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REVUE SUISSE

DE

ZOOLOGIE

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

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SOCIETÉ SUISSE DE ZOOLOGIE

ET DU
MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENÈVE

GENÈVE
IMPRIMERIE KUNDIG
1970

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Nos

10.

II.

12.

13.

14.

TABLE DES MATIÈRES

Tome 77 — 1970

Fascicule 1

AELLEN, V. Catalogue raisonné des chiroptères de la Colombie .

WAGNER, G. Verfolgung von Brieftauben im Helikopter. (Mit
5) ALDI) ARI ee a nen

PRIVAT, Frangois. Contribution à l’étude du mode de nutrition
duwlilapia rendalli. (Avec 4 figures): . 5.0... os

— Quelques effets de la lumière et de la température sur la
consommation alimentaire de Tilapia rendalli. (Avec 2 figures)

OBERLING, Jean-Jacques and Kenneth Jay Boss. Observations on
the Shell structure of Calyptogena (Vesicomyidae ; Bivalvia ;
Mollusca). (With: 2 figures and I plate) ... . .. +...

DE LisLE, Melchior O. Deuxième Note sur quelques Coleoptera
Lucanidae nouveaux ou peu connus. (Avec 22 figures dans
[eee testo ted) sido laut agio. 1)

PuTHZ, Volker. Ein neuer sardischer Stenus nebst Bemerkungen
uber das Subgenus Hemistenus Motschulsky (Coleoptera,
Staphylinidae), 76. Beitrag zur Kenntnis der Steninen.
MDINSTORTERTHEUREN) ti ei ee

SCHAUENBERG, Paul. Le Chat forestier d’Europe Felis s. silvestris
Schreber. 1777. en Suisse. (Avec 6 figures) oi. Lun

Gisin, Hermann et Maria Manuela DA GAMA. Pseudosinella caver-
nicoles de France (Insecta: Collembola). (Avec 15 ae
CHAINS ETES REMI e RA Fane A SL ns

HUBERT, Michel. Araignées capturées dans des grottes de Tunisie
et description de deux espèces nouvelles. (Avec 7 figures et
VavapleauxedansieWexte) i: = n nno

DURRER, H. und W. VILLIGER. Schillerradien des Enten-Spiegels
im Raster-Elektronenmikroskop. (Mit 2 Abbildungen) .

STRASSER, Karl. Uber einige Diplopoden aus dem westlichen
Kaukasus. (Mit 7 Textabbildungen) >; . . . «5 25:

NosEK, Josef und Stanko CERVEK. Beseitigung eines Homonyms
in der Gattung Hypogastrura (Insecta: Collembola)

VUILLEUMIER, Francois. L’organisation sociale des bandes vaga-
bondes d’oiseaux dans les Andes du Pérou central. (Avec
Sheuresdansictexte et 7 tableaux). . 2 2... Besen.

Pages

1-37
39-60
61-72

73-79

81-90

91-117

119-125

127-160

161-188

189-195
197-198
199-205

207

209-235

Ws

20}

25,

26.

28.

TABLE DES MATIÈRES

. Zicsi, A. Revision der Bretscherischen Regenwurm-Sammlung

aus Zurich . art. i RR

DE BEAUMONT, Jacques. Les Pompilides de la collection H. Tour-
nier (Hym.) 2° partie: « ..2 a ONE

Fascicule 2

ZWICK, Peter. Was ist Nemoura marginata F. J. Pictet 1836?
Bestimmung eines Neotypus und Beschreibung einer neuen
europäischen Nemoura-Art. (Ins. Plecoptera). (Mit 2 Abbil-
dungen) u. a a n...

STEMMLER, Othmar. Die Sandrasselotter aus Westafrika: Echis
carinatus ocellatus subsp. nov. (Serpentes, Viperidae). (Mit
2 Abbildungen) =: . {3 298). MORIN ee

OTT, Jürg und Jürgen OLERT. Färbungsunterschiede zwischen
Sorex araneus Linnaeus 1758 und Sorex gemellus Ott 1968
(Mammalia, Insectivora). (Mit 2 Abbildungen und 5 Ta-
bellen), i an. Conto) Date

Gisin, Hermann et Maria Manuela DA GAMA. Notes taxonomiques
et évolutives sur quatre espèces de Pseudosinella cavernicoles
(Insecta: Collembola). (Avec 8 figures dans le texte). . . .

. PILLERI, G. Platanista gangetica, a dolphin that swims on its side.

(With:Gigures) ila ade MERS

MEDVEDEV, L. N. A list of Chrysomelidae collected by Dr.
W. Wittmer in Turkey. (Coleoptera). (With 1 figure) . . .

VILLIERS, A. Emesinae des grottes de Ceylan (Hem. Heter. Redu-
viidae). (Avec 9 figures dans le texte) re

Bott, Richard. Betrachtungen über die Entwicklungsgeschichte
und Verbreitung der Süsswasser-Krabben nach der Samm-
lung des Naturhistorischen Museums in Genf/Schweiz. (Mit
15:Abbildungen und 2 Karten) ZEV

CONSTANTINIDIS, J., J. C. de la TORRE, R. Tissot et H. HUGGEL. Les
monoamines cérébrales lors de l’hibernation chez la chauve-
souris. (Avec 2 figures dans) le texte) RR

Kraus, C., M. GIAR und G. PILLERI. Das Verhalten von Cuniculus
paca (Rodentia, Dasyproctidae) in Gefangenschaft. (Mit
14 Abbildungen).::: 2. MECS 0.0. 220.0 Vo

SZESZAK, Josef. Untersuchungen zur Kälteanpassung und zur
Funktion des braunen Fettgewebes bei Rattus norvegicus alb.
(Mit 9 Abbildungen und 4 Tabellen) ..........

CLAUDE, Caesar. Biometrie und Fortpflanzungsbiologie der Rötel-
maus Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) auf verschie-
denen Höhenstufen der Schweiz. (Mit 16 Abbildungen und
16. Tabellen): :-: >. GIR

Pages

237-246

247-260

261-272 |

273-282

283-291
293-304 |
305-307
309-319
321-325
327-344
345-352

353-388

389-434

435-480

29.

30.

31.

32.

83.
34.
33.
36.
37:
| 38.

39?

4l.

TABLE DES MATIERES

TEUTSCH-FELBER, Dorothea. Experimentelle und histologische
Untersuchungen an der Thoraxmuskulatur von Periplaneta
omenicana I. (Mit Is Abbildungen) an arme I. at

Fascicule 3

AESCHLIMANN, A., W. BÜTTIKER, P. A. DIEHL, G. EICHENBERGER,
R. IMMLER et N. Weıss. Présence d’/xodes trianguliceps
(Birula, 1895) et d’Zxodes apronophorus (Schulze, 1924) en
Suisse (Ixodoidea; Ixodidae). (Avec 2 figures). . . . . .

v. BOLETZKY, S. und M. V. v. BOLETZKY. Das Eingraben in Sand
bei Sepiola und Re (Mollusca, SR (Mit
licia bbildunsen) > i e See i ana

CHEN, P. S. und R. Bino tone DE; due des Sex-
peptids bei Drosophila melanogaster. (Mit 3 Textabbildungen)

MERMOD, C. Domaine vital et déplacements chez Cerastes vipera
(L.) et Cerastes cerastes (L.) (Reptilia, Viperidae). (Avec
Shneuresmpianchestil table) fosti „ma! aes.) de.

MEYLAN, André. Caryotypes et distribution de quelques Pitymys
européens (Mammalia, Rodentia). (Note préliminaire). es
eiiouzesidansslertexte)" e CAN N

NYDEGGER, H. and H. STADLER. Effekte von PERS
(PTC) auf die ne von Mäusen. ne 3 Abbildungen
nal 4 TEST) ts eo, a Me EES AR ee Terres

STADLER, H. und R. WEBER. aa Untersuchun-
gen über die Frühwirkung von Thyroxin auf die RNS-Syn-
these im Gehirn von Xenopuslarven. (Mit 4 Textabbildungen)

DROIN, Anne, Verena UFHLINGER et Jacqueline REYNAUD. Une
mutation létale récessive, « bt » (bent tail) chez Xenopus laevis
Dandm (Avec lOfigures et tableau) nr. 2.9.79) +.

ROMER, F. Einfluss von Temperatur und Alter auf die Flugton-
höhe beim Schwärmen von Chironomus plumosus L. (Mit
J mexabbilduncencundl! Tabelle), Sestri e me

LANZREIN, B. und M. LÜSCHER. Experimentelle Untersuchungen
über die Degeneration der Prothorakaldrüsen nach der Adult-
häutung bei der Schabe Nauphoeta cinerea. (Mit 4 Text-
abbileungemen Wee ee eee La

. WILHELM, R. und M. er Über die Reifung A

Oocyten unter verschiedenen Bedingungen bei der Schabe
Nauphoeta cinerea. (Mit 2 Textabbildungen und 1 Tabelle)
MATTHEY, Robert. L’« éventail robertsonien » chez les Mus (Leg-
gada) africains du groupe minutoides-musculoides. (Avec
PRIESTS) 7 75.00 2... RE A BO E LI

VI

Pages

481-524

527-536

536-548

548-554

555-562

562-575

575-587

587-596

596-603

603-616

616-620

621-624

625-629

VII

45.

46.

47.

48.

49.

50.

Sil

52.

33,

54.

2),

TABLE DES MATIERES

. MATTHEY, Robert et Martine JOTTERAND. Nouveau système poly-

morphe nonrobertsonien chez des « Leggadas » (Mus sp.) de
République Centrafricaine. (Avec 1 figure) . . . . . . . .

. RAHM, U. Note sur la reproduction des Sciuridés et Muridés dans

la forêt équatoriale au Congo. (Avec 7 figures)... . . .
BAUD, F. Le développement post-embryonnaire de deux Diptères
Musidoridés: Musidora furcata Fall. et M. lutea Panz.
(Avec.3 figures et | table dans lextexte) 2 97. 2 Zar

PRIVAT, François. Modifications du comportement de nutrition -

de Tilapia rendalli, apres ablation de la zone dorsale télencé-
phalique, dans différentes conditions de température et de
luminosité. (Avec 6 figures) e

Fascicule 4

Dugois, Georges. Les fondements de la taxonomie des Strigeata
Ea Rue (Frematoda: Strigeida) 2 a2 2 22 Sa

EUZET, Louis et Eric WAHL. Biologie de Rhinecotyle crepitacula
Euzet et Trilles, 1960 (Monogenea) parasite de Sphyraena
piscatorum Cadenat, 1964 (Teleostei) dans la lagune Ebrié
(Côte d’Ivoire). (Avec 15 figures dans le texte). . . . . .

MOREL, J. et A. MEYLAN. Une pullulation de campagnols terrestres
(Arvicola terrestris (L.)) (Mammalia: Rodentia). (Avec
2 tableaux-et 1 figure dans Ie texte)

PONSE, K. et A. VECSEY. Survie et croissance insolites de Cobayes
femelles hypophysectomisées. (Avec 7 tabelles) . . . . . .

LÔBL, Ivan. Revision der paläarktischen Arten der Gattungen
Scaphisoma Leach und Caryoscapha Ganglbauer der Tribus
Scaphisomini (Col. Scaphidiidae). (Mit 81 Abbildungen) . .

DAGET, J. et P. DE RHAM. Sur quelques Poissons du sud de la
Côte d’Ivoire \.,.. 441.4 rs de ee a

SCHWAGER-HÜBNER, Marianne. Untersuchungen über die Ent-
wicklung des thorakalen Nerven-Muskel-Systems bei Apis
mellifica L. (Hymenoptera). (Mit 29 Abbildungen) . . . .

KEVAN, D. Keith McE. Indian Pyrgomorphini other than Pyrgo-
morpha (Orthoptera: Acridoidea: Pyrgomorphidae). (With
69 Meures) 2 pi i
Gisin, Hermann et Maria Manuela DA GAMA. Notes taxono-
miques et évolutives sur quatre especes de Pseudosinella
cavernicoles du groupe vandeli. (Avec 4 figures dans le texte)

ACHERMANN, Markus. Vergleich des Räumlichen verhaltens von
Schmelz- und Dentinkronenrelief im Dauergebiss der Katze.
(Mit 17 Abbildungen und I Tabelle) °° 1 23232 eee

Pages

630-635

635-646

647-650

651-662 |

663-685 .

687-703

705-712

713-7264

727-799 ||

801-806
807-849
851-866
867-875

877-893

TABLE DES MATIERES

. Sowa, R. Sur la taxonomie de Rhithrogena semicolorata (Curtis)

et de quelques espèces voisines d’Europe continentale (Ephe-
meroptera: Heptageniidae). (Avec 47 figures et 2 tableaux)

PILLERI, Georg, Carola KRAUS und Margarete GIHR. Frequenz-
analyse der Laute von P/atanista indi « Cetacea ». (Mit
GAbbildyungenund 3*fabellen). . 2... a »

. HALDER, Ulrich und Rudolf SCHENKEL. Putzsymbiose zwischen

Banteng (Bos javanicus) und Sundakràhe (Corvus enca) .

GERMANN-MEYER, Vreni und Rudolf SCHENKEL. Uber das Kampf-
verhalten des Grauen Riesenkänguruhs, Macropus giganteus

. RÖMER, F. Flugtône der Weibchen und Locktöne für Männchen

von Chironomus plumosus L. beim Schwärmen. (Mit 4 Text-
Abpridunsen und 2 Tabellen) . . . . 2... .. u

. ANDRES, G. und E. ROESSLER. Übertragung von artspezifischen

Verhaltenskomponenten durch xenoplastische Transplanta-
tion von Gehirnanlagen zwischen Xenopus laevis und Hyme-
nochirus boettgeri (Amphibia, Anura) . . . . . . . . . .

. PORTMANN-RIEMANN, W. L'influence de l’cestrogène sur l’ovo-

génèse chez le triton Triturus cristatus. (Avec 1 figure et
3) DEAN) 1 CRE CMS ER E I RE

IX

Pages

895-920

922-935

935-938

938-942

942-959

959-962

963-969

INDEX DES AUTEURS
PAR

ORDRE ALPHABETIQUE

i ACHERMANN, Markus. Vergleich des Räumlichen verhaltens von
Schmelz- und Dentinkronenrelief im Dauergebiss der Katze. (Mit
WEAbbildunsentund I Tabelle) u... Lobo da. we SS

| AELLEN, V. Catalogue raisonné des chiroptères de la Colombie . . .

| AESCHLIMANN, A., W. BÜTTIKER, P. A. DIEHL, G. EICHENBERGER,
| R. IMMLER et N. Weiss. Présence d’/xodes trianguliceps (Birula,
1895) et d’Ixodes apronophorus (Schulze, 1924) en Suisse ee
dea ixadidac) (Avec 2 figures) coli so

| ANDRES, G. und E. ROESSLER. Ubertragung von SRI Tee
haltenskomponenten durch xenoplastische Transplantation von
Gehirnanlagen zwischen Xenopus laevis und Hymenochirus boett-
ee (Nmap DIA ATUL). Li era gues wpe deepen ube, pa aha Sree

“Baup, F. Le développement post-embryonnaire de deux Diptères
| Musidoridés: Musidora furcata Fall. et M. lutea Panz. (Avec 3 fi-
Unesweim@ erable Gans le texte) ti. an un ue ce tee a

DE BEAUMONT, Jacques. Les Pompilides de la collection H. Tournier
(EE) 28 [CENCE eo e Re ene even gle ee ty

v. BOLETZKY, S. und M. V. v. BOLETZKY. Das Fingraben in Sand bei
Sepiola und Sepietta Geode us (Mit 6 Textab-
bilkunsen) — siero RAI

BoTT, Richard. Betrachtungen über die Entwicklungsgeschichte und
Verbreitung der Siisswasser-Krabben nach der Sammlung des
Naturhistorischen Museums in Genf/Schweiz. (Mit 15 Abbil-
alımgen ma 2.) Gre RAS, ee

| CHEN, P. S. und R. BÜHLER. Isolierung und Funktion des Scspentch
| bei Drosophila melanogaster. (Mit 3 Textabbildungen) . à

| CLAUDE, Caesar. Biometrie und Fortpflanzungsbiologie der Ran
Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) auf verschiedenen
Höhenstufen der Schweiz. (Mit 16 Abbildungen und 16 Tabellen)

| _ CONSTANTINIDIS, J., J. C. DE LA TORRE, R. Tissor et H. HUGGEL. Les
| monoamines ecrébrales lors de l’hibernation chez la chauve-souris.
| NEC mistinessdanstlettexte) iC. e CE IR ay.
| Dacet, J. et P. DE RHAM. Sur quelques Poissons du sud de la Côte
@alivoire Pine AE CT. iaia badate

Pages

877-893
1-37

527-536

959-962

647-650

247-260

536-548

327-344

548-554

435-480

345-352

801-806

XII INDEX DES AUTEURS

DRoin, Anne, Verena UEHLINGER et Jacqueline REYNAUD. Une muta-
tion létale récessive, « bt » (bent tail) chez Xenopus laevis Daudin.
(Avec 10 figures et 1 tableau) . - - . . 2. : „22

Dusois, Georges. Les fondements de la taxonomie des Strigeata
La Rue (Trematoda: Stripeida) . . . . ‘. CCR

DURRER, H. und W. VILLIGER. Schillerradien des Enten-Spiegels im
Raster-Elektronenmikroskop. (Mit 2 Abbildungen) . . . . . .

EUZET, Louis et Eric WAHL. Biologie de Rhinecotyle crepitacula Euzet
et Trilles, 1960 (Monogenea) parasite de Sphyraena piscatorum
Cadenat, 1964 (Teleostei) dans la lagune Ebrié (Côte d’Ivoire).
(Avec 15 figures dans le texte) 2 .- «5: = 3 20. or

GERMANN-MEYER, Vreni und Rudolf SCHENKEL. Über das Kampf-
verhalten des Grauen Riesenkänguruhs, Macropus giganteus . .

Gisin, Hermann et Maria Manuela DA GAMA. Pseudosinella caverni-
coles de France (Insecta: Collembola). (Avec 15 figures dans le
texte) Liri GU we IRIS gb

— et Maria Manuela DA GAMA. Notes taxonomiques et évolutives
sur quatre espèces de Pseudosinella cavernicoles (Insecta: Collem-
bola). (Avec‘8 figures dans:le texte) <2. OMR RR

— et Maria Manuela DA GAMA. Notes taxonomiques et évolutives
sur quatre espèces de Pseudosinella cavernicoles du groupe vandeli.
(Avec 4 figures. dans'leitexte) un abete

HALDER, Ulrich und Rudolf ScHENKEL. Putzsymbiose zwischen
Banteng (Bos javanicus) und Sundakrähe (Corvus enca) . .

HUBERT, Michel. Araignées capturées dans des grottes de Tunisie et
description de deux espèces nouvelles. cu oi ba et 2 tableaux
dans leïtexte) = ice emo! os RR ON

KEVAN, D. Keith McE. Indian Pyrgomorphini other than Pyrgomorpha
(Orthoptera: Acridoidea: Pyrgomorphidae). (With 69 figures) .

KRAUS, C., M. GIAR und G. PILLERI. Das Verhalten von Cuniculus paca
(Rodentia, FAP) in M (Mit 14 Abbil-
dungen) i 404 a 4 à «02 + NE

LANZREIN, B. und M. LÜSCHER. e Und über
die Degeneration der Prothorakaldrüsen nach der Adulthäutung
bei der Schabe Nauphoeta cinerea. (Mit 4 Textabbildungen) . .

DE Lise, Melchior O. Deuxième Note sur quelques Coleoptera Luca-
nidae nouveaux ou peu connus. (Avec 22 figures dans le texte) .

LOBL, Ivan. Revision der paläarktischen Arten der Gattungen Sca-
phisoma Leach und Caryoscapha Ganglbauer der Tribus Scaphi-
somini (Col. Scaphidiidae). (Mit 81 Abbildungen) . . . . . .

MATTHEY, Robert. L’« éventail robertsonien » chez les Mus (Leggada)
africains du groupe minutoides-musculoides. (Avec 2 figures) .

Pages

596-603

663-685

197-198 |
687-703.
938-942
161-188
293-304

867-875

935-938 |

189-195

851-866 |
353-388 |

616-620 |

91-117 |

727-799 K

625-629 |

INDEX DES AUTEURS

MATTHEY, Robert et Martine JOTTERAND. Nouveau système poly-
morphe nonrobertsonien chez des « Leggadas » (Mus sp.) de
République Centrafricaine. (Avec 1 figure). . . . . . . . . .

MEDVEDEV, L. N. A list of Chrysomelidae collected by Dr. W. Wittmer
Mpeingliurkey. (Coleoptera). (With 1 figure) .. .... „nel Lone

MERMOD, C. Domaine vital et déplacements chez Cerastes vipera (L.)
et Cerastes cerastes (L.) (Reptilia, Viperidae). (Avec 3 figures,
2: lances CAN) 0 . 2... 3.2 0 ANS a PU

MEYLAN, André. Caryotypes et distribution de quelques Pitymys
européens (Mammalia, Rodentia). (Note préliminaire). (Avec
gpuenmesidansifentexto)) oi. genio pietà ona ba Sa

- MOREL, J. et A. MEYLAN. Une pullulation de campagnols terrestres
(Arvicola terrestris (L.)) (Mammalia: Rodentia). (Avec 2 tableaux
cigisnomiendansile texte) tc: ontimàn. Ob, sioni ALe

Nosek, Josef und Stanko CeRvEK. Beseitigung eines Homonyms in der
Gattung Hypogastrura (Insecta: Collembola) . . . . . . . . .

NYDEGGER, H. und H. STADLER. Effekte von Phenylthiocarbamid
(PTC) auf die Entwicklung von Mäusen. (Mit 3 Abbildungen
und & iam vs CL ete ee ee

OBERLING, Jean-Jacques and Kenneth Jay Boss. Observations on the
Shell structure of Calyptogena (Vesicomyidae ; Bivalvia; Mol-
ico A avin ooneures and 1 plate) + 2 2 2 AN D 0

OTT, Jürg und Jürgen OLERT. Färbungsunterschiede zwischen Sorex
araneus Linnaeus 1758 und Sorex gemellus Ott 1968 (Mammalia,
Insectivora). (Mit 2 Abbildungen und 5 Tabellen). . . . . . .

| PiLLERI, G. Platanista gangetica, a dolphin that swims on its side.

Cita 6 eur) Esce A

—, Carola KrAus und Margarete GIAR. Frequenzanalyse der Laute
von Platanista indi « Cetacea ». (Mit 6 Abbildungen und 3 Ta-
beillem) 2.8.0 Von RR ART

| Ponse, K. et A. VECSEY. Survie et croissance insolites de Cobayes fe-

melles hypophysectomisées. (Avec 7 tabelles) . . . . . . . . .

PORTMANN-RIEMANN, W. L'influence de l’œstrogène sur l’ovogénèse
chez le triton Triturus cristatus. (Avec 1 figure et 3 tableaux) . .

PRIVAT, François. Contribution à l’étude du mode de nutrition du
MWiopio@rendalli”(Avec:4 figures)”. .:... 4.4)... nn.

— Quelques effets de la lumière et de la température sur la
consommation alimentaire de Tilapia rendalli. (Avec 2 figures)

— Modifications du comportement de nutrition de Tilapia rendalli,
aprés ablation de la zone dorsale télencéphalique, dans différentes
conditions de température et de luminosité. (Avec 6 figures) . .

Puraz, Volker. Ein neuer sardischer Stenus nebst Bemerkungen über
das Subgenus Hemistenus Motschulsky (Coleoptera, Staphylini-
dae). 76. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. (Mit 16 Textfiguren)

Cozze is

XII

Pages

630-635

309-319
555-562
562-575

705-712

207
575-587
81-90

283-291

305-307

922-935
713-726
963-969

61-72

73-79
651-662

119-125

XIV INDEX DES AUTEURS

Raum, U. Note sur la reproduction des Sciuridés et Muridés dans la
forét équatoriale au Congo. (Avec 7 figures) .
RÔMER, F. Einfluss von Temperatur und Alter auf de Flugtonhéhe
beim Schwärmen von Chironomus plumosus L. (Mit 4 Textabbil-
dungen und 1 Tabelle)
Flugtöne der Weibchen und Locktöne für Männehon von Chiro-
nomus plumosus L. beim Schwärmen. (Mit 4 Textabbildungen und
2 Tabellen)
SCHAUENBERG, Paul. Le Chat forestier d’ Europe Felis s. silvestris Schre-
ber 1777 en Suisse. (Avec 6 figures)
SCHWAGER-HÜBNER, Marianne. Untersuchungen über die Entwicklung
des thorakalen Nerven-Muskel-Systems bei Apis mellifica L.
(Hymenoptera). (Mit 29 Abbildungen)
SowA, R. Sur la taxonomie de Rhithrogena semicolorata (Curtis) et
de quelques especes voisines d’Europe continentale (Ephemerop-
tera: Heptageniidae). (Avec 47 figures et 2 tableaux)
STADLER, H. und R. WEBER. Autoradiographische Untersuchungen
über die Frühwirkung von Thyroxin auf die RNS-Synthese im
Gehirn von Xenopuslarven. (Mit 4 Textabbildungen) È
STEMMLER, Othmar. Die Sandrasselotter aus Westafrika: Echis cari-
natus ocellatus subsp. nov. (Serpentes, Viperidae). (Mit 2 Abbil-
dungen)
STRASSER, Karl. Uber einige Diplopoden aus dem westlichen Kaukasus.
(Mit 7 Textabbildungen)
SZESZAK, Josef. Untersuchungen zur Kälteanpassung und zur Funktion
des braunen Fettgewebes bei Rattus norvegicus alb. (Mit 9 Abbil-
dungen und 4,Tabellen) °°. . 28. ra ee
TEUTSCH-FELBER, Dorothea. Experimentelle und histologische Unter-
suchungen an der Thoraxmuskulatur von Periplaneta americana L.
(VIEN bbildungen) ie {aes een ue
VILLIERS, A. Emesinae des grottes de Ceylan (Hem. Heter. Redu-
Vildae) i (Aveci9KHisurestdansilestexto) PMR
VUILLEUMIER, Frangois. L’organisation sociale des bandes vapalondes
d’oiseaux dans les Andes du Pérou central. (Avec 3 figures dans
le texte et.7 tableaux)". u... a ee
WAGNER, G. Verfolgung von Brieftauben im Helikopter. (Mit 5 Abbil-
dungen). Wlan use at a een RL .;
WILHELM, R. und M. LÜSCHER. Uber die Reifung transplantierter
Oocyten unter verschiedenen Bedingungen bei der Schabe Nau-
phoeta cinerea. (Mit 2 Textabbildungen und 1 Tabelle)... . .
Zicsi, A. Revision der Bretscherischen Regenwurm-Sammlung aus
Zürich . occ a DIR a Se
ZWICK, Peter. Was ist na marginata F.J. Pictet 1836? Bestim-
mung eines Neotypus und Beschreibung einer neuen europäischen
Nemoura-Art. (Ins. Plecoptera). (Mit 2 Abbildungen)

eus el i en “et ce Me, e ler (res 5e, fede Ile Ue) Leda nie, ezio] e I

ei! mis TT cele dla MO SATO

ona a tare tie. fe

es -- et ale Fe

Pages |

635-646

603-616

942-959

127-160 |
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895.920
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[USÉUM D’HISTOIRE NATURELLE
ee: DE GENEVE |

GENÈVE
IMPRIMERIE KUNDIG
MARS 1970

REVUE SUISSE DE ZOOLOGTE

TOME 77 — FASCICULE I

Rédaction

EMILE DOTTRENS

Directeur honoraire du Muséum d’Histoire naturelle de Genève

VILLY- AELLEN

Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève

EUGENE BINDER

Conservateur principal au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

Administration
MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6
PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1970:
SUISSE Fr. 155 — UNION POSTALE Fr. 160.—

(en francs suisses)

Les demandes d’abonnement doivent être adressées

à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie,

Muséum d'Histoire naturelle, Genève

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 1
Tome 77, fasc. 1, n° 1: 1-37. — Mars 1970

Catalogue raisonné
des chiroptères de la Colombie

V. AELLEN

Muséum d’Histoire naturelle de Genève

fe Re e Al i SI 1

LS des SCENES ONE 2

Liste systématique des espèces et sous-espèces . . . . . . . 3 inca Sante 7

_ Chiropteres décrits originellement d’après du matériel provenant is Colombie tt 28

iirienessEbiblro Pra RhiQues: i. aos cee ua e ee Se a 31

CIEL. 05 LERICI ERI ow 55
INTRODUCTION

La Colombie, malgré sa position géographique avantageuse, est encore fort
mal connue au point de vue de sa faune des chiropteres. On y compte äctuelle-
ment 101 espèces et 111 sous-espèces. Il est évident que des recherches bien diri-
gées permettront d'augmenter sensiblement ce nombre, notamment celles entre-
prises dans le nord du Choco, à la frontière du Panama, et dans toute la partie
| sud-orientale, à la frontière du Brésil et du Venezuela.
| En vue d’étudier d’assez importantes collections acquises ces dernières
i années par le Muséum d'Histoire naturelle de Genève, j'ai passé en revue la
| littérature scientifique sur ce sujet. C’est le fruit de cette compilation critique qui
| fait l’objet de ce travail, qui est donc basé strictement sur les données de la
| littérature.
| Je pense que cette liste pourra rendre quelques services aux parasitologues
| et aux écologistes. Elle fait le point de nos connaissances actuelles; je me suis
astreint 4 suivre une nomenclature classique, tout en serrant de près les travaux
| taxonomiques les plus récents.

>= ce

TDI

ve

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 1

en

2 V. AELLEN

Mes remerciements vont à mes collègues spécialistes qui m’ont envoyé leurs
propres tirés-à-part, ce qui a facilité beaucoup mon travail de recherche, et je
suis particulièrement reconnaissant envers MM. A. A. Arata, C. J. Marinkelle
et J. R. Tamsitt qui m’ont donné divers renseignements, conseils et encourage-
ments. Je n’aurais garde d’oublier MM. Mechler, père et fils, qui m’ont procuré
certains travaux publiés en Colombie et quasi introuvables.

LISTE DES LOCALITES

Je me suis basé pour l’orthographe des noms et les coordonnées sur l’ouvrage
suivant: |

Colombia. Official standard names. Gazetter No. 86. Washington, 1964.
Les noms précédés d’un * ne figurent pas dans cette publication.

Aguachica, Magdalena: 8 19 N / 73 38 W / 160 m

Aguasblancas, Magdalena: 10 14 N / 73 30 W

Almaguer, Cauca: 1 55 N / 76 50 W / 3140m

Andagoya, Choco: 5 06 N / 76 41 W

Andagueda, rio, Choco: 5 31 N / 76 31 W

Andalucia, Huila: 1 54 N / 75 40 W / 900 — 1525 m

Anolaima, Cundinamarca: 4 46 N / 74 28 W / 2130 m

Argentina Vieja, Meta: 4 10 N / 72 42 W

Barbacoas, Narifio: 1 41 N / 78 09 W / 23m

Barichara, Santander: 6 38 N / 73 14 W / 1700 m

Barrancabermeja, Santander: 7 03 N / 73 52 W

Barranquilla, Atlantico: 10 59 N / 74 48 W

Barro Blanco, Antioquia: 6 11 N / 75 27 W / 2200 m

Boca del Toro, Valle del Cauca

Bogota, Cundinamarca: 4 36 N / 74 05 W / 2750 — 3150 m

Bonda, Magdalena: 11 14 N / 74 08 W / 50m

Boqueron (de Napipi), Choco: 6 43 N / 77 30 W |
Aucune précision n’étant fournie par les auteurs qui citent cette localité ”
(HALL et KELSON 1959: 112), on peut penser qu’il s’agit de ce Boqueron,
le plus proche du Panama (cf. carte 76, p. 112).

Boqueron de San Francisco, Bogota, Cundinamarca

Bucaramanga, Santander: 7 08 N / 73 09 W

Buenaventura, Valle del Cauca: 3 53 N / 77 04 W

Buenavista, Nariño: 1 29 N / 78 05 W / 360 m

Cacagualito, Magdalena: 11 17 N / 74 00 W / 450 m

Cachipay, Cundinamarca: 4 44 N / 74 26 W / 1585 m

*

*

*

ar
toi

*

+

CHIROPTERES DE COLOMBIE 3

Cali, Valle del Cauca: 3 27 N / 76 31 W / 1060 m
Caracolicito, Magdalena: 10 12 N / 73 58 W / 335 m
Cartagena, Bolivar: 10 25 /75 32 W/0m

* Catamarca: ?, probablement Cajamarca, Tolima: 4 26 N / 75 26 W
* Catival, Cordoba: 8 17 N / 75 41 W / 120m

*

se

Cauquita, rio, env. de Cali, Valle del Cauca: env. 3 27 N / 76 31 W

Cesar, rio, Magdalena: 9 00 N / 73 58 W

Chisquio, Cauca: 2 29 N / 76 52 W

Choachi, Cundinamarca: 4 32 N / 73 56 W

Condoto, Choco: 5 06 N / 76 37 W / 90 m

Coscues, Bogota, Cundinamarca

Cucuta, Norte de Santander: 7 54 N / 72 31 W

Curiche, Cundinamarca: env. 5 20 N / 74 20 W

Currulao, rio, Antioquia: env. 8 00 N / 76 40 W

Dabeiba, Antioquia: 7 01 N / 76 16 W / 90 m

Diablo, cueva del, Meta: 4 14 N / 73 36 W

Dibulla, Guajira: 11 17 N / 73 19 W

Docompado, rio, Cauca: ?, alt. 350 m
Ilya un rio Docampado dans le Choco, mais les récoltes de von Sneidern,
qui a fourni le matériel de cette localité, proviennent quasi toutes du Cauca.

Don Diego, Magdalena: 11 15 N / 7342 W/0Om

El Colegio, mesitas d’, Cundinamarca: 4 32 N / 74 28 W / 1210 m

El Guamo, Tolima

El Orinoco, Magdalena: 10 10 N / 73 24 W / 158 m

El Roble, Caldas: 4 41 N / 75 36 W / 2200 m

EI Salado, Magdalena: 10 22 N / 73 28 W / 430 m

El Tambo, Cauca: 2 25 N / 76 49 W / 1800 m

El Tambor, Santander: 7 19 N / 73 16 W

Espinal, Tolima: 4 09 N / 74 53 W

Fomeque, Cundinamarca: 4 29 N / 73 54 W / 2000 m

Fundacion, Magdalena: 10 31 N / 74 11 W

Fusagasuga, Cundinamarca: 4 21 N / 74 22 W } 1750 m

Girardot, Cundinamarca: 4 18 N / 74 48 W / 326 m

Gorgona, isla, Narifio: 2 59 N / 78 12 W

Gramales, SW Bucaramanga, Santander

Gramalote, Norte de Santander: 7 53 N / 72 48 W

* Guaicaramo, Meta: 4 35 N / 73 00 W / env. 250 m

Guaimaral, rio, Magdalena: 10 08 N / 73 31 W / 140m
Guamalito, Norte de Santander: 8 34 N / 73 29 W / 600 m
Guapa, Antioquia: 7 34 N / 76 38 W

Guatiquia, rio, Meta: 4 11 N / 73 04 W

*

*

*

*

*

*

V. AELLEN

Honda, Tolima: 5 12 N / 75 45 W
Jaraquiel, Cordoba: 8 42 N / 75 57 W / 20m
Jimenez, Valle del Cauca: env. 3 40 N / 76 40 W / 480 m
Juntas de Tamana, Choco: 4 59 N / 76 24 W / 1220 m
La Angostura, Meta: env. 2 20 N / 73 55 W / env. 250 m
La Ceja, Antioquia: 6 02 N / 75 26 W
La Colorada, Boyaca

(? paramo de Cruz Colorada: 6 17 N / 72 45 W)
La Concepcion, Magdalena: 11 02 N / 73 24 W / 915 m
La Costa, près de El Tambo, Cauca: 900 m
La Cuchilla, Cundinamarca: 4 56 N / 73 48 W
La Frijolera, Antioquia: 7 04 N / 75 45 W / 1500 m
La Gloria, Magdalena: 8 37 N / 73 48 W / 45 m
La Macarena, serrania de, Meta: 2 45 N / 73 55 W
La Macarena, serrania de, extrémité méridionale, Meta:

env. 2 14 N / 73 52 W / 230 m
La Mesa, Cundinamarca: 4 38 N / 74 28 W / 1300 m
La Palma, Santander, voir Barrancabermeja
La Palma, Tolima: 4 19 N / 75 06 W
La Plata, Huila: 2 23 N / 75 53 W
La Playa, Atlantico: 11 02 N / 7452 W

* Las Campanas, colosso, Bolivar

*

Las Marimondas, Guajira: 10 48 N / 72 44 W / 1000 m

Las Papas, Valle de, Cauca: env. 1 55 N / 76 36 W / 3050 m

Las Pinturas, cerro de, rio Inirida supérieur, Vaupés

La Tagua, Putumayo: 0 03 S / 74 40 W

Leiva, Boyaca: 5 38 N / 73 34 W / 2600 m env.

Leticia, Amazonas: 4 09 S / 69 57 W / 275 m

Losada, rio, Meta: 2 12 N / env. 73 53 W

Los Micos, Meta: 3 17 N / 73 53 W

Macaregua, Santander: 6 38 N / 73 11 W / 1700 m

Maicao, Guajira: 11 23 N / 72 13 W

Mamatoco, Magdalena: 11 14 N / 74 10W /15m

Maripa: ?
Introuvable sur les cartes et dans les atlas. HALL et KELSON (1959, fig. 146, |
p. 204), qui citent cette localité, ne donnent aucune précision, sinon
« Colombia ».

Mariquita, Tolima: 5 12 N / 74 54 W / 535 m

Mecaya, rio, Putumayo: 0 29 N / 75 11 W

Medellin, Antioquia: 6 15 N / 75 35 W

Melgar, Tolima: 4 12 N / 74 39 W / 430 m

|
| CHIROPTÈRES DE COLOMBIE
|

| Minca, Magdalena: 11 09 N / 74 07 W / 600 m
| Mita, Vaupés: 1 08 N / 70 03 W
Mocoa, Putumayo: 1 09 N / 76 37 W
Munchique, Cauca: 2 32 N / 76 57 W / 2000 m
Muralla (=La Murelia), Caqueta: 1 33 N / 75 10 W / 180 m
Murcia, quebrada, Antioquia, voir Mutata
Mutata, Antioquia: 7 14 N / 76 25 W
Natagaima, Tolima: 3 37 N / 75 06 W / 316 m
._Navajas, cafio, Meta: 4 02 N / 72 56 W
Negra, sierra, Guajira: 10 37 N / 72 54 W
Nilo, Cundinamarca: 4 19 N / 74 38 W
Noanama, Choco: 4 42 N / 76 56 W / 30 m
Norosi, Bolivar: 8 32 N / 74 02 W / 120m
Novita, Choco: 4 57 N / 76 34 W / 45m
Ocoa, rio, Meta: 4 08 N / 73 15 W
Onaca, Magdalena: 11 II N / 74 C4 W / 700 m
Orocué, Boyaca: 4 48 N / 71 20 W
Pacho, Cundinamarca: 5 08 N / 74 10 W / 1860 m
|. Paime, Cundinamarca: 5 22 N / 74 10 W
«Palmira, Valle del Cauca: 3 32 N / 76 16 W / 1000 m
Palomino, Magdalena: 11 02 N / 73 39 W / 1200 m
Pance, Valle del Cauca: 3 20 N / 76 38 W / 1650 m

*

*

Pasto, Nariño: 1 13 N / 77 17 W / 2600 m

Pavarandocito, Antioquia: 7 16 N / 76 30 W

Peroles, Santander, voir Barrancabermeja

Pitalito, Huila: 1 51 N / 76 02 W / 1350 m

Popayan, Cauca: 2 27 N / 76 36 W / 1830 m

Porcesito, Antioquia: 6 33 N / 75 14 W

Providencia, isla de, San Andrés y Providencia: 13 21 N / 81 22 W
Pubenza, Candinamarca: 4 25 N / 74 46 W / 370 m
Pueblo Bello, Magdalena: 10 25 N / 73 35 W / 1070 m
Pueblo Viejo, Magdalena: 10 58 N / 73 24 W / 850 m
Puente Nacional, Santander: 5 53 N / 73 42 W / 1620 m
Puerto Leguizamo, Putumayo: 0 12 S / 74 46 W / 200 m
Puerto Lopez, Meta: 4 05 N / 72 58 W

Puerto Valdivia, Antioquia: 7 18 N / 75 23 W / 110m
Puri, Antioquia: 7 25 N / 75 20 W

Purificacion, Tolima: 3 51 N / 74 55 W / 300 m

Quisquio, près de El Tambo, Cauca: 1700 m

Raposo, rio, Valle del Cauca: 3 43 N / 77 08 W / env.0m
Restrepo, Meta: 4 15 N / 73 33 W / 1000 m

*

+

V. AELLEN

Ricaurte, Nariño: 1 13 N / 7759 W / 1525 m

Riofrio, Valle del Cauca: 4 09 N / 76 18 W / 1060 m

Riofuego, Santander, voir Barrancabermeja

Riohacha, Guajira: 11 33 N / 72 55 W

Rionegro, Boyaca: 5 31 N / 72 32 W

* Salencio, Valle del Cauca: 4 48 N / 76 19 W / 1830 m

Salento, Caldas: 4 38 N / 75 34 W / 2100 — 2750 m

San Agustin, Huila: 1 53 N / 76 16 W / 1670 m

San Andrés, isla de, San Andrés y Providencia: 12 32 N / 81 42 W

San Antonio, Huila: 1 57 N / 76 29 W

* San Antonio, Magdalena: 10 54 N / 73 24 W

San Faustino, Norte de Santander: 8 04 N / 72 24 W

San Gil, Santander: 6 33 N / 73 08 W

San Javier, Cundinamarca: 4 40 N / 74 28 W

San José, Valle del Cauca: 3 51 N / 76 52 W

San Miguel, Magdalena: 10 58 N / 73 29 W / 2300 m

San Pedro, rio, Bolivar: 8 40 N / 74 06 W / 180 m

San Sebastian, Magdalena: 10 34 N / 73 36 W / 2000 m

Santa Elena, Antioquia: 6 13 N / 75 30 W / 2750 m

Santa Marta, Magdalena: 11 15 N / 74 13 W

Santa Marta, sierra Nevada de, Magdalena: 10 30 — 11 00 N / 73 — 74 W
Santana, Tolima: 5 08 N / 74 57 W

Santandercito, Cundinamarca: 4 36 N / 74 21 W / 1600 m

* Santa Teresa, Antioquia, voir Mutata

San Vicente, Cundinamarca: 5 04 N / 73 46 W / 2600 m

San Vicente de Chucuri, Santander: 6 55 N / 73 30 W

Sasaima, Cundinamarca: 4 58 N / 74 26 W

Sautata, Choco: 7 50 N / 77 04 W

Sesquilé, Cundinamarca: 5 03 N / 73 48 W / 2600 — 2650 m

Sipi, Choco: 4 39 N / 76 36 W / 45 m

* Socorré, Cordoba: 7 51 N / 76 17 W / 100 — 150 m

Suba, Cundinamarca: 4 45 N / 74 05 W / 2585 m

Taganga, Magdalena: 11 16 N /7412W/0m

* Tahuapunto, en face de, Vaupés: 0 36 — 1 04 N / 69 12 — 69 53 W.

Ce nom de Tahuapunto ne se trouve sur aucune carte et atlas que j’ai
consultés. SANBORN (1937, 1949) écrit que Tahuapunto est au Brésil, sur
le rio Vaupés, a la frontière colombienne. HANDLEY (1960) l’indique aussi |
sur le rio Vaupés, mais en Colombie. Enfin, l’indication de GOODWIN |
(1942): «Colombia: Rio Waupes Frente a Tahuopunto » et celle de ©
NICEFORO (1947): «en la margen colombiana del rio Vaupés, frente al
sitio de Tahuapunto, Brasil » montrent clairement que si Tahuapunto est

*

*

CHIROPTERES DE COLOMBIE 7

bien au Bresil, le lieu de trouvaille «en face de Tahuapunto » est lui en
Colombie. TAMSITT et VALDIVIESO (1966b) précisent d’ailleurs bien:
« Brazil:... Tahuapunta, left bank, Rio Vaupés... Colombia:... Tahua-
punta, right bank, Rio Vaupes. »

Tarra, rio, Norte de Santander: 8 39 N / 73 01 W / 200 m

Tibu, Norte de Santander: 8 39 N / 72 42 W

Tierrabuena, Santander: 6 55 N / 73 40 W

Tocaima, Cundinamarca: 4 28 N / 74 38 W / 380 m

Trinidad, Boyaca: 5 25 N / 71 40 W

Turbo, Antioquia: 8 06 N / 76 43 W

Unguia, Choco: 8 01 N / 77 04 W

Valparaiso (=Cincinati), Magdalena: 11 06 N / 74 06 W / 1400 m

Victoria, région de Santa Marta, Magdalena

Vijes, 3,2 km S de, Valle del Cauca: 3 35 N / 76 29 W / 1000 m

Villa Arteaga, Antioquia, voir Mutata

Villanueva, Guajira: 10 37 N / 7259 W / 274m

Villavicencio, Meta: 4 09 N / 73 37 W / 500 m

Villeta, Cundinamarca: 5 01 N / 74 28 W / 804 m

Yarima, Santander: 6 47 N / 73 35 W

Yurimena, cafio, Meta: 4 17 N / 72 43 W

Zipaquira, Cundinamarca: 5 02 N / 74 00 W / 2600 — 2650 m

Zulia, rio, Norte de Santander: env. 8 12 N / 72 30 W

LISTE SYSTEMATIQUE DES ESPECES ET SOUS-ESPECES

Seules sont citées les références originales, méme si dans un travail ultérieur

une chauve-souris est signalée dans une méme localité mais sous un nom différent.

EMBALLONURIDAE
EMBALLONURINAE

Rhynchonycteris naso (Wied, 1820)

Rhynchiscus naso. ALLEN 1916b (1); NiCEFORO 1947 (2); HERSHKOVITZ 1949 (3).
Caracolicito (3). Navajas, cafio (2). Yurimena, cafio (2). Muralla (1). Novita (1).

Saccopteryx bilineata (Temminck, 1838)

Saccopteryx bilineata. DOBSON 1878 (1); BANGS 1900 (2); ALLEN 1900 (3); THomas 1926

(4); SANBORN 1932a (5); NICEFORO 1947 (6); HERSHKOVITZ (7); TAMSITT et VALDI-
VIESO 1963 (8). MORALES-ALARCON et al. 1968 (9).

8 V. AELLEN

Santa Marta (2). Bonda (3). Minca (3). Mamatoco (5). El Salado (7). Guaimaral,
rio (7). Villanueva (7). Norosi (7). Guamalito (7). Zulia, rio (6). Bogota (1).
Girardot (8). Villavicencio (6). Espinal (6). Gorgona, isla (4). La Tagua (6).
Santa Teresa (9).

Saccopteryx canescens Thomas, 1901

Saccopteryx leptura. ALLEN 1900, part. (1); SANBORN 1932a, part. (2).
Saccopteryx canescens. SANBORN 1937 (3); NICEFORO 1947 (4); HERSHKOVITZ 1949 (5). |

Dibulla (2) (3). Bonda (1). Mamatoco (2) (3). Fundacion (2) (3). Guaimaral,
rio (5). El Orinoco (5). Villanueva (5). Norosi (5). Natagaima (3). Espinal (4).
Purificacion (4). |

Saccopteryx leptura (Schreber, 1774)

Saccopteryx leptura. BANGS 1900 (1). ALLEN 1900, part. (2). SANBORN 1937 (3). NICEFORO
1947 (4). HERSHKOVITZ (5).

Villanueva (5). Santa Marta (1). Santa Marta, sierra de (3). Bonda (2). Grama-
lote (4). San Faustino (4). Zulia, rio (4). Sasaima (4). Villavicencio (4). Espinal (4).

Cormura brevirostris (Wagner, 1843)

Cormura brevirostris. SANBORN 1932a (1). NICEFORO 1947 (2).

Don Diego (1). Yurimena, cafio (2). Ocoa, rio (2).

Peropteryx k. kappleri Peters, 1867

Peropteryx kappleri. NICEFORO 1947 (1). MORALES-ALARCON et al. (4).
Peropteryx k. kappleri. BoRRERO et HERNANDEZ 1957 (2). VALDIVIESO 1964 (3).

San Faustino (1). Zulia, rio (1). San Vicente de Chucuri, environs de (2). La
Mesa (3). Guapa (4).

Peropteryx m. macrotis (Wagner, 1843)

Peropteryx canina. ALLEN 1900 (1).

Peropteryx macrotis. ARATA et al. 1967 (2). MARINKELLE 1967 (3). ESSLINGER et al.
1968 (4).

Peropteryx m. macrotis. SANBORN 1937 (5). NICEFORO 1947 (6). RENJIFO 1948 (7). HER-
SHKOVITZ 1949 (8). KoHALS et al. 1965 (9).

Villanueva (8). Bonda (1). San Faustino (6). Gramalote (6). Cucuta (6). Car-
tagena (6). San Gil (6). Villavicencio (6). Ocoa (7). La Cuchilla(7). Tahuapunto (5).
La Plata (3). Cali (9). Cali, environs de (4). SW Colombie, Valle del Cauca (2).

CHIROPTERES DE COLOMBIE 9

DICLIDURINAE

Diclidurus a. albus (Wied, 1819)
Diclidurus a. albus. GOODWIN 1969 (1).
Colombie (1).
Diclidurus ingens Hernandez-Camacho, 1955
Diclidurus ingens. HERNANDEZ-CAMACHO 1955 (1).

Puerto Leguizamo (1).

NOCTILIONIDAE

Noctilio labialis (Kerr, 1792)
Noctilio 1. labialis (Kerr, 1792)

| Noctilio labialis. WENZEL et al. 1966, part. (1).
Noctilio labialis minor. HERSHKOVITZ 1949 (2).

Guaimaral, rio (2). La Gloria (2). Unguia (1).
| Pour la synonymie et la répartition des sous-espèces de Noctilio labialis,
| voir CABRERA (1957) et Husson (1962).

| Noctilio labialis albiventris Desmarest, 1818

Noctilio labialis albiventris. TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (1).
Leticia (1).

| Noctilio labialis zaparo Cabrera, 1907

| Dirias zaparo. ALLEN 1916b (1).
Noctilio labialis. WENZEL et al. 1966, part. (2). ARATA et al. 1968 (3).

Noanama (1). Docompado, rio (2). SW Colombie (3).

Noctilio 1. leporinus (Linné, 1758)

Noctilio leporinus. SPEISER 1900 (1).
| Noctilio 1. leporinus. HERSHKOVITZ 1949 (2).

| Orocué (1). Guaimaral, rio (2). El Orinoco (2).

PHYLLOSTOMATIDAE
MORMOOPINAE

Pteronotus parnelli fuscus (J. A. Allen, 1911)

| Chilonycteris rubiginosa. DOBSON 1878 (1). ALLEN 1904b (2).
| Chilonycteris rubiginosa fusca. HERSHKOVITZ 1949 (3).

10 V. AELLEN

Pteronotus rubiginosus fuscus. TAMSITT et VALDIVIESO 1966a (4).
Pteronotus parnelli. WENZEL et al. 1966 (5).

Colombie (1) (4) (5). Cacagualito (2). Caracolicito (3). Norosi (3).

Pteronotus personatus (Wagner, 1843)

Pteronotus personatus. WENZEL et al. 1966 (1).

Cartagena (1).
Pteronotus davyi Gray, 1838

Pteronotus davyi. TESH et al. 1968 (1).

Colombie (1). Probablement Cartagena. Les auteurs ne donnent pas de précision;
ils indiquent seulement que l’ensemble de leur matériel provient de 12 sites,”
dont 11 sont le Cauca et Valle del Cauca, le 12° étant près de Cartagena.

Pteronotus psilotis (Dobson, 1878)

Pteronotus psilotis. GROSE et al. 1968 (1).
Cartagena (1).

Mormoops megalophylla Peters, 1864
Mormoops m. megalophylla Peters, 1864

Mormoops m. megalophylla. GooDWIN 1946 (1).
Colombie (1).

Mormoops m. tumidiceps Miller, 1902

Mormoops megalophylla. DOBSON 1878 (1). MARINKELLE et GROSE 1968 (2).
Mormoops megalophylla tumidiceps. GOODWIN et GREENHALL 1961 (3).
Colombie (1). Macaregua (2). San Gil (3). Ces deux derniéres citations concernent
peut-étre la méme localité; en effet, MARINKELLE et GROSE indiquent: « Macaregua
cave near San Gil ».

La citation de DoBsON se rapporte peut-être à la forme typique citée ci-dessus.
L'espèce a curieusement été omise par CABRERA (1958), dans son catalogue des
mammifères de l’Amerique du Sud.

PHYLLOSTOMATINAE

Micronycteris (Micronycteris) m. megalotis (Gray, 1842)

Schizostoma megalote. DOBSON 1880 (1).
Micronycteris megalotis. BANGS 1900 (2). ALLEN 1900 (3). BANGs 1905 (4). GUIMARAES
et D’ANDRETTA 1956 (5). TAMSITT et al. 1965 (6).

CHIROPTÈRES DE COLOMBIE 11

Micronycteris m. megalotis. MILLER 1898 (7). ALLEN 1916b (8). SANBORN 1932a (9).
RENJIFO 1948 (10). HERSHKOVITZ 1949 (11). TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (12).
VALDIVIESO 1964 (13).

Micronycteris megalotis mexicana. ANDERSEN 1906a (14).

Santa Marta (2) (7). Bonda (3) (9). Aguachica (9). Guaimaral, rio (11). Cesar,

rio (11). Villanueva (11). Tarra, rio (11). Anolaima (8). El Colegio, mesitas d’ (12).

Bogota, région de (14). Sasaima (13). El Tambor (9). La Colorada (9). Jara-

quiel (9). Gorgona (4). Espinal (5). Popayan (1). Ocoa (10). La Mesa (6).

La sous-espèce mexicana Miller, 1898, est quelques fois signalée en Colombie

(cf. ANDERSEN 1906a, GOODWIN 1946), mais SANBORN (1949) dans son travail de

revision du genre n’indique que megalotis sensu stricto pour ce pays. TAMSITT

et al. (1964) se sont étonnés de la présence, anormalement élevée, de cette espèce

- à Bogota.

Micronycteris (Micronycteris) minuta (Gervais, 1856)

Micronycteris hypoleuca. ALLEN 1900 (1).
Micronycteris minuta. SANBORN 1949 (2).

Bonda (1). Cucuta (2).

Micronycteris (Xenoctenes) hirsuta (Peters, 1869)

| Xenoctenes hirsuta. SANBORN 1932a (1). HERSHKOVITZ 1949 (2).
i Mamatoco (1). Villanueva (2).

Micronycteris (Neonycteris) pusilla Sanborn, 1949

Micronycteris ( Neonycteris) pusilla. SANBORN 1949 (1).
Cucuta (1). [Tahuapunto (1), a la frontière colombienne, mais au Brésil.]

Micronycteris (Trinycteris) nicefori Sanborn, 1949

| Micronycteris (Trinycteris) nicefori. SANBORN 1949 (1).
| Cucuta (1).

Lonchorhina aurita Tomes, 1863

|
| Dolichophyllum macrophyllum. ALLEN 1900 (1).

| Lonchorhina aurita. SANBORN 1949 (1).
| Cucuta (1).

Macrophyllum macrophyllum (Wied in Schinz, 1821)

| Bonda (1).

12 V. AELLEN

Tonatia bidens (Spix, 1823)

Tonatia bidens. CABRERA 1958 (1).
Colombie (1).

Tonatia minuta Goodwin, 1942

Tonatia minuta. CABRERA 1958 (1).
SW Colombie, régions voisines de l’Equateur (1).

Tonatia s. silvicola (D’Orbigny, 1836)

Chrotopterus auritus. ALLEN 1900 (1).

Chrotopterus colombianus. ANTHONY 1920 (2).

Tonatia amblyotis. THoMAS 1902 (3). GOODWIN 1942 (4). HERSHKOVITZ 1949 (5).
Tonatia silvicola. WENZEL et al. 1966 (6).

Las Marimondas (5). Bonda (1) (4). Puri (6). Bogota (3). Espinal (4). Purifica- —
cion (4). Natagaima (4). Guaicaramo (4). Guatiquia, rio (2) (4). Los Micos (6). |
Tahuapunto, en face de (4). |

Mimon crenulatum longifolium (Wagner, 1843)

Mimon crenulatum longifolium. HANDLEY 1960 (1).

Tahuapunto (1).
Phyllostomus d. discolor Wagner, 1843

Phyllostomus discolor. TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (1). WENZEL et al. 1966 (2). ARATA
et al. 1967 (3). EssLINGER et al. 1968 (4). ARATA et al. 1968 (5).
Phyllostomus d. discolor. VALDIVIESO et TAMSITT 1962 (6).
Phyllostomus discolor verrucosus. TAMSITT et VALDIVIESO 1964 (7).
Cucuta (2). El Colegio, mesitas d’ (6). Girardot (6). Villeta (7). Melgar (1).
Mariquita (6). Villavicencio (6). Cali, environs de (4). Buenaventura, environs
de (4). SW Colombie, Valle del Cauca (3). SW Colombie, Valle del Cauca et (ou)
Cauca (5).
La plupart des auteurs récents admettent que la sous-espèce qui habite toute
l’Amérique du Sud et le Panama est la forme typique, soit Phyll. d. discolor.

Phyllostomus elongatus E. Geoffroy, 1810

Phyllostomus elongatus. FURMAN 1966 (1).
Los Micos (1).

CHIROPTÈRES DE COLOMBIE 13

Phyllostomus hastatus (Pallas, 1767)
Phyllostomus hastatus panamensis J. A. Allen, 1904

Phyllostomus hastatus. ALLEN 1900 (1). WENZEL et al. 1966 (2). FURMAN 1966 (3). ARATA
et al. 1967 (4). CLARK 1967 (5). EssLINGER et al. 1968 (6). MARINKELLE et DUARTE
1968 (7). MORALES-ALARCON et al. 1968 (16).

Phyllostomus hastatus subsp. SANBORN 1932a (8). RENJIFO 1948 (9).

Phyllostomus hastatus caurae (=caucae). ALLEN 1904a (10). ALLEN 1916b (11).

Phyllostomus hastatus paeze. THOMAS 1924 (12).

Phyllostomus hastatus panamensis. ALLEN 1916b (13). HERSHKOVITZ 1949 (14). VALDI-
VIESO 1964 (15).

Villanueva (14). Bonda (1). Mamatoco (8). Guaimaral, rio (14). Las Mari-

mondas (14). Norosi (14). Las Campanas (2). Sautata (8). Cucuta (14). Tibu,

près de (7). Bogota (12). San Javier (15). Villeta (15). Nilo, près de (5). Villa-
vicencio (9) (14). Argentina Vieja (9). Yurimena, cafio (9). Restrepo, salinas

Upin (9). Melgar (7). La Macarena, rio Guapaya (3). Pitalito (2). Cali (10). Cali,

environs de (6). Buenaventura, environs de (6). Riofrio (11). Novita (13). SW

Colombie, Valle del Cauca (4). Guapa (16).

Il est possible que quelques-unes des citations ci-dessus se rapportent en fait

a la sous-espéce curaca (voir ci-dessous), en particulier la localité de La Macarena.

Phyllostomus hastatus curaca Cabrera, 1917

Phyllostomus hastatus. WENZEL et al. 1966 (1).
Phyllostomus hastatus curaca. CABRERA 1958 (2).
S Colombie (2). Colombie amazonienne (1).

Le matériel de La Macarena, rapporté avec doute dans ce travail à la sous-
espèce panamensis, a été récolté par von Sneidern. Celui de « Colombie amazo-
nienne » sans précision, cité ici comme appartenant a curaca, provient aussi de

i von Sneidern. C’est peut-être le même matériel. WENZEL et al. (1966, p. 518)
i le citent comme « Phyllostomus hastatus (subsp. ? hastatus) ».

Trachops c. cirrhosus (Spix, 1823)

| Trachyops cirrhosus. DoBsoN 1878 (1).
\ Trachops cirrhosus. ALLEN 1900 (2). SANBORN 1932a (3). HERSHKOVITZ 1949 (4).

Trachops c. cirrhosus. MORALES-ALARCON et al. 1968 (5).

Las Marimondas (4). Bonda (2). Guaimaral, rio (4). E, Orinoco (4). Norosi (4).
MSautata (3). Bogota (1). Tierrabuena (5). La Palma, Santander (5).

Vampyrum spectrum (Linné, 1758)

| Vampyrum spectrum nelsoni. HALL et KELSON 1959 (1).

14 V. AELLEN
Boqueron (1).

La sous-espèce nelsoni Goldman (1917) a été mise en synonymie de la forme
typique par Husson (1962).

GLOSSOPHAGINAE

Glossophaga I. longirostris Miller, 1898

Glossophaga longirostris. MILLER 1898 (1). ALLEN 1900 (2). MORALES-ALARCON et al.
1968 (6). i

Glossophaga I. longirostris. SANBORN 1932a (3). HERSHKOVITZ 1949 (4). TAMSITT et VAL- i
DIVIESO 1963 (5).

Villanueva (4). Bonda (2). Taganga (2). Mamatoco (3). Santa Marta, sierra de (1).

Girardot (5). Maicao (6). Riohacha (6). Tierrabuena (6). La Palma, Santander (6).

Glossophaga s. soricina (Pallas, 1766)

Glossophaga soricina. ALLEN 1900 (1). SANBORN 1932a (2). ARATA et al. 1967 (3). Ess- |
LINGER et al. 1968 (4). |
Glossophaga s. soricina. ALLEN 1916b (5). ANTHONY 1923 (6). RENJIFO 1948 (7). HER- |
SHKOVITZ 1949 (8). TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (9). TAMSITT et VALDIVIESO 1964 (10).
VALDIVIESO 1964 (11).
Villanueva (8). Negra, sierra (8). Las Marimondas (8). Bonda (1). Aguachica (2). |
Guaimaral, rio (8). Guamalito (8). Jaraquiel (2). Choachi, paramo de (6). ||
Girardot (9). Melgar (9). El Colegio, mesitas d’ (9). Cachipay (11). La Mesa (11). |
Santa Marta (10). Restrepo, salinas de Upin (7). Mariquita (9). Riofrio (5). Cali, |
environs de (4). Buenaventura, environs de (4). SW Colombie, Valle del Cauca (3). |
Leticia (9).

Lonchophylla robusta Miller, 1912

Lonchophylla robusta. SANBORN 1941 (1). TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (2). ARATA et al.
1968 (3).

San Gil (1). Sasaima (1). Melgar (2). SW Colombie, Valle del Cauca et (ou)
Cauca (3).

Anoura brevirostrum Carter, 1968

Anoura brevirostrum. CARTER 1968 (1).
Gramales (1).
Anoura geoffroyi peruana (Tschudi, 1844)

Glossophaga apolinari. ALLEN 1916a (1).
Anoura geoffroyi apolinari. ANTHONY 1923 (2).
Glossophaga longirostris apolinari. CABRERA 1958 (cité).

CHIROPTERES DE COLOMBIE 15

Anoura geoffroyi peruana. SANBORN 1933 (3). TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (4). VALDI-
VIESO 1964 (5). TAMSITT et VALDIVIESO 1966a (6).
Anoura geofjroyi. ARATA et al. 1968 (7). EssLINGER et al. 1968 (8).

Boqueron de San Francisco (1). Bogota, région de (2). Bogota (3). Choachi,
paramo de (3). El Colegio, mesitas d’ (4). Santandercito (5). Sasaima (5). Ses-

quilé (5). Zipaquira (5). El Tambo (6). SW Colombie, Valle del Cauca et (ou)
Cauca (7). Cali, environs de (8).

Anoura caudifer (E. Geoffroy, 1818)

Lonchoglossa wiedi. DOBSON 1880 (1).

Lonchoglossa c. caudifera. SANBORN 1941 (2). Farsromme 1949 (3).
Anoura caudifer. TAMSITT et VALDIVIESO 1966b (4).

Popayan (1). Cucuta (2). Pueblo Bello (3). Negra, sierra (3). Pacho (4). Coscues (4).
Tahuapunto (4).

Lionycteris spurrelli Thomas, 1913

Lionycteris spurrelli. THOMAS 1913a (1).
Condoto (1).

Choeroniscus godmani (Thomas, 1903)

Choeroniscus minor. TAMSITT et al. 1965, part. (1).
Choeroniscus godmani. HANDLEY 1966a (2).

| Restrepo (1) (2).

Choeroniscus minor (Peters, 1868)

Choeroniscus minor. VALDIVIESO 1964 (1). TAMSITT et al. 1965, part. (2).
Melgar (1). Entre San Javier et La Mesa (2).

Choeroniscus periosus Handley, 1966

i Choeroniscus periosus. HANDLEY 1966a (1).

| Raposo, rio (1).

I
Leptonycteris nivalis (Saussure, 1860)

Leptonycteris nivalis. MARINKELLE et GROSE 1968 (1).

Macaregua (1).

La présence de cette espèce est tout à fait inattendue en Colombie. Récem-
‘ment, BAKER et COCKRUM (J. Mamm. 47: 330, 1966) ont donné une carte et des
| indications précises sur la répartition de Leptonycteris nivalis et sanborni. Aucune
des espèces du genre Leptonycteris n’a été trouvée jusqu’à présent en Amérique
| du Sud continentale, ni même plus à VE que le Mexique en Amérique centrale.

16 V. AELLEN

L. curasoae, qui habite les Antilles, est inconnu sur le continent (cf. aussi DAVIS |
et CARTER, Proc. biol. Soc. Washington 75: 193-198, 1962). |

MARINKELLE et GROSE (1968) précisent que leur matériel a été identifié par
C. O. Handley. Ils ne pouvaient pas s’adresser à un spécialiste plus compétent. |
Il faut donc admettre la présence de L. nivalis en Colombie. Mais il serait toute-
fois heureux qu’une nouvelle trouvaille dans la grotte de Macaregua près de
San Gil vienne confirmer la chose.

