(Larven, Puppen, Imagines) oder bei andern adulten Insekten. 


= = = E 
= = | LE È = È 
a SiS 3 Se Sloane 2 
a S| Sa 83 | Ze | aloe 8 pa È No Sla 
P_S sg cè «S| Ss | e8 §| 38 e 
ASSI RAR | Ola stes SS | Sh 
ta | +8 8 8 | $8 | Sea | ge = | a Son 
ees | fe à 2 | a8 le | Sa 5 | feos er 
soe | Ss SS | SS ae ESS RENE 
DIES 60 6 + | 45 | 85 | vò è | SS 6 So = es 
<> 
Larven oder Puppen Imagines 
a-Alanin . + ng Zi + SE A Re Se 
ß-Alanin . . aim PTT at am risa ira AP 
x-Aminobuttersàure — dl lai |) ns | un > 
y-Aminobuttersäure == — — — ak _ DER NT 9 __ re 
Arginin te SF SL Ua ate EU Sea Fi ER zl 
Asparaginsäure . IE er sip I te SAT “alge see sh 
Cystin . +) +++| +| 4) ++| ca 4 
Glutamin + b+ 4 ae SSIS en fe — + 
Glutaminsäure — +++ + Je dl Su SL 
Glycin = bn PA ré au DE eg AT a alata St 
Histidin . iaia Be aan Air 
Leucin/Isoleucin — +++ = LE ab ell ob) SANTE IL 
Lysin . ar SI Water, ar alt sta “arse al 
Methioninsulfoxyd = + pits) ai al 
Prolin . Ar Eat iz dl zl Arval ara a al 
Serin as ea le I: sla “tate + Ara sl 
Taurin ae a Mesi LL + 
Threonin cn aa ese ar se <P =P | se 
Tryptophan - A gael AN ei = 
Tyrosin . . : NC DE e LL | =e 
Valin/Methionin . + +++ + Ji Je UL BERETTA GIL, IL al 
Beptid. 1. SE | + SL oa ais 
Peptide 1 — — — — + aL A7 ait ei a 
Peptid 3. | ab 4 4:2 (| es Se 


auf (Tab. 3). So fanden Mıcks and ErLrıs (1952) kein Cystin, wohl 
aber Taurin, das bekanntlich aus Cystein, einem Reduktionspro- 
dukt von Cystin, gebildet wird. Tryptophan konnten wir bei vor- 
liegender Untersuchungsbedingung nicht nachweisen. Den, an- 
fanglich mit y-aminobuttersäure bezeichneten Fleck, konnte CHEN 
(1958a) mit einem spezifischen Test als Methioninsulfoxyd iden- 
tifizieren. Ueber die bei meiner Arbeit auftretenden Peptide, 
sprechen sich die übrigen Autoren nicht aus. Ob die divergierenden 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 59 


Ergebnisse am Objekt selbst, oder an der Methode liegen, bleibe 
dahingestellt. Ein einwandfreier Vergleich zwischen Stoflinventaren 
ist nur möglich, wenn bei einer standardisierten Technik gleich- 
altrige Tiere verwendet werden. Sonst können die Unterschiede 
durch die Methoden, das Alter oder durch die Art bedingt sein. 
Das larvale Leben ist bei Drosophila melanogaster durch eine Ab- 
nahme der Totalkonzentration an ninhydrinpositiven Stoffen 
charakterisiert (HADORN und STUMM-ZOLLINGER 1953; CHEN und 
Haporn 1955), wogegen bei Ephestia-Larven keine Verminderung 
zu bemerken ist (CHEN und Künn 1956). Nach CHEN (1958a, 1959) 
bleibt sie bei Culex pipiens und Culex fatigans während der Larven- 
entwicklung konstant, um während der Metamorphose wieder 
abzunehmen. Nach Mıcks und Erris (1951) besitzen die Larven 
die grösste Konzentration an freien Aminosäuren, dann folgen die 
Imagines, und die geringste weist das Puppenstadium auf. Sie 
stellten weiter fest, dass bei Adulttieren von Culex quinquefasciatus 
und Aedes aegypti die Konzentration der meisten Aminosäuren, 
einzeln und gesamthaft, grösser ist als bei Aedes quadrimaculatus. 
Ich machte dieselbe Feststellung bei Culex pipiens gegenüber 
Culex fatigans und fand ausserdem, dass bei Männchen und Weib- 
chen beider Formen die Gesamtmenge an ninhydrinpositiven 
Stoffen mit zunehmendem Alter abnimmt. 

Wie oben angeführt, zeichnen sich die Miickenweibchen durch 
eine Akkumulation von Methioninsulfoxyd, die Mückenmännchen 
hingegen durch eine Speicherung von ß-Alanin, aus. KAPLAN et al. 
(1958) fanden, dass die Weibchen von Drosophila melanogaster zwei- 
mal so viel Methionin enthalten wie die Männchen. Fox (1956a, 
19565) beschrieb bei Drosophila melanogaster ein Peptid, das immer 
in Männchen, niemals in Weibchen, auftritt. Er nennt es männ- 
liches « Sexpeptid ». Fox zerdrückte Fliegen direkt auf dem Filter- 
papier und liess die Chromatogramme zweidimensional absteigend 
laufen (Butanol: Eisessig: Wasser/Phenol). Bis zur Bestätigung 
dieser Befunde durch Fox et al. (1959) auch nach der Methode 
von CHEN (19585). schienen die abweichenden Resultate dieser 
Autoren auf methodischen Unterschieden zu beruhen. Fox et al. 
(1959) bestätigten diese Befunde auch mit der Methode von CHEN 
(19585). Diese Autoren stellten ferner auch fest, dass das Sex- 
peptid ebenfalls bei adulten Mückenmännchen vorkommt. Die 
neueren Untersuchungen in unserem Institut ergaben, dass der von 


596 H. R. GEIGER 


Fox beschriebene Stoff aus den Paragonien der männlichen Droso- 
phila-Imagines stammt (CHEN und Diem 1961). Hingegen konnte, 
selbst nach der Methode von Fox und Mitarbeitern, diese Substanz 
bei Mückenmännchen nicht nachgewiesen werden (DIEM, unver- 
öffentlicht). Auch in meinen Untersuchungen trat das männliche 
« Sexpeptid » nie auf. 

In den Männchen sind pro Gewichtseinheit mehr ninhydrin- 
positive Substanzen vorhanden. Dieser Quotient ist auch bei 
fatigans-Weibchen grösser als bei pipiens-Weibchen, während sich 
die Kurven bei fatigans- und pipiens-Männchen annähernd ent- 
sprechen (Abb. 1a u. b). Die in der Larvenzeit für die Dotter- 
bildung angereicherten Stoffe machen beim adulten Weibchen den 
grössten Teil des Gewichtes aus. Bei diesen Reserven im Fett- 
körper. der bei den pipiens-Weibchen weit mächtiger ausgebildet 
ist, handelt es sich, nach Twouy und RozEBoom (1957) vorwiegend 
um Kohlehydrate, Fette und Eiweisse, deren Anreicherung bei 
Männchen allgemein geringer ist. Bei den Larven beider Formen 
scheint nach CHEN (1959) ein Ausgleich in Bezug auf freie Amino- 
säuren und Blutproteine zu herrschen, da die autogene gegenüber 
der anautogenen Form grössere Mengen freier Aminosäuren pro 
Gewicht, aber weniger Proteine pro Volumen Hämolymphe, ent- 
hält. BaLpwin (1957) zählt Valin, Leucin und Lysin, die nach 
meinen Ergebnissen und übereinstimmend mit CHEN (19585) bis 
zur Eiablage sehr stark abgebaut werden, zu den essentiellen 
Aminosäuren, was offenbar auch auf die beiden Culex-Formen 
übertragen werden darf. Nicht essentiell aber ist Methioninsulf- 
oxyd, auf dessen geschlechtspezifisches Verhalten CHEN (19580) 
schon hingewiesen hat. Meine Untersuchungen bestätigen dies 
auch für die Form Culex fatigans. Es ist bekannt, dass Methionin 
als methylierendes Agens dient und leicht zu Methioninsulfoxyd 
oxydiert. STEKoL (1955) hat mit der Tracermethode gezeigt, dass 
es möglich ist, Methionin durch Methioninsulfoxyd zu ersetzen. 
Es ist anzunehmen, dass auch in vivo der eine Stoff ın den andern 
verwandelt werden kann. 

Wie aus Abbildung 2 ersichtlich ist, steigt die Gesamtmenge des 
Methioninsulfoxyds beim Weibchen von Culex pipiens (autogene 
Form) stark an, während sie beim Weibchen von Culex fatigans 
(anautogene Form) annähernd konstant bleibt. Dieses Verhalten 
lässt vermuten, dass diese Aminosäure zur Eireifung unbedingt 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 597 


notwendig wäre. Unter dieser Annahme lassen sich die Methionin- 
sulfoxyd-Kurven folgendermassen interpretieren: Die, unmittelbar 
nach dem Schlüpfen vorhandene Menge an Methioninsulfoxyd, 
reicht nicht aus, um die Eier zur Reife zu entwickeln. Der Stoff 
muss zusätzlich aufgebaut werden, was nur der Form Culex pipiens 
gelingt. Verfütterung von Methioninsulfoxyd sollte in dieser Frage 
Klarheit schaffen. Daher wählte ich Methioninsulfoxyd als Aus- 
gangspunkt meiner weiteren Untersuchungen. 


III. FÜTTERUNGSVERSUCHE. 


1. AN ADULTTIEREN. 


a) Problem und Technik. 


Verschiedene Autoren sagen aus, dass Aminosäuren, dem Futter 
beigegeben, die Eientwicklung beeinflussen können. GREENBERG 
(1951) berichtet, dass die Eiproduktion bei Aedes aegypti durch 
Isoleucin, nicht aber durch ein Gemisch von Methionin, Valin, 
Phenylalanin, Tryptophan, Threonin, Leucin, Arginin, Histidin 
und Lysin, angeregt wird. Dimonp et al. (1956) fanden, dass, eben- 
falls bei Aedes aegypti, die Anzahl der Eier pro Paket kleiner wird, 
wenn Methionin in der Diät fehlt. Sie bezeichnen ferner Arginin, 
Isoleucin, Leucin, Lysin, Phenylalanin, Threonin, Tryptophan und 
Valin, als für die Entwicklung der Eier unbedingt notwendige 
Aminosäuren. Die Fütterungsversuche sollten also vorerst den Ein- 
fluss von Methioninsulfoxyd auf die Eientwicklung untersuchen, 
ausserdem zeigen, ob die, bei Dimonp et al. (1956) angeführten 
Aminosäuren ohne Zusätze auch für die beiden Culex-Formen 
essentiell sind, und schliesslich noch aufzuklären versuchen, was 
6-Alanin, Leucin/Valin und Histidin, deren Kurvenverlauf noch 
besonders interessierte, bewirken. In Laboratorien pflegt man den 
Mücken Zuckerlösung oder Früchte als Nahrung anzubieten. Es 
bleibt abzukären, ob dadurch die Eiproduktion beeinflusst werde. 

Die beiden Zuchten waren getrennt in Thermostaträumen bei 
25° + 1°C, unter möglichst gleichen Bedingungen, gehalten. Die 
Eipakete, während des ganzen Tages und der Nacht, aber mit 
deutlicher Häufung am frühen Morgen und gegen Abend abgelegt, 
wurden, unmittelbar nach der Ablage, in Halbrundschalen ge- 


598 H. R. GEIGER 


bracht, wo nach 40-42 Stunden, in Ausnahmefällen bis 46 Stunden, 
die jungen Larven ausschlüpften (siehe auch OELHAFEN, 1961). Um 
einen « Crowded effect» zu verhüten, kamen davon höchstens je 
40 Individuen in Zuchtgläser von 12 cm Durchmesser, die mit 
450 ml Leitungswasser gefüllt waren. Mit dem Einsetzen der jungen 
Larven begann auch deren Fütterung mit gemahlenem Hunde- 
kuchen. Die Futtergaben lassen das Wasser nach dem zweiten Tag 
häufig faulig werden. Die Larven, die bis da in einer nahrhaften 
Mikrobiose prächtig gedeihen, laufen Gefahr, zu Grunde zu gehen. 
Wasser und Futter wurden deshalb von diesem kritischen Zeitpunkt 
an, täglich gewechselt. Bei diesen Zuchtbedingungen brauchen die 
Culex pipiens-Larven 10-15 Tage bis zur Verpuppung. Nach zwei 
Tagen Puppenruhe. schlüpfen zuerst die Männchen, dann die 
Weibchen, die, ohne weiter ernährt zu werden, nach 5-6 Tagen ein 
Gelege absetzen. Die Verpuppung der Culex fatigans-Larven erfolgt 
in der Regel 24 Stunden früher als bei der autogenen Form, da 
sie kleinere Mengen Fett akkumulieren. Bei beiden Formen 
kamen die Puppen in besondere Schlüpfgläser, die zu einem Drittel 
mit Wasser gefüllt und oben mit Gaze abgeschlossen waren. 


Die Fütterungsversuche konnten erst beginnen, wenn nachge- 
wiesen worden war, dass die Versuchstiere die dargebotene Nahrung 
auch wirklich aufgenommen hatten. Vitalfärbung nach ScHMID 
(1949), sollte diesen Nachweis erbringen. In einem Vorversuch 
diente zur Kontrolle ein, mit einer 10%igen Rohrzuckerlösung 
getränkter Wattebausch, als Futterquelle, auf der andern Seite 
war die Rohrzuckerlösung mit 10 Tropfen gesättigter Methylen- 
blaulösung angefärbt. Die makroskopische Untersuchung der Tiere 
am dritten Tag ergab, wie vermutet, keinerlei Färbung bei den 
Kontrollen. Die Abdomen der markierten Mücken waren tief blau 
gefärbt. In einem weiteren Vorversuch wurde der eine Wattebausch 
mit reiner Methylenblaulösung, der andere mit Methylenblau + 
Asparaginsäure (0,5%) durchtränkt, mit dem Erfolg, dass in beiden 
Fällen keine Tiere markiert waren. Entweder waren 10 Tropfen 
der 1%igen Farblösung zu wenig, oder die Tiere verschmähen 
Aminosäuren allein. Diese Frage konnte durch eine einfache Ver- 
suchsanordnung geklärt werden: 


a) Methylenblau + Rohrzuckerlösung + Asparaginsäure 
10-7215 10% 59% 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 599 


b) Methylenblau + Rohrzuckerlösung 


LOR, 1092 
c) Methylenblau + Asparaginsäure 
DOTE, 0,59% 


Die Versuche a) und 5) waren erfolgreich, die Abdomen der 
Tiere blau angefärbt. Die Tiere der Versuchsanordnung a) wurden 
ausserdem chromatographisch mit ungefütterten verglichen. Aspa- 
raginsäure, absichtlich gewählt, weil sie in den Kontrollen immer 
nur in Spuren vorkommt, war im Testchromatogramm viel kon- 
zentrierter. Im Versuch c) aber blieben die Mücken, trotz stärkerer 
Methylenblaukonzentration, ungefärbt. Die Versuche wurden mit 
Methioninsulfoxyd, ß-Alanin und einem Gemisch von Valin/Leucin 
wiederholt und zeitigten dieselben Ergebnisse. Die Farbe scheint 
hier für die Anlockung keine Bedeutung zu haben, waren doch in 
allen Versuchen die Lösungen blau gefärbt. Vielmehr scheint der 
Rohrzucker den stark ausgeprägten Geruchsinn der Mücken anzu- 
regen. Verschiedene Autoren machten ähnliche Beobachtungen. So 
gaben LEA et al. (1956) den verfütterten Proteinlösungen immer 
Zucker bei. KnIERIM et al. (1955) fütterten, im Eisschrank konser- 
viertes Citratblut, wo es haemolysierte. Dem aufgetauten Blut 
musste eine 10%ige Honiglösung beigemengt werden, um die 
Mücken anzuziehen. Methioninsulfoxyd, ß-Alanin und Valin/Leucin 
allein, werden nicht aufgenommen; hingegen sollen nach RupoLFs 
(1922) verschiedene andere Aminosäuren die Mücken zum Saugen 
veranlassen. Nach diesen Vorversuchen waren die Voraussetzungen 
für die eigentlichen Fütterungsversuche erfüllt. 

Gazekäfige (25 Xx 25 x 25 cm), darin eine Schale mit täglich er- 
neuertem Brunnenwasser für die Eiablage, schufen, bei 25° + 1°C 
gehalten, für alle Versuche gleiche Bedingungen. Verschieden war 
nur die dargebotene Nahrung. Je 12, vier Stunden alte Weibchen 
und Männchen, bevölkerten jeweilen die Käfige. Die Tiere mussten 
möglichst jung sein, damit sich die aufgenommenen Substanzen 
frühzeitig auswirken konnten. Die Gelege wurden zweimal täglich 
eingesammelt und die Eier sogleich unter dem Binokular gezählt. 


b) Ergebnisse. 


Die Kontrollgelege enthielten durchschnittlich 106 Eier, wäh- 
rend die entsprechenden Zählungen bei MoLLRING (1956) für die 


Rev. SUISSE DE Zoou., T. 68, 1961. 43 


600 H. R. GEIGER 


autogene Form 60-80 Eier ergaben (Tab. 4). Das Auszählen nach 
Rohrzuckerfütterung lieferte durchschnittlich 89 Eier pro Gelege, 
eine Zahl, die etwas unter der Kontrolle liegt. Der Unterschied ist 
statistisch nicht gesichert. Auch zu Vergleichszwecken verabreichter 
Glukose-Zucker und Apfelnahrung führten zu denselben Ergeb- 
nissen. Nach Verfütterung von ß-Alanin, Histidin, Valin/Leucin, 
dem, bei Dimonp et al. (1956) erwähnten Gemisch und sämtlichen, 
in den Mücken festgestellten Aminosäuren, entspricht die durch- 
schnittliche Eizahl pro Gelege den Kontrollen. Einzig bei Methio- 
ninsulfoxyd ist die Zahl 83 etwas tiefer, liegt aber noch im Streu- 
ungsbereich. Bei Culex fatigans verliefen alle Fütterungsversuche 
resultatlos. In keinem Fall kam es zur Eiablage. Mit der später 
zu beschreibenden Transplantationstechnik wiederholte ich die 
Fütterungsversuche durch Injektion der Aminosäuren und erhielt 
dieselben Resultate (Tab. 4). 


TABELLE 4. 


Eizahlen pro Gelege von Culex pipiens nach Verfütterung von Zucker 
und verschiedenen Aminosäuren und nach deren Injektion an Adulten. 


| | Methio- 8 Aminosäuren 


alle Amino- 


ohne Zucker- | B = «ts de Valin/ säuren 
Tape EEE Alanin nin- Histidin ae (nach DIMOND a Lo 
Nahrung wasser | | sulfoxyd | Leucin et al. 1956) MEO 
| | 
Culex pipiens — Eiablage in % aller Weibchen 
81 % 84% | 85 O47 839% 80 % | 825% 84% | 92% 
| | | 
Eier / Paket = Eier / Weibchen 
| | 
106 | 89 | 100 | 83 107 | 105 92 109 
Injektion 
94 Shwe)! Muss 405 
| 


Es ist bekannt, dass 


e) Diskussion. 


mit Verschlechterung der Ernährungsbe- 
dingungen bei autogenen Mücken nicht alle Weibchen Eier legen 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 601 


(Weyer 1935). MOLLRING (1956) schliesst aus seinen Versuchen, 
dass bei autogenen Culex-Weibchen, gleichgültig unter welcher 
Bedingung sie aufwachsen, die autogene Eibildung regelmässig 
einsetzt. Die Art der Larvenernährung entscheidet dann, ob das 
Gelege im Ovar fertig entwickelt wird und auch, wie gross dieses 
Gelege ist. Nach meinen Beobachtungen kommt es auch in gut 
gedeihenden Kulturen selten zu hundertprozentigen Eiablagen. 
Immer gibt es eine kleine Anzahl Weibchen, die kein Gelege ab- 
setzen, was die Prozentzahlen in Tabelle 4 ausdrücken. Wenn es 
sich um schlechte Ernährungsbedingungen handeln würde, müsste 
dies auch in der Gelegegrösse zum Ausdruck kommen. Die durch- 
schnittliche Eizahl pro Gelege, die MOLLRING in seiner Arbeit (1956) 
für die autogene Form angibt, liegt aber erheblich unter meinem 
errechneten Durchschnitt. Es scheint nicht nur auf die Ernährung 
anzukommen, ob autogene Mückenweibchen ihre Eier ablegen, oder 
nicht. Die erwähnten Unterschiede in der durchschnittlichen Ge- 
legegrösse können durch verschiedene Faktoren bedingt sein: Die 
Untersuchungen sind nicht am gleichen Culex pipiens-Stamm 
durchgeführt worden. Die beiden Stämme variieren möglicherweise 
spezifisch in der Eizahl. Trotz aller Sorgfalt waren vorübergehende 
Aufzuchtschwierigkeiten nicht zu vermeiden. 

Meine Fütterungsversuche fielen in eine Zeit bester Zuchtver- 
hältnisse. Für die Aufzucht wählte ich immer nur die frühesten, 
grössten Gelege aus, die erfahrungsgemäss die kräftigsten und 
gesundesten Tiere lieferten. Es mag sein, dass damit eine gewisse 
Selektion erfolgte, die sich auch auf die Eizahl günstig auswirkte. 

Die Fütterung mit Zuckern und Früchten brachte ein etwas 
unerwartetes Resultat. Man hätte, gegenüber den Kontrollen, eine 
grössere Eizahl pro Gelege vermutet. Zucker scheinen aber die 
Eientwicklung nicht zu beeinflussen. Dieser Ansicht sind auch 
Lea et al. (1956). Zucker und Früchte dienen in Laboratorien nur 
als Energiequelle für den Erhaltungsstoffwechsel. Nachdem es 
Lea et al. (1956) gelungen war, mit Magermilch und Honig bei den 
anautogenen Arten Aedes aegypti und Anopheles quadrimaculatus 
reife Eier zu erhalten, stellten sie entsprechende Experimente mit 
Aminosäuren an. Ihre Versuche waren erfolgreich. Sie erwirkten 
Eiablagen auf einem Medium von Dextrose, Lävulose, Salzen und 
bestimmten Aminosäuregemischen. Durch Weglassen einzelner 
Aminosäuren aus dieser Diät kamen Dimonp et al. (1956), mit. 


602 H. R. GEIGER 


Lea zusammen eine Forschergruppe bildend, auf die bereits früher 
erwähnten, essentiellen Aminosäuren und betonen, dass ausserdem 
Mineralsalze und Vitamine zur Eibildung unbedingt notwendig 
seien. Meine Versuche gingen darauf aus, den Einfluss von Amino- 
säuren ohne Zusätze (mit Ausnahme von Zucker als Attraktions- 
mittel), auf die Eireifung, zu untersuchen. Die beiden reinen 
Aminosäuregemische in den verwendeten Konzentrationen bringen 
die Eier von Culex fatigans nicht zur Reife. Dimonp und Mitar- 
beiter (1956) machten ihre Feststellungen immer an Aminosäure- 
gemischen. Nie haben sie Aminosäuren einzeln verfüttert. Nach 
diesen Autoren ist die Zahl der abgelegten Eier beim Fehlen von 
Methionin und Histidin in der Diät stark reduziert. Die Verab- 
reichung von Methioninsulfoxyd und Histidin einzeln, lässt die Zahl 
der Eier pro Gelege bei Culex pipiens nicht ansteigen, wie man 
vermuten könnte. Culex fatigans legt keine Eier. Es hat den An- 
schein, als ob bestimmte Aminosäuren nur im Aminosäurengemisch, 
oder gar in einem Gemisch, das gleichzeitig noch diverse Zucker 
und Salze enthält, die Eiproduktion beeinflussen können. 


2. An LARVEN. 


a) Problem und Technik. 


Es drängte sich die Frage auf, ob unter Umständen die ver- 
schiedenen Aminosäuren zu spät verabreicht worden waren, um 
die Eiproduktion entscheidend beeinflussen zu können. Culex 
fatigans braucht zur Eiablage Blut und kann es sich leisten, larval 
weniger Fett, Proteine und Glykogen anzureichern. Ein Ueber- 
angebot an Aminosäuren, während der Larvenzeit, könnte z. B. das 
Verhältnis der Reservestoffe untereinander verschieben, was 
wiederum die Eientwicklung positiv beeinflussen könnte. Dieselbe 
Behandlung würde bei Culex pipiens eine grössere Eiproduktion 
bewirken. 

Auf Grund der bisherigen Resultate hatte sich eine Theorie 
geformt: Bei Culex pipiens und Culex fatigans ist ein bestimmter 
Stoff, direkt oder indirekt, für die Eireifung verantwortlich. Bei 
Culex pipiens ist dieser Stoff in der larvalen Reserve in grösseren 
Mengen vorhanden, wird dann abgebaut und ist nach der Eiablage 
unter einen bestimmten Schwellenwert gesunken. Zur Ausreifung 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 603 


eines weitern Geleges reicht er nicht mehr aus. Durch die Nahrung 
muss dieser Stoff selbst, oder Substanzen, woraus er synthetisiert 
werden kann, den Weibchen zugeführt werden. Blut erfüllt diese 
Voraussetzungen, während die freien Aminosäuren, wie meine 
Untersuchungen gezeigt haben, versagen. Bei Culex fatigans liegt 
der Fall etwas anders. Selbst das erste Gelege wird erst nach Blut- 
aufnahme abgesetzt. Der betreffende Stoff ist anfänglich überhaupt 
nicht, oder nur in Mengen unter dem Schwellenwert, vorhanden. 
Die Ausgangssituation der anautogenen Form würde bei der auto- 
genen dem Stadium nach der ersten Eiablage entsprechen. Wenn 
nun den Larven zur Nahrung Blut angeboten wird, sollten sie 
daraus einerseits die, für die Dottersynthese notwendigen Sub- 
stanzen speichern und anderseits jenen, für die Auslösung der 
Eireifung wichtigen Stoff, anreichern. Es wäre deshalb eine grössere 
durchschnittliche Eizahl und, unter Umständen wiederholte Ei- 
ablage bei Culex pipiens, zu erwarten. Bei der anautogenen Form 
würde diese Ernährung eine « autogene» Eiablage bewirken. Die 
Aufzucht der Larven geschah auf die früher beschriebene Art. Nur 
die tägliche Nahrung unterschied sich durch einen Zusatz von 
Methioninsulfoxyd, oder ß-Alanin, oder einem der beiden, schon bei 
der Adultfütterung verabreichten Aminosäuregemischen. Fein zer- 
riebener Hundekuchen wurde in 0,2%ige Lösungen dieser Amino- 
säuren, die zu Markierungszwecken mit Methylenblau angefärbt 
waren, gegeben und stehen gelassen, bis er vollständig durchtränkt 
war. Die Kontrollen hingegen bekamen gewöhnlichen Hundekuchen 
vorgesetzt. Stichproben unter dem Binokular ergaben leichte Blau- 
tönung der Versuchstiere, gegenüber der Normalfärbung der 
Kontrollen. Blut wurde wie die Aminosäuren verfüttert, wobei auf 
die Zugabe von Methylenblau verzichtet werden konnte. Die Farbe 
des Blutes genügte völlig als Markierung. Die Blut-Zuchten ge- 
diehen recht gut, wenn das Wasser täglich zweimal gewechselt 
wurde, um ein Faulen zu verhindern. Zur Erhaltung der fatigans- 
Zuchten wird in unserem Institut Hühnerblut verwendet. Für 
diese Versuche wurde menschliches Blut vorgezogen. 


b) Ergebnisse. 


Die larvale Entwicklung beider Formen dauerte, nach Fütterung 
mit Aminosäuren, ebensolang wie die der Kontrollen. Auch der 


604 H. R. GEIGER 


Zeitpunkt der Eiablage bei Culex pipiens blieb sich gleich. Die 
Eier wurden in der Regel am fünften Adulttag abgelegt. Die Eizahl 
pro Gelege entsprach etwa den Kontrollen (Tab. 5). Eine stati- 
stische Ueberprüfung der leicht erhöhten Zahlen für Methionin- 
sulfoxyd und ß-Alanin ergab, dass sie nicht gesichert sind. Bei 
Culex fatigans traten die erhofften anautogenen Gelege nicht auf. 
Die Resultate der Larvenfütterung mit Citratblut erfüllten die 
Erwartungen nicht (Tab. 5). Die Versuchstiere unterschieden sich 
in der Eizahl nicht von den Kontrollen. Zu mehr als einer einzigen 
Eiablage pro Weibchen kam es nie. Culex fatigans legte auch jetzt 
keine Eier. > 


TABELLE 5. 


Eizahlen pro Gelege nach Fütterung der Larven von Culex pipiens 
mit Aminosäuren und Blut. 


Culex pipiens 


Methionin- | $ Aminosäuren | Alle Amino- 
Kontrolle 6-Alanin ne | (nach Dımonp | säuren (nach Citratblut 
= = any | et al. 1956) | Stoffinventar) 
106 | 121 124 105 100 97 


c) Diskussion. 


GOLDBERG and De MreiLLoN (1947) und Lea et al. (1956) zogen 
Aedes-Larven auf synthetischen, chemisch definierten Medien, um 
den Einfluss verschiedener Stoffe auf das Wachstum, zu unter- 
suchen. Die Autoren äussern sich weder zur Speicherung dieser 
Stoffe im Fettkörper, noch über deren Einfluss auf die Eiablage. 
Der Diät sind 17 Aminosäuren beigemengt. Nach GOLDBERG and 
DE Meırron (1947) sind Glycin, Leucin, Isoleucin, Histidin, Argi- 
nin, Lysin, Tryptophan, Threonin, Phenylalanin und Methionin, 
für das gute Gedeihen der Larven unbedingt notwendig. Bei Fehlen 
bestimmter Aminosäuren (Phenylalanin, Tyrosin) entwickeln sich 
die Larven schlecht und stellen schliesslich das Wachstum ein. Die 
Eiweisse in der Hundekuchen-Nahrung unserer Zuchten genügen 
offensichtlich für ein gutes Wachstum und somit für eine ent- 
sprechende Eiablage. Zusätzliche Aminosäuren ändern nichts daran. 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 605 


Aus schon erwähnten Gründen führte ich die Versuche mit mensch- 
lichem Blut durch, obschon Woke (1937) an Aedes aegypti und vor 
allem Rousaup und METZGER (1943) Erhöhung der Eizahlen bei 
Mücken, nach Tierfütterung, festgestellt hatten. Wenn bei Aedes 
nach Fütterung der Adulten mit menschlichem Citratblut (TATE 
and VINCENT 1936) und bei unseren Culex fatigans, nach Verab- 
reichung von menschlichem Citratblut an die Larven, nie eine 
Eiablage erreicht werden konnte, so besteht die Möglichkeit, dass 
der Citratzusatz im menschlichen Blut zu diesem Misserfolg geführt 
hat. Ein Versuch sollte diesen Punkt abklären: fatigans-Weibchen 
und auch pipiens-Weibchen, die ihr autogenes Gelege bereits ab- 
gesetzt hatten, wurden auf Watte, welche mit menschlichem 
Citratblut getränkt war, gesetzt. Nach kürzester Zeit hatten sich 
die Tiere vollgesogen; der Mitteldarm war prall gefüllt. Bis zum 
fünften Tag war in den meisten Fällen alles Blut verdaut und die 
Ovarien beider Formen lieferten reife Eier. Dieser Befund besagt 
zweierlei: Es ist möglich, bei Culex pipiens und Culex fatigans mit 
menschlichem Citratblut Eiablagen zu erzielen, was TATE und 
Vincent (1936) nicht erreicht hatten. Es ist nicht die Zugabe von 
Citrat zum Blut, die eine Eireifung nicht zulässt. 

Alle erwähnten Fütterungsversuche liessen immerhin die Frage 
offen, ob die Ovarien der Versuchstiere durch die Aminosäuren 
histologisch verändert werden. 


IV. HISTOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN DER OVARIEN. 


1. PROBLEM UND TECHNIK. 


Die Beantwortung dieser Frage erforderte das Studium der 
normalen Ovarentwicklung und, anschliessend, deren Vergleich 
mit Eierstöcken von aminosäuregefütterten Tieren. MOLLRING 
(1956) suchte im Ovar nach einem Unterscheidungsmerkmal 
zwischen Culex pipiens und Culex fatigans, für die Aufklärung 
systematischer Streitfragen. Das Studium der normalen Ovarent- 
wicklung erfolgte in beiden Fällen offensichtlich mit ganz ver- 
schiedenen Zielen. MòLLRING’'s Untersuchungen umfassten ent- 
sprechend auch den Eikern und die Kerne der Nährzellen. Ich 
hingegen richtete das Augenmerk hauptsächlich auf die Gesamtheit 


606 H. R. GEIGER 


Stadium IV 


Culex pipiens 


Follikel 


Culex fatigans 


Follikel 


Alter 


6-10h 24h 


ABB. 3. 


Entwicklung von Ovar und Follikel bei frischgeschlüpften adulten Culex 
pipiens-Weibchen bis kurz nach der autogenen Eiablage und bei Culex 
fatigans-Weibchen bis zum entsprechenden Alter. bei 22° C. Die Stadien 
I-VI sind charakteristische Altersstufen. 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 607 


des Ovars und die einzelnen Follikel, aus der Ueberlegung, dass 
Aminosäuren kaum Veränderungen im Kern bewirken, sich hin- 
gegen in der Dotterbildung auswirken könnten. 

Normalerweise ist der histologische Schnitt die genaueste 
Untersuchungsmethode. Diese Technik war aber für MOLLRING’s 
Zwecke unbefriedigend, da sie in allen Altersstufen Schnittserien 
einer grössern Zahl von Tieren erforderte. Die Totalpräparation 
war anschaulicher, ermöglichte die direkte Untersuchung des Ovars 
und liess in kurzer Zeit weit mehr Material verarbeiten. Er bediente 
sich des Phasenkontrastverfahrens. Seine guten Erfahrungen und 
die Vergleichbarkeit unserer Resultate bewogen mich, dieselbe 
Technik anzuwenden. 

Die Präparation der paarigen Ovarien, bei 35-facher Binokular- 
vergrösserung, in steriler Holtfreterlösung, bot keine Schwierig- 
keiten. Nach Betäuben der Mücken mit Aether, wurde der Chitin- 
panzer mit je einer Uhrmacherpinzette, beim Uebergang Thorax- 
Abdomen und dem letzten Abdominalsegment, gefasst und ausei- 
nandergezogen. Die Weichteile quollen heraus und lagen offen da. 
Die Ovarien, augenfällig durch gute Tracheenversorgung, wurden 
mit 6-10 u dicken Wolframnadeln freipräpariert. Für gelegentliche, 
momentane Kernfärbungen, genügte ein Tropfen Orcein-Essig- 
säure. 


2. ERGEBNISSE. 


Aus Abbildung 3 sind die Entwicklung von Ovarien und Ova- 
riolen, bei Culex pipiens, bis nach der autogenen Eiablage und die 
entsprechenden Stadien, bei Culex fatigans, ersichtlich. Die an- 
fänglich kugelförmigen Ovariolen sind von sieben Nährzellen und 
einer, basal zum Eistiel gelegenen Eizelle, angefüllt. Dem ältesten 
Follikel sitzen höchstens drei jüngere auf. Bis zum Alter von 
12 Stunden ist keinerlei Dotterbildung festzustellen. Sie setzt etwas 
später in starkem Masse ein. Hand in Hand mit der Zunahme der 
Dottermassen, geht das Wachsen der Follikel, die nach ca. 40 Stun- 
den das Fünffache der ursprünglichen Grösse, wovon der Dotter 
7, ausmacht, einnehmen. Die Ovariolen nehmen mehr und mehr 
die endgültige Form der Eier an. Die zusammengeschrumpften 
Nährzellen sind durch den Dotter zum distalen Ende gedrängt. 
Diese starke Anreicherung von Dottermaterial lässt auch das An- 
wachsen des zuerst sehr kleinen Ovars, auf das 20-fache, gut 


608 H. R. GEIGER 


verstehen. Allerdings verläuft die Eientwicklung im Ovar nicht 
gleichmässig. Man findet neben Follikeln mit geringer Dotter- 
ablagerung auch solche, die fast bis zur Hälfte mit Dotter gefüllt 
sind. Die Stadien in Abbildung 3 stellen Durchschnittsfollikel dar. 
Nach der autogenen Eiablage (Stadium VI) sind Ovar und Ova- 
riolen wieder im Stadium I, und ihre Entwicklung steht still. Erst 
nach einer Blutmahlzeit wiederholt sich die beschriebene Eireifung. 
Stadium VI lässt sich vom Stadium I nur dann mit Sicherheit 
unterscheiden, wenn in Ovar oder Ovidukt vereinzelte Eier stecken 
geblieben sind. Hingegen handelt es sich bestimmt um Stadium I, 
wenn auf dem alten, drei jüngere Follikel festzustellen sind. Sonst 
sind sich die beiden Stadien gleich. Ovar und Ovariolen des zwölf 
Stunden alten, anautogenen Weibchens, entsprechen denen der 
autogenen Form, zum selben Zeitpunkt. Ueber dieses Ruhe- und 
Wartestadium hinaus, geht aber seine Follikelentwicklung nicht. 
Erst eine Blutmahlzeit unterbricht den Entwicklungsstillstand und 
lässt Ovar und Ovariolen entsprechend der autogenen Form an- 
wachsen. Trotz genauester Untersuchungen konnten nach Ver- 
fütterung von ß-Alanin, Methioninsulfoxyd, Valin und Leucin, 
gegenüber den Kontrollen, keinerlei Veränderungen in Ovar und 
Ovariolen festgestellt werden. 


3. DISKUSSION. 

Weyer (1955) führte für die Diagnose « autogen-nichtautogen » 
einen Ovarialunterschied, schon in der Puppe, an. Er fand das 
Ovar der autogenen Culex-Form «im ganzen weiter entwickelt ». 
Bei MörLrına (1956) hingegen besteht in diesem Stadium noch 
kein Unterschied zwischen den Follikeln autogener und anauto- 
gener Mückenweibchen. Die Unterscheidung beginnt bei ihm erst 
nach dem Schlüpfen der Imago. Meine Untersuchungen an frisch- 
geschlüpften Tieren, die sich auf Vergrösserung, Formveränderung 
und Dotterbildung in Ovar, bzw. Follikel beschränkten, ergaben 
etwas grössere Follikel in den autogenen Ovarien. Die Diagnose 
wird mit fortschreitendem Alter der Mücken leichter und eindeu- 
tiger. An den anautogenen Follikeln ist keine Veränderung ersicht- 
lich. Ihre Grösse bleibt sich gleich, und Dotterbildung tritt niemals 
ein. Ihre Entwicklung steht still. Die autogenen Follikel aber 
wachsen durch Dottereinlagerung in fünf Tagen zum reifen Ei 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 609 


aus. Die in Abbildung 3 aufgeführten Entwicklungsstadien ent- 
sprechen denjenigen von LARSEN and BopENSTEIN (1959) und sind 
unabhängig davon bestimmt worden. MòLLRING (1956), der zu 
denselben Resultaten gelangt war, beschrieb auf Grund seiner 
Studien an den Follikelkernen einen weitern Unterschied. In der 
frischgeschlüpften, nichtautogenen Imago, haben Nährzellen noch 
kompakte Nukleoli. Innerhalb von 48 Stunden gliedern sich diese 
auf, womit ein Ruhe- und Wartestadium erreicht ist. Dieses 
Stadium entspricht dem nach erfolgter Eiablage. Denselben Zu- 
stand trifft man auch in den Ovarien von nichtautogenen Culex 
pipiens, die aus der Ueberwinterung gefangen werden. Bei der 
autogenen Form finden sich zum vornherein aufgeliederte Nukleoli 
in den Nährzellkernen des Ovars frischgeschlüpfter Weibchen vor, 
zumindest in einigen Follikeln. Hier handelt es sich jedoch nicht 
um ein Ruhestadium. Innerhalb von sechs Tagen werden aus den, 
im Körper vorhandenen Reserven, die Eier gebildet. Nach der 
Ablage tritt wieder das Ausgangsstadium ein, das jetzt auch ein 
Ruhestadium geworden ist. Die beiden Formen lassen sich nun 
anhand der Follikel nicht mehr unterscheiden. 


V. RELATION 
OVARENTWICKLUNG - METHIONINSUEFOXYD 


1. PROBLEM UND METHODEN. 


Ein Vergleich der Methioninsulfoxyd-Kurven (Abb. 2) mit der 
Ovarentwicklung (Abb. 3) lässt folgende, in Abbildung 4 zusammen- 
gefasste, Ueberlegung anstellen. Bei Culex fatigans bleibt das Ovar, 
ohne Blutnahrung, auf einem bestimmten Anfangsstadium stehen, 
und auch die Methioninsulfoxyd-Menge bleibt sich während des 
Entwicklungsstillstandes gleich. Culex pipiens hingegen, liefert nach 
fünf Tagen reife Eier, und die Methioninsulfoxyd-Kurve steigt 
unterdessen stark an. Es hat den Anschein, als ob der zusätzliche 
Aufbau von Methioninsulfoxyd nur durch ein, sich entwickelndes 
Ovar, angeregt würde. Demnach wäre Methioninsulfoxyd als 
Stoffwechsel-Nebenprodukt. während der Synthese der Dotter- 
eiweisse, aufzufassen. Der letzte Teil meiner Arbeit soll der Bestä- 


610 H. R. GEIGER 


tigung dieser Annahme gewidmet sein. Der Nachweis kann auf 
zwei verschiedene Arten erbracht werden. 


E 
da 
0,3; 
0,24 
a 1 ene ia Zee € 
ABB. 4. 


Veränderung der Konzentration von Methioninsulfoxyd und Veränderung der 
Ovarien während der Adultentwicklung bei Culex pipiens- und Culex 
fatigans-Weibchen. (E = Extinktion in Einheiten des Beckmanphoto- 
spektrometers, d = Tage). o —0 Culex pipiens, 0 --- 0 Culex fatigans. 


a) Rein chromatographischer Nachweis. 


a) Problem und Technik. 


Zuerst war das Verhalten von Methioninsulfoxyd bei pipiens- 
Weibchen, nach der autogenen Eiablage, chromatographisch zu 
überprüfen. Ovar und Ovariolen befinden sich in einem Entwick- 
lungsstillstand, der erst durch eine Blutmahlzeit aufgehoben wird. 
(Gemäss meiner Annahme müsste sich die Methioninsulfoxyd-Menge 
gleichbleiben und die Kurve entsprechend horizontal verlaufen. 
Anderseits würde nach Blutnahrung, welche ja die Eireifung ein- 
leitet, die Menge an Methioninsulfoxyd sowohl bei fatigans-Weib- 
chen jeden Alters, als auch bei pipiens-Weibchen nach der ersten 
Eiablage, gegenüber den Kontrollen ansteigen. 

Die chromatographische Technik war genau dieselbe, wie ein- 
gangs, bei der Stoffinventaraufnahme, beschrieben. Für die Me- 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 611 


thioninsulfoxyd-Bestimmungen vom fünften bis zum achten 
Adulttag bei Culex pipiens, wurden jeweilen 12 Weibchen verar- 
beitet. Im zweiten Versuch wurde die Methioninsulfoxyd-Menge 
vier Tage nach der Blutmahlzeit, d. h. unmittelbar vor der Eiab- 
lage, bestimmt. Aus zwei Gründen fanden hier 8-tägige pipiens- 
Weibchen Verwendung. Erfahrungsgemäss werden die Eier vom 
fünften bis siebten Tag nach dem Schlüpfen, abgelegt. Ab achtem 
Tag trifft man meist Ovarien im Wartestadium an. Die Mortalität 
der Mücken nimmt mit zunehmendem Alter stark zu. Durchschnitt- 
lich hat ein pipiens-Weibchen ohne Nahrung aufzunehmen, etwa 
vierzehn Tage zu leben. Wenn also am achten Tag mit der Fütte- 
rung begonnen wird, bleibt der grösste Prozentsatz der Tiere bis 
zum zwölften Tag noch in gutem Zustand. 


6) Ergebnisse. 


Wie aus Tabelle 6 ersichtlich ist, bleiben sich die Methionin- 
sulfoxyd-Mengen bei pipiens-Weibchen vor, und einige Tage nach 
der Eiablage, nahezu gleich. Wie bereits erwähnt, befinden sich die 
Ovarien während dieser Periode in einem Entwicklungsstillstand. 
Anderseits bewirkt eine Blutmahlzeit, an Culex pipiens-Weibchen 
nach der autogenen Eiablage, und an Weibchen von Culex fatigans, 
verabreicht, in beiden Fällen eine Erhöhung des Gehalts an Me- 
thioninsulfoxyd gegenüber den Kontrollen (Tab. 7). Die Werte 
sind gesichert. Dies deutet darauf hin, dass die Zunahme des 
Methioninsulfoxyds auf das Wachstum des Ovars zurückzuführen 
ist. 


TABELLE 6. 


Verhalten von Methioninsulfoxyd (in Extinktionseinheiten des 
Beckmanphotospektrometers) um die Zeit der Eiablage (0) bei 
Culex pipiens pro 12 Weibchen bei 22° C. 


(n = Anzahl der Bestimmungen, M = Mittelwerte, S = Streuung.) 


Culex pipiens 


n 6. Tag 


8. Tag 


0,365 + 0,013 | 7 | 0,406 + 0,012 | 7 


0,385 + 0,010 


n | 5. Tag 
| 
| 


| 
0,386 + 0,010 | 8 


612 H. R. GEIGER 


TABELLE 7. 


Verhalten von Methioninsulfoxyd (in Extinktionseinheiten des Beckman- 

photospektrometers). Kontrolle: 12 Weibchen Culex pipiens (8 Tage alt) 

und 12 Weibchen Culex fatigans ( Tage alt). Versuch: 4 Tage nach 
Verabreichung einer Blutmahlzeit bei 22° C. 


(n = Anzahl der Bestimmungen, M = Mittelwerte, S = Streuungen.) 


Culex pipiens Culex fatigans 
n Kontrolle | Versuch n Kontrolle | Versuch 
7 | 0,380 + 0,011 | 0,464 + 0,007 7 | 0,230 + 0,006 | 0,295 + 0,006 


b) Transplantationen und deren chromatographische Auswertung. 


a) Problem und Technik. 


Durch homo- und heteroplastische Transplantationen sollte das 
Verhalten der Ovarien in den verschiedenen Milieus festgestellt 
werden. Es war abzuklären, ob sich Ovarien, die in einem Milieu 
keine Eier hervorbringen, in anderer Umgebung entwickeln können, 
und umgekehrt. Diese Resultate hatten in erster Linie als Grund- 
lage für chromatographische Auswertung, zur Erhärtung meiner 
Theorie, zu dienen. Zugleich aber liess sich die Kardinalfrage ab- 
klären, ob bei Nichtentwicklung eines Ovars die Schuld am Ovar 
selbst, oder am Milieu liegt; mit andern Worten, ob Autogenie und 
Anautogenie auf Organ- oder Artspezifität beruhen. 

Die freipräparierten Ovarien wurden, nach der von EPHRUSSI 
and BEADLE (1936) eingeführten Technik, in die Leibeshöhle der 
adulten Weibchen implantiert. Diese, mit Aether narkotisierten 
Tiere, wurden, Bauchseite nach oben, auf ein Wachsbett gelegt. 
Um die Mikropipette rasch und ruhig einführen zu können, hielt 
eine Nadel die Mücken in der gewünschten Lage fest. Nach der 
Operation kamen die Tiere in ein kleines Zuchtglas, das mit stark 
feuchter Watte ausgekleidet war. Die anfänglich hohe Sterberate 
ging zur Hauptsache auf zwei Faktoren zurück. Einmal war auf 
peinlichste Sterilität sämtlicher Instrumente zu achten. Die Ovarien 
der jungen Stadien sind, relativ zur Körpermasse, sehr gross. Die 
Kapillaren müssen entsprechend dick ausgezogen werden, was beim 
Einstich eine grössere Wunde hinterlässt. Die Infektionsgefahr wird 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 613 


dadurch erhöht. Ferner ist das Verbringen der operierten Tiere, in 
eine stark feuchte Umgebung, von eminenter Wichtigkeit. Bei 
sämtlichen Transplantationen verblieben die implantierten weib- 
lichen Gonaden während vier Tagen im Wirt. 

Die Mückenweibchen, die ein zusätzliches Ovar erhalten hatten, 
wurden chromatographisch nach der, eingangs bei der Stoffinven- 
tarbestimmung beschriebenen Methode, untersucht. 


8) Ergebnisse. 
Für die erklärenden Schemata gelten die in Abbildung 5 ange- 
gebenen Signaturen: 


= 


fatigans-Wirt (12h) 8 fatigans-Implantat (12h) 
Pipiens -Wirt (12h) Pipiens -Implantat (12h) 
Mi Pipiens-Wirt ( 7Tg) Ò PiPi @NS-Implantat (7 TG) 
mR: Entwickelte Ovarien des Wirtes 

ê Entwickeltes Implantat 


ABB. 9. 
Signaturen zu den Schemata. 


Homoplastische Transplantationen : 


1. Der erste Versuch bestätigte meine Vermutung, dass auch 
ein zusätzliches fatigans-Ovar, sich ohne Blutmahlzeit nicht 
entwickelt, oder die Wirtsgonade zur Entwicklung anregt (Abb. 6). 


0-0 — 60-6 … 


20 Falle 
ABB. 6. 


Fatigans-Ovar in fatigans-Wirt. 


2. Der entsprechende Versuch wurde auch bei Culex pipiens 
durchgeführt. Ich implantierte in Weibchen, nach der ersten Ei- 
ablage, ein gleichaltriges Ovar (Abb. 7). Das erwartete Resultat 
war: keine Entwicklung bei Wirts- und Spenderovar. Die hohen 
Verluste sind leicht zu verstehen. Pipiens-Weibchen leben unge- 
füttert durchschnittlich 14 Tage. Bei der Transplantation war das 


614 H. R. GEIGER 


Wirtsweibchen bereits 7 Tage alt. Bei der Feststellung der Ergeb- 
nisse dieser Transplantationen, d.h. am vierten Tag nach der 


600 — 60-0 om 
20 Fille =| 


T 13 Fälle 


- 


ANS, Ts 
Pipiens-Ovar (7 Tg) in pipiens-Wirt (7 Tg). 


Operation, war die Vitalität des Tieres, wie aus der Lebensdauer 
zu erwarten ist, stark herabgesetzt. Ausserdem sind die Tiere in 
diesem Alter, gegenüber operativen Eingriffen, längst nicht mehr 
so widerstandsfähig, wie kurz nach dem Schlüpfen. 

3. Im dritten Versuch erhielten die 12 Stunden alten pipiens- 
Weibchen ein gleichaltriges Ovar als Implantat (Abb. 8). Das im- 


0 — MN 


20 Fälle 
ABB. 8. 
Pipiens-Ovar (12 h) in pipiens-Wirt (12 h). 


plantierte Ovar entwickelt sich im Wirtsmilieu zur Reife. Die 
Entwicklungsstufe ist nicht überall dieselbe. 


4. In diesem Versuch implantierte ich pipiens-Ovarien nach der 
autogenen Eiablage, in 12 Stunden alte Weibchen (Abb. 9). Aus 
der vorliegenden Versuchsserie ist ersichtlich, dass 9 der 20 im- 


I 
& 
6)-) È 


2 Falle 


S 
hy 
È 
Y 


ABB, 9. 
Pipiens-Ovar (7 Tg) in pipiens-Wirt (12 h). 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 615 


plantierten Diapause-Ovarien, eindeutig durch den Wirt zur Ent- 
wicklung, die dann zu reifen Eiern führte, angeregt wurden. Zwei 
Weibchen hatten nur eines ihrer beiden Ovarien entwickelt, wäh- 
rend das andere im ursprünglichen Zustand verharrte; im implan- 
tierten Ovar hingegen, waren ebenfalls reife Eier ausgebildet. Es 
ist kaum anzunehmen, dass das Implantat die Entwicklung des 
einen Wirtsovars unterdrückt hat. Diese Abnormität war auch, 
wenn auch sehr selten, ebenfalls bei unbehandelten Tieren festzu- 
stellen. Es dürfte sich eher um eine Störung im betreffenden Ovar 
selbst handeln. Diese Erklärung trifft wahrscheinlich auch auf die 
wenigen Fälle der nichtentwickelten Implantate zu. 


Heteroplastische Transplantationen : 


5. Nach den bisherigen Resultaten drängte sich der Versuch auf, 
12 Stunden alte a Ovarien in fatigans-Weibchen zu trans- 


plantieren (Abb. 10). Die Implantate entwickeln sich auch in 
dl; ee 
20 Fälle 
ABB. 10. 


Pipiens-Ovar (12 h) in fatigans-Wirt (12 h). 


anautogener Umgebung nicht. Sie bleiben in einem unent- 
wickelten Zustand wie die wirtseigenen Ovarien. Zwei Fälle sind 
verloren gegangen. 


6. Von ganz besonderem Interesse war das letzte Experiment, 
in welchem fatigans-Ovarien in 12 Stunden alte pipiens-Weibchen 
implantiert wurden (Abb. 11). Die Spenderovarien entwickeln 


sich in diesem Wirt zu 75%. 
M as 7 5 Falle 


. 
De RR... 


20 Falle 


ABBIA 
Fatigans-Ovar (12 h) in pipiens-Wirt (12 h). 


Rev. Suisse DE Zoor., T. 68, 1961. 44 


616 H. R. GEIGER 


Von den verschiedenen Transplantationsexperimenten wählte 
ich zwei für die chromatographische Auswertung aus. Die Wahl 
fiel auf Experiment 1: fatigans-Ovar in fatigans-Weibchen, als 
Beispiel für die Nichtentwicklung der Implantate und auf Experi- 
ment 3: 12 Stunden altes pipiens-Ovar in gleichaltrige pipiens- 
Weibchen, als Gegenbeispiel. In diesen beiden Fällen nämlich war 
das Verhalten der Implantate je 100%ig einheitlich, während in 
den übrigen Transplantationen stets ein grösserer Prozentsatz un- 
entwickelt blieb, was den Tieren äusserlich nicht anzusehen war. 
Diese Versuchsserien eigneten sich für exakte chromatographische 
Bestimmungen natürlich weit weniger. Tabelle 8 zeigt die Unter- 
schiede im Gehalt an Methioninsulfoxyd zwischen Kontrollen und 
Versuchen. Die Substanz unterscheidet sich in den fatigans-Ver- 
suchen quantitativ kaum von den Kontrollen, während sie in den 
pipiens-Experimenten in bedeutend grössern Mengen vorhanden 
ist. Die Unterschiede sind statistisch gesichert. 


TABELLE 8. 


Verhalten von Methioninsulfoxyd (in Extinktionseinheiten des Beckman- 

p votospektrometers) nach Implantation eines arteigenen, gleichaltrigen 

Ovars in je 12 Culex fatigans- und Culex pipiens-Weibchen, vier Tage 
später ber 22° C. 


Culex fatigans Culex pipiens 


| | 
n Kontrolle | Versuch on | Kontrolle | Versuch 


0,443 + 0,006 


7 
4 


0,223 + 0,009 | 0,237 + 0,007 | 7 | 0,385 + 0,008 


2. DISKUSSION. 


Das fatigans-Milieu, ohne Blutmahlzeit, ist nicht in der Lage, 
weder die eigenen (A,), noch die jungen (A,) oder alten (A,) pipiens- 
Ovarien, zur Entwicklung anzuregen (Abb. 12). Hingegen zeichnet 
sich der pipiens-Wirt als geeignetes Milieu für die Entwicklung 
aller drei Ovarientypen, aus. Die anautogenen fatigans-Ovarien sind 
in autogenen Mückenweibchen durchaus entwicklungsfähig (B;). 
Gleichfalls bringt das pipiens-Milieu die eigenen jungen (B,) und 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 617 


alten (B,) Ovarien zur Entwicklung. Diese Ergebnisse stimmen in 
jeder Hinsicht mit jenen von Larsen and BopENsTEIN (1959) 


suoi 
E 


8 pipiens - Milieu 


6 0 0 


1 2 
LZ; fatigans - Milieu 


ABB. 12. 


Zusammenstellung der Ovartransplantationen bei Culex pipiens 
und Culex fatigans-Weibchen. 


überein, die ihre Versuche an Culex molestus (autogen), Culex 
pipiens (anautogen) und Aedes aegypti (anautogen) durchgeführt 
haben. Angeregt durch frühere Arbeiten BopENsTEINs (1945, 1947), 
suchten die beiden Autoren in erster Linie nach dem, die Ovarent- 
wicklung auslösenden Faktor. Nach überzeugenden Experimenten 
kamen sie zu den folgenden, in Abbildung 13 dargestellten Ergeb- 
nissen: 


a Druck H H 
: i | 
Mitteldarm C.allata Eier 
ABB. 13. 


Hormonale Wirkung (H) auf die Eireifung. 


Die Auslösung ist ähnlich wie bei Rhodnius (WIGGLESWORTH 
1956). Der Druck verdauten Blutes auf den Mitteldarm, während 
ca. 30 Minuten, wirkt auf die neurosekretorischen Zellen im Gehirn. 
Diese scheiden ein Hormon aus, das die Corpora allata aktiviert, 
die ihrerseits ein Hormon ausschütten. Nach den ersten 60 Minuten 
wird die Stimulation durch die neurosekretorischen Zellen über- 


618 Heke GEIGER 


flüssig; die Corpora allata produzieren nun unabhängig ihr Hormon. 
Der Titer an Corpora allata-Hormon ist nach 180 Minuten so gross, 
dass keine weitere Hormonproduktion mehr nötig ist. Damit sich 
das Ovar bis zur Reife entwickelt, muss es 50 Stunden in diesem 


0 | 


E 

0,5 

0,4 

0,3 
G 

0,2 G 
Z 
G 
G 
G 

0,1 G 
Z 
G 
Z 
Z 


ABB. 14. 


Beziehung zwischen Ovarentwicklung und Methioninsulfoxyd-Menge 
(in Extinktionseinheiten des Beckmanphotospektrometers E). 


C. fatigans „+. C. pipiens 


Hormon-Milieu bleiben. Frühere Arbeiten von DrrınovaA (1945), 
CLEMENTS (1956) und G1LLETT (1958) deuten ebenfalls darauf hin, 
dass die Reifung der Eierin Micken-Ovarien, durch das gonadotrope 
Hormon in den Corpora allata, angeregt wird. 

Die chromatographischen Ergebnisse über das Ovar-Methionin- 
sulfoxyd-Problem ergeben folgendes Bild (Abb. 14): In der linken 
Hälfte der Darstellung sind Kontrollen und zugehörige Versuche 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 619 


quantitativ gleichwertig. In allen diesen Fällen zeigt eine Sektion 
die Ovarien unentwickelt. Die rechte Hälfte, hingegen, weist ge- 
sicherte Unterschiede zwischen Kontrollen und Versuch auf. Die 
Ovarien sind entwickelt. Es besteht eine Korrelation zwischen 
Ovarentwicklung und Methioninsulfoxyd-Menge. Ein sich ent- 
wickelndes Ovar ruft eine Anreicherung an Methioninsulfoxyd her- 
vor, was zu beweisen war. Das Methioninsulfoxyd wird nicht im 
Ovar selbst angereichert. In 24 Ovarien, die aus 4-tägigen pipiens- 
Weibchen herauspräpariert wurden, konnten Asparaginsäure, Glu- 
taminsäure und «-Alanin in bedeutenden Mengen nachgewiesen 
werden. Diese Aminosäuren stammen also aus den Eiern. Hingegen 
war Methioninsulfoxyd nicht nachweisbar. CHEN (1957) hat ausser- 
dem gezeigt, dass in der Kopf-Thorax-Region grössere Mengen an 
Methioninsulfoxyd zu finden sind, als im Abdomen, dem Sitz der 
Fortpflanzungsorgane. Es hat den Anschein, als ob das Ovar 
während der Entwicklung allgemein den Stoffwechsel der schwefel- 
haltigen Aminosäuren aktiviert, wobei als Endprodukt Methionin- 
sulfoxyd gebildet wird. Nach Fruron and Simmonp (1953) kann 
Methioninsulfoxyd als solches Endprodukt vorkommen. 


VI. ZUSAMMENFASSUNG. 


1. Das Stoffinventar an freien Aminosäuren und Peptiden in 
der Adultentwicklung von Culex fatigans entspricht demjenigen 
von Culex pipiens. Es wurden folgende ninhydrinpositive Sub- 
stanzen identifiziert: x-Alanin, ß-Alanin, Arginin, Asparaginsäure, 
Cystin, Glutamin, Glutaminsäure, Glycin, Histidin, Leucin/Isoleu- 
cin, Lysin, Methioninsulfoxyd, Prolin, Serin, Taurin, Threonin, 
Tyrosin, Valin/Methionin und drei Peptide. 


2. Quantitativ bildet Methioninsulfoxyd eine Ausnahme. Bei 
pipiens-Weibchen reichert sich diese Substanz vom ersten bis zum 
fünften Tag stark an, während bei fatigans-Weibchen die Konzen- 
tration annähernd gleich bleibt. 6-Alanin ist auch bei Culex fatigans 
in den Männchen in weit grössern Mengen vorhanden, als bei den 
Weibchen, was CHEN (1958 a) schon bei Culex pipiens festgestellt 
hat. 


3. Es wurden ß-Alanin, Methioninsulfoxyd, Histidin und Valin- 
Leucin einzeln, sowie Gemische aus Arginin, Isoleucin, Leucin, 


620 H. R. GEIGER 


Lysin, Phenylalanin, Threonin, Tryptophan, Valin, resp. allen, in 
den Mückenweibchen gefundenen Aminosäuren (siehe Stoffinventar 
oben), an Larven und Adulttiere verfüttert. Unter den vorliegenden 
Versuchsbedingungen zeigen diese Aminosäuren keinen Einfluss auf 
die Ovarentwicklung. Die Eireifung wird auch nicht durch Fütte- 
rung der Larven mit Blut beeinflusst. Nach Verabreichung von 
Aminosäuren waren keine histologischen Veränderungen in Ovarien 
der Adulttiere festzustellen. 


4. Durch homo- und heteroplastische Transplantationen der 
Ovarien in adulte Mückenweibchen ergaben sich folgende Ergeb- 
nisse: 


a) Die Unfähigkeit, ohne Blutnahrung reife Eier zu bilden, liegt 
bei fatigans-Weibchen nicht am Ovar, sondern am Milieu. Die 
anautogenen fatigans-Ovarien, nach Transplantation in ein junges, 
autogenes Weibchen, liefern reife Eier, was umgekehrt nicht zu- 
trifft. Dieses Ergebnis stimmt mit den bisherigen Befunden anderer 
Autoren überein, wonach die Eireifung bei der autogenen Form 
durch die hormonale Tätigkeit der Corpora allata, angeregt wird. 


b) Es besteht eine Relation zwischen Ovarentwicklung und Me- 
thioninsulfoxyd. Ein sich entwickelndes Ovar bedingt eine Anrei- 
cherung an Methioninsulfoxyd, das als Endprodukt des Stoffwech- 
sels von schwefelhaltigen Aminosäuren aufgefasst werden muss. 


RESUME. 


1. Les acides aminés libres et les peptides décelés au moment 
de l’éclosion des adultes de Culex fatigans correspondent à ceux 
de Culex pipiens. L’auteur énumère les substances ninhydrine- 
positives identifiées. 

2. Chez les femelles de pipiens la teneur en méthionine-sulfoxyde 
s’enrichit fortement du premier au cinquieme jour de l’eclosion, 
tandis que chez les femelles fatigans la concentration se maintient 
sensiblement stable. La ß-alanine chez les mâles de Culex fatigans 
est beaucoup plus abondante que chez les femelles, ce que CHEN 
(1958 a) a déja observé chez Culex pipiens. 


3. Les expériences d’alimentation avec les substances énumérées 
ont montré que dans les conditions observées ces acides aminés 


FREIE AMINOSÄUREN UND ADULTENTWICKLUNG 621 


n’ont aucune influence sur Je développement ovarien. La matura- 
tion des ceufs n’est pas influencée non plus par l’alimentation des 
larves au sang. L’administration d’acides aminés ne provoque 
aucune modification histologique decelable dans les ovaires de 
l’adulte. 


4. Les greffes d’ovaires homoplastiques et hétéroplastiques chez 
les femelles adultes ont montré: 


a) que l’incapacité des femelles fatigans de mùrir leurs ceufs sans 
absorber du sang ne réside pas dans l’ovaire mais dans le milieu. 
Les ovaires anautogenes de fatigans transplantes chez les jeunes 
femelles autogenes pipiens, produisent des ceufs mürs, ce qui n’est 
pas le cas dans les greffes contraires. Ce résultat confirme que la 
maturation des ceufs chez les formes autogènes est stimulée par 
l’activite hormonale des Corpora allata. 


b) qu'il existe une relation entre le développement et le méthio- 
nine-sulfoxyde. L’ovaire en se développant produit une augmen- 
tation de la teneur de cette substance qui doit étre considérée 
comme un produit final du métabolisme des acides aminés sulfurés. 


SUMMARY. 


1. Using paper chromatography it was found that during adult 
development the pattern of free amino acids and peptides in Culex 
fatigans corresponds to that in Culex pipiens. The following nin- 
hydrin-positive substances have been identified: «-alanine, ß- ala- 
nine, arginine, aspartic acid, cystine, glutamine, glutamic acid, 
glycine, histidine, leucine/isoleucine, Iysine, methionine sulphoxide, 
proline, serine, taurine, threonine, tyrosine, valine/methionine and 
three peptides. 

2. From the quantitative point of view methionine sulphoxide 
is an exception. In pipiens females the concentration of this subs- 
tance increases rapidly from the first to the fifth day after hatching, 
whereas in fatigans females its content remains more or less the 
same during the same period. In agreement with the previous work 
of CHEN (1958 a) on Culex pipiens ß-alanine occurs also in a dis- 
tinctly higher quantity in fatigans males as in females. 

3. Larvae and adults were fed with either ß-alanine, methionine 
sulphoxide, histidine and valine/leucine individually, or mixtures 


622 H. R. GEIGER 


of arginine, isoleucine, leucine, lysine, phenylalanine, threonine, 
tryptophan and valine, or all the amino acids listed above. Under 
the present experimental conditions these substances showed no 
influence on the development of the ovary. The ripening of the eggs 
was not affected by feeding the larvae with blood. Also no histo- 
logical changes could be observed after giving these amino acids. 


4. By homo- and heteroplastic transplantations of ovaries in 
adult female mosquitoes the following results have been found: 


a) The failure of forming mature eggs in fatıgans females with- 
out blood meals is not due to the ovary, but the internal medium. 
The anautogenuous fatigans ovaries, after being transplantated into 
a young autogenuous pipiens female, produced ripe eggs. The 
opposite however was not true. This result is in agreement with 
the findings of previous authors, according to which the egg matu- 
ration in the autogenuous form is stimulated by the hormone 
activity of corpora allata. 


b) There is a positive correlation between the development of 
ovary and the content of methionine sulphoxide. The ovarian 
development leads to a gradual accumulation of methionine sulph- 
oxide which must be considered as a metabolic end product of the 
sulfur-containing amino acids. 


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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 627 
Tome 68, n® 41 — Decembre 1961 


Variation, Sexualdimorphismus, Wachstum 
und Taxionomie 
von Vipera ursini (Bonaparte, 1835) 
und Vipera kaznakovt Nikolskij, 1909. 


von 
Eugen Kramer 


Kollbrunn (Zürich) 


Mit 9 Textabbildungen und 3 Tafeln. 


INHALTSVERZEICHNIS 


Seite 

IRR RIME ARR NB O SIR ete 0028 

Jaminstituces Museen. ETIAM O MI Ur 082 

Salethodens Bezeichnungen 2 et m fe OSS 

NESS SENALES RIESE ARTEN. OR MONTATA SON Eee OSS 

Berechnungens Ah Jam A ER aiuta OS 

Beschreibungen. (er Mi here ben As sach 1033 

Dehmtionen Abkürzungen te PU u n 1634 

Darstellunosderzhesultaten sme. CR ol 

ZeaBestimmungsschlüusselän alas en ns rer tn ae ok OOS 
5. Vergleich von Tieflandsform (V. u. rakosiensis) mit Bergform 

VERT SUTLUL) WIR PTE SONIA IAS RT RR EN CSA 

DEAD Materialien, can. cuor anda rm nen: 

DB BIOLO DEN i IRRITANTI 

DES Verhalten, Kemperamentz un e ee 0653 

yea Nalmunesgltemdere me N ole. ta DO 

Se Se LCi MUM Oa we, LT NE Re RN ALONG 

TROMBE UNO EEE CRT METEO Usa OOS 


Rev. SUISSE DE ZooL., T. 68, 1961. 45 


628 E. KRAMER 


Seite 

5.7. Beschuppung . . 670 

5.8. Fortpflanzung, Geschlechtsreife, Wachstumsgrenze 686 

5.9. Allometrisches Wachstum . . . . MT MOSS 

6. Populationentostlich*der®Do0nai 22> Er] 

Gel Matertal NM Er UT RE RON RO RE OSS) 

6.2. Variationsbreite . . ee. 700) 

6.2.1. Nordwestliche Steppenform MT 700 

6.2.2. Südöstliche und südwestliche  Steppentorm 700 

6.2.3. subalpine Horm, = ere 701 

Ta Viperatkazzialogi ve o 

To Material. e EU der EI EE 

725 Variationsbreite rn. att FN 40 RC ea ee (0) 

8. Vipera tigrina . . oo goes a JO 
Seale Originalbeschreibung (Uebersetzung aus dem Rus- 

sischen)E ms ur ee at. 708 

8.2... Materiale 22 ea ee he eect eS 

9. Phylogenetische Deutung und Ausbreitungsgeschichte . . . 708 

10. Taxionomische Ergebnisse, Synonymliste . .. ... . 2.00 7:2 

11... Resume, Summary U A 8 i MN ZIO, 

12. Zutierte Literatur ys ae en ER SRE Ele 


1. EINLEITUNG 


In den Jahren 1955 bıs 1959 führten mich verschiedene Reisen 
nach Südostfrankreich und Mittelitalien, auf welchen ıch nebst 
vielen andern Arten auch Spitzkopfottern fing. Als ich einmal 
Säcke mit lebenden Tieren heimbrachte, geriet der Inhalt zweier 
Beutel versehentlich durcheinander. Als ich nun im Terrarium die 
ursinit französischer und italienischer Herkunft wieder trennen 
wollte, stellte ich plötzlich fest, dass ein eindeutiges Unterschei- 
dungsmerkmal offenbar nicht vorhanden war. Damit begann mein 
Studium des ursinti-Problems. 

Etwas später traf ich mit Herrn Dr. Forcarr (Basel) zusammen, 
der sich sehr für dieses Problem interessierte und auch bereits ver- 
schiedenes Material untersucht hatte. Er war zum vorläufigen 
Schluss gelangt, dass verschiedene Populationen auf Grund mangel- 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 629 


hafter Analysen zu geografischen Rassen erhoben worden waren. 
Obwohl ich selbst französische und italienische Tiere nicht mit 
Sicherheit auseinanderhalten konnte, glaubte ich anfänglich, dass 
sich bei genauerem Studium bestimmt Unterschiede finden lassen 
müssten, lagen doch die beiden erwähnten Fundorte geografisch 
weit auseinander; ferner vermutete ich, dass die Populationen 
längst auch genetisch voneinander isoliert wären. 

Herr Dr. Forcart überliess mir grosszügig die gesamte Bear- 
beitung des Problems, war mir bei der Beschaffung von Material 
und Literatur behilflich und stand mir jederzeit mit Rat und Tat 
bei. Ihm möchte ich an dieser Stelle in erster Linie meinen herz- 
lichen Dank aussprechen. 

