5 ela TATA TEEN le n u a Teen EN ey Sees gt BH “ante tana 1 Ÿ hi | od ES part. : az | | ME A SEIT ai eg St df i Ton PS és CE 2 CALISTA xs 2 Ex ni = be» Las By, Sum si Sa ELSE fa Str ae Fr iy 24 EN fi shad Le i i A et ch St) ini pg? e à Del tt hee ara 1 ciare A TO) 74 Se Aa Li fi Ht etl tly, Sua a) (cn ih oa un? En ve DR wy d ill) né, Qu | Il | i i oy | 7 4 | Mage eee ue we ER EN AT ni Kos RO AE Cy “u Fe Nera be 2 Fr iF Hire e ta u LT. È RÉ cal Gi Pa Fe. et Latta È 4 Je Sof EN! Sr =. = ; = Vedo ITU n sane i rà \ \ Ï { 4 > ‘Ne ì REVUE SUISSE ZOOLOGIE / RAS ¥ REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 9 ANNALES SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT fondateur PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE VILLY AELLEN Sous-Directeur HERMANN GISIN Conservateur des arthropodes et EUGENE BINDER Conservateur des invertébrés TOME 73 GENÈVE IMPRIMERIE KUNDIG 1966 A TOTI RI GI a GET tro. 4 Far wt (DERE 2 saepe ah ARE TAY A a0 TOR HAE Br AE RE RU ATOS ee IT QCD Dai PA N FRA ee E n RT m rol team a BES AE ASE bar, “i AMENER 1.0 Here er wes eet Woe (ye Cargo, IRRE RETTET Nos SI TABLE DES MATIERES Tome 73 — 1966 Fascicule 1 . AEBLI, Heinrich. Rassenunterschiede in Bezug auf Ent- wicklungsgeschwindigkeit und Geschlechtsdifferen- zierung bei Rana temporaria in den Talern des Kan- tons Glarus (Schweiz). Mit 6 Abbildungen und 10 Tabellen Dusots, Georges. Un Néodiplostome (Trematoda: Diplo- stomatidae) chez le Tamarin Leontocebus nigricollis (Spix). Avec 3 figures dans le texte enna, Jet DICENTA. Bienacavemene de as dorso-ventral du nœud de Hensen dans la ligne pri- mitive de l’embryon de Poulet. Avec 6 RISE dans le texte . HAUSERMANN, Walter. Untersuchungen zur Variabilitàt der Sex Ratio von Planococcus citri (Risso) (Cocco- idea: Homoptera) PiLLerI, G. Über die Anatomie des Gehirnes des Ganges- delphins Plantanista gangetica. Mit 2 Textfiguren und Sen 1... dans atta be AELLEN, V. Notes sur dein er (Raf.) (Mamma- lia, Chiroptera) — I. Systématique, paléontologie et peuplement, répartition géographique. Avec 5 figures dans le texte et 1 planche hors-texte . i PILLERI, G. Note on the brain anatomy of the humpback whale, Megaptera novaengliae. With 2 figures in the text and 3 plates re. 1) 5053 Fascicule 2 ULRICH, Hans. Jakob Seiler zum 80. dii Sein wissenschaftliches Werk. BOURGOGNE, Jean. Un Eumeta nouveau de Y Angola (Lep. Psychidae). Avec 11 figures dans le texte . Pages 1-56 37-42 43-54 99-112 113-118 119-160 161-165 167-184 185-192 10. IL, 12: 18. 14. 19. 16. I 18. 119). 20. 2e TABLE DES MATIÈRES Bovey, Paul. Le problème des formes orange chez Zygaena ephialtes (L.). Avec 1 planche en couleurs hors texte CHEN, PES PRES HANIMANN ‘und 0. RORDER- GUANELLA. Phosphatester der Aminosäuren Serin und Tyrosin sowie des Athanolamins in a melanogaster. Mit 4 Textabbildungen GLoor, H. und Hr Re Kern | Antennapedia (ssAnp). eine homoeotische Mutante bei Drosophila hyde Sturtevant. Mit 4 Textfiguren und 1 Tafel Haporn, Ernst. Über eine Änderung musterbestimmen- der Qualitäten in einer Blastemkultur von Droso- phila melanogaster. Mit 3 Textabbildungen : HALKKA, Ritva and Olli HALKKA. Periodomorphosis of Intersexual Individuals in the Diplopod Schizophyl- lum sabulosum (L.). With 12 text figures KIECHLE, Herbert und Hans BUCHNER. Untersuehungen über die Variabilität der Rädertiere: V. Dimorphis- mus und Bisexualität bei Asplanchna. Mit 4 Textabbil- dungen . Misuin, H. Experimenteller Nachweis der Beeinflussung des ‘Elektrocardiogramms (EKG) dekapoder Krebse (Astacus fluviatilis F., Astacus leptodactylus E., Carci- nus maenas L.) durch optische Reize ( aes Hemmreflex). Mit 9 Textabbildungen SAUTER, Willi. Was ist Grapholita chavanneana de 1a Harpe 1858 (Lep. Tortricidae) ? Mit 1 Textabbildung und 1 Tafel STEINER, Hans. Ace bei Arkbenstenten nd ‘ine Bedeutung zur Feststellung von Verwandtschafts- beziehungen. Kreuzungsergebnisse innerhalb der Sing vogelfamilie der Spermestidae. Mit 3 Abbildungen im Text. STERN, Curt. Pigmentation. Mosaicism in | Intersexes of Drosophila. With 5 figures TARDENT, Pierre. Zur Sexualbiologie von 1 Hydra attenuata (Pall). Mit 8 Textabbildungen . . . White, M.J.D. Further Studies on the Cytology and Distribution of the Grasshopper, Moraba virgo. With 3 figures . Fascicule 3 Kramer, A. Sichtmarkierung bei Gemsen und andern einheimischen Huftieren | Australian Parthenogenetic Pages 193-218 219-228 229-252 253-266 267-282 283-300 301-312 313-320 321-338 _ 339-356 357-382 383-398 400-407 Nos 22. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 39. TABLE DES MATIÈRES Kurt, Fred. Feldbeobachtungen und Versuche über das Revierverhalten der Rehböcke (Capreolus capreolus L.). Mit 4 Textabbildungen und einer Tabelle . . Sicesser, H. Uber den Einfluss der Höhe auf einige bio- logische Erscheinungen beim Reh (Capreolus c. capre- olus und bei der Gemse (Rupicapra r. rupicapra. Mit 6 Textabbildungen und 2 Tabellen ni ScHLOETH, R. Verwandtschaftliche Beziehungen cad Rudelbildung beim Rothirsch (Cervus elaphus L.). Mit einer Textabbildung . WANDELER, A. Ursachen der Nebennierenhypertrophie beim Reh (Capreolus c. capreolus). ee Mitteil- ung. Mit 2 Textabbildungen) . . NIEVERGELT, Bernhard. Unterschiede in der Setzzeit beim Alpensteinbock (Capra ibex L.). Mit 5 Tabellen Huser, W., U. Grar und I. WANDELER. Zur Biometrie des Säugetierschwanzes (Vorläufige Mitteilung). Mit: 14 Textabbildungen Pinner P. und U. o i phische Untersuchungen zum Problem der Zell- wanderungen bei Hydra attenuata Pall. Mit einer Textabbildung und 3 Tabellen . 1 TARDENT, Pierre. Experimente zur Frage der Geschlechts- bestimmung bei Hydra attenuata (Pall.). Avec 3 figu- res dans le texte . . . GALLERA, J. Mise en évidence du röle de Tectoblaste dans la différenciation des somites chez les Oiseaux. Avec 5 figures dans le texte . . Hauser, R. und F. E. LEHMANN, Abhangigkeit der nor- mogenetischen Regeneration der Schwanzspitze bei Xenopus laevis Daud. von einem neurogenen Faktor im Liquor cerebrospinalis. Mit 4 Textabbildungen . SCHEURER, R. und M. LuscHER. Die phasenspezifische Eireifungkompetenz der Ovarien von Leucophaea maderae. Mit 2 Textabbildungen und einer Tabelle Wyss-Huser und M. Lüscher. Uber die hormonale Beeinflussbarkeit der Proteinsynthese in vitro im Fettkorper von Leucoplaca maderae (Insecta). Mit einer Textabbildung ; Bécuin, François. Un intestin azione: la Cuticule des cestodes et les structures qui lui sont associées. Avec 2 figures dans le texte. UEHLINGER, Verena. Description chez Xenopus laevis D. d’une mutation dominante « Screwy » (S), letale à l’état homozygote. Avec 3 figures dans le texte et un tableau . VII Pages 408-421 422-433 434-440 441-446 446-454 455-467 468-480 481-492 492-503 503-511 911-516 517-521 521-526 527-534 VIII Nos 36. 37. 39. 40. 41. 42. 43. 44, 45. TABLE DES MATIÈRES Misrin, H. Zum Problem der Innervation und Erre- gungsausbreitung bei den aktiv pulsierenden Flug- hautvenen der Chiroptera Pleropus vampyrus und Myotis myotis. Mit 2 Mee es und 10 Tabel- len. “wees MEYLAN, A. Données nouvelles sur les chromosomes des Insectivores européens (Mamm.). Avec 12 figures et un tableau . . WEBER, Rudolf. Über den Wirkungsmechanismus des Thyroxins in der Metamorphose der Amphibien. Mit 3 Textabbildungen . . . Perret, M.-M., H.-J. HUGGEL et W. GEIGER. Développe- ment du cœur embryonnaire de la truite: formation de fibres striées. Avec 2 planches horstexte . . GoLDSMITH, N. F., H. HuGGEL and C. A. Bouvier. The Effects of Norethynodrel with Mestranol (Enovid) on Serum Cations and Blood in the Rat. With 2 text figures . AT: | Fascicule 4 MATTHEY, R. Note sur un nouveau caryotype dans le système chromosomique polymorphe de Mus (Legga- da) minutoides musculoides Smith. Avec 5 figures dans le texte sa MATTHEY, R. Le polymorphisme chromosomique des Mus africains du sous-genre Leggada. Révision géné- rale portant sur l’analyse de 213 individus. Avec A figures dans le texte i ZEIER, H. Prifung der mnestischen Leistungsfahigkeit bei Maul ene Froroni, P. Zur Morphologie und Embryogenese des Darmtraktes und der transitorischen Organe bei Prosobranchiern (Mollusca, Gastropoda). Mit 113 Textabbildungen Mopax, S. P. Analyse expérimentale de Torigine de l’endoblaste embryonnaire chez les oiseaux. “Avec 6 figures dans le texte et 2 planches hors-texte 934-547 548-558 599-567 567-570 571-578 979-584 589-607 609-619 621-876 377-908 INDEX DES AUTEURS PAR ORDER ALPHABETIOUE AEBLI, Heinrich. Rassenunterschiede in Bezug auf Ent- wicklungsgeschwindigkeit und Geschlechtsdifferenzierung bei Rana temporaria in den Tälern des Kantons Glarus (Schweiz). Mit 6 Abbildungen und 10 Tabellen AELLEN, V. Notes sur Tadarida teniotis (Raf.) (Mammalia, Chiroptera) — I. Systématique, paléontologie et peuple- ment, répartition géographique. Avec 5 figures dans le texte et 1 planche hors-texte BéGuin, Francois. Un intestin externe: la on es ces- todes et les structures qui lui sont associées. Avec 2 figures dans le texte BOURGOGNE, Jean. Un Puc nouveau ds La (ben, Psychidae). Avec 11 figures dans le texte . Bovey, Paul. Le probleme des formes orange chez nen ephialtes (L.). Avec 1 planche en couleurs hors texte . CHEN, P. S., F. HANIMANN und C. ROEDER-GUANELLA. Phosphatester der Aminosäuren Serin und Tyrosin sowie des Athanolamins in Drosophila i Mit 4 Textabbildungen Dugois, Georges. Un Reddito (Trematoda: Db “uo chez le Tamarin Leontocebus nigricollis (Spix). Avec 3 figures dans le texte . Froront, P. Zur Morphologie und Malone dé De traktes und der transitorischen Organe bei Prosobran- chiern (Mollusca, Gastropoda). Mit 113 Textabbildungen GALLERA, J. et C. DicenTA. Renversement de l’axe dorso- ventral du nceud de Hensen dans la ligne primitive de l’embryon de Poulet. Avec 6 figures dans le texte GALLERA, J. Mise en évidence du rôle de l’ectoblaste dans la différenciation des somites chez les Oiseaux. Avec 5 figures dans le texte Pages 1-36 119-160 521-526 185-192 193-218 219-228 37-42 621-876 43-54 492-503 Xe INDEX DES AUTEURS GLoor, H. und H. R. Kosei. Antennapedia (ss4"?), eine ho- moeotische Mutante bei Drosophila hi Sturtevant. Mit 4, Testoni wincl i Tail, . GoLDSMITH, N. F., H. HucceL and Gi À. Bouvier. The Effects of Norethynodrel with Mestranol (Enovid) on Serum Cations and Blood Clotting in the Rat. With 2 textures Havorn, Ernst. Über eine Mode Mo tee mm Qualitäten in einer Blastemkultur von Drosophila mela- nogaster. Mit 3 Textabbildungen HALKKA, Ritva and Olli HALKKA. Periodomorphosis of rice I Individuals in the Diplopod mu" sabulosum (L.). With 12 text figures. Hauser, R. und F. E. LEHMANN. Abhangigkeit der normo- genetischen Regeneration der Schwanzspitze bei Xenopus laevis Daud. von einem neurogenen Faktor im Liquor cerebrospinalis. Mit 4 Textabbildungen 3 HÄUSERMANN, Walter. Untersuchungen zur Variabilitat der Sex Ratio von Planococcus citri ae) (Coccoidea : Homoptera) . Huser, W., U. Grae und LL ne ‘Zu Bione Säugetierschwanzes (Vorläufige Mitteilung). Mit 14 Text- abbildungen KıEcHLE, Herbert und Hans Buchner. Untersuchungen uber die Variabilitàt der Radertiere: V. Dimorphismus und Bisexualität ber Asplanchna. Mit 4 Textabbildungen KrÄMER, A. Sichtmarkierung bei Gemsen und andern ein- heimischen Huftieren . . Kuna Ered: Feldbeobachtungen “and Versuche über das Revierverhalten der Rehböcke (Capreolus capreolus L.). Mit 4 Textabbildungen und einer Tabelle MATTHEY, R. Note sur un nouveau caryotype dans le système chromosomique polymorphe de Mus (Leggada) minu- toides musculoides Smith. Avec 5 figures dans le texte MATTHEY, R. Le polymorphisme chromosomique des Mus africains du sous-genre Leggada. Revision générale portant sur l’analyse de 213 individus. Avec A figures dans le texte . MEYLAN, A. Données ‘nouvelles sur les chromosomes des Insectivores européens (Mamm.). Avec 12 figures et un tableau. = © Misuin, H. Experimenteller Nachweis der Beeinflussung des Elektrocardiogramms (EKG) dekapoder Krebse (Astacus fluviatilis F., Astacus leptodactylus E., Carcinus maenas L.) durch optische Reize (Optocardiater Aa Mit 9 Textabbildungen 229-252 971-578 253-266 267-282 503-511 55-112 455-467 283-300 400-407 408-421 579-584 589-607 548-558 301-312 INDEX DES AUTEURS Mistin, H. Zum Problem der Innervation und Erregungs- ausbreitung bei den aktiv pulsierenden Flughautvenen der Chiroptera Pteropus vampyrus und Myotis myotis. Mit 2 Textabbildungen und 10 Tabellen Mopak, S. P. Analyse expérimentale de Vorigine de Vendo blaste embryonnaire chez les oiseaux. Avec 6 figures dans le texte et 2 planches hors-texte NIEVERGELT, Bernhard. Unterschiede in der Seimei bein Alpensteinbock (Capra ibex L.). Mit 5 Tabellen PERRET, M.-M., H.-J. HUGGEL et W. GEIGER. Dé logge mai du coeur embryonnaire de la truite: formation de fibres striées. Avec 2 planches hors texte 1 PiLLERI, G. Uber die Anatomie des Gehirnes des Cai phins Plantanista gangetica. Mit 2 Textfiguren und 3 Tafeln DE PILLERI, G. sile ere of the humpback whale, Megaptera novaengliae. With 2 ie in the text and 3 plates SÄGESSER, H. Uber den Eis de Dinho aa einige all gische Erscheinungen beim Reh (Capreolus c. capreolus und bei der Gemse (Rupicapra r. rupicapra. Mit 6 Text- abbildungen und 2 Tabellen . SAUTER, Willi. Was ist Grapholita i de la Hanae 1858 (Lep. Tortricidae)? Mit 1 Textabbildung und 1 Tafel ScHEURER, R. und M. Ltscuer. Die phasenspezifische Eirei- fungkompetenz der Ovarien von Leucophaea maderae. Mit 2 Textabbildungen und einer Tabelle ScHLOETH, R. Verwandtschaftliche Beziehungen und E doll bildung beim Rothirsch (Cervus elaphus L.). Mit einer Textabbildung STEINER, Hans. Atavismen be den eal hic ii tung zur Feststellung von Verwandtschaftsbeziehungen. Kreuzungsergebnisse innerhalb der Singvogelfamilie der Spermestidae. Mit 3 Abbildungen im Text STERN, Curt. Pigmentation Mosaicism in Intersexes of Dre 0S0- phila. With 5 figures : „TARDENT, Pierre. Zur Sexualbiologie - von Hydra attenuata (Pall). Mit 8 Textabbildungen TARDENT, P. und U. MoRGENTHALER. Autoradiographische Mate uchunsen zum Problem der Zellwanderungen bei Hydra attenuata Pall. Mit einer Textabbildung und 3 Tabellen TARDENT, Pierre. Experimente Zur Frage der Geschlechts- bestimmung bei Hydra attenuata (Pall.). Avec 3 figures dans le texte Me. XI Pages 934-947 877-908 446-454 567-570 113-118 161-165 422-433 313-320 511-516 434-440) 321-338 339-356 397-382 468-480 481-492 XII INDEX DES AUTEURS UEHLINGER, Verena. Description chez Xenopus laevis D. d’une mutation dominante «Serewy » (S), letale à l’état homozygote. Avec 3 figures dans le texte et un tableau ULRICH, Hans. Jakob Seiler zum 80. Geburtstag. Sein wissen- schaftliches Werk . | WANDELER, A. Ursachen der Nebennierenhypertrophie beim Reh ( Capr eolus c. capreolus). Vorläufige Mitteilung. Mit 2 Textabbildungen) . . . Weser, Rudolf. Über den Wirkungsmechanismus des Thy- roxins in der Metamorphose der Amphibien. Mit 3 Text- abbildungen Wire, M.J.D. Euelher Studies on the Cytology and Distri- bution of the Australian Parthenogenetic Grasshopper, Moraba virgo. With 3 figures Wyss-Huser und M. Lüscher. Uber die hormonale Beein- flussbarkeit der Proteinsynthese in vitro im Fettkörper von Leucophaea maderae (Insecta). Mit einer Textabbil- dung . Ya ZEIER, EH Prüfung der mnestischen Leistungsfähigkeit bei Tauben . Pages 921-534 167-184 441-446 599-567 383-398 517-521 609-619 _ Tome 73 | Fascicule 1 (Nos 1-7) Avril 1966 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE MAURICE BEDOT fondateur PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve AVEC LA COLLABORATION DE VILLY AELLEN Sous- Directeur HERMANN GISIN Conservateur principal et EUGENE BINDER Conservateur. principal GENEVE IMPRIMERIE KUNDIG 1966 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 73. En cours de publication Fascicule 1. Suisse Fr. 105.— Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a do . I . (SS ni AEBLI, Heinrich. Rassenunterschiede in Bezug auf Entwicklungsgesch- windigkeit und Geschlechtsdifferenzierung bei Rana temporaria in den Talern des Kantons Glarus RIME, Mit 6 ADD und 10 Tabellen . 3 Dugois, Georges. Un ee (Trematoda: Dino RE chez le Tamarin Leontocebus fous Fo Avec 3 figures dans lenexie à FE NE ue ERA Ven | We ee GALLERA, J. et C. DICENTA. Renversement de l’axe dorso-ventral du nœud de Hensen dans la ligne DEIANA de fi on de Poulet. Avec 6 figures dans le texte nale ; 3 Aaa? 2 Br HÄUSERMANN, Walter. Untersuchungen zur Variabilität der Sex Ratio von Planococcus citrì (Risso) (Coccoidea: Homoptera) . AS PILLERI, G. Über die Anatomie des Gehirnes des Whe Plantanista gangetica. Mit 2 Textfiguren und 3 Tafeln. Bis AELLEN, V. Notes sur Tadarida teniotis (Raf.) (Mammalia, Chiroptera) — I. Systématique, paléontologie et eens répartition géogra- phique. Avec 5 figures dans le texte et 1 planche hors-texte ; PILLERT, G. Note on the brain anatomy of the humpback whale, Megaptera novaengiiae. With 2 figures in the text and 3 plates Prix de Pabonnement : Union postale Fr. 43-54 59-112 113-118 119-160 161-165 110.— (en francs suisses) la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève REVUE SULSSH. DE ZOOLOGIE 1 Tome 73, n° 1. — Avril 1966 Rassenunterschiede in bezug auf Entwicklungsgeschwindigkeit und Geschlechtsdifferenzierung bei Rana temporaria in den Talern des Kantons Glarus (Schweiz) Heinrich AEBLI Zoologisch-vergleichend anatomisches Institut der Universitat Ziirich * Mit 6 Abbildungen und 10 Tabellen. INHALT I. PROBLEMSTELLUNG 2 II. MATERIAL UND METHODEN 3 1. Verzeichnis der Fundplatze . 3 2. Aufzuchtmethode > a) Laichauslese . 9 b) Aufzucht und Fütterung : > c) Fixierungsalter und Fixiermethode 6 * Dank. — Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. E. Hadorn danke ich bestens fur die Leitung der Arbeit. Ebenso danke ich Herr Prof. Dr. E. Witschi fur viele wichtige Hinweise. Meinen besten Dank schulde ich auch Herrn Dr. Th. Reich, Rektor der Kantosschule Glarus, der es mir ermoglichte trotz meiner Lehrtatigkeit an dieser Schule, meine Arbeit abzuschliessen. Seine mathematisch-statistischen Ratschlage haben weitgehend zum Gelingen der Dissertation beigetragen. Mein Dank gilt weiter dem damaligen Glarner Polizeidirektor, Herrn Regierungsrat D. Stauffacher fiir die erteilten Ausnahmebewilligungen, meiner Mutter für ihre Mithilfe bei den Aufzuchten und meiner Frau für ihr grosses Verständnis. Rev. SUISSE DE Zooı., T. 73, 1966 1 2 H. AEBLI 3. Freifängen 0 „are zur ee - . 7 a) Auswahl der D Re: . . 7 b) Das Alter der Freifänge . ©. > 055) eee 8 4. Auswertung . RN: 8 a) Sektion und Tein xe 8 b) Form der Gonaden als Kriterium der Geschlechtsdiffe- renzierung* . 0... ee 9 c) Ausmessen . . . Me... 10 d) Statistische Auswertung . MB... 10 III. ERGEBNISSE, : 5.12. NC OP ees ee 13 1. Vergleich der Aufzuchtgeschwindigkeiten . . . . . . 13 a) Abhängigkeit von der Meereshöhe . . . 13 b) Unabhangigkeit vom N Einzugsgebiet 117) c) Abhängigkeit vom Lokalklima . . . 18 2. Mortalität . 2. 2... 2 ee NES 20 3. Vergleich zwischen Aufzucht- und F reifangserien . . . 21 4. Verteilung der verscheidenen Mischrassen . . . . . . 24 a) Abhängigkeit von der Meereshöhe . . . . . . . . 24 b) Abhängigkeit vom Einzugsgebiet. . . . . . . . . 26 c) Unabhängigkeit vom Lokalkhma eee 30 d) Isolationswirkungen . . . . . 2 | 2) 30 IV. DISKUSSION “LL 6 2G he ae 2 31 Zusammenfassung “\. . . . . CON TE 32 Summary + + 4e wel 32 Résumé .:, 4 2.02 2 4 E 33 Literature. nm. 2 WE a. . 34 PROBLEMSTELLUNG E. Wirscni hat in verschiedenen Publikationen (1913-25) festgestellt, dass Rana temporaria in Mitteleuropa in zwei Rassen auftritt, die sich in der Gonadenentwicklung unterscheiden. 1. Das Verbreitungsgebiet der „differenzierten Rasse“ liegt in den Alpen und in Nordeuropa. Dabei erfolgt die Differen- zierung der Gonaden in direkter Richtung zu Hoden bzw. Ovarien. 2. Die „undifferenzierte Rasse“ ist in Süddeutschland und ım Schweizer Mittelland verbreitet. Hier machen die männlichen RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA 3 Tiere eine Umwegentwicklung durch, indem ihre Gonaden zuerst mehr oder weniger zu Ovarien differenziert und erst sekundär zu Ho- den umgestaltet werden. Diese Entwicklung in weiblicher Richtung kann in einzelnen Fallen so weit gehen, dass selbst beim Eintritt der Geschlechtsreife im 4. Lebensjahr die Umdeterminierung nur teilweise stattgefunden hat. So berichtet Witscur (1925) von zwei funktionstiichtigen Hermaphroditen, die neben voll entwickelten Ovarien auch Teile eines Hodens enthielten. Bei der Geschlechtsreife ist das Geschlechtsverhältnis in beiden Rassen ungefähr 1:1 (Wırscuı 1914). Es ist anzunehmen, dass damit die primäre, genetisch bestimmte Geschlechtsrelation ver- wirklicht ist. Bis heute ist es allerdings noch nicht gelungen, bei Rana temporaria Geschlechtschromosomen eindeutig nachzuweisen. Doch hat schon WirrscHi (1922) festgestellt, dass die Zuordnung zur differenzierten bzw. undifferenzierten Rasse genetisch bedingt ist, und dass dabei die Spermien offenbar einen entscheidenden Einfluss ausüben. Im Kanton Glarus kommt Rana temporaria in Meereshöhen von 400-2100 Metern vor. Dabei sind die Populationen auf zahlreiche mehr oder weniger isolierte, kleine hydrographische Einzugsgebiete verteilt. Die vorliegende Arbeit setzt sich zum Ziel, die Rassenverteilung für eine genügend grosse Zahl von Fundplätzen zu untersuchen. Dabei geht es zunächst darum, die Verbreitung der differenzierten und der undifferenzierten Rassen festzustellen. In Laboraufzuchten soll zudem geprüft werden, ob die Geschlechtsdifferenzierung im Freiland und unter standardisierten Bedingungen übereinstimmt. Gleichzeitig geben die Laborzuchten Gelegenheit, das Tempo der Entwicklungsgeschwindigkeit bis zur Metamorphose vergleichs- weise für die zu untersuchenden Fundplätze zu studieren. MATERIAL UND METHODEN 1. VERZEICHNIS DER FUNDPLÄTZE Das für die vorliegende Arbeit verwendete Material stammt von den in Tab. 1 aufgeführten 33 Fundorten. 4 H. AEBLI Thies, AL ciance mme = Liste der Fundorte F 1-33 aufgeretht nach hydrographischen Einzugsgebieten E I-IX. | über Meer, K — Koordinaten der Landeskarte 1:50 000, | F = Freifangserien, A = Laboraufzuchtserien | Jol == kliohe I 1. Murgtal 1630 7382100211750 F A 2. Gspon 1390 732 650/214 800 F 3. Mürtschenalp 1620 730 600/214 000 A II 4. Talalpsee 1090 728 700/217 500 Rives 5. Spanneggsee 1420 728 600/215 350 Ar III 6. Altendorf 410 704 500/227 900 A 7. Benknerriet 420 719 400/225 550 E. |A: 8. Gasi 420 727 200/220 950 F IV 9. Leuggelbach 550 722 150/203 850 Boga 10. Linthal 650 719 000/197 700 A 11. Tierfehd 790 718 200/194 650 Ep 12. Oberblegisee 1420 719 900/204 150 FA 13. Urnerboden 1310 714 250/195 700 FER 14. Durnachtal 1310 721 900/196 350 FE V 15. Kies 880 725 700/204 150 A 16. Garichte 1660 726 700/201 300 Fee 17. Sunneberg 2090 726 000/198 900 A 18. Engisee 2010 724 900/199 200 FAR VI 19. Aeschen 960 732 400/198 400 F A 20. Wichlenalp 1320 728 200/194 450 Pr ae 21. Wichlenmatt 2040 725 700/195 700 A 22. Kühboden 1950 729 600/199 600 A VII 23. Krauchtal 1420 735 750/204 300 FA 24. Gnappetriet 1530 735 600/206 000 A 25. Schönbühl 2100 736 700/208 350 A VIII 26. Obersee 990 719 200/216 200 A 27. Lachenalp 1560 715 450/212 750 A 28. Schwandital 1250 718 000/218 700 EF We IX 29. Klontal 880 712 900/209 000 A 30. Richisau 1100 712 200/209 100 A 31. Pragel 1540 708 750/206 200 A 32. Brüschalp 1500 710 000/209 750 A 33. Langenegg 1570 715 650/211 150 A RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA D 2. AUFZUCHTMETHODE a. Laichauslese Vorversuche haben gezeigt, dass zwischen verschiedenen Gelegen des gleichen Fundorts bedeutende Unterschiede im Differenzierungs- grad bestehen kònnen. Da wir uns im Glarnerland im Übergangs- gebiet zwischen der differenzierten und der undifferenzierten Rasse befinden, ist dies zu erwarten. Der Genotypus des einzelnen Elter- paares wird meist nicht der durchschnittlichen Genfrequenz der Mischpopulation des betreffenden Standorts entsprechen. Deshalb entnahm ich die zur Aufzucht notwendigen Eier nicht einem einzigen Laichballen. Aus praktischen Gründen konnte die Auswahl aber auch nur eine beschränkte Anzahl Gelege umfassen. So wurden 10 Laichballen eines Fundortes je 12 Eier zur Aufzucht entnommen. Von den daraus sich entwickelnden 120 Larven wurden die ersten 100 metamorphosierten Tiere ausgewertet. Da nicht an allen Orten die nötige Gelegezahl zu finden war, mussten einzelne Zuchtserien aus weniger als 10 Laichballen zusammengestellt werden. Es betrifft dies die folgenden Standorte: Lachenalp Nr. 27 (nur 6 Laich- ballen gefunden), Linthal 10 (6), Pragel 31 (8), Brüschalp 32 (3), Längenegg 33 (6), Schönbühl 25 (3) und Kühboden 22 (5). Einzig 3 Serien wiesen eine so grosse Sterblichkeit auf, dass von den 120 angesetzten Eiern weniger als 100 Larven die Metamorphose erreichten: Gäsi 8 (nur 82 Exemplare), Kies 15 (66) und Obersee 26 (67). Für Kies 15 und Obersee 26 wurden die Aufzuchtversuche ein Jahr später mit 150 Eiern wiederholt. Die Mortalität blieb im gleichen Rahmen. Es scheint, dass sie hier standortsbedingt gross ist. Sie erstreckte sich auch auf alle untersuchten Laichballen im gleichen Masse. b. Aufzucht und Fiitterung Um jede gegenseitige Beeinflussung durch Bewegungsreize und Ausscheidungsprodukte auszuschliessen, wurden die Tiere einzeln in Joghurtbechern von 2 dl Inhalt aufgezogen. Je Becher setzte ich 4 Ei in zimmerwarmes Wasser. Nach dem Abbau des Dotters wurden die Larven mit Brennesselpulver (Urtica dioeca) gefüttert, während der ersten 15 Tage alle 3 Tage, dann täglıch. Es konnte 6 H. AEBLI darauf verzichtet werden, das Wasser in den Gefässen zu erneuern. Vorversuche zeigten, dass 2 oder 3 Kaulquappen zusammen in einem Joghurtbecher aufgezogen, selten zur Metamorphose gelang- ten. Dasselbe war der Fall, wenn grosse Aquariengläser dicht besetzt wurden. Selbst bei einer Populationsdichte von nur 3 Larven pro Liter verzögerte sich die Entwicklung sichtlich. Wahrscheinlich liegt diese Tatsache in Bewegungsreizen begründet. Crowding führt zu Entwicklungsverzogerung. Hoprer (1958, unveröffentlicht) konnte zeigen, dass sich Kaul- quappen in dichter besiedelten Aquarien um ein Vielfaches häufiger bewegen als in weniger besiedelten. Die Entwicklungsverzögerung im Crow beruht nicht etwa auf unterschiedlichem Nahrungs- angebot. Die Crow-Tiere frassen sogar bedeutend mehr als die übrigen. Indem HopLer eine Crow-Population lediglich durch ein Gitter von Einzeltieren getrennt aufzog, konnte er auch stoff- liche Beeinflussung als Grund ausschliessen. Durch die Einzelhaltung und den Verzicht auf die Erneuerung des Wassers konnten die Bewegungsreize minim gehalten werden. Allerdings musste alle 30 Tage Wasser nachgefüllt werden, um den Verdunstungsverlust wettzumachen. Es wurde auf einheitliche Bedingungen geachtet in bezug auf Wassermenge, Belichtung, Futterangebot und Temperatur. Das Wachstum erfolgte wegen der erhöhten Temperatur von 18° + 3° und dem fehlenden Crowding in den meisten Fällen leicht beschleunigt im Vergleich zum Freiland mit Temperaturen von meist 10° + 5°. Das Einsetzen der Metamorphose erfolgte hier etwa eine Woche später als im Labor. c. Fixierungsalter und Fixiermethode Zur Feststellung der Geschlechtsentwicklung war es wichtig, ein physiologisch möglichst gleichalteriges Material zu benützen. Da die Entwicklungszeiten sehr unterschiedlich sind, sowohl indi- viduell als auch bezogen auf den Fundort, konnten die Unter- suchungen nicht auf ein absolutes Larvenalter bezogen werden. Als physiologisch eindeutig definiertes „Alter“ wurde das Stadium des Vorderbeindurchbruchs gewählt. Es zeigte sich, dass bereits hier die Rassenunterschiede deutlich sind. Es ist relativ leicht Rana temporaria bis zur Metamorphose aufzuziehen, ohne dass RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA 7 dabei eine grosse Mortalitàt in Kauf genommen werden muss. Die weitere Aufzucht jedoch gelingt nur schwer. So erschien aus praktischen Griinden die Metamorphose als der geeignetste Zeit- punkt zum Untersuchen der Geschlechtsdifferenzierung. Alle 24 Stunden wurden die Zuchten kontrolliert und jene Tiere herausgelesen, bei denen ein oder beide Vorderbeine durchgebrochen waren. So erhielt ich eine grosse Einheitlichkeit. In der Körper- grosse unterschieden sich diese Tiere innerhalb der gleichen Zucht- serie und zwischen den verschiedenen Fangplätzen nur wenig (+5%). Die Freifangserien zeigten, wohl in der Folge des ver- schiedenen Nahrungsangebots, gròssere Unterschiede (+10%). Die Fixierung erfolgte durch Einlegen in Carnoy. Nach dreima- ligem Wechsel der Fixierungsflüssigkeit in Abständen von 24 Stun- den konnten die Tiere mehrere Monate ohne feststellbare Schrump- fung aufbewahrt werden. Carnoy eignet sich zur Fixierung in toto besonders gut, da es rasch eindringt. Die Tiere wurden beim Fixieren nicht briichig und konnten so besser seziert werden, als bei Verwendung anderer gebräuchlicher Fixierungsmittel. 3. FREIFÄNGE a. Auswahl der Freifangplätze Hier war die Beschaffung der nötigen Anzahl Tiere ım richtigen Alter schwierig. Ein Fang kam zum vorneherein nur dort in Frage, wo Rana temporaria ein Massenvorkommen aufweist. Da es sich aber bald zeigte, dass die Ergebnisse der Freifänge mit den. Auf- zuchten übereinstimmen, genügten wenige Fangplätze. Es gelang mir dann immerhin 16 Freifangserien zu beschaffen (F in Tab. 1). An allen Standorten mit Grosspopulation konnte ich genügend Freifänge machen. Einzig in Obersee 26 und Richisau 30 war dies nicht der Fall. Neben diesen beiden sind in Tab. 1 noch 15 Stand- orte aufgeführt, die nur Aufzuchtserien (A) aufweisen. Dabei handelt es sich durchwegs um Fangplätze, die nur von kleinen oder mittleren Populationen besiedelt sind. Im Obersee 26 konnten trotz jeweiliger starker Laichtätigkeit im Frühjahr, nach tagelanger Sucharbeit in den Sommern 1961-63 nur total 5 frisch metamorphosierte Tiere gefangen werden. Schon kurze Zeit nach dem Schlüpfen war jeweilen von den Kaul- quappen nichts mehr zu finden. Vielleicht wurde in diesen Jahren 8 HA EBILE die Brut durch die starken Schwankungen des Seespiegels weit- gehend vernichtet. In diesem Falle fragt es sich aber, woher der Amphibienreichtum dieses Sees kommt. Möglicherweise kommen in einzelnen feuchten Jahren viele Tiere auf. In niederschlagsarmen Jahren aber trocknet der See fast aus. Durch Beobachtung der Verhaltnisse tiber Jahre hinweg werde ich versuchen, diese Frage zu klaren. Im Richisau 30 wurde das kleine, an Rana temporaria reiche Sumpfgebiet leider vor wenigen Jahren drainiert. Die noch vor- handenen Altfrösche laichen zur Zeit der Schneeschmelze in den Schmelztiimpeln zu Hunderten, sodass die Laichballen stellen- weise das Wasser weitgehend verdrängen. An vielen Stellen ist der Wassermangel so gross, dass die Eier kaum mehr aufquellen. Dort wo der Laich am dichtesten liegt, habe ich auf ca. einem Quadrat- meter 200 Laichballen gezählt. Da aber schon nach wenigen Tagen die Tümpel austrocknen, geht die gesamte Brut zugrunde. In- folge dieser Standorttreue wird die Population innert weniger Jahre aussterben. b. Das Alter der Freifänge Im Alter sind die gesammelten Jungfrösche naturgemäss weniger homogen als die aufgezogenen. Wenn auch gelegentlich Exemplare gefunden wurden, bei denen erst ein Vorderbein durchgebrochen war, muss im allgemeinen doch angenommen werden, dass die Tiere bis zu 5 Tagen älter sein konnten. In dieser Zeitspanne findet eine deutliche Resorption des Schwanzes statt. Unter den aus- gewerteten Tieren befinden sich keine solche mit deutlich resor- bierten Schwänzen, sodass angenommen werden kann, dass die „Altersstreuung“ nicht mehr als 5 Tage beträgt. Wie die Versuchs- ergebnisse zeigen, genügte die Auswahl innerhalb dieser Zeitspanne. 4. AUSWERTUNG a. Sektion und Zeichnen Seziert wurde in Carnoy unter dem Binokular. Nach dem Frei- legen der Gonaden wurden diese unter dem Mikroskop bei schwacher Vergrösserung mit dem Zeichenapparat auf Millimeterpapier skiz- ziert. Dabei ergab sich eine 60-fache Vergrösserung. RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA 9 b. Form der Gonaden als Kriterium der Geschlechtsdifferenzierung In der Gonadenform treten bedeutende Unterschiede qualita- tiver und quantitativer Art auf. Neben weitgehend differenzierten Hoden und eindeutigen Ovarien finden sich alle Zwischenstufen, ABB, Ae Formtypen von Hoden (H) und Ovarien (O) zur Zeit der Metamorphose. Mit? ist eine nicht eindeutig zu klassifizierende Zwischenform bezeichnet. M = Melanophoren, F = Fettkorper, N = Niere. Vergrosserung 60 x 10 H. AEBLI die meist bei Ausserer Ansicht nicht dem einen oder andern Ge- schlecht zugeordnet werden können. Abb. 1 zeigt eine Auswahl der vorkommenden Formen. In zwei Fallen fand ich ,,Hermaphro- diten“. Eine Gonade war bereits weitgehend zum Hoden umge- staltet, während die andere noch ein Ovar war. c. Ausmessen Die auf Millimeterpapier gehaltenen Protokollskizzen der Gona- den wurden planimetriert durch Auszählen der Quadratmillimeter (Genauigkeit +10 mm?). Bei dem zu erwartenden Zeichenfehler würde ein genaueres Planimetrieren nur ein scheinbar besseres Ergebnis zeigen. Zudem wird ohnehin statt des Volumens nur die Umrissgrösse berücksichtigt. Volumen und Umriss sind zwar korre- liert, doch müssen auf Grund der Formverschiedenheiten Abwei- chungen in Kauf genommen werden. Das grosse vorliegende Material verunmöglichte es praktisch, die Geschlechtsunterschiede auf Grund von Schnittserien fest- zustellen. Unser Vorgehen erscheint aber umso eher gerechtfertigt, als schon WIrscHI (1914) festgestellt hat, dass kleine Gonaden zur Zeit der Metamorphose als Hoden differenziert sind, grosse aber als Ovarien, die Eifollikel enthalten. Eifollikel konnten häufig auch bei genauerer äusserer, mikroskopischer Inspektion gut er- kannt werden. Dass die gewählte Methode eine richtige Informa- tion ergibt, zeigt sich in der bimodalen Verteilung für Fundorte, die ihrer Lage entsprechend differenzierte Rassen erwarten lassen. d. Statistische Auswertung Nach unsern Voraussetzungen muss sich für differenzierte Rassen eine zweigipflige, für undifferenzierte eine eingipflige Ver- teilung ergeben. Dies ist, wie Abb. 2 zeigt auch tatsächlich der Fall. Die beiden Gonaden wurden einzeln berücksichtigt, da sich innerhalb eines Individuums gelegentlich deutliche Unterschiede ergeben. Abb. 1 zeigt ein solches Beispiel. In Abb. 2 ist bei der undifferenzierten Rasse der Gipfel der Kurve stark nach rechts verschoben. Die Gonaden sind also alle verhältnismässig gross. Sie haben sich alle in der Richtung eines RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA dt Ovars entwickelt. Die Männchen haben sich noch nicht differen- ziert. Die Riickbildung der Ovarien zu Hoden steht also noch bevor. 40 32 24 16 Dr 0 400 800 1200 1600 2000 2400 INGBS 2: Beispiel der Variabilität der Gonadengrösse (Abszisse in planimetrischen Masseinheiten) fiir eine differenzierte Rasse, Gnappetriet, 24 (unter- brochene Kurve) und eine undifferenzierte Rasse, Brüschalp, 32 (aus- gezogene Kurve). Ordinate = Gonadenzahl der betreffenden Klassengrösse. Kategorien von 100 zu 100 mm?. Die differenzierte Rasse zeigt einen hohen, schlanken Gipfel im Bereich von 300-400 mm?, die Männchen darstellend. Im weib- lichen Bereich ist, durch die lineare Darstellung bedingt, die Streuung in die Breite bedeutend grösser, sodass sich ein niedriger, flacher Gipfel ergibt. Die Trennung der Gipfel ist deutlich. Also sind zu diesem Zeitpunkt die Männchen bereits von den Weibchen gesondert. Es liegen 56% der Gonaden im männlichen und 44% im weiblichen Bereich. Bei einem erwarteten Geschlechtsverhältnis von 1: 1 ergibt der Chi-Quadrat-Test einen Wert von 2,88, also ein Irrtumswahrscheinlichkeit von weniger als 5%. Die statist- ische Sicherung ist also gut. 112 Et, ABIN Eine fiktive Trennung von Männchen und Weibchen, wie wir sie benötigen, um den Grad der Differenzierung festzustellen, ae sica + 300 500 700 1000 2000 ABB. 3. Beispiel der Verteilung der Gonadengrosse einer undifferenzierten Rasse, Briischalp 22 (ausgezogene Kurven) und einer differenzierten Rasse, Gnappetriet 24 (unterbrochene Kurven) in Summendarstellung auf Gauss’schem Wahrscheinlichkeitspapier. Abszisse: logarithmisch in plani- metrischen Masseinheiten. Ordinate: prozentuale Verteilung fiktiv nach Hoden und Ovarien getrennt. Horizontale Linien (W): empirische Wahr- scheinlichkeitsgrenzen (12,5% und 87,5%). kann damit erreicht werden, dass willkiirlich eine Gonadenserie in zwei gleiche Halften aufgeteilt wird. Auf Gauss’schem Wahr- scheinlichkeitspapier in Summendarstellung aufgetra- gen und als je 100% angenommen, ergeben sich so zwei getrennte RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA 13 Kurven, deren Abstand vom Grad der Differenzierung abhangt (Abb. 3). Die Schiefe der Glockenkurve wird dabei durch die Wahl einer logarithmischen Abszisse ausgeglichen. Ein vergleichbares Mass des Differenzierungsgrades ergibt sich aus der Integration der Fläche zwischen den beiden Kurven innerhalb der empirischen Streuungsgrenzen von 12,5% und 87,5%. Je differenzierter die Rasse, desto weiter liegen die Kurven auseinander, desto gròsser also die dazwischenliegende Fläche. Diese ausgemessene Fläche dient im folgenden als Kriterium des Differenzierungsgrades einer Rasse. 26 160 — 10 19 11 20 32 33 120— 29 30 oss Bt 3 4 23 80— | 16 14] {512 | 3127 25 2117 18 40— 400 800 1200 1600 2000 ABB. 4. Zusammenstellung der Aufzuchtzeiten von der Eiablage bis zur Metamorphose des 100. Tieres. Abszisse = Meereshöhe des entsprechenden Fundortes. Ordinate = Zuchtdauer in Tagen. Am Saulenkopf die Nummer des betref- fenden Fundortes (nach Tab. 1 und Abb. 6). ERGEBNISSE 1. VERGLEICH DER AUFZUCHTGESCHWINDIGKEITEN a. Abhängigkeit von der Meereshöhe Aus den Abb. 4 und 5 ist eine deutliche Korrelation zwischen der Meereshöhe eines Fundortes und der Entwicklungsgeschwindig- 26 ABB. 5. Zusammenstellung der Aufzuchtzeiten von der Hiablage bis zur Metamorphose des 100. Tieres nach geographischer Verteilung der Fundplatze. Die Säulenhöhe entspricht der Aufzuchtzeit (10 Tage = 1,7 mm). Die Starke der Punktierung entspricht den Höhenstufen nach Tab. 2: bis 900 m nicht punktiert, 900-1300 m schwach punktiert, 1300-1800 m mittel punktiert, über 1800 m stark punktiert. RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA 15 keit ersichtlich. Wahrend es bei den aus der Talsohle (400-600 m Meereshöhe) stammenden Laichen 5 Monate dauert, bis die ersten 100 Tiere in die Metamorphose eingetreten sind, benötigen Serien aus 2000 m Höhe nur 2 Monate, die Abstufung ist mehr oder weniger kontinuierlich. Dabei werden gewisse Schranken nicht überschritten, So weisen beispielweise unter 1100 m alle Fundorte Entwicklungs- zeiten von mehr als 100 Tagen auf, während umgekehrt über 1600 m alle unter 100 Tagen liegen. Nach Höhenstufen gegliedert er- geben sich die in Tab. 2 zusammengestellten Durchschnittswerte. AB: 2. Durchschnittliche Labor-Aufzuchtzeiten von der Eiablage bis zur Meta- morphose des 100. Tieres einer Serie, gegliedert nach Höhenstufen. H = Höhenlage in m.ü.M. D = durchschnittliche Aufzuchtzeit aller Serien der betreffenden Hohenstufe. M = Serie mit der längsten bzw. kürzesten Entwicklungszeit. S = Anzahl Serien. H D M S bis 900 m 153,4 Tage 192/103 Tage 5 900-1300 m 118,4 Tage 166/85 Tage 5) 1300-1800 m 88,9 Tage 136/62 Tage 14 iber 1800 m 59,0 Tage 64/47 Tage 5 Diese Aufzuchtzeiten stimmen annähernd mit den Entwick- lungszeiten im Freien überein. So konnte ich jeweilen kurze Zeit nach den im Zuchtversuch einsetzenden Metamorphosen auch die ersten Jungfrösche im Freien fangen. Das Entwicklungstempo ist genetisch fixiert und scheint vom Zeitpunkt der Schneeschmelze abhängig zu sein. Diese beginnt an den höchst gelegenen Fundorten in Juli, im Tal dagegen bereits im März oder April. Das erste Zufrieren der Sümpfe erfolgt dagegen auf den Höhen und im Tal ungefähr gleichzeitig, meist Ende September, Anfang Oktober. Da die Vegetationsperiode im Gebirge kurz ist und Rana temporaria im larvalen Stadium nicht über- wintert, bleibt diesen Tieren nur ca. 2 Monate zum Erreichen der Metamorphose. Dies übt naturgemäss einen starken Selektions- druck in Richtung der Entwicklungsbeschleunigung aus. 16 H. AEBLI Die Laichablage hängt allein vom Moment des Auftauens der Tümpel ab. Diese liegen alle in Mulden und weisen ähnliche Be- sonnungsverhältnisse auf. Entscheidend für den Zeitpunkt ist daher das Nachlassen der Nachtfröste im Vorsommer. Dabei spielen die über längere Zeit verteilten Durchschnittstemperaturen die entscheidende Rolle. Als Folge davon wird die Korrelation zur Höhenlage deutlich. So kommt es nur selten vor, dass an einem tiefer gelegenen Fundort später gelaicht wird als weiter oben. Solche ,,.Umkehrungen“ haben nach meinen Beobachtungen die Dauer einer Woche nie überschritten. Nach dem Gesagten ist es verständlich, dass Schneeschmelze, Entwicklungszeit und Höhe über Meer korreliert sind. Als Regel für den Zeitpunkt der Laichablage kann gelten: im April unter 900 m ım Maı bis 1300 m im Juni bis 1800 m im Juli über 1800 m Da der Abschluss der Larvalzeit in allen Höhenlagen etwa im September erfolgt, sind mit zunehmender Höhe die Entwicklungs- zeiten parallel zur verschobenen Laichablage verkürzt. Die Durch- schnittszahlen ergeben die in Tab. 3 zusammengestellten Werte. TAB; Durchschnittliche Labor-Aufzuchtzeiten von der Eiablage bis zur Meta- morphose des 100. Tieres einer Serie, gegliedert nach Laichmonaten. D = Durchschnittliche Aufzuchtzeit aller Serien des betreffenden Laich- monats. M = Serie mit der längsten bzw. kürzesten Entwicklungszeit. A = Anzahl der Serien. Z = Monat der Laichablage. 7 D M A April 154 Tage (5 Mt.) 192/103 Tage 5 Mai 120 Tage (4 Mt.) 166/63 Tage 10 Juni 88 Tage (3 Mt.) 136/47 Tage 10 Juli 63 Tage (2 Mt.) 78/55 Tage 4 RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA 17 Diese unterschiedlichen Entwicklungszeiten sind genetisch be- dingt. Nur so lässt sich erklären, dass sie sich in der Laborzucht gleich manifestieren wie im Freiland. b. Unabhängigkeit vom hydrographischen Einzugsgebiet Infolge Wanderbewegungen von Fröschen und Verschleppung von Kaulquappen müsste sich innerhalb eines hydrographischen Einzugsgebietes (vergl. Abb. 6 I-IX) ein homogeneres Bild ergeben, als dies den durchschnittlichen Werten jeder Höhenstufe entspräche. Tab. 4 zeigt aber, dass die Entwicklungsgeschwindigkeit vom hydro- graphischen Einzugsgebiet unabhängig ist. PAR, 4: Durchschnittliche Labor-Aufzuchtzeit in Tagen, gegliedert nach hydro- graphischen Einzugsgebieten I-IX nach Tab. 1 und Abb. 6. D = Gesamt- durchschnitt der betreffenden Höhenstufe. unter 900 m 900-1300 m 1300-1800 m über 1800 m D 153,4 118,4 88,9 59,0 I -- —- 86,5 — II — 85 62 — III 192 — — — IV 157 — 76 - V — — 76 51 VI — 1454 132 60 VII cs — 85 62 VIII cs 135 70 _ IX 103 103 141 — Da für die Durchschnittsberechnungen der einzelnen Höhen- stufen innerhalb eines hydrographischen Einzugsgebietes nur 1- 3 Serien zur Verfiigung standen, sind die zufallig zu erwartenden Abweichungen vom Gesamtdurchschnitt verhältnismässig gross. Unter Berücksichtigung dieser Tatsache erscheinen in Tab. A einzig die Werte der hydrographischen Einzugsgebiete Sernftal IV und Klöntal IX auffallend. Rev. Suisse DE ZooL., T. 73, 1966 bo 18 Bly A Beim Sernftal ist die Zuchtdauer der Serien Aeschen 19 mit 144 Tagen und Wichlenalp 20 mit 132 Tagen verhältnismässig lang. Da Aeschen 19 mit 990 m Meereshöhe nur knapp in die 2. Höhenstufe gehört, kann diese Zahl zufällig sein. In der 1. Höhen- stufe würde sie unter dem Durchschnitt von 153,4 liegen. Ent- sprechend erreicht auch die Säule für Aeschen 19 in Abb. 4 keine auffallende Höhe. Wichlenalp 20 mit 1320 m über Meer liegt eben- falls an der untern Grenze der zugehörigen Höhenstufe. Ausserdem handelt es sich hier um ein verhältnismässig kleines Vorkommen mit nur wenig Laichen (ca. 20-30), was Zufälligkeiten naturgemäss erleichtert. Beim hydrographischen Einzugsgebiet Klöntal IX ist der Wert der Serie Klöntal 29 sehr niedrig ım Vergleich zum Gesamt- durchschnitt der untersten Höhenstufe. Die Serie stammt aber aus 880 m Höhe, könnte also ebensogut zur 2. Höhenstufe gerechnet werden. Dort erschiene der Wert wesentlich weniger extrem. Aus- serdem handelt es sich hier um einen ausgesprochenen Kaltwasser- standort, von dem im nächsten Abschnitt noch die Rede sein wird (S 19). Der zu hohe Durchschnittswert der 3. Höhenstufe liegt vor allem in den beiden hohen Werten Brüschalp 32 mit 135 Tagen und Längenegg 33 mit 131 Tagen begründet. Auf Brüschalp 32 wurden aber nur 3 Laichballen und auf Längenegg 33 nur deren 6 gefunden, sodass diese Werte nicht für eine grosse Population repräsentativ sind und auf zufälligen Abweichungen beruhen können. Wie Tab. 4, so zeigen auch Abb. 4 und 5 die Unabhängigkeit vom hydrographischen Einzugsgebiet. Eine Abhängigkeit müsste daran ersichtlich sein, dass die Säulen aus gleichen Einzugsgebieten einander ähnlicher wären, als jene entfernterer Standorte. Eine solche Gesetzmässigkeit kann aber nicht festgestellt werden. c. Abhängigkeit vom Lokalklıma Die Standortstreue von Rana temporarıa kann dazu führen, dass sich in einzelnen ökologischen Nischen eindeutig abgrenzbare Populationen ausbilden. Als Beispiel dafür darf die Serie Klöntal 29 angesehen werden. Unter den April-Laichern handelt es sich RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA 19 um die Serie mit der kürzesten Labor-Aufzuchtzeit (nur ca. 65% des übrigen Durchschnitts). Im Herbst findet man dagegen an diesem Standort im Freien noch relativ viele Kaulquappen, welche die Metamorphose nie erreichen und mit dem Einfrieren des Tiim- pels zu Grunde gehen. Die Population befindet sich an einem aus- gesprochenen Kaltwasserstandort in einer ehemaligen Fischbrut- anstalt an einem Bergbach. Durch die Entwicklungsverzògerung, auf Grund der Kaltwassereinwirkung während des ganzen Jahres, kommen im Herbst nicht alle Kaulquappen bis zur Metamorphose. Vor dem Bau des Fischteiches laichte hier der Frosch nicht, da der Biotop ungeeignet gewesen sein musste. So steht diese junge Population noch nicht im Gleichgewicht. Die Besiedlung muss von den umliegenden Warmwasserstandorten aus erfolgt sein. Die Selektion hatte offenbar noch zu wenig Zeit, sich voll auszuwirken, so dass Gene, die eine längere Entwicklungszeit bedingen, gelegent- lich noch manifest werden können. Die dauernd tiefe Wasser- temperatur des Fundplatzes hat zur Folge, dass eine starke Selektionswirkung in Richtung einer Entwicklungsbeschleunigung festzustellen ist. Dies konnte sich bereits innerhalb der wenigen Jahrzehnte, da der Fischweiher besteht, deutlich auswirken. Ich werde die Entwicklung der Population ın den nächsten Jahren aufmerksam verfolgen. Die Serie 29, Klöntal ist die einzige aus ausgesprochen kaltem Wasser. Damit vergleichbar ist einzig noch Serie Tierfehd 11. Eine kalte Quelle bildet hier den Kern des Laichgebietes. Die Randsümpfe aber erwärmen sich im Sommer bedeutend und bilden das Milieu für ein gutes Aufkommen der Brut. Die Abweichung beträgt nur 16%, von der durchschnittlichen Labor-Aufzuchtzeit der April-Laicher, was kaum signifikant ist. Klöntal 29 und Tierfehd 11, als einzige Kaltwasserstandorte aller untersuchten Fundplätze zeigen ausnahmweise eine deutliche Verschiebung zwischen Metamorphose im Labor und im Freien. Sie beträgt bei Serie Klöntal 29 ca. 4 Wochen und bei Serie Tierfehd 11 ea. 3 Wochen. Ein Einfluss des Lokalklimas wird nur in diesen Extremfällen deutlich, da die übrigen Laichgewässer klimatisch sehr ähnliche Bedingungen aufweisen. Entscheidend für die genetisch fixierte Dauer der Aufzucht bleibt daher der Zeitpunkt der Frühjahrs- schneeschmelze. 20 H. AEBLI 2. MORTALITAT TAB 5, Zusammenstellung der Mortalität aller Labor-Aufzuchtserien gegliedert nach Aufzuchtzeiten (A) in Tagen. F = Fundort mit zugehöriger Nr. (nach Tab. 1). H = Höhe über Meer. M = Mortalität in Prozenten der metamorphosierten Tiere. * von den angesetzten Eiern haben nicht 100 Exemplare die Metamorphose erreicht. F H A M 18. Engisee 1990 47 1 17. Sunneberg 2090 59 2 21. Wichlenmatt 2040 56 1 25. Schönbühl 2100 62 — 5. Spanneggsee 1420 62 2 14. Durnachtal 1320 63 4 22. Kihboden 1950 64 — 31. Pragel 1550 65 4 12. Oberblegisee 1420 66 3 27. Lachenalp 1560 70 — 1. Murgtal 1630 74 10 16. Garichte 1570 76 — 23. Krauchtal 1390 82 4 4. Talalpsee 1190 85 4 24. Gnappetriet 1530 88 2 28. Schwandital 1250 94 14 3. Mürtschenalp 1620 99 5 13. Urnerboden 1300 100 18 30. Richisau 1100 103 10 29. Klöntal 850 103 15 33. Längenegg 1560 131 — 20. Wichlenalp 1330 132 16 11. Tierfehd 790 133 4 32. Brüschalp 1540 136 6 19. Aeschen 960 144 27) 10. Linthal 660 454) 9 26. Obersee 990 166 34 9. Leuggelbach 560 188 19 7. Benknerriet 420 192 35 8. Gasi 420 _ 387 15. Kies 880 = By Die Korrelation zwischen Entwicklungsgeschwindigkeit und Mortalität ist auffallend. Je kürzer die Aufzuchtdauer ist, desto kleiner ist auch die Mortalität. Diese Tatsache ist zu erwarten, da bereits eine kurze Aufzuchtzeit auf eine erhöhte Vitalität schlies- Br RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA Di sen lässt. In Tab. 6 ist die durchschnittliche Mortalität für ver- gleichbare Aufzuchtzeiten zusammengestellt. IVA) 6: Durchschnittliche Mortalität (M) in Prozenten der metamorphosierten Tiere, zusammengestellt nach Labor-Aufzuchtzeiten in Monaten (A). Mese Aza den Serien. A | M | S unter 2 Monate 163 3 2-3 Monate 2.9 12 3-4 Monate 12,4 5 4-5 Monate 10,6 5 über 5 Monate 92,0 6 Da die Aufzuchtgeschwindigkeit von der Hohe abhängt, ergibt sich auch eine Korellation zwischen Meereshöhe und Mortalität Bab: 7). NBA: Durchschnittliche Mortalität (M) in Prozenten der metamorphosierten Tiere, zusammengestellt nach Hôhenstufen (H). S = Anzahl der Serien. H | M | S unter 900 m 24,9 7 900-1300 m 17,9 6 1300-1800 m 4,1 12) über 1800 m 0,8 6 3. VERGLEICH ZWISCHEN AUFZUCHT- UND FREIFANGSERIEN Nach der auf Seite 10 diskutierten Methode ergeben sich für die 13 verschiedenen Freifangserien, die zum Vergleich zur Ver- fügung stehen, die in Tab. 8 zusammengestellten Abweichungen von den entsprechenden Labor-Aufzuchtserien. DD, H. AEBLI TAB. & Vergleich aller 13 Freifangserien (F) mit den Labor-Aufzuchten (A) des entsprechenden Fundortes (O) im Bezug auf den Differenzierungsgrad in Einheiten (S 12). D = Differenz Aufzucht-Freifang. O A F D 1. Murgtal 30,8 29,6 + 1,2 4. Talalpsee 27.5 20,3 ae 1,2 9. Leuggelbach DID BD ail + 0,1 11. Tierfehd 33,1 28,8 + 4,3 12. Oberblegisee 24,8 19,6 + 5,2 13. Urnerboden 27.6 19,4 + 8,2 14. Durnachtal 23,6 26,8 — 3,2 16. Garichte DOS MS 2 + 1,1 18. Engisee 92,0 30,0 + 2,6 19. Aeschen 2943 2005 + 2,0 20. Wichlenalp DIA 23,6 + 3,5 24. Gnappetriet 41,2 31,6 = 9,0 28. Schwändital 32,8 28,7 + 4,1 Durchschnitt + 3,5 Auffallend ist der durchwegs geringere Differenzierungs- grad der Freifangserien, im Durchschnitt 3,5 Einheiten, mit der einzigen Ausnahme des Fundplatzes Durnachtal. Die Einheiten entsprechen dem Flächenintegral zwischen der Kurve der männ- lichen und der weiblichen Tiere in der Gauss’schen Summendar- stellung (Abb. 3). Beim gewählten Massstab sind es em?. Deutliche Abweichungen von mehr als 5 Einheiten weisen aber nur die Fund- plätze Talalpsee 4 (7,2 Einheiten), Oberblegisee 12 (5,2), Urner- boden 13 (8,2) und Gnappetriet 24 (9,6) auf. Alle andern sind nur unwesentlich weniger differenziert als die entsprechenden Auf- zuchtserien. Es bestehen zwei mögliche Erklärungen für die als signifikant zu betrachtenden Abweichungen. Entweder beruhen sie auf exo- genen Ursachen (Temperatureinflüsse, Belichtungsverhältnisse, Unterschiede im Nahrungsangebot, etc.), oder dann sind es popu- lationsendogene Faktoren (gegenseitige stoffliche Beeinflussung). Keiner der exogenen Faktoren erklärt die Unterschiede in den he RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA 23 Abweichungen von einem Fundort zum andern genigend. Die Vergleichsbasis der standardisierten Zuchten darf als aequivalent gelten, abgesehen vom Eimaterial, das ev. umweltbedingt ver- schieden sein kònnte. Doch ergaben sich keine Anhaltspunkte fiir diese Annahme. Dagegen stammen die 4 Serien deren Abweichun- gen mehr als 5 Einheiten betragen von denjenigen 4 Fundorten, welche die grösste Populationsdichte aufweisen. Diese Tatsache deutet auf gegenseitige stoflliche Beeinflussung hin. Der grosse Populationsdruck führt zum Absterben vieler Tiere (Nahrungs- mangel, mechanische Verletzungen etc.). Die Leichen werden von den überlebenden Individuen aufgefressen. Damit kommen auch hormonale Zellprodukte von Hypophysen, Schilddrüsen und Gona- den in den Stoffwechsel der Kannibalen. So ergäbe sich die Möglich- keit eines hormonalen „Ausgleichs“, der durch Aufnahme von Ausscheidungsprodukten anderer Individuen noch verstärkt werden könnte. Je niedriger das Nahrungsangebot an Orten mit grosser Populationsdichte, desto stärker der Kannibalismus, desto grösser auch der hormonale „Ausgleich“ und desto undifferenzierter erscheint demzufolge die Population. Deshalb weisen Fundorte mit starker Verschlammung, also mit genügendem Nahrungsan- gebot, nur kleine Abweichungen zwischen Freifang- und Labor- Aufzuchtserien auf. Beispiele: Murgtal 1 (1,2 Einheiten), Leuggel- bach 9 (0,1), Durnachtal 14 (—3,2), Garichte 16 (1,1), Engisee 18 (2,6) und Aeschen 19 (2,0). Da die Aufzucht individuell erfolgt, wird verständlich, dass der Grad der Differenzierung bei den Aufzuchten grösser ist als bei den Freifängen, wo auch geschlechts- fremde Partner gefressen werden. Grundsätzlich sind die Ergebnisse der Freifangserien die glei- chen wie jene der Labor-Aufzuchtserien, da ein allfällıger hormona- ler „Ausgleich“ nur teilweise erfolgen könnte und weit hinter der individuellen Hormonwirkung zurückbliebe. Im einzeln auf- gezogenen Individuum wird der Erbeinfluss deutlicher sichtbar als in der Population mit dauernder, gegenseitiger stofflicher Beein- flussung. So treten die Unterschiede in den Aufzuchtserien deut- licher in Erscheinung als bei den Freifàngen. Darum werden nur Laborzuchten zur Klassifizierung der verschiedenen „Rassen- kreise“ herangezogen. Dies hatte ausserdem den Vorteil, dass mehr Fundplätze verglichen werden konnten, da ja Metamor- phosestadien im Freien nur an Orten mit grosser Populations- 24 H. AEBLI dichte in genügender Zahl gefangen werden konnten. Dagegen kann man Laich leicht auch an Orten finden, wo Rana temporaria verhältnismässig selten ist. Da keine grundsätzlichen Unterschiede im Vergleich von Labor- Aufzuchten und Freifangserien auftreten, darf angenommen wer- den, dass der Differenzierungsgrad in erster Linie genetisch be- dingt ist. 4. VERTEILUNG DER VERSCHIEDENEN MISCHRASSEN Die nach der auf Seite 10 beschriebenen Methode berechneten Differenzierungsgrade sind in Abb. 6 graphisch zusammengefasst. a. Abhängigkeit von der Meereshöhe Eine solche besteht nur insofern, als für die beiden Fangplätze der Linthebene, Benknerriet 7 und Gäsi 8, und jenen am Zürichsee, Altendorf 6, eindeutig undifferenzierte Rassen nachgewiesen sind. Innerhalb des eigentlichen Glarnerlandes besteht dagegen keine Relation zwischen Meereshöhe und Differenzierungsgrad (Tab. 9). Tas. 9. Durchschnittlicher Differenzierungsgrad (D) in Einheiten (S 12) zusammengestellt nach Höhenstufen (H). unter 900 m 26,0 900-1300 m 34,0 1300-1800 m 29,6 über 1800 m 23,9 Die Klimaabhängigkeit, wie sie WirscHi für den europäischen Raum nachgewiesen hat (Gebrigs- und Nordrassen differenziert, Flachland- und Südrassen undifferenziert), wirkt sich im kleinen Raum des Glarnerlandes kaum aus. Dies trotz den grossen Ver- schiedenheiten in den Vegetationszeiten (2-5 Monate), bedingt durch die unterschiedliche Höhenlage. Scheinbar ist die ausglei- cfg ili SI N MIN wa È ed uae PPT LORS 3 SII me 3 ABB. 6. Graphische Darstellung des Differenzierungsgrades aller Aufzuchtserien in geographischer Verteilung. Die Säulenhöhe entspricht dem Differenzier- ungsgrad in Einheiten (S 12). 1 Einheit = % mm, gekürzt um die ersten 10 Einheiten. 1-33 = Nr. des Fundortes nach Tab. 1. I-IX = Rassenkreise. 2e — Wasserscheiden. Unterbrochene Säulen — Fundplätze mit weniger als 10 Laichballen. 26 H. AEBLI chende Wirkung der Genverschleppung im kleinen Raum so stark, dass eine eventuelle Selektionswirkung nicht deutlich in Erscheinung treten kann. b. Abhängigkeit vom Einzugsgebiet Um ein zuverlässiges Bild zu erhalten, dürfen nur F undplätze verglichen werden, in denen Rana temporaria häufig ist. Die fol- genden Vergleichszahlen (Tab. 10) berücksichtigen deshalb einzig jene Orte, wo ich im Frühjahr 1963 mehr als 10 Laichballen finden konnte. Diese Abgrenzung ist nur scheinbar zufällig. In Wirklich- keit ist die Grenze deutlich dadurch gekennzeichnet, dass ich nur 2 Plätze (Wichlenalp 20 und Sunneberg 17) mit 10-50 Laich- ballen feststellte. Sonst fand ich entweder nur einzelne Ballen, oder dann waren es meist Hunderte. In Abb. 6 sind jene Plätze mit weniger als 10 Laichballen duch eine punktierte Säule gekenn- zeichnet. Es sind dies: Linthal 10, Wichlenmatt 21, Kühboden 22, Schönbühl 25, Pragel 31, Brüschalp 32 und Längenegg 33. Der Rest gliedert sich deutlich in 9 verschiedene Rassenkreise, die mit 9 hydrographischen Einzugsgebieten zusammenfallen, welche durch Wasserscheiden voneinander deutlich getrennt sind (Abb. 6 und Tab. 10). I. Rassenkreis: Murgtal. Deutlich differenzierter Rassenkreis, der aber recht inhomogen ist. Durch Abtrennen, des durch eine Wasserscheide von den übrigen Laichplätzen getrennten Murgtals 1, würde der Durchschnitt 44,6 Einheiten betragen und die Abwei- chungen würden auf +6,5 Einheiten sinken. Diese sind immer noch gross, können aber verstanden werden, wenn man berücksich- tigt, dass es sich bei der Serie Gspon 2 in Ermangelung einer Labor- Aufzuchtserie um eine Freifangserie handelt. Mürtschenalp 3 da- gegen ist eine Aufzuchtserie. Freifangserien zeigen, wie in Tab. 8 zusammengestellt, normalerweise niedrigere Werte als Aufzucht- serien. II. Rassengruppe: Talalpsee. Eine schwach differenzierte, gut isolierte Rassengruppe, die keine Ueberschneidungen mit angren- zenden Rassengruppen zeigt. Die Wasserscheide zum angrenzenden Rassenkreis Murgtal I wäre zwar für Rana temporaria kein grosses Hindernis (1840 m). Die Standorttreue verhindert aber scheinbar RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA DI eine bedeutende Vermischung durch Wanderbewegungen. Dagegen ist eine passive Verschleppung talabwärts zum Walensee méglich, wenn auch nur aus einzelnen kleinen Laichplätzen. Der Talalpsee 4 mit seiner ausserordentlich zahlreichen Froschpopulation hat nur einen unterirdischen Abfluss, sodass wohl keine Kaulquappen lebend verfrachtet werden. AB 0: Zusammenstellung des durchschnittlichen Differenzierungsgrades (Du) in Einheiten (S 12) aller Fundorte (F) mit genügender Populationsgrösse, gegliedert nach Rassenkreisen (R I-IX). Di = Differenzierungsgrad der einzelnen Serie. M = Maximale Abweichungen vom mittleren Diffe- renzierungsgrad des Rassenkreises. R F Di Du I. Murgtal Murgtal 1 30,8 Gspon 2 aa Mürtschenalp 3 50 40,4 — 9,2/4 11,0 II. Talalpsee Talalpsee 4 DES Spanneggsee 5 23,3 25,9 — 2,0/+ 2,0 III. Linthebene Altendorf 6 16,4 Benknerriet 7 16,8 Gäsi 8 DD) IS Gi ea en IV. Grosstal Leuggelbach 9 202 Tierfehd 11 ZIA Oberblegisee 12 | 24,8 Urnerboden 13 250 Durnachtal 14 23,6 2203 — 3,7/+ 5,8 V. Karpfgebiet Kies 15 22146 Garichte 16 26,3 Sunneberg 17 24,3 Engisee 18 32.6 277 — 3,4/4 4,9 VI. Sernftal Aeschen 19 DOR Wichlenalp 20 DEA 28,3 — 1,2/+ 1,2 ide Krauchtal Krauchtal 23 39,8 Gnappetriet 24 41,2 40,5 | —0,7/+ 0,7 VIII. Obersee Obersee 26 28,4 Lachenalp 27 32,8 Schwandital 28 32,0 34,4 — 2,4/4 4,0 IX. Klontal Klontal 29 38,5 Richisau 30 PBS) 41,0 — 2,5/+ 2,5 28 H. AEBLI III. Rassengruppe: Linthebene. Diese Rassengruppe ist beson- ders deutlich von allen andern getrennt. Keiner der drei Werte überschneidet sich mit einem der andern 8 Rassenkreise. Wir haben es hier mit sehr wenig differenzierten Serien zu tun. Allerdings scheint beim Fundort Gäsi 8 mit dem für die Linthebene relativ hohen Wert von 22,7 Einheiten ein Einfluss der höher gelegenen Gebiete des Glarnerlandes feststellbar. Es ıst auch sehr gut denk- bar, dass Kaulquappen durch die Linth lebend bis in den Walensee gelangen. IV. Rassengruppe: Grosstal. Eine schwach bis mittel differen- zierte Rassengruppe, die relativ inhomogen ist. Sie umfasst das grösste Einzugsgebiet aller 9 Rassengruppen. Oberblegisee 12 könnte man auch als alleinstehende Rassengruppe betrachten, da Rana temporaria hier in einem See mit unterirdischem Abfluss laicht. Beim Durnachtal 14 handelt es sich um ein Seitental des Grosstals, das topographisch verhältnismässig gut isoliert ist, und dessen Abfluss, ein Wildbach, wohl ebenfalls wenig Kaulquappen lebend verfrachtet. Eine Ausklammerung dieser beiden Serien würde für den restlichen Rassenkreis ein bedeutend einheitlicheres Bild ergeben (Durchschnitt 29,3; maximale Abweichungen —2,1/ 3,8). Ueberschneidungen des Rassenkreises Grosstal kommen vor mit den Rassengruppen Talalpsee II, Sernftal VI, Karpfgebiet V und Murgtal I. Die Ueberschneidungen mit den Rassengruppen I und Il sind sicher zufällig, da es sich um topographisch weit entfernte Gebiete handelt und zum Grosstal keine direkte Kommu- nikation besteht. Dagegen ist es wahrscheinlich, dass eine direkte Beziehung zwischen Kärpfgebiet V und Grosstal IV einerseits und zwischen Kärpfgebiet V und Sernftal VI andererseits besteht. Das Karpfmassiv V liegt erhoht zwischen den beiden andern Ge- bieten. Da die Populationsdichte im Kärpfgebiet V besonders gross ist, wohl die grösste im Glarnerland überhaupt, kann eine aktıve oder passive Abwanderung in die westlich und östlich dieses Gebiet begrenzenden Taler als wahrscheinlich angenommen werden. Die Durchschnittszahlen dieser 3 Rassengruppen (27,3; 27,7 und 28,3) weichen nur zufällig voneinander ab. Eine Zusammenfassung als Grossrassengruppe Glarner Hinterland wäre möglich. RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA 29 V. Rassengruppe: Kärpfgebiet. Eine mässig differenzierte Rassen- gruppe, die wie schon erwähnt zwischen den Rassengruppen Gross- tal IV und Sernftal VI vermittelt. VI. Rassengruppe: Sernftal. Hier handelt es sich ebenfalls um eine mässig differenzierte Rassengruppe, die durchaus mit dem Grosstal IV vergleichbar ist, von diesem aber tepographisch deutlich getrennt ist. VII. Rassengruppe: Krauchtal. Eine Rassengruppe mit kleinem Einzugsgebiet, die topographisch aber gut isoliert und deshalb auch genetisch einheitlich und abgeschlossen ist. Sie weist einen hohen Differenzierungsgrad auf. Die Ueberschneidungen mit den Rassengruppen Klöntal IX und Murgtal I sind zufällig, da keine direkten Kommunikationsmöglichkeiten bestehen. VIII. Rassengruppe : Obersee. Eine mässig differenzierte Rassen- gruppe, deren Werte sich nicht mit jenen angrenzender Gebiete überschneiden. Die vorkommenden Ueberschneidungen mit ein- zelnen Serie betreffen nur solche Rassenkreise, zu denen keine direkten topographischen Verbindungen bestehen, so dass Vermi- schung ausgeschlossen und die Aehnlichkeit zufällig ist. IX. Rassengruppe: Klöntal. Eine stark differenzierte Rassen- gruppe, die sich wiederum mit keinen Serien angrenzender Gebiete überschneidet. Wanderbewegungen zwischen Oberseetal VIII und Klöntal IX wären allerdings möglich, da die dazwischen liegende Wasserscheide von nur 1800 m von Rana temporaria leicht über- schritten werden könnte. Die aber trotzdem deutlich getrennten Rassengruppen zeigen einmal mehr die Standorttreue des Frosches. Zusammenfassend kann festgestellt werden, dass der Grad der Differenzierung in sehr hohen Masse vom Einzugs- gebiet abhängt. Innerhalb des gleichen hydrographischen Ein- zugsgebietes nimmt der Differenzierungsgrad talabwärts im all- gemeinen leicht ab. Diese Abnahme ist dort besonders schwach, wo die Kommunikationsmöglichkeiten gut sind, das heisst, dort wo die Verschleppung von Kaulquappen durch einen ruhigen Berg- bach leicht geschieht. Dies führt zur Angleichung des Differen- zierungsgrades der tiefer gelegenen Laichplätze an die höhern. Die Verschleppung ist eindeutig talabwärts gerichtet. Scheinbar wirkt die Standorttreue von Rana temporaria Jeder anders gerichte- 30 Hi. ABBILT ten Vermischungstendenz entgegen, da dabei aktive Wanderung vorausgesetzt werden miisste. Rana temporaria legt zwar im Laufe eines Sommers relativ weite Strecken zurick, kehrt aber im all- gemeinen zur Laichzeit wieder ans gleiche Gewässer zurück (Heus- ser 1956). So fand ich am Matzlenstock und am Gandstock in rund 1900 m Höhe (250 m höher als der letztgelegene Laichplatz Garichte 16) im Spätsommer mehrere Frösche im Heidelbeerge- striipp. Die Tatsache, dass Rana temporaria im schmelzenden Schnee laicht, an Orten wo vor wenigen Jahren drainiert wurde (Richisau 30), wie auf S 8 ausgeführt wurde, zeigt die Standort- treue ebenfalls. c. Unabhängigkeit vom Lokalklıma Eine Abhängigkeit vom Lokalklıma (Kaltwasserstandorte, warme Sümpfe etc.) wird nirgends deutlich. Auch hier zeigt es sich wieder, dass im Gegensatz zur Aufzuchtgeschwindigkeit der Selektionsdruck — sofern überhaupt ein solcher angenommen werden muss — sich nicht unmittelbar auswirkt. Ein direkter Selektionsvorteil der differenzierten Rasse im kalten Wasser wäre nur schwer zu verstehen. d. Isolattonswirkungen Kleinpopulationen sind naturgemäss genetisch stärker isoliert. Duch Zufall können grosse Abweichungen von der zugehörigen Rassengruppe vorkommen. Diese sind aber nicht repräsentativ. Besonders deutlich treten sie bei den Serien Pragel 31, Brüschalp 32 und Längenegg 33 des Rassenkreises Klöntal IX in Erscheinung. Diese 3 Serien weisen im Vergleich zum zugehörigen Rassenkreis durchwegs einen viel zu niedrigen Differenzierungsgrad auf. Die Zahl der gefundenen Laichballen ist an allen 3 Orten aber sehr klein (Pragel 31 nur 8, Brüschalp 32 3, Längenegg 33 6). Nicht auffallend ist die Abweichung beim Fundort Linthal 10 (6 Laich- ballen), Kühboden 22 (5) und Schönbühl 25 (3) weichen dagegen ebenfalls deutlich in der Richtung eines abnorm schwachen Diffe- renzierungsgrades vom zugehörigen Rassenkreis ab. In Seen mit unterirdischen Abflüssen ist die Verschleppung von Kaulquappen sozusagen unmöglich. So ist es verständlich, RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA SA dass die Rassengruppen Talalpsee IT, Obersee VIII und Klöntal IX (Stausee) recht gut isoliert sind. Auch der Oberblegisee 12 hat einen unterirdischen Abfluss. Der Differenzierungsgrad ist aber hier „zufälligerweise“ gleich wie in Leuggelbach 9, wohin sich der See schliesslich entwässert. DISKUSSION PFLüGER hat schon 1882 58 Jungfrösche im Alter von einem Jahr aus dem Raume Glarus in bezug auf das Geschlechts- verhaltnis untersucht und dabei auf 3 weiblich differenzierte Tiere 1 Männchen erhalten. Wenn auch infolge der Kleinheit der Versuchs- zahl diese Untersuchungsergebnisse nicht überschätzt werden dür- fen, so stimmen sie doch mit meinen Funden weitgehend überein. Bei beiden Untersuchungen hat es sich gezeigt, dass wir uns im Glarnerland in einem Gebiet mit weitgehend undifferenzierten Rassen befinden. Die Feststellung WIrscHIs (1922), dass die Zuge- hörigkeit zur differenzierten bzw. undifferenzierten Rasse genetisch bedingt ist, konnte in unsern Versuchen ebenfalls bestätigt werden. Nur so können sowohl die Kreuzungsversuche WIrscHIs, wie auch unsere Aufzuchtversuche und die gefundene Verteilung nach hydro- graphischen Einzugsgebieten verstanden werden. WirscHi hat auf Grund von Schnittserien das Vorhandensein von Eifollikeln fest- gestellt und danach weibliche und männliche Tiere klassifiziert. Die statistische Auswertung auf Grund der Gonadengrösse, wie wir sie uns zum Ziel gesetzt haben, hat sich ebenfalls als gangbarer Weg erwiesen. In grossen Zügen decken sich deshalb die Ergebnisse WirscHis mit unsern. Im einzelnen allerdings hat sich zudem gezeigt, dass das Gebirgsklima nicht sichtbar zugunsten der diffe- renzierten Rasse selektioniert. Die geographische Verteilung scheint andere Ursachen zu haben. Vielleicht handelt es sich bei den diffe- renzierten Rassen unseres Untersuchungsgebietes um Eiszeitrelikte. Im Gegensatz zur Geschlechtsdifferenzierung, bei der eine Be- ziehung zur Meereshöhe innerhalb eines hydrographischen Einzugs- gebietes nicht nachgewiesen werden konnte, zeigen die Entwicklungs- geschwindigkeiten der Larven bis zur Erreichung der Metamorphose eine strenge Relation zur Meereshöhe. Hier liegt das Ergebnis der Selektionswirkung der Verkürzung der Vegetationsperiode mit zunehmender Meereshöhe vor. 32 H. AEBLI ZUSAMMENFASSUNG Im Kanton Glarus (Schweiz) und einigen angrenzenden Gebieten wurden 33 Laichplatze von Rana temporaria in bezug auf den relativen Grad der Geschlechtsdifferenzierung untersucht. Dabei standen total 16 Freifang- und 49 Labor-Aufzuchtserien mit je 100 Individuen zur Verfügung. Als Kriterium für den Grad der Geschlechtsdifferenzierung wurden die planimetrisch be- stimmten Gonadengrössen zur Zeit der Metamorphose verwendet. . Parallel dazu wurden unter standardisierten Bedingungen die Aufzuchtgeschwindigkeiten der verschiedenen Standorte bes- timmt. Diese decken sich weitgehend mit den Entwicklungs- geschwindigkeiten im Freien. Sie sind genetisch bedingt. Mit zunehmender Höhenlage des Fundplatzes wird die Auf- zuchtdauer kürzer. Sie ist positiv korreliert mit der Dauer der Vegetationsperiode am betreffenden Standort. Der Grad der Geschlechtsdifferenzierung ist bei Freifängen und Labor-Aufzuchtserien ähnlich. Er ist ebenfalls genetisch bedingt. Deshalb ist er innerhalb eines hydrographischen Einzugs- gebietes gleich. In diesem kleinen Raum ist er unabhängig von der Höhenlage. Die Freifänge weisen einen etwas niedrigeren Differenzierungs- grad auf als die Aufzuchten. Dies wird als Folge gegenseitiger Beeinflussung (Aufnahme von Ausscheidungsprodukten ge- schlechtsfremder Tiere und hormonaler Ausgleich durch Kanni- balismus) gedeutet. Wegen der Standorttreue von Rana temporaria wirken Wasser- scheiden als Rassengrenzen. Eine Angleichung der tiefer liegenden Laichplätze an die höhern innerhalb eines hydrographischen Einzugsgebietes ist nach- gewiesen. Dies scheint eine Folge der passiven Verschleppung von Kaulquappen zu sein. SUMMARY . Thirty-three populations of Rana temporaria from different drainage areas and from altitudes of 410-2100 m (Canton of RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA 33 Glarus, Switzerland) have been studied with respect to the relative degree of sex differentiation and the duration of meta- morphosis. 100 individuals from each spawning place were studied. Development in the wild was compared with development under laboratory conditions. For each locality a characteristic degree of sex difierentiation was found. Gonad size served as the criterion for distinguishing differentiated from non-differentiated races. These develop- mental characteristics are genetically determined and charac- teristic for a given habitat or drainage area. Duration of development from the egg to metamorphosis is closely correlated with the vegetation period at the spawning place; it varies from 2 months (in samples from 2000 m) to 5 months (in samples from 400-600 m). The possible role of migration and of passive displacement on the geographical distribution of the different genotypes is discussed. RESUME Dans le canton de Glaris 33 populations différentes de Rana temporaria ont été étudiées en ce qui concerne la différenciation du sexe ainsi que la durée de l’intervalle entre l’éclosion et la métamorphose. Ces populations provenaient de milieux hydrographiques différents et d’altitudes variant entre 410 et. 2100 m. Un échantillon de 100 individus par population a été examiné. Les observations ont été vérifiées en comparant le développe- ment des élevages standardisés dans le laboratoire avec celui des individus restés dans leur habitat naturel. Pour chaque localité la différenciation du sexe a fourni un degré caractéristique. La distinction entre races différenciées et non-différenciées a été basée sur les dimensions des gonades au moment de la métamorphose. Ces caractères sont génétique- ment déterminés et typiques pour chaque habitat et pour chaque milieu hydrographique. 34 H. AEBLI 4. La période entre l’éclosion et la métamorphose est étroitement liée a la période de végétation de l’endroit où a eu lieu la ponte. Elle varie entre 2 mois (populations provenant de 2000 m) et 5 mois (populations provenant de 400-600 m). 5. L’auteur discute le röle possible des phénomènes de migration et de dissémination passive en ce qui concerne la répartition géographique des génotypes différents. LITERATURVERZEICHNIS Heusser, H. 1956. Biotopansprüche und Verhalten gegenüber natürlichen und künstlichen Umweltsveränderungen bei einheimischen Amphibien. Vierteljahrsschr. Naturforsch. Ges. Zürich. Ot, — 1961. Die Bedeutung der äusseren Situation im Verhalten einiger Amphibienarten. Rev. suisse Zool. 68: 1-39. — 1964. Zur Laichplatzorientierung der Erdkröte Bufo bufo L. Mitteil. Naturforsch. Ges. Schaffhausen 28. HopLER, F. 1958. Untersuchungen über den Crowd-Effekt an Kaulquap pen von Rana temporaria L. Rev. suisse Zool. 65: 350-359. — 1958. Untersuchungen iiber den Crowding-Effekt an Kaulquappen von Rana temporaria L. (unveröffentlicht). Prriicer, E. 1882. Über geschlechtsbestimmende Ursachen und Geschlechts- verhältnisse bei Fröschen. Arch. f. ges. physiol. 29. Reicn, T. 1964. Idee und Praxis der medizinischen Statistik. Huber, : Bern: 159. SAVAGE, R. M. 1961. The Ecology and Life History of the Common Frog. Pitman, London: 219. WirscHi, E. 1913. Uber Geschlechtsdifferenzierung bei Rana temporaria. Sitzungsber. Ges. Morph. Physiol. München: 1-10. — 1914. Experimentelle Untersuchungen über die Entwicklungs- geschichte der Keimdrüsen von Rana temporarıa. Arch. mikroskop. Anat, 86: 9-113. — 1914. Studien über die Geschlechsbestimmung bei Fröschen. Arch. mikroskop. Anat. 86: 1-49. — 1921. Der Hermaphrodismus der Frösche. Roux’ Arch. Entwick- lungsmech. 49: 316-358. — 1922. Vererbung und Zytologie des Geschlechts nach Untersuchungen an Fröschen. Zeitschr. indukt. Abst. u. Vererb. lehre 19: 31-68. — 1923. Ergebnisse der neuern Arbeiten über die Geschlechtsprobleme bei Amphibien. Zeitschr. indukt. Abst. u. Vererb. lehre 31: 287-312. RASSENUNTERSCHIEDE BEI RANA TEMPORARIA 35 WirscHi, E. 1923. Über geographische Variation und Artbildung. Rev. suisse Zool. 30: 457-469. —- 1924. Die Entwicklung der Keimzellen der Rana temporaria. Zeitschr. Zellen u. Gewebelehre 1: 523-561. — 1924. Die Beweise für die Umwandlung weiblicher Jungfrösche in männliche nach uteriner Überreife der Eier. Roux’ Arch. Entwicklungsmech. 102: 168-183. — 1925. Studien über Geschlechtsumkehr und sekundäre Geschlechts- merkmale bei Amphibien. Arch. J. Klaus-Stift. Zürich 1297-179. — 1927. Testis grafting in tadpoles of Rana temporaria and its bearing on the hormone theorie of sex determination. Jour. Exp. Zool. 47: 270-294. — 1929. Studies on sex differentiation and sex determination in amphi. bians. Jour. Exp. Zool. 52: 268-280. 54: 158-214- 56-.150-1165.. 58: 113-135. Ro WU SU PSS EDEN ZOOL OGLE 37 Tome 73, n° 2. — Avril 1966 Un Néodiplostome (Irematoda: Diplostomatidae) chez le Tamarin Leontocebus nigricollis (Spix) par Georges DUBOIS Avec 3 figures dans le texte. Environ 500 Leontocebus nigricollis (Spix) = Tamarinus nigri- collis (Spix) [Platyrhinia: Callitrichidae] furent piégés de 1961 a 1965 dans la jungle amazonienne supérieure, près de la frontière commune de la Colombie, du Pérou et du Brésil, puis expédiés par avion via Miami, Floride, à l’« Oak Ridge institute of Nuclear Studies », a Oak Ridge, Tennessee, pour servir d’animaux-tests dans des études sur les radiations et l’immunologie. 11 de ces petits singes sud-américains hébergeaient dans leur intestin gréle 35 exem- plaires d’une nouvelle espèce du genre Neodiplostomum Railliet. Il s’agit de la première découverte d’un Neodiplostome chez des Primates. C’est a la demande de M. G. E. Cosgrove, de la Division Biolo- gique de l’« Oak Ridge National Laboratory » 1, que nous avons entrepris l’étude d’une partie des matériaux originaux qui se répartissent comme suit: 1 Note de G. E. Cosgrove: « We are indebted to Drs. N. Gengozian and B. Nelson of the Medical Division, Oak Ridge Institute of Nuclear Studies, Oak Ridge, Tenn., for Tamarinus ». Eos? ouISSH DE ZOOL, 1. 73, 1966 3 38 G. DUBOIS N° d’enregistrement Nombres de des hötes Néodiplostomes P-2554 3 P-2676 2 P-2681 1 P-2683 1 P-2753 di P-2754 9) P-2902 14 P-2932 6 P-3057 1 P-3344 2 P-3379 1 Neodiplostomum (Neodiplostomum) tamarini n. sp. L’holotype est déposé au « Beltsville Parasitological Laboratory » MD. (U.S. Nat. Mus., Helm. Coll. n° 60758). Quelques paratypes se trouvent dans la collection de l’auteur (n° R 35-45), à l’Institut de Zoologie de l’Université de Neuchatel; les autres sont conservés dans la collection G. E. Cosgrove. DIAGNOSE Segment antérieur ovale, cochléariforme, à largeur maximum au niveau de l’organe tribocytique. Segment postérieur ellipsoide ou longuement ovoide, un peu plus court que le précédent, a largeur maximum dans la zone testiculaire. Pore génital dorsal, subterminal. Ventouse buccale subégale à la ventouse ventrale située a mi- longeur du segment antérieur, parfois recouverte par le bord frontal de l’organe tribocytique circulaire, qui s’ouvre par une fente médiane. Pharynx ellipsoidal, généralement plus petit mais plus musculeux que la ventouse buccale; prépharynx et œsophage courts; ceca atteignant presque l’extrémité du corps. Ovaire ovoide ou ellipsoidal, médian ou submédian, situé transversalement ou obliquement au début du segment postérieur, dont les testicules occupent la plus grande partie. Premier testicule 39 UN NEODIPLOSTOME CHEZ LE TAMARIN 2 SQ Y & IM Um A M “at 72 dv io CAP Fig. 2. Neodiplostomum (N.) tamarını n.sp Vue dorsale du segment posterieur Schema topographique des glandes génitales Ries st Neodiplostomum (N.) tamarini n.sp. Extrémité postérieure (second testicule avec son lobe dorsal et un lobe ventro-latéral) Pues 1. Neodiplostomum (N.) tamarini n.sp., de Leontocebus nigricollis (Spix) Holotype (P-2902) Longueur 1,42 mm. Vue ventrale 40) G. DUBOIS asymétriquement développé, sénestre, mais pouvant s’allonger transversalement jusqu’à atteindre le cecum droit. Second testicule occupant toute la largeur du corps, développant deux grands lobes ventro-latéraux, dirigés en arriere, généralement inégaux, et un lobe médian, postéro-dorsal, plus petit, formé par la commissure dorsale. Follicules vitellogènes à densité maximum au bord pos- terieur du premier segment, s’etendant en avant jusqu’a la bifurca- tion intestinale, répartis sur toute la face ventrale du second segment, parfois avec concentration dans le champ médian, et formant par dispersion latérale en arrière des testicules deux amas subterminaux plus ou moins distinets, la bourse copulatrice restant a découvert. Glande de Mehlis latérale, a la hauteur du réservoir vitellin intertesticulaire. Uterus s’incurvant dans sa partie distale pour déboucher dans la paroi postérieure de l’atrium génital, apres avoir recu le canal éjaculateur issu d’une vésicule séminale logée dans la concavité du second testicule. Pas de cône génital, mais la paroi atriale postérieure peut saillir et simuler cet organe. Longueur totale 1,42-1,71 mm (moy. 1,53) Segment antérieur 0,73-0,91/0,42-0,57 Segment postérieur 0,67-0,85/0,35-0,52 Rapport des longueurs: segm. post./segm. ant. 0,82-0,97 (moy. 0,90) Diamètres : ventouse buccale 78-115/78-102u (moy. 100/92) pharynx 75-84/63-76 (moy. 80/71) ventouse ventrale Pe. (moy. 85/99) organe tribocytique 180-265/180-275 ovaire 80-99/104-145 testicule anterieur 160-215/240-350 testicule posterieur 200-325/260-410 ceufs 112-120/63-73 (moy. 115/68 Nombre d’ceufs dans l’utérus 1 à 7 Longueurs: prepharynx 10 a 304 cesophage 30a 75 UN NEODIPLOSTOME CHEZ LE TAMARIN 41 ventouse buccale harynx Rapport des longueurs: u en Sal - nie == (20-031 segment antérieur soit 1/4 a l’état normal 1/3 par contraction 1/5 en extension Situation dans le segment antérieur: limite des vitellogènes 25-34/100 ventouse ventrale 44-53/100 (moy. 50/100) bord frontal de l’organe tribocytique 50-57/100 centre de l’organe tribocytique 63-68/100 Situation dans le segment postérieur: ovaire 9-15/100 bord antérieur du 1°" testicule 9-21/100 bord postérieur du 2€ testicule 69-74/100 DISCUSSION L’infeodation d’un Néodiplostome à un Primate constituerait une exception notable parmi les données statistiques sur lesquelles se fonde la spécificité parasitaire, si on ne connaissait pas une lignée évolutive fibricolienne, issue d’une souche néodiplostomienne et représentée par une série d’especes du genre Fibricola Dub., dans laquelle on observe le retrait progressif des vitellogènes du segment postérieur (Dusoıs 1944, p. 88; 1957, p. 214; 1961, p. 128; 1963, p- 109). La répartition des follicules chez N. tamarini n.sp. est bien du type néodiplostomien, mais la forme presque trilobée du testicule postérieur rappelle celle qu’on observe chez plusieurs Alariens du sous-genre Paralaria Krause, parasites de Mustélidés, notamment Alaria (P.) clathrata (Dies.), A. (P.) pseudoclathrata (Krause) et A. (P.) mustelae Bosma (cf. Dusoıs 1938, fig. 230, 245; 1963, fig. 5-9). Ces espèces font partie d’une lignée alarienne, issue d’une souche diplostomienne et dans laquelle on constate le méme retrait des vitellogenes (DuBois 1944, pp. 87-88; 1957, p. 214; 1961, pp. 129-130; 1963, p. 109). Il faut donc en conclure que le Néo- diplostome du Tamarin est marqué a cet endroit par son inféodation a un Mammifère et qu’il se distingue par ce caractère de toutes les 42 G. DUBOIS autres espèces du genre, chez lesquelles la gonade mâle postérieure est bilobée. De plus, les vitellogènes se dispersent latéralement en arrière des testicules, ne formant que des amas subterminaux peu denses ou même à peine distincts, ce qui n’est pas le cas des autres espèces congénériques, où des condensations de follicules apparais- sent de chaque côté de la vésicule séminale. Le rapport des longueurs: ventouse buccale + pharynx/segment antérieur semble discriminatif par sa valeur élevée (1/3 à 1/5): il caractérise bien la nouvelle espèce. Nous remercions M. G. E. Cosgrove de nous avoir confié la détermination de ce parasite. RÉSUMÉ Neodiplostomum (N.) tamarini n.sp. a été trouvé chez 11 spécimens de Leontocebus nigricollis (Spix) [Platyrhinia]. BIBLIOGRAPHIE Dupors, G. 1938. Monographie des Strigeida (Trematoda). Mem. Soc. neuchatel. Sci. nat. 6: 1-535. —- 1944. A propos de la spécificité parasitaire des Strigeida. Bull. Soc. neuchatel. Sci. nat. 69: 5-103. -— 1957. La spécificité de fait chez les Strigeida (Trematoda). Premier Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés: 213-227, Neuchatel. — 1961. A propos de Neodiplostomum Railliet 1919 et Fibricola Dubois 1932 (Trematoda: Strigeida). Bull. Soc. neu- chatel. Sci. nat. 84: 125-132. — 1963. Statut des Alariinae Hall et Wigdor 1918 (Trematoda : Diplostomatidae) et revision de quelques Alariens. Ibid. 86: 107-142. BREVUR SUISSE. DE. ZOOLOGTE 43 Tome 73, n° 3. — Avril 1966 Renversement de l’axe dorso-ventral du noeud de Hensen dans la ligne primitive de ’embryon de Poulet * par J. GALLERA et C. DICENTA Laboratoire d’Embryologie expérimentale, Institut d’Anatomie, Université de Geneve Avec 6 figures dans le texte. INTRODUCTION De nombreuses et diverses interventions expérimentales ont démontré qu'au moins jusqu’au stade de la ligne primitive achevée le blastoderme d’oiseaux manifeste de grandes potentialités régu- latrices. Les expériences de Spratt (1955), de GraBOWSKI (1956) et de GALLERA (1964) ont prouvé que l’excision du nœud de Hensen peut être suivie d’une régulation complète. D’autre part, ABER- CROMBIE (1950) a obtenu, dans de nombreux cas, la formation d’un embryon normal dans les blastodermes dont le tiers ou même plus de la moitié de la ligne primitive a été retourné de 180°. Il est évident que dans ces conditions la destinée évolutive des différentes régions du fragment retourné a dû être entièrement modifiée. Certes, ce beau résultat ne s’est pas réalisé dans tous les cas. Si le fragment retourné était très grand, il arrivait parfois à maintenir sa polarité primitive. 1 Travail subventionné par le Fonds national suisse de la Recherche scientifique. FE REV. SUISSE DE ZooL., T. 73, 1966 44 J. GALLERA ET C. DICENTA Pour notre part, nous avons exécuté des expériences similaires consistant à inverser non pas l’axe céphalo-caudal, mais l’axe dorso-ventral du noeud de Hensen. Dans cette position insolite, le noeud de Hensen peut-il encore s’incorporer au blastoderme et, si oui, de quelle facon? L’orienta- tion des mouvements d’invagination au sein du nœud de Hensen est-elle déjà irréversible? Le neurectoblaste, dont une petite portion peut étre entrainée par les mouvements de convergence dans la couche superficielle du nœud de Hensen (Spratt, 1952), est-il susceptible de modifier son mode de développement? C’est pourtant l’évolution de l’endoblaste dans nos conditions expéri- mentales qui nous intéresse en premier lieu. Grace aux recherches de VAKAET (1962), de Mopaxk (1965) et de NicoLeT (1965), nous savons que l’endoblaste destiné a former l’intestin céphalique s’invagine au niveau de la ligne primitive. NicoLET, en employant méthodiquement la technique des greffes du nœud de Hensen marqué préalablement par la thymidine tritiée, a pu montrer qu'au moins la moitié des cellules de ce nœud sont destinées a batir l’intestin. Au stade de la ligne primitive achevée, la plupart de ces cellules n’ont pas encore atteint leur position définitive. Si, apres le renversement de l’axe dorso-ventral, les cellules endoblas- tiques présomptives étaient rejetées du côté dorsal du blastoderme, qu’elle serait leur évolution ultérieure? D'autre part, l'intestin céphalique, privé dans un tel cas d’une source importante de son matériel formatif, serait-il encore capable de se constituer ? Afin d’être en mesure de répondre à toutes ces questions, nous avons complété nos expériences par des échanges du nœud de Hensen par un autre coloré au bleu de Nil et retourné de la même façon que dans nos expériences principales. Dans d’autres expé- riences, enfin, nous avons appliqué des marques au charbon animal sur la face dorsale du nœud de Hensen renversé. MATÉRIEL ET TECHNIQUES Des œufs de White Leghorn servent à nos expériences. Les opérations sont pratiquées du côté ventral sur des blastodermes mis en culture in vitro selon la méthode de New. Toutes les interventions expérimentales sont faites sur des blastodermes au stade de la ligne primitive achevée. RENVERSEMENT DE L’AXE DORSO-VENTRAL DU NŒUD DE HENSEN 45 A l’aide d’une très mince aiguille d’irido-platine (0,02 mm de diamètre), nous découpons un carré de 0,3 à 0,4 mm de côté, englobant le noeud de Hensen; nous le retournons avec une petite anse de sorte que sa face dorsale soit tournée vers l’opérateur. Il faut alors aspirer tout le liquide surnageant a l’aide de minces bandes de papier-filtre. Les blastodermes remis à incuber, nous les observons plusieurs fois et nous les fixons au Bouin au moment où le corps embryonnaire est déjà pourvu au moins de quelques paires de somites. Ils sont colorés in toto au carmin aluné, photographiés et débités en coupes sériées qui seront colorées a l’hématoxyline d’Ehrlich-érythrosine. Afin d’avoir une comprehension plus précise des phenomenes hés au renversement du nœud de Hensen, nous avons dans un certain nombre de cas combiné cette opération avec la coloration vitale au bleu de Nil ou le marquage par le charbon animal. En ce qui concerne la coloration vitale, nous avons appliqué la marque sur le nœud de Hensen in ovo, nous l’avons prélevé et substitué à une partie correspondante du blastoderme höte. Quant au charbon animal, il est apposé sous forme de très fines marques sur la face dorsale du nœud de Hensen renversé, après qu'il se soit incorporé au blastoderme hote. RESULTATS EXPERIMENTAUX Nous avons exécuté environ 200 expériences de renversement. Le nœud de Hensen parvient à s’intégrer plus ou moins harmonieu- sement à l’ensemble embryonnaire dans un tiers des cas approxima- tivement. Comme dans un certain nombre de cas les blastodermes opérés dégénérent précocement, bien que leur cicatrisation ait paru étre parfaite, nous n’avons obtenu en définitive que 36 em- bryons qui ont pu étre analysés sur des coupes. L’incorporation du nœud de Hensen renversé prend en général 2 à 3 heures. Le développement de ces blastodermes présente un net retard, puisque le prolongement céphalique n’apparait que 6 a 7 heures après l’opération. Sur un embryon fixé après 5 heures nous voyons que le nceud de Hensen maintient toujours sa polarité primitive et que la direction des mouvements d’invagination reste inchangée (voir fig. 1). 46 J. GALLERA ET C. DICENTA Ries Al, Microphotographie d’une coupe transversale pratiquée a mi-hauteur du nœud de Hensen renversé. 300 x. Ines 2%, Microphotographie in toto de ’un de nos embryons, parmi les mieux développés. RENVERSEMENT DE L’AXE DORSO-VENTRAL DU NEUD DE HENSEN 47 Si le nœud de Hensen ne s’incorpore pas au blastoderme, l’excision pratiquée dans ce dernier s’élargit rapidement et le corps embryonnaire ne se forme pas. Cependant, méme dans les blasto- dermes qui ont tout d’abord cicatrisé parfaitement, nous avons parfois constaté l’apparition secondaire d’un petit orifice a cöte du nœud de Hensen en recul. Par la suite, cet orifice s’elargit un peu et fend le corps embryonnaire sur une étendue plus ou moins grande. Dans quelques cas, enfin, nous avons observé, apres la formation du corps embryonnaire, une zone de nécrose lo- calisée de préférence dans le sinus rhomboidal. Sur les 36 embryons qui ont pu étre examinés histologiquement, 19 sont presque normaux (voir fig. 2), alors que, dans 17 autres, le noeud de Hensen ne s’est pas incorporé harmonieusement, mais a fourni des ébauches surnuméraires. Parmi les 19 embryons A peu pres normaux, soulignons qu’a l’exception de deux cas où la chorde manquait en avant ou en arriere, la seule anomalie constatée est la présence d’une lacune dans le plancher de l’ébauche neurale. Par cette lacune souvent tres étroite émerge un ballon endothélial (fig. 3), situé dans la région Die. Be Coupe transversale d’un ballon endothélial qui émerge au travers d’un pertuis existant dans le plancher de la gouttière neurale. 150 x. troncale ou la région cérébrale postérieure et qui peut se détacher complètement du blastoderme dans quelques cas. Parfois, c’est un amas de cellules très serrées qui fait saillie du còté dorsal et se continue en profondeur dans la masse cellulaire du noeud de Hensen situé maintenant dans le sinus rhomboidal. Les cellules qui le 48 J. GALLERA ET C. DICENTA constituent sont souvent en train de dégénérer, toutefois si ce processus ne fait que débuter, on distingue encore une mince couche endothéliale à la surface de la masse cellulaire émergeant du còté dorsal. Dans les 17 cas où le nœud de Hensen n’a pas réussi a s’Incorporer harmonieusement dans l’ensemble embryonnaire, nous constatons Hig. 4. Coupe transversale de la tête d’un embryon dans lequel le nœud de Hensen renversé a donné naissance à des ébauches surnuméraires, à savoir: une plaquette neurale intercalée dans la voûte de l’intestin céphalique et la chorde dédoublée sur presque toute sa longueur. L’ebauche neurale de l'embryon est scindée à ce niveau en deux moitiés reliées par une membrane d’aspect endothélial. 150 x. qu’il a fourni des ébauches surnuméraires et que comme chez les embryons précédents nous retrouvons des cellules endothéliales qui font saillie dans la lumière du systeme nerveux. Pourtant, la fente existant dans le plancher de la gouttiere neurale peut éven- tuellement s’élargir et nous trouvons alors une mince membrane tendue entre les bords de la lacune mentionnée en lieu et place d’un ballon endothélial (voir fig. 4). Les ébauches surnuméraires sont représentées soit par de petites plaques neurales, soit des somites ou des troncons chordaux supplé- mentaires. Nous avons observé la présence de petites plaques neurales dans 12 cas. Elles sont fortement étirées, surtout dans RENVERSEMENT DE L’AXE DORSO-VENTRAL DU NEUD DE HENSEN 49 leur région postérieure, et sont disposées sous le corps embryonnaire principal, inclues dans son feuillet interne (fig. 4 et 5). Les somites surnuméraires s’intercalent en général entre les deux rangées de Pana Ot Sous la chorde de forme anormale, on distingue la plaque neurale fournie par le nœud de Hensen renversé. Un ballon endothelial fait saillie par un étroit pertuis dans le plancher de l’ébauche médullaire. 150 x. somites normaux. Dans 7 cas, nous avons à signaler un excédent de materiel chordal qui se manifeste soit par la présence d’un court troncon chordal à côté de la chorde normale, soit par la formation de deux chordes qui ne fusionnent que dans ia région postérieure de Pembryon. Il est intéressant de noter que 7 embryons munis d’ébauches surnuméraires révèlent en même temps de graves déficiences soit dans la région troncale postérieure, soit dans la téte, soit, enfin, dans ces deux régions à la fois. Le plus souvent (6 cas) la chorde n’atteint pas l’extrémité caudale de l’ebauche neurale et se termine par un renflement qui, en se coiffant d’endoblaste, fait protrusion du côté ventral. Chez deux autres embryons, la chorde n’apparait qu’a la hauteur de l’ouverture de l’intestin céphalique et dans ces deux cas le cerveau est fortement réduit (fig. 6). Dans 7 embryons la coloration au bleu de Nil s’est maintenue jusqu’au moment de la fixation et nous a permis de faire des observations intéressantes. Deux de ces blastodermes ont formé des embryons plus ou moins normaux. Leurs chordes étaient colorées sur toute leur étendue. L’examen des coupes sériées d’un autre embryon a révélé que la chorde ne s’est pas constituée dans r 50 Je GALLERA ET C. DICENTA la tête, et, en effet, au moment de l’apparition du repli cérébral transverse nous avons constaté que la marque bleue n’avait que lines (6). Microphotographie in toto d’un embryon dont le cerveau est sous-induit, conséquence de l’absence de la chorde dans la région céphalique. Derriére le cceur, on apercoit 3 somites surnuméraires intercalés entre les deux rangées de somites normaux. tres legerement dépassé en avant le noeud de Hensen en recul. Dans trois cas le nœud de Hensen reculait au fur et a mesure de la formation du pro- longement céphalique, en entrainant avec lui tout le matériel coloré. Plus tard, nous avons observé une marque bleue, trés peu allongée, dans la région somitique de l’embryon. L’examen his- tologique a montré que dans cette région de l’embryon le greffon a bàti les ébau- ches surnuméraires suivantes : une petite plaque neurale et des somites médians. Toutefois, dans un autre cas du méme genre, la chorde était colorée sur toute son étendue. | Nos colorations vitales semblent done indiquer que sı lenceud de Hensen renversé s’incorpore au blastoderme, il peut fournir la chorde tout entiere. En revanche, si le noeud de Hensen renversé maintient son autonomie evolutive, il s’allonge peu et fournit des ébauches surnuméraires. En occurence la chorde semble devoir se former, au moins dans sa région antérieure, aux dépens du matériel embryonnaire situe primiti- vement des deux côtés et en avant du noeud de Hensen. Si c’est effectivement le cas, nous aurions ici affaire au méme processus régulateur que nous avons observé à la suite des excisions simples du nœud de Hensen (GALLERA, 1964). Quant à nos marques au charbon, elles apportent une preuve directe de la réalité des deux modes mentionnés ci-dessus de la formation de la chorde chez nos embryons issus des blastodermes dont le nceud de Hensen a été renversé. Les particules de charbon accolées aux cellules superficielles du noeud de Hensen pénetrent, RENVERSEMENT DE L’AXE DORSO-VENTRAL DU NEUD DE HENSEN 51 au cours de l’invagination de ces cellules, en profondeur. Plus tard, à l’examen histologique de nos embryons, nous retrouvons ces particules éparpillées dans la chorde et dans les somites. D’autre part, gràce à un hasard heureux, deux de nos embryons pourvus d’une chorde dédoublée en avant ont été préalablement marqués. Or, dans ces deux cas, ce n’est qu’une branche chordale qui contient les particules de charbon. DISCUSSION Nos résultats peuvent étre comparés avec ceux d’ABERCROMBIE (1950) dans la mesure où nous obtenons également la formation d’un corps embryonnaire plus ou moins normal dans un assez grand pourcentage. Cependant, l’analyse histologique de nos résultats démontre que, contrairement à ce qui avait été observé par ABER- CROMBIE, le nœud de Hensen renversé garde toujours sa polarité initiale. En effet, nous avons toujours retrouvé des cellules de caractere endothelial, qui proviennent sans doute de l’endoblaste du noeud de Hensen, rejetées dans la gouttiere neurale. D’autre part, dans les cas où nous avons obtenu de la part du nœud de Hensen renversé la formation d’une petite plaque neurale, celle-ci était toujours située ventralement et intercalée dans le feuillet interne du blastoderme. Nous voyons donc que le nceud de Hensen renversé garde sa polarité primitive puisque le neurectoblaste se retrouve en bas et l’endoblaste en haut. Quant au matériel chordal et, éventuellement, une petite quantité du matériel somitique présomptif, ils se retrouvent simplement inversés dans le feuillet moyen du blastoderme apres notre intervention. Les colorations vitales et les marques au charbon animal ont montré que ce matériel embryonnaire peut participer a la formation de la chorde et des somites. Ces derniers sont toujours orientés normalement par rapport au blastoderme, ce qui ne nous surprend pas puisque dans nos expériences plus anciennes (GALLERA et Ivanov, 1964) nous avions constaté que les greffons nodaux transplantés sur l’aire opaque, où ils ont été appliqués la face ventrale contre l’ectoblaste, ont fourni des somites dont la plaque dermique a été toujours orientée normalement par rapport au blastoderme hòte. 52 J. GALLERA ET C. DICENTA Il importe encore de rappeler que l’excision simple du nœud de Hensen n’empéche nullement la formation d’un corps embryonnaire normal, à la condition évidemment que la blessure, pratiquée dans le blastoderme, se cicatrise. Il est fort probable que des processus régulateurs du méme genre jouent aussi un certain ròle dans nos expériences présentes. En effet, il serait difficile d’expliquer d’une autre manière le fait que l’intestin céphalique de nos embryons est en general parfaitement developpe. Il nous semble inconcevable que le nœud de Hensen renversé, lequel, comme nous l’avons vu, main- tient sa polarité et rejette de Pendoblaste sur la face dorsale du blastoderme, puisse encore participer à la formation de l’intestin céphalique. D’autre part, rappelons que certains de nos embryons ont fourni du matériel chordal et somitique en quantité dépassant la norme (dédoublement de la chorde sur presque toute sa longueur, présence de courts tronçons chordaux à côté de la chorde normale, formation de somites surnuméraires). N’oublions pas pourtant, que, dans quelques autres cas, nous avons, au contraire, observé une déficience de l’ébauche chordale, en particulier dans la région troncale postérieure. Il est intéressant a noter que dans presque tous ces cas le nœud de Hensen renversé reculait, sans s’allonger appréciable- ment, jusqu’au niveau des premiers somites troncaux où il a donné naissance a la formation des ébauches surnuméraires, en particulier d’une petite plaque neurale intercalée dans l’endoblaste. Il parait probable que c’est cette dernière qui a arrêté le nœud de Hensen en recul et a empêché l’elongation suffisante vers l’arriere du matériel chordal fourni par lui. En conclusion, nous nous croyons autorisés à affirmer que le nœud de Hensen renversé participe à la formation de nos embryons, mais, d’autre part, notre intervention expérimentale éveille, quoique dans une mesure variable selon les cas, des capacités régulatrices latentes du matériel groupé primitivement au voisinage de l’extré- mité antérieure de la ligne primitive. RESUME Sur des blastodermes de Poulet transplantés en culture in vitro au stade de la ligne primitive achevée, nous excisons le noeud de RENVERSEMENT DE L’AXE DORSO-VENTRAL DU NŒUD DE HENSEN 53 Hensen et le retournons in situ de telle sorte que son axe dorso- ventral soit renversé. Dans un certain nombre de cas, le nceud de Hensen fut coloré au bleu de Nil ou marqué au charbon animal. Il s’est avéré que l’axe dorso-ventral est à ce stade déjà déter- miné. Toutefois, malgré notre intervention, un corps embryonnaire plus ou moins normal parvient à se former, si l’excision est suivie d’une cicatrisation assez rapide. Dans tous les cas, l’endoblaste du nœud de Hensen est rejeté du còté dorsal. Le reste du matériel qui le constitue, participe tou- jours à la formation du corps embryonnaire en fournissant du matériel somitique et chordal, mais peut se différencier partielle- ment de facon autonome dans de nombreux cas. SUMMARY On chick blastoderms cultivated in vitro at the complete pri- mitive streak stage, Hensen’s node is excised and turned in situ, so as to invert its dorso-ventral axis. In a few cases, Hensen’s node was either stained with Nile blue sulphate or marked with animal charcoal. At this stage, we found that the dorso-ventral axis is already determined. However, in spite of our intervention, we found that a more or less normal, embryo is formed, if the excision is followed by fairly rapid healing. In every case, the endoblast of Hensen’s node is rejected on the dorsal side. The remaining material, which is contained in Hensen’s node, always participates in forming the embryonic axis giving rise to notochordal and somitic cells. But in many cases, this same material is capable of autonomous differentiation. ZUSAMMENFASSUNG Unsere Versuche werden an in vitro gezuchteten Hihner- embryonen ausgeführt. Es wird das Stadium des ganz verlänger- ten Primitivstreifens genommen. Wir schneiden den Hensen’sche Knoten heraus und drehen ihn so, dass seine dorso-ventrale Axe umgestellt zu hegen kommt. 54 J. GALLERA ET C. DICENTA In einigen Versuchen, haben wir den Hensen’sche Knoten mit Nilblau gefärbt oder mit Tierkohle markiert. Wir haben beobachtet, dass dorso-ventrale Axe in diesem Stadium schon bestimmt ist. Wenn auf die Ausschneidung eine schnelle Vernarbung folgt, bildet sich, trotz unseren Eingriffes, ein mehr oder weniger normaler Embryonenkorper. In allen Fallen, wird der Endoblast des Hensen’schen Knotens auf der dorsale Seite ausgewarfen. Der Rest des Materials nimmt immer an der Bildung des Embryonenkörpers teil und versieht ihn mit Ursegmenten und der Chordaanlage oder kann sich dennoch in vielen Fallen teilweise selbststandig differenzieren. BIBLIOGRAPHIE ABERCROMBIE, M. 1950. The effects of antero-posterior reversal of lengths of the primitive streak in the chick. Phil. Trans. Roy. SOC, 1B, 2eme DIT 335 GALLERA, J. 1964. Excision et transplantation des différentes régions de la ligne primitive chez le Poulet. Bull. d’ Assoc. des Anat. 49: 632-639. GALLERA, J. et I. Ivanov. 1964. La compétence neurogene du feuillet externe du blastoderme de Poulet en fonction du facteur «temps». J. Embryol. exp. Morph. 12: 699-711. GRABOWSKI, C. T. 1956. The effects of the excision of Hensen’s node on the early development of the chick embryo. J. exp. Zool. 133: 301-344. Mopak, S. P. 1965. Sur l’origine de l’hypoblaste chez les Oiseaux. Expe- rientia 24: 273. NicoLET, G. 1965. Etude autoradiographique de la destination des cellules invaginées au niveau du nœud de Hensen de la ligne pri- mitive achevée de l’embryon de Poulet. Acta. Embryol. Morph. (sous presse). SPRATT, N. T. 1952. Localization of the prospective neural plate in the early Chick blastoderm. J. Exp. Zool. 120: 109-130. — 1955. Analysis of the organizer center in the early chick embryo. I. Localization of prospective notochord and somite cells. J. Exp. Zool. 128: 124-164. VAKAET, L. 1962. Some new data concerning the formation of the definitive endoblast in the chick embryo. J. Embrol. exp. Morph. 10: 38-57. Poe Ve StI SShe DE eZ 00 LG I E 55 Tome 73, n° 4. — Avril 1966 Untersuchungen zur Variabilitàt der Sex Ratio von Planococcus citri (Risso) (Coccoidea: Homoptera) Von Walter HAUSERMANN INHALTSVERZEICHNIS Seite +: Einleitung 29). 2 . MR RR SS NEN IL ab) 56 2. Material und side ER Enti LR 0 2 58 dd: Zucht- und Versuchsbedingungen . ......... 58 2. 2. Methoden . . . . A ONE TER EEE 60 3. Lebenszyklus und Fertilität NOR OMS LA DE 61 a: LE Lele TE TROT SES AA: 61 312. De Pertiltat el. 64 3.2.1. Die Abhängigkeit der Fertilität von W etna und Befallsdiehte . 2°... . 64 3.2.2. Die Abhängigkeit der Fertilität v vom à Bogattungsalter dei Weibehen ci o ARIE ARL, tela Ae e 67 4. Untersuchungen iber die Vv Sena di Sex na 70 4.1. Die Abhängigkeit der Sex Ratio von der Begattung . . 70 4. 2. Die Abhangigkeit der Sex Ratio von der Wirtspflan- THÉ TN 74 4.3. Die V AR ie Sex a) hr en DI nährung der Wirtspflanze . . . RR 74 4.4. Die Ergebnisse der oekologischen Ca no die Variabilität der Sex Ratio . . . A ue 76 a Histologische und cytologische Cet Pa Lip 79 et. Die Histogenese der Geschlechtsorgane im Verlauf der Postembryonalentwicklunge 0; 00 WIEN 79 Rev. SUISSE DE Zoor., T. 73, 1966 5 56 W. HAUSERMANN | Seite 5. 2 Die Spermatogenese . . . . . os 83 503. Die Histogenese der One re ie Re: ae 87 DEE Begattung, Besamung, Befruchtung und erste Fur- chungsteilungen. . . . 89 0:15 Die Ergebnisse der erben pele eytolegn I Untersuchungen . ... 2 ee 94 6. Diskussion i SL € 30 IRC 96 7. Zusammenfassung, résumé, summary . . . . . . . . 101 8. literature rec Oy Se CE Anhang: Urlisten der So die ee 1. EINLEITUNG Planococcus ( = Pseudococcus) citri (Risso), von BALAcHow- sky (1948) systematisch der formenreichsten Familie der Coccoidea, den Lecanoidae, zugeordnet, zeigt die an verschiedenen Vertretern dieser Familie nachgewiesene (ScHRADER 1921, 1923 a, THom- SEN 1927; HUGHES-SCHRADER 1935; Brown 1959), im englischen Sprachbereich heute kurz ,,Lecanoid system“ genannte Unter- teilung des diploiden Chromosomensatzes der Männchen in n euchromatische und n heterochromatische Chromosomen. Diese Unterteilung wird erst im Verlauf der Embryonalentwicklung der Männchen sichtbar und gipfelt darin, dass in einer atypischen Meiose die beiden Chromosomensätze gesamthaft, ohne Ma- terialaustausch voneinander getrennt und in der Spermiogenese nur die den euchromatischen Chromosomensatz enthaltenden Spermien ausgebildet werden. Bei den Lecanoidenweibchen sind die Chromo- somen der beiden haploiden Chromosomensätze cytologisch gleichwertig und es stellt sich die Frage, wie aus cytologisch iden- tischen Eiern, die von nur einer Spermiensorte befruchtet werden, zwei verschiedene Geschlechter hervorgehen können. Das Problem der Geschlechtsbestimmung bei Lecanoiden hat bereits ScHRADER (1923 b), THomsen (1927, 1929) und James (1937, 38, 39) beschäftigt, vor seiner heute gültigen Formulierung durch HucHes-ScHRADER (1948). Diese Autorin neigt vor allem angesichts der Beobachtungen von James über den Einfluss des Begattungsalters der Weibchen auf die Sex Ratio zur Ansicht, der Geschlechtsbestimmungsmechanismus sei genetisch nicht stabil, und durch Umwelteinflüsse modifizierbar. SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI Di NELSON-REES (1960, 1961) stellt ähnlich wie JAMES einen statistisch signifikanten Einfluss von Begattungsalter und Tem- peratur auf die Sex Ratio von PI. curi fest, und beobachtet, dass die Mannchenrate in der Nachkommenschaft eines Weibchens während der Eiablage abhängig vom Begattungsalter gewissen Schwankungen unterworfen ist. Nach seiner Vorstellung bestimmen veränderliche, ihrerseits umweltabhängige Faktoren im Innern des Eies oder Ovariole bei der Befruchtung das Geschlecht der Zygote. Insbesondere glaubt er, dass der Nahrung unter den Umweltfaktoren wesentlichen Einfluss auf die Geschlechtsbestimmung zukommt. Nach gleichzeitig durchgeführten Bestrahlungsversuchen an PI. citri (Brown and NELSON-REES 1961) ist es der vom Vater stam- mende, euchromatische Chromosomensatz, der in der nächsten Männchengeneration zum genetisch inaktiven, heterochromatischen Chromosomensatz wird. Brown and Nur (1964) geben in einer, die Ergebnisse ver- schiedener Einzelstudien zusammenfassenden Arbeit einen Ueber- blick über den Vorgang der Heterochromatisierung und die Funk- tion des Heterochromatins bei verschiedenen Coccidenarten. In Bezug auf das Problem der Geschlechtsbestimmung bei bisexuellen Lecanoidenarten sprechen sie dabei die Vermutung aus, dass die Weibchen in variabler Zahl zwei verschiedene Eitypen produzieren und, dass eine Substanz in einem dieser Eitypen die Heterochro- matisierung des väterlichen Chromosomensatzes induziert und damit die Entwicklung der Zygote zum Männchen bewirkt. Die Beobachtung, dass bei gewissen Stietococeinen die Infektion oder Nichtinfektion der Oocyten durch einen bestimmten Sym- bionten mit der Geschlechtsbestimmung Hand in Hand geht (Buchner 1954), wird von Hartmann (1956) als ein Beispiel modifikatorischer Geschlechtsbestimmung angeführt. BUCHNER (1962) nimmt seinerseits an, dass modifikatorische Faktoren bei der Geschlechtsbestimmung der Schildliuse ganz allgemein eine bedeutende Rolle spielen. Als weiterer Beitrag zum Problem der Geschlechtsbestimmung der Lecanoiden geht diese Arbeit davon aus, dass JAMES und Netson-Rees in ihren Versuchen stets nur ein Ansteigen der Männchenrate erreicht haben. Im Zusammenhang mit der Frage nach dem von Netson-REEs postulierten Nahrungseinfluss soll nun die gesamte Variations- bzw. Modifikationsbreite der Sex Ratio 58 W. HAUSERMANN einer Population von PI. citri bestimmt und der Einfluss einzelner Faktoren im Rahmen der Gesamtvariabilitàt diskutiert werden. Ausgangspunkt der Untersuchungen tiber den Nahrungseinfluss bilden dabei die Ergebnisse einiger Probeauszahlungen, die fiir Nachkommenschaften von auf Kartoffel aufgewachsenen Weibchen eine deutlich geringere Sex Ratio ergeben haben, als für die auf Coleus gehaltenen Weibchen bei JAMES. Die Arbeit entstand unter Anleitung meines verehrten Lehrers Prof. Dr. R. Geigy am schweizerischen Tropeninstitut in Basel. Für seine Unterstützung und wertvollen Ratschläge möchte ich ihm hier meinen herzlichen Dank aussprechen. Mein Dank gilt auch den Herren Dr. P. Schmid, Lektor fiir Statistik an der Universitat Basel, der mich bei der Auswertung der Ergebnisse beriet, Dr. Chr. Zeller, mit dem ich einige ergiebige Diskussionen haben konnte, sowie Dr. R. Wyniger von der biologischen Abteilung der Firma J. R. Geigy A.G. Basel, der das Ausgangsmaterial zur eige- nen Zucht von PI. curi zur Verfügung stellte und mir stets mit praktischen Winken zur Seite stand. 2. MATERIAL UND METHODEN 2.1. ZUCHT- UND VERSUCHSBEDINGUNGEN Das Klima des als Zucht- und Versuchsraum verwendeten Gewachshauses des schweizerischen Tropeninstitutes zeigte natur- gemäss eine gewisse Abhängigkeit von der Aussenwelt, doch hatten seine Schwankungen keinen von vornherein sichtbaren Einfluss auf die Biologie von PI. citri. Die mittlere Tagestemperatur betrug sowohl im Sommer- wie im Winterhalbjahr rund 25° C, während die täglichen Temperaturschwankungen mit maximal 5° im Winter wesentlich geringer ausfielen als im Sommer mit maximal 18°. Die Luftfeuchtigkeit war im Sommer ebenfalls stärkeren Schwankungen unterworfen als im Winter und lag im Mittel bei rund 70% rLF. Die Züchtung von PI. citri erfolgte anfänglich in einer, später in zwei getrennten auf ein gemeinsames Weibchen zurückgehenden Kolonien auf der Kartoffel, Solanum tuberosum, und auf der Bunt- nessel, Coleus spec. Die beiden Pflanzenarten werden im Folgenden meist mit den Symbolen K und C bezeichnet. Die Gründung einer SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 59 Kolonie durch ein begattetes Weibchen gefolgt von steter Inzucht dürfte auch unter natürlichen Bedingungen recht häufig vorkom- men. Als Zuchtkafige wurden aus 2mm Fensterglas geleimte Glasprismen mit einer Grundflache von 20 x 30 cm und einer Hohe von 40 cm verwendet. Nach oben waren sie mit Cellophanpapier ausbruchssicher tiberklebt und unten standen sie 1—2 cm tief in feinem Sand. Das Cellophanpapier erlaubte einerseits einen fiir die Entfaltung der Wirtspflanze genügenden Gasaustausch und ver- hinderte andrerseits ein starkes Absinken der Luftfeuchtigkeit. Innerhalb der Glaskäfige wurde nie eine rLF unter 60% gemessen. In die Käfige konnten bequem zwei Töpfe mit Wirtspflanzen gestellt werden, die wegen der hohen Vermehrungsquote im Zyklus der Generationenfolge ersetzt werden mussten. Es war praktisch unmöglich, eine gleichmässige Altersstruktur der Kolonien über längere Zeit aufrecht zu erhalten. In Wahlversuchen wurden die verschiedensten Pflanzenarten befallen, darunter auch solche, auf denen die Mortalitätsquote die Vermehrungsquote überwog, so dass der Befall ohne stetige Zuwanderung nicht über mehrere Generationen erhalten blieb. Im Zwangsversuch stachen Erstlarven sogar künstliche Membranen an und sogen von den darunter angebotenen Nährlösungen. Trotz vielfältiger Versuchsdispositive und Kombinationen von Nähr- lösungen gelang es nicht PI. citri seine Entwicklung getrennt von der Wirtspflanze durchlaufen zu lassen. Gleiche Erfahrungen sind auch mit andern Pflanzenläusen gemacht worden (LINDEMANN 1948; Marrtaıs 1952; DisseLKAMP 1954). Zum Auszählen der Nachkommenschaften isolierter Weibchen in Serienversuchen wurden als Wirtspflanzen C und K verwendet. Je vier Pflanzen wuchsen dabei in einem Abstand von ca. 12 cm in rechteckigen Blumenkistchen von 50 cm Lange und 14 cm Breite. Sobald die Pflanzen mit Versuchstieren besiedelt waren, wurden viereckige Glasprismen obiger Fabrikationsart von 10 cm Seiten- lange und 25 cm Hohe dariibergestiilpt. Zum Abschluss nach unten wurden sie in die fein gesiebte Erde eingedriickt und oben ebenfalls mit Cellophanpapier überklebt. Larven, frisch gehäutete Adult- weibchen und Männchen wurden mit einem feinen, angefeuchteten Pinsel von Pflanze zu Pflanze übertragen; die wesentlich grösseren eiablagebereiten Weibchen ertrugen auch das Anfassen mit einer Spitzpinzette ohne sichtliche Schäden. Das Auszählen der Nach- 60 W. HAUSERMANN kommenschaften isolierter Weibchen erfolgte wöchentlich zweimal im Abstand von 3 bzw. A Tagen, sobald die ersten männlichen Zweitlarven ihre flaumigen Coccons bildeten. Die ausgezählten Tiere, Adultweibchen oder männliche Zweitlarven, Pronymphen und Nymphen, wurden jeweils entfernt und getötet. Wurden für einzelne Versuche Adultmännchen gebraucht, so kamen die ausgezählten männlichen Entwicklungsstadien, die ja nicht mehr auf eine Wirtspflanze angewiesen sind, bis zum Entwicklungs- abschluss auf Papierstreifen in kleine, dicht verschlossene Gläser. 2.2. METHODEN Für Untersuchungen über den Modus einer Geschlechtsbestim- mung stehen die Arheitsmethoden der Cytologie, der Genetik und der Oekologie zur Verfügung. Das besondere cytologische Geschehen bei Lecanoiden erlaubt es indessen nicht, mit den klassischen gene- tischen Methoden ergänzende Auskünfte über den Vorgang der Geschlechtsbestimmung zu erlangen, und ökologische Arbeitsme- thoden versprechen als einzige noch einigen Aufschluss. Für diese sind folgende Überlegungen wegleitend: Die Sex Ratio in der Tochtergeneration eines Weibchens ist als Leistungsmerkmal aufzufassen, das wie jedes andere Merkmal durch Genotyp und Umweit bestimmt wird. Der Merkmals- durchschnittswert einer Population entspricht dem Erwartungs- wert ıhres Genotyps, indess die Abweichungen einzelner Nach- kommenschaften, die Modifikationen, durch ihre Extremwerte die ebenfalls vom Genotyp definierten Grenzen der Reaktionsnorm angeben. Je nach Versuchsanlage können dann der Erwartungswert des Genotyps, die Grenzen der Reaktionsnorm oder die Wirkung einzelner Umweltfaktoren abgeschätzt werden. Der allgemein gebräuchliche Begriff der Sex Ratio, definiert als Anzahl Männchen/100 Weibchen ist für eine statistische Aus- wertung ungeeignet. An seiner Stelle wird wie bei NELSON-REES der Begriff der relativen Männchenhäufigkeit verwendet. Diese ist definiert als Anzahl Männchen/Nachkommentotal und wird im Folgenden durch das Symbol rMH bezeichnet. Wie die graphische Darstellung der Ergebnisse der Überalterungsversuche von NEL- SON-REES (1960) augenfällig illustriert, berechtigen statistisch nachgewiesene Unterschiede der rMH allein nicht ohne weiteres SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 61 zu Rückschlüssen auf den Modus der Geschlechtsbestimmung. Eine zuverlässige Interpretation der Variabilität der Sex Ratio ist nur möglich, wenn neben den Unterschieden der mittleren rMH zwischen verschiedenen Stichproben auch jene des Nachkommen- totals, abgekürzt Nt, mitberücksichtigt werden. Da die Vor- versuche zur künstlichen Ernährung von PI. citri fehlgeschlagen haben, besteht im Augenblick keine Möglichkeit zu kontrollierter qualitativer und quantitativer Variation der Nahrung. Allfällige Unterschiede der Ernährung können nur aus den Reaktionen der Versuchstiere — Lebenszyklus, Fertilität und Sex Ratio — er- schlossen werden, d. h. der Nachweis unterschiedlicher Ernährung ist durch Unterschiede in Lebenszyklus und Fertilität zu erbringen. Den Versuchen über die Variabilität der Sex Ratio werden deshalb Untersuchungen über den Nahrungseinfluss auf Lebenszyklus und Fertilität vorangestellt. Möglichkeiten zur Variation der Nahrung geben die Wahl verschiedener Wirtspflanzenarten und das Halten einer Wirtspflanzenart in verschiedenen Nährlösungen. Auf Anlage und Fragestellung der einzelnen Versuche wird an entsprechender Stelle eingegangen. Parallel zu den ökologischen Untersuchungen wird eine cyto- logische Kontrolle des Versuchsmaterials durchgeführt. Sie er- streckt sich auf Darstellungen der Spermatogenese, der Oogenese, der Begattung und der Befruchtung. Durch sie sollen die unter- suchte Population cytologisch eindeutig beschrieben und einige cytologische Detailfragen näher abgeklärt werden. Angaben über die histologische und cytologische Technik erfolgen ebenfalls an entsprechender Stelle. 3. LEBENSZYKLUS UND FERTILITÄT 3.1. DER LEBENSZYKLUS Da der Reaktionstyp von PI. citri in keiner Weise fixiert ist, sind Lebenszyklus und Generationenzahl pro Jahr stark umwelt- abhängig. Nach BopenHEIMER (1929) schwankt der Lebens- zyklus in den Citrusplantagen Palästinas je nach Jahreszeit zwischen 26 und über 100 Tagen. Nach Nerson-Rers (1960) zählt der Lebenszyklus im Gewächshaus bei einem Temperatur- mittel von 23,5°C und der Kartoffel als Wirtspflanze ım Mittel 62 W. HA USERMANN 44 Tage. Uber die Dauer der einzelnen Entwicklungsstadien und des Lebenszvklus unter den in 2.1. beschriebenen Versuchs- bedingungen informiert Tabelle 1. perce Dauer der Entwicklungsstadien und des Lebenszyklus auf der Kartoffel in Tagen (Variationsbreiten) (eingeklammerte Zahlen — Werte für Coleus) Erstlarve Zweitlarve | Drittlarve | singe | Ei-1.Ei + 9—10 (Du 4T_7 8-12 26—30 (11—19) (32—49) mn Erstlarve | Zweitlarve Pronymphe Nymphe | Imago | > 0 | 5 | 25 2-5 3 Für die Eientwicklung wurde eine spezielle Beobachtungsreihe angestellt. Die übrigen Zahlenangaben beruhen auf den Protokollen der zweimal wöchentlich kontrollierten Auszählungsversuche zur Be- stimmung der Sex Ratio. Die Daten stimmen annähernd mit den Angaben von BoDEn- HEIMER und von Gray (1954) überein, liegen aber beträchtlich unter den von JAMES und NeLson-REES angegebenen Werten. Während zwischen auf C und K saugenden Individuen kaum ein Unterschied in der Dauer der Postembryonalentwicklung fest- zustellen ist, wird bei andern Wirtspflanzen, z. B. Gossypium marsupiale, Sedum spectabilis oder Pelargonium zonale, die Post- embryonalentwicklung wesentlich verlängert. Auffällig ist bei C und K der Unterschied in der Zeitspanne zwischen letzter Häutung und Eiablagebeginn. Da das Wachstum der Ovariolen und Oogo- nien (vgl. 5.3.) erst nach der dritten und letzten Hautung ein- setzt, ist diese Zeitspanne als wirtspflanzenabhängige Reifeperiode des Weibchens anzusehen. Die Begattung kann bereits unmittelbar nach der Häutung stattfinden. Ist dies aber erst später im Verlauf der Reifeperiode der Fall, so wird der Eiablagebeginn dadurch praktisch nicht verzögert. Erfolgt die Begattung erst nach der zur SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 63 Reife nötigen Zeit, so setzt die Eiablage bereits 2—3 Tage darauf ein, wie aus der Zusammenstellung in Tabelle 2 zu ersehen ist. AA EE Die Reifeperiode des Weibchens. Aufeinanderfolge von Begattung und Etablagebeginn in Tagen nach der Häutung zur Imago Eiablagebeginn Begattung in Tagen nach der Hautung | KARTOFFEL COLEUS 0 8—12 11—19 6 9—12 12—20 12 16—20 14—20 20 22—25 24—29 30 32—34 33—39 50 54—57 Die Zahlenangaben beruhen auf je 10 täglich zweimal kontrollierten Weibchen. Die scheinbar grosse Variationsbreite in der Eientwicklung ist darauf zurückzuführen, dass die Embryonalentwicklung im Augen- blick der Eiablage verschieden weit fortgeschritten ist. Nach iiber die Reifeperiode hinaus verzögerter Begattung wird die Zeitspanne bis zur Eiablage kürzer, die Dauer der Eientwicklung im Mittel aber länger. Die Ablage eines Eies bzw. eines Embryos ist damit vom Stadium der Embryonalentwicklung weitgehend unabhängig. Das Entwicklungsstadium frisch abgelegter Embryonen varuert von den ersten Furchungsteilungen bis zum nahezu schlüpf- bereiten Embryo. Die Dauer der Eiablage ist von Weibchen zu Weibchen sehr verschieden, und es kann kein Unterschied zwischen den Wirtspflanzenarten K und C festgestellt werden. Netson-Rees konnte unbegattete Weibchen bis zu fünf Monaten am Leben erhalten; in eigenen Versuchen gelang dies für maximal 4 Monate. Bereits 28 Tage nach der Häutung zur Imago sonderten die ersten unter diesen überalterten Weibchen eine flaumige Gelegehülle ab, ohne Eier zu legen. Die Nahrungs- aufnahme wurde spätestens nach 3 Monaten eingestellt. In diesem Zeitpunkt konnten keine Begattungen mehr beobachtet werden, 64 W. HAUSERMANN wenn Männchen dazu gegeben wurden. Die Individuen, die am längsten am Leben blieben, hatten keine Gelegehüllen gebildet. 5.2. Die FERTILITÀT Als Masse fiir den im deutschen Sprachbereich wenig prazis gefassten Begriff Fertilitàt werden im Folgenden entweder das Total der von einem Weibchen abgelegten Eier, abgekürzt Et, oder das Total seiner Nachkommen, Nt, verwendet. Die Fertilität von Pl. citri schwankt zwischen einigen wenigen und über 900 Nachkommen pro Weibchen. Diese im wesentlichen sicher umweltbedingte Variabilität der Fertilitàt muss bei einer Interpretation der Variabilität der Sex Ratio mitberücksichtigt werden. Die folgenden Versuche dienen zum Nachweis der unter den gegebenen Klimabedingungen fiir die Fertilitàt eines Weib- chens massgebenden Umweltfaktoren. 3.2.1. Die ABHANGIGKEIT DER FERTILITAT VON WIRTSPFLANZENART UND BEFALLSDICHTE Die in einer Population stets vorhandenen, auffälligen Grössen- unterschiede der Weibchen bei Eiablagebeginn, lassen von vorn- herein eine grosse Variabilität der Eiproduktion erwarten. Sie sind wohl zur Hauptsache auf die Ernährung zurückzuführen. Ihr Zusammenhang mit Art und Zustand der Wirtspflanze und dem Standort der Laus auf der Pflanze ist offensichtlich: Kartoffel- weibchen sind im Mittel grösser als Coleusweibchen, und auf Blättern saugende Weibchen sind fast durchwegs kleiner als am Stengel saugende. Die bei grosser Befallsdichte grössere Anzahl kleiner Weibchen mag zum Teil auf die Raumbeschränkung und gegenseitige Störungen zurückzuführen sein, ist zur Hauptsache aber sicher der durch starken Befall bedingten Konditionierung der Nahrung zuzuschreiben. Um für den Vergleich der Wirtspflanzenarten K und C unter diesen Bedingungen möglichst repräsentative Stichproben zu erhalten, wurden zwei verschiedene Wege zur Auswahl des Stichprobenmaterials be- schritten. Versuch 1: Die Fertilität von Pl. citri in Abhängigkeit von der Wirts- pflanzenart bei grosser Befallsdichte SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 65 In diesem Versuch wurden im Zeitpunkt grösster Befallsdichte bzw. bei den ersten Anzeichen einer Schädigung der Wirtspflanze durch den Befall und beim Verlassen der Wirtspflanze durch die aktiven Ent- wicklungsstadien alle mit der Eiablage beginnenden Weibchen den beiden Kolonien auf K und C entnommen und isoliert. Um gleichzeitig Aufschluss über die Mortalität der Embryonen und der Larven zu erhalten, wurden in einer ersten Versuchsserie die Eier und in einer Wiederholung die Nachkommenschaften nach Abschluss der Post- embryonalentwicklung ausgezählt. Die Versuchsanlage setzt sich aus zwei A-Stufen (Wiederholungen) und zwei B-Stufen (Wirtspflanzen) zusammen. Jede Versuchsgruppe (Stufenkombination) umfasst 30 Weib- chen. Versuchsanlage und Ergebnisse sind aus Tabelle 3 ersichtlich. DRARHLER 3 Die Fertilitat von Pl. citri in Abhängigkeit von der Wirtspflanzenart ber grosser Befallsdichte (Versuch 1) Die Mittelwerte und Variationsbreiten der 4 Versuchsgruppen mit n = 30 | B-Stufen A-Stufen nn un KARTOFFEL COLEUS GELEGE x 264 200 232 Et A 136—504 71—394 NACHKOMMEN 55 292 184 238 Nt A 111—572 69—358 I Mittelwerte B-Stufen 278 192 Die statistische Auswertung mit der doppelten Varianzanalyse und dem anschliessenden Homogenitäts-Test (F-Test) ergibt für Wechsel- wirkung und die Unterschiede zwischen den A-Stufen keine Signifikanz. Die Unterschiede zwischen den B-Stufen indessen sind bei einer Irrtums- wahrscheinlichkeit von « = 0,01 deutlich signifikant. Versuch 2: Die Fertilitàt von Pl. citri auf Kartoffel und Coleus unter speziell günstigen Verhältnissen Im zweiten Versuch wurden, um für die Wirtspflanzenart repräsen- tative Stichproben zu gewährleisten, jeweils fünf frisch gehäutete 66 W. HAUSERMANN Adultweibchen zusammen mit 2—3 Männchen auf einer gesunden Pflanze isoliert. Ausgezählt wurde nur das Gelege des grössten dieser Weibchen, so dass mit Ausnahme der Wirtspflanzen für beide Stich- proben speziell günstige Umweltbedingungen vorausgesetzt werden dürfen. Unterschiedliche Behandlung der Weibchen nach Eiablagebeginn sollte in diesem Versuch zusätzlich zeigen, wie sich Störungen während der Eiablage, wie sie in Versuch 1 möglicherweise zur Geltung gekommen sind, auf die Fertilität der Weibchen auswirken. Die Versuchsanlage wurde ebenfalls auf eine statistische Auswertung mit der doppelten Varianzanalyse ausgerichtet. Drei verschiedene Stufen der Störung der Weibchen nach Eiablagebeginn stellen die A-Stufen dar. In der ersten A-Stufe, bezeichnet als UNGESTÖRT, wurde die Nachkommenschaft erst nach dem natürlichen Tod des Weibchens ausgezählt. In der zweiten A-Stufe, bezeichnet als GESTÖRT, wurden den Weibchen das Gelege samt Flaumhülle zweimal wöchentlich wegge- nommen und die Eier sofort ausgezählt. In der dritten A-Stufe, bezeichnet als GETRENNT, wurden die Weibchen nach Eiablagebeginn von der Pflanze abgelöst und in kleine Glastuben gebracht. Ihr Gelege wurde ebenfalls zweimal wöchentlich entfernt und ausgezählt. TABELLE A Die Fertilitat von PI. citri auf Kartoffel und Coleus unter speziell günstigen Verhältnissen (Versuch 2) Die Mittelwerte und Variationsbreiten der 6 Versuchsgruppen mit n = 10 | | B-Stufen oe ; : itt A-Stufen ASS i | KARTOFFEL COLEUS UNGESTORT x 564 407 485 Nt A 348—814 DIE GESTORT x 596 408 502 DANZA 434824 227— 581 GETRENNT x 571 440 506 oe A 420—845 336—609 NIT A? SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 67 Bei gleicher statistischer Auswertung wie bei Versuch 1 sind wiederum nur die Unterschiede zwischen den B-Stufen signifikant (x == 0,01). Die beiden Wirtspflanzenarten K und C bilden die B-Stufen. Jede Versuchsgruppe (Stufenkombination) umfasst 10 Versuchseinheiten (Weibchen + Wirtspflanze). Versuchsanlage und Ergebnisse sind aus Tabelle 4 ersichtlich. Aus diesen beiden Versuchen geht hervor, dass, unter Voraus- setzung einer primären Abhängigkeit der Fertilität von der Ernährung, diese durch die Wahl der Wirtspflanze zwar deutlich aber nur in beschränktem Ausmass kontrolliert wird. Die Versuche haben weiter gezeigt, dass die Mortalität der Embryonen und Larven aus dem Vergleich des mittleren Et und des mittleren Nt von zwei unter experimentell möglichst gleichen Bedingungen durchgeführten Stichproben nicht erschlossen werden kann. Sie ist anscheinend wesentlich geringer als die Variabilität der Ferti- lität unter diesen Bedingungen. Besonders zu beachten ist, dass das Et eines Weibchens bereits bei Eiablagebeginn bestimmt ist, und durch die Behandlung des Weibchens nach Eiablagebeginn in der Regel keine Änderung mehr erfährt. Die sehr variable Dauer der Eiablage scheint für das Total der abgelegten Eier belanglos zu sein. 3.2.2. Die ABHÄNGIGKEIT DER FERTILITÄT vom BEGATTUNGS- ALTER DER WEIBCHEN Nach Nerson-ReEs (1960) steigt die Fertilitätskurve der Weibchen in Abhängigkeit vom Begattungsalter zu Beginn sehr steil an, überschreitet rasch ıhr Maximum und fällt dann, allmählich flacher werdend, bis weit unter ihre Anfangshöhe ab. Die Versuche 1 und 2 haben ihrerseits gezeigt, dass die Fertilitàt der Weibchen durch die Ernährung in der Reifeperiode bestimmt wird. Es darf deshalb eine Korrelation zwischen dem Gewicht der Weibchen bei Eiablagebeginn und ihrer Fertilität erwartet werden, die es gestattet, auf Grund eines Regressionsvergleichs die Wirksamkeit der Nahrung von der zusätzlichen Wirkung weiterer Faktoren wie z.B. des Begattungsalters zu unterscheiden. Versuch 3: Im dritten Versuch wurden 6 mal 12—15 frisch gehäutete Adult- weibchen auf ie einem C-Steckling isoliert und in bestimmten Zeitab- 68 W. HAUSERMANN ständen nach der Häutung 20—30 adulte Männchen zugegeben. Sofort nach Eiablagebeginn wurden die 10 grössten dieser Weibchen mitsamt den ersten Eiern gewogen, anschliessend in eine Glastube gebracht und ihre Gelege zweimal wöchentlich entfernt und ausgezählt. Der genaue Zeitpunkt der Begattung konnte nicht bei allen Weibchen beobachtet werden, die gemachten Beobachtungen sprechen jedoch dafür, dass alle Weibchen binnen 24 Stunden nach dem Zusammenbringen mit Männchen TABELLE 5 Die Abhängigkeit der Fertilität vom Begattungsalter und ihre Korrelation zum Gewicht der Weibchen bei Eiablagebeginn (Versuch 3) Mittelwerte und Variationsbreiten von Gewicht und Fertilität in sechs Versuchsgruppen amine, i = 40 Zeitpunkt der Begattung in Tagen nach der Häutung | 0 6 | 12 | 20 | 30 | 50 Gewicht x 1,92 1,88 DD 2,26 12258 2050 in mg 1,20—4,10|0,60—3,30 | 1,45—3,10 | 1,10—4,05 | 0,60—1,95 | 1,05—4,15 Fertilitàt y VIS 258 304 269 131 173 Et 149—658 68—529 197—426 | 123—436 63—245 36—253 Korrelations- 0,99 0,97 0,90 0,94 0,67 0,83 koeffizient r Regressions- 1,49 1,50 1,26 1,14 0,83 0,64 koeffizient Dyx Fertilitàt bez. Gesamt- 290 200) 278 240 192 142 mittel d. Gewichts | Neg Bei der statistischen Auswertung mit der einfachen Varianzanalyse und daran geknüpftem Homogenitäts-Test erweisen sich einzelne Gewichtsunterschiede bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von « = 0,05 als knapp, und einzelne Fertilitätsunterschiede bei « = 0,01 als deutlich signifikant. begattet worden sind. 6—12 Tage nach der Häutung folgt die Begattung sogar sehr rasch auf das Zusammenbringen der Geschlechter, wobei sich meist verschiedene Männchen um ein Weibchen zusammenrotten, und nacheinander mehrere Kopulationen stattfinden können. Es scheint, dass in dieser Zeit Männchen anlockende und Kopulation stimmulierende SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 69 Duftstoffe von den Weibchen in besonders starkem Masse abgegeben werden. Versuchsanlage und Ergebnisse sind aus Tabelle 5 und Fig. 1 ersichtlich. Die in Tabelle 2 angeführten Zeitangaben über die Auf- einanderfolge von Begattung und Eiablagebeginn für die Wirtspflanze Coleus stammen aus diesem Versuch. Im Gegensatz zu den Feststellungen von NELSON-REEs sinkt die Fertilität der hier untersuchten Rasse nach jeder Verzögerung der Begattung ab. Wie aus den Neigungen der Regressionsgeraden (vgl.Abb. 1) zu ersehen ist, kommt dem Zeitpunkt der Begattung, Ext 700 © byx = 1/7 A by. = 1,50 600 D by, = 1,26 © byx = 1,14 iz _ JA by. = 083 sl, FAX byx = 0,64 400 300 200 100 mg HOMO 30, 4,0 5,0 ABR. Ale Die Regression zwischen Gewicht und Fertilitat bei unterschiedlichem Begattungsalter sobald diese nach Abschluss der Reifeperiode stattfindet, nur sekundar fertilitatsbeschrankende Bedeutung zu. Der altersbedingte Fertilitatsverlust ist individuell sehr variabel. 70 W. HAUSERMANN 4. UNTERSUCHUNGEN UBER DIE VARIABILITAT DER SAS ave KG, 4.1. Die ABHANGIGKEIT DER SEx RATIO VON DER BEGATTUNG Versuch 4: Ein Versuch über die Abhängigkeit der Sex Ratio vom Begattungs- alter wurde auf Grund der Ergebnisse von Versuch 1a und 2a gegenüber den entsprechenden Versuchen von JAMES und NELSON-REES etwas modifiziert. In fünf Versuchsgruppen wurden, abhängig vom augen- blicklichen Angebot an frisch gehäuteten, unbegatteten Weibchen in der Coleuskolonie, nach und nach je 10—15 Weibchen unter fünf ver- schiedenen Bedingungen mit Männchen zur Begattung zusammenge- bracht. In Gruppe 1 wurden die Weibchen unmittelbar nach ihrer letzten Häutung zusammen mit einem Überschuss an Adultmännchen in einem kleinen Glasgefäss für 24 Stunden eingeschlossen und anschliessend einzeln auf C-Stecklingen isoliert. Solchermassen war Gewähr dafür geboten, dass die Weibchen innert 24 Stunden nach der Häutung begattet wurden. In Gruppe 2 wurden die Weibchen nach der Häutung einzeln auf C-Stecklinge verbracht und bis zum KEiablagebeginn laufend mit Männchen versehen, so dass die Möglichkeit zu mehreren Begattungen im Verlauf der Reifeperiode gegeben war. TABELLE 6 Die Variabilität der Sex Ratio in Abhängigkeit von der Begattung (Versuch 4) Die Mittelwerte und Variationsbreiten in 5 Versuchsgruppen Versuchs- gruppe 1 2 3 4 9 Stichproben- umfang n 15 10 15 12 11 ING % 315 202 DA) 230 183 A 153—683 108 — 284 50—534 118—339 90382 aMH % 95 54 100 A 20—290 ns na 26— ap 10—125 39—285 rMH x a en veli EE 0,5165 A | 0,070—0,543 | 0,2314—0,446 | 0,189—0,670 | 0,030—0,532 | 0,239—0,884 SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 71 Die statistische Auswertung mit der einfachen Varianzanalyse und daran anschliessendem Homogenitàtstest gibt Signifikanz für die Unterschiede der rMH zwischen den Begattungsgruppen (a = 0,01). In Gruppe 3 wurden die Weibchen ebenfalls sofort nach der letzten Häutung isoliert, aber erst 8 Tage später, also mitten in der Reife- periode mit mehreren Männchen zusammengebracht. In den Gruppen 4 und 5 schliesslich wurden mehrere Weibchen unmittelbar nach ihrer letzten Häutung zusammen auf die gleiche Pflanze gebracht. Die Adultmännchen wurden 30 bzw. 50 Tage später im Überschuss zugesetzt. Diese Weibchen wurden erst bei Eiablagebeginn von ihrer gemeinsamen Pflanze abgelöst und zur Aufzucht ihrer Nach- kommenschaft einzeln auf C-Stecklingen gehalten. Alle Nachkommenschaften wurden wie bei den Versuchen 1a und 2a nach entsprechender Zeit ausgezählt. Versuchsanlage und Ergebnisse sind aus Tabelle 6 ersichtlich. 4.2. DIE ABHÄNGIGKEIT DER SEX RATIO VON DER WIRTSPFLANZENART Die Fertilitätsunterschiede der auf C und K gehaltenen Weibchen beweisen, dass zwischen diesen Wirtspflanzen qualitative oder (und) quantıtative Unterschiede im Nahrungsangebot an PI. citri bestehen, die für Untersuchungen über den Nahrungsein- fluss auf die Sex Ratio benützt werden können. Versuch 1a: Die Sex Ratio in den Zuchtkolonien auf C und K. TABELLE 7 Die Variabilität der Sex Ratio in den beiden Zuchtkolonien auf Coleus und Kartofjel (Versuch la) Mittelwerte, Standardabweichungen und Variationsbreiten | KARTOFFEL COLEUS Nt | aMH | rMH Nt | aMH rMH x 292 118 0,4059 184 87 | 0,4823 S 106 45 0,0907 68 38 0,0910 A 111—572 20—213 | 0,106—0,503 | 69—358 38—162 | 0,349—0,683 MEV SUISSE DE Zoon,, I. 73, 1966 6 712 W. HÄUSERMANN Anhand der Auszählungsergebnisse der zweiten A-Stufe von Versuch 1 wird zunächst einmal geprüft, ob zwischen den B-Stufen (Wirtspflanzen K und C) bezüglich der rMH ebenfalls signifikante Unterschiede bestehen. Die Ergebnisse sind aus Tabelle 7 ersichtlich. Der statistische Vergleich der Mittelwerte mit dem t-Test zeigt bei homogenen Varianzen bezüglich aller drei gemessenen Grössen signifikante Unterschiede zwischen den beiden Wirtspflanzen K un dle Versuch 2a: Die Sex Ratio bei unter speziell günstigen Verhältnissen aufgewachsenen Weibchen. Die Auswertung der Auszählungsergebnisse an Nachkom- menschaften von je 10 unter für die Fertilität speziell günstigen Umweltbedingungen auf K und C aufgewachsenen Weibchen (Versuch 2, 1. A-Stufe) zeigt im Gegensatz zu Versuch 1a keine Abhängigkeit der Sex Ratio von der Wirtspflanzenart. Die Auswer- tung der Ergebnisse ist in Tabelle 8 dargestellt. TABELLE 8 Die Variabilitàt der Sex Ratio bei unter speziell günstigen Bedingungen aufgewachsenen Weibchen auf beiden Wirtspflanzen (Versuch 2a) Mittelwerte, Standardabweichungen und Variationsbreiten KARTOFFEL COLEUS Nt aMH rMH Nt aMH rMH 964 151 0,2594 407 92 0,2538 147 124 0,1363 145 60 0,1628 348,814 | 25-357 | 0,050—0,437 | 273—718 29—213 | 0,045—0,502 Im Gegensatz zu Versuch 1a (Tabelle 7) sind bei gleicher statistischer Auswertung keine rMH-Unterschiede zwischen den beiden Wirtspflanzenarten festzustellen. Auffallig sind in diesem Versuch die geringe mittlere rMH sowie einige extrem tiefe rMH in einzelnen Nachkommenschaften auf beiden Wirtspflanzenarten (vgl. 9. 2.). 73 SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI G6Y% 0 9L 697 0088°0 GOT 18% x A} TIM[O7 ITAL UdIJNnyS- L647 0—S9Z'0 | SOI—1# 07° 801 | SLY 0—04Z 0 | 967 —6% CLY—T8L V 6968 0 88 67% 67% 0 69 EST LLRS 0 LOT c08 x III 2390 9%8°0 | 907 27 LSZ—80T | SOL O—TLT 0 | 66178 88G—08T V Z88E 0 HL 661 97870 UL VAD, 88Y£'0 HL BGG x II 66S 0—948'0 | 631--0S RETTO | 689 06710 1761-79 VL¥—L6 V L69%°0 OTT LUG O1LY 0 L8 E81 79470 VET LIE x I THIN HNE IN HWA HNE IN HW HNE IN SAHTODI THAMOLUVM UdJNIS-V U9INIS-V OJIQMIIYITTA Vz WoJNS-4 (G Yyonssa À ) U9N97Z UIUaparyosdad nz pun vauogoy UauaparyIsdad un Q pun M [np omni X2S sap INpIQnIUy À ar” 6 AVIFHV I] u gru uoddnassyonsao À 9 UL UNaIqSUOrpeLIe A pun 9HIOMIOFIUN Id 74 W. HAUSERMANN Versuch 5: Die Variabilitàt der Sex Ratio auf K und C in verschiedenen Kolonien und zu verschiedenen Zeiten Im Anschluss an Versuch 1a wurden zu verschiedenen Jahreszeiten, Dezember, April, August, je einige Weibchen aus den beiden urspriing- lichen Zuchtkolonien als P-Generation auf C-Stecklingen bzw. jungen K-Pflanzen isoliert und sich selbst überlassen. Die Weibchen der F,, wurden sodann bei Eiablagebeginn von dieser Pflanze abgelöst und 10 davon in zufälliger Auswahl zum Auszählen ihrer Nachkommen- schaften auf je eine weitere Pflanze der gleichen Art gebracht. Die Versuchsanlage setzt sich aus 3 A-Stufen (Wiederholungen) und 2 B-Stufen (Wirtspflanzenarten) und 6 Stufenkombinationen (Kolonien) zusammen. Versuchsanlage und Ergebnisse sind in Tabelle 9 dargestellt. Die statistische Auswertung mit der doppelten Varianzanalyse und anschliessendem Homogenitàts-Test (F-Test) ergibt keine Signifikanz für die Wechselwirkung. Die Unterschiede zwischen den A-Stufen - (Wiederholung) sind mit x = 0,01 signifikant, die Unterschiede zwischen den B-Stufen (Ernährungsgruppen) hingegen sind mit F = 3,15 bereits unter der 5% Signifikanzgrenze (F,05 (1/54) = 4,02). 4.3. Die VARIABILITAT DER SEX RATIO BEI KÜNSTLICHER ERNAH- RUNG DER WIRTSPFLANZE Wie die Untersuchungen tiber den Einfluss der Wirtspflanzenart auf die Fertilitàt gezeigt haben, wird diese auch durch die Variabi- lität der Wirtspflanzen selbst beeinflusst. Eine Möglichkeit diese Variabilität zu steuern, bietet das Halten der Wirtspflanzen ın Nährlösungen. Versuch 6: Im vorliegenden Versuch mit C-Stecklingen als Wirtspflanzen wurden folgende Variationen der Knopschen Pflanzennährlösung verwendet: Jonenkonzentration 10-3 Mol/l Nährlösung ER ee NO3’ | H>sPO4’ Kt | cat + Mgt + S04” NER oe 14,7 1,8 4,3 6,1 1,0 1,0 NRG ee ee 14,0 ne 4,0 5,0 1,0 1,0 NPI ee ee ee 12,2 1,8 os 6,1 1,0 1,0 Pie PR eee: da 1,8 1,8 2,5 1,0 3,5 Allen diesen Nährlösungen wurde FeSO, in Spuren zugesetzt. 79 SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 68L£‘0 y 08 IAA 9668 0 Cea, 9'075 x uonISs-A 9}J9M[97JTA | LLC de D | VS CO e 0 | O86 O—OSTO | 6% VE CEE—80T V 79980 EVES ONCE LVOF 0 L6 94% 21880 99 661 x HTIO4YL -NOM SE | EU ee RC 000 ee ERE—891 V 79080 6°99 | 0'687 13L8°0 9L GI 80870 LS 807 x Md SOG OSLO BR MEO HO O-OOVO | OR OVE V 87650 9°GG | 3 #61 HEGE 0 Z9 Ger 29870 6% L0G x dN . (KON OKO | COG ee 807 —88 QC DE CN SE 768—80D V 77870 8°L9 | # 183 9980 06 633 88610 9% WES x MN | | rec) | EVENE on | Eee TEL SE V FL8T 0 (RA ALA 08L8°0 9L FIG 8107 0 6% 087 x MAN HW HIN® IN HW HINE IN HW HWY IN II I uU9INIS-V u9INnIS-V 99M [99 TN U9NIS-4 07 = u qui uaddnassyansa9A‘ OT UL uoylaagsuorgelie A PUN 9419MJaJJIN II (9 yonsia A) VISUNSO]AYDAT Uauaparyosiad NU (Ssnajog) azunidsju M dap Sunaypusz LIYINPILYISAIIUN 199 OMMI] LOS Lap WNIMgDıımA 914 0) FTIaavL DE EI IE EEE En u Li... in es Dan a pu di à 76 W. HAUSERMANN Die durch die Nährlösung bewirkten Unterschiede zu Kontroll- pflanzen waren augenfällig. Die Nährlösungspflanzen waren allgemein zarter, ihre Blätter grüner und kleiner. Die Zahl der Blätter pro Pflanze und die Wachstumsgeschwindigkeit war bei der NPK-Lösung grösser als bei der Kontrolle und nahm in der Reihenfolge NPK-NK-NP-PK ab. Die Stecklinge der PK-Lösung waren klein, blätterarm und zeigten von der Bewurzelung weg deutliches Siechtum. Die individuellen Unterschiede zwischen Pflanzen der gleichen Nährlösung waren geringer als jene zwischen den Kontrollpflanzen. Im eigentlichen Versuch über die Variabilität der Sex Ratio bei künstlicher Ernährung der Wirtspflanze wurden jeweils drei frisch gehäutete Weibchen aus der C-Kolonie auf eine dieser Pflanzen verbracht und bis zum Eiablagebeginn laufend mit Männchen versehen. Wiederum wie bei Versuch 2 wurden nur die Nachkommenschaften der bei Eiablage- beginn grössten Weibchen ausgezählt. Die Ergebnisse der ersten Ver- suchsserie (März, April) machten eine Wiederholung (Juni, Juli) notwendig, so dass sich schliesslich die aus Tabelle 10 zu entnehmende Versuchsanlage ergab. Die Auswertung mit der doppelten Varianzanalyse und an- schliessendem Homogenitätstest gibt bezüglich der rMH keine Signifikanz für Wechselwirkung und A-Stufen. Die B-Stufen (Wiederholungen) sind wiederum wie bei Versuch 5 bei x = 0,01 hoch signifikant verschieden. Die Fertilitätsunterschiede sind nicht signifikant, so dass die Fertilität beeinflussende Nahrungsunterschiede ausgeschlossen wer- den können. Der Unterschied der rMH zwischen Versuchsgruppen mit künstlicher Ernährung der Wirtspflanzen und der Kontrolle (beachte besonders 1. Versuchsreihe) erweist sich in der statistischen Überprüfung als nicht signifikant. Der rMH-Unterschied zwischen den Wiederholungen dagegen ist wie bei Versuch 5 signifikant (ee = IM) 4.4. DIE ERGEBNISSE DER ÖKOLOGISCHEN UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VARIABILITÄT DER SEX RATIO Vor jedem Versuch, die im Zusammenhang mit verschiedenen Versuchanordnungen festgsstellten signifikanten rMH-Unterschiede zu interpretieren, ist zu überprüfen, ob die ebenfalls durch die Versuchsanordnungen verursachten Fertilitätsunterschiede einen Einfluss auf die Sex Ratio ausüben. Eine Möglichkeit dazu bietet das Bestimmen der Korrelationskoeffizienten zwischen Nt und rMH in den einzelnen Behandlungsgruppen. Im Vergleich dieser Korrelationskoeffizienten mit dem hypothetischen Wert r= 0 SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 77 wird mit y° = 23,55 die Signifikanzschranke nicht überschritten. (X6.05(25) = 37,65), dh. man darf annehmen, dass in den 25 Grup- pen die Korrelationskoeffizienten nur zufällige von 0 verschieden sınd. Es ıst somit statistisch kein Einfluss der Fertilität auf die Sex Ratio festzustellen. Die Untersuchungsergebnisse: E, Versuch 4 über den Einfluss der Begattungsbedingungen auf die rMH zeigt signifikante Unterschiede, und zwar niedrige rMH bei einer Begattung sofort oder 30 Tage nach der Häutung und hohe rMH bei einer Begattung 8 bzw. 50 Tage nach der Häutung zum Adultweibchen. Die Unterschiede zwischen Versuch 2 a einer- seits und den Versuchen 1a und 5 andrerseits können auf entsprechende Begattungsunterschiede zurückgeführt werden. Der Vergleich der Wirtspflanzen K und C ergibt zweimal auf C eine höhere rMH als auf K. Der Unterschied ist in Versuch 1 a signifikant, nicht aber in Versuch 5. In Versuch 24 sind die rMH auf beiden Wirtspflanzen annähernd gleich und extrem niedrig. In Versuch 6 ist, unabhängig von der Zusammensetzung der Nährlösung, dıe rMH auf Nährlösungspflanzen etwas, statistisch jedoch nicht signifikant, niedriger als auf in Humus wurzelnden Kontrollpflanzen. Die allgemein niedrige rMH in diesem Versuch stimmt mit den Begattungsbedingungen überein. Die Wiederholungen einzelner Versuchsgruppen (Versuche 5 und 6) zu verschiedenen Zeiten erbrachten statistisch signifikante Unterschiede der rMH in Funktion der Zeit, und zwar so, dass auf Grund der während zwei aufeinanderfolgenden Jahren gemachten Versuche nicht die Jahresperiodizität von Licht und Klima dafür verantwortlich gemacht werden kann. Der rMH-Erwartungswert des Genotyps der Population kann durch das Gesamtmittel aller 303 Nachkommenschaften nicht abgeschätzt werden, da diese keine repräsentative Stichprobe für die Wirkung aller möglichen Umwelteinflüsse gemäss deren Beobachtungswahrscheinlichkeiten darstellen. Es ist jedoch auf Grund der Ergebnisse der verschiedenen Versuche anzunehmen, dass dieser Erwartungswert unter 0,5 liegt. 78 W. HAUSERMANN 6. Die Reaktionsbreite der rMH, markiert durch die beobachteten Extremwerte in den Nachkommenschaften einzelner Weibchen, umfasst den Bereich 0,005—-0,881. Im Vergleich dazu schwanken die Beobachtungswerte von JAMES zwischen 0,447 und 0,981 und jene von NELSON-REES zwischen rund 0,2 und 0,9. Die Schlussfolgerungen: Der teilweise signifikante Einfluss auf die Sex Ratio der hier und anderwärts geprüften Faktoren, Temperatur, Luftfeuchtigkeit, BEGATTUNGSALTER DES Q NAHRUNG TEMPERATUR LUFTFEUCHTIGKEIT PRIMAR WIRKSAMER FAKTOR indi viduell variabel ABB 07 Der Einfluss der Umweltfaktoren auf die Sex Ratio. Nahrung und Begattungsalter ist sekundärer Natur und berührt die individuelle, über das Mass des Zufälligen hinausgehende Variabilitàt der rMH einzelner Nachkommenschaften kaum. Das Gleiche gilt fiir den Einfluss der zwischen zwei Versuchswieder- holungen verstrichenen Zeit. Um die grosse Variabilitàt von unter identischen Bedingungen sich fortpflanzenden Weibchen zu erklären, postulieren wir einen primär wirksamen Faktor oder Faktorenkomplex, der spätestens bei Eiablagebeginn die rMH in der Nachkommenschaft eines Weibchens bestimmt, individuell sehr variabel und von den oben erwähnten Faktoren, besonders von Begattungsalter und „Zeit“, abhängig ist. Eine Vorstellung von der Wirkweise und Abhängigkeit dieses Faktors oder Faktorenkom- plexes soll das Schema auf Abbildung 2 vermitteln. SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 79 Obwohl die Existenz eines solchen Faktors im Einklang mit allen Ergebnissen bisheriger ökologischer Untersuchungen steht, sind konkrete Anhaltspunkte für seine Wirkweise spärlich. Zu solchen zählen wir seine starke Abhängigkeit vom Zeitpunkt der Begattung und die im Zusammenhang mit dem Begattungsalter zu beobachtende Variabilität des Anteils männlicher Embryonen an der täglich abgelegten Eirate eines Weibchens. Auch die Variabilität der Sex Ratio, in Abhängigkeit der Zeit, ist in dieser Hinsicht bemerkenswert. Bei den anschliessenden cytologischen und histolo- gischen Untersuchungen wird deshalb ein besonderes Augenmerk auf den Ablauf der Reifeperiode des Weibchens und die Folgen einer Begattung vor, während und nach dieser Periode zu halten sein. Angesichts der Evolution einiger Lecanoidenarten zu fakul- tatıv und obligat parthenogenetischen Rassen und dem Auftreten unisexuell weiblicher Nachkommenschaften bei bisexuellen Arten im Tribus der Pseudococcini (James) ist auch die Möglichkeit gynogenetischer Entwicklung (vgl. Nur und CHanpRA 1963) eines variablen Teils der Eier zu überprüfen. 9. HISTOLOGISCHE UND CYTOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN Für diese Untersuchungen wurden Schnittpräparate von Männchen und Weibchen aller Altersstufen gemacht. Als Fixationsmittel dienten Bouin-Duboseq oder Carnoy. Gefärbt wurde mit Delafield-Erythrosin, Eisenhämatoxylin nach Heidenhain, Feulgen-Lichtgrün und Feulgen- Heidenhain. Einige Beobachtungen über die Entstehung der Spermien- bündel wurden an Quetsch - und Lebendpräparaten mit Phasenkontrast gemacht. Die aus diesen Untersuchungen resultierenden Beobachtungen decken sich grösstenteils mit jenen von SCHRADER, HUGHES-SCHRADER und Nur (1962). Im Folgenden wird deshalb nur auf einzelne bis jetzt wenig beachtete Aspekte und einige Abweichungen eingegangen werden. 5.1. Dir HisToGENESE DER GESCHLECHTSORGANE IM VERLAUF DER POSTEMBRYONALENTWICKLUNG Die Entwicklungsvorgänge, die zum extremen Sexualdimor- phismus führen, sind bis heute einzig in ihrem äusseren Ablauf bekannt, weshalb die aus den Untersuchungen über Spermatogenese 80 W. HAUSERMANN und Oogenese resultierenden Einblicke in die Postembryonalent- wicklung nicht übergangen werden sollen. Im Erstlarvenstadium sind die Geschlechter nur auf Grund der besonderen Kernstruktur der Männchen zu unterscheiden, die je nach Art und Gewebe verschieden deutlich ist und sich nie auf die polyploiden Kerne der Mycetocyten erstreckt. (SCHRADER 1921, 1923). Unsere eigenen Untersuchungen an feulgengefärbten Präpa- raten zeigen, dass hei Pl. citrı nicht alle Gewebe der Männchen die männchentypische Kernstruktur aufweisen. Diese ist in der Epidermis und allen epidermalen Bildungen, ın Zentralnerven- system, in Osophag und Enddarm, in der larvalen Muskulatur und in den Genitalleisten vorhanden, fehlt jedoch den wahrscheinlich polyploiden Kernen des Mitteldarmes und der Malpighigefässe, der Muskulatur der Imago (Thoraxmuskulatur) und im Fettgewebe. In der Filterkammer, entsprechend ihrem Aufbau aus Osophag, Mittel-und Enddarm sind beide Kernarten festzustellen. Unter den Önoeyten wurden solche mit normalen, und solche mit Männchen- kernen gefunden. Anatomisch stimmen Männchen und Weibchen ın Bezug auf Lage und Ausdehnung der Genitalleisten anfänglich überein. Erst die Ausdifferenzierung der Genitalstränge bringt geschlechtliche Unterschiede mit sich. Während diese beim Männ- chen nur in caudaler Richtung auswachsen, strecken sie sich beim Weibchen eingesenkt in die Genitalleisten auch in cranialer Rich- tung. Die Genitalleiste selbst bleibt in dieser Zeit ein unstruk- turierter Verband sich rege mitotisch teilender Zellen. Noch zu Beginn des Zweitlarvenstadiums unterscheiden sich die Geschlechter äusserlich nicht; ihre Differenzierung schreitet aber rasch voran und ist bereits vor der zweiten Häutung auch äusserlich sichtbar. Die Larven behalten ihre Larvengestalt, vom Grössen- wachstum abgesehen, bei. Die Verbindung der vom 8. Abdominal- segment heranwachsenden epidermalen Vaginaanlage mit den beiden noch massiven Genitalsträngen kommt gegen Ende dieses Stadiums nahe der Ovarien zustande. Die Umwandlungen in der männlichen Zweitlarve sind einschneidender und zeichnen sich auch susserlich ab. Die paarigen Hoden, je aus einem Follikel bestehend, wachsen vergleichsweise stärker heran als die Ovarien und bereits mitte Zweitlarvenstadium setzen gleichzeitig für alle Spermato- gonien die Reifeteilungen ein. Die Genitalstränge erstrecken sich weiter caudalwärts als beim Weibchen. Sie verwachsen ebenfalls SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 81 gegen Ende des Stadiums mit der im Vergleich zur Vaginaanlage kleinen Anlage des männlichen Begattungsapparates im neunten Abdominalsegment. In der Mitte zwischen Geschlechtsöffnung und Hoden sind bereits die zukünftigen Samenblasen als Verdickungen der Genitalstränge zu erkennen. Gleichzeitig treten auch die Flügelanlagen hervor. Da die männliche Zweitlarve im Gegensatz zur weiblichen keine Stechborstenanlagen mehr besitzt, ist die zweite Häutung mit dem endgültigen Verlust der Stechborsten verbunden. Das Drittlarvenstadium der Weibchen ist wie das Zweitlarven- stadıum lediglich mit einem die Proportionen etwas verschiebenden Grössenwachstum verbunden. Das Lumen der Geschlechtswege öffnet sich von der Vaginamündung gegen die Ovarien fort- schreitend, während in deren caudalem Bereich die ersten Ansätze zur ‘Ausdifferenzierung von Ovariolen festzustellen sind. Die Vagina selbst ist durch die Larvencuticula nach aussen noch verschlossen und die drei accessorischen Drüsen und das Receptaculum seminis sind vorerst nur massıve der Vaginawand aufsitzende Anlagen. In der männlichen Drittlarve setzt im Anschluss an den Stechbor- stenverlust eine langsame Autolyse des gesamten Ernährungssystems inklusive Mycetom ein, die jedoch nie zum vollständigen Versch- winden dieser Organe führt. Gleichzeitig werden die imaginalen Ocellen, nach PFLUGFELDER (1936) unicorneale Facettenaugen und die entsprechenden Lobi optici angelegt, die jetzt als Körperanhänge äusserlich sichtbaren Flügelanlagen vergrössert und die Um- gestaltung des Thorax und der Thoraxmuskulatur eingeleitet. Die Samenblasen wachsen stark heran, sind aber wie die Spermidukte noch immer massiv. Die Hoden, deren Grössenwachstum bereits mitte Zweitlarvenstadium abgeschlossen ist, durchlaufen während der jetzt einsetzenden Spermiogenese erhebliche Gestaltumwand- lungen. Nach der dritten Häutung ist das Weibehen adult. Äusserlich ist es hauptsächlich dank der Grösse, etwas veränderter Propor- tionen und einer Zahl von acht Antennengliedern von den Larven- stadien zu unterscheiden. Während das Gewicht der Weibchen zwischen den Larvenhäutungen jeweilen um das drei- bis fünffache anwächst, steigt das Gewicht im Zeitraum zwischen letzter Häutung und Eiablagebeginn um das zehn-bis dreissigfache. Dieses enorme Wachstum ist allein auf die erst jetzt in grossem Ausmass einset- 82 Ww. HAUSERMANN zende Histogenese der Ovariolen zurückzuführen. Auch die Ovidukte treten erst in diesem Zeitpunkt in ihre letzte Entwick- lungsphase. Nach der letzten Häutung sind kaum individuelle 5 6 8 9 Erstlarve 2 Zweitlarve Q Drittlarve i Ç Geschlechtsiorm NBE Se Die Postembryonalentwicklung von Pl. citrt. 1. Larvale Ocellen 7. Gonaden 13. Vagina 2. Zentralnervensystem 8. Hoden 14. Receptaculum seminis 3. Stechborstenanlagen 9. Samenblasen 15. Acessorische Drusen 4. Speicheldrüsen 10. Imaginale Ocellen 16. Junge Ovariolen im frisch 5. Darmsystem 11. Flugelanlagen gehauteten Weibchen. 6. Mycetom 12. Ovarien Erstlarve ca. 50 x, alle andern Stadien ca. 35 X vergrössert. Unterschiede in der Reife der Ovarien festzustellen, weshalb angesichts der grossen zeitlichen Variabilität der Entwicklung bei unseren Untersuchungen über den Einfluss des Begattungsalters nicht der Augenblick der Eiablage sondern jener der Häutung zur weiblichen Imago als Bezugsmoment gewählt wurde. Im Viertlarvenstadium des Männchens, dem Nymphenstadium, treten die Flügelanlagen noch stärker hervor und die Thoraxmus- SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 83 kulatur wird vollendet. Ebenso werden die imaginalen Ocellen fertig ausgebildet und treten in Kontakt mit den Lobi optici. Die Hoden dehnen sich stark in die Länge, während in der Mitte für kurze Zeit eine bauchige Verdickung zurickbleibt. Das Lumen der Spermidukte öffnet sich und die Samenblasen erhalten nach Auflösung der inneren Zellen eine schwammige, blasige Struktur. Nach der vierten und letzten Häutung verbleibt das adulte Männchen noch 2—4 Tage in seiner Flaumhülle, während Flügel- und Thoraxmuskulatur, Antennen und Augen, Geschlechtsorgane und Geschlechtsprodukte die zur Begattung nötige Funktions- fähigkeit erlangen. 5.2. DIE SPERMATOGENESE Der Verlauf der Reifeteilungen und der Beginn der Spermio- genese ist von SCHRADER erstmals beschrieben und von HuGuHEs- SCHRADER in der heute geltenden Art interpretiert worden. Klar- heit über den komplizierten Verlauf der Spermiogenese und die Vereinigung der Spermien in speziellen, oft für Spermien ange- sehenen Spermienbündeln brachten aber erst die Untersuchungen von Nur (1962) an Ps. obscurus. Unsere entsprechenden Unter- suchungen an PI. citri, noch in Unkenntnis der Arbeit von Nur begonnen, zeigen die gleichen Ergebnisse, weshalb ım Folgenden nur einige ergänzende Einzelheiten angeführt selen. Die Spermiogenese erstreckt sich über Pronymphen- und Nymphenstadium und wird erst in der auf die Häutung zur Imago folgenden mehrtägigen Ruhephase abgeschlossen. Sie verläuft parallel in allen Spermatocysten, aber nicht streng synchron mit der Postembryonalentwicklung. In jeder der 16 Vierkern-sperma- tiden einer Cyste sind zwei Kerne feulgennegativ und zeigen auch mit andern Kernfarbstoffen (Eisenhämatoxylin n. Heidenhain, Carminessigsäure n. Schneider) nur schwache Farbreaktionen. Die beiden andern, aus den heterochromatischen Chromosomen ge- bildeten Kerne sind stark kondensiert und feulgenpositiv. Die nur von den feulgennegativen Kernen ausgebildeten 32 Spermienfäden einer Cyste legen sich von innen an die Cystenwand und folgen ıhr in mehreren Umgängen, die alle in einem äquatoriellen Gürtel zusammenlaufen. Meist gleichzeitig mit dem Übergang von Pro- nymphe zu Nymphe strecken sich die nebeneinander liegenden 84 W. HAUSERMANN Windungen der Spermienfäden aus und dehnen die Cyste in der Langsrichtung des Hodenfollikels. Zugleich oder schon vorher geht der Zusammenhang der Spermienfäden mit den Spermatiden- resten und den darin zurückbleibenden, noch immer feulgenposi- tiven Kernen verloren. Diese bilden zusammen mit der Cysten- wandung die dicke mit Kernen und Chromatinbrocken durchsetzte Scheide des wellenförmig gekrümmten Spermienbündels. Sobald die Cysten sich annähernd auf Hodenfollikellänge ausgestreckt haben, bahnt sıch von den zentral angeordneten Spermienfäden ausgehend eine Längsteilung der Cysten an. Anschliessend wächst der Hodenfollikel selbst etwas in die Länge und die an seinen beiden Enden aufsitzenden Zellhaufen entwickeln sich zu haubenartigen, drüsigen Verlängerungen des Follikels. Die halbierten Spermien- bündel verschieben sich nach den beiden Follikelenden und die nun über die Spermien in beiden Richtungen hinausragenden Bündelscheiden formen sich in den Follikelhauben zu den typischen Spiralköpfen. In der Mitte bleibt der Hodenfollikel noch bis ins Imaginalstadium hinein bauchig verdickt. Hier liegen die Enden der Spermienbündel und verkümmern einzelne aus dem Cysten- verband ausgestossene Spermatiden, oder ganze auf früheren Stufen stehengebliebene Cysten. Nach Abschluss der Ruheperiode der jungen Imago sind die beiden Hodenfollikel ca. 600 u lange und 30 u dicke, an beiden Enden spitz zulaufende, dicht mit Spermien- bündeln gepackte Schläuche. Die genaue Struktur der Spermien- bündel ist jetzt am besten an carminessigsäuregefärbten Präparaten zu erkennen. Der Spiralkopf ist ca. 70 u lang und bis auf wenige kleine Chromatinbröcklein ungefärbt. Im ca. 230 u langen Mittel- stück liegen eng verzwirnt die 16 Spermienfäden, welche mit Carminessigsàure gut angefärbt sind. Im ca. 50 u langen, wiederum ungefärbten Endstück liegen viele feine Chromatinbröcklein und einige grössere Chromatinschollen, die wohl die Überreste der zurückgebliebenen Spermatidenkerne oder der Cystenwandkerne darstellen. Die Zahl dieser Chromatinschollen ist von Bündel zu Bündel verschieden. Aus dem Spermienbündel künstlich befreite Spermien sind in einem Viertel (Vorderende?) gestreckt und im übrigen Teil leicht gewellt. Eine andere Gliederung in der Längs- achse ist nicht festzustellen, und bei im Ovidukt aus dem Spermien- bündel befreiten Spermien kann nicht einmal diese beobachtet werden. Sowohl die Spermienbündel als auch die Spermien zeigen SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 85 in Ringerlösung schlängelnde und drehende Eigenbewegung. Versuche, einzelne Spermienbündel und Spermienfäden mit Feulgen zu färben, verliefen negativ; auch die grossen Chromatinschollen im Spermienbündelende sind jetzt feulgennegativ. ARDITE d, e f,g,h ABB. 4 Die Spermatogenese. a) Zweitlarve: Spermatocyste mit Spermatocyten I. b) 2 : Oben Aquationsteilung, unten Reduktionsteilung. e) * spat: Verschmelzen der 32 Zweikern- zu 16 Vierkern-Spermatiden. d) Là LS Auswachsen von zwei Spermien pro Vierkern-Spermatide. e) Pronymphe: Längsdehnung der Cyste. 7) Nymphe: Cyste gestreckt. vor Lingsteilung. 9) 2e Spermienbündel mit 16 Spermien. h) Imago: Begattungsbereites Spermienbündel. a)-c) ca. 2500 X, f)-h) ca. 900 x vergrössert. Erstlarve: Zweitlarve: An spat: Pronymphe: 4 Nymphe: 5 59 Imago: AB, Be Die Spermatogenese. Hoden. Reifeteilungen der Spermatocyten in den Spermatocysten. Auwachsen der Spermien aus Vierkern-Spermatiden. Auswachsen der Spermien aus Vierkern-Spermatiden (Quetschprap.). Langsdehnung der Cysten. Cyste vor Langsteilung (Vitalpraparat, Phasenkontrast). Hodenfollikel, rechts: Follikelhaube vor Auswachsen und Samenblase. Begattungsreifes Spermienbundel. Spermien. Ubergang Spiralkopf-Mittelstiick. Mittelstück. Endstück. a)-e), g) ca. 600 X, f), h), i) ca. 300 X und j)-1) ca. 1200 Xx vergrössert. SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 87 5.3. Dire HISTOGENESE DER OVARIOLEN UND DIE OOGENESE Das erste als solches erkennbare Entwicklungsstadium einer Ovariole sieht einer jungen Spermatocyste ähnlich und tritt erstmals in wenigen Exemplaren Ende Drittlarvenstadium auf. Erst nach der Häutung zur Imago setzt die Histogenese der Ova- riolen richtig ein und erreicht in raschem (wirtspflanzenabhängig) Anstieg ein erstes Maximum, das, sofern die Begattung im gleichen Zeitraum erfolgt, für 4—8 Tage beibehalten wird. Bei Ausbleiben der Begattung in dieser ersten Periode erfolgt 15—25 Tage später, zugleich mit der Degeneration der ersten Ovariolen und Eiserie, ein weiteres Maximum. Bei Eiablagebeginn ist in der Regel das undifferenzierte Keim- und Hilfsgewebe entlang der Ovidukte aufgebraucht. Von den 6-8 Oogonien einer „Oocyste“ entwickeln sich 5—7 zu Nährzellen und eine zur Oocyte I, während die Hüll- zellen der „Oocyste“ das Ei und Nährkammer umhüllende Folli- kelepithel und den Ovariolenstiel bilden. Anfänglich sind alle Oogonienkerne einer Oocyste feulgenpositiv und zeigen ein gleich- mässiges Wachstum. Sobald sich die Oocyte von den Nährzellen absondert, reagiert ihr Kern feulgennegativ und verliert auch sonst seine gute Färbbarkeit. Bei Abschluss der Wachstumsphase, gekennzeichnet durch Degeneration der Nährkammer und Ein- dringen der Symbiontenballen liegt der Kern blasig aufgetrieben am Rand der Eizelle ungefähr in der Mitte zwischen Nährkammer und Ovariolenstiel. In diesem Zeitraum, nicht streng koordiniert mit dem Eindringen der Symbionten, fällt die erste sichtbare Phase der Reifeteilungen. Sie zeigt die Chromosomen bereits in zwei Chromatiden gespalten in einer End- zu Endassoziierung. Kreuz- förmige Tetraden wurden im Gegensatz zu SCHRADER keine beo- bachtet. Der Verlauf der Reifeteilungen ist in Abb. 7. dargestellt. Bei unbegatteten Weibchen verbleibt der Oocytenkern bis zur Begattung oder der Degeneration der Eizelle in der Pro- oder Metaphase. Erst nach der Begattung, aber unabhängig von der Besamung beginnt die Anaphase I. So wurden bei fünf unbegatteten Weibchen neben 12 Pro- und 17 Metaphasen keine Anaphasen und bei 20 begatteten Weibchen neben 44 Pro- und 17 Metaphasen auch 12 Anaphasen I beobachtet. Nur in einem einzigen Fall konnte eine Anaphase II mit einer der Anaphase I vergleichbaren Spindelfigur festgestellt werden, während in den andern Fällen Eomv Suisse DE ZOOL., T. 72, 1965 7 a) b) c-d) e) f) g) h) ABD, Ox Histogenese der Ovariolen und Ovidukte. Erstlarve: Ovarium. Zweitlarve spät: Ovarium, Genitalstrang, Vaginaanlage. Adultweibchen: Junge Ovariolen und Keimgewebe. Oocyte I, oben Nährkammer degenerierend, Symbiontenballen eindringend, rechts Oocytenkern. > Uterus mit sekretbeladenen Epithelzellen. 5 Ovidukt mit aufgelöstem Spermienbündel. 5a Ovidukt mit Spiralköpfen und Spermien. a)-d) ca. 600 x, e) ca. 200 X, f)-h) ca. 250 X vergrössert. SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 89 das Auseinanderweichen der Chromosomen in lockerem un- geordnetem Verband vor sich zu gehen scheint. Die Teilungsbilder gleichen den von SCHRADER und THOMSEN wieder-gegebenen. Ebenfalls nur einmal wurde ein Anaphasebeginn des Polkernes I beobachtet, nie aber eine Teilung. Beide Polkerne liegen nach Abschluss der Reifeteilungen in einem gemeinsamen, sich vom Periplasma unterscheidenden Plasmabezirk an der Peripherie des Eies. Während die fünf Chromosomen im Polkern II sich sofort nach der Teilung auflösen, bleiben die zehn Chromosomen des Polkerns I über die Befruchtung und die erste Furchungsteilung hinaus kondensiert. 5.4. BEGATTUNG, BESAMUNG, BEFRUCHTUNG UND ERSTE FURCHUNGSTEILUNGEN Die Geschlechtswege durchlaufen nach der letzten Häutung des Weibchens noch verschiedene Entwicklungsstadien, die für das Schicksal der Spermienbündel, die Oogenese und die Besamung von Bedeutung zu sein scheinen. Unmittelbar nach der Häutung ist nur die Vagina bis zur Vereinigung mit den beiden Ovidukten geöffnet, indess die Ovidukte selbst noch als massive Stränge die Ovarien durchziehen, in welchen in zunehmendem Masse die Ovariolen ausdifferenzieren. Findet die Begattung schon in diesem Zeitpunkt statt, so werden die Spermien zunächst in der im Folgenden stets Uterus genannten Vereinigungsstelle der beiden Ovidukte mit der Vagina zurückgehalten. Sobald das Receptaculum seminis aufnahmebereit ist, wird ein Teil der Spermienbündel auch dort aufgenommen. 2—3 Tage nach der Häutung treten Uterus und Ovidukte in ihre letzte Entwicklungs- phase vor der Eiablage. Ihre Epithelzellen nehmen drüsigen Charakter an und erfüllen mit den rasch heranwachsenden sekret- speichernden Zellkuppen das ganze Lumen, so noch immer den Eintritt der Spermienbündel in die Ovidukte behindernd. Zugleich mit dem Zerfall der sekretbeladenen Zellkuppen dringen die Sper- mienbündel dann in variabler Zahl in die Ovidukte vor, wo sie im Gegensatz zu den Spermienbündeln von Ps. obscurus (Nur) mit Ausnahme der Spiralköpfe gänzlich aufgelöst werden. Frühestens sechs Tage nach der Häutung sind zusammen mit den ersten freien Spermienfäden in den Ovidukten die ersten Anaphasen I 90 W. HAUSERMANN in den Oocyten zu beobachten. Die Histogenese der Geschlechts- wege ist wie jene der Ovariolen nach der Hautung zeitlich von der Wirtspflanzenart bzw. der Ernährung abhängig. Werden die Weibchen nicht begattet, so wird die drüsige Struktur des Uterus- Epithels selbst bei extremem Uberaltern beibehalten. Hat schliess- lich doch eine Begattung stattgefunden, so stauen sich auch jetzt die Spermienbiindel vorerst am Eingang in die Ovidukte. Die ersten Anaphasen sind schon vor Auflosung der Spermienbiindel zu beobachten und die Eiablage beginnt bereits zwei Tage nach der Begattung, bevor alle Epithelzellen im Uterus ihre Sekrete aus- gestossen haben. Die abgelegten Embryonen stehen in diesem Falle, wie bereits früher festgestellt worden ist, noch ganz am Anfang ihrer Entwicklung. Gegen Ende der Eiablage sind in allen Abschnitten der Ovidukte reichlich Spiralköpfe, jedoch nur wenig Spermien und keine intakten Spermienbiindel mehr zu finden, wahrend das Receptaculum seminis meist noch von zusammen verklebten Spermienbiindeln erfüllt ist. Das Eindringen eines Spermienfadens in die Eizelle konnte nicht beobachtet werden, obschon in den Ovariolenstielen sehr häufig Spermienfäden zu sehen sind. Das Chorion wird während der Prophase I vom Follikelepithel sezerniert und zeigt bereits zu Beginn der Anaphase I seine endgültige Struktur. Bei in Prophase I überalterten Eiern behält das Chorion die für die Sekretionsphase typische Struktur bei. Eine Mikropyle wurde nicht festgestellt. Auf Grund der Lage und des zeitlichen Auftretens von Spermien im Ei sind zwei verschiedene Formen der Besamung denkbar. Im einen Falle liegt das Spermium als verkürzter und etwas verdickter Faden bereits vor Abschluss der Reifeteilungen inmitten eines Plasmahofes im Eiinnern (bei 8 kurz vor oder bei Eiablagebeginn fixierten Weibchen 11 mal beobachtet). Am untern Ende des Eies, dem Ansatz des Ovariolenstiels gegenüber, ist das Periplasma anfänglich etwas verdickt und es wäre in diesem Falle möglıch, dass das Spermium hier durch das in Bildung begriffene Chorion eingedrungen und von diesem Plasma umgeben gegen die Eimitte vorgerückt ist. Im zweiten Falle (eine Beobachtung) liegt bereits während der zweiten Reifeteilung ein Spermium in Windungen verschlungen im Plasmabezirk des Polkerns I, weshalb es auch möglich wäre, dass der Polkernbezirk die Einlasspforte für die Spermien bildet. SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 91 Nach Abschluss der Reifeteilungen bewegt sich der weibliche Vorkern in Richtung Eizentrum, wo sich das Spermium in- wischen zum männlichen Vorkern umgewandelt hat. Die Kontakt- aufnahme und Verschmelzung der beiden Vorkerne ist recht häufig zu sehen, ohne dass dabei auch nur eine Andeutung eines Spermasters gefunden wird. Zu Beginn ihrer Kontaktaufnahme haben beide das Aussehen von aufgeblasenen Interphasekernen. Mit der Auflösung der Kernmembran an der Kontaktstelle konden- sieren sich die Chromosomen vorerst zu langen, gut gefärbten (Eisenhamatoxylin nach Heidenhain) Fäden. Verkürzung der Chromosomen und völliger Abbau der Kernmembranen führen schliesslich zur Vereinigung der beiden Chromosomensätze in der Metaphasenplatte der ersten Furchungsteilung. Centrosomen wur- den weder während der Reifeteilungen noch der Befruchtung beobachtet, sind aber bei Spindeln späterer Furchungsteilungen wieder eindeutig vorhanden. In Zusammenhang mit Besamung und Befruchtung ist ein weiteres Phänomen besonders erwähnenswert. Während im Eiinnern entweder zwei Kerne in Annäherung, die Befruchtung oder gar die ersten Furchungsteilungen zu sehen sind, kann in der Polkernregion ein weiterer, selten sogar ein zweiter Spermienfaden festgestellt werden, der sich ihr in Windungen einfügt. (Bei 7 kurz vor oder bei Eiablagebeginn fixierten Weibchen 20 mal beobachtet.) In keinem Falle wurden Spermienfäden im Eizentrum und in der Polkernregion gleichzeitig beobachtet. Um die Bedeutung der Polkernbesamung abzuklären, wurde die Entwicklung der Zygote etwas weiter verfolgt. Die ersten Furchungsteilungen erfolgen für alle Kerne synchron in normalem Rhythmus von Interphase und Mitose. Im Vierkernstadium sind auch die zehn Chromosomen des Polkerns I aufgelöst und beide Polkerne im Begriff miteinander zu verschmelzen. Leider fehlen Beobachtungen von der Umwandlung des Spermiums in der Polkernregion in der Zwischenzeit, und in diesem Stadium konnten keine Unterschiede zwischen den Polkernen verschiedener Eier festgestellt werden, die auf „Be- fruchtung“ der einen schliessen liessen. Während der Interphase der Furchungskerne im Achtkernstadium durchläuft der Polkern seine erste Mitose, die selten beobachtet wurde. In keinem der Fälle war es möglich die Chromosomenzahl exakt zu bestimmen. Während der Interphase der Furchungskerne ım 16-Kernstadium 92 W. HAUSERMANN durchlaufen die beiden Polkernderivate ihre zweite Mitose. Auch hier war die Chromosomenzahl nicht genau zu bestimmen. Bei Feulgenfärbung sind männliche und weibliche Embryonen frühestens zu Beginn der Differenzierung des Blastoderms in 9, h,i j,k ANB = J) Reifeteilungen der Oocyten und Befruchtung. a-b) Prophasen I, Chromosomentetraden, End zu End Paarung. c) Prophase-Metaphase I, Einordnung der Tetraden in Metaphasenplatte. d) Metaphase-Anaphase I. e) Anaphase I. 1) Polkern I und Metaphase II, sekundäre Chromosomenpaarung. g) Anaphase II. h) Telophase II, Polkern I mit Spermium. i) Spermium im Hizentrum. 9) Beginn der Befruchtung, links Polkernregion mit den Polkernen I und II. k) Einstellen der Chromosomen in Metaphasenplatte der ersten Furchungsteilung. a)-k) ca. 1000 x vergrossert. ABB. 8. Reifeteilungen der Oocyten und Befruchtung. Prophasen I. Prophase-Metaphase I. Metaphase-Anaphase I. Anaphase I. g) Anaphase II. h) Polkerne I und II. i) Spermium im Eizentrum. j) Vorkerne in Annaherung. Telophase I-Metaphase II; rechts: Polkern I, k) Befruchtungsbeginn. links unten: sekundàre Chromosomen- I) Spermium in Polkernregion. paarung. a)-l) ca. 1000 x vergrossert. 94 W. HAUSERMANN Keimanlage und Serosa eindeutig zu unterscheiden. Erst in diesem Zeitpunkt sind auch die Interphasenkerne feulgenpositiv und zeigen beim Männchen die typische Unterteilung des Kerns in einen konzentrierten, heterochromatischen und einen aufgelok- kerten, euchromatischen Anteil. Es ist jedoch anzunehmen, dass die Entscheidung Männchen oder Weibchen bereits früher erfolgt. So wurden z.B. unter den vier als eindeutig erkannten 16-Kernstadien in einem Fall neben 14 normalen Interphasekernen zwei an- scheinend haploide Kerne, d.h. Kerne mit fünf kondensierten Chromosomen beobachtet, die Ausdruck einer männchentypischen vorzeitigen Kondensierung sein können. Im Übrigen zeigt bereits der Überblick über die Embryonalentwicklung der Männchen, der schon bei oberflächlichem Betrachten von Schnitten durch eiablage- bereite Weibchen gewonnen werden kann, dass die in 5. 1. festges- tellte normale Kernstruktur von Mitteldarm, Malpighigefässe, Thoraxmuskulatur und Fettgewebe beim Männchen sekundärer Natur ist. Nur Mycetocytenkerne und die Dotterkerne sind in keiner Phase der männlichen Embryonalentwicklung männchen- typisch. Zum Schluss sei noch darauf hingewiesen, dass bei überalterten Weibchen in einzelnen Oocyten bei Beginn der Degeneration ein und manchmal sogar mehrere hochpolyploide Kerne auftreten, die auf eine ungeregelte endo- und amitotische Tätigkeit des Oocyten- kerns schliessen lassen, oder, weniger wahrscheinlich, einge- wanderte Kerne des Follikelepithels darstellen. 5.5. Dig ERGEBNISSE DER HISTOLOGISCHEN UND CYTOLOGISCHEN UNTERSUCHUNGEN Die cytologische Kontrolle hat das Vorhandensein aller essentiellen Vorgänge des „Lecanoid systems“ bei der untersuchten PI. citri Population bestätigt, dazu aber auch neue Beobachtungen von einigen überraschenden Verhaltensweisen ermöglicht. Untersuchungsergebnisse und Schlussfolgerungen: 1. Die im Verlauf der Spermiogenese gebildeten Spermienbündel enthalten neben den 16 von den euchromatischen Kernen abstammenden Spermien auch Fragmente der heterochro- SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 95 matischen Kerne im Gegensatz zu den Spermienbindeln von Ps. obscurus (NUR). Die Histogenese der Ovariolen erreicht, abhéngig von der Ernährung (Wirtspflanze), einige Tage nach der Häutung zum Adultweibchen ein erstes und bei Ausbleiben der Begattung nach der Degeneration der ersten Ovariolen- und Eigeneration ein zweites, weniger ausgeprägtes Maximum. Bei Verzögerung der Begattung bleiben in der Oogenese die Reifeteilungen vor Anaphase I und die Chorionbildung in der Sekretionsphase stehen. Sofort nach der Begattung geht die Oogenese normal weiter, sofern die Oocyte noch nicht in die Degenerationsphase eingetreten ist. . Es kann sowohl eine Besamung der Oocyte als auch eine der Polkernregion stattfinden, (Abb. 7h, t und 81, |). Oozy- tenbesamung wurde während der Reifeteilungen, Polkern- besamungen bei Abschluss der Reifeteilungen und während der Befruchtung nie aber beide gleichzeitig festgestellt. Die Amphimixie ist sowohl bei besamter als auch bei unbesamter Polkernregion zu sehen. Eine Mitose des haploiden weiblichen Vorkerns wurde nie beobachtet. Angesichts der zwar seltenen Doppelbesamung der Polkernregion scheint es uns wahr- scheinlicher, dass es sich bei der Polkernbesamung um einen zusätzlichen Vorgang handelt, als dass der unbefruchtete Eikern sich gynogenetisch weiterentwickelt. . Sei es, dass fakultative Doppelbesamung von Oocyte II und Polkernregion vorliegt, oder aber, dass das fertige Chorion der unbesamten Oocyte II nur noch eine Polkernbesamung zulässt, in beiden Fallen sind cytologische Unterschiede zwischen den Zygoten vorhanden, die mit den Alternativen, Mannchen oder Weibchen, in Zusammenhang gebracht werden können. Polkern I und Polkern II vereinigen sich während des Vierkern- stadiums zu einem triploiden Kern, welcher im Achtkernstadium mit der ersten mitotischen Teilung beginnt. In dieser Phase konnten keine besamten und unbesamten Polkerne mehr unterschieden werden. 96 W. HAUSERMANN 7. Die Heterochromatisierung des einen Chromosomensatzes bei den Kernen des männlichen Keimes wird in einigen Geweben rückgängig gemacht, und ist bei Dotter- und Mycetocytenkernen nie festzustellen. 6. DISKUSSION Die im Verlauf dieser Untersuchungen von Brown und seinen Mitarbeitern NELSon-REzEs, Nur und CHANDRA zum gleichen Problemkreis veröffentlichten Arbeiten vermitteln wesentliche neue Erkenntnisse über das „Lecanoid system“ und die Hetero- chromatisierung einzelner Chromosomen sowie die Funktion des Heterochromatins in der Coccidencytologie. Einen Überblick über diese Erkenntnisse gibt vor allem die zusammenfassende Publi- kation von Brown und Nur (1964). Brown und seine Mitarbeiter fanden bei ihren Untersuchungen an verschiedenen Coccidenarten keine Hinweise für genetische Unterschiede zwischen männlichen und weiblichen Embryonen. Bei der parthenogenetischen Art Pulvinaria hydrangeae z.B. (Nur 1963) zeigen einige der Embryonen einen heterochromatischen Chromo- somensatz, wie er für die Männchen verwandter bisexueller Arten typisch ist. Adulte Männchen sind für diese Art nicht beschrieben und es wird deshalb angenommen, dass diese Embryonen bereits auf einem frühen Entwicklungsstadium absterben. Die Bildung der diploiden Zygote erfolgt in der Weise, dass der aus zwei etwas modifizierten Reifeteilungen resultierende haploide Eikern sich mitotisch teilt und seine beiden Mitoseprodukte zum diploiden Zygotenkern verschmelzen. Die parthenogenetischen Weibchen mit 2n euchromatischen Chromosomen wie auch die im Verlauf der Ontogenese absterbenden Männchen entstehen somit aus homozygoten Zygoten. Brown und Nur (1964) glauben deshalb, dass die Weibchen beim „Lecanoid system“ zwei verschiedene Eitypen hervorbringen, deren einer die Heterochromatisierung eines haploiden Chromosomensatzes und die Entwicklung zum Männchen induziert. Die Ursache der Heterochromatisierung kann ın der Verstärkung kleinster Chromosomenunterschiede bestehen, die ihrerseits von kleinsten Unterschieden in den vorangegangenen Entwicklungsvorgängen verursacht sein können. Einer der beiden haploiden Vorkerne der Eizelle kann z.B. aus dem Eicytoplasma SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 97 eine Substanz aufnehmen, die die Chromosomenstruktur verändert, die Heterochromatisierung bewirkt und die Entwicklung zum Männchen bestimmt. Die Variabilität der Sex Ratio erklären sich die Autoren als Variabilität in der Produktion verschiedener Eitypen unter dem Einfluss von Begattungsalter und Umwelt- faktoren. Es gilt nun zu überlegen, ob sich die Vorstellung von zwei ver- schiedenen Eitypen und dem Auftreten einer männchenbestim- menden Substanz im Plasma des einen Eityps durch einen ge- schlechtsbestimmenden Einfluss der Besamungsalternativen ersetzen lässt. Auf Grund der histologisch zu beobachtenden zeitlichen Variabilität des Spermien- und Oocytenangebots im Weibchen in der Zeitspanne von Begattung bis Ende der Eiablage ist es ohne weiteres möglich, die beobachtete Variabilität der Sex Ratio durch die besonderen Besamungsverhältnisse zu erklären. Das verständlicherweise grösste Angebot von frischen Spermien kurz nach der Begattung begründet unter diesen Umständen auch sofort, warum bei normalbegatteten Weibchen zu Beginn der Eiablage bevorzugt zu Männchen bestimmte Eier abgelegt werden. Über- einstimmung des auf Grund ökologischer Untersuchungsergebnisse postulierten primar geschlechtsbestimmenden, umweltabhängigen Faktors mit den Besamungsalternativen ist somit möglich. Gegen die Annahme einer männchenbestimmenden Wirkung der zusätz- lichen fakultativen Polkernbesamung spricht aber, dass diese bis jetzt noch bei keiner andern Art mit „Lecanoid system“ beobachtet worden ist, und in diesen Fällen wieder auf die Vorstellung der Bildung verschiedener Eitypen durch das Weibchen zurück- gegriffen werden muss. Zudem ist der Vorgang der Geschlechts- bestimmung mit zwei verschiedenen Eitypen wesentlich einfacher zu beschreiben als mit den Besamungsalternativen. Im ersten Falle ist die Substanz, welche die Heterochromatisierung bewirkt von der Mutterseite her bereits vor der Befruchtung im Ei vor- handen, z. B. im Plasma, das für den Plasmahof des männlichen Vorkerns bereitgestellt ist, und verleiht den väterlichen Chromo- somen die Eigenschaft, unter bestimmten sich einstellenden Ent- wicklungsbedingungen heterochromatisch zu werden. Im zweiten Falle sind die Eier von der Mutterseite her gleichwertig und die Spermien bringen mit den väterlichen Chromosomen eine Hetero- chromatisierung ermöglichende Substanz mit. Bei Polkernbesamung 98 W. HAUSERMANN ist diese ein zweites Mal vorhanden, wird in der ersten Polkern- mitose frei und verbindet sich mit den vaterlichen Chromosomen von Furchungskernen so deren Heterochromatisierung bewirkend. Diese zweite Vorstellung deckt sich mit dem erstmaligen Auf- tauchen heterochromatischer Kerne im 16-Kernstadium nach der ersten Polkernmitose, ist gesamthaft betrachtet aber wesentlich komplizierter, da mehr unbekannte Vorgänge vorausgesetzt werden müssen, als bei der Substanztheorie von Brown. Im Spezialfall der Stictococcinen führt nach BucHNER (1954, 1962) der Nichtbefall von Oocyten mit Symbionten zur Bildung von Männchen. Die Stictococcinen zeigen aber keine Hetero- chromatisierung des einen Chromosomensatzes, wie das beim „Lecanoid system“ der Fall ist, und zudem werden bei PI. citri und verwandten Arten alle Oocyten eines Weibchens mit Sym- bionten versehen. Soll auch hier die Geschlechtsbestimmung mit Symbionten in Verbindung gebracht werden, so kann dies wiederum nur über eine Substanz im Sinne von Brown geschehen, die in diesem Falle vom Symbienten produziert würde. Wie unter solchen Bedingungen die Variabilität der Sex Ratio bzw. die Variabilität in der Produktion verschiedener Eitypen zu erklären ist, bleibt offen. Beobachtungen über einen verschieden starken Befall der Oocyten durch die Symbionten wurden keine gemacht. Jeder Versuch, die festgestellte Variabilität der Sex Ratio in Abhängigkeit von der Zeit mit einem Einfluss der Symbionten oder der fakultativen Doppelbesamung zu erklären, führt sofort zu umständlichen Voraussetzungen. Wesentlich plausibler scheint eine Erklärungsmöglichkeit auf genetischer Basis. Der fortlaufende Verlust des väterlichen Chromosomensatzes bei den Söhnen im „Lecanoid system“ führt, verglichen mit Orga- nismen vom normalen XX-XO-Typus, zu ganz anderen Allel- frequenzen innerhalb einer Kolonie. Unter der modellmässigen Vorstellung, zwei Allele (a* und a) eines Gens hätten keinen unter- schiedlichen Einfluss auf die Fertilität, die Wahrscheinlichkeit der Entstehung für beide Geschlechter sei gleich und die Begattung wie auch die Verteilung der Chromosomen in der Reduktions- teilung der Oogenese sei rein zufällig, stellt sich bei der Kreuzung verschieden homozygoter Eltern das Allelgleichgewicht erst all- mählich ein. Dieses Allelverhalten ist in Abbildung 9 dargestellt. Die Häufigkeiten der beiden Allele in den Nachkommenschaften SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 99 des verschieden homozygoten Elternpaares sind nicht konstant je 4%, sondern die Berechnung ergibt, dass das väterlicherseits eingekreuzte Allel der Häufigkeit p = 1 und das mütterlicherseits 1,0 = WW ) Mon) 05 = wtwt ) aa) =. (ii = m'm*) 0,0 ABB. 9. Fluktuation eines Alleles in Inzuchtlinien, wobei das Elternpaar P entweder Dhapad'adadlioder Qatar x d'ala). eingekreuzte einer solchen von q = 24 entgegenstrebt. Wird das hypothetische Allelpaar a* und a durch ein entsprechendes Allelpaar m* und m ersetzt, in welchem das Allel m homozygot rezessiv mit einer Wahrscheinlichkeit p = 0,8 die Entwicklung der Zygote zum Männchen bewirkt, so folgt die Häufigkeit des Allels m in einer Kolonie dem oberen oder unteren gestrichelten Linienzug in Abb. 9., je nachdem ob das Allel mütterlicher- oder väterlicherseits eingekreuzt worden ist. Der obere und untere gepunktete Linienzug in Abb. 9. gibt das entsprechende Bild für ein Allel w, welches homozygot rezessiv mit einer Wahrscheinlich- keit q = 0,8 die Entwicklung der Zygote zum Weibchen bewirkt. 