CAROLLIINAE

Carollia castanea H. Allen, 1890

Carollia castanea. HERSHKOVITZ 1949 (1). ARATA et al. 1968 (2).
Tarra, rio (1). SW Colombie, Valle del Cauca et (ou) Cauca (2).

Carollia p. perspicillata (Linné, 1758)

Carollia brevicauda. DOBSON 1878 (1).
Hemiderma brevicauda. BANGS 1900 (2). ALLEN 1900 (3).
Hemiderma perspicillatum (=perspicillata). ALLEN 1904b (4). HAHN 1907 (5). ALLEN |
1912 (6). ALLEN 1916b (7). ANTHONY 1923 (8). RENJIFO 1948 (9). |
Carollia perspicillata. THOMAS 1926 (10). WENZEL et al. 1966 (11). ARATA et JONES 1967
(12). ARATA et al. 1967 (13). MARINKELLE et GROSE 1968 (14). Gross et al. 1968 (15). |
ARATA et al. 1968 (16). EssLINGER et al. 1968 (17). MORALES-ALARCON et al. 1968 (24). |
Carollia p. perspicillata. SANBORN 1932a (18). HERSHKOVITZ 1949 (19). TAMSITT et VAL-\
DIVIESO 1963 (20). VALDIVIESO 1964 (21). TAMSITT et al. 1964 (22). TAMSITT et VAL- |
DIVIESO 1966a (23). È
Colombie (1). Villanueva (19). Negra, sierra (19). Santa Marta (2). Pueblo |
Viejo (2). Palomino (2). Bonda (3). Cacagualito (4). Mamatoco (18). Pueblo
Bello (19). El Salado (19). Guaimaral, rio (19). El Orinoco (19). Minca (5). Tarra, M
rio (19). Guamalito (19). Tibu (15). La Playa (7). Norosi (19). Puente Nacional (20). |)
Macaregua (14). Santa Elena (7). Barro Blanco (7). Puerto Valdivia (7). La I
Frijolera (7). Andagueda (= Andagada) (7). Sautata (= Soatata) (18). Salento (7). |
Salencio (7). Riofrio (7). San José (6). Raposo, rio (11). Buenaventura, environs hi
de (12) (17). Cali, environs de (17). SW Colombie, Valle del Cauca (13). SW! i
Colombie, Valle del Cauca et (ou) Cauca (16). Chisquio (23). Munchique (23). | |
El Tambo (23). Gorgona, isla (10). San Agustin, prés de (7). Andalucia (7). if

Cuchilla (9). Diablo, cueva del (9). Restrepo, salinas Upin (9). Villavicencio| |
(9) (20). Muralla (7). Leticia (20). Riohacha (24). Tierrabuena (24). Riofuego (24).
Yarima (24). La Palma, Santander (24). Peroles (24). Villa Arteaga (24). Murcia, |
quebrada (24). |

CHIROPTERES DE COLOMBIE 17

Carollia subrufa (Hahn, 1905)

Carollia subrufa. HANDLEY 1966b (1).
« It ranges from western Mexico to Colombia and Venezuela » (1).

Rhinophylla alethina Handley, 1966
Rhinolophylla alethina. HANDLEY 1966 (1).
Raposo, rio (1).
STENODERMINAE !

Sturnira aratathomasi Peterson et Tamsitt, 1968

Sturnira aratathomasi. PETERSON et TAMSITT 1968 (1).
Pance (1).
Sturnira lilium parvidens Goldman, 1917

Sturnira lilium parvidens. HERSHKOVITZ 1949 (1). TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (2).

Sturnira lilium. ARATA et al. 1967 (3). EssLINGER et al. 1968 (4). ARATA et al. 1968 (5).
Negra, sierra (1). El Colegio, mesitas d’ (2). Mariquita (2). Leticia (2). SW

Colombie, Valle del Cauca (3). Buenaventura, environs de (4). Cali, environs

de (4). Cali, 20 mi. SE de (5).

Sturnira 1. ludovici Anthony, 1924

Sturnira lilium bogotensis. SHAMEL 1927 (1).

Sturnira ludovici. HERSHKOVITZ 1949 (2). TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (3). VALDIVIESO
1964 (4). ARATA et al. 1968 (5).

Bogota (1). Villavicencio (1). Negra, sierra (2). El Colegio, mesitas d’ (3). Puente

Nacional (3). Suba (4). SW Colombie, Cauca et (ou) Valle del Cauca (5).

Uroderma bilobatum convexum Lyon, 1902

| Uroderma bilobatum. ALLEN 1900 (1). ANDERSEN 1908 (2). ALLEN 1916b (3). HERSHKO-
| wiTZ 1949 (4). GUIMARAES et D’ANDRETTA 1956 (5).

| Uroderma b. bilobatum. TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (6). VALDIVIESO 1964 (7).

| Uroderma bilobatum convexum. DAvis 1968 (8).

| Villanueva (4). Negra, sierra (4). Caracolicito (4). Pueblo Bello (4). Bonda (1).
' Cacagualito (1). Minca (1). Onaca (2). Guaimaral, rio (4). Guamalito (4).
' Norosi (4). San Pedro, rio (4). Las Campanas, colosso (5). Santa Elena (3).

1 Suivant BAKER (Southwest. Nat. 12 (4): 424, 1967), je considère que les Sturnirinae,
«désignant une sous-famille des Phyllostomatidae, est un synonyme de Stenoderminae.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 2

Peet RER,

18 V. AELLEN à

Melgar (6). El Colegio, mesitas d’ (6). Villeta (7). Villavicencio (6). Cali (2).
Barbacoas (3). Santa Marta, près de (8).

La localité typique de convexum est indiquée par LYON comme « Colon,
Colombia ». C’est une erreur, il s’agit de Colon, Panama (cf. Davis, 1968: 693).

Davis (1968: 696) cite 1 4 (AMNH) de « Barbacoas » dans le Guajira. |
Or, c’est certainement Barbacoas dans le Narifio (cf. ALLEN, 1916b: 194, 226).
La localité « Colonia Agriquanicito », que Davis (1968: 696) ne peut situer, est
très probablement la Colonia Agricola de Caracolicito, dont on trouve la référence
dans HERSHKOVITZ (1949: 442-443).

Uroderma magnirostrum Davis, 1968
Uroderma magnirostrum. DAVIS 1968 (1).
Villeta (1).
Vampyrops dorsalis Thomas, 1900

Vampyrops lineatus. DOBSON 1878 (1). BANGs 1900 (2).
Vampyrops umbratus. LYON 1902b (3). HERSHKOVITZ 1949 (4). ARATA et al. 1968 (5).
Vampyrops dorsalis. ALLEN 1916b (6). SANBORN 1955 (7). BARRIGA-BONILLA 1965 (8).
TAMSITT et VALDIVIESO 1966a (9). ARATA et al. 1967 (10). EssLINGER et al. 1968 (11). |
ARATA et al. 1968 (5).
? Vampyrops ? ANTHONY 1923 (12).
Negra, sierra (4). San Antonio, Magdalena (2) (3). Palomino (2) (3). San Miguel
(2) (3). San Sebastian (7). Leiva (8). Bogota (1). Choachi (12). Chisquio (9).
Quisquio (9). Munchique (9). SW Colombie, Valle del Cauca (10). Buenaventura,
environs de (11). SW Colombie, Valle del Cauca et (ou) Cauca (5). Ricaurte |
(= Ricuarte, Ricarte) (6). |
Bien que SANBORN (1955: 409) n’ait trouvé aucune différence permettant de
séparer umbratus de dorsalis, qu’il considère donc comme synonymes, quelques
auteurs récents (dont ANDREW A. ARATA) admettent les deux espèces dans le SW |
de la Colombie (cf. ARATA et al. 1968, TESH et al. 1968). Comme aucun argument À
ne vient soutenir cette notion, je continue ici à suivre les données classiques telles |
qu’elles ont été définies par le dernier reviseur du genre Vampyrops, soit SAN- |
BORN (1955).

Vampyrops helleri Peters, 1867

ALARCON et al. 1968 (7).
Cacagualito (1). Sasaima (1). El Colegio, mesitas d’ (2). Villavicencio (2). SW | |
Colombie, Valle del Cauca (3). Buenaventura, environs de (4). SW Colombie, |

Valle del Cauca et (ou) Cauca (6). Mocoa (5). Tierrabuena (7). La Palma, | |
Santander (7). |

CHIROPTÈRES DE COLOMBIE 19

Vampyrops vittatus (Peters, 1859)

Vampyrops vittatus. ALLEN 1900 (1). SANBORN 1955 (2). ARATA et al. 1968 (3).

Valparaiso (1). Santa Marta (2). Victoria (2). Puerto Valdivia (2). Villavicencio (2).
SW Colombie, Valle del Cauca et (ou) Cauca (3). Ricaurte (= Ricarte) (2).
-Mecaya, rio (= Macayo) (2).

Vampyrodes major G. M. Allen, 1908

Vampyrodes major. ARATA et al. 1968 (1).
SW Colombie, Valle del Cauca et (ou) Cauca (1).

Vampyressa (Vampyressa) pusilla thyone Thomas, 1909

Vampyressa thyone. THOMAS 1909 (1). HERSHKOVITZ 1949 (2). ESSLINGER et al. 1968 (3).
ARATA et al. 1968 (4).
“Vampyressa pusilla thyone. GOODWIN 1963 (5). TAMSITT et VALDIVIESO 1966a (6).
Caracolicito (2). Choco (1). Sipi (5). Jimenez (5). La Costa (6). Buenaventura,
environs de (3). SW Colombie, Valle del Cauca et Cauca (4). Macarena, serrania
Be (5).
| Vampyressa (Metavampyressa) nymphaea Thomas, 1909

Vampyressa nymphaea. THOMAS 1909 (1). GOODWIN 1963 (2). ARATA et al. 1968 (3).
Novita (1). Andagoya (2). SW Colombie, Valle del Cauca et (ou) Cauca (3).
C’est peut-étre a cette espéce qu’il faut rapporter le Vampyressa sp. (nov. sp.?)
signalé dans le SW de la Colombie par TESH et al. (1968).

Chiroderma s. salvini Dobson, 1878

Siiroderma salvini. DOBSON 1880 (1). ARATA et al. 1968 (2).
Popayan (1). SW Colombie, Valle del Cauca et (ou) Cauca (2).

Chiroderma trinitatum gorgasi Handley, 1960

I
|
i

| Chiroderma trinitatum gorgasi. BARRIGA-BONILLA 1965 (1).

“Mita (1).

| Chiroderma villosum jesupi J. A. Allen, 1900
Nehiroderma jesupi. ALLEN 1900 (1).
| Cacagualito (1).

| Mesophylla macconnelli Thomas, 1901

Ectophylla macconnelli. LAURIE 1955 (1).

20 V. AELLEN

« There are specimens from... Colombia in the Brit. Mus.» (1).

Je prends en considération les arguments de STARRETT et CASEBEER (Contr. |
Sci. Los Angeles Co. Mus. 148, 1968) qui maintiennent les deux genres Ectophylla
et Mesophylla.

Artibeus concolor Peters, 1865

Artibeus concolor. BARRIGA-BONILLA 1965 (1).
Mitt (1). Entre Mitù et el Cerro de Mitt (1).

Artibeus cinereus bogotensis Andersen, 1906

Artibeus quadrivittatus. DOBSON 1880 (1).
Dermanura quadrivittata. BANGS 1900 (2). |
Artibeus cinereus bogotensis. ANDERSEN 1906b (3). ANDERSEN 1908 (4). ALLEN 1916b (5).
HERSHKOVITZ 1949 (6). VALDIVIESO 1964 (7). TAMSITT et VALDIVIESO 1966a (8). |
Artibeus cinereus. TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (9). ARATA et al. 1967 (10). ARATA et al. |
1968 (11). EssLINGER et al. 1968 (12). |

Pueblo Viejo (2). Curiche (3). Bogota, région de (4). Fomeque (= Tomeque) (5). |
Sasaima (7). Negra, sierra (6). Puente Nacional (9). Quisquio (8). Popayan (1).
SW Colombie, Valle del Cauca (10). Buenaventura, environs de (12). SW Colom- |
bie, Valle del Cauca et (ou) Cauca (11). |

Artibeus toltecus (Saussure, 1860)
Artibeus t. toltecus (Saussure, 1860)

Artibeus t. toltecus. DAVIS 1969 (1).
« ...through Panama into Colombia » (1).

Artibeus toltecus ravus (Miller, 1902)

Dermanura rava. BANGS 1905 (1).
Artibeus toltecus ravus. ALLEN 1916b (2).

Gorgona, isla (1). Barbacoas (2). Buenavista (2).

Artibeus watsoni Thomas, 1901

Artibeus watsoni. ALLEN 1916b (1).
Dabeiba (1).
Artibeus j. jamaicensis Leach, 1821
Uroderma planirostris. BANGS 1900 (1).
Artibeus planirostris. ALLEN 1904b (2). RENJIFO 1948 (3).

Artibeus coryi. ALLEN 1890 (4).
Artibeus « perspicillatus ». ALLEN 1890, part. (5).

CHIROPTERES DE COLOMBIE DA

Artibeus j. jamaicensis. ANDERSEN 1908 (6). HERSHKOVITZ 1949 (7). TAMSITT et VALDI-
VIESO 1963 (8). VALDIVIESO 1964 (9).
Artibeus jamaicensis. TAMSITT et MESIA (10). ARATA et al. 1967 (11). EssLINGER et al.
1968 (12). ARATA et al. 1968 (13).
Providencia, isla de (= Old Providence) (6) (10). San Andrés, isla (= St. Andrew)
(4) (5) (6). Santa Marta (1). Mamatoco (2). El Salado (7). Guaimaral, rio (7).
Girardot (8). Sasaima (9). Argentina Vieja (3). Mariquita (8). SW Colombie,
Valle del Cauca (11). Cali, environs de (12). Buenaventura, environs de (12).
SW Colombie, Valle del Cauca et (ou) Cauca (13).
C’est avec quelques doutes que je considère les spécimens du SW de la
. Colombie (11 et 12) comme appartenant a la sous-espèce jamaicensis.

Artibeus lituratus (Olfers, 1818)
Artibeus lituratus palmarum Allen et Chapman, 1897

Artibeus perspicillatus. DOBSON 1878 (1).
Artibeus « perspicillatus ». ALLEN 1890, part. (2).
Artibeus femurvillosum. BANGS 1899 (3).
Artibeus palmarum. ALLEN 1900 (4).

_ Artibeus jamaicensis palmarum. ANDERSEN 1908 (5).

Artibeus jamaicensis aequatorialis. ANDERSEN 1906b (6).
Artibeus jamaicensis lituratus. ANDERSEN 1908 (7).
Artibeus lituratus. ALLEN 1916b (8). RUDNICK 1960 (9). ARATA et al. 1967 (10). EssLINGER
et al. 1968 (11). ARATA et al. 1968 (12). MARINKELLE et DUARTE 1968 (13).
Artibeus lituratus palmarum. HERSHKOVITZ 1949 (14). TAMSsITT et VALDIVIESO 1963 (15).
TAMSITT et VALDIVIESO 1964, part. (16). VALDIVIESO 1964 (17). TAMSITT et VALDIVIESO
1965 (18). TAmsıTT et VALDIVIESO 1966b (19). MORALES-ALARCON et al. 1968 (20).
Negra, sierra (14). La Concepcion (3) (5). Bonda (4). Pueblo Bello (14). El Salado.
(14). Caracolicito (14). Tibu, près de (13). Puente Nacional (15). Turbo (9).
La Palma, Tolima (13). Mariquita (15). Melgar (15). Andalucia (8). Cali (4) (6) (7).
Cali, environs de (11). Buenaventura, environs de (11) (12). SW Colombie, Valle
del Cauca (10). SW Colombie, Valle del Cauca et (ou) Cauca (12). Villavicencio
(15). Bogota (1) (2). Bogota, région de (7). Girardot (15). El Colegio, mesitas d’ (15).
Villeta (16). La Mesa (17). San Javier (17). Sasaima (17). Cachipay (19). Fusa-

_ gasuga (18). Pacho (18). Tierrabuena (20).

Artibeus lituratus hercules Rehn, 1902

Artibeus lituratus hercules. TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (1). CABRERA 1958 (3).

| Artibeus lituratus palmarum. TAMSITT et VALDIVIESO 1964, part. (2).

| Leticia (1) (2). S Colombie (3).

TAMSITT et VALDIVIESO (1966b) ont bien mis en évidence les difficultés qu’il

‘| ya à reconnaître différentes sous-espèces chez Artibeus lituratus. Ils ont tendance

22 V. AELLEN

à considérer hercules et même palmarum comme des synonymes purs de /ituratus.
La seule autre sous-espèce qu'ils admettent comme distincte est fallax.

C’est donc très provisoirement, et en suivant les données les plus classiques,
que je retiens ici les sous-espèces palmarum et hercules pour la Colombie. Récem- }
ment, GOODWIN (1969: 88) a même proposé que le nom de palmarum soit appliqué
seulement à la population de Trinidad et îles voisines. Si l’on admet ce point de vue, ©
il faudrait alors trouver un autre nom pour la sous-espèce de la Colombie et de
l’ouest du Venezuela, et c’est femurvillosum Bangs, 1899, qui aurait la priorité. |

Artibeus (Enchisthenes) harti Thomas, 1892

Enchisthenes harti. ARATA et al. 1968 (1). TesH et al. 1968 (2).
SW Colombie, Valle del Cauca et (ou) Cauca (1) (2).

Sphaeronycteris toxophyllum Peters, 1882

Sphaeronycteris toxophyllum. SANBORN 1941 (1).
Cucuta (1).

DESMODONTIDAE

Desmodus r. rotundus (E. Geoffroy, 1810)

Desmodus rufus. ALLEN 1900 (1).

Desmodus rotundus. ALLEN 1916b (2). ANTHONY 1923 (3). ARATA et al. (4). ESSLINGER
et al. 1968 (5). ARATA et al. 1968 (6). MARINKELLE et GROSE 1968 (7). TESH et al.
1968 (8).

Desmodus r. rotundus. HERSHKOVITZ 1949 (9). RENyIFO 1948 (10). TAMSITT et VALDIVIESO
1962 (11). Tamsitr et VALDIVIESO 1963 (12). VALDIVIESO 1964 (13). TAMSITT et
VALDIVIESO 1966a (14).

Villanueva (9). El Orinoco (9). Bonda (1). Girardot (12). Pubenza (13). Sasaima

(13). Tocaima (13). Villeta (13). Diablo, cueva del (10). Macaregua, cave (7).

La Ceja (3). Riofrio (2). SW Colombie, Valle del Cauca (4). El Tambo (14).

Quisquio (14). Cali, environs de (5). Buenaventura, environs de (5). SW Colombie,

Valle del Cauca et (ou) Cauca (6). Cali, 30 km N (entre Cali et Buga) (8). Pasto (11).

|
|
|
N
|
|
4
|

Diaemus y. youngi (Jentink, 1893)

Diaemus youngi. LAY 1962 (1). WENZEL et al. 1966 (2).
Mecaya, rio (1). Raposo, rio (2).

C’est de la TORRE (1956) qui a signalé le premier cette espèce en Colombie,
mais sans donner aucune précision de localité (cf. Lay, 1962).

|
|
|
|

CHIROPTERES DE COLOMBIE 23

Diphylla ecaudata Spix, 1823

Diphylla ecaudata. ALLEN 1900 (1). RENJIFO 1948 (2). WENZEL et al. 1966 (3).

Cacagualito (1). Diablo, cueva del (2). Restrepo, salinas de Upin (2). Ocoa (2).
Las Pinturas, cerro de (3).

Dans le texte (p. 99), RENJIFO indique bien « La Cueva del Diablo », mais
dans le tableau récapitulatif, cette localité est remplacée par « La Cuchilla ».

NATALIDAE

Natalus (Natalus) tumidirostris continentis (Thomas, 1911)

Natalus tumidirostris continentis. GOODWIN 1959 (1).
Natalus tumidirostris. MARINKELLE et GROSE 1968 (2).

Barichara (1). Macaregua, cave (2).
Natalus (Chilonatalus) brevimanus Miller, 1898

Natalus micropus. ALLEN 1890 (1).
Natalus brevimanus. MILLER 1898 (2).

Providencia, isla de (1) (2).
FURIPTERIDAE
Furipterus horrens (F. Cuvier, 1828)

Furipterus torrens (sic.). ALLEN 1916b (1).
Andagueda (= Andagada) (1).

THYROPTERIDAE

Thyroptera discifera major Miller, 1931

| Thyroptera discifera. GUIMARAES et D’AnDRETTA 1956 (1).
| Thyroptera discifera major. SANBORN 1932a (2). TAMsITT et VALDIVIESO 1966a (3).

| Socorré (1). Rionegro (2). La Costa (3). Colombie (probablement Bonda) (2).

Thyroptera tricolor albiventer (Tomes, 1856)

i Thyroptera tricolor. ALLEN 1900 (1). ALLEN 1912 (2).
Thyroptera tricolor albigula. HERSHKOVITZ 1949 (3). HALL et KELSON 1959 (4).

Cacagualito (1). Caracolicito (3). San José (2) (4).

24 V. AELLEN

VESPERTILIONIDAE

Dosson (1880) signale Vesperugo maurus Bl. [= Pipistrellus savii (Bonap.)]
à Popayan, Colombie. Il s’agit évidemment d’une erreur, soit d’identification,
soit plus probablement d’étiquetage (lieu d’origine).

Myotis albescens (E. Geoffroy, 1806)

Myotis punensis. ALLEN 1914 (1).
Myotis albescens. MILLER et ALLEN 1928 (2). ARATA et al. 1968 (3).

Barbacoas (1) (2). Condoto (2). SW Colombie, Valle del Cauca et (ou) Cauca (3). :

Myotis n. nigricans (Wied in Schinz, 1821)

Vespertilio nigricans. DoBsoN 1878 (1). DoBson 1880 (2).

Myotis nigricans. BANGS 1900 (3). ALLEN 1900 (4). BEQUAERT 1940 (5). WENZEL et al. —
1966 (6). MORALES-ALARCON et al. 1968 (18). |

Myotis bondae. ALLEN 1914 (7).

Myotis esmeraldae. ALLEN 1914 (8).

Myotis caucensis. ALLEN 1914 (9). ANTHONY 1923 (10). |

Myotis n. nigricans. MILLER et ALLEN 1928 (11). SANBORN 1932a (12). RENJIFO 1948 (13).
HERSHKOVITZ 1949 (14). GUIMARAES et D’ANDRETTA (15). TAMSITT et VALDIVIESO |
1963 (16). VALDIVIESO 1964 (17).

Santa Marta (3). Palomino (3). Bonda (4) (7) (11). Aguachica (12). La Gloria (14). |
Norosi (14). Socorré (15). Catival (15). Cucuta (15). Porcesito (5) (15). ? Puerto |

Valdivia (11). Currulao (15). Juntas de Tamana (9) (11). Andagoya (5). Choco, #

région du (11). Jimenez (11). Riofrio (9) (11). Popayan (2). Cauca, rio (11).
Buenavista (8) (11). San Antonio, Huila (6). La Tagua (15). Villavicencio (13) (15).
Navajas, caño (13). Bogota (1). Bogota, région de (10). Bogota, 22 km N (16).
El Colegio, mesitas d’ (16). San Vicente, Cundinamarca (17). Santa Teresa (18).
Pavarandocito (18). |

Eptesicus andinus J. A. Allen, 1914

Eptesicus andinus. ALLEN 1914 (1).
Eptesicus brasiliensis andinus. HERSHKOVITZ 1949 (2). TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (3). |
Negra, sierra (2). Fusagasuga (1). Melgar (3). El Roble (1). Almaguer (1). Las |
Papas, valle de (1).

Eptesicus brasiliensis melanopterus (Jentink, 1904)

Eptesicus brasiliensis. GUIMARAES et D’ANDRETTA 1956 (1). TESH et al. 1968 (3).
Eptesicus brasiliensis melanopterus. DAVIS 1966 (2).

Catival (1) (2). Bogota, près de (2). El Colegio, mesitas d’ (2). Bucaramanga (2). |
Espinal (2). Santana (2). El Guamo (2). Boca del Toro (2). Palmira, 6 mi. N (2).
Cali (2). Cali, SW de (3).

CHIROPTERES DE COLOMBIE 25

Eptesicus furinalis chapmani J. A. Allen, 1915

Eptesicus furinalis chapmani. Davis 1966 (1).
Los Micos (1).
Eptesicus fuscus miradorensis (H. Allen, 1866)
Eptesicus fuscus miradorensis. VALDIVIESO 1964 (1). DAvis 1966 (2). TAMSITT et VALDI-
VIESO 1966a (3).
Bogota (1) (2). Pacho (2). Paime (2). Medellin (2). Colombie (3).

Histiotus montanus colombiae Thomas, 1916

| Histiotus colombiae. THoMAS 1916 (1).

Histiotus montanus. EssLINGER et al. 1968 (2). ARATA et al. 1968 (3).

Histiotus montanus colombiae. VALDIVIESO 1964 (4). TAMSITT et VALDIVIESO 1966a (5).
? Histiotus sp. GUIMARAES et D’ANDRETTA 1956 (6).

Choachi (1). Bogota (4). Quisquio (5). El Tambo (5). Cali, environs de (2). SW
Colombie, Valle del Cauca et (ou) Cauca (3). ? Boqueron de San Francisco (6).
Catamarca (6).

Rhogeessa parvula minutilla Miller, 1897

Rhogeessa io. THOMAS 1903 (1). Oscoop 1912 (2).
Rhogeessa parvula minutilla. GOODWIN 1958 (3).

Bogota (1). Cucuta, 10 mi. N (2) (3).
| Il est probable qu’il faudra retrancher Bogota comme lieu de provenance de
| ce Rhogeessa. En effet, GOODWIN dans son travail de revision ne fait mention de
_ Bogota (avec un?) que pour un spécimen du British Museum (probablement celui
“examiné par Thomas) qu’il attribue à Rhogeessa t. tumida.

Rhogeessa tumida H. Allen, 1866
Rhogeessa t. tumida H. Allen, 1866

_ Rhogeessa tumida. HERSHKOVITZ 1949 (1).

_ Rhogeessa t. tumida. GOODWIN 1958 (2). TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (3).

| Caracolicito (1). Guaimaral, rio (1) ? Bogota (2). Catival (2). El Colegio, mesitas
Bd’ (3).

| _ Pour Bogota, voir remarque à Rhogeessa parvula minutilla.

| Rhogeessa tumida bombyx Thomas, 1913

| Rhogeessa bombyx. THomas 1913b (1).
_ Rhogeessa tumida bombyx. GOODWIN 1958 (2).

Condoto (1) (2).

26 V. AELLEN

Lasiurus borealis (Müller, 1776)

Lasiurus borealis bonariensis Lesson et Garnot, 1826

Lasiurus borealis bonariensis. ORTIZ DE LA PUENTE 1951 (1).
Colombie (1).
Lasiurus borealis frantzi (Peters, 1871)

Lasiurus varius. ANTHONY 1923 (1).
Lasiurus borealis frantzi. HANDLEY 1960 (2).

Bogota, prés de (1). Pacho (2). Villavicencio (2).

Lasiurus cinereus villosissimus (E. Geoffroy, 1806)

Lasiurus pallescens. ALLEN 1900 (1).
Lasiurus cinereus villosissimus. SANBORN et CRESPO 1957 (2). TAMSITT et al. 1964 (3).

Bonda (1). Fomeque (2). Choachi (2). Honda (2). Bogota, Santa Isabel (2). Bogota, i
cerro Monserrate (3).

Lasiurus ega (Gervais, 1856)
Lasiurus e. ega (Gervais, 1856)
Lasiurus e. ega. BARRIGA-BONILLA 1965 (1).
Losada, rio (1).
Lasiurus ega fuscatus (Thomas, 1901)

Dasypterus ega fuscatus. THOMAS 1901 (1).
Lasiurus ega fuscaius. HANDLEY 1960 (2).
Lasiurus ega. MORALES-ALARCON et al. 1968 (3).

Cauquita, rio (= Cauquete) (1). Cali (2). Pavandocito (3).
Le Lasiurus ega de cette dernière localité (3) appartient peut-être à la sous-
espèce panamensis (Thomas, 1901).

MOLOSSIDAE

Molossops (Molossops) temmincki griseiventer Sanborn, 1941

Molossops temmincki griseiventer. SANBORN 1941 (1). TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (2).
Espinal (1). Honda (1). Girardot (2). Melgar (2).

Molossops (Cynomops) p. planirostris (Peters, 1865)

Cynomops planirostris paranus. SANBORN 1941 (1).
Cynomops p. planirostris. HALL et KELSON 1959 (2).

Cucuta (1). Maripa (2).

CHIROPTERES DE COLOMBIE =

Tadarida aurispinosa (Peale, 1848)

Tadarida similis. SANBORN 1941 (1).
Tadarida aurispinosa. CARTER et DAVIS (2).

Bogota (1) (2).
Tadarida b. brasiliensis (Is. Geoffroy, 1824)

Tadarida b. brasiliensis. SCHWARTZ 1955 (1).
Tadarida brasiliensis. TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (2). TAMSITT et VALDIVIESO 1966a (3).

Bogota (1) (2). El Tambo (3).

Tadarida laticaudata (E. Geoffroy, 1805)
Tadarida laticaudata europs (H. Allen, 1889)

Tadarida laticaudata europs. BARRIGA-BONILLA 1965 (1).

Mitu, environs de (1). Mitt, île sur le Vaupés en face de (1).

Tadarida laticaudata macarenensis Barriga-Bonilla, 1965

Tadarida laticaudata macarenensis. BARRIGA-BONILLA 1965 (1).

La Angostura (1). La Macarena, extrémité méridionale de la serrania de (1).

Tadarida macrotis (Gray, 1839)

Promops affinis. ALLEN 1900 (1).
| Tadarida macrotis. SANBORN 1932a (2).

Taganga (=Taguaga) (1) (2).

Molossus bondae J. A. Allen, 1904

| Molossus bondae. ALLEN 1904a (1). ALLEN 1916b (2). ANTHONY 1923 (3). VALDIVIESO
1964 (4). TAMSITT et VALDIVIESO 1966a (5). ARATA et al. 1968 (6).

Bonda (1). Barbacoas (2). Novita (2). Bogota, région de (3). El Colegio, mesitas
| d’ (4). Colombie (5). Cali, 15 mi, SW (6). SW Colombie, Valle del Cauca et (ou)
| Cauca (6).

Molossus m. molossus (Pallas, 1766)

« Molossus crassicaudatus. SANBORN 1932a (1).

« Molossus m. major. HERSHKOVITZ 1949 (2). TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (3). VALDIVIESO

| 1964 (4).

| Molossus major. ESSLINGER 1963 (5). USINGER 1966 (6). ARATA et al. (11).

| Molossus obscurus. RENHFO 1948 (7).

Molossus molossus. TAMSITT et VALDIVIESO 1966b (8). ESSLINGER et al. 1968 (9). ARATA
et al. 1968 (10). MoRALES-ALARCON et al. 1968 (12).

28 V. AELLEN

Jaraquiel (1). El Tambor (1). Aguasblancas (2). Barranquilla (3).. El@eleetos
mesitas d’ (3). San Vicente, Cundinamarca (4). Cali, environs de (5) (9). Cali (10).
Vijes, 2 mi. S (6). Argentina Vieja (7). Trinidad (7). Villeta (8). SW Colombie,
Valle del Cauca (11). SW Colombie, Valle del Cauca et (ou) Cauca (10). Santa
Teresa (12).

Eumops auripendulus milleri (J. A. Allen, 1900)

Eumops milleri. ALLEN 1916b (1).
Eumops abrasus milleri. SANBORN 1932a (2). SANBORN 1932b (3). RENJIFO 1948 (4).
HERSHKOVITZ 1949 (5).

Barbacoas (1). Don Diego (2). Honda (3). Argentina Vieja (4). Norosi (5).

Eumops glaucinus (Wagner, 1843)

Promops glaucinus. ALLEN 1904b (1).
Eumops glaucinus. SANBORN 1932b (2). TAMSITT et VALDIVIESO 1963 (3).

Santa Marta (1). Honda (2). Bogota (3).

Eumops trumbulli (Thomas, 1901)

Eumops trumbulli. MARINKELLE 1968 (1).
Puerto Lopez (1).

CHIROPTERES DECRITS ORIGINELLEMENT D’APRES
DU MATERIEL PROVENANT DE COLOMBIE

Artibeus coryi, sp.n. — J. A. Allen, Bull. amer. Mus. nat. Hist. 3: 173, 1890.
St. Andrews, Carribean Sea.
= Artibeus j. jamaicensis Leach, 1821.
Natalus (Chilonatalus) brevimanus, subgen. et sp. n. — Miller, Proc. Acad. Sci.
Philadelphia 1898: 328, 1898. Old Providence Island, Carribean Sea.
= Natalus (Chilonatalus) brevimanus Miller, 1898.
Glossophaga longirostris, sp. n. — Miller, Proc. Acad. Sci. Philadelphia 1898:
330, 1898. Santa Marta Mountains (near Santa Marta, Colombia).
= Glossophaga I. longirostris Miller, 1898.
Artibeus femurvillosum, sp. n. — Bangs, Proc. New Engl. zool. Cl. 1: 73, 1899.
La Concepcion, Sierra Nevada de Santa Marta, Magdalena.
= Artibeus lituratus palmarum J. A. Allen et Chapman, 1897.
Chiroderma jesupi, sp. n. — J. A. Allen, Bull. amer. Mus. nat. Hist. 13: 88, 1900.
Cacagualito, Colombia.
= Chiroderma villosum jesupi J. A. Allen, 1900.

HR ok

CHIROPTERES DE COLOMBIE 29

Micronycteris hypoleuca, sp. n. — J. A. Allen, Bull. amer. Mus. nat. Hist. 13: 90,
1900. Bonda.
= Micronycteris minuta (Gervais, 1856).

Promops affinis, sp. n. — J. A. Allen, Bull. amer. Mus. nat. Hist. 13: 91, 1900.

Taguaga (=Taganga).
= Tadarida macrotis (Gray, 1839).
Dasypterus ega fuscatus, subsp. n. — Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 8: 246,
1901. Rio Cauquete, Cauca River, Colombia.
= Lasiurus ega fuscatus (Thomas, 1901).

| [Uroderma convexum, sp. n. — Lyon, Proc. biol. Soc. Washington 15: 83, 1902.

Colon, Colombia.
= Uroderma bilobatum convexum Lyon, 1902.
Colon est au Panama, non en Colombie.]
Vampyrops umbratus, sp. n. — Lyon, Proc. biol. Soc. Washington 15: 151, 1902.
San Miguel, Colombia.
= Vampyrops dorsalis Thomas, 1900.

| Molossus bondae, sp. n. — J. A. Allen, Bull. amer. Mus. nat. Hist. 20: 228, 1904.

Bonda, Santa Marta, Colombia.
= Molossus bondae J. A. Allen, 1904.
Phyllostomus hastatus caurae (sic, = caucae), subsp. n. — J. A. Allen, Bull. amer.
Mus. nat. Hist. 20: 234, 1904. Cali, upper Cauca Valley, Colombia.
= Phyllostomus hastatus panamensis J. A. Allen, 1904.
Artibeus cinereus bogotensis, subsp. n. — Andersen, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 18:
421, 1906. Curiche, near Bogota. Colombia.
= Artibeus cinereus bogotensis Andersen, 1906.
Vampyressa nymphaea, sp.n. — Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 4: 230, 1909.
Novita, Rio S. Juan, Choco. W. Colombia.
= Vampyressa nymphaea Thomas, 1909.
Lionycteris spurrelli, gen. et sp. n. — Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 12: 271,
1913. Condoto, Choco, Colombia.
= Lionycteris spurrelli Thomas, 1913.
Rhogeessa bombyx, sp.n. — Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 12: 569, 1913.
Condoto, Choco, Colombia.
= Rhogeessa tumida bombyx Thomas, 1913.
Eptesicus andinus, sp. n. — J. A. Allen, Bull. amer. Mus. nat. Hist. 33: en 1914.
Valle de las Papas, Central Andes, Huila, Colombia.
— Eptesicus andinus J. A. Allen, 1914.
Myotis bondae, sp. n. — J. A. Allen, Bull. amer. Mus. nat. Hist. 33: 384, 1914.
| Bonda, Santa Marta, Colombia.
— Myotis n. nigricans (Wied in Schinz, 1821).

30 V. AELLEN

Myotis caucensis, sp. n. — J. A. Allen, Bull. amer. Mus. nat. Hist. 33: 386, 1914.
Rio Frio, Cauca River, Colombia.
= Myotis n. nigricans (Wied in Schinz, 1821).

Glossophaga apolinari, sp. n. — J. A. Allen, Bull. amer. Mus. nat. Hist. 35: 86,
1916. Boqueron de San Francisco, near Bogota, Colombia.
— Anoura geoffroyi peruana (Tschudi, 1844).

Histiotus colombiae, sp. n. — Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 17: 274, 1916.
Choachi, near Bogota.
— Histiotus montanus colombiae Thomas, 1916.

Chrotopterus colombianus, sp. n. — Anthony, J. Mammal. 1: 84, 1920. Rio |

Quatequia, near Bogota, Colombia.
= Tonatia s. silvicola (D’Orbigny, 1836).

Phyllostomus hastatus paeze, subsp. n. — Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (9) 13:
235, 1924. Bogota.
= Phyllostomus hastatus panamensis J. A. Allen, 1904.

Sturnira lilium bogotensis, subsp. n. — Shamel, Proc. biol. Soc. Washington 40:
129, 1927. Bogota (Estacion « La Uribe »), Colombia.
= Sturnira 1. ludovici Anthony, 1924.

Molossops temmincki griseiventer, subsp. n. — Sanborn, Field Mus. Pub. Zool. 27:
385, 1941. Espinal, west of Magdalena River on plains of Tolima,
Colombia.
= Molossops temmincki griseiventer Sanborn, 1941.

Tadarida similis, sp. n. — Sanborn, Field Mus. Pub. Zool. 27: 386, 1941. Bogota,
Colombia.
= Tadarida aurispinosa (Peale, 1848).

Micronycteris (Trinycteris) nicefori, subgen. et sp. n. — Sanborn, Fieldiana,
Zool. 31: 216, 1949. Cucuta, Colombia.
= Micronycteris (Trinycteris) nicefori Sanborn, 1949.

Diclidurus ingens, sp. n. — Hernandez-Camacho, Caldasia 7: 87, 1955. Puerto
Leguizamo, Intendencia del Caqueta, Colombia.
= Diclidurus ingens Hernandez-Camacho, 1955.

Tadarida laticaudata macarenensis, subsp. n. — Barriga-Bonilla, Caldasia 9: 249,
1965. La Angostura (I), rive droite du Rio Guayabero, Meta.
= Tadarida laticaudata macarenensis Barriga-Bonilla, 1965.

Choeroniscus periosus, sp. n. — Handley, Proc. biol. Soc. Washington 79: 84,
1966. Rio Raposo, 27 km S Buenaventura, Departamento de Valle.
== Choeroniscus periosus Handley, 1966.

Rhinophylla alethina, sp. n. — Handley, Proc. biol. Soc. Washington 79: 86, 1966.
Rio Raposo, 27 km S Buenaventura, Departamento de Valle.
= Rhinophylla alethina Handley, 1966.

CHIROPTERES DE COLOMBIE 31

Sturnira aratathomasi, sp. n. — Peterson et Tamsitt. Occ. Pap. roy. Ontario Mus.
15: 1, 1968. Pance, 2 km S de, Valle.
= Sturnira aratathomasi Peterson et Tamsitt, 1968.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ALLEN, J. A. 1890. Notes on a Small Collection of West Indian Bats, with Description of
an apparently New Species. Bull. amer. Mus. nat. Hist. 3: 169-173.
— 1900. List of Bats collected by Mr. H. H. Smith in the Santa Marta Region of
Colombia, with Descriptions of New Species. Bull. amer. Mus. nat. Hist.
13: 87-94.
— 1904a. New Bats from Tropical America, with Note on Species of Otopterus. Bull.
amer. Mus. nat. Hist. 20: 227-237.
— 1904b. Report on Mammals from the District of Santa Marta, Colombia, Collected
by Mr. Herbert H. Smith, with Field Notes by Mr. Smith. Bull. amer.
Mus. nat. Hist. 20: 407-468.
— 1912. Mammals from Western Colombia. Bull. amer. Mus. nat. Hist. 31: 71-95.
— 1914. New South American Bats and a new Octodont. Bull. amer. Mus. nat. Hist.
33: 381-389.
— 1916a. New South American Mammals. Bull. amer. Mus. nat. Hist. 35: 83-87.
— 1916b. List of Mammals Collected in Colombia by the American Museum of
Natural History Expeditions, 1910-1915. Bull. amer. Mus. nat. Hist. 35:
191-238.
ANDERSEN, K. 1906a. On the Bats of the Genera Micronycteris and Glyphonycteris. Ann.
Mag. nat. Hist. (7) 18: 50-65.
— 1906b. Brief Diagnoses of a new Genus and Ten new Forms of Stenodermatous
Bats. Ann. Mag. nat. Hist. (7) 18: 419-423.
— 1908. A monograph of the chiropteran genera Uroderma, Enchisthenes and Artibeus.
| Proc. zool. Soc. London 1908: 204-319.
ANTHONY, H. E. 1920. New Rodents and new Bats from neotropical regions. J. Mammal. 1:
| 81-86.
ki — 1923. Mammals from Mexico and South America. Amer. Mus. Novit. 54: 1-10.
ARATA, A. A. et C. Jones. 1967. Homeothermia in Carollia (Phyllostomatidae : Chiroptera)
and the adaptation of poikilothermy in insectivorous northern bats. Lozania
(Acta zool. colomb.) 14: 1-10.
—, J.B. VAUGHN, K. W. NEWELL, R. A. J. BARTH et M. GRACIAN. 1968. Salmonella
and Shigella infections in bats in selected areas of Colombia. Amer. J. trop.
Med. Hyg. 17: 92-95.
—, J.B. VAUGHN et M. E. THomas. 1967. Food habits of certain Colombian bats.
J. Mammal. 48: 653-655.
| BanGs, O. 1899. A new bat from Colombia. Proc. New Engl. zool. CI. 1: 73-74.
| — 1900. List of the Mammals collected in the Santa Marta region of Colombia by
W. W. Brown, Junr. Proc. New Engl. zool. Cl. 1: 87-102.
— 1905. Mammalia. In: The Vertebrata of Gorgona Island, Colombia, by O. Bangs,
W. W. Brown, Jr. and Th. Barbour. Bull. Mus. comp. Zool. 46: 89-91.
BARRIGA-BONILLA, E. 1965. Estudios mastozoologicos colombianos, I. Chiroptera. Caldasia
9 (43): 241-268.

32 V. AELLEN

BEQUAERT, J. 1940. Moscas parasitas pupiparas de Colombia y Panama. Rev. Acad.
colomb. Cie. exact. fis. nat. 3 (12): 414-418.
Borrero-H., J. A. et J. HERNANDEZ-C. 1957. Informa preliminar sobre aves y mamiferos
de Santander, Colombia. An. Soc. Biol. Bogota 7: 197-230.
CABRERA, A. 1958. Catalogo de los mamiferos de America del Sur. Rev. Mus. argent. Cie.
nat. « Bernardo Rivadavia », Cie. zool. 14 (1).
CARTER, D. C. 1968. A new species of Anoura (Mammalia : Chiroptera : Phyllostomidae )
from South America. Proc. biol. Soc. Washington 81: 427-430. |
— et W. B. Davis. 1961. Tadarida aurispinosa (Peale) (Chiroptera: Molossidae) in |
North America. Proc. biol. Soc. Washington 74: 161-166.
CLARK, G. M. 1967. New Speleognathinae from Central and South American Mammals |
(Acarina ; Trombidiformes). Proc. helm. Soc. Washington 34: 240-243. 4
Davis, W. B. 1966. Review of South American Bats of the Genus Eptesicus. The Southwest. —
Natur. 11: 245-274.
— 1968. Review of the genus Uroderma (Chiroptera). J. Mammal. 49: 676-698. |
— 1969. A review of the small fruit bats (genus Artibeus) of Middle America. The |
Southwest. Natur. 14: 15-29. |
Dosson, G. E. 1878. Catalogue of the Chiroptera in the Collection of the British Museum.
London. I
— 1880. On some new or rare Species of Chiroptera in the Collection of the Göttingen 4
Museum. Proc. zool. Soc. London 1880: 461-465. |
ESSLINGER, J. H. 1963. Zoonotic filariosis in Colombia : small mammals. Bull. Tulane
Univ. Med. Fac. 23: 3-7.
—, J. B. VAUGHNet A. A. ARATA. 1968. Filarial infections in Colombian bats. Bull.
Tulane Univ. Med. Fac. 27: 19-22.
FURMAN, D. P. 1966. The Spinturnicid Mites of Panama. Ectoparas. Panama: 125-166. |
Goopwin, G. G. 1942. A summary of recognizable species of Tonatia, with descriptions
of two new species. J. Mammal. 23: 204-209. |
— 1946. Mammals of Costa Rica. Bull. amer. Mus. nat. Hist. 87: 275-473.
— 1958. Bats on the genus Rhogeessa. Amer. Mus. Novit. 1923: 1-17.
— 1959. Bats of the subgenus Natalus. Amer. Mus. Novit. 1977: 1-22.
— 1963. American Bats of the Genus Vampyressa, with the description of a New Species. |
Amer. Mus. Novit. 2125: 1-24. |
— 1969. Mammals from the State of Oaxaca, Mexico, in the American Museum of
natural History. Bull. amer. Mus. nat. Hist. 141: 1-269. |
— et A. M. GREENHALL. 1961. A Review of the Bats of Trinidad and Tobago: descrip- |
tions, rabies infection, and ecology. Bull. amer. Mus. nat. Hist. 122:
187-302.
GROSE, E., C. J. MARINKELLE et C. STRIEGEL. 1968. The use of tissue cultures in the ¥
identification of Cryptococcus neoformans isolated from Colombian bats. |
Sabouraudia 6: 127-132. |
— et J. R. TAMSsITT. 1965. Paracoccidioides brasiliensis recovered from the intestinal A
Tract of three bats ( Artibeus lituratus) in Colombia, S.A. Sabouraudia 4: |
124-125.
GUIMARAES, L. R. et M. A. V. D’ANDRETTA. 1956. Sinopse dos Nycteribiidae (Diptera)
do Novo Mundo. Arq. Zool. Est. Sào Paulo 9: 1-184. i)
HAHN, W. L. 1907. A review of the bats of the genus Hemiderma. Proc. U. S. nat. Mus. 32: |
103-118. |
HALL, E. R. et K. R. KELSON. 1959. The Mammals of North America. Vol. I. New York. #

CHIROPTERES DE COLOMBIE 33

HANDLEY, C. O. Jr. 1960. Descriptions of new bats from Panama. Proc. U. S. nat. Mus.
112 (3442): 459-479.

— 1966a. Descriptions of new bats (Choeroniscus and Rhinophylla) from Colombia.
Proc. biol. Soc. Washington 79: 83-88.
— 1966b. Checklist of the Mammals of Panama. Ectoparas. Panama: 753-795.

HERNANDEZ-CAMACHO, J. 1955. Una nueva especie columbiana del genero Diclidurus
(Mammalia: Chiroptera) : Diclidurus ingens. Caldasia 7: 87-98.

HERSHKOVITZ, P. 1949. Mammals of northern Colombia. Preliminary report No. 5: Bats
(Chiroptera). Proc. U. S. nat. Mus. 99 (3246): 429-454.

Husson, A. M. 1962. The bats of Surinam. Leiden.

Kouts, G. M., D. E. SONENSHINE et C. M. CLIFFoRD. 1965. The systematics of the sub-
family Ornithodorinae (Acarina: Argasidae). II. Identification of the
larvae of the Western Hemisphere and descriptions of three new species.
Ann. entom. Soc. amer. 58: 331-364.

Koopman, K. F. 1959. The zoogeographical limits of the West Indies. J. Mammal. 40:
236-240.

LAURE, E. M. O. 1955. Notes on Some mammals from Ecuador. Ann. Mag. nat. Hist.
(12) 8: 268-276.

Lay, D. M. 1962. Seis mamiferos nuevos para la fauna de Mexico. An. Inst. Biol. Mexico
33: 373-377.

Lyon, M. W. Jr. 1902a. Description of a new phyllostome bat from the Isthmus of Panama.

Proc. biol. Soc. Washington 15: 83-84.
— 1902b. Description of a new bat from Colombia. Proc. biol. Soc. Washington 15:
151-152.
MARINKELLE, C. J. 1967. Cimex hemipterus (Fabr.) from bats in Colombia, South
America (Hemiptera: Cimicidae). Proc. entom. Soc. Washington 69:
179-180.
— 1968. Eimeria eumops n. sp. from a Colombian Bat Eumops trumbulli. J. Protozool.
15: 57-58.
— et C. A. Duarte, R. 1968. Trypanosoma pifanoi n. sp. from Colombian Bats.
J. Protozool. 15: 621-627.
— et E. Grose. 1968. Species of Borrelia from a Colombian Bat (Natalus tumi-
dirostris). Nature 218, n° 5140: 487.
MILLER, G. S. 1898. Descriptions of five new phyllostome bats. Proc. Acad. nat. Sci.
Philadelphia 50: 326-337.
— et G. M. ALLEN. 1928. The American Bats of the genera Myotis and Pizonyx.
Bull. U.S. nat. Mus. 144: VII + 218.
"MORALES-ALARCON, A., E. OsORNO-MESA, C. BERNAL CuBIDES et A. LLERAS PIZARRO.
1968. Aislamiento de virus rabico de murcielagos en Colombia, S. A.
| Caldasia 10: 167-172.
Nicerorio MARIA, H. 1947. Quiropteros de Colombia. Bol. Inst. La Salle, Bogota 34:
| 34-47.
ORTIZ DE LA PUENTE D., J. 1951. Estudio monografico de los quiropteros de Lima y
| alrededores. Publ. Mus. Hist. nat. Javier Prado 7 A: 1-46.
OsGoop, W. 1912. Mammals from Western Venezuela and Eastern Columbia. Field Mus.
| nat. Hist. Publ. Zool. 155: 33-66.
(PETERSON, R. L. 1968. A New Bat of the Genus Vampyressa from Guyana, South America.
Life Sci. Contr. 73: 1-17.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 3

34 V. AELLEN

PETERSON et J. R. TAMSITT. 1968. A New Species of Bat of the Genus Sturnira (Family
Phyllostomatidae) from Northwestern South America. Life Sci. Occas. |
Pap. roy. Ontario Mus. 12:1-8.
RENJIFO SALCEDO, S. 1948. Contribuciones a la parasitologia Colombiana. I. Parasitos de
algunos quiropteros de los llanos orientales. An. Soc. Biol. Bogota 3:
98-101.
RUDNICK, A. 1960. A revision of the mites of the family Spinturnicidae (Acarina). Publ.
Univ. Calif. Entom. 17: 157-284.
SANBORN, C. C. 1932a. Neotropical bats in the Carnegie Museum. Ann. Carnegie Mus. |
Pittsburg 21: 171-183.
— 1932b. The Bats of the Genus Eumops. J. Mammal. 13: 347-357.
— 1933. Bats of the Genera Anoura and Lonchoglossa. Publ. Field Mus. nat. Hist. |
| zool. Ser. 20: 23-27. |
— 1937. American Bats of the Subfamily Emballonurinae. Publ. Field Mus. nat.
Hist. zool. Ser. 20: 321-354. i
— 1941. Descriptions and records of Neotropical Bats. Publ. Field Mus. nat. Hist.
zool. Ser. 27: 371-387. |
— 1949. Bats of the genus Micronycteris and its subgenera. Fieldiana, Zool. 31:
215-233.
— 1955. Remarks on the Bats of the Genus Vampyrops. Fieldiana, Zool. 37: 403-413.
— et J. A. Crespo. 1957. El murcielago blanquizco (Lasiurus cinereus) y sus sub- |
species. Bol. Mus. argent. Cie. nat. « Bernardo Rivadavia » 4: 1-13. i
SCHWARTZ, A. 1955. The status of the species of the brasiliensis group of the genus Tadarida.
J. Mammal. 36: 106-109.
SHAMEL, H. H. 1927. A new bat from Colombia. Proc. biol. Soc. Washington 40 à 129-130. |
SMITH, J. D. et H. H. GENOWAYS. 1969. Systematic status of the Mastiff Bat, Eumops
perotis renatae Pirlot, 1965. Mammalia 33: 529-534.
SPEISER, P. 1900. Ueber die Strebliden, Fledermausparasiten aus der Gruppe der pupiparen |
Dipteren. Arch. Naturg. 66: 31-70.
TAMSITT, J. R. 1967. Altitudinal distribution, ecology, and general life history of bats in
the Andes of Colombia. Year Book of the Amer. philos. Soc. 1966: |
372-373. |
—, C. A. MEna. 1962. The reproductive status of a population of the neotropical bat,
Artibeus jamaicensis at Providencia. Caribb. J. Sci. 2: 139-144. i
— et D. VALDIVIESO. 1962. Desmodus rotundus rotundus from a high altitude in‘
Southern Colombia. J. Mammal. 43: 106-107. |
— et D. VALDIVIESO. 1963. Records and Observations on Colombian Bats. J. Mammal.!
44: 168-180.
— et D. VALDIVIEso. 1964. Informations sur la reproduction des Cheiropteres Phyllo-\
stomides de Colombie. Mammalia 28: 397-402. |
— et D. VaLpivieso. 1965. Reproduction of the female big fruit-eating bat, Artibeus
lituratus palmarum, in Colombia. Caribb. J. Sci. 5: 157-166. |
— et D. VALDIVIESO. 1966a. Bats from Colombia in the Swedish Museum of Natural‘
History, Stockholm. Mammalia 30: 97-104.
— et D. VaLpivieso. 19665. Taxonomic comments on Anoura caudifer, Artibeusk
lituratus and Molossus molossus. J. Mammal. 47: 230-238. |
—, D. VALDIVIESO et J. HERNANDEZ-CAMACHO. 1964. Bats of the Bogota Savanna, ln
Colombia, with Notes on Altitudinal Distribution of Neotropical Bats.) .
Rev. Biol. trop. 12: 107-115.

CHIROPTERES DE COLOMBIE 35

TAMSITT, D. VALDIVIESO et J. HERNANDEZ-CAMACHO. 1965. Additional records of

Choeroniscus in Colombia. J. Mammal. 46: 704.

TESH, R. B., A. A. ARATA et J. D. SCHNEIDAU, Jr. 1968. Histoplasmosis in Colombian

bats : With a consideration of some of the factors influencing the prevalence
of natural infection in chiroptera. Amer. J. trop. Med. Hyg. 17: 102-106.

Tuomas, O. 1901. New Neotropical Mammals, with a Note on the Species of Reithrodon.

Ann. Mag. nat. Hist. (7) 8: 246-255.

1902. Notes on the Phyllostomatous Genera Mimon and Tonatia. Ann. Mag. nat.
Hist. (7) 10: 53-54.

1903. Two South-American Forms of Rhogeessa. Ann. Mag. nat. Hist. (7) 11:
382-383.

1909. Notes on some South-American Mammals, with Descriptions of new Species.
Ann. Mag. nat. Hist. (8) 4: 230-242.

1913a. A new genus of Glossophagine bat from Colombia. Ann. Mag. nat. Hist.
(8) 12: 270-271.

19135. New Mammals from South America. Ann. Mag. nat. Hist. (8) 12: 567-574.

1916. Notes on the Bats of the Genus Histiotus. Ann. Mag. nat. Hist. (8) 17:
272-276.

1924. New South American small Mammals. Ann. Mag. nat. Hist. (9) 13: 234-237.

1926. On Mammals from Gorgona Island, with the Description of a new Sloth.

Ann. Mag. nat. Hist. (9) 17: 309-311.
| TORRE, L. de la. 1956. The dental formula of the bats of the genus Diaemus. Proc. biol.
| Soc. Washington 69: 191-192.

VALDIVIESO, D. 1964. La fauna quiroptera del Departamento de Cundinamarca, Colombia.

Rev. Biol. trop. 12: 19-45.

— et J. R. TAMSITT. 1962. First records of the pale Spear-nosed bat in Colombia.
J. Mammal. 43: 422-423.
WENZEL, R. L., V. J. TIPTON et A. KiEwLicz. 1966. The Streblid Bat-flies of Panama

(Diptera Calypterae : Streblidae). Ectoparas. Panama: 405-675.

INDEX
| abrasus 28 bilobatum 17
‘aequatorialis 21 bogotensis, Artib. 20
affinis 27 bogotensis, Sturnira 17
albescens 24 bombyx 25
albigula 23 bonariensis 26
albiventer, Thyropt. 23 bondae, Molossus 27
_ albiventris, Noctilio 9 bondae, Myotis 24
albus 9 borealis 26:
“alethina 17 brasiliensis, Eptes. 24
amblyotis 12 brasiliensis, Tadar. DI
andinus 24 brevicauda 16
Anoura 14, 15 brevimanus 23
apolinari 14 ‘brevirostris, Cormura 8
aratathomasi 17 brevirostrum, Anoura 14
Artibeus 20, 21, 22
| auripendulus 28 eee as È
| aurispinosa 271 ‘
\ aurita, Lonchorh. 11 Carollia 16, 17
auritus, Chrotopt. 12 GENTLE 16
caucae 13
bidens 12 caucensis 24
7 caudifer 15

bilineata

36

caudifera
caurae
chapmani
Chilonatalus
Chilonycteris
Chiroderma
Choeroniscus
Chrotopterus
cinereus, Artib

cinereus, Lasiur.

cirrhosus
colombiae
colombianus
concolor
continentis
convexum
Cormura
coryi
crassicaudatus
crenulatum
curaca
curasoae
Cynomops

Dasypterus
davyi
Dermanura
Desmodus
Diaemus
Diclidurus
Diphylla
Dirias
discifera
discolor
Dolichophyllum
dorsalis

ecaudata
Ectophylla
ega
elongatus
Enchisthenes
Eptesicus
esmeraldae
Eumops
europs

fallax
femurvillosum
frantzi
furinalis
Furipterus

fusca, Chilonyct.

fuscatus
fuscus, Eptes.

fuscus, Pteronot.

geoffroyi

glaucinus

Glossophaga
» godmani

24,

V. AELLEN
15 gorgasi
13 griseiventer
25
23 harti
9 hastatus
19 helleri
15 Hemiderma
12 hercules
20 hirsuta
26 Histiotus
13 horrens
25 hypoleuca
12
20 ingens
23 io
17
8 jamaicensis
20 jesupi
27
12 ;
= kappleri
16 De
labialis
26 Lasiurus
laticaudata
26 . leporinus
10 Leptonycteris
20 leptura
22 lilium
22 lineatus
9 Lionycteris
23 lituratus
9 Lonchoglossa
23 Lonchophylla
12 Lonchorhina
11 longifolium
18 longirostris
ludovici
23
19 macarenensis
26 macconnelli
12 Macrophyllum
22 macrophyllum
25 macrotis, Peropt.
24 macrotis, Tadar.
28 magnirostrum
27 major, Molossus
major, Thyropt.
22 major, Vampyrod.
21 maurus
26 megalophylla
25 megalotis
23 melanopterus
9 Mesophylla
26 Metavampyressa
25 mexicana
9 Micronycteris
micropus
14 milleri
28 Mimon
14 minor, Choeron.
15 minor, Noctilio

minuta, Micronycı.
minuta, Tonatia
minutilla
miradorensis
Molossops

. Molossus
« molossus

montanus
Mormoops
Myotis

naso
Natalus
nelsoni

| Neonycteris

nicefori

| nigricans

nivalis
Noctilio
nymphaea

obscurus

paeze
pallescens
palmarum
panamensis, Lasiur.

| panamensis, Phyllost.

paranus
parnelli

parvidens

parvula

periosus

Peropteryx
personatus
perspicillata, Caroll.

_ perspicillatus, Artib.

peruana
Phyllostomus
Pipistrellus
planirostris, Artib.
planirostris, Moloss.

i Promops
| psilotis

Pteronotus
| punensis

pusilla, Micronyct.

pusilla, Vampyressa

quadrivittatus

| FAVUS

Rhinophylla

| Rhogeessa

i Rhynchiscus

| Rhynchonycteris
| robusta

CHIROPTERES DE COLOMBIE

20,
12,

Dip

11
12
25
ZA
26
27
27]
25
10
24

7
23
13
11
11
24
15

9
19

277]

13
26

rotundus
rubiginosa
rufus

Saccopteryx
salvini
sanborni
savii
Schizostoma
silvicola
similis
soricina
spectrum
Sphaeronycteris
spurrelli
Sturnira
subrufa

Tadarida
temmincki
thyone
Thyroptera
toltecus
Tonatia
toxophyllum
Trachops
Trachyops
tricolor
trinitatum
Trinycteris
trumbulli
tumida
tumidiceps
tumidirostris

umbratus
Uroderma

Vampyressa
Vampyrodes
Vampyrops
Vampyrum
varius
verrucosus
Vespertilio
Vesperugo
villosissimus
villosum
vittatus

watsoni
wiedi

Xenoctenes
youngi

zapare

17, 18,

18,

REMUE SUISSE DE ZOOLOGIA 39
Tome 77, fasc. 1, n° 2: 39-60 — Mars 1970

Verfolgung von Brieftauben im Helikopter *

von

G. WAGNER
3045 Meikirch/BE

Mit 5 Abbildungen

I. EINLEITUNG

Wenn man Brieftauben einzeln oder im Schwarm an irgendeinem Punkt
ausserhalb ihres vertrauten Schlagbezirkes freilässt, so schlagen sie nach kürzeren
oder längeren Orientierungsflügen am Auflassort eine Flugrichtung ein, die mit
der Heimrichtung durchaus nicht übereinzustimmen braucht. Sie verschwinden
schon nach 1-2 km aus der Sicht des Beobachters und treffen früher oder später
im Heimatschlag ein. Bekannt sind also lediglich Auflassort und -zeit, allenfalls
die Verschwinderichtung, sowie die Ankunftszeit im Schlag. Aus diesen Daten
ergibt sich die Flugzeit, aus der sich — auf die Gerade Auflassort — Schlag
bezogen (wir nennen sie im folgenden ,,Leitgerade“) — eine mittlere Flugge-
schwindigkeit berechnen lässt. Diese ist bei den von den Brieftaubenzüchtern durch-
gefuhrten Wettflügen massgebend für die Aufstellung der, Rangliste. Gute Ge-
schwindigkeiten liegen über 1000 m/Min., d.h. über 60 km/Std. Dies entspricht
ungefähr der mittleren Fluggeschwindigkeit einer Taube. Die Tiere kônnen bei
solchen Leistungen keine grossen Umwege geflogen sein. Doch kommen auch
sehr viel kleinere Heimkehrgeschwindigkeiten bezw. viel grössere Flugzeiten vor.

Wo fliegen die Tauben durch? Wie bringen es die „guten“ fertig, die Leit-
gerade einzuhalten und was veranlasst die „schlechten“, von der Leitgeraden abzu-
weichen? Ist es lediglich mangelhafte ,, Navigation“, oder sind äussere Störfaktoren,
z.B. topographische oder meteorologische Einwirkungen im Spiel ?

In der von uns begonnenen Versuchsreihe soll in erster Linie die Wirksamkeit
topographischer Faktoren geprüft werden. Dies geschieht einerseits durch das

* Ausgeführt mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der
wissenschaftlichen Forschung.

40 G. WAGNER

Beobachten des Orientierungsverhaltens der Tauben am Auflassort (vgl. WAGNER
1967, HIRSIGER und WAGNER 1967). Bei dieser Methode kann mit Einzelauflassun-
gen auf statistischer Basis gearbeitet werden, indem jede abfliegende Taube eine
oder mehrere Informationen liefert. Die Methode gibt jedoch keine Aufschliisse
dariiber, welchen Weg die Tauben nach dem Verschwinden aus dem Gesichtskreis
einschlagen.

Um den wirklichen Flugweg zu ermitteln, sind Versuche nôtig, bei denen die
Tauben auf ihrem Heimflug direkt oder indirekt verfolgt werden kônnen. Dies ist
ohne riesigen Aufwand nicht auf statistischer Basis, sondern immer nur in Einzel-
fällen möglich. Verschiedene Autoren haben schon derartige Versuche durchge-
führt. MATTHEWS 1968 schreibt darüber:

„Individual Pigeons have invariably proven to be too difficult targets to follow

long, but several workers have had varying success with small flocks

(YEAGLEY, 1951; MATTHEWS, 1951; GRIFFIN, 1952; HITCHCOCK, 1952, 1955).

No very clear picture emerged from these attempts. Sometimes exploratory

flights were apparent, at others more directed tracks resulted. Often topo-

graphical lines, of railways, roads or lake shores, diverted the birds much as
leading-lines affect the standard directions of migrants. But it was by no
means certain that the Pigeons were unaffected by having an airplane closely

following on their heels.“ (p. 71).

GRIFFIN 1964 beschreibt anschaulich die Schwierigkeiten der Verfolgung von
Vögeln mit Tragflächenflugzeugen, die schneller fliegen als die Vögel und daher
dauernd Kreise ziehen müssen, wobei die Vögel sehr leicht aus der Sicht verloren
werden.

Diese Schwierigkeit verschwindet bei der Methode des radio tracking, welche
MICHENER und WALCOTT 1967 erstmals auf Tauben anwendeten: Sie rüsteten die
Tauben mit einem Miniatursender aus und verfolgten sie in grösserer Entfernung
mit einem Flugzeug, in das ein Peilempfänger eingebaut war. Auf diese Weise
wurde es möglich, den vollständigen Heimflugweg von Einzelindividuen zu
verfolgen. Die Methode hat jedoch den Nachteil, dass sie keine direkten Beobach-
tungen über das Verhalten der Tauben erlaubt.

Die Methode der Verfolgung im Helikopter vermeidet beide Nachteile: sie
ermöglicht eine dauernde direkte Verfolgung der Tauben mit ihrer eigenen Flugge-
schwindigkeit und zugleich eine dauernde Beobachtung ihres Verhaltens, sei es
von Einzeltieren oder des Verhaltens in Verbänden. Zudem sind mit Hilfe des
Helikopters genaue Messungen über Flughöhe und -geschwindigkeit, über Steig-
und Sinkgeschwindigkeit usw. möglich.