Es schien mir wichtig, neben der ursinit-Gruppe auch diejenigen 
Tiere zu untersuchen, die dieser Art nahestehen, speziell Vipera 
kaznakovi und Vipera berus, letztere dort, wo ihr Verbreitungs- 
gebiet an dasjenige von ursinit anstösst. Besonders wünschenswert 
wäre es gewesen, aus dem Gebiet des Kaukasus, dem nordwest- 
lichen Persien, aus Turkestan und dem Altai eine grössere Anzahl 
Tiere mit genauen geografischen und ökologischen Unterlagen 
untersuchen zu können. Leider war mir dies bis heute noch nicht 
möglich; einerseits scheinen aus grossen Gebieten tatsächlich nur 
Einzelstücke ohne genaue Angaben vorzuliegen, andererseits war 
es nicht möglich, das Material aus der USSR zu bekommen. Gründ- 
lichere herpetologische Studien der erwähnten Gebiete würden wohl 
nicht nur weitere Rassen erkennen lassen, sondern auch verschie- 
dene Probleme der verwandtschaftlichen Beziehungen und der 
Ausbreitungsgeschichte dieser Gruppe klären. Die europäischen 
Fundorte wurden, wie gesagt, zu verschiedenen Malen bereist, 
wobei ich auch feststellen wollte, ob in der Zwischenzone (italie- 
nisch-französische Grenze und nördlicher Appennin) keine ursinit 
mehr anzutreffen seien. Obschon das Gebiet faunistisch als gut 
erforscht gilt, kann man immer wieder Ueberraschungen erleben, 
da viele Funde dem Zufall und nicht systematischem Sammeln zu 
verdanken sind. Das Resultat fiel allerdings negativ aus: ich konnte 
nur Vipera aspis finden, was meines Erachtens mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit Vipera ursinit ausschliesst (vergl. 5.2). Nachzu- 
weisen, dass eine Art in einem bestimmten Gebiet nicht auftritt, 
erfordert allerdings ein sehr eingehendes Studium dieser Zone. 

Den Hauptteil des untersuchten Material bildete die grosse 


630 E. KRAMER 


Sammlung des Wiener Museums. Sie ermöglichte es, an einer homoge- 
nen Stichprobe statistische Untersuchungen zu machen, die Varia- 
tionsbreite und Streuung verschiedener Merkmale festzustellen und 
damit die übrigen, wesentlich kleineren Stichproben zu vergleichen. 

Zu Beginn der Untersuchung verfügte ich nur über 77 ursinit 
verschiedenster Herkunft meiner persönlichen Sammlung. An 
jedem Individuum dieses Materials wurden über 30 Schädelmes- 
sungen vorgenommen, um die von MÉHELY (1911: 217, 218) an- 
geführten Merkmale nachzuprüfen. Schon an diesen relativ wenigen 
Exemplaren erwiesen sich verschiedene dieser Charakteristika inner- 
halb geografischer Einheiten als derart variabel, dass es nicht 
sinnvoll schien, diese Messungen im Grossen durchzuführen. Nach- 
dem aus verschiedenen Museen das Material auf 120 Exemplare 
aus dem gesamten Verbreitungsgebiet ergänzt worden war, wurde 
neuerdings eine Analyse vorgenommen. Dies ist der Grund, weshalb 
nicht bei allen Messungen dieselben Individuenzahlen angegeben 
sind. Von der Wiener Sammlung wurde dann zum Schluss etwa die 
Hälfte des niederösterreichischen Materials in die Untersuchungen 
einbezogen. Es ist nicht anzunehmen, dass der Einbezug der andern 
Hälfte wesentlich neue Informationen ergeben hätte. Wo dies der 
Fall sein könnte, habe ich es jedesmal speziell erwähnt. Natürlich 
wäre eine Vergrösserung der Variationsbreite zu erwarten und 
liessen sich genauere statistische Aussagen machen. Die nötige Zeit 
für weitere solche Arbeiten stand mir einfach nicht zur Verfügung. 
Ein grosses Hindernis für einen raschen Ablauf der Messungen war 
der teilweise sehr schlechte Konservierungszustand der Tiere. Sie 
wurden meist nicht für wissenschaftliche Untersuchungen ge- 
fangen, sondern auf dem Areal des Schlosses Laxenburg totge- 
schlagen, damit der kaiserliche Hofstaat unbesorgt von ihrer 
Giftigkeit lustwandeln konnte. So gelangten sie oft verstümmelt 
und auch bereits in leichtem Fäulniszustand zur Konservierung. 
Aus diesen technischen Gründen konnten nicht alle Messungen an 
jedem Individuum ausgeführt werden, was eine Diskriminanz- 
analyse, wie sie am Anfang der Untersuchung geplant war, sehr 
erschwerte. Schliesslich musste ich, wiederum aus Zeitgründen, 
darauf verzichten. Ich hoffe aber, auch ohne diese genügend brauch- 
bare Resultate angeben zu können; Statistik ist ja nur ein Hilfs- 
mittel für zoologische Untersuchungen, und man muss sich hüten, 
davon allzu extensiven Gebrauch zu machen. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 631 


Für die Leihgabe von Material habe ich zu danken: den Herren 
J. C. Batrerssy (British Museum), Dr. J. E. BOHLKE (Philadel- 
phia), Dr. J. S. DarEvsK1J (Erevan), Prof. Dr. J. Gui (Paris), 
Dr. W. HeLLmicH (München), Prof. Dr. R. Mertens (Frankfurt), 
T. MvsueuisviLı (Tbilisi), Dr. S. A. Cernov (Leningrad) und 
Dr. H. WeRMUTH (Berlin). 

Für die Ueberlassung eines Arbeitsplatzes danke ich Frau 
Dr. L. Rossi (Turin) und ganz speziell den liebenswirdigen Wiener 
Herren Dr. J. ErseLt und Prof. Dr. O. Wertrstein. Leider war es 
unmöglich, vom letzten Revisor der ursinz-Gruppe, Herrn E. So- 
cHUREK (Wien) detaillierte Angaben, Auskünfte und zusätzliches 
lebendes Material zu erhalten. Als gewandter Tierfänger und guter 
Kenner der Biotope hätte er sicher wertvolle Ergänzungen geben 
können; auf meine Anfragen hin erhielt ich nur kommentarlos 
einige Separata zugestellt. Es ist dies deshalb erwähnenswert, weil 
ich seine Rassentrennung nicht übernehmen kann und mich so in 
Gegensatz zur systematischen Gliederung in der neuesten Liste der 
Amphibien und Reptilien Europas von MERTENS & WERMUTH 
(1960) stelle. 

Für die Bestimmung der Orthopterenlarven danke ich Herrn 
Dr. A. Huser (Basel), für diejenige der Mollusken Herrn Dr. 
L. Forcart (Basel). Die Pflanzenbestimmungen verdanke ich Herrn 
Prof. Dr. J. Braun-BLANQUET (Montpellier). 

Den Herren Dr. A. BEnac (Sarajevo), Dr. J. E. BOHLKE (Phila- 
delphia), Dr. J. ErseLT (Wien), Dr. M. Janiscu (Budapest) und Frl. 
Dr. A. Granpison (London) danke ich für Auskünfte über spezielle 
Belegexemplare. 

Herr Dr. J. E. Funn (Bucarest) hat mir wertvolle Angaben über 
die rumänischen Populationen gemacht und war mir bei der Lite- 
raturbeschaffung behilflich. Im Austausch habe ich von Herrn Sr. 
Vancea (Jasi) aus der Moldau und dem Donaudelta, von Herrn 
Dr. M. Janısch (Budapest) aus der ungarischen Tiefebene eine 
Anzahl lebender Tiere erhalten. 

Die Stadtbibliothek Winterthur besorgte mir alle notwendigen 
Bücher; zum Teil mussten sie durch Vermittlung der Schweize- 
rıschen Landesbibliothek aus Russland und Italien beschafft 
werden. Für die grosse Arbeit, welche meine Wünsche ihnen 
stets verursachen, spreche ich hier Fräulein E. HAEMmMERLI und 
Herrn J. SCHELLENBAUM meinen besten Dank aus. Besonderen 


632 E. KRAMER 


Dank schulde ich auch Herrn Dr. E. DesunG (Winterthur), der 
meine Anliegen immer wohlwollend prüft und mir das Literatur- 
studium ganz wesentlich erleichtert. 

Frau RITTER (Sarajevo) und Herr MinatLinovic (Sarajevo) 
haben mir bei der mühsamen Arbeit, die jugoslawischen Fundorte 
zu präzisieren, geholfen. Zum Teil sind die Namen auf den Eti- 
ketten und in der Literatur veraltet, zum Teil falsch verstanden 
und ungenau geschrieben worden. 

Herr Prof. H. R. ScHınz (Zürich) hatte die Freundlichkeit, mir 
in seinem Laboratorium Röntgenaufnahmen von 33 ursinii machen 
zu lassen, wofür ich ihm an dieser Stelle nochmals meinen Dank 
ausspreche. 

Dem Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissen- 
schaftlichen Forschung verdanke ich den Beitrag für die Anschaf- 
fung einer fotografischen Ausrüstung und einer Stativlupe. 

Für Berichtigungen und wertvolle Anregungen bei der Durch- 
sicht des Manuskriptes danke ich den Herren Dr. J. EiseLT (Wien), 
Dr. L. Forcarr (Basel), Prof. Dr. W. Jennı (Zürich), Prof. Dr. 
K. Kaurmann (Winterthur), Dr. J. A. Peters (Northridge) und 
Prof. Dr. O. WETTSTEIN (Wien). 

Die Textfiguren 1 und 4 stammen von Herrn GARRAUX (Basel), 
dem ich für die sorgfältige Ausführung bestens danke. 

Herr H. SCHNURRENBERGER (Zollikon, Schweiz) hat das Ma- 
nuskript abgeschrieben und verschiedene Verbesserungsvorschläge 
gemacht, wofür ich ihm herzlich danke. 


2. INSTITUTE, MUSEEN 


Academy of Natural Sciences of Philadelphia . . . ANSP 
British Museum (Natural History). . . toe Ai BM 
Georgisches Staatsmuseum, Zool. Abt. Thilisi (=Tiflis) ZMT 
Istituto e Museo di Zoologia, Torino ....... IMZT 
Muséum national d’Histoire naturelle, Paris . . . . MHNP 
Naturhistorisches/ Museum? Wien <0 Ni ee MW 
Sammlung Kramer. . . ART LE SK 
Senckenberg Museum Danton le re SMF 
Zoologisches Institut Erevan (Armenien) . . . . . . ZIE 


Zoologisches ‚Museum@Berline kr Caen eee ZMB 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 633 


Zoologisches Museum (Academy of Sciences) Leningrad ZML 
Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates Mün- 
Cheney er ug! ZSBM 


3. METHODEN, BEZEICHNUNGEN 
MESSUNGEN 


Sämtliche Messungen wurden an fixiertem Material vollzogen. 
Die äusserst flexible Mechanik des Schädels erschwert eine exakte 
Fixpunktbestimmung für Kopfmessungen. Die unter den « Defini- 
tionen » festgelegten Bezeichnungen geben zu verschiedenen Ein- 
wänden Anlass. Grundsätzlich standen bei der Wahl der Abstände 
folgende Gesichtspunkte im Vordergrund: 


1. Möglichst rasche Durchführung der Messungen, 
2. Messungen, die von aussen her durchführbar sind, 


3. Messungen, die möglichst unabhängig von der Deformation 
des fixierten Schädels sind. 


Die Kopfmessungen wurden bei 10-facher Vergrösserung mit 
einer Stativlupe gemacht, ein Skalenteil entspricht dabei 0,14 mm. 

Schwanz- und Gesamtlänge werden in mm, alles Uebrige in 
Skalenteilen der Lupe ausgedrückt. 


BERECHNUNGEN 


Den statistischen Berechnungen liegt eine Irrtumswahrschein- 
lichkeit von 5% zugrunde, was zu beachten ist, wenn aus Beobach- 
tungen an einer Stichprobe Aussagen über die Grundgesamtheit 
gemacht werden. Häufigkeiten in Prozentzahlen beziehen sich auf 
die Stichprobe, wenn eine einzelne Zahl angegeben ist. Bei Aussagen 
über die Grundgesamtheit werden die untere und die obere Mutungs- 
grenze angegeben. In der Darstellung des Säulendiagramms 
(Fig. 2) wurde das Verfahren der gleitenden Durchschnitte (mit 
dreigliedriger Ausgleichung) verwendet. 


BESCHREIBUNG 


Bei der Auszählung der Schuppen beginne ich an der kopf- 
nächsten Partie. 


634 E. KRAMER 


Die Schuppenreduktionen von Rumpf- und Schwanzoberseite 
werden nach den Formeln von DowLinG (1951 a) dargestellt, unter 
Berücksichtigung der von DueLLMAN (1958: 9) vorgeschlagenen 
Vereinfachung. 

Den Farbbeschreibungen liegt die Terminologie von PaAcLT 
(1958) zugrunde. Die Farbangaben beziehen sich auf lebende, nicht 
direkt vor der Häutung stehende Tiere. 


DEFINITIONEN, ABKÜRZUNGEN FÜR KOPFBEZEICHNUNGEN 
(Velia ML)E 

Wenn möglich habe ich Begriffe verwendet, die in der Literatur 
gebräuchlich sind; so erscheint z. B. der Ausdruck « Intercantha- 
lia» bereits in KLAUBER (1956: 95), wobei allerdings gelegentlich 
eine Einschränkung für den hier vorliegenden Fall notwendig 
wurde. Die Termini « normal », « gewöhnlich » sind zum ersten Mal 
von OLIVER (1948: 166) genau umschrieben worden. Ich brauche 
diese Ausdrücke für Aussagen über die Stichprobe und über die 

Grundgesamtheit und habe die Definitionen entsprechend erweitert. 

« apical»: in Richtung der Schnauzenspitze gelegen. 

« Augendurchmesser »: siehe « Horizontaler Augendurchmesser » 
resp. « Vertikaler Augendurchmesser ». 

« breit»: bezieht sich auf eine Ausdehnung senkrecht zur Körper- 
achse. 

« caudad »: schwanzwärts. 

« caudal»: in Richtung der Schwanzspitze gelegen. 

« Costales »: Schuppen der Rumpfoberseite (= squamae costales). 

« cranial»: in Richtung des Kopfes gelegen. 

« Ex.»: Exemplar{e]. 

« Frenalstück» = F: Abstand vom vordersten Augpunkt zum vor- 
dersten Punkt des Nasale. 

« gelegentlich »: a) Stichprobe: in 25 bis 75% der Fälle beobachtet. 
b) Grundgesamtheit: Mutungsgrenzen liegen zwischen 25 und 
TSS 

« Gesamtlänge» = L: Schnauzenspitze bis Schwanzspitze. 

« gewöhnlich »: a) Stichprobe : in mehr als 75% der Fälle beobachtet. 
Diese Aussage ist als Arbeitshypothese oder Deutungsver- 
such einer Aussage über die Grundgesamtheit zu werten. 
b) Grundgesamtheit : Mutungsgrenzen zwischen 75 und 100%. 

«häufig = « gewöhnlich ». 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 635 


«hoch »: bezieht sich auf eine Ausdehnung senkrecht zur Körper- 
achse. 

« Horizontaler Augendurchmesser» = HA: Abstand der die Augen 
begrenzenden Schuppenränder, auf halber Augenhöhe ge- 
messen. 

« Indices»: i, = 100 K: L HOUSE ee OO Mec Ke 

OO EPA VASI 10 ON A = © Epes — ol OORT AIR 

« Intercanthalia»: Schuppen auf der Schnauzenoberseite, einge- 
fasst rostral durch das Apicale (oder die Apicalia), lateral 
durch die Canthalia und caudal durch eine Gerade, welche 
die Vorderränder der Supraocularia berührt. 

« Interocufrontalia »: Schuppen oder Schilder zwischen den Supra- 
ocularia und dem Frontale. 

« Kopfbreite » = B: Abstand der äussersten Punkte der Augäpfel, 
von oben betrachtet. 

« Kopflänge» = K: Vorderrand des Apicale zum Hinterrand des 
Parietale. Gemessen wurde dieser Wert nur bei Individuen, 
bei denen die Sincipitalschilder caudal nicht in Schuppen 
aufgelöst waren. 

«lang»: bezieht sich auf eine Ausdehnung parallel zur Körperachse. 

« Maxillaria »: die den Labialia aufliegenden Schuppen. Meist in 
einer kontinuierlichen Reihe, in der jede Schuppe ihren Nach- 
folger berührt. 


«normal» == « gewöhnlich ». 
« Oberlippenh6he » = OL: Abstand vom tiefsten Augenpunkt zum 
Lippenrand. 


«rostrad »: in Richtung der Schnauzenspitze. 

«rostral» = «apical». 

« Schwanzlänge» = S: Hinterrand des Anale zur Schwanzspitze. 

«selten »: a) Stichprobe: in weniger als 25%, beobachtet. b) Grund- 
gesamtheit: Mutungsgrenzen zwischen 0 und 25%. 

« Sincipitalschilder »: Frontale und Parietale. 

«Subcaudalia» = Sc: paarige Schuppen der Schwanzunterseite, 
ohne den unpaarigen Schwanzdorn an der Spitze. 

« Ventralia » = Ve: unpaarige Bauchschuppen. Als erstes Ventrale 
zählte ich eine Bauchschuppe, die mehr als 1/3 mal so breit 
ist wie diejenigen Bauchschuppen, die zwei Kopflängen caudal 
liegen. Die Methode liefert dieselben Resultate wie diejenige 
KLAUBERS(1956: 99). Leider bin ich zu spät auf die Definition 


636 E. KRAMER 


Dowrinss (1951 b) aufmerksam geworden. Immerhin dürften 
die verschiedenen Auszählungen nur unwesentliche Aenderun- 
gen ergeben und sich jedenfalls statistisch nicht auswirken. 


ela 
u, 
- ee 


LR 


hinterste 3 Maxillaria 


(6) 1 2 cm 


lt 
LEER N 


1.Ventrale 


Gularia 


RG At (abe): 
Kopfschilder und -masse von Pelias ursinit Bonaparte, 1835. 
Lectotypus ANSP 6915. 


B = Kopfbreite K = Kopflänge 

F = Frenalstück OL = Oberlippenhdhe 

Gu = Gularia 1.Ve = erstes Ventrale 

HA = Horizontaler Augendurchmesser VA = Vertikaler Augendurchmesser 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 637 


Die Definition der Farbausdrücke wurde in das Kapitel 6.6 
eingeschoben, wo diese Termini anschliessend verwendet werden. 

Bei der Wahl der deutschen Namen habe ich mich nicht an die 
Liste von Mertens & WERMUTH (1960) gehalten, sondern an die 
von den amerikanischen Herpetologen (Copeia (1956): 172) for- 
mulierten Grundsätze. 

Der Transkription slawischer Namen und Titel habe ich die 
« Instruktionen für die Alphabetischen Kataloge der Preuszischen 
Bibliotheken », 2. Ausgabe 1908, Berlin 1915, zugrunde gelegt. Seit- 
her sind Bestrebungen im Gang, die Transkription oder besser 
Transliteration auf internationaler Basis zu vereinheitlichen. Die 
modernen Vorschläge (GILAREVSKIJ (1955), Kent (1956)) bringen 
nur unwesentliche Abweichungen von den genannten Preussischen 
Instruktionen; sie betreffen in meinem Fall nur den russischen 
Buchstaben x, der je nachdem mit h, ch oder kh umschrieben 
wird. Ich habe mich an den Vorschlag der Organisation Mondiale 
gehalten und x mit h wiedergegeben. 

Eine ausführliche Darstellung des Problems findet man im Bull. 
Bibl. France 6 (6) 1961: 283-292, in einem aus dem Russischen ins 
Französische übersetzten Artikel von R. S. GILAREVSKIJ & N. V. 
KryLova mit dem Titel: « Translittération en caractères latins des 
notices bibliographiques redigees dans les langues des peuples de 
PURSS >». 


DARSTELLUNG DER RESULTATE 


Ich beginne mit der Besprechung des westeuropäischen Mate- 
rıals, für das die Analyse als abgeschlossen betrachtet werden darf. 
Dann folgt die Beschreibung des osteuropäischen und asiatischen 
Materials, wo immer noch viele Fragen unbeantwortet bleiben, was 
— wie bereits erwähnt — auf sehr lückenhafte Angaben und die 
kleine Individuenzahl aus einem vergleichsweise sehr grossen Ver- 
breitungsgebiet zurückzuführen ist. 

Bei den westeuropäischen Formen wurde eine erste Trennung 
in die folgenden geografischen Einheiten vorgenommen: 

1. Niederösterreich, 
2. Ungarn, 

3. Jugoslawien, 

4. Mittelitalien, 

5. Südostfrankreich. 


638 E. KRAMER 


Innerhalb dieser Gruppen wurde getrennt nach Geschlechtern. 
Es zeigte sich aber, dass der geografischen Gruppierung keine 
systematische Unterteilung entspricht. So habe ich die beiden ersten 
und die drei letzten Gruppen zu einer neuen Einheit zusammenge- 
fasst und teilweise auch die Trennung nach Geschlechtern aufge- 
hoben. Nur dort wo Unterschiede, Gradienten oder Sexualdimor- 
phismen zu erkennen waren, wurde die ursprüngliche Einteilung 
beibehalten. 

Die systematischen Resultate wurden zu einem Bestimmungs- 
schlüssel zusammengefasst, der aber mit Vorsicht zu handhaben ist. 
Ohne Kenntnis des Fundortes (und speziell der Höhe) ist eine 
genaue Zuordnung des Einzelindividuums nur in 75% der Fälle zu 
erwarten. Eine Messung der im Text verwendeten Indices und der 
Vergleich mit den dort angegebenen Resultaten wird diese Quote 
so vergrössern, dass sich in höchstens 10% der Fälle Ueberlap- 
pungen einer Rasse A mit höchstens 10% der Fälle einer Rasse B 
ergeben. 


4. BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL FÜR DIE GEOGRAFISCHEN 
RASSEN VON Vipera ursinit (Spitzkopfotter) 


(vergl. dazu die Karte über das Verbreitungsgebiet). 


1.1. Costales zwischen dem 30. und 40. Ventrale in 21 Reihen, 
Canthus leicht erhöht, selten flach, meist 9 Labialia 


Vipera ursinit renardı Steppenotter 


Vom Altai und Semirjetenks-Gebiet westwärts durch Turke- 
stan, die Kirgisensteppe und das südliche Russland (Arme- 
nien, Kaukasus) bis Bessarabien und bis und mit Donau- 
delta. 


— 
+ 
Ni 


1.2. Costales zwischen dem 30. und 40. Ventrale in 19 Reihen, 
Canthus flach, gelegentlich leicht erhòht, meist 8 Labialia: 2 


to 
> 


Rumpfunterseite weiss bis grau mit schwarzen Flecken; Post- 
ocularstreifen bedeckt das drittletzte Maxillare höchstens zur 
Hälfte; 19 Costales beim 7. Ventrale; Sincipitalschilder ge 
legentlich (33) bis häufig (99) unregelmässig; 3-4 Gularia; 
Maximallänge 450 mm 

Vipera ursinit ursinit Karstotter 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 639 


Frankreich: Basses Alpes. Italien: Abruzzen Mittelitaliens. 
Balkanhalbinsel: Bosnien, Herzegowina, Montenegro, Alba- 
nien, Makedonien, Nordwestbulgarien, Insel Krk (= Veglia). 
Bergform, über 1000 m. (Ausnahme: Krk). 


2.2. Rumpfunterseite grau bis schwarz mit weissen Flecken; Post- 
ocularstreifen bedeckt des drittletzte Maxillare mehr als zur 
Hälfte; 21 Costales beim 7. Ventrale; Sincipitalschilder ge- 
wöhnlich vollständig; 4-5 Gularia; Maximallänge 550 mm 


Vipera ursinit rakosiensis Wiesenotter 


Donaubecken, von Wien an südwärts bis 45° 30’ N.B., in 
Transsylvanien (Umgebung von Cluj) und vereinzelt östlich 
des Eisernen Tores in der Moldau, westlich des Pruth. [Im 
Donaudelta selber lebt V. u. renardi]. Sumen (Bulgarien) ? 


Tieflandform, unter 250 m. 


5. VERGLEICH VON TIEFLANDSFORM (V. u. rakosiensis) 
MIT BERGFORM (V. u. ursinii) 


5.1. MATERIAL 
Vipera ursinit rakosiensis aus Niederösterreich. 


Untersucht, aber ın der Statistik nicht verwendet: 

MW: Laxenburg (564 Ex. + 3 Köpfe: 16263, 16264, 16267, 
16270, 16271, 16272); weitere Ex. von Traiskirchen, Guntramsdorf, 
Aachau bei Laxenburg, Münchendorf, Traiskirchen-Münchendorf, 
Kaiser- Ebersdorf, Marienthal, Ebergassing, Schwechat, Wiener- 
herberg, Bruck a. d. Leitha, zwischen Parndorf und Neusiedl, zwi- 
schen Weiden und Podersdorf. Die meisten dieser Fundorte sind in 
SCHWARZ (1956: 185) zitiert; ich habe sie alle überprüft, da sich 
in jener Arbeit verschiedene Ungenauigkeiten befinden. 


Untersucht und in der Statistik verwendet: 


Baxenbursa2(BM 367,22: 9272 4.925948, 9372 4107932.62124, 
94.1.22, 97.7.31; MHNP 2 Ex., 95-120; MW 475 ausgewählte Ex. 
aus 13198, 16265, 16266, 16268, 16269, 16273, 16349); Moosbrunn 
(BM 10 Ex., 93.10.31, 98.4.11); südöstlich Grammatneusiedl (SK 


640 E. KRAMER 


9 Ex., 942-944, 1466-1471); Fischamend (MW 1 Ex., 7000); Bruck 
a.d. Leitha (BM 5 Ex., 1900.3.29); Parndorf (BM 6 Ex., 95.3.1); 
« Niederösterreich» (MW 1 2 mit 10 Jungen 16353, MHNP 1 Ex. 
98-334); « Wien» (ZMB 4 Ex., 14016, 14259); « Leitha» (BM 3 Ex., 
97.7.22); ferner 63 Embryonen aus Glas 16357 MW. 
Literaturzitate: 

Scuwarz (1936: 185), Melk (Museum des Stiftes Melk). 

Geografisch ist es möglich, dass die Wiesenotter nördlich bis 
Melk vorgestossen ist, doch fehlt sie hier heute. Dasselbe gilt für 
die von F. WERNER (1913: 480) angegebenen Stellen: nach Kirch- 
roth gegen Westen bis zu den Abhängen der Anninger Höhe, süd- 
wärts bis Traiskirchen und Tribuswinkel, Mittendorf, Ebreichs- 
dorf a. d. Leitha. 


Vipera ursinit rakosiensis aus Ungarn, Rumänien und Bulgarien. 


Untersucht und in der Statistik verwendet: 
Rakos, Budapest, Ungarn (BM 1 Ex., 94.1.22). 


BOULENGER und MEHELY standen in den Jahren 1893/94 im 
Briefwechsel über das ursini-Problem. Zu dieser Zeit schickte 
MEHELY offenbar im Tausch gegen ein Laxenburger Exemplar das 
unter No. 94.1.22 im BM deponierte Stück an BouLENGER. Es 
ist anzunehmen, dass das Tier bei der Abfassung der Originalbe- 
schreibung (1894: 190) vorlag, obschon BouLENGER keinen diesbe- 
züglichen Vermerk ım Katalog (1896: 474 Exemplar m) gemacht, 
hat. Es liegen im Britischen Museum über diese Erwerbung über- 
haupt keine Angaben vor. Die in Ungarn deponierten Ex. von 
MEHELY sind alle in den Wirren von 1956 vernichtet worden. Ich 
halte es für angezeigt, das Ex. zum Lectotypus zu designieren und 
gebe nachstehend eine knappe Beschreibung: 

Q, Gesamtlänge 490 mm, Schwanz 45 mm, 1 Apicale, 4 Inter- 
canthalia, 2/2 Interocufrortalia, Sincipitalschilder regelmässig, 
138 Ventralia, Anale ungeteilt, 23/23+1 Subcaudalia, 8 Labialia, 
10/9 Sublabialia, von denen die ersten 4 die Inframaxillaria be- 
rühen, 4 Gularia zum 1. Ventrale. 

Schuppenformeln: 

ö —-4 (53) 9 ee) (0) 
ESS) MR LAO) SEI) 


Rumpf: 23 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 641 


3+4(9) g —3 (15) 
a) rs) 


Wiesen der Gemeinde Dabas, Komitat Pest, Ungarn (SK 21 Ex. 
9, 128, 129, 133, 358-361, 364-366, 376, 993-995, 2214-2217, 2413, 
414); Kumpeszer, Komitat Pest, Ungarn (SK 2 Ex. 2218, 2219, 

lebende Ex.). Valea lui David, Jasi, Rumänien (ZSBM 1 Ex. 
5/59, SK 2 Ex. 2000, 2001). 

Die ungarischen Tiere gehören eindeutig zur rakosiensis- Rasse, 
ebenso die Population um Cluj, welche bereits von MEHELY (1895) 
erwähnt wird. Nach den neuesten Ergebnissen von STUGREN 
(1955: 59) scheint aber hier nur das Vorkommen um Szenafüvek 
bei Koloszvär bestätigt zu sein, während in Bükk bereits V. b. berus 
allein auftritt. DeLy & JANISCH (1959: 30, 31) deuten allerdings 
an, dass ein Zusammenleben der beiden Formen möglich ist. Ich 
habe mich dem Problem der sympatrischen Vorkommen ange- 
nommen (5.2) ohne je ein Gebiet gefunden zu haben, wo sich die 
geäusserte Vermutung bestätigt hätte. 

Ich vermute, dass das bei STUGREN (1955: 61) mit No. 2 be- 
zeichnete Ex. trotz der Kopfbeschuppung eine V. berus ist. Da nicht 
für jedes Ex. der genaue Fundort mit der Biotopangabe versehen 
ist und ich die Belegstücke auch nicht zur Einsicht erhalten konnte, 
habe ich darauf verzichtet, die Messresultate in meiner Statistik 
zu verwenden oder sie überhaupt mit meinen Messungen zu ver- 
gleichen. 


Schwanz: 10 


e 


D 


DI Or 


Die Exemplare aus Jasi stammen aus einem Gebiet, in dem 
Zwischenformen von renardi und rakosiensis auftreten (VANCEA & 
Ionescu 1954: 245, Karte). Wendet man den Bestimmungs- 
schlüssel auf diese Exemplare an, so fallen ZSBM 35/59 und SK 2000 
unter rakostensis, SK 2001 unter renardi. 

Literaturzitate: 

MenéLy gibt an, dass Vipera ursini (er meint damit rako- 
siensis) in Slawonien vorkommt. Nach Borkay & Curétié (1920: 
183) bezieht sich diese Bemerkung auf ein adultes 9 im Museum 
von Budapest, das leider verschollen ist. Der Fundort ist von vielen 
Autoren übernommen worden, u.a. Karaman (1921, 1939 a); 
Mertens & MU rer (1928); Mertens & WeRMUTH (1960). Es 
scheint mir wahrscheinlich, dass das Ex. in der Nähe der ungarisch- 
jugoslawischen Grenze zwischen Donau und Drau gefangen wurde. 


642 E. KRAMER 


Die nächst gelegenen genau bekannten Fundpunkte befinden sich 
dann ca. 150 km weiter im Norden, bei Kekskemét (Tazlarpuszta 
und Pusztaszentmihäly). Ich habe dieser Angabe in der Verbrei- 
tung so Rechnung getragen, dass ich die südliche Grenze in der 
österreichisch-ungarischen Tiefebene bei 45° 30° ansetzte. 

Schwierig ist die Beurteilung der bulgarischen Tiere, da ich 
diese nur aus der Literatur kenne (BuRES & Zonkov, 1934). Die 
Stücke aus Nordwestbulgarien gehören geografisch zur Bergform, 
hingegen erinnert der Verlauf des Postocularstreifens und des 
Keulenflecks an die Tieflandsform (vergl. 5.5). Möglicherweise 
haben wir hier die Stücke einer Uebergangsform zwischen den 
beiden Rassen V. u. ursinit und V. u. rakosiensis vor uns. Die Tiere 
aus Sumen dürften hingegen zu rakosiensis gehören, wie es offenbar 
auch MERTENS & WERMUTH (1960: 203) vermuten. 

Herr Dr. J. E. Funn (Bucarest) beurteilt die in Rumänien auf- 
tretenden Populationen wie folgt (ex littera): 


1. Umgebung von Cluj: V. u. rakosiensis. 


ND 


. Umgebung von Jasi und im Süden der Moldau: V. u. ra- 
kosiensis Z V. u. renardi. 
3. Küstendünen und alluviale Aufschüttungen im Gebiet des 
Donaudeltas: V. u. renardı. 

Die bei Bacescu (1936: 30) beschriebene und später (1938: 8) 
abgebildete Viper ist eine Vipera berus. In Bacescu (1941: 63) 
wird neben Jasi noch das Ufer der Bärlad zwischen Zorleni und 
Tecuci als Fundort erwähnt und auf die Uebergänge mit renardi 
(64) aufmerksam gemacht. 

Ich möchte ferner auf die gleitenden Uebergänge von den im 
Gebirge lebenden Vipera berus zu den Bergformen von V. ursinu, 
sowie von den im Tiefland lebenden V. berus zu V. u. renardi hin- 
weisen. 

Vipera ursinit ursinti. 
Untersucht und in der Statistik verwendet: 

Südostfrankreich: Montagne de Lure MW 8 Ex. 
14990, 14991: 1 bis 6; SMF 3 Ex. 47208, 50987, 50988; ZMB 4 Ex. 
37574, 37593 a, b, c; MHNP 4 Ex..54-13; ZBSM 1 Ex. 47 217S5K 
14 Ex. 22, 23, 25, 38, 186-188, 755-760, 828. 

Mont Serein (Mont Ventoux) MHNP 1 Ex. 8205. 

Basses Alpes BM 1 Ex. 93.8.22. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 643 


Mittelitalien: Gran Sasso d’Italia IMZT 2 Ex. C.G.533, 
C.C.466; SMF 6 Ex. 50989-50994; MW 1 Ex. 14989. 

Colli alti e bassi, Monti Sibillini SK 22 Ex. 319, 320, 370, 382, 
5012507510. = "SME" 50995 766-773,°926)° 933: 

Monte Velino SK 761-765. 

Terra typica von Pelias ursinit Bonaparte (aus der Sammlung 
BonaParTE’s) ANSP 2 Ex. 6905, 6915. 


Jugoslawien, Albanien: Insel Krk (= Vegha) ZMB 
1 Ex. 23614. Es handelt sich um das von F. WERNER (1895: 237) 
beschriebene Ex., das aus Castelmuschio stammt und von den 
Zöglingen der Marine-Akademie Fiume gefangen wurde. Ferner 
hat L. KNOEPFFLER 2 Ex. am Süsswassersee auf Krk gefangen (ex 
littera); leider sah ich die Belegexemplare nicht. 

« Monte Santo (1700 m)». Damit ist wahrscheinlich der Sveto 
Brdo im Velebit oder einer der Gipfel der Dinara Planina gemeint. 
Leider fehlt eine genauere Angabe. MW 1 Ex. 16330. 

Gipfel der Dinara Planina, 20 km östlich Knin. MW 1 Ex. 
14908: 19. 

Peéenci bei Bosnisch Grahovo, nordöstlich Knin, MW 1 Ex. 
16337. 

Hrbljina, Gebirge östlich Glamoé und nördlich Livno. BM 1 Ex. 
STEAQE2O: 

« Vrlika », an der Strasse Knin-Sinj. Ich habe diesen Ort 1955 
besucht. Das Ex. ist entweder von den Bergen ins Tal verschleppt 
oder am Kozjak gefangen worden. MW 1 Ex. 14908: 13. 

Cvrsnica, Gebirge südwestlich Jablanica (1900 m). SMF 1 Ex. 
32780. 

Brestica. Es gibt 3 Weiler von 3 bis 10 Häusern dieses Namens, 
die zu den Gemeinden Capljina, Ljubinje und Bileéa in der süd- 
lichen Herzegowina gehören. Vermutlich handelt es sich um den 
Ort westlich von Bileéa südlich der Vidusa Planina. MW 1 Ex. 
14908: 18. 

« Bosnien ». SMF 2 Ex. 20871, 20872. 

LebrSnik, Gebirge nördlich Gacko. MW 2 Ex. 7029, 7030. 

BjelaSnica (gelegentlich Bjelasica), Gebirge westlich Gacko. BM 
1 Ex. 97.10.26; MW (1600 m) 1 Ex. 16336. 

« Duga Pässe ». Bezeichnung eines alten Überganges vom Ga- 


Rev. Suisse DE Zoor., T. 68, 1961. 46 


644 E. KRAMER 


tacko Polje nach NikSie, nördlich des Njegos. Die Etikette im Glas 
gibt den Vardar an, was an sich beides möglich ist. MW 1 Ex. 16334. 

« Bilek », heute Bileéa. Das Ex. wurde natürlich auf einem der 
umliegenden Berge gefangen. MW 1 Ex. 14908: 14. 

Baba Planina, 10 km südlich Gacko. MW 14 Ex. 7002, 7005 bis 
2100777008521. 33 10107013 a2 3 1277021 A903 TMD 

Korita (oder Korito), zwischen Gacko und Bileéa. BM 1 Ex. 
1933 .3.2; SMF 2 Ex. 32781, 32782; MW 32 Ex. 7001, 7003, 7004, 
7008: 2, 7012, 7015 bis 7022, 7023: 1, 2, 7024 bis 7027, 7028: 4, 2, 3, 
2031, 70325 1490844 bis 110-1603348 

Ein Teil dieser Koritanerserie wird bereits in der Arbeit von 
MéHELY (1911) erwähnt, von denen ich das 3 No. 7001 (Taf. 1, 
Fig. 1) zum Lectotypus von Vipera macrops Mehely, 1911 bezeichne. 

Troglav bei Korita. MW 1 Ex. 7009. 

« Durmitor », Gebirge in Montenegro. MW 1 Ex. 16332. 

Botun (1850 m), Berg am Durmitor, Nähe der Skrèka Jezera. 
SK 1 Ex 1097 

Skakala (1520 m), Ort am Durmitor. SK 1098. 

Cireva Peéina (1900 m), Ort am Durmitor. MW 1 Ex. 16335. 

Skrèka Jezera, Bergseen am Durmitor. MW 1 Ex. 16333. 

« Vranovina, Novi Pazar». Vranovina ist ein Dorf nordöstlich 
des Durmitor am Nordhang des Obzir in der Herzegowina, während 
Novi Pazar am Ljuduskafluss in Serbien liegt. Ob ein Gebirgsdorf 
in der unmittelbaren Umgebung von Novi Pazar mit dem Namen 
Vranovina existiert, entzieht sich meiner Kenntnis. Es ist anzu- 
nehmen, dass es sich um das erst genannte Dorf in der Herzegowina 
handelt. MW 6 Ex. 16338: 1 bis 6 ZMB 1 Ex. 30588. 

Westseite des Korab, Grenzgebirge Jugoslavien - Albanien 
(2000 m). MW 1 Ex. 16348. 

« Korab». SMF 1 Ex. 34269. 

Pastrik, westlich Prizren (1500-1700 m). MW 7 Ex. 13209: 1, 2, 
355149082217, 155b15237: 

Nicht untersucht, aber auf Grund der Beschreibung oder Zeichnung 
in der Statistik verwendet: 

Italien: (ex Lanza 1958) Colli alti e bassi, Museo Civico di 
Storia Naturale di Verona, 1 Ex. 


IL LBB %. 


. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 645 


Val d’Asina (Cartore, S. Anatolia, Prov. di Rieti, gruppo dei 
Monti Ducchessa-Velino). Sammlung Prof. Dr. B. LANZA. 


Jugoslawien: Kobilizi, Sar Planina, ex Karaman (1939 b: 
165) 1 Ex. 
Literaturzitate, sofern neue, gesicherte Fundpunkte auftreten: 


Frankreich: SacLcues (1937): Venterol, Gicors, Bella- 
faire, Turriers (La Cassine), Curban. Es sind dies die nördlichsten, 
heute bekannten Fundpunkte. Ich habe das Gebiet auf zwei Reisen 
besichtigt ohne Tiere zu finden. Nach SALGUES ist anzunehmen, 
dass die Fundpunkte unterhalb 1000 m liegen. Da er betont, dass 
die Viper selten ist, dürften die eigentlichen Kolonien auch hier 
oberhalb 1000 m liegen. ANGEL (1946: 159) gibt als Vertikalver- 
breitung 900-2400 m. Ich vermute, dass sich die untere Angabe 
auf die eben zitierten Orte bezieht. Mit Ausnahme der Insel Krk, 
liegen alle mir bekannten Fundorte über 1000 m. Wie die Angabe 
« Digne» (BovLENGER, 1893) zu interpretieren ist, weiss ich leider 
nicht. Ich habe ebenfalls auf der Durchreise das Gebiet gesehen 
und halte es für möglich, dass die Schlange in den unmittelbar an 
die Talsohle anstossenden Bergen vorkommt. 


Italien: Bonaparte schreibt zum Fundort seiner Pelias 
ursinit: « prati sassosi dei monti dell’ Abruzzo, prossimi alla pro- 
vincia d’Ascoli ». « Prossimi » wird von verschiedenen Autoren mit 
«in » wiedergegeben, so z. B. von MEHELY (1911: 201), von SCHWARZ 
(1936: 185) und von Mertens & WERMUTH (1960: 202), während 
Lanza (1958) dazu schreibt, dass sich diese Zeilen auf die Monti 
Sibillini, auf die Monti della Laga oder — allerdings weniger wahr- 
scheinlich — auf den Gran Sasso beziehen könnten. 

Lepri (1925: 77) gibt an: Monte Cagno (2000 m) und Monte 
Rotondo (2100 m), beides in den Monte Vestini, Abruzzen der 
Provinz Aquila. 


Jugoslawien: Borkay (1924): Glamoéa (bei Kalinovik). 

MEHELY (1911: 205) gibt an, dass sich im Museum Sarajevo 
noch Exemplare aus der Sator Planina, Ljubusa Planina, vom 
Volujak und vom Veliki (Velez Planina) befinden. 

Alle Exemplare über 1000 m Höhe gefangen, wie mir die Direk- 
tion des Museums Sarajevo freundlicherweise mitteilte. Angaben 
wie « Bilek » oder « NikSi6 » sind an dieser Stelle absichtlich wegge- 


646 E. KRAMER 


lassen worden, da diese tief gelegenen Orte keine zuverlässigen 
Informationen über die wirkliche Lage des Fundpunktes darstellen. 


5.2. Brotrop 
V. u. rakosiensis. 


Niederösterreich: Als Fundorte sind auf den Gläsern, 
in Katalogen und in der Literatur ausschliesslich Ortsnamen an- 
gegeben. Der Biotop der Fundpunkte ist eine feuchte Grassteppe, 
bekannt unter dem Namen « Tauwiesen », in unmittelbarer Nähe 
eines Gewässers (Fischa, Schwechat, Leitha, Neusiedlersee u. a.). 
Es handelt sich um flaches bis leicht hügeliges Gelände in der Höhe 
von 120 bis 240 Metern. Nirgends wird die Talsohle verlassen. Noch 
vor 60 Jahren war die Wiesenotter im ganzen Verbreitungsgebiet 
äusserst zahlreich vertreten, während sie heute nördlich und nord- 
westlich des Neusiedlersees nur noch an einigen eng umgrenzten 
Stellen als Seltenheit vorkommt; höchstens auf der Ostseite des 
Sees gegen die ungarische Grenze hin ist sie noch mit Sicherheit 
anzutreffen. SocHUREK (1956: 182) und (1957: 164). Vermutlich 
dürfte die Wiesenotter auch in den erwähnten Gebieten nicht mehr 
lange vorkommen. SOCHUREK (1958: 150) schreibt dazu: « Das 
Verbreitungsgebiet dieser Art hat sich in den letzten 20 Jahren 
stark verändert. Durch Entwässerung und Urbarmachung wurden 
viele einst recht gute Fundorte zerstört.» Bekanntlich ist die Wie- 
senotter geschützt. Solange sich aber dieser Schutz nicht auch 
gleichzeitig auf den Biotop bezieht, ist er praktisch wertlos. Ich 
konnte mich anlässlich eines Besuchs selbst überzeugen, in welchem 
Tempo die Urbarmachung vorangetrieben wird. Die einstigen Fund- 
orte sind fast durchwegs zu Acker-, Wies- oder Bauland umge- 
wandelt. Wie mir Herr Prof. WETTSTEIN mitteilte, ist nun seit 1940 
noch ein witterungsbedingter Rückgang festzustellen: Im Frühjahr 
1941 folgte auf ein Tauwetter eine Ueberschwemmung und darauf 
ein Kéltesturz mit Temperaturen von minus 15 Grad Celsius, wobei 
offenbar fast der ganze Bestand in den tieferen Lagen erfror. 

Ungarn, Rumanien, Bulgarien = Aus7denem- 
gaben von MEHELY (1894, 1895 a, b) und Janiscu (ex litteris) ist 
zu entnehmen, dass die Wiesenotter in Ungarn im selben Biotop 
vorkommt wie in Oesterreich. Hingegen zeigen die Biotope in 
Rumänien bereits grosse Aehnlichkeit mit demjenigen der Steppen- 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 647 


otter: Dr. J. E. Funn (Bucarest) schreibt mir dazu: « toutes ces 
viperes habitent des regions de steppe ou de dunes». Sie stehen 
also nicht nur hinsichtlich der Pholidose (vergl. VancEA (1954) und 
Bacescu (1937)), sondern auch bezüglich des Biotopes in der Nähe 
von V. u. renardi. Ueber den Biotop in Bulgarien bin ich nicht 
orientiert. 


V. u. ursinit. 


Als Ortsangaben treten hier, im Gegensatz zu den Exemplaren 
aus Niederösterreich, vorwiegend Berge oder Landschaftsbezeich- 
nungen und weniger Ortsnamen auf. Dieser Biotop ist durch seine 
Höhenlage über 1000 m (mit Ausnahme der Insel Krk), durch seine 
Vegetation, die man als niontane Grassteppe bezeichnen möchte 
und durch sein rauhes Klima mit langem Winter und durch Kalk- 
boden bedingter Trockenheit im Sommer charakterisiert. Der 
speziell für die jugoslawische Population geschaffene Name Karst- 
otter passt aber auf alle montanen Stücke. MourGuE (1909), vor 
allem aber Dreux & SAINT Grirons (1951) haben ausführlich die 
geografischen, klimatischen, botanischen und zoologischen Aspekte 
am Mont Ventoux beschrieben, Tomasini (1894), GUGLER (1903), 
VEITH in MEHELY (1911), Kopsteın (1914) und BoLKay (1924, 1931) 
haben unter anderem über die Fundorte in Jugoslawien berichtet. 
Ich beschränke mich deshalb hier auf diejenigen Gebiete, die 
weniger bekannt sind: auf die Montagne de Lure (Frankreich), die 
Colli altı e bassı (Italien) und das Gebiet des Monte Velino 
(Italien). 

Montagne de Lure: Von Saint-Etienne les Orgues 
führt eine gut ausgebaute Strasse zum Schutzhaus der Montagne 
de Lure auf 1570 m, von wo aus ein Spazierweg gegen den Aus- 
sichtspunkt auf 1827 m Höhe führt. (Diese Graskuppe ist der 
höchste Punkt im ganzen Massiv; für die irreführende Höhenangabe 
von 1700-2000 m in MERTEnNS & WermutH (1960: 203) sind 
KNOEPFFLER & SOCHUREK (1955: 187) verantwortlich.) Das Gebiet 
ist seit dem Ausbau der Strasse ein häufig besuchtes Ausflugsziel, 
und seither ist offenbar auch ein merklicher Rückgang der Popu- 
lationsdichte der Viper zu verzeichnen. Ich liess mir von Bauern 
erzählen, dass vor dem Ausbau der Strasse die Vipern noch in 
unmittelbarer Nähe des Schutzhauses öfters anzutreffen waren, 
besonders zahlreich aber in den nordöstlich dahinterliegenden, 


648 E. KRAMER 


gegen Süden und Südosten geneigten Wieshalden, die mit zahllosen 
Juniperusstauden durchsetzt sind. 

Wir befinden uns am oberen Rand des Baumgürtels von Pinus 
halepensis, Pinus silvestris, Quercus ilex und Fagus silvatica. Die 
Grassteppe enthält unter anderem die folgenden Blütenpflanzen: 
Achillea odorata, Antennaria dioeca, Arctostaphylus Uva-ursi, Chry- 
santhemum vulgare, Eryngium spina allea, Linum salsoides, Lotus 
hispidus, Prunella grandiflora, Sedum anopetalum, Statice montanum, 
Thymus serpyllum. An Gramineen ist Sesleria coerulea vertreten und, 
vom botanischen Standpunkt als Ubiquist weniger interessant, das 
Nadelholz Juniperus communis var. montana. Wenn wir versuchen, 
die Fundorte von V. ursini einer bestimmten systematischen 
Pflanzengesellschaft anzuordnen, so dürfte dies am ehesten die 
Ordnung Sesleritalia coeruleae sein. 

An Orthopteren wurde gefunden: Oedipoda coerulescens, Podisma 
alpina, Stenobothrus sp., Calliptamus italicus, Tylopsis thymifolia. 

Lacerta muralis wurde erst weiter talwärts festgestellt, hingegen 
war der Fund einer Coronella austriaca von besonderem Interesse, 
da diese eine halbwüchsige, eben verschlungene V. ursinit nach 
dem Fang auswürgte. Die aufgeführten Orthopteren, die natürlich 
nur eine ganz beschränkte Zahl der effektiv auftretenden Arten 
darstellen, sind deshalb von Interesse, weil sie im wesentlichen die 
Nahrung der Viper darstellen. Wenigstens fand ich in keinem Fall 
im Mageninhalt etwas anderes als Insekten, eine Beobachtung, die 
sich mit der von Dreux & Saınt Girons (1951) deckt. 

Das Gebiet ist im April noch schneebedeckt, die Tiere kommen 
im Mai aus ihren Verstecken (Aussage der Einheimischen). Ich habe 
die Fundorte in den Monaten Mai-August besucht. Die Tiere waren 
im Hochsommer am Morgen bei Sonnenaufgang bei Temperaturen 
von 12° Celsius bereits im Freien anzutreffen. Immerhin ist der 
Unterschied zwischen der Lufttemperatur (1,5 m über dem Boden) 
und der Bodentemperatur (unmittelbar über dem Boden) sehr 
beachtlich, was die folgenden zwei Messungen, die sich auf Zeit 
und Lokalitàt wo Vipern gefangen wurden beziehen, gut illustrieren: 
Datum 13.7.1959 Zeit 0830  Lufttemp. 140 Bodentemp. 270 

» 13.7.1959 yt 530 » 210 » 290 

Das Mikroklima, das eine wesentliche Existenzbedingung der 
Art darstellt, weist auch in bezug auf die Luftfeuchtigkeit und den 
Wind grosse Abweichungen vom Makroklima auf. Interessante dies- 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 649 


bezügliche Hinweise finden wir wieder in der Arbeit von Dreux 
& SAINT Grrons (1951). Die Tiere liegen gerne im Gestrüpp der 
Juniperusstauden, in Grasbüscheln oder in der Nähe von Fels- 
spalten, selten (in einem Fall von 23) in losem Gestein. Ich kann 
bestätigen, was Dreux & SAINT Girons (1951: 45) schreiben: « elle 
vit, en principe, dans la forét de Pinus austriaca, au dessus de la 
limite supérieure des derniers hétres, mais pratiquement la plus 
grande partie de son habitat est formée d’un päturage défriché, 
parsemé de genévriers nains et de jeunes pins qui repoussent. » 

Monti Sibillini: Dieses Gebirge wird meines Wissens 
zum erstenmal von LuGaro (1957: 36) als Fundort erwähnt. Von 
Visso, am nordwestlichen Fuss der Monti Sibillini, führt eine Berg- 
strasse zu dem Dörfchen Castelluccio in 1450 Meter Höhe. Dieses 
liegt am Rande einer Hochebene (Piano Grande) wie eine mittel- 
alterliche Festung auf einem Felshöcker. Die Ebene wird zur Haupt- 
sache mit Getreide und einer Linsenart (Lens esculenta) bepflanzt. 
An den Hängen weiden Schafe. Das ganze Hochplateau und die 
von ihm aufsteigenden Gebirge sind baumlos. Gegen Nordosten, 
beim Aufstieg zum Monte Vettore, liegt eine grasige Hügelland- 
schaft, die Colli alti e bassi, wo auf etwa 1600 Metern eine Vipern- 
kolonie lebt. Wie erwähnt (Kramer 1958) sind die Tiere hier 
häufig und nach Angaben der Einheimischen offenbar weit ver- 
breitet. Die Karstotter lebt in grösseren Kolonien am Monte 
Rotondo im Norden, am Monte Patino im Westen und ist längs der 
ganzen Gebirgskette über die Monti della Laga bis zum Gran Sasso 
anzutreffen. 

Die Gebiete liegen alle oberhalb der Laubholzgrenze. An Nadel- 
hölzern findet man wieder Juniperus communis, an Gramineen 
Sesleria sp. An Blütenpflanzen habe ich an den Fundpunkten bei 
den Monti Sibillini folgende Arten gesammelt: Agrostemma githago, 
Anthemis tinctoria, Astragalus arıstatus, Brassica rapa, Campanula 
rapunculus, Carduus sp., Centaurea cyanus, Centaurea dissecta, 
Cerastium tomentosum, Dianthus deltoides, Digitalis lutea, Eryngium 
sp., Euphorbia cyparissias, Galium eruciata, Galium verum, Knau- 
tia arvensis, Globularia cardifolia, Lens esculenta (verwildert), Lotus 
corniculatus, Omphalodes sp., Papaver rhoeas, Pisum arvense, Plan- 
tago media, Potentilla argentea, Sedum acre, Silene cucubalus, 
Specularia speculum, Stachys italica, Thymus serpyllum, Trifolium 
campestre, Trifolium ochroleucum, Vicia altissima. 


650 E. KRAMER 


Ich kann leider nicht beurteilen, ob auch hier als Pflanzenge- 
sellschaft Sesleritalia coerulea vorliegt, da das betreffende Gras nicht 
eindeutig bestimmt werden konnte. Jedenfalls handelt es sich um 
humusreichen, trockenen, subalpinen, kalkhaltigen Boden ober- 
halb der Baumgrenze, was als Ganzes für die betreffende pflanzen- 
soziologische Ordnung zutrifft. Ich mache wieder speziell auf das 
Vorkommen des Wachholders aufmerksam, denn auch in Jugo- 
slawien gehört dieser zur Begleitfauna und stellt einen beliebten 
Aufenthaltsort dar. Bor.kay 1931: 160 Fig. 7 

Im Nahrungsspektrum liessen sich durch Kotuntersuchungen 
die folgenden Orthopteren feststellen: Decticus verrucivorus, Tham- 
notrizon sp., Stenobothrus sp. 

An Schlangen erwähne ich Coronella austriaca (LUGARO 1957: 
34, leider ohne Angabe einer Höhenquote oder genauen Ortsbe- 
zeichnung) sowie Natrix natrix helvetica. Ich habe die Ringelnatter 
am Rande eines Tümpels dieser sonst trockenen Kalklandschaft im 
Süden des Piano Grande auf etwa 1400 m Höhe gefangen, wo sich 
als Reste einstiger Karseen sumpfige Wiesen und kleine Tümpel 
befinden. Diese Wasseransammlungen, von denen oberirdische Zu- 
und Abflüsse fehlen, trocknen auch im Hochsommer nicht aus und 
beherbergen neben der Ringelnatter auch eine grosse Zahl von 
Wasserfröschen (Rana esculenta). 

Das Makroklima ist rauh, Schnee hegt meterhoch vom Oktober 
bis Mai nach Angaben der Einheimischen. Im Hochsommer fiel mir 
der starke Morgentau auf; auch die Niederschlagsmenge ist relativ 
gross. Trotzdem macht die Landschaft einen wasserarmen Ein- 
druck, was auf den durchlässigen Kalkboden zurückzuführen ist. 


Monte Velino: Diesen Fundort habe ich einem Apotheker 
und Jager aus Magliano zu verdanken, der mich mit einem Hirten 
bekannt machte, welcher über eine erstaunliche Kenntnis der Flora 
und Fauna seiner Weideplätze verfügte. Unter seiner Führung 
gelangte ich auf die Costa Stellada, einen Höhenkamm östlich des 
Monte Velino und von diesem durch ein tiefes Tal getrennt. An den 
obersten, nach Südwesten und Westen orientierten Flanken auf 
etwa 2000 m Höhe befindet sich eine ausgedehnte Vipernkolonie. 
Der Hang, der mit alpinen Gräsern und Blütenpflanzen bestanden 
ist, fällt steil gegen die spärlich bewachsene, meist völlig ausge- 
dörrte Talsohle ab. Andere Vertreter der Kriechtierfauna fehlen, 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 651 


weiter unten sollen Echsen vorkommen. Die Viper soll im ganzen 
Kalkmassiv, allerdings nur an örtlich eng umgrenzten Stellen von 
1700 m bis 2400 m Höhe anzutreffen sein. Auch am Südwestabhang 
des Monte Velino selber befindet sich eine Grasweide, in der V. ursi- 
nit heimisch ist. Nach Lepri (1923: 76, 77) reicht das Verbreitungs- 
gebiet im Osten zum Monte Cagno und Monte Rotondo. Alle Ge- 
währsmänner betonen, dass die Fundpunkte hoch liegen. 

An Orthopteren (Futter) wurde identifiziert: Polysarcus denti- 
cauda, Stenobothrus rufipes, Larven von Thamnotrizon, Oedipoda 
und Stenobothrus sp. 

An Blütenpflanzen fand ich: Aethionema saxatile, Allium 
sphaerocephalum, Arctostaphylos Uva-ursi, Centaurea  axillaris, 
Euphorbia cyparissias, Globularia cardıfolia, Lilium bulbiferum 
croceum, Polygala pedemontana, Sedumrupestre, Teucrium montanum. 

Wie sich am Schluss dieses Abschnittes zeigen wird, lassen sich 
keine morphologischen Differenzen finden, die ein Abtrennen von 
geografischen Rassen innerhalb der Bergform rechtfertigen. Auch 
in ökologischer Hinsicht fällt jedem Besucher der drei Zonen: 
Frankreich, Italien und Jugoslawien in erster Linie das Gemein- 
same auf. VertH in MÉHELY (1911: 214) schreibt dazu: « Diese 
Fundorte (um das Gatackopolje) haben tatsächlich eine grosse 
äussere Aehnlichkeit mit den Hängen der Abruzzen, die ich von 
meiner Schlachtfelder-Expedition genau kenne ». 

Das Trennende tritt in den Hintergrund und besteht eigentlich 
nur in der Tatsache, dass heute diese Gebiete geografisch vonei- 
nander isoliert sind. 

Die Angaben von SALGUES (1937) über den Biotop der von ihm 
gesammelten Ex. passt weniger gut in das geschilderte Milieu, 
sondern zeigt Anklänge an den Aufenthaltsort der Wiesenotter. 
SALGUES schreibt, dass die Tiere im Gebiet von Turriers (nördlich 
Digne, Südostfrankreich) auf Wiesenflächen, in Tälern mit reichlich 
Gras und Klee, vor allem in der Nähe von Sümpfen, Quellen, 
Sicker- und Viehtränkestellen zu finden seien. Da er aber ausdrück- 
lich erwähnt, dass die Schlangen hier nur vereinzelt auftreten, ist 
es wohl möglich, dass diese Fundpunkte an den Randzonen des 
eigentlichen Biotops liegen. 

Die Charakteristika, welche den Vorzugsbiotop der Karstotter 
gegenüber demjenigen der Aspisviper und der Sandotter auszeich- 
nen, sind die folgenden: 


652 E. KRAMER 


1. Offene, niedrige Grasweide; Fehlen der Busch- und Baum- 
decke; 


2. Erde oder fester Fels als Untergrund; Fehlen von lose auf- 
liegendem Steinschutt. 


Diese ökologischen Gegebenheiten erklären zum Teil das Ver- 
halten: die Wahl der Schlupfwinkel (5.3), die Nahrung (5.4), den 
Zwergwuchs (5.8) und die Fluchtreaktion (5.3). 

Ich habe bei meinen zahlreichen Exkursionen keinen Fundpunkt 
angetroffen, an dem V. ursinit mit anderen Viperiden zusammen 
vorkommt. Wohl stossen die Wohnareale von V. aspis und V. ursinit 
in Südfrankreich und Italien gelegentlich aneinander (oder sollen 
sich nach Lanza (1958: 310) sogar überschneiden), aber die respek- 
tiven Biotopansprüche sind voneinander verschieden, sodass eher 
zufällig eine Begegnung an den Grenzen eintreten kann. 

Das Kalkmassiv der Ducchessa (ital. Abruzzen) durchziehen 
tiefeingeschnittene Wildbachtäler, an deren mit Geröll und Macchie 
überdeckten Hängen auf 700-1200 m Höhe dicht besiedelte Kolo- 
nien von V. aspis leben. Einzelne Exemplare wandern bergwärts 
und stossen so bis zu Höhen über 2000 m vor. Sie bilden allerdings 
in dieser Lage keine eigentliche Kolonien, sondern fristen ihr Leben 
als Solitäre. Die Frage des Nebeneinanderlebens der beiden Vipern- 
arten hat mich interessiert, und ich suchte an der Ducchessa ver- 
geblich diesem Problem näher zu kommen. Interessanterweise fing 
mein Begleiter, H. SCHNURRENBERGER, auf 1900 m Höhe, in der 
Nähe des Lago Ducchessa auf einer Schafweide, eine Aspisviper. 
Die Hochebene ist von Kalkkarren durchfurcht, baumlos und 
erösstenteils mit magerem Gras bestanden. Die Hirten hatten an 
verschiedenen Stellen die losen Steine zusammengetragen und zu 
Haufen geschichtet. In einem solchen Steinhaufen wurde die aspis 
gefangen. Bemerkenswert war die grosse Zahl von Mauslöchern und 
der dichte Pflanzenwuchs (vor allem Brennessel und Sauerampfer) 
als Folge des angesäuerten Bodens. Am Rande dieser Hochebene 
und an den Berghängen schien es uns jedenfalls möglich, dass 
V. ursinii vorkommen könnte. Das Val d’Asina, das ich unter 5.1 
aufgeführt habe, und in dem V. aspis und V. ursinit sympatrisch 
auftreten sollen (fide Lanza), liegt vom Fundort der aspis etwa 
5 km nordöstlich. Es war mir leider nicht möglich, diesen Ort 
selber aufzusuchen. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTAM UND TAXIONOMIE 653 


Auch in Jugoslawien versuchte ich vergeblich eine Stelle aus- 
findig zu machen, an der die Karstotter neben einer anderen Viper 
auftritt. Es gibt aber auch hier Stellen, wo sich die Wohnareale 
von zwei Viperiden treffen oder vielleicht überschneiden. Um das 
Gatackopolje, welches von Tomasini (1894) und von VEITH (ex 
litteris in MÉHELY 1911: 214) als Fundort von V. ursinii zitiert 
wird, soll diese oberhalb 1000 m vorkommen. H. ScHNURREN- 
BERGER hat auf 1000 m Höhe, ich selber habe auf 950 m Höhe 
V. ammodytes gefangen, die nach Aussage der Bevölkerung im 
ganzen Gebiet häufig sein soll. Wir haben das Gebiet um 1000 m 
abgesucht, aber leider keine Karstotter gefunden. Immerhin ist 
dem dortigen Spitalarzt bekannt, dass neben der Sandotter noch 
eine zweite Giftschlange vorkommt; er nannte dafür allerdings den 
Vulgärnamen « Sarka » (auch « Sarkas »), der sich auf V. b. bosniensis 
bezieht. Es ist aber völlig ausgeschlossen, dass die Kreuzotter im 
trockenen Karst des Gatackopoljes lebt. 

Immerhin unterscheiden sich die Biotopansprüche von Kreuz- 
und Karstotter weniger voneinander als diejenigen der Karstotter 
von denen der Aspisviper und der Sandotter. Die oben angegebene 
Biotopdiagnose schliesst, jedenfalls im Hochgebirge, das Vorkommen 
der Kreuzotter keineswegs aus. Dagegen scheint die Luftfeuchtigkeit 
ausschlaggebend zu sein: die Karstotter lebt bei grösserer Hitze und 
Trockenheit von Luft und Untergrund als die Kreuzotter. 

Es ist bekannt, dass verschiedene Autoren bosniensis und ursinit 
nicht auseinanderhalten konnten, weniger bekannt dürfte es sein, 
dass auch Schwarz die beiden verwechselte. Er gibt (1936: 209) 
an, dass er bosniensis von Cirova Peéina und von der Skrèko Jezera 
aus dem Wiener Museum untersucht habe. Tatsächlich befindet 
sich dort von beiden Fundpunkten (man vergleiche 5.1) je ein 
Exemplar einer Karstotter, aber keine Kreuzotter. Auch hier ist es 
wenig wahrscheinlich, dass sich die Wohnareale dieser beiden Arten 
überschneiden; diese Frage liesse sich z. B. an der Cvrsnica über- 
prüfen, von wo beide Arten — leider ohne genaue Ortsangaben — 
gemeldet wurden. 


5.9. VERHALTEN, TEMPERAMENT 
Vipera ursinit rakosiensis. 


Es ist bekannt, dass auch bei den Schlangen grosse individuelle 
Unterschiede im Verhalten auftreten. So gibt es Tiere derselben 


654 E. KRAMER 


Art, die sich unter den gleichen Bedingungen leicht ans Gefangenen- 
leben gewöhnen, im Käfig ihre anfängliche Scheu bald verlieren, 
schnell ans Futter gehen, die Fluchtversuche einstellen und zum 
trägen Phlegma werden, während bei anderen das Gegenteil der 
Fall ist. Aussagen, die sich auf ein Einzelstück oder wenig Material 
beziehen, dürfen deshalb nie verallgemeinert werden. Gute oder 
schlechte Eingewöhnung sind auch mitbedingt durch die Art der 
Haltung, so dass Aussagen über das Verhalten sich weniger auf 
die Tiere als auf die Pflege oder den Pfleger beziehen. 

Von den Wesenszügen, die der Pfleger erfasst und einordnen 
kann und die in Freiheit ebenfalls eine Rolle spielen, ist das Ver- 
halten vor dem Feind (im Käfig dem Menschen gegenüber) an erster 
Stelle zu nennen. Die Qualifikation « gutmütig » ist in der Literatur 
sehr verbreitet und trifft wohl auf die Mehrzahl der niederöster- 
reichischen Individuen zu. Bissfälle sind zwar bekannt, aber 
weniger häufig als be: den übrigen Arten der Gattung Vipera. 
SOCHUREK (1954: 164) schreibt hierzu: « Ausserdem ist diese Art 
absolut nicht bissig ». 

Die Fluchtdistanz ist wie bei den übrigen Viperiden relativ 
klein; sie variiert je nach Witterung zwischen 1 bis 4 Metern. Bei 
kühler Witterung, speziell im Frühjahr und Herbst, stellt man 
gelegentlich fest, dass die Tiere bis zur Annäherung auf Schrittnähe 
nicht flüchten, und entweder erst durch die unmittelbare Boden- 
erschütterung oder gar durch das Gefasstwerden aus ihrer Lethargie 
erwachen. Wo dies irgendwie möglıch ist, suchen sich die Tiere im 
Gefilz der Grasknäuel oder in Löchern der Sicht zu entziehen. Wenn 
sıch ein Mausloch in der Umgebung (bis etwa einen Meter vom 
Ruheplatz der Otter entfernt) befindet, so kennt das Tier die 
Fluchtroute recht gut und strebt zielsicher dem Unterschlupf zu. 
Diese Beobachtung wurde an drei im Freiland gefangenen Exem- 
plaren gemacht. 

Ueber die Kommentkämpfe werden durch Herrn Dr. E. Thomas, 
Mainz, seit 1954 eingehende Untersuchungen angestellt. 


Vipera ursinit ursinü. 

Wie Dreux & Saınt Grrons bemerken, sind die Tiere, die sie 
am Mont Ventoux beobachtet haben (im Gegensatz zu den öster- 
reichischen Exemplaren) wild und ungebärdig nach dem Fang. Sie 
schreiben (1951: 54) « Les viperes d’Orsini ont un caractère difficile 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 655 


et, bien que dénuées d’agressivité dans la nature, ne s’apprivoisent 
guère en cage, sifflent et se jettent, crocs érigés, sur les pinces et 
les gants.» Es ist mir immer wieder aufgefallen, dass speziell die 
Tiere franzòsischer und italienischer Herkunft ein sehr lebhaftes 
Temperament zeigten. Wurde ihnen der Fluchtweg abgeschnitten, 
so rollten sich die Tiere zusammen, hoben das Köpfchen schräg 
nach oben und stiessen wütend zu, wenn ich mich ihnen mit der 
Hand näherte. Besonders auffällig war dies, wenn die Fluchtdistanz 
unterschritten wurde und ich ganz unvermittelt über den Tieren 
auftauchte. Näherte ich mich hingegen von der Seite, so suchten 
die Schlangen sich im Gras oder in Erdlöchern zu verkriechen, und 
das Einrollen in die Verteidigungsstellung unterblieb. VeITH gibt 
in MEHELY (1911: 216) für die jugoslawischen (genauer korita- 
nischen) Exemplare an: « Das Benehmen beim Fang erinnert am 
ehesten an das alter Ringelnattern. Sie rollt sich zusammen, bläst 
sich ganz glatt auf, zischt grimmig und schnappt mit geschlossenem 
Maule». Ich kann diese Beobachtung leider weder bestätigen noch 
widerlegen, da ich selber in diesem Gebiet keine Karstottern ge- 
funden habe. F. WERNER (1913: 481) schreibt: « GUGLER wurde 
freilich auf der Baba Planına von einer Karstotter gebissen, doch 
hatte der Biss nach sofortiger Behandlung der Wunde keinerlei böse 
Folgen, während G. VeITH die Wirkung eines solchen Bisses immer- 
hin viel bedenklicher fand als er erwartet hatte; im Freien erwiesen 
sich die herzegowinischen Karstottern als sehr bissig» (vergl. 
GUGLER (1903)). 

Wenn man den Versuch unternimmt, eine Aussage über das 
Verhalten gegenüber dem Feind zu machen, sollte man unbedingt 
die äusseren Umstände präzisieren, auf die sich die Beobachtungen 
beziehen. Natürlich ist jede Schlange bei Wärme lebhafter als bei 
Kälte, zeigt sie während der Paarungszeit ein anderes Verhalten, 
und Jungtiere benehmen sich anders als Erwachsene. Ich habe mir 
selber so gut als möglich die näheren Umstände notiert, aber mein 
Material ist natürlich viel zu klein, um wirklich Stichhaltiges zu 
belegen. Trotzdem habe ich den Eindruck bekommen, dass die 
Karstotter unter gleichen Bedingungen wehrhafter und agressiver 
ist als die Wiesenotter. 


656 E. KRAMER 


5.4. NAHRUNG, FEINDE 


Vipera ursinit rakostensis. 


Nur eine sorgfältige Analyse anhand eines grösseren Materials, 
wie es z. B. KRASSAWZEFF (1943) an Vipera ursinit renardi durch- 
führte, gibt Aufschlüsse über die tatsächlichen Verhältnisse in der 
Natur. Meine Beobachtungen an Mageninhalten (31 Exemplare 
untersucht, wovon 12 mit Inhalt) bestätigen, was aus Terrarien- 
studien bereits bekannt ist, dass offenbar die Zauneidechse und 
Heuschrecken die Vorzugsnahrung darstellen, dass daneben aber 
auch Mäuse nicht verschmäht werden. T. Reuss (1930: 72, 72) 
zählt für Steppen- und Wiesenotter zusammen dazu noch Frösche, 
Schlangen (arteigene und fremde, allerdings nur selten), Vögel und 
Vogeleier als Beutetiere auf und erweitert damit die von KOPSTEIN 
(1913) gegebene Liste. Nach seinen Angaben versuchen diese 
Schlangen das Futter beim Biss festzuhalten oder Jungvögel, Heu- 
schrecken und nestjunge Säuger ohne Giftgebrauch lebend hinunter- 
zuwürgen. Ich habe — jedenfalls im Terrarium — beobachtet, dass 
ausgewachsene Lacerta a. agılıs und Mäuse stets zuerst gebissen 
und nach einiger Zeit wieder losgelassen wurden. Nach dem Biss 
wurde, wie üblich, das Maul wie zum Gähnen weit geöffnet und 
Zähne, Knochen und Muskeln wieder in ihre Normallage gebracht. 
Selbst an grossen Heuschrecken (Locusta viridissima) machte ich 
die Beobachtung, dass sie nicht immer lebend verschlungen wurden. 