100 W. HAUSERMANN In Abbildung 10 schliesslich sind in gleicher Weise die relativen Mannchenhaufigkeiten unter dem Einfluss solcher hypothetischer Allele fiir die ersten 10 Generationen einer Kolonie aufgetragen. 1,0 mm für ddp = 0,8 0,5 aa für ddp =0,5 ww für 09a =0,8 0,0 ABB. 10. Die Variabilität der Sex Ratio in aufeinanderfolgenden Generationen einer Inzuchtlinie (Kolonie) unter dem Einfluss neutraler oder die Geschlechts- bestimmung beeinflussender Allele eines hypothetischen Gens. Da nun wegen des grossen Vermehrungspotentials von PI. cıtri die Zuchtkolonien (vgl. 2. 1.) in jeder Generation wieder auf einige wenige eierlegende Weibchen reduziert werden mussten, ist es klar, dass sich unter diesen Zuchtbedingungen nie ein Allel- gleichgewicht einspielen konnte, und die festgestellte Abhängigkeit der Sex Ratio von der Zeit durch Fluktuationen der Allele ver- schiedener, die Geschlechtsbestimmung beeinflussender Gene erklärt werden kann. Der Einfluss solcher Gene auf die Geschlechtsbestimmung liesse sich z. B. folgendermassen verstehen. Für Lecanoiden darf, wie für andere bisexuelle Organismen eine bisexuelle Potenz der Gameten im Sinne von HARTMANN (1956) SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 101 vorausgesetzt werden. Durch die Besonderheiten des „Lecanoid system“ sind nun genetische Geschlechtsrealisatoren auf einem Entweder-Oder-Prinzip unmöglich geworden. Offen bleibt aber die Möglichkeit, dass verschiedene Allele eines oder mehrerer Gene im Ei quantitativ die Produktion einer Substanz steuern, die als Geschlechtsrealisator wirken kann. Beim Überschreiten einer bestimmten Konzentration könnte diese Substanz 7. B. dafür sorgen, dass die väterlichen euchromatischen Chromosomen hetero- chromatisch werden, und die Entwicklung zum Männchen abläuft. Unter dieser Voraussetzung ist sofort einzusehen, dass ein von Weibchen zu Weibchen verschiedener Allelbestand die Sex Ratio der Nachkommenschaft primär bestimmt, wie dies im Anschluss an die ökologischen Untersuchungen gefordert worden ist. Wird weiter angenommen, dass sich die Substanz in den die Besamung erwartenden Eiern anreichert, so wird auch das Ansteigen der Männchenrate mit zunehmendem Alter der Eier verständlich. 7. ZUSAMMENFASSUNG In ökologischen Untersuchungen über die Variabilität der Sex Ratio bei Pl. citri und in parallel dazu durchgeführten histolo- gischen und cytologischen Untersuchungen werden folgende Feststellungen über die Variabilität der Sex Ratio und das Problem der Geschlechtsbestimmung bei Pl. citri gemacht (Über die Einzel- ergebnisse der ökologischen und cytologischen Untersuchungen orientieren die Kapitelzusammenfassungen 4. 4. und 5. 5.). 1. Lebenszyklus und Fertilität von Pl. citri sind unter optimalen Temperaturbedingungen von der Wirtspflanzenart deutlich abhängig. Die Abhängigkeit wird auf quantitative und qualı- tative Unterschiede in der Ernährung zurückgeführt, die für Dauer und Umfang der Ovariolenhistogenese und damit für die Lebensdauer und die Fertilität eines Weibchens massgebend sind (3.1. und 3.2.). Mit diesen Ernährungsunterschieden verknüpfte Schwankungen der Sex Ratio sind dagegen sta- tistisch nicht gesichert, und dort wo sie auftreten unbedeutend verglichen mit der ohnehin auftretenden Variabilität der Sex Ratio (4. 4.). 102 W. HAUSERMANN Die Histogenese der Ovariolen erreicht, abhängig von der Ernährung, einige Tage nach der Häutung zum Adultweibchen ein erstes Maximum. Bei Ausbleiben der Begattung folgt 15—25 Tage später, nach dem Absterben der ersten Ovariolen- und Eigeneration, ein zweites weniger ausgepragtes Maximum. Jede Verzögerung der Begattung über das erste Maximum hinaus, führt zu einem Fertilitätsverlust. Die statistisch signifi- kant nachgewiesene Variabilität der Sex Ratio in Abhängigkeit vom Begattungszeitpunkt steht in engem Zusammenhang mit der Histogenese der Ovariolen. Eine Begattung kurz vor ihrem Höhepunkt führt zu einer niedrigen, eine Begattung auf oder nach dem Höhepunkt zu einer höheren Sex Ratio. Voraussetzung für die Reifeteilungen in der Oogenese ist die Begattung des Weibchens. Das Eindringen des Spermiums ins Ei wurde nicht beobachtet, wohl aber die Kernverschmel- zung. Es kann ausserdem fakultativ eine Besamung der Polkern- region stattfinden, die bei grossem Spermien- und Oocyten- angebot häufig ist und gegen Ende der Eiablage, wenn wenig Oocyten und Spermien vorhanden sind, immer seltener wird. Auf Grund der ökologischen Untersuchungen über die Varia- bilität der Sex Ratio wird ein primär wirksamer Fakter oder Faktorenkomplex postuliert, der spätestens bei Eiablagebeginn die Sex Ratio in der Nachkommenschaft eines Weibchens bestimmt. Er ist individuell sehr variabel, von Umweltfaktoren, besonders von den Begattungsbedingungen, abhängig und könnte mit den Besamungsalternativen übereinstimmen. Eine Erklärung der Variabilität der Sex Ratio durch die Begattungs- und Besamungsbedingungen wird unter Berück- sichtigung der Ergebnisse von Brown und seinen Mitarbeitern diskutiert, und danach jedoch als wenig wahrscheinlich be- trachtet. Die Wiederholung verschiedener Versuchsgruppen zu ver- schiedenen Zeiten zeigt signifikante Unterschiede der Sex Ratio in Funktion der Zeit, und zwar so, dass nicht unterschiedliche Klimabedingungen dafür verantwortlich gemacht werden kön- nen. Wird angenommen, dass Gene mit verschiedenen Allelen existieren, die einen Einfluss auf die Geschlechtsbestimmung SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 103 ausüben, so lässt sich dieses Verhalten ohne weiteres mit ausserordentlichen Fluktuationen solcher Allele erklären, wobei die Fluktuationen auf das „Lecanoid system“ und die Zucht- bedingungen zurückzuführen sind. Auch die individuellen Unterschiede und die Abhängigkeit der Sex Ratio vom Be- gattungsalter können als Wirkung solcher Allele verstanden werden. RESUME Au cours de recherches écologiques portant sur la variabilité du sex ratio chez Pl. citri, conduites parallèlement à des études histologiques et cytologiques, les résultats suivants ont été obtenus: 1. Dans des conditions optimales de température, cycle et fertilité dépendent de l’espece parasitée. La nutrition a une influence prépondérante sur la durée et l’étendue de l’histogenèse des ova- rioles. Il n’y a pratiquement pas de rapports entre la nutrition et les fluctuations du sex ratio. Par contre, il a été établi que le sex ratio subit l’influence d’un facteur temps, car il varie d’une géné- ration a l’autre. 2. Le sex ratio dépend étroitement de l’histogenèse des ova- rioles au moment où la copulation a lieu. Si cette dernière a lieu peu avant le développement maximum des ovarioles, le sex ratio est bas, mais si elle a lieu au moment ou après ce maximum, le sex ratio est élevé. 3. La copulation est nécessaire pour assurer la méiose des ovocytes. L’amphimixie a été observée plusieurs fois, de méme qu’une pénétration additionnelle et facultative d’un spermatozoide dans la région polaire. 4. La variation du sex ratio, en fonction des conditions de la fertilisation, est discutée en rapport avec les résultats de Brown et collaborateurs; elle est mise en doute. 5. Nous avons montré que la variabilité du sex ratio est fonc- tion du facteur temps et dépend du moment où la copulation a lieu. De grandes différences individuelles du sex ratio ont également été observées dans la descendance de différentes femelles; ces phé- nomènes deviennent compréhensibles si l’on admet chez PI. cttri, FEV Suisse DE Zoor., I. 73, 1966 8 104 W. HAUSERMANN qui suit le systeme lécanoide, la présence de gènes à alleles diffé- rents exercant une influence limitée sur la détermination du sexe. SUMMARY Ecological experiments about the variability of the sex ratio of PI. citri with parallel histological and cytological experiments give the following results to the problem of sex determination. 1. Life cycle and fertility depend, optimal temperature condi- tions provided, on the species of the host plant. Nutrition has the main influence on duration and extent of the histogenesis of the ovarioles. There is practically no correlation between the variability of sex ratio and nutritional differences, whereas significant influence of a time factor is visible, since a variation of the sex ratio could be proved from one generation to the next. 2. The variability of the sex ratio in relation to the moment of copulation depends closely on the histogenesis of the ovarioles. Copulation shortly before the peak of histogenesis gives a lower sex ratio than copulation on or after this peak. 3. Copulation is necessary for meiosis of the oocytes. Amphi- mixis has been observed several times as well as an additional facultative penetration of spermatozoa into the polar region. 4. Variability of the sex ratio due to these different conditions of fertilization is discussed in connection with the results of Brown and his collaborators but is not regarded as very probable. 5. If we admit that there are genes with various alleles which have a limited function in sex determination, the influence of the above-mentioned time factor and of the time of copulation on the sex ratio as well as the great individual differences can be explained as consequences of the lecanoid system. 8. LITERATURVERZEICHNIS BALACHOWSKY, A. (1948). Les cochenilles de France, d'Europe, du nord de V Afrique, et du Bassin Méditerranéen. IV. Mono- graphie des Coccoidea; Classifiaction-Diaspidinae (Premiére Partie). Actualités sci. industr. 1054: 243-394. SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI 105 BODENHEIMER F. S. und Gurrrezp, M. (1929). 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Et Nt | Et Nt 1 504 322 394 308 2 471 468 ON 295 3 453 448 369 293 4 439 439 331 293 5 345 428 305 732 6 332 365 263 228 7 304 304 299 2241 8 301 335 234 220 9 290 330 228 209 10 267 327 227 208 11 265 326 225 204 12 264 307 2:19 188 13 261 305 209 199 14 260 290 204 194 15 258 280 183 187 16 257 265 175 174 47 255 263 AZ 174 18 243 260 165 1572 19 218 259 162 170 20 214 258 159 167 21 DEA 237 Tot 156 22 206 239 141 158 23 193 226 139 141 24 189 207 136 126 25 186 206 125 129 26 175 206 22, 109 27 Kat 189 94 100 28 140 140 91 85 29 199 116 72: 74 108 W. HAUSERMANN Versuch 2: Die Fertilitàt von Pl. citri unter speziell günstigen Ver- haltnissen UNGESTORT GESTORT GETRENNT Nr. K C K on C 1 814 718 824 | 581 2 707 546 J) | 588 3 670 513 714 493 4 586 426 650 477 5 577 375 591 450 6 566 330 557 384 7 538 309 542 336 8 483 295 483 318 9 350 283 439 279 10 348 Dy 434 227 Versuch 3: Die Abhängigkeit der Fertilitàt und des Gewichts bei Eiablagebeginn vom Begattungsalter der Weibchen 0 6 12 20 30 50 Nr. mg | Et mg | Et mg | Et mg | Kt mg |a mg | Et 4 | 1,20 | 156 | 0,60 6/94 19252 52452 715102 71312 20560 63 | 1,05 36 2 71,302 71382705805 | We AO) | 22540926 | 122 | 0,75 68 | 1,20 55 3 | 1,35 | 149 | 1,00 | 134 | 1,60 | 197 | 1,35 | 160 | 1,00 | 106 | 1,75 | 110 4 | 1,60 | 222 | 1,40 | 155 | 2,00 | 251.| 2,00 | 282 | 7,1077102 SUR E12 5 | 1,60 | 235 | 1,60 | 234 | 2,10 | 313 | 2,35 | 257 | 1.15, RR 6 | 1,70 | 222 | 2,20 | 282 2.30 | 332 | 2,50 | 254 | 4,30) 123 265m 7 | 1,85 | 239 | 2,35 | 348 | 2,60 | 29421 2.50 | 344 MES ON 7225122502 22 8 | 1,95 | 264 | 2,65 | 378 2,65 | 407 | 2,60 | 295) 1,207 1702 3,052 222 9 | 2,60 | 414 | 2,90 | 340 | 2,85 | 426. | 2,95 | 4142 1,207 1722 Sa GOs mE 10 | 4,10 | 658 | 3,30 | 529 | 3,10 | 377 | #,05 | #36 | 1,95 | 1172 SE mE 9.2. VERSUCHE ZUR VARIABILITAT DER SEX RATIO Versuch 2a: Die Sex Ratio in der Nachkommenschaft von unter speziell ginstigen Umweltbedingungen aufgewachsenen Weibchen KARTOFFEL COLEUS Nr. Nt aMH rMH Nt aMH rMH 1 814 357 0,437 718 32 0,045 2 707 219 0,310 546 213 0,390 3 670 239 0,357 513 60 0,116 4 586 88 0,150 426 29 0,068 5 577 135 0,235 375 99 0,264 6 566 46 0,082 330 152 0,461 7 538 188 0,350 309 68 0,220 8 483 25 0,055 295 40 0,136 9 350 147 0,420 283 95 0,336 10 348 69 0,198 273 137 0,502 Versuch 1a: Die Variabilitàt der Sex Ratio in den beiden Zuchtkolonien auf Coleus und Kartoffel KARTOFFEL COLEUS Nr. —— Nt aMH rMH Nt aMH rMH 1 52 497 0,345 398 147 0,411 2 468 206 0,440 295 153 0,518 3 448 213 0,476 293 162 0,553 4 439 160 0,365 293 129 0,441 5 428 160 0,374 232 143 0,616 6 365 145 0,397 228 87 0,382 7 394 138 0,390 224 77 0,349 8 335 148 0,442 220 96 0,437 9 330 135 0,409 209 107 0,512 10 327 106 0,324 208 80 0,385 1 326 136 0,417 204 90 0,442 2 307 112 0,365 199 83 0,417 3 305 12% 0,404 1160 76 0,382 4 290 146 0,503 194 73 0,376 5) 280 133 0,475 187 122 0,652 6 265 93 0,351 174 114 0,655 7 263 116 0,441 174 76 0,437 8 260 89 0,342 172 86 0,500 9 259 124 0,479 170 75 0,441 20 258 112 0,434 167 99) 0,464 4 239) 97 0,410 156 70 0,449 2 235 CAL 0,387 153 77 0,471 3 226 93 0,412 141 67 0,475 4 207 90 0,435 126 44 0,350 5 206 102 0,495 123 68 0,553 6 206 92 0,446 109 57 0,477 7 189 20 0,106 100 08 0,580 8 140 69 0,493 85 58 0,683 9 116 45 0,388 74 38 0,514 30 111 48 0,433 69 38 0,551 Z I O 00 I Ova dI Versuch 4: Die Variabilität der Sex Ratio in Abhängigkeit von der Begattung 1 2 Nt | amH| rMH | Nt | aMH| rMH | Nt 683 | 173 | 0,253 | 284 | 103 | 0,363 | 534 534 | 290 | 0,543 | 252 | 87 | 0,345 | 487 357 | 172 | 0,482 | 240 | 107 | 0,446 | 370 322 | 33 | 0,102 | 232 | 94 | 0,405 | 353 SA 10,85 0370 227 720031710262 2932 Mesa Onze || 221 72) 05326) 242 286 | 20 | 0,070 | 184 | 49 | 0,266 | 187 Dei | 49 0051292 717262 287 1071920 2182 281 | 93 | 0,331 | 130 | 30 | 0,231 | 169 268 | 133 | 0,496 | 108 | 25 | 0,231 | 115 268 | 114 | 0,425 93 252 | 44 | 0,175 84 228 | 54 | 0,237 66 207 | 28 | 0,135 97 41598) || DAS 90 Versuch 5: Die Variabilität der Sex Ratio auf C und K in verschiedenen Kolonien und zu verschiedenen Zeiten WIEDERHOLUNGEN I II III rMH Nt aMH| rMH 179| 81|0,453|154| 85 | 0,552 | 136 | 36 | 0,265 177 | 105 | 0,593 | 133 | 49 | 0,369 | 127 | 53 | 0,418 133 | 50 | 0,376 | 123 | 59 | 0,480 | 123 | 58 | 0,472 120 | 51 | 0,425 | 103 | 42 | 0,408 | 105 | 41 | 0,390 1 | 474 | 197 | 0,418 | 538 | 199°) 0,320.) 4722 1972770262 2 | 463 | 137 | 0,296 | 321 | 58 | 0,181 | 437 | 196 | 0,448 3 | 426 | 167 | 0,392 | 228 | 79 | 0,346 | 398 | 123 | 0,309 4 | 398 | 180 | 0,504 | 205 | 44 | 0,214 | 359 | 86 70,220 KARTOFEL 9 | 337 | 179 | 0,532 | 1937 64 | 05316 3232 1922 207202 6 | 3832 | 173 | 0,522] 187 | 322 0,171 172807 102 20292 7 | 278 | 111 | 0,399 | 165. | 33 | 05200 |) 207 72652 203382 8 | 204 | 71 | 0,348 | 158 | 74 | 0,468 | 202 | 49 | 0,242 9 | 145 | 63 | 0,434 | 149 | 69 | 0,464 | 194 | 54 | 0,284 10 | 97 | 62 | 0,639 1480. 92 0,708 | 184 7256220825 1 | 258 | 129 | 0,5007 25727 89) | 053465) TION 21022 102536 2 | 200 | 105 | 0,525 | 225 | 106 | 0,472 | 175 | 87 | 0,497 3 | 198 | 86 | 0,435 209) 86 | 0521227702 72812 505276 4 | 189 | 87 | 0,462 1772) 8227054582 7162 727/92 009252 o | 188 | 92 | 0,490), 1672 21620255. 1612227762 202272 COLEUS : 184 | 83 | 0,452 | 166 | 62 | 0,374 | 155 | 76 | 0,491 8 9) 0 pà SEX RATIO VON PLANOCOCCUS CITRI JR Versuch 6: Die Variabilitàt der Sex Ratio bei unterschiedlicher Ernäh- rung der Wirtspflanze mit verschiedenen Nährlösungen | | NPK | NK NP IVI KONTROLLE aMH| rMH Nt | aMH aMH| rMH Nt | aMH| rMH 408 | 145 | 0,355 | 394 20,005 | 426 | 47 | 0,110 | 343 | 36 | 0,105 | 335 | 129 | 0,385 sag) 85 | 0,251 380) 135°| 0,356 | 274 | 116 | 0,424 | 315 | 173 | 0,549 | 257 | 107 | 0,416 Berio | 0.275 | 245 | 66 | 0,270 | 247 | 67 | 0,271 | 306 | 18 | 0,059 | 252 | 73 | 0,290 Bes) 44 | 0,045 | 221 | 40 | 0,181 | 239 | 24 | 0,100 | 292 | 47 | 0,164 | 245 | 76 | 0,310 370108 | 220.7 31 | 0.441 | 222) 89 | 0,401 | 285 | 35 | 0,123 | 229 | 75 | 0,328 0,239 | 218 | 31 | 0,142 | 188 | 39 | 0,208 | 260 | 48 | 0,184 | 200 | 30 | 0,150 000,223 | 192 | 48) 0,250 | 144) 15 | 0,104 | 220 | 42 | 0,191 | 135 | 40) 0,296 120.072 | 156 | 39 | 05210 | 132 | 49 | 0,371 | 218 | 76 | 0,352 | 117 | 62.| 0,930 220,170 179] 42) 0.234) 124) 32 | 0,262 | 177 | 51 | 0,288 | 114 | 28 | 0,246 rMH Nt Nr. Nt aMH| rMH NT | . © © DN Dì O1 Ha © D = bo w © On Qt 1 000291 0,277 | 108 | 21/0,194) 72 8 2.05717272163 7 47 | 05288 10355739 50807 2. 1} 306; 88 | 0,288 | 408 | 202 | 0,495 | 311 | 76 | 0,244 | 362 | 138 | 0,381 | 362 | 190 | 0,525 259 91 | 0,280 | 317 | 160 | 0,505 | 255 | 36 | 0,141 | 312 | 46 | 0,147 | 336 | 111 | 0,330 eee) on |} 0.271 | 298 | 111 | 0,372 | 229 | 97 | 0,424 | 257 | 93 | 0,366 | 284 | 103 | 0,363 eae ot | 0.220) 287 | 76 | 0,265 | 229 | 108 | 0,472 | 252 | 87 | 0,345 | 280 | 126 | 0,450 5 | 228 | 107 | 0,469 | 275 | 140 | 0,509 | 224 | 46 | 0,205 | 208 | 108 | 0,519 | 262 | 77 | 0,294 67203 | 88| 0,433 | 238 | 64 | 0,269 | 224 | 125 | 0,558 | 198 | 65 | 0,328 | 252 | 56 | 0,222 000 0492 | 445 | 73) 0,503 166 | 69 | 0,416 | 179 | 63 | 0,352 | 227 | 129 | 0,568 Siena 650,271 | 129 | 26 | 0,202), 97% 87 | 0,381 | 175 | 66 | 0,376 | 204 | 51 | 0,250 3527768 | 0,479 11406422 | 0,208 | 66 | 21 | 0,318 | 153 | 73 | 0,477 | 449 | 86 | 0,977 Beau 492) 51 | 0,456 | 83 | 28 | 0,337 | 16 6 | 0,375 | 54 | 21 | 0,389 | 105 | 46 | 0,438 moe VU .SUNSSEIDE .ZO0E OG TE 113 Tome 73, n° 5. — Avril 1966 Uber die Anatomie des Gehirnes des Gangesdelphins Platanista gangetica * von G. PILLERI Hirnanatomisches Institut Waldau/Bern (Schweiz) Mit 2 Textfiguren und 3 Tafeln EINLEITUNG Die erste und einzige Beschreibung des Gehirnes des Ganges- delphins verdanken wir J. ANDERSON (1878). Sie liefert, zusammen mit der vom gleichen Autor durchgefiihrten Untersuchung des Endokranialausgusses von Orcella fluminalis (=brevirostris), die einzigen Angaben der Literatur über Formverhältnisse des Gehirns der Siisswasserdelphine überhaupt, nachdem weder [nia geoffrensis (Amazonendelphin), noch Lipotes vexillifer (chinesischer Süss- wasserdelphin im Tung-Ting See) oder Pontoporia blainvillei (La Plata Delphin) neuroanatomisch bisher untersucht wurden. Die Beschreibung von Anderson und seine Abbildungen betreffen sehr wahrscheinlich alkohofixiertes Material und ich habe den Eindruck, dass dabei Deformierungen eingetreten waren. So erscheint bei dorsaler Betrachtung (Tafel 1 A) das Gehirn länger als breit, was bei meinem Präparat (in situ-fixation) nicht der Fall ist. Aus diesen Griinden und auch in Anbetracht der relativen Seltenheit des Tieres, möchte ich auf die allgemeinen Formverhält nisse des Platanista-gehirnes nochmals eingehen. * Beiträge zur Morphologie der Cetacea: XIII. Beitrag. Durchgeführt mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissen- schaftlichen Forschung. Rev. SUISSE DE Zoot., T. 73, 1966 9 114 G. PILLERI MATERIAL Es handelt sich um ein einziges Exemplar meiner Sammlung, das in der Nahe von Dehli im Jumnafluss gefangen wurde. Leider ist die Sektion lange nach dem Tode des Tieres durchgefiihrt worden, sodass das Präparat durch protrahierte Autolyse beschädigt wurde. Die Dura und der vordere Schädelteil waren am Gehirn erhalten. Für die Ueberlassung des Präparates bin ich Herrn Prof. Dr. SesHAcHAR und Herrn W. HURTER zu grossem Dank verpflichtet. Angaben über das Tier und Körpergewicht liegen nicht vor. BESCHREIBUNG DES PRÄPARATES (Nr. 326, Collectio G. Pilleri) Unter möglichster Schonung des Duralsackes wurden die Schädelknochen entfernt, danach wurde die dorsale Hemisphären- dura geöffnet. Wie die Abb. A Taf. 2 und 3 zeigen, weist das Gehirn die typische Form des Cetaceengehirns mit Überwiegen des Quer- durchmessers auf. Die Dura ist an der Hemisphärenkonvexität dünn und leicht durchsichtig, im Bereich der Fissura interhemi- sphärica und vor allem zwischen Gross- und Kleinhirn stark verdickt. Die verdickten Teile enthalten ziemlich weitlumige Gefässe (Rete mirabile). Keine Gefässe durchdringen die Dura der Schädelbasis, sondern sämtliche Gefässe erreichen das Gehirn auf dem Wege des Rete durch das Foramen occipitale magnum. Die basale Hirndura ist relativ dünn, frei von Rete und weist die Beschaffenheit einer fibrösen Membran auf (Abb. B, Tafel 2). Wie gesagt, ist das Präparat durch postmortale Autolyse beschädigt, sodass nach Öffnung des Duralsackes die Strukturver- hältnisse der Hirnnerven und der Formationen der Hirnbasis nicht untersucht werden konnten. Bei dorsaler Betrachtung (Tafel 2 A, Tafel 3 A) ist die Hirnform charakteristisch. Das Grosshirn ist breiter als lang mit regelmässig abgerundeten Seitenkonturen. Wie bei anderen Odontoceten sind die Hemisphären seitlich-kaudal stark ausgeladen (Abb. 1). GEHIRN DES GANGESDELPHINS #15 Von der Seite betrachtet (Tafel 3B) ist der Schläfenlappen relativ schmal und weniger stark entwickelt als bei anderen Odonto- B ABB. 1 Umrisse des Gehirnes von Platanista gangetica (A) T.326 und T'ursiops truncatus (B) T.303. Beachte die starke seitliche Ausladung der Grosshirnhemisphären in beiden Arten, das viel kleinere Grosshirn und das unbedeckte Cerebellum beim Gangesdelphin. ceten, welche meistens durch ausgesprochene Temporalisation auf- fallen (Abb. 2). Das Kleinhirn ist bei meinem Präparat weitgehend unüber- deckt, kurz und breit und etwas schmäler als das Grosshirn. Somit weichen unsere Befunde von denen ANDERSON’s (1878) ab, 116 G. PILLERI wie auch die Zeichnung der Umrisse (Abb. 1) und der Vergleich mit Anperson’s Abbildung (Tafel 1) zeigen. Ein dorsal ganz frei liegende Cerebellum ist bei keinem der bisher untersuchten Odonto- ABB. 2 Umrisse des Hirnprofils von Platanista gangetica (A) und Tursiops truncatus (B). Beide Arten fallen durch den verschiedenen Grad der Schlafenlappenaushildung auf. ceten (Tursiops truncatus, Delphinus delphis, Globicephala melaena, Delphinapterus leucas, Physeter macrocephalus) beobachtet worden (PiLLERI 1962, 1963). Nur bei den Mysticeten, die wesentlich nie- driger cerebralisiert sind als die Zahnwale, ist das Kleinhirn zum grossen Teil von der Grosshirnhemisphäre nicht überladen (PILLERI 1964, 1965). Das Gewicht des Gehirnes (Formolgewicht) von Platanista beträgt 150 gramm. Das Kleinhirngewicht beträgt 10 g, was 6,66% des Totalhirngewichtes ausmacht (Delphinapterus leucas OL iur USES), GEHIRN DES GANGESDELPHINS 167 HIRNMASSE ERA, - - ... . : . ee : 48mm nada ai n e 120 Samm Breite der Grosshirnhemisphäre . . . . . 40mm Länge der Grosshirnhemisphäre . . . . . 55 mm Höhe der Grosshirnhemisphäre . . . . . . 52mm Kaudale Mantelfliche—Temporalpol . . . 30 mm Temporalpol—frontalpol . . . . . . . . 34mm Erene des Klemhirns ........... 70mm mc des Klenlums .. .. ...... 25 mm Hirngewicht: 150 gramm (Formolgewicht) Kleinhirngewicht: 10 gramm (Formolgewicht) ZUSAMMENFASSUNG Es wird das ın sıtu-fixierte Präparat des Gehirnes von Plata- nista gangetica (,„Susu“, Gangesdelphin) beschrieben. Die allgemei- nen Formverhältnisse weichen von denen der Originalbeschreibung von ANDERSON (1878) etwas ab. Das Gehirn des Gangesdelphins weist typische Cetaceenmerkmale (Odontocetenmerkmale) auf. Mit dem Gehirn anderer Zahnwale verglichen, ist das Platanistagehirn durch eine geringere Entwicklung des Temporallappens und durch fehlende Uberdeckung des Cerebellums durch das Grosshirn charakterisiert. Das Hirngewicht beträgt 150 gramm (Formolge- wicht). Das Kleinhirngewicht beträgt 10 g, was nur 6,66% des Totalhirngewichtes entspricht (Delphinapterus leucas: 15%). SUMMARY The brain of Platanista gangetica (“Susu”, Ganges dolphin), fixed in situ, is described. The general proportions differ somewhat from the original description by ANDERSON (1878). The brain of the 118 ey PILUERI Ganges dolphin shows typical Odontocetea signs. When compared with the brains of other tothed whales, the Platanista is charac- terised by the slight development of the temporal lobe and no overlapping of the cerebellum by the cerebral hemispheres. The complete brain weight is 150 grams. The cerebellum weighs 10 grams which is only 6,66% of the total brain weight (Delphinapterus leneas Ab RESUME L’auteur décrit le cerveau du Dauphin du Gange (Platanista gangetica). Les proportions obtenues different quelque peu de celles de la description originale d’ANDERSON (1878). Ce cerveau présente les caractéres typiques des Odontocètes. Il se distingue par le faible développement du lobe temporal et par l’absence de recouvre- ment du cervelet par les hémispheres cérébraux. Poids du cerveau complet 150 g, cervelet 10 g, soit 6,66% du poids total (Delphinap- tenus lencas lon") LITERATUR ANDERSON, J.: Anatomical and zoological researches comparising an account of the zoological results of the two expeditions to Western Yunnan in 1868 and 1875 and monograph of the two cetacean genera, Platanista and Orcella. London, B. Quaritch 1878. PILLERI, G.: Die zentralnervöse Rangordnung der Cetacea (Mammalia). Acta anat. (Basel) 57: 241-258 (1962). — Zur vergleichenden Morphologie und Rangordnung des Gehirnes von Delphinapterus (Beluga) leucas PALLAS (Cetacea, Delphinapteridae). Revue Suisse Zool. 70: 569-586 + 7 Taf. (1963). — Morphologie des Gehirnes des “Southern Right Whale”, Eubalaena australis DESMOULINS 1822 (Cetacea, Mysticeti, Balaenidae). Acta zool. (Stockholm) 46 : 245-272 (1964). — Morphologie des Gehirnes des Seiwals, Balaenoptera borealis LESSON (Cetacea, Mysticeti, Balaenopteridae), J. Hirn- forsch. (Berlin) 1965, im Druck. — Morphologie des Gehirnes des Buckelwals, Megaptera novaeangliae BOROWS KI (Cetacea, Mysticett, Balaenopteridae). J. Hirnforsch. (Berlin) 1965, im Druck. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI TAFEL I Aer Dorsale (A), basale (B) und rechts-laterale Zeichnung des Gehirnes von Platanista gangetica (nach Anderson, 1878). Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI TAFE PEN ae HNL ? | TAFEL 2 Dorsale (A) und basale (B) Aufnahme des Gehirnes von Platanista gangetica (7.326, Collectio G. Pilleri). Dorsale Dura zum Teil entfernt, basale Dura in situ belassen. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI TAFEL TH TEA una] | | i 1 2 3 4 © Dorsale (A) und laterale (B) Aufnahme des Gehirnes von Platanista gangetica (7.326, Collectio G. Pilleri) ohne Dura. Ree ae SULS Sh DE. ZOO0OLOGTE 119 Tome 73, n° 6 — Avril 1966 Notes sur Tadarida tentotis (Raf.) (Mammalia, Chiroptera) — I. Systématique, paléontologie et peuplement, répartition géographique par V. AELLEN Muséum d’Histoire naturelle de Genève _ Avec 5 figures dans le texte et 1 planche hors-texte INTRODUCTION La trouvaille inattendue de deux molosses de Cestoni (Tadarida teniotis) au col de Bretolet, en Valais, a près de 2000 m d’altitude, en août 1958 (cf. AELLEN, 1962), suivie en 1961 et les années suivantes d’une demi-douzaine d’autres captures au méme lieu, est le prétexte des notes qui suivent. Celles-ci, relevant en grande partie d’un travail de compilation, résument l’état actuel de nos connaissances sur cette remarquable espèce de chauve-souris; elles en constituent une sorte d’essai monographique. Les renseignements recueillis dans la littérature proviennent de sources tres diverses, souvent anciennes, et de valeur très inégale. Il m’a semblé utile de réunir dans un seul travail tout ce qui a été écrit de sérieux et d’intéressant sur cette espèce, dans l’espoir qu’il pourra servir de base à de futures recherches et publications. C’est un agréable devoir de remercier ici les personnes qui m’ont donné une aide précieuse et toujours aimable, ou qui m’ont fourni d’utiles renseignements. M. R. W. Hayman, du British Museum, REV SUISSE DE Z00L., LT. 73, 1966 10 120 V. AELLEN m’a donné accès aux collections de chiroptères. M. H. S. Tori, de l’Institut de Spéléologie de Tokyo, m’a procuré un travail de Ase (1944) et m’en a traduit le texte japonais. M. E. Balcells R, de l'Université de Barcelone, m’a fourni l’article de COMPTE Sart et divers renseignements. M. P. Beron, de Sofia, m’a traduit l’article en langue bulgare de KALCEV & BESKov et m’a procuré une traduction du passage relatif au molosse du travail de Boc- DANOV (1953) que je n’ai pu obtenir. MM. D. Jordano et R. Pozo Lora, de la Faculté d’Art vétérinaire de Cordoue, m’ont fait don de deux molosses d’Espagne. M. E. Burnier, de Genève, m’a fait part de ses observations inédites de molosses en Yougoslavie. M. H. Tachet, du Centre Regional de Baguage de Lyon, m’a soumis le molosse trouvé dans l’ Ain en 1965. Je n’oublie pas de remercier aussi tous ceux qui, au col de Bretolet, se sont dévoués pour capturer les chauves-souris, en vue principalement de les baguer, mais aussi pour diverses études (chromosomes, parasites, etc.), et par consé- quence pour l’enrichissement des musées. * * * Les notes suivantes constituent la premiere partie du travail; elles seront suivies, je l’espere, de chapitres sur la morphologie et la biologie. SYSTEMATIQUE Tadarıda (Tadarida) teniotis (Rafinesque, 1814) est la seule espece européenne de la famille des Molossidés, dont la repartition s’etend à toutes les regions biogéographiques de la Terre, mais principalement a sa moitié méridionale. Le genre Tadarida Rafinesque (1814), dont Nyctinomus E. Geoff- roy (1818), Dinops Savi (1825) et Dysopes Cretzschmar (1826) sont des synonymes, comprend actuellement 57 especes réparties en 4 sous-genres: Tadarida (sensu stricto) Rafinesque (1814), 18 espèces Mops Lesson (1842), 16 espèces Mormopterus Peters (1865), 11 espèces Chaerephon Dobson (1874), 12 espèces. NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 121 Les 18 espèces de Tadarida (sensu stricto) se répartissent en 36 sous-espèces dans les régions suivantes: Amérique du Nord A especes Amérique centrale 4 Amérique du Sud 5 Europe 1 Afrique du Nord > Afrique noire et Madagascar 9 Asie 3 i Australie et Nouvelle Guinée Nous examinerons plus loin la répartition géographique précise de Tadarida teniotis. La premiere mention de notre espéce remonte 4 RAFINESQUE (1814), qui la décrit sous le nom de Cephalotes teniotis avec la Sicile comme localité typique. Cependant, durant trois quarts de siècle, cette description passe presque inapercue et rares sont les auteurs qui pensent a rapprocher le Cephalotes teniotis de RAFINESQUE du Dinops Cestoni de Savi, décrit en 1825. C’est, en effet, le nom spécifique donné par ce dernier auteur qui est utilisé pendant tout le 19 siècle; la localité typique de Dinops Cestoni est Pise. C’est seulement en 1891 que Tuomas établit la synonymie de D. Cestoni et C. teniotis, bien qu’en 1854 GERVAIS écrivait déjà: «[Molossus Cestoni] est sans doute l’animal que RAFINESQUE avait appelé Tadarıda taeniotis ...». Même Dosson (1876a) dans sa monographie ignore totalement l’espece de RAFINESQUE. TEMMINCK décrit en 1826 son Dysopes rupeli (loc. typique: Egypte) et pense qu’il est probablement un synonyme de Dinops Cestoni. Ce n’est pas l’avis de Savi (1828) qui voit dans les deux chiropteres, non seulement des espèces, mais encore des genres distincts. ScHinz (1840), ignorant magnifiquement les lois de priorité, baptise à nouveau le molosse de Cestoni sous le nom de Dysopes Savi, croyant sans doute rendre ainsi hommage au descripteur du molosse, mais encombrant inutilement la nomenclature. 199 V. AELLEN A l’occasion d’une trouvaille exceptionnelle à Bâle, SCHNEIDER (1871) voit dans le spécimen de molosse qu'il examine le type d’une variété nouvelle qu’il nomme Dysopes Cestonit var. nigro-griseus. Enfin, plusieurs auteurs, et non des moindres, ont mis en syno- nymie de Dysopes (ou Nyctinomus ou Tadarida) cestonii (ou teniotis) le Dysopes rueppelli (ce qui est correct) et encore en synonymie du cestonii ou du rueppelli ou des deux, le Dysopes Midas Sundevall (1843, loc. typique: Bahr-el-Abiad, Soudan), ce qui ne se justifie pas. Dosson (1876a, 1878), THomas (1891), ScHuLze (1897) et ALLEN (1939), entre autres, ont commis cette erreur, qui a entraîné des confusions jusqu’a ces dernières années. Ainsi, par exemple, RosEvEAR (1953) cite Tadarıda rueppelli dans le nord-est du Nigeria, où cette espèce ne se rencontre pas, mais ou Tadarıda midas a été signalé. Ces confusions sont d’autant plus regrettables, qu'elles auraient pu être facilement évitées, si l’on avait tenu compte des mises au point de DE Winton (1901), SENNA (1905), Tuomas (1913), etc. DE WınTon, en particulier, dans sa revision des espèces du genre Nyctinomus (— Tadarida) considère teniotis et midas comme des espèces parfaitement distinctes appartenant même à des sections différentes. THomas (1913), dans sa classifica- tion des Molossidés, reconnaît aussi la validité des deux espèces puisqu'il place teniotis dans le genre Nyctinomus et midas dans le genre Mops. ELLERMAN & Morrison-Scort (1951), enfin, n’entrent pas dans les vues d’ALLEN (1939) et, tout en semblant ignorer les mises au point citées ci-dessus, reconnaissent les deux espèces. Ils se basent sur l’examen parfaitement correct de R. W. Hayman qui a comparé les cranes de teniotis et de midas avec la description et les figures originales de rueppelli, et qui arrive à la conclusion que ALLEN a manifestement commis une erreur en plaçant midas, qui est un vraı Mops, dans la synonymie de rueppelli, qui est un Tadarida sensu stricto. L’emploi de Tadarida comme nom de genre a la place de Nyctinomus remonte a 1914, lorsque Lyon démontra que le premier antidatait le second. Mais, cette utilisation ne s’est généralisée que ces dernières années; en effet, Tadarida est encore ignoré dans plusieurs travaux fondamentaux ultérieurs a 1914 (cf. WEBER, 1928; OcnEv, 1928; ALLEN, 1939; ete.). L’on est done bien d’accord actuellement pour nommer le seul Molossidé d’Europe Tadarida teniotis. Cependant, la non-recon- NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 125 naissance pendant des décennies du nom attribué par RAFINESQUE a eu pour conséquence que les noms vulgaires actuels en langues italienne et française sont la traduction du nom scientifique sous lequel le molosse a été nommé pendant si longtemps: molosso del Cestoni et molosse de Cestoni. Souhaitons que ces noms ne subissent pas le sort du nom scientifique et que l’on n’en vienne pas à une absurdité semblable a celle de « gécine vert», nom appliqué un certain temps au pic vert, parce qu'il porta une fois le nom latin de Gecinus viridis. ELLERMAN & Morrison-Scott (1951) reconnaissent 4 sous- especes. Nous verrons ci-dessous qu’on peut en ramener le nombre a trois. Pour plus de clarté, je discute par ordre chronologique toutes les formes actuellement rapportées (au moins in parte) a Tadarida teniotis. Cephalotes teniotis Rafinesque — Précis Découv. Som. zool. bot., Palermo: 12, 1814. Loc. typique: Sicile. Voir ci-dessus. C’est la premiere description de l’espece que RAFINESQUE rapporte, dans le méme travail (p. 55), à son nouveau genre Tadarıda dans les termes suivants: «...s il [Cephalotes teniotis| compose un genre particulier, il faudra le nommer Tadarida teniotis ». L’espece tentotis constitue donc le type du genre T'adarida. Dinops Cestoni Savi — N. Giorn. Lett., Pisa 10 (Sci.): 235, 1825. Loc. typique: Pise, Italie. Voir ci-dessus. Le genre Dinops Savi (loc. cit., 1825) est un synonyme de Tadarida Raf. et l’espece cestonu est rapportée par Tuomas (1891) à tenıotis Raf. Dysopes rupelii Temminck — Monogr. Mammal., Paris 1: 224, pl. 18, 1826. Loc. typique: Egypte. L’auteur lui-même (Additions et corrections, loc. cit.: 265) pense que sa nouvelle espèce est un synonyme du Dinops cestonu, a l’encontre de l’opinion de Savi (1828). SUNDEVALL (1843), GERVAIS (1854), KoLENATI (1860), Dosson (1878), JENTINK (1888), etc. mettent rueppelli dans la synonymie de cestonit. ELLERMAN & Morrison-Scort (1951) considèrent rueppelli comme une sous-espèce de teniotis. Ils sont suivis dans ce sens par SANBORN & HoocstRAAL (1955) et par Hoocstraa (1962). Tout recemment, Lewis & Harrison (1962) ont comparé des series de 124 V. AELLEN molosses d’Egypte, du Proche-Orient et du Portugal; ils admettent que tous ces spécimens sont semblables dans leurs caractères essentiels et ne different pas d’une maniere significative, tant dans les mensurations externes que dans celles du crane; ils retiennent toutefois la forme rueppelli comme sous-espèce pour les populations d’Egypte et du Proche-Orient, en précisant qu’elle ne se différencie de la forme typique que par une coloration du dos nettement plus pâle, sans brun-roux. HILL (1964b) vient de référer aussi les spéci- mens du Maroc a T. tentotis rueppelli, en se basant seulement sur la coloration qui ne présente pas le ton brunàtre chaud des spécimens européens. J’admets provisoirement cette façon de voir, bien que je ne sois pas persuadé de la valeur d’un tel caractère pour déterminer à lui seul une sous-espèce. Lors d’un séjour à Londres (9.III.1961), J al examiné les Tadarıda teniotis (sensu lato) du British Museum et j'ai pu me convaincre que plusieurs spécimens égyptiens présen- | talent une couleur tout à fait semblable à celle de spécimens européens. Cependant, n’ayant pas eu en mains du matériel frais de la forme rueppelli, je me range pour le moment a l’avis autorisé de Lewis & Harrison et de Hitt. Dysopes Savii Schinz — Europ. Fauna, Stuttgart 1: 5, 1840. ScHINZ substitue simplement ce nouveau nom a celui de Dinops cestonit. Il donne une courte description qui n’ajoute rien a celle de Savi. Dysopes Midas Sundevall — Kongl. Svenska Vet.-Acad. Handl, 1842, Stockholm: 207, pl. 2, 1843. Loc. typique: Bahr-el-Abiad. Soudan. L’auteur compare sa nouvelle espèce surtout a Dysopes cestonit. Nous avons vu plus haut que Tadarıda midas appartient au sous- genre Mops, et que c’est a tort que beaucoup d’auteurs ont mis cette espèce en synonymie de Tadarıda teniotis. SCHULZE (1897) utilise méme le nom de Dysopes midas et place Dinops cestonit dans les synonymes. Nyctinomus ventralis Heuglin — Nov. Act. Acad. Caes. Leop.- Carol., Halle 29 (8): 4, 11, 1861. Loc. typique: près de Keren, Erythrée. Dosson (1878) place cette espèce dans la synonymie de son Nyctinomus cestonii, Thomas (1891) dans celle de son Nyctinomus NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 125 taeniotis et ALLEN (1939) dans celle de son Mops riippellit. Mais, en réalité, il s’agit d’un synonyme de Tadarida midas, comme l’a pensé De Winton (1901) et comme l’a démontré SENNA (1905). Nyctinomus insignis Blyth — J. asiat. Soc. Bengal 30: 90, 1861. Loc. typique: Amoy, Fou-kien, Chine. L’auteur compare sa nouvelle espèce à Nyctinomus plicatus, des régions orientale et australienne. Cependant, SwinHox (1870), qui avait procuré le spécimen type, et qui semble ignorer la description de BLyTH, écrit qu'il ressemble beaucoup à la figure du Dysopes rueppellu de TEMMINCK, et c’est sous ce dernier nom qu'il le cite. On retrouve ce spécimen sous les noms de « Chinese Molossus» dans GiGLioLr (1864), de Nyctinomus cestonit dans Dosson (1876b et 1878), auteurs qui n’ont également pas eu connaissance de la description de BLyTH de 1861. Ocnev (1928), qui décrit sous le nom de Nyctinomus insignis deux gg de Corée présentés au musée de Moscou par le DT Isaev, dit que cette forme diffère de teniotis par des dimensions générales plus grandes, aussi bien pour le crâne que pour l’avant-bras; le crane, d'autre part, aurait la partie nasale plus développée; la coloration, enfin, serait quelque peu différente. D’après les mesures publiées par l’auteur russe, la forme insignis apparaît, en effet, un peu plus grande, surtout par le crâne, que la forme typique. Les différences ne semblent toutefois pas justifier une séparation spécifique, comme l’admet OGNEV. Plus récemment, ALLEN (1938) considère aussi insignis comme sous-espèce de Vyctinomus tentotis. C’est également cette voie qu’ont suivie ELLERMAN & Morrison-Scott (1951) et que j’adopte ici. Les différences de grandeur entre les deux formes, constatées par OGNEV, se trouvent confirmées par les mesures publiées il y a quelques années par Von LEHMANN (1955) concernant deux spécimens de Chine, et aussi par HiLL (1964a) sur un molosse du nord de l’Inde. C’est toutefois Age (1961) qui a noté, le premier semble-t-il, une proportion légèrement différente, de caractère subspécifique à son avis, entre tenıotis et insignis: chez le dernier, le crane est proportionnellement plus étroit. Dysopes Cestonii var. nigro-griseus Schneider — N. Denkschr. allgem. schweiz. Ges. gesammt. Naturwiss. 24 (4): 5, pl., 1871. Loc. typique: Bale, Suisse. 126 V. AELLEN Basée sur l’examen d’un seul specimen, la description de cette forme correspond en tous points a celle de teniotis typique, sauf par la couleur qui est plus foncée que celle des molosses d’ Italie. Dosson (1878), suivi de CAMERANO (1905), de MILLER (1912), etc., met cette variété en synonymie de Nyctinomus cestonit. ELLERMAN & Morrıson-Scort (1951) l’incluent dans les synonymes de 7. t. teniotis. Tadarida latouchei Thomas — Ann. Mag. nat. Hist. (9) 5: 283, 1920. Loc. typique: Chin-wang-tao, NE Chibli, Chine. THOMAS compare sa nouvelle espèce a 7. tentotis ; elle serait en tous points semblable, mais de proportions plus faibles. De l’aveu même de son propre descripteur, le type de latouchet est un « young adult male (basilar suture not quite closed)»; aussi, ALLEN (1938) n’hésite-t-11 pas a le considérer comme synonyme de Nyctinomus tentotis insignis. Il est suivi dans cette voie par ELLERMAN & Mor- RISON-SCOTT et par Imaizumi (1960). Tadarida teniotis caecata Thomas — Ann. Mag. nat. Hist. (9) 10: 392, 1922. Loc. typique: vallée du Mékong, env. 28° 20’ Lat. N, 2130 m d’altitude, Chine. «Tout à fait pareil pour la taille et les caractères généraux au vrai tentotis, mais couleur beaucoup plus foncée», telle est la diagnose de l’auteur. ALLEN (1938) et ELLERMAN & Morrison-Scort (1951) main- tiennent encore cette forme comme sous-espèce de 7°. tentotis. ABE (1944), cependant, pense qu'il s’agit de 7. teniotis insignis, de même d’ailleurs que le 7. latoucher. C’est cet avis que je suis dans le présent travail. Tadarida septentrionalis Kishida — Zool. Mag., Tokyo 43: 379, 1931. Loc. typique: Corée septentrionale. Je n’ai pas vu le travail original, mais ELLERMAN & Morrison- Scott (1951) considérent cette désignation comme un nomen nudum et la placent dans la synonymie de T°. teniotis insignis. * * * En résumé, on constate que l’espece Tadarida tentotis (Raf.) ste tres constante, dans ses formes et ses proportions, dans toute sa vaste aire de répartition géographique qui comprend la région NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 127 mediterraneenne et une grande partie de l’Asıe. Les sous-espèces reconnues ne se distinguent entre elles que par la couleur plus ou moins foncée, grise ou rousse, caractère très discutable lorsqu’il est seul a déterminer la valeur d’une sous-espèce. Cependant, la forme orientale, insignis, parait être de taille légèrement supérieure et son cràne présente des proportions un peu particulières; elle se trouve ainsi mieux différenciée des formes occidentales que celles-ci entre elles. D’autre part, elle s’en trouve isolée géographiquement par un hiatus comprenant toute la Sous-région centralasienne 1; Turkestan chinois, Tibet, Chine occidentale, Mongolie. I] est vrai que la prospection zoologique n’a pas été très poussée dans ces pays. Dans la seconde partie de ce travail, au chapitre de la morpholo- gie, on trouvera la description des caractéres et les mensurations comparées de ces différentes sous-espèces. La nomenclature admise ici est la suivante: Tadarida teniotis tentotis (Rafinesque, 1814) Cephalotes teniotis Rafinesque, 1814. Dinops Cestoni Savi, 1825. Dysopes Savi Schinz, 1840. Dysopes Cestonit var. nigro-griseus Schneider, 1871. Répartition: bassin méditerranéen européen. Tadarida teniotis rueppelli (Temminck, 1826) Dysopes rupelii Temminck, 1826. Répartition: Afrique du nord, Proche-Orient et Moyen-Orient. Tadarida teniotis insignis (Blyth, 1861) Nyctinomus insignis Blyth, 1861. Tadarida latouchei Thomas, 1920. Tadarida teniotis caecata Thomas, 1922. Tadarida septentrionalis Kishida, 1931. Répartition: Extréme-Orient et (?) NW de I’ Inde. 1 Voir note a la page 131. 128 Ajoutons que Tadarida teniotis a été cité sous les noms scienti- fiques suivants, l’orthographe ayant été uniformisée et corrigée selon les règles du Code international de nomenclature zoolo- gique (1961): Cephalotes tentotis Dinops cestonu Dinops cestonit nigrogriseus Dysopes cestonit Dysopes cestonit nigrogriseus Dysopes midas Dysopes rueppelli Dysopes savu Dysopes ventralis Harpyta tentotis Molossus cestonit Molossus rueppelli Mops rueppelli Nyctinomus cestonit Nyctinomus insignis Nyctinomus rueppelli Nyctinomus teniotis Nyctinomus tentotis insignis Nyctinomus ventralis Tadarıda latouchei Tadarıda rueppelli Tadarıda septentrionalis Tadarıda teniotis Tadarida teniotis caecata Tadarıda teniotis insignis Tadarida tentotis rueppelli. Pour clore ce chapitre, je donne ci-dessous, avec leur étymolo- gie, les noms vulgaires que j'ai trouvés dans les diverses langues européennes: Allemand: Faltlippen-Fledermaus (chauve-souris a lèvres plissées). Mittelländischer, Savischer, Rüppellscher Gramler (gro- enon de la Méditerranée, de Savi, de Rüppell). Bulldoggfledermaus (chauve-souris bouledogue). Hundsmaul, Savisches Hundsmaul (gueule de chien, gueule de chien de Savi). Doggengrämler (grognon dogue). Anglais: European free-tailed bat (chauve-souris a queue libre d’Europe). European wrinkle-lipped bat (chauve-souris à lèvres plissées d'Europe). Bulldog shaped bat (chauve-souris bouledogue). Bulgare : Buldogovijat prilep (chauve-souris bouledogue). NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 129 Espagnol: Murcielago rabudo (chauve-souris à longue queue). Francais: Molosse, molosse de Cestoni, molosse de Riippell (molosse: chien du pays des Molosses, en Epire). Nyctinome (du grec nyx, nyctos, la nuit et nome, nourriture: qui se nourrit la nuit). Hollandais: Bulvleermuis (chauve-souris bouledogue). Italien: Molosso di ou del Cestoni (molosse, voir a francais). Portugais: Morcego (chauve-souris, terme général). Russe !: Shirokoiikhij skladchatogub (de shirokij, large, ukho, oreille, skladka, pli et guba, levre: [chauve-souris] a levres plissées a larges oreilles). Skladchatoguby = Tadarida. Buldogovoj letuchaja mysh (de letuchij, volant et mysh’, souris: chauve-souris bouledogue). Letu- chaja mysh’ = chauve-souris. Tchèque: Netopyr vrdsopyskaty (de netopyr, chauve-souris, eraska, pli et pysk, lèvre: chauve-souris à lèvres plissées). L’étymologie des principaux noms scientifiques appliqués au molosse de Cestoni est la suivante: Tadarida: vient de « taddarida», nom sous lequel la chauve-souris (en général) est désignée dans diverses parties de la Sicile. Rappelons que la localité typique du molosse est précisément la Sicile. teniotis: du grec tainia, bandelette et ois, ötos, oreille: à oreille en bandelette; par extension: a oreille plissée. Dinops: du grec dein, deinos, repoussant et ops, opos, visage, face: a face repoussante. L’auteur du terme, Savi, donne lui-même Pétymologie suivante: qui truci est vultu. cestonit : en Vhonneur de Giacinto Cestoni, naturaliste de Livourne, ami de Redi. Nyctinomus: du grec nyx, nyctos, la nuit et nome, nourriture: qui se nourrit la nuit. Dysopes : du grec dusöpeö, j inspire Vhorreur par mon aspect. 1 Pour la transcription des caractères cyrilliques en alphabet latin, voir Bull. zool. Nomencl. 11: 7-18, 1955. 130 V. AELLEN PALEONTOLOGIE ET PEUPLEMENT Palaeonycteris robustus Pomel, de ’ Aquitanien supérieur (Oligo- cene) de Saint-Gérand-Le-Puy (Allier) est considéré encore par les auteurs du début du siècle comme un représentant des Vesper- tilionidés ou plus souvent des Molossidés. En réalité, c’est une espèce composite et ReviLLIOD (1920) a montré que le fragment de crane, qui seul doit conserver ie nom de Palaeonycteris robustus, appartient a un Rhinolophide. Par contre, les mandibules et les fragments d’os longs sont ceux d’un Molossidé que REVILLIOD a redécrit sur la base de matériaux plus riches sous le nom de Nyctinomus stehlini. C’est une espèce de petite taille (radius, moyenne 39,2 mm) possédant seulement deux paires d’incisives inférieures. RevırLıop (1920) a décrit un second Molossidé plus récent. Alors que Nyctinomus stehlini provient de l’Oligocene, Nyctinomus helveticus a été trouve dans le Miocene (Vindobonien supérieur) d’Anwil, dans le canton de Bale-Campagne. Il s’agit aussi d’une espèce relativement petite (un peu plus grande que stehlint) connue seulement par quelques fragments de maxillaires supérieurs et de mandibules. Cette espèce devait posséder aussi seulement deux paires d’incisives inférieures. Il ne semble pas que l’on puisse faire dériver l’espèce actuelle Tadarida teniotis de l’un ou de l’autre de ces Molossidés fossiles européens. L’origine phylogénétique du molosse de Cestoni reste tout a fait inconnue, comme d’ailleurs celle de la plupart de nos chauves-souris. On peut, cependant, supposer que notre molosse derive d’une souche africaine. Nous avons vu (page 2) que c’est ce continent qui abrite actuellement le plus grand nombre d’especes du sous-genre Tadarida, soit 9 espèces pour 3 en Asie. Quelques auteurs italiens se sont déjà occupés de l’origine du molosse en Italie. Berronı (1880) pense que l’aire primitive doit être africaine; de l’Egypte, il se serait répandu en Sicile et en Sardaigne et de là a la région de Naples et, en remontant la cöte tyrrhenienne, jusqu’en Ligurie; il aurait atteint la région de Brescia et de Bergame en traversant les Apennins. La diffusion du molosse en dehors de son aire primitive serait peut-ètre un fait récent, se manifestant encore actuellement. Pour CAMERANO (1905), au contraire, le molosse ne serait pas actuellement en train de se NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 11871 répandre dans le sud de l’Europe, mais aurait occupé autrefois une aire de répartition plus vaste, lorsque la configuration des terres émergées et des mers était différente, dans le grand bassin médi- terranéen. La trouvaille de Miss D. Bate à Gibraltar permet seulement d'affirmer que le molosse est établi sur le pourtour de la Médi- terranee depuis le Moustérien. Vyctinomus teniotis a été trouvé, en effet, dans des couches attribuées au Moustérien à Devils Tower, à Gibraltar. BATE (1928) précise que 4 rameaux mandibulaires ont été mis à jour; l’un conservait encore les 2 prémolaires et la canine. Il ne semblait y avoir des alvéoles que pour 2 incisives; mais l’auteur releve que la 3€ incisive inférieure est si petite chez cette espèce que, méme si elle était présente à l’origine, elle ne laisserait pas nécessairement une trace. La mandibule conservant quelques dents mesurait 16,5 mm et ressemblait à celle des exemplaires récents. REPARTITION GEOGRAPHIQUE Plusieurs auteurs ont publié des cartes de répartition de Tada- rida teniotis. Mais, rares sont celles donnant une distribution générale de l’espece. Ainsi, RYBERG (1947) publie une carte de la répartition mondiale des Molossidés, de laquelle on peut extraire, plus ou moins exactement, celle du molosse de Cestoni. La carte de KuzJAKkIn (1950) est par trop sommaire; l’auteur russe n’indique que quatre localités européennes et il ne tient méme pas compte de toutes les trouvailles en URSS. On trouvera des cartes régionales dans les travaux de GuLino & Dat Praz (1939) pour l’Italie, KuzsakiIn (1944) pour l'URSS, Van Den Brink (1955) pour l'Europe occidentale, VERESHCHAGIN (1959) pour le Caucase, KAAMANN (1959) pour la Crète, Drurré (1959) pour la Croatie, Harrison (1964) pour la péninsule arabe. La répartition géographique actuellement connue du molosse de Cestoni s’étend dans une zone comprise entre les 20° Long. W a ia one Bet les 20° Lat. N a 50° Lat. N. Dans cette zone, elle occupe les régions biogéographiques ! et les pays suivants: 1 J'ai adopté, en partie, les termes proposés par JEANNEL: Introduction a l’entomologie. III. Paléontologie et peuplement de la terre. Edit. N. Boubée RIE EIS 1947. AELLEN V. 132 QII 21 o] enbrydae9ydaeafed uorsai-snog ISIOULYVOPUT UOIS9I-SN0Q QI YUUIISETEAFUII UOLSIA-SNOS 9UUIIPUL UOLIIA-SNOS DI] QUUIQUETIIVPYW UOTS9I-snog oferualıo UOIS9H onbryaaeafed uorsoy ‘s1701U9) Dpluvpv J, ap apedou98 anbrydea8098 uoryredoyy TO] NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 133 I. Région paléarctique a) Sous-région méditerranéenne Madère, péninsule ibérique, France méridionale, Alpes suisses, Italie, Yougoslavie, Grèce, Bulgarie, Turquie, iles méditerranéennes, Russie (Crimée), Caucase (Russie, Géorgie, Azerbaidjan), Uzbékistan, Kazakstan, Kirghizistan, Tadji- kistan, Perse, Irak, Liban, Israél, Jordanie, Egypte, Algérie, Maroc. b) Sous-région paléarchéarctique Russie (Vladivostok), Corée, Japon, Chine (Ho-pé, Chan- toung, Yunnan). II. Région orientale a) Sous-région indienne Inde (Darjeeling). b) Sous-région indochinoise Chine (Fou-kien). La sous-espece typique habite la Sous-région méditerranéenne, à l’exception de Afrique du nord, du Proche-Orient et du Moyen- Orient où vit 7. t. rueppelli. La sous-espèce insignis est propre a PAsie orientale. On peut affirmer que Tadarida teniotis est une espèce purement paléarctique. Son intrusion dans la Région orientale (Sous-région indochinoise) a pu se faire par la côte où n’existent pas d’obstacles naturels. La trouvaille de Darjeeling, bien que faite dans la Sous- région indienne, a eu lieu dans une zone montagneuse limitrophe, proche de la Région paléarctique; elle ne doit pas trop nous étonner depuis que l’on connait les possibilités de déplacements du molosse par-dessus les Alpes suisses. Il me semble utile de revoir en detail la répartition dans chaque pays. Madere Dosson (1878) indique cette ile dans l’habitat de Nyetinomus cestonti. 134 VIVAELEEN Portugal De SEABRrA (1900 et 1910) cite des spécimens a Cintra et Alcochete (Estrémadure), a Coimbra et Covilha (Beira). MILLER (1912) a examiné 2 99 de Cintra et TuEmipo (1928) en indique 8 spécimens portugais, dont 6 de Coimbra, dans les collections du Musée zoologique de cette derniere ville. Lors d’une rapide visite a ce musée, en automne 1964, j'ai encore noté un molosse 3 capturé le 7. XII. 1934 probablement aux environs. FCO Répartition géographique de Tadarıda teniotis dans la péninsule Ibérique. Gibraltar Nous avons vu que BATE (1928) a identifié des restes osseux de Tadarida teniotis dans des couches moustériennes à Devils Tower. On peut supposer que l’espèce habite encore Gibraltar. NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 185 Espagne On ne connait pas moins de 16 localites en Espagne, aussi bien sur la cöte méditerranéenne que dans le centre de la peninsule (cf. CABRERA, 1914; Acuitar-Amat, 1924; CoMPTE Sart, 1958; Pozo Lora, 1960). Pour NaJERA ANGuLO (1946), Tadarıda teniotis habite les districts biogéographiques pyrénéen, cantabrique, central, bétique, orospédanien et édétanien. Ce n’est que récemment que le molosse a été découvert dans les îles Baléares (COMPTE pant, 1958). A ma demande, le D" Rodrigo Pozo Lora, par l’intermediaire du Prof. Diego Jordano, de la Faculté d’Art vétérinaire de Cordoue, a eu la grande amabilité de me procurer deux spécimens 99 de molosses capturés en automne 1962 dans le bàtiment méme de la Faculté (cf. Pozo Lora, 1960). Les trouvailles en Espagne peuvent se résumer ainsi: Vieille-Castille: Valladolid, Ségovie. Catalogne: Gérone, Caldas de Montbuy, Teya, Masnou, Barcelone. Nouvelle-Castille: Guadalajara, Madrid, L’ Escorial. Andalousie: Cabra, Cordoue, Séville. Murcie: Murcie. Valence: Valence. Baléares: Son Espanolet (Majorque). France Sırrı (1889, 1890) est le premier a avoir signalé le molosse dans le sud de la France. De SEABRA (1900) ajoute une nouvelle trouvaille, et enfin tout récemment, Konic & Konia (1962) signalent des stations inédites fort intéressantes. Les trouvailles en France étant trés peu nombreuses, il vaut la peine de les passer en revue Pune après l’autre. La Lieue, près de Brignoles, Var — 1 spécimen tué d’un coup de fusil en automne 1883 (Sırrı, 1889a et 1889b). Alentours du Chàteau Denis (muséum) à Hyères, Var — 1 spécimen en janvier 1888 (Sızrı, 1889a et 1889b). Rev. SUISSE DE Zoot., T. 73, 1966 11 136 V. AELLEN Plage (ou place ?) d’Hyeres, Var — 1 g mort le 21. IV. 1888 (SIEPI, 1889a et 1889b). Les Caillols, à 7 km al’E du port de Marseille, Bouches-du-Rhône — 1 & le 14. IX. 1888 (Sızrı, 1889a et 1889b). Place Saint-Martin, au centre de Marseille — 1 ZX vivant le 7. X. 1889 (SIEPI, 1889b). La Treille, 12 km ENE du port de Marseille, Bouches-du-Rhéne — 1 & juv. tué d’un coup de feu le 26. X. 1889 (Sırpı, 1889b). Roubacapéou, près du port de Nice, Alpes-Maritimes — 1 9 vivante le 15. X. 1889 (Strp1, 1890). La Cadière, 6 km N Bandol, Var — 1 © en 1889, au musée national de Lisbonne (DE SEABRA, 1900). Nice, Alpes-Maritimes — 1 spécimen au musée de Florence (LANZA, 1959): Pont du Gard, Gard — plusieurs spécimens observes ou capturés en été 1960 et 1961 (Konic & Könıc, 1962). Pont d’Arc, sur l’Ardèche, pres de Vallon, Ardèche — 1 © le 23. VIII. 1961 (Konta & Konia, 1962). Environs de Cannes, Alpes-Maritimes — plusieurs spécimens observés ou capturés par W. et B. Issel depuis 1956 (König & Konte, 1962 et renseignements inédits de W. Issel). A ces trouvailles, il faut ajouter celles faites au col de Bretolet, a la frontiére franco-suisse (Haute-Savoie-Valais) et relatées plus loin, et aussi une trouvaille récente, encore inédite, faite dans l'Ain: le 16 mars 1965, M. Christin abattait d’un coup de fusil un molosse en plein vol au leu dit « Le Marais», dans la commune de Villebois (13 km SE d’Ambérieu). La chauve-souris a heureuse- ment pu étre récupérée par le Centre Régional de Baguage de Lyon et m’a été soumise par M. H. Tachet pour confirmer l’identification. En résumé, on connait actuellement 14 lieux de trouvaille en France: Haute-Savoie (1), Ain (1), Ardéche (1), Gard (1), Bouches- du-Rhöne (3), Var (4), Alpes-Maritimes (3). Jersey Dogson (1878) indique, dans les collections du British Museum, une peau d’un spécimen adulte de molosse provenant de Vile de Jersey; il met toutefois un point d’interrogation apres le lieu de trouvaille. Cette peau existe toujours au British Museum (n° NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 157 48.4.27.7) et J'ai eu l’occasion de l’examiner; il s’agit en fait d’un spécimen immature. Bien que faite largement en dehors de l’aire normale de répartition, cette trouvaille est toutefois plausible. GuLino (1938) pense que l’animal a pu être dérivé de son habitat naturel par de forts vents venant du sud. BEG 3: Répartition géographique de Tadarida teniotis en France, Suisse et Italie du nord. Suisse Jusqu’a ces derniéres années, on ne connaissait que deux captures certaines de Tadarida teniotis en Suisse, toutes deux 138 V. AELLEN attribuées généralement à un transport fortuit dans des ballots de marchandise. La première trouvaille concerne un g entré de nuit dans une chambre du deuxieme étage d’une maison de Bale, le 27 octobre 1869. ScHNEIDER (1871), qui relate cette capture avec soin, et qui a conservé l’animal en vie pendant quelques semaines, en fait le type d’une variété nouvelle. D’après Fario (1872), l’animal aurait pu être importé, probablement accidentellement, avec des marchandises en provenance d'Italie. La seconde capture est relatée par Fario (1873 et 1882). Il s’agit, cette fois, d’une 9 portante, trouvée abattue sur la neige, mais encore vivante, à 16 minutes de l’hospice du St-Gothard, versant nord, à 2000 m, en juin 1872. L’animal aurait été remis à de Sélys- Longchamps, qui passa peu de temps après dans la région. Cette trouvaille confirme FATıo dans son idée que l’animal a été transporté avec un ballot de marchandise ou par un ouragan. Jai vu au British Museum une peau de molosse (n° 47.7.8.23) dont l’étiquette d’origine porte Vindication de « St-Gotthard »; cette origine a été barrée ultérieurement. Comme, d’après l’etiquette, l'animal aurait été fourni par Tomes en 1860 (probablement achat Verreaux Frères), il ne peut s’agir de l’exemplaire signalé par FaTio. Ÿ aurait-il eu deux captures de molosse au Gothard? Le spécimen du British Museum constituerait, dans ce cas, la première trouvaille pour la Suisse. Il a fallu attendre plus de trois quarts de siècle pour que Tada- rida tentotis soit signalé à nouveau dans notre pays. Le 11 août 1958, à 4 h du matin, un g adulte jeune se prenait dans les filets de nylon tendus au col de Bretolet pour le baguement des oiseaux. Un deuxième animal, un & bien adulte, était capturé dans les mêmes conditions le 27 août 1958 à 0 h 45 (AELLEN, 1962). J'ai pu obtenir ces deux chauves-souris vivantes et faire quelques observations; elles sont maintenant déposées au museum de Genève (ns 946.1 et 949.7). Depuis lors, le molosse a été observé presque toutes les années au col de Bretolet. Les trouvailles dont j’ai eu connaissance sont les suivantes: 19. VIII. 1961, à minuit, un 4 qui a été bagué 4. IX. 1962, à 2 h 00, un g qui a été bagué 19. IX. 1963, un 34 (museum de Genève 1044.12) NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 139 22. IX. 1963, un 3 (museum de Genève 1044.13) 5. X. 1964, à 22 h 30, un g subad. (muséum de Genève 1065.90) automne 1964, un spécimen (musée de Lausanne). Le col de Bretolet réunit a 1923 m d’altitude le val d’Illiez (Valais) et la vallée de la Dranse descendant à Morzine (Haute- Savoie); il est situé exactement a la frontiere franco-suisse. Ces nouvelles captures m’aménent a croire que celles faites le siècle passé, surtout celle du St-Gothard, ne sont pas dues à un transport passif. Le molosse doit faire des apparitions réguliéres dans les Alpes; a Bretolet, il est manifestement sur une voie de migration dans le sens Suisse — France. Italie continentale C’est dans ce pays que le molosse a été trouvé le plus souvent. On connaît une trentaine de lieux de trouvaille pour la pé- ninsule. Découvert d’abord en Toscane, il a été par la suite observé un peu partout, mais avec une prédominance nette pour les côtes ligurienne, tyrrhénienne et ionienne. Ce n’est que recemment qu’il est connu sur la côte adriatique (Pasa, 1951). Pour la région de Turin (Turin et Moncalieri essentiellement), GuLıno (1938) a examiné 8 spécimens. Pour Gênes et les environs, Doria (1887) signale 9 spécimens en 16 ans. Savi (1828) connaissait 10 exemplaires de Pise, LANZA (1959) 6 de Florence et MONTICELLI (1886) 3 des environs de Naples. Comme pour le sud de la France, on constate que Tadarida tentotis ne semble pas habiter les régions côtières plates, sans falaises rocheuses. Sur le versant adriatique, c’est justement à proximité immédiate d’une région escarpée, au pied du Mont Gargano, qu’il a été trouvé. En tenant compte des travaux des auteurs suivants, on aura une liste complète des trouvailles : Savi (1825, 1828), Bonaparte (1837), Costa (1843), ScHNEIDER (1871), CornaLıA (1874), BETTONI (1880, 1884), MonticeLLI (1886), Doria (1887), GracomeLLI (1900), CAMERANO (1905), Lucırero (1905), SENNA (1905), Festa (1920), Euro (1938) Gunino & Dat Praz (1939), AbkLen, (1950), Pasa (1951), KAHMANN (1959), Lanza (1959). 140 V. AELLEN Piémont: Turin (Piazza Castello; Palazzo Carignano, etc.), Monca- lieri (6 km S de Turin). Lombardie: Sant'Alessandro (Brescia), Bornata (Brescia), envi- rons de Bergame. Trois Vénéties: Valle Lagarina (vallée de Adige, en aval de Trente), Rivano (Riva: sur la rive N du lac de Garde), Archese (Arco: 6 km N de Riva), valle di Ledro (près de Riva). Ligurie: Grotta Florestano (Balzi Rossi = Grimaldi, près de Vinti- mille), Monte Gazzo (Borzoli, au N de Sestri Ponente près de Génes), Génes, La Spezia, Ligurie (sans précision). Emilie: Parme. Toscane: Florence (coupole du Dome, etc.), Castello (5 km NW de Florence), Pise (Tour de Pise, etc.), Buriano (pres de Grosseto, maremma senese), ile del Giglio, ile di Giannutri. Latium: Rome. Campanie: Naples (S. Sebastino, environs). Calabre: Cotrone (souterrains du chateau), Isola Capo Rizzuto (crevasse du chateau), Monasterace (crevasse du chateau), Rossano, Corighano. Pouille: Grava di Siponto (Manfredonia). Corse Le molosse de Cestoni n’a pas réellement été trouvé en Corse, mais KAHMANN & GOrNER (1956) écrivent: «... Cette chauve- souris fait partie de la faune de Corse d’apres des observations menées dans la ville de Calvi (Corse occidentale) avec une vrai- semblance qui confine a la certitude ». Sardaigne Betront (1880) indique la Sardaigne sans préciser de localité. CAMERANO (1905) signale T'adarida teniotis a Capo di Cagliari (1825) et à Capoterra (W de Cagliari, 1822). Enfin, GuLino & Dar Praz (1939) le citent à Cagliari et à Siliqua (30 km NW de Cagliari). NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 141 Sicile La Sicile est la localité typique du molosse (RAFINESQUE, 1814). BONAPARTE (1837), MALHERBE (1843), Dogson (1878, 3 spécimens) en citent des exemplaires, sans préciser davantage l’endroit des trouvailles. GuLino & Dat Praz (1939) indiquent Palerme et Le Madonie. Les îles Lipari, au nord de la Sicile, sont aussi habitées par le molosse: Doria (1887) signale une © trouvée le 15. IX. 1878; c’est probablement le même spécimen qui est inventorié par Lanza (1959) et provenant de Pignataro (Lipari). Riese Répartition géographique de T'adarida teniotis en Italie du sud et dans la péninsule des Balkans. Yougoslavie KoLomsarTovié (1887) signale pour la premiere fois la présence du molosse en Yougoslavie: il obtient un 4 à Spalato (Split) le HeXE 1887. 142 V. AELLEN JENTINK (1888) en cite une £ ad. venant de Dalmatie, dans son catalogue des mammiferes du musée d’histoire naturelle des Pays- Bas. Dyurié (1959) indique, en plus du spécimen cite par KoLomBA- TOVIC, un autre exemplaire trouvé le 12. X. 1888 dans Vile de Solta au large de Spalato. Ce sont probablement ces deux spécimens de Split et environs que signalent DysuLit & Torrıc (1960) comme venant du sud de la Dalmatie et seules trouvailles en Yougoslavie. Recemment, M. Eric Burnier, de Genève, a fait une observation intéressante et inédite de molosses en Macédoine yougoslave. Dans le défilé de Demir-Kapija (55 km SE de Titov-Veles), sur la rive droite du Vardar, E. Burnier observe le 6 septembre 1963 huit Tadarida dans une faille verticale et inaccessible; le 3 octobre 1963, il y a encore cinq molosses dans la méme faille. Ces observations ont été confirmées par la capture d’un molosse, en octobre 1965, dans le défilé de Demir-Kapija, par Mme Beatriéa Djulié, à qui j'avais communiqué les notes de M. Burnier. Grèce et Crète On ne connait aucune localité précise du molosse en Grèce conti- nentale, mais il y est cependant signalé quelques fois. KoLENATI (1860) l’indique dans l’île d’Eubée. Dosson (1876a, 1878) et MiLLER (1912) citent un spécimen © (le même) de « Greece». L’indication de Onprias (1965) « Ägäische Inseln: Sporaden (MiLLER, 1912) » ne me semble pas correcte, car MILLER ne précise nulle part « Sporaden ». J’admets donc cette localité avec un point d’interrogation. KAHMANN (1959) a récemment trouvé le molosse dans l’île de Crète: une capture, un g, le 22. III. 1958 à Sitia; deux observations dans les petites iles Dia et Dragonera sur la còte septentrionale. Cet auteur nous apprend, d’autre part, que selon les indications de M. Schelkopf, le molosse aurait été aussi vu dans les Sporades. C’est probablement cette dernière observation qu’OnpRIAS (1965) attribue, à tort, à MiLLER (1912) en écrivant: « ... Ägäische Inseln: Sporaden (MiLLER, 1912)». NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 143 Bulgarie KaLCev & BESKov (1963) signalent la découverte d’un molosse gd ad., en phase de coloration grise, au pied des Monts Rhodope, au S de Plovdiv, le 23. V. 1961. On ne sait malheureusement rien des circonstances de la capture et du leu précis. Turquie La premiere citation du molosse en Turquie semble étre celle de Firzincer (1870) qui indique dans la répartition: « die südliche Türkei ...». ELLERMAN & Morrison-Scorr (1953) précisent qu’au British Museum il y a un spécimen d’Asie Mineure. Il s’agit certaine- ment de celui d’Erzeroum, signalé par Lewis & Harrison (1962). C’est, en effet, le seul spécimen du British Museum en provenance de cette région; il porte le n° 7. 1. 1. 605, c’est un jeune à dents de lait dont Pétiquette porte « Erzeroum, Arménie — 4. 1855, Tomes coll. achat Verreaux Frères ». D’apres Lewis & Harrison, la sous-espéce de Turquie serait Tadarida teniotis rueppelli. Russie d'Europe Il est curieux que ni KuzJAKIN (1950), ni ABELJEHNTHEV, PinoPLiHCHKO & Popov (1956) ne mentionnent le molosse en Russie d'Europe. Pourtant, JENTINK (1888) signale une © semi- adulte, provenant de Crimée, dans les collections du musée d’histoire naturelle des Pays-Bas. Ocnev (1927), qui semble aussi ignorer le travail de JENTINK, dit que dans le « Conspectus Mammalium Imperii Rossici» de Satunin (1914, non vu), il y a une indication douteuse d’une chauve-souris du genre Nyctinomus qui habiterait la cote méridionale de la Crimée. Il est probable que la forme de Crimée appartient à la sous- espèce typique, Tadarida t. teniotis. VERESHCHAGIN (1959) indique deux localités dans le Caucase. D’après la carte de répartition (p. 653), l’une est située en Russie d'Europe, tout pres de Kislovodsk, sur le versant septentrional de PElbrouz, 30 km au SW de Piatigorsk. L’autre localité est Choucha (voir ci-dessous à Azerbaidjan). 144 V. AELLEN Géorgie Les auteurs russes ignorent tous l'indication de KoLENATI (1860), qui signale avoir observé le molosse les 31 août et 12 septembre 1843 à Kobi. dans le Caucase. Cette indication « Caucase » est pourtant reprise par d’autres auteurs, comme FirzinGER (1870) et Came- RANO (1905). Kobi est situé dans la vallée du Térèk, au pied du Kazbek, dans le défilé de Dariel à quelques km du col de la Croix qui relie l'Europe à l’Asıe, a 54 km à I’ WSW de Ordjonikidze (= Vladicaucase) et a 100 km à ? WNW de Tbilisi (= Tiflis). Azerbaidjan Kuzsakın (1944) est le premier, semble-t-il à avoir signalé le molosse en Transcaucasie, a Choucha. Cependant, c’est en 1950 qu'il donne tout le detail de la découverte. Quinze spécimens ont été obtenus en 1938 et 1939 dans les gorges de Choucha, qui sont situées dans le territoire autonome de Nagorny-Karabagh. ALEKPEROV & EROFEYEVA (1962) n’ajoutent rien de plus a ce que dit KuzJakın. * * = Les Tadarida teniotis du Caucase (et du Turkestan) ont été attribués à la sous-espèce typique par ELLERMAN & Morrison- Scott (1951), alors que les auteurs russes ne prennent pas position. Il est toutefois fort probable que ceux observés a Kislovodsk et a Kobi, soit sur le versant septentrional du Caucase, appartiennent a la forme typique. Par contre, ceux de Choucha, sur le versant meridional du Caucase, sont certainement des 7. i. rueppelli, car le spécimen d’Erzeroum, au NE de la Turquie, et celui du pied de l’Elbourz, au N de la Perse (voir ci-dessous), sont attribués a cette sous-espece par Lewis & Harrison. Cette affirmation est étayée par le fait que Kuzsakın prend le soin de préciser que 16 individus venant de Transcaucasie et d’Asie centrale possèdent une fourrure a teinte dominante gris foncé, par opposition aux molosses d’Extréme-Orient et d’Europe occidentale qui sont brun-roux. Or, ces 16 spécimens sont précisément ceux de Choucha (15) et un seizieme de Kara-Koul, dont il est question au paragraphe suivant. NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 145 Uzbekistan Kuzsakın (1944) signale le molosse aux environs de Kara-Koul. à 50 km au SW de Bo i Le méme auteur (1950) ajoute qu’au milieu de l’été 1936, un molosse pénétra de jour dans une maison où il fut capturé. Quatre autres colonies de molosses, proches | (toutes comprises dans une longueur de 10 4 12 km) ont été trouvées en 1949 par O. P. Bogdanov dans les monts Baba Tag, entre les sources Kachka-boulac et Goulbaj, a la frontière orientale de Uzbekistan. Vingt-huit 22 et un 5 ont été capturés dans des fissures de rocher (Bocpaxov. 1953). Nous avons vu ci-dessus que l’on peut rattacher sans doute ces spécimens d’Uzbekistan à la sous-espèce rueppelli. Kazakstan SoKo Lov (1963) indique dans la répartition de 7. tenıotıs (p. 218): .. dans le S du Kazakstan (pays de Pskem) ...». Je ne connais pas la référence originale de cette trouvaille. Pskem est situé à environ 120 km au NE de Tachkent. La sous-espéce n’est pas précisée. Je la considére ici comme étant rueppelli. Kirghizistan C’est en 1960 que, dans un travail de parasitologie, est signalée la découverte du molosse dans cette république d’Asie centrale. TASKAEVA (1960) indique que 33 spécimens ont été observés dans des fissures de rocher a 20 km au NW d’Och. Cette ville est située pres de la frontière de l’Uzbékistan, à environ 260 km au SW « Frounze. Cing spécimens (2 g et 3 2) ont été tués pour étre mis en collection. Comme pour les autres spécimens du Turkestan russe, il est fort probable que ces molosses appartiennent à la sous-espèce rueppelli. — (gr Tadjikistan et _ Le molosse est signalé dans ce pays par Bocpaxov (1952 1956). Un $ a été trouvé en octobre 1950 près de Duchambe (= ex Stalinabad). 146 V. AELLEN Perse La première citation pour ce pays est de De Winton (1901), qui ne précise pas de localité, mais qui indique seulement « Persia » dans la répartition de Nyctinomus taeniotis. Dans les collections du British Museum, il y a deux spécimens originaires de ce pays: n° 10.8.12.5, un adulte en alcool de « Foot of Elburz, SE Caspian, G. E. Mason (Barrett-Hamilton)»; n° 97.11.10.2, adulte en alcool de « Bushire, Persia, Miss Wilson » La première de ces localités est située au N du pays, la seconde au SW, sur le golfe persique. Ces deux molosses sont cités par Lewis & HARRISON (1962) qui les rapportent à la sous-espèce rueppelli. Irak Tadarida teniotis n’a été trouvé qu’une seule fois en Irak. Harrison (1956 et 1959) en a trouvé un spécimen dans une fissure de rocher entre Ramadi et Habbaniya, à 80 km environ à l’W de Bagdad. Cet auteur considère le molosse d’Irak comme appartenant à la sous-espèce rueppelli. Liban Très récemment, Lewis & Harrison (1962) ont signalé le molosse au Liban, à « Natural Bridge », c’est-à-dire au pont naturel du Nahr el Leben (Djisr el Hadjar), situé à 7 km au SE de Faraya (environ 40 km ENE de Beyrouth), à l’altitude de 1580 m. Les mêmes auteurs disent que le molosse aurait aussi été trouvé dans les ruines de Balbek, mais que les données sur cette découverte ne sont pas disponibles pour le moment. Balbek (ex Heliopolis) est situé à 65 km à PENE de Beyrouth. Le molosse du Liban appartient à la sous-espèce rueppelli d’après les auteurs cités ci-dessus. Israel THEopor & Moscona (1954) ont examiné un molosse qu'ils disent venir de «Palestine». BopENHEIMER (1958) écrit que NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 147 S. Merrill, qui était consul des Etats-Unis à Jérusalem, a envoyé un spécimen à O. Thomas; venait-il de cette ville? Des trouvailles plus récentes ont été faites à Yagur (= Yadjour, 12 km SE Haifa) et à Herzliya (11 km NE de Tel-Aviv), selon BoDENHEIMER. D’apres Harrison (1964), le molosse aurait encore été trouvé au mont Scopus (Jerusalem), a Jerusalem et aux environs, a Jaffa et dans une grotte pres de Beyt Guvrin (50 km SSE de Tel-Aviv). Cet auteur nomme rueppelli la sous-espece de molosse du Proche- Orient. Répartition géographique de Tadarida teniotis dans le Proche-Orient et en Egypte. Jordanie Tristram (1884, non vu; in BODENHEIMER, 1958) cite le molosse dans des grottes de la vallée du Jourdain. ScHMIEDEKNECHT (1906) l’a trouvé près de Jericho. Plus récemment, Ancıaux (1953) en a recu quelques spécimens provenant d’une caverne dans le Wadi in Nahr, au NW de la Mer Morte, à 20 km au S de Jéricho; l’altitude est —25 à —50 m. 148 V. AELLEN Egypte C'est de ce pays que proviennent les molosses que TEMMINCK (1826) a décrits comme espèce nouvelle sous le nom de Dysopes rupelii. Aucun lieu précis n’est cité, pas plus que dans la liste des types de TEMMINCK déposés au musée d’histoire naturelle des Pays-Bas (JENTINK, 1888). En 1909, BonHoTE indique la première et seule localité égyp- tienne: Aburoash (= Abu Rawash, Abu Roash), province de Giza, à 15 km à PW du Carre. Ce nom d’Aburoash revient plusieurs fois dans la littérature scientifique. De nombreux exemplaires de molosses proviennent de ce lieu. FLOWER (1932) en a obtenu en 1903 et 1922; Traus (1954) encore en 1952. Il est probable que les spécimens du British Museum, dont l’origine est «Giza» ou «near Giza», proviennent aussi d’Aburoash. Il y a, en effet, une série de Tadarıda teniotis ainsi étiquetés au British Museum, dont Lewis & Harrison donnent des mensurations; je les ai aussi examinés rapidement. C’est ainsi que le spécimen cité par BONHOTE figure sous le n° 9.7.1.12 avec Vindi- cation « Near Giza»; il a été capturé en novembre 1908. Un autre molosse, n° 15.10.2.1, a été pris en mars 1914. Il semble donc que depuis le début de ce siècle, l’espèce se trouve régulièrement a Aburoash: 1903, 1908, 1914, 192271952 HooGsTRAAL (1962) précise que Tadarıda teniotis rueppelli est moins commun en Egypte que l’espece voisine Tadarıda ae. aegyp- traca ; il s’abrite dans de petites grottes dans la zone désertique pres des cultures. Les molosses signalés au Sennaar sous les noms de Nyctinomus cestoniv et rueppelli doivent très probablement être rapportés a l’espèce Tadarida midas. C’est le cas pour les citations de DoBson (1876a, 1878), qui confond les deux espèces. Cependant, HEUGLIN & FITZINGER (1866) signalent d’une part Nyctinomus Midas (espèce n° 5) au Sennaar et d’autre part Nyctinomus Riippellit (espèce n° 4) en Egypte (passablement rare) et au Sennaar (plus fréquent). Comme, à cette époque, les deux espèces n’étaient pas bien distin- guées et que les confusions étaient nombreuses, aussi avec l’espèce Tadarida aegyptiaca, je crois plus sage de ne pas retenir le Sennaar dans la répartition de Tadarida teniotis. Le Sennaar était un NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 149 royaume de la Nubie, région correspondant aujourd’hui a la partie septentrionale du Soudan (ex Soudan anglo-égyptien). Algérie Le molosse de Cestoni a été signalé quelques fois dans le Maghreb (Tunisie-Algérie-Maroc), mais sans précision de localité. Alors que Gervais (1854) cite Algérie et KogeLT (1866) et HEIm DE Batsac (1936) la Barbarie, LATASTE (1887), TROUESSART (1905) et ELLER- MAN & Morrison-Scort (1951) ne comprennent pas |’ Afrique Mineure dans habitat de T'adarida teniotis. Recemment, Dorst & PETTER (1959) ont signalé la trouvaille d’un spécimen mort près de Marhouma, a 30 km au S de Béni- Abbès (180 km au S de Colomb-Béchar), dans le sud-Oranais, en novembre 1950. Ces auteurs disent qu'il s’agit peut-être de 7. t. rueppelli. Maroc Taeonor & Moscona (1954) indiquent le Maroc dans la répar- tition géographique de 7. tentotis ; ils ne précisent pas leur source. Panouse (1951), dans sa monographie, tient sa présence pour probable ou possible au Maroc, alors que Brosset (1960) la dit hautement probable au Maroc oriental, où les conditions écologiques sont très favorables aux Molossides. Ce n’est que tout recemment que la présence du molosse a été établie avec certitude, justement au Maroc oriental, a Figuig. Hırı (1964b) cite trois gg et une © trouvés en avril 1963 et remis au British Museum. Cet auteur les rapporte a la sous-espèce rueppelli en se basant uniquement sur la coloration. Russie, territoire de l’Extrème-Orient Selon Sarunın (1914), le molosse a été trouvé a Vladivostok. Je n’ai pas vu le travail original, mais je me fie aux dires d'OGNEV (1927, 1928) qui admet cette localité sans hésitation et rapporte cette forme à Nyctinomus insignis. Par un curieux oubli (?), ni Kuzsarın (1944, 1950), ni SokoLov (1963) ne font mention de cette indication. 150 V. AELLEN Corée SATUNIN (1914) indique aussi le molosse dans ce pays, sans préciser de localité, selon OGneEv (1927, 1928). Ocnev (1928) a examiné deux spécimens Sg provenant de Corée et présentés au musée zoologique de l’université de Moscou par le Dt Isaev. Il les rapporte avec une forte probabilité a Nyctino- mus insignis. La Corée septentrionale est la localité typique de Tadarıda septentrionalis Kishida, quELLERMAN & Morrison-Scorr (1951) considerent comme un nomen nudum et un synonyme de 7. teniotis insignis. Japon ABE (1944) narre la capture d’un molosse sur un bateau pres de Pile d’Okinoshima, préfecture de Fukuoka, NE de Vile de Kyu-Shu, en mai 1944. ABE le rapporte a la sous-espèce insignis. Plus récemment, ABE (1961) signale une seconde capture japonaise dans la petite ile de Yagishiri, au large de Haboro, sur la cöte occidentale de Hokkaido (province de Rumoi). Ce molosse est aussi désigné Tadarıda teniotis insignis. Chine Biytu (1861) a décrit son Nyctinomus insignis d’après un spécimen d’Amoy, dans le Fou-kien. Tuomas (1920) donne comme localité typique à sa nouvelle espece, Tadarıda latouchei, Chin-wang-tao (= Tsin-houang-tao), dans la province de Ho-pé (ex Chihli), à l’extréme NE de la Chine; THOMAS indique encore la capture d’un autre exemplaire, en mer, dans le détroit de Formose. Enfin, en 1922, THomas décrit la sous- espèce Tadarıda teniotis caecata provenant de la vallée du Mékong, dans le Yunnan, à environ 28° 20’ Lat. N et a 7000’ (= 2128 m) d’altitude. Nous avons vu plus haut que l’on peut rapporter ces formes latouchei et caecata à la sous-espèce insignis. Il y a au British Museum deux peaux de molosse, étiquetées teniotis et provenant de Tsi-nan, province du Chan-toung n° 26.11.15.56 et 57); ce sont deux gg qui ont été capturés le 6. VII. 1926 et procurés par E. Hindle. Cette trouvaille de Tsi-nan NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 151 est incidemment signalée par Scott (1936: 493), dans un travail de parasitologie. ; Plus recemment, Von LEHMANN (1955) indique Tadarıda teniotis insignis à Wuping (= Ouping), dans le Fou-kien. Deux 99 ont été trouvées le 8. VII. 1937 par J. Klapperich et sont conservées au musée A. Koenig a Bonn. Wuping est situé a environ 200 km a PWNW d’Amoy, et les chauves-souris ont été prises a une altitude de 800 m. Inde Hitt (1964a) vient de signaler la capture d’un molosse à Kurseong, district de Darjeeling (NW de l'Inde), à 1600 m d’altitude. L’auteur ne l’attribue pas a une sous-espèce particulière, parce que sa coloration n’est pas typique de l’une ou l’autre des sous-espèces: le dessus est brunàtre comme chez feniotis et insignis, mais le dessous est plus grisàtre, comme chez rueppelli, quoique legerement plus foncé. Provisoirement, je suis d’avis de considérer ce spécimen comme un insignis, en tenant plus compte de sa grande taille (avant-bras 64 mm) que de sa coloration. On constate que la répartition altitudinaire s’etage sur plus de 2000 m. Le point le plus bas est la grotte dans le Wadi in Nahr (Jordanie) à —25 m. Dans les Alpes et le Caucase, le molosse a été rencontré à environ 2000 m, et dans le Yunnan à plus de 2100 m. Tadarida teniotis semble aimer beaucoup les iles. En effet, on peut le citer 4 Madere, Jersey. Majorque, Corse, Giglio, Giannutri, Sardaigne, Sicile, Lipari, Solta, Eubée, Créte, Dia, Dragonera, Sporades (?), Okinoshima, Yagishiri. A plusieurs reprises, il a été trouvé en mer et capturé sur un bateau; nous examinerons ces derniers cas au chapitre de la biologie. RESUME Ces notes sont la première partie d’une monographie sur la chauve-souris Tadarida teniotis. Les diverses formes décrites Rev. Suisse DE Zoor., T. 73, 1966 12 192 V. AELLEN pouvant se rattacher à cette espèce sont analysées. L’auteur donne les noms vulgaires dans les principales langues, avec leur étymologie. Après un court chapitre sur la paléontologie et le peuplement, la répartition géographique est indiquée en détail pour chaque pays, par le texte et des cartes. Cette répartition comprend tout le bassin méditerranéen et s’étend vers l’est jusqu’en Chine et au Japon. SUMMARY These notes are the first part of a monography on the bat Tadarida teniotis. The various forms described as belonging at this species are analysed. The author gives the vernacular names in the principal languages, with their etymology. After a short chapter on the paleontology and populating, the geographical distribution is given in detail for each country, in the text and with maps. This distribution includes the whole mediterra- nean basin and extends eastward as far as China and Japan. ZUSAMMENFASSUNG Diese Arbeit stellt den ersten Teil einer Monographie über die Fledermaus Tadarıda teniotis dar. Die beschriebenen Formen die mit dieser Art zusammenhängen werden erörtert. Der Verfasser gibt die Volksnamen mit ihrer Etymologie in den wichtigsten Sprachen. Nach einem kurzen Kapitel über Paläontologie und Besied- lunggeschichte wird die geographische Verbreitung für jedes Land einzeln im Text und auf Karten widergegeben. Diese Verbreitung umfasst das ganz Mittelmeer-Becken und zieht sich ostwarts bis nach China und Japan hin. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ABE, H. 1961. (Two rare mammals obtained in Hokkaido). J. mammal. Soc. Japan 2 (1): 3-7. (En japonais avec résumé en anglais). ABE, Y. 1944. (On Tadarida captured near Okinoshima). Zool. Mag. Tokio 56 (3): 59. (En japonais). NOTES SUR TADARIDA TENIOTIS 153 ABELJEHNTHEV, V.I., I. G. PipopLincuKo et V. M. Popov. 1956. (Mammiferes 1). (Faune de l'Ukraine 1). Kiev: 448 pp. (En ukrainien). i AELLEN, V. 1950. 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Aellen. ne Dea ni i a PMLI , mE Ul ESPN SESESSENDE ZOOLOGTE 161 Tome 73, n° 7. — Avril 1966 Note on the brain anatomy of the humpback whale, Megaptera novaengliae ci By G. PILLERI Brain anatomy Institute, Waldau/Berne (Switzerland) With 2 figures in the text and 3 plates Eight brains were taken from humpback whales (Table I, Fig. 1) caught in the Indian ocean (Durban Waters) and the Antarctic sea and anatomically examined. The weight of the brain (without the dura mater) is between 4320 grams and 5200 grams. The average weight is 4675 grams. The telencephalon (Table I, Fig. 2) is deeply and richly furrowed. The bulbus and tractus olfactorius are narrow. The tuberculum olfactorium is well developed. The amygdala and the cornu ammonis are relatively small. The fornix (Table II, Fig. 3) is well developed and is, as in sei whale (Balae- noptera borealis Lesson; PILLERI 1965) not correlated in any way with the development of the corpus mamillare and the hippocampus. The commissura anterior is narrow and somewhat more developed than that of the sei whale. The basal ganglia (Nucleus caudatus, Putamen, Globus pallidus and Claustrum) are similar anatomically to those of the sei whale, but are more extensive (Table II, Fig. 4). The Neostriatum (Nucleus caudatus and Putamen) is well marked but the palaeostriatum (Globus pallidus) is not easily seen. The capsula externa and interna are very noticeable. The thalamus is very large, its weight is 2,95% of the total brain weight, three * Beiträge zur Morphologie der Cetacea: XV. Beitrag. Rev. Suisse DE Zoor., T. 73, 1966 13 162 G. PILLERI times more than in the human brain. It is more developed than that of the sei whale, but has, in comparison, a massa intermedia Rie Al Dorsal view and medial sections of the hypophysis cerebri of: A = Megaptera novaeangliae, B = Eubalaena australis, GC = Balaenoptera borealis ; a = neuro- hypophysis, b = adenohypophysis, c = commissura anterior, d = chiasma opticum, e = recessus infundibuli, f = corpus mamillare, g = mesencephalon, i = fossa interpeduncularis, h = rete mirabile of the dura mater (schemati- cally). (Table II, Fig. 3). The corpus mamillare is very small and is, macroscopically, undivided. The adeno- and neurohypophysis (Fig. 1) are separate from each another as in other investigated Mysticeti. The adenohypophysis is intradural and the neuro- BRAIN OF THE HUMPBACK WHALE 163 Rie. % Progressive cerebralisation and develop of the temporal lobe of A = Eubalaena australis, B = Megaptera novaeangliae and C = Balaenoptera borealis. 164 G. PILLERI hypophysis is subdural (Fig. 1). The corpus geniculatum mediale is well prominent and large. Frontal sections (Figs. 4-5, Tables IT, III) show that the ventricular system is similar to that of the sei whale. A cornu occipitale is well developed. The mesencephalon is relatively large, 1,36%, of the total brain weight (sei whale: 0,93 %). Both the anterior and posterior colliculi are well developed. The lemniscus lateralis is wide. The considerable development of the whole brainstem (basal ganglia, thalamus and Mesencephalon) is probably connected with the specialised motoric and the leaping ability (Table I, Fig. 1) of the humpback whale. Of the cranial nerves, the trigeminus 1s the thickest, followed by the nervus acusticus and opticus, which are the same size. The tractus opticus is narrower than the nervus opticus, as in the sei whale, because fibers from the chiasma penetrate into the hypo- thalamus. The nervus glossopharyngicus is essentially more developed than that of Balaenoptera borealis. The cerebellum (Table III, Fig. 6) show the typical cetacean characteristics. The paraflocculus is large, the lobulus flocculo-nodularis is, in compari- son, very undeveloped. Quotients (length of hypothalamus: length of telencephalon, PiLLERI 1962), angles (Fig. 2) and weight determinations show that the humpback whale has a level of cerebralisation (degree of neocortical development) which lies between the right whale (Eubalaena australis DESMOULINS; PILLERI 1963) and the sei whale (Balaenoptera borealis Lesson; PILLERI 1965). According to these comparisons, the sei whale is the most differentiated. LITERATURE PiLLERI, G.: Die zentralnervose Rangordnung der Cetacea (Mammalia). Acta anat. (Bale) 51: 241-258 (1962). — Morphologie des Gehirnes des “ Southern Right Whale ” Eubalaena australis DESMOULINS 1822 (Cetacea, Mysticeti, Balae- nidae). Acta zool. 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BIEN Coronal sections of the left hemisphere of Megaptera: a = corpus callosum, b = ventriculus lateralis, c = nucleus caudatus, d = capsula interna, e = putamen, f = insula Reili, g = thalamus, h = claustrum, k = amygdala, i emMpoOral lobe 7 storm: PLANCHE III nea Coronal sections of the left hemisphere of Megaptera: g = thalamus, m = cornu ammonis, n = cornu occipitale of the ventricle. Pie. 6 Dorsal view of the cerebellum of Megaptera: IV = Nervus trochlearis. a LENS Au Md | u la 2 i i 3 ML ib ue dt oo | \l ul f va | Ha DA A ER à ‘ L tt ' i Lu ta iy | WEN ioe BURTON ses f > | ") 7 5 DE LR i 5 Yi REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI PLANCHE I Revue SUISSE DE ZooLocie - G. PILLERI PLANCHE II # a Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI PLANCHE TTI ee. 1 Tome 73 Fascicule 2 (Nos 8-20) Mai 1966 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT fondateur PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE VILLY AELLEN Sous-Directeur HERMANN GISIN Conservateur principal et EUGENE BINDER Conservateur principal HOMMAGE A JAKOB SEILER a l’occasion de son 80° anniversaire GENEVE JOSFIMPRIMERIE KUNDIG ot det 1966 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 73. En cours de publication Fascicule 1. No No No No No No No te 14°) AEBLI, Heinrich. Rassenunterschiede in Bezug auf Entwicklungsgesch- windigkeit und Geschlechtsdifferenzierung bei Rana temporaria in den Talern des Kantons Glarus (Schweiz). Mit 6 Abbildungen und 10 Tabellen . DuBoIs, Georges. Un rino i Diplostomanase) chez le Tamarin Leontocebus nigricollis (Spix). Avec 3 figures dans le texte se Lina Re CL PE D CIANI CTS GALLERIE De Renversement de l’axe dorso-ventral du nœud de Hensen dans la ligne pay de Pen de Poulet. Avec 6 figures dans le texte apes HAUSERMANN, Walter. Untersuchungen zur Variabilität der Sex Hema von Planococcus citri (Risso) (Coccoidea: Homoptera) . bres PILLERI, G. Über die Anatomie des Gehirnes des Gangesdelphins Plantanista gangetica. Mit 2 Textfiguren und 3 Tafeln. ake AELLEN, V. Notes sur Tadarida teniotis (Raf.) (Mammalia, Chania — I. Sy stematique, paléontologie et peuplement, répartition géogra- phique. Avec 5 figures dans le texte et 1 planche hors-texte Saye PILLERT, G. Note on the brain anatomy of the humpback whale, Megaptera novaeng:iae. With 2 figures in the text and 3 plates Faseieule 2. ULRICH, Hans. Jakob Seiler zum 80. Geburtstag. Sein wissenschaft- liches Werk i BOURGOGNE, Jean. Un Bere nouveau tae È ‘Angola Aa “Padani Avec 11 figures dans le texte - Bovey, Paul. Le probleme des formes orange ee Gola enbialici (L.). Avec 1 vlanche en couleurs hors texte . CHEN, P. S., F. HANIMANN und C. ROEDER-GUANELLA. Phosphatester der Aminosauren Serin und Tyrosin sowie des Athanolamins in Drosophila melanogaster. Mit 4 Textabbildungen GLooR, H. und H. R. KoBEL. Antennapedia (ss4np), eine ho Mutante bei ER hydei Sturtevant. Mit 4 Textfiguren und 1 Tafel HADORN, Ernst. uber eine alas ne ei Qualitäten in einer Blastemkultur von ur melanogaster. Mit 3 Text- abbildungen HALKKA, Ritva and Olli fee Ban ent ek of Mies Individuals in the DIpIODO de Schiz nn sabulosum (L.). With 12 text figures ee es Pages 1-36 37-42 43-54 55-112 113-118 119-160 161-165 167-184 229-2532 253-266 267-282 (Voir suite page 3 de la couverture) Suisse Fr. 105.— Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a Prix de l’abonnement : Union postale Fr. 110.— (en francs suisses) la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève ” JAKOB SEILER REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 167 Tome 73, fascicule 2 (Hommage a Jakob Seiler). — Mai 1966 Jakob Seiler zum 80. Geburtstag Sein wissenschaftliches Werk von Hans ULRICH Zoologisches Institut der Eidg. Technischen Hochschule, Ziirich Am 16. Mai 1966 vollendet JAKOB SEILER sein achtzigstes Lebensjahr. Freunde, Kollegen und ehemalige Schüler beglück- wünschen ihn aufs herzlichste zu seinem Geburtstag und widmen ihm dieses Heft als Ausdruck ihrer Freundschaft, Verehrung und Dankbarkeit, in Würdigung seines erfolgreichen Wirkens als Forscher und Hochschullehrer. Das wissenschaftliche Lebenswerk unseres Jubilars nahm seinen Anfang mit einer Dissertation, die er im Münchner Zoologischen Institut unter der Leitung von RICHARD GOLDSCHMIDT ausar- beitete und mit der er 1914 an der Universität Zürich promovierte. Sie trug den Titel „Das Verhalten der Geschlechtschromosomen bei Lepidopteren“. Kreuzungsergebnisse von DONCASTER und GOLDSCHMIDT hatten zu der Annahme gefiihrt, dass bei Schmetterlingen nicht — wie für andere Objekte bekannt war — das Männchen, sondern das Weibchen heterogametisch sein müsse. Tatsächlich konnte SEILER in seiner Doktorarbeit bei Phragmatobia fuliginosa zytologisch die weibliche Heterogametie eindeutig nachweisen. Durch diese Dissertation, die zu den klassischen zytogene- tischen Arbeiten zählt, wurde der Weg bestimmt, den der junge Doktor bei seiner weiteren Forschung einschlug und als erfolg- reicher Wissenschaftler in 50 Jahren zäher und konsequenter EV. SUISSE DE Z00n., T. 73, 1966 14 168 H ULRICH Arbeit nicht mehr verlassen sollte. Festgelegt waren auch die Objekte seiner Untersuchungen: die Schmetterlinge. An ihnen hat er bis heute festgehalten und nur einmal hat er die Zytologie eines anderen Insekts, des parthenogenetischen Käfers Otiorrhyn- chus sulcatus, untersucht. Verfolgen wir den Weg SEILERS an Hand seiner wissenschaft- lichen Publikationen, so kònnen wir drei, allerdings nicht scharf voneinander abgegrenzte Zeitabschnitte erkennen, in denen jeweils ein anderes spezielles Problem im Vordergrund der Forschungsarbeit stand. Der erste Abschnitt begann 1913 mit einem kurzen Bericht über die Resultate der ein Jahr später veröffentlichten Disser- tation und reichte bis 1926. In diesen Jahren arbeitete SEILER, nachdem er 1914 promoviert hatte, zunächst als Assistent von GoLpscHMIDT im Kaiser-Wilhelm-Institut für Biologie in Berlin- Dahlem, ab 1920 sodann in dem biologischen Privatinstitut, das sein Freund Dr. C. B. HanieL in Schlederlohe im Isartal eingerich- tet hatte. Das hauptsächliche Forschungsproblem dieser Zeit war die Zytologie der Schmetterlinge, insbesondere ihre chromosomale Geschlechtsbestimmung. Die Geschlechtschromosomenverhältnisse bei Phragmatobia’ fuli- ginosa, dem Objekt der Doktorarbeit, waren recht kompliziert. SEILER suchte deshalb nach Schmetterlingen, bei denen die bereits bewiesene, aber noch nicht allgemein anerkannte Heterogametie des Weibchens modellmässig klar demonstriert werden könnte, und er fand sie unter den Psychiden. Bei Fumea casta und Talaeporia tubulosa ermittelte er den gesamten Chromosomenzyklus und stellte dabei u.a. fest, dass bei beiden Arten — neben 60 bzw. 58 Auto- somen — das Weibchen ein X-, das Männchen zwei X-Chromo- somen besitzt; die Heterogametie des Schmetterlingsweibchens wurde also aufs schönste bestätigt. Bei beiden Objekten traten Ausnahme-Weibchen ohne X- Chromosomen auf. Sie wurden einem Non-disjunction der Ge- schlechtschromosomen zugeschrieben, einem Vorgang, der soeben durch Bripces bei Drosophila festgestellt worden war. Auch andere Untersuchungen SEILERS lieferten wichtige Bei- träge zu allgemeinen genetischen Fragen, die damals lebhaft diskutiert wurden. So liess sich bei Phragmatobia fuliginosa in Kreuzungen von Rassen mit verschiedener Chromosomenzahl das JAKOB SEILERS WISSENSCHAFTLICHES WERK 169 Mendeln der Chromosomen beweisen. Das bedeutete eine wesentliche Stiitze fiir die zu jener Zeit noch umstrittene Chromosomentheorie der Vererbung. Untersuchungen an Lymantria monacha und Sole- nobia pineti lieferten zytologische Beiträge zur crossing-over-Hypo- these. Ferner nahm SEILER auf Grund eigener Ergebnisse und in einem Sammelreferat zur Chiasmatypie-Hypothese kritisch Stellung. Allgemein bekannt geworden sind die schönen Experimente an Talaeporia fuliginosa, in denen es gelang, die Wanderungsrich- tung des unpaaren X-Chromosoms bei der ersten Reifeteilung des Eies durch äussere Bedingungen — Temperatur oder Ueberreife der Eier — zu beeinflussen und auf diese Weise das Geschlechts- verhältnis der Nachkommen zu verschieben. Die Arbeit, mit der SEILER sich 1922 an der Universität München habilitierte, betraf die Biologie und die Zytologie der Partheno- genese von Solenobia triquetrella und Solenobia pineti, zwei Psy- chidenarten, bei denen sowohl parthenogenetische als auch bi- sexuelle Rassen existieren. In dieser Habilitationsschrift wurde somit zum ersten Mal das Objekt genannt und eingehend behan- delt, das in den folgenden Jahrzehnten grosse Bedeutung gewinnen sollte: Solenobia triquetrella. Im Jahre 1926 berichtete SEILER an der Jahresversammlung der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft in Fribourg erstmals dariiber, dass aus der Kreuzung von tetraploid partheno- genetischen Weibchen von S. triquetrella mit Mannchen der diploid zweigeschlechtlichen Rasse triploide intersexe Tiere hervorgehen. Damit begann der zweite, der längste Forschungsabschnitt, der bis 1958 dauerte. In dieser Zeit stand die Analyse des Intersexuali- tätsphänomens im Mittelpunkt der Untersuchungen. Sie wurden zunächst noch in Schlederlohe durchgeführt, ab 1928 dann im Zoologischen Institut der Universität München, die SEILER als Extraordinarius berufen hatte, und schliesslich in Zürich am Land- wirtschaftlich-Anatomisch-Physiologischen Institut der Eidg. Tech- nischen Hochschule, das er 1933 als Nachfolger von Max KUPFER übernahm. Es wurde einige Jahre später in „Zoologisches Institut“ umbenannt. GOLDSCHMIDT hatte auf Grund einer Untersuchung von Mor- phologie und Entwicklungsgeschichte der diploiden intersexen Tiere, die er bei der Kreuzung verschiedener Rassen des Schwamm- spinners Lymantria dispar erhielt, das bekannte Zeitgesetz der 170 H. ULRICH Intersexualitàt aufgestellt. Es besagt: Intersexe beginnen ihre Entwicklung unter der Herrschaft der weiblichen (F) oder der männlichen (M) Geschlechtsfaktoren in Richtung auf das Weibchen bzw. Männchen, je nachdem, welches Geschlecht ihnen auf Grund ihrer Geschlechtschromosomenkonstitution (XY = 9, XX = {) zu- kommt. An einem bestimmten Zeitpunkt der Entwicklung, dem „Drehpunkt“, übernehmen dann die entgegengesetzten Faktoren die Herrschaft; die Entwicklung schlägt um und setzt sich in Richtung auf das andere Geschlecht fort. SEILER begann seine Untersuchungen an den Intersexen von S. triquetrella mit der Absicht, die scheinbar gut begründete Theorie seines Lehrers GOLDSCHMIDT an seinem Objekt zu bestätigen und im einzelnen zu beweisen. Solenobia ist für Intersexualitätsstudien nicht nur deshalb gut geeignet, weil bei ihr, wie allgemein bei Insekten, Geschlechts- hormone keine Rolle spielen, sondern speziell auch wegen ihres — für Psychiden typischen — grossen sexuellen Dimorphismus: die Männchen sind normal ausgebildete geflügelte Schmetterlinge, die Weibchen hingegen sind flügellos, und auch viele andere Organe sind bei ihnen stark reduziert. Intersexe Individuen sind daher bei Solenobia gut erkennbar, bei jedem einzelnen lassen sich die Intersexualitätsgrade einer Reihe von Organen feststellen, meist zahlenmässig genau angeben und miteinander vergleichen, und es kann der mittlere Intersexualitätsgrad für jedes Individuum berechnet werden. Ferner lässt sich die Variabilität des Inter- sexualitätsgrades einzelner Organe oder ganzer Individuen inner- halb einer Geschwisterschaft ermitteln. Diese Variabilität ist bei Solenobia gross: es treten in der F, der Kreuzung eines tetraploid parthenogenetischen Weibchens mit einem Männchen der bisexuel- len Rasse alle Zwischenstufen zwischen den beiden Geschlechtern auf. Das steht im Gegensatz zu dem Befund GoLDSCHMIDTS, dass bei Rassenkreuzungen von Lymantria jeweils Nachkommen mit ungefähr demselben Intersexualitätsgrad entstehen. Unter Ausnützung der Vorzüge seines Versuchsobjektes ana- lysierte SEILER, unterstützt von Mitarbeitern und Schülern, das komplizierte und sehr mannigfaltige Mosaik der aus verschiedenen Kreuzungen mit Tieren von vielen Fundorten hervorgegangenen Intersexe von S. triquetrella makroskopisch und mikroskopisch, ermittelte die Korrelation zwischen dem Intersexualitàtsgrad der JAKOB SEILERS WISSENSCHAFTLICHES WERK 171 verschiedenen Organe und verfolgte die Entwicklung normaler und intersexer Tiere bis in alle Eimzelheiten. Die in zahlreichen Publikationen mitgeteilten Resultate der Forschungsarbeit, die wegen der nicht leichten Ziichtbarkeit und der einjährigen Gene- rationsdauer der Tiere recht miihsam war, stellte SEILER 1949 zusammenfassend in „Experientia“ dar, später in einer umfang- reichen Arbeit (1958) tiber die Entwicklung des Genitalapparates der Intersexe, zuletzt dann in einem Vortrag, den er 1963 am XI. Internationalen Genetiker-Kongress in Den Haag hielt. Die kritische Priifung des reichen Tatsachenmaterials zeigte, dass das Zeitgesetz GOLDSCHMIDTS für Solenobia nicht gilt, und zwar weder für die triploiden Intersexe, die aus der Kreuzung tetraploid parthenogenetischer Weibchen mit diploiden Männchen hervor- gehen, noch für die — wie bei Lymantria — diploiden intersexen Weibchen, die bei der Artkreuzung S. fumosella 9 x S. trique- trella J, neben normalen diploiden Männchen, erhalten wurden und in jeder Hinsicht mit den triploiden Intersexen tibereinstimmen. SEILER gibt fiir das Intersexualitätsphänomen bei seinem Objekt folgende genetische und entwicklungsgeschichtliche Erklarung: Solenobia triquetrella ist getrenntgeschlechtlich mit chromo- somaler Geschlechtsbestimmung und weiblicher Heterogametie. Von den Geschlechtsfaktoren legen F in den Autosomen, M im X-Chromosom. Das Y-Chromosom fehlt bei vielen Lokalformen und kommt somit, entgegen GoLDSCHMIDTS Annahme für Lyman- tria, nicht als Träger von F in Betracht. Von den Geschlechts- faktoren überwiegt bei den diploiden und tetraploiden Weibchen eindeutig F (FF > M bzw. 4F > 2M), bei den diploiden Männchen hingegen M (FF < MM). So entstehen die reinen Geschlechter. Die Kreuzung 4F 2M 9 x FFMM ¢ ergibt, da die reifen Eier der tetraploiden Weibchen diploid sind (FFM), triploide Tiere mit der Konstitution 3F 2M. Bei ihnen sind F und M in ihrer Stärke aus- balanciert (3F = 2M), sie sind daher intersex. Dass die Inter- sexualität tatsächlich auf der Triploidie der Bastarde beruht und nicht lediglich darauf, dass ein parthenogenetisches Eı besamt wurde, liess sich u.a. dadurch beweisen, dass eine Kreuzung von Weibchen der diploid parthenogenetischen Rasse, die 1934 erstmals auf der Lägern bei Zürich gefunden wurde, mit diploiden Männchen nur diploide Weibchen und Männchen und keine Intersexe ergab. Die diploiden intersexen Weibchen, die — neben normalen Männ- 172 H. ULRICH chen — aus der Kreuzung S. fumosella 2 x S. triquetrella 3 her- vorgingen, beruhen darauf, dass — entsprechend wie bei GoLp- scHMIDTS Rassenkreuzungen an Lymantria — die Geschlechts- faktoren der beiden Arten in ihrer Valenz nicht aufeinander abgestimmt sind, so dass bei den weiblichen Bastarden F und M mehr oder minder im Gleichgewicht stehen. Bei den triploiden und diploiden Intersexen wirken die Ge- schlechtsfaktoren F und M von Anfang der Entwicklung an und gleichzeitig, nicht zeitlich gestaffelt, wie das Zeitgesetz besagt. Einwirkende äussere Faktoren entscheiden dann bereits auf einem frühen Entwicklungsstadium, ob die einzelne Körperzelle männlich oder weiblich wird. Sie hat nur diese Alternative, intermediär vermag sie nicht zu reagieren. Indem auf diese Weise manche Zellen oder Zellverbände eines Individuums männlich, andere weiblich werden, kommt der komplizierte und sehr variable Bau der Intersexe zustande, die mosaikartig kleinere oder grössere männ- liche und weibliche Areale nebeneinander aufweisen. Die neue entwicklungsphysiologische Deutung der Intersexe hat SEILER in eingehenden Untersuchungen an Solenobia gewonnen. Trifft sie auch für die Intersexe von Lymantria zu, gilt also auch für das Objekt GorpscHAmIpTs das Zeitgesetz nicht ? Manches spricht dafür, dass dem so ist, doch lässt sich die Frage nicht eindeutig beantworten. Das Tatsachenmaterial reicht bei Lyman- tria nicht aus. Eine Neuuntersuchung ist hier notwendig. Nach seinem 70. Geburtstag trat SEILER vom Lehramt zurück. Seit April 1957 arbeitet er in einem Laboratorium, das ihm die ETH in der Nähe des Zoologischen Institutes zur Verfügung ge- stellt hat, weiterhin unterstützt durch den Schweiz. Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung. In bewunderns- werter geistiger und körperlicher Frische geht er unentwegt seinen Problemen nach, vielleicht noch konzentrierter als vordem, da er jetzt frei von Instituts- und Unterrichts-Pflichten ist. 1958 erschien die schon erwähnte Arbeit über die Entwicklung des Genitalapparates der Intersexe. Damit war der Zeitabschnitt zu Ende, in welchem die Intersexualität Hauptforschungsthema war. Im nun beginnenden dritten Abschnitt stand und steht bis heute das Problem der Entstehung der Parthenogenese bei S. tri- quetrella, das auch früher schon wiederholt erörtert worden war, im Vordergrund der Forschungsarbeit. JAKOB SEILERS WISSENSCHAFTLICHES WERK 173 In sechs inhaltsreichen Arbeiten hat SEILER in den Jahren 1959- 1965 iber die Resultate seiner Untersuchungen zu diesem Problem an der diploid bisexuellen und den beiden parthenogenetischen Rassen, der diploiden und der tetraploiden, berichtet. Diese Unter- suchungen, in die jeweils viele Lokalformen einbezogen wurden, betreffen die Zytologie der Eireifung, der Parthenogenese, der Befruchtung, der Geschlechtsbestimmung und der frünen Embryo- nalentwicklung; das Verhalten der Weibchen nach dem Schlipfen aus der Puppenhülle; die Besamung und Entwicklung der Eier von begatteten parthenogenetischen Weibchen, u.a.m.; schliess- lich die geographische Verbreitung der drei Rassen. Besondere Aufmerksamkeit wurde dabei der Frage geschenkt, ob bei manchen Lokalformen Übergänge zwischen bisexueller und parthenogene- tischer Fortpflanzung und zwischen Diploidie und Tetraploidie zu finden sind. Insgesamt lässt sich aus den vielfältigen biologischen und zytologischen Befunden schliessen, dass aus der diploid bisexuellen Rasse die diploid parthenogenetische und aus dieser die tetra- ploide Rasse hervorgegangen ist. Ein direkter Übergang der diploid bisexuellen zur tetraploid parthenogenetischen Form erfolgt offenbar nicht. Mit diesen Schlussfolgerungen steht die geographische Ver- breitung der Rassen im Einklang. Schon 1943 und 1946 hatte SEILER über das Vorkommen der verschiedenen Rassen in der Schweiz und anderwärts berichtet. Damals war die Zahl bekannter Fundorte noch relativ klein. Systematisches Suchen führte im Laufe der Jahre zur Entdeckung von immer mehr Fundstellen. Besonders eifrig und erfolgreich beim Aufspüren der Tiere war Karı TôPPEL, der heute noch Verwalter am Zoologischen Institut der ETH ist. 1961 konnte dann eine grosse, 73x57 cm messende Karte der Schweiz veröffentlicht werden, auf der durch verschieden- farbige Punkte mehr als 350 Fundorte der drei Rassen angegeben sind. Das Studium dieser Karte, die ein wahres Kunstwerk ist, führte in Verbindung mit den biologischen und zytologischen Daten SEILER zu folgender Theorie über das Schicksal von S. triquetrella und das Entstehen ihrer Parthenogenese und der Tetraploidie in Raum und Zeit: Urspriinglich kam die Art nur in der bisexuellen Form vor. Diese iberlebte die Eiszeit auf den Nunatakkern im Schweizer 174 H. ULRICH Alpenvorland, auf den Bergen also, die als Inseln aus dem Gletscher- meer herausragten. Dementsprechend ist die bisexuelle Rasse heute noch auf diesen Bergen oder in ihrer Nähe zu finden. Am Ende der letzten Eiszeit folgten die Tiere den sich zurückziehenden Glet- schern und besiedelten so wıeder das ganze Land. Die Wanderung erfolgte durch die Raupen « zu Fuss»; denn die adulten Weibchen waren schon damals flügellos und entfernten sich nach dem Schlüpfen aus der Puppenhülle nicht von dem verlassenen Raupen- sack, in den sie ihre Eier ablegen. Das schrittweise neu besetzte Gebiet war zunächst sehr dünn besiedelt. Daher blieben häufig Weibchen unbegattet. Eine Tendenz zur Parthenogenese, wie sie auch heute bei Weibchen der bisexuellen Rasse besteht, erlangte damit einen Selektionsvorteil. So entstand zu beiden Seiten der Nunatakker-Region, also im Jura und im nördlichen Randgebiet der Alpen, die diploid parthenogenetische Rasse, und hier wird sie auch heute noch hauptsächlich gefunden. Im weiteren Verlauf des Rückzugs der Gletscher und des Nachwanderns der Tiere erfolgte dann der Übergang von der diploiden zur tetraploiden Partheno- genese. — Warum und wie das geschehen sein dürfte, damit befasst sich SEILER eingehend in einer speziellen Arbeit (1964). — Die grösseren und fruchtbareren tetraploiden Weibchen besiedelten die zuletzt eisfrei werdenden, klimatisch i.a. ungünstigeren Täler der Alpen, wo auch heute noch hauptsächlich die tetraploid par- thenogenetische Rasse vorkommt. Diese hier nur kurz skizzierte Theorie über die Evolution der Parthenogenese und Polyploidie von Solenobia triquetrella hat sich auch bei der Deutung mancher spezieller Situationen gut bewährt; so bei der Beurteilung der Funde am Ende des Rhonegletschers im oberen Wallis, am Südhang der Alpen und in den Ostalpen. * * * Das Thema, das RicHarp GOLDSCHMIDT vor mehr als fünfzig Jahren seinem jungen Doktoranden stellte, war so reich an Fragen, dass es zu einer Lebensaufgabe werden konnte. Aus der Disserta- tion über die Geschlechtschromosomen der Schmetterlinge erwuchs ein wissenschaftliches Lebenswerk von bestechender Geschlossen- heit und Konsequenz, originell und bewundernswert exakt. Die Vererbung und Bestimmung des Geschlechts und die stammes- JAKOB SEILERS WISSENSCHAFTLICHES WERK 175 geschichtliche Riickbildung der Bisexualitàt zur Parthenogenese, das sind die zentralen Probleme dieses Werkes, und sie wurden durch die Forschungsarbeit SEILERS ganz wesentlich aufgehellt. In Dankbarkeit und Freundschaft beglückwünschen wir JAKOB SEILER an seinem 80. Geburtstag zu seiner grossen und vorbildlichen wissenschaftlichen Leistung und wünschen ihm weiterhin Gesund- heit und Schaffenskraft, damit er vollenden kann, was er sich noch an Aufgaben gestellt hat. Verzeichnis der Publikationen von J. Seiler ZUSAMMENGESTELLT VON E. BRUNOLD UND H. ULRICH SEILER, J. 1913. Das Verhalten der Geschlechtschromosomen bei Lepi- dopteren. Zool. Anz. 41: 246-251. — 1914. Das Verhalten der Geschlechtschromosomen bei Lepidopteren. Nebst einem Beitrag zur Kenntnis der Etreifung, Samen- reifung und Befruchtung. Arch. Zellforsch. 13: 159-269. — 1917a. Geschlechtschromosomenuntersuchungen an Psychiden. 2. Vererbungslehre 18: 81-92. — 19175. Zytologische Vererbungsstudien an Schmetterlingen. Sitzungs- berichte d. Ges. naturforsch. Freunde, Berlin 1917, 107-113. — 1920a. Geschlechtschromosomenuntersuchungen an Psychiden. I. Experimentelle Beeinflussung der geschlechtsbestimmen- den Reifeteilung bei Talaeporia tubulosa Retz. Arch. Zellforsch. 15: 249-268. — 19206. Von dem Schlüpfen der Psychiden. Internat. Entomol. Z. Guben 14: 3. — 1920c. Von dem Schlüpfen der Psychiden. Entomol. Z. Frankfurt a. M. 34: 1-4. — 1921a. Geschlechtschromosomenuntersuchungen an Psychiden. II. Die Chromosomenzyklen von Fumea casta und Talae- poria tubulosa. „Non-Disjunktion“ der Geschlechtschromo- somen. Arch. Zellforsch. 16: 19-46. — 19216. Neue Ergebnisse der Chromosomenforschung. Verhandl. Schweiz. Naturforsch. Ges., Schaffhausen 1921, 1-11. SEILER, J. und Haniet, C. B. 1921. Das verschiedene Verhalten der Chromosomen in Etreifung und Samenreifung von Lyman- tria monacha L. Ein zytologischer Beitrag zur Austausch- (Crossing-over-) Hypothese. Z. Vererbungslehre 27: 81- 103. SEILER, J. 1922. Geschlechtschromosomen-Untersuchungen an Psychiden. III. Chromosomenkoppelungen bei Solenobia pineti, Z. Eine zytologische Basis für die Faktorenaustausch-Hypo- these. Arch. Zellforsch. 16: 171-216. VERZEICHNIS DER PUBLIKATIONEN VON J. SEILER 10707 SEILER J. 1923. Geschlechtschromosomen-Untersuchungen an Psychiden. IV. Die Parthenogenese der Psychiden. Biologische und zytologische Beobachtungen. Habilitationsschrift. Z. Ver- erbungslehre 31: 1-99. — 1924a. Furchung des Schmetterlingeies ohne Beteiligung des Kernes. Biol. Zbl. 44: 68-71. — 19246. Die Crossing-over-Studien der Schule Morgan. Naturwissen- schaften 12: 677-685. — 1925a. Ergebnisse aus Kreuzungen zwischen zwei Schmetterlings- rassen mit verschiedener Chromosomenzahl. Sitzungs- bericht Ges. f. Morph. u. Physiol., Miinchen 36: 1-3. — 19255. Zytologische Vererbungsstudien an Schmetterlingen. I. Ergeb- nisse aus Kreuzungen von Schmetterlingsrassen mit ver- schiedener Chromosomenzahl. Ein Beweis fiir das Mendeln der Chromosomen. Arch. Jul. Klaus-Stift. 1: 63-117. — 1926a. Autoreferat über die vorstehende Arbeit. Anthrop. Anz. 4: 104. — 19266. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zwet- geschlechtlicher Schmetterlinge. Verh. Schweiz. Natur- forsch. Ges., Freiburg 1926, 221-222. — 1926c. Die Chromosomentheorie der Vererbung. Ein experimentell- zytologischer Nachweis ıhrer Richtigkeit. Die Erde 3: 677-695. — 1926d. Die Chiasmatypie als Ursache des Faktorenaustausches. Sammelreferat. Z. Vererbungsl. 41: 259-284. — 1927a. Das Problem der Geschlechtsbestimmung ber Bonellia. Zusammenfassende Darstellung und Versuch einer neuen Deutung. Naturwissenschaften 15: 33-43. — 1927b. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zwei- geschlechtlicher Schmetterlinge. Biol. Zbl. 47: 426-446. — 1928. Darwinsche Auslesetheorie und moderne Genetik. Siddeutsche Monatshefte 25: 405-409. — 1929a. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zwei- geschlechtlicher Schmetterlinge. I. Die Keimdriisen der intersexen F,-Raupen. Roux’ Arch. Entw.-Mech. 119: 543-576. — 19295. Die Lokalisation der Erbfaktoren in den Chromosomen. Verh. Deutschen Zool. Ges. 1929, 238-266. — 1929c. Selenka-Goldschmidt, Zoologisches Taschenbuch fur Studie- rende. Heft 2: Wirbeltiere, 8. verbesserte Auflage. Georg Thieme Verl. Leipzig. — 1931. Selenka-Goldschmidt, Zoologisches Taschenbuch für Studie- rende. Heft 1: Wirbellose und allgemeine Zoologie, 8. ver- besserte Auflage. Georg Thieme Verl. Leipzig. 178 H. ULRICH SEILER, J. 1935. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zweigeschlechtlicher Schmetterlinge. III. Der Einfluss von Temperaturfaktoren auf das F,-Resultat der Solenobia triquetrella-Kreuzungen. Rev. Suisse Zool. 42: 437-445. — 1936a. Neue Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer Schmetterlinge mit Männchen zweigeschlechtlicher Rassen. Verh. Deutschen Zool. Ges. 1936, 147-150. — 19360. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zweigeschlechtlicher Schmetterlinge. IV. Entwicklungs- mechanische Bemerkungen über die intersexen F,-Puppen aus den Solenobia triquetrella- Kreuzungen. Z. Vererbungs- lehre 72: 361-377. — 1937. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zwei- geschlechtlicher Schmetterlinge. V. Die Solenobia-Intersexe und die Deutungen des Phänomens der Intersexualitàt. Rev. Suisse Zool. 44: 283-307. — 1938a. Ergebnisse aus der Kreuzung einer diploid-parthenogene- tischen Solenobia triquetrella mit Männchen einer bi- sexuellen Rasse (vorläufige Mitteilung). Rev. Suisse Zool. 45: 405-412. — 19380. Richard von Hertwig. Verh. Schweiz. Naturforsch. Ges. Chur 1938, 442-443. SEILER, J. und ScHAFFER, K. 1938. Der Chromosomenzyklus einer diploid parthenogenetischen Solenobia triquetrella. Arch. exp. Zellforsch. 22: 215-216. SEILER, J. 1939. Zur Fortpflanzungsbiologie einiger Solenobia-Arten. Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 17: 1-24. — 1941. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zwei- geschlechtlicher Schmetterlinge. VIII. Warum treten in F, der Kreuzung tetraploid parthenogenetischer Weibchen von Solenobia triquetrella mit Männchen bisexueller Rassen alle Zwischenstufen zwischen den beiden Geschlechtern auf ? Z. Vererbungslehre 79: 473-486. SEILER, J. und ScHAFFER, K. 1941. Der Chromosomenzyklus einer diploid- parthenogenetischen Solenobia triquetrella. Die automik- tischen Vorgänge zu Beginn der Furchung. Rev. Suisse Zool. 48: 537-540. SEILER, J. 1942. Resultate aus der Kreuzung parthenogenetischer und zwet- geschlechtlicher Schmetterlinge. 2. Jber. Schweiz. Ges. Vererbungsforsch.; Arch. Jul. Klaus-Stiftg. 17: 513-528. — 1943. Uber den Ursprung der Parthenogenese und Polyploidie bei Schmetterlingen. 3. Jber. Schweiz. Ges. Vererbungs- forsch.; Arch. Jul. Klaus-Stiftg. 18: 691-699. — 1945. Analyse eines intersexen Freilandtieres von Solenobia alpi- colella R. (Ein Beitrag zum Phänomen der Intersexuali- tät). Arch. Jul. Klaus-Stiftg. 20 (Ergänzungsband): 217-235. VERZEICHNIS DER PUBLIKATIONEN VON J. SEILER 179 SEILER, J. 1946a. Bemerkungen zu Goldschmidts Interpretation der inter- sexen Solenobien. Arch. Jul. Klaus-Stiftg. 21: 273-275. — 19466. Die Verbreitungsgebiete der verschiedenen Rassen von Solenobia triquetrella (Psychidae) in der Schweiz. Rev. Suisse Zool. 53: 529-533. — 1947. Die Zytologie eines parthenogenetischen Rüsselkäfers, Otior- rhynchus sulcatus F. Chromosoma 3: 88-109. — 1949a. L’intersexualité chez les Lepidopteres. 13€ Congrès internat. Zoologie, Paris 1948, 155-159. — 19496. Resultate aus einer Artkreuzung zwischen Solenobia trique- trella F. R. x Solenobia fumosella H. (Lepid. Psychidae) mit Intersexualität in F,. Arch. Jul. Klaus-Stiftg. 24: 124-154. — 1949c. Das Intersexualitätsphänomen. Zusammenfassende Dar- stellung des Beobachtungsmaterials an Solenobia trique- trella (Lepid. Psychidae) und Deutungsversuch. Expe- rientia 5: 425-438. SEILER, J., HUMBEL, E. und Ammann, H. 1949. Das sexuelle Mosaik diploider Intersexe aus der Kreuzung Solenobia trique- trella x S. fumosella (Lepidoptera, Psychidae). Expe- rientia 5: 115. SEILER, J. und GESSNER,B. 1950. Die automiktischen Vorgänge im Ei der tetraploid parthenogenetischen Solenobia triquetrella F. R. (Psychidae, Lepid.). Chromosoma 4: 91-107. SEILER, J. und Mitarbeiter. 1951. Analyse des intersexen Fiihlers von Solenobia triquetrella (Psychidae, Lepid.). Rev. Suisse Zool. 54: 4£9-495. SEILER, J. 1953. Die Zytologie und Geschlechtsbestimmung der diploid parthenogenetischen Solenobia triquetrella. 13. Jber. Schweiz. Ges. Vererbungsforsch.; Arch. Jul. Klaus- Stiftg. 28: 40-47. — 1955. Geschlechtsvererbung. Schweiz. Hochschulzeitg. 28: 283-288. Pucuta, O. und SEILER, J. 1955. Die Entwicklung des Genitalapparates bei triploiden Intersexen von Solenobia triquetrella (Lepid. Psychidae). Rev. Suisse Zool. 62: 334-337. SEILER, J. und PucHTA, O. 1956. Die Fortpflanzungsbiologie der Solenobien (Lepid. Psychidae), Verhalten ber Artkreuzungen und F,-Resultate. Roux’ Arch. Entw.-Mech. 149: 115-246. SEILER, J. unter Mitarbeit von O. PucHta, E. BrunoLp und M. Rainer. 1958. Die Entwicklung des Genitalapparates bei triploiden Intersexen von Solenobia triquetrella F. R. (Lepid. Psychi- dae). Deutung des Intersexualitätsphänomens. Roux’ Arch. Entw.-Mech. 150: 199-372. 180 H. ULRICH SEILER, J. 1959. Untersuchungen über die Entstehung der Parthenogenese ber Solenobia triquetrella F. R. (Lepidoptera, Psychidae). I. Mitteilung — Die Zytologie der bisexuellen S. trique- trella, ihr Verhalten und thr Sexualverhältnis. Chromo- soma 10: 73-114. SEILER, J. unter Mitarbeit von K. ScHAFFER. 1960. Untersuchungen über die Entstehung der Parthenogenese bei Solenobia trique- trella F. R. (Lepidoptera, Psychidae). Il. Mitteilung — Analyse der diploid parthenogenetischen S. triquetrella. Verhalten, Aufzuchtresultate und Zytologie. Chromosoma 11: 29-102. SEILER, J. 1961. Untersuchungen über die Entstehung der Parthenogenese bet Solenobia triquetrella F. R. (Lepidoptera, Psychidae). III. Mitteilung — Die geographische Verbreitung der drei Rassen von Solenobia triquetrella (bisexuell, diploid und tetraploid parthenogenetisch) in der Schweiz und in angrenzenden Ländern und die Beziehungen zur Eiszeit. Bemerkungen über die Entstehung der Parthenogenese. Z. Vererbungslehre 92: 261-316. — 1963a. Untersuchungen über die Entstehung der Parthenogenese bei Solenobia triquetrella F. R. (Lepidoptera, Psychidae). IV. Mittellung — Wie besamen begattete diploid und tetraploid parthenogenetische Weibchen von S. triquetrella ıhre Eier ? Schicksal der Richtungskörper im unbesamten und besamten Ei. Vergleich der Ergebnisse mit F,-Auf- zuchten und Beziehungen zur Genese der Parthenogenese. Z. Vererbungslehre 94: 29-66. — 19635. Sexuality as developmental process. Genetics Today. Proc. XI. Internat. Congr. Genetics, The Hague 1963, Vol. 2: 199-207. — 1964. Untersuchungen über die Entstehung der Parthenogenese bei Solenobia triquetrella F. R. (Lepidoptera, Psychidae). V. Miiteilung — Biologische und zytologische Beobach- tungen zum Ubergang von der diploiden zur tetraploiden Parthenogenese. Chromosoma 15: 503-539. — 1965. Untersuchungen über die Entstehung der Parthenogenese bei Solenobia triquetrella F. R. (Lepidoptera, Psychidae). VI. Mitteilung — Umbau im Karyotyp der diploid parthenogenetischen S. triquetrella von Alpe di Melano, nebst Bemerkungen iber Komplexchromosomen. Chromo- soma 16: 463-476. Unter der Leitung von Prof. J. Seiler entstandene Arbeiten (1929-1958) BAUMGARTNER, W. J. 1929. Die Spermatogenese bei einer Grille, Nemobius fasciatus. Z. Zellforschg. u. mikr. Anat. 9: 603-639. LAUTENSCHLAGER, F. 1932. Die Embryonalentwicklung der weiblichen Keimdrüse bei der Psychide Solenobia triquetrella. Zool. Jb., Abt. Anat. 56: 121-162. ScHWARTZ, H. 1932. Der Chromosomenzyklus von Tetraneura ulmi de Geer. Z. Zellforschg. u. mikr. Anat. 15: 645-687. REITBERGER, A. 1934. Das Verhalten der Chromosomen bei der pddo- genetischen Entwicklung der Cecidomyide Oligarces para- doxus, mit besonderer Berücksichtigung der Chromosomen- Elimination. Verh. Schweiz. Naturforsch. Ges. 1934, 359-360. ULRICH, H. 1934. Experimentelle Untersuchungen über den Generations- wechsel einer pädogenetischen Gallmücke. Rev. Suisse Zool. 41: 423-428. Bucuner, H. 1934. Experimentelle Untersuchungen über die zyklische Sexualität der Rädertiere. Rev. Suisse Zool. 41: 447-453. — 4935. Studien über die Genetik des Generationswechsels bet Räder- tieren. Z. Vererbungslehre 70: 489-490. Keri, I. 1935. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zweigeschlechtlicher Schmetterlinge. II. Die äussere Mor- phologie der F,-Puppen aus den Solenobia triquetrella- Kreuzungen (vorläufige Mitteilung). Rev. Suisse Zool. 42: 427-436. — 1936. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zwei- geschlechtlicher Schmetterlinge. Il. Die äussere Morpho- logie der F,-Puppen aus den Solenobia triquetrella- Kreu- zungen. Z. Vererbungslehre 72: 313-360. BucHNER, H. 1936. Experimentelle Untersuchungen über den Generations- wechsel der Rädertiere. Z. Vererbungslehre 72: 1-49. ULRICA, H. 1936. Experimentelle Untersuchungen über den Generations- wechsel der heterogonen Cecidomyide Oligarces paradoaus. Z. Vererbungslehre 71: 1-60. 182 H. ULRICH Beyer, R. 1937. Uber die Keimdriise und ihre Ausfiihrwege bei den intersexen F,-Puppen von Solenobia triquetrella (vorläufige Mitteilung). Rev. Suisse Zool. 44: 319-329. Nüescx, H. 1937. Uber den Bau der F,-Imagotiere von Solenobia trique- trella (vorläufige Mitteilung). Rev. Suisse Zool. 44: 309-318. Beyer, R. 1940. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zweigeschlechtlicher Schmetterlinge. VI. Die Keimdriise und ihre Ausführwege bei den intersexen F,-Puppen von Solenobia triquetrella. Z. Vererbungslehre 79: 83-142. REITBERGER, A. 1940. Die Cytologie des pddogenetischen Entwicklungs- zyklus der Gallmiicke Oligarces paradoxus Mein. Chromo- soma 1: 391-473. NiuEscH, H. 1941. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zweigeschlechtlicher Schmetterlinge. VII. Die Morphologie der intersexen F,-Imagotiere von Solenobia triquetrella F. R. Arch. Jul. Klaus-Stiftg. 16: 373-468. Frorin, J. 1944. Die Normalentwicklung der männlichen Geschlechtsorgane bet Solenobia triquetrella und Hinblick auf Befunde an Intersexen (vorläufige Mitteilung). 4. Jber. Schweiz. Ges. Vererbungsforsch.; Arch. Jul. Klaus-Stiftg. 19: 533-536. — 1945. Beobachtungen über die postembryonale Entwicklung der männlichen Geschlechtsorgane des Schmetterlings Solenobia triquetrella F. R. Ein Beitrag zur Diskussion des Inter- sexualitätsproblems. Arch. Jul. Klaus-Stiftg. 20: 363-420. NarBEL, M. 1945. Cytologie de la parthénogenèse chez une psychide, Apterona helix (Sieb.) (Communication préliminaire). 5. Jber. Schweiz. Ges. Vererbungsforsch.; Arch. Jul. Klaus-Stiftg. 20: 473-476. — 1946. La cytologie de la parthénogenèse chez Apterona helix Sieb. (Lepid. Psychides). Rev. Suisse Zool. 53: 625-681. — et HorsTETTER, M. 1950. La cytologie de la parthénogenèse chez Solenobia sp. (lichenella L. ?) (Lepidopteres, Psychides). Chromosoma 4: 56-90. HumBEL, E. 1950. Ergebnisse aus der Kreuzung parthenogenetischer und zweigeschlechtlicher Schmetterlinge. IX. Analyse männ- chenähnlicher Intersexe von Solenobia triquetrella F. R. Rev. Suisse Zool. 57: 155-235. ParpI, L. 1950a. Sut primi processi dello sviluppo nelle uova fecondate di femmine tetraploidi-parthenogenetiche di Solenobia triquetrella F. R. (Lepidopt.-Psychidae). Nota prelimi- nare. Caryologia 2: 365-369. — 19505. I primi processi dello sviluppo nell uovo fecondato delle razze tetraploidi-parthenogenetiche di Solenobia triquetrella F. R. (Lepidoptera-Psychidae). Chromosoma 4: 108-147. UNTER DER LEITUNG VON PROF. J. SEILER ENTSTANDENE ARBEITEN 183 PaRpI, L. 1951. Reperti su specie del gen. Solenobia (Lepidopt., Psych.) in Italia. Boll. di Zool. 18: 131-137. Ammann, H. 1954. Die postembryonale Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane in der Raupe von Solenobia triquetrella F. R. (Lep.) mit ergänzenden Bemerkungen über die Entwicklung des männlichen Geschlechtsapparates. Zool. the Abt Anat. 73: 337-394. SAUTER, W. 1954. Zur Morphologie und Systematik der schweizerischen Solenobia-Arten (Lep. Psychidae) (vorläufige Mitteilung). Mitt. Schweizer. Entomol. Ges. 27: 429-434. BrunoLp, E. 1955. Die Entwicklung des weiblichen Genitalapparates von Solenobia triquetrella während des Puppenstadiums (vor- läufige Mitteilung). Rev. Suisse Zool. 62: 208-211. SAUTER, W. 1956. Morphologie und Systematik der schweizerischen Sole- nobia-Arten (Lep. Psychidae). Rev. Suisse Zool. 63: 451-550. BrunoLp, E. 1957. Die Entwicklung des weiblichen Genitalapparates von Solenobia triquetrella F. R. (Lepid., Psychidae) wahrend des Puppenstadiums. Zool. Jb., Abt. Anat. 75: 531-614. GALLIKER, P. 1958. Morphologie und Systematik der prdimaginalen Stadien der schweizerischen Solenobia-Arten (Lep. Psy- chidae). Rev. Suisse Zool. 65: 95-183. Lait pe AR : "Ae wiser bag a ser real HEN DELLE Wadi de. TA D'OR | whe PA Mi Fà har. 0 ! Qe mr bt b Rw SUIS She Die) Z OOO TE 185 Tome 73, fascicule 2 (Hommage à Jakob Seiler), n° 8. — Mai 1966 Un Eumeta nouveau de l’Angola (Lep. Psychidae) par Jean BOURGOGNE Muséum national d'Histoire naturelle, Paris Avec 11 figures dans le texte Eumeta mercieri n. sp. MATERIEL. Deux males et une femelle, avec fourreaux, pro- venant de la région de Cacolo (Angola); l’un des mâles a thorax un peu écrasé et ayant perdu la majorité de ses écailles alaires, l’autre (choisi comme holotype) mieux conservé mais a ailes anté- rieures déchirées au bord externe. ene@s ie Eumeta mercieri n. sp. holotype (x 2,6). RPV SUISSE DE Zoon., T. 73, 1966 15 186 J. BOURGOGNE MALE (fig. 1). Semblable par son aspect extérieur, notamment par la coloration, aux Eumeta éthiopiens connus, mais plus petit que la plupart d’entre eux. Envergure 24,5 mm chez les deux exemplaires; longueur de l’aile antérieure (base-apex) respectivement 11 et 11,7 mm. Ecartement relatif des yeux e/d valant 0,91 et 0,88 (e = distance minimale séparant les yeux; d = grand diamètre de l’ceil). Antennes comme chez les autres espèces éthiopiennes, mais par- ticulierement longues, atteignant la moitié de la longueur (base- apex) des ailes antérieures, caractère connu seulement chez Eumeta rotunda Bourgogne, les autres congénères éthiopiens ayant les antennes nettement plus courtes proportionnellement aux ailes. Rapport longueur antenne sur longueur aile, d’après mesures prises: mercieri 0,50 rotunda 0,43 a 0,51 cervina, hardenbergi, strandi, rougeott 0,33 a 0,37. 42 et 44 articles antennaires, nombre spécialement élevé. Coloration du thorax typique du genre, brun clair à trois bandes dorsales longitudinales et une bande transverse antérieure, toutes brun foncé. Pattes antérieures présentant une épiphyse particulierement gréle, nettement plus courte que chez les congénères éthiopiens qui en sont pourvus, comme le montre le rapport entre sa longueur et celle du tibia: mercer 0,56 et 0,57 autres Eumeta 0,68 a 0,78. La position de l’épiphyse sur le tibia (indice tibial, selon CHAP- MANN, egal ici a 0,83 et 0,77) sans valeur discriminative. Coupe des ailes antérieures du paratype (élément difficile a apprécier sur holotype) à peu pres comme chez Eumeta rougeoti, mais a cöte un peu plus courbe dans la région apicale; apex net et CD bord externe presque rectiligne. Largeur relative de l’aile AB telle qu'elle est définie par ailleurs (J. Bourcocne, 1955 et 1965) égale respectivement a 0,53 et 0,51. Coupe des ailes postérieures sensible- ment comme chez cervina. Coloration typique du genre, brun rou- UN EUMETA NOUVEAU DE L’ ANGOLA 187 geàtre assez clair aux antérieures avec une partie des nervures très chargée de brun noir; les aires blanches semblent manquer, comme chez rotunda. rece. 3-1: Eumeta mercieri n. sp. 2, nervulation. — 3, vinculum; à gauche, holotype; à droite, paratype. — 4, valve droite, face ventrale, plus grossie (épines et soies non représentées). — 9, pénis, a la méme échelle que la figure 3; en haut, holotype; en bas, a titre de comparaison, pénis d’Eumeta hardenbergi (Mozambique). — 6, sclérites pregenitaux des urites 6 à 8 (de bas en haut), les sternites à gauche. — 7 à 9, ecailles très grossies de l’aile antérieure; 7, region proximale de l’aile (cellule discoidale); 8, région distale; 9, nervures noires. — 10, écailles, à la méme échelle, de Ja région distale de l’aile antérieure d’Eumeta hardenbergi (à gauche) et rougeoti (a droite). — 11, téte et prothorax de la femelle, de profil, montrant l’apophyse céphalique droite, la pointe céphalique ventrale, la tache pigmen- taire oculaire et, derrière elle, à gauche, le stigmate prothoracique droit, enfin la courte dent prothoracique dorsale. Les tirets en trait plein représentent 1 mm; celui en pointillé 0,5 mm. Ecailles de la moitié proximale de l’aile antérieure très étroites, en lancette ou à deux dents courtes (fig. 7); celles de la région dis- 188 J. BOURGOGNE tale plus courtes, moins étroites proportionnellement, dentées ou non (fig. 8); les écailles recouvrant de noir certaines nervures encore un peu plus larges, ayant jusqu’a quatre dents, très pigmen- tées (fig. 9). Ecailles de l’aile postérieure peu différentes, plus étroites en moyenne. Ce type d’écaillure ne se retrouve que chez Eumeta rotunda, les autres Eumeta présentant tous des écailles différentes, le plus souvent proportionnellement bien plus larges (fig. 10). Nervulation (fig. 2) typique du genre, mais avec les mémes particularités spécifiques que chez Eumeta rotunda, dont l’énumé- ration (1965, p. 611) convient aussi bien a mercieri. A noter spécia- lement: A l’aile antérieure, angle formé par 1c et 1b particulièrement aigu; pas de nervure transverse entre 1c et 2; origines de 2 et 3 relativement rapprochées; origine de 11 relativement distale mais moins que chez rotunda; partie antérieure de la cellule discoidale (antérieurement a la media) un peu plus courte que la partie posté- rieure, ces deux parties (séparées par la media et ses branches) étant de largeur égale ou peu inégale. A l’aile postérieure, partie postérieure de la cellule beaucoup plus longue que l’antérieure. Sclérites prégénitaux (fig. 6) caractéristiques du genre; huitieme sternite variable, mais présentant, sur les deux exemplaires, un net étranglement transversal. Armure génitale semblable à celle des congénères, sauf, d’une part, le vinculum qui est variable et présente un prolongement antérieur bien net assimilable à un saccus (fig. 3); d’autre part, pénis relativement gros, court et recourbé (fig. 5). Renflement de la base de la costa des valves peu développé (fig. 4). FEMELLE (un seul exemplaire, en médiocre état de conservation) portant sur la tête la paire d’apophyses caractéristiques du genre, presque parallèles entre elles, plus une pointe médiane, ventrale, beaucoup plus courte, vestige probable des pièces buccales (fig. 11). Longueur des apophyses: 0,45 mm; écartement de leurs axes, à la base: 0,70 mm; rapport longueur sur écartement: 0,64. Dent pro- thoracique médio-dorsale présente mais très courte. Pattes nulles ou presque nulles. CHENILLE et BIOLOGIE inconnues. Fourreau nymphal semblable a celui d’Eumeta rotunda (BourGoGxE, 1965, fig. 6), c’est-à-dire recouvert longitudinalement de longues tiges grêles parfaitement UN EUMETA NOUVEAU DE L’ANGOLA 189 rectilignes (Graminées ?) au nombre de 21 à 25, l’ensemble étant tout à fait cylindrique. Dimensions, revêtement compris, 40-48 mm de long sur 7 mm de diamètre (3 3, 1 ©); certains exemplaires (vrai- semblablement ©) atteignent 65 sur 9,5 mm. Les matériaux du fourreau suggèrent que mercieri doit vivre, comme rotunda, parmi des plantes herbacées, contrairement aux autres espèces qui sont arboricoles. POSITION SYSTEMATIQUE. Cette Psychide nouvelle se place parfaitement dans le genre Eumeta Walker, dont cing espèces ethiopiennes étaient déjà connues: cervina Druce, hardenbergi Bour- gogne, strandi Bourgogne, rougeoti Bourgogne et rotunda Bourgogne. Celles-ci forment deux groupes distincts: un groupe A, tres homo- gene, comprenant les quatre premieres et un groupe B représenté par rotunda seul. D’assez nombreux détails de la morphologie du male et la structure du fourreau conduisent à ranger mercieri dans le groupe B, où il peut étre considéré comme un terme de passage entre le groupe A et rotunda. Par rapport aux quatre espèces du groupe A, il peut étre carac- térisé ainsi: taille particulierement petite, antennes du mâle pro- portionnellement plus longues, nombre d’articles antennaires élevé, épiphyse plus courte, écailles alaires différentes, plus étroites, aile antérieure à nervures 2 et 3 très rapprochées entre elles et forme de la cellule différente, vinculum et pénis un peu différents; apo- physes céphaliques de la femelle spécialement longues et fines et dent prothoracique extrêmement réduite; matériaux et propor- tons du fourreau différents (tiges grêles au lieu de grosses tiges très ligneuses). Se rapproche de rotunda notamment par la taille, la longueur relative des antennes. la forme des écailles alaires, l’ensemble des détails de la nervulation (notamment forme et division de la cellule des quatre ailes), la forme du huitiéme sternite abdominal et du pénis, ainsi que par un fourreau semblable. Se distingue de rotunda par les ailes antérieures plus allongées a apex net et bord externe plus oblique et non arrondi, les ailes postérieures moins larges et non arrondies, et surtout par la présence d’une épiphyse (absente chez rotunda). Ces caractères devront être confirmés par l’etude d’un matériel plus abondant (surtout pour la femelle); ils suffisent cependant pour montrer, une fois de plus, que la systématique ne peut être basée 190 J. BOURGOGNE sur un unique caractère, mais sur un ensemble: d’après les anciens principes de systématique des Psychidae, la présence d’une épiphyse — particularité considérée alors comme ayant une valeur géné- rique — aurait fait classer mercieri dans le groupe A, alors que l’ensemble de ses caractères montre son affinité plus grande avec Eumeta rotunda. L’emploi en systématique d’un « caractère clé », unique, peut étre fort commode, mais conduit souvent a un grou- pement artificiel. Holotype (3): Cucumbi (région de Cacolo), Lunda, Angola, e pupa 8-VIII-1960, E. Mercier leg. — Allotype (9): id., 1959 (en alcool, étiqueté « AFA [morte]: 24-XII-59»). — Paratype (1 g): id., e pupa 12-VIII-1960. — Muséum nat. d’Histoire naturelle, Paris. Espece dédiée au Père Emmanuel MERCIER, missionnaire en Angola, qui a réalisé avec une longue persévérance des élevages de Psychidae dans des conditions difficiles et obtenu de nombreux résultats intéressants, dont l’éclosion de plusieurs espèces encore inconnues. Qu il soit ici très vivement remercié de son concours précieux. SUMMARY Description of a new Eumeta (Lepidoptera Psychidae), discov- ered in Angola by R.P. E. Mercier. It must be placed beside the neighbouring species Eumeta rotunda Bourgogne with which it composes a group distinct from the very homogeneous whole, constituted by the four other Ethio- pian Eumeta known untill now. Case similar to that of rotunda. Biology unknown. ZUSAMMENFASSUNG Beschreibung einer neuen Eumeta (Lepidoptera Psychidae) aus Angola, entdeckt von R.P. E. Mercier. Diese Art ist bei der nahestehenden Eumeta rotunda BOURGOGNE einzureihen, mit der sie eine gut charakterisierte Gruppe bildet, die sich von der durch die übrigen vier bekannten aethiopischen UN EUMETA NOUVEAU DE L’ANGOLA 191 Eumeta-Arten gebildeten sehr homogenen Gruppe deutlich unter- scheidet. : Sack ähnlich demjenigen von F. rotunda. Biologie unbekannt. TRAVAUX CITES Bourgogne, J. 1955. Révision des espèces africaines du genre Eumeta Walker (Clania auct.) (Lepidoptera: Psychidae). Trans. ent. Soc. London 107: 125-138. — 1965. Un Eumeta nouveau de l Afrique occidentale |Lep. Psychi- dae]. Ann. Soc. ent. France (N.S.) 1: 609-614. EntwistLe, P. F. 1963. Observations on the morphology of some adult females and immature stages of four species of Psychidae (Lepidoptera) on Theobroma cacao L. in Western Nigeria. Proc. ent. Soc. London (B) 32: 72-80. REVUE SUISSE) DE ZOOLOGIE 193 Tome 73, fascicule 2 (Hommage a Jakob Seiler), n° 9. — Mai 1966 Le probléme des formes orange chez Zygaena ephialtes (L.) par Paul BOVEY Institut d’Entomologie de l’Ecole polytechnique fédérale, Zurich. Avec 1 planche en couleurs hors texte. A mon ancien maitre, collegue et ami, le pro- fesseur J. Seiler, a Voccasion de son 80° anni- versatre, en témoignage de reconnaissance et en souvenir de six années de bon voisinage à l’ Ecole polytechnique federale (1950-1956). iL JUNO ID OCA OI Dans deux bréves notes (Bovey, 1942 et 1948), nous avons exposé les résultats préliminaires des croisements interraciaux qui nous avaient conduit a postuler un déterminisme génétique a l’occurence de formes orange chez Zygaena ephialtes. Au moment de la publication de la seconde note (1948), seule une fraction de la descendance des croisements réalisés était par- venue a l’état adulte et nous n’avions donné qu’un apercu très général sur la proportion des papillons des trois types de coloration obtenus jusqu’alors, en précisant que les résultats détaillés parai- traient « dans une publication ultérieure ». Les tàches d’enseignement qui nous furent confiées dés 1950 a l'Ecole polytechnique fédérale et l’orientation des recherches dans laquelle s’engagea notre Institut nous conduisirent, faute de temps, PPS UISSEDE Z001., I 73, 1966 16 194 P. BOVEY à abandonner les études génétiques que nous avions poursuivies à Lausanne dès 1931, principalement durant nos heures de loisirs. Des possibilités nouvelles ayant permis la reprise de ces recherches, nous sommes amené à publier, après plus de dix années, les résultats des expériences conduites dès 1942 en vue de préciser le déterminisme de la coloration orange chez Z. ephialtes. Il nous est agréable de rappeler ici que l’étude de cette intéres- sante espèce, qui fit l’objet de notre these de doctorat (Bovey, 1941) conduite sous sa direction, nous a été suggérée par notre collègue et ami, le professeur R. Matthey, directeur de l’Institut de zoologie de l’Université de Lausanne. Nous le remercions du constant intérêt qu'il a porté à ces recherches et de l’aide précieuse qu’il nous a prêtée en prenant soin, à plusieurs reprises de 1940-45 durant nos périodes militaires, de certains des élevages qui font l’objet de ce travail. Pour de sem- blables services, notre frère, René Bovey, docteur ès sciences, a également droit à notre reconnaissance. Plusieurs entomologistes étrangers nous ont procuré quelques- unes des souches utilisées dans cette étude et nous tenons à remer- cier tout particulièrement notre collègue et ami, le DT Eric Kirch- berg, de Koblenz, M. Otto Muhr, de Vienne, et à adresser une pensée de reconnaissance à la mémoire de M. L. Le Charles (Paris). La publication de la planche en couleurs qui illustre ce travail est due à la générosité de la fondation Robert Biedermann-Mantel. 2. LES FORMES ORANGE AU SEIN DU LINNEON Z. EPHIALTES Zygaena ephialtes (Linné) est sans conteste l’une des espèces les plus remarquablement polymorphes du grand genre dont elle fait partie 1. Dans sa vaste aire de répartition qui s’étend de la côte atlan- tique de la France jusqu’a la Sibérie occidentale (gouv. de Tomsk) (HoLık und SHELJUZHKO, 1958), du 56€ degré de latitude nord ! A Vexemple d’ALBERTI (1958), nous maintenons notre espèce dans le grand genre Zygaena que Forster et WoHLFARTH (1960) ont récemment fragmenté sans raisons suffisantes, ne laissant subsister dans l’ancien genre que l’espèce type filipendulae (L.). ZYGAENA EPHIALTES 195 jusqu’aux rivages de la Méditerranée, l’espece est représentée par douze formes principales que relient une série d’intermédiaires et auxquelles on a rattaché des aberrations secondaires plus ou moins caractérisées. Les douze formes se distinguent facilement les unes des autres par la nature et la répartition sur les ailes d’un pigment coloré, rouge ou jaune, qui caractérise également l’anneau du 5° segment abdominal. Ches les formes éphialtoides, le pigment coloré est localisé sur les taches basilaires de l’aile antérieure, tandis que chez les formes peucédanoides il envahit toutes les taches de l’aile anté- rieure et la surface presque complete de l’aile postérieure, n’y laissant subsister qu’une étroite bande marginale noire. Ces douze formes principales constituent ainsi quatre groupes paralleles deux a deux, la differenciation au sein de chaque groupe reposant sur le nombre des taches des ailes antérieures et posté- rieures. Elles sont énumérées dans le tableau I (page 198) qui situe également les formes orange par rapport a elles. (Voir également Bovey, 1941, pages 10 et suivantes). Apres avoir repris, dés 1931 et sur une base plus large, les expé- riences préliminaires de BurcEFF (1921) qui le premier fit connaître la nature génétique de cette variabilité, nous avons montré, a la suite d’une série de croisements réalisés a partir de souches peucé- danoides rouges du pied du Jura vaudois (Chéserex et Promen- thoux), éphialtoides rouges de Martigny (Valais) et éphialtoides jaunes de Fischamend près de Vienne (Autriche), que les caractères distinctifs de ces quatre groupes de formes devaient étre inter- prétés selon le schéma du dihybridisme, le type peucédanoide (PP) dominant le type éphialtoide (pp), le type rouge (RR) dominant le type jaune (rr) (Bovey, 1941). Nous avions par ailleurs reconnu que le caractere bipunctata (deux points blancs sur l’aile postérieure) domine unipunctata. Par contre, le mécanisme de la transmission des caractères sex- et quinque-maculata (six ou cinq taches sur l’aile antérieure) ne put être précisé bien que l'effet d’une sélection génétique ait été manifestement mis en évidence dans plusieurs croisements. Le point caractéristique de l’aile postérieure des formes éphial- toides subsiste chez les formes peucédanoides, normalement masqué par le pigment rouge ou jaune qui envahit son emplacement, mais 196 P. BOVEY bien visible par transparence. Il réapparait nettement chez les formes intermédiaires entre les peucédanoides et éphialtoides typiques (ab. giinnert Hirschke, metzgeri Hirschke, nigroicterica Holik et nigroaecus Burgeff.), lorsque le pigment mélanique réen- vahit a partir de sa bordure la surface de l’aile postérieure (v. Bovey, 1941; pl. 1, fig, 3 MEME i 8) DONS SEE Par croisement de formes peucédanoides unipunctata avec des formes éphialtoides bipunctata, nous avions réalisé la synthèse de formes peucédanoides bipunctata qui n’ont jamais été signalées dans la nature, ce qui trouve son explication dans le fait que les formes éphialtoides porteuses du gene dominant bipunctata (B) (f. sophiae, aemilu, flavobıpunctata et wutzdorffi) y sont assez rares et en général isolées géographiquement des formes peucédanoides. Mais, potentiellement, a chaque forme peucéda- noide unipunctata décrite peut correspondre une forme peucéda- noide bipunctata !. Bien que nous ayons manifestement affaire chez cette espèce a un cas de variabilité discontinue, les formes caractéristiques de ces quatre groupes sont cependant reliées par des formes intermédiaires qui ont été décrites et nommées. Les ab. rouges günnerı Hirschke, metzgeri Hirschke, et jaunes nigroicterica Holik et nigroaecus Burgeff, intermédiaires entre les types éphialtoide et peucédanoide, sont caractérisées, par rapport a ce dernier, par une régression du pig- ment coloré vers la base de Vaile postérieure et par des taches 4 à 6 de Vaile antérieure plus ou moins mélées d’ecailles blanches. Si des f. günnert et metzgeri peuvent apparaître comme modifi- cations, assez rares d’ailleurs, au sein de populations peucédanoides rouges pures ?, ces formes intermediaires ont surtout été observées au sein de populations mélangées, dans les zones de contact des complexes nordique peucédanoide et méridional éphialtoide. Leurs caracteres relevent alors de leur hétérozygotie (Pp), ce que Bur- GEFF (1921) notait déja avec pertinence, aprés avoir observé que ! Du fait qu’elles n’ont jamais été observées dans la nature, il nous a paru superflu de les nommer. Il suffit de les caractériser en recourant a la nomenclature de VorBroDT (1914) qui consiste a faire suivre le nom de la forme correspondante du terme bipunctata. Deux f. athamanthae-bipunctata et une f. peucedani-bipunctata sont reproduites fig. 37 à 39 de la planche en couleurs de ma these. ? On ne connaît pas de populations peucédanoides jaunes pures (v. Bovey, 1941, pp. 80-81). ZYGAENA EPHIALTES 197 si elles se reliaient graduellement au type peucédanoide, il y avait un hiatus entre elles et le type éphialtoide correspondant !. Beaucoup moins fréquemment sont apparues, au sein de quelques populations mélangées, des formes intermédiaires entre les types rouges et Jaunes, caractérisées par une coloration orange reconnaissable des l’éclosion ?. OcHSENHEIMER (1808) est sans doute le premier auteur qui ait signalé chez Z. ephialtes l'occurrence de la coloration orange. A la page 75 du volume II de son classique ouvrage « Die Schmetterlinge von Europa», il écrit à propos de Z. peucedani 3: « Ein Weib der Z. peucedani das ich besitze hat orange-gelbe Hinterflügel, die Flecken der vorderen, die an der Wurzel ausgenommen, sind fleischfarben. » Mais il faut attendre près d’un siècle pour qu’a la suite d’obser- vations plus abondantes sur l’apparition de formes typiquement orange au sein de quelques populations d'Europe centrale, on s’avise de les décrire et de les nommer. En 1903, le lépidoptériste autrichien HirscHKE décrit dans une brève note, sous le nom d’ab. aurantiaca, la forme peucédanoide orange qu'il observait depuis plusieurs années dans diverses sta- tions du massif de l’Hochschwab en Styrie (Autriche). Cette désignation concernait aussi bien les formes a 5 qu’a 6 taches, les premières étant les plus abondantes. Deux ans plus tard, il parut opportun de séparer les deux formes. Le nom d’au- rantiaca restant réservé a la f. 5-maculata, HirscHKE (1905) proposa de désigner la f. 6-maculata sous le nom d’ab. prinzi. Les formes éphialtoides orange apparaissent moins frappantes en raison de la localisation restreinte du pigment coloré. Les deux 1 «Sie gehören deshalb mehr dem peucedanoiden Typus an und sind wahrscheinlich nicht anderes als Heterozygote (Pp Tiere), bei denen eine unvolkommene Dominanz des Ausdehnungsfaktors, resp. ein intermediäres Verhalten bezüglich dieses Merkmales vorliegt » (BURGEFF, 1921), ce que nos croisements antérieurs ont confirmé (Bovey, 1941, pp. 39 et 40). 2 Au cours de la vie imaginale, la coloration rouge peut s’atténuer sous Vinfluence de facteurs abiotiques et tendre vers Vorange (Kitt, 1912). Ces pseudo-aberrations ne doivent pas étre confondues avec les vraies formes orange. A ce propos, HoLik (1908) relève que l’on trouve souvent dans les collections de ces pseudo-aberrations figurant sous les noms des aberrations orange. 3 OCHSENHEIMER, qui avait nettement reconnu la parenté spécifique des f. rouges et jaunes, maintenait encore dans deux espèces, Z. peucedani (Esp.) et Z. ephialtes (L.), les formes peucédanoides et éphialtoides. 198 P. BOVEY formes unipunctata ont été observées dans quelques populations mélangées et décrites sous les noms d’ab. pseudocoronillae Holik et d’ab. pseudotrigonellae Burgefi. Au cours des croisements qui font l’objet de ce travail, j'ai réalisé la synthèse des deux formes bipunctata correspondantes que j'ai décrites dans une courte note (Bovey, 1950) et nommées f. mattheyi et f. burgeffi. Le tableau I, extrait de cette note, situe ces six formes orange par rapport aux douze formes principales rouges et jaunes. TABLEAU I Formes rouges orange jaunes Peucédanoides 6-maculata 5-maculata 6-maculata- unipunctata 5-maculata- unipunctata Ephialtoides peucedani Esp. athamanthae Esp. ephialtes L. medusa PALL. 6-maculata- bipunctata 5-maculata- bipunctata sophiae FAVRE aemiliı FAVRE prinzi HIRSCHKE aurantiaca HIRSCHKE pseudocoronillae Hot. pseudotrigonellae BGFF. mattheyi Bovey burgeffi Bovey icterica LED. aeacus Esp. coronillae Esp. trigonellae Esp. flavobipunctata FAVRE wutzdorffi HIRSCHKE Comme nous l’avons relevé plus haut, les formes orange n’appa- raissent, toujours en petit nombre, qu’au sein de quelques popula- tions mélangées. Nous préciserons leur répartition géographique après lexposé de la partie expérimentale de ces recherches dont les résultats expliquent précisément les raisons de leur étroite localisation !. * En 1959, un lépidoptériste amateur polonais, Anton: Drysat, a publié les résultats de recherches génétiques qu’il a poursuivies durant trente- deux années (1910-1942) dans l’ignorance complète des premiers travaux de BurGerr (1921) et des nôtres (1931-1948). Il a effectué de nombreux croise- ments entre individus de populations et races différentes et obtenu également des formes orange. Ses résultats sont dans l’ensemble une confirmation des notres, mais sur certains points de détail, ses interprétations demanderaient a etre revues d’après l’examen de son matériel. Son volumineux mémoire, publié en polonais, avec bref résumé en anglais, témoigne d’un énorme travail, mais certains de ses résultats, non soumis à une analyse statistique, sont présentés sous une forme qui en rend l’étude diffcile. ZYGAENA EPHIALTES 199 x 3. RECHERCHES PERSONNELLES 3.1. ORIGINE DES CES RECHERCHES. C’est de façon toute fortuite que nous avons été amené à nous intéresser au probleme du déterminisme de la coloration orange chez Z. ephialtes. Dans les croisements qui firent l’objet de notre précédente étude (Bovey, 1941), tous les hétérozygotes (Rr), issus de croisements entre les formes peucédanoides rouges du pied du Jura vaudois ou ephialtoides rouges de Martigny et les formes éphialtoïdes jaunes de Fischamend près de Vienne, accuserent une dominance complete et constante du géne rouge. On pouvait en déduire, ce que nous fimes, que la coloration jaune se trouvait conditionnée dans l’en- semble de l’aire par un seul gêne à l’état homozygote, puisque récessif. Désireux de verifier si les résultats obtenus jusqu’alors seraient confirmés avec des souches de provenances différentes, nous effec- tuämes le 27 juillet 1939 le croisement: © f. peucedani (Berlin) x 3 f. coronillae (Branson p. Martigny). Si cet élevage n° 102, auquel de nombreuses absences ne nous permirent pas de vouer tous nos soins, ne nous donna en 1940 et 1941 que douze papillons, le résultat obtenu nous causa une vive surprise. Au lieu de voir apparaitre 100% de f. rouges, nous obtinmes 3 99 et 3 SS conformes aux prévisions et 4 99 et 2 Sg d’une belle teinte orangée, correspondant aux f. typiques prinzi et aurantiaca. Malheureusement, toutes nos tentatives de croisements a partir de ces individus furent vouées à l’insuccès. En raison du grand intérét de ces résultats inattendus, que nous crùmes devoir attribuer à l’origine nordique du parent peucédanoide rouge (ssp. borealis Bgff), nous cherchämes à renouveler cette expérience avec des souches nouvelles de méme origine. Avec le désir de reconstituer l’une d’elles (éphialtoide jaune), nous nous rendimes le 27 juin 1942, en compagnie du professeur 200 PRON Matthey, dans la station de Branson (Valais) d’où provenait la © f. coronillae de l’elevage 102. Notre visite coincidait avec le début de la période de vol de Z. ephialtes et quelle ne fut pas notre surprise d’y observer, a cöte des formes éphialtoides rouges et Jaunes caractéristiques de cette population (Favre, 1899; VORBRODT u. MueLLER-RuTz, 1914) de belles formes orange pseudocoronillae et pseudotrigonellae fraiche- ment écloses qui n’avaient encore jamais été signalées en Suisse. Nous y capturämes, à côté d'individus rouges et Jaunes, 3 99 et 2 Sg orange. Une nouvelle visite, le 8 juillet, permit de capturer encore une © orange, bien que le vol ait été moins intense. i La descendance des 99 rouges, orange et Jaunes capturées dans cette intéressante station nous fournit de précieuses indica- tions, en méme temps qu’elle constitua les souches utilisées pour des croisements ultérieurs. En 1943, en dépit des difficultés de l’époque, nous eümes la bonne fortune de pouvoir nous procurer de Silésie quelques cocons de peucédanoides rouges de la ssp. borealis. Avec trois femelles (f. peucedani) issues de ces cocons, nous avons pu réaliser à nouveau l’expérience de l’elevage 102 en les croisant avec trois males éphial- toides jaunes (un coronillae et deux trigonellae), ce qui fut fait dans la station méme de Branson le 23 juillet. Comme dans le cas précédent, et pour les mèmes raisons, nous ne pümes vouer tous nos soins a l’elevage de ces trois croisements (n°s 112, 113, 114) dont les résultats furent numériquement faibles, mais néanmoins forts intéressants, car semblables à ceux de l’éle- vage 102. Conformément aux prévisions, tous les descendants de la F, étaient peucédanoides, mais représentés en proportion assez égale par des individus rouges et orange. Ces résultats inattendus sont à l’origine des expériences que nous avons conduites jusqu’en 1950 et qui nous ont permis de préciser le déterminisme de cette phase orange chez Z. ephialtes. 3.2. RESULTATS EXPÉRIMENTAUX. Nous résumons dans le tableau II, emprunté à notre note pré- liminaire (Bovey, 1948), les résultats des quatre croisements sus- mentionnés. ZYGAENA EPHIALTES 201 Tei f. peucédanoides Ele- vage Parents ——__—_——T—_ x2 su rouges orange 102 © f. peucedani de Berlin x & f. coronillae de Branson (29.7.39) D & Be 24 £21 0 112 2 f. peucedani de Silésie x & f. coronillae de Branson (20.7.43) — 29 a a SO) 113 © f. peucedani de Silésie x d Î. trigonellae de Branson (20.7.43) O 6 & Deo (0087 114 © f. peucedani de Silésie x & Î. coronillae de Branson (23.7.43) LE Se BE 2 © | Cote Total | 164 13 2| 104 159 29 25 0,296 Proportion théorique pour 1: 1 27 DI, Ces chiffres se passent de longs commentaires. Ils caractérisent avec une remarquable approximation (y 1005 ROA un erol- sement homo- heterozygote et le fait que des formes orange soient apparues dans les quatre élevages atteste que le gene responsable de cette coloration devait se trouver fort répandu dans l’une des deux populations. Mais dans laquelle se trouvait-il et comment expliquer l’occur- rence de cette coloration orange ? Trois hypothèses viennent a l’esprit. 1 Pour les lecteurs qui ne sont pas familiarisés avec les méthodes statis- tiques et les tests de conformité, le critère du y? (chi carré) ou critère de Pearson, qui rend de grands services dans la vérification expérimentale des lois mendé- léiennes, permet de juger si une distribution observée diffère ou non de façon significative de la distribution théorique. Pour caractériser la divergence entre les deux distributions on considère pour chaque classe l’écart quadratique réduit (a — «)? où a est la fréquence absolue observée et « la fréquence absolue théorique. La somme des écarts quadratiques réduits pour l’ensemble des re classes des deux distributions définit le paramètre y? . (1 =? a) - 1 / Si la valeur obtenue pour y? est inférieure à celle qui correspond, dans la table de Pearson, à la limite de sécurité P — 0,05, pour le degré de liberté considéré (dans la plupart des cas examinés ici 1 ou 2) les différences observées peuvent être imputées au hasard. Les deux distributions ne diffèrent pas significativement. On peut admettre, avec un degré de certitude de 95%, que les fréquences observées sont conformes aux proportions mendéléiennes. Dans le cas contraire, il y a lieu de suspecter un désaccord entre les données expérimentales et Phypothese a tester. 202 P. BOVEY La première consistait à admettre pour les trois types de colo- ration une série d’allélomorphes multiples telle que rouge domine orange qui domine jaune. Dans ces conditions, il fallait attribuer au parent peucédanoide rouge de Berlin ou de Silésie la constitu- tion hétérozygote. Nos résultats expérimentaux infirment cette hypothèse qu’un fait d’observation, à savoir l’absence totale de formes orange dans les populations peucédanoides du nord de l'Allemagne, rendait d’ailleurs invraisemblable. Une seconde hypo- thèse postulant l’existence de deux allélomorphes pour le rouge, l’un donnant avec le jaune récessif un hybride orange, l’autre un hybride rouge, ne résiste pas davantage à l’experimentation. La découverte de formes orange dans la population mélangée de Branson nous conduisait d’ailleurs tout naturellement à voir dans le parent éphialtoide jaune qui en provenait l’hétérozygote respon- sable de la double descendance des élevages 102, 112, 113 et 114. Durant huit années consécutives, nous avons effectué une série de croisements de contrôle dont les résultats mettent en évidence l'existence de deux allélomorphes pour la coloration jaune, un gène fort et un gène faible, que nous avons désignés par les symboles r” et r/. Une série allélomorphique R, r’, r/ conditionne ainsi les trois types de coloration. Rr’ donne un hybride orange, Rr’ un hybride rouge, les trois génotypes rr”, r’r’ et r/r/ étant phénotypiquement identiques quant a l’aspect de la coloration. Le matériel de départ des croisements de contröle réalisés au cours de ces recherches a été constitué par la descendance des élevages cités (El. 112, 113 et 114) et par celle de 4 99 éphialtoides orange (El. 107 et 109), rouge (El. 108) et jaune (El. 110) capturées dans la station de Branson. Ceux de ces croisements réalisés entre les formes peucédanoides et éphialtoides ont confirmé nos résultats antérieurs en ce qui concerne la ségrégation indépendante des gènes P et p, d’une part, et des gènes de coloration, d’autre part. Ils ne sont pas liés au sexe, donc localisés dans deux paires d’autosomes. Dans l’expose des résultats expérimentaux sur lesquels nous basons la conclusion formulée ci-dessus, nous nous bornerons donc a ne considérer que les types de coloration qui seuls nous inté- ressent ici. Nous exposerons successivement les résultats des diverses combinaisons de croisements que nous avons pu réaliser. ZYGAENA EPHIALTES 203 3.2.1. Croisements f. orange x f. orange. Si les formes orange correspondent à la formule Rr”, les croi- sements de ce type, conformes au schéma suivant: 3 R rJ ö R RR RX rouges orange ei Bord toe orange Jaunes doivent donner une descendance composée de formes rouges, orange et jaunes dans la proportion 1:2:1, les formes rouges et jaunes étant homozygotes, ces dernières du type fort. Les résultats de neuf croisements réalisés de 1944 à 1949 sont résumés dans le tableau III. Pour chaque élevage, nous faisons figurer: en chiffres gras, la fréquence absolue observée de chaque type, en chiffres ordinaires entre parenthèses, la fréquence théo- rique et dans la colonne de droite la valeur correspondante de y?. TABLEAU III Croisements f. orange x f. orange Descendance 9 De Accou- pen AD DO ENTI | vage Origine de l’élevage plement CSI ni du to- rouge orange jaune = 5.99 tale ge 5 J Ge 118 2 peuc. orange 113 x & éph. orange 107 21.6.44 75 | 19 (18.75)| 39 (37.5) | 17 (18.75) 0.226 121 2 peuc. orange 113 x 3 éph. orange 112 20.6.44 8 0 (2) 5 (4) 3102) 2.750 124 © éph. orange 118 x 6 éph. orange 118 IMAGES 68 | 13 (17) 31 (34) 24 (17) 4.087 125 2 éph. orange 116 x g peuc. orange 113 10.6.45 DON 15 (125) |) BB (25) 12285) 0.680 don 2 éph. orange 116 x & éph. orange 116 1126.45 30 7 (7.5) 16 (15) Ao) 0.133 135 2 éph. orange 130 x d éph. orange 130 3.6.46 23 4 (5.75) | 14 (11.5) DES) 10013 147 © éph. orange 142 x & éph. orange 142 22.90.48 19 (475) 7 (9.5) 5 (4.75) 1.736 158 2 éph. orange 151 x dg peuc. orange 151 19.60.49 104 | 25 (26) 54 (52) 25 (26) 0.154 159 2 peuc. orange 159 x g peuc. orange 159 21.6.49 27 9 (6.75) | 16 (13.5) 2 (6.75) 4.555 5) = Total == 404 | 99 (101) |205(202 |100(101 0.094 204 P. BOVEY Avec une satisfaisante approximation, les résultats de ces neuf élevages sont conformes aux prévisions théoriques et, pour le total, il y a une très remarquable conformité entre les deux dis- tributions. 3.2.2. Croisements f. orange x f. jaune. Suivant que le parent jaune est un homozygote fort, un homo- zygote faible ou un hétérozygote, il y a dans cette catégorie trois possibilités dont deux ont pu étre réalisées dans nos élevages. f. orange x f. jaune fort Comme nous venons de le voir, l’elevage f. orange x f. orange permet de reconstituer le génotype jaune fort (r’r’) qui croisé avec une f. orange doit donner 50%, de f. orange et 50%, de f. jaune fort. Le seul élevage réalisé (n° 128 v. tableau IV) a donné des résultats remarquablement conformes a ces prévisions (4? = 0,016 Seaton = 3,841). TaBLEAU IV Croisements f. orange x f. jaune Descendance Ele- Accou- vage Origine de l’élevage plement > x n° du to- 2 Ge rouge orange jaune a) f. orange X f. jaune fort CATE —_ MONS 128 2 éph. orange 116 x d éph. jaune fort 118 7.6.45 63 —- 32 (31.5) | 31 (31.5) 0.016 b) f. orange X f. jaune hétéro- 7 zygote (X2; 0.05 = Hil) 129 2 éph. jaune 115 1 dg peuc. orange 118 10.6.45 68 18 (17) 14 (17) 36 (34) 0.705 130 2 éph. jaune 1151 x dg éph. orange 117 7.6.45 76 20 (19) 18 (19) 38 (38) 0.105 1 L’élevage 115 est issu d’un croisement 9 éph. jaune x 3 éph. rouge dont la descendance compre- nait les trois phases de coloration, attestant ainsi Vhétérozygotie des deux parents (9 rJrj x & Rri) et celle de la moitié des descendants jaunes. ZYGAENA EPHIALTES 205 b) f. orange x f. jaune hétérozygote Les deux croisements de cette série (n°5 129 et 130, v .tableau IV) sont particulierement démonstratifs en ce que l’hétérozygotie du parent jaune est mise en évidence par l’apparition des trois phases de coloration. Selon le schéma suivant: 3 R rJ 2 1) or rr orange jaune ri Rri rIri rouge jaune ces croisements devaient donner des formes rouges, orange et jaunes dans la proportion 1: 1: 2, rouge étant hétérozygote et jaune repré- senté par 50% de génotypes forts et 50% d’hétérozygotes. Il y a dans chaque cas étroite conformité entre les deux distributions. 3.2.3. Croisements f. orange x f. rouge. Deux possibilités, l’une et l’autre vérifiées, se présentent suivant que le parent rouge est homo- (RR) ou hétérozygote (Rr’). a) f. orange x f. rouge homozygote Ce croisement Rr’ x RR doit donner 50% de formes rouges homozygotes RR et 50% de formes orange Rr’. Deux de nos élevages (n°S 116 et 122, v. tableau V) donnent des résultats conformes à ces prévisions, dans chaque cas avec une remarquable approximation. ; b) f. orange x f. rouge hétérozygote L’heterozygotie des deux parents se traduit ici par l’apparition dans la descendance des trois types de coloration, rouge, orange et jaune dans la proportion 2: 1: 1 selon le schéma suivant: 206 P. BOVEY 4 (9) a e (4) R RR rd rouge orange rj Rri rJpJ rouge jaune d’où l’on voit que les formes rouges comprennent 50% d’homo- zygotes et 50% d’hétérozygotes et que tous les jaunes sont hétéro- zygotes. TABLEAU V Croisements f. orange x f. rouge Descendance Ele- Accou- vage Origine de l’élevage plement x n° du to- > tale rouge orange jaune a) f.orange X f. rouge homozygote CG: 0.05 = 3.841) 116 2 éph. rouge 109 x g orange 107 16.6.44 33 | 20 (16.5) | 13 (16.5) — 1.484 122 © éph. rouge 116 x 3 éph. orange 116 4.6.45 70 32 (35) 38 (35) — 0.514 b) f. orange x f. rouge hétéro- > zygote (X2; 0.05 = 981) 117 2 éph. rouge 109 x 3 éph. orange 107 13.6.44 49 26 (24.5) | 16 (12.25)| 7 (12.25) 3.448 119 2 peuc. rouge 113 x gd peuc. orange 113 VIOLA 48 | 26 (24) 11 (12) 11 (12) 0.332 120 9 éph. orange 110 x 3 éph. rouge 109 20.6.44 47 26 (23.5) | 12 (11.75)| 9 (11.75) 0.913 Dans les trois élevages réalisés (ns 117, 119 et 120, v. tableau V) les fréquences observées sont dans chaque cas conformes aux proportions mendéléiennes. 3.2.4. Croisements f. rouge x f. jaune. Alors que nos précédentes conclusions (Bovey, 1941) ne pré- voyaient que deux possibilités de croisements de ce type (RR X rr et Rr X rr), l’existence de deux allélomorphes pour le jaune porte à six le nombre de ces combinaisons dont trois seulement ont pu être réalisées dans nos élevages. ZYGAENA EPHIALTES 207 a) f. rouge pure x I. jaune fort pure Le génotype homozygote jaune fort (r’r’) reconstitué par le croisement f. orange x f. orange (Rr’ x Rr’) ot il apparaît dans la proportion de 25% (voir § 3.2.1., p. 203) doit donner avec une forme rouge homozygote une descendance composée exclusivement de formes orange. De 1946 a 1950, nous avons réalisé neuf croisements de ce type qui nous ont donné, conformément aux prévisions, 331 papillons (188 gg, 143 99) tous orange (v. tableau VI). TABLEAU VI Croisements f. rouge x f. jaune Descendance Ele- Accou- vage Origine de l’élevage plement ne du , totale rouge orange jaune | a) f. rouge homozygote x f. jaune fort homozygote | 139 2 eph. rouge 122 x g peuc. jaune 128 9.6.46 8 — 8 — 142 2 eph. jaune 138 x & eph. rouge 133 11.60.47 40 — 40 — 143 2 eph. jaune 126 x 3 eph. rouge 122 19.6.47 13 —— 13 — 144 2 eph. jaune 137 x dg eph. rouge Mar- tigny (Valais) 5 6.7.47 det = 11 cs 148 2 peuc. jaune 140 x g eph. rouge 133 5.6.48 4h -_ Ak — 149 2 peuc. rouge 143 x & eph. jaune 141 7.6.48 39 _ 3 — 150 2 eph. jaune 141 x ¢ peuc. rouge 146 13.6.48 3 — 38 — 151 2 peuc. jaune 140 x ¢ eph. rouge Branson (Valais) . . 5.7.48 61 _- 61 = 166 2 peuc. rouge 157 x g eph. jaune 158 ASE OR, UU — ZU — Total 331 — 331 — b) f. rouge homozygote X f. jaune faible homozygote 63 2 eph. jaune Fischamend (Autriche) x d peuc. rouge Promenthoux (Vaud)... 97/839 104 104 — — 72 Qeph. jaune 54 1 x E, eph. rouge 55 2 34 121 121 — — 167 2 peuc. rouge 157 3 x & eph. jaune SI 0-50 27 27 — — 168 2 peuc. rouge 1573 x dä eph. jaune 1541 16.6.50 29 29 — — 169 © eph. jaune 455 x Feu peuc. rouge MARIE. 2 ; 16.6.50 23 23 — — Total 304 304 — = c) f. rouge hétérozygote x f. jaune heterozygote #23 2 pene. rouge 113 x d peuc. jaune ve 1119): ca ar = RSR 4.6.45 29 3 (Ua) | RR) NOR AS) = = 9,20 1D vi. Hh = 5-994 1 Souche jaune faible pur de Fischamend (Autriche). 2 Souche rouge pur de Martigny (Valais). 3 Souche rouge pur de Lardy (S.-et-O.). eBregestheorique. p. 12122: 208 P. BOVEY b) f. rouge pure x f. jaune faible pure Le croisement est celui que nous avons réalisé a plusieurs reprises dans notre premiére étude (Bovey, 1941) et qui nous avait conduit a postuler alors la dominance complete du rouge sur le jaune. Le croisement d’une © éphialtoide jaune pure (f. coronillae) de Fischamend pres de Vienne (Autriche) avec un 3 peucédanoide rouge pur (f. peucedani) de Promenthoux pres de Nyon (Vaud, Suisse) (El. n° 63), celui d’une © éphialtoide jaune pure (f. coronillae) avec un & éphialtoide rouge pur (f. ephialtes) de Martigny (Valais, Suisse) (El. n° 72) ont donné une descendance entierement rouge, composée dans le premier cas de 54 gg et 50 99 peucédanoides, en raison de la dominance du gene P, et dans le second cas de 66 gg et 55 90 éphialtoides (v. tableau VI), avec en F, la disjonction typique: 3 rouges/1 jaune (voir Bovey, 1940, pp. 42-52). En 1950, nous avons à nouveau réalisé trois croisements de ce type en utilisant un parent jaune de méme provenance que dans les deux premiers cas, a savoir Fischamend près de Vienne, mais un parent peucédanoide rouge non plus du pied du Jura vaudois, mais de Lardy près de Paris (Seine-et-Oise). Ces trois élevages ont donné en 1951 et 1952 des résultats iden- tiques aux précédents, a savoir une descendance entierement rouge et, pour les raisons rappelées ci-dessus, peucédanoide (v. tableau VI). c) f. rouge hétérozygote x f. jaune hétérozygote Un seul croisement de ce type a pu être réalisé entre une 2 peu- cédanoide rouge de l’elevage 113 et un 3 peucédanoide jaune de Pélevage 119, auxquels leur origine conférait à chacun une nature hétérozygote pour les types de coloration, Rr’ pour la 9, r’r’ pour le 3. Selon le schéma suivant: ? R TJ 3 ne Rr? ri orange jaune hétéroz. ri Rri riri rouge jaune faible ZYGAENA EPHIALTES 209 la descendance de ce croisement devait donner les trois types de coloration, rouge, orange et jaune dans la proportion ia» 2. Si les fréquences observées accusent un net excédent de formes orange et un déficit de formes jaunes par rapport a la distribution théorique (v. tableau VI), y? est encore très legerement inférieur a la valeur limite (5,991) correspondant à un coefficient de sécurité de 95%. Les deux distributions ne different pas significati- vement. 3.2.5. Les formes orange bipunctata. Jusqu'à maintenant, aucune forme orange bipunctata n’a été capturée dans la nature. La présence d’un deuxiéme point a l’aile postérieure étant conditionnée par un gène (B) dominant sur unipunctata (b) (Bovey, 1941), il apparaissait possible de réaliser en élevage la synthèse de telles formes correspondant à chacune des formes unipunctata. Dans une courte note (Bovey, 1950), nous avons rendu compte de l’occurrence dans un élevage (n° 151) issu du croisement d’une 9 peucédanoide jaune fort (f. icterica) (Pp r’r’ bb) — d’une souche reconstituée à partir de descendants de deux parents orange — avec un & éphialtoïde rouge bipunctata (f. aemilit) (pp RR Bb) capturé a Branson (Valais), de formes peu- cedanoides et éphialtoides orange bipunctata, le deuxième point de l’aile postérieure bien visible chez les f. éphialtoides apparaissant par transparence chez les peucédanoides où il est masqué par l’extension du pigment coloré. Ce deuxième point redevient visible chez les formes intermédiaires lorsque le pigment coloré régresse vers la base de l’aile postérieure. Les formes éphialtoides bipunctata rouges et Jaunes étant décrites, nous avions nommé f. mattheyi et f. burgeffi les deux formes orange correspondantes, nous contentant de désigner les f. peucédanoïdes sous les noms de prinzi- et auran- traca-bipunctata (BOVEY, 1950). Un croisement ultérieur entre deux formes orange issues de cet élevage et plus fortement hétérozygotes que les parents de ce der- nier nous ont donné toute la gamme des formes uni- et bipunctata des trois types de coloration. Les résultats de ces deux intéressants élevages sont résumés ci-apres: Rev. Suisse DE Zoot., T. 73, 1966. 17 210 P. BOVEY Elevage 151 (5.7.1948). Parents: © peucédanoide jaune unipunctata (f. icterica) 140 x & éphialtoïde rouge bipunctata (f. aemilit) de Branson. (2 Pp r’r’? bb x & pp RR Bb) Phénotypes a | x | a— a (a = Eh Peuc. orange unipunctata . . . 18 15225 + 2.75 0.496 Peuc. orange bipunctata . . . 15 15.29 — 0.25 0.004 Eph. orange unipunctata . . . 10 19.29 — eae 1.807 Eph. orange bipunctata . . . . 18 15.25 + 2.75 0.496 Lo talee 61 61 x? = 2.803 Ya, 0.05 = 7.815 Elevage 158 (16.6.1949). Parents: © éphialtoide orange bipunctata (f. mattheyi) 151 x 4 peucedanoide bipunctata (f. aurantiaca-bipunctata) 151. (Opp Rr Bb 2 pp Bu 2b) Phénotypes | a a == @ a ay Peuc. rouges bipunctata .. . 12 373 + 2.25 0.519 Peuc. rouges unipunctata . . 4 30229 + 0.75 0,173 Peuc. orange bipunctata 253 19.50 + 3.50 0.628 Peuc. orange unipunctata . 9 6.50 + 2.50 0.962 Peuc. jaunes bipunctata 8 Dede — 1.79 0.314 Peuc. jaunes unipunctata . 4 3.29 + 0.75 0.173 Eph. rouges bipunctata . 5 9.75 — 4.75 2.314 Eph. rouges unipunctata 4 3.25 + 0.75 0.173 Eph. orange bipunctata . . 15 19.50 — 4.50 1.038 Eph. orange unipunctata . 7 6.50 + 0.50 0.038 Eph. jaunes bipunctata . A 9.75 + 1.25 0.160 Eph. jaunes unipunctata 2 3.29 — 1.25 0.481 Total EE 104 y2 = 6.973 X2 oop = 19.675 Dans ces deux intéressants élevages, les fréquences observées sont avec une tres satisfaisante approximation conformes aux pro- ZYGAENA EPHIALTES 211 portions mendéliennes. Chaque type de coloration peut étre ainsi représenté par la méme gamme de formes principales au nombre de huit, chaque groupe peucédanoide du tableau I (v. p. 198) comp- tant en fait, comme le groupe éphialtoide correspondant, non pas deux, mais quatre formes, à savoir deux unipunctata et deux bipunctata. Ces dernières, apparemment semblables aux premières, laissent voir par transparence les deux points de l’aile postérieure, lesquels redeviennent visibles chez les formes intermédiaires lorsque le pigment noir réenvahit progressivement le champ alaire, à l'exception de leur surface (pl. hors texte, fig. 7 et 10). Le complexe des formes principales du linnéon Z. ephialtes en comprend ainsi potentiellement vingt-quatre, parallèles trois a trois suivant la coloration, et dont huit n’ont jamais été observées dans la nature, du fait soit de leur très grande rareté, soit de l’absence dans les populations naturelles de l’un ou l’autre des gènes qui les conditionnent. 4. DISCUSSION DES RÉSULTATS Il ressort clairement des croisements dont nous venons de pré- senter les résultats que les trois types de coloration sont condition- a par une série de trois allélomorphes multiples, R (rouge), J (jaune fort) et r' (jaune faible) qui donnent les Compson 7 cites suivantes: Formes rouges: RR, Rr’ Formes orange: Rr’ Formes jaunes; rr’, rr’, rr’. Nous avons ainsi affaire a un cas de polyallélie, les deux génotypes jaunes, phénotypiquement semblables, donnant avec l homozygote rouge, l’un un hybride rouge, l’autre un hybride intermédiaire orange. Zygaena ephialtes permet ainsi, par ses types de colazioni de démontrer les deux cas de monohybridisme, avec hybride dominant et hybride intermédiaire. L'existence de deux allélomorphes pour la coloration jaune ressort sans équivoque de l’examen de plusieurs des croisements 212 P. BOVEY réalisés; elle est particulierement attestée par l’apparition des trois types de coloration dans les élevages n° 129 et 130 (f. orange x f. jaune série b, page 204), 117, 119 et 120 (f. orange x f. rouge, série b, page 206) et 123 (f. rouge x f. jaune, série b, page 207). Si l’on tient compte de la répartition du pigment coloré sur les alles qui conduit a la différenciation des types peucédanoide (PP) et éphialtoide (pp), nous avons alors, correspondant aux six phé- notypes, les dix-huit combinaisons génotypiques suivantes: Peucédanoides rouges: PPRR, PpRR PPRr, PpRr/ Ephialtoides rouges: ppRR, ppRr’ Peucédanoides orange: PPRr’, PpRr? Ephialtoides orange: ppRr” Peucédanoides jaunes: PPr’r’, Ppr’r’? PPriri, Pprir! PPrer Pere Ephialtoides jaunes: ppr’r’, pprir! ppriri. Au cours des nombreux croisements qu’il a effectués en Pologne, DryyJa (1959) a également obtenu des formes orange en utilisant comme souche un éphialtoide jaune de Zaleszczyki en Podolie (URSS), Pautre parent étant un peucédanoide rouge de Varsovie ou de Berlin, ce qui l’a conduit à postuler existence de deux gènes allélomorphes pour le jaune qu’il a désigné par les symboles f* et f, correspondant Ar’ et r’. S’il désigne par erreur f* comme dominant, le schéma de sa planche IV montre qu’il a correctement interprété les résultats en F, et F, de ce type de croisement. A ne considérer que le pigment coloré, les formes orange corres- pondent donc toutes à un seul et unique génotype hétérozygote, ce qui explique leur étroite localisation au sein de populations où coexistent des formes rouges et des formes jaunes porteuses du gene r!. En raison de la grande rareté des formes peucédanoides jaunes qui n’existent nulle part en populations pures, ce sont les éphial- toides jaunes qui constituent principalement le réservoir du gène r’. En fonction de sa présence, des formes orange pourront ainsi apparaitre: ZYGAENA EPHIALTES 213 1. dans des stations purement éphialtoides ot volent des formes rouges et jaunes; 2. dans des stations à populations très mélangées de la zone de chevauchement des aires du complexe éphialtoide méri- dional et du complexe peucédanoide rouge septentrional, limité au sud par Visotherme annuel de + 9° C (REICHL, 1958). Les données faunistiques disponibles et examen des collections ou Z. ephialtes est bien représentée font ressortir la grande rareté des formes orange dans la nature. Dans la plupart des grands musees d’Europe, elles ne s’y trouvent représentées qu’en quelques individus et le nombre des stations où elles ont été observées est relativement limité. Correspondant à la première possibilité, signalons le cas de la petite station de Branson près de Martigny en Valais où nous avons, pour la première fois en Suisse, découvert les f. pseudocoronillae et pseudotrigonellae en 1948. HoLık et SHELJUZHKO (1958) relèvent par ailleurs leur présence, dans des conditions identiques, aux envi- rons de Charkov et de Nikolajev en Ukraine orientale et méri- dionale. Mais dans la majorité des cas connus, les formes orange, peucédanoides et éphialtoides, ont été observées au sein de popula- tions correspondant à la seconde possibilité, notamment en Basse- Autriche 1, en Carinthie, en Styrie, en Moravie, en Bohême, en Slovaquie, en Pologne méridionale, en Podolie (URSS). Si, dans ces dernieres populations, les f. orange peucédanoides, tres frappantes a l’etat frais et très distinctes des peucédanoides rouges et jaunes, sont de bons indicateurs de la présence du gène jaune fort (r’), il n’en va pas de même dans les populations exclu- sivement éphialtoides. La localisation du pigment coloré sur les taches basales de l’aile antérieure et l’anneau de l’abdomen rend la distinction difficile si l’on ne dispose pas d’individus très frais. Cela est attesté par le fait que ces formes orange ont échappé a l’attention dans la station de Branson, connue des lépidoptéristes 1 Dans une contribution a la faune lépidoptérologique d’Herzogenburg en Basse-Autriche, ScHWINGENSCHUSS (1952) fait part de sa surprise d’avoir capturé les f. aurantiaca et prinzi dans une population mélangée où il n’a pas trouvé de formes jaunes. Si ces deux formes étaient d’authentiques types orange, des f. jaunes devaient y exister qui y ont probablement passé inaper- cues en raison d’une exploration insuffisante. 