Unsere Versuche entsprangen vor allem dem Wunsche, den Weg heim-
kehrender Tauben im Gebirge zu verfolgen. Die schweizerischen Taubenzüchter
führen jedes Jahr einen Wettflug mit Start in Chiasso oder Mendrisio durch, bei
dem die Tauben den ganzen Alpenwall zu überqueren haben. Gute Flieger erreichen

Trainingszustande.

VERFOLGUNG VON BRIEFTAUBEN IM HELIKOPTER 41

bei schônem Wetter regelmässig auch hier mittlere Heimkehrgeschwindigkeiten
von uber 1000 m/Min. Wiederholte Anstrengungen in den Jahren 1967 und 1968,
den Durchflug der Tauben in der Leventina und am Gotthard in der kritischen
Zeit vom Boden aus zu beobachten, fiihrten zu keinem Ergebnis. Eine direkte
Verfolgung durch die Luft erwies sich zur Ermittlung des effektiven Flugweges als
unerlisslich. Da auch der Brieftaubendienst der Armee an unseren Versuchen
interessiert ist, erhielten wir fiir das Jahr 1969 von der Abteilung fiir Flugwesen
und Fliegerabwehr zehn Helikopterflugstunden zur Durchfiihrung von Verfol-

- gungsflügen zugesprochen.

II. MATERIAL UND METHODE

Die Flüge konnten am 15., 16. und 17. Juli 1969 programmgemäss mit einem
Helikopter vom Typ „Alouette III“, der von Godi Amsler sicher pilotiert wurde,
bei schönstem Wetter durchgeführt werden. Um die Methode zu erproben und
Erfahrungen zu sammeln, wurden zuerst zwei Versuche im schweizerischen Mittel-
land angelegt, bevor wir uns an eine alpine Strecke wagten. Es wurden Tauben aus
den folgenden Schligen verwendet: A. Hollenstein, Bettwiesen TG; G. Morf,
Wangen ZH; W. Leuenberger, Ursenbach BE; E. Keller, Schalchen ZH; Dr.
med. P. Briicker, Tiefencastel GR. Es handelte sich durchwegs um geiibte belgische
Reisetauben aus wohl selektionierten Zuchten, jedoch mit unterschiedlichem

Um die zur Verfügung stehenden Helikopterflugstunden maximal auszunutzen,
wurden alle Versuche so angelegt, dass wir jeweils Tauben von einem entfernten
Schlag auf dem Flugplatz Diibendorf zur Verfolgung freiliessen und gleichzeitig
Tauben aus der Nahe von Dübendorf an Bord nahmen, um sie auf dem Rückweg
zu verfolgen.

. Damit wir die Tauben môglichst sicher im Auge behalten konnten, liessen wir
jeweils Kollektive von 10-30 Tauben aus einem Schlag gleichzeitig fliegen. Die
Helikopter-Verfolgungsmethode bewährte sich ausgezeichnet. Auch kleine und
kleinste Schwärme konnten sicher verfolgt werden; bei einem Versuch (Nr. 2A)
verfolgten wir, nachdem sich der Schwarm völlig aufgelöst hatte, während langer
Zeit nur noch eine einzige Taube.

Die Tauben liessen sich durch die Maschine so wenig stören, dass wir ihnen
dicht aufgeschlossen folgen konnten, bald über, bald unter ihnen fliegend. Im
Mittel hielten wir eine Entfernung von 100-200 m inne, kamen jedoch öfters bedeu-

| tend näher an sie heran. Erst wenn die Entfernung auf etwa 10 m sank, zeigten die

Tauben Ausweichreaktionen.
Diese Beobachtung stimmt gut mit der Feststellung von GRIFFIN 1964 überein,
dass sich Möwen, Tauben und Tölpel, im Gegensatz zu Gänsen, durch ein sie

42

G. WAGNER

TABELLE 1

Uebersicht iiber die durchgefiihrten Verfolgungsfliige

Flug Nr. 1A 1B | 2A | 2B 3A | 3B
Datum 157 1597 16.7 16.7 1727 (7/27
| von Dübendorf | Bettwiesen | Dübendorf | Ursenbach | Dübendorf | Samedan
nach Bettwiesen Wangen | Ursenbach | Schalchen | Tiefencastel | Bettwiesen
Distanz 33 km 32 km 72 km 85 km 110 km 125 km
Wind ca. 9 km/ | ca. 6km/ | ca. 7 km/ | ca. 5 km/ | ca. 9 km/ | ca. 9 km/
Std. gegen Std. mit Std. mit Std. gegen | Std. von Std. von
rechts rechts
Anzahl T
zu Beginn 20 10 24 30 DI 24
Anzahl T
am Ende 17 2 1 6 13 11
effektiv 45 km 43 km 135 km 70 km 125 km
geflogene (aufgege- 146 km (gelandet) | (gelandet)
Strecke ben)
Flugzeit 38 Min. 35 Min. 115 Min. 138 Min. 60 Min. 93 Min.
(aufgege- (gelandet) | (gelandet)
ben)
Mittlere
Geschwin-
digkeit 72 km/Std. | 74 km/Std. | 70 km/Std. | 63 km/Std. | 70 km/Std. | 80 km/Std.
Strecken-
quotient 1 1,4 35 (2,1) 1,7 — —
mittlere
Abwei-
chung von 1,4 km 3,6 km 8 km 5 km 12 km 2,8 km
LA 4% 11% 11% 6% 11% 2,2%
maximale ;
Abwei-
chung von 3 km 8,5 km 21 km 13 km 22 km 7 km
L 9% 27% 29% 15% 20% 6%

Streckenquotient=

Geflogene Streike

Kiirzeste Streike

* L—Leitgerade=Gerade Auflassort-Schlag

VERFOLGUNG VON BRIEFTAUBEN IM HELIKOPTER 43

verfolgendes Flugzeug nicht stôren lassen, es sei denn, man fliege näher als 60 m
heran.

Der Helikopter erwies sich also auch in dieser Beziehung gegeniiber dem
Flachenflugzeug als tiberlegen: er wirkt vermutlich, da er eine mehr oder weniger
konstante Entfernung einhält, für die Tauben als relativ ruhender Körper, an den
sie sich sehr schnell gewohnen. Im Gebirge ist der Helikopter wohl überhaupt das
einzige mögliche Mittel, um die Tauben auf ihren Flügen längs von Gräten und
Felsabstürzen und bis in kleine Geländenischen hinein zu verfolgen, was allerdings
an das Können des Piloten zeitweise hohe Anforderungen stellt.

Für ihr grosszügiges Entgegenkommen sowie für ihre Mithilfe bei den Ver-
suchen möchte ich folgenden Personen meinen besten Dank aussprechen:

Herrn Oberstkorpskommandant Erich Studer, Waffenchef der Flieger- und
Fliegerabwehrtruppen

Herrn Oberstkorpskommandant Honegger, Waffenchef der Uebermittlungs-

truppen

Herrn Major Kolb, Chef des Leichttransportflugwesens EMD

Herrn Adj. Uof. Hans Berger, Chef des Brieftaubendienstes EMD

Herrn Adj. Uof. Gottlieb Amsler, Pilot

den oben genannten Besitzern der Brieftaubenschläge sowie meinem ständigen

Mitarbeiter Ulrich Engel.

III. BESCHREIBUNG DER EINZELNEN FLÜGE

1. Verfolgungsflug Nr. 1A — 15. Juli 1969, 11.00 bis 11.38 Uhr.
Dübendorfzh — Bettwiesen TG, 33 km, Az. 68° (vgl. Abb. 1).

a) Wetter: Wolkenlos, aber stark dunstig, Sicht maximal 20 km, Temp. 22°, .
Baro. red. 768 mm Hg, Wind ca 2,5 m/Sek. aus NE.

b) Versuchstauben : 20 ein- und mehrjährige, geübte, aber nicht richtungstrai-
nierte Wettflugtauben, geflogen sowohl aus N (bis 500 km) wie aus
SW (bis 250 km).

c ) Schwarmverhalten : Der Schwarm blieb wahrend des ganzen Fluges be-
merkenswert geschlossen. Nur 3 Tauben sprengten ab.

d) Allgemeine Flugrichtung und Flugzeit : Die Tauben verliessen den Auflass-
platz mit einer Flugrichtung, die um ca 45° von der Heimrichtung abwich.
Sie korrigierten den Kurs jedoch schon nach 4 km Flugstrecke (B in Abb. 1),
drehten nach 6 km gegen den Auflassplatz zuriick (C), schnitten nach 9 km
Flugstrecke die Leitgerade (D), welche sie nach ca 20 km Flugstrecke wieder
erreichten (E), um von da in gutem Heimkurs weiterzufliegen. Erst kurz
vor dem Erreichen des Schlages (F) wurde nochmals eine Schleife gezogen.

G. WAGNER

In Wirklichkeit war der Flugweg noch stärker gebogen, als es auf der
Kartenskizze Abb. 1 zum Ausdruck kommt. Nirgends gab es geradlinige
Strecken von mehr als ca 2 km Lange.

Die maximale Abweichung von der Leitgeraden betrug nur 3 km
oder 9% ihrer Länge, die mittlere ioe: “0 war 1,4 km

> SER - Te a

“Wetted

gels -

Coin Br NG aa ve ost
Pla NS on SA

À
Fi ko a
o

>, / Bier} 2
En AN

ni

Flugwege bei den Versuchen Nr. 1A und 1B*. Al, Zi und A2, Z2 bedeuten Auflassort und Ziel
(Schlag) von Versuch 1A bezw. 1B, L1 und L2 die beiden Leitgeraden. Weitere Erklarungen im

Text. Aequidistanz der Höhenkurven 100 m.

oder 4,2%. Die effektiv geflogene Strecke betrug 45 km, das Verhältnis
geflogene Strecke

— = Streckenquotient (wir verwenden diesen Ausdruck
kürzeste Strecke

in Anlehnung an den von MICHENER und WALCOTT eingeführten Begriff
„length ratio“) betrug 1,4, die Flugzeit 38 Min. Auf die effektiv geflogene
Strecke bezogen (45 km) gibt dies eine mittlere Geschwindigkeit von ca
1200 m/Min. oder 72 km/Std., auf die kürzeste Strecke (33 km) bezogen
870 m/Min. oder 52 km/Std.

Verhalten zum Gelände : Die Tauben flogen auf der ganzen Strecke aus-
serordentlich niedrig, direkt über dem Gelände oder den Tannenwipfeln
bis maximal ca 30 m Höhe. Sie zeigten eine auffällige Vorliebe für Wälder
und folgten insbesondere Waldhängen. Auch liessen sich die Tauben durch
kleine ländliche Ortschaften anziehen. Beides ist begreiflich aus der Tatsache,

' Alle Kartenausschnitte reproduziert mit Bewilligung der Eidg. Landestopographie vom 18. August 1969.

VERFOLGUNG VON BRIEFTAUBEN IM HELIKOPTER 45

dass sich der Schlag in einem kleinen Bauerndorf befindet, in dessen
unmittelbarer Nahe ein Waldhiigel liegt.

Durch dieses Verhalten wurden im Kleinen viele Schleifen und gelegent-
lich enge Kreise geflogen, wobei jedoch immer wieder in die allgemeine
Heimrichtung eingeschwenkt wurde. Grosse topographische Leitlinien wur-
den nirgends verfolgt. Die beiden Täler, welche angenähert rechtwinklig
zur Heimrichtung verlaufen, bewirkten wohl eine voriibergehende Aender-
ung des Kurses, wurden jedoch bald wieder verlassen, das Kempttal nach
1,5 km, das gròssere und tiefer eingeschnittene Tòsstal nach ca 3 km.

Besondere Erwähnung verdient die Tatsache, dass die Tauben noch
in den letzten 2 km durch ein Wäldchen von der Schlagrichtung stark
abgelenkt wurden. Erst der letzte Kilometer war direkt auf den Schlag
gerichtet.

| 2. Verfolgungsflug Nr. 1 B— 15. Juli 1969, 14.36 bis 15.11 Uhr.
| Bettwiesen TG — Wangen ZH, 32 km, Az. 248° (vel. Abb. 1).

a)

b)

c)

d)

Wetter : Wie bei Flug Nr. 1A, jedoch noch warmer (27°) und Sicht etwas
besser (ca 30 km).

Versuchstauben: 10 erfahrene Wettflugtauben, einige trainiert aus Osten
bis 400 km, einige aus Westen bis 250 km, 3 Stiick noch nicht geflogen.

Schwarmverhalten : Bei der Auflassung formierte sich trotz dem Massenstart
kein geschlossener Schwarm, sondern es bildeten sich Gruppen von 1-3 Tau-
ben. Wir folgten im Helikopter einer Dreiergruppe, welche auf halbem
Weg auf 2 Stiick schrumpfte. Leider wissen wir nicht, welches der Trainings-
zustand der von uns verfolgten Tiere war.

Allgemeine Flugrichtung und Flugzeit: Nach dem Abflug schlugen die
Tauben eine Richtung ein, welche um 100° nach rechts von der Heimrichtung
abwich. Der Kurs wurde aber schon nach 3 km korrigiert (G) und fiir die
nächsten 15 km eine Richtung eingeschlagen, welche noch um 30° von der
Heimrichtung abwich. Dann erfolgte eine weitere Korrektur (H), welche
die Tauben auf fast genauen Heimkurs brachte (mittlere Abweichung 5°).
Auf genaue Schlagrichtung wurde wie beim Flug Nr. 1A erst ca 1,5 km vor
dem Ziel eingeschwenkt (K).

Der Flugweg weicht mit maximal 8,5 km oder 27% wesentlich mehr
von der Leitgeraden ab als beim Flug Nr. 1A. Die mittlere Abweichung
beträgt 3,6 km oder 11 %. Trotzdem ist die geflogene Strecke mit ca 43 km
nicht länger als beim Flug Nr. 1A, da im Kleinen weniger Bogen und
Schleifen geflogen wurden. Die Flugzeit war mit 35 Min. sogar etwas
kürzer als bei Nr. 1A, was durch den schwachen Rückenwind verständlich

46

e)

G. WAGNER

ist. Die mittlere Fluggeschwindigkeit betrug, auf die geflogene Strecke
bezogen, 1230 m/Min. oder 74 km/Std, auf die kiirzeste Strecke bezogen

43 km
914 m/Min. oder 55 km/Std. Der Streckenquotient betragt = ISS

m
Verhalten zum Gelände.

Flughöhe : Im Gegensatz zu den Tauben von Flug Nr. IA stiegen die
Vögel bei diesem Flug nach dem Start schnell in die Höhe und hielten |
während des ganzen Fluges eine Höhe von 200-300 m über Grund.

Topographische Leitlinien traten noch weniger in Erscheinung als beim «
Flug Nr. 1A. Einzig eine geringe Aenderung des Kurses beim Erreichen der ©
Autobahn Winterthur-St. Gallen, der die Tauben etwa 2 km weit folgten, «
könnte als Leitlinienwirkung gedeutet werden. Eine Vorliebe für Wälder |
trat diesmal kaum in Erscheinung, was bei den an die weite Ebene von |
Wangen-Dübendorf gewohnten Tauben auch nicht zu erwarten ist.

3. Verfolgungsflug Nr. 2 A — 16. Juli 1969, 10.15 bis 12.10 Uhr.
Diibendorf — Ursenbach BE, 72 km, Az. 246° (vgl. Abb. 2).

a)

b

N

c)

Wetter : Wolkenlos, aber stark dunstig, Sicht nur ca 15 km, Temp. ca 259,
Baro red. 767 mm Hg, Wind ca 2 m/Sek. aus NE.

Versuchstauben : 24 ein- bis achtjährige Tauben, welche 1969 erst 2 Flüge |
aus SW absolviert hatten (15 und 30 km), also schwach richtungstrainiert «
waren aus der Gegenseite (1968 waren sie aus West und Siid geflogen).

Schwarmverhalten: Die 24 Tauben bildeten nach dem Start sofort einen
geschlossenen Schwarm. Ueber Rüti teilte er sich auf: wir verfolgten den
grösseren Schwarm von 13 Stück. Ueber dem Albispass zerstreute sich der
Schwarm erneut; wir folgten einer Gruppe von 7 Stück, die kurz darauf |
auf 6 abfiel. Beim Ueberqueren des Lindenbergs teilte sich der Schwarm
wiederum in 3 + 3 Tauben. Die Dreiergruppe, der wir folgten, löste sich
bei der Waldkrete jenseits des Hallwilersees in 1 + 1 + 1 Tauben,
jedoch fanden sich nach kurzer Zeit alle 3 nochmals zusammen. Erst beim
nächsten Waldhang jenseits von Reinach löste sich die Gruppe erneut auf,
und wir verfolgten fortan noch eine einzige fahle Taube.

Es war durchaus auffällig, dass sich die Aufteilung des Schwarmes
immer an topographisch kritischen Orten ereignete: Bei der grossen
Wendung vor der Ortschaft Rüti, beim Ueberqueren des Albispasses, bei
Ueberqueren des Lindenberges, bei zwei weiteren Waldkreten im Aargau.

Wichtig war für uns bei diesem Flug die Feststellung, dass auch die
Verfolgung einer einzelnen Taube mit dem Helikopter leicht möglich ist.

VERFOLGUNG VON BRIEFTAUBEN IM HELIKOPTER 47

d) Allgemeine Flugrichtung und Flugzeit : Der Abflug vom Auflassplatz erfolgte

e)

in einer um 135° falschen Richtung nach SE. Nach 10 km, beim Erreichen
des Pfäffikersees (B in Abb. 2), wurde der Kurs um ca 90° in der guten
Richtung korrigiert, jedoch nur fiir eine Strecke von ca 13 km bis zum
Erreichen des Ziirichsees. Dieser bewirkte erneut eine Ablenkung um ca
110° in falscher Richtung (C). Die letzte grosse Wendung erfolgte nach
30 Min. Flugzeit vor Riiti, 20 km vom Auflassplatz entfernt (D). Die
Tauben flogen jetzt in allgemeiner Richtung gegen den Auflassplatz zurück,
allmählich auf gute Richtung drehend. Ueber dem Zollikerberg (E) wurde
nach 50 Min. Flugzeit und einer zurückgelegten Strecke von ca 65 km
endgültig auf Heimkurs eingeschwenkt. Leider musste die Verfolgung im
Helikopter 14 km vor dem Ziel wegen Brennstoffmangels aufgegeben
werden (E).

Die maximale Abweichung von der Leitgeraden betrug in diesem Falle
21 km oder 29%, der Streckenquotient (das nicht verfolgte Endstück als

an 150 km
geradlinig angenommen) =
72 km

gle

Die Flugzeit der von uns verfolgten fahlen Taube betrug fiir die 135 km
lange verfolgte Strecke 115 Min., was einer mittleren Geschwindigkeit von
1170 m/Min. oder 70 km/Std. entspricht. Auf die kiirzeste Strecke bezogen
ergibt sich jedoch nur eine mittlere Reiseleistung von 550 m/Min. oder
33 km/Std. (gesamte Flugzeit mit 130 Min. angenommen). Möglicherweise
waren andere Tauben schneller als die von uns verfolgte. Festgestellt wurde
lediglich, dass um 12.30 Uhr, also 25 Min. nach der Aufgabe unserer
Verfolgung, schon 13 von den eingesetzten Tauben im Schlage waren.

Verhalten zum Gelände :

Flughöhe : Die Tauben flogen auf der ganzen Strecke niemals höher
als 200 m über Grund. Sie überquerten das Reusstal in 110 m Höhe, das
Seetal in 140 m Höhe, das Suhrental in 250 m Höhe, das Wiggertal in
200 m Höhe. Über den Hängen und Waldkreten lag die Flughöhe im
allgemeinen zwischen 0 und 30 m. Oefters flogen die Tauben zwischen
Tannenwipfeln durch und um Waldkuppen herum.

Topographische Einflüsse waren offenkundig und in reicher Zahl vor-
handen: Wälder, insbesondere Waldkuppen von 100-200 m Ueberhöhung,
wirkten anziehend auf die Tauben. Die hohe, bewaldete und steil abfallende
Albiskette mit 400 m Ueberhöhung gegenüber dem Zürichsee wirkte dagegen
als kräftige Barriere: die Tauben liessen sich durch sie um ca 70° von ihrem
Kurs ablenken (F). Sie folgten, langsam steigend, dem steilen Waldhang

G. WAGNER

48

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VERFOLGUNG VON BRIEFTAUBEN IM HELIKOPTER 49

6 km weit, bis sie im Albispass den auch von der Hauptstrasse benutzten
Uebergang fanden und sofort wieder auf Heimkurs einschwenkten (G).

In ähnlicher Weise vermochte nach dem Ueberqueren des Reusstales
die ebenfalls 400 m überhöhte, aber weniger steil abfallende Waldkrete des
Lindenberges, dessen Hang in mehreren grossen Schleifen überwunden
wurde, den Kurs fiir eine kurze Strecke (ca 1 km) abzulenken (H). Auch
hier wurde schliesslich der von der Strasse benutzte Uebergang gewählt.

Wasserflächen wurden von den Tauben gemieden. Dies zeigte sich
erstmals am Pfaffikersee (B), von dessen Fläche die Tauben nach ca 200 m
zurückwichen, dann deutlich beim Zürichsee (C), dessen 3 km breite Fläche
die Tauben schon auf ca 500 m Entfernung von dem eigenen Kurs um
110° ablenkte: sie folgten von Stäfa ca 7 km weit dem Seeufer in geringer
Entfernung, um zwischen Feldbach und Rapperswil vom See abzudrehen.
Bis nach Rüti, also ca 10 km weit, flogen sie dann einen genau heimabge-
wandten Kurs.

. Verfolgungsflug Nr 2 B— 16. Juli 1969, 15.17 bis 17.35 Uhr.

Ursenbach BE — Schalchen ZH, 85 km, Az. 68° (vgl. Abb. 2).

a)

b)

c)

d)

Wetter : Heisser Sommertag, wolkenlos und dunstig, Sicht maximal 25 km,
schwacher Wind (1-2 m/Sek) aus NE, Temp. ca 30°, Baro red. 767 mm Hg.

Versuchstauben : 30 grösstenteils einjährige Tauben, alle richtungstrainiert
durch mindestens 5 Fliige aus NE bis 350 km.

Schwarmverhalten : Die Tiere formten nach dem Start einen geschlossenen
Schwarm, der sich aber schon nach 8 Min. über der mächtigen Waldkuppe
bei Rohrbachgraben (K in Abb. 2) auflòste. Wir verfolgten den Haupt- .
schwarm von 14 Stück. Nach 30 Min., über der Waldkuppe von Klein-
dietwil, sank die Zahl auf 10 Stück, nach 40 Min. ohne erkennbare Ursache
auf 6 Stück. Diese 6 Stück verfolgten wir bis zum Heimatschlag. Auch
hier waren es in 2 von 3 Fallen topographisch kritische Punkte, die zur
Aufteilung des Schwarmes führten (vgl. Abschnitt d).

Allgemeine Flugrichtung und Flugzeit : In den ersten 25 Min. beschrieben
die Tauben eine grosse, unregelmässige Achterfigur in falscher Richtung.
Sie vergrôsserten dabei die Entfernung vom Heimatschlag um maximal
8 km. Nach 25 Min. schwenkten sie auf sehr genauen Heimkurs (L), den
sie Uber 45 km beibehielten. Nach der Ueberquerung des Hallwilersees (M)
änderten sie den Kurs um 30°. Eine weitere Abweichung kam durch die
hohe Waldkrete der Albiskette (N) zustande. Erst bei Diirnten (P), 13 km
südlich vom Heimatschlag, schwenkten die Tauben in zweimaliger Korrek-
tur wieder auf genauen Heimatkurs. Die gròsste Abweichung von der

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 4

50

e)

G. WAGNER

Leitgeraden lag diesmal, im Gegensatz zu den früheren Flügen, im letzten
Drittel der Heimflugstrecke und betrug 13 km oder 15%, die mittlere «

146 km
Abweichung betrug 5 km oder 6%, der Streckenquotient = QUE
m

Die Flugzeit betrug für die 146 km lange effektiv geflogene Strecke «
138 Min., was einer mittleren Geschwindigkeit von 1060 m/Min. oder |.
63 km/Std. entspricht. Diese geringe mittlere Geschwindigkeit—die kleinste
von allen Fliigen (vgl. Tabelle 1) — lässt sich wohl auf den leichten Gegen-
wind zurückführen.

Die von uns verfolgten 6 Tauben trafen als erste im Schlage ein.

Verhalten zum Gelände :
Flughöhe : Wie beim Flug Nr. 2A war die mittlere Flughöhe erstaunlich
gering, sie lag im allgemeinen zwischen 10 und 100 m iiber Boden. Die
Täler wurden in Höhen von 200 m (Wigger- und Suhrtal), 300 m (Hall-
wilersee), 180 m (Reusstal), 260 m (Zürichsee) überquert. i
Bei den von einem geschlossenen Schilfgirtel umgebenen und in
starker Verlandung begriffenen Weihern von Uetzikon (O) gingen die“
Tauben um 17.06 Uhr kurz nacheinander zweimal auf das mit Laichkrau-
tern nur spàrlich bedeckte Wasser nieder, um sich nach wenigen Sekunden
wieder zu erheben. Ob sie auch tranken, konnten wir nicht feststellen.
Jedenfalls ist ihr Wasserbedürfnis nach fast zweistiindigem Flug bei ca 300
Wärme mehr als verständlich. Wenige Minuten später gingen die Tauben im
Gleitflug auch gegen die Wasserfläche des Lützelsees nieder, ohne aber |
abzusetzen.

Waldkuppen : Noch auffälliger als beim Flug Nr. 2A war bei diesem
Flug die anziehende Wirkung von Waldkuppen und -gräten. Schon 7 Min.
nach dem Abflug und nur 5 km vom Auflassort entfernt blieben die Tauben
an der weiten Waldkuppe bei Rohrbachgraben (K) buchstäblich kleben. |
Sie kreisten und kurvten dort mehrmals, und der Schwarm teilte sich auf.
Solche Ablenkungen durch Waldkuppen und -gräte traten im weiteren
Verlauf des Fluges noch mehrfach deutlich in Erscheinung. Sie sind auf |
der Flugwegskizze Abb. 2 durch kleine Bogen und Schleifen vermerkt.

Der höchste zu überquerende Hügelzug, der Albis (N), wirkte zwar 3
zunächst wegen der starken Ueberhöhung ablenkend auf den Kurs. Nach- —
dem aber der Albisgrat in mehreren Anläufen erklettert und die Krete |
überflogen war, kehrten die Tauben zur Waldkrete zurück und folgten ihr |
auf der Seite des Zürichsees noch 1 km weit, bevor sie zum Sihltal abstiegen.

Die Vorliebe fiir Waldkuppen wurde uns am Ziel der Reise durchaus
verständlich: unmittelbar südlich des Schlages, innerhalb eines Radius

VERFOLGUNG VON BRIEFTAUBEN IM HELIKOPTER 5]

von 1,5 km, befinden sich zwei prächtige Waldkuppen, welche die Tauben
zuletzt zielsicher anflogen, um hinter ihnen zum Schlag niederzugleiten.

Wasserflächen : Im Gegensatz zu den Tauben von Flug Nr. 2A liessen
sich die Schalchener Tauben durch Wasserflächen nicht ablenken: sie
überquerten sowohl den Hallwiler- wie den Zürichsee geradlinig.

5. Verfolgungsflug Nr. 3A — 17. Juli 1969, 09.05 bis 10.05 Uhr.
Dübendorf ZH — Tiefencastel GR, 110 km, Az. 138° (vgl. Abb. 3).

a)

b)

c)

d)

e)

Wetter : Sehr heisser Sommertag, wolkenlos, aber sehr dunstig, Sicht nur
20 km. Temp. 25°, Baro red. 765 mm Hg, Wind 2,5 m/Sek. aus W.

Versuchstauben : 27 Brieftauben, durch ca 10 vorausgegangene Fliige ein-
seitig richtungstrainiert nach N und NNW bis 100 km (St. Margrethen.
Amriswil).

Schwarmverhalten : Die Tauben formierten beim Abflug einen geschlossenen
Schwarm. Vor Stäfa verminderte sich der Hauptschwarm auf 20 Stiick.
Im Talkessel des Grossen Runs hinter Einsiedeln teilte er sich weiter auf.
Wir folgten bis zum Ende des Versuchs einem Schwarm von 13 Stiick.

Allgemeine Flugrichtung und Flugzeit: Die Tauben waren schon 5 Min.
nach dem Abflug auf einem Kurs, der nur knapp 20° südlich vom Heimkurs
abwich. Sie behielten diesen Kurs wahrend der ersten 50 Min. bei und wichen
damit zuletzt 22 km oder 20% von der Leitgeraden ab. Während der
letzten 3 km ihres Flugs hatten sie die Flugrichtung fast genau auf Heim-
kurs korrigiert, gingen dann aber auf der Glattalp nieder.

Die mittlere Abweichung von der Leitgeraden betrug auf dieser
Strecke 12 km oder 11%. Die Flugzeit betrug fiir die effektiv geflogene
Strecke von 70 km genau 60 Min.

Verhalten zum Gelände :

Auch bei diesem ersten Gebirgsflug behielten die Tauben dauernd einen
engen Kontakt mit dem Untergrund. Die Tiere folgten den Geländeformen
im Kleinen, indem sie jede Geländenische und jede Kante in geringer Höhe
anflogen. Der Pilot des Helikopters äusserte sich, dass sich die Tauben
„taktisch“ ausgezeichnet verhielten, indem sie jede sich bietende Gelände-
tarnung maximal ausnutzten.

Im Grossen jedoch wurden keine topographischen Leitlinien benutzt:
ein hohes Geländehindernis wurde oft direkt angeflogen. Erst unmittelbar
davor schraubten sich die Tiere hoch, wobei sie maximale Steigungsge-
schwindigkeiten von 200 m pro Min. bei ca 40 km/Std. Horizontalge-

52 G. WAGNER

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Flugweg bei Versuch Nr 3A. — A Auflassplatz, L Landeplatz der Tauben, L1 Leitgerade.
Weitere Erklärungen im Text.
Weitere Erklärungen im Text. Aequidistanz der Hôhenkurven 100 m.

VERFOLGUNG VON BRIEFTAUBEN IM HELIKOPTER 93

schwindigkeit erreichten. Besonders auffallig war dieses Verhalten erstmals
im Talkessel des Grossen Runs hinter Einsiedeln (B in Abb. 3)

Es handelt sich hier um ein enges, bewaldetes V-Tal, dessen Talboden
von 1350 m auf 1000 m abfällt und oben durch einen halbkreisförmigen
Waldgrat von rund 1600 m Höhe abgeschlossen ist. In ihrem Kurs von
Einsiedeln her gelangten die Tauben genau in die Längsachse dieses Täl-
chens. Sie folgten seinem westlichen Waldhang knapp über den Tannen-
wipfeln, dabei allmählich Höhe gewinnend. Im Talabschluss angelangt,
vermochten sie mit der Steigung des Geländes nicht mehr Schritt zu halten.
Sie zogen nun einige unregelmässige weite Kreise, wobei sie stark Höhe
gewannen. Der Schwarm löste sich hier in mehrere Teile auf. Wir verfolgten
die Hauptgruppe mit 13 Stück. Diese überquerte nach zwei Steigschleifen
den 1600 m hohen Grat in der alten Flugrichtung, die sie nach dem Grat mit
starkem Gefälle und einer Geschwindigkeit bis zu 140 km/Std fortsetzte.

Nach der Ueberquerung des Ibergertales folgte der Berghang der
Drusbergkette, zu dessen Ueberwindung die Tauben erneut stark ansteigen
mussten, zuletzt wiederum mit einer Steigschleife (C in Abb. 3). Nach der
Ueberquerung des Drusberggrates auf ca 1800 m Höhe bogen die Tauben
scharf nach links und folgten den gewaltigen, zum Muotatal abstürzenden
Felswänden in einer Entfernung von wenigen Metern. Dieses Verhalten der
Tauben im Gebirge, das sich in der Folge als typisch erwies, erforderte vom
Piloten des Helikopters höchstes fliegerisches Geschick.

Die Tauben folgten nun der Ostflanke des Bisistals und bogen, nachdem
sie den Felsabstürzen des Chupferberges wiederum in nächster Nähe gefolgt
waren, ins Glattal ein, wo sie um 10.05 Uhr, also nach 60 Minuten Flug-
dauer, an einem zum Glattalpsee fliessenden Bergbach niedergingen.

Wir landeten in ca 100 m Entfernung von den Tauben ebenfalls und
beobachteten das Verhalten der Tiere am Boden. Ob sie tranken, ist
ungewiss. Sie müssten es unmittelbar nach dem Absitzen getan haben, als
wir noch in der Luft waren. Nachher putzten sie sich ausgiebig und be-
gannen nach einiger Zeit im Geröll zu feldern.

Um 10.50 Uhr starteten wir und versuchten, durch den Motorenlärm
die Tiere ebenfalls zum Abflug zu bewegen, indem wir bis auf ca 5m an
sie heranflogen. Sie wurden jedoch durch den starken Flugwind an den
Boden gepresst und machten gar keinen Versuch, aufzufliegen. Es blieb
uns nichts anderes übrig, als den Versuch abzubrechen.

Eine telephonische Anfrage bei Dr. Brücker in Tiefencastel ergab, dass
sich um 14.15 Uhr schon 16 von den eingesetzten Tauben im Schlag
befanden. Unter ihnen muss sich mindestens ein Teil der auf der Glattalp
niedergegangenen Tiere befunden haben. Am Abend des folgenden Tages
fehlten im Schlag noch 4 von den eingesetzten Tauben.

54 G. WAGNER

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Flugweg bei Versuch Nr. 3B. — A Auflassplatz, L Landeplatz der Tauben, L2 Leitgerade.
Weitere Erklärungen im Text.
Weitere Erklärungen im Text. Aequidistanz der Höhenkurven 100 m.

VERFOLGUNG VON BRIEFTAUBEN IM HELIKOPTER 55

. Verfolgungsflug Nr. 3B — 17. Juli 1969, 14.27 — 16.00 Uhr.

Samaden GR — Bettwiesen TG, 125 km, Az. 330° (vgl. Abb. 4 und 5).

a)

b)

c)

d)

e)

Wetter : Heisser Sommertag, im Engadin ca 14 Cumuli; Sicht: alle um-
liegenden Gipfel sichtbar, Berninagruppe im Dunst und von Cumuli
umgeben; Temp. (auf 1700 m Höhe!) 26°, Baro red. 765 mm Hg, Wind
3 m/Sek. aus NE.

Versuchstauben: Grôsstenteils gleiche Tiere wie bei Versuch Nr. 1 A:
erfahrene, aber nicht richtungstrainierte Wettflugtauben, zu Beginn 24 Stick.

Schwarmverhalten : Beim Abflug formierte sich ein geschlossener Schwarm.
Bei den komplizierten Suchflügen in der Gegend Albulapass — Piz Kesch
reduzierte sich der Hauptschwarm auf 14 Stück, die dann lange zusammen-
blieben. Erst nach der Ueberquerung des Rheintales bei Chur splitterten
erneut 3 Stück ab, so dass der Schwarm am Ende des Versuches noch aus
11 Stück bestand.

Allgemeine Flugrichtung und Flugzeit : Die Tauben schwenkten nach ein-
maligem Kreisen am Auflassort sofort auf guten Heimkurs, von dem sie
allerdings zunächst erheblich und mehrfach abgelenkt wurden. Aber trotz
den gewaltigen Gebirgshindernissen waren sie auf einer Strecke von 80 km
nie mehr als 7 km oder 6% der Heimdistanz von der Leitgeraden entfernt.
Der Punkt, wo sie schliesslich absassen und wir die Verfolgung aufgeben
mussten (L in Abb. 4), lag nur 2km von der Leitgeraden entfernt. Die
mittlere Abweichung von der Leitgeraden betrug 2,8 km oder 2,2%. Die
in 93 Min. effektiv geflogene Strecke mass 125 km, was einer mittleren
Fluggeschwindigkeit von 1350 m/Min. oder 80 km/Std. entspricht.

Die genaue Ankunftszeit der Tauben im Schlag konnte leider nicht
festgestellt werden. Als Herr Hollenstein um 19.30 Uhr im Schlage nachsah,
waren 19 von den 24 eingesetzten Tauben zu Hause. Zwei weitere folgten
um 20 Uhr, die restlichen drei am folgenden Morgen.

Verhalten zum Gelände : Die Beobachtungen vom Versuch Nr. 3 A wieder-
holten sich bei dieser Verfolgung in noch eindrücklicherer Weise, da der
Flug diesmal ins Hochgebirge führte.

Flughöhe : Die Tauben flogen im Steigen in so enger Bodenfühlung,
dass sie mehrmals Hochspannungsleitungen, die normal über Boden lagen,
unterkreuzten. Beim Ueberqueren grösserer Täler dagegen behielten
sie oft die vorherige Höhe. So überquerten sie das Val Tuors in 900 m,
das Landwassertal in 1000 m, das Rheintal in 900 m, die Ebene von Mels-
Sargans in 800 m Höhe über dem Talgrund.

56

G. WAGNER

Topographische Leitlinien: Die Tauben überwanden auch hôchste
Gebirgshindernisse in gutem Heimkurs und liessen sich durch sich bietende
Geländelinien (Pässe und Täler), die nicht genau in Heimrichtung führten,

nicht ablenken. Ganz besonders eindrücklich war in dieser Beziehung die «

Art und Weise, wie die Tauben die das Engadin nordwestlich flankierende
Hochgebirgskette überwanden. Der Versuch war so angelegt, dass am

Auflassort das weite Tal des Engadins zur Verfügung stand, dessen Achse «

angenähert rechtwinklig zur Heimrichtung führte, während sich in der
Heimrichtung das Bündner Hochgebirge mit zahlreichen Dreitausendern
auftürmte.

Aufgrund unserer Bodenversuche über das Abflugverhalten bei Auf-

lassungen im Gebirge hatten wir erwartet, dass die Tauben zuerst in der ©
einen oder anderen Richtung dem Tale folgen würden, um dann einen der «

sich bietenden Passeinschnitte zu wählen. Aber nichts Derartiges geschah,

sondern die Tauben drängten von allem Anfang an auf Heimkurs und «

verwarfen alle Taleinschnitte, die nicht Heimkurs aufwiesen. So kam es,
dass sie nicht einen der 2000-2300 m hohen Pässe als Ausstieg aus dem
Engadin wählten, sondern die 3008 m hohe Porta d’Es-cha (L in Abb. 4
und 5).

Abb. 5 zeigt die Suchflüge der Tauben in den ersten 35 Min. nach der
Auflassung. Nach einem kleinen Bogen ins Val Bever (B) folsten sie
zunächst dem linken Talhang des Engadins, noch ohne Höhe zu gewinnen.
Der Eingang des Val d’Alvra (C) wurde überquert. Erst am Ausgang des

Val d’Es-cha (D) begannen die Tauben zu kreisen und Schleifen zu ziehen, «
allmählich Höhe gewinnend. Sie kehrten dann endgültig um, flogen im ©
Rückflug ins Val d’Alvra hinein bis zu der Alp Nova (E) auf 2100 m, |
verliessen das Tal jedoch wieder in Richtung Bever, wobei sie aber die |
Höhe von ca 2100 m behielten. Sie drehten dann wieder um 180° (F) und ©

flogen nun endgültig ins Val d’Alvra hinein. Unmittelbar vor der Passhöhe

des Albulapasses (G) drehten sie wieder ab und folgten nun den steilen

Geröllhängen des Piz Blaisun, allmählich auf 2600 m ansteigend, drehten
ins hinterste Val d’Es-cha hinein, flogen dessen Hängen entlang und um

die Rippe der Chabanna d’Es-cha herum, stiegen am Piz Belvair auf 2800 m, |

folgten dann den Südwestabstürzen des Piz Val Müra und erreichten,

zuletzt noch eine Steigschleife ziehend, die Porta d’Es-cha (H), den 3008 m |
hohen Hochgebirgsübergang vom Engadin ins Val Tuors. Von dort über- ©
querten sie in geringer Höhe den Porchabella-Gletscher und überflogen in |

geradem Kurs das Val Tuors in 900 m Hohe (I in Abb. 4).

In der Folge hielten die Tauben über alle Berge und Täler hinweg
genau Kurs auf den Heimatschlag Bettwiesen. Die zu überquerenden
Gebirgsketten beidseits des Val Stugl sowie die Ketten zwischen Lenzer-

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VERFOLGUNG VON BRIEFTAUBEN IM HELIKOPTER

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Ueberwindung des Piz Kesch-Massivs bei Versuch Nr. 3 B. Erklarungen im Text.
Aequidistanz der Hôhenkurven 20 m.

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58 G. WAGNER

heide und Landwassertal gaben im Vergleich zum Piz Kesch nur noch zu
geringeren Komplikationen Anlass: alle wurden nach kurzen Such- und
Steigflügen überquert, und nach jeder Ueberquerung wurde wiederum
exakter Heimkurs eingeschlagen.

Auf diese Weise wurde das Rheintal bei Chur erreicht. Auch diese
gewaltige Geländelinie vermochte die Tauben nicht von ihrem Kurs abzu-
lenken: sie überquerten das hier 3 km breite Tal rechtwinklig in 900 m
Hohe, flogen direkt den gegeniiberliegenden Hang des Calanda an, dem
sie, erneut Höhe gewinnend, mit geringer Kursabweichung folgten (K).
Das Vättisertal und anschliessend die Ebene von Mels-Sargans wurden in
genauem Heimkurs überquert und jenseits der Ebene direkt der Felsabsturz
des Gonzen angeflogen. Erst unmittelbar an den Felsen wichen die Tauben
vom Kurs etwas ab und folgten den Felsbändern auf ca 1600 m Hohe. An
der 700 m hohen Wand des Gamsberg-Sichelkamm stellte sich ihnen in
genauer Heimrichtung ein neues gewaltiges Hindernis entgegen. Nachdem
sie die Höhe nahezu überwunden hatten, sassen sie, kaum 50 m unter der
2100 m hohen Lücke zwischen Gamsberg und Sichelchamm, mitten in den
Felsen bei einem kleinen Rinnsal ab. Dies bedeutete für uns den Abbruch
des Versuches, da wir dort keine Landungsmöglichkeit hatten.

Ueberblicken wir nochmals das kartographische Ergebnis dieses Versuchs
(Abb. 4 und 5), so können wir nur staunen und uns vor der Navigationsfähigkeit
dieser Tiere verneigen. Wie ein magischer Leitstrahl dominiert die Heimrichtung
den ganzen Flug über all die enormen topographischen Hindernisse hinweg. Dieser —
Versuch zeigt am klarsten von allen das Hauptergebnis dieser Untersuchung: Dass «
zwar grössere und kleinere Geländehindernisse die lokale Flugrichtung stark
beeinflussen, dass aber bei guten Reisetauben der Drang zur Heimrichtung
immer wieder dominiert und zur Überwindung auch grösster Gebirgshindernisse M
führen kann.

IV. ZUSAMMENFASSUNG

Mit einem Helikopter wurden Verbände von 10—30 Brieftauben vom Auf-
lassort auf ihrem Heimflugweg verfolgt. Bei drei Flügen im schweizerischen Mittel-
land gelang eine vollständige Verfolgung bis zum Schlag. Ein Flug musste nach
21% Stunden wegen Brennstoffmangels abgebrochen werden. Zwei weitere Verfol- È
gungen in den Alpen endigten damit, dass die Tauben vor einer hohen Gebirgskette M
landeten und sitzen blieben. |

Die Versuche ergaben die folgenden Feststellungen:

I. Flughöhe : Die Tauben flogen über flachem oder steigendem Gelände meist in
Höhen von 0—50 m über Boden, d.h. sie behielten dauernd engen Kontakt

VERFOLGUNG VON BRIEFTAUBEN IM HELIKOPTER 59

mit dem Untergrund. Bei abfallendem Gelände wurde die Hôhe mehr oder
weniger gehalten, so dass Täler im Mittelland in Hôhen von 200—300 m, in
den Alpen in Höhen bis 1000 m über Boden überquert wurden.

. Fluggeschwindigkeit : Die mittlere Reisefluggeschwindigkeit lag bei 70 km/Std.
Im Steigflug sank die Horizontalgeschwindigkeit bis 40 km/Std. bei Steigungen
von 200 m/Min. Im Abwärtsflug wurden öfters Geschwindigkeiten von mehr
als 100 km/Std., im Maximum 140 km/Std. erreicht.

. Topographische Beeinflussung der Flugrichtung

a) Lokale Flugrichtung : Topographische Strukturen vermochten in vielen
Fällen die Flugrichtung der Tauben lokal zu beeinflussen. Die Beeinflussung
war teils eine rein topographische, teils eine psychologische:

aa) rein topographische Beeinflussung :

Steile Hügel und Bergketten wurden zwar auf Distanz zunächst direkt
angeflogen, bewirkten dann aber eine vorübergehende Ablenkung der
Flugrichtung: Steile Hänge wurden nie in der Richtung der Fallinie
überwunden, sondern im Steigflug längs der Bergflanke oder durch
Schleifenflüge, wobei die Steigung kaum mehr als 25 % betrug. Zweimal
kam es im Gebirge zum Absitzen der Tiere vor übermächtigen Fels-
barrieren.

Täler vermochten tief fliegende Tauben in einigen Fällen für kurze
Zeit in die Talrichtung abzulenken (Versuch Nr. 1A). Hochfliegende
Tauben wurden auch durch grosse Tallinien nicht beeinflusst (bes.
Versuch Nr. 3B).

Seeflächen wurden teils gemieden (Pfäffikersee und Zürichsee bei Stäfa _
in Versuch Nr. 2A), teils anstandslos überquert (Zürichsee bei Zollikon
in Versuch Nr. 2A, Hallwilersee und Zürichsee bei Versuch Nr. 2B,
Zürichsee bei Versuch Nr. 3A). Dabei fällt auf, dass die Seeflache
gemieden wurde, wenn die Tauben noch nicht auf Heimkurs flogen
(Versuch Nr. 2A), nicht aber dann, wenn die Tauben auf gutem Heim-
kurs flogen (Versuche Nr. 2A, 2B und 3A).

bb) psychologische Beeinflussung : einzelne Taubenkollektive liessen sich

in auffälliger Weise durch gewisse Geländestrukturen anziehen. So
wirkten Waldkuppen und kleine ländliche Ortschaften auf die Tauben
aus Bettwiesen, aber auch auf diejenigen aus Ursenbach und Schalchen
stark anziehend. Es handelte sich in diesen Fällen um vertraute Struk-
turen aus dem heimatlichen Schlagbereich.

b) Allgemeine Flugrichtung : Bei 4 von den 6 durchgeführten Versuchen

wurde innerhalb weniger Minuten nach der Auflassung ein guter

60 G. WAGNER

Heimkurs eingeschlagen und trotz voriibergehenden topographisch
bedingten Abweichungen nicht mehr aufgegeben. Bei Versuch Nr. 2B
dauerte es jedoch 25 Min., bei Versuch Nr. 2A sogar 50 Min., bis der
angenäherte Heimkurs gefunden war. In keinem Fall wurde. der einmal
eingeschlagene allgemeine Heimkurs fiir lingere Zeit aufgegeben, son-
dern er wurde auch bei gròssten Gebirgshindernissen wie vor dem
Massiv des Piz Kesch in Versuch Nr. 3B hartnäckig beibehalten.

Zusammenfassend lässt sich über die topographische Beeinflussung der Flug-
richtung in unseren Versuchen feststellen:

— Die lokale Flugrichtung wurde bei niedrigem Flug durch das Gelande stark
beeinflusst.

— Die allgemeine Flugrichtung wurde bei hohem und bei niedrigem Flug durch |
das Gelände nicht beeinflusst. Das noch rätselhafte Fernorientierungssystem
scheint unabhängig von topographischen Strukturen zu arbeiten.

LITERATUR

GRIFFIN, D. R., 1952. Airplane observations of homing pigeons. Bull. Mus. Comp. Anat.
107, 411-40. |

GRIFFIN, D. R., 1964. Bird Migration. New York. (deutsch von Klaus Horney: Vogelflug, |
Sammlung Natur und Wissen W 34, Miinchen 1965) |

HIRSIGER H. und G. WAGNER, 1968. Vergleich der Orientierungs- und Heimkehrleistungen \
verschiedener Altergruppen von Brieftauben. Rev. suisse Zool. 75
589-597.

Hitcucock, H. B., 1952. Airplane observations of homing pigeons. Proc. Amer. Phil. |
Soc. 96, 270-89.

MATTHEWS, G. V. T., 1951. The experimental investigation of navigation in homing
pigeons. J. Exp. Biol. 28, 508-36.

MATTHEWS, G. V. T., 1968. Bird Navigation. Cambridge University Press.

MICHENER, M. C. & C. WALCOTT, 1967. Homing of single pigeons—an analysis of tracks.
J. Exp. Biol. 47, 99-131.

WAGNER, G., 1968. Topographisch bedingte zweigipflige und schiefe Kreisverteilungen
bei der Anfangsorientierung verfrachteter Brieftauben. Rev. suisse Zool.,
75, 682-690.

YEAGLEY, H. L., 1951. A preliminary study of a physical basis of bird navigation. II.
J. Appl. Phys. 22, 746-60.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 61
Tome 77, fasc. 1, n° 3: 61-72. — Mars 1970

Contribution à l’étude
du mode de nutrition du Tilapia Rendalli

par

Francois PRIVAT !

Avec 4 figures

De nombreuses recherches ont été entreprises pour trouver les mécanismes
déterminant la réalisation du comportement de nutrition chez les mammiféres.
On distingue trois niveaux d’élaboration (DE RUITER 1963):

1. Niveau des effecteurs: comprenant les séquences suivantes: approche,
capture, ingestion, mastication, déglutition, péristaltisme, action enzymatique de

- digestion, absorption intestinale.

2. Niveau intégrateur : Avec le « feeding center» et le « satiety center »
responsables des tendances du comportement de nutrition.

3. Niveau régulateur : dépendant de facteurs endocrines, des pertes d’eau
et de calories de l’organisme ainsi que des autres comportements en voie d’exé-
cution.

Nos recherches portent essentiellement sur ce troisième niveau.

Le rôle facilitateur ou inhibiteur des structures rhinencéphaliques a été mis

en évidence par MORGANE (1962).

Ces structures sont encore mal connues chez les téléostéens en raison de
Pextreme variabilité de l’organisation cérébrale suivant les espèces et leur mode
d’existence, comme l’ont montré plusieurs auteurs (EVANS 1952, GEIGER 1956).

Avant de nous pencher sur les localisations anatomiques nous avons cherché

a dégager un certain nombre de régulations typiques modulant le comportement
de nutrition chez les cichlidés phytophages comme Tilapia rendalli.

1 Lic. es sci. biol. Laboratoire d’Anatomie et de Physiologie comparées, Université de

«Genève.

62 FRANGOIS PRIVAT

Dans ce but, nous avons examiné l’incidence de l’effet de groupe sur la
tendance à prendre de la nourriture.
Par des pointages de 10 minutes, matin et après-midi, à heure fixe, nous
avons quantifié le mode de prise d’aliments selon trois paramètres: prise de
nourriture solitairement; prise de nourriture à 2 poissons; prise de nourriture

en groupe.
10% m
5%

8 9 13 1 5 heures
Fic. 1.

> =

RYTHME DES PRISES DE NOURRITURE
En % de la totalité des prises d’aliment

Pour que ces pointages soient effectués au meilleur moment nous avons enre- |
gistré au phagometre de Chauffat les fréquences de prises d’aliments pendant
20 jours consécutifs. (fig. 1).

D’autre part, pour contrôler régulièrement l’état social de la population,
nous avons eu recours a un éthogramme comprenant: 1 fichier individuel, un
colorigramme, des croquis de situation, des relevés de l’agressivité.

a) le fichier donne le poids, la longueur de chaque poisson lors des contrôles,
le type et la durée des expériences subies ainsi que les événements particuliers
survenus: prise du territoire, couple, ponte, maladie, etc... pour chaque individu.

b) Le colorigramme donne l’état émotionnel de la population étudiée. La |
position de la nageoire dorsale, de la caudale, les colorations générales, foncées
ou claires, les rayures transversales, la ponctuation latérale, l’apparition du point
tilapien dans la nageoire dorsale, sont autant de signes exprimant des états
d'angoisse, d’agressivité (fig. 2).

MODE DE NUTRITION DE TILAPIA RENDALLI 63

Lors de l’éclosion d’alvins, par exemple, la femelle est la première à montrer
une très forte motivation, le male suit quelques jours après, les autres poissons
sauf un montrent des signes d’inquiétude. 10 jours plus tard, lorsque les alvins

VA n
b
VA
a
s
b LO FE
XS
KE RR
FIG. 2.

a) COLORIGRAMME

Code : a) Coloration et disposition de la nageoire dorsale.
b) Colcration du corps.

EEE NSA
meee ce SR SRBRREMNER

rere ol el | ol ol ol ol Vea | | el ° re a 1 jo on
00 VINCI 2 245241 ILE 7272 Y FZ

I I I CE I CRE O 02/2 IT A SA I TS SSL LS LS LIL LS NL, DLL ZLI, dA 4,
2

220 a ZE
a 2 7 ona

BEE |. 0000
YA Mk MEM IA LIL BE VE VE ES ES ES RSS ||
DD I ZZ LE TE CANTON MON TEE CETTE OOO (OOC TEE CRETE

N

TOO IPS TS 00 704007000000 CSCO 079070 270 0027170 ND COR CS 00 047000 TI a ET =
Lo RK MORK RRR OLR TES ROSE PRC OE KPO NG

à ras RASS 2x 0.9.0.

~~ CoS CR ESS D ne
%
>
9,

ES
LA AA AAI YAY EX AA SO ASINI SASSO SOR XIX MCR 070 27.00 270" 04
RIALZA 10 RSS 18 eB [ah [of RE R SHOR TPO pCR PRA OL POI
ZZGL ZEILE LEID IT D OD A ZZ A AT TI TI
PM AAAS MX Pe NIN? x TS NA x DC SIM x DC NAS SK PSA ODA NASA TX KR SED SCHEN) VS Dé XL xX XK AY VSM SI
PSR ORR ROK EEE OOK PI I PPE hehe OM ROO PS LDCR DO

Qi 2e Di 240.4 a

b) COLORIGRAMME D’UNE POPULATION

6 poissons observés du 3 octobre au 7 novembre.
Eclosion des alvins le 10 octobre.
Parents: Z 199 Z21 3.

| nagent avec leurs parents et commencent a se déplacer dans l’aquarium, on note
| une nouvelle crise d’angoisse mais dont les signes sont différents.

c) Les croquis de situations complètent les indications apportées par le colori-
gramme, ils donnent la situation spatiale du groupe aussi bien que les modifi-
| cations apportées à la topographie du fond par transport de sable (fig. 3).

64

FRANGOIS PRIVAT

O RBVJBI NB

3:

BANG

AO i >> >
ET live:

CMI.

GAR DE Fic. 3.

LD

TIME =

DISPOSITION SPATIALE D'UNE POPULATION

MODE DE NUTRITION DE TILAPIA RENDALLI 65

d) Relevé de l’agressivité se fait par pointages journaliers de 5 minutes avec
report sur un tableau à double entrée des attaques, donnant ainsi la mesure de
l’agressivité de chacun aussi bien que de la tendance à être attaqué (Tabl. 1).

TABLEAU I

Agressivité : Test journalier (10 min.)

Bleu b Rouge Orange Blanc Vert | Noir Jaune Bleu Blanc b
R N BI O Blb O B1b N R
O O R O Be NN O
O | O BINN agere
| N V O BI O
Blb Bl Bc O N
Bl V BI N
Bl O BI
Bl OBI
5 N Bi
Bl Bl
| NN Bet 280

METHODE: Des pointages de 10 minutes selon les trois paramétres énoncés
precedemment, effectues 10 h. 30 et 16 h. chaque jour.

RESULTATS:
20,1% des prises de nourriture se font solitairement
36,2% » » se font à deux
43,7% » » se font en groupe

Les tableaux II, III et IV donnent le détail des résultats enregistrés.

Expérimentation

a) Recherche du mode social de nutrition

MATERIEL: L’observation a porté sur une population de 9 poissons
(14,8 cm. et 67,1 g en moyenne) placés dans un aquarium aux parois de verre de
600 litres (20 cm x 50 cm X 60 cm).

Rev. Suisse DE ZooL., T. 77, 1970. 5

66 FRANGOIS PRIVAT

La température (26° C) et l’éclairage (Tube néon de 40 watts blanc) étaient
maintenus constants. L’eau était filtrée en circuit fermé, au charbon actif.

TABLEAU II

M = matin, AM = apres-midi, J = total pour un jour

Seul: M. A.M. J.
D7 Bleu b. 13 % — 13 %
DI Rouge 42 % — 42 % |
D8 Blanc b. 9,2% 6,5% 15,7% 4
D10 Orange 12,5% 7,8% 20,3% :
D2 Bleu 14,6% 10,4% 25/0
D6 Vert b. 17,7% 0,6% 18,3%
D5 Jaune 7,6% 9,8% 17,4%
D4 Blanc 9,9% - 9,9%
D9 Noir 11,2% 8,3% 19,5%
Moy.: 15,3% 4,8% 20,1%

TABLEAU III

Avec 1 autre: M. A.M. J

D7 Bleu b. 37 % — 37 %
DI Rouge 23 % — % 23/0
D8 Blanc b. 28 % 17,2% 45,2%
D10 Orange 17,1% 12,5% 29,6%
D2 Bleu 28,8% 12,9% 41,7%
D6 Vert b. 36,7% — 36,7%
D5 Jaune 25,7% 16,3% 42 %
D4 Blanc 31,-% 1,4% 32,4%
D9 Noir 26,3% 11,5% 37,8%
Moy.: 28,2% 8,°% 36,2%

TABLEAU IV

Avec plusieurs autres: M. A.M. J.

D7 Bleu b. 50 % — 50 %
D1 Rouge 35 % — 35 %
D8 Blanc b. 29,3% 9,8% 39,1%
D10 Orange 26,6% 23,4% 50,-%
D2 Bleu 26,7% 6,6% 33,3%
D6 Vert b. 42,6% 3,4% 45,-%
D5 Jaune 27,9% 12,7% 40,6%
D4 Blanc 50,7% 7,-% 57,1%
D9 Noir 33,5% 9,2% 42,7%
Moy.: 35,8% 7,9% 43,7%

NB. Les indications de la colonne de gauche donnent le matricule et la
couleur de la marque des poissons. Ces derniers sont ordonnés selon leur activité
en ce qui concerne la nutrition. Celle-ci a été relevée par pointages de 10 minutes
qui sont portés sur le tableau V.

MODE DE NUTRITION DE TILAPIA RENDALLI 67

| TABLEAU V
Moyenne générale des prises de nourriture: Moy: %
D7 1 0,4

DI 2 0,8

| D10 10 3,9
D4 12 4,7
D6 28 11.—
D9 42 16,5
DS 46 18.—
D2 47 18,4
D8 67 26,3
* 9 poissons 255 100%

L’effet de groupe sur lequel AMOURIQ (1969) se penchait encore tout récem-
ment joue un ròle considérable dans le comportement de nutrition.

Dès lors, nous avons voulu contrôler dans quelle mesure les états sociaux
i du groupe avaient également des incidences sur ce comportement.
| Nous avons retenu 3 états, stables pendant 20 jours au moins:

Le banc

Les poissons restent groupés à des profondeurs variables mais ne montrent
aucune préférence individuelle pour une région de l’aquarium.

| L'établissement de territoire (s)

Par un ou plusieurs poissons qui empêchent leurs congénères de pénétrer
i dans une zone nettement délimitée pour eux, mais souvent sans repères matériels
| qui nous soient perceptibles. i
Ces frontières sont perpétuellement remises en question par les autres membres

i du groupe; elles dépendent de l’énergie que le propriétaire du territoire met a
les défendre.

| Nursing
|

Lié a la ponte, comporte tous les soins que les parents donnent aux alvins,
transport, ventilation, défense contre les autres congénères très friands d’alvins
Let probablement nourrissage indirect.

b) Influence de l’état social du groupe sur la nutrition
MATÉRIEL ET MÉTHODE

Une population de 8 poissons (61,2 g et 14,6 cm en moyenne) est placée
dans des conditions semblables à celles que nous avons précédemment décrites.

68 FRANGOIS PRIVAT

L’appétit est quantifié par la mesure de la quantité d’aliments ingérés en
un jour. Ce volume, rapporté au poids de la population étudiée et multiplié
par cent donne /’indice de consommation.

Pour réaliser cette mesure, la nourriture, des feuilles a laitues (Lactuca
scariola), est fix&e dans une mangeoire (fig. 4). On immerge celle-ci avec sa charge
de feuilles pliées et roulées dans un cylindre gradué et l’on note le déplacement |
de l’eau qui remplissait celui-ci. La méme mesure répétée 24 heures plus tard,
après avoir laissé la mangeoire tout ce temps dans l’aquarium, permet par sous- |
traction de connaître le volume d’aliments 6té à la mangeoire. (On a fait tremper
les laitues 24 heures avant de les mettre dans la mangeoire afin qu’elles soient ©
déjà imbibées d’eau.

RESULTATS

Indice de consommation moyen

63,163 en banc
46,938 avec territoire
54,591 en nursing

L’étude de la variance donne une trés bonne signification globale.

TABLEAU V

Analyse de la variance

Variabilité: SC D1 Cm F

Inter Moy.: 2509,894897 2 1254,947448 7,786 **
Intra Moy.: 9186,831410 SI 161,172476
Total: 11696,726038 59

Intervalle de confiance entre 2 moyennes rC = 0,05

> % N, + N.
X’— X” = oo —<
/ 0,05 \/ Soe cu

Vv 161,172476 . 161,172476 . À. 2,0025

4,0146 . 2,0025 = 8,0392

SC = somme des carrés

dl = degré de liberté

Cm = variance ou carré moyen
F = fidélité

Nous remarquons que la situation en banc se différencie significativement
des autres situations. Par contre, les situations en territoire et en nursing ne sont
Juste pas significatives (différence 7,653 alors que l’intervalle de confiance est de
8,039).

MODE DE NUTRITION DE TILAPIA RENDALLI 69

À 04cm
—_ >

De ee

PAM

IR
Sy

12 cm

IS

pose
TTT ITER
AAA ARE SITES

Fic. 4.

MANGEOIRE

= ressort

= feuilles de laitue
barre d’aluminium
= vis de serrage

= poulet moleté

R
L
B
V
P

70 FRANGOIS PRIVAT

Nous avons repris ces mémes mesures avec une autre population dans des
conditions semblables, mais seulement pour la situation avec territoire et en
nursing.

Cette fois, la signification fut bien meilleure.

TABLEAU VI

Analyse de variance

Variabilité: SC DI Cm F }
Inter moy.: 586,067959 1 586,067959 23,728*** .
Intra moy.: 1234,991700 50 24,699834

Total: 1821,059659 51

DISCUSSION DES RESULTATS

La différence entre la situation en banc et celle en garde territoriale se
comprend aisément quant à ses incidences sur le comportement de nutrition. Ce
qui semble curieux c’est la moyenne de consommation intermédiaire relevée lors |
du nursing. |

En effet, à ce moment, l’agressivité des parents et la rigueur du contrôle”
territorial sont a leur paroxisme. On devrait donc trouver un indice de consom-
mation égal ou inférieur à celui de la situation avec territoire. Or, ce n’est pas |
le cas ! |

Que se passe-t-il en fait ? |

Les parents se relayent pour garder les alvins, celui qui n’est plus «de ser-
vice » quitte brusquement les alvins en faisant quelques crochets puis se précipite —
sur les malheureux congénères groupés à l’autre extrémité du bac, vers la surface. .
Après les avoir violemment attaqués, il les quitte brusquement pour se ruer sur |
les feuilles de laitues qu’il avale en grande quantité.

Le volume d’aliments ainsi ingérés est supérieur aux besoins métaboliques
aussi une bonne partie de ceux-ci sont-ils rejetés à demi digérés dans les excré-
ments.

Dès qu'ils peuvent s’alimenter par la bouche, les alvins dont le sac vitellin
se résorbe rapidement viennent se nourrir de ces aliments prédigérés ou, peut-être,
des micro-organismes qui se développent sur ce support.

Ce sont là des questions auxquelles nous nous efforcerons de répondre |
prochainement grâce à une nouvelle série d’expériences. |

En conclusion, nous constatons que la « composante sociale » dont parlait |
PIERON (1966), joue un rôle important dans le comportement de nutrition du
Tilapia, et que ce rôle peut, en une certaine mesure être quantifié.

MODE DE NUTRITION DE TILAPIA RENDALLI TO!

RESUME

Le comportement de nutrition comprend trois niveaux d’élaboration: celui
des effecteurs, celui des intégrateurs, (feeding center et satiety center) et celui
des régulateurs. Nos recherches portent sur ce dernier niveau.

L’établissement d’un éthogramme donnant des informations qualitatives et
quantitatives est indispensable a cette étude.

La mode de prise des aliments est examiné. L’indice de consommation est
mesuré dans trois situations sociales:

a) La population vit en banc.
b) Certains individus de la population ont établi des territoires.

c) Certains individus de la population ont frayé et s’occupent de leurs alevins
(nursing).

On trouve que l’indice de consommation est plus élevé pour la première
situation, plus faible dans la seconde et intermédiaire dans la troisième. Ce
dernier fait est expliqué par la production exagérée d’excréments des parents,
excrements dont les alevins semblent se nourrir.

ZUSAMMENFASSUNG

| Das Ernährungsverhalten umfasst drei Ebenen des Vollzuges: die der Nah-
i rungsaufnahme und Verdauung, diejenige des Verhaltens (feeding center and
satiety center), sowie diejenige der inneren Regelungsvorgänge. Unsere Unter-
suchungen beziehen sich auf die letztgenannte Ebene.

Die Erstellung eines Verhaltensinventars, das qualitative und quantitative
Informationen liefert, ist für diese Studie unabdingbar.