Es ist bekannt, dass die von SCHREIBER (1912: 629) gegebene 
Darstellung für die Karst- und Wiesenotter kein richtiges Bild ver- 
mittelt, was insofern auch hier hervorgehoben werden soll, weil 
ScHREIBERS Herpetologia, abgesehen davon, dass der systema- 
tische Teil veraltet ist, immer noch das beste Nachschlagewerk 
über europäische Schlangen bildet. 


Vipera ursinit ursinit. 

Bis heute sind über die montanen V. ursinit keine Beobach- 
tungen aus dem Freileben bekannt, die von anderer Nahrung als 
von Insekten berichten. Die Schnecken Helicella jonica (Mousson) 
und Jaminia quadridens (Müller), die im Kot italienischer ursinit 
gefunden wurden, sind vermutlich rein zufällig in den Darmtrakt 
gelangt. In einem bereits erwähnten Aufsatz (Kramer 1958: 145) 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 657 


ist leider neben verschiedenen anderen ein sinnstörender Druck- 
fehler stehen geblieben. Es heisst dort: « Terrarienbeobachtungen 
ergaben, dass kleinere Schnecken sofort nach dem Zupacken ver- 
schlungen werden, während die grösseren zuerst mit den Gift- 
zähnen getötet und nachträglich gefressen werden». Anstatt 
Schnecken sollte es natürlich Schrecken heissen ! Von diesen werden 
gelegentlich grosse Mengen verschlungen; so berichtet VEITH von 
einer Schlange, die im Käfig ihren Mageninhalt ausspie, wobei eine 
dichtgepresste Menge von mindestens 100 Heuschrecken zutage 
trat. 

SALGUES (1957) schliesst vom relativ feuchten Biotop der von 
ihm gefangenen Tiere in der Umgebung von Turriers (Südost- 
frankreich) auf Froschnahrung; ich glaube nicht, dass diese Angabe 
auf eigener Beobachtung beruht (möglicherweise ex KoPSTEIN 
1913: 236). 

KopstEIn (1914: 594, 595) schreibt, dass gefangene Karstottern 
Mäuse fressen, selbst in Streifen geschnittenes Kalbs-, Rinds- und 
Schweinefleisch wurde angenommen, sofern man es vorher in 
Rattenblut tauchte oder mit einem Stück Mäusehaut bekleidete. 
KopsTEIN nimmt an, dass die Schlange auch in der Natur nicht 
nur Orthopteren verzehrt, sondern Wirbeltiere frisst, sofern sich 
Gelegenheit bietet. Eine Karstotter aus der Montagne de Lure 
frisst mir im Terrarium Lacerta muralis und Jungmäuse von der 
Pinzette, trotzdem glaube ich, dass es sich in allen Fällen um Aus- 
nahmen handelt, da die Magenuntersuchungen von VEITH an über 
100 frisch gefangenen Karstottern nur Heupferde zeigten. 

Zum Fressakt selber schreibt KopsTEIN: « Kleine Heuschrecken 
werden zwar ergriffen und verschlungen; nicht so aber grössere, 
3-5 cm lange Orthopteren. Diese wurden stets nach dem Ergreifen 
zirka eine halbe Minute lang festgehalten, wobei ich deutlich die 
in das Insekt eingehakten Giftzähne sehen konnte, dann nieder- 
gelegt, neuerlich beim Kopf erfasst und verschlungen. Stets war 
der Geradflügler, wenn die Viper ihn aus ihrem Rachen auf das 
Moos legte, bereits tot. Ebenso unzweifelhaft konnte ich das Mit- 
wirken der Giftzähne beim Verschlingen der Beute konstatieren ». 

Der schlimmste Feind, welcher in allen drei Ländern den Vipern- 
bestand verkleinert, ist der Mensch. Die Einheimischen, welche in 
der Nähe von Vipernkolonien leben, schlagen rücksichtslos alle tot, 
die sie antreffen. Im Gegensatz zu den übrigen Viperiden, welche 


658 E. KRAMER 


durch das sie umgebende Gelände einen natürlichen Schutz haben, 
werden die ursint leicht gesehen, sodass es nur erstaunlich ist, 
dass sie nicht überhaupt schon ganz ausgerottet sind. Der Tat- 
sache, dass die Biotope bis heute dem Touristenstrom mehr oder 
weniger fern liegen und dass die Gebiete dünn besiedelt sind, ist es 
offenbar zu verdanken, dass die Tiere an geeigneten Plätzen heute 
noch ihr Leben fristen können. 

An den europäischen Giftschlangen sind in den letzten Jahr- 
zehnten eine grosse Zahl von Untersuchungen über die Zusammen- 
setzung und Wirkung der Gifte gemacht worden. Dabei hat sich 
gezeigt, dass innerhalb von Populationen derselben Art grosse 
Unterschiede auftreten. T. Reuss hat bei seinen systematischen 
Bewertungen auf diese Differenzen das Hauptgewicht verlegt und 
so z.B. die Gattung Vipera in 11 neue: Acridophaga, Daboia, 
Latastea, Latasteopara, Macrovipera, Mesocoronis, Mesovipera, 
Pelias, Rhinaspis, Teleovipera und Tsarevskya, die Kreuzotter aber 
in eine Unmenge von Arten aufgespalten. Obschon dieser Teil seiner 
Arbeiten kaum je von einem Herpetologen ernst genommen wurde, 
bleibt ihm das Verdienst, darauf hingewiesen zu haben, dass 
erhebliche Unterschiede bei den Giften der europäischen Viperiden 
bestehen, dass insbesondere die Balkankreuzotter ein Gift mit 
vorwiegend neurotoxischer Komponente besitzt. Es wäre äusserst 
aufschlussreich, die verschiedenen Populationen innerhalb des 
Verbreitungsgebietes einer Art mit denselben Methoden zu unter- 
suchen und einander gegenüberzustellen. Es ist mir keine Arbeit 
bekannt, in der die jugoslawischen, französischen und italienischen 
Populationen von V. ursinit diesbezüglich verglichen werden. 


5.5. ZEICHNUNG 


Die im folgenden dargestellte Musterung bezieht sich auf die 
Rumpfmitte; gegen den Schwanz hin wird die Zeichnung immer 
schwächer und ist manchmal nur noch angedeutet. gg sind kräftiger 
pigmentiert als 9, sodass die Zeichnung als Ganzes kontrastreicher 
erscheint. Jungtiere sind heller als Ausgewachsene und ebenfalls 
schärfer konturiert als im Alter. 

Als Ganzes betrachtet ist die Ausbildung der Zeichnung bei den 
montanen Populationen einer grösseren Variation unterworfen als 
bei den niederòsterreichischen Tieren. Es fällt deshalb schwer, beide 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 659 


in einem einheitlichen Bildschema unterzubringen. Ich versuchte, 
den Grundplan des Zeichnungsmusters herauszuschälen, der als 
Idealfall natürlich bei keinem Individuum auftritt. Dabei zeigte es 
sich, dass zwar bei der Tieflands- und bei der montanen Form die- 
selben Elemente beteiligt sind, aber dass die zweite in der Anord- 
nung dieser Elemente gelegentlich eine grössere Aehnlichkeit mit 
V. berus zeigt als die erstere. 


RUMPF- UND SCHWANZOBERSEITE 


V. u. rakostensis V. u. ursinu 


Zone a 
Eine Schuppenzeichnung auf der 1. Costalreihe 


Die Schuppenspitzen sind ver- 
dunkelt, ohne dass ein Längsband 


Diese ist gewöhnlich als 
schwarzes Strichelchen medial 


auf jeder Schuppenspitze vor- 
handen, kann aber auch zu einem 
Längsband zusammenlaufen, nur 
jede zweite Schuppenspitze be- 
treffen oder fehlen. 


Zone 


Eine ventrolaterale Flecken- 
reihe der dorsalen Hälfte der 2., 
der ganzen 3. und der ventralen 
Hälfte der 4. Costalreihe. Die 
Flecken sind eine halbe bis zwei 
Schuppen lang, meistens höher 
als lang, und durch zwei bis drei 
Schuppen breite Zwischenräume 
voneinander getrennt. 


gebildet wird. Südjugoslawische 
Exemplare weisen diese Zeich- 
nung in mehr als 60% der Fälle 
auf, nordjugoslawische und ita- 
lienische in etwa 50%, franzö- 
sische Tiere in weniger als 25% 
der Fälle. 


b 


Eine ventrolaterale Flecken- 
reihe auf der 3. Costalreihe ange- 
deutet, die in mehr als 50% der 
Fälle mit der Fleckenreihe der 
Zone c zusammenfliesst. Diese 
Reihe ist im allgemeinen un- 
deutlich, da die Pigmentierung 
nur die Schuppenbasis erfasst 
und so die Konturen der Makeln 
verwischt sind. Ich stelle fest, 
dass bei den französischen Exem- 
plaren diese Reihe am schwäch- 
sten ausgebildet ist. 


710 nec 


Eine laterale Fleckenreihe auf der dorsalen Hälfte der 5. 
und der ventralen Hälfte der 6. Costalreihe. 


Die Flecken sind etwas länger 


als hoch, gelegentlich zu einem 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 68, 1961. 


Die Einzelflecken sind etwa 
eine Schuppe lang und durch 


47 


660 


kontinuierlichen Band ver- 
schmolzen oder stossen dorsal an 
die Ausbuchtungen der Rücken- 
binde von der Lateralreihe durch 
ein schmales, helles Band ge- 
trennt, das etwa auf der 7. Costal- 
reihe und in den Einbuchtungen 
der Rückenbinde verläuft. Dieser 
helle Streifen stellt aber kein 
Zeichnungselement dar, sondern 
entsteht durch die hier schwach 
pigmentierte Grundfarbe. Zwi- 
schen der Zone b und c sind 
Verschmelzungen und Verschie- 
bungen verschiedenster Art mö- 
glich, immerhin ist stets neben 
der Rückenbinde noch ein La- 
teralmuster vorhanden. 


Zone 


E. KRAMER 


2 Schuppen getrennt. Die Flecken 
alternieren mit den Ausbuchtun- 
gen der dorsalen Bandes. Die 
Reihe ist in mehr als 50% der 
Fälle unselbständig und ent- 
weder mit den Flecken der Zone b 
oder dem Dorsalband vereinigt. 
Wahrscheinlich behaupten des- 
wegen sowohl MEHELY als auch 
SCHREIBER, dieses Element fehle 
den jugoslawischen Stücken ganz. 
Ich zitiere SCHREIBER (1912: 
631): „in der Verlängerung der 
Temporalstreifen zieht sich dann 
beiderseits noch eine Reihe dun- 
kelbrauner, verschieden geform- 
ter Flecken hin, während die 
Körperseiten zwischen dieser und 
dem Rückenband stets ungefleckt 
sind.“ 


d 


Eine dorsale Fleckenreihe — oder nach ihrer Ausbildung auch als 
Rückenbinde zu bezeichnen — mit abgerundeten Seitenkonturen, in 


Länge und Breite äusserst variabel. 


Sie hat im Mittel 


51 


50 


Ausbuchtungen pro Körperseite von Nacken zur Schwanzwurzel (für 
rakiosensis vergl. man das Säulendiagramm Fig. 2). 


4 
Sii 


20 


15 + 


10 + 


Flecken zahl 


Fic. 2 


4 
Huet 


20 + 


Total: 154 99 


10 + 


50 


55 
Flecken2ahl 


45 


Säulendiagramm der dorsalen Flecken von V. u. rakosiensis. Die Zahl der 
Flecken wurde vom Nacken zur Schwanzwurzel auf beiden Körperseiten 
gezählt und der Mittelwert genommen. In der Darstellung wurde das Verfahren 
der gleitenden Durchschnitte mit dreigliederiger Ausgleichung verwendet. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 661 


Die Ausbuchtungen koinzidie- 
ren meist mit den Flecken der 
Zone b und alternieren mit denen 
der Zone c. 

Die gegenseitige Lage der Aus- 
buchtungen auf beiden Körper- 
seiten ist variabel und ergibt im 
Umriss Querbalken, schiefe Ovale 
oder rhombische Flecken. Diese 
Rückenmakeln können isoliert 
stehen oder nur durch schmale 
Verbindungsbrücken miteinander 
verbunden sein, sodass der Ein- 
druck des geperlten Bandes ent- 
steht, dies besonders bei den 4%. 
Die Flecken können aber auch 
auf der Rückenmitte breit zusam- 
menfliessen, indem die vertebrale 
und die anstossende Costalregion 
von einem einzigen Längsband 
bedeckt sind, das die oben er- 
wähnten Ausbuchtungen nur 
noch undeutlich erkennen lässt. 
Es entsteht dann der Eindruck 
einer Wellenbinde, was sıch be- 
sonders bei den 99 beobachten 
lässt. (Fig. 3 a.) 


Kopf. 


Die Flecken sind gelegentlich 
in Einzelstücke aufgelöst, beson- 
ders auf dem Vorderrumpf und 
bei den gg (Band geperlt). 

Gelegentlich bedeckt die dorsale 
Binde 7 Schuppenreihen, da offen- 
bar die äussersten Zacken durch 
Vereinigung mit den Flecken der 
Zone c zustandekommen, wie es 
beim Zickzackband der Kreuz- 
otter üblich ist. Die Seiten- 
konturen bleiben allerdings rund- 
lich, im Gegensatz zum spitz- 
zackigen Aussenrand bei der 
Kreuzotter (vergl. WETTSTEIN 
1929). Diese Ausweitung zur 
Wellenbinde finden wir zur 
Hauptsache bei Tieren aus Süd- 
westjugoslawien und Italien, 
während die nordjugoslawischen 
und französischen schmälere Bin- 
den aufweisen. (Fig. 3 b.) 


Von den Supraocularia zieht sich ein gelegentlich unterbro- 
chener Streifen zur Parietalnaht und biegt dann lateral nach aussen 
um, wodurch eine kreuzförmige Makel entsteht. Im Alter bleibt 
gewöhnlich bloss der caudale Teil als Keulenfleck übrig, dessen 
Schenkel selten unter stumpfem, meist unter spitzem Winkel nach 
aussen gebogen sind. Dieser Fleck bildet als ein cranial gerichteter 
Pfeil den Abschluss der vertebralen Rückenzeichnung und um- 
schliesst ihr craniales Ende. Oft besteht dieses Ende der Rücken- 
binde ebenfalls aus einem vorn zugespitzten Fleck, dessen Lateral- 
ränder zu den medialen Rändern des Keulenflecks parallel ver- 
laufen. Der Postocularstreifen vom Auge zum Maulwinkel ist 
gelegentlich mit den Keulenflecken der Kopfoberseite verbunden; 
caudal läuft er in die Fleckenreihe der Zone b aus. Der Innenrand 
der Canthalia, der Hinterrand der Labialia, sowie in einzelnen Fällen 


662 E. KRAMER 


die Sublabialia und sogar die Gularia weisen dunkle Pigmentstellen 
auf; die Fleckenreihe der Zone a läuft cranial in die erwähnte 
Pigmentierung der Sublabialia aus. 


Zeichnungselemente und Zoneneinteilung a bis d, der Rumpfoberseite. 
Obere Figuren: linke Hälften mit allgemeinem Grundplan. Untere Figuren: 
individuelle Ausbildungen. Schematische Darstellung. 


Fig. 3a: V. u. rakosiensis Fig. 35: V. u. ursinur. 
Ries. 
Postocularstreifen. 

Lage, Breite und Intensitàt des Postocularstreifens bilden zu- 
sammen ein Merkmal, das sich zur Trennung der Rassen eignet. Es 
ist allerdings nicht ganz leicht, den Verlauf am Einzelexemplar zu 
beschreiben, da in der betreffenden Gegend die Beschuppung Ab- 
normitäten aufweisen kann, so dass höchstens der Abstand vom 
Lippenrand als eindeutige Bezugsgrösse verwendet werden könnte. 
Weil aber der Verlauf nicht geradlinig ist, so taucht noch eine 
weitere Schwierigkeit auf, wo man diesen Abstand messen soll; 
mehrere Bezugspunkte gestalten die Ausmessung zeitraubend. Das 
nachstehend beschriebene Verfahren hat den Nachteil, dass es nur 
statistisch verwendbar ist und am Einzelindividuum gelegentlich 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 663 


versagt, dafür aber rasch und wirksam das Wesentliche angibt. Ich 
untersuchte die drei Schuppen am caudalen Ende der Maxillarreihe; 
der Postocularstreifen bedeckt mehr oder weniger vollständig mit 
seinem ventralen Teil diese Schuppen. Nun wurde eine Schätzung 
des Hell-Dunkel-Wertes für jedes der drei Schilder nach folgender 
Skala gemacht: 


Alle drei Maxillaria völlig schwarz Schwarzwert: total 13 
völlig schwarz bis 1/4 hell. . . » pro Schuppe 4 
ieghellbbisot 2Abellcata 22% » » » 3 
fe 2enellebis: 3/4 hells eee » » » 2 
3/4 hell bis völlig hell. . . . . » » » il 


In Zweifelsfällen wurde das eine Mal auf-, das andere Mal ab- 
gerundet. Bei Schuppenanomalien wurde diejenige Seite in Betracht 
gezogen, die dem normalen Status näher stand; waren beide Seiten 
anormal, wurde das Exemplar in der Messreihe nicht verwendet. 
Sonst wurde von beiden Kopfseiten stets der Mittelwert notiert. 
Theoretisch ergibt sich ein Minimalwert von 3 (Postocularstreifen 
verläuft ganz oberhalb der Maxillaria), was allerdings in keinem 
Fall beobachtet wurde. Es hat sich gezeigt, dass bei südwestrus- 
sischen renardı diese Schwarzwerte bei 13, gelegentlich darunter 
liegen, während die ursinit-Populationen der subalpinen Zone die 
kleinsten Werte aufweisen, d. h. dass bei südwestrussischen renardi 
der Postocularstreifen den Oberrand der Labialia erreicht und in 
seinem cranialen Verlauf nur wenig nach oben abbiegt, während 
die mediterranen Populationen dadurch gekennzeichnet sind, dass 
der Streifen leicht oberhalb des Lippenrandes verläuft und cranial 
nach oben biegt. Als Ganzes gesehen ist der Streifen breiter und 
intensiver bei südwestrussischen renardı als bei ursinu, während 
rakosiensis etwa in der Mitte steht. Ein Sexualdimorphismus be- 
züglıch dieses Merkmals konnte nicht festgestellt werden. 

In der folgenden Tabelle sind 548 Messungen an niederöster- 
reichischen rakosiensis 83 Messungen an der Nominatrasse aus dem 
ganzen Verbreitungsgebiet gegenübergestellt: 


SEHWarZWer be DE 0 Oreo OM OL Me ED 
Häufigkeit in % 
bei rakosiensis . LOI PA AO AL) 


D'ESTE MERS ID SIATE ONE 5 


664 E. KRAMER 


Wir finden bei der Nominatrasse dieselben Zeichnungselemente 
wie bei der Population aus Niederösterreich, wollen aber auf zwei 
Abweichungen hinweisen: 


1. Der Keulenfleck verläuft bei der Nominatrasse gelegentlich 
unter stumpfem Winkel nach hinten und ist meistens vom Post- 
ocularstreifen isoliert. Die Rückenbinde stösst weiter cranial nach 
vorn vor. 


2. Der Postocularstreifen verläuft bei der Nominatrasse als 
Ganzes weiter dorsal als bei rakosiensis und lässt den untersten 
Teil der Maxillaria frei. Ebenso biegt er cranial stärker nach oben. 


| A 


a. b. $ ©. è 


en Ae 
Keulenfleck und Kopfform bei a. V. u. ursinit aus Südostfrankreich 
b. V. u. ursinit aus Mittelitalien 
c. V. u. rakosiensis aus Niederösterreich. 


Beim ersten Merkmal scheint ein Gradient von Südosten nach 
Nordwesten vorzuliegen, indem die Tiere aus Südostjugoslawien 
sich diesbezüglich nur wenig von rakosiensis unterscheiden (vergl. 
die Bemerkungen unter 5.1 bezüglich der bulgarischen Tiere), 
während bei französischen Stücken der Winkel am weitesten 
geöffnet ist. Allerdings sind die Ueberschneidungen zu gross, als 
dass sich ein Zusammenhang mit den drei geografischen Einheiten: 
Frankreich, Italien und Jugoslawien konstruieren liesse. Hingegen 
ist aus der letzten Tabelle ersichtlich, dass die zweite Eigenschaft 
als subspezifisches Abgrenzungsmerkmal der Nominatrasse gegen- 
über der rakosiensis-Rasse geeignet ist. Ich habe diesbezüglich alle 
mir zur Verfügung stehenden Exemplare überprüft und das Merk- 
mal im Bestimmungsschlüssel verwendet. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 665 


Ich möchte bei dieser Gelegenheit noch auf ein Phänomen auf- 
merksam machen, das mit der Kopfzeichnung und der Kopfform 
zusammenhängt. Die Figuren 4 a) und 4 b) stellen schematisch die 
Kopfzeichnung je einer Karstotter, die Figur 4 c) einer niederöster- 
reichischen Wiesenotter dar. Bei a) und b) wurde der äussere Um- 
riss gleich gezeichnet, bei c) der Kopf bei gleicher Gesamtbreite 
etwas länger. Vergleicht man nun die Figur a) (ein willkürlich aus- 
gewähltes südfranzösisches Stück) mit der Figur b) (ein italienisches 
Exemplar), so hat man den Eindruck, a) sei kürzer und breiter 
als b). Im Gegensatz dazu erscheint c) schmäler als a) und 6). Es 
handelt sich hier aber um optische Täuschungen, und ich vermute, 
dass verschiedene, einander widersprechende Urteile über die Kopf- 
form dieser Tiere darauf zurückzuführen sind. Wir lesen nämlich: 


SOCHUREK (1956: 182) « die uns vorliegenden zwei erwachsenen 
2° (aus dem Gran Sasso) haben einen auffallend langen, schmalen 
Kopf». 

Lanza (1958: 308). Der Autor enthält sich vorsichtig jeder 
Aeusserung über die Kopfform. Hingegen gibt er eine Foto der 
Kopfpartie des 2 aus den Monti Sibillini. Ein Vergleich zeigt, dass 
die Kopfzeichnung dieses Exemplars dem Schema a) entspricht, wo- 
durch der Eindruck eines kurz-breit-köpfigen Stücks suggeriert wird. 

MEHELY (1911: 204) (bei der Beschreibung jugoslawischer 
Stücke): « Kopf von oben betrachtet kurz eiförmig, ziemlich klein 
und gedrungen, kürzer, aber in der Temporalgegend breiter als bei 
gleich langen Stücken von V. ursini (= V. u. rakosiensis), ohne 
Rücksicht auf das Geschlecht 1,4 bis 1,6 mal länger als breit ». 

Ich kann diese Feststellung von MEHELY bestätigen, muss aber 
beifügen, dass der breit-kurze Kopf nicht nur bei jugoslawischen 
Stücken, sondern ganz allgemein bei der Bergform vorwiegt. 

Rumpf- und Schwanzunterseite sind ohne ein eigentliches 
Zeichnungsmuster. Ich werde beide im nächsten Abschnitt be- 
sprechen. 


5.6. FÄRBUNG 


Anstelle einer Farbskala gebe ich einen Ausschnitt aus Tafel V 
in Pıcrr (1958: 38) und setze anstelle der Farbfelder dort, wo es 
für die Beschreibung in Frage kommt, die gebräuchlichen deutschen 
Farbbezeichnungen ein. 


HELLIGKEITSSTUFEN 


666 E. KRAMER 


FARBGRUPPEN 

0 0-aurantiacus 0-flavus 0-chlorinus 0-viridis 

1 lachsfarbig hellzitronengelb blassgelbgrinlich blassgrünlich 

9 

3 safrangelb 

4 dottergelb 

5 honiggelb graulichgelbgrün 

6 rostfarbig olivenfarbig olivengrün 

7 siena dunkelolivenfarbig dunkelolivengrün mattgrünlichgrau 

8 kastanienbraun olivengrau dunkelgrünlich grünlichgrau 

9 sepiabraun russfarbig eisengrau grünlichschwarz 
10 10-aurantiacus 10-flavus 10-chlorinus 10-viridis 


Das Ganze stellt eine Dezimalskala dar, in der zuoberst weiss 
(identisch mit den Bezeichnungen 0-aurantiacus, etc.), zuunterst 
schwarz (identisch mit 10-aurantiacus, etc.) auftritt. Die dazwi- 
schenliegenden Helligkeitsstufen werden durch die Ziffern 1 bis 9 
ausgedrückt, welche vor den in der obersten Zeile stehenden Ter- 
minus der Farbgruppe gesetzt und mit diesem durch einen Binde- 
strich verbunden werden (z. B. 8-chlorinus = dunkelgrünlich). 

Die Kombination der Termini « hell, dunkel» für die Hellig- 
keitsstufen mit «stark, schwach» für den Sättigungsgrad ergibt 
nach Pacrr (1958: 33) die folgenden vier universalen Bestimmungs- 
worte: hell + stark = lebhaft; hell + schwach = blass; dunkel + 
stark = tief; dunkel + schwach = düster. 

Für die Ausfärbung gebe ich die beobachteten Grenzwerte inner- 
halb der betreffenden Zonen an, in die ich die Körperoberseite ein- 
geteilt habe. Innerhalb der Helligkeitsstufen und zwischen den 
Farbgruppen sind die verschiedensten Zwischenwerte beobachtet 
worden, wobei ich aber auf eine statistische Darstellung verzichtet 
habe. Es wurde nämlich kein nennenswerter Farbunterschied inner- 
halb des gesamten europäischen ursini-Materials festgestellt, einzig 
dass die Bergform lebhaftere und tiefere Farben aufweist als die 
Tieflandsform. Die folgende Beschreibung bezieht sich auf die 
Rumpfmitte, gegen die Schwanzspitze wird die Farbe allmählich 
etwas düster. 


Oberseite: 
Vipera u. ursinit und Vipera u. rakosiensis. 


Grundfarbe: 


Zone a: 8-chlorinus, 6-chlorinus, 7-flavus, 6-flavus, 8-viridis. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 667 


Zone 5b: Farbgruppe wie unter a, beim Einzelexemplar und bei den 
Stichproben eine leichte Verschiebung der Farbgruppe nach 
rechts und etwas dunkler. 


Zone c: Farbgruppe verschiebt sich nach links, Töne werden heller, 
Grenzwerte bei 5-flavus und 5-chlorinus. 


Zone d: gewöhnlich ein Sprung in der Farbgruppe nach links und 
eine sprunghafte Verschiebung der Helligkeitsstufe nach oben. 
Jungtiere 1-aurantiacus, 1-flavus, 1-chlorinus, 1-viridis. 


Zeichnung: 


9-flavus, 9-chlorinus, 9-viridis mit Tönungen gegen 10. Bei einer 
Wellenbinde (vorwiegend 99) treten auch 6-aurantiacus Tòne auf. 
Bei der Wiesenotter ist der Aussenrand des dorsalen Bandes ge- 
wöhnlich dunkel eingefasst, während diese Einrahmung der Karst- 
otter gewöhnlich fehlt. 


Kopf: 


Oberseite wie die Zone c oder d, Oberlippe stark aufgehellt. Die 
Kehle der Karstotter ist weiss, die Ränder der mittleren und hin- 
teren Sublabialia sind speziell bei den Jungtieren schwarz bepudert. 
Bei der Wiesenotter kommen auch schwarze Ränder an den Kehl- 
schuppen vor, wie wir es bei der Steppenotter in Südrussland 
treffen, im allgemeinen ist aber die Kehle weiss oder gelblichweiss, 
während die Sublabialrander nur ganz leichte Pigmentspuren 
aufweisen. 


Unterseite: 
V. u. rakosiensis V. u. ursinit 


Die weisse Grundfarbe ist nur Die Exemplare aus dem öst- 


am Hals gut sichtbar, weiter 
hinten wird sie von der Pigmen- 
tierung völlig verdeckt und er- 
scheint als weisse oder graue 
Fleckenreihe. Beim © ist diese 
besser sichtbar als beim 4. 
Diese Überreste der Grundfarbe 
sind oft in A bis 6 Längsreihen 
angeordnet. Es fehlt ein Zeich- 


lichen Jugoslawien zeigen in der 
Ausfärbung keine nennenswerten 
Unterschiede gegenüber den Tie- 
ren aus Oesterreich. Die Ex aus 
Italien und Frankreich sind dage- 
gen heller: die weisse Grundfarbe 
zieht sich bis ins hintere Rumpf- 
drittel, und die Pigmentierung 
in Form schwarzer, unregelmäs- 


668 E. KRAMER 


nungsmuster und handelt sich siger Flecken ist nur spärlich. 
um eine diffuse Verteilung von Es wurden auch partiell mela- 
Pigment, wobei höchstens in den notische Exemplare beobachtet. 


Aussparungen die Symmetrie zum 
Ausdruck kommt. 

Melanotische Ex wurden keine 
beobachtet. 

Die Schwanzunterseite ist meist etwas heller als der Hinter- 
rumpf, bei älteren Stücken dunkler als bei Jungen, selten ist die 
Schwanzspitze unten gelb. Oft bemerkt man zwei Längsreihen 
dunkelgrauer bis schwarzer Flecken. Innerhalb des gesamten west- 
europäischen Materials konnte ich keine Unterschiede beobachten. 
Stellt man rakostensis als Ganzes der Nominatform gegenüber, so 
weist die erstere gewöhnlich eine schwarze Unterseite mit weissen 
Flecken, die zweite eine weisse Unterseite mit schwarzen Ein- 
sprengseln auf. 

Es ist bekannt, dass die alpinen Formen von Aspisviper und 
Kreuzotter, als nächste Verwandte, bezüglich Farbe und Zeichnung 
ihre grösste Variationsbreite im Gebirge aufweisen. Dasselbe gilt 
für Vipera ursinit: die montanen Populationen sind in ihrem Ge- 
samtaspekt variabler als die Tiere des Flachlandes. MEHELY 
schreibt (1911): « Wie die meisten Reptilien, so neigt auch Vipera 
ursinu zur Bildung von Lokalrassen ». Die Koritaner Stücke unter- 
scheiden sich von denjenigen aus Durmitor, diese wieder von denen 
aus Vranovina; wiederum ein anderes Bild bietet die Population 
im Norden Jugoslawiens; auch in Italien lassen sich Unterschiede 
zwischen den Tieren aus den Monti Sibillini und denjenigen aus der 
Costa Stellada feststellen. Dasselbe wird wohl auch in Frankreich 
gelten, wo aber nur aus der Montagne de Lure eine grössere Anzahl 
von Stücken untersucht werden konnte, sodass ich hier nicht die 
ganze Variationsbreite überblicken kann. Die Unterschiede inner- 
halb der jugoslawischen Populationen sind aber grösser als dieje- 
nigen zwischen den nordjugoslawischen und den französischen oder 
zwischen den Koritanern und den Italienern. Es sollte also jede 
dieser « Lokalrassen » als eigene Unterart anerkannt werden, oder 
man muss sich zum Standpunkt bekennen, das Ganze als Einheit 
aufzufassen. Es ist hier noch zu früh, diese Frage endgültig zu 
entscheiden. 

Als interessante Parallele innerhalb der montanen Populationen 
sel erwähnt: MEHELY hat unter 33 Exemplaren, die er untersuchte, 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 669 


3 Stücke mit partiellem Melanismus angetroffen, von denen ich mit 
Sicherheit noch eines wiederfinden konnte (MW 7004 3). Am Velino 
sollen nach Lanza (1958: 311) ebenfalls Exemplare vorkommen, 
die am Aussenrand des Rückenstreifens keine helle Zone aufweisen. 

Ich habe selber an der Costa Stellada ein Tier gefangen, das sich 
kaum vom Koritaner Stück MW 7004 unterscheidet. Auch von der 
Montagne de Lure habe ich ein Exemplar in meiner Sammlung, 
das starke Eindunkelung in der Grundfarbe aufweist und die Zeich- 
nung nur noch undeutlich erkennen lässt. 

Die von SOCHURER (1956: 182) erwähnte Rosatönung des Bau- 
ches ist keineswegs ein Charakteristikum der französischen Stücke; 
weder findet sie sich bei allen französischen Tieren, noch fehlt sie 
in den übrigen Populationen. Hingegen scheint es richtig zu sein, 
soweit ich es beobachten konnte, dass diese Rosatönung wohl ge- 
legentlich bei den montanen Populationen auftritt, nicht aber bei 
den niederösterreichischen. 

Von den bei MÉHELY (1911: 217) angeführten Unterschieden 
bezüglich Farbe und Zeichnung möchte ich zwei hervorheben: 
erstens das Fehlen der Fleckenreihe zwischen dem Dorsalband und 
der Lateralreihe. Tatsächlich tritt diese Fleckenreihe isoliert nur 
selten auf und dann höchst rudimentär. Die Rückenzeichnung 
wird so derjenigen von Vipera berus äusserst ähnlich. Diese Tat- 
sache erklärt die zahlreichen Verwechslungen; ferner ist man ver- 
sucht, diesen Umstand entwicklungsgeschichtlich zu deuten. Ich 
möchte aber vorläufig auf Spekulationen dieser Art nicht eingehen. 
Als zweiten der von MEHELY angeführten Unterschiede nenne ich 
den Postocularstreifen, der mit dem Hinterschenkel des Kopf- 
kreuzes nicht verbunden oder auf die Halsseite verlängert ist. Dies 
ist mir besonders bei den südfranzösischen Stücken aufgefallen und 
gilt weniger für die Tiere italienischer Provenienz. Es drängt sich 
hier wiederum der Vergleich mit V. berus auf. 

Ich äussere mich hier deshalb so ausführlich über das Farbkleid, 
weil ich eigentlich gehofft hatte, hier ein Kriterium zu finden, das 
bei geeigneter Anwendung gestatten würde, die drei geografischen 
Rassen, welche in der Literatur als V. u. macrops, V. u. wettsteini 
und V. u. ursinii Eingang gefunden haben, zu trennen. Es scheint 
aber keine solche eindeutige Grenzlinie zu existieren, vielmehr als 
Charakteristikum der montanen Form zu gelten, dass sie stärker 
als die Tieflandsform zu Lokalvarietäten neigt und eine grössere 


670 E. KRAMER 


Variabilität aufweist. Sie steht übrigens auch in dieser Hinsicht, 
sowie in der Wahl ihres Biotops (5.2) Vipera berus sehr nahe. 


5.7. BESCHUPPUNG 


Rumpf- und Schwanzoberseite. 


Die Anzahl der Schuppenreihen auf der Oberseite ist am cau- 
dalen Schädelende unregelmässig und mit 23 oder mehr Reihen am 
grössten. Gleich bei der Halseinschnürung findet eine Reduktion 
auf 21 Reihen durch Ausfall der 5. (selten der 6.) Reihe statt. Diese 
Reduktion wurde in den Messungen nicht berücksichtigt, da sie 
weder immer eindeutig feststellbar noch genau lokalisierbar ist. 
Charakteristisch ist die Stelle, an der sich durch Vereinigung der 
3. und 4. (selten der 4. und 5.) Reihe eine Reduktion auf 19 Reihen 
vollzieht. Ich habe eine gelegentliche Asymmetrie der beiden 
Körperseiten durch Mittelbildung ausgeglichen. Die nächste Re- 
duktion kommt durch Vereinigung der 8. und 9. Reihe zustande 
und liegt ungefähr am Magenende. In der Analgegend häufen sich 
die Reduktionen, und man beobachtet etwas caudal vom Anal- 
schild 12 Reihen, also eine gerade Anzahl, im Gegensatz zur unge- 
raden am Rumpf. 


Rumpf 
V. u. rakosiensis V. u. ursinit 
(Niederösterreich) (Jugoslawien, Italien, 
Reduktion von 21 auf 19 Frankreich) 
Häufigkeit Reduktion von 21 auf 19 
Ventralia 3g(141) 99(189) Haufigkeit 
6 und darunter 0 0 Man Sl) 
7-9 . ee) 14 6 und darunter 19 21 
10 Dee, 36 7-9 . 17 39 
13-15 0 220959 43 10ER 8 8 
16 AS with ta 24: 35 13, Te 2 1 
ISS Sirs 19 30 
DEINE nn 2 2 über 19 Reihen 
über 19 Reihen auf dem vorde- 
auf dem vorde- ren Rumpfdrittel 0 0 
ren Rumpfdrittel: 13 37 


Der Schwanz der gg ist an seinem cranialen Teil leicht ange- 
schwollen und verjüngt sich nicht unmittelbar wie derjenige der 99. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 671 


Die Zahl der Reihen nimmt caudal bis auf 4 ab; als wichtigste 
Reduktion ist diejenige von 8 auf 6 Reihen untersucht worden. Sie 
entsteht entweder durch Ausfall der 3. Reihe oder durch deren 
Vereinigung mit der 2. oder 4. Reihe. Diese Stelle, an der die ge- 
nannte Reduktion auf beiden Körperseiten eintritt, wurde auf der 
Unterseite mit den Subcaudalia in Verbindung gebracht, und zwar 
wurde gezählt, wieviele Subcaudalia von der Reduktionsstelle bis 
zum Anale liegen. Dabei wurde der Mittelwert von rechts und links 
gebildet und gleichmässig auf ganze Zahlen auf- und abgerundet. 

Eine Reduktion von 21 auf 19 Reihen im vorderen Rumpfdrittel 
kann bei V. u. rakostensis auch unterbleiben, was bei den Jg in 
9,2% und bei den 99 in 19,6% festgestellt wurde. Die Differenz 
dieser Häufigkeiten ist noch bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit 
von P = 0,009 signifikant. Sie kann so gedeutet werden, dass der 
funktionell bedingte grössere Leibesumfang der 99 eine Vermehrung 
der Costales zur Folge haben kann. 

Die Reduktion von 21 auf 19 Reihen findet bei der Bergform 
meist vor dem 10. Ventrale, bei der Tieflandsform meist nach dem 
10. Ventrale statt. 

Ueber 19 Reihen auf dem vorderen Rumpfdrittel konnte ich 
bei der Bergform nie feststellen, hingegen in einem Fall (von total 
115) eine Reduktion von 19 auf 18 Reihen, allerdings nur für eine 
ganz kurze Strecke. Einmal auf 252 Beobachtungen konnte ich 
dieselbe Feststellung auch bei der Tieflandsform machen. In diesem 
Zusammenhang sei erwähnt, dass Bonaparte 1835 angibt, sein 
Typusexemplar weise 18 Costalschuppen auf. Leider lässt sich diese 
Angabe nicht überprüfen, ganz abgesehen davon, dass er nicht 
angıbt, wo er die Zählung vorgenommen hat. 


Reduktion von 19 auf 17 Reduktion von 19 auf 17 
Häufigkeit Häufigkeit 

Ventralia 43(118) 29(134) Ventralia da (45) 99 (67) 
70 und darunter 0 3 70 und darunter 1 3 
71-75 3 4 ASIDE 5 aoe 0. 1 4 
76-80 7 8 TO 80e 4%, e 1 5 
81-85 36 31 oa Bart 5 9 
86-90 48 42 SIDE EAN Atal 11 
II E ia 15 al 91-95 . . . . 9 16 
96210082 ee 2 6 11 96-100 9 6 
101-105 6 6 
uber 10004 7 . 3 4 106-1072 7: 2 4 
111 und mehr . 3 


672 E. KRAMER 


Schwanz 


V. u. rakosiensis V. u. ursinit 
Reduktion von 8 auf 6 Reduktion von 8 auf 6 
Häufigkeit Häufigkeit 
Subcaudalia Gg(124) 99(127) Subcaudalia 43 (53) 99 (62) 

ARR TE VR: 7 Sai CIT O RAR ge DE 3; 

MERA 7 I 2 

13%. 1 13 10: 11 

120 0 21 441 1 11 

er 2 24 12 1 12 

or DEEE 2 16 18 0 Ae 

AW Di aa 14 4 5 

18 13 10 15 10 3 

19 14 7 16 7) 4 

20 23 5 17e 8 

DIO NE De: 23 2 18 . 10 

D) HSE MER N! 19 19 6 

23 da 20 3 

DE ITA 10 21 2 

25 4 22 0 

26 1 23 1 


Versieht man die Mittelwerte M mit einem unteren Index (r 
resp. u) der die Rasse (rakosiensis resp. ursinit) bezeichnet und 
einem oberen Index, der sich auf das Geschlecht bezieht, so ergeben 
sich unter Berücksichtigung der Standardabweichung für die Mittel- 
werte die Grössen: 

M$ = 20,7% 02, M?= 15,34 0,2 MS = 16,92 0,3 M? = 11,2% 0,3 

Der Unterschied MÎ—Mî resp. MÎ—M$ ist für beide Rassen 
durch die Anwesenheit der Penes zu erklären und bringt einen 
Sexualdimorphismus zum Ausdruck. 

Auch die Differenzen M$—M$ resp. Mî?—Mî, die beide den 
Wert 4 besitzen, sind signifikant, hingegen ist die Streuung zu gross 
für em individuelles Unterscheidungsmerkmal der beiden 
Rassen. 

Stellen wir die Resultate dieses Abschnittes in einer Tabelle 
zusammen, so ergibt sich folgendes Bild: 


Tieflandsform: Bergform: 
Costalreduktion auf meist nach dem 10. Ve; meist vor dem 10. Ve; 
19 Reihen gelegentlich mehr als nie mehr als 19 Reihen 


19 Co auf Vorderrumpf auf dem Vorderrumpf 
beobachtet; beobachtet; 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 673 


Tieflandsform : Bergform: 
Costalreduktion auf im Mittel bei 20 Sc im Mittel bei 17 Sc 
6 Reihen ($3), resp. 15 Se (29) (ZI), resp. 11 Se (QQ) 
Schwanz bei gleicher 
Totallänge relativ kurz relativ lang 


Fragt man sich, wie sich diese Feststellungen nun im Gesamt- 
habitus äussern, so kommt man zum Schluss, dass die Bergform als 
Ganzes graziler erscheinen muss als die Tieflandsform. Wir zitieren 
hierzu die sorgfältige Analyse MÉHELY’s (1911: 203): « Vipera 
macrops erinnert in der Tracht an V. ursinu, erreicht auch die 
Länge der letzteren Art, bleibt aber gewöhnlich kleiner und 
sehmächtiger». Ich habe hier absichtlich nur das eine 
Adjektiv gesperrt gedruckt, wir werden aber später (5.9, Index ip) 
sehen, dass auch die Angabe über die Totallänge zutreffend ist, 
allerdings ohne die Restriktion auf die jugoslawische Population. 


Rumpf- und Schwanzunterseite. 


Der Zusammenhang zwischen der Anzahl der Wirbel und der 
Zahl der Ventralia und Subcaudalia wurde an 12 ungarischen V. u. 
rakosiensis und an 20 V. u. ursinit aus dem ganzen Verbreitungs- 
gebiet im Röntgenbild geprüft. 

Es gelten folgende Abkürzungen: 


A = Atlas E = Epistropheus R = Rumpfwirbel 
S = Schwanzwirbel Ve= Ventralia An = Anale 
Sc = Subcaudalia Sp = unpaariger Schwanzdorn 


Herkunft der Tiere: Wiesen der Gemeinde Dabas, Komitat Pest, Ungarn. 
Sex (A+E)+R+S Ve+An+Sc+Sp R — Ve S — (An+Sc+Sp) 


oO 2+441+26 1414142441 0 0 
Q 2+134+28 12+1+25 +1 2 1 
9 2+137+25 137+1+22+1 0 il 
9 2+139+4+ 28 13884142541 1 1 
OO 2+4137+26 1364+14 2441 1 0 
OQ 24135+27 1334+1+4+2441 2 di 
d 244136435 135+1+32+1 1 1 
d 2+131+35 29+1+3+1 2 0 
d 2+134+32 134+1+30+1 0 0 
g 2+136+38 136+1+35+1 0 1 
d 2+132+33 132+1+31+1 0 0 
4 2+131 +3 130+1+30+1 1 2 


Durmitor & 24117434 115+1+33+1 2 il 


Herkunft: Sex:(A+E)+R+S Ve+An+Sc+Sp R— Ve S— (An+Sc+Sp) 
1 
Mt. de Lure g 2+123+32 121+1429+1 2 1 


674 E. KRAMER 


Herkunft: Sex:(A+E)+R+S Ve+An+Sc+Sp R— VeS— (An+Sc+Sp) 


Mt. de Lure g 2+121+34 119+1+31+1 2 1 
) g 24122435 1214143241 1 1 
Durmitor Q 2+132+24 1324142041 0 7) 
Mt. de Lure © 2+4129+28 129+1+26+1 0 0 
» QU 24127428 125+1+25+1 2 1 
» Q 2+128+27 127+1+26+1 il ed] 
» Q 24127430 125+1+26+1 2 2 
Mt. Velino © 2+129+27 129+1+24+1 (0) il 
» D 24125426 125+1+23+1 0 1 
Mt. Sibillini Q 2+129+25 129+1+22+1 0 il 
» D 2+129+26 128+1+24+1 il 0 
» Q 24129427 129+1424+1 0 il 
» D 24128427 1284142441 0 1 
» Q 24126428 126+1+24+1 0 1 
» Q 24126+26 125+1+23+1 1 1 
» O 2+121+26 121+1+23+1 0 1 
» Q 24129428 130+1+25+41 —1 1 
» Q 2+129+26 128+1+23+1 1 1 


Da der Costocutaneus inferior die Verbindung zwischen den 
Ventralrändern und den Wirbeln herstellt, ist eine zahlenmässige 
Uebereinstimmung zwischen den R- und Ve-Zahlen zu erwarten. 
Die Abweichungen in der Differenz R minus Ve vom Nullwert 
kònnen dadurch bedingt sein, dass einerseits der Uebergang von 
den Kehlschuppen zum 1. Ventrale nicht immer eindeutig feststell- 
bar ist und dass andererseits der Uebergang von den Rumpf- zu 
den Schwanzwirbeln im Röntgenbild nicht immer klar ersichtlich 
ist, abgesehen natürlich von tatsächlich vorliegenden Unterschieden. 
Diese Tatsache ist von einer gewissen Bedeutung bei der Identifi- 
kation des Typusexemplares von Pelias ursinit Bonaparte. Cope 
(1859: 342) beschreibt ein Exemplar, von dem MEHery (1911: 201) 
annımmt, es handle sich um den Typus. Cope sagt von diesem 
Stück, dass es sich wahrscheinlich um ein junges Tier handle. Meine 
Nachforschungen ergaben, dass Cope mit seiner Bemerkung ein 
halbwüchsiges 2 (ANSP 6915) gemeint hat, das aber wegen seiner 
(Gesamtlänge von 340 mm niemals mit dem bei BONAPARTE abge- 
bildeten Jungtier identisch sein kann. Nun befindet sich tatsächlich 
in der Bonaparte-Sammlung noch ein ganz kleines Exemplar 
(ANSP 6905), wahrscheinlich ein g, das sich aber in äusserst 
schlechtem Konservierungszustand befindet. Neben verschiedenen 
Jungtieren von V. b. berus und V. a. aspis ist es die einzige V. ur- 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 675 


sinti. Die Zahl der Costalschuppen lässt sich nicht mit Sicherheit 
feststellen; zwischen dem 25. und dem 35. Ventrale sind es 18 oder 
19 Längsreihen. Leider kann die Zahl der Bauchschilder ebenfalls 
nicht verifiziert werden, sondern nur noch die Zahl der Wirbel. 
Bildet man die Differenz R—Ve resp. S—(An+Sc-+Sp), indem man 
für R und S die effektive Wirbelzahl, für die Schuppen aber die 
von BONAPARTE angegebenen Werte einsetzt, so erhält man die 
Werte 1 resp. 0. Ich vermute, dass das Analschild bei BONAPARTE 
in der Zahl seiner Scuta abdominalia mitgezählt wurde, ebenfalls 
dass die Schwanzspitze in den Scuta subcaudalia paria nicht inbe- 
griffen ist. Berücksichtigt man ferner, dass die Genauigkeit der 
Wirbelzählung bei + 2 liegt (das Stück ist derart fragil, dass ich 
mich in der Untersuchung mit dieser Exaktheit begnügen musste, 
wollte ich nicht riskieren, das Objekt zu beschädigen), so liegen 
die oben genannten Differenzen immer noch in einem Intervall von 
+ 3. Trotz allem lässt sich nicht eindeutig entscheiden, ob dieses 
Jungtier nun tatsächlich das bei Bonaparte abgebildete und be- 
schriebene Exemplar darstellt. Orsını hat Bonaparte sehr wahr- 
scheinlich noch weitere Exemplare vermittelt, von denen aber nur 
die beiden ANSP No. 6905 und No. 6915 erhalten sind. Ob diese 
Tiere überhaupt zur Zeit der Abfassung der Fauna Italica dem 
Autor vorgelegen haben oder erst später gesammelt wurden, ist leider 
auch nicht aus irgendwelchen Aufzeichnungen ersichtlich. Ich hatte 
über diese Fragen einen Briefwechsel mit Dr. BOHLKE (Philadel- 
phia) und zitiere eine Stelle aus einem Brief, der die Situation kenn- 
zeichnet: « nearly all the information we have along this line must 
be regarded in the ‘ probable’ category. I cannot find any written 
records to answer most of your questions... ». 

Ein wichtiger Hinweis findet sich in den Proc. Acad. Nat. Sc. 
Philadelphia 5 (1850) 1852: 130: « In Ichthyology the cabinet has 
received, rather unexpectedly, a large and very valuable collection, 
presented by Dr. T. B. Wırson, consisting of 767 bottles containing 
fishes in alcool, and 177 specimens of the latter, formerly belonging 
to Prince C. L. Bonaparte, and being the originals 
oh end esicrip t roms yan dal usta tao ni sqioriy tihte 
Fauna Italica» (gesperrt hoc loco). Leider weiss man damit 
immer noch nichts über die Reptiliensammlung ! Immerhin ist es 
mir gelungen, zwei der bei Bonaparte abgebildeten Vipern auf 
Grund spezieller Merkmale in der erwähnten Sammlung zu identi- 


REV. SUISSE DE ZOOL., T. 68, 1961. 48 


676 E. KRAMER 


fizieren, so dass man wahrscheinlich das obige Zitat auch auf die 
Reptilien beziehen darf. 

Es kann nicht im Interesse der Forschung liegen, ein unbrauch- 
bares Exemplar als Typus zu designieren. Ich erkläre deshalb 
ANSP No. 6915 zum Lectotypus von Pelias ursinit Bonaparte, 1835, 
unter der Annahme, dass No. 6905 und No. 6915 dem Autor als Synty- 
pen vorlagen. Figur 1 zeigt die Kopfbeschuppung von ANSP No. 6915. 


Ventralia. 


Da das erste Ventrale (siehe Definition) nicht immer eindeutig 
festzustellen ist, dürfte eine Nachzählung in etwa 2% der Fälle 
die Ventralzahlen um 1 vergrössern (und dann allerdings die Zahl 
der Kehlschuppen um 1 verringern) oder umgekehrt. 


V. u. rakosiensis V. u. ursinit 
Oesterreich gesamtes Verbreitungsgebiet 
Anzahl der Ve dd(226) 99(267) Anzahl der Ve 33 (54) Q9(86) 
ADD de. a 4 (Aa ann SEUL 1 
Geert n 2 116 
dU Le gens ee 9 Al TRANS ESS 
LD Sa wie TRE 12 1 TASSE Fae ee 1 
DIET vent: 16 3 119 
1904 AA IR 40 21 120 il 
SANS ae 1000 45 19 121 2 
(Lap eee Bee Ne Pe 39 29 122 1 

I ee eee 18 45 123 3 1 
AAs) a e 17 38 124 4 4 
IO DEN 9 38 125 5 7 
190/92 Pn “LIA dg 12 28 126 7 6 
VO ey ANS CR Le 3 28 127 7 10 
138 10 128 7 10 
139 4 129 a 10 
NAVE Er 0 130 6 11 
MANS > epee ue. 1 13 2 14 
MLD TS SIN Rt 1 152 { 7 
Die wenigen Ex, die ich aus 133 1 5 
Ungarn und Rumänien unter- 134 1 
suchen konnte, lassen einen Gra- 135 2 
136 1 


dienten von Süden (höhere Mit- 
telwerte) nach Norden (tiefere 
Mittelwerte) vermuten, was aller- 
dings an einem umfangreicheren 
Material überprüft werden müsste. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 677 


In der Längsrichtung geteilte Ventralia sind: 


bei 11% an beiden Rumpfenden bei 5% am Hals beobachtet 
beobachtet worden worden 


Die Gesamtzahl der Ventralia varuert bei den 
dg von 125-137 dé von 115-133 
92 von 127-142 992 von 121-136 
Mit den am Anfang dieses Abschnittes gewählten Bezeichnungen 
erhalten wir für die Mittelwerte hier: 


M$ = 131,277 0,16 MS = 126,702 0,45 
M? = 133,93 0,15 M? = 128,957 0,31 


Die signifikanten Unterschiede M°—Mj resp. M$—M; betragen 
beide etwa 2 und zeigen einen Geschlechtsdimorphismus an. Auch 
die Differenzen MÖ—M£ resp. M;—Mj, die beide etwa 5 betragen, 
sind gesichert, ohne aber ein individuelles Unterschei- 
dungsmerkmal zu liefern. 

Die flache Verteilung bei der Bergform lässt vorerst vermuten, 
dass man zwei oder mehrere Rassen zusammengeworfen hat. Eine 
Einteilung nach geografischen Bezirken gibt aber nicht die ge- 
wünschte Trennung. Es gehört somit zum Kennzeichen der mon- 
tanen Form, dass die Streuung und die Variationsbreite grösser sind 
als bei der Tieflandsform. Allerdings müssen wir uns vor Augen 
halten, dass bei den niederösterreichischen Exemplaren eine einzige, 
homogene Population untersucht wurde, was für die montanen 
Exemplare natürlich nicht gilt. Würde man die Tiere aus Ungarn 
und Rumänien, die ich auch zur Tieflandsform rechne, einbeziehen, 
so wären Streuung und Variationsbreite auch bei der Tieflandsform 
grösser. Während aber dort ein Gradient von Süden nach Norden 
erwartet werden kann, ist es mir nicht gelungen, für die montane 
Form einen solchen nachzuweisen. 

Von der Geburt an bleibt die Insertionsstelle der Nabelschnur 
noch etwa ein Jahr lang gut erkenntlich. Zwei bis vier Ventralia 
weisen dort in der Mitte eine Oeffnung auf, die allmählich vernarbt. 
Zählt man die völlig intakten Ventralia von dieser Stelle bis zum 
Anale, so ergibt sich folgendes Bild (63 Individuen aus Nieder- 
österreich, nicht nach Geschlechtern getrennt, da kein Sexualdi- 
morphismus festgestellt wurde): 


Ventralia vom Nabel zum Anale . 9 10 11 12 13 
Eee ne RI Om lies Del] 3 


678 E. KRAMER 


Für die montanen Formen ergeben sich ähnliche Verhältnisse. 
Im Vergleich mit der Tieflandsform fällt — wie bei den Ventralia — 
die grössere Streuung und Variationsbreite auf. Hier scheint em 
Gradient vorzuliegen, indem bei den jugoslawischen Tieren der 
Nabel etwas weiter vom Anale entfernt ist als bei den übrigen, 
womit sich diese wieder als Uebergang zu rakosiensis präsentieren 
(Ergebnis von 39 Exemplaren, ebenfalls nicht getrennt nach Ge- 
schlechtern). 


Ventralia vom Nabel zum Anale: 
8 9 10 11 12 15 14 15 16 
Häufigkeit: 


jugoslawische Ex . 2 5) 
ibrige montane Ex 1 


Al 

N O0 
> HS 
VI 


Subcaudalia 


V. u. rakostensis V. u. ursinit 


(Niederösterreich) (gesamtes Verbreitungsgebiet) 


Die Gesamtzahl der Subcaudalia variiert bei den 


33 von 28—37 33 von 26—35 

99 von 19—29 O2 von 20—32 
Subcaudalia 4 9(259) 22(289) Subcaudalia gg (44) 99 (62) 
TOR RCE 1 DOr 1 
20 4 210 7 
21 6 DDR 4 
22 14 Da 10 
23 34 DES 15 
24 76 JD 10 
25 83 26 1 12 
2€ 46 27 1 1 
DIT: 17 28 3 1 
293%. 4 7 29 1 1 
29 11 1 Ur 4 
30 25 31 10 
31 45 32 15 
39, 65 33 4 
33 52 34 4 
34 30 33 1 
35 16 

6 8 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 679 


In 3% der Fälle wurden Ver- 
wachsungen festgestellt, vorwie- 
gend in der Nähe des Anale. 
In 2 Fällen wurden drei in der 
Körperlängsrichtung nebeneinan- 
derliegende Schuppen festgestellt. 


Die Mittelwerte betragen: 
Mis 732,075, 0,M Meso th 34a 0,29 
Me = 24,552.0.09 Ma 2208000524 


Hier sind nur die Differenzen M°—M; resp. M$—M; signifi- 
kant und bringen einen bei der ganzen Familie bekannten Ge- 
schlechtsdimorphismus zum Ausdruck. 

Das Analschild war bei allen untersuchten Spitzkopfottern 
ungeteilt. 


Kopf. 
Aspacyaularar 
A. V. u. rakosiensis (Niederösterreich). 


Es wurden 230 gg und 259 99 untersucht. Normalerweise ist 
ein einziges Apicale vorhanden; bei 11 gg und bei 15 99 wurden 
2 Apicalia festgestellt. Bei je einem g und © wurde keine Apicalia 
festgestellt; im ersteren Fall vermutlich als Folge einer Verletzung. 
Gelegentlich ist eine Kerbe angedeutet, oder das Apicale hat die 
Form einer querliegenden 8 und deutet in den Umrissen auf eine 
Teilung (oder Verschmelzung zweier Schuppen) hin. 

Ein signifikanter Geschlechtsdimorphismus besteht nicht. 

Als Aussage über die Grundgesamtheit gilt: in 2-10% der Fälle 
sind 2 Apicalia vorhanden. 


B. V. u. ursini (ganzes Verbreitungsgebiet). 


Normalerweise ist ein einziges Apicalschild vorhanden. Bei 2 99 
habe ich 2 Apicalıa festgestellt, bei einem 3 kein Apicale. Die Mu- 
tungsgrenzen für 2 Apicalia sind 0,04 und 16% und enthalten in 
ihrem Intervall die Mutungsgrenzen, die sich bei der Tieflandsform 
ergeben. In der Ausbildung des Apicale besteht also zwischen den 
beiden Formen kein nachweisbarer Unterschied. Bei beiden kommen 
gelegentlich Teilungen vor, während das Fehlen des Apicale als 
seltenes Ereignis bei beiden Formen zu deuten ist. 


680 E. KRAMER 


Ente re fantini ita 


A. V. u. rakosiensis (Niederösterreich). 


Anzahl 2 3 4 5 6 7 8 9 10 
Häufigkeit: 

SCRITTA eae 2, 13 8401601 59 26 6 8 0 

COR) I ee ae 0 6 68 79 as 35 14 5 3 


Die Häufigkeiten sind asymmetrisch verteilt. Sind weniger als 
4 Intercanthalia, so sagen wir, die Schuppen seien verwachsen; sind 
es mehr, so sprechen wir von einer Auflösung in Einzelschuppen. 
Wir erhalten dann folgendes Bild: 


dé Le 
NetwWächsene era 15 oder 5,6% 6 oder 2,2% 
aufgespalten li. nina. 2170 oder 63% +2209 Modern 
für die Grundgesamtheit: 
dé = 
verwachsen ARNO CA ak ee 3 bis 1097, 0,8 bis 6% 
aufgespalten RER ER RE 227 bis 68 bis 78% 


Die Population zeigt eine Tendenz zur Auflösung der Intercan- 
thalschilder, die bei den 99 stärker ausgeprägt ist als bei den SG. 
Die Gegentendenz zur Verschmelzung tritt selten auf; bei den 99 
weniger oft als bei den 44. 


B. V. u. ursinit (ganzes Verbreitungsgebiet). 
(= Ono 


Anzahl 2 3 4 a) 6 7 8 
Haufigkeit: Balkan 2 2 27.92 9/6" Mi2/4 15/1722 5/60 AO 
55/22 Ftalien faege iene 4/12 4/8 1/6 7228510 

Frankreich . . . 7/8 ., 5/6) (b/d) tian 


In allen drei Bezirken treten vorwiegend 4 Intercanthalschilder 
auf. Es zeigt sich ein Gradient von Siidosten nach Nordwesten, der 
sich so äussert: Die Populationen von Jugoslawien zeigen eine 
Tendenz zur Verwachsung, diejenigen aus Frankreich und Italien 
eine Tendenz zur Aufspaltung. 

sineipitalschnlder. 

Die grossen Schilder der Kopfoberseite weisen gelegentlich Un- 
regelmässigkeiten auf, wobei zwei Tendenzen zu beobachten sind, 
einerseits die Auflösung in Einzelschuppen, andererseits die Ver- 
wachsung zu grösseren Blöcken. Es war jedoch in diesem Fall nicht 
möglich zu entscheiden, welche der beiden Möglichkeiten vorliegt, 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 681 


denn die Verwachsungen treten gleichzeitig mit Abspaltungen an 
anderer Stelle auf. Deshalb wurde bloss eine Abweichung vom 
Normalfall registriert; sie besteht darin, dass z. B. die Parietal- oder 
Frontalränder Ausbuchtungen oder Kerben aufweisen, dass Ver- 
schmelzungen mit Nachbarschuppen vorhanden waren, oder dass 
sich kleine Schüppchen von den grossen losgelöst hatten. Unter 
diesen Abweichungen ist besonders das Auftreten eines kleinen, 
zentralen Schildchens in der Kopfmitte zu erwähnen, das sich ge- 
wöhnlich vom caudalen Teil des Frontale losgelöst hat und mög- 
licherweise als letzte Spur der Scheitelöffnung des Parietalorgans 
zu deuten ist. Das mehr zufällige Auftreten spricht allerdings 
gegen diese Annahme. 

Die Abweichungen wurden für Parietale und Frontale getrennt 
notiert; ebenso wurde eine Trennung nach Geschlechtern gemacht. 


A. V. u. rakosiensis (Niederösterreich). 


Es wurden 263 33 und 287 £9 untersucht mit folgenden Er- 
gebnissen: 


dé (163) P9 (287) 
anormal bei: Ex 0% Ex So 
Parietala@ SM Lt 20 7,6 45 A 
Erontallan ss. ee: 15 DI 20 Ù 


Die Differenz von 8,1% in den Parietalwerten für 99 und gg 
ist noch bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von P = 0,003 signi- 
fikant, wahrend bei den Frontalia kein signifikanter Unterschied 
vorliegt. Es ist zu vermuten, dass die Anomalien eher die Parietalia 
betreffen als die Frontalia. 

Um die Zahl derjenigen Tiere zu erhalten, die überhaupt keine 
Abweichungen vom Normalfall aufweisen, genügt es aber nicht, die 
Werte der Anomalien beim Parietale und beim Frontale einfach zu 
addieren, denn bei gewissen Individuen werden diese Anomalien 
gleichzeitig an beiden festgestellt. Die Zahl der Normalfälle beträgt 
238 oder 90,5% für die 44 und 238 oder 82,9% für die 99. 

Für die Grundgesamtheit gilt: Die Sincipitalschilder sind nor- 
malerweise ungeteilt. Abweichungen (Verwachsungen, Teilungen) 
treten eher beim Parietale als beim Frontale auf; anormale Bil- 
dungen sind bei den 99 im Mittel doppelt so zahlreich wie bei 
den gd. 


682 E. KRAMER 


B. V. u. ursinii (gesamtes Verbreitungsgebiet). 


Untersucht wurden 54 g3 and 86 99. 


3S (54) 22 (86) 
anormal bei Ex), Ex. % 
PRarietaliay garen pen. 30 56 56 65 
Far US gran 12 22 36 42 


Die Differenz von 10% für die Parietalwerte ist wegen der 
kleinen Individuenzahl nicht signifikant bei der vorausgesetzten 
Sicherheitsschwelle. Vergleichen wir die Tabelle mit derjenigen für 
V. u. rakostensis, so fallen sofort die höheren Prozentzahlen auf, 
während wir innerhalb der Tabelle ähnliche Verhältnisse haben. 
Leider können wegen der zu kleinen Zahl der Beobachtungen keine 
Schlüsse über die Grundgesamtheit gemacht werden. Ich vermute 
allerdings, dass innerhalb der montanen Populationen dieselben 
Verhältnisse vorliegen wie bei der Tieflandsform. Die Differenz der 
Absolutwerte hat als subspezifisches Trennmerkmal im Bestim- 
mungsschlüssel Eingang gefunden. 


Interocufrrontalia. 


Normalerweise sind die Supraocularschilder vom Frontale durch 
Schuppen getrennt. Selten stösst das Frontale im apicalen Teil 
unmittelbar ans Supraoculare oder ist mit diesem verwachsen, ein 
Kontakt, den wir bei Vipera berus sachalinensis und in den östlichen 
Populationen von V. u. renardı finden. In 4 Fällen fehlten die 
Interocufrontalia überhaupt. Die Gegentendenz einer Schuppen- 
vermehrung kommt darin zum Ausdruck, dass Frontale und 
Supraoculare durch mehr als eine Schuppenreihe voneinander ge- 
trennt sind. Ansätze zur Bildung solcher « Doppelreihen » finden 
wir eher im caudalen als im apicalen Teil des Supraoculare. 

Ich konnte auch beides beobachten: apical ein « Kontakt» der 
beiden grossen Kopfschilder und caudal eine Trennung durch zwei 
Reihen kleiner Schüppchen. Die Bildung einer Doppelreihe ist von 
Vipera kaznakovi bekannt, bei der die Doppelreihe im ganzen 
Interocufrontalraum ausgebildet sein kann (Taf. 3, Fig. 6). 

Wegen der Asymmetrie der Kopfseiten habe ich beide Seiten 
einzeln gezählt; wir erhalten so folgende Frequenzbilder: 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 683 


Schuppenzahl: 0 1 2 3 4 Total: 
Häufigkeit bei 
V.u.rakosiensis 3 200 503 329 8 1043 140 Ex 
(Nieder- 
österreich) 
V. u. ursinit 1 SIMO, We 269 540 Ex 
(ganzes 
Verbreitungsgebiet) 
« Doppelreihe » « Kontakt » 
Vezusnakosiensisw SERE 0.6 8% 
Vu Ursini Due ner 107 UV 


Ein Vergleich der pene Haufigkeitsverteilungen ergibt weit- 
gehende Uebereinstimmung. Möglicherweise sind gerade die Ver- 
änderungen in Richtung der Körperlängsachse (« Kontakt» und 
« Doppelreihe ») in systematischer Hinsicht von gewissem Interesse. 
Leider hatte ich dies zu spät erkannt und bei der Auswertung im 
Vergleich mit V. b. sachalinensis und V. u. renardi zu wenig be- 
rücksichtigen können. 


Brabant 


V. u. rakosiensis (Niederösterreich). 

Die folgenden Messungen basieren auf 579 Individuen. Nicht 
bei allen konnten beide Kopfseiten gleichzeitig ausgezählt werden. 
Ich habe wiederum beide Seiten getrennt registriert und so 1066 
Messungen erhalten. 8 Labialia bezeichne ich als den « Normalfall », 
sind es weniger, so spreche ich von Verwachsungen, sind es mehr, 
von Aufteilungen. Die Zählung beginnt apical. Ich versuchte fest- 
zustellen, welche Schilder jeweils an den Verwachsungen und Auf- 
teilungen beteiligt waren. Die Zuordnung war nicht in jedem Fall 
eindeutig möglich, so dass diese Zahlen mit einer gewissen Unsicher- 
heit behaftet sind. In 20 Fällen reicht das 3. Labiale, das trotzdem 
mitgezählt wurde, nicht bis zum Lippenrand, in einem Fall betrifft 
dies das 6. Labiale. Schuppen mit Kerben, die mehr oder weniger 
vertikal zum Lippenrand verlaufen und den Beginn einer Teilung 
oder das Ende einer Verschmelzung andeuten, wurden als Einzel- 
schuppen mitgezählt. 


Anzahl der Labialia 6 7 8 9 
Häufigkeit. NS 2 ar STI 295 69387 0 
Verwachsungen total 2722 20295: RS 07 
Normaltalle 2) 8 e 689 
Aufteilungen . . . 10 


Gesamtzahl der Beobac htungen 1066 


684 E. KRAMER 


Für Abweichungen vom Normalfall habe ich folgende Schreib- 
weise verwendet: 


Teilt sich das 5. Labiale in zwei Schilder auf, so schreibe ich: 
5 (5, 6); vereinigt sich umgekehrt das 5. und 6. zum 5., so 
schreibe ich: 5 + 6. Ich habe so folgende Verteilung erhalten: 


Verwachsungen: 
142 243 3+4 4+5 576 647 748 24344 34445 44546 51617 
Ae iby sy Ale IS NI 1 9 1 1 
Aufteilungen: 
1-(1, 2) ES (&, 5) 5-(5, 6) 6-(6, 7) 
1 2 6 1 


V. u. ursinu (ganzes Verbreitungsgebiet). 


Anzahl der Labialia. . . 6 7 8 9) 
Häungkeiteee newer: 4 35 235 8 
Verwachsungen total .... 44+ 35 = 39 
Normale e ee 235 
Aufteillungen NAME 8 
Gesamtzahl der Beobachtungen 282 
Verwachsungen: 
1-+2 2+3 3+4 4+5 9 +6 6+7 748 23 EE 3+4+5 
0 5 18 3 11 1 1 1 1 
Aufteilungen: 
515,6) 6 > (6, 7) 


6 2 


In der überwiegenden Zahl der Fälle werden 8 Labialia gezählt 
(Normalfall). Es treten dieselben Anomalien auf wie bei der Tief- 
landsform. 

Stellen wir Verwachsungen und Normalfall in beiden Gruppen 
gegenüber, so erhalten wir folgendes Bild: 


Niederösterreich Bergform 

(1066) (282) 
Verwachsungen . . . 367 85,20% JO MS: 
Normallalle mar: 689 64,6% DIDMMASZIANI 


Die Differenz der Prozentzahlen erweist sich noch als signifikant 
bei einem P = 0,001. Eine Trennung nach Geschlechtern zeigte 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 685 


keine Unterschiede von Belang, hingegen lässt sich als Aussage 
für die Grundgesamtheit formulieren: Die niederösterreichischen 
Tiere weisen in weniger als 75% 8 Labialia und in mehr als 25% 
7 Labialia und weniger auf, die montanen Populationen in mehr 
als 75% der Fälle 8 Labialia und in weniger als 25% der Fälle 
7 Labialia und weniger. 


S Ul lelo nella. 


V. u. rakosiensis (Niederösterreich). 


Im Maulwinkel befindet sich als letztes Schildehen meist eine 
Schuppe, die dann nicht mitgezählt wurde, wenn sie nicht an der 
Bildung des Lippenrandes beteiligt war, was aber nicht immer 
eindeutig festzustellen ist. Beide Kopfseiten wurden einzeln aus- 
gezählt, bei einigen Exemplaren liessen sich wegen Kopfverletzun- 
gen nur auf einer Seite Zählungen vornehmen; deshalb steht einer 
Totalzahl von 520 Individuen eine Gesamtzahl von nur 1024 Mes- 
sungen gegenüber. 