214 P. BOVEY depuis longtemps et explorée en particulier par Favre (1899) et par WULLSCHLEGEL dont les récoltes aux environs de Martigny ont approvisionné à la fin du xıx® et au début du xx® siècle de nom- breuses collections. Il est probable que des formes orange doivent apparaître dans d’autres populations mixtes de l’aire des éphial- toides. La grande rareté des formes orange dans les populations ou elles sont apparues résulte-t-elle d’une faible fréquence de l’allèle r’ ou d’une moindre vigueur des hétérozygotes Rr’ conduisant à une forte élimination par la sélection naturelle ? Seul un examen de l’aspect écologique de la génétique de cette intéressante espèce per- mettrait d’y répondre. De nos conclusions sur le déterminisme de la coloration orange chez Z. ephialtes, il ressort que le polymorphisme génétique de cette intéressante espèce est plus complexe que ne le laissaient prévoir nos premiers résultats (1941). De ceux de plusieurs des croisements effectués par Drysa en Pologne, il semble d’autre part ressortir que l’extension du pigment coloré sur les ailes qui conduit au type peucédanoide relève aussi d’un déterminisme polyallélique. C’est ainsi qu’en F, et F, des deux croisements: g éphialtoide jaune (Merano) x © peucédanoide rouge (Berlin) et ® éphialtoide jaune (Merano) x 4 peucedanoide rouge (Lublin), les hétérozygotes peucédanoides ont été du méme type que le parent © dans le premier cas, avec dominance complete de P, d’un type intermédiaire correspondant aux f. metzgeri et günneri pour les rouges, nigroaecus et nigroicterica pour les jaunes dans le second cas, ce qui a conduit Dryya (1959) a postuler Pexistence de deux allèles PT et P!, respectivement dominant et semi-dominant sur p. Le nombre des taches des ailes relevant également d’un déter- minisme génétique, on mesure le degré de complexité du poly- morphisme balancé qui confère à cette intéressante espèce une place a part dans le genre Zygaena et parmi les lépidoptères en général. Nous avons affaire à un bel exemple de « ratio-cline » poly- morphe (Forp, 1955) et il serait souhaitable, qu’a l’exemple de DRYJA, soient multipliées les expériences de croisement entre individus de diverses populations ou races, afin de fournir des bases ZYGAENA EPHIALTES 245 plus solides à une analyse de la répartition des alleles et de leur fréquence dans les populations naturelles}. Comme le remarque par ailleurs Forp (1964), Zygaena ephialtes constituerait « un admi- rable matériel» pour une étude de génétique écologique, s’il était possible de sélectionner des lignées évoluant en un an ou de trouver un moyen de rompre les diapauses larvaires pour en accélérer le développement. Alors que les formes rouges homo- et hétérozygotes sont carac- térisées par une assez grande homogénéité de la pigmentation des ecailles colorées — parfois plus ou moins mélées d’écailles blanches — des taches des ailes antérieures et du champ de l’aile postérieure des formes peucédanoides ou des taches basales des ailes anté- rieures des formes éphialtoides, la teinte orangée chez les hétéro- zygotes Rr’ résulte d’un mélange d’écailles dont la coloration va du jaune-orange clair a l’orange foncé ou au rose, les écailles les plus claires etant toutefois d’un ton plus foncé que celles des formes jaunes. Il semble ressortir de ce fait d’observation que la coloration orange résulte d’un mélange des pigments rouge et jaune, avec prédominance plus ou moins forte dans les écailles de Pun ou de l’autre, ce que seule permettrait de confirmer, ou d’infirmer, l’analyse de ces pigments dont la nature chimique nous est encore inconnue ?. ZUSAMMENFASSUNG Die auffallend polymorphe Art Zygaena ephialtes (L.) ist in ihrem Verbreitungsgebiet durch drei Farbvarianten, rot, orange und gelb, vertreten, die sich bei den zwei Mustertypen, peucedanoid und ephialtoid, manifestieren können. Eine weitere Variabilitàt betrifft die Zahl der Flecken auf den Fligeln. Die drei Farbvarianten sind durch drei multiple Allele R (rot), r’ (stark gelb) und r/ (schwach gelb) bedingt, welche die folgenden genotypischen Kombinationen ergeben: + Voir à ce sujet: pe Lattin (1952) et REIcHL (1958). 2 Pensant avoir affaire à des ptérines, nous avons soumis des échantillons d’ailes des divers génotypes à notre collègue, le professeur M. Viscontini, de l'Institut de Chimie organique de l’Université de Zurich, que nous remercions de son obligeance. Il a reconnu que ces pigments se rattachent a une autre catégorie que les ptérines, laquelle reste à déterminer. 216 P. BOVEY RR, Rr’ = rote Formen Rr’? = orange Formen rr’, rivi, r’r/ = gelbe Formen. Die zwei gelben Homozygoten rr! und r/r/ sind phänotypisch gleich; sie unterscheiden sich nur durch die Valenz der beiden Allele. Die ausschliesslich heterozygoten orangen Formen können also in der Natur nur in Mischpopulationen auftreten, in denen rote und gelbe Formen — letzere Träger des Allels r” — vorhanden sind. Unter solchen Verhältnissen sind sie aber sehr selten. Sie wurden besonders im mittleren Teil Zentral- und Osteuropas beobachtet, wo die nördlichen rot-peucedanoiden und die südlichen gelb-ephial- toiden Formen gemeinsam vorkommen, nämlich in Niederösterreich, Kärnten, Steiermark, Mähren, Böhmen, Süd-Polen und Podolien (USSR), sowie auch in einigen rein ephialtoiden rot/gelb-Mischpo- pulationen (Wallis, Süd-Russland). Die orangen ephialtes-Formen können in derselben Formen- Reihe wie die roten und gelben auftreten (s. Tab. I). Wir haben durch Kreuzungen ephialtoide und peucedanoide bipunctata- Formen erzeugt, die in der Natur noch nicht festgestellt wurden, nämlich die f. mattheyt, burgeffi, prinzi-bipunctata und auriantıaca bipunctata (s. Farbtafel). Die Pigmente der drei Farbvarianten sind nicht Pterine; ihre chemische Zusammensetzung ist noch unbekannt. SUMMARY Zygaena ephialtes (L.), a rather polymorphic species may be divided in the two main types, the peucedanoide and the ephial- toide type, which may be further divided in different forms by the number of spotts on their wings. All these forms exist in three colour variations: red, orange and yellow. The colouration is gene- tically controled by three multiple alleles: R = red, r’ = strong yellow, r/ = weak yellow. R is dominant over ri, whereas R and r’ are semi-dominant, producing intermediate phenotypes. In homozygous condition the two yellow alleles r and r’ produce identical phenotypes. The same is true for the heterozygote r’r. ZYGAENA EPHIALTES DAT. Thus r’ and r’ differ only in their dominance toward R. The three colour forms are therefore produced by the following genotypic combinations: red forms = RR, Rr orange forms = Rr’? yellow forms = r’r’, rr’, r’r). In nature the exclusively heterozygote orange forms exists only in mixed populations, together with red and yellow forms. Orange forms are rather rare. They have been observed in the middle region of Eastern Europe, i.e. lower Austria, Carinthia, Styria, Moravia, Bohemia, southern Poland and Podolia (USSR), where the northern red-peucedanoide forms coexist with the southern yellow-ephialtoide forms, and in some pure ephialtoide red-yellow mixed populations in southern Russia and the Valais (Switzerland). Orange ephialtes forms may be arranged in the same sequence as the red and yellow forms (table 1). By crossing, we produced ephialtoide and peucedanoide bipunc- tata forms, not yet found in nature, i.e. the forms mattheyi, burgeffi, prinzi-bipunctata and aurantiaca-bipunctata (see coulour plate). The coloured pigments are not pterines; their chemical nature, however, is still unknown. BIBLIOGRAPHIE ALBERTI, B. 1958-59. Uber den stammesgeschichtlichen Aufbau der Gattung Zygaena F. und ihrer Vorstufen (Insecta, Lepi- doptera). Mitt. Zool. Mus. Berlin 34: 245-396; 35: 203- 242. Bovey, P. 1941. Contribution à l’étude génétique et biogéographique de Zygaena ephialtes L. (Lep. Zygaenidae). Rev. suisse Zool 48: 1-90. — 1942. Apparition de formes orangées dans wn croisement inter- racial de Zygaena ephialtes L. Arch. Julius Klaus- Stiftung XVII: 432-433. — 1948. Déterminisme génétique des formes orange chez Zygaena ephialtes L. Arch. Julius Klaus-Stiftung XXIII: 499-205. — 1950. Deux formes nouvelles de Zygaena ephialtes L. obtenues par croisement. Arch. Jnlius Klaus-Stiftung X XV: 35-38. 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Fic. 5. — Forme peucédanoide jaune faible homozygote (r/ ri) (f. icterica), élevage n° 79, reconstituée par croisement de deux formes peucédanoides rouges hétérozygotes (RrJ x Rr/), en F2 du croisement 2 éphialtoïde jaune faible (coronillae) de Fischamend près Vienne x g peucédanoide rouge (peucedani) de Promenthoux prés Nyon (VD) (v. Bovey, 1941, p. 46). Fic. 3, 6, 7, 10. — Formes peucédanoides orange. Fig. 3. F. prinzi-unipunctata, élevage n° 151 (v. tableau VI). Fig. 6. F. aurantiaca-unipunctata, élevage n° 149 (v. tableau VI). Fig. 7. F. prinzi-bipunctata *, élevage n° 158 (v. tableau III et page 18). Fig. 10. F. aurantiaca-bipunctata *, élevage n° 166 (v. tableau VI). Fic. 8, 11, 9, 12. — Formes éphialtoïdes orange. Fig. 8. F. pseudocoronillae, élevage n° 244. Fig. 11. F. pseudotrigonellae, élevage n° 144 (v. tableau VI). Fig. 9. F. mattheyi, élevage n° 158 (v. tableau III). Fig. 12. F. burgeffi, élevage n° 151 (v. tableau VI). (Gross. 1,15 x) * On remarque très nettement par transparence, sur l’aile postérieure de ces individus, les deux points caractéristiques des formes bipunctata. Diapositif Ektachrome de l’Institut photographique de l'Ecole polytechnique fédérale. Clichés de la Maison Seba à Zurich. ho en fe | ER vr = x ¥ è = a 5 I : L | 4 | ; Fa! 2 à jet"; I a { i É % i | he PERTE pa è i dg e 5 OA , i a Do Sons) a 7 Do i | 1 | Dic le 4 un: nt! IL: dis = i à Fr ee DU in. t à il è fi id | | à i I = | ; h iD . O Hi x 4 | % Ù { 4 : N " i DS È . : 4 : * + È À . i i 2 s < è i VEN RAT 4 x { » a an b + } È = à - ’ 4 n 5 | 7 i REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 219 Tome 73, fascicule 2 (Hommage à Jakob Seiler), n° 10. — Mai 1966 Phosphatester der Aminosäuren Serin und Tyrosin sowie des Athanolamins in Drosophila melanogaster von P. S. CHEN, F. HANIMANN und C. ROEDER-GUANELLA Zoologisch-vergl. anatomisches Institut der Universitat Zürich * Mit 4 Textabbildungen. Herrn Professor Dr. J. Seiler zum 80. Geburtstag gewidmet. In unseren früheren Untersuchungen über den Stoffwechsel der Aminosäuren in Drosophila melanogaster fanden wir verschiedene Ninhydrin-positive Substanzen, deren Rf-Werte auf dem 2-dimen- sionalen Papierchromatogramm von denjenigen der bisher bekann- ten Aminosäuren abweichen (siehe z.B. Haporn und STUMM- ZOLLINGER 1953; STUMM-ZOLLINGER 1954; CHEN und Haporn 1954, 1955). Da alle diese Substanzen nach der Hydrolyse ver- schwanden, und zahlreiche Aminosäuren in den Hydrolysaten festgestellt werden konnten, wurden sie als Peptide bezeichnet. Eine spätere Untersuchung von MircHELL, CHEN und HADORN (1960) bewies jedoch, dass zwei der als Peptide bezeichneten Flecke (P, und P,) zur Hauptsache das Tyrosin-O-phosphat enthalten. Neuerdings, mit Hilfe der Ionenaustausch-Chromato- 1 Ausgeführt mit Unterstützungen durch den Schweizerischen National- fonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung und die Georges und Antoine Claraz-Schenkung. FEV Suisse DE Z00r., T. 73, 1966 18 220 P. S. CHEN, T. HANIMANN UND C. ROEDER-GUANELLA graphie, stellten wir weitere Phosphatester der Aminosäure Serin und des Athanolamins fest, die auf dem Chromatogramm mit den Peptiden häufig gemeinsame Flecke bilden (CHEN und HANIMANN 1965). Unsere Erfahrungen zeigen, dass das Ninhydrin-positive Muster von Drosophila viel komplizierter ist, als man bisher angenommen hat. Im folgenden berichten wir über einige neuere Ergebnisse der Identifizierung und des chromatographischen Verhaltens dieser Phosphatverbindungen sowie ihrer komplexen Beziehungen zu Peptiden. Das Aufziehen des Wildtypes (Sevelen) von Drosophila melano- gaster und die Herstellung des zu untersuchenden Extrakts wurden bereits in einer früheren Arbeit eingehend beschrieben (siehe CHEN und Hanımann 1965). Die Fraktionierung der im Extrakt ent- haltenen Ninhydrin-positiven Komponenten geschah durch den automatischen Aminosäure-Analysator nach einem von SPACKMAN, STEIN und Moore (1958) beschriebenen Verfahren. Mittels eines „Stream-Dividers“ wurden einzelne Fraktionen unmittelbar nach der Eluierung aus der Säule gesammelt. Diese dienten als Aus- gangsmaterial für die weiteren papierchromatographischen Unter- suchungen. Eine zweite Untersuchungsmethode war die Auftren- nung der Proben in einer Dowex-50-Kolonne mittels des Gradient- Puffersystems (siehe CHEN 1962, 1963). Sowohl für die Fraktio- nierung wie für die papierchromatographische Analyse wurde das Verhalten der zu identifizierenden Stoffe mit demjenigen der reinen Substanzen verglichen. ERGEBNISSE UND DISKUSSION Bei der Ionenaustausch-Chromatographie fanden wir stets zahlreiche Ninhydrin-positive Komponenten, die vor der As- paragınsäure (ASP) aus der Harzsäule eluiert werden. Abbildung 1 zeigt die Reihenfolge im Austreten und die Verteilung der Konzentration dieser Substanzen im Extrakt der 1-tägigen Adult- männchen (Methode von SPAcKMAN, STEIN und Moore 1958). Fünf von diesen wurden als Phosphoserin (PSER), Tyrosin-O- phosphat (TYRP), Glycerophosphoäthanolamin (GPEA), Phos- phoäthanolamin (PEA) und Taurin (TAU) identifiziert. Nach der Hydrolyse (6 N HCL bei 110°C) stellten wir im Hydrolysat entweder PHOSPHATESTER IN DROSOPHILA MELANOGASTER 221 die Aminosäuren Serin oder Tyrosin, oder das Athanolamin fest: Wie aus Abbildung 1 ersichtlich ist, sind neben diesen Phosphat- estern noch verschiedene Ninhydrin-positive Fraktionen (P) vor- ABSORPTION 30 50 70 90 110 ELUAT (ML) 150 CM SAULE ABB, 1. Fraktionierung der Phosphatester und sauren Peptide im Extrakt (0,4 g Frischgewicht/2 ml) 1-tägiger Adultmannchen von Drosophila mittels des automatischen Aminosaure-Analysators. (Für Abkürzungen, siehe Text.) handen, deren Konzentration sehr unterschiedlich ist. Sie lassen sich bei der vorliegenden Methode nur schwer voneinander trennen. Wie unten noch beschrieben wird, besteht kein Zweifel, dass die meisten aus einfachen Aminosäuren zusammengesetzte Peptide (P) sind. Die Untersuchung verschiedener Entwicklungsstadien ergab, dass in den verpuppungsreifen Larven das Tyrosin-O-phosphat besonders konzentriert ist, während der Gehalt an Phosphoäthanol- amin auffallend gering erscheint. Junge Larven zeichnen sich durch ihren hohen Gehalt an Peptiden aus (siehe Abb. 2 in CHEN und HANIMANN 1965). Wurde der gleiche Extrakt in einer Dowex-50-Säule mittels des Ammoniumformiat-Puffers (0,05 M, pH 2,5) fraktioniert, so zeigten die Phosphatverbindungen ein ganz anderes Verhalten: Phosphoä- thanolamin tritt nach dem Taurin aus, während Tyrosin-0- 222 P. S. CHEN, F. HANIMANN UND C. ROEDER-GUANELLA phosphat als letzte Fraktion eluiert wird (Abb. 2). Von besonderem Interesse sind die Peptide, die bei 1-dimensionaler Chromatographie der so erhaltenen Fraktionen nachgewiesen wurden (Abb. 3). Dafùr spricht auch die starke Zunahme der Ninhydrin-Reaktion nach der sauren Hydrolyse (siehe Diagramm in Abb. 2). Da die Reindar- rm KONZENTRATION PMOL/10ML. G / Y A 2 À 7 8.9 10 91 12 13 44 45 FRAKTION NR. ABB RIDE Auftrennung der Phosphatester und sauren Peptide im Extrakt (2 g Frisch- gewicht/ml) von 4-tagigen Drosophilalarven mittels des Gradient-Puffer- systems (Ammoniumformiat). Der schraffierte Teil jeder Kolonne bedeutet die Zunahme der Ninhydrin-Reaktion nach der Hydrolyse. (Für Abkürzungen, siehe Text.) stellung dieser Peptide besonders schwierig ist, konnten wir bis jetzt noch keine genaue Analyse über die Zusammensetzung der einzelnen Peptide durchführen. Immerhin deuten unsere vorläufigen Ergebnisse der Totalhydrolyse darauf hin, dass die meisten aus gewöhnlichen Aminosäuren wie Asparaginsäure, Glutaminsäure, Glycin, Alanin, Serin und Cysteinsäure bestehen. Dies ist in Übereinstimmung mit den Befunden von MrrcHeLL und Sim- MONS (1962). Tabelle 1 stellt einen Vergleich des chromatographischen Verhaltens zwischen den hier identifizierten Fraktionen und den reinen Substanzen dar. Es besteht eine weitgehende Uberein- PHOSPHATESTER IN DROSOPHILA MELANOGASTER 223 stimmung sowohl in den Rf-Werten wie in der Reihenfolge der Eluierung aus der Harzsäule. —— 70% N-PROPANOL+ 1% NH3 15b 20a ee e Se 3 4 5 6 7 8 SEO, 12. AS) 71% 2132 220 FRAKTION NR. ABBA Go: Weitere papierchromatographische Auftrennung der Phosphatester und sauren Peptide in den einzelnen Proben nach Fraktionierung durch den Ammonium- formiat-Puffer. Die Reihenfolge der Eluierung aus der Harzsäule ist auf der Abszisse aufgetragen. Punktierte Flecke = Phosphatester; schraffierte Flecke = Peptide. Die nicht ausgezogenen Kreise bedeuten diejenigen Stoffe, die in den betreffenden Fraktionen sehr schwach konzentriert sind, und deren Lage auf dem 2-dimensionalen Chromatogramm nicht weiter bestimmt wurde. Da die Phosphatverbindungen und gewisse Peptide in den Extrakten ın recht hoher Konzentration vorkommen, wäre es von Interesse, ihre genaue Lokalisation auf dem 2-dimensionalen Chromatogramm festzustellen. Wir haben die aus den säulen- chromatographischen Fraktionen isolierten Stoffe einzeln dem normalen Extrakt zugegeben, und den Extrakt 2-dimensional chro- matographiert (1. Dimension: 70% n-Propanol + 1% NH,, auf- steigend; 2. Dimension: wassergesättigtes Phenol, absteigend). Wie das rekonstruierte Chromatogramm in Abbildung 4 zeigt, sind alle 224 P. S. CHEN, F. HANIMANN UND C. ROEDER-GUANELLA TABELLE I, Vergleich der Rf-Werte und Reihenfolge bei Eluierung aus der Harzsäule zwischen den zu identifizierenden Ninhydrin-positiven Komponenten und den reinen Substanzen. Rf-Werte Reihenfolge der Eluierung Drosophila reine Aminosäure-Analysator Gradient-Puffersystem Extrakt Substanzen (Eluat in ml) (Fraktion Nummer) Pro- Pro- : reine - reine Drosophila Drosophila anol Phenol anol + | Phenol Sub- Sub- È Nie i NH3 Extrakt stanzen Extrakt Pole PSER*| 0,03 0,07 0,05 0,07 42 42 4-7 4-6 ANR EP 0,06 0,17 0,06 0,18 48 47 14218 11-14 GPEA || 0,25 0,64 = = 51 a 6-7 =. PEA 0,07 0,25 0,07 0,26 60 58 9 8-10 70 69 7-8 6-8 TAU 0,34 0,39 0,27 0,40 * Für Abkiirzungen, siehe Text. gepriften Stoffe durch ihre geringen Wanderungsgeschwindigkeiten in beiden Lösungsmitteln gekennzeichnet; sie befinden sich in der Nähe von Asparaginsäure und Glutaminsäure und zeigen häufig Überlappungen. Es ist deshalb nicht verwunderlich, dass in Hydrolysaten der von uns in den früheren Arbeiten als „Peptide“ bezeichneten Stoffe zahlreiche Aminosäuren festgestellt wurden. Nach den vorliegenden Befunden müssen aber solche Aminosäuren wie Tyrosin und Serin sowie das Äthanolamin als Abspaltungs- produkte der Phosphatester aufgefasst werden. Auch wird das Glycerophosphoäthanolamin teils durch Glutamin, teils durch ß-Alanin überdeckt. Jedenfalls beweisen die vorliegenden Unter- suchungsergebnisse, dass die sogenannten „Peptid-Flecke“ auf dem 2-dımensionalen Papierchromatogramm komplexer Natur sind. Ausser in Drosophila wurden Phosphoserin, Phosphothreonin, Phosphoäthanolamin und Glycerophosphoäthanolamin in den Schmeissfliegen Phormia regina gefunden (LEVENBOOK et al 1965). SHAW (1955) berichtete über das Vorkommen von Phosphoäthanol- amin in Eiern der Heuschrecke Chortophaga viridifasciata. Über die physiologisch-biochemische Bedeutung dieser Phosphatester in Insekten ist nichts genaues bekannt. Da das Tyrosin-O-phosphat in 70% N-PROPANOL+1% NH3 PHOSPHATESTER IN DROSOPHILA MELANOGASTER 225 den verpuppungreifen Larven besonders konzentriert ist, fragt man sich, ob es, wie das Tyrosin selbst, in direkter Beziehung zur Bildung des Pupariums steht. Es ist auch möglich, dass. dieser WASSERGESATTIGTES PHENOL ABB. A. Ein nach den Ergebnissen der eingehenden Papier-und Ionenaustausch- Chromatographie rekonstruiertes 2-dimensionales Chromatogramm. Leere Flecke = Aminosäuren; punktierte Flecke = Phosphatester und Athanolamin (EA); schraffierte Flecke = Peptide. Die Aminosäuren sind durch die Abkür- zungen der ersten 3 Buchstaben angegeben. Die Numerierung der Peptide bezieht sich auf die in Abb. 3 angegebene Reihenfolge der Eluierung aus der Harzsäule. Für Abkürzungen der Phosphatester, siehe Text. Stoff eine gewisse Rolle im Energieumsatz spielt. Bei Wirbeltieren wurde nachgewiesen, dass sowohl Phosphoäthanolamin wie Phosphoserin sich im intermediären Stoffwechsel der Phosphatide beteiligen (LEUTHARDT 1963). Es ist sehr wahrscheinlich, dass diese Stoffe in Insekten die gleiche Funktion besitzen. Nach WREN und MircHELL (1955) enthalten die Phosphatide von Drosophila u.a. Cholin, Äthanolamin und Serin. BieBER et al (1961) sowie TayLor und Hopcson (1965) stellten fest, dass das Athanolamin 226 P. S. CHEN, F. HANIMANN UND C. ROEDER-GUANELLA die basische Gruppe der vorwiegenden Phosphatide in Phormia darstellt. Fiir eine allgemeine Diskussion tiber den Lipidstoffwechsel in Insecten verweisen wir auf die neu erschienene Monographie von GILMOUR (1965). SUMMARY By means of both ion-exchange and paper chromatography it was found that the methanolie extract of Drosophila melanogaster contains phosphoserine, tyrosine-O-phosphate, phosphoethano- lamine and glycerophosphoethanolamine. On 2-dimensional paper chromatograms these phosphate esters are located in the neigh- bourhood of aspartic acid, glutamic acid and glutamine, and they show considerable overlapping with other acidic peptides. Our detailed analysis indicates that the pattern of ninhydrin-positive components in Drosophila is much more complicated than hitherto anticipated. The physiological-biochemical significance of these esters in the intermediary metabolism of lipids in insects is dis- cussed. RESUME Des extraits au méthanol de Drosophila melanogaster ont été analysés par la méthode des échanges d’ions et par chromatographie sur papier. Ces methodes ont révélé la presence de phospho-sérine, tyrosine-O-phosphate, phosphoéthanolamine, et glycerophospho- éthanolamine. Comme l’ont démontré les chromatogrammes, ces esters phosphatiques qui sont localisés dans le voisinage de l’acide aspartique, de acide glutamique ainsi que de la glutamine, coin- cident avec d’autres peptides acidiques. Notre analyse détaillée indique que chez Drosophila la composition des fractions ninhydrine- positives est bien plus compliquée qu’on ne l’ava't pensé auparavant. L’importance physiologique et biochimique de ces esters pour le métabolisme intermédiaire des lipides chez les insectes fait objet d’une discussion. LITERATURVERZEICHNIS BieBER, L. L., E. Hopason, V. H. CHaLpeLIN, V. J. Brooks and R. W. NewgurGx. 1961. Phospholipid patterns in the blowfly, Phormia regina (Meigen). J. biol. Chem. 236: 2590-2595. PHOSPHATESTER IN DROSOPHILA MELANOGASTER 237 CHEN, P. S. 1962. Trennung der freien Aminosäuren und Peptide von Seeigeleiern mittels Ionenaustauschchromatographie. Rev. suisse Zool. 69: 288-296. — 1963. Studies on the protein metabolism of Culex pipiens L. — IV. Separation of free amino acids and peptides in adult mosquitoes by column chromatography. J. Insect Physiol. 9: 453-462. — und E. Haporn. 1954. Vergleichende Untersuchungen über. die freien Aminosäuren in der larvalen Hämolymphe von Drosophila, Ephestia und Corethra. Rev. suisse Zool. 61: 437-451. — und E. Haporn. 1955. Zur Stoffwechselphysiologie der Mutante letal-meander (lme) von Drosophila melanogaster. Rev. suisse Zool. 62: 338-347. — und F. Hanimann. 1965. lonenaustauschchromatographische Unter- suchungen über die freien Aminosäuren und deren Derivate in Drosophila melanogaster. Z. Naturforschung 20 b: 307-312. GILMouR, D. 1965. The Metabolism of Insects. Oliver and Boyd, Edin- burgh and London. Haporn, E. und E. Stumm-ZoLLINGER. 1953. Untersuchungen zur biochemischen Auswirkung der Mutation ,,letal-trans- lucida“ (ltr) von Drosophila melanogaster. Rev. suisse Zool. 60: 506-516. LEUTHARDT, F. 1963. Lehrbuch der physiologischen Chemie. Walter de Gruyter, Berlin. LEVENBOOK, L., M. L. Dinamarca and F. Lucas. 1965. Unusual free amino acids and determination of ninhydrin-positive substances during morphogenesis of the blowfly Phormia regina. Fed. Proc. 24: 471. MircHELL, H. K. and J. R. Simmons. 1962. Amino acids and derivatives in Drosophila. In “Amino Acid Pools” (J. T. HoLDEN, ed.), pp. 136-146. Elsevier, Amsterdam. — P. S. Cen and E. Haporn. 1960. Tyrosin phosphate on paper chromatograms of Drosophila melanogaster. Experientia 46: 410. SHAW, E. I. 1955. Amino compounds and ethanolamine phosphoric acid of the grasshopper egg. Exp. Cell Res. 9: 489-501. SPACKMAN, D. H., W. H. Steın and S. Moore. 1958. Automatic recording apparatus for use in the chromatography of amino acids. Analyt. Chem. 30: 1190-1206. STUMM-ZOLLINGER, E. 1954. Vergleichende Analyse der Aminosäuren und Peptide in der Hämolymphe des Wildiypus und der Mutante letal-translucida (ltr) von Drosophila melano- gaster. Z. Vererbungslehre 86: 126-133. 228 P. S. CHEN, F. HANIMANN UND C. ROEDER-GUANELLA TayLOR, J. F. and E. Hopason. 1965. The origin of phospholipid ethano- lamine in the blowfly, Phormia regina ( Meigen). J. Insect Physiol. II: 281-285. Wren, J. J. and H. K. MircHeLL. 1959. Extraction methods and an investigation of Drosophila lipids. J. biol. Chem. 234: 2823-2828. BES LE SU SSahe EDER AOC O ICE 2219 Tome 73, fascicule 2 (Hommage a Jakob Seiler), n° 11. — Mai 1966 Antennapedia (ss4"?), eine homoeotische Mutante bei Drosophila hydei Sturtevant H. GLOOR und H. R. KOBEL Genetisch Laboratorium der Rijksuniversiteit te Leiden, Nederland Mit 4 Textfiguren und 1 Tafel EINLEITUNG Homoeotische Bildungen haben immer wieder die Aufmerk- samkeit auf sich gelenkt, da ein Studium solcher Transformationen einen Einblick in morphogenetische Prozesse versprach. Eine der bestbekannten homoeotischen Mutationen bei Drosophila melano- gaster ist arıstapedia, von der eine ganze Reihe Allele von den ver- schiedensten Fragestellungen aus untersucht wurde (Literatur bis 1955 bei ANDERS 1955). Auch bei D. stmulans und D. pseudoobscura (STURTEVANT und Novıtskı 1941) wurde eine solche Mutation beschrieben. D. virilis zeigte bei Phaenokopieversuchen mit Senfgas (BODENSTEIN und ABDEL MaLEK 1949) Tarsusstrukturen an der Antenne, wobei der dabei erreichte hohe Prozentsatz dieser beson- deren Missbildung auffällt, ebenso wie bei ähnlichen Versuchen an D. melanogaster (GoLpscHMIDT und PireRNICK 1957, GEHRING 1964). Die rezessiven ss*-Mutanten von D. melanogaster zeigen als auffälligsten Bestandteil ihres meist pleiotropen Wirkungsmusters eine im günstigsten Fall vollständige Umbildung der Arista in einen mehrgliederigen Tarsus, wobei das Endglied alle Elemente eines normalen Praetarsus aufweisen kann. Das dritte Antennenglied ist oft in die Umbildung mit einbezogen (z.B. ss“°”), indem die Arista, REV. SUISSE DE Zoot., T. 73, 1966 19 230 H. GLOOR UND H. KOBEL vergleichend morphologisch den Antennengliedern 4—6 ent- sprechend, nur die distalen drei Glieder des Antennenfusses liefert, während das dritte Antennensegment in ein weiteres Glied des Antennenfusses transformiert wird. Aus dieser auffalligen segmentalen Ubereinstimmung ist jedoch nicht eine Homologie der Bein- und Antennenglieder abzuleiten. Die Missbildung ruft nicht eine morphologisch urspriinglichere Struktur hervor, sondern es wird anstelle eines hochspezialisierten Korperteiles durch Fehlorganisation eine andere, ebenso speziali- sierte Struktur differenziert, die in allen Einzelheiten vollig art- spezifisch ist. Dass bei aristapedia ein segmentierter Körperanhang in einen anderen, ebenfalls segmentierten, umgewandelt wird, weist eher auf ein gemeinsames Prinzip in der Morphogenese dieser beiden Organe, als auf eine Homologie der Organe selbst oder gar deren Segmente. Auch ein nicht segmentiertes Organ wie das Komplexauge kann bei gestörter Morphogenese oder Regeneration zur Bildung segmentierter Strukturen veranlasst werden. Gute Beispiele hierzu sind unter den homoeotischen Drosophila-Mutanten proboscipedia, sowie abdominale Beine bei bithorax. Da jede Zelle über den gesamten Genbestand verfügt, wären a priori auch beliebige andere Gewebe zu homoeotischen Fehllei- stungen befähigt. Es ist klar, dass eine ganze Reihe morphogene- tisch wichtiger Faktoren wie Reifegrad (Determinationszustand, Kompetenz), Raumverhältnisse und Wechselwirkungen im Gewebe- verband, oder Wachstums- und Teilungsrhythmus, und hormonale Einflüsse, eine entscheidende Rolle spielen können im abweichenden wie im normalen morphogenetischen Geschehen. Wenn also wie im Falle der homoeotischen Mutation eine einzelne bestimmte Anlage in ganz spezifischer Weise abweichend reagiert, wäre im Prinzip eine Möglichkeit zum Aufdecken der Bedeutung und Wirkungs- weise einzelner dieser Faktoren gegeben. Exzessive Bildungen (Warzen, Auswüchse) des dritten Anten- nengliedes wurden bei ss" (Le Cazvez 1948), ss° (Anpers 1955) und bei aristapedia-Phaenokopien (BODENSTEIN und ABDEL MALEK 1949) beschrieben. Alle diese Auswüchse sind sofort als Beinstruk- turen anzusprechen, da die Mehrzahl der darauf ausgebildeten Borsten typische, mit Nebenhaaren (bracts, HannAH-ALAVA 1958a) versehene Beinborsten sind. Nur ist es meist unmöglich, diese Strukturen einer bestimmten Region eines Beines zuzuordnen. In ANTENNENBEIN-MUTANTE BEI D. HYDEI 231 der Literatur sind auch vollstàndige Antennenbeine abgebildet, so dass anzunehmen ist, dass bestimmte ss*-Allele bei starker Expressivität auch die weiteren Antennenglieder morphogenetisch beeinflussen. Die meisten der beschriebenen ss-Allele sind rezessiv, und es wurden darunter keine chromosomalen Strukturänderungen regi- striert. Von den fünf, in neuerer Zeit gefundenen dominanten For- men bei D. melanogaster zeigen alle, soweit untersucht, chromoso- male Abweichungen. Die dominante, homozygot letale Inversion In (3R (84A5—92A5)) ss4 von Le CaLvez (1948) weist ein gegen- über den rezessiven ss°Allelen stark erweitertes pleiotropes Wir- kungsmuster auf, indem auch die Kopfkapsel missgebildet und die Flügelhaltung verändert ıst. Bei den höheren Expressivitätsgraden zeigen die am dritten Antennenglied entstehenden Auswüchse Borstenkonfigurationen, die man als wahrscheinlich zur Tibia gehörend erkennen kann. Die kleinere, ebenfalls homozygot letale ss4-Mutante von Falk (1963) scheint in ihrem Wirkungsmuster nicht wesentlich über das der rezessiven ss*-Allele hinauszugehen. Die Bruchstellen dieser Inversion wurden bei 83F und 86C lokali- siert durch N. Ben-Zeev. Lewis (1959) berichtet iber zwei domi- nante Mutationen, Antennapedia-Bacon und Antennapedia- Yu, welche auch weitere Antennenglieder erfassen und Umwandlung in fast vollstàndige Beine (Coxa, Femur, Tibia, Tarsus) erwirken können. Die letztere ist eine komplizierte Strukturmutation. Eine der 4 Bruchstellen liegt nach Angaben von Yu im Abschnitt 83E oder F. Bei der erstgenannten handelt es sich um eine kleine Inversion mit Bruchstellen in 84A und 85E (Lewis). Diese Mutante ist schwächer in ihren phaenotypischen Auswirkungen. Bei einer weiteren dominanten Form, welche mit hoher Penetranz und Expressivitàt die Antenne in ein weitgehend vollstandiges Bein zu transformieren scheint (GEHRING, persönliche Mitteilung), ist über eine allfällige chromosomale Strukturänderung noch nichts bekannt. Aus den zytologischen Angaben geht übereinstimmend hervor, dass eine der Bruchstellen, und somit sehr wahrscheinlich der mutante Locus, im Gebiet 83F-84A liegen muss. Ob es sich zyto- logisch um ein und dieselbe Bruchstelle handelt, oder ob ver- schiedene Brüche in unmittelbarer Nähe des Locus einen ähnlichen Effekt haben können, bleibt eine offene Frage. 232 H. GLOOR UND H. KOBEL Bei D. hydei wurde eine rezessive spineless-aristapedia-Mutante durch Spencer (1949) gefunden und als homolog zum ss? ver- schiedener anderer Arten beschrieben. Die vorliegende Beschreibung betrifft eine neue, strahleninduzierte dominante Mutante. Allelie dieser Mutante mit ss* von SPENCER konnte nicht festgestellt werden, da ss* nicht mehr vorhanden ist. Angesichts des ausge- sprochen spezifischen homoeotischen Wirkungsmusters ist jedoch kaum zu bezweifeln, dass es sich um denselben Locus oder Kom- plexlocus handelt, so dass die Bezeichnung der neuen Mutante als ein ss-Allel gerechtfertigt erscheint. Da andererseits bei dieser dominanten Mutante die homoeotische Wirkung die ganze Antenne erfasst in auflälligem Gegensatz zu den meisten ,,aristapedia‘- Mutanten, schlagen wir als Bezeichnung vor: spineless- Antennape- dia (ss“"P?), im folgenden meist abgekürzt als Anp. MATERIAL In der F, von röntgenbestrahlten Männchen des Stammes D. hydei wild Wageningen (60 KV, 3mA, 6 cm Abstand, 380 r/min, Dosis ca. 10 000 r) wurde im November 1955 ein Männchen mit Antennenmissbildungen gefunden. In der Folge wurde die domi- nante, homozygot letale Mutation ss"? balanciert mit den domi- nanten, homozygot letalen Mutationen Spaltthorax?, Kerbflügel und Delta!, die derselben Kopplungsgruppe, Chromosom 2, angehören. Dieser Stamm, ss*"?/Sp?, Kf, DI ist nicht ganz voller ads balanciert, da in kleinen Prozentsätzen Rekombination auftritt. Weiter wurde ss"? über scarlet (st) als Marker heterozygot weiter- geführt, um Daten über die Vitalität zu gewinnen. Abgesehen von den unten erwähnten Temperaturversuchen, wurden die Fliegen auf melanogaster-Standardfutter bei Zimmertemperatur oder bei 25° G gezüchtet, zum Teil wurde mit frischer Hefe und Zucker nachgefüttert. LOKALISATION VON ss“"? Anp ist gekoppelt mit den Mutanden veinlet, Spalithorax?, Kerb- flügel, Delta!, peach, scarlet und ebony. Die zytologische Analyse der Speicheldrüsenchromosomen (Abb. 1) zeigte weiter eine Koppelung von Anp mit einer invertierten Transposition im 2. Chromosom. ANTENNENBEIN-MUTANTE BEI D. HYDEI 233 Das Segment 22D1—26D4 ist invers bei 34A1 eingesetzt (Berendes 1962, Beschreibung unter der Bezeichnung ,, Ar“). Anp scheint ABB. 1. Teilstück des 2. Chromosoms von D. hydei mit der inversen Transposition Anp, aus der Speicheldrüse einer heterozygoten Larve. Orcein-Essigsäure-Quetsch- praparat, x 1800 untrennbar mit dieser Aberration verbunden. Als Locus von ss"? kommt eine der drei Bruchstellen in Frage. Crossing-over mit DI! betragt etwa 0,6%, mit Sp? 1,5% und mit st 38%, wobei st wahrscheinlich nahe beim distalen Ende lokalisiert ist, und das Rearrangement eine Position in der proxi- malen Hälfte des Chromosoms zwischen DI: rechts von 34A und Sp? links von 22D einnimmt (siehe Abb. 2). Af ist eng gekoppelt mit DI, und Austausch zwischen Anp und Kf kommt selten vor, doch können zahlenmässige Angaben vorläufig nicht gemacht werden wegen der stark variablen Penetranz des letzteren Faktors. PHANOTYP VON Anp Anp zeigt in Zuchten bei 25° C ein reichhaltiges Manifestations- muster, von dem die Aufnahmen a—e, g, 1, k der Tafel einen Ein- 234 H. GLOOR UND H. KOBEL druck geben. Ausser der Transformation der Antenne in Beinstruk- turen ist oft eine starke Deformation der Kopfkapsel auffallig (d, e). Da sich Anp oft nur in einer Kopfhalfte oder aber auf beiden Seiten ve Sp’ DI' p ste C ! <-> > 31% 34% | 41% 108% | | i | | I | I | 1 | Anp 1 | PRÊTER ' | rr am | $n Cc 7 AN 06% A i a d i 38% == A } quia) i ttt @ ABB. 2. Schema des 2. Chromosoms von D. hydei. Proximales Ende links, C = Centromer. Oben: Austauschwerte zwischen veinlet (ve), Spaltthorax* (Sp?), Delta! (DU), peach (p), scarlet (st), und ebony (e). Mitte: Austauschwerte zwischen Anp und drei der obengenannten Fak- toren, Sp?, DI, st. | Unten: Lage der drei Bruchstellen im Speicheldrüsenchromosom. Die Länge des transponierten Stückes beträgt etwa 15% der Gesamtlänge. Auf- fallig ist der hohe Austauschwert zwischen Sp2, das proximal von der ersten Bruchstelle liegen muss, und ve, bei einer zy tologischen Länge dieses Intervalles von höchstens etwa 8% der Gesamtlänge des Chromosoms. mit verschiedener Expressivitàt manifestiert, sind solche Köpfe sehr asymmetrisch gebaut. Diese Kopfdeformation betrifft vor- wiegend die Region zwischen Antenne und Auge (d, e), welche dann mehr Platz zu beanspruchen scheint. Damit zusammenhängend werden die Vibrissae-Borsten von ihrem Platz unterhalb der Antenne verdrängt, sie stehen in falscher Richtung (a), oder sind reduziert (d). Oft ist diese Region zu einem Wulst aufgefaltet, auf dem Extraborsten den Vibrissae entgegengerichtet stehen (c). Weiter äussert sich diese Deformation in einer Reduktion der Fazettenaugen, indem der mesiale Augenrand seitwärts verschoben ANTENNENBEIN-MUTANTE BEI D. HYDEI 295 wird (d, e). Die Wölbung des Auges wird dadurch verändert, und oft treten auch Falten im Auge auf fe). Die Formveränderung der Augen scheint passiver Art zu sein. Auch die Frontalregion oberhalb der Antennalforamina ist gelegentlich missgebildet, was sich vorwiegend in einer verànderten Stellung der Frontal- und Frontoorbitalborsten äussert. Die Maxillarpalpen können eben- falls eine abweichende Form annehmen (a), oder reduziert sein (d). Die Transformation der Antennen selbst zeigt eine verwirrende Vielfalt verschiedenster Umbildungsgrade. Bei schwächster Expres- sivitàt ist die Arista normal. Höchstens ist ihre Basis (Segment 4,5) etwas aufgeschwollen, gelegentlich auch einseitig in eine Unguis- ähnliche Struktur verwandelt. Das dritte Antennensegment ist nur leicht deformiert. Es trägt gelegentlich an seinem proximalen Ende, meist auf der aristalen Seite, einen schlanken ungegliederten Auswuchs. Dieser ıst besetzt mit typischen Beinborsten, welche an ihrer Basis mit je einem körperwärts gelegenen Basisstachel („bract“, siehe HANNAH-ALAVA 1958 a) versehen sind. Oft treten solche Borsten auch in einem Feld proximal von der Insertionsstelle der Arista am dritten Antennenglied auf. Seltener sind ähnliche Borstenfelder auf der abaristalen Seite des dritten Antennen- segmentes zu finden. Diese antennalen Beinstrukturen mit bestimmten Beinregionen zu analogisieren, ist bei diesem Grad der Expressivitàt noch nicht möglich. Bei extremster Transformation ist der grösste Teil der Antenne umgewandelt in ein nahezu vollkommenes Bein, das einem nor- malen Thorakalbein kaum an Grösse nachsteht (g). Deutlich ist die Gliederung in Femur, Tibia und Tarsus zu erkennen. Vom Kopftarsus ist meist das erste Segment (Metatarsus) gut differen- ziert. Ein weiteres Glied zeigt noch deutliche Tarsenstruktur, mündet jedoch distal in eine Arista aus (e, g, siehe auch Abb. 4). Seltener ist der Tarsus auch vollkommener differenziert, er endet dann mit einem Praetarsus, der nur eine Klaue trägt, wenn unvoll- ständig ausgebildet (b), oder aber auch alle typischen Praetarsus- strukturen mit Unguis, Empodium, Pulvillus, ete., aufweist (a, k). Beinahe vollständige Tarsen sind bei Anp eher selten. In solchen . Fällen unterscheiden sich die einzelnen Tarsensegmente in ihrer äusseren Morphologie in keiner Weise von den entsprechenden Gliedern normaler Thorakalbeine. 236 H. GLOOR UND H. KOBEL Die Kopftibia ist mit je einem gut differenzierten Gelenk von Femur und Tarsus abgesetzt (b, g, sowie Abb. 4). Sie ist auch gut in diesen Gelenken gegen die benachbarten Segmente passiv bewegbar. Die Borsten sind gut entwickelt und in Reihen aus- gerichtet. Auf Grund einiger typischer Borstenkonfigurationen lasst sich die Kopftibia als vollkommene Nachbildung einer Tibia des mittleren Thorakalbeines identifizieren. Die drei Thorakalbeine unterscheiden sich in ihrer Chaetotaxie. Isolierte Beinglieder lassen sich ebenso wie bei D. melanogaster ohne Schwierigkeiten auf Grund ihrer Form und ihres Borsten- musters identifizieren. Abgesehen von verschiedenen Differenzen stimmen die Borstenmuster bei D. hydei gut mit den Angaben von HANNAH-ALAVA (1958 a) bei D. melanogaster überein. Es sei deshalb nur an einige auffällige Unterschiede in der Chaetotaxie der drei Beinpaare erinnert. Im Gegensatz zum mittleren (/) weisen das erste und das dritte Bein Transversalreihen von Borsten am Meta- tarsus (ein Geschlechtskamm fehlt bei D. hydei) und an der Tibia auf (h), die jedoch für die beiden Beinpaare verschiedene Längs- reihen umfassen. Die distalen Tibienenden sind durch lange Apical- und Praeapicalborsten ohne Basisstacheln (bracts) gekennzeichnet. Am dritten Beinpaar ist die Apicalborste in die Transversalreihe Beispiele der homoeotischen Missbildungen bei der Mutante Anp von Drosophila hydeı (Makroaufnahmen, Leitz Summar 42 mm, Ringblitz). a) Vorderansicht eines Kopfes mit beiderseits hochgradiger Umwandlung der Antennen zeigt Beine in posterioventraler Ansicht. Das rechte Kopfbein lässt am proximalen Femurende einen Rest des 2. Antennensegmentes mit einer langen Borste erkennen. — 0) Ventralansicht mit links und rechts sehr verschiedener Expressivität. — c) Seitenansicht mit einer ,,Coxa° mit langer Borste zwischen Auge und Antenne. Vibrissae vollzählig bei geringer Reduk- tion der Wange. — d) Frontalansicht. Starke Deformation von Wange und Praefrons. Unterhalb der normalen Antenne der stark reduzierte rechte Maxillarpalpus. — e) Dorsalansicht einer deformierten Kopfkapsel zeigt ver- änderte Kurvatur und Faltenbildung der Fazettenaugen. — f, h) Anterio- ventrale Ansicht je eines linken Meso- und Prothorakalbeines mit Coxa, Trochanter, Femur und Tibia. — g) Antennenbein in gleicher Orientierung. Man beachte die Ähnlichkeit der Tibien von f und g, vor allem die Apical- borstengruppe am distalen Ende. — ı) Linke Antenne des Kopfes (e) fronto- abaristal gesehen. Von links nach rechts: erstes, reduziertes zweites, defor- miertes drittes Antennensegment, Tibia-Femur-Auswuchs. — k) Eine rechte Antenne frontal-abaristal. Vier distale Tarsensegmente an Stelle der Arista, dorsale Tibia- und Femurstrukturen. Eine Verdrehung und Abknickung der Längsachse gegenüber ihrer ursprünglichen Stellung ist deutlich zu sehen. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - H. GLoor & H. KoOBEL TAFEL 1 i i i i Il | | i il } Le E | | bo | = | De \ È : | i ia } i il ÿ { Da | 11 | ? ied ANTENNENBEIN-MUTANTE BEI D. HYDEI 21 mit einbezogen, an den beiden anderen sind sowohl Praeapical- wie Apicalborste deutlich. Die Apicalborste der mittleren Tibia (f) steht in einer auffälligen Borstengruppe (,„spurs“). Es sind 5—6 kurze dicke Borsten mit Basisstacheln, welche die Apicalborste proximal in Form eines Winkels umgeben. Eine Abbildung dieser Borstengruppe gibt HannaH-ArLava. Die erste Tibia unterscheidet sich ausser in der Chaetotaxie auch in ihrer Grösse deutlich von zweiten und dritten Tibien. Die proximalen Tibienenden sind nicht durch bestimmte Borstengruppen markiert. Das Femur des ersten Beines ist erkennbar an seiner Form und Dimension, sowie am Borstenmuster, das durch sehr lange Borsten auffällt (2). Das zweite und das dritte Femur sind weniger auffällig charakterisiert und unterscheiden sich nur sehr wenig. Trochanter und Coxa weisen wieder für jedes Beinpaar typische Formen und Borstenmuster auf. Form und Borstenmuster, vor allem die Apicalborstengruppe, wie auch das Fehlen von Transversalreihen, lassen also die Kopf- tibia als Duplikat einer mesothorakalen Tibia erscheinen (g). Das Femur des Kopfbeines (g) lässt sich weniger deutlich einem bestimmten Thorakalbein zuordnen. Die für das erste Beinpaar charakteristischen langen Borsten (h) sind nicht vorhanden, so dass auch hier eher ein mesothorakales Strukturmuster vorzu- liegen scheint. Damit würde auch die Beobachtung übereinstimmen, dass bei Antennapedia-Mutanten von D. melanogaster Antennen- füsse im Männchen keinen Geschlechtskamm haben, ausser ın Kombination mit Polycomb (Lewis 1956). Am proximalen Ende trägt das Kopffemur auf der ventralen Seite meist einen Höcker mit einer sehr langen Borste (a, d), eine Reststruktur der abaristalen Seite des zweiten Antennensegmentes, fiir das eine Gruppe sehr langer Borsten typisch ist. Proximal ist das Femur mit dem ringförmigen ersten Antennensegment ver- wachsen (a). Dieses ist deformiert und seinerseits mit dem Praefrons verwachsen, wobei das Antennalforamen in Richtung Clypeus stark vergrössert ist. Die dem Postfrons zugewandte Seite des ersten Antennensegmentes ist dagegen normal differenziert und trägt den dazugehörenden Kranz kleiner Borsten. Die dorsoventrale Orientierung des Beines am Kopfe ist in a und 5b ersichtlich; die dorsale Seite des Femur-Tibia-Gelenkes steht auf der aristalen Seite der Antenne. 238 H. GLOOR UND H. KOBEL Die mannigfaltigen antennalen Beinstrukturen der mittleren Expressivitàtsgrade lassen sich nun auf Grund der an gut aus- differenzierten Antennenbeinen erlangten Orientierung zum grossen Teil interpretieren. Beispielsweise zeigt Abb. k der Tafel ausser einem gut differenzierten Tarsus noch einen Auswuchs auf der aristalen Seite des 2. und 3. Antennensegmentes, der offenbar der dorsalen Halfte von Tibia und Femur entspricht. Hier ist von der Tibia nur das dorsale proximale, vom Femur nur ein distales, ebenfalls dorsales Endstück gebildet. Die dazugehörenden ventralen Hälften sind nicht differenziert. Beide dorsalen Stücke sind also miteinander zu einem zylindrischen Gebilde verwachsen. Das Femur-Tibia-Gelenk ist als dünne Rinne angedeutet. Die langen, dorsalen Femurborsten, die das Gelenk beschützen (Abb. 4 d), sind nur zum Teil vorhanden. Die für die Tibia charak- | teristische distale Borstengruppierung (siehe oben) ist nicht zu finden, da das distale Ende der Tibia nicht gebildet ist. In solchen Fallen einer Femur-Tibia-Gelenkbildung kann die Arista mit ihrem basalen Teil sowie die aristanahe Fläche des dritten An- tennengliedes auch véllig normal differenziert sein. Oft ist nicht das proximale, sondern das distale Ende der Tibia differenziert, erkennbar an Praeapicalborste und Apicalborste mit Spurs. In diesen Fallen ist auch immer ein Stück Tarsus vorhan- den, das meist in einer Arista endet. Diese Tarsusstruktur ist sehr dicht mit Borsten besetzt und bildet zusammen mit der Tibia- struktur die aristale Seite des dritten Antennensegmentes. Die abaristale Seite dieses Segmentes ist einigermassen normal aus- gebildet und besetzt mit den verschiedenen Typen von Sinnes- haaren. Solche Antennen stellen meist kompliziert verdrehte und verwachsene Gebilde dar (à). Fiir die Analyse der verschiedenen Stadien von Missbildung der Arista allein sei auf die Arbeiten von LE CALvEZ (1948), ROBERTS (1963) und Anpers (1955) verwiesen. Unser Material entspricht durchaus jenen Beschreibungen. Den bisher erwähnten gut interpretierbaren Antennentransfor- mationen stehen jene Antennen mit geringer Expressivitàt von Anp gegenüber, die völlig unspezifische, schwach chitinisierte bläschen- bis fadenförmige Auswüchse tragen. Solche Palpen stellen jedoch immer Beinstrukturen dar, da sie typische Bein- borsten mit Basisstacheln tragen. Diese Auswüchse entstehen nur ANTENNENBEIN-MUTANTE BEI D. HYDEI 239 am dritten Antennenglied und stehen dann vorzugsweise auf der distalen Seite der Aristainsertionsstelle, also eigentlich auf der abaristalen Seite dieses Antennensegmentes. Auswiichse der arista- len Seite proximal zwischen Arista und Antennensegment 2 sind meist stàrker chitinisiert, und die Borsten bilden Reihen, sie geben gesamthaft den Eindruck einer besseren Organisation. Sie stellen zweifellos bestimmte, wenn auch sehr unvollkommen organisierte Strukturen von Tarsus, Tibia, Femur dar, obwohl wir sie mangels Charakteristika oft nicht als solche identifizieren können. Zwischen den oben beschriebenen Formen der Transformation von Antennen in Beinstruktur gibt es alle Übergänge und Kombi- nationen, zusammen mit den übrigen Deformationen der Kopf- kapsel. Bei schwächerer Expressivität ist von den identifizierbaren Beinbildungen entweder Tarsus-, oder Tarsen- und Tibia-, oder Tibia- und Femurstruktur vorhanden, bei stärkster Expressivität in mehr oder weniger vollkommener Weise alle drei genannten Teile eines Beines. Dabei bieten das distale Ende (Arista) und das proximale Ende (siehe unten) den stärksten Widerstand gegen homoeotische Umwandlung. Mit zunehmend besserer Ausdifferen- zierung der Kopfbeinelemente geht eine stärkere Reduktion der Antennenelemente einher: Tarsenstruktur entwickelt sich auf Kosten der Aristasegmente und des angrenzenden Gebietes auf dem dritten Antennensegment, Tibia und Femur beanspruchen das übrige Material dieses Antennengliedes sowie vom zweiten alles bis auf einen kleinen abaristalen Rest. Das Femur erfasst ausserdem das erste Antennensegment, ohne es allerdings soweit zu deformieren, dass es nicht mehr erkennbar wäre. Auch bei stärkster Kopfbeinausbildung ist nie eine Trochanter- oder Coxa- ähnliche Struktur in proximaler Fortsetzung des Femurs zu bemerken. Charakteristisch für den Trochanter des mittleren Beines ist eine lange Borste ohne Basisstachel auf der dorsalen Seite. Man ist versucht, die grosse Borste, die auf einem Höcker ventral am Kopffemur steht (a in der Tafel, d in Abb. 4), als Trochanterelement anzusehen, doch dürfte deren Interpretation als abaristaler Rest des zweiten Antennengliedes eher zutreffen. In diesem Zusammenhang gewinnt der oben erwähnte, mit ein bis zwei grossen und einigen kleineren Borsten versehene Wulst zwischen Antenne und Auge (c) an Interesse. Es kann sich dabeı nicht um eine von der Vibrissenregion abgetrennte Struktur mit 240 H. GLOOR' UND H. KOBEL einer der grossen Vibrissae handeln, da gleichzeitig, wie in Abb. c der Tafel, die ganze Region mit allen zugehörigen Vibrissae voll ausgebildet sein kann. Die eine grosse Borste, die in der Abbildung erkennbar ist, steht den Vibrissae entgegengerichtet. Ihre Orien- tierung zum allfällig gebildeten Antennenbein ist schwierig fest- zustellen. Sie weist aber offensichtlich in Relation zum Kopfbein von dorsal nach ventral und kreuzt das Femur auf seiner anterioren Seite, wie das auf Abb. f für die langen Borsten der Coxa eines mittleren Thorakalbeines sichtbar ist. Es ist naheliegend, diesen Wulst, der seine Herkunft nicht von Antennenmaterial ableitet, als Coxastruktur zu interpretieren. Gegen Trochanter spricht das gelegentliche Vorkommen zweier langer Borsten, sowie die Grösse dieser Borsten. Dagegen liesse sich diese Struktur vielleicht auch als Teil des Sternopleuriten ansprechen. Die Sternopleuritborsten sind die grössten Borsten bei D. hydei, die auf dem neugebildeten Wulst stehenden überschreiten jedoch nie die Dimension von Coxaborsten. Wie oben vermerkt, lassen sich gut ausgebildete Antennenbeine vor allem im Femur-Tibia-Gelenk bewegen. Beim Kopfputzen bewegt die Fliege auch selbst mit ihrem ersten Beinpaar dieses Gelenk. Spontanbewegungen der Extremitàten, wie sie beim Abklingen der Narkose geschehen, wurden beim Antennenbein nicht bemerkt. Die Häufigkeit des Putzens lässt vermuten, dass das Antennenbein als Fremdkörper empfunden wird. Muskelfärbungs- versuche mit Cresylechtviolett an Ganzpräparaten von Thorakal- und gut ausdifferenzierten Antennenbeinen ergaben, dass die im Femur gelegenen, für die Bewegung der Tibia verantwortlichen Muskeln (1 Levator und 2 Depressoren) im Antennenfemur nicht differenziert sind. An Stelle dieser Muskeln bestehen nur ein stärker färbbarer dünner Gewebelängsstrang und einige stark gefärbte Gewebeinseln. Hingegen ist die Muskulatur für das zweite An- tennensegment im erhalten gebliebenen Teil des ersten Antennen- segmentes von Kopfbeinen gut differenziert. Versuche, eine Inner- vatıon des Antennenbeines am Totalpräparat nachzuweisen, hatten keinen Erfolg. Vermutlich wird das homoeotische Organ nicht innerviert, wodurch auch die Differenzierung der Muskulatur unterbleibt. Die morphogenetische Wirkung von Anp beschränkt sich im allgemeinen ausschliesslich auf den Kopf. Bemerkenswert ist, dass ANTENNENBEIN-MUTANTE BEI D. HYDEI 241 bei tausenden Fliegen aus verschiedenen Anp-Stämmen und Auskreuzungen keine Spur der für spineless kennzeichnenden Tarsenabweichungen der Thorakalbeine zu sehen war, bis in einer der temperaturbehandelten Zuchten, jedoch ohne ersichtlichen Zusammenhang mit der Behandlung, Fliegen mit typischen Tarsusabweichungen zum Vorschein kamen. PENETRANZ- VITALITÄT- EXPRESSIVITÄT Im balancierten Anp-Stamm ist die Penetranz des Merkmals unvollständig, varıabel und deutlich temperaturabhängig. Der Einfluss der Zuchttemperatur wurde näher geprüft mit einem Stamm Anp/+, wobei nach Auskreuzung mit st/st die F, Anp/st Männchen mit st/st Weibchen zurückgegreuzt wurden. Da kein Teper | Penetranz- und Vitalitätsunterschiede unter den Nachkommen einer Rückkreuzung Anp/st x st/st bei verschiedenen Aufzuchttemperaturen. Eiablage und Embryonalentwicklung bei 25° C, weitere Entwicklung bei den genannten Aufzuchttemperaturen. Aufzucht- Prozent dd 0/ Titalits temperatur cn vom Genotyp | (n, he ne tet? C) st Anp doro: À 578 45 50 50 12 99 Q 637 _ — 45 7 81 AS Grid 957 47 48 44 48 78 Q 1045 43 39 75 I Mund 1590 50 46 44 JA D Q 1708 48 68 91 Raul 1500 50 43 34 95 52 Q 1665 40 97 67 elena 1396 50 36 22 94 28 ? 1638 33 95 49 al? C Temperatur letal, vorwiegend spätlarval und pupal, oft schlüpfreife Imagines beider Genotypen | * Bezogen auf Anzahl sf-Geschwister vom gleichen Geschlecht. 242 H. CLOOR UND!) CROP crossing-over stattfindet in den Mannchen, kann an der Nach- kommenschaft dieser Rückkreuzung gleichzeitig die relative Vitalitàt der Anp-Heterozygoten abgelesen werden. Die Eiablage erfolgte stets bei 25°C. Anschliessend erfolgte die Aufzucht bis zum Schlüpfen der Imago in Flaschen bei 6 verschiedenen Tempe- raturen (Tabelle 1 und Abb. 3). Die Penetranz steigt von etwa 10% bei 15° C bis 95% bei 25° C und scheint bei höheren Temperaturen konstant zu bleiben (bei ZO vibti ves logi unseren Stämmen von D. hydei keine Uber- lebenden). Gleichzeitig nimmt die relative Vitalitat der Anp- Heterozygoten ab. Ein Geschlechtsunterschied in der Penetranz scheint kaum zu bestehen, dagegen ist die Sterblichkeit der Mann- chen während der Entwicklung bei höheren Temperaturen gegen- über derjenigen der Weibchen erhöht. Bei 15° C sieht man dagegen einen Vitalitätsunterschied in umgekehrter Richtung. Die nicht überlebenden Anp-Heterozygoten sterben zum Teil während der Metamorphose, zum Teil in einem früheren Stadium. Abgestorbene Puppen findet man in allen Stadien der Metamor- phose, so dass anzunehmen ist, dass auch die Sterblichkeit vor der Verpuppung nicht in einem bestimmten Stadium gehäuft vor- kommt. Bei niedriger Temperatur überwiegt die pupale Letalität, wobei sehr oft die Metamorphose vollständig ist. Sektion zeigt Anp-Tiere aller Grade der Merkmalsausbildung, mit Häufigkeiten, die kaum abweichen von denjenigen der überlebenden Geschwister. Um den Einfluss der Aufzuchttemperatur auf die Expressivitàt quantitativ abschätzen zu können, sollten die Umbildungen der Antenne in verschiedene Expressivitätsstufen klassifizierbar sein. Dies setzt eine kontinuierliche Grössenzunahme der gebildeten Strukturen voraus, was sich aus unserem Material nicht ohne Vorbehalt herauslesen lässt. Es wurde deshalb versucht, die Wirkung von Anp in einer Deformation einerseits und einer Differentiation andererseits der verschiedenen Kopfteile zu erfas- sen. Zur Analyse gelangten je 50 zufällig gewählte Fliegenköpfe vom Anp-Genotyp aus Aufzuchttemperatur 25°C und 18°C. Jede Kopfseite wurde für sich beurteilt (Tab. 2). Die Zahlen geben lediglich Auskunft über die Häufigkeit, mit der verschiedene Strukturen durch die Genwirkung betroffen werden, nicht über den Umfang der Reduktion beziehungsweise Umformung (Differen- tiation). Doch vermitteln sie einen Eindruck über den Einfluss ANTENNENBEIN-MUTANTE BEI D. HYDEI 243 der Aufzuchttemperatur auch auf die Expressivität. Dabei be- statigt sich ein auf Grund subjektiver Klassifikation in Expressi- % 50 st/st dd Mu —_ in ni 25 Penetranz (ABBY eo: Penetranz und Vitalitàt (bezogen auf Anp*—Geschwister vom selben Ge- schlecht) bei Anp-Heterozygoten in Abhängigkeit von der Temperatur. Ei- ablage und Embryonalentwicklung bei 25°C, Nachkommen einer Rückkreuzung st/st x Anp/st. Oben: Geschlechtsverhältnis in den zwei Genotypen, aus- gedrückt als % dd. vitätsstufen gewonnener Eindruck, dass bei höherer Temperatur mit der Penetranz auch die Expressivität von Anp zunimmt. Bei 25° C fällt im Vergleich zu 18° C (Tab. 2) eine vermehrte Praetarsen-Differenzierung, erwartungsgemäss mit gleichzeitiger Deformation der Arista, auf, sowie eine grössere Empfindlichkeit der Maxillarpalpen. Die übrigen erfassten Strukturen reagieren 244 H. GLOOR UND H. KOBEL etwa gleichmässig auf den Temperaturunterschied, mit Ausnahme der „Coxa“. Coxa-artige Differenzierungen sind weitaus häufiger bei tiefer Temperatur. A Base Prozentuale Verteilung der Deformationen verschiedener Kopfteile und der Differenzierungen von Beinstrukturen in einem Muster von je 100 Kopfseiten (50 33) bei Aufzuchttemperaturen von 18° C und 25° C. Es wurden nur Fliegenköpfe mit mindestens einer Veränderung ana- lysvert. Deformationen (%) Differenzierungen (%) 292 (C: | 18° C 252C2 18216 Auswüchse Praefrons u. Gena 80 32 unbestimmter Art 64 40 Auge 73 47 Coxa-Strukturen 1 42 Maxillenpalpus 14 2 Femur- 2 14 7 2. Antennensegment 65 38 Tibia- È 18 5 3. Antennensegment DA 35 Tarsus- x 16 2 Arista 31 8 Praetarsus mit Unguis | 11 0 In den genannten Temperaturversuchen hatte die Embryonal- entwicklung stets bei 25°C stattgefunden. Wenn Anp-Tiere während der gesamten Entwicklung, oder nur im Embryonal- stadium oder im Puppenstadium, verschiedenen Temperaturen ausgesetzt werden, erhält man ein ähnliches Bild. Temperatur- empfindlich scheint hauptsächlich die spätere Larvenentwicklung zu sein. Doch sind die Ergebnisse dieser vorläufigen Versuche deshalb unsicher, weil der balancierte Anp-Stamm gebraucht wurde, und somit der Einfluss der stark temperaturabhängigen Vitalität nicht beurteilt werden konnte. Bei D. melanogaster scheint eine andere Temperaturabhängigkeit zu bestehen (VILLEE 1943). Die Möglichkeit einer gezielten Beeinflussung der morpho- genetischen Abweichungen von Anp wäre ein nützliches Hilfsmittel bei der entwicklungsphysiologischen Analyse. Einige Versuche mit Temperaturschock-Behandlung bestimmter Stadien und will- kürlıch gewählten Futterzusätzen während der gesamten Ent- wicklung sind in Tab. 3 zusammengefasst. Die Ergebnisse waren im allgemeinen negativ, wobei im Besonderen ein starker Abfall der Penetranz wie auch der Expressivität mit Bromuracil auffällt. ANTENNENBEIN-MUTANTE BEI D. HYDEI 245 TABELLE 3 Beeinflussung der Expressivitat durch Hitzeschock (5-7 min ber 38° C, Aufzucht ber 25° C), Kaliumacetat (0,5-1%, im Futter ) und 5-Bromuracıl (0,1 mg/cc Futter) während der gesamten Larvenent- wicklung bei 25° C. Verwendet wurde ein balancierter Stamm mit 4 dominanten Faktoren (ss**2/Sp?, Kf, DI"), bei welchem eine allgemeine Letalität während der Entwicklung bis und mit 1. Imaginaltag von 40-50% bei 25° C normal ist. Prozent Fliegen È paso) © in den Expressivitätsstufen | Pene- Behandlung | ziti | deb | pappen trang 0 1 | 2 2 Hitzeschock Embryo 143 8 15 75 3 92 Larve I 200 108 20 19 28 Sl 2 82 Larve II 150 97 37 25 44 31 0 78 Larve III 60 16 52 25 37 38 0 75 Kaliumacetat 380 16 34 44 1 84 5-Bromuracil - 109 59 29 14 0 4A Von den in verschiedenen Stämmen und Kreuzungen mit Anp kombinierten anderen Genen beeinflusst keines die Manifesta- tion von Anp. Genetische Interaktion (WADDINGTON und CLAYTON 1952, Wappinaton 1953) wäre hauptsächlich zu erwarten bei Kombination mit solchen Faktoren, dis insbesondere die Beine oder die Antennen (eventuell auch andere Kopforgane) abändern. Nur zwei geeignete Mutanten standen zur Verfügung, mit Ver- kürzung und teilweiser Verschmelzung der Tarsenglieder (Doorns), beziehungsweise Reduktion der Augen (hart). In beiden Fällen konnte keinerlei Einwirkung auf die Manifestation von Anp fest- gestellt werden. DISKUSSION Die hier beschriebene Antennapedia-Mutante (Anp) von D. hydei manifestiert sich in einer homoeotischen Missbildung der Antenne. Bei starker Expressivität sind alle Segmente der Antenne Bery Suisse DE Zoor., T. 73, 1966. 20 246 Hi GLOOR UND 1. KROBHE erfasst und zu einem Bein, bestehend aus Tarsus, Tibia und Femur, transformiert. Als Differenzierungsplan dient dabei das Muster des Mesothoraxbeines. Dies kònnte mit einer allgemeinen Dominanz des mesothorakalen Zentrums in frühembryonaler Zeit zusammen- hängen, oder mit einem zeitlichen Aufeinanderfolgen der ver- schiedenen regionalen Tendenzen in allen imaginalen Anlage- bereichen. Bei Anp-Antennenbeinen fällt weiterhin auf, dass selbst bei starker Ausprägung oft Reste der Arista vorhanden sind, dass anscheinend nie ein Trochanter entsteht, und dass die beobachteten coxaähnlichen Strukturen nicht aus Anlagematerial der Antenne hervorgehen. In allen genannten Eigenschaften besteht wahrschein - lich weitgehende Übereinstimmung zwischen Anp und verschie- denen dominanten arıstapedia-Mutanten von D. melanogaster. Die Auswirkung der rezessiven ss“-Allele von D. melanogaster beschränkt sich im allgemeinen auf die Arista. Alle drei Segmente der Arista werden gleichzeitig in Tarsenstruktur umgewandelt, wobei mit stärkerer Expressivität die Ausbildung von Tarsen- gliedern vollkommener wird. Ein Differenzierungszentrum oder eine Differenzierungsrichtung im Arista-Tarsus scheint nicht fest- stellbar. Das Schwergewicht liegt aber weniger bei der Bildung des Praetarsus als bei der Umwandlung der basalen Aristen- segmente. Greift die Transformation auf das dritte Antennen- segment über, so erfolgt nach ANDERS (1955) die „Tarsalbildung am dritten Antennenglied durch intensive Wachstumsvorgänge an der relativ strukturarmen aristalen Seite des Organs“. Bei Anp lassen sich die Beinbildungen am Kopf als von mehreren unabhängigen Zentren aus erfolgte Differenzierungen interpretieren. Aus der Beschreibung des Phaenotypus ist ersichtlich, dass das Schwergewicht der Transformation bald mehr auf der Grenze zwischen Arista und drittem, in anderen Fällen mehr zwischen dem dritten und zweiten Antennensegment liegt, oder sogar lateral ausserhalb der Basıs der Antenne. Wenn wir von unspezifischen, schlecht differenzierten Auswüchsen absehen, ist in erster Linie die aristale Seite der Antenne betroffen, welche eindeutig dorsale Beinstrukturen hervorbringt. Sehr deutlich lässt sich ein Zentrum bei der Bildung des Tibia-Femur-Gelenkes erkennen: am Übergang vom 2. zum 3. Antennenglied wächst auf der arıstalen Seite ein Palpus aus, der aus dorsalen proximalen Tibia- und distalen Femurstrukturen zusammengesetzt ist. Bei stärkerer Expressivität ANTENNENBEIN-MUTANTE BEI D. HYDEI 247 sind die gebildeten Glieder länger. Es wird dann auch ventrale Beinstruktur auf Kosten abaristalen Antennenmaterials differen- ziert. Es sind hier deutlich Differenzierungsrichtungen festzustellen: von einem dorsalen Grenzpunkt zwischen Tibia und Femur aus erstens dorsal in distaler (Tibia) und proximaler (Femur) Richtung, und zweitens von dorsal nach ventral. Parallel dazu verschwinden Antennenstrukturen fortschreitend von aristaler nach abaristaler Seite. Dasselbe gilt auch von den Fallen mit beschrànkter Um- wandlung, deren Schwergewicht im Tibia-Tarsus-Gelenk liegt. Versucht man ein Thorakalbein in dorsale und ventrale Anteile zu scheiden, so erhalt man zwei ungleiche Sektoren, der dorsale ist der grössere. Auch bei der Antenne führt eine solche Zweiteilung zu ungleichen Hälften, wobei die kleinere als aristal, die grössere als abaristal bezeichnet werden kann. In einer normalen Bein- oder Antennenanlage bestehen also Wachstumsgefalle von dorsal nach ventral, beziehungsweise von abaristal nach aristal. In einer Anp- Antennenanlage verlaufen diese Gefälle in entgegengesetzter Richtung, der schwächsten aristalen Wachstumstendenz steht die stärkste dorsale Beintendenz gegenüber. Diese Modellvorstellung liegt dem Schema in Abb. 4 zugrunde. In der mittleren Kolonne sind einige Expressivitätsstufen in Seitenansicht dargestellt. Rechts davon sind die entsprechenden Anlagezustände auf das Niveau der Antennenimaginalscheibe projiziert. Das Wachstums- gefälle ist durch die Exzentrizität angedeutet. Modellvorstellungen konkurrierender Wachstumstendenzen illustrieren wohl die Tatsache, dass auf den zwei verschiedenen Entwicklungswegen nach Antenne oder Bein, verschiedene Wachs- tumsgefälle herrschen (siehe auch BODENSTEIN und ABDEL- MaLEK 1949), sie vermögen jedoch weder die Wahl der einzu- schlagenden Entwicklungsrichtung noch die Tatsache einer spezi- fischen, absolut dimensionsgerechten Bildung eines ortsfremden Organteiles zu deuten. HAnnAH-ALAVvA (1958 b) erklärt die Wirkung von homoeotischen Mutationen mit der Annahme einer Verän- derung des Vormusters. Rogerts (1963) kommt dagegen nach Untersuchung von ss’-wild-Mosaiken zum Schluss, dass „the aristapedia alleles control the competence of antennal cells to respond to a prepattern which is more general... resembling the primitive, unspecialized arthropod appendage, a segmented append- age of a definite length”. KOBEL GLOOR UND H. H. 248 )) i lesiop NI38 leıyuen Ne N Sa See | |BJ}USA le} sie INNILNVY le}siueqge ANTENNENBEIN-MUTANTE BEI D. HYDEI DEY) Wenn wir unter „Vormuster“ den allgemeinen Plan eines zu bildenden Organes verstehen, auf Grund dessen die Determination der einzelnen Elemente erfolgt, so miisste die Anp-Imaginal- scheibe über das .,Vormuster“ sowohl für Antenne wie für Bein verfiigen, wobei auf den beiden alternativen Differenzierungswegen dasselbe Muster einmal als Antenne gelesen, auf dem andern als Bein verstanden wird. Dieses gemeinsame Muster ist demnach äusserst undetailliert, würde z. B. Segmentation bedeuten und ware somit als eine Aufgliederung der Anlage in Felder zu ver- stehen. Der Determinationszustand innerhalb der Felder lässt mindestens noch die zwei Differenzierungswege zu Antenne oder Bein offen. Wenn wir dagegen als Vormuster einen endgültigen Plan bezeichnen, innerhalb dessen die einzelne Zelle determiniert wird, dann ist es offensichtlich, dass in verschiedenen grösseren oder kleineren Zellverbänden unabhängig voneinander das eine Vormuster aktiviert oder das andere ausgeschaltet wird. Die morphologische Analyse der Anp-Missbildungen scheint zu ergeben, dass die Zentren solcher Felder nicht die Mitte der späteren Segmente, sondern die Grenze zweier benachbarter Segmente markieren. Die Wahl der noch offenen Entwicklungswege wird durch den Aufbau eines detaillierteren Musters entschieden, indem z.B. allein durch die Determination der Anzahl der noch auszuführenden Mitosen einzelner Zellgruppen die Grösse zukünf- ABB. 4. Beispiele verschiedener Expressivitàtsgrade von Antennenmissbildungen. Mittlere Kolonne: schematisierte laterale Ansicht der links gezeichneten Anp- Bildungen, für c siehe k der Tafel. Die durchgehende Linie trennt aristale Seite von abaristaler der Antenne, beziehungsweise dorsal von ventral bei der Beinstruktur (grau). Rechte Kolonne: entsprechende hypothetische Antennen- imaginalanlagen mit den zu Beingewebe determinierten Bezirken (grau). Die Segmentation der Organe ist durch Kreislinien, die Wachstumsgradienten abaristal-aristal, dorsal-ventral durch die Exzentrizität der Kreise angedeutet. a) Geringe Expressivitàt mit Umwandlungszentren im Bereich Arista- basis-drittes und drittes-zweites Antennensegment. — 6) Differenzierungs- schwergewicht bei Femur-Tibia-Gelenk. Die Arista ist nicht, das 1.—3. An- tennenglied auf der aristalen Seite von der Transformation erfasst. — c) Gute Differenzierung der vier distalen Tarsenglieder, von Tibia und Femur sind nur dorsale Strukturen gebildet. — d) Starke Expressivität, nur das Ende der Arista und ein kleiner abaristaler Bezirk des zweiten Antennensegmentes sind noch als Antennenstrukturen differenziert. Das erste ist sehr stark deformiert Fe ci auf der aristalen Seite nicht von der dorsalen Femurstruktur zu unter- scheiden. 250 HS CLOOP UND SRO EI tiger Organteile festgelegt ist. Solche Wachstumstendenzen sind divergent in Antenne und Bein, und ihre Determination ist bereits Bestandteil einer bestimmten Entwicklungsrichtung. Merk- würdigerweise führt in der falschen Entwicklungsrichtung der weitere Ausbau des Vormusters zu einem „terminal pattern“ (Hannan-ALAvA 1958 b) eines zweiten Thorakalbeines. Die vom mittleren Beinpaar verschiedene Chaetotaxie des ersten und dritten lässt sich aber vielleicht als weitergehende Spezialisation des im zweiten Beine vorhandenen Musters verstehen. Das Ter- minalmuster des Kopfbeines würde nur den Spezialisationsgrad dieses mittleren Thorakalbeines erreichen, die weitere (evolution- istisch jüngere?) Spezialisation kann, abgesehen von sekundären sexualspezifischen Sonderstrukturen, nicht in das Terminalmuster aufgenommen werden. Die Mutante Anp scheint grundsätzlich geeignet für eine mor- phogenetische Analyse, da man in jungen Anlagen lokale Abwei- chungen in der Wachstumsintensität erwarten kann, und da sıch Bein und Antenne in zahlreichen Einzelheiten des Terminalmusters unterscheiden. Die schwankende Manifestation bereitet aber grosse Schwierigkeiten, umsomehr als es bisher nicht gelang, dieselbe experimentell zu beeinflussen. Wichtig, und mit den verfügbaren Mutanten von D. melanogaster ausführbar, wäre aber vor allem eine genetische Analyse. Die Gruppe von Mutanten des Typus arista- pedia-antennapedia hat alle Eigentümlichkeiten eines komplexen Locus mit gut definierbaren morphogenetischen Wirkungen, mit dem sich vielleicht die am bithorax-Locus entwickelten Modell- vorstellungen bestätigen und weiter ausbauen liessen. Anp von D. hyder ist in diesem Zusammenhang lediglich interessant als Beispiel eines „homologen“ Locus, an dem auch die Möglichkeit einer zytologisch wahrnehmbaren Homologie geprüft werden könnte. SUMMARY A new mutant of the spineless-aristapedia type in Drosophila hydeı is described. It is designated as Anp (Antennapedia). Anp is variable in its expression, is dominant, lethal when homozygous, and inseparable from an inverted transposition in the second ANTENNENBEIN-MUTANTE BEI D. HYDEI DAS AL chromosome. Expression and penetrance of the mutant increase with higher temperatures, while at the same time viability decreases. The phenotypic effect of Anp consists, apart from various deformations of head parts, of the formation of leg-like structures on, or instead of, the antenna, leading in extreme cases to the differentiation of a nearly complete leg. A trochanter has never been observed, but structures resembling a coxa may originate between antenna and eye. The homoeotic leg has in all cases the appearance of a mesothoracic leg. The mechanism of homoeotic transformation is discussed in terms of divergent gradients of growth, competing tendencies of differentiation, and prepattern formation. RIASSUNTO Gli autori descrivono un nuovo mutante del tipo spineless- aristapedia in Drosophila hydei, denominato Anp (Antennapedia). Il mutante Anp ha espressività variabile, è dominante, è letale allo stato omozigote, e non è separabile da una trasposizione inver- tita sul secondo cromosoma. L’espressivita e la penetranza del mutante Anp aumentano coll’ aumentare della temperatura, mentre la vitalità diminuisce. L'effetto fenotipico del mutante Anp si manifesta, oltre che in varie deformità del capo, nella formazione di strutture simili a zampe sull’antenna o al posto dell'antenna, guingendo, in casi estremi, fino alla differenziazione di una zampa quasi completa. La zampa omeotica ha in ogni caso l’aspetto di una zampa mesoto- racica. Gli autori discutono il meccanismo della trasformazione omeo- tica, prendendo in considerazione le ipotesi di gradienti devergenti di crescita, di tendenze competitive di differenziazione, e della formazione di un « prepattern ». LITERATUR Anpers, G. 1955. Untersuchungen über das pleiotrope Manifestations- muster der Mutante lz von Drosophila melanogaster. Z. Vererbrungslehre 87: 113-186. 252 H. GLOOR UND H. KOBEL BeRENDES, H. D. 1962. The salivary gland chromosomes of Drosophila hydei Sturtevant. Chromosoma (Berl.) 14: 195-206. Bopenstein, D. and A. ABDEL-MALEK. 1949. The induction of arista- pedia by nitrogen mustard in Drosophila virilis. J. Exper. Zool. 12951, Brinces, C. B. and K. S. BreHME. 1944. The mutants of Drosophila melanogaster. Carnegie Inst. Washington Publ. 552. CaLvez, J. LE. 1948. In (3R) ss4": Mutation Aristapedia, hétérozygote dominante, homozygote léthale chez Drosophila melano- gaster. Bull. Biol. France et Belg. 82: 97-113. Fark, E. 1963. ss", spineless-aristapedia, dominant. Drosophila Infor- mation Service 39: 60. Finck, E. v. 1942. Die Allelenserie des Gens ss ber Drosophila melano- gaster. Biol. Zbl. 62: 379-400. GEHRING, W. 1964. “ Phenocopies ” produced by 5-fluorouracil. Drosophila Information Service 39: 102. GOLDSCHMIDT, R. B. and L. K. Pirernick. 1957. The genetic background of chemically induced phenocopies in Drosophila. J. Exper. Zool. 136: 201-228. HannaH-ALava, Aloha. 1958a. Morphology and chaetotaxy of the legs of Drosophila melanogaster. J. Morphol. 103: 281-310. — 19580. Developmental genetics of the posterior legs in Drosophila melanogaster. Genetics 43: 878-905. Lewis, E. B. 1956. Report on the mutants Antp® and Antp’“. Drosophila Information Service 30: 76. RoBERTS, P. 1963. Mosaics involving aristapedia, a homoeotic mutant of Drosophila melanogaster. Genetics 49: 593-598. STURTEVANT, A. H. and E. Novirsxi. 1941. The homologies of the chro- mosome elements in the genus Drosophila. 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EINFUHRUNG In den Imaginalscheiben von verpuppungsreifen Drosophila- larven sind Anlagen für Organe und Körperteile der adulten Fliege mosaikartig vereinigt. Dabei lassen sich Areale oder ,,Feldbereiche“ abgrenzen, deren Zellen je für eine spezifische Differenzierungs- leistung determiniert sind (Haporn u. GLoor, 1946; Haporn, begminiu. GALLERA, 1949: Ursprung, 1959: Luonn, 1961; NOTHIGER, 1964). So enthält die männliche Genitalscheibe ein Blastemmosaik, in dem u.a. die folgenden Qualitàten festgelegt sind: Samenpumpe, Ductus ejaculatorius, Paragonien, Vasa effe- rentia, Penisapparat, Claspers, Analplatten und Enddarm. Wir haben eine Technik ausgearbeitet, die es ermöglicht, die determinierten (aber noch nicht differenzierten) Zellverbände der larvalen Imaginalscheiben im Abdomen adulter Fliegen über Jahre hin in Dauerkultur zu halten und zu vermehren (Haporn, 1963, * Ausgeführt mit Unterstützung des Schweiz. Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung. Rev. Suisse DE Zoou., T. 73, 1966 21 254 E. HADORN 1964, 1965a, 19655). In diesem Medium geht die Zellteilung, die normalerweise zu Anfang der Metamorphose endgültig eingestellt wird, beliebig lange weiter, ohne dass dabei je eine Adultdifferen- zierung einsetzen würde. Gleichzeitig bleibt aber die Kompetenz zu dieser Differenzierung in der Mehrzahl der Kulturen dauernd erhalten. Werden nämlich Proben aus unseren Zell-Linien in larvale Wirte zurückversetzt, mit denen sie die Metamorphose passieren können, so differenzieren sich solche „Teststücke“ zu Adultstruk- turen. Das hier nur skizzierte Verfahren der Dauerkultur in vivo kann darüber Aufschluss geben, ob und wie lange ein bestimmter Determinationszustand durch Zellvermehrung unverän- dert repliziert wird. Wie ich in den eben zitierten Arbeiten mitgeteilt habe, wurden in den Teststücken folgende Kategorien von Differenzierungslei- stungen festgestellt: 1. Autotypische Differenzierungen: Sie entsprechen der ursprünglichen prospektiven Bedeutung der isolierten und kultivierten Blasteme. So werden z.B. Determinationsqualitäten für Claspers, Analplatten und Enddarm in Kulturen, die mit Material aus männlichen Genitalscheiben begründet wurden, durch „Zellvererbung“ dauernd und unverändert weitergegeben. 2. Allotypische Differenzierungen: Ein Vorgang, der als „Iransdetermination“ bezeichnet wird (Haporn, 19655) führt dazu, dass der ursprüngliche Determinationszustand in eine neue Richtung umschlägt. So geht eine mit Genitalblaste- men angesetzte Kultur zur Bildung von Blastemen über, die sich nun zu Antennen, Beinen, Flügeln oder Thoraxteilen diffe- renzieren. 3. Normotypische Differenzierungen: Das Differenzierungs- muster entspricht einer Normalleistung, gleichgültig, ob es sich dabei um eine auto- oder allotypische Bildung handelt. 4. Anormotypische Differenzierungen: In einzelnen Sub- kulturen können Determinationszustände stabilisiert und weiter vererbt werden, die zu aberranten Differenzierungsmustern führen, wie sie auf dem normalen Fliegenkörper nirgends an- zutreffen sind. ANDERUNG IN EINER BLASTEMKULTUR 255 5. Telotypische Differenzierungen: Darunter verstehen wir Leistungen von Testimplantaten, die einer Vollmetamorphose entsprechen. 6. Atelotypische Differenzierungen: Einzelne Subkulturen verlieren mehr oder weniger weitgehend die Fähigkeit zur ımaginalen Differenzierung. Sie erreichen im metamorphosie- renden Wirt das adulte Endstadium nicht mehr. In der vorliegenden Mitteilung wird eine anormotypische Differenzierung vorgestellt. II. BEFUNDE 1. Allgemeine Charakteristik der Subkultur Die Kultur, über die ich hier berichte, wurde im Oktober 1962 mit der Sagittalhälfte einer männlichen Genitalscheibe begründet (vergl. Abb.:1 Haporn, 1964). Im Verlaufe von drei Jahren konnten von dieser Stammlinie (Nr. 12) zahlreiche Subkulturen abgezweigt werden. Über ihre Differenzierungsleistungen geben uns 1845 Testimplantate Auskunft. In der vorliegenden Mitteilung berück- sichtigte ich jedoch nur eine Subkultur. Eine summarische Über- sicht über ihre Differenzierungen ist in Abb. 1 dargestellt. Unter n wird die Zahl der Testimplantate einer Transfergeneration (Trg) angegeben. Bis zu Trg 17 blieb die Proliferationsrate im Adultwirt relativ gering. So konnten nur wenige Testimplantate abgezweigt und zur Metamorphose gebracht werden. Da zudem einzelne mit Implantaten beschickte Wirtslarven starben, lieferten verschiedene Trg keine Information (z.B. 4,7). Mit Trg 16 setzte in der Kultur eine sehr ausgiebige Proliferation ein. Daher konnten z.B. in der 18. Trg 33 Testimplantate gewonnen werden. Von diesem Zeitpunkt an wurde stets nur noch ein kleiner Teil des verfügbaren Materials für Testimplantate verwendet. Bis zu Trg 48 wurde lückenlos getestet. Später, so namentlich im Jahre 1965, habe ıch darauf verzichtet, die Differenzierungsleistungen einer jeden Transfer- generation zu prüfen. Leider ist die Subkultur im Oktober 1965 nach Trg 80 infolge einer Infektion ausgestorben. Wie Abb. 1 zeigt, wurden von den Teststücken bis zu Trg 6 alle erwarteten Strukturen des Geschlechtsapparates, sowie auch Anal- 256 E. HADORN Zeit Trg n Pn CI Du EMA 1962 X. 1 : = oO 5 È O 6 8 o o + O 9009900 0 90000 © © © 8° } W W O RAI NN RAR o o 0 N N 0000000000 o © N © °ò N 36 998, 1964 |. 3 9090 © NARNIA AAA Al N R Ra N SON RARA dBA hl hI 6 1965 |. 62 sss hI ses 1965 X. 80 22° ANTI, AL, „Stammbaum“ der Differenzierungen im Verlaufe der Transfergenerationen (Trg) 1-80; n: Anzahl der metamorphosierten Testimplantate. Pn: Penis- apparat; Cl: Claspers; Du: Ductus ejaculatorius; E: Enddarm und Epithe- lien; A: Analplatten; K: Kopfstrukturen mit Antennen; B: Beinteile; Pb: Palpus; F: Flügel; T: Thorax. Leere Quadrate: autotypische Differen- zierungen; schräg gefüllte Quadrate: allotypische Differenzierungen; schwarze Blöcke und schwarze Kreise (unter n): anormotypische Analplatten. ANDERUNG IN EINER BLASTEMKULTUR DT platten und Enddarm gebildet. Es sind dies autotypische Differen- zierungen. Sie gehen aus den determinierten Blastemen hervor, die im Ausgangsmaterial vertreten sind. In den Trg 8-15 fehlen dann Analplatten (A) und Enddarm (E). Sehr wahrscheinlich wurden Blasteme, die diese Determinationsqualitàten tragen, nur zufallig den zur Weiterzucht eingesetzten „Stammstücken“ nicht mehr zu- geteilt. Mit Trg 17 erscheinen A und E wieder. Auf Grund unserer Erfahrungen mit anderen Subkulturen ist anzunehmen, dass diese Blasteme erneut aus Ductusprimordien (Du) hervorgegangen sind. Mit Tre 23 verschwinden die Differenzierungspotenzen für die Elemente des eigentlichen Geschlechtsapparates (Penis: Pn; Clasper: Cl; Ductus: Du) endgültig. Da in zahlreichen anderen Subkulturen diese Determinationsqualitàten dauernd weiter kulti- viert und vermehrt werden konnten, wird der Ausfall in der in Abb. 1 dargestellten Linie als ein operativ und lediglich zufallig bedingter Zuteilungsverlust gedeutet. Ab Trg 17 wurden erstmals allotypische Differenzierungen festgestellt (Kopf: K; Bein: B; Flügel: F). Ihr Auftreten beruht auf Transdetermination. Dabei ist nach den Erfahrungen an ande- ren Subkulturen (HAporn, 19655) anzunehmen, dass die Umstellung in prolifierierenden Zellpopulationen erfolgte, die dem Analplatten- blastem entstammen (Pfeil). In der vorliegenden Subkultur er- scheinen die allotypischen Strukturen sporadisch und in relativ geringer Frequenz immer wieder bis zur Trg 77. Im Gegensatz zu diesem Verhalten waren bei zahlreichen anderen Linien nach er- folgter Transdetermination in allen Testimplantaten allotypische Differenzierungen nachzuweisen. Da überdies auch Linien abge- zweigt werden konnten, die nur noch allotypische Differenzierungen liefern, wissen wir, dass transdeterminierte Blasteme ıhre neu erworbenen Qualitäten durch Zellheredität an ihre Nachkommen weiter vererben. Andererseits können sich Transdeterminations- vorgänge in einer Dauerkultur vielfach wiederholen. So wäre etwa in unserem Beispiel für Kopf (K) und Bein (B) in Trg 38 eine erneute Transdetermination aus E (Enddarm oder Epithelien) zu postulieren, während das Vorkommen von Flügel (F) in den Trg 42- 52 auf nur einem Transdeterminationsvorgang beruht. Anschlies- send wird die Flügelqualität durch Zellheredität weiter vermehrt. Soweit zeigen die Differenzierungsleistungen unserer Subkultur nichts, was nicht in vielen anderen Linien auch festgestellt wurde. 258 E. HADORN Einmalig ist dagegen ein neuer aberranter Differenzierungstyp, der sich nach 18 Monaten Kulturdauer in der Trg 42 einstellte. Diese anormotypische Struktur soll weiter unten beschrieben und interpretiert werden. Vorher aber haben wir noch die Normallei- stungen von kultivierten Analplattenblastemen zu erläutern. 2. Die normotypischen Analplatten In situ umgeben die beiden Analplatten den Anus (Abb. 2a). Sie tragen je durchschnitthch 35 schlanke Borsten, die in einem charakteristischen Muster angeordnet sind. Am Vorderende der Platten stehen die Borsten dicht gedrängt, gegen hinten sind sie Age, 2 a. Analplatten (A) und Enddarm (E) in situ. b. normotypisch arealisierte Analplatten (A) aus einem Testimplantat, sowie allotypische Antennen (An) Arista (Ar) und weitere Kopfstrukturen (K). 2 ANDERUNG IN EINER BLASTEMKULTUR 259 in grösseren Abständen lockerer angeordnet und auch etwas länger als vorn. Mit unserer Technik geben wir den Analplattenblastemen Gelegenheit, sich durch andauernde Zellteilung zu vergrössern. Eine solche Proliferation kann, wie zahlreiche Linien zeigen, über viele Transfergenerationen hin während Jahren weitergehen. Falls dabei der ursprüngliche Determinationszustand repliziert wird, müssen überdimensionierte Blasteme enstehen. Wir fragen nun: Werden in Testimplantaten, die wir solchen Kulturen entnehmen, auch überdimensionierte Analplatten gebildet, die nun mehrere hundert Borsten tragen? Die Antwort gibt der in Abb. 2b dar- gestellte Ausschnitt aus einem Testimplantat. Wir stellen hier 10 klar abgegrenzte Analplatten (A) fest, die annähernd normal dimensioniert sind. Dabei wird auch das ursprüngliche Anord- nungsmuster der Borsten mehr oder weniger getreu wiederholt. Eine noch exaktere Kopie des Normalmusters darf kaum erwartet werden, weil in einer Zellkultur die ursprüngliche topographische Anordnung der Blasteme verändert wird. So sind die beobachteten Abweichungen als „Topomorphosen“ zu deuten, die auch bei einem unveränderten Determinationszustand zu erwarten sind. Der in Abb. 25 vertretene Differenzierungstyp ist charakteri- stisch für mehr als 40 Subkulturen, in denen die autotypische Anal- plattenqualität während zahlreicher Trg weiter gegeben wurde. Überall wurden normotypisch gemusterte und annähernd normal dimensionierte Einzelplatten abgegliedert. Wir bezeichnen dieses Verhalten als „homonome Arealisation“ (HADORN, 1964; GEHRING, 1966). In besonders grossen Testimplantaten konnten bis zu 20 are- alisierte Analplatten festgestelit werden. In unserer in Abb. 1 dargestellten Subkultur wurden normotypische Analplatten, wie sie in Abb. 25 zu sehen sind, von Trg 1-29 gebildet. Dabei wird mit 9 Platten in einem der 33 Testimplantate der Trg 15 das Maximum erreicht. Das Implantat der Abb. 2b stammt aus der Trg 10 einer Parallellinie. Ich habe es lediglich deshalb als Bildvorlage verwendet, weil hier im metamorphosierten Präparat die einzelnen Platten für eine zeichnerische Darstellung besonders günstig verteilt sind. Im übrigen zeigt Abb. 2b neben den autotypischen Analplatten auch einzelne allotypische Differenzierungen, wie Teile von An- tennen (An) mit Arista (Ar) sowie Partien der chitinisierten Kopf- kapsel (K), die ein feines Trichommuster (Härchen) tragen. 260 E. HADORN 3. Die anormotypischen „Analplatten“ Mit Trg 29 verschwinden in unserer Subkultur (Abb. 1) die normotypisch arealisierten Analplatten endgültig. In den Testim- plantaten werden, abgesehen von einigen allotypischen Differen- zierungen, bis zur Trg 41 nur noch Enddarmgewebe sowie Epithe- lien gebildet, die keine Cuticularstrukturen mehr liefern. Zu unserer Uberraschung erschien in Trg 42 in einem der vier Testimplantate (ausgefüllter Kreis in Abb. 1) eine Differenzierung, die als anormotypische Analplattenstruktur zu klassifizieren ist. Dieser neue Typ wurde anschliessend ohne Unterbruch von jeder Trg bis zum Aussterben der Subkultur geliefert. Wir haben solche 0095 o 90° S 9 4 © So N oo o o o a SES S9 5 i>} o (=) So o ES 00 00 0290000 0 002009 6 00 0006 © GC00 0 000 2 084 o 0000 CS e 00 Os 108 -° NYSE Si Q a 0 0 (e) 0 0 0 S 8 I Ss Orta 0 0 lo) lo) 0 0 x 0 0 « Q 00 0 7 0 2009 0090 00 Q oo 0 00° N) 9 00 2000 (09 0 o 20 dn 0 9% 0% 0 es 4 o ABB. 3. Nicht arealisierte anormotypische Analplattendifferenzierung aus Trg 48, umgeben von Enddarm und Epithelien. ANDERUNG IN EINER BLASTEMKULTUR 261 aberrante Analplatten in total 111 Testimplantaten festgestellt (Abb. 1). Ein repräsentativer Einzelfall aus Trg 45 ist in Abb. 3 wiedergegeben. Auf einer umfangreichen Cuticularplatte stehen mehrere hundert Borsten, alle von gleicher Lange. Sie sind insofern „homogen“ verteilt, als überall gleich grosse Abstände eingehalten werden. Kleine Abweichungen von dieser „Äquidistanzordnung“ beruhen darauf, dass im Präparat die Cuticula da und dort etwas gedehnt oder gestaucht ist. Mit welchem Recht dürften wir die neue Differenzierung als anormotypische Analplatte ansprechen ? a) Wie der Stammbaum zeigt (Abb. 1, schräger Pfeil), handelt es sich um eine Zellpopulation, die aus dem „E“-Blastem hervor- gegangen ist. Dabei wissen wir allerdings nicht, ob die anormo- typischen Platten von Enddarmzellen abzuleiten sind oder ob sie von Epidermisepithelien abstammen, die vielleicht die Analplatten- determination direkt weitergeben. Wie bereits oben erwähnt wurde, hätten solche Zellen vorübergehend die Fähigkeit verloren, eine borstentragende Cuticula zu differenzieren. Erfahrungen mit an- deren Sublinien stützen aber die erste Deutung, weil feststeht, dass Determinationsqualitäten für normotypische Analplatten und Enddarm als untrennbare Partner stets zusammen weiter vererbt wurden. Tatsächlich sind auch die anormotypischen Platten der Trg 42-80 in allen Testimplantaten von Enddarmzellen begleitet und umgeben (vergl. Abb. 3). Sie verhalten sich somit wie normo- typische Analplatten. b) Die Borsten der aberranten Platten sind nicht gestreift, und die Cuticularfläche, die zwischen den Borsten steht, trägt keine Trichome (Haare). Diese beiden Merkmale sind charakteristisch für Borstenorgane, die aus der Genitalscheibe hervorgehen. Auf dem übrigen Fliegenkörper finden wir fast ausnahmslos nur ge- streifte Borsten (Abb. 25; An). c) Nun bleibt nur noch die Wahl zwischen Analplatten und den übrigen Borstengruppen, die von Blastemen der Genital- scheibe gebildet wurden. In Frage kommen die Lateralplatten oder auch Teile des Genitalbogens. Doch sind diese Alternativen aus verschiedenen Gründen auszuschliessen. Abgesehen von mor- phologischen Kriterien, die einer solchen Zuordnung widersprechen, 202 E. HADORN werden die Lateralplatten- oder Genitalbogenblasteme in Dauer- kulturen nicht wie die Analplattenanlagen von Enddarmzellen begleitet. Zusammenfassend können wir mit Sicherheit die aberranten Platten als anormotypisch modifizierte Analplatten auffassen. Wie aber unterscheiden sie sich von normotypischen Analplatten? a) Die Fähigkeit zur homonomen Arealisation ging verloren. Anstelle von individualisierten Platten entstehen grosse zusammen- hängende Komplexe. b) Das charakteristische Verteilungsmuster wird nicht mehr realisiert. Es kann daher nicht mehr unterschieden werden zwischen Arealen mit gedrängter Borstenanordnung und Bereichen mit locke- rer Verteilung der Einzelborsten. Ein neues, ein Äquidistanzmuster, kommt zur Differenzierung. c) Die Borsten selbst sind im Vergleich zur Analplattennorm verkürzt, basal verdickt und daher schärfer zugespitzt. Ausserdem sind alle gleich lang. III. DISKUSSION Auf das Phänomen der ‚„Transdetermination“ möchte ich in dieser Mitteilung nicht näher eingehen. Wie anderswo erläutert wurde (Haporn, 19655), handelt es sich dabei wahrscheinlich um einen Vorgang, der sich (bei unveränderter Erbsubstanz) auf dem Niveau der Genmanifestation oder der kontrollierten Genaktivität abspielt. Dagegen soll kurz versucht werden, das Auftreten der anormotypischen Analplatten zu interpretieren. Zunächst ist hervorzuheben, dass hier ein seltenes Ereignis vor- liegt, das unter mehr als 50 Subkulturen nur einmal beobachtet wurde. Dabei wurde ein neuer Zelltyp inauguriert, der unverändert weiter vererbt wird. Beides ist vereinbar mit der Annahme, dass in unserer Subkultur eine somatische Mutation aufgetreten ist. Die Zellen des mutierten „Klons“ müssten dann allerdings über eine genügende Vitalität und Vermehrungsaktivität verfügen. Di- rekt nachweisen lässt sich ein solcher Mutationsvorgang nicht. Doch kann ich auf ebenfalls einmalige Änderungen hinweisen, die ANDERUNG IN EINER BLASTEMKULTUR 263 in anderen Subkulturen auch zu anormotypischen Blastemen führten. So wurde über eine Linie berichtet, in der die Bildungs- potenz für alle Borstenorgane zum Ausfall gekommen ist (HADORN, 1965a). In dieser borstenlosen Kultur werden nur noch die Trichome des Grundmusters gebildet. Gemeinsam ist solchen .,mutationsartigen“ Typen, dass muster- bildende Potenzen und Qualitäten betroffen sind. So gewinnen wir neue Informationen über Eigenschaften von Blastemen, selbst dann, wenn die „Mutationsfrage“ offen bleibt. Zellen, die für normotypische Analplatten determiniert sind, verfügen über ein Informationssystem, das sich in dreifacher Hin- sicht auswirkt. Erstens ist eine charakteristische Borstenform und Borstengrösse bestimmt; dies sind Manifestationsmerkmale von Einzelzellen. Zweitens ist ein „überzelliges“ Prinzip wirksam, das die einzelnen Borstenorgane musterartig anordnet, und drittens verfügen die Zellen der Analplattenblasteme über einen „Masstab“, der die Grösse einer Platte festlegt. So kommt es zur homonomen Arealisation. Dieses Informationssystem kann unverändert über beliebig viele Zellgenerationen hin weiter vererbt werden. Die soeben formulierten Aussagen haben wir den Beobachtungen zu verdanken, die an den anormotypischen Analplatten gemacht werden konnten. Als Folge eines wohl einmaligen Ereignisses wurde hier das normotypische Informationssystem irreversibel geändert. Dabei erscheint nicht nur ein neuer Differenzierungstyp in der borstenbildenden Einzelzelle, sondern gleichzeitig geht auch das ursprüngliche Verteilungsmuster der für Borsten determinierten Zellen verloren, und schliesslich wird noch die Kontrolle über die Organgrösse aufgegeben. Damit ist wohl gezeigt, dass die drei Differenzierungsqualitäten auf einer gemeinsamen genetischen oder zellphysiologischen Grund- lage beruhen, die als zellhereditäre Information und Einheit repli- ziert wird. SUMMARY 1. This paper characterizes the various types of differentiation which were obtained from a cell line originally derived from a male genital disc. This line was maintained in the abdomens of adult flies for a three year period. 264 E. HADORN Special attention is given to the occurrence of anormotypic analplates which appeared suddenly in the 42nd transfer genera- tion after 18 months of proliferation in vivo. In this «mutated» line the following aberrant characters are propagated by cell heredity: (a) Change in form and size of the bristles. (b) Change in distribution of the bristles. Instead of the normal pattern all bristles in the anormotypic analplates are arranged at the same mutual distance. (c) Loss of the capacity for arealisation. Huge nondivided complexes are formed instead of normal sized and indi- vidualized plates. Conclusions are drawn concerning cell inherited systems of information which are pertinent for differentiation and pattern formation. RESUME Des cellules d’un disque génital male ont été maintenues en culture in vivo dans l’abdomen de mouches adultes pendant 3 ans. Nous avons étudié les différenciations cellulaires obtenues au cours de ces trois années. Nous nous sommes intéressés en particulier aux plaques anales anormotypiques, qui sont apparues soudainement dans la 42€ génération de transfert après 18 mois de culture in vivo. Dans cette lignée cellulaire mutée, les caractères suivants sont transmis par hérédité cellulaire: a) Changement de forme et de dimension des soles. b) Changement dans la distribution des soies, qui, dans les plaques anales anormotypiques sont placées a la méme distance les unes des autres. c) Perte de la capacité « d’arealisation », entraînant la formation de complexes géants au lieu des plaques anales bien indi- vidualisées et de dimensions normales. ANDERUNG IN EINER BLASTEMKULTUR 265 4. Nous tirons enfin des conclusions concernant des systèmes d’information transmis par hérédité cellulaire qui contrölent des processus de différenciation et la réalisation des « pattern». LITERATURVERZEICHNIS GEHRING, W. 1966. Übertragung und Änderung der Determinations- qualitaten in Antennenscheiben- Kulturen von Drosophila melanogaster. J. Embryol. exp. Morph. 15, Part 1, 77-111. Haporn, E. 1963. Differenzierungsleistungen wiederholt fragmentierter Teilstiicke männlicher Genitalscheiben von Drosophila melanogaster nach Kultur in vivo. Develop. Biol. 7: 617-629. — 1964. Bedeutungseigene und bedeutungsfremde Entwicklungsleis- tungen proliferierender Primordien von Drosophila nach Dauerkultur in vivo. Rev. suisse Zool. 71: 99-115. — 1965a. Ausfall der Potenz zur Borstenbildung als „Erbmerkmal“ einer Zellkultur von Drosophila melanogaster. Z. Naturf. 205, 290-292. — 19650. Problems of determination and transdetermination. Brook- haven Symposia in Biol. 18: 148-161. Haporn, E., BERTANI, G. u. GALLERA, J. 1949. Regulationsfahigkeit und Feldorganisation der männlichen Genital-Imaginal- scheibe von Drosophila melanogaster. Roux’ Arch. 144: 31-70. Haporn, E. u. GLoor, H. 1946. Transplantationen zur Bestimmung des Anlagemusters in der weiblichen Genital-Imaginal- scheibe von Drosophila. Rev. suisse Zool. 53: 495-501. Luonp, H. 1961. Untersuchungen zur Mustergliederung in fragmentierten Primordien des männlichen Geschlechtsapparates von Dro- sophila séguyi. Develop. Biol. 3: 615-656. NÖTHIGER, R. 1964. Difjerenzierungsleistungen in Kombinaten, hergestellt aus Imaginalscheiben verschiedener Arten, Geschlechter und Körpersegmente von Drosophila. Roux’ Archiv 155: 269-301. Ursprung, H. 1959. Fragmentierungs- und Bestrahlungsversuche zur Bestimmung von Determinationszustand und Anlageplan der Genitalscheiben von Drosophila melanogaster. Roux’ Archiv 151: 504-558. Poe VU SU FSS EUDE 20OLOGIE 267 Tome 73, fascicule 2 (Hommage à Jakob Seiler), n° 13. — Mai 1966 Periodomorphosis of Intersexual Individuals in the Diplopod Schizophyllum sabulosum (L.) by Ritva HALKKA and Olli HALKKA Department of Genetics, University of Helsinki, Finland with 12 text figures Dedicated to Professor J. Seiler on the occasion of his 80th birthday. INTRODUCTION With certain diplopod species belonging to the families Julidae and Blanjulidae, the morphology of the male external genitalia does not necessarily remain constant after completion of anamor- phosis. Some of the adult males alter periodically into non-copula- tory forms and after some months change back again into fully reproductive males. The non-copulatory males with reduced geni- talia were called schalt males by VERHOEFF, who also coined the term pericdomorphosis to cover the postembryonic metamor- phoses of diplopod males (for literature, see HALKKA, 1958). During the last years of her life my wife, Dr. Ritva HALKKA, continued her studies on the reproductive biology of diplopods, specifically the Julid Schizophyllum sabulosum. Her studies on the life history of this species (HALKKA, op. cit.) were based on field and reared material consisting of more than 11,000 specimens. In this large sample, scores of aberrant males not classifiable as REV. SUISSE DE Zoot., T. 73, 1966 22 268 R. HALKKA AND O0, EAN KA either normal or schalt forms were found. About 30 of these showed female characteristics to such a degree that they had to be regarded as intersexes. At the time of her death in June, 1961, my wife had drawn figures of the genitalia of all the aberrant individuals and completed a histological analysis of some of them. A large body of literature with hundreds of citations was also collected, but only fragments of a manuscript were in a nearly finished condition. Although already strained by her illness, my wife was able to discuss the me- chanisms underlying intersexuality with Professor SEILER during his visit to Finland in May, 1961. The following analysis of intersexuality and periodomorphosis would be far more thorough if my wife had been able to complete it. I have chosen to concentrate on some few theoretically interest- ing aspects of the problem, and thus only two of the best analysed intersexual specimens are fully described. The study is published in the hope that the material presented will convey well enough the information included in the strange combination of inter- sexuality with periodic moulting from one type of male into another. MATERIAL AND METHODS The specimens used for this study were collected in the years 1953-1958 at the Tvarminne Zoological Station about 100 km south- west of Helsinki on the coast of the Gulf of Finland. Chitinous parts such as legs and external genitalia were embedded in « Euparal ». The histological part of the analysis was performed on sec- tions 15 micra thick. The specimens were fixed in Carnoy’s or in the Bouin-Allen-Bauer mixture, and stained by the Feulgen procedure. DESCRIPTION OF THE INTERSEXUAL SPECIMENS 1. The morphology of the legs and gonopods in the Diplopoda | The first leg pair is a normal walking leg in larval males and adult females. In adult copulatory males this leg pair has a peculiar INTERSEXUAL INDIVIDUALS IN THE DIPLOPOD 269 falcate form, while in schalt males it is intermediary between a walking and a falcate leg. à The second leg pair is a normal walking leg in all types of individuals except copulatory males, in which it bears a swelling on the tibia. Behind the second pair of legs there are the paired penes in both copulatory and schalt males, although in the schalt males they are more or less rudimentary in shape. In the females, the cyphopods are situated in the place occupied by the penes in the males. The penes are not involved in the copulatory act but serve to transfer the sperm into the reservoirs of the gonopods, situated on the seventh segment of the male. The paired gonopods bear in the copulatory males long, thin, chitinous sperm outlets, adapted to transfer the sperm into the vulvae of the cyphopod segment of a female. 2. Description of two gynandromorphs In the total material of 28 specimens, there are several intersexes with preponderantly male characteristics, as well as others tending towards femaleness. For a more detailed description, two specimens were chosen. An ovotestis was found in both these specimens. Intersex number 4 has a paired organ, one half of which resem- bles a cyphopod, the other half being suggestive of a poorly developed penis (figs. 4 and 5). The gonopods (fig. 3) and the second (fig. 2) as well as the first (fig. 1) pairs of legs are like those of a normal copulatory male. In spite of the maleness of the secondary sexual characteristics, eggs were found amidst testis tissue in the histological sections prepared (fig. 10). Both the first (fig. 6) and the second (fig. 7) pairs of legs of intersex number 23 are like those of a female or a larval male. The gonopods of this specimen (fig. 8) resemble those of a larval or a schalt male. In the place normally occupied by the paired penes, small, deformed and rather undifferentiated structures (fig. 9) are found. The gonad of this intersex is a mosaic of male and female parts (figs. 11 and 12). Some of the male parts are able to produce ripe sperm (fig. 11) while others degenerate, forming a mass which in fixed condition has a fibrous texture (fig. 12). 270 R. HALKKA AND O. HALKKA Fics. 1-5. S. sabulosum, intersex number 4. In this intersex, the first leg pair is falcate (1), the second leg pair bears a swelling on the tibia (2), the left gonopod is of the copulatory type (3), and the genitalia are asymmetric, with a cyphopod (4) on the one, a penis (5) on the other side. Magnification 125 x. INTERSEXUAL INDIVIDUALS IN THE DIPLOPOD DA The female parts exist mostly in the form of independent ovarioles (fig. 12) but sometimes single eggs are found amidst testis tissue (fio. 11). Fics. 6-9. S. sabulosum, intersex number 23. The first (6) and second (7) leg pairs are almost normal walking legs. The gonopods (8) and the external genitalia (9) are rudimentary. Magnification 125 x. 3. The range of variation in the secondary sexual characteristics In Table 1, a description of the secondary sexual characteristics of each of the 28 specimens is followed by a number, the purpose of which is to give a measure of the maleness or femaleness of the wu Jes, 102102 S. sabulosum. In intersex number 4, eggs are found amidst testis tissue (10). The same is true of intersex number 23, which also forms ripe sperm (11), although some parts of the testis degenerate (12). Magnification 450 x. INTERSEXUAL INDIVIDUALS IN THE DIPLOPOD 208 specimen. The higher the sum of these numbers, the closer is the specimen in question to a normal female individual. The key given below shows that the lowest value for this « sexual index» is 4 (normal male), the highest being 16 (normal female). Key to Table 1 A B C D IST LEG PAIR 2ND LEG PAIR PENES/CYPHOPODS GONOPODS falcate (1) with normal normal copu- swelling (1) penes (1) latory type (1) intermediate no swelling (2) abnormal abnormal between copu- penes with copulatory latory and a common type (2) schalt legs (2) trunk (2) schalt (3) separate schalt type or abnormal penes differentiated or one penis Juvenile and one type (3) cyphopodlike structure (3) walking leg (4) almost normal hardly cyphopods (4) differentiated juvenile type (4) normal normal cyphopods (5) legs (5) The first pair of legs A scrutiny of Table 1 shows that if the first leg pair is of the falcate type, there is invariably a swelling on the tibia of the second leg pair. The degree of differentiation of the gonopods is also fairly highly correlated with that of the first leg pair: if the first pair is falcate, the gonopods are usually of the normal copula- tory type. This correlation is not absolute, however, since the gono- 274 R. HALKKA AND O. HALKKA pods may also be abnormal (cases 1 and 7) or even belong to the slightly differentiated juvenile type (cases 6 and 18). TapLe 1. The 28 specimens No. A+ B+ C+ D = total 11 1+ 1 2 ARS 25 ERA NES, 1 AREA SR VET 4 qa 3 = 6 16 1 1 3 + == 46 20 1 + 1 3 {oe} 21 1 Se AS 3 IO, 24 A ee Se 8 REMO, 7 1+1+3+2= 7 6 A+t1+4+4= 10 18 1 1 4+4= 10-2+1+4+3= 10 19 D LA + 34 2= 8 8 2+-+3+2— $80r9 D 2+44+344= 10 10 7 — 4 = Ge 10 26 3 + 2 + 2 + 3 — 10 27 3 + 2 + 2 32 il) 28 3 + 2 + 2 au All) 30 3 + 2 2 3 == 0 DR. > 3 23 — Vor 9 k +2 +2 +2= 10 da) 4-+2+24+3= 11 3 4+2+3+3= 12 23 4 2+ 3 RTS 12 4 2 4 3 = 13 15 4+2+4+4 3= 13 14 4 2 4 = A In case 18, two sets of sexual indices are given. The second set of sexual partial indices expresses the situation prevailing after the adult individual had moulted into another adult form. In this moult, the degree of differentiation of the first leg pair has decreased. The second pair of legs In preparing the penes or cyphopods for inspection, the second leg pair was apt to be injured or even destroyed. This accident happened in three cases (numbers 8, 10 and 22). Of the remaining 25 intersexes, 13 bear the masculine swelling on their tibiae. The general sexual index correlates negatively with the presence of INTERSEXUAL INDIVIDUALS IN THE DIPLOPOD 2715 this swelling: when it is present, the general index is often as low as 5 or 6. General indices as high as 11 or higher are found in combi- nation with the absence of this swelling. The only overlaps are provided by cases 6 and 19, in which a general index as high as 10 is observed together with swellings on the tibiae. The penes and/or the cyphopods The structure of the chitinous organ behind the second leg pair ıs often rudimentary and so imperfect that it is not easy to trace homologies between them and the fully developed organs of the two sexes. Abnormal development of these sexual organs was considered a criterion of intersexuality, and thus in the third column no other partial indices than 2, 3 or 4 are found. In this column, indices 2 and 3 are not correlated with any particular stage of differentiation in the other three columns. However, if this segment bears structures simulating normal cyphopods (partial index 4), the general sexual index is never lower than 12 (cases 10, 12, 14 and 15). Although the first leg pair changed towards maleness in the moulting of specimen number 5, almost normal cyphopods were found both before and after moulting in the sexually differentiated segment. The gonopods Since the gonopods are the actual copulatory organs of the male, their degree of differentiation is a direct measure of the potential ability of the specimen to copulate with a female. The gonopods (fourth column of Table 1) show the full spectrum of differentiation from pure maleness to pure femaleness. For this reason the partial index of the gonopods has a strong influence on the value of the general sexual index. The stage of differentiation of the gonopods is more or less clearly correlated with the maleness or femaleness of the other secondary sexual characteristics, and such correlations have been directly or indirectly discussed in the preceding chapters. In specimen 18, in place of almost normal walking legs, structures simulating schalt gonopods were found after moulting. This change may be said to have been from fema- leness towards the schalt type, while the first pair of legs changed from maleness towards schalt. 276 R. HALKKA AND O. HALKKA DISCUSSION For two reasons, Schizophyllum sabulosum, as well as certain other Diplopod species, is a particularly favourable object for studies on sexual differentiation. Firstly, four structures (see key for Table 1) indicative of sexual differentiation exist, and secondly, in the males there occurs a periodomorphotic variation in the secondary sexual characteristics. Specimens with anomalous secondary sexual characters have been encountered repeatedly during the history of Diplopod research. Thus BicLER (1920) described a predominantly female “gynandromorph ” in Ophyjulus fallax. Among his literature references two similar earlier cases are included: the observations by BROLEMANN on Aphelidesmus hermaphroditus in 1898 and by VERHOEFF on Tachypodojulus albipes in 1910. Since the publication of these pioneering works, new reports on anomalous, hermaphro- dite or gynandromorph Diplopoda have been numerous, but the difficulty of evaluating the sexual differentiation of these alien species in comparison with S. sabulosum deters the present author (O. H.) from going into the details of diplopodology. Knowing that the present report suffers from this restriction of its sphere, the present author has chosen to confine discussion to the bearing of the Schizophyllum case on the general problem of sex determination. Since most of the 28 intersexes described in the present paper were studied from material stored in 70% alcohol without previous fixation, the state of the gonads was only ascertained in 6 specimens. The secondary sexual characters of one of these specimens (case number 31) were so atypical that the inclusion of this specimen in the species S. sabulosum was considered questionable. The remaining five cases, numbers 1, 4, 5, 7 and 23, all showed both female and male characteristics in their gonadal structure. The most intimate mosaics of female and male cells were found in specimens 4 and 23 (figs. 10-12). The appearance of these gonads very closely resembles the histology of the intersex gonads of Solenobia triquetrella, studied by SEILER (1964 and earlier) and his coworkers. However, while the testes of Schizophyllum look mostly wholly normal and are able to produce ripe sperm in the intersexes, considerable patches of the testis tissue have a fibrous texture in the fixed condition (fig. 12). Without INTERSEXUAL INDIVIDUALS IN THE DIPLOPOD DIG doubt, such parts of the gonad are nonfunctional in the sense of germ cell production. a In the Schizophyllum intersex number 23, the spermiducts were present and filled with ripe sperm (fig. 11). The beginnings of oviducts were also observed in the sections, but in the absence of histological reconstructions neither type of gonoducts was followed down to the outlets. However, sporadic eggs amidst testis tissue seem effectively isolated from any outlet. Some of the intersexes not histologically studied showed ducts ending in paired genitalia, one half of which had the appearance of an imperfectly formed penis, the other of a similarly deformed cyphopod (e.g. case 11). Probably the majority of the intersexes with at least partly separate ovaries and testes have fully functional gonoducts. The presence of a mosaic gonad structure in Schizophyllum, and particularly the fact that the female and male parts are phenologically at roughly corresponding stages, conforms to the rule recapitulated by SEILER in his paper of 1964 (p. 200). The pairedness of the secondary sexual organs, especially the penes, confers on studies of Diplopods the advantage of a doubly sensitive analysis of sexual differentiation. The penes of a normal adult male have a common trunk portion, but the cyphopods of an adult female are separate. In the intersexes, the genitalia are joined by a common trunk in cases 1, 2, 9, 11, 23, 25-28 and 30, while in the other specimens these organs are free and separate. Although the interpretation of the structure of an incompletely developed penis or cyphopod is by no means easy, it seems evident that pairs of genitalia of opposite sexual types exist. According to the first author (R. H.), at least in cases 4, 8, 11, 16, 19, 20, 25 and 26 one of the two formations resembles a rudimentary penis, the other being like a more or less fully differentiated cyphopod. This situation may be interpreted as proof of the simultaneous effectiveness of the M and F factors during cuticle development. The existence of the actual copulatory organs, the gonopods, lends a further dimension to the analysis of the male secondary sexual characters. The alternation of the “copulatory” and “ schalt ” phenotypes during the life of an adult male individual is obviously a faculty deeply rooted in the genic system of Schizo- phyllum. The presence of schalt-type secondary sexual characte- ristics in many of the intersexes and the change to schalt features 278 Re HUNT RK AND NO TARA in specimen number 18 after moulting, show that the copulatory — schalt transformations occur undiminished in spite of a change in the general hormonal environment. Thus, within the male sex, the degree of differentiation of the secondary sexual charac- teristics may change during adult development. Comparative studies on gonad activity in copulatory and schalt males of Schizophyllum have shown that active spermatogenesis occurs in both forms (HALKKA, 1958). Similar results have been obtained with the Decapod crab Cambarus, the males of which can also exist in two forms, only one of these (“ form 1 ”) having functional gonopods. In the crustaceans, the principle of neuro- secretory regulation of gonadal activity has been fruitfully explored (e.g. IWAKURA, 1959), a field of study so far untried in the Diplopoda (see also CHARNIAUX-COTTON, 1962; LEGRAND and JUCHAULT, 1963). Although not all the gonads of the specimens included in Table 1 have been studied, it seems plausible to assume that at least many of them are true intersexes, not gynandromorphs. Solenobia intersexes and Drosophila gynandromorphs analysed down to the most minute details have shown that the inductive systems residing in the chromosomes are confined to single cells and are largely autonomous within this unit (SEILER, 1951; STERN, 1965). The karyotype of S. sabulosum has been studied by BessIERE (1948) and according to him is 2n = 25, the sex chromosome being univalent in the male sex. Since the Schizophyllum intersexes were not studied cytologically, the chromosomal background of their intersexuality remains unknown. The permanence of the copulatory- schalt transformations in intersexual specimens indicates that the shaping of the external chitinous parts may perhaps depend on the prevailing hormonal balance, which, in turn, is controlled by a number of regulatory genes. Irrespective of the mode of disturbances responsible for shaping the external morphology of Schizophyllum intersexes, the field still remains open for speculation regarding the factor responsible for these disturbances. With the Culicidae, interesting results have been obtained in thermal stress experiments (ANDERSON and HoRSFALL, 1964). Since S. sabulosum lives at all seasons of the year in the surface strata of the soil, hibernating at depths of 3 to 30 cm in matted roots, this species is probably well buffered against thermal stresses, but these may nevertheless exert some influence. ID =] CO INTERSEXUAL INDIVIDUALS IN THE DIPLOPOD SUMMARY The forms of mamifestation of intersexuality were studied in the Diplopod Schizophyllum sabulosum. The range of variation in the secondary sexual characteristics was ascertained in 28 inter- sexual specimens. The gonads of 5 of these specimens were analysed. The degrees of sexual differentiation of the first and second leg pairs, penes/cyphopods and gonopods were determined. These four parts mostly, but not invariably, showed corresponding degrees of differentiation. One of the intersexes with partial male characteristics moulted into another male form. In this moult, the first leg pair changed from maleness towards the “ schalt ” type. The gonopods changed from near femaleness towards schalt. Thus, within the male sex, the degree of differentiation may change during the adult develop- ment of an intersex. The gonads of the individuals studied showed a mosaic of testis follicles and ovarioles. In two intersexes, eggs were found sporadically amidst testis tissue. A hypothesis is presented, according to which thermal stresses affecting a number of regulatory genes responsible for the main- tenance of the general hormonal balance may at least partially determine the intersexual character of the Schizophyllum specimens studied. RESUME Les manifestations de l’intersexualité ont été étudiées chez le Diplopode Schizophyllum sabulosum. Le degré de variabilité des caractéres sexuels secondaires a été déterminé chez 28 indi- vidus intersexués. Chez cing d’entre eux les gonades firent l’objet d’une analyse cytologique. Une classification des degrés de la differenciation sexuelle des première et seconde paires de pattes, ainsi que des pénis/ cyphopodes et gonopodes a permis de mettre en évidence, dans la plupart des cas, une correspondance de cette différenciation pour les quatre organes. Un individu intersexué, avec caractères màles partiels, a pré- senté à la suite de la mue une autre combinaison de caractères 280 R. HALKKA AND 0. HALKKA males. La première paire de pattes a caracteres masculins, ainsi que la paire de gonopodes d’un type presque féminin, ont toutes deux évolué par la mue vers le type « schalt ». Le degré de diffé- renciation d’organes déterminés peut donc, chez un individu inter- - sexué, se modifier encore durant le développement imaginal. Les gonades des individus intersexués étudiés ont présenté une mosaique de parties males et femelles. Chez deux individus, des ceufs isolés ont été observés au milieu de tissu testiculaire. Une hypothèse est formulée, selon laquelle l’intersexualité chez Schizophyllum sabulosum pourrait dépendre de l’action d’un choc thermique affectant certains génes régulateurs du maintien de Péquilibre hormonal général. ZUSAMMENFASSUNG Die Manifestierung der Intersexualitat wurde bei dem Diplo- poden Schizophyllum sabulosum untersucht. Die Variationsbreite der sekundären Geschlechtsmerkmale wurde bei 28 intersexen Individuen bestimmt. Von 5 Individuen wurden die Gonaden auch zytologisch analysiert. Die sexuellen Differenzierungsstufen der ersten und zweiten Fusspaare sowie der Penes/Cyphopoden und Gonopoden entsprechen sich meistens. Bei einem intersexen Individuum wurden die teilweise männ- lichen Merkmale bei einer Häutung der Imago durch eine andere männliche Merkmalskombination ersetzt. Das erste, ursprünglich männliche Fusspaar sowie das zuerst nahezu weibliche Gono- podenpaar wurden nach der Häutung « Schalt »-förmig. Die Diffe- renzierungsstufe bestimmter Organe eines intersexen Individuums kann sich demnach noch während der imaginalen Entwicklung verändern. Die intersexen Gonaden bilden ein Mosaik von Testisfollikeln und Ovariolen. Bei zwei Individuen wurden vereinzelte Eier zwi- schen Hodengewebe gefunden. Möglicherweise ist die Intersexualitàt bei Schizophyllum sabu- losum abhängig von der Einwirkung eines Wärmeschocks auf Gene, die das allgemeine hormonale Gleichgewicht bestimmen. INTERSEXUAL INDIVIRUALS IN THE DIPLOPOD 281 ACKNOWLEDGEMENTS The help of Mrs. Jean Margaret PeRTTUNEN, M. A., Dr. Vilho PERTTUNEN and Professor Esko SUOMALAINEN in the composition of the final shape of the multilingual manuscript is acknowledged with many thanks. The study has received grants from the University of Helsinki and from the National Research Council for Sciences. CITED AUTHORS ANDERSON, J. F. and HorsFaLL, W. R. 1964. Thermal stress and anoma- lous development of mosquitoes (Diptera: Culicidae). I. Effect of constant temperature on dimorphism of adults of Aedes stimulans. J. Exp. Zool. 154: 67-107. BESSIERE, Cl. 1948. La spermatogenèse de quelques Myriapodes Diplo- podes. Arch. Zool. Exper. Gener. 85: 149-236. BicLer, W. 1921. Uber einige Diplopoden aus Holstein und über einen Fall von Gynandromorphismus bei Ophyiulus fallax (Meinert). Festschr. Friedr. Zschokke: 1-14. CharnIAUX-CoTTON, H. 1962. La croissance et la morphogenese des carac- teres sexuels des Crustacés supérieurs et l'hormone andro- gene. Bull. Soc. Zool. France 86: 484-499. HALKKA, R. 1958. Life history of Schizophyllum sabulosum (L.) (Diplo- poda, Iulidae.) Ann. Zool. Soc. « Vanamo » 19, 4: 1-72. Iwakura, C. 1959. On the distribution of ovarian-inhibiting principle in the central nervous system of the crayfish, Procambarus clarkit. Zool. Mag. (Tokyo) 68: 409-413. LEGRAND, J.-J. et JucHAULT, P. 1963. Mise en evidence d’un herma- phrodisme protogynique fonctionnel chez l’isopode An- thuridé Cyathura carinata (Kröyer) et étude du mécanisme de Vinversion sexuelle. C. R. Acad. Sci. (Paris) 256: 2931-2933. SEILER, J. und Mitarbeiter, 1951. Analyse des intersexen Fühlers von Solenobia triquetrella (Psychidae, Lepid.). Rev. suisse Zool. 58: 489-495. — 1964. Sexuality as developmental process. Proc. XI. Int. Congr. Genetics 2: 199-207. STERN, C. 1965. Entwicklung und die Genetik von Mustern. Naturwiss. 52: 391-369. RUE SUIS Sh. DE ZO OLOGIE 283 Tome 73, fascicule 2 (Hommage a Jakob Seiler), n° 14. — Mai 1966 ~ Untersuchungen über die Variabilität der Radertiere: V. Dimorphismus und Bisexualität bet Asplanchna * von Herbert KIECHLE und Hans BUCHNER Zoologisches Institut der Universitat München (Direktor: Prof. Dr. H. Autrum) Mit 4 Textabbildungen Meinem hochverehrten Lehrer und Freund Prof. J. Seiler zu seinem 80. Geburtstag. H. Buchner. A. EINLEITUNG: DAS PROBLEM Verschiedene Arten der Gattung Asplanchna besitzen, ähnlich wie auch andere Rädertierarten, die Potenz zu starker Variabilität. So fand Dapay (1888) bei Asplanchna sieboldi (LEv»ıG), dass neben den von Lryvıc (1855) beschriebenen sackförmigen Weibchen zeitweise eine zweite Weibchenform mit mehreren konischen Erhöhungen oder Fortsätzen auftritt, die in ihrem Umriss an den der Männchen erinnert. WierzeJsKI (1893), LANGE (1911) und WESENBERG-LunD (1930) bestätigten diese Beobachtung. LANGE bezeichnete die sackförmigen Tiere als forma leydigii, die männchen- förmigen, durch Seitenanhänge ausgezeichneten Tiere als forma ebbesbornit. MircHeLL (1913) beschrieb schliesslich eine dritte, sehr grosse und glockenförmige Varietät (die forma amphora von * Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. IE SCHSSELDE ZOOL., T. 73, 1966 23 284 H. KIECHLE UND H. BUCHNER VorcrT, 1957), die sich kannibalisch von Männchen und Weibchen der eigenen Art ernähren soll. Bei anderen Asplanchna-Arten wurden ähnliche Variationen gefunden. Bei A. brightwelli Gosse beschrieben WANICZOWSKA (cit. nach De BraucHamp, 1928), Powers (1912) und Bırky (1964) einen Dimorphismus. Birxy bezeichnete die sackartigen Weibchen als a-Form, die ,,mannchenfòrmigen* Weibchen als ß-Form. Asplanchna silvestris Dapay zeigt nach RousseLET (1913) beide, A. amphora WESTERN sogar drei Varietäten (Voicr, 1957). Ab- weichend variiert A. priodonta GossE: In manchen Teichen ver- längern sich die Weibchen mit dem Ansteigen der Temperatur schlauchartig, so dass das Verhältnis von Länge zu Breite von 2: 1 auf 5:1 ansteigt. Bisher nicht bekannt ist ein Dimorphismus nur bei A. herricki De GUERNE und bei A. intermedia Hupson (DE BeAUCcHAMP, 1928; Vorat, 1957). Zwar sind auch von A. girodi DE GUERNE nur sackformige Weibchen bekannt, doch ist diese Art vielleicht selbst nur eine Varietàt von A. brightwelli GossE (DE BEAUCHAMP, 1951; Voter, 1957). Um einen Überblick über die verschiedenen Arten von Asplanchna und die oft verwirrenden Synonyme zu erleichtern, sind in der Tab. 1 das System der mitteleuropäischen Asplanchnen TABELLE 4, Zahl der morphologischen Varietäten ber den mitteleuropdischen Asplanchna-Arten. a = Zahl der Art Synonym | vane sten A. herricki DE GUERNE | 1 A. priodonta GossE 2 . A. amphora Hupson A. l LY È = sparano SEDIE) A. ebbesbornit Hupson 3 A. bowest A. brightw SE CEVA me (COED A. girodi DE GUERNE (?) 2 A. suvestris DADAY 2 A. amphora WESTERN A. brightwelli HARRING 3 A. girodi DE GUERNE ev. = A. brightwelli GossE 1 (ev.2) A. intermedia Hupson oft mit A. brightwelli 1 Gosse verwechselt DIMORPHISMUS UND BISEXUALITAT BEI ASPLANCHNA 285 (in Anlehnung an Voir, 1957) und das Auftreten morphologischer Varietäten zusammengestellt. Über die Ursache der morphologischen Variationen haben LANGE (1911), MrrcHELL (1913) und Bırky (1964) berichtet. Nach Lance schlüpfen aus den Dauereiern von A. sieboldi stets sack- förmige Tiere. Bei der von ihm gebotenen Futtermischung aus Brachioniden, Triarthra, Pandorina und Euglena traten in der dritten Generation erste Andeutungen von Seitenanhängen auf. In der 7. Generation waren alle Weibchen der f. ebbesbornii zuzu- rechnen. MIıTCHELL fand bei der gleichen Art, dass Nahrungswech- sel die Formänderung auslöst. Werden an Stelle von Paramecium als Futter Oxytricha, Euglena, Moina, Hydatina oder Brachionus geboten, so entstehen aus den Weibchen der f. leydigii innerhalb weniger Generationen Weibchen der f. ebbesbornit. Durch Hunger kann diese Formänderung wieder rückgängig gemacht werden. Dass die beiden bei heterogonen Rädertieren bekannten Fort- pflanzungsarten nicht einer der beiden Varietäten fest zuzuordnen sind, war bereits Dapay (1881) klar. In beiden Varietäten traten miktische und amiktische Weibchen auf. Damit war aber noch nicht ausgeschlossen, dass die beiden Varietäten eine der beiden Ver- mehrungsarten bevorzugten. Tatsächlich war in MircHELLS Zuchten bei der f. leydigit die Produktion von Männchen selten, bei der f. ebbesbornit aber häufig. BirKy (1964) kommt bei A. brightwelli GossE im wesentlichen zu gleichen Ergebnissen. Die «-Form (sie entspricht der f. leydigit) trat bei Fütterung mit Paramecien, die B-Form (=f. ebbesbornit) nach Fütterung mit Eudorina auf. Die mit Eudorina ernährten Tiere sind zudem grösser, neigen zu einer höheren Bisexualitätsrate und haben nur wenige Nachkommen. Bırky vermutete daher, dass «- und ß-Form nicht nur morphologisch, sondern ebenso physiologisch wohl unterschieden sind. Im Gegensatz dazu fanden aber weder BUCHNER U. MULZER (1961) bei Keratella quadrata noch Raux (1963) bei Brachionus calyciflorus eine Bindung der Fortpflanzungsart an bestimmte Varietäten. Daher sollte an einer Asplanchna-Art (A. sieboldi LeypiG) erneut überprüft werden, ob ein kausaler Zusammenhang zwischen morphologischer Varietät einerseits und Vermehrungsrate sowie Neigung zur Bisexualität andererseits besteht. bo eo DÌ H. KIECHLE UND H. BUCHNER B. MATERIAL UND METHODE Die Versuchstiere gehòren einer parthenogenetischen Linie (Klon) von Asplanchna steboldi (LEYDIG) an, deren Stammutter im Mai 1964 im Ismaninger Speichersee bei Miinchen gefunden wurde. Die Tiere wurden bei 22 + 1°C in täglıch erneuerter Erdlösung gezüchtet (BucHNER, 1936) und mit Paramecium caudatum gefüttert. Das Futter wurde zweimal täglich in einer solchen Menge zugesetzt, dass die Tiere zwar stets Nahrung hatten, jedoch eine Anreicherung von Abfallstoffen und eine damit verbundene Unterdrückung der Bisexualität vermieden wurde (BUCHNER u. KIECHLE, 1965). Ein Teil der Asplanchnen wurde in Einzelzucht, ein anderer Teil in Massenzucht gehalten. Bei der Einzelzucht wurden die neugeborenen Töchter täglich zweimal abgefangen und einzeln in 3 ml Erdlösung weitergeztichtet. Mit dieser — aus technischen Gründen allerdings begrenzten — Methode war es möglich, die Stellung jedes Individuums innerhalb seiner Generation genau zu erkennen. In den Massenzuchten wurden am Ende des Versuches alle Weibchen isoliert und solange einzeln gehalten, bis auf Grund ihrer Nachkommen (Männchen, Weibchen, Dauerei) ihre amiktische oder miktische Natur festgestellt werden konnte. Die bei bestimmten Versuchen als Futter verwendeten Brachionus-Arten (Br. calycıflorus und Br. urceolaris) wurden in Erdlösung gezüchtet und mit Chlorella und Hefe gefüttert. C. VERSUCHSERGEBNISSE 1. DIE FORMANDERUNG BEI FUTTERWECHSEL Wie in der Einleitung beschrieben, konnten MrrcHELL (1913) und Birky (1964) durch qualitative Verschiedenheiten des Futters Formänderungen auslösen. Diese Beobachtung bestätigte sich auch in unseren Experimenten: Die mit Paramecien ernährten Weibchen waren ausnahmslos sackförmig, also der f. leydigit zuzurechnen. Ihre Länge schwankte zwischen 0,6 und 1,0 mm (Mittelwert 0,8 + 0,01 mm) (Fig. 1). Wurden die Paramecien als Futter durch Bra- chionus calyciflorus ersetzt, so änderte sich die Körperform der DIMORPHISMUS UND BISEXUALITAT BEI ASPLANCHNA 287 nächstfolgenden Generationen nicht. Erst ab der 6. Generation nach dem Futterwechsel traten bei den Weibchen die ersten Anzeichen eines Formwechsels auf: Das Körperende wurde schmäler und spitzer (Fig. 2). Ausserdem war in diesen Anfangsstadien ein dorsal ABB. 1. ABB, 92. Asplanchna sieboldi. Asplanchna sieboldi. Ubergangsstadium zwischen Dorsalansicht der der f. leydigii und der f. ebbesbornit. a) Lateral-, b) forma leydigit. und c) Dorsalansicht; c) kontrahiertes Tier. gelegener, mehr rundlicher Höcker angedeutet. Laterale Fortsätze liessen sich bei den normal schwimmenden Weibchen nicht erkennen (Fig. 2b). Wenn sie aber den Kopf einzogen, so wurden durch den Druck der Leibeshöhlenflüssigkeit seitlich kleine konische Fortsätze ausgestülpt (Fig. 2c). Erst in der 8. Generation traten Tiere auf, die auch bei normaler Haltung Lateralfortsàtze besassen. Zudem waren dorsaler und ventraler Fortsatz grösser und spitzer geworden. Fig. 3 zeigt die typische f. ebbesbornit, fiir deren endgiiltige Aus- prägung in unseren Versuchen somit acht Generationen erforderlich waren. Ebenso entstanden Weibchen der f. ebbesbornu nach der ABB. 3. Asplanchna sieboldi. Lateral- (a) und Dorsalansicht (b) der f. ebbesbornit. 288 H. KIECHLE UND H. BUCHNER Umstellung der Fiitterung von Paramecien auf Brachionus urceo- laris, Keratella quadrata und Eudorina elegans. Ein Zusatz von Euglena oder Chlorella zum Paramecienfutter léste dagegen keine Variation aus. Entgegen den Angaben von Mırcnerr (1913) reichte bei uns reine Euglena- oder Chlorella-Nahrung nicht aus, um die Zucht iber mehrere Generationen zu erhalten (BucHNER, KiecHLE u. Hamm, 1965). Bei der Rückkehr zu reiner Parameciennahrung verliert die f. ebbesbornii in zwei bis vier Generationen ihre Seitenanhänge und wird wieder zur sackförmigen f. leydigit. 2. KÖRPERGRÖSSE UND NACHKOMMENZAHL BEIDER VARIETÄTEN Da die Grösse der Asplanchnen bei höheren Temperaturen im Mittel abnimmt, wurden alle Zuchten bei 22 + 1°C gehalten. Um altersbedingte Differenzen zu vermeiden, bestimmten wir die Länge der Weibchen stets zwei Tage nach deren Geburt, also nach dem Abschluss der praefertilen Phase und nach der Geburt der ersten Töchter (Buchner, KIECHLE u. Hamm, 1965). Bei Tieren dieses Alters fanden wir für beide Formen die in Tab. 2 angegebenen Längen. ABE 2: Körperlänge der Weibchen von Asplanchna sieboldi nach verschiedener Fiitterung. Körperlänge forma Futter n Min. | Max. Mittel leydigii Paramecium caudat. 0,6 1,0 0,8 + 0,01 mm | 540 ebbesbornii Brachion. calycifl. 0,8 1153) 1,0 + 0,01 mm | 410 Brachion. urceolaris 0,9 19) 1,0 + 0,02 mm Da Eudorina elegans 0,6 162 0,9 + 0,03 mm Sd _ a Die Tiere waren somit bei Fiitterung mit Paramecien am klein- sten, bei Fütterung mit Brachioniden am grössten. Da ausser dem Futter alle Milieubedingungen identisch waren, können die Grössen- DIMORPHISMUS UND BISEXUALITAT BEI ASPLANCHNA 289 differenzen nur auf die qualitativen Unterschiede der Nahrungs- organısmen zurückgeführt werden. Als Nachkommenzahl für einzeln gezüchtete amiktische Weibchen der f. leydigii fanden wir bei Paramecien-Nahrung im Mittel 16,6 + 0,2 Töchter pro Muttertier (n = 437), für amiktische Weibchen der f. ebbesbornii bei Fütterung mit Brachionus urceolaris 16,9 + 0,3 Töchter (n = 84). Deutlich geringer war die Töchterzahl bei einer Fütterung mit Eudorina elegans. Hier hatten 40 amiktische Weibchen im Mittel nur 6,7 + 0,5 Töchter. Eine weitere Ausdehnung der Versuche mit Brachionus urceolaris war nicht möglich, da wir diese Art nicht in grösserem Umfang züchten konnten. Die geringe Zahl der Experimente mit Eudorina beruht darauf, dass sich Asplanchna mit dieser Grünalge als Futter nur schwer halten lässt. Wir können also feststellen, dass die Zahl der Töchter eines amiktischen Weibchens von der Qualität des Futters abhängt und dass beide Varietäten eine identische Vermehrungspotenz besitzen. 3. KÖRPERFORM UND NEIGUNG ZUR BISEXUALITÄT In Übereinstimmung mit den Befunden von Bırky (1964) an A. brightwelli löste ein Wechsel von der Ernährung mit Paramecien zur Fütterung mit Eudorina auch bei A. sieboldi eine Zunahme der Bisexualität aus (Tab. 3). Panel. Asplanchna sieboldi. Zahl der miktischen Weibchen ber Fütterung mit Paramecium bzw. mit Eudorina Anteil miktischer Weibchen bei Fütterung mit Generation Paramecien M 1,6% (n = 63) Paramecien Eudorina N, 2,9% (n= 210) 23,8% (n = 164) N, 3,3% (n= 211) 26,2% (n = 103) 290 H. KIECHLE UND H. BUCHNER Das Gleiche ist der Fall bei der Umstellung auf Fütterung mit Brachionus urceolarıs oder Br. calycıflorus. Tabelle 4 vergleicht die Bisexualität von sieben Geschwisterzuchten: Von sieben Weibchen wurden je zwei kurz nacheinander geborene, also etwa gleichalte amiktische Töchter isoliert weitergezüchtet. Eine der beiden Schwestern und ihre Nachkommen wurden mit Paramecium, die andere -! ebenfalls zusammen mit ihren Nachkommen — mit Brachionus urceolaris gefüttert. Nach fünf Tagen wurden alle Tiere der 14 Zuchten isoliert und durch Aufzucht der Anteil miktischer Weibchen bestimmt. IIABERLE 4 Asplanchna sieboldi. Zahl der miktischen Weibchen nach fünf Tagen Fütterung mit Paramecium bzw. Brachionus urceolaris. i Anteil miktischer Weibchen bei Futterung mit io ieee Zucht ‚atistische Kar Sicherung Paramecium Brach. urceol. 1 ID (MERO) 1975399 (n = 75) P< 070029, 2 9:0, (i = 122) 33:0, (i == Sil) P00 027 À DRS O 78) TOO (me 873) P= 030027 4 PONG (ei) 1139200 (m 1106) P = 0,006 à) 3 (ih = 88) AO Win = 67) P = 0.0027 6 IO GI (Tn) 68) Soe (==. Bs) P < 0,0027 7 GOLD 05) DO (me — 38) P i010027 Mittel | 5,4 + 0,9% (n= 726) | 23,0 + 3,5 (n = 494) | P < 0,0027 Wie die Tabelle 3 zeigt, stieg die Bisexualität bereits in der dem Futterwechsel folgenden Generation. Sämtliche Weibchen gehörten zu dieser Zeit noch der Varietàt leydıgiı an. Die Körpergestalt der mit Brachionus urceolaris gefütterten Weibchen änderte sich erst viel später (s.0.). Die Diskrepanzen, die in der Determination der Körpergrösse, der Körperform und der Bisexualität auftraten, soll- ten durch folgendes Experiment genauer untersucht werden (Fig. 4). Die Tiere wurden über mehrere Generationen hinweg in Einzelzucht gehalten und ihre Körperform, ihre Körperlänge (jeweils zwei Tage nach der Geburt) und die Höhe der Bisexualität jeder Generation festgestellt. Gefüttert wurde zunächst mit Paramecien. Ein Teil der N,-Weibchen erhielt aber wenige Stunden nach der Geburt DIMORPHISMUS UND BISEXUALITAT BEI ASPLANCHNA 291 Brachionus calyciflorus als Futter, der andere Teil wurde zur Kontrolle weiterhin nur mit Paramecien gefiittert. Bereits die mit Brachionus gefiitterten Tiere dieser Generation erreichten eine grossere Lange als ihre Miitter und die gleichalten Kontrolltiere, obwohl sie in den ersten Stunden ihres Lebens ebenfalls mit Para- mecien gefüttert worden waren. Die Höhe der Bisexualitàt und die Körperform waren dagegen unverändert. 12, Futterwechsel À Brachionus BERN 4 See — oO Parameciu Körperlänge IS) & 06 30 a N % fe ix | N I \ 20 | N x Brachionus | x N Ne / [ Na re / sa N VA N S Paramecium Anteil miktischer Weibchen Fütterung mit Brachionus: f.leydigii I = MM N NN Ns Ne N7 N No No Mi Generation ABB. 4. Asplanchna sieboldi. Körperlänge, Prozentsatz miktischer Weibchen und Anteil der Varietäten bei Fütterung mit Paramecium caudatum oder Brachionus calyciflorus. 292 H. KIECHLE UND H. BUCHNER In der folgenden N,-Generation hatten die mit Brachionus ernährten Weibchen die volle Grösse erreicht und waren zu einem grossen Teil (29%) miktisch, ihrer Körperform nach aber eindeutig der f. leydigit zuzurechnen. Die Kontrolltiere dagegen blieben in ihrer Grösse und in ihrer Neigung zur Bisexualität unverändert. In den folgenden Generationen blieb die Körperlänge der mit Brachionus ernährten Tiere etwa gleich und war stets deutlich über der Länge der nur mit Paramecien ernährten Kontrolltiere. Die Bisexualität sank in der N,-Generation wieder ab, lag aber noch über der Mixis der Kontrollzuchten. Der Formwechsel begann dagegen erst in der N,-Generation, also sechs Generationen nach dem Futterwechsel. Steigerung der Körperlänge, Erhöhung der Bisexualitätsrate und Änderung der Körperform wurden demzufolge durch den Futterwechsel ausgelöst, benötigten aber zu ihrer vollen Aus- prägung verschieden lange: Die Körpergrösse änderte sich bereits bei den Tieren, die erstmals das neue Futter bekamen; die Fort- pflanzungsart dieser Weibchen war bereits determiniert, änderte sich aber in der folgenden Generation, während die Umwand- lung der Varietàt leydigit in die f. ebbesbornit erst nach fünf Generationen einsetzte und nach weiteren zwei Generationen voll- endet war. Die Generation mit der höchsten Bisexuaiitatsrate bestand demzufolge nur aus sackförmigen Tieren der forma leydigii. Diese Beobachtungstatsachen werden durch weitere Versuche gestützt. Wie schon erwähnt, reichten für unsere Zuchten Euglena und Chlorella als alleiniges Futter fiir eine langer dauernde Zucht nicht aus. Wurden die Algen aber zusammen mit Paramecien geboten, so liessen sich die Kulturen unbegrenzt bei voller Vitalitat erhalten. Ausserdem löste der Algenzusatz einen steilen Anstieg der Bisexualität aus. Die Körperform dagegen änderte sich nicht. In Tab. 5 sind als Beispiele die Ergebnisse von drei Versuchen zusammengestellt. Einer mit Paramecien gefütterten Linie wurden drei Weibchen entnommen. Je zwei, etwa gleichalte Töchter dieser Tiere wurden isoliert unter verschiedenen Bedingungen weiterge- züchtet. Eines erhielt zusammen mit seinen Nachkommen nur Paramecium, die Schwester und ihre Nachkommen aber zusätzlich Euglena. Nach sechs Tagen wurde der Anteil der miktischen Tiere in den sechs Zuchten bestimmt (Tab. 5). DIMORPHISMUS UND BISEXUALITAT BEI ASPLANCHNA 293 TARE. Asplanchna sieboldi. Anteil der miktischen Weibchen nach sechs Tagen Fiitterung mit Paramecium bzw. mit einer Paramecium-Euglena- Mischung. Anteil miktischer Weibchen nach Fütterung mit Zucht Statist. NT. Sicherung Paramecium | Param. + Euglena 1 6,8% (n= 88) | 40,7% (n= 54) P < 0,0027 2 91% (n= 77) | 466% (n= 71) P < 0,0027 3 7,5% (n= 26,9% (n= 26) P < 0,0027 1-3 7,7% (n = 259) 41,1% (n = 151) P < 0,0027 Während in den Kontrollzuchten (reine Paramecium-Nah- rung) die Neigung zur Bisexualität gering blieb, stieg in den mit Paramecium + Euglena gefütterten Kulturen die Zahl der mik- tischen Weibchen im Mittel auf mehr als 40% an. Diese Zunahme der Bisexualität war annähernd gleich jener, die wir bei der Umstel- lung von reiner Paramecien-Fütterung auf Fütterung mit Eudorina oder Brachionus beobachten konnten. Während aber bei diesen Umstellungen nach einigen Generationen die f. ebbesbornit auftrat, TAREE anise: Asplanchna sieboldi. Anteil miktischer Weibchen nach sechs Tagen Fiitterung mit Paramecium, Eudorina, Brachionus und Paramecium + Chlorella. Anteil miktischer Weibchen bei Futterung mit Zucht Nr. Paramecium | Eudorina | Param. + Chlorella 1 2,9%, (n= 210) 23,8% (n= 164) | 23,1% (n = 307) 2 3.3% (n= 211) 26,2% (n= 103) | 27,7% (n= 271) Paramecium | Brachion. urc. | Param. + Chlorella 3 4,5% (n = 110) 17,3% (n= 75) | 19,6% (n= 153) 4 7,5% (n = 120) 29,6% (n= 115) | 24,1% )n = 170) 294 H. KIECHLE UND H. BUCHNER blieb — wie schon beschrieben — beim Zusatz von Euglena oder Chlorella die f. leydigit erhalten. Tabelle 6 vergleicht erneut Ge- schwisterzuchten mit verschiedener Fiitterung. Das Ergebnis deckt sich mit dem der bisher geschilderten Experimente. Der Algenzusatz steigert also die Neigung zur Bisexualitàt, än- dert aber — auch bei monatelangen Versuchen — die Körperform nicht. Die Tiere sind eindeutig der leydigu-Varietät zuzurechnen. Es ware méglich, dass zwar die Griinalgen bisexualitatssteigernd und formändernd wirken, die Paramecien aber die Formänderung unterdriicken. Dann miisste ein Mischfutter aus Brachionus und Paramecium die gleiche Wirkung wie Algenzugabe zeigen: Weibchen der f. leydigit mit hoher Bisexualitàt. Im Versuch (Tabelle 7) nahm tatsächlich die Mixis der Weibchen stark zu. Aber diese wurden auch grösser und bildeten nach einigen Generationen die typischen Körperanhänge der f. ebbesbornit aus. | TABELLE 7. Anteil miktischer Weibchen und Anteil der forma leydigu bei Fütterung mit Paramecium bzw. mit Brachionus + Paramecium. Gezählt wurden jeweils 100 Tiere. Fütterung mit Paramecium a © Gene- ration Anteil mikt. Anteil der Anteil mikt. Anteil der Weibchen f. leydigii Weibchen f. leydigii M 7% 100% 7% 100% N, 8% 100% 41%, 100% N, 12% 100% 38% 100% N; 10% 100% 200% 100% N, 9% 100% 21% 100% N, 11% 100% 23% 82% N, 8% 100% 24% 64% N; 15% 100% 25% 2204 N; 12% 100% 23%, 4%, Die Paramecien verhindern also nicht die Entstehung der f. ebbesbornit. Die Grünalgen steigern nur die Neigung zur Bisexualitat ; die Formänderung ist nicht mit dieser Steigerung der Mixis ver- knüpft. DIMORPHISMUS UND BISEXUALITAT BEI ASPLANCHNA 295 D. DISKUSSION DER ERGEBNISSE Nach den Befunden von MircHELL (1913) und besonders von Bırky (1964) schienen die beiden Formtypen, in denen die Mehrzahl der Asplanchna-Arten auftritt, morphologisch und fortpflanzungs- physiologisch geschieden: Die sackartigen Weibchen der f. leydigii (a-Typ nach Bırky) sind im Mittel kleiner, haben im Durchschnitt eine höhere Nachkommenzahl und besitzen eine geringere Neigung zur Bisexualitàt als die Weibchen der f. ebbesbornit (B-Typ). Letztere waren in unseren Zuchten von Asplanchna sieboldi deutlich grösser als die mit Paramecien gefütterten Tiere der f. leydigit. Dies stimmt mit den Angaben von MıTcHELL fiir unsere Art, von WESENBERG-LuND (1939) für Asplanchna amphora WESTERN und von Birky (1964) für A. brightwelli Gosse überein. Dagegen fand LANGE (1911) bei A. steboldi, dass die Weibchen der f. leydigit die Weibchen der f. ebbesbornit an Grosse ibertreffen. WESENBERG-Lunn (1930) beschrieb beide Formen als gleich gross. Da Lance für die Weibchen der f. leydigu eine Lange von nur 0,55- 0,65 mm angibt, müssen die von ihm untersuchten Weibchen der f. ebbesbornit ungewöhnlich klein gewesen sein. Vielleicht handelte es sich bei ihnen um Hungerformen (nach MıTcHELL würde allerdings Hunger die Ausbildung der f. ebbesbornit unterdrücken!) oder um sonstwie geschädigte Tiere, da alle amiktischen Weibchen nach sieben Generationen starben, ohne sich fortzupflanzen. Auch in unseren Zuchten traten Weibchen der f. leydigu auf, die die gleiche Grösse besassen, wie sie für die f. ebbesbornit typisch war: Wie beschrieben, nahm ja die Körpergrösse bereits bei den leydigit-Weibchen zu, die in ihrer Jugend auf Fütterung mit Brachionus umgestellt wurden. Mehrere Generationen lang traten dann grosse Weibchen auf, die aber in ihrer äusseren Gestalt nicht von Paramecium-ernährten Tieren der f. leydigit zu unterscheiden waren (Fig. 4). Der Futterwechsel löste wohl Änderungen der Kör- pergrösse und Körperform aus, doch verging eine verschieden lange Zeit bis zur beobachtbaren Ausprägung dieser Änderungen. Eine starre Korrelation zwischen Form und Grösse besteht somit nicht. Über Unterschiede in der Nachkommenzahl beider Varietäten berichtete bisher nur Birky (1964) bei A. brightwelli. Bei Parame- 296 H. KIECHLE UND H. BUCHNER cium-Fütterung hatten die amiktischen Weibchen von zwei Klonen im Mittel 8-10 Töchter, bei Eudorina-Fütterung 1-2 Töchter pro Muttertier. Ähnlich grosse Unterschiede zeigten sich auch in unseren Versuchen mit A. sieboldi : 16,6 Töchter pro Mutter bei Paramecium- Fütterung gegenüber 6,7 Töchtern bei Eudorina-Fütterung. Doch sind diese Differenzen direkt vom Futter und nicht vom morpholo- gischen Typ der Mutter abhängig: Die mit Brachioniden ernährten Weibchen der f. ebbesbornit hatten mit 16,9 Töchtern die gleiche Nachkommenzahl wie die Weibchen der f. leydıgıı. Ein kausaler Zusammenhang zwischen dem morphologischen Typ und der Neigung zur Bisexualität erschien nach den Ergeb- nissen von MrircHELL (1913) und Bırky (1964) wahrscheinlich. Beide Eigenschaften — Varietät und Höhe der Mixis — werden sicherlich vom Futter beeinflusst. Doch muss ein Nahrungs- wechsel nicht beide ändern, er kann auch — wie der Zusatz bestimmter Grünalgen — nur die Bisexualitàt steigern, die Kör- perform aber unbeeinflusst lassen. Ähnlich wie bei der Körper- erösse fehlt zudem beim Übergang zur Fütterung mit Bra- chionus, Keratella oder Eudorina ein zeitlicher Zusammenhang zwischen Formwechsel und Steigerung der Bisexualität. Die Mixis steigt bereits in der dem Futterwechsel folgenden Generation steil an und nimmt in der Folge wieder etwas ab. Zu dem Zeitpunkt, an dem die ersten Weibchen der f. ebbesbornit auftreten, ist dieses Maximum der Bisexualität längst überschritten. Damit ist es nicht moglich, den beiden Varietäten eine bestimmte Neigung zur Bisexualität zuzuordnen. Die Weibchen der f. leydigit können in ebenso hohem Masse miktisch sein wie die Tiere der f. ebbesbornii. Allerdings konnten wir bisher noch keine Milieusituation finden, in der die Weibchen der f. ebbesbornii sich ausschliesslich partheno- genetisch vermehren, wie dies bei der f. leydigii unter bestimmten Bedingungen zutrifft. Hier mag daran erinnert werden, dass weder BucHNER u. MULZER (1961) bei Freilandbeobachtungen an Keratella, noch Raum (1963) ın Versuchen mit Brachionus calyciflorus die Bevorzugung einer der beiden Fortpflanzungsarten durch bestimmte Varietäten fanden. Wurde durch bestimmte Milieueinwirkungen eine Erhöhung der Bisexualität von Brachionus calyciflorus ausgelöst, so blieb die Varietät der Kulturen davon unberührt (Buchner, MULZER u. RAUH, 1957). DIMORPHISMUS UND BISEXUALITAT BEI ASPLANCHNA 297 E. ZUSAMMENFASSUNG 1. Asplanchna steboldi tritt in mehreren Varietàten auf. Die hier beschriebenen Versuche sollten prifen, ob die morphologisch gut unterschiedenen Varietäten f. leydigit und f. ebbesbornit — wie vielfach angenommen — auch fortpflanzungsbiologisch (Nachkommenzahl) und fortpflanzungsphysiologisch (Neigung zur Bisexualitàt) zu trennen sind. 2. Die beiden Varietäten lassen sich durch geeignete Fütterung gewinnen und durch den Wechsel des Futters beliebig ineinander umwandeln. Parameciumfütterung lässt die f. leydigu, Fütterung mit Brachionus-Arten, Keratella oder Eudorina lässt die f. ebbes- bornit entstehen. 3. Die Weibchen der f. ebbesbornit wurden in unseren Zuchten meist grösser als gleichalte Tiere der f. leydigu. Eine starre Korrelation zwischen Form und Grösse besteht jedoch nicht. 4. Bei qualitativ verschiedener Fütterung traten deutliche Unterschiede in der Nachkommenzahl auf. Diese Unterschiede sind aber nicht den beiden morphologischen Varietäten zu- zuordnen. 5. Auch die Neigung zur Bisexualität ist vom Futter abhängig. Doch lässt sich durch geeignete Fütterung die Zahl der mik- tischen Tiere steigern, ohne dass sich gleichzeitig oder später die Körperform ändert. Unter bestimmten Futterbedingungen besitzen Weibchen der f. leydigiz eine gleich hohe Bisexualitats- rate wie Weibchen der f. ebbesbornit. 6. Bei Futterumstellungen, die sowohl die Neigung zur Bisexualitàt als auch Varietàt und Körpergrösse ändern, treten diese Änderungen in sehr verschiedenem Abstand vom Futterwechsel auf. Die Körpergrösse ändert sich sofort, die Mixis steigt in der folgenden Generation, die Körpergestalt verändert sich dagegen erst sechs bis acht Generationen nach dem Futterwechsel. SUMMARY Asplanchna sieboldi occurs in several varieties. Experiments were made to find out if the morphologically different varieties 298 H. KIGCHTE UND Ho incr wn f. leydigit and f. ebbesbornii also differ, as it is often assumed, in biological (number of offspring) and physiological respect (bisexu- ality rate). Both varieties can be obtained by suitable feeding. Though the females of f. ebbesbornit were mostly larger, no rigid correlation between form and size can be proved. Nor does the number of offspring, dependent on food, show any differences typical of either variety. The bisexuality rate depends in the same way on the kind of food organisms. However, by suitable feeding the number of mictic animals can be increased without any change of variety occuring either at once or later. Given a certain diet, females of f. leydigii have the same bisexuality rate as females of f. ebbesbornit. After dietary changes, which affect the bisexuality rate as well as the variety and body size, the transformations do not occur simul- taneously: The size changes immediately, the mixis increases in the following generation, the variety changes only six to eight generations after the diet was changed. RESUME Asplanchna sieboldi présente plusieurs variétés. Les recherches qui font l’objet du présent travail visaient a déterminer si les variétés f. leydigit et f. ebbesbornit, morphologiquement bien distinctes, se différencient aussi par leur potentiel de multiplication (nombre de descendants) et leur mode de reproduction (tendance a la bisexualité). Les deux variétés peuvent étre obtenues par l’emploi d’une nourriture appropriée. Bien que les femelles de la f. ebbesbornit soient en général plus grandes, on ne constate aucune corrélation entre la forme et la grandeur. D’autre part, le pouvoir de multiplication, fonction de la nourriture, ne présente pas de différences inhérentes à l’une ou l'autre variété. La disposition à la bisexualité dépend de la nature des organismes alimentaires. Il est possible d'augmenter le nombre des individus mictiques par une nourriture appropriée, sans qu'il en résulte un changement de forme immédiat ou tardif. Pour une alimentation donnée, la f. leydigit présente le même pourcentage de femelles mic- tiques que la f. ebbesbornit. Lors de changements de nourriture qui DIMORPHISMUS UND BISEXUALITAT BEI ASPLANCHNA 299 affectent aussi bien la disposition à la bisexualité que la variété et la grandeur, ces modifications ne se produisent pas simultanément. La grandeur se modifie tout de suite, la bisexualité augmente a la génération suivante et la forme n’est affectée qu’apres 6-8 généra- tions. F. LITERATURVERZEICHNIS BEAUCHAMP, P. 1928. Coup d’eil sur les recherches récentes relatives aux rotijères et sur les méthodes qui leur sont applicables. Bull. Biol. France-Belgique 62: 51-125. — 1951. Sur la variabilité spécifique dans le genre Asplanchna (Rotiferes). Bull. Biol. France-Belgique 85: 137-175. Bırky, C. W. 1964. Studies on the Physiology and Genetics of the Rotifer, Asplanchna. I. Methods and Physiology. Journ. exp. Zool laa 273-291 Bucuner, H. 1936. 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BR Pav US Ul SoBe Dal ZO OBOGTE 304 Tome 73, fascicule 2 (Hommage a Jakob Seiler), n° 15. — Mai 1966 Experimenteller Nachweis der Beeinflussung des Elektrocardiogramms (EKG) dekapoder Krebse (Astacus fluviatilis F., Astacus leptodactylus E., Carcinus maenas L.) durch optische Reize * (Opto-cardialer Hemmreflex) von H. MISLIN Institut fur Physiologische Zoologie, Univ. Mainz Mit 9 Textabbildungen Bekanntlich unterscheidet sich das Dekapodenherz durch mehrere physiologische Eigenschaften vom Wirbeltierherzen: Es folet nicht dem Alles- oder Nichts-Gesetz, es ist tetanisierbar und geht, wenn isoliert, allmählich in systolischen Stillstand über; Acetylcholin bewirkt Frequenzsteigerung und verstärkt die Am- plitude; gleichsinnig wirken auch Adrenalin und gewisse korper- eigene Substanzen (Augenstielextrakt, Pericardialorganextrakt). Das Dekapodenherz ist an fünf ligamentösen Muskelzügen am Pericard aufgehängt. Letzteres ist mit Blut gefüllt und sicher kein mit dem Wirbeltierpericard vergleichbarer cölomatischer Raum. Die Wirkung des Füllungsdruckes auf die Herztätigkeit ist wesent- lich geringer als beim Wirbeltierherzen. Die Herzwand besteht aus einem Syncytium quergestreifter Muskelfasern, und das Herz * Herrn Prof. Dr. J. SEILER zum 80. Geburtstag. Beni SUISSE DE ZOOL., T. 73, 1966 24 302 H. MISLIN hat eine neurogene Automatie. Nachdem es schon früher verschiede- nen Autoren gelungen war, offenbar über regulierende Herznerven, mit diversen Reizen eine Verlangsamung bzw. Beschleunigung der Herzfrequenz herbeizuführen, sollte geprüft werden, ob auch Sinnes- reize einen entsprechenden Einfluss auf die Herzaktivität und im besonderen auf das EKG haben können. INNERVATIONSVERHÄLTNISSE Das Dekapodenherz besitzt ein komplexes Nervensystem aus grösseren und kleineren Ganglienzellen. FLorEY (1960) hat nach- gewiesen, dass 4 kleinere Ganglienzellen rhythmisch 5 grosse Motoneuronen, welche direkt auf den Herzmuskel einwirken, stimmulieren. Bei Palinurus japonicus hat Marsur (1959) am isolierten Herzgangliensystem Spontanrhythmen festgestellt. Eben- falls sind vom Unterschlundganglion zum Herzen ziehende för- dernde und hemmende Nervenfasern nachgewiesen worden. Herz- reflexe, die auf die Wirkung der hemmenden Herznerven zu be- ziehen sein dürften, sind bei den dekapoden Krebsen schon sehr lange bekannt. Es gelang verschiedenen Autoren, durch mecha- nische, thermische oder auch chemische Reize diastolischen Herz- stillstand herbeizuführen. Der Hemmreflex wurde durch Beklopfen des Rückenpanzers, Abschneiden einer Extremität, Berühren mit Heizdraht oder Aetzen mit Säure, am sichersten bei gesunden und kräftigen Tieren, erzielt. Der Herzstillstand kann Sekunden oder mehrere Minuten andauern. Die Dauer des Stillstandes war abhängig von der Erregbarkeit des Krebses und der Reizstärke. Bei gleichzeitiger elektrischer Reizung beschleunigender und hem- mender Nervenfasern fand FLorEY, dass der hemmende Nerv in der Regel der überlegene war. Für eine Herzbeschleunigung, die ebenfalls reflektorisch zu erzielen war, ermittelten bereits JoLYET und VIALLANES (1893) eine Reihe wirksamer Reize: Hochheben eines Panzerstückchens von der Hypodermis, schwache faradische Reizung der Magenwand, Betupfen der Oberlippe mit Säuren. Es ıst aber zweifellos bedeutend schwieriger, auf reflektorischem Weg eine Herzbeschleunigung als eine Hemmung hervorzurufen. Es ergibt sich somit, dass der hemmende Zügel der regulierenden Herznerven bei den Dekapoden über den accelerierenden dominiert. OPTO-CORDIALER HEMMREFLEX 303 Alle diese Versuch sind aber an gefesselten, immobilisierten und narkotisierten Tieren ausgefiihrt worden. Es schien mir darum von besonderem Interesse, eine Methode zu entwickeln, die es erlaubt, vom völlig freibeweglichen Tier das Elektrocardiogramm (EKG) unmittelbar vom Herzen abzuleiten. METHODISCHES Zur Ableitung des Ekg wird der dorsale Carapax im hinteren Cephalothoraxdrittel, unmittelbar über dem Herzen (Cardia- region), mit einem Metallbohrer von Hand gelocht. Die Hypo- Apes 1. Pt-Aspirationselektrode (1) mit Elektrodenhalterung (2, 3) und Schlauchklemme (4) aus Resalglas zur Montage an der Cardiaregion des Carapax am freibeweglichen Krebs. dermis soll dabei nicht verletzt werden. In das Loch von d 5 mm wird als Elektrodenhalterung ein Resalglasrohr mit Gewinde ein- geschraubt (Abb. 1 (2)). Zur Stabilisierung und völligen Ab- dichtung wird ein Gummiring des Resalglasrohrs dem Panzer aufgepresst. Als Ableitelektrode wird wiederum eine Pt-Aspirations- elektrode (1) verwendet. Sie wird an ihrem oberen Abschnitt an einem Resalglasstab fixiert (3), der an seiner Basis einem Resal- 304 H. MISI.IN glasring aufsitzt. Dieser Halterring (3) hat eine äussere Führung am im Carapax festsitzenden Rohr und erlaubt eine beliebige Verschiebung der Elektrode nach oben und nach unten. Der Ring ABB. 2. Astacus lept.L. mit implantierter Aspirationselektrode, frei beweglich. wird am Rohr zur Aspiration festgeschraubt. Der Pt-Draht der Elektrode verläuft in einem besonders feinen PVC-Schlauch. Zur Ansaugung wird die Hypodermis durch schraubige Bewegungen lokal durchstochen und der Aspirationsschlauch nur wenige mm zum Herzen vorgetrieben. Die Ableitung des Aktionsstroms er- folgt auch mit dieser modifizierten Elektrode, wie früher beschrieben (MisLin 1963 1). Das Ableitkabel wird nach oben geführt und über dem Tier so fixiert, dass seine völlige Bewegungsfreiheit garantiert ist. Die Krebse sind bei diesen Untersuchungen vollständig im Wasser untergetaucht. Eingriff und Montage der Elktrodenhalter- OPTO-CORDIALER HEMMREFLEX 305 ung wird von den Versuchstieren auffallend gut vertragen. Einzelne Astacus-Exemplare wurden mit der am Carapax montierten Elektrodenhalterung mehrere Monate im Versuch gehalten (Abb. 2). VERSUCHSERGEBNISSE Vorversuche ergaben, dass Astacus fluviatilis, Astacus lepto- dactylus und Carcinus maenas auf feines Anspritzen mittels einer Vibrationsreiz, Ausschnittsvergrösserung Herz in situ, EKG: Astacus lept.L., 18 bis 20° 1 C. Pipette in der Regel mit typischen Änderungen der Herzaktions- ströme reagieren. Es wird eine negativ chronotrope wie auch negativ inotrope Wirkung beobachtet. Dabei ist auch häufig kurz- ABB. 4. Astacus leptodactylus mit typischer Scherenhaltung bei Vibrationsreiz. Rechts im Versuchsgefäss eingetaucht die indifferente Elektrode. 306 H. MISLIN fristiger Herzstillstand aufgetreten. Ahnliche Effekte werden durch rasche Beriihrungsreize (Augenstiele, Scheren, Antennen und Cara- pax) erzielt. Die häufigsten Reaktionen wurden bei Augenstiel- berührung (85%) und bei Scherenberührung (78%) erhalten. Bei Antennenberührung lagen die positiven Werte wesentlich niedriger (33%). Ähnliche Reaktionen traten auch bei Erschütterungsreizen auf. Leichtes Anschlagen des Versuchsgefässes, in welchem sich die Krebse frei bewegen konnten (Abb. 3), ergab ebenfalls auffallend häufig Reizerfolg (80%). Gleichzeitig zeigte Astacus leptodactylus auf derartige Vibrationsreize typische Abwehrstellungen mit Auf- richten des Vorderkörpers und Scherenöffnen (Abb. 4). OPTISCHE REIZE 1. Bewegungssehen: Wird ein Gegenstand in ca. 20 em Ent- fernung vor den Augen des Krebses vorbeigeführt, so treten die oben erwähnten Herzaktionen besonders häufig auf. Die Tiere Lai canti tite tu a } i,t NB BEDE Bewegungssehen (helladaptiert) obere Kurve: Astacus leptodactylus L. mittlere Kurve: Astacus fluviatilis F. untere Kurve: Carcinus maenas Herz in situ, EKG, 18 bis 20° C. reagieren meistens, ohne äussere Bewegungserscheinungen er- kennen zu lassen, mit kurzfristiger Abnahme der Frequenz und Amplitude am EKG (Abb. 5). Nach etwa 8-9 Spikes ist die ursprüng- liche Potentialhöhe wieder erreicht, während die Frequenz sich OPTO-CORDIALER HEMMREFLEX 307 bereits nach 4-5 Spikes normalisiert hat. Die Pfeile auf den Kurven- beispielen signalisieren den Beginn der Bewegung des Reizobjektes. Hell- oder dunkeladaptierte Tiere (jeweils mehrere Tage) zeigen ABB. 6. Obere Kurve: Bewegungssehen, helladaptiert untere Kurve: Bewegungssehen, dunkeladaptiert Herz in situ, EKG: Astacus lept. L., 18 bis 20° C. auf Bewegungssehen keine wesentlichen Unterschiede. Von Hella- daptierten zeigen 54%, von Dunkeladaptierten 58% die erwähnten Anderungen am EKG. Signifikante Unterschiede bestehen also in den beiden Versuchsgruppen nicht. Hingegen zeigen dunkeladap- tierte Krebse in fast verdunkeltem Raum nur in 32% der unter- suchten Falle eine Frequenz- und Amplitudenabnahme (Abb. 6 und 7). ABB). Bewegungssehen, Ausschnittsvergrösserung, helladaptiert Herz in situ, EKG: Astacus lept. L., 18 bis 20° C. 2. Lichtreiz a) weisses Licht: Durch Lichtreize von einem Elektronen- blitzgerät (Braun Hobby Automatic) wird das EKG des Flusskrebses ähnlich wie durch Bewegungssehen beeinflusst. Das verwendete Reizgerät hat eine Blitzarbeit von 165 Ws, pro Einzelblitz beträgt 308 H. MISLIN die Lichtmenge ca. 5600 Ims. Die Abstànde vom Versuchstier bis zum Reflektor lagen zwischen 10 und 40 cm. Als ginstigster Nei- gungswinkel Reflektor/Tier erwies sich 45°. Der Krebs wurde jeweils direkt von vorne angeblitzt, wobei die Reflektorstellung + PB, Be Belichtungsreiz obere Kurve: helladaptiert untere Kurve: dunkeladaptiert Herz in situ, EKG: Astacus lept. L., 18 bis 20° C. in der Ebene des Versuchstiers lag. Im sichtbaren Bereich hat der verwendete Elektronenblitz ein Spektrum von 300 bis 700 nm mit einem Maximum bei ca. 450 nm. Helladaptierte Krebse re- agierten in 65%, der abgegebenen Blitzreize bei Tageslicht, während sie im verdunkelten Raum in 80% den Effekt zeigten. Dunkel- adaptierte Tiere reagierten im hellen Raum in 30%, im dunklen Raum in 84%, auf die Lichtreize (Abb. 8). b) Farbiges Licht: Bei den folgenden Farbfilterversuchen werden die Filter unmittelbar vor dem Reflektor angebracht. Gelbfilter: 576 nm, T max 44%, HBW 10 nm, ZM 18 nm. Von helladaptierten Krebsen zeigten 29%, und von dunkel- adaptierten 40% den Hemmerfolg. Die Werte für Gelbfilterversuche ım dunklen Raum adaptierter Tiere lagen bei 32%. Rotfilter: 652 nm, T max 51%, HBW 12 nm, ZW 36 nm. Helladaptierte Tiere reagierten in 22%, dunkeladaptierte in 38%. Bei gelb- und blauadaptierten Krebsen reagierten 20%. Blaufilter: 487 nm, T max 25%, HBW 22 nm, ZW 10 nm. Helladaptierte Tiere zeigten in 10%, dunkeladaptierte in 59% und farbadaptierte in 10% die Hemmreaktion. In dieser Ver- suchsserie fiel auf, dass helladaptierte Krebse bei Tageslicht, OPTO-CORDIALER HEMMREFLEX 309 ebenso aber auch dunkeladaptierte Krebse im verdunkelten Raum prozentual die bei weitem héchsten positiven Reaktionen ergaben (Abb. 9). 4 A gr > | | ill) till TI | tl Ut 2 4 ij! ij || renal i | | inter m VE * # m [ı ABBI Belichtungsreize obere Kurve: Gelbfilter mittlere Kurve: Rotfilter untere Kurve: Blaufilter Herz in situ, HKG: Astacus lepi. L., 18 bis 20° C. Der Massstab auf den Abbildungen 5, 6, 8 und 9 stellt eine Zeitmarkierung von 10 sec dar. c) Lichtintensitat: Graufilter: Fiir die Lichtdurchlassigkeit lagen die Grauwerte bei 1, 1,5 und 2. D. h., das mittlere Graufilter entsprach in seiner Lichtdurchlassigkeit dem verwendeten Gelbfilter, wenn man die Empfindlichkeit des menschlichen Auges der Versuchsanordnung zu Grunde legte. Helladaptierte Tiere zeigten bei Graufilter 1 in 33% positive Reaktionen, bei 1,5 41% und bei 2 27%. Dunkel- adaptierte Tiere ergaben bei gleicher Filterreihenfolge in 38%, 20% und 20% den Hemmeffekt. d) Schwingungsebene des Lichts: Als Polarisationsfilter wurde eine linear polarisierende Folie mit 38% Durchlassigkeit fiir unpolarisiertes Licht (HN 38 der Firma E. Kasemann) verwendet. Als Nullebene wurde die Hori- zontale in Bezug auf das Versuchstier angesehen. Der Neigungs- 310 H. MISLIN winkel wurde jeweils um 45° von 0° bis 180° variert. Die folgende Tabelle stellt die gefundenen Werte für Astacus leptodactylus zu- sammen. Es ergibt sich, dass die Veränderung des EKG nach Belichtungsreizen mit polarisiertem Licht keinerlei Unterschiede zu den anderen von uns untersuchten Lichtreizen zeigt. Lichtreiz durch Polarisationsfilter bei Astacus leptodactylus. Neigungswinkel helladaptiert dunkeladaptiert Qo 59%, 46%, 450 60%, 92%, 900 50%, 64%, 1350 59%, 80%, Abschliessend sei noch erwähnt, dass es uns nicht gelungen war, mit UV-Lichtreizen einen Einfluss auf die Herzaktivität (EKG) zu erzielen. BESPRECHUNG DER VERSUCHSERGEBNISSE Zunächst sei nochmals festgehalten, dass der Herzschlag bei Crustaceen durch sehr verschiedene interne und externe Milieu- faktoren beeinflusst werden kann: Bei Dekapoden sind die allge- meine Aktivität, Bewegungen der Extremitäten, Körpergrösse und Alter, anorganische Jonen, verschiedene Pharmaka, Temperatur und Licht geprüft worden. Bei den Untersuchungen an intakten Krebsen ist die Unterscheidung zwischen einem direkten und einem indirekten Effekt auf den Schrittmachermechanismus des Herzens oft recht schwierig. Einige Faktoren, wie zum Beispiel die allgemeine Aktivität oder auch die Belichtung, können indirekt über die normalen Herzregulatoren wirken. Man weiss schon länger, dass dunkeladaptierte Daphnien bei plötzlicher Belichtung mit einer vorübergehenden Abnahme der Herzfrequenz reagieren (ScnuLz 1928 2). Helladaptierte Daphnien antworten auf Beschat- tung hingegen mit voriibergehender Erhöhung der Frequenz. Unter- schiede in der Herzfrequenz zwischen normalen, nichtgereizten Dunkeltieren und Helladaptierten zeigen, dass zusätzlich zu dem vorausgehenden kurzfristigen Effekt, ein überdauernder nicht adapt- OPTO-CORDIALER HEMMREFLEX 311 tierter Lichteffekt kommt. Lokalisierte Belichtungsversuche und vor allem die Blendungsexperimente bewiesen, dass bei diesen niederen Krebsen weder Komplexaugen noch Naupliusaugen mit der vorübergehenden Lichtreaktion etwas zu tun haben. Bei der Transparenz dieser Tiere muss man daran denken, dass die Herzaktion hier über Bluthormone, welche eigentliche Sinnes- reize überlagern, verursacht wird (Hara 1952 3). Unsere Expe- rimente an dekapoden Krebsen zeigen aber eindeutig, dass die optische Beeinflussung der Herztätigkeit bzw. des Elektrocar- diogramms direkt tiber das Krebsauge erfolgt. Geblendete Tiere zeigen die Reaktion der Frequenz- und Amplitudenabnahme am EKG nicht mehr. Es ist auch hervorzuheben, dass bei der Reakti- vitàt des Herzens grosse individuelle Unterschiede bestehen und dass auch ein und derselbe Krebs, offenbar in Abhängigkeit von einer gerade bestehenden Reizbarkeit bzw. Erregbarkeit, verschie- den reagieren kann. Dies zeigt sich besonders deutlich bei den Reaktionen auf Bewegungssehen. Einzelne Astacus leptodactylus reagieren praktisch regelmässig auf solche optischen Reize mit dem Hemmreflex, andere nur auffallend selten. Die Unterschiede, die wir in Farb- und Graufilterexperimenten, sowohl bei hell- wie dunkeladaptierten Krebsen gefunden haben, erlauben — beim gegenwärtigen Stand der Forschung — noch keine Interpretation. Dazu sind unsere Kenntnisse über den Farbensinn dieser Formen noch ungenügend. Wir besitzen noch keine exakten Messwerte, die in Beziehung zu unseren Ergebnissen mit Lichtreizen gebracht werden könnten. Dies aber wäre die Voraussetzung für ein sinnes- physiologisches Verständnis unserer Versuchsergebnisse. Mit Sicher- heit können wir vorerst nur feststellen, dass über diverse Lichtreize ein opto-cardialer Hemmreflex auslösbar ist. Derselbe tritt nach dem Reiz sehr rasch auf. Er ist im Mittel bereits 750 msec nach dem Reizbeginn am EKG festzustellen. Der durch einen Licht- reiz hervorgerufene opto-cardiale Reflex dürfte sein Zentrum im Unterschlundganglion haben. Auf der efferenten Seite geht die Erregung über die Retinulazellen zum optischen Ganglion und übers Gehirn ins Unterschlundganglion. Auf der efferenten Seite vom Unterschlundganglion über die hemmenden Fasern, die über die accelerierenden dominierend sind, zum Herzmuskel und führen dort zu den beschriebenen Veränderungen am EKG oder zu vor- übergehendem Herzstillstand, der bis zu 15 sec andauern kann. 312 H. MISLIN ZUSAMMENFASSUNG Bei dekapoden Krebsen bewirken diverse kurzfristige Licht- reize Veränderungen am EKG: Frequenz- und Amplitudenabnahme sowie auch Herzstillstand. Ein opto-cardialer Herzhemm- reflex wird nachgewiesen. SUMMARY In Decapoda different brief light stimuli influence the EKG: Diminution of frequency and potential amplitude, even the ceasing of pulsation. An opto-cardio heart reflex is shown. RESUME Chez les Décapodes, diverses excitations lumineuses de courte durée provoquent des modifications caractéristiques de l’électro- cardiogramme: diminution de la fréquence et de l’amplitude, voire méme arrét du coeur. Un réflexe optocardiaque est démontré. LITERATUR Misuin, H. 1963. Zur Funktionsanalyse des Hilfsherzens (Vena portae) der weissen Maus (Mus musculus f.alba). Rev. suisse Look, 70> 3li-aat Scuuuz, F. N. 1928. Uber die Bedeutung des Lichts im Leben niederer Krebse. Z. vergl. Physiologie 7: 488-552. Hara, J. 1952. On the hormones regulating the frequency of the heart beat in the shrimp, Paratya compressa. Annot. Zool. Japan. 25: 162-171. Der deutschen Forschungsgemeinschaft verdanke ich die apparative Unterstützung und meiner Mitarbeiterin Frl.R.Krause die hervorragende technische Assistenz. EME SUISSH DE 'ZOOLOGIE 31.83 Tome 73, fascicule 2 (Hommage a Jakob Seiler), n° 16. — Mai 1966 Was ist Grapholita chavanneana de la Harpe 1858 (Lep. Tortricidae) ? Willi SAUTER Entomologisches Institut der ETH, Zürich mit 1 Textabbildung und 1 Tafel Meinem verehrten Lehrer, Herr Prof. Dr. J. Seiler, zum 80. Geburtstag gewidmet. Die zur Diskussion stehende Art wurde von DE LA Harpe im 6. Teil seiner ,, Faune Suisse, Lépidoptères “ p. 102 nach einem einzigen Mannchen beschrieben. Die Herkunft des Typus ist nicht sicher bekannt, DE LA Harpe schreibt: ,, ... provenant, je crois, de Meyringen “ (= Meiringen). Er verglich die neue Art mit ,, Grapho- lita bugnionana Fisch. v. Rösl.“ (recte Dichrorampha bugnionana Dup.) und ,, G. gruneriana Mann “ (recte D. gruneriana H.S.). 1863 kommt DE LA HARPE in einem Nachtrag auf chavanneana zurück und schreibt (/. c., p. 73): ,, Cette espèce doit disparaître, elle n’est que la femelle de bugnionana, toujours assez différente du male. Il conviendrait de la figurer “. Das ist alles; neue Funde wer- den nicht erwähnt, es fehlt auch jede Erklärung, wieso die aus- drücklich nach einem Männchen beschriebene Art jetzt plötzlich das weibliche Geschlecht der andern Art darstellen soll. In der Folge ist chavanneana sehr unterschiedlich aufgefasst wor- den, was bei der mangelhaften Bescheibung nicht weiter ver- wunderlich ist. Da wahrscheinlich keiner der Autoren, die später über sie geschrieben haben, den Typus gesehen hat, sind die ver- REV. Suisse DE Zoor., T. 73, 1966 DE) 314 W. SAUTER schiedenen Deutungen der Folgezeit nicht tiberraschend. Die wich- tigeren miissen kurz besprochen werden. STAUDINGER (1871) hat sich anlässlich der Beschreibung von Dichrorampha harpeana nov. sp. (= harpeana Frey 1870) um den Typus von chavanneana bemiiht, da er die beiden Arten als nahe verwandt hielt. Er schreibt aber, dass er ihn im Musée Cantonal in Lausanne (wo sich die Sammlung DE LA Harpe's befindet) nicht mehr finden konnte. Immerhin glaubt er, die echte chavanneana aus dem Engadin zu besitzen. Er vergleicht seine harpeana aber nicht mit dieser Art, sondern mit bugnionana und gruneriana. WockeE 1871 (p. 263) führt chavanneana als eigene Art. Als Verbreitungsgebiet erwähnt er Schweiz und Tirol. Frey 1880 (p. 332) halt sich offenbar an die nachträglichen Angaben von pe LA Harpe und betrachtet chavanneana als das Weibchen von bugnionana. REBEL 1901 (p. 128) zieht chavanneana mit Fragezeichen zu D. harpeana Frey. KENNEL 1910 (p. 287) stellt chavanneana in die Gattung Hemi- mene Hb. und rechnet dazu rhaeticana Frey als Synonym. Als Ver- breitungsgebiet fihrt er aber nur die Rhétischen Alpen an. Die Arten gruneriana und bugnionana gehören nach ihm in die Gattung Lipoptycha Ld., die sich von Hemimene durch das Fehlen eines Costalumschlages im Vorderfliigel des Mannchens unter- scheidet. MÜLLER-Rurz 1914 (p. 411) folgt dem Vorgehen von KENNEL. Nun setzen allmählich die Genitaluntersuchungen ein, die in einer derart schwierigen Gruppe äusserlich ähnlicher Arten unbe- dingt notwendig sind. Kenner hat für seine Tortricidenmono- graphie (1921) fast alle Arten untersucht. Leider ging er infolge des Krieges seiner Präparate verlustig, sodass er in dieser Arbeit nur über wenige Arten genauere Angaben machen kann. Auf Grund seiner Untersuchungen kommt er (p. 631) nun zum Schluss, dass Hemimene harpeana Frey, H. chavanneana Lah. und H. rhaeticana Frey, obwohl äusserlich nicht immer unterscheidbar, dennoch als verschiedene Arten zu betrachten wären, da die Kopulationsorgane bel allen dreien wesentlich verschieden seien. Genauere Angaben über die Art dieser Unterschiede fehlen. MüLLer-Rurz hat sich dann ebenfalls mit Genitaluntersuchun- gen in dieser Gruppe befasst. In seinem 4. Nachtrag (1922 p. 232) GRAPHOLITA CHAVANNEANA 3b übernimmt er die Ansicht KENNEL’s und führt harpeana, rhaeticana und chavanneana als eigene Arten auf. Aus seinem Text muss man schliessen, dass MÜLLER-Rurz keine rhaeticana gesehen hat, er zitiert nur den Fund von Frey. Das geht auch aus seinem (nun im Besitz des Entomologischen Institutes der ETH befindlichen) Exem- plar des Kennel’schen Werkes hervor: Bei harpeana und chavan- neana hat er handschriftlich vermerkt, dass er Genitalpräparate gemacht hat, bei rhaeticana nicht. Die Originalzeichnungen, die MÜLLER-Rutz nach seinen Präparaten angefertigt hat, liegen mir ebenfalls vor. À. rhaeticana fehlt darin. Leider hat MÜLLER-RUTZ von seinen ausgedehnten Genitalunter- suchungen nur sehr wenig publiziert. Andere Autoren haben das inzwischen für die in Frage stehende Gruppe nachgeholt. Pierce und METCALFE (1922) behandelten die englischen Arten. Keine der drei diskutierten Arten ist dort vertreten. Torr (1954) hat die polnischen Arten untersucht, auch hier ist keine der drei Arten aufgeführt. OBrazrtsov (1953) hat die palaearktischen Arten der Gattungen Hemimene und Lipoptycha revidiert. Er vereinigt sie unter dem Namen Dichrorampha Gn. und verteilt die Arten auf vier Unter- gattungen. Hier finden wir chavanneana in der Untergattung Lipop- tychodes als Synonym von bugnionana. Er folgt also wieder DE LA Harpe 1863. In D. chavanneana Kennel vermutet er eine etwas abweichende Form von D. (Dichrorampha) rhaeticana, die nach ihm, wenn sie sich tatsächlich als gute Art herausstellen sollte, einen neuen Namen bekommen müsste. Oxsraztsoy 1958 bringt, was die hier betrachteten Arten betrifft, nichts neues ausser der Korrektur der Untergattungsbezeichnung Lypoptychodes Obr. in Lypoptycha Ld. Hannemann 1961 über- nimmt die Darstellung von OBRAZTSOV. Die de la Harpe’sche Art hat also bisher vier verschiedene Deutungen über sich ergehen lassen müssen (Identität mit bugnio- nana, rhaeticana, harpeana und bona spec.). Nur das Wiederauf- finden des Typus konnte diese Frage klären. Nach der Synonymi- sierung mit bugnionana durch DE LA HARPE war zu vermuten, dass der Typus von chavanneana in seiner Sammlung unter bugnionana zu suchen sei. In der Tat befindet sich unter den 6 Tieren, welche in der Sammlung von pe LA Harpe unter der Etikette ,, bugnio- nana “ stecken, ein Gemisch aus 3 Arten, was schon äusserlich 316 W. SAUTER unschwer zu erkennen ist. Die echte bugnionana ist durch 3 gut kenntliche Männchen vertreten, die Bestimmung wurde durch eine Genitaluntersuchung bestatigt. Vom Rest tragt ein Tier eine Fund- ortetikette ,, Engadin “, es kann sich also nicht um den gesuchten Typus handeln. Nach den Genitalien handelt es sich um ein Männ- chen von Dichrorampha montanana Dup. Die beiden letzten Tiere, ein Männchen und ein Weibchen, dürften zur dritten Art gehören, die nun gut mit der Beschreibung von chavanneana übereinstimmt. Das Männchen (Taf., fig. 2) muss der gesuchte Holotypus sein, da die Urbeschreibung ausdrücklich ‚ ein Männchen “ erwähnt, was meiner Meinung nach auch durch die spätere Notiz von DE LA Harpe nicht eindeutig widerlegt wird. Damit ist die Frage wenigstens zum Teil gelöst: D. chavanneana ist, entgegen der späteren Feststellung DE LA HARPE’S, eine von bugnionana verschiedene Art. Sie gehört nicht einmal in die gleiche Untergattung, da beim Männchen ein Costalumschlag am Vorder- flügel vorhanden ist. De LA HARPE schreibt nichts über diesen Costalumschlag. Das ist jedoch verständlich: Er ist bei dieser Art sehr schmal und zudem beim Typus ausgebreitet, sodass ich ihn ebenfalls anfänglich übersehen habe. Bei starker Vergrösserung ist er aber erkennbar, vor allem sind die normalerweise vom Umschlag verdeckten verlängerten Schuppen deutlich zu sehen, die sonst an dieser Flügelstelle nie auftreten. Es zeigte sich nun allerdings, dass der Typus doch nicht ganz unbeachtet geblieben war: Die Anthrenen hatten sich seiner an- genommen. Die Hinterflügel fehlen zum Teil und das Abdomen ist ebenfalls angefressen. Von den Genitalien sind nur die Reste einer Valve (fig. 1) und der ganze Aedeagus (fig. 2) erhalten geblieben. Zum Glück ist dieser bei den Dichrorampha-Arten recht charakteris- tisch, danach lässt sich bereits sagen, dass die Art nicht mit har- peana identisch sein kann, was auch durch die Flügelzeichnung bestätigt wird. Dagegen liessen die Genitalreste die Möglichkeit der Identität mit rhaeticana Frey zu. In der Sammlung von Herrn Dr. h. c. P. WEBER, Zürich fanden sich unter dem Namen chavanneana (sensu MÜLLER-Rurz) 3 &, die äusserlich mit dem Typus sehr gut übereinstimmen. Zwei dieser Tiere stammen von Zermatt, das dritte aus dem Gamsertal (Wallis). Besonders das am schärfsten gezeichnete Exemplar passt ausge- zeichnet zum Typus (Taf., fig. 3). Seine Genitalien (fig. 3—4) GRAPHOLITA CHAVANNEANA DAI passen so gut zu den Resten des Typus, dass die artliche Identitàt nicht bezweifelt werden kann. Dichrorampha chavanneana de la Harpe, Typus, Valvenrudiment, GP 129. 2 = Aedeagus desselben Tieres; 3 = & Genitalapparat von D. chavanneana von Zermatt, GP 3033 (ex coll. P. WEBER); 4 = /bid. Aedeagusspitze stärker vergrossert. Damit können wir D. chavanneana de la Harpe eindeutig charak- terisieren. Die nun als ganzes bekannten Genitalien zeigten nun aber eine sehr grosse Ahnlichkeit mit der Genitalabbildung fiir rhaeticana Frey bei Opraztsov (1953). Die Abbildung des Falters bei KENNEL wie die Foto bei HANNEMANN bestärkten den Verdacht, dass die beiden Arten identisch sein könnten. Frey hat rhaeticana 1870 nach 2 & von der Bernina-Passhöhe und 1 g aus dem Wallis beschrieben. Seine Sammlung befindet sich im Britischen Museum, von wo ich durch Herrn BrapLEY den Cotypus vom Berninapass zur Untersuchung erhielt. Er passt äusserlich wie im Genitalbau sehr gut zu chavanneana, sodass die Lösung des Problems folgender- massen lautet: 318 W. SAUTER Dichrorampha (Dichrorampha) chavanneana (de la Harpe 1858) bona spec. (=: D. rhaeticana Frey 1870 nov. syn.). Das Vorhandensein eines Costalumschlages und das Fehlen von Anelluslappen verweisen die Art unzweifelhaft in die Untergattung Dichrorampha s. str., wo sie neben cacuminana Thomann zu stellen ist, mit der sie äusserlich sowohl wie in den Genitalien grosse Ahn- lichkeit aufweist. Herrn Prof. J. pe BrAumonT, Lausanne, möchte ich für die Ausleihe der Tiere aus der Sammlung de la Harpe, Herrn J. D. BranLey, London, für die Zusendung des Cotypus von D. rhaeticana und Herrn Dr. h. c. P. WEBER, Ziirich, fiir die Uber- lassung von Vergleichsmaterial aus seiner reichhaltigen Sammlung bestens danken. RESUME De examen du type retrouvé de G. chavanneana de la Harpe et de sa comparaison avec un cotype de G. rhaeticana Frey, il ressort que la premiere est une bonne espéce dont la seconde est synonyme. Cette espèce doit étre classée dans le genre Dichrorampha, sous- genre Dichrorampha. SUMMARY The examination of the rediscovered type of G. chavanneana de la Harpe and the comparison with a cotype of G. rhaeticana Frey has proved the former to be a good species, and the latter a synonym of it. This species must be placed with Dichrorampha subg. Dichro- rampha. LITERATUR Frey, H. 1870. Ein Beitrag zur Kenntnis der Microlepidopteren. Mitt. Schweiz. Entom. Ges. 3: 244—256. i — 1880. Die Lepidopteren der Schweiz. Leipzig. HANNEMANN, H. J. 1961. Kleinschmetterlinge oder Microlepidoptera I. Die Wickler (s. str.) (Tortricidae). Jena. Harpe, J. C. DE LA. 1858. Faune Suisse, Lépidoptères. 6° Partie: Tor- tricides. Nouv. Mém. Soc. helv. Sci. nat. 16, 2: 1-131. 1863. Premier Supplément aux Tortricides de la faune Suisse. |. c. 20. GRAPHOLITA CHAVANNEANA 319 Kenner, J. 1907 in A. Spucer 1903-1910: Die Schmetterlinge Europas, Bd. 2. Stuttgart. — 1921. Die palaearktischen Tortriciden. Zoologica Heft 54. Mürrer-Rurz, J. 1914 in K. Vorsropt u. J. MüLLer-Rurz: Die Schmetterlinge der Schweiz, Bd. 2. Bern. — 1922. Die Schmetterlinge der Schweiz (4. Nachtrag). Mitt. Schweiz. Entom. Ges. 13: 217-259. OBRAZTSOV, N. S. 1953. Systematische Aufstellung und Bemerkungen über die palaearktischen Arten der Gattung Dichrorampha Gn. (Lep. Tortricidae). Mitt. Münchner Entom. Ges. 43: 10-101. — 1958. Die Gattungen der palaearktischen Tortricidae. II. Die Unter- familie Olethreutinae. Tijdschr. v. Entom. 101: 229-261. Pierce, F. N. und J. W. MErcaLre. 1922. The Genitalia of the group Tortricidae of the Lepidoptera of the British Islands. Oundle, Northants. REBEL, H. 1901 in STAUDINGER u. REBEL: Catalog der Lepidopteren des palaearktischen Faunengebietes, Bd. 2. Berlin. Toit, S. 1954. Polskie gatunki rodzaju Hemimene Hb. (Lepidoptera Tortricidae). Polsk. Pismo Entom. 24: 5-70. STAUDINGER, O. 1871. Beschreibung neuer Lepidopteren des europäischen Faunengebiets. Berliner Entom. Zschr. 14 (1870): 97 u. f.f. Wocke, M. 1871 in O. STAUDINGER u. M. Wocke: Catalog der Lepidop- teren des europdischen Faunengebiets. Dresden. Revue SUISSE DE ZOOLOGIE — W. SAUTER TAFEL Fic. 1 = Dichrorampha (Lypoptycha) bugnionana Dup. 3 Flüela — Passhöhe, 15.8.36 (Coll. P. WEBER); 2 = Dichrorampha (s. str.) chavanneana de la Harpe, g Typus (Coll. pe LA Harpe); 3 = D. (D.) chavanneana de la Harpe, g Zermatt, 18.7.24 (Coll. P. WEBER). REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 321 Tome 73, fascicule 2 (Hommage a Jakob Seiler), n° 17. — Mai 1966 Atavismen bei Artbastarden und ihre Bedeutung zur Feststellung von Verwandtschaftsbeziehungen. Kreuzungs- ergebnisse innerhalb der Singvogelfamilie der Spermestidae.