Die Art der Nahrungsaufnahme wurde geprüft. Der Index des Nahen
| verbrauches wurde in drei verschiedenen sozialen Situationen gemessen:

a) Wenn die Population in geschlossener Formation lebt.
b) Wenn gewisse Individuen der Population Territorien eingerichtet haben.

c) Wenn bestimmte Individuen der Population abgelaicht haben und sich
mit der Brut beschäftigen.

| Es wurde festgestellt, dass der Index des Nahrungsverbrauches am hôchsten

in der ersten Situation, am niedrigsten in der zweiten und intermediär in der

| dritten ist. Diese letzte Feststellung wird durch die übertriebene Produktion von

Exkrementen durch die Elterntiere, von denen sich die Setzlinge zu ernähren

scheinen, erklärt.

72 FRANÇOIS PRIVAT

SUMMARY

Feeding behaviour comprises three levels of elaboration: the level of effectors, |
the level of integrators (feeding center and satiety center) and the regulator level.
Our research concentrates on the regulator level. |

The establishing of an ethogram giving qualitative and quantitative infor- |
mations is indispensable for this study. |

The feeding procedure is examined. The food-intake index is measured in |
three different social situations:

a) When the population is living as a shoal.
b) When some individuals have established territories.

c) When some individuals have spawned and are brooding. |

The food-intake index is highest in the first situation, lowest in the second |
and intermediate in the third. This last fact can be explained by the exaggerated
production of faeces by the parents, on which the young seem to feed.

BIBLIOGRAPHIE

AMOURIQ, L. 1969. Rôle de l’effet de groupe dans le comportement d’exploration de |
Lebistes ret. C. R. Acad. Sci. Paris, T. 268, pp. 956-958. |

EVANS, H. E. 1952. The correlation of brain pattern and feeding habits in four species |
of Cyprinid fishes. J. Comp. Neurol. 97 (1): 133-142. |

GEIGER, W. 1956. Quantitative untersuchung über das Gehirn der Knochenfische mit |
besonderer Beriicksichtigung seines relativen Wachstums. Acta anat. 27:
324-350.

MORGANE, P. J. 1962. Hypothalamic and rhinencephalic mecanisms in the regulation
of caloric intake. Proc. of I.U.P.S. Leiden, Vol. 1, p. 678 i

PIERON, H. 1966. Psychophysiologie du comportement. Traité de psychologie expéri- i
mentale, Vol. 3, Presses Univ. de France. |

DE RUITER. 1963. The physiology of vertebrate feeding behaviour towards a synthesis |
of ethological and physiological approach of behaviour. Z. Tierpsychol. 20: |
498-516. |

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 73
Tome 77, fasc. 1, n° 4: 73-79. — Mars 1970

Quelques effets de la lumière
et de la température sur la consommation
alimentaire de Tilapia rendalli

par

Francois PRIVAT !

Avec 2 figures

1. ROLE DE LA LUMIERE DANS LE COMPORTEMENT

C’est par l’intermédiaire d’extérocepteurs que l’action de la lumière se fait
sentir dans l’organisme, plutòt que par un impact global comme c’est le cas pour
la température. (BENOIT 1964, PEYRAUD 1966).

L’intensité lumineuse produit une augmentation de la cinèse chez certains
poissons comme les perches (SCOTT 1955) elle modifie l’intensité des réflexes
cardio-respiratoires. (LABAT & COL. 1962) Par l’intermédiaire du système endo-
crinien, les variations d’éclairement peuvent influencer un grand nombre de
comportements (BARR 1963). |

2. RÔLE DE LA TEMPÉRATURE DANS LE COMPORTEMENT

On a décrit la thermocinèse chez de nombreuses espèces, depuis les proto-
zoaires jusqu'aux vertébrés. Pourtant, les incidences de la température n’ont pas
été l’objet de recherches systématiques dans le domaine du comportement de
nutrition. On s’est plutôt attaché à considérer l’influence des variations thermiques
sur la maturation des gonades (CRAIG & BENNETT 1931, BURGER 1941, ROYCE
1951, CHRISTIAN & COL. 1963...)

1 Lic. es sci. biol. Laboratoire d’Anatomie et de Physiologie comparées, Université de
Geneve.

74 FRANGOIS PRIVAT

On s’est également préoccupé des limites de tolérance (Moore 1940, Fry
& COL. 1946, BRETT 1952). Quelques auteurs se sont penchés sur le métabolisme
et l’influence de la température à cet égard. (ALLEE 1949, ENRIGHT 1966, ALBASTER
1966). Tous ont trouvé une certaine dépendance de l’organisme par rapport a
la température externe.

100

x
—

A

—i

INDICE DE CONSOMMATION

|

1% 20 22 24 26 B 18 20 22 24 26 28 9 2022 2% 6 B 18 2 22 24 26 28 Temperature
1 2 3 4 Tubes ndon de 40watls.

Fic. 1.

TABLEAU GENERAL DE LA CONSOMMATION ALIMENTAIRE
En fonction de la lumière

Pour la lumiére aussi bien que pour la température, il faut distinguer les
effets dus aux rythmes des variations de ceux provenant des variations elles-mémes.
Nos recherches ont porté sur cette deuxiéme alternative.

3. EXPERIMENTATION

A. MATERIEL

Nous avons utilisé 4 populations de 7 Tilapias rendalli (Poids moyen: 28,6 g.
Longueur moyenne: 11,4 cm.). Ils ont été placés dans 4 bacs d’éternite avec une
seule face vitrée, contenant 235 I. d’eau douce. (Longueur 97 cm, Largeur 50 cm.,
Hauteur 50 cm.). L’eau était maintenue à température constante par un corps
de chauffe électrique couplé avec un thermostat; elle était filtrée en circuit fermé
au charbon actif. L’éclairage était assuré par des rampes de 4 tubes néon « blancs »

de 40 watts chacun, placées 4 40 cm. au-dessus de la surface de l’eau.

EFFETS PHOTIQUES ET THERMIQUES SUR TILAPIA RENDALLI 75

B. METHODES

Les observations portaient sur des périodes de 20 jours consécutifs, aprés
une période d’adaptation de quelques jours.

Nous avons relevé par la méthode des volumes comparés, (voir communi-
cation précédente) les indices de consommation journaliers pour des températures
de 18 a 28°C. et pour des intensités lumineuses de 40, 80, 120, 160 watts.

C. RESULTATS

TABLEAU I

Indices de consommation moyens

Eclairement: 40 80 120 160 watts
18° 20,152 36,031 23,481 11,942 moy.
6,752 6,762 12,253 5,650 es.
Dm 20° 28,571 30,528 22,595 28,124 moy.
= 14,009 18,157 5,503 4,873 es.
= 22° 38,838 42,787 49,148 16,382 moy.
< 13,839 15,883 15,312 9,154 erst
& 24° 38,775 48,316 48,713 31,349 moy.
a 13,723 12,672 13,614 10,296 es.
À 26° 33,893 37,775 36,057 36,778 moy.
= 9,307 12,370 7,826 13,364 es.
28° 89,646 82,828 94,444 103,535 moy.
17,559 27,263 40,026 45,014 es.

D. DISCUSSION DES RESULTATS

—

. Analyse statistique de la variance

TABLEAU II

Variance en fonction de la lumiére

Lumière: é F E Non significatif

40 watts 67,5714 4,223 22-24°,

80 watts 27,1960 10,178 18-20°, 22-24°, 24-26°
120 watts 35,4288 12,604 18-20°, 22-24°, 24-26°
160 watts 42,6454 14,474 18-20°, 18-22°, 24-26°

|

F = Signification globale (*** pour tous les éclairements)
€ = Différence entre 2 moyennes, significative à 0,05

76 FRANÇOIS PRIVAT

En regardant le graphique (fig. 2) on constate que pour tous les éclairements
on trouve un palier pour les températures proches entre 22 et 24° sauf pour
160 watts.

Pour tous les éclairements, on trouve une chute de l’indice à 26°, pas toujours
significative, mais toujours clairement indiquée sur le graphique... sauf pour
160 watts.

Pour n’importe quelle intensité, les différences entre 18, 24 et 28° sont toujours
significatives.

On a donc trois niveaux de réactivité bien différenciés.

Cex 100
ar

100

INDICE DE CONSOMMATION

1 2 3 4 1 2 3 #4 1 2 3 6 1 2 3 4 123% 129 6 TUBES NEON DE 4Owatte |

18° 20° 22° 24° 26° 28° TEMPERATURE

Fic. 2.

TABLEAU GENERAL DE LA CONSOMMATION ALIMENTAIRE
En fonction de la température

TABLEAU III

Variance en fonction de la température

Température: F C Non significatif
18° 27,8460 5,364 —
20° 2,3430 6,288 40-80 w, 120-160 w
DDR 20,3348 19,784 40-80 w, 40-120 w
20° 8,2611 8,206 80-120 w,
26° 0,6448 7,092 40-160 w,

28° 1,1035 23,432 40-160 w,

EFFETS PHOTIQUES ET THERMIQUES SUR TILAPIA RENDALLI UE

On constate que influence de la lumière est bien différente suivant les paliers
mis en évidence précédemment :

De 18 à 20° un éciairage de 120 watts a une action inhibitrice sur la prise
d’aliments.

De 22 à 24° Vinhibition n’intervient que pour 160 watts. De 26 à 28° la
lumière ne joue plus de ròle déterminant, la variabilité étant considérable pour
chaque température. En plus, quel que soit l’éclairage, il y a une inhibition pour
26° et une très forte augmentation pour 28°.

En ce qui concerne le premier phénoméne, nous pensons qu’il est di a
l’augmentation du ccefficient d’agressivité (nombre d’attaques moyen par poisson
dans les circonstances de température et d’éclairement déterminées, pointage de
5 min. a heure fixe.), à 26° on trouve la valeur maximum (4,753). Cela expliquerait
l’inhibition générale à cette température. D’autre part, il est probable que l’aug-
mentation d’intensité de la lumière provoque une inversion de l’effet comme l’a
démontré LE MAGNEN pour l’olfaction (1960).

Le comportement devient alors irrégulier, les poissons ne se rendant a la
source de nourriture que lorsque leurs réserves sont épuisées pour se jeter goulu-
ment sur les aliments.

Cela semble confirmé par le fait que la variance augmente avec l’intensité
lumineuse.

TABLEAU IV

Variance en fonction de l’éclairement

Eclairement Variance intra-lux
40 watts 178,364
80 watts 259,029
120 watts 397,124
180 watts 523,797

Nous trouvons une inhibition du comportement de nutrition pour 120 watts
a 18°, pour 160 watts à 22 et 24° due a l’intensité lumineuse, puis cet effet dis-
paraît. Nous proposons l’hypothèse suivante pour expliquer ce curieux phé-
nomène.

Le niveau d'activité, c’est-à-dire, le seuil à partir duquel les motivations
peuvent provoquer une action, est dépendant de la température. L’action de
l’éclairement est d’abord stimulante puis inhibitrice. La combinaison de ces deux
variables explique d’une part les paliers que nous avons observés et d’autre
part, le déplacement de l’inhibition avec l'élévation de la température. A 26°
l’interférence due à l’abaissement du seuil d’activité du comportement agressif

78 FRANCOIS PRIVAT

masque complétement l’effet de l’éclairement. A 28°, le seuil d’activité est si bas
que là non plus, la luminosité ne joue aucun rôle déterminant.

RESUME

L’influence de l’intensité d’éclairement est observée sur une population de
poissons soumise a différentes températures.

On mesure l’indice de consommation. Celui-ci augmente avec l’élévation de
la température, par paliers successifs. (Pour une température de 26° les résultats
sont probablement faussés par l’abaissement du seuil de l’agressivité, freinant la
consommation alimentaire).

L’effet de l’intensité lumineuse n’est pas le méme suivant les paliers consi-
dérés: de 18 à 20° une faible intensité active la consommation, une intensité
moyenne ou plus forte inhibe le comportement de nutrition. De 22 à 24° l’inhi-
bition n’apparait que pour les fortes intensités, de 26 a 28° l’intensité lumineuse
ne semble plus jouer de rôle.

ZUSAMMENFASSUNG

Es wurde der Einfluss der Lichtintensitàt auf eine Population von Fischen,
die verschiedenen Temperaturen ausgesetzt wurde, beobachtet.

Man misst den Index des Nahrungsverbrauches. Dieser erhöht sich bei
Anhebung der Temperatur in aufeinanderfolgenden Stufen. (Fiir eine Temperatur
von 26° sind die Resultate vermutlich verfälscht durch die Senkung der Reiz-
schwelle der Angriffslust, die die Nahrungsaufnahme behindert.)

Die Wirkung der Lichtintensitàt ist je nach betrachteter Temperaturstufe
verschieden: zwischen 18° und 20° beschleunigt eine schwache Intensitàt den
Nahrungsverbrauch, eine mittlere oder starkere hemmt das Ernährungsverhalten.
Von 22° bis 24° tritt eine Hemmung nur bei starken Intensitàten auf. Von 26°
bis 28° scheint die Lichteintensitàt keinen Einfluss zu haben.

SUMMARY

The influence of light-intensity on the behaviour of a population of fish at
different temperatures has been studied.

The food-intake index is measured; it is shown to increase stepwise with
temperature. (At 26° C the results are probably distorted by a lowering of the
agressivity threshold, which slows down the rate of nutrition).

The effects of light intensity differ at each step: between 18 and 20° C, a low
intensity activates feeding, a medium or high intensity inhibits the feeding
behaviour. Between 22 and 24° C, inhibition takes place only with high light-
intensities. Above 26-28° C, light-intensity does not seem to have any effect.

EFFETS PHOTIQUES ET THERMIQUES SUR TILAPIA RENDALLI 79

BIBLIOGRAPHIE

ALBASTER et DOWING. 1966. À field on laboratory investigation of the effect of heated
effluents fishes. Minist. of Agriculture, Fisheries and Food, Fish Invest.
Ser. 1, 6 (4), London.

| ALLEE, W. C., O. PARK, K. P. SCHMIDT et A. E. Emerson. 1949. Principles of animal

| ecology. Philadelphia W. B. Saunders Company.

ATZ, J. W. et G. E. PICKFORD. 1964. La glande pituitaire et ses rapports avec la repro-
duction des poissons dans la nature et en captivité. FAO Fisheries Biology
Technical paper No. 37.

BARR, W. A. 1963. The endocrine control of sexual cycle in the plaice, Pleuronectes platessa.
Gen. Comp. Endocr. 3 (3): 197-225.

i BENOIT, J. 1964. The role of the eye and of the hypothalamus in the photostimulation

| of gonads in the duck. Annals of the N.Y. Acad. of Sci., Vol. 117, art. 1,

pp. 23-24.

i BRETT, J. R. 1952. Temperature tolerance in young Pacific salmon Onchonhyn hs.

| J. Fisheries Research Board Canada, 9: 265.

i BURGER, J. W. 1941. Some further experiments on the relation of the external environment

| to the spermatogenic cycle of Fundulus hétéroclites. Biol. Bull. 80: 31.

CRAIG-BENNET, A. 1931. The reproductive cycle of the three-spined stickleback (cité par
| Aronson, 1957: The Physiol. of fishes, Acad. Press., N.Y.).

CRISTIAN, A., A. NICOLAU, S. GROZAVU, M. LONESCUVARO et S. LUSCAN. 1952. La repro-
duction precoce de la carpe. Bull. Inest. Cerc. Pisc., 22 (1): 5-20 (cité par
FAO Techn., paper n° 37).
| ENRIGHT, J. T. 1966. Influence of seasonal factors in the activity of Carpodactus mexicanus.
| Ecology. 47: 662-666.

Frey, F. E., J. R. BRETT and GLAWSON, Fry and all. 1942. Lethal ras of temperature
for young goldfish. Rev. Can. Biol., 1-50 (cité par Doudoroff, Physiol.

| of fishes Acad. Press., N.Y., 1957).

i LE MAGNEN. 1960. Nouvelles Honnees sur le mécanisme d’etablissement des appetits.
C. R. Soc. Biol. 154: 1455-1458. i

Moore, J. A. 1940. Stenothermy and eurythermy of animals in relation to habitat. Amer.
Nat. 74, 751: 188-192.

| PEYRAUD, C. 1965. Recherches sur la régulation des mouvements respiratoires chez quelques

| Téléostéens. Analyse du réflexe optorespiratoire. Thèse. fac. sci. Toulouse.

PIERON. 1966. Psychophysiologie du comportement. Ds. Traité de psychologie expéri-
mentale, Presses Univ. de France.
| Royce, W. F. 1951. Breeding habits of lake trout in New York. Fischery Bull. Fish and
Wildlife, Service. 52: 57.

[A

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 81
Tome 77, fasc. 1, n° 5: 81-90. — Mars 1970

Observations on the Shell structure
of Calyptogena
(Vesicomyidae; Bivalvia; Mollusca)
by
Jean-Jacques OBERLING
Musée d’Histoire Naturelle

Bern, Switzerland

and

Kenneth Jay BOSS

Museum of Comparative Zoology
Harvard University
Cambridge, Mass., U.S.A.

With 2 fig. and 1 plate

INTRODUCTION

Recently a number of new species of the predominantly archibenthic bivalve
î family Vesicomyidae have been described (Boss, 1967; 1968). Representatives of
i this group are distributed throughout the world and have been encountered by
4 nearly every deep-sea expedition; their position in relation to other heterodont
{ bivalves has been contested (Boss, in press).

Calyptogena was introduced by DALL (1891) into the family Carditidae and
subsequently considered in the Arcticidae (Cyprinidae) by OKUTANI (1966). With
all vesicomyids, Calyptogena shares the common features of a dehiscent perio-
| stracum, posteriorly sinuous pallial line, chalky shell and more or less deep-sea
habitat. The unusually thick, ponderous shell and the peculiar dental and
} ligamental characteristics of Calyptogena are distinctive (Boss, 1968). The micro-
I scopic structural features of the shell were deemed promising characters to
À determine the systematic placement of Calyptogena and its allies.

Rev. Suisse DE ZooL., T. 77, 1970. 6

82 JEAN-JACQUES OBERLING AND KENNETH JAY BOSS

ACKNOWLEDGMENTS

The specimens sectioned for this study were collected by the R/V John

Elliott Pillsbury of the Institute of Marine Sciences of the University of Miami
and sent to the junior author by Dr. Frederick M. Bayer.

Photographs were prepared by the senior author and the manuscript was read |
critically by Dr. W. J. Clench, Dr. R. D. Turner and Mr. Richard I. Johnson. _

METHODS AND SECTIONS

The sections have been studied in ordinary and polarized light with magnifica- |

tions of up to 700. Sections of various orientations were observed, but the most

useful were found to be the vertical radial sections. The grained structure of the |
ectostracum of C. ponderosa appears much the same in sections of all orientations, |
and the inner layers are virtually homogeneous in horizontal sections. Polished and |
thin sections were prepared by cutting and grinding with a diamond wheel and |

fine carborundum abrasive.

DESCRIPTION

The genus Calyptogena

Calyptogena Dall 1891, Proc. U.S. Nat. Mus., 14:189 (type-species, by |
monotypy, Calyptogena pacifica Dall, 1891, p. 190; type-locality, Albatross I |

station 3077, off Dixon Entrance, Alaska in 322 fathoms).

Six species are known in the genus Calyptogena, and four of these are concen- |
trated in the Caribbean-Eastern Pacific area. The west African, C. valdiviae and the |
Japanese, C. soyae are the remaining species. C. stearnsii and C. lepta of the
eastern Pacific are tentatively placed in the genus while C. pacifica, the type-species |
also from the eastern Pacific, and C. ponderosa from the Caribbean Sea are among
the most distinctive forms. All species are archibenthic, living in comparatively |
deep water usually in soft, muddy substrates; C. valdiviae has been taken in |
2500 meters. Only the shell microstructure of C. pacifica and C. ponderosa was |

studied.

Macroscopic characters of the shell

Maximum length 114 mm, maximum height 76 mm, weight to 140 grams, |
elongate-elliptical to subovate in outline, inequilateral, equivalve, heavy and solid. |
Sculpture irregular, not well developed, consisting of fine concentric lirations; |

il
je

az

SHELL STRUCTURE 83

growth rings sometime evident. Escutheon usually deeply excavated; ligament
posterior, strong, deeply inset, and subtended by raised nymphal callosities. Right
valve with two cardinal teeth beneath umbo; dorsal tooth broad and thickened;
ventral tooth narrow. Left valve with two subumbonal cardinal teeth; posterior
tooth larger and rather pointed; anterior tooth smaller and rather thickened;
additional posterior cardinal tooth consisting of elongate crease beneath nymphal
callosity. Adductor muscle scars subequal; pallial line weakly sinuous posteriorly.
Shell substance chalky; covered in living specimens with dehiscent periostracum.

Microscopic characters of the shells !

The shell of Calyptogena ponderosa has a grained ectostracum and a very
vaguely structured, almost homogeneous mesendostracum. The same structure is
found in the other Calyptogena examined here, C. pacifica, though there are
differences in the relative thicknesses of the outer two layers and in other details
which will be mentioned later. It is, incidentally, the grained and rather loose
structure of the ectostracum which produces the chalky appearance of the shell
surface of Calyptogena.

Ectostracum

The ectostracum of Calyptogena ponderosa (Pl. I, figs. 1, 2), secreted on the
rather deep, non-reflected marginal region of the shell, attains a thickness of about
14 mm in the adult, which is unusually thick when considered in relation to the
shell as a whole, whose maximum thickness, outside the hinge, is little more than
2 mm. The structure of this ectostracum is that referred to as grained by BOGGILD
(1930, pp. 250 and 286). This, in the upper portions of the layer, is as indicated on
fig. 1 and PI. J, fig. 1. The bigger grains average about 5 microns in diameter and
grade down to granules of 14 micron or even less (fig. 1). These grains are irregular
in shape, generally with angulations, and sometimes even embayments (fig. 1).
The grains, in this portion of the layer, tend to be at least partially isolated from

each other by well defined walls that show up clearly even in non-polarized light.
| These walls together form a very complex pattern, labyrinthic where cell walls
| are not complete or cellular where they are, and speckled with various inclusions.
| The portions of grain boundaries that are not set out by walls may be determined
| through the different aspect of the individual grains under polarized light, the
| extinction pattern being generally distinct for each grain. Small walled granules

may appear here and there between the grains, but granules are especially common
within these main structures, to the extent that the latter often seem to be virtually
composed of aggregates of the former. Such “ internal ” granules are not separated

1 The layer terminology used here is that introduced by OBERLING (1955).

84 JEAN-JACQUES OBERLING AND KENNETH JAY BOSS

by walls but are distinguished as brighter areas within the grains. Reflected light
beams and differential refraction from the irregular grain surfaces might account
for part of this phenomenon, but since luminous granules also show up in other-
wise relatively homogeneous areas, where grains are absent, it appears unlikely
that all such granules are mere optical phenomena.

Further down in the layer there appears a gradually clearer differentiation
between grains that are bounded by walls and those that are not, the former

eo

Fic. 1.

Grained structure of ectostracum of C. ponderosa
A. Normal big grain, with a 5my diameter
B. Irregular, embayed grain.
C. Granule within (or below, or above) grain.
D. Grain non-contiguous with its neighbour.
Solid lines = “ walls ”
Dotted lines = limits of grains as determined by differential refraction.

becoming very strongly defined, the others tending more and more to form an
almost homogeneous “ ground ” whose components become distinct only at about
extinction !. The well defined grains tend to become scarcer further down in the
ectostracum until close to the base of that layer, they are usually few and far apart.

Near the base of the layer, all major units tend to show an increase in size,
and grains there are 20 or more microns in diameter. Just above the mesectostracal
boundary is generally found a thin sublayer of well bounded grains that are often

1 The optic axes are, so far as this « ground » is concerned, on the whole perpendicular
to the growth lines, as is the case for the lower layers, but extinction is more complete for some
grains of this « ground » than for others, and it is thus that they may still be differentiated.

SHELL STRUCTURE 85

elongate in the vertical direction and that may even show an overlapping pattern
with the lower grains appearing to overlap on those above 1.

A few growth sublayers (OBERLING, 1964) in the adult part of the shell also
show coarse and elongate grains, and these tend often to exhibit, as they do in
the lowermost ectostracum, a radial extinction, as in the case of complex structures
(BOGGILD, 1930, p. 255).
| In addition to all the preceding, opaque granules, probably similar to the
_ “ granula ” mentioned by NEUMANN (1959) for the gastropod Theodoxus, appear
| on thick sections of Calyptogena. These may reach a diameter of 2 microns or
even more, appear to be of a very complex nature and contribute greatly to the
general opacity of the ectostracum. They are somewhat patchy in distribution,
and within each of these areas are often aligned along growth lines.
| The ectostracum of Ca/yptogena pacifica (PI. I, fig. 3) is structurally very
| similar to that of C. ponderosa in its upper portions, but differs from the latter in
| that it maintains this same structure throughout its thickness.

Mesostracum

This layer is extremely thin in Calyptogena ponderosa (only about 1/30 of the
ectostracal thickness) and appears as a shiny film on the inside of the shell between
} the pallial line and the margin. Its structure would have been considered homo-
geneous by BOGGILD (1930, p. 245). Indeed, little trace of any structural element is
observable in ordinary or polarized light, except at or near extinction. Under such
conditions, vague outlines of major, more or less vertically oriented elements of
uncertain identity may be discerned, as well as a more or less right angled network
“of irregular, mostly lamellar, platelets that show little evidence of relationship to
these outlines but may nevertheless represent some kind of incipient or residual:
second-order lamellation (fig. 2).

No opaque “ granula ” could be discerned in the mesostracum of the main
portion of the shell, which fact explains its lesser opacity as compared with the
“otherwise identically structured endostracum. The optic axes are vertical through-
| out, (i.e. perpendicular to the growth planes) and the extinction is much more
i complete than in the case of the endostracum beneath.
| In the hinge the mesostracum is much thicker and moreover shows a slightly
| different structure than in the main shell portion. In the young stages of that region
| of the shell, the structure of the layer is grained, much as in the ectostracum with,
| moreover, an extreme profusion of opaque “ granula ”; later on, the structure
| becomes much more like that in the rest of the mesostracum, except that here the
| “ major structures ” are more clearly defined, and in part at least of the complex-
| crossed-lamellar type (see BOGGILD, 1930, p. 255).

1 Although of course it is those above that are secreted between the ends of those below.

86 JEAN-JACQUES OBERLING AND KENNETH JAY BOSS

The mesostracum of Calyptogena pacifica has the same structure as that of
C. ponderosa. However, it is relatively and absolutely much thicker (about 4 times
as thick as the ectostracum, but getting much thinner towards the apex). Further,
its structure in the hinge is much more similar to that in the main body of the
valve than is the case for C. ponderosa.

Endostracum

The structure of the endostracum is much like that of the mesostracum, and
in fact some of the vaguely outlined major structural elements are, to all evidence ‘
continuous from one layer to the next. :

FIG. 2.

The platelets are not everywhere present,

and especially where the outlines of the

main structures are relatively well
defined, may be obsolescent or lacking
altogether.

Some portions of the upper part of
the layer show quantities of light spots

of grain or granular size (Pl. I, fig. 2, 6, .
light upper regions); a few very thin
sublayers of prisms and granules may be |

observed, and opaque granula similar
to, though of somewhat smaller size

than those of the ectostracum show up,
especially in the upper portions of the |
layer; the optic axes are, as in the |
mesostracum, perpendicular to the growth planes, but the extinction tends to be
here much less complete.

The endostracum of C. pacifica is very similar to that of C. ponderosa, but no
sublayers of prisms or granules could be detected.

“ Platelets ” of the lower two layers of
C. ponderosa. Main structures about 5 u across.

Periostracum, Myostracum

Both these layers are present and both very thin, the pallial myostracum often
appearing as isolated prisms, separated from each other by wide areas where that
layer is totally absent, and hence the mesostracum and endostracum in direct
contact.

DISCUSSION

DALL (1891) originally placed Calyptogena in the Carditidae; his decision |

may have been based on the superficial resemblance of the hinge structure of |
Calyptogena pacifica and Cardita affinis Sowerby from the west coast of Mexico. |

SHELL STRUCTURE 87

Certainly the configuration of the cardinal teeth in both these species is similar,
but upon closer examination it appears to be of a superficial nature. Cardita has a
distinctly bilobed and protuberant subumbonal cardinal tooth, whereas in
Calyptogena the heavy subumbonal cardinal is merely blunt, not bifid, and
anteriorly coextensive with the anterior cardinal tooth which parallels the hinge
line. Distal lateral dental elements are evident in Cardita but lacking in Calyptogena.

Macroscopic characteristics which indicate that Calyptogena is not of carditid
affinities include the general structure of the shell. Carditid traits such as strong
radial sculpture, ventral crenulations, polished interior, and brownish coloration
are totally dissimilar to the chalky, ponderous, smooth, and whitish valves of
Calyptogena. In addition, many carditids are byssate and live in shallow water;
Calyptogena does not have a byssus—at least in the adult condition—and inhabits
deep water.

Of all the shells known to the authors, those of Arctica islandica and that of
the venerid Tivela stultorum most closely approximate the structure of Calyptogena.

The structure of Arctica islandica is very close to that of Calyptogena, with a
grained ectostracum and mostly homogeneous mesendostracum; however, in
Arctica, the mesostracum is grained in the younger growth stages of the shell, and
the endostracum contains many sublayers of grains and granules, which produce
the excellent parting planes that are a plague to those trying to section that
mollusk. The opaque granula also are extremely numerous and in the endostracum
tend to be elongate and come to resemble tubules.

In the earlier stages, Tivela stultorum of the Veneridae shows a structure very
similar to that of Calyptogena (grained ectostracum, mesendostracum with a
homogeneous, vaguely complex structure), while in the later growth stages crossed-
lamellae appear that finally make up the whole ectostracum and upper mesos-
tracum, as in many other venerids (OBERLING 1964, p. 40). i

BOGGILD (1930, pp. 278-9) included Cardita in his discussion of the Astartidae.
In this genus and related ones (Beguina, etc.) the shells are structurally rather
uniform and possess a mesectostracum of crossed-lamellar structure and a complex
endostracum, all structures being typically and fully developed. Moreover, there
is a rather dense system of tubulation that runs through the two lower pallial
layers and is very characteristic of the Carditidae (OBERLING, 1964).

In contrast to Cardita, the shell of Calyptogena has, as indicated above, a
homogeneous mesendostracum with traces of complex structure, while the ecto-
stracum is grained throughout, or almost so. When these differences are added to
the gross morphological differences between the Vesicomyidae and Carditidae, it
appears evident that Calyptogena could not possibly be closely related to the
Carditidae.

In view of the structural similarity of Calyptogena to certain venerids and to
Arctica islandica, which has been considered veneroid in its affinities (NICOL, 1951),

88 JEAN-JACQUES OBERLING AND KENNETH JAY BOSS

it is most probable that this genus and the Vesicomyidae, as a whole, are closely
allied to the Veneridae and should be at least considered in the superfamily
Veneracea along with the Veneridae, Cooperellidae and Glauconomidae (NEWELL,
1965).

SUMMARY

The shell structure of the archibenthic pelecypods Calypiogena ponderosa |

and C. pacifica has been examined with the polarizing microscope. It was found
that the outer calcareous layer was grained, the two inner layers more or less
homogeneous. This structure is very close to that of Arctica islandica and of some
Venerids such as Tivela stultorum, and it is thus probable that Calyptogena is
related to these forms rather than to the genus Cardita, as had been proposed
by Dall.

ZUSAMMENFASSUNG

Die Schalenstruktur der beiden Muscheln Calyptogena ponderosa und

C. pacifica wurde mit Hilfe des Polarisationsmikroskopes untersucht. Es wurde ~

festgestellt, dass die äussere Kalkschichte granuliert ist und die beiden inneren
Schichten mehr oder weniger homogen sind. Diese Struktur steht derjenigen von
Arctica islandica und von einigen Veneriden wie Tivela stultorum sehr nahe und
es ist daher wahrscheinlich, dass Calyptogena mit diesen Formen mehr verwandt
ist als mit der Gattung Cardita, wie Dall vorgeschlagen hatte.

RESUME

La structure de la coquille des lamellibranches archibenthiques Calyptogena
ponderosa et C. pacifica a été étudiée a l’aide du microscope polarisant. Il a pu
étre constaté que la couche calcaire extérieure est granuleuse; les deux couches
intérieures sont plus ou moins homogènes. Cette structure est très proche de celle
de l’ Arctica islandica ainsi que de celle de Vénérides tels Tivela stultorum, et il est
donc probable que Calyptogena est apparentée à ces espèces plutòt qu’a Cardita,
comme DALL l’avait pensé.

LITERATURE CITED

BoGGiLp, O. B. 1930. The shell structure of the mollusks. D. Kgl. Danske Vidensk. Selsk.
Skrifter, Naturvidensk. og Mathem. Afd., ser. 9, 2 (2): 235-325, pls. 1-15.
Boss, K. J. 1967. A new species of Vesicomya from the Caribbean Sea (Mollusca, Bivalvia,
Vesicomyidae ). Breviora, Mus. Comp. Zool., No. 266: 1-6, 5 figs.
— 1968. New species of Vesicomyidae from the Gulf of Darien, Caribbean Sea
(Bivalvia, Mollusca). Bull. Mar. Sci., 18 (3): 731-748, 28 figs.
— in press. Systematics of the Vesicomyidae (Mollusca, Bivalvia). Abstract for
3rd European Malacological Congress.

SHELL STRUCTURE 89

_ CAYEUX, L. 1916. Introduction al Étude petographique des Roches sédimentaires.
DALL, W. H. 1891. On some new or interesting west American shells obtained from the
dredgings of the U.S. Fish Commission Steamer Albatross in 1888, and
from other sources. Proc. U.S. Nat. Mus., 14: 173-191, pls. 6-7.
NEWELL, N. D. 1965. Classification of the Bivalvia. Amer. Mus. Novit. No. 2206, 25 p.,
3 text-figs.
NicoL, D. 1951. Recent species of the veneroid pelecypod Arctica. Jour. Washington
Acad. Sci., 41 (3): 102-106, 4 figs.
NEUMANN, 1959. Variabilitàt der Farbmuster aus der Schale von Theodoxus fluviatilis.
Zeits. Morph. Okol. Tiere, 48: 349-411, 24 fig.
OBERLING, J. J. 1955. Sheil structure of the American Pelecypoda. Jour. Wash. Acad.
Sci. 45: 125-130.
— 1964. Observations on some structural features of the pelecypod shell. Mitt. Naturf.
Gesell. Bern (N.F.), 20: 1-60, 3 figs., 6 pls.
OKUTANI, Y. 1966. Identity of Calyptogena and Akebiconcha (Bivalvia, Cyprinidae).
| [In Japanese, with English Summary]. Venus, 24 (4): 297-303, pls. 27-28.
WEYMOUTH, F. W. 1923. Life history and growth of the Pismo clam. California Bur.
Commercial Fish., Bull., No. 7, pp. 1-20.

90 JEAN-JACQUES OBERLING AND KENNETH JAY BOSS

PLANCHE I

Fic. 1. (left above)

Calyptogena ponderosa Boss. (X 750) Tangential section of upper ectostratum. Margin of shell
upwards. The “ walls ” partly enclosing the grains are clearly seen, as are the “ luminous granules ”
within the grains.

Fic. 2. (right above)

Calyptogena ponderosa Boss. (X 50). Longitudinal section, showing lower ectostracum, mesos-
tracum and upper endostracum. Shell margin to the right. 1, 2, 3 = lower quarter of ectostracum;
5 = mesostracum; 6 = endostracum. Light spots in ectostracum are mostly grains, in endostra-
cum grain -or granular-sized luminous spots. In ectostracum, 2 represents the portion of the
lower fraction of the layer at extinction, with dark “ ground ” and a few light grains; 3 is the
coarse-grained sublayer just above the mesectostracal boundary. Although almost at extinction,
the endostracum is lighter than the mesostracum and shows patches with luminous spots as
well as the outlines of presumably complex major structures (vertical stripes).

Fic. 3. (below)

Calyptogena pacifica Dall (X 50). Longitudinal section through a valve, showing the relatively

thick mesostracum (2-3) the thin grained ectostracum 1 and the endostracum 4. The myostracum |

consists of the broken oblique lines between 3 and 4, whose boundaries are indicated by XX.
The strong line above this, between 2 and 3, whose ends are similarly labeled, is a growth line
within the mesostracum.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - J.-J. OBERLING, K. J. Boss PLANCHE I

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 91
Tome 77, fasc. 1, n° 6: 91-117. — Mars 1970

Deuxieme Note’
sur quelques Coleoptera Lucanidae
nouveaux ou peu connus

par

Melchior O. de LISLE
(Paris)

Avec 22 figures dans le texte

La présente Note a pour objet de décrire 11 espéces de Coléoptéres Lucanides
qui ne figurent pas aux derniers catalogues publiés (DIDIER et SÉGUY 1953,
BENESH 1960) et qui sont apparemment inédites.

Elle complète en outre notre connaissance de 8 espèces déjà nommées mais
restées plus ou moins rares dans les collections.

La longueur des exemplaires est prise de la pointe des mandibules à l’apex des
élytres. La largeur est la largeur maximum.

Sauf indication contraire, les holotypes sont provisoirement conservés dans
notre collection. |

Quelques indications bibliographiques sont données in fine ; une littérature
plus complète concernant les espèces déjà connues figure aux catalogues précités.

Sphenognathus pristis n. Sp.

& Dessus et dessous brun clair, avec une irisation métallique verte ou violette
assez marquée sur la tête, les mandibules, le pronotum, l’écusson et le dessous,
“pattes comprises. Elytres portant des traces de courte pilosité. Tête, mandibules,
| pronotum, écusson, pièces sternales et ventrales, pattes, couverts d’une longue

1 La première Note a paru dans la présente Revue, tome 74 fascicule 2, n° 10: 521-544, 1967.

92 MELCHIOR O. DE LISLE

pilosité gris-jaune, très dense sur le métasternum et les fémurs et particulièrement

longue sur les canthus et sur les mandibules.

Tête fortement transverse, grossièrement ponctuée et marquée d’une fossette
en V sur le vertex. Canthus parallèles, à angles antérieurs pointus mais non
epineux. Mandibules parallèles, brusquement coudées a l’apex. Chacune d’elles,

E I o
“i
é

DIR N XV GANG

Sphenognathus pristis n. sp.
Vue latérale
de l’armature mandibulaire ¢.

Sphenognathus pristis n. sp.
Vue dorsale du & holotype.

trés comprimée, forme une haute caréne verticale, dont le couronnement et la
marge interne sont hérissés de dents se succédant a la manière d’une scie. Sur la
face interne, quelques dents irréguliéres font aussi saillie.

Pronotum transverse et trés convexe, bossué de fagon indistincte sur le disque;
angle médian relevé en une légère épine précédée d’une fossette; angle postérieur
effacé. Marge latérale rebordée, non crénelée. Disque couvert d’une ponctuation
grossière, qui devient plus fine et plus serrée sur les marges.

Elytres finement vermiculés et très finement chagrinés; épaules effacées; angle
apical coupé d’équerre, non épineux.

Fémurs légérement ponctués. Tranches externes des protibias, mésotibias et
métatibias garnies de nombreuses dents aigués. Tarses très allongés, l’article V égal
à la somme des articles II-III-IV.

COLEOPTERA LUCANIDAE 93

Holotype: 1g (fig. 1), longueur 32 mm, largeur 13 mm, Cumbase, Pérou,
ex-coll. J. Clermont.

Cette espèce rappelle S. pubescens Waterh. par certains caractères, notamment
sa coupe mandibulaire et sa pilosité très abondante. Mais elle s’en distingue par
l’armature mandibulaire, par l’unique épine pronotale (deux épines chez pubescens)
et par la denticulation des six tranches tibiales (inermes chez pubescens).

L’armature mandibulaire est ici remarquable. Tous les Sphenognathus vrais
ont les mandibules dentées intérieurement et beaucoup d’entre eux (S. feisthameli
Guer., S. nobilis Parry, S. canaliculatus Parry, ...) montrent une trace de denticula-
tion supérieure, mais chez pristis cette armature est hypertélique (fig. 2), comme la
denticulation des tranches tibiales.

Rhaetulus didieri de Lisle

Cette espèce n’a fait l’objet que d’une bréve diagnose (1969, p. 134), d’où la
nécessité d’une description détaillée.

6 major. Stature allongée. Dessus d’un noir de poix; quelques exemplaires
montrent des taches indistinctes roux foncé sur les côtés du pronotum; le plus
souvent chaque élytre porte une tache rousse discale à bords indistincts sur la
moitié distale, étirée obliquement en direction du calus huméral. Dessous d’un
noir brillant de jais, à l’exception des six fémurs qui sont d’un orange vif dessus et
dessous, les genoux étant rembrunis.

Tête fortement transverse; angles antérieurs arrondis; canthus parallèles,
avec l’angle antérieur coupé d’équerre, non épineux; joues coupées à 450, retrécis-
sant fortement l’occiput. Epistome large, bien avancé, légèrement excavé, tricuspide
avec la pointe médiane aiguë. Surface luisante, uniformément et finement chagri-
née. Mandibule très longue, fine et flexueuse, s’élevant d’abord au-dessus de la
tête en émettant vers l’arrière une longue apophyse triangulaire, puis se cambrant
vers le bas et se terminant par une longue fourche verticale arrondie en U. Chaque
mandibule est convexe par-dessus, plate par-dessous, les tranches interne et externe
étant pourvues d’une denticulation serrée; au 1/3 apical, une dent se détache de la
i denticulation interne. Au droit de l’apophyse basale, une carinule inférieure
| sinueuse rejoint le submentum. Surface mandibulaire mate, régulièrement chagri-
i née (d’un chagrin moins fin que sur la tête). Antenne avec un appendicule épineux
| à l’article VII.
| Pronotum fortement transverse et fortement convexe. Angle antérieur effacé;

.| angle médian placé très bas, un peu excavé et arrondi; angle postérieur nul. Marge

antérieure avancée, marge postérieure sinuée, marge latérale fortement crénelée.
| Elytres allongés, convexes, arrondis a l’apex; calus effacés; une petite épine
i humérale. Le pronotum et les élytres sont luisants, chagrinés d’un grain très fin
_ (plus fin encore que sur la tête).

94 MELCHIOR O. DE LISLE

Mentum et submentum finement chagrinés. Dessous brillant, entièrement |
lisse à l’exception d’une ponctuation sur les marges du métasternum et sur les
épisternes métasternales.

Comparaison
des armatures mandibulaires gg chez:
a. Rhaetulus didieri,
b. Rhaetulus speciosus.

Rhaetulus didieri de Lisle.
Vue dorsale du ¢ holotype.

Pattes robustes; deux fortes dents géminées a l’apex des protibias, recourbées
et précédées de quelques dents de taille croissante; mésotibias avec une longue |
épine médiane; métatibias avec une courte dent médiane. Des brosses de soies |
sous les tarses. |

Holotype: 1 3 (fig. 3), longueur 75 mm, largeur 20 mm, Cameron Highlands, |
Central Malaya, 1600-2000 m, 1-v-1967, P. Pfanner leg. Déposé au Muséum |
d'Histoire Naturelle de Genève. 1 paratype à Genève, 3 paratypes dans notre |
collection.

|
|

COLEOPTERA LUCANIDAE 95

Q: inconnue.

Cette espèce spectaculaire est la plus grande du genre identifiée jusqu’à
présent. Nous avons eu en mains des exemplaires de 75 mm, alors que les plus
grands gg de crenatus Westwood et de speciosus boileaui Didier ne dépassent pas
65 mm.

La forme de la mandibule ¢ est originale. Comparée à celle d’un crenatus ou
d’un speciosus de même développement, la mandibule de didieri est plus longue et —

Schémas d’édéages: a. Rhaetulus didieri, b. Dorcus dispar,
c. Aegus furfuraceus, d. Aegus ambiguus.

plus rectiligne à partir de la cambrure basale; l’apophyse basale est beaucoup plus
forte et plus nettement dirigée vers l’arrière; la dent basale inférieure, plus faible
(réduite à un granule infime); la dent supérieure préapicale, plus faible (réduite à
un denticule). La figure 4 met ces différences en évidence. L’édéage est dessiné
figure 5 a. |

Le pattern rappelle celui de speciosus boileaui pour le dessus, mais le dessous
est différent, comme le montre le tableau suivant, étant rappelé que crenatus de
| Formose est d’un noir concolore dessus et dessous.
| Espèce nommée en hommage au D! Robert Didier, dont l’un des nombreux

travaux relatifs aux Lucanides est consacré a l’espèce affine speciosus dans ses
“variétés siamoise, laotienne et birmane.

157

96 MELCHIOR O. DE LISLE

SPECIOSUS | SPECIOSUS | SPECIOSUS |

SPECIOSUS GARDNERI BOILEAUI DIDIERI
PRONOTUM |JAUNETACHÉ | NOIR TACHE | NOIR NOIR

DE NOIR DE JAUNE
FACE BRUN NOIR TACHE | NOIR NOIR
VENTRALE FONCE DE JAUNE |
DISQUE ROUGEÂTRE | JAUNE NOIR ORANGE |
FÉMORAL
PATRIE SIAM BIRMANIE MALAYA —

Odontolabis micros n. sp.

Faciès semblable à celui d’un O. cuvera Hp. de très petite taille. Tête et.
pronotum d’un noir de poix. Elytres jaune paille, marqués d’une tache palléale
commune en V dont la pointe part de la suture à l’apex et dont la base ne recouvre.
pas complètement les épaules chez le 4. Marges élytrales et suture noires. Dessous |
noir, à l’exception des épipleures qui sont jaunes dans les deux sexes. |

SJ major. Tête un peu moins haute que large. Front déclive, marqué par une

x

carène en arc. Epistome en trapèze large, à marge légèrement rétuse. Angle,
antérieur étalé en oreillette et rattaché par une sinuosité à un canthus étroit.
Saillie post-oculaire bien marquée, mais non épineuse. Mandibules gréles, plus |
longues que la téte, assez brusquement incurvées a l’apex, légérement déprimées.
Chacune d’elles est armée au tiers distal d’une longue apophyse interne rectan- |
gulaire A sommet géminé. L’apex de la mandibule forme une courte fourche, dont |
la branche externe est la plus bréve. Surface finement chagrinée, luisante sur |
l’occiput.

Pronotum transverse, plus large que la téte, à base plus étroite que les élytres. |
Angle médian placé bas, obtus. Angle postérieur effacé. Surface finement chagri-
née, luisante sur le disque. |

Elytres courts, régulièrement arrondis, imponctués. La tache palléale seule |
est luisante.

Mentum et submentum chagrinés, le mentum avec de courtes soies rousses. |
Pièces sternales finement chagrinées. Métasternum et pièces ventrales légèrement È,
luisantes. |

Pattes lisses, avec quelques points épars. Des brosses de soies sous les tarses. fl,
Protibias épineux; mésotibias et métatibias inermes. A
Holotype: 1 3 (fig. 6), longueur 41 mm, largeur 14,5 mm, Todjamboe, Midd. |f
Célèbes, ix-1939, ex-coll. Le Moult. 1 paratype 3 minor. |

COLEOPTERA LUCANIDAE 97

Q: Tête transverse, avec une fine ponctuation qui se fait plus grossière devant
l’épistome et autour des yeux. Epistome presque nul. Canthus arrondis. Mandi-
bules courtes, épaisses, fortement cintrées, fortement ponctuées, largement
dentées.

Odontolabis micros n. sp.
Vue dorsale de la © allotype.

Odontolabis micros n. sp.
Vue dorsale du & holotype.

Pronotum transverse, a surface luisante couverte de fine ponctuation plus
| serrée sur les marges. Angle médian a peine marqué, angle postérieur effacé.
| Marges latérales et postérieure rebordées.

| Elytres robustes, 4 tache palléale luisante, couverts de fine ponctuation
| Mentum très grossièrement ponctué, submentum lisse. Plaques sternales
luisantes, à peine ponctuées. Arceaux ventraux luisants, finement ponctués.

Allotype: 1 © (fig. 7), longueur 26,5 mm, largeur 11,5 mm, Todjamboe, Midd.
| Célèbes, ix-1939, ex-coll. Le Moult.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 7

98 MELCHIOR O. DE LISLE

Il est surprenant de retrouver à Célèbes une espèce rattachée au groupe du |
cuvera, groupe qui ne semble représenté ni aux Philippines, ni a Java, ni a Bornéo,

ni à Florès, ni aux Moluques.

On aura noté la couleur particulière des épipleures ¢ et © (on sait qu’elle est |

variable dans le groupe):

ESPÈCE PATRIE EPIPLEURE ¢ EPIPLEURE ©

CUVERA CUVERA HOPE N. INDE JAUNE NOIR
CUVERA ALTICOLA MOLLENK. ASSAM JAUNE NOIR
CUVERA SINENSIS WESTW. CHINE JAUNE JAUNE

(FOKIEN)
CUVERA FALLACIOSUS BOIL. TONKIN JAUNE JAUNE
CUVERA SALVAZAE PLLDE TONKIN JAUNE JAUNE
DELESSERTI GUER. S. INDE NOIR NOIR
BURMEISTERI HOPE S. INDE JAUNE JAUNE
MOUHOTI PARRY SIAM JAUNE JAUNE
ELEGANS MOLLENK. BIRMANIE | JAUNE JAUNE
FEMORALIS WATERH. SUMATRA,

MALAYA NOIR NOIR
MICROS N.SP. CELEBES JAUNE JAUNE

Les 49 de micros pourraient être pris pour des exemplaires nains de cuvera,
mais les détails de structure (e.g. le dessin des canthus) et l’armature mandibulaire
d sont originaux.

Odontolabis lowei aspericollis n. subsp.

Dans un lot visiblement ancien d’ Odontolabis lowei mis en vente par la maison
Boubée à Paris, nous avons isolé un exemplaire 3 qui offre des caractères très M
particuliers de coloration et de sculpture; en l’absence d’un matériel plus abon- M
dant, nous ne nous sommes pas cru autorisé pour le moment à le dissocier spécifi- M
quement du taxon décrit par Parry.

Ce g est prionodonte. La forme de la mandibule, très robuste, rappelle celle M
qui est de règle, par exemple, chez /atipennis Hp. ou fratellus Leuthn. |

Le pattern d’aspericollis montre: (1 a) un pronotum d’un noir uniforme,
marges latérales comprises, (1 b) des élytres bordés d’une large bande noire |
épaissie au droit des épipleures, (1 c) le dessous d’un noir concolore, fémurs,
métasternum et arceaux ventraux compris. |

La sculpture d’aspericollis montre: (2) une ponctuation serrée et profonde sur M
les mandibules, la tête et le pronotum; ce relief grossier, uniforme et dense, Ote |
aux téguments la quasi-totalité de leur luisant.

COLEOPTERA LUCANIDAE 99

Aucun de ces caractères de pattern (la, 15, 1 c) et de sculpture (2) n’est
observé sur la forme typique, commune dans les collections. La saillie post-
oculaire est aussi plus marquée et plus anguleuse que dans la forme typique.

Holotype: 1 4, longueur 52 mm, largeur 21 mm, Bornéo (sans autre indica-
tion).

La ligne suturale noire reste fine chez aspericollis, à la différence de ce qu’on
observe chez lowei nubigena Möllenk., simple variété de coloration.

Homoderinus mussardi n. sp.

Dans le matériel récolté par M. Robert Mussard au Congo, nous avons
relevé une © de Prosopocoelus appartenant au petit groupe assez énigmatique des
Homoderinus Kriesche.

Peu d’exemplaires d’Homoderinus existent dans les collections, tant privées
que publiques. Peut-être ces insectes sont-ils rares dans les biotopes généralement
prospectés par les chasseurs. Mais peut-être aussi néglige-t-on de les récolter, car
ils miment de façon étonnante des Erotylidae si communs qu’on ne se donne
| guére la peine de les ramasser.

Le pattern des Homoderinus est, dans sa répartition des plages claires et
“foncées, fort anormal pour un Lucanide; il reproduit plus ou moins celui de
certains Megalodacne ou de certains Encaustes inféodés aux mémes terreaux de
. forêt secondaire.
| Quatre espèces d’Homoderinus ont déjà été décrites: variegatus Boileau 1904,
flavomaculatus Möllenkamp 1910, lunulatus Möllenkamp 1911 et mimetes Kriesche
1920. Il semble bien, comme l’ont admis DIDIER et SÉGUY puis BENESH, qu'il
s’agisse d’une seule et même espèce offrant une assez large variabilité de dessin et
de maculature. La collection du Musée de l’Afrique Centrale de Tervuren a
conservé pour ses exemplaires les trois noms de Boileau et de Môllenkamp. Les
maculatures sont semblables; la taille est plus faible chez /unulatus et les marges
latérales du pronotum sont plus arrondies; langle prothoracique médian est plus
accusé et placé plus haut chez flavomaculatus que chez variegatus. Ces insectes ont
une large dispersion: Boileau et Kriesche ont décrit leurs types des flancs du Mont
Cameroun, la plupart des exemplaires connus sont du Congo ou de République
Centre-Africaine et nous connaissons, communiqué par M. Keith W. Brown, un 4
capturé à terre dans la forêt de Budungo (Uganda).

Nous donnons ci-après la description de la 9 récoltée par M. Mussard,
gynétype d’une espèce qui nous paraît nouvelle.

Stature allongée et parallèle, légèrement renflée aux élytres. Dessus noir, avec
les parties suivantes d’un jaune clair: une tache médiane infime sur le vertex;
les marges latérales prothoraciques; une bande transversale médiane sur chaque

100 MELCHIOR O. DE LISLE

élytre, allant de l’épipleure vers la suture, se coudant à mi-chemin vers l’apex et |
contournant l’apex. Dessous brun foncé concolore. Ponctuation uniforme, dense
et enfoncée sur tout le dessus, de la pointe des mandibules à l’apex des élytres, à
peine moins serrée sur le vertex. Ponctuation
fine et éparse sur le dessous, plus serrée sur |
le métasternum et le dernier arceau ventral.
Tête subquadratique, légèrement bossuée |
sur le vertex. Canthus effacés. Joues légère- |
ment renflées. }
Pronotum a angles antérieurs avancés, |
à marges latérales subrectilignes et conver-
gentes, à angles postérieurs effacés. Elytres
allongés, arrondis à l’apex; l'épaule est
anguleuse, pourvue d’un tubercule subépi- |
neux.
Homoderinus mussardi n. sp. a. Mentum et submentum avec de gros
Vue dorsale de la 9 holotype, points enfoncés. Pattes gréles, pourvues de
b. Schéma des styli. : sis
files de soies rousses. Protibias fortement
cintrés vers l’extérieur, portant des denticules |
de taille croissante vers l’apex. Mésotibias et métatibias inermes. Des pinceaux |
de soies rousses sous les tarses.
Holotype (gynétype): 19 (fig. 8 a), longueur 16 mm, largeur 6 mm, Beni,
29°30° long. E., 0°30° lat. N., Kivu, Congo, 17-21-i-1952, Robert Mussard leg.
Déposé au Muséum d’Histoire Naturelle de Genève.
La 9 récoltée par M. Mussard nous semble trop différente des 99 déjà connues |
pour qu’on puisse inclure ses particularités dans l’éventail des somations; on aura M
note: |

— la ponctuation, uniforme, dense et enfoncée sur tout le dessus (chez les 99 déjà |
connues, la ponctuation est marquée sur la téte, fine et espacée sur le pronotum, |
nulle ou réduite à quelques files de points sur les élytres);

— le contour prothoracique convergent;

— l’épaule portant un tubercule subépineux (elle est largement arrondie chez les |
exemplaires déjà connus, comme le montrent les excellents dessins de Planet |
in DIDIER et SÉGUY 1943, p. 125);

— les plages jaunes du pattern réduites à des filets à contours nets (au lieu de |
taches plus ou moins larges à frontière indécise).

Nous avons conservé pour mussardi le genre Homoderinus Kriesche. DIDIER
et SÉGUY acceptent Homoderinus comme nom de genre; BENESH le met en synony- |
mie avec Prosopocoelus et ARROW le met naturellement en synonymie avec Dorcus. È

COLEOPTERA LUCANIDAE 101

TILL ons. e

_ Même si le genre Homoderinus ne doit pas être conservé, les espèces ici concernées
occupent dans le grand genre Prosopocoelus une place singulière et méritent de ne
pas étre dispersées dans le désordre d’une liste alphabétique. La vraie critique que
lon peut faire à Kriesche est d’avoir choisi un nom qui évoque, sans grande
justification, le genre africain caractéristique Homoderus Parry.

Le dessin des styli de mussardi 9 est donné par la figure 8 b.

Prosopocoelus chüjöi de Lisle

Cette espéce n’était jusqu’ici connue que par l’holotype (DE LISLE, 1964).
L’acquisition d’un deuxième & dans l’ex-collection Le Moult, vendue a Paris
en mars 1968, permet d’en compléter la description avec une meilleure figure.

d. Stature élancée. D’un brun roux concolore, dessus et dessous, rembruni
sur la tranche interne des mandibules, l’épistome,
les bosses anté-oculaires, les marges pronotales et
la suture. Les antennes, les tarses et les genoux
presque noirs.

Tête quadrangulaire transverse, a vertex
légèrement excavé. Une petite bosse devant chaque
œil. Canthus légèrement convexes et convergents,
entamant l’œil à moitié. Joues à peine renflées.
Epistome fortement saillant, en languette armée de
deux dents latérales à sa base. Mandibules longues,
horizontales, à peine courbées à l’apex. Chacune
d’elles est largement échancrée à sa base et porte
une fine carène supérieure à son tiers distal; la
tranche interne est crénelée de 7 à 10 dents. Toute
la surface de la téte et des mandibules est couverte
de ponctuation fine et serrée, formant chagrin, plus
enfoncee sur les joues. Prosopocoelus chüjöi de Lisle.

Pronotum transverse et convexe, plus large que Vue dorsale d’un &
la téte. Marge antérieure avancée, marge postérieure de Thailands.
subrectiligne, flancs parallèles et légèrement arron-
dis, langle médian placé très bas et faiblement épineux. Surface uniformément
et finement ponctuée, luisante sur le disque, chagrinée sur les marges latérales.

Elytres allongés, très convexes, renflés en leur milieu, arrondis à l’apex.
Epaules armées d’une petite épine. Surface brillante, à ponctuation très fine, plus
visible vers la suture et les épipleures.

Mentum avec quelques gros points enfoncés. Le dessous de la tête, les pièces
prosternales, les épisternes mésothoraciques et métathoraciques, les épipleures
sont légèrement ponctués; le reste, lisse et brillant.

FETTE" =

102 MELCHIOR O. DE LISLE

Pattes allongées et gréles. Tarses soyeux. Tibias inermes ou avec des épines |
infimes. Une touffe de poils dorés à l’apex des métatibias. — |

Holotype: 1 4, longueur 18 mm, largeur 6 mm, Saigon, Sud Viet-Nam, |
S. Inoue leg. 4-vi-1960, coll. Chùjò in Kagawa University, Takamatsu-shi, Japon. i
Idéotype: 1 3 (fig. 9), longueur 23 mm, largeur 7,5 mm, C. Siam, 150 m, Kwae |
Noi River Exped., Niki 23-iv/5-v, J. E. Jonkers 1916. Ex-coll. Le Moult. |

Il n’est pas facile de situer cette espèce dans le grand genre Prospocoelus. Le
faciès est celui d’un Hoplitocranum, mais chijoi s’écarte du groupe par la forme
de l’épistome, par l’épicràne apparemment mutique et par la forte sculpture |
céphalique. Sans doute faut-il le placer auprès de mohnikei Parry, décrit de Java. ij

Prosopocoelus rusa Kriesche

Cette espèce, décrite par KRIESCHE (1920, p. 94) sur un 3 de Deli (Sumatra),
nous paraît synonyme de P. mysticus, décrit par PARRY (1870, p. 82) sur un g de |
Malacca. |

Notre opinion est basée sur l’examen d’un paratype jadis communiqué par |
le Dr. Kriesche. Les catalogues (DIDIER, BENESH) mentionnent d’ailleurs mysticus
de Sumatra (incl. Nias) et l’on sait qu’un bon nombre d’espèces sont communes.
a ces faunes.

Prosopocoelus neopomeraniensis de Lisle

Ce taxon était décrit (1967, p. 526) a partir d’une 9 récoltée a Mope (Nouvelle |
Poméranie) par le P. Schneider. Le Dr. J. J. H. Szent-Ivany vient de nous adresser
un g qui permet de parfaire notre connaissance de l’espèce.

4 amphiodonte. Stature modérément allongée, téguments luisants. Tête et |
mandibules noires. Pronotum noir, à l'exception de deux larges bandes latérales |
jaunes qui laissent les rebords marginaux noirs; une tache reste noire sur chacune |
de ces bandes. Ecusson noir. Elytres noirs, à l’exception d’une large bande jaune |
qui déborde l’épaule, suit les épipleures et contourne l’apex en remontant légère- |
ment le long de la suture. Calus huméraux noirs. Dessous noir, à l’exception des
parties suivantes qui sont jaunes: les disques proépisternaux, deux taches symetri- |
ques sur le métasternum, une bande longitudinale sur le dessus et le dessous de |
chaque fémur. Tibias et tarses d’un brun rouge de laque très foncé.

Tête quadrangulaire, deux fois plus large que haute. Front profondément |
excavé, surplombé par une avancée de l’épicràne que limite une carène flexueuse ||
raccordée aux angles antérieurs; ces derniers, arrondis. La cavité est elle-méme |
creusée d’une profonde impression triangulaire. Epistome étroit, à marge arrondie, |
peu avancé, raccordé à un labre triangulaire vertical. Canthus étroits, entamant |
l’œil au 14. Joues longues et légèrement renflées. Mandibules longues, faiblement È
cintrées; chacune d’elles montre à partir de la base interne une large dent rectan- |
gulaire, puis un espace inerme, puis cinq dents mousses; l’apex, simple. Toute la |

COLEOPTERA LUCANIDAE 103

surface, mandibules comprises, couverte d’une ponctuation très fine et très serrée
formant chagrin.

Pronotum transverse à côtés convergents. Angles antérieurs avancés et arron-
dis. Angles médians placés très bas, angles postérieurs nuls. Marge basale sinueuse.
Surface couverte d’un chagrin encore plus fin
et plus serré que sur la tête.

Elytres moins larges que le pronotum,
courts, convexes, subépineux aux épaules,
arrondis à l’apex. Surface marquée de ponc-
tuation serrée à peine visible. Le disque est
luisant, mais les marges latérales sont mates.

Dessous entièrement couvert de ponc-
tuation fine et dense, semblable à celle du
dessus. Les six tibias, inermes. Tarses allongés,
avec des brosses de soies rousses sous les
articles I-V.

Androtype (allotype): 1 ¢ (fig. 10), lon-
i gueur 48 mm, largeur 17 mm, Nouvelle
i. Bretagne (nom actuel de l’ancienne Nouvelle-
Poméranie, archipel Salomon), sans autre
indication; matériel collecté par M. Dermott
F. O’Sullivan.

L’examen de ce ¢ confirme que neopome-
raniensis se situe auprès de spectabilis Rits., de
Sumatra, ce que certains détails de structure
de la © laissaient prévoir. La massue anten-
naire de neopomeraniensis est toutefois de
trois articles, tandis que celle de spectabilis at
(par une exception jusqu’ici unique dans le ROUE à ee RS m
genre Prosopocoelus) comporte cinq articles
spongieux. On doit rattacher à ce groupe wallacei Parry des Moluques, espèce
fort peu commune dans les collections.

Prosopocoelus gracilis Kriesche

DIDIER et SÉGUY (1953, p. 113) ont admis cette espèce, décrite de Sumatra,
comme valide; mais ils avaient antérieurement représenté sous ce nom (1952,
pl. LXXX) tout autre chose, à savoir le grand Dorcide chinois Hemisodorcus
gracilis décrit par Saunders comme un Cladognathus 1. BENESH (1960, p. 69) a

1 Reclassé comme Epidorcus gracilis par SEGuy (1955, p. 192). Cette nouvelle coupe géné-

rique nous parait sans intérét et c’est en tous cas une erreur que d’y inclure mellianus Kriesche qui
est sans affinité avec gracilis Saunders.

104 MELCHIOR O. DE LISLE

ensuite ajouté 4 cette confusion en classant l’espèce chinoise comme un Proso- |
pocoelus et en mettant, sur le vu du dessin de Didier et Séguy, gracilis Kriesche |
en synonymie avec gracilis Saunders. On peut se demander pourquoi BENESH ne |
prit pas la peine de lire la description fort précise de KRIESCHE (1920, p. 93) qui |
ne s’applique en rien à l’espèce chinoise.

Nous avons jadis reçu du regretté Dr. Kriesche un paratype de son gracilis, |
originaire comme l’holotype de Deli (Sumatra). Nous en donnons ici une figure |
(fig. 11) et l’on reconnaîtra qu'il s’agit d’une espèce |
bien éloignée de gracilis Saunders. Si l’on admet |
avec BENESH (c’est notre avis) que gracilis Saunders |
est un Prosopocoelus et non un Hemisodorcus au |
sens de Thomson, le nom donné par KRIESCHE
tombe en synonymie et l’espèce de Sumatra doit
recevoir un nouveau nom. |

Ceci dit, l'espèce de Sumatra nous paraît diffici- |
lement séparable de Prosopocoelus flavidus, décrit par |
PARRY (1864, p. 27, pl. VIII, fig. 2) sur un 4 major en |
provenance de « Ind. Or.». L’indication d’origine de |
PARRY a été traduite par DIDIER et SÉGUY en « Inde |
orient. » et transcrite par BENESH en « E. India», ce
qui est une erreur puisque «Ind. Or.» désignait a
l’époque de PARRY ce qu’on appelait alors l’Insulinde
et aujourd’hui l’Indonésie. En fait, les seuls exemplaires

Prosopocoelus gracilis me i dr à À
Kriesche (nec Saunders). étiquetés que nous connaissions de flavidus proviennent |

Vue dorsale

; de Bornéo occidental: Pontianak ou Riviere Sintang.
d’un ¢ paratype.