Das 4. Sublabialschild ist öfters durch ein Gulare vom Infra- 
maxillare getrennt, sodass nur die ersten 3 Sublabialia das Infra- 
maxillare berühren, was wir in der Schreibweise « Sublabialkon- 
takt: (1, 2, 3)» zum Ausdruck bringen. 


Zahl der Sublabialia . . 6 7 8 9 10 11 
Häufigkeit. enr ru 1 Im 132816077 3b 3 
Sublabialkontakt . . . (D) GS) URSS Te) 
Haufckeit DER EN ve 4 514 506 


V. u. ursinit (ganzes Verbreitungsgebiet). 


Zahl der Sublabialia . . 5 6 a 8 9 10 11 Total 
Haufigkeit Italien, 
Frankreich . 0 di di COS 0 OR AO? 


» Jugoslawien . 2 2214257995256 4 Ol 
Sublabialkontakt ..../ (4,2) (4,233) (1,2, 3,4). (4, 2,3, 4,5) Total 
Haufigkeit Italien, 

Frankreich 0 32 67 0 99 

» Jugoslawien 1 39 133 8 177 


Die Häufigkeitsverteilung zeigt, dass sich die jugoslawischen 
Tiere aus mehreren Einzelpopulationen zusammensetzen, während 


686 E. KRAMER 


das Material aus den beiden anderen Gebieten homogener ist, wie 
ich es bei der Diskussion der Zeichnung bereits festgestellt habe. 


Gularia. 


Zwischen den Inframaxillaria und dem ersten Ventrale befindet 
sich eine doppelte Reihe von Kehlschuppen. Gelegentlich sind diese 
quer zur Körperachse verwachsen, gelegentlich hat die eine der 
beiden Reihen mehr Schuppen als die andere. Bei solchen Asym- 
metrien wurde zum Ausgleich das eine Mal die kleinere, das andere 
Mal die grössere Zahl in der Tabelle verwendet. 


AnzahliGularia. 22 2.45 ES 4 5.6 "ITS 
Häufigkeit: 
Niederösterreich . . . . . 97 158" 299" 74. 4 1 545 
Italien, Frankreich . 1 eye 5 50 
Jugoslawien Pu ere A ST 8 92 


Ein Vergleich der Frequenzzahlen innerhalb der montanen Form 
zeigt den bei den Intercanthalia bereits festgestellten Gradienten 
einer Schuppenvermehrung von Osten nach Westen. Ein Vergleich 
der montanen Formen mit den niederösterreichischen, den wir in 
der folgenden Tabelle in Prozentzahlen darstellen, weist auf ein 
subspezifisches Merkmal hin, das auch im Bestimmungsschlüssel 
verwendet wurde. 


Zahl der Gularıa 2 3 4 5 6 7 8 
Häufigkeit in %: 
Niederösterreich — 1.6. 28,4 5585 MO 
Bergionner. 2 E RO IZ) ree On 9.2 


5.8. FORTPFLANZUNG, GESCHLECHTSREIFE, WACHSTUMSGRENZE 


V. u. rakosiensis (gesamtes Verbreitungsgebiet). 


Die Paarung findet Ende März bis Anfangs Mai statt. R. M. 
WERNER (1951: 161) schreibt: « schon im März findet die Begattung 
statt, Anfang Juni werden 8-15 Stück etwa 11 bis 14 cm lange 
lebende Junge geboren ». 

Die Jungen werden Ende Juni bis Anfangs September geworfen. 
Grössere 99 bringen vermutlich mehr und kräftigere Junge zur 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 687 


Welt als kleinere. Unter den Frischgeborenen ist bereits eine beacht- 
liche Längenstreuung festzustellen; die Variationsbreite von fünf 
Würfen betrug innerhalb eines Wurfes 12 mm im Maximum, die 
gesamte Variationsbreite aller Jungtiere betrug 26 mm (Längen 
von 125 bis 151 mm). ANGEL (1946: 159) gibt die Länge der Jung- 
tiere mit 15 bis 18 cm an; diese Masse dürften sich aber eher auf 
V. u. renardi beziehen. 

Die Zahl der Jungtiere schwankte zwischen 3 und 12 (Beobach- 
tung an 25 graviden 99 und den oben genannten fünf Würfen). 
Wenn man das grosse Material des Wiener Museums diesbezüglich 
untersuchen würde, dürfte sich die Variationsbreite etwas ver- 
grössern, ebenso liesse sich eventuell die Vermutung bestätigen, 
dass grössere 292 mehr und stärkere Junge gebären. Ich habe zwar 
alle mir zur Verfügung gestellten, gut konservierten Jungtiere und 
Embryonen ausgemessen, hingegen befinden sich in der Wiener 
Sammlung noch über 100 gravide 99 mit mehr oder weniger weit 
entwickelten Embryonen. 

Einjährige Exemplare sind selten in den Sammlungen vertreten 
(eine Tatsache, die für jede Schlangenart zutrifft). Offenbar führen 
die Tiere in ihrem ersten Jahr ein verstecktes Leben. Mit drei 
Jahren und einer Länge von 280 bis 320 mm sind die Tiere ge- 
schlechtsreif, eine Beobachtung, die sich — wenigstens was die 
Länge anbelangt — auch ım Terrarıum bestätigen liess. 

Immerhin sind Vergleiche mit Freilandexemplaren natürlich 
nicht ohne weiteres möglich. Ich habe aber ein gravides £ von 
280 mm im Freien festgestellt und ein 3 derselben Grösse wurde 
mit einem viel grösseren © in Kopula beobachtet. Das grösste ge- 
messene Exemplar war ein 9 von ca. 550 mm. Leider ist das 
Exemplar in Formol fixiert, sodass es nicht genau gemessen werden 
kann. Im Leben dürfte es etwas über 555 mm lang gewesen sein 
und stammte aus Fischamend. Das grösste ¢ hatte eine Länge von 
540 mm. Man kann daraus schliessen, dass beide Geschlechter im 
Maximum 550 mm lang werden. Es scheint, dass die gleichaltrigen 
33 kleiner sind wie die 99, das Material war aber viel zu klein, um 
eine solche Vermutung zu belegen. KNOEPFFLER & SOCHUREK 
(1955: 186) geben als maximale Länge 600 mm an. Leider hatte 
ich kein Belegexemplar dieser Grösse gefunden. Ich möchte es nicht 
von der Hand weisen, dass Tiere in Gefangenschaft unter besonders 
günstigen Bedingungen eine Länge von 60 cm erreichen können. 


688 E. KRAMER 


V. u. ursinii (gesamtes Verbreitungsgebiet). 


Es fehlen mir genaue Angaben über die Paarungszeit. Ich nehme 
an, dass diese frühestens Ende April stattfindet, da an den Fund- 
orten im April der Schnee oft noch nicht verschwunden ist. Die 
Jungtiere werden im August bis Oktober geboren. Der ganze Fort- 
pflanzungszyklus ist gegenüber den Tieren aus Niederösterreich 
wahrscheinlich um mindestens einen Monat sommerwärts ver- 
schoben. Bei Neugeborenen liegt die Streuung der Körperlänge 
zwischen 112 mm und 130 mm (bei fünf untersuchten Würfen), die 
Zahl der Jungen variiert zwischen 3 und 7. Ich konnte beobachten, 
dass die grösseren 99 mehr und kräftigere Junge zur Welt brachten. 
Die maximale Grösse (in mm) adulter Exemplare des mir zur Ver- 
fügung stehenden Materials liegt bei: 


3d SO 
Jugoslawien . .. . 460 480 
Italenr EURE 390 410 
Érankreich 2.222 390 430 


Vielleicht ist die geringe Menge des Materials daran schuld, dass 
die maximale Grösse nicht in allen drei Serien denselben Wert 
erreicht. Immerhin fällt auf, dass bei jugoslawischen Tieren ver- 
schiedene Exemplare 450 mm lang sind, während bei allen übrigen 
kein einziges Exemplar dieser Grösse gefunden wurde. Die in ita- 
lienischen Museen deponierten Tiere wurden während längerer Zeit 
als halbwüchsige Exemplare angesprochen, in Verkennung der Tat- 
sache, dass es sich hier um Zwergformen handelt. Ein deutlicher 
Unterschied ist gegenüber den niederösterreichischen Tieren fest- 
zustellen, bei welchen die maximale Länge 550 mm beträgt. 

Nach F. WERNER (1902: 758) ist das Nahrungsspektrum mit 
der Maximallänge korreliert: Arten, welche kleine Beutetiere 
(Echsen, Insekten) verschlingen, werden früher geschlechtsreif und 
erreichen früher die Wachstumsgrenze als solche, welche sich von 
grossen (speziell Säugetieren) ernähren. Ein Vergleich mit (5.4) 
ergibt eine Bestätigung dieses Befundes. Die Zwergform der Berge 
lebt vorwiegend von Insekten, während die Tieflandsform daneben 
auch Echsen und Mäuse vertilgt. 


5.9. ALLOMETRISCHES WACHSTUM 


Verschiedene Indices aus der Literatur mussten überprüft 
werden, da in allen älteren Publikationen isometrische Verände- 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 689 


rungen angenommen wurden. Nachdem zuerst versucht worden 
war, Schädellänge, -breite und -höhe mit einer Schublehre zu mes- 
sen, wurde das Verfahren später wieder aufgegeben, da es unmöglich 
war, am äusseren Schädel Fixpunkte so festzulegen, dass der Mess- 
fehler innerhalb der vermutlichen Streuung zu liegen kam. Einzelne 
Köpfe waren stark deformiert und verhärtet, sodass eine exakte 
Messung illusorisch wurde. Ich machte darauf an einer Versuchs- 
reihe (von jeder Population 6 gg und 6 99) Röntgenbilder. Hier 
liessen sich die Messungen etwas besser vornehmen. Wenn genügend 
Zeit zur Verfügung steht, ist dies unbedingt der bessere Weg, um 
zu sicheren Resultaten zu gelangen, als derjenige, den ich einge- 
schlagen habe. 

Ich habe mich schliesslich dafür entschieden, die Kopfschilder, 
die Augen, den Lippen- und den Schnauzenrand als Fixpunkte zu 
wählen in der Annahme, vergleichbare Aussagen mit den in der 
Literatur auftretenden Begriffen wie «langer Kopf», « grosses 
Auge» u.a. zu enthalten. Dabei habe ich folgende 6 Indices aus- 
gewählt: 


ij: 100 mal Kopflänge geteilt durch Körperlänge . . . . Fig.5a,b 
ig: 100 mal Schwanzlänge geteilt durch Körperlänge . . D ora 
1,: 100 mal Kopfbreite geteilt durch Kopflänge . . . . D PAGE 


ij: 100 mal horizontaler Augendurchmesser geteilt durch 
den vertikalen Augendurchmesser. 
i;: 100 mal vertikaler Augendurchmesser geteilt durch 
Oberlippenh6he .. . in Brad 
ig: 100 mal horizontaler Augendurchmesser geteilt durch 
Länge des Frenalstücks. 


Für die exakten Definitionen und die verwendeten Massein- 
heiten vergleiche man die Angaben im Abschnitt 3: « Methoden, 
Bezeichnungen ». Mit Ausnahme des Index i; wurde auf das Ein- 
zeichnen einer Regressionslinie verzichtet. 


Diskussion der Resultate. 


Fig. 5a, 6a, 7 a, 8a: niederôsterreichische Exemplare. 
Fig. 55, 65, 7b, 86: Exemplare aus Jugoslawien, Italien und 
Frankreich. 
Baden 000): 
Jungtiere besitzen relativ längere Köpfe als die adulten Exem- 
plare. Das Längenwachstum des Rumpfes ist bis zur Geschlechts- 


690 


E. KRAMER 


reife grösser als dasjenige des Kopfes, später ist dieser Unterschied 
nur noch gering. Es ist nicht ausgeschlossen, dass sich an einem 


À. 
Index] L, 
60 
4o T 
20 T e 
500 + ° 
Do SEE t,: Verhaltnis der Kopflange zur Gesamt lange 
SOA O Total 10 Ex. (90808; 70 98) 
40 + 
20 
400 + 
dor 
60 I 
I . = 
40 Seno v 
i : 
o, u 
20 ae 3 
300 + Or . à 
80 + © °, S 
. . 
60 T +» A Ce 
i e e e e 
40 + 3 00 . So e e 
Ÿ Pee ee °° °_° 
S pos ee „eo 
al Rate see, 
200 | | CE es Oe à 
A Embryos Junge pre | Adulte Tiere ® 000 . 
sa: E ES + nah lrn un + Hopper i. i 
80 40 420 140 40 180 200 220 240 260 256 300 320 340 360 380 400 420 440 460 440 500 
Fig. 5a 
4 
Index |ı, EAL ; È 
500 + 4: Verhaltnis der Kopflänge zur Gesamtlänge 
2 cf / 4 CIA 
Total 55 Ex . (2055 3500) 
sol DE 
40 + 
e 
20 + 
400 + e 
80 + 9, 
. 
a+ 
60 e.. 
+7 e 
20 } e | 
e 
300 T x 
30 erde > 
60 | e ome 
a 
40 + Or 
20 + % ee “e eo 3 
MOTI à | oe ce e e 
200 + S SU & ,8 on, 
Q à | 
80 + Ÿ 7 , 2 | - > 
È Jungtiere È Qdulte Tiere Körperlänge 
= + eni t + + == + da + + + + tt 
foo 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 Mo +400 420 Ho 460 
Fig. 5b 
Fie. 5. 


Grafische Darstellung 


a. 


He 


U. 


rakosiensis 


(= Körperlänge). 


los EM. 


des Index i,: Verhältnis der Kopflänge zur Gesamtlänge. 


ursinil 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 691 


grösseren Material ein Geschlechtsdimorphismus bei adulten Tieren 
nachweisen liesse. 

Es fragt sich, ob man anstelle dertotalen Lange nicht besser nur die 
Rumpflänge in den Nenner hätte setzen sollen. Ich erhielt aber keine 
bessere Trennung, was wohl damit zusammenhängt, dass zwei gleich- 
lange, geschlechtsverschiedene Tiere sich darin unterscheiden, dass 
beim 3 Kopf und Schwanz etwaslänger sind als beim ©. Vor allem war 
aber der Messfehler zu gross (Konservierungszustand !) und die Ge- 
samtzahl etwas zu klein. Man sollte diese auf 500 Stück vergrössern, 
um fundierte Aussagen über die Grundgesamtheit zu erhalten. 

Der Vergleich der Tabellen 5a und 5 b zeigt, dass der Index 
beider Gruppen grafisch etwa den gleichen Verlauf aufweist. Auf- 
fallend ist wiederum die grössere Streuung am montanen Material, 
die ich — wie bereits an anderer Stelle vermerkt — der Inhomo- 
genität dieses Materials zuschreibe. 
nid 1,8 (10.6 0, b). 

Mit zunehmendem Alter wächst der Rumpf rascher als der 
Schwanz. Ein Geschlechtsdimorphismus ist deutlich ausgeprägt. 
Ich habe eine « Trennlinie» eingezeichnet, die beide Geschlechter 
auseinanderhält: Oberhalb dieser Linie liegen die gg mit den relativ 
längeren Schwänzen, unterhalb die 99. 

Beim Vergleich der Tabellen 6 a und 6 d ist zu beachten, dass 
6 b keine Embryonen enthält. Eine Annäherung an die Index-Achse 
bei kleinen Werten der Körperlänge ist möglicherweise auch bei 
6 b vorhanden. Im vergleichbaren Teil verläuft die Trennlinie von 
6a am untern Rand der Zone von 66 und unterschreitet diese 
gelegentlich. Auch bei einer Vergrösserung der Individuenzahl bei 
der montanen Form ist ein verschiedener Verlauf beider Trenn- 
bereiche zu erwarten, d.h. auch für den Grenzfall, bei dem sich 
die Zone von 6 b ebenfalls zu einer Linie zusammenziehen könnte 
(was aber nicht etwa eintreten muss). 

Anschaulich kommt die Differenz der Indices darin zum Aus- 
druck, dass die montane Form einen bei gleicher Gesamtlänge 
relativ längeren Schwanz oder einen kürzeren Rumpf besitzt als 
die Tieflandsform. 


End exis, (ie a,b). 
Ich habe darauf verzichtet, die Regressionskurven zu berechnen, 
vermutlich dürften Gerade angepasst sein. Ich glaube, dass sich 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 68, 1961. 49 


692 E. KRAMER 


folgende Aussage auf rechnerischem Weg statistisch begründen 
lässt: Mit zunehmendem Alter wächst der Kopf eines Individuums 


Index i, 
150% » 


6, Verhaltnis der Schwanzlänge zur Gesamtlänge. 
Total: 267 dd 
® 303 28 


O 


(e) 
o) 
(o) 
(e) 


08 
O 
° 
O 
(e) 
2 re À 
(e) 
: 
8 
fe) 
oe: 
O 
fe) 
(6) 


Embryos 
Geburt 
Geschlechts-o 


400 120 iso 160 40 200 220 240 260 280 300 320 340 30 MO foo 420 240 %o $80 500 820 540 


Fig. 6a 
BGs 6: 
Grafische Darstellung des Index i,: Verhältnis der Schwanzlänge 
zur Gesamtlänge (= Körperlänge). 


a. V. u. rakosiensis b. V. u. ursinit 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 693 


mehr in die Länge als in die Breite; bei den 99 ist der Kopf im 
allgemeinen etwas breiter als bei den 44. 


+ 
Index 6, 4: Verhältnis der Schwanzlange zur Körperlänge. 
140 
8 ee °° ® 0° a 
i 2 ne Total 56 dd 
6 
e e o4 
4 ®© è o ee 
e e 
2 e 
e 
430 e © L © 
e e ® 
e e e e © ® 
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2 ® e 
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420 Q e © 
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#10 lo) lo) lo) 
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lo) lo) O 
2 o) (©) Xo) 
Aoo O oo 
O (oo) 
8 ° lo) 
lo) 
lo) ©} (CU Xo) 
lo) lo) 
Ss 
Gl 4 3 (©) 
90 ì x 
© 3 oo 
È lo) 
Jungtiere Qdulte Tiere : 
Li 7 o Korperlange 
lo) 
‘oo 120 140 460 %80 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380 400 420 440 460 460 
Fig. 6b 


Ein Vergleich der beiden Figuren 7 a und 7 b zeigt eine Ueber- 
einstimmung im Geschlechtsdimorphismus, hingegen einen Unter- 
schied hierin, dass die montane Form einen breiteren und kirzeren 
Kopf hat als die Tieflandsform. Dieser Unterschied ist allerdings 
statistisch nicht gesichert. Schliesslich ist noch darauf aufmerksam 
zu machen, dass die Schädelverdickung bei der montanen Form 


694 E. KRAMER 


vor allem in der Gegend des Supratemporalknochens auftritt, was 
aber in meiner Messung nicht festgehalten wurde. 


& Verhältnis der Kopfbreite zur Kopflänge. 


Ihde È, 
Total: 69 de 
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50 è Jungtiere 3 | @ Adulte Tiere 
| 7 > Körperlänge 


Fig. 7a 
en ; 14 dé 
A Verhältnis der Koptbreite zur Hoptlange 34 99 
Inder c, o) 
SE: O 
O È 6 
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3 | Jungeie e À | Udulte mere Körperlänge 


+ 
foo 40 fto ‘60 480 200 220 250 200 280 300 320 340 360 380 400 420 


Fic. 
Grafische Darstellung des Index i,: Verhältnis der Kopfbreite zur Kopflange. 


a. V. u. rakosiensis b. V. u. ursinit 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTAM UND TAXIONOMIE 695 


130 
De 5 ts Verhältnis des vertikalen Augendurchmessers zum Abstand Auge - Lippenrand 

ae Total: 45 de 
OS 

dio 

100 + 

So 

80 | 

70 

Î Embryos Jungtiere 


80 100 120 #o 60 ‘80 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380 400 420 440 460 480 300 520 540 


ls: Verhaltnis des vertikalen Augendurchmessers Zum Abstand 
| Auge - Lippenrand. 
Index i. | e lotal: 136% 


| | © 

| DIG 
120 + (NEO 

| ® 

| 
410 + 

| 
400 + 

Le) 
fo + À o 
dv lo) O 

| È o ©) 

| È & È 
20 + =f] = O 

| VU È È 

È Jungtiere 3 Odulte Jiere N 
| 9 a O Körperlänge 
| | 
Te N me 
100 110 140 160 190 200 220 240 260 2f0o 300 320 340 360 380 400 420 

Fig 8b 


Fic. 8. 
Grafische Darstellung des Index i;: Verhältnis des vertikalen 
Augendurchmessers zum Abstand Auge-Lippenrand. 
a. V. u. rakosiensis BI V. U. UTSITT 


696 E. KRAMER 


Index i, 


Ob eine schwache Zunahme dieses Index mit zunehmendem 
Alter besteht, ist fraglich. Sie wäre wohl darauf zurückzuführen, 
dass sich das Supraocularschild seitlich leicht über den Augapfel 
nach unten biegt. Unmôglich ist eine solche Veränderung natürlich 
nicht, da das von aussen sichtbare Auge gemessen wurde und die 
beobachtete Veränderung sich nicht auf den Augapfel, sondern auf 
die Physiognomie der Augenpartie bezieht. 

Ich konnte weder einen Geschlechtsdimorphismus noch einen 
Unterschied bezüglich der beiden Rassen feststellen und habe des- 
halb auf eine Wiedergabe der grafischen Darstellung verzichtet. 


Inedtex wee (Bios 0) 


Mit zunehmendem Alter vergrössert sich der Abstand vom Auge 
zum Oberlippenrand stärker als der Vertikaldurchmesser des Auges. 
Ein Geschlechtsunterschied ist nicht festzustellen. Vergleich der 
Figuren Sa und Sb zeigt, dass die Regressionslinie bei 8b um 
einiges höher als bei 8 a verläuft, d. h. dass das Auge der montanen 
Form relativ grösser als dasjenige der Tieflandsform ist, was den 
jugoslawischen Populationen zum Namen « macrops » verholfen hat. 
KNOEPFFLER & SOCHUREK (1955: 187) haben dieses Merkmal sehr 
richtig auch an den Exemplaren aus Frankreich festgestellt. CErnov 
(1959: 169 und Fig. 12) hat diesen Index bei V. u. renardi unter- 
sucht. Beim Vergleich ist zu beachten, dass Cernov das reziproke 
Verhältnis grafisch dargestellt hat, weshalb seine Regressionslinie 
nach oben verläuft. Unsere beiden Resultate stimmen darin überein, 
dass sich auch bei renardi mit zunehmendem Alter der Abstand 
vom Auge zum Oberlippenrand stärker als der Vertikaldurchmesser 
des Auges vergrössert. CErnov hat leider den Versuch einer Grup- 
pierung seines Materials nach geografischen Einheiten (vertikal 
und horizontal) unterlassen. Die Ventralzahlen variieren beispiels- 
weise bei SS (75): 132-150, bei 99 (65): 132-152. 


En die x77,: 

Die 33 der Tieflandsform haben gegenüber den 99 eine etwas 
längere Schnauze, ein allerdings minimer Unterschied, der wegen 
der grossen Streuung nicht als sekundäres Geschlechtsmerkmal in 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 697 


Frage kommt. Bei der Bergform war das Material zu wenig um- 
fangreich, um eine fundierte Aussage zu machen. 

Ein Vergleich der Indiceswerte beider Rassen zeigt, dass bei 
gleicher Körperlänge die Werte bei der Bergform grösser sind als 
diejenigen der Tieflandsform, was auf die relativ kürzere Schnauze 
und das relativ grössere Auge der montanen Form zurückzuführen 
ist. 

Ein weiteres Merkmal, das ich ohne zeitraubende Messungen 
nicht durch Zahlen darstellen konnte, besteht in der Ausbildung 
der Schnauzenoberseite. Diese ist bei 


V. u. rakosiensis Ve us ursıniı 


von oben gesehen stumpf zugespitzt (Spitzkopfotter !) 
oberseits flach 
gelegentlich selten 
bei erhöhtem Schnauzensaum etwas vertieft. 


Damit bin ich am Schluss der Analyse der beiden Formen — 
Niederösterreich einerseits, montane Populationen anderseits — 
angelangt, und es stellt sich die Frage der Interpretation. 

Den extremsten Standpunkt hat MÉHELY (1911) eingenommen, 
der macrops und ursinit als zwei getrennte Arten behandelt. Die 
gleitenden Uebergänge, die übrigens bereits in der Anlage des 
Schlüssels zum Ausdruck kommen, sprechen dafür, dass die beiden 
Formen höchstens subspezifisch voneinander zu trennen sind. Das 
zuverlässigste Unterscheidungsmerkmal liegt in der Verschieden- 
heit der Biotopansprüche, während die morphologischen Merkmale 
sich auf der ganzen Linie überschneiden. Aus diesem Grund scheint 
es aber richtig zu sein, die Unterteilung nicht zu weit zu treiben, 
sondern die montanen Formen als unterste systematische Einheit 
zu behandeln und wettsteini und macrops als Synonyma der Nomi- 
natrasse Vipera ursinit ursinit zu betrachten. 


6. POPULATIONEN ÖSTLICH DER DONAU 


Ich habe gezögert, diesen Teil meiner Untersuchungen zu publi- 
zieren, da die Schlussfolgerungen kaum über das hinausgehen, was 
die Analyse von MEHELY (1911: 225) bereits ergeben hat. Immerhin 
ist es interessant, dass mit einem zahlenmässig grösseren Material 
die Vermutungen von MEHELY bestätigt wurden. Ich glaube, dass 


698 E. KRAMER 


sich im Ganzen drei Formen unterscheiden lassen, deren systema- 
tischer Status nur provisorisch beurteilt werden kann: 


1.ene nordwestliche Steppenform, nur in der 
Tiefebene auftretend, kälteempfindlich, im Westen in die 
Tieflandsform des Donaubeckens übergehend. 


2. eme südöstliche und südwestliche Step- 
penform, die in ihren Biotopansprüchen und in der 
Pholidose Anklänge an Vipera berus zeigt und im Osten in 
diese übergeht. Im Westen geht sie über in 


3. eine subalpine Form, die im Kaukasus, Nordpersien, 
dem Hochland von Armenien und eventuell ın der nord- 
östlichen Türkeı vorkommt. 


Während die nordwestliche Steppenform sich durch hohe Ven- 
tralzahl, grosse Körperlänge, breiten Temporalstreifen, dunkle 
Flecken der Kehle und konservatives Farb- und Zeichnungsmuster 
auszeichnet, finden wir bei den beiden anderen Formen niedrige 
Ventralzahlen, reduzierte Temporalstreifen, helle Kehle und eine 
grössere Varianz in der Ausfärbung und Zeichnung. Eine zukünftige 
Analyse muss vor allem dem Biotop Rechnung tragen; es scheint, 
dass dieser die verschiedenen Entwicklungstendenzen innerhalb der 
Art wesentlich beeinflusst hat. Ich verzichte darauf, die zahllosen 
Zitate speziell der älteren russischen Literatur hier aufzuführen, 
ohne die zugehörigen Belegexemplare untersucht zu haben. Die 
Verwechslung mit V. berus ist naheliegend, und eine Bestimmung 
kann auf Grund der Horizontalverbreitung allein nicht vorgenom- 
men werden. 

Paraskiv (1956: 171) sowie MERTENS & WERMUTH (1960: 193) 
unterscheiden V. berus von V. ursinit durch die Lage (und Grösse) 
des Nasenloches im Nasalschild: dieses soll sich bei berus in der 
Mitte (gross), bei ursiniz im unteren Teil des Nasale (klein) befinden. 
Ich möchte die Zuverlässigkeit dieses Merkmals bezweifeln und 
erneut darauf aufmerksam machen, dass vermutlich Uebergänge 
dieser beiden Arten im Altai vorkommen. 

In TERENTIEV & Cernov (1949) ist die neuere Literatur zu- 
sammengestellt; man findet dort auch eine Karte, die das ganze 
Verbreitungsgebiet von renardi angibt. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 699 


6.1. MATERIAL 


Das Material wurde nach den drei ebengenannten präsumptiven 
Formen zusammengestellt und Herkunft und Standort angegeben. 


1. Nordwestliche Steppenform (21 Ex.): 


Prenat Sudukrame 2. 2... Gnu) OME 3715637157 
Simferopol (Krim) . . : . . . ZMB 28548 

Keine a a ae ee ay MN 
Kuban, = 1: DINO CR ONIN OID oad 
Piatigorsk Stadt ET IR DO . SMF 20874 


Stanica Piatigorsk bei Maikop . SMF 20873 

Alexandrovsk (Jekaterinoslav) . MW 15128, 15130, 16317:1,2,3 
Cernikov, nördlich en 22 SME2359321 

Sareptaies I... Se a EW 1512652 

Staro Dacia am Gr „u... SMF 35664 

Orehovski nördlich Stalingrad . SMF 35632, 35633 
Kirgisensteppe zwischen Ural 


unde\Wolgas.z...2 22, 2.0... MV 215122 
Wan (Kursk) ne LE MW 16319 
NEMO INS e MV 1 


2. Südöstliche und südwestliche Steppenform (14 Ex.): 


Onset ace : 
Aulie Ata (Syr Daria) . . . . MW 16318 
mas: (Vurkestan) en" OM 15132 
en SIAE NINE S 3h 163416 
iis 2,7. ae ee NN Motos AO 163595152 
Alakul im Ala ae ie By oo NEN Vel DIA 


wierst lie hi: 


Gokéasee, Armenien . . . . . SK 2439, 2440 


3. Subalpine Form (3 Ex.): 


Blburs (700m). 2 22.2... “MW 14889 
Lagodechi . . . . ZML 8389 
Legli-Gebirge aaa 2800 n) ZIE 


700 E. KRAMER 


6.2. VARIATIONSBREITE 


6.2.1. Nordwestliche Steppenform. 


1 Apicale (einmal 2); 3-11 Intercanthalia, im Mittel 5; Inter- 
ocufrontalia mit Tendenz zur Bildung einer Doppelreihe; Sincipital- 
schilder unregelmässig (vorwiegend die Parietalia und speziell bei 
den 99); 9 Labialia, in einem Fall 10, in zwei Fällen 8 auf je einer 
Kopfseite; meist 9 Sublabialia, von denen die ersten 3-5, meist die 
ersten 4, die Inframaxillaria berühren; 3-6 Gularia, meist deren 5. 


41, 99 (11): 142-150. 


Ventralia So (10)e 137-4 
Sé 33-3702 POON (A) E22 


Subcaudalia (SE 


Schuppenreduktionen des Rumpfes: 
25 —5 (4—9) 23—4 (5 — 20) 21 9 + 10 (88 — 125) 
19 4 + 5 (98 — 130) 17 oder 


25 5 + 6 (4—9) 2344.5 (5—20) 21 4 + 5 (88 — 125) 
19 8 + 9 (98 —130) 17 


In einem Fall sind im vorderen Rumpfdrittel bloss 19 Reihen 
festgestellt worden, allerdings schieben sich gelegentlich Einzel- 
schuppen ein, so dass wieder die volle Zahl von 21 entsteht. 

Schuppenreduktionen der Schwanzoberseite: 


BS: SI 2 (8301.06 099: 8 3 + 4 (14 — 23) 6 


Maximale Länge: gg: 560 mm 929: 580 mm 


6.2.2. Südöstliche und südwestliche Steppenform. 


1 Apicale (zweimal 2); 3-7 Intercanthalia, im Mittel 4; Inter- 
ocufrontalia in 8 Fällen mit Doppelreihe; Sincipitalschilder unre- 
gelmässig (bei allen 99 südöstlicher Herkunft und vorwiegend am 
Frontale; dieses stösst ans Supraoculare und weist seitliche Aus- 
buchtungen auf); 9 Labialia, einmal 8 und einmal 10 auf je einer 
Kopfseite; 9 Sublabialia, die ersten 4 berühren die Inframaxillaria; 


5-6 Gularia, vorwiegend 4 


Ventralia 33 (9): 129-140 9925) 135-1252 
Subcaudalia gg (8): 31-35 OD (4): 26-28. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 701 


Schuppenreduktionen: 
Rumpf: 23 —4 (5 — 27) 21— 4 (74 — 104) 198 + 9 (85 — 113) 17 


Schwanzoberseite: gg: 8 3 + 4 (18 — 22) 6 99: 8 3 + 4 (14 — 16) 6 
Maximale Länge: gg: 410 mm 0: 400 mm 


Von der südöstlichen Steppenform gibt Paraskiv (1956: 171- 
175) eine gute Darstellung. Der Autor macht Angaben über den 
Biotop (bevorzugt sind Seeufer und Flusstäler, fehlt im dichten 
Wald und beschränkt sich in der Waldzone auf die Waldränder 
und Lichtungen; kommt auch in Steppen und Halbwüsten vor, 
dort speziell in Quellgebieten, Talsenken, Schluchten und Höhlen), 
die Nahrung (97% Heuschrecken, ferner Käfer, Spinnen, 
Echsen), de Fortpflanzung (1-6 Jungtiere pro Wurf bei 
einer Tragzeit von 120-130 Tagen) und die Aktivität (ist 
auch in der Dämmerung im Freien anzutreffen, z.B. im Mai 
morgens zwischen 4 und 5 und abends zwischen 7 und 8 ım Freien 
beobachtet worden). 

Leider fehlen Schuppenzahlen verbunden mit Höhenangaben 
der Fundorte. Es wäre interessant zu wissen, ob die Tiere in 2000 m 
Höhe sich von denen des Tieflandes unterscheiden und ob auch ein 
Biotopunterschied besteht. Wie bereits erwähnt scheint der Ueber- 
gang zu berus (171) etwas problematisch formuliert. 

Das von T. Reuss (1933: 375) als Acridophaga renardi eriwa- 
nensis beschriebene Stück gehört, wie meine beiden Exemplare 
aus dem Gokéasee, ebenfalls hierher und zwar zur südwestlichen 
Steppenform. 


6.2.3. Subalpine Form. 


Ich stelle die Daten der drei untersuchten Exemplare neben- 
einander. 


Sbandorbe epee, 2 ea MIN 14889752 ZIE ZML 8389 
(Taf. 2, Fig. 3.—5.) 

Sammlen a. eu: Ebner Darevskij Mlokosiewicz 
Datums Er Re 52027711930: 16:8.1959 1892 
Geschlecht . A ERICE d N Sk 
WMentralian(Me) oca ar 131 133 129 
Subcaudala (SC). 2... 32 - 32 
Reduktion 21/19. .... 18 91 100 
Keduktionsg/or er PRES 20 -- 24 


Länge total (Schwanz) . . 230 (28) 275+(14+) 385 (50) 


702 E. KRAMER 


Apicale RAI ee 1 DAT il 
Imtercanthalia a 5 7 al 
Interocufrontalia . . . . . 2/2 3/3 2+1/1 / 2+2/1 
Rabat 0, PIE 9 9 10/9 
Sublabialra@(S1) NE 9 9 9 
SI-Kontakt mit Infra-maxil- 

lana et RON 4 4 4 
Gularialli: GAG aes NR: 6 5 5 
Farbe: 

Kehler as, 22 4... Lee Eweissiich= weisslich weisslich 

Fabia eee weisslichw weisslich weisslich 

Sublabraltau Besen weiss schw. schw. 

gefleckt gefleckt 


Das Exemplar ZML 8389 (Taf. 2, Fig. 3-5) wurde von NIKoL- 
skis selber als dinnıki bestimmt, die übrigen beiden stimmen in 
Habitus und Pholidose weitgehend mit diesem überein. Die Kopf- 
form (Schnauze abgerundet, Kopfoberseite flach) und die Zeichnung 
erinnern gleichzeitig an V. berus und an V. ursinu. Der Fundort 
des Exemplares aus Armenien wird von DAREvSK1J (1956: 127) als 
subalpine, steinig-trockene Grassteppe beschrieben, weshalb ich 
diese Form bei ursinit einordne. Ich gebe zu, dass die dürftigen 
Kenntnisse über die Verbreitung von kaznakovi und renardi eine 
sichere Beurteilung erschweren. DAREvSK1J hat übrigens sein Exem- 
plar mit V. kaznakovi dinniki bezeichnet. Das Fehlen des breiten 
Lateralbandes — als Fortsetzung des Postocularstreifens — charak- 
terisierte alle von mir untersuchten kaznakovi, sodass ich an 
meiner Beurteilung festhalte, es sei denn, man fasse kaznakovı als 
Rasse von ursinit auf, wie es bis vor kurzem auch MERTENS noch 
machte. Erst in der Arbeit über die Amphibien und Reptilien der 
Türkei (1952: 71) lesen wir: «Ich war früher geneigt, dazu (näm- 
lich zum Rassenkreis von ursinit) auch kaznakowt (sic) zu stellen, 
möchte aber davon Abstand nehmen, bis es geklärt ist, wie im 
Kaukasus und der nördlichen Türkei die beiden Ottern verbreitet 
sind ». 

Nikozski3 gibt folgende Beurteilung (1916: 242): dinnikı lebt 
nach seiner Ansicht in den Bergen des Kaukasus und ersetzt dort 
renardi. Zur alpinen Form (dinniki) rechnet er dabei die Exemplare 
aus Swanetien, Lagodechi und dem Hochland von Armenien, mit 
Ausnahme eines Exemplars aus dem Goktasee. Er betont die 
Schwierigkeit der Abgrenzung beider Arten und glaubt, dass erst 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 703 


ein grösseres Material Aufschlüsse bringen wird. Meine beiden 
Exemplare aus dem Gokéasee zeigen tatsächlich augenfällige Unter- 
schiede gegenüber dem Exemplar aus dem Legligebirge, vor allem 
sind es der zugespitzte Kopf und der erhöhte Canthus, die mich 
veranlassten, die Tiere in die südwestliche Steppenform einzu- 
ordnen. 

Zu dem von WETTsTEIN (1953: 267) beschriebenen und von 
KNOEPFFLER & SOCHUREK (1955: 185) mit Vipera ursinit ebneri 
benannten Stück möchte ich noch eine Mitteilung von Prof. Ko- 
MAREK, Prag, veröffentlichen: « Ich las in der letzten Nummer des 
Zoologischen Anzeigers Ihren Artikel über Vipera renardı und 
glaube, es könnte Sie interessieren, dass ich diese Viper im hohen 
Kaukasus in Swanetien am Latpari-Pass an der Schneegrenze in 
ca. 2000 m Höhe gefunden habe, wo sie gar nicht selten unter 
flachen Steinen zu finden war» (Swanetien ist der locus typicus 
von Vipera berus dinntkt). 

Die von BasogLu (1947: 189) als Vipera berus var. ornata be- 
schriebenen Stücke können sehr wohl zu zwei verschiedenen Formen 
gehören, wie MERTENS (1952: 71) festgestellt hat. Dazu müssen die 
Stücke aus dem Kars und Sarıkamis genau untersucht werden. 
Leider blieben meine Versuche, die Tiere zur Einsicht zu bekommen, 
erfolglos. Die von F. WERNER (1914: 498) beschriebene Vipera 
berus aus Sabandja habe ich auch nicht ausfindig machen können; 
jedenfalls fehlt sie im Naturhistorischen Museum von Wien. 

Nachdem ich festgestellt hatte, dass V. b. dinniki nicht zu 
V. kaznakovi zu stellen ist, lag es nahe, V. kaznakovı samt den mit 
ihr jeweils genannten Synonima zu überprüfen, d.h. Vipera kaz- 
nakopi Nikolski] und Vipera tigrina Carevski]. 


12 VIRERAPRAZNZRKONVIT 


Vom Typusexemplar findet sich in den Mitt. Kaukas. Mus. 1911 
eine farbige Abbildung. Ich wollte den Kopf abbilden und liess eine 
Fotografie machen, die aber leider die Einzelheiten der Beschuppung 
zu wenig zum Ausdruck bringt. Das ist der Grund, weshalb ich mich 
mit der Wiedergabe eines topotypischen Exemplars begnügen 
muss (Taf. 3, Fig. 6-8). 


704 E. KRAMER 


7.4. MATERIAL (16 Ex.). 


Umgebung von Stanica BR RER 


VONnWrerasnod alee 9: à 27 eZ MEAG NOS 
Gegend von Maikop . 2. 22.22 2. 2 ZMIEMO0SiorcAG 
«Kaukasus». . . ee ZMBE2ICH] 
Südwestabhang des Kaukonen ee eee eet aoe MINN lio 07 
Kapustina Balka, bei Cernoreèevskaja 

Karaulkar Der SMF 32779 
Gipfel des Berges gno, Krasnoy Paljane ZML 15523 
Fist Berg . : nie de es ees 
Jurevskoie, Cebelda, re ue geo cirio ue ZM 
Cebelda, Suchum e: ZMT 4408, I, d 
Cakva, Batum . ZMT 6408 c 
Batum “er ne ania AN BL 
Porsom an der (Re ee een MW 15153 


Die Orte liegen zwischen dem nordwestlichsten Gipfel des Kau- 
kasus und der türkischen Grenze längs der Ostküste des Schwarzen 
Meeres. Im Süden überschreiten die Tiere die Achalzische Kette 
und dringen ins Kurabecken vor. Der von BasoGLu gemeldete 
Fundort Hopa an der türkisch-russischen Grenze liegt etwa 50 km 
südwestlich vom nächstbekannten Fundort (Batum), der von 
Nıkorsk1J (1911) erwähnt wird. Der türkische Fundort ist also 
nicht von den übrigen isoliert, wie MERTENS (1952: 71) annimmt. 


7.2. VARIATIONSBREITE 


1-2 Apicale, 5-14 Intercanthalia, im Mittel 10; Interocufronta- 
lia meist zweireihig; Sincipitalschilder regelmässig, in einem Fall 
das Parietale aufgeteilt; 8-10 Labialia, vorwiegend 9; Skleralring 
meist doppelt; 9-11 Sublabialia, die ersten 3-5 an den Inframaxil- 
laria; 3-6, meistens 5, Gularia von den Inframaxillaria zum ersten 
Ventrale. 

Ventralia: gg 133-140; D9 130-141. 

Leichte Zunahme der Ventralia von Süden nach Norden; unter 
Einschluss der Exemplare von Hopa wird die Variationsbreite für 
die $3 auf 130-140 Ventralia erweitert. 


A 


Subcaudalia: gen 29-35; 992 25-29. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 705 


Schuppenreduktionen: 
Rumpf. . 25 —5(5 —9) 23 — 4 (10 — 27) 21 9 + 10 (69 — 105) 
TGA (0118), 17 
oder 255 +6 (5—9) 23 4 + 5 (10 — 27) 21 44.5 (69 — 105) 
19 8 + 9 (80 — 118) 17 
Schwanz. dd: 8 —4 (21 — 25) 6 ©0213) (MEERE 


Die Zahl der Ausbuchtungen der Wellenlinie auf dem Rumpf 
schwankt um 50; die Riickenbinde reicht seitlich bis zur 7. Costal- 
reihe und ist nirgends in Einzelflecken aufgelöst; auf den Flanken 
verläuft eine dunkle Fleckenreihe, die sich zu einem Band vereinigen 
kann; Kopfoberseite dunkel, ohne spezielle Zeichnung; Postokular- 
streifen breit, in die dunkeln Flanken auslaufend; Grundfarbe 
variabel, rote, braune, gelbe Töne, Zeichnung braun oder schwarz; 
melanotische Exemplare sind bekannt; für die Kopfform ist die 
stumpfe, eingedrückte Schnauze und die breit aufgetriebene 
Backengegend charakteristisch. 


8. VIPERA TIGRINA 


Ich bin immer noch auf der Suche nach den von CAREVSKIJ 
beschriebenen Stücken, leider bisher ohne Erfolg. Nıkorskı3 (1927: 
257) synonymisiert diese Form mit seiner V. b. dinniki. Es scheint 
mir deshalb am Platz, ausser einer Foto (Taf. 1, Fig. 2) auch eine 
Uebersetzung der russischen Originalbeschreibung zu geben. Die 
Abbildung eines « Paratypoids» findet sich in Reuss (1935: 215- 
218). Es handelt sich hier offenbar um das (1930: 93) erwähnte 
Exemplar aus Maikop, das 1909 im Kubangebiet gefangen wurde 
und welches CarEvsKIJ an Reuss sandte und von dem in der 
« Kölnischen Ill. Zeitung» (1929) eine Foto erschienen sein soll 
(nicht gesehen). 


8.1. ORIGINALBESCHREIBUNG (aus dem Russischen übersetzt). 


Annuaire du Musée Zoologique de l’Académie des Sciences, Petrograd, 
erezione 

« Neue Formen von Vipern aus den Gebieten des Russischen Kaiser- 
reiches. 

«S. Th. CAREvSKIJ, eingegangen 18. Mai 1915. 

« Vipera tigrina spec. nov. 

«1 Ex Nord-Kaukasus, Vorobjev, 1906. 

«2 Ex Gebiet von Kuban 1909. 


706 E. KRAMER 


« Beschreibung: Kopf mit scharfem, stark ausgeprägtem Canthus, 
der jedoch nicht erhoben ist. Deshalb erscheint die Kopfoberseite ganz 
flach. Vorderende des Kopfes ist im Profil fast gerade, Kopf von oben 
betrachtet breit, vorne stumpf abgerundet mit breitem Bogen. Die 
Breite des Rostrale ist gleich oder fast gleich wie seine Höhe. Von oben 
ist dieses Schildchen fast nicht zu sehen, und es berührt 1—2 Apicalia. 
Der Kopf ist oben mit kleinen Schildchen bedeckt, die Zahl der Rand- 
schilder beträgt 5—6; grosse Schilder befinden sich auf der Stirn, über 
den Augen und auf dem Scheitel. Frontale nicht gross, aber relativ 
breit, somit ist seine Länge nur 1 1/5 bis 1 1/4 mal grösser als seine 
Breite. Die Länge des Frontale ist gleich seiner Entfernung vom Kopf- 
ende, und es ist gleich lang wie die Parietalia. Die Supraocularia sind 
gut entwickelt und vom Frontale durch drei Schuppen getrennt. 
Zwischen Frontale und Rostrale befinden sich 4 Querreihen von Schup- 
pen. Nasalschild ganz; Schild über dem Nasale fällt nicht auf durch 
seine Grösse im Vergleich zu den andern kleinen Schildchen, welche es 
umgeben. Ein Nasorostrale trennt Nasale und Rostrale vollständig 
voneinander. Die Nasenöffnung liegt im unteren Teil des Nasale. Zahl 
der Oberlippenschilder ist 8—8; Schilder um die Augen 8—12. Die 
Augen sind von den Oberlippenschildern durch eine oder zwei Reihen 
von Schildern getrennt. 


«Der Kopf ist sehr breit, seine maximale Breite ist gleich der 
Distanz zwischen Mundwinkel und Kopfende. 

«Die Wangen sind stark aufgeblasen, so dass zwischen Schläfe 
und Auge eine Furche entsteht, welche nach dem oberen Teil des 
Kopfes ausläuft und parallel zum äusseren Rand der Parietalia ver- 
läuft. Die Schuppen rund um den Körper sind in 21 Längsreihen ange- 
ordnet und mit scharfen Kielen besetzt. Die Schuppen der unteren, 
äusseren Reihen sind ungekielt. Ventralia: 138-139; Analschild ganz. 
Subcaudalia: 28-34. 

«Farbe oben grau-braun-gelb oder gelb, auf dem Rücken und 
Schwanz der Länge nach eine Reihe längerer querliegender Flecken in 
schwarz-braun oder schwarz. Ein Teil dieser Flecken vereinigt sich auf 
dem Nacken zu einer Art Zickzackstreifen, welcher manchmal unter- 
brochen ist, manchmal aber ohne Unterbruch in die Farbe des Kopfes 
übergeht und sich mit dieser vereinigt. 

«Bemerkung: Ich finde es nötig, hier einzufügen, dass bei Vipera 
renardi in seltenen Fällen auch die Rückenstreifen auf dem Nacken 
nicht unterbrochen sind, sondern auf den Kopf übergehen und dort 
die Farbe des Kopfes annehmen. Die Erscheinung ist aber sehr selten. 

«Der Kopf ist oben braun oder schwarz. Vom Auge zum Mund- 
winkel zieht sich durch die Schläfe ein Streifen, welcher dann auf die 
Halsseite und den Körper übergeht; dieser Streifen ist eingefasst von 
weissen Streifen, welche von den Oberlippenschildchen auf die Seiten 
von Hals und Körper übergehen, wo sie sich in eine Reihe von mehr 
oder weniger zahlreichen Tüpfchen auflöst. Unterseite grau oder schwarz 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 707 


mit weissen Tüpfchen oder Färbung wie grün-grauer Marmor. Schwan- 
zende unten gelb. 

« Vergleichsbemerkungen: 

Vipera tigrina steht Vipera renardi und Vipera kaznakovi sehr nah. 

Diese drei Arten sind miteinander eng verwandt, aber jede besitzt 
eine Reihe spezifischer Merkmale, welche für ihre artliche Differenzierung 
zeugen. Nachfolgend die Merkmale, durch welche sich diese drei Arten 
unterscheiden: 


« V. renardi: 


Seitenkanten des Kopfes vereinigten sich deutlich in einem Winkel 
nach vorne; das Vorderende ist gewöhnlich spitzig, seltener etwas ab- 
gestumpft. Die Kante des Kopfes ist gewöhnlich vorstehend, so dass 
seine Oberfläche deutlich vertieft ist, selten ist die Kante des Kopfes 
nicht vorstehend und die Oberfläche eben. Normalerweise ist das Fron- 
tale länger als die Parietalia; nur selten (eher als Anomalie) ist das 
Frontale gleich lang oder kürzer als die Parietalia. Dann ist aber seine 
Länge auf jeden Fall kürzer als seine Entfernung vom Kopfende. Der 
Kopf erreicht seine maximale Breite bei etwa 11, bis 2 Oberlippenschilder- 
Breiten an den Mundwinkeln. Auf dem Rücken ist gewöhnlich eine zick- 
zackförmige oder eine aus rhomboidartigen Flecken bestehende Zeich- 
nung. Schwarze Färbung kommt sehr selten vor. 

«V. kaznakovi: 

Seitenkanten des Kopfes vereinigen sich deutlich in einem Winkel 
nach vorne; Vorderende des Kopfes gewöhnlich stumpf, seltener zuge- 
spitzt. Die Kanten des Kopfes gewöhnlich stark vorstehend, so dass die 
Oberfläche eingedrückt ist. Frontale gewöhnlich länger als Parietale, 
selten gleich lang. Maximale Breite des Kopfes ist gleich der Ent- 
fernung von den Mundwinkeln bis zum Kopfende. Meist findet sich 
auf dem Rücken ein Streifen, der nur wenig zickzack-oder wellenartig 
ausgebuchtet ist. Selten ist die Färbung einförmig schwarz. 

« V. tigrina: 

Kopf breit, in einem breiten Bogen vorne stumpf abgerundet; 
Canthus nicht erhaben, Kopfoberseite vollständig flach; Frontale läng- 
lich, so lang wie die Parietalia und so lang wie der Abstand zur Schnauzen- 
spitze. Maximale Kopfbreite gleich der Entfernung vom Maulwinkel 
zur Schnauzenspitze, dorsal zahlreiche längere, querliegende Flecken. 

« Geographische Verbreitung: 

3 Exemplare, welche als Grundlage der Artbestimmung dienten, 
wurden dem zoologischen Museum der Kaiserlichen Akademie der 
Wissenschaften vom Nordkaukasus zugestellt. » 


Wichtig ist die Tatsache, dass CAREvsKIJ seine V. tigrina in 
Kenntnis der beiden Formen V. renardı und V. kaznakovi aufge- 
stellt hat. Nıkorskı3 (1927: 257) hat dann V. tigrina mit seiner 


Rev. Suisse DE Zoor., T. 68, 1961. 50 


708 E. KRAMER 


V. b. dinniki synonymisiert ohne aber, wie mir scheint, ein Exem- 
plar vor sich gehabt zu haben. 


8.2. MATERIAL (3 99) 


Kubanın gi pento ario Ze MEME 512 2 (diate ania) 
Malco pale yon N SMF 33450 
Guseripliskaja Poljana . . . . . . ZML 14587 a 


2 Apicalia (einmal ein breites); 3-10 Intercanthalia; Interoculo- 
frontalia mit Tendenz zur Bildung von Doppelreihen; Sincipital- 
schilder regelmässig; 8-9 Labialia; 9 Sublabialia, die ersten 3-4 
berühren die Inframaxillarıa; 4-5 Gularia. 

Ventralia (3 99): 137-139; Subcaudalia (2 99): 28-29. 

Schuppenreduktionen des Rumpfes: 

25 —6 (4—9) 23 —5 (6—24) 21 — 4 (87 — 106) 
19 8 + 9 (95 — 125) 17 


Schuppenreduktion der Schwanzoberseite: 
83 (14 — 18) 6 
Maximale Länge: 375 (40). 


Möglicherweise handelt es sich bei diesen Exemplaren um eine 
nördliche Rasse von Vipera kaznakovi; die kleine Stichprobe reicht 
natürlich nicht aus, um diese Vermutung zu belegen. Es ist nicht 
von der Hand zu weisen, dass ein gewisser Unterschied in Habitus 
und Ausfärbung gegenüber den kaznakovi-Stücken aus dem Süden 
besteht, wie es CAREVSKIJ in seiner Publikation angibt. 


9. PHYLOGENETISCHE DEUTUNG UND 
AUSBREITUNGSGESCHICHTE 


Ich werde nach der Gesamtrevision der Gattung Vipera die 
Möglichkeiten ihrer Entwicklungs- und Verbreitungsgeschichte 
diskutieren und möchte hier nur einige neue Gesichtspunkte er- 
wähnen, die sich aus der Bearbeitung von V. ursinit und V. aspis 
(noch nicht publiziert) sowie der ersten Analyse aller übrigen Arten 
ergeben haben. In Afrika sind südlich des Aequators keine Ver- 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 709 


treter der Gattung Vipera anzutreffen: Vipera superciliaris Peters, 
1854, und Vipera hindi Boulenger, 1910, gehören zu Bitis, genauer 
zur Gruppe atropos-worthingtoni-cornuta (KRAMER 1961). 


TRAE), 


Karte des gesamten Verbreitungsgebietes der Spitzkopfotter 
Vipera ursinii (Bonaparte, 1835). 


Die Lokalisierung des Zoozentrums ins Gebiet zwischen Kau- 
kasus und Altai (Scawarz 1936: 170-177) gewinnt damit an Wahr- 
scheinlichkeit, da die sechs Arten: ursinit, berus, kaznakovi, ammo- 
dytes, radder und lebetina auf relativ kleinem Raum zum Teil sym- 
patrisch vorkommen und sich von hier aus ungezwungen die Aus- 
breitung und Evolution der übrigen Arten erklären lässt. 

Die drei erstgenannten gehören zur Untergattung Pelias Mer- 
rem, 1820, äusserlich an den grossen Sincipitalschildern und 19-21 
Costalreihen kenntlich. Auf Grund der Kopfbeschuppung, der 
Schädelmechanik und der Kopfmuskulatur darf angenommen 
werden, dass diese Gruppe sich direkt aus den Colubriden entwickelt 
hat. Inwieweit Pelias als Stammform der anderen Arten in Betracht 
kommt, ist noch nicht entschieden; es scheint, dass lebetina, mauri- 
tanica und russelli sich nicht direkt aus einer ähnlich gebauten 
Form herleiten lassen. Für die primitive Stellung von Pelias inner- 


710 E. KRAMER 


halb der Gattung lassen sich die folgenden neuen Gründe geltend 
machen. Die Aspis-Viper ist aus morphologischen und geografischen 
Gründen mit der Kreuzotter eng verwandt. Die Annahme, dass sich 
V. berus aus V. aspis entwickelt hätte und nicht umgekehrt wäre 
mit einer zweimaligen Aenderung des Karyotyps der Chromosomen 
verbunden, indem V. aspis 11 grosse und 10 kleine, V. berus wie 
auch der Grossteil der untersuchten Colubriden 8 grosse und 
10 kleine Paare besitzen. 

Das Gift der Spitzkopfotter und der Balkanotter weist einen 
namhaften Anteil von Neurotoxinen auf. Da die Säugetierfresser, 
bei welchen der hämotoxische Anteil gewöhnlich überwiegt, als 
phylogenetisch jüngere Glieder zu betrachten sind, erscheinen berus 
und ursini als primitive Arten ihrer Gattung. Damit wird gleich- 
zeitig die enge Verwandtschaft zwischen beiden belegt und der 
Balkan zum Träger einer Primitivfauna gestempelt. 

Folgerichtig darf man also annehmen, dass die Vermehrung der 
Costalreihen und die Aufteilung der grossen Kopfschilder in kleine 
Schuppen einem Evolutionstrend innerhalb von Gattung und 
Familie gleichzusetzen ist (vergl. u. a. WETTSTEIN 1929). 

Ich betrachte deshalb die Nominatrasse V. u. ursinu, die 
schuppenärmste innerhalb der Peliasgruppe, als phylogenetisch 
älteste Form. Es ist ausgeschlossen, ohne Fossilfunde stichhaltige 
Aussagen über die Verbreitung im Verlauf der erdgeschichtlichen 
Epochen zu machen. Aus Analogie mit anderen Wirbeltieren ist 
anzunehmen, dass das Verbreitungsareal mehrmals bezüglich Lage 
und Ausdehnung sich verändert hat. Dabei werden Klimaschwan- 
kungen als Ursache dieser Wanderungen im Grossen betrachtet. 

Wenn wir davon ausgehen, dass die Ausbreitung im wesentlichen 
von Osten nach Westen erfolgt ist, so ist vermutlich die zeitweise 
Versteppung im Glazial für die Vorstösse in den Westen verant- 
wortlich zu machen. 

Ich würde die rezenten Inselvorkommen im Westen nicht als 
miocäne Relikte ansprechen, wie Schwarz (1936: 173) es macht. 
Denn selbst wenn wir es hier mit sozusagen erstarrten Formen zu 
tun haben, bei denen die Mutationsrate klein ist, so müssten sich 
während dieser langen Zeitspanne — wieder im Vergleich mit 
anderen Wirbeltieren — augenfällige Merkmale innerhalb dieser 
relativ kleinen Populationen ausgebildet haben, die eine spezifische 
oder wenigstens subspezifische Abtrennung rechtfertigen würden. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE zul 


Wir dürfen eher annehmen, dass die Vorkommen in Frankreich, 
Italien und Jugoslawien erst in jüngerer Zeit isoliert wurden und 
bis ins Quartär wenigstens periodisch ein Genaustausch stattfand. 

Die Wanderstrassen sind dabei nicht auf dem heutigen Festland 
zu suchen, sondern auf versunkenen Landbrücken, wie sie die 
Geologen im Jungpliozän von Lagosta zum Monte Gargano (Pelagosa 
Brücke) und glazial im damaligen Steppengebiet der nordwestlichen 
Adria annehmen. Man muss sich dabei vorstellen, dass eine Rasse, 
die heute als Bergform lebt, jeweils bei einem Kälteeinbruch zu 
einem Abstieg ins Tiefland gezwungen wurde, um bei einer nach- 
folgenden Wärmeperiode erneut im Gebirge Wohnsitz zu suchen. 

Dabei kann der Fall eintreten, dass an geeigneter Stelle im 
Tiefland das Mikroklima mehr oder weniger konstant bleibt und 
so den Tieren genügend Zeit zur Anpassung bleibt. Das ist aber 
der Ausnahmefall, da bei konservativen Formen die Fähigkeit einer 
Umgewöhnung starke Einbusse erlitten hat. Während es im Gebirge 
leicht ist, durch eine Vertikalverschiebung Temperatur und Feuch- 
tigkeit zu korrigieren und das durch Klimaschwankungen verloren 
gegangene Optimum wieder aufzusuchen, bleiben die Horizontalver- 
schiebungen in der Ebene in dieser Hinsicht kaum wirksam. 

Während eines solchen Klimawechsels dürfte sich im Donau- 
becken die Abspaltung von rakosiensis von der Nominatrasse voll- 
zogen haben. Die Wärmeperiode, welche zur Trennung geführt hat, 
kann einerseits nicht allzulange zurückliegen, muss aber doch so 
nachhaltig gewirkt haben, dass sich subspezifische Merkmale aus- 
bilden konnten. Es wäre möglich, diese Trennung zeitlich ins grosse 
Interglazial zu datieren. 

Zu den engsten Verwandten der Karstotter im Westen gehört 
die subalpine renardi im Osten. Sie hat mit 21 Costalreihen aller- 
dings nicht alle primitiven Merkmale der Gattung bewahrt, und 
wir müssen deshalb annehmen, dass schon im Miocän oder im 
Altpliozän die Trennung Ost-West vollzogen wurde und die öst- 
lichen Formen eine eigene, parallele Entwicklung durchgemacht 
haben. Die östliche Bergform hat dabei wieder die primitiven Züge 
besser bewahrt als die entsprechende Tieflandsform, die aber im 
Gegensatz zu rakosiensis den Steppenbiotop beibehalten hat. Da 
die ökologische Trennung im Osten weniger klar ist als im Westen, 
sind auch die morphologischen Unterscheidungsmerkmale der drei 
Formen weniger scharf ausgeprägt. 


712 E. KRAMER 


Die typische V. kaznakovı an der Ostküste des Schwarzen Meeres 
sowie V. berus am Altai haben beide eine Anpassung an einen feuch- 
teren Biotop vollzogen. Die beiden Formen stehen sich in vieler 
Beziehung nahe, ohne dass Uebergänge bekannt wären. Es ist wohl 
richtig, die beiden als selbständige Arten anzusprechen, oder dann 
berus und ursinit als einen einzigen Rassenkreis aufzufassen. 
BasoGzu (1947) hat die zweite Ansicht vertreten und wurde dabei 
von MERTENS (1952 a: 71) kritisiert: « Dass Vipera ursinii als Unter- 
art von Vipera berus zu betrachten ist, wie es BasoGLu meint, ist 
mit dem modernen Artbegriff nicht vereinbar ». Ich sehe zwar nicht 
ein, worin dieser Widerspruch bestehen soll, bin aber ausserstande, 
eine der beiden Ansichten zu belegen und bleibe deshalb bei der 
zur Zeit anerkannten Beurteilung. 


10. TAXIONOMISCHE ERGEBNISSE, SYNONYMLISTE 


Die vorliegenden Untersuchungen ergeben folgende Aende- 
rungen gegenüber der systematischen Gliederung durch MERTENS 
& WERMUTH (1960: 200-203): 


1. In die Synonymie versetzt werden: 


Vipera ursinit wettsteini Knoepfiler & Sochurek, 1955 = 
Vipera ursinit ursinit (Bonaparte, 1835). 


Vipera ursinit macrops Méhely, 1911 = 
Vipera ursinit ursinit (Bonaparte, 1835). 


2. Eine andere Beurteilung erhält: 
Vipera berus dinniki Nikolskij, 1913 = 
Vipera ursinii renardi (Christoph, 1861). 

Für eine weitergehende Beurteilung sind Hinweise gegeben 
worden, hingegen ist das Material für eine stichhaltige Differen- 
zierung noch zu lückenhaft. Ich halte mich deshalb an die Liste der 
Amphibien und Reptilien Europas von Mertens & WERMUTH 
(1960). 

In der nachfolgenden Synonymliste sind soweit möglich An- 
gaben über die Typusexemplare gemacht worden. Die Liste enthält 
neben der ursinti-Gruppe die in diesem Zusammenhang besprochene 
Vipera kaznakovi. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 713 


Leider ist die Neufassung der internationalen Regeln der zoo- 
logischen Nomenklatur noch immer nicht im Druck erschienen, 
weshalb ich mich bei der Abfassung der « Liste » an den Entwurf 
von BRADLEY (1957) gehalten habe. 


Vipera kaznakopi Nikolskij 
Kaukasusotter 


Vipera kaznakovi Nikolskij, 1909. Mitt. Kaukas. Mus., 4 (3): 174. 
Holotypus: ZMT No. 4408 (gut konserviert). 


Terra typica restr. (hocloco): USSR, Georgien, Kreis 
Suchum, Cebelda, an der Ostküste des Schwarzen Meeres (laut 
Etikette des Holotypus). — Nıkorskı3 1911, Mitt. Kaukas. Mus., 
SENS Ta 5: 

Vipera tigrina Carevskij, 1916. Annuaire Mus. zool. Ac. Sci. Petro- 
grad, 21: 34. 
Holotypus: verschollen. Laut Originalbeschreibung: « Zo- 


ol. Mus. Kais. Ak. Wiss. Nordkaukasus», heute: « Zoologisches 
Museum AN SSSR (Leningrad) ». 


Terra typica: Nordkaukasus und Kubangebiet. 
Vipera berus ornata Basoglu, 1947. Rev. Fac. Sci. Univ. Istanbul, 
B)2228)4189 Tat. 
Lectotypus (det. Mertens 1952 6: 354): SMF No. 44234 
(gut konserviert). 


Terra typica: Nordostanatolien, Vilayet Coruh, Hopa. 


Verbreitung: Von NW Georgien lings der Ostkiiste des 
Schwarzen Meeres bis Nordostanatolien; Gebiet der oberen Kura. 


Vipera ursinit (Bonaparte) 
Spitzkopfotter 


Pelias ursinii Bonaparte, 1835. Iconogr. Faun. Ital., 2 (12): —, 
Taf. —. 
Lectotypus (hoc loco): ANSP No. 6915 (gut konserviert). 


Terra typica: Italien, Abruzzen in unmittelbarer Nähe 
der Provinz Ascoli. 


714 E. KRAMER 


Vipera ursinii (Bonaparte) Boulenger, 1893. Proc. Zool. Soc. 
London “sie elo, Barzsik 
Verbreitung: Von Mittelasien bis Osteuropa. 


Vipera ursinit ursinit (Bonaparte) 
Karstotter 
Vipera macrops Mehely, 1911. Ann. hist.-nat. Mus. Hungar., 9: 203, 
ade nero, As ao ihren, A. 
Lectotypus (hoc loco): MW No. 7001 (gut konserviert). 
Terra typica: Herzegovina, Korita (= Terra typica 
restr.: MERTENS & MULLER 1928: 53). 
Vipera ursinii macrops Mehely, 1924. Bolkay Spomenik Srpske 
Kraljevske Akademije 61 (11): 26. 
Vipera ursinit rudolphi Reuss, 1924. Wochenschr. Aqu.-Terr. Kun- 
de, Braunschweig, 21: 546. 
Typus: BI. Aqu.-Terr.-Kunde 14, 1913: 145 Figur. 
Terra typica: Herzegovina, Baba Planina. 
Vipera ursinit wettsteini Knoepffler & Sochurek, 1955. Burgenl. 
Heimatbl., 27: 187, Abb. 1. 
Holotypus: MW No. 14990 (gut konserviert). 
Terratypica: Südostfrankreich, Dep. Basses-Alpes, Mon- 
tagne de Lure, Wiesenflächen in der Umgebung des Schutzhauses 
(15720=m)): 
Verbreitung: Frankreich: Dep. Vaucluse und Bassses 
Alpes. Italien: Abruzzen. Balkanhalbinsel: Bosnien, Herzegovina, 


Montenegro, Albanien, Macedonien, Nordwestbulgarien. Insel Krk 
Bergform über 1000 m. (Ausnahme Krk). 


Vipera ursinu rakosiensis Méhely 
Wiesenotter 
Vipera berus rakosiensis Mehely, 1894. Zool. Anz. (1893), 16: 190. 


Lectotypus (hoc loco): BM No. 94.1.22. Beschreibung 
des Ex. und Begrindung dieser Wahl in (5.1). 


Terra typica: Ungarn, Budapest, Rakosfeld. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 715 


Vipera ursinit rakosiensis Mehely. KNOEPFFLER & SOCHUREK, 1955. 
Burgenl. Heimatbl., 17: 186. 


Verbreitung: Donaubecken, von Wien an südwärts zum 
46. Breitengrad, in Transsylvanien und vereinzelt östlich des 
Eisernen Tores; in der Moldau westlich des Pruth bis zum Donau- 
delta; Nordostbulgarien? Tieflandsform, unter 250 m. 


Vipera ursinit renardi (Christoph) 
Steppenotter 


Coluber foetidus Gildenstedt, 1801. in Georgi, Geogr.-phys. natur- 
hist. Beschr. Russ. Reich, 3 (7): 1884, nomen oblitum. 


Nach Mertens & WERMUTH (1960: 3) ist ein Antrag an die 
Internationale Kommission für Nomenklaturfragen gestellt worden, 
diesen Namen zu verwerfen und renardi auf die Liste der nomina 
conservanda zu setzen. 


Pelias renardi Christoph, 1861. Bull. Soc. Natural. Moscou, 34 (2): 
299: 
Typus: Belegstücke zur Originalbeschreibung konnten nicht 
festgestellt werden. 
Terra typica: Südrussland, untere Wolga, Sarepta. 
Vipera renardi (Christoph). Boulenger, 1893. Proc. Zool. Soc. 
London 1893: 598. 

Vipera berus dinniki Nikolskij, 1913. Herpet. Caucas.: 176. 
Typus: Belegstücke konnten nicht festgestellt werden. 
Terra typica: USSR, Nordkaukasus, Bez. Majkop am 

Oberlauf der Kleinen Laba und Svanetien. 

Acridophaga uralensis Reuss, 1929. Wochenschr. Aqu.-Terr. Kunde, 

Braunschweig, 26: 64. 
Typus: vernichtet (einst ZMB No. 2856). 
Terra typica: Russland, Ural. 
Acridophaga eriwanensis Reuss, 1933. Nachr.-Bl. Aquar.-Terr. Ver. 
Berlin 19332 373: 


Typus: verschollen. 


716 E. KRAMER 


Terra typica: USSR, Armenien, Umgebung von Eriwan, 
2000 m. 


Vipera ursinii renardi (Christoph). Schwarz, 1936. Behringwerk 
IMs Tate lee Tone. ahs are 


Vipera ursini ebneri Knoepffler & Sochurek, 1955. Burgenl. Hei- 
matbl 17.2189. 


Holotypus: MW No. 14889 (gut konserviert). 


Terra typica: Nordpersien, Elburs-Gebirge bei Rhene 
Demawend, 2700 m. 


Vipera kaznakowi dinnicki (sic) Nikolskij. DArEvsKıJ, 1956. Isves- 
tija Akademii Nauk Armjanskoj SSR 9 (12): 128. 


Die Bezeichnung « Coluber ursinoides», die NikoLsK1y 1927 ge- 
pràgt hat, ist kein Artnamen, sondern die Benennung einer hypo- 
thetischen Form, die nicht der zoologischen Nomenklatur unter- 
steht. Trotzdem finden wir in Mertens & WERMUTH (1960: 203) 
diesen Namen in der Synonymliste zitiert und zwar 


1) als hypothetische Stammform für V. b. berus und V. b. 
sachalinensis; 


2) synonymisiert mit V. u. renardı. 


Beides entspricht nicht der Absicht des Autors. Ich zitiere in 
freier Uebersetzung Nikozski3 (1927: 256): « Mit Rücksicht auf 
die eben gemachten Erwägungen und die erwähnten Tatsachen 
glaube ich, dass schon vor Beginn der Eiszeit neben der C. berus 
eine Otter als Ahnform der heutigen C. sachalinensis und C. ursinit 
existierte; diese hypothetische Urform nenne ich der Kürze halber 
C(oluber) ursinoides...»; und weiter unten: « Existierte die Steppen- 
otter C. renardı schon zur Eiszeit oder differenzierte sie sich erst 
im Verlauf dieser Epoche ? Zur Abklärung dieser Frage fehlen die 
nötigen Unterlagen... ». 