* sun Hans STEINER Zürich-Astano TI Mit 3 Abbildungen im Text. Motto: „Das Prinzip des Riickschlags... ist das wunderbarste von allen Eigenthümlichkeiten der Verer- bung“. Charles Darwin: The va- riatton of animals and plants under domestication. London, 1868; dtsch. Ausg. Carus, Stuttgart, 1878, ZI 405. Mit Atavus, Urahne, und Atavismus, das Wiedererscheinen von Merkmalen des einstigen Vorfahren bei rezenten Lebewesen, ist eine klare Bezeichnung und bestimmte Definition gegeben. Unver- kennbar ist die deszendenztheoretische Bedeutung dieser beiden Benennungen. In der Tat tauchen sie gemeinsam mit den Anfàngen stammesgeschichtlicher Deutungen auf, so z.B. im Telliamed, DE MaiLLerT, 1748 (handschriftlich schon 1715), wenn der Schuppen- * Ausgeführt mit Unterstützung der Julius- Klaus Stiftung für Vererbungs- forschung, der George u. Antoine Claraz Schenkung und des Schweizer. Natio- nalfonds zur Férderung der wissensch. Forschung. Rev. Suisse DE Zoot., T. 73, 1966 26 322 H. STEINER bau der menschlichen Haut als Beweis für seine Herkunft aus dem Meere bezeichnet wird oder die am ganzen Körper behaarten Menschen und gelegentlichen Homines caudati mit geschwänzten Affen verglichen werden (vgl. Zimmermann, 1953, 313-315). Atavistisch waren auch G&rne’s Fragestellung nach dem Zwischen- kiefer des Menschen und seine Typus-Vorstellungen vom Urtier und der Urpflanze. Jedoch erst die Dokumentation, welche Dar- wın, 1859 und 1868 vorlegte, gab der Erscheinung des Rück- schlages als wesentliches Glied seiner Beweiskette zur Deszendenz- theorie, ihre entscheidende Bedeutung. Darwın’s klassisches Beispiel der Reversion bildet bekanntlich das Wiedererscheinen des Phänotypus der wilden Columba livia als Stammform, Atavus, aller verschiedenartigster Taubenrassen bei ihrer Kreuzung unter einander. Auch die gelegentliche Zebrastreifung bei Pferden und Eseln wird sorgfältig analysiert (vgl. LANG, 1914), wobei besondere Bedeutung der Feststellung zufällt, es sei die Tendenz gestreift zu werden am stärksten bei Bastarden zwischen mehreren unter- schiedlichen Arten der Pferdesippe entwickelt. Obwohl Darwin das Auftreten der Zebrastreifung als einen „fast“ sicheren Fall des Rückschlages zum Stammvater der Equiden deutet, macht er doch mehrmals darauf aufmerksam, dass „da wir jedoch niemals den genauen Charakter der gemeinsarnen Stammform einer natür- lichen Gruppe kennen“, wir auch nicht feststellen könnten, ob eine vollkommene Reversion eingetreten sei. Diese Unsicherheit und die seit den Ergebnissen der modernen Vererbungsforschung nahe liegende Deutung der Reversionen als einfache Mendelfälle (Rückkehr zur grosselterlichen Bildung: Darwin) führten zu einer unverkennbaren Abwertung des Begriffes des Atavismus. Zu viele verschiedenartige Erscheinungen wurden als atavistisch beschrieben (Heteromorphosen, Missbildungen, Mehrfachgestaltungen, Verdoppelungen, Paralellismen, Kreuzungs- nova, Konstruktionen, etc.) und unter den verschiedensten Annah- men eingeteilt ( PLATE, 1910: Hybrid- und Spontan-Atavismen, Hemmungsbildungen; Weısmann, 1913: Rückschläge; Marutas, 1922: Progonome, dh. Beharrungs-und Original-Atavismen; HAE- CKER, 1925a: polyvalente Entwicklungsanomalien; Lurr, 1947: Familien-, Rassen- und teratologische Atavismen; Renscu, 1954: phylogenetische Umkehrungen). Schon 1910 schrieb PLATE, L c. p. 510, dass es kaum einen deszendenztheoretischen Begriff gabe, ATAVISMEN BEI ARTBASTARDEN 923 der in so verschiedenem Sinn angewendet, ja mit dem sogar vielfach Missbrauch getrieben werde, als mit dem Atavismus, und JOHANN- sen, 1913, gelangte in seiner kritischen Analyse der Elemente der exakten Erblichkeitslehre mit Bezug auf diesen „vagen“ Begriff zur Folgerung: „Die alten Konzeptionen Latenz, Atavismus, Rückschlag u.a.m. haben gewissermassen ihren Sinn so stark geändert, dass die betreffenden Wörter aus der Veverbungs- terminologie wohl allmählich fortfallen müssen“ (l.c.p. 628). Trotzdem finden sich in den meisten Hand- und Lehrbüchern der Evolution und Genetik stets noch Hinweise auf den Atavismus und die Reversionserscheinungen (z.B. PLATE, 1933, GATES, 1946, GoLpscHMIDT, 1952, 1961; Sinnott, Dunn, DoBzHANSKY, 1950), allerdings in moderner mendelistischer und entwicklungsphysiolo- gischer Auslegung. Doch, die von PLATE und JOHANNSEN erwähnte Verwirrung bei der Feststellung, was wirklich als Atavismus zu bezeichnen ist und was nicht, hat bisher keine Abklärung gefunden. Es finden sich bei Darwin aber bereits Hinweise auf welche Weise als echte Atavismen zu deutende Riickschlage bestimmt werden können. Nach der Abklärung durch JOHANNSEN scheiden offensichtlich alle jene durch Rekombination einfach mendelnder Faktoren bei Kulturrassen (Mäusen, Hühnern, Pflanzen, u.s.f.) in der F, gebildeten Homozygoten als Atavismen aus. Hingegen darf beim berühmten Beispiel der Tauben im Hinblick auf die Vielfalt der gekreuzten Rassen und der polygenen Faktoren, wel- chen sie ihre Entstehung verdanken, das Wiedererscheinen der Felsentaube als echter Atavismus bewertet werden. Es scheiden hinwiederum alle embryogenen Hemmungsbildungen (beim Men- schen z.B. Halsfisteln, Schwanzbildungen, Uterus bipartitus, Kloake u.a.m.) aus, da sie in der normalen Ausdifferenzierung gestörte Stadien der individuellen Ontogenese festhalten, welche mit den Merkmalen eines Vorfahren im adulten Zustand kaum identifiziert werden dürfen. Sehr oft wird ferner der gelegentliche Fund eines dreizehigen Pferdes in Lehrbüchern als Atavismus zum tertiären Pferdeahnen angeführt, ohne zu beachten, dass in der Ontogenese jedes Pferdes im Embryo die Anlage von drei Zehen sichtbar wird, von welchen sich aber nur die mittlere voll ent- wickelt, die seitlichen aber als reduzierte Griffelbeine in ihrer Ausbildung stehen bleiben. Liesse man den Fall solcher dreizehiger Pferde als echten Atavismus gelten, könnten mit gleicher Berechti- 324 H. STEINER gung sämtliche rudimentäre Bildungen (beim Menschen über hundert !) als Atavismen bezeichnet werden. Es ist auch ohne weiteres ersichtlich, dass teratogene Missbildungen (z.B. Mehrfach- und Spaltungsbildungen wie Polydaktylie) nicht als Atavismen zu erklären sind. Auch kann die Erscheinung des Atavismus nicht nach HAECKER, 1925, als eine sämtlichen Arten einer Organismen- gruppe immanente phylogenetisch konzipierte Pluripotenz-Fähig- keit verstanden werden. Zwei bedeutsame Feststellungen gab DARWIN mit Bezug auf das Auftreten einer Reversion bekannt: zunächst, dass ein Rück- schlag (Zebrastreifung der Equiden) am deutlichsten bei Kreuz- ungen von Arten eintritt, sodann, dass es recht schwierig ist, eine Reversion zu erkennen, wenn die Merkmale der Stammform un- bekannt sind. Sehr wichtig ist es deshalb, diese ausfindig zu machen. Darwın verglich zu diesem Zweck mit grösster Sorgfalt in den beiden Fällen der Tauben und Pferde die übereinstimmenden Merkmale der verschiedenen Rassen und Arten miteinander, um aus denselben auf jene des gemeinsamen Vorfahren schliessen zu können. Im Falle der Tauben war dies nicht schwer, weil es sich um einen Vergleich zwischen erst rassenmässigen (subspezifischen) Differenzierungen handelte. Bei den Equiden jedoch, wo gute Spezies zu vergleichen waren, liess sich nur ein angenähertes Bild des Atavus, „ein Tier, gestreift wie ein Zebra“, eruieren. Aus diesen und ähnlichen Fällen wird die eigentliche Bedeutung des Begriffes des Atavismus ersichtlich: es handelt sich um eine phylogenetische Aussage, die ohne die vorherige Feststellung der Eigenschaften der Stammform nicht möglich ist. Der Weg, wie dieses Ziel erreicht werden kann, ist oben angedeutet worden. Nachfolgend möchte ich, auf Grund jahrzehntelang durchgeführter Kreuzungen zwischen verschiedenen Arten der sog. Prachtfinkenfamilie, Spermestidae sive Estrildidae zeigen, wie auf diesem Wege tatsächlichResultate zu erzielen sind, die sich phylogenetisch und systematisch gleich gut auswerten lassen. Die Prachtfinken bilden innerhalb der grossen Ordnung der Sperlingsvögel, Passeres, eine durch Mannigfaltigkeit, charakte- rıstisches Verhalten und eigentümliche Verbreitung über die Tropen Afrikas, Asiens und Australiens ausgezeichnete Familie von ca 123 als gute Arten zu bezeichnende Formen mit zahlreichen geographischen Rassen. Da sie gut in Gefangenschaft zu halten ATAVISMEN BEI ARTBASTARDEN 325 und zu zichten sind, bildeten sie das bevorzugte Objekt meiner systematischen Untersuchungen, durch vergleichend morpholo- gische, ethologische und genetische Beobachtungen ihre gegen- ABER ie Atavistische Merkmalsphänokopie bei einem Artbastard der Lonchurae: a = Schwarzkopfnonne, Munia atricapilla (Vieill.); b = Silberfasänchen, Euodice cantans (Gmel.); ce = Bastard © Euodice x & Munia; d = Schilffink, Donacola castaneothorax (Gould). (Nach STEINER, Arch. Julius Klaus-Stift., 33, 1958). seitigen Verwandtschaftsbeziehungen aufzudecken, um an einem konkreten Beispiel die evolutive Artenaufsplitterung innerhalb einer engumgrenzten Familie kennen zu lernen. Bei diesen Unter- suchungen versuchte ich auch, in Verfolgung der sog. Haldane’schen Regel durch Bastardziichtungen diesbeziigliche Anhaltspunkte zu gewinnen, wobei im Verlaufe der vielen durchgeführten Kreuzungen bei den Hybriden wiederholt Merkmale auftraten, die nicht anders als atavistische Erscheinungen gedeutet werden konnten. Ein früher bereits beschriebener Fall (STEINER, 1936, 1958) diene zunächst als besonders eindrückliches Beispiel; vgl. Abb. 1. 326 H. STEINER Bei der Kreuzung der einfärbig ockerbräunlichen Euodice cantans, des sog. afrikanischen Silberfasänchens, mit der zweifärbig schwarz/ kastanienbraun kontrastierenden Munia atricapilla, der hinterin- dischen Schwarzkopfnonne, trat ein Hybride mit von beiden Elternarten abweichenden Färbungsmerkmalen auf. Eine dunkle Gesichtsmaske und ein weisses Bauchfeld erschienen neben der sepiabraunen Grundfärbung des Vogels. Ein schmales schwärzliches Querband trennt das heller braun gefärbte Brustschild vom weissen Bauch. Besonders bemerkenswert sind die schwarz-weiss quergestreiften Flankenfedern, die für so viele Prachtfinken charakteristisch sind. Mit diesen Merkmalen gleicht dieser Bastard ganz auffällig der Donacola castaneothorax, dem australischen Schilffinken, die offensichtlich phänokopiert wird. Die Vermutung drängt sich auf in diesen Merkmalen die Kennzeichen der Stamm- form der Lonchurae (vgl. STEINER, 1960), zu welchen die Unter- gattungen Donacola, Munia und Euodice gehören, zu suchen. In den weiteren, gegen 25 Verbastardierungen, vornehmlich wiederum innerhalb desselben indisch-polynesischen Tribus der Lonchurae, auch mit den australischen Gattungen Taeniopygua, Stizoptera, Poephila und der aethiopischen Spermestes sowie den zur Tribus Zonaeginthae gehörenden Gattungen Stagonopleura und Atdemosyne, wiesen die Bastarde immer wieder eine dunkle, oft ganz schwarze Gesichtsmaske und die charakteristische Quer- streifung im Gefieder auf. Ganz überraschend trat bei der Kreuzung der beiden Arten von Euodice, der schwarzbürzeligen cantans mit der weissbürzeligen malabarica ein neues Färbungsmerkmal auf: der intermediär eingeengt weiss gefärbte Bürzel besitzt eine rosarote Färbung ! Die genau gleiche Erscheinung zeigte sich bei der Ver- paarung der E. cantans mit einem Exemplar der domstizierten Rasse von Uroloncha striata, dem sog. japanischen Mövchen, sofern dieses einen weissgescheckten Bürzel besass. Nach diesen Beobach- tungen wurden mit den beiden ÆEuodice Arten weitere Kreuzungen durchgeführt. Bei der Verpaarung der weissbürzeligen E. malabarica mit dem sog. Ceresastrild, Aidemosyne modesta, die nur weiss und braungebänderte Oberschwanzdecken besitzt, tauchte, besonders bei den in Überzahl vorhandenen gg, die rote Färbung sogar verstärkt auf. Genau das gleiche Resultat stellte sich ein bei der Kreuzung des australischen Zebrafinken, Taeniopygia castanotis, mit der Aedemosyne modesta, diesmal also unter Ausschaltung von ATAVISMEN BEI ARTBASTARDEN CS DO NI NE Atavistische Merkmalsbildungen beim Artbastard $ Lonchura x © Euodice. Obere Reihe, Ansichten der Bauchseiten: links Euodice cantans (Gmel.), rechts Lonchura punctulata (L.), mitte Bastard mit schwarzer Gesichtsmaske und ausgeprägter Querstreifung. Untere Reihe, Ansichten der Rückenseiten: desgleichen, Euodice und Lonchura mit schwarzbraunen Schwanzdecken, der Bastard mit scharlachroten Ober- schwanzdeckfederspitzen und quergetreiften ebensolchen Bürzelfedern. 328 H. STEINER Euodice. Geradezu sensationell war jedoch die Uberraschung be! den Hybriden zwischen Euodice cantans und Lonchura punctulata, dem indischen sog. Muskatfinken. Diese besitzen, vorzugsweise wieder im männlichen Geschlecht, leuchtend scharlachrote Oberschwanzdecken ! Daneben ist die scharfbegrenzte schwärzliche Gesichtsmaske und stark ausprägte Querstreifung der Unterseite auffällig. Es ist, wie wenn man eine ganz neue, bisher unbekannte Art eines Prachtfinken vor sich hätte (Abb. 2 und 3). Schon viel früher, 1927, anlässlich eines Besuches des Berliner Zoologischen Museums fand ich in der Vogelsammlung den Balg eines Mischlings zwischen Ceresastrild und Zebrafink (laut Zettelangabe gezüchtet von Frl. Stehle, Hamburg 1900), an welchem mir die rosarote Färbung der Schwanzoberdeckfedern ganz unerklärlich war. Später, 1956, konnte im Londoner Britischen naturhistorischen Museum, ein anderer Bastard gefunden werden, der Dank seiner rötlichen Schwanz- decken irrtümlich als ein Mischling zwischen dem australischen Binsen- astrild, Bathilda ruficauda, und dem Muskatfink etikettiert ist (geschenkt von einem Mr. F. Jurnber). Er entspricht genau den oben beschriebenen Bastarden des Muskatfinken mit einem der Silberfasänchen, Euodice cantans oder malabarıca. Noch ein ebensolcher Mischling (gezüchtet von einer Miss Polizka) befindet sich in einem anderen Balgkästchen des Britischen Museums. Als Ergebnis dieser Kreuzungen zwischen Arten der Spermes- tidae kann festgestellt werden: Bei der Bastardierung der beiden Euodice-Arten, der schwarzbürzeligen cantans und der weissbür- zeligen malabarıca, sowohl miteinander als auch mit anderen Spezies, vornehmlich aus dem Formenkreis der Lonchurae, tritt als neues Färbungselement eine Rotfärbung von Bürzel und Oberschwanzdecken auf. Die gleiche Rotfärbung besitzen die Hybriden zwischen der Aidemosyne modesta und Euodice mala- barica, aber auch mit Taeniopygia castanotis. Keine Rotfärbung trat dagegen bei der Verpaarung der Euodice Arten mit Taeniopygia castanotis ein. Hingegen ist für alle Hybriden eine mehr oder weniger dunkle Gesichtsmaske und die verstärkte Querbänderung des Gefieders auffällig. Diesen drei Merkmalen: dunkle Kopf- brustmaske, Querstreifung und Rotfärbung der Schwanzdecken scheint somit eine besondere Bedeutung zu zu kommen. Durch einen Vergleich über die Häufigkeit des Vorkommens dieser drei Fär- bungselemente unter Berücksichtigung der aus ihnen hervor- gegangenen artlichen Differenzierungen, lässt sich über diese ATAVISMEN BEI ARTBASTARDEN 329 Bedeutung der drei Merkmale als typische Komponenten des Färbungsmusters der Spermestiden folgendes aussagen: ABB SL Obere Reihe: Flankenfedern links Lonchura punctulata, rechts Euodice cantans, mitte Bastard, ausgesprochen quergebändert. Untere Reihe: Oberschwanzdeck- und Bürzelfedern, desgleichen ; beim Bastard, mitte, sind die verlängerten Federspitzen scharlachrot und die Bürzelfeder wieder quergebändert. Bei den als gute Spezies anzunehmenden 123 Prachtfinkenarten ist eine dunkle Kopfmaske bei 48 und, aus dieser hervorgegangene schwärzliche Abzeichen, bei weiteren 36 vorhanden, d.h. in ca 70%. Wenn hierzu die für die Prachtfinken so merkwürdige Verdrängung des schwarzen Pigments in den Federstrahlen durch roten Farbstoff hin- zugezählt werden, sind es gar 94% der auf der Kopfbrust gekennt- zeichneten Formen. Die Querstreifung des Gefieders kann in typischer Ausbildung bei 48 Arten beobachtet werden, wozu die aus der Sperberung hervorgegangenen Punkt- und Tropfenmuster bei weiteren 29 hin- zukommen, total also ca 63%. Ganz typische Querstreifung weisen 26 Arten auf, ein Fünftel aller Spezies. Rotfärbung des Bürzels und der 330 H. STEINER Schwanzdecken findet sich bei 51 und, als äquivalent, eine gelbe bis gelbrote bei weiteren 35, somit wiederum rund 70%. Die als ursprüng- lichster Phänotypus erkennbare Kombination der drei Merkmale findet sich nur noch in zwei Gattungen, der aethiopischen Clytospiza mit drei Arten und der australischen (inklusive Tasmanien) Zonaeginthus mit zwei Arten, welche auch durch andere Eigentümlichkeiten als primitivste Prachtfinken zu gelten haben (vgl. STEINER 1960). Nach diesen Feststellungen dürften die dunkle Kopfbrust- maske, Querstreifung des Gefieders und rote Schwanzdecken eindeutig als im Genotypus sämtlicher Arten der Spermestidae verankerte und vom gemeinsamen Vorfahren übernommene Bildungspotenzen typischer Kennzeichen zu erkennen sein. Ihr Wiedererscheinen bei den erwähnten Speziesbastarden stellt somit einen echten Atavismus dar. Dass Artbastarde oft Merkmale der Elternarten in verstärktem Masse aufweisen, ja sogar scheinbar Kennzeichen, welche diesen nicht zukommen, ist den Züchtern von Wild-und Parkgeflügel eine schon seit langem gut bekannte Erscheinung. GHIGI (vgl. 1900, 1903, 1911) hat in vielen Publikationen die Hybriden aus Kreuzun- gen zwischen verschiedenartigsten Hühnervögeln, Fasanen, Pfauen, Perl-und Haushühnern beschrieben, und aus ihren Merkmalen gefolgert, die älteste und primitivste Zeichnung der Galliformes sel eine Sperberung des Gefieders gewesen, da sie als atavistisches Kennzeichen stets bei den Bastarden auftrete. Zur gleichen Fol- gerung kam Guyer, 1909, bei Perlhuhn-Haushuhnmischlingen, die eine den Elternarten nicht zukommende ausgeprägte Sperberung aufweisen. Auch er spricht von Atavismus bei dieser Erscheinung. Bekanntlich unterzog auch Darwın die Augen der Schmuckfedern des Argusfasans einer ähnlichen phylogenetischen Analyse, wobei spätere Untersucher ganz allgemein zur Annahme einer ursprüng- lichen Querstreifung des Gefieders sämtlicher Hühnervögel gelang- ten (vgl. HAECKER, 1925 p. 190). Färbungsatavismen bei Vogel-Artbastarden sind ferner durch Krarr, 1901, bekannt geworden. Stiglitz-Kanarienvogelmischlinge zeichnen sich durch das Auftreten einer deutlichen Federschaft- strichelung aus, eines Merkmals, welches in der Finkenfamilie weit verbreitet ist und deshalb als Rückschlag zum „idealen Familien- charakter, den ein Vorfahre besessen haben mag“ bewertet wird. Diese Untersuchung erweiterte Marx, 1930, auf eine grössere Anzahl ATAVISMEN BEI ARTBASTARDEN SRI! von Kanarien-Wildvogelbastarden und bestàtigte die Beobachtun- gen Krarr’s in vollem Umfang. Am auffalligsten an diesen Finken- mischlingen sei die schwarze Schaftstrichelung des Rickens und eine leuchtend gelbe Farbung des Birzels, neben anderen Merk- malen, wie Flügelbinden, gelbliche Unterseite und breite Schwanz- federsäume, alles generelle Kennzeichen der Fringilliden. Auch MARK folgert hieraus: „dass wir in unseren Bastarden Rückschläge auf einen früheren Vorfahren vor uns haben“. Mit diesem atavis- tischen Färbungsmuster weichen jedoch die Fringilliden voll- ständig von jenem der Ausgangsform der Spermestiden ab, eine Feststellung, die für die heute noch sehr umstrittenen Beziehungen dieser beiden Familien körnerfressendar Singvögel und ihre Stellung im System von entscheidender Bedeutung ist (vgl. STALLCUP, TORDOFF, STEINER). Sehr deutlich geht der selbständige Charakter der Prachtfinken, neben vielen anderen Eigenschaften, aus diesen verschiedenartigen Reversionen hervor, sowohl gegenüber den echten Finken, als auch den Ploceidae, den Webervögeln, mit wel- chen sie bis in die Neuzeit immer noch vereinigt werden (cf. AUSTIN, 1961, Fisher and PETERSON, 1964). Ferner kann hieraus geschlossen werden, dass die stammesgeschichtliche Entwicklung der Spermes- tiden sehr viel früher und in einem grösseren Abstand von den eben erwähnten Familien begonnen hat, als bisher angenommen wurde (vgl. ZıswiLer, 1965). Schon die Tatsache allein, dass die Prachtfinken die Querstreifung des Gefieders in gleicher Ausbildung wie die als primitivste Passeres geltenden Clamatores und Suboscines (z.B. Atrichornis), aber auch einzelne echte Singvögel (z.B. Certhi- idae, Tersinidae), besitzen, weist auf diese Zusammenhänge hin. Was schliesslich das entwicklungsphysiologische und genetische Geschehen bei der Entstehung der hier beschriebenen atavistischen Bildungen anbetrifft, sei vor allem festgehalten, dass das eine nicht ohne das andere verstanden werden kann. Die physiologischen Vorgänge bei der Entwicklung des Querstreifenmusters in der Vogelfeder sind durch die Untersuchungen am Whitman Labora- torium für experimentelle Zoologie der Universität Chicago (Lillie und Juhn, vgl. MontaLENTI, 1934) weitgehendst geklärt worden. Es handelt sich um einen rythmischen Prozess der Pigmentabla- gerung im Federkeim, der von der Wachstumsrate der Feder ab- hängig ist und genetisch gesteuert wird. Primär manifestiert er sich in allen Vogelfedern. Doch ist es nicht so, als ob die Sperberung 332 H. STEINER der Feder als nebensächliches Ergebnis der alternierenden Forder- ung oder Hemmung der Pigmentablagerung zu deuten ware (RippLe, 1908), vielmehr geht ihre grosse oekologische— adaptive Farbungen— und ethologische— Signalzeichen— Bedeutung gerade aus den vielen Umwandlungen, welche die Querlinienmusterung später erfährt (Längsstreifung, Fleckenbildung, Auflösung bis zur Uniformität, u.s.w.), hervor.Zugleich weisen diese späteren Dif- ferenzierungen auf den langen Entwicklungsgang hin, den jede Art und jede Formengruppe bis zur Ausbildung ihrer charakteris- tischen Merkmale durchlaufen hat. Auch die Genetik gibt uns heute eine einfache Erklärung für die einstmals von DARWIN als ,,wunder- barste von allen Eigentümlichkeiten der Vererbung“ bezeichnete Erscheinung des Rückschlages. Alle polygen bedingten spezifischen Merkmale der Arten einer natürlichen systematischen Gruppe sind durch mutative Alterationen eines ursprünglich 1hnen allen zukommenden identischen Genmusters entstanden. Bei der Kreu- zung zweier unterschiedlicher Spezies können nicht alterierte Kom- ponenten früherer Allelenpaare wieder zusammenfinden und das alte Genmuster herstellen, womit im Kreuzungshybriden auch wieder die Eigenschaften des gemeinsamen Vorfahren, des Ata- vus, erscheinen müssen (vgl. Sinnott, Dunn and DossHANskKy, 1050) Diese genetische Erklärung der Wiederentwicklung früherer Merk- male veranlassten im besonderen Fall der Rotfärbung bei den Euodice- und Aidemosyne-Arthybriden eine genaue Nachprüfung der Färbung der Ausgangsarten. Am reichhaltigen Material der Vogelsammlungen in den naturhistorischen Museen von New York, London, Berlin u.a.m. liess sich einwandsfrei bei der Euodice cantans auf dem tiefdunkelschwarzen Bürzel und den Oberschwanzdecken, sowie an den Rändern der ebenso schwarzgefärbten Schwanzfedern ein rötlicher Schimmer beobachten. Am deutlichsten ist diese rötliche Färbung bei der südarabischen Rasse orientalis des Silberfasänchens zu sehen, nicht aber mehr bei den west- lichsten Senegalvögeln der Nominatform cantans. Bei Euodice malabarica kann dagegen keine Spur einer Rotfärbung auf dem weissen Bürzel und den Oberschwanzdecken festgestellt werden, wohl aber sind die Schwanz- federränder wieder rötlich gefärbt. Es scheint somit, dass in beiden Arten die Fähigkeit zur Bildung von rotem Pigment in den Schwanzpartien vorhanden ist, aber bei £. cantans das schwarze Pigment das rote epista- tisch fast ganz, und bei E. malabarica die spezifische Weisstruktur der Bürzelfedern dieses vollständig unterdrückt hat. Auf der anderen Elternseite der genannten Bastarde konnte festgestellt werden, dass sich innerhalb des Tribus der Lonchuren die Arten der Untergattungen ATAVISMEN BEI ARTBASTARDEN 333 Lonchura s. str., Munia und Donacola durch eine auffällige seiden- glänzende Strucktur ihrer Bürzel- und Schwanzdeckenfedern aus- zeichnen. Diese Struktur kommt durch eine starke Verlängerung der Federspitzen der Rami zustande, wobei die Radii sich reduzieren, die Rindenschicht der Federäste mächtig verdickt und gleichzeitig alles schwarze Pigment in die Markschicht verlagert wird. In der durch- sichtigen Rinde erscheint ein diffus verteiltes gelbes Lipochrom, dessen Farbe sehr variiert, aber auch recht intensiv rötlich wirken kann. Bei vielen Arten der Lonchuren erscheint deshalb oft eine glänzend gelbe bis rotorangene Färbung des Bürzels und der Schwanzdecken. In ver- schiedenem Masse besitzen sie alle offensichtlich ebenfalls die Fähigkeit zur Rot- oder Gelbfärbung. Die namentlich bei den £. cantans x L. punc- tulata-Bastarden so auffällige scharlachrote Bürzelfärbung dürfte somit als eine reaktivierte, z.T. verstärkte Realisation einer bei beiden Eltern- arten noch vorhandenen, vom gemeinsamen Vorfahren übernommenen Fähigkeit zur Bildung roten Pigments in den betreffenden Federbezirken bezeichnet werden. Ähnlich dürften die Verhältnisse bei der Rotfärbung der Hybriden liegen, an welchen die Aidemosyne modesta und auch Taeniopygia castanotis beteiligt sind, da beide ihre Rotfärbungspotenz, erstere durch die purpurne Stirnplatte, letztere durch die rote Schnabel- farbe dokumentieren, wenn sie auch keine Rotfärbung der Schwanz- decken besitzen. Dass diese Rekonstruktion der die Rotfärbung beding- enden Genenzusammensetzung jedoch nicht bei jeder Kreuzungskombi- nation eintritt, zeigt die Paarung von Huodice mit Taeniopygia, bei welcher die Hybriden keine Rotfärbung aufweisen. Es muss somit, je nach dem Kreuzungspartner eine verschiedene Reversionsmöglichkeit ursprünglicher Merkmale, vielleicht unter der Einwirkung von Modifi- katoren oder nicht ausmendelnder Hemmungsfaktoren, angenommen werden, die jedoch als Indikator über die Verwandtschaftsverhältnisse der beiden Kreuzungsspezies besonderen Aufschluss geben kann. Zusammenfassend kann festgestellt werden: Die Bezeichnung einer Bildung als Atavismus ist bei der phylogenetisch immanenten Bedeutung, welche diesem Begriff zukommt, nur zulässig, wenn diese der Forderung einer entwicklungsphysiologisch und genetisch erklärlichen Rekapitulation eines früheren Zustandes beim un- mittelbaren Vorfahren entspricht. Diesen Zustand zu ermittein, stellt eine zweite Forderung dar, die zu erfüllen ist. Ein Mittel hierzu liefert die Kreuzung von Arten untereinander. Solche Bastardierungen lassen sich jedoch Erfolg versprechend nur inner- halb engerer Verwandtschaftsgruppen durchführen. Echte Atavis- men stellen immer nur Rekapitulationen der Differenzierungen in den stammesgeschichtlich zuletzt aufgetretenen Stufen dar, welche die Arten- und Gattungsmässigen Merkmalsbildungen eingeleitet 334 H. STEINER haben. Noch ältere Zustände werden als Atavismen kaum realisiert und treten als Rudimente oder Missbildungen auf. Für die Beur- teilung der gegenseitigen Verwandtschaftsbeziehungen systema- tischer niederer Kategorien bis zur Familie und damit für ihre richtige systematische Klassifizierung bilden die bei den Hybriden von Rassen und Arten auftretenden Rückschläge ein ausgezeich- netes Mittel. ZUSAMMENFASSUNG Bei der Kreuzung verschiedener Arten der Spermestidae mit- einander treten oft charakteristische Merkmale auf, eine dunkle Kopfmaske, Querbänderung des Gefieders, rote Farbe der Ober- schwanzdecken, welche die Elternarten nicht in gleicher Weise oder überhaupt nicht aufweisen. Ein Vergleich sämtlicher Arten dieser Vogelfamilie zeigt, dass es sich um Kennzeichen handelt, die bei der Mehrzahl derselben weiterentwickelt wurden und als typisches Familienmuster erblich fixiert ist. Ihr Wiedererscheinen bei den Hybriden stellt deswegen einen einwandfreien Fall von Atavismus dar. Der Phänotypus dieses Atavismus ist vollständig verschieden von jenem, der bei Artenkreuzungen der Fringillidae oder Carduelidae auftritt. Die Verwandtschaftsbeziehungen zwi- schen diesen Familien können sicher keine sehr nahen sein. Eine allgemeine Diskussion über die Bedeutung atavistischer Erscheinungen zeigt, dass die bei der Kreuzung von Arten auf- tretenden Rückschläge ein ausgezeichnetes Mittel zur Bestimmung gegenseitiger verwandtschaftlicher Beziehungen innerhalb engerer systematischer Kategorien darstellen. Bei der Rekapitulation von Bildungen höherer Kategorien, von der Familie an, handelt es sich jedoch entweder um embryonale Rudimente oder um Missbildun- gen, welche nicht mehr als Atavismen bezeichnet werden dürfen. SUMMARY When different species of Spermestidae are crossed there often emerge characteristic marks, such as a dark mask on the head, a barring of the feathering, red colour on the upper tail-coverts, in short, characteristics the parents do not show in the same ATAVISMEN BEI ARTBASTARDEN TOO) way or do not have at all. A comparison of all the different species of this family proves that these characteristics have been develop- ed by most of them, thus fixing a typical hereditary family pattern. Therefore, their recovery in the hybrids is a clear case of atavism. The phenotype of this atavism is entirely different from the ata- vism which appears when species of the supposedly related family Fringillidae or Carduelidae are crossed. The relationship between these families can therefore not be a close one. Discussing the meaning of atavism in general we find that the reversions which appear when different species are crossed constitute excellent means to determine the relationship within smaller systematical categories. Nowever, the recapitulation of charac- teristics of higher systematical categories, i.e. onwards from the family, must be classified either as embryonic rudiments or as malformations; they can no longer be regarded as atavisms. RESUME A la suite de croisements interspécifiques de Spermestidae, apparaissent souvent des caractères typiques particuliers — masque foncé sur la téte, raies transversales du plumage, couleur rouge des suscaudales — qui se manifestent de facon différente ou sont absents chez les parents. Une comparaison de toutes les espèces de cette famille montre qu'il s’agit dans la plupart des cas de caracteres évolués et ainsi fixés en un type familial héréditaire. C’est pourquoi leur réapparition chez les hybrides se présente comme un cas d’atavisme incontestable. Le phénotype de cet ata- visme est completement différent de celui qui apparait dans les croisements entre Fringillidae ou Carduelidae. Le degré de parenté entre ces familles n’est certainement pas trés étroit. Une discussion générale sur la signification des manifestations ataviques montre que les réversions qui se produisent a la suite des croisements interspécifiques sont un excellent moyen de déter- miner le degré de parenté au sein de catégories systématiques étroites. Lorsque réapparaissent des caractères typiques de caté- gories plus élevées, comme la famille, il s’agit alors de rudiments embryonnaires ou de monstruosités qui ne peuvent plus étre considérés comme des atavismes. 336 H. STEINER LITERATUR Austin, O.L. 1961. Birds of the World. Golden Press, New York. Darwin, Ch. 1859. The origin of spectes. London, dtsch. Ausg. Carus, 1876 Stuttgart. — 1868. 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Duwi SUlSSh Dh AQO0hOG1E 339 Tome 73, fascicule 2 (Hommage a Jakob Seiler), n° 18. — Mai 1966 Pigmentation Mosaicism in Intersexes of Drosophila by Curt STERN Departments of Zoology and Genetics, University of California, Berkeley, California, U.S.A. with 5 figures 1 The term “intersexuality ” was introduced by GOLDSCHMIDT (1915) in order to designate a type of organism morphologically intermediate between a normal female and a normal male, and different from a gynander (=gynandromorph). Individuals of this latter type are mosaics consisting of mixtures of pure male and pure female tissues. They are composites of different genotypes, e.g. XX and XO in Drosophila. Intersexes, on the other hand, are genetically uniform individuals and their intermediate sexual appearance is the result of abnormal environmental conditions (e.g. in Chironomidae, WULKER, 1962) or of a mutant genotype which interferes with normal sex development. GOLDSCHMIDT observed that in the gypsy moth Lymaniria dispar intersexuality is not expressed in intermediate sex development of the whole individual but that intersexes exhibit a mosaic of male, female and intermediate phenotypes. In order to account for this mosaicism whose type and degree is greatly variable in different intersexual genotypes GoLpscHMIDT proposed the “time law of intersexuality ”. This law stated that an intersex is an individual which as a whole begins development in the manner of one sex until, at a turning point, it continues in the manner of the opposite sex. Structures laid down before the turning point will appear in a form Rev. Suisse DE Zoou., T. 73, 1966 D) 340 C. STERN typical for the initial sex while those laid down after the turning point will appear as in the final sex. Sex intermediate structures originate in two ways, (1) when one and the same organ developed over a period which included the turning point and (2) when the onset of the turning point varied within an organ so that some cells developed according to one sex and other cells according to the opposite sex. SeıLer (1949, 1958, 1965) has brought forward convincing evidence that intersexuality in the moth Solenobia is not based on a time law of sex differentiation which controls the development of the individual as a whole. There are no organs or cells which develop in an intermediate fashion. Rather, development has only two alternatives of expression in sexually dimorphic cells, pure male or pure female. Consequently, a Solenobia intersex is an irregular mosaic of strictly male and female structures. Thus, these intersexes are morphologically different from typical gynanders only in that they are usually composed of a much finer mosaic of male and female parts. Genetically, the Solenobia intersexes as well as those of Lymantria are regarded as uniform, in contrast to true gynanders. The Lymaniria intersexes are diploid. In Solenobia both diploid and triploid intersexes were studied. Phenotypically, the diploid Solenobia intersexes “ agree in every respect with the triploids ” (SEILER, 1965). In Drosophila too, diploid and triploid intersexes are known. In contrast to Solenobia, some of the diploid Drosophila intersexes are not irregularly mosaic. Their intersexual status consists either in always having certain whole parts characteristic of females and other whole parts characteristic of males or in having regularly some specific structures with intermediate and other specific structures with typical sex differentiation. Thus, the first discovered intersexes in Drosophila (D. simulans, STURTE- VANT, 1920) due to an autosomal recessive, are modified females which possess various normal female structures such as an ovipositor and spermathecae but which also have male structures such as lateral anal plates and claspers. Other diploid intersexes, as for instance the doublesex homozygotes in D. melanogaster (dsx, autosomal recessive), also have both male and female parts such as simultaneously male and female systems of genital ducts, but, in addition, sexually intermediate structures (HiLpRETH, 1965). PIGMENTATION MOSAICISM IN INTERSEXES OF DROSOPHILA. 341 The basitarsus of the foreleg of dsx/dsx flies, whether XX or XY, is neither typically male nor female in terms of presence or absence of a sex comb, but the arrangement of the distal transverse rows of chaetae is intermediate between those in normal females and normal males. Moreover, the form of the chaetae is intermediate between typical bristles and sex comb teeth. In contrast to these intersexes in D. melanogaster, diploid intersexes in D. subobscura (ix, autosomal recessive) are highly variable. According to HOLLINGSWORTH (1964) the sex comb chaetae at one extreme are very similar to the comb teeth of males and at the other indistin- guishable from normal bristles. The triploid intersexes of D. melanogaster were discovered by Bripces (1921). They are of the constitution 2X3A, with or without an additional Y-chromosome. Studies of the morphology of their sex apparatus by Doszuansky and BrinpGes (1928) and DoszHANsky (1930) recognized that many of the intersexes are not intergrades in the proper sense of the word, but mixtures in various proportions of nearly typical male and female structures. The interpretation of DospzHANSKy and BripGEs’ observations was in terms of GoLDScHMIDT's time law, although somewhat later BrinGes (1932) pointed out that “the idea of a single turning moment for the individual as a whole must be looked upon as an idealization and not as a fact”. Equally, Kerkıs (1934), while still accepting the validity of the concept of a sexual turning point in intersexual development, emphasized the great variability in the sexually mosaic composition from one individual to another. He concluded that there is not a single turning point in the development of an intersex, but that the turning points of different organs may occur “ far from simultaneously ”. Furthermore, KERKIS pointed out that “the existence of intersexes having a mosaic structure of the sex glands [shows that] the turning point may occur at different times not only for different organs... but also for different parts of the same organ”. These early findings may well be reinterpreted in terms of SEILER’s discoveries in Solenobia of alternative sexual determination of individual cells and their descendants. Whether this determination of both female and male types is preceded by a sexually neutral period, or whether the final determination of one of the sexual types constitutes a sex reversal as implied in the concept of a turning point is unknown (STERN, 1965). 342 C. STERN On the occasion of JAKOB SEILER’S 70th birthday we dedicated to him a study of the sex combs in males and triploid intersexes of Drosophila (HANNAH-ALAVA and STERN, 1957). The sex combs in intersexes fit SEILER’S findings of alternative differentiation in so far as the morphology of their individual teeth is concerned. The sex comb region possesses both typical bristles as in females and typical teeth as in males. However, in so far as the comb of intersexes is considered as a whole, it consists of a continuous row of teeth uninterrupted by gaps of female-like differentiation as they are seen in appropriate gynanders. The details of this situation are at present under renewed investigation. Some findings con- cerning another character of triploid intersexes of Drosophila +, the coloration of their abdominal tergites, are an appropriate subject for the present study which is dedicated to JAKOB SEILER on his 80th birthday. THE PATTERN OF PIGMENTATION OF ABDOMINAL TERGITES The morphology and homologies of the abdominal segments in the two sexes are complex. Purely descriptively there are five large tergites in both females and males. The first of these tergites is regarded as homologous to two segments and will be referred to as “1-2”. The next three tergites are equivalent to single structures and will be called ~3” and “A” and To Zee female the last of the large tergites is equivalent to a single structure, “6”, in the male to two fused tergites “ 6-7”. In the female each of the tergites consists of an anterior area of light colored chitin (“ unpigmented ”) and a posterior heavily pigmented, black area. Thus a dorsal view of the female abdomen shows five black bands separated by unpigmented bands (Fig. 1, 2). In the male only the tergites 1-2, 3 and 4 are banded, while tergites 5 and 6-7 are black over the whole dorsal surface (Fig. 1, 3). The 2X3A intersexes vary greatly in their appearance from nearly normal male to nearly normal female type. This variability is under control of both genetic and environmental factors (DoB- _ * Unless otherwise noted, the designation “ Drosophila” refers to the spe- cies D. melanogaster. PIGMENTATION MOSAICISM IN INTERSEXES OF DROSOPHILA 343 ZHANSKY, 1930). Apart from brief statements by Bripces (1932, 1939), there is only one reference in the literature to the coloration of the abdominal tergites in intersexes. After describing the Rien Dorsal view of the abdomina of a normal male and a normal female. Circles indicate the location of chaetae. typically male and typically female coloration of the two extreme classes of intersexes, DoszHAansKy and Bripces (1928) speak of the intermediate classes as follows: “ The black color, charac- teristic of the tip of the abdomen of the male, becomes flecked with light etching, and gradually breaks up into the banding characteristic of the female ” (p. 431). While working with a triploid stock of Drosophila, I noticed a number of intersexes with strikingly mosaic abdominal pigmenta- tion. In order to elucidate this phenomenon, approximately 300 further intersexes of different genotypes were raised. Their abdomina were macerated in hot KOH solution, the remaining chitinized parts mounted on permanent slides and studied under a compound microscope. In addition to this “ main group” of intersexes additional ones were inspected as live specimens under a dissecting microscope at a magnification of 50X. This “ supple- mentary group ” will be discussed separately. 344 C. STERN The intersexes of the main group were wild type in regard to pigmentation genes except 40 which were yellow-2(y?). This genotype leads to a yellowish-brownish instead of black pigmentation of the chitinous body covering, but leaves the bristles black. Among the total, 33 abdomina could not be classified in respect to their sexual pigmentation since most of them were generally pale, particularly those in the yellow-2 group. Among the remaining abdomina the great majority, 188, were typically male-type in pigmentation, and a very few, 6, female-type. This leaves 69 abdomina or somewhat more than one quarter of all analyzable lene, YD. Mosaically pigmented tergites of 2X3A intersexes. a-d, tergite 5; e, tergite 6. (or 6-7); 8, tergites 5 and 6 (or 6-7); h, tergites 1-2 to 6 (or 6-7), spread out. l'he vertical arrows indicate the midline of the specimens, PIGMENTATION MOSAICISM IN INTERSEXES OF DROSOPHILA 345 specimens which showed various degrees of mosaicism in respect to sexual pigmentation (Figs. 2-4). Among these mosaics some fitted the earlier quoted description of the terminal tergites being male-type but flecked with light etching (e.g. Fig. 2a). Among these were clear-cut mosaics of full male and female pigmentation areas, but a few had light areas somewhat intermediate in density of pigmentation between the blackness of male and the absence of black pigment on the relevant regions of female specimens. The finding of such intermediate degrees of pigmentation is compatible with intrinsically complete mosaicism of male and female pigmentation if one assumes that the intermediate areas contain fine mixtures of male and female cells. This assumption is supported by the fact that genetically marked abdominal mosaics derived from somatic crossing over often are broken up into several small spots. In general, however, the intersexes showed a rather sharp mosaicism. The light areas were either single or multiple and their sizes and positions varied from one abdomen to another. Each light area was restricted to one side of the midline of the tergite, in conformity with the pre- sumed derivation of each tergite from two lateral imaginal cell groups, one on each side of the midline. In some abdomina only one half of a single tergite was mosaic, (e.g. Fig. 2c), in others both halves (e.g. Fig. 2d), and in still others one or both halves of two tergites (e.g. Fig. 2f and g). Cases of mosaic abdomina included tergites one half of which were fully male type and the other half fully female (Fig. 3b). Such specimens were phenotypically like those of gynanders. Even more striking was this similarity in a few abdomina in which several adjacent tergites were all of one sexual coloration on one side and wholly or prevalently of the other sexual coloration on the opposite side (Fig. 3 a-c, Fig. 4). This bilateral mosaicism was obvious for tergites 5 and 6 and 6-7. It could also be recognized for the anterior tergites when it was realized that the darkly pigmented band on the anterior tergites of females is wider than on males. As far as I know, this distin- guishing feature of the two sexes has not been pointed out explicitly before. It has, however, been clearly pictured in many of Miss Edith WaLLacE's illustrations of gynandromorphs in Morgan and Bripces’ fundamental monograph (1919) as well as in Fig. 49 of Morgan, Brinces and STURTEVANT (1925). One of the drawings 346 C. STERN of a gynandric abdomen from Morgan and BRIDGES is reproduced in Fig. 3d in order to show its essentially identical appearance with some of the mosaic intersexes. IRE, à a-c, dorsal views of mosaically pigmented abdomina of 2X3A intersexes a, tergites 4 and 5, left, female-type, tergite 6 right, male type, other tergites mosaic. b, tergites 4, 5, left, and whole 6 (or 6-7) male-type, tergites 4 and 5, right, female-type. Sexual pigmentation of tergites 1-2 and 3 probably female-type. c, apart from male-type terminal tergite, left halves of ter- gites female-type, right halves male-type. d, abdomen of a 2X-1X gynan- der, redrawn from Morgan and Bridges (1919, Fig. 53). e, ventral view of a 2X3A intersex, redrawn from Bridges (1922, Fig 4). left, male-type colora- tion; right, female-type coloration. The Drosophila literature contains only two original figures of dorsal views of triploid intersexual individuals, one of a male- and one of a female-type individual (BrinGEs, 1922). Neither of them is mosaic in regard to coloration of the tergites. In addition, Bripces published an illustration of an intersexual abdomen as seen from the ventral side. It is reproduced in Fig. 3e. Here the lateral parts of the last main tergites are male in coloration on the left and female on the right side. There is no discussion of this mosaic PIGMENTATION MOSAICISM IN INTERSEXES OF DROSOPHILA 347 abdomen in the original text. Bripces (1932, 1939), however, was clearly aware of the mosaicism in sexual coloration of many of his intersexes even though he did not provide detailed descriptions. Einer: Photomicrograph of abdomen of same 2X3A intersex as drawn in Fig. 3a. THE GENOTYPE OF MOSAIC AREAS It is generally assumed that the formal genetic constitution of male-type and female-type areas in intersexes is identical, in particu- lar that they are not chromosomally different as in gynanders. This assumption regards the sexual mosaicism as caused by processes similar to developmental differentiation in which the genic content 348 C. STERN of different tissues is considered to be alike, although the differentia- ting activity of various genes may have been different. The validity of this view for the alternative sexual developments in intersexes has never been tested directly. A genetic test requires the use of genes marking the chromosomes. Sex-linked genes have not been available in either Lymantria or Solenobia and as long as the time law seemed to account for the mosaicism of Drosophila intersexes there seemed to be no need for their use in this organism. However, the striking similarity between the mosaicism in intersexes and that in gynanders made it desirable to conduct a specific test for possible X-chromosomal differences between the male and female areas of intersexes. Accordingly, many of the crosses of triploid females to diploid males, which vielded the main group of intersexes, were arranged in such a way as to result in the X-chromosomal genotype y sn3/4-+ (where y == yellow body and bristle color, and sn? = singed, twisted bristles). Since y and sn? are recessives, the phenotype of the heterozygous flies is normal. Should, however, a loss of an X-chromosome occur, as in the origin of most gynanders, the resulting cells would be either +--+ or y sn?. The former genotype would yield a normal phenotype, the latter a yellow singed area. Chromosomally, the loss of an X-chromosome from a 2X3A cell would result in an 1X3A cell. This constitution is that of a meta- male (=supermale) whose terminal abdominal pigmentation is that of a male. If the pigmentation of 2X3A areas were always female-like, then the phenotypic female-male mosaicism could be accounted for by a chromosomal 2X3A/1X3A mosaicism. The approximately 200 specimens in the main group of inter- sexes which were ysn?/+- obtained their mutant carrying X-chromosome from their male parent and the other from their female parent. If chromosomal loss is responsible for the mosaicism of intersexes and if such loss involves as frequently the paternal as the maternal X-chromosome, then in half of the cases the male areas of the heterozygous intersexes should be normal and in the other half yellow singed. In fact, all male areas were wholly or overwhelmingly normal. This rules out the hypothesis that the usual origin of male areas is due to simple chromosome loss, unless in intersexes the loss is restricted to the paternal, y sn? X-chromo- some and thus leaving only the maternal ++ chromosome. This EEE | | | } PIGMENTATION MOSAICISM IN INTERSEXES OF DROSOPHILA 349 would be an unlikely situation, but its possible existence was subject to a test. The “supplementary group” of intersexes mentioned earlier was obtained for this purpose. The triploid mothers of these individuals had a pair of attached X-chromosomes carrying, among others, the genes y and sn* and a free X-chromo- some carrying y sn? and B (Bar, dominant). The fathers had ay* sn* chromosome. The intersexes selected for the supplementary group were Bar-eyed and, in the majority of cases, presumably y sn3B/4-++ (in the minority of cases crossing over in the 3N parents would remove both y and sn3 or either one of them from the original y sn?6 chromosome). Essentially then, the supple- mentary intersexes had their y sn3 carrying X-chromosome de- rived maternally and the ++ chromosome paternally, which is the reverse of the derivation in the main group of intersexes. Among the supplementary intersexes there were 27 male-type individuals and 31 mosaic individuals. If the male-type areas of the supplementary intersexes were due to loss of the paternal X-chromosome, then all such areas should have been y sn3. In fact, none of them were of this genotype. Thus X-chromosome loss is excluded in both the main and the supplementary groups of intersexes. Independent of the male-female mosaicism of the intersexes, areas marked by a y sn? phenotype were observed. Out of approxi- mately 200 intersexes of the main group which were heterozygous for y sn3, about 60 had a total of about 75 areas with one or more yellow singed bristles (the uncertainties implied in the statement regarding numbers is mainly due to occasional lack of clarity in the | phenotype). Most of the areas were very small, only 6 being | marked by more than 3 bristles (Fig. 5). Moreover, only about one | third of the y sn? areas were on the terminal segments which are clearly dimorphically colored. As far as could be judged the | coloration around the y sn° bristles was that of the background, | dark in male surroundings and not dark in the few cases of female | surroundings. Small y sn spots were also encountered on the | supplementary intersexes, but in regions sexually not dimorphic. It seems clear that the existence of the y sn° areas does not change the verdict that the usual origin of male area in intersexes is not | due to simple X-chromosome loss. Nor do the y sn? spots seem | to be the result of chromosome loss since otherwise they should 350 C. STERN have been accompanied by dark pigmentation when on a female background. It is likely that the y sn? spots originated as a con- sequence of somatic crossing over between the y sn°/+ + X-chromo- somes, a process which does not change the 2X3A constitution of the resulting cells. IIC. 5. Fifth tergite of a 2X3A intersex of the genotype y sn°/++ showing 6 y sn? bristles (of one of these bristles only the socket is present, the seta proper having been lost. Similarly the black circle on the right half of the tergite represents the socket of a normal bristle.) One more possibility needs to be discussed. The triploid mothers of the intersexes had two of their X-chromosomes attached to one another, the third being free. Most intersexes selected for this study had obtained the free X-chromosome from the mother and another X-chromosome from the father. Thus, they should normally not possess a Y-chromosome. The presence of a Y-chromosome in at least some of the intersexes can, however, not be excluded, since either of the parents may have carried an extra Y. If this were true, somatic crossing over could have occurred between the Y and one of the X-chromosomes (STERN, 1936), a process which could lead to a twin spot of 3X3A/1X3A (triploid female/metamale) constitution. In one half of the cases the 1X3A area would be y sn3. Had crossing over between X- and Y-chromo- somes been of frequent occurrence, the y sn? spots with male type pigmentation should have frequently been accompanied by twin areas with female pigmentation. This was not observed, leading to the conclusion that the y sn? spots were most likely due to somatic crossing over between two X-chromosomes. In summary, the experiments with genetically marked X-chromosomes support PIGMENTATION MOSAICISM IN INTERSEXES OF DROSOPHILA ODA the theory that the cells of intersexes are uniformly 2X3A in consti- tution, and that their male/female mosaicism is a developmental phenomenon independent of number of X-chromosomes. Apart from loss of an X-chromosome there is another possibility of chromosome variation to account for the mosaicism of inter- sexual phenotypes. This is reduction of the triploid autosomal state to a diploid one. Intersexes would then consist of 2X3A and 2X2A cells, the former assumedly of male, the latter assuredly of female type. Although this seemed to be a very unlikely possi- bility, mitotic reduction of polyploid to diploid genotypes is after all not unknown in some organisms. To test for its possible occurrence in Drosophila intersexes, an experiment was carried out in which the intersexes were homozygous or compound for recessive yellow alleles, y or y, and in which one of the second chromosomes carried the dominant not-yellow normal allele, y*, as an insertion in the left arm (“ sc i ” insertion from translocation T (1; 2) sc). If elimina- tion of an autosomal set as tested with a marked second chromosome was responsible for the mosaicism of pigmentation, there would have been a chance of one in three that the y* carrying second chromo- some was involved. Therefore, one-third of the female-type areas of intersexes should have shown yellow coloration. Ninety-one intersexes were obtained of which 19 had fully male, 62 fully female and 10 mosaic pigmentation. Among the 72 intersexes of either fully female coloration or female/male mosaicism not one was yellow; indeed no yellow areas were seen on any of the intersexes. This, then, excludes elimination of a second chromosome and presumably of a whole autosomal set as an explanation of the sexual mosaicism in intersexes. DISCUSSION The determination of the sexually alternative abdominal coloration in Drosophila intersexes is another example of what may be called “ Seiler’s rule”. According to this rule the sexual pheno- type of genetically intersexual cells is either typically male or typically female, without intermediates. It is not a rule without exceptions since, as cited in the introduction to this paper, loci for intersexuality are known which lead to intermediate expression of certain sexual traits. There seem to be different levels of sex 352 C. STERN determination, one in which a basic decision between maleness and femaleness is made, and a variety of others in which a developmental modification is secondarily superimposed on the basic decision (see STURTEVANT, 1920). This conclusion is derived from considera- tions of phenotypes, but its validation has to await knowledge of the cell-physiologic events underlying the expression of the sexual phenotypes. In the 2X3A intersexes of Drosophila the decision in regard to sexual type seems to take place in different cells over a considerable period of development. This follows from the great variability in extent of the male and female areas. The occurrence of gynander- like abdomina in which a whole series of tergites on one side of the mid-line are male and, on the other side, female, suggests a very early sexual determination, while the occurrence of small female areas within a single predominantly male half tergite, or the reverse situation, suggest late determination. The literature contains a brief account of mosaicism in another type of sexually different pigmentation (Helen REDFIELD, in Moraan, REDFIELD and Morean, 1943). The X-linked mutant eosin (w°) causes a lighter pigmentation in the eyes of males than of females. Triploid intersexes which are homozygous for eosin usually show the lighter color of eosin males. REDFIELD observed that the eyes of 2X3A intersexes which were homozygous for eosin are sometimes mosaic, usually showing patches of the darker female coloration on a background of male coloration, but at times showing much larger dark areas. REDFIELD also found mosaic eye colors in 2X3A intersexes homozygous for apricot (w°). In diploids, apricot causes the eye color of males to be darker than that of females. In the intersexes there were patches of lighter pigmenta- tion on a darker background. Thus, in general, the mosaic patches in both eosin and apricot take on the color of the female eye. These findings may serve as an additional suggestion for a basic sexual switch mechanism in intersexes which in turn leads to alternative expression of the two eye color mutants. I am grateful to Dr. Chiyoko Tokunaga for preparing the camera lucida drawings and the photomicrograph for the accompanying illustrations, and to Eva Sherwood for collaboration in obtaining and preparing the intersexes for study. PIGMENTATION MOSAICISM IN INTERSEXES OF DROSOPHILA 353 SUMMARY The coloration of the terminal abdominal tergites in 2X3A intersexes of Drosophila melanogaster may resemble closely that of either a male or a female. In many specimens, however, the coloration consists of asharply delineated mosaic of male and female areas. On the anterior segments the width of the pigmented bands is greater in females than in males. This makes it possible in suitable cases to recognize pigmentation mosaicism over all ab- dominal tergites. Use of sex-linked and autosomal genes leads to the conclusion that the intersexual mosaicism is not due to mosa- icism caused by chromosome loss or somatic crossing over. It seems to be a product of alternative sexual determination and corresponds to the findings by SEILER on intersexes in the moth Solenobia. ZUSAMMENFASSUNG Die Färbung der abdominalen Endtergite bei 2X3A Intersexen von Drosophila kann der eines Männchens oder eines Weibchens sehr ähnlich sein. Bei vielen Individuen jedoch besteht die Färbung aus einem scharf abgesetzten Mosaik männlicher und weiblicher Areale. Die Breite der pigmentierten Bänder in den vorderen Abdominaltergiten ist bei Weibchen grösser als bei Männchen. Dies ermöglicht es in geeigneten Fällen, Färbungsmosaikbildung auf allen Abdominaltergiten zu erkennen. Mit Hilfe geschlechts- gebundener und autosomaler Gene lässt sich zeigen, dass die inter- sexuelle Mosaikbildung weder durch Chromosomenverlust noch durch somatischen Faktorenaustausch bedingt ist. Sie scheint das Produkt alternativer Geschlechtsbestimmung zu sein und entspricht den Befunden SEILERs an der Lepidoptere Solenobia. RESUME La coloration des tergites terminaux de l’abdomen de Drosophiles intersexuées 2X3A peut présenter beaucoup de ressemblance avec celle d’un mäle ou d’une femelle. Cependant, sur beaucoup d’individus, 354 C. STERN la coloration est composée d’une mosaique de zones males et femelles bien délimitées. Les bandes pigmentées des tergites abdominaux antérieurs sont plus larges chez les femelles que les males. Cela permet, dans les cas favorables, de reconnaître les formations colorées en mosaique sur tous les tergites abdominaux. A l’aide des gènes liés au sexe ou autosomaux, on peut démontrer que la formation des mosaiques chez les Drosophiles intersexuées n’est pas due a la perte de chromosomes ni à un échange somatique. Il semble donc que cette formation de mosaiques soit due a une détermination alter- native du sexe, ce qui est en accord avec les observations de SEILER sur le Lépidoptere Solenobia. LITERATURE Bripces, C. B. 1921. Triploid intersexes in Drosophila melanogaster. 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Institut der Universitat Zürich Mit 8 Textabbildungen Herrn Prof. Jakob Seiler zum 80. Geburtstag gewidmet 1. EINLEITUNG Trotz der grossen Zahl von Arbeiten, die sich bis heute mit den verschiedenen Aspekten der Sexualbiologie der Gattung Hydra befasst haben (NussBaum 1907, GortscH 1922, 1927, Gross 1925, KuwaBara 1936, Wiese 1953, Brizn 1951-1964, BuRNETT UND DrieHL 1964 et al.) hat noch keine der damit verbundenen, grund- legenden Fragen eine zufriedenstellende Abklärung gefunden. Für den Entwicklungsphysiologen betrifft dies vor allem diejenigen Probleme, die mit dem Determinations- und Differenzierungs- geschehen eng verknüpft sind und die Auslösung der Gametogenese sowie den Mechanismus der Geschlechtsbestimmung betreffen. Obschon z.B. zuverlässige Befunde es wahrscheinlich erscheinen lassen, dass die sexuelle Aktivität von Hydra durch Faktoren der physikalisch-chemischen Umwelt gesteuert werden, sind wir über die Wirkungsmechanismen dieser Faktoren noch ungenügend orientiert. Es handelt sich vor allem darum, diejenigen Gescheh- nisse aufzuklären, die auf dem Niveau der Zelle darüber ent- scheiden, ob die Zelle einen somatischen oder einen geschlecht- lichen Funktionszustand einzuschlagen hat. Einer der aktuellsten Fever OUISSE DE Zoo, I 73, 1966 28 358 P. TARDENT Aspekte dieses Determinations- und Differenzierungsproblems ist also noch ungelöst. Nicht anders liegen die Dinge in Bezug auf den Mechanismus der Geschlechtsbestimmung. Obwohl diese Frage schon wiederholt und eingehend erörtert worden ist, fehlen auch hier noch die ent- scheidenden Befunde. Die noch herrschenden Unklarheiten und Missverständnisse sind sehr oft die Folge einer Tendenz, die bei einer bestimmten Art gemachten Befunde zu extrapolieren, ohne die Zuständigkeit der Aussagen bei anderen Arten zu überprüfen. Dies gilt in beschränktem Mass auch innerhalb ein und derselben Art, wo Rassenbildungen eine irreführende Heterogenität des Untersuchungsmaterials bedingen können (KuwaABaRA 1936). Aus diesem Grunde durfte auch in der vorliegenden Arbeit, die einen Beitrag zur Klärung der oben gestellten Fragen leisten soll, nicht auf gewisse Wiederholungen früherer Untersuchungen verzichtet werden. Als Untersuchungsmaterial diente Hydra attenuata (Pall.), die schon von BRIEN UND RENIERS-DECOEN (1951), KuwABARA (1936) und anderen Autoren als eine Art mit labil gonochoristischen Eigenschaften beschrieben wurde. 2. MATERIAL UND METHODEN Im Frühjahr 1962 erhielt ich aus der Limmat unweit ihrer Ausmtindung aus dem Ziirichsee eine Probe von Wasserpflanzen, die dicht mit Hydra attenuata (Pall). besetzt waren. Diese Tiere bildeten das Ausgangsmaterial fiir sàmtliche Beobachtungen und Experimente, iber die in dieser Arbeit berichtet wird. H. attenuata bietet in Bezug auf ihre Haltung unter Laboratoriumsbedingungen keine aussergewohnlichen Schwierigkeiten. Die vegetative Ver- mehrung durch Knospung ist bei reichlicher Fitterung intensiv und keiner jahreszeitlichen Periodizitàt unterworfen (Fig. 3). Die Intensitat der blastogenetischen Vermehrung ist individuell ver- schieden (Tabelle 1). ti Als Futter dient käuflich erworbenes „Seeplankton“, dessen Zusammensetzung in Bezug auf die relative Häufigkeit der ver- schiedenen Futterorganismen starken Schwankungen unterworfen ist. In der Regel überwiegen die Copepoden (Cyclops, Diaptomus), SEXUALBIOLOGIE VON HYDRA ATTENUATA 359 wahrend Cladoceren, meist Daphnia longispina, in geringeren Mengen vertreten sind. Nur bei sehr kleinen oder frisch geschliipften Polypen verwenden wir Naupliuslarven von Artemia salina als Futter: denn die Vermehrungsrate von H. attenuata ist auch bei reichlicher Verabreichung von Artemia stets kleiner als nach Fiitterung mit Copepoden und Cladoceren. Reservekulturen, Klone und isolierte Einzelindividuen werden in der Regel zwei Mal wöchentlich gefüttert. Tote und nicht angenommene Futtertiere werden ım Laufe des auf dıe Fütterung folgenden Tages aus den Kulturgefässen entfernt. Diese Massnahme ist gleichzeitig mit einer teilweisen oder totalen Erneuerung des Wassers verbunden. Grosse Aquarıen, dıe der Aufzucht von Reservekulturen und Klonen dienen, werden mit Quellwasser beschickt, das aus einer dem zoologischen Institut reservierten Quellfassung stammt. Iso- herte Versuchstiere dagegen werden in dem von Loomis (1953) entwickelten synthetischen Zuchtwasser gehalten. Das Ausgangsmaterial für die einzelnen Versuchsreihen bilden in der Regel die heterogenen Reservekulturen, die ın Vollglas oder Kunststoffaquarien untergebracht sind. Aus diesen Zuchten wurden im Frühjahr 1964 einzelne Polypen beider Geschlechter ausgewählt und in Halbrundschalen, die 10 cem Wasser fassen, isoliert. Jedes dieser „Stammtiere“, die einer täglichen Kontrolle unterzogen werden, ist mit arabischen Nummern gekennzeichnet. Seine vege- tativ gezeugten Nachkommen werden in Plastikbechern oder Voll- glasaquarien gesammelt und bilden Klone, welche die Nummer des dazugehörigen Stammtieres tragen. Eine Kontamination der Klone mit Individuen anderer Kulturen wird durch zweckmässige Vor- sichtsmassnahmen verhindert. Die aus den regelmässig aufgesam- melten Eiern schlüpfenden Polypen kommen in Halbrundschalen und werden wie die Stammtiere überwacht und behandelt. Jeder Polyp dieser Aufzucht-Serie ist ebenfalls mit einer arabıschen Nummer individuell gekennzeichnet. 3. DIE SEXUALAKTIVITÄT VON H. ATTENUATA a. Allgemeines Hydra attenuata ist eine labil gonochoristische Art (GOETSCH 1922, ScnuLze 1932, Kuwasara 1936, BRIEN UND RENIERS- 360 P. TARDENT Decorn 1951). Das bedeutet, dass weder ein strenger Gonocho- rismus wie z.B. bei H. fusca oder H. pirardı (Pırarn 1961), noch ein ausgesprochener Hermaphroditismus wie bei A. viridis (Wuırney 1907, StAGNI 1961, 1963) vorliegt. Der sexuelle Deter- minationszustand von H. attenuata nimmt in Bezug auf diese beiden Extreme eine Mittelstellung ein. Obwohl einzelne Individuen über lange Zeitspannen ihrem Geschlecht treu bleiben, kommt es relativ häufig zu Inversionen des Geschlechts. Eine derartige Geschlechts- umkehr kann in seltenen Fällen durch eine kurze Phase echten Zwittertums eingeleitet werden (Fig. 1C). Ein Geschlechtsdimor- phismus liegt nicht vor (S. 367), sodass das Geschlecht eines Indi- viduums nur dann mit Sicherheit erkannt werden kann, wenn das Tier zur Bildung der Gonade schreitet (Fig. 1). Unsere über fast zwei Jahre geführten Protokolle von isolierten Stammtieren bestätigen, dass ein und derselbe Polyp sein Ge- schlecht während mindestens 18 Monaten beibehalten kann. Inner- halb einer solchen Zeitspanne durchläuft er mehrere Perioden sexueller Aktivität oder sexueller „Krisen“ (Brırn 1964), die hier als Sexualperioden bezeichnet werden. Diese sind durch längere oder kürzere Intervalle sexueller Inaktivität voneinander getrennt (vergl. Fig. 3). Das Problem, welche Faktoren für die Auslösung jene, Al, Die sexuellen Funktionszustände von Hydra attenuata (Pall). A: männlicher Polyp mit Hoden und Knospe; B: weiblicher Polyp mit Eifleck (links) und unbefruchtetem Ei (rechts); C: hermaphroditischer Polyp mit Hoden und befruchtetem Ei. SEXUALBIOLOGIE VON HYDRA ATTENUATA 361 und Synchronisierung dieser Sexualperioden verantwortlich ge- macht werden könnten, soll in einem anderen Kapitel besprochen werden. Männliche Polypen von MH. attenuata bilden, wenn sie in eine Sexualperiode eintreten, 1-10 Hoden, die im Ektoderm und vor- zugsweise in der distalen Hälfte des Rumpfes lokalisiert sind (Fig. 1). Werden nur wenige Hoden erzeugt, so entstehen diese in der Regel unmittelbar unterhalb des Tentakelkranzes. Bei den männlichen Polypen streut die Länge der einzelnen Sexualperioden sehr stark (Fig. 3). Sie kann sich von einem Minimum von 2 Tagen über eine Zeitspanne von nahezu 2 Monaten erstrecken. Während dieser Zeit sind ständıg Hoden vorhanden, wobei neu entstehende Hoden an die Stelle der sich erschöpfenden treten. Die Zahl der „Hoden-Tage“ kann als grobes Mass für eine Beurteilung der Intensität der Sexualaktivität eines Individuums herangezogen werden. Die Summen der Hoden-Tage wurden bei 5 isolierten, unter gleichen Bedingungen gehaltenen männlichen Stammtieren (Nr. 8, 11, 12, 17, 18) ermittelt. Sie liegen für eine Beobachtungsperiode von einem Jahr (1. Juni 1964 - 31. Mai 1965) zwischen 119 und 152 Tagen (x = 132.8/365). Dies bedeutet, dass die männlichen Polypen unter den gegebenen Laboratoriums- bedingungen während etwas mehr als 1, der Zeit sexuell aktiv waren. Beim weiblichen Polypen fällt die Axialregion, innerhalb der die Oogenese stattfindet, mit der Knospungszone zusammen (Fig. 1B). Sie liegt ungefähr in der Mitte der Rumpfsäule. Befruch- tete Eier sind von einer Eischale umhüllt, die ausgeschieden wird, wenn das Ei noch am miitterlichen Eihalter festsitzt (Fig. 1B) Bleibt die Befruchtung aus, was bei unseren isolierten weiblichen. Stammtieren stets der Fall war, unterbleibt jede Schalenbildung. Die weisslichen, abortiven Eier lösen sich vom Eihalter, fallen auf den Grund des Gefàsses und zerfallen innerhalb von wenigen Stunden. Der genaue Zeitpunkt der Befruchtung konnte noch nicht mit Sicherheit ermittelt werden. Nach unseren Beobachtungen muss sie schon stattfinden, bevor das Ei seine Kugelform ange- nommen hat. Auch hier kann die Intensitàt der Gametogenese auf Grund der Zahl der gebildeten Eier beurteilt werden. Die Summe der von 5 weiblichen Stammtieren (Nr. 3, 7, 9, 10, 15) im Laufe eines 362 P. TARDENT Jahres gebildeten Eier liegt zwischen einem Minimum von 14 und einem Maximum von 35 (x = 20.8 Eier/Jahr). Die Werte sind einer starken Streuung unterworfen, obschon die miteinander vergliche- nen Tiere unter identischen Bedingungen gehalten wurden. In 3 Q einzelne Stammtiere Q Zuchtpaare IA ON | | Zahl der Sexualperioden ON BB O 0 = SHARE Al Eier pro Individuum und Sexualperiode ie, 2, Hydra atienuata: Häufigkeiten der pro Individuum und Sexualperiode er- mittelten Eizahlen (schwarz = isolierte weibliche Stammtiere, schraffiert — weibliche Partner von isolierten Zuchtpaaren). diesem Zusammenhang stellt sich die Frage, wieweit sich bei dieser Art Blastogenese und Gametogenese konkurrenzieren, eine Frage, die Gegenstand des folgenden Kapitels sein wird. Die Zahl der von einem weiblichen Polypen innerhalb einer einzelnen Sexualperiode produzierten Eier ist variabel. In Fig. 2 sind die entsprechenden Häufigkeiten, wie sie bei isolierten Stamm- tieren (unbefruchtete Eier) ermittelt wurden, zusammengestellt. Aus der Darstellung ist unter anderem ersichtlich, dass ein und dasselbe Weibchen im Laufe einer Sexualperiode bis zu 6 Eier zu erzeugen in der Lage ist. Am häufigsten jedoch wird nur ein Ei pro Sexualperiode gebildet. Fig. 2 zeigt ausserdem, dass sich isolierte Stammtiere, deren Kier nicht befruchtet werden können, in Bezug auf die Zahl der gebildeten Eier gleich verhalten wie Weibchen, die sich in Gesell- schaft von männlichen Tieren befinden, d.h. deren Eier fast aus- nahmslos befruchtet werden. Von 111 Eiern, die von den weib- lichen Partnern der Zuchtpaare (vergl. S. 366) gebildet wurden, waren 93 befruchtet (Befruchtungsrate = 83.7%). SEXUALBIOLOGIE VON HYDRA ATTENUATA 363 Die Zahl der in einer Sexualperiode gebildeten Eier ist demzu- folge nicht, wie vermutet werden könnte, davon abhängig, ob eine Befruchtung des ersten Eies stattgefunden hat oder nicht. Die Frage, welche Faktoren für die Zahl der erzeugten Eier verantwortlich sind, kann vorläufig nicht entschieden werden. In erster Linie sind dabei individuelle resp. periodische Unterschiede des Ernährungszustandes in Erwägung zu ziehen. Obgleich wir stets eine regelmässige und gleichförmige Fütterung der Versuchs- tiere angestrebt haben, können wir die Zuständigkeit des erwähn- ten Faktors nicht ausschliessen, ohne der Ueberwachung des Ernährungszustandes noch grössere Beachtung geschenkt zu haben. b) Beziehungen zwischen Gametogenese und Blastogenese Bei einigen Vertretern der Gattung Hydra, wie H. fusca, H. pseudoligactis und H. pirardı stehen Gametogenese und Blasto- genese in einem ausgesprochenen Konkurrenzverhältnis (BURNETT UND DiEHL 1964). Die Polypen dieser Arten sind also nicht in der Lage, gleichzeitig sowohl sexuelle als auch asexuelle Fortpflan- zungsprodukte zu bilden. Bei einer anderen Artengruppe, zu der /. littoralis, H. viridis und A. attenuata gehören, schliessen sich die beiden Fortpflan- zungsmodi nicht gegenseitig aus (WHITNEY 1907, KuwaBaRa 1936, BRIEN UND RENIERS-DECOEN 1951, BURNETT unp DIEHL 1964 et al.). Bei der letztgenannten Art finden sich éfters Individuen beider Geschlechter, die neben mehreren Knospen gleichzeitig auch Gonaden bilden. Dieser Fall trifft bei mannlichen Tieren häufiger ein als bei weiblichen, aber der Unterschied ist lediglich darauf zurückzuführen, dass die Sexualperioden der Männchen länger andauern als diejenigen der Weibchen. Eine chronologische Gegenüberstellung der Knospungstätigkeit und der Sexualaktivität im Falle beider Geschlechter (Fig. 3 D und E) zeigt aber, dass sich die beiden Fortpflanzungsprozesse auch hier beeinflussen, wenn auch nicht in dem für die drei erst- genannten Arten geltenden Ausmass. Die graphischen Darstellun- gen D und E der Fig. 3 lassen erkennen, dass die Intensität der Knospung vor dem Beginn jeder Sexualperiode und wahrend derselben merklich nachlässt. Dies schliesst jedoch nicht aus, 364 P. TARDENT dass gut ernährte Tiere auch während der Gametogenese blasto- genetisch tätig sein können (vergl. Fig. 3A, B, C). c) Auslösung und Synchronisierung der Sexualperioden Unter den gegebenen Laboratoriumsbedingungen ist die Sexual- aktivität von H. attenuata nicht auf bestimmte Jahreszeiten be- schränkt, sondern erstreckt sich über das ganze Jahr, wobei sıch län- [ 1 5 vince wa dl BE il Didi XI XII af 1 1965 Il In [NRE Ai EVER] ei ei | + 1 7 m | SA I IL ALL LL {UN UU Lu IL UL UN II I | Be A : — a - BEINE | of 6 ieee t IL gg LL lg (IU SI UIL gg LU mt gg des mms — I Q CAME o o” | € degli INVE tit | = Sete US ES) =] 4 : = IPG. Be Chronologische Zusammenstellung der Vermehrungstatigkeit von isolierten Stammtieren (Beobachtungsperiode: 1. Juni 1964 - 31. Mai 1965). A-C: Protokolle von isoliert gehaltenen weiblichen und männlichen Stamm- tieren (A = No. 9, B=No. 11, © = No: 16). Zeichenerklaum: L= Knospen; @ = Eier; -=s- — Hodenbildung. Der Zeitpunkt der bei C erfolgten spontanen Geschlechtsumkehr ist durch einen senkrechten Pfeil gekennzeichnet. D: Zusammenfassende Darstellung der Oogenese und Blastogenese von 5 weiblichen Stammtieren (No. 3, 7, 9, 10, 15). Die angegebenen Werte entsprechen den Summen der in 5-tägigen Perioden gebildeten Knospen resp. Eier. Zeichenerklärung: -O- = Summe der Knospen; Säulen: Summe der Eier. + Spermatogenese und Blastogenese von 5 männlichen Stammtieren (No. 8, 11, 12, 17, 18). Die Werte sind wie bei D in Perioden von 5 Tagen zusammengefasst. Zeichenerklärung: -O- = Summe der Knospen K; Saulen: Summe der Hoden-Tage HT. SEXUALBIOLOGIE VON HYDRA ATTENUATA 369 gere und kürzere Sexualperioden, die durch ebenso unregelmässige Intervalle sexueller Inaktivität voneinander getrennt sind, folgen (Rie. 3). In grossen Mischkulturen, in denen männliche und weibliche Polypen vertreten sind, setzt die Gametogenese jeweils epidemisch ein und erfasst einen hohen Prozentsatz der Tiere beider Ge- schlechter, bei denen die Bildung von Gonaden mehr oder weniger synchron beginnt. Es gilt somit, diejenigen Faktoren und Mechanismen aufzu- decken, die für die Auslösung und damit für die Synchronisierung der Sexualperioden verantwortlich sind. Die zahlreichen Unter- suchungen zu diesem Problem (Wnırney 1907, Gross 1925, WIESE 1953, Brıen 1962, BuRNETT UND DIEHL 1964 et al.) deuten darauf hin, dass die primären Faktoren in der physikalisch- chemischen Umwelt zu suchen sind. Von H. fusca und H. pirardi z.B. ist bekannt, dass die Gametogenese allein durch eine plötz- liche Senkung der Aussentemperatur auf 8- 10° C ausgelöst werden kann (BrıEn 1962, BURNETT UND DIEHL 1964). Loomis (1957, 1959) seinerseits findet, dass durch Erhöhung des PCO, bei A. littoralis die gleiche Wirkung erzielt werden kann, während Gross (1925) bei H. fusca schlechte Ernährungsbedingungen für die Auslösung der Gametogenese verantwortlich macht. Es ist nicht ausgeschlossen, dass bei jeder Art ein anderer Faktor oder ein anderer Faktorenkomplex für die Auslösung und Synchronisierung der Sexualaktivität zuständig ist. Das Problem ist heute trotz der intensiven Bearbeitung von einer befriedigenden experimentellen Lösung noch weit entfernt. Wir haben deshalb für den besonderen Fall von H. attenuata die Frage erneut aufgegriffen und ihr eine Reihe von Untersuchun- gen gewidmet, die z.T. noch nicht abgeschlossen sind. In einer auch anderen Fragestellungen gewidmeten Versuchs- serie haben wir 11 aus je einem männlichen und einem weiblichen Polypen zusammengesetzte Zuchtpaare gebildet. Diese in Halbrund- schalen (10 cem Zuchtwasser) isolierten Paare wurden unter gleichen Aussenbedingungen gehalten und auf ihr Sexualverhalten hin un- tersucht. Der chronologische Ablauf der Sexualperioden dieser Zuchtpaare zeigt, dass die Sexualaktivitäten der im gleichen Gefäss befindlichen Geschlechtspartner zeitlich gut aufeinander abge- stimmt sind. Diese Uebereinstimmung äussert sich auch darin, 366 P. TARDENT dass die vom weiblichen Partner erzeugten Eier fast ausnahmslos befruchtet wurden. Es kommt allerdings relativ haufig vor, dass der männliche Polyp Hoden ausbildet, ohne dass beim weiblichen IV V VI VII Vill Fig. 4. Chronologische Darstellung der Gametogenese bei isolierten Zuchtpaaren (siehe Text). Zeichenerklärung: -m=— — Spermatogenese; @ = befruchtete Eier; O = unbefruchtete Eier; die Spitze des Keils vor jedem Kreis entspricht dem Beginn der Oogenese; die Zahlen in den Kreisen geben die Menge der in der gleichen Sexualperiode gebildeten Eier an. Partner die Oogenese einsetzt. Das Gegenteil jedoch kann als seltene Ausnahme bezeichnet werden. Diese Beobachtung legt die Vermutung nahe, die sinnvolle Synchronisierung der Spermato- genese und Oogenese könnte das Resultat einer stofflichen Wechsel- beziehung zwischen den beiden Geschlechtspartnern sein. Ein Mechanismus also, der auch innerhalb grosser Populationen, wo die Gametogenese in der Regel epidemisch einsetzt, wirksam sein könnte. Diese Interpretation des Phänomens entspricht jedoch nicht den Tatsachen, weil die Sexualperioden auch dann noch SEXUALBIOLOGIE VON HYDRA ATTENUATA 367 synchronisiert ablaufen, wenn die Tiere ràumlich und physiologisch voneinander isoliert werden. Dies wird schon bei einer vergleichen- den Gegeniiberstellung des Verhaltens der voneinander isolierten Zuchtpaare (Fig. 4) deutlich und wird durch die Befunde der folgenden Versuchsgruppe bekraftigt. In dieser Versuchsgruppe werden Vertreter beider Geschlechter unter Ausschluss jedes stofflichen Kontaktes einzeln in Halbrund- schalen gehalten. Die Gefässe sind im Laboratorium unter gleichen Aussenbedingungen aufgestellt, und Fütterung und Wasserwechsel erfolgen gleichzeitig. Fig. 3A und B stellen die Protokollauszüge einer sich über ein Jahr ausdehnenden Beobachtungsperiode dar. Sie zeigen, dass die zeitlichen Abläufe der Sexualperioden beider Tiere weitgehend übereinstimmen. Dies wird noch deutlicher, wenn die entsprechenden Daten von mehreren isolierten Stammtieren zusammengefasst werden (Fig. 3D und E): Die Sexualperioden der weiblichen Polypen sind voneinander deutlich abgesetzt und folgen sich in unregelmässigen Zeitabständen. Sie sind in der Regel kürzer als diejenigen der Männchen, mit denen sie aber gut syn- chronisiert sind. Die Gametogenese setzt also auch bei isoliert gehaltenen Tieren mehr oder weniger epidemisch ein, wobei der Höhepunkt der männlichen Periode in den meisten Fällen mit der kürzeren Periode der Weibchen zusammenfällt. 4. GESCHLECHTSDIMORPHISMEN Bei À. attenuata kann das Geschlecht des Polypen nur auf Grund der gebildeten Gonaden mit Sicherheit erkannt werden, da keine sekundären Geschlechtsmerkmale vorliegen. In Fig. 5 sind die Tentakelzahlen weiblicher und männlicher, aus verschiedenen Klonen stammender Individuen in Form von 2 Häufigkeitsdia- srammen miteinander verglichen. Die Maxima der beiden sich weitgehend deckenden Kurven fallen zusammen und liegen bei der Zahl 6. Die Zahl der Tentakel kann demzufolge nicht als Kri- terium für die Unterscheidung der Geschlechter verwendet werden. Ueber histometrische, cytologische und biochemische Studien, die sich mit dem Dimorphismus-Problem bei H. attenuata befassen, soll in einer anderen Arbeit berichtet werden. Dieses Kapitel ist einigen Beobachtungen gewidmet, die es sich zur Aufgabe gemacht 368 P. TARDENT haben, eventuelle, sich auf physiologischem Niveau äussernde Unterschiede aufzudecken. Häufigkeit 4 5 Zahl der Tentakel Trees: Häufigkeit der Tentakelzahlen von männlichen und weiblichen Polypen. Die Angaben stützen sich auf Auszählungen von mehr als 100 Individuen pro Geschlecht. a) Die vegetativen Vermehrungsleistungen männlicher und weiblicher Polypen. In Tab. 1 sind die Zahlen der von je 5 männlichen und weiblichen Tieren ım Laufe eines Jahres erzeugten Knospen zusammen- gestellt. Trotz gleichförmiger Haltung und Behandlung der Tiere ist die Streuung der individuellen Werte relativ gross. Weibliche Polypen haben durchschnittlich 70.0, männliche 85.0 Knospen pro Jahr produziert. Der Unterschied ist mit einem p > 5% jedoch statistisch nicht gesichert, so dass die beiden Geschlechter hinsicht- lich ihrer vegetativen Vermehrungsleistungen als gleichwertig zu bezeichnen sind. b) Die Geschlechtsreife der Knospen In der Regel überträgt sich bei 7. attenuata das Geschlecht des Mutterpolypen auf die vegetativ erzeugten Knospen (S. 372). Der geschlechtliche Determinationszustand derselben äussert sich SEXUALBIOLOGIE VON HYDRA ATTENUATA 369 TABELLE 1 Vergleich der vegetativen Vermehrungsleistungen und sexuellen Aktivi- tit von männlichen und weiblichen Stammtieren für eine Beobachtungs- periode von 365 Tagen (1. Juni 1964-31. Mai 1965). ö 3 No. Knospen È No. Knos Polyp pro ar Eizahl Polyp So Jane Hodentage 3 69 14 8 83 119/365 7 Je 119 del 18 152/365 9 60 22 12 81 140/365 10 59 30 12 89 185/365 15 89 14 18 99 128/365 x 70.0 20.8 x 85.0 132.8/365 Ca p > 5% ANSE a aber erst dann, wenn sie erstmals nach erfolgter Trennung vom Muttertier Gonaden bilden. Das Intervall, das zwischen dem Frei- werden der Knospe und dem Beginn der ersten Sexualperiode liegt, ist von unterschiedlicher Länge. Fig. 6A zeigt jedoch, dass die Geschlechtsreife bei mannlichen Knospen früher eintritt als bei weiblichen, denn 76% der Männchen bilden 15 Tage nach erfolgter Ablösung oder schon früher Hoden, während die Oogenese nur bei 19% der Weibchen im gleichen Zeit- raum einsetzt. Der Schwerpunkt des Eintritts der Geschlechtsreife liegt bei diesen also deutlich später. In diesem Zusammenhang sei erwähnt, dass männliche Polypen gelegentlich vorgebildete Hoden des Mutterpolypen übernehmen. Dieser Fall kann eintreten, wenn dieser gleichzeitig Knospen und Hoden erzeugt, wobei ein Teil der männlichen Gonaden auf die entstehende Knospe übergleiten. Derartige Fälle sind ın der in Fig. 6A dargestellten Erhebung nicht mitberücksichtigt. c) Die Geschlechtsreife geschlüpfter Hydren | Wie für den Fall vegetativer Knospen haben wir den Eintritt der Geschlechtsreife bei jungen, aus befruchteten Eiern schlüp- 370 P. TARDENT fenden Hydren ermittelt. Ueber diese Aufzuchtversuche soll im Zusammenhang mit einer anderen Fragestellung berichtet werden (S. 375). Es sei an dieser Stelle. lediglich festgehalten, dass unter > | ce ce ee ee e e e Soon 13 e i i 0 L i 8 | i L) i] L] L) L i | LI all Ss RATEN al ed O 30 60 90 120 150 ZAHL DER INDIVIDUEN O-ANWFTHHNMWOBADP | 0 10 20 30 40 50 60 70 80 TAGE iG. Oe A: Beginn der Gametogenese (1. Sexualperiode) bei mannlichen und weib- lichen Knospen nach deren Loslosung vom Mutterpolypen. B: Beginn der Gametogenese (1. Sexualperiode) bei frisch geschlüpften männlichen und weiblichen Polypen. den geschlüpften Hydren, die erstmals Sexualprodukte bilden, beide Geschlechter vertreten sind. Es liegt demzufolge kein Fall von Protandrie resp. Proterogynie vor. Die Zeitspanne, die zwischen dem Schliipfen von Hydra und der erstmaligen Ausbildung von Gonaden liegt, ist auch hier individuell verschieden. Bei jungen Polypen, die männlich determiniert sind, d.h. die in der ersten Sexualperiode Hoden bilden, beansprucht die Reifung mehr Zeit als bei weiblich determinierten Individuen (Fig. 6B). Weibliche Tiere erreichen also hier, im Gegensatz zu solchen, die aus einem Knospungsprozess hervorgegangen sind, die Geschlechtsreife früher als männliche Individuen. SEXUALBIOLOGIE VON HYDRA ATTENUATA SITA DASITABIEITAT UND LABILITAT DER GESCHLECHTSDETERMINATION Die Mehrzahl männlicher und weiblicher Individuen, die über Beobachtungsperioden von mehr als einem Jahr individuell über- wacht werden, behalten ıhr Geschlecht unverändert bei (Fig. 3A, B). Bei einem kleinen Prozentsatz de: Stammtiere trat jedoch im Laufe der zweijährigen Beobachtungsperiode eine Umkehr des sexuellen Funktionszustandes ein. a) Spontane Inversionen Fig. 3C gibt in graphischer Darstellungsweise das Sexual- verhalten eines einzelnen Stammtieres (No. 4) wieder, das am 31.8.1964 als weibliches Individuum isoliert worden war und als solches während Monaten Ovarien bildete, um dann plötzlich am 4.2.65 ohne erfassbare Ursache in den männlichen Funktions- zustand überzuwechseln, den es bis heute beibehalten hat. Solche spontane Inversionen sind bei 7. attenuata keine Seltenheit. Derartige Fälle von spontaner Geschlechtsumkehr traten auch in den Kulturen von Brien UND RENIERS-DECOEN (1951) auf. Nach Angaben dieser Autoren waren die Inversionen stets rever- sibel, d.h. nur vorübergehender Natur. Kuwasara (1936) seiner- seits findet „Rassen“, die sich auf Grund der Häufigkeit solcher Inversionsfälle voneinander unterscheiden. Unsere Beobachtungen an einzeln gehaltenen Stammtieren beider Geschlechter zeigen, dass eine Inversion von einem relativ stabilen zu einem erneut stabilen Determinationszustand führt, der während Monaten unverändert erhalten bleibt (Fig. 3C). Die Inversionen erweisen sich bei uns nur in einem einzigen Fall als reversibel. Es handelt sich dabei um das Stammtier 6, bei dem am 21.5.1965 eine Inversion vom weiblichen zum männ- lichen Geschlecht eingetreten war und das 5 Monate später zum ursprünglichen Zustand zurückkehrte. Im Laufe der 5 Monate dauernden männlichen Phase war das Tier während mehr als 2 Monaten sexuell aktiv. Ueber die Ursachen, welche die spontanen Inversionen auslösen, liegen noch keine Anhaltspunkte vor, da sieinnerhalb von Versuchs- 372 P. TARDENT gruppen, die unter gleichen Bedingungen gehalten werden, nur vereinzelt auftreten und niemals epidemischen Charakter gezeigt haben. b) Das Geschlecht der Knospen Im Zusammenhang mit dem Problem der Stabilitàt resp. Labilitàt der Geschlechtsdetermination stellt sich die Frage, ob und wie weit sich der sexuelle Funktionszustand eines Polypen Tage 225K € Klon9 © em 0 ines 9. Chronologischer Verlauf der Gametogenese bei mannlichen und weiblichen Mutterpolypen und deren Knospen. A-B: Normalfall—Geschlecht des Mutterpolypen ibertràgt sich unverandert auf die 5 Knospen. C: Aus- nahmefall—Das Geschlecht der Knospen entspricht nicht durchwegs demjenigen des Mutterpolypen. Zeichenerklärung : -am— = Spermatogenese; @ = Hier. auf dessen blastogenetisch erzeugte Nachkommenschaft überträgt, d.h. ob das Geschlecht der Knospe und von deren Nachkommen stets dem Geschlecht des Mutterpolypen entspricht. Zur Untersuchung dieser Frage wurden aus verschiedenen Klonen je 10 männliche und weibliche Individuen isoliert. Die ersten 5 Knospen dieser Tiere wurden ihrerseits in Einzelschalen ısoliert und bis zum Beginn der ersten Sexualperiode überwacht. SEXUALBIOLOGIE VON HYDRA ATTENUATA SS In Fig. 7A, B sind die Protokollauszüge von 2 repräsentativen Einzelfällen graphisch dargestellt. Alle 5 vom männlichen Polypen 225K erzeugten Knospen erwiesen sich als männlich. Auch die 5 vegetativen Nachkommen des Weibchens 230 blieben dem Ge- schlecht des Mutterpolypen treu. Diese beiden Fälle entsprechen der Regel. Es kommen jedoch Ausnahmen vor, von denen ein Bei- spiel in Abb. 7C wiedergegeben ist. Hier hat im Zusammenhang mit der Knospung eine Geschlechtsumkehr stattgefunden, indem die erste Knospe des männlichen Polypen Ovarien bildete. Die Häufig- keit derartiger Inversionen ist jedoch relativ gering. In einem Versuch wurde das Geschlecht der ersten 5 Knospen von je 10 weib- lichen und männlichen Polypen ermittelt. Von den insgesamt 46 Knospen, die von den männlichen Polypen gebildet wurden, erwiesen sich deren 4 als weiblich (< 10%). Demgegenüber be- hielten alle 49 von den weiblichen Tieren gebildeten Knospen das Geschlecht des Mutterpolypen bei. Diese Beobachtungen zeigen, dass das Geschlecht vegetativer Knospen in der Regel dem des Mutterpolypen entspricht, dass aber Inversionen zwischen dem Mutterpolypen einerseits und der ersten Sexualperiode der Knospe andererseits vorkommen können. Im vorliegenden Fall betraf die Inversion nur den Wechsel vom männlichen zum weiblichen Funktionszustand. Inversionen im entgegengesetzten Sinn sind in anderen Zusammenhängen auch beobachtet worden, vor allem dann, wenn vorgängig ım Mutter- polypen eine Inversion stattgefunden hat (Fig. 8). Der sexuelle Determinationszustand der vegetativen Klone ent- spricht weitgehend demjenigen des Mutterpolypen, aus dem das Klon hervorgegangen ist. Sporadisch jedoch treten Individuen auf, deren Geschlecht in der einen oder anderen Richtung umgeschlagen hat. Diese Inversionen können — wie gezeigt — sowohl im Moment der Knospung als auch in irgend einer Phase des Daseins eines Individuums erfolgt sein. c) Simultan-Hermaphroditen In den bis hier behandelten Fällen äusserten sich die bisexuellen Potenzen stets in zeitlich klar voneinander getrennten Phasen. Simultan-Hermaphroditen dagegen sind bei H. attenuata eine grosse Seltenheit. Bey. SUISSE DE ZooL., T. 73, 1966. 29 374 P. TARDENT In dem grossen zur Verfiigung stehenden Untersuchungsmaterial traten während der 2-jährigen Beobachtungsperiode nicht mehr als 7 Individuen auf, die gleichzeitig Eier und Hoden aufwiesen (Fig. 1C). Das Verhalten dieser Individuen zeigt, dass dieser Zustand Klon 18 Sao: Fic. 8. Genealogie eines seltenen Falles von Monoecie. immer nur von kurzer Dauer ist und wieder zu einem eingeschlech- tigen Zustand iberleitet. Die Vorgeschichte der ausnahmslos aus männlichen Klonen entstammenden Simultan-Hermaphroditen konnte leider nur in einem einzigen Fall (Fig. 8) in zuverlässiger Weise rekonstruiert werden. Dieser Fall sei hier kurz beschrieben: Aus dem männlichen Klon 18 wurde ein Polyp mit reifen Ovarien isoliert. Da die Möglich- keit einer Kontamination dieses Klons mit Tieren aus anders- geschlechtigen Klonen auszuschliessen ist, muss bei diesem Indi- viduum in einem unserer Beobachtung entgangenen Zeitpunkt eine spontane Inversion stattgefunden haben. Diese erwies sich jedoch als reversibel, denn der weibliche Funktionszustand ver- mochte sich in diesem Fall nur während einer Sexualperiode durch- zusetzen. Eine in dieser kurzen weiblichen Phase isolierte Knospe war männlich und erzeugte selber 19 vegetative Nachkommen, SEXUALBIOLOGIE VON HYDRA ATTENUATA DINO von denen 18 männlich und eine einzige weiblich waren. Dieses einzelne Weibchen, das seinerseits isoliert und überwacht wurde, bildete in der darauffolgenden Sexualperiode gleichzeitig Hoden und Ovarien. Dieser hermaphroditische Zustand überdauerte je- doch nur eine einzige Sexualperiode, denn in der darauffolgenden Periode war das Tier rein männlich. Die Genealogie dieses Simultanzwitters führt auf ein Individuum zurück, dessen geschlechtlicher Determinationszustand nach ein- mal erfolgter Inversion als ausgesprochen labil zu bezeichnen ist. Diese Labilität hat sich in der Folge auch auf die vegetativen Nach- kommen übertragen und im besprochenen Beispiel ihre typische Aeusserung gefunden. Derartige Fälle treten bei 7. attenuata selten auf. Sie sind jedoch wertvoll für die experimentelle Bearbeitung des Determinationsproblems. d) Das Geschlecht schlüpfender Polypen Da die spontanen Inversionen, wie sie oben beschrieben wurden, in der Regel von einem stabilen zu einem wiederum stabilen De- terminationszustand führen, stellt sich die Frage, ob dieses Phä- nomen im Sinne einer Protandrie resp. Proterogynie zu deuten ist. Als Beitrag zu dieser Frage hat sich die folgende Versuchs- serie die Aufgabe gestellt, das Geschlecht und das Geschlechts- verhältnis frisch geschlüpfter Polypen zu ermitteln. Zu diesem Zwecke wurden in sämtlichen Kulturgefässen die befruchteten Eier eingesammelt und entsprechend ihrer Herkunft in Halbrund- schalen isoliert. Die der Eihülle entschlüpfenden jungen Polypen wurden ihrerseits isoliert und mit Larven von Artemia salına, später mit Seeplankton gefüttert. Das Verhalten jedes einzelnen Tieres in Bezug auf seine vegetative Vermehrung und erstmalige Ausbildung von Gonaden wurde täglich protokolliert. In der Periode vom 1. Januar bis 8. Dezember 1965 schlüpiten aus den aufgesammelten Eiern insgesamt 100 Hydren, von denen sich aber trotz aufmerksamer Wartung nur ein kleiner Prozentsatz als lebensfähig erwies. Ein grosser Prozentsatz der Jungtiere ver- weigerte, obschon die kleinen Nahrungspartikel direkt auf das Peristomfeld gelegt wurden, das angebotene Futter und ging einige Tage nach dem Schlüpfen zugrunde. Die mikroskopische Untersuchung zeigte, dass diese Polypen keine oder nur sehr wenige 376 P. TARDENT Nematocyten und z.T. keine interstitiellen Zellen besassen. Die möglichen Ursachen dieser sonderbaren Erscheinung sollen in einer später erscheinenden Arbeit untersucht werden. Eine erfolgreiche Aufzucht bis zum Erreichen der Geschlechts- reife gelang nur in 17 von 100 Fällen. Diese Tiere wurden als Stammtiere einzeln gehalten und gründeten neue vegetative Klone. Beim Eintritt in die erste Sexualperiode erwiesen sich von 17 Indi- viduen 7 als Weibchen und 10 als Männchen. Bis heute konnte nur bei einem dieser Tiere eine Inversion beobachtet werden. 8 Monate nach dem Schlüpfen wechselte das Jungtier 101 vom weiblichen zum männlichen Funktionszustand über, nachdem es als Weibchen insgesamt 13 Sexualperioden durchlaufen hatte. Die kleine Zahl der erfolgreichen Aufzuchten vermittelt leider keine zuverlässigen Angaben über das Geschlechtsverhältnis bei schlüpfenden Polypen von H. attenuata. Die wenigen Beobachtun- gen zeigen jedoch, dass beide Geschlechter vertreten sind und dass keine Protandrie oder Proterogynie im strengen Sinn vorliegt. 6. DISKUSSION Die verschiedenen in dieser Arbeit erörterten Aspekte des Sexualverhaltens von Hydra attenuata (Pall.) zeigen, dass diese Art weder streng gonochoristisch noch hermaphroditisch ist. Es handelt sich vielmehr um einen ,labilen Gonochorismus“ oder — um die Terminologie von Bacci (1950) zu verwenden — um einen „nicht balancierten Hermaphroditismus“. Die Polypen be- halten im Allgemeinen ihren sexuellen Determinationszustand über lange Perioden unverändert bei und übertragen ihn auch auf ihre vegetativ erzeugten Nachkommen. Inversionen vom männ- lichen zum weiblichen resp. weiblichen zum männlichen Zustand sind jedoch keine Seltenheit (vergl. Kuwasara 1936, BRIEN UND RENIERS-DECOEN 1951). Sie sind sowohl bei isolierten Individuen, als auch in Klonen oder Mischkulturen aufgetreten, wobei die Ursachen derartiger spontaner Inversionen vorläufig noch unbe- kannt sind. Nach unseren Beobachtungen führt jede Geschlechts- umkehr von einem stabilen Zustand zu einem neuen, wiederum stabilen Determinationszustand. Dieses Ereignis wird also bei unserem Material nicht durch eine zweite Inversion wieder rück- SEXUALBIOLOGIE VON HYDRA ATTENUATA Sn gängig gemacht, wie dies von BRIEN UND RENIERS-DECOEN (1951) bei der gleichen Art beobachtet wurde. Nur in einem Einzelfall erwies sich eine Inversion als reversibel. Für diese Unstimmigkeit zwischen unseren Befunden und denjenigen der erwähnten Autoren dürften rassenbedingte Unterschiede verantwortlich sein, wie sie von Kuwasara (1936) im Zusammenhang mit der Labilitàt des Determinationszustandes bei dieser Art postuliert worden sind. Während also Inversionen relativ häufig vorkamen, waren in unserem Fall Simultanzwitter, d.h. Individuen, die gleichzeitig Eier und Hoden bilden, eine grosse Seltenheit. Der hermaphrodi- tische Zustand konnte sich stets nur während einer einzigen Sexual- periode behaupten. Sein Auftreten war immer mit einer Inversion verbunden und bildete eine Zwischenetappe auf dem Weg von einem Geschlecht zum anderen. Spontane Inversionen kamen ın beiden Richtungen vor. Bei iso- lierten „Stammtieren“ erfolgte der Umschlag von weiblich zu männ- lich häufiger als der entgegengesetzte. Im Falle der Geschlechts- determination der Knospen jedoch sind die Verhältnisse gerade umgekehrt: In der Regel entspricht das Geschlecht der vegetativ gezeugten Knospe demjenigen des Mutterpolypen. In den verein- zelten Fallen (6.4%), in denen diese Regel durchbrochen wurde, erfolgte die Inversion ausnahmslos vom männlichen zum weiblichen Funktionszustand. Solange der Mechanismus der Geschlechts- determination sich unserer Kenntnis entzieht, ist es auch verfrüht, über die Ursachen der hier aufgezeigten Unterschiede und der spontanen Inversionen allgemein Vermutungen zu äussern. Wir haben dem Problem der Geschlechtsdetermination von H. attenuata eine Reihe experimenteller Untersuchungen gewid- met, bei denen es gelungen ist, Inversionen durch Röntgenstrahlung und Transplantation herbeizuführen. Ueber die Resultate dieser Versuche wird an einer andern Stelle berichtet (TARDENT 1966). Eine zweite Aufgabe stellt uns die Frage nach den Faktoren, die bei Hydra attenuata die Gametogenese auslösen und nach der dazugehörigen Reaktionskette. Bei dieser Art ist es bis jetzt nicht gelungen, die Spermatogenese resp. Oogenese durch relativ ein- fache Manipulationen, wie Erhöhung des PCO, (Loomis 1957, 1959) oder Erniedrigung der Aussentemperatur (Brien 1962, BURNETT UND Dieu. 1964, Wiese 1953 et al.) künstlich einzuleiten. 378 P. TARDENT Es konnte gezeigt werden, dass die Synchronisierung nicht auf einer von einzelnen Individuen ausgehenden stofflichen Wirkung beruhen kann, denn auch isoliert gehaltene Polypen beider Ge- schlechter sind der gleichen Rhythmik unterworfen. Es muss deshalb nach anderen Faktoren oder möglichen Faktorenkombi- nationen gesucht werden, die bei H. attenuata die Gametogenese steuern. Obschon sich schon zahlreiche Autoren mit den Problemen der Sexualbiologie der Gattung Hydra auseinandergesetzt haben, sind die wichtigsten Fragen, die das Determinations- und Differen- zierungsgeschehen direkt betreffen, noch ungelöst und verdienen es, weiterhin aufmerksam verfolgt zu werden. ZUSAMMENFASSUNG 1. Das Sexualverhalten der labil gonochoristischen Hydra atte- nuata (Pall.) wurde wahrend einer 2 Jahre dauernden Beo- bachtungsperiode untersucht. Die sich iber das ganze Jahr verteilenden und durch unregelmässige Intervalle voneinander getrennten Sexualperioden setzen epidemisch ein. Die die Ga- metogenese auslösenden Faktoren sind bei dieser Art noch un- bekannt, da sich Licht, Ernährungszustand und PCO? als unzuständig erwiesen haben. 2. Blastogenese und Gametogenese schliessen sich gegenseitig nicht aus, aber vor jeder Sexualperiode tritt eine Verringerung der Knospungstätigkeit ein. 3. Der männliche resp. weibliche Determinationszustand bleibt meist über zahlreiche Sexualperioden unverändert erhalten, und er überträgt sich in der Regel auf die vegetativen Nachkommen. 4. Spontane Inversionen des Geschlechts in beiden Richtungen, deren Ursachen nicht bekannt sind, wurden relativ häufig beo- bachtet. Sie sind meist nicht reversibel und können in seltenen Fällen über eine kurze echt hermaphroditische Phase erfolgen. OT Unter schlüpfenden Polypen sind beide Geschlechter vertreten. Bei weiblichen Individuen tritt die Geschlechtsreife früher ein als bei männlichen. Im Falle der heranwachsenden Knospen liegen die Verhältnisse gerade umgekehrt. SEXUALBIOLOGIE VON HYDRA ATTENUATA 379 RESUME Le comportement sexuel de l Hydra attenuata (Pall.), une espèce dont le gonochorisme est instable, a été étudié pendant une période de 2 ans. Les périodes sexuelles séparées l’une de l’autre par des intervalles irréguliers se répartissent sur toute l’année, et sont déclenchées d’une manière épidémique. Les facteurs qui induisent et synchronisent la gamétogénése chez cette espèce sont encore inconnus, car la température, l’état de nutri- tion et le PCO? se sont révélés comme étant inefficaces. La blastogénèse et la gamétogénèse ne s’excluent pas mutuelle- ment, mais l’intensité du bourgeonnement diminue avant et pendant une période gamétogénétique. Pendant de longues périodes l’individu reste fidele à son sexe qui normalement est transmis aux descendants issus de la blastogénèse. Des inversions du sexe dans les deux sens sont relativement fréquentes. Elles sont normalement irréversibles et mènent à un état de nouveau stable. Le cas d’hermaphrodisme simultané est rare et représente toujours une étape intermédiaire d’une inversion du sexe. Dans les polypes provenant des œufs les deux sexes sont repré- sentés. Les individus femelles atteignent leur maturité sexuelle plus tôt que les mâles, c’est l’inverse pour les polypes provenant de bourgeons. SUMMARY The sexual activity of the labile gonochoristic Hydra attenuata (Pall.) has been studied over a period of two years. Periods of sexual activity which are separated by irregular intervals occur throughout the year and show a remarkable synchrony. The mechanism releasing gametogenesis is not known, as tempe- rature, feeding conditions and PCO, are to be excluded as competent factors. 380 P. TARDENT 2. Gametogenesis and budding do not exclude each other, although each sexual period is preceeded by a marked decrease of the blastogenic activity. 3. The individual polyp keeps its sex over long periods and, as a rule, transmits it to the asexual offsprings. 4. Spontaneous inversions of the sex occurring in both directions are frequently observed and are mostly not reversible. In rare cases they lead through a short period of true hermaphroditism. 5. Both sexes are represented among hatching individuals. Fe- males reach sexual maturity earlier than males. In the case of asexually produced buds, however, the situation is inverted. LITERATURVERZEICHNIS Bacci, G. 1950. Alcuni problemi dell’ermafroditismo negli Invertebrati. Boll. di Zool. 17: suppl. 193-212. Brien, P. 1962. Induction gametique chez les Hydres d’eau douce par la méthode des greffes en parabiose. C.r. Acad. Sci. (Paris) 255: 1431-1433. — 1964. Blastogenese et gametogenese. In: l’origine de la lignée ger- minale. Herman, Paris. — et RENIERS-DECOEN, M. 1951. La gametogenese et l’intersexualite chez Hydra attenuata (Pall). Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. 82: 285-327. Burnett, A. L. and DieHL, N. 1964. The nervous system of Hydra. III. The initiation of sexuality with special reference to the nervous system. J. exp. Zool. 157: 237-250. GOETSCH, W. 1922. 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PFBA\gUKE RSU CIS SEDE ZOOLOGIE 383 Tome 73, fascicule 2 (Hommage à Jakob Seiler), n° 20. — Mai 1966 Further Studies on the Cytology and Distribution of the Australian Parthenogenetic Grasshopper, Moraba virgo * by M. J. D. WHITE Department of Genetics, University of Melbourne, Australia with 3 figures To Prof. J. Seiler, pioneer investigator of the cytology of parthenogenesis, on his 80th birthday. 1 LNTRODUCTION In a recent paper (WHITE, CHENEY and Key 1963) the occur- rence of an all-female species of grasshopper, Moraba virgo Key (Orthoptera, Eumastacidae, Morabinae) at three localities in New South Wales has been reported. The cytogenetic mechanism of parthenogenesis in this insect is quite peculiar: a supplementary chromosomal replication occurs in the oocyte before synapsis and is followed by a normal two-division meiosis, with as many bivalents as there are chromosomes in the somatic nuclei. The species is a complex heterozygote for various inversions, fusions and trans- locations of its chromosomes. Synapsis only occurs between sister * Supported by Public Health Service Grant GM 07212 from the Division of General Medical Sciences, U.S. National Institutes of Health. Easy SUISSE DE ZOO... I 73, 1966 30 384 M. J. D. WHITE chromosomes resulting from the supplementary replication (which are necessarily molecular copies of one another), so that no multi- valents or structurally heterozygous bivalents are formed. The chromosomal heterozygosity of an individual is thus transmitted to all its progeny. Several further collecting trips in November-December 1962, January-February 1964 and January 1966 have greatly extended our knowledge of the distribution and ecology of the species, and have provided material for some further cytological studies which will be reported here. 2. DISTRIBUTION The 19 localities at which Moraba virgo has been collected are as follows: 1.9 miles W. of Boundary 10. 3 miles E. of Worungil Tank, Bend, Victoria N.S.W. 2. Nowingi, Victoria 11. i a Ru, of Caltagena >: en N OEL NT À mie SW of Coonavittra Tank, NSW: 4, 1/5, miles 52 ‘ol Pooneanies or ey Cobar, N.S.W. N.S.W. 14. 3 miles SW of Shuttleton, 9. 7 miles E. of Pooncarie, NESANE INES 15. 3 miles E. of Roto, NS 6. South Ita Sandhills, N.S.W. 16. 7 miles SE of Mount Hope, 7. 10 miles S. of Connor’s Tank, SEN. N.S.W. 17. 10 miles W. of Mt. Boori- thumble, N.S.W. 3. u Little Topar 48 5 miles WNW of Euabalong West, N.S.W. 9. 2 miles E. of Hazelvale, 19. 9 miles WNW of Monia Gap, N.S.W. N.S.W. These collecting stations are shown in figure 1, on which the circular symbols are located at the exact point where each collection was made, but are labelled in shortened form, i.e. the locality “9 miles WNW of Monia Gap” is simply labelled “ Monia Gap ” STUDIES ON THE GRASSHOPPER MORABA VIRGO 385 GRIFFITH Mount Hope Rotoo bong ~ la Murrumbidgee River ~ Willandra Bj, = Caltagena Tank Tank Worungil OPooncarie / = E) = o.» È) CE MILDURA P, Y9UDIg Duy | | stà Little Topar Tank South ita © "| 7 BROKEN’ HILL@ «Connor's Tank. Cos ACACIA LODERI ACACIA WILHELMIANA S/ LAKE FROME niet Map of the region of southeastern Australia in which Moraba virgo occurs, showing the localities at which it has been collected. The black areas are lakes, many of which are normally dry. The approximate distribution limits of the two principal food plants, Acacia wilhelmiana and Acacia loderi are indicated. 386 M. J. D. WHITE Moraba virgo is a wingless species that inhabits shrubs and low trees. In the earlier paper it was only recorded from the rare shrub Acacia wilhelmiana F. Muell. We now know that it occurs on several other species of Acacia as well. At localities 1, 2, 4, 6, 15, 18 and 19 the insects were found exclusively on Acacia wil- helmiana, which was usually the only species of Acacia present. At localities 7, 8, 9, 10, 11 and 12 they were collected on A. loderi Maiden which is a small tree when mature. At localities 16 and 17 the foodplant was A. rigens Cunn. At locality 3 the main food- plant was undoubtedly A. wilhelmiana, but some individuals were swept from shrubs of A. sclerophylla Lindl. growing nearby. Finally, at locality 13 a large population exists on dense growth of an Acacia which varies greatly in leaf shape but all the individuals of which would, according to current taxonomic concepts, be included in A. aneura F. Muell. (“ Mulga ”). In general, it can be said that in the southern part of its range, M. virgo feeds on A. wilhelmiana, while the more northerly populations live on A. loderi, but that throughout its distribution it occasionally occurs on other species of Acacia. The area it inhabits is an arid one and its two main food plants are confined to light, alkaline sandy soils. A. wil- helmiana is not a common species, i.e. it occurs as isolated colonies usually covering a few hectares. It is a component of the “ mallee ” vegetation, while A. loderi occurs in the Casuarina-Heterodendron Association of Beadle (1948) and in Mulga scrub where it forms almost pure stands in certain areas. The occurrence of M. virgo on mulga (Acacia aneura) at the Cobar locality, almost certainly outside the ranges of both A. wilhelmiana and A. loderi, seems anomalous. Hundreds of trees of A. aneura further west, in the Broken Hill area, have been examined without M. virgo being found on them. But the mulga at the Cobar locality has much less leathery phyllodes than the form of the species which occurs west of the Darling River; it probably falls in the category of “ Umbrella Mulga” of Everisr (1949) and may well belong to a different species. It seems likely that future collecting will reveal the presence of M. virgo in the state of South Australia, on A. wilhelmiana. But — its range is probably almost limited to the areas (shown in figure 1) within which A. wilhelmiana and A. loderi occur. There is no reason to believe that it extends widely on mulga to the north or STUDIES ON THE GRASSHOPPER MORABA VIRGO 387 west of the area shown in figure 1. On the west side of the Flinders Ranges A. loderi is replaced by a closely similar species, A. sowdenit Maiden, but extensive collecting on that species in several areas has failed to reveal any individuals of M. virgo. The closest relatives of M. virgo are apparently two undescribed bisexual species of Morabine grasshoppers known oniv from arid regions of Western Australia, where they probably feed on Acacia spp. There is thus a gap of at least 1400 miles between the known range of M. virgo and those of its nearest relatives. None of the species of Morabine grasshoppers known from eastern Australia appear at all closely related to M. virgo. 3. CYTOLOGICAL OBSERVATIONS In the previous paper two different karyotypes were recorded for Moraba virgo, one of which (the “ Roto karyotype ”) was present at the Roto and Shuttleton localities, while the other was present at the Monia Gap locality. These karyotypes were studied in aceto-orcein squashes of ovaries from individuals injected with colcemid (CIBA) the day before. The chromosomes in the ovarian follicle cells are generally well spread by this method. Later observations show that the “ Roto karyotype ” occurs at all the collecting localities except the ones near Monia Gap and Yatpool. At all these except locality 7 (10 miles S. of Connor’s Tank) it seems, on the evidence available, to be the only karyotype present. We may therefore appropriately re-name it the Standard karyotype. Other, variant, karyotypes occur at the Monia Gap and Yatpool localities (where they seem to be found in all members of the population). Finally, at the Connor’s Tank locality a single individual was found (out of 5 examined) which showed a third variant karyotype. The Standard karyotype consists of fifteen chromosomes. Our nomenclature for these is in conformity with the one we have used for other species of Morabine grasshoppers (WHirE 1956, 1966; WHITE, Carson and CHENEY 1964). There is a large pair of “ AB” chromosomes with almost exactly equal limbs, a pair of “CD” chromosomes which are distinctly shorter, a pair which are some- what shorter than the CD’s and which we identify as the X-chromo- 388 M. J. D. WHITE somes and nine smaller elements. The CD pair is invariably heterozygous for a rearrangement that appears to be a pericentric inversion. One of the CD chromosomes is a very unequal-armed | N: I) I MR ? ge (2) N S VW le (4) 5 À 4 Ma ( N CDS — eine, The Standard karyotype, as shown in a squash preparation of an ovarian follicle cell, following colcemià injection. The individual was from the Worungil Tank locality. metacentric, while in the case of the other the two limbs are almost exactly equal in length. Since a very large proportion of the species of Morabine grasshoppers (including the two believed to be taxo- nomically most closely related to virgo) have an unequal-armed CD, we have called the unequal armed CD of virgo the “ Standard ” sequence, the equal-armed CD being referred to as having the “ Inverted ” sequence. Clearly, in this case, the Standard sequence is the original one, the equal-armed condition being derivative. The nine small chromosomes consist of eight acrocentrics, which apparently form 4 pairs of homologues, and a little unpaired meta- CEMUTIC (MEN a) We give in Table 1, the lengths of the chromosome arms in the Standard karyotype, expressed as percentages of the total haploid chromosome length (strictly speaking, as percentages of half the diploid length, since we can hardly speak of a haploid complement in view of the presence of the m,). STUDIES ON THE GRASSHOPPER MORABA VIRGO 389 TABLE 1 Mean Lengths of the Chromosome Arms in the Standard Karyotype * Chromosome Pelee olo 16.15 — 32.30 Standard ED ... 17/44 + 5.95 = 23.39 InveriedieH > 10:91 7 10/91 =-21.82 Peer Oi 21258 253,69 — 18.20 (1). 6418 1 4112 — 730 (2) yao 0.99 6:31 (3) . CITES NP EMA (4). 4.02 + 0.58 = 4.60 Mo. 3.46 2.858. 637 The Monia Gap karyotype was fully described in the earlier paper (WHITE, CHENEY and Key 1963): it differs from the Standard one in that one of the AB chromosomes is dissociated into two acrocentries and two of the small chromosomes (probably a member of the no. 2 pair and one of the no. 3 pair) are fused to give a meta- centric which we have called m,. At the Yatpool locality all the individuals that have been examined (about 8 altogether) were heterozygous for a translocation between one of the AB chromosomes and one of the smaller elements (no. 2 or no. 3). This has produced two new chromosomes: an acrocentric which we have called A’ and an unequal-armed meta- centric which we have called B’ but which cannot be distinguished from the Standard CD. The Yatpool karyotype has 8 small chromosomes (including the unique little metacentric m,) instead of the usual 9. In one of five individuals from the Connor’s Tank locality it was found that 2n = 14, there being a centric fusion between one of the largest of the small chromosomes (no. 1 or 2) and one of the smallest. There is hence an unequal-armed metacentric (m, in figure 3d) in addition to the little m, chromosome. The other four individuals from the same locality showed the Standard karyotype. It must remain uncertain for the present whether this “ Connor’s Tank karyotype ” occurred in a single individual or is more widely spread. The origin of the Connor’s Tank karyotype clearly involved the loss * These figures are the means of three cells photographed and measured. The apparent difference in overall length between the Standard and Inverted CD chromosomes is probably not significant. 390 M. J. D. WHITE of some minute proximal regions from two chromosomes. The Yatpool karyotype, on the other hand, must have arisen by a simple iG, à Photographs of various karyotypes in Moraba virgo. a and b, the Standard karyotype in Worungil Tank material, showing different degrees of the colcemid effect, in ovarian follicle cells. c, the Yatpool karyotype, d, the karyotype found in a single individual at the Connor’s Tank locality. mutual translocation, without any loss of material. And the most plausible origin for the Monia Gap karyotype would be a 3-break rearrangement, without any loss of material, producing a simul- taneous dissociation and fusion. 4. DISCUSSION Moraba virgo must be assumed to have been derived from a bisexual species with 2n9 = 18, the “primitive” Morabine STUDIES ON THE GRASSHOPPER MORABA VIRGO 391 karyotype which is, incidentally, present in the two Western Australian species believed to be most closely related to it. We therefore have to explain how the chromosome number has been reduced from 18 to 15 elements in the phylogeny of M. virgo. The two Western Australian relatives of M. virgo are both XO(S) species with 2ng = 17 (and hence 2nQ = 18). Their karyotypes, which are virtually indistinguishable, comprise a pair of AB chromosomes, a pair of CD chromosomes, an X chromosome and six pairs of small acrocentric autosomes. Only one individual of each has been examined cytologically, but no structural hetero- zygosity was encountered. It was suggested in the earlier paper that the little m, chromo- some might have arisen by a fusion between two small non-homo- logous autosomes, and that the unfused homologues of its two arms might have suffered deletion from the karyotype. This suggestion, which would formally account for the reduction of the chromosome number from 18 to 15, seems rather unlikely on general grounds and a study of the two Western Australian species at once suggests another possibility. The X chromosome of Moraba virgo is an unequal-armed meta- centric whose length is about 18%, of the total haploid chromosome length. The two Western Australian species both have rather short acrocentric X-chromosomes whose length probably does not exceed 10% of the total chromosome length. This at once suggests that the X-chromosome of M. virgo is a fusion chromosome, the short limb of which is of autosomal origin. If so, the immediate ancestor of virgo would have been a neo-XY species or population (probably now extinct) with 2ng9 = 16. Another possibility would seem to be that the “ missing” pair of small autosomes has somehow become incorporated in the CD pair. This seems unlikely because (1) the CD is almost always a metacentric in Morabine grasshoppers and therefore unlikely to undergo centric fusion and (2) there seems to be no large scale discrepancy between the relative length of the CD in virgo and its relatives, such as exists in the case of the X. Since virgo is homozygous for the postulated X-autosome fusion this presumably arose in “ bisexual times ”, before the estab- lishment of thelytoky as the normal mode of reproduction. The inversion in the CD pair could, theoretically, have estab- lished itself before or after the origin of thelytoky. The fact that 392 M. J. D. WHITE it is present in every individual of M. virgo is prima facie evidence for it having arisen before the thelytokous mode of reproduction. On the other hand it is possible that it arose later and that the lineage homozygous for the original sequence has become extinct. There are two possibilities with regard to the origin of the little m, chromosome. On the one hand, it may have arisen by fusion between two non-homologous chromosomes. If so, it would be essentially homologous to the two smallest members of the Standard karyotype, which would not constitute a pair, in spite of the fact that they appear indistinguishable in length. On the other hand, it may have arisen by a fusion between the two members of a pair of homologues. The two limbs of the m, are significantly different in length [ratio about 0.55: 0.45]. Their total length is quite significantly less than the sum of the lengths of the two smallest elements of the Standard karyotype. The latter fact seems to argue against the first hypothesis and in favour of a fusion between two homologous chromosomes; the first hypothesis would involve deletion of a significant proximal segment from both the chromosomes that underwent fusion, which seems unlikely. The second hypothesis would also require deletion of some genetic material, but this could be mainly from one of the fusing elements. The little m, chromosome could not have been inherited in a regular manner in “bisexual times”. This statement is true, regardless of whether it arose by fusion between non-homologous or homologous chromosomes. In the former case it is fairly unlikely that its two limbs would each have formed a chiasma with complete regularity; and there is the further problem of the regularity of orientation of such a small trivalent. There are hence two alternatives: (1) that the m, chromosome has arisen since the origin of the thelytokous mode of reproduction, (2) that it did, in fact, exist in bisexual times, but imposed a considerable segregational load on the population (in the form of inviable aneuploid individuals). In any case, it seems likely that the peculiar type of thelytokous reproduction found in M. virgo arose by a mutation which gave rise to the supplementary premeiotic chromosomal replication. The mutation may have proved adaptive if it arose in a population which was characterized by heterotic polymorphism, i.e. one carrving STUDIES ON THE GRASSHOPPER MORABA VIRGO 393 a considerable genetic load, in the form of adaptively inferior homozygotes. By abolishing segregation the mutation would have led to an immediate shedding of the genetic load. The fact that long-term adaptability would have been sacrificed, to a considerable extent, would have been of less immediate consequence. Whether the postulated genetic load was mainly due to the inversion system in the CD chromosome, to the little m, element, or to genic hetero- zygosity not associated with any chromosomal rearrangements, cannot be determined at present. In a species with the type of chromosome cycle found in Moraba virgo, various types of chromosomal rearrangements that would stand little or no chance of evolutionary success in a bisexual species might be expected to establish themselves. There should be only two “ mechanical” barriers to the establishment of chromosomal rearrangements in M. virgo. In the first place chromosomes incapable of passing regularly through the somatic mitotic cycle (i.e. acentrics, dicentrics and rings) will be eliminated. And, in the second place, every “ rearranged ” chromosome has to be capable of regularly forming at least one chiasma at meiosis. These restric- tions should not affect inversions, whether paracentric or peri- centric; and many types of translocations should, theoretically, : be capable of establishing themselves in the karyotype. There is now plenty of evidence for the occurrence of chromosomal rearrangements at a fairly high frequency in grasshopper popula- tions (as distinct from their successful establishment in the species). A number of rearrangements (mostly translocations) have been described in single individuals of Keyacris (formerly Moraba) scurra (White 1956, 19614, 1963) and Trimerotropis gracilis (WHITE 19616). They have also been described in Chorthippus spp. (COLEMAN 1947, Lewis and Jon 1963, Jonn and Hewitt 1963), and in Gesonula punctifrons (SARKAR 1955). All these rearrangements were pre- sumably unique ones, present in the germ line of a single individual and not encountered again in the population. It has been estimated (WHite 1964) that in natural populations of Keyacris scurra about one individual in 750 carries a viable, cytologically visible, newly- arisen rearrangement. There seems no reason to suppose that the frequency of such rearrangements would be any lower in M. virgo. Thus, even on the conservative estimate that there may be 10,000 individuals of M. virgo per generation and that the species 394 M. J. D. WHITE has been in existence for 1000 years (i.e. generations), well over 10,000 viable and visible rearrangements would have occurred in the germ line. It is far more probable that the species is of much greater antiquity and that its population size may have been considerably over 10,000, at least in the past. If so, the number of rearrangements that have occurred in M. virgo since it adopted its thelytokous mode of reproduction may well have been 10°, 10% or even higher. Out of all these, we have only been able to find 3 or 4 (if we count the fusion and the dissociation in the Monia Gap karyotype as “separate” rearrangements). It is, of course, probable that further collecting would reveal additional colonies like the Yatpool and Monia Gap ones, with new and unique arrange- ments. But even so, the conclusion is inescapable that only a minute fraction of the rearrangements that have occurred have survived the sieve of natural selection. It would therefore seem clear that deleterious position effects must account for the elimination from the population of the over- whelming majority of spontaneous rearrangements. It certainly seems significant that all the chromosome breaks responsible for the rearrangements in the Monia Gap, Yatpool and Connor’s Tank karyotypes seem to be close to the centromeres. They consequently gave rise to fusions, dissociations or translocations of whole arms. The absence of pericentric inversions (except for the one in the CD, which presumably arose before the origin of thelytoky in M. virgo) is perhaps the most unexpected feature of the cytogenetics of the species, and the one which points most strongly to the near- universality of deleterious position effects of rearrangements. No male individual of M. virgo has been encountered. The only way in which such an individual could be expected to arise would be as a result of the loss, by non-disjunction, of one X from the karyotype. In view of the probability that the X of M. virgo is a fusion-X, it is quite possible that XO individuals would be inviable at an early stage of development. Seiler (1961) has been concerned with the origin of thelytokous reproduction in species of Lepidoptera inhabiting the mountainous regions of central Europe, heavily glaciated in recent times. The area of the world’s surface occupied by Moraba virgo is widely different — a level arid plain covered by a semi-desert sclerophyllous vegetation composed of a great variety of shrubs and small trees. STUDIES ON THE GRASSHOPPER MORABA VIRGO 395 Yet climatic changes must have occurred in this region also during the glacial epoch. It seems likely that even 10,000 years ago the area suitable for occupation of M. virgo (or its ancestors) would have been considerably to the north or northwest of its existing position. It is thus not improbable that the present gap between the ranges of M. virgo and its western relatives is due to a displacement south- eastward of the mallee and Casuarina-Heterodendron Association from a position much nearer Central Australia. By comparison with many bisexual thamnophilous species of Morabine grasshoppers, M. virgo lives on a limited range of food- plants, since there is no evidence that it normally feeds on any of the species of Dodonaea, Melaleuca or Olearia which grow in the localities where it occurs and which furnish food for other Morabine species. The limited diet of M. virgo may be regarded as an indica- tion of restricted adaptability due to lack of genetic recombination. 5. ACKNOWLEDGEMENTS The author’s thanks are due to Mrs. J. Cheney, who made all the ovarian preparations used in this work. Assistance in collecting the insects were provided by Miss Jean Noades, Dr. Margaret Kalk and members of the author’s family. Mr. A. B. Court (Melbourne Herbarium) identified specimens of food-plants. The two species from Western Australia which are believed to be related to M. virgo were collected by Mr. L. J. Chinnick (Division of Entomology, C.S.I.R.0.) and Mr. J. H. Calaby (Division of Wildlife Research, &S-I.R:O.). SUMMARY The parthenogenetic eumastacid grasshopper Moraba virgo occurs throughout a wide area of southeastern Australia, where it feeds on several species of Acacia. No males have been encountered and reproduction is exclusively thelytokous. The Standard karyotype shows 2n = 15, with a single small metacentric chromo- some. The second largest chromosome pair is always heterozygous for a pericentric inversion. Several karyotypes with additional fusions, dissociations and translocations occur at single localities. 396 M. J. D. WHITE The chromosome number in the oocyte is doubled before the begin- ning of the maturation divisions and synapsis 1s restricted to sister chromosomes so that 15 structurally homozygous bivalents are formed. There are two meiotic divisions in the egg. This mechan- ism ensures the perpetuation of the heterozygous constitution. Comparison with related species suggests that M. virgo has been derived from a species with 2nQ = 18, following a fusion between the X and a small autosome and a second fusion between autosomes which gave rise to the small metacentric element. ZUSAMMENFASSUNG Die parthenogenetische Heuschrecke Moraba virgo (Fam. Eumastacidae) ist über einen grossen Teil von Süd-Ost Australien verbreitet, wo sie sich von verschiedenen Acacia-Arten ernährt. Männliche Tiere wurden nicht gefunden, die Fortpflanzung ist rein thelytok. Der verbreitetste Karyotyp hat 2n = 15, darunter ein kleines unpaares metazentrisches Chromosom. Das zweitgrösste Chromosomenpaar ist immer heterozygot fiir eine perizentrische Inversion. An einigen Fundorten fanden sich mehrere Karyotypen mit zusätzlichen Chromosomenverbindungen, Chromosomentren- nungen und Translokationen. Die Chromosomenzahl verdoppelt sich in der Oozyte vor Beginn der Reifungsteilungen. Da Synapsis nur zwischen Schwesterchromosomen stattfindet, werden 15 Bivalenten gebildet, die strukturhomozygot sind. Im Ei finden zwei meiotische Teilungen statt. Dieses Verhalten sichert das Fortbestehen der Heterozygotie. Ein Vergleich mit verwandten Arten legt den Gedanken nahe, dass M. virgo aus einer Art mit 2n9 = 18 ent- standen ist, und zwar infolge einer Fusion des X-Chromosoms mit einem kleinen Autosom sowie einer zweiten Fusion von Autosomen, die zu dem kleinen metazentrischen Chromosom fiihrte. CONCLUSIONS La sauterelle parthénogénétique Moraba virgo (Eumastacidae) a été trouvée dans une région étendue du sud-est de l’Australie, où elle vit sur diverses espéces d’Acacia. Le male est inconnu et la STUDIES ON THE GRASSHOPPER MORABA VIRGO 397 reproduction strictement thélytoque. Le caryotype “ Standard ” a 2n = 15, le nombre impair étant dù a la présence d’un petit chromosome métacentrique. La seconde paire de chromosomes est, toujours hétérozygote pour une inversion péricentrique. Plusieurs caryotypes avec d’autres fusions, fissions et translocations chromo- somiques ont été trouvés dans des localités isolées. Le nombre chromosomique est doublé avant le commencement de la matura- tion et la synapse a lieu uniquement entre chromosomes-sceurs ; 15 bivalents structurellement homozygotes sont formés par l’appariement des 30 chromosomes. Il y a deux divisions de matura- tion dans l’oocyte. Ce mécanisme réalise la perpétuation de la constitution hétérozygote. Une comparaison avec des espèces voisines suggère que M. ¢irgo dérive d’une souche avec 2n9 = 18, par une fusion du chromosome X avec un petit autosome et une deuxième fusion qui a donné lieu au petit chromosome méta- centrique. REFERENCES BEADLE, N. C. W. 1948. The Vegetation and Pastures of Western New South Wales with Special Reference to Soil Eroston. 281 pp. (Govt. Printer: Sydney). COLEMAN, L. C. 1947. 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J. D. WHITE Wire, M. J. D. 196105. The role of chromosomal translocations in uro- dele evolution and speciation in the light of work on grasshoppers. Amer. Nat. 95: 315-321. — 1963. Cytogenetics of the grasshopper Moraba scurra. VIII. A complex spontaneous translocation. Chromosoma 14: 140-145. | — 1964. Principles of karyotype evolution in animals. Proc. XI. Intern. Congr. Genet. Vol. 2: 391-397. — 1966. Cytogenetics of the cultrata group of Morabine grasshoppers. I. A group of species with XY and X,X,Y sex chromosome mechanisms. Austral. J. Zool. 4 (in press). —, Carson, H. L. and CHENEy, J. 1964. Chromosomal races in the Australian grasshopper Moraba viatica in a zone of geographic overlap. Evolution 18: 417-429. —, CHENEY, J. and KEY, K. H. L. 1963. A parthenogenetic species of grasshopper with complex structural heterozygosity (Orthoptera: Acridoidea). Austral. J. Zool. 11: 1-19. Dem Schweizerischen Schulrat danken wir fiir die finanzielle Unierstützung bei der Herausgabe dieses Sonderheftes No No KIECHLE, Herbert und Hans Buonwen Untersuchungen über die Variabilität der Rädertiere: Dimorphismus und Bisexualität bei Asplanchna. Mit 4 TA se 2 MisziN, H. Experimenteller Nachweis der ee do: Elektro- cardiogramms (EKG) dekapoder Krebse ( Astacus fluviatilis F., Asta- cus leptodactylus E., Carcinus maenas L.) durch optische Reize (Optocardialer Hemmreflex). Mit 9 Textabbildungen . 4 SAUTER, Willi. Was ist Grapholita chavanneana de la Prune 1858 (Lep. Tortricidae) ? Mit 1 Textabbildung und 1 Tafel STEINER, Hans. Atavismen bei Artbastarden und ibre Beda zur Feststellung von Verwandtschaftsbeziehungen. Kreuzungs ergeb- nisse innerhalb der Singvogelfamilie der ns Mit 3 Abbil- dungen im Text e STERN, Curt. er Ur en in ora of Drosophila. With 5 figures TARDENT, Pierre. Zur Sew iatbiolesic: von re aa (Pall). Mit 8 Textabbildungen WHITE, M.J.D. Further Sonics. on noie PAS a Diskkibution of the Australian Parthenogenetic on Moraba virgo. With 3 figures . ER EN sot 3 AE e EI ria Re sie 283-300 301-312 313-320 PUBLICATIONS DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Pr.12, Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN » 12.— Fasc. 3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT » 42. Fasc. 4. ISOPODES par J. CARL » 8.— Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LEssERT »* D.DO Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRE » 18.— Fasc. 7. OLIGOCHETES par E. Piguet et K. BRETSCHER » 18.— Fasc. 8. COPEPODES par M. TuigBauD > eee Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LESSERT » 11.— Fasc. 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT LORO Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MontET » 38.— Fasc. 12. DECAPODES par J. Cart po E Fasc. 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ » 11.— Fasc. 14. GASTEROTRICHES par G. Monter >. 18.— Fasc. 15. AMPHIPODES par J. CarL > 12.— Fasc. 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHETES par E. ANDRE » LI Fasc. 17. CESTODES par O. FUBRMANN » 30> Fasc. 18. GASTEROPODES par G. Mermop » 68.— LES OISEAUX DU PORT DE GENEVE EN HIVER par F. DE SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. Fr. 6.—- En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARGK APPARTENANT AU MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE Are partie. — FossiLEs — 1 vol. 40 avec 117 planches. Fr. 300.— COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN 312 Seiten, 554 Abbildungen Mu : — IMPRIMÉ EN SUISSE 6 70.54 14 Tome 73 Fascicule 3 (N05 21-40) Septembre 1966 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE MAURICE BEDOT fondateur PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE VILLY AELLEN Sous-Directeur HERMANN GISIN Conservateur principal] et EUGENE BINDER Conservateur principal pe tnt NI HS0A7 fi SI SONTESS 5 4 i NY f PN PAARL & JAN} 1967 VU GENEVE = ITA Di > ne « a IMPRIMERIE KUNDIG a open 1966 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 73. En cours de publication Fascicule 1. Pages N° 1. AEBLI, Heinrich. Rassenunterschiede in Bezug auf Entwicklungsgesch- windigkeit und Geschlechtsdifferenzierung bei Rana temporaria in den Tälern des Kantons Glarus (Schweiz). Mit 6 ADD und torRabellen,.. ww. 1-36 N° 2. Dugois, Georges. Un Nelo dei Diplostomatiqae! chez le Tamarin Leontocebus nigricollis (SDA Avec 3 AGLI dans le texte, er. o 37-42 IND FB GATLERA, J. eh, Dio een ie are on: ventral (hi noud ‘de Hensen dans la ligne nia de de l’embryon de Poulet. Avec 6 figures dans le texte .. é Ä 43-54 N° 4. HAUSERMANN, Walter. mie na zur Variabilität dee cs Ratio von Planococcus citri (Risso) (Coccoidea : Homoptera). . . WGN ir 55-112 No 5. PILLERI, G. Uber die Anatomie des Gehirnes des Gangesdelphins Plantanista gangetica. Mit 2 Textfiguren und 3 Tafeln. . . 113-118 N° 6. AELLEN, V. Notes sur Tadarida teniotis (Raf.) (Mammalia, Chimeptert — I. Systématique, paléontologie et peuplement, répartition géogra- phique. Avec 5 figures dans le texte et 1 planche hors-texte ... 119-160 N° 7. PIiLLERI, G. Note on the brain anatomy of the humpback whale, Megaptera novaengiiae. With 2 figures in the text and 3 plates . . 161-165 Fascicule 2. ULRICH, Hans. Jakob Seiler zum 80. NO Sein wissenschaft- liches Werks RS u: 167-184 N° 8. BourGOGNE, Jean. Un ser nouveau ae y ‘Angola (Lep. Paychidae). Avec 11 figures dans le texte ... 185-192 N° 9. Bovey, Paul. Le probleme des formes cence hed Zugaena ephidies (ES Avec 1 planche en couleurs hors texte . . 193-218 N° 10. CHEN, P. S., F. HANIMANN und C. RoEDER- ren. Phosphatester der Aminosäuren Serin und Tyrosin sowie des Äthanolamins in Drosophila melanogaster. Mit 4 Textabbildungen . . . 219-228 N° 11. GLoor, H. und H.R. KoBEL. Antennapedia (ss4™P ), eine homocatanme Mutante bei Pas hydei Sturtevant. Mit 4 Textfiguren und da Tare aree 229-252 N° 12. HADORN, Ernst. ite: eine anne de Qualitäten in einer Blastemkultur von ce aces ho Mit 3 Text- abbildungen . . . 253-266 N° 13. HALKKA, Ritva and Onli oa nenne of a. Individuals in the Piplopor RO sabulosum ER With DIstesbalieumeser 5 267-282 (Voir suite page 3 de la couverture) Prix de Pabonnement : Suisse Fr. 105 — Union postale Fr. 110.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées a la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 73, n°$ 21 à 40. — Septembre 1966 COMMUNICATIONS FAITES A L’ASSEMBLEE GENERALE DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE, TENUE A LAUSANNE LES 12 ET 13 MARS 1966 MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN LAUSANNE DEN 12. unD 13. März 1966 Communications publiées ailleurs : Werden an anderem Orte veröffentlicht: P. S. Chen. Morphogenetische Bedeutung der Hämolymphe- Proteine bei Phormia regina. T. Freyvogel. Movement of plasmodial ookinetes and sporo- zoites. Paraitra dans ACTA TROPICA. Rev. Suisse DE Zoou., T. 73, 1966. a1 400 A. KRAMER No 21. A. Krämer, Zürich. — Sichtmarkierung bei Gemsen und andern einheimischen Huftieren. Zoologisches Museum der Universitat Zurich, Direktor: Prof. Dr. H. Burla. Im Rahmen einer Dissertation über Sozialverhalten und Sozial- struktur einer Gemspopulation des Berner Oberlandes ! wurden im eidgenössischen Bannbezirk Augstmatthorn in den Jahren 1964 und 1965 37 Gemsen derart markiert, dass sie auf Distanz indivi- duell kenntlich waren 2. In der vorliegenden Arbeit sollen vor allem die bisherigen Erfahrungen bezüglich Haltbarkeit und Sicht- barkeit der verwendeten Marken mitgeteilt werden 3 (für all- gemeine Fragen und Begründung der Sichtmarkierung vgl. etwa ScHLOETH 1961, ScHLOETH 1962, TABER und Cowan 1963). Freund- licherweise erklarten sich Dr. R. Schloeth und F. Kurt bereit, mir einige Angaben über die Markierung von Hirschen und Rehen zu überlassen, wofür ihnen auch hier bestens gedankt sei. Im folgenden stammen alle Daten über Hirsche von ScHLOETH (briefl.) und jene über Rehe von Kurt (mündl.). BEHANDLUNG DER GEFANGENEN TIERE Von den in Kastenfallen gefangenen Gemsen wurden 25 ohne fremde Mithilfe markiert. Da das Anbringen der Marken wider- standslose Tiere erforderte, benutzte ich dabei folgende Methoden: a) 3 Gemsen (Kitze): keine besonderen Hilfsmittel b) 3 Gemsen: Laufe gefesselt 1 Die Dissertation steht unter der Leitung von Prof. Dr. H. Burla, Direktor des Zoologischen Museums der Universität Zürich, und wurde ausgeführt mit Unterstützung der Schweizerischen Stiftung für alpine Forschungen, des Schweizerischen Vereins zur Förderung des World Wildlife Fund und des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen For- schung. * Die Forstdirektion des Kantons Bern ermöglichte die Arbeit durch Ausstellung einer Fangbewilligung und förderte sie durch Einsatz von Wild- hütern und Überlassung von Mobiliar. ® Uber den Einfang wird in einer separaten Arbeit berichtet werden (KLINGLER und KRAMER, in Vorbereitung). SICHTMARKIERUNG BEI GEMSEN 401 c) 8 Gemsen: Injektion eines Immobilisationsmittels (vgl. KLInGLER und KRAMER, in Vorbereitung) d) 11 Gemsen: Augen abgedeckt Bei c) besteht die Gefahr der Uberdosierung (1, eventuell 2 Verluste), während die Methoden 0) und d) gleich gut geeignet, aber ebenfalls nicht gefahrlos sind: ein gefesseltes Jahrtier blieb nach der Befreiung noch 45 Minuten reaktionslos liegen, und ein „geblendeter“ Jungbock war nachher auf den Hinterläufen gelahmt (partielle Katalepsie, die wahrscheinlich zum Tode fiihrte). Fiir das Abdecken der Augen wurde aus Plasticbechern und Schaum- gummi eine spezielle Brille konstruiert, die Krucken und Ohren für die Markierung freiliess. Am besten wird das auf diese Weise apathisch gemachte Tier stehend behandelt, um die Gefahr einer Katalepsie zu vermindern. Eine grosse Zahl von Hirschkühen wurde in der Falle von zwei bis drei Helfern festgehalten und von einem Einzelnen mar- kiert. Dabei gab es nie Verluste, die auf Schock oder Gewalt- anwendung zurückzuführen waren. Stiere hielt man von aussen mit Stricken fest und markierte sie, ohne die Falle zu betreten (vel. auch ScHLOETH 1961). 5 Rehe, die durch 12 Treiber in eine Falle gedriickt wurden, nahmen keinen Schaden. FOLGEN DES EINFANGS Entgegen der bisherigen Praxis wurden im Jahre 1964 drei trachtige Gemsgeissen markiert; eine davon erhielt eine Injektion von Nikotinsalicylat. Alle drei setzten ein gesundes Kitz. immobi- markiert mit Kitz Differenz listert beobachtet Tage 1. Geiss — 13.3: 36. DA 2. Geiss = DE Be Su 3. Geiss -- 230% DEA: 10 Bei gleichzeitiger Markierung von Geiss und Kitz lässt es sich kaum vermeiden, dass sich die beiden anschliessend aus den Augen verlieren. In zwei Fallen (2.7. und 14.7.1964) waren Mutter und 402 A. KRAMER Kind nach einigen Tagen wieder zusammen, doch war das eine Kitz mindestens am Tag nach der Freilassung noch allein, nachdem es einer fremden Geiss gefolgt war. Im dritten Fall (17.9.1965) blieben Mutter und Kind jedoch getrennt: nach 3 Monaten hatten sie sich noch nicht wieder vereinigt. Von etwa 130 Rehkitzen, die zur Zeit der Heuernte markiert worden waren, blieben 2 oder 3 verwaist, während alle übrigen nach wenigen Minuten von der Mutter wieder angenommen wurden. MARKIERUNG 1. Natürliche Marken. In jeder Wildtierpopulation tritt ein gewisser Prozentsatz von Tieren auf, die auf Grund bleibender körperlicher Merkmale jederzeit eindeutig identifizierbar sind. Am brauchbarsten ist diese Erkennungsmethode für Beobachter, die ihr Gebiet gut kennen und häufig besuchen, während sich die Beobachtungsmeldungen anderer Personen kaum verwerten lassen. Bei den untersuchten Arten wurden brauchbare individuelle Merkmale in folgender Häufigkeit gefunden: Gemse ca. 4% (Kruckendeformationen, Ohr- und Gliedmassenverletzungen), Hirsch < 1% (Teilalbinismus, Ver- letzungen, abnorme Geweihstangen; Ohrverletzungen sind relativ häufig und deshalb für mehrere Beobachter nicht brauchbar), Reh ca. 8% (Narben, Gang, Blindheit, Aktinomykose, Geissen mit Rosenstöcken; kaum Ohrverletzungen). 2. Küstliche Marken. Huftiere lassen sich am leichtesten mit Ohrmarken aus Metall kennzeichnen (vgl. TABEer und Cowan 1963). In der Schweiz wurden bis jetzt zwei Typen erprobt: a) „Supercrotal Hauptner“ (U-förmige Viehohrmarken). Das im Handel erhältliche Modell ist für Gemsen etwas zu gross. b) Fabrikat Froidevaux (beidseitig rundes Plättchen von 17 mm Durchmesser). Die Befestigung erfolgt wie ım Fall a) mit einer Spezialzange, ist aber kompliziert und zeitraubend. SICHTMARKIERUNG BEI GEMSEN 403 Zur Identifizierung auf Distanz wurden an den Ohrmarken farbige Plasticbander befestigt. Als bestes Material erwies sich plasticbeschichtetes Nylongewebe (,„Saflags“) der Firma Safety Flag Co. of America, Pawtucket, R.I., das zur Verstàrkung noch auf Leder aufgenäht werden sollte. Für Gemsen wurde als geeignete Grösse etwa 9x2 cm gefunden. Hirschkühe wurden ausserdem mit farbigen Halsbändern ge- kennzeichnet (SCHLOETH, KLINGLER und BurcKHaRDT 1960). Bei Gemsen dienten auch die Krucken zur Markierung: sie wurden mit Kunstharzlack bemalt (,,Herbol pastös“, „Glemadur tropffrei“) oder mit farbigem Selbstklebeband umwickelt (,Mystic“ — plastiebeschichtetes Gewebe). 3. Störung der Tiere durch die Markierung. Eine mit Plasticbandern an den Ohren markierte Gemse schüt- telt in den ersten Tagen nach der Freilassung auffallend häufig den Kopf, verhält sich aber sonst normal. Vermutlich locken die Bänder aber auch später vermehrt Insekten an, denn noch nach vielen Monaten ist ein gegenüber unmarkierten Tieren gehäuftes Lauscherflickern zu beobachten. Die übrigen Tiere der Population können am Anfang ein deutli- ches Interesse für die auffälligen Marken zeigen. 3.7.1964: Mehrere Kitze nähern sich interessiert dem gestern markierten, noch mutterlosen Bockkitz Nr. 8, betrach- ten und beriechen die Plasticbänder. Eine adulte Geiss nähert sich dem äsenden Kitz, läuft ihm, da es ausweicht, zweimal nach und attak- kiert es einmal kurz mit den Krucken. Im Verlauf des ersten Markierungssommers gewöhnte sich aber die Population offensichtlich an des Auftreten von gezeichneten Artgenossen, sodass Kontakte wie die beschriebenen kaum mehr beobachtet werden konnten. Ein schwacher Einfluss der Markie- rung auf das Vergesellschaftungsmuster ist möglich, lässt sich aber kaum nachweisen. 404 A. KRAMER 4. Sichtbarkeit. Eine brauchbare Sichtmarkierung sollte in offenem Gelände und bei günstiger Beleuchtung mit einem Fernrohr 15-60 x auf etwa 1500-2000 m ablesbar sein. Farbige Ohrmarken aus Metall erfüllen diese Forderung nicht. Mit Plasticbändern wurden fol- gende Erfahrungen gemacht: die erhältlichen Farben eignen sich etwa in der abnehmenden Reihenfolge von Orange, Rot, Grün, Weiss, Gelb, Blau, Schwarz. Für Kombinationen sollten auf- fällige Kontrastfarben gewählt werden (Blau-Grün und Gelb-Grün sind ungeeignet). Bei Gemsen erwies sich eine Kombination von Plasticbändern und Kruckenbemalung als günstig. Plasticbänder lassen nämlich dank der veränderten Silhouette leicht ein Tier als markiertes Individuum erkennen, sind aber manchmal schwierig abzulesen, während Kruckenfarben allein häufig übersehen werden, besonders bei ungünstiger Beleuchtung. Die besten Resultate ergaben helle, kontrastreiche Kruckenfarben, die zusammen mit den Farben der Plasticbänder nach einem Schlüssel kombiniert wurden. Bei der Hirschmarkierung zeigte es sich erwartungsgemäss, dass kontrastreiche Halsbänder besser sichtbar sind als Ohrbänder. 5. Haltbarkeit. , oupercrotal“-Ohrmarken halten im Durchschnitt dreimal län- ger als die runden Doppelscheiben: Hirsche verloren innert 5 Jahren von den ersteren < 10%, von den letzteren etwa 30%. Das er- wähnte Plasticmaterial hält, auf Leder aufgenäht, ungefähr 5 Jahre; ohne Lederunterlage franst es je nach Abnützung nach 1-3 Jahren aus. Gemsen, die sich häufig im Wald aufhalten und dadurch viel Gelegenheit haben, an Tannästen zu hornen, reissen sich die ganze Ohrmarkierung leichter ab als Grattiere. Die gleiche Beziehung besteht auch für die Erhaltung der Kruckenbemalung. Hier wird die Farbe vor allem basal abgescheuert (vgl. Pechbelag !), während sie am distalen Hornteil, besonders an der Aussen- und Hinter- seite der Krucke inklusive Haken, am längsten sichtbar bleibt. Die farbigen Selbstklebebänder waren nach 11, Jahren noch er- halten, doch waren die Farben durch Verschmutzung der rauhen Oberfläche abgestumpft; aus diesem Grund eignen sich nur die Farben Weiss und Gelb. Die Lebensdauer der Hirschhalsbänder SICHTMARKIERUNG BEI GEMSEN 405 ist durch das Plasticmaterial auf etwa 5 Jahre beschränkt, und es kommt gelegentlich auch vor, dass noch gut erhaltene Bander schon früher abgestreift werden. Nach 1 Jahr traten bei den Gemsmarken folgende Verluste auf: angebracht davon verloren Metallohrmarken (Froidevaux) . . . 38 2 Plasticbander an den Ohren (,,Saflags“) 24 1 Kruckenbemalung (Kunstharzlack) . 1 = Eäinsiklebeband 2% V1... . !... 3) — Rehe hatten nach 1 Jahr 3% der Ohrmarken verloren. 6. Markierungs- und Wiederbeobachtungsraten. Bei allen drei besprochenen Arten wurde versucht, in einem bestimmten Gebiet einen möglichst grossen Prozentsatz der Popu- lation zu markieren. Die angewandten Fangmethoden (vor allem permanente Kastenfallen) führten dabei zu einer Schwerpunkt- bildung in gewissen Einständen, d.h. die markierten Individuen verteilten sich nicht gleichmässig über das ganze Areal. Für die Feldarbeit muss es im allgemeinen genügen, wenn in gewissen Einständen der Anteil markierter Individuen etwa 10% der Population beträgt. Ausnahmsweise können bei dieser Verteilung auch höhere Werte gefunden werden. Rap eee Anteil markierter Tiere in den Untersuchungsgebieten. vom in einzelnen Gesamtbestand Einständen Gemse natürliche Marken 20% bis 10% künstliche Marken 19 bis 20% individuell erkennbar 1.69% bis 30% Hirsch künstliche Marken 3-4% bis 30% Reh künstliche Marken 8% lon ae, Als Wiederbeobachtungen markierter Individuen werden aus- nahmsweise auch Meldungen von instruierten Helfern (Wildhiiter, Grenzwachter) und sogar von Aussenstehenden protokolliert, sofern sie geniigend pràzis und damit unzweideutig sind. 406 A. KRAMER TABELLE 2. Häufigkeit der Wiederbeobachtung markierter Tiere. Gemse Hirsch Reh Anzahl hauptamtliche Beobachter 1 7 1 Beobachtungsdauer 1 Jahr 6 Jahre 4 ahr beobachtet: nie 8%, 5%, 10%, 1-9 x 22,0 290% 40% > 10 X 209% 109% 5007 Zusammenfassend lässt sich sagen, dass für zeitlich beschränk- te Untersuchungen an freilebenden Huftieren, die sich auf die Sichtmarkierung eines Populationsanteils stützen, befriedigende Methoden zur Verfügung stehen. Sichtmarkierungsaktionen sind aber nur sinnvoll, wenn Gewähr für eine exakte und intensive Beobachtung geboten ist, was sich bei geographisch weitgefassten Programmen erfahrungsgemäss kaum verwirklichen lässt. ZUSAMMENFASSUNG Es werden Erfahrungen über verschiedene Methoden einer sichtbaren Markierung an Gemsen mitgeteilt und mit Angaben von SCHLOETH (Hirschmarkierung) und Kurt (Rehmarkierung) verglichen. Die in Kastenfallen gefangenen Tiere werden am besten von Helfern festgehalten, da die Behandlung durch einen Einzelnen für das Tier nicht ohne Risiko ist. Während hochträchtige Gems- geissen Fang und Markierung schadlos überstanden, blieb ein mit der Mutter freigelassenes Kitz offenbar dauernd von ihr getrennt. Anfangs werden die Tiere durch die Ohrmarkierung etwas gestört, und Artgenossen können sich für die Marken interessieren, doch tritt bald eine Gewöhnung ein. Zur Markierung dienten Ohrmarken mit daran befestigten Plastiebändern, Halsbänder und bei Gemsen Kruckenbemalung; ausserdem wurden körperliche Abnormitäten zur Identifizierung benützt. Die verwendeten Markentypen haben eine durchschnitt- liche Lebensdauer von 5 Jahren oder sind zur Zeit noch erhalten. Bei Hirschen waren Halsbänder, bei Gemsen eine Kombination von SICHTMARKIERUNG BEI GEMSEN 407 Ohrbändern und farbigen Krucken am besten sichtbar. Beim Vorhandensein von genügend markierten Tieren war die Anzahl der Wiederbeobachtungen befriedigend, da die betreffenden Gebiete häufig begangen werden konnten. RESUME Des essais de marquage de chamois sont compares à ceux de SCHLOETH sur les cerfs et de Kurr sur les chevreuils. Les marques les mieux visibles sont des combinaisons de rubans plastiques dans les oreilles et de peinture des cornes. Leur durée est d’environ > ans. SUMMARY Various devices of visibly marking chamois have been tried and compared with the results of SCHLOETH on red deer and of Kurt on roe deer. The most suitable markings are a combination of ear tags with colored plastic strips and painting of horns. These devices last for about 5 years. LITERATUR ScHLOETH, R., K. KLinGLER und D. BurckHARDT, 1960. Markierung von Rotwild in der Umgebung des Schweizerischen Na- tionalparkes. Rev. suisse de Zool. 67: 281-286. ScHLOETH, R., 1961. Markierung und erste Beobachtungen von markiertem Rotwild im Schweizerischen Nationalpark und dessen Umgebung. Ergebn. der wiss. Unters. des Schweiz. Nationalparks, Bd. 7, 45: 197-227. — 1962. Die Sicht-Markierung — ein modernes Instrument der Wildforschung. Schweiz. Z.f. Forstwesen 5: 234-241. Taper, R. D., and I. McT. Cowan, 1963. Capturing and marking wild animals. In: Wildlife investigational techniques (ed. by H. Mossy), Wildl. Soc. 10: 250-283. 408 FRED KURT No 22. Fred Kurt. — Feldbeobachtungen und Ver- suche über das Revierverhalten der Rehböcke (Capreolus capreolus L.). (Mit 4 Textabbildungen und einer Tabelle) Aus dem Zoologischen Museum der Universitat Zürich (Direktor Prof. Dr. H. Burla) EINLEITUNG Bei einer Feldstudie am Rehwild können fünf soziale Klassen unterschieden werden: a) adulte Böcke (Männchen im zweiten Lebensjahr und ältere), 6) Kitzböcke (Männchen im ersten Lebens- jahr), c) adulte Geissen (Weibchen im dritten Lebensjahr und altere), d) subadulte Geissen oder Schmalrehe (Weibchen im zweiten Lebensjahr), e) Kitzgeissen (Weibchen im ersten Lebensjahr). Die Rehgeissen setzen ihre Kitze in den Monaten April bis Juli. Meist werden Zwillinge, seltener eines oder drei Junge ge- boren. In den ersten zwei bis vier Wochen nach der Geburt festigen prägungsähnliche Vorgänge die Mutter-Kind-Beziehung und die Beziehung zwischen den Kitzen. Die zwei- bis vierköpfige Mutter- familie bildet während ungefähr 10 Monaten eine stabile soziale Einheit, deren Mitglieder das gleiche Raum-Zeit-System (HEDIGER, 1954) besitzen. In den Monaten März, April und Mai zerfällt die Mutterfamilie. Der Kitzbock trennt sich endgiiltig von der Mutter und den Geschwistern. Er wird nun einzeln oder in losen Verbänden mit gleichalten oder ältern Böcken angetroffen. Die zwei- bis vier- köpfigen Bockgruppen können bis Ende Mai beobachtet werden. Später meiden sich die Männchen gegenseitig. Sie treten nun vor allem mit nichtführenden Geissen oder erstmals brünftigen Schmalrehen auf. In der Zeit zwischen Mai und August sind die Wohngebiete der adulten Böcke insofern als Territorien im Sinne HEDIGERS (1954) zu bezeichnen, als dass sie mit den Wohngebieten benach- barter adulter Männchen nur einen schmalen Grenzstreifen ge- meinsam haben und olfaktorisch markiert werden. An ihren Gren- zen kommt es zu Auseinandersetzungen mit adulten Nachbar- SOZIALES VERHALTEN BEI REHBOCKEN 409 böcken. Dagegen fallen sie oft zu einem grossen Teil mit den Wohn- gebieten anderer sozialer Klassen zusammen. Hier sei der Begriff „Territorium“ vermieden, da er in der letzten Zeit auf verschiedene Weisen definiert worden ist. Ich ersetze ihn durch den Begriff „Revier“, wie es HENNIG (1962) vorgeschlagen hat, und verstehe dabei das markierte Wohngebiet eines Individuums oder einer Gruppe, welches sich nur an den Grenzen mit denjenigen bestimm- ter, in Begegnungen bekämpfter Nachbarn überschneidet. Einjährige Rehböcke bewohnen noch keine Reviere. Ihre Wohngebiete überschneiden sich gegenseitig und liegen z.T. in den Revieren der mehrjährigen Böcke (Kurt, 1966). Die Reviere werden während der Brunft aufgegeben. Nach der Brunft schliessen sich die Männchen in Begleitung von Schmal- rehen einer oder mehreren Mutterfamilien lose an. Im März oder April verlassen sie die Gruppen wieder. In der vorliegenden Arbeit werden einige Versuche zur Onto- genese des Revierverhaltens besprochen. Die zusammengefassten Ergebnisse einer dreijährigen Feldarbeit werden dabei nur soweit gegeben, wie es zur Diskussion der Versuchsergebnisse nötig ist. Eine ausführliche Darstellung der Feldbeobachtungen erfolgt an anderer Stelle (Kurr, 1966). Die Versuche wurden mit 12 Böcken angestellt, welche aus einer Gruppe von 51 Kitzen stammten, die vorübergehend in Gefangenschaft gehalten wurden. Der Fang, die Haltung und das Aussetzen von Rehen war nur dank dem grosszügigen Entgegen- kommen des kant. bernischen Jagdinspektors, Herrn H. Schaerer, möglich. Seine Bemühungen seien hier bestens verdankt. 1. Die aggressiven Verhaltenselemente. Die Bildung von Territorien ist eng verbunden mit dem Aggres- sionsverhalten, welches die Rehböcke in der Zeit zwischen Februar und August zeigen. Im Spiel, das bei Rehen vorallem von Geschwisterkitzen gezeigt wird, treten Verhaltenselemente auf, die an die Auseinander- setzungen zwischen erwachsenen Böcken erinnern (Abb. 1). Im ersten Monat nach der Geburt treten zwischen den Geschwistern als erste soziale Beziehungen Kontaktverhalten (Nasalkontakte, Schlecken und Kontaktlaute) auf, die bei erwachsenen Rehen | 410 FRED KURT dazu dienen, einen bestehenden Sozialverband zusammenzuhalten. Im Alter von zwei Monaten wird erstmals das Stossen (Stosskampf) beobachtet. Die Droh- und Imponierverhalten treten in der Zeit Sa Liegereaktion Trinkkomplex Schlecken soz. Nasal - Kontrolle Naso-nasal- K. Naso- anal - K. Laufspiel Stossbremsen Hochspringen | Stossen Jagen Schlagen Aufreiten Drohen Imponieren Demut Umlaufen Flehmen Platzen ABB. Ale Ontogenese einiger Sozialverhalten. Die Beobachtungen stammen von 51 vor- übergehend gefangen gehaltenen und 20 markierten freilebenden Kitzen. Die Spitze der Bänder beginnt zu diesem Zeitpunkt, bei welchem das erste Kitz das betreffende Verhalten gezeigt hat. Die Bänder erreichen dort ihre Maximal- breite, wo alle beobachteten Kitze das Verhalten zeigten. Die schrägen und senkrechten Striche verbinden Verhalten mit gleichen oder ähnlichen Bewegungselementen. zwischen dem dritten und fünften Lebensmonat auf. Das Schlagen wird vom dritten Monat an gezeigt. Die Kampfspiele werden von beiden Geschlechtern in gleicher Weise ausgeführt. Drei isoliert aufgezogene Kitzböcke zeigten die gleichen aggressiven Verhaltens- PGS Me Kampfverlauf zwischen zwei Böcken: A, B: Aufsuchen; C: Imponieren; D: Drohen; E: Spriinge, die den Stosskampf einleiten; F: Stosskampf; G: Jagen; H: Imponieren; I: Demutshaltung; K Stirnlockenreiben ; L: Schlagen. 412 FRED KURT elemente, obwohl sie nie Gelegenheit hatten, sich im Spielkampf mit Geschwistern zu messen. Als Objekte der Aggression dienten ihnen auffällige Gegenstände im Gehege wie Futtergeschirre und Pflanzen. Der Kampf zwischen zwei adulten Böcken verläuft wiefolgt (Abb. 2): Die Rivalen nehmen einander je nach Sicht- und Wind- verhältnisse auf eine Distanz von 30 bis 300 m wahr. Sie unter- brechen die laufende Handlung und sichern (Kopf erhoben, Ohren nach vorne geöffnet). Nach dieser ersten Kontrolle suchen sie sich gegenseitig auf. Bei einer Individualdistanz von 5 bis 10 m erfolgt noch einmal eine Kontrolle. Anschliessend wird imponiert und gedroht (Imponieren: Hals senkrecht nach oben gehalten, Kopf seitlich abgedreht, Ohren nach hinten gelegt, Augen zugekniffen. Drohen: Kopf gesenkt, Geweihe gegen Rivalen gerichtet, ev. Scharren mit den Vorderläufen). Nun senken beide gleichzeitig die Köpfe, kontrollieren sich kurz nasonasal und „verhängen“ die Geweihe. Ist der Stärkere ermittelt, was oft erst nach mehreren Anläufen der Fall ist, wird der Kampf abgebrochen. Der Sieger droht. Der Verlierer verharrt kurze Zeit in Demutstellung mit waagrecht gehaltenem Hals, nach vorne geöffneten Ohren und flieht. In Auseinandersetzungen zwischen ungleichstarken Tieren, z.B. zwischen Kitzböcken und adulten oder zwischen Böcken und Geissen, kneift das unterlegene entweder bereits bei der An- näherung des stärkeren oder spätestens dann, wenn dieses zu drohen beginnt. Schwächere Böcke fliehen und werden oft über längere Strecken verfolgt. Zwischen Tieren, die längere Zeit im gleichen Verband zusammengelebt haben und sich gegenseitig kennen, können Aggressionen durch die Demutstellung des Unter- legenen blockiert werden. Dabei kommt es zu keinen oder nur zu kurzen Verfolgungsjagden. Nach jeder aggressiven Auseinandersetzung zeigen die Böcke in der Regel Schlagen oder Stirnlockenreiben, zwei Verhalten, die an das Kampfverhalten erinnern. Beim Schlagen „kämpft“ der Bock mit gesenktem Kopf gegen kleine Bäume, Sträucher oder Stauden. Beim Stirnlockenreiben „kämpft“ der Bock ebenfalls gegen ein Ersatzobjekt. Dabei ist jedoch der Hals in typischer Imponierstellung nach oben gehalten. Schlagen und Stirnlocken- reiben werden wie die Kämpfe zwischen zwei Partnern durch ? 413 GN on & = © YU) hd = ace Sam D 5) 2 E [a us Ro + © = ‘© =| fa a n SS es) =e ec td © Je fe / ee) ER ca palo 4 RS = | sco Be | < < => a E 2 aoe (eal = D > = om 7 Qa, ea Em = beni = a N GN 5 x N Lal i= D © Stirnlockenrei 414 FRED KURT Droh- und Imponierverhalten eingeleitet (Abb. 3). Beim Schlagen und Stirnlockenreiben wird die Stirnlocke, ein an Talg- und Schlauchdrüsen reiches Hautstück zwischen und vor den Rosen- stocken, an den bearbeiteten Pflanzenteilen gerieben. Das Sekret dient der olfaktorischen Reviermarkierung (ScHUMACHER, 1935; Kurt, 1966). Bei 25 beobachteten Kämpfen war es möglich, das Verhalten beider Partner auch nach der Entscheidung noch zu verfolgen. Dabei zeigte der Sieger immer Stirnlockenreiben. Der abgetriebene Unterlegene zeigte in 20 Fällen Schlagen und nie Stirnlockenreiben. Schlagen und Stirnlockenreiben treten auch ohne vorangegangene Kämpfe auf. Erhält z.B. ein ranghoher Bock durch eine günstige Windlage Kenntnis von einem anderen, unterlegenen Männchen, dann sucht er einen Markierbaum auf und reibt die Stirnlocke. Einjährige Böcke schlagen vermehrt an verlassenen Liegestellen adulter Böcke. Während der Brunft erinnern die Verhalten „Jagen“ und „Drohen“ des Bockes an die Kämpfe. Es kam aber während der Brunft — mit einer Ausnahme, bei der ein treibender Bock zwei Geissen mit den Geweihen getötet hatte — nie zu Stosskämpfen gegen die Weibchen. Dagegen unter- bricht der treibende Bock das Brunftverhalten häufig und sucht einen Markierbaum auf, an dem er die Stirnlocke reibt. Kurt (1966) deutet Schlagen und Stirnlockenreiben als ,,re- directive activity“ (Bastock, Morris und MovynIHan, 1962), bei der das Verhalten durch eine spezifische Reizsituation aktiviert wird, gleichzeitig aber durch „soziale Hemmung“ oder das Fehlen eines geeigneten Kampfpartners auf ein anderes Objekt umgeleitet wird. 2. Die Kampfpartner. Die aggressiven Verhaltenselemente werden von den Kitzen zuerst in individuellen Spielen ohne sichtbaren Sozialbezug gezeigt. Gegenüber Geschwistern treten sie erst eine bis zwei Wochen später auf. Äusserst selten richten sich die Kampfspiele gegen die Mutter. Dagegen können die sich im Herbst an Mutterfamilien anschliessen- den Schmalrehe und adulten Böcke in die Kampfspiele einbezogen werden. Mit zunehmendem Alter zeigt sich der Kitzbock seiner Schwester gegenüber in den Stosskämpfen überlegen. Seine Attack- en werden von nun an seltener. Zudem ist die Schwester in der SOZIALES VERHALTEN BEI REHBOCKEN 415 Lage, die Aggressionen durch den Drehsprung (Kurt, 1966), ein spielerisches Demutsverhalten, zu blockieren. In dieser Zeit können die ersten an das Schlagen erinnernde Verhalten bei den Kitzen beobachtet werden. Im Frühjahr zeigen die Böcke Aggressionsverhalten, bei welchen die einzelnen Verhaltenselemente nicht mehr in der gleichen Sequenz auftreten, wie in den Kampfspielen. Auch her wird die TAB mite. 4. Zahl der aggressiven Handlungen von einjährigen und adulten Böcken in 100 Beobachtungsminuten gegenüber Partner des gleichen Sozialver- bandes; ga: adulte Männchen; &o: einjährige Männchen; Q a: adulte Weibchen; © af: führende Weibchen (für Kitzböcke: Mutter); © sa: Schmalrehe ; 2 0: einjährige Weibchen. K: die Kämpfe können vollständig verlaufen; J: die Auseinandersetzungen beschränken sich auf Imponieren, Drohen, Demutsgebärd und Jagen; B: Brunfteinleitende Jagden (Treiben). | | ga | do | Qa | 2 af ® sa | 20 Marz 14 3-1 9.1 0.0 3.9 | 3:5 K K JJ J nd April {lel Dil [MISS 0.0 DA 10) K K J | ed J do | Mai 0.0 | 40 0.0 0.0 0.0 1.4 IFK: B Juni/Juli 0.0 5.6 0.0 0.0 2.4 0.0 K B August 0.0 0.0 0.0 0.0 83 0.0 März 0.0 32 0.0 0.0 4.0 4.8 IR J J April | 10.0 | Gee 0.0 0.0 Dal | 3.6 K K J | J da | Mai 0.0 | 20.7 0.0 0.0 0.0 0.0 IR Juni/Juli 0.0 0.0 16.7 0.9 11.8 0.0 B B August 0.0 0.0 33.8 118,7 30.8 0.0 B B B Rev. SUISSE DE Zoor., T. 73, 1966. DI 416 FRED KURT Mutter nicht attackiert. In den Monaten Marz und April richten die Kitzböcke ihre Angriffe sonst gegen alle im gleichen Verband anwesenden sozialen Klassen, im Mai und Juni nur noch gegen gleichalte Bécke. Ein ahnliches Verhalten zeigen auch die mehr- jährigen Bécke. Sie vermeiden jedoch Aggressionen gegen alle adulten Geissen (Tab. 1). In der Zeit zwischen Marz und Mai laufen die Auseinander- setzungen zwischen den Böcken umso vollständiger ab, je mehr 2b y} ii i A LA i ee NES 2a rates FA e : dl | N ve Ic {} iu on 1b ca e “© ; da - À dh °°, ö o CAR È la er u Le] Mal SL ee eee ANBIE,, He Verlauf der Aggressionen zwischen Böcken mit verschiedenem Alter und Geweihzustand. Ordinate: Böcke, die den Kampf beginnen. Abszisse: Böcke, die bekämpft werden; 1 a—c: einjährige Böcke mit ungefegten (a, b) und gefegten (c) Geweihen; 2 a, b: adulte Böcke mit ungefegten (a) und gefegten (b) Geweihen. Schwarzer Punkt: die Auseinandersetzung beschränkt sich auf Droh-, Imponier- und Demutsverhalten. Offener Kreis: Jagen; ausgefüllter Kreis: Stosskampf: ausgefüllter Doppelkreis: heftige Kämpfe. SOZIALES VERHALTEN BEI REHBOCKEN 417 sich die Rivalen in ihrem Alter und Geweihzustand entsprechen (Abb. 4). Auseinandersetzungen im Juni und Juli sind selten. In dieser Zeit kennen sich die Böcke bereits gegenseitig. Die Ränge sind verteilt. Das feste Ranggefüge scheint Rivalenkämpfe zu blockieren und lässt die Aggression an Ersatzobjekten ablaufen. Gebietsfremde Böcke werden jedoch weiterhin angegriffen, was in drei Versetzungsversuchen im Sommer 1965 gezeigt werden konnte. Obwohl künstlich aufgezogene Rehböcke wegen ihrer Gefähr- lichkeit gegenüber Menschen bekannt sind, wurde ich nie von fünf als siebenmonatige Kitzböcke ausgesetzten Tieren angegriffen, auch nicht während der Brunft. Im Gegensatz zu diesen im Winter ausgesetzten Böcken griffen die drei einzeln aufgezogenen, welche erst in der Zeit zwischen Aprıl und September freigelassen wurden, Menschen an und schienen wilde Rehböcke nicht als Kampfpartner zu erkennen, während sıch die ersten fünf gegen wilde Böcke behaupten konnten. 3. Die Beziehung zum Raum. Die Wohngebiete der drei bis fünfköpfigen „Wintergruppen“, in welchen sich auch Böcke aufhalten, überschneiden sıch. Nach der Trennung von den Mutterfamilien im Februar und März können meh- rere Böcke den gleichen Einstand bewohnen. Sie werden dabei oft an der gleichen Äsungsstelle angetroffen. Dabei beträgt die Individual- distanz 10 bis 20 m. Nach der eigentlichen „Kampfzeit“ im April und Mai vergrössert sich die Individualdistanz zwischen den Böcken. Diese bilden auch keine gemeinsamen Verbände mehr. Sie halten sich jetzt 100 bis 500 m voneinander entfernt auf. Es ist anzunehmen, dass sie olfaktorisch miteinander in Kontakt bleiben. Das Revier- verhalten beruht jedoch nicht nur auf der extremen Vergrösserung der Individualdistanzen; denn die Böcke könnten weiterhin das gleiche Gebiet bewohnen, allerdings mit verscheidenen Raum- Zeit-Systemen. Die Standorstreue, welche beim Reh stark aus- geprägt ist (RAESFELD, LETTOW-VORBECK und RıEcK, 1956) ist eine weitere Voraussetzung für die Revierbildung. Sie konnte an 34 markierten, freilebenden Rehen nachgewiesen werden; von denen sich nur 3, alles Kitzböcke, weiter als 1,5 km vom Markierungsort entfernten. Die Abwanderung erfolgte im Alter von 10 Monaten, also im März, und betrug 5 bis 7 km. 418 FRED KURT Die 5 halbjährigen Kitzböcke, welche im Winter freigelassen wurden, hielten sich im Versuchsgebiet, obwohl dieses bereits von 28 andern Rehen bewohnt wurde. Dagegen wanderten die 3 einjährigen Böcke, welche in der Zeit zwischen April und Septem- ber ausgesetzt wurden, und ein gleich alter, wildlebender, welcher in ein fremdes Gebiet versetzt wurde, ab. Zwei der kiinstlich aufgezogenen fanden dabei den Ort, an welchem sie aufgezogen wurden, obwohl sie nie vorher an der etwa 7 km entfernten Aus- setzungstelle gewesen waren. Der dritte der aufgezogenen Böcke, welcher erst im September ausgesetzt wurde, suchte den nächsten Bauernhof auf und lebt seither in dessen unmittelbarer Nähe. 4. Die olfaktorısche Markierung. Die entscheidende Rolle bei der Bildung der Reviere dürften die olfaktorischen Fährten- und Reviermarken bilden. Umfangreiche Untersuchungen über den Bau und die Funktion der Hautdrüsen beim Reh fehlen bis heute. Deshalb begann A. Wandeler vor einem Jahr mit einer Arbeit über diese Organe. Aus den bisherigen Unter- suchungen von Kurt (1965 u. 1966) und Kurt und RUNGGER (1965, unveröffentlicht) geht hervor: In Wahlversuchen vermögen halbjährige Kitze ein bis zwei Stunden alte Fährten zu unter- scheiden. Alters- und geschlechtsbedingte Unterschiede in der Zusammensetzung des Interdigitalorganes (SCHUMACHER, 1935) konnten nur an Tieren gefunden werden, welche im Sommerhalb- jahr erlegt wurden. Dabei zeigten Böcke eine Vermehrung der Talgdrüsen und eine Verminderung der Schlauchdrüsen. Bei Geissen liegen die Verhältnisse umgekehrt. Es ist unwahrschein lich, dass das Sekret des Interdigitalorganes einer kontinuierlichen Fährtenmarkierung dient, denn die Öffnung des Drüsensackes liegt an der Fussoberseite und das Sekret ist zähflüssig, oft ganz erhärtet. Zudem ist die Haut des ganzen Fusses reich an Schlauch- drüsen. Talgdrüsen fehlen dort fast gänzlich. Rehe können auch dann von ihren Sozialpartnern auf Grund der Fährten gefunden werden, wenn ihnen die Interdigitalorgane wegoperiert wurden. Bei dem im Interdigitalorgan gespeicherten Sekret muss es sich um eine „Zusatzmeldung“ handeln, welche nur bei bestimmten Gelegen- heiten abgegeben wird. Böcke schlagen in erhöhter Kampfstimmung (Abb. 3) mit den Hinterläufen gegen den Boden. Dabei sind die SOZIALES VERHALTEN BEI REHBOCKEN 419 Schalen bis unmittelbar vor dem Auftreten nach hinten gerichtet. Somit kann das Sekret, da die Offung des Sackes nun nach unten schaut, an Pflanzen abgestreift werden. Im Gegensatz zu den Männchen zeigen die Weibchen selten den Hinterlaufschlag. Die Interdigitalorgane der Männchen sind vor und während der Brunft meist leer. Im Winter dagegen sind sie gefüllt. Die- jenigen der Weibchen sind das ganze Jahr gefüllt. Bei starker Aufregung kommt es zu vermehrter Entleerung. An 80 anlässlich der Herbstjagd sezierten Hinterlaufpaaren ergab sich ein Zusammenhang zwischen dem Füllungsgrad des Organs und der Dauer, in welcher die Rehe von Niederlaufhunden gejagt worden waren. Das talgreiche Sekret des Interdigitalorganes kann wildlebende Rehe zur Flucht veranlassen. Zu diesen Versuchen wurden Organe frischerlegter Böcke verwendet. Es muss angenommen werden, dass das Sekret der Talgdrüsen ,,abstossend“ wirkt, das Sekret der Schlauchdrüsen, welches auch von der Fussunterseite kontinuier- lich abegeben werden kann, dagegen keine solche Wirkung erzeugt. In der Stirnlocke finden sich neben Schlauchdrüsen auch reichlich Talgdrüsen. Nach der erwähnten Hypothese sollte somit auch von Markierstellen eine abstossende Wirkung ausgehen. Der ein- gefangene und versetzte Bock, welchen ich in einem Gebiet frei- liess, über dessen Revierverhältnisse ich orientiert war, versuchte ın den Wald zu flüchten, bremste aber 50 m vor dem Waldrand, sicherte und rannte vom Wald weg. Er versuchte an vier andern ebenfalls von den ansässigen Böcken markierten Stellen in den Wald einzudringen, doch überall wiederholte sich das oben beschrie- bene Verhalten. Er hielt sich längere Zeit auf den Feldern auf und wanderte dann ab. Er wurde seit einem Jahr nie mehr beobachtet. Gefangen gehaltene Rehböcke konnten zu Markierhandlungen und Kämpfen veranlasst werden, wenn man ihnen Zweige in das Gehege stellte, an denen kurz vorher wildlebende die Stirn- locken gerieben hatten. DISKUSSION UND ZUSAMMENFASSUNG Als vier Voraussetzungen zur Bildung von Revieren betrachte ich die gegenseitige Kenntnis des Ranges bei benachbarten Böcken, 420 FRED KURT die Tendenz zur Isolation von andern Männchen, die Standorts- treue und das Markierverhalten. In den Auseinandersetzungen, welche zwischen den Böcken vor allem ım frühen Frühjahr stattfinden, lernen sich die Rivalen gegenseitig kennen. Es wird nur solange gekämpft, bis die Rang- unterschiede eindeutig festliegen. Später werden Aggressionen entweder durch Demutsgebärden blockiert oder dadurch ver- hindert, dass sich die Böcke zur Identifizierung nicht mehr auf- suchen müssen sondern auf Grund individuell verschiedener Duft- marken einander auch auf grosse Distanzen erkennen. Das durch einen bekannten Rivalen ausgelöste Aggressionsverhalten läuft nicht mehr gegen diesen ab, sondern gegen ein Ersatzobjekt und dient der olfaktorischen Reviermarkierung. In den Kämpfen erweisen sich die adulten, revierbesitzenden Böcke als überlegen gegenüber den einjährigen. Sie zeigen als Markierverhalten häufig Stirnlockenreiben, selten Schlagen. Die unterlegenen einjährigen Männchen zeigen dagegen häufig Schlagen, selten Stirnlockenreiben. Ob nun die Reviere olfaktorisch dadurch markiert werden, indem ihre Bewohner neben dem Schlagen auch Stirnlockenreiben zeigen, oder ob die Marke wegen einer andern Zusammensetzung des Sekretes erkennbar ist, kann nicht gesagt werden. In die Reviere adulter Böcke dürfen sich ansässige einjährige wagen, fremde dagegen nicht. Ein anderer Bock wird also vom Revierinhaber geduldet, wenn er Kenntnis von dessen Schwäche hat und dieser seine Unterlegenheit selbst auch kennt. Die Verteilung der Reviere erfolgt im Frühjahr, sich später einfindende Anwärter können sich in das bestehende soziale Gefüge nicht mehr einordnen. Warum nur adulte Rehböcke Revierverhalten zeigen und die einjährigen nicht, kann auf Grund der vorliegenden Ergebnisse nicht gesagt werden. Entweder handelt es sich dabei um ein Verhalten, welches erst im zweiten Lebensjahres voll ausreift, oder die Reviere müssen eine bestimmte minimale Grösse haben, wobei bedingt durch die überhöchte Wilddichte in unserem Land, mehr Böcke in einem Gebiet leben, als dieses geeignete Reviere zu vergeben hat. Die Trennung der Kitzböcke von der Mutterfamilie ist nicht nur eine soziale, sondern auch eine räumliche. Distanzmässig SOZIALES VERHALTEN BEI REHBOCKEN 421 erfolgen dabei die weitesten bei Rehen gefundenen Abwanderungen. Kurt (1966) versucht diese damit zu erklären, dass der im Früh- jahr bei den Kitzböcken auftretenden Kampftrieb gegenüber der Mutter und den Geschwistern, sowie gegenüber dem überlegenen adulten Bock, welcher die Familie begleitet, nicht vollständig abreagiert werden kann. Der Kitzbock ist deshalb gezwungen, geeignete Kampfpartner unter den gleichalten Männchen benach- barter Familien zu suchen. Durch das Revierverhalten wird einerseits eine gleichmässige Verteilung der starken Böcke in dem von Rehen bewohnten Gebiet erreicht, andererseits hat es insofern eine arterhaltende Wirkung, als es die heftigsten Kämpfe, welche nur zwischen Gleichstarken vorkommen, verhindert. LITERATUR Bastock, M. A., D. Morris, M. MoynıHan 1953. Some comments on | conflict and thwarting in animals. Behaviour 6: 66-84. HEDIGER, H. 1954. Skizze zu einer Tier psychologie im Zoo und im Zirkus. Zürich. HennIG, R. 1962. Über das Revierverhalten der Rehböcke. Z. Jagdw. 8: 61-81. Kurt, F. 1964. Zur Rolle des Geruchs im Verhalten des Rehwildes. Verh. der Schweiz. Naturforschenden Gesellschaft. 1964, 140-142. — 1966. Zur Sozialmechanik des Rehes (Manuskript). RAESFELD, F. v., LETTOW-VORBECK, Rieck 1956. Das Rehwild. Ham- burg. SCHUMACHER, S. v. 1935. Ein Stirn-Duftorgan beim Rehbock und die Bedeutung des Fegens. Der Deutsche Jäger, Nr. 5. 422 H. SAGESSER No 23. H. Sägesser, Bern. — Uber den Einfluss der Höhe auf einige biologische Erscheinungen beim Reh (Capreolus c. capreolus und bei der Gemse (Rupicapra r. rupicapra. (Mit 6 Textabbildungen und 2 Tabellen.) Naturhistorisches Museum Bern. EINLEITUNG Seit BERGMANN (1847) die nach ihm benannte Regel aufstellte, wonach Warmbliter in kälteren Gebieten grösser sind als in wärme- ren, wurde diese Gesetzmässigkeit nicht nur an einer ganzen Reihe von Beispielen erhärtet (Uebersicht bei Hesse 1924), sondern auch formelmässig besser zu erfassen versucht. Obschon der Umsatz nach anderen Untersuchern (AscHorr 1948) der Oberfläche nicht genau proportional ist, wobei unter anderem auch Herzleistung und -gewicht (Hesse 1921a) eine wichtige Rolle spielen, darf doch unter- stellt werden, dass die relativ kleinere Oberfläche einer Grossform den Einfluss der Kälte vermindert. Es ist erstaunlich, dass trotz verschiedenartigsten Kälteschutzes (warme Schlupfwinkel, Nester, Winterschlaf, Winterkleid) unter den westeuropäischen Säugern nur 40%, unter den nordamerikanischen nur 19% der Regel nicht folgen (Hesse-DoFLEIN 1943). Trotz der allgemein bekannten Tatsache, dass mit steigender Höhe die Durchschnittstemperatur abnimmt, wurden sehr wenig Untersuchungen über die Körpergrösse der Warmblüter und ihre Beziehung zur Höhe des Lebensraums unternommen. Für unser Land, das wegen seiner topografischen Struktur solche Beziehungen in grosser Zahl aufweisen müsste, sind überhaupt keine Resultate bekannt. Dies mag damit zusammenhängen, dass durch die Land- schaftliche Mannigfaltigkeit eine Tierart fast an jedem Standort wiederum anderen ökologischen Einflüssen ausgesetzt ist, dass es somit äusserst schwer ist, die Wirkung eines Faktors herauszu- greifen. UECKERMANN (1951 und 1957) untersuchte in einer um- fassenden Arbeit die gewichtsbestimmenden Faktoren für das Rehwild, indem er aus einer grossen Zahl von Revieren immer EINFLUSS DER HOHE BEIM REH UND BEI DER GEMSE 423 diejenigen verglich, die in verschiedenen Aspekten übereinstimmten, in einer Hinsicht aber verschieden waren. Auf diese Weise gelang ihm unter anderem auch der Nachweis einer Gewichtszunahme mit steigender Höhe für einzelne Reviere. Dass aber noch lange nicht alle Faktoren gefunden und ins richtige Licht gerückt sind, mag das folgende Beispiel zeigen: Das Verteilungsmuster der Wald- und Feld- flächen ist von grosser Bedeutung für das Reh, ebenso die Baumar- tenverteilung und der geologische Untergrund, (Hesse 1921b) der seinerseits wiederum die soziologische Zusammensetzung der Pfilanzendecke bestimmt. Es konnte nun aber gezeigt werden, dass alle diese Faktoren in der Wirkung überdeckt werden von der 400 600 800 1000 1200 1400 1600m ü.Meer AUSG le Gewichtskurve adulter Rehböcke bei steigender Höhe des Lebensraumes. Ordinate: Gewicht (ausgeweidet), Abszisse: Höhe über Meer. 42% H. SAGESSER Gliederung des Waldrandes: Das Reh als , Waldrandtier“ ist auf einen möglichst reich gegliederten und .‚gezahnten“ Waldrand angewiesen, sein Gewicht ist dem Index Waldrandlänge: Wald- fläche direkt proportional, die Durchschnittsgewichte von Sippen aus benachbarten Wäldern können aus diesem Grunde bis zu 3 kg differieren (SAGESSER 1966a). In einer ersten Untersuchung tiber die Wirkung der Hohe auf das Rehgewicht (SAGEssER 1966b) zeigte es sich, dass die Körper- masse nicht proportional zur Hohe (und der mit ihr negativ linear korrelierten Jahres-, Winter- oder Januardurchschnittstemperatur) zunimmt, sondern bis 1000 m konstant bleibt, dann bis 1400 m stark ansteigt, um schliesslich wieder zu sinken (Abb. 1). In der Hotfnung, Griinde fiir diesen Kurvenverlauf zu finden, wurden beim Reh weitere Aspekte untersucht, die einer Wirkung der Hohe (resp. Temperatur) unterworfen sein könnten, andrerseits wurde die Wirkung auf das Gewicht einer ähnlichen Tierart, der Gemse, als Vergleich herangezogen. Insbesondere scheinen eine Verschiebung der Setzzeit, der Zahl der Jungen im Zusammenhang mit einem höheren Geburtsgewicht und der Lage des Setzplatzes in Frage zu kommen. Das Geburtsgewicht freilebender Rehe aus höheren Lagen ıst aus naheliegenden Gründen leider kaum erhältlich. MATERIAL UND METHODE Für die Bestimmung der Gewichtskurve bei zunehmender Höhe wurden die Daten aus den Herbstjagden 1964 (Rehböcke) und 1965 (Gemsen) im Kanton Bern (Schweiz) verwendet. Auf den Abschus- scheinen wurde zu diesem Zweck neu ein Vermerk über die Meeres- höhe des Abschussortes verlangt, der vom kontrollierenden Wild- hüter einzutragen war. Es wurden nur ganz ausgeweidete, adulte Tiere berücksichtigt. Die Angeben über die Setzzeit beim Reh stammen aus einer gemeinsam mit F. Kurt, Zürich im Sommer 1965 durchgeführten Rehkitzmarkierungsaktion, die gleichzeitig mit einer Umfrage bei den Wildhütern des bernischen Mittellandes verbunden war (SAGESSER UND Kurt, 1966) 1). Eine weitere Umfrage bei den ! Dem Verein zur Förderung des WorLp WILDLIFE Fun sei für die finanzielle Unterstützung, Herrn Jagdinspektor H. Schaerer (Bern) und den Wildhütern für ihre tatkräftige Mithilfe auch an dieser Stelle gedankt. EINFLUSS DER HOHE BEIM REH UND BEI DER GEMSE 425 Wildhiitern des Berner Oberlandes heferte die Daten für Höhen über 1000 m. ERGEBNISSE 1. Einfluss der Höhe auf die Setzzeit beim Reh Ausgangspunkt unserer Untersuchung ist die Gewichtszunahme adulter Rehböcke mit steingender Höhe (Abb. 1), welche trotz der linearen Abnahme der Temperatur (SÄGEssEr 1966b) anfänglich nicht zum Ausdruck kommt und erst bei rund 1000 m über Meer einsetzt. Ueber die möglichen Ursachen dieses Kurvenverlaufs wird noch zu diskutieren sein. Es stellt sich nun die Frage, ob andere Merkmale, die nach unserem Wissen temperaturbedingt sind, ebenfalls erst von 1000 m an eine Beeinflussung erleiden. 1.Mai 5. 10. 15. 20. 25: 30. 1.Juni 5. 10. 15. 20 ABB. 2. Geburtsdatum beim Reh in verschiedener Hohe. Ordinate: Höhe über Meer, Abszisse: Setzdatum. Es gilt langst als eine Tatsache, dass gegen Norden zu die Setzzeit beim Reh später stattfindet als in südlicheren Gebieten (RaescELD 1960). Allgemein gilt der 1. Juni für unsere Breits als mittlerer Setztag (Rreck 1955), unsere Untersuchungen ergaben für das Jahr 1965 den 2. Juni (Sicesser und Kurt 1966). Wie beim Gewicht, so zeigt sich auch beim Setzdatum keine Verschieb- ung zwischen 450 und 1000 m (Abb. 2). Sowohl ın tiefen wie höheren Lagen des Mittellandes finden wir relativ früh (1. Maihalfte) H. SAGESSER 10. 5: 1.Juli Cc ® — (= 3 Q (9 © QD NY D © F 15: 20. 25) 30. 1Juni 5. 10. 15: 20. 25) 10. Lo is} = ONE ©) © o oO (©) oO & [= ©) St © (Co) NTI, Be Geburtsdatum beim Reh in höheren Lagen des Berner Oberlandes. Ordinate: Höhe über Meer, Abszisse: Setzdatum. EINFLUSS DER HOHE BEIM REH UND BEI DER GEMSE 427 und relativ spat (2. Junihalfte) gesetzte Kitze; es stellt sich deshalb die Frage, ob in grösserer Höhe analog zum Gewicht eine Tempe- raturwirkung nachgewiesen werden könnte. Die Umfrage bei den Wildhütern lieferte 32 brauchbare Angaben über Geburten in Höhen von 1000 m an aufwärts. Diese geringe Zahl ist einerseits darauf zurück zu führen, dass die Wildhüter erst nachträglich zufällige Beobachtungen aus ihren Tagebüchern mitteilten und nicht zum vornherein angehalten waren, Kitze zu beobachten (wie das im Mittelland der Fall war), andererseits ist das Rehwild in höheren Lagen seltener anzutreffen, was deutlich aus der abnehmenden Zahl in Abb. 1 zum Ausdruck kommt. Überraschenderweise ist keine Verschiebung der Setzzeit fest- zustellen, der Grossteil der Kitze wird innerhalb der normalen Setzzeit geboren (Abb. 3), obschon die günstige Jahreszeit ın den Bergen sicher verspätet einsetzt. Da das Reh-wie auch die arkti- schen Bären und Marder- durch Einschaltung einer Keimruhe die Tragzeit so stark verlängert, dass sowohl die Brunft- wie auch die Setzzeit in eine bestimmte Jahreszeit fallen, legt das Resultat die Vermutung nahe, dass sich das Reh beim Setzen in irgend einer andern Hinsicht dem Gebirgsklima anzupassen vermag, um damit den komplizierten Mechanismus zur Sicherung der Setzzeti zu ergänzen. 100] ti 80 © 60 = i EEE = st = = E=West Msie LITE | I NT end “lo L L | =e 401- 501- 601- 701- 801- 1001- m ü.Meer 500 600 700 800 1000 1850 ABB. 4. Verteilung der Setzplätze in verschiedenen Höhenlagen. 428 H. SAGESSER TABELLE, Verteilung von 264 Setzplätzen nach Exposition und Höhe über Meer (bis 3 Wochen alt, wir haben nicht bei allen die Höhe errechnet). ig 404- 501- 601- 701- 801- ; Exposition 500 m 600 m 700 m 800m | 1000 m Total (%) Wald Meus 3 2 4 n 9 15 (5,7) No M 8 7 15 23 9 62 (2375) OS 1 10 7 10 9 30 (1173) West... | 5 5 7 27 6 50 (19.0) Sid. car a lane 20 25 36 12 107 (40,5) Totale ae eee 31 44 58 100 oa 264 (100) In Betracht kommt in erster Linie die Lage des Setzplatzes, da sich die Möglichkeit gibt, die Sonnenscheindauer zu regulieren oder vorherrschenden Winden auszuweichen. Im Mittelland konnte festgestellt werden (SÄGEsser und Kurt 1966), dass Südexposi- tionen bevorzugt werden. Die grosse Wilddichte bewirkt aber nicht nur eine Verminderung der Nachkommenzahl, sondern sie wirkt sich auch in einer Setzplatzkonkurrenz aus, in dem Sinne, dass bei höherer Weibchendichte die Rehgeissen vermehrt gezwungen sind, auch andere Expositionen als Setzplätze zu wählen. In Abb. 4 ıst die Exposition nach Höhenstufen aufgegliedert (Zahlenwerte siehe Tab. 1). Wiederum zeigt sich kein Einfluss der Höhe im Bereich von 400-1000 m. Von 1001 bis 1850 m hat das Reh in viel geringerem LA BELLE D; Verteilung der Setzplätze von 1001 bis 1850 m i. Meer Exposition Bue? Wald Total | Nord 2 3 5 OS 3 2 > West 4 4 8 | Sud «oem CEI 6 0 6 | Total 15 9 24 | EINFLUSS DER HOHE BEIM REH UND BEI DER GEMSE 429 Masse Gelegenheit, innerhalb seines Sippenterritoriums (Kurr 1966) eine bestimmte Exposition auszuwählen, da die Bergketten viel gleichförmiger sind als das Hügelland und dem standorttreuen Reh z.B. verwehren, an einen Südhang zu ziehen, wenn sein „home range“ gar keinen solchen umfasst. Es ist uns leider nicht möglich, innerhalb eines ın bestimmter Richtung exponierten Hanges zu differenzieren, wieviele Setzplätze sich an möglichst sonnigen oder südgerichteten Stellen befinden, hingegen wissen wir, ob eine Geiss ım Wald oder im Freien gesetzt hat. Hier finden wir nun einen auffälligen Unterschied zum Tiefland (Tab. 2): Während dort nur selten im Wald gesetzt wird, sind es in hohen Lagen 37,5% der Geburten, wobei in Südexposition kein einziges Kitz im Walde gefunden wurde, in Nord-, Ost- und Westlagen aber die Hälfte. Bei Unterstellung einer zufälligen Verteilung der Süd-, Nord-, Ost- und Westhänge müssten je 25%, der Beobachtungen auf eine +1,29 25,39+ 0,61 26,24+ 0,52 25,45+0,74 26,16+1,16 26,043 +0,318 kg o | 25,0 84 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 m über Meer -1099 -1299 -1499 -1699 -1899 -2099 -2299 -2499 ABB). Gewichtskurve adulter Gemsböcke bei steigender Höhe des Lebensraumes. Ordinate: Gewicht (ausgeweidet), Abszisse: Höhe über Meer (Berner Oberland). 430 H. SAGESSER bestimmte Hanglage entfallen, was auch der Fall ist. Es scheint demnach so zu sein, dass diejenigen Weibchen, welchen die Möglich- keit verwehrt ist, an einem Siidhang zu setzen, oft durch die Winde und Niederschläge gezwungen sind, zugunsten des Wetterschutzes auf die Besonnung zu verzichten und ihre Kitze im Wald zur Welt zu bringen. 