Les deux formes de Sumatra et de Bornéo sont |

trop pauvrement représentées dans les collections pour #

que nous puissions affirmer qu’il s’agit bien d’une même espèce. Pour le moment, |
il nous semble inutile d’encombrer la littérature d’un nom. nov. qui a toutes |
chances de tomber ultérieurement en synonymie.

Aphanognathus hiekei n. sp.

gd Plus petit, plus court et plus robuste que l’espèce génotypique A. minuti-
granosus Heller. Dessus brun uniforme, à peine plus sombre sur les mandibules, |}
les marges pronotales, la suture et l’écusson. Une petite tache noire de chaque |
côté du pronotum. Dessous concolore, d’un brun plus clair. Tarses noirs. |

Téte quadratique, un peu plus large que haute. Angles antérieurs effacés, |
raccordés à des canthus très étroits qui entament l’oeil au 14. Joues très courtes, |
marquées par une saillie non épineuse. Epistome large, à marge rectiligne. Mandi- |
bules assez longues, faiblement cintrées, à apex simple, armée à leur intérieur d’une |

COLEOPTERA LUCANIDAE 105

large apophyse sécuriforme. Toute la surface, mandibules comprises, couverte de
ponctuation peu serrée, uniforme et assez enfoncée.

Pronotum plus large que la téte, 4 marges latérales largement arrondies.
L’angle médian épineux, langle postérieur très saillant. Marge postérieure sub-
rectiligne, marge latérale distinctement crénelée avant l’angle médian. Surface
entièrement couverte de ponctuation peu serrée, uniforme et assez enfoncée.

Aphanognathus hiekei n. sp. Aphanognathus hiekei n. sp.
Vue dorsale du g° holotype. ~ Vue dorsale de la 9 allotype.

Elytres robustes, très convexes, arrondis a l’apex, légérement renflés a leur
14 distal, couverts de ponctuation uniforme, fine et dense. Surface brillante sur le
disque, mate vers les épipleures. ;

Dessous couvert d’une ponctuation assez uniforme, plus marquée sur le
submentum, le prosternum, les épipleures et le dernier arceau ventral. Fémurs
légèrement renflés. Les six tibias inermes. Des pinceaux de soies rousses sous les
tarses.

Holotype (androtype): 1 g (fig. 12), longueur 15 mm, largeur 6 mm, Imugan,
I. Luzon, Philippines, G. Bôttcher leg. vi-1916, coll. Institut für Spezielle Zoologie
der Humboldt-Universitàt zu Berlin (D.D.R.).

© Stature robuste et convexe. Dessus brun foncé, enfumé sur la tête, le prono-
tum et le long de la suture. Dessous d’un brun concolore presque noir.

Tête rectangulaire, deux fois plus large que haute. Angles antérieurs effacés,
raccordés à des canthus très minces qui entament l’oeil au 14. Joues très courtes,
légèrement saillantes. Epistome légèrement avancé, à marge arrondie. Mandibules
courtes, aiguës, doublement carénées. Surface couverte de ponctuation grossière
et enfoncée, confluente sur le vertex.

106 MELCHIOR O. DE LISLE

Pronotum plus large que la téte, 4 marges latérales largement arrondies.
L’angle médian épineux, l’angle postérieur très saillant. Marge postérieure sub-
rectiligne, marges latérales distinctement crénelées avant l’angle médian. Surface
couverte de ponctuation dense et assez grossière, plus enfoncée sur les marges
latérales, moins serrée sur le disque où une très fine ligne axiale demeure lisse.

Elytres robustes, très convexes, légèrement renflés à leur 14 distal, couverts de
ponctuation uniforme, fine et dense. Surface brillante sur le disque, mate vers les È
épipleures. |

Dessous couvert de ponctuation uniforme assez dense. Fémurs légèrement |
renflés. Protibias avec une palette élargie et légèrement dentée à leur apex. Méso- i
tibias et métatibias inermes. Des pinceaux de soies rousses sous les tarses. |

Allotype (gynétype): 1 © (fig. 13), longueur 14 mm, largeur 6,5 mm, Imugan, |
I. Luzon, Philippines, G. Böttcher leg. vi-1916, coll. Institut für Spezielle Zoologie È
der Humboldt-Universität zu Berlin (D.D.R.). |

Ce couple faisait partie d’un matériel communiqué pour étude par le Dr. Fritz |
Hieke, à qui nous dédions avec reconnaissance la nouvelle espéce. |

Il est intéressant de trouver une deuxième espèce du genre Aphanognathus,
resté jusqu’ici monospécifique avec minutigranosus Heller décrit de I’I. Samar.
(Philippines, chasses de Charles Fuller Baker). |

A. hiekei est de taille plus faible, de stature plus ramassée, de couleur plus
foncée et d’armature mandibulaire différente. Le métasternum et les arceaux |
ventraux sont glabres, alors qu’ils sont couverts de longues soies dorées dans
l’espèce génotypique.

Nota. SEGuy a décrit de l’I. Leyte (Philippines), sous le nom de Cha/codes
castaneus (1955, p. 33) un Lucanide que BENESH a mis en synonymie avec Aphanog- |
nathus minutigranosus. Cette synonymie ne nous semble pas évidente. Mais ni la |
description sommaire de SEGUY (qui indique: pronotum peu étendu latéralement, |
lisse en-dessous; téguments à gros points enfoncés, irréguliers; couleur d’un roux |
clair avec la bordure latérale des élytres noircie), ni son dessin (qui montre un |
vertex excavé, des angles céphaliques largement arrondis et des mandibules
différemment armées) ne peuvent s’appliquer a hiekei.

Cyclommatus infans n. sp.

5 major. Stature élancée. D’un brun roux clair concolore, entièrement cou- |
vert, dessus et dessous, de poils écailleux gris qui donnent à l’insecte un aspect |
pulvérulent. Les marges élytrales, les carénes et dents mandibulaires, les antennes |
sont noires. |

Tête trapézoidale, élargie à l’avant. Vertex légèrement creusé en V. Front |
excavé au droit de l’épistome, mais sans carène. Epistome large et avancé, à angles |
latéraux aigus, 4 marge antérieure rétuse. Mandibules longues et fines, réguliére- | |

COLEOPTERA LUCANIDAE 107

“ ment cintrées, pourvues d’une carène supérieure et d’une carène intérieure. Chacune
« d’elles porte à sa base une faible dent interne dirigée horizontalement, puis un
renflement médian sur la carène intérieure, puis une dent préapicale suivie de
denticules (4 à gauche, 3 à droite chez l’holotype). La carène supérieure se termine
| par une dent aiguë avant l’apex.

14 a. NS; 3

Cyclommatus infans n. sp. a. Vue dorsale du & holotype,
b. Armature mandibulaire d’un ¢ minor.

Pronotum transverse, moins large que la téte. Marges antérieure et postérieure
sinuées. Côtés divergents, l’angle médian épineux, l’angle basal bien marqué. Une
trace de sillon médian sur le disque.

Elytres allongés, légèrement renflés au 14 proximal, isolément arrondis à
l’apex. Epaules arrondies, sans tubercule.

Mentum et submentum séparés par une fine suture rectiligne. Pattes grêles.
Tibias inermes. Tarses longuement soyeux sous tous leurs articles. |

Holotype: 1 g (fig. 14a), longueur 36 mm, largeur 9 mm, Mt Takalar (S.W.
Célèbes, près de Macassar). 1 3 minor paratype (fig. 14b).

Le g de cette espèce pourrait être pris pour un petit exemplaire de C. consan-
guineus, espèce décrite par Boileau du Mt Kina-Balu (N. Bornéo). Mais la dent

108 MELCHIOR O. DE LISLE

basale mandibulaire est plus basse, plus courte et moins oblique, l’épistome est
de dessin différent, la carène frontale manque à développement égal, la dent
médiane du pronotum est plus aigué, le sillon discal du pronotum est moins
marqué. L’allometrie est surtout frappante: un infans G de 36 mm est l’homologue
en développement d’un consanguineus 3 de 50 mm; le dessin mandibulaire d’un
consanguineus 3 de 36 mm est tout différent.

Il est toutefois certain que les deux espéces sont étroitement affines, comme par
exemple C. frey-gessneri Rits. de Java et C. canaliculatus Rits. de Bornéo.

Macrodorcus ruficrus n. sp.

4. Stature allongée. Dessus d’un brun foncé uniforme avec une bande noire
de part et d’autre de la suture. Dessous d’un brun plus clair, avec les six fémurs
roux, les genoux rembrunis. Téguments faiblement luisants.

Dorcus dispar n. sp.
Vue dorsale du & holotype.

Macrodorcus ruficrus n. sp.
Vue dorsale du 3 holotype.

Téte quadrangulaire, deux fois plus large que haute. Angles antérieurs
arrondis, canthus étroits et rectilignes entamant l’oeil à la moitié, joues à peine
renflees. Front à peine déclive. Epistome large, bien avancé, limité par deux dents
mousses. Surface uniformément couverte d’un chagrin très fin. Mandibules
longues, peu cintrées, à apex pointu, non carénées, portant à leur bord interne un
large épanouissement garni d’une dizaine de dents mousses et coalescentes, cou-
vertes du même chagrin fin que la tête. |

COLEOPTERA LUCANIDAE 109

Pronotum transverse, plus large que la téte et plus large que les élytres. Marge
antérieure avancée; marges latérales médiocrement arrondies avec une légère
inflexion avant les angles médians qui sont placés bas et non épineux; angles
postérieurs effacés; marge postérieure sinueuse. Surface coriacée.

Elytres allongés, convexes, légèrement renfles à leur 14 distal. Epaules mar-
quées d’un tubercule. Suture non épineuse. Surface coriacée avec une ponctuation
infime, plus apparente le long de la base et des épipleures. Ecusson distinctement
ponctué.

Mentum couvert de gros points espacés, séparé du submentum par une carène
rectiligne. Métasternum et arceaux ventraux coriacés, avec une ponctuation
visible sur les marges. Fémurs renflés, imponctués sur leur disque. Profémurs
grêles, leur tranche portant une fine denticulation coupée de 6 dents plus fortes.
Mésotibias avec une forte épine, métatibias avec une épine plus faible. Tarses
grêles, l’article V aussi long que l’ensemble des articles I-IV.

Holotype: 1 ¢ (fig. 15), longueur 22,5 mm, largeur 18 mm, Chine, Sud
Yunnan, Montagne de Mengtzu.

Cette espèce est très proche de songianus Séguy ! du Kweichow, mais l’épis-
tome et l’armature mandibulaire (à développement égal) sont différents et les
profémurs sont roux.

Dorcus dispar n. sp.

Sg. Stature robuste. D’un brun très sombre concolore, dessus et dessous (il se
peut que l’holotype soit légèrement immature).

Tête quadrangulaire, fortement transverse. Front fortement déclive, mais non
caréné. Angles antérieurs coupés à 45°. Canthus parallèles, très étroits, entamant
l’oeil aux 24. Epistome large, légèrement trapéziforme, à marge antérieure recti-
ligne bordée de soies rousses, distinctement excavé. Surface luisante, couverte d’une
ponctuation légère qui se fait plus dense et plus profonde vers le labre et vers les
yeux. Mandibules courtes, épaisses, mates, finement chagrinées, cintrées dès leur
base, armées d’une dent mousse vers leur milieu.

Pronotum fortement transverse, plus large que la tête. Marge antérieure
avancée, marge postérieure subrectiligne. Côtés parallèles, les oreillettes à peine
marquées, l’angle médian placé très bas et peu accusé. Surface luisante, imponc-
tuée à l’exception de deux plages de gros points confluents sur les marges latérales.

Elytres courts, peu convexes, en ovale arrondi à l’apex. Surface luisante, très
finement ponctuée sur le disque, plus fortement ponctuée vers les épipleures; le
disque porte des traces de stries mal définies.

1 Classé par Séguy dans le genre Hemisodorcus Thoms. Comme le nom d’Hemisodorcus
“doit être réservé aux seules espèces dont la © est dépourvue de crochet au lobe maxillaire interne,
„songianus est en réalité un Macrodorcus.

110 MELCHIOR O. DE LISLE

Mentum large, luisant, densément couvert de gros points confluents, séparé
du submentum par une carène rectiligne. Submentum mat, finement chagriné,
avec quelques rares points peu enfoncés. Dessous (téte, pièces sternales et ventrales,
épipleures) plus ou moins densément ponctué. Métasternum couvert de soies
rousses. Pattes robustes. Des files de soies rousses sur les tibias. Tarses longuement
soyeux. Mésotibias et métatibias uni-épineux.

Holotype: 1g (fig. 16, édéage fig. 5 b), longueur 32 mm, largeur 14 mm,
Redelong, Atjeh, 1931, 1400 m, Sumatra, H. R. Rookmaker, ex-coll. Benesh.

Cette espèce ne peut étre confondue avec D. curvidens parryi Thms. (très
abondant à Sumatra) qui, à développement égal, montre entre autres la tête plus
fortement ponctuée, l’épistome à marge glabre et à angles externes vifs, le métas-
ternum glabre, les métatibias inermes. Elle se distingue d’autre part de vo/scens
Didier et Séguy (décrit de Sumatra) par la forme de l’épistome, le mentum plus
densément ponctué, le pronotum sans sinuosités latérales, les élytres brillants et
non chagrinés.

A vrai dire, la structure de dispar n’est pas celle d’un Dorcus senso strictu ni
d’un Serrognathus ; il est possible que l’étude d’un matériel plus abondant conduise
à créer, pour cet insecte, une coupe générique nouvelle.

La brièveté des mandibules de l’holotype est remarquable, eu égard à son
développement général; on ne peut toutefois affirmer qu’il s’agit d’un exemplaire
gynécomorphe.

Metallactulus jucundus n. sp.

D'un brun roux luisant dessus et dessous, avec les arceaux ventraux mats,
rembrunis. Stature paralléle et convexe.

SJ. Tête fortement transverse, faiblement excavée sur le vertex. Epistome en
large languette arrondie. Angles antérieurs arrondis, mais bien marqués. Canthus
entamant l’oeil aux 34, larges, légèrement sinués, tronqués net à 120° aux 24 environ
de leur longueur; une saillie jugale fait face, derriére chaque oeil, a la partie
réfléchie du canthus. Surface a ponctuation trés fine, obsoléte sur le vertex, plus
marquée contre les yeux. Mandibules épaisses, courtes, falciformes, brillantes,
fortement ponctuées, armées d’une forte dent médiane, pointues a l’apex.

Pronotum deux fois plus large que haut. Angles antérieurs avancés en oreil-
lettes. Angles médians situés trés bas et suivis d’une concavité accusée. Marge
postérieure sinueuse. Marges latérales finement crénelées. Surface 4 ponctuation
très fine, espacée sur le disque, serrée et confluente sur les côtés. Quelques soies
dressées sur les marges latérales et sur les oreillettes.

Ecusson en large ogive, 4 ponctuation grossière.

Elytres très convexes, arrondis à l’apex, couverts d’une ponctuation fine et
serrée formant chagrin sur les côtés.

COLEOPTERA LUCANIDAE 111

Mentum avec de gros points enfoncés. Submentum lisse. Métasternum luisant,
alutacé, avec quelques points extrémement fins. Arceaux ventraux mats et coriacés,
avec des soies dorées qui sont plus fournies sur le segment anal. Des pinceaux de
poils roux sous les tarses. Une épine infime aux mésotibias. Métatibias inermes.

Holotype: 1 3 (fig. 17), longueur 14 mm, largeur 6 mm, Mt Dibago, Nueva
Viscaya Prov., I. Luzon, Philippines, McGregor leg., ex-coll. Benesh.

Cette espèce a le méme faciès ramassé que l’espèce M. parvulus Hp., connue
des Philippines et de Formose. Elle s’en sépare par la couleur plus claire, par la

; Armature mandibulaire du ¢ major
Metallactulus jucundus n. sp. chez divers Aegus. a. A. platyodon,
Vue dorsale du 3 holotype. b. A. frater, c. A. meeki, d. A. jansoni.

ponctuation beaucoup plus fine sur tout le dessus et non uniforme sur la téte et le

pronotum, par la troncature trés particuliére des canthus, par les concavités des

angles postérieurs du pronotum, par l’absence de ponctuation enfoncée sur le

métasternum. L’holotype de jucundus ne porte pas les trois tubercules céphaliques

qu'on remarque sur de nombreux gg de parvulus (un tubercule médian entre les
| mandibules, deux tubercules jumelés sur le vertex).

Aegus frater Arrow

| ARROW a donné une description accompagnée d’une assez médiocre photo-
| graphie (1935, p. 114, pl. VI fig. 7) de cette espèce, qui remplace dans les Moluques
l’espèce néo-guinéenne A. platyodon Parry!.

1 L’holotype de Parry est indiqué de Gilolo (Wallace leg.), mais cette indication est presque
certainement erronée.

Sse

112 MELCHIOR O. DE LISLE

A. frater est peu commun dans les collections et constamment confondu avec
le très banal platyodon. L’holotype d’ARROw est un 4 moyen, assez semblable au
3 moyen de platyodon redécrit par Möllenkamp sous le nom de bellus. Mais les |
mandibules sont très différentes chez les grands 4%. Nous croyons intéressant de |
réunir en un même dessin (fig. 18) les armatures mandibulaires du 4 major des |
quatre grandes espèces allopatriques du groupe monophylétique formé par platyo- |
don Parry (Nouvelle Guinée, I. Key, arch. Bismarck), frater Arrow (Moluques), |
meeki Didier (I. Fergusson) et jansoni Boileau (Queensland).

ARROW a noté que la ponctuation est beaucoup plus forte chez frater que |
chez platyodon. La différence, peu sensible chez les grands gg, est frappante chez |
les petits Sg et les 99. Les petits exemplaires de frater provenant tant du Nord
(Tidore) que du Sud (Buru) des Moluques sont envahis, tête, pronotum et élytres, !
d’une ponctuation grossière, profonde, dense et caractéristique. 1

Aegus oxygonus Jakowlew

Grâce à l’obligeance du Pr Oleg L. Kryjanovsky, nous avons pu examiner, |
au Laboratoire d’Entomologie de l’Institut Zoologique de Leningrad, les types |
des Lucanides décrits par Wassilij Ewgrafowitsch Jakowlew et publiés dans les |
Horae Societatis Entomologicae Rossicae. |

Nous avons ainsi trouvé confirmation d’un fait soupçonné par ARROW (1943, M
p. 141), à savoir que le taxon nommé Aegus gracilicornis par MOLLENKAMP (1902, |
p. 353) est le même que celui qui avait été décrit cinq ans plus tôt sous le nom |
d’Aegus oxygonus par JAKOWLEW (1897, p. 243). La petite série typique conservée |
a Leningrad ne laisse aucun doute à ce sujet et l’espèce de MOLLENKAMP tombe en M
synonymie: Aegus oxygonus Jak. = Aegus gracilicornis Möll. |

La collection Möllenkamp, achetée par René Oberthür a la mort de son |
possesseur (1913), ne renfermait pas d’insecte étiqueté oxygonus. Si l’on admet |
que MOLLENKAMP n’a jamais eu en mains de paratype de JAKOWLEW, on s’explique
qu’il ait cru découvrir, dans gracilicornis, une espèce nouvelle.

On comprend moins aisément (car la description de JAKOWLEW, quoique non ||
accompagnée d’une figure, est parfaitement claire), que Boileau ait étiqueté comme M
oxygonus Jakowlew une espèce toute différente, également originaire du Mt Kina- |
Balu (chasses de Johannes Waterstradt à Bornéo dans les années 1890). Des m
exemplaires de ce faux oxygonus ont été distribués dans diverses collections M
(Kriesche, Steinwehr, Haberäcker, etc.) et y ont fait foi. Les exemplaires mêmes M
de Boileau, passés dans la collection du Dr. Didier (aujourd’hui conservée au M
Muséum de Paris), ont conduit le Catalogue de DIDIER et SÉGUY à donner oxy- Ir
gonus Jak. et gracilicornis Möll. comme des espèces distinctes. Erreur qui a été |
reproduite par le Catalogue de BENESH. |

COLEOPTERA LUCANIDAE 113

La synonymie oxygonus Jak. = gracilicornis MOll. étant maintenant acquise,
il reste à préciser l’identité du faux oxygonus (Boileau i.litt., nec Jak.).

Dans la collection Möllenkamp, ce taxon figurait comme Aegotypus armatus
Boileau. L’erreur de Möllenkamp est cette fois incompréhensible, car la descrip-
tion de Boileau était accompagnée d’une excellente figure. En étudiant la collection
Möllenkamp, Oberthür décela la confusion et soumit le faux armatus a examen
de NAGEL, qui reconnut aussitôt une espèce nouvelle qu’il nomma Aegus acutangu-
lus (1941, p. 64).

Deux ans plus tard, ARROW, qui avait pressenti l’identité d’oxygonus Jak.
avec gracilicornis Möll., décrivit de son côté le faux oxygonus sous le nom d’ Aego-
typus auritus (1943, p. 142). Ce dernier nom doit tomber en synonymie et l’on a
ainsi:

acutangulus Nagel, 1941 == oxygonus (Boileau i. litt., nec Jakowlew)

= armatus (Möllenkamp i. litt., nec Boil.)
= auritus Arrow, 1943

Les catalogues de DIDIER et SÉGUY et de BENESH, qui ont commis l’erreur de
donner Aegus acutangulus et Aegotypus auritus comme des taxa distincts, sont, ici
| encore, à rectifier.

On peut se demander si acutangulus doit étre classé comme un Aegus ou
comme un Aegotypus. Son faciés rappelle celui d’un Aegotypus, mais on ne trouve
chez le ¢ major ni la curieuse caréne frontale ni les découpures prothoraciques
du genre. Partageant l’avis de NAGEL, nous pensons donc que l’insecte doit étre
classé comme un Aegus. Il est, en fait, assez proche de /aticollis Arrow (nom. nov.
pro dilaticollis Rits., praeocc.) et de curtisi Waterh., tous deux de Bornéo et
Sumatra.

Aegus furfuraceus n. sp.

& Stature élancée. D’un brun roux ferrugineux, dessus et dessous. Dessus mat,
couvert de courtes touffes de poils roux. Dessous faiblement luisant, avec de
nombreux points sétigéres. Téguments envahis d’une matière terreuse semblable
à du son.

Téte retrécie vers l’avant, plus large que haute. Epistome effacé. Angles
| antérieurs tronqués. Canthus non saillants et très étroits, divisant totalement
| l'oeil. Joues très courtes, formant bosse derrière chaque oeil. Surface couverte de
| grosse ponctuation emplie de pilosité rousse. Mandibules courtes, régulièrement
arrondies, à pointe mousse, couvertes d’une ponctuation emplie de pilosité rousse ;
Chacune d’elles est armée d’une dent basale interne, à pointe géminée, et d’un
.| renflement interne préapical.

Pronotum fortement transverse, plus large que la tête et que les élytres.
Angles antérieurs avancés, côtés légèrement convergents. Marge postérieure plus

REV. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 8

ET

114 MELCHIOR O. DE LISLE

étroite que la base des élytres, raccordée aux angles médians par de larges conca- |
vités. Surface densément couverte de grosse ponctuation emplie de pilosité rousse; |
une fine ligne longitudinale médiane reste glabre sur le disque; deux dépressions |
creusent le disque de part et d’autre de cette ligne. |
Elytres convexes, régulièrement arrondis, non épineux à apex. Chacun d’eux
porte 5 grosses côtes longitudinales couvertes de pilosité rousse: une côte I juxta-
suturale, qui atteint l’apex; une côte II discale, très saillante, qui se replie sur le
calus apical et remonte sous forme de côte V le long de
l’épipleure, sans atteindre l’épaule; deux còtes III et IV, ||
intermédiaires ; la côte IV, la plus courte et la plus saillante,.
part du calus humeral et s’arrête au 4 antérieur. |
Mentum mat, avec des points espacés. Mandibules |
brillantes par-dessous. Saillies prosternale et mésosternale |
couvertes de points sétigères serrés; des points plus espacés.
sur les pièces sternales et ventrales. Fémurs ponctues.
Tibias garnis de files de soies rousses. Tarses soyeux. |
Mésotibias et métatibias inermes. |
Holotype: 1 & (fig. 19, édéage fig. 5c), longueur!
17 mm, largeur 6,5 mm, Wandammengebirge, Neu-
Guinea, Wasion, vii-28, E. Mayr S. G. |
Cette curieuse espèce peut être prise à première vue!
Aegus furfuraceus n. sp. pour A. sculptipennis Parry 1, mais elle en diffère complé-
de pa tement par l’armature mandibulaire, la coupe des canthus
et la nervuration dorsale (les côtes étant ininterrompues
chez sculptipennis). La stature est aussi plus robuste dans!
cette dernière espèce. La nervuration élytrale sépare également furfuraceus de
pulverosus Benesh, décrit des I. Salomon. |
A. sculptipennis avait été classé par Parry comme un Gnaphaloryx. BENESH, |
s’appuyant sur ce que le canthus divise entièrement l’oeil, a justement replace cette!
espèce dans le genre Aegus, mais en conservant néanmoins comme Gnaphaloryx!
l’espèce curtus comparée par Kirsch a sculptipennis ?. La situation des anciens)
Gnaphaloryx reste à vrai dire confuse. Nous situons provisoirement furfuraceus
comme un Aegus en raison de ses yeux divisés, en attendant la révision qui s’im-|
pose de ce grand Genre où l’on a placé des taxa sans proche parenté. i

|
| |

Aegus (?) ambiguus n. sp.

3. Stature courte et trapue. Dessus d’un brun foncé uniforme. Dessous conco-|
lore, avec les pièces prosternales et les pattes d’un brun plus clair.

! Mis habituellement en synonymie avec aper Gestro, quoique la conspécificité ne soit pas
évidente.

* En fait curtus est apparenté à opacus Burm., aucunement à sculptipennis.

COLEOPTERA LUCANIDAE 115

Tête transverse, régulièrement convexe. Front déclive, sans caréne. Une petite
bosse devant chaque oeil. Epistome effacé. Canthus trés étroits, arrondis, divisant
complétement les yeux. Joues non bossuées. Le disque est lisse et brillant, avec
une ponctuation obsoléte qui devient plus profonde et plus serrée au droit des
yeux. Mandibules courtes, noires, brillantes, peu cintrées. Chacune d’elles porte
une dent transversale basale interne et une dent préapicale; la dent préapicale,

Details de structure.

Aegus ambiguus n. sp. a. Armature mandibulaire
Vue dorsale de Aegus ambiguus &,
du ¢ holotype. b. Mentum de Figulus
moluccanus.

obtuse, est plantée sur le dessus de la mandibule, formant fourche verticale avec
l’apex. Antennes courtes, a scape légèrement massué, les articles IV 4 X pourvus
de courtes soies noires.

Pronotum transverse et convexe. Marge antérieure avancée, marge posté-
rieure subrectiligne. Côtés légèrement arrondis, l’angle médian obtus, l'angle
postérieur marqué par une dent infime. Toutes les marges rebordées. Le disque
est lisse et brillant, avec une ponctuation fine et espacée qui s’accentue en direction
des marges.

Elytres courts et convexes, légèrement renflés à leur 14 distal. Epaule marquée
par un denticule coude vers l'extérieur. Chaque élytre porte, à partir de la suture,
5 stries distinctes, puis une bande striée mal définie, puis une zone couverte de
points alignés. Les interstries 0-I, II-III et IV-V sont deux fois plus larges que les
interstries I-II et III-IV. Toutes les interstries sont densément ponctuées sur leurs
2% proximaux, la ponctuation s’effaçant sur leur 14 distal.

Submentum avec une ponctuation espacée et peu profonde. Dessous lisse,
sauf quelques points sur la saillie prosternale et sur les mésofémurs et métafémurs.
Pattes courtes, à tarses courts et grêles. Des files de soies rousses sur les tranches
tibiales, des brosses de soies rousses sous les tarses. Mésotibias à tranche épineuse.
Métatibias inermes.

116 MELCHIOR O. DE LISLE

Holotype: 1g (fig. 20, édéage fig. 5 d), longueur 14 mm, largeur 6,5 mm, |
Sumatra, Médan, env. de Dolok Baros, 2€ semestre 1905, ex-coll. Le Moult.

Ce Dorcide est d’un faciés anormal; sa couleur, son armature mandibulaire |
(fig. 21a), sa sculpture élytrale ne permettent de le rattacher 4 aucun groupe avec |
certitude. L’étude de nouveaux exemplaires, surtout s’ils comportent des 99, |
conduirait peut-être à l’élever au rang de génotype, entre les Metallactulus et la
petite tribu d’Aegus que DIDIER et SÉGUY ont conservé, après Fairmaire, sous le |
nom d’A/cimus. Malgré une certaine ressemblance superficielle, il ne peut être |
rapproché du petit genre australien Dorculus Didier, en raison de ses yeux totale- |
ment divisés et de ses métafémurs normaux.

Figulus moluccanus n. sp.

Espéce de taille moyenne, de stature paralléle. Dessus d’un noir de jais, |
dessous d’un roux très foncé.

Tête fortement transverse, deux fois plus large que haute. Angles antérieurs il
marqués, raccordés par une inflexion aux canthus; ceux-ci sont larges, rectilignes, |
parallèles, excavés et rebordés, terminés postérieurement |
par un angle obtus suivi d’une légère concavité. Une bosse |
devant chaque oeil; une bosse occipitale de part et d’autre |
de l’axe. Epistome étroit, bien avancé en languette |
bilobée entre les mandibules. Surface couverte de gros |
points espacés et enfoncés, sauf sur les canthus qui sont |
lisses. Mandibules longues, épaisses, peu incurvées, renflées |
latéralement. Chacune d’elles porte une dent interne bien |
développée et deux carènes supérieures enserrant une |
dépression. |

Pronotum très convexe, à angles antérieurs peu |
avancés, à angles médians et postérieurs très arrondis, à
côtés renflés. Marges latérales rectilignes, rebordées, non
crénelées. Marge antérieure sinuée, portant un tubercule |
médian. Marge postérieure subrectiligne. Sillon médian |

Figulus moluccanus n. sp. 2
Vue dorsale très marqué, bien élargi sur le disque, couvert de gros |

de l’holotype. 3 È ER 2 |
tit points enfoncés sétigéres. Surface densément couverte |

de gros points sétigéres, laissant deux bandes discales N

lisses de part et d’autre du sillon median.
Elytres convexes, allongés. Epaule avec une petite épine et quelques crénelures. i
Chaque élytre porte, à partir de la suture, 6 stries fines et profondes ponctuées de |
points sétigères, puis 3 files de points sétigères enfoncés. Interstries fortement |
convexes, lisses.
Mentum à marge antérieure cordiforme; son contour, marqué par une file |

de granules, enferme une plage brillante, peu ponctuée, formée de deux dépres- |

COLEOPTERA LUCANIDAE 117

sions adjacentes peu profondes (fig. 21 b). Antennes rousses de 10 articles. Des
soies rousses sur les art. VII à X. Dessous assez fortement ponctué de points
sétigères, sauf sur le disque métasternal qui est presque lisse. Tarses soyeux.
- Mésotibias multi-épineux. Métatibias avec une forte épine médiane et quelques
épines plus faibles.

Holotype: 1 ex. (fig. 22), longueur 11 mm, largeur 4 mm, I. Halmaheira,
Biaur 600 m, 7-x-1951, native collectors.

Cette espèce frappe par sa très forte ponctuation pronotale associée à la
coupe rectiligne des canthus. Ces deux caractères la rapprochent de detzneri
Kriesche (décrit de Sattelberg, Nouvelle-Guinée). Mais chez detzneri la taille est
plus forte (13 mm au moins), la couleur est plus claire, l’épistome est court, large
i et à marge rétuse, le mentum est d’un type tout différent, avec deux tubercules
latéraux comme chez mento Albers.

BIBLIOGRAPHIE

| ARROW, G. J. 1935. A contribution to the classification of the Coleopterous family
Lucanidae. Trans. Roy. Ent. Soc. Lond., 83: 105-125, pl. VI.
— 1943. On the genera and nomenclature of the Lucanid Coleoptera and descriptions
of a few new species. Proceed. Roy. Ent. Soc. Lond., 12 (9-10): 133-134.
BENESH, B. 1960. Coleopterorum Catalogus. Supplementa edita a W. Hincks. Pars 8
(Editio secunda). Lucanidea (sic). ’s-Gravenhage.
DiDIER, R. et E. SÉGUY. 1952. Catalogue illustré des Lucanides du Globe. Atlas. Encyl.
Entom. A-XXVIII. Lechevalier, Paris.
— et E. SÉGUY. 1953. Catalogue illustré des Lucanides du Globe. Texte. Encycl.
Entom. A-XXVII. Lechevalier, Paris.
JAKOWLEW, B. E. 1897. Description de quelques nouvelles espèces de la famille des
Lucanides. Horae Soc. ent. Ross. 31: 240-244.
KRIESCHE, R. 1920. Zur Kenntnis der Lucaniden. Archiv fiir Naturg. A. 8: 92-125.
Liste, M. O. DE. 1964. On some new Stag-beetles (Col. Lucanidae) from Southeast Asia.
Niponius, II-8: 41-49.
— 1967. Note sur quelques Coleoptera Lucanidae nouveaux ou peu connus. Rev.
Suisse Zool., 74-2: 521-544.
— 1969. Diagnose d’un Rhaetulus Westwood nouveau. C. R. des Séances, SPHN
Genève, NS 3 (1968): 134-135.
. MÖLLENKAMP, W. 1902. Beitrag zur Kenntnis der Lucaniden-Fauna. Insekten-Börse,
b XIX: 353-356.
NAGEL, P. 1941. Neues über Hirschkäfer. Deutsche Ent. Zeits.: 54-75.
| Parry, F. S. 1864. A Catalogue of Lucanoid Coleoptera. Trans. Ent. Soc. Lond., II:
1-144, 12 pl.
— 1870. A revised Catalogue of the Lucanid Coleoptera, with remarks on the Nomen-
clature and Descriptions of new species. Trans. Ent. Soc. Lond., I:
| 53-118, 3 pl.
| SEGuy, E. 1954. Les Hemisodorcites du Museum de Paris. Revue Fr. Entom., XXI-3:
184-194, 16 fig.
— 1955. Note sur les Coléoptéres Lucanides. Revue Fr. Entom., XXII-1: 32-42.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 119
Tome 77, fasc. 1, n° 7: 119-125. — Mars 1970

Fin neuer sardischer Stenus
nebst Bemerkungen iber das Subgenus
Hemistenus Motschulsky
(Coleoptera, Staphylinidae)

76. Beitrag zur Kenntnis der Steninen

von

Volker PUTHZ
Schlitz/Hessen

Mit 16 Textfiguren.

Die Gattung Stenus Latr. ist von Entomologen des vorigen Jahrhunderts
(MOTSCHULSKY, REY) in sechs Untergattungen aufgeteilt worden, die heute aber
zum Teil aufgrund neuerer Untersuchungen (vgl. z. B. PUTHZ, 1967) als künstlich
erkannt worden sind. Das Subgenus Hemistenus bildet allerdings, im Gegensatz
zu Tesnus und Parastenus zum Beispiel, eine phylogenetische Einheit, jedenfalls
was seine nordhemisphärischen Vertreter angeht. Von diesen leben die meisten
(ca. 80%) im europäischen Faunenbereich.

Obwohl diese Arten mehrfach von L. BENICK (noch 1951) untersucht wurden,
haben meine Studien gezeigt, dass mehrere europäische Arten bisher entweder
“nicht erkannt worden sind oder auch die Kenntnisse von der Verbreitung der
schon bekannten Taxa mangelhaft sind (Stenus butrintensis Smetana, beschrieben
aus Albanien, liegt mir zum Beispiel von England bis Kleinasien vor). Die Gründe
i dafür sind im Materialmangel und unzureichender Untersuchungstechnik zu
suchen.

Ich habe in der letzten Zeit umfangreiches Hemistenus-Material aus der
ganzen Paläarktis vor Augen gehabt und dabei unter anderem festgestellt, dass
die Spermatheka — soweit vorhanden — ein sicheres arttrennendes Merkmal

120 VOLKER PUTHZ

ist; schon SANDERSON hat 1946 bei nearktischen Hemistenen damit gearbeitet. |
Dieses Merkmal ist von grosser Bedeutung, gibt es doch gerade bei Hemistenus |
einige Arten, bei denen auf 60 Weibchen nur 1 Männchen entfallt, der Aedoeagus |
hier also nur selten zur Verfiigung steht. Diese Sexrelation ist aber — worauf ich |
besonders hinweisen möchte — im grossen Areal einer Art zum Beispiel (pallitarsis |
Steph.) durchaus nicht konstant, auf dem Balkan sind hier die Männchen viel M
häufiger als in Mitteleuropa. Ob dafiir klimatische Faktoren verantwortlich sind, |
können erst weitere, besonders ökologische Untersuchungen zeigen. |

Aus den wertvollen Aufsammlungen Monsieur SENGLETS in Sardinien lagen |
mir mehrere Hemistenen vor, darunter auch eine neue Art, die ich schon aus |
anderen Sammlungen kannte, Schwesterart des pallitarsis. Diese wird hier È
beschrieben und mit pallitarsis verglichen. Sie wurde zusammen mit pallitarsis M
und salinus erbeutet. |

Insgesamt sind damit folgende Hemistenus — Arten aus Sardinien bekannt: |

? Stenus pubescens Stephens (nach PORTA 1926, erscheint mir fraglich, Beleg?) |.
Stenus pallitarsis Stephens |
Stenus tardus n.sp.
Stenus canescens Rosenhauer (von PORTA nicht genannt, Belege im Senckenberg-
Museum Frankfurt am Main, coll. BENICK, coll. SCHEERPELTZ und coll. m.)
Stenus salinus Brisout de Barneville (hierbei handelt es sich nicht um eine Rasse |
des binotatus Lj., wie bisher vielfach, auch von mir, angenommen, sondern |
um die Schwesterart des canescens, wie an anderer Stelle ausführlich |
begründet wird) |
? Stenus binotatus Ljungh (nach Porta, 1926, vermutlich mit salinus verwechselt) |
Stenus picipennis Erichson (nach PORTA, 1926, aber sehr wahrscheinlich) |
Stenus picipes Stephens
Stenus languidus Erichson
Stenus flavipes Stephens.

Stenus (Hemistenus) tardus nov. spec.
Schwarz, bleiglänzend, mässig fein und dicht punktiert, dicht weisslich |
behaart. 1. Fühlerglied schwarz, 2.-8. rötlichgelb, die Keulenglieder dunkelbraun. i
Taster einfarbig rôtlichgelb. Beine schwarz, die Tarsen abstechend gelblichbraun |
gefärbt, Spitze des 5. Gliedes und Klauen schwarz. Oberlippe schwarz, mässigh
dicht, kurz behaart.
Lange: 5,0-6,5 mm
g — Holotypus und 1 g, 3 99 — Paratypen: SARDINIEN: Benetutti, Sassari,
22.1X.1968 (SENGLET); 8 gg, 13 99 — Paratypen: Oschiri, Sassari, 22.1X.1968 )
(SENGLET); 3 33, 5 92 — Paratypen: Siliqua, Cagliari, 17.IX.1968 (SENGLET);
dg — Paratypus: Decimomannu, Cagliari, 18.IX.1968 (SENGLET); 3 gg, 1 © |

EIN NEUER SARDISCHER STENUS 121

Paratypen: S. Sperate, 24.III.1892 (DopERO); 2 — Paratypus: Sardinia (U. Lo-
STIA); & — Paratypus: „Gallia” (ex coll. BAUDI DI SELVE); & — Paratypus:
SPANIEN: Cuenca, 1898 (Kors, coll. DANIEL).

Der Kopf ist etwa so breit wie die Elytren zwischen den Schultern, viel
schmäler als die Elytren in ihrer grôssten Breite (909:1062 MY), seine ziemlich
breite Stirn (mittlerer Augenabstand: 525) zeigt zwei breite und flache Seiten-
eindrücke, der Mittelteil ist breit gewölbt erhoben, liegt weit über dem inneren
Augenrandniveau. Die Punktierung ist fein und dicht, der mittlere Punktdurch-
messer ist grösser als eine Augenfacette, aber kleiner als der Basalquerschnitt des
3. Fühlergliedes, die Punktabstände sind seitlich so gross oder wenig grösser als
die Punktradien, auf der erhobenen Stirnmitte übertreffen sie vielfach die
Punktgrösse.

Die robusten Fühler ragen über die Mitte des Pronotums hinaus, ihre
Keulenglieder sind deutlich länger als breit.

Der Prothorax ist deutlich länger als breit (998:807), etwa in der Mitte
am breitesten, nach vorn sehr flach konvex, rückwärts flach konkav verengt.
Hinter der Mitte ist er lateral jederseits eingedrückt, hinter dem Eindruck wird
eine breite, aber nicht starke Beule sichtbar. Die Punktierung ist kaum gröber
als am Kopf und etwa ebenso dicht, auf den Seitenbeulen und längs der Mitte
etwas weitläufiger.

Die Elytren sind viel breiter als der Kopf (1062:909), viel länger als breit
(1254:1062), an der Naht etwa so lang wie breit, ihre Seiten hinter den eckigen
Schultern rückwärts lang gerade erweitert, im hinteren Sechstel etwas eingezogen,
an den Hinterecken flach ausgebuchtet, am Hinterrand mässig tief rund aus-
gerandet. Der Nahteindruck ist breit und ziemlich tief, er erlischt beim Männchen
vor der, beim Weibchen zur Elytrenmitte, der Schultereindruck ist flach, zwischen
ihm und dem Nahteindruck sind die Elytren basal etwas erhoben. Die Punktierung
ist gut so stark wie am Pronotum, regelmässig, die Punktabstände sind meist
| grösser als die Punktradien, selten erreichen sie Punktgrösse.
| Das breite Abdomen ist rückwärts deutlich verschmälert, die Seiten sind
| breit aufgebogen gerandet, sehr dicht punktiert und sehr dicht weisslich behaart,
| die basalen Quereinschnürungen der ersten Tergite sind wenig tief, das 7. Tergit
| trägt einen deutlichen Hautsaum. Die Punktierung ist überall fein und dicht,
vor der Hinterrandmitte der ersten Tergite befindet sich meist eine Glättung,
die sich manchmal nach vorn ausdehnt. Vorn ist die Punktierung etwa so grob
wie am Kopf, rückwärts wird sie etwas feiner, auf dem 7. Tergit sind die Punkte
| etwas feiner als eine Augenfacette, ihre Zwischenräume kleiner als die Punkte,
| erst auf dem 10. Tergit sind die Punktabstände viel grösser als die Punkte.

An den kräftigen Beinen sind die Hintertarsen nicht ganz zwei Drittel
;| schienenlang, ihr 1. Glied ist deutlich länger als das 2., aber kürzer als das letzte:
-| 179-128-160-166-192, schon das 2. Glied ist tief gelappt.

122 VOLKER PUTHZ

Die ganze Oberseite ist deutlich eng isodiametrisch genetzt.
Männchen: Beine ohne Auszeichnungen. 4. Sternit in der Hinterrandmitte
äusserst flach, kaum erkennbar ausgerandet, davor etwas weitläufiger punktiert.
5. Sternit in der Hinterrandmitte ebenfalls sehr flach und breit ausgerandet, davor
halbkreisförmig eingedrückt, die Eindruckseiten rückwärts auffällig dicht gold-
gelb behaart. 6. Sternit am Hinterrand breit, aber tiefer als das 5. ausgerandet,
davor auch etwas länger breit eingedrückt, die Eindruckseiten hinten ebenfalls
mit goldgelber Bürste. 7. Sternit am Hinterrand sehr breit und flach ausgerandet, |
längs der Mitte breit deutlich dichter und feiner als an den Seiten punktiert und |
behaart. 8. Sternit (Abb. 11). 9. Sternit (Abb. 5). 10. Tergit (Abb. 1). |
Der Aedoeagus (Abb. 9) ist lang, der Apikalteil des Medianlobus breit, |
vorn breit knopfförmig abgerundet, bei Seitenansicht ziemlich stark dorsad |
gekrümmt. Ventroapikal zeigt er keine Beule (wie bei pallitarsis). Im Innenaufbau
stimmt er gut mit seiner Schwesterart überein. Die Parameren sind breit, an der
Spitze nach innen gebogen und etwa dreieckig verbreitert und hier nicht — wie
bei pallitarsis — auffällig verdunkelt.
Weibchen: 8. Sternit in der Hinterrandmitte auffällig rund vorgezogen
(Abb. 14). Valvifera (Abb. 7). 10. Tergit (Abb. 2). Spermatheka (Abb. 13). |
Variabilität: die Ausdehnung der hinteren Mittelglättung der ersten Tergite
variiert. |
Da diese Art bisher mit pallitarsis verwechselt worden ist, habe ich zum È
Vergleich die Sexualcharaktere dieser Art nach einem mit tardus am gleichen |
Fundort zusammen erbeuteten Exemplar abgebildet. Man unterscheidet beide
Arten am besten nach diesen Charakteren: Bei pallitarsis reichen die Seitenspitzen |
des 9. Tergites weniger weit rückwärts, das 10. Tergit erscheint dadurch länger
und weniger breit (Abb. 3, 4). Das 9. Sternit zeigt wenig deutliche Unterschiede |
(Konstanz?) (Abb. 6, 8). Dafür aber ist der Ausschnitt am 8. Sternit des
Männchens (auch von der Seite zu sehen!) bei pallitarsis viel schmäler und spitzer
(Abb. 12), der Mittelvorsprung des 8. Sternits beim Weibchen breiter, kürzer und
seitlich weniger konkav abgesetzt (Abb. 15). Der Aedoeagus des pallitarsis
(Abb. 10) besitzt einen schmäleren, vorn dreieckig verbreiterten Medianlobus mit
ventroapikaler Beule, ist weniger dorsad gekrümmt und hat seitlich gekrümmte,
vorn runde und geschwärzte Parameren. Die Spermatkeha (Abb. 16) ist vorn
flacher ausgerandet und weniger stark sklerotisiert. Äusserlich ist pallitarsis
etwas kleiner und deutlich schlanker als tardus, der Kopf im Verhältnis
zu den Elytren schmäler, der Prothorax kürzer, ebenso die Elytren. Die
Ventralauszeichnung des 5. und 6. Sternites der Männchen ist ebenfalls deutlich |
verschieden.
Die neue Art könnte eventuell noch mit canescens Rosh. oder salinus Bris. |
verwechselt werden; vom ersteren trennt man sie durch ihren langeren Halsschild
und schmäleren Kopf, von beiden durch auch auf den Glättungen genetztes

EIN NEUER SARDISCHER STENUS 123

Abdomen und die Sexualcharaktere, von butrintensis Smet, schliesslich durch
robusteren Bau und die Sexualcharaktere.

Ich habe zuerst angenommen, dass es sich bei tardus um eine tyrrhenisch
verbreitete Art handele (Sardinien-Spanien-die Angabe ,,Gallia“ in coll. BAUDI
ist vielleicht nicht zutreffend), konnte aber unter den zahlreichen Hemistenen,
die ich bisher sah, kein sicheres Stiick aus Nordafrika finden.

Holotypus und Paratypen im Muséum d’histoire naturelle de Genève,
Paratypen auch im Zoologischen Museum Turin, in der Bayerischen Staats-
sammlung Miinchen, im Zoologischen Museum Berlin, Britischen Museum
London, coll. BINAGHI (Genua) und meiner Sammlung. Die Art diirfte sich auch
noch unter Material der Sammlung DoDERO (Museo Civico di Storia naturale
di Genova) finden, das mir nicht zugänglich war.

LITERATUR

| BENICK, L. 1951. Uber Stenus picipes Steph. und monachus Bernh., nebst einer Bestim-
mungstabelle des Subgenus Hemistenus Rey (sic!). Mitt. Miinchn. Ent.
Ges. 41: 283-290.

PuTHz, V. 1967. Uber Stenus (Parastenus) alpicola Fauvel und andere abweichend
gebaute paläarktische Parastenus-Arten (Coleoptera, Staphylinidae) 44.

Beitrag zur Kenntnis der Steninen. Ann. Ent. Fenn. 33: 226-256.

| SANDERSON, M. W. 1946. Nearctic Stenus of the croceatus group (Coleoptera, Staphy-

linidae). Ann. Ent. Soc. Amer. 39: 425-430.

124 VOLKER PUTHZ
ABB. 1, 2.
Stenus tardus n.sp. (Paratypen), 10. Tergit des & (1), des © (2).

ABB. 3, 4.
Stenus pallitarsis Steph., 10. Tergit des 4 (3), des 9 (4).

ABB. 5, 6.
9. Sternit der gg: tardus n.sp. (5), pallitarsis Steph. (6).

ABB. 7, 8.
Valvifera der 99: tardus n.sp. (7), pallitarsis Steph. (8).

ABB. 9, 10.
Ventralansicht der Aedoeagi im mikroskopischen Präparat: tardus n.sp. (9), pallitarsis Steph. (10). |

Ass. 11, 12. |
8. Sternit der dd: tardus n.sp. (11), pallitarsis Steph. (12). |

|

ABB. 13. |

Spermatheka des tardus n.sp. |

i

ABB. 14, 15. |

8. Sternit der 99: tardus n.sp. (14), pallitarsis Steph. (15). |

ABB. 16. |
Spermatheka des pallitarsis Steph.

|
|

12
15

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 127
Tome 77, fasc. 1, n° 8: 127-160. — Mars 1970

‘Le Chat forestier d'Europe Felis s. silvestris
Schreber 1777 en Suisse’

par

Paul SCHAUENBERG

Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

Avec 6 figures

SOMMAIRE
INIFOOVIGHION à 3 Leto a ROME Re e oe eS
BiSmbutontancienne en Suisse - 0 e Son en : Fea ert o;
Me Chatioresticmdans les cantons suisses . . . : =... > -'- wen... 109
Bisiriiburontaeimellesfireguence) i i ay be ne ea ere tye 138
Bisie Chronologique des captures connues . . . : .. . be a re on . 158%
Bpecimensidefprovenance suisse COMSErVES NN NN 143
EAST SRE n CN ea pie be cet et LAG
Wioiesisualabiologie;du.Chat forestier c.c... Lu i ili 147
Miroduchondansiies Alpes psy fates) aloe er) she Me vive ent tl 150
Pel@hatgdomestiquerderali 1.0 st. (0 lt a A SO
PERUIINS | i CRA e I ee ce eet oc)
Bers TERE TA SS PARE Ne E E oath Ath. e ia on om 5 2 153
Ci A AM IS e ln 2
| Jibloraphie ie iii O Degli i i i AI ir 154

1 Généralement connue sous le nom de « Chat sauvage », F. silvestris silvestris Schreber
1777, la sous-espèce typique, définie par HALTENORTH (1953), a été désignée par cet auteur
comme « Waldkatze » (Chat forestier). Cette dénomination correspond bien au biotope de
| l’espèce en Europe occidentale et permet d’éviter toute confusion avec le Chat domestique
| retourné à la vie sauvage, qui habite les régions montagneuses de la Suisse.

128 PAUL SCHAUENBERG

INTRODUCTION

Comme l’a écrit MEYLAN (1966), les Mammiféres de la Suisse sont encore
mal connus. Certaines espéces ont disparu de notre territoire avant méme d’avoir
pu étre étudiées (Lynx, Ours); d’autres ont presque atteint le seuil de l’extinction
(Loutre), alors que le Bouquetin et le Castor, exterminés au début du xIx® siècle,
ont été réintroduits avec succès. Le Chat forestier d’Europe, hôte discret des
forêts, survit dans le Jura et dans les régions boisées proches de la frontière |
française.

Une étude exhaustive de la littérature m’a permis d’apprécier le peu de |
connaissances que nous possédons sur ce Félidé, objet de récits parfois fantaisistes. |
Parallèlement à l'enquête menée sur le Lynx (SCHAUENBERG, 1969 a) auprès des |
musées suisses, en 1968, j'ai dressé un inventaire des spécimens de F. silvestris
conservés. En fait, bien que le Chat soit numériquement mieux représenté dans ©
les collections que le Lynx, nous ne pouvons que déplorer la pauvreté du matériel. —

Je remercie vivement MM. les Directeurs et Conservateurs, qui ont répondu |

à mes questionnaires et m'ont aimablement communiqué tous les renseignements …
désirés. Je suis particulièrement obligé à MM. A. Meylan, Changins; H. Sägesser, .
Musée d'Histoire naturelle de Berne; H. Schaefer, Musée d'Histoire naturelle de |
Bâle et E. Sermet, Musée d’Yverdon, d’avoir consenti à me prêter les crânes de |
leurs collections.

DISTRIBUTION ANCIENNE EN SUISSE

Le Chat forestier F. silvestris silvestris est une ancienne espèce autochtone, |
qui a vraisemblablement évolué en Europe. Les restes fossiles en sont peu fréquents |
au pléistocène. (KURTÉN, 1965).

Le Chat forestier n’a pas été trouvé dans le paléolithique alpin: grotte du Scé, |
près de Villeneuve (DE SAUSSURE, H. Arch. des Sc. Genève, 1870: 105-107); |
Wildkirchli, Drachenloch, Wildermannlisloch (HESCHELER, 1930). En revanche, il
est présent dans les grottes et abris sous roche du Jura où de nombreux restes ont
été recueillis: Grotte de Soyhières, BE (STEHLIN, 1918); grotte de Schalberg, BL
(Dusols et STEHLIN, 1933); Schlossfelsen, Birseck, BL (STEHLIN, 1918); Schloss-
felsen Thierstein, près Biisserach, BE (STEHLIN, 1918); grotte du Cotencher, NE
(Dusois et STEHLIN, 1932); grotte du Kesslerloch, près Thayngen, SH (HESCHELER,
1907); grotte de Schweizerbild, près Schaffhouse (NUESCH, 1896, STEHLIN, 1932);
grotte du Käsloch, près Winznau, SO (BaLLY, 1908; HESCHELER et KUHN, 1919). |

Des os de F. silvestris ont été identifiés dans les stations néolithiques suivantes: |
Lac de Constance (VOGEL, 1933; HESCHELER, 1933); station de Obermeilen, lac
de Zurich (KUHN, 1935); Robenhausen, près Wetzikon, Zurich (RUTIMEYER, 1862);

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 129

| Wauwil, Lucerne (FISCHER-SIGWART, 1892 a); Egozwil 2, près Wauwil, Lucerne
| (HESCHELER et RUEGER, 1939); Seematten-Gelfingen, lac de Badegg, Lucerne
| (HescHELER et RUEGER, 1940); stations du lac de Bienne, Berne (STUDER, 1883);
| Port, près Nidau, Berne (GERBER, 1940); Moosseedorf, Seedorfsee, Berne/Soleure
| (RUTIMEYER, 1862); Port-Conty, Saint-Aubin, Neuchatel (REVERDIN, 1930);
| Auvernier, Neuchatel (REVERDIN, 1932); Burgäschisee, Soleure (DANEGGER, 1959).

à
|

LA SUISSE EN 1550.

Fic. 1.

LE CHAT FORESTIER DANS LES CANTONS SUISSES

STEINMÜLLER (1821) considérait FORSE comme très rare (überall hôchst
selten) au début du xıx® siècle. ZOLLINGER (1959) est d’avis que le Chat sauvage
n'aurait jamais existé en Rhodes-Extérieures, et qu’il a été exterminé en Rhodes-
Intérieures depuis au moins 200 ans.

'ARGOVIE
Ä Déjà rare en 1844, l’espèce n’habitait plus que les grands massifs forestiers
‚accidentes du Refental, Heuelscheuer, Betental, Boowald et du Fricktal.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 9

130 PAUL SCHAUENBERG

(BRONNER, 1844) mentionne la capture d’un spécimen, dont la peau fut longtemps
exposée dans la boutique d’un tanneur d’Aarau. En 1886 MUHLBERG signale une
capture près de Möriken. Selon un chroniqueur anonyme, l’espèce survit encore |
dans les forêts du Fricktal, où ses effectifs s’amenuisent par suite de la chasse et
du piégeage. Les fourrés de sapins et les terriers lui servent d’abris (ANONYME,
Diana, 8, 1890: 131). A cette époque, le canton octroyait encore une prime de
10 francs par cadavre. La statistique officielle de la chasse pour 1890-1891
mentionne 3 chats sauvages (Diana, 9, 1892: 166). En 1892 l’espèce existait dans È
le district de Rheinfelden, où on en tuait chaque année. A l’exposition nationale
de Zurich figurait une importante série de spécimens naturalisés provenant de i
Rheinfelden. (FiscHER-SIGWART, 1892). A la fin du siècle, un auteur anonyme
publiait la note suivante (Diana, 12, 1894: 287) — « Le canton d’Argovie possède
encore dans le district de Rheinfelden un certain nombre de vrais chats sauvages; |
les autorités s’efforcent de les détruire ». Ces efforts ont été couronnés de succès,
l’espèce ayant disparu dès lors.

a. > [ —— yee a EE — VS

BÂLE

BURCKHARDT (1841) signalait encore le Chat sauvage dans les forêts. En 1910 |
et en 1913, ses traces ont été relevées à plusieurs reprises. On notait sa présence
dans le canton, à la Lauchfluh et au Rehag, 1050 m. d’altitude, en 1912 (Von |
BURG, 1913). Un mâle fut abattu au début novembre 1913, près de Muttenz, et |
un spécimen de 15 livres près de Schôftland, dans la première moitié de juillet |
1915 (ANONYME, 1915).

BERNE

L’espèce semble mal connue dans ce canton campagnard, si l’on en croit les |
rares observations publiées. SCHNIDER VON WARTENSEE (1782) a consigné la |
première note sur le Chat forestier dans l’Entlebuch « Im Amte Schüpfen und in
den Wäldern gegen der hinteren Fluhe zu, hat es auch wilde Katzen ». BONANOMI |
(1857) signale l’espèce dans le Val de Délémont. Plusieurs publications faisant |
état du Chat sauvage dans les Alpes bernoises sont à l’origine d’une grande con- |
fusion entre le Chat domestique féral et l’espèce sauvage. Ainsi KONIG (1814)
écrit: « Einzeln in den dichten Wäldern am Fuss des Eigers in Grindelwald ». |
Cette note a été recopiée par TSCHUDI (1853). L'auteur anonyme de l’Almanach f
Helvétique (1819) parachéve la confusion en ces termes: « Die wilde Katze ist |
überhaupt in der Schweiz ein seltenes Tier, jedoch gibt es noch hier und da in
den dichten Wäldern auch im Kanton Bern ähnliche Katzen, so z.B. in dem |
wüsten Walde am Fuss des Eigers in Grindelwald, vornehmlich aber in den |
Wäldern des Jura. Selbst in der Nähe von Bern wurde vor einigen Jahren ein |
solches Tier getôtet ». Deux Chats sauvages auraient été abattus entre 1876 et |

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 131

1883 dans les districts francs du Wildstrubel-Wildhorn et du Finsteraarhorn
| (ANONYME, 1883). Il paraît évident que ces prétendus Chats sauvages des Alpes,
| sont des Chats domestiques. Dans le Jura, cependant, où l’espèce avait pratique-
ment cessé d’exister, on signale des réapparitions. En 1969, une femelle a été tuée
dans la commune de Cornol. (SÄGESSER, in litt.). Un & ad. de 6,5 kg a été tué
le 20-9-1965, au lieu-dit « La Piolotte », à 700 m de la frontière, sur territoire
français, près de « La Goule ». (J. ROBERT, in litt., 20-10-1965).

| FRIBOURG

Aucune capture certaine ne permet de confirmer l’existence du Chat sauvage
dans ce canton. En 1890, une note fait état d’un chat sauvage abattu par un
chasseur de Môtier (Diana, 8, 1890: 135); l’auteur anonyme a toutefois omis
i de préciser la localité. Musy (1891) écrivait: «Le Chat se rencontre encore
| quelquefois; il y a quelques années, dit-on, il en fut tué un au Moléson et 2 l’an
dernier au Vully. Je ne les ai pas vus et je ne puis par conséquent rien garantir.»

| GENÈVE

Certainement présent au début des temps historiques le Chat sauvage a
| rapidement disparu du canton. Hormis les 6 individus tués 4 Russin et Dardagny
au cours de l’hiver 1826-27 (JOURNAL DE GENEVE, 22 avril 1827) aucun Chat
| sauvage n’y a été signalé. Le catalogue des mammifères de Genève, publié par
| MORTILLET, en 1857, le mentionne dans le Jura, près de Genève et à Dully, Vaud.
| PITrARD (1897) ne le signale pas au Mont Salève. DOTTRENS (1958) résume la
situation en ces termes:— « Le Chat sauvage, qui fut abondant dans le Jura, s’y
est raréfié dès le début du xıx® siècle. Il doit subsister farouchement dans les
| refuges les moins accessibles, car il descend parfois jusqu’à nos frontières.»

GLARIS

Le Chat sauvage a bien diminué au cours du xvire siècle (WAGNER, 1680).
| En 1809, THUNNER citait l’apparition de Chats sauvages çà et là, alors que STEIN-
MULLER (1821) considérait cette espèce comme rarissime (« überall hôchst selten »).

| 1 F. silvestris réapparaît en maints endroits d’où il avait disparu. L’espéce semble en
| expansion. En France, le Chat forestier a été observé dans les régions limitrophes. Un mâle
| adulte a été pris au piège, près d’Arcine, Vuache, Haute-Savoie, en décembre 1959. Le 9-10-1969,
i un jeune mâle (dentition de transition) a été abattu dans le bois de Crevin au lieu-dit « Gorge
| du Sarreau », Collonge, pied du Salève, Haute-Savoie. J’ai identifié ce spécimen, âgé d’environ
| quatre mois. Quelques observations diverses permettent d’affirmer l’existence de l’espèce à
| proximité immédiate de la frontière suisse. Le Muséum de Genève possède 4 spécimens provenant
i du Jura français, où l’espèce n’est pas rare: 1 9 gestante (1 foetus), Reculet, Ain, 2-4-1901.
| (LAFOND, 1925, a écrit par erreur que cette 9 a été tuée en octobre 1913; note reprise par
| HAINARD, 1961). 1 & ad. Reculet, Ain, 17-3-1911; 1 S ad.; Jura au-dessus de Collonge (Ain);
| 1 g subad., 25-10-1913, Reculet (Ain).

132 PAUL SCHAUENBERG

Vingt ans plus tard, HEER (1846) ne mentionne plus sa présence; le Chat sauvage
ne figure pas non plus dans les statistiques officielles de destruction des nuisibles
pour les années 1885-1886, 1887 et 1888 (Diana, 1888).

GRISONS 1

L’existence de F. silvestris dans ce canton est contestée. En fait, si l’espèce
avait peuplé autrefois les foréts du bas Rheintal, ce qui n’a pas été confirmé, elle

n’a pas vécu dans les vallées alpines. Sur 17 auteurs, 10 ignorent F. silvestris, |

4 croient à sa présence et 3 écrivent qu'il a disparu. Ces chiffres ne permettent |
aucune conclusion, la plupart des auteurs récents se limitant à recopier les :

publications anciennes.

La faune des Alpes rhétiques est particulièrement bien connue, hormis le

Chat sauvage. Aucun spécimen provenant des Grisons n’est conservé. BALAR
(1806) le dit rare près de Davos; STEINMÜLLER (1821) écrit: « Bündten, überall
höchst selten ». RÖDER et TSCHARNER (1838) considéraient le Chat sauvage comme
rare dans les forêts denses du « Mittelgebiet ». Quant à THEOBALD (1861), il ne
le mentionne pas dans l’Oberland. FATIO (1869), en revanche, affirme que l’espèce
vivait encore dans les Grisons il y a cinquante ans. Pour BRÜGGER (1874) le Lynx,

le Loup et le Chat sauvage ont disparu dans le région de Coire. PESTALOZZI (1883) |
ne signale pas l’espèce; pas plus d’ailleurs que les statistiques officielles de destruc- |
tion des nuisibles, de 1882 à 1902 (ANONYME, 1883 b; 1886 a; Diana 1887, 1903 b). |

CAMPELL (1900) réaffirme l’existence du Chat sauvage dans les Alpes et précise
même que les indigènes le capturent et s’en délectent comme d’un succulent gibier!

Dans son étude sur le Parc national, BRUNIES (1920) écrit: « Ueber das Vorkommen |
der Wildkatze im Gebiet des Parkes konnten keine zuverlässige Angaben gefunden
werden». Selon le Com. D’ET. SCIENT. AU PARC NATIONAL SUISSE (1966), ce carnivore |

a été exterminé au début du siècle.

LUCERNE

Disparue à présent, l’espèce paraissait localisée dans la vallée de l’Entlebuch.
« — Es hat auch wilde Katzen im Entlebuch », (ANONYME, 1804). En 1858, PFYFFER
ne signalait l’existence du Chat sauvage que dans les forêts de l’Entlebuch, en
direction du Rothorn.

NEUCHATEL

L’espèce était fréquente autrefois, mais elle s’est progressivement raréfiée, |
sans toutefois disparaître complètement. Des individus erratiques en provenance |

N Aucun Chat forestier n’a été signalé dans le Tyrol, et dans son excellente liste des Mammi-
fères de la Principauté du Lichtenstein, von LEHMANN (1963) ne mentionne pas l’espèce.

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 133

des régions limitrophes de la France contribuent à maintenir un effectif restreint.
i En 1875, QUIQUERREZ écrivait: « Les chats sauvages se maintiennent dans le
Jura ». Au début de notre siècle, les auteurs cynégétiques le considérent comme très
rare (ANONYME, 1907; 1923). Des empreintes ont été relevées au Prévoux, près
du Locle, en 1933 (BRODBECK, 1962). Selon MONARD, ce félin existerait encore
près de la Brévine et dans le Val de Travers (BAUMANN, 1949). Actuellement, il
| est très probable qu'il en existe quelques-uns dans les grands bois le long de la
frontière (F. ZBINDEN, garde-chasse, in litt. 8-11-1965). Un individu a été aperçu
par F. ZBINDEN, près de la « Côte du Cerf», en 1958.