Verbreitung: Vom Altai und Semirjetéenks-Gebiet west- 
wärts durch Turkestan, die Kirgisensteppen und das südliche 
Russland (Armenien, Kaukasus bis Bessarabien) zum Donaudelta. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 717 


11. RESUME 


Révision de l’espece Vipera ursinit basée essentiellement sur la 
riche collection du musée de Vienne. L’étude statistique et la 
comparaison des différentes formes de l’ouest révèlent l’existence 
de deux sous-espèces seulement: une forme de montagne Vipera 
ursinit ursinit (Bonaparte, 1835), habitant les Balkans, l'Italie et 
la France, et une forme de plaine, Vipera ursinit rakosiensis Méhely, 
1893, particulièrement répandue dans le bassin du Danube au sud 
de Vienne. Pour les formes plus orientales, l’auteur réserve son 
jugement: il semble qu'il existe à l’est les trois races déjà soup- 
connées par MEHELY, soit une race de plaine, une race de montagne 
et une race alpine, réunies provisoirement sous le nom de Vipera 
ursinit renardi (Christoph, 1861). Vipera kaznakovi Nikolskij, 1909, 
est voisin de Vipera berus avec lequel il ne présente pas de formes 
intermédiaires. Vipera berus dinniki Nikolskij, 1913, est placé en 
synonymie avec Vipera ursinit renardi. Une discussion sommaire 
de l’évolution et de la migration a travers les époques géologiques 
conclut à l’inexistence de vipères vraies au sud de l'Afrique. Vipera 
superciliaris Peters, 1854, et Vipera hindi Boulenger, 1910, appar- 
tiennent au groupe Bitis atropos-worthingtoni-cornuta (KRAMER 
1961). 


SUMMARY 


This revision of the species Vipera ursinii is mainly based on 
the abundant material of the Museum of Natural History in Vienna. 
The statistical analysis of the western forms shows the existence 
of only two subspecies: Vipera ursinit ursinit (Bonaparte, 1835), 
which is a mountain form of the Balkans, Italy, and France, and 
Vipera ursinit rakosiensis Mehely, 1893, inhabiting chiefly the low 
country of the Danube basin south of Vienna. Concerning the 
eastern forms, the author comes to no definite conclusion, but 
believes that there are probably three races as already suspected 
by MEHELY: a mountain race, a race of the plains, and an alpine 
race, all three provisionally united under the name Vipera ursinit 
renardi (Christoph, 1861). Vipera kasnakovi Nikolskij, 1909, is clo- 
sely related to Vipera berus, but there are no intermediate forms 
between them. Vipera berus dinniki Nikolskij, 1913, is a synonym 
of Vipera ursinit renardi. After a brief discussion of the evolution 


718 E. KRAMER 


and migration of Vipera through geological horizons, the author 
comes to the conclusion that no Vipera exist in South Africa; 
Vipera superciliaris Peters, 1854, and Vipera hindit Boulenger, 
1910, belong to the Bitis atropos — worthingtoni — cornuta group 
(Kramer 1961). 


12. ZITIERTE LITERATUR 


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VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 719 


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Ds erica 


su GLI 


Fig. 1. — Vipera macrops Mehely, 1911.Lectotypus. MW 7001. Wird hoc loco 
mit Vipera ursinii ursinii (Bonaparte, 1835) synonymisiert. 


ica 


Fig. 2. — MW 15124: Vipera tigrina Carevskij, 1916 = Vipera kaznakovi 
Nikolskij, 1909. Die Beurteilung dieser Form hat öfters gewechselt. Sie 
wurde 1927 von Nikouskis (:257) mit Vipera berus dinniki, 1936 von 
SCHWARZ (:189) mit Vipera ursiniı kaznakovi und 1960 von MERTENS 
& WERMUTH (:201) mit Vipera kaznakovi synonymisiert. Es ist möglich, 
dass es sich um eine nördliche Rasse der Kaukasusotter handelt, da gegen- 
über den Stücken aus dem Süden gewisse Unterschiede im Habitus und 
Ausfärbung vorliegen, hingegen ist das Material zu wenig umfangreich, 
um eine neue Beurteilung vorzunehmen. 


REV. Suisse DE ZooL., T. 68, 1961. 51 


E. KRAMER 


JI 
D 
m 


TAF. 2. 


Fig. 3-5. — Vipera berus dinniki Nikolskij, 1913. Wird hoc loco mit Vipera 
ursinii renardi (Christoph, 1861) synonymisiert. Fundort: Lagodechi, 
ca. 100 km östlich Tiflis, Kaukasus. Sammler: Mlokosiewicz, 1892. 
Standort: ZML 8389. 


VARIATION, SEXUALDIMORPHISMUS, WACHSTUM UND TAXIONOMIE 725 


UNE oe 


Fig. 6-8. — Vipera kaznakovi Nikolskij, 1909. Sammler: A. K. Woronow 
5.7.1908. Standort: ZMT: 44-08 d. Syntype. 


REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 727 
Tome 68, n® 42 — Decembre 1961 
Zur Pigment- und Musterentwicklung 
bei squamaten Reptilien 
von 
Pio FIORONI 
(Zoologische Anstalt der Universität Basel) 
Mit 74 Abbildungen und 8 Tabellen 
INHALT 
Einleitung . . : 728 
Material, Methoden und Begriffe ; 730 
I. Befunde an Ophidiern 732 
A. Die embryonale u der Ringelnatter 
(Natrix natrix) : VE RE TO MO SO ort 102 
1. Embryonen vom 10.-12. di erste Schup- 
penanlagen, erste la Melanisie- 
rung : OU SAT BET RT TEAST Sales Rol POR 
2. Embryonen vom 13. 17. Bruttag: erstes tegu- 
mentales Pigment . . 743 
3. Embryonen vom 18. 22. Bruttag: Ausbau der 
Musterung durch a Or erste Gua- 
nophoren 3 UNE BEN 65 
4. Embryonen vom 0, 27. Bruttag: arttypische 
Musterung, Pigmentierung der Häutungshaut . 778 
5. Embryonen vom 28. Bruttag bis zum Schlüpfen 
(34.-35. Bruttag): Verhornung, erste Gelbzellen, 
endgültiger Ausbau der Musterung . RN] 
B. Zur embryonalen Entwicklung der Musterung bei an- 
deren Ophidierarten . RETURN: 198 
1. Natrix tessellata (Würfelnatter) 798 
2. Natrix maura (Vipernatter) . . 801 
3. Elaphe longissima (Aeskulapnatter). 801 
A. Leimadophis poecilogyrus (‘Buntnatter“) 802 
Rev. Suisse DE Zoor., T. 68, 1961. 52 


728 


C. 


D. 


P. FIORONI 


DE Viiperanaspisa(u:awper) 5 6 56 5 56 6 6 5 6 
6. Python molurus (Tigerschlange) 


Zu den postembryonalen en der Musterung 
bei den Ophidiern . 


Zur Pigmentierung der adulten Ophidier . 


II. Befunde an Sauriern 


A. Ueber die heulen da Min ul 


B. 


certa muralis) . 


1. Die embryonale o, OR 
2. Zur postembryonalen Entwicklung 
3. Zu den embryonalen Mustervariationen 


Zur Entwicklung der Musterung bei anderen Saurier- 
arten . oriana ae db 

. Lacerta agilis (Zauneidechse) 

. Lacerta viridis (Smaragdeidechse) 

Lacerta vivipara (Bergeidechse) 

. Anguis fragilis (Blindschleiche) 

Calotes mystaceus (Agamidae) 

. Ameiva bifrontata (Tejidae) . 


DUUWDE 


III. Diskussion der Ergebnisse 


A. 


E. 


Allgemeines zur Squamatenpigmentierung 


B. Allgemeines zu den Melanophoren 
C. Ele 
D. Zur Stellung der Reptilienpigmentierung innerhalb der 


Zur Pigmentierung der Sauropsiden . 


Wirbeltiere . 


Allgemeine Musterfragen . 


IV. Zusammenfassung 


Verzeichnis der Abkürzungen 


Literaturverzeichnis . 


EINLEITUNG 


804 
804 


804 
808 
816 


816 


816 
836 
836 


830 


830 
834 
837 
839 
840 
842 


848 
848 
852 
854 


857 
859 


863 
865 
866 


Während bei Amphibien und Vögeln die Pigmententwicklung 
recht gut bekannt ist, fehlte bisher bei Reptilien eine zusammen- 
hängende Darstellung. In der entwicklungsgeschichtlichen Arbeit 
über die Ringelnatter von RATHKE (1839) finden sich nur wenige 
und zudem histologisch nicht fundierte Angaben, und in PETER’S 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 729 


Normentafel der Zauneidechse (1904) wird die Pigmentgenese sogar 
völlig ignoriert. Es ist daher gerechtfertigt, der Pigmententwick- 
lung der Reptilien eine eigene Arbeit zu widmen. Als Hauptstudien- 
objekt diente uns die Ringelnatter; zur Ergänzung wurden weitere 
Schlangen- und namentlich auch verschiedene Eidechsenarten 
untersucht. 

Bei vielen Vertebraten, von den Cyclostomen bis hinauf zu den 
Säugern, konnte der Ursprung der Melanophoren aus der Neural- 
leiste und auch aus der Neuralplatte experimentell bewiesen werden 
(vergleiche etwa die Literaturzusammenstellungen bei Du SHANE 
1943 ff und Hoerstapius 1950). Auch die übrigen Chromato- 
phorensorten (ByTINSKI-SALz 1936, GUENDER 1955) und die nach 
der Amphibienmetamorphose neu hinzutretenden Pigmentzellen 
(Twirty-BopENSTEIN 1939) stammen aus der Neuralleiste. Diese 
grosse Uebereinstimmung sowie unsere eigenen histologischen Be- 
funde rechtfertigen einen Analogieschluss auf homologe Verhält- 
nisse bei den Reptilien und den Verzicht auf einen bei dieser 
Tiergruppe nur schwer durchzuführenden experimentellen Beweis. 

Bezüglich der Morphologie der Farbzellen konnten wir weit- 
gehend auf bereits Bekanntem fussen; deren Erforschung wurde 
schon Mitte des letzten Jahrhunderts durch die wegweisenden 
Arbeiten LeypIG's eingeleitet. Unter den späteren Untersuchungen 
sind vor allem die Arbeiten von ScHMIipT zu nennen, deren Glie- 
derung in vier Chromatophorensorten (Melanophoren, Guanophoren, 
Lipophoren, Allophoren) von vielen Autoren übernommen wurde. In 
neuester Zeit hat GUENDER (1953 ff) unsere biochemischen Kennt- 
nisse der Pigmente stark erweitert und auf Grund des häufigen 
Vorkommens von Pterinen und Riboflavinen eine neue Einteilung 
in Melanophoren, riboflavinhaltige Iridocyten (= Guanophoren), 
Lipophoren und Pterinophoren vorgeschlagen. 

Somit besitzen wir heute eine gute allgemeine Kenntnis des 
Baues der Chromatophoren (vgl. z. B. Fucus 1914, Scumipr 1917, 
BIEDERMANN 1926, BaLLowrTz 1931, GUENDER 1954 ff). Dagegen 
fehlen, wenn man von der Arbeit von KLausewirz über Sceloporus 
malachiticus (1954 a) absieht, noch weitgehend genauere histo- 
logische Analysen von Farbkleidern der verschiedenen Reptilien- 
arten. 

Es ist mir ein Bedürfnis, meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. 
Dr. A. Portmann, unter dessen Leitung die vorliegende Arbeit 


730 P. FIORONI 


entstand, für seine dauernde Unterstützung und die zahlreichen 
wertvollen Ratschläge recht herzlich zu danken. Fräulein E. Sand- 
meier danke ich für ihre willkommene Hilfe bei der Beschriftung 
der Abbildungen und die vielen zeichnerischen Anregungen. Frau 
M. Schetty und Herr H. Hucker vom Schlangenpark Maggia 
halfen dauernd bei der Materialbeschaffung und überliessen mir 
in uneigennütziger Weise kostenlos manche Reptilieneier. Schliess- 
lich verdanke ich Fräulein A. Kress eine grosse Zahl von Nattern- 
hemden der verschiedensten Schlangenarten. 


MATERIAL, METHODEN UND BEGRIFFE 


Für unsere Studie standen von Natrix natrix, Lacerta muralis 
und viridis zahlreiche Embryonen, je in mehreren parallelen Serien, 


SES ABB. 1. 


| #0 Schema der Bruteinrichtung für Rep- 

Gef tilieneier. E: Eier, Gef: Brutgefäss, Gpl: 
| | Glasplatte, S: Sockel, Th: Thermostat, 
IE | V: Vaseline, W: Watte. 


zur Verfügung. Zusammenhängende Embryonalserien waren auch 
von Natrix tessellata, Leimadophis poecilogyrus und Lacerta agilis 
vorhanden, während von diversen anderen Arten weitere Embryo- 
nalstadien in grösserer oder kleinerer Anzahl untersucht werden 
konnten. Schliesslich wurden zur Vervollständigung auch zahlreiche 
Jung- und Adulttiere mit in die Untersuchung einbezogen. 

Die Eier wurden nach der Ablage in einem offenen Gefäss in 
einen mit Vaseline und Glasplatte luftdicht verschlossenen Behälter 
verbracht, dessen Boden mit einer ca. 2 cm hohen Wasserschicht 
bedeckt war (Abb. 1). Um ein Nasswerden der Eier durch gelegent- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 731 


lich herabtropfendes Kondenswasser zu verhüten, wurden diese mit 
etwas Watte bedeckt. Diese gesamte Einrichtung befand sich in 
einem in der Temperatur etwas schwankenden Thermostat (27,5- 
30° C). Die Eier wurden täglich zum Auslüften eine halbe Stunde 
ins Freie verbracht. 

Bei einer Durchschnittstemperatur von etwa 29° C ergaben sich 
folgende Entwicklungszeiten (gerechnet vom Tage der Eiablage): 


WF OCETLOCTIUUT GUIS. RAS 30 (gel. bis 33) Tage 
MACERTALAI CLS ane en abet coheed ea 30 Tage (?) * 
ILE CARO Ema Oe ra oa 

IN GALES OLA AORN Wty ee AE ee ae Bata) Le 34-36 Tage 
Natiniestessellatare. tt. se II Nat? 34 Tage 
Hilaphenlonerssimams ua a a 43 Tage 
Leimadophis poecilogyrus . . . . . 44 Tage 


* Da das Ablagedatum des im Freien gefundenen Geleges der Zaun- 
eidechse nicht bekannt war, wurde der erste Embryo der Serie durch Ver- 
gleich mit Lacerta muralis-Embryonen altersmässig bestimmt. Die auf Grund 
des ersten Embryos datierten weiteren Exemplare schlüpften, wie der Gross- 
teil der Mauereidechsen, im Alter von 30 Tagen. 


Da die Entwicklungsweise der einzelnen Embryonen etwas 
schwankt, werden stets Mittelwerte gegeben. 

Alle Tiere wurden vor der Fixierung (Formol, Bouin) stets auch 
in frischem Zustand untersucht, da bei der Konservierung die 
Gelbzellen und bei Embryonen oft auch die Guanophoren zerstört 
werden. Histologisch konnten die Gelbzellen nur durch Gefrier- 
schnitte der frischen Haut sichtbar gemacht werden (vgl. KLAU- 
SEWITZ 1954 a). Auch auf direkt ins Dammarharz verbrachten 
frischen Hautstücken bleiben die natürlichen Farben relativ gut 
erhalten. 

Zum genaueren Studium der Pigmentzellen wurden neben den 
mit der üblichen Paraffin-Methode hergestellten Schnitten (wobei 
sich übrigens auch nicht enthornte adulte Häute relativ gut schnei- 
den liessen) in Dammarharz eingebettete Totalpräparate der Haut 
und der Embryonen (zum Studium der extrategumentalen Pig- 
mentierung) verwendet. Zur Färbung dienten vorwiegend saures 
Hämalaun nach Meyer und Hämatoxyline (Delafield, Heidenhain) 
mit Benzopurpurin-Gegenfärbung, sowie Azan. Die Lage der Me- 
lanophoren liess sich auf Hauttotalpräparaten durch Anfärben der 
Hautkerne mit Hämalaun genau feststellen (vgl. Abb. 13 u. 14). 

Bezüglich der Hauthistologie geben wir nur einfache Lagebe- 
zeichnungen (Epidermis: Periderm (=Deckschicht), Stratum cor- 


132 P. FIORONI 


neum, intermedium, basale (germinativum); Basallamelle (Grenz- 
lamelle); Cutis (Korium): Stratum laxum und compactum corii; 
Subcutis (Tela subcutanea)) und gehen auf feinere Unterschei- 
dungen, wie sie von vielen Autoren namentlich für die Cutis 
gegeben werden, nicht ein. Bei den Farbzellen unterscheiden wir 
unmelanisierte Melanoblasten (potentielle Melanophoren), melani- 
sierte Melanophoren (Melanocyten, Schwarzzellen), Guanophoren 
(Iridocyten), sowie Gelb- und weitere Farbzellen. Alle in der Haut 
liegenden tegumentalen Pigmentzellen müssen scharf von den 
extrategumentalen Melanophoren der übrigen Körperschichten 
gesondert werden. Noch nicht melanisierte Melaningranula werden 
wie in den meisten Arbeiten als Propigmentgranula bezeichnet, 
obwohl dieser Terminus ungünstig ist, da es sich nicht um eine 
Pigmentvorstufe handelt. 

Zur Charakterisierung der Schlangenflecke wird die Einteilung 
von Harnack’s (1953) in A-, B- und C-Flecke verwendet (Abb. 8). 
Für die Eidechsenzeichnung brauchen wir bei den dunklen Zonen 
die prägnanten Bezeichnungen WERNER's (1890), während wir bei 
den hellen Zonen Ermer’s Vorschlägen (1881) folgen, da WERNER 
diese Linien nicht speziell bezeichnet (vgl. Abb. 68). Die Unter- 
teilung der Musterelemente in Fleckenzonen und Grundfarbe — ein 
Problem, das speziell bei den eigentlich als Grundfarbe zu wertenden 
„Hellflecken“ der Lacertilier aktuell wird — erfolgt nach der Wir- 
kung auf die Gesamtzeichnung und nicht nach der oft umstrittenen 
phylogenetischen Herkunft. Die innerhalb der Flecke gelegenen 
Schuppen werden als Fleckschuppen, die übrigen entsprechend 
als Grundfarbenschuppen bezeichnet. 


I. BEFUNDE AN OPHIDIERN 


A. Die embryonale Pigmententwicklung der Ringelnatter 
(Natrix natrix). 


1. EMBRYONEN vom 10.—12. BRUTTAG: ERSTE 
SCHUPPENANLAGEN, ERSTE EXTRATEGUMENTALE MELANOPHOREN 


a) Zum Augenpigment. 


Schlangenembryonen dieses Alters sind äusserlich hell und völlig 
pigmentfrei. Nur das Augenpigment, das wie alle übrigen Pigmente 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 733 


ebenfalls von Abkömmlingen der Neuralleiste gebildet wird (Rts 
1941, BARDEN 1942), ist bereits gut entwickelt. Da die Augen 
wesentlich vor den Hautorganen angelegt werden, ist es verständ- 
lich, dass ihr Pigment schon sehr früh auftreten muss, da es später 
nicht mehr in die komplizierten Retinastrukturen eingebaut 
werden könnte. 


b) Die Aktivierung der Hautentwicklung. 


Im bisherigen, in unserer Arbeit nicht beschriebenen Verlauf 
der Ontogenese ging es vor allem darum, die Anlagen der Organ- 
komplexe aufzubauen, während die feinere Ausgestaltung zurück- 
gestellt wurde. Daher ist auch das Integument bisher auf seiner 
primitiven embryonalen Struktur stehen geblieben. 

Erst jetzt setzt, wie die in der ganzen Haut verbreiteten und 
bei etwas älteren Embryonen noch vermehrten Kernteilungen 
dokumentieren, plötzlich und rapid das eigentliche Hautwachstum 
ein. Dabei scheinen die Teilungen in der ganzen Haut gleichzeitig 
synchron und in Rythmen vor sich zu gehen. So finden sich Stadien 
mit auffällig vielen, grossen Prophasekernen, während bei weiteren 
Embryonen die Anaphasen dominieren. In wieder anderen Häuten 
treten nur vereinzelte Kernteilungen auf. Um auf Schnitten viele 
Mitosen zu erhalten, muss man gerade im Höhepunkt einer Tei- 
lungsperiode fixieren können. Da uns dies anfänglich nicht gelang, 
glaubten wir wie andere Autoren irrtümlicherweise an ein ausge- 
dehntes Vorkommen von amitotischen Teilungen in der Haut, 
obwohl ja diese bei embryonalen Zellen und nicht ausdifferenzierten 
Geweben im allgemeinen selten sind. Die grosse Stoffwechselaktivität 
der Haut äussert sich zudem in den grossen, gut sichtbaren Nucleoli 
der Basalkerne. 


c) Hautbau. 


Wie bei Sauriern (Abb. 53) besteht am 10. Bruttag die Epider- 
mis nur aus einer Basalschicht und einer Lage peripherer, flachge- 
presster Peridermzellen. Der spätere Unterschied von dorsaler und 
ventraler Epidermis ist bereits in der verschiedenen Form der 
Basalkerne angedeutet; diese sind dorsal eher rundlich, ventral 
hochoval. Auf dünnen Hautstellen (Hinterkopf, Schwanz) sind die 
Kerne sehr flach und nieder. Oberhalb der Basalkerne, die direkt 


734 P. FIORONI 


über der noch undeutlichen Grenzlamelle sitzen, erscheinen gele- 
gentlich einzelne flachgestellte Kerne des späteren Stratum cor- 
neum. Die Zellgrenzen sind häufig erkennbar, aber nie richtig 
deutlich. 

Im Korium liegen die kleinen Kerne dicht gedrängt; bei man- 
chen Stadien sind einzelne Stratum laxum- und Stratum com- 
pactum-Fasern und gelegentlich auch ein Netz von längs- und 
querverlaufenden subepidermalen Fasern zu sehen. 

Infolge des lockeren Hautaufbaues, namentlich des noch sehr 
losen Zusammenhanges zwischen Epidermis und Cutis, löst sich 
oft schon am unfixierten Totaltier die Epidermis mehr oder weniger 
stark ab; dadurch treten auf Schnitten in die Länge gezogene 
Basalkerne, Spalträume zwischen den einzelnen Hautschichten und 
ähnliche künstliche Bildungen auf, die man leicht missdeuten 
könnte. Durch die dünne Haut schimmern der Darmtrakt mit den 
anderen Eingeweiden und Blutgefässen, sowie z. T. auch die 
Rippen stark durch. 


d) Schuppen. 


Nach dem 9. Bruttag werden am median noch offenem Bauch, 
der nach dem 12. Tag am Hals unter Bildung einer Naht zu ver- 
wachsen beginnt, die ersten Spuren der Ventralschilder als läng- 
liche, sich nicht überdeckende Schienen angelegt. Ihre Profilierung 
wird gegen dorsal zu undeutlich und verschwindet. Dorsalschuppen 
treten erst um den 11. Tag in Form rundlicher Höcker auf, welche 
nach dem 12. Tag zu sechseckigen Platten profiliert werden; ein 
Kiel fehlt noch völlig. Innerhalb der einzelnen Schuppenanlagen 
ist, wie bei den Sauriern (Abb. 53), die ganze Hautoberfläche mit 
winzig kleinen Erhebungen besetzt. Uebrigens scheinen Frühstadien 
in frischem Zustand oft noch völlig frei von Schuppenanlagen; diese 
werden erst nach der Fixierung, welche die Haut stark schrumpfen 
lässt, sichtbar. 

Ein cephal-caudales Gefälle ist deutlich; etwa bis zum 11. Brut- 
tag sind die Bauchschilder auf dem Hinterrumpf schwächer pro- 
fihert und die Dorsalschuppen erst auf Vorder- und Mittelrumpf 
erkennbar. Der Schwanz ist noch am 12. Tag völlig frei von Schup- 
penanlagen. Auch beginnt die Verwachsung der Bauchschilder 
bezeichnenderweise in der Halsregion. Nur auf dem Kopf ist dieses 
cephal-caudale Entwicklungsgefälle weitgehend aufgehoben. 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 83 


Während bei den Eidechsen sowohl bezüglich der Pigment- als 
auch der Hautentwicklung ein dorsal-ventrales Differenzierungs- 
gefälle herrscht — ihre Schuppen treten zuerst dorsal auf — ver- 
läuft bei Ophidiern die Schuppenausgestaltung im Zusammenhang 
mit dem im einzelnen sehr tiefgreifenden Umbau des gesamten 
Bewegungsapparates von ventral nach dorsal. Somit zeigen die bei 
Schlangen morphologisch und funktional stark abgeänderten Ven- 
tralschilder auch eine andere Ontogenese als die primitiveren 
Eidechsenschuppen. 


e) Hautblutgefässe. 


Wegen der später zu behandelnden Pigmentierungstheorie 
ZENNECK’S (p. 755) muss der Verlauf der Hautblutgefässe, die in 
diesem Stadium am besten sichtbar sind, kurz geschildert werden. 

Unsere Untersuchungen zeig- | 
ten bald, dass ZENNECK, der nur 
fixiertes Material studierte und 
sich zum Teil auf die frühe ent- 
wicklungsgeschichtliche Arbeit 
von RATHKE (1839) stützte, gar 
nicht alle Blutgefässe gesehen 
hatte, da neben den von ihm be- 
schriebenen Längs- und Querge- 
fässen, die tatsächlich auf länger 
fixierten Embryonen, mehr oder Oberflächliche Blutgefässe von Na- 


weniger deutlich, allein zu sehen riz (schematisiert). dM: dorsales 
sind. noch weitere. nur an fri- Mediangefäss, dL: dorsales Lateral- 

pon: 2 gefäss, V ep: Vena epigastrica, vL: 
schen Tierenerkennbare, maschen- ventrales Lateralgefass, Q: Querge- 


förmig verzweigte Adern auftre- mH: maschenformige Hautge- 
i À asse der Dorsalschuppen, qH : quer- 
ten. Diese oberflächlichen Gefässe, gerichtete Hautgefässe der Bauch- 
welche auch auf aufgehellten To-  SChilder. 
talpräparaten adulter Haut deut- 
lich werden, kreuzen die Dorsalschuppen, während sie auf den 
Bauchschildern parallel zu deren Rand verlaufen (Abb. 2-4). Bei 
genauerer Betrachtung weisen diese, auf den ersten Blick ,,regel- 
mässig“ angeordnet scheinenden Blutgefässe zum Teil recht be- 
trächtliche Unterschiede auf; die Symmetrie ist eine relative. 
Am frischen Tier sind die Blutgefässe verschieden gut sichtbar. 
Fast stets erscheinen ein median-dorsaler Blutsinus und ein starkes 


ABB. 2. 


736 P. FIORONI 


Lateralgefäss (von ZENNECK als Vena epigastrica bezeichnet), 
welches sich als Vena jugularis (RATHKE 1839, O’DonoGHuE 1912) 


ABB.3. 
Natrix natrix-Embryo vom 12. Bruttag: maschenförmige 
dorsale Hautblutgefässe. SM: Lage des späteren Schuppen- 
mittelpunktes. 


auf den Kopf fortsetzt. Auch die oberflächlichen, maschenförmigen 
Gefässe treten praktisch immer in Erscheinung. Dagegen konnten 
wir die von ZENNECK beschriebenen Queradern nur selten und ein 


7 


ABB. A. 


Leimadophis poecilogyrus: a) Hautgefässe einer medianen Dorsalschuppe des 
29-tägigen Embryos, 5b) Hautgefässe des Bauchschienenrandes eines 
24-tägigen Embryos. 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN Teo 


sich oberhalb der Vena epigastrica befindliches Längsgefäss sogar 
nur an einem Embryo von Vipera aspıs identifizieren. Ebenfalls 
kann ein weiteres, sich unterhalb der Vena epigastrica befindliches 
Längsgefäss nur gelegentlich gesehen werden. Durch die Fixierung 
verschwinden die maschenförmigen Gefässe, da sie am oberfläch- 
lichsten liegen. Sichtbar bleiben die Längsadern, wobei aber oft nur 
deren Einmündungsstellen in die jetzt besser zu erkennenden Quer- 
gefässe als Blutgefässknäuel erhalten bleiben. Zu sehen sind also 
nur noch die von ZENNECK beschriebenen Gefässe, die zudem 
eigentlich gar keine Hautblutgefässe sind, da sie tiefer liegen, 
während die maschenförmigen Gefässe in Subcutis und Korium der 
einzelnen Schuppen lokalisiert sind. 

Ein Vergleich mit den Sauriern zeigt (p. 816 ff), dass auch be- 
züglich der Blutgefässe die Ophidier stark abgeleitete Verhältnisse 
zeigen; das Fehlen von Querfalten, auf welchen bei Sauriern die 
primitiveren Körnerschuppen aufsitzen (Abb. 61), und die höhere 
Differenzierungsweise der Ophidier-Schindelschuppe scheinen mit 
der Ausgestaltung eines maschenförmigen Hautgefässnetzes im 
Zusammenhang zu stehen. Die Blutgefässe werden aber bereits vor 
der Ausbildung von Schuppenanlagen ausdifferenziert. 


f) Die frühe extrategumentale Pigmentierung. 
Verbreitung der Melanophoren. 


Während die Haut noch völlig hell ist, sind die extrategumen- 
talen Melanophoren bereits recht weit verbreitet (vgl. Abb. 5). Die 
ersten eindeutig definierbaren Melanocyten treten um den 10. Tag 
im Hinterkopf (Ohrregion) und auf dem Rumpf unter den Wirbeln 
im Bindegewebe des Peritoneums auf, was Bork (1910) an Tele- 
ostiern, ZENNECK ebenfalls an Natrix natrix und wir bei weiteren 
Schlangen- und Eidechsenarten bestätigen konnten. Auch DANNEEL 
(1957) entdeckte bei Lampetra die ersten Melanoblasten im lockeren 
Bindegewebe ums Neuralrohr, allerdings auch dorsal. Schliesslich 
beschrieb KoEcKE (1957) bei der Ente die frühesten Melanophoren 
ım Gebiet der Ohrblase. 

Etwa einen Tag später finden sich weitere extrategumentale 
Melanophoren zwischen den splanchnischen Muskelbündeln und in 
der ganzen mesenchymatischen Auskleidung des splanchnischen 
Blattes der Peritonealhöhle, vor allem ventral und in Organnähe 


738 P. FIORONI 


(Blutgefässe, Darm, etc.). Auch in und um die ventraleren Bündel 
der Dorsalmuskulatur breiten sich einzelne Melanophoren aus; hin- 
gegen werden die eigentlichen, dicken dorsalen Muskelbiindel erst 


500 4 


ABB. 5. 

Natrix natrix-Embryo vom 12. Bruttag: Verbreitung der frühen, vorwiegend 
extrategumentalen Pigmentierung. Bgf: Blutgefässe, Big: Bindegewebe, 
Mu: Muskulatur, spM: splanchnische Muskulatur, Nr: Neuralrohr, Oes: 
Oesophag, Ri: Rippen, Spga: Spinalganglion, Wi: Wirbelsäule. 


nach dem 14. Tag mit Pigmentzellen versehen, wobei diese zuerst 
peripher und erst später innerhalb der Bündel vorkommen. Damit 
finden sich die Melanophoren in allen drei extrategumentalen Pig- 
mentzonen WEIDENREICH’s (1912) (peri- und epineurale, pericoelo- 
matische und perivasculäre Zone), wozu zusätzlich als vierte Zone 
noch die Muskulatur angeführt. werden muss. 

Um den 10. Tag sind die Melanophoren, welche bereits etwas 
divergierende Formen aufweisen, also Ansätze zum nachmalig sehr 
ausgeprägten Polymorphismus zeigen, noch recht hell. Neben vielen, 
mit Hämalaun bläulich angefärbten Propigmentgranula kommen 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 739 


erst wenige braune, melanisierte Granula vor (Abb. 6 a ff). Auch 
besitzen Stadien früher Melanisierung sehr viel weniger Pigment- 
körner als ältere Melanophoren, was ein Vergleich der Abb. 6 a-e 
mit der Abb. 6 f-h bestätigt. Entgegen BABAK (zit. VILTER 1941), 
der eine Abhängigkeit zwischen Verzweigungsgrad und Melanisie- 
rungsintensität annimmt, variert die Zahl der Granula unabhängig 
von der Zellform, was auch bei tegumentalen Melanophoren be- 
stätigt werden konnte. 


ABB. 6. 


Natrix natrix: Frühe Melanisierungstadien extrategumentaler Schwarzzellen 
von 10-14-tägigen Embryonen. Ausser d (Muskulatur) stammen alle 
Melanophoren aus dem Bindegewebe unterhalb der Wirbel. Ppig: unmela- 
nisierte Propigmentgranula, s Melk: schwach melanisierte, st Melk: stärker 
melanisierte Melaninkörner. 


Das ım Integument so ausgeprägte cephal-caudale Pigmentie- 
rungsgefälle wird extrategumental nur durch die vorderhand noch 
etwas schwächere Pigmentierung der hinteren Rumpfabschnitte 
und das etwa um zwei Tage retardierte Erscheinen der Schwarz- 
zellen im Schwanz angedeutet. Ebenfalls treten im Hinterrumpf 
die extrategumentalen Melanophoren etwas verspätet auf, was 
speziell für die Muskelmelanophoren gilt. 


Die Wanderung der Melanoblasten. 


Viele entwicklungsphysiologische Arbeiten (vgl. DU SHANE 
1943 ff) haben eindeutig gezeigt, dass die Melanoblasten in unge- 
färbtem Zustand aus der Neuralleiste ausschwärmen und meist 


740 P. FIORONI 


erst nach Erreichung ihres Bestimmungsortes melanisieren. Eine 
Wanderung von bereits differenzierten Melanocyten wird von 
Hamitton (1940) völlig bestritten; doch lassen Beobachtungen 
von DU SHANE (1943) und Twırry (1945) an Amphibien und von 
Lusnow (1957) und Wenpr (1958) an Vögeln eine Wanderung 
mehr oder weniger weit ausgestalteter Pigmentzellen durchaus als 
möglich erscheinen. Gleichfalls scheinen bei der postembryonalen 
Umgruppierung von Musterelementen bereits ausdifferenzierte Pig- 
mentzellen erfasst zu werden (vgl. WERNER). 

Die Tatsache, dass der Weg der Melanoblasten von der Neural- 
leiste an ihre verschiedenen Bestimmungsorte ungleich lang ist, 
erklärt, wieso die Melanophoren der einzelnen Körperzonen zu ver- 
schiedenen Zeitpunkten auftreten. 

Da sich die Neuralleiste gerade nach ihrer Bildung direkt unter 
der dorsalen Epidermis befindet, wäre zu erwarten, dass die ersten 
Melanocyten in die dorsale Haut und über das Neuralrohr zu liegen 
kommen. Doch finden sich diese in Wirklichkeit unterhalb der 
Wirbel und Spinalganglien im Bindegewebe des Peritoneums. Es 
ist daher anzunehmen, dass ein Grossteil der späteren Pigmentzellen 


beim Herabwandern der Hauptportion der Neuralleiste — die 
wesentlich an der Bildung der Spinalganglien, aber auch der 
Wirbel, beteiligt ist — entlang dem Neuralrohr (vgl. DETWILER 


1937, Ris 1941) mitgenommen wird. Erst weiter ventral, in Nähe 
der Spinalganglien, werden dann die Melanoblasten ausschwärmen. 
Von diesem, von uns hypothetisch gefordertem Ausbreitungszen- 
trum aus ist der Weg bis ins Bindegewebe unter der Wirbelsäule 
am kürzesten, womit das erste Auftreten der Melanophoren an 
dieser Stelle verständlich erscheint. Speziell bei Leimadophis bleibt 
das Gebiet unter den Spinalganglien auch später besonders dicht 
pigmentiert; ebenfalls ist bei Natrix hier teilweise eine stärkere 
Pigmentierung angedeutet. Auch DETWILER, Borcea (1909, an 
Knochenfischen) und Reams (1956, an Vögeln) glauben an ein 
Wandern der Melanoblasten zwischen Neuralrohr und Somiten. 
Das erste tegumentale Rumpfpigment von Lacerta muralis wird 
im Gebiet des Lateralstreifens erscheinen, und bei Ophidiern werden 
die lateralen B-Flecke zuerst stärker hervortreten. Beide Muster- 
zonen liegen an der unteren Grenze der grossen dorsalen Muskel- 
bündel. Wiederum ist der Wanderweg vom Spinalganglion durchs 
Bindegewebe unter der Muskulatur besonders günstig und kurz. 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 741 


Die Affinität der Melanophoren zu bevorzugten Gewebesorten. 


Nach dem Auftreten des allerersten Pigmentes breiten sich 
weitere Melanoblasten vor allem im lockeren Bindegewebe gegen 
ventral aus. Hingegen sind in der später so auffällig pigmentierten 
dorsalen Muskulatur Melanophoren noch sehr viel seltener. Sicher 
kommen im Bindegewebe die Melanophoren rascher voran und 
wird dieses vor allem zur Wanderung nach aussen benutzt, was 
schon PROWAZEK (1900) bei Fischen annahm. Auch in der Musku- 
latur finden sich Schwarzzellen zuerst im oberflächlichen Perimy- 
sium externum ein und erscheinen erst späterin den Sarcolemmen der 
einzelnen Fasern innerhalb der Bündel. Die Wanderung erfolgt also 
gleichfalls im Bindegewebe, wobei die breiteren Perimysien für das 
Vorwärtskommen besonders günstig sind. 

Im Bindegewebe wird im einzelnen entlang den Fibrocyten- 
netzen und faserigen Elementen gewandert, was Wenpr (1958) 
schön an Gewebekulturen vom Huhn zeigen konnte. Gewebe ohne 
Fibrocytennetze, wie Knorpel, Sehnen, Augensklera, etc., bleiben 
unpigmentiert (LUBNow 1957). Doch erscheint uns hier der Haupt- 
grund für das Nichteindringen der Melanoblasten im kompakten 
Bau dieser Gewebe zu liegen. 

Relativ günstig für das Vordringen erweisen sich auch die Blut- 
gefässe (vgl. ZENNECK 1894 u. a.). Dagegen konnte die von VAN 
RyNBERK (1906) und ViLtER (1941) geforderte Abhängigkeit zum 
Nervensystem, ausser bei den bereits geschilderten Beziehungen zur 
Spinalganglienregion, histologisch nicht gesichert werden. Uebrigens 
gibt z. B. auch Vitter keine histologisch fundierten Beweise seiner 
Theorie. 


Die Beeinflussung der Melanophoren durch das umgebende Gewebe. 


Manche Tatsachen weisen auf eine Beeinflussung der Pigment- 
ausbreitung hin. So erscheint bei den untersuchten Schlangen das 
extrategumentale Pigment früh (ab dem 10. Tag) und vor dem 
tegumentalen, dagegen kommt es bei Lacerta muralis erst nach dem 
18. Bruttag, wenn die Musterung bereits prinzipiell angelegt ist, zu 
einem allgemeinen Auftreten extrategumentaler Melanophoren. 

Die Intensität und Ausdehnung der extrategumentalen Pigmen- 
tierung variert bei den verschiedenen Reptilienformen, wenn sie auch 
bei Schlangen und speziell bei Eidechsen, deren sämtliche Mesen- 


742 P. FIORONI 


terien oft tiefschwarz sind (vgl. MERTENS 1915), meist stark ausge- 
prägt ist. Eine Uebersicht zeigt die Verhältnisse bei Schlangen: 


Starke extrategumentale Pigmentierung: 
Natrix natrix, tessellata, maura, Elaphe longissima, Coronella aus- 
triaca, Leimadophis poecilogyrus, Telescopus fallax, Vipera aspis, 
berus, ammodytes (helle Form), Crotalus terrificus. 


Schwache extrategumentale Pigmentierung: 
Natrix maura (spanische Varietàt), Vipera ammodytes (dunkelgraue 
Form). 


Fehlende extrategumentale Pigmentierung: 
Python molurus, sebae, Boa constrictor. 


Im Gegensatz zu den Reptilien ist dagegen bei Säugern und 
Vögeln — wenn man vom äusserlich weissen, extrategumental aber 
maximal stark pigmentierten japanischen Seidenhuhn (White- 
Silkie) absieht (vgl. Lupnow) — extrategumentales Pigment selten. 
Dieses Faktum wird von WEIDENREICH (1912) als evolutiver Pro- 
zess im Sinne einer Pigmentverlagerung vom Körperinnern in die 
äussersten Körperschichten gedeutet. 

All diese Tatsachen lassen darauf schliessen, dass das Gewebe 
bestimmt, ob überhaupt pigmentiert wird, was auch durch ent- 
wicklungsphysiologische Versuche bestätigt worden ist (z. B. DU 
SHANE 1943, an Amphibien; WILLIER-Rawres 1940, an Vögeln). 

Ueber die genaue Wirkweise dieser Pigmentierungsstoffe ist nur 
wenig bekannt. So kann die Pigmenthemmung zeitlich begrenzt 
sein, wie es Befunde an Amphibien (Twırry 1956) und der späte 
Melanisierungsbeginn der extrategumentalen Sauriermelanophoren 
bezeugen. Auch lässt sich das bei gewissen Hühnerrassen (Plymouth- 
Rock, schwarzes Chabeau-Huhn [Lupnow 1957]) nach dem 
Schlüpfen beobachtete Verschwinden der schwachen extrategu- 
mentalen Melanisierung durch einen Abbau der Pigmentierungs- 
stoffe erklären. Es darf angenommen werden, dass diese Stoffe 
direkt vom umgebenden Gewebe gebildet werden, doch ziehen 
Twitty (1942) und Twırty-BopenstEin (1939) auch aus der 
Neuralleiste diffundierende Substanzen in Betracht. Schliesslich 
bleibt unklar, ob hemmende und aktivierende Einflüsse im Spiele 
sind oder ob die divergierenden Pigmentierungsintensitäten auf 
verschiedene Konzentrationen eines einzigen Stoffes zurückgeführt 
werden müssen. 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 743 


Die Verbreitung ungefärbter Melanoblasten. 


Ausgehend von der Idee eines Pigmentierungsstoffes muss auf 
eine primäre Verbreitung der ungefärbten Melanoblasten geschlos- 
sen werden, wobei deren Melanisierung, je nach Vorhandensein des 
Aktivators, ganz oder teilweise unterbleiben kann. So breiten sich 
bei Eidechsen die im Vergleich mit den Schlangen erst spät mela- 
nisierenden inneren Melanocyten sicher ebenfalls vor den tegumen- 
talen Melanophoren aus, werden aber erst spät zur Melanisierung 
aktiviert. In einigen besonders günstigen Fällen — die Identifi- 
zierung ungefärbter Melanoblasten ist oft unmöglich (p. 757) — ist 
es gelungen, ungefärbte Melanoblasten nachzuweisen (NICKERSON 
1944, Horrmann 1953, WAGENER 1959, u.a.); auch konnte DU 
SHANE das Vorkommen ungefärbter Schwarzzellen experimentell 
bestätigen. 


2. EmBRYONEN vom 13.—17. BRUTTAG: 
ERSTES TEGUMENTALES PIGMENT 


a) Hautbau. 


Im Zusammenhang mit dem Flächenwachstum kommen weiter 
hin häufig Kernteilungen vor. Doch verharrt die Epidermis bei 
vielen Stadien auf ihrem bisherigen Bau. Erst nach dem 16. Bruttag 
tritt allgemein die Zweischichtigkeit auf, womit das später sehr 
umfangreiche Stratum corneum angelegt ist. Die darüber liegende 
Peridermschicht ist immer noch gut sichtbar. Obwohl keine neuen 
Zellagen angelegt werden, hat sich die Epidermis verdickt, und es 
heben sich infolge des Höherwerdens der Basalzellen deren Kerne 
von der relativ dicken und jetzt gut sichtbaren Basallamelle ab. 
Diese bildet gegen das Korium hin meist kleine Vorwölbungen. Da 
dagegen die im lateralen Schuppenteil gelegenen Basalzellen mit 
ihren runden Kernen noch niedrig bleiben, wird die später gekielte 
Schuppenform schon durch die Struktur der Epidermis vorbereitet. 


b) Schuppen und Hautblutgefässe. 


Die Crista der Dorsalschuppen, die nach dem 14. Bruttag auch 
äusserlich in Erscheinung tritt, wird aber vor allem durch eine mit 
dicht gelagerten Kernen versehene Aufwölbung des Koriums ge- 
bildet. Die Erhebung ist bereits so stark, dass die Richtung der 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 68, 1961. 53 


744 P. FIORONI 


nahe gelegenen epidermalen Melanophorenauslàufer davon beein- 
flusst wird. Auch die Differenzierung der Kiele erfolgt in einem 
cranio-caudalen Entwicklungsgefälle; die cephalen Schuppen sind 
als erste gekielt. 

Nach dem 15. Bruttag nehmen die bisher sechseckigen platten- 
förmigen Schuppenanlagen sukzessive ihre spätere, dorsal längs- 
ovale, gegen ventral sich verkürzende Form an. Die abgegrenzten 
und stark profilierten Bauchschilder, die sich, wie die Dorsal- 
schuppen, noch nicht überdecken, sind in Verwachsung und nach 
dem 16. Tag in der Mediane verwachsen. Doch kann dieser Prozess 
verzögert werden; wir fanden z. B. 17-tägige, bereits gemusterte 
Embryonen, deren Bauchschilder noch nicht völlig geschlossen 
waren. 

Auch auf dem Schwanz erscheinen mit Ausnahme seines letzten 
Viertels ventral und dorsal Schuppen. Zudem treten um den 
17. Tag in der Schnauzenregion die ersten, flachen Anlagen der 
Kopfschilder auf (Nasalia, Internasalia, Praefrontalia und Supra- 
ocularia (Abb. 34 b)), die durch breite Zwischenschuppenfurchen 
voneinander getrennt sind. Die Kiefer und der im Zusammenhang 
mit der Gehirndifferenzierung stark vorstehende Hinterkopf sind 
noch völlig schuppenlos. 

Die Hautblutgefässe bleiben gut sichtbar; doch werden sie nach 
dem 17. Tag, wo die Haut langsam undurchsichtig wird, zunehmend 
schlechter erkennbar. 


c) Die extrategumentalen Melanophoren. 


Ihre Zahl und Ausdehnung hat sich weiterhin vergrössert. Be- 
sonders fallen sie in der Muskulatur, speziell an der Peripherie der 
Bündel auf. Schon bei 17-tägigen Embryonen kommt häufig im 
dorsalen Perimysium externum eine zusammenhängende Melano- 
phorenschicht vor. Auch in der Subcutis finden sich jetzt Pigment- 
zellen. Da die Muskelmelanophoren nach den Melanocyten des 
ventralen Bindegewebes erscheinen, ist ihre noch schwächere 
Melanisierung verständlich. So besitzen die ventraleren Schwarz- 
zellen dunklere, tiefbraune Granula und erscheint ihre Kernregion 
oft braun; dagegen zeigen die dorsalen Melanophoren auf mit 
Hämalaun angefärbten Schnitten meist noch rötlich angefarbte 
Kerne, die sich übrigens nicht von den gewöhnlichen Bindegewebs- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 745 


kernen unterscheiden lassen. Allerdings werden auf Schnitten die 
meist in ihrer Fläche angeschnittenen ventralen Melanocyten oft 
unbewusst dunkler taxiert als die quergeschnittenen Muskel- 
melanophoren. 

Selbstverständlich sind die extrategumentalen Melanophoren 
viel dunkler als die sich erst differenzierenden Hautmelanophoren. 
Daher wird bei manchen jüngeren Embryonen (um den 16. Tag) 
die Pigmentierung der dorsalen Muskulatur äusserlich in Form von 
dominierenden Längsstreifen sichtbar — besonders krass bei Lei- 


exleg Mel Fo + Cu 
N 


= 


ABB. 7. 


Leimadophis poecilogyrus-Embryo vom 24. Bruttag: schematische Darstellung 
der temporären Musterwirkung der extrategumentalen Melanocyten. 


madophis poecilogyrus (Abb. 7) — wodurch dem nicht orientierten 
Beobachter eine tegumentale Streifenmusterung vorgetäuscht 
werden könnte. 


d) Die frühe tegumentale Pigmentierung. 


1. Die Kopfmusterung. 


Wie bei Sauriern erscheinen die ersten tegumentalen Melano- 
phoren auf dem Hinterkopf (13. Bruttag), was ebenfalls durch 
Befunde an Natrix tessellata bestätigt wird. Doch treten bei Schlan- 
gen fast gleichzeitig auch auf dem Vorderrumpf Melanophoren auf, 


746 P. FIORONI 


was bei Eidechsen erst ein bis zwei Tage nach dem Erscheinen der 
Kopfmelanocyten geschieht. 

Zuerst besteht die Kopfmusterung nur aus einem schmalen 
Streifen hinter dem Auge (Abb. 34 a), der mit dem späteren Post- 
ocularstreifen übereinstimmt. Eine genauere Analyse zeigt, dass der 
äusserlich einheitlich wirkende Streifen vor allem aus extrategu- 
mentalen Melanophoren besteht, die sich speziell bei der Vena 
capitis lateralis konzentriert haben. Darüber finden sich erst wenige, 
noch sehr helle epidermale Melanophoren mit wenig Ausläufern. 
Gelegentlich kommt es vor, dass die Pigmentierung auf einer Kopf- 
seite etwas stärker ist. 

Nach dem 15. Tag (Abb. 346) breiten sich die tegumentalen 
Melanophoren über den ganzen lateralen Hinterkopf aus und be- 
setzen etwa das Gebiet der späteren Temporalia und der ventralen 
Hälfte der Parietalschilder. Die Mustergenese auf dem schuppen- 
losen Hinterkopf zeigt deutlich die Unabhängigkeit zwischen Haut- 
und Pigmententwicklung. Die Zone des hellen oder gelben Halb- 
mondes, in der später nur am Rand einige Melanophoren vorkom- 
men, wird von Anfang an von der Melanisierung freigelassen. 
Gleiches gilt für die später hellen Teile der Praeocularia und 
Supralabialia. Um den 16. Tag tritt auch auf dem Nasenrücken 
und über den Augen, also im Gebiet der bereits vorhandenen 
Schuppen, ziemlich dunkles Pigment auf. Der ganze Oberkopf, 
Ober- und Unterkiefer, sowie die Praeocularzone bleiben dagegen 
noch völlig pigmentfrei. 

Während bei allen untersuchten Sauriern die Ausdifferenzierung 
des Kopfmusters streng in einem Gefälle von dorsal nach ventral 
verläuft und der Postocularstreif also relativ spät erscheint, sind 
die Pigmentierungsgefälle des Schlangenkopfes komplizierter. Die 
Postocularzone bildet ein erstes Ausbreitungszentrum, von wo die 
Melanophoren in dorsaler Richtung vorstossen. Von einem zweiten, 
nasalen Zentrum aus erfolgt die Ausbreitung sowohl in dorsaler 
(über die Augenregion gegen die Oberseite des Hinterkopfes) als 
auch in ventraler Richtung (gegen die Supralabialschilder). Die 
Beeinflussung durch besondere Entwicklungsvorgänge, die auf dem 
Kopf stärker als auf dem Rumpf ist, gehört mit zur Eigenwertig- 
keit des Kopfmusters, die sich auch darin zeigt, dass ihr Entwick- 
lungszustand im Vergleich mit der Rumpfmusterung, deren Ele- 
mente ausnahmslos in einer typischen Sukzession erscheinen, 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 747 


varieren kann. Dies demonstrieren Befunde an verschieden alten 
Embryonen schòn: 


| 

| Alter Kopfmuster Rumpfmuster 

| 3. Tag | f postocular wenige tegumen- einzelne Melanophoren 
14. Tag \ tale Melanophoren einzelne Melanophoren 
15. Tag | postoculare Melanophoren uniforme Pigmentierung 

| | häufiger 

| 16. Tag | ftegumentale Melanophoren 1 deutliche Fleckenreihe 

eevee Tar | postocular und nasal uniforme Pigmentierung 
18. Tag 2 deutliche Fleckenreihen 


2. Die Rumpfmusterung. 


Im Verlauf des 13. Tages erscheinen 
vereinzelte, unregelmässig verteilte epi- 
dermale Rumpfmelanophoren, welche 
die distalen Schuppenenden bevorzugen. 
Erst vom 15. Tag an stellt sich eine 
eindeutige, uniforme Rumpfmusterung 
ein. Im einzelnen varieren die Zeiten um 
ein bis zwei Tage; wir geben Mittelwerte. 
Fast sofort wird der uniforme Zustand 
durch das Auftreten der Fleckenreihen 
abgelöst. Als erste zeigen sich etwa am 
16. Tag die lateralen B-Flecke (was 
schon RATHKE 1839 erwähnt), zu denen 
sich bald, oft fast gleichzeitig, die dor- 
salen A-Flecke gesellen (Abb. 8). Da- 
gegen treten die kleinen ventralen C- 
Flecke erst später (nach dem 18. Tag) 
auf. 


a 


3. Die Pigmentierungsgefälle. 


Da die Gefälle im jetzigen Stadium ABB. 8. 
Dia 21 . =: Natrix natrix : Schema der 
weltaus am auffalligsten sind, miissen Müsterentwicklung val 


sie an dieser Stelle genauer diskutiert Text). 
werden; doch wird esnötig, vorausschau- 
end auch ihr weiteres Schicksal kurz zu skizzieren. 
Das cephal-caudale Gefälle ist bei Schlangen weitaus auffälliger 
als bei Sauriern. 


748 P. FIORONI 


Die allerersten tegumentalen Melanophoren treten am 13. Tag 
auf dem vordersten Rumpfdrittel auf. Der weitaus längere hintere 
Rumpfabschnitt und der Schwanz sind noch völlig pigmentfrei. 
Auch beim Erscheinen der Flecke bleibt das Gefälle erhalten; 
während etwa am 17. Tag auf dem Vorderrumpf sich die beiden 
ersten Fleckenreihen bilden, ist der Hinterrumpf, wo die Flecke 
erst ab dem 19. Tag sichtbar werden, noch uniform pigmentiert. 
Unterdessen sind auch auf dem Schwanz die ersten Melanophoren 
zu sehen, doch variert deren Erscheinungszeit aussergewöhnlich 
stark (17.-20. Tag: epidermale Melanocyten; ab 20. Tag: Cutis- 
melanophoren). Bis um den 22. Tag bleibt der Hinterrumpf deutlich 
heller, was speziell die Flecke betrifft, während die Grundfarbe bald 
auf dem ganzen Rumpf uniform wird. Die noch wenig differenzierten 
caudaleren Melanophoren besitzen eine kleinere zentrale Plasma- 
masse und kommen oft nur im distalen Schuppenteil vor. Zudem 
nimmt die Dichte der Cutismelanophoren gegen caudal ab. 

Später, zwischen dem 22. und 24. Tag, zeigt sich das Pigmen- 
tierungsgefälle nur noch im Schwanz, der sich abrupt hinter der 
Kloakalregion vom jetzt gleichmässig pigmentierten Rumpf abhebt 
und — im Gegensatz zum Rumpf — auch noch deutliche Hautblutge- 
fisse aufweist. Schwanzflecken sind erstvom 23. Tagan vorhanden ; sie 
bleiben aber bis nach dem 26. Tag heller als die Rumpfllecken. 

Die Ausbreitung der Guanophoren, die um den 21. Tag zuerst 
am Kopf auftreten, erfolgt im gleichen Gefälle. Am 24. Tag, wo 
sich die ersten Schwanzguanophoren einstellen, sind diese auf dem 
Hinterrumpf drei- bis viermal lockerer als vorne, und noch am 
27. Tag ist der Hinterrumpf etwas schwächer guanisiert. Ebenfalls 
setzt die Pigmentierung der späteren Häutungshaut zuerst cephal 
ein. Erst zwischen dem 28. und 30. Tag ist das Pigmentierungs- 
gefälle völlig aufgehoben, womit der Embryo schlüpfreif erscheint. 

Während in der Ontogenese das cephal-caudale Gefälle eine 
dominierende Rolle spielt, scheint in der Phylogenese, speziell bei 
der Abwandlung von Musterelementen nahe verwandter Arten, die 
Umwandlung sowohl in cranialer (Ermer 1881, Cope 1893, ZENNECK 
1898, von Lınpen 1900) als auch in caudaler Richtung (WERNER 
1892 ff, ZENNEck 1898) vor sich zu gehen. 

Das dorsoventrale Gefälle kommt in reiner Ausbildung nur dem 
Rumpf zu, da die Pigmentausbreitung auf dem Kopf durch dessen 
spezielle Entwicklungsvorgänge bestimmt wird. 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 749 


Die ersten Melanophoren erscheinen auf dem dorsalen Vorder- 
rumpf, stossen nach dem 14. Tag in ventraler Richtung bis auf die 
Höhe der Vena epigastrica vor (Abb. 8 a) und erreichen am 16. Tag 
die ventralste Reihe der Dorsalschuppen (Abb. 86), wo sie etwas 
lockerer angeordnet bleiben und auch weniger Ausläufer aufbauen. 
Am 17. Bruttag schliesslich wird der dorsale Rand der Ventral- 
schilder pigmentiert, während der mediane Schienenteil bis zum 
24. Tag, dem Zeitpunkt des Erscheinens der eigentlichen (cutalen) 
Bauchzeichnung, pigmentfrei bleibt. Allerdings variert das Auf- 
treten der Melanophoren in den ventraleren Zonen beträchtlich; 
so waren die Bauchschilder und die erste Dorsalschuppenreihe eines 
19-tägigen Embryos noch völlig pigmentfrei. Da die dorsalen Melano- 
phoren älter sind, sind sie vorerst weiter melanisiert als die ventralen. 

Durch die zuerst auftretenden Melanophoren wird, wie bereits 
geschildert, der Rumpf uniform pigmentiert. Auf dieser Grundfarbe 
erscheinen zuerst die lateralen B-, dann die dorsalen A- und zuletzt 
die ventralen C-Flecke. Das Gefälle ist wie bei der Sauriermuster- 
genese etwas abgeändert und differiert vom Erscheinungsmodus der 
Grundfarbe (vgl. p. 751). 

Auch die Cutismelanophoren treten, entsprechend dem Gefälle, 
auf der Ventralseite verspätet auf (ca. um den 21. Tag). Während 
in cephal-caudaler Richtung Melanophoren- und Guanophoren- 
ausbreitung parallel verlaufen, treten die Guanophoren im Gegen- 
satz zu den Melanocyten von ventral nach dorsal auf. Nach den 
Bauchschildern wird bald die erste Reihe der Dorsalschilder guani- 
siert (22. Tag), während auf den eigentlichen Dorsalschuppen erst 
um den 24. Tag Guanophoren erscheinen. 

Da die fertige Musterung gegen ventral heller wird, bleibt das 
dorso-ventrale Melanisierungsgefälle im Gegensatz zum cephal- 
caudalen dauernd erhalten und äussert sich in der geringeren 
Melanophorenzahl der Bauchschilder und der zwei untersten Reihen 
der Dorsalschuppen. Daher bleibt auch der ventralere Teil des 
Natternhemdes schwächer pigmentiert. 


Zu den Ursachen der Gefälle. 


Da bei allen Wirbeltieren Pigmentgefälle vorkommen, scheinen 
auch gleiche Ursachen zugrunde zu liegen. So ist immer der Weg 
der Melanoblasten von der Neuralleiste zu den ventralen Muster- 
teilen am weitesten; doch können infolge besonders günstiger 


750 P. FIORONI 


Wanderwege Melanophoren auch frühzeitig ventral erscheinen 
(vgl. extrategumentale Mel., p. 737). 


ABB. 9. 


Die äusserlich sichtbaren Pigmentierungsgefälle von Mauereidechse a) und 
Ringelnatter b) (vgl. Text). K: Gefälle der Kopfpigmentierung, M,: Mela- 
nisierungsgefälle der dunklen Ringelnattergrundfarbe, M,: Melanisierungs- 
gefalle der dunklen Musterteile, G: Guanisierungsgefälle. 


Das cephal-caudale Pigmentierungsgefalle basiert auf der gleich- 
sinnig verlaufenden Differenzierung der Neuralleiste (KoECKE 
1959). Da diese im Rumpf weitaus mehr Pigmentzellen als in Kopf 
und Schwanz bildet (Niu 1947, Twirry 1949, Fox 1949, KoEcKE 
1959, 1960), das ganze Tier später aber gleichwertig pigmentiert 
ist, müssen in die äusseren Körperpole zusätzliche Rumpfmelano- 
blasten einwandern. Dies bezeugen die caudalen Ophidierflecke auf 
Hinterrumpf und Schwanz, die infolge des retardierten Auswan- 
derns der Melanoblasten aus der Hinterrumpfneuralleiste etwas 
später als die cephaler gelegenen Flecke angelegt werden. Auch 
erlangen sie ihre volle Auspigmentierung erst später durch das 
nachträgliche Neuzuwandern von Melanoblasten aus dem vorderen 
Rumpf. 

Die schwächere Pigmentierungsleistung der Kopfneuralleiste 
hängt wahrscheinlich damit zusammen, dass diese stark an der 
Knorpelbildung beteiligt ist, wodurch die Melanoblastenbildung 
vermindert wird (Raven 1932 ff, KorckE 1960). Immerhin liesse 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 754 


sich denken, dass das Melanophorendefizit der Körperenden auch 
durch zusätzliche Bildung von Melanoblasten aus Medullarplatten- 
material der betreffenden Regionen (vgl. pu SHANE 1944, Nru 1947, 
Twitty 1949) verbessert würde. 

Auch bei Vögeln konnten Pigmentausbreitungszentren in 
Scheitel- und Sacralregion aufgezeigt werden (Horrmann 1953, 
Lusncw 1957). 

Neben der Rolle der Neuralleistengliederung sind auch die 
Körpergewebe von grossem Einfluss (WiLLier 1953, Korcker 1959). 
So pigmentierte bei Molchen, welchen Twirry-BopENSTEIN (1944) 
die Neuralleiste um 180 Grad gedreht hatten, dennoch der Vorder- 
pol zuerst. Auch bei Squamaten, besonders den Schlangen, zeigt 
sich, dass die Differenzierungsgefälle von Haut und Schuppen 
synchron mit den Pigmentierungsgefällen verlaufen. 

Schliesslich wird die Ausbreitung der verschiedenen Chromato- 
phorensorten von bereits vorhandenen Pigmentzellen beeinflusst, 
was anhand der Guanisierungsgefälle schön gezeigt werden kann. 


Die Guanisierungsgefälle. 


Während alle Squamaten übereinstimmende Melanisierungs- 
gefälle aufweisen, zeigen sich in der Richtung des Auftretens der 
Guanophoren Verschiedenheiten (Saurier: von dorsal gegen ven- 
tral; Natricinen: von ventral nach dorsal; Abb. 9). Doch kann 
dieser Widerspruch geklärt werden. 

Es ist schon lange bekannt, dass die Verteilung der Melano- 
phoren und Guanophoren in einem umgekehrt proportionalen Ver- 
hältnis erfolgt (vgl. Vırrer’s densitometrische Kurven [1941]), 
wodurch ein von MurisiER (1921) treffend charakterisierter Zustand 
des „balancement guano-melanique“ entsteht. TorniER (1897) 
spricht zu krass sogar von einem Konkurrenzkampf der einzelnen 
Chromatophorensorten. Schnittpräparate durch die verschiedenen 
Musterzonen mancher Ophidierarten bestätigen, dass die Verteilung 
von Melano- und Guanophoren wechselseitig voneinander abhängt. 
So finden sich auf den dunklen Musterstellen meist auch einige 
Iridocyten, und die Guaninzonen der hellen Grundfarbe sind oft 
von Melanophoren unterlagert. Bei sehr starken Musterkontrasten 
kommen reine Melanin- und Guaninzonen vor, wie nachstehende 
Uebersicht demonstriert: 


752 


P. FIORONI 


Art 


reine Melaninstellen 


Natrix maura (spa- 
nische Var.) 
Coronella austriaca 


Telescopus fallax 


Vipera aspıs 


Vipera ammodytes 


Crotalus terrificus 


Rand der dorsalen 
Flecke 

dunkler Rand der 
dorsalen Flecke 

dunkle Flecken, dor- 
sal und ventral 

dunkle Flecken, dor- 
sal und ventral 


dorsale Flecken 


dunkle dorsale 
Flecken 


reine Guaninstellen 


helle Flecke auf dem late- 
ralen BS-Rand 

einzelne Stellen der hellen 
lateralen BS-Zone i 

viele Stellen der hellen BS- 
Flecke 

viele Stellen der hellen late- 
ralen BS-Flecke, helle 
Stellen des Schwanzes 

manche Stellen der hellen 
BS-Flecke 

helle Umrandung der dorsa- 
len Flecke (Grenzflächen- 


| steigerung), helle Zonen 
| der BS 

dunkle Flecken dor- | gewisse Teile der dorsalen 
| sal und ventral | Grundfarbe, helle Grund- 
farbe der BS 


Python sebae 


Die Tatsache, dass am gleichen Ort nicht grössere Mengen von 
Melanophoren und Guanophoren nebeneinander vorkommen, lässt 
auf Hemmstoffe schliessen, wobei es unklar bleibt, ob deren Wir- 
kung durch die betreffenden Hautstellen oder die Pigmentzellen 
bedingt wird. 

Die Mustergenese der Ringelnatter demonstriert diese Hem- 
mung: Da die Guanophoren ebenfalls aus der Neuralleiste stammen, 
ist prinzipiell eine melanophorenähnliche Ausbreitung zu erwarten, 
wenn auch die Wanderungsfähigkeit der Guanophoren etwas ver- 
mindert scheint. Tatsächlich erfolgt bei Lacerta muralis das Vor- 
dringen in dorsoventraler Richtung, wobei aber nur die völlig 
melanophorenfreien weissen Seitenlinien und die Ventralseite 
erfasst werden. Erst später werden die melanisierten Elemente der 
Zeichnung ebenfalls guanisiert, was durch das Verschwinden des 
Guanisierungs-Hemmstoffes — in ähnlicher Art, wie Twırry (1936) 
es bei der Melanisierung beschreibt — ermöglicht zu werden scheint. 
Auch auf den melanophorenfreien Stellen der hellen Grundfarbe 
von Leimadophis poecilogyrus dringen die Guanophoren in dorso- 
ventraler Richtung vor. Bei der Ringelnatter dagegen finden die 
potentiellen Guanophoren auf ihrer Wanderung gegen ventral nur 
bereits von Schwarzzellen besetzte Stellen vor, da ja hier auch die 
Grundfarbe melanisiert ist. Somit können vorerst nur die breiten, 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 1158 


melanophorenfreien Mittelteile der Bauchschilder guanisieren. Erst 
später werden, analog wie bei Lacerta, auch die melanisierten Zonen 
berücksichtigt. 

Prinzipiell stimmt die Guanophoren-Wanderung bei allen Squa- 
maten überein, was auch durch das zeitlich zusammenfallende 
Auftreten der Iridocyten auf den Ventralseiten von Eidechse und 
Schlange bestätigt wird. Infolge der zeitweiligen Guanisierungs- 
hemmung auf dem Natrix-Rücken verläuft hier das Auftreten der 
Guanophoren umgekehrt, da diese entgegen dem Melanisierungs- 
gefälle vorstossen müssen. 

Nach beendeter Guanisierung scheinen sämtliche hindernden 
Faktoren aufgehoben, da sich die weiteren Farbzellen bei Lacerta 
muralis vom Kopf aus ungehindert über dunkle und helle Muster- 
elemente nach ventral und caudal ausbreiten können. 


Differierende Melanisierungsgefälle. 


Bei Ringel- und Würfelnatter fallen zwei verschieden verlau- 
fende Melanisierungsgefälle auf (vgl. Abb. 9). Die erste, die spätere 
Grundfarbe bildende, uniforme Pigmentierung breitet sich von 
dorsal nach ventral aus. Hingegen erscheinen kurz darauf, genau 
wie bei der Mauereidechsenzeichnung, die ersten Flecke lateral und 
erst nachher dorsal und ventral. Interessanterweise erfolgt die Aus- 
breitung der ersten uniformen Musterung von Lacerta viridis eben- 
falls wie bei der Natricinen-Grundfarbe von dorsal nach ventral. 

Wahrscheinlich haben die Melanophoren der frühen Ringel- 
natter-Pigmentierungsphase einen anderen Wanderweg einge- 
schlagen, indem sie direkt von der Neuralleiste her in die dorsale 
Cutis eingedrungen sind und ihr entlang sukzessive nach ventral 
vorstossen (wie HoLmpAHL (1928) es bei Vögeln geschildert hat). 
Der Grossteil der Melanocyten dagegen, der in einem zweiten Pig- 
mentierungsschub die Fleckung anlegen wird, ist mit der Haupt- 
masse der Neuralleistenzellen und der extrategumentalen Melano- 
blasten nach ventral gelangt und hat von hier aus den bereits 
zitierten Weg unterhalb der dorsalen Muskulatur eingeschlagen. 
Ein Vergleich zeigt, dass sich die Phase der Fleckendifferenzierung 
bei den Nattern und die Musterdifferenzierung der Mauereidechse 
zeitlich decken. Bei Lacerta muralis, wo die Grundfarbe unmela- 
nisiert bleibt, fehlt die bei Natrix vorhandene erste Phase der 
Anlage der Grundfarbe. 


754 P. FIORONI 


Das Fehlen einer hellen, melanophorenfreien Grundfarbe bei der 
Ringelnatter hat WERNER (1890) zu einer etwas voreiligen Deutung 
veranlasst. Er will in der heutigen Grundfarbe die ursprüngliche 
Zeichnung, in den Fleckenreihen sekundäre Bildungen sehen. Die 
Reste der primären Grundfarbe wären im hellen Halbmond und 
den allerdings nur bei bestimmten Varietäten auftretenden dorsalen 
Rumpf-Langslinien — die freilich eher sekundäre, grellfarbige 
Streifenbildungen sind — erhalten. Die Tatsache, dass bei den ver- 
schiedensten Vertebratengruppen neben uniformen Frühmustern 
(Lacerta viridis, gewisse Fische (Vasnecov 1934), Vögel (WATTER- 
son 1942)) auch von Anfang an in Grundfarbe und Flecke diffe- 
renzierte Anlagen auftreten (Lacerta muralis, agilis, Leimadophis 
poecilogyrus, gewisse Fische (BoLk 1910) und Molchlarven (Von 
Linpen 1900)) scheint eher auf ein paralleles Vorkommen von 
Formen mit uniformer und gemusterter Frühphase hinzudeuten 
und lässt WERNER's Ansicht von der Ursprünglichkeit der Flecken- 
musterung problematisch erscheinen (vgl. auch die Diskussion über 
die Urmusterung, p. 859 ff). 


Der transitorische Charakter der Pigmentierungsgefälle. 


Pigmentierungsgefälle sind nur eine vorübergehende, durch die 
Wanderung der potentiellen Pigmentzellen bedingte Erscheinung. 
So wird das während der Embryonalperiode dominierende dorsal- 
ventrale Melanisierungsgefälle bei Formen mit dunkler Unterseite 
(Natrix natrix, Coronella austriaca, Vipernarten, etc.) später ins 
Gegenteil verkehrt. Die vor allem im Hinterrumpf auf weite Flächen 
dunkle Bauchzeichnung von Natrix natrix illustriert zudem die 
Umkehr des cephal-caudalen Melanisierungsgefälles beim erwach- 
senen Tier. 

Adult wird die ganze Haut durch die verschiedenen Farbzellen 
relativ gleichmässig gefärbt. Autoren, die ventral eine schwächere 
Pigmentierung sehen, verwechseln Pigmentierung mit Melanisie- 
rung. „Helle“ Ventralmusterungen sind ja nicht pigmentfrei, 
sondern werden durch kompakte Guanophorenlagen aufgebaut. 
Damit verlieren Arbeiten, die eine sogenannte schwächere Bauch- 
pigmentierung auf eine andere Nervenversorgung (VAN RYNBERK 
1906, Murısıer 1921) oder auf schlechtere Ernährungsverhältnisse 
in der durch das Kriechen zusammengedrückten Ventralhaut(!) 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 755 


(TornIiER) zurückführen wollen, ihre Basis. Uns erscheint schon die 
Leitidee dieser Autoren anfechtbar, da sie die Musterbildung mit 
pathologischen Prozessen (schlechte Ernährung und Innervierung) 
verkoppeln. 