2. Einfluss der Höhe auf das Gewichi der Gemse Eine 2. Möglichkeit, um den Gewichtsverlauf mit steigender Höhe beim Reh zu untersuchen, sehen wir im Vergleich mit andern Tierarten. In unserem Lande drängt sich in dieser Hinsicht die Gemse auf. Abb. 5 zeigt die Gewichte von 178 adulten Böcken. Der höhere Lebensraum macht es verständlich, dass in tieferen Lagen wenig Tiere erlegt wurden. Diese sind aber nicht leichter als Böcke aus höheren Gebieten. Der fluktuierende Verlauf der Mittel- werte (berechnet bei mindestens 6 Tieren pro Höhenstufe) wurde ln ss w O O + = con Onna! SS Ge) 1-2) to) ISS So (or © SJ © © Se an + +4 + + + +1 + 4 + #1 + m N m oo m MID [¥9) Wo) Fota Da oo m ın BD) Se I & © oi © © O — ci — N N N N AN N N NN N at) 0907 1 Gi 45a 20) 16) 002) a2 Oe kg 26 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 m ü.M. -1099 -1299 -1499 -1699 -1899 -2099 -2299 -2499 -2699 ABB. 6. ïewichtskurve adulter Gemsgeissen bei steigender Hohe des Lebensraumes. Ordinate: Gewicht (ausgeweidet), Abszisse: Höhe über Meer (Berner Oberland). EINFLUSS DER HOHE BEIM REH UND BEI DER GEMSE 431 statistisch geprüft. Einzig die Gewichtsdifferenz zwischen den ersten beiden Mittelwerten lässt sich sichern; wir müssen demnach auf einen horizontalen Verlauf der Kurve schliessen. Dies zeigt sich deutlich bei den Gemsgeissen (Abb. 6), wobei der Anstieg von 2200 bis 2400 m nicht gesichert ist, sondern auf zuwenig Werte zurückgeführt werden muss. Als Resultat ist demnach festzuhalten, dass die Gemse mit steigender Höhe an Gewicht nicht zunimmt, obschon sie in der Höhenstufe von 1000 bis 1500 m den gleichen Lebensraum bewohnt wie das Reh. Nach Hecc (1961) ist aber die Futterzusammensetzung der beiden Arten insofern verschieden, als die Gemse mehr krautige Pflanzen äst als das Reh. DISKUSSION Eine befriedigende Interpretation des in Abb. 1 gezeigten Gewichtsverlaufs mit zunehmender Höhe beim Reh ist durch die folgenden beiden Hypothesen möglich: 1. Unter 1000 m und über 1500 m sind die Aesungsverhältnisse besonders in schnee- reichen Wintern oft schlecht, während im Sommer genügend Kraut- und Blattäsung zur Verfüngung steht. Zwischen 1000 und 1500 m dagegen besteht auch im Winter ein vielfältiges Nahrungs- angebot (briefl. Mitteilungen Prof. Leibundgut, Institut f. Waldbau der ETH Zürich, Dr. Klötzli, Institut für Geobotanik der ETH Zürich). Die Nahrung würde als begrenzender Faktor eine Gewichts- zunahme nach der Bergmannschen Regel in den genannten Höhen- stufen verhindern oder zulassen. 2. Das Reh ist unterhalb 1000 m als Folge der ständigen Auslese durch die Jagd zu gross, eine Selek- tionswirkung durch die Temperatur ist erst von 1000 m an möglıch. KrieG warf schon 1936 die Frage auf, ob das Reh auf seinem Weg zum Schlüpfer seine Gewichtsverminderung und Geweihreduktion schon abgeschlossen habe, ob deshalb die jagdliche Auslese, die gekennzeichnet ist durch die Erzielung starker Tiere mit möglichst grossen Trophäen, nicht der natürlichen Selektion diametral ent- gegen wirke. In vorliegendem Fall neigen wir eher der ersten Möglichkeit zu, einerseits weil im Kanton Bern wegen der Patent- jagd von jedem Jäger nach eigener Überlegung gejagt wird, und deshalb der Selektionsfaktor „Jagd“ kaum abzuschätzen ist (bei der Revierjagd wird eher nach einheitlichen Richtlinien gejagt), Rev. SUISSE DE Zoot., T. 73, 1966. 33 432 H. SAGESSER andrerseits auch deshalb, weil trotz bester Auslese keine merkliche Steigerung der Körper- und Geweihgrösse erzielt werden konnte; die oekologischen Faktoren erwiesen sich als dem jagdlichen Eingriff als überlegen. | Die vorliegenden Ergebnisse legen die Vermutung nahe, die Setzzeit finde in höheren Lagen synchron zum Mittelland statt, der Grund mag darin liegen, dass wohl die wärmere Jahreszeit später einsetzt, dass diese andrerseits aber auch kürzer ist und deshalb die Setzzeit so früh als möglich stattfinden muss. Es liegen allerdings Beobachtungen vor, die zeigen, dass in Gebirgslagen auch sehr spät gesetzt werden kann: Die Wildhüter melden aus anderen Jahren noch vereinzelte trächtige Geissen im Juli sowie eine verspätete Brunftzeit, im Kanton Schwyz scheint 1965 über 1000 m Höhe die Mehrzahl der Kitze im Juni gesetzt worden zu sein (briefl. Mitteilung W. Fuchs, Ibach), bei Pontresina wurden 1963 alle beobachteten Kitze frühestens am 12. Juni gesetzt (briefl. Mitteilung F. Kurt, Zoologisches Museum Zürich), im Gebiet des Nationalparks wurden 1964 9 Geburten auf den Juni, eine einzige auf den 12. Mai datiert (briefl. Mitteilung Dr. R. Schloeth, Zernez). Es bestehen somit starke Indizien dafür, dass die Setzzeit entgegen den Resultaten aus dem Berner Oberland 1965 in grösserer Höhe doch analog den Gewichtsbefunden temperaturbedingt ablaufen könnte. Umfangreicheres Material des laufenden Jahres wird vielleicht diese Frage abzuklären gestatten. Der grundlegende Unterschied der Gewichtskurve bei der Gemse (Abb. 5 und 6) im Vergleich zum Reh (Abb. 1) illustriert die durch ULLRICH (1940) und Krämer (1966) festgestellten Unter- schiede in der Standorttreue der beiden Tierarten: Während das Reh sich zeitlebens nach Möglichkeit am selben Ort aufhält und deshalb der Wirkung der örtlichen Temperatur unterworfen ist, zeigt die Gemse eine ausgeprägte Tendenz, sich vertikal in viel stärkerem Masse zu verschieben als horizontal. Extrem ausgedrückt lebt sie auf der Fallinie. Es hängt von der Tageszeit und anderen Faktoren ab, ob sich eine Gemse 500 m höher oder tiefer aufhält, wenn sie durch den Jäger erlegt wird. Alle Gemsen eines Gebietes sind der Temperatur in gleichem Masse ausgesetzt, ein Gewichts- anstieg nach der Bergmannschen Regel ist deshalb nicht festzu- stellen. Das Resultat darf somit als Beweis für die Befunde KRAMERS an markierten Tieren gewertet werden. EINFLUSS DER HOHE BEIM REH UND BEI DER GEMSE 433 LITERATUR ÄSCHOFF, J. 1948. Hundert Jahre Homotothermie. Naturwiss. 8/1948. BeRGMANN, C. 1847. Uber die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Tiere zu ıhrer Grösse. Göttinger Studien. Hecc, O. 1961. Analysen von Grosswildkot aus dem Nationalpark zur Ermittlung der Nehrungszusammensetzung. Rev. suisse Zool. 68: 156-165. Hesse, R. 1921a. Das Herzgewicht der Wirbeltiere. Zool. Jb. Abt. Zool. Physiol. 33. — 19215. Uber den Einfluss des Untergrundes auf das Gedeihen des Rehs. Zool. Jb. Abt. Zool. Physiol. 38. — 1924. Tiergeographie auf ekologischer Grundlage, p. 392 ff. Jena. — und F. Dor tein. 1943. Tierbau und Tierleben, Bd 2. KrAMER, A. 1966. Beobachtungen an markierten Gemsen. Transact. 7th Congress Int. Game Biologists 1965. Belgrad/ Ljubljana. Kriec, H. 1936. Das Reh in biologischer Betrachtung. Neudamm. Kurt, F. 1966. Zur Sozialmechanik des Rehs. Diss. Zürich Manuskript. RAESFELD, F. von. 1960. Das Rehwild. Neubearbeitung W. Rieck (biolog. Teil) 5. Aufl. Hamburg und Berlin. Rieck, W. 1955. Die Setzzeit ber Reh-, Rot- und Damwild in Mitteleuropa. Z. Jagdwiss. 1. Sacesser, H. 1966a. Uber den Einfluss des Standorts auf das Gewicht beim Reh. Z. Jagdwiss. 12. — 19660. Uber die Beeinflussung des Gewichts beim Reh durch einige ökologische Faktoren (1. Teil: Temperatur). Transact. 7th Congress Int. Game Biologists 1965, Belgrad/ Ljubliana. — und F. Kurr. 1966. Uber die Setzzeit 1965 beim Reh. Mitt. Natf. Ges. Bern, N.F. 22. UECKERMANN, E. 1951. Die Einwirkung des Standorts auf das Körper- gewicht und die Gehörnbildung des Waldrehes. Diss. Forstl. Fakultät. Univ. Göttingen, Manuskript. — 1957. Wildstandsbewirtschaftung und Wildschadenverhütung beim Rehwild. Euting. ULLRICH, H. 1940. Untersuchungen über die Wanderungen unseres frei- lebenden Haarwildes. Deutsche Jagd, Hefte 44, 45. 434 R. SCHLOETH No 24. KR. Schloeth, Zernez. — Verwandtschaftliche Beziehungen und Rudelbildung beim Rothirsch (Cer- ous elaphus L.).1 (Mit einer Textabbildung) Unter direkten verwandschaftlichen Beziehungen verstehen wir beim Rothirsch diejenigen zwischen dem Muttertier und ihren Nachkommen. Der Vater kennt seine Kinder nicht und ist somit nicht in der Lage, mit ıhnen nähere Beziehungen anzukniipfen als mit andern Artgenossen. Die Lebensweise des jungen Individuums während der ersten 8-10 Monate nach der Geburt wird ausschliesslich durch die Mutter bestimmt. Ein langsames Selbständigwerden des Kalbes setzt nach dieser Periode ein, indem es allmählich einen eingenen Lebens- rhythmus aufbaut (BuBENIK 1965). Gewöhnlich wird vom träch- tigen Muttertier aus gegen den 12. Lebensmonat hin — d.h. kurz vor Geburt des neuen Kalbes — aktiv zu einer vermehrten Loslösung von der direkten mütterlichen Umgebung beigetragen. Die Ten- denz zur Aufrechterhaltung intimer Beziehungen bleibt jedoch beim Jungtier noch stark und initiativ, während sie mütterlicher- seits in ein eher labiles Dulden von Annäherung und Nachfolge- reaktion übergeht. Zwei wesentliche Faktoren beeinflussen diese Vorgänge schon zu Beginn dieses wichtigen Lebensabschnittes. Der eine äussert sich dann, wenn das Muttertier nicht erneut trächtig geht, der andere betrifft das Geschlecht des halbwüchsigen Individuums: ist es weiblich, so dauern die Beziehungen zur Mutter weiter an, ist es aber männlich, so bleiben sie nur angedeutet, um dann in der Folge bedeutend rascher abgebaut zu werden. Diese sozialen Verhältnisse beim Rothirsch sind in den all- gemeineren Zügen bekannt und wurden u.a. beschrieben von Linke (1957), EyrGENRAAM (1963) und kürzlich BuBENIK (1965) an Gefangenschaftstieren. Unsere Untersuchung soll an markierten Individuen unter normalen Lebensbedingungen der freien Wild- 1 Ausgeführt mit Unterstützung des Schweiz. Nationalfonds zu Förderung der wissenschaftlichen Forschung. RUDELBILDUNG BEIM ROTHIRSCH 435 bahn die Einzelheiten aufzeigen und belegen, sowie die Faktoren darstellen, welche zur Rudelbildung und -auflösung führen können. Als Grundlage dienen 16 markierte Muttertiere mit markierten Jungtieren (Individuelle Sichtmarkierung [ScHLoETH 1962]), die während 1-4 Jahren beobachtet werden konnten (12 weibl., 4 männl.). Bei der Beobachtung der markierten Familienrudel kann man leider nicht mit der gewünschten Sicherheit aussagen, gewisse Tiere seien nicht beisammen gewesen, da einzelne mit- unter verdeckt sind. Als für diese Untersuchung gesicherte Beo- bachtung gilt somit nur wer mit Bestimmtheit registriert wurde. Das regelmässige Ausbleiben bestimmter Einzeltiere lässt nur Schlüsse empirischer Art zu. Das erste Lebensjahr. Bis zum Zeitpunkt der Markierung (6.-8. Monat) konnten durchwegs die normalen Mutter-Kind-Beziehungen festgestellt werden. Einzelbeobachtungen traten ganz selten auf oder waren durch andere Umstände bedingt. Mutter und Kind unterscheiden sich auf grössere Distanz individuell und stehen einander durch räumliche und soziale Beziehungen sehr nahe. Bis in den Januar hinein tritt Säugen des Kalbes auf. Geduldete intime Annäher- ungen sind ferner das Aufreiten und das Kopf-an-Kopf-Aesen durch das Jungtier. Lecken und Benibbeln des Kalbes seitens der Mutter tritt zu diesem Zeitpunkt nur noch selten auf. In unseren Beobachtungen figurieren 6 Fälle, in welchen die markierte Mutter eines markierten Kalbes erneut gebar. Die Mutter der 3 männl. Kälber zeigten in 2 Fällen eine deutliche Trennung von ihren Sprösslingen von Mitte Mai an (die Geburten erfolgen in der ersten Hälfte Juni), während die 3. Mutter den ganzen Mai und bis zum 4. Juni mit ihrem Sohn zusammen fest- gestellt wurde. Auch bei den 3 Müttern weibl. Jungtiere konnten wir einander entgegengesetzte Beobachtungen machen. Die eine wurde im Mai noch in enger Gemeinschaft mit ihrer Tochter ge- sehen, später aber den ganzen Sommer über ohne sie. Die 2. wurde einmal im Mai gesehen, zusammen mit der Tochter. Als 3. Beispiel seien die Notizen über die Kuh BM. 90 mit der Tochter BM. 111 aufgeführt (13. Lebensmonat). 436 R. SCHLOETH 1.6. BM.90 und BM.111 eng zusammen mit einer Kuh. Starke Nachfolge-Reaktion von BM.111. 2.6. BM.90 und BM.111 mit einer fremden Kuh. BM.90 scheint hochtrachtig. 11.6. In einem verstreuten Rudel von 23. Stk diverse Markierte u.a. die BM.90 und BM.111 nicht weit auseinander. Nach einer kleinen Flucht geht die BM.90 in den nahen Wald, kommt mit 3—5 tägigem Kalb wieder (ebenso tun es 2 weitere Kiihe). Sie zieht dicht gefolgt vom Kalb und BM.111 zu dritt weiter. Beim Aesen duldet sie später BM.111 bis auf 1 m neben sich, nur beim Kopf-an-Kopf-Weiden beisst sie es einmal weg (30 Min beob.). 16.6. Auf La Schera (4 km entfernt) 3 Kühe, 1 Kalb und 2 Schmal- tiere, darunter die BM.90 und BM.111 bei Fuss. Grösste Entfernung von BM.111 ca 100 m. Kein Verjagen (weitere 9 Beobachtungen auf La Schera). Nach unseren Beobachtungen scheint die Zeitspanne der Distan- zierung mit dem Jährling vor der neuen Geburt kleiner zu sein, als bisher angenommen wurde. Auch ist diese Trennung durchaus keine Regel. Bei beiden Geschlechtern stellen wir in je 3 Fällen nicht unbedeutende Variationen fest. Die nicht-trächtigen Mütter zeigten in 7 Beispielen durchwegs einen recht engen Zusammen- halt mit ihren Töchtern, während der männl. Vertreter vom April an nie mehr zusammen mit seiner Mutter gesehen wurde (12 Beo- bachtungen). Das zweite Lebensjahr. Wiederum liegen von den führenden Alttieren mit weiblichen Jährlingen für Sommer und Winter Beobachtungen beider Varian- ten vor. In einem Fall während des Sommer kein Zusammenhalt und im Winter erneuter Zusammenschluss, im 2. und 3. Fall bis heute die als normal angesehene soziale Grundeinheit von Mutter, Kalb und Schmaltier (Gynopädium) mit z.T. sehr häufigen Beo- bachtungen. In keinem der 3 Fälle mit männ!. Jährlingen wurde in der Folge eine weitere Familiengemeinschaft festgestellt. Immer- hin hält sich noch heute einer der Spiesser im selben Winter- einstand mit seiner Mutter auf (Sippen-Einstand), ohne ihr direkt zu folgen. Demgegenüber steht eine Beobachtung der Kuh Nr. 59 (zugleich Mutter von BM. 128) mit ihrem nicht markierten, aber an den Spiessen kurzfristig erkennbaren Sohn von 1964: bei total RUDELBILDUNG BEIM ROTHIRSCH 437 31 Beobachtungen dieser Kuh wurde in 11 Fallen der Spiesser mit engem Zusammenhalt mit ihr gemeldet. Sie führte damals noch unmarkiert die BM. 128. Bei den nicht-führenden Müttern von weıbl. Jährlingen (Schmal- tieren) ergaben die Beobachtungszahlen ein Verhältnis von 6:1 zugunsten des engen Zusammenbaltes. In keinem Fall lautete das Ergebnis negativ. Der einzige Sohn einer nicht-führenden Mutter hingegen wurde im 2. Lebensjahr nie mit derselben registriert. Als sıcheres Hilfsmittel zur Feststellung des Zusammenhaltes in grösseren Verbänden gilt die Beobachtung bei der Flucht: obwohl kein enger Kontakt beim Aesen zu bestehen scheint, hält der Jährling seine Mutter stets im Auge. Bei plötzlicher Flucht rennt er nicht einfach davon, sondern ist augenblicklich hinter seine Mutter eingeschwenkt, bzw. hinter deren Kalb. Geschwister- lose Schmaltiere wurden bis zum Alter von 16 Monaten beim Saugen beohachtet. Das dritte Lebensjahr u.m. An männlichen Nachkommen liegen bis jetzt 2 Fälle derselben markierten Kuh Nr. 24 vor. Wiewohl der eine Sohn von uns noch als Spiesser im 2. Jahr, jedoch allein, beobachtet, wanderte er aus und wurde im Herbst bei Poschiavo (ca 80 km von seiner Mutter) auf der Jagd erlegt. Ihr nächster Sohn konnte anfangs seines 3. Sommers im Einstand seiner Mutter, wenn auch in anderer Gesellschaft, gesehen werden, blieb ab seither (Juni 64) für uns verschollen. Als weiteres Beispiel sei noch der schon zitierte Sohn von Nr. 59 erwähnt: während des ganzen Sommers 1965 wurde die Nr. 59 nie mit einem Stier vom 2. Kopf zusammen beobachtet, obwohl gerade ihr Sohn im 2. Jahr so häufig mit ihr zog. Bei den weibl. Nachkommen zeigen sich in 4 Fällen unterschied- liche Ergebnisse (die übrigen Tiere sind noch jünger). Eine Junge Kuh (BM. 39) wurde sehr regelmässig mit ihrer Mutter (Nr. 35) zusammen bis zu ihrem 4. Lebensjahr beobachtet. Sie hatte selbst noch kein Kalb. Allein wurde sie viel seltener gesehen als mit der Mutter. Mit 26 Monaten saugte sie noch regulär an ihr, gleich nach deren neugeborenen Kalb! Ihr gegenüber stehen 3 junge Kühe, die nur noch ausnahmsweise im 3. Sommer und darüber hinaus 438 R. SCHLOETH in Begleitung ihrer Mütter festgestellt wurden. Eine davon setzte im 4. Sommer ihr erstes Kalb. Vom erwarteten Verwandtenrudel mit der Mutter als Kernpunkt konnte in all diesen Fällen nichts beobachtet weıden. Es bleibt somit noch abzuwarten, wie sich die Verhältnisse in den weiteren 8 bestehenden Fällen entwickeln werden. 150 1Wi_ 2.50 2Wi 350 3Wi 4So ABB. % Quantitative Beobachtungen tiber den Zusammenhalt von markierten Hirsch- kühen mit ihren markierten Nachkommen bis zum 4. Lebensjahr. Weitere verwandtschaftliche Beziehungen. Ausser mit der Mutter — der Vater fällt ja als Partner weg — sind noch nähere soziale Beziehungen zu den Geschwistern und weiteren Blutsverwandten denkbar, die zur Rudelbildung führen könnten. Leider verfügen wir jedoch nicht über eine genügende Anzahl nachweisbar verwandter markierter Tiere, um solche Fälle belegen zu können, wie z.B. Mutter und 2 Töchter aufeinander- folgender Jahre. Die Söhne verlassen ihre Mütter in der Regel zu frühzeitig, um später den Kontakt untereinander aufrecht erhalten zu können. Aus einigen ähnlichen Situationen wissen wir jedoch, dass auch Geschwister meistens an denselben Einständen festhalten, ohne dort besonders enge Rudelbeziehungen aufzuweisen. Schliesslich könnte man annehmen, dass Hirschwild, das be- sonders als Kalb vom 7. Monat an einige Zeit in Gefangenschaft unter seinesgleichen verbracht hat, einen dauernden späteren Zusammenhalt zeigen müsste. Unsere Beobachtungen an einem Dutzend solcher Fälle aller Varianten liessen aber das Gegenteil erkennen. Nach anfänglichem Zusammenhalt zerstreuten sich die RUDELBILDUNG BEIM ROTHIRSCH 439 miteinander freigelassenen Tiere in alle Richtungen. Nicht selten wandern sie sogar nach ungewöhnlichen Orten aus, wie wir mehrfach feststellen konnten. Ein nachträglicher Anschluss im engeren Sinne scheint demnach beim Rotwild in keiner Altersklasse aufzutreten. Die Rudelbildung. Als vorläufiges Ergebnis lassen sich die im Schweiz. National- park und seiner Umgebung gewonnenen Daten zu einem Versuch zur Erklärung der Rudelbildung zusammenfassen. Die soziale Grund-Einheit beim Rothirsch besteht aus Mutter — Kalb — Schmaltier, oder Mutter — Kalb — (ev. Spiesser). Letzterer wird im 2. Lebensjahr häufiger in anderer Gesellschaft angetroffen, als mit seiner Mutter. In etwa 50% der Beobachtungen figuriert ein weiterer weibl. Nachkomme vom 3. Lebensjahr im mütterlichen Verband, während derjenige vom 4. Lebensjahr nur selten dort anzutreffen ist. Die Grösse des Familienverbandes hängt somit stark von der Geschlechterfolge der Nachkommen- schaft ab. Bei lauter männl. Kindern wird die Mutter vorwiegend allein mit ihrem Kalb bleiben. Setzt die Mutter ein Jahr mit dem Gebären aus — was in etwa 40% der beobachteten Fälle vor- kommt — geht sie meist mit ihrem Schmaltier als noch saugendes Kind oder allein. Alleinstehende Hirschkühe werden jedoch selten allein ange- troffen. Als Art mit hochentwickeltem Sozialtrieb zeigt jedes Individuum ein ganz ausgeprägtes Anschlussbedürfnis im weiteren Sinne. Die bis heute vorliegenden Ergebnisse über die Wahl der Sommer- und Wintereinstände (ScHLOETH u. BURCKHARDT 1961) zeigen, dass die weibl. Mitglieder einer Familie in der Regel streng an den Einständen festhalten, in die sie von ihrer Mutter geführt worden waren (Sippen-Einstände). Dort verbringen sie jedoch ihr vorwiegend unabhängiges Dasein, sobald sie ihr 3. Lebensjahr erreicht haben. Wir unterscheiden somit zwischen dem reinen Mutterverband und dem Rudel, wobei der letztere Begriff als erweiterte Gemein- schaft in räumlicher und sozialer Hinsicht zu verstehen ist. Ein Hirschrudel kann demnach aus einem Mutterverband, weiteren Angehörigen der Sippe und mit-gehenden Tieren anderer Sippen oder Mutterverbände bestehen. Die Zusammensetzung und der 440 R. SCHLOETH Zusammenhalt sind, abgesehen von der Grund-Einheit, wenig stabil. Völlig fremde Artgenossen werden ohne weiteres überall geduldet. Die männl. Nachkommen gehören selten zum Rudel um ihre Mutter. Vom 3. Lebensjahr an schliessen sie sich den reinen Männergesellschaften an, indem sie damit nicht nur den Kreis ihrer Verwandten verlassen, sondern häufig auch die Sippen- Einstände wechseln. Ein Blick zum Rehwild — die Angaben verdanke ich einer freundlichen Mitteilung von F. Kurt — zeigt recht ähnliche Verhältnisse. Die Töchter leben in engem Kontakt mit ihrer Mutter bis ins 2. Lebensjahr, dann wird durch die Geburt der neuen Kitze und die beginnende Geschlechtsreife der Töchter der Zusammen- halt abgeschwächt. Dieser ist somit um etwa 1 Jahr kürzer als beim Hirsch. Verwandte Geissen haben aber weiterhin Sprung- kontakt und bewohnen ein Sippenterritorium. Die männl. Kitze verlassen die mütterliche Umgebung schon gegen Ende des ersten Lebensjahres. (s. auch BuBENIK 1965). Die Entwicklung der Beziehungen beim weiblichen Rotwild wird noch während mehrerer Jahre weiterverfolgt werden. LITERATUR ALTMANN, M. 1960. The role of juvenile Elk and Moose in the social dynamics of their species. Zoologica 45: 35-39. BuBENIK, A. 1959. Grundlagen der Wildernährung. Berlin. — 1965. Beitrag zur Geburtskunde und zu den Mutter-Kind-Be- ziehungen des Reh- (Capreolus c. L.) und Rotwildes (Cervus elaphus L.). Ztsch. f. Säugetierk. 30: 65-128. DarLING, F. 1937. A herd of Red Deer. London. EYGENRAAM, J. 1963. Het sociale leven van edelherten (Cervus elaphus L.). Lutra 5: 1-8. Linke, W. 1957. Der Rothirsch. Wittenberg (N. Brehmbicherei 129). RAESFELD, F. v. 1957. Das Rotwild. Hamburg. ScHLOETH, R. 1961. Markierung und erste Beobachtungen von markiertem Rotwild im Schweiz. Nationalpark und dessen Umgebung. Ergebn. d. wiss. Unters. im Schweiz. Nationalpark 7: 199-227. — und D. BurckHarpT, 1961. Die Wanderungen des Rotwildes, Cervus elaphus L., im Gebiet des Schweiz. Nationalparkes. Revue suisse de Zool. 68: 145-156. — 1962. Die Sicht-Markierung — ein modernes Instrument der Wild- forschung. Schweiz. Ztsch. f. Forstwesen 5: 234-241. NEBENNIERENHYPERTROPHIE BEIM REH 441 No 25. A. Wandeler. — Ursachen der Nebennieren- hypertrophie beim Reh (Capreolus c. capreolus). Vorläufige Mitteilung. (Mit 2 Textabbildungen) Jede Belastung eines Säugerorganismus stimuliert als Stress eine ACTH-Ausschüttung aus dem Hypophysenvorderlappen. Ein kurz dauernder Stress führt durch die ACTH-Wirkung zu einer ebenfalls kurzfristig vermehrten Ausschüttung von Corticoiden. Dies äussert sich morphologisch u.a. in einer Abnahme der Suda- nophilie in der Nebennierenrinde. Bei lange dauernder oder wieder- holter Belastung vergrössert sich die Leistungsfähigkeit der Neben- niere mit der Zeit, durch Vergrösserung des Organs; dabei kann die Sudanophilie, sowie Cholesterin- und Ascorbinsäuregehalt an- nähernd konstant gehalten werden. Die erhöhte Nebennierentätig- keit kann zuerst eine Resistenzerhöhung bedeuten, aber dann dem Organismus auch zum Verhängnis werden im Erschöpfungs- stadium, bei zu lange dauernder Belastung. Dieses allgemeine Adaptationssyndrom wurde von SELYE entdeckt und benannt. 1950 diskutierte CurisTIAN als Erster die Bedeutung des Stress für die Säugerpopulationsdynamik. Seither erscheinen am laufenden Band Arbeiten zu diesem Thema. Aus den vielen Feld- und Labor- untersuchungen lässt sich heute etwa folgendes Schema heraus- kristallisieren: Mit zunehmender Populationsdichte nimmt auch die Zahl sozialer Konflikte zu; diese wirken als unspezifischer Stress (social stress, stress de combat), welcher eine verminderte Fertilität und eine erhöhte Sterblichkeit durch Resistenzverminder- ung zur Folge hat; so wird die Population wieder auf eine normale Dichte reduziert. Solche Untersuchungen sind vor allem an Nagern gemacht worden. Über Cerviden existiert in dieser Hinsicht wenig, trotz der grossen praktischen Bedeutung für die Wildhege. CHRISTIAN et al. (1960) fanden bei einem Massensterben von Cervus nippon mit der Populationsverminderung auch eine Verkleinerung der Nebennieren. BuseNIK und Busenik (1965) untersuchten Tiere aus dem Rheinland und Kroatien, und zeigten, dass die dichtere westdeutsche Population auch höhere Nebennierengewichte aufweist. 442 A. WANDELER °4 Verteilung der NN-Gewichte ®3 08 AI 45 A 0,6 e? rn 8 È È 0,2 © OR 1:36) e a: kranke Tiere a Te er: Schlachtgewicht Anzahl NN-Paare ea Verteilung der == NN-Index-Klassen 5 he CE o | |25-3|3-35|35-4 |4- 45|45-5[5-55]55-6|6-65|65- 7|7-75|75 - ale - 85/85 -9|9-9,5|95 -10f10-105)05-11}11-115)15 -12)12-128| NN Index = 109 Unser Material besteht aus 41 bei Hege- und Spezialabschüssen entnommenen Nebennierenpaaren, die lebensfrisch in Formalin fixiert wurden. Die Organe wurden nach der Fixierung gereinigt und gewogen. Als Nebennieren-Index geben wir den hundert- tausendfachen Mittelwert der beiden Nebennierengewichte bezogen ‘ NEBENNIERENHYPERTROPHIE BEIM REH 443 auf das Schlachtgewicht des Tieres an. Als Schlachtgewicht be- zeichnen wir das Gewicht des ausgebluteten Tieres im Fell ohne Eingeweide. 23 Tiere stammen aus dem sehr dichten Bestand um Trachsel- wald. Die übrigen 18 aus verschiedenen, weniger dichten Gebieten des bernischen Mittellandes. Eine dichteabhängige relative Neben- nierengrösse liess sich an diesem Material, das allerdings für eine solche Untersuchung noch zu klein ist, nicht nachweisen. In der graphischen Darstellung wurden oben die Nebennie- rengewichte zum Schlachtgewicht aufgetragen, darunter die Häufig- keitsverteilung von Nebennierenindexklassen dargestellt. Die kran- ken Rehe sind speziell gekennzeichnet und nummeriert. Die Re- gressionsgerade stimmt für die Gewichte adulter und subadulter, gesunder Rehe. Der Mittelwert der Indices aller gesunden Tiere beträgt 4,43, mit einer statistischen Streuung von + 0,71. Alle am oberen Rande des Schwarmes liegenden Werte stammen von kranken oder abnormalen Rehen. Über diese möchten wir kurz berichten. Nummer 1 ist ein männliches Kitz vom 16.12.65 und Nummer 2 ist ein weibliches Kitz vom 10.2.66. Beide Tiere mussten wegen starkem Durchfall abgeschossen werden. Der bei Rehen besonders häufig im Frühling auftretende, und meist tödliche Durchfall ist weder durch Infektionen, noch durch Vergiftungen verursacht. Als Grund wird häufig der Nahrungswechsel im Frühling und ein Mangel an Oligoelementen angegeben (BOUVIER, BURGISSER und SCHNEIDER, 1958). Es ist schon mehrmals, auch durch unsere Wildhüter, bemerkt worden, dass dieser Durchfall in zu dicht besiedelten Gebieten besonders häufig ist. Ob es sich um einen echten Crowding-Effekt handelt, ist bisher nicht untersucht. Wir wissen aber von SELYE und anderen, dass der Magendarmtrakt auf jede Art von Stress empfindlicher reagiert als andere Organe, im besonderen mit der Bildung von Ulcera und Durchfall. Bei diesen beiden Tieren haben sich auch Ulcerationen im Dünndarm gefunden. Beide haben auch vergrösserte Nebennieren. Der Kitz- bock hat einen Index von 11,50 und die Kitzgeiss einen solchen von 6,98, bei einem normalen Durchschnitt von 4,43 + 0,71. Ob jedoch der Durchfall durch die Nebennierenhypertrophie verur- sacht ist, oder ob sich die Nebennieren in Folge der Krankheit vergrösserten, lässt sich in diesem Fall nicht bestimmen. 444 A. WANDELER Nummer 3, ein Schmalreh, wurde am 6.8.65 wegen Durchfall und Kachexie miihelos eingefangen. Wenige Stunden darauf ver- schied es. Bei der Sektion fand sich ein 1,2 kg schwerer Media- stinaltumor mit Metastasen in allen retroperitonealen Lymph- knoten. Die Geschwulst erwies sich als Lymphocytom. Das Schlacht- gewicht betrug nur noch 9,0 kg. Trotz seiner Schwäche und einem hypoplastischen Geschlechtsapparat war das Reh seit Beginn der Brunst bis zu seinem Einfang von einem Bock begleitet. Der Mittelwert der beiden Nebennierengewichte ist 0,88 g, das ist der dritthöchste von uns bestimmte Absolutwert. Der Index von 9,77 ist nicht sinnvoll, da das Schlachtgewicht nicht der Grösse des Tieres entspricht. Doch ist die Vergrösserung der Nebennieren eindeutig, und sicher durch die Krankheit verursacht. Nummer 4 wurde ebenfalls wegen starkem Durchfall am 18.10.65 abgeschossen. Es handelt sich um ein 7-jähriges Weibchen mit starken Rosenstöcken und einem Tumor auf dem zerstörten linken Jochbogen. Der absolute Gewichtsmittelwert der beiden Neben- nieren ist mit 1,02 g der grösste von uns gemessene; der Index beträgt 8,35. Ob und wie die verschiedenen Phänomene miteinander verknüpft sind, ıst unklar. Nummer 5, ein Bock, wurde sterbend, mit gebrochenen Schneide- zähnen, in einem Felde aufgefunden. Die, wahrscheinlich durch einen Autounfall verursachte Verletzung, verhinderte das Tier am Fressen. Der Magendarmtrakt fand sich bei der Sektion auch praktisch leer. Die Erschöpfung und eine mögliche Hirnerschütter- ung sind die wahrscheinliche Todesursache. Histologisch findet sich in den Nebennieren ein stärkerer Schwund an sudanophilem Material. Der Index beträgt 6,32, d.h. die Nebennieren sind leicht vergrössert (schwach gesichert), trotzdem das Tier nicht chronisch erkrankt, sondern nur kurze Zeit der Stresswirkung ausgesetzt war. Nummer 6 wurde am 20.8.65 als Schadbock abgeschossen. Er hat im Juli und August in einem Obstgarten täglıch fegend und schlagend beträchtlichen Schaden angerichtet. Durch sein abnorm weit ausladendes Geweih war der Bock leicht zu erkennen und dem Wildhiiter als sozial inferiores Tier bekannt. Nach Hrnnıc (1962) und Kurt (1965) schlagen vor allem schwächere, d.h. sozial infe- riore Tiere. Nebst diesem Verhalten hatte das 6-jährige Tier für die Brunstzeit unterdurchschnittlich kleine Hoden mit einer relativ schwachen Spermiogenese. Die Nebennieren sind leicht vergrössert NEBENNIERENHYPERTROPHIE BEIM REH 445 (schwach gesichert); der Index beträgt 5,97. In diesem Falle ist es möglich, dass es sich um eine Auswirkung des sozialen Druckes handelt. Nummer 7 wurde mit leichten Bissverletzungen im Wundbett erschöpft aufgefunden und durch den Wildhüter abgeschossen. Die Nebennieren sind nicht vergrössert — der Index beträgt 4,32 — zeigen aber einen leichten Schwund an sudanophilem Material. Nummer 8 hat normal grosse und auch histologisch unver- änderte Nebennieren. Diese Geiss wurde am 16.2.66 wegen sehr schlechtem Fell abgeschossen. Die Flanken des Tieres waren ganz grau und die brüchigen Haare bis auf wenige Millimeter abgeschabt. Ektoparasiten fanden sich keine. Die Milchdrüsen waren noch aktiv, doch war die Geiss in der letzten Zeit nie mit einem Kitz beobachtet worden. Zusammenfassend kann man sagen, dass in einigen Fallen die Nebennierenhypertrophie sicher als Folge der Krankheit auftrat und nicht umgekehrt. In allen übrigen Fällen lässt sich über die kausale Veränderung streiten. Sicher ist, dass auch in dichten Gebieten ein sozialer Stress nur bei wenig Tieren so wirksam wird, dass er sich auch morphologisch an einzelnen Individuen nach- weisen lässt. Wahrscheinlich reagieren beim Reh nur die sozial inferiorsten mit einer sichtbaren Nebennierenvergrösserung, wie der beschriebene Fall 6. Wir glauben, man sollte der Frage nach der primären Ursache der Nebennierenvergrösserung in dichten Populationen noch mehr Beachtung schenken. Es gibt ja bei hoher Dichte, ausser dem sozialen Druck, noch andere Faktoren, die ebenso als Stressoren auftreten können. Mangel an bestimmter Nahrung, vermehrte gegenseitige Ansteckung usw., können ver- mehrt zu Krankheiten führen, die ebenso oder noch stärker neben- nierenvergrössernd wirken als soziale Konflikte. LITERATUR Barnett, S. A. 1964. Social stress. Viewpoints in Biology 3, 170-218. Bouvier, G., H. Buraisser et P. A. SCHNEIDER. 1958. Les maladies des ruminants sauvages de la Suisse. Inst. Galli-Valerio, Lausanne. 4/16 BERNHARD NIEVERGELT BuBENIK, G. A. and A. B. BuBenix. 1965. Adrenal glands in roe-deer (Capreolus capreolus L.) 7th Congr. IUGB, Belgrade and Ljubliana. CHRISTIAN, J. J. 1963. Endocrine adaptive mechanisms and the physiologic regulation of population growth. in W. V. MAYER and R. G. van GELDER, Physiological mammalogy. Acad. Press, N.Y. — V. Fiycer and D. E. Davis. 1960. Factors in mass mortality of a herd of sika deer. Chesapeake Sci. 1, 1960. Henniıc, R. 1962. Uber das Revierverhalten der Rehböcke. Z. Jagdwiss. 8, 1962. Kurt, F. 1965. Einige Beobachtungen über die Sozialstruktur, das Sozial- verhalten und die Populationsdynamık bei Schweizerischen Rehpopulationen. 7th Congr. IUGB, Belgrade and Ljubliana. SeLYE, H. 1950. Stress. Acta Inc., Montreal. N° 26. Bernhard Nievergelt, Zürich. — Unterschiede in der Setzzeit beim Alpensteinbock (Capra ibea L.). (Mit 5 Tabellen.) EINLEITUNG In mehreren schweizerischen Gehegen werden Steinböcke ge- halten und mit Erfolg gezüchtet. Da die Setzzeiten für jede Geiss regelmässig notiert werden, lassen sich die Daten statistisch aus- werten und dabei wertvolle Auskünfte über die Fortpflanzungs- verhältnisse dieser Tierart gewinnen. Bei der vorliegenden Unter- suchung stützte ich mich auf die Zuchtbücher der Gehege Langen- berg (1949-1965), Harder (1915-1947) und Peter und Paul (1952- 1965, neue Zucht, vgl. BiscHoFBERGER 1959), auf die jährlichen Berichte von R. Tschirky, Wildhüter der Freikolonie an den Grauen Hörnern, sowie auf eigene Beobachtungen !. Die Daten für den Tierpark Dählhôlzli entnahm ich MEYER-HoLZAPFEL (1958). =? Ich danke den Herren K. Oldani (Zürich), Dr. M. Dauwalder (Interlaken), Dr. W. A. Plattner (St. Gallen) und A. Kuster (Bern), dass sie mir die Akten zur Verfügung gestellt haben. SETZZEIT BEIM ALPENSTEINBOCK 447 METHODE DER AUSWERTUNG Um die Setzdaten rechnerisch auswerten zu können, numme- rierte ich die Tage vom 1. April an fortlaufend. Das ergab z. B.: gii 20 April = 20, 1: Mai = 31, T. Juni = 62, 1. Juli = 92. Das zusammengestellte Zahlenmaterial priifte ich mit der von LinpeR (1960) beschriebenen, einfachen Streuungszerlegung nach R. A. Fisher. Ich verwendete die Setzzeiten nur dann, wenn die geborenen Kitze lebensfähig waren, d.h. wenn sie wenigstens drei Tage gelebt hatten. Bei Zwillingsgeburten wurden die Daten ein- fach gezählt. DIE SETZZEIT IN VERSCHIEDENEN GEHEGEN In den vier untersuchten Gehegen beobachtete man Steinbock- geburten vom 30. April bis 8. September, die meisten von Ende Mai bis anfangs Juni. Ueber die mittleren Setzzeiten pro Gehege gibt Tabelle 1 Auskunft. MiPerre 1 Mittlere Setzzeiten in vier Gehegen. Mittlere Setzzeit Anzahl Geburten Durchschnitt Zentralwert N (arithm. M.) (Median) Langenberg 1949-1965 22 NGI ode Dählhölzli 1940-1957 31. Mai (61 Harder 1915-1942 8. Juni (69 Peter und Paul 1952-1965 9. Juni (70 Zunächst wurde geprüft, ob die durchschnittlichen Setzzeiten in den vier Wildparks wesentlich vonemander abweichen. Die Streuungszerlegung ergab: Streuung zwischen den Gehegen (DQ)... . 4452,077 Freiheitsgrad 3 Streuung innerhalb der Gehese (DO). . 2. 232,416 Freiheitsgrad 292. Rev. Suisse DE Zoot., T. 73, 1966. 34 448 BERNHARD NIEVERGELT Das Verhältnis der Durchschnittsquadrate (DQ) liegt mit F = 19,16 weit ausserhalb der Sicherheitsschranken (für n, = 3, no = 300: Foo, = 3,85); es bestehen somit signifikante Unter- schiede. Mittels t-Test wurde hierauf errechnet, zwischen welchen Gehegen sich die Setzzeiten gesichert unterscheiden. In der Ta- belle 2 sind die Ergebnisse zusammengestellt. TABELLE 2. Signifikanz des Unterschiedes beim paarweisen Vergleich der durchschnittlichen Setzzerten Verglichene Gehege ( ei i > Langenberg und Dahlholzli . . . . 2,615 0,01 Hiärder ara. 6,781 0,01 Peter und Paul . . 6,877 0,01 Palo. vici Hamer, . . . 4 2,309 0,05 Peter und Paul . . 2,604 0,01 Harder und Peter und Paul . . 0,621 = eci e ee Im Langenberg setzen die Steingeissen am frühesten. In diesem Wildpark ist auch die Fortpflanzungsleistung ausserordentlich gross. Etwa die Hälfte der Geissen beginnen bereits mit zwei Jahren zu setzen (vgl. NIEVERGELT 1966), und der Anteil der beim Steinbock sonst seltenen Zwillingsgeburten übertrifft die andernorts gefundenen Werte bei weitem (Einzelgeburten/Zwillingsgebur- ten = 39/17). Vermutlich trägt die reiche Fütterung wesent- lich zu diesen günstigen Verhältnissen bei, die sich nun anscheinend auch in der extrem frühen Setzzeit spiegeln. Die Setz- zeiten in den Zuchtgehegen Harder und Peter und Paul stimmen am besten überein mit den Zeiten in den Freikolonien. Nach meinen Beobachtungen in verschiedenen Bündner und Berner Kolonien werden die meisten Kitze zwischen dem 5. und 20. Juni gesetzt. Geringe Unterschiede zwischen den einzelnen Kolonien sind wahr- scheinlich. Als Setzzeit wird von den folgenden Autoren angegeben: Rauch (1937): Juni: Baumann (1949): Anfang Juni-Anfang Juli; VAN DEN Brink (1956): Juni; Couturier (1962): hauptsächlich [19 Avia SETZZEIT BEIM ALPENSTEINBOCK 449 In der Tabelle 1 fällt im weiteren auf, dass sämtliche Durch- schnitte höher ausfielen als die Zentralwerte, was bedeutet: mehr als die Halfte der Werte sind niedriger als das arithmetische Mittel, die Streuung ist nach oben grösser. In der Tat fielen bei der Addition eine Anzahl extrem verspäteter Geburten stark ins Gewicht und erhöhten die Durchschnitte über die Zentral- und Gipfelwerte hinaus. Der Zentralwert ist in diesem Fall als besserer Erwartungs- wert für die einzelne Geburt zu betrachten. Die geschilderte, asym- metrische Verteilung der Setzdaten weist daraufhin, dass der Stein- bock wie die Hausziege (AsDELL 1964) saisonmässig polyoestrisch sein dürfte. Dr. D. Burckhardt (unveröffentlicht) vermutet dies ebenfalls, da er auch nach der eigentlichen Brunftzeit sporadisch Brunftbetrieb sah. Eigene Feldbeobachtungen ergaben dasselbe Bild. Anscheinend können nicht-begattete Geissen wiederum in Oestrus kommen, bei den Böcken Brunftverhalten auslösen, und, falls sie befruchtet werden, um eine oder mehrere Oestrusphasen verspätet setzen. Nach AspeLL (1964) dauert ein Oestruszyklus bei der Hausziege um 21 Tage. Im Harder und Peter und Paul scheint sich nun wirklich etwa 21 Tage nach dem Zentralwert (5. Juni) eine geringe Häufung abzuzeichnen, indem vom 18.-23. Juni nur 3, vom 24.-29. Juni dagegen 14 Geburten festgestellt wurden. CouTuRIER (1962) schreibt allerdings, dass die Steingeiss monces- trisch sei. Die SETZZEIT BEI VERSCHIEDENEM MUTTERALTER Gruppiert man die Setzdaten nach dem Alter der Muttertiere, ergeben sich für den Alpenwildpark Harder die in Tabelle 3 zu- sammengestellten durchschnittlichen Setzzeiten. Die einfache Streuungszerlegung lautet in diesem Fall: Streuung zwischen den Altersklassen (DQ) . . 728,480 Freiheitsgrad 11 Streuung innerhalb der Altersklassen (DQ). . 150,482 Freiheitsgrad 121 Das Verhältnis der Durchschnittsquadrate liegt mit F = 4,841 ausserhalb der Sicherheitsschranken (für n,= 11, n, = 100: Foo = 2,43): es bestehen somit signifikante Unterschiede zwischen 450 BERNHARD NIEVERGELT DYNES DIE ILD > Alpenwildpark Harder, durchschnittliche Setzzeit pro Mutteralter. Alter der Durchschnittliche Anzahl Muttertiere Setzzeit Geburten 2 17. Juli (107,5) 4 3 12. Juni (73,13) 16 4 7. Juni (67,6) 19 5 6. Juni (67,33) 15 6 11. Juni (71,85) 13 7 4. Juni (64,76) 19) 8 6. Juni (66,77) 13 9 4. Juni (64,88) 16 10 5. Juni (65,7) 10 11 3. Juni (64) 6 12 3. Juni (63,75) 4 13 21. Juni (81,5) 4 den Altersklassen. Der paarweise Vergleich der durchschnittlichen Setzzeiten einiger Altersklassen ergab die in Tabelle 4 angegebenen Sicherungen. TABELLE 4. Wildpark Harder. Signifikanz des Unterschiedes beim paarweisen Vergleich der durchschnittlichen Setzzeiten einiger Altersklassen. Verglichene t | Signifikanz Altersklassen (HG) 2 und 3 5,01 P0301 3 und 4 1,25 Pa02 12 und 13 2,05 P < 0,05 Es geht hervor: Die jiingsten sowie die ältesten Geissen setzten im Wildpark Harder ihre Kitzen signifikant später. Für die übrigen Wildparks standen weniger Daten zur Verfügung, weshalb die Durchschnitte für je zwei Altersklassen ermittelt wurden. Bei der Ausrechnung liess ich die folgenden verspäteten Geburten weg: 30. Juni, 2. Juli, 25. Juli im Langenberg, sowie 30. Juli, 23. August, 25. August und 8. September im Peter und Paul. Die erhaltenen Werte sind in Tabelle 5 zusammengestellt. SETZZEIT BEIM ALPENSTEINBOCK 451 TABELLE 5. Durchschnittliche Setzzeit pro Mutteralter in den Wildparks Langenberg, Dählhölzlı und Peter und Paul. Alter der Peter und Paul re Langenberg Dählhölzli 2/3 20. Mai (50,11) 3. Juni (63,57) 9. Juni (70,25) 4/5 20. Mai (49,57) 1. Juni (62,14) 6. Juni (67,41) 6/7 17. Mai (47,33) 2. Juni (62,60) 9. Juni (65,82) 8/9 13. Mai (43,13) 1. Juni (62,25) 5. Juni (66,47) = 2? Mai (51,5) 24. Mai (53,5) 4. Juni (65,33) Auch in diesen Gehegen setzen die jungen Geissen offenbar später; ein erneutes spätes Setzen im Alter ergab sich aber nur im Langenberg. Daneben zeichnet sich die auch im Harder erkenn- bare Tendenz ab, dass sich der Zeitpunkt der Geburt mit steigendem Alter der Muttertiere allmählich vorverschiebt. Ich prüfte diese Regel bei sämtlichen Geissen, indem ich ein -- setzte, wenn in der Reihenfolge der Geburten das nächste Kitz tatsächlich früher, ein —, wenn es später geboren wurde als das vorjährige. Das Verhältnis der +/— = 123/83 weicht gesichert von 1:1 ab (P < 0,01), was anzeigt, dass die fragliche Tendenz tatsächlich bestehen dürfte. Sie zeigt sich unerwartet deutlich auch im folgen- den Beispiel aus der Kolonie an den Grauen Hörnern: Nach Rück- fällen bestand sie im Jahre 1942 nur noch aus einem Bock und einer Geiss, die von Wildhüter R. Tschirky jedoch regelmässig überwacht wurden. Die 1936 oder 1937 geborene Geiss beobachtete Tschirky an den folgenden Daten jeweils erstmals mit einem Kitz: 20.6.1943, 2261975, 71.0.1946, 29.3.1947, 28.5.1948, 23.5.1949. Die 1943 ge- borene Geiss: 26.6.1946, 18.6.1947, 5.6.1948. Nach CHEATUM and Morton (1946) setzen auch beim Weisswedelhirsch die jungen Weibchen nach den älteren, ausserdem werden regionale Unterschiede beschrieben. Neben der Setzzeit variiert in den untersuchten Gehegen auch die Zwillingshäufigkeit mit dem Alter der Muttertiere. Das Verhält- nis Zwillingsgeburt/Einzelgeburt, zusammengefasst für Langenberg, Peter und Paul und Harder, beträgt 452 BERNHARD NIEVERGELT fir 2- und 3-\ahnige XGelsse ee 0,06 fur 4- und 5-ahrigesGerssen =n 0,4 für 6- und 7-jährige Gelssen . . „2.2 0,18 für 8- und 9-jährigerGeissene 2 eye 0,23 für uber 2 jähriger Geissens EE 01% Es ergibt sich die folgende Beziehung: Mit steigendem Alter setzen die Geissen häufiger Zwillinge, und der Zeitpunkt der Geburt ist früher. Bei sehr alten Geissen sinkt die Zwillingshäufigkeit wiederum, und sie setzen meistens später. DISKUSSION Bei den Unterschieden in der Setzzeit, die sich beim Vergleich verschiedener Gehege ergaben, handelt es sich zweifellos um einen reinen Einfluss der Umwelt, verhielten sich doch versetzte Tiere stets ,, ortsgemäss “. Auch die folgende Begebenheit weist darauf hin: In den Jahren nach 1942 mangelte es im Wildpark Harder an gutem Futter; zum Beispiel fehlte das Kraftfutter (Jahresberichte des Alpenwildparkvereins Interlaken-Harder). Die Nachwuchsrate sing zurück, der Haarwechsel war verzögert, das Gehörnwachstum anscheinend verlangsamt (vgl. NIEVERGELT 1966), und die Geissen setzten durchschnittlich erst am 6. Juli; keine vor dem 11. Juni (Anzahl Geburten: 9). Es überrascht, dass sich die Setzzeit in diesem Ausmass verschieben kann, denn, wie Dr. D. Burckhardt (unveröffentlicht) schreibt: ,, Der Zeitpunkt der Geburt ist für Alpentiere äusserst wichtig. Werden die Jungen zu früh geboren, so kommen sie durch Schnee und Kälte um, bei zu späten Geburten können die Jungtiere nicht genügend wachsen, um den harten Bergwinter zu überstehen.“ Vorausgesetzt, dass die Tragzeit weit- gehend konstant ist, bedeuten die Schwankungen in der Setzzeit offenbar: äussere Bedingungen vermögen den Eintritt in die Brunft zu beschleunigen oder zu verzögern. Immerhin sind die Schwan- kungen bei mittleren Umweltverhältnissen gering. Auf Grund der dargelegten Befunde liegt es nahe, dass für den Beginn der Brunft und damit für das Setzen die Kondition der Tiere eine mass- gebende Rolle spielt. Da die Kondition eines Tieres durch die einwirkende Umwelt wie auch durch das Lebensalter entscheidend beeinflusst wird, lassen SETZZEIT BEIM ALPENSTEINBOCK 453 sich mit dieser Interpretation die Ergebnisse zwangslos erklären. Bei ” schlechter“ Kondition ist die Setzzeit spät (Harder nach 1942, junge und sehr alte Geissen) bei ’guter“ Kondition früh (optimale Futterverhältnisse im Langenberg, mittlere bis alte Geissen). Der Zusammenhang mit der Zwillingshäufigkeit stützt diese Deutung. Frühe Setzzeiten und häufig Zwillinge, wie es im Langenberg erreicht wird, dürften wohl nur mit auserlesener Fütterung zu erreichen sein. In Freikolonien sind solche Bedingungen nirgends realisiert. Es ist eine Ermessensfrage, ob in Gehegen die günstigsten oder naturnächsten Verhältnisse anzustreben sind. ZUSAMMENFASSUNG In den Wildparks Langenberg, Dahlholzh, Harder und Peter und Paul setzen die Steinböcke nicht zur gleichen Zeit: am frühesten im Langenberg, etwas später im Dählhölzli, noch später im Harder und Peter und Paul. Viele gegenüber dem Mittelwert verspätete Geburten weisen daraufhin, dass die Steingeiss saisonmässig polyoestrisch ist. Die Setzzeit variiert auch mit dem Alter der Muttertiere. Junge wie auch sehr alte Geissen setzen am spätesten. Es zeigt sich der Zusammenhang, dass bei früher Setzzeit auch die Zwillingshaufigkeit grösser ist. Im Harder war bei ungünstigen Futterbedingungen die Setzzeit verspätet. Es wird interpretiert: die Kondition der Tiere beeinflusst die Brunft- und Setzzeit. RESUME Les bouquetins ne mettent pas bas tous en méme temps dans les différents parcs. Les naissances les plus précoces ont leu au Langenberg, puis au Dählhölzli, enfin au Harder et au Peter und Paul. Un nombre important de naissances tardives indique que le bouquetin est polyæstral. L’epoque de la mise-bas varie aussi avec Page des femelles. Les jeunes ainsi que les très vieilles femelles mettent bas plus tard. Il est démontré de plus que la fréquence des naissances de jumeaux est plus grande lors des mises-bas précoces. Au Harder, lorsque la nourriture n’était pas appropriée, l’époque des naissances était retardée. En conclusion, l’état physique des animaux influence l’époque du rut et de la mise-bas. 454 BERNHARD NIEVERGELT SUMMARY Female ibexes do not drop their kids at the same time in the various animal parks. The earliest births are at Langenberg, then at Dählhölzlı and finally at Harder and at Peter and Paul. Numerous late births indicate that ibexes are polyoestral. The time at which the females give birth also varies with the age. The youngest and the very old females give birth the latest. It has also been observed that the frequency of twins is greatest when births occur early. At the Harder, when the food was inappropriate, the birth period was delayed. In conclusion, the physical state of the animals influences the rutting period and therefore the time of birth. LITERATURVERZEICHNIS ASDELL, S. A. 1964. Patterns of Mammalian Reproduction. 2. Ed. Cornell University Press, Ithaca, New York. Baumann, F. 1949. Die freilebenden Säugetiere der Schweiz. H. Huber, Bern. BISCHOFBERGER, A. 1962. 30 Jahre Parktierarzt. Niederschrift einer Plauderei gehalten an der Hauptversammlung vom 4. Mai 1959 der Wildpark-Gesellschaft Peter und Paul. Brink, F. H. van den. 1956. Die Säugetiere Europas. Parey, Hamburg- Berlin. CHEATUM, E. L. and Morton, G. H. 1946. Breeding season of white- tailed deer in New York. J. Wildl. Management, Vol. 10, Nos: COUTURIER, M. A. J. 1962. Le Bouquetin des Alpes. Edit. par l’auteur, Grenoble. LinpER, A. 1960. Statistische Methoden für Naturwissenschafter, Medi- ziner und Ingenieure, 3. Aufl., Birkhauser Verlag Basel und Stuttgart. MevyeRr-HoLzapFeEL, M. 1958. Bouquetins en captivité. Mammalia, t. 22 (1). Paris. NIEVERGELT, B. 1966. Der Alpensteinbock (Capra ibex L.) in seinem Lebensraum. Ein oekologischer Vergleich. Mammalia depicta, Verlag Paul Parey, Hamburg. Rauch, A. 1937. Der Steinbock wieder in den Alpen. Orell Füssli, Zürich. BIOMETRIE DES SAUGETIERSCHWANZES 455 No 27. W. Huber, U. Graf und I. Wandeler, Bern. — Zur Biometrie des Säugetierschwanzes (Vorläufige Mitteilung). (Mit 14 Textabbildungen) 1. FRAGESTELLUNG Der Säugetierschwanz, der von dem einheitlich gestalteten Reptilienschwanz abzleiten ist, zeigt in bezug auf die relative Länge und die Zahl der Wirbel eine kaum noch zu überbietende Formen- manigfaltigkeit. Ihr steht eine grosse Zahl verschiedener Schwanz- funktionen gegenüber, die schon wiederholt Gegenstand biologisch- anatomischer Untersuchungen gewesen ist. So hat z.B. JuLırz (1909) die Osteologie und Myologie des Greifschwanzes beim Wickelbär (Cercoleptes caudivolvulus) beschrieben und seine Anpassung an das Baumleben zu erfassen versucht. In neuester Zeit studierte ANKEL (1962) die Skelettmorphologie des Greifschwanzes südame- rikanischer Affen (Platyrrhina). Auf der anderen Seite sind auch die Schwanzfunktionen vieler Säugetiere ohne Berücksichtigung biologisch-anatomischer Fragestellungen beschrieben und analysiert worden. So z.B. von Horner (1954) vergleichend und experimentell bei Nagern der Gattung Peromyscus, von denen sich einige Arten an das Baumleben angepasst haben und dabei den Schwanz als Balancierorgan gebrauchen. Bopp (1954) hat wohl als erster eine biologische Systematik der Schwanzfunktionen bei den Wir- beltieren versucht. Er konnte dabei zeigen, wie vielfältig neben den wohl primären mechanischen die vegetativen, die animalischen und die psychischen Schwanzfunktionen besonders bei den Säugern sind. Bei der biologisch-anatomischen Betrachtung des Säugetier- schwanzes standen bisher die mechanischen Erfordernisse im Vordergrund. Dies in der richtigen Annahme, dass sie sich am ehesten oder am stärksten im Bau und in der Zahl der Wirbel auswirken. Da jedoch ein Vergleich auf breiter Basis nicht möglich war, blieb die Zuordnung einer bestimmten Funktion zu bestimmten Formeigentümlichkeiten wohl in vielen Fällen zu einseitig. Wie Bopp (l.c.) zeigen konnte, dienen die Säugetierschwänze meist 456 W. HUBER, U. GRAF UND I. WANDELER verschiedenen Zwecken und so ist damit zu rechnen, dass ihre Morphologie vieldeutig ist. Beobachtungen an verschiedenen Schwanzskeletten zeigten uns, dass die Wirbellängen von proximal nach distal in gesetzmässiger Weise zu oder abnehmen. Es lag daher nahe, die ” Wirbelgradien- ten“ biometrisch zu fassen und zu versuchen, sie mit bestimmten Schwanzfunktionen zu korrelieren. Dabei waren wir uns klar darüber, dass mit der Wirbellänge nur ein Merkmal erfasst wird, eines, von dem wir zunächst nicht wissen konnten, ob es sich für die Aufdeckung funktioneller Zusammenhänge eignen würde. Weiter fehlt bei unserer Untersuchung die Relation zwischen Schwanzlänge und der Länge der ganzen Wirbelsäule, die funk- tionell erheblich sein könnte. Untersuchungen in dieser Richtung sind geplant. 2. MATERIAL UND METHODE Wir haben bisher 30 Schwanzskelette aus der Sammlung des Naturhistorischen Museums Bern und 50 Schwanzskelette aus der Sammlung des Anatomischen Instituts der Universität Bern gemessen. Davon sind 51 in dieser Mitteilung verwertet. Die Länge der einzelnen Wirbel wurde mit der Schieblehre an den Wirbelkörpern bestimmt. Zunächst versuchten wir, die abso- luten Messwerte graphisch darzustellen (Abszisse: Wirbelnummern von proximal nach distal, Ordinate: zugehörige Wirbellängen). Die so erhaltenen Graphika waren wegen der sehr unterschiedlichen Schwanz bezw. Wirbellängen schwer lesbar. Deshalb errechneten wir die relativen Wirbellängen und wählten als Bezugsgrösse jeweils den längsten Schwanzwirbel (= 100%). Als Schwanzwirbel No. 1 bezeichnen wir den ersten freien Wirbel hinter den mit- einander verwachsenen Sacralwirbeln. Diese Definition des ersten Schwanzwirbels ist vergleichend-anatomisch gesehen etwas pro- blematisch, funktionell-anatomisch jedoch vertretbar. Unserer Fragestellung entsprechend gedachten wir zunächst Schwänze mit gleicher Funktion zusammenzufassen. Es zeigte sich jedoch bald, dass dies nicht möglich ist, einmal, weil keine umfas- sende biologische Systematik der Schwanzfunktionen existiert und unsere Kenntnisse nicht ausreichten, eine solche zu entwerfen, dann aber auch, weil sich das von uns gewählte Kriterium der Wirbellänge für eine funktionnelle Betrachtung nur bedingt als BIOMETRIE DES SAUGETIERSCHWANZES 457 brauchbar erwies. So entschlossen wir uns zu einer Gruppierung der Messresultate nach der zoologischen Systematik. Bei den Rodentia trennten wir ferner aus Griinden der Ubersichtlichkeit nach dem Kriterium der Schwanzlänge. Leider fehlten bei einzelnen Präpa- raten die distalen Schwanzwirbel. Wie wir sehen werden, ist dieser Mangel für unsere Betrachtung nicht wesentlich. Einzelne Kurven zeigen in ihrem Verlauf Unregelmässigkeiten, die höchst wahr- scheinlich auf falsche Montage der Schwanzkelette zurückzuführen sind. Wir haben sie nur korrigiert, wenn der Fehler offensichtlich war. Um Unregelmässigkeiten sicher beurteilen zu können, müsste man von der gleichen Tierart oder von der gleichen Gattung mehrere Wirbelsäulen untersuchen können. Die Kurven sind also auf Grund der relativen Wirbellängen gezeichnet. Bei jeder Kurve bezw. Tierart ist die absolute Länge des grössten Wirbels vermerkt, sodass die realen Schwanzdimensionen doch beurteilt werden können. 3. ERGEBNISSE Die Abbildung 1 gibt die Charakteristik der relativen Schwanz- wirbellängen von vier Beuteltieren. Es zeigt sich bei allen die gleiche Gestzmässigkeit. Die relativen Längen des ersten Wirbels liegen zwischen 45—60%, des Maximalwertes, der beim 6.—8. Wirbel erreicht wird. Darauf fällt die Wirbellänge bis auf 20—30% des Maximalwertes ab. Der Abfall verläuft dabei umso steiler, je weniger Schwanzwirbel vorhanden sind, kann also direkt nicht funktionell gedeutet werden. Wir halten fest, dass sich die Stützfunktion des Känguruhschwanzes in den relativen Wirbellängen nicht ausdrückt, ebensowenig wie die Funktion des Schwanzes als Halteorgan beim Opossum (Didelphys marsupialis). Unregelmässigkeiten wie der Längenabfall zwischen dem ersten und dem zweiten Wirbel beim Bennetkänguruh (Macropus bennetti) oder die Längen- zunahme zwischen den Wirbeln 19 und 20 beim Opossum vermögen wir nicht zu deuten. Der erste ist, wie aus dem Vergleich mit dem Riesenkänguruh (Macropus giganteus) hervorgeht, nicht funk- tionell zu verstehen, bei der zweiten dagegen dürfte dies zutreffen. Aus dem Vergleich des so unterschiedlichen Schwanzgebrauches beim Känguruh einerseits und der Beutelratte (Didelphidae) ergibt sich, dass die für Beuteltiere offenbar verbindliche Charak- teristik der Wirbellängen für den Stützschwanz eines biped hüpfen- 458 W. HUBER, U. GRAF UND I. WANDELER den Tieres ebenso geeignet ist wie fiir den Wickelschwanz eines Baumbewohners. Die Schwanzwirbel erscheinen, was ihre Lange angeht, als stabile Einheiten, die ganz verschiedenen funktionellen Erfordernissen gerecht werden. Bei den Känguruhs drückt sich die Stützfunktion des Schwanzes dagegen in der mächtigen Ent- wicklung der Muskulatur und der entsprechenden Vergrösserung ihrer Ansatzflächen besonders an den proximalen Wirbeln aus. Marsupialia — Riesenkanguruh 576mm=100 7, Bennetts Känguruh 45,3 mm Opossum 20,2 mm Beutelratte 23,0 mm 25 27 Wirbel Die Abbildung 2 gibt die relativen Wirbellängen für zwei Ver- treter der Edentaten wieder. Die Längenunterschiede zwischen den aufeinander folgenden Wirbeln sind kleiner als bei den Beutel- tieren, was sich im flachen Verlauf der beiden Kurven ausdrückt. Wie aus dem Vergleich mit den Abbildungen 3 ff. hervorgeht, sınd kleine Unterschiede in den Wirbellängen für Schwänze mit hohen Wirbelzahlen charakteristisch. Die Kurve für den grossen Ameisen- bär (Myrmecophaga tridactyla) zeigt im Prinzip die gleiche Charakteristik wie jene der Beuteltiere, mit dem Unterschied, dass der erste Wirbel verhältnismässig länger ist (78%) und dass die Maximale Länge erst beim 9. Wirbel erreicht wird. Dieser Schwanz mit dem langen horstigen Behang scheint wenig spezialisiert zu sein. Er wird horizontal getragen, dient dem schlafenden Tier als Kälte- schutz und ist darüberhinaus Ausdrucksorgan. Der Schwanz des Tamandua (T. tetradactyla) weicht bis zum 9. Wirbel vom gegebenen Schema ab. Seine proximalen Wirbel sind relativ länger als beim grossen Ameisenbär. Ob diese Besonder- BIOMETRIE DES SAUGETIERSCHWANZES 459 heit funktionell gedeutet werden darf, bleibt fraglich. Man könnte daran denken, weil die Tamanduas ihren Schwanz beim Klettern in den Bäumen als Halteorgan gebrauchen. Eine solche Deutung ist Edentata /Myrmecophagidae — Grosser Ameisenbär 20,4 mm = 100°. L*/e --- Tamandua MOAR 1 3 5 7 9 1 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 Wirbel deshalb problematisch, weil die proximalen Schwanzwirbel bei den neuweltlichen Fiinfhandaffen nicht verlängert sind. In den Abbildungen 3, 4, und 5 sind, nach Familien geordnet, die Schwanzcharakteristiken von Raubtieren widergegeben. Von einzelnen Ausnahmen abgesehen, zeigt sich eine bemerkenswerte Übereinstimmung in dieser doch recht polymorphen Säugetier- ordnung. Die meisten dieser Schwänze dienen als Kompensations- steuer bei raschen Wendungen. Diejenigen der Marder dienen zudem auch als Balancierorgan beim Klettern und dank der langen Behaarung auch als “ Flugapparat ”. Daneben haben sie alle, wie wir vom Wolf, vom Haushund und von der Hauskatze wissen, wichtige psychische Funktionen. Die relative Länge des ersten Wirbels liegt bei 35—60% der grössten Wirbellänge, die fast ohne Ausnahme beim 6.—-10. Wirbel erreicht wird. Relative Längen von 20—40% am distalen Ende sind die Regel. Wesentlich von dieser Charakteristik weichen die Schwänze des Fuchses, des Luchses (Stummelrute), des Dachses und des Fischotters ab. Bei den letzen beiden liegt die relative Länge des ersten Wirbels wesentlich über der Norm. Der flachere Abfall der Kurven in der hinteren Schwanz- halite hängt mit der Wirbelzahl zusammen. 460 W. HUBER, U. GRAF UND I. WANDELER Carnivora/ Canidae --- Windhund 1 21,4 mmziu.. L% imm Wolf © 26,5 mm —- Wolf o° 31,0 mm a Dingo 23,0 mm +++ Windhund 2 298 mm -- Haushund 245 mm 28,8 mm 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Wirbel > X o co Carnivora/ Felidae o ««_— Luchs 21,2 mm =100% i — Lowe 54,6mm 190 -- Tiger 58,5mm cg adi , -- Puma 52,0 mm OASI Sa; i N +++ Hauskatze 19.7 mm 80 Re È | > -- Gepard 31,4 mm 1 3 5 7 9 il 13 15 17 19 21 Wirbel ABB. 4 | Carnivora/ Mustelidae Da chis 14,3 mm =100 % L*/e == Fischotter 26 mm 100 --- Hausmarder167 mm | È a ce 5 Edelmarder 16,8 mm 804 604 a 4 A x IS 40; = = o a “hs 204 % Wirbel BIOMETRIE DES SAUGETIERSCHWANZES 461 Interessant ist der Stummelschwanz beim Luchs. Der Lineare Abfall der Kurve nach dem 3. Wirbel (= 100%) zeigt, dass die hintersten vier Wirbel nicht progressiv, sondern linear verkiirzt sind. Beim Dachs und beim Fischotter fallt die grosse relative Lange des 1. Wirbels auf (80% bezw. 62%). Beim Fischotter konnte man ahnlich wie beim Tamandua an eine starke mechanische Bean- spruchung des proximalen Schwanzabschnittes denken (Steuerruder beim Schwimmen). Die Charakteristik des Dachsschwanzes, der verhältnismässig kurz und wenig spezialsiert ist, spricht jedoch gegen diese Annahme. Wie die Abbildung 6 zeigt, besitzen die Schwänze altweltlicher Primaten die gleiche Charakteristik der relativen Wirbellängen Primates/ Lemuridae,Cercopithecidae = Schweinsaffe 15 mm=100% : --- Wieselmaki 14,8mm Eu — Pavian 25,2 mm Meerkatze 22,0 mm 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27) Wirbel ABB. 6. wie die Raubtiere. Der bewegliche Schwanz ist hier, geniigende Lange vorausgesetzt, in erster Linie Balancierorgan beim Klettern. Daneben hat er wichtige Ausdrucksfunktionen. Wir gewahren eine ziemlich grosse Variabilität, die wir vorläufig nicht deuten kònnen. In der Abbildung 7 sind die relativen Wirbellängen von Schwän- zen neuweltlicher Primaten aus der Familie der Cebidae zusammen- gestellt. Das Bild weicht nur unwesentlich von dem der altweltlichen Primaten ab. Dabei ist der Cebidenschwanz nicht nur Balancier- organ, sondern, bei den einzelnen Unterfamilien in verschiedenem Grade spezialisiert, auch ein wichtiges Haltewerkzeug (Briillaffen, Alouattinae, Wickelschwanz mit Tastpolster; Klammeraffen, 462 W. HUBER, U. GRAF UND I. WANDELER Atelinae, desgleichen; Kapuzineraffen, Cebinae, Greifschwanz ohne Tastpolster; Totenkopfäffchen, Cebinae, primitiver Greif- schwanz ohne Tastpolster), hat also anderen Anforderungen zu genigen als der Schwanz der altweltlichen Primaten. ANKEL (l.c.) hat darauf hingewiesen, dass die proximale Caudalregion umso beweglicher ist, je weiter hinten der längste Wirbel liegt und je kürzer die Wirbel hier sind. Diese Voraussetzung ist beim Brüllaffen am besten verwirklicht. Beim Klammeraffen dagegen, der ebenfalls einen spezialisierten Greifschwanz mit Tastpolster besitzt, steigt die Kurve der relativen Wirbellängen sofort steil an und erreicht das Maximum schon beim 7. Wirbel. Der Spezialisierungsgrad drückt sich also in den „Wirbelgradienten“ des proximalen Schwanz- abschnittes nicht eindeutig aus. Primates/ Cebidae — Brillaffe 39,0mm=100% LL —- Totenkopfaffe 21,7 mm nr Kapuzineraffe 318 mm 100 ia _--- Klammeraffe 392mm 29 31 Wirbel ABB. 7. Die Abbildung 8 gibt die metrischen Verhältnisse von Nagetier- schwänzen wieder. Wenn wir zunächst vom Schwanz des Murmel- tieres (M. marmota) und des Bibers (C. fiber) absehen, so gewahren wir wieder die nämliche Charakteristik wie bei den übrigen bisher besprochenen Gruppen. Auch das Murmeltier mit seinem verkürzten Schwanz passt trotz dem merkwürdigen Längenabfall zwischen dem 6. und 7. Wirbel gut in das allgemeine Schema. Wir vermögen die genannte Unregelmässigkeit nicht zu deuten, sondern weisen lediglich darauf hin, dass sie in etwas anderer Form auch bei den Lagomorpha (Abb. 13) vorkommt. In den niedrigen relativen Werten bei den proximalen Wirbeln des Eichhörnchens (Sciurus BIOMETRIE DES SAUGETIERSCHWANZES 463 vulgaris) kommt wiederum die grosse Beweglichkeit der Schwanz- wurzel zum Ausdruck. Bemerkenswert ist die Tatsache, dass sich die unterschiedliche Schwanzfunktion bei Eichhörnchen (Fall- schirmschwanz) und Biberratte Myocastor coypus (unspeziali- sierter Steuerschwanz) nur gerade in den unterschiedlichen relativen Wirbellängen der Schwanzwurzel ausdrückt. Auf der anderen Seite konstatieren wir eine bemerkenswerte Übereinstimmung zwischen dem Fischotter Lutra lutra (Abk. 5) und der Biberratte, die ihre Schwänze in der gleichen Weise als Steuerruder gebrauchen. Rodentia, angschwanzig 0 -- Europ. Biber 18,9mm =1 th +-+ Murmeltier 11,4 mm Biberratte 208 mm 100: SR Eichhörnchen 1,8 mm 80: ] * a“ ~S 60} “rag De 40 Es es 20 1 3 5 7 9 (NS NS ZI 23 Wirbel ABB. 8. Ganz aus der Reihe fällt der Schwanz des Bibers. Hier ist im Gegensatz zu allen bisher besprochenen Fallen der erste Wirbel am längsten. Die Länge der Wirbel nimmt zunächst bis zum 12. kontinuierlich ab und stimmt dann distalwärts mit derjenigen von Eichhörnchen und Biberratte überein. Die grosse Länge der pro- ximalen Schwanzwirbel könnte wohl funktionell gedeutet werden. Sie bedeutet geringe Biegsamkeit, was für einen Ruderschwanz vorteilhaft ist. Interessant ist nun, wie die Abbildung 9 zeigt, dass beı allen kurzschwänzigen Nagern, gleich wie beim Biber, der erste Wirbel die grösste Länge aufweist. Die Wirbellängen nehmen bei ihnen distalwärts rasch ab und zwar desto stärker, je weniger Wirbel vorhanden sind. Es liegt nahe, diese andersartige Charakteristik mit der Schwanzreduktion in Beziehung zu bringen. Dies wäre zweifellos falsch, denn wie der Luchs (Abb. 4) und das Murmeltier Boys SUISSE DE Z00%.; T. 73, 1966. 35 464 W. HUBER, U. GRAF UND I. WANDELER (Abb. 8) zeigen, kann die Reduktion durchaus im Rahmen der gruppentypischen Schwanzwirbelcharakteristik erfolgen. Rodentia, kurz schwanzig — Meerschweinchen 6,0. mm =100 % ~~~ Capybara 31,7 mm 80 —- Paka 14,3 mm a Hamster 6,8 mm 1 3 5 7 9 11 Wirbel ABB. 9. Wie die Abbildungen 10, 11 und 12 zeigen, gibt es tatsächlich bei den Huftieren einen zweiten Schwanztyp, der demjenigen des Bibers entspricht, funktionell jedoch anders zu deuten ist. Hier zeigen denn auch die langen, relativ wirbelreichen und die kurzen, relativ wirbelarmen Schwänze gleichartige biometrische Verhält- nisse. Die Schwänze der Huftiere dienen in erster Linie als Fliegen- wedel oder als Ventilatoren im Dinste der Wärmeregulation, ferner in unterschiedlichem Masse auch als Ausdrucksorgan. Ihre Funktion ıst also recht einheitlich und motorisch so einfach, dass die Unregel- mässigkeiten in den Schwanzwirbelkurven der Boviden (Abb. 10) Artiodactyla / Bovidae en AUS 51,6 mm 100 "le QE --- Nilgauantilope 273mm 100 Nubische Ziege 18,2 mm Gemse juvenil 11,6 mm Steinbock juvenil 12,8 mm 15 17 Wirbel BIOMETRIE DES SAUGETIERSCHWANZES 465 Artiodactyla / Suidae - Wildschwein 20,8 mm=100% Hausschwein 294 mm 1 3 5 Vi 9 11 13 15 17 Wirbel Perissodactyla — AfrNashorn(juvenil) 435mm Le Tapiridae, Rhinocerotidae, Equidae --- Pferd 42,7mm rn Tapir 33,0 mm =100 °le 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 Wirbel ABB. 12. Lagomorpha/Leporidae Feldhase 1 12,3 mm=100% Feldhase 2 12,0mm ı 15 Wirbel 466 W. HUBER, U. GRAF UND I. WANDELER wohl nicht mit der Bewegungsart zusammenhängen. Hier wäre das Studium eines grösseren Materials wünschenswert. Ein dritter, merkwürdiger Schwanztyp kommt bei den Hasen vor (Abb. 13), Die Kurve der Wirbellängen zeigt drei Maxima, eines beim 1., ein zweites beim 6. oder 7. und ein drittes beim 11. oder 12. Wirbel. In ihrem Verlauf könnte sich die besondere Art, wie der Schwanz getragen wird, ausdrücken: nach dorsal abgewinkelt an den Rücken angelegt, wobei er beim Schlagen sprungfederartig gestreckt werden kann. Sicheres lässt sich nicht sagen, bevor der Hasenschwanz genauer untersucht ist. 4, ZUSAMMENFASSUNG UND DISKUSSION Unsere bisher erhobenen Befunde sind in der Abbildung 14 etwas schematisiert zusammengefasst. Sie zeigt die beiden haupt- sichlichen Schwanztypen an ausgewahlten Beispielen. Der Dritte, den wir bisher nur bei den Hasen festgestellt haben, ist weggelassen. Beim ersten Typus liegt der langste Wirbel etwa 7—13 Einheiten hinter dem Sacrum, beim zweiten ist der erste Wirbel am langsten. Zwischen den beiden Typen sind, wie die Verhaltnisse bei den Nage- tieren zeigen, Übergänge anzunehmen. In dieser Ordnung wird ihre sonst beobachtete Gruppenspezifität durchbrochen. Bei beiden Typen kommt Schwanzreduktion vor. Sie sind, wie etwa der Vergleich von Löwe und Marder (Typus 1) oder der Vergleich von Hausrind und Steinbock (Typus 2) zeigt, nicht von der absoluten Wirbelgrösse abhängig. Wie aus der Gegenüberstellung von lang- schwänzigen Nagern und etwa Raubtieren oder Primaten hervor- geht, besteht auch kein Zusammenhang zwischen Typus und Tra- gart des Schwanzes. Hier macht allerdings der spezialisierte Biber- schwanz, der an Land wie ein charakteristischer Nagerschwanz auf der Unterlage nachgeschleppt wird, eine Ausnahme. Lang- schwänzige Säuger mit der Schwanzwirbelcharakteristik nach Typus 2 haben wir bisher nur bei den Huftieren gefunden. Es handelt sich dabei immer um Schwänze, die hängend getragen werden. Da wir bei den übrigen Ordnungen keine derartigen Hängeschwänze festestellen konnten, lässt sich auch nicht sagen, ob sie auch dort unter Beibehaltung des Typus 1 möglich sind. Unsere mit Hilfe der Wirbellängen festgestellten Schwancharakteristiken scheinen für funktionelle Betrachtungen wenig ergiebig zu sein. BIOMETRIE DES SAUGETIERSCHWANZES 467 Die Schwanzwirbel erweisen sich vielmehr, was ihre Lange betrifft, als sehr konservative Bauelemente, die verschiedenen funktionellen Schwanztypen, Zusammenfassung L Ge 100 Ser È Ameisenbar 60 Biberratte 40 Totenkopfaffe Lowe 20 1 3 5 7 9 11 13 15 19 21 28000225 2} Wirhel ABB. 14. Erfordernissen gerecht werden. Weitere Untersuchungen sollen zeigen, ob und wie die hier dargestellten Ergebnisse erweitert oder modifiziert werden miissen. LITERATUR ANKEL, F. 1962. Vergleichende Untersuchungen über die Skelettmor pho- logie des Greifschwanzes südamerikanischer Affen (Pla- tyrrhina). Z. Morph. Oekol. Tiere 52: 131-170. Bopp, P. 1954. Schwanzfunktionen bei Wirbeltieren. Ein Beitrag zur vergleichenden Biologie und Psychologie der Wirbeltiere. Rev. suisse Zool. 61: 83-151. Horner, E. 1954. Arboreal Adaptations of Peromyscus, with special reference to use of the tail. Contrib. from the Lab. of Vertebr. Biol., Ann Arbor 61: 1-84. Jurrrz, C. 1909. Osteologie und Myologie der Extremitäten und des Wickel- schwanzes vom Wickelbären, Cercoleptes caudivoloulus, mit besonderer Berücksichtigung der Anpassungserschei- nungen an das Baumleben. Arch. f. Naturgesch. 75: 1-50. 468 P. TARDENT UND U. MORGENTHALER No 28. P. Tardent und U. Morgenthaler. — Auto- radiographische Untersuchungen zum Problem der Zellwanderungen bei Hydra attenuata Pall. (Mit einer Textabbildung und 3 Tabellen.) Zoologisches Institut der Universitat Zurich. a. EINLEITUNG Bei den Coelenteraten spielen histodynamische Vorgänge im Zusammenhang mit morphogenetischen Prozessen wie Wachstum, Regeneration und vegetativer Vermehrung eine bedeutende Rolle. Von Fall zu Fall stellen sich die Fragen nach dem Ausmass der Zellverlagerungen, nach der Art der wandernden Zellen und den von diesen eingeschlagenen Bahnen. Beobachtungen an in vitro Kulturen von Tubularia- Zellen (Martin & TARDENT 1963) haben gezeigt, dass praktisch alle Zelltypen dieses Polyps die Fähigkeit besitzen, sich amoeboid fortzubewegen, aber es ist aus methodischen Gründen schwierig, festzustellen, wie die Zellen unter natürlichen Bedingungen von dieser Fähigkeit Gebrauch machen. Unsere Kenntnisse zu diesem Problemkreis stützen sich daher meist auf indirekte Beweisführungen und auf Versuche, durch Aneinan- derreihen histologischer Zustandsaufnahmen, dynamische Prozesse zu rekonstruieren. ZAWARZIN (1928) und STRELIN (1928) hatten als erste fest- gestellt, dass die im Ektoderm von Hydra lokalisierten interstitiel- len Zellen (I-Zellen) und Vorstufen der Nesselzellen (Nematoblasten) durch eine dosierte Röntgenbestrahlung selektiv ausgeschaltet werden können. Diese Tiere, die nach Angabe der Autoren zu keiner Regenerationsleistung mehr befähigt sind, zerfallen einige Wochen nach erfolgter Bestrahlung. Diesem Zerfall kann jedoch, wie EvLAKHOva (1946) gezeigt hat, Einhalt geboten werden, indem ein Teilstück einer bestrahlten Hydra mit einem gesunden unbe- handelten Fragment in Parabiose versetzt wird. Die Strahlungs- schäden werden, nach der Auffassung der Autorin deshalb rück- gängig gemacht, weil das bestrahlte Fragment mit Wanderzellen, die aus dem unbehandelten Fragment stammen, neu bevölkert wird. ZELLWANDERUNGEN BEI HYDRA ATTENUATA 469 Wir haben diese Versuchsanordnung dazu beniitzt, um mit der radioaktiven Zellmarkierung die Frage der Herkunft der Regene- rationszellen bei Hydra einer erneuten Priifung zu unterziehen. In dieser Arbeit soll vor allem das Phänomen der Zellwanderung erörtert werden. Die Anordnung, die diesen Untersuchungen zu- grunde liegt, ist in Fig. 1 aufgezeichnet. Aus einer distalen, bestrahl- Trans- plantation e Autoradiographie ——— Ici Versuchsanordnung abgeändert nach EvLaKHova (1946) Erklarung siehe Text S 469 ten Polypenhalfte und einer proximalen Halfte eines markierten Polyps wird eine Chimäre zusammengesetzt, die sich wie ein nor- maler Polyp verhalt und nach erfolgter Amputation auch Hypostom und Tentakelkranz regeneriert. Erscheinen in Autoradiogrammen des bestrahlten Teils radio- aktiv markierte Zellen, kann mit Sicherheit ausgesagt werden, dass diese aus dem markierten Teil der Chimàre stammen. Gleichzeitig lasst sich mit dieser Anordnung auch feststellen, welche Zelltypen wandern, was für Wege sie dabei benützen und welche von diesen Wanderzellen im distalen Regenerat eingebaut werden. 470 P. TARDENT UND U. MORGENTHALER b. MATERIAL UND METHODE Als Versuchstiere dienten Polypen der Art Hydra attenuata Pall., die aus verschiedenen Klonen isoliert wurden (über Haltung siehe TARDENT 1966a). Die für die Bestrahlung resp. 3H-Thymidin- Markierung ausgewählten Individuen waren frei von Gonaden und Knospen. 1. Röntgenbestrahlung !. Nach unseren Dosisversuchen und histologischen Kontrollen genügte eine einmalige Bestrahlung mit 6500 r (Dosisleistung 400 r/min), um alle I-Zellen und Nematoblasten im Ektoderm zu zer- storen. Die Epithelmuskelzellen (EMZ) und die Zellen des Entoderms sahen trotz der Bestrahlung normal aus (vergl. Brien & RENIERS- DEcoEN 1955). Die Polypen wurden in Gruppen zu je 25 in einer 4 mm tiefen Wanne eines Plexiglas-Objekttragers von unten bestrahlt (Dicke der Bodenschicht = 1 mm). Als Strahlenquelle diente ein Apparat vom Typ Müller RT 100 (modifiziert nach Spring) mit folgenden Charakteristika: Röhre: 1 mm Beryllium; Spannung: 50 kV; Stromstärke 10 mA; Anode: Wolfram; Aluminiumfilter: 0.65 mm; Fokusabstand: 12 cm. Drei Tage nach Bestrahlung wurden die distalen Halften der sich vollig normal verhaltenden Polypen nach der Methode von TARDENT (1966b) auf die komplementären Hälften von nicht bestrahlten, aber ?H-Thymidin markierten Polypen transplantiert (Fig. 1). 2. 3H-Thymidin-Markierung und Autoradiographie. Für die Markierung der Zellen wurde 3H-Thymidin 2 verwendet, das stabil in die DNS der Kerne eingebaut wird. Wie Kontroll- versuche zeigten (unveröffentlicht), ist Thymidin in der ange- wendeten Konzentration (0.1 mM) für Hydra unschädlich und 1 Die Bestrahlungen wurden mit der Rontgen-Anlage des Zool. Instituts der ETH durchgeführt. Herrn Prof. H. ULRICH und seinen Mitarbeitern den Herren Dr. F. WÜRGLER und H. Sprine danken wir für die Mithilfe und die wertvollen Ratschlage. 2 New England Nuclear Corp. Boston. 0.1 mM, spez. Aktivitat 6.7 c/mM., Thymidin-methyl-®H. ZELLWANDERUNGEN BEI HYDRA ATTENUATA 471 hemmt die morphogenetischen Prozesse nicht. Die Markierung erfolgte nach dem von CAMPBELL (1965) beschriebenen Verfahren, wobei unmittelbar nach erfolgter Fütterung 0.1 ul 3H-Thymidin in den Gastralraum der Hydra injiziert wurden. Drei Tage später, d.h. zum Zeitpunkt der Transplantation waren in der mittleren Körperregion ca. 50% aller Zellkerne des Ektoderms und Ento- derms radioaktiv markiert. In Übereinstimmung mit den Beo- bachtungen von CAMPBELL (1965) hatten im Ektoderm vor allem dıe I-Zellen und Nematoblasten Thymidin inkorporiert. Aber auch Kerne von Epithelmuskelzellen, Nematocyten und von verschie- denen Elementen des Entoderms waren markiert. 24 Stunden nach der Vereinigung der markierten und be- strahlten Halb-Polypen (Fig. 1) wurde der Tentakelkranz der Chimären amputiert und damit die Regeneration eingeleitet. Nach der Transplantation wurden die Chimären in verschiedenen Zeit- intervallen fixiert (Carnoy). Die Autoradiographie der Quer- schnittserien (4 u Schnittdicke) erfolgte mit der Stripping-Film- Technik (Kodak AR —10; Expositionsdauer = 10 Tage). Vor dem Farben mit Haemalaun erwies sich eine Behandlung mit 70% Alkohol zur Erhöhung der Permeabilität der Gelatineschicht als unerlasslich (Fico 1959). Die mitgefarbte Gelatineschicht wurde nachher mit 0.1% HCl vorsichtig aufgehellt. Bei der Beurteilung der Autoradiogramme wurden folgende Riehtlinien eingehalten: Ein kleiner Zellkern (I-Zellen, Nemato- blasten) galt erst dann als markiert, wenn er von mindestens 7 Silbergranula, ein grosser (EMZ, Driisenzellen), wenn er von mindestens 15 Granula tiberlagert war. Die Autoradiogramme unvollständig ausgewaschener Schnitte zeigten, dass das Plasma der Zellen im markierten Teil noch 3H-Thymidin oder aus ihm entstandene radioaktive Abbau- produkte enthielt. Dank dieser Plasma-Markierung blieb die Grenze zwischen dem markierten und nicht markierten Teil der Chimäre gut sichtbar. Eine Diffusion von nicht eingebautem Thymidin in den unmarkierten Halbpolypen kann nicht ausge- schlossen werden; aber die vorhandene Menge scheint zu gering, als dass es zu einer die Ergebnisse fälschenden nachträglichen Kernmarkierung kommen könnte. Bei der Auswertung der Autoradiogramme wurden jeweils die Summen der in zwei benachbarten Schnitten vorhandenen mar- A7 P. TARDENT UND U. MORGENTHALER kierten und nicht-markierten Zellkerne gebildet. Eine Identifi- zierung der z.T. sehr stark markierten Zellen war besonders im Fall der kleinen Elemente nicht immer möglich, so dass bei der qualitativen Auswertung der Präparate eine Kategorie „fraglich“ eingeführt werden musste. c. RESULTATE Da gemäss der Versuchsanordnung (Fig. 1) der Regenerations- prozess erst 24 h nach erfolgter Transplantation einsetzt, bilden die autoradiographisch untersuchten Fälle zwei Gruppen: Die erste umfasst ıntakte, nicht regenerierende Chimären, die 3, 9, und 20 Stunden nach Transplantation (d.h. vor der Amputation) autoradiographiert wurden; die zweite Gruppe betrifft die Chi- mären, die 27, 48 und 89 Stunden nach Transplantation (resp. 3, 24 und 65 Std. nach Amputation) untersucht wurden. Die ver- schiedenen Stadien sind ım folgenden mit den entsprechenden Zahlen 3, 9, 20, 27, 48 und 89 gekennzeichnet. 1. Zellwanderung im bestrahlten Ektoderm der Chimären Zur Ermittlung der Zahl der Wanderzellen wurden sämtliche Schnitte aus der bestrahlten, distalen Hälfte der Fälle 3, 9, 20 und 27 auf markierte Zellen hin untersucht. Wie Tabelle 1 zeigt, treten schon kurz nach erfolgter Transplantation markierte Ektoderm- Zellen ins Ektoderm der bestrahlten Polypenhälfte über. Die Zahl der im bestrahlten Teil der Chimäre eingewanderten markierten Zellen (Tab. 1) ist sowohl von der Gesamtzahl der in der markier- ten Chimärenhälfte verfügbaren Zellen als auch vom Prozentsatz der ursprünglich markierten Elemente abhängig. Um diese beiden Variablen so weit als möglich zu berücksichtigen, musste ein entsprechender Korrekturfaktor geschaffen werden: An zwei aufeinanderfolgenden Schnitten, die 50 u unterhalb der Operations- stelle lagen, haben wir zunächst das Verhältnis von markierten zu nicht-markierten Zellen bestimmt (Tab. 1). Das an der oberen Hälfte der Chimären beobachtete Total radioaktiver Zellen be- zogen wır dann auf einen Standard von 150 markierten (= 50%) und 150 unmarkierten Zellen (Gesamtzellzahl = 300) in den beiden Bezugsschnitten. 473 "7 Ul 9WIOM AO]aaıyarun % OG pun ual[oz 008 Jne uosozag ¢» "(U9]]97 FILZI] -1Ju9pT quoru = L ‘Ollo 1SsBUNsUuORAIIA JOP 9UBN Joleq[o}JIULUN UL usffozpoysnwpeygpId = ZWH ‘UsTIy}OUeIS = 998 ‘UOUOJdOAJS = AVS “u9umuout -89(] = SO ‘U9)SEI{OJEUON = WON ‘U91[97 9][91)1)}SI9)UI = ZI) U9[[9Z7 U9ZJITNIBUI U9I[[9)S93ISO] 9JJIRH UdITUeAJSeq U9ZURS JOP UI Jap [PJOL z ATTENUATA BEI HYDRA ZELLWANDERUNGEN ‘Q1JI BH Ud }oTyIeU Jap sne uoqjiugossonò) usjequoeuog % of sne 9SSIUGOSIOIURZ 1 908 881 y = = 8 de y GL %8% = 78 UA) ar SR GVI 18% 7 l , 5 901 OV 907 Vo LS a LT 188 eG 08 oY ÿ I = 9 OT à 61 Vo = 601 667 NN; 87 Ga y = I I | € = 91 CH = LEV Gos ie (e UOITZ | TeJoL é ZWH 98 18 SOCI WON ZI 19 PUR M U9I[9Z [2109 “Pp [U8Z OJALOT YAR IN [UEZITOZ | | QE 2 Jviuerdsur,. 19% (3 UO]]OZIOPURAX Jop [Vez QIN[OSTV ra LL MMR 9UURIISAA (1 OWE OMAN von UANYDAISA PUN UIUITYADU Lap WA9POIYT ‘U9]]az4apuD AA Jap Jypz ‘jad 21008 (I ‘QQV ) uaamuny,) sap ‘| UTTHAV], un uoZ UIOIYAIDU-UIPTURY L- [Je U04 uonaydıynny] 474 P. TARDENT UND U. MORGENTHALER Wie Tabelle 1 zeigt, setzt das Uberwandern markierter Zellen schon 3 Stunden nach erfolgter Transplantation ein. Die „Gene- sung“ des bestrahlten Ektoderms erfolgt also innerhalb kurzer Zeit und beruht auf Einwanderung von Zellen, die sich in der Folge mitotisch vermehren. Aus der Tabelle 1 geht ausserdem hervor, welche Zelltypen sich an dieser Wanderung beteiligen: es sind vor allem I-Zellen und Nematocyten, während EMZ als Wanderzellen nicht ins Gewicht fallen. Diese umfangreichen Zellverschiebungen im Ektoderm erfolgten spontan, d.h. ohne Mithilfe eines durch die Amputation der Tentakel gesetzten Regenerationsstimulus. Nach der Amputation halt die Einwanderung, ohne beschleunigt zu werden, an. Das Ektoderm der Chimäre 48 wies dank der zuge- wanderten Zellen wieder eine normale Konstitution auf. Es fanden sich im proximalen Abschnitt der bestrahlten Halfte nun auch markierte EMZ, von denen angenommen werden muss, dass sie aus eingewanderten I-Zellen hervorgegangen sind. Auffallend ist bei älteren Chimären die erhöhte Teilungstätigkeit der eingewan- derten markierten Zellen, was für eine rasche Vermehrung derselben im bestrahlten Bereich zeugt. Tabelle 2 gibt die Verhältniszahlen markierter und nicht — markierter Zellen im Ektoderm eines 65—stündigen Regenerats wieder, bei dem die erste Tentakelanlage in Form einer kleinen Knospe ausgebildet ist. Auch bei der Beurteilung dieser Aus- zählungen muss berücksichtigt werden, dass die markierten Zellen nur etwa die Hälfte der effektiv eingewanderten Zellen repräsentieren. Von den total 389 im Regenerat geprüften Zellen waren 186 mar- kiert. Dies bedeutet, dass mit Sicherheit mehr als die Hälfte der Regeneratszellen aus dem proximalen markierten Bereich zuge- wandert sind. Dies betrifft, wie Tabelle 2 zeigt, vor allem die I-Zellen und Nematocyten. Von 61 Epithelmuskelzellen des Rege- nerats sind deren 13 markiert. Auch der Ursprung dieser Zellen kann auf das proximale Transplantat zurückgeführt werden, aber der heutige Stand der Untersuchungen erlaubt uns noch nicht zu sagen, ob sie als differenzierte EMZ zugewandert oder durch eine in situ Differenzierung aus I-Zellen hervorgegangen sind. 2. Zellwanderung im nicht bestrahlten Ektoderm der Chimären Im Anschluss an diese Experimente stellte sich die berechtigte Frage, ob die im Ektoderm beobachtete Zellverschiebung nicht 479 < Hi = "7 ISABEL sels UISUNZINYAV And 7 - | 5 OSE | Oe) = a zz es OE Sn ee VE Dez een 1240], = | cor | ley Don 778) ee | ERI e rr eu tex [am Edo ae ehe ae [9]equo I, sory = (sa) © O @ Oo ® | O©O © © 8 O ® O © O ® O © O TEYOL u9souyAd ZWH 6 94S dis SOT U?dN ZI "(UIHIUYISAIN() ua] ıwqy»puag g vos Funzianmsny ) adsouyjaypjua], dus Mu SIDIQUOGAN Sauia WdapojysT wa uaZ (O) a]i0timu-74U pun (@) sajsaryipuU uanaysyny Ff Zi [Ga] O Zi = (ae [e] A Zi a = | I ea) N zZ UITIAM], 476 P. TARDENT UND U. MORGENTHALER die direkte Folge der durch die Bestrahlung verursachten Zell- verarmung sei oder ob und in welchem Ausmass diese Invasion auch im Normalfall, d.h. in nicht bestrahlten Chimären, vorkomme. Zur Abklärung dieser Frage wurde die in Fig. 1 gegebene Versuchs- anordnung modifiziert: Als distaler Pfropfpartner wurde an Stelle eines bestrahlten ein normaler, nicht bestrahlter Halbpolyp ge- wählt. Die Autoradiogramme der 3, 9 und 27-stündigen Chimären dieser Kombination zeigen (Tab. 3) in Bezug auf die Menge der eingewanderten Zellen und deren Zusammensetzung keine Unter- schiede gegenüber den Chimären mit einer bestrahlten Hälfte. Der einzige Unterschied besteht darin, dass die ins unbestrahlte Ekto- derm eingedrungenen Zellen (Chimäre 48) keine mitotische Vermeh- rungstätigkeit zeigen. 3. Zellverschiebungen im Entoderm Das Ausmass der Zellverschiebungen im Entoderm in distaler Richtung ist, verglichen mit den Zellwanderungen im Ektoderm, sehr viel geringer. Dies gilt sowohl für bestrahlte als auch für unbestrahlte Halbpolypen. In allen den 7 auf Wanderzellen hin untersuchten Fällen konnten in der nicht markierten Region der Chimäre nur 13 markierte Zellen im Entoderm nachgewiesen werden, unter denen sich 3 Nematocyten sowie 10 nicht identifi- zierbare Zellen befanden. Da letztere in der Nähe der Mesogloea lagen, ist nicht. ausgeschlossen, dass es sich um I-Zellen handelt, die aus dem Ektoderm ins Entoderm eingewandert sind. Vereinzelte markierte Epithelmuskelzellen und Drüsenzellen traten im be- strahlten und nicht bestrahlten Fragment der Chimäre erst 89 Stun- den nach der Transplantation in der unmittelbaren Nachbarschaft der Verwachsungsnaht auf. d. DISKUSSION Die vorliegenden Untersuchungen, über die an einer andern Stelle ausführlicher berichtet werden soll, bestätigen die von EvLAKHOVA (1946) und Brien und RENïIERS-DECOEN (1955) veröffentlichten Beobachtungen, nach denen bei Hydra die durch Röntgenbe- strahlung erzeugten Schäden durch eine Parabiose mit unbestrahl- ten, gesunden Fragmenten rückgängig gemacht werden können. 477 ATTENUATA BEI HYDRA ZELLWANDERUNGEN ELG 18% 8 = — 8 96 y Gey MEE “Ge SAE Cy 19 — — — € ET 2 97 %08 09% SEITE Rc G = = — — L “= y % VF LEY Mr O (g UO][9Z [8107 é ZWH 94S IS sad woN ZN -IIPUeM U9[[97 [8101 JOPp [UBZ 0) JOTY IC N [UeZ[197 ee d [94 (z U9II9ZI9PUPAA JOP [YeZ oynjosqyv Ponto es Ye 9}[We4soqun ‘9JA9IyaeUL JUIN (1 SHIRH Odor yar Al ‘(I 90qQ0 I ayaıs Uasunsainy)Ay ) Uapjazdapun JA Lap JYDT ‘]94 21008 uamwıy,) Jap UMD Lf UINYDASIQ 1YIIU ‘UIPLaIYIVU Lap WA9POIYT UA U9/97Z UIUIIYIDU-UIPIURY L-He UOd UapaysynDy F] ‘© HITHUV], 478 P. TARDENT UND U. MORGENTHALER Diese „Heilung“ beruht, wie hier auf Grund der Verlagerungen von markierten Zellen demonstriert werden konnte, auf einer Neubevölkerung der bestrahlten Abschnitte durch interstitielle Zellen und Nematocyten, die einzeln in distaler Richtung in das Ektoderm des behandelten Fragments eindringen und diesem wieder seine normale histologische Konstitution verleihen. Die Wan- derung ist aktiv und erfolgt entlang der Mesogloea, d.h. an der Basis der Epithelmuskelzellen. Dieser Befund bestätigt die von TARDENT und Eymann (1959) an regenerierenden Hydrocauli von Tubularia gemachten Beobachtungen. Im Entoderm waren keine vergleichbaren Zellbewegungen festzustellen, was vermuten lässt, dass die strahlungsbedingten Schäden in dieser Schicht zu einem späteren Zeitpunkt durch Wanderzellen oder möglicherweise dank eines ganz anderen Prinzips behoben werden. Bemerkenswert ist die Tatsache, dass die nach Transplantation im Ektoderm beobachteten Zellverlagerungen spontan, d.h. auch ohne einen durch Traumatisierung verursachten Regenerations- stimulus einsetzen. Welche Faktoren dabei auslösend und richtungs- gebend wirken, ıst noch unbekannt. Sicher ist aber, dass es sich nicht um Faktoren handelt, die mit der Bestrahlung oder deren Folgen in kausalem Zusammenhang stehen, denn es konnte gezeigt werden, dass eine ebenso intensive Distal-Wanderung von I-Zellen und Nematocyten einsetzt, wenn an Stelle von bestrahlten nicht- bestrahlte normale Transplantationspartner verwendet werden. Es ist deshalb anzunehmen, dass derart umfangreiche und aus- gedehnte Zellwanderungen von Ektodermzellen zu den normalen Erscheinungen einer Hydra gehören. Ausser der von BriEN (1953) ım Zusammenhang mit dem normalen Wachstum postulierten disto-proximalen Zellverlagerungen gibt es also im Ektoderm ausgedehnte Zellverschiebungen in entgegengesetzter, d.h. proximo- distaler Richtung. Damit ist das ,,Fliessgleichgewicht” d.h. das harmonische Zusammenspiel einzelner histodynamischer Prozesse, die Gròsse und Gestalt der Hydra bestimmen, wohl um ein Bewe- gungselement reicher, aber nicht verständlicher geworden. e. ZUSAMMENFASSUNG 1. Werden bei Hydra attenuata Pall. zwei komplementäre Polypen- hälften zur Verwachsung gebracht, von denen die proximale ©) y. ZELLWANDERUNGEN BEI HYDRA ATTENUATA 479 mit 3H- Thymidin markiert, die distale mit 6500 r bestrahlt resp. nicht bestrahlt wurde, setzt im Ektoderm sofort eine ‚intensive Distal-Wanderung von markierten I-Zellen und Nematocyten ein. Die Epithelmuskelzellen des Ektoderms und die Elemente des Entoderms beteiligen sich an dieser Wan- derung nicht. Die individuelle und aktive Wanderung der erwähnten Zellen entlang der Mesoglöa erfolgt spontan, d.h. auch ohne Regenera- tions-Stimulus. Sie hat zur Folge, dass die bestrahlten Frag- mente ihre normale histologische Konstitution rasch wieder- erlangen. Das Ektoderm von distalen, im nicht markierten Teil der Chimäre entstehenden Regeneraten, weist einen hohen Prozent- satz zugewanderter markierter Zellen auf, unter denen I-Zellen und Nematocyten den Hauptanteil bilden. RESUME Lorsqu’une moitié proximale d’un polype de Hydra attenuata Pall. qui a été marqué à la thymidine tritiée est greffée à une moitié distale, traitée ou non traitée aux rayons X, cette dernière subit une invasion de cellules marquées provenant de la moitié basale. Cette migration en direction distale, a laquelle parti- cipent les cellules interstitielles et les nématocytes, est pourtant limitée a la couche ectodermique. Les cellules endodermiques n’y participent pas. Les cellules migratrices se déplacent d’une manière active et individuelle le long de la mésoglée. Ce phénomène reconstituant l’aspect normal de la partie irradiée est déclenché spontanément et ne nécessite pas un stimulus traumatique. L’ectoderme des régénérats se développant dans la partie non marquée de la chimère contient un pourcentage élevé de cellules marquées parmi lesquelles prédominent les cellules interstitielles et les nématocytes. SUMMARY If in Hydra attenuata Pall. an irradiated or normal distal half of a polyp is grafted onto a complementary proximal half which EBEN SUISSE DE Zoor., T. 73, 1966. 36 480 P. TARDENT UND U. MORGENTHALER previously has been labeled with tritiated Thymidin the ecto- derm of the dista! non labeled section of the chimaera is invaded by labeled interstitial cells and nematocytes. Epithelio-muscular cells of the ectoderm and entodermal cells do not participate in this distal migration. 2. The active migration of the mentioned cells occurring along the mesoglea is spontaneous and does not need the releasing sti- mulus of a distal amputation. As a result of this migration irradiated fragments regain quickly their normal histological aspect. 3. The ectoderm of distal regenerates of the non-labeled section contains a high percentage of labeled interstitial cells, nemato- cytes and epithelio-muscular cells. LITERATURVERZEICHNIS Brien, P. 1953. La perennité somatique. Biol. Rev. 28: 308-349. — et M. ReniIers-DEcoEN. 1955. La signification des cellules inter- stitielles des Hydres d’eau douce et le probleme de la réserve embryonnaire. Bull. Biol. 89: 258-325. CAMPBELL, R. C. 1965. Cell proliferation in Hydra: an autoradiographic approach. Science 148: 1231-1232. EvLAKHOVA, V. F. 1946. Form-building migration of regenerative material in Hydra. C. R. (Doklady) Acad. Sci. URSS 53: 369-372. Fıco, A. 1959. Autoradiography in: J. Brachet, The Cell Vol. I. Academic Press New York 65-90. MARTIN, R. und P. Tarpent. 1963. Kultur von Hydroiden-Zellen in vitro. Rev. suisse Zool. 70: 312-316. STRELIN, G. S. 1928. Röntgenologische Untersuchungen an Hydren. Roux Arche 452975" TARDENT, P. 1966a. Zur Sexualbiologie von Hydra attenuata Pall. Rev. suisse Zool. 73: 357-381. — 1966b. Experimente zur Frage der Geschlechtsbestimmung bei Hydra attenuata Pall. Rev. suisse Zool. 73: 481-492. — und H. Eymann. 1959. Experimentelle Untersuchungen über den regenerationshemmenden Faktor von Tubularia. Roux’ vado Log ey: ZAWARZIN, A. A. 1928. Röntgenologische Untersuchungen an Hydren. I. Die Wirkung der Röntgenstrahlen auf die Vermehrung und Regeneration von Pelmatohydra oligactis. Roux’ viola, AD 11-28, GESCHLECHTSBESTIMMUNG BEI HYDRA ATTENUATA 481 N° 29. Pierre Tardent, Zürich. — Experimente zur Frage der Geschlechtsbestimmung bei Hydra attenuata (Pall.). (Avec 3 figures dans le texte.) Zool. Institut der Universität, Zürich. a. EINLEITUNG Die geschlechtlichen Funktionszustände von Hydra attenuata (Pall.) entsprechen weder einem strengen Gonochorismus noch einem echten Hermaphroditismus. Die Getrenntgeschlechtigkeit, die sich darin äussert, dass einzelne Individuen dem männlichen resp. weiblichen Funktionszustand über lange Zeitspannen hinweg treu bleiben, herrscht vor. Es kommt jedoch innerhalb von ein- geschlechtigen Klonen relativ häufig zur Geschlechtsumkehr in beiden Richtungen (KuwasaraA 1936, Brien und RENIERS-DECOEN 1951, TarpENT 1966 et al.). Diese vereinzelt auftretenden sponta- nen Inversionen leiten in der Regel zu einem neuen wiederum stabilen Determinationszustand über (TARDENT 1966). Die seltenen Fälle von echtem Zwittertum beschränken sıch stets auf eine ein- zige Sexualperiode und treten immer im Zusammenhang mit einer Geschlechtsumkehr auf. Da unter frisch geschlüpften Polypen dieser Art beide Geschlech- ter vertreten sind und sich die Folge und Richtung der Inversionen keiner Gesetzmässigkeit unterziehen, ist das Inversionsphänomen nicht mit einer Proterandrie oder Proterogynie ım klassischen Sinne vergleichbar. Die Art der geschlechtlichen Determinations- zustände äussert sich hier in der Form eines labilen Gonochorismus oder, im Sinne der Terminologie von Baccı (1950), eines nicht balancierten Hermaphroditismus. Die Ursachen der sporadisch auftretenden, spontanen Inver- sionen sind noch unbekannt. Diese können jedoch auf experimen- tellem Weg herbeigeführt werden. GoETscH (1922) und Wise (1953) hatten mit Hilfe der Transplantationstechnik versucht, Sexual- chimären d.h. künstliche Zwitter von Hydra attenuata herzustellen. Die aus Teilstiicken beider Geschlechter zusammengesetzten Indi- 482 PIERRE TARDENT viduen blieben jedoch nicht Zwitter, sondern wurden in der Folge entweder weiblich oder männlich. BRIEN (1962, 1964) hat später bei der streng gonochoristischen Art Hydra fusca zeigen können, dass im heterosexuellen Parabioseversuch der weibliche Funktions- zustand durch die Anwesenheit des männlichen Transplantats unter- drückt wird, d.h. dass sich in den Sexualchimären jener Art das männliche Geschlecht durchsetzt. BRIEN vermutet, dass dieses Phänomen nicht die unmittelbare Folge eines Überwanderns männ- licher Keimzellen in den weiblichen Partner ist, sondern dass es möglicherweise auf einer stofflichen Beeinflussung beruht, wobei ein mit einem Sexualhormon vergleichbarer Faktor zu postulieren wäre. Mit diesem noch ungelösten Problem ıst auch das Thema aufgezeigt, das der vorliegenden Arbeit über den Mechanismus der Geschlechtsdetermination zugrunde liegt. b. MATERIAL UND METHODE Über die Herkunft, die Haltung und verschiedene Aspekte der Sexualbiologie von Hydra attenuata (Pall.) wurde schon an anderer Stelle (TARDENT 1966) eingehend berichtet. Da kein auffälliger Geschlechtsdimorphismus vorliegt, kann das Geschlecht eines Polypen nur dann mit Sicherheit erkannt werden, wenn dieser in eine Sexualperiode eintritt und Ovarien resp. Hoden bildet. Die für die Herstellung von Sexualchimären verwendeten Tiere mussten deshalb schon in der dem Versuch vorangegangenen Sexualperiode nach Geschlecht und Klon-Zugehörigkeit sortiert und isoliert werden. Das einfachste Experiment besteht darin, distale und proximale Hälften männlicher und weiblicher Polypen in reziproker Anord- nung zur Verwachsung zu bringen (Fig. 1 A). Die beiden Hälften werden auf eine an ihren beiden Enden stumpf-geschmolzene Glaskapillare von ca. 0.2 mm Durchmesser aufgereiht. Damit sie nicht voneinanderweichen können, werden sie mit Hilfe von zwei aufgeweichten, ebenfalls auf die Kapillare geschobenen Gelatine- plättchen aneinandergepresst. Ungefähr eine Stunde nach erfolgter Transplantation ist die Verwachsung der Partner soweit fort- geschritten, dass die Gelatineplättchen entfernt und die Hydren von der Kapillare geschoben werden können. Da die Verwachsungs- GESCHLECHTSBESTIMMUNG BEI HYDRA ATTENUATA 483 naht schon nach einigen Stunden verschwindet und sich die Frag- mente komplementär ergänzen, entspricht das Resultat der Opera- tion einem völlıg normalen Polypen, der bei guter Fütterung rasch zur Bildung vegetativer Knospen übergeht. Diese werden im Laufe des Experiments wie die Pfropf-Chimären einzeln in Halbrundscha- len isoliert und überwacht. Der Zustand der Tiere wird in Abstän- den von 2 Tagen protokolliert. Die Fütterung mit Seeplankton verbunden mit einem Wasserwechsel erfolgt zweimal wöchentlich. Der aus diesem Vorgehen resultierende Funktionszustand der Chimären und ihrer Knospen kann erst anlässlich der ersten post- operativen Sexualperiode registriert werden. Eine Gewissheit über die Stabilität des Determinationszustandes kann aber nur dann erlangt werden, wenn die Überwachung der Versuchstiere über mehrere postoperative Sexualperioden ausgedehnt wird. In einer zweiten, analogen Versuchsreihe wurden unter Aus- nützung der gleichen Technik Sexual-Chimären erzeugt, deren männlicher Anteil sich auf Hypostom und Tentakelkranz resp. Stielteil beschrankt (Fig. 2 A). In der letzten Versuchsserie endlich wurden die männlichen Hälften der Sexualchimären unmittelbar vor ihrer Vereinigung mit dem weiblichen Partner mit 6500 r bestrahlt !. Diese Dosis ist für Hydra letal (Zawarzın 1928, STRELIN 1928, BRIEN und RENIERS- DeEcoEn 1955) und führt ca. 20 Tage nach erfolgter Bestrahlung zum langsamen Zerfall bestrahlter Tiere. Diesem Zerfall kann jedoch Einhalt geboten werden, wenn bestrahlte Körperteile auf gesunde, nicht bestrahlte Fragmente transplantiert werden (EvLa- KHOVA 1946). Die Strahlungsschäden werden — wie zu vermuten ist — dadurch rückgängig gemacht, dass interstitielle Zellen, Nematoblasten und Nematocyten aus dem unbehandelten Teil in die bestrahlte Nachbarregion einwandern (TARDENT und MORGENTHALER 1966). Pfropfchimären, bei denen die männliche Halfte mit 6500 r bestrahlt worden war, entwickeln sich deshalb normal, bilden vegetative Knospen und Gonaden. Die technischen Angaben betr. Röntgenbestrahlung sind an einer anderen Stelle veröffentlicht worden (TARDENT und MorGENTHALER 1966). 1 Die Bestrahlung wurde mit der Röntgen-Anlage des Zool. Instituts der ETH durchgeführt. Herrn Prof. H. ULRIcH und seinen Mitarbeitern, den Herren Dr. F. WireLER und H. Sprinc, danke ich für die Mithilfe und die wert- vollen Ratschlage. 484 PIERRE TARDENT c. RESULTATE 1. Versuchsrethe (Fig. 1) In dieser Versuchsreihe wurden, wie Fig. 1 A erläutert, männ- liche und weibliche unbestrahlte Halb-Polypen in reziproker Anordnung zusammengesetzt. In der auf die Operation folgenden Beobachtungsperiode wurden die Chimären sowie die ersten 5 von diesen erzeugten Knospen auf ihren sexuellen Funktionszustand hin untersucht. Als Kontrollen dienten je 5 männliche und weibliche, aus den gleichen Klonen stammende Individuen, bei denen die Stabilität des geschlechtlichen Determinationszustandes überprüft wurde. Fig. 1 B, die die Resultate dieser Versuchsreihe wiedergibt, zeigt, dass diese Kontrolltiere während der zweimonatigen Beobach- tungsperiode ihrem ursprünglichen Determinationszustand weit- gehend treu blieben. In einem einzigen Fall entsprach das Ge- schlecht einer Knospe nicht demjenigen des Stamm-Polypen und bei drei weiteren Knospen konnte das Geschlecht nicht festgestellt werden, weil sie infolge einer Depression frühzeitig starben. Die Sexualchimären und ihre Knospen dagegen erwiesen sich im Laufe der ersten postoperativen Sexualperiode von zwei Ausnah- men abgesehen als männlich, ungeachtet dessen, ob das männliche Halbstück ın der Chimäre eine distale oder proximale Position inne hatte. Zwei Knospen allerdings bildeten Ovarien. Diese beiden Ausnahmen könnten jedoch auf eine von der operativen Massnahme unabhängige spontane Inversion zurückgeführt werden, wie sie ja auch vereinzelt bei männlichen Kontrolltieren beobachtet werden konnte (TARDENT 1966). Die Ergebnisse zeigen deutlich, dass bei den aus Halbtieren zusammengesetzten Sexualchimären der weibliche Funktions- zustand unterdrückt wird, und dass die vom männlichen Partner ausgehende vermännlichende Wirkung sich auch auf die vegeta- tiven Nachkommen der Chimären überträgt (vergl. auch Kon- trollen der 3. Versuchsreihe, Fig. 3 B). Der Frage, wie gross der männliche Anteil der Chimären sein muss, damit sich dieser durch- zusetzen vermag, ist die folgende Versuchsreihe gewidmet. 2. Versuchsreihe (Fig. 2). Die Versuchsanordnung (Fig. 2 A) ist grundsätzlich gleich wie in der soeben beschriebenen Versuchsserie, mit dem einzigen Unter- GESCHLECHTSBESTIMMUNG BEI HYDRA ATTENUATA 485 schied, dass jetzt die männlichen Anteile der Sexualchimären gegenüber denjenigen der weiblichen Partner hinsichtlich ihrer Grösse stark benachteiligt sind. 20 ANNE Rica Versuchsanordnung (A) und Resultate (B) der 1. Versuchsreihe. 486 PIERRE TARDENT Die Resultate zeigen (Fig. 2 B), dass ein hoher Prozentsatz der Sexualchimären, deren männlicher Anteil sich auf den Apical- ves. Versuchsanordnung (A) und Resultate (B) der 2. Versuchsreihe. komplex (Mundfeld und Tentakelkranz) beschrankt, zum mann- lichen Funktionszustand übergeht. Dies gilt auch für die Chimären, bei denen ein kurzes Stück einer männlichen Polypenbasis (Stiel- teil) mit einem komplementären weiblichen Teilstück zur Ver- wachsung gebracht wurde. Die Vermännlichung der Chimären und ihrer Knospen ist in beiden Fällen nicht so ausgesprochen wie in der Versuchsreihe 1, aber sie ist doch deutlich genug, um demenstrieren GESCHLECHTSBESTIMMUNG BEI HYDRA ATTENUATA 487 zu können, dass auch grosse weibliche Teilstücke von kleinen männ- lichen Transplantaten distalen und proximalen Ursprungs um- gestimmt werden können. 3. Versuchsreihe (Fig. 3). In dieser Versuchsreihe wurden die männlichen Partner der Sexualchimären unmittelbar vor ihrer Vereinigung mit den weib- SE Benne tree arme Ja weine 7er Bre >. Resultate der 3. Versuchsreihe (Versuchsanordnung siehe Fig. 1 A). lichen Teilstücken mit 6500 r bestrahlt. Mit Ausnahme dieser zusätzlichen Massnahme bleibt die Versuchsanordnung jedoch gleich wie die der 1. Versuchsreihe (Fig. 1 A). Als Kontrolle dienen nun reziproke Chimären, deren männlicher Anteil nicht bestrahlt wurde. Wie Fig. 3 zeigt, verhalten sich diese Kontroll-Chimären und ıhre Knospen genau wie Chimären der 1. Versuchsreihe; d.h. alle gehen zum männlichen Geschlecht über. Diejenigen Chimären jedoch, deren männliche Hälfte der Wir- kung von Röntgenstrahlen ausgesetzt worden waren, erwiesen sich in der Folge ausnahmslos als weiblich. Dies gilt auch für die 488 PIERRE TARDENT von ihnen gebildeten Knospen. Die Rontgenbehandlung hat dem- zufolge zwei Wirkungen: 1. sie neutralisiert den vom männlichen Transplantat ausgehenden vermännlichenden Effekt. 2. sie unterdrückt im männlichen Teil den männlichen Funktions- zustand zugunsten des weiblichen. d. DISKUSSION Die verschiedenen Phänomene des Sexualverhaltens der labil gonochoristischen Hydra attenuata (Pall.) (KuwaBara 1936, Brien & Renters-DEcOEN 1951, Wiest 1953, TarpEent 1966), insbesondere das Auftreten von spontanen Inversionen und das- jenige hermaphroditischer Individuen, sprechen für einen phäno- typischen Determinationsmechanismus. In diesem Sinne sind — wie mir scheint — auch die Ergebnisse der hier besprochenen Para- biose-Versuche zu deuten. Infolge des Kontaktes mit männlichen Fragmenten wird der sexuelle Funktionszustand der komplemen- tären weiblichen Partner invertiert, wobei es zu untersuchen gilt, auf welchem Weg das männliche Transplantat seinen Einfluss geltend macht. Es müssen dabei die folgenden zwei Möglichkeiten erwogen werden: l. Die Vermännlichung des weiblich determinierten Systems erfolgt auf stofflichem d.h. hormonalem Weg. IN Männlich determinierte Keimzellen, in diesem Fall interstitielle Zellen, dringen in den benachbarten weiblichen Teil der Chimare ein. Ihre Anwesenheit bewirkt in diesem eine Inversion des sexuellen Funktionszustandes. Die erste erwähnte Möglichkeit kann durch keinen der vorlie- genden Befunde vollständig entkräftet werden. Alle Versuche, eine Vermännlichung weiblicher Polypen durch Behandlung mit männ- lichen Extrakten herbeizuführen, sind erfolglos geblieben (TARDENT unveröffentlicht). Die negativen Resultate sind jedoch nicht schlüssig, weil nicht festgestellt werden kann, ob die aktive Kom- ponente der Extrakte, falls eine solche vorliegt, ihren Wirkungsort überhaupt erreichen kann. Falls tatsächlich ein vermännlichendes GESCHLECHTSBESTIMMUNG BEI HYDRA ATTENUATA 489 Agens fir die beschriebene Wirkung verantwortlich ist, kann dieses — wie wir aus den Bestrahlungs-Versuchen schliessen müssen — durch Röntgenstrahlen inaktiviert werden. Die Befunde sprechen — wie mir scheint — mehr zugunsten der zweiten Moglichkeit. In einer anderen Arbeit konnte gezeigt werden (TARDENT und MORGENTHALER 1966), dass zwischen männlichen und weiblichen Partnern von Sexualchimären ein reger Austausch von individuell wandernden Zellen herrscht. Unter diesen finden sich u.a. auch die als Keim-Zellen in Frage kommenden I-Zellen (BRIEn und RENIERS-DECOEN 1951, BRIEN 1964). Es ist ausserdem bekannt (EvLakHova 1946, Brien und RENIERS-DECOEN 1955), dass sich gerade diese Zellen durch eine grosse Röntgen-Empfind- lichkeit auszeichnen und deshalb in bestrablten Fragmenten selektiv ausgeschaltet werden. Diese Tatsachen lassen vermuten, dass in normalen Sexualchimären männlich determinierte Keimzellen in den weiblichen Nachbarn übertreten und dort die Population weiblicher Keimzellen in einer noch unbekannten Weise an der Ausübung ihrer Funktionen hindern oder sie sogar umdetermi- nieren. Werden die Keimzellen des männlichen Teils jedoch durch Bestrahlung ausgeschaltet, vermag sich, da die erwähnte Invasion ausbleibt, der weibliche Anteil der Chimäre durchzusetzen, wobei nun weiblich determinierte Keimzellen in den von Keimzellen verwaisten männlichen Partner eindringen. Gegen diese Interpre- tation des Phänomens spricht jedoch die Tatsache, dass auch kleine männliche Transplantate, die wenig interstitielle Zellen enthalten, wie z.B. die Polypenbasis (TARDENT 1954) die Fähigkeit besitzen, in grossen weiblichen Fragmenten eine Inversion herbei- zuführen (Fig. 2 B). Keine der beiden Hypothesen kann also mit dem zurzeit verfügbaren Belegmaterial endgültig bestätigt resp. widerlegt werden. Es wird notwendig sein, das Verhalten der Keimzellen ın Sexualchimären mittels Isotopenmarkierung genauer zu unter- suchen. Mit Sicherheit kann jedoch gesagt werden, dass die Ge- schlechtsdetermination bei Hydra attenuata (Pall.) nicht einem ım apicalen Organbereich (Brızv 1953) lokalisierten und in disto- proximaler Richtung wirkenden Organisator-Zentrum unterworfen ist, wie dies von Burnett (1965) postuliert wird; denn es konnte in dieser Arbeit deutlich gezeigt werden (2. Versuchsserie, Fig. 2 B), 490 PIERRE TARDENT dass eine Veränderung eines Determinationszustandes auch durch Transplantation von proximalen Körperteilen herbeigeführt werden kann, die ihren Einfluss in entgegengesetzter, also proximo-distaler, Richtung geltend machen. ZUSAMMENFASSUNG 1. Hydra attenuata (Pall.) ist eine labil gonochoristische Art, bei der spontane Inversionen des geschlechtlichen Funktions- zustandes relativ häufig, echter Hermaphroditismus jedoch sehr selten vorkommen. Werden komplementäre Fragmente weiblicher und männlicher Hydren in verschiedener Anordnung zur Verwachsung gebracht, so treten diese Sexualchimären und ihre Knospen fast aus- nahmslos zum männlichen Funktionszustand über. Es genügen schon relativ kleine Transplantate (z.B. Stielteil), um eine Vermännlichung des benachbarten weiblichen Partners herbei- zuführen. ID 3. Diese Wirkung unterbleibt jedoch, wenn der männliche Partner vor der Transplantation mit einer Strahlendosis von 6500 r behandelt wird. 4. Diese Ergebnisse werden im Zusammenhang mit der Frage des Mechanismus der Geschlechtsdetermination bei Hydra disku- tiert. RESUME 1. Chez Hydra attenuata (Pall.), dont la determination du sexe correspond a un gonochorisme labile, les inversions du sexe sont relativement frequentes tandis que les cas d’hermaphrodisme sont extrémement rares. 2. La grande majorité des chimères bisexuées obtenues par greffe, ainsi que leurs bourgeons, adoptent le sexe mâle. Il suffit de transplanter un fragment mâle relativement petit pour masculi- miser la partie complémentaire femelle. 3. L'effet masculinisant de la greffe mâle est supprimé lorsque celle- cı est exposée à l’eifet des rayons X avant d’être mise en para- biose. o GESCHLECHTSBESTIMMUNG BEI HYDRA ATTENUATA 491 Ces résultats sont discutés en relation avec le problème du mécanisme de la determination du sexe chez l’Hydre. SUMMARY Sex determination in Hydra attenuata (Pall.) corresponds to a unbalanced hermaphroditism. Although inversions of the sex occur frequently, cases of true hermaphroditism are rare. When complementary fragments of male and female polyps are grafted in various combinations the sex of the chimaera and their asexual offsprings is — with few exceptions — always male. This holds also when a male stalk is transplanted to a large female fragment. The masculinizing effect of male grafts is, however, suppressed when the latter are subjected to X-ray treatment (6500 r) before being grafted onto female partners. The significance of these findings for the problem of sex deter- mination in hydra are discussed. LITERATURVERZEICHNIS Bacci, G. 1950. Alcuni problemi dell’ermafroditismo negli Invertebrati. Boll. Zool. 17: 193-212, Suppl. Brien, P. 1953. La perennité somatique. Biol. Rev. 28: 308-349. — 1962. Contribution a l’étude de la biologie sexuelle: Induction gamétique et sexuelle chez les Hydres d’eau douce par des greffes en parabiose. Bull. Acad. Roy. Belg. Cl. Sci. 48: 825-847. — 1964. Blastogenese et gamétogénèse. In: L’origine de la lignée ger- minale, 21-75. Herman, Paris. — et M. Renters-DEcoEN. 1951. La gamétogénèse et l’intersexualité chez Hydra attenuata Pall. Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. 82: 285-327. — 1955. La signification des cellules interstitielles des Hydres d’eau douce et le problème de la réserve embryonnaire. 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En ce qui concerne la différen- ciation tardive des différents dérivés des somites, nous sommes particulièrement bien renseignés sur les facteurs responsables de la * Travail subventionné par le Fonds national suisse de la Recherche scientifique. ROLE DE L’ECTOBLASTE DANS LA DIFFÉRENCIATION DES SOMITES 493 différenciation du matériel sclerotomial (WATTERSON et FOWLER 1954, StrRuDEL 1955-1963). En revanche les premiers stades de la différenciation des somites, a savoir la formation du dermatome et du sclérotome, n’ont pas été soumis a une analyse expérimentale approfondie. Dans nos expériences plus anciennes (1964), nous avons trans- plante divers fragments de la ligne primitive sur la face ventrale de l’aire opaque ou, plus rarement, sur la région antéro-latérale de Paire pellucide pour étudier leur pouvoir inducteur. Les greffons ont été appliqués la face ventrale contre l’ectoblaste de l’hôte. A l’exception des somites, toutes les autres structures fournies par nos greffons se sont orientées conformément a l’axe dorso-ventral du matériel greffé. En revanche, les plaques dermiques des somites ont été toujours tournées vers l’ectoblaste de l’hôte. Cette observa- tion semble indiquer que le feuillet externe déclenche la formation du dermatome dans le matériel somitique. Afin de vérifier cette hypothèse nous avons réexaminé attenti- vement notre matériel ancien et entrepris des expériences nouvelles, consistant a greffer des plaques somitiques, leur face ventrale contre l’ectoblaste, et à intercaler une rangée de quelques somites soit entre deux couches d’ectoblaste soit entre deux couches d’endoblaste. MATERIEL ET TECHNIQUE. Les expériences sont faites sur des blastodermes de White Leghorn cultivés in vitro. Le blastoderme est excisé du jaune d'œuf avec une rondelle de la membrane vitelline, laquelle est tendue sur un anneau de verre emboité dans un autre. L’ensemble est posé sur un verre de montre contenant de l’albumen. Le blasto- derme est orienté soit vers le haut soit vers le bas et dans ce dernier cas l’operation est pratiquée du cöte dorsal par une fenétre faite dans la membrane vitelline!. Les interventions micro-chirurgicales sont exécutées à l’aide de fines aiguilles et d’anses d’irido-platine. Les blastodermes opérés sont incubés dans l’atmosphère saturée de vapeur d’eau 30 heures au maximum et fixés au Bouin. Les coupes sériées sont colorées à l’hématoxyline-érythrosine. 1 Le lecteur trouvera une description détaillée des techniques de culture in vitro employées dans notre laboratoire dans deux notes publiées en collabo- ration avec G. NıcotEr dans le journal Experientia en 1961 et 1963. 494 J. GALLERA RESULTATS ExPERIMENTAUX. 1. Excision et transplantation de différentes régions de la moitié antérieure de la ligne primitive achevée. Deux cents greffons environ ont été examinés sur des coupes sériées. Dans tous les cas, ces greffons ont été implantés leur face ventrale tournée vers l’ecto- blaste du blastoderme-hòte. Ils ont été excisés à travers tous les feuillets du blastoderme, par conséquent leur face ventrale était primitivement revétue de l’endoblaste, cependant, comme nous l’avons constaté, les cellules endoblastiques ne restent jamais en profondeur, mais, peu de temps après l’ımplantation du greffon, elles se déplacent en surface pour s’incorporer au feuillet interne. Par conséquent, le matériel mésoblastique fourni par nos greffons est toujours en contact direct avec l’ectoblaste du blastoderme- höte. Les prestations de nos greffons dependent de la region de la ligne primitive sur laquelle ils ont été preleves et, dans une certaine mesure, de leurs dimensions. La moitie environ de nos greffons ont formé des somites, mais comme plusieurs de nos blastodermes ont été fixés avant la differenciation des somites en dermatome et sclérotome, ce n’est que dans une quarantaine de cas que les plaques dermiques et les éléments sclérotomiaux se sont bien constitues. Dans tous ces cas, les plaques dermiques sont orientées vers l’ectoblaste du blastoderme-höte. La figure 1 illustre l’un de 11e, 11: Coupe transversale des ébauches fournies par un fragment antérieur de la ligne primitive implanté, face ventrale contre l’ectoblaste, sur l’aire opaque d’un autre blastoderme. Les plaques dermiques des somites sont orientées vers l’ectoblaste du blastoderme-hôte. RÔLE DE L’ECTOBLASTE DANS LA DIFFÉRENCIATION DES SOMITES 495 ces cas. Le greffon, long de 0,6 mm et contenant le nœud de Hensen, a été transplanté sur l’aire vitelline d’un blastoderme au stade du prolongement céphalique. A cet âge, l’ectoblaste a déjà perdu ses compétences neurogenes, de sorte que le greffon n’a pu déclencher Pie. 2: Les plaques somitiques ont été transplantées dans une niche pratiquée dans le rempart vitellin et appliquées la face ventrale contre l’ectoblaste. Nous voyons que le matériel sclérotomial présomptif a donné naissance aux plaques dermiques. aucune induction neurale. Par contre, il a fourni, lui-méme, une petite plaque neurale dont les bords se sont soudés a l’endoblaste vitellin du blastoderme-hòte. Ce greffon a encore formé une chorde et de nombreuses paires de somites. Ces derniers se sont différenciés contrairement a la polarité dorso-ventrale des autres structures fournies par le greffon. En effet, comme nous le voyons sur cette figure, la face ventrale des dermatomes est orientée vers la face ventrale de la plaque neurale formée par notre greffon, tandis que la face dorsale des plaques dermiques est tournée vers l’ectoblaste du blastoderme-höte. 2. Transplantation sur l’aire opaque du matériel somitique déjà mis en place. Les deux plaques somitiques, prélevées sur des em- bryons pourvus de quelques paires de somites au plus, sont implan- tées côte à côte dans une niche pratiquée dans le rempart vitellin et appliquées la face ventrale contre l’ectoblaste. Seulement une partie de notre matériel a été étudié histologiquement. Pourtant, dans tous les cas examinés, où la différenciation était suffisante pour permettre un diagnostic sùr, nous avons constaté que la plaque Rev. SUISSE DE Zoot., T. 73, 1966. 37 496 J, CAUUE RA dermique était orientée vers l’ectoblaste, c’est à dire inversement à la polarité dorso-ventrale primitive de nos greffons. L’un de ces huit cas est représenté sur la figure 2. Les plaques somitiques ont été prélevées sur un embryon pourvu déjà de quatre paires de somites et elles ont été transplantées sur un blastoderme plus jeune. Son feuillet externe a réagi à la présence de nos greffons en prenant l’aspect de l’épithélium embryonnaire troncal. Les plaques dermiques, très bien différenciées, sont tournées vers cet ectoblaste, tandis que les cellules mésenchymateuses du sclérotome sont situées au-dessous et reposent en bas sur les parois de vaisseaux formés dans l’aire vasculaire du blastoderme-hôte. 3. Une rangée de quelques somites troncaux est intercalée in situ entre deux couches d’ectoblaste. Les embryons pourvus d’une à douze paires de somites, sont opérés du côté ventral. D’un côté de l'embryon, l’endoblaste est enlevé du matériel somitique et du bord interne de la lame latérale. Sur un autre embryon, nous excisons une longue bande d’ectoblaste dénudé au niveau de la région didermique et plus en avant. Cette bande est posée sur les somites et la plaque somitique décortiqués de l’endoblaste. Très vite, l’ectoblaste greffé se soude au feuillet interne. Cependant, l’ectoblaste greffé ne peut adhérer à la paroi ventrale des somites Wie. Be Coupe transversale d’un embryon où quelques somites troncaux ont été revetus du còté ventral par l’ectoblaste prélevé sur la région antérieure d’un autre blastoderme. A droite de la figure, le somite, contenu entre les deux couches d’ectoblaste, a formé deux plaques dermiques. ROLE DE L’ECTOBLASTE DANS LA DIFFÉRENCIATION DES SOMITES 497 qu'en arrière de l’intestin céphalique. Sur les coupes sériées de nos embryons, nous l’avons retrouvé sur la longueur de cing a huit somites troncaux, en comptant à partir du niveau des veines omphalo-mésentériques. Dans tous les cas (10), où l’ectoblaste greffé était en contact avec la paroi ventrale des somites, celle-ci s’est différenciée en plaque dermique. Il va de soi que ces somites ont aussi donné naissance aux dermatomes situés normalement, sous l’épiblaste troncal de l’embryon. Eines Coupe transversale pratiquée a la hauteur d’une paire de somites troncaux. Le somite gauche est normal, tandis que le droit, contenu entre deux couches d’ectoblaste, est fortement dilaté et pourvu de deux plaques dermiques. Son sclerotome, très réduit quantitativement, s’est constitué a partir de langle médio-ventral du somite en question. Chez l’embryon, dont la coupe transversale est reproduite sur la figure 3, l’ectoblaste greffé s’est fortement contracté et épaissi. Il s’etend le long de cing somites troncaux et sous la chorde. Ces somites, situés entre deux couches d’ectoblaste, sont pourvus de deux plaques dermiques. En effet, comme nous le voyons sur notre figure (a droite), le dermatome correspondant à l’ectoblaste greffé s’est différencié aux dépens du matériel somitique qui devrait normalement fournir le sclérotome. Rien d’étonnant alors que ce dernier ne soit représenté que par quelques cellules qui se détachent de la paroi du somite tournée vers le tube neural. La figure 4 reproduit, sous un grossissement plus petit, une coupe transversale d’un autre embryon. Dans ce cas, l’ectoblaste 498 J. GALLERA greffé ventralement est très mince et légerement ondulé. La distance entre cet ectoblaste et l’épiblaste de Pembryon est nettement plus grande que dans le cas précédent. La cavité du somite (à droite sur la figure) est anormalement dilatée et sa paroi amincie. Gràce à cette dilatation, les parois du somite restent en contact avec les deux couches d’ectoblaste et il a pu former deux plaques dermiques. On serait tenté de dire que le matériel somitique est « attiré » par le feuillet externe, auquel, d’ailleurs, les deux dermatomes sont reliés par de très fins filaments plasmatiques. Le sclérotome, très réduit quantitativement par rapport a celui développé du côté opposé de Pembryon, provient exclusivement de langle medio- ventral de notre somite a deux plaques dermiques. Chez les quatre derniers embryons de cette série expérimentale, Pune des aortes primitives, tres dilatée et eventuellement divisée en quelques branches parallèles, sépare l’ectoblaste greffé des somites sus-jacents. Ces somites n’ont formé qu’une seule plaque dermique. Elle est située normalement, sous l’épiblaste de Pembryon. Ce résultat montre que l’ectoblaste greffé n’exerce une action efficace sur la differenciation de la paroi ventrale du somite qu’a une petite distance. 4. Une rangée de quelques somites troncaux est intercalée in situ entre deux couches d’endoblaste. Ces expériences, peu nombreuses (9 cas), nous serviront de contrôle. Des embryons pourvus de quatre a neuf paires de somites sont opérés du côté dorsal. L’intervention micro-chirurgicale est pra- tiquée sur la région troncale antérieure. Surtout chez les embryons jeunes, la gouttière neurale est encore largement ouverte et ses bords recouvrent partiellement les somites. D’un côté de embryon, le bord de la plaque neurale et l’ectoblaste situé plus latéralement sont séparés soigneusement du mésoblaste et excisés sur une longueur correspondant à une rangée de quelques somites. Les donneurs de l’endoblaste sont au stade de la ligne primitive. Une bande de l’endoblaste est prelevee sur la région antérieure de l'aire pellucide où se trouve le croissant antérieur de Duval. L’endoblaste excisé est transplanté sur la face dorsale de l’embryon-höte et implanté sur sa région dénudée du feuillet externe. L’endoblaste greffé se soude facilement au bord de l’incision faite à travers la moitié gauche de la plaque neurale et à l’ectoblaste extra- ROLE DE L’ECTOBLASTE DANS LA DIFFERENCIATION DES SOMITES 499 embryonnaire, de sorte que quelques somites (jusqu’a 6) sont intercalés entre deux couches d’endoblaste. IG, dx Coupe transversale d’un embryon dont l’épiblaste troncal a été remplacé sur une certaine étendue par une bande de l’endoblaste vitellin. A ce niveau, la plaque neurale est largement étalée, cependant le somite droit, revétu d’épi- blaste, est normalement différencié en dermatome, sclérotome et myotome. Du cöte oppose et dépourvu d’épiblaste, les somites se sont dispersés en une epaisse couche de cellules mésenchymateuses. Le développement général des embryons opérés n’est que légèrement altéré. A l’endroit opéré, la gouttiere neurale n’arrive pas, dans la majorité des cas, a se fermer et les somites se dispersent en cellules mesenchymateuses qui remplissent plus ou moins unifor- mement l’espace contenu entre l’ebauche neurale, la chorde et l’aorte. Nous avons représenté ces relations sur notre figure 5. Du côté droit de l’embryon, nous voyons un somite normal, différencié déjà en dermatome, sclérotome et myotome. Au contraire, sous la moitié gauche de la plaque neurale et plus latéralement, sous Pendoblaste greffé qui a gardé son caractére vitellin, nous n’avons affaire qu’a un magma de cellules mésenchymateuses plus conden- sées que celles du sclérotome normal. Rapportons encore que la dispersion des somites en mésenchyme nest pas toujours complete au niveau du bord antérieur et pos- térieur de l’endoblaste greffé. Les somites situés dans ces régions limitrophes ne forment jamais de plaques dermiques, mais peuvent persister sous forme de petits amas de cellules volumineuses et 500 J. GALLERA claires qui se seraient peut-être différenciées en éléments mus- culaires. DISCUSSION. Les greffes des fragments antérieurs de la ligne primitive et de plaques somitiques déjà formées sous l’ectoblaste périphérique d’autres blastodermes nous ont fait présumer que la différenciation du dermatome dépend de l’ectoblaste. En effet, nos greffons, bien que leur face ventrale ait été appliquée contre l’ectoblaste, ont fourni des somites dont les plaques dermiques ont été toujours orientées vers le feuillet externe du blastoderme hote. Nos expériences de contrôle, où une rangée de quelques somites troncaux a été intercalée entre deux couches d’endoblaste, ont montré qu’en l’absence de l’ectoblaste le dermatome ne peut pas se former. Les somites contenus entre deux couches d’endoblaste se dispersent en mésenchyme et, éventuellement, donnent naissance a quelques petits amas de cellules condensées et d’aspect plus ou moins myotomial. En revanche, les somites intercalés entre deux couches d’ecto- blaste donnent deux plaques dermiques, l’une correspondant au dermatome normal et une autre formée aux dépens de cellules sclérotomiales présomptives. La confrontation de nos résultats apporte la preuve irréfutable que le contact de l’ectoblaste et du matériel somitique est non seulement indispensable à la formation du dermatome, mais que Pectoblaste est capable d’induire la formation d’une plaque der- mique même dans le matériel sclérotomial présomptif. Insistons encore sur le fait que cette influence sur la diffé- renciation du matériel somitique est exercée aussi bien par l’épi- blaste embryonnaire que par celui de l’aire vasculaire ou méme vitelline. Mentionnons enfin, en anticipant sur les premiers résultats de nos expériences actuellement entreprises, que le neurectoblaste semble étre totalement dépourvu de toute action inductrice derma- togene sur le matériel somitique. RESUME. Différents types d’interventions microchirurgicales sont exécutés sur de jeunes blastodermes de poulet cultivés in vitro. ROLE DE L’ECTOBLASTE DANS LA DIFFÉRENCIATION DES SOMITES 501 Des fragments de la ligne primitive ou de plaques somitiques déjà formées sont transplantés sur des blastodermes-hòtes dans l’aire opaque et quelquefois dans l’aire pellucide. Quoique ce soit toujours la face ventrale de ces greffons qui soit appliquée contre l’ectoblaste, les plaques dermiques des somites, qu'ils ont formés, sont sans exception tournées vers le feuillet externe de l’hôte. Une rangée de quelques somites troncaux est intercalée in situ entre deux couches d’ectoblaste. De ces somites dérivent deux dermatomes, l’un situé normalement, l’autre différencié aux dépens du matériel sclérotomial présomptil. Si nous excisons, d’un côté du corps embryonnaire, l’epiblaste recouvrant les somites troncaux pour le remplacer par une bande d’endoblaste, les somites disposés entre les deux couches endo- blastiques ne forment jamais de plaques dermiques, mais se disper- sent en mésenchyme. Tous ces résultats démontrent que l’ectoblaste, aussi bien embryonnaire que périphérique, induit dans le matériel somitique jeune la formation du dermatome. SUMMARY. Various kinds of microsurgical experiments are performed on young in vitro cultured chick blastoderms. Grafts of the primitive streak or of segmental plates already formed are transplanted on host blastoderms in the area opaca and sometimes in the area pellucida. Although the ventral side of these grafts is always put against the ectoblast, the cutis plates of the somites formed by them are in all cases turned towards the outer layer of the host. A row of a few trunkal somites is intercalated in situ between two ectoblastic layers. From these somites derive two dermatomes, one orthotopically, the other coming from the presumptive scle- rotomic material. If we excised, on one side of the embryonic body, the epiblast covering the trunkal somites, in the place of which we graft a piece of endoblast, the somites lying between the two endoblastic layers never form cutis plates, but are scattered into mesenchymal cells. 502 VICNDEERA All these results demonstrate that the embryonic as well asthe extra-embryonic ectoblast induces in the early somitic material the formation of the dermatome. ZUSAMMENFASSUNG. Verschiedene Arten von micro-operativen Eingriffen werden an jungen in vitro kultivierten Hühnchenkeimscheiben ausgeführt. Fragmente von dem Primitivstreifen oder von den schon gebildeten Ursegmentplatten werden auf Empfangerkeimscheiben in dem Area opaca und manchmal in dem Area pellucida über- pflanzt. Obwohl die ventrale Seite von diesen Transplanten auf den Ektoblast liegt, werden die Hautsegmente der von diesen gebildeten Somiten, ausnahmslos nach dem ausseren Keimblatt des Emp- fangers orientiert. Eine Reihe von einigen Rumpfursegmenten wird zwischen zwei ektoblastischen Schichten ın sıtu eingeschoben. Aus diesen Urseg- menten werden zwei Dermatome gebildet: eines normal orientiert, das andere von dem presumptiven sclerotomischen Material differenziert. Wir schneiden den die Rumpfursegmente deckende Epiblast auf einer Seite des Embryones aus, sodass wir diesen durch einen endoblastischen Teil vertauschen konnen. Die zwischen den zwei endoblastischen Schichten gelegenen Ursegmente bilden nie Haut- segmente, aber sie zerstreuen sich in mesenchymale Zellen. Alle diese Ergebnisse beweisen, dass der Embryonenektoblast, und ın gleicher Weise der extra-embryonale Ektoblast die Bildung des Dermatoms in dem frühen Ursegmentmaterial induzieren. BIBLIOGRAPHIE BeLrairs, R. 1963. The development of somites in the chick embryo. J. Embryol. exp. Morph. 11: 697-714. GALLERA, J. 1964. Excision et transplantation des différentes régions de la ligne primitive chez le poulet. Bull. de 1’ Assoc. des Anat. 49: 632-639. — et G. NicoLer. 1961. Quelques commentaires sur les méthodes de culture « in vitro » de jeunes blastodermes de Poulet. Experientia 17: 134. — et I. Ivanov. 1964. La compétence neurogene du feuillet externe du blastoderme de poulet en fonction du facteur «temps». J. Embryol. exp. Morph. 12: 693-711. NEUROGENER FAKTOR IM LIQUOR CEREBROSPINALIS 503 GRUNWALD, P. 1936. Experimentelle Untersuchungen über die Beziehungen der Medularanlage zur Entwicklung der Urwirbel beim Huhn. Arch. Entw. Mech. Org. 135: 389-407. Nicoret, G. et J. GALLERA. 1963. Dans quelles conditions l’amnios de l’embryon de poulet peut-il se former en culture in vitro? Experientia 19: 165. Spratt, N. T. 1955. Analysis of the organizer center in the early chick embryo. 1. Localization of prospective notochord and somite cells. J. exp. Zool. 128: 121-164. STRUDEL, G. 1955. L’action morphogene du tube nerveux et de la chorde sur la différenciation des vertèbres et des muscles verte- braux chez l'embryon de poulet. Arch. d’Anat. micr. et de Morph. exp. 44: 209-235. — 1962. Induction de cartilage in vitro par l'extrait de tube nerveux et de chorde de l'embryon de poulet. Developmental Biol. 4: 67-86. — 1963. Autodifférenciation et induction de cartilage à partir de mésenchyme somitique de poulet cultivé in vitro. J. Em- bryol. exp. Morph. 11: 399-412. Warrerson, R. L., I. Fowrer and B. J. Fowrer. 1954. The role of the neural tube and notochord in development of the axial skeleton in chicks. Amer. J. Anat. 95: 337-400. N° 31. R. Hauser und F. E. Lehmann, Bern. — Ab- hangigkeit der normogenetischen Regeneration der Schwanzspitze bei Xenopus laevis Daud. von einem neurogenen Faktor 1m Liquor cerebrospinalis. (Mit 4 Textabbildungen) | Abteilung für Entwicklungs- und Tumorbiologie des Zoologischen Instituts der Universität Bern. 1. AUTONOME REGENERATIONSLEISTUNGEN ISOLIERTER SCHWANZSTÜCKE Am Anfang unserer Untersuchungen stand die Frage nach dem autonomen Regenerationsvermögen des isolierten Xenopus- schwanzes. Stücke aus der distalen Schwanzhälfte bleiben in Holtfreterlösung mindestens einen Monat am Leben und zeigen 504 R. HAUSER UND F. E. LEHMANN zeitweise spontane Undulationsbewegungen, die zu Ortsveränderung führen können. Die Isolate bewahren ihre Regenerationsbereit- schaft. Bipolare Zwischenstücke bilden sowohl an der proximalen als auch an der distalen Amputationsfläche kleine, aber mor- phologisch verhältnismässig normale Regenerate. Die Chorda ist vakuolisiert, das Neuralrohr erweitert sich zur typischen Endblase und zeigt in vielen Fällen eine klare Tendenz zur Differenzierung von Ganglienzellen. Die Muskulatur ıst dagegen nur durch wenige undifferenzierte Myoblasten vertreten. Die regenerative Minder- leistung ist also vorwiegend quantitativ. (Hauser und LEHMANN 62, HAUSER 65.) 2. ANORMOGENETISCHE REGENERATION NACH UNTERBRECHUNG DER ZENTRALNERVOSEN ACHSE BEIM GANZTIER Es erhebt sich nun die Frage nach den Ursachen ftir diese Minderleistung. Handelt es sich da nicht um ein Scheinproblem? Die Schwanzregeneration ist ein epimorphotischer Prozess, und es liegt auf der Hand, dass ein solcher durch den Ausfall der Blut- versorgung und damit der Ernährung stark gehemmt werden muss. Nun fehlt aber dem isoherten Schwanzstiick nicht nur der Kreislauf, auch sein Zentralnervensystem ist reduziert. Das Gehirn und die proximalen Abschnitte des Neuralrohrs sind weggefallen. Bereits 1929 hat Aron nachgewiesen, dass fiir das normale Wachstum des larvalen Amphibienschwanzes ein vom Gehirn ausgehender und über das Rückenmark vermittelter influx de croissance verant- wortlich ist. Wir stellten uns daher die Frage, ob ein solcher Einfluss des ZNS sich auch fiir das Regenerationswachstum aufzeigen lasse. Dauerhafte Unterbrechungen der zentralnervösen Achse an Ganztieren auf verschiedenen Niveaus (in der Schwanzbasis, unmittelbar hinter dem Nachhirn und hinter dem Mittelhirn, Exstirpation des Vorderhirns) führten zu folgenden Ergebnissen (Hauser 65): 1. Die Ausschaltung des Vorderhirns verursacht keine Regene- rationsstörung. DO Alle andern Operationen sind von einer eindeutigen regene- rativen Minderleistung gefolgt, die sich aber erst mit dem Eintritt des Regenerats in die Wachstumsphase (ab ca. dem 5. Tag nach Amputation) bemerkbar macht (Abb. 1) Die Wachs- NEUROGENER FAKTOR IM LIQUOR CEREBROSPINALIS 505 tumshemmung am Ende der Regenerationsperiode (20 Tage nach Amputation) beträgt ca. 50%. Kontrollen, bei denen 3,0! 40: -6--O— 20, dA — 1 L 1 5 10 157 T0: ABB. 1. Längenwachstum der Schwanzregenerate nach Rückenmarkunterbrechung in der Schwanzbasis (4). Verletzung von Chorda und Schwanzarterie unter Schonung des Rückenmarks (@) verursacht keine Regenerationsstörung im Vergleich mit Kontrollen (O), denen ohne weitern Eingriff 7 mm der Schwanz- spitze amputiert wurden. Chorda und Schwanzarterie stark geschädigt wurden, regene- rieren normal. Die Regenerationshemmung ist also nicht die Folge einer Wundsetzung. Das Regenerat ist auch morpholo- gisch atypisch, die Chorda gleicht sich dem Chordastumpf im Durchmesser nicht an und ist stark verbogen. Die Differenzie- 506 R. HAUSER UND F. E. LEHMANN rung der Muskulatur bleibt hinter den Kontrollen zurück. (Abb. 4A) Auf weitere Details können wir hier nicht eingehen (siehe dazu Hauser 65). Jedenfalls steht fest, dass das intakte ZNS für die normogenetische Schwanzregeneration notwendig ist und es scheint, dass der neurogene Einfluss aus dem mittleren Hirnbereich stammt. In diesem Zusammenhang sind Befunde von Haporn (47) an jungen Molchlarven wichtig. Die Dekapitierung vor Stadium 35 führte zu einer ventralen Abbiegung ( Kyphose) des ganzes Schwan- zes, wenn sie hinter dem Mittelhirn erfolgte. Bei älteren Larven heschränkte sich die Abbiegung auf die Schwanzspitze; häufig kam es auch zu welligen Verbiegungen. Bei der von UEHLINGER (65) an der letzten Tagung der SZG besprochenen Xenopus-Mutante kt konnte ich zeigen, dass im Gebiet der abgewinkelten Schwanzspitze das Rückenmark unterbrochen ist. (Stad. 53.) Möglicherweise ist ein frühembryonaler Defekt im Neuralrohr die Ursache für die anormo- genetische Entwicklung der Schwanzspitze. 3. TRANSPORT EINES NEUROGENEN FAKTORS IM LIQUOR CEREBROSPINALIS? 1 In unsern weitern Versuchen gingen wir von der Arbeits- hypothese aus, dass im Gebiet der mittleren Hirnabschnitte der Produktionsort einer trophischen Substanz liege und diese dann über das Rückenmark in die Amputationszone gelange. Für den Transport stünden zwei Wege offen: 1. Über Nervenfasern oder 2. im Liquor cerebrospinalis des Zentralkanals. Wir suchten nach einer Möglichkeit, den einen Weg zu blockieren ohne den andern zu behindern. Als verhältnismässig einfach erwies es sich, den Liquortransport zu verunmöglichen. Mit einer feinen Mundpipette injizierten wir 1% Agar, der bei 35—40° C noch flüssig war, durch das Dach des Nachhirns in die Ventrikel. Zur Verhinderung eines Überdrucks im Gehirn . ! Mit Unterstützung des Schweiz. Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung und der bernischen Hochschulstiftung. NEUROGENER FAKTOR IM LIQUOR CEREBROSPINALIS 507 wurden in den beiden Vorderhirnhemisphären und in der Nach- hirnbasis feine Einstiche angebracht. Färbung des Agars mit Karmin zeigte, dass sämtliche Ventrikel ausgefüllt wurden. Durch diesen Eingriff wurde das normale Schwimmverhalten der Larven in keiner Weise gestört. Diese Feststellung ist besonders wichtig, da sie beweist, dass die normale Funktion des ZNS erhalten blieb. Den Versuchstieren wurden dann, wie das bei unsern Regenerations- versuchen üblich ist, 7 mm der Schwanzspitze amputiert. In einer ersten Versuchsserie wurden bei 16 Tieren die Gehirn- ventrikel nach der oben beschriebenen Methode mit Agar gefüllt. mm 50! | à 0 40_ T à 0 30! : e Se] e 1 20! / 7 10, | 5 10 15 Tg! BE DF Längenwachstum der Schwanzregenerate nach Füllung der Gehirnventrikel mit Agar (@). Tiere, denen anstelle von Agar Holtfreterlösung injiziert wurde (O), regenerieren gleichartig wie Kontrollen mit einfacher Amputation der Schwanzspitze (A). 508 R. HAUSER UND F. E. LEHMANN Als Kontrollen fiihrten wir neben Tieren, denen ohne weitern Eingriff der Schwanz amputiert war, auch solche mit, denen anstelle von Agar nur Holtfreterlösung in die Gehirnventrikel injiziert mm 30! H—- O0 — i 3.01 ee. a ru 1 Ji 2,0L 1,0L 1 10 5 Ta. Un + ABB. 3. Identität der Auswirkung von Rückenmarkdurchtrennung (4) und Füllung der Gehirnventrikel mit Agar (A) auf das Regeneratswachstum. Kontrollen mit einfacher Amputation der Schwanzspitze (O). wurde. Die Resultate fielen eindeutig aus (Abb. 2). Die Agar-Tiere zeigten eine stark verminderte Regenerationsleistung. Die Kon- trolltiere beider Gruppen regenerierten gleichartig normal. Somit war die Regenerationshemmung mit Sicherheit nicht auf den operativen Eingriff als solchen zurückzuführen. Morphologisch wiesen die gehemmten Regenerate die gleichen Defekte wie dieje- NEUROGENER FAKTOR IM LIQUOR CEREBROSPINALIS 509 ABB. A. Gleichartige Anormogenese des Regenerats nach Rückenmarkdurchtrennung (A) und Füllung der Gehirnventrikel mit Agar (B). 15 Tage nach Amputation. 510 R. HAUSER UND F. E. LEHMANN nigen nach Rickenmarkdurchtrennung auf. Die Identitàt des Effekts nach Ventrikelverstopfung einerseits und Riickenmark- durchtrennung andererseits konnten wir in einem weiteren Versuch nachweisen. Bei 8 Tieren verstopften wir die Ventrikel mit Agar, bei weitern 8 durchtrennten wir das Riickenmark in der Schwanz- basis. Als Kontrollen führten wir einfach amputierte Tiere mit. (Abb. 3) Wie zu erwarten war, konnte in beiden Versuchs- gruppen die gleiche Minderleistung beobachtet werden. Auch die morphologische Identität der Ergebnisse aus den beiden Gruppen wurde klar ersichtlich (Abb. 4). Diese Ergebnisse machen es wahrscheinlich, dass der Transport des postulierten trophischen Faktors über den Liquor geschieht. Darüber hinaus stellen sie ein starkes Argument für die Annahme dar, dass der Einfluss stofflicher Natur ist. Wir denken dabei an ein Agens, das in den mittleren Hirnbereichen produziert und in den Zentralkanal abgegeben wird. Untersuchungen zur Uber- prüfung dieser Annahme sind im Gange. RESUME La section du systeme nerveux axial en arrıere du mésen- céphale trouble la régénération de la queue: la croissance est plus faible et la morphogenèse est anormale. On obtient le méme effet en remplissant les ventricules cérébraux d’agar a 1%, ce qui empêche l’écoulement du liquide cérébro-spinal. On en déduit qu’une substance stimulant la régénération serait produite dans le cerveau moyen et transmise au lieu de régénération par le liquide cérébro-spinal. SUMMARY Transsection of the central nervous axis in Xenopus larvae behind the midbrain and more distal in the neural tube causes an anormogenetic tail-regeneration with reduced growth and disturbed morphogenesis. The same effect is obtained by filling the brain ventricles with 1% Agar, which prevents the flow of cerebrospinal fluid from the brain to the amputation site. Therefore it is postu- lated the existence of a regeneration-stimulating trophic substance produced in the midbrain region and transmitted to the regenerate by the liquor cerebrospinalis. EIREIFUNGKOMPETENZ DER OVARIEN VON LEUCOPHAEA 511 LITERATUR Aron, M. Rôle du systeme nerveux central dans la croissance embryonnaire (recherches chez les batraciens). Arch. Biol. (Paris) 39: 607-675 (1929). Haporn, E. Über einen Einfluss des embryonalen und frühlarvalen Ge- hirns auf die Gestalt der Rumpf-Schwanzregion bei Triton. Rev. suisse Zool. 54 (1947). Hauser, R. and F. E. LEHMANN. Regeneration in isolated tails of Xenopus. Experientia (Basel) 18, 83 (1962). — Autonome Regenerationsleistungen des larvalen Schwanzes von Xenopus laevis und ihre Abhängigkeit vom Zentralner- vensystem. Arch. Entwickl.-Mech. Org. 156, 404-448 (1965). UEHLINGER, V. et J. Reynaup. Une anomalie héréditaire «kt» (kinky tailtip) chez Xenopus laevis D. Rev. suisse Zool. 72, 680-685 (1965). N° 32. R. Scheurer und M. Liischer, Bern. — Die phasen- spezifische Eıreifungkompetenz der Ovarien von Leu- cophaea maderae. (Mit 2 Textabbildungen und einer Tabelle.) Aus der Abteilung fiir Zoophysiologie, Zoologisches Institut der Universitat Bern. Die Weibchen der ovoviviparen Schabe Leucophaea maderae zeigen einen sich stets wiederholenden Sexualzyklus (ENGELMANN 1957 a). Nach der Adulthäutung beginnt eine Eireifungsphase die dadurch charakterisiert ist, dass Dottermaterial in die terminalen Oocyten der Ovariolen eingelagert wird. Dabei wachsen die Oocyten sehr rasch von ca. 1, 2 auf 5 mm Lange. Mit der Ovulation, durch- schnittlich 28 Tage nach der Metamorphose, ist die erste Eirei- fungsperiode beendet. Wahrend der darauffolgenden Trachtigkeits- phase werden keine Dotterstoffe in die nachfolgenden Oocyten eingelagert. Nach der Geburt der Jungen setzt eine neue Eireifung ein, welche nur 21 Tage dauert. Env SUISSE DE Z001., T. 73, 1966. 38 >12 R. SCHEURER UND M. LÜSCHER Experimentell ist nachgewiesen worden, dass die Eireifung durch ein von den Corpora allata abgegebenes Hormon ausgelöst wird (Lüscuer und ENGELMANN 1955). In den Reifungsperioden sind die Corpora allata aktiv. Während der Trächtigkeitsphase bewirkt ein stofflicher Faktor, der vom Eipaket abgegeben wird, dass die Corpora allata auf nervösem Wege durch das Gehirn gehemmt werden. Experimentell können die Corpora allata durch Entfernen des Kokons aus dem Uterus aktiviert werden, womit eine neue Eireifungsphase eingeleitet wird (ENGELMANN 1957 a). SAGESSER (1960) hat bei Leucophaea gezeigt, dass die Eireifungs- periode nach Entfernung des Kokons während der frühen Trächtig- keitsphase länger ist, als nach dessen Entfernung zu einem späteren Zeitpunkt der Trächtigkeit. Untersuchungen über die Konzentration der Hämolymphe- proteine ergaben, dass der Proteinspiegel zu Beginn der Eirei- fungsphase ansteigt, mit zunehmendem Wachstum der Oocyten abnimmt und bei der Ovulation minimal ist (unveröffentlicht). Die Proteinkonzentration der Hämolymphe ist demnach ein Milieu- faktor, der mit der Eireifung im Zusammenhang steht. Man kann sich nun fragen, ob die verlängerten Zeiten, welche Tiere aus der frühen Trächtigkeitsphase nach Entfernung des Kokons zur Eireifung benötigen, durch einen Mangel an Milieu- faktoren bedingt sind, oder ob die Ovarien zu diesem Zeitpunkt zur Eireifung nicht kompetent sind. Zur Abklärung dieser Frage haben wir verschiedene Ovartransplantationen durchgeführt. In einer ersten Versuchsserie wurden Ovarien von trächtigen Weibchen verschiedenen Alters in Wirtstiere der Eireifungsphase transplantiert. Die zu transplantierenden Ovarien wurden jeweils in eine Konstriktionspipette aufgenommen und den narkotisierten Wirtstieren zwischen dem 6. und 7. Tergiten injiziert. Als Wirtstiere wurden ausschliesslich Weibchen 5-7 Tage nach Ablage der Jungen verwendet, d.h. Tiere, deren Corpora allata aktiv sind und deren Oocyten normalerweise reifen. Nach 10 Tagen wurden die Versuch- tiere seziert und die Längen der Oocyten in den transplantierten Ovarien und in denjenigen der Wirtstiere gemessen. Für die Auswertung der Ergebnisse wurden nur diejenigen Implantate berücksichtigt, die in Wirtstieren waren, deren Ovarien sich nor— mal entwickelt hatten. Die Ergebnisse sind in Abb. 1 dar- gestellt. EIREIFUNGKOMPETENZ DER OVARIEN VON LEUCOPHAEA DO Aus der graphischen Darstellung geht hervor, dass das Wachstum der Oocyten in den transplantierten Ovarien aus Weibchen im Alter von 0-11 Tagen nach der Ovulation im Durch- 10 20 30 40 50 60 70 TAGE ABB. 1. Ergebnisse der Transplantation von Ovarien trächtiger Weibchen in Eireifungs- weibchen. Ordinate: Differenz zwischen der Längenzunahme der Oocyten in den implantierten Ovarien und der Längenzunahme der Oocyten in den Kontrolltieren der entsprechenden Trächtigkeitsphase. Abszisse: Alter der Ovarien bei Versuchsende (Tage nach Ovulation). Nur rechts der senkrechten Linie wurde Dottereinlagerung beobachtet. schnitt demjenigen der Oocyten in nicht transplantierten Ovarien gleichen Alters entspricht. Bei der Untersuchung der 16 ım Alter von bis zu 11 Tagen nach der Ovulation transplantierten Ovarien konnte in keinem Fall eine Dottereinlagerung in die terminalen Oocyten beobachtet werden. Dagegen wurde in 18 von 20 trans- plantierten Ovarien aus Spendertieren, die später als 12 Tage nach der Ovulation verwendet wurden, Dottermaterial in den Oocyten festgestellt. 514 R. SCHEURER UND M. LÜSCHER In einer weiteren Versuchsserie wurden Ovarien aus Tieren der Eireifungsphase, 5-7 Tage nach Metamorphose, in trächtige Wirtstiere transplantiert. Nach einer Versuchsdauer von 10-19 Tagen konnte in keinem der transplantierten Ovarien ein Wachstum der Oocyten festgestellt werden. Die Längen der Oocyten in den Wirtsovarien entsprechen alle den Werten nicht operierter, nor- maler Tiere. (Vergl. Tabelle 1.) In 9 Fallen wurden gleichzeitig mit den Ovarien je ein Paar aktive Corpora allata in Tiere aus der frühen Trächtigkeitsphase transplantiert. In allen Fallen zeigte sich bei Versuchsende nach 9-12 Tagen eine signifikante Langenzunahme von 0,68 + 0,17 mm und eine erfolgte Dottereinlagerung in den terminalen Oocyten der transplantierten Ovarien. Die Langen der Oocyten in den Ovarien der Wirtstiere entsprachen im Durchschnitt den Normalwerten fir Tiere aus der frühen Trächtigkeitsphase (Tabelle 1). Apmis A, Eilängen Versuchs- Eilangen noci ei Wachstum in den impl. dauer der implant. Ovarien (mm) (Tage) mapei Wirt Oocyten (mm) 11 Kontrolltiere ohne C. allata 1,12+0,001 | 10—19 | 1,12 40,001 0,78 +0,02 — Versuchstiere 1,00 9 1,26 0,74 0,26 mit implant. 1,06 10 1,80 0,82 0,74 Crralliaia 1,08 10 2,20 0,82 1:42 1#02 10 192 0,78 0,30 1,08 10 1,73 0,80 0,65 1,04 10 1,45 0,80 0,41 1202 10 1205 0,50 0,64 1,04 10 2 80 0,84 1,76 1,04 12 1,28 0,76 0,24 Durchschnitte 1,04+0,002 | 912 | 1,72 40,176 | 0,76 4003000000 Aus diesen Ergebnissen geht hervor, dass die Ovarien von Leucophaea maderae nicht in jedem Alter zur Eireifung kompetent sind. Ovarien aus Tieren der frühen Trächtigkeit reifen nicht, auch wenn diese in Weibchen transplantiert werden, in deren Milieu die Oocyten in den eigenen Ovarien reifen. Die Ovarien der Wirtstiere EIREIFUNGKOMPETENZ DER OVARIEN VON LEUCOPHAEA 55 der frühen Trächtigkeitsphase zeigen innerhalb von mindestens 17 Tagen keine Entwicklungstendenzen trotz der implantierten, aktiven Corpora allata. Die Tatsache, dass sich reifungsfähige Ovarien, bei Anwesenheit aktiver Corpora allata, in Weibchen aus der frühen Trächtigkeitsphase weiterentwickeln, zeigt, dass das innere Milieu der Weibchen von Leucophaea maderae während des ganzen Sexualzyklus die zur Eireifung notwendigen Faktoren enthält, mit Ausnahme des Hormons der Corpora allata. Unter Berücksichtigung der Tatsache, dass in Eireifungsmilieu implantierte Ovarien erst dann ein volles Wachstum zeigen, wenn sie nach dem 20. Tag nach Ovulation transplantiert werden (Abb. 1), darf geschlossen werden, dass die Phase der Inkompetenz bis zum 20. Tag nach der Ovulation dauert. Dafür spricht auch, dass nie vor dem 18. Tag nach der Ovulation eine Dottereinlagerung festgestellt werden konnte. Es ist nun möglich, einige frühere Befunde zu interpretieren: SÄGESSER (1960) hat nachgewiesen, dass zwischen dem Alter des Kokons bei dessen Entfernung aus trächtigen Tieren und der Zeit, die bis zur nächsten Ovulation benötigt wird, ein Zusammenhang besteht. In Abb. 2 ist die Darstellung von SÄGESSER verändert wiedergegeben. Aus der Darstellung geht hervor, dass die Zeit- dauer, die nach Entfernung des Eipakets zur neuen Ovulation 108521072 3107740 2507,60 Alter BB 9A, Beziehungen zwischen der Zeit der Kokonentnahme und der Dauer der nächsten Eireifungsperiode (nach Säcesser, verändert). Ordinate: Zeitinter- vall von der Entfernung des Eipakets bis zur Ovulation. Abszisse: Alter der Versuchstiere bei der Entnahme des Kokons (Tage nach Ovulation). 516 R. SCHEURER UND M. LUSCHER benötigt wird, für die Weibchen der frühen Trächtigkeitsphase bedeutend länger ist, als für Weibchen in einem späten Zeitpunkt der Trächtigkeit. Es ist nun anzunehmen, dass die lange Zeitdauer, welche Tiere aus der frühen Trächtigkeit nach Entnahme des Kokons zur Ovulation benötigen, mit der nachgewiesenen Inkom- petenz der Ovarien zur Eireifung während der ersten 20 Tage nach Ovulation in Zusammenhang steht. WanpeLER und Kretz (unveröffentlicht) haben festgestellt, dass nach Injektion des Corpora allata-Hormon-Analogons Farne- sylmethylaether in trächtige Weibchen kurz nach der Ovulation eine Eireifung erst nach 9 Tagen einsetzt, wogegen die Oocyten in den Ovarien der Weibchen aus der späten Trächtigkeitsphase bereits 3 Tage nach Injektion zu wachsen beginnen. Diese Befunde stimmen mit dem Ergebnis unserer Transplantationsexperimente überein. Sie beruhen auf der Inkompetenz der Ovarien zur Eireifung in Weibchen aus der frühen Trächtigkeitsphase und nicht auf einem Proteinmangel in der Hämolymphe, wie wir früher ange- nommen hatten. SUMMARY The ovaries of pregnant females of Leucophaea do not respond to implanted active corpora allata with oocyte development during the first 20 days after ovulation. Although the hemolymph protein level ıs very low during this period it could be shown by trans- plantation experiments that the nutritional factors of the hemo- lymph are at all times sufficient for oocyte development. The ovaries are incompetent for oocyte development and yolk incor- poration during the first 20 days of the pregnancy period. LITERATURVERZEICHNIS ENGELMANN, F. 1957. Die Steuerung der Ovarfunktion bei der ovoviviparen Schabe Leucophaea maderae (Fabr.) J. Insect Physiol. 1: 297-278. Liscuer, M. und F. EncELMANN. 1955. Uber die Steuerung der Corpora allata bei der ovoviviparen Schabe Leucophaea maderae. Rev. suisse Zool. 62: 649-657. Sicesser, H. 1960. Uber die Wirkung der Corpora allata auf den Sauerstofjverbrauch bei der Schabe Leucophaea maderae. J. Insect Physiol. 5: 264-285. HORMONALE BEEINFLUSSBARKEIT DER PROTEINSYNTHESE SLT) No 33. M. Wyss-Huber und M. Lüscher, Bern. — Über die hormonale Beeinflussbarkeit der Proteinsynthese in vitro im Fettkörper von Leucophaea maderae (Insecta).! (Mit einer Textabbildung.) Aus der Abteilung fir Zoophysiologie, Zoologisches Institut der Univer- sitat Bern. Nachdem gezeigt werden konnte, dass ein Hormon der Corpora cardiaca von Leucophaea den Sauerstoffverbrauch von Fettkörper in vitro stark erhöht (LuùscHeR und LEuTHOLD 1965) und dass diese Stimulierung während der Eireifungsphase besonders stark ist (LUscHER 1965), stellte sich die Frage, ob sie durch die Synthese ‘ der für die Dottereinlagerung notwendigen Proteine bedingt ist. Wir haben deshalb den Einbau einer radioaktiv markierten Amino- säure (Alanin-1-C!4) in die Proteine des Fettkörpers in vitro unter dem Einfluss von Corpora cardiaca untersucht. Die verwendeten Weibchen von Leucophaea stammten aus einer Zucht des Zoologischen Instituts Bern und befanden sich in der 2. Ei- reifungs- oder Trachtigkeitsphase. Das Stadium der Versuchstiere im Sexualzyklus ergab sich aus der Lange der Oocyten im Ovar bzw. aus den Antennenlängen der Embryonen im Uterus. Die Fettkörper mehrerer Weibchen wurden in eiskalter Ringer- lösung herauspräpariert und gleichmässig auf die Warburggefasse (Inhalt 5 ml) verteilt, so dass jedes 100—150 mg Gewebe enthielt. Ein Gefäss diente als Kontrolle, den andern wurden 1—2 Corpora cardiaca zugegeben. Die Inkubationslösung setzte sich zusammen aus 1 ml Ringerlösung (9,5 g NaCl, 0,2 g KCl, 0,4 g CaCl,.6H,0, Aq. dest. ad 1000 ml), gepuffert mit Tris (0,005 M, pH 7,5) und 2 uc DL-Alanin-l C!4 (Radiochemical Centre, Amersham, England; spezifische Aktivität 21,7 me/mMol) in 20 ul Ringerlösung. Vor der Inkubation wurden die Gefässe mit reinem Sauerstoff durchspült. Wir bestimmten den Sauer- stoffverbrauch nach der direkten Methode von Warburg. Die Manometer wurden während 4 Stunden alle 30 Minuten abgelesen. Nach der Inkubation wurden die Gefässe in Eis gekühlt, der Fett- körper in eiskaltem Ringer abgespült und das Frischgewicht des Gewebes bestimmt. Anschliessend wurde der Fettkörper in 0,5 ml eiskalter 10% 1 Durchgeführt mit Hilfe eines Forschungskredits des Schweiz. National- fonds. 518 M. WYSS-HUBER UND M. LUSCHER Trichloressigsäure (TCA), die 0,1 M DL-Alanin-C!? enthielt, homo- genisiert. Nach 1 Stunde wurde zentrifugiert, der Niederschlag mit 0,5 ml 10% TCA-C!? Alanin und 5 mal mit je 0,5 ml 5% TCA gewaschen. Die Lipoide wurden 2mal mit je 0,5 ml Ather- Alkohol (1:1) bei 50° C während 10 Minuten extrahiert, der Niederschlag mit Äther gewaschen. 3malige Extraktion des Niederschlages mit 0,5 ml 5% TCA bei 90° C während je 15 Minuten entfernte RNS. Nochmalige Inkubation in Ather-Alkohol (3mal je 10 Minuten, 50° C) und 2maliges Waschen mit Ather eliminierten letzte Lipoidreste sowie Wasser und TCA. Pro Proteinprobe wurden in je 2 Standard-Szintillatorgefässe 5—10 mg des bei 50°C während 5 Stunden getrockneten Proteines eingewogen und in 1 ml Hyamine 10-X (Packard) durch Erwärmen auf 52° G während 12 Stunden gelöst. Nach Zugabe von 8 ml Szintillatorflüssigkeit (3 g PPO (Packard), 100 mg Dimethyl POPOP (Packard) in 1000 ml Toluol) wurden die Aktivitäten der Proteinproben in einem Tricarb Flüssig- keits-Szintillationsspektrometer 314 EX von Packard gemessen. Der Löscheffekt konnte durch Zugabe eines internen Standards (0,2 ml C14Toluol, 4,2 x 104 cpm/ml) korrigiert werden. Es wurden 2 Gruppen von Versuchen durchgeführt: einerseits inkubierten wir Fettkörper von Weibchen in der Eireifungsphase (FK5), die A-11 Tage vorher abgelegt hatten, zusammen mit eigenen Corpora cardiaca. Andererseits untersuchten wir den Ein- fluss von Corpora cardiaca aus Weibchen im Alter von 5 Tagen nach der Ablage auf den Fettkörper trächtiger Tiere im Alter von 40 Tagen nach der letzten Ablage (FK 40). Es war anzunehmen, dass die Corpora cardiaca in beiden Versuchsgruppen gleich aktiv waren. Für die statistische Auswertung der Resultate wurden Sauer- stofiverbrauch und Proteinsynthese der Kontrollen gleich 100% gesetzt. Ein erster Unterschied zwischen FK 5 und FK 40 zeigt sich im Sauerstoffverbrauch der Kontrollen: 621 + 34 ul/g/h für genau 5 tägigen Fettkôrper und 326 +12 ul/g/h für FX 40; die Differenz ist mit P <0,000 001 gesichert. In beiden Fällen steigt der Sauer- stoffverbrauch unter Einfluss der Corpora cardiaca um annähernd denselben Prozentsatz: bei FK 5 durchschnittlich um 33,7%, bei FK 40 um 39,5%. Fir beide Gruppen ist diese Stimulierung des Sauerstoffverbrauches mit P < 0,001 gesichert. Ein Unterschied zwischen den Gruppen liess sich statistisch nicht nachweisen. Die Proteinsynthese erfolgt bei den Kontrollen von FK 5 rascher als bei denjenigen von FK 40. HORMONALE BEEINFLUSSBARKEIT DER PROTEINSYNTHESE 519 Im Gegensatz zur Beeinflussung des O,-Verbrauches bei FK 5 und FK 40 ist die Wirkung der Corpora cardiaca auf die Protein- synthese trotz grosser Streuung der Resultate deutlich verschieden: im Vergleich zur Kontrolle finden wir bei FK 5 im Mittel 122%, bei FK 40 84,9% (P < 0,005) markierte Proteine bei Versuchsende. 0,- VERBRAUCH 160 140 120 100 180 160 140 120 100 N 60 80 100 120 140 160 180% PROTEINSYNTHESE ABB. 1. Die Beziehung zwischen dem Sauerstoffverbrauch und der Proteinsynthese unter dem Einfluss von Corpora cardiaca, bezogen auf die Kontrollen (100%). Oben Fettkörper während der Eireifung, 4—11 Tage nach Ablage (FK 5). Unten Fettkörper während der Trächtigkeit, 40 Tage nach Ablage (FX 40). Ordinate: O,-Verbrauch; Abszisse: Proteinsynthese. 520 M. WYSS-HUBER UND M. LUSCHER Eine Stimulierung der Proteinsynthese lässt sich für FX 5 mit P < 0,02 sichern; der Wert von 84,9% für FK 40 entspricht da- gegen nicht einer statistisch nachweisbaren Hemmung (P < 0,1). Wie die Abbildung zeigt, besteht für FX 5 eine gesicherte Kor- relation (P < 0,01) zwischen der Zunahme des O,-Verbrauches bei Gegenwart von Corpora cardiaca und der gleichzeitigen Stimu- lierung der Proteinsynthese. Für FX 40 besteht keine derartige Korrelation (P = 0,8). Unsere Ergebnisse zeigen, dass ein Hormon der Corpora car- diaca, bei dem es sich wahrscheinlich um ein gespeichertes Neuro- sekret handelt, die Proteinsynthese im Fettkörper von Tieren in der Eireifungsphase stimuliert. Wir können damit die kürzlich publizierten Feststellungen von Hitt (1965) bestätigen. Hırı konnte bei Schistocerca-Weibchen in vivo nachweisen, dass die Proteinsynthese im Fettkörper unter neuroendokriner Kontrolle steht und dass sie nach Kauterisierung der neurosekretorischen Zellen gehemmt, nach Implantation von Corpora cardiaca aber stimuliert wird. Aus unsern Resultaten ergibt sich ferner eine phasenspezifische Reaktion des Fettkörpers. Nur der Fettkörper des Eireifungs- weibchens reagiert auf das Hormon mit erhöhter Proteinsynthese und erhöhter Atmung. Im Fettkörper trächtiger Weibchen scheint das gleiche Hormon die Proteinsynthese eher zu hemmen, obschon gleichzeitig der O,-Verbrauch erhöht wird. Die Stimulierung des Sauerstoffverbrauchs steht also nicht zu jeder Zeit mit der Pro- teinsynthese in Zusammenhang. SUMMARY Adult female Leucophaea fat body was incubated in the Warburg apparatus in the presence of C!*-alanıne with and without corpora cardiaca. Corpora cardiaca taken from animals in the stage of oocyte maturation stimulated oxygen consumption and synthesis of proteins in fat body of insects taken during the same phase of the sexual cycle. Incubation of fat body of pregnant females with corpora cardiaca of oocyte maturation-animals resulted in increased oxygen consumption, but had no effect on protein synthesis. The fat body responds phase-specifically to the hormone of the corpora cardiaca, which is probably stored neurosecretory material. CUTICULE DES CESTODES 521 Wir danken Herrn Prof. Dr. H. Aebi und Herrn Dr. M. H. Bickel vom medizinisch-chemischen Institut der Universität Bern für die Ausfihrung der Radioaktivitàts-Messungen. Fraulein Lotte Frauchiger sind wir für ihre wertvolle Mitarbeit bei der Durchführung der Versuche dankbar. LITERATUR Hit, L. 1965. The incorporation of C!4-glycine into the proteins of the fat-body of the desert locust during ovarian development. fe Inseck Physiol: PT 1605-1615. Liscuer, M. und R. LeutHoLD. 1965. Über die hormonale Beeinflussung des respiratorischen Stoffwechsels ber der Schabe Leuco- phaea maderae (F). Rev. suisse Zool. 12: 618-623. — 1965. The influence of hormones on tissue respiration in the insect, Leucophaea maderae. Gen. and Comp. Endocrinol. 5: 699-700. N° 34. François Béguin. — Un intestin externe: la cuticule des cestodes et les structures qui lui sont associées !. (Avec 2 figures dans le texte) Institut d’Histologie et d’Embryologie, Ecole de Médecine, Geneve, (bas: Prof. Dr. Ch. Rouiller). Institut de Zoologie, Universite de Neuchätel (Dir.: Prof Dr. Jean G. Baer). Les Cestodes sont depourvus de tube disgestif. Toutes les substances nécessaires a leur nutrition traversent donc leur cuticule. Quelle est la structure de cette cuticule ? Les anciens auteurs la considéraient comme acellulaire. Des introduction des coupes ultrafines, permettant l’application de la microscopie électronique aux domaines de la cytologie et de l’histologie, certains plathel- minthologistes (KENT, 1957, THREADGOLD, 1962, 1965, RoTHMAN, 1963) Pont étudiée au moyen de cette technique, et ont découvert qu'il s’agissait, en réalité, d’une structure cellulaire contenant des mitochondries notamment. A partir de résultats obtenus chez 1 Travail ayant bénéficié de subsides du Fonds National Suisse pour la Recherche scientifique. 522, FRANCOIS BEGUIN différentes espèces, dont Caryophyllaeus laticeps, Bécuin (1966) a proposé un modèle de la cuticule et des structures qui lui sont associées, et suggéré une analogie entre ce systeme et un véritable épithélium intestinal. D’une épaisseur d’environ 3 u pour les espèces étudiées, la cuticule présente une matrice granulo-fibrillaire dans laquelle sont répartis divers organites, dont des mitochondries. Sa surface forme un système de microvillosités (Fig. 1: vi), qui sont des évaginations 16 I RI Fic. 1. AA \ 6 Schema de la cuticule et des structures associees de C. laticeps. Microvillosités (vi), membrane plasmique externe (me), organite rhabdomorphe (rh), vesicule (ve), vacuole (v), mitochondrie (m), membrane plasmique interne (mi),, basale (b) canal de connexion (c), mus- culature circulaire (mc), musculature longitudinale (ml), musculature trans- versale (mt), zone de Golgi (g), réticulum endoplasmique (re), inclusion lipidique (1), corps cellulaire de la cellule sous- cuticulaire (cc), noyau (n), zone à gly- cogene (gl). (tiré de Z. Zellforsch., 72, 30 (1966), avec autorisation). en doigt de gant de la membrane plasmique externe (Fig. 1: me). A sa base, elle est limitée par une membrane plasmique interne (Fig. 1: mi) dont les replis forment des digitations intracuticulaires. Le tout repose sur une basale (Fig. 1: b). La cuticule est séparée des faisceaux musculaires périphériques (Fig. 1: mc et ml) par un espace a l’intérieur duquel la coloration des coupes par l’acétate d’uranyle met en évidence des structures fibrillaires. Cet espace correspond à la « couche basale » des anciens plathelminthologistes. Il est traversé par des canaux de connexion CUTICULE DES CESTODES 525 (Fig. 1: ©) qui s’insinuent entre les faisceaux musculaires péri- phériques et relient la cuticule aux cellules sous-cuticulaires (Fig. 1: cc). Une remarque est importante pour l’interprétation de ce modele: la membrane plasmique interne est en continuité avec la membrane des canaux de connexion et, par conséquent, avec la membrane des cellules sous-cuticulaires. Le corps cellulaire des cellules sous-cuticulaires est riche en ribosomes. Ceux-ci sont, par ailleurs, libres, très rarement associés a un réticulum endoplasmique. Chez Caryophyllaeus laticeps, où les cellules sous-cuticulaires forment un syncytium, le corps cellu- laire est situé a une distance variable de la cuticule. Chez Anomo- taenia consiricta, les cellules sous-cuticulaires sont compactes et localisées au voisinage de celle-ci. Les microvillosités possedent une doublure interne, dense aux électrons, qui constitue probablement une armature rigide dont l’extrémité assure le contact intime de la surface du parasite sur les tissus de l’hòte. L’armature interne de ces microvillosités est analogue au corps central des microvillosités intestinales (MILLING- TON et Fınkan, 1962). Cependant, sa morphologie est particulière, et pourrait constituer un élément adaptateur aux conditions dans lesquelles cette surface d'absorption est appelée à fonctionner. Peut-on établir, sur la base de ces résultats, une analogie histo- logique précise entre le système cuticule — cellules sous-cuticulaires, et un véritable épithélium intestinal ? Les cellules épithéliales intestinales, qui ont fait l’objet d’un grand nombre de travaux en microscopie électronique (PALAY et KARLIN, 1959, SsôsrRAND, 1963a, SHEFFIELD, 1964), sont de grandes cellules allongées. Les organites cytoplasmiques prédominent dans le périkarvon et au pôle basal, formant l’endoplasme. (Le pôle apical, au contraire, est dépourvu d’organites à l’exception de quelques vésicules dispersées à l’intérieur d’une matrice fibrillaire. Cette couche superficielle de la cellule correspond à l’ectoplasme. Elle est limitée par un système de microvillosités. La cellule repose sur une basale. La cuticuie des Cestodes rappelle l’ectoplasme des cellules intestinales. Il faut toutefois mentionner les différences sul- vantes: 1) Elle est plus développée qu’un ectoplasme ordinaire. OO LE --E+E--@77eéetiéè4858 524 FRANCOIS BEGUIN 2) A còté de vésicules et, chez Caryophyllaeus, d’organites insolites (organites rhabdomorphes), elle renferme quelques mito- chondries. 3) Les microvillosités de la cuticule sont doublées d’une struc- ture particulière. 4) La cuticule est du type syncytial car elle est depourvue de cloisons intercellulaires. L’étude comparée de l’ectoplasme des cellules épithéliales de l’intestin et de la cuticule montre qu'il n’y a pas de difference fondamentale entre ces deux structures. Nous pouvons, à titre d’hypothese, admettre que la cuticule et les cellules sous-cuticulatres IA À Illustration de l’analogie histologique proposée entre la cuticule et les cellules sous-cuticulaires des Cestodes (a droite) et les cellules épithéliales d’un intestin (a gauche). Ectoplasme (ec), endoplasme (en). (tiré de Z. Zellforsch., 72, 30 (1966), avec autorisation). CUTICULE DES CESTODES 525 sont l’équivalent respectivement de l’ectoplasme et de l’endoplasme des cellules intestinales (Fig. 2). La presence de mitochondries dans la cuticule tendrait à infirmer cette hypothese; des études embryo- logiques permettront peut-étre d’expliquer la présence de ces organites a ce niveau. L’augmentation de surface due aux microvillosités est très faible chez les Cestodes (le rapport de la surface réelle à une surface correspondante, dépourvue de microvillosités, est de l’ordre de 5 pour la cuticule des Cestodes, alors qu’il est d’environ 30 pour l’intestin de la souris et de plus de 100 pour celui d’ Ascaris). Une autre question est de savoir si les structures décrites ici permettent de constituer un support morphologique aux fonctions d’absorption, en particulier d’absorption active, dont on sait la cuticule être le siege. Reap et al. (1963) ont montré que l’absorp- tion par les Cestodes de certains substrats (sucres, acides aminés) est caractérisée par une stéréospécificité avec inhibition compétitive et présente les caractères d’un phénomène actif, lie à des processus métaboliques. D’autre part, l’existence d’une micropinocytose, localisée entre les microvillosités de la cuticule a été mise en évi- dence par RoTHMAN (1963), THREADGOLD (1965), et nous-mêmes. Ce phénomène permettrait absorption de grosses molécules. L’ab- sorption pinocytaire n’est cependant pas spécifique et n’est limitée que par les dimensions du substrat (CLARK, 1959, Favarp et Carasso, 1964). Elle constitue donc un phénomène distinct de celui impliqué dans Vabsorption spécifique et compétitive des petites molécules. Celles-ci traverseraient directement la membrane plasmique externe, apres réaction avec des «sites d’absorption spécifiques » (READ et al., 1963). Il existerait donc deux mecanismes permettant l’absorption active de différents substrats. La micro- pinocytose étant toujours située entre les microvillosités, on peut se demander s’il y a exclusion de Pun de ces deux mécanismes par l’autre, ou si, en d’autres termes, il existe une ségrégation morphologique des sites de micropinocytose et d’absorption spé- cifique, qui seraient, par exemple, localisés respectivement entre les microvillosités et sur la surface de celles-ci. Des expériences avec des traceurs radioactifs et des marqueurs de densité permet- tront de répondre à cette question. Notons pour terminer que dans les cellules intestinales, les substances absorbées migrent à travers l’endoplasme avant de 526 FRANCOIS BEGUIN sortir des cellules en traversant la basale (Ssöstranp, 19635). On peut supposer un mécanisme analogue à travers les cellules sous-cuticulaires. Cependant, dans le système étudié chez les Ces- todes, l’ectoplasme repose sur la basale, et il est probable que certaines substances puissent traverser directement cette barrière, sans emprunter le « chemin endoplasmique », et passer directement dans les espaces intercellulaires du parenchyme cortical. Il existe- rait ainsi une possibilité de« shunt » dans le transport des substances absorbées, ce dont pourrait profiter le parasite suivant les condi- tions du milieu où il se trouve, et selon ses capacités d’utiliser un substrat donné. BIBLIOGRAPHIE BÉGuIN, F. Z. Zellforsch. 72, 30, (1966). CLARK, S. L. J. Biophys. Biochem. Cytol. 5, 41 (1959). FAVARD, P. et N. Carasso. J. Microscopie 3, 671 (1964). Kent, H. N. Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de vertébrés, Univ. Neuchatel, 293 (1957). MiLLINGTON, P. F. et J. B. Fınzan. J. Cell Biol. 14, 125 (1962). PALAY, S. L. et L. J. Karrın. J. Biophys. Biochem. Cytol. 5, 363 (1959). Reap, C. P., A. H. Roruman et J. E. Simmons Anny eee caer Scr. 113, 154 (1963). ROTHMAN, A. H. Trans. Am Micr. Soc. 82, 22 (1963). SHEFFIELD, H. G. J. Parasitol. 50, 365 (1964). SJOSTRAND, FE. S. J. Ultrastr. Res. 8, 517 (1963a). — Biochemical problems of lipids 7, 91 (1963b). THREADGOLD, L. T. Quart. J. Micr. Sci. 103, 135 (1962). — Parasitol. 55, 467 (1965). Francois BEGUIN MUTATION « SCREWY ) CHEZ XENOPUS 527 N° 35. Verena Uehlinger. — Description chez Xenopus laevis D. d’une mutation dominante « Serewy » (Sì), letale a l’état homozygote. (Avec 3 figures dans le texte et un tableau) Station de Zoologie experimentale, Université de Geneve. Par l’analyse génétique exhaustive d’un groupe de Xénopus expérimentaux un certain nombre de mutations a été mis en evidence (UEHLINGER et ReynauD 1965). La mutation décrite ci-dessous a été trouvée dans un individu issu d’un ceuf énucléé ayant recu le noyau d’une cellule épithéliale d’intestin d’un tétard du stade 46 (stades selon la Table Nieuwxkoop et FABER 1956). Cette transplantation effectuée par J. B. Gurpon (1962) en 1961 au laboratoire de M. FiscaseRG à Oxford, donna un tétard dont on nota qu'il montrait un «twirling syndrome» en nageant comme une vrille. L’animal qui porte le n° 53, end. 46, fut soumis a l’analyse genetique selon la Méthode I de FiscaseRG (1960, 1963), par un croisement en retour avec la femelle n° 46 Cape I, la mere du donneur du noyau. Déjà à la première génération F1 certains tétards montre- rent l’anomalie de la nage; ce qui nous a incités à appeler cette anomalie « Screwy ». Parmi les descendants F2 de couples d’anor- maux Screwy nous avons retrouvé les anormaux, ainsi que des tétards normaux, mais en plus il s’y trouvaient des embryons mourant très jeunes d’un syndrome caractéristique et qui semble être l'expression homozygote S/S de Screwy. DESCRIPTION DE L’ANOMALIE « SCREWY » Syndrome hétérozygote S/-+-. Le développement des hétérozygotes est normal jusqu'aux stades 42/43 où l’intestin est en voie de différenciation. A partir de ces stades on observe une torsion progressive de la nageoire caudale autour de son axe. Par la suite cette rotation, qui se fait sans exception dans le sens contraire à une vis, s’accentue: l’extre- EENAISUISSE DE Zoon., T. 73, 1966. od 528 VERENA UEHLINGER mité de la queue se trouve tournée jusqu’a 180° de sa position normale (fig. 1). Par cette déformation, les tétards sont incapables de nager normalement, ils se « vissent» a travers l’aquarıum. Au repos, au lieu de se tenir dans l’eau comme les tètards normaux, ils se laissent flotter à la surface. Par un probable effet de fatigue leur Kresse Mutant heterozygote Screwy, peu de temps avant la metamorphose, montrant l’anomalie caracteristique de la queue. croissance est ralentie: ils atteignent la métamorphose en moyene le 52€ jour, c.a.d. 8 jours plus tard que leurs frères normaux (44€ jour en moyenne). A ce moment ils mesurent 58,9 + 4,80 mm, contre 67,6 + 4,37 mm pour les normaux. Les plus faibles ne réussissent pas a métamorphoser et meurent (114/293 = 39%). Toutefois, les individus qui metamorphosent deviennent normaux après la ré- sorption de la queue. Quoique moins vigoureux que les normaux, ces heterozygotes atteignent le stade adulte et peuvent se reproduire. Syndrome homozygote S/S. Le premier symptome se manifeste dans l’embryon au moment de l’apparition du bourgeon caudal (st. 28-29/30, âge env. 36 heures): le bourgeon ne se développe que trés lentement et prend une forme asymétrique. C’est 9 heures plus tard, au stade 33/34 qu’on observe un arrét de la croissance de la téte. Le diverticule optique ne se pigmente pas et devient un amas de plissements ectodermiques. L’embryon continue à s’allonger encore un peu, MUTATION « SCREWY ) CHEZ XENOPUS 529 ainsi que la queue. Celle-ci se frippe a son extrémité. L’embryon se tord lateralement en prenant une forme très caractéristique «en virgule » (fig. 2). Il meurt è l’äge de 60-65 heures (les normaux sont Bree 2: Mutant homozygote Screwy, vu ventralement, montrant la torsion en virgule ainsi que le bourrelet épidermique a l’endroit de l’œil. au stade 40). L’épiderme de la tête serompt et l’embryon se désagrège completement en l’espace de 2-4 heures. Observation histologique des S/S. Le phénomène le plus frappant dans les homozygotes est l’absence du mésenchyme céphalique lâche qui se forme normale- ment a partir du stade 25 (15 heures). Les vésicules optiques se différencient jusqu’au début de la formation de la cupule; toutefois, la lentille ne s’individualise pas, et l’épiderme continue une crois- sance désordonnée jusqu’a la formation d’un gros bourrelet a Vendroit de l’ceil (fig. 3). Les dérivés mésodermiques, la chorde, IRE, à: Coupes transversales de la téte au niveau des yeux, a, mutant S/S au stade 33/34. b, normal au stade 33/34. c, mutant S/S montrant la degenerescence des tissus. d, normal du méme age que c, au stade 40. MUTATION « SCREWY ) CHEZ XENOPUS 531 les somites, le pronephros et le coeur sont ébauchés au stade 33 (44 heures), au moment où commence la désorganisation du tube neural: une pycnose rapide gagne les tissus nerveux a partir du cerveau et se propage le long de la moelle. Cette dégénérescence gagne ensuite les cupules optiques et finit par envahir tous les organes céphaliques. Le développement de la chorde débute normalement, mais a partir du moment de l’apparition de l’ano- malie elle continue sa croissance pour atteindre au stade 33 une surface de section double de la normale. Pendant la dégénérescence des tissus nerveux la croissance de la chorde se ralentit, mais son diamètre excède encore la norme au moment où l’embryon meurt. MODE DE TRANSMISSION DE LA MUTATION Les résultats des différents types de croisement effectués sont résumés dans le tableau 1. SPAR TEER SÙ Résultats des croisements dans la souche Screwy. * Valeur incertaine, {ère manifestation S/S Teer ante Stade 33-40 Stade 49-50 croisement ee S/S non-S/S Total % S/S Sf Lj Moe NS Sie S/+ x +/+ — 168 168 0 61 55 116 92,6 P Screwy x — 115 115 0 2) 30 DI, Af P non-Screwy 2 — 283 283 0 88 85 173 50.9 S/+ x S/+ (40)* (133) (173) Ne 98 oo Fl Screwy x 42 140 182 Dior 54 37 91 59).33 Fl Screwy 44 139 183 24,0 64 337) 101 63,4 17 67 84 AD? 17 11 28 60,7 26 85 111 23,4 26 20 46 56,0 5 129 431 560 23,0 205 128 333 61,6 mal +/4 Fl non-S x 6 — A130 1130 0 — 587 587 0 Fl non-S 532 VERENA UEHLINGER Ces résultats indiquent qu'il s’agit d’un facteur mendélien dominant, avec 100% de pénétrance. L’expression est très constante, autant pour le syndrome hétérozygote que pour les mutants homozygotes létaux. ORIGINE DE LA MUTATION Les parents de l’embryon donneur du noyau qui fut à l’origine du mâle de transplantation hétérozygote pour Screwy, étaient d’une part la femelle n° 46 Cape I sauvage, et le mâle n° 72 Oxf. 1 nu faisant partie de notre stock uninucléolé. La femelle 46 a pu être testée a plusieurs reprises et ne porte pas la mutation. Le mâle 72 n’a pas pu être testé; toutefois, aucun animal de ce stock n’a donné de descendants Screwy. Aussi est-il peu probable qu’un têtard aussi anormal qu’un Serewy ait été sélectionné pour le stock. Il s’agit donc ici d’une mutation survenue dans le laboratoire: soit une mutation gamétique chez l’un des parents du donneur, soit une mutation somatique survenue dans le tissu intestinal au cours de sa différenciation, soit encore une mutation due à la technique de transplantation. Il n’est pas possible de trancher entre les différentes possibilités. Discussion Le syndrome homozygote de l’anomalie Screwy représente expression la plus précoce que l’on connaisse jusqu'ici parmi les mutations des Batraciens. Essayant d'interpréter les observations histologiques il faudrait chercher l’action de ce facteur dans la formation du tissu nerveux ou du mésenchyme céphalique lâche. Les préparations microscopiques semblent présenter quelques couches de cellules mésenchymateuses denses. Il se pourrait alors que l'induction du mésenchyme lâche par la plaque médullaire (ManGozn 1933) ait fait défaut. Les autres effets seraient de nature secondaire: l'induction de la lentille ne peut plus se faire par une cupule optique en dégénérescence; la croissance de la chorde ne subit plus le contrôle de l'interaction chorde-mesenchyme. Il faudrait donc déterminer si la dégénérescence du tissu nerveux est la conséquence d’une action intracellulaire directe de facteur S. Les queues des hétérozygotes Screwy paraissent histologique- ment normales. Il se pourrait alors qu’un léger déséquilibre quanti- MUTATION « SCREWY ) CHEZ XENOPUS 593 tatif dans les tissus de la nageoire caudale soit a l’origine de la torsion si caractéristique pour Screwy. Toutefois, une réserve s'impose à cette hypothèse: le nombre restreint de 5 croisements entre hétérozygotes ne permet pas d’exclure d’emblée la possibilité de 2 facteurs liés, l’un Screwy, l’autre produisant l’anomalie des homozygotes, ce qui se révèlerat au hasard d’un accident de recom- binaison. Néanmoins, l’intérêt particulier de cette souche Screwy réside dans la constance remarquable du sens de la rotation caudale: sur 293 hétérozygotes observés aucun ne se tournait dans l’autre sens que contraire à une vis. Le mécanisme héréditaire qui mène à l'expression d’une asymetrie a été interprété chez les Mollusques comme un effet maternel inhérent au cytoplasme de l’œuf. Dans notre cas le caractère Screwy se transmet par les deux sexes et doit être en relation avec l’organogenèse plus tardive. Pour conclure nous tenons à souligner l’importance que pré- sentent les mutants homozygotes Screwy: l’étude, par des tech- niques expérimentales, des embryons sans mésenchyme lâche, pourra mener à une meilleure compréhension de la différenciation de ce tissu. REMERCIEMENTS Nous tenons à remercier le professeur M. FISCHBERG pour l’intérét soutenu qu'il a porté a ce travail. Dr. J. B. Gurpon (Oxford) nous a aimablement prêté le mâle 53 (end. 46) pour l’ana- lyse. La collaboration technique de Mme K. DucRET, ainsi que ses observations des élevages nous ont été d’une aide très précieuse. L'analyse génétique des noyaux transplantés bénéficie de l’appui du Fonds national pour la Recherche scientifique (n° 2551). SUMMARY A dominant mutation « Screwy » in Xenopus laevis D. is des- cribed: heterozygotes always swim by rotating in the anticlockwise direction. This is caused by a twisting of the tail. The homozygotes die as embryos, demonstrating a strong degeneration of nervous tissues and an absence of the loose cephalic mesenchyme. In addi- tion they show hypertrophy of the notochord. 534 H. MISLIN BIBLIOGRAPHIE FiscaBERG, M. 1960. Will nuclear transplantation lead to a genetics of somatic cells? Symp. on Germ Cells and Development. Inst. Int. d’Embryol.: 478. — and A. W. BrackLer. 1963. Nuclear changes during the differentia- tion of animal cells. Symp. Soc. Exp. Biol. 17: 138. Gurpon, J. B. 1962. The developmental capacity of nuclei taken from intestinal epithelium of feeding tadpoles. J. Embryol. Exper. Morph. 10: 622. Manco ip, O. 1933. Uber die Induktionsfähigkeit der verschiedenen Bezirke der Neurula von Urodelen. Naturwiss. 21: 761. NIEUWKO00P, P. D. and U. FABER. 1956. Normal table of Xenopus laevis D. North-Holland Publ. Co., Amsterdam. UEHLINGER, V. et J. ReEynaup. 1965. Une anomalie héréditaire „kt“ (kinky tailtip) chez Xenopus laevis D. Rev. suisse Zool. 72: 680. N° 36. H. Miskin. — Zum Problem der Innervation und Erregungsausbreitung bei den aktıv pulsierenden Flughautvenen der Chiroptera Pteropus vampyrus und Myotis myotis. (Mit 2 Textabbildungen und 10 Tabellen.) Institut für Physiologische Zoologie der Universitat Mainz. EINLEITUNG In früheren Untersuchungen über die Herzeigenschaften der Flughautvenen von Fledermäusen und Flughunden haben wir durch Isolierungsexperimente eine myogene autochthone Auto- matie nachgewiesen. Ferner konnte gezeigt werden, dass es sich bei Venenperistaltik und aktivem Venenpuls um einen offenbar rein myogenen Förderungsmechanismus des Flughautkreislaufs handelt. Untersuchungen am „Präparat des Venensäckchens“! (ein an der Mikrokanüle zum Blindsack abgebundenes ausgeschnittenes und völlig isoliertes Venenstück von 2-4 mm Länge) ermittelten den intravaskulären Dehnungsreiz, als den physiologischen Reiz, zur Erhöhung der Pulsfrequenz und Verstärkung der Pulsampli- tude. Neben der Binnendruckabhängigkeit der Rhythmik des ERREGUNGSAUSBREITUNG BEI FLUGHAUTVENEN 535 Venenherzens wurde in vivo und in vitro eine strenge und überein- stimmende Temperaturabhangigkeit gefunden. Ebenso erwies sich L-Arginin als myotroper pulsauslösender humoraler Reiz. Für die Prüfung der Erregungsleitung und Ueberleitung entwickelten wir das „Drei-Venen-Präparat“? (an drei Mikrokanülen montierter, isoherter dichotom-verzweigter Venenkomplex der Fingerwinkel, bestehend aus einem Stamm- und zwei Astgefässen). An diesem Praparat fanden wir: Teilerregbarkeit der verschiedenen Venen- abschnitte, spontane Erregbarkeitsänderung, Zu- und Abnahme der Fähigkeit der Erregungsleitung, anadrome und katadrome Ueberleitungseffekte bei Stamm- und Astvenen Die auffallend verschiedenen Bewegungsmodi die an den isolierten Flughaut- venen beobachtet werden konnten (Peristaltik und Antiperistaltik, Kontraktionswellen mit verschieden weitausholender Pulsampli- tude, verhältnismässig schnell einsetzende lokal beschränkte Ver- kürzungs- und Erschlaffungsvorgänge, aktive Gefässtreckung oder Stauchung sowie Torsionen der isolierten Venenrohre), bewiesen die hervorragende Fähigkeit der Selbstregulation der Flughaut- venen.? Zusammenfassend können wir sagen, dass das Venenherz der Chiropteraflughaut ein Rückförderungsmechanismus auf der venösen Seite des Kreislaufs darstellt, der weitgehend als myogene Organisation verstanden werden kann. Eine Reihe von Fragen sind immer noch unbeantwortet: So etwa die nähere Fassung der rezeptorischen Instanz in der Venenwand, ferner die exakte Eruierung der propulsatorischen Information und endlich auch die funktionelle Bedeutung der Innervation. INNERVATIONSVERHAELTNISSE Mit der Methylenblaufärbung und Silberimprägnation haben wir um Flughautarterien und Venen eine relativ reiche Nerven- versorgung nachweisen können. Der Nachweis von eigentlichen Vasomotoren ist uns aber nur bei den Arterien gelungen. Bei elektrischer Reizung des Grenzstranges sind Vasokonstriktionen der Arterien leicht zu erhalten. Besonders auffallend ist es, dass durch einen zentralen CO,-Reiz die Arterien mit Querschnitt- änderungen reagieren. Die Beatmung der Fledermaus mit alveo- lärer Exspirationsluft genügt, um einen Lumenschwund der Arterien herbeizuführen. Die Arterien zeigen auch am unbeein- 536 H. MISLIN flussten Tier regelmässig spontane Querschnittsschwankungen, haufig 1-2 pro Minute. Wie gesagt konnten wir die Flughautvenen nicht über das vegetative Nervensystem beeinflussen. Zahlreiche experimentelle Befunde sprachen dafür, dass der aktive Venenpuls ausserhalb einer nervösen Kontrolle steht: 1. die Temperatur- und Druckabhängigkeit der Pulstätigkeit, 2. die Persistenz des Venen- pulses während der Winterschlaflethargie, auch bei ausgesprochen kälterigiden Tieren, 3. die unveränderte Aktivität isolierter Venen- stücke bis 10 Tage nach Präparation. Unsere Aussage, dass die Flughautvenen „offenbar nicht innerviert seien“ betraf lediglich die Frage der Selbstregulation des autonomen Venenpulses, nicht aber die Gefässtonisierung. Dass hierbei Nerven des vegetativen Systems eine Rolle spielen können und wohl auch spielen, wird durch eine Reihe von Beobachtungen nahegelegt: 1. der Nachweis von Nerven bei sämtlichen Flughautgefässen, 2. das oft stunden- lange Aussetzen des aktiven Venenpulses an intakten Tieren (dia- stolischer Stillstand), 3. die zuweilen schlagartige Verengerung frisch isolierter Gefässe, die auf Druck- und Temperaturreize nicht mehr ansprechen (Dauerkontraktur), 4. eine geringfügige Steige- rung der Venenpulsfrequenz durch die Neurohormone Adrenalin und Noradrenalin 10-3 sowie Acetylcholin 10-7, wobei die Tonus- erhöhung ım Vordergrund steht. Aus allen Versuchen ergibt sich, dass der aktive Venenpuls in der Chiroptera-Flughaut als solcher zweifellos autochthon ist und nicht unter einer extraangiolären nervösen Kontrolle steht. Der makroskopische Nachweis der Nerven lässt erwarten, dass bei der Ultrastrukturanalyse der Venenwand nervöse Elemente die für die Tonuseinstellung und Regulation verantwortlich aufzufinden sind; wie solche von meinem Schüler R. Schipp,* vor kurzem in den von mir physiologisch untersuchten isolierten Lymphgefässen aus Mesenterien beim Meerschweinchen nachgewiesen wurden (Axone in den Muskelmanschetten der Lymphangione). Diese Klappensegmente verfügen ebenfalls über eine myogene Automatie, mit entsprechender Druck- und Tem- peraturabhängigkeit ihrer Autorhythmizität. Im Unterschied aber zu den Chiroptera wird bei den mesenterialen Gefässen durch Sympathikusreizung und durch Neurohormone wie wir zeigen konnten, die rythmische Tätigkeit der Lymphangione stark an- geregt. Solche Vasomotoreneffekte fehlen mit Sicherheit bei den von uns untersuchten Fledermäusen und Flughunden. ERREGUNGSAUSBREITUNG BEI FLUGHAUTVENEN ay ERREGUNGSAUSBREITUNG UND LEITUNGSGESCHWINDIGKEIT Es wurden Ableitungen des Elektrovenogramms (Evg)? mit den von uns friiher beschriebenen Pt-Aspirationselektroden bei drei verschiedenen Venendispositiven vorgenommen: 1. Präparat des Venensäckchens, 2. Präparat von beidseitig eingebundenem Venen- rohr, 3. freigelegtes Gefäss in vıvo. Die gefundenen Ueberein- stimmungen und Divergenzen sind im folgenden zusammen- gestellt: ABB. 1. Evg-Ableitungen vom Venensäckchenpraparat bei Pteropus vampyrus mit drei Pl- Aspirationselektroden (Versuchsanordnung) p = peripher, z = zentral, M = Mitte des Präparates. Pfeil: Richtung der Erregungsausbreitung. 