SAINT-GALL

Nous ne saurons vraisemblablement jamais si ce Félidé a fait partie de la
faune saint-galloise. ZOLLINGER (1959) présume qu'il a été exterminé depuis au
moins deux cents ans.

| SCHAFFHOUSE

Le Chat sauvage a peuplé jadis les forêts du canton; Im THURM (1840) le
compte parmi la faune locale. Un individu, tué dans la forét de Neunkirch, en
i 1845, est conservé au Musée de Schaffhouse (SEILER, 1847). C’était là vraisem-
| blablement le dernier représentant de son espèce, car, depuis cette date, l’on n’a
jamais retrouvé trace de sa présence. Il ne figure plus dans la statistique officielle
de la chasse pour 1895, ni dans celle pour 1902 (Diana, 21, 1903: 33).

SCHWYZ

Dans sa monographie, MEYER von KNONAU (1835) ne mentionne pas le
Chat forestier. Aucune capture ou observation ne sont venues confirmer sa
présence dans les vallées des Alpes schwyzoises.

SOLEURE

| On a peu écrit sur le Chat sauvage dans ce canton, mais sa présence n’en
‚est pas moins certaine. En 1830, des Chats sauvages hantaiert la région de
“Hasenmatt (ANONYME, 1832); RÜTIMEYER (1862) signale son existence près de
| Balsthal.

| TESSIN

Le Chat sauvage n’a jamais existé au Tessin; en revanche, les vallées trans-
| alpines hébergent des Chats domestiques vivant à l’état féral. Ces Chats au pelage
brun-gris, plus ou moins rayé, ont été parfois confondus avec notre espèce

134 PAUL SCHAUENBERG

européenne. Les témoignages de tous les auteurs concordent sur ce point.
FRANSCINI (1835) ne mentionne que des chats semi-sauvages (p. 96: — Katzen im
halbwilden Zustand) TscHupi (1853) écrit que l’on ne connaît que le chat redevenu
sauvage au Tessin. L’espéce ne figure pas dans le travail de PAvESI (1873). De
même, Hess (1920) et Wirzic (1965) déclarent que F. silvestris n’existe pas ici.

THURGOVIE

Le Chat sauvage n’est pas mentionné dans la liste publiée par PUPIKOFER, en |
1837. N

UNTERWALD

L’existence de F. silvestris dans les Alpes du canton est improbable. BUSINGER |
(1836) ne le mentionne pas dans son étude. Une note relatant la capture d’un |
individu près de Kehrsitten, Nidwald, en novembre 1906 (ANONYME, Diana, 25,
1907: 26), a été complétée par AMRHEIN (1910). Cette intéressante capture est |
tombée dans l’oubli. Il s’agit, en fait de l’unique spécimen connu, provenant des
Préalpes suisses. Grace a l’obligeance du R. P. J. KOLLER, conservateur au Collège
des Capucins, à Stans, j’ai pu examiner ce Chat sur place, le 13-11-1965. L’éti- |
quette porte la mention: « Oberster Zingel, Kehrsitten, 20-X-1907 ». La date est |
vraisemblablement fausse, ou alors est-ce la date d’inscription dans la collection? |
Cette 9, bien typique mesure 95 cm de longueur totale.

URI

L’espéce n’a jamais été signalée dans le canton (LUSSER, 1834).

VALAIS

Aucun Chat sauvage n’a jamais été trouvé en Valais. Dans son essai statistique
sur le canton, BRIDEL (1820) ne mentionne pas l’espèce. TSCHUDI (1853) en revanche,
pense que F. silvestris ferait des apparitions dans certaines vallées latérales. Hess |f
(1920) écrit n’avoir connu qu’un seul individu provenant du Valais; mais il ne
fournit aucun détail. Il s’agit sans doute de l’un des chats domestiques capturés
entre 1910 et 1920. GALLI-VALERIO (1926) ne cite pas le Chat sauvage dans sa
faune des Alpes valaisannes. Plus récemment, ZOLLINGER (1946) découvre l’exis-
tence d’un Chat sauvage, tué dans le val d’Hérens, en 1941. N’ayant pas vu lui-
méme ce spécimen, l’auteur base sa communication sur les assertions d’un taxi-
dermiste zurichois, M. Klapkai, prétendu grand connaisseur du Chat sauvage,

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 135

qui a naturalisé l’animal. Cette information erronée a été largement diffusée.

HAINARD (1948) et d’autres auteurs l’ont reprise sans vérification. Au terme d’une
| enquête, j'ai localisé ce spécimen, considéré dans toute la littérature scientifique
| comme le dernier Chat sauvage des Alpes suisses. Le 28-7-1965, je me suis rendu
| chez son propriétaire, M. J. C. HAENNI, de Sion, qui fort obligeamment, m’a
permis de l’examiner. Comme je le supposais, il s’avéra étre un Chat domestique.
Voici les circonstances de sa capture, communiquées par M. J. C. HAENNI (in litt.)
i «— Selon mes renseignements, ce chat a été tiré par M. le D' Louis Lorétan,
dentiste a Sierre, en octobre 1941 dans les circonstances suivantes: MM. Lorétan
et Amherdt se rendaient aux Mayens de Sion a 4 heures du matin, lorsque arrivés
. entre Vex et les Mayens de Sion, ils virent de la voiture où ils avaient pris place, le
chat en question. Effrayé, l’animal se réfugia dans un arbre où il put étre tiré sans
difficulté, par M. Lorétan.»

| VAUD

Le Chat forestier a toujours existé dans ce canton. Un fémur appartenant à
i un spécimen de grande taille a été recueilli par TROYON (1854) sur une colline
de sacrifice helvéto-burgonde, du vie siècle, à Chavannes sur le Veyron, près de
i Cossonay. Commun jadis, le Chat sauvage s’est raréfié, mais il survit dans les
| forêts du Jura. En 1789, RAzoumovsky le considérait comme fréquent dans les
bois de Bercher et de Sugnens. BLANCHET (1843) le signale dans les foréts du Jorat.
Selon VUILLEMIN (1847), il habite les districts de Nyon et de Cossonay. MORTILLET
(1857) cite Dully dans sa liste. FATIO (1869) a vu plusieurs spécimens tués, soit au
i pied du Jura, soit dans les forêts proches de Lausanne, près de Nyon ou dans les
environs de Rolle et de Morges. A cette époque, le Chat sauvage paraissait encore
fréquent, ainsi que l’écrivent du PLESSIS et COMBE, en 1869 — « Il existe constam-
ment, mais en petite quantité dans les bois du Jura. Les fruitiers du Suchet et du
Mont de Baulmes le connaissent parfaitement... ». Vers le milieu novembre 1884,
un individu est abattu dans les foréts de Thierrens (FATIO, 1885).

Répandu dans le Jura et le Jorat, ce Félidé ne paraît pas avoir habité la région
des Préalpes vaudoises. PITTIER et WARD (1886) ne le signalent pas dans le Pays
i d’Enhaut. Vers la fin du siècle dernier, il est déjà fort rare et ne figure pas dans
| Ja Statistique officielle des nuisibles détruits en 1897.

Un certain nombre de captures ont été faites de 1900 à nos jours. MEYLAN
| (1964) suppose sa présence dans la zone rocheuse du NE du district de la Vallée
i de Joux.

EZouG

Dans sa monographie sur le canton, STAUB (1864) ne cite pas le Chat sauvage.

136 PAUL SCHAUENBERG

ZURICH

L’espèce était répandue jadis dans le canton. On en tuait des individus de
grande taille dans les forêts proches de Zurich (Burghölzlein, Volkenschwil)
(ESCHER, 1692). Au xıx® siècle, le Chat sauvage se raréfie; ScHINZ (1837) écrit
que plusieurs individus ont été abattus en quelques années; deux Chats sont
capturés à Niirendorf et Berg-am-Irchel (SCHINZ, 1842). Il n’habite plus alors |
que les foréts denses (MEYER von KNONAU, 1844). L’espèce ne figure pas dans la
statistique de la chasse pour 1910, mais HEss (1920) signale de fagon très vague, |
la capture de plusieurs individus, dont 1 mâle pesant 15 livres (« vor einiger Zeit »). |
KELLER (1928) affirme que l’espèce n’appartient plus à la faune locale de Winterthur
depuis près d’un siècle. Or, c’est précisément dans la sauvage vallée de la Töss — |
que je connais très bien — que ce Félin aurait trouvé les meilleures conditions de
survie. Son extermination dans le canton remonte au milieu du xIx® siècle.

Son den imilden Kase.

Catus fylueftris. in baumreuter.

SIE Larsen warend bep alcen sepcé nicheimfeh/läbtend

im vald/von dannen babend ly alle ftete onnd heüfer erfüllt erfleygend
die béumin den wäalden den vöglennach züjagen. |

So ouf chier si finben.

> ET dem Schweygerland werdend der wilden Kant garvilgefangen/inmwAlo

a den vnnd dicken geflüden/ sé 3eyten bey dem wajfee / find den heimfaen gang

gleych/allein grèffer/mit diekerm lengerm baar/biaun oder gra, Die fo Do

ctor Gefner befibtiget welche am enddef Hcrbfimanats acfangen nur alfo : Lin |

fchroarser (tric) gieng fren über den ruggenbér/ aud) an füffen/ vnnd anderen orten

fach man [hwargeflridy/ swufdyend der beni ond half cin breiter flacteis/ mit gas

meyffenbaaren: die farb def anderenleybs braun /am euggenimcerot /bey (eye mee

Afchenfarb:3roufdyend den binderen beinen/bey dem arf rot/ dic aufferften finger der

füllen fd warts/ der fhwants dicker dann der heimfchen /vnd lenger/ mit fhwarten
vungenbezioret/das auffer(t am (drwang gar nach einer fpang lang/gans (dywars-

Fic. 2.

Description de F. silvestris, par C. GESSNER (1563).

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 137

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9 È
A eS

Fic. 3.

Répartition géographique de F. silvestris :
a) Restes exhumés dans les grottes (Mb);
b) Restes trouvés dans les stations néolithiques (dm);
c) Répartition avant 1900 (Hachures horizontales);
d) Répartition actuelle (Hachures verticales).

138 PAUL SCHAUENBERG

DISTRIBUTION ACTUELLE, FREQUENCE

Une certaine confusion régnait autrefois, tant en ce qui concerne la distri-
bution que la fréquence du Chat forestier en Suisse. GESSNER (1563) écrivait
«In dem Schweyzerlande werdend der wilden Katzen gar viele gefangen ».
Reprise par les auteurs, cette note les conduisit a des interprétations erronées
sur la distribution de l’espèce en Suisse. En effet, le pays ne comptait que 13 can-

tons en 1550 (fig. 1); les deux grands cantons alpins — Valais et Grisons — |
n’en faisaient pas encore partie. ROMER et SCHINZ (1809) considéraient le Chat ‘

forestier comme une grande rareté de la faune helvétique; toutefois, SCHINZ |
écrit en 1837 « Sie kommt nicht häufig in unseren Wäldern vor. In den Wäldern

vom Jura soll sie noch am häufigsten sein». D’après l’auteur de ’Almanach È

Helvétique (ANONYME, 1819), le Chat sauvage est un mammifère rare, ce que
devait confirmer TSCHUDI, en 1853.

En mars 1937, l’Inspecteur fédéral des Foréts et de la Chasse écrivait a
F. HARPER, que l’espèce était probablement éteinte en Suisse; il admettait néan-
moins la possibilité de la survie de quelques individus dans les foréts des Alpes
et du Jura occidental (HARPER, 1945). En fait, le Chat forestier survit dans le
Jura vaudois, neuchatelois et bernois, où il se trouve en petit nombre.

Ainsi que le montrent les cartes (fig. 3 et 4), il n’a vraisemblablement pas |
existé dans les Alpes. Son absence dans le massif alpin suisse paraît d’autant |
plus remarquable que, comme l’écrivait FISCHER-SIGWART (1892 a), les Alpes |
constituent un excellent refuge pour la faune helvétique. Ainsi, l’Aigle, le Lynx,
le Loup, l’Ours, le Chamois et le Cerf y subsistent — ou ont subsisté longtemps — |
après avoir été exterminés sur le Plateau et dans le Jura. S’il avait existé autrefois |
dans les vallées des Alpes, le Chat forestier y survivrait sans aucun doute encore |
de nos jours. |

LISTE CHRONOLOGIQUE DES CAPTURES CONNUES

1688 21 janvier 1 individu de 14 livres, tué au moyen d’un bàton dans un
pigeonnier, à Volkenschweil, Zurich (ESCHER, 1692).

1813 printemps 1 4, Almendholz, près de Berne (BAUMANN, 1949).

1827 printemps 6 individus, Dardagny et Russin, canton de Genève (Journal
de Genève, 22-4-1827).

1827 1 g, environs de Délémont, Berne; (BAUMANN, 1949)
19, méme localité; conservée au Musée de Berne.

Entre 1820 et 1840 1 individu tué à Nürensdorf, près de Kyburg, Zurich (SCHINZ, |
1842).

1828 (?) 1 individu, Berg-am-Irchel, Zurich (SCHINZ, 1842).

1830

| Hiver 1842-1843
| 1850 (2)

1870

| De 1870 à 1889

1878 10 février

1879 février
1880

1882 décembre
1882

1883 été

1884 15 novembre

1885 juin
1885 automne

1885 5 décembre
1885 hiver

1886
1886 25 janvier

1889 avril
1890

1890 octobre
1890

1890-1891 hiver
1891

1892 novembre

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 139

Plusieurs captures dans le canton de Zurich, au nombre
desquelles figure 1 g de 7,5 kg (SCHINZ 1837).

1 individu près de Neukirch, Schaffhouse (ZOLLINGER, 1959).
1 individu de 8 kg, près de Säckingen (MUHLBERG, 1887).
Restes de Chats dans les rebuts d’une aire d’Aigle royal;
« Stelli », près d’Olten (FISCHER-SIGWART, 1892).

Presque chaque année 1 ou plusieurs Chats sauvages sont
tués dans le Fricktal, près de Rheinfelden (ANONYME 1890 a).
1 individu de 16 livres, au Maley, pied de la Montagne de
Chaumont, commune de Saint-Blaise, Neuchatel (ANONYME,
1879).

1 individu, Voéns, Neuchatel (COULON, 1879). Donné au
Musée de Neuchatel.

1 individu, Möriken, près Aarau (MUHLBERG, 1887).

1 g, Chévenez, près de Porrentruy, Jura bernois.

1 individu, Gorges de Noirvaux, Neuchatel; conservé au
musée de Fleurier (GROSSENBACHER, in litt.).

1 © gestante de 3 fœtus, forêt près de Rheinfelden; donnée
au Musée de Zofingue (FISCHER-SIGWART, 1904).

1 9, forét de Thierrens, Vaud (FATIO, 1885).

1 &, Jura bernois; au Musée de Berne (BAUMANN, 1949).
2 individus, district de Porrentruy, Jura bernois (MATTHEY-
DUPRAZ, 1917).

1 g, 7,2 kg, au-dessus de Crassier (ANONYME 1886 b).

1 & ad., Bôtzberg, près de Brougg, Argovie (CLAUDE, in
litt.).

1 3, près de Rheinfelden (BAUMANN, 1949).

1 9, Bois de Céligny, Genève, tuée par M. Mugnier, de Bogy
(ANONYME, 1886 b).

1 individu, Cœuvre, pres de Courchavon, Jura bernois
(ANONYME, 1889 a). |
1 &, env. 18 livres, Bruderholz, Rheinach près Bâle, natu-
ralisé par Schneider, Bâle et conservé à l'Ecole du district
de Therwil (LOEBIGER, in litt.).

1 individu, région de Môtier (?), Fribourg (ANONYME, 1890 b).
2 individus, district de Rheinfelden, Argovie (Statistique
officielle de la Chasse).

2 individus, au Vully, Fribourg (Musy, 1891, 1898).

1 individu, environs de Rheinfelden, Argovie. (Stat. of.
Chasse, Aarau).

1 individu, au pied du Jura vaudois (ANONYME, 1893).

140

1895

1895 19 octobre

1896 3 janvier

« environs de 1900 »
vers 1900

1900 3 janvier
1900 automne
1900 28 novembre
1903 février

1904 janvier

1905 8 août

1906 juillet

1906 20 octobre

1907 avril
1907 16 novembre

1908 mai
1910 décembre

1913 novembre
1915 juillet

1915
1915 janvier

1915 7 novembre

PAUL SCHAUENBERG

10 Chats sauvages (Waldkatzen), région de Gränichen,
Argovie (ANONYME, 1895).

1 individu, « Creux de la Griffe », au-dessus de Gingins,
Vaud (MATTHEY-DUPRAZ, 1917).

Note: Toutes les captures ci-dessous ont été publiées par
MATTHEY-DUPRAZ, dans ses travaux parus en 1917-1940
Le Rameau de Sapin, 2° série, Neuchatel, sauf lorsque le
renseignement émane d’un autre auteur. |
1 g de 9 livres, pied du Jura vaudois (pourrait être un
Chat domestique sauvage (DELUZE, 1896).

1 ©, «Jura »; conservée au Musée de Soleure (M.-D.).
1 portée de petits Chats tigrés trouvés dans un tronc d’arbre,
sur le Suchet, Vaud (NARBEL, 1901).
1 individu; Le Sépey, Vaud (M.-D.).

1 individu, près d’Aubonne, Vaud (NARBEL, 1901).
1 individu, 5 kg; Bois de Soumilloud, entre Gland et Luins, _
Vaud (M.-D.).

1 individu; sous un bloc erratique, Mont Boudry, Neuchatel.
1 individu, 6 kg; sous les Rochers de Naye, Vaud (M.-D.).
1 individu, Côte de Chaumont, au-dessus du Pré-Godet,
Neuchâtel (M.-D.). |
1 individu, 8,5 kg (!); Hinterhalde von Moenchstein, près |
Arlesheim, Bale-Campagne (M.-D.). |
1 9; Oberster Zingel, au pied du Bürgenstock, Nidwald —
(E.—, 1907; AMRHEIN, 1910); conservé au Collège de Stans. |
1 individu; gorges de l’Areuse, Neuchâtel (ANONYME, 1907 b).
1 individu, 10 livres, Bois de Soumilloud, entre Gland et |
Luins, Vaud (M.-D.).

1 individu; « La Goule », Jura bernois; conservé au Musée
de Saint-Imier (M.-D.).

1 individu; Combe de Bavelier, Jura bernois; conservé au
Musée de Délémont (M.-D.).

1 g; près de Muttenz, Bâle (ANONYME, 1913).

l individu, 15 livres; près de Schöftland, Argovie (ANONYME,
1915): |

| individu; région de Balmfluh, chaîne du Weissenstein,
Soleure (M.-D.).

1 individu; région basse du canton de Bâle (BAUMANN,
1949),

1 9; Chardévaz sur Montrichier, Vaud; Musée zoologique
de Lausanne.

1917 janvier
1917 10 février
| 1917

1917 15 février
1920 (9)

1920
| 1920 6 septembre

1921

1921 fin septembre

1921 18 novembre
| 1922 8 novembre

| 1923 10 septembre
| 1923 28 septembre

| 1923 25 octobre
i 1924 4 janvier

1925 janvier
| 1925 hiver

| 1925 27 juin
| 1925 août

| 1925 septembre
| 1928
1929
1929

| 1930 7 novembre

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 141

1 4; «La Combe », près de Montvoie, commune d’Audin-
court, Berne. Musée de Bâle n° 2037.

1 9; Gorges de l’Areuse, au pied de la Montagne de Boudry,
Neuchâtel (M.-D.).

1 individu; aux « Planchettes », côtes du Doubs, Neuchâtel;
pris dans un piège à renards (M.-D.).

1 3, 4 kg; Gorges de l’Areuse, au bas de la Montagne de
Boudry (M.-D.).

1 individu; Ocourt, Jura bernois, à l’endroit où le Doubs
quitte le territoire suisse (Hess, 1920).

1 individu; « Jura bernois » (ZOLLINGER, 1959).

1 individu; Les Golats, près de Loveresse, district de Moutier,
Jura bernois (M.-D.).

1 individu; Sainte-Ursanne, Jura bernois. Naturalisé par
W. Rosselet; c’est le dernier spécimen reçu par ce taxi-
dermiste (M.-D.).

1 individu; Marais de Gland, Vaud.

1 individu; Gorges de l’Areuse, Neuchâtel (M.-D.).

1 9, 3,5 kg; Fruitière de Bevaix, Montagne de Boudry,
Neuchatel (M.-D.).

1 individu (vu, mais pas abattu), Fruitière de Bevaix, Neu-
chatel (M.-D.).

1 individu, 3,9 kg; Bois de la Montagnette, Val de Travers,
Neuchatel (M.-D.).

1 © juv.; sous la Dôle, frontière franco-suisse (LARSEN 1923). .
1 3; pris au piège; forêt entre la Dôle et Saint-Cergue,
Vaud (ZOLLINGER, 1959).
1 individu; Côte de Chaumont, au-dessus de Frochaux,
Neuchâtel (M.-D.).

1 individu; aux Pradières, Montagne de Cernier, Neuchâtel
(M.-D.).

1 individu; Saint-Imier, Jura bernois (M.-D.).

1 9; prise au piège, Fruitière de Bevaix, alt. 1280 m. Mon-
tagne de Boudry, Neuchatel (M.-D.).

1 4; Fruitière de Bevaix, Neuchâtel (M.-D.).

1 individu; Cudrefin; Musée de Neuchatel (ZOLLINGER, 1959).
1 individu; Gorges de l’Areuse; Neuchatel (ZOLLINGER, 1959).
1 ©; Bois du Four, Montagne de Cortaillod, Neuchatel;
alt. 1140 m (M.-D.).

1 individu, 3,5 kg; Forét de Jorat, au fond du vallon d’Orvin,
près de la Reuchenette, Neuchatel (M.-D.).

PAUL SCHAUENBERG

142

[SaS
\

Fic. 4.
Captures de F. silvestris en Suisse.

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 143

| 1931 mars 1 g, 5 kg; entre Liesberg et la Reselle de Soyhiéres, Jura
| bernois (M.-D.).

| 1933 9 mai 1 individu; «aux Allevey » sur Gingins, Vaud (ANONYME,
| 1933 a).

1 1933 4 décembre 1 9; Bois de Crans, Vaud.
1933 5 décembre 1 G; Bois de Chavannes-de-Bogis, Vaud, poids 4,750 kg.
conservé au Muséum de Genève.

| 1933 7 individus au total, abattus dans le canton de Vaud (DERIAZ,
| 1934).
i 1935 9 novembre 1 g, subadulte; Mont Aubert, sous la « Grande Roche »,
| Vaud Musée de Lausanne n° 984.
1935 1 décembre 1 individu; Mont Prévoux, pres Le Locle, Neuchätel
(ZOLLINGER, 1959).

1936 20 octobre 1 ©, 4,5 kg; Saint-Martin, Val de Ruz, Neuchatel (M.-D.).
| 1941 17 décembre 1g ad.; près de Mollens, Vaud; Musée de Lausanne n° 1124.
1949 « printemps » 1 2 ad.; prise au piège au-dessus de Lignières, Chasseral,
| Neuchatel (ZOLLINGER, 1959).
| 1958 22 octobre 1 g, 6,1 kg; «La Côtelette », versant E. du Mont Suchet,
| Vaud. Conservé au Musée d’Yverdon (SERMET, in litt.).
| 1965 juin 1 crâne trouvé dans la Grotte des Illanches, commune de
| Chenit, Vaud; alt. 1430 m. (A. MEYLAN, in litt.).
i 1969 26 novembre 1 © tuée devant un terrier, «La Montoie », Cornol, Jura
| bernois (SAGESSER, in Jitt.). |

SPÉCIMENS DE PROVENANCE SUISSE CONSERVÉS

| BUNDNER NATURHISTORISCHES UND NATIONALPARK-MUSEUM, CHUR GR
| 1 spécimen monté, sans date, ni provenance. (P. MULLER, in litt.)

_MUSEE DE L’AREUSE, BOUDRY, NE
| 1 spécimen monté, vers 1900, Fruitière de Bevaix, Montagne de Boudry, NE.
| (GRANDIEAN, in litt.)

| MUSEE D’YVERDON, VD

1 & ad., monté, 22 octobre 1958, abattu dans la forêt sur le versant Est du
Suchet VD, au-dessous du pâturage de la Côtelette, altitude 1100 m. (E. SERMET,
| in litt.)

_ MUSEE CANTONAL D'HISTOIRE NATURELLE, SION VS
| 1 spécimen monté, sans provenance, identification douteuse. (DELEGLISE,
| in litt.)

144 PAUL SCHAUENBERG

MUSEEN DER STADT ST. GALLEN SG |
1 spécimen monté, ancien, sans indication d’origine. (F. SAXER, in litt.)

NATURHISTORISCHES MUSEUM ZOFINGEN AG
1 © gestante, (n° 26 a), 1883, Rheinfelden; don M. Grollimann. (DURNWAL-

DER, in litt.)

MUSEE D’HISTOIRE NATURELLE, FRIBOURG FR

1 4 monté, 4-1-1924, pris au piège entre la Dole et Saint-Cergue VD; vendu :

en 1950 à M. Linsenmaier, Ebikon, LU. (CODOURESY, in litt.)

NATURHISTORISCHES MUSEUM, WINTERTHUR ZH
4 spécimens montés, sans indications de date ni d’origine; Coll. Challandes. .
(Mme U. HOFMANN, in litt.)

NATURHISTORISCHES MUSEUM LUZERN LU
1 spécimen monté, sans date ni origine connue. (AREGGER, in litt.)

MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE GE

1 g ad., monté, 5-12-1933 (o. 852-37) Chavannes-de-Bogis VD; don E. Bory. |

MUSEE ZOOLOGIQUE DE LAUSANNE VD
1 © ad., montée, 2€ moitié du xix® siècle. Vaud.
1 © ad., montée, 7-11-1915, Chardévaz s/Montrichier VD; don M. Prévôst.
1g ad., monté, 9-11-1935, Mont-Aubert; don M. A. Fallet.
1 g ad., monté, 17-12-1941, Mollens VD.

KOLLEGIUM, STANS NW

1 2 ad., montée, 20-10-1906, Oberster Zingel, Kehrsitten, Nidwald. (Examiné |

à Stans, le 13-11-1965, grâce à l’obligeance du R. P. Joachim Koller).

MUSEUM SOLOTHURN SO

1 ® montée « Jura » (MATTHEY-DUPRAZ, 1917). Je n’ai pu obtenir confirma- |

tion de l’existence actuelle de ce spécimen.

ZOOLOGISCHES MUSEUM DER UNIVERSITAT ZURICH ZH

1 g ad., monté, (n° 10071), hiver 1885, Bötzberg, près Brougg, AG.

1 spécimen monté, 1'€ moitié du xıx® siècle, sans provenance. (C. CLAUDE,
in litt.)

MUSEE D’HISTOIRE NATURELLE DE BALE BS
1 G monté, (n° 2037), fin janvier 1917, La Combe, pres Montvoie sur
Ocourt BE. (H. SCHAEFER, in litt.)

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 145

| MUSÉE DE FLEURIER NE
| 1 & monté, 1882, Gorges de Noirvaux, remis au Musée le 14-8-1883.-
1 spécimen monté, sans origine ni date. (GROSSENBACHER, in litt.)

| MUSEE DE LA CHAUX-DE-FONDS NE
2 spécimens anciens, sans indication de date ni d’origine. (LANZ, in litt.)

| MUSÉE DE DELÉMONT BE
| 1 specimen monté, décembre 1910, Combe de Bavelier, Jura bernois. Existence
actuelle de cet exemplaire non confirmée. (MATTHEY-DUPRAZ, 1917)

| MUSÉE D’HISTOIRE NATURELLE DE BERNE BE

1 spécimen monté, « Jura » (Diorama)

1 spécimen monté, sans provenance. (H. SAGESSER, in Jitt.)

1 © (664/69), 26-11-1969; « La Montoie », Cornol, BE.

Note: MATTHEY-DUPRAZ (1917) signalait l’existence des exemplaires suivants
dans les collections du Musée de Berne:

| 1 &, 1813, Allmendholz près Berne.

1 g, 1827, environs de Delémont BE

1 g, juin 1888, « Jura bernois »

1 g, décembre 1882, Chevenez, près Porrentruy BE

| Les renseignements relatifs aux 2 spécimens conservés ont probablement été
perdus, mais sans doute s’agit-il de deux des 4 Chats mentionnés par MATTHEY-

DUPRAZ.

MUSÉE DE Nyon VD

1 spécimen monté, 19 octobre 1895, « Creux de la Griffe », au-dessus de
| Gingins VD; don L. Miège. Existence actuelle non confirmée. (MATTHEY-DUPRAZ,
1917).

MUSÉE DE ST. IMIER BE
1 exemplaire monté, mai 1908, « La Goule », Jura bernois. Existence actuelle
non confirmée. (MATTHEY-DUPRAZ, 1917).

CRANES DE F. silvestris DE PROVENANCE SUISSE CONSERVES

| MUSEE D’HISTOIRE NATURELLE DE BALE:
| 1 crane (n° 5514) La Combe, près Montvoie sur Ocourt, BE.

|

| MUSEE D'HISTOIRE NATURELLE DE BERNE:
1 crâne 9 ad., 1829 (n° 99), Delémont BE

1 crane ad., vers 1860, (n° 1052), sans origine, coll. Bourgeois. (Jura?)
1 crâne ad., 1882, (n° 505), Chevenez, BE

1 cràne ad., 26-11-1969 (n° 664/69) La Montoie, Cornol, BE

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 10

146 PAUL SCHAUENBERG
MUSEE D’YVERDON, VAUD:
1 crane, 3 ad., 22-11-1958, forêts du Suchet, VD.

CoLL. ANDRE MEYLAN, CHANGINS, VD:
1 crane, ad., juin 1965, Grotte des Illanches, près du Marchairuz, VD.
Altitude 1430 m.

SPÉCIMENS SUISSES CONSERVES

Spécimens conservés (fin 1969) 28
Spécimens dont l’existence actuelle n’est pas confirmée 4
Total 32

Sur ce total, 12 n’ont pas d’indication de provenance, 20 sont de provenance È
connue. |
Le matériel ostéologique conservé, extrêmement réduit, se compose de
7 crânes de provenance suisse. |

MENSURATIONS
MENSURATIONS DES CRANES DE F. silvestris PROVENANT DE SUISSE ! | |
Longueur Largeur Volume Indice M
Spécimen totale bizyg. crânien crânien i
(mm) (mm) (cm?) | i
ad.; trouvé dans la Grotte des
Illanches, près du Marchairuz,
VD, en juin 1965 (A. Meylan) 09,5 68,5 40 2.36 >
& ad., 22-10-1958. Suchet VD
(Musée d’Yverdon) 102 2 41 2,47 |
& ad. 1917, Montvoie s/Ocourt, BE È
(Musée d’Hist. nat. Bâle, n° 5514) 96 66 40 240 À
ad., 1882, Chevenez, BE |
(Musée d’Hist. nat. Berne, n° 505) 99 72 40 247 À
Q ad., 1829, Delémont BE
(Musée d’Hist. nat. Berne, n° 99) 94,5 65 39 2,42
ad. vers 1860, sans provenance, |
Vraisemblablement du Jura suisse. | È

Coll. Bourgeois. (Musée d’Hist.

nat. Berne, n° 1052) 94 68,5 35 2,68
© ad., 26-11-1969, Cornol, BE

(Musée d’Hist. nat. Berne, n° 664/

69) 92 63,5 (39-41) (2, 35-2, 24)|

Lalla rareté des cranes dans les collections résulte du fait que les taxidermistes naturalisent
presque toujours le Chat sauvage avec son propre crane, la gueule ouverte, pour lui donner)
un aspect plus « féroce ». |

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 147

| On obtient l’indice crânien selon la formule suivante:

Longueur totale du crâne x Sa
= Indice cränien

Capacité crànienne

Pour la méthode, cf. SCHAUENBERG (1969 b). Les spécimens adultes, dont
l’indice est inférieur à 2,75 sont des F. silvestris authentiques; tous les cranes de
chats dont l’indice est supérieur à 2,75 appartiennent à la forme domestique.

|

POIDS DES CHATS FORESTIERS CAPTURES EN SUISSE

Males: Femelles: Sexe indéterminé:

7,5 kg (SCHINZ, 1837) 18 livres (!) 1890 14 livres (ESCHER, 1692)
7,2 kg (ANONYME, 1886) 3,5 kg (M-D., 1922) 8 kg (MUHLBERG, 1887)
9 livres (ANONYME, 1896) 4,5 kg (M.-D., 1936) 5 kg (MATTHEY-DUPRAZ,

4 kg (MATTHEY-DUPRAZ, 6,660 kg (SÂGESSER, 1917)
1917) in litt. 18-12-69) 6 kg (M.-D.)
i Skg(M.-D., 1931) 16 livres (ANONYME, 1879)
| 4,750 kg (1933, Muséum 15 livres (ANONYME, 1915)
i Genève) 3,5 kg (1922, M.-D.)
6,100 kg (22-10-1958, 3,9 kg (1923, M.-D.)
SERMET, in litt.) 3,5 kg (1930, M.-D.)

8,5 kg (1906, M.-D., 1917)

ALTITUDES DES CAPTURES CONNUES DANS LE JURA:

1925 1 g, Fruitière de Bevaix, Neuchâtel 1.280 m.

1929 1 9, Bois du Four, Montagne de Cortaillod, NE 1.140 m.
1958 1 3, Pentes boisées du Suchet, VD 1.100 m.
1965 1 cräne, trouvé dans la grotte des Illanches, VD 1.430 m.

NOTES SUR LA BIOLOGIE DU CHAT FORESTIER
| ECOLOGIE

L’écologie de F. silvestris en Suisse n’a fait l’objet d’aucune étude. La litté-
rature nous apprend que quelques individus ont été pris dans des pièges, d’autres
| ont été tirés à proximité de terriers ou près de cavités dans les roches du Jura.
| L’un fut délogé d’un tronc creux de sapin; un adulte fut abattu alors qu’il visitait
i un poulailler en plein jour, le 27 juin 1925, près de Saint-Imier, Neuchâtel. Le
| 26 novembre 1969, une 9, délogée d’un terrier qu’elle partageait avec un renard,
fut tuée au lieu-dit « La Montoie », commune de Cornol, Berne (SAGESSER, in litt.).

148 PAUL SCHAUENBERG

EMPREINTES

L’empreinte du Chat forestier a été figurée par BRODBECK (1962), qui l’a
observée au Prévoux, près du Locle, Neuchatel, en 1935. Il n’est pratiquement
pas possible de distinguer l’empreinte des deux espèces de Chats. L’argument de
la grandeur sensiblement supérieure chez F. silvestris, n’est valable que lorsqu'il
s’agit d’un mâle adulte de très grande taille. :

REPRODUCTION

Nous ne savons pratiquement rien sur la reproduction du Chat forestier en ©

Suisse. Une femelle gestante contenant 3 foetus bien développés a été tuée en

été 1883, près de Rheinfelden (FiscHER-SIGWART, 1904). Vers 1900, NARBEL a :

trouvé une portée de petits Chats sauvages dans le tronc d’un arbre, sur le Suchet.
(NARBEL, 1901).

PROIES, RÉGIME ALIMENTAIRE

J'ai trouvé peu de renseignements relatifs aux proies de F. silvestris en Suisse. —
Vers la fin février 1891, un ouvrier agricole du bas Fricktal, Argovie, fut alerté.
par des cris. Un Chat sauvage venait de tuer un Lièvre adulte et le traînait en
direction d’une forêt voisine. Arme d’un râteau, l’homme mit en fuite le félin. Le |
lièvre portait une profonde blessure sur la nuque (ANONYME, 1891). En novembre —
1931, un Chat sauvage fut observé, poursuivant un Chevreuil adulte, près de la
route, entre Gingins et Trélex, au pied du Jura vaudois (J. D. T., 1932). L’estomac ©
d’un individu adulte, abattu au Mont Aubert, Vaud, le 9 novembre 1935, contenait

des Mulots, dont 10 presque entiers (J. DE BEAUMONT, comm. pers.).

PRÉDATEURS

Mammifères. Le Chat forestier compte peu de prédateurs. Parmi les }j
mammifères, seul le Lynx l’attaque. Le Renard, en revanche, ne parvient guère |
à le vaincre. MÜLLER-USING (1957) rapporte l’observation d’un garde-chasse, |

témoin durant une dizaine de minutes d’un combat acharné entre un Chat forestier
et une femelle de Renard qui défendait l’accès à son terrier, où se trouvaient ses
petits. Je n’ai connaissance d’aucune observation de prédation du Renard sur

F. silvestris. Le contenu stomacal du Renard révèle parfois des restes du Chat |

domestique, mais il n’est pas établi si les Renards examinés ont dévoré des
cadavres de Chats, ou, au contraire, s’ils ont tué eux-mêmes leurs proies. La

présence de Chats dans les estomacs de Renards est d’ailleurs exceptionnelle. |
Sur 447 estomacs examinés, MUNTHE-KAAS (1962) a dénombré 8 fois des restes |
de chat domestique en Norvège, et WAGNER (1960) signale 2 cas en Autriche. |

PP Enr = ie ES

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 149

Oiseaux. L’Aigle royal Aquila chrysaetos (L.) et le Grand-Duc Bubo
bubo (L.) peuvent étre considérés comme des prédateurs occasionnels du Chat
forestier en Europe occidentale. Plusieurs attaques de l’Aigle contre le Chat
forestier ont été observées en Écosse. GORDON (1927) relate qu’en 1924, un Aigle
-a tenté à plusieurs reprises de s'emparer d’un Chat, dans un terrain rocailleux
de la forêt d’Ardberikie. Le même auteur relate le témoignage d’un chasseur qui
| a relevé des traces de combat entre un Aigle et un Chat sauvage. Des plumes et

du sang marquaient la neige. Le Chat, qui s'était réfugié sous un amoncellement
de roches, distant de 1 km du théâtre du combat, a été abattu par M. Mac Donald.
Quelques jours plus tard, le cadavre de l’Aigle a été trouvé sur le Mont Blaven,
Skye. L'oiseau avait vraisemblablement succombé aux blessures profondes qu’il
portait au cou. GORDON considère l’Aigle comme un amateur de Chats domestiques
| et signale qu'un couple de ce rapace emportait des Chats à leur aire, sise sur l’une
des îles Hébrides. Il est possible, ajoute l’auteur, que l’Aigle capture de temps
i à autre un Chat sauvage. Le Chat forestier, jeune ou adulte, figure donc vrai-
i semblablement parmi les proies de l’Aigle royal. Le Chat adulte oppose sans
doute une résistance acharnée au rapace, comme l’indique la note suivante:
Un Aigle, offert au Royal Scottish Museum, en 1949, est mort au cours d’un
| combat, observé par Sir P. CHRISTISON (1949). En janvier 1909, un Chat sauvage
i occupé a dévorer un Lièvre blanc, attaqua un Aigle venu se poser à quelque
distance de lui. Une lutte s’engagea et l’Aigle prit son envol en emportant le
Chat dans ses serres. Lorsque le rapace atteignit l’altitude de 1500 à 2000 pieds,
i le Chat se détacha et alla s’écraser sur les rochers. Le jour suivant, Christison
trouva l’Aigle à 3 milles de là, incapable de se mouvoir. Il portait une terrible
blessure à une cuisse et des viscères pendaient de la cavité abdominale.

En Suisse, nous manquons de renseignements relatifs à la prédation de l’Aigle ~
sur les Chats. Ce rapace habite les Alpes où les Marmottes constituent la part
principale de son régime alimentaire. Autrefois l’Aigle royal habitait le Jura, où
la Marmotte n’existe pas. Le Chat forestier, en revanche y était présent. Nous
| disposons, a ce propos, de l'observation suivante, que nous devons à VON BURG
(1901 b). En 1870, le Dr F. KINKELIN a découvert un amas d’os au lieu-dit «La
| Stelli », dans le Jura, au-dessus d’Olten, Soleure. Datant probablement d’un
| siécle, au moment de leur découverte, ces restes comprenaient 16 espèces de
| vertébrés, dont le Chat était numériquement le principal. RUTIMEYER (1870) in
| FISCHER-SIGWART (1892) a dénombré une douzaine de chats. Le lièvre se trouve
iau second rang. L’emplacement de ces débris, au pied d’une paroi rocheuse,
i permet de les attribuer à l’Aigle, dont une aire se trouvait sur une corniche de
| la paroi.

Ces os, remis au Musée d’Aarau, en 1891, ont malheureusement été perdus
lors du déménagement des collections, en 1922 (D" W. SCHMID, in litt.). Il eut
été intéressant d’établir s’il s’agissait de F. silvestris, ou de chats domestiques.

150 PAUL SCHAUENBERG

Le Hibou Grand-duc capture des Chats lorsqu’il en a l’occasion. Une note
(ANONYME ,1907 a) nous apprend que dans un hameau du Val di Vedro, au-dessus |
d’Iselle, sur le versant italien du Simplon, 16 chats domestiques ont disparu
successivement. Les habitants croyaient à la présence de Loups, jusqu’au jour |
où des ouvriers trouvérent les restes des chats dans une vieille grange è foin. |
Ils ne tardérent pas a voir un couple de Grands-Ducs s’envoler en direction de |
la forét. Un Hibou peut donc fort bien capturer un petit Félidé et s’attaquer
avec succès au Chat forestier. Les jeunes deviennent parfois la proie d’autres |
oiseaux. LESCUYER (1878) signale la présence d’un petit Chat sauvage, le
26 mai 1873, sur une aire de Milan royal, occupée par trois jeunes.

INTRODUCTION DANS LES ALPES

Un certain nombre de Chats sauvages, de sexe indéterminé, pris au piége
près de Dijon, Côte d’Or, France, ont été lachés sur les pentes sud du Brienzergrat, |
dans la réserve de l’Augstmatthorn, sur la rive septentrionale du lac de Brienz, |
Berne, en 1962. En octobre 1963, 2 autres individus de sexe inconnu ont été |
làchés dans la méme région. On a relevé des empreintes dans la neige fraiche,
à 1500 m d’altitude, au début de l’été 1963, et une nouvelle fois à la fin de la même!
année, dans la haute montagne (HERREN, 1964). Je doute que cette introduction |
de Chats forestiers de plaine dans ce milieu obtienne le succès désiré, en raison |
des conditions écologiques particuliéres. Selon HERREN, l’Inspecteur cantonal de
la Chasse, de Berne, aurait préféré lâcher ces Chats dans la vallée du Doubs. |
HAINARD (1969) signale qu’un individu avait élu domicile dans un tunnel de la”,
voie ferrée du Brienzer Rothorn, où le mécanicien d’une locomotive l’aurait |
montré à l’Inspecteur de la Chasse. Dans sa liste des Mammifères de la Suisse, |
MEYLAN (1966) mentionne: « Introduit récemment dans les Alpes ». Cela définit |
mieux l'opération que le titre de « Versuch einer Wiedereinbürgerung », donne
par HERREN à son travail. L’espèce n’ayant jamais disparu des forêts jurassiennes, |
l’opportunité d’introductions ou de « réintroductions » de ce genre reste sujette |
a caution.

LE CHAT DOMESTIQUE FERAL

Le Chat domestique s’est propagé partout, depuis son introduction en Suisse |
par les Légions romaines. Le mâle, vagabond, déserte fréquemment son territoire,
habituel et de nombreux chats vivent durant toute la belle saison loin des villages. |
Dans les montagnes, le Chat domestique occupe les chalets, granges et étables, |
le plus souvent vacants pendant une bonne partie de l’année. Là, le Chat reproduit
et élève ses petits à l’abri des interférences humaines, constituant des populations
farouches, sauvages et indépendantes de l’homme, qui vivent exclusivement de

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 151

la chasse. Le phénotype « sauvage » de F. libyca prédomine localement; les Chats
ressemblent alors au veritable Chat forestier. Ces individus, rencontres furtive-
ment en pleine nature, sont frequemment pris pour F. silvestris, en particulier
dans les regions où cette espèce est très rare ou inexistante. Dans les pays où le
Chat forestier est commun (Lorraine, Bourgogne), les campagnards distinguent
parfaitement les deux espèces.

GESSNER (1556) a publié une bonne description de F. silvestris, en précisant
la présence d’une raie dorsale noire unique. Plus tard, ROMER et SCHINZ (1809)
ont, selon toute évidence, confondu le Chat domestique avec le Chat forestier,
leur description faisant état de 3 bandes longitudinales noires sur le dos. Ces
auteurs écrivent néanmoins: « Es ist jedoch gewiss dass sehr oft verwilderte
Hauskatzen von Unkundigen fiir echte Wilde Katzen angesehen werden ». En
1819, l’auteur anonyme de l’Almanach Helvétique, constate à son tour: «Zu
bemerken ist indessen dass sehr oft verwilderte von zahmen Hauskatzen abstam-
menden fiir wilde Katzen angesehen werden ». NARBEL (1901) considérait « très
difficile de distinguer le vrai Chat sauvage du domestique redevenu sauvage ».
MATTHEY-DUPRAZ (1917) écrivait: « Dans nos foréts on rencontre assez souvent
des chats marrons ayant abandonné la société de l’homme et vivant complètement
indépendants... Très souvent une chatte met bas en forêt, y élève sa nichée; ses
jeunes, nés et grandis en liberté, continuent à vivre du produit de leurs chasses;
ce sont de faux chats sauvages, ayant très souvent un pelage rappelant de très
près celui du vrai chat sauvage ».

Tous les chats pris en Valais sont des domestiques, confondus par des
auteurs avec le Chat forestier. FARQUET (1929) écrit à ce sujet: « Les chats domes-
tiques rôdant dans les forêts des environs sont assez fréquents. Le 16 décembre 1928,
nous avons vu au pied du Mont d’Ottan, dans une hêtraie à gros blocs, un chat
ressemblant beaucoup à l’animal sauvage ». Un mâle adulte, tiré au-dessus de
Salvan, en février 1910, a été acheté par le taxidermiste GHIDINI, qui le considérait
comme un F. silvestris (LAVAUDEN, 1930). Ce spécimen est conservé au Muséum
de Genève. D’autres chats domestiques tués en Valais ont fait l’objet de déter-
minations erronées, dont 1 tué en 1916, près de Saxon et 1 abattu en 1941, dans
le Val d’Hérens.

Le Muséum de Genève possède un spécimen, tué au Col de la Croix, sur
Villars, Vaud, le 16-11-1949, et deux autres provenant de Haute-Savoie (Salève
et Chamonix), France. Plusieurs Chats domestiques des Alpes bernoises, ont été
mentionnés dans la littérature comme étant des Chats sauvages; quelques spé-
cimens sont conservés (1, de Saarnen, 1877, au Musée d'Histoire naturelle de
Berne; 1 du Gasterntal, près de Kandersteg, été 1905, monté, chez M. R. HAURI,
à Längenbühl BE).

Au Tessin, où F. silvestris n’existe pas, des Chats domestiques, pris en
forêt, ont d’abord été identifiés comme Chats sauvages. Un mâle adulte, pesant

152 PAUL SCHAUENBERG

6 kg, a été abattu dans les gorges de Comologno, dans la vallée d’Onsernone,
en 1965. Il est conservé au Musée cantonal d’Histoire naturelle, à Lugano
(WirziG, 1965). D’après le même auteur, un Chat domestique semblable a été
tiré quelques années auparavant, dans le Val Maggia, près de Someo, par un
garde-chasse.

La liste ci-dessous résume les captures et les observations de Chats domes-

tiques ressemblant au Chat forestier, ou ayant fait l’objet d’identifications erronées. ||

La prudence s'impose donc lors de captures ou d’observations de Chats dans |
les Alpes; il est conseillé de s’abstenir de conclusions hâtives, avant l’identification |
précise des spécimens. |

LISTE DES CAPTURES DE CHATS DOMESTIQUES RESSEMBLANT AU CHAT FORESTIER, fl

OU CONFONDUS AVEC F. silvestris PAR LES AUTEURS

1877 «hiver» 1 individu, Saarnen, Berne, (Cràne au Musée de Berne).
1890 1 individu, Moléson, Fribourg (Musy, 1891, ne peut se
prononcer sur son identité). |
RES (05) 1 individu, brun-noir foncé, près du village d’Yvorne. |
1900 (9.10.) 1 mâle de 10 livres, au « Staad », dans les taillis bordant |
la Sarine, Berne. |
1905 (été) 1 individu, pris au piège, au Gasterntal, Berne (R. HAURI, |
in litt.). -
1910 (février) 1 mâle, au-dessus de Salvan, Valais, (Muséum de Genève |
742/7). |
1910 (avril) 1 individu, gorges du Triège, entre Finhaut et les Maré-

cottes, Valais, (LAVAUDEN, 1930). L’indication de LAVAU- |
DEN: «acheté par GHIDINI », laisse supposer qu'il s’agit
du même individu que ci-dessus.

1911 1 individu près de Laufen, Berne (Crâne au Musée de
Berne), BAUMANN, 1949.

1916 (septembre) 1 individu, Saxon, Valais. Ressemblait à un chat sauvage,
mais fut reconnu par le préparateur Diebold, d’Aarau,
comme un chat domestique.

19265) (1612) 1 individu, du type « sauvage » vu au pied du Mont d’Ottan,
Valais (FARQUET, 1929).

1934-35 (« hiver ») 2 Chats à coloration «sauvage », queue pointue, à la
« Rocheta », district du Locle, à 3 km. de la station des
Ponts-de-Martel, Neuchâtel (M.-D.).

1941 (octobre) 1 individu, Val d’Hérens, entre Vex et les Mayens de Sion
(4h. du matin), (HAENNI, in litt., 3.6.1965).

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 153

1949 (16.11.) 1 individu, Col de la Croix, Villars, Vaud. (Muséum de
Genève 892/71).
1950 (?) 1 mâle, près de Someo, Val Maggia, Tessin, près de 10 kg(!)

WITZIG, 1965.

1965 (automne) 1 mâle, gorges de Comologno, vallée d’Onsernone, Tessin,
env. 6 kg, (Musée de Lugano) (WITZIG, 1965).

19657 31.12.) 1 mäle (8-9 kg), Forét de l’Eschenberg, vallée de la Töss,
près Winterthour, Zurich, (SCHNITTER, in litt.).

RESUME

L’auteur définit la situation passée et présente du Chat forestier en Suisse.
Une étude de la littérature a permis l’établissement de sa distribution primitive
et de suivre sa régression. Un inventaire des spécimens conservés dans les musées
suisses a été établi d’après une enquête effectuée en 1968. Certains aspects écolo-

i giques et biologiques sont évoqués et des erreurs relatives à l’existence supposée
_ de l’espèce dans les Alpes sont corrigées.

ZUSAMMENFASSUNG

Der ehemalige und heutige Stand der Wildkatze in der Schweiz wird auf
Grund eines eingehenden Studiums der Literatur festgelegt. Als Ergebnis einer,

im Januar 1968 ausgeführten Rundfrage, wird ein Inventar des, aus der Schweiz

stammenden, Wildkatzenmaterials zusammengestellt. Einige Aspekte der Okologie
und Biologie der Wildkatze werden geschildert und in der Literatur wiederholt
angeführte irrtiimliche Daten über das Vorkommen dieser Art in den Alpen sind
überprüft worden. i

SUMMARY

The past and present status of the Wild Cat in Switzerland is defined. An
exhaustive review of the literature has enabled the author to retrace the former

i distribution and the subsequent regression of this species. An inventory of the

preserved material from Switzerland has been established. Some notes on the

i ecology and biology of the Wild Cat are reported, and errors in connexion with
| its supposed existence in the Swiss Alps are corrected.

154 PAUL SCHAUENBERG

BIBLIOGRAPHIE

AMRHEIN, W. 1907. Wildkatze. Diana 25: 6.
ANONYME. 1804. Kurze geographische Darstellung des Kantons Luzern. Helvet. Almanach.
Zurich, 216 pp.
— 1819. Umrisse zur Geographie, Topographie und Statistik des Kantons Bern. —
Helvet. Almanach, Zurich, 259 pp.
— 1827. Chats sauvages. Journal de Genève, 22 avril 1827.
— 1879. Le Chat sauvage. Le Rameau de Sapin, Neuchâtel 13: 11.
— 1883a. Les Bans de chasse dans le canton de Berne. Diana 1: 4-6.
— 18835. Destruction des nuisibles aux Grisons en 1882. Diana 1: 8.
— 1885. Chat et Liévre. Diana 2: 76.
— 1886a. Jagdstatistisches und Jagdliches aus Graubiinden. Diana 3: 88-91.
— 18865. Chats sauvages. Diana 3: 99.
— 1889a. Ceuvre. Diana 7: 7.
— 18895. Un braconnier autorisé. Diana 7: 122.
— 1890a. Die Jagd im Frickthal. Diana 8: 131.
— 18905. Fribourg. Diana 8: 135.
— 1891. Korrespondenz aus dem Unteren Frickthal. Diana 9: 10.
— 1892a. Aargau. Diana 10: 1892: 150.
— 18925. Argovie, Statistique de chasse. Diana 10. 1892: 166.
— 1893. Chat sauvage. Diana 10: 235.
— 1894. Chats. Diana 12: 287.
— 1895. (Sans titre). Diana 13: 40.
— 1903a. Schaffhouse, Statistique du gibier. Diana 21: 33.
— 19035. Grisons. Statistique officielle de la chasse. Diana 21: 57.
— 1907a. Wallis. Diana 25: 41.
— 19075. Neuchâtel. Diana 25: 58.
— 1908. Aussterbende Tiere der Schweiz. Diana 26: 4-7.
— 1913. Wildkatze. Diana 31: 182.
— 1915. (Sans titre). Diana 33: 109.
— 1924. Chats sauvages. Diana 42: 72.
— 1930. Genéve. Diana 48: 144.
— 1932. Le Chat sauvage dans le Jura. Diana 50: 33.
— 1933a. (Sans titre). Diana 51: 106.
— 1934. Canton de Berne. Statistique de la chasse. Diana 52: 150.
— 1948. Foréts, Chasse et Péche. 150 pp. Services de l’Etat, Neuchatel.
BALAR, J. von. 1806. Topographische Beschreibung der Landschaft Davos. Der Neue |
Sammler, Chur 2: 1-68. |
BALLY, E. jun. 1908. Höhlenfunde im sogenannten Käsloch bei Winznau, Kt. Solothurn.
Anz. f. Schweiz. Altertumskunde. NF 10: 1-12. |
BAUMANN, F. 1949. Die freilebenden Säugetiere der Schweiz. H. Huber, Bern, 492 pp. |
BLANCHET, R. 1843. Essai sur l'Histoire naturelle des environs de Vevey. Michod, Vevey. |
BONANOMI, J. 1857. Tableau des Vertébrés du Val de Delémont, classés d’aprés Cuvier. | |
Coup d’eil sur les Trav. Soc. Jurass. d’Emulation, Porrentruy, 1857: (i
171-173.

BRANDLI, A. Dr. 1906. Bestand des Bezirks Hinterrhein, (Graubiinden). Diana 24: 159. |

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 155

BRIDEL, PH. 1820. Essai statistique sur le canton du Valais. Orell-Fiissli Co. Ziirich,
364 pp.
BRODBECK, E. 1962. Pistes et Empreintes d’ Animaux. La Baconnière, Neuchâtel, 77 pp.
BRONNER, X. 1844. Der Kanton Aargau. Gemälde der Schweiz. Huber, St-Gallen, 2 vol.
523 et 420 pp.
BRÜGGER, PROF. 1874. Naturgeschichtliche Beiträge zur Kenntnis der Umgebung von
Chur. Chur, 162 pp.
BRUNIES, S. 1920. Der Schweizerische Nationalpark. 4. Aufl. 320 pp., B. Schwabe & Co.
Basel.
BURCKHARDT, L. A. 1841. Der Kanton Basel. Gemälde der Schweiz. Huber & Co.,
St-Gallen, 300 pp.
Burg, O. von. 1901a. Wildkatzen. Oltener Tagblatt., Olten, n° 232, 4-10-1901.
— 19015. Aus dem Kanton Solothurn. Diana 19: 138-140.
— 1909. Die Säugetiere des Engadins, Puschlavs, Bergells u. Münstertales. Der
Weidmann, Olten, 1909: 1-6.
— 1913. Wirbeltierfauna von Eptingen, (Kt. Baselland). Diana 31: 1-17.
BUSINGER, A. 1836. Der Kanton Unterwalden. Gemälde der Schweiz. Huber & Co.,
St-Gallen, 199 pp.
CAMPBELL, U. 1900. Topographie von Graubünden. 3. u- 4. Nachtrag : Beilage zum Jahres-
heft d. Naturforsch. Gesell. Graubündens. NF 42-44: 1-120.
CHRISTISON, P. 1949. Golden Eagle versus Wild Cat. Scott. Nat., Edinburgh 61: 121-122.
COM. ET SC. AU PARC NATIONAL SUISSE, 1966. A travers le Parc National Suisse. Berne,
256 pp.
Corti, U. A. 1954. Die Säugetierfauna der Schweizer Alpen. Ber. Naturf. Ges. Uri,
Altdorf 7: 16-25.
CouLon, M. 1879. Capture d’un chat sauvage a Voéns. Bull. Soc. Sc. nat. Neuchatel
11: 431.
DANEGGER, E. A. 1959. Osteologische Untersuchungen der Tierknochenreste aus der
Grabung 1952 im Pfahlbau Burgäschisee-Süd. Mitt. naturf. Ges. Bern.
NF 18: 1-34.
DELUZE, J.-J. 1896. Petite Chronique morgienne. Diana 14: 17-18.
DERIAZ, E. 1934. Statistique du gibier tue en 1933. Diana 52: 91-93.
DoTTRENS, E. 1958. Faunes et Réserves naturelles, in Genève, le pays et les Hommes.
Soc. de Géographie de Genève, pp. 127-139.
Dusors, A. et H. G. STEHLIN, 1932. La Grotte de Cotencher, station mousterienne.
Ire partie. Mém. Soc. Paléont. Suisse, Bale 52: 1-178.
— 1933. La Grotte de Cotencher, station moustérienne. Mém. Soc. Paléont. Suisse
53: 179-292.
E. 1907. Unterwalden. Diana 25: 26.
EscHER, H. E. 1692. Beschreibung des Zurich-Sees. R. Simmler, Zurich, 416 pp.
EYNARD, E. 1889. Aperçu historique de la chasse : Espèces qui disparaissent graduellement.
Diana 7: 75.
FARQUET, PH. 1929. Mélanges zoologiques. Bull. Murithienne, Sion 46: 63-69.
FATIO, V. 1869. Faune des Vertébrés de la Suisse. Vol. 1. Histoire naturelle des Mammi-
fères. Georg, Genève, 410 pp.
— 1884. Chat et Lièvre. Diana 2: 76.
— 1885. Communication sur trois captures intéressantes faites en 1884. Arch. Sc.
phys. nat., Genève 13: 74-75.

156 PAUL SCHAUENBERG

FISCHER-SIGWART, H. 1892a. Das Gebirge, ein Riickzugsgebiet fiir die Thierwelt.
H. R. Sauerländer, Aarau, 84 pp. |
— 18920. Jagdliches und biologisches über schweizer Haarwild. Diana 10: 53.
— 1904. Katalog der Sammlung ausgestopfter Tiere im Museum zu Zofingen.
Zofingen. 70 pp.
FRANSCINI, S. 1835. Der Kanton Tessin. Gemälde der Schweiz. Huber & Co. St-Gallen,
436 pp.
GALLI-VALERIO, B. 1927. Notes sur la distribution géographique des Vertébrés dans les
Alpes valaisannes. Bull. Murithienne, Sion 44: 94-123. il
GERBER, E. 1940. Die Säugetierreste aus dem Pfahlbau Port bei Nidau. in O. TSCHUMI, i
Die Ur-und Frühgeschichtliche Fundstelle von Port im Amt Nidau (Kt. |
Bern): 65-78, Biel. |
GESSNER, C. 1563. Thierbuch, das ist eine kurtze Beschreybung aller vierfüssiger Thiere... —
C. Froschover, Zurich, 172 f.f. (1t¢ édition: 1555). |
GoELpI, E. A. 1914. Die Tierwelt der Schweiz in der Gegenwart und in der Vergangen- | |
heit. Bd. 1. Wirbeltiere, 654 pp. A. Francke, Bern. |
GORDON, S. 1927. Days with the Golden Eagle. Williams & Norgate, Ltd. London. |
HAINARD, R. 1961. Les Mammifères sauvages d'Europe. 2 vol. 2° édit. Delachaux & |
Niestlé, Neuchâtel.
— 1958. A propos du Chat sauvage et des carnassiers en général. Protection de la
Nature, Bale 24: 82-86. |
— 1969. La reintroduction des grands mammifères. Le Courrier de la Nature, Paris |

n° 10: 49-54.
HALTENORTH, T. 1953. Die Wildkatzen der Alten Welt. 166 pp. 117 pl. Geest & Portig,
Leipzig.

HARPER, F. 1945. Extinct and Vanishing Mammals of the Old World. Amer. Comm.
for Int. Wildlife Protection. Spec. Publ. N. Y. 850 pp.
HARTMANN, G. L. 1808. Versuch einer Beschreibung des Bodensees. Huber & Co.,
St-Gallen, 172 pp.
Heer, O. 1846. Der Kanton Glarus. Gemälde der Schweiz. Huber & Co. St-Gallen,
665 pp.
HERREN, H. 1964. Die Wildkatze -Versuch einer Wiedereinbiirgerung. Schweizer Natur-
schutz, Basel 30: 69-70.
HESCHELER, K. 1907. Die Tierreste im Kesslerloch bei Thayngen. N. Denkschr. Schw.
Naturf. Ges. 43: 61-154.
— 1920. Beiträge zur Kenntniss der Pfahlbautenfauna des Neolitikums (Die Fauna |
der Pfahlbauten im Wauwylersee) Vierteljahrschr. Naturf. Ges. Zurich
65: 248-322. |
— 1924. Die Tierwelt der Schweizerischen Pfahlbauten. Mitt. Antiqu. Ges. Zurich M
Do Ag 252: |
— 1930. Aus der Vorgeschichte der Sdugetiere der Schweiz. Jahrb. d. St-Gallen, |
Naturwiss. Ges., St-Gallen 65: 17-46. |
— 1933. Die Fauna der neolithischen Pfahlbauten der Schweiz und des deutschen
Bodenseegebietes nach neueren Forschungen. Vierteljahrsschr. natur-
forsch. Ges. Zurich 78: 198-231. |
—- UND J. RUEGER. 1939. Die Wirbeltierreste aus dem neolithischen Pfahlbaudorf
Egozwil 2 (Wauwylersee) nach den Grabungen von 1932 bis 1934.
Vierteljahrsschr. naturf. Ges. Zurich 84: 307-330.

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 157

HESCHELER, 1940. Die Wirbelthierreste aus den Pfahlbauten des Baldeggersees nach
den Grabungen von 1938 und 1939. Vierteljahrsschr. naturf. Ges. Zurich
85: 59-70.
Hess, A. 1920. Die Wildkatze. Der Schweizerjäger, Kaltbrunn. 5; COL 116-118; (14):
125-126; (15): 133-134.
Im THurm, E. 1840. Der Kanton Schaffhausen. Gemilde der Schweiz. Huber & Co.
St-Gallen, 172 pp.
J. D. T. 1932. Une observation de chat sauvage. Diana 50: 69.
_ KELLER, R. 1928. Die Säugetiere der Lokalfauna von Winterthur im Wandel der Zeiten.
Mitt. naturwiss. Ges. Winterthur 17/18: 181-233.
Konic, F. R. 1814. Reise in den Alpen. König, Berne, 150 pp.
Kuan, E. 1932. Beiträge zur Kenntniss der Säugetierfauna der Schweiz seit dem Neo-
lithikum. Rev. suisse Zool. 39: 531-768.
— 1935. Die Fauna des Pfahlbaues Obermeilen am Ziirichsee. Vierteljahrsschr. d.
Naturf. Ges. Ziirich 80: 241-330.
KURTÉN, B. 1965. On the evolution of the European Wild Cat, Felis silvestris Schr.,
Acta Zool. Fennica. Helsinki 111: 1-29.
LAFOND, E. J. 1925. Un hôte rare, le Chat sauvage. Bull. Soc. Zool. Genève 3: 32-33.
LARSEN, H. 1923. (Sans titre). Diana 41: 88.
LAVAUDEN, L. 1930. Essai sur l’Histoire naturelle du Lynx. Allier et fils, Grenoble,
108 pp.
LEHMANN, E. von. 1963. Die Sdugetiere des Fiirstentums Liechtenstein. Jahrb. d. Hist.
Vereins f. das Fürstentum Liechtenstein 62: 159-362.
LESCUYER, M. F. 1878. Architecture des Nids. 222 pp. J. B. Baillère & Fils. Paris.
LUSSER, K. F. 1834. Der Kanton Uri. Gemälde der Schweiz. Huber & Co. St-Gallen,
127 pp.
MATTHEY-DUPRAZ, A. 1917. Le Chat sauvage dans le Jura. Le Rameau de Sapin,
Neuchatel. 2° série. 1: 25-29; 33-36; 45-46.
— 1918. 2: 29-30; 33-35.
— 1930. 14: 9-10.
— 1932. 16: 3-4.
— 1935. 19: 38-40.
— 1937. 21: 4-5.
— 1940. 24: 37-38.
MEYER VON KNONAU, G. 1835. Der Kanton Schwyz. Gemälde der Schweiz. Huber
& Co. St-Gallen, 335 pp.
— 1844. Der Kanton Zürich. Gemälde der Schweiz. Huber & Co. St-Gallen, 2 vol.
375 et 567 pp.
MEYLAN, A. 1966. Liste des Mammiféres de Suisse. Bull. Soc. Vaud. Sc. nat. Lausanne
69: 233-245.
MEYLAN, C. 1964. Aperçu sur les Vertébrés de la vallée de Joux. Protection de la Nature,
Bale 30: 141-143.
MORTILLET, G. 1854. Catalogue des Mammifères de Genève et des Environs. Bull. Inst.
nat. genevois. Genéve 1: 109-116.
MÜELBERG, Pror. 1887. Ausgestorbene und aussterbende Thiere. Jahresber. d. St-Gall.
| naturw. Ges., St-Gallen. 1885/86 (1887): 284-320.
| MuLLER-Usinc, D. 1957. Kampf zwischen Fuchs und Wildkatze. Wild und Hund., Ham-
burg 60 (7): 133.

158 PAUL SCHAUENBERG

MUNTHE-KAAs, L. 1962. The Red Fox in Norway. II. Papers of the Norvegian State
Research Institute, Orlanger, 2. Ser. (12) 79 pp.