Auch sind Lichtwirkungen, die über die Retina und das sym- 
pathische Nervensystem (vgl. Vitter 1941) auf die Pigmentver- 
teilung agieren sollen, in unserem Fall belanglos, da Reptilien- 
embryonen kaum etwas vom Licht zu spüren bekommen. 


e) Zur Musterbildungstheorie Zenneck’s. 


ZENNECK postuliert in seiner viel zitierten Arbeit (1894) eine 
direkte Beziehung zwischen Anatomie und Musterung, da sich nach 
seinen Befunden die ersten Musteranlagen als Flecken in Anlehnung 
an die Kreuzungsstellen der von ihm beschriebenen Längs- und 
Quergefàsse (p. 735) differenzieren. Diese Adern wären demnach als 
determinierende Faktoren der Musterung zu bezeichnen. 

Sicher zeigen die Melanoblasten eine gewisse Affinität zu Blut- 
gefässen, doch ist diese, wie eine genauere Analyse von Schnitten 
und Totalpräparaten zeigt, relativ gering. Bindegewebige Struk- 
turen werden weit mehr bevorzugt. Zudem hat ZENNECK an seinem 
fixierten Material gar nicht alle Gefässe gesehen. An sich wären 
die oberflächlichen, maschenförmigen Gefässe (Abb. 3) für das 
Erscheinen des ersten Pigmentes sicher von grösserem Einfluss als 
die wesentlich tiefer liegenden Blutadern ZENNECK’s. Daher müssten 
innerhalb der einzelnen Schuppen die Melanophoren zuerst im 
Schuppenmittelpunkt (= Kreuzungsstelle der Blutgefässmaschen ; 
vgl. Abb. Aa) und nicht, wie dies in Wirklichkeit geschieht, an 
deren distalem Ende auftreten. Auch die von unserem Autor nicht 
gesehene uniforme Verteilung des ersten Pigmentes, die sich über 
und neben die ZENNECk’schen Blutgefässe hinaus erstreckt, wider- 
legt seine Auffassung. Schliesslich befindet sich bei Sauriern über 
der Vena epigastrica, wo bei Ophidiern die B-Flecke liegen, die 
melanophorenfreie helle untere Seitenlinie. 

All diese Tatsachen zeigen, dass keine direkten Zusammenhänge 
zwischen der Lage der Fleckenreihen und dem Verlauf der Rumpf- 
längsgefässe bestehen. Selbstverständlich lassen sich kompliziertere 
Musterformen (z. B. Bitis-Gruppe, Boiden) erst recht nicht so 
einfach erklären. 


NI 
Ul 
DÌ 


P. FIORONI 


f) Die tegumentalen Melanophoren. 


Epidermale Lage. 


Die ersten tegumentalen Melanophoren sind bei Reptilien rein 
epidermal. Auch bei Vögeln treten die Schwarzzellen zuerst in der 
Epidermis auf (WILLIER-RAwWLEs 1940, WATTERSON 1942, RAWLES 
1960). Da die epidermalen Melanophoren auf den Fleckschuppen 
etwas dichter liegen und sich vorzüglich durch zahlreichere und 
etwas breitere, stärker melanisierte Ausläufer und eine grössere 
zentrale Plasmamasse auszeichnen, tritt mit der Bildung der epi- 
dermalen Pigmentschicht äusserlich die sichtbare Zeichnung auf. 

Zuerst sind also die epidermalen Melanophoren musterbestim- 
mend, während die nachher auftretenden Cutismelanophoren das 
bereits vorgezeichnete Muster nur noch auszumalen brauchen. Erst 
später sinkt der Anteil der epidermalen Melanocyten und die 
Zeichnung wird vorwiegend durch die Cutispigmentierung (Schwarz- 
und weitere Farbzellen) aufgebaut. Die epidermalen Melanophoren 
wirken als „Pionierzellen“, welche die Mustergrundrisse erstellen, 
bevor die detaillierte Ausarbeitung einsetzt. Es sei auf die ähnliche 
Rolle der sogenannten „Pionierfasern“ bei der Entwicklung des 
Nervensystems hingewiesen. Diese Fasern werden früh an die 
Körperperipherie vorgetrieben und durch das allgemeine Wachstum 
der Organe gestreckt. Die späteren Fasern arbeiten sich diesen 
wegweisenden „Pionierfasern“ entlang nach aussen (vgl. Weiss 
(zit. in Starck 1955)). Doch können auf dem Hinterkopf und 
speziell im medianen Teil der Bauchschienen die Cutismelanophoren 
auch als eigenständige Musterbildner ohne epidermale Vorzeichnung 
auftreten. 

Aus Analogie zur extrategumentalen Pigmentierung, die sich von 
innen nach aussen ausbreitet, wäre zu erwarten, dass auch tegu- 
mental zuerst die innere, cutale Schicht pigmentiert würde, da der 
Wanderweg von der Neuralleiste zu ihr kürzer ist. Die Faktoren, 
welche das erste Auftreten in der Epidermis bedingen, sind noch 
unbekannt. Sie können sowohl in der Haut als auch in den Melano- 
phoren selbst liegen. Das primäre Erscheinen in der Epidermis lässt 
sich aber funktional erklären. Die Melanoblasten können die 
Grenzlamelle nur durchbrechen, solange diese noch relativ locker 
ist. So konnte WAGENER (1959) an der Haubenratte zeigen, dass 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 757 


zu langsam wandernde Melanoblasten nicht mehr durch die Basal- 
lamelle dringen können. Auch sind sämtliche erst nach den Melano- 
phoren erscheinenden Farbzelltypen auf die Cutis beschränkt. Ge- 
legentlich kommen allerdings Ausnahmen vor (vgl. Leyvıc 1873, 
Scumipt 1917, BIEDERMANN 1926, KLausewiTz 1954 a); beispiels- 
weise finden sich bei Vipera ammodytes Guanophoren im Kielgebiet 
der Dorsalschuppen (Abb. 46). 


Zur Wanderung. 


Da die Kerne der undifferenzierten Melanoblasten sich nicht von 
den Kernen des umgebenden Gewebes unterscheiden lassen (vgl. 
auch Horrstapius 1950, Lugnow 1957, WAGENER 1959), ist es 
nicht möglich, histologisch die Wanderung bis zur Neuralleiste 
zurückzuverfolgen. Uns gelang es trotz genauer Vergleiche mit 
Kernen früher Melanisierungsstadien nicht einmal, in der Cutis 
völlig undifferenzierte Melanoblasten einwandfrei nachzuweisen. 
Die Erkennung der Melanoblastenkerne an zwei Nucleoli (KOECKE 
1957 am Entenembryo) oder am vergrösserten Nucleolus (War- 
TERSON 1942 am Hühnerembryo) erscheint uns problematisch. Auch 
die von Kosnipa (1960) propagierte Erkennung unpigmentierter 
Farbzellen mittels der Silbernitratmethode ist bei der geringen 
Spezifität der argentaffinen Reaktionen für sehr junge Melano- 
blasten zu unsicher. Bei niederen Vertebraten ist die Erkennung 
der Frühstadien eventuell einfacher (DANNEEL 1957 an Cyclo- 
stomen). 


Das Eindringen der Melanoblasten ın die Epidermis. 


Dieser von Watterson (1942) am Huhn gezeigte Vorgang ist 
auch bei Reptilien zu verfolgen. Im Gegensatz zu den länglichen 
und auffallend grossen Melanoblasten des Huhnes sind diese bei 
Reptilien klein und die Kerne chromatinreich (vgl. auch Abb. 56 
mit frühen Sauriermelanophoren). Die bereits beschriebene Er- 
höhung der Basalzellen und die Verlagerung der Kerne von der 
Grenzlamelle weg in peripherer Richtung ermöglicht den klein- 
kernigen, praktisch plasmafreien Melanoblasten, sich nach Durch- 
querung der Basallamelle in der kernfreien Zone oberhalb derselben 
einzunisten (Abb. 10 a). Auffallend ist die in unserem Stadium 
erstmals in Erscheinung tretende subepidermale, dichte Anordnung 


758 P. FIORONI 


von Bindegewebskernen. Eventuell befinden sich darunter auch 
Melanoblasten, die von hier aus in die Epidermis vorstossen 
werden. 


ABB. 10. 


Natrix natrix: Melanoblasten und frühe Melanophoren von 14- und 15-tägigen 
Embryonen (a+d: Schnitte der Ventralhaut, b+c: Schnitte der Dorsal- 
haut) (vgl. Abb. 6). 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 759 


Bei Vögeln wandert nur eine sehr geringe Zahl von Melanoblasten 
in die Epidermis ein (WATTERSON), wo aus diesen Melanophoren- 
mutterzellen (KawamurA 1934) durch Teilung weitere Melano- 
blasten entstehen. Die Mutterzellen bleiben unmelanisiert, da in 
ausdifferenzierten Stadien Mitosen nicht mehr möglich sind (WENDT 
1958). Dagegen teilen sich die sehr viel zahlreicheren Reptilien- 
melanoblasten nicht mehr, da sie sofort nach dem Eindringen 
melanisieren. Immerhin kommen gelegentlich in der Cutis bereits 
leicht melanisierte Zellen vor, die sich noch teilen. Es ist unbekannt, 
ob bei Vögeln weniger Melanoblasten aus der Neuralleiste auswan- 
dern als bei Reptilien oder ob die grosse Zahl der Reptilienmelano- 
blasten ebenfalls auf nachträgliche Teilungen bereits gewanderter 
Zellen zurückzuführen ist. 

Während bei Reptilien zur Zeit der Melanoblasteneinwanderung 
die Epidermis bereits beschuppt ist, fehlen beim Huhn, wo die 
Wanderung sehr früh einsetzt (80. bis 91. Std.), die erst spät auf- 
tretenden Federanlagen (9. Bruttag) völlig. Der bei Reptilien und 
Vögeln völlig verschiedene Aktivitätszustand der Haut zur Zeit der 
Melanoblastendifferenzierung, durch welchen vielleicht die abwei- 
chenden Teilungsarten der Melanoblasten erklärt werden können, 
spricht gegen HAEcKER (1918), der enge Beziehungen zwischen 
Wachstumszonen der Haut und der Pigmentierung postuliert. 


Die Melanisierung. 


Nach dem Festsetzen in der Epidermis treten im Plasmasaum 
um den Kern der Melanoblasten vereinzelte helle Propigment- 
granula auf (Abb. 106), welche jedoch bald melanisieren. Die 
Melanisierung setzt also schon vor der Ausbildung der endgültigen 
Melanophorenform ein. Etwa bis zum 16. Bruttag ist das erste 
Melanin unstabil und wird bei der Fixierung häufig ausgewaschen. 
Schon früh werden auch die ersten Ausläufer vorgetrieben (Abb. 
10 c+d, 11), die meist noch sehr schwach pigmentiert sind. Gleich- 
zeitig vergrössern sich die Melanophorenkerne, sodass diese bald 
den Basalkernen gleichkommen (z. B. Abb. 10 d, 11, ete.). Vorder- 
hand dehnen sich die Melanophoren vor allem basal aus und errei- 
chen höchstens einzelne Ausläufer die höheren Epidermiszonen. 

Eine ausgedehnte zentrale Plasmazone wird gewöhnlich erst 
nach der Entstehung verschiedener Ausläufer gebildet (Abb. 10 d). 
Oefters kommt es vor, dass als abnorme Erscheinung nur eine 


Rey. Suisse DE Zoot., T. 68, 1961. 54 


760 P. FIORONI 


zentrale Plasmamasse, aber keine Ausläufer gebildet werden. Diese 

“abnormen“ Melanophoren werden später besprochen (p. 774). 
Ueberhaupt herrscht bei diesen frühen Melanisierungsstadien 

eine grosse Freiheit. Es bestehen, wie auch die Abb. 10 ff illustrieren, 


ABB. 11. 


Natrix natriz-Embryo vom 18. Bruttag (Schnitt der Dorsal 
haut): Ausläuferreiche Melanocyten in noch schwacher Me- 
lanisierung. 


keine direkten Zusammenhänge zwischen Ausläuferzahl, Zahl der 
Granula und Melanisierungsbeginn. So werden beispielsweise bei 
vielen Melanophoren die wenigen Propigmentgranula schon vor der 
Ausbildung der Ausläufer melanisiert, während andererseits auch 
ausläuferreiche, aber erst mit wenigen, z. T. unmelanisierten Gra- 
nula versehene Melanophoren vorkommen. Schon früh wird die 
Richtung der Ausläufer durch die Schuppenform mitbestimmt. Sie 
sind auf den längeren Dorsalschuppen stärker polarisiert, während 
sie sich auf den breiteren, ventraleren Schuppen nach allen Seiten 
ausbreiten können. Die Beeinflussung durch die Crista wurde schon 
früher erwähnt (vgl. auch Abb. 13 und 16). 

Da die Ausgestaltung der Melanophoren in den bekannten 
Melanisierungsgefällen erfolgt, sind die dorsal-cranialen Melano- 
phoren am dunkelsten und am weitesten differenziert. Ihre Kern- 
region erscheint infolge der stärkeren Melanisierung oft schon leicht 
bräunlich, während die übrigen Melanocytenkerne auf Präparaten 
meist noch bläulich-rötlich angefärbt sind. 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 761 


Cutismelanophoren. 


Bereits am 15. Tag, wo die Rumpfmusterung noch uniform ist, 
langen ganz vereinzelt die ersten, noch sehr wenig differenzierten 
Cutismelanophoren an (keine oder wenige Ausläufer, helle Kern- 
region, wenig Granula). Erst nach dem 16. Tag (Erscheinen der 
ersten Flecke) kommen sie häufiger vor. Dabei erfolgt die Aus- 
breitung mit den gleichen Gefällen wie bei den epidermalen Melano- 
phoren, allerdings eher rascher, da schon am 17. Tag die ersten 
Cutismelanophoren auf der ventralsten Dorsalschilderreihe er- 
scheinen. Noch am 17. Tag sind aber die meisten Cutismelanocyten 
erst im ausläuferlosen Melanoblasten-Umwandlungsstadium oder 
zeigen höchstens einige wenige Ausläufer. Am Totaltier sind sie noch 
unsichtbar, sodass die gesamte Musterwirkung von den epidermalen 
Melanophoren getragen wird. 


Zur Dauer der Wanderung. 


Die Tatsache, dass sich in unserem Stadium und auch noch bei 
älteren Embryonen tegumental und extrategumental nebeneinander 
Melanophoren von sehr verschiedenem Differenzierungsgrad be- 
finden, lässt darauf schliessen, dass zu den bereits vorhandenen 
Melanophoren noch neue zugewandert sind. Die Wanderung erfolgt 
nicht auf einmal; nach der raschen Haupteinwanderungsphase 
treffen noch während längerer Zeit „Nachzügler“ ein. Auch bei 
Vögeln, wo sich ebenfalls ein Höhepunkt der Wanderung feststellen 
lässt, dauert diese noch eine Zeitlang an (WILLIER-RAWLEs 1940, 
WATTERSON 1942, KoEcKkE 1957). 


g) Zur Determination des Hautmusters. 
1. Amphibien. 


Entwicklungsgeschichtliche Versuche zeigen deutlich, dass die 
Zeichnung als ein Produkt von Einflüssen der Farbzellen selbst und 
der Haut zu bewerten ist (vgl. etwa pu SHANE 1943). Das Muster 
wird prinzipiell von den Melanophoren angelegt. Dagegen bestimmt 
die Haut, ob überhaupt pigmentiert wird und wie gross im einzelnen 
die Zahl der zur Melanisierung gelangenden Melanoblasten ist 
(DE Lanney 1941, Twitty 1945). Dabei ist der Melanisierungs- 
stimulus der Haut zeitlich begrenzt (Twırry 1936). Doch können 
zusätzliche Faktoren, wie z. B. Hormone, das Muster beeinflussen 


762 P. FIORONI 


und bei der Metamorphose sogar völlig umbilden (Twırry-BoDEn- 
STEIN 1939, STEARNER 1946). 


2. Vögel. 


Auch bei Vögeln sind die Melanophoren von grossem Einfluss, 
was unter anderem das Erscheinen der spendergemässen Musterung 
bei Neuralleisten-Transplantationen beweist (WILLIER-RAWLES 
1940, Rawres 1948, 1960). Dagegen hat hier die Haut im Zusam- 
menhang mit der äusserst komplizierten Federentwicklung, auf 
welche die Pigmentgenese abgestimmt sein muss, grossen Einfluss 
auf die Pigmentierung genommen. So scheinen z. B. bei gestreiften 
Federn neben Wirkungen der Melanophoren selbst (NICKERSON 
1944) vor allem die Wachstumsgeschwindigkeit und die Aktivität 
des Follikels beteiligt zu sein (WILLIER-RAWLES 1940, WILLIER 
1941, Watterson 1942 u. a.). Auch konnten in manchen Arbeiten 
hemmende Wirkungen des umgebenden Gewebes auf die Melano- 
phoren demonstriert werden (vgl. WILLIER-RAwWLEs 1940, Humm 
1942, u. a.). Besonders komplex ist der Einfluss der Sexualhormone, 
die einerseits verschieden auf die Melanophoren einwirken (WIL- 
LIER-RAWLES 1940, WiLLieR 1941, WATTERSON 1942, u.a.) — 
welche freilich in gewissen Fällen auch direkt genabhängig sein 
können (Benoit 1950) — andererseits aber auch massgebend die 
Wachstumsrythmen der Feder beeinflussen, so dass es zu kompli- 
zierten Wechselwirkungen kommt (BIEDERMANN 1928, WILLIER 
1950, Benorr 1950, u. a.). 


3. Reptilien. 

Die Reptilien nehmen eine Zwischenstellung zwischen Amphi- 
bien und Vögeln ein; neben der Hauptdetermination durch die 
Melanophoren hat auch die Schuppenstruktur gewissen Einfluss 
auf die Musterung. 


Einflüsse der Melanophoren. 

Die Hauptverantwortung für die Zeichnung tragen die Melano- 
phoren, die, wie schon gezeigt, auch massgebend die Verteilung 
der Guanophoren beeinflussen. Die auf die Pigmentverteilung ein- 
wirkenden genetischen Faktoren erfassen die Gesamtheit der Haut. 
Dagegen ist das Muster weitgehend unabhängig von den Schuppen, 
was sich schön bei Missgeburten mit fehlenden Schuppen zeigt; 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 763 


diese Tiere besitzen trotzdem eine normale Pigmentierung. Auch 
tritt am Hinterkopf die Musterung vor der Ausbildung von Schu p- 


pen auf. 


ABB. 12. 


Vipera ammodytes-Adulttier: Dorsalschuppen aus verschiedenen Musterzonen. 

a) Dunkle Flecken: im Schuppeninnern meist kleine Guanophoreninseln 
(Gi); am Fleckrand auch uniform schwarze Schuppen. 

b) Übergang zwischen Zeichnung und Grundfarbe: links 2 Schuppen des 
Fleckenrandes mit heller Grenzflächensteigerung, rechts 5 Schuppen 
zwischen Fleckenrand und Grundfarbe, ebenfalls mit Grenzflächenstei- 
gerung. 

c) Hellere, mediane Grundfarbe. 

d) Übergang zur lateralen Grundfarbe. 

e) Dunklere, laterale Grundfarbe. 


Eine genauere Analyse der Dorsalzeichnung verschiedener 
Schlangenarten zeigt, dass nur in wenigen Fällen Muster- und 
Schuppengrenze zusammenfallen. Damit wird Grosser, der schon 
1906 für die Autonomie von Zeichnung, Schuppen und innerer 
Metamerie eintrat, bestätigt. 


Fleckgrenze verläuft entlang der Schuppengrenze: 
Python molurus, sebae. 

Fleckgrenze verläuft z. T. entlang der Schuppengrenze: 
Gongylophis conicus, Boa constrictor, imperator ; Coluber quatuor- 
lineatus, scalaris ; Vipera ammodytes, Cerastes cerastes, Bitis arietans 
(dunkle Flecke !); Crotalus adamanteus, terrificus. 

Fleck- und Schuppengrenze völlig unabhängig: 
Natrix natrix, tessellata, maura, Elaphe longissima, Coronella aus- 
triaca, Leimadophis poecilogyrus, Telescopus fallax; Vipera aspıs, 
berus, xanthina palaestinae, lebetina mauretanica, russelli, Bitis arie- 
tans (helle Flecke !), nasicornis, gabonica ; Agkistrodon mokeson, 
Lachesis muta. 


764 P. FIORONI 


Auffallend ist, dass nur bei den phylogenetisch primitiven 
Boiden Muster- und Schuppengrenzen genau zusammenfallen 
können, was eventuell darauf hindeuten könnte, dass dieser Fall 
der primitivere wäre. Abbildung 12, die verschiedene Schuppen von 
Vipera ammodytes darstellt, demonstriert, wie verschieden, je nach 
Lage im Fleck, die einzelnen Schuppen pigmentiert sein können. 


Einflüsse der Schuppenstruktur. 


Mindestens für die Ausbreitung der Zeichnung innerhalb der 
einzelnen Schuppe ist deren Struktur von gewissem Einfluss. So 
hängt die spezielle Natur der medianen Bauchzeichnung eng mit 
dem besonderen Bau der Ventralschilder zusammen (vgl. p. 795). 
Der hintere, überdeckte Schuppenrand und die Schuppentaschen- 
region werden von Anfang an nur durch Cutismelanophoren pig- 
mentiert. 

Bei Formen ohne komplett dunkle Fleckschuppen (z. B. viele 
einheimische Wassernattern, Elaphe longissima, Coronella austriaca) 
wird das Pigment vorzugsweise an den Schuppenflanken deponiert. 
Zudem stehen die epidermalen Melanophoren bei vielen Arten am 
Schupperrand dichter und bleibt auch die Anastomosenbildung auf 
diese Zone beschränkt. Auch ontogenetisch treten die ersten epi- 
dermalen Melanophoren am distalen Schuppenrand auf, was die 
Theorie der Ursprünglichkeit der Schuppenzeichnung (WERNER 
1890, von HarnacK 1953, u. a.) stützen hilft. Ein Vergleich von 
Flecken verschiedener Coronella austriaca-Stadien liess die Ent- 
wicklung von sich vorzugsweise auf die lateralen Schuppenteile 
stützenden Flecken aus einheitlichen Schuppenzeichnungen als 
durchaus möglich erscheinen. Doch kann Schuppenzeichnung auch 
sekundär durch Rückbildung von Flecken entstehen (WERNER 
1892). 

Hingegen darf die Schuppenzeichnung nicht, wie von HARNACK 
dies tut, nur als ein auf die einzelne Schuppe bezogenes Element 
betrachtet und den Flecken- und Streifenzeichnungen gegenüber- 
gestellt werden. Schon ZENNECK (1898) hat eine unabhängige, 
autonome von einer abhängigen, in die übrige Musterung sich ein- 
passenden Schuppenzeichnung unterschieden. So zeigen verschie- 
dene tropische Baumnattern, Dendraspis viridis und eine frisch 
geschlüpfte Elaphe longissima sich ins Gesamtmuster einfügende 
Schuppenzeichnungen. Auch die Zeichnung der Oberlippenschilder 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 165 


von Natrix natrix (Abb. 35 c) ist ein Teil der gesamten Muster- 
wirkung und nicht autonom. 


3. EMBRYONEN vom 18.—22. BRUTTAG: AUSBAU DER 
MUSTERUNG DURCH CUTISMELANOPHOREN, ERSTE GUANOPHOREN 


a) Hautbau. 


Durch Vermehrung um 1 bis 2 Zellagen wird die Epidermis 
dorsal zwei- bis dreischichtig, ventral drei- bis vierschichtig. Sie 
ist ventral stellenweise doppelt so dick wie dorsal, obwohl die 
Bauchschilder nur eine Zellage mehr aufweisen. Die Hautdicke 
wird nicht nur durch die Schichtenzahl, sondern auch durch die 
Höhe der Zellen, speziell der Basalzellen, bestimmt. In der Schup- 
penrandzone bleibt die Epidermis meist um eine Schicht dünner 
als im medianen Schuppenteil; auch im Schwanz ist sie erst ein- 
bis zweischichtig. Die meist hochovalen, nur am Rand der Dorsal- 
schuppen rundlichen Basalkerne stehen in deutlichem Abstand von 
der Grenzlamelle; die kernfreie Zone wird, wie schon im vorher- 
gehenden Stadium, durch die zentralen Plasmakörper der Melano- 
phoren ausgefüllt. Während im basalen Stratum germinativum 
die Kerne sehr dicht stehen, werden sie im Stratum corneum 
infolge der parallel zur Hautoberfläche erfolgenden Verbreiterung 
der Zellen lockerer. Das Korium ist in zwei deutlich verschiedene 
Schichten (Stratum laxum und compactum cori) mit typischen 
Faserverläufen gegliedert. 

Gewisse Einzelheiten weisen noch auf das cephal-caudale Ent- 
wicklungsgefälle hin. So ist in den hinteren Rumpfregionen, wo die 
Hautdicke etwas abnimmt, das Periderm besser zu erkennen. 
Ebenfalls sind hier die Cutiskerne dichter gelagert und ist die 
reihenförmige Anordnung der subepidermalen Bindegewebskerne 
prägnanter. Caudal sind die Kernteilungen vielleicht etwas häufiger. 


b) Schuppen und Hautblutgefässe. 


Der Entwicklungsvorsprung der Bauchschilder zeigt sich noch 
in manchen Details. So sind in der ventralen Epidermis im Zu- 
sammenhang mit der Verhornung gelegentlich die ersten Andeu- 
tungen von Wandverdickungen der Stratum corneum-Zellen er- 
kennbar, während dorsal die Hornschicht noch undifferenziert ist. 


766 P. FIORONI 


Die Ueberdeckung der Schuppenränder, die ventral um den 18. Tag, 
dorsal 1 bis 3 Tage später anläuft, wirkt ventral wesentlich stärker. 
Auch die Bildung von Zwischenschuppenfalten (Lance 1931; 
= Schuppenwinkel (Scumipt); = „Polster“ (Pockranpr 1936/37)) 
setzt zuerst ventral am 19. Bruttag ein, während diese auf den 
jetzt deutlich gekielten Rückenschuppen erst um den 25. Tag 
erscheinen werden. Von PockRANDT wird entgegen MAuRER’s (1895) 
und unseren Befunden das Vorkommen von dorsalen Zwischen- 
schuppenfalten verneint. Der Bau der Bauchschilder ist überhaupt 
viel schemahafter und stabiler als bei den Rückenschuppen. So 
löst sich gelegentlich auf Schnitten die Epidermis noch dorsal, aber 
praktisch nie mehr ventral ab. 

Zwischen dem 18. und 19. Tag erscheint ein Grossteil der 
weiteren Kopfschilder: Frenalia, die oberen Hälften der Prae- und 
Postocularia, Temporalia, Supralabialia (noch undeutlich), sowie 
das gegen caudal noch nicht abgegrenzte Frontale (Abb. 34 c). Um 
den 20. Tag werden die Supralabialia deutlicher profiliert und 
kommen neu die Sublabialia hinzu. Somit sind ausser den Parie- 
talia, die wegen des weiterhin etwas vorstehenden Mesencephalons 
erst später auftreten, sämtliche Kopfschilder angelegt (Abb. 35 a). 
Auch auf dem Schwanz sind am 20. BruttagalleSchuppen vorhanden. 

Von den grossen Längsblutgefässen bleibt neben den maschen- 
förmigen Hautblutgefässen der mediane, dorsale Blutsinus noch am 
längsten sichtbar (bis um den 18. Tag). Dagegen sind um den 
22. Tag, wo die Hautdurchsichtigkeit weitgehend verloren gegangen 
ist, die Hautgefässe nur noch an einzelnen Stellen, vor allem ventral 
auf Hinterrumpf und Schwanz, zu erkennen, womit die spätere 
Differenzierung der hinteren Rumpfteile erneut demonstriert wird. 


c) Die Kopfmusterung. 


Bisher zeigte der Kopf, auch in seiner Form, noch typisch em- 
bryonale Züge und wies, im Gegensatz zur bereits fertig angelegten 
Rumpfmusterung, erst Vorstufen einer Zeichnung auf. 

Von der deutlich verstärkt pigmentierten Postocularzone, wo 
die extrategumentale Pigmentierung noch gut sichtbar ist, und der 
Nase aus wird in einer Phase um den 18. und 19. Bruttag (Abb. 34c) 
der ganze Oberkopf in den zwei bereits beschriebenen Pigmentie- 
rungsrichtungen ausgefärbt. Nur der mediane Teil der späteren 
Parietalia ist noch hell. Da diese neu pigmentierten Zonen erst 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 767 


schwach melanisiert sind, bleibt, speziell auf dem Hinterkopf, das 
ventral-dorsale Melanisierungsgefälle weiterhin auffällig. Auf ein- 
zelnen Supralabialia ist die spätere Schuppenzeichnung bereits 
angelegt. In der oberen Nasalregion (Internasale und dorsaler Teil 
des Praefrontale) werden zum ersten Mal die Cutismelanophoren 
äusserlich sichtbar, was diese Zone dunkler erscheinen lässt. Im 
Vergleich zum Rumpf wirkt aber der Kopf, speziell der Hinterkopf, 
wesentlich heller. 

In der zweiten Phase nach dem 20. Tag (Abb. 35 a) wird auch 
der helle Teil des medianen Oberkopfes pigmentiert, womit, ausser 
der erst bei wenigen Embryonen vorhandenen Schuppenzeichnung 
der Sublabialia, alle später dunklen Stellen angefärbt sind. Somit 
kann mit der detaillierten , Ausmalung~ begonnen werden, einem 
Prozess, der erst nach dem 30. Bruttag beendet sein wird. So tritt 
die Zeichnung der Oberlippenschilder stärker hervor, wobei aber 
das 6., unter dem Temporale gelegene Schild im Gegensatz zu 
später (vgl. die Abb. 35 b und c) erst schwach pigmentiert ist. Durch 
die weitere Ausbreitung der Cutismelanophoren (auf Frontalia, 
Supralabialia, Postocularia (schwächer)) werden die betreffenden 
(Gebiete verdunkelt. Die Hinterkopfzeichnung wirkt jetzt einheit- 
lich, vor allem weil sich der Postocularstreif stark in dorsaler 
Richtung verbreitert hat und sich nicht mehr als Streif abhebt. 
Doch bleiben postocular die extrategumentalen Melanophoren leicht 
sichtbar. Auch erscheint die Parietalregion infolge der gut durch- 
schimmernden und immer noch leicht vorgewölbten Hirnmasse 
deutlich heller. 

Etwa nach dem 20. Tag treten die ersten Guanophoren ums 
Auge auf, wobei das Praeoculare von Anfang an etwas intensiver 
als die Postocularia guanisiert wird. Bald kommen die Guanophoren 
aber auch auf den übrigen hellen Stellen des Kopfes vor, also auf 
dem hellen Halbmond, den Supralabialia und kurz darauf auf den 
Sublabialia. Im Gegensatz zum Rumpf treffen auf dem Kopf die 
Guanophoren vor der Ausbildung einer völlig stabilisierten Muste- 
rung ein. 


d) Die Rumpfmusterung. 
Zur Musteranlage. 


Mit dem Auftreten der sich bis auf die Bauchschilder erstrecken- 
den C-Flecke, die nach dem 18. Tag bei sämtlichen Embryonen 


768 P. FIORONI 


erschienen sind, ist die Dorsalmusterung völlig angelegt (Abb. 8 e). 
Nur auf dem Schwanz, der zwar bereits am 18. bis 19. Tag auf seiner 
ganzen Linge Melanophoren aufweist, aber noch viel heller ist, sind 
erst zwischen dem 22. und 23. Bruttag Flecken vorhanden. Dagegen 
fehlt die eigentliche Bauchzeichnung immer noch. Wohl finden sich 
nach dem 22. Tag median die ersten, sehr hellen Cutismelanophoren, 
doch kann erst in den spàteren Entwicklungsabschnitten eine klare 
Musterung wahrgenommen werden. 

Obwohl die Kontraste zwischen Muster und Grundfarbe schwach 
sind, lassen sich gut verschiedene Mustervarianten (vgl. p. 796) 
unterscheiden, die wie bei der Mauereidechse schon embryonal 
fixiert sind. Daher ist auch die meist vorhandene Versetzung der 
beiden Musterseiten gegeneinander (vgl. Abb. 38) a priori vorhan- 
den, was eine Anzahl weiterer Musterbildungstheorien entwertet. 
Die Musterung wurde unter anderem in Beziehung zur allgemeinen 
Körpermetamerie (HAacke 1890, WinkLEeR 1903), zu peripheren 
Nerven (Van RynBERK 1906), zu speziellen Wachstumsrichtungen 
der Haut (HaEckEr 1918) oder zu embryonalen Faltensystemen 
(KrieG 1922), die bei Reptilien allerdings keine Rolle spielen, 
gebracht. Da alle diese Elemente auf beiden Körperseiten symme- 
trisch verlaufen, die Ringelnatterflecke aber gegeneinander versetzt 
angelegt werden oder, wie bei manchen Halsflecken, unregelmässig 
auftreten, können keine direkten Zusammenhänge bestehen. 


Der Ausbau der Musterung. 


Nach der Anlage der Musterelemente beschränkt sich die weitere 
Genese auf den Ausbau des bereits Vorhandenen. 

Das dorso-ventrale Pigmentierungsgefälle ist, wenn man von 
der erst spiter auftretenden medianen Bauchzeichnung absieht, 
schon im letzten Stadium weitgehend aufgehoben worden. Durch 
die verstärkte Melanisierung der bereits vorhandenen Melanophoren 
und ein weiteres Auftreten neuer Cutismelanophoren (speziell in den 
hinteren Rumpfabschnitten) wird auch das cephal-caudale Pigmen- 
tierungsgefälle, ausser auf dem Schwanz, der noch lange wesentlich 
heller bleibt, ca. nach dem 22. Tag zum Verschwinden gebracht. 
Doch ist am 18. Bruttag der Hinterrumpf noch deutlich schwächer 
pigmentiert (epidermale Melanocyten oft nur am Schuppenrand, 
weniger Cutismelanophoren, schwächere Melanisierung), wobei auch 
die Kontraste zwischen Grundfarbe und Flecken geringer sind. 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 769 


Fast gleichzeitig mit den Kopfguanophoren treten auf dem 
Rumpf nach dem 20. Bruttag die Iridocyten in vorerst lockerer 
Anordnung auf den Bauchschildern und der relativ schwach mela- 
nisierten ersten Reihe der Dorsalschuppen auf. Dabei lässt sich ein 
deutliches Gefälle gegen den Hinterrumpf aufzeigen; der Schwanz 
bleibt noch völlig guanophorenfrei. 

Die starke Pigmentvermehrung bewirkt, dass die am 18. Brut- 
tag noch hellgrauen Embryonen im Alter von 22 Tagen bei makro- 
skopischer Betrachtung bereits mittelgrau erscheinen. Auch schim- 
mern die Embryonen nach Eröffnung der Eier als graue Masse 
durch den voluminösen Dottersack hindurch. Andererseits ist bei 
genauerer Betrachtung mit der Lupe die extrategumentale Pigmen- 
tierung unter den Schuppen und speziell unter den Zwischen- 
schuppenhäuten weiter sichtbar, vor allem auf Hinterrumpf und 
Schwanz. Noch bei manchen 22-tägigen Embryonen schimmern die 
extrategumentalen Melanophoren der Fascien der dorsalen Muskel- 
bündel als zwei dorsale Längslinien durch. 


e) Die tegumentalen Melanophoren. 
Zur Wanderung. 


Die Zahl der epidermalen Schwarzzellen hat sich kaum mehr 
vermehrt; immerhin lassen sich bis zum 18. Tag, speziell auf den 
Bauchschienen, epidermal öfters Frühstadien im Melanisierungs- 
beginn nachweisen. Dagegen bleibt die Zuwanderung von Cutis- 
melanophoren in regem Gang, und auch extrategumental finden sich 
noch frühe Melanocyten, was vor allem bei jüngeren Stadien vom 
19. bis 20. Tag häufig vorkommt. 


Der Bau der Melanophoren. 


Die epidermalen Melanophoren zeigen jetzt ihre typische Reife- 
gestalt. Von einer grossen Plasmamasse gehen zahlreiche, oft ver- 
ästelte Ausläufer aus. Diese schieben sich zwischen die Epidermis- 
kerne ein, was Hauttotalpräparate mit angefärbten Epidermis- 
kernen deutlich zeigen (Abb. 13). Dadurch verflechten sich die 
Melanocyten richtig mit der Oberhaut, sodass auch die subepider- 
malen Melanophoren beim Loslösen der Epidermis mit dieser 
abgehoben werden. Die zentralen Plasmakörper mit dem Kern 
verharren in ihrer Lage unterhalb der Basalkerne, doch sind häufig 
halb subepidermal gelegene Melanophorenkörper vorhanden (Abb. 


770 P. FIORONI 


15, 16). Alle Ausläufer bleiben aber in der Epidermis fixiert, und 
ein völliges Zurückweichen in die Cutis kommt nach unseren 
Befunden nicht vor. 


Sth -K 


Cr 


ABB. 13. 


Natrix natriz-Embryo vom 21. Bruttag: Ansicht 

der mit Hämalaun angefärbten dorsalen Totalhaut 

auf Höhe des Stratum germinativum. St b-K: Basal- 
kern. 


Im Zusammenhang mit der späteren Pigmentierung der ver- 
hornten Schicht der Häutungshaut verändert sich als erster Schritt 
dazu die Lage der bisher fast völlig wagrechten Ausläufer, die um 
den 20. Bruttag in direkter Richtung gegen die Hautoberfläche zu 
verwachsen, wodurch ihre Enden bis in die Schichten des Stratum 
corneum gelangen (Abb. 15). Oft liegen die Fortsätze sehr dicht, 
sodass sie auf Schnitten zwischen allen Basalkernen aufsteigen. Bei 
älteren Stadien sind die später typischen keulenförmigen Ausläufer- 
endigungen bereits angedeutet und weisen teilweise schon speziell 
viele Melaningranula auf. 

Die Pigmentierungsintensität hat weiterhin zugenommen, was 
sich einerseits im Dunklerwerden der Melaningranula, andererseits 
in einer Vermehrung der Granulazahl äussert (vgl. z. B. die Abb. 11 
und 15). Dabei scheinen neben der Neubildung aus Pigmentbil- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN VITA) 


dungszentren (WEISSENFELS 1956) auch Teilungen der Granula 
selbst (GUETTES 1953) mitzuwirken. Zudem wird das eigentliche 
Melanophorenplasma bräunlich, was auf eine an sehr feine Granula 


20 pi cu Mel SI K 


ABB. 14. 


Natrix natriz-Embryo vom 21. Bruttag: Ansicht der mit Hämalaun ange- 
farbten"dorsalen Totalhaut auf Höhe des Stratum laxum corii. 


ABB. 15. 


Natrix natrix-Embryo vom 23. Bruttag (Schnitt der Dorsalhaut): Halb 
subepidermal gelegener Melanophor in der ersten Phase der Pigmentierung 


des späteren Natternhemdes mit senkrecht aufsteigenden Ausläufern 
(s Al). 


1172 P. FIORONI 


gebundene oder eventuell sogar diffuse Verbreitung des Melanins 
schliessen lässt. Bei voll ausmelanisierten Zellen überdeckt dieses 


ABB. 16. 


Natrix natrix-Embryo vom 23. Bruttag (Schnitt 

der Dorsalhaut): Beeinflussung der Melanophoren- 

ausläufer durch die Koriumaufwölbung (KoA) der 
Crista. 


fein verteilte Melanın sogar häufig die grossen Granula, sodass diese 
Melanophoren einheitlich pigmentiert wirken. Im Gegensatz dazu 
erscheinen die Cutismelanophoren während der ganzen Embryonal- 
entwicklung körnig, da hier vorwiegend grosse Granula vorkommen. 
Durch die starke Melanisierung wird auch die Kernregion bräunlich 
und ist bei ausmelanisierten Melanophoren, speziell bei den am 
weitesten entwickelten des Vorderrumpfes, oft überhaupt nicht 
mehr zu erkennen. 

Die bereits zahlreichen, aber noch nicht musterbestimmenden 
Cutismelanophoren (Abb. 11, 17) sind primitiver. Ihre Plasma- 
masse ist meist klein und schliesst sich an den Kern an. Von ihr 
gehen die relativ wenigen und feinen Ausläufer aus, deren Zahl sich 
aber bald etwas vermehrt. Die Melanisierung ist erst schwach, sodass 
die Kernregion gut sichtbar bleibt. Neben älteren, schon recht 
dunklen Melanophoren finden sich viele, erst wenig differenzierte 
Frühstadien. 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 773 


Zu den Formvarianten der Melanophoren. 


In der Cutis, wo die Kerne locker stehen, können sich die Mela- 
nophorenzweige relativ ungehindert zentripetal nach allen Rich- 
tungen ausdehnen. Immerhin 
sind die Ausläufer, vor allem auf 
den Bauchschildern, oft etwas 
in einer Richtung polarisiert 
(Abb. 17,24). Daher ist die Form 
sehr ähnlich. Nur gelegentlich 
finden sich Melanocyten mit we- 
niger und dickeren Ausläufern. 

Die Formmannigfaltigkeit 
der epidermalen Melanophoren 
ist viel grösser, was sicher zum 
grossen Teil auf die stärkere Be- 
einflussung durch die Schuppen- 
struktur zurückzuführen ist. So 
sind die dorsalen Melanophoren 
stärker polarisiert ; in Nähe des 
Schuppenkiels kommen beson- Natrix natrix-Embryo vom 27. Bruttag: 
ders extreme Formen vor (Abb. Cutismelanophoren. 

13, Totalansicht; Abb. 16, 

Schnittbild). Auf den untersten kiellosen Dorsalschuppen (Abb. 18 %k) 
und den Bauchschienen (Abb. 181+ m) ist die Richtung der Ausläufer 
vie] freier. Da hier die Ausläufer weniger zahlreich, aber sehr lang 
und schmal sind, wird der Gesamtdurchmesser der Pigmentzellen 
oft vergrössert (Abb. 18 I+ m). Infolge ihrer geringeren Ausläufer 
zahl ähneln die ventraleren Epidermismelanophoren stark den 
Cutismelanocyten, und speziell auf den Bauchschienen ist die 
Unterscheidung oft schwierig. 

Auch innerhalb der einzelnen Dorsalschuppen variert die 
Melanophorenform beträchtlich. So nimmt im hinteren Schuppen- 
teil, wo die Schwarzzellen weniger polarisiert sind, die Ausläuferzahl 
eher zu. Doch wirken die distalen Melanophoren infolge ihrer viel 
grösseren zentralen Plasmamasse und den relativ dieken Ausläufern 
wesentlich stärker. Schon jetzt bilden z. T. die epidermalen Melano- 
cyten speziell an den Rändern der Fleckschuppen durch Verwach- 
sung der Ausläuferenden zusammenhängende Anastomosennetze. 


ABB. 17. 


774 P. FIORONI 


Da diese aber in unserem Stadium noch nicht völlig ausgebildet 
sind und namentlich sich die einzelnen Melanophorenkörper noch 
deutlich trennen lassen, wird die Besprechung auf später ver- 
schoben (p. 789). 


100 u 


ABB. 18. 
Natrix natrix-Embryo vom 25. Bruttag: Epidermismelanophoren. a—h: 
von medianen, i+k: von ventralen Dorsalschuppen, /+7: von Bauchschil- 
dern. 


Andere Formunterschiede sind dagegen transitorischer Natur. 
So zeigen die Melanophoren auf Hinterrumpf und Schwanz eine 
kleinere zentrale Plasmamasse und sind heller. Nach Ueberwindung 
des Differenzierungsrickstandes infolge des cephal-caudalen Mela- 
nisierungsgefälles fallen diese Unterschiede dahin. 


Die „abnormen“ Melanophoren. 
Hier handelt es sich um ausläuferlose oder mit sehr kurzen 


Ausläufern versehene, meist stark und konzentriert pigmentierte Me- 
lanophoren, die praktisch nur aus einer mehr oder weniger grossen 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 775) 


zentralen Plasmamasse mit Kern bestehen (vgl. die Abb. 18 f bis /). 
Gelegentlich kommen sehr grosse, z. T. zweikernige Formen vor 
(Abb. 19). Bei genauerer Musteranalyse an Embryonen oder an 


ABB. 19. 


Natrix natrix-Embryo vom 21. Bruttag: Abnor- 

mer Epidermismelanophor am Dorsalschuppen- 

rand (Sr); daneben normale Melanophoren 
(vgl. Text). 


aufgehellten Hauttotalpràparaten fallen diese Melanophoren als 
grosse dunkle Punkte auf, die sich infolge ihrer ausläuferlosen 
Umgebung von der übrigen, ausläuferdurchsetzten Haut deutlich 
abheben. Die Musterung scheint an diesen Stellen wie zerfressen; 
allerdings ist dies nur unter dem Binocular auffällig, da bei makro- 
skopischer Betrachtung die einzelnen Melanophoren kaum mehr 
sichtbar sind. Abnorme Melanophoren, die freilich nicht mit noch 
ausläuferlosen Melanocyten oder „normalen“ Melanophoren mit 
retrahierten Pigmentkörnern verwechselt werden dürfen, finden sich 
in allen Pigmentschichten; häufig in der Epidermis und extrategu- 
mental, seltener in der Cutis. Zudem scheinen diese Aberrationen 
allgemein aufzutreten; wir fanden sie nicht nur bei vielen Ringel- 
natterembryonen aus ganz verschiedenen Gelegen, sondern auch 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 68, 1961. 55 


776 P. FIORONI 


bei anderen Arten (Natrix tessellata, Leimadophis poecilogyrus, 
Vipera aspis) und bei Sauriern. 

Die Ursachen der Ausläufer- 
losigkeit sind unklar. Sicher ist 
es nicht der Einfluss des umge- 
benden Gewebes, da die abnor- 
men Melanophoreninallen Kör- 
perschichten liegen. Immerhin 
besteht in der distalen Schup- 
penzone eine gewisse Tendenz 
zur Ausläuferreduktion, was die 
hier öfters vorkommenden Me- 
lanophoren mit relativ wenigen 
Ausläufern (z. B. Abb. 18 e) 
dokumentieren. Einen Spezial- 
fall bilden die durchgehend 

NERO) mit rudimentären Ausläufern 
Natrix natrix-Embryo vom 22. Brut- versehenen Melanophoren und 
tag: Extrategumentale Melanophoren Guanophoren desSkinkes Lygo- 
verschiedener Pigmentierungsintensität : 
(dorsale Muskulatur). soma smaragdinum (SCHMIDT 
1917),diean den Unterseitender 
Knochenschuppen liegen und von diesen beeinflusst werden. Bei unse- 
ren Fällen scheint es sich um eine Störung oder falsche Aktivierung 
der zelleigenen Formbildungspotenzen zu handeln, welche in der 
Normogenese die Cutismelanophoren in ausläuferarme Säcke ver- 
wandeln und verantwortlich für die Ausläuferreduktion nach der 
Pigmentierung des Natternhemdes sind. 


f) Die extrategumentale Pigmentierung. 


Die schon in den vorhergehenden Stadien starke extrategumen- 
tale Pigmentierung ist jetzt voll entwickelt; die meisten der öfters 
zweikernigen Melanophoren (Abb. 20) zeigen einen starken Poly- 
morphismus (Abb. 21). Sie sind häufig voll ausmelanisiert und 
wirken eher dunkler als die tegumentalen Melanophoren, obwohl 
die Zahl ihrer allerdings grossen Granula etwas geringer ist. Doch 
kommen, speziell in der Subcutis, noch hellere Melanocyten vor. 
Auffallend sind die sehr ausgeprägten Anastomosenbildungen der 
Ausläufer, besonders in der dorsalen Muskulatur, welche die 
Melanophoren netzförmig miteinander verbinden (Abb. 22). Dabei 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 


777 


ABB. 21. 


Bruttag: Polymorphe extrategumentale 
Schwarzzellen (Muskulatur; x: entlang Rippen). 


Natrix natriz-Embryo vom 27. 


à 


g 
ae 


ABB. 22. ne 
Natrix natriz-Embryo vom N da 
22. Bruttag: Anastomosenbil- dA 
dung und Polymorphismus i 


ee a 
x u 
{ 


extrategumentaler Melano- 
phoren (Wirbelregion). 


ist die Verschmelzung oft so stark, dass die Grenzen der einzelnen 
Melanophoren nicht mehr eindeutig festgelegt werden können. Da 


778 P. FIORONI 


sich zudem die Zellkörper gegenseitig überdecken, wirkt die Ge- 
samtheit der Melanophoren als dunkle Fläche. 


4. EMBRYONEN vom 23.—27. BRUTTAG: 
ARTTYPISCHE MUSTERUNG, PIGMENTIERUNG DER HAUTUNGSHAUT 


a) Hautbau. 


Die Epidermis hat sich weiter verdickt (dorsal 4-, 5- und mehr- 
schichtig, ventral bis 7- und mehrschichtig) und umfasst jetzt auch 
auf dem Schwanz 3 bis 4 Schichten. Auf der Oberseite der Schuppen 
ist sie drei bis viermal dicker als die dünne, mit epidermalen Leisten- 
bildungen versehene Epidermis der Schuppenunterseite und der 
Schuppentaschenregion. Das Periderm ist undeutlich und am besten 
noch auf den Bauchschildern zu sehen. Das unter dem Oberhäutchen 
gelegene Stratum corneum beginnt um den 27. Tag zu verhornen; 
zuerst nur peripher durch Bildung eines Hornmantels in der stark 
verhornten Wandfaserung der Zellwände, die auf Schnitten als 
dunkelrot angefärbte Lamelle sichtbar ist und bei zunehmender 
Verhornung sukzessive stärker grau (Häematoxylinfärbung) wird. 
Erst später verhornt das Zellinnere durch schwächere, binnenzellige 
Hornbildungen. 


b) Schuppen und Hautblutgefässe. 


Auch auf den sich jetzt stark überdeckenden und mit tiefen 
Schuppentaschen versehenen Dorsalschildern sind Zwischenschup- 
penfalten entstanden. Der Kopf ist mit dem Auftreten der Parie- 
talia völlig beschuppt. Infolge der stark verdickten Haut sind die 
Hautblutgefässe nur noch ganz vereinzelt, speziell am Schwanz, 
sichtbar; gleiches gilt für die extrategumentalen Melanophoren, die 
zusätzlich auch am Kopf durch die breiten Furchen zwischen den 
Schildern hindurch zu erkennen sind. Dagegen dauert eine minime 
Durchsichtigkeit der Ventralhaut, welche die Eingeweide und 
tieferen Blutgefässe schwach durchschimmern lässt, bis zum 
Schlüpfmoment an. 


c) Die Kopfmusterung. 


Namentlich infolge der uniformen Pigmentierung des gesamten 
Oberkopfes wirkt der Kopf jetzt ringelnattertypisch (Abb. 35 b). 
Auch tritt die Zeichnung der Supralabialia stark hervor, wobei 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 719 


jetzt das unterhalb dem Temporale gelegene 6. Schild stärker pig- 
mentiert ist als die übrigen. Auf den Sublabialia sind die dunklen 
Musterelemente ebenfalls ziemlich deutlich. 

Für die starke Verdunklung sind die vielfach aufkommenden 
Cutismelanophoren verantwortlich, welche bei kleinen Hinterkopf- 
aufhellungen und gewissen Zeichnungen der Supralabialia als 
alleinige Musterbildner auftreten können. Die epidermalen Melano- 
phoren wirken über den cutalen nurmehr als kleine, schwarze 
Punkte. Die Guanophoren liegen auf den hellen Musterelementen 
sehr dicht und kommen locker, ausser auf den noch guanophoren- 
freien Parietalia, auch auf den dunklen Kopfschildern vor, welche 
dadurch etwas aufgehellt werden. 

Durch die starke Pigmentierung sind die Kopfschilder undurch- 
sichtig und die bisher noch durch die Ocularschilder schimmernden, 
stark pigmentierten Augenbulbi unsichtbar geworden. Immerhin 
ist bei jüngeren Stadien das Gehirn ganz schwach unter den Hinter- 
kopfschildern, nach dem 26. Tag nur noch durch die Zwischen- 
schuppenhaut der Parietalschilder, erkennbar. 


d) Der weitere Ausbau der Rumpfmusterung. 


Die Guanophoren kommen nach dem 24. Bruttag auf den dunk- 
len Dorsalschuppen und etwas später ebenfalls auf dem Schwanz 
vor. Bei jüngeren Embryonen (um den 24. Tag) ist das cephal- 
caudale Guanisierungsgefälle noch sehr deutlich; die Iridocyten- 
dichte, welche auf dem Kopf, speziell dem Halbmond, extrem gross 
ist, nimmt gegen hinten zu sukzessive ab. Doch ist am 27. Tag auch 
der Schwanz stark guanisiert. Leider sind die Guanophoren noch 
unstabil und übersteht deren Inhalt die Fixierung nicht. 

Durch die weitere Ausmelanisierung der bereits vorhandenen 
und ein weiteres Zuwandern neuer Cutismelanophoren hat sich die 
Musterung, die jetzt ringelnattertypisch erscheint, weiterhin ver- 
dunkelt. Die Cutismelanophoren wirken nach dem 26. Tag als 
Musterbestimmer. Ihre Anordnung variert je nach Schuppentyp, 
wodurch, im Verein mit den Guanophoren, die Unterschiede 
zwischen Grundfarbe und Zeichnung vorwiegend cutal geprägt 
werden (vgl. p. 815). 

Die cutalen Schwarzzellen (Abb. 23), deren Kerne aber meist 
noch deutlich sichtbar sind, bleiben vorderhand heller als die 
epidermalen; nur selten finden sich sehr dunkle Cutismelanocyten 


780 P. FIORONI 


mit sich reduzierenden Ausläufern. Daneben kommen noch am 
25. Tag oft sehr wenig differenzierte Formen vor (Abb. 23 a). Spe- 


zPlm 


ABB. 23. 
Natrix natrix-Embryo vom 25. Bruttag (Schnitte der Dorsalhaut): Cutis- 
melanophoren: a) mit unmelanisierten Auslaufern, 6) mit melanisierten 
feinen Ausläufern, c) mit grosser zentraler Plasmamasse (z Plm). 


ziell ventral, wo die Ausläufer teilweise auffallend lang sind, werden 
auch Anastomosen gebildet (Abb. 24). Die vorwiegend bei Früh- 
stadien feinen Ausläufer (Abb. 23 a) können übrigens, zumal wenn 
sie quergeschnitten sind, irrtümlicherweise für in die Cutis abge- 
lagerte Pigmentkörner gehalten werden. 

Die dunkelgrau durch den Dotter schimmernden Embryonen 
zeigen nach der Befreiung aus den Eihüllen schwarze Flecke und 
eine mittelgraue Grundfarbe. Allerdings bewirkt die Amnionflüssig- 
keit eine gewisse Verdunklung, da sich die Farben nach Wässerung 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 781 


der Tiere etwas aufhellen. Auch die Schichten des verhornten 
Stratum corneum (vgl. THILENIUS 1897) und die darin abgelagerten 
Pigmentkörner wirken verdunkelnd. Daher ist nach der Häutung 
oderbei künstlicher Entfernung 
der Hornschichten das Muster 
jeweils am hellsten, kontrast- 
reichsten und deutlichsten. Im 
Gegensatz dazu hellen die Gua- 
nophoren leicht aufund vermin- 
dern etwas die Kontraste zwi- 
schen Grundfarbe und Zeich- 50 u 
nuns. ABB. 24. 

Während die Dorsalmuste-  Natrix natrix-Embryo vom 25. Bruttag 
rung kompakt und einheitlich (Bauchschiene) : Langgestreckter Cutis- 

x 3 melanophor mit Anastomose. 

erscheint (nach dem 27. Tag ist, 
wenn man von der etwas helleren Schwanzspitze absieht, der ganze 
Rumpf gleichmässig pigmentiert), bleibt die Bauchzeichnungundeut- 
lich;ihre das Muster aufbauenden Cutismelanophoren sind mit feinen 
Ausläufern versehen und infolge der späteren Einwanderung noch 
recht hell; zudem werden diese Melanocyten oft von Guanophoren 
überdeckt. 


e) Die Pigmentierung der späteren Häutungshaut 
durch die epidermalen Melanophoren. 


Die Pigmentablagerung (vgl. Abb. 25 ff) erreicht ihren Höhe- 
punkt um den 25. Bruttag und ist am 27. bereits beendet. Als 
Vorarbeit dazu haben die epidermalen Melanophoren seit dem 
20. Tag, wie bereits beschrieben, Ausläufer gegen das Stratum 
corneum vorgetrieben. Deren Enden schwellen nun mehr (Abb. 26) 
oder weniger stark (Abb. 25) keulenförmig an. In den so entstan- 
denen “Säcken“ werden zahlreiche Melaninkörner konzentriert. 
Schliesslich lösen sich die Ausläuferwände sukzessive auf, und die 
freigewordenen Pigmentkörner treten in den zentralen, unver- 
hornten Teil der Stratum corneum-Zellen über, wo sie in Form von 
lokalisierten, rundlichen Pigmentkörnernestern (Abb. 27) liegen 
bleiben. Die bei Vögeln beschriebene Pigmentübergabe durch Los- 
lösen ganzer Ausläufer (Lugxow 1957) konnte nicht bestätigt 
werden. 


782 


P. FIORONI 


Der Melanisierungsgrad der Granula ist nicht einheitlich, da 
neben tiefschwarzen auch hellere Körner vorkommen. Auffallend 


ABB. 25. 


Natrix natriz-Embryo vom 25. Bruttag (Schnitt der 
Dorsalhaut): Frühe zweite Phase der Pigmentabla- 
gerung: anschwellende, pigmenterfüllte 


Ausläufer- 
enden (Ale). 
„Aufl 
Ap! 
eo ABB. 26. 


Natrix natrix-Embryo vom 25. 
Bruttag: mit unterschiedlichen 
Melaninbrocken gefüllte Pig- 
mentsäcke der Ausläuferenden ; 
die 5 unteren Stadien mit ver- 
schieden weit fortgeschrittener 


Auflösung (Aufl) des Ausläufer- 
plasmas (Alpl). 


Gi SER 
Ciau i 


PUGNI 
tears 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 183 


sind auch die starken Grössenunterschiede der abgelagerten Pig- 
mentkörner (Abb. 26), unter welchen die grössten Brocken oft 


UNIS ZH). 


Natrix natrix-Embryo vom 27. Bruttag (Schnitt der Dorsalhaut): 
Späte zweite Phase der Pigmentablagerung: die abgelagerten Mela- 
ningranula bilden Pigmentkörnernester. 


wesentlich umfangreicher als die Querschnitte der Ausläufer unter- 
halb der „Pigmentsäcke“ sind. An sich ist dies nicht verwunderlich, 
da, wie das bereits beschriebene, fein verteilte Melanin (p. 772) 
zeigt, die Granulagrösse stark variieren kann. 

Durch die Ablagerung erschöpfen sich die Melanophoren und 
speziell sind die ihrer Granula beraubten Ausläufer hell. Auf der 
Totalhaut, wo die abgelagerten Pigmentkörner als dunkle Schollen 
ausgezeichnet in Erscheinung treten (Abb. 28 a u. b) und sogar 
bei flüchtiger Beobachtung mit epidermalen Melanophoren ver- 
wechselt werden könnten, sind die Ausläufer kaum mehr zu sehen 
und die Melanocyten erscheinen daher punktformig. 

Bei den anastomosierenden Melanophoren des Schuppenrandes 
stellt die Pigmentablagerung infolge der miteinander verwachsenen 
Ausläuferenden besondere Probleme. Es zeigt sich, dass nur die 
wagrechten Fortsätze verwachsen (vgl. auch Abb. 25); von ihnen 
aus reichen senkrecht gestellte, meist dünnere Ausläufer ins Stratum 


784 


P. FIORONI 


corneum, wasleider auf Totalpräparaten infolge der alles überdecken- 


den, 


ABB. 28. 
Natrix natrix-Embryonen (unge- 


färbte Totalhaut) Stadien der 
Pigmentierung der Häutungs- 
haut. a) 25. Bruttag: Pigment 
in Ablagerung, b) 27. Bruttag: 
Seendete Ablagerung, c) 28. 
Bruttag: Beginnende Abflach- 
ung der Pigmentkörnernester, 
d) 30. Bruttag: Starke Abflachung 
der Pigmentkörnernester. 


konzentrierten Pigmentkörnernester praktisch nicht zu 


verfolgen ist. Dagegen sind um den 
30. Tag, wo die Pigmentnester ab- 
geflacht und daher die Hornschich- 
ten wieder besser durchsichtig sind, 
die meist schon stark reduzierten, 
dünnen, senkrecht nach oben gerich- 
teten Ausläufer gut zu identifizieren 
(Abb. 29). 

Die Menge des abgelagerten Pig- 
mentes ist stark abhängig von der 
Zahl der epidermalen Melanophoren 
und daher auf den Fleckschuppen 
grösser. Durch die wechselnde Mela- 
ninverteilung wird die Musterung auf 
der Häutungshaut wiederholt. Inner- 
halb der einzelnen Schuppen ist de- 
ren distaler Rand besonders stark 
pigmentiert, während über dem mela- 
nophorenarmen Hinterrand die Horn- 
schicht weitgehend hell bleibt 
(Abb. 30). 

Auch später geht die Pigmen- 
tierung der weiteren Natternhemden 
zum grossen Teil ähnlich vor sich 
(vgl. p. 810). Immer erfolgt, funk- 
tionell bedingt, die Pigmentablage- 
rung vor dem definitiven Einsetzen 
der Verhornung, was entsprechend 
auch für die Pigmentierung der 
Haare und Federn gilt. 


f) Zur Entstehung der Melanin- 
granula. 


Ueber die genauere Genese und 
Herkunft der Melaninkörner exi- 
stieren zahlreiche Theorien (vgl. 
die  Literaturzusammenstellungen 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 785 


bei GUETTES (1953), WEISSENFELS (1956) und Koecke (1959 a)), 
wobei als Herkunftsort Kern- und Nucleolusbestandteile, Mito- 


ABB 02,9) 
Natriz natriz-Embryo vom 32. Bruttag: Epider- 
male Melanocyte eines Anastomosennetzes 
(Dorsalschuppenrand) mit senkrechten Aus- 


läufern (s Al) zur Pigmentablagerung (vgl. 
Text). 


a ABB. 30. b 


Natrix natriz-Adulttier: Isolierte laterale 
(a) und mediane (5) Dorsalschuppen des 
Natternhemdes mit verschieden verteiltem 
Epidermispigment. 


chondrien, Lipochondrien oder Golgi-Körper genannt werden. 
WeEIssEnFELS schliesslich beschreibt spezielle, in die Ausläufer 


786 P. FIORONI 


gelangende Pigmentbildungszentren, wo die Propigmentgranula 
gebildet werden. 

Unsere Untersuchungen scheinen die Theorie vom Vorkommen 
von speziellen Pigmentbildungszentren zu stützen, obwohl natürlich 
zur eindeutigen Abklärung sehr viel feinere Methoden verwendet 
werden müssten. So erscheinen bei jungen Melanophoren die ersten 
melanisierenden Granula nicht nur in Kernnähe (was die Kernab- 
stammungstheorie stützen würde), sondern auch ganz peripher in 
den Ausläuferenden (vgl. z. B. Abb. 10 und 11). Die willkürliche 
Verteilung der Granula, ohne Konzentrationsgefälle vom Kern nach 
aussen, lässt eine Ausdifferenzierung an verschiedenen Orten, unab- 
hängig vom Kern, als möglich erscheinen. Auch die Bildung der 
grossen Pigmentbrocken könnte auf spezielle Bildungszentren 
hindeuten. Es ist wahrscheinlich, dass bei der grossen Pigmentie- 
rungsaktivität zur Zeit der Ablagerung die Propigmentgranula 
schon innerhalb der Pigmentbildungszentren melanisieren — was 
von WEISSENFELS in vitro beobachtet werden konnte — und nicht 
erst ausserhalb, wie normalerweise, um dann als kompakte, inei- 
nander verpappte Masse abgelagert zu werden. 


g) Die neuen Funktionen der verschiedenen Pigmentlagen. 


Mit der Herausbildung einer kompakten Cutispigmentschicht 
im Stratum laxum cori bekommt dieses die Funktion einer eigent- 
lichen Pigmentträgerschicht und wird deshalb mit Recht auch als 
Stratum pigmentosum bezeichnet. Dagegen beschränkt sich die 
Rolle der epidermalen Melanophoren in Zukunft auf die Ablagerung 
des Pigmentes der jeweiligen periodischen Epidermis, welche als 
Natternhemd abgestreift wird. Damit haben auch die drei Haupt- 
schichten der Haut ihre definitive Funktion erhalten: 


Epidermis: Abschluss nach aussen; 

Stratum laxum cori: Pigmentschicht, Träger des Erscheinungs- 
bildes; 

Stratum compactum cori: Stabilisierung, Verbindung der Haut 
mit den tieferen Körperschichten. 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 787 


5. EMBRYONEN vom 28. BRUTTAG BIS ZUM SCHLÜPFEN 
(34.—35. BRUTTAG): VERHORNUNG, ERSTE GELBZELLEN, 
ENDGULTIGER AUSBAU DER MUSTERUNG 


a) Hautbau. 


Durch die nach Beendigung der Pigmentablagerung einsetzende 
intensive Verhornung, vor allem der verdickten Zellwände der 
Stratum corneum-Zellen, kommt es zur Bildung von dunkelgelben, 


ABB. 31. 


Natriz natrix-Embryo vom 28. Bruttag (Schnitt der 
Dorsalhaut): Beendete Pigmentablagerung, beginnende 
Abflachung der Pigmentkörnernester; dunkle Cutis- 
melanocyten. 


auf Hämatoxylinschnitten tiefschwarz angefärbten Hornlamellen, 
die sich deutlich von den praktisch unverhornten Schichten des 
Stratum intermedium und basale abheben (Abb. 31 ff). Da die 
äusseren Stratum corneum-Lagen intensiver verhornen als die 
basaleren, lassen sich eine basale, lockere (Stratum corneum 


788 P. FIORONI 


relaxatum) und eine periphere, kompaktere Hornschicht (Stratum 
corneum compactum) unterscheiden. Durch die Schrumpfung der 
Zellen bei der Verhornung nimmt die Hautdicke eher etwas ab 


ABB. 32. 


Natrix natrix-Embryo vom 30. Bruttag (Schnitt der 
Dorsalhaut): Pigmentkonzentration (Pikonz) in Kernnähe, 
Ausläuferreduktion, Pigmentkörnernester abgeflacht. Un- 
ter der verhornten Schicht der Häutungshaut (v Stc,) bildet 
sich das Stratum corneum der neuen Epidermisgeneration. 


(vel. Abb. 31 u. 32). Auch am Totaltier sind die immer noch vom 
unverhornten Periderm überdeckten Hornschichten als gelbbräun- 
liche Haut zu erkennen, wobei die gute Sichtbarkeit durch das 
abgelagerte Pigment mitbedingt wird. Die verhornte Haut ragt 
über die eigentlichen Schuppen hinaus; diese erscheinen daher wie 
gerändert, ein Effekt, der durch die besonders starke Pigmentierung 
des Schuppenrandes verstärkt wird. Da sich die verhornten Schich- 
ten eng an die Schuppe anschmiegen, sind auch auf der abgelegten 
Häutungshaut die wellige Oberflächenstruktur der Epidermis und 
der Schuppenkiel gut herausprofiliert. Dagegen verhornt die mit 
schon von Lrypia (1873) beschriebenen, epidermalen Leisten 
besetzte Schuppenunterseite nur sehr schwach. 


b) Einfluss der Verhornung auf das abgelagerte Epidermispigment. 


Durch die Verflachung der Stratum corneum-Zellen bei der 
Verhornung werden die Pigmentkörnernester ebenfalls mit abge- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 789 


flacht. So werden auf Schnitten die ovalen Nester (Abb. 27) mit 
zunehmender Verhornung immer dünner und ausgedehnter (Abb. 
31), bis sie sich in drei und mehr sehr dünnen Lagen fast zusammen- 
hängend über die ganze Haut ausbreiten (Abb. 32). Noch besser 
zeigt sich diese Entwicklung auf Totalpräparaten der Haut 
(Abb. 28). 


c) Zu den Formveränderungen der epidermalen Melanophoren. 


Während sich die variantenarmen Cutismelanocyten erst post- 
embryonal durchgreifend umgestalten werden, wird epidermal — 
wie der Vorgang der Pigmentabgabe schon illustriert hat — im 
Zusammenhang mit den auffälligen Wachstumsrythmen und der 
Verhornung die Melanophorenform während der Embryonalzeit 
mehrfach geändert. 


Der Abbau der Ausläufer. 


Nach der Pigmentablagerung, beim Einsetzen der Verhornung, 
werden die Ausläufer aus dem Stratum corneum zurückgezogen. 
Dabei scheint mindestens ein Teil zu degenerieren, was die häufig 
äusserst schmalen Ausläufer, die teilweise dünner als der Durch- 
messer eines Melaningranulas sind, bezeugen (Abb. 32). Vor dem 
Rückzug wird das gesamte Melanin in die zentrale Plasmamasse 
zurückgezogen, die daher oft tiefschwarz erscheint. Nur einzelne 
Granula bleiben in den Ausläufern. Da der Abbauprozess allein die 
senkrechten Ausläufer erfasst, scheint die Form der Melanophoren 
auf der Totalhaut nur wenig verändert. 


Die Anastomosenbildung. 


Die schon bei früheren Stadien erwähnte Anastomosenbildung 
durch die epidermalen Ausläufer hat jetzt ihre höchste Ausprägung 
erhalten; sie kann aber postembryonal wieder weitgehend reduziert 
werden. Durch die Anastomosen entsteht auf den Schuppen ein 
mehr (Fleckschuppen) oder weniger (ventralste Dorsalschuppen, 
dorsaler Rand der Bauchschilder) breites Band zusammenhängen- 
der Melanophoren. Die Tatsache, dass auch bei einheitlich dunklen 
Fleckschuppen der Rand dichter pigmentiert ist, erinnert noch 
jetzt an das erste Auftreten der epidermalen Melanophoren am 
distalen Schuppenrand. Während anfänglich nur die peripheren 


790 P. FIORONI 


Ausläuferenden verbunden gewesen sind, verwachsen jetzt die 
Melanophoren zusätzlich durch die Bildung weiterer Anastomosen 
innerhalb der eigenen Ausläufer zu einem kompakten Netzwerk, 


ABB. 33. 


Natrix natrix-Embryo vom 27. Bruttag (Totalhaut): Anastomosennetz der 
epidermalen Melanophoren am Rand der Dorsalschuppen. Das über den 
Epidermismelanocyten sichtbare Pigment des Natternhemdes ist wegge- 
lassen. 


in dem sich die auf mehrere Ausläufer aufgeteilte zentrale Plasma- 
masse kaum mehr abhebt (Abb. 33). 


d) Die Musterung. 


Nach dem 30. Bruttag ıst das Tier äusserlich völlig schlüpfreif. 
Die restlichen 4 bis 5 Tage der Embryonalperiode scheinen vor 
allem zum völligen Einziehen des Dottersackes zu dienen. 


Die Kopfmusterung. 


Auf dem Kopf, wo durch leichte Ueberdeckung der Schilder die 
Schuppenfurchen verschwinden, sind die letzten Musterdetails aus- 
gebildet worden (Abb. 35 c). Besonders fallen die tiefschwarzen 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 791 


Schuppenzeichnungen auf den Supralabialia, den Ocularia und 
einzelnen Schildern der Temporalregion auf, welche im Verein mit 


Simm 


ABB. 34. 


Natrix natrix-Embryonen: Frühe Entwicklungsstadien der Kopfzeichnung 

und der Kopfschilder. 

a) 13. Bruttag: erste, vorwiegend extrategumentale Anlage des Postocu- 
larstreifens. 

b) 17. Bruttag: Postocularstreif, heller und dunkler Halbmond, erstes 
Pigment der Nasalregion; erste Kopfschilder. 

c) 18. Bruttag: Oberkopf ausser Hirnregion (Hr) pigmentiert; weitere 
Kopfschilder. 