538 H. MISLIN 1. Venensäckchen. Wird von drei Stellen des Präparates das Evg abgeleitet, so findet man wie Abb. 1 zeigt, fünf Möglichkeiten der Richtung der Erregungswelle. Bei gleichbleibendem Elektrodenabstand kann die Richtung aber auch von Kontraktionswelle zu Kontraktionswelle wechseln, oft auch während mehrerer Kontraktionen unverändert bleiben. Die Tabelle 1 ist ein Beispiel für die Variation der Erre- Tg AL Evg-Ableitung. Venensäckchen-Pteropus vampyrus. Beispiel für Varıa- bilität der Erregungsleitungsgeschwindigkeit (ERL) und Richtungswechsel der Erregungsausbreitung. Distanz der Elek- ERL Frequenz troden (mm/sec) (£/min) Pulsrichtung (mm) 0,00 0 16 0 0 0,12 3,61 9 zentral — peripher 5,15 9 peripher — zentral 7,19 9 peripher — zentral 0,24 28,7 12 peripher — zentral 9,15 12 peripher — zentral 16,9 12 zentral — peripher 0,56 37,1 9 peripher — zentral 18,7 9 peripher — zentral 0,84 45,7 16 peripher — zentral gungsleitungsgeschwindigkeit und den Richtungswechsel beim Venensäckchen des Flughundes. Auch bei konstantgehaltener Temperatur von 30-32° C und unter konstanten Bedingungen wie Druck und Nahrlosung ist dieser ausgesprochen variable Erregungs- zustand charakteristisch. Bei drei Ansaugstellen findet man haufig wie Tabelle 2 zeigt, dass zwei entfernt liegende Venenstellen gleich- zeitig erregt sein kénnen und dass die eigentliche Erregungsaus- breitung auf zwei Stellen beschränkt bleibt. In unserm Falle ERREGUNGSAUSBREITUNG BEI FLUGHAUTVENEN 539 AB RIDI Zwei entfernt liegende Ansaugstellen am Venensäckchen bei gleichzeitiger Erregung. Erregungsausbreitung nur zwischen zwei Stellen. ERL (mm/sec) Distanz der Elektroden Pulsriehtungen zen ie Mitte per. Zentr. Mitte 100 0 Zentr. Mitte Per. 8 mm 100 0 » » » 29,3 0 » » » Mitte-per. 107,0 0 » » » 6 mm AN) 0 » » » 120,0 0 » » ) ALLO 0 » » ) bedeutet das, dass die periphere Ansaugstelle und die ungefàhr in der Mitte des Venensäckchens gelegene, synchronisiert sind und die Erregung von der zentralen Stelle zur Mitte läuft. Laufen Erre- gungswellen von der Mitte des Venensäckchens aus, so können sie sich nach beiden Seiten hin mit diverser Gerschwindigkeit fort- pflanzen. Tabelle 3 registriert einen solchen Wechsel der Erregungs- leitungsgeschwindigkeit (ERL). Die hier ermittelten Daten lassen erkennen, dass die Geschwindigkeiten der Erregungsausbreitung einander nicht ähnlich sind, sobald nach Veränderung des Ab- standes der Ableitelektroden die Ausbreitungsrichtung erhalten bleibt. Tursi SL Beispiel für die Erregungsausbreitung nach zwei Seiten mit diverser Geschwindigkeit. ERL (mm/sec) Distanz der Elektroden Pulsrichtungen an er Mitte-per. Mitte-zentr. | 2,0 mm 73,6 182,0 Zentr. Mitte Ber Mitte-per. 93,4 133,0 » » » 0,8 mm 53,4 133,0 ) ) ) 540 H. MISLIN Interressant sind auch hierzu die Druckversuche: Variert man bei gleichgebliebenem Elektrodenabstand den Druck nur gering- fügig und vergleicht man nun die ERL der in Abbildung 1 zusam- mengestellten 5 Erregungsausbreitungstypen untereinander, so ergibt sich, dass innerhalb eines Erregungstypus weitgehende Uebereinstimmung herrscht, ohne dass eine Druckabhangigkeit wie Tabelle 4 deutlich macht, vorhanden wäre. Setzt man das Präparat höherem Binnendruck aus, so lassen sich keine Erregungs- leitungsgeschwindigkeiten mehr ermitteln, da die einzelnen Ab- leitstellen stark abweichende Eigenfrequenzen aufweisen, so dass keine Zuordnung mehr möglich ist (Abb 2). TABELLE 4. Werte der Erregungsleitungsgeschwindigkeit zwischen drei Ableitungsstellen : geringe Druckdifferenzen sind ohne Einfluss auf die Erregungsleitung. | ERL in Abhangigkeit von der Ausbreitungsrichtung Druck (cm) per.-Mitte-zentr. zentr.-Mitte-per. per.-Mitte Mitte-zentr. | zentr.-Mitte Mitte-per. 0 1 2,9 11,0 6,65 2 15,6 DAS 3 DA 5,9 2 23,2 34,7 1 26,2 11,8 0 24,3 8,8 5 20,7 | 13,3 0 29,6 10,9 2. Venenrohr. Dieses Präparat unterscheidet sich vom Venensäckchen grund- sätzlich durch die konstante Beibehaltung der Erregungsrichtung während der ganzen Versuchsdauer. Sie kann von Gefässrohr zu Gefässrohr verschieden sein. Bemerkenswerter Weise zeigen alle Venenrohrpräparate bei Vergrösserung des Elektrodenabstandes eine ansteigende Tendenz der ERL, die von der Erregungsausbreitungsrichtung unabhängig 541 FLUGHAUTVENEN ERREGUNGSAUSBREITUNG BEI ‘IOZIEMUIS uydeusopeuydooueoïj4olm S[9)}IUI Us}lequy U9J9UNIJ Usp UT 9IM 8[0J19 SUMIENISIS9H 7,08 :anyeasdwessyonsao‘A “UsT[o}ss[nNg 92HEISIUOIUOUAS-JUOIU any [erdstog (snı4dureA sndo109q) UsyoyoesuousA Ulleq USE I91p UOA SUNIILIYSIIOY-SAH "6 IdV Je0E DISC 1/6 = 4 1/8 =4 542 H, MISLIN ist (Tab 5). Bei gleichbleibender Distanz zwischen zwei Ableit- elektroden (ca. 2 mm) verursachen zentral oder peripher gesetzte Druckunterschiedene im Venenrohr keine signifikanten Unter- schiede in der Erregungsleitungsgeschwindigkeit. Die Werte streuen vielmehr unabhängig vom Druck. Hingegen verlangsamt der ein- seitig distal oder proximal abnehmende Druck wie die Tabelle 6 zeigt die ERL JBoss. Überblick zeigt, dass bei Vergrösserung des Elektrodenabstandes am Venen- rohrpräparat sich eine von der Ausbreitungsrichtung der Erregung unab- hängige ansteigende Tendenz der Erregungsleitungsgeschwindigkeit auftritt. Elektroden- peripher- Elektroden- zentral- distanz (mm) zentral distanz peripher D ND ~ > DO di Ut H © © CRE © © LI © UD Www © # Vo Ex Ul © Pa © = OLO -» (o ©) bo D NO ho 00 » oo SD © ON bo NI SI DH 20 ND bo om O9 DI DO To) ho ho © iS NI PH DD O AO AN ANNI DPI’ OS 2 © © © 3. In vivo Versuche. Im Unterschied zum Venenrohr und in übereinstimmender Weise wie beim Venensäckchen, wird bei der intakten Flughaut- vene keine konstante Richtung der Erregungsbausreitung über eine ERREGUNGSAUSBREITUNG BEI FLUGHAUTVENEN 543 AISI (6 Beispiel fiir Versuch mit einseitig abnehmendem Binnendruck am Venen- rohrpräparat : verlangsamte Erregungsleitungsgeschwindigkeit. peripher meer > a 16 16 48,9 19 16 49,3 13 16 36,4 8 16 ZIO 0 16 29,6 0 9 32,8 0 14 26,5 0 9 kein Puls 3 9 » » 9 9 ZIO) 7 9 DOLL 0 9 BD 0 3 kein Puls 0 5 » » 0 8 so 0 0 kein Puls 5 0 » » 10 0 64,0 längere Zeitdauer gefunden. Diese Verhältnisse gelten auch inner- halb von zwei Ansaugstellen. Nur bei gleichbleibender Elektroden- distanz und Pulsrichtung ist die ERL unverändert, sie ändert aber sofort wie Tabelle 7 veranschaulicht, bei jeder Variation des Elek- trodenabstandes. Die Untersuchung des Einflusses der Venen- klappen auf Frequenz, Erregungsausbreitung und ERL hat er- geben, dass Evg-Ableitung in unmittelbarer Klappennähe eine höhere Frequenz ergibt und dass auch Doppelspikes häufiger werden. Liegt eine Venenklappe zwischen zwei Ansaugstellen, so ist die Erregungsausbreitung ebenfalls in beiden Richtungen möglich und die ERL bleibt innerhalb von zwei Ableitstellen bei gleich- bleibender Richtung konstant. Es besteht aber kein gesetzmässiger Zusammenhang der ERL mit Klappennähe, bezw. Klappenferne (Tab. 8). Vergleicht man nun die ERL in den in vivo Versuchen bei der physiologischen Pulsrichtung (Flughautperipherie zum Herzen) mit der Ausbreitungsrichtung zentral-peripher, so fällt auf, dass die Ausbreitungsgeschwindigkeit in Richtung Peripherie EOESZE SUISSE DE Zon, N. 73, 1966. 40 544 H. MISLIN TABELLE Beispiele die zeigen, dass im in vivo Versuch, nur bei gleichbleibendem Elektrodenabstand die Eregungsleitungsgeschwindigkeit unverändert bleibt. Elektro den ns en Pulsrichtungen 1,44 36,8 24 8 x zentral-peripher uo: 20,8 24 10 x peripher-zentral n 29,1 4 x zentral-peripher 0,72 16,4 Pt 24 90 x peripher-zentral mn 32 18 5 x peripher-zentral AREE RS! Ber Ableitung des Evg mit der Aspirationselektrode in unmittelbarer Klappennähe wird eine erhöhte Frequenz gefunden. Sonst aber besteht kein gesätzmässiger Zusammenhang zwischen Klappennähe resp. Klappen- ferne. Distanz der Elektroden ERL Frequenz : Pulsricht ann (mm/sec) (ft/min) beeper = 0,74 34,6 21 3 x peripher-zentral 21,8 6 x zentral-peripher APA DIRO) 24 9 x peripher-zentral dES 33,4 18 3 x peripher-zentral 56,3 3 x zentral-peripher Do DONS) 24 7 X peripher-zentral 1736 7575 D = 22,7 = 12 7 x zentral-peripher Klappe zwischen zwei | Ansaugungen schneller ist als in umgekehrter Richtung: Im Mintel finden wir die ERL zentral-peripher 42,5 mm/sec. und peripher-zentral 23,6 mm/sec. (Tab. 9). Bei den Venen in vivo besteht auch keinerlei ERREGUNGSAUSBREITUNG BEI FLUGHAUTVENEN 545 TABELLE 9. Die Ausbreitungsgeschwindigkeit der Erregungswelle ist in Richtung zur Flughautperipherie schneller als in der umgekehrten Richtung. den peripher- Elektroden- zentral- (mm) | zentral distanz peripher D i) ss er Be Re CONDOR Ie SO e E È I ; È ww no QO [SSIS CO & & = oo D (o ©) bo = a = » mm DI rs [er] (oe) bo oO NI » 0 ho © QO On a bho 0 bo de) à Lt bo D co © > dI dI le] = 11,4 2,48 70,0 o ho © ESS NEP & D NN NN IN AN SS ap HS DI _D _ _I _ _ _ © © » Relation zwischen der Elektrodendistanz und der ERL wie dies beim Venenrohrpräparat der Fall war. Vergleichende Untersu- chungen mit Myotis myotis ergaben, dass bei den Fledermäusen die Richtung der Erregungsausbreitung verhältnismässig konstant bleibt. Der Wechsel zwischen zwei Ansaugstellen tritt relativ seltener auf. Hier fällt nun auf, dass bei gleichbleibendem Elek- trodenabstand kein spontaner Richtungswechsel auftritt. Die Beo- bachtungen bei Myotis myotis legen die Annahme nahe, dass die Kontraktionswelle die über eine Flughautvene läuft, jeweils ıhre eigene Geschwindigkeit hat, welche von der nächstfolgenden um ein weniges differiert. Wir finden bei gleichhleibendem Elektroden- abstand eine Streuung die bei 10% liegt. Die Tabelle 10 zeigt, dass 546 H. MISLIN die ERL nicht von der Elektrodendistanz abhängig ist. Die in der Tabelle aufgeführten ERL-Werte sind Mittelwerte aus jeweils 4-7 Einzelmessungen TABELLE 10. Übersicht über die Werte der Erregungsleitungsgeschwindigkeit von 7 Flug- hautvenen (Myotis myotis) in Abhängigkeit von der Elektrodendistanz. Elektroden | ERL-Werte Frequenz PUO (mm) 0,24 16,4 28 per. zen 0,38 17,3 30 dto 0,40 40,0 Puls periodisch dto 0,46 141,7) Pel — 32,7 40 dto 0,50 27,2 Pen 8%, 7 = Ary zentr. — per. 0,58 45,0 23 per. — zentr. 0,64 13,4 27 dto 0,74 10,7 peri 20 dto 0,76 28,0 pen = 2D, 7 = 19 dto 0,80 16,0 Puls periodisch dto 0,80 1259 Pen A 1 = zentr. — per. 0,90 18,8 18 per. — zentr. 1,66 1922 per == 22, 1 = 40 dto 2,10 17,8 27 zentr. — per. 2,18 43,0 21 per. — zentr. 3,34 28,3 23 zentr. — per. 3,90 14,4 18 per. — zentr. 4,86 19,2 Puls periodisch dto 6,48 11,6 30 dto 8,18 26,4 14 dto ss Aus den Versuchen über Erregungsausbreitung und Erregungs- leitungsgeschwindigkeit (1-3) in der Venenwand — die eine auf- fallende Variabilitàt des Erregungszustandes engumschriebener Venenabschnitte erkennen lassen — müssen wir für die periphere Assoziation und Koordination des dichotom verzweigten Hilfs- herzens die tonisierende Kontrolle nervöser Strukturen berück- sichtigen. Elektronenoptische Untersuchungen werden hierüber weiteren Aufschluss bringen. ZUSAMMENFASSUNG Es wird der Nachweis geführt, dass die Vasomotoren der Flug- hautarterien deren Querschnitt regulieren, dass dieselben aber ERREGUNGSAUSBREITUNG BEI FLUGHAUTVENEN 547 keinen direkten Einfluss auf den aktiven Venenpuls ausiiben. Eine Innervation der Venen wird fiir deren Tonusregulation in Anspruch genommen. Dies wird durch eine grosse Zahl physiologischer Eigenschaften der Venenherzen, die mit der Erregungsausbreitung und Erregungsleitungsgeschwindigkeit im Zusammenhang stehen, wahrscheinlich gemacht. RESUME L’auteur démontre que les vasomoteurs des artères du patagium des Chéiroptères jouent un rôle dans la régulation du diamètre de ces vaisseaux, mais qu'ils n’agissent pas sur les veines pulsatiles. De nombreux caractères physiologiques de ces veines, en relation avec la distribution et la vitesse de propagation de l’excitation, semblent indiquer une regulation de leur tonus par l’innervation. SUMMARY It is proved that vasomotors regulate the diameter of the arteries of the Chiropatagium, but have no influence on the pul- sating activity of the vein-hearts. Many physiological qualities of the actively pulsating veins, like the distribution of the excitation and the velocity of the excitation waves, point towards a regulation of the tonus of these veins by their innervation. Meiner Mitarbeiterin Fräulein R. Krause spreche ich den be- sonderen Dank aus für die Durchführung der Registrierungen und der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die gewährte appara- tive Unterstützung. LITERATUR 1) Mistry, H. 1947. Das Präparat des Venensäckchens. Helv. Physiol. Acta 5: C 3-c 4. 2) — und H. Herrer. 1957. Erregungsleitung in der Wand der Flughautvenen (Chiroptera-Dreivenenpraparat). Rev. suisse de Zool. 64: 311-316. 3) — 1959. Zum Problem der Selbstregulation des Venenherzens (Chirop- tera). Helv. Physiol. Acta 17: GC 27—C 31. 4) Scnipp, R. 1965. Zur Ultrastruktur der mesenterialen Lymphgefässe (Cavia porcellus). Exper. 21, 328. 5) Misurn, H. 1963. Zur Funktionsanalyse des Elektrolymphangiogramms (Elg) bei Mesenterialgefässen von Meerschweinchen (Cavıa porcellus). Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. 35: 543-549. 548 A. MEYLAN N° 37. A. Meylan, Nyon. — Données nouvelles sur les chromosomes des Insectivores européens (Mamm.). (Avec 12 figures et un tableau) Stations fédérales d’essais agricoles, Domaine de Changins, 1260 Nyon; Laboratoire de Zoologie et d’Anatomie comparée, Université de Lausanne. Les chromosomes des Insectivores n’ont fait l’objet que d’un tres petit nombre d’investigations; aussi, les données cytologiques sur ce groupe primitif de Mammiferes euthériens sont-elles encore très fragmentaires. Plus des deux tiers des formules chromosomiques d’Insectivores établies jusqu’a ce jour se rapportent a des espèces appartenant a la faune européenne (voir MATTHEY, 1958). Ayant consacré plusieurs années a la capture des micromammiferes de notre continent en vue de l’étude du polymorphisme chromoso- mique de Sorex araneus L. (MEYLAN, 1964, 1965a) ou de recherches faunistiques, j' al piégé également d’autres Insectivores, ce qui me permet d’apporter quelques éléments nouveaux a la connaissance des chromosomes de ce groupe, un premier travail ayant été consacré déjà a Sorex minutus L. (MEYLAN, 19650). Je remercie ici toutes les personnes qui m’ont facilité la tache au cours de mes recherches de matériel, en particulier M. L. Hoffmann, directeur de la Station biologique de la Tour du Valat et M. G. Tallon, directeur de la Réserve de Camargue, qui m’ont permis d’effectuer des piégeages dans leurs stations en vue de capturer Crocidura suaveolens mimula, ainsi que M. C. König, directeur de la « Vogelschutzwarte » de Ludwigsburg, qui m’a donné l’occasion de trapper mes premiéres Crocidura leucodon. Mes remerciements vont également a la Direction des Stations fédérales d’essais agricoles de Lausanne qui m’autorise à poursuivre mes recherches cytologiques dans le cadre de l’activité du Service Vertébrés. Ces travaux bénéficient de subsides des Fondations F.-A. Forel et L. Agassiz de la Société vaudoise des sciences naturelles. Les petits mammiferes destinés à cette étude ont été capturés vivants à l’aide de trappes-cages pour les Soricidés et de trappes- pinces ou de pièges spéciaux pour les Talpidés. Le nombre et l’origine CHROMOSOMES DES INSECTIVORES 549 des individus examinés sont mentionnés en téte de la description cytologique de chaque espèce. Tous les sujets étudiés sont con- servés sous forme de peaux et crànes ou en alcool dans ma collection personnelle. L’analyse chromosomique est fondée sur l’examen de pre- parations par écrasement effectuées à partir de la rate, des gonades ou d’embryons des animaux selon la technique que j'ai décrite en 1964. Cependant, pour toutes les espèces, à l’exception de Crocidura suaveolens mimula, jai fait subir aux sujets capturés, avant de les tuer et de les fixer, un choc colchicinique de 90 min. en injectant intrapéritonéalement de la « Colcémide Ciba» (solu- tion 1/1000) proportionnellement au poids de l’animal selon le rapport 2 cc. pour 100g. Les formules chromosomiques sont établies uniquement sur l’examen de cinèses diploides. Pour les espèces dont des gg ont pu être fixés, je n’ai jamais obtenu de divisions méiotiques dans les préparations de testicules, ayant affaire soit à des individus jeunes, soit a des sujets présentant une phase de repos sexuel. Dans les « squashes » des différents sujets fixés, J'ai cherché systématique- ment les métaphases, dessinant et dénombrant les éléments des figures les plus claires. Les nombres diploides étant établis et trouvés constants pour chaque espèce étudiée, j’ai photographié alors les trois meilleures divisions diploides 44, ££ ou d'individus de chaque sexe suivant le matériel à disposition. Lies sériations sont fondées sur la mensuration des chromosomes des photographies (x 1800) agrandies trois fois encore par projection. Elles ont permis l'établissement des caryotypes présentés dans lesquels les paires chromosomiques sont placées dans l’ordre décroissant de leur longueur, les centromères des éléments étant disposés sur une ligne. Talpa caeca caeca Savi MATERIEL: 2 gg sub-ad. capturés à Gudo dans la Plaine de Maga- dino (Tessin) les 6 et 7.7.1965. Cette espèce s’étant révélée parti- culiérement intéressante, j’ai fixé comme matériel de comparaison 2 $3 ad. de Talpa europaea cinerea Gmelin piégés à Duiller/Nyon (Vaud) les 20 et 21.12.1965. OBsERvATIONS : Dans les préparations de rate des deux Talpa c. caeca, jai trouvé de nombreuses métaphases diploides de bonne bt IK 1838 18 13 gy 3 à 55 a8 Fic. 1-4. Divisions diploides. gg. Rate. Fic. 1. Talpa c. caeca Savi. 2N = 36 (x 1800). — Fic. 2. Talpa europaea cinerea | Gmelin. 2N = 34 (x 1500). — Fic. 3 et 4. Caryogrammes correspondant aux fig. 1 et 2. CHROMOSOMES DES INSECTIVORES nom qualité ayant toutes 36 chromosomes. Une division fortement etiree se trouve reproduite par la fig. 1. Deux des éléments quelque peu éloignés ont été placés, par découpage de la photographie, dans l’angle inférieur droit de la figure. La sériation des éléments du caryotype de cette espèce n’est pas très aisée (caryogramme fig. 3). Il est cependant possible d’écarter immédiatement un couple d'éléments punctiformes, l’hétérochromosome Y et deux paires d’autosomes caractérisés par un centromere subterminal. Les autres chromosomes forment une série d’éléments méta- et sub- métacentriques dont les longueurs sont régulièrement décroissantes. L’heterochromosome X peut en être séparé; c’est un élément de grande taille, presque métacentrique, qui se différencie des deux premiers couples autosomiques nettement submétacentriques. L’appariement des autosomes restant est moins facile, mais les dimensions et la morphologie des divers éléments permettent de former une suite de couples d’une manière satisfaisante. Le nombre diploide de Talpa c. caeca est donc de 36. L’X étant métacentrique et les autosomes ayant un centromère intercalaire distinct, à l’exception de ceux du couple punctiforme, le nombre fondamental (N.F.) est égal à 70 chez cette espèce. Talpa c. caeca possèdant un nombre diploide supérieur de deux unités à celui établi par Bovey (1949) pour Talpa europaea L., il m’a paru interessant de comparer les garnitures chromosomiques de ces deux espèces. Les squashes de rate des deux Talpa europaea cinerea fixées ont fourni d’excellentes métaphases diploides avec 34 chromosomes (fig. 2), confirmant ainsi les données de Bovey. Le caryogramme établi (fig. 4) montre une très grande similitude avec celui de Talpa c. caeca (fig. 3). Les chromosomes sexuels sont identiques et les autosomes s’ordonnent de la même manière. Sur la base des séria- tions et des mensurations effectuées, il est impossible d’établir l’origine des chromosomes punctiformes de Talpa c. caeca. Ceux-ci pourraient correspondre par exemple, soit à la persistance d’un fragment centrique, soit à une délétion segmentaire intervenue dans l’un des couples autosomiques. Notons enfin que la sériation établie chez Talpa europaea cinerea présente de légères différences avec celle donnée par Bovey (1949), mais elles sont explicables par l’ame- lioration des techniques cytologiques. Le N.F. de Talpa europaea cinerea est égal à 68. 552 A. MEYLAN Neomys anomalus milleri Mottaz MATÉRIEL: 1 © ad. capturée à Trélex/Nyon (Vaud) le 20.6.1964. OBsERVATIONS: Seules les préparations d’ovaires de cet individu ont fourni un très grand nombre de cinèses diploides caractérisées par 52 chromosomes. S1 les éléments peuvent facilement être dénombrés dans les métaphases, leur analyse morphologique est rarement réalisable. La meilleure cinèse observée (fig. 5) a permis d'établir un caryogramme satisfaisant (fig. 7). Les chromosomes de dix couples environ possèdent un centromère subterminal. Dans les éléments de cinq paires, dont ceux des deux plus petites de la sériation, le bras court n’est pas visible. Tous les autres chromo- somes sont méta- ou submétacentriques. N'ayant pu examiner de 3, la nature des hétérochromosomes de Neomys anomalus milleri n’a pu être déterminée. Dans le caryogramme donné, les deux X ne sont donc pas séparés des autosomes. Neomys anomalus millerr est caractérisé par un nombre diploide égal à 52 et par un N.F. voisin de 94. Ce nombre chromosomique est égal a celui établi par Bovey (1949) pour Neomys fodiens Pennant. La morphologie des éléments présente une très grande analogie; elle est peut-être même identique chez les deux espèces. Bien que ce matériel se prête difficilement à une étude cytologique précise, j'aurais souhaité pouvoir comparer les caryotypes de ces deux Neomys. Mais sur six Neomys fodiens fixés, aucun ne m’a fourni des métaphases suffisamment claires pour une semblable recherche. Crocidura suaveolens mimula Miller MATERIEL: 1 © ad. portante piégée le 10.8.1961 au Salin de Badon dans la Réserve de Camargue (B.d.R., France). Sur les trois em- bryons, deux seulement ont été fixés, le troisieme étant mort in utero. OBSERVATIONS: Si je n’ai pu obtenir de résultats à partir des préparations de la 9, j’ai observé dans le matériel provenant des deux embryons une grande abondance de cinèses diploides a 40 chromosomes (fig. 6). Le sexe des embryons n’étant pas déter- CHROMOSOMES DES INSECTIVORES >58 xx BF NA AK XX AY AA AR Aa An *2 Aa ba SE an un BR an Gn ss at 235 88 I we ve 7 : "" UD pte 68 on oe aa de ne ag] ‘ | | | Fic. 5-8. Divisions diploides (Xx 1800). Fic. 5. Neomys anomalus millerı Mottaz. 9. 2N = 52. Ovaire. — Fic. 6. Crocidura suaveolens mimula Miller. &. 2N = 40. Embryon. — Fic. 7 er 8. Caryogrammes correspondant aux fig. 5 et 6. | 554 A, MEYLAN mine, j'ai effectué des seriations à partir des trois meilleures figures fournies par chaque sujet. Trouvant chez les deux individus dans l’appariement des chromosomes, une paire hétéromorphe semblable, je puis les considérer de sexe g (caryogramme fig. 8). L’X est un tres grand élément a centromere subterminal, l’Y, un petit chromo- some de méme nature. Les autosomes forment dix-neuf paires de longueur régulierement décroissante. Cing d’entre elles sont facile- ment reconnaissables, les éléments ayant un bras court bien déterminé. Les autres autosomes sont tous acrocentriques. Le nombre chromosomique de Crocidura suaveolens mimula est de 40, avec un N.F. égal a 50. Le nombre diploide de cette espece est inférieur de deux unités a celui de Crocidura russula Hermann dont la formule chromoso- mique a été étudiée par Bovey (1949). Les données de cet auteur étant fondées sur des coupes, j’ai fixé plusieurs Crocidura r. russula dans la region de Nyon pour obtenir de meilleures figures. Dans la morphologie des éléments, une petite différence a été constatée, soit la présence d’une paire de petits autosomes métacentriques, ce qui avait vraisemblablement échappé aux observations de Bovey. Le N.F. de cette dernière espèce doit alors être porté de 50 à 52. Le caryotype de Crocidura r. russula differe sensiblement de celui de Crocidura suaveolens mimula et une parenté cytologique simple est difficile a établir entre ces deux espèces. Crocidura leucodon leucodon Hermann MATÉRIEL: 1 g et 3 29 capturés a Ludwigsburg (Bade-Würtem- berg, Allemagne) les 24 et 25.9.1964 et 2 gg et 1 2 piégés a Sion dans la Plaine du Rhône (Valais) les 17 et 18.11.1964. OBSERVATIONS: Tous les sujets examinés ont fournis d’excel- lentes divisions diploides facilement analysahles vu le petit nombre de chromosomes égal a 28 (g fig. 9 et © fig. 10). Les sériations effec- tuées et la comparaison des caryogrammes (g fig. 11 et 9 fig. 12) a permis de déterminer sans difficulté les heterochromosomes. L’X est un élément submétacentrique de taille moyenne, VY, un petit acrocentrique. Les autosomes se rangent en une série d’éléments dont l’appariement n’offre que peu de difficultés vu la position toujours nette des centromères. Dans les plus grandes paires, les # OC BREE AK AS pa ha BO HI LE AG BA 8 FM AA BB AA XB AA ZA AA ESA GE a6 =» Fic. 9-12. Divisions diploides. Crocidura l. leucodon Hermann. 2N = 28. Rate (x 1800). Fic. 9. gd. — Fic. 10. 2. — Fic. 11 ET 12. Caryogrammes correspondant aux fig. 9 : 550 A. MEYLAN éléments des couples 1 et 2 submétacentriques peuvent cependant étre parfois confondus; de méme, les chromosomes des paires 4 et _5 quasi métacentriques. Dans l’appariement des éléments de plus petite taille, la distinction des couples n’est précise que lorsque la contraction est uniforme. Crocidura |. leucodon est caractérisé par un nombre diploide égal a 28 avec un N.F. de 56. Du point de vue cytologique, Crocidura l. leucodon est nettement distincte des deux autres espéces du genre Crocidura étudiées, mais elle leur reste cependant apparentée par son N.F. Cette espèce a subi une évolution chromosomique plus marquée, fondée essentielle- ment sur des fusions centriques et conduisant a la formation d’un petit nombre d’éléments méta- ou submetacentriques. Elle occupe TABLEAU 1. Liste des nombres diploides (2N) et des nombres fondamentaux (N.F.) des Insectivores européens. 2N N. F. Erinaceidae Erinaceus europaeus L. 48 88 PAINTER, 1925 — Bovey, 1949 Talpidae Talpa europaea cinerea Gmelin 34 68 Bovey, 1949 Talpa caeca caeca Savi 30 70 Soricidae Sorex minutus L. 42 56 MeEYLAN, 1965b Sorex caecutiens Laxmann 42 68 SKAREN et HALKKA, 1966 Sorex araneus L. «espèce chromosomique A » SJ 23, 9 22 42 | données résumées voir «espèce chromosomique B» 4 21-33, © 20-32 40 } Meyran, 1964, 1965a Sorex ısodon Turov 2) à HALKKA et SKAREN, 1964 Sorex alpinus Schinz 58 ? MEYLAN et OTT, inédit Neomys fodiens Pennant Dy 92 ? Bovey, 1949 Neomys anomalus milleri Mottaz 52 AG Crocidura suaveolens mimula Miller 40 50 Crocidura russula russula Hermann 42 52 Bovey, 1949 Crocidura russula pulchra Cabrera 42 52 MEyLAN, inédit Crocidura leucodon leucodon Hermann 28 56 CHROMOSOMES DES INSECTIVORES DOM dans les musaraignes du genre Crocidura une position comparable à celle de Sorex araneus (types A et B) parmi les espèces du genre Sorex. Ces données nouvelles sur les chromosomes des Insectivores européens, auxquelles s’ajoutent encore celles de HALKKA et SKAREN (1964, 1966), permettent d’établir une liste plus complète des nombres diploides (2 N) et des nombres fondamentaux (N.F.) des espèces européennes (Tableau 1). Les grandes différences géné- ralement observées dans les caryogrammes des représentants de cet ordre témoignent d’une évolution chromosomique complexe accompagnant une différenciation morphologique souvent faible. Seules les deux espèces de Neomys possèdent des caryotypes peut- étre identiques. Enfin si Sorex minutus, S. caeculiens et S. isodon sont caractérisés par le méme nombre diploide, les données que nous possedons sur la morphologie de leurs chromosomes, bien qu’encore imprécises, montrent de nettes différences. L’évolution chromosomique au sein de l’ordre des Insectivores correspond à celle observée chez l’ensemble de Mammifères (MAT- THEY, 1958), mais vu l’origine ancestrale du groupe, il s’y ajoute encore une différenciation souvent plus accusée des caryotypes. Dans de nombreux cas, la systématique des Insectivores d'Europe est encore imprécise et il ne fait aucun doute que les données cytologiques permettront encore de parfaire nos connaissances taxonomiques. RÉSUMÉ Les formules chromosomiques de quatre espèces d’Insectivores européens sont décrites: Talpa c. caeca 2N = 36, Neomys anomaius milleri 2N = 52, Crocidura suaveolens mimula 2N = 40 et Croci- dura |. leucodon 2N =: 28. Ces données nouvelles s’ajoutent à celles préalablement établies par divers auteurs (Tableau 1). La grande diversité des caryotypes témoigne d’une évolution chromosomique souvent complexe chez les Insectivores. ZUSAMMENFASSUNG Die Chromosomenformeln von vier europàischen Insekten- fresserarten werden beschrieben: Talpa c. caeca 2N = 36, Neomys 558 A. MEYLAN anomalus milleri 2N = 52, Crocidura suaveolens mimula 2N = 40 und Crocidura I. leucodon 2N = 28. Diese neue Daten ergänzen die von verschiedenen Autoren bereits erlangten Resultate (Tab. 1). Die grosse Verschiedenartigkeit der Karyotypen lasst bei den Insektenfressern auf eine meist komplexe Chromosomenevolution schliessen. SUMMARY The chromosome complements of four species of european Insectivores are described: Talpa c. caeca 2N = 36, Neomys anomalus milleri 2N = 52, Crocidura suaveolens mimula 2N = 40 and Crocidura l. leucodon 2N = 28. These new data come in addition to those previously established by different authors (Table 1). The big diversity of the caryotypes in the Insectivores order is in favour of an often complex chromosome evolution. BIBLIOGRAPHIE Bovey, R. 1949. Les chromosomes des Chiropteres et des Insectivores. Rev. suisse Zool. 56: 371-460. HALKKA, O. et U. Skarén. 1964. Evolution chromosomique chez genre Sorex: nouvelle information. Exper. 20: 314. MATTHEY, R. 1958. Les chromosomes des Mammifères euthériens. Liste critique et essai sur l’évolution chromosomique. Arch. J. Klaus Stft. 33: 253-297. MEYLAN, A. 1964. Le polymorphisme chromosomique de Sorex araneus L. (Mamm.-Insectivora). Rev. suisse Zool. 71: 903-983. — 1965a. Répartition géographique des races chromosomiques de Sorex araneus L. en Europe (Mamm.-Insectivora). Rev. suisse Zool. 72: 636-646. — 1965b. La formule chromosomique de Sorex minutus L. (Mammalia- Insectivora) Exper. 21: 268. PAINTER, Th. S. 1925. A comparative study of the chromosomes of Mam- HAS Nel OS), 7D, BD. SKAREN, U. et O. HALKKA, 1966. The karyotype of Sorex caecutiens Laxmann. Hereditas 54 (3): 376-378. WIRKUNG DES THYROXINS IN DER METAMORPHOSE 559 eo N° 38. Rudolf Weber, Bern. — Uber den Wirkungs mechanismus des Thyroxins in den Metamorphose der Amphibien. (Mit 3 Textabbildungen.) Abteilung fiir Zellbiologie des Zoologischen Instituts der Universitat Bern. 1. PROBLEMSTELLUNG Die Verwandlung oder ”Metamorphose“ der Kaulquappe zum Jungfrosch beruht auf einem zeitlich und räumlich geordneten Muster von Aufbau- und Abbauprozessen, die durch Hormone der Schilddrüse ausgelöst werden. In zellbiologischer Sicht bedeutet das morphogenetische Geschehen nichts anderes als eine Aktivierung der Proteinsynthese in den larvalen Geweben. Infolgedessen bietet der Metamorphoseprozess bei Kaulquappen ein günstiges Modell, um die hormonale Beeinflussung der Proteinsvnthese mit experi- mentellen Methoden zu untersuchen. In diesem Zusammenhang erscheint die Verwendung von Hemmstoffen der Proteinsynthese besonders aktuell, da von verschiedenen Stoffen, so von Actino- mycin, Puromycin bzw. Chloramphenicol, bekannt ist, welche Teil- prozesse der Proteinsynthese unter ihrer Einwirkung gehemmt sind. Auf Grund der Wirkung solcher Stoffe im Metamorphose- prozess erscheint eine präzisere Lokalisation der Angriffsorte des Thyroxins möglich (FRIEDEN, 1964). Erste Befunde über die Metamorphosehemmung durch Actino- myein D, ein Antibioticum, das die Bildung der Boten-Ribonuclein- säure bzw. den Prozess der Genaktivierung blockiert (REICH, 1963), sind vor kurzem für neotene Axolotl (ZALTA und BEETSCHEN, 1965) und für Xenopus-Larven (Weser, 1965) bekannt geworden. Im folgenden werden die bisher vorliegenden Ergebnisse über die Wirkung von Actinomycin D auf die Metamorphose von Xenopus- Larven zusammengefasst, und ihre Bedeutung für die Interpretation der Thyroxinwirkung diskutiert. 2. ALLGEMEINE KENNZEICHNUNG DER WIRKUNG VON ACTINOMYCIN D Für die Versuche wurden Xenopus-Larven nach erfolgtem Durchbruch der Vorderbeine, d. h. beim Uebergang in den ”Meta- Rev. SUISSE DE ZooL., T. 73, 1966. 41 60 RUDOLF WEBER Cor morphoseklimax“ mit Actinomycin D! (AMD) behandelt. Wie in früheren Versuchen bereits gezeigt werden konnte, erwies sich die Methode der intraperitonealen Injektion als besonders wirksam 100% _ ca oA 64 UBERLEBEND 80 on \ 60 0,1 pg AMD +TH Ne “SQ 0,05 yg AMD > A e ea \ nn 40 à e e 2 \ 0,05 ug AMD+TH (©) > > (©) 20 = aa (©) \ < \ | x | Y 0 hell IL ee eet 0 2 4 6 8 10 12 14 16 TAGE NACH VORDERBEINDURCHBRUCH ABB. 1. Der Einfluss von Actinomycin D auf die Uberlebensdauer von metamor- phosierenden Xenopuslarven. 10095 — 40 arvens TH = zusatzliche Dauerbehandlung mit 1:50 Millionen L-Thyroxin. (WEBER, 1965). Je Larve wurden 0,2-0,05 + AMD in 5 ul Holt- freterlosung verabreicht. In einer Versuchsreihe wurden Kaul- quappen nach Injektion von 0,05 y AMD noch zusätzlich einer Dauerbehandlung mit 1:50 Millionen L-Thyroxin (Fluka AG., Buchs/SG) unterworfen. Wie aus Abbildung 1 hervorgeht, ist die Sterblichkeit der AMD- behandelten Larven beträchtlich. Ein 50%;iger Ausfall ist bei einer Dosis von 0,1 y AMD etwa nach 8 Tagen und bei einer solchen von 0,05 y AMD nach etwa 12 Tagen zu verzeichnen. Gleichzeitige 3ehandlung mit L-Thyroxin erhöht die Sterblichkeit. Es ist zu __* Für die freundliche Ueberlassung von Actinomycin D sei den Merck Sharp & Dohme Research Laboratories, Rahway (N. J.) USA bestens gedankt. WIRKUNG DES THYROXINS IN DER METAMORPHOSE 561 beachten, dass während der ersten 7 Tage der Behandlung der Ausfall an Larven für 0,1 bzw. 0,05 y AMD etwa gleich ist. Erst nach dem 8. Tag ist ein deutlicher Unterschied in der Sterblichkeit festzustellen; sie erreicht bei Larven mit 0,1y AMD 100%, während solche mit 0,05 y AMD zu 50% überleben. ABB GA. Die Metamorphosehemmung durch Actinomycin D bei Xenopuslarven. A = Larve nach Durchbruch der Vorderbeine, Uebergang zum Metamor- phoseklimax (Versuchsbeginn). B = Larve in Metamorphose, 7 Tage nach Durchbruch der Vorderbeine (Kontrolle). C = Larve 7 Tage nach Injektion von 0,17 Actinomycin D. Metamorphose- hemmung ist zu erkennen am persistierenden Schwanz und an der ver- zogerten Umwandlung der Kopfregion (Kiemen, Fühler). Behandelte Larven, welche den 7. Tag iberleben, zeigen aus- nahmslos eine starke Metamorphosehemmung (Abb. 2). Diese äussert sich am auffalligsten darin, dass der Kaulquappenschwanz erhalten bleibt, ferner in der verzögerten Umwandlung des Kopfes (Kiemenregion, Riechgruben, Fühler). Im Gegensatz dazu scheint das Langenwachstum der Hinterbeine nur wenig betroffen zu sein. Iramerhin sei angemerkt, dass bei höheren Dosen AMD (> 0,1 y SCHWANZLANGE mm 562 RUDOLF WEBER je Larve) in zunehmendem Masse Lähmungserscheinungen und teratogene Effekte an Vorder- und Hinterbeinen auftreten !. Damit ist gezeigt, dass Actinomycin D, ein Hemmstoff der Proteinsynthese, nach einmaliger Verabreichung zu Beginn des Metamorphose-klimax bei den tiberlebenden Xenopus-Larven eine nachhaltige Verzögerung der morphogenetischen Prozesse bewirkt. Dabei ist vor allem die Rückbildung der larvalen Strukturen betroffen. E 35 A E © RS ee G Ce =, AMD+TH N si Z = 7° ea AMD < AMD 35 6) > =. %@ = 30 (©) =" n R AMD+TH “ = KO 30 a 25 2 2 (©) loi za = O KO = > E = = = = A © 5 6 TL. LU 235 LE 15 © ML = CE < —0 < (©) a= === > = ga | = \ 2 | È ai > : 2 Z de 20 10 = [54 NES, pg CE 0 1 2 3 4 5 6 0 1 2 3 4 5 6 TAGE NACH VORDERBEINDURCHBRUCH TAGE NACH VORDERBEINDURCHBRUCH ABB. 3. Die Wirkung von Actinomycin D auf das Wachstum der Hinterbeine und die Ruckbildung des larvalen Schwanzes. A = Mittelwerte von 3 Versuchgruppen mit je 10 Larven am Tag 0 (Ver- such A). AMD = 0,1y Actinomycin D, AMD+TH = 0,1y Actino- mycin D+ Dauerbehandlung L-Thyroxin 1:50 Millionen, KO = un- behandelte Larven. B = Mittelwerte von 3 Versuchsgruppen mit je 10 Larven am Tag 0: AMD = 0,05y Actinomycin D, AMD+TH = Actinomycin D 0,05y+ Dauer- behandlung L-Thyroxin 1:50 Millionen, TH = 1:50 Millionen L-Thyro- xin, und einer Kontrollgruppe = KO mit 5 Larven * Auf die teratogene Wirkung von Actinomycin D haben Tuchmann- Duplessis und Mercier-Parot (1958) erstmals hingewiesen. HINTERBEINLANGE mm WIRKUNG DES THYROXINS IN DER METAMORPHOSE 563 3. DIE UNTERSCHIEDLICHE BEEINFLUSSUNG VON WACHSTUM UND GEWEBERÜCKBILDUNG DURCH ACTINOMYCIN D Zur näheren Kennzeichnung der AMD-Wirkung wurden das Lingenwachstum der Hinterbeine und die Rickbildung des Schwanzes als Metamorphosemerkmale, die besonders empfindlich auf Thyroxin ansprechen, herangezogen. Die Ergebnisse von zwei Messreihen sind in den Abbildungen 3 A und B dargestellt. Für die Auswertung wurden jedoch nur die ersten 6 Tage der AMD-Be- handlung beriicksichtigt, da infolge des Ausfalls an Larven die . Mittelwerte fiir behandelte Larven nach dem 6. Tag kaum mehr als repräsentativ betrachtet werden können. | Die in Abbildung 3 enthaltenen Kurvenbilder für die Hinter- bein- bzw. die Schwanzlänge lassen einen auffälligen Unterschied in der Wirkung von AMD erkennen: Das Längenwachstum der Hinterbeine ist bei spontan metamorphosierenden Kontrollen und bei AMD-behandelten Larven — trotz Metamorphosehemmung — kaum verschieden; bezogen auf den Metamorphosebeginn schwankt die relative Zunahme der Hinterbeinlänge zwischen 24-29% im FARR: Die Wirkung von Actinomycin D auf das Wachstum der Hinterbeine und die Rückbildung des Schwanzes von Xenopuslarven. | Mittelwerte und Streuung in % der Werte von Tag 0 Hinterbeinlange (H) Schwanzlange (S) = 25 &= = gb GS x + s— = 3 Sa x x x x Kontrollen PRE ES 362.5 5,901 75,1) + 6,3 |: 10 Kontrollen + Thyroxin _ 147,6 + 3,0 == 48,1 +48 | — AMD 129,8 213 | 12805 = Of | 98,3 + 3,2 95,4 + 2,0 | 10 yon | 123.7 24714559 £61 | 92,6 + 5,2 | 94,0 +3,3 | 10 Versuch dA B A B A Or CO CO Hm AMD = Actinomycin D = 0,1 y/Larve in Versuch A bzw. 0,05 y/Larve in Versuch B Thyroxin = 1:50 Millionen L-Thyroxin N = Zahl der Messungen 564 RUDOLF WEBER ersten und zwischen 46-54%, im zweiten Versuch (Tabelle). Im Gegensatz dazu ist für die Rückbildung des Schwanzes eine Hemm- wirkung von AMD festzustellen. Wahrend bei unbehandelten Kontrollarven, die unter dem Einfluss der autochthonen Schild- driisenhormone metamorphosieren, die relative Abnahme der Schwanzlänge bezogen auf den Metamorphosebeginn 25-37%, und bei zusätzlicher Thyroxinbehandlung (1: 50 Millionen L-Thyroxin) sogar 52% erreicht, so beträgt diese bei AMD-Larven nur 2-7%, (Tabelle). Zusammenfassend ergibt sich aus den Messungen, dass die ein- malige Behandlung mit 0,05-0,1 y AMD die Rickbildung des Schwanzes praktisch vollkommen, das Langenwachstum der Hinterbeine hingegen nicht wesentlich hemmt. Die durch AMD- bedingte Hemmung der Schwanzrückbildung wird unter dem Ein- fluss von zusätzlichem Thyroxin in metamorphosefördernder Konzentration nicht aufgehoben. 4. DISKUSSION Die quantitative Auswertung von Metamorphosereaktionen hat zum überraschenden Befund geführt, dass AMD bei metamorphose- bereiten Larven die Rückbildung des Schwanzes hemmt, jedoch das Wachstum der Hinterbeine nicht wesentlich beeinflusst. Da AMD auch die Umwandlung der Kiemenregion erheblich verzögert, könnte man annehmen, dass die Geweberückbildung gegenüber diesem Hemmstoff empfindlicher ist als die Wachstumsprozesse. In diesem Zusammenhang sei noch erwähnt, dass ZALTA und BEET- scHEN (1965) am Axolotl mit AMD die Riickbildung der Aussen- kiemen blockieren konnten, ohne die Verhornung der Epidermis- zellen zu beeinflussen. Die Frage, ob die unterschiedliche Wirkung von AMD auf Wachstums- und Rückbildungsprozesse für die Amphibienmetamorphose allgemein zutrifft, muss durch weitere Untersuchungen abgeklärt werden. Hinsichtlich der Rückbildungsprozesse müsste man auf Grund der herrschenden Vorstellung, wonach AMD den Vorgang der Informationsabgabe blockiert (Reicx, 1963), postulieren, dass die Auslösung der Geweberückbildung mit der Aktivierung von Genen verknüpft ist. In diesem Zusammenhang sei erwähnt, dass die Neusynthese von proteolytischen Fermenten, welche im Verlaufe WIRKUNG DES THYROXINS IN DER METAMORPHOSE 565 der Schwanzrickbildung nachgewiesen werden konnte (WEBER, 1963), unter der Einwirkung von AMD unterbleibt (WEBER, 1965). Allerdings lasst sich die Frage, ob die Hemmung der Neusynthese von Proteasen im Schwanzgewebe die Primärwirkung des AMD darstellt, auf Grund der vorliegenden Befunde nicht beant- worten.? Für das Verständnis der Wirkungsweise des Thyroxins ent- scheidend ist schliesslich der Nachweis, dass die Metamorphose- hemmung unter der Einwirkung von AMD durch zusätzliches Thyroxin nicht aufgehoben wird. Es ist daher wahrscheinlich, dass AMI) seine Hemmwirkung nicht zentral durch Blockierung der Thyroxinproduktion, sondern peripher entfaltet, wobei offenbar die Ansprechbarkeit der larvalen Gewebe auf Thyroxin aufgehoben wird. Falls AMD) auch in den Geweben der Kaulquappe den Prozess der Informationsabgabe an das Cytoplasma unterbindet, wäre zu fordern, dass das Thyroxin seinen Angriffspunkt in den Kernen hat, d.h. den Metamorphoseprozess durch selektive Aktivierung von Genen steuert. Eine solche Deutung wird auch nahegelegt durch erste biochemische Befunde, aus denen hervorgeht, dass ım Lebergewebe von Kaulquappen die Biosynthese von Boten- Ribonucleinsäure unter der Einwirkung von Trijodthyronin erhöht ist, und dass Thyroxin auch beim Warmblüter in den Prozess der Proteinsynthese eingreift (FRIEDEN, 1964). Somit dürfte die seiner- zeit von Karıson (1961) entwickelte Hypothese, wonach Hormone durch die Beeinflussung der Biosynthese von Proteinen in das Differenzierungsgeschehen eingreifen, auch für die morphogene- tische Wirkung des Thyroxins in der Amphibienmetamorphose zutreffen. Die Arbeit wurde mit Hilfe eines Forschungskredites des Schweiz. Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung durch- geführt. (Projekt Nr. 2546). Herrn T. Wyler sei an dieser Stelle für die wertvolle technische Assistenz bestens gedankt. 1 Anmerkung bei der Korrektur: Einer soeben erschienen Arbeit von J. R. Tata (Develop. Biol. 13, 77-94 (1966) ist zu entnehmen, dass Actinomycin D, Puromycin und Cyclo- heximid die Auslösung der Geweberückbildung in isolierten Schwanzspit- zen von Kaulquappen (Rana temporaria) durch Trijodthyronin verhindern, wobei gleichzeitig auch der Einbau von Uridin in Ribonucleinsäure bzw. von Aminosäuren in Proteine gehemmt ist. Es muss daher angenommen werden, dass die hormonal bedingte Rückbildung larvaler Gewebe an einen intakten Mechanismus der Proteinsynthese gebunden ist. 566 RUDOLF WEBER ZUSAMMENFASSUNG Nach intraperitonealer Injektion von 0,1-0,05 y Actinomycin D in Xenopus-Larven beim Uebergang zum Metamorphose-klimax ist die Rückbildung larvaler Organe (Schwanz, Kiemenregion) stark gehemmt, während das Wachstum der Hinterbeine kaum betrofien ist. Da zusätzliches Thyroxin die durch Actinomycin D bedingte Metamorphosehemmung nicht aufhebt, ist anzunehmen, dass Actinomycin D die Ansprechbarkeit der larvalen Gewebe auf Thyroxin blockiert. Es ist wahrscheinlich, dass die Metamorphose- wirkung des Thyroxins auf der spezifischen Aktivierung von Genen und damit auf der hormonalen Beeinflussung der Biosynthese von Proteinen in den larvalen Geweben beruht. SUMMARY Following intraperitoneal injection of 0.1-0.05 ug Actinomy- cin D at the beginning of the metamorphic climax, Xenopus larvae display a marked delay in the involution of larval structures (tail, gill region), but not in the outgrowth of the hindlimbs. Since additional thyroxin does not abolish the inhibitory effect, it is concluded that Actinomycin D suppresses the responsiveness of the larval tissues to the metamorphic hormones. It is likely that the morphogenetic effects of thyroxin are mediated by the activation of specific genes and thus by the release of biosynthetic messages in the responsive larval tissues. | RESUME Après une injection intrapéritonéale de 0,1-0,05 ug d’actino- mycine D, au début de la métamorphose, les larves de Xenopus montrent un retard net dans l’involution des structures larvaires (queue, région des branchies); cependant, la croissance des pattes postérieures est à peine influencée. Comme des doses supplémen- taires de thyroxine n’abolissent pas l’effet inhibiteur, on conclut que l’actinomycine D annihile la réceptivité des tissus larvaires aux hormones de la métamorphose. Il est probable que les effets morphogénétiques de la thyroxine sont obtenus par l’activation de genes spécifiques et ainsi par la libération de messages biosynthé- tiques dans les tissus larvaires responsifs. FORMATION DES FIBRES STRIEES DU CUR 567 LITERATUR FRIEDEN, E. 1964. Thyroid hormones and anuran differentiation: RNA and protein biosynthesis; temperature effects. Proc. 2nd Internat. Congr. Endocrinology, London: 35-54. Karson, P. 1961. Biochemische Wirkungsweise der Hormone. Dtsch. med. Wschr. 86: 668-674. Reicu, E. 1963. Biochemistry of actinomycins. Cancer Res. 23: 1428-1441. TucHmann-DupLessis, H. et L. Mercrer-Paror. 1958. Sur l’activité teratogene chez le Rat de l’actinomycine D. C. R. Acad. Sci. Paris 247: 2200-2203. WEBER, R. 1963. Zur Aktivierung der Kathepsine im Schwanzgewebe von Xenopuslarven bei spontaner und „in vitro“ indu- zierter Rückbildung. Helv. Physiol. Acta 21: 277-291. — 1965. Inhibitory effect of actinomycin D on tail atrophy in Xenopus larvae at metamorphosis. Experientia 21: 665-666. Zara, J.-P. et J.-C. BEETSCHEN. 1965. Influence de l’actinomycine D sur la métamorphose induite par la thyroxine chez 1 A xolotl. C. R. Acad. Sci. Paris 260: 2921-2924. N° 39. M.-M. Perret, H.-J. Huggel et W. Geiger. — Développement du cceur embryonnaire de la truite: formation de fibres striées !. (Avec 2 planches hors texte) Laboratoire d’Anatomie et Physiologie comparées, Université de Genève. Nous avons étudié la différenciation histologique du cceur de l’embryon chez la truite (Salmo gairdneri irideus) sous un micro- scope avec contraste de phase (PERRET, 1965) et nous continuons ce travail par la comparaison en lumière polarisée. TECHNIQUE ET MATERIEL L’embryon sorti de sa coque, nous arrachons le sac vitellin du reste du corps, puis nous détachons le coeur au moyen de pinces 1 Avec l’aide du Fonds National Suisse de la Recherche scientifique n° 3065 et de la Fondation Georges et Antoine Claraz. 568 M.-M. PERRET, H.-J. HUGGEL ET W. GEIGER à horloger, en avant sous l’&bauche des branchies, en arrière a l’attache du sac vitellin. Nous effectuons ces diverses opérations dans une solution de Ringer tamponnée à un pH de 7,1. Le coeur est déposé entre lame et lamelle avec 1-2 gouttes de sérum de truite. Souvent nous dilacérons le tissu cardiaque, plus rarement nous avons essayé d’écraser le coeur déjà recouvert de la lamelle. Malheureusement, dans ce cas, bien que les cellules soient mieux isolées, et de ce fait d’un examen plus facile, il y a très vite formation d’artéfacts. Puis l’examen du cœur a lieu sous un microscope pourvu d’un contraste de phase, ou entre Nicol croisé (SCHMIDT, 1958 et Ernst, 1963). RESULTAT Le coeur d’un embryon de 45 somites (photo n° 1) est divisé par sa courbure en 2 cavités: le futur atrium et le futur ventricule. Le myoépithelium d’une seule assise en est le tissu; a l’interieur du tube et délimitant la cavité interne nous apercevons par trans- parence l’endothelium. C’est aux environs de cet age que les fibroblastes apparaissent; a ce stade nous n’avons aucune biré- fringence. Plus tard, alors que des structures linéaires sont visibles entre Nicol croisé, nous voyons un enchevétrement de fibres biréfrin- gentes (photos n°5 2, 3, 4). Nous remarquons alors une difference quantitative entre l atrium et le ventricule. Ce dernier est bourré de fibres biréfringentes; elles sont méme si nombreuses que le faisceau du Nicol croisé qui le traverse transforme les fibres musculaires, pressées les unes contre les autres, en plages lumineuses (photo n° 4). L’atrium est plus pauvre, nous pourrions presque en dénombrer les fibres. L’apparition des stries est à l’image de cette photo: lentes et relativement espacées dans l’atrium, rapide et aussitöt en grand nombre dans le ventricule. L’atrium. A 38 somites, au début des contractions, les cellules sont de type épithélial. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PERRET-HUGGEL-GEIGER PLANCHE I No No N OH e Le Coeur entier 45 somites au contraste de phase x 200. Observer le myo- epithelium extérieur bien développé et l’endothélium mince. Atrium entre Ni x, x 400; stade de l’œuf embryonné à yeux pigmentés et pigmentation dorsale rare (stade 3 Huggel 1954). Détail du n° 2 au microscope polarisant; myofibrilles isolées, en trans- parence l’endothélium (halo grisatre), épithélium épais (lumineux par réfraction). Cœur entier entre Ni x, x 80; éclosion imminente. Atrium à 65 somites, contraste de phase X 1700; formation des fibres. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PERRET-HUGGEL-GEIGER PLANCHE II Vo 6: Atrium entre Ni x; mise en évidence des myofibrilles en formation. N° 7: Atrium a l’éclosion Ni x; constitution de fibres par accolement de myofibrilles. N° 8: Jeunes alevins Ni x. N° 9: Adultes Ni x. FORMATION DES FIBRES STRIEES DU CEUR 569 Puis elles s’allongent. De nombreux filaments font leur appari- tion, jetés en tous sens dans le cytoplasme: nous sommes en pré- sence de fibroblastes. En lumière polarisée il n’y a aucune trace de biréfringence: les structures micellaires ne peuvent pas encore étre détectées a ce stade. A 65 somites (photo n° 5) dans l’œuf à peine embryonné (dont les yeux sont visibles à travers la coque, gràce à leur pigment) la cellule a gardé son gros noyau ovoide. Sur le pourtour de celle-ci quelques fibres striées sont reconnaissables à l’alternance de bandes claires et sombres. Ces fibres sont isolées et ne semblent pas traverser toute la longueur de la cellule. Peut-étre les quelques taches sombres dans le prolongement de la fibre indiquent des éléments d’une striation visible au M.E. Les filaments courts répartis dans le cytoplasme sont des fragments de myofibrilles en voie d’organisa- tion et qui, en certaines régions, sont déjà alignées en fibre. Au microscope polarisant (photo n° 6) elles possèdent une striation se jouant des obstacles de la membrane. Des rétrécis- sements de l’épaisseur doivent correspondre aux régions où la striation disparaissait au contraste de phase. Les images vues au contraste de phase ou entre Nicol croisé sont complémentaires; en effet, les fibres bien organisées entre Nicol croisé correspondent aux seuls éléments visibles du contraste de phase, les myofibrilles fines de la lumière polarisée et surtout du microscope électronique apparaissent sous forme de microfilaments. Chez un coeur plus äge, les fibres traversent le champ micro- scopique un peu dans tous les sens. C’est pourquoi nous les voyons biréfringentes ou en extinction; ceci suivant l’angle qu’elles forment avec le plan de polarisation (photo n° 6). Le ventricule. Entre 50 et 55 somites, alors que le tube cardiaque vient de se séparer en 2 chambres par sa torsion, nous voyons entre Nicol croisé les premiers signes d’une organisation fibrillaire (cf. photos nos 5 et 6). Des structures linéaires s’allument et s’eteignent 4 x pendant la rotation de 360° du ventricule sur la platine, elles sont bir. + et là ou confluent plusieurs fibrilles, il y a épaississement, et c’est dans cet élargissement qu’apparaissent des stries. 570 M.-M. PERRET, H.-J. HUGGEL ET W. GEIGER Ce processus du développement musculaire, une fois déclenché se poursuit bien apres l’éclosion. Nous pouvons suivre cette brusque poussée tant dans l’oreillette que dans le ventricule (photos n° 7 et 8) et jusqu’a l’àge adulte (photo n° 9). Nous constatons dans les stades très avancés, alors que le muscle est différencié, la disparition des myofibrilles isolées en faveur des faisceaux musculaires; les quelques éléments séparés des travées représentent déjà des fibres composees de plusieurs myofi- brilles (OLIVO, 1964). En conclusion, les filaments visibles, au contraste de. phase, a 65 somites dans l’oreillette, plus tot dans le ventricule, s’organisent en fibres striées qui se répandent de proche en proche dans le champ microscopique. Entre Nicol croisé, le premier signe d’organisation fibrillaire est de longues fibres de biréfringence + qui montrent parfois des élargissements où naissent les stries: Ceci entre 55 et 60 somites pour le ventricule et dans l’œuf s’embryonnant pour l’oreillette. BIBLIOGRAPHIE Ernst, E. 1963. Biophysics of the striated muscle. Akadé miai Kiadò, Budapest. HucceL, H.-J. und W. WILBRANDT. 1954. Methodik und Resuliate direkter mechanischer Registrierung am isolierten em- bryonalen Forellenherzen (S. trutta L.). Helv. Physiol. Acta 12: C21-C24. Orivo, O. M., R. LascHi e M. L. Luccnı. 1964. Genesi delle miofibrille del cuore embrionale di pollo osservate al microscopio elettronico e inizio dell'attivita contrattile. Lo Sperimen- tale 114: 69-73. PERRET, M.-M. et H. J. HucceL. 1965. Différenciation du muscle em- bryonnaire du cœur de la truite. Etude au contraste de phase. Rev. suisse Zool. 72: 161-172. Scumipt, W. J. 1958. Handbuch der Histochemie Bd I, erster Teil; 171- 191. G. Fischer Verlag, Stuttgart. NORETHYNODREL AND BLOOD CLOTTING 571 N° 40. N. F. Goldsmith, H. Huggel and C. A. Bouvier. — The Effects of Norethynodrel with Mestranol (Enovid) on Serum Cations and Blood Clotting in the Rat.! (With 2 text figures.) Laboratoire d’Anatomie et Physiologie Comparées, Université de Genève et Laboratoire d’Hemostase, Centre de Transfusion Sanguine, Höpital cantonal. Women using norethynodrel with mestranol (Enovid) as an oral contraceptive have lower levels of serum magnesium and lower levels of urinary magnesium compared to other women (GoLD- SMITH, 1963 and 1966). There have been reports of thromboem- bolic disease among the populations of women using oral contra- ceptives (JorpAN, 1961; McIntyre, 1962; Minogue, 1963; REED, 1963; ScHatz, 1964). We hypothesized that in the norethynodrel users the observed alteration in serum magnesium might be related to changes in blood clotting. We have tested this hypothesis by injecting Enovid into Sprague-Dawley rats. METHODS Eighteen adult female rats (Meier, Le Vaud) were received day —10. Their ears were clipped under light ether anesthesia day -4 and they were randomly assigned to metabolism cages, three animals to a cage. The animals were kept in a ground floor well-lighted room occupied also by laboratory personnel during the day. Injections were begun day 1. The animals were killed by exsanguination under ether anesthesia on day 3 and day 5. The rats were divided into three groups of 6 animals each, including a non-injected control group, an oil group injected sub- cutaneously with 0.1 ml corn oil each day, and an Enovid group injected with 1 mg per kilogram Enovid in oil each day. The animals were given an ordinary laboratory chow (E. Girard) ? with 1 Supported by a grant of the Fonds National Suisse de la Recherche scientifique n° 3065. 2 For diet analyses, see note. 572 N. F. GOLDSMITH, H. HUGGEL AND C. A. BOUVIER a magnesium to calcium ratio of 0.1. All animals were per- mitted to eat freely except that on day 4 the control groups were given only 10 grams per rat per day; tap water was given ad libitum. Magnesium and calcium were assayed by atomic absorption spectrophotometry using 14.2 mM SrCl, (Merck) in 0.02 M per- chloric acid as an anion suppressant (Wırrıs, 1960). Spectro- __Torsion wire Mirror ae Calcium add. Light source 2% TEG ca Cuvette Blood sample Cylinder 4° 45) Fie. 1. Diagram of the thromboelastogram (see text). graphically pure magnesium metal and calcium carbonate (Johnson and Matthey) served as reference standards. Sodium and potassium were assayed by flame photometry using analytic grade standards (Vaudaux, Binningen). Sera were stored in glass vials at-30° C and were analyzed in duplicate. The coefficients of variation for the cation analyses of pooled human serum were less than 2.5 per cent. The clotting tests included glass clotting time (LEE and WHITE, 1913), 1 stage prothrombin time (Quick, 1942), platelet counts (LEUENBERGER and Lorenz, 1959), fibrinogen assay (CLAUSS, 1957) and two aspects of the thromboelastogram (von Kau Lua, 1962), TEG r and TEG «. The thromboelastogram (Hartert) records the elasticity of the blood clot as a function of time (figure 1). Citrated blood is placed in a plastic cuvette which rotates through an angle of 40 45’. A steel cylinder attached by a torsion wire to a mirror is suspended in the blood. At time 0, calcium salts are added to the blood sample and a coupling reaction occurs between the cuvette and cylinder as the blood clot forms between them. Excursions of the cylinder are amplified and recorded as a parabola NORETHYNODREL AND BLOOD CLOTTING 579 on light sensitive paper. The elapsed time between the addition of calcium and the onset of coupling is the reaction time r. TEG r, comparable to the Howell recalcification time, is prolonged in hemophilias. TEG « is the amplitude in mm of the parabola 25 minutes after the beginning of coupling. Low values of TEG « can be correlated with low levels of fibrinogen or with few or defective platelets. High values for TEG « may indicate high fibrinogen levels and increased numbers of platelets and have been observed in some acute inflammatory states. The analyses were performed in randomized order, using double blind techniques in our two laboratories. Date were analyzed for significance using Student’s t test and for Pearson correlation coefficients at the com- puter center of the University. RESULTS Figure 2 indicates the food consumption and body weight changes of the groups. On days 2 and 3 the Enovid group ate 10 grams per rat per day while the control groups ate 15 and 17 grams. The body weights for all groups showed a decrease after the anesthesia and minor surgery of day -4. After day 1 there was an acceleration of growth rate in the control groups while the Enovid group remained at preinjection levels (table 1). Taser 1. Enovid Effect on Growth Rate (Mean + S. D.) sm/day/gm body weight in % Day Day OO 0 to 3 Control. 1.54+0.7 2.05 +0,5 * Ob re 1.21 +1.4 2.35 +0.6 ** Bnevide.. i. 0.48 + 2.2 0.42 +0.9 Mean values, 6 rats per group. Probabilities compare Enovid with control groups. * p < 0,01 ** p < 0,005. 574 N. F. GOLDSMITH, H. HUGGEL AND C. A. BOUVIER Table 2 shows some of the results. The probabilities compare the Enovid groups with the control groups. There was no signi- ficant difference in body weight between the groups at day 0 or 160 e = Control o = Oil > 9 = Enovid = 150 ‚Do @ = S © QD 140 Injections M—— D c 20 © a IS I vu [I © © U S 10 Ce rc DI Food consumption and body weight changes in 6 non-injected control, 6 oil- injected and 6 Enovid-injected Sprague Dawley rats. Ears were clipped on day — 4. Daily injections were begun day 1. Three animals from each group were sacrified in randomized order day 3 and day 5. After day 1, food consump- tion and body weights remained low in the Enovid group in contrast to control groups. at sacrifice. There was no difference in mean values for time of death for any group. Thus any subsequent differences between the groups cannot be ascribed simply to differences in body weight or to time of day at sacrifice. The Enovid rats had slightly less serum calcium and significantly higher TEG values than the control groups. There was a negative correlation between TEG « and serum calcium (p < 0.03) in the Enovid group. The glass clotting times and the prothrombin times indicate that the first phases of clotting were apparently not influenced by the experi- mental treatment. NORETHYNODREL AND BLOOD CLOTTING SI AIR Enovid Effects on Serum Cations and Clotting Tests (Mean + 1 S. D.) Control Enovid Probabilities compare Enovid with control groups. We decided to examine the apparent relationship of serum calcium and TEG « by investigating as well platelet and fibrinogen changes. In this experiment the magnesium: calcium ratio of the diet (Girard granular) was doubled. The oil group was cage consumption fed, that is the oil group was permitted to eat Er: Enovid Effect on Fibrinogen mg/100 ml plasma. N Mean + 1 SD pi Control 5 = GOO se - 728) 0.01 Oil 6 1633220772 << 005 Enovid 6 195.02 Alii! A Probabilities by comparison with Enovid group. + One animal had a 14.7% weight loss in four days and those results are excluded. Body wt, day 0 (g) 144.3 + 16.2 Ae ME EG L409 se IA Body wt 4 (g) 158.6 + 16.3 158.3 + 10.5 144.3 + 13.4 Time 44 (hr 04 2 1.0 MLO 4 Of OS + 0.9 Magnesium (meq/l) 227 32002 2.11 + 0.22 2.37 + 0.24 Calcium (meq/l) Oo = 0.27 = HOA O20 oe = O20 Potassium (meq/l) 4.76 + 0.59 5.35 + 0.70 5.03 + 0.31 Sodium (meq/l) | 130.7 + 2.8 130.6 + 2.0 MIO Se 16.4 Clotting time (min) DRE 15 34 da 0:8 86 + i Prothrombin (sec (Qe 0.3 19.4 + 0.4 20.2 + 0.9 WEG r (mm) 5.5 + 1.0 48 + 0.9 5.0 + 1.0 TEG 10,4 (mm) SIA ZIE 3.9 32/55 50 = SÈ 3 04 ciano 58 3 se 3.0 6 rats/group. + p < 0.05 A Body weight at death. ++ jp < 0025 AA Time of death. +++ p < 0.005 576 N. F. GOLDSMITH, H. HUGGEL AND €. A. BOUVIER only what the Enovid group had eaten the day before. On days 2 and 3 the Enovid group consumed 11 gm per rat per day while the non-injected control group ate 14 and 15 grams. The growth rate in the Enovid group was 0.82 per cent and in the control group 1.91 per cent (p<0.05). Serum calcium, TEG « and blood platelet levels were not significantly different, but the Enovid group had higher levels of fibrinogen (table 3). COMMENT We interpret these results to indicate first, that the increased TEG « values in the first experiment were due to increased fibri- nogen levels and not to platelet increases. Second, injection of the oil alone provoked no reaction. Third unspecified factors in the second diet masked the alteration in serum calcium, but not the fibrinogen change (see note). It is perhaps noteworthy that three out of four groups investigating blood clottmg in women using oral contraceptives also found higher values for thrombo- elastographic amplitudes and fibrinogen compared with control groups (MarGuLis 1965; Puituips 1961; BRAKMAN 1964; DONAYRE 1963). The significant decrease in growth rate in the Enovid group observable after two injections seems to be associated with a de- crease in food consumption. After two and four weeks of injec- tions, the Enovid group continued to show decreased food con- sumption and growth rates. However the serum calcium and TEG « changes were early and transitory. In summary, we can state that compared with control groups, the rats injected with norethynodrel with mestranol (Enovid) showed a decrease in food consumption, a decrease in growth rate, a decrease in serum calcium, an increase in the amplitude of the thromboelastogram and an increase in fibrinogen. These altera- tions should be looked for in other experimental tests of the gestagens. The two diets, pellets (reground) and granular, differed in other aspects than the calcium content. Analyses by Afico, Lausanne, and Station fédé- rale d’essais agricoles, Liebefeld, indicate that the pellets had more protein, less fat and sugar as well as more calcium, phosphate and sulfate than the granular diet. Carob bean extract was used as a binder for the pellets. NORETHYNODREL AND BLOOD CLOTTING SI RESUME Des rats Sprague-Dawley, femelles, de 140 g ont été injectés entre 2 et 4 jours avec de l’Enovid pour analyser les changements dans la concentration des cations sériques et l’influence sur la coa- gulation sanguine. Nous constatons que les rats injectés montraient, par rapport aux deux groupes de contrôle (injecté avec de l’huile de maîs seulement et sans injection) une diminution de la consom- mation alimentaire journaliere, un ralentissement de la courbe de croissance, une diminution du taux de calcium sérique, une augmentation du fibrinogene et une augmentation de l’amplitude maximale du thromboelastogramme (TEG «). Les changements des valeurs du sérum-calcium et du TEG « étaient précoces et transitoires. ZUSAMMENFASSUNG Weibliche Sprague-Daley Ratten von 140 g wurden zwischen 2 and 4 Tagen mit Enovid injiziert um die Veränderung der Blutkationen und der Blutkoagulation zu studieren. Wir stellen fest, dass die injizierten Ratten im Vergleich zu den 2 Kontrollen (injiziert mit Maisöl und ohne Injektion) ihre tägliche Nahrungs- aufnahme vermindern, ihr Wachstum vermindern, ihren Serumkal- cium-gehalt senken, ihren Fibrionogengehalt und die maximale Am- plitude des Thromboelastograms (TEG «) erhöhen. Die Veränder- ungen des Serumkalziums und des TEG « waren frühzeitig und transitorisch. BIBLIOGRAPHY BRAKMAN, P. and T. Asrrup. 1964. Effects of female hormones, used as oral contraceptives, on the fibrinolytic system in blood. Lancet 2: 10-13. Crauss, A. 1957. Gerinnungsphysiologische Schnellmethode zur Bestim- mung des Fibrinogens. Acta Haematol. 17: 237-296. Donayre, J. and G. Pincus. 1965. 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Mit 3 Abbil- dungen im Text STERN, Curt. Pigmentation Mosaicism in Intersexes of Drosophila. With 5 figures TARDENT, Pierre. Zur Sexualbiologie von "Hydra attenuata (Pall). Mit 8 Textabbildungen - WHITE, M.J.D. Further Studies on the Cytology and Distribution of ce Australian e bee 7 Moraba Sei With igures . € Fascicule 3. Mo21. 0 22. 2.22. N° 24. 0725. N° 26: Do DT. Ne. 28. NAT N° 30. West. N° 32. N° 33. N34. N° 35. N° 36. Ne 3.2: N° 38. ING So N° 40. KRAMER, A. Sichtmarkierung bei Gemsen und andern einheimischen Huftieren . . i 1 Murr Fred. Feldbeobachtungen und Versuche über das Revier- verhalten der Rehböcke (Capreolus capreolus L.). Mit 4 Textab- bildungen und einer Tabelle . . SAGESSER, H. Über den Einfluss der Höhe auf einige biologische Erscheinungen beim Reh (Capreolus c. capreolus und bei der Gemse (Rupicapra r. rupicapra. Mit 6 Textabbildungen und 2 Tabellen SCHLOETH, R. Verwandtschaftliche Beziehungen und Rudelbildung beim Rothirsch (Cervus elaphus L.). Mit einer Textabbildung . . . WANDELER, A. Ursachen der Nebennierenhypertrophie beim Reh (Capreolus c. capreolus). Vorlàufige Mitteilung. Mit 2 Textab- bildungen) é NIEVERGELT, Bernhard. Unterschiede in der Setzzeit beim ‘ Alpen- steinbock (Capra ibex L.). Mit 5 Tabellen HUBER, W., U. GRAF und I. WANDELER. Zur Biometrie des Säugetier- schwanzes (Vorläufige Mitteilung). Mit 14 Textabbildungen . TARDENT, P. und U. MORGENTHALER. Autoradiographische Unter- suchungen zum Problem der Zellwanderungen bei Hydra attenuata Pall. Mit einer Textabbildung und 3 Tabellen . . . TARDENT, Pierre. Experimente zur Frage der Geschlechtsbestimmung bei Hydra attenuata (Pall.). Avec 3 figures dans le texte : GALLERA, J. Mise en évidence du rôle de l’ectoblaste dans la différen- ciation des somites chez les Oiseaux. Avec 5 figures dans le texte HAUSER, R. und F. E. LEHMANN. Abhängigkeit der normogenetischen Regeneration der Schwanzspitze bei Xenopus laevis Daud. von einem neurogenen Faktor im or cerebrospinalis. Mit 4 Textab- bildungen SCHEURER, R. und M. LiscHER. Die phasenspezifische Eireifung- kompetenz der Ovarien von Leucophaea maderae. Mit 2 Textabbild- ungen und einer Tabelle . Wyss-HUBER und M. LÜSCHER. Über die hormonale Beeinflussbarkeit der Proteinsynthese in vitro im Fettkörper von Leucophaea maderae (Insecta). Mit einer Textabbildung È BEGUIN, Francois. Un intestin externe: la cuticule des cestodes et les structures qui lui sont associées. Avec 2 figures dans le texte 5 UEHLINGER, Verena. Description chez Xenopus laevis D. d’une muta- tion dominante «Screwy » (S), létale a l’état homozygote. Avec 3 figures dans le texte et un tableau SER MisLIn, H. Zum Problem der Innervation und Erregungsausbreitung bei den aktiv pulsierenden Flughautvenen der Chiroptera Pteropus- vampyrus und Myotis myotis. Mit 2 Textabbildungen und 10 Tabellen MEYLAN, A. Données nouvelles sur les chromosomes des Insectivores européens (Mamm.). Avec 12 figures et un tableau WEBER, Rudolf. Uber den Wirkungsmechanismus des Thyr oxins in der Metamorphose der Amphibien. Mit 3 Textabbildungen : PERRET, M.-M., H.-J. HuGGEL et W. GEIGER. Développement du coeur embryonnaire de la truite: formation de fibres striées. Avec 2 planches hors texte 0 GOLDSMITH, N. F., °H. HUGGEL ‘and C. A. ‘Bouvier. The Effects of Norethynodrel with Mestranol (Enovid) on Serum Cations and Blood Clotting in the Rat. With 2 text figures MALU NR gole 283-300 301-312 313-320 321-338 339-356 357-382 383-398 400-407 408-421 422-433 434-440 441-446 446-454 455-467 468-480 481-492 492-503 503-511 911-516 517-521 521-526 527-534 534-547 948-558 599-567 567-570 une MUSEUM D’ HISTOIRE ASL + En vente chez GEORG & Cie, libraires È da | CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA Mia Fase: 1. SARCODINES par E. Pa IS Fasc, +2. PHYLLOPODES par: Th. STINGELIN OS sio Fasc. 3. ARAIGNEES par R. DE Lesserr u RIEN Fasc. 4. ISOPODES par J. CarL i ete 2: Fase.” 5. PSEUDOSCORPIONS par) R. ne LESSERT _ oe | Fasc. 6. INFUSOIRES par E. AnDRÉ 1.7 Di (È Fase. 7. OLIGOCHETES par E. Piguet et K. Brerscner DR Mi Face. COPEPODES par M. THiéBauD © Da Pac ,9.:OPILIONS. par RB. pe Lassert = Be ho Fasc. 10. SCORPIONS par R: DE Lesserr. 4 D. BD Rasch. ROTATEURS par E.-F. Wegen et G. Monrer x ae 12 DECAPODES par J. Cars + 3 re n] | ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ | Lev DO Ki -GASTEROTRICHES par G. Monter _ ae tal . AMPHIPODES par J. Cari Be HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES N. et POLYCHETES par E. ANDRE: © . CESTODES par O. FuHRMANN ST ALTA . GASTEROPODES par G. Magi SA NE par F. DE Scmarcx Avec 46 figures dans le texte. 17e partie. — FossıLes — 1 vol. 4° avec 117 planches. COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN 312 Seiten, 004 Abbildungen IMPRIME EN SUISSE ) Fascicule 4 (Nos 41-45) Décembre 1966 a REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE + ANNALES DE LA SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT fondateur 5 TS A PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE VILLY AELLEN Sous-Directeur HERMANN GISIN Conservateur principal et EUGÈNE BINDER Conservateur principal GENÈVE IMPRIMERIE KUNDIG pe. 1966 / wee REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 73, ‚Eu cours de publication Fascicule 1. N° 1. AEBLI, Heinrich. Rassenunterschiede in Bezug auf Entwicklungsgesch- windigkeit und Geschlechtsdifferenzierung bei Rana temporaria in den Talern des Kantons Glarus (Schweiz). Mit 6 Abbildungen und Logan N° 2. DuBoIs, Georges. ‚Un Neodiplostome (Trematoda: Diplostomatidae) | chez le Tamarin Leontocebus nigricollis (Spix). Avec 3 figures dans lEATERTERRER- INC CAP ER ASEIEREr C. DICENTA. Renversement de l'axe ‘dorso-ventral du nœud ‘de Hensen dans la ligne primitive de l'embryon de Poulet. Avec 6 figures dans le texte . No 4. HAUSERMANN, Walter. Untersuchungen zur Variabilitàt ‘der Sex Ratio von Planococcus citri (Risso) (Coccoidea: Homoptera). . Ne 5. PILLERI, G. Uber die Anatomie des Gehirnes des Gangesdelphins Plantanista gangetica. Mit 2 Textfiguren und 3 Tafeln. . N° 6. -AELLEN, V. Notes sur Tadarida teniotis (Raf.) (Mammalia, Chiroptera) — I. Systématique, paléontologie et peuplement, repartition géogra- phique. Avec 5 figures dans le texte et 1 planche hors-texte . 119- 160 PiLLERI, G. Note on the brain anatomy of the humpback whale, N° 3 Megaptera novaengiiae. With 2 figures in the text and 3 plates. . 461- 165 ni Fascicule 2. 7 | Tr ULRICH, Hans. Jakob Seiler zum 80. ORDER A Sein wissenschaft- : % liches Werkun 8 167-184 — N° 8. BouRGOGNE, Jean. Un Domizia nouveau DE r Fee an "Peychidae)) i Avec 11 figures Gans em exa Cea re 185- 192 N° 9. Bovey, Paul. Le probleme des formes orange ‘chez Zygaena ephialtes = (L.). Avec 1 planche en couleurs hors texte . . 193-218 — “= N° 10. CHEN, P. S., F. HANIMANN und C. RoEDER- GUANELLA. Phosphatester Ÿ der Aminosäuren Serin und Tyrosin sowie des Athanolamins in ; Drosophila melanogaster. Mit 4 Textabbildungen . . 219-228 ‘< N° 11. GLoor, H. und H.R. KoBEL. Antennapedia (ssÄrP), eine homoeotische ; $ Mutante bei Drosophila hydei Sturtevant. Mit 4 Textfiguren und … Br | elia e STI N° 12. HADORN, Ernst. Uber eine Änderung musterbestimmender Qualitäten Re in einer Blastemkultur von EEE melanogaster. Mit 3 Text- abbildungen . . 253- 2668 N° 13. HALKKA, Ritva and Olli HALKKA. Periodomorphosis of Intersexual Individuals in the Diplopod SERA sabulosum (oe With 12 ese asl Ue Semen . 267- 282 N° 14. KIECHLE, Herbert und Hans BUCHNER. Untersuchungen über die Variabilität der Rädertiere: V. Dimorphismus und Bisexualität bei Asplanchna. Mit 4 Textabbildungen . . 283- 300 N° 15. MISLIN, H. Experimenteller Nachweis der Beeinflussung des Elektro- cardiogramms (EKG) dekapoder Krebse ( Astacus fluviatilis F., Asta- cus leptodactylus E., Carcinus maenas L.) durch optische Reize ut (Optocardialer Hemmreflex). Mit 9 Textabbildungen . 301-312 N° 16. SAUTER, Willi. Was ist Grapholita chavanneana de la Harpe 1858 (Lep. Sr. Tortricidae) ? Mit 1 Textabbildung und 1 Tafel . . 313-320 — N° 17. STEINER, Hans. Atavismen bei Artbastarden und ihre Bedeutung zur PRI È. Feststellung von Verwandtschaftsbeziehungen. Kreuzungsergeb- nisse innerhalb der SIDE VOCALI LL der ET Mit 3 Abbil- 1" à. dunc@encim he xt. Tr oy : ea 321-338 — x + - > r da 2 sie is at ca abi (Voir suite page 3 de la couverture) Prix de l’abonnement : I Suisse Fr. 105.— Union postale Fr. 110.—% (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent étre adressées ä la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève — | ‘2 4 i REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 579 Tome 73, n° 41. — Décembre 1966 Note sur un nouveau caryotype dans le système chromosomique polymorphe de Mus (Leggada) minutoides musculoides Smith par Robert MATTHEY Université de Lausanne: Institut de Biologie animale et de Zoologie Avec 5 figures dans le texte INTRODUCTION En 1963 (Rev. suisse Zool., 70: 173-190), J'ai décrit les formules chromosomiques de onze M. minutoides musculoides Smith captu- rées au voisinage immédiat de l’Institut Pasteur de Bangui (Répu- blique centrafricaine): nous avions affaire à une série robertso- nienne dont le nombre fondamental (N.F. = nombre de bras chro- mosomiques principaux) était de 36, les nombres diploides de 34, 33, 32, 31, avec 0, 1, 2,3 métacentriques. Des recherches ultérieures portant à 25 le total des sujets étudiés demontraient que le poly- morphisme s’étendait au Ghana (2N = 34 et 32) et à la Côte d'Ivoire (N — 34 et 32). D’autre part, la sous-espèce typique, M. minutoides minutoides Smith d’Afrique du Sud, possede, ayant réalisé le maximum theori- quement possible de fusions centriques, un nombre diploide de 18 pour un N.F. de 36 et l’on pouvait se demander si toutes les combinaisons robertsoniennes présentes dans le systeme musculoides decrit ci-dessus avaient été décelées. La seule occurence d’individus a 31 chromosomes donnait a cette question un début de réponse Rev. Suisse DE Zoot., T. 73, 1966. 42 Fıss. 1-4. Mus (Leggada) minutoides musculoides 3 Fic. 1. — Division spermatogoniale. Fic. 2. — Division somatique dans la rate. Fic. 3. — Metaphase I. Fic. 4. — Metaphase II. 1.800 UN NOUVEAU CARYOTYPE DE MUS 581 Fic. 5. Caryogrammes des figures 1 et 2. 1.8 sa —— 582 R. MATTHEY négative, puisque ces hétérozygotes ne pouvaient provenir que d’un croisement 32 X 30, ce dernier chiffre n’ayant pas été rencontré. J'ai recu récemment de Bangassou (390 km à l’est de Bangui) une Leggada & déterminée comme musculoides par le D' F. Petter (Muséum national d’histoire naturelle de Paris) selon qui cet exem- plaire unique ne se distingue en rien des 25 autres sujets appartenant au systeme polymorphe de cette sous-espèce. L’analyse caryologique révèle qu’entre les nombres 2N de 34, 33, 32, 31, (30) de M. minu- toudes musculoides et 18 de M. minutoides minutoides, des combi- naisons intermédiaires existent, l’individu de Bangassou incarnant Pune d’entre elles. DESCRIPTION La figure 1 illustre une division spermatogoniale, la figure 2 une mitose somatique dans la rate. Ces deux divisions ont été utilisées pour l’etablissement des caryogrammes de la figure 5 qui définissent clairement le caryotype. Dee: Na + X = 1.000 BL/BC 1 149,5 1 2 128,7 1,13 3 112,1 1,45 4 99,7 1,40 5 94,3 2725 6 87.2 1.10 2 66,4 > 10 8 35,3 > 10 9 314 > 10 10 29 > 10 x 166,1 1,22 Dio og) ON? + X + Y = 1.000 aA We Ans Il y a 22 chromosomes, soit six paires de métacentriques ou submétacentriques dont les indices centrométriques (I.C.) sont com- pris entre 0,3 et 0,5 et quatre paires d’acrocentriques avec I.C. plus grands que 0,1. Le chromosome X est metacentrique (I.C. = UN NOUVEAU CARYOTYPE DE MUS 583 0,45) et l’Y submétacentrique (I.C. = 0,2), soit de type TR (trans- loqué). Le N.F. est donc celui des autres musculoides étudiées, égal a 36. Le tableau 1 donne les longueurs relatives de ces chromosomes dont le plus long, en valeur absolue, mesure 10 u, le plus petit 1,5 u environ. La figure 3 présente une métaphase I avec ses dix tétrades auto- somiques et le complexe XY dont les constituants s’anissent par un chiasma. Les métaphases II (fig. 4) montrent clairement onze dyades, sept métacentriques, dont l’X, et quatre acrocentriques. CONCLUSIONS L’existence a une distance relativement faible de localités (Bangui, Boukoko) où M. minutoides musculoides est représenté par des individus a 34, 33, 32, 31, (30) chromosomes, d’une Leggada ayant a la fois, les mémes caractères morphologiques, le méme N.F. et le méme type TR de chromosomes sexuels, mais un nombre diploide de 22 seulement, autorise la supposition qu’une étude extensive révélerait la présence de toutes les combinaisons robert- soniennes possibles entre 2N = 36 et 2N = 18, le N.F. étant de 36. Dans le travail qui suit, l’intérêt de cette observation sera discuté dans le cadre de ma conception relative a la spéciation sympatrique. SUMMARY The polymorphic Robertsonian system of Mus minutoides musculoides, extending from the Ivory Coast to the Centrafrican Republic, consists of individuals with 34, 33, 32 and 31 chromosomes A single specimen from Bangassou shows only 22 chromosomes but maintains the same fundamental number (N.F.) equal to 36 and the same type of sex-chromosomes. Owing to the fact that the typical subspecies, Mus minutoides minutoides, has 18 metacentric chromosomes, the pigmy-mouse from Bangassou appears as a transition thus making it possible to expect that all chromosome- complements between 36 (= N.F.) and 18 (= N.F./2) might be found after more extensive reserach. This observation is of import- ance for the author’s hypothesis of a sympatric speciation. SSeS gra —e" E EEE CET Tr — 584 R. MATTHEY ZUSAMMENFASSUNG Von der Elfenbeinküste bis in die Zentralafrikanische Republik, herrscht in den Populationen von Mus minutoides musculoides ein chromosomialer Polymorphismus entsprechend dem Gesetz von Robertson. Bei gleicher Anzahl von Chromosomenarmen (N.F. = 36), zeigen die Mäuse 34, 33, 32 oder 31 Chromosomen. Ein Männ- chen von Bangassou hat nur 22 Chromosomen behält aber eine N.F. von 36 und den gleichen Typ von Sexchromosomen wie die vorigen. Anderseits, in einer zweiten Unterart, Mus minutoides minutoides, gibt es nur 18 Chromosomen und die N.F. bleibt unverändert. Da liegt die Vermutung nahe, dass alle Chromosomenkomplemente zwischen 2N = 36 (N.F.) und 2N = 18 (N.F./2) in dieser Art Vor- handen sein könnten. Diese Feststellung ist wichtig im zusammen- hang mit der Hypothese des Verfassers über die Möglichkeit einer sympatrischen Artbildung. Pee SUISSE DE ZOOLOGLE 585 Tome 73, n° 42. — Décembre 1966 Le polymorphisme chromosomique des Mus africains du sous-genre Leggada. Révision générale portant sur l’analyse de 213 individus. par Robert MATTHEY Université de Lausanne: Institut de Biologie animale et de Zoologie Avec 4 figures dans le texte SOMMAIRE CCTILIE II (Pe es Foe due... 200. 986 Spéciation et évolution chromosomique. Les données du e... > | ee ea a aa 0 ‘589 Les chromosomes sexuels. Description et interpretation 593 Les mutations portant sur les chromosomes sexuels en tant que facteurs de spéciation par isolement reproductif . 598 Les systemes polymorphes. Fusions/fissions et inversions 2er seminare e... 0... le a 1000 Marni ini ER n OA Nos 605 TGS ÉTERNEL ee 586 R. MATTHEY INTRODUCTION A une première étude d’ensemble englobant 105 spécimens (19645), il est nécessaire, ce nombre étant actuellement de 213, d’apporter des compléments et certaines rectifications. L’accumu- lation des faits a été si rapide (MAaTtTHEY, 1963a et b, 1964a et b, 1965a et b, 1966a, b, d) que leur exposé n’a pu éviter quelques erreurs, les unes m’étant pleinement imputables, d’autres étant de nature typographique, d’autres enfin dues à des informations géographiques erronées d’un correspondant africain. La plus importante, parmi celles de la première catégorie, concerne la forme de Leggada dénommée ssp, (1964a, pp. 173 et 181; 1964b, pp. 661, 662, 663) qui n’est pas différente cytologiquement des Mus minutoides musculoides à 34 chromosomes. Le nombre 2N — 32, avancé pour cette forme de Sterkfontein est donc à supprimer. Une Leggada de Boukoko a été tout d’abord rattachée à Mus minutoides ssp, (1964a, pp. 178, 179) dont j'avais décrit la formule chromosomique chez de nombreux exemplaires du Congo: après un nouvel examen, le Dr F. Petter estime qu'il s’agit plus probablement d’un Mus setulosus Juv. Relativement à l’information géographique, le texte original doit être rétabli (1964a, p. 182): « Deelfontein (zône semi-désertique du Karoo), localité située à 380 km de Kirkwood en direction nord-ouest », ce qui implique la suppression de l’erratum: «localité située à 20 km de Kirkwood en direction sud-est ». Cette correction sera reportée sur la carte de la page 664 (19640). Au point de vue typographique, une seconde épreuve que j’avais réclamée ne m’a pas été livrée (19655, p. 166) ce qui ne m’a pas rendu possible de corriger une première évaluation évidemment erronée de la fréquence des homozygotes pour une inversion péricentrique chez Mus minutoides minutoides. La révision précédente (19645) était destinée, de par le caractère de la revue où elle fut publiée, à des lecteurs scientifiques non spé- cialisés en biologie, à plus forte raison en cytologie chromosomique. Elle comportait donc un cadre général d’explications introduisant le sujet. Cette nouvelle révision peut se passer de cet appareil didactique: l’exposé des idées directrices sera suivi d’un rappel des faits observés et des conclusions qui en découlent. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE DES MUS AFRICAINS 587 SPECIATION ET EVOLUTION CHROMOSOMIQUES. LES DONNEES DU PROBLEME 1. Chez les Mammifères, unique objet de cet exposé, il existe de nombreux taxons où la spéciation ne s’est pas accompagnee de mutation chromosomiques décelables au microscope optique, deletions, translocations, inversions péricentriques, fusions/fissions. C’est ainsi que douze especes de Felidae ont le méme caryotype (2N = 38), deux seulement un nombre diploide de 36. Les douze espèces de Macacus étudiées ont 42 chromosomes. Ceci nous prouve que les grandes mutations chromosomiques ne sont pas indispen- sables et que la spéciation repose ici sur la triade mutation-sélection- isolement, ce dernier essentiellement géographique, conformément à la conception classique de la speciation allopatrique telle qu’elle a été développée par Mayr (1963). 2. La seconde situation est probablement plus fréquente: les différentes espèces d’un genre ont des caryotypes différents qui peuvent étre classés en une série «robertsonienne »: le nombre fondamental (N.F. = nombre de bras principaux) est le méme ou presque le méme pour toutes les espèces et ces dernières sont carac- térisées par n’importe quel nombre diploïde pair compris entre N.F. (tous les chromosomes acrocentriques) et N.F. (tous les chromo- 25 somes metacentriques). Cette situation schématique se présente précisément chez les Leggada. Lorsque le N.F. diffère legerement en passant d’une espèce a une autre, ces fluctuations s’expliquent surtout par l’intervention d’inversions péricentriques dont J'ai démontré l’existence chez les Leggada (1964a) et les Mastomys (1966c) et dont l’importance apparait prépondérante chez les Peromyscus (Hsu et ArRIGHI, 1966): un centromère primitivement médian passant en position terminale, le N.F. sera diminué de 2 si la mutation est à l’état homozygote. 3. La fusion (2I>1V) apparaît comme beaucoup plus fréquente que la fission (1 V—2I), ce qui est conforme aux idées théoriques sur Cm me tre reo 588 i R. MATTHEY le mécanisme du processus. Il s’ensuit que, dans une série robertso- nienne, l’évolution chromosomique est d’autant plus avancée que le nombre de V est plus grand et le nombre diploide plus petit. La fréquence élevée de ces séries robertsoniennes pose le pro- blème d’une relation causale éventuelle entre les processus de fusion/ fission, d’une part, de la spéciation, d’autre part. WHiTE (1959) admet une phase initiale de diversification des especes, phase de polymorphisme chromosomique au cours de laquelle l’isolement aurait pu s’établir entre porteurs de formules chromosomiques différentes, en absence d’un avantage sélectif des hétérozygotes, condition généralement imposée au maintien d’un système polymorphe équilibré (WALLACE, 1959). Je montrerai que c’est dans cet état historique de polymorphisme postulé par White que se trouvent actuellement de nombreuses populations de Leggada africaines qui nous offrent ainsi l’image d’un groupe en pleine crise de spéciation, alors que les autres genres de Muridae, cette dénomination étant prise dans son sens « européen » (Muridae — Murinae, Cricetinae, Gerbillinae, Microtinae, plus quelques sous- familles numériquement peu importantes), ont, selon les données dont nous disposons, actuellement dépassé ce stade primitif. Il parait cependant possible que les Mastomys (Matthey, 1966c) et les Acomys (MATTHEY, 1963c) se situent à un stade intermédiaire entre celui des Leggada et celui d’une spéciation achevée. 4. Cette hypothèse est corroborée par les difficultés que pré- sente l’étude taxonomique des Leggada: si l'existence de trois grou- pes d’espèces, minutoides, tenellus, bufo-triton est généralement admise, la distinction des espèces et des sous-espèces est des plus malaisée. PETTER (1963) a donné un excellent résumé de la situation: «Leurs caractéristiques sont si mal définies qu’il est difficile de reconnaître le nombre réel d’espèces que cache la pluralité des descriptions ». C’est là exactement ce que l’on peut attendre dans un ensemble en voie de spéciation: si l’on peut déceler un facteur d'isolement reproductif dont des mutations chromosomiques soient responsables, au sein d’une population polymorphe, et si cet iso- lement est relativement récent, les isolats auront encore des « pools » génétiques très semblables ne differant que par un nombre encore peu élevé de mutations géniques ne modifiant que faiblement le phénotype. Pelage, cràne et denture, soit les principaux carac- POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE DES MUS AFRICAINS 589 teres utilisés en Taxonomie classique, pourront fort bien avoir échappé à l’impact de ces mutations. La dénomination des Leggada étudiées posait donc un probleme a mon collaborateur, le D' F. Petter (Muséum national d’histoire naturelle, Paris), éminent spécialiste des Rongeurs d’Afrique. La solution adoptée provisoirement a été la suivante: l’attribution a l’un des trois groupes d’especes ne présente pas de difficulté majeure. Si le sujet a été capturé dans la méme région qu’une forme décrite et si ses caractéres correspondent a la description, la pro- babilité que le dit sujet appartienne a cette forme semble assez élevée pour que le nom donné a celle-ci soit adopté. Lorsque tel n’est pas le cas, le nom spécifique se rapportant au groupe d’espece a été, dans mes travaux precedents, complete par les lettres ssp suivies d’un chiffre, par exemple, Mus (Leggada) minutoides ssp.3 Il me semble préférable de remplacer ssp (sous- espèce) par f.c. (formule chromosomique), car le polymorphisme chromosomique régnant a l’intérieur de certaines sous-espèces démontre que des formules chromosomiques différentes se rencon- trent chez des individus d’une méme sous-espèce et ne peuvent donc servir à caractériser cette dernière. Il n’est donc pas exclu que le nombre de taxons soit finalement plus petit que celui suggéré par la numérotation utilisée. MATERIEL ETUDIE Le tableau 1 donne les noms et les pays d’origine des 213 exem- plaires étudiés. La carte de la figure 2 situe les localités aux environs desquelles les captures ont été faites. PB Aw 4 Mus (Leggada L tenellus Th. Ghana... en Bon Er ir) Mus (Leggada) minutoides indutus Th. South-Africa . . . or CE ae LT ADN ESS AO) Mus (Leggada) minutoides minutoides Smith AMC AR . 0 ee os ae 20 4306/1099) Mus (Leggada) minutoides bellus Th. banzaniat=,. . ME ia Cai ee) 590 R. MATTHEY M. MINUTOIDES fc. 1 M. MINUTOIDES INDUTUS 2 L] M. TENELLUS 4 M.SETULOSUS M.BUFO N 36/36 36/36 MMINUTOIDES fc5 © MMINUTODES fc3 MH M.MINUTOIDES fc.4 [N 34/36 o-35/36 Q -36/36 32/36 \ M.MIN. MUSCULOIDES [XK] ) 31 32, 33 34/36 | n A Na M.MINUTOIDES f.c.7 © \ M.MIN.MINUTOIDES À 2 22/36 18/ 36 19/ 36 18/35 M.MINUTOIDES f.c.6 V M.MINUTOIDES BELLUS AD 18/36 30/32 Rie Al, Schemas des divers caryotypes chez les Leggada du groupe minutoides. Les autosomes sont disposés en deux demi-couronnes, les homologues aux extré- mites d’un méme diamétre. Les chromosomes sexuels occupent une position centrale. Les noms sont suivis d’un signe conventionnel, reporte sur la carte de la fig. 2, et d’une fraction dont le numérateur est egal au nombre diploide, le denominateur au nombre fondamental (N.F.) de la femelle (2X). Les fleches designent, chez les hétérozygotes, les composants autosomiques correspondant a une paire. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE DES MUS AFRICAINS 591 \ M.TRITON_ f.c.2 @ ) 9 ST20 21 22/ 34 \ MTRITON_fc.2_ + ) NGS me MNIRITON SCI De ey) Q © 20, 21/32 ef X 1320.33 Bangui ® e— Bangassou Accra x 9 © Adiopodoumé Boukoko 0 od Daraus & x Lwiro-e? Ou Quimbango-e a V Sa da Bandeira7® @ 7 e:-Blantyre = Salisbury []e-Sterkfontein © Deelfontein so Tokai A AR Uitenhage Eine 2: Schémas des divers caryotypes chez les Leggada du groupe triton et carte donnant la provenance des 213 sujets etudies. =" Nr Cream ee 592 R. MATTHEY Mus (Leggada) minutoides musculoides Temm. Côte d’Ivoire . . . eee e le e ZO 7 <<) 5 CO) République centrafricaine. Si. EE ee (SED) South-Africa-(Sterkfontein) © . . 0.0 . men. MR CID LV epee RI ee 2 Rie 00) Total . ... 20 (lea aio) Mus (Leggada) minutoides f.c. 1 République démocratique du Congo ...... . 39M 2369 1609) Mus (Leggada) minutoides ee 3 TIE South-Rhodesia . . . MP (Aa CS) Mus (Leggada) minutoides ae 1 = da Côte d’Iveire . . . MI 1 Mus (Leggada) minutoides us 5 N ININGO du er ESA Mus (Leggada) ho 6 Ansolae. ‘. PMs ROIO SE ar Mus (Leggada) f.c. 7 DE République centrafricaine. "RS ee Mus (Leggada) setulosus Peters a x Côte d’Ivoire : UT | 7 dé) & 55, République centrafricaine. . . . .+. 2. NN Mea e) Gabon START CREME | Total . M 25480 Mo) Mus (Leggada) triton Th. f.c. 1 République démocratique du Congo SON EE n°) Mus (Leggada) triton Th. Na 2 m È nana RON ns à 5 (13 See) Malawi . MR . | (19) Total . ©. "eo (aaa Mus (Leggada) bufo Th. DI 4 ie epubliquerdemocraviquerduxConco) ea nae >. Beale) Total general. . . 213/1250 884605) Les figures 1 et 2 illustrent les divers caryotypes et le lecteur aura par la suite constamment a s’y reporter. Les chiffres des tableaux 1 et 2 montrent que, pour chaque station, je n’ai obtenu que tres peu d’animaux, ce qui interdit toute conclusion précise d’ordre statistique: en particulier, la sex-ratio (125 gg, 88 99) ne doit pas étre considérée comme aberrante mais bien comme tra- duisant vraisemblablement une plus grande activité des mâles et POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE DES MUS AFRICAINS 593 une existence plus cachée des femelles. Il est évident qu’il serait hautement désirable d’obtenir un matériel plus abondant. LES CHROMOSOMES SEXUELS. DESCRIPTION ET INTERPRETATION Je commencerai par signaler deux cas posant des problemes dont la solution demeure en suspens. 1) Des trente musculoides étudiés (16 SG, 14 99), provenant de diverses régions (cf. tableau 1), sept mâles et cinq femelles ont été capturés en Côte-d'Ivoire. D’entre ces femelles, trois, identiques à ce point de vue à celles originaires d’autres contrées de l’Afrique, possèdent les deux chromosomes X métacentriques caractéristiques de cette sous-espèce. Mais deux autres ne montrent qu’un seul X métacentrique, le second présentant une délétion de l’un des chro- mosomes sexuels qui transforme celui-ci en un submétacentrique (I.C. = ~ 0,26), l’un des bras ayant perdu les quatre septièmes de sa longueur normale (MATTHEY, 1966f). Il est curieux de constater cette délétion chez deux des cinq femelles de Côte-d'Ivoire, ce qui semble impliquer une fréquence assez élevée. Mais, si tel est le cas, on devrait s'attendre à rencontrer des femelles homozygotes pour cette délétion et des mâles où elle se manifesterait. Or, de telles rencontres n’ont pas été faites. Le nombre d'individus est trop faible pour qu’une conclusion puisse être tirée alors que le second cas, fondé sur un échantillon statistiquement significatif, va reposer le même problème. 2) Des environs de Lwiro (République démocratique du Congo), J'ai obtenu et étudié trente-neuf triton f.c. 1 (18 33, 21 99) (MAT- THEY, 19655, 19665). Les dix-huit mâles (X-Y) ont un X subméta- centrique (I.C. = — 0,35) et onze femelles deux X du même type. Les dix autres femelles ne possèdent qu’un seul X «normal», le second présentant une délétion totale du bras court (X,.), ce qui le transforme en un acrocentrique de longueur égale à celle du bras long d’un X «normal ». Si analyse d’un premier échantillon (1965b) formé de cinq mâles X-Y, de trois femelles X-X et de quatre femelles X-X,. ne permettait pas d’exclure, encore que la probabilité d’un 594 R. MATTHEY tel système fût déjà faible, ’hypothese d’une population constituée de femelles X-X (4/9), X-K,, (4/9), Kye-Ky- (1/9) et de males X-Y (2/3), X,Y (1/3), l'absence dans l’échantillon actuel de femelles homo- zygotes Xy-Xic et de mâles X,.-Y est statistiquement largement garantie. | Mais ceci signifie que ces deux dernières combinaisons sont létales. Comment comprendre alors le maintien du chromosome X,, dans la population d’où il devrait disparaître en peu de généra- tions ? Il semble assez certain que la mutation n’est pas apportée par un gamete mais doit étre qualifiée de postzygotique. Cependant sa présence chez la moitié des femelles parle en faveur d’une base génétique actuellement incompréhensible. Nous rencontrerons (cf. page 602) un probleme analogue mais relatif cette fois à l’hétérozygotie d’une inversion péricentrique portant sur l’un des chromosomes d’une paire autosomique: le nombre d’exemplaires de Mus minutoides minutoides est ici de vingt-trois (13 gg, 10 99). Six femelles sont dotées d’une paire hétéromorphe, la paire VI par ordre de longueur, comprenant un acrocentrique extrême et un métacentrique, tous deux de dimen- sions égales. Quatre femelles et les treize mâles montrent deux métacentriques comme constituants de ce couple. L’échantillon, plus petit que le précédent, semble lui être comparable, la moitié des femelles étant porteuses de la mutation a l’etat hétérozygote, la moitié des femelles et tous les males en etant exempts. Abstraction faite des deux cas exposés ci-dessus, il existe quatre types de chromosomes sexuels chez les Leggada. a) L’X et VY sont très semblables à ceux d’une Souris domes- tique: tous deux sont acrocentriques, l’X ayant une longueur égale ou legerement supérieure a celle des plus longs autosomes acro- centriques, l’Y a celle des plus petits. A la métaphase I, l’X et l’Y ne sont pas unis par un chiasma. b) L’X est métacentrique, ’ Y submétacentrique. L’un des bras de chacun de ces chromosomes sexuels a une longueur approxima- tivement égale à celle de l’X et de l’Y du premier type. Les dimensions du second bras sont les mêmes pour l’X et I’Y. Et ce sont ces bras qui, a la métaphase I, sont unis par un chiasma typique. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE DES MUS AFRICAINS 00 c) L’Y étant submétacentrique comme dans le type b, il y a deux X acrocentriques, l’un semblable à l’X de type a (X,). Le second a 3 b — . X "primitif” Autosome___. osare “A hype TR” Y” primitif" Autosome __, S, CI DE X"primitif" =} = . (Woe Ling Type x xy Hines se Schémas des types de chromosomes sexuels chez les Leggada au début de l’ana- phase I. (D’après MATTHEy, 19645, 1965a). X (X,) s’unit à la métaphase I à 1 Y par un chiasma et doit donc être homologué au bras de l’X qui, dans le type b, présente une liaison de même nature avec l’Y. Rev. Suisse DE Zoot., T. 73, 1966. 43 596 R. MATTHEY d) Les bras del’ X et del’Y, unis à la métaphase I par un chiasma, sont de longueur différente, celui de l’Y étant très court. Interpretation. — Des 1958 j’ai formulé l’hypothèse que le type 6 dérivait du type a par translocation de |’ X et de l’Y sur les chromosomes d’une paire autosomique, ceux-ci fournissant les segments nécessaires a la formation d’un chiasma. J’ai nomme le type primitif PR (fig. 3a), le type transloqué TR (fig. 35). Cette hypothése est amplement confirmée par les faits suivants: 1. Le N.F. de 36, caractéristique du groupe minutoides est le même (9) que nous ayons affaire à des Leggada PR ou TR. 2. Chez les Leggada TR, l’X est beaucoup plus long que chez les PR, ce que montre le tableau 2. DAB EN: Longueur relative de l’X, la somme, longueur de N autosomes plus longueur d’un X (Na EX), étant égalée à 1.000 OE Ss pirimonto N) M. minutoides f.c. 1 82,8 M. minutoides f.c. 5 87,9 M. minutotdes indutus 83,8 M. setulosus 76,4 M. tenellus 84,2 Type transloque (TR) M. minutoides f.c. 4 113,8 115,3 141,890 M. minutotdes f.c. 6 152,8 156,615 6, 87/2 ie eons M. minutoides f.c. 7 166,1 M. minutoides minutoides 151,3 176, 16398 M. minutoides musculoides USANA 7 7. — 410686 M. minutoides bellus 146,8 é M. triton f.c. 1 130,4 IVE triton iG 2 140 146 162. M = 149,3 EA Les mensurations, pour le type PR, sont comprises entre 76,4 et 87,9 la moyenne étant de 83. Pour le type TR, les mesures vont de 115,8 à 177,7 avec une moyenne de 151,9. On remarquera que, chez un méme animal (M. minutoides f.c. 6), on obtient les valeurs extrémes 152,8 et 172, ces écarts étant dus essentiellement a l’asynchronie qui existe entre la spiralisation de l’X a la métaphase (stade auquel les mesures sont prises) et celle des autosomes. Le rapport des POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE DES MUS AFRICAINS 597 moyennes est de 151,9/83, soit 1,82 et ceci correspond bien a l’aspect de l’X (TR) dont les deux bras sont sensiblement égaux. 3. Une confirmation supplémentaire de l’hypothèse résulte de l’existence de la formule X, X,/Y chez M. minutoides f.c. 3 (fig. 3c). Nous sommes en présence d’un stade évolutif qui s’intercale tout naturellement entre ceux qu’illustre la figure 2a et 6. La trans- location d’un Y (PR) sur un autosome est réalisée alors que l’X (PR) et l’homologue de cet autosome sont encore indépendants. On concoit que l’union de ces deux derniers éléments par une trans- lation nouvelle sera facilitée par l’approximation des trois chromo- somes au cours de la prophase méiotique. 4. Si la figure 3d pose un probleme dont la solution est moins évidente, l’analyse du cas confirme encore notre hypothèse: dans les divisions diploides, 1 Y est apparemment de type PR. Mais, a la metaphase I, il est uni à l’X (TR) par un chiasma révélant, chez cet Y, un bras court de nature autosomique. Il est donc logique d’admettre que le segment autosomique antérieurement transloqué a subi une délétion intéressant toute sa région moyenne (type Y (TR,.). Qwil en soit bien ainsi est confirmé par les observations suivantes: dans le groupe minutoides, le N.F. est de 36 dans les deux sexes, chez les trois formes à chromosomes sexuels PR, ce qui est également le cas pour M. tenellus et M. setulosus (fig. 1). Chez M. minutoides minutoides, à chromosome Y (TR,,), le N.F. est apparemment abaissé à 35. Ce bras manquant est en réalité repré- senté par le bras court dont l’existence, des la métaphase I, se révele par sa contribution nécessairement autosomique a un chiasma Punissant a |X. Dans le groupe bufo-triton où le N.F. est de 34 (9), ce N.F. s’abaisse à 33 chez les mâles de M. triton f.c.1 et f.c.2 où un bras court capable de collaborer à l’etablissement d’un chiasma se demasque a la métaphase I. | Qu’a la suite d’une délétion intercalaire un Y (TR,.) reprenne aspect d’un Y (PR) dans les divisions diploides est une interpré- tation que confirme encore la comparaison entre M. minutoides minutoides d’Afrique du Sud et M. minutoides f.c.6 d’Angola (MartHEY, 19664). Toutes deux ont la même formule: 2N = 18. Le N.F. de la femelle est (fig. 1). de 36 dans les deux formes, de 36 chez le male de M. minutoides f.c.6, de 35 chez le male de M. 598 R. MATTHEY minutoides minutoides. Ceci, parce que 1’ Y de la forme f.c.6 est TR, celui de la forme sud-africaine TR,,. Que cette dernière ait dérivé de la précédente par délétion intercalaire semble évident. LES MUTATIONS PORTANT SUR LES CHROMOSOMES SEXUELS EN TANT QUE FACTEURS D’ISOLEMENT L’examen de la carte de la figure 2 montre que dans toutes les stations dont J'ai obtenu plus que une ou deux Leggada (l'exception de Salisbury n’est qu’apparente car les 19 spécimens étudiés avaient été élevés en captivité à partir d’un couple unique), plusieurs formes appartenant au groupe minutoides sont sympatriques. Nous trouvons en effet: Côte d’Ivoire — M. minutoides f.c.4 et M. minutoides musculoides. République centrafricaine — M. minutoides musculoides et M. minutoides f.c.7. Angola. M. minutoides f.c.d et M. minutoides f.c.6. Afrique du Sud. M. minutoides minutoides et M. minutoides indutus. Cette coexistence peut naturellement s’expliquer par occupation d’une même région par deux espèces ou sous-espèces distinctes provenant de deux aires géographiques antérieurement disjointes. Les deux cas suivants me semblent susceptibles d’une autre interprétation. 1. Jai reçu de la region de Kirkwood, localité située au nord de Uitenhage et à 40 km de cette ville, six exemplaires de M. minutoides indutus et sept de M. minutoides. La première de ces souris a la formule: 2N = 36, N.F. = 36, chromosomes sexuels PR; chez la seconde, nous trouvons: 2N = 18, N.F. = 36 (2) et 35 (3 Y (TR,,). Or, la distinction de ces deux formes est très delicate selon les cri- teres de la Taxonomie classique. Ce n’est qu’apres une étude tres minutieuse que le Dt Petter a découvert un caractère discriminatif généralement valable, soit le contour de la première molaire supé- rieure. On peut supposer que Kirkwood est le point de rencontre de deux espèces, M. minutoides indutus semblant s’avancer a partir de la zòne semi-désertique du Karoo en direction ouest-est, M. minutoides minutoides procédant en direction sud-nord. A cette interpretation, j’ai proposé de substituer la suivante (19645): «il existe une zöne a laquelle appartient Kirkwood et où un système polymorphe est en voie de dislocation, donnant naissance a deux POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE DES MUS AFRICAINS 599 formes dont la valeur est celles de species in statu nascendi. Voici les arguments que l’on peut avancer en faveur de cette hypothèse: (1) il existe une relation robertsonienne typique entre M. minutoides minutoides et M. m. indutus qui sont les homozygotes extrémes d’un système 36/18. (2) Les chromosomes sexuels sont de type PR chez M. indutus, TR chez M. minutoides minutoides. Il est conce- vable que les croisements entre individus PR et TR soient stériles d’où résulte la scission sympatrique en deux groupes d’une commu- nauté de reproduction ancienne. (3) L’existence d’hétérozygotes à 19 chromosomes chez M. minutoides minutoides, impliquant celle d’homozygotes à 20, serait une relique du systeme polymorphe anterieur qui, a un moment donné de son évolution, devait étre constitué de sujets dotés de toutes les formules possibles de 18 a 36. (4) Les faibles différences morphologiques qui existent entre les deux formes semblent étre une preuve que, après que l’interstérilité s’est établie, ne sont encore apparues que peu de mutations géniques dont l’effet phénotypique est très peu marqué. » 2. Plus démonstratif encore me semble le cas des minutoides provenant de l’Angola (fig. 1 et 2, Tableau 1): j’ai reçu de ce pays trois exemplaires (233, 19) de M. minutoides f.c.5 et cing spécimens (233, 399) de M. minutoides f.c.6. L’étude de ce matériel — évi- demment restreint — n’a pas permis au D! Petter de trouver la moindre différence morphologique entre ces deux Leggada dont les formules chromosomiques n’ont pourtant qu’un seul point commun, le N.F. de 36. M. minutoides f.c.5 possede 30 autosomes acrocentri- ques, deux grands autosomes métacentriques et des chromosomes sexuels PR. M. minutoides f.c.6 a 16 autosomes métacentriques et des chromosomes sexuels TR. Des deux formes, cette dernière est chro- mosomiquement la plus évoluée puisqu’elle a accumulé le nombre maximum de fusions centriques théoriquement possible (2N = N.F.) 2 alors que M. minutoides f.c.5 ne présente que deux V issus d’une seule fusion centrique initiale et que ses chromosomes sexuels sont demeurés de type PR. En absence de tout caractère différenciel, ne devons-nous pas voir, ici encore, que, dans une population primitive, le passage de PR à TR a été la cause d’un isolement reproductif à la suite duquel les deux fractions de cette population ont chromosomiquement évolué de manières distinctes tout en + PTee=a_r_ro—rr erccrcfeGe tie e _'"rqpno——roe_——e_ecoeororoon Ne in 600 R. MATTHEY conservant des génotypes fondamentalement identiques mais que des mutations géniques vont peu à peu Dana jusqu’au stade d’une spéciation complete? Cette conception exige l’existence de ces systèmes polymorphes postulés par WHITE (1959) comme un stade préliminaire à la spé- ciation, stade dans lequel nous trouvons l’explication des relations robertsoniennes entre les diverses espèces d’un genre. Or, ce sont précisément des systèmes de ce type que j'ai découvert chez les Leggada. LES SYSTEMES POLYMORPHES. FUSIONS/FISSIONS ET INVERSIONS PERICENTRIQUES Les figures 1 et 2 illustrent les trois systèmes polymorphes découverts. 1. M. minutoides musculoides — Le tableau 3 donne la situa- tion actuelle, le sujet à 22 chromosomes de Bangassou (f.c. 7) devant très probablement étre rattaché a ce système. TABLEAU 3. Nombre diploide Provenance 34 | 39 | 32 | 31 | 22 Goteidilwolressi..Je uaar sese? 7 5 République centrafricaine Rena ROMEO 5 fs o ss. a % 5 7 4 2 Bängassoune.: SEN se et 1 Ghana en MR 1 1 ATTI queldug su AS erRiON EME’ 1 Le N.F. de 36 est constant et rappelons que les détenteurs de formules chromosomiques différentes coexistent dans une méme et petite population: c’est ainsi que onze individus capturés dans le jardin de l’Institut Pasteur de Bangui présentaient les nombres diploides de 34 (4 sujets), 33 (4 sujets), 32 (1 sujet) et 31 (2 sujets). Ces derniers, hétérozygotes, ne peuvent que résulter d’un croisement 32x30, ce dernier nombre n’ayant pas encore été observé. Nous POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE DES MUS AFRICAINS 601 avons donc une aire très vaste (cöte d’Ivoire, Ghana, République centrafricaine) où se manifeste un polymorphisme robertsonien absolument schématique, le nombre des autosomes métacentriques passant de 0 (2N = 34) à 1 (2N = 33), 2 (2N = 32) et 3.(2N = 31). Comme nous connaissons des Leggada (M. minutoides minu- toides et M. minutoides f.c.6) à 18 chromosomes métacentriques, cette formule impliquant la réalisation de toutes les fusions cen- triques théoriquement possibles, il est permis de se demander si le petit « échantillon » de 25 spécimens a démasqué toutes les combi- naisons présentes dans la zòne de distribution de M. minutoides musculoides. L’absence d’individus à 30 chromosomes dont l’exis- tence ne saurait faire de doute est un début de réponse négative a cette question. Et voici qu’au début de 1966, une Leggada recue de Bangassou (localité sise à 390 km a Pest de Bangui) et que le Dr Petter considère comme une musculoides typique, vient ajouter une branche nouvelle a l’éventail robertsonien: le N.F. étant de 36 et les chromosomes sexuels TR, le nombre diploide tombe a 22, en raison de la présence de 12 autosomes métacentriques (MATTHEY, 1966e). Au sein de ce système, les fusions centriques aboutissent a la formation de chromosomes submétacentriques, soit a la réunion d’un grand et d’un petit autosome (Rapport Bras long/Bras court ou BL/BC voisin de 3,4. Indice centrométrique ou I.C. de 0,22 envi- ron). Un individu de Côte d’Ivoire (fig. 1, f.c.4) possède deux grands autosomes métacentriques (BL/BC = 1,1. I.C. = 0,46) indiquant que des fusions centriques ont pu apparaître entre éléments de deux grandes paires d’autosomes acrocentriques, ce que nous avait déjà montré M. minutoides f.c.5. L’individu en question ne differant pas des autres musculoides, il est possible qu'il soit le représentant d’une seconde série polymorphe. 2. M. minutoides minutoides — Cette forme d’ Afrique du Sud a, comme nous l’avons vu, 16 autosomes métacentriques, un X (TR) et un Y (Tr,,). Parmi les 23 exemplaires examinés, 2 étaient hété- rozygotes pour une fusion centrique survenue entre deux grands autosomes, de telle sorte que le métacentrique résultant à une lon- gueur qui le situe à la suite des deux premières paires autosomiques (MATTHEY, 1964a). Cet individu doit être issu d’un croisement 18 x 20, cette dernière formule n’ayant pas été observée directement. 602 R. MATTHEY D’autre part, sur ces 23 minutoides (13 33, 10 99), 6 femelles pre- sentent une inversion péricentrique à l’état hétérozygote, cette inversion interessant la sixieme paire, par ordre de longueur. L’analyse montre que la fréquence plus grande de cette inversion chez la femelle que chez le male est statistiquement quasi assurée sans qu’il soit possible de dénier son existence dans ce dernier sexe. Remarquons que la démonstration d’un tel type d’inversion, pre- miere observation de ce genre chez un Mammifère, abaisse le N.F. à 35 chez nos hétérozygotes et l’aménerait à 34 chez des homozy- gotes dont la présence au sein de la population étudiée n’a pas été constatée bien que logiquement certaine. Or, ce N.F. de 34 est caractéristique dans le groupe bufo-triton. 3. M. triton — La formule la plus primitive (M. triton f.c.1) a été mise en évidence chez les trente-neuf exemplaires de Lwiro (18 3g, 21 99). Elle comporte 32 chromosomes, avec un N.F. de 34, les chromosomes X étant de type TR. Cette population semble donc assez homogène, abstraction faite du cas des femelles présentant une délétion totale du bras court de l’un des X (X,,) dont il a été question plus haut. Il n’est pas possible de conjecturer si, cette mutation devenue homozygote, elle pourrait étre a l’origine d’une scission de la population en deux groupes isolés. Avec M. triton f.c.2, nous avons affaire à un système polymorphe tres compliqué et dont les six exemplaires étudiés ne permettent de présenter qu’un tableau certainement incomplet. Les trois males ont, pour un N.F. de 34, des nombres diploides qui sont respectivement de 20, 21 et 22 (X (TR), Y (TR,.)- Les indi- vidus 4 22 chromosomes ont dix autosomes métacentriques, ceux à 20 en ont douze et ’hétérozygote à 21 en possède onze, l’hétéro- zygotie portant sur la paire IV. Donc une série robertsonienne nor- male. Or, il se trouve que l’unique femelle de Blantyre, comme les deux femelles de Njombé, ne correspondent pas aux males dont elles different tout d’abord par un N.F. de 32, au lieu de 34. La femelle de Blantyre montre, outre ses deux K métacentriques, 10 autosomes métacentriques et 8 acrocentriques. Le nombre 2N est donc de 20, alors que, chez les males ayant le méme nombre de chromosomes, il y a 12 métacentriques et 6 acrocentriques. La comparaison des caryotypes autorise l’hypothèse d’une inversion péri-centrique portant sur les chromosomes de la paire VI. Exami- POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE DES MUS AFRICAINS 603 nons en effet (Tableau 4) la longueur des constituants du caryotype chez un male f.c.2 et chez cette femelle de Blantyre, tous deux ayant 20 chromosomes. nes 4: Comparaison des 99 et des gg à 21 chromosomes chez Mus (Leggada) triton f.c.2. De part et d’autre d’une ligne horizontale, sont représentés les caryotypes schématiques. Les éléments correspondant aux paires IV et VI ont des dimen- sions différentes montrant que le matériel constituant l’un des bras des chro- mosomes d et e (3) a été transloque et réparti entre les chromosomes C et B (9). (D’après MATTHEY, 19635). 604 R. MATTHEY L’hypothese est vraisemblable car la moyenne des deux méta- centriques de la paire VI (g) est égale aux 84/995 d’un génome N° + X alors que, pour la femelle de Blantyre, cette fraction est de 93/995. Compte tenu de l’inévitable imprécision des mesures, on peut considérer ces deux rapports comme égaux: la paire VI, acrocentrique chez la femelle, métacentrique chez le mâle, est for- mée de chromosomes ayant la méme longueur. TABLEAU 4. & f.c.2 — 2N = 20 2 f.c.2 (Blantyre) — 2N = 20 Patres [ I 159 W152 II 149 W128 767 III 142 Metacentriques } W121 716 IV 135 W121 V 98 W101 aval 84 W 93 VII 34 W 45 884 VIII 28 Acrocentriques 4 W 38 119 LIO 26 | W 36 Chrom. X 140 160 2 Na + X = 995 2 Na + X = 995 Les deux femelles de Njombé ont la méme formule: 2N = 21. La figure 4 permet de comparer à ces femelles les màles de provenance identique dont les nombres diploides respectifs sont 20, 21 et 22. Le caryotype du male 4 21 chromosomes manifeste l’hétérozygotie de la paire IV et la métacentrie de la paire VI. Cette dernière est acrocentrique chez la femelle et la longueur des chromosomes qui la composent est la moitié de celle mesurée chez le male. Ce déficit, correspondant à un bras de chaque chromosome de la paire VI du male, est compensée par une augmentation de taille des deux acrocentriques représentant les homologues du métacentrique unique de la paire IV. J'ai montré (19635) par des mesures répétées que chaque chromosome acrocentrique a recu par translocation l’equivalent d’un bras des métacentriques de la paire VI du male. Cette double translocation, impossible à reconstituer dans le détail semble avoir exigé six ruptures au moins. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE DES MUS AFRICAINS 605 L’évidence de translocations répétées est manifeste si nous consi- dérons, pour terminer cette revue, le cas de M. bellus dont j'a étudié un male de Njombé: bien que les chromosomes sexuels TR soient les seuls métacentriques du caryotype, le N.F. est de 32 seu- lement, le nombre diploide étant de 30. Par ces caractères, M. bellus apparaît très isolé dans le groupe minutoides auquel il est généra- lement attaché. CONCLUSIONS 1. Les relations robertsoniennes entre espèces congénériques s’expliquent par la dislocation d’un systeme polymorphe ancien, selon la suggestion de WHITE (1959). 2. Le mécanisme d’un isolement reproductif au sein d’un tel système apparaît, dans le cas des Leggada, lié à des mutations chro- mosomiques affectant les chromosomes sexuels. Sur 213 individus examinés, il n’en a pas été trouvé un seul qui puisse étre considéré comme un hybride entre Leggada possédant des chromosomes sexuels de types différents (PR et TR). 3. Le stade de spéciation atteint actuellement par les Leggada semble correspondre a la fin de la phase de polymorphisme initial postulée par WHITE. Des formules chromosomiques très différentes se rencontrent chez des Leggada qui, selon les critères de la Taxo- nomie, ne peuvent étre distinguées. Ce fait s’explique par un iso- lement recent, le genotype de chacune des fractions isolées n’ayant encore subi que peu de mutations décelables phénotypiquement. 4. Il semble probable que la plupart des autres genres de Muridae ont dépassé ce stade dont l’analyse démontre que, dans certains cas tout au moins, une spéciation sympatrique peut se produire. SUMMARY In this general and critical review of his previous publications on the cytogenetics of Mus belonging to the sub-genus Leggada, the authors gives a full discussion of his hypothesis on sympatric speciation resting on reproductive isolation inside a population 606 R. MATTHEY through chromosomic mutations bearing on the sex-chromosomes. This idea rests upon the chromosomic analysis of 213 specimens. ZUSAMMENFASSUNG In dieser allgemeinen und kritischen Darstellung seiner eigenen Arbeiten über die Cytogenetik von Mus der Untergattung Leggada, diskutiert der Verfasser eingehend seine Hypothese betreffend der Moglichkeit einer sympatrischen Artentstehung in einer Popu- lation durch reproduktive Isolierung, welche durch Mutationen in den Sex-Chromosomen verursacht werden. 213 Leggada sind untersucht worden. AUTEURS CITES Hsu, T. C. and F. E. Arricut. 1966. Chromosomal evolution in the genus Peromyscus (Cricetidae, Rodentia). Cytogenetics 5: 355- 329. MATTHEY, R. 1963a. Polymorphisme chromosomique intraspécifique chez un Mammifere, Leggada minutoides Smith (Rodentia- Muridae). Rev. suisse Zool. 70: 173-190. — 19630. Cytologie comparée et polymorphisme chromosomique chez des Mus africains appartenant aux groupes bufo-triton et minutoides (Mammalia-Rodentia). Cytogenetics 2: 290-322. —— 1963c. Polymorphisme chromosomique intraspécifique et intra- individuel chez Acomys minous Bate (Mammalia-Roden- tia-Muridae). Etude cytologique des hybrides Acomys minous S Acomys cahirinus ©. Le mécanisme des fusions centriques. Chromosoma 14: 468-497. —. 1964a. La signification des mutations chromosomiques dans les processus de speciation. Etude cytogénétique du sous-genre Leggada Gray (Mammalia-Muridae). Arch. Biol. 75: 169-206. —- 1964b. Evolution chromosomique et speciation chez les Mus du sous- genre Leggada Gray 1537. Experientia 20: 657-665. — 1965a. Un type nouveau de chromosomes sexuels multiples chez une Souris africaine du groupe Mus (Leggada) minutoides (Mammalia-Rodentia). Mâle: X, Xs/Y. Femelle: X, X;/ X, X,. Chromosoma 16: 351-364. — 19655. Cytogénétique des Mus africains du sous-genre Leggada. Etude de 35 exemplaires provenant de l Afrique du Sud, de la Côte d’Ivoire et du Gabon. Caryologia 18: 161-179, POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE DES MUS AFRICAINS 607 MATTHEY, R. 19660. Présence dans une population congolaise de Mus (Leggada) triton Th. de femelles hétérozygotes pour une deletion caractérisée par la suppression du bras court de l’uu des chromosomes X metacentriques. Zeitschr. Vererbungs- lehre 97: 361-369. 19665. Cytogenetique des Leggada — 1) La formule chromosomique de Mus (Leggada) bufo Th. 2) Nouvelles donnees sur la délétion portant sur le bras court d’un X chez Mus (Leggada) triton Th. Experientia, sous presse. 1966c. Une inversion péricentrique à l’origine d’un polymor phisme chromosomique non-robertsoninen dans une population de Mastomys (Rodentia-Murinae). Chromosoma 18: 188-200. 1966d. Cytologie comparée de Mus (Leggada) minutoides minutoides Smith d’ Afrique du Sud et d’une forme voisine del’ Angola. Genetica 37: 171-180 1966e. Note sur un nouveau caryotype dans le système polymorphe de Mus (Leggada) minutoides musculoides Smith. Rev. suisse Zool., 73: 579-584. 1966f. Etude de deux femelles hétérozygotes pour une délétion par- telle portant sur un bras du chromosome X chez Mus (Leggada) minutoides musculoides Temm. Cytogenetics, sous presse. Mayr, E. 1963. Animal species and evolution. Harvard Univ. Press. Cambridge. Petter, F. 1963. Contribution a la connaissance des souris africaines. Mammalia 27: 602-607. WALLACE, B. 1959. The influence of genetic systems on the geographical distribution. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 24: 193-204. Wire, M. J. D. 1959. Speciation in animals. Austral. Journ. Sc. 22: 32-39. II ssd STD REBAVEU IERI SoU PSs hee DE EZIO OL O'G TE 609 Tome 73, n° 43. — Décembre 1966 Prüfung der mnestischen Leistungsfähigkeit bei Tauben ' von H. ZEIER Aus dem Institut für Hirnforschung der Universität Zürich EINLEITUNG In früheren Untersuchungen (ZEIER, 1966) wurde ein relativ anspruchsvolles Lernprogramm für Tauben entwickelt, das sich zur Prüfung gewisser Aspekte der Gedächtnisfunktion eignet. Es handelt sich dabei um das Absolvieren von Picksequenzen, welche im Sinne von KOEHLER (1955) als „sukzessives Abhandeln einer Anzahl“ aufgefasst und — gemäss einer etwas weitergefassten Interpretation — wohl auch als Vorstufe des „Zählvorgangs“ bezeichnet werden dürfen. Das Lernprogramm für die Tauben bestand darin, erstens zwischen zwei Reizsignalen (1 bzw. 0, im Sinne eines binären Systems) zu unterscheiden und zu wählen (durch Schnabelhiebe angezeigt) und zweitens, eine vorausbestimmte Sequenz solcher binärer Entscheidungen zu treffen. Die Anzahl war dadurch ein- deutig definiert, dass nach n gleichsinnigen Entscheidungen das gegensinnige Reizsignal gewählt werden musste. Je nach der Grösse von n ergaben sich folgende Stufen mit zunehmenden Anforde- rungen an die Leistungsfähigkeit: 1 Mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung wissenschaftlicher Forschung (Nr. 3434) und der Stiftung Volkswagenwerk. 610 H. ZEIER Stuer ER Stute AO Stufe 321212180 Stufe n: nmali 0 Das Lernziel einer Stufe wurde erreicht, wenn das Versuchstier innerhalb von 10 Versuchstagen ein Kriterium von „75% Richtig“ erfüllte. Die unterste Stufe, auf der eine Taube dieses Lernziel nicht mehr erreichte, wurde als Leistungsgrenze ihres sequentiellen Lernvermögens bezeichnet. Die vorliegenden 2 Versuchsreihen dienen der Prüfung der Retention von Binärsequenzen nach mehrmonatigen Versuchs- pausen. Die erste Reihe bezieht sich auf die Wiedergabe von Durch- schnittsleistungen (,,Zahlen bis auf Drei“), die zweite Reihe untersucht das Erinnerungsvermögen von Spitzenleistungen („Zählen bis auf Sieben“). Als Kriterium der Retention wird die Steilheit der Wieder- lern-Kurve benützt. Dieser Test vermag zwar zwischen Speicher- fähigkeit und Erinnerungsvermögen ebenso wenig zu differenzieren wie alle andern heute gebräuchlichen Gedächtnisprüfungen; er hat aber den Vorteil der relativ grossen Empfindlichkeit. METHODIK 1. Versuchstiere: Als Versuchstiere dienten 21 rassenreine Strasser Tauben (Columba livia) beiderlei Geschlechts ohne frühere Ver- suchserfahrung. Ihr Alter lag bei Beginn dieser Untersuchungen zwischen 1 und 3 Jahren. Während der Dauer der Versuche wurden sie in Einzelkäfigen auf 80% (+ 5%) des Gewichtes gehalten, welches sie bei freier Fütterung erreichten. Die Tiere befanden sich demnach in einem latenten Hungerzustand und gingen darauf aus, die in den Versuchen gebotene Möglichkeit der Futterbe- schaffung auszunützen. 2. Versuchsanordnung (SKINNER, 1957): Die Versuche wurden mit Hilfe eines Lehrgerätes (ZEIER, 1966) durchgeführt, welches aus einem abgeschlossenen Käfig, Steuer- und Registriereinheiten besteht. An der Stirnwand des Versuchskäfigs (Abb. 1) befinden sıch ein rot und ein blau beleuchtbares Scheibchen, welche über ERINNERUNGSVERMOGEN BEI TAUBEN 611 Relais Impulse auslösen, wenn die Taube daran pickt. Jede Sequenz beginnt mit dem Aufleuchten der beiden Reizsignale. Die Taube reagiert darauf mit Schnabelhieben gegen die Scheibchen. Die Reizsignale verschwinden nach richtiger Antwortreihenfolge oder sobald die Taube von der vorgeschriebenen Sequenz abweicht. Im ersten Falle wird der Taube zur Belohnung 3 Sec. lang eine Schale mit Futter vorgesetzt, im zweiten Falle wird anstelle der Belohnung eine Pause von 6 Sekunden eingeschaltet (völlige Dunkelheit im Versuchskäfig), bis die Reizsignale zur nächsten ABB. 1. Versuchsanlage zur Absolvierung binàrer Sequenzen (nach Kunze, 1966) Sequenz aufleuchten. Je Versuchstag werden 300 solcher Sequenzen durchgeführt. Um das Kriterium ,,75% Richtig“ zu ermitteln, wird der ganze Versuch in Blöcke von je 20 Sequenzen eingeteilt. Das Lernziel gilt als erreicht, wenn in einem solchen 20er Block 15 und mehr Sequenzen richtig ausgeführt werden. 3. Versuchsplan: Versuch 1 besteht aus zwei Teilen. Der erste Teil umfasst den sog. primären Lernprozess, wo die Stufen 1 bis 3 von 18 Tauben zum ersten Mal absolviert werden, was rund 6 Rev. Suisse DE Zoor., T. 73, 1966. 44 612 H. ZEIER Versuchstage in Anspruch nimmt. Im zweiten Teil folgt eine Periode des Wiederlernens, welche die Retention nach 1 Tag sowie nach A und 12 Monaten prüft, wobei jede Gruppe aus 6 Tieren besteht. In Versuch 2 (3 Tauben) umfasst der primäre Lernprozess die Stufen 1 bis 7 und dauert rund 4 Wochen. Beim Wiederlernen nach 12 Monaten wird untersucht, ob die Tiere wiederum das Lernziel auf den Stufen 1 bis 7 erreichen und welcher Lernaufwand dazu notwendig ist. In beiden Versuchen werden auf jeder Stufe so viele Sequenzen durchgeführt, bis das geforderte Lernziel erreicht ist. Dabei dient die erforderliche Anzahl Sequenzen als Mass für den Lernaufwand. RESULTATE Versuch 1: Prüfung der Retention von Binärsequenzen durch Wiederlernen In dieser Serie wird die Abhängigkeit des Lernaufwandes für Wiederlernen von der Dauer des Versuchsunterbruches gepriift. Dazu werden 4 Gruppen zu je 6 Tauben, welche die Stufen 1 bis 3 in aufsteigender Reihenfolge lernen, miteinander verglichen. Die 1. Gruppe bewältigt nur den primären Lernprozess und dient als Kontrolle. Gruppe 2 absolviert die Wiederlernperiode anschliessend an den ersten Versuch, Gruppe 3 und A nach einer Versuchspause von 4 bzw. 12 Monaten. Die Tauben der 3. Gruppe picken nach 4 monati- gem Aufenthalt in einem Taubenschlag sofort wieder an die Scheib- chen, wenn sie in den Versuchskäfig gesetzt werden. Sie scheuen sich aber vor dem Herannahen der Futterschale und dem damit verbundenen Motorengeräusch. Diese Scheu verschwindet mit zunehmender Versuchsdauer. Die Tiere der 4. Gruppe dagegen müssen nach dem Unterbruch zuerst wieder an das Lehrgerät ge- wöhnt werden, was 2 bis 3 Tage in Anspruch nimmt, im Unter- schied zu durchschnittlich 12 Tagen beim ersten Mal. Die Wiederlern-Kurven (Abb. 2) zeigen deutlich, dass alle 3 Stufen beim zweiten Durchgang bedeutend schneller gelernt werden. Ohne Versuchsunterbruch ist der Lernaufwand am geringsten (Gruppe 2), mit Versuchsunterbruch grösser als ohne, aber immer noch bedeutend geringer als im ersten Versuch (Gruppe ERINNERUNGSVERMOGEN BEI TAUBEN 618 1). Dabei zeigen sich keine wesentlichen Unterschiede, wenn der Versuchsunterbruch 4 Monate (Gruppe 3) oder ein Jahr (Gruppe 4) beträgt. Wiederlernen Stufe 2 3 4 1 3 O O O O 2 o, ff O Gruppe 1: Erstversuch (Kontrolle) Gruppe 2: Wiederlernen ohne Versuchspause 1 y: Gruppe 3: Wiederlernen nach 4 Monaten Gruppe 4: Wiederlernen nach 12 Monaten 500 1000 1500 2000 Sequenzen ABB. 2. Lernaufwand der 4 Gruppen (je 6 Versuchstiere) für die Stufen 1 bis 3 mit Standardabweichung der Durchschnittswerte Versuch 2: Prüfung der Leistungsgrenze beim Wiederlernen Auf den obern Stufen wird das Lernziel nicht mehr von jeder Taube erreicht. In einem Vorversuch erfüllten z.B. auf Stufe 7 nur 3 von 82 gepriiften Tieren das geforderte Kriterium von „15% Richtig“. Der damals erforderliche Lernaufwand ist aus Tab. 1 ersichtlich. Beim Wiederlernen nach einem Versuchsunter- bruch von 12 Monaten erreichen diese 3 Elite-Tauben wiederum das Lernziel auf den Stufen 1 bis 7 und zwar mit einem bedeutend geringeren Lernaufwand. Bemerkenswert ist auch hier die unge- mein rasche Bewältigung der untersten 3 Stufen. Auf Stufe 8, d.h. der Leistungsgrenze, zeigen die Tiere wieder dasselbe Verhalten wie schon vor Jahresfrist: Anfänglich erzielen sie noch einen relativ hohen Erfolgsskore (20—40%), welcher aber mit zunehmen- der Versuchsdauer immer mehr abnimmt, so dass das Lernziel nicht erreicht wird. 614 H. ZEIER (ABA Ergebnisse aus Versuch 2: Totalzahl Sequenzen, die erforderlich waren, um das Lernziel auf den einzelnen Stufen zu erreichen | Stufe 1 Stufe 2 | Stufe 3 | Stufe 4 | Stufe 5 | Stufe 6 | Stufe 7 Erstmaliges Lernen der Stufen 1 bis 7 1317 360 720 2220 3160 6360 7580 7740 7825 460 760 1660 3940 9240 9680 6680 9035 400 960 1700 2840 3480 5900 6200 Durchschnitt 407 813 1860 3180 9027 6387 6873 | _Wiederlernen der Stufen 1 bis 7 nach 12 Monaten 1317 160 440 760 860 1640 2300 3300 | 7825 180 240 600 1130 2540 2660 3480 | 9035 80 500 080 1160 2040 2180 2940 | Durchschnitt 140 393 647 1050 2073 2380 3240 | Durchschnittsquadrate aus Streuungszerlegung (-1074) zw Gruppen (FG = 1) 10,67 26,46 220,8 680,5 1308 2408 1980 inh Gruppen (FG = 4) 0,27 11,08 5,4 7,9 115 97 39 SAC) 52 152 232 274 1075 756 590 F (zw/inh) 39,52** | 15,12* | 40,89** |90,73***, 113750022000 | + Pr <0,05 pn = 0,01 ep = 0,001, Abkürzungen: FG: Freiheitsgrad; s: Standardabweichung (= Wurzel aus Durchschnittsquadrat innerhalb Gruppen); zw :| zwischen; inh: innerhalb. Die Durchschnittsquadrate sind durch 104 dividiert zur Vermeidung unwesentlicher Stellen. DISKUSSION Um eine vorausbestimmte Folge gleichsinniger Handlungen auszufiihren, ist ein ,,Vorbild“ der betreffenden Sequenz in Form eines Engramms erforderlich. Es wird hier als „Sollwert-Engramm“ bezeichnet und ensteht auf noch unbekannte Weise während des Lernprozesses. Mit diesem Engramm müssen die während einer Sequenz ausgeführten Pickbewegungen, welche vermutlich wie retinale Nachbilder kurzfristig wirksam sind, in Übereinstimmung gebracht werden. Durch Summation solcher Nachbilder entsteht ERINNERUNGSVERMOGEN BEI TAUBEN 615 eine Konstellation im Immediatgedächtnis, welche als ,,[stwert- Nachbild“ bezeichnet wird. Bei Übereinstimmung von Istwert- Nachbild mit Sollwert-Engramm erfolgt die Auslösung des Sequenz- abbruchs. Gleichzeitig muss das Istwert-Nachbild gelöscht werden, um den korrekten Ablauf der nächsten Sequenz zu ermöglichen, Das während des Lernprozesses aufgebaute Sollwert-Engramm bleibt offenbar über längere Zeit wirksam, denn beim Wieder- lernen verlaufen die Lernkurven signifikant steiler als im primären Lernprozess, obwohl sich die Tauben scheinbar zunächst nicht mehr an die Versuchssituation erinnern. Die Wirksamkeit der Engramme scheint sich vor allem im ersten Abschnitt einer Lernpause zu verringern, liess sich doch kein Unterschied nachweisen, wenn diese 4 Monate oder 1 Jahr dauerte (Gruppe 3 und 4 in Versuch 1). Dieses Ergebnis stimmt mit der beim Menschen erhobenen loga- rithmischen Vergessenskurve von EBBiNGHAUS (1885) gut überein. Ohne eine Grenze zu bestimmen, konnte tibrigens DIEBSCHLAG (1940) bei Tauben ein Retentionsvermögen von 11 Monaten nach- weisen, Mattuews (1952) zeigte, dass sich Brieftauben in einer Arena noch nach 2 Jahren an eine gelernte Orientierungsrichtung erinnern und SKINNER (1950) beobachtete, dass eine einfache konditionierte Pickreaktion noch nach 4 Jahren praktisch un- verändert wieder auftrat. Die sequentielle Leistungsgrenze ist vermutlich vom Umfang des Immediatgedächtnisses abhängig, denn das Versuchstier muss alle Antworten einer Sequenz kurzfristig behalten können, damit es die richtige Anzahl von Antworten ausführen kann (Posner, 1963). Nach bisheriger Erfahrung liegt die Grenze dieser Summa- tionskapazität bei der Zahl 7 (Mırrer, 1956). Auch bei höher ent- wickelten Vögeln (L6GLER, 1959), ja sogar beim Menschen (Per- zeptionsumfang) wurden für diese Funktion keine höheren Werte gefunden (PoLLAcK, JOHNSON & Knarr, 1959). Dagegen streuen die Leistungen der Tauben ganz beträchtlich, indem von 82 nur 3 Tiere die Anzahl «sieben » erreichen konnten; die Verteilung der Ergebnisse bei den übrigen Versuchstieren war wie folgt: Anzahl 6 (9 Tauben), Anzahl 5 (15 Tauben), Anzahl 4 (32 Tauben), Anzahl 3 (19 Tauben), Anzahl 2 (4 Tauben). Es stellt sich nun die Frage, ob diese individuellen Schwankungen auf die Kapazität des Immediatgedächtnisses oder allenfalls auf Faktoren zu beziehen sind, welche diesen Speicher blockieren. Die folgenden Beobach- 616 H. ZEIER tungen können gewisse Hinweise vermitteln: Tauben, die das Lernziel nur auf den untern Stufen erreichen, fallen dadurch auf, dass sie meist ungenau an die Scheibchen picken und dadurch teilweise ungültige Antworten abgeben, die von den gültigen unter- schieden werden müssen und das Immediatgedächtnis zusätzlich belasten. Im Gegenzatz dazu sind es in der Regel die präzis picken- den Tauben, die im Zählversuch rasche Fortschritte machen und die höchsten Sequenz-Ziffern bewältigen können. Die 3 für den zweiten Versuch erkorenen Spitzentiere durchliefen auch die Stufen 1 bis 3 bedeutend schneller als die zufällig einer Population entnommen Tauben der 4. Gruppe in Versuch 1. Tauben mit hoher Leistungsgrenze erzielen also auch bei der Lösung der einfachen Sequenzprobleme bessere Resultate als Durchschnittstiere. Diese Ergebnisse sprechen dafür, dass die Streuung der sequentiellen Leistungsgrenze bei Tauben nicht so sehr durch die Variabilität des Immediatgedächtnisses als vielmehr durch diejenige gewisser sensomotorischer Funktionen bedingt ist. Der Umfang des Imme- diatgedächtnisses bildet zwar die wichtigste Grundlage zur Erreich- ung von hohen Sequenzleistungen, weist aber bei allen Tieren eine bemerkenswerte Konstanz auf und scheint daher auf einem stabilen neurophysiologischen Mechanismus zu beruhen. Dagegen hängt die Ausnützung der im Immediatgedächtnis gegebenen Potenzen von von stark variierenden Faktoren ab, so z.B. vom Schwierigkeitsgrad der sequentiellen Handlung bzw. der sensomotorischen Fähigkeit zu deren Bewältigung. Auf jeden Fall ist jedoch die sequentielle Leistungsgrenze als charakteristische Grösse des sequentiellen Lern- verhaltens von entscheidender Bedeutung. ZUSAMMENFASSUNG Mit der Methodik der instrumentalen Konditionierung nach SKINNER wurde die Fähigkeit von Haustauben (Columba livia) zum Wiederlernen einer bestimmten Anzahl (Sequenz) binärer Entscheidungen untersucht. Diese Entscheidungen werden durch gezielte Schnabelhiebe auf eines von zwei zur Wahl stehenden Fensterchen getroffen. 1. Ein Programm, das Sequenzen von bis zu 4 programmierten binären Entscheidungen umfasst, wurde von 18 Tauben innerhalb ERINNERUNGSVERMOGEN BEI TAUBEN 617 von 6 Tagen gelernt. Am nächsten Tag sowie nach nach Versuchs- unterbrüchen von 4 und 12 Monaten wurde das Problem 3 ver- schiedenen Gruppen zu je 6 Tieren ein zweites Mal gestellt. Der Lernaufwand war beim Wiederlernen ın allen 3 Fällen signifikant geringer als beim erstmaligen Lernen, nach einem Versuchs- unterbruch aber grösser als ohne. Dabei liess sich kein Unterschied nachweisen, wenn der Versuchsunterbruch 4 Monate oder 1 Jahr dauerte, was darauf hindeutet, dass die sog. « Vergessenskurve » auch bei der Taube exponentiell abfällt. 2. Drei aus 82 Tauben selektionierte Elite-Tauben, denen es im ersten Lernprozess gelang, eine Sequenz von bis zu 8 binären Entscheidungen zu bewältigen, erreichten nach einem Versuchs- unterbruch von einem Jahr wieder das gleiche Rekordresultat und zwar ebenfalls mit einem bedeutend geringeren Lernaufwand als beim ersten Mal. Es wırd vermutet, dass diese Leistungsgrenze durch die Kapazität des Immediatgedächtnisses sowie durch senso- motorische Lernfähigkeiten entscheidend beeinflusst wird und deshalb eine charakteristische Grösse des sequentiellen Lernver- haltens darstellt. RESUME On a examine la capacité des pigeons à apprendre une certaine sequence de decisions binaires d’apres la méthode du condition- nement instrumental de Skinner. Les pigeons expriment ces décisions en becquetant sur deux fenétres transparentes en matiére plastique. 1. En 6 jours, en moyenne, 18 pigeons ont appris un programme qui consistait en deux a quatre décisions binaires programmées. On a ensuite divisé les pigeons en 3 groupes différents de six ani- maux. Puis, on a reposé le méme probleme une seconde fois le jour suivant et apres des interruptions de 4 et 12 mois aux groupes res- pectifs. L’effort pour le réapprentissage était dans les 3 cas signifi- cativement moindre que pour le premier apprentissage, cependant il était plus grand aprés une interruption. On n’a pas pu prouver une difference selon que l’interruption durait 4 mois ou un an, ce qui indique que la courbe de l’oubli descend exponentiellement chez le pigeon comme chez les mammiferes. 618 H. ZEIER 2. Trois pigeons d’élite, sélectionnés parmi 82, ont réussi à maîtriser dans le premier apprentissage une sequence de huit décisions au maximum. Après une interruption d’un an, ils ont atteint de nouveau le méme résultat extraordinaire, et, de plus, avec un effort considérablement moindre que la première fois. — On suppose que cette limite séquentielle est décisivement influencée par la capacité de la mémoire immédiate, ainsi que par des aptitudes sensorimotrices, et qu’elle représente une composante - caractéristique de l’apprentissage séquentiel. SUMMARY Pigeons were instrumentally trained in a SKINNER box situation to perform a sequence of binary decisions, by which the birds pecked either one of two translucent plastic keys. 1. Within six days 18 pigeons learned a program reaching a maximum of four binary decisions. These pigeons were then divided into three groups of six animals which again performed the same task after an interruption of (a) one day, (6) four months, and (c) twelve months. All re-learning was significantly faster than original learning, but the last two groups (8, c), although not different from each other, were much slower than the group after one day only. The results are reminiscent of the classical exponential forgetting curve of EBBINGHAUS. 2. Three pigeons out of 82 were able to perform a sequence of as many as eight binary decisions in the first learning process. After an interruption of twelve months they again reached the same outstanding level of performance, and in a much shorter time than in the first learning. It is suggested that the level of performance in sequential tasks is limited by both sensory-motor ability and the capacity of the short-term memory storage. BIBLIOGRAPHIE Diesscuiac, E.: Uber den Lernvorgang bei der Hautstaube. Z. vergl. Physiol. 28, 67-104 (1940). ERINNERUNGSVERMOGEN BEI TAUBEN 619 EssincHaus, H.: Uber das Gedächtnis. Leipzig, Duncker & Humblot (1885). KoEHLER, O.: „Zählende“ Vogel und vergleichende Verhaltensforschung. Acta XI. Congr. Int. Orn., Basel, 588-598 (1955). Kunze, H.: Beeinflussung des Lernverhaltens durch C'hlordiazepoxid bei Tauben. Diss. Tübingen (1966). LÔGLER, P.: Versuche zur Frage des ,,Zdhl“-Vermégens an einem Grau- papageı und Vergleichsversuche an Menschen. Z. Tier- psychol. 16, 179-217 (1959). MATTHEWS, G. V. T.: The relation of learning and memory to the orientation and homing of pigeons. Behaviour 4, 202-221 (1952). MILLER, G. A.: The magical number seven, plus or minus two: Some limits on our capacity for processing information. Psychol. Rev. 63, 81-97 (1956). PoLLACK, I., L. B. Jounson, and P. R. Knarr: Running memory span. J. exp. Psychol. 57, 137-146 (1959). Posner, M. I.: Immediate memory in sequential tasks. Psychol. Bull. 60, 333-349 (1963). SKINNER, B. F.: Are theories of learning necessary? Psychol. Rev. 57, 193-216 (1950). — The experimental analysis of behavior. Am. Scientist 45, 343-371 (1967): Zerer, H.: Uber sequentielles Lernen bei Tauben, mit spezieller Beruck- sichtigung des ,,Zdhl°-Verhaltens. Z. Tierpsychol. 23, 161-189 (1966). sie pl ‘ | 1 | | 4 \ | À ro Pa he de, à AN 25 548 ME pi ar m it NPC Pn \ VA bbe Ga ne La hie vate Le | piste hi LE asti i ram 18 Vic Te! Et iy sat va LRU 1 i E SS a a D pae Se È bi i, ' REVUESUISSE-DBE-ZOOLOGIE Tome 73, n° 44. — Decembre 1966 Zur Morphologie und Embryogenese des Darmtraktes und der transitorischen Organe bei Prosobranchiern (Mollusca, Gastropoda) * von “ Pio FIORONI Zoologische Anstalt der Universitàt Basel und Laboratoire Arago (Banyuls-sur-Mer, P.-O., France) Mit 113 Textabbildungen INHALTSUBERSICHT CUL: ZUNE LR oat te Lin byes I. TEIL: EINZELNE ONTOGENESEN VON PROSOBRAN- CHIERARTEN A. FORMEN OHNE ODER MIT GERINGER EIWEISSAUFNAHME (ALS TROCHOPHORA, VELIGER ODER SELTENER ALS KRIECHSTADIUM SCHLÜPFEND) Palelayuleatan. Rasa = Halos tubereulatar 2. 2. EA . Acmaea- und Helcion-Arten Ballssurellan "se, NEE ER . Gibbula-Arten und Verwandte ........ ow © N = 621 625 1 Ausgeführt mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung. Buy. Suisse DE Zoor., T. 73, 1966. 45 622 PIO FIORONI B. FORMEN MIT SCHWACHER BIS MITTLERER EIWEISSAUF- NAHME a) als Veliger schliipfend » . . . OTO | 6. Trophon spec... .. SO PNR 7. „Konkrementveliger” ... . ..... ee» 8. Philbertia' purpurea. SISSA Ver ‘URX 638 9. Grepidula fornieata 9) 74 2 UT CRC 642 b) als Kriechstadium schlüpfend RCE 10. Crepidula adunca . à: ... 2... 2 C. FORMEN MIT INTENSIVER EIWEISSAUFNAHME (ALS VELI- CONCHA ODER KRIECHSTADIUM SCHLÜPFEND) 11. Lacuna pallidula und Littorina obtusata . . . . 644 12. Nassa reticulata ..... Zr... 00 13. Nassa mutabilis. .. .. .. .. . ro 14. Kususispeeg. 22 net Cece ee. se 15. Pomatias elegans . ... EE D. FoRMEN MIT NAHREIERAUFNAHME (ADELPHOPHAGIE) (FAST IMMER IM KRIECHSTADIUM SCHLUPFEND) a) Nähreier mit Hilfe der Velarcilien abgebaut . . . . . 663 16. Bursa spec. . ... . © 0 4) 4) 2 17. Polinices (Natica) catena . ... „ . . 2.4295 ao 18. Polinices (Natica) spec. "ORNE 671 19. Neritina (Theodoxus) fluviatilis . . . . . . . . 672 20. Cassidaria spec. re. 2 en 0 b) Nähreier durch das Stomodaeum verschlungen . . . . 684 21. Cassidaria echinophora . . . . . . Mg 308 22. Mure Arene Me le 23. Nucella (Purpura) Plus > 2 =: = = ee 691 24 Ocinebra spec... . . 2 2 2 2... CON 25. Ocinebra aciculata (Rei. SA: 26. Pisania maculosa en Gee A: 27. Buccinum MR 704 ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 623 II. TEIL: DIE ENTWICKLUNG DER GASTROPODEN, BEHAN- DELT IN HINSICHT AUF DIE TRANSITORISCHEN ORGANE, DAS ENTWICKLUNGSMILIEU UND DIE EMBRYONALE ERNAHRUNG A. FORTPFLANZUNGSVERHALTNISSE UND FRUHENTWICKLUNG deg cosuelle Verbalimisse n cu e ew 709 DEB: e i 92209 = VOIR, Re | 4. Eier: za ae urs Hebel ec. TAD Ge Biorosse . . A DE cv ho LA PS e ae ES 9. Furchung und Einen chung MA AG 6. Übersicht der Entwicklungsstadien . . . . . . . 718 B. TRANSITORISCHE (LARVALE) ORGANE Beyelum, . 2... N re ts ate T= 720 2. Kopf- und Do ble eA MEN AeA TT. u 791 3. Lawvellietaete) gr SRI IO >>: zu ohalesund Opereulum) 2... nal. aan. 0... 704 5. Larvale Exkretionsorgane: MES EAN ere sap ee Een n 111738 DIE ERS NA GE) ATTIRA NE An LEN u 72 BE NMeitere Exkrebionsorgane 202. ..2... 443 Brlausvakwolenzellen eee SZ ge Nuchalzellen Ci. 0... Sci e IT Sele elem. n a ee RZ C. VERDAUUNGSORGANE iStomodacum'und'Oesophas Zr i 749 2. Mitteldarm: a) Magen... . I AA AR eu) 702 b) MAE ln... 258 SRE PEN. |. ier Son. an ae 700 euNlaeromıeren, .. Gr, ON ern 17508 1. Protolecith 2. Eiweiss . 3. Nähreier: a) Vorkommen b) Aufnahme GIA è Beste d) Determination der N ähreier e) Zur Evolution des Nähreiertypes E. SCHLÜPFEN UND POSTEMBRYONALENTWICKLUNG 1. Schlüpfen . SARI ERO 2. Tür Bostembryonsien III. TEIL: DISKUSSION DER BEFUNDE A. ONTOGENESE UND EVOLUTION (PHYLOGENESE) B. Zum PROBLEM DER METAMORPHOSE UND DES ENTWICK- LUNGSMODUS C. Zur BEZIEHUNG ZWISCHEN DEM ENTOBLAST UND DEN EMBRYONALEN NÄHRSTOFFEN D. VERGLEICH DER ZWEI HAUPTTYPEN DOTTERREICHER ENTWICKLUNG BEI MOLLUSKEN (PROSOBRANCHIA-GEPHA- 624 PIO FIORONI D. EMBRYONALE ERNAHRUNG LOPODA) TABELLEN . ZUSAMMENFASSUNG . RESUME . SUMMARY VERZEICHNIS DER ABKURZUNGEN IN DEN ABBILDUNGEN . LITERATURVERZEICHNIS 761 764 766 768 772 773 775 JIA) 778 780 783: 788 791 796 850 893 854 856 857 > ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 625 EINLEITUNG Die ersten umfassenden Arbeiten zur Embryologie der Proso- branchier sind schon vor über hundert Jahren entstanden (CLAPAREDE, FoL, BoBRETZKY u.a.) und nach der Jahrhundertwende von zahlreichen Arbeiten PELSENEER’S abgelöst worden. In dieser Periode hat die Molluskenembryologie durch das Aufkommen der „Cell-Lineage“, d.h. das Zurückverfolgen des Schicksals der einzelnen Organe auf frühe Furchungsstadien (ConkLIN, ROBERT u.a.) einen neuen Aufschwung genommen. Die neuere Zeit steht besonders im Zeichen von mehr oekologisch gerichteten Studien (ANKEL, THorson, LEBOUR, RISBEC u.a.), sowie der heute dominierenden Entwicklungsphysiologie (Raven und Schüler, Hess +). Daneben sind aber auch die morphologischen Kenntnisse durch eine Reihe von detaillierten Einzelstudien (z.B. Portmann, MORITZ, SMITH, Crorts, CREEK, WERNER und viele andere ?) gefördert worden. Die vorliegende Arbeit ist durch manche gemeinsame Arbeits- stunden mit Herrn Prof. Dr. A. Portmann in Basel, Villefranche, Banyuls und Roscoff angeregt worden. An seinem Beispiel ist auch meine Begeisterung für die Entwicklung mariner Avertebraten gewachsen, und ich habe stets in reichem Masse von seinen vielen freundschaftlichen Ratschlägen und Einsichten zehren dürfen. In der Zusammenstellung von GEIGY-PORTMANN wird eindrück- lich auf den Reichtum der tierlichen Ontogeneseformen hinge- wiesen. — Anlässlich embryologischer Studien an Tintenfischen (Fioroni 1964) haben wir mehrmals deren unterschiedliche Ent- wicklungstypen betonen können. Die zahlreichen ontogenetischen, auch in evolutiver Hinsicht bedeutsamen Sonderwege der Proso- branchier haben mich zu einer eingehenderen Beschäftigung auch mit dieser Tiergruppe verführt. Die Abhängigkeit der Keime von der embryonalen Nährstoffversorgung soll dabei im Vordergrund stehen. Unsere in drei Teile gegliederte Arbeit versucht auf Grund der eigenen Untersuchungen und der Literatur eine erste Synthese der jetzigen Kenntnisse; sie möchte andererseits aber auch die vielen noch bestehenden Lücken hervorheben. — Aus Gründen der leichteren Lesbarkeit werden im Text die in Tabelle I gewürdigten 1 Vgl. die Zusammenfassungen von Raven und Hess (1962). Vel Tab. I 626 PIO FIORONI Autoren nur wenig zitiert. Beziiglich der Systematik der Proso- branchier folgen wir der Einteilung von THIELE. In einer ersten Partie werden die Ontogenesen einzelner Arten geschildert. Die Friihentwicklung und besonders die Postembryo- nalentwicklung, denen spätere Studien gelten sollen, treten hier an Bedeutung zurück. Die Gliederung erfolgt auf Grund der embryonalen Nährstoffe. Infolge der grossen Entwicklungsunter- schiede der einzelnen Arten werden dabei die Formen mit Nähreiern in besonders reichem Masse behandelt. Mitbedingt durch die Zugänglichkeit des Materiales sind die infolge ihres Dotter- reichtums auch anatomisch besonders interessanten Küsten- formen bevorzugt. Die Befunde an Trophon und verwandten Ontogenesetypen („Konkrementveliger“), Philbertia, Bursa, Ocinebra, an Nassa-, Polinices (Natica)- und Cassidaria-Arten basieren ausschliesslich oder zum allergrössten Teil auf eigenen Untersuchungen. Die v.a. von PortMANN bearbeiteten Entwicklungen von Fusus, Murex, Nucella, Pisania and Buccinum wurden von uns noch einmal ganz durchgearbeitet und teilweise ergänzt. Schliesslich werden infolge ihres besonderen Ontogenesemodus auch noch einige nicht von uns selbst beobachtete Arten (Archaeogastropoda, Crepidula, Poma- tras, Neritina) aufgeführt. Ein zweiter Teil schildert zusammenhängend die Ontogenese im Hinblick auf das Kapselleben und die embryonale Nährstofi- bewältigung, wobei aus Platzgründen fast nur auf die transito- rischen Organe eingegangen und die Entwicklung der larvoadulten Organsysteme beiseite gelassen wird. Ergänzend werden auch kurz die Verhältnisse der Opisthobranchier und Pulmonaten dar- gestellt. Ein abschliessender Abschnitt erörtert auf Grund der Befunde der zwei ersten Teile einige allgemeine Probleme, wie die Rolle der embryonalen Mitteldarmdrüse, das Problem des dotterreichen Eies, die Metamorphose und die Frage nach Ontogenese und Evolution. Über die Herkunft der von uns beobachteten Prosobranchier-Laiche orientiert Tabelle II. Alle Embryonen wurden — oft unter Zuhilfenahme von Vitalfärbungen (Neutralrot, Methylenblau, Brilliantkresylblau, ete.) — intensiv in lebendem Zustand und häufig auch innerhalb der Eikapseln | beobachtet. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 627 Speziell bei älteren Embryonen erwies sich vor der Fixierung (v.a. wässriger und alkoholischer Bouin und die Fixierungen nach Susa, Helly, Champy, Lindsay-Johnson und Regaud) eine Lähmung mit Kokain oder Magnesiumchlorid als vorteilhaft. Von allen Entwicklungsstadien wurden zahlreiche, auch zu Rekonstruktionen verwendete Paraffin-Schnitt- serien (nach verschiedenen Verfahren) angefertigt, welche hauptsächlich mit Hämalaun (Benzopurpurin oder Orange G als Gegenfärbung), Hämatoxylin, Safranin-Lichtgriin, Boraxcarmin, Azan, der P.A.S. — Färbung und nach den Methoden von Mallory, Millot und Prenant angefärbt wurden. Kleine Veliger wurden vor der Einbettung meist mit Eosin und anderen Farbstofien vorgefärbt. Die Arbeit ist mir durch viele Freunde und Helfer erleichtert worden. Herrn Prof. Portmann und meiner lieben Frau ver- danke ich viele Hinweise und Ratschläge; auch durfte ich ihre Ergebnisse und Zeichnungen, von Fusus, Pisania, Nucella und Buccinum in dieser Studie mit verwerten. Herr Prof. Portmann hat mir auch finanzielle Unterstützung durch den Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung ermöglicht. Manche Anregungen und Hilfeleistungen verdanke ich Frau Dr. K. Mangold-Wirz. — In liebenswürdiger Weise hat Herr G. Thorson (Kopenhagen) verschiedene Gelegeproben bestimmt. Den Mitarbeiterinnen Myrtha Herter, Véronique Isler, Annetrudi Kress, Vreni Lötscher, Romy Mangold, Ruth Salathe, Marlies Wenger und meiner Frau, sowie Herrn Dr. Franz Meier danke ich für ihre technische Mitarbeit. Schliesslich bin ich auch den französischen marinen Laboratorien mit ihren Mitarbeitern in Roscoff (Prof. G. Teissier) und besonders Banyuls-sur-Mer (Prof. G. Petit und P. Drach), wo ich mehrere Sommer verbringen durfte, für die durch sie geschaffenen ausgezeichneten Arbeits- möglichkeiten verpflichtet. 628 PIO FIORONI I. TEIL: EINZELNE ONTOGENESEN VON PROSOBRANCHIER-ARTEN A. Formen ohne oder mit geringer Eiweissaufnahme (Ars TROCHOPHORA, VELIGER ODER SELTENER ALS KRIECHSTADIUM SCHLUPFEND) 1. Patella vulgata (Abb. 1 und 108) Laich. Die wie bei anderen Archaeogastropoden äusserlich befruchteten Eier (Durchmesser 120-160 u) werden einzeln ins Meerwasser abgegeben. Die perivitelline Flüssigkeit schwillt rasch bis um weitere 70 u an; nach 25 Minuten ist aber das Chorion bereits verschwunden, womit praktisch die ganze Entwicklung im freien Meerwasser erfolgt. Charakterisierung der Entwicklung. Die bei 12,5°C schon nach 24 Stunden aufgebaute Trochophora (Abb. 1a) wird bald planktontisch. Ausser den zwei Cilienreihen des Prototrochs finden sich an den Körperenden noch zusätzliche Gilien auf der Apicalplatte und im Telotroch. Wie bei manchen Archaeogas- tropoden ist die larvale Retraktormuskulatur, welche bei der Torsion eine wichtige Rolle spielt, schon früh ausgebildet. Das gesamte Entoderm leitet sich von den Macromeren AA bis C ab, während die AD-Macromere nur Mesodermzellen bilden soll. Rasch erfolgt der Umbau zum sich durch ein sehr grosszelliges, ein- lappiges und nicht retrahierbares Velum auszeichnenden Veliger (Abb. 1b). Radulatasche, Enddarm, Mantel, Schale, Fuss und nach Dopp auch ein Leberlappen werden praetorsional angelegt. Nach 96 Stunden — die Torsion ist in vollem Gange — wird die erste Nahrung aufgenommen. Larvalherz und Larvalniere fehlen; zwei lateral von der Apicalplatte gelegene transitorische lichtbrechende Körper, die freilich auch als Sinnesorgane gedeutet werden, könnten eventuell exkretorisch. tätig sein (SMITH). Der adulte Magen und die restlichen Teile der Mitteldarmdrüse, welche mit ihren zwei Lappen bis in die Mantelfalten reicht, entstehen posttorsional, was auch für die paarige Anlage von Niere und Pericard gilt. Die jetzt kriechende, mit der fertigen Radula ausgestattete Jung- schnecke (Abb. 1c) setzt sich etwa nach 10 Tagen fest, und die Metamor- ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 629 phose setzt ein. Velum, Operkel und Schale werden abgeworfen und der Retraktormuskel teilweise reduziert; das Adulttier kann sich nicht mehr in die Schale zurückziehen. le | und EE So fd Me < a b G ABB... Patella vulgata. Verschiedene Entwicklungsstadien (schematisiert nach SmiTH 1935). a) Trochophora (von ventral). — ref K: refraktärer Körper; b) praetorsionaler Veliger im Alter von 48 Stunden (von lateral); c) Larve in Metamorphose (von dorsal). Zur Entwicklung weiterer Archaeo-Gastropoden Eine Übersicht (vgl. Tab. III) über die Entwicklungsverhältnisse zeigt, dass entgegen der oft in allgemeinen Darstellungen vertretenen Meinung schon innerhalb der als primitiv angesehenen Archaeogastro- poden die verschiedensten Ontogenesetypen vorkommen — mit den später zu behandelnden Neritina-Arten sogar hochgradige Ernährungs- spezialisten. Die anderen Formen sind meist ziemlich nährstoffarm, sodass sie sich zwanglos an die Schilderung von Patella anschliessen lassen. 2. Haliotis tuberculata (Abb. 2a) Die Entwicklung (vgl. Abb. 2a) zeigt grosse Aehnlichkeiten zu Patella, doch geht das Chorion erst nach 8 bis 13 Std. verloren. Der Ciliengiirtel der Trochophora ist nur monotrochal und die Wimperzellen auf Apicalplatte und Telotroch fehlen. Die Radula tritt erst während der Torsion auf, während beide Lappen der Mitteldarmdriise schon prae- torsional angelegt werden. 630 PIO FIORONI Die kurze neritische Phase dauert weniger als 2 Tage, und die Torsion geht über die benthische Phase (ab 6. Tag) bis ins Postveligerstadium (12. Tag) weiter, wo das Operculum abgeworfen und das Velum, zuerst rechtsseitig, abgebaut wird. Neben dem Ausbau aller Organe — die totale Entwicklungszeit dauert fast zwei Monate — erfolgt auch die Ausbildung der epipodialen Tentakel, welche entgegen Gibbula (ROBERT) von caudal nach rostral auftreten. 3. Acmaea- und Helcion-Arten Auch hier ist die Entwicklung rasch; bereits am 2. Tag besitzt Acmaea eine Schale (BourtAn). Die planktontische Veligerphase ist nur kurz (THorson 1946). Die Jungtiere der viviparen Acmaea rubella schlüpfen im Kriechstadium (THorson 1935). Mddr Mcol b DO ke! fa Op C do MAÉ IND De Entwicklungsstadien einiger Archaeogastropoden (schematisiert nach den Arbeiten von CROFTS). a) Haliotis tuberculata: 30 Stunden alter, vor der Torsion stehender Veliger (Schalenlänge ca. 213 u); b) Calliostoma zizyphinum : 60 Stunden alter vor der Torsion stehender Veliger (Schalenlänge ca. 347 u). — X: Insertionsstelle der larvalen Retraktor- muskulatur; c) Calliostoma zizyphinum: schlüpfreifes Jungtier im Alter von 5 Tagen (gleiche Schalenlänge wie b). ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 631 4. Fissurella Obwohl die Eier durch eine Schleimmasse zu einem Gelege vereinigt sind, erfolgt die Befruchtung äusserlich. Die nach einer längeren Eizeit (15 Tage) schlüpfenden Veliger zeigen Velumreduktion, besitzen die ersten Epipodialanhänge und können bereits kriechen. Da sie noch keine Kiemen aufweisen, dürfen sie entgegen der nach dem Schlüpfen ebenfalls kriechenden Nassa mutabilis (pg 655) aber nicht als Veliconcha bezeichnet werden. 5. Gibbula (Trochus)-Arten und Verwandte (Abb. 2b+c, 81c, 108) Die oft mit grünem Dotter versehenen Eier messen im Mittel 140 u; die Veliger schlüpfen rasch. Doch sind bezüglich Eibau, Gelegetyp, Schlüpfzustand (Trochophora, Veliger, Kriechstadium (vgl. Tab. III)) und Entwicklungszeit grosse Unterschiede festzustellen, was diese Gruppe schon weit von den ursprünglichen, bei Patella geschilderten Verhältnis- sen entfernt. Speziell bei Formen mit früh schlüpfenden Larven ist die Post- embryonalzeit sehr lang; bei Gibbula magus etwa entsteht die Kieme erst nach 4 Monaten. Trotz der eiweisshaltigen Kapselflüssigkeit müssen diese Arten zu den nährstoffarmen gezählt werden, da das Eiweiss vorwiegend zur Osmo- regulation dient (GERSCH). B. Formen mit schwacher bis mittlerer Eiweissaufnahme a) Ars VELIGER SCHLÜPFEND 6. Trophon spec. (Abb. 3 bis 6, 113) (Unsere Laiche wurden freundlicherweise von THorson bestimmt) Gelege : Die stark transparente, mit einer praeformierten Schlüpföfinung versehene linsenförmige Kapsel ist ähnlich wie bei Fusus, aber kleiner (Durchmesser 3,5 bis 4 mm) und mit zahlreichen winzigen Spitzen versehen, weshalb sich an ihr zahlreiche kleine Partikel anheften können. Die Eier (38—61, im Mittel 48 pro Kokon) liegen ursprünglich am Rand; die jüngeren Veliger rotieren zuerst frei in der Kapselflüssigkeit, während sie als ältere Stadien den Kapselraum voll ausfüllen und des- halb weitgehend immobilisiert sind. 632 PIO FIORONI Abb. 3. Trophon spec. Totalansichten des schlüpfreifen Veligers. Die stark verkleinerte Abbildung unten links stellt einen jüngeren Veliger mit noch dotterreichen Macromeren dar. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 633 Charakterisierung der Entwicklung. Die Ernährung erfolgt weitgehend durch die reichen Dotter- reserven, welche bei frühen Veligern zeitweilig die Organanlagen aus der Schale herauspressen. Die Aufnahme von Kapseleiweiss ist bescheiden. Abb. 4. Trophon spec. Sagittalschnitt eines älteren Veligers Der Protolecith wird in zwei grossen, je mit einem später dege- nerierenden Kern ausgestatteten Macromeren konzentriert (Abb. 3 ff.). Die erste, im Gebiet des Enddarmabganges lokalisierte, grösstenteils aus dem Darmverband isolierte Macromere (4D) ist besonders umfangreich und öffnet sich durch eine einen kleinen Hohlraum bildende plasmareiche Zone in den Mitteldarm. Die kleinere zweite, zuerst abgebaute Macromere bleibt dagegen in den Epithelverband des grösseren linken Leberlappens eingebaut, was wir sonst bei keinem anderen Prosobranchier feststellen konnten. Aus beiden Macromeren gelangen Dottersubstanzen in die Säcke der Mitteldarmdrüse, wo sie von deren relativ klein bleibenden Vakuolenzellen resorbiert werden. 634 PIO FIORONI Der übrige Darm zeigt keine Besonderheiten (vgl. etwa Abb. 4); die Larvalnieren (mit grossen individuellen Formvarianten) sind stark nach oben verlagert. Die aus zwei Blasen bestehende, mit einem weiten Nierengang versehene definitive Niere tritt schon früh auf (vgl. Abb. 3). : a a Abb. 5. Trophon spec. Verdauungstrakt eines alteren Veligers (schematisiert). Schlüpfzustand. Der mit einem vierlappigen Velum, der ersten Anlage der Radulatasche und einer ausgebauten dunkelroten Fusszeichnung ausgestattete Veliger (Schalenlänge zwischen 400 und 440 u) besitzt eine grosse Mantelhöhle, eine definitive Niere und eine schon stark ausgewachsene Kiemenanlage. Die Larvalnieren und die grossen Hautvakuolenzellen auf der zweiblasigen Kopfblase sind noch kaum reduziert. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 635 Das gelbe Konkrementzellen (vgl. p. 728) enthaltende Velum wird wie bei allen „Konkrement-Veligern“ in der Kapsel nach abwarts getragen (Abb. 3), entfaltet sich aber rasch bei Kontakt mit dem freien Wasser und nimmt dann die gewohnte Lage ein. Die Ganglien sind mit Ausnahme von Cerebral-und Pedalganglien noch wenig entwickelt. Die mit dem Sipho und einem winzigen Schalensporn versehene, rot pigmentierte Schale zeichnet sich durch gitterartige Profilierungen aus. Das mit einem von zahl- reichen Muskelfibrillen durchsetzten Blutsinus ausgestattete Meta- podium enthalt eine sehr umfangreiche, mit einem cilienbesetzten Gang versehene Pedaldrüse sowie zusätzliche Sohlendriisen (Abb. 4); ein Propodium ist noch nicht ausgebildet. Die AD-Macromere birgt noch umfangreiche Dotterreserven (Abb. 3). Abb. 6. Trophon spec. Sagittalschnitt der „Lebermacromere“. 7. „Konkrementveliger,, FAbb. 7 bis 10, 92, 93, 113) Ausser bei Trophon und Crepidula kommen noch bei verschiedenen andern Arten mit gelblichen oder grünlichen Zelleinschlüssen versehene Konkrementzellen vor (vgl. p. 728 und Abb. 92 ff). 636 PIO FIORONI Um die Unterschiede zu Trophon zu zeigen, beschreiben wir die Onto- genese einer weiteren Art, obwohl uns deren genaue Bestimmung (Bela, Mangelia?) noch nicht méglich war. Mh! Mn-ke Ml Abbe? „Konkrementveliger“ Sagittalschnitt durch einen jungen Veliger. Gelege: Die 21 bis 92 Eier enthaltenden Kapseln gleichen den Gelegen von Trophon, sind aber kleiner (Durchmesser 1—2 mm) und mit kaum sichtbaren Profilierungen versehen. Charakterisierung der Entwicklung. Die wie alle planktontischen Veliger aus verhältnismässig wenigen Zellen aufgebauten Embryonen sind dotterärmer als bei Trophon, was hier durch eine freilich wenig umfangreiche Auf- nahme von Kapseleiweiss kompensiert wird. Der Dotter ist in zwei undeutlich voneinander abgegrenzten, sich durch eine stets darmwärts gelegene Plasmazone (mit Kern) gegen den Enddarm hin öffnenden Macromeren (Abb. 7 bis 9) und in wenigen Entoderm- zellen lokalisiert. Die Resorption von Dotter und Eiweiss erfolgt — wie bei fast allen Prosobranchiern — in der Mitteldarmdrüse (deren zweiter Lappen bildet sich erst spät, wobei aber entgegen anderen Arten hier der Dotter stets in gelöster Form und nie als noch intakte Dotterplattchen ins Mitteldarmlumen abgegeben wird. Die Ein- ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 637 miindungsstelle des Oesophages in den Mitteldarm (Abb. 7) ist von grossen Driisenzellen umstellt. Abb. 8. „Konkrementveliger“ Sagittalschnitt durch einen aiten Veliger. Von den oft mehrkernigen, mit peripheren und mehreren zentralen Vakuolen versehenen Larvalnieren (Abb. 10) ist die rechte häufig grösser. Hautvakuolenzellen sind nur schwach entwickelt. Abb: „Konkrementveliger“ Die in den Enddarm einmündende Macromere (alter Veliger). Rev. Suisse DE Zoot., T. 73, 1966. 46 — — 638 PIO FIORONI Die sich rasch differenzierenden Veliger — die Entwicklung von Embryo und Velumanlagen bis zum fertigen Veliger erfordert nur 3 Tage — schlüpfen in ähnlichem Zustand wie Trophon; nur ist das Velum etwas kleiner und die abgesetzte Fuss-Spitze blasig aufgetrieben. Abb. 10. „Konkrementveliger“. Zwei sich folgende Sagittalschnitte durch eine mehrkernige Larvalniere. 8. Philbertia purpurea (Abb. 11 bis 14, 80, 108, 115) Gelege: Die mit sehr feinen Profilierungen ausgestatteten Fususähnlichen Laichkapseln messen etwa 4 mm im Durchmesser und besitzen nur eine kleine praeformierte Schlupföffnung. Die Eier (375 bis 597 pro Kapsel) sind locker in der anfänglich sehr zähflüssigen, später infolge Eiweissauf- nahme durch die Veliger dünneren Kapselflüssigkeit verteilt. Auch hier füllen die auswachsenden Veliger mit der Zeit das Kapselinnere weit- gehend aus. Charakterisierung der Entwicklung. Entgegen vielen anderen Prosobranchiergattungen verläuft die embryonale Entwicklung bei allen Philbertia-Arten ähnlich ag ES G thal Me Mp? ABBY IR Philbertia purpurea. Frühstadien. Exkr. Ze: laterale Zellen von wahrscheinlich exkretorischer Funktion. ABB. 12. Philbertia purpurea. Ältere Entwicklungsstadien des Veligers. c: schlüpfreifer Veliger, d: dessen Schale. 640 PIO FIORONI (Tabelle IV); in der planktontischen postembryonalen Phase vor der Metamorphose zeichnet sich Philbertia gracilis durch ein besonders intensives Grössenwachstum aus. Entgegen früheren Vermutungen (LEBoUR 1932-33) kommt bei Philbertia zwar ein gelegentlicher Kannibalismus, aber nie die Ausbildung von echten Nähreiern vor. Der Keim nimmt nur eine verhältnismässig geringe Menge von Kapseleiweiss auf; der eigene Dotter ist gleichmässig auf die Entodermzellen verteilt, welche durch Teilungen aus den Macromeren entstanden sind (Abb. 13 und 14). Sowohl der im Mitteldarmlumen extrazellulär verflüssigte Dotter als auch das Eiweiss werden in den grossvakuoligen Zellen MP? Mel mit Vit a Vak Sekr Ma -Lu Vi res Pe LN ca. Qu ABBI) Philbertia purpurea. Leicht schràger Frontalschnitt durch den jungen Veliger (schematisch). ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 641 der Mitteldarmdriise resorbiert. Im Gebiet der Oesophagein- mündung finden sich grosse Drüsenzellen (Abb. 14). Hautvakuolenzellen sind auf der Kopfblase sowie auf dem Mantelrand entwickelt. Die sonst bei keinem anderen plankton- tischen Veliger derart stark ausgebildeten Mantelrandzellen lassen sich in den ersten Anlagen schon bei Frühstadien nachweisen (Abb. 11 ff.). Diese zeichnen sich übrigens durch im Gebiet der späteren Schale gelegene Cilien aus. — Die Larvalnieren bleiben klein. Md mit Vit Die [dot-Ly j ABB. 14. Philbertia purpurea. Schrager Sagittalschnitt durch den schlüpfreifen Veliger (schematisch). Verschiedene Organe (Cerebralganglion, Enddarm, Exkretionsorgane, etc.) sind dabei nicht getroffen. 642 PIO FIORONI Schlüpfzustand. Das Velum ist erst schwach entwickelt (Abb. 12c); dagegen ist die rote, fast undurchsichtige Schale, welche die Mantelhöhle seit- lich stark überlappt (Abb. 12d) und zwischen 208-234 u (Extrem- werte 181 und 247 u) lang ist, bereits stark profiliert. Die Eingeweide — der Mitteldarm steht noch in weiter Ver- bindung mit den Lebersäcken — füllen die Schale nur noch teil- weise aus. Eine Radula ist nicht entwickelt; der Veliger wird sich deshalb in der ersten postembryonalen Zeit aus dem erst zur Hälfte abgebauten Protolecith ernähren. Larvalniere und Larvalherz funktionieren noch gut, während die Hautvakuolenzellen reduziert sind. Von den definitiven Organen sind nur die mit braunen Konkrementen gefüllte Niere, sowie das pulsierende Herz vorhanden. 9. Crepidula fornicata (Abb. 15, 82c, 108) Gelege : Die ursprünglich flach-dreieckigen, später ballonförmig aufgetrie- benen Beutelkokons (Durchmesser 2—4 mm) enthalten 200—400 Eier. 60—80 solcher Kapseln sind mittels einer gemeinsamen Haftplatte im Brutraum des sessilen, konsekutiv hermaphroditen Weibchens befestigt. Der Aufenthalt im Brutraum ist zur normalen Entwicklung der Keime unbedingt nötig. Charakteristerung der Entwicklung Die mit olivgrünen velaren Konkrementzellen versehenen, sehr grossen Veliger schlüpfen nach einer kurzen Entwicklungszeit (3—4 Wochen im Frühling, 10—14 Tage im Sommer). Ihr weit entwickelter Zustand muss wahrscheinlich auf die schon von ConkLIN nachgewiesene Eiweissaufnahme zurückgeführt werden. Der eigene Dotter ist gleich- mässig in den vier grosskernigen Macromeren verteilt, welche lange ungeteilt bleiben. Die öfters vorkommenden abnormen Larven werden von ihren normalen Geschwistern aufgefressen (McMurricx 1886). Ektodermale Hautvakuolenzellen fehlen; zwischen den Tentakeln liegen aber subepidermale vakuolenreiche Zellen. Schlüpfzustand Im Schlüpfmoment (Schalenlänge 2,6 bis 3,6 mm) sind die Larval- nieren bereits reduziert; das Larvalherz bleibt in einer Ubergangsphase, e" ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 643 gemeinsam mit dem definitiven Herz schlagend, noch längere Zeit tätig. Die Torsion ist beendet und sämtlicher Dotter resorbiert (vgl. den Unterschied zu Nassa reticulata!). Viele weitere definitive Organe sind bereits angelegt, wie der Radulasack, der Kristallstielsack des Magens, die zwei Säcke der Mitteldarmdrüse (der rechte kleiner), die Niere, die Kieme, das Osphradium, etc. Anl KS N / / AR 7 / i \ Me r+1 Mock Qo LH ABB: Crepidula fornicata. Entwicklungsstadien (nach WERNER 1955). a: Veliger kurz nach dem Schlipfen, b: Veliconcha. — NL: Nackenlappen. Nach einer kurzen, 10- bis 20-tägigen (gelegentlich bis 35-tägigen (CHIPPERFIELD)) Veligerphase (mit weiterer Vergrösserung des Velums, Ausbau von Fuss und Nervensystem und Reduktion des Larvalherzens) und nach dem teils kriechenden, teils schwimmenden Zwischenstadium der Veliconcha (Abb. 15) läuft die nur eine halbe bis zu einer Stunde währende Metamorphose ab, welche vom Festsetzen gefolgt wird. Sie umfasst den Abwurf von Operculum und Velum (an praeformierter Risstelle), wobei letzteres in der Regel nicht aufgefressen wird. b) Ars KRIECHSTADIUM SCHLÜPFEND 10. Crepidula adunca (Abb. 16) Bei den verschiedenen Crepidula-Arten kommen stark unterschied- liche Eigrössen und Schlüpfstadien vor (Tabelle V). 644 PIO FIORONI Bei Crepidula adunca enthalt eine Kapsel nur 15 bis 25 Eier, welche aber mehr als den doppelten Durchmesser der Eier von Crepidula for- nicata besitzen. Vor allem der Reichtum an Dotter, welcher in den sich bei der Entodermbildung aber bald weiter teilenden Macromeren ein- gelagert ist, erlaubt den Verzicht auf eine freie Veligerphase. Mit Aus- Jar M-Anl Sto IN Ste Ve RT Je Kol ABB. 16. Crepidula adunca. Zwei Entwicklungsstadien (schematisiert nach Moritz 1939). a: Stadium der Invagination der Schalendrüse (Lateralansicht mit nach oben gerichteter Ventralseite). b: Stadium der Tentakelanlagen (von dorsal); das Velum hat seine grösste Ausdehnung erreicht. nahme des sehr rudimentàren, maximal vier Zellbreiten umfassenden Velums werden aber viele transitorische Organe angelegt, wie Larval- niere, Larvalherz und Kopfblase. Ausser den Gonaden, den Kiefern und den Speicheldriisen legen sich alle definitiven Organe inklusive dem Penis schon während der Embryonalzeit an, wobei das Osphradium zuletzt auftritt und der Enddarm relativ spät durchbricht. C. Formen mit intensiver Eiweissaufnahme (Ars VELICONCHA ODER KRIECHSTADIUM SCHLÜPFEND) 11. Lacuna pallidula und Littorina obtusata (Abb. 17, 18, 80, 825, 102c, 103, 108, 113) Wir verdanken HERTLING-ANKEL die Berichtigung der vielfach falschen Gelegebestimmungen dieser sehr ähnlichen und deshalb hier gemeinsam behandelten Arten. ee ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 645 Beide Vertreter der Littorinaceen besitzen dotterreiche Eier, was ihnen zusammen mit den beträchtlichen Eiweissreserven ein Schlüpfen im Kriechstadium (mit völlig resorbiertem Protolecith) erlaubt. Die kleineiigen Formen, bei denen zudem die eiweisshaltige Kapselflüssigkeit nur der Osmoregulation zu dienen scheint (HERTLING 1928/30), schlüpfen dagegen als Veliger (Tabelle VI). Gelege: Die aus der primären Eihaut und dem Chorion bestehenden, stark eiweisshaltigen Eihüllen beherbergen nur einen Embryo; sie werden durch Gallertmassen zu grösseren Gelegen vereinigt. H N Deze G £6 . Me Per = = “ 4 È So è aa x a4 L N x 2 > 4 Vit rl Op Mucol mom ABB. 17. Lacuna pallidula. Sagittalschnitt durch einen alten Embryo in Metamorphose. Man beachte die umfangreiche Mundapparatur. Charakterisierung der Entwicklung. Die Eiweissaufnahme setzt schon bei der Gastrula ein. Diese besitzt infolge der dotterreichen, durch Teilungen aus den Macro- meren entstandenen Entodermzellen ähnlich wie bei Melaniden (RAMAMOORTHI) nur ein sehr enges Urdarmlumen. 646 PIO FIORONI Dem Veliger kommen mit Ausnahme der Kopfblase alle larvalen Organe zu; die Larvalnieren bleiben aber klein. Die Hautva- kuolenzellen sind besonders auf Kopf und Fuss gut ausgebildet; auch die Velarrandzellen sind gross. — Im Laufe der raschen Entwicklung erscheinen bald alle adulten Organe. Der Bau des komplizierten, aber keine transitorischen, fiir die Eiweiss-Resorption spezialisierten Organe aufweisenden Ver- dauungstraktes sei anhand eines sich umwandelnden Veligers geschildert, bei welchem sich nur noch vereinzelte Dotterreste in der Mitteldarmdrüse nachweisen lassen (Abb. 17). Der mit verschiedenen Taschen versehene Stomodealraum liegt über der papillenförmigen, mit vielen Muskelsträngen und mit einem paarigen Zungenknorpel ausgestatteten Zunge. Infolge des sehr engen, nur Oesophag und Musculus columellaris enthaltenden ABB. 18. Littorina obtusata. Flachenschnitt der Mitteldarmdrise eines alten Embryos. Verbindungsstückes zwischen Kopffuss und Eingeweidesack ver- lauft die Radulatasche spiralig. Sie umschliesst eine sehr lange Radula. Auch die zwei gleich grossen, nach Delsman aus einer primär unpaaren Anlage entstandenen Säcke der Mitteldarmdriise sind gewunden und umfassen verschiedene, funktionell differen- zierte Zelltypen (Abb. 18): i ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 647 1. Zellen mit Eiweissvakuolen; wenige Zellen mit Dottervakuolen; 3. Sekretzellen mit auf Schnitten intensiv angefärbtem Plasma; von meist merocriner, z.T. auch holocriner Natur; 4. kleine undifferenzierte Zellen an der Spitze des rechten Leber- sackes. De Die hohen polygonalen Vakuolenzellen lassen nur ein kleines Lumen frei. Der Mitteldarm ist von typischem Bau; dagegen fehlt dem oft mit Eiweiss-Substanzen (speziell gegen den Mitteldarm zu) gefiillten Enddarm, welcher sich erst wahrend der Torsion nach aussen öffnet, die Pigmentierung. Schlüpfzustand. Die mit einem stark reduzierten Velum und mit einer Scha- lenwindung versehenen Kriechstadien sollen laut DELSMAN sofort fressen. 12. Nassa reticulata (Abb. 19, 20, 27, 80, 108) Die Ontogenese dieser als Veliger schlüpfenden Nassa-Art (vel. Tab. VII) kann in evolutiver Hinsicht als Vorstufe zu Nassa mutabilis betrachtet werden. Wir behandeln sie deshalb erst an dieser Stelle, obwohl sie infolge ihrer geringen extraembryonalen Nährstoffe weiter vorne rangieren müsste. Gelege: Die 50-352 Eier (Durchmesser 160 u) enthaltenden Kapseln sind nach dem gleichen Prinzip wie bei Nassa mutabilis gebaut; ihre Oberfläche ist aber glatt. Charakterisierung der Entwicklung. Die gesamte innere Anatomie, inklusive der freilich plasmaär- meren Macromere AD, entspricht den bei Nassa mutabilis geschilder- ten Verhältnissen (vgl. z.B. Abb. 20). Infolge der bescheidenen Eiweissaufnahme erfolgt das Schlüpfen bereits im Stadium des mit noch reichlichen Dotterreserven ver- 648 PIO FIORONI sehenen praetorsionalen Veligers, welcher aber bereits eine definitive Niere besitzt. Das im Gegensatz zu Nassa mutabilis pigmentierte Velum bleibt noch klein; die 236-367 u (im Mittel 290 u) lange Schale ist mit einem Schalensporn versehen. Wie ein Mn Fa pit fam N MH H ABB. 19. Nassa reticulata. Frisch geschlüpfte Veliger (unten stark verkleinert). ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 649 Vergleich der Abb. 19 und 24 ergibt, entspricht das Schliipfstadium einem Nassa mutabilis-Veliger nach der halben Embryonalzeit. Bei einigen weiter entwickelten Veligern finden sich zudem schon die Anlagen der ersten Pallialorgane (Osphradium, Hypobranchial- drüse). In der etwa zwei Monate währenden planktontischen Post- embryonalphase wird das Velum beträchtlich vergrössert (Abb. 27). Dem Ve CG Sto ABB 20% Nassa reticulata. Sagittalschnitt eines schlüpfreifen Veligers. Die Torsion ist beendet und die Metamorphose in vollem Gang. So sind etwa die Larvalnieren weitgehend reduziert; die bereits tatige definitive Niere ist mit weissen Konkrementen gefiillt. Die Kiemenanlage hat 10—12 Kiemenblättchen ausgebildet, die Palhalorgane sind angelegt und das definitive Herz pulsiert. Auf die beträchtlichen Dotterreserven in der 4D-Macromere wurde schon hingewiesen. 650 PIO FIORONI 13. Nassa mutabilis (Abb. 21 bis 27, 80, 81d, 113) Gelege : Die transparenten, urnenförmigen Kapseln sind auf Vorder- und Rückseite stark zusammengepresst und besitzen oben eine leicht ab- gebogene und durch einen dicken Pfropf verschlossene Schlupföffnung. Besonders auf den Seitenteilen der Kapsel erheben sich kompliziert geformte, spitzenartig gekräuselte Bänder und Leisten (vgl. ANKEL 1929). Die einzelnen Kokons werden durch eine durchgehende basale Leiste zu grösseren Gelegen aufgereiht. Eine Kapsel enthält zwischen 9 bis 27, meist aber etwa 16 bis 21 Eier, welche einen Durchmesser von 500 u aufweisen. ABB. 21. Nassa mutabilis. Furchungsstadium mit dominierender 4D-Macromere. a: Totalansicht, b: Schnitt (nach Horrmann 1902). Charakterisierung der Entwicklung. Die Spezialisierung ans Kapselleben ist gross; frühe Veliger gehen bei Kontakt mit Meerwasser sofort zugrunde. Die Haut- vakuolenzellen aller drei Zonen sind gut ausgebildet; die Nacken- zellen sitzen auf einem vorstülpbaren Sockel (Abb. 22). Alle larvalen Organe sind vorhanden, das Velum bleibt aber lange klein (Abb. 22) und erreicht erst vor dem Schlüpfen beträcht- liche Dimensionen und die angedeutete Vierlappigkeit (Abb. 24). ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 651 Die Ernährung ist eine doppelte. Der Protolecith wird anfäng- lich auf die vier Macromeren (Abb. 21) verteilt, wobei dann aber bald aller Dotter auf die hochspezialisierte 4D-Macromere konzen- triert wird. Sie umgibt bei jiingeren Veligern den ganzen Mitteldarm (Abb. 23), was diesen äusserlich ein dem Nähreiertyp ähnliches Aussehn verleiht. Beim Dotterabbau scheint der 4D-Kern eine wichtige regulatorische Rolle (HoFFMANN) zu spielen (Abb. 21-26). Anl Mdd Mm » MH Ed OG Zu Kol eN2 ADI DI Nassa mutabilis. Mittlerer Veliger (von lateral). Die intensive Eiweissaufnahme hat im Vergleich mit anderen Albumin-Spezialisten nur geringe Auswirkungen auf die Anatomie des Veligers: 1. Eine Retardierung der Entwicklungsprozesse findet nicht statt; die Radulatasche wird schon frih angelegt; 2. eine transitorische Verschlussmöglichkeit des Oesophages („bourrelet de fermeture“ von Fusus) fehlt; 652 3. PIO FIORONI ein spezieller Albumensack wird nicht ausgebildet; alle Nahr- stoffe werden in den zwei schon früh angelegten Lebersäcken resorbiert. Bezüglich der Ernährung lassen sich drei Phasen unterscheiden: Bis zum Durchbruch des Stomodaeums wird ausschliesslich der eigene Dotter resorbiert; die weitere Embryonalzeit bis zum Schlüpfen steht im Zeichen einer intensiven Eiweiss-Aufnahme; der Abbau der noch beträchtlichen Protolecith-Reserven ist sistiert; der restliche Dotter wird erst in der Postembryonalzeit ver- arbeitet, wobei infolge der bereits entwickelten Radula zusätz- lich auch schon fremde Nahrung aufgenommen werden kann. Stc +G oo My col ABB. 23, Nassa mutabilis. Sagittalschnitt durch einen jüngeren Veliger (schematish). ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 653 DI Hop 7) = Dy) DD] mm ABB. 24. Nassa mutabilis. Veliconcha, oben kriechend (von dorsal), unten schwimmend (von ventral). nv OUISSE DE Zoo. I. 73, 1966. 47 PB. A Gb Ste Mucd Oe 1004 ; ABB. 25; Nassa mutabilis. Sagittalschnitt der Veliconcha. Man beachte die sich an einer schmalen Stelle ins Darmlumen ôffnende Macromere. Mel So ABB. 26. Nassa mutabilis. Sagittalschnitt der Macromere der Veliconcha. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 655 Schlüpfzustand. Die reiche Eiweissaufnahme gestattet ein Schlüpfen als Veli- concha (Schalenlänge 750 u), welche zwar noch ein voll entwickeltes Velum besitzt, aber meist mit in die Mantelhöhle retrahiertem AEB 27. Alte planktontische Veliger von Nassa reticulata (a) und Nassa incrassata (b) mit umfangreicher Pigmentierung. Velum herumkriecht und bald die benthische Lebensweise auf- nimmt (Abb. 24). Der mit einem grossen Propodium versehene Fuss ist voll entwickelt; das Metapodium zeigt bereits die zwei für die adulte Nassa typischen caudalen Fortsätze. 14. Fusus spec. (Abb. 28 bis 32, 102a, 108, 113) (Wahrscheinlich handelt es sich um Fusus syracusanus) Gelege: Die Oberfläche der linsenförmigen, mit einer zentralen Schlüpf- öffnung und seitlichen praeformierten Risstellen versehenen Kapsel ist völlig glatt. Der totale Durchmesser beträgt um die 8 bis 9 mm; die Masse des Innenraumes können zwischen 3,3 und 6,5 mm für die Länge und zwischen 3,1 und 5,5 mm für die Breite schwanken. Die 3 bis 21 (meist 7—12) Eier besitzen orangen Dotter, sind längs- oval und von ziemlich unterschiedlicher Grösse (538 bis 675 u lang, 400 bis 500 u breit). Sie werden durch die im Gegensatz zu allen anderen linsenförmigen Gelegen nicht klare, sondern weisse und undurchsichtige zähe Eiweissmasse — welche sich erst nach der Albuminaufnahme klärt — meist im Kapselzentrum fixiert. 656 PIO FIORONI Charakterisierung der Entwicklung. Wie bei Nassa mutabilis wird intensiv Eiweiss und Protolecith verarbeitet, wobei auch hier beträchtliche Dotteranteile erst nach der Metamorphose und postembryonal bewältigt werden. ABB. 28. Fusus spec. Sagittalschnitte durch zwei Frühstadien. a: vor der Eiweissaufnahme, b: in der Frühphase der Eiweissaufnahme. Zg: Zellgrenze zwischen den Macromeren. Der Dotter ist in den vier gleich grossen Macromeren konzen- triert (Abb. 29a); infolge des unterschiedlichen Anfärbungsver- haltens des AD-Kerns scheint aber die AD-Macromere physiologisch anders differenziert zu sein. Beim spätembryonalen Dotterabbau, der von einer durch Bläschenbildung und Aufteilung des Chroma- tins eingeleiteten Kerndegeneration (bei 4D etwas retardiert) und ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 657 = en LA = NIUE | Anl Hyp @ EWS MH Ve (red) ABB. 29. Fusus spec. Entwicklungsstadien (schematisch). a: Veliger mit beginnender Metamorphose, b: Embryo kurz vor dem Schlüpfen. 658 PIO FIORONI einer Auflösung der Zellgrenzen der Macromeren begleitet ist, werden Dottersubstanzen ins Lumen der Mitteldarmdrüse abge- geben (Abb. 32), von wo aus gemeinsam die Resorption von Eiweiss- und Dottersubstanzen erfolgt. Die ganze Anatomie wird durch die schon praetorsional ein- setzende Eiweissaufnahme (Abb. 28 ff.) beeinflusst. Viele Körper- zellen enthalten zu diesem Zeitpunkt noch Protolecith; die Stato- cysten sind angelegt, noch nicht aber die Ganglien. In der Folge wird die Differenzierung von Nervensystem, Stomodaeum und Mitteldarm retardiert. Der „bourrelet de fermeture” (PoRTMANN 1955), eine oesophage- ale, aus hohen vakuolösen Zellen bestehende Verdickung (Abb. 28) Au je, Me ‘te EWS ABB. 30. Fusus spec. Sagittalschnitt durch einen alteren Veliger (schematisch). Das Epithel der Mitteldarmdrise hat noch keine Vakuolen zur Eiweissverdauung ausgebildet. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 659 ermöglicht den Verschluss der Mundregion und erleichtert dadurch die Schluckbewegungen. Auch die oesophagealen Cilien fördern den Transport des Eiweisses in den grossen unpaaren später in der Schalenwindung liegenden Eiweissack (= Albumen- sack). Dieser besteht aus riesigen, im Gegensatz zu den Pulmonaten (vgl. BLocx) stets voneinander isolierten Vakuolenzellen (Abb. 30 ff). du fg tMddr-Vak-2e rMdd::Scrle IMA. lak-2e EWS 209 ABB. 3. Fusus spec. Sagittalschnitt durch ein frisch geschlüpftes Jungtier. Die Sekretzellen des rechten Sackes der Mitteldarmdrüse sind auf die apicale Partie beschränkt, während das restliche Epithel und auch die basalen Partien des linken Sackes der Resorption v. a. des Eiweisses dienen. Der Eiweissack ist, wie neueste, später detailliert zu publizier- ende Befunde zeigen, kein isoliertes Organ, sondern der Spitze des linken Sackes der Mitteldarmdrüse homolog (vgl. p. 755). Während der Metamorphose entwickeln sich in seinem gegen den Mitteldarm zu gelegenen Epithel Vakuolenzellen, die sich sackartig leicht von den Albuminzellen abschnüren und das aus dem Eiweissack — der nur 660 PIO FIORONI zur Speicherung zu dienen scheint — stammende Eiweiss resorbie- ren (Abb. 31). Der wesentlich kleinere rechte Lebersack besteht ursprünglich aus vielkernigen, schon früh in den Albumensack sezernierenden Zellen. Später beschränken sich diese Drüsenzellen auf eine kleine apicale Zone; das ganze übrige vakuolöse Epithel dient zur Aufnahme der Eiweiss- und Dottersubstanzen. Wie die besonders bei Frühstadien ausgeprägten Hautvakuolen- zellen (Abb. 102), die grosse Kopfblase (Abb. 29a), das Larvalherz und die aus mehreren Zellen zusammengesetzten Larvalnieren zeigen, sind die Anpassungen ans Kapselleben gross. Schon weit entwickelte Metamorphose-Stadien mit beginnendem Abbau des nie gross werdenden Velums sterben im freien Meerwasser innerhalb einer halben Stunde. AND, BP. Fusus spec. Schnitte durch Macromeren von alten Embryonen. a: mit degenerierendem Kern und grossen Vakuolen im Macromerenplasma, b: Kern noch intakt. Man beachte die sich gegen das Enddarmlumen zu ôff- nende Macromere. Schlipfzustand. Die mit reichen Dotter- und v.a. Eiweiss-Reserven versehenen und damit in Bezug auf Mitteldarm und Leber noch sehr embryonalen ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 661 Kriechstadien (ihre Schalenlänge variiert in Abhängigkeit zur Embryozahl in der Kapsel zwischen 1125 und 1625 u) bleiben nach der durch Fermente erfolgten Auflösung der Schlüpföffnung noch längere Zeit in der Kapsel, wie dies u.a. auch für Pisania gilt. Alle larvalen Organe sınd abgebaut, die reich profilierte, schon fast undurchsichtige Schale, die Pallialorgane und die mit einer Rüsseltasche versehene Mundregion wohl entwickelt. Der Nieren- gang ist sackartig erweitert (Abb. 295), ohne freilich einen abge- gliederten Konkrementsack in der Art von Ocinebra zu bilden. ® 15. Pomatias elegans (Abb. 33, 34, 113) Gelege: Bei diesem Land-Prosobranchier sind die 140 u im Durchmesser aufweisenden Eizellen von einer riesigen Eiweissmasse umgeben (Durch- messer 2000 u!), was durchaus Pulmonaten-Verhältnissen entspricht. ABB, BB. Pomatias elegans. Querschnitt durch eine Eikapsel (nach CREEK 1951/52). C: Conchiolinfasern im Mucus; M: innere mucöse Schicht; Bodenpartikel, Eize: Eizelle. Verschiedene mucöse, aussen mit Bodenpartikel durchsetzte Gallert- schichten (Abb. 33) schützen das Ei vor Austrocknung. Zudem werden die Einzeleier nach der Ablage vom Weibchen noch mit Erde überdeckt. 662 PIO FIORONI Charakterisierung der Entwicklung Die über 3 Monate dauernde Entwicklung führt über ein hochgradig modifiziertes Veligerstadium (ohne Larvalherz und Larvalnieren) zur jungen, sehr zellenreichen Schnecke. Die zur Eiweiss-Resorption dienende, schon früh stark ausgeprägte und nach der 8. Woche in Denegeneration übergehende cephale Masse (Abb. 34) hemmt beträchtlich die Ausdifferenzierung der übrigen Organe, namentlich der visceralen Masse. Sie besteht aus vielleicht als hochspezialisierte Nackenzellen zu deutenden, grossen, das Eiweiss aufnehmenden Vakuolenzellen. Median und lateral finden sich sehr kurze Cilien, welche eine Rotation des Embryos durchs Eiweiss ermög- lichen. Seitlich der cephalen Masse liegen mit Vitalfarbstoffen anfärbbare, laut CREEK eventuell als Akkumulationsnieren funktionierende Zellen. AG Pomatias elegans. Sagittalschnitt durch die rechte Körperhälfte des späten Veligers (schematisiert nach CREEK 1951/52). Trotz seinem komplizierten Bau (Chitinkante im Magen, „style sac” ım Enddarmgebiet) ist der Darm schon früh entwickelt; die Radulatasche (mit Odontophoren), die Buccalhöhle und die bis in die Nähe der cepha- len Masse reichende linke Leberanlage treten schon praetorsional auf. Die Mitteldarmdriise dient als transitorisches Organ der Eiweissresorp- tion, wird aber in den letzten zwei Embryonalwochen noch in die histo- logische Adultstruktur übergeführt, was in grossem Gegensatz zur Entwicklung der marinen Prosobranchier steht. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 663 D. Formen mit Nähreier-Aufnahme (Adelphophagie) (fast immer im Kriechstadium schlüpfend) a) NÄHREIER MIT HILFE DER VELARCILIEN ABGEBAUT 16. Bursa spec. (Abb. 35 bis 37, 80, 110) i Wir gelangten in Banyuls leider nur einmal in den Besitz einiger aus 60 bis 80 m Tiefe stammender Laichkapseln. Infolge des geringen Materiales konnte daher die Entwicklung nur bis zum Veliger verfolgt werden. — Unsere Proben wurden von THorson als Bursa (Ranella) spec. determiniert. Gelege: Die transparenten, fingerförmigen, etwa 16 mm hohen Kapseln besitzen keine praeformierte Schlupföffnung und sind auf einer faltigen Grundplatte zu grösseren Gelegen vereinigt. GU) Ki GA) A _Dr2e ak Medd) ABB. 39. Bursa spec. | Entwicklungsstadien (schematisch). i | Das Frihstadium (a) ist in Wirklichkeit fast gleich gross wie der junge Veliger (b); c: älterer Veliger. 664 PIO FIORONI Charakterisierung der Entwicklung. Der frühe, auch mit umfangreichen Hautvakuolenzellen ver- sehene Veliger (Abb. 355) zeichnet sich durch die relativ grössten bisher bei einem Prosobranchierembryo beobachteten Larval- nieren aus, welche auch einzelne Dotterpartikel enthalten und anfänglich weit hinten gegen den Schalenapex zu liegen, später aber die normale Position hinter dem Velum einnehmen. Im Gebiet der späteren Schale finden sich wie bei einigen anderen Prosobranchiern (vgl. p. 734) zuerst noch Cilienzellen (Abb. 35a). ABB. BO, Bursa spec. Nahreierdrehung (schematisch). Die Rotationsrichtung des Nahreies wird durch einen weissen Pfeil symbolisiert. Wie aus dem Bau des breiten Stomodaeums geschlossen werden darf, werden die sich nicht furchenden (Abb. 37), zu einer lockeren zentralen Säule vereinigten Nähreier (Durchmesser 175-200 u) anfänglich verschlungen. Später nehmen die sich durch ein kleines Velum und eine riesige Kopfblase auszeichnenden Veliger die Nähreier in eine Eindellung der Kopfblase auf. Durch das Schlagen der Cilien von Velum und Nackenzellen werden die Nähreier gedreht (Abb. 36); die sich dabei ablösenden Dotterplättchen gelangen teilweise ins Stomodaeum, teilweise aber auch ungenützt in den Kapselraum. Daher verschmutzt dieser rasch; die Veliger scheinen bald zu schlüpfen. ee ——————"——— ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 665 Der in einer Macromere im Enddarmgebiet konzentrierte Pro- tolecith wird friih abgebaut. Die Resorption des aufgenommenen Dotters sowie des in geringen Mengen verschluckten Eiweisses erfolgt in den Vakuolenzellen der Mitteldarmdriise. ear ss D È d VD DIL À Bursa spec. Schnitte durch die Kernregion von Nahreiern. a: Der mit Chromatinbrocken gefüllte, von vakuolösem Plasma umgebene | Kern ist noch weitgehend intakt. b: Die Kernmembran ist in Auflösung, und die Grenzen zwischen Kern und Plasma verschwinden. 666 PIO FIORONI 17. Polinices (Natica) catena (Abb. 38 bis 42, 80, 110 bis 113) Gelege : Die Enden des kragenartigen, aus Sand und einer gelatinösen Masse aufgebauten Geleges berihren sich nicht (Abb. 80). Ein Laichband enthält viele, von aussen als kuppelförmige Erhebungen sichtbare Kapseln („egg spaces“), welche sich hier im Gegensatz zu den anderen Arten bis an den Kragenrand hin erstrecken (vgl. GicLioLı). Beim Schlüpfen werden die Gelegewände oft beidseitig durchlöchert. Aus den etwa 90 Eiern einer Kapsel (31 bis 184 als Extremwerte) entwickeln sich meist 2—5, gelegentlich aber bis zu 19 Embryonen. Charakteristerung der Entwicklung. Die 180 bis 190 u im Durchmesser aufweisenden Nähreier sind als primitiv zu taxieren, denn die Sistierung ihrer Entwicklung erfolgt erst spät; nach mehrfachen Teilungsschüben kommt es sogar zu einer mit einer Micromerenkappe vergleichbaren Bildung. Die anfänglich frei in der Kapselflüssigkeit flottierenden Nähreier (Abb. 39) werden durch den Cilienschlag der Embryonen zu einer zentral oder peripher gelegenen Nähreiermasse von runder bis längsovaler Form zusammengepappt (Abb. 40). Die von einer geringen Eiweissaufnahme begleitete Nähreier- bewältigung setzt schon früh vor der Torsion ein (Abb. 38a), wobei aber nie ein Verschlingen und damit im Gegensatz zu vielen Nähreierformen auch kein für die Nähreieraufnahme spezialisiertes Frühstadium vorkommt. Die an der Nähreiersäule klebenden Embryonen lösen durch die Schläge ihrer Velarcilien Dotter- plättehen von den Nähreiern ab, welche via Futterrinne des Velums ins Stomodaeum gelangen. Gelegentlich können sich auch grössere Dotterstücke ablösen, die unzerkleinert aufgenommen werden. Die verschluckten Dottersubstanzen werden anfänglich in einer kropfartigen Erweiterung des Oesophages (Abb. 41) und später ım Mitteldarm gespeichert. Die endgültige Resorption erfolgt in den Säcken der Mitteldarmdrüse. Ein Drehen von Nähreiern wie etwa bei Cassidaria kommt nie vor. Der Fresstrieb ist sehr stark; künstlich von der Nähreiersäule entfernte Embryonen heften sich sofort an neuen Dotter, aber auch an Sandkörner und dergleichen an. Besonders bei Kapseln mit ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 667 ABB. 38. Polinices catena. Entwicklungsstadien. a: junger praetorsionaler Veliger zu Beginn der Nahreieraufnahme; b und ce: jüngere Veliger (c stark verkleinert); d: älterer Veliger zu Beginn der Metamorphose; auch in diesem Stadium werden noch Nähreier aufgenommen. 668 PIO FIORONI wenigen Embryonen bleiben meist einige nicht gefressene Nahreier übrig. Die kontinuierliche Nahrstoffaufnahme, welche in ihrer Hauptphase nur wenig mehr als eine Woche erfordert, erlaubt eine rasche unretardierte Entwicklung; man beachte etwa das frühe Auftreten der Radulatasche und der Ganglienanlagen. Auch können die Embryonen schon früh die typische Veligergestalt — wie bei planktontischen Veligern wird der Fuss lange senkrecht nach unten abstehend getragen — erlangen, welche sich in der Folge nur noch durch Grössenzunahme und das Auftreten der adulten Organe verändert. ABB. 39. Polinices catena. Sagittalschnitt durch ein Nahrei. Zur Anatomie des Veligers. Die mit gering entwickelten Hautvakuolenzellen, aber mit kräftigem Larvalherz und grossen, fast immer einkernigen Larval- nieren ausgestatteten Veliger sind wenig aufs Kapselleben speziali- siert; aus der Kapsel genommene Exemplare kònnen iber 4 Tage im freien Meerwasser leben. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 669 Primitiv ist auch die Verteilung des Protolecithes — welcher auch in manchen Körperzellen noch lange vorkommt — von den sich teilenden Macromeren aufs Mitteldarmepithel; die Ausbildung von Macromeren als spezialisierte Dotterreservoire unterbleibt. Die dottergefüllten Vakuolenzellen der Mitteldarmdrüse sind ausgesprochen hochzylindrisch; die Kerne liegen meist basal. Am Ende des Enddarmes liegt eine drüsenreiche Zone (Abb. 42). Wahrend der Metamorphose sind die sehr pigmentreichen ‘+ Embryonen (Fuss, Velum, Mantelrand Niere, Enddarm, dorsal über dem Oesophag) fast durchgehend in die Mantelhöhle retra- hiert. ABB. 40. Polinices catena. Eine Eikapsel nach Entfernung der Kapselwand. S: Sandkorn, Vel: Veliger. Schlüpfzustand. Grosse individuelle Unterschiede während der Metamorphose (v.a. punkto Grösse, Dotterfüllung der Mitteldarmdrüse, Abbau des Velums) führen zu variierenden Schlüpfstadien, deren Schalen- länge zwischen 400 und 1075 u (im Mittel ca. 575-900 u) schwanken kann. Rev SUISSE DE Zoon., T. 73, 1966. - 48 670 PIO FIORONI In Banyuls sind es meist Kriechstadien, bei welchen die Leber — besonders im linken Sack — aber noch ganz der sich postem- bryonal fortsetzenden Dotterresorption dient; bei einzelnen Embryonen sind noch Velumreste nachweisbar +. Dagegen kann nach THorson (1950) Polinices catena im englischen Kanal auch als Veliger die Eihüllen verlassen (vgl. p. 768). Aehnliche Entwicklungsunterschiede sind auch bei anderen Nati- cidae bekannt (vgl. Tabelle VIII). So schlüpft Polinices triseriata $ 100 JM =r Mel ae Am, Al, Polinices catena. Sagittalschnitt durch einen älteren Embryo mit kropfartig erweitertem Oesophag (Kr). ! Im Frühjahr 1964 schlüpften in Banyuls aber auffallend viele Embryonen noch mit grösseren Velumresten. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 671 je nach den meteorologischen Bedingungen als Veliger oder im Kriechstadium (GiGLIoLI 1955) und Lunatia montagu wird in Dänemark im Kriechstadium, im Mittelmeer als Veliger frei (THorson 1946). Bei Natica pallida schliesslich richtet sich der Schhipfzustand nach der Embryozahl pro Kapsel (vgl. THorson und LEBOUR). ABB. 42. Polinices catena. Schnitt durch die Enddarmregion eines alteren Veligers. 18. Polinices (Natica) spec. (Abb. 80, 108, 112) Von den sich durch embryonale Eiweissaufnahme auszeichnenden, hier vergleichsweise behandelten Polinices-Arten kommen in Banyuls mehrere, in ihrer Ontogenese weitgehend ibereinstimmende Arten vor. Die aus zwei Hiillen (die innere entspricht wahrscheinlich dem Chorion) bestehenden Kapseln enthalten in ihrer z.T. sehr umfangreichen perivitel- linen Flüssigkeit nur einen Embryo und sind im Gegensatz zu Polinices catena am mit einem kapsellosen oberen Rand versehenen Laichband von aussen nicht wahrzunehmen. 672 PIO FIORONI Charakterisierung der Entwicklung. Bezüglich Dotterverteilung und innerer Anatomie liegen ähn- liche Verhältnisse wie bei Polinices catena vor. Doch sind die Hautvakuolenzellen besser entwickelt und die Radulatasche erscheint später; der oesophageale Kropf und die auch Dotter enthaltenden Säcke der Mitteldarmdrüse werden stark in die Eiweissresorption miteinbezogen. Infolge der durch die Eiweiss- aufnahme prallen Darmteile werden namentlich bei jüngeren Keimen die Enddarmausmündung und der Mantelrand häufig aus der Schale gepresst. Vor allem in der sich durch eine mitteldarmwärts gerichtete Strömung auszeichnenden Enddarmregion finden sich schon von BoBrETzKY erwähnte, stàbchenartige Einschlüsse enthaltende Zellen, welche den Stäbchenzellen der Spinnen (vgl. von ORELLI- ScHÜTZ) ähnlich sind. Wie bei den Araneiden lässt sich auch hier über die Funktion dieser noch genauer zu untersuchenden Zellen nichts aussagen. Schlüpfzustand. Die fast pigmentlosen, weit entwickelten, als Veliconcha zu bezeichnenden Jungtiere besitzen ein sehr grosses Operculum, welches nicht mehr in die Schalenoffnung zurückgezogen werden kann, und kriechen fast dauernd umher. Hautvakuolenzellen und Larvalnieren sind abgebaut; das Larvalherz ist nur noch rudimentär vorhanden. Fast alle definitiven Organe (die Kieme mit 8 bis 9 Balken) sind angelegt; doch enthält die Leber noch viele gespei- cherte Nährstoffe. Trotz der reichen embryonalen Ernährung (vgl. p. 761 ff.) bleibt die Schwankung der Schalenlänge (750-1025 u) wesentlich kleiner als bei Polinices catena (vgl. Abb. 112). 19. Neritina (Theodoxus) fluviatilis. (Abb. 110) Gelege: Die unter Steinen, gelegentlich auch auf Muscheln oder auf Neritina abgelegte, abgeflachte Kugel dieser Süsswasserform wird durch minerali- sche Stoffe verstärkt, welche aus der verdauten Nahrung stammen und ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 673 in einem speziellen Sack („reinforcement-sac“; Anprews) des Weibchens gespeichert werden. Wie BonDESEN gezeigt hat, schwankt die Zahl der Eier, aus welchen sich nur ein Keim, seltener zwei oder drei Embryonen entwickeln, in Abhängigkeit zum Biotop: Brackwasser Susswasser (die Kapseln sind etwas kleiner) « Bizahlipro Kapsel . . . 73-110-165 99-82 Badurchmesser . . . . . 120-150 u. 110-130 u An einem Ort sind sogar Kapseln ohne Nähreier gefunden worden, was von BONDESEN als Atavismus zum primitiven nähreierlosen Typ, wie er bei verschiedenen Neritina-Arten verwirklicht ist (Tabelle IX), gedeutet wird. Charakterisierung der Entwicklung. Erst nach dem Einsetzen der Teilungen des normalen Eies beginnen sich unter Richtungskörperbildung in stark verlangsamten Tempo auch die stets unbefruchteten Nähreier zu furchen. So kann es zur Mehrkernigkeit kommen, doch zerfallen die meisten Eier rasch in kleine Kugeln. Die Nähreier-Aufnahme erfolgt spät, nachdem der Embryo bereits eine ausgeprägte Veligergestalt angenommen hat. Wie aus den spär- lichen Angaben von CLAPAREDE hervorgeht, werden die Nähreier vor der Mundöffnung des Veligers gedreht, wobei die sich loslösenden Dotter- plättchen in den Mund gelangen. Der rinnenförmige Fuss (Propodium) hilft beim Drehen mit und lenkt die Strömung der Dotterplättchen gegen den Mund. Dar Protoleeith ist in den vier Macromeren gespeichert, welche nach BLOCHMANN die definitive Mitteldarmdrüse bilden sollen, was freilich kaum zutreffen dürfte. Die Dauer der Embryonalperiode — entgegen manchen anderen Prosobranchiern schlüpft Neritina sofort nach dem Velumabwurf — sowie die Grösse des Kriechstadiums wird durch die Zahl der Nähreier bestimmt. Im Vergleich mit nähreierlosen Neritidae (Neritina tesselata: 3—4 Wochen) ist die etwa 10 Wochen betragende Eizeit lang. 20. Cassidaria spec. (Abb. 43 bis 57, 80, 110, 111, 113) Zwei unbekannte, einander sehr ähnliche Gelegeproben wurden von THorson übereinstimmend als Cassidaria echinophora bestimmt. Auf 674 PIO FIORONI Grund der Beschreibung der Nähreierfurchung von ERLANGERS (1893) und Lo Bianco’s Schilderung des Geleges muss es sich bei der auf pg 684 beschriebenen Art um Cassidaria echinophora handeln. Dagegen unter- scheidet sich die zweite, von FIORONI-SANDMEIER inBezug auf die Nähr- eierdrehung dargestellte Art in zahlreichen Merkmalen (Tab. X, Abb. 43, 44). Wir bezeichnen sie deshalb als Cassidaria spec. Anzahl Kapseln 30 20 10 10 20 Émbryonen prof. gpsel ABB. 43. Variationsbreite der Embryozahl pro Kapsel bei Cassıdarıa spec. und Cassidaria echinophora. Gelege: Die transparenten, kuppelförmigen, mit einer praeformierten Schlupföffnung versehenen Kapseln hängen an den Rändern zusammen und bilden teilweise sehr grosse Gelege (5 auf 15 cm). Die einzelne Kapsel enthält 130—160 Eier, wovon sich 6 bis 24, im Mittel meist 8 bis 16 zu Embryonen entwickeln. e I x ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 675 1000 7500 u Schalenlange ABB. 44. Variationsbreite der Schalenlänge im Schlüpfmoment bei Cassidaria spec. und Cassidaria echinophora. Charakterisierung der Entwicklung. Die sich nicht furchenden Nähreier (Durchmesser 275-375 u, Abb. 45) — ihr Kern degeneriert schon während den Reifeteilun- gen — verkleben nie zu einer zentralen Säule. Die Veliger umfassen mit ihren nach caudal umgelegten sehr grossen Velarflügeln beidseitig — selten nur einseitig — die | Nähreier (Abb. 46 ff.), welche durch die Schläge der Velarcilien | gedreht werden. Die sich durch die Rotation (3 bis 5 Sekunden | pro Umdrehung) lösenden Dotterplättchen gelangen via Futter- rinne ins Stomodaeum und damit in den Verdauungstrakt. Durch die Drehung werden angrenzende Nähreier oft mitgedreht. Gele- gentlich bilden durch mehrere Veliger abgelöste Dotterstücke eine zentrale Nährmasse, welche gemeinsam aufgefressen wird. À Die kontinuierliche, lange währende, bis in die Metamorphose (Kiemenanlage) sich hinziehende und von einem geringen Ver- 676 PIO FIORONI schlucken der eiweisshaltigen Kapselflüssigkeit begleitete Nähreier- aufnahme ermöglicht ein gleichmässiges, nicht retardiertes Wach- stum. ABB. 45. Cassidaria spec. | Sagittalschnitt des animalen Poles eines Nahreies. | | ABB. 46. Cassidaria spec. Nahreierdrehung eines jüngeren Veligers (schematisch). a: Schlagrichtung der grossen Cilien des äusseren Cilienkranzes; 1: Schlagrichtung der kleinen Cilien der Futterrinne; D: Drehrichtung der Nähreier, P : Weg der Dotterpartikel. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 677 ABB. 47. Cassidaria spec. Frontalschnitt eines jiingeren Veligers. Zur Anatomie des Veligers. Die Abb. 48—50 zeigen das Vorhandensein aller typischen Larvalorgane, wobei die Larvalnieren häufig eingedrungene Kris- tallzellen (vgl. Portmann 1930) enthalten. — Jeweils, wenn Nähreier gedreht werden, verlangsamt sich die Schlagfrequenz des Larvalherzens um die Halfte. Im Gebiet der Mitteldarmeinmiindung ist der zu Beginn der Drehung noch geschlossene Enddarm etwas erweitert, ohne freilich eine eigentliche Enddarmblase in der Art von Buccinum zu bilden. Der Bau der meist 12 bis 18, beidseitig neben dem Enddarm- abgang gelegenen Macromeren zeigt manche Besonderheiten (Abb. 51 und 52). Ihr wie bei Nassa bei Mallory-Färbung violett erscheinendes Plasma enthält neben grösseren Granula vor allem sehr viele feine Dotterkörner, welche teilweise ins Darmlumen abgegeben werden. Von den voll in den Darmverband eingeglieder- ten Zellen sind mit Ausnahme von 4 bis 6 buckelartig vergrösserten alle Macromeren klein und kaum von den sich nur durch ihre Kern- grösse unterscheidenden übrigen Entodermzellen zu trennen. Der 678 PIO FIORONI Abbau in Form einer durch basale Hohlraumbildung und Kern- degeneration (Bläschenbildung) begleiteten Ablösung erfolgt schon früh; vor dem Schlüpfen sind alle Macromeren verschwunden. ABB. 48. Cassidaria spec. älterer Veliger während der Nähreierdrehung. Schlüpfzustand. Bel den mit einer sehr drüsenreichen Fussohle schlüpfenden Kriechstadien (Abb. 53 bis 56) sind die larvalen Organe reduziert und alle adulten Organe (die Kieme bereits mit 18 bis 22 Blättchen und einer Sprossungszone) angelegt. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 679 Die noch in weiter Verbindung stehenden Darmteile bergen besonders im kleineren rechten, teilweise aus plurinucleären Zellen aufgebauten Sack der Mitteldarmdrüse noch Dotterbestandteile, wenn auch weniger als bei Cassidaria echinophora. Im grösseren ABB. 49. Cassidaria spec. Frontalschnitt der Nackenzellen eines jüngeren Veligers. Bak: Basalkörner der Cilien. SE iR, 14 a > == es; e, YO u PGB NO) Cassidaria spec. Schnitt durch die Larvalniere eines jiingeren Veligers, welche mit Exkreten beladene Kristallzellen enthalt. 680 PIO FIORONI ABB. 51. Cassidaria spec. Schnitte verschiedener Entwicklungszustande der Macromeren bei jiingeren Veligern. a: junge Macromere; b und ce: ältere, unter starker Vakuolenbildung degenerierende Macromeren ; b: enthalt als Ausnahmefall ein sehr grosses Dotterplattchen. Nel: Nucleolus. ABB. 52. Cassidaria spec. Schnittbild (Champy-Fixierung) der mit eingelagerten kleinen Dottergranula versehenen Macromerenregion eines jüngeren Veligers. ABB. 059: Cassidaria spec. Sagittalschnitt auf der Höhe der Mitteldarmdrüse durch den fast schlüpfreifen Embryo. 681 ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN LI TETTE” ane e LL A 682 PIO FIORONI Lebersack setzt schon vor dem Schliipfen die Bildung von Diver- tikeln ein. Der Mitteldarm umfasst die auch fiir die anderen Proso- branchier typischen hohen Zellen mit Sekretabscheidung. ABB. 54. Cassidaria spec. Sagittalschnitt auf der Höhe der Nierenregion eines fast schlüpfreifen Embryos. Infolge der unterschiedlichen Nähreieraufnahme schwankt die Schalenlänge der geschlüpften Tiere stark (1275-1900 u); die relativ häufigen Embryonen ohne Dotteraufnahme degenerieren schon nova 00, DA): E b tou ye “es PMI), IMd dr ne Vag? Yon APS x D Mad: 99. ABB. Cassıdarıa spec. Querschnitt auf der Höhe der Mitteldarmdriise durch 8) (mit Divertikelbildun den fast schlüpfreifen Embryo. FABBRI ABB. 56. È n ON Se N SS HE a Se ® (a © 55) ae, D 5 Sr) LE DS + Sa is} a or nS QU S © © 5 « oO ae pai ns ohne Torsion und Volution; b: mit Torsion, aber ohne Volution. (226 684 PIO FIORONI b) NÄHREIER DURCH DAS STOMODAEUM VERSCHLUNGEN 21. Cassidaria echinophora (Abb. 43, 44, 58 bis 60, 113) Unsere Gelege wurden von THorson bestimmt. Gelege : Die Kapsel ist ähnlich wie bei der vorher beschriebenen Art, nur etwas kleiner und ohne praeformierte Schlupföfinung, so dass die aus- kriechenden Schnecken ein mehr oder weniger grosses Loch aus der Kapselwand fressen müssen. Von den 155 bis 193 Eiern pro Kokon entwickeln sich 7 bis 23 zu Jungschnecken. Charakterisierung der Entwicklung. Bei der Furchung der Nähreier (263 bis 275 u im Durchmesser) heben sich meist fingerartig abstehende, dotterarme Furchungs- zellen von den grösseren Dotterzellen ab. Oft sind auch Polkörper sichtbar. Durch weitere Teilungen können die eben geschilderten Nähreier in kleine Kugeln zerfallen. Aehnlich wie bei Nassa, Fusus und Ocinebra lassen sich hier ebenfalls verschiedene embryonale Nährphasen unterscheiden. In einer ersten Periode wird der aus kleinen Plättchen beste- hende, in der 4D-Macromere lokalisierte Protolecith abgebaut; bald nach der Nähreieraufnahme ist die Macromere verschwunden. Das Verschlingen der Nähreier, welche unter Veränderung ihrer Form sukzessive vom lippenartig vorstülpbaren Stomodaeum unter Mithilfe der medianen Velarcilien in den Oesophag hineingesaugt werden, erfolgt schon früh. Der in vielen Körperzellen noch Proto- lecith bergende Embryo besitzt noch keine Augen und erst kleine Larvalnieren; der Darm ist histologisch noch undifferenziert, aber bereits mit einem Enddarm versehen. Nach der Nähreieraufnahme bleibt die Entwicklung des umfang- reichen, mit seinen vakuolösen Zellen den Dotter resorbierenden sackförmigen Mitteldarmes noch lange retardiert, während sich das Cephalopodium rasch zur adultähnlichen Gestalt entwickelt (Abb. 60). Vor allem infolge ungenügender Dotteraufnahme kommen viele Missbildungen vor; in 32,5% der Kapseln finden sich meist zwei bis drei abnorme Embryonen (gelegentlich sogar bis 13) pro Kokon. Ng Ed Molo i À Anl der Hom ABB. 58. Cassidaria echinophora. Entwicklungsstadien. a: früher Veliger zu Beginn der Nähreieraufnahme mit dicken stomodealen Lippen. 6: Veliger nach beendeter Nahreieraufnahme mit stark ausgeprägten Nacken- zellen. c: Veliger zu Beginn der Torsion mit sich reduzierendem Velum und schon stark ausgewachsenem Propodium. d und e: schlüpfreife Embryonen (stark verkleinert). HEV. SUISSE DE ZooL., T. 73, 1966. 49 686 PIO FIORONI Zur Anatomie des Veligers. Das zwar mit einem sehr ausgeprägten Septum versehene Velum bleibt klein und wird vorwiegend ausserhalb der Mantel- hohle abgebaut. Der Fuss wird sehr bald muskulòs und nie in Anpassung ans Kapselleben blasig, was vielleicht mit der relativ kurzen Entwicklungszeit (ein Monat nach der Nähreieraufnahme) zusammenhängt. Trotzdem ist der Embryo, wie auch die grossen Hautvakuolenzellen (speziell umfangreich am Mantelrand) zeigen, physiologisch stark an die Kapselverhältnisse adaptiert und stirbt im freien Meerwasser innert 12 Stunden. Unter den oft noch lange Dottergranula enthaltenden Larval- nieren finden sich ausser dem nierenförmigen Grundtyp auch dreieckige und bandförmige (Abb. 59) Formvarianten. Der in seinem Lumen Dotterplättchen enthaltende Enddarm ist gegen den Mitteldarm zu schwach blasig erweitert. ABB. 59. Cassidaria echinophora. Veliger (während der Nähreieraufnahme) mit sehr grosser Larvalniere. Schlüpfzustand. Entgegen der in manchen Belangen ähnlichen Ocinebra ist der Dotter in starkem Masse verdaut. Die freilich noch nicht völlig in die Adultstruktur umgewandelten Zellen der äusserlich braun werdenden Mitteldarmdrüse bilden bereits Septen. In Bezug auf den Darmbau bestehen aber grosse individuelle Unterschiede. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 687 Alle larvalen Organe sind reduziert, und die mit einem mus- kulòsen Riissel und einer grossen Radula versehene Jungschnecke (Lange der sipholosen Schale zwischen 800 und 1425 u) scheint sofort fressen zu kònnen. Mit Ausnahme der Gonaden sind alle hfor ABB. 60. Cassidaria echinophora. Sagittalschnitt durch einen Veliger nach der Nahreieraufnahme (halbschematisch). Im Gegensatz zum ausgebauten Kopffuss mit seinen Ganglienkomplexen tragt die Struktur des Darmtraktes noch embryonale Züge. adulten Organe vorhanden; die Kieme besteht meist aus 21 Blatt- chen und den Anlagen von 5 weiteren. Die Fussohle ist äusserst driisenreich und das Operculum durch eine Falte vom eigentlichen Metapodium getrennt (vgl. Abb. 60). 688 PIO FIORONI 22. Murex-Arten (Abb. 61 bis 64, 80) Trotz Unterschieden im Kapselbau sind in Bezug auf ihre Embryonal- entwicklung die beiden Arten Murex trunculus und brandaris sehr ähnlich. Daneben gibt es auch nähreierlose Murex-Arten, welche als Veliger oder im Kriechstadium schlüpfen (Tabelle XI). Gelege : Die lateral zusammengepressten, leieht gebogenen und oben abge- rundeten Kapseln (ca. 6—8 mm hoch) mit einer lateralen praeformierten Schlupföffnung sind mit ihren Unterkanten zu ansehnlichen, z.T. fast Kindskopfgrésse erreichenden von mehreren Weibchen stammenden Gelegen vereinigt (vgl. FISCHER-RAFFY). Sie enthalten 109 bis 196 Eier. von welchen sich 6—8 zu Embryonen entwickeln. all © en PS , ABB. 61. Murex trunculus. a: Nahreier mit sehr unterschiedlicher Furchung; b: Schnitt durch ein Nahrei (nach Dupouy 1964) mit grosser 4D-Macromere. Charakterisierung der Entwicklung. Die ovalen Nähreier (240—330 u für den grösseren, 130—230 u für den kleineren Durchmesser) zeigen die schon bei Cassidaria echinophora beschriebene rudimentäre Segmentation (vgl. Dupovy), wobei sich trotz der fehlenden Befruchtung am animalen Pol in stark unterschiedlicher Zahl und Grösse (Abb. 61a) kleine Zellen ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 689 abschniiren. Der Kern der 4D-Macromere ist besonders gross und gelappt (Abb. 620). Die frühe Entwicklung entspricht morphologisch und in Bezug auf die Retardierung der Entwicklungsprozesse den bei Buccinum noch genauer zu schildernden Verhältnissen (vgl. auch Abb. 62), wobei aber ausser den Macromeren auch viele Entodermzellen ABB. 62. Murex trunculus. Embryo auf dem Höhepunkt der Nahreieraufnahme (leicht schräge Ventralansicht; nach Zeichnungen von PORTMANN). Mdr: Drüse des Mantelrandes. (inclusive dem Enddarm) noch längere Zeit grosse Dotterplättchen enthalten. Die im Gegensatz zu anderen Arten sehr grossen vier Macromeren verschmelzen zu einem zeitweilig aus dem Darm- verband losgelösten, stets alle vier Kerne enthaltenden Komplex (Abb. 63), welcher aber vor seinem relativ frühen Abbau wieder ın den Darmverband eingegliedert wird. Der Fresstrieb beim Einsaugen der Nähreier ist bei dieser Art besonders gross; es werden auch aus fremden Kapseln stammende Nähreier, Päte-Teilchen und andere unnatürliche Nährstoffe ver- schlungen. Alle Larvalorgane mit Einschluss einer speziellen Manteldrüse sind wohl entwickelt; besonders die grosse Larvalniere (Abb. 64) 690 PIO FIORONI ABB. 63. Murex brandaris Schnitt durch die vierkernige Macromere eines Embryos auf dem Höhepunkt der Nahreieraufnahme. ABB. 64. Murex brandaris Sagittalschnitt einer Larvalniere mit eindringender Kristallzelle. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 691 ist ein ideales Objekt fiir histologische Studien. Dem mit einer seitlichen Anhangdrüse versehenen Enddarm fehlt eine Enddarm- blase. Das Schlüpfen erfolgt im adultähnlichen Kriechstadium, (Schalenlänge bei Murex brandaris zwischen 660—976—1840 u). 23. Nucella (Purpura) lapillus (Abb. 65 bis 69, 80, 111, 113) Gelege: Die urnenförmigen, mit zwei Längsnähten und einem durch Fermente aufgelösten Schlüpfpfropf (vgl. Anke 1937) versehenen Kapseln ent- halten zwischen 400 bis 600 Eier mit meist etwa 35 (21—51) Embryonen. Charakterisierung der Entwicklung. Die entgegen den Literaturangaben teilweise Richtungskörper ausbildenden Nähreier zerfallen nach den von Kernteilungen begleiteten ersten Furchungen zu kleinen Kugeln, welche durch die Bewegungen der Embryonen zu einer zentralen Nährsäule vereinigt werden (Abb. 65). Die nur mit den ersten Anlagen eines Enddarmes versehenen Embryonen setzen sich hier fest und verschlingen die Dotter- massen mit ihrem sehr breiten Stomodaeum. Der eigene Dotter ist ursprünglich in vier Macromeren verteilt, welche aber bereits im Höhepunkt der Nähreieraufnahme zu einer sehr grossen Macromere mit aberrantem Kern verschmolzen sind (vgl. PORTMANN-SAND- MEIER). Die retardierende Wirkung der zu einem sehr frühen Zeit- punkt der Embryonalperiode stattfindenden Nahrphase (Abb. 66 und 111) ist aussergewohnlich gross; die übrige Entwicklung steht unterdessen still. Nur die Statocysten, Larvalnieren und Hautvakuolenzellen werden frühzeitig angelegt, ähnlich früh auch die aus hohen Zellen aufgebaute, aber lange nicht auswachsende Anlage der Radula- tasche. Der Enddarm gestaltet sich spät aus und die Bildung von Magen, Mitteldarmdrüse und des aus ectodermalen Verdickungen hervorgehenden Nervensystems erfolgt erst nach dem Entstehen der Schalenwindungen. Später entwickelt sich dann der Kopffuss 692 PIO FIORONI ABB. 65. Nucella lapillus Ein aufgeschnittene Eikapsel mit den an der Nähreiersäule angehefteten Veligern (Vel) bei der Nahreieraufnahme. Häufig sind die Embryonen auch rings um die ganze Nähreiersäule verteilt. NE ABB. 66. Nucella lapillus Sagittalschnitt der jungen, mit Nähreiern gefüllten Larve. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 693 rasch weiter (Abb. 67 ff.); das lange undifferenziert gebliebene Darmepithel bildet schliesslich grosse, den Dotter resorbierende Vakuolenzellen, welche von mit feinem Sekret erfüllten Driisen- zellen durchsetzt sind. — Auffallend ist das rasche Auftreten der definitiven Organe ın der späteren Embryonalperiode, wobei die Anlagen aller Pallialorgane bereits in der kaum eingestülpten, cilienbesetzten Mantelhöhle schon sichtbar sind. es SRE x shes 397 NE mit Ke È k eg DA SUA 7 RSR NÉE AA ar % > N : ; PRO lu È x sé È FA oR JS ae : SSR al od BB 07: Nucella lapillus Frontalschnitt durch die junge Larve nach der Nahreieraufnahme; die Veligerorgane sind ausgebildet. Zur Anatomie des Veligers. Die infolge sehr unterschiedlicher Dotteraufnahme grössen- mässig differierenden Veliger sind stark ans Kapselleben angepasst und platzen bald, wenn sie dem freien Seewasser ausgesetzt werden. Alle larvalen Organe sind gut ausgebildet; die Nackenzellen enthalten oft Protolecith und die Larvennieren sind besonders bei älteren Veligern häufig bandförmig. Der Nierengang birgt in einer Anschwellung weisse Konkremente; doch kommt es nicht zur 694 PIO FIORONI Ve in Fed Au OS H Qe Mol afl Ma VE 2004 ABB. 68. Nucella lapillus Sagittalschnitt eines älteren metamorphosierenden Veligers, bei welchem noch die ganze Mitteldarmdrüse im Dienste der Dotterresorption steht. Die komplizierte Buccalapparatur ist auf dem Schnitt nicht getroffen. ABB. 69. Nucella lapillus Horizontalschnitt durch einen alten Embryo; die Septen der Mitteldarmdrüse sind in Ausbildung (nach PorTMANN 1925). ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 695 Ausgestaltung eines abgegliederten Konkrementsackes in der Art von Ocinebra. Dem Enddarm fehlt eine Enddarmblase; dafiir ist der angren- zende Mitteldarmabschnitt dicht mit Cilien besetzt. Alle Darmteile bleiben bis zu spàten Stadien in weiter Verbindung; in der Mittel- darmdriise bilden sich noch embryonal Septen aus (Abb. 69). Schliipfzustand. Die kriechenden Jungtiere, mit Riissel und Zungenknorpel aus- gerüstet, haben alle larvalen Organe reduziert, besitzen aber noch betrachtliche Dotterreserven. — Andere Nucella (Purpura)-Arten ohne Nähreier schlüpfen dagegen als Veliger (vgl. Tabelle XII). 24. Ocinebra spec. (Abb. 70 bis 74, 80, 111, 113) Unsere Laiche könnten nach THorson eventuell auch von Trilonalia stammen. Auf Grund des Veligerbaues muss es sich aber um Ocinebra handeln. Gelege: Die stark den Kokons von Urosalpinx gleichenden, abgeflachten Urnen besitzen eine dem basalen Sockel gegenüberliegende, durch einen dicken Schlüpfpfropf verschlossene Oefinung. Die in den Massen ziemlich variablen, gelben und nur schwach transparenten Kapseln zeigen eine feine Querprofilierung. Die Nähreierzahl schwankt entsprechend den unterschiedlichen Grössen zwischen 167 und 632 Eiern; daraus können sich 6 bis 48, in der Regel aber zwischen 15 bis 25 Embryonen entwickeln. Charakterisierung der Entwicklung. Die gleichmässig grossen Nähreier (Durchmesser 225—250 u) werden ähnlich wie bei Pisania durch eine sich von der Kapselwand ablösende Haut in der Kapselmitte konzentriert, wo sie bald von den Embryonen verschlungen werden (vgl. Pisania, p. 701). Diese weisen einen freilich noch nicht durchgebrochenen Enddarm, grosse Larvalnieren, welche bei späteren Stadien einzelne Dotter- granula enthalten, sowie ein schon vor der Dotteraufnahme aus- gebildetes Mitteldarmlumen auf (Abb. 705 ff.). 696 PIO FIORONI LO SR ABB. 70. Ocinebra spec. Entwicklungsstadien. : Furchungsstadium mit grosser 4 D-Macromere. ‘ Larve nach der Nahreieraufnahme. : alterer Veliger mit den Anlagen der definitiven Organe. : junge Larve mit praeformiertem Mitteldarmlumen vor der Nahreieraufnahme. Die meisten Nahreier (Abb. 71) bleiben ungefurcht, und ihr Kern degeneriert schon während der Reifeteilungen. Andere Nähreier zeigen von Kernteilungen begleitete Furchungen, während schliesslich bei einer letzten Gruppe nur Kernteilungen ohne Plasma- ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 697 tellungen vorkommen. | | | ABB. 71. Ocinebra spec. Sagittalschnitte durch den animalen Pol von Nähreiern. a: Eikern in Degeneration, ein Polkörper (Pk) hat sich nur unvollständig abgeschnürt. b: mehrkerniges Nährei. ce: mehrkerniges Nahrei mit Anzeichen von Plasmafurchung; einzelne Kerne | sind bereits in Degeneration. | d: mehrkerniges Nährei mit weitgehend aufgelösten Kernen. Die Nähreieraufnahme — es wird dabei auch etwas Eiweiss } geschluckt — hat ähnlich wie bei Nucella eine starke Hemmung, v.a. der Kopfentwicklung, zur Folge. In Anbetracht des wie bei Murex sehr starken Fresstriebes kommen, zumal auch weit ent- wickelte Veliger noch Nähreier aufnehmen können, neben miss- 698 PIO FIORONI gebildeten Embryonen ohne Nähreier (Abb. 72a) auch überfressene Veliger mit zusammengequetschten Pallialorganen (Abb. 725) vor. In 59,6% aller beobachteten Kapseln traten Missbildungen auf. Fast aller dunkelgelbe, aus kleinen Plättchen bestehende Proto- lecith ist in der in offener Verbindung zum Enddarm stehenden 4D-Macromere lokalisiert; deren Kern degeneriert im Gegensatz etwa zu Nassa schon nach der Nähreieraufnahme. Sie spielt als Ernährungsorgan nur eine geringe Rolle, wird simultan mit dem Nähreierdotter abgebaut und ist im Schlüpfmoment schon völlig rückgebildet. ABR, ID, Ocinebra spec. Abnorme Embryonen. a: Veliger ohne Nahreieraufnahme; b: Veliger mit gestauchten Pallialorganen. Zur Anatomie des Veligers. Alle larvalen Organe sind wohl entwickelt, nur das Velum bleibt verhältnismässig klein. Die teilweise durch einen basalen Stiel abgeschnirten Larvalnieren werden durch den kraftigen Larvalherzpuls dauernd hin und her bewegt. Auch die Hautva- kuolenzellen am blasigen Fuss (wahrscheinlich mit Atemfunktion) werden durch die Pulsation der Leibeshöhlenflüssigkeit passiv leicht mitbewegt. Die schon früh gemeinsam mit dem Herz und den Pallialorganen entstehende Niere ist mit einem zusätzlichen Konkrementsack versehen. Er besteht aus grossvakuoligen, mit Exkretstoffen ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 699 gefüllten Zellen, sowie undifferenzierten Bezirken (Abb. 70d) und öffnet sich in den aus flachen Epithelzellen aufgebauten und lange noch Protolecith enthaltenden Nierengang, welcher erst spät in die Mantelhöhle durchbricht. Vak der Mdalr NE mit Vit DrZe K In G -Anl R 7 St E IMBIBY 73. Ocinebra spec. Querschnitt durch den Veliger, einige Zeit nach der Nahreieraufnahme (schematish). x: Exkretabgabe aus den Larvalnieren in die Kapselflüssigkeit. Das während der Nähreieraufnahme noch sehr flache Epithel der Mitteldarmdrüse steht mit seinen Vakuolenzellen voll im Dienste der Dotterresorption. Der blasig erweiterte Enddarm zerkleinert, ähnlich wie bei Buccinum, die infolge seiner Cilien- bewegung rotierenden Dotterplättchen (Abb. 73 ff.). Im Mitteldarm liegen, wie bei den meisten Prosobranchiern, hochzylindrische Sekretzellen. 700 PIO FIORONI Schlipfzustand. Die punkto Schalenlänge (775—2075 u) stark variierenden Kriechstadien sind mit Ausnahme des Verdauungstraktes weit- gehend adultähnlich. Dieser steht noch ganz im Zeichen der Auf- arbeitung des beträchtlichen, gelb durch die Schale schimmernden MR mit Pom Mar Ng Sep A Na Maldrl/ tr) tl i = = ; 5 - 4 oe da AU x . nile, la f Ù SA OOS . À temete ST sr BL N 2 or \ x 4 as al! I 4 Ca y 4 : kr RE oo, n «AI ® Eta Bit der WE sn A gr Vit Dr Ze x ABB. 74. Ocinebra spec. Horizontalschnitt durch den sich umwandelnden Veliger (schematish). Dottervorrates. Die Schale ist mit einem langen Sipho und einer weiss-braunen Musterung versehen und stark profiliert. Die Mittel- darmdrüse enthält noch zahlreiche, nicht angedaute Dotter- plättchen, hat aber bereits Septen ausgebildet. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 701 25. Ocinebra aciculata Die urnenförmigen Kapseln dieser nähreierlosen Art sind von ringsum verlaufenden Leisten besetzt und enthalten im Mittelmeer 1 bis 8, im englischen Kanal bis zu 14 Eier. Diese sind wesentlich grösser (Durch- messer 390—450 u.) als bei der Nähreierform, und die fast den gesamten Dotter enthaltende AD-Macromere wird epibolisch von den Micromeren umwachsen. Unter den transitorischen Organen werden die später zweizelligen Larvalnieren besonders gross, erreichen doch diese dorsal fast zusammen- stossenden Organe nach der Gastrulation fast ein Viertel der Gesamt- länge des Embryos. In Anbetracht des ähnlichen Macromerenbaues und anderer Gemein- samkeiten darf diese Art vielleicht als evolutive Vorstufe zu der oben beschriebenen Nähreierform gelten, zumal die gesunden Embryonen sich auflösende, absterbende Geschwister auffressen, was hier freilich meist zu Missbildungen führt. 26. Pisania maculosa (Abb. 75, 80, 104, 111, 113) Gelege: Die becherartigen, dorsoventral abgeplatteten Urnen (Durchmesser 3,4—4,4 mm) sind mit einem Sockel und oben mit einer in einer leichten Eindellung liegenden Schlupfôffnung versehen. Sie enthalten zwischen 488 und 729 Eier, aus denen sich gewöhnlich 5 bis 16 Jungtiere (Extrem- werte 1 bis 24) entwickeln. Charakterisierung der Entwicklung. Die meisten Nähreier (Durchmesser 190-225 u) werden schon im unvollständigen Reifungsstadium arretiert; unter 10% der Nähreier furchen sich noch bis zum 50-100 Zellstadium (STAIGER 1950). Die ursprünglich frei im Kapselinnern liegenden Eier werden ähnlich wie bei Ocinebra später meist durch eine sich von der Kapselwand ablösende Haut im Zentrum festgehalten. Die nach Durchdringung dieser Membran freien Embryonen sammeln sich in mehr oder weniger radialer Anordnung um diese zentrale Nährmasse an und nehmen unter lippenartigem Vorstülpen des Stomodaeums den Dotter und auch abgestorbene Geschwister durch Verschlingen auf. Ihr Enddarm ist schon durchgebrochen; die den Protolecith enthaltenden, lange stark vorstehenden vier Macromeren (= Lentille vitelline (Franc)) verschmelzen und Rev. Suisse DE Zoou., T. 73, 1966. 50 7102 PIO FIORONI können sich teilweise noch teilen, verschwinden dann aber während der Metamorphose. Die Nähreieraufnahme beginnt etwa am 33. Embryonaltag und dauert, je nach Eizahl pro Kapsel, zwischen 3 bis 15 Tage. Sie führt zu grössenmässig verschiedenen Embryonen, wobei deren Mittel- darm-Durchmesser (nach der Dotteraufnahme) zwischen 260 und 800 u schwanken kann. Oft kommen Missbildungen vor; u.a. können durch einen später verheilenden Riss im Oesophag Nähreier in den Fuss oder die Kopfblase gelangen. Zur Anatomie des Veligers. Die bewimperten Hautvakuolenzellen sind in drei Gruppen auf Fuss, Mantelrand und auf der Kopfblase (zwischen den Augen in einer oder zwei sehr variantenreichen Gruppen und als radıär angeordnete Zellen über dem Velumrand) stärker als bei jedem anderen Prosobranchier entwickelt !. Ihr grösstes Volumen und damit ihre stärkste Stoffwechselaktivitàt erreichen sie während der Nähreieraufnahme, um dann während der Metamorphose zurückgebildet zu werden. Bei sehr jungen Veligern liegt lateral neben dem Stomodaeum noch eine weitere, sich mit Vitalfarb- stoffen speziell tingierende Zellreihe. Besonders nach intensiver Anfärbung mit Vitalfarbstoffen können die Hautvakuolenzellen, welche teilweise braune und oft gelbe Konkremente enthalten, abgeworfen werden, wobei sie von den Velarcilien im Kapselraum umhergestrudelt werden. Die gelegentlich unpaaren oder sogar fehlenden kugelförmigen Larvalnieren bleiben sehr klein (etwa 20: 4-5 u). Das grosse Larvalherz — die lange weich bleibende Schale pulsiert in seinem Schlagrhythmus mit — gewährleistet die Zirkula- tion der Körperflüssigkeit zwischen dem stark blasigen Fuss und dem dünnen, aber sehr grossflächigen Velum, welche beide als zusätzliche Atmungsorgane zu wirken scheinen. Das sich erst nach der Nähreieraufnahme aus der Kopfblase heranbildende Velum bleibt bis gegen das Ende des 2. Embryonalmonates sehr gross, wird dann aber in etwa einer Woche ausserhalb der Mantelhöhle abgebaut. * Nur die Mantelrandzellen von Philbertia purpurea sind ähnlich intensiv ausgebildet. aoewe ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 703 ABB: 75: Pisania maculosa Entwicklungsstadien (b und d stark verkleinert). Veliger vor der Metamorphose; die Torsion ist noch im Gange. derselbe Veliger von hinten. Veliger in beginnender Metamorphose. : geschlüpftes Jungtier. Die Musterung ist nur am Schalenrand eingezeichnet. 704 PIO FIORONI Der Larvalherzpuls fordert auch die rhythmische Kontraktion der Dottermasse, welche durch Cilien im auch körnige Sekretzellen enthaltenden Mitteldarm und speziell in einer blasig erweiterten Enddarmampulle mechanisch zerkleinert wird. Die Anpassung ans Kapselleben ist, zumindest bei älteren Veligern, geringer als bei anderen Nähreierformen. Kurz vor der Metamorphose stehende Veliger (mit Hautvakuolenzellen) über- leben im Meerwasser vier, in der Metamorphose sich befindende Embryonen (ohne Hautvakuolenzellen) sogar sechs Tage. Schlüpfzustand. Die mit einer reich gemusterten, fast undurchsichtigen Schale (Abb. 75d; Länge 675—1800 u) versehenen Kriechstadien besitzen noch einen grossen Dotterrest, haben aber die transitorischen Organe reduziert. Nach Franc ist gelegentlich noch ein Velumrest vorhanden. 27. Buceinum undatum (Abb. 76—80, 102b, 106, 107, 111, 113) Gelege: Die taschenartigen, zu einem abgerundeten Dreieck (Durchmesser ca. 12 mm) zusammengepressten Kapseln besitzen beidseitig der zen- tralen praeformierten Schlüpföffnung eine mediane Sutur und sind ähnlich wie bei Cassidaria und Murex zu grossen Gelegen vereinigt. Von den 500 bis 2000 Eiern pro Kokon entwickeln sich anfänglich um die 30 zu Embryonen. Ein Teil davon degeneriert frühzeitig und wird mitgefressen, sodass schlussendlich etwa 10 (gelegentlich nur 3) Keime übrig bleiben. Charakterisierung der Entwicklung. Die einen Durchmesser von 300—450 u, teilweise auch nur 200—300 u aufweisenden Nähreier machen eine normale Reifungs- teilung mit Polkörperbildung durch (vgl. Portmann 1926 fi.); der peripher oder zentral liegende Kern kann sich noch weiter teilen (keine Plasmateilung), degeneriert aber bald. Die Nähreier und die zurückgebliebenen Embryonen werden verschlungen. Da die Aufnahme spät im Stadium des bereits ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 705 tordierten Enddarmes einsetzt, ist die Retardierung der übrigen Ontogeneseprozesse gering; sie betrifft nur die Entwicklung von Vorder- und Mitteldarm. Die Differenzierung der Kopforgane geht weiter (vgl. Abb. 76 ff. und 111). Mm Sc Sto IN MRAN Wze Sto letAu Ve mit fur n tc Mm NE LA Allen. Edbl Mm NEM 5 Op ABB. 76. Buccinum undatum Entwicklungsstadien (schematisiert nach PORTMANN). a: Larve vor der Nahreieraufnahme. b: Veliger zu Beginn der Nahreieraufnahme. c: Veliger im Höhepunkt der Nahreieraufnahme. Zur Anatomie des Veligers. Sowohl die vakuolòse Ausdifferenzierung der Mitteldarmdriise als auch die Ausbildung von Sekretzellen im Mitteldarm setzen nach der Nähreieraufnahme ein (vgl. Abb. 78). Die Leber, welche noch vor dem Schliipfen Falten bildet, setzt sich erst nach Bildung der Schalenwindungen vom Magen ab. Der schon vor dem Durch- bruch des Schlundes zum Mitteldarm entstehende Enddarm ist mit einer grossen, cilienbestandenen transitorischen Enddarmblase (Abb. 76, 107) versehen. Diese besteht aus einer mit sehr diinnem Epithel und Muskelfasern versehenen kontraktilen Blase, welche 706 PIO FIORONI die Dotterplättchen aus dem Mitteldarm zu der afterwärts gele- genen Cilienzone transportiert. Durch den Schlag dieser Wimpern werden die Dottermassen mechanisch zerkleinert und zur Resorp- tion in die Mitteldarmdrüse zurücktransportiert. lu(M) Vt Ste Ve Sd Mes d Albo ABB. 77. Buccinum undatum Horizontalschnitte durch Larven vor der Nahreieraufnahme (b stark verkleinert). Die Macromeren bilden noch wesentliche Teile des Mitteldarmepithels. a: auf der Höhe der Schalendrüse. b: im Gebiet der Enddarmanlage. Der bei frühen Veligern auch in manchen, v.a. entodermalen Zellen (vgl. Abb. 77) noch vorkommende Protolecith ist grössten- teils in den ursprünglich ein Stück der Mitteldarmwand bildenden, in Bezug auf ihr Kernverhalten gleichwertigen vier Macromeren konzentriert. Später wird — zumindest zeitweilig — die sehr grosse Dotterplattchen enthaltende Macromerenregion aus dem Darm- epithel isoliert (Abb. 79). ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 707 Alle larvalen, eine zeitlang gemeinsam mit den adulten (Larval- herz, Larvalniere) funktionierenden Organe sind gut ausgebildet, doch werden die Hautvakuolenzellen (besonders auf der Kopfblase) verhältnismässig früh rückgebildet. Der Nachweis des Eindringens von mit Exkretstoffen beladenen Wanderzellen, die sich in den ABB. 78. Buccinum undatum Horizontalschnitt eines Embryos wahrend der Nahreieraufnahme. Die Macromerenregion ist bereits aus dem noch durchwegs diinnen Darmepithel ausgegliedert. Larvalnieren auflösen oder als mit Konkrementen gefüllte , Kri- stallzellen“ dieselben verlassen, konnte von PortTMANN (1930) erst- mals fiir Prosobranchier an Buccinum klar demonstriert werden. 708 PIO FIORONI Daneben treten aus den selten auch mehrzelligen, gelegentlich einzelne Dottergranula enthaltenden Larvalnieren auch Flüssig- keitstropfen aus oder es werden ganze Vakuolen abgeschnürt. Schlüpfzustand. Das mit einem langen vorstülpbaren Rüssel versehene Kriech- stadium ist mit Ausnahme des noch dotterhaltigen Mitteldarmes und der unentwickelten Gonaden stark adultähnlich. Die Schalen- länge variiert zwischen 1400 bis 1828 u. mes | LE Big ® 329 all Mm mitke -Sep ABB. 79. Buccinum undatum Schnitt durch die Macromerenregion (nur ein Kern ist getroffen) eines älteren Veligers mit vergrösserten Vakuolenzellen der Mitteldarmdrüse. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 709 Il. TEIL: DIE ENTWICKLUNG DER GASTROPODEN, BEHANDELT IN HINSICHT AUF DIE TRANSITORISCHEN ORGANE, DAS ENTWICKLUNGSMILIEU UND DIE EMBRYONALE ERNÄHRUNG A. Fortpflanzungsverhältnisse und Frühentwicklung 4. Sexuelle Verhältnisse Die meisten Prosobranchier sind im Gegensatz zu den Opistho- branchiern und den Pulmonaten getrennten Geschlechtes. Proter- andrisch hermaphrodite Arten (Tab. XIII) finden sich fast nur unter den Mesogastropoden; bei einzelnen Arten besteht die Möglichkeit zu Selbst- befruchtung (vgl. etwa DE BonnEVIE und ANKEL). Parthenogenese wurde nur bei Hydrobia (Paludestrina jenkinsi; RHEIN, ROTHSCHILD, Cook, THorson 1946 u.a.) und einigen Melaniiden (JacoB 1954 ff) nachgewiesen. Sie kommt wahrscheinlich auch bei Planaxis sulcatus (THorson 1950) vor; bei Veloplacenta sind die Ver- hältnisse umstritten (HUBENDICK). 2. Gelege. Die Eier, welche bei manchen Archaeogastropoden noch einzeln abge- legt werden, sind bei den meisten Prosobranchiern durch Gallertbildungen zu Gelegen vereinigt oder in einzelne oder viele Eier umfassende Eikap- seln eingeschlossen. Diese können ihrerseits zu teils sehr umfangreichen Laichklumpen vereinigt sein. Die Kokons, von denen einzelne Schichten auch ausserhalb des Geschlechtstraktes v.a. in Pedaldrüsen (wo speziell die Härtung erfolgt) gebildet werden können, sind oft von sehr kompliziertem Bau. Innerhalb der gleichen Art kann ihre Grösse schwanken (Tab. XIV). Jedes Ei ist von einem Chorion umgeben; die mehr oder weniger umfangreiche peri- vitelline Flüssigkeit ist meist eiweisshaltig (vgl. etwa Tab. XXXVIII). In Anbetracht der reichen Literatur (Tab. XV) beschränken wir uns auf eine Zusammenstellung der wichtigsten Gelegeformen (vgl. auch Abb. 80): 1. Die vom Chorion umgebenen Eier werden frei ins Meerwasser ab- gegeben; dieser u.a. bei Patella verwirklichte Modus ermöglicht die künstliche Befruchtung und damit eine genaue Datierung der Sta- dien. 710 PIO FIORONI 2. Gallertige oder gelatinöse Umhüllungen vereinigen die Eier zu grosseren Massen oder zu Bandern. 3. Die meisten Prosobranchier-Arten legen ihre Eier in mehr oder weniger kompliziert gebauten Kapseln ab. Meist nach dem Blastu- lastadıum verlieren die Eier ihr Chorion, so dass die heranwachsenden Embryonen in einem gemeinsamen Kapselraum vereinigt sind. LMM TU YU, DALY ad ABB. 80. Ubersicht einiger Laichformen von Prosobranchiern. 1. Die mit Chorion versehenen Eier sind in einer gallertigen Grundmasse eingebettet: Lacuna pallidula (Lp). 2. Lange Schläuche ohne Schlüpföffnung stehen auf einer stark faltigen Grundplatte: Bursa spec. (Bs). 3. Linsenförmige Gelege mit praeformierter Riss-Stelle und Schlüpfôfinung: Philbertia gracilis (Ph g). 4. Urnenformige oder becherartige Kapseln mit praeformierter Riss-Stelle und Schlüpföffnung: (Pisania maculosa (Pm), Nassa reticulata (Nr), Nassa mutabilis (Nm; zusätzliche krausenartige Fortsätze) oder Schlüpfpfropf (Ocinebra spec. (Os), Nucella lapillus (N])). 9. Zu grösseren Gelegen vereinigte Kapseln: Murex trunculus (Mt), Buccinum undatum (Bu), Cassıdarıa spec. (Cs). 6. Aus Sandkörnern und Gallerte zusammengesetztes Laichband; der Eiraum enthält viele Eier (Polinices catena (Pc)) oder nur ein Ei (Polinices spec. (Ps)). 7. In Ascidie versenkte Kapsel: Lamellaria perspicua (Lpe). ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 711 Die Kokons sind gelegentlich gelatinös, meistens aber kompakt; ausser den planktontischen Kapseln ist die Mehrzahl in der Regel auf einem Substrat (Steine, Pflanzen, Schalen) angeheftet. Verschie- dene Arten, so die Lamellaridae, legen ihre Kokons in die Tunica von Ascidien. Einige Formen tragen ihre Kapseln auf der weiblichen Schale oder in der Mantelhöhle herum (Homalogyra atomus, Amalthea lıssa (Tuorson 1946 u.a.), Vermetus (LacazE-DUTHIERS 1865)) oder bedecken die abgelegten Kokons mit ihrem Fuss (Acmaea (CLARK), Capulus, Crepidula (FRETTER-GRAHAM u.a.)). Verschiedene Heteropoden schleppen ihre Eischnüre (= Nidamentalfilamente (TEscH, OwRE)) mit sich herum. Diese enthalten gegen den Körper des Muttertieres zu junge Stadien (Blastulae), während am freien Ende sich die schlüpfreifen Veliger vorfinden. Als besonders kom- plizierte Laichformen seien schliesslich die in einem verwickelten Prozess aus Sand und Gallertmassen (vgl. GiGLIOLI) geformten kragenförmigen Polinices (Natica)-Gelege, sowie die zu einem Schwimmfloss vereinigten Kapseln von Janthina erwähnt (FRAENKEL, LAURSEN). Bei den häufig auf dem Lande lebenden Pulmonaten ! sind die in einer stark eiweisshaltigen Schicht eingebetteten Eier oft von gallertigen Hüllen, welche Fett, Polysaccharide und wenig Eiweiss enthalten (JURA-GEORGE), umgeben, Bei den Stylommatophoren finden sich gewöhnlich mehr oder minder dicke Kalkschalen. Die Gallerten verhindern vor allem die Verdunstung; auch spielen sie eine Rolle als allgemeine Schutzorgane und als Nahrstofflieferanten für die Periode nach dem Schlüpfen. Nach BLocx sind sie aber zur Entwicklung nicht nötig. Die Eischale ist der wichtigste Calcium-Lie- ferant für die Schalenbildung (Carrick). 3. Viviparitàt. Als Vorstufe zur Viviparitàt miissen sicher die schon erwahnten Formen gelten, welche ihre Kapseln mit dem Fuss zudecken oder inner- halb ihrer Mantelhohle heranreifen lassen. Bei den eigentlichen viviparen, von PELSENEER (1935) als „incuba- teurs“ bezeichneten Formen reifen die Embryonen im Muttertier heran. Dagegen enthält beim ovoviviparen Typ das Gelege bei der Ablage voll entwickelte Embryonen. Dieser letztere Modus findet sich etwa bei Cyclostrematiden, Melania crenulata (RAMAMOoRTHI) und verschiedenen Opisthobranchiern (Limacina helicoides, Halopsyche gaudichaudi (PEL- SENEER 1935)). Über das Vorkommen der besonders von Mesogastro- poden und verschiedenen Stylommatophoren (Clausilia, Pupa, Helix, Vitrina), aber keinem Basommatophoren bekannten Viviparitàt gibt 1 Auch beim Landprosobranchier Pomatias ist die Eizelle in eine umfang- reiche Eiweiss-Schicht eingelagert. 712 PIO FIORONI Tab. XVI Auskunft. Bei allen diesen Formen wird ein Teil des wei- blichen Geschlechtsganges, der aber nicht als Uterus bezeichnet werden sollte, zu einem Brutraum umgebaut. Dieser entsteht bei gewissen Arten (z.B. Littorina saxatilis) aus dem drüsigen Abschnitt des Ovi- duktes, während bei anderen Formen die Gallertdrüsen erhalten bleiben können. Der Brutraum ist entweder dünnwandig (Viviparus, Hydrobia) oder mit Längs- und Querleisten (Littorina) ausgestattet, wobei sich bei Littorina saxatilis zahlreiche für den Gasaustausch dienende Blutgefässe finden. Mit Ausnahme von Veloplacenta, wo das Velum des Embryos mit dem Uterus des Weibchens eine Art Placenta bildet (HUBENDICK), sind die Eier stets von einer Hüllmembran umgeben und die heranwachsenden Embryonen müssen von den eigenen Nahrungsreserven zehren. Damit hat die Bruttasche nur die Funktion eines Schutzraumes, in welchem bei Viviparus ein Teil der Eier überwintern kann. Herausgenommene und ins Seewasser gebrachte Eier entwickeln sich völlig normal (Littorina (Linke), Viviparus (OTTO-TOENNIGES)). Die Zahl der in einem Weibchen gefundenen Embryonen schwankt beträchtlich; die sehr zahlreichen Eier von Littorina saxatilis reifen schubweise in Portionen zu etwa 20 Stück: 1—5: Cremnoconchus 20-30: Viviparus viviparus, Hydrobia 88: Viviparus georgianus 11-580: Planaxis bis 600: Littorina rudis bis uber 900: Littorina saxatılıs. 4. Eier. Auf die etwa bei Raven 1958 ff. detailliert geschilderte Eibildung (Oogenese) und die teilweise gut untersuchte Struktur von Kern und Plasma (vgl. auch Franc 1950a ff.) kann mit Ausnahme des an anderer Stelle (p. 772) behandelten Baues der Nähreier in dieser Übersicht nicht näher eingegangen werden. a) Erzahl. Über die Zahl der pro Weibchen abgelegten Eier finden sich u.a. bei FRETTER-GRAHAM gute Zusammenstellungen. In Bezug auf die Eizahl pro Chorion müssen die uniovulären, d.h. die nur ein Ei enthaltenden (die Mehrzahl der Gastropoden) von den polyvitellinen (vgl. pe Witt), mehrere Eier bergenden Hüllen gesondert werden. Über die artlichen Unterschiede orientiert Tab. XVII. Marine Formen besitzen stets eine grössere Eizahl als Festland- und Süss- wasserformen, was auch für ovovivi- und vivipare Arten gilt ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 113 {vgl. THorson). Die grössten Werte finden sich bei allen Gruppen übereinstimmend stets bei den Nähreierformen. b) Eigrösse. Bei den Angaben von Eigrössen ist immer streng zwischen der Grösse der Eizelle (= Ei ohne Chorion) und des Totaleies (= Ei mit perivitelliner Flüssigkeit und Chorion) zu unterscheiden, was leider in den Literaturangaben nicht immer mit der wünschbaren Deutlichkeit geschieht. Wir verstehen in der Folge unter Eigrösse stets die Grösse der Eizelle; diese ist, wie schon PELSENEER 1910 betont hat, unab- hängig von der Adultgrösse der Art. Im Vergleich mit den anderen Unterklassen der Gastropoden sind die artlichen Verschiedenheiten bei den Prosobranchiern am grössten (vgl. auch Tab. XVIII— XXI): Minimum (wu): Maximum (u): Peisobeaneba . . . . . 60 1700 Opisthobranchia . . . . 60 260 Eimmatla,. 2... . . 67 190 :270 Innerhalb der Prosobranchier (Tab. XXII) sind die Grössen- unterschiede der einzelnen Arten bei den Archaeogastropoden am geringsten; die kleinsten Eier finden sich aber unter den Meso- gastropoden. Die Eimassen bei Nähreierformen sind, wenn man vom umstrittenen und deshalb in der Tabelle nicht berücksichtigten Fulgur absieht, ziemlich ähnlich (vgl. auch Tab. XXXIX). Generell lassen sich etwa folgende Beziehungen zwischen Ei- grösse und Embryonalentwicklung herleiten (vgl. u.a. PELSENEER 1955): 1) Bei grossen Eizahlen ist der Eidurchmesser meist bescheiden. 2) Freie Eier sind kleiner als die in Kapseln vereinigten; damit sind natürlich auch äusserlich besamte Eizellen kleiner als solche von Formen mit innerer Befruchtung. 3) Im Kriechstadium schlüpfende Embryonen gehen aus grösseren Eiern hervor als die freischwimmenden Veliger. 4) Süsswasserformen besitzen grössere Eier als marine Arten. 714 PIO FIORONI 5) Bei oviparen Arten ist die Eigrösse geringer als bei Formen mit Brutpflege und bei ovoviviparen und viviparen Typen. 6) Schliesslich sollen nach PELSENEER den Küstenformen kleinere Eier zukommen als den supracotidalen Formen. Die Beziehung zwischen der Grösse der Eier und den Schlüpf- stadien wird später (p. 761 und 777) diskutiert werden. 5. Furchung und Frühentwicklung In dieser den bereits organmässig differenzierten Entwicklungs- stadien gewidmeten Studie können von der Frühentwicklung nur die für die späteren Erorterungen wichtigen Tatsachen vermittelt werden. (Gi ele: ABB. 81. Übersicht einiger Furchungsstadien (nach KorscneLt-HeipeR 1936 und RAVEN 1958). : Zweizellstadium von Limnaea stagnalis mit grosser Furchungshöhle (FH). : Zweizellstadium von /lyanassa mit Pol- oder Dotterlappen (PL). 16-Zellstadium von Trochus mit geringen Unterschieden in der Zellgrösse. : 8-Zellstadium von Nassa mutabilis mit sehr grosser 4D-Macromere. 24-Zellstadium von Fulgur carıca mit vier sehr grossen Macromeren. Do LAN Die holoblastische, totale Spiralfurchung verläuft mehr oder weniger inaequal. Bei vielen Arten sind die vier ersten Blasto- meren noch gleich gross, bei anderen dagegen schon die zwei ersten RE ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN TAI Furchungszellen inaequal. Je nach dem Dottergehalt variiert bei den folgenden Furchungsstadien der Grössenunterschied zwischen den Makromeren und den von ihnen abgeteilten Mikromeren (Abb. 81c). Freilich können auch dotterarme Formen (Fissurella, Gibbula (Trochus), Pulmonaten) sehr unterschiedliche Makro- und Mikro- meren aufweisen. Viele dotterreiche Arten, welche eine lange Embryonalzeit durchlaufen, zeigen sehr inaequale Makromeren (Nassa, Ilyanassa, Urosalpinx, Ocinebra (Abb. 81d)); bei der dotter- reichsten Art (Fulgur) sind sie dagegen gleich gross (Abb. 81e). Der Furchungsverlauf ist spiralig, wobei beim dadurch ent- stehenden „Kreuz der Mollusken“ vier auf Grund einer Konvention als radıär gelegen bezeichnete Zellgruppen die Arme des Kreuzes bilden, während die vergleichbaren Zellen der Anneliden interradiär liegen (KorscHELT-HEIDER). Links gewundene Prosobranchier zeigen eine bis auf die frühen Furchungsstadien zurückgehende inverse Spiralfurchung, welche wahrscheinlich schon auf eine unter- schiedliche Eistruktur zurückgeführt werden muss. Der Dotterreichtum beeinflusst den grundlegenden Furchungs- verlauf nicht, wohl aber das morphologische Bild (vgl. Abb. 81c ff.), indem die Mikromeren in normaler, rosettenförmiger Anordnung keimscheibenartig über den riesigen, auch als Megameren (FRETTER- GRAHAM) bezeichneten Makromeren liegen. Die aus der AD-Makro- mere abgespaltene 4d-Zelle ist der Ursprungsort für den Mesento- blast. Der Ectomesoblast — auch als sekundäres Mesoderm oder Mesenchym bezeichnet — nimmt dagegen seinen Ursprung vom dritten, z.T. auch vom zweiten Mikromerenquartett !. Besonders bei dotterreichen Arten (Nassa, Ilyanassa, Ocinebra, Urosalpinx, Fulgur) wurde die auch von Dentalium, Chaetopterus und den Myzostomiden bekannte Bildung des Pol- oder Dotter- lappens nachgewiesen. Dieser Eibezirk (Abb. 810) entsteht bei der ersten Teilung als dotterhaltiger mit einer Blastomere verbundener Sack, wird später aber wieder mit der D-Blastomere vereinigt. Er spielt eine Rolle in Bezug auf die Determination des Mesoblastes und die Lage der Furchungsspindeln und scheint auch eine wichtige organogenetische Funktion auszuüben (vgl. Morgan 1933 ff. und CLEMENT 1952 ff.). 1 Bei Patella soll die 4D-Makromere ausschliesslich Mesoblast bilden. 716 PIO FIORONI Gelegentlich schon während den ersten Furchungsstadien treten zwischen den Blastomeren Hohlräume auf (Abb. 81a), besonders bei Pulmonaten. Diese Furchungshöhlen spielen bei den osmotischen Stoffwechselvorgängen und bei der frühembryonalen Aufnahme von Kapselflüssigkeit durch Pinocytose (vgl. p. 744) eine bedeut- same Rolle (ELBERS-BLUEMINK). Bei dotterarmen Keimen kommt es manchmal zur Ausbildung einer typischen Blastula (Coeloblastula), wie etwa bei Patella, Bithynia, Viviparus, Limax und. Planorbis. Bei Bithynia und Vivi- ABB. 82. Ubersicht einiger Gastrulationsstadien mit dem Ubergang der Invaginations- gastrula des dotterarmen Eies (a) zur epibolischen Umwachsungsgastrula bei dotterreichen Eiern (b und c) (nach KorscHELT-HEIDER 1936). a: Viviparus viviparus ; b: Littorina obtusata ; c: Crepidula fornicata. Bp: Blastoporus. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN TAG parus schwindet diese Furchungshöhle infolge Abplattung der Blastula. Abgeplattete Blastulae kommen auch den Heteropoden, Littorina und Pomatias zu. Die dotterreichen Prosobranchier besitzen dagegen eine Sterro- blastula mit einer minimalen oder fehlenden Furchungshöhle (Cre- pidula, Nassa, Fulgur, Fusus, Nucella, Urosalpina, etc. (Abb. 82)). Entsprechend dem Bau der Blastula ist, im Gegensatz zu den stets invaginierenden Opisthobranchierkeimen, eine embolische Invaginationsgastrula selten, und es zeigen sich alle Übergänge der Epibolie, wobei im typischen Fall die Mikromeren keimscheiben- artig die Makromeren umwachsen. Bei Fulgur (Abb. 83) sind dabei die schon vor dem Blastoporusverschluss auftretenden Organan- lagen in ringförmiger Anordnung verteilt, was stark an die Keim- scheibe der Cephalopoden erinnert !. Sd. Anl Md | RG ABB. 83. È Fulgur carica. Übersicht über das Vorwachsen (Stadien 1 bis 8) der keimscheibenartigen Organanlagen über das Ei (nach Conk tin 1907). 1 Dabei darf natiirlich keinesfalls an eine Homologisierung der zwei Entwicklungstypen gedacht werden (vgl. pg. 791). Eaves SUISSE DE Z00L., T. 73, 1966. 54 718 PIO FIORONI 6. Ubersicht der Entwicklungsstadien. Wir gebrauchen im folgenden die eingebürgerten klassischen Bezeichnungen (vgl. Abb. 91); es sei aber darauf hingewiesen, dass uns die Bezeichnung „Trochophora“ nicht glücklich gewählt scheint, ver- führt sie doch zu Homologisierungen mit der in manchen Einzelheiten und in der weiteren Entwicklung stark differierenden Anneliden-Trocho- phora (vel. pg. 719). a) Trochophora (Vorveliger). Diese Larvenform (Abb. 1a) tritt bei den sich durch eine frei- schwimmende Blastula auszeichnenden Arten als freies Larven- stadium auf (Haltotis, Patella, Patina, Acmaea, Gibbula, Mono- donta, Tricolia). Sie besitzt einen einfachen oder doppelten prae- oralen Wimperkranz (Prototroch), welcher ein nicht retraktiles, kaum vorstehendes Velum umgürtet, und ein apicales Wimper- büschel. Larvalnieren fehlen, dafür kommen bei Viviparus und Ect Melania crenulata Sagittalschnitt des intrakapsulären Trochophora-Stadiums (nach RamamoortHI 1955). Das Entoderm füllt als Nährmasse das ganze Innere des Embryos aus. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 719 Bithynia — beide freilich mit intrakapsulärer Trochophora- transitorische Protonephridien vor. Zu diesen Organen treten aber sehr bald die Anlagen von molluskentypischen Organen, wie Fuss, Statocysten, Schalendrüse und Radulatasche, so dass nur kurz- fristig Aehnlichkeiten mit den Anneliden bestehen. Die End- darmbildung geschieht erst spät. Zudem ist, wie manche innerhalb der Eikapsel durchlaufene, als ..Trochophora“ bezeichnete Stadien (Abb. 84 für einen Melaniden) zeigen, der Bau infolge der umfang- reichen Nahrstoffreserven meist stark abgewandelt. In Anbetracht der Tatsache, dass die Molluskentrochophora schon sehr früh die molluskentypischen Organe anlegt und die Mesoderm- Verhältnisse gänzlich von der Annelidenlarve differieren, frägt es sich, ob es bei Weichtieren sinnvoll ist, den Namen ‚„Trochophora“ beizu- behalten. Wir plädieren hier für die Bezeichnung „Vorveliger“. Zur phylogenetischen Bedeutung der Larve sei erwähnt, dass McBripe die mit der Annelidentrochophora parallel gesetzte Trocho- phora der Mollusken als ancestrale Adultform bezeichnet hat, von der aus sich die heutigen erwachsenen Formen der Mollusken und Anneliden herausgebildet haben sollen. Portmann plädiert für eine allgemeine polyphyletische Anpassung ans planktontische Leben. Seine Ansicht scheint uns richtiger, besonders wenn man an die schon von GARSTANG betonten frühembryonalen Abänderungen der Mollusken- gegenüber der Annelidentrochophora denkt. Man beachte für die Gastropoden auch die unterschiedlichen Trochophoraformen bei den Archaeogastropoden- Arten. Auch die äusserlich trochophoraähnlichen planktonischen Larven der verschiedensten Tierklassen (Pilidium, Actinotrocha, Tornaria, etc.) sprechen für PorTMANN’s Auffassung. b) Reisinger-Stadium. RiepL, der in der direkten Entwicklung ohne langlebiges Larven- stadium den ursprünglichen Entwicklungszustand der Mollusken sehen möchte, hat anlässlich der Beschreibung der Ontogenese von Rhodope veranit dieses Stadium (Abb. 85) als primäre Larvenform einzuführen versucht. Die wichtigsten Merkmale des laut RiepL auch bei Süsswasser- Basommatophoren und vielen Prosobranchiern vorkommenden Rei- singer-Stadiums sind: 1. die caudodorsale, sich nicht einsenkende Schalendrüse: die nach ventrofrontal verschobene Mundöffnung; die die frontale Hälfte des Embryos in Kopfhügel und Fuss zerlegen- den Oberlippen oder Velarwülste; 4. die auf Mundfeld und Stomodaeum begrenzte oder den ganzen Vor- derkörper umgreifende Bewimperung; N 720 PIO FIORONI 5. die dorsalen Cerebro-Pleuralganglien (mit Augen) und die ventralen Pedalganglien (mit Statocysten); 6. das erste Paar der ursprünglich ventrocaudal liegenden Nephridien und die gleichzeitige Differenzierung des Entoderms (gilt nur für Rhodope). Au-Anl ic i Ent >NMd Sch ABB. 89. Rhodope veranit Sagittalschnitt des Reisinger-Stadiums (nach RiepL 1960). Die Anlagen der Ganglien sind nicht getroffen. Infolge der stark abgewandelten direkten Entwicklung der auch systematisch noch nicht sicher eingeordneten euthyneuren Rhodope (Ver- halten der Schalendrüse und der wohl angelegten, aber bald verschwin- denden Radulatasche, starkes Auswachsen in rostrocaudaler, in der Proto- stomierachse PoRTMANN’s orientierten Richtung) scheint es uns gewagt, dieses Stadium auf die anderen Ontogenesetypen tibertragen zu wollen. Frühstadien von Nucella (Purpura), Fusus und andere Spezialisten etwa zeigen grosse Anpassungen an die embryonale Ernährung, welche einem Vergleich mit Rhodope entgegenstehen. Bei vielen Nähreierformen könnte man geradezu ein ,,Fress-Stadium (vgl. p. 768) gleichwertig dem Veliger gegenüberstellen. In Anbetracht der grossen artlichen Differenzen würde aber dessen genaue Definierung auf beträchtliche Schwierigkeiten stossen ! ~] Ww — ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN c) Veliger. Die typischen Organe des Veligers (Tab. XXIII), der von Lowrance auch als Posttrochophora bezeichnet wurde, finden sich in etwas unterschiedlicher Ausbildung zumindest bei allen plank- tontischen Larven, v.a. der Mesogastropoden und Stenoglossen. Auch allen marinen Prosobranchiern, welche nach einem längeren Kapselleben als weitgehend ausgebildete Jungschnecken schlüpfen, Spr dar Vit Sto Sto Fur Ve-Ze ABB. 86. Philine quadripartita Fast schliipfreifer Veliger (von frontal). Der rechte Lappen der Mitteldarmdrüse enthält noch sehr viel Dotter ; die Analniere ist dunkelrot. kommen diese Organe zu. Sie können freilich an die veränderten oekologischen Bedingungen angepasst sein (Hautvakuolenzellen, Darmstruktur etc.). Bei einigen Arten ist etwa das Velum stark verkleinert, bei anderen dagegen im Zusammenhang mit einem Funktionswechsel (Cassidaria spec. - Nähreierdrehung; Pisania- Atmung) sehr kräftig ausgebildet (vgl. p. 730). 722 PIO FIORONI El Ms AN MH LN COMA = - oy 4 Sai \ Mycol Molo Oo diet Ar So fu Hufe ABB. 87: Archidoris tuberculata Schlipfreifer Veliger (von lateral). Der ganze Darmtrakt und die Analnieren sind weitgehend transparent. ABB. 88. Archidoris tuberculata Frontalschnitt eines schlipfreifen Veligers. Bei Land- ( Pomatias) und Süsswasserformen (v.a. Pulmonaten) fehlen manche transitorischen Organe des typischen Veligers; sie werden aber durch andere larvale Bildungen ersetzt. Daher darf auch hier, entgegen manchen Autoren, nicht von einer direkten Entwicklung gesprochen werden (vgl. p. 784). Mucodl = Ld Bof LW G Au u Mes (Ee) N dtc Ve ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 723 | | | € : \ co + A = : VA \ \ 4 eae \ = LCR x > \ \ - \ \ \ 7 \ \ À \ À \ \ \ ue | | \ 72 hl Ge CAI ABB. 89. bP Ler Veliger von Pulmonaten (von lateral). | a: Onchidella celtica: intrakapsularer Veliger (schematisiert nach FRETTER 1943) mit Operculum und drei Nierentypen (definitive Niere (N-Anl), Urniere (UN) und Larvalniere (LN)). b: Amphibola crenata: freischwimmender Veliger (schematisiert und erganzt nach FARNIE 1924) mit Operculum und im Gebiet der spateren Tentakel- anlagen liegendem Velarpigment. Entsprechend den unterschiedlichen Embryonalentwicklungen | (v.a. in Bezug auf Dauer und embryonale Nährstoffversorgung) | sind die Veliger im Schliipfmoment ziemlich differierend gebaut | (Tab. XXIV). Daher kann sich das Veligerstadium postembryonal, | besonders was die Grösse des Velums betrifit, noch beträchtlich Y verändern und sich teilweise erst nach einer monatelangen plankton- tischen Phase umzuwandeln beginnen. Während fast alle Opistho- branchier als Veliger schlüpfen (Abb. 86-88), ist dieses Stadium be- Pulmonaten (Abb. 89) selten. Es findet sich als im Eiweiss schwimm- 724 PIO FIORONI endes Kapselstadium bei Onchidella (FRETTER 1943) und als freischwimmende Form bei Amphibola (FARNIE). Auch bei den fol- genden Arten sollen Veliger vorkommen, doch sind die meisten Angaben noch nicht gesichert: Scarabas, Auricularia, Siphonaria siphon 1, Melampus coffeus, Detracia parana sowie ev. bei Vaginu- liden (vgl. SEMPER, PELSENEER 1935, THorson 1940, Morrison 1953 ff., Marcus-Marcus 1963). d) Veliconcha. Dieses zwar häufige, aber bei pelagischer Jugendphase meist erst beträchtliche Zeit nach dem Schlüpfen erreichte Stadium (vgl. WERNER) kann weniger scharf umrissen werden. Es handelt sich um weit entwickelte, in der Regel mit den Anlagen aller adulten Organe und stets einem kräftigen Propodium ausgestattete Larven, welche bei Entfaltung ihres sonst meist retrahierten Velums noch schwimmen können, aber die benthische Lebensweise der Adultform schon weitgehend angenommen haben und vorwiegend kriechen (vgl. auch p. 655). Unter den Prosobranchiern schlüpfen in diesem Stadium etwa Polinices spec., Nassa mutabilis und einige Conus-Arten. Auch einige wenige Opisthobranchier wie Adalarıa proxima (THOMPSON), Aeolidia diffusa (Rispec 1928) und Bulla hydatis (BERRILL) ver- lassen die Eihüllen in weit entwickeltem Zustand und können schon kriechen, sodass auch hier im Grunde von einer Veliconcha gespro- chen werden müsste. e) Kriechstadium. Das Velum ist reduziert (selten noch in Rudimenten vorhanden) und die Jungtiere können nurmehr kriechen. Sie gleichen mit Ausnahme der fast immer unentwickelten Gonaden schon stark den Adulttieren. Im einzelnen bestehen aber besonders in Bezug auf die Pallialorgane und den Darmbau (Nahrungsreserven und Struktur der Mitteldarmdrüse) grosse Unterschiede (Tab. XXIV). Die Pulmonaten schlüpfen fast ausnahmslos im äusserlich adult- ähnlichen Kriechstadium mit noch unentwickelten Gonaden. Bei den 1 Siphonaria kurrachensis, eine Form des iranischen Golfes, schlüpft dagegen im Kriechstadium. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN SI Nw Sx ABB. 90. Weit entwickelte Schliipfstadien von Opisthobranchiern. a: Bulla hydatis (nach BERRILL 1931). Die mit einem schon grossen Fuss schlüpfenden Veliger können bereits kriechen. | b: Runcina setoensis (nach BABA-HAMATANI 1959). Die 600 u langen Kriechstadien schlüpfen in adultahnlichem Zustand, nachdem die Metamorphose schon innerhalb der Eihüllen abgelaufen ist. DISTT TITY) eed MR-Ze "ii Fr Ve ABB OT Die typischen Entwicklungsstadien der Prosobranchier (von dorsal) : | Trochophora (Tr), Veliger (Vel) und Kriechstadium (Kst). Î Vel. dazu die Tabellen XXIII und XXIV. | PC: Protoconch (Larvenschale). 726 PIO FIORONI seltenen Kriechstadien der Opisthobranchier (vgl. Abb. 90) sind Kiemen und Gonaden ! meist erst wenig entwickelt 2: Cenia cocksi PELSENEER 1911 Runcina setoensis BABA-HAMATANI 1959 Runcina (Pelta) coronata ? _VAYSSIERE 1900 Okadaia elegans Basa 1937 Vayssiera caledonica RisBec 1928 Doridopsis limbata TcHANO-SI 1931 (zit. PELSENEER 1935). Wie freilich BaBA (1936-38) gezeigt hat, ist etwa Okadaia im Schlüpf- moment nur äusserlich adultähnlich; ausser dem Nervensystem sind alle visceralen Organe noch nicht voll entwickelt. Niere, Herz und Gonaden sind sogar erst in Form von Zellhaufen angelegt. B. Transitorische (larvale) Organe 1. Velum. Die beidseitige laterale, die Anlagen von Augen und Tentakeln * umschliessende Ausstülpung der Kopfblase wurde erstmals von ForskALL als Velum bezeichnet. Die von verschiedenen Autoren versuchte Homologisierung mit dem Prototroch der Annelidentro- chophora (vgl. MEAD, Torrey, DELSMAN) findet u.a. ihre Stütze bei Patella (vgl. Abb. 1), wo sich bei der Trochophora ein zweiteili- ger leicht in die zwei Cilienkränze des Veligers überzuführender Prototroch findet. Bei Gibbula (Trochus) und Haliotis ist freilich der Prototroch nur monotrocheal. Auch die Tatsache, dass die hintere Velarhälfte in die Kopfblase übergeht, macht die direkte Zurückführung auf Annelidenverhältnisse fraglich. Bei Formen mit freischwimmendem Veliger kann das Velum, welches bei allen Prosobranchiern ontogenetisch sehr früh erscheint, ° sehr umfangreich werden (Abb. 27); der Hauptausbau fällt aber meist in die postembryonale Phase (vgl. Abb. 12, 26 und 27). * Immerhin legt Vayssiera 10 Tage nach der Geburt bereits Eier. 2 Uber eine im Kriechstadium schlüpfende Trinchesia-Art ist zur Zeit an der oe Anstalt Basel eine Studie in Arbeit (A. PorrmAann-E. Fio- RONI). 3 Schlüpft noch mit beträchtlichen Dotterreserven. 4 Bei einigen Arten wird lange nur ein Tentakel ausgebildet (z.B. Triforis perversa, Philbertia purpurea). 5 Bei Patella und anderen vor der Gastrulation, bei Gibbula (Trochus ; SALENSKY 1872) als allererste Organanlage. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 727 Bei Acmaea, Patella, Haliotis und Fissurella ist das Velum ringformig (Abb. 1 ff.), bei den anderen Arten aber immer in Form von zwei deutlich vom Kopf abstehenden Lappen ausgebildet, welche gelegentlich ungleich gross sind (Bithtum, Cerithiopsis, Triforis). Bei gewissen Archaeogastropoden kann das Velum einlappig bleiben, bei den ibrigen Vorderkiemern wird es zwei oder mehr- lappig (bis zu 12 Lappen bei den von Dawyporr beschriebenen Veligern). Bei den nach langer Kapselzeit im Kriechstadium schlüpfenden Arten kann das Velum fehlen (Pomatias), klein bleiben (Abb. 16, 29, 58, 70) oder aber im Zusammenhang mit einem Funktionswechsel (vgl. p. 782) umfangreich werden (Abb. 24, 38, 79). Bei Opisthobranchiern bleibt das meist rundliche, ausser bei den Doridiern nicht voll einziehbare, von Carrer detailliert beschriebene Velum klein und fehlt bei Arten mit „direkter“ Entwicklung oder ist nur noch angedeutet (z.B. Okadaia). Bei Tergipes beispielsweise besteht es nur aus 60-70 Zellen (SELENKA 1871). Doch sind die Cilien des durch Verschmelzung aus zwei Reihen entstandenen Wimperkranzes (For 1875) sehr lang (Abb. 87) und können bei Analogium striatum ein Drittel der Länge des Totalveligers erreichen (Rispec 1928). Zusätzliche Reihen kleiner Cilien bilden gelegentlich eine untere Nahrungsrinne. Obwohl die Cilien des Fusses oft an der Bewegung mitbeteiligt sind, schwimmen die Veliger nur 10-20, selten 30-60 Sekunden hintereinander (PELSENEER). Unter den Pulmonaten zeichnen sich die freischwimmenden Veliger von Amphibola durch ein grosses, pigmentiertes Velum aus (Abb. 89). Da sıch bei den übrigen Arten die Funktion auf die Bewegung des Embryos in der Nährflüssigkeit beschränkt, bleibt das Velum mit Aus- nahme von Onchidella (Abb. 89a) klein. Bei Physa kommen nur zeit- weilig Cilien vor (WIERZEJSKI). Planorbis soll nach Ragı keine Wimpern mehr aufweisen; bei Helix schliesslich findet sich das Velum, welches bei Limax, Arion und Agriolimax (Carrick, MEISENHEIMER, u.a.) völlig fehlt, nur noch als minimale Anlage. Die Anordnung der von Knicut-Jones bezüglich ihrer Bewe- gungen analysierten Cilien ist bei allen Arten gleich. Zwischen dem äusseren aus kleinen und grossen Wimpern bestehenden praeoralen Cilienkranz und den inneren postoralen Cilien liegt die von kleinen Cilien ausgekleidete Futterrinne (food groove, gouttiere nutritive (vgl. p. 675)), welche bei einzelnen Arten auch Schleim absondert (vgl. Lesour 1931). Die im Cilienbereich hohen Velarzellen enthalten unterhalb des Basalkörnersaumes grosse, mit Vitalfarbstoffen selektiv anfärb- 728 PIO FIORONI bare Vakuolen. Auch bei Opisthobranchiern, denen die anderen fiir die Prosobranchier so typischen Hautvakuolenzellen abgehen, sind die velaren Randzellen stark entwickelt. (vgl. Raven 1958). Im Hohlraum zwischen den Epithelien, der durch ein oder mehrere Velarsepten unterteilt ist (Abb. 3), zirkuliert die v.a. durch den Larvalherzpuls bewegte Leibeshöhlenflüssigkeit. Ausser iso- lierten Mesoblastzellen finden sich Pigmentzellen von verschiedener Farbe (Abb. 19, 27, 38), welche besonders bei lange planktontisch lebenden Veligern am Velumrand sehr zahlreich sind und zusammen- hängende Musterungen bilden können. ABB. 92. „Konkremeniveliger“ Ventralansicht einiger Veligerstadien (auf gleiche Grösse gebracht) zur Darstellung der Ausbreitung der Konkrementzellen. Andere Mesoblastzellen haben bei einigen Arten ! in ihr Plasma (der Kern liegt meist exzentrisch) gelbliche bis olivegrüne Kristalle ? eingelagert und werden deshalb von uns als Konkrementzellen (=tàches pigmentaires) bezeichnet (Abb. 3, 4; 92 und 93). Alle mit Konkrementen versehenen Arten tragen ihr Velum innerhalb der Kapsel nach abwärts gewendet. Die ursprünglich rundlichen Zellen bilden erst im Laufe der Zeit Kristalle aus und senden später in chromatophorenähnlicher Weise Ausläufer aus (Abb. 95). Die ersten dieser Zellen treten bei den noch augenlosen Larven in ! 2.B. Crepidula fornicata, Lamellaria, Mangelia, Trophon, Bela, Philbertia gracilis, Mitra, Conus leopardus, unsere „Konkrementveliger” u.a. (vgl. THorson, LEBour und Koun 1961). * Im Durchlicht sind die Konkremente grau bis schwarz und werden bei Zugabe von Cocain orange. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 129 der Statocystenregion auf (Abb. 92), sammeln sich in Augennähe, um schliesslich an die Velarperipherie zu wandern, wo bei den meis- ten Arten eine regelmässige Reihe gebildet wird. Bei Crepidula und einigen Konkrementveligern finden sich solche Zellen auch verein- zelt im Fuss, Mantelrand, Eingeweidesack und zwischen den Tenta- keln. > Ausl + ASE SEN 5 * SA; : ote 222.9 ER In A i > 4 Prg = Æ SE VEST a 3% | x Pes Ra Er a? of: A also Sc >. AR Ma = gr Sy + i 5 x e ; i È ESTR So STEG” zen n” Reese ae oe Are AN ke > 5,0 ES 2. È 0 4, e si _ CE rs Big Ze o Sesta ABB. 93. „Konkrementveliger“ Konkrementzellen des Velums des jungen (a) und des alten Veligers (b). Der Velumretraktor, der sich im Velum in einzelne Fasern auf- spaltet, steht meist mit dem Musculus columellaris in Verbindung. Bei Haliotis, wo der larvale Retraktormuskel eine wichtige Rolle bei der hier in zwei Phasen ablaufenden Torsion spielt, sind die Muskeln dagegen unabhangig. Der Velumretraktor dient bei dieser Art später zum Festheften der Mantelfalte an die Schale; der defi- nitive Columellarmuskel entsteht dagegen im Verlaufe der zweiten Torsionsphase neu aus der rechtsseitigen Pedalmuskulatur (CROFTS). Die primäre, bei allen planktontischen Veligern verwirklichte Funktion ist das Schwimmen; dabei ist die Velumgrösse abhängig von der Dauer der planktontischen Phase! (vgl. Lesour und PELSENEER 1935). Bei extremen Planktontern werden zusätzliche Loben? und gelegentlich grosse Wimperbüschel ausgebildet (Dawyporr). Aber auch bei Kapselformen (incl. einigen Pulmo- naten !) erfolgt die Fortbewegung durch die Kapselflüssigkeit mit 1 Veliger des chinesischen Meeres können teilweise einen Velumdurch- messer von 15 mm erreichen. 2 Sechslappig bei Lamellaria, Aporrhais pes pelecani, Heteropoden (Atlanta u.a.), Strombus, Chenopus, etc. (vgl. LEBour und ANKEL); vier- bis zwölflobig bei Veligern aus dem chinesischen Meer (DAwyDOFF). 730) PIO FIORONI Hilfe des Velums. — Die auf dem Untergrund liegende Veliconcha von Conus pennaceus half ihr Velum in die Héhe, und das Tier wird durch den Schlag der Velarcilien über das Substrat gezogen. Mit dem Schwimmen ist der automatisch erfolgende Transport von Futterpartikeln in der Futterrinne gekoppelt. Diese dient auch der Zirkulation von Dotterplättchen bei Nähreierdrehern (Abb. 46, 48). Bei diesen helfen die grossen Cilien bei der Nähreierdrehung mit (Abb. 36, 46, 48); doch können sie auch bei den die Nähreier auf- Kbl Mes LN RT Mol ABB. 94. Helix pomatias 10 Tage alter Embryo (von lateral; nach For 1879/80). saugenden Formen durch ihr Schlagen den Schluckvorgang fördern. ei Polinices catena schliesslich werden die zusammengepappten Nähreiermassen mittels der schlagenden Velarcilien zerkleinert. Bei Kapselformen kann das Velum eine wichtige Rolle beim Stoffwechsel spielen, sei es als transitorisches Atmungsorgan (v.a. Gasaustausch zwischen Leibeshöhlenflüssigkeit und perivitellinem taum) bei Ocinebra und Pisania oder sei es bei der Mithilfe zur Zirkulation der mit Verdauungsstoffen angereicherten perivitellinen Flüssigkeit. Bei Veloplacenta (HuseNpIck) bildet das cilienlose Velum mit dem Uterus der Mutter eine Art Placenta. — Die Tat- ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 731 sache des Vorkommens von umfangreichen Velarlappen bei Kapsel- formen widerspricht einer häufig vertretenen Ansicht, dass das Velum bei diesen Entwicklungsformen stets reduziert sei. Bei der während der Metamorphose ablaufenden Rückbildung kann das ganze Velum (Patella, Acmaea, Fissurella, Ocinebra (Rissec 1937, von Franc 1940 bestritten), Adalaria (THompson)) abgeworfen werden. Wenn sich nur der Velarrand ablöst (Crepidula fornicata), zerfällt der übrige Teil des Organes zellig. Viele Opistho- branchier und Onchidella (FRETTER 1943) werfen nur die Cilien ab. Entgegen den Gewohnheiten der Lamellibranchier (COLE, zit. WERNER) werden die abgeworfenen Velarteile nur selten von den Jungschnecken aufgefressen (Crepidula, Murex erinaceus ). Bei den meisten Kapselformen erfolgt eine allmähliche Rückbil- dung (vgl. etwa Abb. 68), wobei einzelne Cilien abgeworfen werden können. — Bei Pisania dauert der Abbau ca. eine Woche. Besonders bei Opisthobranchiern (Wimperkranze bei Gymnosomen, zwei rundliche laterale Erhebungen bei Fimbria (Tethys)) und Pulmo- naten (als Labialpalpen und Mundtentakel (Onchidella u.a.)) können einzelne Velarteile postembryonal erhalten bleiben. 2. Kopf- und Fussblase. Die Kopfblase (=cephale Blase oder cephale Masse (CREEK)), bei Trophon zweiblasig, liegt in unscharfer Abgrenzung oberhalb des Velums und geht gegen die Mantelhöhle zu ins Larvalherz über. Sie kommt wahrscheinlich allen Prosobranchiern zu (vgl. Abb. 22, 29, 34, 35, 36, 75 etc.), bleibt aber oft klein. Gross ist sie bei Fusus, Pisania, Bursa und besonders bei Calyptraea, wo sie zeitweilig ein Drittel der Körperlänge erreichen soll (SaLeNsky 1872). Bei Pomatias bedeckt die cephale Masse, welche die Entwicklung des Visceraltraktes lange verzögert, zeitweilig bis zu drei Viertel der Oberfläche des Keimes. Bei den Prosobranchiern wirkt die Kopfblase zusammen mit dem Velum, welche ja beide von strömemder Körperflüssikeit erfüllt sind, als larvales Atmungsorgan, welches als Hauptsitz der Haut- vakuolenzellen (vgl. pg 744) auch sonst eine freilich noch wenig untersuchte wichtige Rolle für den Stoffwechsel innehat. Bei Nassa-Arten (Abb. 19, 22) werden mit ihr die Nackenzellen sockel- artig vorgewölbt. Die Cilien der Nackenzellen tragen zur Strömung Ja) PIO FIORONI der Kapselflüssigkeit und dadurch zum Stoffaustausch bei: bei Bursa helfen sie bei der Nähreierdrehung mit (Abb. 36). Die cephale Masse von Pomatias schliesslich dient zur Aufnahme und Speicherung von Erweissen (Abb. 34). Nol Mes fe Nude de CPN \ An ABB. 95. Arion rufus. Etwa 6-tägiger Embryo (von lateral; nach For 1879/80). ui ABB. 96. Limax maximus. Alter Embryo (von lateral; nach For 1879/80). ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 733 Bei Pulmonaten, speziell den Land-Stylommatophoren, ist die Kopfblase (= Cephalocyste, Nacken- oder Velarsinus, membranòser Sack) besonders stark entwickelt (vgl. Abb. 94—96, sowie das die maximal grosse Kopfblase von Achalina marginata demenstrierende Bild bei DE LARAMBERGHUE). Sie enthält in ihrem Innern den zum Darm gehörenden Eiweiss-Sack und anfänglich wenige, später mehr Mesoblastzellen; der Ectoblast birgt teilweise Fett-Trépfchen (Limax (MEISENHEIMER)). Entgegen FoL und GEGENBAUR wird die zur Zirkula- tion der Haemolymphe und zur Atmung dienende Kopfblase nur passiv von den langsamen Pulsationen (ca. 10 Schläge pro Minute) der Fuss- blase (= Podocyste, hinterer kontraktiler Sack; vgl. auch Tab. XV) mitbewegt. Dieser kontraktile, bei Clausilia (ScaMIDT 1895) zweizipflige Fuss- Sinus enthält regelmässig angeordnete dorso-ventrale Muskelelemente und ein aufgeblasenes dünnepitheliales Ende !. Die bei Arion (Fot 1879/80) zylindrische, meist aber seitlich stark verbreiterte Fussblase wächst mit der Zeit stark dorsal aus (extrem bei Helix waltoni (SARASIN- SARASIN) und Achatina marginata) und kann dann bei gewissen Arten als Atmungsorgan die ganze Innenfläche der Eimembran austapezieren. Beide embryonal schon früh, meist auf dem Trochophorastadium angelegten Organe werden noch vor dem Schlüpfen reduziert. Die schrumpfende Kopfblase bildet schliesslich die dünnwandige Umhüllung des Eiweiss-Sackes, während die Podocyste als feine Blase abgeworfen wird (FOL, MEISENHEIMER). 3. Larvalherz Das auch als Embryonal-, Nacken- oder Nuchalherz (Von ERLANGER) (—Sinus superficiel contractile (PELSENEER)) bezeich- nete Larvalherz (SEMPER) wurde von LEYp1G (1856) entdeckt. Es kommt als kontraktile oberhalb der Kopfblase weitgehend in der Mantelhohle gelegene unpaare Ausstiilpung ? in unterschiedlicher Grösse v.a. den Mesogastropoden, Stenoglossen und den Opistho- branchiern — wo es klein bleibt — zu, gleichgiiltig ob es sich um Kapselformen oder bald schliipfende Veliger handelt. (Tab. XVI und Abb. 19, 22, 23, 29, 38,48, 58, 62, 70, 75). Das meist ausserhalb der Mantelhöhle entstehende, entgegen vielen Literaturangaben neben dem unbewimperten ectodermalen 1 Unter den Prosobranchiern besitzen Pisania und Ocinebra blasig auf- getriebene Metapodien, welche sich mit den Pulmonaten-Podocysten ver- gleichen lassen. — Bei verschiedenen Opisthobranchiern (Fo. 1875) ist das Metapodium kontraktil. 2 Bei Nassa reticulata relativ haufig, bei Ocinebra und Pisania gelegentlich, treten auch paarige Larvalherzen auf. reve SUISSE DE Z00r., LE. 73: 1966: 52 734 PIO FIORONI Epithel mesoblastische Muskelzellen enthaltende Larvalherz ist urspriinglich etwas seitlich verschoben und gelangt unter dem Einfluss der Torsion in seine mediane Lage. Dies gilt auch fiir das Larvalherz der Pulmonaten, welches nach For aber nicht unbe- dingt mit den Prosobranchier-Verhältnissen homologisiert werden darf. Das nur bei aus der Schale expandierten Tieren arbeitende, in Abhängigkeit von Alter und Temperatur stehende, aber meist rasch pulsierende Larvalherz (Tab. XXVII) lässt die gesamte Körperflüssigkeit pulsieren, wobei es zu einem Austausch der bei Prosobranchiern vor allem im Velum mit Sauerstoff angereicherten Körperflüssigkeit zwischen Velum, Fuss und Leibeshöhle kommt. Bei Pulmonaten immer und bei einzelnen Arten der Prosobran- chier und Opisthobranchier (Actaeon (VoGT; zit. CLAPAREDE), Viviparus u.a.) kann diese Zirkulation durch Kontraktionen des Fusses unterstitzt werden. Im Vergleich mit den anderen transitorischen Organen wird das Larvalherz erst spät angelegt; bei Formen, welche Nähreier ver- schlingen, erscheint es erst nach der Nähreieraufnahme. Da seine Funktion weitgehend mit dem Velum korreliert ist, wird es bei früh schlüpfenden Veligern in die planktontische Phase übernom- men, beim Kapseltyp dagegen gemeinsam mit dem Velum abge- baut, d.h. unter Schrumpfung ins Epithel der Mantelhöhle über- nommen. Infolge der verhältnismässig frühen Differenzierung des definitiven Herzens schlägt das Larvalherz eine zeitlang gemein- sam mit diesem, wobei aber eine Korrelation der Schläge meist ausbleibt. A. Schale und Operculum. Die Larvalschale (Protoconch) entsteht bei den Prosobran- chiern aus der sehr früh angelegten, ectoblastischen Schalendrüse, welche nach einer ersten Invaginationsphase durch Evagination das Schalenfeld bildet. Bei verschiedenen Arten (Patella, Phil- bertia, Bursa (Abb. 1,11, 19)) finden sich in der späteren Schalen- region vor der Ausbildung der Schale noch Cilien. An der Bildung der adulten Schale (=Teleconch) hat der Mantelrand entscheiden- den Anteil. Bei frühschlüpfenden Formen erfolgt die Kalkabschei- dung meist erst nach dem planktontischen Stadium. Speziell durch ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 7135 die Aufnahme von Nähreiern kann die Ausgestaltung der Schale, welche lange als dünnes Häutchen den „Nähreiersack“ umschliesst, stark verzögert werden (Abb. 58, 66, 70, 76). Im Gegensatz zu den adult oft nackten Opisthobranchiern, wo der Protoconch ein typisches, genau definierbares, später verloren- gehendes Larvalorgan ! darstellt, bildet die Larvenschale der Pro- sobranchier meist den Anfang der Adultschale. Immerhin kann deren Struktur stark differieren. So können die definitiven Windungen lockerer werden (Vermetus) oder ganz verschwinden (Caecum). Viviparus viviparus besitzt am Protoconch drei Reihen langer Periostracumhaare, welche später verloren gehen (vgl. Anker). Bei Patella, Haliotis, Acmaea, Fissurella und anderen wächst die spiralige Schale napfförmig aus (Abb. 1, 2), wobei der gewundene Larvalteil noch lange erhalten bleiben kann. Bei Fissurella und einigen Verwandten kommt es postembryonal zudem noch zur Bildung eines Schalenschlitzes, bei Haliotis zur Ausgestaltung einer Reihe von über dem Mantelschlitz gelegenen Schalenlöchern. Schliesslich wechseln manche Pyramidelliden trotz gleichbleibender innerer Anatomie die Windungsrichtung und werden rechtsge- wunden. Manche embryonalen Schalen zeichnen sich schon durch Profi- lierungen (Abb. 3,12) oder den Besitz eines Siphos aus (Abb. 3, 12, 24, 29, 75); ein Schalensporn (Nassa reticulata (Abb. 19),? Bithium, Triphora, Cerithiopsis, alle Turriden etc.) fehlt den intrakapsu- lären Veligern. Bei manchen Gattungen sind, wie u.a. GOODRICH (1942) an Viviparus-Arten gezeigt hat, Artunterschiede schon embryonal zu erkennen. Einen Spezialfall des Protoconchs bildet die Echinospira (=Scaphoconcha, accessorische Schale), welche aus Conchiolin besteht und durch eine Flüssigkeitsschicht von der sich innerhalb ihr bildenden, aus Conchiolin und Kalk aufgebauten Adult- schale getrennt ist. — Die morphologischen Deutungen der Echi- nospira sind sehr unterschiedlich. Entgegen den Ansichten, dass es sich um zwei ineinandergeschachtelte Schalen handle, steht die neuere Theorie von FRETTER-GRAHAM. Nach ihr soll die Echi- nospira nur aus einer Schale bestehen, wobei der periostracale und 1 Okadaia legt freilich nie eine Schale an (BABA). 2 Nicht aber Nassa mutabilis! 736 PIO FIORONI der kalkhaltige Schalenteil weiter voneinander entfernt sind als gewohnlich. ABB. 97. Echinospira-Stadien (nach LeBouR 1935 und FRETTER-GRAHAM 1962). a: Lamellaria perspicua (von lateral und von ventral) mit kantiger, sehr schmaler Echinospira (E). b: Velutina velutina (von ventral) mit rundlicher, fast gelatinöser Echinospira. Echinospira-Schalen, welche kantig (Lamellaridae) oder gerundet und bei Capulus und Velutina stark gelatinös sein können, kommen nur bei planktontischen Formen mit grossem Velum vor (Tab. XXVIII; Abb. 97). Bei der erstmals von Kroun (1853) beschriebenen Metamorphose wird die Echinospira abgeworfen, worauf die definitive Schale bei diversen Arten (Lamellaria, Trivia) vom Mantel umwachsen ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 1a wird. Bei Lamellaria und Veluta verlaufen Abwurf und Metamor- phose simultan; Erato wirft zuerst die Larvenschale und dann den Operkel ab, während das Velum noch einige Zeit erhalten bleibt. Im Schlüpfmoment besitzt die Schale sowohl bei Veligern als beim Kriechstadium meist 11% bis 2 (beim Kriechstadium) Windun- gen; Ocinebra und Nucella können es bis zu 21, Umdrehungen brin- gen. — Bei planktontischen Veligern wird die Schale vor dem Eintritt der Metamorphose häufig noch beträchtlich ausgebaut (vgl. u.a. FISCHER): 31, Windungen bei Mangelia nebula Al, » bei Cerithiopsis tubercularis und barleei, Philbertia gracilis 5) » bei Balcis alba 5% » bei Philbertia teres 8—9 » bei Triphora perversa. Für die Bestimmung des postembryonalen Verhaltens ist dis Schalenapex-Theorie von DALL von Bedeutung geworden. Die auch palaeontologisch verwertbare Lehre lässt sich freilich nur innerhalb des gleichen Genus (THorson 1950) anwenden. Besitzt der Proto- conch einen weiten Apex, so fehlt die pelagische Entwicklung, während sie bei eng gewundenem Apex vorhanden ist. Das von der dorsalen Fläche des Metapodiums oder gelegentlich von einem durch eine laterale Furche von ihm abgegliederten Fussteil (Cassidaria echinophora (Abb. 60)) abgeschiedene Oper- culum wird bei manchen Arten schon embryonal umfangreich (Abb. 41, 48, 53 etc.), bei Polinices-Arten so gross, dass es nicht mehr in die Schalenwindung zurickgezogen werden kann. Bei den Prosobranchiern wird das Operculum meist ins Adultleben über- nommen (Crepidula fornicata, Patella u.a. werfen es ab), während es bei den Opisthobranchiern und den wenigen Pulmonaten, wo es überhaupt ausgebildet wird, bei der Metamorphose verloren geht. 9. Larvale Exkretionsorgane Wir geben in dieser Arbeit nur eine morphologische Übersicht und verzichten in Anbetracht der noch sehr rudimentären Kenntnisse der Opisthobranchier-Analnieren auf eine kritische Diskussion der in Tab. XXX zusammengestellten Homologisierungsversuche. 738 PIO FIORONI a) Larvalniere Bei den bei fast allen Prosobranchiern (Tab. XXIX und XXX) und vielen Opisthobranchiern (Abb. 87) vorkommenden Larval- nieren ! handelt es sich entgegen verschiedenen Literaturangaben (BosrETzKY, HEYMONS, MAZZARELLI) stets um rein ectoblastische Organe ohne Ausführgang, welche primär dem Fuss (FRETTER- GRAHAM) zuzuordnen sind, sekundär aber in Beziehung zum Velum stehen können (Fasciolaria; GLASER). ABB. 98. Schema der Prosobranchier-Larvalniere. eKZe: in die Larvalniere eindringende, vKZe: die Larvalniere verlassende Kristallzelle; x: Exkretabgabe durch die peripheren Vakuolen in die perivitelline Flüssigkeit. Im Plasma sind grosse, die Exkretstoffe und wahrscheinlich Eiweiss-Substanzen (Mc MurricH) enthaltende Vakuolen aus- gebildet. Sie sind gewöhnlich in einer peripheren, viele kleine Hohl- räume bergenden Schicht (die fehlen kann) und in mehrere sehr grosse Zentralvakuolen, die zu einem riesigen Hohlraum ver- schmelzen können, aufgeteilt (Abb. 7, 22, 35, 50, 64, 98 etc.). Bei den meisten Arten sind die Larvalnieren einkernig. Bei Ocinebra, Conus mediterraneus, Crepidula, Fulgur, Buccinum, ! Bei Pomatias finden sich seitlich der cephalen Masse von Creek als Akkumulationsnieren gedeutete Zellkomplexe. Eine Beziehung zu den typischen Prosobranchier-Larvalnieren ist nicht eindeutig nachweisbar, zumal diese Zellen die gleiche Lage wie die Urnieren bei Agriolimax einnehmen. Das gleiche gilt für die paarigen, im Velargebiet auftretenden Konkrementzellen der Pulmonaten, die bei Onchidella je einen kleinen runden Körper bilden (FRETTER) und bei Limnaea und Planorbis je aus 3 grossen Ectoblastzellen bestehen (vgl. BuerscHLI, RABL 1879, von ERLANGER 1892). ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 739 Polinices catena, Philbertia, Bursa, den „Konkrementveligern“ und bei Aplysia finden sich gelegentlich zweikernige Formen. Nach Franc entsteht bei Ocinebra aciculata zu der ursprünglichen Exkretzelle später eine zusätzliche, mit der ersteren verschmel- zende Stielzelle. Vielzellige Larvalnieren (meist 4-6) kommen bei „Konkrementveligern“ (Abb. 10), Bursa, Fusus und Fasciolaria (GLASER) vor, wobei bei der letzten Art die durch amitotische Teilungen abgeschnürten Kerne zu zahlreichen Syncytien ver- wachsen (Abb. 99). Die Larvalnieren von Fissurella bestehen beidseitig aus etwa 20 Zellen (BouTan 1885). ABB. 99. Fasciolaria tulipa (nach GLASER 1906): a: alterer Veliger (von ventral) mit frei am Velum hangenden Larvalnieren; 6: Histologischer Bau der mehrzelligen Larvalniere. Eine Zelle enthalt jeweils mehrere, durch amitotische Teilungen (AT) entstandene Kerne. Wie die vielen Abbildungen und Tabelle XXXI demonstrieren, sind die Larvalnieren im Vergleich zur Embryogrösse, besonders bei Kapselformen, ziemlich umfangreich. Bei Ocinebra etwa erreichen die im Nacken oft fast miteinander verwachsenden Organe nach der Gastrulation zeitweilig einen Viertel der Total- länge, bei Bursa sogar die halbe Länge der Embryonen. Anderer- seits zeichnen sich Philbertia durch kleine Larvalnieren aus, während diese bei Pisania (Abb. 75) minimal ausgebildet sind oder gelegent- lich sogar fehlen können. Schon innerhalb der Art sind grössere Formvarianten möglich. Lange bandartige Larvalnieren finden sich teilweise bei Nucella und Cassidaria echinophora (Abb. 59), während die langen bei Bithynia geschilderten Ansae von Sarasin wahrscheinlich mit Velumteilen verwechselt worden sind. Besonders bei Trophon und 740 PIO FIORONI anderen ‚„Konkrementveligern“ bestehen häufig Unterschiede zwischen den beiden Körperseiten des gleichen Tieres; bei Pisania fehlen sie gelegentlich auf einer Seite. Bei manchen Arten scheint sich die Funktion der Larvalnieren auf die Abgabe von aus den Vakuolen stammenden flüssigen Stoffen zu beschränken (Abb. 73); bei Bucctnum, wo die Verhältnisse ein- gehend von Portmann (1930) studiert worden sind, Cassidaria spec., Fusus, Murex u. a. lassen sich zusätzlich Wanderzellen (Abb. 50, 64, 98) nachweisen. Die einen, wahrscheinlich als Haupt- sekretionszellen funktionierend, dringen in die Larvalnieren- Vakuolen ein, geben ihren Inhalt ab und lösen sich auf. Von den Vakuolen aus, welche sogar platzen können (BoBRETZKY), werden die Exkretstoffe in die perivitelline Flüssigkeit abgegeben. Die anderen, nach der Nähreieraufnahme erscheinenden Amoebocyten (= „Kristallzellen“ (PorTMANN); oft zwei pro Niere) nehmen in der Larvalniere gelb-grüne Kristalle auf und gelangen unter Mit- nahme eines Teiles der Vakuolenstoffe nach aussen. Bei Pisania sind durch Franc weitere amöboide Zellen (20-25 u gross, mit kleinen Pseudopodien und gelblichen Granula) in Kopf- blase und Fuss bekannt geworden, welche nach der Sekretabgabe ans Epithel das Tier verlassen. Auch bei Pulmonaten kommen Amoebocyten vor (MEISENHEIMER; vgl. auch p. 747). Entgegen der Ansicht von RAgBL, Mc Murricx u.a. Autoren, welche in den Larvalnieren einfach Velumteile sehen will, besitzen die besonders bei Kapselformen ausgeprägten Larvalnieren somit exkretorische Funktion, wobei häufig die Exkretabgabe durch die vom Larvalherzpuls herrührenden rhythmischen Bewegungen der Larvalnieren gefördert wird. Neben der zweifachen Exkretions- aufgabe (Akkumulationsniere und Abgabe von Ausscheidungen, z.T. in Form von Diffusion in die Kapselflüssigkeit) ist v.a. bei Süsswasserformen (FRETTER-GRAHAM) eine Rolle für Osmoregula- tion und Wasserhaushalt verbunden. Die in den Larvalnieren mancher Arten (Cassidaria, Ocinebra, | Pisania, Buccinum, Thais, Nucella, Bursa etc. (Abb. 35, 98)) vor- | kommenden Dotterpartikel wurden von Franc im Sinne einer Dotterverdauung durch die Larvalnieren interpretiert. Die andere mögliche Deutung, dass es sich um Protolecithreste handle, gilt zumindest bei unserer Ocinebra spec. nicht, da hier erst sekundar Dotterplattchen im Larvalnierenplasma auftreten. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 741 Ontogenetisch erscheinen die Larvalnieren meist früh während (Ocinebra) oder direkt nach der Gastrulation (Abb. 11, 38, 58, 62 etc.), sodass sie den Nähreierformen schon während der Schling- phase, wo sie sich meist stark vergrössern, zur Verfügung stehen. Bei Fulgur sollen die Larvalnieren erst nach der Anlage der defini- tiven Niere angelegt werden (CONKLIN 1907). Die definitive Niere, welche embryonal bei Ocinebra spec. einen zusätzlichen Konkrementsack (Abb. 70) und bei Nucella, Pisania (Abb. 75) und Fusus (Abb. 29) einen sackartig erweiterten Nierengang ausbildet, funktioniert meist eine Zeitlang gemeinsam mit den Larvalnieren. Diese reduzieren sich erst während der Meta- morphose. Bei der Rückbildung, welche bei im Kriechstadium schlüpfenden Formen stets innerhalb der Eihüllen erfolgt !, schrumpfen die Larvalnieren von innen her. Bei einzelnen Arten (z.B. Crepidula (ConkLIN)) lässt sich auch eine Abschnürung beo- bachten; bei Fasciolaria (GLASER) sollen die Larvalnieren abge- worfen werden. b) Urniere Auch diese, besonders bei Pulmonaten (Tab. XXXII) und eini- gen Prosobranchiern (Tab. XXX) zuerst von GEGENBAUR (1851) und Scumipt (1851) aufgefundenen larvalen Exkretionsorgane erscheinen meist früh während der Gastrulation. Die Genese der im Körperinnern gelegenen paarigen ? und beid- seitig vom Stomodaeum über dem Fuss, bzw. unter dem Velum nach aussen mündenden langen gekrümmten Schläuche (Abb. 89, 94, 96), ist noch umstritten. Den wenigen Angaben einer meso- blastischen Herkunft (RaBrz, Von ERLANGER (für Viviparus), WIERZEJSKI, GHOSE) stehen viele Befürworter einer Ectoblastab- stammung gegenüber (FoL, WOLFSON, JOURDAIN, MEISENHEIMER, BoETTGER). Schliesslich ist auch die Ansicht einer gemischten meso- und ectoblastischen Genese verteten worden (DE MEURON, Von ERLANGER (für Bithynia), CARRICK). Die bei terrestrischen Stylommatophoren besonders evoluierten Urnieren dienen zur Fliissigkeitsaufnahme (mittels Cilien) und Spei- cherung der Stoffwechselendprodukte (Konkremente). Sie zeichnen sich 1 Auch bei Crepidula fornicata sind die Larvalnieren im Schlüpfmoment bereits abgebaut. 2 Bei Rhodope verschwindet die linke Anlage bald (Riept). 742 PIO FIORONI durch eine Dreigliederung * aus; zwischen Land- und Wasserformen bestehen etliche Unterschiede (Tab. XXXIII). Bei den Basommatopho- ren (Abb. 100) finden sich im Gegensatz dazu stets nur vier Zellen, nämlich zwei Exkretzellen (Haupt- oder Riesenzellen), eine Wimper- und eine ausführende Zelle, wozu sich noch zusätzliche Anheftungszellen ABB. 100. Schnitt durch die Urniere eines Basommatophoren (schematisiert nach MEISENHEIMER 1899). EndZe: bewimperte Endzelle: Ka: Urnierenkanal; mit Ze: mittlere Zelle; ExZe: Exkretionszelle; Off: äussere Offnung. gesellen können. Die aus drei grossen, gegen die Mantelhöhle sich 6ffnenden Zellen zusammengesetzte Urniere der systematisch umstritte- nen Onchidella zeigt aberrante, den Analnieren ähnliche Verhältnisse (FRETTER 1943). Die stetige Zunahme der Vakuolengrösse führt schliesslich zur Degeneration (am 15. bis 16. Tag bei Limax); Reste sollen bei Physa als schwammige, vacuolöse Riesenzellen erhalten bleiben (WIERZEJSKI). c) Analniere Viele Opisthobranchierveliger besitzen diese paarigen (z.B. Doto, Umbrella) oder unpaaren (links oder rechts, z.B. Philine, Adalaria, Tritonia (vgl. HAanpon)) Bildungen. Es handelt sich um mehrzellige 1 Carrick unterscheidet freilich bei Limaz nur Ausführgang und Exkre- tionsblase. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 743 (meist 2 bis 3 Zellen), farbige oder helltransparente (Tab. XXXIV), sich in die Mantelhöhle öffnende Organe (Abb. 101). Im einzelnen ist vieles ungeklàrt, so die Frage nach der ecto- oder mesoblastischen Herkunft und der Beziehung zur definitiven Niere, welche laut MAZzARELLI aus der Analniere entstehen soll. Auch das Ver- hältnis zu den wahrscheinlich exkretorischen Analzellen (R1Es-GERSCH, Heymons; vgl. auch p. 756), welche beim Wachstum der definitiven Niere degenerieren (SAUNDERS-POOLE) bedarf neuer Untersuchungen. Zudem kommen bei manchen Arten verschiedene ähnliche Organe von unbekannter Bedeutung vor (vel. etwa HAMATANI). ABB. 101. Aplysia punctata Schnitt durch die Analniere (nach SAUNDERS-POOLE 1910). Die Funktion der bis zum Ende des Larvallebens persistierenden Analniere (FiscHER, THompson) ist sehr wahrscheinlich exkretorisch; schon von LANGERHANS (1873) wurden bei Acera und Doris Entleerungen beobachtet. In letzter Zeit hat freilich THompson erneut auf die noch nicht eindeutig geklärte Funktion hingewiesen. d) Weitere Exkretionsorgane Bei Fiona (CASTEEL) und verschiedenen anderen Nudibranchiern (TRINCHESE), sowie bei Littorina (DeLsman) liegt beidseitig vom Oesophag je eine sehr grosse, vakuolenreiche transitorische Zelle. Wir fanden ähnliche Drüsenzellen neben der Speiseröhre der Embryonen von Philbertia, Nassa, Bursa und Ocinebra (Abb. 14, 21, 35, 73). Freilich ist auch hier die exkretorische Funktion noch unsicher. Dies gilt im verstärkten Masse für die Hautvakuolenzellen (= sekun- dare larvale Nephrocyten (Franc)) und die Konkrementzellen im Velum der Prosobranchier, die Nuchalzellen der Pulmonaten und die freien Zellen der Opisthobranchier, so dass diese Organe an anderer Stelle behandelt werden miissen. Bei Frühstadien von Philbertia (Abb. 11) finden sich laterale, sich bei Vitalfärbung ähnlich wie die Larvalnieren tingierende Ectoderm- 744 PIO FIORONI bezirke, die eventuell exkretorisch sein könnten. Die sekundären Aussen- nieren von Fasciolaria tulipa, welche auf der Velumunterseite hinter den Larvalnieren und vereinzelt postoral und auf der Kopfblase vorkommen und höchstens ein Drittel der Larvalnierengrösse erreichen, sind von GLASER zu wenig genau beschrieben worden, um exakt klassifiziert werden zu können. Es könnte sich um Hautvakuolenzellen handeln (vgl. auch FRANC). Als weitere frühembryonale Exkretionsmöglichkeit könnten schliess- lich die schon erwähnten Furchungshöhlen während den ersten Mitosen (vgl. p. 716) genannt werden; die während den Zellteilungen jeweils periodisch ausgestossene Flüssigkeit soll nach MEISENHEIMER Exkret- produkte der Furchungszellen enthalten. 6. Hautvakuolenzellen. Ectoblastische Vakuolenzellen, die freilich nicht miteinander homologisiert werden dürfen, kommen bei den Embryonen aller Cephalophoren vor (GANINE). Sie sind aber bei Cephalopoden ABB. 102. Ventralansichten einiger junger Prosobranchier-Veliger zur Demonstration der unterschiedlichen Ausbildung der Hautvakuolenzellen. a: Fusus spec., b: Buccinum undatum, c: Littorina obtusata. (Froroni 1962, 1963) und den Prosobranchiern besonders ausge- pràgt. Bel den letzteren treten die speziell auf Kopfblase, Fuss und Mantelrand (Afterregion) liegenden Organe meist schon praetor- sional auf (vgl. Abb. 3, 11, 22, 29, 35 etc.) 1. Die von PORTMANN * Unter den Pulmonaten besitzen auch Planorbis, Physa, Limnaea u.a. 6—7 Vakuolenzellen auf der Kopfblase. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 745 (1955) als „cellules caduques “ benannten Zellen, werden auch als sekundäre Larvalnieren oder sekundäre larvale Nephrocyten (Franc) definiert; in Anbetracht der völligen Unsicherheit hinsicht- Ass. 103. Littorina obtusata. Individuelle Varianten in der Anordnung der Nackenzellen. ABB. 104. Pisania maculosa Individuelle Varianten in der Ausdehnung der Hautvakuolenzellen auf Kopfblase, Mantelrand und Fuss (schematisiert). | lich der Funktion ziehen wir mit DELSMAN die neutrale Bezeichnung Hautvakuolenzellen vor, wobei wir je nach deren Lage Nacken-, Fuss- und Mantelrandzellen unterscheiden. | Die mit Cilien versehenen Zellen besitzen einen grossen Kern | und entweder viele kleinere und gròssere (Abb. 43) oder eine sehr 746 PIO FIORONI grosse Vakuole (Philbertia, Abb. 13). Ihre Grösse und Zahl ist artverschieden und zudem abhängig vom Alter der Embryonen (Abb. 102), wobei auch innerhalb der gleich alten Keime betracht- liche Varianten auftreten (Abb. 103, 104). Bei planktontischen Veligern, aber auch etwa bei Polinices-Arten, sind sie meist wenig entwickelt und v.a. auf die Kopfblase beschrankt. Besonders grosse Vakuolenzellen kommen den Nähreierformen zu, wo sie während der Nähreieraufnahme am stärksten ausgebildet sind (Abb. 58, 67, 75, 76). Bei Nassa-Arten werden die Nackenzellen häufig mit Hilfe der Kopfblase sockelartig vorgestülpt (Abb. 19, 22). Cassidaria echinophora und besonders Philbertia (Abb. 11 ff.) besitzen sehr grosse Mantelrandzellen; Pisania, welcher nur mini- male Larvalnieren zukommen !, zeigt an allen drei Zonen riesige Vakuolenzellen (Abb. 75), ähnlich auch Conus und Columbella (vgl. Franc). Bei Nerita reticulata werden die Fusszellen derart blasig, dass der Fuss nicht mehr in die Schale zurückgezogen werden kann (Rısgec 1932). Die Hautvakuolenzellen werden während der Metamorphose abgebaut und sind bei Kriechstadien verschwunden; bei Pisania können sie sich, besonders bei starker Vitalfärbung, als bewimperte, in der Folge in der Kapselflüssigkeit flottierende Kugeln ablösen. Die Bedeutung und Funktion dieses Zelltypus könnte nur mittels vergleichender mikrochemischer und eventuell elektronen- optischer Methoden eindeutig geklärt werden. Beziehungen der Nackenzellen zum besonders bei primitiven Prosobranchiern ausge- prägten, sogenannten Apicalorgan (ConKLIN), bzw. Scheitelorgan der Annelidentrochophora (PELSENEER) und dementsprechend eine Sinnesfunktion scheinen wenig wahrscheinlich. Sicher handelt es sich entgegen Mc Murricx um keine rudimentären Zellen. Sie sind für den Stoffwechsel der Frühstadien von entscheidender Bedeutung und können, teilweise unterstützt durch die Pulsationen von Kopfblase und Fuss (Ocinebra), Stoffe in die Kapsel- flüssıgkeit abgeben. Auf ihre Rolle bei der Nähreierdrehung (Bursa) und der Eiweissbewältigung (Pomatias) wurde schon früher hingewiesen. * Obgleich sowohl Philbertia als auch Pisania sehr grosse Hautvakuolen- zellen und nur kleine Larvalnieren besitzen, darf nicht ohne weiteres geschlos- sen werden, dass erstere die Funktion der Larvalnieren übernehmen. Beide Arten besitzen ja eine schon embryonal tätige definitive Niere. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 747 7. Nuchalzellen. Diese in vielen Einzelheiten noch ratselhaften, von LEREBOULLET 1862 entdeckten Zellen (= cellules nucales (For)) kommen besonders bei Süsswasser-Gastropoden ! und zwar Prosobranchiern wie Pulmo- naten vor; sie fehlen den terrestrischen Pulmonaten und bei Rhodope. ABB. 105. Limnaea stagnalis Schematische Schnitte (nach BrLocH 1938) zur Demonstration der Nuchalzellen. a: 10-tagiger Embryo mit den in der „Nackenregion“ gelegenen Nuchalzellen ; b: deren Austritt in die perivitelline Flüssigkeit bei einem 11-tägigen Embryo. Die wahrscheinlich mesoblastischen ?, runden, ovalen oder unregel- mässig polygonalen, sehr grossen, gelegentlich mehrkernigen Zellen (von ERLANGER) finden sich im Bindegewebe der „Nackenregion“. In ihrem ursprünglich dichten Plasma erscheinen später gelbe Konkre- mente. Die früh, etwas vor oder zur Zeit der-Radulabildung (BLocH) 1 z.B. Bithynia, Viviparus, Pila (FoL, von ERLANGER 1891, RANJAH), Ancylus, Limnaza, Planorbis, Physa (BLocH u.a.), Achatina (GHOSE). Es wird teilweise auch fiir eine ectoblastische Herkunft pladiert. 748 PIO FIORONI auftretenden Zellen bilden urspriinglich paarige Haufen, welche zu einem bei Pila hufeisenförmigen (RANJAH), in der Nähe des Ober- schlundganglions gelegenen medianen Komplex verschmelzen (Abb. 105). Sie verschwinden vor dem Schlüpfen und zwar bei Physa simultan mit dem Abbau der Urnieren (WiERZEJSK1). Bei Limnaea zerfällt ein grosser Teil der sich unter dem Epithel des reduzierten Velums ansam- melnden Nuchalzellen; andere verlassen unter Bildung von Haut- höckern schubweise im zweiten Drittel der Embryonalperiode den Embryo, worauf sie sich in der eiweisshaltigen Kapselflüssigkeit ver- lieren. Die Funktion der früher als Embryonalhirn (Worrson 1880), Anlage der Cerebralganglien (LANKESTER 1874) oder nervöse Elemente (LERE- BOULLET) gedeuteten Zellen bleibt unklar (For, RABL, RANJAH u.a.). Entgegen von ERLANGER besteht auch kein direkter Zusammenhang mit der Velumreduktion. In Anbetracht der Konkremente, die BLocH zu einem Vergleich mit den Kristallzellen von Buccinum geführt haben, scheint eine exkretorische Funktion nicht ausgeschlossen (vgl. auch GHOSE). 8. „Freie Zellen“. Im perivitellinen Raum finden sich verschiedene Typen von Zellen, welche mit Ausnahme der auch bei Prosobranchiern auftretenden Polkörper v.a. den Opisthobranchiern zukommen. Trotz der noch nicht beendeten eigenen Untersuchungen — das Ursprungsproblem ist noch völlig ungelöst — müssen diese Elemente kurz erwähnt werden. Ausser den gelegentlich ausgestossenen, missgebildeten Furchungs- kugeln (SELENKA 1871)! und den wahrscheinlich degenerativen, sich ablösenden, mit Cilien besetzten Velarrandzellen flottieren infolge der Veligerbewegung im Eiraum zusätzliche freie Zellen meist nur eine bei Doto coronata, zwei bei verschiedenen Arten, mehrere bei Doridiern, bis sechs bei Philine und schliesslich noch mehr bei Aplysia. Durch die Bildung von sich mit Vitalfarbstoffen anfärbenden Vakuolen nimmt die Grösse im Laufe der Entwicklung zu, bei Aplysia von 3 u auf 18 u im Durchmesser. | Bei Octopus kommen übrigens ähnliche, sich frühembryonal deta- chierende, auf bis zu 48 u im Durchmesser anwachsende und später in zusammenhängenden Massen (in Trichter, zwischen den Armen und dem Kopf, zwischen Mantel und dem Stielpol des Eies) lokalisierte freie Zellen mit Vakuolenbildung vor. — Eine Rolle dieser sich später auf- lösenden Zellen bei der embryonalen Ausscheidung konnte bisher nicht eindeutig bewiesen werden. ! Bei Tergipes werden ausser den drei Richtungskörpern häufig 1—10 sich zu Wimperzellen differenzierende Furchungskugeln ausgestossen, welche später von den Embryonen gefressen werden sollen. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 749 C. Verdauungsorgane Von den transitorischen Organen, zu welchen bei gewissen Pro- sobranchiern auch die larvale Retraktormuskulatur sowie das bei einigen Stylommatophoren später rückgebildete Osphradium zu zählen sind, trennen wir das Verdauungssystem ab, da es im wesent- lichen ins Adulttier übernommen wird. Freilich finden bei allen Prosobranchiern grosse histologische Veränderungen im Epithel der Mitteldarmdrüse statt, und der Albumensack von Fusus stellt ein echtes transitorisches Larvalorgan dar. 1. Stomodaeum und Oesophag. Bei allen Gastropoden sind die bei Frühstadien häufig noch Protolecithplattchen enthaltenden, sehr vakuolenreichen Zellen des ectodermalen Oesophages mit Cilien ausgestattet, wobei ein- zelne reihenförmig angeordnete Wimpern stark vergrössert sein können (Crepidula) !. Die Cilien dienen zum Transport der Nähr- stoffe (Eiweiss, Dotter oder fremde Nahrung bei freischwimmenden Veligern) in den Mitteldarm. Bei Nähreierformen (Abb. 35, 62, 76, 102) und oft auch bei anderen Keimen (Abb. 12, 16) ist das Stomodaeum stark verbreitert. Während dem Verschlingen der umfangreichen Nähreier (Abb. 106) wird speziell die dorsale Hälfte der teilweise mit Drüsenzellen ver- sehenen (Abb. 47) Speiseröhre stark gedehnt. Die Eiweissaufnahme kann ausserdem durch rhythmische Schluckbewegungen und dem dank dem hochzelligen ,,Bourrelet de fermeture“ (Abb. 28) möglichen zeitweiligen Verschluss des Stomodaeums erleichtert werden. Bei Polinices dient eine kropfartige Erweiterung des Oesophages zur vorläufigen Speicherung der Dotterpartikel, welche anschlies- send in den Mitteldarm gelangen (Abb. 41). Die meisten der Buccalorgane (Rüssel mit Muskulatur, Zungen- knorpel, Zungenfalten, stomodeale Taschen, dorsale Buccalpumpe 1 Bei Pulmonaten sind die während der Eiweissaufnahme tätigen Cilien auf dorsomedianen Wülsten konzentriert. Agriolimax und Limax besitzen einen, verschiedene Arten zwei (vgl. BoETTGER) und die Basommatophoren drei Wülste (For, MEISENHEIMER u.a.). Mit Ausnahme der Landformen (For) schwinden später die Wimpern und werden durch eine bei Onchidella (JoyEux- LAFFUIE, FRETTER 1943) besonders dicke Cuticularschicht ersetzt. eV. SUISSE DE Zoor., T. 73, 1966. 53 750 PIO FIORONI (Adalaria (THompson)), Speicheldriisen etc. (vgl. Abb. 4, 54)) werden bei Kriechstadien im Verlaufe der spàteren Embryogenese angelegt (vgl. etwa Abb. 17 und 52). Gleichzeitig verlangert sich der in der Nahe der Lebersackdivertikel einmiindende Vorderdarm (Abb. 5 und 38) stark und wird während der Torsion gewunden (Abb. 68, 75, 79). — Da diesen Verhältnissen eine spätere Studie gilt, be- schränken wir uns hier auf einige Angaben über die Radula- tasche, welche bei schliipfenden Kapselformen weit entwickelt * ist, schon zahlreiche Zahnreihen abgeschieden hat und häufig ein sofortiges Fressen ermöglicht. Sie tritt bei Pulmonaten (Abb. 94 ff.) besonders früh vor der Anlage von Enddarm und Anus auf, liegt bei Physa, Helix und anderen Land- formen zuerst im Mundraum ausserhalb des Stomodaeums und gelangt erst während der stomodealen Einstülpung in ihre definitive Lage ?. Auch bei Opisthobranchiern wird, soweit bekannt, die Radula stets während der Embryonalzeit angelegt. Bei einer ganzen Anzahl planktontischer Prosobranchier- Veliger (Heteropoden (For 1876), Nassa reticulata, Philbertia, Trophon u.a. (Abb. 3, 11, 25)) erscheint die Radula erst postem- bryonal. Bei anderen Arten der Vorderkiemer ist die Anlage früh schon im Trochophora-Stadium (Bithynia, Crepidula adunca, Pomatias; Abb. 34) oder beim jungen praetorsionalen oder am Anfang der Torsion stehenden Veliger (Patella, Haliotis, Calliostoma, Nassa mutabilis, Bithynia und vielen anderen (Abb. 1, 2, 22)) im Auswachsung begriffen. Bei den Nähreierformen wird mit Ausnahme von Ocinebra spec. die Radula zwar meist schon vor der Nahrungs- aufnahme angelegt (vgl. etwa Abb. 106), bleibt aber während der- selben in unverändertem embryonalen Differenzierungszustand stehen. Dagegen erlaubt der Modus der Nähreierdrehung (Cassi- daria) oder der Nähreierzerkleinerung mittels Cilien (Polinices catena) ein ungestörtes rasches Auswachsen des Radulasackes. Aehnliche Ontogenesetypen (Bithynia besitzt schon vor der Leber- anlage, Viviparus erst lange danach eine Radulatasche), sowie nahe verwandte Arten (Nassa- und Polinicesarten) zeigen bezüglich ! Im engen Halse zwischen Cephalopodium und Palleovisceralkomplex ist die ausgebildete Radula oft spiralig gewunden (z.B. Fusus, Lacuna, Litto- rina, Polinices (Abb. 41) etc.). * Bei Rhodope, welche sich wie Physa (WIERZEJSKı) durch eine zweiteilige Anlage der Radulatasche auszeichnet, verstreicht diese bald (14.—17. Em- bryonaltag) und gelangt nie in die Mundhöhle (Riept). st ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 251 des Zeitpunktes des Auftretens grössere Unterschiede, so dass keineswegs generelle Regeln aufgestellt werden dürfen. Sicher wird, von den oben zitierten Beispielen abgesehen, die Radulaentwick- lung durch intensive Nährstoffaufnahme verzögert; doch kann, wie verschiedene planktontische Veliger ohne Radula zeigen, die ABB. 106. Buccinum undatum Schnitte durch die Radulatasche eines Veligers auf dem Höhepunkt der Nähreieraufnahme (nach PORTMANN-SANDMEIER 1965). a: Sagittalschnitt durch den Kopf mit sich abgliedernder Radulatasche. b und c: Querschnitte durch den Vorderdarm. Während der Nähreieraufnahme (c) werden die Zellen des Oesophages gedehnt; die Radulatasche bleibt unverändert. Retardierung auch aus anderen, für uns vorläufig unbekannten Gründen erfolgen. — Das gleiche gilt übrigens auch für die kompli- zierten adulten Proboscisformen, welche keineswegs auf Formen mit Nähreier oder starker Eiweissernährung beschränkt sind, son- dern auch bei Arten mit einer langen planktontischen Veligerphase (z.B. Lamellaridea, Cypraeacea, Cerithiacea, Pyramidellidae) an- zutreffen sind. 2. Mitteldarm. Der ganze übrige Darmtrakt der Mollusken ist entoblastischen Ursprungs, wobei der später in den Magen und die zwei Säcke der AD PIO FIORONI Mitteldarmdriise (Hepatopankreas, Leber)! gegliederte Mittel- darm (Abb. 5) urspriinglich ein einheitliches Lumen bildet (Abb. 7, 13, 16, 28, 35, 47, 60, 66 ff, 76, 77 ff). Dieser fiillt bei den Proso- branchier-Frihstadien meist die ganze Schale aus, wahrend sich bei den Opisthobranchiern ein zwischen Eingeweiden und Proto- conch gelegener Hohlraum findet (Abb. 86, 87). Die dotterhaltigen Zellen, welche sich weiter furchen oder als nicht weitergeteilte Makromeren sich später zeitweilig vom epithelialen Darmverband loslösen können, bilden dabei anfänglich das der Oesophagein- mündung gegenüberliegende Mitteldarmdach (Abb. 7, 13, 35, 77, 88 etc.). Damit findet also eine freilich sehr verschieden stark ausgeprägte Aufteilung des Entoderms in dotterhaltige und dotter- arme, den Hauptanteil des Darmtraktes aufbauende Zellen statt, wobei deren Trennung relativ spät (Viviparus, Bithynia, Poma- ttas) erfolgen kann. a) Magen. Der histologisch wenig differenzierte embryonale Magen besitzt bei den einzelnen Arten etwas unterschiedlich verteilte Cilien, besonders zwischen den Einmündungen der weiteren Darmteile und um die Eintrittsstelle des Oesophages (Abb. 13). Sie dienen gemein- sam mit den Enddarmcilien zur Zerkleinerung des Dotters (bei Nähreierformen), zur Bewegung von verschlungenen Eiweiss- partikeln sowie zum Transport der Nährstoffe in die Lebersäcke und erzeugen eine sich bis in die Leber erstreckende kontinuier- liche Strömung des Darminhaltes. Unter den cilienlosen, oft hochzylindrischen Zelltypen (Abb. 17, 25, 41, 53, 68, 74 etc.) fehlen im Gegensatz zur Mitteldarmdrüse grosse Vakuolenzellen. Sekretzellen sind häufig und werden bei Pomatias besonders hoch. Im Gebiet der Oesophageinmündung fin- den sich teilweise isolierte Pakete von sehr grossen Drüsenzellen (Abb. 7 und 14). Einige Arten besitzen schon während der Embryonalzeit ange- legte Sonderbildungen, wie den chitinösen Gastralschild und den Stilettsack bei Crepidula adunca und Melania oder den Kristall- ! Bei Pulmonaten auch als Albumensack (FARNIE), embryonale Eiweiss- drüse (MEYER) oder als Mitteldarmsäcke (BoETTGER) bezeichnet. Der Eiweiss- oder Albumensack von Fusus ist ebenfalls der Mitteldarmdrüse zugehörig. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 1753 stielsack bei Crepidula fornicata. Bei verschiedenen Pteropoden ist der Magen mit einer transparenten Platte voll feiner Zähnchen versehen, welche später durch konische Zähne ersetzt werden. Die ,,Gastric mill“ (BERRILL) von Bulla hydatis besteht aus drei Magenzähnen, welche gemeinsam mit den „Setae“ der Buccalmasse wirken. Dieses transitorische Ernährungsorgan ersetzt die Radula, welche im Schlüpfmoment noch unentwickelt ist. b) Mitteldarmdrüse. Im Gegensatz zu den Prosobranchiern, wo sich die Leber erst nach der Nähreieraufnahme, bzw. nach der Ausformung der Veli- gergestalt ausbildet !, sondert sie sich bei Pulmonaten, mit Aus- nahme von Rhodope, schon bei der Trochophora (Amphibola (FARNIE)), Gastrula (Agriolimax (CARRICK)) oder aber direkt nach der Gastrulation (WIERZEJSKI, MEISENHEIMER u.a.) vom Mittel- darmlumen ab. Immerhin erscheinen bei Viviparus, Bithynia, Pomatias und Littorina die Leberanlagen schon früh, bei Pila sogar schon bei der Verwachsung des Stomodaeums mit dem Magen. Meist entsteht die Region der Mitteldarmdrüse durch histolo- gische Sonderung (Vakuolenbildung, Abb. 14, 23, 35, 47, 73 ff.) aus dem anfänglich undifferenzierten gemeinsamen Mitteldarmlu- men (Abb. 66, 78), während die Ausstülpung der Säcke erst später erfolgt. Bei Columbella, Viviparus, Littorina, Patella und Okadaia (Basa 1936/38) ist ursprünglich nur eine Anlage vorhanden, während bei den meisten Formen von Anfang an zwei Ausstül- pungen, welche freilich zu ungleichen Zeiten erscheinen können (Pila, Pomatias, alle Konkrementveliger etc.), vorkommen. ? Die Lebersäcke sind mit Ausnahme der Rhipidoglossen (PELSE- NEER 1910) ungleich gross. Bei Triforis perversa (PELSENEER 1926) und einigen Opisthobranchiern (Doris bilamellata, Stiliger niger, Alderia (PELSENEER 1910, Rasmussen) ist der rechte, sich gewöhnlich auch histologisch unterscheidende Sack grösser, bei den 1 Bei Columbella rustica differenzieren sich die aus einer Anlage entste- henden zwei Lappen der Mitteldarmdrüse sogar erst während der Velumreduk- tion. Bei Patella und Haliotis tritt die Leber erst posttorsional auf. Unter den Opisthobranchiern soll sich die Leber bei Hyalocylis erst vor, bei Cavolınıa sogar erst nach der Metamorphose ausbilden. 2 Unter den Opisthobranchiern bleibt beispielsweise bei Adalarıa nur ein Lappen erhalten. 757 PIO FIORONI meisten anderen aber der linke, durch die Torsion und Volution nach rechts verlagerte und sich bis in die Schalenwindung hinein erstreckende Lappen. Im Gegensatz zu früheren, auf falschen Deutungen beruhenden Angaben wird, wie schon PELSENEER (1910) betont hat, bei Proso- branchiern die Leberbildung vom Protolecith nicht beeinflusst, da dieser in den Makromeren, bzw. dem dotterhaltigen Mittel- darmsack lokalisiert ist und mit der Leberbildung nichts zu tun hat *. Trophon hat ihren beträchtlichen Protolecithvorrat in zwei isolierten Makromeren konzentriert (Abb. 6), wobei die in der Mittel- darmdrise gelegene Makromere auf die Ausbildung der Vakuolen- zellen nicht hemmend einzuwirken vermag. Dagegen wird die histologische Ausdifferenzierung durch das Verschlingen der Néhreier (kaum aber durch intensive Einweisser- nahrung (Abb. 28)) gehemmt, da nach der Aufnahme die umfang- reiche Nähreiermasse (vgl. Abb. 585, 59, 62, 66, 67, 70c, 78) das mit einem einheitlichen diinnen Epithel ausgekleidete Mitteldarm- lumen prall ausfüllt (Abb. 66, 78). Die embryonale Funktion der Leber besteht in der intracellu- laren Resorption von Eiweiss und Dotter (vgl. die mikrochemischen Nachweise von Franc). Dazu wird infolge Sekretabgabe durch die in Magen und Leber (Lacuna, Littorina, Polinices, Pisania, Nucella u.a. (Abb. 17, 18, 41)) gelegenen, mero- und teilweise holocrinen (Lacuna) Drüsenzellen ins Lumen die extracelluläre Verdauung gefördert. Infolge der bei manchen Arten reichen Nährstoffreserven im Schlüpfmoment (p. 772) erstreckt sich diese Aufgabe auch noch ın die Postembryonalzeit hinein. Die resorbierten Stoffe werden in den grossen (bei Pisanıa etwa bis zu 110 u im Durchmesser) und kleinen, besonders gegen das Lumen zu gelegenen Eiweiss- und Dottervakuolen der gross- kernigen und oft mit grossem Nucleolus versehenen Leberzellen eingelagert (Abb. 6, 8, 14, 17, 18, 25, 41 ff, 53, 60, 68, 79 ete.). Bei 1 Anders liegen die durch weitere Untersuchungen noch besser zu klären- den Verhältnisse bei Opisthobranchiern, wo die Lebersäcke oft sehr viel Pro- tolecith enthalten (For 1875, Hrymons, THompson) und die Funktion von teilweise sich peristaltisch kontrahierenden Speichern unresorbierten Vitellus übernehmen können. — Übrigens besitzen im Schlüpfmoment auch zahlreiche Körperzellen noch ansehnliche, infolge des transparenten Dotters am lebenden Veliger meist unsichtbare Protolecithreste (vgl. Abb. 88). ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 755 Pisania sind auch lipoidgefüllte Hohlräume nachgewiesen worden. Speziell an den Enden der Säcke finden sich gelegentlich auch undif- ferenzierte Zellen. Oft ist der umfangreichere der Lebersäcke mit besonders grossen Vakuolenzellen versehen (Abb. 17, 41, 45). Bei Nähreiertypen, sowie Formen mit intensiver Eiweissauf- nahme (Heteropoden (For 1876), Fusus u.a.; p. 656) ist infolge der noch reichlichen Nahrungsreserven die definitive histologische Diffe- renzierung des Leberepithels, auf welche in einer kommenden Arbeit eingegangen werden muss, weitgehend sistiert und in die Postembryonalzeit verschoben. Auch stehen die Darmteile im Schlüpfmoment meist noch in weiter Verbindung. Immerhin setzt bei einigen Arten in der letzten Entwicklungszeit, v.a. im grösseren linken Lappen, die Bildung von Divertikeln ein (z.B. Cassidaria, Nucella (Abb. 55, 69)). Dagegen wird bei Pomatias, wo das Eiweiss durch die mit einem in sie hineinreichenden Leberschlauch in Kontakt stehende cephale Masse aufgenommen wird, das Leberepithel noch embryonal (zwei Wochen vor dem Schlüpfen) in seine definitive Struktur umge- wandelt. Bei Fusus finden im Zusammenhang mit der Eiweissaufnahme (vgl. p. 659; Abb. 28 ff und Tab. XXXV) mehrfache Umwandlungen der Struktur der Mitteldarmdrüse statt und der Abbau setzt erst mit der Metamorphose ein, so dass die endgültige postembryonale Differenzierung erst sehr spät erfolgen wird. Die Anpassung ist sogar grösser als beim Nähreiertyp, da neben den verdauenden Vakuolenzellen noch besondere, hochspezialisierte Speicherzellen fürs Eiweiss ausgebildet werden müssen. Umfangreiche Anpassungen der Struktur der Mitteldarmdrüse finden sich auch bei den Pulmonaten, wo ja die Eiweissaufnahme besonders intensiv ist. Die Eiweisszellen (—Deutolecithzellen (For), Dotterento- derm (B&ETTGER)), welche einen (BLocH) oder zwei (RABL, LANKESTER) teilweise noch Protolecithreste enthaltende, stark in die Kopfblase vordringende Eiweiss-Säcke (Abb. 94ff) aufbauen, dienen der embryona- len Eiweissbewältigung (FoL, MEISENHEIMER, CARRICK, BLOCH, MEYER, DE LARAMBERGHUE). Sie können bei Helix im Schlüpfmoment bis zu drei Viertel der Schale ausfüllen, sind dagegen bei jungen Basommato- phoren schon weitgehend reduziert. Entgegen den Prosobranchiern, wo sich der Eiweiss-Sack von Fusus als zum linken Leberlappen gehörig erweist, kann die Bildung der Eiweiss- zellen nach WoLrson, LANKESTER, BLocH und GHosE unabhängig von 756 PIO FIORONI den aus der kleinzelligen, auch Magen- und Enddarm bildenden Darm- platte entstehenden Lebersäcken erfolgen !. Nach BLocx sollen dabei die sich aus der Magenwand ausstülpenden, ungleich grossen Säcke der Mitteldarmdrüse den Eiweiss-Sack um- wachsen und schliesslich nach diesem erst postembryonal beendeten Prozess den Mitteldarm als traubenartige Schläuche umgeben. MEISEN- HEIMER’S Beschreibung von Limax, wonach der rechte Lebersack aus der kleinzelligen Darmplatte und der linke zusätzlich aus Anteilen des Eiweiss-Sackes entsteht, steht mit unseren Prosobranchier-Befunden (Fusus) viel besser im Einklang. Nach dem Schlüpfen zerfällt der Eiweiss-Sack und seine Zellen werden durch das Leberepithel aufge- nommen (B&TTGER, Carrick). Die Mitteldarmdrüse bildet in der Folge diverse Zellformen (vgl. BLocH) aus, welche von manchen Autoren als unterschiedliche Funktionsstufen des gleichen Types gedeutet werden. 3. Enddarm. Der Enddarm entsteht als anfänglich sehr kurze entoblastische Ausstülpung aus dem Mitteldarm (Abb. 35, 46, 62, 76, 78, 92). Diese wächst als bei allen Gastropoden bald cilienbesetztes Rohr ? (Abb. 9, 17, 23,.31, 41, 53 ff, 3 ff) gegen die Mantelhöhle vor und bricht in diese durch (z.B. Abb. 34). Der Durchbruch kann spat stattfinden, so bei Littorina während der Torsion und bei Cassidaria spec. erst beim ausgebildeten Veliger. Auch bei Basommatophoren erfolgt der Durchbruch erst im letzten Drittel der Embryonalzeit (BETTGER); bei Physa und Rhodope (wo der Anus mit den Nephri- dien eine gemeinsame Kloake bildet (WIERZEJSKI, RIEDL)) schlies- sen die ectoblastischen Analzellen den Enddarm noch im Schlüpf- moment nach aussen ab. Die auch als Analorgan bezeichneten, bei verschiedenen Proso- branchiern (Tab. XXXVI), wenigen Pulmonaten und den meisten Opisthobranchiern nachgewiesenen Analzellen (meist zwei, teil- weise mehrere) liegen im Gebiet der Durchbruchsstelle des End- darmes. Bei Opisthobranchiern, wo die Analzellen mit Ausnahme von Fiona (CASTEEL) besonders voluminös sind, lassen sich auch Beziehungen zur Lage der Analnieren herleiten. Während der Torsion wächst das bei einigen Arten mit kleinen, kantigen seitlichen Ausbuchtungen (Abb. 70, 75) versehene, mehr 1 Freilich wird es nötig sein, durch neue Untersuchungen, die in der Basler Zoologischen Anstalt bereits im Gange sind, die Genese der Mitteldarmdrüse der Pulmonaten einwandfrei zu klären. 2 Bei Haliotis treten Cilien erst nach der Torsion auf. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN TO oder weniger gerade Rohr (Abb. 19, 22) stark aus und wird gewun- den (Abb. 5, 24, 38, 87, 89, 96); postembryonal können zusätzliche Schleifen gebildet werden (z.B. Patella (Abb. 1) und Crepidula adunca) 1. Ausser den Cilien, welche sich bei Heteropoden auch im Anus finden (For 1876) und sich bei allen Prosobranchiern in den angren- ABB. 107. Buccinum undatum Schnitt durch die Region der Enddarmblase eines spaten Veligers nach beendeter Nahreieraufnahme (nach PORTMANN-SANDMEIER 1965). Man beachte den cilienbesetzten Abschnitt und das flache dehnbare Epithel der eigentlichen Blase, sowie die zerkleinerten, in der Blase liegenden Dotterplattchen. zenden Mitteldarmabschnitt (vgl. Abb. 4, 25, 30 ff, 68, 74) fort- setzen, sind fiir manche Arten die in die meist hochzylindrischen Zellen eingelagerten Pigmentkörner typisch (Abb. 19, 22, 24, 38, 41 ff etc.). Bei Ocinebra und Polinices catena (Abb. 42) finden sich gegen den Anus zu Schleimdriisen; bei sich von Eiweiss ernährenden 1 Bei Pulmonaten sind die Verhaltnisse oft besonders komplex; so sind etwa bei Limax neben der komplizierten Schlingenbildung im Zusammenhang mit der Verlagerung der inneren Organe in den Fuss grosse Verschiebungen des ganzen Darmkomplexes verbunden. 758 PIO FIORONI Polinices-Arten treten auch mit stäbchenförmigen Konkrementen gefüllte Zellen auf (vgl. p. 672). Gelegentlich bleiben in Enddarm- zellen Protolecithreste noch ziemlich lange erhalten (Abb. 42, 77). Bei manchen Nähreierformen enthält der Enddarm in seinem Lumen Dotterplattchen (Vermetus, Conus, Cassidaria, Pisania, Ocinebra, Buccinum etc. (Abb. 46, 58, 73)). Er erleichtert deren Resorption durch mechanische Zerkleinerung der Dottersubstanzen, welche durch die auch bei Opisthobranchiern (Philine, Archidoris, Adalaria) mitteldarmwärts gerichtete Strömung wieder in den Mitteldarm und die Lebersäcke getrieben werden. Bei Pisanıa (beim Abgang aus dem Mitteldarm), Cassidaria und v.a. Ocinebra (Abb. 48, 58, 73 ff) ist dabei der Enddarm blasig erweitert, wahrend Buccinum eine in der Enddarmmitte liegende, stark blasige und zur Dotterzerkleinerung spezialisierte Enddarmblase (vgl. p. 705 und die Abb. 76, 107) besitzt. Blasige Erweiterungen des Enddarmes kommen nur den ,, Nahr- eier-Verschlingern” zu (vgl. Tab. XXXVII), da bei den “Nähreier- Drehern“ die Nähreier schon durch die Velarcilien aufgelöst werden. Bei Viviparus (Orto-TeNNIGES) scheint der Enddarm, besonders vor dem Durchbruch des Stomodaeums, auch eine Rolle als Eiweiss- Speicher zu spielen. 4. Macromeren. Das frihembryonale Schicksal der dotterhaltigen Entoderm- zellen wurde schon auf p. 715 geschildert. Je nach dem Dotter- gehalt teilen sich die Macromeren früh, bzw. bei dotterreichen Formen spät, was eine Bestätigung der Batrour’schen Regel bringt, die einen verzögernden Einfluss des Dotters auf die Kern- teilungen postuliert. Bei den dotterarmen Keimen (Viviparus, Pomatias, Bithynia etc.) verschwinden dadurch die Unterschiede zwischen Micro- und Macromeren früh, während andererseits bei „Konkrementveligern“, Trophon, Nassa, Fusus u.a., sowie den meisten Nähreiertypen | eine, zwei oder alle vier grossen Macromeren ungeteilt erhalten | bleiben. Beim extrem dotterreichen Fulgur bleibt das Macrome- | renplasma intakt, während sich die Kerne noch weiter teilen (vel. p. 794). Daraus folgt, dass sich bei dotterarmen Formen die sich meist | relativ bald weiter aufteilenden und dabei ihren Dotter abgebenden | | ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 759 Macromeren wesentliche Teile des Mitteldarmepithels bilden (z.B. Abb. 7, 13 ff, 16 etc.) und dauernd in den Darmverband ein- gegliedert bleiben. Dieser Modus ist, soweit bekannt, auch bei allen Opisthobranchiern und Pulmonaten verwirklicht. Dagegen bauen die Macromeren dotterreicher Formen (Eidurch- messer fast immer über 200 u) bei Frühstadien zwar wesentliche Teile des Mitteldarmes auf (z.B. Abb. 28, 47, 77), werden aber bald (meist schon bei der Nähreieraufnahme) als spezialisierte transitorische Protolecithspeicher aus dem Darmverband ausge- schlossen (Abb. 62, 72, 76). Dabei können sie sich zeitweilig völlig aus dem Epithelverband lösen (Abb. 63, 79) 1, bleiben aber meist durch eine schmale Plasmazone mit dem Enddarmlumen in Ver- bindung (Abb. 9, 23, 73). In diesem dotterlosen, perinucleären Plasma liegt auch der mit einem Riesennucleolus ausgestattete, sehr grosse Kern (Abb. 9, 20, 23, 26, 73 etc.), der nach Horrmann — der bei Nassa mutabilis die Abgabe von Kernstoffen ins Plasma postuliert — wichtige stoffwechselregulatorische Funktionen ausübt. Der Rest der Macro- mere ist von dichten Dotterplättchen erfüllt (Abb. 9, 26, 63), welche ausser bei Buccinum (Abb. 79) stets etwas kleiner als die Plattchen in den Nähreiern sind. Bei Fusus, wo wie bei Nassa und der aberranten Cassidaria spec. (vgl. p. 677) die ganze Macromere sehr plasmareich ist, sind die Dotterplättchen besonders klein (Abb. 32 ff). Lagemässig, nicht aber in ihrer histologischen Struktur, bilden die zwei Macromeren von Trophon einen Sonderfall, indem die eine „normal“ im Gebiet des Enddarmabganges, die andere, kleinere und zuerst abgebaute, aber eingebaut im Epithel des linken Lappens der Mitteldarmdrüse liegt (Abb. 6). Bezüglich der Beziehung des Dotters zum Entoderm können wir somit verschiedene Stufen unterscheiden, welche sich in einer evolu- tiven Reihe anordnen lassen: Im primären Fall entstehen meist schon während der Gastru- lation zahlreiche, ihren Dotter bald abgebende Entodermzellen (z.B. Crepidula, Lacuna, Littorina). Immerhin besitzt die schlüpf- reife Philbertia noch beträchtliche Dotterreserven. Unter den auch diesem Typ zugehörigen Naticiden fällt Polinices catena auf, ist 1 Über dieses Problem sind weitere Studien nötig. 760 PIO FIORONI sie doch die einzige bekannte Nähreierform ohne gesonderte Macro- meren. Einen aberranten Fall bildet die freilich noch wenig unter- suchte Melania (RAMAMOORTHI), bei welcher der Entoblast zeit- weilig ohne Zellgrenzen sein soll (vgl. Abb. 84). Cassidaria spec., wo die sich in eine beschränkte Zahl aufteilen- den Macromeren dauernd im Darmlumen bleiben (Abb. 47, 51, 52) und Fulgur mit seinen in den ungefurchten Macromeren statt- findenden Kernteilungen sind als Übergänge zu den evoluierten Formen mit sistierter Aufteilung zu betrachten. Bei den letzteren wird fast aller Protolecith auf die oft in den Plasmagrenzen verschmelzenden Macromeren AA — AD konzen- triert, die zeitweilig aus dem Darm isoliert werden können. Bei Fusus, wo die Plasmagrenzen aber lange nicht verschwinden (Abb. 29 ff), Buccinum, Murex (Abb. 63) und Neritina bleiben alle vier Kerne erhalten, wobei bei den zwei ersten Arten der 4D-Kern anfärbungsmässig und daher wahrscheinlich auch physiologisch differiert. Dagegen verschmelzen bei Pisania und Nucella sekundär die Kerne miteinander. Trophon (Abb. 5, 6) mit seinen zwei räumlich voneinander iso- lierten und verschiedene „Konkrementveliger” mit zwei zusammen- hängenden Macromeren leiten zur letzten Kategorie über, wo sich ım wesentlichen aller Dotter auf die mit einem sehr grossen Kern ausgestattete AD-Macromere beschränkt und die Macromeren 4 A bis A C in der Darmbildung aufgehen (Nassa mutabilis, reticu- lata, Ocinebra spec., Cassidaria echinophora*; Abb. 19, 20, 22, 23, 73). Der Abbau des Macromerendotters setzt bei einigen Arten direkt nach der Nähreieraufnahme ein (Cassidaria, Bursa, Ocine- bra spec.), sodass die Macromeren im Schlüpfmoment bereits völlig resorbiert sind. Häufig bleiben aber die Macromeren lange und meist über die Embryonalzeit hinaus erhalten; speziell die Eiweiss-Spezialisten Fusus und v.a. die freilich als Veliger bzw. Veliconcha schlüpfenden Nassa-Arten (Abb. 19, 20, 22, 23, 24) besitzen im Schlüpfen noch beträchtliche in den bzw. der Macro- mere lokalisierte Protolecith-Reserven. Der Abbau, bei welchem durch die oben erwähnte Plasmazone aus den Macromerenvakuolen stammenden Dotterplättchen (vgl. _* Auch bei den uns nicht zugänglichen Tritia, Ilyanassa, Urosalpinx und en albocingulatus ist der Grossteil des Dotters in der 4D-Macromere ioka- isiert. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 761 Abb. 25 ff, 32) ins Darmlumen abgegeben werden, ist von einer Degeneration der Kerne begleitet (Vakuolenbildung in Kernraum und Nucleolus, Auflòsung der Kernmembran). Bei Fusus wird dabei der 4D-Kern zuletzt abgebaut. Er ist, wie schon erwähnt, durch die Besonderheit seines Nucleolus schon früh von den drei anderern Macromeren-Kernen unterschieden. D. Embryonale Ernahrung 1. Protolecith. Die eigenen, von FoL im Gegensatz zu den fremden Nährstoffen (Deutolecith) + als Protolecith bezeichneten Dottermassen stellen bei verschiedenen Prosobranchiern und den meisten Opistho- branchiern die einzigen embryonalen Nährstoffe dar. Bei klein- eligen Formen (v.a. Archaeogastropoden und Opisthobranchier; vgl. Tab. XVIII, XIX, XLVIII) erfordern die geringen Reserven ein Schlüpfen als wenig entwickelter Veliger oder bereits schon als Trochophora. Bei diesen planktontischen, auf eine Ernährung von aussen angewiesenen Larven wird die Radulaentwicklung meist stark forciert. Dagegen kann mit grösseren Protolecithmengen (vgl. Tab. XVIII und Abb. 108) sogar das Kriechstadium erreicht werden ?. — Es darf aber nicht übersehen werden, dass neben der Eigrösse auch die Bedingungen des Biotops auf den Ontogeneseverlauf einwirken könnten (vgl. etwa THORSON). Der Dottergehalt bestimmt den Verlauf der Gastrulation (vgl. p- 715). Doch kann er weder die bei allen Gastropoden spiralige Furchung, noch — wenn man vom extrem dotterreichen Fulgur-Ei (Abb. 83) absieht — die Lokalisation der Keimanlagen beeinflussen. Mit Ausnahme der Nähreierformen, die individuell sehr unter- schiedliche Dottermengen aufnehmen (vgl. p. 796), ist die Schalen- länge im Schlüpfmoment ziemlich vom Eidurchmesser abhängig, was sogar für an Eiweissen reiche Arten gilt (Abb. 108 ff.). Sieht man vom besonders bei Opisthobranchier-Veligern (Abb. 88) sehr reichen, aber auch bei frühen Prosobranchier-Keimen zu 1 For versteht darunter freilich nur Eiweiss, sodass der fremde Dotter in Form von Nähreiern nicht unter diesen Begriff fällt. 2 Skeneopsis, Homalogyra u.a. Arten mit Eigrössen unter 100 u können ‚ebenfalls im Kriechstadium schlüpfen. 762 PIO FIORONI Lg Las | @Fs Ue: Mep pe — = — 500 > na ai = Br 250 Re” 4 colimsene: er: _ iis enna sch @Ls moegcw wy OF En sspug 2 FP ENT gRm mAp R Ale ay BBre ieee 250 500 750 1000 fa Schalenlange ABB. 108. Die Beziehung zwischen Eidurchmesser und Schalenlange im Schlipfmoment bei einigen nahreierlosen Prosobranchiern. Als Veliger schliipfende Arten sind durch ein Viereck, die Kriechstadien durch einen Kreis und die Trochophora durch ein Dreieck symbolisiert. Pv: Patella vulgata, Cz: Calliostoma zizyphinum, Ld, Lp: Lacuna divaricata bzw. pallidula, Ls: Littorina saratilis, Rs, Ri, Rg, Rm: Rissoa sarsit, bzw. inconspicua, guerini, membranacea, Tc: Turitella communis, Bre: Bittium reticulatum, Ps: Pelseneeria stylifera, Oe: Odostomia eulimoides, Br: Brachystomia rissoides, En: Eulimella nitidissima, Ch: Capulus hungaricus, Cf: Crepidula fornicata, Ap: Aporrhais pes pelecani, Ph: Polinices heros, Ln: Lunatia nitida, Sp: Simnia patula, Nr: Nassa reticu- lata, Fs: Fusus spec, Pp: Philbertia purpurea, Ct, Cp: Conus tesselatus bzw. planiliratus, « Z-V »: « Z-Veliger » (= noch unbestimmte Form). beobachtenden Vorkommen von Dotterpartikeln in allen Körper- zellen ab, so lässt sich bezüglich der Einlagerung des Protolecithes eine im Zusammenhang mit dem Auftreten zusätzlicher Nähr- stoffe stehende Tendenz zur Konzentrierung in gesonderten Macro- meren feststellen (vgl. Tab. XXXVII, Abb. 113 und p. 715). Damit gliedert sich das innere Keimblatt in Bildungs- und Dotteren- toderm. Im ursprünglichen Fall (z.B. Patella) wird der auf viele Ento- dermzellen verteilte Dotter rasch aufgebraucht; der früh schlüp- fende, bald nahrstofflose Keim muss sich durch planktontische Nahrungsaufnahme von aussen her versorgen. Bei dotterreichen, aber gleichfalls früh als Veliger frei werden- den Formen können postembryonal noch beträchtliche Protole- ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 763 cithanteile persistieren, welche in Entodermzellen (Philbertia) oder in Macromeren (7rophon und andere „Konkrementveliger‘“) liegen können. Dies erlaubt etwa den Veligern von Philbertia und Nassa reticulata mit noch unentwickelter Radulatasche zu schliip- fen. Der embryonale Protolecith-Abbau kann dabei durch die Aufnahme geringer Eiweissmengen etwas verzogert werden. Eig fu): 150 ola a: 100 - = oo om de 7 2 CRETA Se dre 200 300 4 SL ABB. 109. Die Beziehung zwischen Eidurchmesser und Schalenlange im Schlüpfzustand bei einigen japanischen Opisthobranchier-Veligern (nach den Angaben von HAMATANI). Die stark abweichenden Werte fiir Eubranchus misakiensis (Em) und Catriona ornata (Co) gehören zu Formen mit sehr kleinem Velum. Die sich ,,direkt“ entwickelnden Runcina-Arten (setoensis : 240 u Eidurchmesser — 600 u Scha- lenlange, sowie coronata (140 u, bzw. 1500 w)) liegen ebenfalls ausserhalb der Kurve. Bei Heteropoden (For) ist der eigene Dotter rasch verbraucht; eine Eiweissaufnahme sorgt für Reserven im Schlüpfmoment, wel- che postembryonal durch das Verzehren der Eihüllen noch geäuf- net werden. Auch bei Pomatias sowie den Pulmonaten geht der Dotterabbau der hier ja sehr umfangreichen Eiweissbewältigung voran. Bei Arten mit intensiver Fremdernährung ist, mit Ausnahme der Polinices-Arten, der eigene Dotter in meist vom Darmtrakt isolierten Macromeren konzentriert. In einer ersten Gruppe wird infolge der mehr oder weniger frühen Eiweiss- (Nassa, Fusus) oder Nähreieraufnahme (Nucella, Pisania, Buccinum, Murex) der Protolecith-Abbau sistiert, so dass die Macromeren zusammen mit den noch übrigen Nahrungsresten (im Darmlumen) erst post- 764 PIO FIORONI embryonal abgebaut werden. Beim zweiten Fall wird der Proto- lecith nach der Phase der Nähreieraufnahme umgehend, spätestens aber bis zum Schlüpfmoment, aufgebraucht (Bursa, Cassidaria, Ocinebra). 2. Eiweiss. Die kolloidale perivitelline Flüssigkeit (von For, JoyEux- LAFFUIE u.a. als Deutolecith bezeichnet), die sich zwischen Eizelle und Chorion, bzw. zwischen Eizelle und Kokonwand (bei Kapsel- formen mit bald aufgelöstem Chorion) befindet, ist gastropoden- typisch. Wie aus Tab. XX XVIII hervorgeht, stehen dabei gewis- sen Arten beträchtliche Eiweissmengen zur Verfügung. Die leider erst spärlich untersuchte chemische Zusammen- setzung der Kapselflüssigkeit ! scheint bei den einzelnen Arten zu varlieren; wir sprechen, obwohl wir uns der Ungenauigkeit bewusst sind, in der Folge von Eiweiss im Sinne eines rein zoologischen Begriffes. Das aus Oviduktdrüsen stammende oder vom Ovar ausgeschie- dene Eiweiss (Calliostoma (FRETTER-GRAHAM)) bleibt um das Ei herum halbflüssig und wird nach aussen meist kompakter, wobei sich eine richtige Eiweisslage (Pila, Fusus) bilden kann. Bei Lacuna vincta (HERTLING 1928/30) sollen die beiden Schichten durch eine vom Ovar abgeschiedene Membran getrennt sein. Durch Eiweissaufnahme seitens der Embryonen und progressive Hydra- tation (PELSENEER 1935) wird die Kapselflüssigkeit im Laufe der Entwicklung heller. Bei Pulmonaten, wo für sehr viele Arten eine Eiweissaufnahme nachgewiesen ist ?, sind die Totaleier sehr umfangreich (vgl. Tab. XX) und erreichen bei Helix waltoni sogar die Grösse eines Sperlingeies (SARASIN-SARASIN). Bei aquatilen Formen ist das Eiweiss flüssig, bei terrestrischen Formen dagegen teilweise fast so viscös wie im Vogelei. * CHARIN hat in der Kapselflüssigkeit von Viviparus Mineralsalze, aber keine Karbohydrate und keine Fette gefunden. Bei Limnaea konnte Horsrt- MANN Galaktogen nachweisen. Bei Succinea putris (GEORGE-JURA) differiert der Aufbau der Aussenschicht (Arginin, Tyrosin, SS-Gruppen und Polysaccha- ride) von der v.a. Polysaccharide und wasserlösliche Proteine enthaltenden Innenschicht. 2 z.B. Planorbis, Limnaea (Brocu), Physa (WIERZEJSKI), Ancylus (Bon- DESEN), Agriolimax (Carrick), Helix, Onchidella (JoYEUx-LAFFUIE), Ovatella (Meyer) etc. Auch die einen freischwimmenden Veliger ausbildende Amphibola nimmt Eiweiss auf (FARNIE). ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 765 Bei manchen Prosobranchiern und den Opisthobranchiern dient die Kapselflüssigkeit oft mehr zur osmotischen Anpassung denn als Nährflüssigkeit (vgl. die Untersuchungen von GerscH und HERT- LING). Dabei wird der osmotische Druck während der Ontogenese langsam ans Aussenmedium angeglichen. Auch die im Meerwasser rasch zugrunde gehenden Keime von Nähreierformen (vgl. 1. Teil) demonstrieren diese wichtige Rolle der Kapselflüssigkeit. Bei Bithynia und Limnaea kann freilich ein Teil der perivitellinen Flüssigkeit entzogen werden, ohne dass es zu Entwicklungsstörun- gen kommt (Hess 1956 ff). Bezüglich der Eiweissaufnahme bestehen oft innerhalb nahe ver- wandter Arten grosse Unterschiede. So nehmen etwa die im Kriech- stadium schlüpfenden Lacuna pallidula und Littorina obtusa viel Eiweiss auf, während das Eiweiss bei Lacuna divaricata nur eine osmoregulatorische Rolle spielt (Tab. VI). Ähnliche Unterschiede finden sich auch bei Rissoa, Cingula, Cingulopsis, Barleeia u.a. (vgl. FRETTER-GRAHAM). Eine intensivere Eiweissaufnahme kommt schon bei Diotocardiern (z.B. Calliostoma zizyphinum) vor, ist aber besonders bei Mesogastropoden (z.B. Lacuna, Littorina, Pomatias, Crepidula, Polinices) häufig. Doch gibt es auch unter den viele Nahreierformen aufweisenden Stenoglossen Eiweiss-Spe- zialisten wie Nassa und Fusus. Besonders bei Pulmonaten, wo das Eiweiss ursprünglich in alle Zellen eingelargert und erst später auf das Entoderm beschränkt wird, erfolgt die erste Eiweissaufnahme bei der Blastula (Agrioli- max, Limax (CARRICK, MEISENHEIMER)). Bei Limnaea spielt dabei die von ELBERS-BLUEMINK genauer geschilderte Pinocytose eine Rolle. Es bilden sich ringförmige Vorstülpungen der Zellwand, welche sich in ihren Rändern vereinigen und damit eine 1-2 u im Durchmesser betragende Vakuole mit Kapselflüssigkeit einschlies- sen. Durch die Gastrulation wird die ganze Gastralhöhle mit Ei- weiss gefüllt. Bei den späteren Stadien ! erfolgt die weitere Auf- nahme peroral durch die auf besonderen Wülsten (vgl. p. 749) sitzenden cesophagealen Cilien. Mit Ausnahme von Pomatias (ce- phale Masse) geschieht auch bei Prosobranchiern das Verschlingen mit dem cilienbesetzten Vorderdarm; die Schluckbewegungen 1 Brocn hat übrigens einen nach der Bewältigung einer bestimmten Eiweissmenge stattfindenden zeitweiligen Blastoporus-Verschluss nachge- wiesen. Rev. Suisse DE Zoot., T. 73, 1966. 54 766 PIO FIORONI werden bei Fusus durch die transitorische Verschlussmöglichkeit des „Bourrelet de fermeture” (Portmann 1955) erleichtert. Das aufgenommene Eiweiss wird sowohl bei Pulmonaten als bei Prosobranchiern in den Säcken der Mitteldarmdrüse resorbiert. Die noch unverdauten Eiweissmassen werden allgemein im Mittel- darm gelagert, die kropfartige Oesophagealerweiterung von Poli- nices-Arten und der Albumensack von Fusus bieten weitere Spei- chermöglichkeiten !. Die intensivere Eiweissaufnahme ermöglicht eine lange intra- kapsuläre Embryonalzeit und ein Schlüpfen als Veliconcha (Nassa mutabilis) oder im Kriechstadium. Mit Ausnahme der extremen Eiweiss-Spezialisten (Pomatias, Fusus?, Pulmonaten) werden dadurch — wenn man von der Anpassung der Leberstruktur an die Eiweissaufnahme absieht — die übrigen Entwicklungsvorgänge nicht wesentlich verlangsamt. 3. Nähreter. a) Vorkommen. In den Eikapseln mancher Prosobranchier, besonders von Bodenformen, gestaltet sich nur ein Teil der Eier zu Embryonen, während die Entwicklung der übrigen schon früh arretiert wird. Diese werden als Nähreier (=food ova; nutritive-eggs, yolk-sphe- rules (CARPENTER), ceufs nourriciers) bezeichnet, da sie den heran- wachsenden, später fast immer im weit entwickelten Kriechsta- dium schlüpfenden Embryonen zur Nahrung dienen. Nähreier kommen ausser bei den Prosobranchiern auch bei Coelenteraten, Oligochaeten, Polychaeten, Ophiuriden, antarktischen Crinoiden und Nemertinen vor (vgl. THorson und ScamIDT). — Als Extrem- fall von Nähreiern wären schliesslich auch die ectolecithalen, aus einer Eizelle und mehreren Dotterzellen zusammengesetzten Eier der Plathelminthen aufzuführen; hier ist ja die Trennung in Ei- und in der Entwicklung retardierte Nährzellen bis in die in Ovar und ! Die Rolle der grossvakuoligen Zellen des Pulmonaten-Eiweiss-Sackes muss noch genauer untersucht werden. Vielleicht handelt es sich — in Analogie zu Fusus- ebenfalls um Speicherorgane. 2 Bei Pomatias wird infolge des hypertrophierten Kopfteiles die Entwicklung der ganzen visceralen Masse gehemmt, während bei Fusus besonders der Aus- bau der Buccalappartur und des Nervensystems betroffen wird. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 767 Dotterstock (Vitellarıum) aufgeteilten weiblichen Geschlechts- organe durchgeführt. Unter den Prosobranchiern (vgl. Tab. XXXIX) ist der Nähr- eiermodus am stärksten unter den Stenoglossen ! verbreitet, bei welchen 75% der bekannten Ontogenesen diesen Modus gewählt haben. Nahreier kommen fast nur bei Formen mit geschlossenen Kapselràumen und nur selten bei viviparen Arten vor (vgl. STAIGER 1951). Oft finden sich innerhalb der gleichen Gattung Formen mit und ohne Nähreier (Tab. XL). In Bezug auf die Aufnahme von fremdem Dotter muss die obli- gate Adelphophagie, welche die ohne Nähreier verunmöglichte Embryogenese stark beeinflusst, von der fakultativen ? gesondert werden. Es handelt sich dabei um das gewöhnlich als Kannibalismus bezeichnete, gelegentliche Auffressen von sich schlecht oder ab- norm entwickelnden Embryonen durch ihre normalen Geschwister. Das Auffressen kann auch erst erfolgen, wenn die abgestor- benen abnormen Keime sich schon in Dotterplättchen aufgelöst haben. Die ebenfalls bei Arten mit planktontischen Veligern spie- lende fakultative Adelphophagie (Abb. XLI) hat bei Ocinebra acicu- lata eine gestörte Entwicklung der Normalkeime zur Folge. Auch bei Nähreierformen kommt gelegentlich ein zusätzlicher Kanniba- lismus vor, bei Buccinum sogar regelmässig, indem von den anfäng- lich 30 Embryonen schlussendlich nur etwa 10 schlüpfen. Die Zahl der Nähreier pro Kapsel kann je nach Biotop schwan- ken, wie bei Neritina (p. 673) und Polinices, wo ım nördlichen Katte- gat 5—110, auf Helgoland nur 2—27 Nähreier pro Embryo zur Verfügung stehen. Im letzteren Fall schlüpfen teilweise Veliger (THorsoN 1950). Auch bei Planaxis, Columbella und Thais variiert je nach Loka- lität die Nähreierzahl und davon abhängig der Schlüpfzustand (Veliger oder Kriechstadium) 3. Bei Sipho (THorson 1935 ff.) bleibt zwar die Nähreierzahl konstant, doch schwankt die Embryo- 1 Die Zahlen (in Klammern zusätzlich die unsicheren Fälle) der Nähr- eierformen betragen 2 (2) Arten für die Archaeo-, 8 (2) für die Mesogastropoden und 23 (6) Arten für die Stenoglossen. 2 STAIGER bezeichnet diese im Zusammenhang mit seiner genetischen Deutung des Nähreier-Problems als gemässigte Eisterilität, wobei etwa 10% der Embryonen fakultativ als Nähreier dienen können. ® vgl, etwa Bacci, BURKENROAD, Franc 1943, Lamy, THorson 1940a, Rispec 1935. — Auch bei Nemertinen (Lineus; ScumiptT) ist die Entwicklung mit oder ohne Nähreier möglich. 768 PIO FIORONI zahl je nach Biotop zwischen 1—16, was sehr unterschiedliche Kriechstadien von 3,5 mm (mit 144,—2 Windungen) bis 8,5 mm Schalenlänge (mit 31, Windungen) ergibt. Schon WERNER und Lesour haben auf die Tatsache hinge- wiesen, dass innerhalb der gleichen Lebensgemeinschaft die ver- schiedensten Entwicklungstypen vorkommen. Es gibt in der Tat kaum gesicherte Fälle, wo sich die Umwelt bestimmend auf den Ontogenese-Modus auswirken würde. Dessen genetische Fixierung ist wahrscheinlich viel entscheidender. Das bestätigen auch unsere Befunde, sowohl was die Ernährungsformen im allgemeinen, als den Nähreiertyp im speziellen betrifft (Tab. XXXIX). Vom gleichen Fundort stammende Kapseln von Murex, Nucella, Ocinebra, Pisania, Buccinum und auch Polinices zeigen in Bezug auf Total- eierzahl, Embryozahl und damit auch auf die Schalenlänge im Schlüpfmoment beträchtliche Unterschiede. b) Aufnahme. Bei der Aufnahme der Nähreier (Tab. XLII) sind zwei Typen zu sondern, die äusserliche Zerkleinerung durch Drehen der Nähreier (wobei sich Dotterplättchen loslösen) oder durch Ablösung von Dotterpartikeln mit dem Cilienschlag des Velums (Abb. 36, 40, 46, 48, 110) oder das am meisten verbreitete Verschlingen der Nähreier. Im ersteren Fall kann sich die Nähreieraufnahme, welche die übrige Entwicklung kaum beeinflusst, über eine sehr lange Zeit erstrecken (vgl. Abb. 46, 48, 111) und etwa bei Cassidaria erst kurz vor dem Schlüpfen aufhören !. Dagegen ist das Verschlingen, wel- ches infolge des dazu verbreiterten Oesophags und der auf einmal aufgenommenen Nähreiermenge (Abb. 58 ff, 62, 66 ff, 70, 76 ff) die übrige Entwicklung zeitweilig sistieren lässt, auf eine intensive, bei Fasciolaria nur 2—4 Tage umfassende Fressperiode beschränkt. Bei unseren Arten dauert die Aufnahme je nach Nähreier- und Embryonenzahl eine bis zwei Wochen. Nur bei Pisania liegt die Dauer oft unter einer Woche (vgl. auch die Werte von FRANC). Jenach dem Entwicklungszustand der Embryonen zu Beginn des Verschlingens differiert die Entwicklungshemmung (Abb. 111). Bei sehr früh fressenden Keimen wird die Entwicklung fast aller Organe ! Auch alle auf Abb. 38 dargestellten Embryonen von Polinices nehmen noch Dotter auf. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 769 stark verzögert (extrem bei Nucella, wo die Aufnahme schon vor der Enddarmbildung einsetzt, etwas schwächer bei Murex, Ocı- nebra und Cassidaria echinophora). Pisania, bei der sich nach der Nahreieraufnahme immerhin schon Kopfblase und Fuss abzuheben beginnen, leitet tiber zu Buccinum. Hier setzt das Verschlingen relativ spat ein (Abb. 76 ff), sodass nur die Ausgestaltung von Vor- ABB. 110. Schematische Übersicht der verschiedenen Möglichkeiten der Nähreier- bewältigung mittels der velaren Cilien bei Prosobranchiern (vgl. Tab. XLII). Nf: Neritina fluviatilis (Bild nach den Angaben von CLAPAREDE 1857 kon- struiert), Bs: Bursa spec., Cs: Cassidaria spec., Pc: Polinices catena. Die Rotationsrichtung der Nahreier wird durch Pfeile symbolisiert. 770 PIO FIORONI —_—m ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN TEA der- und Mitteldarm, nicht aber der Kopforgane zurückbleibt. Die späte und relativ langwährende Nähreieraufnahme dieser Art scheint durch die Enddarmblase, welche eine dauernde Zerkleine- rung der Dottersubstanzen gewährleistet, ermöglicht zu werden. Wegen der beträchtlichen Dotterreserven im Mitteldarmlumen und deren Aufarbeitung durch das vakuolisierte Leberepithel bleibt die Differenzierung des ganzen Darmtraktes, ja des ganzen pallaeo- visceralen Komplexes bis zum Schlüpfen oder darüber hinaus gegenüber dem Cephalopodium zurück; die Entwicklungsverzö- gerungen des Vorderdarmes und der Kopforgane werden dagegen nach der Nähreieraufnahme bald aufgeholt. Damit lässt sich die Ontogenese der Nähreierschlinger in vier typische Phasen gliedern: 1) Unter geringem Abbau des Protoleciths (Macromerendotter) werden Vorder-, Mittel- und oft der Enddarm, sowie die Larval- nieren und Hautvakuolenzellen als wichtigste Stoffwechselor- gane gebildet; 2) während der zeitlich beschränkten Nähreieraufnahme wird zumindest die Entwicklung des Vorderdarms (Radulatasche) sistiert; 3) nach der Nähreieraufnahme kommt es zur Ausbildung der Schalenform und zur konzentrierten Anlage aller adulten Organe (meist mit Ausnahme der Gonaden); die Mantelhöhle ist noch klein; 4) Torsion und Volution werden beendet, sowie Mantelhöhle und Fuss (wo das Propodium auswächst) vergrössert. Unter gleich- ABB lie Schematische Übersicht der Fress- Stadien von Prosobranchiern des Nähreiertypus (vgl. Text). Links: Arten, welche während einer kurzen intensiven Fressperiode die Nähreier verschlingen, im Höhepunkt der Nähreieraufnahme. Man beachte die von Buccinum undatum (Bu) über Pisanıa maculosa (Pm) und Ocinebra spec. (Os) führende zunehmende Retardierung der übrigen Entwicklung, welche bei Nucella lapillus (Nl) ihren Höhepunkt erreicht. Rechts: Die Zerkleinerung der Nähreier mit Hilfe der Velarcilien -für Polinices catena (Pc) und Cassidaria spec. (Cs) ist jeweils das Früh- und das Spätstadium der Nähreieraufnahme abgebildet — geht ohne Hemmung der übrigen Entwicklung vor sich und wird bis zum Stadium des alten Veligers mit den Anlagen der definitiven Organe ausgedehnt. 772 PIO FIORONI zeitigem Abbau des Dotters reduzieren sich die larvalen Organe. Die doppelte retardierende Wirkung der Nahreier-Aufnahme sei nochmals besonders betont. Je nach Art der Aufnahme ist deren hemmende Wirkung auf die Ausgestaltung des Cephalopodiums in der Frühentwicklung gering oder umfangreich. Dagegen ist infolge der Resorption aller embryonalen Nährstoffe durch den Mittel- darm meist die Entwicklung des gesamten Palleo-visceral-Kom- plexes bis weit in die Postembryonalperiode hinein ver- zögert. Obwohl speziell bei Arten, welche Nähreier verschlingen, der Fresstrieb sehr gross ist (vgl. die Beispiele im 1. Teil) werden öfters, besonders in Kapseln mit wenig Embryonen, nicht alle Nähreier gefressen. Diese bilden dann eine degenerierende, amorphe Masse. c) Bau. Die chemische Zusammensetzung der von einer Hiille umgebenen fett- und lipoidhaltigen Dotterplättchen ist erst spärlich bekannt. MARTOJA-PıERSon fand bei Buccinum ausser Proteiden (Holo- proteide mit Thyrosin und Arginin, sulfhydrierte Heteroproteide) auch sudanophile Lipoide und die besonders bei jungen Dotter- plattchen dominierenden Glukide (vgl. auch Raven 1958 ff). Entsprechend dem unterschiedlichen Einsetzen des Ent- wicklungsstopes sind die einkernigen ungefurchten von den mehr- kernigen Nähreiern (teilweise mit Plasmafurchung) zu unter- scheiden, wobei die Teilungen bei Neritina (BONDESEN) und Nucella erst nach der Furchung der Normalkeime einsetzen. Die sich furchenden Nähreier zeigen zwar häufig trotz fehlender Befruchtung ! unter Bildung von meist drei Richtungskörpern (Neritina, Cassidaria echinophora, Pisania d’orbignyi) * eine nor- male Parthenomeiose, aber nach der oft normalen ersten Teilung bald eine gestörte parthenogenetische Furchung. Dabei können die Nähreier kompakt bleiben (Ocinebra erinacea) oder in viele 1 Das v.a. von PortmAann (1926ff) und Hyman bei Fasciolaria, Murex, Nucella und Buccinum propagierte Eindringen von atypischen Spermien (vgl. pg 774) konnte bisher noch nicht eindeutig bewiesen werden. — Geplante eigene elektronenoptische Untersuchungen können vielleicht die noch immer offene Befruchtungsfrage klären helfen. 2? Entgegen verschiedenen Literarurangaben bildet auch Nucella häufig Richtungskörper aus. = _ us ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 17e (Planaxis und Neritina) oder wenige (Nucella) Teile zer- fallen. Der Entwicklungsstop ist bei Pisania d’orbignyi, wo meist nur zwei bis vier Blastomeren gebildet werden, besonders früh. Bei Polinices catena (Abb. 39) setzt sich über der vielkernigen Dotter- masse eine dotterarme „Micromerenplatte“ ab !. Die sich unregel- mässıg furchenden Nähreier von Murex und Cassidaria echino- phora bilden eine mit grossem Kern versehene 4D-Macromere und sich sehr unregelmässig terminal abschnürende Micromeren (Abb. 61) aus. Bei Purpura floridana schliesslich wird die Entwicklung erst nach der Gastrulation arretiert. Zur zweiten Gruppe mit ungeteilten Nähreiern gibt es verschie- dene Ubergangsformen 2. Zudem bestehen, wie v.a. STAIGER und Dupouy gezeigt haben, auch innerhalb der gleichen Art beträcht- liche Varianten. So kommen etwa bei Ocinebra spec. neben Nähr- eiern mit schon gestörten Reifeteilungen auch mehrkernige For- men ohne oder mit angedeuteten Plasmateilungen vor (Abb. 71). Bei Pisania maculosa wird die Entwicklung ebenfalls meist in der meiotischen Prophase arretiert und nur wenige Nähreier gelangen noch zur Furchung. Bei Buccinum werden die ungestörten Meiosen von nicht durch Plasmateilungen begleiteten Kerntei- lungen gefolgt. Den Endpunkt dieser Reihe bilden schliesslich Nähreier, wo schon die Reifeteilungen gestört sind und der Kern oft unter Vakuolenbildung des angrenzenden Plasmas (Abb. 37) bald degene- riert (Thais, Columbella, Cassidaria spec. (Abb. 45), Bursa (Abb. 37) urd.). d) Determination der Nähreter. Trotz zahlreichen Untersuchungen ist dieses wahrscheinlich nur mit elektronenoptischem Mittel zu klärende Problem noch ungelöst, sodass wir uns auf eine kurze Darstellung der wichtigsten Hypothesen beschrän- ken müssen. Hyman geht bei Fasciolaria vom annähernd gleichen Zahlenver- hältnis zwischen Eiern und Nähreiern, bzw. typischen und atypischen 1 Wir konnten die Befunde ANKEL’s (1930), nach welchen bei dieser Art, weder Reifungs- noch Furchungsteilungen stattfinden sollen, nicht bestätigen. 2 Die Verhältnisse bei Fasciolaria sind noch umstritten. Entgegen Mc MurricH wird wahrscheinlich eine normale Meiose mit Richtungskörperbildung (BuRGER-THORNTON) von einer rudimentären, meistens auf amitotischen Kernteilungen (GLASER) beruhenden Segmentation gefolgt (Durouy). JOE PIO FIORONI Spermien aus 1. Diese sollen zwar nicht eindringen, aber durch partielle Befruchtung die Bildung von Befruchtungshiigel und -membran, sowie die für die Nähreier typische partielle Furchung bewirken. Nach Porr- MANN verschmelzen bei Nucella die atypischen Spermienkerne mit dem Oocytenkern und verhindern die Reifungsteilungen; bei Buccinum und Murex bildet die eingedrungene atypische Samenzelle ein apyrenes Feld, welches sich unter Bildung einer Pseudozygote mit dem weiblichen Feld vereinigt, worauf noch Kernteilungen (ohne Spindelbildungen) erfolgen können. Als Einwand gegen diese übereinstimmend eine Einwirkung von typischen und atypischen Spermien auf einheitliche Eizellen voraussetz- ende Theorie wird besonders die Tatsache, dass noch nie ein atypisches Spermium beim Eindringen beobachtet wurde ?, geltend gemacht. Zudem kommen atypische Spermien bei verschiedenen Prosobranchiern ohne Nähreier (darunter extreme Eiweiss-Spezialisten wie Vassa und Fusus) vor, während andererseits bei Polinices catena und anderen Nähr- eierformen keine atypischen Spermien nachgewiesen sind. Zudem sind bei verschiedenen Arten neben unbesamten auch mit typischen Spermien mono- oder polysperm befruchtete Nähreier gefunden worden. STAIGER (1950ff) kommt auf Grund detaillierter Studien zum Schluss, dass sowohl das Eindringen des Spermiums als auch die Amphimixis allein nicht zur normalen Embryogenese genügen und eine Vielzahl von Sterilitätsursachen vorliegen muss. Dies führt ihn zur Annahme eines multiplen genetischen Faktorensystems mit unterschiedlichem Arretie- rungspunkt der Entwicklung, wobei im Werdegang des Nähreiertypes eine ursprüngliche gemässigte Variationssterilität (=Segregationssteri- lität) von einer erhöhten Sterilitätsrate gefolgt wurde. Die damit korre- lierte Veränderung von Eizahl, Eigrösse und Ontogeneseverlauf wird von STAIGER freilich nicht berücksichtigt. Die schon von GLASER und BURGER-THORNTON verfochtene Praede- terminationshypothese, welche für einen analog zum Spermiendimorphis- mus spielenden progamen oocytären Dimorphismus eintritt, wurde in neuester Zeit in leicht veränderter Form von Dupouy wieder aufgenom- 1 Die von Trevıranus 1824 bei Viviparus entdeckten, auch bei Cepha- lopoden und Opisthobranchiern vorkommenden (Rose, PELSENEER 1935, Dupouy) atypischen Spermien sind inzwischen bei 51 Gattungen und 83 Arten bekannt geworden. Sie entstehen wie die typischen männlichen Geschlechts- zellen aus dem Keimepithel des Hodens, besitzen aber infolge ihres abnormen Chromatingehaltes einen gestörten Kernbau; zudem fehlen oft der Kopf und das Zwischenstück oder sind stark umgewandelt (vgl. Anker 1930, Durouy). Oft lässt sich keine eindeutige Funktion nachweisen. Bei Scala, Janthina und Goniobasis dienen sie als Spermiozeugma dem Spermientransport (FADDA, Anker); bei Littorina und Montacuta scheinen sie als “ Nurse-cells ” (=Cyto- phoren) eine Rolle bei der Ernährung der normalen Spermien zu spielen (Wooparp, OLpFIELD). Das früher als Zeichen von ancestralem (von Brunn, Brock) oder rudimentärem Hermaphroditismus (Anker u.a.) gedeutete Auf- treten von atypischen Spermien wird heute als eine zur Bildung der atypischen Oocyten parallelgesetzte Degenerationstendenz angesehen (Dupouy). 2 Als Einziger hat ANKEL (1924) bei Viviparus den Vorgang beobachtet. pr” ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 77/8 men. Die Störungen in der weiblichen Gametogenese (weniger auffällig als in der männlichen Linie) treten freilich oft schon bei den Progameten im Ovar oder in den Geschlechtsgängen auf !, sodass eine direkte Ablei- tung der Nähreier nicht möglich ist. Dupouy plädiert deshalb bei den meisten Arten für eine parasyngame Determination, bei der auch bioche- mische Faktoren, wie das Spermien-Ejakulat oder Sekrete des weib- lichen Genitaltraktes, eine Rolle spielen dürften. e) Zur Evolution des Nährevertypes. Es muss betont werden, dass diesem eben diskutierten ,,negati- ven“ Aspekt der Sterilität 2, welcher zudem nur die cytologische Seite des Nähreier-Problems beleuchtet, zahlreiche positive Neue- rungen gegenüberstehen. Die mit der Ausbildung von Nähreiern ver- bundenen morphologischen Veränderungen der Larven sind viel bedeutsamer. Die retardierenden Einflüsse — hier muss starke Entwicklungs- hemmung als abgeleitet gesehen werden — wurden schon geschil- dert (p. 768). Parallel wie bei Eiweiss-Spezialisten wird der Proto- lecith bei evolutiv fortgeschrittenen Ontogenesen nicht mehr auf das Entoderm verteilt, sondern in vier und im Extrem nur noch in einer Macromere konzentriert. Damit kann der eigene Dotter zeitweilig aus dem Abbauprozess ausgeschaltet werden. In Anbetracht dieser Kriterien (Tab. XLIII) und des beim Nähreier-Verschlingen nötigen Umbaus des Oesophages muss der Modus des Drehens und vor allem der des Abflimmerns von Dotter- plättehen — beide fehlen den allgemein als evoluiert taxierten Stenoglossen — als ursprünglicher betrachtet werden. Man beachte auch die mit Ausnahme von Cassidaria geringen Eidurch- messer. Polinices catena mit stark gefurchten Nähreiern ohne isolierte Macromeren und mit manchen sich durch Eiweiss ernährenden, mor- phologisch sehr ähnlichen und gleichfalls in der Entwicklung kaum retardierten Verwandten kommt unserer Idee des ursprünglichen Nähreiertypes am nächsten. Auf ihre relativ geringe Anpassung ans Kapselmilieu und das teilweise häufige Schlüpfen mit Velumresten wurde früher schon hingewiesen. 1 Auch Franc (1943) hat ein bei vielen Arten häufiges Aufiressen von Eizellen im Ovar beschrieben. 2 Wir betrachten dabei den Typ des sich nicht mehr furchenden Nähr- eies als evoluierter. 776 PIO FIORONI Das bei Cassidaria und Neritina verwirklichte Drehen erfordert bereits zusätzliche Anpassungen. Bursa mit ihren Besonderheiten steht abseits. Innerhalb den die Nähreier verschlingenden Formen, welche sich wahrscheinlich bei verschiedenen Gattungen parallel heraus- gebildet haben, lässt sich kaum eine Stufung herleiten, zumal For- men mit cytologisch evoluierten Nähreiern oft eine geringe Retar- dierung der Entwicklung aufweisen. Immerhin dürften Nucella mit ihrem extrem spezialisierten Fress-Stadium und Buccinum mit sei- ner Enddarmblase als stark abgeleitet gelten. Die ausser bei Neritina nur bei marinen Prosobranchiern auf- tretende embryonale Ernährung mit Nähreiern ermöglicht mit Ausnahme der aberranten Bursa stets ein Schlüpfen im Kriech- stadium. Infolge der intensiven Nährstoffaufnahme ist aber — entgegen den Kriechstadien von nährstoffärmeren Arten — der Darmtrakt noch mit grösseren oder kleineren Dottervorräten gefüllt. Embryo 50 Polinices calena 500 750 1000 A SL ABB II? Die Variabilität der Schalenlänge im Schlüpfmoment bei Polinices-Arten (berechnet aus je 235 Exemplaren). Diese ist bei der mit Nahreiern ver- sehenen Polinices catena wesentlich grösser als bei der nähreierlosen Art (vgl. Text und Tab. XLIV). - = ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 777 Im Gegensatz zu den übrigen Prosobranchiern und den Opistho- branchiern (Abb. 108, 109) lässt sich keine eindeutige Relation zwischen dem Dottergehalt und der Schalenlänge im Schlüpf- moment herleiten !, da bei den einzelnen Arten zusätzliche Faktoren (individuell differierende Dotteraufnahme, Ökologie, intrakapsu- lare Entwicklungszeit etc.) mit im Spiele sind. Auch bei den meist sehr dotterreichen T’ntenfischen ergibt sich bei der Gegenüber- stellung von Eivolumen und dorsaler Mantellänge der frisch geschlüpften Jungtiere keine lineare Funktion. Infolge der unter- schiedlichen Dotteraufnahme durch die einzelnen Embryonen ist die Variabilität der Schalenlänge im Schlüpfmoment grösser als bei den übrigen Prosobranchiern (Tab. XLIV und Abb. 112). E. Schlüpfen und Postembryonalentwicklung In dieser der Embryonalperiode gewidmeten Studie können das Schlüpfen und die Postembryonalperiode nur kurz gestreift werden. 1) Schlüpfen. Die Dauer der embryonalen Entwicklung bis zum Schlüpfen ist ausser von oekologischen Bedingungen (Temperatur) auch vom Schlüpfzustand abhängig und daher bei den meisten Opisthobranchiern (fast immer unter 15 Tagen) und Prosobranchiern mit freien Larven kurz, bei Nähr- stoffspezialisten, arktischen und terrestrischen Prosobranchiern dagegen lang (vel. Tab. XLV ff). Die Tatsache des sehr unterschiedlichen Schlüpfzustandes (vgl. auch Tab. L) weist auf die relative Bedeutungslosigkeit des Schlüpfmomentes 1 Auf Grund von Nähreierdurchmessern, Nähreierzahl und der Embryonen- zahl pro Kapsel wurde das durchschnittliche, dem einzelnen Keim zur Ver- fügung stehende Dottervolumen (in mm?) berechnet. Dabei ergaben sich u.a. folgende Werte: Polinices catena 0,080 Pisania maculosa 0,243 Cassidaria echinophora 0,112 Nerita alticola 0,250 Ocinebra spec. 0,139 Neptunea antiqua 35,3 Cassidaria spec. 0,216 Volutopsis norwegica 242-363 ! Diese Zahlen wurden der durchschnittlichen Schalenlange im Schlüpf- moment gegenübergestellt. Die riesigen Dottermengen der arktischen Neptunea und Volutopsis — welche als sehr grosse Kriechstadien schlipfen (Tab. L) — werden mit der durch die ungünstigen oekologischen Bedingungen nötigen langen Entwicklungszeit zusammenhängen. Bei den anderen Arten sind Dotter- menge und Schalenlänge einigermassen korreliert; Nerita und Pisanta zeigen freilich etwas abweichende Werte. 778 PIO FIORONI im Hinblick auf die Gesamtentwicklung hin (vgl. pg 785). Die embryonal eingeleiteten Entwicklungsgänge setzen sich ohne Unterbrechung in die Postembryonalzeit fort. Das Freiwerden der Veliger bzw. der Kriechstadien aus den Eihüllen erfolgt auf sehr unterschiedliche Art !. So können die Eihüllen durch Volumenzunahme des Kapselinhaltes bersten (Valvata); bei Polinices- Arten kann es auch zur Auflösung des ganzen Laichbandes kommen (GieLioLI). Durch die herumschwimmenden Veliger oder durch Umher- kriechen mögen dabei die Hüllen schon etwas abgenützt sein (PEL- SENEER). Agriolimax, die Basommatophoren und sehr viele Prosobranchier raspeln mit ihrer Radula ein Loch in die Kapsel, wobei bei Thais Nucella u.a. die praeformierte Schlüpföfinung (« opercule » (FrANC)) ignoriert wird. Diese kann sich auch bei Fusus, Ocinebra, Pisania, Uro- salpınc und einigen Opisthobranchiern (Bulla) (BErıLL), Adalaria (THompson)) mit Hilfe eines Schlüpffermentes öffnen. Daneben können Eihüllen auch mit Hilfe des Operculums (Amphibola (FARNIE)), des Velums (Caecum glabrum (G&TzE)) oder von Fussdrüsen- sekreten (Theodoxia bourguignati (RoGER)) geöffnet werden. Zudem können bei manchen Arten auch verschiedene dieser Möglichkeiten zusammenwirken +. So macht etwa Vipiparus kräftige Fussbewegungen, bevor die Radula in Funktion tritt; bei Onchidella wirkt die Radula gemeinsam mit einem Enzym und bei Urosalpinx schliesslich erfolgt das Schlüpfen unter dem Einfluss von Enzymen, der Bewegung des Embryos und der Flut. Ovovivipare Arten schlipfen in den weiblichen Geschlechtsgangen oder werden beim Auspressen aus dem Weibchen von den Eihüllen befreit (Viviparus malleatus, Campeloma decisum). 2) Zur Postembryonalentwicklung. Der den Verlauf der Postembryonalentwicklung bestimmende Schlüpfzustand hängt, wie schon mehrfach gezeigt worden ist, stark von der embryonalen Ernährung und damit auch von der Grösse der Jung- tiere ab (vgl. Tab. XXIV und XLVIII ff). Bei über 500 u Schalenlänge aufweisenden Schlüpfstadien handelt es sich in der Regel um Kriechsta- dien, wobei die Jungtiere von Nähreier-Arten am grössten werden. Bei Archaeo- und Mesogastropoden sind Veliger und Kriechstadien etwa gleich häufig, während bei den ja auch die meisten Nähreierformen enthaltenden Stenoglossen die Kriechstadien dominieren (Ta. XLIX). Unter den mit einer freischwimmenden Larve schlüpfenden Arten sind die lecithotrophen von den planctotrophen Larven zu scheiden 1 vgl. u.a. PELSENEER 1935, FRANC 1940 ff, THORSON, FRETTER-GRAHAM u.a 2 Vgl. etwa Crass, FRETTER 1943 und Hancock. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 779 (vgl. THorson 1946 ff) ®. Erstere stammen meist aus dotterreichen Eiern, sind daher in der Individuenzahl bescheiden und fressen kein Plankton. Die planktontische Phase ist meist kurz, kann sich aber bis zu zwei Monaten ausdehnen. Philbertia (nach dem Schlüpfen) und Nassa mutabılıs entsprechen etwa diesem Typ. Die planktotrophen Larven ernähren sich besonders von Phyto- plankton, wobei das Nahrungsbedürfnis im Verhältnis zur Tiergrösse stärker als beim Adulttier ist. Die Formen mit kurzem pelagischem, einige Stunden oder Tage währendem Leben bleiben dabei morpholo- gisch unverändert (z.B. Helcion pellucidum, Acmaea testudinalis und virginea, Hydrobia ulvae, Turritella communis). Sogenannte ,, Lang- distanzlarven “ mit einer langen pelagischen Phase schlüpfen aus kleinen Eiern ? und in grosser Zahl; während der zwischen 1 bis 9 (meist 3—5) Wochen dauernden planktontischen Zeit (vgl. Tab. LII) erfolgen morpho- logische Veränderungen (v.a. Ausbau des Velums, Anlage von adulten Organen) und oft ein intensives Grössenwachstum. Dieser häufig bei Prosobranchiern vorkommende Typ (Tab. LI) zeigt im Auftreten grosse jährliche Schwankungen. Nicht pelagische Formen besitzen ein äusserlich adultähnliches Kriechstadium (vel. Tab. XXIX), welches bei Vertretern der nähr- stoffreichen Ontogenese (Tab. XLIV) teilweise enorme individuelle Grössenunterschiede aufweisen kann (vgl. auch THorson 1950). Neben dem endgültigen Ausbau des Darmtraktes ist für die Postembryonal- zeit speziell das Auseinanderweichen der Ganglien und die Ausbildung der Gonaden typisch, wobei bei Crepidula adunca der Penis freilich schon embryonal ausgebildet ist. Der Eintritt der Geschlechtsreife erfolgt bei Prosobranchiern meist nach einem Jahr, bei Opisthobranchiern, die teilweise Frühreife zeigen (d.h. Geschlechtsreife mit noch vorhandenen Velumresten), nach einigen Tagen bis Monaten und bei Pulmonaten nach Monaten bis Jahren 3 (vel. PELSENEER 1935). Der grössenmässige Umfang des postembryonalen Wachstums ist erst sehr wenig untersucht worden. Tab. LITI zeigt deutlich, dass die Veligerstadien im Vergleich zum Adulttier kleiner sind (besonders bei Opisthobranchiern) als die Kriechstadien; unter diesen sind die Pulmo- naten-Jungtiere dank ihrer reichen Eiweissversorgung verhältnismässig am grössten. 