Musy, M. 1891. Le Canton de Fribourg. Esquisse d’Histoire naturelle. Fragnière, Fri-
bourg, 31 pp.

— 1898. Essai sur la chasse aux siècles passés, sur l’appauvrissement de la faune M

fribourgeoise. Bull. Soc. fribourg. Sc. nat., Fribourg 1898: 35-82.
NARBEL, P. 1901. Contribution à l’étude de la Faune des Mammifères du Canton de Vaud.
Bull. Soc. vaud. Sc. nat., Lausanne 37: 99-125. |
NuescH, J. 1896. Das Schweizerbild, eine Niederlassung aus palaeolithischer und neo- li
lithischer Zeit. N. Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 35: 1-368. I
Pavesi, P. 1873. Materiali per una Fauna del Cantone Ticino. Atti della Soc. italiana |
di Scienze naturali 16: 1-33. «
PESTALOZZI, TH. 1883. Das Thierleben der Landschaft Davos. Verlag H. Richter, Davos, |
56 pp. |
PFYFFER, K. 1858. Der Kanton Luzern. Gemälde der Schweiz. Huber & Co. Luzern, |
2 vol. 411 et 384 pp. |
PITTARD, E. 1896. Sur la distribution géographique des Mammifères en Suisse. Le Globe, |
Genève 35: 131-145. |
— 1897. Notes sur la Faune des Vertébrés du Mont Salève. Le Globe, Genève 36: |
127-148.
PITTIER, H. et M. F. WARD, 1886. Contributions à I’ Histoire naturelle du Pays d’Enhaut |
vaudois. II. Vertébrés. Bull. Soc. vaud. Sc. nat. Lausanne 21: 111-122. |
PLESSIS, G. DU, et J. CoMBE. 1869. Faune des Vertébrés du District d° Orbe. Bull. Soc. |.
vaud. Sc. nat., Lausanne 10: 43-50.
Poncy, R. 1917. Au bon vieux temps. Diana 35: 88-89. |
PUPIKOFER, J. A. 1837. Der Kanton Thurgau. Gemälde der Schweiz. Huber & Co. |
St-Gallen, 359 pp. i
QUIQUEREZ, A. 1875. Disparition du Gibier. Le Rameau de Sapin, Neuchatel 9: 9-10. |
RAZOUMOWSKY, G. 1789. Histoire naturelle du Jorat et de ses Environs. Maurer, Lau- |
sanne. Tome 1°, 322 pp. |
REVERDIN, L. 1930. La faune néolithique de la station de Port-Conty (St-Aubin, Neu- |
châtel) d'après le matériel recueilli. C. R. Soc. Phys. et Hist. nat., |
Genève 47: 83-86. |
REVERDIN, L. 1932. Sur la faune du néolithique moyen et récent de la station d’ Auvernier, |
Neuchâtel. C. R. Soc. Phys. et Hist. nat. Genève 49: 101-105.

RÔDER, G. und P. C. von TSCHARNER. 1838. Der Kanton Graubiinden. Gemälde der L

Schweiz. Huber & Co. St-Gallen, 381 pp. |
RÖMER, J. J. und H. R. SCHINZ. 1809. Naturgeschichte der in der Schweiz einheimischen |
Säugetiere. H. Gesner, Zürich, 531 pp.
RÜSCH, G. 1835. Der Kanton Appenzell. Gemälde der Schweiz. Huber & Co. St-Gallen, il
249 pp. |
RÜTIMEYER, L. 1862. Die Fauna der Pfahlbauten in der Schweiz. N. Mém. Soc. helvetique
Sc. nat. 19: 1-248. |
SCHAUENBERG, P. 1969a. Le Lynx Lynx lynx (L.) en Suisse et dans les pays voisins.
Rev. suisse Zool. 76: 257-287. |
— 1969b. L'identification du Chat forestier d’Europe Felis s. silvestris Schreber 1777 |
par une méthode ostéométrique. Rev. suisse Zool. 76: 433-441.
SCHINZ, H. R. 1837. Fauna Helvetica. N. Denkschrift d. Allg. Nat. Ges. Ziirich.

LE CHAT FORESTIER EN SUISSE 159

SCHINZ, H. 1842. Der Kanton Zürich. Gemälde der Schweiz. Huber & Co. St-Gallen,
401 pp.
SCHNIDER VON WARTENSEE, J. X. 1782. Geschichte der Entlibucher. J. A. Salzmann,
Lucerne. 2 vol.
SEILER, A. 1847. Ubersicht der im Canton Schaffhausen vorkommenden Thiere. Verhandl.
d. Schweiz. naturforsch. Ges. Schaffhausen 32: 160-175.
STAUB, B. 1864. Der Kanton Zug. Elsener, Zug, 69 pp.
STEHLIN, H. G. 1918a. Die Sdugetierreste aus der Höhle am Schlossfelsen von Birseck.
N. Mém. Soc. Helv. Sc. nat. 54: 156-173.
— 19185. Die Sdugetierreste aus der Hôhle am Schlossfelsen von Thierstein, bei
Biisserach. N. Mém. Soc. Helv. Sc. nat. 54: 215-227.
— 1918c. Die Sdugetierreste aus der Höhle bei Soyhières. N. Mem. Soc. Helv.
Sc. nat. 54: 245.
— 1930. Der neolithische Pfahlbau Thun. Säugetierreste. Mitt. d. Bern. Naturf. Ges.
1930: 20-23.
STEINMULLER, J. R. 1821. Anmerkungen und Zusätze zu J. J. Römers und H. R. Schinzens
Naturgeschichte der in der Schweiz einheimischen Säugethiere. Neue
Alpina, Winterthur 1: 348-413.
STUDER, TH. 1833. Die Thierwelt in den Pfahlbauten des Bielersee’s. Mitt. d. naturf.
Ges. Bern. 1833: 17-115.
THEOBALD, G. 1861. Das Bündner Oberland. Chur, 33 pp.
THUNNER, J. J. 1809. Kurze geographische und Statistische Darstellung des Kantons Glarus.
Helvetischer Almanach 1809. Orell-Füssli, Zurich, 207 pp.
TROYON, C. 1854. Colline de Sacrifices de Chavannes sur le Veyron. Archaeologia 35:
396-408.
TscHUDI, F. von. 1853. Das Thierleben der Alpenwelt. Leipzig, 590 pp.
VOGEL, R. 1933. Die Tierreste aus den Pfahlbauten des Bodensees. Zoologica, Stuttgart
82: 1-109.
VUILLEMIN, L. 1847. Der Kanton Waadt. Gemälde der Schweiz. Huber & Co. St-Gallen,
347 pp.
WAGNER, H. 1960. Ja es wissens die Herren, er tibet jeglicher Frevel. Sankt-Hubertus,
Wien 46 (11): 162-164. 1
WAGNER, J. J. 1680. Historia naturalis Helvetiae curiosa... J. J. Heur. Zurich.
Witzig, A. 1965. Gatto domestico inselvatichito e gatto selvatico. Il Nostro Paese,
Lugano 13: 1243-1248, 4 photos.
ZOLLINGER, H. 1946. Die Wildkatze in der Schweiz ausgestorben ? Der Schweizerjager,
Kaltbrunn 31: 109-111, 117-119, 125-127.
— 1959. Die Wildkatze in der Schweiz ausgestorben ? Schweizer Naturschutz, Basel
25: 130-136.
Zw. 1960. Die letzten Wildkatzen in der Schweiz. Die Pirsch, Miinchen 12: 799.

160 PAUL SCHAUENBERG

PLANCHE

FIG. 5.

Chat domestique ad., tué en octobre 1941, au-dessus de Vex, Val d’Hérens, Valais
et considéré comme le dernier Chat sauvage des Alpes suisses..
Propriété de M. J.C. Haenni, Sion. (Photo P. Schauenberg).

Fic. 6.

Chat forestier 9 ad., nov. 1906, pres de Kehrsitten, Nidwald.
Conservé au Collège de Stans (Photo P. Schauenberg).

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PAUL SCHAUENBERG PLANCHE

# , ail

en 7
è mi

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 161
Tome 77, fasc. 1, n° 9: 161-188. — Mars 1970

Pseudosinella cavernicoles de France
(Insecta: Collembola)

par

Hermann GISIN et Maria Manuela da GAMA

Muséum d’Histoire naturelle de Genève
et
Musée Zoologique de l’Université de Coimbra

Avec 15 figures dans le texte

SOMMAIRE
WO TTEG USTION INA Me RA ORE ETNIA o 162
BRRZONONHEFET EVOLUTION DES ESPECES 2 i . 2 2. te La lag eee e 163
Bwersendosmellasubelliciens ns sp: . di. à DL. du à ee eB + 163
PRE sendesinella decipiens DENIS, 1924 . ..-. ee i 0. 164
Sepescuaosmela virerABSOLON, 1901. . . Lu. n 166
PPEACHUOSINCH OE SUDGOUGIE NE SDS << à à à =. à ae moe ie 2 e 167.
SMESCIGOSINCWO caladairensisn. SD. ~.- . à = à = à à à 0 nt + 10e 169
6. Pseudosinella denisi Gisin, 1954 (pro Ps. ksenemani DENIS, 1948 nec i
HEN, NM). elia At ade cio Medi tr ve a 171
ES EROS NAMUR AIS AR SD. MAE RE EP ME EP, A 173
seexcuiosmnella solland: DENIS, 1924 NN N. 175
9. Pseudosinella duodecimoculata BONET, 1931 ............ 175
10. Pseudosinella dodecopsis dodecopsis GISIN et GAMA, 1969 . . . . . . . 176
WP Pseudosinella dodecopsis caerulean. ssp... à RM TN 176
ha RISING IS I ete NE ee le ne le ete à 177
Earsendosinella ociophthalman.’sp. tia IO SO 178
PE SCHUOSIREH NASCONO MICA DESDE 2 Pe CN O O e ne 180
15. Pseudosinella cf. ksenemani Gistn, 1944 (pro Ps. binoculata KSENEMAN,
IISSENESISEHOTTAEIO)ET. 1.) PRT LUPO OVO, 182
lempeseudasinella:cassaghnani DI Spiri. NT an ER NED NTM 182
17. Pseudosinella vandeli vandeli DENIS, 1923. .........2.2.2.. 184
REV. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 11

162 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

RESUME” 2 a ee LS
ZUSAMMENFASSUNG’. 2 200 ee à eg ee enn
SUMMARY . 9.6 ST e SOON IR 186

BIBLIOGRAPHIE: . ao ua EN TT) 186

INTRODUCTION

La plus grande partie du matériel qui sert de base à cette étude, que mal- ||
heureusement le Dr Hermann Gisin a dû interrompre, appartient à la collection |
Biospeologica. Elle est encore fondée sur un assez nombreux matériel de la col-
lection du professeur P. Cassagnau, qu’il avait remis à M. Gisin en 1963, et sur |
d’autres récoltes faites par MM. H. Colin, C. Bou, Vaucher, Magné et Ch. Roth, ©
et qui m’ont été soumises pour étude par M. V. Aellen. M. N. Stomp m'a aussi |
communiqué quelques spécimens d’une grotte du Luxembourg appartenant à |
Ps. subdobati n.sp., espèce intéressante qu’on trouve également dans le matériel,
de M. Colin. if

A l’exception de la trouvaille de M. Stomp, tout ce matériel provient de |
grottes de France, couvrant dix-huit départements de ce pays. |

Les Pseudosinella cavernicoles des départements du Doubs (la majeure partie),
de la Haute-Saône (la majeure partie), des Basses-Pyrénées, des Hautes-Pyrénées, |
de la Haute-Garonne, de l’Ariège, des Pyrénées Orientales, de ’ Aude, du Tarn, |
de Tarn-et-Garonne et de l’Hérault (en partie) ont été étudiés par M. Gisin. |
Moi-méme, j’ai étudié les Pseudosinella provenant des grottes des départements |
suivants: Doubs (en partie), Haute-Saône (en partie), Hérault (la majeure partie), |
Gard, Aveyron, Ardèche, Alpes-Maritimes, Basses-Alpes, Mayenne et Territoire |
de Belfort. |

Dans ce matériel, j’ai trouvé, entre autres, huit espèces et une sous-espèce |
nouvelles, dont la description est comprise dans ce travail, qui contient encore la |
redescription de Pseudosinella denisi, des considérations phylogénétiques sur neuf |
de ces taxa, et une caractérisation taxonomique sommaire de six autres espéces, |
originaires des grottes citées. La redescription détaillée de ces espèces sera donnée |
dans une monographie des Pseudosinella européens.

Une partie des matériaux étudiés par M. Gisin, provenant des grottes men-
tionnées, concernaient des espéces nouvelles, dont la description et la position !
évolutive ont été déjà publiées (GIsin et GAMA 1969). Et, en ce qui concerne

spécialement la collection Biospeologica, M. Gisin en avait lui-même publié M

encore des contributions taxonomiques sur Ps. gineti, Ps. subvirei, et Ps. aspinata
originaires de quatre échantillons: Biospeologica n° 426, 427, 429 et 475,
(Gisın 1963a: 279-282 et 284).

PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES DE FRANCE 163

Jai toutefois l’intention de revenir sur le matériel de la collection Biospeo-
logica de tous les pays, qui fera l’objet d’une publication d’ensemble.

Pseudosinella subefficiens n.sp., Ps. decipiens, Ps. virei, Ps. subdobati n.sp.,
Ps. caladairensis n.sp., Ps. denisi, Ps. lunaris n.sp. et Ps. sollaudi sont probable-
ment des représentants de la lignée généalogique, dont l’ancétre est Lepidocyrtus
pallidus REUTER emend. GISIN, 1965: p présent sur l’adb. II, r rudimentaire sur
i la base du labium (GISIN 1967b: 7 et 20). L’espèce-mère de la lignée généalogique
à laquelle doivent appartenir Ps. duodecimoculata, Ps. dodecopsis dodecopsis,
Ps. dedecopsis caerulea n.ssp., Ps. stompi n.sp., Ps. octophthalma n.sp., Ps. astro-
nomica n.sp., Ps. cf. ksenemani, Ps. cassagnaui n.sp. et Ps. vandeli est Lep. pseudo-
sinelloides Gisin, 1967a: p absent sur l’abd. II, R cilié sur la base du labium.

Dans les Pseudosinella c’est M. Gisin qui a défriché le terrain, c’est lui qui
a fait le travail le plus difficile; moi, je tâche de continuer sur la voie qu’il a tracée.

Je remercie beaucoup le D’ B. Hauser, qui m’accueille toujours très aimable-
ment au Muséum de Genève, mettant à mon entière disposition tous les matériaux
posthumes de M. Gisin.

Que M. le Directeur du Muséum de Genève, D' V. Aellen, accepte également
mes meilleurs remerciements pour les facilités de publication qu’il m’accorde.

J’exprime aussi ma reconnaissance à M. G. Dajoz, qui a eu l’amabilité de
préparer les dessins pour le clichage.

Maria Manuela DA GAMA

TAXONOMIE ET ÉVOLUTION DES ESPÈCES

1. Pseudosinella subefficiens n.sp.

Taxonomie et évolution :

Contrairement aux autres espèces cavernicoles connues du groupe decipiens,
| qui ont les soies de la base du labium lisses ou rugueuses, à l’exception de Ps.
infrequens GISIN et GAMA, 1969, dont la position généalogique n’est pas encore
sûrement établie, Ps. subefficiens n.sp. est la seule, chez laquelle, quelques soies
du labium sont ciliées.

| Il s’agit d’une espèce très proche de Ps. efficiens GISIN et GAMA, 1969a, dont
| elle se différencie principalement par la ciliature des soies labiales. |

164 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

Description :

Taille: 1-1,4 mm. Pigment et yeux absents. Antennes/diagonale céphalique =
1,75. Articles antennaires sans écailles. Macrochètes dorsaux: R001/32/0201 +2;
pour la disposition de ces macrochètes voir fig. 1, GIsIN et GAMA 1969a: 290, en
ne tenant pas compte du macrochéte entouré d’un cercle du th. II. Chétotaxie de
l’abd. II: pABq. Base du labium: M,m,(M,)reL,(1,)L,; M,L, et L, sont en >
général ciliées, m, et e rugueuses, r rudimentaire; très rarement et de façon |
asymétrique, m, se présente ciliée et L, rugueuse; le petit nombre d’individus |
examinés ne nous permet malheureusement pas de conclure, avec une certitude |
absolue, la norme spécifique, en ce qui concerne cette chétotaxie labiale. Soie
accessoire s de l’abd. IV présente. La griffe ressemble à celle de Ps. efficiens
(fig. 2, GisiN et GAMA 1969a: 290), la dent impaire est située à environ 65% de |
la crête interne, comme chez cette espèce, mais paraissant un peu plus développée
chez la nouvelle espèce que chez efficiens. Nous n’avons pas observé une denti- |
culation sur le bord externe de l’empodium. Ergot tibiotarsal non nettement
spatulé. La dent apicale du mucron n’est pas plus grande que l’anteapicale.

Station :

Baume du Colombier, Roquefort, Bar, Alpes-Maritimes, 6 exemplaires,
27.1V.1908 (Biospeologica n° 214).

Types :

L’holotype et un paratype, montés sur lames, sont déposés au Muséum —
d'Histoire naturelle de Genève. Les autres paratypes, en préparations, se trouvent
au Laboratoire de Zoologie de l’Université de Toulouse et au Musée Zoologique
de l’Université de Coimbra.

2. Pseudosinella decipiens DENIS, 1924
Figs. let 2
Taxonomie :

L’espece que nous appelons Ps. decipiens présente les caractères fondamen- |
taux suivants: |

Chétotaxie dorsale: R111/42/0201+2, dont la disposition est indiquée sur |},
la fig. 1. Chétotaxie de l’abd. II: pABq. Base du labium: m,m,rel,l,; tous les |
poils, à l'exception de r, qui est rudimentaire, sont lisses ou rugueux. Soie acces- |
soire s de l’abd. IV présente. Antennes/diagonale céphalique = 1,5 environ. La
dent impaire de la griffe (fig. 2) est située à environ 65% de la crête interne. La

PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES DE FRANCE 165

dent proximale postérieure est plus grande que l’antérieure, dont la taille est
identique à celle de la dent impaire.

Bien que les types de cette espèce manquent dans la collection du pro-
fesseur Denis, nous avons encore l’espoir de les examiner, et ainsi confirmer si
notre caractérisation de cette espèce est ou non juste.

FIG. 2.

Pseudosinella decipiens.
Griffe III, face antérieure.

Fic. 1.

Pseudosinella decipiens. Répartition des macrochétes,
dés trichobothries et des pseudopores dorsaux.

Stations :

Grotte de la Garosse, Labastide-de-Sérou, Ariège, 10 exemplaires,
15.VII.1908 (Biospeologica n° 225).

Idem, plusieurs exemplaires, 18.1.1962, coll. Cassagnau.

Grotte de Limouzis, Limouzis, Conques, Aude, 8 exemplaires, 24.XI.1913
| (Biospeologica n° 724).

Grotte de Villaniére, Villaniére, Mas-Cabardés, Aude, 2 exemplaires,
23.XI.1913 (Biospeologica n° 725).

Grotte de Lastour, Portel, Aude, 7 exemplaires, leg. H. Coiffait, IV.1953,
i coll. Cassagnau.
| Grotte de Paxole, Bruniquel, Monclar, Tarn-et-Garonne, 4 exemplaires,

29.X11.1912 (Biospeologica n° 596).

166 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

Grotte de Bes, Saint-Antonin, Tarn-et-Garonne, 1 exemplaire, leg.
H. Coiffait, coll. Cassagnau.

Grotte du Capucin, Saint-Antonin, Tarn-et-Garonne, 1 exemplaire, coll.
Cassagnau.

Grotte de Pont de Ratz, Saint-Pons, Hérault, 3 exemplaires, XI.1962, coll.
Cassagnau.

Grotte de la Deveze, Hérault, 8 exemplaires, leg. C. Bou, XII.1963.

Grotte du Ray, Saint-Georges-sur-Erve, Evron, Mayenne, 9 exemplaires, |
1.XII.1912 (Biospeologica n° 591). |

Grotte des Caves Matharel, Tournemire, Saint-Affrique, Aveyron, 1 exem- #
plaire, 19.1V.1909 (Biospeologica n° 258). |

Grotte de la Poujade, Millau, Aveyron, 4 exemplaires, 18.1V.1909 (Bios- —
peologica n° 257). |

Idem, 5 exemplaires, 31.VIL.1913 (Biospeologica n° 625).

3. Pseudosinella virei ABSOLON, 1901
Taxonomie :

Les caractères fondamentaux de Ps. virei sont les suivants:

Chétotaxie dorsale: R001/32/020142, dont la disposition est identique à |
celle de subvirei BONET, 1931 (fig. 5d, GisiN 1963a: 280). Chetotaxie de l’abd. II:
pABa. Base du labium: m,(M,)mgrell,; tous ces poils, à l'exception de r, qui est |
rudimentaire, sont en général lisses ou rugueux, et M, peut également être cilié.
Soie accessoire s de l’abd. IV présente. Antennes/diagonale céphalique = 1,7 |
environ. La dent impaire de la griffe (fig. 6, GisiN et GAMA 1969: 150) est située
à environ 45% de la crête interne. La dent proximale postérieure est très déve- |
loppée, termine en pointe étirée, et beaucoup plus grande que l’antérieure, dont |
la taille est supérieure à celle de la dent impaire. |

Stations :

Grotte de Bétharram, Arthez-et-Asson, Nay, Basses-Pyrénées, 6 topotypes, |
14.VIII.1913 (Biospeologica n° 648). |

Grotte d’Istaürdy, Aussurucq, Mauléon, Basses-Pyrénées, 12 exemplaires, |
5.1X.1913 (Biospeologica n° 686). |

Harts silua, Lecumberry, Saint-Jean-Pied-de-Port, Basses-Pyrénées, 3 exem- |
plaires, 3.1X.1913 (Biospeologica n° 684). |

Grotte des Eaux Chaudes, Eaux-Chaudes, Laruns, Basses-Pyrénées, 7 exem- |
plaires, 27.VIII.1908 (Biospeologica n° 239).

Grotte d’Akerlecia, Larrau, Basses-Pyrénées, 10 exemplaires, leg. H. Coiffait,
coll. Cassagnau.

PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES DE FRANCE 167

Grotte de Malarode, Arudy, Basses-Pyrénées, 2 exemplaires, leg. H. Coiffait,
4.III.1952, coll. Cassagnau.

Grotte de Balaires?, Basses-Pyrénées, 4 exemplaires, leg. H. Coiffait, III.1952,
coll. Cassagnau.

Grotte de Bas Nistos, Haut-et-Bas-Nistos, Saint-Laurent-de-Neste, Hautes-
Pyrénées, 3 exemplaires, leg. H. Coiffait, coll. Cassagnau.

Grotte de la Litte, Saint-Pé de Bigorre, Hautes-Pyrénées, 6 exemplaires, leg.
H. Coiffait, coll. Cassagnau.

Grotte de la Palle, Saint-Pé de Bigorre, Hautes-Pyrénées, 16 exemplaires,
leg. H. Coiffait, IIT.1952, et 28.XI.1952, coll. Cassagnau.

Grotte de Castel-Mouly, Bagnéres-de-Bigorre, Hautes-Pyrénées, 13 exem-
plaires, 13.VII.1910 (Biospeologica n° 364).

Idem, 12 exemplaires, 7.VIII.1913 (Biospeologica n° 634).

Idem, 10 exemplaires, 7.11.1920 (Biospeologica n° 981).

Grande grotte de Labastide, Labastide, La-Barthe-de-Neste, Hautes-Pryénées,
1 exemplaire, 16.VII.1910 (Biospeologica n° 370).

Grotte de Gouillou, Aspet, Haute-Garonne, 6 exemplaires, 7.VIII.1919
(Biospeologica n° 943).

Grotte de l'Homme mort, La Henne morte, Haute-Garonne, 2 exemplaires,
leg. H. Coiffait, coll. Cassagnau.

Grotte de la Cigalére, Seintein, Ariège, 5 exemplaires, leg. H. Coiffait,
IX.1953, coll. Cassagnau.

Grotte de Paysa, Salsein, Ariège, 1 exemplaire, leg. H. Coiffait, coll. Cas-
sagnau.

Grotte de Gouillou, Ariège, 6 exemplaires, leg. L. Gubaro, 8.11.1962, coll.
Cassagnau.

4. Pseudosinella subdobati n.sp.
Fig. 3
Taxonomie et évolution :

La nouvelle espèce est très voisine de Ps. dobati Gisin, 1965a, avec lequel
elle partage la plupart des caractères adaptatifs, la denticulation des griffes y
comprise. L’étude comparative des types de dobati avec le matériel de subdobati
n.sp. nous a révélé que, en ce qui concerne les caractères non adaptatifs, les deux
espéces ne se distinguent que par la chétotaxie céphalique, dont la formule est
R111 chez dobati et R221 chez la nouvelle espèce.

Nous avons également examiné des topotypes de Ps. paclti RUSEK, 1961,
que son auteur nous a aimablement faits parvenir. La formule des macrochétes
dorsaux est identique chez ces deux espéces, bien que la disposition des macro-
chètes céphaliques T y soit différente. Mais il y a d’autres particularités chéto-
taxiques qui séparent Ps. subdobati n.sp. de Ps. paclti, comme, par exemple,

168 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

l’absence de la soie accessoire s de l’abd. IV chez paclti, et sa présence chez la
nouvelle espèce. En ce qui concerne la griffe, les deux espèces s’éloignent, entre
autre, par la position de la dent impaire, qui est plus proximale chez paclti.
Comme Ps. dobati, la nouvelle espèce est également proche de Ps. virei et de
Ps. subvirei, non seulement par la conformation de la griffe, qui, malgré quelques
différences, se ressemble chez ces espéces, mais aussi par les caractères non adapta-
tifs; les détails chétotaxiques qui différencient Ps. subdobati n.sp. de virei et de
subvirei concernent uniquement la soie M, du labium (m, ou M, chez virei et |
m, chez subvirei) et les macrochétes céphaliques (R001 chez virei et subvirei). |

Fic. 3.

Pseudosinella subdobati n.sp. Répartition des macrochètes
et des trichobothries céphaliques.

Description :

Taille: 1,4-2 mm. Pigment et yeux absents. Antennes/diagonale céphalique =
1,45-1,7. L’organe antennaire III est pourvu de deux sensilles en forme de baton-
nets cylindriques. Antennes sans écailles. Macrochétes dorsaux: R221/32/0201 +2.
La disposition des macrochètes céphaliques est indiquée sur la fig. 3. Il faut
remarquer que l’arrangement des macrochètes T est particulier, étant différent
de celui qu’on trouve chez balazuci (fig. 10, Gisin et Gama 1969: 154), denisi,
paclti et lunaris n.sp., bien que la formule chétotaxique de la tête de subdobati n.sp.
soit identique à celle de ces quatre espèces. Pour la chétotaxie des th. I-III et
des abd. I-IV voir fig. 2, GISIN 1965a: 2. Sur cette figure, concernant la chéto-
taxie de Ps. dobati, on doit enlever le deuxième macrochéte céphalique le plus
latéral, dont on ne tient habituellement pas compte. Chétotaxie de l’abd. II:
pABq. Base du labium: M,msrel,l,; M, est ciliée, r est rudimentaire et les autres
soies sont lisses ou rugueuses. Soie accessoire s de l’abd. IV présente. Chacune
des plaques dorsoapicales du manubrium est pourvue de 2 poils internes et de
2 poils externes par rapport aux 2 pseudopores. La griffe de Ps. subdobati n.sp.

}
;

PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES DE FRANCE 169

est identique à celle de dobati (fig. 1, Gisin 1965a:2), la dent impaire étant située
a peu près au milieu de la créte interne de la griffe (entre 50% et 53%). Pour
l’empodium et l’ergot tibiotarsal pointu, voir aussi la méme figure. La dent apicale
du mucron est beaucoup plus grande que l’anteapicale.

Stations :

Grotte de la Baume (= grotte de la Grande Baume = grotte du Carrousel),
Chaux les Ports, 12 km W de Vesoul, Haute-Saône, 3 exemplaires, leg. H. Colin,
10.VI.1966 (Kg 290-station de l’holotype).

Grotte de Montcey, Montcey, 7 km NE de Vesoul, Haute-Saône, 1 exem-
plaire, leg. H. Colin, 5.XI.1966 (Kg 284).

Luxembourg, ancienne mine de plomb, Chifontaine-Oberwampach, 3 exem-
plaires, leg. Stomp. V.1968.

| Types:

L’holotype et quelques paratypes, montés sur lames, sont déposés au Muséum
d’Histoire naturelle de Genève. Les autres paratypes, en préparations, se trouvent
au Musée Zoologique de l’Université de Coimbra.

5. Pseudosinella caladaîrensis n. sp. !
Fig. 4
Taxonomie et évolution :

Les particularités non adaptatives de la chétotaxie font placer la nouvelle
espèce dans le voisinage de Ps. virei, qui s’écarte toutefois de caladairensis n.sp.-
par la chétotaxie labiale (M,M.rEL,L, chez la nouvelle espèce et m,(M,)m,rel,1,
chez virei).

Mais en ce qui concerne l’évolution quantique, Ps. caladairensis n.sp. est
beaucoup plus évolué que virei par l’absence de la dent impaire de la griffe, par
la conformation de l’empodium, qui est droit dans la moitié distale de son bord
interne chez la nouvelle espèce et convexe chez virei, et par la plus grande longueur
des antennes. Par contre, la structure du mucron, avec la dent apicale plus petite
que l’anteapicale, semble plus primitive que chez virei.

La position systématique et évolutive de Ps. caladairensis n.sp. est difficile
a établir, ce qui est surtout dû à la chétotaxie de la base du labium et à la structure
du mucron. Chez Ps. lamperti (SCHAFFER, 1900), qui a aussi la même chétotaxie
labiale, et chez lequel il ne subsiste également qu’un vestige de dent impaire de

1 Nom donné par CASSAGNAU in GINET 1955: 137. Ce nom est devenu nomen nudum, car
l'espèce en question n’a jamais été décrite.

CODE

170 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

la griffe, représenté par un arrondi, la soie accessoire s de l’abd. IV fait défaut,
et les dents proximales de la griffe sont petites. Les deux espéces s’éloignent encore
par la forme de l’empodium, qui est échancré dans la moitié distale de son bord
interne chez /amperti, par la forme du mucron, et par la chétotaxie céphalique,
qui chez l’espèce de SCHAFFER comprend 2 macrochètes T.

La griffe de Ps. caladairensis n.sp. ressemble à celle de Ps. denisi et de Ps.
lunaris n.sp., ainsi que la longueur des antennes, et la présence de la soie acces-

Fic. 4.

Pseudosinella caladairensis n.sp.
Griffe III, face antérieure.

de la griffe (fig. 4) est remplacée par une expansion arrondie. La dent proximale |
postérieure est très développée, presque ou aussi développée que chez virei (voir |
fig. 6, GISIN et GAMA 1969: 150), termine en pointe étirée, et est beaucoup plus |
grande que la dent proximale antérieure. Le bord interne de l’empodium est droit
dans la moitié distale (fig. 4). Ergot tibiotarsal pointu (fig. 4). Dent apicale du |
mucron un peu plus petite que l’anteapicale.

Station :

Gouffre du Caladaire, près de Banon, Basses-Alpes, 12 exemplaires, leg. |
Ginet, VIII.1954, coll. Cassagnau.

Types :

L’holotype et quelques paratypes, montés sur lames, sont déposés au Muséum |
d’Histoire naturelle de Geneve. Les autres paratypes, en préparations, se trouvent |;
au Laboratoire de Zoologie de l’Université de Toulouse et au Musée Zoologique |

de l’Université de Coimbra.

soire s de l’abd. IV. Mais la nouvelle espèce s’écarte |
des deux autres par beaucoup d’autres détails chéto- |
taxiques, par la forme de l’empodium et du mucron. |

Description :

Taille: 1,6-2 mm. Pigment et yeux absents. |
Antennes/diagonale céphalique = 2,2. Sensilles de
l’organe antennaire III en forme de bâtonnets.
allongés, quand vus de profil. Articles antennaires |
sans écailles. Macrochètes dorsaux: R001/32/0201 |
+2, dont la disposition est identique a celle de
virei et de subvirei (voir fig. 5d, Gisin 1963a: 280). |
Chétotaxie de l’abd. II: pABq. Base du labium: |
M,M,rEL,L,; toutes les soies, à l’exception de r, |
qui est rudimentaire, sont ciliées. Soies accessoires
de l’abd. IV comprenant une soie s. La dent impaire

PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES DE FRANCE 71

6. Pseudosinella denisi Gisin, 1954 (pro Ps. ksenemani
DENIS, 1948 nec GISIN, 1944).
Big.

| Taxonomie et Evolution :

C’est la troisième fois que des trouvailles de Ps. denisi sont mentionnées
| dans la littérature. DENIS a décrit cette espèce en se basant sur deux exemplaires
d’une grotte du Gard, et DELAMARE (1952: 77) en a identifié quelques spécimens
| provenant de grottes des départements de l’Ardèche et de l’Hérault.

Grace a l’amabilité de Mme Hutasse, nous avons eu la possibilité d’en
examiner les deux types, chez lesquels on voit très bien les caractères chétotaxiques.
i Notre matériel assez nombreux concorde, à l’exception de quelques details, avec
le matériel type et nous permet de redécrire l’espèce.

Ps. denisi présente des affinités avec Ps. balazuci GISIN et GAMA, 1969, qui
L semble être un ancêtre plus ou moins direct de cette espèce. En effet, les caractères
non adaptatifs de la chétotaxie sont presque identiques chez les deux espéces,
| sauf la présence d’un troisième macrochète latéral sur le th. HI de balazuci, qui
| manque en général chez denisi. Mais, en ce qui concerne les caractéres adaptatifs,
| Ps. denisi est plus évolué que Ps. balazuci par sa plus grande longueur des antennes,
i et par la disparition de la dent impaire de la griffe; cette dent, chez balazuci, est
détachée de la griffe, et plus développée que l’ébauche d’une petite dent, qui
i rarement existe chez denisi (voir description de cette espèce ci-dessous).

On peut aussi comparer la griffe de denisi avec celle de virei, dont la première
aurait pu être dérivée plus ou moins directement. D’après la longueur des antennes,
et les macrochètes dorsaux, denisi est également plus évolué que virei.

Chez les autres espèces connues sans dent impaire de la griffe, et qui pré-
sentent comme denisi la même chétotaxie labiale, la présence de la soie accessoire
s de l’abd. IV, une chétotaxie dorsale ressemblante et des antennes plus ou moins
longues — Ps. pyrenaea BONET, 1931, Ps. lunaris n.sp., Ps. sollaudi DENIS, 1924,
| Ps. truncata CASSAGNAU, 1955 et Ps. oxybarensis GISIN et GAMA, 1969 — l’empo-
| dium est toujours échancré dans la moitié distale de son bord interne, et, a l’ex-
ception de pyrenaea, et de lunaris n.sp., les dents proximales de la griffe sont moins
développées et la griffe plus allongée que chez denisi, ce qui montre que cette
| espéce doit être plus primitive que les autres quant à l’évolution quantique. Par
| contre, la chétotaxie des macrochétes dorsaux semble plus évoluée chez denisi
| que chez les autres espèces mentionnées, /unaris n.sp. excepté. De toutes ces
espèces, la plus voisine de denisi est lunaris n.sp. et ensuite pyrenaea, qui se dis-
| tingue de denisi surtout par la forme de l’empodium et par la chétotaxie du
th. II (3 macrochétes chez pyrenaea et 4 chez denisi), et de l’abd. IV (1+2 chez
| pyrenaea et 1+3 chez denisi).

172 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

Description :

Taille: 1,5-2,1 mm. Pigment et yeux absents. Antennes/diagonale cépha-
lique = 2-3; chez les deux types, on remarque une fusion partielle des articles
antennaires, comme d’ailleurs DENIS l’a déjà mentionné; c’est aussi le cas pour
quelques-uns de nos exemplaires, chez lesquels le rapport entre les antennes et la |
diagonale céphalique est inférieur à la valeur normale, qui peut aller jusqu’à 3. |

Organe antennaire III pourvu de deux sensilles |
longs et élargis, qui de profil semblent avoir la 1
forme de bâtonnets cylindriques. Articles anten- ]
naires sans écailles. Macrochètes dorsaux: R221/ |
42/02014-3; (voir figs. 9 et 10 Gisin et GAMA i
1969:154), sauf pour le th. III, qui ne possède pas M
généralement le troisième macrochète; chez de |
très rares individus (5), le th. III a 3+3 macro- |
chètes. Chétotaxie de l’abd. II: pABq. Base du |
labium: m,m,rel,l,; ces soies sont lisses ou |
faiblement rugueuses et r est rudimentaire. Soies |
accessoires de l’abd. IV comprenant une soie s. M
Chacune des plaques dorsoapicales du manu- {
brium est pourvue de 2 poils internes et de 4-5
poils externes par rapport aux 2 pseudopores. La |
griffe (fig. 5) présente à la place de la dent impaire È

Fio. 5. une expansion arrondie.
sila clarion. Les exemplaires des stations Biospeologica |
x Ea . > Na
Griffe III, face antérieure. n° 259, Grotte de St. Font, Biospeologica n° 739, |.

Biospeologica n° 748 et Kg 312 présentent une i
petite dent impaire située 4 environ 50% de la créte interne de la griffe. Cette
dent existe parfois dans toutes les pattes d’un seul exemplaire, quelquefois 1
seulement dans quelques pattes. Et chez les deux spécimens de la station Kg312, |
un a une dent impaire dans toutes les griffes, tandis que l’autre ne possède aucune | |
dent impaire aux griffes.

Chez les individus des autres stations, on observe très rarement une ébauche
d’une petite dent impaire à l’endroit où se termine l’expansion arrondie, corres- i
pondant justement à environ 50% de la crête interne; d’ailleurs, deux griffes d’un IP
des exemplaires types présentent cette même particularité.

Comme il s’agit d’un caractère adaptatif, nous déterminons les exemplaires | j
des premières stations comme Ps. denisi, en attendant de pouvoir examiner un |
matériel plus abondant provenant des mémes grottes, afin de nous rendre compte |}
de la variabilité de ce caractére, et ainsi confirmer s’il s’agit ou non de la méme | |
espèce.

PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES DE FRANCE 173

Les deux dents proximales sont fortement développées, la postérieure,

i qui termine en pointe étirée, est presque ou aussi développée que chez virei (voir

fig. 6, GISIN et GAMA 1969: 150), et un peu plus grande que l’antérieure. Empodium

(fig. 5) avec une petite dent située à 1/3 environ de son bord externe, laquelle n’est

pas toujours visible. Ergot tibiotarsal pointu (fig. 5). La dent apicale du mucron
est allongée et beaucoup plus grande que l’anteapicale.

Stations :

Grotte de Bégué-Ponchon, Pompignan, Saint-Hippolyte-du-Fort, Gard,
AO exemplaires, 1.1.1914 (Biospeologica n° 743).

Grotte de la Salpétrière, Saint-Laurent-le-Minier, Suméne, Gard, 2 exem-
… plaires, 29.XII.1913 (Biospeologica n° 739).

Grotte de la Calmette, Allégre, Saint-Ambroix, Gard, 10 exemplaires,
4.1.1914 (Biospeologica n° 748).

Aven de Laffage, près de Cambo, Gard, 1 exemplaire, leg. Magné (Kg240).

? Grotte de Fauzan, Cesseras, Olonzac, Hérault, 12 exemplaires, 25.XI.1913
(Biospeologica n° 731).
| Grotte de l’Hortus, Valflaunés, Claret, Hérault, 1 exemplaire très mal con-

servé, 26.XII.1913 (Biospeologica n° 734).

Grotte du Bois de Madame, Ganges, Hérault, 4 exemplaires, 30.XII.1913
(Biospeologica n° 740).

Grotte de la Cave de Labeil, Lauroux, Lodève, Hérault, 2 exemplaires,
20.IV.1909 (Biospeologica n° 259).

Grotte de la Clamouse, Hérault, 1 exemplaire, leg. Roth, 21.VII.1967 (Kg300).

Idem, 5 exemplaires, leg. Roth, 18.VII.1968 (Kg309).

Grotte de Saint Font, Hérault, 1 exemplaire, coll. Christiansen.

Aven du Rochas, Vallon, Ardèche, 2 exemplaires, leg. C. Bou, VIII. 1964
(Kg312).

7. Pseudosinella lunaris n.sp.
Fig. 6

Taxonomie et évolution :

La nouvelle espèce ne se distingue de Ps. denisi que par deux détails adaptatifs:
l’empodium est faiblement, mais nettement échancré dans la moitié distale de son
bord interne, ce qui semble représenter un caractère dérivé, tandis que l’ergot
tibiotarsal spatulé est plutôt primitif.

D'ailleurs, comme nous mentionnons dans la description de Ps. lunaris n.sp.,
cette dernière particularité ne paraît pas absolument constante.

Le premier caractère rattache la nouvelle espèce aux Ps. pyrenaea, sollaudi,
truncata et oxybarensis, qui ont d’autres caractéres communs avec Ps. lunaris n.sp.,
particulièrement Ps. pyrenaea.

174 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

Description :

Taille: 1,4-1,7 mm. Pigment et yeux absents. Antennes/diagonale cépha-
lique = 2,4-3. Organe antennaire III pourvu de deux sensilles, qui, de profil, ont
la forme de bâtonnets longs. Antennes sans écailles. Macrochètes dorsaux:

R221/42/0201+-3, dont la disposition est indi- —
quée sur les figs. 9 et 10 (Gisin et GAMA 1969:
154), sauf pour le th. III, qui ne possède pas le |

troisième macrochète. Chétotaxie de l’abd. II: . |

pABq. Base du labium: m,m,rel,],; ces soies |
sont lisses ou faiblement rugueuses, et r est È

rudimentaire. Soies accessoires de l’abd. IV È

comprenant une soie s. Chacune des plaques |
dorsoapicales du manubrium est pourvue de 2
poils internes et de 3-5 poils externes par rapport
aux 2 pseudopores. La dent impaire de la griffe ©

d (fig. 6) est remplacée par une expansion arrondie. |
(= La dent proximale postérieure est très dévelop- .

pée, presque ou aussi développée que chez virei |

Fic. 6. (fig. 6, GISIN et GAMA 1969: 150), terminant en |
Pseudosinella lunaris. n.sp. pointe étirée. Cette dent est un peu plus grande
GAL foce QUE Que: que la dent proximale antérieure. Le bord interne

de l’empodium est nettement mais non fortement |
échancré dans sa moitié distale (fig. 6). Ergot tibiotarsal le plus souvent spatulé |
(fig. 6), bien que rarement pointu. La dent apicale du mucron est allongée et |
beaucoup plus grande que l’anteapicale.

Stations :

Grotte de Banne, Banne, Vans, Ardèche, 8 exemplaires, 6.1.1914 (Biospeolo- |
gica n° 752-station de l’holotype). i
Grotte de l’Assiette, Chassagne, Vans, Ardèche, 1 exemplaire, 7.1.1914 #
(Biospeologica n° 754). i

Types :

L’holotype, monté sur lame, et quelques paratypes, en préparations et en |
alcool, se trouvent au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Les autres para- |
types sont déposés au Laboratoire de Zoologie de l’Université de Toulouse et au I
Musée Zoologique de l’Université de Coimbra.

PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES DE FRANCE 175

8. Pseudosinella sollaudi DENIS, 1924
Taxonomie :

Les caractères fondamentaux de Ps. sollaudi sont les suivants:

Chétotaxie dorsale: R111/42/0201+3, dont la disposition est indiquée sur
la fig. Sh, Gisin 1963a: 280. Chétotaxie de l’abd. II: pABq. Base du labium:
m,m,rel,l,; tous les poils, à l’exception de r, qui est rudimentaire, sont lisses ou
faiblement rugueux. Soie accessoire s de l’abd. IV présente. Antennes/diagonale
céphalique = 2,5 environ. La griffe (fig. LXj, k, 1, DENIS 1924b: 578) est très
élancée, sans dent impaire. Les dents proximales, relativement petites, ont une
position basale, la postérieure étant plus développée que l’antérieure. Empodium
“nettement échancré dans la moitié distale de son bord interne, et présentant une
petite dent externe.

Stations :

Grotte de Gonsans, Gonsans, Roulans, Doubs, 6 exemplaires, 7.VI.1916
(Biospeologica n° 824).
Grotte des Cavottes, Montrond, Quingey, Doubs, 30 exemplaires, 28.IX.1916

(Biospeologica n° 880).

Grotte des Faux-Monnayeurs, Mouthier-Hautepierre, Ornans, Doubs,
5 exemplaires, 28.IX.1917 (Biospeologica n° 875).

Idem, 1 exemplaire, 31.VII.1917 (Biospeologica n° 874).

Idem, 2 exemplaires, 3.11.1918 (Biospeologica n° 1239).

Idem, 7 exemplaires, 30.X.1920 (Biospeologica n° 1241).

Baume du Mont, Reugney, Amancey, Doubs, 12 topotypes, 19.IX.1918
(Biospeologica n° 1243).

Grotte des Orcières, Montivernace, Baume-les-Dames, Doubs, 70 exem-
plaires, 18.V.1916 (Biospeologica n° 822).

Source Bergeret, Arcier, Besançon-nord, Doubs, 4 exemplaires, 21.X.1915
(Biospeologica n° 881).

Grotte de Grange Mathieu, Chenecey, Doubs, quelques exemplaires, leg.
H. Colin, 18.VIII.1968 (Kg305).

Idem, nombreux exemplaires, leg. H. Colin, 15.VIII.1968 (Kg306).

| 9. Pseudosinella duodecimoculata BONET, 1931
Taxonomie :

| Outre Ps. duodecimoculata, dont le D! Gisin avait examiné de nombreux
spécimens, sur lesquels il a aussi étudié les caractères chétotaxiques, le D" Chris-
| tiansen a découvert qu’il y a encore dans le groupe duodecimoculata deux autres

176 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

formes, qui se distinguent essentiellement de l’espèce de Boner par des détails |
constants de la chétotaxie.

La description de ces formes, ainsi que leur répartition dans les grottes des
départements frangais, seront données dans une publication ultérieure.

10. Pseudosinella dodecopsis dodecopsis GISIN et GAMA, 1969

Taxonomie : |
Les exemplaires des stations citées ci-dessous concordent entièrement avec
les types, à savoir, le pigment n’y existe que dans les 6-6 yeux, la dent apicale |
du mucron tend à être plus petite que l’anteapicale, et les macrochètes sur l’abd. IV |
correspondent à la formule 1 +3. |
Chez ces spécimens, la soie E du labium est le plus souvent ciliée.

Stations :

Grotte de Trabuc, Mialet, Saint-Jean-du-Gard, Gard, 8 topotypes, 3.1.1914 {|
(Biospeologica n° 746). |
Idem, 1 topotype, leg. Vaucher, X.1948 (Kg15). |
Grotte du Salpêtre de Corconne, Corconne, Quissac, Gard, 10 exemplaires,
2.1.1914 (Biospeologica n° 745). |
Baume de Gour, Pompignan, Saint-Hippolyte-du-Fort, Gard, 1 exemplaire,
1.1.1914 (Biospeologica n° 744).
Grotte de Tharaux, Tharaux, Barjac, Gard, 50 exemplaires, 5.1.1914 (Bios- |
peologica n° 750).
La Coquelière, Saint-André-de-Cruzières, Vans, Ardèche, 1 exemplaire, |
6.1.1914 (Biospeologica n° 751). |
Grotte du Château d’Ebbou, Vallon, Vallon, Ardèche, 10 exemplaires,
29.VIII.1909 (Biospeologica n° 280). |

11. Pseudosinella dodecopsis caerulea n.ssp.

Taxonomie et évolution :
Les spécimens provenant des stations mentionnées se distinguent de la forme |
principale par les particularités suivantes:

1) La présence de pigment ponctiforme disséminé sur tout le corps et portions
proximales des pattes et concentré dans les 6+6 yeux. |

2) La dent apicale du mucron ne tend pas à étre plus petite que l’anteapicale, |
comme c’est aussi le cas chez Ps. dodecophthalma GisiN et GAMA, 1969, espèce
très voisine de Ps. dodecopsis.

PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES DE FRANCE akt

3) Le macrochéte, qui accompagne d’habitude la trichobothrie antérieure de
l’abd. IV, fait défaut, ce qui caractérise également Ps. dodecophthalma.

La soie E du labium est le plus souvent ciliée chez cette sous-espèce, ce que
nous avons également observé chez les populations de Ps. dodecopsis dodecopsis
citées plus haut.

Tous les autres caractères, la conformation de la griffe y comprise, concor-
dent avec ceux de Ps. dodecopsis dodecopsis.

La présence de pigment fait penser à une adaptation moins parfaite de la
race en question a la vie cavernicole, tandis que la conformation du mucron est
plutòt moins primitive que celle de la forme principale.

Stations :

Grotte de Reméne, Rozières, Joyeuse, Ardèche, 16 exemplaires, 9.1.1914
(Biospeologica n° 759 — station de l’holotype).
Grotte du Soldat, Labeaume, Joyeuse, Ardèche, 2 exemplaires, 9.1.1914
(Biospeologica n° 758).
Grotte de Peyroche, Auriolles, Joyeuse, Ardèche, 8 exemplaires, 10.1.1914
(Biospeologica n° 760).

Types:

L’holotype, monté sur lame, et quelques paratypes, en préparations et en
i alcool, sont déposés au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Les autres
paratypes se trouvent au Laboratoire de Zoologie de l’Université de Toulouse et
au Musée Zoologique de l’Université de Coimbra.

12. Pseudosinella stompi n.sp.
Figs. 7 et 8
Taxonomie :

Ps. stompi n.sp. semble étre très voisin de Ps. octophthalma n.sp., dont il se
| différencie principalement par le nombre des yeux.

| M. N. Stomp (Luxembourg), qui est en train d’étudier les Pseudosinella
i européens à 5+5 yeux, m’a aimablement communiqué qu’il n’a jamais trouvé
| une espèce avec la chétotaxie labiale de Ps. stompi n.sp.

| Description :

Taille: 1,1-1,4 mm. Le pigment existe seulement dans les 5+5 yeux, dont la
| taille et la disposition sont indiquées sur la fig. 7. Antennes/diagonale cépha-
_lique = 1,5. Articles antennaires sans écailles. Macrochètes dorsaux: R001/00/

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 12

“SE

178 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

0100+3, dont la disposition est identique a celle de Ps. octophthalma n.sp.
(fig. 10). Chétotaxie de l’abd. II: —aBq. Base du labium: M,M,REL,L,; tous
ces poils sont ciliés. Soie accessoire s de abd. IV absente. La dent impaire de la
griffe (fig. 8) est située à environ 65% de la crête interne, et la dent proximale
postérieure est plus grande et plus basale que l’antérieure. Empodium voir
fig. 8. Ergot tibiotarsal faiblement épaissi à l’extrémité (fig. 8). La dent apicale
du mucron n’est pas plus développée que l’anteapicale.

FIG. 7. Fic. 8.

Pseudosinella stompi n.sp. Pseudosinella stompi n.sp.
Yeux, côté gauche. Griffe III, face antérieure.

Station :

Grotte de la Poujade, Millau, Aveyron, 3 exemplaires, 31.VII.1913 (Biospeo- |
logica n° 625).

|
Types : |

L’holotype, monté sur lame, est déposé au Muséum d’Histoire naturelle de
Genève. Un paratype, en préparation, se trouve au Laboratoire de Zoologie dell
l'Université de Toulouse, et l’autre paratype, aussi en préparation, au Musée)
Zoologique de l’Université de Coimbra. |

13. Pseudosinella octophthalma n.sp.
Figs. 9, 10 et 11
Taxonomie et evolution :

Ce n’est qu’en 1967, gràce aux caractères chétotaxiques découverts paı
M. Gisin (Gisin 1967b: 13-15), qu’on a eu la certitude de l’existence en Europe
de deux espèces à 4-44 yeux, Ps. octopunctata BORNER, 1901 et Ps. picta BORNER, H
1903.

PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES DE FRANCE 179

| Ps. octophthalma n.sp. est très distincte de ces deux espèces, non seulement
| par la disposition des yeux et par la conformation de la griffe, mais surtout par
| les caractères non adaptatifs de la chétotaxie, appartenant méme à une autre
| lignée généalogique: Ps. octopunctata et Ps. picta sont des représentants de

Fic. 9.

Pseudosinella octophthalma n. sp.
Yeux, coté gauche.

Fic. 10.
Pseudosinella octophthalma n.sp. Fic. 11.
Répartition des macrochètes,
des trichobothries Pseudosinella octophthalma n.sp.
et des pseudopores dorsaux. Griffe III, face antérieure.

Ma lignée, dont l’ancétre serait Lepidocyrtus pallidus (p présent sur l’abd. II,
|r du labium rudimentaire), tandis que l’espèce-mère de la lignée à laquelle
) appartient la nouvelle espèce est probablement Lep. pseudosinelloides (p absent,
IR cilié). |

| Dans cette lignée, l’espèce qui doit être la plus proche de Ps. octophthalma n.sp.
‘est Ps. dodecophthalma Gisin et GAMA, 1969, dont il semble être dérivé par la
“réduction du nombre des yeux. La griffe est un peu différente chez ces deux
Mespèces, mais les caractères de la chétotaxie y sont absolument identiques.

180 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

Description :

Taille: 0,8-1,3 mm. Il n’y a du pigment bleu que dans les 4+4 yeux, dont la
taille et la disposition sont indiquées sur la fig. 9. Antennes/diagonale céphalique =
1,4. Organe antennaire III pourvu de deux sensilles ovoides. Articles antennaires
sans écailles. Macrochétes dorsaux: R001/00/0100--3, dont la disposition est
indiquée sur la fig. 10; sur l’abd. IV, le macrochète le plus postérieur est plus petit |
que les deux autres. Chétotaxie de l’abd. II: —aBq. Base du labium: M,M,REL,L,;
toutes ces soies sont ciliées. Soie accessoire s de l’abd. IV absente. Dent impaire |
de la griffe (fig. 11) située 4 environ 65% de la créte interne. La dent proximale |
postérieure est plus développée et plus proximale que l’antérieure, dont la taille |
est identique à celle de la dent impaire. Empodium voir fig. 11. Ergot tibiotarsal
faiblement spatulé (fig. 11). La dent apicale du mucron n’est pas plus grande que
l’anteapicale.

Stations :

Grotte du Bois de Delon, Brissac, Ganges, Hérault, 2 exemplaires, 28.XI1.1913
(Biospeologica n° 737 — station de l’holotype).

Grotte des Rives, Saint-André-de-Buéges, Saint-Martin-de-Londres, Hérault,
14 exemplaires, 29.XII.1913 (Biospeologica n° 738).

Types :
JE

L’holotype, monté sur lame, et quelques paratypes sont déposés au Muséum | }
d’Histoire naturelle de Genève. Les autres paratypes se trouvent au Laboratoire
de Zoologie de l’Université de Toulouse et au Musée Zoologique de l’Université |

de Coimbra.

14. Pseudosinella astronomica n.sp.
Fig. 12
Taxonomie et évolution :

Actuellement, on connait en Europe cing ou six espéces de Pseudosinella a |
1+1 yeux: Ps. ksenemani Gisin, 1944, Ps. monoculata DENIS, 1938, Ps. alpinal
GISIN, 1950, Ps. substygia GISIN et GAMA, 1969, Ps. astronomica n. sp. et éventuelle- I
ment Ps. cassagnaui n. sp. |

Il se peut qu’une de ces espèces s’identifie à Ps. monoculata, qui est voisin de I,
Ps. vandeli. D’après la répartition géographique, on pourrait penser à Ps. alpina, | —
qui manifeste également beaucoup d’affinités avec vandeli. Mais le problème est!
difficile à résoudre, car le type de monoculata n’existe plus dans la collection du! .
professeur Denis.

PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES DE FRANCE 181

Toutes ces espèces à 1-1 yeux doivent appartenir à la lignée généalogique,
dont l’espèce-mère serait Lepidocyrtus pseudosinelloides (p absent, R cilié), bien
que la position de Ps. substygia soit douteuse (voir GIsIN et GAMA 1969: 172).
A l'exception de cette dernière espèce, toutes les autres se rapprochent par les
caractères chétotaxiques; néanmoins, en ce qui concerne
la conformation de la griffe, Ps. cf. ksenemani et Ps. astro-
nomica n.sp. se situent un peu à part.

La nouvelle espèce ne paraît se séparer essentielle-
ment de Ps. cf. ksenemani que par la conformation de
Pergot tibiotarsal et du mucron.

Description :

Taille: 1,7-1,85 mm. Le pigment diffus sur la partie
dorsale du corps et portions proximales des pattes se

concentre dans les 141 yeux. Antennes/diagonale Fic. 12.
cephalique = sieves LD a été mesuré sur un seul Besen,
specimen, car les autres n’avaient pas d’antennes. Articles astronomica n.sp.

antennaires sans écailles. Macrochétes dorsaux: R000/00/ fe HL face antérieure.

0101-2, voir fig. 14; la trichobothrie céphalique dorsola-

térale doit exister, mais l’état de conservation des exemplaires ne permet pas son
observation. Chétotaxie de l’abd. II: —aBq. Base du labium: M,(m;)myRel,l,; chez
un des exemplaires, M, est symétriquement cilié, chez les deux autres, m, est lisse;
R est cilié et les autres soies sont lisses ou rugueuses. Soie accessoire s de l’abd. IV
absente. La dent impaire de la griffe (fig. 12) est située 4 environ 60% de la créte
interne. Dent proximale postérieure un peu plus développée et plus basale que
l’antérieure, qui est un peu plus petite que la dent impaire. Empodium voir fig. 12.
Ergot tibiotarsal pointu (fig. 12). La dent apicale du mucron est à peine plus grande
que l’anteapicale.

Station :

Le Perthus del Drac, Lucéram, Escarène, Alpes-Maritimes, 3 exemplaires,
11.IV.1911 (Biospeologica n° 433).

Types :

L’holotype, monté sur lame, est déposé au Muséum d’Histoire naturelle de
Genève. Les paratypes, en préparations, se trouvent au Laboratoire de Zoologie
de l’Université de Toulouse et au Musée Zoologique de l’Université de Coimbra.

182 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

15. Pseudosinella cf. ksenemani Gisin, 1944
(pro Ps.binoculata KSENEMAN, 1935 nec SCHOTT, 1896).
Fig. 13
Taxonomie :

D’après les caractères classiques, conformation de la griffe, de ’empodium
et de l’ergot tibiotarsal, et nombre des yeux, on pourrait identifier ces deux
spécimens mentionnés ci-dessous comme Ps. ksenemani. |

Mais nous n’avons pas eu la possibilité d’en examiner les types, dont les |
caractères de la chétotaxie sont inconnus. |

Description :

Taille: 1,5 mm. Nous n’avons observé du pigment que dans les 1+1 yeux, ce |
qui est probablement dû à l’état de conservation des spécimens. Antennes/dia-
gonale céphalique = 1,65-1,9. Organe antennaire II en,

forme de bâtonnets cylindriques. Antennes sans écailles. |

Macrochétes dorsaux: R000/00/0101(0)+2, voir fig. 14; la.

trichobothrie céphalique dorsolatérale existe, bien que le

macrochète, qui d'habitude l’accompagne, fasse défaut; sur |

l’abd. IV, le macrochète, qui habituellement se trouve près

de la trichobothrie antérieure, est présent chez un des

exemplaires, mais chez l’autre, il est transformé en micro-

chete. Chétotaxie de l’abd. II: —aBq. Base du labium:

MymyRel;l,; M, et R sont ciliés, les autres poils sont lisses |

Fic. 13. ou rugueux. Soie accessoire s de l’abd. IV absente. La dent
Pseudosinella cf. impaire de la griffe (fig. 13), qui est un peu plus grande que |

ksenemani. 7 ee PANN Be : Ret

Griffe III, la dent proximale antérieure, est située à environ 60-63% |

face antérieure. de la créte interne. Dent proximale postérieure un peu plus |
développée et plus proximale que l’antérieure. Empodium, |

voir fig. 13. Ergot tibiotarsal spatulé (fig. 13). La dent apicale du mucron est |
un peu plus petite que l’anteapicale. |

Station :

Grotte D du Baou des Blancs, Vence, Alpes-Maritimes, 2 exemplaires, i
26.11.1911 (Biospeologica n° 470). |

16. Pseudosinella cassagnaui n.sp.
Figs. 14 et 15
Taxonomie et évolution :

Ps. cassagnaui n.sp. semble être très voisin de Ps. vandeli s. lato, dont il se |
distingue essentiellement par la forme et la plus grande taille de la dent impaire M

PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES DE FRANCE 183

de la griffe, par la plus grande longueur des antennes et par la présence éventuelle
de 1+1 yeux.

Il se peut que la nouvelle espéce ait encore des affinités avec les formes d’Italie
du Nord et du Tessin, Ps. insubrica GISIN et GAMA, 1969a et Ps. alpina Gisin, 1950°
car la conformation générale de la griffe et les caractéres fondamentaux de la
chétotaxie sont les mémes chez les trois espéces. Mais la taille et la position plus

Fic. 15.

Pseudosinella cassagnaui n.sp.
Griffe III, face antérieure.

Fic. 14.

Pseudosinella cassagnaui n.sp. Répartition des macrochétes,
des trichobothries et des pseudopores dorsaux.

distale de la dent impaire de la griffe, ainsi que la forme de l’empodium, qui chez
insubrica et alpina est échancré dans la moitié distale de son bord interne, montrent
que Ps. cassagnaui n.sp. doit étre moins évolué que les deux autres espéces.

La nouvelle espéce est aussi généalogiquement proche de Ps. astronomica n.sp.
et de Ps. cf. ksenemani, car les détails chétotaxiques non adaptatifs sont presque
i identiques chez ces trois espèces. Toutefois, les caractères adaptatifs concernant
la conformation de la griffe et la longueur des antennes éloignent Ps. cassagnaui
i n.sp. des deux autres espèces.

Description :

Taille: 1,7-2,2 mm. Il y a des grains pigmentaires faiblement disséminés sur
la partie dorsale du corps et portions proximales des pattes et concentrés à l’endroit

184 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

où normalement se trouvent les yeux. Parfois il nous semble avoir observé l’ébauche
d’une cornéule de chaque côté, mais l’état de conservation des spécimens ne nous
permet pas de conclure avec certitude si cette espèce est ou non oculée. Antennes/
diagonale céphalique = 2,3-2,4. Les deux sensilles de l’organe antennaire III en
forme de bâtonnets cylindriques. Articles antennaires sans écailles. Macrochétes
dorsaux: R000/00/0101-+2, dont la disposition est indiquée sur la fig. 14. Il faut
remarquer qu’il existe de chaque côté la trichobothrie dorsolatérale de la tête, |
près de laquelle le macrochète habituel fait défaut. Chétotaxie de l’abd. II: —aBq. |
Base du labium: M,m,Rel,l,. M, et R sont ciliés, les autres poils sont lisses ou |
rugueux. Soie accessoire s de l’abd. IV absente. Chacune des plaques dorsoapicales |
du manubrium est pourvue de 2 poils internes et de 3-4 poils externes par rapport
aux 2 pseudopores. La dent impaire de la griffe (fig. 15), située a environ 50% de |
la crête interne, est très développée, en forme de stylet, et détachée de la griffe. |
Les dents proximales sont beaucoup plus petites que la dent impaire et situées à —
peu près au même niveau. Le bord interne de l’empodium est convexe et l’ergot |

tibiotarsal n’est pas spatulé (fig. 15). La dent apicale du mucron n’est guère plus §

grande que l’anteapicale.

Station :

Grotte d’Albarea, Sospel, Alpes-Maritimes, 7 exemplaires, 8.IV.1911 (Bios-
peologica n° 432).

Types :

L’holotype, monté sur lame, et quelques paratypes sont déposés au Muséum |
d'Histoire naturelle de Genève. Les autres paratypes se trouvent au Laboratoire
de Zoologie de l’Université de Toulouse et au Musée Zoologique de l’Université |
de Coimbra.

17. Pseudosinella vandeli vandeli DENIS, 1923

Taxonomie :

Les caractères fondamentaux de la forme principale de Ps. vandeli sont les à
suivants: |

Chétotaxie dorsale: R000/00/0101+-2, dont la disposition est indiquée sur la |
fig. 5f, Gistn 1963a: 280. Chétotaxie de l’abd. II: —aBq. Base du labium: I
M,m,Rel,l,; M, et R sont ciliés, les autres poils sont lisses ou rugueux. Soie |

accessoire s de l’abd. IV absente. Antennes/diagonale céphalique = 1,5 environ. |)

Pour la conformation de la griffe voir GisiN 1964a: 663-667.

PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES DE FRANCE 185

Stations :

Grotte de Gonsans, Gonsans, Roulans, Doubs, 15 exemplaires, 7.VI.1916
(Biospeologica n° 824).

Grotte des Faux-Monnayeurs, Mouthier-Hautepierre, Ornans, Doubs,
25 exemplaires, 28.IX.1917 (Biospeologica n° 875).

Idem, 3 exemplaires, 27.1V.1916 (Biospeologica n° 818).

Idem, 4 exemplaires, 31. VII.1917 (Biospeologica n° 874).

Idem, 10 exemplaires, 21.1V.1918 (Biospeologica n° 1240).

Idem, 2 exemplaires, 30.X.1920 (Biospeologica n° 1241).

Baume du Mont, Reugney, Amancey, Doubs, 10 exemplaires, 19.IX.1918
| (Biospeologica n° 1243).

Grotte de Beure, dite Baume Martin, Beure, Besançon-sud, Doubs, 10 exem-
plaires, 30.1V.1916 (Biospeologica n° 884).

Idem, 15 exemplaires, 12.11.1918 (Biospeologica n° 1238).
Grottes du Sibiot, Ougney-Douvot, Roulans, Doubs, 30 exemplaires,

2.VI.1916 (Biospeologica n° 823).

Grotte des Orcières, Montivernace, Baume-les-Dames, Doubs, 5 exemplaires,
18.V.1916 (Biospeologica n° 822).