Abkürzungen der Kopfschilder: Fr: Frenale, Fro: Frontale, Ina: Inter- 

nasale, Na: Nasale, Pa: Parietale, Poc: Postoculare, Prfr: Praefrontale, 

Proc: Praeoculare, Ro: Rostrale, Sbl: Sublabiale, Spl: Supralabiale, 

Supoc: Supraoculare, Tem: Temporale. 


Rev. SUISSE DE Zoot., T. 68, 1961. 96 


792 P. FIORONI 


dem ebenfalls schwarzen Halbmond in deutlichem Kontrast zu 
den übrigen dunklen, durch die Guanisierung etwas aufgehellten 
Kopfschildern stehen. Auch auf den Nasalia und den Frenalia 
kommen feine Schuppenzeichnungen vor. 


ABB 35. 


Natrix natrix-Embryonen: Spätere Stadien der Kopfmuster-Entwicklung. 

a) 20. Bruttag: Musterung weitgehend angelegt, Hirnregion noch heller, 
Postocularstreif im Verschwinden. 

b) 25. Bruttag: Kopf wirkt ringelnattertypisch, deutliche Pigmentierung 
der Supra- und Sublabialia; starke Zungenpigmentierung (ZPi). 

c) 30. Bruttag: Fertige Kopfmusterung mit schwarzer Schuppenzeichnung 
ums Auge (Sz,) und auf den Supralabialia (Sz,) und mit schwächeren 
Schuppenrandpigmentierungen in der Nasal- (Sz,) und Temporalregion 
(Sz,). 


Die Gelbzellen. 


Zusätzlich sind bei manchen Embryonen nach dem 30. Tag auf 
dem hellen Halbmond Gelbzellen aufgetreten, die gegen den 
schwarzen Halbmond zu am intensivsten sind. Neben citronen- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 193 


gelben kommen auch dunkelgelbe Farbtöne vor, die bei südlichen 
Formen sogar bis ins Rotgelbe reichen können. Doch fehlen bei 
einem Teil der Embryonen die Gelbzellen völlig. 

Auch andere Schuppen der hellen Zeichnung erscheinen, je nach 
Lichteinfall, leicht gelblich-grünlich; doch lassen sich keine ein- 
deutigen Farbzellen nachweisen. Diese Effekte scheinen viel eher 
durch die Guanophoren bedingt, da ähnliche Erscheinungen auch 
auf Balsam-Präparaten der Haut zu beobachten sind, wo ja alle 
leicht löslichen Pigmente mit Sicherheit völlig zerstört sind. Zudem 
kann die Struktur des Oberhäutchens, die bei manchen Formen, 
speziell nach der Häutung, zum Schillereffekt beiträgt (vgl. p. 809), 
mitverantwortlich sein. 

Auffallend im Vergleich mit den Sauriern ist das bei Matrix 
etwas verspätete Auftreten der Gelbzellen. Ob diese Zurückhaltung 
bezüglich weiterer Farbzellen eine häufige Eigenschaft der Schlan- 
gen ist, wagen wir bei unserem geringen Material nicht zu ent- 
scheiden. Immerhin besitzt auch Leimadophis poecilogyrus, die 
adult auf gelbem Grund dunkelgrüne Flecken zeigt, beim Schlüpfen 
eine rein aus Melanophoren und Guanophoren aufgebaute Schwarz- 
Weissmusterung (nur am Kopf kommen gelegentlich supralabial 
einzelne Gelbzellen vor), die während des ersten postembryonalen 
Lebensjahres erhalten bleibt. Auch frischgeborenen Vipern, die 
allerdings ein grellgelbes Schwanzende besitzen, fehlen die röt- 
lichen ventralen Farbspritzer der adulten Form. Dagegen besitzen 
schlüpfreife Aeskulapnattern eine sehr ausgeprägte Gelbfärbung. 


Die Bauchzeichnung. 


Am 30. Tag ist die gesamte Dorsalmusterung von Kopf bis 
Schwanz völlig gleichmässig pigmentiert. Auch die dunkelgraue 
Bauchzeichnung ist fertig ausgebildet, wirkt aber infolge der 
Guanophorenüberdeckung etwas verschwommen. Sie, die in den 
Musterarbeiten über Reptilien bedauerlicherweise meist völlig 
ignoriert wird, setzt sich aus zwei unabhängigen Elementen zu- 
sammen (Abb. 36): 


1. Die Fortsetzung der C-Flecke auf den Ventralschildern hängt 
eng mit der Dorsalzeichnung zusammen und bildet wie diese zuerst 
epidermale Melanocyten aus, denen erst später die ausmalenden 
Cutismelanophoren folgen. 


794 P. FIORONI 


2. Dagegen ist die rein cutale und daher erst spät auftretende 
eigentliche Bauchzeichnung des medianen Schienenteiles völlig 
autonom von den dorsalen Musterelementen. Die hier relativ ein- 


epy cu Mel 


ABB. 36 


Natrix natriz : Aufbau der Ventralzeichnung 
aus zwei Elementen (vgl. Text). 


fachen Zeichnungsformen zeigen, dass die Cutismelanophoren allein 
nicht im Stande sind, ohne epidermale Vorzeichnung komplizierte 
Musterformen aufzubauen. Auch ist der Einfluss der sehr kompak- 
ten Bauchschilder grösser als bei den Dorsalschuppen. So sind die 
in der (Juerachse gelegenen Flecke auf eine Schiene beschränkt und 


ABB. 37. 


Natrix natrix: Varianten der Bauchzeichnung in den 
verschiedenen Körperabschnitten (vgl. Text). pif N: 
pigmentfreie Nabelregion. 


können sich nicht, wie dorsal, über mehrere Schuppen erstrecken. 
Das Fehlen der epidermalen Melanophoren hängt wahrscheinlich 
mit der frühen Differenzierung der Bauchschilder zusammen. Es 
scheint, dass die Melanoblasten, die zudem nach ventral den wei- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 19 


testen Weg zurückzulegen haben, zu spät ankommen, um noch 
durch die bereits gefestigte Grenzlamelle stossen zu können (p. 756). 

Der grosse Einfluss der Bauchschilder auf die Musterung zeigt 
sich besonders schön im Vergleich mit Arten, die keine Bauch- 


© BN ga I en ARE re 


ad. / 
EBA A BG 
5 
x 

C 
di 

ABB. 38. 

Natrix natrix: Drei Hauptvarianten der Dorsalzeichnung («,ß,Yy). 
ABB. 39. 


Natrix natriz: Mustervarianten (vgl. Text). 

1. Erster Embryo vom 25. Bruttag: a+b: vorderer Rumpf, ce: Mittel-, 
d: Hinterrumpf. 
Zweiter Embryo vom 25. Bruttag: e: Hinter-, f: Vorderrumpf. 
Dritter Embryo vom 25. Bruttag: g: Vorder-, h: Hinterrumpf. 
Embryo vom 22. Bruttag: i: Vorderrumpf. 


He CO RO 


schilder und somit auf dem ganzen Körper Schuppen vom Typ der 
Dorsalschuppen besitzen. Hier werden nämlich die Mustergrenzen 
frei oder in Anlehnung an besondere Körperquerschnitte gezogen 
und kann oft gar nicht von einer typischen Ventralmusterung 
gesprochen werden. 

Schliesslich hat embryonal der Nabelstrang einen gewissen 
Einfluss auf die Musterung, da seine Umgebung unpigmentiert 
bleibt (Abb. 37). 


796 P. FIORONI 


f) Mustervarianten. 


Wie bei Lacerta muralis werden auch bei Natrix natrix die ver- 
schiedenen Mustervarianten schon embryonal aufgebaut. Nur die 
Jungen melanistischer Variationen werden mit normalen Flecken 
geboren (WERNER 1894, SCHREIBER 1912), was auch wir bestätigen 
konnten. Gleich verhält es sich bei Vipera aspis; dagegen kommen 
bei Vipera berus gelegentlich bereits völlig schwarze Neugeborene 
vor (STEMMLER 1956). Es seien die wichtigsten Mustervarianten 
kurz geschildert, um die schon embryonal vorhandenen Variations- 
möglichkeiten zu demonstrieren, die trotz dem Fehlen einer ge- 
schlechtsdimorphen Färbung ziemlich reichhaltig sind. 


Variationen des Dorsalmusters. 


Grundsätzlich lassen sich drei Hauptvarianten unterscheiden 
(Abb. 38): zwei Typen mit grossen, rhombischen oder rundlichen 
Flecken und eine kleinfleckige Form. Wie die folgende Uebersicht 
und Abbildung 39 zeigen, sind im einzelnen die Möglichkeiten viel 
grösser, speziell, da auf den verschiedenen Körperzonen des gleichen 
Tieres diverse Mustervarianten auftreten können. So stammen z. B. 
die Musterbilder 39 a bis d, 39 e und f, sowie 39 g und h jeweils 
vom gleichen Embryo. 

Die Form der Flecke variert stark (rhombisch, rechteckig, lang, 
längsoval, oval, rund, dreieckig, Y-förmig, punktförmig), wie auch 
deren Grösse, wobei aber die B-Flecke stets grösser als die A- und 
diese wiederum umfangreicher als die C-Flecke sind. Die einzelnen 
Elemente können unter Bildung eines helleren Pigmentbandes ver- 
wachsen (speziell die A-Flecke (Abb. 39 a und b)) oder zu einer 
einheitlichen Fläche verschmelzen. So vermögen sich zwei (Abb. 
391), gelegentlich sogar drei (Abb. 39e) oder vier A-Flecke 
(Abb. 39 4) miteinander zu verbinden. Häufig sind auch C- und 
B-Flecke verkoppelt (Abb. 39 d und f), während ein Verschmelzen 
aller drei Fleckenreihen nur selten stattfindet (Abb. 39 A). Oft 
verketten Pigmentbrücken in Form von schmalen Linien die 
Flecken miteinander, und zwar sowohl die A- mit den B- (Abb. 39 
c bis f) als auch die B- mit den C-Flecken (Abb. 39 c, e, f, g). Speziell 
variabel ist die C-Region, wo Flecken ausfallen (Abb. 39 k), sich 
aber auch neue Zusatzflecken bilden können (Abb. 3956). Post- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 197 


embryonal treten teilweise zwei helle Längsstreifen auf; diese 
Varietàt (var. persa (Pall.)) wird von WERNER (1929) als Stamm- 
form betrachtet. 

Daneben kommen Veränderungen der gesamten Mustersym- 
metrie vor. So kann die Verschiebung der A-Flecke gegeneinander, 
längs der cephal-caudalen Medianachse, verschieden gross sein; 
damit verändert sich auch die Stellung der B- und C-Flecken, die 
aber stets zwischen den A-, respektive den B-Flecken liegen 
(Abb. 39 c, g, A). Auch können die A-Flecke ohne Verschiebung 
direkt nebeneinander liegen (z. B. Abb. 39 a und A). Gelegentlich 
weichen einzelne Fleckenkomplexe von der allgemeinen Verschie- 
bungsachse ab und nehmen eine eigene Richtung ein (Abb. 39 à). 
Schliesslich können die C-Flecke ihre normale Lage zwischen den 
B-Flecken verlassen und auf gleiche Höhe mit diesen gelangen, 
wobei es oft zu Verschmelzungen kommt (Abb. 39 d und f). 


Variationen des Bauchmusters. 


Die auf dem Vorderrumpf kleinen dunklen Flecke werden gegen 
hinten zu umfangreichen, sich meist über die ganze Schienenbreite 
erstreckenden Flächen (Abb. 37), sodass das cephal-caudale Mela- 
nisierungsgefälle bei der definitiven Zeichnung ins Gegenteil ver- 
kehrt ist. 

Variationen (Abb. 37) sind gering und betreffen nur die Flecken- 
form. So finden sich auf dem Vorderrumpf verschieden geformte, 
meist kleine Flecke (Dreiecke, Halbkreise, Rechtecke, Trapeze, 
Längslinien, Diaboloformen, etc.), die meist gegeneinander versetzt 
sind. Immerhin waren bei einem Tier sämtliche ventralen Flecke 
unversetzt. Auf dem Hinterrumpf werden die Flecke länglich- 
rechteckig, breiter und z. T. durch ein medianes helles Oval kom- 
pliziert. Da sie meist gegeneinander versetzt sind, entsteht eine 
Art Schachbrettmuster, bei dem allerdings die dunklen Kompo- 
nenten dominieren. Der ganze Schwanz ist uniform dunkel, doch 
kommen auf dem Vorderschwanz gegen dorsal meist regelmässige, 
laterale Aufhellungen vor, zu denen sich in einzelnen Fällen noch 
mediane Hellflecke gesellen können. 


798 P. FIORONI 


B. Zur embryonalen Entwicklung der Musterung 


bei anderen Ophidierarten. 


1. Natrix tessellata (Würfelnatter). 


Die Rumpfmusterung weist grössere, gegeneinander schach- 
brettartig versetzte, oft rechteckige Flecke auf (Abb. 40 a). Die 


‘à | 
6.6, 


9 


3 i 


ABB. 40. 


Dorsalmusterung verschiedener Ophidierarten. a: Natrix tessellata-Neugebo- 
renes; db: Natrix maura-Embryo (13 cm 1); c— e: Elaphe longissima, 
c: Embryo (13,5 cm 1), d: Neugeborenes, e, — ez: 37-tägiges Jungtier 
(Hals, Vorder- und Hinterrumpf); fi — fs: Leimadophis poecilogyrus- 
Embryo vom 32. Bruttag (Hals, Vorder- und Hinterrumpf); g+h: 
Python molurus-Embryonen (27 cm 1, 39 cm 1); 1: Vipera aspis-Embryo 
(16 cm ]). 
grossen B-Flecke reichen meist bis auf die Bauchschilder, und die 
C-Flecke sind öfters durch zusammenhängende Fleckenbildungen 
auf dem dorsalen Bauchschienenrand ersetzt. Die eigentliche cutale 
Bauchzeichnung besteht aus medianen, rechteckigen oder zu 
Spitzen ausgezogenen Flecken, die regelmàssig hintereinander an- 
geordnet sind und sich mehr oder weniger weit nach lateral er- 
strecken. Auffallend ist die verstärkte Pigmentierung der Schuppen- 


ränder, wobei auch die Cutismelanophoren an den Flanken beson- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 


ders dicht liegen. Die fertige Kopf- 
musterung (Abb. 41 a, 42 b) 
zeichnet sich durch eher geringe 
Kontraste aus. Der ganze Oberkopf 
ist grau und wird durch zahlreiche 
Schuppenzeichnungen aufgehellt. 
Die dunklen Halbmonde, welche 
häufig zu einem zusammenhängen- 
den Winkel mit der Spitze auf den 
Parietalia verwachsen sind (Abb. 42), 
bleiben relativ hell. Auf dem hellen 
Halbmond kommen stets epidermale 
und z. T. sogar cutale Melanophoren 
vor. Wie bei Natrix natrix sind die 
Schuppenzeichnungen auf den Supra- 
labiaha und Sublabialia speziell 
auffallend und ausgeprägt. 

Wie ein Vergleich mit der Rin- 
gelnatter — der infolge der kor- 
respondierenden Brutdauer gut mög 
lich ist (Tabellen I und II) — 
zeigt, fällt das Auftreten der 
einzelnen Zeichnungselemente wie 
auch die Hautentwicklung zeit- 
lich zusammen. Nur die extrategu- 
mentalen Melanophoren entwickeln 
sich bei Natrix tessellata etwas frü- 
her; dagegen sind die Fleckenreihen 
um einiges später erkennbar. Die 
Uebereinstimmung sei noch durch 
einige weitere Punkte dokumentiert: 


299 


ABB. 41. 


Kopfzeichnung der Stadien 


von Abb. 40. 


Natrix natrix Natrix 

tessellata 

Dorsalschuppen mit Kiel versehen . 14. Tag 13. Tag 
1. epid. Mel. auf den Bauchschildern. 17. Tag 192 Mag 
1. Guanophoren auf den Bauchschildern 20.-21. Tag DITA g: 
1. Guanophoren auf den Dorsalschuppen . 24. Tag 24. Tag 
Die Cutismel. werden musterbestimmend . 26.-27. Tag 28. Tag 


800 P. FIORONI 


Zahlreiche weitere, bei Matrix natrix eingehend beschriebene 
Besonderheiten, wie die Pigmentablagerung, die Anastomosen- 
bildung der epidermalen Melanophoren, der Polymorphismus der 


ABB. 42. 


Natrix tessellata-Embryonen: Entwicklung 
des Kopfmusters (vgl. Text und Abb. 34). 
a) 22. Bruttag: im Vergleich zu Natrix 
natrix stärkere Zeichnung der Supra- 
labialia. 
b) 28. Bruttag: ein eigentlicher heller 
Halbmond fehlt. 


extrategumentalen Melanocyten und das Auftreten von Pigmen- 
tierungsgefällen (inklusive der komplizierten Pigmentausbreitung 
von zwei Kopfzentren aus) treffen auch für die Würfelnatter zu. 
Oft erscheinen freilich bei Natrix tessellata auf dem Kopf die aller- 
ersten epidermalen Melanophoren zunächst nasal; doch wird auch 
hier der Postocularstreif, verstärkt durch die stark durchschim- 
mernden extrategumentalen Melanophoren, zuerst am deutlichsten. 
Sonst verlaufen auf dem Kopf die weiteren Entwicklungsvorgänge 
weitgehend mit der Natrix natrix-Entwicklung synchron. Zu be- 
tonen ist allerdings die relativ früh auftretende Zeichnung der 
Sublabialia bei der Würfelnatter (vgl. auch Abb. 42 a). 

Die bei adulten Tieren vorkommenden gelben (besonders auf 
der Kopfunterseite, schwächer auf dem Hals und gelegentlich auf 
dem Rumpf) und roten Farbzellen (gelegentlich auf den Bauch- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 801 


schienen) entwickeln sich erst spät in der postembryonalen Periode 
und fehlen den Jungtieren noch völlig. 

Obwohl das zeitliche Auftreten der Zeichnungselemente bei den 
zwei Natrix-Arten übereinstimmt, sind die Musterungen von Anfang 
an in der arttypischen Weise differenziert und durchlaufen nicht 
zuerst eine Phase gleicher Musterung. Daher lassen sich schon 
relativ früh (etwa um den 22. Bruttag) die Embryonen auf den 
ersten Blick hin eindeutig ihrer Art zuweisen. 


2. Natrix maura (Vipernatter). 


Auch Vipernatterembryonen wirken entsprechend in Kopf- 
(Abb. 41 6) und Rumpfmusterung (Abb. 40 b) bereits arttypisch. 


5. Elaphe longissima (Aeskulapnatter). 


Diese Art schlüpft stets mit einem gemusterten Juvenilkleid; 
im Verlauf des ersten postembryonalen Jahres verschwinden die 
Flecke und die Zeichnung wird uniform (DUERIGEN 1897). 

Bereits Neugeborene aus verschiedenen Serien dokumentieren 
beträchtliche Mustervarianten (Abb. 40 und 41, je d und e). Dabei 
zeigt sich bei der in Abbildung 40 e dargestellten Varietät, wo die 
hinteren Rumpfpartien wesentlich dunkler pigmentiert sind, einmal 
mehr die nachträgliche Umkehr des craniocaudalen Melanisierungs- 
gefälles. Leider lässt sich infolge des zu geringen Materials nicht 
entscheiden, ob die Varianten bereits so angelegt werden oder ob 
sie sich während der Embryonalperiode von einem neutralen Grund- 
muster aus differenzieren. Mehrere frühe Embryonen (von 135 mm 
Länge; Abb. 40c) besitzen ein vorzugsweise von epidermalen 
Melanophoren aufgebautes, regelmässiges, aus A- und B-Flecken 
bestehendes Muster, wozu noch C-Flecke stossen können. Es lässt 
sich vermuten, dass diese Embryonen bis zum Schlüpfen ihr Kleid 
nicht ändern werden, da nach DuERIGEN junge Aeskulapnattern 
mit nur vier Fleckenreihen am häufigsten sind. Anhand der Kopf- 
zeichnung dieser Embryonen (Abb. 41 c) lassen sich keine weiteren 
Schlüsse ziehen, da diese, wie erwartet, gegenüber der Rumpf- 
zeichnung stark retardiert ist und noch keine artspezifischen Züge 
aufweist. Uebrigens besitzen diese tegumental noch schwach pig- 
mentierten Embryonen, entsprechend den Natricinen, bereits eine 
gut entwickelte extrategumentale Melanisierung. 


802 P. FIORONI 


Die Entwicklung von Gelbzellen findet in beträchtlichem Masse 
schon embryonal statt; bei frisch geschliipften Jungtieren waren 
alle hellen Teile des Kopfes gelb angefärbt. 


4. Leimadophis poecilogyrus (,,Buntnatter*). 


Diese argentinische Colubride zeigt komplizierte Zeichnungen 
mit verschieden stark melanisierten Fleckeneinheiten. Als weitere 
Komplikation varieren auch innerhalb der Körperzonen des gleichen 


Aubr 
eg ELE >: 


a= cd 


Simm 


ABB. 43. 


Leimadophis  poecilogyrus-Embryo- 
nen: Entwicklung des Kopfmusters 
(vgl. Text und Abb. 34). 

a) 29. Bruttag: mit früher Anlage 
der Augenbrille (Aubr) und den 
temporalen Aufhellungen (tem A). 

b) 35. Bruttag. 


Tieres die Musterbilder beträchtlich (Abb. 40 f). Speziell auf Vorder- 
und Hinterrumpf besteht eine auffällige Tendenz, durch Ver- 
schmelzung der drei Fleckenreihen Querstreifen zu bilden. Im 
Gegensatz zu Natrix natrix sind die A-Flecke meist dunkler als die 
B-Flecke. Die häufig sehr unregelmässig verteilten C-Flecke reichen 
oft weit in die Bauchschilder hinein. Zwischen den einzelnen 
Flecken kommen zahlreiche verschieden gerichtete und gestaltete 
Pigmentbrücken vor. Die dunklen Schuppen sind cutal fast immer 
uniform pigmentiert, zeigen aber besonders am Schuppenrand 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 803 


ebenfalls epidermale Anastomosennetze. Die dunkle Kopfzeichnung 
(Abb. 41 f und 43 6) erinnert an Natrix natrix, geht aber ohne 
Bildung eines hellen Halbmondes direkt in die Rumpfflecke über. 
Auch sind die Schuppenzeichnungen der Supralabialia weniger 
kontrastreich, da sie nie tiefschwarz werden. Dafür finden sich 
zahlreiche Aufhellungen in der Nasal- und Temporalregion, sowie 
eine intensiv schwarze Augenbrille, die auch embryonal schon früh 
am 29. Bruttag erscheint (vgl. Abb. 43 a). Die Sublabialia sind nur 
schwach melanisiert. 

Da die Brutdauer gegenüber der Ringelnatter etwa um 10 Tage 
verlängert ist, stösst ein direkter Entwicklungsvergleich auf 
Schwierigkeiten. Die Befunde an unseren Leimadophis-Embryonen, 
die allerdings alle aus dem gleichen Gelege stammen, deuten darauf 
hin, dass die einzelnen Entwicklungsstadien gegenüber Natrix natrix 
etwa um 8 Tage zurück sind (vgl. beispielsweise in Tabelle I und III 
das erste Auftreten des Postocularstreifs, des Nasalpigmentes, der 
Rumpfflecken, der Cutismelanophoren, der Guanophoren); dieser 
Abstand scheint nach dem 30. Bruttag auf 5 Tage und weniger 
reduziert zu werden. Dagegen sind die Zeiten zwischen den mar- 
kanten Entwicklungsabschnitten nicht grösser als bei der Ringel- 
natter. Es lässt sich daraus schliessen, dass die verlängerte Brut- 
dauer vor allem auf den unreiferen Entwicklungszustand der 
Leimadophis-Embryonen zur Zeit der Eiablage zurückzuführen ist. 

Der Erscheinungsmodus der einzelnen Zeichnungselemente ver- 
läuft zum grossen Teil identisch wie bei Natrix. So erscheinen z. B. 
die B-Flecke zuerst deutlich. Die Fleckenkompositionen werden, 
was besonders bei den Querflecken sehr auffällig wird, ebenfalls 
von Anfang an so angelegt. Auch die Pigmentierungsgefälle ent- 
sprechen den bei Matrix geschilderten Verhältnissen. Nur die 
Guanophoren treten im Gegensatz zur Ringelnatter zuerst auf den 
Schuppen der dorsalen Grundfarbe auf, da diese, speziell median- 
dorsal, fast völlig melanophorenfrei sind (vgl. p. 751 ff). Die dorsale 
extrategumentale Pigmentierung schimmert auffallend gut durch 
die Hautschichten hindurch und kann bei oberflächlicher Betrach- 
tung noch am 29. Bruttag mit tegumentalen Musterelementen ver- 
wechselt werden (Abb. 7). 

Bei der Genese des Kopfmusters wird, wie bei den übrigen 
untersuchten Colubridenarten, in den früheren Entwicklungsstadien 
die Postocularzone stark betont (inklusive der durchschimmernden 


804 P. FIORONI 


extrategumentalen Pigmentierung). Im Verlaufe der darauf fol- 
genden, gleichformigen Ausmalung des gesamten Oberkopfes 
bleiben auch hier die Parietalia, deren mediane Trennfurche auf- 
fallend spät erscheint, noch lange pigmentarm. Ein heller Halbmond 
wird nicht angelegt, was darauf schliessen lässt, dass der Post- 
ocularstreif ursprünglicher als die ebenfalls häufigen Halbmond- 
zeichnungen zu werten ist. Die Aufhellungen der Temporalregion 
werden von Anfang an hell gelassen. 


5. Vipera aspis (Juraviper). 

Die Befunde an verschieden alten Vipern-Embryonen stimmen 
grundsätzlich mit den Ringelnatterergebnissen überein. Auch hier 
treten zuerst die extrategumentalen Melanophoren auf; die erste 
Hautpigmentierung ist ebenfalls uniform, und die oft verschmol- 
zenen Flecke werden schon bei embryonalen Stadien so angetroffen 
(vgl. Abb. 40 1). 


6. Python molurus (Tigerschlange). 


Anhand von verschieden alten Embryonen geht hervor, dass 
die artspezifische Musterung, bei der die meistens mit den C-Flecken 
verschmolzenen B-Flecke am stärksten angefärbt sind (Abb. 40 A), 
direkt so angelegt wird, was speziell ein noch sehr schwach pig- 
mentierter Embryo von 27 em Länge demonstriert (Länge beim 
Schlüpfen zwischen 44 und 60 em (STEMMLER 1944)). An den 
untersuchten Embryonen lassen sich auf dem Rumpf verschiedene 
Musterformen unterscheiden, während die Kopfzeichnungen sehr 
ähnlich sind (Abb. 41 g und A). 

Uebrigens fand von Harnack (1953) auch bei einem Embryo 
der Kaiserboa bereits die arttypische Zeichnung vor. Dieses Tier 
zeigte ein deutliches cephal-caudales Pigmentierungsgefälle, indem 
die Musterung nur auf dem Rumpfvorderteil deutlich zu sehen war. 


C. Zu den postembryonalen Veränderungen der Musterung 
bei den Ophidiern. 
a) Allgemeines. 


Das Muster frischgeschlüpfter Jungtiere unterscheidet sich, da 
die weitere Genese differiert, wie bei den Sauriern in verschiedenem 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 805 


Grade vom Adultzustand (vgl. WERNER 1892 ff, ZENNECK 1898, 
BouLENGER 1913, von Harnack 1953). 

Bei Ophidiern fehlen geschlechtsverschiedene Zeichnungen fast 
völlig, was, wenn man die grosse Rolle des Sexualdimorphismus in 
der Saurierzeichnung in Betracht zieht, einer wesentlichen Verar- 
mung der Mustermöglichkeiten gleichkommt. Immerhin weisen 
nach BuRGER-SMITH (1950) bei Bothrops atrox nur Männchen die 
typische juvenile Schwanzmusterung auf und ist bei Vipera berus 
neben Färbungsunterschieden auch eine stärkere Pigmentierungs- 
intensität der Männchen festgestellt worden. 

In den einfacheren Fällen der direkten Entwicklung entspricht 
das Jugendkleid dem Adultmuster (Vatrix, Boa) oder ist eine noch 
unentwickelte Anlage desselben (Bitis caudalıs, Python). Bei den 
komplizierteren Mustergenesen, wo die Adultzeichnung wesentlich 
differiert, kommt es zu Farbänderungen (diverse Baumpythonen), 
Musteränderungen (Coluber scalaris, quatuorlineatus) oder zur eigen- 
artigen Musterumkehr, wobei durch Pigmentverlagerung die ur- 
sprüngliche Grundfarbe unter Verdunklung zur Zeichnung wird 
(Graya ornata). Als Spezialfälle sind die sich aus normalfärbigen 
Jugendkleidern entwickelnden, arttypisch melanistischen Adult- 
muster (Atractaspis) und die grellen juvenilen Schwanzfärbungen 
verschiedener Crotaliden und Viperiden (Burcer-SmitH 1950) 
erwähnenswert. 

Es sei aber betont, dass durch intensivere Pigmentierung jede 
Musterung postembryonal mindestens histologisch verändert wird. 
Im Alter bewirkt der grössere Pigmentreichtum, der bei vielen 
Arten zum Altersmelanismus führt, fast immer eine Verminderung 
der Musterkontraste. Zudem können, wie ZENNECK und WERNER 
an vielen Arten demonstriert haben, bei älteren Tieren häufig 
sekundäre Musterveränderungen, die meist Rückbildungen sind, 
eintreten. 


b) Der Altersmelanismus der einheimischen Viperiden als Beispiel 
einer postembryonalen Veränderung. 


Vipera aspis und berus neigen stark zum Melanismus, während 
dieser bei der nahe verwandten Vipera ammodytes selten ist, was 
die bekannte Tatsache illustrieren hilft, dass innerhalb von nahe 
verwandten Arten die Variationsbreite der Musterformen stark 
differieren kann. 


806 


P. FIORONI 


Wie die Abbildung 44, wo ein wenige Wochen altes Jungtier mit 
seiner ausgewachsenen Mutter verglichen wird, zeigt, tritt bei 


A 


ABB. 44. 

Vipera aspıs: Schemati- 
sche Hautschnitte ver- 
schiedener Musterzonen 
eines Adult- (A) und eines 
Jungtieres (J). Man be- 
achte den unterschied- 
lichen Melanisierungsgrad 
der Schwazzellen. a) dun- 
kler Fleck, b) helle Grund- 
farbe, c) medianer, d) late- 
raler Teil der Bauchschil- 
der, e) heller, gegen dor- 
sal zu gelegener Ventral- 
fleck. Die tieferliegende 
extrategumentale Pigmen- 
tierung ist bei beiden Sta- 
dien stark. 


Vipera aspis eine allgemeine Verdunklung durch verstarkte Mela- 
nisierung ein. Diese umfasst eine Vergrösserung der Melanophoren- 
form, speziell der zentralen Plasmamasse (schön bei Abb. 44 a, € 
und d), ein Auftreten zusätzlicher Schwarzzellen vor allem in der 
die Guanophoren unterlagernden Schicht (Abb. 44 b und e) und eine 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 807 


besonders die noch helleren Melanocyten des tieferen Stratum laxum 
erfassende dunklere Pigmentierung. Durch die Vergrösserung des 
Melanophorenplasmas stossen die einzelnen Zellkörper an manchen 


Vipera aspis: Postembryonale Umkehr des dorso-ventra- 
len Melanisierungsgefälles (Schema). E: Embryo, J: Jung- 
tier, A: Adulttier. Oben: Entwicklung der dorsalen Grund- 
farbe (d Gf); unten: Entwicklung der ventralenGrund- 
farbe (v Gf). -pif: pigmentfreie Hautstellen. 


Stellen dicht aneinander (Abb. 44 c und d), wodurch eine einheitlich 
schwarz wirkende Schicht entsteht. 

Im Zusammenhang mit der zunehmenden Melanisierung wird 
bei der erwachsenen Viper das beim Jungtier maximal differenzierte 
Muster (verschiedene Fleckschuppentypen, komplizierte Bauch- 
zeichnung, spezielle, auffallende Schwanzzeichnung) wieder verein- 
facht (prinzipiell nur ein Fleckschuppentyp, Bauchschilder oft fast 
einheitlich schwarz). Da die schwarze Bauchfärbung erst bei alten 
Tieren auftritt, verkehrt sich das bei Embryonen und sogar noch 
bei Jungtieren bestehende dorsal-ventrale Melanisierungsgefälle erst 
sehr spät ins Gegenteil (Abb. 45). 

Bei den von uns untersuchten Exemplaren von Vipera berus 
treten unterhalb der Guanophoren adult keine neuen Melanophoren 
mehr auf, da diese bereits beim Neugeborenen vorhanden sind und 
nur noch stärker ausmelanisiert werden müssen. Die Verdunklung 
erfasst äusserlich allein die braunen Flecke, die tiefschwarz werden, 
während die Grundfarbe, im Gegensatz zu Vipera aspis, wo die 


REV. SUISSE DE Zoot., T. 68, 1961. 97 


808 P. FIORONI 


Verdunklung allgemein ist, durch verstàrkte Guanisierung sogar 
noch heller wird. Damit ist bei der adulten Kreuzotter der Kontrast 
zwischen Grundfarbe und Muster grösser als beim Neugeborenen. 


D. Zur Pigmentierung der adulten Ophidier. 


a) Hautbau. 


Im Gegensatz zu der embryonalen Haut sind die Schichten der 
Epidermis viel unregelmässiger und weniger schemahaft, da die 
einzelnen Kerne lange nicht mehr so gleichmässig gruppiert sind 


ABB. 46. 


Vipera ammodytes-Adulttier: Querschnitt der Kielregion einer Dorsalschuppe 
mit deutlicher Oberhäutchenprofilierung (Ohp) und in die Epidermis der 
Crista hineinragenden Guanophoren (G,). 


(Abb. 46). Auch stehen die rundlichen oder speziell auf der Schup- 
penunterseite sogar flachen Basalkerne ziemlich locker. Bei allen 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 209 


untersuchten Arten fanden wir wie LANGE (1931) nur selten ovale 
Basalkerne. Dagegen traf PockRANDT (1936/37) bei verschiedenen 
Arten wie Erythrolampus, Platurus, Cylindrophis und Glauconia 
ovoide hohe Kerne an. Die Zahl der unverhornten Zellreihen unter 
der jetzt maximal dicken, auf Schnitten stets abgehobenen Horn- 
schicht hat abgenommen. Während diese bei Jungtieren oft 5 bis 
6 Schichten umfasst, lassen sich adult häufig nur noch 2 bis 3 und 
erst vor der Häutung 4 und mehr deutliche Zellagen unterscheiden. 

Die auch bei Sauriern (BREYER 1929) vorhandene Profilierung 
des Oberhäutchens, die nur auf dem Kopf zu fehlen scheint, ist 
jetzt maximal gut zu sehen. Sie besteht je nach Art aus auch auf 
Schnitten deutlichen Längs- und Querleisten, aus Waben, Buckeln, 
borstenähnlichen Profilierungen, sowie anderen Bildungen und ist 
für den bei Reptilien öfters auftretenden Schillerfarbeneffekt (z. B. 
bei Boa auf dem Schwanz, bei Python reticulatus und Epicrates 
cenchris auf der ganzen Haut) verantwortlich (vgl. z.B. Leyvıc 
1873, HOLTZINGER-TENEVER 1935, PockRAaNDT 1936/37, Hoce- 
Santos 1953). Dies erwies sich schòn an einem abgelegten Nattern- 
hemd einer jungen Python reticulatus, welches auch so noch schillerte. 

Wie eine genauere Analyse bei Boa constrictor imperator zeigt, 
kann das Schillern, welches mit dem Lichteinfallswinkel wechselt 
und vor allem bläuliche und grünliche Farbtöne erscheinen lässt, 
über allen Musterfarben auftreten, wirkt aber über dunklen Schup- 
pen am besten. Auch die epidermalen Leistenbildungen der Schup- 
penunterseite und des überdeckten Teiles der Schuppenoberseite in 
der Wurzelzone sind stark herausgebildet, bleiben aber für die 
Musterung bedeutungslos. Da die Oberhäutchen-Strukturen art- 
verschieden sind, wären sie in beschränktem Masse systematisch 
verwertbar. 

Der Verlauf der meist schräg-gekreuzten Fasern im breiten 
Stratum laxum corn (zwei- (dorsal) bis sechsmal (ventral) dicker 
als die Epidermis) ist jetzt wesentlich klarer als bei den Embryonal- 
stadien. Es kommen auch konkav gegeneinander gerichtete Faser- 
bündel (Vipera aspıs, Python sebae), vom Stratum compactum 
ausgehende, gegen die Epidermis aufsteigende, senkrechte Fasern 
(speziell schön bei Telescopus fallax) und rechtwinklig gekreuzte, 
parallel zur Hautoberfläche liegende, subepidermale Fasern (z. B. 
Elaphe longissimo) vor (vgl. auch die Zusammenstellung der Lite- 
ratur bei LANGE 1931). 


810 P. FIORONI 


b) Zu den einzelnen Chromatophorensorten. 
1. Die epidermalen Melanophoren. 


Da die Musterung adult weitgehend von den Cutismelanophoren 
bestimmt wird, beschränkt sich die Rolle der epidermalen Melano- 
phoren auf eine gewisse Verdunkling des Musters und die Pigmen- 
tierung der Häutungshaut. 


ABB. 47. 


Vipera ammodytes-Adulttier: Ablagerung 
des epidermalen Pigmentes (schematisiert). 
a) Schuppe der Fleckgrenze mit zur Grenz- 
flächensteigerung dienendem Epidermis- 
pigment. 6) epidermale Schwarzzelle mit 
ihrem in Wachstumsrichtung (WR) gegen 
die Schuppenspitze hin abgelagerten Epi- 
dermispigment. 


Zur Pigmentierung des Natternhemdes. 

Die Pigmentierung der Häutungshaut verläuft im Prinzip gleich 
wie die embryonale Pigmentabgabe ins erste Stratum corneum. 
Allerdings ist adult das abgelagerte Pigment, wie oft auch die 
Melanophorenausläufer, stärker in der Wachstumsrichtung der 
Haut gegen das distale Schuppenende zu gestreckt und die Ab- 
flachung der Pigmentnester zu einer zusammenhängenden Fläche 
häufig reduziert, sodass die abgelagerten Granula in Melanophoren- 
nähe konzentriert bleiben (Abb. 47 b). 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 811 


Die Intensitàt der Melanisierung nimmt mit dem Alter sukzes- 
sive zu, sodass auch auf der abgelegten Haut die Musterung ausge- 
zeichnet zu erkennen ist. Doch variert, wie die folgende kleine 
Zusammenstellung von uns zugänglich gewesenen Natternhemden 
zeigt, die Menge des abgelagerten Pigmentes bei den verschiedenen 
Arten beträchtlich und kommen auch Formen mit fast hellen 
Natternhemden vor. 


Schwach pigmentiertes Natternhemd: 


Calabaria reinhardtii, Natrix tessellata, maura, Coronella girondica, 
Elaphe latea, Psammophis sibilans, Boaedon lineatum, Cerastes cerastes, 
Agkistrodon contortrix, Lachesis muta. 


Mittelstark pigmentiertes Natternhemd: 
Boa constrictor, imperator, Natrix natrix, Dendraspis viridis, Naja 
tripudians, Vipera ammodytes, Vipera xanthina palaestinae. 


Stark pigmentiertes Natternhemd: 


Python molurus, sebae, Gongylophis conicus, Natrix natrix (melani- 
stische Form), Coluber scalaris, quatuorlineatus, Bitis arietans, nasi- 
cornis, gabonica, Vipera aspis, berus, lebetina mauretanica, Akgistrodon 
piscivorus, Crotalus adamanteus, terrificus. 


Die Pigmentierungsintensitàt ist unabhängig von der Haut- 
dicke; so sind sowohl die dünnen Boiden- als auch die dicken 
Viperidenhäute stark pigmentiert. Da das 
Pigment der Hornschicht durch die epider- 
malen Melanocyten abgelagert wird, blei- 
ben die meist nur mit Cutismelanophoren 
versehenen Zwischenschuppenhäute pig- 
mentfrei (Ausnahme z. B. Bitis arietans) 
und sind die distalen Schuppenränder 
und auch der Kiel, wo die epidermalen 
Melanocyten speziell dicht stehen, oft be- 
sonders stark pigmentiert (Natrix natrix, 
Coronella austriaca, Elaphe longıssima, 
Telescopus fallax, Vipera aspis, berus, rus- 
selli, Boa constrictor imperator). Die Wie- 


derholung der Musterformen auf der ABB. 48. 
Häutungshaut ist so typisch, dass anhand Vipera berus-Adult- 
1 Natt hema di 5 ] tiere: Pigmentierte 
der Natternhemden sogar die einzelnen Natternhemden dreier 
Mustervarianten einer Art unterschieden Mustervarianten. 


werden können (Abb. 48). 


812 P. FIORONI 


Der Einfluss der epidermalen Melanophoren und des abgelagerten 
epidermalen Pigmentes auf die Musterung. 


Weil auf Grundfarbenschuppen die cutalen Melanophoren meist 
durch eine sehr kompakte Guanophorenschicht überdeckt werden 
(wodurch bräunliche Farbtöne entstehen), treten die Cutismelano- 
phoren nicht mehr direkt in Aktion. Es ist daher verständlich, dass 
die oberhalb der Guanophoren gelegenen epidermalen Melanophoren 
und ganz speziell das von ihnen abgelagerte Pigment zusätzlich 
verdunkelnd wirken können. Dies kann schön an Häuten mit 
künstlich entfernter Hornschicht demonstriert werden, die dadurch 
stark aufgehellt werden. 


ohne verhornte mit verhornter 
Lamelle Lamelle 
NOPIC RENE" blaugräulich bräunlich 
Coronella austriaca . . . . . weisslich bräunlich 
Melescopustta lar EEE weisslich gelb-bräunlich 


Auch sind Häute ohne Natternhemd von grauen und braunen 
Vipera aspis-Farbvarianten gleich, sodass die verschiedenen epi- 
dermalen Melaninsorten weitgehend für diese Farbnuancen verant- 
wortlich gemacht werden müssen. Schliesslich kann das Epidermis- 
pigment als vollwertiges Musterelement zur Grenzflächensteigerung 
verwendet werden. So reicht bei den dunklen Flecken von Vipera 
ammodytes das abgelagerte Melanin in Richtung gegen das distale 
Schuppenende etwas über die schwarze Masse der Cutismelano- 
phoren hinaus und ist als bräunlicher Saum auch bei makrosko- 
pischer Betrachtung am Totaltier zu erkennen (Abb. 47 a). 


Zur Form der epidermalen Melanophoren. 


Wie schon angedeutet, wird bei manchen Arten im Zusammen- 
hang mit dem Funktionswechsel der epidermalen Melanophoren 
deren Form durch Ausläuferreduktion stark verändert (z. B. Elaphe 
longissima, Telescopus fallax (Abb. 49), Crotalus terrificus, Vipera 
berus). Dagegen bleiben bei anderen Arten zahlreiche Ausläufer und 
oft auch die Anastomosenbildungen erhalten (Natrix natrix, Vipera 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 813 


aspis, ammodytes). Selbstverständlich ist der Entwicklungszustand 
der Haut von Einfluss; so werden anlässlich der Pigmentierung des 
Natternhemdes auch bei reduzierten Mela- 
nophoren wieder Ausläufer vorgetrieben. 


2. Die cutalen Melanophoren. 


Durch das postembryonale Auswachsen 
der zentralen Plasmamasse, begleitet von 
einer Reduktion und einer Verdickung der 
Ausläufer, sind die ursprünglich grazilen, 
vorwiegend im Stratum laxum lokalisierten 
Cutismelanophoren zu unförmigen Pigment- 
paketen geworden (Abb. 46, 50, 51), die 
wesentlich grösser als die epidermalen Mela- 
nophoren sind und dementsprechend auch 
stärker wirken. Im einzelnen variert, wie die 
Abbildung 50 zeigt, die Grösse und Form o 
etwas; auch die Zahl der Ausläufer, welche Telescopus fallax- 
deutlich heller als die zentrale Plasmamasse  Adultier: Reduzierte 


: : : Epidermismelano- 
sind, ist verschieden. akoren. 


3. Die Guanophoren. 


Die Guanophoren sind gegenüber den embryonalen Stadien 
vergrössert und stabilisiert, was sich unter anderem darin zeigt, 
dass ihr Inhalt bei der histologischen Behandlung der Schnitte nicht 
mehr ausgewaschen wird. Ihre Form ist ähnlich wie bei den Cutis- 
melanophoren; die zentrale Plasmamasse also betont und die kurzen 
Ausläufer breit und diek. Daneben kommen freilich auch andere 
Formen vor, so bei Vipera ammodytes körbehenförmige Guano- 
phoren mit langen Ausläufern und häufig gut sichtbarem Kern 
(Abb. 52), die an die von THILENIUS (1897) bei Sauriern beschrie- 
benen „Guaninkörbe“ erinnern. Bei Vipera aspis finden sich z. T. 
typisch sternförmige Formen. In Kielnähe schliesslich werden die 
Guanophoren oft halbmondförmig umgebogen. Bei Boa constrictor 
imperator können zwei Guanophorensorten mit varierendem Bre- 
chungsindex beobachtet werden, die cutal auf gleicher Höhe liegen 
und hell, respektive stark bräunlich wirken. Auch BIEDERMANN 
(1926), BaLLowirz (1931) und Scaminr (1917, 1949) beschrei- 


814 P. FIORONI 


ben in ähnlicher Weise Iridocyten mit verschiedenen Granula- 
grossen. 

An manchen Stellen bilden die Guanophoren, welche direkt 
unter der Basallamelle oder, wenn sie von weiteren Farbzellen 


ep Mel cu Mel 


— 
ABB. 51. 
ABB. 50. Boa imperator-Jungtier (Totalhaut) : 


Boa imperator-Jungtier (Totalhaut in Schematische Ansicht der Farbzel- 
Durchlicht): Grosse Cutismelanocyten. len in Durch-(a) und Auflicht (0). 


überlagert werden, etwas unterhalb derselben liegen, eine kom- 
pakte, zusammenhängende Schicht, wobei die einzelnen Zellkörper 
nicht mehr voneinander unterschieden werden können (Abb. 46). 

Der Einfluss der Guanophoren auf die Musterung ist beträcht- 
lich, was durch die Ansichten der gleichen Hautstelle in Durch- und 
Auflicht (Abb. 51) demonstriert werden kann. Im Durchlicht treten 
die tiefschwarzen cutalen Melanophoren und die einzelnen Guano- 
phorenkörper gesondert in Erscheinung, während im Auflicht — 
was den natürlichen Verhältnissen am Tier entspricht — die Cutis- 
melanocyten unter der jetzt kompakt und undurchsichtig wirken- 
den, aufgehellten Guanophoren-Masse kaum mehr zu erahnen 
sind. Daher bleibt auch die bei manchen Adulttieren (Vipera aspıs, 
berus) sehr kompakte Melanisierung der Subcutis und der tieferen 
Körperschichten ohne Einfluss auf das äussere Erscheinungsbild 
der Musterung, obschon sie bei Betrachtung von der Körperinnen- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 815 


seite her die Haut oft völlig uniform schwarz erscheinen lässt. 
Ebenso sind die teilweise schwarze Pigmentierung der Schuppen- 
unterseite (z. B. Vipera ammodytes) und die sogar bei schwach 
melanisierten Arten häufig auftretenden, tiefer gelegenen Melano- 
phoren in der Wurzelzone der Schuppenenden äusserlich nicht 
sichtbar. 


AB BED 


Vipe a ammodytes-Adulttier (Schnitt der Dorsalhaut): körbchen- 
förmige Guanophoren. 


4. Weitere Farbzelltypen. 


Weitere, über den Guanophoren gelegene Farbzelltypen mit 
gelbem, orangem oder rotem Pigment, welches sich bei der Fixierung 
sofort auflöst, seien hier nicht näher behandelt. Durch geeignete 
Kombination dieser Zellen mit den Melanophoren und Guanophoren 
können weitere Farben, vor allem Grüntöne entstehen (vgl. etwa 
Fucus 1914, Scumipt 1917, BaLLowırz 1931, KLausewırz 1954 fi). 


c) Zur Verteilung der Pigmentzellen. 


Je nach Schuppentyp liegen die Chromatophoren in einer für 
die betreffende Art charakteristischen Anordnung im Stratum 


816 P. FIORONI 


laxum. Dabei sind für die Musterbestimmung vor allem die oberen, 
subepidermalen Schichten entscheidend. Dies zeigt sich schön an 
den stark dreieckförmig aufgewölbten Dorsalschuppen von Crotalus, 
wo das Pigment nicht etwa in der basaleren Koriumhälfte bleibt, 
sondern die Aufwölbung mitmacht. Im medianen Teil der Dorsal- 
schuppen und speziell in den Bauchschildern sind die tieferen 
Stratum laxum-Schichten nur locker pigmentiert. Ausser auf den 
schmalen lateralen Schuppenflanken, wo die Farbzellen notge- 
drungen stark konzentriert sind, wird nur in wenigen Fällen das 
ganze Stratum laxum vom Pigment ausgefüllt; so beispielsweise 
bei Crotalus terrificus auf den Dorsalschuppen der hellen Grenz- 
flächensteigerung um die dunklen Flecke und auf den hellen Teilen 
der Ventralschilder. Abbildung 44 a-e zeigt als Beispiel Querschnitte 
durch die verschiedenen Musterzonen einer adulten Juraviper. Die 
Verhältnisse bei der Ringelnatter sind dorsal ziemlich ähnlich; 
ventral ist dagegen die Melanisierung oft wesentlich schwächer, und 
an manchen Stellen finden sich nur vereinzelt Melanophoren über 
dem Stratum compactum. 


II. BEFUNDE AN SAURIERN 


A. Ueber die Pigmententwicklung der Mauereidechse 
(Lacerta muralis). 


1. Die embryonale Entwicklung. 


Embryonen vom 10.-12. Tag. 


Die einschichtige, unprofilierte, stark durchsichtige und noch 
völlig pigmentfreie Haut dieser Stadien (Abb. 53) weist die bereits 
bei Natrix beschriebenen embryonalen Merkmale und viele Kern- 
teilungen auf und entspricht in ihrem Aufbau dem Integument 
entsprechend alter Schlangenembryonen. 

Dagegen differiert im Zusammenhang mit der anderen Schup- 
penmorphologie die Anordnung der oberflächlichen Blutgefässe 
beträchtlich (Abb. 54 ff). Von einem oberhalb der Ansatzstellen der 
Extremitäten verlaufenden Hauptlängsgefäss, welches mit der Vena 
epigastrica der Ringelnatter verglichen werden kann, gehen nach 
dorsal und ventral anfänglich sehr unregelmässig angeordnete 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 817 


Quergefässe aus (Abb. 55 a), die aber später (um den 14. Bruttag) 
mit der Herausbildung der Schuppenstrukturen und speziell der 
Querfalten (vgl. Abb. 61) fast regelmässig parallel gerichtet werden 


ABB. 53. 


Lacerta muralis-Embryo vom 12. Bruttag (Schnitt 
durch laterale Dorsalschuppe): Grosse embryonale 
Hautkerne, Kernteilung (KT). 


(Abb. 55 6). Untereinander sind diese Quergefässe durch nur an 
einzelnen Stellen sichtbare, zum Hauptlängsgefäss parallel ver- 
laufende Adern verbunden. Gegen dorsal kommunizieren die 
Quergefàsse mit einer weiteren, nur selten erkennbaren Längsader 
und erreichen schliesslich das dorsale Mediangefäss. Selten ist 
ventral von der Vena epigastrica noch ein weiteres Längsgefäss zu 
entdecken, das aber tiefer liegt und keine direkte Verbindung zu 
den Quergefässen besitzt. 


Embryonen um den 12. und 13. Tag. 


Bei manchen Embryonen treten in Form von kleinen, punkt- 
förmigen Erhebungen die ersten Anlagen der Dorsalschuppen auf, 
die im Gegensatz zu den Ophidiern vor den Bauchschildern ange- 
legt werden. 

Auf dem Hinterkopf, lateral vom Mesencephalon, stellen sich 
oberflächlich die ersten, locker angeordneten, sehr schwach mela- 
nisierten Schwarzzellen ein, die durch ihre punktförmige zentrale 
Plasmamasse auffallen (Abb. 65 a). Selten dehnt sich die Pigmen- 
tierung schon nach caudal gegen den Hals zu aus. 


818 P. FIORONI 


Embryonen um den 14. und 15. Tag. 


Während die Dorsalschilder zu flachen sechseckigen Platten 
geworden sind, werden auf dem median noch offenen Bauch die 
Ventralschilder mehr oder we- 
niger deutlich sichtbar. Auf dem 
Vorderschwanz bilden sich 
Querfaltenringe, auf denen sich 
später Längsschuppen differen- 
zieren werden; auch sind zum 
Teil auf den Vorderbeinen ein- 
zelne Extremitätenschuppen 
angedeutet. 

e E: Grosse Fortschritte hat 
Oberflachliche Blutgefässe von Lacerta 3 5 : : 
(schematisiert). dQ: dorsales Querge- die epidermale Pigmentierung 
fäss, vQ: ventrales Quergefäss, mG: durchgemacht. Die gesamte 
maschenförmige Gefässe. Übrige Be- 5 È 5 : 
zeichnungen wie bei Abb. 2. obere Kopfhälfte wird bis auf 

halbe Augenhöhe ohne Beto- 
nung der Postocularzone uniform angefärbt (Abb. 65 b). Auf 
dem Rumpf ist oberhalb der Vena epigastrica der Lateralstreifen 
erschienen, bei dem infolge der frühen Determination die später 
hellen Flecke bereits freigelassen sind (Abb. 66 a). Durch die 
Unabhängigkeit des Streifens vom Gefässystem wird ZENNECK’S 
Theorie erneut widerlegt. Etwas später deuten vorläufig sehr helle 
Melanophoren die Zone des Dorsalstreifens an — dessen Erscheinen 
kann aber bei einzelnen Embryonen bis zum 17. Tag verzögert 
werden — und treten die ersten Extremitätenmelanophoren auf. 

Auffallend ist die sehr rasche Ausbreitung der ersten Melano- 
phoren, wobei im Gegensatz zu den Ophidiern das cranio-caudale 
Pigmentierungsgefälle, das sich nur im Erscheinungsmodus der 
Extremitätenmelanocyten und -schuppen, sowie in der retardierten 
Schwanzpigmentierung äussert, nur schwach entwickelt ist. Dage- 
gen spielt das auch an der gegen die Extremitätenenden zu gerich- 
teten Pigmentausbreitung ersichtliche dorso-ventrale Gefälle analog 
wie bei den Schlangen, wobei ebenfalls — entsprechend wie die 
B-Flecke — zuerst der Lateralstreifen angelegt wird. Dann diffe- 
rieren auch hier die Melanisierungsgefälle auf Kopf und Rumpf, 
die zudem innerhalb des Kopfes bei Schlangen und Echsen ver- 
schieden verlaufen. 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 819 


Embryonen vom 16.-19. Tag. 


Auf der nunmehr geschlossenen Ventralseite liegen die Bauch- 
schilder in sechs klar abgegrenzten Reihen. Dorsal treten die Rumpf- 
querfalten, auf denen die einzelnen Körnerschuppen aufgesetzt 
sind, deutlich hervor. Neben den Extremitätenschuppen, die zuerst 
als grosse Schilder auf den Oberseiten der Gliedmassen in Erschei- 
nung treten, und den jetzt auf dem ganzen Schwanz vorhandenen 


ABB. 55. 


Lacerta muralis-Embryonen: a) 11. Bruttag: unregel- 
mässige Quergefässe, b) 14. Bruttag: Parallelrichtung der 
Quergefässe. 


Querfaltenringen zeigen sich ab dem 17. Bruttag auf dem Kopf 
die Grenzfurchen grösserer Schuppenkomplexe, aus welchen sich 
in der Folge die kleinen Einzelschuppen abgliedern werden. Im 
Zusammenhang mit der stärkeren Herausarbeitung der Schuppen- 
umrisse ist die Epidermis, deren Kerne relativ unregelmässig an- 
geordnet sind, dorsal 2-3, ventral sogar 3-4 schichtig geworden. 
Mit der Anlage des freilich noch sehr hellen Marginalstreifens 
(Abb. 66 6 und c) nach dem 17. Bruttag und den ersten, allerdings 
öfters noch fehlenden Spuren der Bauchzeichnung sind alle wesent- 
lichen Musterelemente des Rumpfes vorhanden. Dagegen ist die 
Schwanzzeichnung noch stark im Rückstand, was ausserdem in 


820 P. FIORONI 


gewissem Masse auch für den Kopf zutrifft. Hier bleibt die ganze 
Oberseite — ausser der pigmentfreien Stelle über dem Parietalauge 
— uniform angefärbt. Neu ist der Postocularstreif mit bereits an- 


ABB. 56. 


Lacerta muralis-Embryo vom 19. Bruttag (Schnitte der 
Dorsalhaut): Frühe Melanophoren. a) ohne Ausläufer, 
b) mit Ausläufern, aber noch schwacher Melanisierung. 


gedeuteten Aufhellungen hinzugekommen; er erscheint, im Gegen- 
satz zum rasch angelegten Lateralstreif, sukzessive durch neu 
binzutretende Melanophoren (Abb. 65 c). Bei gewissen Embryonen 
finden sich auch auf der Kopfunterseite, speziell auf den Kiefern 
und der Kehlregion, einzelne, noch helle Schwarzzellen. 

Infolge der sehr frühen Determination lässt sich schon jetzt mit 
grosser Sicherheit die mehr streifenförmige weibliche Zeichnung 
vom stärker gefleckten Männchenmuster scheiden (Abb. 66 a u. b) 
und können bereits individuelle Varianten nachgewiesen werden 
(p. 826 ff). 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 821 


Auffallend ist das gleichzeitige Vorkommen von hellen und 
dunkleren, aber stets noch mit einer gut sichtbaren Kernregion 
versehenen Melanophoren, die auf den kleinen Körnerschuppen 
recht gross wirken. Der Durch- 
messer ihres meist rundlichen 
zentralen Plasmakörperss — 
längliche Melanocyten sind sel- 
tener — ist teilweise um die 
Hälfte kleiner als bei den Basal- 
kernen (Abb. 56 a). Auf eine 
Schuppe entfallen etwa 8 bis 10 
Melanophoren, wobei deren 


Kerne vorwiegend entlang der 
Lacerta muralis-Embryo vom 22. Brut- 


kreisf6rmigen Schuppenbasis tag: Tegumentale Melanophoren (To- 
angeordnet sind, während die talansicht). 


Ausläufer die Schuppenwöl- 

bung überziehen und auch in die Zwischenschuppenhaut vorstossen. 
In der dünnen Epidermis verlaufen die Ausläufer meist noch parallel 
zur Hautoberfläche. Wie bei Schlangen (p. 774) kommen gelegentlich 
auch ausläuferlose abnorme” Melanophoren vor. 

Die ersten Cutismelanophoren sind meist noch als Melanoblasten 
(ohne Fortsätze und mit rötlich angefärbten Propigmentgranula) 
oder als Melanophoren mit wenigen hellen Ausläufern anzusprechen. 
Uebrigens sind, im Gegensatz zu den Ophidiern, die histologischen 
Unterschiede zwischen den tegumentalen Melanophorensorten 
gering; die Cutismelanophoren zeigen häufig eine etwas grössere 
zentrale Plasmamasse, eine vermehrte Ausläuferzahl und vorder- 
hand eine schwächere Pigmentierung (vgl. auch Abb. 57). 

Erst um den 18. Tag treten vor allem in der Bauchfellregion die 
ersten, noch hellen extrategumentalen Melanophoren auf, während 
sich in der auch später pigmentarmen Muskulatur erst Melano- 
blasten vorfinden. Da, im Gegensatz zu den Schlangen, die extra- 
tegumentale Pigmentierung erst nach der Herausbildung einer klaren 
Hautmusterung auftritt, bleibt sie äusserlich ohne jede Wirkung. 


ABB. 57. 


Embryonen vom 20. bis zum 22. Tag. 

Die Zahl der Epidermisschichten hat sich um eine weitere Lage 
vermehrt, und mit Ausnahme der Kiele auf den Schwanzschildern 
sind sämtliche Schuppen ausprofiliert. 


822 P. FIORONI 


Die bereits völlig angelegte Rumpfzeichnung wird durch die sich 
jetzt häufig einstellenden Cutismelanophoren, welche die Melano- 
cytenzahl auf etwa 20 pro Körnerschuppe ansteigen 1assen, durch 


ABB. 58. 
Lacerta muralis-Embryo vom 25. Bruttag: Schnitt der Dorsalhaut. 


die zunehmende Melanisierungsintensität und durch die allerdings 
erst schwache Ablagerung von Pigmentkörnern ins noch unver- 
hornte Stratum corneum (vgl. Abb. 58) — die lange nicht so schema- 
haft wie bei den Schlangen verläuft — verdunkelt. Andererseits 
wird die Wirkung der Melaninzonen gesteigert durch die Guano- 
phoren, die sich von der Augenregion aus in den bereits geschilder- 
ten Gefällen (p. 751 ff), welche sich auch auf die Extremitäten 
erstrecken, gegen ventral und caudal hin ausbreiten. Dabei werden, 
wie bei Natrix, infolge der Hemmwirkung der Schwarzzellen zuerst 
nur die melaninfreien Stellen guanisiert. Während bei der ersten 
Melanisierung, wo die Kopfentwicklung allgemein retardiert war, 
die ersten Ausfärbungen auf Kopf und Rumpf autonom verliefen, 
können sich jetzt, wo nach dem Auftreten des Kopf-,,Marginal- 
streifens“ und einzelner dunkler Flecke auf dem Unterkiefer der 
Pigmentierungsrückstand des Kopfes weitgehend aufgehoben ist 
(Abb. 65 d), die Iridocyten ohne Rücksicht auf verschieden weit 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 823 


entwickelte Regionen gleichmässig fortschreitend und rascher als 
die Melanophoren von cephal gegen caudal hin ausbreiten. 


Embryonen vom 23. bis 25. Tag. 


Die Epidermis hat ihre grösste Dicke erreicht (dorsal 4- und 
mehr-, ventral 5- und mehrschichtig) und zeigt im Stratum corneum 


ABB. 59. 


Lacerta muralis-Embryo vom 25. Bruttag: Querschnitt der dicksten 
Stelle einer Bauchschiene. Basalkerne in grossem Abstand von der 
Grenzlamelle. 


von älteren Embryonen Anzeichen der bald einsetzenden Verhor- 
nung (dunkle Anfärbung, Lamellenstrukturen, stark abgeflachte 
Kerne). Stärker als früher treten die histologischen Unterschiede 
im Bau der Dorsal- und Ventralhaut hervor (Abb. 58 und 59). 
Wegen der verstärkten Melanisierung sämtlicher Schwarzzell- 
typen und der sich auf ihrem Höhepunkt befindlichen epidermalen 


Rev. Suisse DE Zoot., T. 68, 1961. 58 


824 P. FIORONI 


Pigmentablagerung dunklen alle Musterelemente stark nach, spe- 
ziell aber die bisher helleren Zonen der Bauchzeichnung und des 
Marginalstreifens, der später fast so düster wie der Lateralstreifen 


ABB. 60. 


Lacerta muralis-Embryo vom 30. Bruttag: Pig- 
mentfreie Stellen (pif St) in der Uberschiebungs- 
zone der Schuppen auf der Oberseite der Vorder- 
extremität. 


werden kann. Die Guanophoren erscheinen jetzt auch auf den 
melanocytenhaltigen Musterteilen. Erwähnt sei schliesslich, dass 
die Cutismelanophoren wie bei den Ophidiern auf den grossen 


ABB. 61. 


Lacerta muralis-Adulttier (Totalhaut): Auf 
den Querfalten (Qf) aufsitzende Körner- 
schuppen (KOS), eine davon rudimentär 
(rud S). 


dorsalen Kopfschuppen und den Ventralschildern als eigenständige 
Musterbildner agieren können. 
Embryonen vom 26. Tag bis zum Schlüpfen (30./31. Tag). 


Die oberen Stratum corneum-Lagen sind zu einer dicken, aus 
einzelnen Lamellen aufgebauten Schicht verhornt. Ein Periderm 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 825 


kann nicht mehr nachgewiesen werden; nach EcceRrT (1934) soll 
es kurz vor dem Schlüpfen abgeworfen werden. 


ABB. 62. 
Lacerta muralis-Embryo vom 30. Brut- 
tag: In einer Richtung (R) gestreckte 
extrategumentale Melanophoren mit 
dicken Ausläufern (Peritoneum). 


Die sich bis auf die Schwanzspitze erstreckende Musterung hat 
sich noch mehr verdunkelt, was vor allem den jetzt flächig und 
kompakt wirkenden, nur noch mit wenigen und dicken Ausläufern 
versehenen Cutismelanophoren zu verdanken ist. Ab dem 26. Tag 
treten innerhalb von 4 Tagen auf dem ganzen Tier Gelb- und Rot- 
zellen auf, die im Verein mit den übrigen Chromatophoren auch 
makroskopisch sichtbare grünliche, bräunliche und rötliche Farb- 
töne entstehen lassen. Die ganze Haut ist somit sehr dicht pigmen- 
tiert, und nur an einzelnen Stellen, wie auf den überdeckten 
Schuppenteilen (Abb. 60) oder über dem Parietalauge, kommen 
spärlich verteilte oder überhaupt keine Farbzellen vor. 

Extrategumental sind schon vor dem 23. Bruttag in der dorsalen 
Muskulatur Melanocyten aufgetreten, die aber nur entlang den 
Rippen konzentrierter zu „Nestern“ vereint sein können. Die 
Hauptpigmentierung bleibt auf das Peritoneum beschränkt, wo sich 
sehr dicht gelagerte, in einer Richtung gestreckte Melanophoren mit 
dieken Ausläufern und Anastomosen (Abb. 62) vorfinden. 


826 P. FIORONI 


2. Zur postembryonalen Entwicklung. 


Vergleichsschnitte der Haut eines schlüpfreifen Embryos 
(Abb. 63) und eines adulten Weibchens (Abb. 64) zeigen, dass 
bereits im Schlüpfmoment alle wesentlichen Hautelemente in ihrem 


ABB. 63. 
Lacerta muralis-Embryo vom 30. Bruttag (Schnitt der 
Dorsalhaut): Unregelmässige Anordnung der Haut- 
kerne. Blz: Blutzelle. 


endgültigen Aufbau vorhanden sind. Namentlich werden bei Sau- 
riern die Cutismelanophoren grösstenteils schon embryonal zu aus- 
läuferlosen „Pigmentsäcken“ umgestaltet. Postembryonal wird vor 
allem die Pigmentierungsintensität der einzelnen Farbzellen noch 
gesteigert. So wirken die ehedem dunkelbraunen tegumentalen und 
extrategumentalen Melanophoren tiefschwarz und lassen auch auf 
aufgehellten Totalpräparaten die Haut völlig undurchsichtig er- 
scheinen. Ebenfalls sind die Iridocyten nun so kompakt, dass sie 
durch die histologische Behandlung der Schnitte nicht mehr aus- 
gelaugt werden. Schliesslich wird auch die Pigmentierung der ver- 
hornten Schichten noch intensiviert; die epidermale Wiederholung 
der Cutiszeichnung ist also maximal deutlich geworden. 


3. Zu den embryonalen Mustervariationen. 


Die Variabilitàt der Lacerta muralis-Gruppe und der ihr nahe 
verwandten ‚„Mittelmeereidechsen“ ist eine ausserordentlich grosse. 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 827 


Unsere kurzen Angaben wollen nur demonstrieren, dass bereits 
embryonal nicht nur der Sexualdimorphismus der Zeichnung, 
sondern auch beträchtliche individuelle Variationsmöglichkeiten 
auftreten. 


2 
ae SERATA STA Pikn 


ABB. 64. 


Lacerta muralis-Adulttier: Schnitt der Dorsalhaut. 


Das Weibchenmuster. 


Als typisch weiblich (Abb. 66 c und d) wird die Musterung be- 
zeichnet, die dem auf Abbildung 68 gegebenen streifigen Grund- 
muster am nächsten kommt. Sie besitzt demnach drei dunkle, 
durch helle Zonen (obere und untere weisse Seitenlinie) getrennte 
Streifen (Dorsal-, Lateral- und Marginalstreifen), die nur durch 
vereinzelte Pigmentbriicken (Abb. 66 c) miteinander in Verbindung 
treten können. Innerhalb vom Lateral- und Marginalstreifen finden 
sich kleine, helle Punkte. Der Medianstreifen fehlt bei Embryonen 
oder tritt erst spät und schwach auf. Da er bei adulten Weibchen 
meist schön ausgebildet ist, scheint seine Ausdifferenzierung vor 
allem postembryonal stattzufinden. 

Entsprechend der von Ermer (1881) als Präponderanz der männ- 
lichen Zeichnung bezeichneten, auch bei Ophidiern vorkommenden 


828 P. FIORONI 


Tatsache, dass Musteränderungen sich zuerst beim Männchen ein- 
stellen, sind beim Weibchen Variationen seltener. Auf verschiedene 
Ausgestaltungsmöglichkeiten der Dorsal- und Medianstreifen sei 
nicht näher eingegangen. Als 
Abgrenzung des Dorsalstreifens 
gegen die obere helle Seitenlinie 
kommen dunkle Punkte (Abb. 
66e)odereinemehr oder weniger 
zusammenhängende schwarze 
Linie (Abb. 66 d) vor. Makro- 
skopisch auffälliger ist die Bil- 
dung von Pigmentbriicken im 
Gebiet der oberen und unteren 
weissen Seitenlinie, wodurch 
diese hellen Linien zu Flecken- 
reihen (Abb. 66 e) werden; das 
Muster zeigt Vermännlichungs- 
tendenzen. Solche Verschmel- 
zungen können auf eine Kör- 
perseite beschränkt sein. 


Das Männchenmuster. 


Die beim Weibchen durch- 
gehenden weissen Seitenlinien 
sind durch viele Pigmentbriik- 
ken zu Fleckenreihen ver- 
schmolzen (Abb. 66 g), wobei 
durch Vergrösserung der Hell- 

ee Oo: ene flecke innerhalb des Lateral- 

Lacerta muralis-Embryonen: Entwick- : 2 ; 

lung des Kopfmusters. a) 13. Bruttag, und speziell des Marginalstrei- 

b) 15. Bruttag, c) 18. Bruttag, d) 21. fens (Abb. 66 f und g) und der 

Bruttag. H: pigmentfreier Hof ums 5 

Parietalauge, Tr: Trommelfell. Auflockerung des Dorsalstrei- 

fens durch helle Punkte (Abb. 

66 f-k) die ganze Flanke der Tiere maschenförmig aufgeteilt 

erscheint; zudem kann sich die Maschenzeichnung ventral auf die 
Bauchschilder fortsetzen (Abb. 66 g und k). 

Bezüglich der Fleckengestaltung, die zudem auf den Körper- 
seiten varieren kann, herrscht eine viel grössere Variabilität als 
beim Weibchen. So können durch Verschmelzung der hellen Punkte 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 829 


von Lateral- und Dorsalstreifen (Abb. 66 f) oder von Lateral- und 
Marginalstreifen (Abb. 66 k) Querflecken, durch Zusammenwachsen 
von weissen Punkten innerhalb der oberen oder unteren Seitenlinie 


il 


DA 


CO 


ABB. 66. 
Lacerta muralis-Embryonen: Musterbilder (Lateralansicht). 


Frühstadien: a) weiblich vom 18. Bruttag, b) männlich vom 15. Bruttag. 
Varianten der weiblichen Musterung: c) 20. Bruttag, d) 27. Bruttag, 
e) 29. Bruttag. 

Varianten der männlichen Musterung: f) 21. Bruttag, g) 23. Bruttag, 
h) 24. Bruttag, i) 27. Bruttag, k) 26. Bruttag. 