1 Der prozentuale Anteil der diversen Larventypen (gerechnet für alle Avertebrata) beträgt 10% für die Lecithotrophen in allen Meeren (sie fehlen aber in der Arktis) und 50% für Planktotrophe mit kurzer pelagischer Phase in allen Meeren. Planktotrophe mit langer pelagischer Phase kommen zu 5% in arktischen, zu 55-65% in borealen und je zu 80-85% in tropischen Meeren vor (THORSON). ‘? Selten auch aus grossen Eiern, z.B. Bela (Lora) trevelyana. 3 Bei Helix pomatia etwa nach 3 Jahren. 780 PIO FIORONI III. TEIL: DISKUSSION DER BEFUNDE In der vorliegenden Arbeit ist bisher auf Grund eigener Befunde und von Literaturangaben versucht worden, ein méglichst reich- haltiges Bild der ja sehr unterschiedlichen Prosobranchier-Ent- wicklungen zu vermitteln. In diesem letzten Abschnitt möchten wir, basierend auf den erarbeiteten Detailkenntnissen, eine Stellung- nahme zu verschiedenen allgemeinen Problemkreisen geben. Dabei wird sich erweisen, dass in den Fragen iber die Beziehung von Ontogenese und Evolution und im Problemkreis der Metamorphose auch weiterhin noch viele ungelöste Fakten vorhanden bleiben. Andererseits erlauben unsere Ergebnisse eine klarere Vorstellung über das Typische der Prosobranchier-Ontogenese und eine kri- tische Sichtung der bisherigen Homologisierungsversuche mit der Entwicklung der Cephalopoda. A. Ontogenese und Evolution (Phylogenese) Wir fragen nach der Beziehung der Gastropoden-Ontogenesen zu den nachstehend aufgeführten Möglichkeiten von evolutiven Än- derungen, welche freilich in Wirklichkeit nicht scharf voneinander zu trennen sind !. 1. Eine erste Gruppe von Mutationen wirkt sich besonders im Adultzustand aus. Sie hat aber, besonders wenn es sich nicht um eine Addition neuer Endstadien handelt (was laut GARSTANG für Mollusken nicht zutrifft), auch ihren Einfluss auf den Verlauf der Ontogenese. Dies gilt in besonderem Masse für die sich früh aus- wirkenden Veränderungen, die gewöhnlich als „Archallaxis“ (SEWERTZOFF) ? bezeichnet werden. Nach DALCQ müssen die die einzelnen Tierklassen bestimmenden Unterschiede auf „Ontomuta- ! Die Cephalopoden etwa, wo die evolutiven Veränderungen sowohl Adultform als Ontogenie ergreifen, müssten unter den Gruppen 1 und 3 zitiert werden. — Vgl. u.a. die Cerebralisationsarbeit von Wirz und die Angaben zur Ontogenese bei PICKFORD-MC CONNAUGHEY, MANGOLD und FIORoNI. 2 Der Begriff wird meist im Gegensatz zur ” Deviation “ gebraucht, welche freilich zum Teil auch für frühontogenetische Abweichungen verwendet wird. == rta rara m — u — —— ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 781 tionen“ zurückgeführt werden. So bestimmt etwa die Schalendriise der Mollusken frihembryonal durch Invagination den Tintenfisch-, durch Evagination den Gastropodentyp mit. Die morphologisch bedeutenden Umwandlungen der parasitischen Schnecken setzen ebenfalls schon bei friihen Ontogenese-Stadien ein. — Die adult in Bezug auf Cerebralisation, Verhalten und Bauplan weit auseinander gespaltenen Opisthobranchier sind einander in ihren Ontogenesen recht ahnlich (fast immer mit freischwimmendem Veliger) und miissen deshalb ebenfalls hier eingeordnet werden. 2. Eine zweite, mehr theoretisch erbaute als sachlich fundierte Kategorie umfasst rein larvale Adaptationen, welche ihre Auswir- kungen auf die Adultstadien haben. So scheint uns die Ansicht von GARSTANG, wonach die fiir die Anatomie erwachsener Schnek- ken so bedeuisame Torsion urspriinglich als larvale, einen Rickzug des Veligers in die Schale ermöglichende Anpassung zu werten sei, weiterer Beweise zu bediirfen. 3. Schliesslieh können bei adult ähnlichen Arten durch Ande- rung des Ontogeneseverlaufes sich differierende Entwicklungs- stadien, die „conspicuous deviations“ von GARSTANG, herausbilde ı. Für diese als „Caenogenesis“ (HAECKEL) ! bezeichnete unabhängige Evolution von Larven und Adulttieren bieten die Prosobranchier ein klassisches Beispiel. Hier führen ja innerhalb der gleichen Gattung oder sogar Art sehr unterschiedliche Embryonalentwick- lungen zu adult sehr ähnlichen Formen (vgl. Tab. LVII). Diese u.a. schon von PorTMANN (1955) betonte Tatsache ist beim Kapseltyp stärker verwirklicht als bei Arten mit pelagischen Veligern (vgl. Rissec 1937). Die Prosobranchier zeigen deshalb besonders ein- drücklich, dass die Ontogenese nie rein auf den Adultzustand aus- gerichtet ist und innere ontogenetische Anpassungen hinzutreten. So wirken sich grössere Dotter- und Eiweissmengen entscheidend auf den Verlauf der Gesamtentwicklung aus. Als Anpassung ans embryonale Medium kommt es zusätzlich zur Interpolation von larvalen Organen, welche den Begriff der „umwegigen Entwick- lung“ von Naucx treffend illustrieren. Solche Organe können sekundär, teilweise unter Funkt*onswechsel, ans neue Milieu ange- 1 Vgl. Nauck (1931): ” umwegige Entwicklung “. — DE Beer: ” dissimi- lar youngs — simular adults “. Bey: SUISSE DE ZOOL., T. 73, 1966. 55 782 PIO FIORONI passt werden. So wird etwa das Velum als Schwimmorgan des freien Veligers bei einigen Kapselformen in den Dienst der Nähr- eierdrehung gestellt, wobei die sonst Mikroplankton transportie- rende Futterrinne zur Weiterleitung von Dotterplättchen verwendet wird. Auch die Cilien der fiir den embryonalen Stoffwechsel so wichtigen Hautvakuolenzellen der Kopfblase können der Nähr- eierdrehung dienen. Von Anfang an angelegte Adultorgane werden unter morpho- logischen Veränderungen teilweise beim Abbau der embryonalen Nährstoffe mit verwendet, wie der verbreiterte, stark dehnbare, bei Fusus mit einer transitorischen Verschlussmöglichkeit versehene Oesophag oder der embryonal in die mechanische Zerkleinerung der Dotterplättehen eingespannte Enddarm, welcher bei Buccinum eine spezielle Enddarmblase ausgebildet hat. Die eben skizzierte Eigengesetzlichkeit ın den Ontogenesen der Prosobranchier lässt die so häufig propagierte Annahme der Rekapi- tulation in manchen Beziehungen als fragwürdig erscheinen !. Diese Feststellung gilt auch in höherem systematischen Rahmen, indem etwa -mit Ausnahme der Anlage der molluskentypischen Organe (Statocyste, Schalendrüse, ete.) — keine Ähnlichkeiten zwischen der Gastropoden- und Cephalopodenontogenese mehr bestehen (vgl. p. 792 ff). Die in den Evolutionstheorien stark beachteten Änderungen des Ontogenesetempos wirken sich bei Schnecken kaum auf die End- zustände aus. Die Ansicht LEmcHE’s, dass es sich bei den Pteropo- den um neotene, d.h. in Bezug auf ihre Formbildung gegenüber den Gonaden retardierte Opisthobranchierlarven handle, dürfte kaum zutreffen. Zudem sind auch alle Opisthobranchier, welche als noch mit larvalen Cilienkrànzen versehene Jungtiere geschlechtsreif werden ?, bereits in Metamorphose oder haben diese schon beendet. Sie fallen somit nicht unter den eigentlichen Begriff der Neotenie, welcher ein klar abgegrenztes, in der Entwicklung stillstehendes Larvenstadium mit der Fähigkeit zur Fortpflanzung erfasst. 1 Und zwar sowohl in der Fassung des biogenetischen Grundgesetzes (HecKkEL 1866: Die Ontogenese ist die kurze und schnelle Rekapitulation der Phylogenese) als in der auch von Rosranp übernommenen Formulierung K. E. von Baer’s (1828: Der Embryo einer höheren Tierform ist nie einer anderen Tierform gleich, sondern nur ihrem Embryo). 2 Clione flavescens und Dexibranchaea ciliata (PELSENEER 1935). — Auch neukaledonische Arten sind schon nach 10 bis 11 Tagen matur (RisBEc 1923). ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 783 B. Zum Problem der Metamorphose und des Entwicklungmodus Die Metamorphose ist durch das Vorkommen von auf Embryo- nalstadien folgende, als „Larven“ zu bezeichnende Entwicklungs- stufen charakterisiert. Diese unterscheiden sich von den ersteren durch besondere transitorische „Larvenorgane“; deren Funktion fallt in diese Entwicklungsstufe. Ausgenommen sind davon die transitorischen Zusatzeinrichtungen, welche in Beziehung zur Abhängigkeit von den Eltern stehen (vgl. GEIGY-PORTMANN). — Die Metamorphose als stets mit einem Formwechsel verknüpfter Prozess umfasst damit den Abbau larvaler Organe und den Neu- aufbau adulter Organe, welcher in Form von embryonalen Zell- haufen ! schon lange vorbereitet sein kann. Daneben bleiben die larvo-adulten Organe bestehen; sie können aber, wie gerade die Prosobranchier es illustrieren, beträchtlichen Veränderungen unter- worfen sein. Die Herausbildung einer Larve ist bei Gastropoden fast immer ? mit einem Milieuwechsel und damit mit einer Änderung von Ernährungs- und Bewegungsform kombiniert, sei es der Wechsel von der planktontischen zur benthischen Lebensweise bei Arten mit Veligern oder der Uebergang von der Kapselflüssigkeit zum freien Leben bei Kriechstadien *. Im ersteren Fall hat die unabhängig von der Phylogenese spielende, lokomotorische Anpassungen erfordernde Larvenperiode zusätzlich die Aufgabe einer weiten Verbreitung der Art übernommen. Auch die Anpassungen von larvo-adulten Orga- nen an besondere embryonale Ernährungsbedingungen (z.B. Mittel- darmdrüse) sind autonom. Bei den Opisthobranchiern und den planktontischen Proso- branchier-Veligern wurde das Vorkommen der hier postembryonal ablaufenden Metamorphose nie bestritten. Dagegen wird noch 1 Von PorTMANN-SANDMEIER bei Prosobranchiern mit den Imaginal- scheiben der Insekten verglichen. 2 Ausser bei Hetero- und Pteropoden. 3 Infolge der besonderen Milieu-Anpassungen ist die Metamorphose bei parasitischen Prosobranchiern (Enteroxernos, Parenteroxenos, Entocolax; vgl. DE BonNEVIE, VANEY, SCHWANWITSCH, Ivanov u.a.) besonders kompli- ziert. 784 PIO FIORONI heute manchmal die Ontogenese der im Kriechstadium schlüpfen- den (—éclosion ephilicimorphe (PELSENEER 1935)) Kapselformen der Prosobranchier als direkte Entwicklung (développement con- densé (PELSENEER)) bezeichnet. Es werden aber, wie unsere Studie detailliert zeigt, beim Kapselleben die morphologischen Verände- rungen nicht nur nicht ausgelassen, sondern durch die besonders stark entwickelten Larvalorgane ! noch kompliziert. Die zusätz- lichen Ernährungsformen bringen sogar bei manchen Arten die Einschaltung eines von einer Heterochronie der Entwicklung gefolgten Fress-Stadiums. Entgegen einer weit verbreiteten Auffassung schliesst also der Dotter- oder Eiweissreichtum die Metamorphose nicht aus, son- dern verlar gert sie sogar noch. Damit wird auch For bestätigt, der bei Formen mit langer Entwicklungszeit besonders intensiv aus- gebaute Larvalorgane forderte. Freilich verläuft die Metamorphose der Kapselformen ? sukzessive und ohne Krise (Franc 1940) und ihre Rolle als Verbreiter der Art fällt dahin. Mit Recht hat daher Portmann (1955) von einer verborgenen Metamorphose (métamorphose abritée) gesprochen; besonders bei Pulmonaten wird für die innerhalb der Eihüllen durchlaufene Lar- venphase auch der von JEzıkow stammende Begriff der Krypto- metabolie verwendet. Bei Land- und Süsswasserformen (bei Pomatias und den Pulmo- naten) wird zwar kein oder ein stark abgeändertes Veligerstadium ohne typisches Larvalherz und Larvalnieren ausgebildet; dafür treten andere hochspezialisierte Larvalorgane auf, welche nach Carrick keine Wiederholung der primitiveren Veligermerkmale mehr gestatten. So fehlt das Velum oder ist schwach entwickelt; dafür werden die Kopf- (bzw. cephale Masse bei Pomatias) und Fussblase (Podocyste) besonders umfangreich. Die Larvalnieren sind durch transitorische Urnieren ersetzt, und die Muskelent- wicklung ist stark retardiert, was sich auch auf den Verlauf der Torsion auswirkt. Obwohl hier die Adultform auf ,,direkterem“ Wege (=,,gradual assumption“ des adulten Aussehens (CARRICK)) erreicht wird, muss entgegen der Ansicht Carrick’s von einer ! Nur einige Prosobranchier mit Kapselentwicklung zeigen kein oder nur ein schwach entwickeltes Velum (Crepidula adunca, Littorina lttoralis). ? Diese erfolgt bei Prosobranchiern öfters bei ins Innere der Mantelhohle zurückgezogenen Embryonen. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 785 Metamorphose gesprochen werden. Wie bei den marinen Proso- branchiern erfolgen auch hier postembryonal noch grössere Verän- derungen, wie der Ausbau der Schale und der Gonaden, teilweise die Beendigung der Torsion, sowie Veränderungen in den Körperpro- portionen. Als ein Charakteristikum der Entwicklung der Kapselformen (mit kriechendem Schliipfstadium) sind die relativ häufig auftre- tenden Missbildungen (vgl. etwa von ERLANGER 1893) ® und im besonderen die grossen individuellen Entwicklungsunterschiede von Embryonen der gleichen Eikapsel ? zu nennen. Bei den Prosobranchiern verläuft die Metamorphose sehr unter- schiedlich, so in zeitlicher Beziehung, indem sie bei den frei- schwimmenden Veligern postembryonal und in einzelnen Fällen sehr rasch abläuft 3, dagegen sich bei Kapselformen über Wochen hinziehen kann. Bei intrakapsulärer Entwicklung kann die Meta- morphose schon während der Embryonalperiode weitgehend abgeschlossen sein oder aber sich noch weit in die Postembryonal- zeit hinein erstrecken. Diese Tatsache weist auf die relative Bedeu- tungslosigkeit des Schlüpfmomentes bei Prosobranchiern hin, welcher ähnlich wie etwa bei Araneiden (von ORELLI-SCHUETZ) ohne Einfluss auf den in sich autonomen Entwicklungsgang zu sein scheint. Die unterschiedlichen Formen der Metamorphose, wie sie nur schon innerhalb der Prosobranchier verwirklicht sind, halten den Wunsch nach einer Neu-Klassierung der tierlichen Metamorphosen wach *. Diese Forderung wird durch die Entwicklungssituation der Tintenfische bestärkt; bei ihnen weist der von einer pelagischen Jugendphase gefolste Ontogenesemodus metamorphosehafte Vor- gange auf (vgl. Fioroni 1964), welche in ihrer morphologischen 1 Z.B. Cassidaria, Murex, Nucella, Buccinum, Bithynia, Viviparus, Neritina, Planorbis. 2 Diese von uns bestatigte Tatsache wurde schon von von ERLANGER (1892), HorFMANN, GLASER und Rissec (1937) hervorgehoben. — Auch bei Tintenfischen sind die individuellen Varianten beim dotterreichen Typ grösser (Fioront 1964). 3 A. B. Firoloides desmaresti und Carinaria mediterranea (FRANC 1949). Auch die Umwandlung der Echinospira-Larven erfolgt krisenhaft. 4 Dies ist bei den Insekten, wo die ursprüngliche Gliederung in Hemi- und Holometabola inzwischen verfeinert worden ist, bereits geschehen (vgl. etwa WEBER). — Wir werden auf das Problem der Metamorphose in einer späteren Studie noch zurückkommen. 786 PIO FIORONI Wertigkeit stark von den Prosobranchierverhältnissen differie- ren !. Unsere Kenntnisse über die Faktoren, welche den Ontogenese- modus, d. h. den Typ mit planktontischer Larvalphase, bzw. die Form mit kriechendem benthischem Schlüpfstadium bestimmen, sind noch sehr lückenhaft. Jeder Erklarungsversuch wird nur schon durch die Tatsache erschwert, dass bei nahe verwandten und sich auch ökologisch nahe stehenden Formen schon die unterschiedlich- sten Entwicklungsweisen verwirklicht sind (Tab. LVII). Die zum Kriechstadium führende Embryonalentwicklung kommt speziell bei viviparen Arten ? und dotterreichen Eiern vor, wobei häufig noch zusätzliche extraembryonale Nährstoffe (Eiweisse, Nähreier, Placentabildung bei Veloplacenta) hinzutreten können. Freilich bestehen zahlreiche Ausnahmen (vgl. Tab. XVIII) von der durch Knunsen aufgestellten Regel, wonach kleine Eier (unter 200u Eidurchmesser) ausschliesslich eine pelagische, grosse Eier über 400 u) dagegen keine planktontische Entwicklungsphase durch- machen sollen. THorson (1936ff) hat den ökologischen Bedingungen des Biotopes einen grossen Einfluss auf den Verlauf der Embryonal- entwicklung zugeschrieben. Nach ıhm besteht ein intensiverer Zusammenhang zwischen Ontogenese und Ökotypus als zwischen Embryonalentwicklung und systematischer Stellung. Ein Schlüpfen im Kriechstadium kommt besonders in den arktischen und antark- tischen Gebieten 3 (wo die Eier kleiner sind als in der Arktis), in der ! Auch das Problem von Früh- und Spätlarven bedarf der Klärung. So weist etwa die von GeIcy-PorTMANN als Frühlarve bezeichnete Trochophora bei Mollusken analog wie der Veliger bereits grunpentypische Merkmale auf. — Die indirekte Entwicklung mit Sekundärlarve (Veliger) geht bei vielen Proso- branchiern in eine Entwicklung mit abhängigen Larven (Eiweiss, Nähreier, Macromeren) über, wobei hier entgegen der Annahme von GEIGY-PORTMANN die transitorischen Organe keineswegs abgeschwächt sind. 2 Als Ausnahmen sind etwa Planazis sulcatus (RisBec 1935) und Littorina angulifera (LEBOUR 1945) zu nennen. 3 Vgl. die %-Zahl der Arten mit pelagischer Entwicklung (nach THorson 1940): 0% in Ostgrönland 10% in Ost-Island; 30% in Süd-Island 40%, auf den Faröer-Inseln 64%, auf den Britischen Inseln 65% in Dänemark 75% im Iranischen Golf 57% in Neukaledonien (ohne Berücksichti- gung verschiedener ”ungeklärter“ Arten). An der westafrikanischen Küste besitzen 69% der Arten eine pelagische Jugendphase (KNuDSEN). ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 787 Tiefsee, in der Gezeitenzone ! und bei Land- und Süsswasserformen vor. Freilich gilt es, die wirkenden Selektionsfaktoren von Fall zu Fall noch zu finden.- Als Ursache fiir die fehlende planktontische Phase in den polaren Regionen werden von THorson etwa die für einen Veliger zu tiefen Temperaturen und das spärliche Futter geltend gemacht. Es ist nun aber das Kaltwasser besonders reich an Phytoplankton. Uns scheint daher eher die grosse Zahl von Nah- rungskonkurrenten ein Aufkommen von Veligern zu verhindern, welch letztere sich dafür im plankton- und damit feindarmen Warm- wasser halten können. Das seltene Vorkommen von Veligern im Siisswasser wird von WESENBERG-LunD dadurch erklärt, dass ein Veliger hier kaum schwimmen könnte. Zudem werden hier die Dotterreserven besser ausgenützt; mit der einem Süsswasser-Kriechstadium zur Ver- fügung stehenden Dottermenge könnte im Meer nur die Stufe des planktontischen Veligers erreicht werden (THorson). Abschliessend sei die Frage nach dem ursprünglicheren der zwei heutigen Entwicklungstypen der Gastropoden (mit freischwim- mendem Veliger, bzw. schlüpfendem Kriechstadium) gestellt. Auf Grund unserer Befunde scheint uns? entgegen den für eine ursprüng- lich „direkte“ Molluskenentwicklung ® plädierenden Theorien (RiepL, vgl. auch PorTMANN 1960) der Modus der indirekten Ent- wicklung mit freier Larvenphase als ursprünglicher. Fast alle Opisthobranchier und manche Prosobranchier entwickeln sich mit planktontischen Larven. Auch bei Kapselformen, welche besonders bei Mesogastropoden und Stenoglossen stark spezialisierte Ent- wicklungsstadien hervorgebracht haben, kommt das Veliger- Stadium intrakapsulär noch vor 4. Selbst bei den stark abgewandel- ten Landformen finden sich noch Anklänge an den Veliger. Frei- schwimmende Larven sind auch unter den primäreren Mollusken- gruppen ° (Polyplacophora, Aplacophora), den Scaphopoden und 1 Auch die Opisthobranchier durchlaufen in der Gezeitenzone nur eine kurze pelagische Phase (THorson 1936). 2 Vgl. auch CoNKLIN (1897). 3 Es muss in diesem Zusammenhang nochmals betont werden, dass es bei Gastropoden eine ”direkte Entwicklung “ gar nicht gibt. * Hier könnte von Rekapitulation gesprochen werden | 5 Freilich ist hier noch nicht erwiesen, ob es sich nicht um sekundär stark abgewandelte Formen handeln konnte. 788 PIO FIORONI vielen Muscheln verbreitet. Innerhalb der Gastropoden sind die freien Veliger einfacher gebaut als die Kriechstadien. Auch in evolutiver Hinsicht bringt die primar planktontische Entwicklung entscheidende Vorteile. Sie gestattet trotz kleinen Elterntieren die Produktion einer grossen Zahl kleiner Eier. Die nach einer kurzen Entwicklungszeit schliipfenden Veliger sichern eine weite Verbreitung der Art und damit die Besetzung 6kolo- gischer Nischen. — Im Gegensatz dazu sind die im benthischen Kriechstadium schliipfenden spezialisierteren Arten auf ein engeres Biotop beschränkt. Schliesslich deuten die Befunde an Cephalopoden (vgl. Froroni 1964) ebenfalls auf die Ursprünglichkeit der dotterarmen, auch hier mit einer planktontischen Phase verkoppelten Entwicklung hin. Innerhalb der einzelnen Gruppen ! sind die mit dotterreichen Eiern ausgestatteten Formen höher cerebralisiert als die kleineiigen Arten (Wirz). C. Zur Beziehung zwischen dem Entoblast und den embryonalen Nährstoffen Das vorhergehende Kapitel wies bei allen Gastropoden auf das Vorkommen von Larvenstadien und damit einer Metamorphose hin. Die Bedingungen des Larvenlebens erfordern die Ausbildung spezieller larvaler Organe und besonders bei Kapselformen noch zusätzliche Anpassungen des gesamten Darmtraktes an die embryo- nalen Nährstoffe. Bei den Prosobranchiern werden ja mit Ausnahme der zur Eiweissaufnahme spezialisierten cephalen Masse von Pomatias alle extraembryonalen Nährstoffe mit dem Stomodaeum verschlungen und im entodermalen Mitteldarm und seinen Anhän- gen gespeichert und resorbiert. Auch der Protolecith liegt vor- wiegend in den Entoblastzellen. Daher wirken die wahrend der Embryonalentwicklung zur Verfügung stehenden Nährstoffe, selbst wenn man von der schon mehrfach geschilderten Retardierung fast aller Entwicklungsprozesse bei nährstoffreichen Keimen absieht, sıch besonders auf den Bau des Entoblastes aus. 1 Octopoda: Argonauta + Eledone und Octopus Teuthoidea: Architeuthacea > Loliginidae Sepioidea: Sepiolidae > Rossia + Sepia ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 789 Der unterschiedliche Protolecithgehalt manifestiert sich im Grössenverhältnis zwischen Macro- und Micromeren und im Ver- lauf der Gastrulation. Mit Ausnahme des extrem dotterreichen Fulgur (Abb. 83) werden dabei weder die Lokalisation der Organ- anlagen noch die holoblastische, totale Spiralfurchung beeinflusst. Wahrend der Bildung des Mitteldarmes wird der Protolecith ent- weder bald resorbiert oder aber als transitorischer entoblastischer Dotterspeicher (Macromere(n)) vom Bildungsentoblast isoliert. — Auf das Problem des transitorischen Entoblastes bei Mollusken wird später noch zurückzukommen sein (vgl. pg 791). Die Aufnahme extraembryonaler Nährstoffe (Eiweisse, Nähr- eier), besonders wenn diese auf eine kurze aber intensive Schling- phase beschränkt ist, wirkt sich, je nach dem Zeitpunkt der Bewäl- tigung, mehr oder minder hemmend auf die histologische Differen- zierung des Darmtraktes aus. Dagegen gestattet die Verkoppelung von ursprünglich für andere Funktionen gebauten Organen mit der Ernährung ! ein Parallelgehen von Entwicklung und Nährstoff- Versorgung. Bei der Bewältigung von Dottersubstanzen und Eiweissen dient der Mitteldarm, aus dem sich später der Magen bildet, besonders zur Speicherung (Nähreier !). Er bleibt histologisch — mit Ausnahme der frühen Ausbildung von Cilien- und teilweise von Drüsenzellen — lange undifferenziert. Seine Cilien sorgen für die Zirkulation der Nährsubstanzen, was analog für die Wimperzellen des Enddarmes gilt. Die teilweise in blasigen Erweiterungen oder einer spezialisierten Enddarmblase gelegenen Cilien tragen speziell bei Nähreierformen auch zur mechanischen Zerkleinerung der Dottersubstanzen bei. Im Vergleich zum Mitteldarm ist, wenn man von den hoch- gradig spezialisierten Speicherzellen im Albumensack von Fusus ?, der als Protolecithspeicher zu deutenden Lebermacromere von Trophon und den ins Leberlumen transportierten Nahrungsstoffen absieht, die Speicherfunktion der Mitteldarmdrüse gering. Dagegen spielt diese eine dominierende Rolle als Resorptionsort (Verdau- ungsort) der gelösten embryonalen Nährstoffe. Dabei werden die Eiweiss- und Dottervakuolen der Mitteldarmdrüse, welche sich bei 1 Beispielsweise wird das Velum zur Drehung, bzw. mechanischen Zer- kleinerung der Nähreier herangezogen. 2 Die Zellen der Mitteldarmdrüse der Pulmonaten zeigen analoge Ver- hältnisse. 790 PIO FIORONI Fusus erst sekundär auf Kosten der Speicher- und Sekretzellen herausbilden, schon früh in die Nährstoffresorption einbezogen. Die hier nur erwähnte, in den vorhergehenden Kapiteln dieser Studie ausführlich dokumentierte Beziehung der Mitteldarmdrüse (Leber) zum Abbau der embryonalen Nährstoffreserven ist nicht nur für die Gastropoden typisch. Wie im folgenden einige Beispiele illustrieren sollen, kommen nicht nur bei den übrigen Mollusken- klassen, sondern auch bei ganz anderen Tierstämmen ähnliche Rela- tionen vor, welche in Anbetracht der sehr grossen anatomischen Unterschiede der Embryonen im Einzelnen natürlich viele Besonder- heiten aufweisen. So wird etwa bei Tintenfischen (Tab. LIV) die Leber! erst während der späten Embryonalperiode in die Dotterresorption eingeschaltet. Bei Spinnen (vgl. von ORELLI-ScHÜTz) wird der Protolecith durch die vom Cumulus, teilweise wahrscheinlich auch direkt aus dem Blastoderm stammenden Vitellophagen (unter Vakuolen- bildung in deren Plasma) aufgenommen. Diese Vitellophagen lagern sich gemeinsam mit den aus vier diffusen Entoblastanlagen aus- gewanderten Entoblastzellen an die durch mesodermale Ein- stülpungen vorgebildeten Lebersepten an und bilden später die Fermentzellen. Auch bei Insekten — wo freilich eine Mitteldarmdriise fehlt — können die Dotterzellen (die primären als zurückgebliebene Furch- ungskerne, die sekundären als vom Blastoderm oder gar vom Ento- blast abgegebene Zellen) teilweise Anteile des definitiven Mittel- darmepithels aufbauen (vgl. u.a. WEBER). Nach der Gastrulation bildet der Dotterentoblast bei decapoden Krebsen (Astacus) sekundäre Dotterpyramiden 2. Diese wachsen unter Volumenzunahme in dorsaler Richtung vor und nehmen dabei mit der Zeit allen Dotter in sich auf. Nach diesem Prozess der sekun- dären Dotterfurchung bilden sie später Mitteldarm und Mittel darmdrüse (vgl. etwa REICHENBACH). — Bei anderen Arten (Eupa- gurus, Crungon) wird dagegen der Dotter amoeboid von isolierten Vitellophagen durchwandert (SoLLAUD, KRAINSKA), welche später 1 Bei Tremoctopus und Eledone, wo der innere Dottersack fehlt, hat die Leber keinen Anteil an der Dotterverdauung (SacarrAo 1960). * Im Gegensatz dazu werden die Furchungszellen als primäre Dotter- pyramiden bezeichnet. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 791 ebenfalls am Aufbau definitiver Darmteile beteiligt sind. Ähn- liche Beziehungen bei weiteren Krebstypen sind in neuester Zeit durch SIEWING zusammengefasst worden. Als Wirbeltier-Beispiel seien schliesslich die Teleostierkeime (vel. Kunz) genannt, bei welchen der den Dotter, Öltropfen und ein syncytiales Dotterentoderm enthaltende Dottersack entgegen den Selachiern keinen Dottergang besitzt und ein rein venöses, aus der Leber stammendes Gefässnetz ! aufbaut. Je nach dem Zeit- punkt des Auswachsens des Cöloms in den extraembryonalen Raum grenzt die links vorwachsende Leberanlage direkt an den Dottersack (Perca mit später Cölom-Auswachsen) oder ist durch eine doppelte, später teilweise auf eine Schicht reduzierte Splanch- nopleura ( Pierophyllum, Lebistes, Coregonus) von diesem getrennt. Die Leber lagert nach dem ersten Drittel der Entwicklungszeit Glykogenreserven ein, welche noch vor dem Fressen fremder Nahrung wieder abgebaut werden. — Der Kontakt der Leber mit dem Dottersack ist freilich locker, und die Frage, ob die Tele- ostierleber direkt Dotter resorbieren kann, ist noch ungelöst. Wir beschränken uns auf diese wenigen Beispiele, welche immer- hin die weit verbreiteten, in den einzelnen Fällen sehr unterschied- lichen Beziehungen der Leber (bzw. Mitteldarmdrüse) zum Abbau der embryonalen Nährstoffe genügend illustrieren dürften. D. Vergleich der zwei Hauptiypen dotterreicher Entwicklung bei Mollusken (Prosobranchia-Cephalopoda) Die oft versuchte Parallelsetzung? der dotterreichen Proso- branchierembryonen mit Cephalopodenkeimen kann auf Grund der in dieser Arbei geschilderten Befunde neu kritisch durchleuchtet werden 3. Die Autoren, welche die dotterreiche Prosobranchier-Ent- wicklung als holomeroblastische Zwischenstufe betrachten, gehen 1 Bei Pierophyllum und Lebistes strömt das gesamte venöse Blut durch den Dottersack. 2 Vgl. u.a. BoBRETZKY, LANKESTER, BLocH (der Eiweiss-Sack der Pulmo- naten entspricht dem Dotterentoblast) und die weitere Literaturangaben brin- genden Arbeiten von NAEF, SacarrÄo und PORTMANN (1960). 3 Vgl. dazu auch die Tab. LV, in welcher die wichtigsten Unterschiede in der Ontogenese der Cephalopoden und der Gastropoden zusammengefasst sind. 792 PIO FIORONI von den auch bei Prosobranchiern vorkommenden transitorischen Entoblast-Bezirken (Macromeren, Eiweissack) aus. Auch Fulgur (vel. ConkLiNn 1907) gilt als Ubergangsstadium, indem seine Macro- merenkerne sich ohne gleichzeitige Plasmafurchung noch weiter teilen, wodurch ein oft mit dem Dottersyncytium der Tintenfische homologisiertes Macromerensyncytium entsteht. Basierend auf diesen Tatsachen wird eine praeadaptive Trennung in zwei Ento- blastbezirke (u.a. Sacarrao 1953, 1962) postuliert, welche einer Vermehrung des Dottergehaltes vorangehen wiirde; damit ent- stiinde die Meroblastie vor der Erreichung des Dotterreichtums. Nach unserer Ansicht tibersieht diese Theorie, dass sowohl ontogenetisch als funktionell keine Ubereinstimmung zwischen den Prosobranchier- und den Cephalopodenkeimen besteht. Die beiden Klassen besitzen vollig andere spezifische Beziehungen zwischen Furchung und Dotter. Zudem miissen ausser der unterschiedlichen Furchung die sich schon auf die Eipolaritàt auswirkenden diffe- rierenden Beziehungen zwischen den Eiachsen und den Symmetrien des definitiven Tieres (vgl, Sacarrao 1962) mit berücksichtigt werden. Bei den Prosobranchiern haben zudem Torsion und Volu- tion, die den modernen Tintenfischen (mit Ausnahme der Spiru- laschalen) fehlen, grossen Einfluss auf die organogenetischen Pro- zesse. Wir gehen von der Furchung aus, welche bei Prosobranchiern, wie bei allen Gastropoden, stets den ganzen Dottervorrat mit ein- bezieht. Selbst Fulgur, welcher dotterreichere Eier als verschiedene Cephalopoden besitzt !, furcht sich gastropodengemäss nach dem Spiraliermodus. Zwar wird der Protolecith bei dotterreichen Formen durch die Bildung von einer bis vier, fast allen eigenen Dotter ent- haltenden Macromeren relativ früh von den weiteren Furchungs- schritten ausgeschlossen. Doch bilden die Macromeren auf jeden Fall zuerst einen wesentlichen Teil der Mitteldarmwand. Dies gilt selbst für die Embryonen von Fulgur, welche während der Gastru- lation keimscheibenähnlich verteilte Organanlagen (Abb. 83) auf- weisen. Eine Isolierung der Macromeren vom Mitteldarm erfolst, wenn überhaupt, erst nach der Furchung. — Der endgültige Abbau * Vgl. die Eidurchmesser: Fulgur 1,7 mm; Todarodes 0,8:1,0 mm, Illex 0,9:1,1 mm, Alloteuthis 1,0:1,3 mm, Loligo 1,6:2,2 mm, Argonauta 0,6: 0,8 mm, Tremoctopus 0,9: 1,5 mm, Octopus vulgaris 1,0: 1,8-2,0 mm. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 793 des Dotters setzt erst spät nach dem Aufbau des definitiven Mittel- darmes ein. Der transitorische Entoblast hat dabei — wenn man von der zudem umstrittenen Rolle der Macromerenkerne beim Dotterabbau absieht — im wesentlichen nur Speicherfunktion; die Resorption wird durch den definitiven organogenetischen Mittel- darm besorgt. Bei den Cephalopoden entsteht durch die discoidale Partial- furchung eine vielzellige Keimscheibe. Aus deren peripheren Macro- meren (=Dotter- oder Randzellen) proliferieren als Blastokonen bezeichnete Zellstrànge, welche in der Folge die spàter zu einem Dottersyneytium verwachsenden Dotterepithelzellen (=Vitellus- kerne, Dotterentoblast) bilden (vgl. z.B. VIALLETON, LANKESTER u.a.). Dieser transitorische Entoblastbezirk tritt somit vor der Bil- dung der Keimblatter auf. Im Gegensatz zu den Gastropoden ist das zur Dotterverarbei- tung spezialisierte Dotterepithel vollständig vom übrigen, die Mittel- darmanlage bildenden Entoblast (vgl. u.a. WATASE, VIALLETON, KoRscHELT) getrennt. Damit im Zusammenhang ergibt sich eine völlig andere, teilweise als cryptomer (TEICHMANN, NAEF) bezeich- nete Gastrulation !, die Abkehr von der Spiralfurchung und die erst nach der Gastrulation erfolgende Mitteldarmbildung. Im Verlauf der weiteren Entwicklung umwächst der Embryo keimscheibenartig die ungefurchte, als Protolecith zu bezeichnende Dottermasse; auch der definitive, aus einer „Entodermplatte“ entstehende Mitteldarm wächst von aussen her und anabhängig um den Dotter herum vor. Die Embryonalanlage umfasst nicht voll den Vitellus, was analog wie bei dotterreichen Wirbeltier-Ontogenesen zur Bildung eines äusseren, als einziges Dotterresservoir dienenden extraembryonalen Dottersackes führt. Im Gegensatz zu den Prosobranchiern spielen bei der embryo- nalen Nährstoffbewältigung der Cephalopoden die Blutgefässe (teilweise von transitorischer Natur) und die Mundfeldmuskulatur (vgl. Tab. LIV ff) eine dominierende Rolle. Bei Prosobranchiern lassen sich zudem sukzessive Stufen der Macromerenevolution herleiten (vgl. pg 759) ?, welche ausnahmslos 1 Auf die Problematik der Cephalopodengastrulation (vgl. SAcARRÀO 1952ff) kann hier nicht näher eingegangen werden. 2 Davon unabhängig hat auch der Dottersack der Cephalopoden eine ‚eigene Evolution durchgemacht (vgl. u.a. Sacarrfo 1952 ff und Tab. LVI). 794 PIO FIORONI mit dem Spiraliertyp verhaftet bleiben. Selbst Fulgur —- dessen zu- sätzliche Kernteilungen scheinen im Sinne der Kern-Plasmarela- tion im Zusammenhang mit der riesigen Dottermenge zu stehen — liesse sich in dieser Reihe anordnen, wo ja auch Verschmelzungen von ursprünglich getrennten Macromeren vorkommen. Abgesonderte Macromeren finden sich nur bei Formen mit reichen zusätzlichen extraembryonalen Nährstoffen (Eiweisse, Nähreier), welche bei Prosobranchiern die Rolle des umfang- reichen Cephalopoden-Protolecithes übernehmen. Wir betrachten daher die Dottermacromeren nicht als Vorstufen zum Dotterento- blast der Cephalopoden, sondern als spezifische Anpassung an diese Zusatznahrstofie. Sie gestattet eine zeitweilige Ausschaltung des Protolecithes und damit eine ungestörte Bewältigung der extra- embryonalen Nährmassen. Trotz des Fehlens einer Zwischenform bestehen aber in beiden morphologisch so verschiedenen Ontogenesetypen Gemeinsam- keiten, welche auf dem wiederum auf sehr unterschiedlichen Quellen beruhenden Nahrstoffreichtum basieren: 1. Die Entwicklungsretardierung, welche sich freilich zu unter- schiedlichen Zeitpunkten manifestiert, ist bei Cephalopoden auf den Protolecith, bei den von ihr hetroffenen Prosobranchier-Arten dagegen auf extraembryonale Nährstoffe zurückzuführen. Sie fehlt den nährstoffarmen Prosobranchiern, den Nähreierformen mit kontinuierlicher Nährstoffzufuhr (mit Hilfe der velaren Cilien), sowie unter den Gephalopoden bei Eledone und Tremoctopus, denen ein innerer Dottersack abgeht. ABB. 113. Schematische Übersicht der Verdauungsorgane (inklusive Macromeren) des Veligers (links) und des Schlüpfstadiums (rechts), sowie der embryonalen Nährstoffe von Prosobranchiern. -Durch die Nähreieraufnahme in ihrer Entwicklung retardierte Veliger sind durch eine kegelförmige Schale gekennzeichnet. Die ungefurchten Nähreier (uniform schwarz) sind von den Nähreiern mit Kernteilungen (helle Punkte) und mit Furchung unter- schieden. — K: Kannibalismus, Bf: «Bourrelet de fermeture» Dargestellte Arten: Ts: Trophon spec., “K-V“: “Konkrementveliger“, Pp: Philbertia purpurea, Lp: Lacuna pallidula, Lo: Littorina obtusata, Nm: Nassa mutabilis, Fs: Fusus spec., Pe: Pomatias elegans, Pc: Polinices catena, Cs: Cassidaria spec., Ce: Cassidaria echinophora, Nl: Nucella lapillus, Os: Ocinebra spec., Pm: Pisania maculosa, Bu: Buccinum undatum. Wed) / \ ; Ve (red) 796 PIO FIORONI 2. Die Entwicklungsreife im Schliipfmoment ist von der Menge der embryonal verfügbaren Nährstoffe abhängig. Analog wie bei den Prosobranchiern machen aus kleinen Eiern stammende Cepha- lopoden eine planktontische Postembryonalphase durch (vgl. etwa MancoLp und Froront 1964). 3. Bei beiden Molluskenklassen sind die individuellen Grössen- unterschiede bei nährstoffreichen Ontogenesen umfangreicher (vgl. pg 777); sie werden aber bei Cephalopoden erst nach dem Naef’schen Stadium XVIII, wo der Dotter ins Embryoinnere gepresst wird, manifest. Te, IE Ubersicht der wichtigsten embryologischen Arbeiten an Prosobranchiern Archaeogastropoda : Haliotis : Fissurella : Patella : Helcion : Acmaea : Gibbula (Trochus) : und Verwandte Nerita : Pila: Neritina : Viviparus (Paludina) : BouTAN 1885ff, STEPHEN- SEN 1924, MURAYAMA 1935, CrorTs 1938ff BouTAN 1885, FRANC 1950 PATTEN 1886, WiLson 1904, PELSENEER 1910, SMITH 1935, CROFTS 1955, Dopp 1957 BouTAN 1898 Boutan 1898, WoLFSsoN 1907 * SALENSKY 1872, Bo- BERT 1902, GERScH 1936, Franc 1950, GoHAR-EI- SAWY 1963 RisBEc 1932 FERNANDO 1931, RANJAH 1942, NAGARAYA 1942 CLAPAREDE 1857, BLocH- MANN 1882, RocER 1934, ANDREWS 1935, BonDe- SEN 1940 Mesogastropoda: Leypre 1850, Bursemur 1877, RABL 1883, von ERLANGER 1891ff, TON- Ampullaria : Lacuna: Littorina : Pomatias : Bithynia: Rissoidae : Onoba : Skeneopsts : Homalogyra : Rissoella : Veloplacenta : Vermetus : Caecum : NIGES 1896ff, DRUMMOND 1902, OTTO-TONNIGES 1906, ANDERSEN 1924ff, CraBB 1929, DAUTERT 1929, FERNANDO 1931a, VAN CLEAVE-LEDERER 1932, GoopricH 1942ff, JOHANNSSON 1951 SEMPER 1862, FERNANDO 1931 *, HERTLING 1934 *, DELSMAN 1914, CAUL- LERY-PELSENEER 1910, HERTLING 1928ff, LINKE 1933aff, WoopARD 1942, Marcus-Marcus 1963 CREEK 1951/52 SARASIN 1883, von Er- LANGER 1891bff, Sacu- WATKIN 1926, Hess 1955ff LEBoUR, 1934 Rasmussen 1951 Linke 1933, FRETTER 1947/48 Franc 1948, FRETTER 1948 FrETTER 1947/48 HuBENDICK 1952 LACAZE-DUTHIERS SALENSKY 1885 GœTzE 1938 1865, — ———© — —___— À - _ Melantidae : Fagotia: Planaxtis : Seala: Entocolax : Parenteroxenos : Brachystomia : Capulus : Calyptraea : Crepidula : Strombus : Heteropoda : Polinices (Natica) : Lamellaria : Erato: Trivia: Cypraea : Cassidaria: Bursa: Murex: Trophon: Thats: Nucella : Rev. SUISSE DE Z00L., T. ZUR EMBRYOGENESE RAMAMOORTHI 1955 ANKEL 1928 THorson 1940a VESTERGAARD 1935 ScHWANWITSCH 1946 Ivanov 1949 THorson 1946, Rasmus- SEN 1951 VON ERLANGER 1892a SALENSKY 1872 Mc MurricH 1886, ConK- LIN 1892ff, Susuki 1935, Moritz 1938, THorson 1940a, Cor 1942, Wer- NER 1955 ROBERTSON 1958, D’Asa- RO 1965 Kronun 1856ff, Fou 1876, Franc 1949, Owre 1964 * BoBRETZKY 1877, An- KEL 1930b, HERTLING 1992. Grerioni W949i: Hanks 1963 GIARD 1875, LEBoUR 1935 LEBour 1933 PELSENEER Bour 1931aff PELSENEER 1926ff * von ERLANGER 1893, FIORONI-SAND MEIER 1954 * FIORONI 1965 11926 Pr Stenoglossa : * PORTMANN 1926, Rıs- BEC 19998 THORSON 1940a, Franc 1946/47, KNUDSEN 1950, STAIGER OMAR UP OUNe 21963: PORTMANN-SANDMEIER 1965 * BurKENROAD 1931, THorson 1940a * KoREN-DANIELSSEN 4851, CARPENTER 1857, Urosalpina : Ocinebra : Columbella : Volutopis : Chrysodomus : Neptunea : Pyrulofusus : Pisania : Buccinum : Fulgur : Nassa : Ilyanassa : Fasciolaria : Fusus : Mitra: Bela: Philbertia: Conus: SELENKA 1872, BEI PROSOBRANCHIERN 797 PELSE- NEER 1910, PORTMANN 1925ff, ANKEL 1937, Ris- BEG 1937, PORTMANN- SANDMEIER 1965 Brooks 1878, Hancock 1956, GANAROS 1958 * Franc 1940ff THorson 1940a, Bacci 1942, Franc 1943, Knup- SEN 1950 THorson 1940 THorson 1940 THORSON 1935ff Gonor 1964 * Franc 1939ff, STAIGER 1950ff, Dupouy 1964 * CARPENTER 1857, Da- KIN 1911, PorTMANN mei, Siranemm IHR MarTOJA-PIERSON 1958. PORTMANN-SAND MEIER 1965 Mc Murrica 1896, ConK- LIN 1907 my, BOBRETZKY 1877, HorrmAann 1902, Dimon 1905, PELSENEER 1910, LeBour 1931, VESTER- GAARD 1935, THORSON 1946, ScHELTEMA 1962, Froroni 1965 MoreGan 1933ff, CLEMENT 1952ff OsBorn 1884ff, Mc Mur- RICH 1886, GLASER 1906ff, BURGER-THORNTON 1935, Baccı 1947, STAIGER 1950 SORE TAK ove PoRTMANN 1932ff Franc 1943 VESTERGAARD 1935 PAIR BOURA1932 0918 Franc 1950, Fiıoronı 1965 Franc 1943, OstTER- GAARD 1950, NATARAJAN 1957, KoHN 1961, 1961a *: Von uns selbst beobachtete Gattungen. 73, 1966. 56 Tas. 11. Ubersicht iiber die Herkunft der von uns beobachteten Laiche. Meerteil au large de Béar Herbier zwischen St. Cyprien- und Canet-Plage au large de Bear Strand bei Ebbe Tiefe in m Buccinum undatum Art Ort Trophon spec. Banyuls „Konkrementveliger“ Banyuls (diverse Arten) Philbertia purpurea Banyuls Lacuna pallidula Roscoff Littorina obtusata Roscoff Nassa mutabilis Banyuls Nassa reticulata Banvuls Roscoff Fusus spec. Roscoff Bursa (Ranella) spec. Roscoff Polinices catena Roscoff Polinices (Natica) Roscoff spec. Cassidaria spec. Roscoff Cassidaria echinophora | Roscoff Murex trunculus Roscoff Murex brandaris Roscoff Nucella lapillus Roscoff Ocinebra spec. Banyuls Pisania maculosa Banyuls Roscofi Strand bei Ebbe Herbier zwischen St. Cyprien- und Canet-Plage Herbier zwischen St. Cyprien- und Canet-Plage Strand bei Ebbe au large de Béar au large de Béar Herbier zwischen St. Cyprien- und Canet-Plage Herbier zwischen St. Cyprien- und Canet-Plage östlich vom Rech Lacaze au large de Béar Küste vor Banyuls au large de Bear Strand bei Ebbe au large de Bear Anse de Paulilles Strand bei Ebbe 60—80 10—20 60—80 10—20 10—20 60—80 60—80 10—20 10—20 500 60—80 ca. bis 10 60—80 60—80 bis 2 Substrat v.a. Pinnaschalen Polinices-Gelege, Sepia-Eier, ins Wasser gefallene Blätter, Plasticteile, Büchsen, etc. Pinnaschalen v.a. Fucus v.a. Fucus v.a. Posidonia gel. Polinices-Gelege v.a. Posidonia einmal auf Euden- drium v.a. Zostera, auch andere Algen v.a. Microcosmus auch: Ascidia mentula Pinnaschalen Schuhschlen, etc. im Sand im Sand (Ablage im Aquarium) unter Steinen v.a. Microcosmus auch: Muschelschalen unter Steinen unter Steinen UIYIOA OYE) NASAANOS Vin AS, d951[9 À ujosde yl oT 19759} DULL NI 976] NOSUOHY, sr = 0761 NISTUNOYH (doyorg 688) NNVNHOOTY UIYIOAX O1 qoeu of) sıyıyzprany/ LG8] AAAUVAaVıIg UJOIOIYEN JUL S WUNIpe soo y O0GSI—OTT U[ISTENIH DUYLAINI JSTUl9A9A j ose L ISSE N NZ 76) HVINVH 1017 S WUNIPEJISTIATIM IO [O ZUIH 080Q0]6 DIVA CE6) SMAHUNV UIQTIIUBN JIUL WN pe sooty ujosde yoy p09) DILALIAT | 9667 Hosuag { La | 866) ‘9867 HAO4A'T unurydhiziz | 6067 LHAHOY 187 Ss 7° UMIPRTSUDOLA Sf 088068 81% 909195) DWOISONDD 9£6] HOSUAD 8E6} HACHA'T UINIPEISYOILIAM AA! OF) 929[99 pprumy pynaqıy | 2061 IUATOM WNIpe soo y LOY 909194) DIDS YINGQLY | (yosı) 966) HISYAN 9 .97 :anyeaod -UOJNUEIA) 6067 LHHHOY -U19}SSUN]YOIM JU VIZEUNEES va cal 196119 A 8Ll VIA! 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IV. PIO FIORONI Übersicht der Entwicklungsverhältnisse von Philbertia-Arten. Autor JEFFREYS 1867 LEBOUR 1934 a, 1938 THORSON 1946 Franc 1946/47 LEBOUR 1932/33, 1934 a, 1938 Schalenlänge (in u) Kapsel- m ne durch- m Schlüpf ce Gn ceeay | Kansı zustand | beim Meta- Schlüpfen mor- phose Philbertia linearis 200—300 1,5—2 60—80 Veliger 190 960 51—80 240 Philbertia gracilis 3—4 50 Veliger | 240—800 1 760 40—80 (je nach Eizahl pro Kapsel variierend) Philbertia purpurea | 4,5—5,0 | 350—400 Veliger 234 770 aes Ve. Übersicht der Entwicklungsverhälinisse Franc 1950 von Crepidula-Arten (nach ConkLIN 1897f, AnkeL 1924, Isnik1 1936, Moritz 1939, THorson 19409, Core 1949, KNUDSEN 1950, WERNER 1955). Bei verschiedenen Arten variiert die Embryozahl pro Kapsel in Abhangigkeit zum Biotop. Von einigen Arten (glauca, onyx, walshi, u.a.) ist gelegentlicher Kannibalismus nachgewiesen. Die Schalenlange im Schlipfmoment variiert teilweise beträchtlich (330-360 u für Crepidula fornicata, 2000-4000 u für Crepidula williamsi !). Art Eizahl pro Eidurchmesser Kapsel (in u) Crepidula fornicata 120—250—400 160—180 walshi 45—160 — plana 64—180 130—140 arenata 25 160 lingulata 50—80 150 nivea 50—80 130—140 onyx 100—200 172 Crepidula adunca 15—25 400—420 aculeata 8—12 — glauca (convexa) 8—20 280 norristarum 15—30 500 williamsi 8—21 450 Schlüpfstadium Veliger Kriechstadium TOSTIJSOTIO] : JU RU NV utorinacea. E . USE eınıge GRAVI klungsverhältn LC t der Entw ? fe "SIC Uber .. UdIdO J NY WS UT AIO UT ST (n un) Juououı -JUN[YOS um Hour] -11I]RUOS puejsnz -JANTUOS “SSTOMIGT IOI Yolod GG/1G6) HA!) WNIpe stool y N € HN 000% OZ] i sunbo]o SDI]DUOC] GE6) AHNIT (Se 08% G sisuaupoylis SNYIUOIOUWIA,) gegp, YAOTAHT] UINIPe stool ¥ 08% sıynaoyyı] DULLONIT] GEO HHNIT 166) TAIMNV-ONTLLMAL 716} NVNSTI(I (rl EV) 1164 YHANASTAd 006-067 UUNIPEISUONIM MS, SG *0GG 016—006 I} DIDSN}QO DULLOVILT 976) NOSUOHI i | 86561 UNOLU"T 966) THANV GE6 UMNI"T TECIATA G69 08% WNIpPe Sool yy 007 GOT-00% I SUUDXNDS DULLONVT VIG) NVISTUH(J JPÜTAIA UIMIPEISTINIAM 00% SIPNA DULLONIT 696) AVHVUL)-HALLOU/T 976} NOSMOHL SEB, UYAOTU"] GEO HHNIMT 066 Geb) YIUNUSTH UIST) N 716) NVNSTAC -uoyyuejd JUN 061 097 195119 A di 939) OG) 081081 GE] Do40}}1] DULLONLT GHV CEE] YNOTHT] N dJ GE6) AMNIT] UINIPEISYI9LA N 011 001 06 VISION SOPLO}LLIU DULLONLT CIO SADU VISA OV) JJo1[9 A (003) L OF GE 68 GL DUDNAADYI DULLOWVT CYB) SQOUYV N-5 19048 V IA 0G) J96119 À (066) LS 08108 SI]D4ISND DULLONYT G66) TAMNV-INITLUHTH yoru of x *0GL—GTS WUIpeISyYood x 11.9 —6%8$ 9LZ—FG% J DINnpiyjod DUNIDT 8667 MAO] J981[9 À ORF DJIULI DUNIDT «070-066 LEI SOITOTN-USIASTN N 8tj— 976) NOSUMOHL 018008 JOSITOA L 9647 LYC OGIT-G0] DINILUDALP DUNOIDT IOSSQUI -TOIMPp (A Ul) (9), Ul -[osde Y= x UOLIOUD Inj evsod UT, ) (7 ul) QUO josde yy qIOZ UOLLOYD oad =SGUNIMOIM quui [ezio] QUEST JOSSOULOUN PI WV 802 PIO FIORONI Tas. VII. Ubersicht der Entwicklungsverhdlinisse von Nassa-Arten. Schalen- Eizahl Eidurch- Schlüpf- länge Art pro messer a d im Schlüpf- Autoren Kapsel (in u) er moment (in u) Nassa incrassata Mehrere 160 Veliger 180—200 LEeBour 1931 ff THORSON 1946 Nassa pygmaea 40—145 140—150 Veliger 200 VESTERGAARD 1935 LEBOUR 1938 THORSON 1946 u.a. Nassa reticulata 50—293— 160 Veliger 236—280— PELSENEER 1910 352 300—367 ANKEL 1929 LEBOUR 1931 ff THORSON 1946 FRANC 1946/47 Nassa obseleto 70-100 160 Veliger 275 SCHELTEMA 1962 150 250 ScHELTEMA 1962 Nassa vibex peg = Veliger | 30 | Nassa mutabilis 5—16— 500 Veliconcha 750 BoBRETZKY 1877 21-27 HOFFMANN 1902 PELSENEER 1910 ANKEL 1929 Nassa suturalis 1 — Wahrscheinlich — RisBEeEc 1935 Kriechstadium zen Gorge ‘"UMIpegsyoeLiy WI (GCG 11011919) vuiydosol saoruio pun (0367 NOSUOH I) {nu vaIWWAT ‘(0661 NASGANY) v70mIMwOIgNI DIUD AT ‘1989 A STE (GG6 ITOI 1919) 28249 D41dsn7 pun (ZEIT INITLMAH) Drfoyaınd pop uaJdn[yos usjıy Usde}Iem UOA ‘Uajdn[yos WNIPersYoeLIM WI I9PO dose‘ STE U9JIY eu[ozura uauuox [osdey oud [YezoAuquig 'mzq ‘dojorg yoru of GGG) ITOITDIM) J 9667 NOSYOHL H 9667 HAOGAT ŒO6GT TI ANV GLO T_006 * OEUoO,N € 4 mY CE6) NOSYOHL C&6) NOSYOH ], 976) NOSYOH ], 00£—009 946) NOSHOH ], 8667 HNO4AT 00L I CC6) 11011919 U9U920 MA L 000 1—008 976) NOSNILG u990 M G 008 H 9667 YnoaaT GG6GT ITOIT9IY) 081 976] NOSYOHL U9U)90 MA £ GOT H 676) ITOITOIM) UYIOM EI 051081 0967 NAISanNny 1192 (7 Ul) YUQUIQUI 1ojny -Jdnruos wi OFUR[UI[PYOS -SSUNTYOIMJ UST d 98119 À UNIPEISYIALIN UWNIPEJSYIAUIM UNIPEJSYOITIM wNIPeISY99LIY J981[9 A UDNIPEJSYIALIY A919 A LISI A 999 A 196119 À d981[9 A J981[9 A pueysnzydupyos È UINIPe}SYyIoL Yy SSIUNYYLIOSBUNJYIIAIU ST LAP 1918409] DUIDI SIDIUIJOg DI1PUDJUI015 S29IUMOTJ DI1pUDIS1 (sis -dounpu yy) sao1u1j0g (vufipip) vpdun (07149097) Soo1u1704 ppiyppd sanuyod DIDIUISIAY SIDIUIIO (143p70) pupijod Sa91u1104 vmwandnp (0711209 Ay) S2091UMOqg DPUIU sonun0d Solay MV 781 61—¢ 091 marsa VE 67 1 OSE G wa I OSL 17008 I = I ear I G OSE G = I (€—Z ‘198) OSE a V 066-077 091 a I = T 091 "oa [/ CGI 007 = mn 26 = 706 UOLIOU/) UOLIOU) ä qua 9uyo [osdexy BEN ord toe jesde M Oud (n u) arene [YUE ZOAIQUIS JOSSOUIMTOIN ploy AA ore A eee 504 PIO FIORONI TAB. Be Übersicht der Entwicklungsverhältnisse von Neritina-Arten (nach CLAPAREDE 1857, BLocHMANN 1882, Anprews 1935 und BONDESEN 1940). 5 davon wer- Eizahl pro ee 5 Art z den zu Schlüpfstadium Kapsel Embryonen Neritina (Theo- 4165 il, Kriechstadium doxus) fluviatilis selten 2—3 Neritina alticola 60 1 Kriechstadium Neritina reclivata 60—80 40 Kriechstadium (>w. Kan- nibalismus) Neritina virginea | 30—50— Alle Veliger 200 Neritina listeri 50 Alle Veliger Neritina tesselata 40 Alle Veliger Florida; Süsswasser Martinique; Sisswasser Vorkommen und Biotop Europa; Süss- und Brackwasser Jamaica; Meerwasser Martinique; Süsswasser Jamaica; Meerwasser L | ! } ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN JAPAN. 805 Die wichtigsten Unterschiede in der Embryologie der von uns untersuchten Cassidaria-Arten. Cassidaria spec. Meerestiefe der Gelegefunde . Embryozahl pro Kapsel Nahreierzahl pro Kapsel Kapselmasse (Mittelwert) | » zs br 39 5 h Praeformierte Schlüpfôffnung Durchmesser der Nahreier Nahreierfurchung Nahreieraufnahme . Dauer Velum Macromeren . Einfluss der Nahreieraufnahme auf die Entwicklung Schlüpfzustand i Schalenlänge im Schlüpfzustand Cassidaria echinophora 500 m 4— $— ]16—24 130—160 6,0 mm 5,4 mm 4,5 mm Vorhanden DIS D [h Durch Drehen Lange und kontinuier- lich Gross In den Darmverband eingegliedert, sich se- kundar weiterteilend. Plasmareich, dotter- arm Sehr geringe Retarda- tion Weit entwickelte Mit- teldarmdrüse mit Di- vertikelbildung 1275—1614—1900 u 60—80 m 7—10—20—23 199199 4,3 mm 3,9 mm 5,4 mm Fehlend 263— 275 u = Durch Verschlingen Beschrankt Klein 4D-Macromere beson- ders gross Dotterreich Retardation Mitteldarmdriise noch in Form eines einheit- lichen Sackes 800—1250—1425 u PIO FIORONI 806 L86} Daasıy 3} — SNIIDULLI LUN JU 076) NOSUOH, peo J98119A | OLT—OST Faro smiwungan zn 4/946) ONVUA | wnrpersyoeriy = Sn | aaynourmg mount 0661 Nasaany LUNIPEISYOALIY nr é i 9—£ snmwı9spf om OS) AME Ar] WNIpeysyood M 007 ER 0708 ee get OTEZ—OSL sisuajpSauas Sara D ORNE 686 wen ca CEREA = 0967 Nasaany WINIpe sooty 007 Hk 166 +r 6 GG9—60S | suoufruponb xaumpy 961 D De x | wnpejsyory | 088—0%7 77 + 8—9 | —897—601 SNJNOUNA} VIUNTY aomy se sn oad ie IOIOIUE N ad er n Hire WV ‘UdJLV -XOININ UOS 9SSLU)]UYAIOSGUNIYIIMIUT Lap 7215429) JD eal, ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN Tas. XII. 807 Übersicht der Entwicklungsverhältnisse von Nucella (Purpura)-Arten. re Eidurch- 2 Hizahl pro messer rn . Schiüpf- Entwick- Art Kapsel (ohne Cho- Nähreier nn nee | rion; in u) Nucella (Purpura) | 400—600— — Kriech- 4 Monate lapillus 1000 gelegentlich stadium auch Kanni- balismus Nucella floridana 96 + Kriech- gelegentlich stadium auch Kanni- balismus Nucella haemastoma | 1500—2000 |100—130 — Veliger | ca. 1 Monat Nucella sertata Veliger Tas. XIII. Ubersicht des Vorkommens von Hermaphroditismus bei Prosobranchiern. ARCHAEO- GASTROPODA: Patella (?) Acmaea fragilis rubella 99 Orton 1929, SMITH 1935 WiLLcox 1898 THorson 1935 MESO- GASTROPODA: Valvata Homalogyra Rissoella Veloplacenta (?) Cerithiopsis Stylifer Pelseneeria Gasterosiphon Entoconcha Alle Pyramidellidae (?) Capulus hungaricus Alle Calyptraeidae Crucibulum scutellatum Velutina Onchidiopsis Marsenina FRETTER-GRAHAM 1962 99 29 ium mince 1952 FRETTER-GRAHAM 1962 Franc 1943 9° 99 LE] LE] FRETTER-GRAHAM 1962 GIESE 1915 KNUDSEN 1950 u.a. Tuorson 1940 FRETTER-GRAHAM 1962 Franc 1943 LE] ’ 808 PIO FIORONI‘ io. Ias QD Beispiele von der Varrabilitàt der Kapselgrösse bei einigen Prosobranchier- Arten. È; i ; Zahl der Mass- Länge (mm) Breite (mm) au e | Minimum Mas Am To Trophon spec. Kapsel- 7,4 979 6,9 8,5 12 raum Philbertia Kapsel- purpurea raum ay) 4,6 sol 348 b) Nassa reticulata Kapsel 5,0 5,4 44 4,7 7 Fusus spec. Kapsel- raum Bae 6,5 Dl DIO 17 Ocinebra spec. Kapsel 5,0 9,2 4,1 7,0 29 Pisania maculosa Kapsel 3,0 4,0 SI Be 15 Tap. XV. Ubersicht der wichtigsten Arbeiten iiber Gastropodengelege. b) Kapselbildung : c) ‚Spezielle Arbeiten : a) Allgemeine Arbeiten: ANKEL 1928 ff, FRETTER-GRAHAM 1962, Kor- SCHELT-HEIDER 1936, Lamy 1928, LEBOUR 1931 ff, NEKRASSOW 1928, Lo Branco 1888 ff, PELSENEER- 1935, RisBec 1921 ff, THorson NSS I, ANKEL 1928 ff, CunnINGHAM 1899, DULZETTO 1946 ff, DULZETTO-LABRUTO 1950, PELSENEER 1910 ff, ScHAFER 1955. Amio 1955 ff, Anprews 1935, Baccı 1947, Dimon 1905, FiscHER-RAFFY 1933, FRAENKEL 1927, GicLIoLI 1949 ff, HABE 1960, Hancock 1956, HERTLING 1928 ff, Hrrase 1928, Knup- SEN 1950, KoHn 1961, 1961a, KosTITZINE 1940, Linke 1933, Lınpström 1855, LUND 1834, Marcus-Marcus 1959, Monr 1933, MoqQquin-Tanpon 1852, NATARAYON 1997, Petit-Rispec 1929, RoBERTSON 1963, RoGER oie ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 809 ae. NEVI Übersicht des Vorkommens der Viviparitat ber Prosobranchiern. ARCHAEO- GASTROPODA | Acmaea rubella THORSON 1935 MESO- Viviparus (Paludina) Orto-TONNIGES 1906 GASTROPODA viviparus CRABB 1929 Viviparus ( Paludina) georgianus GoopricH 1942 a Campeloma decisum ANKEL 1936 Littorina rudis PELSENEER 1910 = saxatılıs Linke 1935 THorson 1946 SESHAPPA 1947 Cremnoconchus syhadrensis Linke 1935 Hydrobia jenkinst LINKE 1935 È ulvae HENKING 1894 Diverse Melanidae ANKEL 1936 RAMAMOORTHI 1950 Planaxis sulcatus THorson 1940 u.a. E nucleus THorson 1940 u.a. Veloplacenta HuBENDICK 1952 Janthina janthina FrETTER-GRAHAM 1962 Entoconcha ANKEL 1936 Enteroxenos ANKEL 1936 STENOGLOSSA Cymba Franc 1943 810 PIO FIORONI Tas. XVII. Die Zahl der Ever pro Kapsel bei verschiedenen Prosobranchiern. Arten mit Nahreiern sind hervorgehoben. Haliotis tuberculata Patella spec. Acmaea spec. Gibbula spec. Nerita alticola senegalensis peloronta Pila globosa Neritina fluviatilis meleagris virginea tesselata listeri reclivata Neritilia succinea Paludina georgianus Valvata piscinalis Lacuna pallida divaricata cincta Littorina neritoides littorea obtusata Pomatias elegans Hydrobia ventrosa ulvae Bithynia tentaculata Cingula semicostata semistriata Alvania punctura Rissoa inconspicua parva sarsil membranacea guerini Skeneopsis planorbis Omalogyra atomus Homalogyra fischeriana Rissoella opalina diaphora Turitella communis Caecum glabrum DS SS 60 149-175 190 1 4165 16—20 30—200 40 50 60—80 Bittium reticulatum Cerithiopsis barleei Janthina umbilicata affinis communis Pelseneeria stylifera Brachystomia rissoides Eulimella nitidissima Amalthea lissa Trichotropis borealis conica Capulus hungaricus Calyptraea chinensis Crucibulum scutellatum spinosum Crepidula aculeata glauca williamsi adunca norrisiarum arenata nivea lingulata walshi plana onyx fornicata Aporrhais pes pelecani Amauropsis islandica Polinices duplicata lewisi triseriata heros catena Natica groenlandica rubromaculata islandica poliana didymis pallida marochiensis Lunatia nitida montagu Velutina undata 580—750 200 70—100 4000 6000—7000 60—4000 47—500 6—7 50—60 5—13 12—19 200 12—25 7—19 30—150 8—12 8—26 8—21 15—25 15—30 25 50—80 50—80 45—160 80—180 100—200 120—400 1—3 1 1 1 1 (—2—3) 2—125 12—50 1 1 1 1 1 1 (2) 20—25 1 1 6—7 [—— IT ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN Trivia europaea Cassidaria spec. echinophora Dolium galea maculatum costatum Bursa spinosa Murex blainvillei turbinatus trunculus quadrifrons Trophon muricatus truncatus clathratus Thais hippocastaneum carinifera coronata Nucella lapillus haemastoma Urosalpina cinerea Ocinebra erinacea spec. Columbella scripta blanda rustica Volutopsis norwegicus Sipho curtus islandicus Neptunea antiqua Pyrolofusus deformis Pisania d’orbignyi maculosa Buccinum undatum Fulgur carica Nassa suturalis mutabilis 800 130—160 155—300 20—40 91—101 110 45—69 10 55—110 109—196 503—652 5—8 6—11 9—18 90—165 95—280 300—400 400—1000 1500—2000 6—35 12—20 167—632 Jr) 20 40—95 100 000 780—850 6750—7350 2000—10 000 3 40—300 400—729 500—-2000 12—14 4 5—27 obsoleta pygmaea reticulata Fasciolaria tulipa Fusus spec. Olivella spec. Marginella cornea Bela simplex nobilis bicarinata pyramidalis exarata trevelyana turicola Raphitoma amoena Mangelia nebula Philbertia gracilis linearis purpurea Conus abbreviatus araneosus arenatus catus coronatus ebraeus figulinus geographus glans impertalıs leopardus lividus mediterraneus mercator miliaris moreleti pennaceus planiliratus quercinus rattus tessellatus textile varius vexillum Virgo 811 33—86 40—50 90—100 600—2300 a 1 1 >=] ==) See lat 4— 20 9—21 203 100—150 2 60 40—80 01— 300 350—400 1300 164 3900 .3300—5900 295011 800 2800 ZA 14—59 1000 2400 80—569 0075 9700 2000—5000 209320 1300 2000 43 500 10 700 812 PIO FIORONI e RS SIE Übersicht über den Eidurchmesser (in x) bei Prosobranchiern. In Klammern ist der Schlüpfzustand (Veliger (V), Veliconcha (Ve), Kriechstadium (K)) beigefiigt. Arten mit Nahreiern sind hervorgehoben. 60 | Cerithiopsis tubercularıs (V), Alvanıa punctura ; — bis 65: Bittium reticulatum (V) 75 | Atlanta peroni (V), Oxygyrus keraudreni (V), Littorina charruana 80 | Rissoa inconspicua (V), Carinaria mediterranea (V), Cerithium atratum (V); — bis 90: Littorina neritoides 90 | Rissoa sarsıı (V), parva (V), guerini (V), Skeneopsis planorbis (K), Homalogyra fischeriana (K ?) 100 | Turitella communis (V, K), Balcis alba (V), Eulimella nitidissima (V), Polinices heros (V); — bis 115: Pelseneeria stylifera (V) 103 | — bis 128: Lacuna divaricata (V) 110 | bis 150: Neritina fluviatilis (K) 115 | bis 120: Gibbula magus (T); — bis 144: Gibbula cineraria (V). 120 | Homalogyra atomus (K), Aporrhais pes pelecani (V); — bis 130: Purpura haemas- toma (V); — bis 160: Patella vulgata (T); — bis 205: Littorina littorea (V) 122 | Pterotrachea friedericı (V), mutica (V) 125 | Thais coronata (V ?); — bis 175: Conus rattus (V) | 130 | Rissaoa membranacea (V); — bis 140: Crepidula plana (V), nivea (V), Simnia | patula (V); — bis 200: Haliotis tuberculata (T) 135 | Patella coerulea (T), Pterotrachea coronata (V) 140 | Gibbula tumida (K), Pomatias elegans (K), Conus lividus (V), vexillum (V) 150 | Crepidula lingulata (V); — bis 170: Murex turbinatus (V) 160 | Cantharidus exasperatus (K), striatus (V, K), Cingula fulgida (K), Odostomia | eulimoides (V), Crepidula arenata (V), Lunatia nitida (V), Natica poliana (V), Nassa reticulata (V), incrassata (V); Conus miliaris (V), varius (V); — bis 180: Columbella blanda (K); bis 190: Polinices catena (K) 165 | Conus coronatus (V); bis 180: Crepidula fornicata (V) 167 | Cantharidus exasperatus 170 | bis 190: Crucibulum spinosum (V); — bis 225: Pisanıa maculosa (K) 172 | Crepidula onyx (V) 175 | bis 200: Bursa spec. (V ?) 180 | Lacuna cincta (V) 182 | Monodonta lineata (T) 195 | Conus virgo 200 | Acmaea testudinalis, Capulus hungaricus (V), Onoba striata (K), Nerita alticola | (K), Murex quadrifrons (K), senegalensis (K), Conus abbreviatus (V), figulinus | (V); — bis 205: Littorina saxatilis (K); — bis 210: Sipho islandicus (K); — | bis 220: Volutopsis norvegica (K), Chrysodomus ossianus (K); — bis 450: | Buccinum undatum (K) | 215 | Conus quercinus (V) 218 | Calliostoma zizyphinum (K) 220 | Conus catus (V), leopardus (V) 225 | Conus vitulinus (V), imperialis ; — bis 250: Ocinebra spec. (K) | 230 | Conus textile (V); — bis 260: Pisania d’orbignyi (K) ;— bis 300: Drillia crenularis (V) | 240 | bis 330: Murex brandaris (K) È 250 | Conus tessellatus (V); Fasciolaria tulipa (K) 254 | bis 276: Lacuna pallida (K) 260 | bis 280: Cassidaria echinophora (K) tH 1700 ZUR EMBRYOGENESE. BEI PROSOBRANCHIERN 813 bis 375: Cassidaria spec. (K) Crepidula glauca (K) Neptunea antiqua (K) Helcion pellucidum (V) bis 450: Ocinebra aciculata (K) bis 420: Crepidula adunca (K) Conus glans (VC); bis 650: Fusus spec. (IX) Crepidula williamsi (K) Conus pennaceus (VC) Conus araneosus (VC) Nassa mutabilis (VC), Cancellaria spec. (K), Crepidula norrisiarum (K), Colum- bella scripta ; — bis 650: Conus planiliratus (V) bis 570: Conus mediterraneus (K) Clavatula diadema (K) Sycotypus canaliculatus (K) Amauropsis islandica (K) Fulgur carica (K) ken XIX: Der Eidurchmesser (in u) einiger Opisthobranchier (nach For 1875, Heymons 1893, VayssiÈèRE 1900, Basa 19367, Rasmussen 1951, Taompson 1958, BaBsa-Hamatani 1959 und Hamartani 19607). Bei einigen Arten sind in Klammern die Masse des Totaleies beigefügt. Man beachte, dass die Pteropoden, welche nach Fou zwischen Holo- und Meroblastie stehen sollen, und die morphologisch evoluierte Gruppe der Doridier nicht besonders dotterreiche Eier aufweisen. 60 | Petalifera punctulata (150—190), Hermaea dendritica (115) 62 | Alderia modesta (110—200) 65 | Stiliger berghi (100—130) 67 | Doriopsis viridis (80—110) 70 | bis 90: Polycera quadrilineata (100-110) 80 | Homoiodoris japonica (190—300), Doto japonica (90—100); — bis 90: Jorunna tomentosa (140—200); — bis 100: Onichiodoris muricata (110—130), Onichiodoris fusca (140—170) 83 | bis 86: Philine japonica (130—200) 85 | Doridium giglioli (150), Decorifer matushimana (150—290) 90 | Eubranchus misakiensis (115—160); — bis 100: Gontodoris nodosa (140—200); — bis 110: Catriona ornata (140—180) 95 | Umbrella mediterranea 100 | Doriopsis aurantiaca (140); — bis 140: Runcina coronata 110 | Halgerda rubicunda (130), Catriona pinnifera (160—180) 119 | Gontodoris sugashimae (145—155) 140 | Clio aurantiaca (300) 160 | bis 165: Archidoris tuberculata (240—270) 170 | bis 200: Adalaria proxima 190 | Cleodora lanceolata (200) 200 | Bulla hydatis ; — bis 240: Hyalaea labiata 230 | Okadaja elegans 240 | bis 260: Runcina setoensis (350) Rev. SUISSE DE Zoot., T. 73, 1966. ot SI 814 PIO FIORONI Tee XX: Der Durchmesser des Totaleies bei einigen Pulmonaten. 75—110 u: Detracia parana (Marcus-Marcus 1963) 92—130 u: Melampus coffeus (Marcus-Marcus 1963) 330— 480 — 900 u: Ellobium pellucens ( 500—560 u: Blauneria heteroclita (| 500—600 u: Ovatella myosotis (MEYER 1955) 500—960 u: Physa gyrina ( 560—1000 u: Physa fontinalis ( 1000—1500 up: Limnaea stagnalis 1200—1400 u: Ancylus fluviatilis 1500 u: Planorbis corneus 1500—2000 u: Agriolimax agrestis Marcus-Marcus 1963) Marcus-Marcus 1963) DE Witt 1954) WIERZEJSKI 1905, BOETTGER 1944, BLocH 1938) BLocH 1938) BoNDESEN 1950) BLocH 1938) CARRICK 1938) ( ( 1350—1600 u: Myxas glutinosa (BONDESEN 1950) ( ( ( 6000 w: Helix pomatias KorscHELT-HEIDER 1936) VARIO Der Durchmesser der Eizelle bei einigen Pulmonaten. Oy he 67—74 u: 80 bis 90 u: 80 bis 130 u: 100 bis 110 u: 120 u: 130 bis 150 u: 150 u: (024080 Amphibola crenata Detracia parana (FARNIE 1924) (Marcus-Marcus 1963) Melampus coffeus (Marcus-Marcus 1963) Physa fontinalis (WIERZEJSKI 1905, BLocH 1938) Blauneria heteroclita (MArcus-Marcus 1963) Limnaea stagnalis (BLocx 1938) Physa gyrina (DE WITT 1954) Planorbis corneus ( Ellobium pelluscens ( BLocH 1938) Marcus-Marcus 1963) ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 815 O ORE Übersicht über die Grösse der Eizelle bei den verschiedenen Prosobranchier- Ordnungen. Die punkto Nähreier umstrittene Fulgur wird dabei zu den nähreierlosen Formen gerechnet. Eidurchmesser (in u) Archaeo- Meso- x gastropoda gastropoda Stenoglossa | Arten ohne Nahreier: (Liu NANO 118 60 123 J rEE 320 1500 1700 Murehsehniit .- - : . oe ees 172 186 487 Zahl der untersuchten Arten . 13 48 17 Arten mit Nähreiern: MEN Tk , 130 130 197 LEEDS E | 200 325 3205 Binzebsehnitt << 6. n 165 247 210) Zahl der untersuchten Arten . 2) 5 14 816 Ace RX: PIO FIORONI Ubersicht der fiir das Veligerstadium signifikanten Organe, gegliedert nach festen und variablen Merkmalen. * transitorisches Larvalorgan; (*): bei einigen Arten transitorisch Feste Merkmale Zur Variabilität Kopfjuss: * Velum mit vakuolösen Velarrandzellen Futterrinne Muskelfasern Septum Blutsinus Kopf mit Augen und Tentakeln * Kopfblase * Larvalherz Larvalnieren Fuss mit Propodium Metapodium Statocysten (*) Operculum Blutsinus * Hautvakuolenzellen auf Kopf- blase, Fuss und Mantelrand * _ _ + Augen + Tentakel können fehlen; gelegentlich nur einseitig aus- gebildet Selten fehlend Oft erst postembryonal ausgebildet Bei den einzelnen Arten in sehr unterschiedlicher Anordnung und Grosse Eingeweidesack und Darmtrakt : (*) Schale (Protoconch) mit Mus- culus columellaris Mantelhöhle Oesophag mit Radulatasche und Cilien Mitteldarm mit Magen Mitteldarmdriise (mit Vakuolenzellen) * Macromere(n) Enddarm mit Cilien In Grösse variierend; gelegentlich Echinospira In Grösse stark variierend Radulatasche kann fehlen Mit sehr unterschiedlicher Eiweiss- und Dotterfüllung 1 bis 4; teilweise früh durch weitere Teilungen die entodermale Darm- wand bildend Gelegentlich blasig erweitert Zusätzlich können bereits Anlagen adulter Organe (v.a. Herz, Niere und Pallialorgane) auftreten JS9AUUNT -JA Jou “IA WI -JU9S9191) 0081 GLI suesaofenfed ‘Z19H “odoin Al — = — — ULNIPV SYM y DSO]NIDUL DIUDS1d UPIAJISIISSIOMIG, QUI AUTOS | 3917 — 451; | OURSIOTeTT[ed ‘ZIOH ‘dI9IN Ar ar = == — WNIPEISYDITAM "Dads SASA JUCSIO[CI [Vd ‘Zid H ‘DIN 4 —— — = = WNIPEISYIILAM snypdn] NOTA, \VIIOALI}JOM A9SSOIS YOON | GLOZ—SGLL JURSIO[CI[[Cd ‘ZIOFI ‘Q.49IN + — — — = UIMIPRISUOTIM ‘1048 DAQUVO GYYI—008 QuesIo[ei [ed “ZIOH ‘JOIN + = u — — WINTPEISYIILAM puoydourysa pianpissn) : 0061 — 6181 | OUR SIO[eIT[ed ‘ZIOH ‘QIdIN de — — — = UIMIPEISUOALIM ‘99ds DI_UMPISSDI Paros 3 ABJU9UL JAOIZNP UNTPEISYI9LIM use = -19JuN) 9J[ONPIAIDUI 9SS019 GRO —06Z QUeSIO[CI[ed ‘ZI9H “OTIN + ULLI — -1pna -dI MAPS -BUDIUOINI À (‘dads DIYDAT) sanutod 97894 TAI: = apalyos : UDOU ‘L'Z -JOjUA 9OIJONPIAIDUI 9SSOI | GLOj_=GLG JUPHIOIRIIRd ‘ZIO H ‘d49IN + — —— — _— WNIPEISUI9LIM DU9MI SIIVUN]0T YUBSAoTeIN Tea 79Pu9agq JUDIU YOou UOISIOL LIE-98% JOp UIGR[UV “| LZ ‘049IN + | + + + J95119 À DININ21194 DSSD AT JA9IZ ND FUTUR pie OGL JUCSIOIRINEA “ZIOH ‘odoin qr — -J1 181$ — + PUDUOIII9 A SULQDINUL DSS) NT JAdIZ NP JLOJOS UYSSOIT QIILI, ZzI9H ‘d49IN 7 at = _ -9I YIB9S | WUNIPBISYOIIM DIDSNIgO DUTAONVT Studd Wut Jydnyyos O[[V 6 6 —— — — UINIPeIStoIlly DIUNPD DINPrdasd 19PU994 CEI Mea ae UOISIO],, "NOBSTITISITEISTUM JIN QuesIO[eI][ed “ZIOH ‘Oden -— é —- + + III À DIDIVUA0L Dinpidau PU9[U9J TNOU IYISCJEMPeA LIE—181 ZIOH ‘d49IN © — + = ar J981[9 A paundund DWAIAYH UOIUTR IST 108110 À on =, Fi -JUIWOANUOM" Udtopue JP SUN[YOIMJUTT “UO[]IZU® NON JIU OSPIGJdOM 988048 YOON 047 —00% JULSIO[VI[[Wd ‘ZIOH ‘Q40IN 4 SUIIIS + + | 195119 A ‘9948 uoydouL UOIJANPAU puo[yoy Yoou UOUUOIM ul UMN LPB SOIL sy ‘0008 D]]AUNSS1 | Yoruye SI SIJOI[E HH UOA SUN[HOIM -]UM "AOSSEMIIIN UOTIIJ UI eo SUN[YOIMJUDT OZURS OIP ‘JNBIT UNTPRISTIOZ-Z Dinbina DPA (N ut) Sur] Ud AIISOM | UDATOSOY | OIOTU ZIO UIMIPPIS U9 TUNNIQUIO T -U9[BYOS QUedIO Joqmpe uoseluy -197J0(1 | -SSIOMIMI | -[RATeT | -[eAaeT UNO A -jdnyyos qIV OTD Tool UOT STO OLX caz ND ge. D" ee ———————#"" - —— n "IV |, 818 PIO FIORONI Tap. XXV. Übersicht des Vorkommens von Kopfblase, Fussblase und Larvalherz bei Gastropoden. Kopfblase Fussblase Larvalherz Prosobranchia == = ae stark blasiger Fuss fehlt bei Patella bei Ocinebra Pomatias, und Pisanıa Vermetus u.a. Opisthobranchia — = Be (klein bleibend) Pulmonata: Basommatophora - — ar Stylommatophora — 4 ate fehlt bei Succinea Vaginulus, Onchi- della u a. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN Pila globosa TaB. XXVI. Die wichtigsten Nachweise des Larvalherzens bet Prosobranchiern. RANJAH 1942 Ampullaria spec. Lacuna spec. Littorina rudis Bithynia tentaculata Vermetus spec. Calyptraea sinensis Crepidula fornicata adunca Polinices catena Natica spec. pulchella Cassidaria spec. echinophora Murex brandaris Trophon spec. Nucella lapillus hæmastoma Ocinebra spec. aciculata Columbella rustica Pisania maculosa Buccinum undatum Fulgur carica Nassa reticulata mutabilis Fusus spec. Olivella spec. Mitra ebenus Philbertia purpurea Conus mediterraneus 819 SEMPER 1862, Scott 1934 PELSENEER 1910 SARASIN 1883, von ERLANGER 18915 ff SALENSKY 1885 SALENSKY 1872 WERNER 1955 Moritz 1935 x BoBRETZKY 1877 HERTLING 1932 x * * * PELSENEER 1910, PORTMANN 1925, u.a.,* Franc 1943 * Franc 1943 99 PortTMANN 1925 u.a., * CONKLIN 1907, Raven 1958 PELSENEER 1910,* BoBRETZKY 1877* BoBRETZKY 1877, PorTMANN 19595,” Marcus 1959 FRANC 1943 * Franc 1943 820 PIO FIORONI Tas. XXVII. Ubersicht der Dauer eines Larvalherzschlages bei Prosobranchiern. *: eigene Befunde. Bei Pulmonaten dauern die Schlage zwischen 1,5 bis 2,5 Sekunden. Art. Larvalherzpuls | Sek. pro Schlag Autor Durchschnitt Extrem werte Littorina rudis 0,95 PELSENEER 1911 Calyptraea sinensis 1,0 SALENSKY 1872 Crepidula fornicata : vor Schlüpfen 0,49 0,4—0,58 WERNER 1955 nach Schlüpfen 1,0 Polinices catena 0,65 0,56—0,72 E Cassidaria spec. : bei Nahreierdreh. 100 1,2—2,6 5 ohne Nähreierdreh. 0,7 0,5—1,1 a Cassidaria echinophora 0,78 0,55—1,08 = Nucella lapillus 0,85 0,66—1,03 KoREN-DANIELSSEN 1851, PELSENEER 1911 Ocinebra spec. : junger Veliger 0,67 0,58—0,76 * alter Veliger 0,43 0,40—0,50 z Columbella rustica 0,92 Franc 1943 Pisanıa maculosa : nach Nähreier- aufnahme 2 2,1—2,5 “= Mitra ebenus 0,7 Franc 1943 Conus mediterraneus 1,07 1,0—1,13 ce Met pe O AVA LO Arlen mu einer Echinospira-Schale. Unter den Cypraeidae besitzt z. B. Simnıa patula keine Echinospira. 1. Lamellaridae: Lamellaria-Arten LeBouR 1935 ff Velutina velutina Ra 2 2. Cypraeidae: Trivia-Arten > ® Erato voluta r x 3. Capulidae: Capulus hungaricus LEBour 1937 4. Diverse unbestimmte Arten DAawyDOFF 1940 aus dem chinesischen Meer ,, Sinusigera “ „ Macgillivraya “ (=w. Dolium) u.a. ‘INTE mi ” (1787 NIAOT) 9peuor) 9oydımyuauN) (L88) SHAHIHLN(-AZVOV']) esny sepeuy (CL8ST MALSAMNVT) uesio seyos.snuelog (7061 Taaısv) ‘I 47687 HAONVIU NOA ‘7687 ITTIUVZZV]{) (eIyoueagosoud Jap yone) 9J9IN U9AIJIUUOP Jap a3e|uy (£687 SNOW Jop QIRIUTEAIET] -AdH) e IQOUEIGOSOIK (08/6281 104) eyeuouing uapıyenbe 19q pueg uojeaooead wep 19) -un Ua][azuo]onyeA NZ 91LS0J0WOH 9feLıag ("en GOB) 11sraz -HHIAA) eIydoueagosoag dep AAaTufeAuer] (CT6] UALLAUY ‘8687 ITIAU -VZZYW) eIyoueIqoyISIdO dep auarufeuy (8767 ONVY]) e10Y4d0Y90I1], Jap uarpruydeuoporq (988, HOIUUNAN N ‘(881 NISVUVS “IF GL8T ‘IAVH) [leyumnjoA (C76) AALLAU YT) egeuoui -INd4 Jap U9[[9ZJUAWAIHUOY 9[EUWA9P0J9H (GO6T 14S -fHZUHIAA) eJeuoumng Jap uaffezpeyonN (LL8T AXZLAU4OG ‘ZL8) AMSNAITVG) eyeuoumd Joep 919ruay) (668) SNOW eıy9ueagoygsidQ wep uUsdetuyeuy (L061 UAAAW) 610Y4d0Y901], sap UaIpraydouopoIq -A4H) OYONSTOASGUNTO(SISO[OULOT] I I eviyouerqoyysid¢G SOIpO4 A10J919X9 yOe|lq URSAOSUOLIIINXH ‘9024914 -XMH ‘OJISIN @[BAIE] ‘osdoruIf ‘Q49IN 91epunyas oreedun ‘oJ9IN 216 punyag + AAOLUTDU Ly BJEUOUIN (08/6281 ‘qiz ‘SHOOU) xuidjpsou 7 (en y 1687 YIONVIUH NOA) snuodıoı 4 TO (HHONVIUM NOA) JOTYO -UBIQOSOI] JeyWUIIysequn UI (89/1761 WVHVUX)-UALLAY MA) 2772P1Y2UM) (468) ITHOSLA E) VINVUUNT] “S1QAOUD)T :u9Jeuoumng IslUly eIydueagoygsıdo syoue | en ‘SNIULLI A ‘SDUDULO] ‘DANA (XXX ‘QUIL ISA) eryoueaqosord puopypoy UOPULTIOA (s[[®o-eure];) uag[eziodwuy ‘Q49IN OTBAAET OJELJSIOUR ‘ISIN ale Wu -11d ‘uiniptuydenN soyeAuey ‘osoruugA -req ‘oaorupdoy ‘uniprydeu0z,o1g : 9491U41/) Qesuy ‘SASSBUI LeTAAGNG ‘UosseurTe]aAqune ‘Ud[[IZULLIPOJL YH 2QFIOSSOLDIOA 'SISAY -orydeu ‘us9sAdoaydaNn esemifeorun ‘uo, A00ry don ‘oon afeydeo ore utd ‘Aoupry oaAtpiutud ‘oasın Hau -tud ‘UdTJEZUdTEINY aYoriassne ‘s[[99 AdOJoIOXO ‘AOUPTY [EUIIXO “uo] -]92]01I4XA 919ssne ‘Uo[[ozueIeIuI () ‘eleruifa ‘WesIso —£1079JOX® OAT] -tutid ‘Uo[[ozsuorjoIgxH 2[EUAIP -0799 9ATJTWITId ‘ QIOTUTEATET ote Wl È IAILUPOADT UOUILUIONIO A QUIAUOUAS 9JSOTIUOINM + URGE ‘IYINSAIOSBUNAAISIBOJOULO FT arp pun vawmoio4 4 ‘oufiuoufig aay ‘U2P0do4s0£) MOP AUDSALOSUOT/AAYXAT uomoan] AIP LaQn NSA] wed Oe de att DA O'S AF 2 PIO FIORONI TAB. TOG * Die wichtigsten Nachweise von Larvalnieren bei. Prosobranchiern. : eigene Befunde Fissurella spec. Lacuna spec. Littorina rudis Bithynia tentaculata Rissoa spec. Capulus hungaricus Calyptraea sinensis Crepidula fornicata Polinices catena Natica spec. pulchella Lamellaria perspicua Cassidaria spec. echinophora Bursa spec. Murex brandaris Thais haemastoma Trophon spec. Nucella lapillus haemastoma Urosalpina spec. Ocinebra spec. aciculata Columbella rustica Pisania maculosa Buccinum undatum Fulgur carica Nassa spec. reticulata mutabilis Fasciolaria tulipa Fusus spec. Mitra ebenus Philbertia purpurea Conus mediterraneus BouTAN 1885 ANKEL 1936 PELSENEER 1910 SARASIN 1883 PELSENEER 1910 VON ERLANGER 1892 SALENSKY 1872 CoNKLIN 1897, WERNER 1955 * BoBRETZKyY 1877. * HERTLING 1932 PELSENEER 1910 * * * Franc 1940 ff * PELSENEER 1910, PORTMANN 1925 Franc 1943 Brooks 1878 * Franc 1940 ff Franc 1943 * PorRTMANN 1925 ff, * Mc MurricH 1886, ConkLIin 1907 SALENSKY 1872 PELSENEER 1910, * BoBRETZKY 1877, * GLASER 1906 BoBRETZKY 1877, PoRTMANN 1955, * Franc 1943 * Franc 1943 DI ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 82 TAB. NI. Der Durchmesser der Larvalniere bei einigen Prosobranchiern. Pisania maculosa 5— 20 u Mitra ebenus 30— 35 u Columbella rustica 40 u Bursa spec. 80 u Conus mediterraneus 120—170 u Ocinebra aciculata bis 180 u Buceinum undatum bis > 220 u Tas. XXXII. Die Nachweise von Urnieren bei Pulmonaten. Achatina GHOSE 1963 Agriolimax JOURDAIN 1884 Carrick 1938 Amphibola FARNIE 1924 Viele Basommatophora BŒTTGER 1944 Helix For 1879/80 DE MEURON 1884 Limax For 1879/80 MEISENHEIMER 1898 Limnaea WoLrson 1880 von ERLANGER 1896 Onchidella FrETTER 1943 Physa WIERZEJSKI 1905 Planorbis RABL 1875 ff Rhodope RiebL 1960 324 PIO FIORONI Mir SOOT Zum Bau der Urniere ber stylommatophoren Pulmonaten. Im Gegensatz zu den Pulmonaten lassen sich bei Prosobranchiern keine ein- deutigen Exkretstoffe nachweisen (vgl. Von ERLANGER 1891). Wasserformen (nach FoL) Limax (nach MEISENHEIMER) Tubulärer Teil: mit Cilien und vibratilem Porus Mittlerer Teil: mit Exkretblaschen, die Flüssigkeit und Konkremente enthalten Acht und mehr bewimperte, durch | eine Membran verbundene, sich | zeitweilig gegen die Mantelhöhle öffnende amöboide Zellen Wandzellen mit gespeicherten goldbraunen (Carrick), granulösen Exkretstoffen Unterer Teil: der Exkretionskanal (ohne Porus) enthalt erst spat Konkremente Flache und hohe Zellen mit basaler | weiter Offnung nach aussen. TAB OO ING Die Farbe der Analnieren von Opisthobranchiern. Farbe Art Autor RASMUSSEN 1951 THOMPSON 1958 Schwarz Stiliger niger Adalaria proxima Decorifer matushimana Halb schwarz, halb HAMATANI 1960 transparent Purpur rot + schwarz | Philine japonica HAMATANI 1960 Dunkelrot Philine quadripartita i Violett Janthina fragilis Happon 1882 Gelb + rot + violett Chromodoris elegans re 1888 cp Transparent © Stiliger niger È RASMUSSEN HAMATANI 1960 HAMATANI 1960 HAMATANI 1960 Heymons 1893 SAUNDERS-POOLE 1910 * Stiliger berghi Catriona pinnifera Gontodoris shigashimae Umbrella mediterranea Aplysia punctata a spec. ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN TAR. XOXCX Ve Funktion und Struktur der Mitteldarmdriise in der Ontogenese von Fusus. 825 Mitteldarmdrüse Linker Sack (sehr umfangreich) 1. Phase 2. Phase Speicherung des ver- schluckten Eiweisses in hochspezialisierten rie- sigen Vakuolenzellen des Eiweiss-Sackes Rechler Sack (klein) Sekretabgabe durch grosskernige, polinu- cleare Drüsenzellen Die ins Lumen abgege- benen Dotter- (aus den degenerierenden 4 Ma- cromeren) und Ei- weissreserven (aus den Vakuolenzellen des Ei- weiss-Sackes) werden durch in der oberen Hälfte des Lebersackes sich bildenden Vakuo- lenzellen resorbiert 3. Phase Die Sekretzellen be- schränken sich auf eine kleine Zone am apicalen Ende des Sackes; das restliche Epithel besteht aus sich sekundär eben- falls zur Nahrstoff- verdauung speziali- sierenden Vakuolen- zellen Umwandlung in die Adultstruktur | Embryonalzeit | Postembryonalzeit Tap. XXXVI. Nachweise von Analzellen bet Prosobranchiern. Diese kommen fast allen Opisthobranchiern zu. Patella vulgata Acmaea spec. Pila globosa Littorina spec. Bithynia tentaculata Calyptraea sinensis Crepidula fornicata Pterotrachea hippocampus diverse Heteropoden Lamellaria perspicua Nucella lapillus Urosalpinx cinerea Pisania maculosa Nassa reticulata Fusus spec. PATTEN 1886 PELSENEER 1910 SmituH 1935 BouTAN 1898 RANJAH 1942 PELSENEER 1910 Hess 1956 PELSENEER 1911 CONKLIN 1892 ff OwreE 1964 For 1876 PELSENEER 1910 29 Franc 1943 PELSENEER 1910 39 DA BE RENTE Übersicht über die embryonale Ernährung der wichtigsten in dieser Arbeit behandelten Prosobranchier-Arten. Anmerkungen: !. In Fällen, wo sich die Macromeren früher oder später weiter teilen, wird. der Ausdruck Entoderm gebraucht. — ?. Die bei den meisten Nähreierformen stattfin-' dende zusätzliche Aufnahme von geringen Mengen der eiweisshaltigen Kapselflüssigkeïts wird nicht berücksichtigt. — à. Der natürlich allen Formen zukommende Darmtrakt mit den zur Nahrungsresorption dienenden Säcken der Mitteldarmdrüse wird nicht besonders erwähnt. Art Extraembryonale Lokalisation Nährstoffe des Protoleciths 1) Besondere Organe zur embryonalen Nahrstoffbewaltigung 3) Eiweiss 2)| Nähreier Organ Funktion Patella vulgata Entoderm — i = Trophon spec. 1 Darmmacro- =F = == mere 1 ,,L.ebermacro- mere“ „Konkrement- 2 Macromeren + _ — Veliger“ Philbertia Entoderm + Gelegent- — purpurea lich Kanni- balis- mus (?) Lacuna, Littorina Entoderm + — — Polinices spec. Entoderm + — Kropfartige Er- Eiweiss-Speicherung weiterung des Oesophages Nassa spec. 1 Macromere + — "= ces _ Fusus spec. 4 Macromeren + — Verdickte Verschluss des Vor- Wand des Sto- derdarms beim Ei- modaeums weiss-Schlucken (= „bourrelet de fermeture“) Eiweiss-Sack Eiweiss-Speicherung Pornatias elegans Entoderm + — Cephale Masse Eiweiss-Aufnahme (Kopfblase) Bursa spec. 1 Macromere — + Velum Nähreierdrehung und Kopfblase Polinices catena Entoderm — + Kropfartige Er- | Speicherung der Dot- weiterung des terplattchen Oesophages Velum Nähreierdrehung Neritina fluviatilis 4 Macromeren — + Kopfblase, Ve- | Nahreierdrehung lum und Fuss Cassidaria spec. Mehrere Macro- = + Velum Nahreierdrehung meren Cassidaria 1 Macromere — + Enddarm leicht | Mechanische Zerklei- echinophora blasig erweitert nerung der Dotter- plattchen Murex spec. 4 Macromeren — + — — Nucella lapillus 4 Macromeren ws ae = — (zu 1 ver- schmelzend) i Ocinebra spec. 1 Macromere — + Enddarm stark Mechanische Zerklei- blasig erweitert nerung der Dotter- plättchen Pisania maculosa 4 Macromeren —— + Enddarmabgang | Mechanische Zerklei- (zu 1 ver- schwach erwei- nerung der Dotter- schmelzend) tert plattchen Buccinum undatum | 4 Macromeren —- + Enddarmblase Mechanische Zerklei- nerung der Dotter- plattchen | | | |) il | | | ZUR EMBRYOGENESE BEI- PROSOBRANCHIERN 827 Tas. XXXVIII. Die Durchmesser von Eizelle und Totalei (mit Chorion) bei einigen Prosobranchiern als Demonstration zur Grösse des perivitellinen Raumes. Eidurchmesser (in u) Art Autor ohne mit Chorion Chorion Patella vulgata 150 162 Dopp 1957 coerulea 135 147 È, Gibbula tumida 140 182 GERSCH 1936 Calliostoma zizyphinum 218 250—280 | GeErRscH 1936 LEBOUR 1936 ff Lacuna divaricata 103—128 | 125—147 THORSON 1946 pallida 254—276 | 529—571| Lesour 1938, THORSON 1946 Littorina obtusata 205 550 THORSON 1946 u.a. saxaiilis 200—205 420 LINKE 1935 Cremnoconchus syhadrensis 280 374—410 n Pomatias elegans 140 2000 CREEK 1951/52 Bittium reticulatum 60—65 95—110 THORSON 1946 u.a. Aporrhais pes pelecani 120 240 LEBOUR 1938, THORSON 1946 Atlanta peroni 79 100 Fou 1876 Oxygyrus keraudreni 75 100 00 Natica poliana 160 240—320 | LeBour 1936 ff Nähreiern.. Tap. XXXIX. membranacea, Vermetus, Rissoa semistriata, Murex trunculus, Nucella floridana, Columbella flava (?), Sipho propinquus, Fulgur-Arten (?) Turbinella pirum, Voluta(?) und Melo indica(?) Ubersicht der bekannten Entwicklungsdaten von Prosobranchiern mit Weitere Formen mit Adelphophagie sind Neritina bourguignati (?), Zippora 0 G6 0G I 0G ‘gads 0IMFO A 00S G GE II =, DIIUOPIIDI DaurgunL 9°66 008° —008 —007 QE 0083 —009 087 odıynı 0ILD)019SD 4 0YGG —(Q£8I—00%1 266 OTT 08—0I 0007 —008 0987 —008— 00% unmpun UnNUINT g‘cg GZ CG 00€—07 095° —087 1fhusiqso p 0081—00§1 —000I—SL9 0°86 go Ge 20 790 00% Ode DSONIDUL DIUDSIT 0008-0009 6°66 0087 ee, 000 01—000E 008 onbıyuo vounidaNr 000% t—] 03° 007 snumisso snuoposhiy) 8°66 008—00% Cani 058—008—08L snıund 00°8—0088 666 0088 —0087 IE ee OSEL—-0SL9 077 —00% sna1pupjsı snypjnpun oydıs 0077 —007 666 000 001 —000 Sg FT] 000 00T “89 0°7—007 DI182440U sısdon]o 4 078 8—9 0°— 1 GO—07 DIUSNA 058 01 —L Se 07 081 —097 Dpuv]Q ppjaqun]o) 700081 ; —000I—SLL 1°G6 07 I | TOTI OGE—GEG ‘aads D1qou190) & V6 OE=GE=07 Deer 0001—009— 00% snyıdoy 07729n N & 96 DCE ij CIT_0EI--06 wnaupıspooddiy s1DY,] & LG 07—08 80° 00ST 00% sısuajpdauas 0‘66 OCF! 6G EE 779 — E08 00% suoufriponb 0781—926—099| 8°6 va 8—9 961—S89I—601 088—077 SILDPUDAG LILN JA] [IA [IA A[OIA IYOS 00%—CLI ‘90ds Sing OS8T 0001 CT L'T6 CI Do QT 097—0£T CLEO ‘ads CHI S08 GCL NR Z 16 LI Olt SO DT ES) 087— 897 »4oydou1y9a DI1DPISSD,) GLOT—006 n/a 007 1°G6 0% Ol 1/9 Vee 9 Sa 061—08I—091 DUANDI SINUMOT 6‘66 0001 —008 9 SIq 000% sıuy/o vuryiun f 0°—0% 08°— TI snIDINS SITDUD]T — JOLY 9 IN) 09-07 OST DIIDUDLQUIAUL DOSSIY 6% G 07 08—09 DIDI1]IAd 016—069 8°86 GOT I CO —# OST_-OLI S171010n7] DU17149 AT 0011—066 e‘86 09 I 09 007 D709117D DILLIN (zur) a OÂIQUA O1 5 (1810) (A ui) = use Enz DIR N ZO ATI [EZIO TOSSOUIOIMPLII I | osur S te ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 329 To, be Übersicht über das Vorkommen bzw. Fehlen von Adelphophagie innerhalb der gleichen Gattung. In Klammern ist das Schlüpfstadium angegeben, welches in einigen Fällen ie nach Biotop verschieden sein kann. mit Nähreiern ohne Nähreier Nerita alticola {K) Neritina fluviatilis (K) reclivata (K) Rissoa membranacea (V) semistriata Planaxis sulcatus (K; V?) Polinices catena (K; V?) peloronta senegalensis (V) albicilla reticulata (K) virginea (V) tesselata (V) Listeri (V) sarsıı (V) inconspicua (V) parva (V) guerint (V) nucleus (V) triseriata (V, K) heros (V) duplicata (V) lewist (V) josephina (K) Murex trunculus ( brandaris ( quadrifrons (K) senegalensis (K) Thais hippocastaneum (K) Nucella lapillus (K) floridana (K) Ocinebra spec. (K) Columbella rustica (K, V) blanda (K) ev. SUISSE DE 200... I 73, 1966. turbinatus (V) blainviller (K) fasciatus (K) ) | \ carınıfera (V coronata (V ) hemastoma (V,K) hæmastoma (V) aciculata (K) erinacea (K) scripta (K?) Or X Tass XLI Die Nachweise von fakultativer Adelphophagie (Kannibalismus) bei Prosobranchiern. Rissoa membranacea LEBOUR 1934 Crucibulum spinosum Cor 1938 scutellatum THorson 1940 Crepidula-Arten Mc MurricH 1886, THorson 1940 CoE 1942 Lamellaria perspicua GiarD 1875, PELSENEER 1910, LeBouR 1935 Dolium spec. THORSON 1940 Nucella (Purpura) floridana Mc murricH 1886, GLASER 1906 Franc 1943 Urosalpina cinerea Brooks 1878, Mc MurricH 1886 Ocinebra aciculata Franc 1940 Speer RıspzcH1937 Turbinella pirum Franc 1943 Philbertia gracilis LEBoUR 1932/33 Tee Sele ie Übersicht der verschiedenen Möglichkeiten der Nähreieraufnahme bei Prosobranchiern Prinzip der Zur Nahreieraufnahme Anordnung der Nahreier Ark Nahreieraufnahme verwendete Organe in der Kapsel Hy | Drehen Mit Hilfe von Kopfblase | Lockere | Bursa spec. der Nahreier und Velum Nahreiersaule Hinter dem Velum; sich | Locker verteilt Cassidaria spec. loslösende Dotterparti- kel gelangen via Futter- rinne ins Stomodaeum Vor der Mundöffnung mit | Locker verteilt Neritina fluviati- | Hilfe von Velum und lis Fuss | Mechanische Loslösen von Dotterplatt- | Kompakte Nahreier- | Polinices catena Zerkleinerung chen mittels des an die saule der Nahreier Nahreiersaule gepressten Velums Verschlingen Lippenartig vorstülp- Kompakte Nähreier- | Nucella lapıllu | der Nähreier bares Stomodaeum, ceso- | säule | phageale Cilien, peristal- |— || tische Bewegungen des | Zentrale kompakte Fasciolaria tulipa | Oesophages (bewirken Nahreiermasse (an- | Pisania maculosa Formanderung der fanglich meist durch | Ocinebra spec. Nähreier beim Ver- eine sich von der schlucken) Kapselwand ablösende Membran zusammengehalten) Locker verteilt Buccinum undatum Murex-Arten Cassidaria echino- phora ei li wel Lui ts “TT - Ye (uoryeyuauı -399 918} USUI (4) — a -Ipni "L'Z) — JaYIeMYOS y U9GUL[UISI9 A 008 unjppun WNUIIING (uaçes a mi SUNYIIMH) — UTTULTZ (T<) 7 UQSUITYISIOA 861 IMA OUEN Gl di: (4) AE (LM U9719S) — | Yyouyyorajog I UQSUITYOSIOA 887 ‘9905 DAgoU19() sn]p dv] st (WE {IBIS SSOIS AUIS GND) uUdSuI]YyosIa À Hi (pundung) 07)90n N + + yreys Tyas | YoryyoRrjog y U9GUI[HISI9 À G87 SIUDPUDAG LOUN JA] VSSOTOONALG é Sa AIEFS AOS | VIDEO i UdGUT[YOSIE À | OLE v4oydounyoo VILDPISSD) é = = = 919149 JA uayal(] | GZS ‘dads DIUDPISSD) ones | -I919IUE N qe uoyoyyerd d -19}JO(] UOA VAOdOWLSVD E — yueys — Uda POPU UAOULUN LY QV GLI DUI SOHA1U1J0L -OSÒN + (dg) + HAPJS AIJETOH — y uayol( 081 sıpypıonj) YUIPLLA AT Vd0d0ULSV9 -OHVHOUV QUIYCUjmy Td ul IO19IUR N SOON i set n CHOMIOTITN) auyo UOIULIAOAS JOTOIURN Lop OSTOJUI Pel) A TOTOIYRN se U9dJIV OU9SIAAJV SUNUOUN of SUN[YOIM JUST a stan a LR Jp N OIPURMIOA Ip LEZ SPAS TOSSOUI SUNIITPIBJOM - DIN] ‘(Ixia J, 750) UdALYIUDAGOSOL | 10Q BUNAIIPADJIASSUN] YIU] UG pun auyouf{nosnradyy fy ‘uorudad gy ayosidhww ‘(sunyouny ‘dassauyodn¢(y) d0104YPA 40QN 1f91840Q/) IDX U ————————————— ‘ — 832 PIO FIORONI DIENEN Die Variabilität der Schalenlänge bei frisch geschlüpften Prosobranchiern. Verschiedene bezüglich ihrer Schalenlänge stark variierende Formen wie Crepidula williamsı (2000-4000 u), Crepidula fornicata (2600-3600 u und die Nahreierformen Sipho islandicus (3500-8500 u!) und Neptunea antiqua (6000-8000 u) konnten infolge des fehlenden Zahlenmaterials nicht berücksich- tigt werden. Dies gilt auch für Viviparus contectoides, wo die Unterschiede im Schlüpfmoment bis zu 6 mm betragen können (VAN CLEAVE-LEDERER 1932). Variations- Arithme- e ae ; re x a, F Embryonale 2 ione | „ie, | ul SEE moment; lange (in %) in u) (in u) Philbertia purpurea 181—247 220 — 18 bis + 12 | Geringe Biweiss- aufnahme Polinices (Natica) spec. 750—1025 900 — 17 bis + 15 | Mittlere Eiweiss- aufnahme Fusus spec. 1125210625 1364 — 18 bis + 19 | Starke Eiweiss- aufnahme | Polinices catena 400—1075 738 — 46 bis + 46 Nahreier Cassidaria spec. 1275—1900 1614 2A bist sas 3; Cassidaria echinophora 800—1325 1198 — 33 bis + 11 > Murex brandaris 660—1840 976 — 32 bis + 86 “a Ocinebra spec. 775—2025 1374 — 44 bis + 47 i Pisania maculosa 825—1800 1232 — 33 bis + 46 Di Buccinum undatum 1400—2540 1828 — 23 bis + 39 a ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN ABs XY. GouarR-Hisawy 1963 CrARARDI 19970 Wee THORSON 1946, u.a. Marcus-Marcus 1963 Haliotis tuberculata 13—46 Std. STEPHENSEN 1924, CROFTS 1938 Fissurella spec. Cae ee BouTtan 1885 Patella coerulea 12—24 Std. PATTEN 1886 vulgata 12—24 Std Dopp 1957 Acmaea virginea einige T BouTan 1889 Cantharidus striatus 124 Std RoBErT 1902, LEBOUR 1938 Calliostoma zizyphinum 180,5 Std RoBERT 1902 Gibbula magus 20 Std — 3 T E. nilotica 20 Std PELSENEER 1935 cineraria 50—60 Std (15°) RoBERT 1902, GERSCH 1936 Trochus erythraeus 3—4 T Nerita albicilla 1 W—52 T Franc 1943, u.a. reticulata > 49 D RisBec 1932 Pila globosa 1014 (378%) — a Oe 26,7) RANJAH 1942 Neritina fluviatilis ca. 10 W virginea 3—4 W PELSENEER 1935 tesselata 3—4 W BoNDESEN 1940 Ampullaria rotula SD PELSENEER 1935 polita VEUT A australis (EVE hà Valvata piscinalis 10-30 I FRETTER- GRAHAM 1962 tricarinata 14—15 T PELSENEER 1935 cristata 30—40 T NEKRASSOW 1928 Lacuna divaricata 15—25 T THORSON 1946 pallidula 200 PELSENEER 1910 Littorina obtusata 3—4 W (13—14°) DELSMAN 1914, littorea 5—8 T PELSENEER 1935, Bink 935) weak australis a JP (25°) charruana 10212209 5 Pomatias elegans 8) Ml CREEK 1951/52 Hydrobia stagnalis ZA PELSENEER 19359 ulvae 10—24 T THorson 1946 Paludestrina taylorı ca. 6 W PELSENEER 1935 Lithoglyphus naticoides > 4W PELSENEER 1926 Bithynia tentaculata 20—25 T PELSENEER 1935 Onoba striata 4 M RASMUSSEN 1951 2 Skeneopsis planorbis Pins 1933) FRETTER 1948 CO Übersicht über die Dauer der Embryonalentwicklung bei Prosobranchiern. In Klammern ist teilweise die Entwicklungstemperatur in °C angegeben. 834 PIO FIORONI Assiminea succinea Homalogyra atomus fischeriana Rissoa parva Rissoella diaphana Turitella communis Fagotia esperti Cerithium atratum Scala communis Odostomia rissoides Brachystomia rissoides Crucibulum spinosum Crepidula fornicata plana onyx walshi Atlanta peroni Pterotrachea hippocampus Firoloida desmaresti Polinices catena triseriata heros duplicata Natica groenlandica maculata pulchella Lunatia nitida Lamellaria perspicua Trivia europaea Cypraea europaea Ovula patula 4—5 W (20—23°) Marcus-Marcus 1963 10 T (45—18,5°) 10 T 18 T 14 T on 93 25/109) 66 Std (24—29°) 10—12 T (18— 20°) mehrere M 4—5 W Rapana thomasiana Murex blainviller trunculus brandaris Nucella lapillus haemastoma Urosalpina cinerea Ocinebra aciculata Columbella scripta Sipho curtus Pisania maculosa Ber, All 22 T (30°) — DAN 15399) 40—46 T—3 M (10—19°) 1%, M > 3M ai) m FRETTER 1948 Franc 1943 PELSENEER 1935 FRETTER 1948 FRETTER- GRAHAM 1962 ANKEL 1928 Marcus-Marcus 1964 VESTERGAARD 1935 PELSENEER 1914 PELSENEER 1914, RASMUSSEN 1944 ff THorson 1940, Cor 1949 CONKLIN 1897 ff, u.a. Coe 1949 IsHiki 1936 For 1876 OwrE 1964 OwRE 1964 ANKEL 1930 u.a. GIGLIOLI 1949 ff., u.a. STINSON 1946, GIGLIOLI 1949 ff Hanks 1963 PELSENEER 1935 OHDNER 1914 HERTLING 1932 THORSON 1946 LEBour 1935 PELSENEER 1926 LEBour 1931 LeBouR 1932 PELSENEER 1935 Franc 1946/47 PELSENEER 1935 PORTMANN 1925, Franc 1948, u.a. Franc 1943 Hancock 1957, GANAROS 1958 Franc 1940 ff, Hancock 1956 Franc 1943 PELSENEER 1935 Franc 1943 ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN Fulgur carica mehrere M CONKLIN 1907 Nassa obsoleta SEL PELSENEER 1935 reticulata 1—>2M LeBoUR 1931, u.a. incrassata 2M PELSENEER 1935 Fasciolaria tulipa 40 T GLASER 1906, u.a. Olivella spec. 8—9 T Marcus 1959 Mitra ebenus ca. 2 M Franc 1943 T'urbinella caledonica SA RisBec 1931 ı Philbertia purpurea 29.12.1202) Franc 1950 | Conus abbreviatus i AGI È Koun 1961 catus 45—16 T OSTERGAARD 1950 ebraeus TINT Koun 1961 a hebraeus TR RisBec 1932 imperialis > fee Koun 1961a leopardus 14 T Koun 1961a mediterraneus Gace ve Franc 1943 moreleti SZ Konn 1961a pennaceus 15—16 T OSTERGAARD 1950 textile 14 T Koun 1961 vexillum 1220 OSTERGAARD 1950 oitulinus 14—15 T Konn 1961 Ah > CENA BIE Die Dauer der Embryonalentwicklung bei einigen Pulmonaten. In Klammern ist teilweise die Entwicklungstemperatur in °C angegeben. Je nach den cekologischen Bedingungen variiert die Dauer betrachtlich, z. B. bei Physa gyrina von 1 bis 11, Tagen (bei 30°C) bis zu 40 Tagen (vgl. DE MEERES): Tage 7 bis 8: Physa gyrına (20—23°; DE Witt 1954). 10 Rhodope verani (RiEDL 1960); — bis 11: Melampus cofjeus (30°; Marcus-Marcus 1963); — bis 21: Limnaea stagnalis (14—24°0; BLocH 1938, HorsTMANN 1958 u.a.). 12 bis 13: Vaginula vosselert (PELSENEER 1935); bis 14: Bulinus striatus (NAZANO 1928; zit. PELSENEER 1935) 14 bis 24: Planorbis corneus (BLocH 1938) 15 Achatina fulica (GHose 1963); bis 30: Physa fontinalis (WIERZEJSKI 1905). 18 bis 120: Agriolimax agrestis (KUNKEL 1916, CARRICK 1938 u.a.) 2A bis 24: Amphibola crenata (FARNIE 1924); — bis 28: Blauneria heteroclita (18—20°; Marcus-Marcus 1963); — bis 49: Ovatella myosotis (MEYER 1955). 23 bis 56: Vitrina elongata (KUNKEL 1933) 28 Ellobium pelluscens (23°; Marcus-Marcus 1963). 49 Onchidella celtica (FRETTER 1943). 836 PIO FIORONI TOGA Die Dauer der Embryonalentwicklung bei einigen Opisthobranchiern (nach Hrymons 1893, Rısgec 1928, BerrıLL 1931, PELSENEER 1935, Bapa 19367, Rasmussen 1951, THompson 1958, BABA-HAMATANI 1958, HAMATANI 196077 u.a.). In Klammern ist teilweise die Entwicklungstemperatur in °C angegeben. Bei einigen Arten schwankt die Entwicklungsdauer je nach Jahreszeit, Temperatur und Biotop besonders stark. Bei Centa cocksı beträgt sie Wochen im Frühling, dagegen nur 18 Tage im Sommer (PELSENEER 1910). In Abhangig- keit von der Temperatur treten bei Alderia modesta Schwankungen zwischen 2,5 bis 20 Tagen auf (RASMUSSEN 1951). Tage 2 bis 3: Clione limacina 3 Decorifer matushimana 4 bis 4,5: Polycera tabescens; — bis 5,5: Umbrella mediterranea (20-20,5°). 5 Doto japonica (26—30°), Polycera lessoni, Tergipes despectus (200). 6 Halgerda rubicunda (27—34°), Doriopsis viridis (27—349), Madrella ferruginosa; — bis 7: Petalifera punctulata (24—-29°), Homotodoris japonica (24—29°); — bis 8: Favo- rinus branchialis 7 Staurodoris aspera, Chromodoris varıata, Goniodorıs Joubini 8 Chromodoris lata, Trevelyana perlucens, Placamopherus fulgu- rans, Aeolidia diffusa; — bis 10: Gontodoris sugashimae (15—25°) 9 Stiliger berght (10—200), Trevelyana (Anabogium) striatum, Aegirus villosus 10 Platydoris immonda 11 bis 12: Doridium giglioli (10—220). 16 Eubranchus misakiensis (6—210); — bis 16: Philine japonica (5—210) 14 Catriona ornata (9—21°), Doridopsis communis, Onichidoris muricata (9—109); — bis 21: Bulla hydatis. 15 Catriona pinnifera (14—25°), Cadlina omatissima, Trevelyana suggens; — bis 16: Onichidoris fusca (9—10°). 18 bis 19: Okadata elegans (8—10°); — bis 20: Polycera quadrili- neata (8,5—9,5°). 21 Tergipes claviger 23 Jorunna tomentosa (9—10°). 29 V ayssiera caledonica 36 Doris muricata; — bis 38: Tritonia hombergi (10°); — bis 40: Archidoris tuberculata (8,5—9,5°); — bis 42: Adalaria proxi- ma (9-10°). 38 bis 42: Runcina setoensis 60 Eolis peregra ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 837 Dre X EMITE Übersicht über den Schlüpfzustand bei Prosobranchiern. Die als Veliconcha schlüpfenden Polinices- und Olivella-Arten, sowie Nassa mutabilis und Conus araneosus, gians und pennaceus sind nicht aufgeführt. Arten, welche je nach Biotop als Veliger oder im Kriechstadium schlüpfen können, sind hervorgehoben. Trochophora Veliger Kriechstadium ARCHAEOGASTROPODA: Zeugobranchia: Haliotis tuberculata Fissurella spec. graeca Patellacea : Patella vulgata coerulea Patina pellucida Helcion pellucidum Acmaea spec. _ Trochacea : Margarita cinerea helicina | Cantharidus striatus striatus | exasperatus | Calliostoma zizyphinum | papillosum | Gibbula magus cineraria tumida | Monodonta lineata | Trochus erythraeus Skenea serpuloides | Tricolia pullus Neritacea : Nerita senegalensis altıcola reticulata | Pila globosa | Neritina virginea fluctatilis | tesselata | listeri | | MESOGASTROPODA : . Architaenioglossa: Viviparus pipiparus Ampullarıa spec. | Littorinacea: Lacuna divaricata pallida pallidula | cincta | Littorina littorea obtusata | divaricata saxatilis australis pallidula charruana Pomatias elegans Hydrobia ulvae ventrosa jenkinsı Paludestrina taylorı ; Lithoglyphus spec. Bithynia tentaculata 838 Rissoacea : Cerithiacea : Ptenoglossa : Aglossa : Amaltheacea : Calyptraeacea : Cingula Onoba Rissoa Skeneopsis Homalogyra Rissoella Turitella V ermetus Caecum Fagotia Melania Planaxis Bittium Cerithium Cerithiopsis Scala Clathrus Janthina Eulima Balcis Stilifer Pelseneeria Entocolax Enteroxenos Odostomia Brachystomia Eulimella Amalthea Trichotropis Capulus Calyptraea Crucibulum Crepidula PIO FIORONI semistriata Sarsil inconspicua parva guerini membranacea communis glabrum crenulata sulcatus nucleus (semistriatus ) reticulatum atratum tubercularis barleei clathrus communis clathrus communis spec. alba spec. stylifera spec. spec. eulimoides rissoides nitidissima lissa hungaricus pellucida spinosum scutellatum fornicata plana arenata lingulata nivea onyx walshi fulgida semicostata cingulus cingillus striata planorbis atomus fischeriana diaphana opalina communis spec. esper sulcatus rissoides rissoides australis borealis conica calyptraeiformis | trochiformis chinensis aculeata glauca adunca norrisiarum williamsi perforans Strombacea : Heteropoda : Naticacea : Lamellariacea : Cypraeacea : ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN A porrhais Strombus Atlanta Oxygyrus Carinaria Pterotrachea Firolides (Firoloida) Amauropsis Polinices Natica Lunatia Velutina Lamellaria Trivia Simnia Cassidaria Triton Bursa STENOGLOSSA: Muricacea: Murex Trophon Thais Cuma 859 pes pelecani rugosus peronit fusca keraudreni mediterranea coronata friederici hippocampus mutica desmaresti islandica catena catena triseriata triseriata heros josephina duplicata lewisı marochiensis glaucina pulchella rubromaculata pallida groenlandica poliana islandica didymis rufa montagu montagu nitiola velutina velutina undata perspicua monacha europaea patula spec. echinophora parthenopeum spinosa turbinatus trunculus brandaris fasciatus quadrifrons senegalensis blainvillei clathratus muricatus truncatus carinifera hippocastaneum coronata haemastoma haemastoma turbinoides 840 PIO FIORONI Buccinacea : V olutacea: Toxoglossa > Nucella Urosalpinx Ocinebra Coralliophila Astryris Columbella V olutopsis Pyrulofusus Sipho Chrysodomus Neptunea Pisania Buccinum Megalotractus Fulgur Sycotypus Nassa Fasciolarıa Fusus Troschelia Mitra Voluta Cancellaria Marginella Drillia Clavatula Bela Raphitoma Mangelia Philbertia haemastoma sertata succinata biserialis tritonifrons spec. rustica reticulata incrassata pygmaea obsoleta ebenus erenularıs trevelyana turricola nebula linearis gracilis purpurea lapillus floridana cinerca spec. erinacea rosacea rustica blanda norwegica deformis undulatus islandicus curtus propinquus ossianus turtoni antiqua maculosa d’orbignyi undatum belcheri aruanus carica pyrum perversum canaliculatus suturalis tulipa rostratus spec. berniciensis brasiliana spec. cornea spec. diadema simplex exarata bicarinata pyramidalis nobilis amoena simplex ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 841 Conus abbreviatus catus coronatus ebraeus figulinus geographus leopardus vividus planiliratus quercinus rattus tesselatus textile parıus pexıllum vitellinus Tabs NES mediterraneus Die prozentuelle Verteilung der Schlüpfzustände bei den verschiedenen Prosobranchierordnungen. Zahl TR a Arten Archaeogastropoda 2 20 DIRO 39,0 Mesogastropoda 129 05% Solo, ASIE Stenoglossa 81 LA 0% 3221,05 CALE 842 PIO FIORONI IRA alee Übersicht über die Schalenlänge im Schlüpfmoment (in à) bei Prosobranchiern. In Klammern ist der Schlüpfzustand angegeben. Bei Formen mit stark variier- ender Schalenlänge (vgl. Tabelle XLIV) ist der Mittelwert angegeben. Ver- schiedene unbestimmte Veliger des chinesischen Meeres (Dawvporr 1940), welche eine Schalenlänge bis zu 1500 u erreichen, sind nicht berücksichtigt. 100 Rissoa ınconspicua (V) 110 Littorina charruana (V) 120 Rissoa sarsit (V), Littorina australis (V) 125 Eulimella nitidissima (V) 130 Haliotis tuberculata (T) 135 Trochus erythraeus (V), Pelseneeria stylifera (V) 140 Polinices heros (V), Simnia patula (V) 150 Clathrus clathrus (V) 160 Hydrobia ulvae (V), Turitella communis (V, K,) Odostomia eulimoides (V) 162 Brachystomia rissoides (V) 170 Bittium reticulatum (V) 175 Hydrobia ventrosa (K) 180 Scala clathrus (V), Polinices duplicata (V) 190 Nassa incrassata (V) 195 Lunatia nitida (V) 200 Patella vulgata (T), Strombus rugosus (V), Cerithiopsis- barleeı (V), Nassa pygmaea (V) 210 Lacuna divaricata (V), Nucella haemastoma (V) 215 Conus figulinus (V) 220 Philbertia purpurea (V) 208 Rissoella opalina (K) 230 Mangelia nebula (V) 240 Conus rattus (V) 245 Conus coronatus (V) 250 Conus Lividus (V), varius (V), vexillus (V) 292 Conus geographus (V) 266 Rissoa guerini (V) 270 Conus abbreviatus (V) 280 Conus ebraeus (V) 285 Conus quercinus 300 Nassa reticulata (V), Cingula semicostata (Is) 318 Conus leopardus (V) 320 Rissoa membranacea (V), Calliostoma zyziphinum (K) 345 Crepidula fornicata (V) 350 Lamellaria perspicua (V), Trivia monacha (V) 360 Conus vitulinus (V) 375 Conus catus (V) 382 Conus textile (V) 400 Capulus hungaricus (V) 405 Hydrobia jenkinsi (K) 440 Onoba striata (K) 480 Cingula cingillus (K) 520 Philbertia gracilis (V) 560 Aporrhais pes pelecani (V), Litiorina saxatilts (K) ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 843 630 Lacuna pallida (K) 640 Calyptraea sinensis:(V), Trophon muricatus (K) 650 Natica didyma (K) 700 Crucibulum scutellatum (V) 738 Polinices catena (K) 750 Conus tessellatus (V), Nassa mutabilis (VC), Polinices trise- riata (K, V), Nerita reticulata (K) 780 Neritina fluviatilis (K) 880 Conus glans (VC) 940 Murex blainvillei (K) 1000 Acmaea rubella (K), Velutina undata (K) Nerita alticola (K). Buccinum undatum (K) | 1100 Conus planiliratus (V) | 1198 Cassidaria echinophora (RK) 1200 Conus pennaceus (VC) 1232 | Pisania maculosa (K) 1364 | Fusus spec. (K) 1374 Ocinebra spec. (K) i 1600 Cassidaria spec. (RK) | 1700 Natica pallida (K), Pyrolofusus deformis (K) 2000 Sipho undulatus (K), Chrysodomus ossianus (RK) | 2050 Volutopsis norwegica (K) i 3000 Crepidula williamsi (V), Buccinum sericatum (K) 3200 Crepidula fornicata (V) | | 4000 | Buccinum hydrophanum (K) | 4500 | Buccinum belcheri (K) | 6000 | Sipho islandicus (K) | 7000 Neptunea antiqua (Kk) AR. El. Prosobranchierarten mit langer planktontischer Veligerphase (v. a. nach | THorson 19467). | Die in Tabelle L erwähnten Veliger des chinesischen Meeres sind nicht berücksichtigt. i | | Archaeogastropoda: Gibbula cineraria | | Mesogastropoda: Lacuna divaricata, Littorina littorea, Onoba vitrea, | Alvania, Rissoa, Caecum glabrum, Bittium reti- culatum, Triphora perversa, Scala clathrus, Aclis minor, Eulima distorta, Pelseneeria stylifera, Odo- stomia, Eulimella, Capulus ungaricus, Aporr- hais pes pelecani, Lunatia, Velutina velutina, | Lamellaria, Trivia, Dolium. | Stenoglossa: Nassa pygmaea, reticulata und incrassata, Bela, Mangelia, Philbertia linearis. 844 PIO FIORONI Tas. LIT. Die Dauer der planktontischen Veligerphase bei einigen Prosobranchiern. Sehr kurz einige Tage 3 Tage o Tage 9 Tage 2 bis 3 Wochen 4 bis 5 Wochen Uber 2 Monate 1 Woche und mehr Natica cancellata Acmaea virginea Gibbula magus Patella vulgata Nassa obsoleta Littorina littorea Crepidula fornicata Cypraea europaea Nassa reticulata und incrassata OHDNER 1914, RisBec 1932 BouTAN 1889 RoBErT 1902 PELSENEER 1910 PELSENEER 1935 CONKLIN 1897, WERNER 1955 LEBour 1931a LEBour 1931 ff TABS Ubersicht des posiembryonalen Wachstums bei Prosobranchiern (nach PELSENEER 1935). Die Länge des Schlüpfstadiums wird in Relation zur Länge des Adulttieres gebracht. Kriechstadium von Arten mit Brutpflege oder Ovoviviparität: Prosobranchia Opisthobranchia Länge des Schlüpf- stadiums im Vergleich mit dem Adulttier (= 1) Kriechstadium: Prosobranchia Opisthobranchia Pulmonata Veliger: Prosobranchia Opisthobranchia 0,05—0,25 0,12—0,33 0,025—0,2 0,2 0,09—0,33 0,025—0,003 0,0078—0,0016 Sar OÙ ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN ANS pun doq -0] 2RUOAIQUI9 ‘SeoIyUe PIA ‘Z ‘(SNUISIN]Y uopuapgıq VURA[BUIUIOpq\y 9IP “eA ‘Ual9] -UIU Wap sne) SIMOBSI9IJOCT Usd -9UUL Sop ZJAUSSLJoH Sep YouNp ‘| :I30[0519 uorgdiosoY Old ‘HOBSI9}}0([ UAA9UUL Usp UL Usdessne WOA 49}J0(J UagnepioAun usp yssoud Inpemysnup.o;punjy oid — “usyoouqgdo}UN SOZUEINUWAV Uspuesyoemsne sep asjopur “eA pam OÂAIQU PUN H2PSI9}JO( UaTossne UAYISIMZ SUNpUIqUOA Iq "12IN)SA0Jun Sayoesso} JOC UAOSSNE Sop Udsl[aMsuUor} ye} -UOY YOINP PdIM SSI9ZOAT d9S91(] ‘OÂAJQUE uop UT qNIg CIA J8UbIO8 19}JO(] 97 S0]98 -Ine UHOPOJUY19/]0({ WOA Od SsunpuiqdaA UI USURGLOJNV|SLOLY UOTEAJUOZ UdP JIU JI) SSEJ98A9JJ0(] 9aeyun seq SOAIQUE Sop snutsydoy SSPJOdd9/}O(J So[PAJU9A ‘SoazeyUN SSLJ9849/}0([ seyesuop ‘S94940 SOHOPSI9]JO(J UAIISSNE sep snursInIg / : UOIREMM.IIZIOY}O(] 2419880 ‘(876 HACCIGQ-NNVNLUOd PUN G76), NNVWLUOd y»pu “D'd) stUNTINA 051707 UOd uond4aosa44onol] dap Uaspydjdny fy 104p 914 NEAL VA DI La DE A ae] III 9SEeYd IT oseyd E Fa fC ——— — rei e UURSIO (umIPRIS-10ST[0 A) È Tg U9UISLIOISUBI] UOGIUOM AIPe[9I FLUE JHOUP + | UQOUBSIO UBOSILOISUeT] UOTOLA JIUI yYoutpuyT SUN YOM UD > SS Pe nas ANR oF Ge = "sets: ee = So TE Sundayoredg “eA :919UOAIBN S 2 ©) Joyljzed19}}0q sep ase quueppuq = a € SUNIQUL9[ 4197 | SOUHEPPUH Sap ueım) à a yoesse}}O( USIQSUUL Usp UI S497]0(] U9YNEPAI9A UQSUI]YOSIIA-JJOFSIYEN : usr) speeseydosag = Os -un sep uadumduteutpy :INJemysnurp|ojpunjy SunJoyotedsyoysuyenN :Jdory rspeaseydosea = à (oye ‘SSEJ9I19J0A solar un 9ANJAUHIY HP JoTedmNog “ à! = 7 = £ ” + È Ss ehe pun salago ‘SnuIsyn]g Jace} UTY og ea RE ge ou Ossem afeydan S Se mee ee ‘snursjdoy ‘sayoesde}jJOq uedos \ ssn aS Sis Ù L -sne Sap snuIsjn]g) 9SseJesrnig SunyeapasloayeN , oserqrdoy 0038 S St E > uondaosoy \ wIoPp0JU919I}0A | wnfoA | -IYBN USJEUOAIQUIS Jap S < Eu i | seoryueg + osnIpurrep[9yqvi UOT}dIOSaY :osnıpunepfajyim | SunsTpemag Inz ouesIC) .S Hos = =: e = = = ve IOTOIUE N et 588 (yoes Sslamtoresde y È = a = = -19}}O( Wadossne pun W2IQUUI Ul) U}129[07044 (UdTOUIOLOBI UL EA) 4J199[09014 | 904SayeN efeuocuquigy SS Gwe = = = = > 3 = Ex wueppuy pun S S Deus -[o}JIN UOA 95ejuv spe oJyepdwaspojug ‘7 = aL OnE = UINI}ADUASI9}}O( SOUISHOJISUEI IL ‘JL : SI[I9IOM TZ UPSIJOUISOUPSIO UOI[}OUULH ULI9POJUH & È DT UN SAS Er ì or == ss SS as 2 puay 3, 3 doi (WOIJON SOSSOIS) YOIRITSUEJUI] | -27SJU9 Us}se[qo[a], uasiuaM SNe ‘JIOISI[EHOT Ud posa R = Se = ~ RQ (ab) = 3 <> 5 JA9TUTULIOIOP SUIS YIU U9[[9Z IONTBSON ‘,,26PouI[-[[97)"* UOT} BULULIA}9 SS ESE 207 2 se 2 SQ 5 2 5 (,,UOrpe may ses à Sac -Opnosq“* ‘,,deutozdAuo") Ifepuemasge ira a1oqidy JapO UOTJBULSVAU] UOT} RNASE) = ce = re = = pe [eploosiq Stpeards S cha [1214284 [630.L = z $ = U9SL}SP[ {ON YOSTSe[qO[O H Sunyouny] on © FT =e Bas ee a7, > Sa Yolsdda} JOP IY9S SIG Y9TOAL9YIOC Yoledd9}}Op SIG ULIEI9dYZO(] JAI E o SE Rpodo]egda,) VITOURIGOSOd¢f | | I ! | | ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN Mae RENI: 847 Übersicht der Evolutionstendenzen des Dottersackes bei Tintenfischen. Analog zum unterschiedlichen Bau des inneren Dottersackes ist die Mittel- darmdrüse der Decapoden im Gegensatz zur einlobigen Octopodenleber zweilobig und entsteht - entgegen den Octopoden - auch völlig getrennt von den Anlagen des Pankreas und der Tintendrüse (SAcARRAO 1960). Prinzip Der Embryo breitet sich sehr weit aus, so dass kein ab- getrennter grosser ausserer Dottersack entsteht Der Embryo breitet sich weit Beispiele Varianten Decapoda Octopoda Ommato- strephiden Alloteuthis | Argonauta | Formvarianten des ausseren aus; der spat abgegliederte Loligo Octopus aussere Dottersack ist mit- telgross i Der Embryo bleibt auf den | Rossıa Eledone animalen Eipol beschränkt; | Sepzola der äussere Dottersack ist | Sepietta riesig Sepia Dottersackes: dreieckig mit kugelförmigen Ecken: Sepioliden linsenförmig: Sepia kugelförmig: Rossia länglich: Loliginiden, Octopus + Formvarianten des inneren Dottersackes: einfach bei Octopoden mehrlobig bei Decapoden, wobei bei den Sepioliden zusatzliche Septen gebildet werden können. Der innere Dottersack kann fehlen: Eledone, Tremocto- pus 848 PIO FIORONI MR ae, To NLT Übersicht über einige entwicklungsgeschichtliche Unterschiede bei Proso- branchiern von der gleichen Gattung oder der gleichen Art. A. INNERHALB DER GLEICHEN GATTUNG: a) Parthenogenese, bzw. Bisexualıtät : Hydrobia b) Viviparitàt, bzw. Ablage von Eiern: Acmaea, Littorina, Janthina c) Stark unterschiedliche Laichformen: Gibbula, Lacuna, Littorina d) Entwicklung mit, bzw. ohne Nähreier: Nerita, Neritina, Rissoa, Pla- naxıs, Janthina, Polinices, Murex, Thais, Nucella, Oci- nebra, Columbella e) Unterschiedliche Schliipfstadien : Cantharidus, Gibbula, Nerita, Neritina, Lacuna, Littorina, Hydrobia, Cingula, Pla- naxis, Odostomia, Calyp- traea, Crepidula, Polinices, Natica, Lunatia, Velutina, Murex, Thais, Nucella, Nassa, Drillia, Bela, Phil- bertia, Conus B. INNERHALB DER GLEICHEN ArT (meist in Abhangigkeit zum Biotop): a) Unterschiedliche Eigrössen : Neritina fluviatilis, Lacuna pallida, Brachystomia ris- soides b) Unterschiedliche Nähreierzahl : Neritina fluviatilis, Planaxis sulcatus, Polinices catena, u.a. c) Unterschiedliche Schliipfstadien : Cantharidus striatus, Turı- tella communis, Planaxis sulcatus, Brachystomia ris- soides, Polinices catena und trisertata, Lunatia montagu, Thais haemostoma, Colum- bella rustica, u.a. WUNIPPISYIILLMH (911 -04EIWOJAAÄLI“) 950yduownza JA (ddoup] pun UIJRUON F UZ sig URL OT UOTOSIAZ) UIUBSAO U®YISILO] -1SuUBI) Udo JIUI JOUR "A9ST9 A QUYO JSIOUL Dun] youn JU 2UP]NSADYWAZU [ \ UUNIPDISYIITAM aSOYyA LOUD] N 491119 À To D Ud UU MOS lod yy YOUUYR SOUL JVs -19]J0(] WOSUII9S OS[0JU1 SUNTYVOIN JUST (1301 -JOUVR WINBUPZ sje mu (Jo aur5 -10 ‘JOp + UOTUUt -)[npe Yoljdossne) WNIPDISYIILVILM VUBSAO UOTEBAIR] Jap dGe[UV d9O]I1O!Z pod lu Gunjp yor -]UST aup nsdn ynayuy UNIPPISYII LAS (YOSRI 110) ISOTLOUMIO TY sub] UNYDOAX & \SlOUL) 4909 A wayos -1uoJyunyd JOIN / / / ol] polyosdojun JVYyosioJ JOM Yoru of Suny yormMyUoY Ny] DYQUOILAA ‘L'Z WNUPDISYIIL yf (UTes -OUB] JSIOUL 99 LAG OSOUdIOUIEJYUI) ISOYdAOWM]A N (SU 0} RUOT y doqn LZ) 4901) -0 À dOUDINSADYDANU] UNIPDISYIILAM (ures - SUV] IJOPO Poses) ASOYUALOULD]A N SUL] VJVUOT & dOUN *L'Z) 49179 A sayos -1yuopyunjad AIO UNIPYISYIOML SY (UIGR J, 6 Deu) asoyd LOW -DPM ‘U97)9$)S9H (udd -UL è Youu) 49619 A UIURBIC) UIUOS -1d A) UO YSN [Our quur Peg :(SRL I TOLU) PDAOYAOUYIOUT UIMIPYeISITOZIAM7 a HOI[POIUOSAO JUN AOS JIEESADJOCT Yoru of SUNHOIMIJUOUNIM (o[eyosiny sne) Mea + OSSTOMIS] VIRUOWW NG ‘)10181]OQuilis yaas Uayorp TOMOIUBN “LZ ‘OSSIOMIN SYN TT PIU’ UBITOSOI] Uauia Yyodnp 781 uowowfdnyyas 44 “uapodoujspy) sop ALLLA ha EN I ee — _— — a 850 PIO FIORONI ZUSAMMENFASSUNG Auf Grund von eigenen Untersuchungen und dem Studium der bisherigen Literatur werden in dieser Arbeit verschiedene Probleme der Prosobranchier-Embryologie dargestellt. Entwicklung und Bau der transitorischen Larvalorgane sowie des Verdauungstraktes in seiner Abhängigkeit von den embryonalen Nährstoffen stehen dabei im Vordergrund. IS Ee Es werden die Ontogenesen einzelner Arten, gegliedert nach ıhrenı Reichtum an embryonalen Nährstoffen, geschildert. Arten mit reicher embryonaler Nährstoffversorgung werden besonders aus- führlich dargestellt. DEN: Ein zweiter Abschnitt behandelt zusammenhängend die Onto- genese der Prosobranchier in Hinsicht auf die Fortpflanzungsver- haltnisse, das Entwicklungsmilieu, die transitorischen Larvalor- gane, die Verdauungsorgane, die embryonale Ernährung und die Schlüpfstadien. — Vergleichsweise werden jeweils auch kurz die Verhaltnisse bei Opisthobranchiern und Pulmonaten geschildert. Die wichtigsten Ubersichten dazu finden sich in den folgenden Abbildungen und Tabellen zusammengefasst 1: Abb.: 80 (Laichformen), 81ff (Furchung), 91 (Entwicklungssta- dien), 108ff (Beziehung zwischen Protolecith und Schalenlänge im Schlüpfmomert), 110ff (Nähreier-Bewältigung), 113 (Ontogenese- Stadien und Darmstruktur). Tab.: I (embryologische Literatur), XVIIff (Eizahl pro Kapsel, Eidurchmesser), XXIII (Organe des Veligers), XXIV (Schlüpista- dien), XXIX (larvale Exkretionsorgane), XXXVII (embryonale Ernährung), XXXIX (Nähreierformen), XLII (Nähreier-Auf- nahme), XLV (Dauer der Embryonalentwicklung), XLVIII (Schlüpfzustand und Schalenlänge im Schlüpfmoment), LV (Ent- wicklungsunterschiede zwischen Presobranchiern und Cephalopo- den), LVII (Ontogenesetypen). 1 Eine ausführliche französische Zusammenfassung der Resultate findet sich bei FroronI (1966). rr _____»>Pr Tu _—————_— OY ee ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 851 Folgende Ergebnisse seien besonders hervorgehoben: 1. Die meisten Larvalorgane (Velum, Kopf- und Fussblase, Larvalherz, Larvalnieren oder transitorische Protonephridien, Hautvakuolenzellen, etc.) kommen sowohl dem freischwimmenden als auch dem intrakapsulären Veliger zu. Sie können freilich im letzteren Fall einen Funktionswandel durchmachen. 2. Die Quantitàt und Art der in der Embryonalperiode verfiig- baren Nährstoffe (Protolecith, Eiweisse, Nähreier) wirkt sich besonders auf den Bau der Darmstrukturen aus. In den Vakuolen der zwei Säcke der Mitteldarmdrüse erfolgt bei allen Typen die Resorption, bei Fusus zudem eine vorübergehende Speicherung in einem besonderen Eiweissack (Albumensack). Der Enddarm (mit Cilien und bei Buccinum mit einer Enddarmblase) kann bei verschiedenen Arten zur Zerkleinerung der Dotterplättchen eingesetzt werden. Ausser dem oft stark verbreiterten Stomodaeum (mit verschliessbarer Öffnung bei Fusus) können auch die velaren Cilien (gewisse Nähreierformen; vgl. unter 5.) oder Zellen der Kopf- blase (Pomatias) bei der Aufnahme der Nährmassen mithelfen. 3. Beim nährstoffarmen Typ (meist mit pelagischem, frei- schwimmendem Veliger) geht durch weitere Teilungen aus den Macromeren rasch das definitive Mitteldarmepithel hervor. Bei reichen Zusatznährstoffen, welche meist ein Schlüpfen im äusserlich adultähnlichen Kriechstadium zur Folge haben, wird der eigene Dotter (Protolecıth) häufig in besonderen, zeitweilig aus dem Darm- verband losgelösten Macromeren (Anzahl 1 bis 4) eingelagert. Diese Anpassung ermöglicht eine zeitweilige Ausschaltung der Proto- lecithresorption zu Gunsten der vordringlichen Aufarbeitung der extraembryonalen Zusatznährstoffe. 4. Deren Bewältigung ist oft mit einer Retardierung der Organ- entwicklung verknüpft. In der frühen Embryonalperiode bedingt die Nährstoffaufnahme eine Hemmung in der Ausgestaltung des Cephalopodiums; während der späteren Embryogenese und der frühen Postembryonalzeit wird dagegen durch die Einschaltung des gesamten Mitteldarmes in die Bewältigung der Nährstoffe v.a. die Entwicklung des Palleovisceralkomplexes verzögert. 5. Diese Retardierung gilt für die Eiweissfresser (Fusus) und Arten, welche ihre Nähreier im Verlauf einer kurzen Periode mit 852 PIO FIORONI Hilfe ihres Oesophages verschungen. Dagegen ermöglicht die kontinuierliche Nahreierzerkleinerung mit Hilfe der velaren Cilien — wobei bei Cassidaria und Bursa die Nähreier mit Hilfe des Velums, bzw. des Fusses gedreht werden — einen weitgehend ungestörten Fortgang der Organentwicklung. 6. Zusätzlich zu diesen Formen der Nähreier-Aufnahme können auch verschiedene Nähreier-Typen mit unterschiedlichem Zeitpunkt in der Arretierung ihrer Entwicklung unterschieden wer- den. Die Evolution der Entwicklungstypen mit Nähreiern erfolgt somit auf zwei unabhängigen Wegen, welche einerseits die morpho- logische Ausgestaltung der Larven, andererseits die Struktur der Nähreier betreffen. SEHE: Unsere Detailbefunde erlauben einige allgemeine Schlussfol- gerungen: 1. Die Prosobranchier-Ontogenesen sind typische Beispiele für die Kaenogenese, bei welcher sehr unterschiedliche Embryonal- entwicklungen zu ähnlichen Adultstadien führen. 2. Die Ontogenese der Gastropoden ist auch bei Formen mit intrakapsulärer Entwicklung stets mit einer Metamorphose ver- knüpft; der bei Schnecken häufig gebrauchte Ausdruck der direkten Entwicklung ist abzulehnen. 3. Auf Grund der zahlreichen zusätzlichen Anpassungen muss die intrakapsuläre Prosobranchierentwicklung (mit einem kriechen- den Schlüpfstadium) evoluierter als die Ontogenese mit pelagischer Veligerphase taxiert werden. 4. Es wird auf die bei den verschiedensten Tierstämmen ver- wirklichte Rolle der Mitteldarmdrüse als Resorptionsort für die embryonalen Nährstoffe hingewiesen. 5. Die beiden schon durch ihre gänzlich verschiedenen Furchun- gen isolierten Typen der dotterreichen Mollusken-Entwicklung (Prosobranchier-Cephalopoden) bleiben ohne Zwischenformen voneinander getrennt. Der häufig vertretenen Deutung der Macro- meren als evolutive Vorstufe zum völlig vom Bildungsentoblast getrennten Dottersyncytium der Cephalopoden kann auf Grund pros” ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 853 der ontogenetischen und morphologischen Unterschiede nicht beigepflichtet werden. 6. Dagegen bestehen bei Prosobranchiern und Cephalopoden ahnliche Relationen zwischen der Menge der embryonalen Nahr- stoffe mit der Entwicklungsretardierung, dem Schliipfzustand und dem Verlauf der Postembryonalphase. RESUME L’auteur étudie le développement et la structure des organes larvaires transitoires qui assurent la nutrition embryonnaire chez les Prosobranches. Le résumé allemand contient une énumération détaillée des problèmes traités et des figures correspondantes. — La plupart des organes larvaires (vélum, vésicule céphalique et podocyste, coeur larvaire, reins larvaires, cellules tégumentaires vacuolisées) se trouvent aussi bien chez les véligères plancto- niques que chez les larves encapsulées où ils peuvent subir des changements de fonctions. — La nature et ia quantité des aliments disponibles pendant la période embryonnaire (protolécithe, albumines, œufs nourri- ciers) ont une influence sur les structures du système digestif. La résorption se fait partout dans les deux sacs de la glande hépatique (—hépatopancréas, foie); chez Fusus se trouve en outre un entassement transitoire dans Je sac d’albumen spécia- lisé. L’intestin postérieur avec ses cellules ciliées (et chez Buc- cinum avec une large vésicule) contribue chez plusieurs espèces a la destruction mécanique des plaquettes vitellines. L’ceso- phage souvent élargi (un bourrelet de fermeture chez Fusus), parfois aussi les cils vibratiles du vélum et des cellules de la vési- cule cephalique (Pomatias) aident a l’absorption des matieres nutritives. — L’epithelium de l’intestin moyen définitif du type pauvre en réserves nutritives (souvent des espéces a véligére planctonique) se forme rapidement a partir des macromères. Par contre, dans le cas de ressources alimentaires riches chez les formes qui éclo- sent a un stade d’aspect voisin de celui de l’adulte, le vitellus 854 PIO FIORONI reste accumulé dans des macromeres spécialisées. Il en résulte un arrét transitoire de la résorption du protolécithe en faveur de la digestion d’aliments embryonnaires et un retard de déve- loppement des organes: dans la première phase embryonnaire la formation du céphalopodium est retardée, de méme que plus tard et dans la phase postembryonnaire, le développement du complexe palléo-viscéral. L’auteur décrit plusieurs types d’ceufs nutritifs selon Jeur degré de segmentation et distingue deux voies très différentes dans l’évolution morphologique des larves, et dans la structure des ceufs nutritifs. L’ontogénese des Prosobranches présente donc des exemples typiques de cénogénèse, les types très divers de développement aboutissant a des stades adultes plus uniformes. Il y a toujours une métamorphose, et en cas de développement intracapsulaire, un stade larvaire plus évolué que la véligére libre. Il faut donc supprimer le terme « développement direct ». Les macromeres ne sauraient étre considérés comme le début d’une évolution vers la membrane vitelline syncytiale des Céphalopodes qui est isolée de l’endoblaste. Les deux types de développement des Mollusques, celui des Céphalopodes a segmentation discoidale et letype à segmentation totale (spirale) sont isolés sans formes intermédiaires. SUMMARY A. has studied the development and the structure of larval | transitory organs which assure the nutrition of prosobranch embryos. The German summary contains a detailed list of the problems together with the corresponding figures. Most of the larval organs (velum, cephalic vesicle, podocyst, | larval heart, larval nephridia, tegumentory vacuolised cells) | occur not only in planctonic veligers but also in encapsulated M larvae where their functions may change. Nature and amount of food available during the embryonic period (protolecith, albumines, food eggs) influence the = ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 855 structure of the digestive system. Resorption takes place everywhere within the two diverticulae of the hepatic gland (=hepatopancreas, liver); in Fusus there also occurs a transi- tory storage within the specialised albumen-sack. The poste- rior segment of the gut with its ciliated cells (in Buccinum with a large vesicle) contributes in many species to the destruc- tion of the yolk platelets. The cesophagus, often enlarged (with a closing mechanism in Fusus), sometimes also the ciliae of the velum and the cells of the cephalic vesicle (Pomatias) facilitate absorption of food. The epithelium of the definitive mid-gut of the type with restricted nutritional reserves (often species with planctonic veligers) develops rapidly from macromers. On the other hand, when nutritional reserves are abundant as in species which hatch at an advanced stage, almost adult, yolk is accu- mulated within specialised macromers. In consequence, there occurs a temporary stoppage of protolecith resorption in favour of digestion of embryonic food and delayed development of the organs: during the first embryonic phase formation of the cepha- lopodium is retarded as also later, in the post-embryonic phase, development of the palleo-visceral complex. A. describes several types of nutritional ova according to their degree of segmentation and distinguishes two very different evo- lutionary trends in the larvae as well as in the structure of food eggs. Ontogenesis of prosobranchs thus shows typical examples of cenogenesis, very different types of development leading to more uniform adults. Metamorphosis always occurs, and in the case of intracapsular development, there is a more advanced larval stage than a free swiming veliger. Consequently, the expres- sion “ direct development ” should no longer be used. The macromers cannot be considered as representing the premises of the syncytial vitelline membrane of cephalopods which is isolated from the endoblast. The two types of molluscan development, that of cephalo- pods with discoidal segmentation and the type with total segmentation (spiral) are separated without intermediate forms. 856 PIO FIORONI VERZEICHNIS DER ABKUERZUNGEN IN DEN ABBILDUNGEN AG AN Abdominalganglion Analniere (Opistho- branchia) Anus erste Anlage Apicalplatte Auge Buccalganglion Bindegewebe Blastomere Buccalmasse Cerebralganglion Cilien ausserer Kranz kleiner Cilien Coelomkomplex Ctenidium (Kieme) Driise Ectoderm Enddarm Enddarmblase (v.a. bei Buccinum) Epipodialanhang Eiweiss Albumensack, (Eiweiss- sack; Fusus) Fuss Fussblase (Podocyste, Pulmonata) Drüsenzelle der Fuss- sohle hintere Fussdrüse (Pedaldrüse) Futterrinne des Velums Hautvacuolenzellen des Fusses Ganglion Grundplatte der Eikap- sel definitives Herz Periphere Hülle der Dotterplättchen Hypobranchialdrüse Kapselraum Kapselwand Kopfblase (cephale Blase; cephale Masse (Pomatias)) Kern degenerierender Kern (in Nahreiern und Makromeren) Konkrementzellen (v.a. im Velum) Konkrementsack (des Nierenganges) r+] Mddr Di Mddr Mep Mes MH vMH Mm Mm-E MR MR-Ze Mu col Mu fa Kristallstielsack Kernteilung Kristallzellen (in Larval- nieren) Larvalherz Linse Larvalniere Lumen (der verschie- denen Darmteile) Magen Mitteldarm Mitteldarmdriise rechter bzw. linker Sack der Mitteldarmdrüse Divertikel der Mittel- darmdrüse Metapodium Mesoderm Mantelhöhle vordere Mantelhöhle ( Patella) Macromeren Einmündung der Macro- meren in den Enddarm Mantelrand Hautvacuolenzellen des Mantelrandes Musculus columellaris (Schalenretraktor) Muskelfasern definitive Niere Nähreier Zentrale Nähreier- masse Nähreiersäule (u.a. bei Nucella) Nerv Nierengang Hautvacuolenzellen der Kopfblase (Nacken- zellen) sockelartig vorgestülpte Nackenzellen (Nassa) Nuchalzellen (Pulmo- nata) Odontophor (Zunge) Odontophorenknorpel Oesophag Osphradialganglion Operculum Osphradium Parietalganglion Pericard Pedalganglion Pharynx Pigment ZUR EMBRYOGENESE BEI PROSOBRANCHIERN 857 Zell-Plasma Ste Statocyste Pleuralganglion Sto Stomodeum Propodium Te Tentakel Prototroch Up Telotroch Radula Vak Vakuole Radulatasche pe Vak Randvakuolen (peri- praeformierte Riss- phere Vakuolen) der Stelle (der Laichkapsel) Larvalniere Schale ze Vak zentrale Vakuole der Schlüpfpfropf (der Larvalniere Laichkapsel) Me Velum Sekrettropfen Ve (red) Velum in Reduktion Schalenepithel (Mantel- Ve-Sep Velarseptum epithel) Vit Dotter (Vitellus) Schalendrüse a Vit angedauter Dotter Sipho (der Schale) gr Vit zu feinen Granula auf- basaler Sockel (der gelöster Dotter Laichkapsel) Ze Zelle Speicheldrüse ZeW Zellwand Schalenprofilierung res Ze Nährstoff resorbierende Schalenrand Zellen Schalensporn (Schalen- schnabel) LITERATURVERZEICHNIS Amro, M. 1955. 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Par conséquent, nous présenterons ici un aperçu critique de la littérature concernant cette question, afin * Travail partiellement subventionne par le Fonds national suisse de la Recherche scientifique. ** Adresse actuelle: Oak Ridge National Laboratory, Biology Division, Oak Ridge, Tennessee (U.S.A.). Eve SUISSE DE 2001, de 73, 1966. 61 878 S. P. MODAK de dégager en quoi consistent les théories qui s’affrontent et quelle est la valeur des observations sur lesquelles elles reposent. Plusieurs modes de formation de l’endoblaste ont été proposés. Schématiquement, nous pouvons distinguer deux théories princi- pales. Selon la premiere, le feuillet interne se formerait par delami- nation, tandis que d’apres la seconde, il se constituerait grace a un processus d’enroulement sur le pourtour du jeune blastodisque. Notons d’emblée que, depuis les expériences de Hunt (1937a et b), certains auteurs admettent que l’intestin et ses dérivés ne sont pas formés par l’endoblaste primaire, mais proviennent de cellules invaginées par la ligne primitive. Voyons de plus prés en quoi consistent ces théories. La premiere a été développée par von BAER (1828) et reste celle à laquelle se rallient la majorité des auteurs (REMAK 1855, His 1868, OELLACHER 1872 et 1872, BaLrour 1873, BALFOUR et DEIGHTON 1882, RAUBER 1876, KOLLIKER 1879, Kionxa 1894, MirRopHanow 1899, 1901 et 1902, SCHAUINSLAND 1899, Hertrwic 1906, WETZEL 1929, PETER 19385, c et 1939, PastEELS 1940 et 1945, SPrATT 1946). Le terme méme de délamination a été introduit par OELLACHER (1872). Bien que ce phénomene ait été déjà décrit avec beaucoup de minutie par Batrour (1873), c’est la description de PETER (19385 et c) qui est demeuree classique. D’apres Peter, le jeune blastodisque ne presente tout d’abord aucune distinction regionale. Il ne tarde pas à s’etaler en surface et à s’amincir au centre pour donner naissance a l’aire pellucide. C’est a ce moment qu’apparaissent cà et là de petites fentes horizontales entre les cellules superficielles, déjà disposées comme dans un épithélium régulier, et les cellules pro- fondes plus arrondies. Bien vite ces fentes voient leurs dimensions augmenter et elles finissent par fusionner. De cette facon, se cons- titue le feuillet interne d’abord de texture lache. Ce processus débute périphériquement et en tout premier lieu au niveau du bord posté- rieur de l’aire pellucide et se propage latéralement le long du bord interne du rempart vitellin. L’endoblaste néo-formé prend l’aspect d’un croissant composé de cellules disposées en plusieurs couches. Ce croissant occupe la région postérieure de l’aire pellucide (zone I de PETER), plus en avant les cellules endoblastiques sont encore peu nombreuses et ne forment qu’un réseau cellulaire ténu (zone II), alors que, dans la région antérieure de l’aire pellucide, subsiste une zone dépourvue d’endoblaste (zone III). Progressivement, les ORIGINE DE L’ENDOBLASTE .CHEZ LE POULET 879 cellules dela zone II s’aplatissent pour donner naissance à une couche continue. A des stades plus avancés, l’aire pellucide devient piri- forme et simultanément, on assiste à un changement de forme de la zone III, qui devient falciforme et tend a étre repoussée le long du bord antérieur de l’aire pellucide. Finalement cette lacune dans l’endoblaste disparaît. Peter affirme qu'il n’y a aucun mouvement de Vendoblaste par rapport à l’ectoblaste et d’après lui, les remanie- ments internes qui ont lieu dans l’endoblaste suffisent a expliquer la formation d’un feuillet interne continu et cohérent. Pourtant, Vapposition de marques de charbon animal sur l’endoblaste permet d’observer un réel mouvement de celui-ci vers l’avant (SPRATT 1946, VAKAET 1962a, et d), de sorte que sur ce point, nous devons consi- dérer que la conception de Peter est trop statique. Passons maintenant à l’analyse de la seconde théorie, qui consi- dere que l’endoblaste se forme par enroulement. Alors que GOETTE (1874) et Disse (1878) admettent que l’enroulement s’opére sur tout le pourtour du blastodisque, Dyvar (1884) et plus tard PATTERSON (1909) affirment que l’enroulement est limité exclusivement au bord posterieur. Patterson a choisi pour son étude, l’oeuf de Pigeon, dont l’àge peut étre connu avec précision. D’après cet auteur, toute la zone périphérique du blastoderme serait unie au vitellus par un véritable syncitium, mais à un moment donné et temporairement, ce syncitium disparaitrait dans la région postérieure du blastodisque. Ainsi se formerait un bord libre qui pourrait alors s’enrouler. Une fois le feuillet interne ébauché, le syncitium se reconstituerait. La plupart des auteurs ont nié l’existence de ce syncitium périphérique (Disse 1878, Gasser 1882, Jacogson 1938a, et PETER 1938c) et tout récemment au microscope électronique, BeLLAIRS (1963) a démontré qu'il ne s’agissait là que d’une simple vue de l’esprit. Quoique la théorie de ’enroulement ait été dès le début vertement critiquée (KionKa 1894, Hertwic 1906, CHEN 1932, PastEELS 1937, 1940, et 1945, PETER 19385 et c, 1939, Spratt 1946) et qu’actuel- lement elle soit pratiquement abandonnée, Lutz et REYNOLLES (1952-1955) la reprennent à leur compte. Ils constatent que des particules de charbon en suspension déposées tn ovo sur la face dor- sale du jeune blastodisque de canard se retrouvent plus tard sur la face ventrale dans l’endoblaste et plus tard le long du bord de la gouttière intestinale. Ils affirment que ce résultat ne peut à première vue étre interprété que comme une preuve en faveur de la théorie 880 S. P. MODAK de l’enroulement. Celui-ci aurait lieu, comme d’après GoETTE 1864 et Disse 1878, sur tout le pourtour du blastodisque, mais serait plus accentué en arrière. Nous devons signaler que d’autres auteurs ont émis des hypo- thèses très personnelles (dans le sens qu’elles n’ont pas pu étre confirmées par d’autres), en ce qui concerne l’origine du feuillet interne. Nowack (1902) affirme que l’endoblaste se forme en partie aux dépens du rempart vitellin postérieur et provient partiellement de cellules qui dans la région antérieure de l’aire pellucide, se déta- cheraient du feuillet externe pour participer dans cette région a la formation de l’endoblaste. Plus récemment, MEHRRBACH (1935) admet que l’enroulement précoce du bord postérieur constitue l’une des sources de l’endo- blaste. D’autre part, des cellules endoblastiques se détacheraient de la face profonde de nombreux et minces replis formés dans l’ecto- blaste sur toute l’étendue de l’aire pellucide. PastEELS (1937) a tout d’abord admis qu’une telle polyinvagination pourrait représenter le seul mode de formation de l’endoblaste primaire. Pourtant, dans ces travaux postérieurs (1940, 1945), il réfute catégoriquement cette éventualité, considérant que toutes les figures de polyinvagination peuvent être assimilées à des artefacts, comme PETER (19385) l’avait déjà observe. Enfin Jacogson (1938a), nous traduisons textuellement, atteste que «l’endoblaste vitellin de l’aire opaque provient de la délami- nation de l’ectoblaste en prolifération, alors que la formation de l’endoblaste embryonnaire débute à l’extremite postérieure de l'aire pellucide par la prolifération de cellules isolées, d’une region bien circonscrite, la plaque primitive ». D’après lui, cette plaque primitive formerait un véritable canal archentérique, comme celui que l’on rencontre chez les Reptiles. Avouons que ces conceptions sont surprenantes et il faut dire que la plupart des auteurs les consi- derent comme totalement erronées (PASTEELS 1940, 1945, PETER 195% Sinnai bre 1865) Comme nous l’avions mentionné dès le début, les expériences de Hunt (1934, 1935, 1937a et b) ont permis d’entrevoir que l’intestin céphalique et ses dérivés ne se formeraient pas à partir de l’endo- blaste primaire, mais seraient issus de cellules invaginées par la ORIGINE DE L’ENDOBLASTE- CHEZ LE POULET 881 ligne primitive. Cette théorie mérite la plus grande attention, parce qu'elle permettrait d’établir une relation étroite avec le probleme de l’origine de l’endoblaste, tel qu’il est maintenant décrit chez les Reptiles (PastEELS 1953, 1957). Hunt a apporté deux indices sérieux à l’appui de cette thèse. Premièrement, il constate que des fragments de jeunes blastodermes, dont l’endoblaste a été soigneusement enlevé, fournissent, greffés sur l’allanto-chorion, des ébauches du système digestif (1934, 1937a). Semblable résultat avait déjà été obtenu par Darton (1935) et Rupnick (1935, 1952). Deuxièmement, il observe que des marques colorées au bleu de Nil appliquées sur l’ectoblaste a côté de la ligne primitive, se massent dans cette dernière et passent pour finir dans l’endoblaste (1935 et 19376). Ces indices ne sont pas des preuves irréfutables, car ces deux tech- niques peuvent être entachées d’une certaine imprécision (PETER 1939). Toutefois, le travail recent de VAKAET (1962a et 6) étaye appréciablement la these de Hunt. En effet, dans une de ses expé- riences, VAKAET excise, au stade de la ligne primitive, tout l’endo- blaste de l’aire pellucide sur des blastodermes cultivés in vitro selon la technique de New (1955). Il constate, une fois le corps embryon- naire formé, que l’endoblaste a régénéré exclusivement sous l’axe embryonnaire et qu’il s’est formé, dans certains cas, un intestin céphalique tout a fait normal. Il en déduit que l’endoblaste embryon- naire s’est reconstitué a partir de cellules invaginées par la ligne primitive. Etant donné l’état de la question de l’origine de l’endoblaste chez les Oiseaux, nous avons pensé que notre premiere tache devait consister a répéter l’expérience de VAKAET en la complétant dans une certaine mesure. Nos interventions micro-chirurgicales ont donc consisté à exciser l’endoblaste de l’aire pellucide et nous avons en outre, dans un cer- tain nombre de cas, effectué l’excision aussi bien de l’endoblaste de l’aire pellucide que de celui de l’aire opaque. Par la suite, nous avons combiné nos expériences micro-chirur- gicales avec des techniques de marquage diverses en particulier au moyen du charbon animal ou de la thymidine tritiée. Comme nous le verrons dans la discussion générale, nos résultats se prétent a une interprétation cohérente, qui nous permettra de contribuer a clarifier le probleme de l’origine de l’endoblaste chez les Oiseaux. 882 S. P. MODAK MATERIEL ET METHODE Toutes les expériences ont été pratiquées sur des jeunes blas- todermes de White Leghorn incubés préalablement jusqu’au stade voulu. Pour désigner les stades du développement nous avons uti- lisé les tableaux de HAMBURGER et HAMILTON (1951). Toutes les manipulations ont été faites autant que possible aseptiquement. Avant les opérations, les blastodermes ont été mis en culture in vitro selon la technique de New (1955) legerement modifiée (se référer aux articles publiés par GALLERA et CastRO- CoRREIA 1960, et GALLERA et NicoLET 1961). Le jaune d’ceuf est immergé dans une solution de Tyrode à la concentration de 123 mM (Howarp 1953). La modification mentionnée de la technique de New se ramène à étaler la membrane vitelline avec le blastoderme sur un anneau de verre qui est emboîté dans un autre de diamètre un peu plus grand. Dans ces conditions il est facile d’étaler et de sécher la membrane vitelline à l’aide de minces bandes de papier filtre ce qui est particulièrement avantageux quand il s’agit du marquage au charbon animal. Les opérations micro-chirurgicales sont exécutées à l’aide d’aiguilles et d’anses d’irido-platine d’une épaisseur de 0,02 mm. Ces instruments sont stérilisés tout simplement au-dessus de la flamme d’une lampe à alcool. Les blastodermes opérés sont examinés im vivo et dessinés à l’aide d’un tube à dessiner (Wild) toutes les trois heures. Dès qu'ils ont atteint le stade désiré, ils sont fixés au Bouin ou au Carnoy, si il s’agit de blastodermes porteurs de greffons marqués par thymidine tritiée. Tout notre matériel a été analysé sur des coupes sériées (8 u), colorées soit à l’hématoxyline d’ Ehrlich, soit au rouge pour noyaux. Dans chaque chapitre, nous ferons un exposé détaillé des pro- cédés expérimentaux employés. Le premier chapitre sera consacré à l’étude détaillée des consé- quences de l’excision de l’endoblaste de l’aire pellucide sur la mor- phogénèse normale. Nous verrons comment et d’où provient l’endoblaste néo-formé. Dans le second, nous relaterons le comportement des marques de charbon apposées directement à la surface du mésobiaste après l'enlèvement de l’endoblaste. ORIGINE DE L’ENDOBLASTE CHEZ LE POULET 883 Dans le troisieme, nous exposerons nos expériences effectuées a l’aide de la thymidine tritiee. Enfin, dans la quatrieme et dernière partie, nous rapporterons les résultats obtenus à la suite de l’excision totale de l’endoblaste. EXPERIENCES D’EXCISION TOTALE DE L’ENDOBLASTE DE L’AIRE PELLUCIDE Des blastodermes ont été soumis à l’excision totale de l’endo- blaste de l’aire pellucide à des stades compris entre le stade 2 et le stade 4. L’exécution de cette opération est relativement aisée, toutefois, comme l’endoblaste adhère au mésoblaste au niveau de la région antérieure de la ligne primitive, on ne peut enlever l’endoblaste de cette région sans arracher quelques cellules méso- blastiques. En outre, nous avons extirpé tout l’endoblaste vitellin du bord interne de l’aire opaque, y compris en avant le croissant de Duval (voir schéma opératoire fig. 1). Ere 1: Schema de l’opération. La ligne en pointille in- dique exactement la zone où a été pratiquee l’extirpation de l’endoblaste. Elle englobe la zone occupée par le croissant de Duval et tout le bord interne de l’aire opaque. Cent dix-sept opérations ont réussi. Le développement des embryons opérés est suivi stade par stade. Vingt-sept blastodermes ont été fixés peu de temps après l’opération, les 90 autres après l’apparition du repli cérébral transverse. Notons que, sur 42 de ces embryons, nous avons apposé des marques de charbon animal et que dans trente cas, l’extirpation de l’endoblaste fut combinée avec le marquage par la thymidine tritiée. Dans ce chapitre, nous nous efforcerons uniquement de décrire les phénomènes morphologiques consécutifs à l’opération. Les obser- vations que nous avons faites in vivo a différents stades, ainsi que 884 S. P. MODAK l’analyse histologique de ces embryons nous permettent de retracer les étapes qui mènent à la reconstitution plus ou moins complète du feuillet interne. L’excision de l’endoblaste provoque une contraction bien visible de l’aire pellucide et temporairement un net ralentissement du développement (chez les embryons opérés au stade 4, le prolon- gement céphalique apparait avec un retard de 3 à 5 heures). Très rapidement, se dessine une zone piriforme périnodale, d’abord composee d’un amas de cellules d’aspect mesenchymateux, a la surface duquel se délimite progressivement un feuillet mince de caractère endothéloide (voir PI. I, fig. 1). Le long du bord de l’aire opaque, sauf en avant où subsiste en permanence, méme apres la formation du corps embryonnaire, une région d’ectoblaste à nu, une mince frange d’endoblaste vitellin progresse centripètement à la surface du mésoblaste extra-embryonnaire (voir PI. I, fig. 4 et schéma de la fig. 2). Au moment de l’apparition du repli cérébral transverse, l’endoblaste vitellin fusionne avec l’endothéloide néo- formé disposé sous l’axe embryonnaire. iG, GAs Schéma explicatif de l’embryon photographié in toto et représenté sur la figure 4 de la planche I. Nous distin- guons un prolongement céphalique très massif en noir, la zone où s’est reformé l’endothéloide en pointille, l’aire occupée par le mésoblaste délimitée par un trai- tillé. En avant, subsiste une zone arciforme où l’ecto- blaste est à nu. L’endoblaste vitellin a régénéré jusqu’au niveau indiqué par un tracé de petites croix. L’aire déli- p mitée par ces croix correspond à la zone où l’endoblaste oe vitellin n’a pas regenere. La reconstitution du feuillet interne s’opere donc à partir de deux sources, d’une part l’endoblaste endothéloide, qui fournira l’intestin céphalique, provenant de cellules invaginées par la ligne primitive, d’autre part d’une régénération de l’endoblaste vitellin a partir du bord de l’aire opaque. Dans tous les cas, nous observons une continuité entre l’endoblaste vitellin provenant du quadrant postérieur du bord de l’aire opaque et l’endothéloide, et très fré- quemment cette fusion s’opere à un niveau assez antérieur, pour que l’on retrouve de l’endoblaste vitellin sous la ligne primitive (voir PI. I, fig. 2). Chez les embryons opérés au stade 2 à 37, gene- nen U ORIGINE DE L’ENDOBLASTE CHEZ LE POULET 885 ralement la fusion a lieu avec l’endoblaste vitellin provenant du bord de la moitié postérieure de l’aire opaque, si bien que le feuillet interne est entierement reconstitué, sauf dans la région antérieure, qui correspond a la zone occupée initialement par le croissant de Duval. Dans quelques cas exceptionnels, si l’opération est effectuée avant le stade 3* le rempart vitellin situé le long du bord antérieur a aussi regenere. Le feuillet endoblastique est alors complet et sous la tête de l’embryon, on retrouve de l’endoblaste vitellin (voir PI. I, fig. 3). Nous constatons donc que la reconstitution de l’endoblaste varie dans son extension en fonction du stade de l’intervention. Chez les embryons opérés du stade 2 au stade 3*, au moment où le corps embryonnaire est formé, l’endoblaste est totalement reformé sauf dans la région occupée primitivement par le croissant de Duval, évidemment mis à part les cas de reconstitution totale que nous avons mentionnés plus haut. Le corps embryonnaire est normal et l’intestin céphalique est bien constitué (voir PI. I, fig. 3). Lorsque l’operation a lieu au stade A, la reconstitution de l’endo- blaste est généralement moins parfaite et la fusion de l’endothéloide s’opere généralement seulement avec l’endoblaste vitellin provenant du quadrant postérieur de l’aire opaque. Sur les deux côtés de l’embryon et en avant, se trouvent des zones dénudées d’endoblaste. L’intestin céphalique est normal, rudimentaire mais absent, si le Al Relation entre le stade de l’operation et le nombre de cas de reconstitution de l’intestin céphalique Stade de l’operation 2+3 Sii 4 Nombre d’expériences réussies (total = 90) 1) 43 30 formé 119 36 10 Intestin céphalique non-formé 0 7 20 886 S. P. MODAK feuillet endothéloide n’a pas atteint le niveau où se formera le repli cérébral transverse (voir PI. I, fig. 5). Lorsque l’intestin céphalique manque, l’ebauche cérébrale est assez mal conformée. Si la refor- mation de l’endotheloide est très incomplete, elle s'accompagne d’une inhibition de l’elongation du corps embryonnaire et d’un tas- sement qui affecte toutes les ébauches. Dans la région postérieure, on note alors parfois la présence de somites médians sous la chorde. L’expansion et la différenciation du mésoblaste extra-embryonnaire sont aussi plus ou moins entravées. >< £ Ÿ N) a 100 25 ae all TRI Y © & 80 à 70 —) x oe 60 ul Vv me) 50 £ AS 40 —) £ 5 30 [a o 20 3 Q u 10 £ yg 3 O Cr ù x + it 2 3 4 Stade de l'opération Jane, 8, Histogramme illustrant la relation existant entre la fréquence de formation de l’intestin céphalique et le stade de l’opération. ORIGINE DE L’ENDOBLASTE CHEZ LE POULET 897 En ce qui concerne la présence ou la non-formation de l’intestin céphalique, les résultats sont quantitativement consignés dans le tableau I. Ils sont exprimés explicitement dans l’histogramme de la figure 3. L’analyse statistique des résultats du tableau 1 (voir tableau 2) au moyen du test de y? montre que la différence entre le groupe opéré au stade 2 + 3 et celui opéré au stade 3* n’est pas signifi- cative (au-dessous du seuil P = 0,05). Le y? le plus significatif est obtenu entre le groupe (2+3+3*) et le groupe (4). Nous pouvons par conséquent conclure que, c’est après le stade 3 *, que les chances d’obtenir la reconstitution de l’intestin céphalique après l’enlève- ment de l’endoblaste diminuent très brusquement. En somme, nos résultats confirment ceux obtenus naguère par VAKAET (1962). Après enlevement de l’endoblaste de l’aire pellucide, l’intestin céphalique se reforme aux dépens de cellules qui se sont invaginées par la ligne primitive. VAKAET avait incisé l’endoblaste au stade 2 et 3. De notre còté, nous avons également exécuté cette expérience au stade 3* et 4, ce qui a permis de constater qu’après le stade 3* la capacité de reformation de l’intestin céphalique diminue très brusquement. TABLEAU 2 Valeurs de y? obtenue par comparaison des résultats obtenus aux différents stades Stades comparés Valeur du x2 Probabilité (243) et (3+) 1,752 PS 0,19 (2+3) et (4) 178095 20.0005 (3+) et (4) 17,149 P > 0,0005 (es 832) et (4) 26,250 P > 0,00001 L’endoblaste vitellin régénère et participe aussi à la reconsti- tution du feuillet interne. Le pouvoir de régénération se manifeste surtout dans la moitié postérieure du bord de l’aire opaque. Notons, en passant que WADDINGTON (1932) a également observé après enlèvement de l’endoblaste la présence d’endoblaste vitellin sous l'axe embryonnaire. 888 S. P. MODAK Enfin, la reconstitution du feuillet interne est indispensable au déroulement normal de la morphogénèse. Si cette reconstitution est très incomplete, il en résulte une sévère inhibition des mouvements morphogénétiques, en particulier de ceux qui interviennent apres le stade 4, en particulier le recul du noeud de Hensen, la mise en place des ébauches, et les mouvements de divergence du mésoblaste extra-embryonnaire. ENLEVEMENT DE L’ENDOBLASTE DE L’AIRE PELLUCIDE COMBINE AVEC LE MARQUAGE AU CHARBON ANIMAL D’après BeLLAIRS (19430), l’endoblaste situé autour du nœud de Hensen participe pour une grande part a la formation de l’intestin céphalique. En effet, si elle applique des marques de charbon animal sur la partie antérieure de la ligne primitive, elle retrouve les parti- cules de charbon dans le cul de sac antérieur de l’intestin. Dans douze cas, nous avons contröle les résultats de BELLAIRS et apposé des marques de la méme facon. Nous retrouvons, conformément a ses affirmations, les particules de charbon dans l’intestin. Soulignons que, dans ces conditions, aucune trace de charbon n’a été retrouvée dahs le mésoblaste. Après l’enlevement de l’endoblaste de toute l’aire pellucide, nous avons étudié le comportement de marques de charbon appli- quées directement sur le mésoblaste dénudé, soit au niveau de la partie antérieure de la ligne primitive, soit en arrière sur le méso- blaste extra-embryonnaire (voir fig. 4 A). Quarante-deux blastodermes ont été opérés aux stades 3 ou 4. Apres l’excision de l’endoblaste, nous éliminons tout le film de liquide qui recouvre la face interne du blastoderme et nous appli- quons délicatement de fines marques de charbon. A intervalles rapprochés, nous observons le déplacement des marques. Après quelques heures, nous constatons qu’un mince film de liquide s’est reformé à la surface du blastoderme. Quelques particules n’ont parfois pas adhéré aux cellules. Comme la présence de ces parti- cules flottantes pourrait compliquer l’interprétation des résultats, nous les avons toujours enlevées. Dans trente-six cas, nous avons placé des marques sur le méso- blaste dénudé au niveau de la partie antérieure de la ligne primitive. ORIGINE DE L’ENDOBLASTE CHEZ LE POULET 889 Le diagramme de la figure 4 retrace l’evolution de plusieurs de ces marques. Trois marques sont apposées sur le noeud de Hensen au stade 3* (voir fig. AA). Elles progressent vers l’avant (fig. AB). Au stade du repli cérébral transverse, certaines particules sont méme en avant du repli (fig. 4C). Dès que le cul de sac de l’intestin cépha- lique se forme, elles se regroupent dans l’intestin (fig. 4D). Fic. 4. Serie de diagrammes illustrant l’evolution des marques apposees sur le méso- blaste après enlèvement de l’endoblaste au stade 3+. A — Trois marques sont appliquées sur le bout antérieur de la ligne primitive et une sur le mésoblaste extra-embryonnaire. B — Peu après l’operation, les trois marques se dispersent en avant. C — Après 18 heures d’incubation post-opératoires, des particules se retrou- vent tout en avant, tandis qu’une autre partie des grains de charbon sont inclus dans l’ébauche chordale. D — Apres 25 heures d’incubation post-opératoires, presque toutes les marques situées en avant du repli cérébral transverse se rassemblent dans le cul de sac de l’intestin. Si nous fixons un de ces blastodermes, avant l’apparition du repli cérébral transverse, nous retrouvons des particules sur l’endo- blaste nouvellement forme (PI. I, fig. 6). Plus tard, elles se trouvent dans l’intestin céphalique (PI. II, fig. 8). Beaucoup de grains de charbon restent cependant associés au mésoblaste. La répartition des particules dans le mésoblaste varie selon le stade. Au stade 3, on les rencontre surtout dans le mésoblaste préchordal, le matériel précardiaque et les lames latérales. Au stade 3* déjà, une partie des particules se disposent dans l’ébauche chor- 890 S. P. MODAK dale (voir fig. 4D). Au stade 4, le marquage au charbon se concentre dans le matériel préchordal, chordal et éventuellement somitique, mais jamais dans celui du coeur ou des lames latérales. Dans six autres cas, nous avons apposé une marque sur le mésoblaste extra-embryonnaire, de la facon indiquée sur la figure 4A. Plus tard, sur les coupes, nous retrouvons les particules de charbon exclusivement dans les ilöts sanguins recouverts depuis lors par l’endoblaste vitellin qui a régénéré (PI. II, fig. 7). Si nous comparons les comportements des marques de charbon apposées sur la face ventrale du noeud de Hensen soit sur l’endo- blaste soit après enlèvement de ce feuillet, nous constatons qu'ils sont remarquablement similaires, si l’on ne tient compte que des particules adhérant à l’endoblaste. Après enlèvement de l’endo- blaste, le mouvement antérieur accompli par les particules s’observe déjà bien avant que l’endoblaste endothéloide soit reconstitué, ce qui prouve que ce mouvement n’est pas nécessairement lié à la présence de l’endoblaste intact. Cette similitude de comportement ne peut être considérée comme contingente. Au contraire, elle semble indiquer que le matériel invaginé à ce moment et qui se comporte de cette façon est bien le matériel qui dans les conditions normales aurait fourni l’intestin céphalique. Pour sa part, le méso- blaste extra-embryonnaire, comme on pouvait le présumer, ne par- ticipe pas à la formation du nouvel endoblaste. EXPERIENCE D’ABLATION TOTALE DE L’ENDOBLASTE DE L’AIRE PELLUCIDE ASSOCIEE AVEC LE MARQUAGE A LA THYMIDINE TRITIEE La thymidine tritiée s’incorpore spécifiquement dans l'ADN et ne passe que dans les cellules-filles au cours de la mitose. La présence de thymidine tritiée est mise en évidence gràce à la technique autoradiographique (pour tous les détails relatifs à cette technique voir Fico 1959). Notre expérience consiste à prélever sur un blastoderme, dont tous les noyaux ont incorporé le précurseur radioactif, la partie antérieure de la ligne primitive et à la placer dans un blastoderme non marqué, dont on a préalablement excisé la région correspon- ORIGINE DE L’ENDOBLASTE CHEZ LE POULET 891 dante (voir schéma de la fig. 5). Une fois le greffon incorporé, on peut enlever l’endoblaste de l’aire pellucide. Par cette expérience, nous pensons pouvoir montrer plus directement, dans quelle mesure ce sont les cellules s’invaginant dans cette région de la ligne primi- tive qui fournissent le nouvel endoblaste. Kress. Schema illustrant la technique utilisée pour procéder a l’échange du nœud de Hensen. L’embryon donneur (ponctué) est marqué par la thymidine tritiée. Les embryons donneurs sont cultives de facon un peu spéciale. Ils sont transplantés à des stades très jeunes et mis en culture avec leur membrane vitelline sur un seul anneau de dimensions réduites. Comme le tout jeune blastodisque n’adhère pas encore à la membrane vitelline, on opère en deux temps. On découpe d’abord la membrane vitelline, on la détache du vitellus et on l’étale sur l’anneau. On peut détacher le blastodisque du vitellus et le transporter sur l’anneau. On peut alors enlever la couche de vitellus qui recouvre la face ventrale et qui risquerait de compromettre le développement. Après l’élimination du liquide physiologique, on procède au trans- vasage du blastoderme sur le milieu radioactif. Le volume de ce milieu est de 0,1 cc et comprend de l’albumen et du Tyrode mélangés a parts égales. Il contient 5 u C de thymidine tritiée, qui nous a été fournie par le Radiochemical Centre (code TRA 61 Thymidine 6-T (n), activité spécifique 5 Curies/mM). Au cours d’essais préliminaires, nous avons constaté que tous les noyaux sont marqués après huit heures d’incubation en présence du précurseur radioactif. C’est pour cette raison que nous effectuons la mise en culture des blastodermes donneurs a des stades très Jeunes, 892 S. P. MODAK Quant aux embryons-hòtes, ils ne sont transplantés en culture in vitro qu’au moment où ils atteignent le stade requis in ovo. Une fois que les embryons donneurs ont atteint le stade désiré, ils sont repor- tes sur albumen pur, afin d’éliminer toutes les traces du précurseur radioactif, qui n’ont pas été incorporées. Nous choisissons des blastodermes qui soient exactement au méme stade, pour effectuer l’echange de la partie antérieure de la ligne primitive. Comme l’indique le schéma de la figure 13, nous découpons sur l’embryon marqué un carré de 0,4 mm de còté, correspondant à la partie antérieure de la ligne primitive. La méme région est extirpée de l’embryon hôte et remplacée par le fragment marqué, en observant strictement les rapports topographiques préexistants. Dans ces conditions, la cicatrisation doit être complète au moins après trois heures d’incubation post-opératoires, sans quoi l’embryon est rejeté. Après la cicatrisation, nous enlevons tout l’endoblaste de l’aire pellucide. Vingt-sept expériences de ce genre ont été exécutées. Dans tous les cas, l’echange de la partie antérieure de la ligne primitive a eu lieu au stade 3* et l’enlevement de l’endoblaste au stade 4. Ces embryons ont été dessinés à la chambre claire ou photographiés à intervalles réguliers. Ils ont été fixés à des stades successifs de leur développement, mais au plus tard 24 heures après l’opération. A ce moment, l’intestin céphalique est normalement bien ébauché. Ils ont été fixés au Carnoy a froid pendant dix minutes ,montés directement a l’alcool 100° inclus et débités en coupes sériées de 8 u. Les préparations sont déparaffinées, descendues jusqu’à |’ alcool 100° et asséchées. Nous étalons alors sur les lames, en couche mince, l’émulsion nucléaire K2 «in gel form », fournie par la firme Ilford, à l’aide d’une baguette de verre. Après quinze jours d’exposition, les autoradiogrammes sont développés avec un révélateur a base d’amidol. Les coupes ont toujours été colorées, après le develop- pement photographique, à l’aide d’une solution de rouge pour noyaux à 1%. L’examen des autoradiogrammes montre que, peu après l’enlè- vement de l’endoblaste, des cellules quittent la profondeur de la ligne primitive pour se disperser en avant et latéralement, comme nous l’avions déjà constaté dans nos expériences de marquage par le charbon animal (se référer à la figure 4). Quoique la répartition du marquage présente des variations sensibles, nous retrouvons ORIGINE DE L’ENDOBLASTE CHEZ LE POULET 893 toujours des noyaux marqués dans l’endoblaste reconstitué et dans les cas les plus favorables, la quasi-totalité des cellules du cul de sac de l’intestin céphalique portent du marquage (voir PI. II, fig. 9). Chez les blastodermes, qui ont formé un corps embryonnaire, on retrouve également des cellules marquées dans la chorde, le méso- blaste préchordal et sur une certaine étendue dans le plancher de l’ébauche neurale. EXPERIENCE D’EXTIRPATION TOTALE DE L’ENDOBLASTE L’ablation totale de l’endoblaste de l’aire pellucide nous a montré que l’endoblaste néo-formé provient de deux sources distinctes. L’endoblaste embryonnaire se reconstitue a partir de cellules invaginées, l’endoblaste vitellin par régénération du bord interne de l’aire opaque. | Nous avons jugé que l’extirpation totale de l’endoblaste, aussi bien dans l’aire pellucide que l’aire opaque, pourrait nous apporter des données plus précises sur la part qui revient à l’endoblaste embryonnaire néo-formé dans la régulation plus ou moins complète que nous avons constatée après ablation de l’endoblaste dans l’aire pellucide. Des blastodermes, transplantés en culture in vitro à différents stades de la formation de la ligne primitive (du stade 2 au stade 4), sont dénudés de tout leur feuillet interne. Cette expérience perturbe très considérablement le dévelop- pement ultérieur. Sur trente-sept blastodermes examinés histo- logiquement, on note dans vingt-quatre cas la présence d’un mince feuillet endoblastique reconstitué, que l’opération ait été exécutée au stade 2, 3, ou 4. Parmi ces vingt-quatre blastodermes, un corps embryonnaire rudimentaire s’est formé dans treize cas, alors que dans onze cas, nous avons affaire à des blastodermes anidiens, chez lesquels la mise en place des ébauches axiales a été complètement bloquée. Chez ces blastodermes anidiens, c’est sous la région occupée par le neurectoblaste présomptif, que l’on aperçoit un mince feuillet endothéloide séparé du neurectoblaste par des cellules mésen- chymateuses. Rev. Suisse DE ZooL., T. 73, 1966. 62 894 S. P. MODAK Dans les cas où le corps embryonnaire s’est ébauché, c’est sur toute sa longueur que l’endoblaste s’est reconstitué (voir PI. II, fig. 10). Il comprend une chorde très massive, cing à six paires de somites tout au plus, méme après quarante a cinquante heures d’incubation totale et une ébauche neurale compacte le plus souvent largement ouverte mais fermée en avant dans certains cas (voir PI. II, fig. 10 et fig. 6). L’ensemble embryonnaire est excessivement raccourci et tassé. Sa longueur ne dépasse jamais la moitié de celle qu’aurait un embryon normal ayant le méme nombre de proto- somites. Fig: 6) Reconstitution graphique d’un embryon opéré au stade 2 et fixé après 43 heures d’incubation totale. L’ébauche neurale est largement ouverte sur toute sa longueur, la chorde massive, les protosomites volumineux et compacts. Un repli cérébral s’est esquissé, de sorte que l’ébauche neurale surplombe le blastoderme en avant. Cet embryon mesure environ 1 mm de longueur. L’endoblaste reconstitué est parvenu a se différencier dans trois cas tout à fait exceptionnels. Chez deux embryons, nous avons retrouvé l’endoblaste pharyngien associé une fois a l’extremite antérieure de l’ebauche neurale et une autre fois aux deux ébauches cardiaques encore peu différenciées (voir Pl. II, fig. 11). Dans un seul embryon opéré au stade 3 et atteint de platyneurie, le repli cérébral transverse s’est ébauché et contient un intestin céphalique d’aspect atypique qui s’ouvre et se continue sans interruption dans le feuillet endoblastique mince étalé sous axe embryonnaire. — > n — ~ ORIGINE DE L’ENDOBLASTE CHEZ LE POULET 895 Ces rapports topographiques sont identiques a ceux que l’on trou- verait chez l’embryon normal et nous permettent d’affirmer sans équivoque possible, qu'il s’agit bien de l’intestin céphalique. L’excision totale de l’endoblaste de l’aire pellucide et de l’aire opaque a done des répercussions encore plus graves sur les mouve- ments morphogénétiques que celles que nous avons observées à la suite de l’ablation de l’endoblaste seulement dans l’aire pellucide. Le fait que l’endoblaste peut se reconstituer, méme si le corps embryonnaire n'a pas réussi à se former, mérite toute notre atten- tion, quoiqu'il soit difficile de dégager sa portée réelle. Enfin, comme nous n’avons obtenu une certaine différenciation de l’endoblaste néo-formé que dans trois cas, nous ne pouvons pas savoir si la fréquence de formation de l'intestin céphalique dépend du stade de l'opération, ainsi que nous avions pu le démontrer dans le cas de l’ablation de l’endoblaste dans l’aire pellucide. DISCUSSION Nos expériences d’ablation partielle ou totale de l’endoblaste ont mis en évidence trois phénomènes sur lesquels nous tenons à insister. Elles ont montré que l’endoblaste embryonnaire peut se reformer à partir de cellules invaginées par la ligne primitive, que l’endo- blaste du rempart viteliin participe à la reconstitution du feuillet interne et que l’enlèvement de l’endoblaste peut avoir de graves . répercussions sur le déroulement de la morphogénèse. Nous analy- serons ces trois points en essayant de dégager leur portée exacte. Depuis Hunt (19375), le problème de l’origine gastruléenne de l’endoblaste embryonnaire est à l’ordre du jour. VAKAET (1962) a montré que l’endoblaste embryonnaire peut de reformer, après que le feuillet interne eut été enlevé dans toute l’aire pellucide. Nous sommes en mesure de confirmer et de préciser ses observations. Au moyen de marques de charbon appliquées du côté ventral sur la région antérieure de la ligne primitive, nous avons constaté que ces marques de charbon forment des trainées de particules qui se dispersent dans tout l’hémisphère antérieur de la zone périnodale. Ce comportement est caractéristique pour toutes les marques déposées sur le nœud de Hensen, qu’elles aient été apposées sur l’endoblaste intact ou sur le mésoblaste mis à nu par notre inter- 896 S. P. MODAK vention opératoire. Finalement les particules de charbon, qui se trouvaient dans cette région, sont sur les coupes associées au méso- blaste préchordal ou regroupées dans l’intestin céphalique. Lorsque nous exécutons l’échange de la partie antérieure de la ligne primitive longue ou achevée par une partie semblable mais marquée par la thymidine tritiée, nous retrouvons aussi le marquage réparti entre les cellules du mésoblaste préchordal et celles de l’intestin cépha- lique. Les résultats obtenus à l’aide de ces deux techniques de marquage montrent donc qu’il est impossible de dissocier les périodes d’inva- gination du mésoblaste préchordal de celles de l’endoblaste embryon- naire. Nos expériences apportent également des précisions sur la période d’invagination de ces deux types de cellules. Nous avons démontré de façon statistiquement significative que la fréquence de formation de l’intestin céphalique diminue brusquement, si l’enlèvement de l’endoblaste de l’aire pellucide a lieu après le stade 3*. D’autre part, d’après les résultats de nos recherches faites a l’aide de la thymidine tritiée (voir aussi NicoLET 1965), la majeure partie du matériel préchordal et du matériel destiné à former l’intes- tin céphalique est condensé dans la partie antérieure de la ligne primitive au stade 3* ou 4. Tous ces indices suggèrent que la chronologie d’invagination du mésoblaste préchordal et celle des futures cellules endoblastiques sont probablement superposables et que morphologiquement ces deux types de cellules sont indistinguables, jusqu’au moment où les cellules endoblastiques présomptives viennent s’incorporer definitivement au feuillet interne. Nous savons que chez les Amphibiens l’endoblaste pharyngien presomptif s’invagine presque en même temps que le matériel de la plaque prechordale. Tres vite, il s’etablit un contact intime entre ces deux types de cellules. Dès lors, nos résultats revetent une importance accrue du fait de l’analogie qu’ils présentent avec ceux acquis chez les Amphibiens. Chez les Oiseaux, la chronologie d’invagination serait en effet la méme pour ces deux sortes de cellules et un contact étroit existe aussi entre elles, comme l’avait d’ailleurs déjà souligné PasreELS (1937). Néanmoins, quoique plusieurs arguments, comme nous venons de le voir, plaident en faveur de cette thèse, elle gardera son caractère spéculatif, tant que ORIGINE DE L’ENDOBLASTE CHEZ LE POULET 897 nous n’aurons pas déterminé avec exactitude quand débute l’inva- gination de l’endoblaste embryonnaire, jusqu’à quel niveau de la ligne primitive il s'invagine et à partir de quelles cellules se formera plus tard l’intestin postérieur. Lors de nos expériences d’excision de l’endoblaste de l’aire pellucide, nous avons constaté que de l’endoblaste viteilin dérivé du rempart participait à la reconstitution d’un feuillet endoblastique plus ou moins complet et qu’il fusionne avec l’endoblaste d’origine gastruleenne, lorsqu’ils parviennent en contact. Toutefois, il faut se garder d’interpréter cette formation d’endoblaste vitellin comme une regeneration, car cette transformation du rempart vitellin en endo- blaste vitellin est un processus qui existe aussi dans le dévelop- pement normal. Du point de vue de la cinématique des mouvements impliqués dans la formation de l’aire vasculaire, notre expérience démontre de facon explicite que l’endoblaste vitellin se forme à partir du bord interne de l’aire opaque et qu’il progresse centripètement. En effet, l’enlèvement de l’endoblaste de l’aire pellucide se solde par un arrét prolongé de l’accroissement en surface du blastodisque. On ne constate aucun déplacement du bord interne de l’aire opaque, qui peut alors servir de point fixe, à partir duquel le mouvement cen- tripete de l’endoblaste vitellin est mis en évidence sans équivoque possible. De ces observations, nous concluerons que la formation de l’aire vasculaire ne peut pas étre interprétée comme résultant surtout de la pénétration active des ailerons du mésoblaste extra-embryon- naire dans le rempart vitellin. Nous pensons au contraire que dans le développement normal la formation de l’aire vasculaire exige la combinaison de trois types de mouvements absolument solidaires, dans le sens qu’ils sont tous trois indispensables 4 la formation d’une aire vasculaire normale, a savoir l’extension générale du blasto- derme, qui tend a refouler le bord interne du rempart vitellin vers la périphérie, les mouvements de divergence du mésoblaste extra- embryonnaire et le mouvement centripéte de l’endoblaste vitellin formé aux dépens du rempart vitellin. Une fois que l’aire opaque s'est transformée entièrement, c’est-à-dire qu’elle a donné nais- sance à l’aire vitelline et à l’endoblaste vitellin, l'augmentation de surface de l’aire vasculaire implique probablement une simple extension de surface. 898 S. P. MODAK L’inhibition de la morphogénèse consécutive à l’enlevement de l’endoblaste est particulierement sévere lorsque l’ablation porte sur la totalit& de l’endoblaste, a savoir l’endoblaste de l’aire pel- lucide et aussi celui de l’aire opaque. Ces perturabtions se traduisent par des troubles de fermeture ou de conformation de l’ébauche neurale, un tassement général des structures, un raccourcissement considérable du corps embryonnaire et un arrét précoce de dévelop- pement. Parfois, les processus de formation des parties axiales avortent, néanmoins, méme dans ces cas, on peut assiter a la recons- titution d’un mince feuillet d’endoblaste embryonnaire. La diffé- renciation de cet endoblaste en endoblaste pharyngien n’est possible que si la morphogenese de la tête n’est pas trop bouleversée ou si les ébauches cardiaques parviennent a se différencier plus ou moins normalement. L’endoblaste associé aux deux ébauches cardiaques (la fusion n’ayant pas pu s’operer dans ces cas) s’epaissit nettement, illustrant une fois de plus l’étroite relation existant entre la diffé- renciation des ébauches cardiaques et celle de l’endoblaste pharyn- gien au niveau des replis de l’intestin céphalique. RESUME 1. De jeunes blastodermes de Poulet sont cultivés «in vitro » selon une variante de la technique de New. A différents stades de la ligne primitive, nous excisons la totalité de l’endoblaste ou seule- ment l’endoblaste de l’aire pellucide. Dans certains cas, apres extirpation de l’endoblaste de l’aire pellucide, nous marquons la partie antérieure de la ligne primitive avec du charbon animal ou à l’aide de la thymidine tritiée. 2. Si l’excision ne concerne que l’endoblaste de l’aire pellucide, le feuillet interne se reconstitue d’autant plus complètement que l’opération est exécutée à un stade plus jeune. Cet endoblaste régénéré provient de deux sources distinctes, à savoir l’endoblaste embryonnaire formé à partir de cellules invaginées par la ligne primitive et l’endoblaste vitellin issu du bord interne de l’aire opaque. L’endoblaste embryonnaire régénéré peut fournir un intestin céphalique bien différencié. La fréquence de formation de l’intestin céphalique est très élevée chez les embryons opérés aux ORIGINE DE L’ENDOBLASTE CHEZ LE POULET 899 premiers stades de la formation de la ligne primitive, mais décroît brusquement, si l’opération est exécutée après le stade 3*. Lorsque l’ablation porte sur la totalité du feuillet interne, une mince couche endotheloide se forme a partir de cellules invaginées par la ligne primitive. Dans quelques cas, ce feuillet s’est différencié en endoblaste pharyngien. Des marques de charbon sont apposées du còté ventral sur la partie antérieure de la ligne primitive. Elles se retrouvent seulement dans l’intestin céphalique, si elles sont appliquées sur l’endoblaste intact, mais aussi dans la chorde et le mésoblaste préchordal, quand elles sont déposées sur le mésoblaste mis à nu par notre intervention. La partie antérieure de la ligne primitive est remplacée par une région similaire prélevée sur un embryon dont tous les noyaux sont marqués par la thymidine tritiée. Apres cicatrisation, l’endo- blaste de l’aire pellucide est enlevé. L’examen des autoradiogrammes montre que les noyaux marqués se trouvent surtout dans l’intestin et accessoirement dans le matériel préchordal, la chorde et le plan- cher du système nerveux. 3. Nous concluons que l’endoblaste embryonnaire provient de cellules invaginées par la ligne primitive et qu’il est par conséquent d’origine gastruléenne. Les données que nous avons recueillies indiquent que le méso- blaste préchordal et l’endoblaste pharyngien présomptif s’invaginent en méme temps. De plus, nous savons qu’un contact étroit existe entre ces deux types de cellules. Il y a donc une réelle analogie entre les Amphibiens et les Oiseaux à ce point de vue, car, dans ce dernier groupe, le matériel de la plaque préchordale et celui de l’intestin s’invaginent aussi presque simultanément et un contact intime s’établit très rapidement entre eux. SUMMARY 1. Young chick blastoderms are cultivated «in vitro» by a slightly modified New’s technique. At different stages of the primi- tive streak, the endoblast from both areas pellucida and opaca or from only area pellucida is excised. The latter experiment is sometimes combined with the carbon marking or tritiated thymi- dine labelling of the anterior part of the primitive streak. 900 i S. P. MODAK 2. In the case of partial excision of the endoblast, the lower layer reconstitutes itselî more or less. The earlier the stage of operation, the more complete is its reconstitution. Two principal elements participate in this process, namely the embryonic endo- blast formed by the cells invaginating through the primitive streak and the vitelline endoblast coming from the inner margin of the germ wall. The regenerated embryonic endoblast can furnish a foregut. In the blastoderms operated at earlier stages of the pri- mitive streak formation, the frequency of foregut formation is very high, but drops after the stage 3*. In the blastoderms, the lower layer of which is completely excised, a thin endotheloid layer is formed by the cells coming from the primitive streak. In few cases, this layer differentiates itself into pharyngeal endoblast. In the anterior region of the primitive streak, carbon marks were placed on the ventral side. Carbon marks put on the endoblast remain strictly confined to this layer and are incorporated in the foregut. If they are attached to the mesoblast naked by our excision experiment, we find them in the foregut, but also in the prechordal plate and the notochord. A tritiated thymidine labelled anterior region of the primitive streak is exchanged with the similar region in an unlabelled blas- toderm of the same stage. After the complete graft healing, the endoblast is excised from the area pellucida. The examination of the autoradiographic plates reveales that labelled nuclei are in the foregut, the prechordal plate, the notochord and in the floor of the nervous system. 3. We can conclude that the embryonic endoblast originates from cells invaginating through the primitive streak and hence is of gastrular origin. All indications suggest that the prechordal mesoblast and the presumptive embryonic endoblast invaginate simultaneously. A long time ago, it was noticed that a close contact exists between these two types of cells. Indeed, in this case, the situation seems to be analogous in the amphibia and in the birds. We know that, in the former, the prechordal plate and the presumptive pharyngeal endoblast invaginate almost at the same time and a close contact is established between themselves very early. ORIGINE DE L’ENDOBLASTE CHEZ LE POULET 901 ZUSAMMENFASSUNG 1. Junge Hühnchenkeimscheiben werden nach der ein wenig abgeänderten Technik von New «in vitro» kultiviert. An ver- schiedenen Stadien der Primitivstreifenbildung, schneiden wir das Entoblast nur in der Area pellucida oder die ganze entoblastische Schicht aus. In einigen Experimenten, markieren wir den Primitiv- streifenvorderteil nach der Entoblastexzision in der Area pellucida mit Tierkohle oder radioaktivem Thymidin. 2. Wenn die Exzision nur das Entoblast der Area pellucida betrifit, kann sich ein neues Keimblatt um so besser bilden, je früher der Eingriff vorgenommen werde. Dieses regenerierte Entoblast entstammt aus zwei deutlichen Quellen, nähmlich das aus den durch den Primitivstreifen eingestülpten Zellen gebildete Embryonenentoblast und das aus dem inneren Rand der Area opaca abgestammte Dotterentoblast. Ein Kopfdarm kann sich aus dem regenerierten Embryonen-entoblast differenzieren. Die Kopfdarmbildungsfrequenz ist am höchsten bei den in früheren Stadien der Primitivstreifenbildung operierten Keimscheiben, aber sie nimmt rasch ab, wenn die Operation nach dem Stadium 3* vorgenommen wird. Wenn wir das ganze innere Keimblatt ausschneiden, bilden die durch den Primitivstreifen eingestülpten Zellen eine dünne endo- theliale Schicht, die sich manchmal in Pharynxentoblast differen- zieren kann. Tierkohlemarken werden auf die ventrale Seite des Primitiv- streifenvorderteiles gelegt. Wir finden sie nur im Kopfdarm, wenn diese Marken auf dem Entoblast liegen. Liegen die Marken auf dem durch unseren Eingriff entblössten Mesoblast, beobachten wir sie auch im Chorda und prechordalem Material. Wir vertauschen den Primitivstreifenvorderteil durch ein gleiches Fragment. Dieses werde auf einer Keimscheibe deren Kerne mit radioaktivem Thymidin markiert sind, entnommen. Nach der Vernarbung, wird das Entoblast der Area pellucida ausgeschnit- ten. Die Autoradiogrammenuntersuchung zeigt, dass sich die mar- kierten Kerne im Kopfdarm, prechordalem Material, Chorda und im Boden der Neuralanlage befinden. 902 S. P. MODAK 3. Daraus schliessen wir, dass sich das Embryonenentoblast aus Zellen bildet, die durch den Primitivstreifen einstülpen, und dass es gastrulérer Abstammung ist. Nach unseren Beobachtungen scheint es sehr wahrscheinlich, dass die Zeit für die Entstülpung des Embryonenentoblastes und des prechordalen Mesoblastes die gleiche ist. Ausserdem, wissen wir, dass diese zwei Zellarten vereinigt sind. Dadurch existiert eine wirkliche Ahnlichkeit, in diesem Gesichtspunkt, zwischen Vogel und Amphibien, denn das prechordale Material und das Darm- material invaginiert sich in dieser Tiergruppe auch fast gleichzeitig und früh stellt sich eine tiefe Berührung zwischen den beiden fest. REMERCIEMENTS Je remercie M. le Professeur Baumann, directeur de l’Institut d'anatomie, pour toutes les facilités qu’il m’a offertes et M. le Professeur Gallera, directeur du Laboratoire d’embryologie expé- rimentale, sous la diligente direction duquel ce travail a été exécuté. Mes remerciements vont aussi à M. le Dr Nicolet, qui a témoigné un intérêt constant à mon travail. J’exprime aussi mes remercie- ments à M. le Professeur Fischberg pour les judicieux conseils qu'il m'a prodigues. Mon séjour en Suisse a été grandement facilité par la Commission fédérale des Bourses pour étudiants étrangers qui m’a octroyé un subside d’entretien. Je lui exprime ici ma vive reconnaissance. BIBLIOGRAPHIE Baer, K. E. von. 1828. Über die Entwicklungsgeschichte der Thiere, Beobachtung und Reflexion. I. Entwicklungsgeschichte des Hühnchens im Ei. Bornträger, Könisberg. 315 pp. BaLrour, F. M. 1873. The development and growth of the layers of the blastoderm. Quart. J. micr. Sci. 13: 266-276. — and Dericuton, F. 1882. A renewed study of the germinal layers of the chick. Quart. J. micr. Sci. 22: 176-188. BeLLAIRS, R. 1953a. Studies on the development of the foregut in the chick blastoderm. I. The presumptive foregut area. J. Embryol. exp. Morph. 1: 115-124. ow =e ORIGINE DE L’ENDOBLASTE CHEZ LE POULET 903 BeLrairs, R. 19535. Studies on the development of the foregut in the chick blastoderm. II. The morphogenetic movements. J. Embryol. exp. Morph. 1: 369-385. — 1963. Differentiation of the yolk sac of the chick studied by electron microscopy. J. Embryol. exp. Morph. 11: 210-225. CHEN, B. K. 1932. 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Il était au stade 9 après 45 heures d’incubation totale. Notez la présence d’endoblaste vitellin sous la ligne primitive. (gros- sissement 120 X ). FIG à Embryon opéré au stade 3+. Il avait 9 somites au moment de la fixation et l'embryon était parfaitement normal. Sur une coupe transversale de la tête, on voit que l'intestin céphalique est bien formé et que de l’endoblaste vitellin se retrouve sous la tête. (grossissement 72x). FIG. 4. L’embryon opéré au stade 3+ a été fixé au stade 5 dix heures après l’opération. Pour les explications, le lecteur est prié de se référer à la figure 2 dans le texte. (grossissement 30). Pres: Après 40 heures d’incubation, cet embryon opéré au stade 4 a été fixé. Il était pourvu de 8 paires de somites. Sur cette coupe transversale, on remarque que l’endoblaste n’est représenté que par un mince feuillet endothéloide, l’ébauche cérébrale est relativement mal conformée. (grossissement 124 x). Fic. 6. Des marques de charbon ont été appliquées sur la partie antérieure de la ligne primitive après enlèvement de l’endoblaste au stade 3. L’embryon a été fixé au stade 5 après 12 heures d’incubation post-opératoires. On constate que beaucoup de grains de charbon sont restés accolés à l’endoblaste nouvellement formé. (grossissement 200 X ). PLANCHE II Bici Une marque de charbon a été déposée sur le mésoblaste extra-embryonnaire en arriere. Tous les grains de charbon restent lies au mesoblaste des ilöts sanguins, qui, après 22 heures d’incubation post-opératoires, est recouvert par l’endoblaste vitellin qui a regenere à partir du bord interne de l’aire opaque. (grossissement 231 x). 908 S. P. MODAK Ecoas: Marques de charbon apposées sur la partie antérieure de la ligne primitive au stade 3+. Apres 23 heures d’incubation post-opératoires, l’intestin cépha- lique est constitué. Sur les coupes transversales, on constate que la plupart des particules de charbon sont regroupées dans l’intestin céphalique. (grossis- sement 150 Xx). RIC Embryon fixé après 20 heures d’incubation post-opératoires. On voit que le marquage est localisé à ce niveau presque exclusivement dans l’intestin céphalique. (grossissement 350 x). Eres 40: Embryon opéré au stade 3+ et incube au total pendant 46 heures. Notez la présence sous l’axe embryonnaire de l’endoblaste bien reconstitué. L’ébauche neurale mal conformée est fermée à ce niveau. Sous le système nerveux, on distingue une masse désordonnée de cellules qui proviennent d’un repli épi- blastique qui s’est détaché de la face dorsale. (grossissement 180 x ). Baci Cet embryon a été opéré au stade 3 et incubé pendant 51 heures au total. De l’endoblaste pharyngien s’est différencié. A ce repli de l’endoblaste s’est adossée l’une des deux ébauches cardiaques encore peu différenciées. (gros- sissement 180 x). SR n U Revue SUISSE DE ZOOLOGIE S. db. Mopak PEANCHE I a > N° 18. STERN, Curt. Pigmentation Mosaicism in Intersexes of Drosophila. With 5 figures No 19. TARDENT, Pierre. Zur Sexualbiologie von "Hydra attenuata (Pall). Mit i 8 Textabbildungen PE N° 20. WHITE, M.J.D. Further Studies ‘on the Cytology and Distribution of we Australian Ne eue RSI Moraba ue With igures . . Fascicule 3. N° 21. KRAMER, A. Sichtmarkierung bei Gemsen und andern einheimischen Huftieren > N° 22. Kurt; Fred. Feldbeobachtungen ‘und Versuche “über das Revier- verhalten der Rehböcke (Capreolus capreolus L.). Mit 4 Textab- bildungen und einer Tabelle . Ne 23: SÂGESSER, H. Über den Einfluss der Höhe auf einige biologische Erscheinungen beim Reh (Capreolus c. capreolus und bei der Gemse (Rupicapra r. rupicapra. Mit 6 Textabbildungen und 2 Tabellen N° 24. ScHLOETH, R. Verwandtschaftliche Beziehungen und Rudelbildung beim Rothirsch (Cervus elaphus L.). Mit einer Textabbildung . , N° 25. WANDELER, A. Ursachen der Nebennierenhypertrophie beim Reh (Capreolus c. capreolus). Vorlàufige Mitteilung. Mit 2 Textab- bildungen) N° 26. NIEVERGELT, Bernhard. Unterschiede in der Setzzeit beim ‘ Alpen- steinbock (Capra ibex L.). Mit 5 Tabellen È N° 27. HUBER, W., U. GRAF und I. WANDELER. Zur Biometrie des Säugetier- schwanzes (Vorläufige Mitteilung). Mit 14 Textabbildungen . . N° 28. TARDENT, P. und U. MORGENTHALER. Autoradiographische Unter- suchungen zum Problem der Zellwanderungen bei Hydra attenuata Pall. Mit einer Textabbildung und 3 Tabellen > N° 29. TARDENT, Pierre. Experimente zur Frage der Geschlechtsbestimmung bei Hydra attenuata (Pall.). Avec 3 figures dans le texte N° 30. GALLERA, J. Mise en évidence du rôle de l’ectoblaste dans la différen- ciation des somites chez les Oiseaux. Avec 5 figures dans le texte N° 31. HAUSER, R. und F. E. LEHMANN. Abhängigkeit der normogenetischen Regeneration der Schwanzspitze bei Xenopus laevis Daud. von einem neurogenen Faktor im ee cerebrospinalis. 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Piguet et K. BRETSCHER » 18.— 1. Fasc. 8. COPEPODES par M. TÒiéBAuD » 18.— Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LESsERT >» 11.— Fasc. 10. SCORPIONS par R. pre LESSERT » 3.50 | Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET » 38.— è Fasc. 12. DECAPODES par J. CARL | » = | Fasc. 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ » 11.— Fasc. 14. GASTEROTRICHES par G. MonTET » 18.— Fasc. 15. AMPHIPODES par J. CARL » 12.— Fasc. 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHETES par E. ANDRÉ » 17.50 Fasc. 17. CESTODES par O. FUHRMANN » 30.— Fasc. 18. GASTEROPODES par G. MERMOD » 68.— LES OISEAUX DU PORT DE GENEVE EN HIVER par F. DE SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. Fr. 6.-- En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 17e partie. — FoSSILES — 1 vol. 4° avec 117 planches. Fr. 300.— CE nno TEE Ra U LAT ZEN ‚ un i COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN 312 Seiten, 554 Abbildungen Fr, 24.— BE, seen ro IMPRIME EN SUISSE lan Ni Du The Ve ee an My N U, rn ST Lo x A MZ AY D 4 | LE m DUT < = 2 VI È B He DA Ve, TE AR È ad on ob, eet KLAR) rus = ax wy Genus ati Pi di 4, 5 d 5 es, en se Prises da ACNE titi an SON tise aN si) JR “ Me n N N ich Ho a IS re DES wee inc GER EA 1% Bar \ n DI a 7) %, Ne) hi To be a À id | “A, © | | Il (ARTT tt | | | | ) ill q ii | | ng lle Ng CA | | alll 41 | = il) | Ve CL HR A = É Ar È eae oY ee ee x o Vanta, Pi Hate ka DS a > = # o, À irta dure PRE PORN PURE À a8 à rit LA, A Pt È hi Br ae lee 5 | \ Si i | do di N N Ay | | Mi) | Il | Ben Vero 4, ony =p e) > hr =. di ae Kr Ten FI N LS Ve sd ar 5 EI # > (Ugo ey Me Tees Die beg ‘aad ae a) na tt “tener 3 9088 01260 n FIRE