(angedeutet in Abb. 66 1) Längsflecke oder Längslinien entstehen. 
Wenn sich die hellen Punkte des Lateralstreifens allein (Abb. 66 1) 
oder gemeinsam mit den Punkten des Dorsalstreifens (Abb. 66 k) 


830 P. FIORONI 


mit der oberen weissen Seitenlinie verbinden, kommt es zur Bildung 
durchgehender gezackter Linien. Bleiben die Hellflecke innerhalb 
der dunklen Streifen klein und sind besonders die Pigmentbrücken 


uw 


Lacerta agilis-Embryonen: Musterbilder (Lateralansicht) (Vgl. Text und Abb. 68). 
a) 16. Bruttag, b) 19. Bruttag, c) 22. Bruttag, d) 25. Bruttag, e) Jungtier. 


a “Gm: 
sh 


Il | 


| 
| | | 


Gall | 


= 


- 
i 


ABB. 67. 


auf den hellen Seitenlinien reduziert (Abb. 66 4), erscheint die 
Zeichnung gestreift und demnach weibchenähnlich. 


B. Zur Entwicklung der Musterung bei anderen Saurierarten. 


1. Lacerta agılıs (Zauneidechse). 


Im Erscheinen der einzelnen Farbzelltypen und Musterelemente 
besteht eine weitgehende zeitliche Uebereinstimmung mit den bei 
Lacerta muralis geschilderten Verhältnissen. Allerdings treten bei 
Lacerta agilis die Gelbzellen etwa 2 Tage früher auf, was aber, 
besonders wenn man unsere approximative Altersbestimmung der 
Zauneidechsenembryonen in Betracht zieht, nicht ins Gewicht 
fällt. 

Dagegen weist die Rumpfmusterung, welche sich weitgehend 
vom Streifenbau der Mauereidechse losgelöst hat, eine abweichende 
Entwicklung auf (vgl. Abb. 67) und zeigt nur in relativ frühen 
Entwicklungsstadien (etwa bis zum 16. Bruttag) mauereidechsen- 
hafte Züge (Abb. 67 a). Der hellgraue uniforme Dorsalstreif wird 
durch eine mediane pigmentfreie Linie in zwei Hälften geteilt; an 
ıhn schliesst sich ventral eine dunkler pigmentierte, durch eine Reihe 
heller Flecke unterbrochene Lateralzone an, die sich wie bei Lacerta 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 831 


muralis oberhalb der Vena epigastrica befindet. Ventral von der 
Lateralregion kommen bei den älteren Stadien locker verteilte 
Melanophoren vor. Durch Bildung von Pigmentbrücken im Gebiet 


ABB. 68 


Lacerta agilis-Embryonen: Versuch der Zurückführung der 
Musterung auf die Mauereidechsenzeichnung (Schema). a) La- 
certa muralis-Musterung, 5b) frühe, mauereidechsenähnliche 
Lacerta agilis-Musterung (16. Bruttag), c) spätere abgewan- 
delte Lacerta agilis-Musterung (25. Bruttag). Die ventralste 
noch vollständige Hellfleckenreihe entspricht wahrscheinlich 
den hellen Flecken des Mauereidechsen-Marginalstreifens, da 
die untere weisse Seitenlinie verloren gegangen ist und nur 
noch vereinzelt in Form kleiner Flecke (Abb. 67 b: uwS) 
angedeutet wird. 


der oberen und unteren hellen Seitenlinien und oft auch durch das 
Auftreten zusätzlicher Flecke entstehen etwa am 19. Tag auf jeder 
Körperseite fünf und mehr Reihen heller Flecke, die mehr oder 
weniger regelmässig gegeneinander versetzt sind und deren unterste 
auf die Bauchschilder übergreift (Abb. 67 b-e). Dabei ist häufig 
bereits eine Grenzflächensteigerung durch verstärkte Randmelani- 
sierung angedeutet, die zuerst auf der ventralsten Fleckenreihe 
noch fehlt. Nach dem 20. Bruttag verdunkelt sich die bisher noch 
hellere Dorsalzeichnung, sodass etwa nach dem 22. Tag die ganze 
dunkle Zeichnung einheitlich pigmentiert ist (Abb. 67 c). Auf die 
verschiedenen, bereits im Jugendkleid auftretenden Variationen in 
Zahl, Anordnung und Form der hellen Flecke sei nicht näher ein- 
gegangen; Abbildung 67 zeigt immerhin einige Möglichkeiten. 
Wie Abbildung 68 zeigt, besteht speziell bei Frühstadien eine 
weitgehende Aehnlichkeit mit der Mauereidechsenzeichnung, spe- 


832 P. FIORONI 


ziell der weiblichen, und zwar sowohl in der Anlage und den Be- 
ziehungen zu den Hautblutgefässen, als auch ontogenetisch, da bei 
beiden Formen der Marginalstreifen zuletzt auftritt. Die im einzel- 
nen stark varierenden Fleckenzeichnungen älterer Embryonen 
weisen aber darauf hin, dass sich Lacerta agilis schon weitgehend 
vom wahrscheinlich primäreren Streifenschema der Mauereidechse 
gelöst hat. 

Bei älteren Embryonen wirken, nachdem die ursprünglich 
hellere Dorsalzone komplett nachgedunkelt ist, die dunklen Muster- 
zonen als Grundfarbe, differieren also von Lacerta muralis, wo sie 
eindeutig als Zeichnung agieren. Damit berühren wir die so proble- 
matisch erscheinende Frage der Definierung von Zeichnung und 
Grundfarbe. Wenn wir mit WERNER und andern (vel. p. 860) die 
drei dunklen Fleckenreihen oder Längslinien als primäres Reptilien- 
grundmuster annehmen, ist alles, was aus diesen Zonen entstanden 
ist, als Zeichnung zu bezeichnen. Daher wären bei Lacerta agilis die 
aus den hellen Zwischenzonen gebildeten hellen Flecke als Grund- 
farbe, der dunkle Untergrund als Zeichnung zu werten. Hingegen 
kann z.B. TorNIER (1897), der primär eine uniforme Schwarz- 
färbung voraussetzt, bei Lygodactylus picturatus die hellen Muster- 
elemente als Zeichnung benennen. Manche Autoren brauchen die 
Begriffe, wie es ihnen gerade passt. Da bei den meisten Reptilien- 
arten weder die ontogenetische, geschweige denn die phylogenetische 
Entwicklung der Musterung bekannt ist, erscheint uns die Methode 
der Benennung der Elemente nach ihrer Wirkung und nicht nach 
ihrer Herkunft durchaus vertretbar und wird auch von uns ange- 
wendet. So bezeichnen wir hier die aus dem Zusammenspiel der 
dunklen Musterelemente resultierende dunkle Färbung als Grund- 
farbe und die hellen Flecke als Zeichnung. Es sei in diesem Zusam- 
menhang auf die an anderer Stelle (p. 805) erwähnte, von einer 
eigenartigen Dynamik der Evolution zeugende Erscheinung der 
Musterumkehr hingewiesen. 

Auch die Genese der Kopfzeichnung zeigt Besonderheiten, 
wobei aber der embryonale Musterumbau lange nicht so deutlich 
wie auf dem Rumpf sichtbar wird. Am 15. Bruttag ist die ganze 
obere Kopfhalfte einheitlich pigmentiert (Abb. 69 a) und zeigt zu 
dieser Zeit wie die Rumpfmusterung eine grosse Aehnlichkeit mit 
der entsprechend alten Mauereidechsenzeichnung (vgl. Abb. 65 a). 
Später, um den 18. Tag herum, tritt die Postocularzone zeitweilig 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 833 


etwas stärker hervor (Abb. 69 6), verschwindet aber bald wieder, 
sodass es nie zur Herausbildung von eigentlichen Kopfstreifenzonen 
kommt. Auch sind die sich später unterhalb der Postocularstreifen 


ABB. 69. 


Lacerta agilis-Embryonen: Ent- 
wicklung des Kopfmusters (vgl. 
Text). a) 15. Bruttag, 5) 19. Brut- 
tag, c) 20. Bruttag, d) 25. Brut- 
tag. Po Z: temporär verstärkt 
pigmentierte Postocularzone. 


5mm 


bildenden Musterelemente sehr unregelmässig (Abb. 69 b-d) und 
lassen sich nicht direkt mit den Kopfmarginalstreifen von Lacerta 
muralis vergleichen. Erwahnt seien schliesslich die sich auf der 
Nasal- und Oberlippenschilderregion herausbildenden, unregelmäs- 
sig angelegten dunklen Zeichnungsformen auf aufgehelltem, stark 
guanisiertem Grund (Abb. 69 d) und die durch Cutismelanophoren 
gebildeten sekundären Flecken auf den grossen dorsalen Kopf- 
schildern. 


834 P. FIORONI 


In der weiteren Entwicklung wird das nicht sexualdimorphe 
Jugendkleid im Verlauf von zwei Jahren ins Adultkleid umgewan- 
delt. Neben der Verminderung der Zahl der Fleckenreihen auf eine 
mediane und eine bis zwei laterale Reihen durch Verschmelzung 
(SCHREIBER 1912) findet eine sekundäre Aufteilung der uniform 
dunklen Färbung in verschieden gefärbte Längsbänder statt, die 
nach DUERIGEN (1897) erst nach dem Winterschlaf, also im zweiten 
Jahr, erscheinen sollen. Immerhin konnten wir bei unseren Neuge- 
borenen bereits eine stärker bräunliche Tönung der Dorsalregion 
feststellen. Erst im dritten Jahr ist mit dem Auftreten des typischen 
Grüns der Männchen die Musterentwicklung völlig beendet. 


2. Lacerta viridis (Smaragdeidechse). 


Wie die nachfolgende Uebersicht der wichtigsten Pigmentie- 
rungsvorgänge zeigt, besteht in Bezug auf die Sukzession der Farb- 
zelltypen eine völlige Uebereinstimmung mit Lacerta muralıs. 


16. Bruttag: Oberkopf melanisiert (Abb. 71a) 


18. ) Schuppenanlagen 

ZAN ) median-dorsaler Rumpf melanisiert 

297 » Rumpf bis zur Vena epigastrica melanisiert 

25. ) Rumpf bis auf den dorsalen Rand der Bauchschilder 


melanisiert; deutliche Cutismelanophoren; erste 
Guanophoren in der Augenregion 
Guanophoren auf allen Musterelementen 
» Auftreten der weiteren Farbzelltypen (zuerst in Kehl- 
region) 


Go DI 
no 
= 


Die Pigmentierung der Smaragdeidechse, deren Brutdauer meist 
43-45 Tage beträgt, ist anfänglich um 3 Tage zurück (man ver- 
gleiche etwa das Auftreten des Pigmentes auf dem Kopf), ein 
Rückstand, der sich später, wie das Erscheinen der weiteren Chro- 
matophorentypen demonstriert, auf über 6 Tage vergrössert. Somit 
hat die gegenüber der Mauereidechse bis um 14 Tage verlängerte 
Brutdauer — analog wie bei Leimadophis — nur eine relativ geringe 
Retardierung der Pigmentgenese zur Folge. 

Trotz den entwicklungsgeschichtlichen Gemeinsamkeiten ist die 
Musterung von Anfang an artverschieden. Bei der Mehrzahl der 
Embryonen ist der dorsale Rumpf uniform braun, die Ventralseite 
uniform hell (Abb. 70 a-c). Auch auf dem gleichmässig pigmen- 
tierten Kopf fehlt jede Streifung (Abb. 71). Die Tatsache der primär 
uniformen, nicht etwa durch das Zusammenwachsen von embryo- 
nalen Flecken oder Längslinien entstandenen Lacerta viridis- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 835 


Zeichnung hat übrigens Von FEJERVARY (1914) bewogen, als ur- 
sprüngliches Eidechsenmuster eine einheitlich dunkle Färbung 
anzunehmen. Ein hellgelber Ring umgibt bei älteren Embryonen 


UA ZERI 


x ES: 


h 


ABB. 70. 


Lacerta viridis : Entwicklung der Rumpfmusterung (Dorsalansicht) (vgl. Text). 
a—c) direkte Entwicklung zum uniformen Schlüpfmuster (Embryonen vom 
23., 25. und 44. Bruttag), d) postembryonal entstandenes Streifenmuster eines 
einjährigen Jungtieres, e—h) Beispiele für schon embryonal angelegte Flecken- 
und Streifenzeichnungen (Embryonen vom 31., 32., 41. und 44. Bruttag.) 


als einziges belebendes Element die Augenregion; auch das Trom- 
melfell kann gelb umrandet sein. Um den 34. Bruttag schliesslich 
treten am Hals anfänglich gelbliche Farbzellen auf, die aber bald 
in der Region der adult blauen Kehlfärbung ein intensives Olivgrün 
erzeugen, das sich bis zu den Vorderextremitäten erstreckt. Nach 
den meisten Autoren soll bei Reptilien Grün immer als Summations- 
effekt von Pigmentgelb und Strukturblau entstehen. Diese letztere 
Komponente erfordert demnach Melanin als dunklen Grund. Das 
an völlig melanophorenfreien Orten auftretende Kehlgrün junger 
Smaragdeidechsen unterstützt die Ansicht von BouLENGER (1913), 


836 P. FIORONI 


ScumipT (1913) u.a., die auch für das Vorkommen eines eigen- 
ständigen, nicht durch Kombinationswirkung verschiedener Chro- 
matophorensorten bedingten Pigmentgrüns eintritt. Umstritten 
bleibt dageger die Natur der brilliant schillernden grünen und 


5mm 


ABB. 71. 
Lacerta viridis-Embryonen: Entwicklung des 
Kopfmusters. Von Anfang an uniforme Zeich- 
nung ohne transitorischen Postocularstreifen. 
a) 18. Bruttag, b) 27. Bruttag, c) 42. Bruttag. 


rötlichen Farbtöne, die dorsal und ventral auf dunklem und hellem 
Untergrund vorkommen. Da diese Farben längere Zeit dem Fixie- 
rungsformol widerstehen, scheint es sich um wahrscheinlich durch 
die Guanophoren mitbedingte Schillerstrukturen zu handeln. 
Neben dem eben beschriebenen, in der Literatur allein zitierten 
uniformen Schlüpfmuster können bei manchen Exemplaren die 
späteren, teilweise mit Grenzflächensteigerung versehenen Flecken- 
reihen und Längslinien (Abb. 70 d) schon embryonal angelegt 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 837 


werden (Abb. 70 e-h), womit sich für die individuellen Muster- 
genesen zahlreiche Variationsmöglichkeiten ergeben. Doch sind, 
wie unsere Zusammenstellung der Schlüpfmustervarianten demon- 
striert, uniforme Juvenilkleider am häufigsten: 


Anzahl der 

Erstes Juvenilkleid Tiere 

uniforms. =). a ene SE eee 23 

ventrale Fleckenreihe angedeutet AS AR Ree au NHL, 5 

ventrale Fleckenreihe deutlich . aoe 1 
ventrale Fleckenreihe deutlich, obere weisse Seitenlinie 

angedeutet . . 4 
ventrale Fleckenreihe und obere weisse 'Seitenlinie deut- 

liche 3 
ventrale Fleckenreihe und obere weisse Seitenlinie : an- 

gedeutet. . . 2 
ventrale Fleckenreihe angedeutet, “obere weisse Seiten- 
linie deutlich; dieses Tier war median-dorsal dunkler 

melanısiert Te TT EN aa TE TUE 1 


Aus dem ersten Jugendkleid entwickelt sich im Verlauf von drei 
Jahren über zwei weitere Jugendkleider das Adultkleid (DUERIGEN 
1897, SCHREIBER 1912). Im Normalfall erscheinen während des 
ersten postembryonalen Jahres auf dem Rücken beidseitig je eine 
gegen ventral gelegene, bezüglich ihrer Lage zur Vena epigastrica 
der unteren weissen Seitenlinie entsprechende Fleckenreihe und je 
ein dorsaler heller Streifen, der mit der oberen Seitenlinie verglichen 
werden kann (vgl. Abb. 70 d). Bisweilen wird auch ein unscharfer 
Medianstreif sichtbar. Im Sommer des 2. Jahres werden die Seiten 
grün und treten Längsstreifen auf, während schliesslich im 3. Jahr 
mit der Herausbildung der Geschlechtsunterschiede der Färbung 
das Adultkleid fertiggestellt wird, wobei sich speziell bei nördlichen 
Formen öfters sekundär wieder eine mehr oder weniger uniforme 
Grünfärbung einstellt (ScHREIBER 1912). Auf die zahlreichen adul- 
ten Mustervarianten kann nicht näher eingegangen werden; doch 
sei betont, dass auch beim weiblichen Geschlecht häufig Formen mit 
blauer Kehle vorkommen, was beispielsweise bei unseren sämtlichen 
aus dem Tessin stammenden Weibchen zutraf. 


3. Lacerta vivipara (Bergeidechse). 


Diese in der Färbung weitaus beständigste Art zeigt nur geringe 
Variationen, und die Geschlechtsunterschiede der Färbung sind 


838 P. FIORONI 


auffallend gering; beim Männchen wirkt die gelbrote Bauchfärbung 
stärker. Die Adulttiere zeichnen sich durch breite, dunkle laterale 
Streifen aus; innerhalb des braunen Dorsalstreifens liegt ein oft 


ABB. 72. 


Anguis fragilis-Neugeborenes (Schnitte der Dorsalhaut): 
a) maximal flache Epidermis des Schuppenrandes, b) me- 
diane Schuppenzone mit flachen Basalzellen. 


unterbrochener Medianstreifen. Zusätzlich treten gelbe und schwar- 
ze Punkte und Flecken in stark varierender Verteilung auf. Speziell 
die weibliche Musterung gleicht stark der Zeichnung weiblicher 
Mauereidechsen. 

Die dorsale Grundfarbe der Neugeborenen (die vom ovovivi- 
paren Weibchen direkt zur Welt gebracht werden) ist uniform 
schwarz oder dunkelbraun; Spuren eines dunklen Medianstreifens 
sind oft, zwei Reihen von dunklen lateralen Flecken, die von einem 
hellen Hof umgeben sind, meist vorhanden. Die schwärzliche Ven- 
tralseite zeigt einen Stich ins Blaue oder Grünliche. Postembryon- 
nal, allerdings erst im nächsten Frühjahr, wenn die Jungtiere etwa 
acht Monate alt sind, setzt dorsal eine Aufhellung ein, die sich im 
Laufe des Sommers auch auf die Ventralseite erstreckt. Gleich- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 839 


zeitig treten die ersten Andeutungen der Adultmusterung auf, die 
aber erst im nächstfolgenden Jahr fertig differenziert ist. 


4. Anguis fragilis (Blindschleiche). 


Auch diese Art besitzt umfangreiche postembryonale Muster- 
verànderungen. Die neugeborenen Schleichen zeigen auf ihrer 
Oberseite ein hell grau-weisslich glänzendes Dorsalband, welches 
durch eine, gelegentlich auch zwei mediane, dunkle, wellenförmige 
Linien aufgelockert wird. Die Lateralpartie und der Bauch sind 
tiefschwarz. Die sehr flachen, relieflosen Schuppen tragen nach 
ScumipT (1914) wesentlich zum Schillereffekt der medianen Partien 
bei. Auf Hautschnitten fallen die ausgesprochen flachen, in zwei bis 
vier Schichten gelagerten Epidermalkerne sofort auf; nur in der 
Schuppenmitte sind sie teilweise rundlich (Abb. 72 6). Am Schup- 
penrand, wo die unverhornte Epidermis stellenweise viermal dünner 
als die Hornschichten ist, finden sich maximal abgeflachte Kerne, 
die bis sechsmal länger als hoch sind (Abb. 72 a). Im ebenfalls 
dünnen Korium liegen schon beim Neugeborenen die Farbzellen als 
dicht gedrängte Masse. Wesentlich ist, dass der gesamte Hautbau 
im Dienste der Färbung speziell durchstrukturiert wird. Am neu- 
geborenen Jungen lässt sich besonders schlagend die Unabhängig- 
keit zwischen tegumentaler und extrategumentaler Pigmentierung 
demonstrieren: Die extrategumentale Pigmentierung ist, wie bei 
Schlangen, median dorsal am stärksten und nimmt an den Flanken 
in ventraler Richtung stark ab; die Melanisierungsintensität der 
einzelnen Körperzonen ist also gerade umgekehrt wie bei den tegu- 
mentalen Melanophoren. Die postembryonal während des ersten 
Lebensjahres stattfindende Bildung der Knochenschuppen bleibt 
ohne Einfluss auf die Pigmentierung (ScumipT 1914). 

Im Laufe des ersten Jahres, z. T. erst im zweiten, hellen sich 
die Tiere ventral und auf den Flanken auf, sodass es zur Auflösung 
der Flankenstreifen und zur Bildung von einzelnen Längslinien oder 
Punktreihen kommt; gleichzeitig findet eine Umfärbung des hellen 
Dorsalstreifens ins Bräunliche statt. Auch verschwindet langsam 
die mediane Längslinie. Adult treten mannigfaltige Mustervarianten 
auf; besonders auffällig sind die speziell bei Männchen häufigen 
blauen Flecke oder Punkte. Geschlechtsunterschiede der Färbung, 
die erst im dritten oder vierten Jahr in Erscheinung treten (Ror- 


Rev. Suisse DE ZooL., T. 68, 1961. 59 


840 P. FIORONI 
LINAT 1934), sind minim, sodass eine Geschlechtsdiagnose mittels 
der Färbung als äusserst schwierig erscheint. 

5. Calotes mystaceus (Agamidae). 


Der Embryo vom 36. Bruttag ist schon weit entwickelt; die auf 
dem ganzen Tier (auch auf dem Kopf) auffallend kleinen Schuppen 
sind wohl ausgebildet. Der rundliche Kopf zeigt agamentypische 


5mm 


> 


ABB. 73. 


Calotes mystaceus-Embryo vom 36. Brut- 
tag (vgl. Text). PA: Parietalauge 


Formen, wenn ihm auch die kammartigen Fortsätze auf Hinterkopf 
und Hals noch fehlen, die wahrscheinlich erst postembryonal in 
Verbindung mit der Geschlechtsreife ausgestaltet werden. Im Ver- 
gleich mit den Lacertidenembryonen ist die Rumpfzeichnung 
(Abb. 73), die in Form von breiten Querflecken, die sich gegen die 
Ventralschilder zu in einzelne dünne Streifen aufteilen, angelegt ist, 
grundverschieden. Die Tendenz zur Querstreifung zeigt sich eben- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 841 


falls auf den Extremitäten, speziell auf den Vorderbeinen, wo die 
dunklen Pigmentmanschetten besonders auffallend sind. Auch die 
Kopfmusterung, welche aus vom Augenmittelpunkt ausgehenden 


ABB. 74. 
Ameiva bifrontata-Embryo vom 55. Bruttag (vgl. Text). 


radıären Pigmentstreifen besteht, weist absolut eigene Züge auf; 
nur die Schuppen des Hinterkopfes sind wie bei Lacertiliern uniform 
pigmentiert, wobei aber hier die sehr ausgedehnte Zwischenschup- 
penhaut zwischen den einzelnen Schildern ein helles, kleinmaschiges 
Auflockerungsnetz entstehen lässt. Auch auf dem Rumpf ist die 
Zwischenschuppenhaut breit und wird durch die hindurchschim- 
mernden unterliegenden Körperschichten orange angefärbt, was 
der ganzen, schon stark von Guanophoren besetzten Haut einen 
orange-weisslichen Schimmer verleiht. Die Tendenz zur Querstrei- 
fung ist so ausgeprägt, dass mit einiger Sicherheit geschlossen 
werden darf, dass diese von Anfang an so und nicht über den 
Umweg einer Längsstreifenzeichnung angelegt wird. 

Dem Adulttier, das einen intensiven Farbwechsel zeigt, fehlen 
die Querstreifen. In der Ruhe sind auf dem beige-bräunlichen, zum 
Teil auch hellblauen Rumpf Flecke kaum sichtbar; im Zustand 
starker Erregung treten pro Rumpfseite je eine Reihe rhombischer, 
von einem sich auch auf den Kopf fortsetzenden gelben Rand um- 
gebener Flecke auf, die gegen caudal zu kleiner und undeutlicher 
werden. Einigermassen konstant bleibt nur die Kopfmusterung, 
welche auf einem uniform dunklen Grund, der aber in der Erregungs- 


842 P. FIORONI 


phase dunkelblau wird, einen subocularen gelblichen Streifen auf- 
weist. Die radiàr angeordneten embryonalen Kopfstreifen sind 
völlig verschwunden. Nur auf dem Schwanz findet sich die Ringe- 
lung der embryonalen Schwanzmusterung wieder. Extrategumental 
ist, wie bei Lacerta, das Bauchfell stark (tiefschwarz) pigmentiert. 
Es wäre aufschlussreich, an Hand einer kompletten Serie den 
genauen Vorgang des Musterumbaues verfolgen zu können. 


6. Ameiva bifrontata (Tejidae). 


Die Musterung eines Embryos vom 55. Bruttag (Abb. 74), der 
schon typisch ameivenhaft erscheint (vor allem charakterisiert 
durch die Form des grossen Kopfes, auf dem übrigens kein Parietal- 
auge sichtbar ist), erinnert stark an Lacerta muralis, indem auch 
hier drei Streifenzonen unterschieden werden können, wobei eben- 
falls der Lateralstreif weitaus am dunkelsten ist und sich direkt 
auf den Kopf fortsetzt. Alle Streifen des Rumpfes sowie die Extre- 
mitätenpigmentierung werden durch helle ovale Flecken aufge- 
lockert. Die Ventralseite ist hell. Auffallend ist am bereits stark 
guanisierten Embryo das ausgesprochen braun getönte Melanin. 
Die postembryonalen Veränderungen sind gering. Die bezüglich 
ihrer Gestalt schwach differenzierte Art hat, gleich wie die ein- 
heimische Mauereidechse, auch in der Musterung die primären 
Züge beibehalten. 


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MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 


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848 P. FIORONI 


III. DISKUSSION DER ERGEBNISSE 
A. ALLGEMEINES ZUR SQUAMATENPIGMENTIERUNG 


Bei allen Reptilien ist das Pigment stets an spezielle, aus der 
Neuralleiste stammende Pigmentzellen gebunden und kommt nie 
extrazellulär vor. Wie auch unsere Untersuchungen zeigten, sind 
dabei die tegumentalen Chromatophoren genetisch, ontogenetisch 
und morphologisch von den extrategumentalen Melanophoren ein- 
deutig gesondert. Die verschiedenen Farbmuster werden letztlich 
durch eine geringe Zahl identischer Farbzellsorten aufgebaut, welche 
in typischer Lagerung in mehreren Schichten übereinander liegen 
und die Farben allein oder durch Kombination der Wirkung von 
mehreren Pigmenten entstehen lassen. Es ist daher verständlich, 
dass bei Schlangen und Eidechsen die Pigmententwicklung prin- 
zipiell übereinstimmt, namentlich was die typische Sukzession der 
einzelnen Chromatophorentypen anbelangt (vgl. Tabellen I-V). 
Somit lässt sich die tegumentale Pigmentgenese der Squamaten in 
allgemein gültige, charakteristische Phasen einteilen: 


1. Etwa nach dem ersten Drittel der Embryonalperiode setzt, 
eingeleitet durch zahlreiche Kernteilungen, die Aktivierung des 
Hautwachstums und die Entwicklung der Pigmentzellen ein. 


2. Die ersten, von der Neuralleiste heranwandernden tegumen- 
talen Melanoblasten dringen in die dünne, ein- bis zweischichtige 
Epidermis des noch schuppenlosen Hinterkopfes ein und beginnen 
sofort mit der Melanisierung. Auf dem Rumpf erfolgt die Ausbrei- 
tung der vorerst musterbestimmenden epidermalen Melano- 
phoren — entsprechend der Ausdifferenzierung der Neuralleiste — 
in zwei typischen transitorischen Gefällen (dorsal-ventral, cephal- 
caudal), die für alle tegumentalen Farbzelltypen gelten, wobei aber 
die Ausbreitung der Guanophoren durch die Melanocyten beein- 
flusst wird. Dagegen gehorcht die Wanderung der extrategumen- 
talen Melanophoren besonderen Gesetzen, womit sich die Eigen- 
ständigkeit dieser Pigmentzellen erneut manifestiert. 


3. Im Gegensatz zum raschen Auftreten der ersten Muster- 
anlage erfolgt der weitere Ausbau fliessend. Nach den Cutismelano- 
phoren, die musterbestimmend werden, erscheinen die Guanopho- 
ren, die aber vorerst nur die melanophorenfreien Stellen pigmen- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 849 


tieren. Am spätesten, bei Ophidiern oft erst postembryonal, werden 
die weiteren, farbigen Chromatophorentypen ausgebildet. 


4. Die Pigmentierung des Stratum corneum der Häutungshaut 
stimmt in allen prinzipiellen Vorgängen, wie der Veränderung der 
epidermalen Melanophoren, der Ablagerung der Pigmentkörner- 
nester und deren Abflachung unter dem Einfluss der Verhornung, 
sowie der Wiederholung der Cutiszeichnung in der Epidermis bei 
allen Squamaten überein. 


Trotz dieser generellen Uebereinstimmung kommen im zeit- 
lichen Auftreten der einzelnen Elemente gewisse Unterschiede vor. 
So erscheint bei Sauriern das erste tegumentale Pigment fast gleich- 
zeitig auf Kopf und Rumpf, während bei Ophidiern der Vorder- 
rumpf erst etwa 2 Tage nach der Ausdifferenzierung der ersten 
Kopfmelanophoren angefärbt wird. Zudem sind innerhalb der 
Squamaten die Pigmentierungsgefälle auf dem Kopf verschieden 
gerichtet. Auch treten bei Lacerta muralis die einzelnen dorsalen 
Musterelemente, die Bauchzeichnung und namentlich die embryo- 
nal auch stärker entwickelten Gelbzellen etwas früher als bei den 
Natrieinen auf. Grösser sind die Differenzen bei der extrategumen- 
talen Pigmentierung, die bei Echsen später auftritt und vor allem 
ventral stark ist. Nur Anguis fragilis zeigt wie die Schlangen eine 
starke Pigmentierung der dorsalen Muskelbündel. Es ist möglich, 
dass der spezielle Muskelbau infolge der Extremitätenlosigkeit von 
Einfluss auf die Pigmentausbreitung gewesen ist. 

Die Hautorgane zeigen grössere Verschiedenheiten. So sind, im 
Gegensatz zu den ventralen Plattenreihen der Eidechsen, die 
Schlangenbauchschilder zu einheitlichen Platten geworden. Ihr 
stark abgeleiteter Bau demonstriert sich auch in der Ontogenese, 
da hier die Bauchschienen, im Gegensatz zu den entsprechenden 
Schuppen der Saurier, vor den Dorsalschuppen erscheinen. Auf 
zahlreiche kleinere Unterschiede kann nicht mehr näher einge- 
gangen werden; nur sei noch erwähnt, dass auch im Häutungs- 
vorgang auffallende Verschiedenheiten bestehen (WERNER 1891). 

Der klarere, schemahaftere Aufbau der umfangreicheren, 
flacheren und dickeren Schlangenschuppen bewirkt, dass hier 
Lagerung und Funktion der verschiedenen Pigmentlagen klarer zu 
Tage treten und namentlich die epidermalen und cutalen Schwarz- 
zellen morphologisch schärfer geschieden sind. 


850 P. FIORONI 


Abgesehen von den in der Natur der Pigmentzellen begründeten 
Gemeinsamkeiten variert aber die Sukzession und Determination 
der einzelnen Kleider. Die fast nie sexualdimorphe Ophidiermuste- 
rung wird — genetisch und ohne massgebenden Hormoneinfluss 
determiniert — von Anfang an fest angelegt und meist keinen 
grossen postembryonalen Veränderungen unterworfen. Auch bei 
Eidechsen, deren Zeichnung oft geschlechtsverschieden ist, kommen 
Fälle direkter Entwicklung vor (Lacerta muralis). Doch zeigt die 
Mehrzahl indirekte Mustergenesen. Sie lassen unter dem Einfluss 
der Sexualhormone, indirekt abhängig von Hypophysehormonen 
(REGAMEY 1935, Drzewiıckı 1937), über eines oder mehrere Ju- 
gendkleider ein meist stark abgeändertes Adultmuster entstehen 
(vgl. Tabelle VI). Dabei können sogar schon embryonal Muster- 
änderungen stattfinden und komplizierte Wirkungen wie die 
Grenzflächensteigerung entstehen. 


TABELLE VI 


Übersicht der verschiedenen Typen der Musterentwicklung bei Reptilien. 


Embryonal- Direkte Direkte Indirekte 
entwicklung Entwicklung Entwicklung Entwicklung 
zum Adultkleid zum Jugendkleid | zum Jugendkleid 
mit embryonalen 
Musteränderungen 
Schlüpfen Jugendkleid = Jugendkleid 
Adultkleid 
Post- Entwicklung des Adultkleides über 
embryonale eine oder mehrere Stufen 
Entwicklung 
Adult | | Adultkleid 


Der Aufbau der Musterung wird stark von der Körperform 
beeinflusst. So gestatten die Extremitäten der Eidechsen nur auf 
einem kurzen Körperabschnitt reine, völlig unbeeinflusste Rumpf- 
zeichnungen. Bei den Schlangen dagegen, wo sich auch ontogene- 
tisch keine Reste einer Extremitätenzeichnung mehr feststellen 
lassen, werden auf dem langen, gleichförmigen Rumpf regelmässige, 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 851 


ungestörte, in sich metamere Musterbilder angelegt. Auf Hinter- 
rumpf und Schwanz, wo sich der Körperquerschnitt sukzessive 
vermindert, muss sich die Zeichnung anpassen, was seinen Nieder- 
schlag in den oft speziellen Schwanzmusterungen findet. Aehnliche 
Probleme stellen sich auch beim Uebergang der Rumpf- in die 
Hinterkopfzeichnung. 

Im Gegensatz zum Rumpf, wo von Anfang an die arttypische 
Zeichnung erkennbar ist, werden auf dem Kopf zuerst bei allen 
Arten ähnliche, unspezifische Frühmuster aufgebaut. Diese Tat- 
sache demonstriert von neuem die von uns stets betonte Autonomie 
der Kopfzeichnung, die sich ja auch in den eigenständigen, auf ver- 
schiedenen Ausbreitungszentren beruhenden Pigmentierungsge- 
fällen und der anfänglichen Retardierung der Pigmentierung 
gegenüber dem Rumpf äussert. Uebrigens bestätigen auch Muster- 
analysen an Adulttieren die von HaAEcKER (1890) und ZENNECK 
(1898) bestrittene Eigenständigkeit des Kopfmusters, da dieses 
wesentlich konstanter als die oft varierende Rumpfzeichnung ist 
(WERNER). Diese Frühmuster zeichnen sich bei Schlangen durch 
den bald auftretenden Postocularstreif aus, der auch bei Arten mit 
später uniformer Kopfoberseite angelegt wird (Natrix natria, tes- 
sellata, Elaphe longissima, Leimadophis poecilogyrus, etc.).. Dagegen 
zeigen bei den Eidechsen die weitgehend identischen Frühstadien 
(ca. 15. Bruttag) eine uniforme Pigmentierung des Oberkopfes, 
während der Postocularstreif, der ebenfalls immer vorhanden oder 
zumindest angedeutet ist (Lacerta agilis), etwas später erscheint. 
Da der Postocularstreif mindestens in der Ontogenese stets vor- 
kommt, wird WERNER’s Theorie, die in ihm ein ,,uraltes Gemeingut 
der Plagiotremen“ sieht, auch in embryologischer Hinsicht gestützt. 

Die genauere Kenntnis der Reptilienzeichnung und ihres onto- 
genetischen Werdeganges zeigt uns also, dass die Muster der 
Eidechsen und Schlangen verschiedene Entstehungswege einschla- 
gen und verschieden determiniert sein können. Der morphologische 
Eigenwert der arttypischen Zeichnungen widerspiegelt sich aber 
auch in der wechselnden biologischen Bedeutung der Farbkleider. 
Auf die speziell bei Schlangen häufigen mimetischen Erscheinungen 
und die kryptische Rolle der Musterung, die auch gestaltliche Ver- 
änderungen nach sich ziehen kann, sei nicht näher eingegangen. 
Dagegen müssen kurz die semantischen Wirkungen und die Rolle 
der Musterung im Dienste des Ausdrucks gestreift werden. 


852 P. FIORONI 


Eidechsen zeigen mannigfaltige Sonderbildungen auf der Kopf-, 
Rücken- und Schwanzpartie. Besonders kompliziert kann die Kehl- 
region sein, die oft durch Aufblähen in die hier sehr ausgeprägten 
Ausdruckserscheinungen einbezogen wird. Häufig wird auch die 
Flankenmusterung speziell betont und ist von besonderer Bedeu- 
tung als Organ des Ausdrucks. Der physiologische Farbwechsel, 
welcher durch verschiedenen Ballungszustand des Pigmentes in den 
Chromatophoren Veränderungen von Farbe und Musterung be- 
wirkt, bietet zahlreiche zusätzliche Möglichkeiten. Bei den Schlan- 
gen, denen bei ihrer einfachen Körperform zum grossen Teil 
besondere anatomische Ausgestaltungen fehlen, erstreckt sich das 
Muster meist ohne Betonung der Flanken gleichwertig über die 
ganze Dorsalseite. Auch fehlt ihnen, wenn man von gewissen meist 
durch Temperatureinflüsse bedingten Farbänderungen absieht, 
weitgehend ein spontaner Farbwechsel. Zudem mangeln den Ophi- 
diern die Extremitäten, deren fein modulierte Bewegungen bei 
Eidechsen mit in die Ausdruckserscheinungen (Treteln, Heben, 
Senken, Schrägstellen oder Schaukeln des Körpers, etc.) eingebaut 
werden. Daher müssen die Darstellungsmôglichkeiten der Schlangen 
modifiziert werden, was in verschiedenen typischen Präsentier- 
stellungen zum Ausdruck kommt (MErTENS 1946). Dabei spielen 
die dorsalen und ventralen Musterflächen eine besondere Rolle, was 
sich beim Spreizen der Halsregion der Elapiden, wo spezielle dorsale 
(Brillenschlange) oder ventrale Zeichnungen zu Tage treten, beim 
Einnehmen der Rückenlage zur Darbietung der Ventralmusterung 
und beim Zeigen der Schwanzunterseite eindrücklich manifestiert. 


B. ALLGEMEINES ZU DEN MELANOPHOREN 


Wie das vorhergehende Kapitel zeigt, weist die Entwicklung der 
einzelnen Farbzelltypen, namentlich der Melanophoren, zahlreiche 
reptilientypische Züge auf, die durch den spezifischen Hautbau und 
durch Erscheinungen wie die Pigmentierung der Häutungshaut 
mitbestimmt werden. Im Anschluss daran seien noch einige weitere 
morphologische Besonderheiten hervorgehoben. 

Als erstes darf an die reichen individuellen Ausgestaltungsmög- 
lichkeiten der Chromatophoren erinnert werden, die wie bei den 
Anamniern (vgl. etwa BaLLowrrz 1931) infolge der relativ ein- 
fachen, wenig Korrelationen erheischenden Hautentwicklung ver- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 853 


wirklicht werden können. Es verlaufen ja — wenn man von der 
ausgesprochenen Affinität der ersten Melanoblasten zur Epidermis 
(Problem der Grenzlamelle, p. 756) und der epidermalen Pigment- 
abgabe ins Stratum corneum absieht — Haut- und Schuppenent- 
wicklung weitgehend autonom. 

So kann bei Stadien früher Pigmentierung die Reihenfolge der 
weiteren Entwicklungsschritte differieren, da Verzweigungsgrad, 
Granulazahl und Melanisierungsbeginn nicht in direkter Beziehung 
stehen. Erwähnt sei ferner die bei Sauriern und Ophidiern zu einem 
verschiedenen Zeitpunkt einsetzende Umwandlung der Cutismela- 
nophoren in ausläuferarme Pigmentsäcke. 

Für den ausgeprägten Polymorphismus der Melanophorenform 
sind bei den Reptilien Einflüsse des umgebenden Gewebes, welches 
auch auf die Melanisierung und Pigmentausbreitung einwirken 
kann, mitverantwortlich, wie es unter anderem die stark von der 
Schuppentopographie bestimmte Form der epidermalen Melano- 
cyten (Anastomosennetze nur am Schuppenrand) und der Formen- 
reichtum der Bindegewebsmelanophoren demonstrieren. Oefters 
finden sich freilich „abnorm“ geformte Melanocyten (p. 774), die 
auf gelegentliche Störungen in der Formbildung hinzuweisen 
scheinen. Besonders determinierend sind aber die speziell bei epi- 
dermalen Schwarzzellen häufig wechselnden Funktionsphasen, die 
zwei Möglichkeiten der Veränderung bewirken: 


1. Es ändert sich die Zellform, vorzüglich nach Zahl, Lage und 
Richtung der Ausläufer. Den auffälligsten Formwechsel erzeugt die 
von Ausläuferbildung und späterer -degeneration begleitete Pig- 
mentabgabe ins Stratum corneum (vgl. p. 781 und 789, sowie 
WatTerRSON 1942 und DANNEEL-WEISSENFELS 1953). Auch bei der 
Mitose von ausdifferenzierten Pigmentzellen, die bei Squamaten 
allerdings meist zu fehlen scheint, werden die Ausläufer eingezogen 
(FLEMMING 1890, WENDT 1958 u. a.). Hingegen ist in der kompak- 
ten Reptilienhaut die bei Amphibien beobachtete rasche, amöboide 
Veränderung der Melanophorenform (Hooker 1914, HOLMES 
1913 ff, Schumipr 1919) nicht möglich. 


2. Daneben kann die Verteilung der Granula innerhalb des 
konstant bleibenden Melanophorenkörpers variert werden; auf 
dieser Möglichkeit beruht der bei manchen Reptilien häufige Farb- 
wechsel (PARKER 1948, u. a.). 


854 P. FIORONI 


Die unterschiedliche Grösse der Melaningranula, die bei Rep- 
tilien wahrscheinlich in speziellen Pigmentbildungszentren ent- 
stehen (p. 786), erhöht gleichfalls den Formenreichtum (vgl. auch 
ScHumipr’s Befunde an Uroplatus (1913)). Dabei besteht einerseits 
eine gewisse Abhängigkeit vom Melanophorentyp; so sind in den 
Cutismelanophoren und besonders in den extrategumentalen 
Schwarzzellen die Granula gross, während bei älteren Epidermis- 
melanophoren häufig diffus verteiltes Melanin vorkommt. Anderer- 
seits kann die Granulagrösse unabhängig varieren, was bei der 
epidermalen Pigmentablagerung drastisch zu Tage tritt. 

Auch in anderen Vertebratenklassen können verschieden grosse 
Melaninkörner vorkommen. So hat WEISSENFELS (1956) grosse 
Pigmentkugeln in den Melanoblasten von Seidenhuhnembryonen 
beschrieben und GUETTES (1953 a) im Kaninchenauge neben rund- 
lichen Pigmentkörnern längliche Pigmentstäbchen gefunden. Auch 
beim Entenembryo kommen drei Melanocytensorten mit verschie- 
den geformten Melaninkòrnern vor, wovon nur eine zur Pigmen- 
tierung der Feder verwendet wird (KoECcKE 1959). 


C. Zur PIGMENTIERUNG DER SAUROPSIDEN 


Seit Th. H. HuxLEYy werden, vor allem auf Grund von osteo- 
logischen und entwicklungsgeschichtlichen Gemeinsamkeiten, die 
Reptilien und Vögel oft als Sauropsiden zusammengefasst. Es ist 
daher aufschlussreich, zu erfahren, wie weit die beiden Vertebraten- 
klassen in ihrer Pigmententwicklung übereinstimmen. Zu diesem 
Vorhaben ist es nötig, zuerst eine kurze Uebersicht der Pigment- 
genese der Vögel zu geben. 

Bekannt sind nur genauere Daten von Nestflüchtern, und es 
fehlen leider nähere Angaben über Vögel vom Nesthockertyp, 
welche ihr Pigment vor allem postembryonal entwickeln (MENKES- 
DELEANU 1954). WILLIER-RAWLEs (1940) fanden beim Huhn nach 
62-stündiger Brutdauer die ersten Melanoblasten. Doch erfolgt die 
Hauptwanderungsphase zwischen der 80. und 91. Brutstunde mit 
einem deutlichen Maximum in der 82. Stunde. Dabei gelangt eine 
kleine Zahl von Melanoblasten aus dem Mesenchym ins Flügel- 
ectoderm (WAarTTERson 1942), wo aus diesen Melanophoren- 
„Mutterzellen“ durch Teilung zahlreiche Schwarzzellen entstehen. 
Die Melanoblasten der Hinterbeine wandern später um die 132. 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 855 


Stunde ein. Die Melanisierung setzt erst am 7. Bruttag ein (Fox 
1949), wobei die braunen und schwarzen Melanine bereits getrennt 
sind (HAMILTON 1940). Die Melanophoren bilden um den 8. Tag eine 
uniforme Pigmentierung, ordnen sich aber nach dem Auftreten von 
klar getrennten Federanlagen (ab dem 9. Tag) um den 10. Tag zu 
longitudinalen Reihen entlang der Achsen der Dunenstrahlen um 
(Watterson). Kurz darauf wird das Melanin in die Feder abge- 
lagert, wobei zuerst die peripheren Radienzellen und später von den 
gleichen Melanocyten auch die Rami pigmentiert werden. 

Die Ente zeigt eine ähnliche Entwicklung, nur ist die Melani- 
sierung etwas später anzusetzen (KorcKE 1957). Bei der Flussee- 
schwalbe (Sterna hirundo), die in manchen Merkmalen schon gegen 
den Nesthockertyp tendiert, wird erst nach der Bildung der Feder- 
anlagen (9. Bruttag) in zwei Pigmentschüben am 12. und 15.-16. 
Bruttag melanisiert (HOFFMANN 1953). 

Ein Vergleich zwischen Huhn und Natricinen ist berechtigt, da 
beide Formen Nestflüchter sind und die sekundären Abwandlungen 
des Nesthockers fehlen (vgl. Tabelle VII). Uebereinstimmend treten 
die ersten tegumentalen Melanophoren in der Epidermis auf — was 
auch bei Säugern bestätigt werden konnte (DANNEEL-WEISSENFELS 
1953) — und erfolgt die entscheidende Anlage der Musterelemente 
in der ersten Hälfte der Embryonalperiode. Im Einzelnen bestehen 
aber viele Unterschiede. So beginnt beim Huhn, im Vergleich mit 
der Gesamtentwicklungsdauer, die Melanoblastenwanderung we- 
sentlich früher, was wahrscheinlich damit zusammenhängt, dass nur 
wenige Melanoblasten wandern, sich aber in der über dreitägigen 
Zeitspanne zwischen Wanderung und Melanisierung mehrfach 
teilen. Im Gegensatz dazu erfolgt bei Reptilien die Wanderung, 
welche vor allem bei den Cutismelanophoren nicht auf einen be- 
stimmten Zeitpunkt der Hautentwicklung abgestimmt sein muss, 
später und über eine lange Zeit, wobei sich aber Wanderung und 
Melanisierung unmittelbar folgen. 

Bei den Reptilien verlaufen, wie wir es mehrfach gezeigt haben, 
Haut- und Pigmententwicklung relativ autonom. Die Haut bildet 
ein durchgehendes Musterfeld, wobei die einzelnen Schuppen keine 
autonome Stellung einnehmen. Dagegen bestehen bei den Vögeln 
strenge Entwicklungskorrelationen, da sämtliches Pigment der 
Feder vor deren Verhornung eingelagert werden muss. Zudem ist 
bei der Vogelzeichnung neben federautonomen, durch Gene und 


Rev. SUISSE DE Zoor., T. 68, 1961. 60 


856 P. FIORONI 


Einflüsse des umgebenden Gewebes bedingten Faktoren auch die 
stark der hormonalen Steuerung unterworfene Feldposition (d.h. 
die Lage des Federfollikels in der Gesamthaut) von grosser Be- 
deutung. 


TABELLE VII 
Vergleich der frühen Haut- und Pigmententwicklung von Huhn und Ringelnatter. 


GALLUS NATRIX 
Bruttag Tag nach 
Ablage 
1. epid. Melanoblasten 
Hauptwanderung > |— 
5 |— Wanderung beendet Anlagen der Bauchschilder 
10 |— 
Melanisierung Anlagen der Dorsalschup- 
Mel.uniform verbreitet pen 
1. deutl. Federanlagen 1. epid. Melanophoren 
“Rearrangement“ der Mel. 15 |— Mel. uniform verbreitet 
Melaninablagerung in die 
10 |— Feder Auftreten der Flecke 
alle Rumpfflecke 
20 |— 
Al 35 


Bei Reptilien bleibt die musterbestimmende Cutispigment- 
schicht dauernd intakt und wird von den periodischen Häutungs- 
vorgängen nicht beeinflusst. Im Gegensatz dazu muss bei der Vogel- 
mauser neben den Federn stets auch deren gesamte Pigmentierung 
völlig neu aufgebaut werden, wobei selbstverständlich wiederum 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 857 


ein eng verzahntes Zusammenspiel zwischen Haut- und Schwarz- 
zellen, welche aus dem ziemlich ausserhalb der Feder gelegenen 
Reservoir der Dermalpapille in die Federbasis vorstossen, erfor- 
derlich ist (FouLKs 1943, Wane 1943). Es sei aber erwähnt, dass 
trotz diesen beträchtlichen Unterschieden hinsichtlich der Pigment- 
ablagerung und des Musteraufbaus die Vogelmauser und die 
Häutung der Reptilien im Grunde analoge Vorgänge darstellen. 

Nach der Verhornung der Feder kann sich die Zeichnung nicht 
mehr ändern. Ganz geringfügige Modifikationen können allerdings 
infolge der durch die Abnützung der Federn beeinflussten Horn- 
struktur entstehen; auch können sich in ganz vereinzelten Fällen 
photolabile, leicht umwandelbare Pigmente unter Lichteinfluss 
verändern (Mayaup 1950). Die Unveränderlichkeit der Feder 
bedingt, dass sämtliche Musterumwandlungen und namentlich auch 
das periodische Auftreten des Brunstkleides, welches bei Eidechsen 
meist auf Farbwechselerscheinungen beruht (WERNER 1895, 
KLausewITz 1953), an eine neue Federgeneration gebunden und 
damit mit einer Mauser verknüpft sind. Aus denselben Gründen ist 
bei Vögeln ein physiologischer Farbwechsel völlig unmöglich. 

Es zeigt sich also, dass bei den Sauropsiden in der Genese und 
der definitiven Ausgestaltung sowohl der Pigmentzellen als auch 
der eigentlichen Hautorgane beträchtliche Unterschiede bestehen. 
Unsere entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen können dem- 
nach die Auffassung von JEFFRIES (1883), BLaszyK (1935) und 
Portmann (1959) stützen helfen, die im Gegensatz zu vielen 
anderen Autoren für eine unabhängige Entstehung der Schuppen, 
Federn und Haare eintritt. 


D. Zur STELLUNG DER REPTILIENPIGMENTIERUNG 
INNERHALB DER WIRBELTIERE 


Der Musteraufbau der Vertebraten zeigt neben allgemeinen Ge- 
meinsamkeiten, wie der Herkunft der Pigmentzellen aus der 
Neuralleiste und den damit zusammenhängenden Pigmentierungs- 
gefällen, ein grosses Spektrum besonderer Verwirklichungen. Es 
können hier nur einige Grundlagen und ihre entwicklungsgeschicht- 
lichen Voraussetzungen dargestellt werden. 

Mit zunehmender Organisationshöhe besteht die eindeutige 
Tendenz, das Pigment in die äussersten Körperschichten zu ver- 


858 P. FIORONI 


lagern (vel. WEIDENREICH 1912), was sich einerseits in einer Kon- 
zentrierung des tegumentalen Pigmentes in die Epidermis, anderer- 
seits in einer Reduktion der extrategumentalen Melanisierung 
äussert (Tabelle VIII). Bei den Anamniern liegt die Hauptmasse 
der Farbzellen noch dermal (Bertin 1958, BarLowrrz 1931); 
immerhin können Melanophoren und Gelbzellen, speziell bei 
Selachiern und Salamandern auch epidermal vorkommen. Dagegen 
befindet sich bei Warmblütern — wo nur noch die in verschiedenen 
Varianten vorhandenen Melanine an spezielle Pigmentzellen ge- 
bunden sind — das Pigment zum Grossteil in den Haaren und 
Federn und ist somit epidermal. Dabei bedingt die Lagerung des 
Pigmentes in den verhornten Epidermisschichten ein enges ent- 
wicklungsgeschichtliches Zusammenspielen zwischen Farb- und 
Hautorganen, die beide ihren Einfluss auf die endgültige Ausge- 
staltung der Zeichnung ausüben. 


TIMOR VALI 


Vergleich der Amniotenpigmentierungen (vgl. Text). 


ep Mel. Zusam- 
menhang 
| zwischen 
a exteg Haut- 
| Rolle cu Mel. Mel. und 
NEE ER | für Pigment- 
Funktion | Muster- Sao 
ung lung 
Pigmentierung der 
REPTILIA . er D — Sii 
Häutungshaut Lu AP 
dio “pr y n 
LEN Pigmentierung der | ie le, 4, n 
Federn 
| Pigmentierung der | 
MAMMALIA . = =) | + al — — 
| Haare al 77 
| 


Die Reptilienmusterung nimmt sowohl in morphologischer als 
auch in embryologischer Hinsicht eine Zwischenstellung ein. Die 
epidermalen Melanocyten der höheren Amnioten spielen auch bei 
den Squamaten eine funktionell ähnliche Rolle, die aber hier nur 
embryonal musterbestimmend wirkt und sich später auf die Pig- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 859 


mentierung des für das Musterbild weitgehend bedeutungslosen 
Natternhemdes beschränkt. Adult ist die dermale Pigmentschicht 
Hauptträger der Zeichnung, doch ist durch die bevorzugte Lage der 
Farbzellen im subepidermalen Teil des Stratum laxum cori der 
Zug nach aussen bereits angedeutet. Die Uebergangsstellung der 
Kriechtierzeichnung zeigt sich auch darin, dass hier der für viele 
Anamnier typische spontane Farbwechsel noch in einzelnen Fällen 
spielen kann, während er bei den Warmblütern durch die Bindung 
des musterbestimmenden Pigmentes an verhornte Strukturen ver- 
unmöglicht wird. Diese Verarmung der Ausdrucksméglichkeiten, 
die sich für Homoiotherme ergibt, wird aber durch die Einbeziehung 
des Blutes als veränderliches färberisches Hautelement und den 
Ausbau einer modulationsreichen mimischen Gesichtsmuskulatur 
mehr als ausgeglichen. 

Bei den Anamniern und Reptilien sind im wesentlichen nur die 
Farbzellen an der Musterung beteiligt, wobei freilich in den Blau- 
strukturen, den sogenannten chromatischen Organen und in den 
Leuchtorganen der Fische bereits schon äusserst komplizierte Bil- 
dungen realisiert sein können. Doch wird der Höhepunkt der optischen 
Gestaltung bei den Warmblütern, speziell den Vögeln, erreicht, 
indem hier die Entwicklungskorrelationen zwischen Farbzellen 
und Hautorganen dazu ausgenützt werden, um im Dienste der 
äusseren Erscheinung gewisse Epidermisstrukturen stark abzu- 
wandeln. Dabei tritt beim Umbau einzelner Federteile (Ramii, 
Radu; vgl. z. B. Portmann 1948, 1959, ScHmipt 1949) zu Trägern 
von Strukturfarben- und Schillereffekten das folgenreiche Problem 
der Aufteilung eines Organs in Darstellungs- und Flugstruktur auf. 


E. ALLGEMEINE MUSTERFRAGEN 


Obwohl bisher die ontogenetische Musterentwicklung unbe- 
kannt war, versuchten manche Autoren, vorwiegend auf Grund 
von allerdings z. T. sehr umfangreichen Befunden an Adultmustern 
die verschiedenen Reptilienzeichnungen auf ein Grundkleid zurück- 
zuführen. Diese Bestrebungen galten sowohl einer morphologischen 
Typenforschung wie auch im Sinne der Evolutionsforschung der 
Ermittlung einer faktischen Urform. Dabei beschränkte man sich 
oft nicht auf eine kleinere systematische Gruppe, sondern suchte 
nach der Urmusterung der Reptilien oder sogar nach Gemeinsam- 


860 P. FIORONI 


keiten mit den übrigen Vertebraten (WERNER, TORNIER) oder selbst 
mit Avertebraten (vgl. die Literaturzusammenstellung bei Von 
Linpen 1900). Die Uebersicht gibt nur die hauptsächlichen Auf- 
fassungen: 


Objekt 
Urmusterung (innerhalb Reptilia) Autor 
hellesUrform 2... e Lacertiden von BEDRIAGA 1874 
dunkle, melanistische Reptilien ToRNIER 1897 
Unioni SEC EN Lacertiden VON FEJERVARY 1914 
MERTENS 1915 
Bängsstreifen I: EINEN Lacertiden EIMER 1881 
Cnemidophorus Cope 1893 
Reptilien BouLENGER 1913 
Fleckenreihen . . . . . Reptilien WERNER 1890 ff 
Lacertiden von MEHELY 1907 
Ophidier VON HARNACK 1953 
Fleckenreihen oder Längs- 
STLEIIENN 2, 4e CU Boiden ZENNECK 1898 


Unsere beschränkten embryologischen Untersuchungen zeigen, 
dass schon im Familienrahmen ganz verschiedene Ontogenese- 
formen vorkommen. Eine Ausnahme bildet nur die Kopfmusterung, 
wo ja weitgehend ähnliche Frühmuster vorkommen und die Post- 
ocularzone eine dominierende Rolle spielt. Bei der Rumpfmusterung 
hingegen fanden wir bei Sauriern neben längsgestreiften auch uni- 
forme und quergestreifte Erstzeichnungen ; auch treten neben Fällen 
direkter Entwicklung mannigfaltige embryonale und vor allem 
postembryonale Umwandlungen auf. Ebenfalls bei den Adult- 
kleidern herrscht eine grosse Mannigfaltigkeit. Dabei werden bei- 
spielsweise die Fleckenreihen der Ringelnatter und die Längsbänder 
der Mauereidechse von Anfang an so angelegt. 

Diese Befunde ermöglichen eine neue Deutung des Squamaten- 
musters. Die auch embryonal bereits stark unterschiedlichen 
rezenten Schlangen- und Eidechsenzeichnungen müssen als End- 
punkte eines langen Evolutionsweges gewertet werden. Ein auf 
heutigen Zuständen basierender Schluss auf ein typisches Reptilien- 
urmuster erscheint daher als gewagt. Zudem bezeugen die zu 
ähnlichen Adultmustern führenden, artspezifisch verschieden ver- 
laufenden Mustergenesen (Lacertiden) — die im Sinne Nauck’s 
(vgl. SEwERTZOFF 1931) als Produkte einer umwegigen Entwicklung 
verstanden werden können — dass die Idee eines generellen Rep- 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 861 


tilienurmusters wohl aufgegeben werden muss. Dagegen erlaubt die 
genaue Kenntnis einer Gruppe oft die Unterscheidung von primären 
und sekundären Formstufen der Musterung; so sind z. B. die von 
Von Harnack bei Micrurus-Arten genauer erforschten rythmisch 
varierenden Bänderfolgen sicher sekundär. 

Unsere Untersuchungen haben bei Reptilien eine frühe, von 
Anfang an auf die differierenden Endzustände hin ausgerichtete 
Musteranlage nachweisen können. Die Tatsache der eigenständigen, 
unabhängigen Zeichnungsentwicklung erlaubte uns, zahlreiche 
Erklärungsversuche, die in der Musterentwicklung nur einen bei- 
läufigen Prozess von weit wichtigeren Bildungsvorgängen sehen und 
die Abhängigkeiten zu Nervensystem, Blutgefässystem, Haut- 
wachstumsrichtungen und allgemeinen Körpermetamerien in den 
Vordergrund stellen, kritisch zu durchleuchten. Die frühe Deter- 
mination zeigt auch, dass Autoren, die allein die stoffwechsel- 
physiologische Tätigkeit der Chromatophoren sehen (vgl. etwa 
ZIEGLER-GUENDER 1956) nur einen Aspekt des Fragenkomplexes 
beleuchten. Gleichfalls können rein entwicklungsphysiologisch aus- 
gerichtete Analysen die Zeichnungsphänomene nicht voll erfassen, 
was z.B. HENKE (1935), der die Mustertypen auf verschiedene 
Rythmen zurückführt, selbst betont. 

Manche Indizien weisen auf eine gewisse Rolle von Aussenein- 
flüssen auf die Zeichnung hin. So konnten auch wir bei schlecht 
ernährten Leimadophis-Jungtieren eine deutliche Retardierung im 
Erscheinen der Gelbzellen feststellen. Speziell diese Chromatophoren 
scheinen von der Ernährung abhängig zu sein, was schon alte 
Untersuchungen Von Wiırric#’s (1854) an Amphibien bezeugen. 
Auch die mangelhafte gelbe Rachenfärbung von Vogeljungen, die 
in der Basler Zoologischen Anstalt aufgezogen wurden, beweist, 
dass zur Ausbildung einer normalen Gelbfärbung in der Nahrung 
bestimmte Stoffe enthalten sein müssen. Andere namhafte Umge- 
bungseinflüsse, die sich unter anderem darin zeigen, dass Formen 
mit einem weiten Verbreitungsgebiet in der Regel zahlreichere 
Mustervarianten ausbilden (vgl. Fucus 1914), lassen sich nicht 
direkt erfassen. Dies demonstrieren auch die zahlreichen Deutungs- 
versuche des Inselmelanismus, der vor allem bei mediterranen 
Inselechsen auch von kleineren anatomischen Eigenheiten und einer 
Aenderung der Nachkommenzahl begleitet wird (KRAMER 1946, 
1951). Wir glauben, dass eine genaue Kenntnis der embryonalen 


862 P. FIORONI 


Musterentwicklung der Inselformen wesentlich zu einer Klärung 
des Bildes beitragen könnte. 

Doch wurde in einer grossen Zahl stark lamarkistisch beeinfluss- 
ter Arbeiten die Rolle der Umgebungseinflüsse sicher zu stark 
betont. So wurden vor allem Bodenfarben, Vegetation, Licht, 
Feuchtigkeit und auch die Ernährung als für die Zeichnung deter- 
minierende Faktoren in Betracht gezogen (vel. z. B. KNAvER 1879 a, 
Ermer 1881, WERNER, ZENNECK 1898, TorRNIER, Fucus 1914). Ein 
Problem für sich und der Mittelpunkt zahlreicher Diskussionen 
bildet das Auftreten von mimetischen Formen (MERTENS 1957), 
wobei Mimikry freilich auch anders denn als selektive Anpassungs- 
erscheinung gedeutet werden kann (SUEFFERT 1935, HEIKER- 
TINGER 1954). 

Viele der von uns zitierten Autoren sehen die Umweltsfaktoren 
nicht direkt agierend, sondern in Darwin’schem Sinne als indirekt 
tätige, selektive Ausscheider ungeeigneter Färbungen, die neben der 
sexuellen Zuchtwahl (Knaver 1879) musterbestimmend wirken. 
Doch kann dadurch die Entstehung der Mannigfaltigkeit der Farb- 
kleider nicht erklärt werden, da ja durch Selektion nur bereits 
Vorhandenes gesiebt wird. Zudem erfasst man mit den bisher gel- 
tend gemachten Anpassungsbeziehungen der Musterung nur deren 
kryptische Funktion, während ihre semantische Bedeutung und 
die Rolle als Organ sozialer Beziehungen unerklärt bleibt. Auch 
weist die von uns besonders eindrücklich an Lacerta muralis aufge- 
zeigte, bereits embryonal stattfindende Aufteilung in verschiedene 
Mustervarietäten — mindestens bei den von uns untersuchten 
Arten — auf eine autochthone, unabhängig von Ausseneinflüssen 
stattfindende Variantenbildung hin. 

Alle bisher zitierten Theorien lassen die Zeichnung stets sekun- 
där als unvermeidliches Nebenprodukt von Entwicklungsvorgängen 
entstehen, die als weit wichtiger angesehen werden. Schon SEMPER 
(1880) hat aber darauf hingewiesen, dass die Hautorgane nicht nur 
der Zweckmässigkeit unterworfen sind; auch Grosser ist bereits 
1906 für die eigenen Gesetze der Hautzeichnung, die unabhängig 
von Körpermetamerien regieren, eingetreten. Doch wird erst von 
SUEFFERT (1932 ff) die Hauptfunktion der Färbung in der , visuel- 
len“ Wirkung eines „äusseren Organes“, die über ein „sehendes 
Auge“ agiert, klargestellt. BuyrEeNnDIJK (1928 ff) gesteht der 
Musterung einen „Darstellungs-“ oder ,demonstrativen Seinswert“ 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 863 


zu. Vor allem aber hebt Porrmann (1957 ff) die Bedeutung der 
Erscheinung als „Selbstdarstellung“ der besonderen , Innerlich- 
keit“ der tierlichen Gestalt besonders hervor. Dieses wesentliche 
Merkmal der Organismen geht über eine blosse Schutz- oder Warn- 
wirkung der Färbung hinaus und ist in ihrer Bedeutung den stoff- 
wechselphysiologischen Erhaltungs- und Vermehrungsprozessen 
mindestens gleichzustellen. 

Auch unsere Untersuchungen an Reptilienmustern stützen diese 
Auffassung der Tiergestalt. Die Tatsache, dass die Pigmentierungs- 
anlagen schon von Beginn an Musterformen aufweisen, führt zur 
Deutung, dass die Kriechtierzeichnung als eigenständiges Glied des 
Tierganzen wie jedes andere Organ durch komplizierte ontogene- 
tische Strukturen von Anfang an auf ihre spätere Rolle hin ausge- 
richtet wird. 


IV. ZUSAMMENFASSUNG 


1. Die Arbeit schildert kurz die Haut- und Schuppenentwick- 
lung der Schlangen und Eidechsen. Von den drei unabhängigen 
Pigmentbereichen der Squamaten wird die Entwicklung der 
extrategumentalen Melanophoren im Ueberblick dargestellt, wäh- 
rend auf die Genese des tegumentalen Pigmentes genauer einge- 
gangen wird, speziell detailliert bei Natrix natrix und Lacerta 
muralis. Die davon sehr unabhängige Augenpigmentierung bleibt 
unberücksichtigt. 


2. Auf Grund von histologischen Befunden und den zwei Haupt- 
pigmentierungsgefällen (cephal-caudal, dorsal-ventral) darf auch bei 
Reptilien auf die einheitliche Entstehung sämtlicher Pigmentzellen 
aus der Neuralleiste geschlossen werden. 


3. Die rasch einwandernden und melanisierenden epidermalen 
Melanophoren bauen zu Beginn der zweiten Hälfte der Embryonal- 
periode, unabhängig von Körpermetamerien, Blutgefässen und 
relativ ohne Beziehung zu den Schuppenstrukturen, die basale 
Musteranlage auf. 


4. Später werden die nacheinander erscheinenden, in der Cutis 
lokalisierten weiteren Farbzelltypen (Cutismelanophoren, Guano- 
phoren, Gelbzellen) zu den eigentlichen Trägern des Erscheinungs- 


864 P. FIORONI 


bildes, während sich die Rolle der epidermalen Melanocyten im 
wesentlichen auf die Pigmentierung der Häutungshaut beschränkt. 

5. Das ohne epidermale Vorzeichnung entstehende, rein cutale 
Ventralmuster erscheint erst spät. 


6. Innerhalb der Vertebraten ist die Reptilienmusterung zwi- 
schen die vorwiegend cutalen Anamnierpigmentierungen und die 
epidermalen Zeichnungen der Vögel und Säuger zu stellen. 


7. Die epidermale Musteranlage entspricht entweder dem Defi- 
nitivmuster (Lacerta muralis, Natricinen) oder aber einer Ueber- 
gangszeichnung, die, oft unter Einfluss der Sexualhormone, über 
eine oder mehrere Stufen ins endgültige Farbkleid umgewandelt 
wird (übrige einheimische Lacertiden). 


8. Während bei den untersuchten Arten die Rumpfmusterungen 
von Anfang an differieren, durchlaufen die Kopfzeichnungen eine 
unspezifische Frühphase. 


9. Durch die in der ersten Anlage bereits ganz verschiedenen 
Frühzeichnungen (Längs- oder Querstreifen, Fleckenreihen, uni- 
forme Pigmentierung) wird die Theorie eines einheitlichen Squa- 
maten-Urmusters widerlegt. 


10. Die für Lacerta muralis und Natrix natrix beschriebenen, 
bereits schon embryonal reichhaltigen Mustervarietäten lassen die 
Idee von direkten Einflüssen von Aussenfaktoren auf die Varianten- 
bildung der Farbkleider problematisch erscheinen. 


11. Die Tatsache der erblich festgelegten, auf das Endziel 
„Musterorgan“ ausgerichteten Pigmententwicklung stützt auch in 
ontogenetischer Hinsicht die Auffassung, welche in der Zeichnung 
ein weitgehend autonomes Glied des Tierganzen sieht. 


PIGMENT- UND MUSTERENTWICKLUNG BEI REPTILIEN 


VERZEICHNIS DER ABKUERZUNGEN 


a) Hautbau 


c) Musterung 


BZ 
Fl 
Gf 
Gflst 
Post 


Ophidier 


TRS 
Ber: | 
(CARE) 
d Hm 
h Hm 


Saurier 


HE AE LE 1 1 


TE etl Se AIRS PSI th 


I I II I I 


III 


Basallamelle, Grenzlamelle 
Bauchschiene 

Crista, Schuppenkiel 

Cutis, Korium 
Dorsalschuppe 

Epidermis 

Periderm, Deckschicht 
Stratum basale, germinativum, Malpighii 
Stratum corneum 
verhorntes Stratum corneum 
Stratum corneum-Lamelle 
Stratum compactum corii 
Stratum intermedium 
Stratum laxum corii 


Anastomose zwischen Melanophoren 
Melanophorenausläufer 

Guanophor, Iridocyte 

Kern des Melanophors 

Melanophor, Melanocyte, Schwarzzelle 
Melanoblast, potentieller Melanophor 
Melaninkörner, Melaningranula 
Cutismelanophor 
Epidermismelanophor 
extrategumentaler Melanophor 
tegumentaler Melanophor 

Plasma des Melanophors 
Pigmentkornernest 


Bauchzeichnung 

Fleck 

Grundfarbe 
Grenzflachensteigerung 
Postocularstreif 


die drei Fleckenzonen 


dunkler Halbmond 
heller Halbmond 


Dorsalstreifen 
Lateralstreifen 
Marginalstreifen 
Medianstreifen 

obere weisse Seitenlinie 
untere weisse Seitenlinie 


865 


866 P. FIORONI 


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N° 37. 


N° 38. 
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N° 40. 
Ne 4. 


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CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA S ss 


Fasc. 
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ONORIO ONE 


È SARCODINÉS par E. PENARD 

. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 

. ARAIGNEES par R. DE LEssERT 

. ISOPODES par J. CARL 

. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 

. INFUSOIRES par E. ANDRE 

. OLIGOCHETES par E. Picuet et K. BRETSCHER 
. COPEPODES par M. TuréBauD 

. OPILIONS par R. DE LEssERT 

. SCORPIONS par R. DE LESSERT 
. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET . 
. DECAPODES par J. Carl 

. ACANTHOCEPHALES par E. Anpré 

. GASTEROTRICHES par G. Monter 

. AMPHIPODES par J. Cart 

. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES 


. CESTODES par O. FuUHRMANN 
. GASTEROPODES par G. Mermop 


En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genöve. 


et POLYCHETES par E. ANDRÉ 


de 
LES OISEAUX DU PORT DE GENEVE EN HIVER 7 


par F. DE SCHAECK 


Avec 46 figures dans le texte. Fr. 


En vente au Muséum d’ Histoire naturelle de Genève. 


COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN 


312 Seiten, 554 Abbildungen 


IMPRIMÉ EN SUISSE 


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