Grotte de Fourbanne, Fourbanne, Baume-les-Dames, Doubs, 2 exemplaires,
22.IV.1916 (Biospeologica n° 816).

Idem, 7 exemplaires, 2.VI.1916 (Biospeologica n° 817).

Grotte de Gondenans-Montby, Gondenans-Montby, Rougemont, Doubs,
2 exemplaires, 20.1V.1916 (Biospeologica n° 813).

Idem, 2 exemplaires, 14.V.1916 (Biospeologica n° 814).

Source Bergeret, Arcier, Besançon-nord, Doubs, 7 exemplaires, 21.X.1915-
(Biospeologica n° 881).

Grotte de Maillot, Beure, Besançon-sud, Doubs, 25 exemplaires, 13.1X.1916
(Biospeologica n° 885).

Grotte Saint-Léonard supérieure, Besançon, Besangon-sud, Doubs, 2 exem-
plaires, 15.VIII.1913 (Biospeologica n° 883).

Grotte de Chenecey, Chenecey-Buillon, Quingey, Doubs, 6 exemplaires,
23.XII.1917 (Biospeologica n° 886).

Grotte Sainte-Catherine, Laval, Russey, Doubs, 3 exemplaires, 5.VIII.1916
i (Biospeologica n° 878).
Grotte de Mémont, Mémont, Russey, Doubs, 12 exemplaires, 4.VIII.1916
| (Biospeologica n° 879).
| Grotte de Grange Mathieu, Chenecey, Doubs, 1 exemplaire, leg. H. Colin,
| 18.VIIL.1968 (Kg305).
Idem, quelques exemplaires, leg. H. Colin, 15.VIII.1968 (Kg306).

186 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

Grottes de Gonvillars (riviére souterraine), Gonvillars, Héricourt, Haute-
Saône, 3 exemplaires, 5.VI.1916 (Biospeologica n° 821).

Grotte de Cerre-les-Noroy, Cerre-les-Noroy, 10 km SE de Vesoul, Haute-
Saône, 3 exemplaires, leg. H. Colin, 10.VII.1968 (Kg308).

Grotte des Equevillons, Montcey, 5 km E de Vesoul, Haute-Saône, 2 exem-
plaires, leg. H. Colin, 23.11.1969 (Kg311).

Grotte de Cravanche, Cravanche, Belfort, territoire de Belfort, 1 exemplaire,
10.VIII.1917 (Biospeologica n° 873).

RESUME

Les auteurs décrivent huit espéces et une sous-espéce nouvelles du genre
Pseudosinella, et donnent une redescription de Ps. denisi, des considérations
phylogénétiques sur neuf de ces taxa et une caractérisation taxonomique sommaire
de six autres espéces du méme genre. Toutes ces espéces et la sous-espéce provien-
nent de grottes frangaises.

ZUSAMMENFASSUNG

Die Autoren beschreiben acht neue Arten und eine neue Unterart aus der |
Gattung Pseudosinella, geben eine Wiederbeschreibung von Ps. denisi sowie
phylogenetische Überlegungen über neun dieser Taxa und eine summarische taxo- |
nomische Charakterisierung von sechs anderen Arten aus derselben Gattung. |
Alle diese Arten und die Unterart stammen aus französischen Höhlen. |

SUMMARY

The authors describe eight new species and one new subspecies of the genus |
Pseudosinella, and present a redescription of Ps. denisi, some phylogenetic con-
siderations about nine of these taxa and a summarised taxonomic caracterisation
of six other species of the same genus. All these species and the subspecies came
from French caves.

BIBLIOGRAPHIE

ABSOLON, K. 1901. Uber einige theils neue Collembolen aus den Héhlen Frankreichs und
des siidlichen Karstes. Zool. Anz. 24: 82-90.

BONET, F. 1931. Estudios sobre Colémbolos cavernicolas con especial referencia a los de |

la fauna española. Mem. Soc. españ. Hist. natur. 14: 231-403.

BORNER, C. 1903. Neue altweltliche Collembolen, nebst Bemerkungen zur Systematik der |

Isotominen und Entomobryinen. Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde Berlin: |

129-182. |

CAROLI, E. 1914. Primi Collemboli raccolti nella Libia italiana. Ann. Mus. zool. Univ. |

|

|

Napoli s.n. 4: 1-10.

PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES DE FRANCE 187

CASSAGNAU, P. 1955. Faune francaise des Collemboles. VI. Collemboles cavernicoles du
Vercors. Notes biospéol. 10: 35-40.
CHRISTIANSEN, K. 1961. Convergence and parallelism in cave Entomobryinae. Evolution 15:
288-301.
— 1965. Behavior and Form in the evolution of Cave Collembola. Evolution 19:
529-537.
CHRISTIANSEN, K. et D. CULVER, 1968. Geographical variation and evolution in Pseudo-
sinella hirsuta. Evolution 22: 237-255.
DALLAI, R. 1968. Ricerche sui Collemboli. III. Nuovi reperti sull’Isola d’Ischia. Atti
Accad. Fisiocritici ser. 13, 17: 91-105.
DELAMARE DEBOUTTEVILLE, Cl. 1952. Collemboles cavernicoles de la région méditerra-
| néenne récoltés par MY O. Tuzet. Notes biospéol. 7: 75-78.
| Tae J. R. 1924. Sur la faune frangaise des Aptérygotes (IV note). Arch. Zool. exp.
gén. 62: 253-297.
— 1924a. Sur la faune française des Apterygotes. V. Note préliminaire. Bull. Soc.
entomol. France: 197-199.
— 1924b. Sur la faune française des Apterygotes (V note). Bull. Soc. zool. France 49:
554-586.
— 1931. Collemboli di Caverne italiane. Mem. Ist. ital. Speleol. (biol.) 2: 1-15.
— 1938. Collemboli di Caverne italiane. Nota preventiva. Grotte Ital. s. 2, 2: 1-6.
— 1938a. Collemboles d’Italie principalement cavernicoles. Boll. Soc. adriat. Sci.
natur. Trieste 36: 95-165.
— 1948. Sur la faune française des Aptérygotes (XXIII Note). Bull. sci. Bourgogne
11: 45-51.
i GINET, R. 1955. Faune du Gouffre du Caladaire (Basses-Alpes). Notes biospéol. 10:
133-144.
Gisin, H. 1944. Materialien zur Revision der Collembolen. II. Weiteres Basler Material.
| Mitt. schweiz. entomol. Ges. 19: 121-156.
— 1950. Quelques Collemboles cavernicoles d’Italie du Nord. Boll. Soc. entomol.
ital. 80: 93-95.
— 1954. Description de cinq especes inedites de Collemboles. Mitt. schweiz. entomol.
Ges. 27: 49-52.
— 1960. Collemboles cavernicoles de la Suisse, du Jura frangais, de la Haute-Savoie
et de la Bourgogne. Rev. suisse Zool. 67: 81-99.
— 1963. Collemboles d’Europe. V. Rev. suisse. Zool. 70: 77-101.
— 1963a. Collemboles cavernicoles du Jura méridional et des Chaînes subalpines
dauphinoises. Ann. Spéléol. 18: 271-286.
— 1964. Synthetische Theorie der Systematik. Zeit. zool. Syst. Evol. forsch. 2: 1-17.
— 1964a. Collemboles d’Europe. VII. Rev. suisse. Zool. 71: 649-678.
— 1965. Nouvelles notes taxonomiques sur les Lepidocyrtus. Rev. Ecol. Biol. Sol 2:
519. 524.
— 1965a. Pseudosinella dobati n.sp., cavernicole nouveau de I Alsace, et sur Onychiurus
handschini hussoni Denis, nov. comb. Rass. speleol. ital. 17: 1-2.
— 1966. Signification des modalités de l’évolution pour la théorie de la systématique.
Zeit. zool. Syst. Evol. forsch. 4: 1-12.
— 1967. La systématique idéale. Zeit. zool. Syst. Evol. forsch. 5: 111-128.
— 1967a. Deux Lepidocyrtus nouveaux pour l’Espagne. Eos 42: 393-396.
— 1967b. Espèces nouvelles et lignées évolutives de Pseudosinella endogés. Mem. Est.
Mus. zool. Univ. Coimbra 301: 1-21.

188 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

Gisin, H. et M. M. DA GAMA, 1969. Espèces nouvelles de Pseudosinella cavernicoles. Rev.
suisse. Zool. 76: 143-181. |
— 1969a. Deux espèces nouvelles de Pseudosinella cavernicoles. Rev. suisse. Zool. 76:
289-295.
JEANNEL, R. et E. G. RACOVITZA, 1910. Enumeration des grottes visitées 1908-1909
(troisième série). Biospeologica XVI. Arch. Zool. exp. gén. 5® série,
5: 67-185.
— 1912. Enumeration des grottes visitées 1909-1911 (quatrième série). Biospeologica
XXIV. Arch. Zool. exp. gén. 5° série, 9: 501-667.
— 1914. Enumeration des grottes visitées 1911-1913 (cinquième série). Biospeologica
XXXIII. Arch. Zool. exp. gén. 53: 325-558.
— 1918. Enumeration des grottes visitées 1913-1917 (sixième serie). Biospeologica ‘
XXXIX. Arch. Zool. exp. gén. 57: 203-470.
— 1929. Enumeration des grottes visitées 1918-1927 (septième série). Biospeologica
LIV. Arch. Zool. exp. gén. 68: 293-608.
KSENEMAN, M. 1935. Aptérygotes dans les environs des étangs de Lednice II. Casopis nar.
Mus. Odd. prirodov. 109: 39-65.
NOSsEK, J. 1962. The Apterygotes from Czechoslovakian Soils. III. Collembola : Entomo-
bryidae. Zool. Listy 11: 161-182.
RUSEK, J. 1961. Eine neue Collembolenart aus den slowakischen Höhlen. Beitr. Ent. 11:
21-23.
SCHAFFER, C. 1900. Ueber wiirttembergische Collembola. Jahrh. Ver. Vaterl. Natk.
Wiirttemberg 56: 245-280.
TORNE, E. VON. 1958. Faunistische Befunde einer Untersuchung des Collembolenbesatzes \
im Exkursionsgebiet von Innsbruck. Acta zool. cracov. 2: 637-680.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 189
Tome 77, fasc. 1, n° 10: 189-195. — Mars 1970

Araignées capturées
| dans des grottes de Tunisie
et description de deux espèces nouvelles

par

Michel HUBERT

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)
Museum national d'Histoire naturelle, Paris

Avec 7 figures et 2 tableaux dans le texte

La faune arachnologique des grottes de Tunisie est encore pratiquement
i inconnue; c’est pourquoi le matériel que nous avons étudié et qui a été collecté
| par MM. Aellen, Frainier et Strinati présente, malgré le petit nombre d’espèces
| représentées, un grand intérét. La présence de deux espèces nouvelles: Theridium
aelleni n. sp. et Leptyphantes strinatii n. sp. que nous décrivons, justifie à elle seule
cette courte note. Ce matériel appartient a la collection du Muséum d’Histoire
naturelle de Genève et nous remercions vivement MM. le professeur V. Aellen et
le Dr P. Strinati de nous en avoir confié l’étude.

Nous utilisons, dans ce travail, les abréviations suivantes: P.M.H. n° =
préparation microscopique Hubert n° ...; gr. = grotte; subad. = subadulte;
imm. = immature.

LISTE DES GROTTES

Gr. du Cheval, Zaghouan; gr. de Kef-el-Agab, Jendouba; gr. des Chauves-
Souris, El Haouaria.

LISTE DES ESPÈCES
Fam. Sicariidae.

Loxosceles rufescens (Duf.).

190 MICHEL HUBERT

Fam. Dysderidae.
Dysdera sp.

Fam. Theridiidae.

Theridium rufipes Luc.
Theridium aelleni n. sp.

Fam. Linyphiidae.

Leptyphantes strinatii n. sp.

Fam. Tetragnathidae.

Meta bourneti Sim.

Fam. Agelenidae.

Tegenaria sp.

La liste des localités pour chaque espéce est la suivante:

ARANEAE
Fam. Sicariidae.
Gen. Loxosceles HEIN. et LOWE, 1832.

Loxosceles rufescens (Duf.).
Gr. du Kef-el-Agab, Jendouba, 2 & subad., 9, 2 imm., 7.10.1967 (STRINANI, M
FRAINIER et AELLEN). |

Fam. DYSDERIDAE.
Gen. Dysdera LATREILLE, 1804.

Dysdera sp.
Gr. des Chauves-Souris, El Haouaria, 6 imm., 3.10.1967 (STRINATI, FRAINIER ||
et AELLEN).

Fam. THERIDIIDAE.
Gen. Theridium WALCKENAER, 1805.

Theridium rufipes Luc.
Gr. des Chauves-Souris, El Haouaria, 3 &, 5 9, 3 imm., 3.10.1967 (STRINATI, il

FRAINIER et AELLEN) P.M.H. 517.

Theridium aelleni n. sp. (fig. 1 à 4). iR
Gr. des Chauves-Souris, El Haouaria, J, & subad., 2 9, 1 imm., 3.10.1967 |

(STRINATI, FRAINIER et AELLEN) P.M.H. 524. Î

ARAIGNÉES DE GROTTES DE TUNISIE 191

2 holotype. — Abdomen blanc-jaunâtre concolore à l’exception d’une petite
tache mal délimitée blanc testacé sur la face dorsale juste avant le tubercule anal.
Céphalothorax très légèrement plus foncé que l’abdomen, sans bordure; dépression
médiane transversale. Sternum aussi long que large, blanc-jaunätre très clair,
orné d’une pubescence clairsemée et se terminant obtusément entre les hanches IV
séparées par une distance au moins égale a leur diamètre. Pièce labiale plus large
que longue légèrement plus foncée que le sternum et atteignant le tiers basal des
lames-maxillaires, ces dernières étant environ deux fois plus longues que larges
a la base et de la méme couleur que la pièce labiale. Yeux MA plus petits que
les LA et séparés entre eux par leur propre diamétre. Yeux postérieurs subégaux,
les MP légèrement plus séparés entre eux que des LP. Trapèze des yeux médians
plus large en arrière. Ligne antérieure vue de face légèrement procurvée; ligne
postérieure vue de dessus procurvée et plus large que la ligne antérieure. Tous les
yeux bordés de noir. Fémurs des pattes ambulatoires mutiques, de la couleur du
céphalothorax, les autres articles plus foncés, fauve-rougâtre. Tous les tibias
armés de deux épines dressées: l’une située au tiers basal, l’autre légèrement plus
faible, située au quart apical. Hanches finement lisérées de fauve. Formule de
longueur décroissante des pattes ambulatoires: I-IV-II-III soit en mm: 4,8 —
43 — 3,6 — 3.

Tableau de longueur des différents articles des pattes ambulatoires

| f. pat.+ti. mét. | ta. | Total

TRE: . | 1,50 1,55 1,15 0,62 4,8

TEE a ee ee 1,12 1,07 0,80 0,57 3,6
Me, 0,95 0,37 0,62 0,50 3

INA RS AR EEE 1,37 1,40 0,95 0,55 4,3

Les mensurations de la patte-mâchoire sont les suivantes: fémur = 0,37 mm;
patella + tibia — 0,30 mm; tarse — 0,35 mm. Bandeau convexe aussi haut que
l’aire oculaire. Chélicères environ trois fois plus hautes que le bandeau; marge
antérieure munie de trois dents longues et fines, la médiane un peu faible. Colulus
absent. Epigyne (fig. 1). Vulva (fig. 2).

d allotype. — Abdomen globuleux, blanchâtre concolore, portant de longs
poils clairsemés; longueur = 1,12 mm, largeur = 1 mm, muni vers l’avant d’une
mince plaque concave antérieurement, finement carénée, appartenant à l’appareil
stridulatoire (fig. 4). Céphalothorax de la même couleur que l'abdomen, orné de
Stries rayonnantes plus blanches que le reste du céphalothorax et d’une dépression
thoracique médiane transversale. Sternum aussi long que large, se terminant en
pointe obtuse entre les hanches IV, séparées par leur propre diamètre. Pièce

pr

192

MICHEL HUBERT

_ Zum»

/
1 DI
ln N

|

il,

il

Fic. 1.

Theridium aelleni n. sp., ®, épigyne.

Fic. 2.

Theridium aelleni n. sp., 9, vulva.

Fic. 3.

Theridium aelleni n. sp., 3, bulbe génital gauche, face externe.

Fic. 4.

Theridium aelleni n. sp., 3, appareil stridulatoire.

ARAIGNEES DE GROTTES DE TUNISIE 193

labiale plus large que longue, de la méme couleur que le sternum, largement
rebordée et n’atteignant pas le milieu des lames-maxillaires. Lames-maxillaires
environ deux fois plus longues que larges à la base, concaves, finement carénées,
l’angle antéro-interne aigu. Trapèze des yeux médians plus étroit antérieurement;
ligne antérieure vue de face, légèrement procurvée; ligne postérieure vue de dessus
presque droite; yeux antérieurs à peu près équidistants; yeux MA plus petits que
les LA; yeux postérieurs équidistants et subégaux. Bandeau convexe, plus haut
que l’aire oculaire. Marges des chélicéres très obliques. Pattes ambulatoires
blanchatres concolores. Formule de longueur décroissante des pattes ambula-
toires: I-IV-II-III, soit en mm 4,97; 3,79; 3,64; 2,82.

Tableau de longueur des différents articles des pattes ambulatoires

f. pat.+ti. mét. ta. Total

ls SERRE 1,40 1,70 1,25 0,62 4,97
Wiss’ >. 2: 1,02 1,20 0,87 0,55 3,64
eee i 0,85 0,85 0,62 0,50 2,82
IVA on 1,05 1,25 0,87 0,62 3,79

Bulbe génital (fig. 3).

Fam. LINYPHIIDAE.

Gen. Leptyphantes MENGE, 1886.
Leptyphantes strinatii n. sp. (fig. 5 a 7).

Gr. du Cheval, Zaghouan, 2 9, 2 imm., 5.10.1967 (STRINATI, FRAINIER et
AELLEN) P.M.H. 565.

© holotype. — Abdomen ovoide de couleur claire, légèrement et progressive-
ment plus foncé vers les filières, vu de dessus recouvrant la partie postérieure du
céphalothorax; pubescence peu dense. Longueur = 2,12 mm; largeur = 1,62 mm.
Céphalothorax fauve très clair, légèrement plus foncé vers la partie céphalique.
Strie médiane thoracique longitudinale. Longueur = 1,37 mm; largeur = 1,12 mm.
Sternum aussi large que long (L. = 1. = 0,75 mm.) tacheté de gris et liséré de gris
très foncé; prolongé en pointe obtuse entre les hanches IV; orné de quelques poils
clairsemés; hanches séparés par un peu moins que leur propre diamètre. Pièce
labiale concave, fortement rebordée, plus sombre que le sternum et soudée à
celui-ci; aussi longue que large et n’atteignant pas le milieu des lames-maxillaires.
Lames-maxillaires deux fois plus longues que larges à la base; plus claires que la
pièce labiale et s’éclaircissant encore vers le sommet; ornées d’un point fauve

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 13

194 MICHEL HUBERT

FIG. 5.

Leptyphantes strinatii n. sp., 9, marges des chélicéres, face interne.

Fic. 6.

Leptyphantes strinatii n. sp., 9, épigyne: a) vue de face; b) vue de profil.

Fic. 7.

Leptyphantes strinatii n. sp., 9, vulva.

obscur, assez fortement chitinisé, situé à la base du côté interne. Chélicéres plus |
foncées que le bandeau; marges longuement obliques, l’interne portant 4 petites
dents granuliformes et une dent basale beaucoup plus forte, l’externe armée de
3 dents, la médiane plus forte que les deux autres (fig. 5). Bandeau concave, |
plus haut que l’aire oculaire, finement liséré de sombre, de coloration plus claire |

ARAIGNEES DE GROTTES DE TUNISIE 195

que les chélicères. Tous les yeux cerclés de noir; ligne postérieure, vue de dessus,
légérement récurvée, ligne antérieure fortement récurvée; yeux postérieurs a peu
près équidistants, les MP plus grands que les LP; yeux MA beaucoup plus petits
que les LA et séparés entre eux par une distance inférieure à leur rayon; yeux LA
et LP anguleux et subcontigus. Pattes ambulatoires longues et effilées; fémur,
patella et tibia plus clairs que tarse et métatarse, ces derniers fauve rougeatre.
Epigyne (fig. 6). Vulva (fig. 7).

Fam. TETRAGNATHIDAE.
Gen. Meta KocH C. L., 1836.

Meta bourneti Sim.
Gr. du Cheval, Zaghouan, 4 imm., 5.10.1967 (STRINATI, FRAINIER et AELLEN).

Fam. AGELENIDAE.

Gen. Tegenaria LATREILLE, 1804.

| Tegenaria sp.

Gr. du Kef-el-Agab, Jendouba, 2 imm., 7.10.1967 (STRINATI, FRAINIER et
AELLEN).

Gr. des Chauves-Souris, El Haouaria, ¢ subad., 3 imm., 3.10.1967 (STRINATI,
FRAINIER et AELLEN).

am

2 GAIA a 4 i DEVI x we dai
m The un

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 197
Tome 77, fasc. 1, n° 11: 197-198. — Mars 1970

Schillerradien des Enten-Spiegels
im Raster-Elektronenmikroskop

von

H. DURRER und W. VILLIGER

Laboratorium fiir Elektronenmikroskopie der Universitat Basel

(Mit 2 Abbildungen)

Die schillernden Federn der Armschwingen des Entenfliigels haben zwei
Funktionen zu leisten: Diejenigen Teile, welche zur Schillerfärbung beitragen,
zeigen eine Abplattung der Zellen sowie eine Torsion um 90 ° in die Federebene,
andere Elemente der Feder miissen den Zusammenhalt der Federfahne garan-
tieren. Diese Anforderungen sind im Falle der Flugfedern des Entenspiegels auf
folgende Weise gelôst: Die Farbstruktur ist nur in den äussersten Teilen der
Hakenradien (HR) im Pennulum (P) (RUTSCHKE, 1966) enthalten (Distalmodifika- |
tion des Radius, Pennulumschiller). Die Drehung um 90° erfolgt somit erst in
der Mitte des Radius, unmittelbar nach der Differenzierungszone (DR). Dadurch
werden die abgeplatteten Zellen des Pennulums zu einer einheitlich schillernden
| Flache in der Federebene geordnet. Die Basallamelle (BL) der Radien steht noch
i senkrecht zur Federfahne. Dies ermöglicht den Häkchen (H: Hamuli) der Dif-
i ferenzierungszone (DZ) in die Krempen (K) der darunter liegenden Bogenradien
(BR) einzuhängen. So verzahnen sich die Federelemente zweier benachbarter
Aste (A) und bilden die flugtiichtige Federfläche.

Das Raster-Elektronenmikroskop eignet sich wegen seiner grossen Tiefen-
schräfe, sowie der Dreh- und Kippmôglichkeit des Objektes ganz speziell, diese
| Phänomene darzustellen. Zur Verhinderung elektrostatischer Aufladungen werden
| Federteile im Hochvakuum mit einer leitenden Schicht (Kohle-Gold) bedampft.
Der Firma J. R. GEIGY A.G., Herrn Dr. E. MARTI und Frl. C. BRUCHER
möchten wir an dieser Stelle für die Ermöglichung dieser Untersuchung herzlich
danken.

198 H. DURRER UND W. VILLIGER

LITERATUR:

ELsASsER, T. 1925. Die Struktur schillernder Federn. Journ. Ornith. 73: 337-389.

RENSCH, B. 1925. Untersuchung zur Phylogenese der Schillerstruktur. Journ. Ornith.
73: 127-147.

RUTSCHKE, E. 1966. Die submikroskopische Struktur schillernder Federn von Entenvögeln.
Z. Zellforsch. 73a: 422-443. |

| REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - H. DURRER, W. VILLIGER TAFEL I

ABB. 1.

Ausschnitt einer Armschwinge der Stockente (Anas platyrhynchos L.)
mit Distalmodifikation der Schillerradien (Pennulumschiller). Vergrôsserung: 150: 1.
BL: Basallamelle; DZ: Differenzierungszone; P: Pennulum (abgeplattete Zellen
enthalten Schillerstruktur); T: Torsion um 90°; HR: Hakenradien;
BR: Bogenradien; (von HR ùberdeckt); A: Ast (Ramus).

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - H. DURRER, W. VILLIGER TAFEL II

ABB. 2.

Detail der Verzahnung der Häkchen (H) der Hakenradien (HR) in die Krempen (K) der
Bogenradien (BR), welche den Zusammenhalt der Federelemente garantiert.
Vergrösserung: 1200: 1.

N: Delle (Ort des Zellkerns, vor der Verhornung der abgeplatteten Radienzellen).

ZG: Zellgrenzen, der ineinander steckenden Radienzellen.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 199
Tome 77, fasc. 1, n° 12: 199-205. — Mars 1970

Uber einige Diplopoden
aus dem westlichen Kaukasus

von

Karl STRASSER

Trieste

Mit 7 Textabbildungen.

Die bulgarischen Biospeläologen St. Andreev und Ch. Deltshev hatten

Gelegenheit, in zwei Höhlen des Bezirkes Soli an der kaukasischen Schwarz-

meerküste Diplopoden zu sammeln. Für Ueberlassung des interessanten Materials
sage ich ihnen besten Dank. Die Holotypen wurden im Naturhistorischen Museum

i Genf deponiert, die Paratypen und das übrige Material befinden sich in meiner

Sammlung.

_ Nematophora, fam. Antroleucosomidae

Caucaseuma n.g.

Gattung der Antroleucosomiden. 30 Segmente. Körper pigmentarm. Ocellen

| in normaler Anzahl. 3.-7. Beinpaar des Männchens verdickt und mit den

bekannten Auszeichnungen. 9. Beinpaar ohne Coxalfortsatz. Die vorderen

Gonopoden bilden ein Syngonopodit. Die hinten-aussen stehenden Telopodite
sind weitgehend mit der syncoxalen Unterlage verwachsen und tragen am
schmalen Ende dichten Fransenbesatz. Der syncoxale Abschnitt trägt vorn zwei
teilweise miteinander verwachsene schildförmige Platten sowie zwei getrennte,
parallele, hochragende und spitz auslaufende Arme. Hinten am Syncoxit eine

« tiefe Grube mit reichlicher Behaarung. Keine häutigen Ausstülpungen. Sternit
| mit behaartem Fortsatzlappen.

200 KARL STRASSER

Hintere Gonopoden mit getrennten Coxiten, aussen an denselben sitzenden
pigmentierten Telopoditrudimenten und je zwei peitschenfôrmigen distalen
Fortsätzen.

Generotypus: C. lohmanderi n.sp.

Caucaseuma lohmanderi n.sp.

g und © 16-17 mm lang, in der Körpermitte 1.8-1.9 mm breit (das 6. Segment —
des 4 misst nur 1.55 mm Breite); 22-25 schwarze Ocellen im Trapez. |
Graugelblich, mit leichter Bräunung der Stirn und der ersten Segmente. |
Clypeus beim ¢ abgeplattet, beim © leicht gewölbt und samt Backen ziemlich
dicht und lang behaart; Stirn glatt und glänzend, mit vereinzelten feinen Börstchen.
Prozonite mit feiner, regelmässiger, Metazonite mit etwas gröberer Netz- —
struktur. Seitliche Erweiterungen der Metazonite gross (weshalb sie schon als
Seitenflügel bezeichnet werden müssen), nämlich fast ebenso breit wie lang, mit
abgerundet-abgeschrägtem Vorderrand und geradem, normal zur Körperachse
verlaufendem Hinterrand. Die Makrochaeten stehen auf grossen, halbkugeligen
Knötchen, die ihrerseits auf flachen Beulen sitzen. Makrochaeten lang, die
hinteren (längsten) übertreffen um das anderthalbfache die Länge des Metazonit.
Makrochaetenformel (Körpermitte): |
v.—h. MOT 1
N even
vier vorderen Makrochaeten in einer Querreihe stehen. |
Antennen ca. 2.8 mm lang, ausserordentlich schlank, das 3. und 5. Glied
etwa 6!4mal länger als am Ende breit. Das Gnathochilarium entspricht jenem |
der Gattung Prodicus (albus Strass).. Das Promentum ist streng dreieckig, etwas |
breiter als lang, unbeborstet. |
3.-7. mannl. Beinpaar verdickt, ohne Tarsalpapillen, mit den Auszeichnungen |
der Antroleucosomiden, nämlich 3. und 4. Beinpaar mit basalem Aussenfortsatz |
am Präfemur, 7. mit innerer basaler Anschwellung am Präfemur. Der schmale,
säbelig nach innen gebogene Tarsus ist etwas länger als Präfemur + Femur |
zusammen und trägt eine reduzierte Kralle. Gegenüber der Gattung Dacosoma
Tab., bei welcher die Beine überhaupt gedrungener sind, ist hervorzuheben, dass
das Femur anderthalbmal länger als das Präfemur ist, nach innen gebogen und |
von grund- nach endwärts gleichmässig verbreitert. 8. und 9. Bp. mit Coxalsäcken, |
letzteres jedoch ohne Hiiftfortsatz. 10. Bp. ohne Auszeichnung. Der Innenrand |

. Makrochaetenwinkel 110-120°, wobei die |

des 7. Pleurotergit des g weist hinter der Mitte eine schwache Einbuchtung auf. | |
Das Syngonopodit der vorderen Gonopoden (Abb. 1-4) ist bedeutend höher È;

als breit. Auf die vordere Sternitspange (v), die median einen spitz-dreieckigen, I
behaarten Fortsatz von häutig-elastischer Beschaffenheit (s) trägt, folgt der breite |

coxale Sockel (a). der die Basis für den hohen « Aufsatz “ bildet. Dieser ist, |

DIPLOPODEN AUS DEM WESTLICHEN KAUKASUS 201

obwohl nur vorn am Grunde median verwachsen, ungewöhnlich komprimiert
und zugleich vielgestaltig. Vorn kommen zwei gewölbte Schilde (sc) zu stehen,
die distal in lange, nach hinten und innen gekrümmte Fortsätze (x) auslaufen.
Mit den Schilden teilweise verwachsen streichen vorn zwei paramediane, spitzig
auslaufende Arme (br) parallel weit nach hinten. Hinten enthält das Syngonopodit

br

il nt
à pid,
i I A

Asp. 1, 2.

Caucaseuma n.g. lohmanderi n.sp.

1—Syngonopodit der vorderen Gonopoden von vorn (unten). 2—dasselbe im Profil von aussen
(Die Grundteile y und s sind etwas verschoben). v Sternit, s häutiger behaarter Sternitanhang,
a Coxalsockel, sc gewölbte Schilde mit Endfortsatz x, z Seitenstachel, br vordere paramediane
Fortsätze, fe hintere Arme mit Endabschnitt f, y Faserfortsatz, ca hintere Höhlung, w Haarwulst.

eine tiefe Höhlung (ca), deren Seitenwände mit einem dichten Flor feiner Härchen
bedeckt ist. In halber Höhe des Aufsatzes springen hier von der Seite her zwei
ebenfalls behaarte Wülste (w) vor, die median zusammenstossen und eine Art

| Brücke bilden. Beiderseits der Höhle erheben sich, immer auf der Hinterseite des
| Syngonopodit und ziemlich weit aussen, zwei mit ihrer Unterlage verwachsene
| und nur ganz distal selbständige, geschwungene und sich verjüngende Arme (te),

von welchen vorn je ein schräg distal und lateral gerichteter gefaserter Fortsatz (y)

_ ausgeht. Das Ende der Arme (f) ist nach vorn gebogen, tief in mehrere Spitzen

gespalten und vorn mit einem dichten Saum von Borsten und Fransen bedeckt.

202 KARL STRASSER

Aus einer Vertiefung zwischen den vorderen Schilden (sc) und den hinteren
Armen (te) ragen, in halber Hohe des Aufsatzes, zwei Dornfortsätze (z) nach
aussen vor.

Die hinteren Gonopoden (Abb. 5, 6) bilden kein Podosternit; hinter dem
Sternit (v), an welchem ein trachealer und ein coxaler Abschnitt zu unterscheiden
sind, bleiben die Hiiften (co) vollkommen getrennt. Sie tragen hinten-aussen einen

| ABB. 3, 4.

Caucaseuma n.g. lohmanderi n.sp.

|
|
3—Syngonopodit der vorderen Gonopoden von hinten (oben). 4—Endteil des Armes fe eines |

anderen g, stärker vergr. (An demselben sind nebeneinander zwei Faserfortsätze ausgebildet, |
y und y J). Sonst Bezeichnung wie vor.

dunklen Reduktionspigments. Distal verlängert sich die Hüfte innen in einen |
häutigen Wulst (w) und aussen in zwei lange, peitschenförmige Fortsätze (x, y), |
die hintereinander insertiert sind (vorn der kürzere, hinten der längere) und sich @

kalkig-weisse Farbe ab.
Larven mit 28 Ringen — 13 mm lang, 18 schwarze Ocellen im Dreieck,
A A am 2 55 > |
» » 23 ,, — 6mm , 9 nur teilweise pigmentierte Ocellen, |
» » 19 , «= Smm.,, ° 3 unpigmentierte @cellent

DIPLOPODEN AUS DEM WESTLICHEN KAUKASUS 203

VORKOMMEN: Hôhle ,,Baribana“ beim Dorf Ilarionovka, Distr. Soëi, SW-
Kaukasus, 1 3 (Holotypus, Museum Genf), 1 &, 2 9, 2 Larven 28 R., 2 Larven
26 R., 1 L. 23 R., 1 L. 19 R. am 16.VII.1967, leg. St. Andreev; daselbst 1 3,
1 Larve 26 Ringe am 15.VII.1967, leg. Ch. Deltshev; Höhle ,, Voronzovski peSteri“
bei Ilarionovka, Bez. Soli, 1 2 am 18.VII.1967, leg. Ch. Deltshev.

Die Art ist dem Andenken an Hans Lohmander gewidmet, den hervorra-
genden Bearbeiter der Kaukasus-Diplopoden.

Abb. 5, 6.

Caucaseuma n.g. lohmanderi n.sp.

5—hintere Gonopoden von vorn. 6—hintere Gonopoden von hinten. v Sternit, co Coxit,
te Telopoditrudiment, w häutiger innerer Hüftfortsatz, x, y peitschenförmige Hüftfortsätze:

Infolge Aufnahme der Gattung Caucaseuma in die Familie der Antroleucoso-
midae muss die von TABACARU (1967: 3) aufgesetzte Familiendiagnose nur in
folgendem Punkt geändert werden: ,,9. Beinpaar des 4 mit Coxalfortsätzen oder
ohne solche“.

BEZIEHUNGEN. Ausser durch das Fehlen der Coxalfortsätze am 9. männlichen
Beinpaar unterscheidet sich Caucaseuma von den anderen Gattungen der Antro-
leucosomiden (vgl. die schône Monographie von TABACARU, 1967) wie folgt:

Nach den vorderen Gonopoden: Bulgardicus weist nur ein breites Syncoxit
auf, während Telopodite fehlen. Bulgarosoma hat in der Mediane gänzlich ver-
schmolzene Coxite, die als „unpaarer Aufsatz“ über die Telopodite weit vorragen;
vorn am Aufsatz ist ein Triangulum ausgebildet. Bei den anderen Gattungen,
Prodicus (einschl. Paraprodicus), Antroleucosoma, Dacosoma, sind die vorderen
Gonopoden zwar sehr verschieden gestaltet, doch kommt vorn am Syncoxit-

204 KARL STRASSER

abschnitt höchstens ein Fortsatzpaar vor (bei Caucaseuma deren zwei, sc und br),
die Telopodite sind seitlich angeordnet und es fehlt ein Sternitlappen.

Nach den hinteren Gonopoden: Caucaseuma ist die einzige Gattung, die
vollkommen getrennte Coxite aufweist. Bei Dacosoma und Antroleucosoma bilden
die Hiiften mit einem hochragenden medianen Sternitfortsatz ein Podosternit, bei
Bulgardicus, Prodicus und Bulgarosoma sind die Hüften bzw. deren innere Fortsätze

ABB. 7.

Brachydesmus (Lophobrachydesmus) furcatus exiguus n. subsp.
Gonopod von aussen. prf Präfemur, fe Femur, rt Tibiotarsus,
sl Solänomerit, z Femurzacken, w Härchenwulst auf der
Medialseite.

median wenigstens am Grunde verwachsen. Bei keiner anderen Gattung kommen
an den Hüften lange, peitschenfòrmige Fortsätze vor.

Man kann nur staunen über die ungeheuere Entfaltungskraft, die in den
Coxen schlummert und die uns im Syngonopodit von Caucaseuma eine kaum zu
überbietende Vielfältigkeit und Komplexität vorfiihrt. Dabei ist zu beachten,
dass die einzelnen Gebilde ungewöhnlich komprimiert und nahe zusammengerückt
sind, was zu deren Verwachsung geradezu herausfordert. Dass eine solche nur
beschränkt eingetreten ist, kennzeichnet Caucaseuma als primitive Gattung. Diese
Aussage wird noch durch die hinteren Gonopoden bestärkt, an welchen, als
einziger Gattung der Antroleucosomiden, die Coxen noch ganz selbständig sind.
Die sonst ebenfalls unbekannten peitschenförmigen Fortsätze an denselben sind
zweifellos Stimulationsorgane und können als Vorläufer von Pseudoflagella
betrachtet werden.

Polydesmida, fam. Polydesmidae

Brachydesmus (Lophobrachydesmus) furcatus exiguus n. subsp. (Abb. 7) &8.5 mm
lang, 0.8 mm breit; 9 9 mm lang, 0.85 mm breit.
Unterscheidet sich von 8. furcatus furcatus Lohm. (1936) durch:

DIPLOPODEN AUS DEM WESTLICHEN KAUKASUS 205

1. geringere Grösse und besonders Breite (B. f. furcatus 3 ca. 10 und 1.25 mm)
2. breiteren Tibiotarsus (ff) und viel kürzeres Solänomerit (s/), das vom Ende
des Tibiotarsus weit entfernt bleibt.
3. den stumpferen Zacken (z) an der Grenze zwischen Präfemur und Femur.
4. das Fehlen eines lateralen Härchenfeldes am Grund des Tibiotarsus, während
das distale, viel gròssere Harchenfeld (w) dieselbe Lage und Ausdehnung hat.
VORKOMMEN. B. furcatus furcatus stammt aus dem Kuban-Gebiet des nord-
westlichen Kaukasus und wurde auf einer Wiese gefunden. B. furcatus exiguus
wurde in der Höhle ,,Baribana“ beim Dorf Ilarionovka des Bezirkes Soci im
südwestlichen Kaukasus gesammelt u.zw. 1 3 (Holotypus, Museum Genf),
1 © und 1 männl. Larve mit 18 Ringen am 15.VII.1967, leg. Ch. Deltshev.
Oberirdisch wurden ferner in der Nahe des Dorfes Ilarionovka gesammelt:
Pachyiulus foetidissimus (Mural.), 1 £ am 14.VII.1967.
Nemasoma caucasicum (Lohm.), 3 g am 14.V11.1967 (¢ 7.25 mm, 35 S., 57 Bp.)
Metaleptophyllum (?) sp., 1 9 am 14.VII.1967.

ZUSAMMENFASSUNG

Beschreibung einer neuen Gattung und einer neuen Art sowie einer neuen

Unterart hôhlenbewohnender Diplopoden aus dem westlichen Kaukasus.

RESUMÉ

Description d’un nouveau genre, d’une nouvelle espèce et d’une nouvelle
sous-espéce de Diplopodes cavernicoles du Caucase occidental.

SUMMARY

Description of a new genus, a new species and a new subspecies of caverni-
colous Diplopoda from Western Caucasus.

SCHRIFTEN

| LOHMANDER, H. 1936. Uber die Diplopoden des Kaukasusgebietes. Göteborgs Handlingar,
| B, 5 (1): 1-196.

IL TABACARU, I. 1967. Beiträge zur Kenntnis der cavernicolen Antroleucosomiden ( Diplopoda,
| Ascospermophora). Intern. Journal Speleology, Lehre. 3: 1-31.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 207
Tome 77, fasc. 1, n° 13: 207. — Mars 1970

Beseitigung eines Homonyms
in der Gattung Hypogastrura
(Insecta: Collembola)

von

Josef NOSEK und Stanko CERVEK

Virologisches Institut der Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften,
Bratislava Biologisches Institut der Universitàt Ljubljana

| Gemäss den Artikeln 57 und 59 des „International Code of Zoological
- Nomenclature (1961)“ wird die Art

Hypogastrura (Ceratophysella) meridionalis Nosek und Cervek, 1967,
i umbenannt in

Hypogastrura (Ceratophysella) neomeridionalis Nosek und Cervek.

Diese neue Benennung ist nôtig, da der frühere Artname präokkupiert ist;
i siehe Hypogastrura ( Hypogastrura) meridionalis Steiner, 1955. Gleichzeitig werden
i zwei Paratypen in Form von zwei Dauerpräparaten im Muséum d’Histoire .
| naturelle de Genève deponiert.

LITERATUR

| NOSEK, J. und S. CERVEK. 1967. A new species of springtail from the mediterranean region
Hypogastrura (Ceratophysella) meridionalis sp. n. (Collembola : Hypo-
gastruridae). Acta Soc. Zool. Bohemoslov. 31: 245-249.

| STEINER, W. 1955. Beitrage zur Kenntnis der Collembolenfauna Spaniens. Eos, Madrid 31:
323-340.

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 209
Tome 77, fasc. 1, n° 14: 209-235. — Mars 1970

L’organisation sociale
des bandes vagabondes d’oiseaux
dans les Andes du Pérou central

par

Francois VUILLEUMIER 1

Avec 3 figures dans le texte et 7 tableaux.

INTRODUCTION

Les forêts tropicales sont souvent le théâtre du passage rapide et bruyant
d’une troupe d’oiseaux de plusieurs espèces, étroitement associées dans la recherche
des insectes constituant leur nourriture principale. Le lecteur est renvoyé aux
travaux de STRESEMANN (1917) et de RAND (1954) pour de plus amples informations
sur la répartition géographique de ces bandes vagabondes mixtes. Le probléme
qui nous intéresse ici est celui de l’organisation sociale de ces groupes. Ce com-:
portement a été étudié par plusieurs auteurs, en particulier par MOYNIHAN, qui
a publié une série d’articles sur le sujet (1960, 1962, 1968; voir aussi SHORT, 1961,
et VUILLEUMIER, 1967). En dépit de ces travaux la compréhension de nombreux
details de l’intégration sociale et écologique des bandes vagabondes est encore
incomplète à cause du manque de données sur la composition de nombreux
types de bandes mixtes.

Je me propose de contribuer à combler cette lacune en décrivant dans cet
article les troupes observées lors d’un séjour dans les foréts andines du Pérou
central. L’avifaune de cette région, comme d’ailleurs son homologue dans d’autres
zones des cordilléres, est remarquable par la prépondérance d’espèces se joignant
| a des bandes vagabondes. La moitié environ des espéces de l’ordre des Passereaux
“participent à de telles associations. Ce comportement social n’a pu manquer

1 Biology Department, University of Massachusetts, 100 Arlington Street, Boston,
Massachusetts 02116, U.S.A.

Rev. Suisse DE ZooL., T. 77, 1970. 14

pei 52

210 FRANÇOIS VUILLEUMIER

d’attirer l’attention des ornithologistes visitant les forêts de montagne le long des |
Andes, et pourtant la composition spécifique et la structure sociale de ces troupes |
ne semblent pas avoir été analysées auparavant.

REMERCIEMENTS

Je tiens à remercier vivement Mme Maria Koepcke, qui m’a suggéré la |
région de Huänuco pour l’étude de certains oiseaux andins et m’a aidé dans la |
détermination de plusieurs espèces, et M. Lester L. Short, qui m’a autorisé à |
citer certaines observations qu’il fit au Pérou. Mes recherches sur l’écologie et:
l’évolution des oiseaux andins ont été rendues possible par l’aide financière de M
la Bourse fédérale de voyages de la Société helvétique des sciences naturelles, de M
la National Science Foundation des Etats-Unis (subventions G-19729 et GB-3167 |
administrées par le comité de biologie évolutive de l’université Harvard), et du |
Frank M. Chapman Memorial Fund (American Museum of Natural History, M
New York). |

REGION ETUDIEE

Les observations décrites plus bas furent effectuées dans un secteur forestier |
situé entre 2300 et 2400 mètres d’altitude en dessous du col de Carpish, le long de |
la route menant de la ville de Huänuco à celle de Tingo Maria (département de |
Huänuco, Pérou central). La région de Carpish appartient à la zone orientale des |
cordilléres andines. Elle est soumise a l’influence du régime des vents atlantiques |
et reçoit par conséquent des précipitations abondantes. La condensation de |
l’humidité atmosphérique élevée, due a l’effet des basses températures régnant à |
cette altitude, entraîne la formation quotidienne de bancs de brouillard. Ces
conditions climatiques super-humides et fraîches sont propices au développement |
d’une couverture forestiere particuliere, appelée cloud forest par les auteurs iy
anglo-saxons. |

A Carpish cette forêt est composée d’arbres d’une hauteur moyenne de!
7 à 9 mètres, et maximum d’une quinzaine de mètres (fig. 1 et fig. 2). L’humidite |
constante permet la croissance exubérante de plantes épiphytes, en particulier |.
lichens, mousses, fougères, broméliacées et orchidées, qui couvrent tronc et}
branches de chaque arbre d’un véritable manteau vert et spongieux, au travers |
duquel l’eau suinte goutte à goutte. L'intérieur de la forêt est très sombre, car la|
couronne des arbres (feuillage et épiphytes combinés) forme une sorte de toit|
filtrant le peu de lumière solaire perçant un ciel nuageux. C’est pour cette raison,
sans doute, que la strate basse buissonneuse ou herbacée est en général peu
développée. La marche en forêt n’en est pas moins lente et pénible, car les pentes |
sont fortement inclinées et l’on risque à tout instant de glisser sur un tronc pourri
ou sur ’humus visqueux qui cachent les anfractuosités du terrain rocailleux.

BANDES VAGABONDES D’OISEAUX 211

GOODSPEED et STORK (1955) ont donné quelques détails sur la composition
- floristique des forêts de Carpish. Il suffit de mentionner ici trois plantes dont
- l'abondance et la présence contribuent de manière appréciable à la physionomie
de la forêt. Ce sont les fougères arborescentes, les bambous (Chusquea) et les
Cecropia (fig. 1 et fig. 2). Fougères arborescentes et Cecropia sont distribués

Fic. 1.

Forêts de montagne à Carpish, Huänuco, Pérou, alt. 2400 mètres. Vue vers l’amont.
Les brouillards cachent les sommets de l’arrière plan. L’arbre élevé au premier plan
est un Cecropia Sp.

isolément, les premiers dans le sous-bois, les seconds s’élevant fréquemment au-
dessus du niveau moyen de la couronne des arbres. Les bambous, par contre,
“forment de petits bosquets, surtout le long des clairières naturelles ouvertes par
“les glissements de terrain, nombreux dans la région.

MÉTHODES D’OBSERVATION

Du 28 au 30 mai 1965 j'ai consacré 20 heures a l’observation des oiseaux à
Carpish. Chacun des trois jours a été passé à parcourir un secteur de route
d’environ 3 kilomètres de long et d’une profondeur variant entre 50 et 100 mètres

“de part et d’autre de la route. J’estime la surface totale explorée de cette façon
à 20 hectares environ.

212 FRANGOIS VUILLEUMIER

Chaque fois que j'ai repéré une bande vagabonde mixte j’ai déterminé les |
espèces participantes, compté le nombre d’individus et pris des notes sur le |
comportement et l’écologie des oiseaux. Chaque troupe fut observée pendant un
minimum de quatre ou cinq minutes et un maximum de dix à quinze minutes. |
Mes efforts pour suivre une bande mixte pendant plus de quinze minutes consé- |

FIG. 2.

Forêts de montagne à Carpish, Huänuco, Pérou, alt. 2400 mètres. Vue vers l'aval:
Les plantes les plus sombres du premier plan sont des bambous (Chusquea sp.)

cutives ont échoué car les difficultés du terrain mentionnées plus haut rendaient |
impossible la marche rapide en forêt.

Comme je n’ai collecté aucun oiseau toutes les déterminations ont été faites |
par observation directe avec des jumelles 7 X35. Pour chaque espèce qui ne |
m'était pas déjà familière sur le terrain j’ai fait un ou plusieurs dessins et pris des M
notes détaillées au moment méme de l’observation. J’ai pu déterminer la plupart |
des espèces en comparant mes notes et dessins avec les spécimens du Museo de |
Historia Natural « Javier Prado» a Lima quelques jours après mon séjour a |
Carpish, alors que les observations étaient encore fraîches dans ma mémoire.
Les autres espèces furent identifiées immédiatment après mon retour aux Etats- |
Unis, environ deux semaines plus tard, avec l’aide des collections du Museum of M
Comparative Zoology à Harvard et celles de l’American Museum of Natural |
History à New York. J’ai pu déterminer 20 des 24 espèces observées dans des M

Tra. “ef

BANDES VAGABONDES D’OISEAUX 213

bandes mixtes. Les 4 espèces restantes ne purent étre déterminées que jusqu’au
genre. L’incertitude régnant au sujet de l’identification spécifique de ces quatre
espèces ne pose aucun obstacle sérieux pour une analyse de la structure sociale
des bandes de Carpish.

LISTE DES ESPECES OBSERVEES DANS LES BANDES MIXTES

La séquence des familles et la nomenclature utilisées dans la liste qui suit
sont celles de DE SCHAUENSEE (1966), a une exception prés (Diglossa mystacalis,
traitée par cet auteur comme une sous-espèce de D. lafresnayii; le lecteur est
renvoyé à ma révision de Diglossa pour plus de détails, voir VUILLEUMIER, 1969,
p. 18-23).

FURNARIIDAE

Cranioleuca (? antisiensis (Sclater) )

Une espèce de taille moyenne avec le dessus de la tête et les joues grisâtres
séparés l’un de l’autre par un sourcil blanc bien visible; dos et queue roux vif,
dessous brunâtres avec quelques stries sur la poitrine. Il s’agit probablement de
Cranioleuca antisiensis immature.

Cette espèce fut observée à deux reprises, chaque fois un sujet isolé, dans
des troupes mixtes, jamais en dehors. Les oiseaux vus à Carpish ne fréquentaient
que la couronne d’arbres élevés. Ils grimpent aux troncs avec aisance, même
parfois la tête en bas, et rappellent par ce comportement les sittelles Sitta sp.
Aucun cri ne fut entendu.

KOEPCKE (1961) a noté que sur le versant occidental des Andes péruviennes.
C. antisiensis se joint souvent à d’autres espèces pour former des troupes mixtes,
en particulier à un autre Furnariidae, Leptasthenura pileata Sclater. Il semblerait
donc que l’espèce fut régulièrement attirée au sein de bandes mixtes, mais son
comportement discret semble peu propice à en faire une espèce importante pour
la cohésion des bandes.

Pseudocolaptes boissonneautii (Lafresnaye)

Cette espèce d’assez grande taille pour un Furnariidae est facilement

«reconnaissable sur le terrain à son « collier » blanc, qui paraît gonflé et contraste

nettement avec le brun foncé de la tête, le brun tacheté de la poitrine et du cou

«et le roux foncé du croupion et de la queue. De près, on remarque de fines stries
| pales sur le sommet de la tête et sur le dos.

P. boissonneautii fut noté à deux reprises dans des troupes mixtes (deux

«individus chaque fois) mais pas en dehors. LESTER SHORT (in litt.) a aussi observé

214 FRANGOIS VUILLEUMIER

cette espèce à Carpish dans une bande mixte qui comprenait en outre Buthraupis |
montana, Tangara sp. et Chlorornis riefferii.

J'ai vu cette espèce rechercher sa nourriture aussi bien dans les buissons bas
que dans la strate moyenne ou la couronne des arbres. Le plus souvent ces oiseaux |
avancent sur les branches par sauts, avec le corps maintenu horizontalement et
perpendiculairement a l’axe de la branche. Une ou deux fois seulement j’ai vu |
P. boissonneautii grimper a un tronc d’arbre comme le ferait un Picidae ou un
Dendrocolaptidae, mais ce comportement fut de courte durée. Les cris émis par |
cette espèce peuvent être transcrits par des fick secs et sonores, qui rappellent |
ceux du Thraupidae Chlorornis riefferii.

Le comportement de P. boissonneautii ne semble pas prédisposer cette espèce i A
a jouer un röle social important au sein des bandes mixtes. |

COTINGIDAE
Pipreola arcuata (Lafresnaye)

Ce beau cotinga est vert dessus et barré de noir et blanc-jaunätre dessous. #
La tête du mâle est noire avec des reflets violet foncé, celle de la femelle verte.
Le bec est rose pale, les pattes rose corail. Une seule paire de ces oiseaux fut
observée au voisinage d’une bande mixte, a laquelle ils ne semblaient pas participer
activement. Aucun cri ne fut entendu. Il semble douteux que cette espèce soit |
socialement importante dans les troupes mixtes. Il est plus probable que P. arcuata |
ne se joigne qu’occasionnellement a de telles bandes, car son régime frugivore |
rend cette espèce différente écologiquement des autres espéces de Carpish, qui se |
nourrissent surtout d’insectes (sauf Diglossa mystacalis qui suce le nectar des |
fleurs).

TYRANNIDAE
Pyrrhomias cinnamomea (Lafresnaye et d’Orbigny)

Ce petit tyran est roux ocré vif sur la gorge, les côtés du cou et de la poitrine, M
et brun olive sobre sur le reste du corps. Une barre alaire et la bordure des rémiges |
roux vif sont visibles sur le terrain, tandis que le croupion pâle et la tache occipitale | 1
jaune ne le sont pas. |

L’espèce fut décelée quatre fois dans des bandes mixtes, jamais en dehors. |
Elle se tient en évidence sur un perchoir, aussi bien dans la végétation basse que
dans la strate moyenne ou la cime des arbres, d’où elle effectue de rapides vols |
pour capturer un insecte avant de revenir à son point de départ. Ce comportement |
de chasse combiné aux cris sonores et fréquents (des trilles roulés: zzirrr) et aux |
contrastes de couleur dans un plumage sombre font de P. cinnamomea une espèce »
dont le rôle social dans les bandes mixtes doit être important. Il est probable queM
cette espèce attire d’autres espèces au sein des bandes par son comportement M

BANDES VAGABONDES D’OISEAUX 215

voyant. Les individus de P. cinnamomea ne paraissent pas s’associer en groupes
intraspécifiques au sein des bandes mixtes, mais restent relativement isolés les

“uns des autres.

TURDIDAE
Entomodestes leucotis (Tschudi)

De loin ce Turdidae d’assez grande taille parait bariolé de brun, blanc et
noir; de près on remarque le dos marron, les joues blanc pur, une zone blanche
aux flancs, les coins de la queue blancs, tandis que le reste du plumage est noir.
La longue queue tachée de blanc et les ailes noires et blanches sont les caractères
les plus saillants au vol.

Jai observé E. leucotis à une reprise dans une bande vagabonde, jamais en
dehors; les deux individus se tenaient dans la couronne de hauts arbres et émet-
taient régulièrement des kunnngg très sonores et prolongés, à résonance « métal-
lique » particuliére. Ces appels curieux révélent la présence de l’espèce bien avant
qu on puisse la voir. Il est intéressant de noter en passant que l’espèce allopatrique
Voisine E. coracinus posséde probablement une vocalisation semblable. Goop-
FELLOW (1901) remarque à propos de E. coracinus: « Our attention was attracted

by their metallic sounding call-note, uttered at intervals » (p. 311-312).

PARULIDAE

_ Myioborus melanocephalus (Tschudi)

Aisément reconnaissable a ses dessous jaune vif, son cercle oculaire jaune,
sa téte noire et sa queue étagée aux rectrices externes blanches, M. melanocephalus
parait l’espèce la plus commune des bandes mixtes et peut-être l’une des plus
communes de l’avifaune de Carpish. Le plus souvent des groupes de 3 à 4 sujets
furent observés, une fois seulement un individu isolé. Les petits groupes de
M. melanocephalus étaient toujours accompagnés par d’autres espèces. En fait,
jappris rapidement à détecter la présence d’une bande vagabonde mixte par les
cris incessants de M. melanocephalus. Ces cris sont des tsit ou tsisisit de tonalité
élevée, répétés sans cesse, qui attirent l’attention par le fait même de cette double
qualité acoustique de ton et répétition. Les oiseaux eux-mêmes sont en perpétuelle
agitation, se faufilent à travers le feuillage par petits sauts et courts vols, explorent
la végétation en quête d’insectes, et attrapent souvent ces derniers au vol à la
manière de gobe-mouches (Muscicapidae) ou de tyrans (Tyrannidae). On les voit
à tous les niveaux de la forêt, depuis la couronne des arbres jusqu’aux buissons bas.

Cette extraordinaire « présence » visuelle et acoustique et la sociabilité intra-
spécifique marquée de M. melanocephalus en font évidemment une espèce d’impor-
tance considérable pour le maintien de la cohésion des bandes mixtes de Carpish.

216 FRANCOIS VUILLEUMIER

Myioborus sp.

Je vis A une reprise un individu d’une espèce de Myioborus accompagnant |
M. melanocephalus et s’en distinguant par le cercle oculaire blanc interrompu. |
Il pourrait s’agir de Myioborus brunniceps (Lafresnaye et d’Orbigny) mais cette
espèce n’a pas été signalée au Pérou, du moins à ma connaissance. Sa présence |
au Pérou ne serait guère surprenante en vue de sa distribution en Bolivie, mais!
ceci doit évidemment être confirmé par des spécimens.

Basileuterus luteoviridis (Bonaparte)

Cette fauvette américaine est de taille légèrement supérieure à celle des espèces!
du genre Myioborus et en diffère encore par son aspect plus lourd et lent et sa |

en petits groupes de 2 à 4 oiseaux en association proche avec Myioborus melano- 1
cephalus. Je vis toutefois un sujet de B. luteoviridis en dehors de troupes mixtes. |

B. luteoviridis ressemble beaucoup à un Thraupidae lorsqu'il se déplace assez id
furtivement dans la végétation moyenne et basse, ses zones de chasse favorites. M
Les cris émis sont des ték secs et « métalliques », quelquefois répétés en telek ou)
tektelek. Bien que plus discrète dans ses mouvements que Myioborus melano-|
cephalus cette espéce semble jouer un role actif dans les bandes mixtes de Carpish. |
En effet, elle recherche la compagnie de M. melanocephalus et reste en proche
contact avec cette dernière. Par contact j’entends ici simplement proximité physique
d’individus des deux espèces, car je n’ai pas observé de comportement direct entre |.
les deux, seulement ce qui m’a semblé étre une tolérance relativement neutre, ni |

« amicale » ni « hostile ».

COEREBIDAE
Diglossa mystacalis Lafresnaye

Cette espéce d’assez petite taille, noire avec une moustache blanche s’elar- |
gissant en une bande pectorale brune, une touffe axillaire blanchâtre et les sous- |
caudales marron, fut notée a une reprise dans une bande mixte (un sujet isolé) |
et à deux reprises en dehors. D. mystacalis se déplace rapidement dans la végéta- |
tion moyenne et basse où elle reste souvent à moitié cachée par le feuillage tandis
qu’elle visite les fleurs à la recherche de nectar. D’après mes observations, je
crois pouvoir conclure que D. mystacalis n’est pas un participant actif aux bandes
mixtes de Carpish, car l’espèce semble ne joindre ces troupes que de façon tem-|
poraire et sans montrer d’intérét envers les autres espèces de la bande.

BANDES VAGABONDES D’OISEAUX 217

THRAUPIDAE
Tangara nigroviridis (Lafresnaye)

Cette espèce de taille moyenne, de couleur vert pâle, avec un masque noir et
de petites taches noirâtres sur le ventre et la poitrine fut observée à deux reprises
dans des bandes mixtes, jamais en dehors. Les oiseaux se tenaient dans la couronne
des arbres. 7. nigroviridis m’a paru être un participant actif qui recherchait la
compagnie d’autres espèces.

Tangara vassorii (Boissonneau)

Ce Thraupidae est de la même taille que le précédent et possède aussi un
masque noir, mais s’en distingue par son plumage bleu intense. 7. vassorii fut
observé dans la couronne des arbres, et toujours dans des bandes mixtes. Cette
expèce est un membre actif des troupes mixtes. Bien que mes observations soient
trop peu détaillées pour conclure que T. vassorii est suivi par d’autres espèces
il n'y a aucun doute que cette espèce recherche une association avec d’autres
espèces.

Iridosornis reinhardtii Sclater

Cet oiseau est d’observation facile car il reste souvent relativement immobile
et bien en vue, a l’encontre de beaucoup d’autres espèces de Thraupidae qui ont
davantage tendance à se faufiler à moitié cachés dans le feuillage. Z. reinhardtii
a le corps bleu foncé avec des reflets veloutés et la tête noire avec une bande
jaune-orangé vif sur la nuque. J’ai vu cette espèce trois fois dans des bandes
mixtes et une fois en dehors. Les cris sont des pitt sonores qui permettent d’identi-
fier l’espèce de loin. La zone médiane et basse des arbres semblent être fréquentées
à l’exclusion de la couronne.

I. reinhardtii semble jouer un rôle plutôt effacé dans les bandes mixtes, en

dépit de son plumage voyant et de ses cris sonores.

Anisognathus lacrymosus (Du Bus)

Ce Thraupidae de taille moyenne, bleu dessus et jaune vif dessous, se distingue
d’autres espèces ayant le même type de coloration par une petite tache jaune post-
oculaire. Je ne vis A. lacrymosus qu’une seule fois, dans une bande mixte. Les
deux sujets se déplaçaient dans la partie moyenne des arbres. Il est probable que
cette espèce ne joue qu’un rôle secondaire dans les bandes de Carpish.

218 FRANGOIS VUILLEUMIER

Anisognathus flavinuchus (Lafresnaye et d’Orbigny)

Une autre espéce aux couleurs contrastées, A. flavinuchus se reconnait a son
masque noir, ses dessus noiràtres avec un reflet bleuté, et le sommet de la tête et
dessous du corps (du menton aux sous-caudales) jaune vif. Je ne vis A. flavinuchus
qu’une fois (un individu) dans une bande mixte, fréquentant la partie élevée des
arbres. Il est probable que cette espèce, comme A. /acrymosus, joue un rôle |
secondaire dans les bandes mixtes.

Buthraupis montana (Lafresnaye et d’Orbigny)

La détermination de cette espéce est rendue facile par sa grande taille (pour
un Thraupidae), sa téte noire, ses dessus d’un bleu brillant, ses dessous d’un jaune i
vif et, de près, son ceil rouge. J'ai observé deux groupes de B. montana, l'un de
trois sujets et le second de six, chaque fois dans une bande mixte. Les trois oiseaux —
mangeaient des fruits (ou fleurs ?) de Cecropia sp. Je n’ai vu l’espèce que dans la |
partie la plus élevée des arbres.

B. montana parait une espèce sociable, dont les individus maintiennent le |
contact entre eux par des cris fréquents. Ces appels sont sonores et de tonalité |
élevée. Un individu s’éleva au-dessus de la cime des arbres, criant sieh-sieh-sieh- |
sieh... en vol avant de plonger vers la forêt. B. montana semblerait jouer un rôle |
important dans les bandes mixtes, d’une part a cause de sa « présence » acoustique 1
et visuelle, et d’autre part à cause de son évidente tendance a former des groupes |
intraspécifiques. Il est très probable que B. montana attire ainsi d’autres espèces
a Sa suite, mais je ne suis pas certain que la réciproque soit vraie. |

Dubusia (? taeniata (Boissonneau) )

Cette espèce ressemble quelque peu a B. montana par la répartiticn des plages |
de couleurs, mais s’en distingue par sa taille inférieure, le jaune moins vif des |
dessous et par un sourcil post-oculaire bleu pâle. Je ne vis cette espèce qu’une
seule fois (un sujet) dans une bande mixte, suivant de prés un groupe de six
B. montana.

Thraupis cyanocephala (Lafresnaye et d’Orbigny)

Ce Thraupidae de taille intermédiaire entre Tangara et Buthraupis montana, |
vert olive dessus, gris dessous, avec la téte bleue, fut observé à trois reprises, |

toujours dans des bandes mixtes. Cette espèce, qui signale sa présence par des siht |

forts et élevés, semble préférer la cime des arbres. 7. cyanocephala parait jouer |
un rôle significatif pour le maintien de la cohésion des bandes mixtes de Carpish: |

BANDES VAGABONDES D’OISEAUX 219

c’est une espèce bruyante, physiquement active et voyante, qui est particuliérement

| attrayante pour d’autres espèces.

Cnemoscopus rubrirostris (Lafresnaye)

Je ne vis cette espèce de taille moyenne, de couleur vert olive dessus et
jaunâtre dessous, avec la tête grise, qu’une seule fois (deux sujets) dans une bande
mixte. Les oiseaux se tenaient dans la partie moyenne et élevée des arbres. Le rôle
de cette espèce dans cette bande m’a semblé secondaire.

Hemispingus atropileus (Lafresnaye)

Vert olive dessus, jaunâtre dessous avec le menton et la gorge teintées d’orangé,
cette espèce possède une « pattern » faciale qui permet une déterminaison aisée: le
dessus de la tête et les joues sont noirs, séparés par une ligne sourcilière blanche
très nette. H. atropileus fut observé deux fois dans la partie moyenne et élevée des
arbres, participant à des bandes mixtes, et semblant y jouer un rôle secondaire.

Hemispingus melanotis (Sclater)

Le masque noir séparant l’orangé de la poitrine du gris de l’occiput est un
bon caractère de terrain. Cette espèce possède de plus un plumage gris-brunâtre
dessus et jaunâtre dessous. Je ne vis H. melanotis qu’une fois: deux individus dans
une bande mixte, dans la strate moyenne de la végétation. Comme pour les deux
espèces précédentes le manque de données m’empéche de pouvoir définir avec
précision le rôle social; tout ce que je puis dire est que H. melanotis ne semble pas
être une espèce importante pour la cohésion sociale de bandes mixtes.

Chlorornis riefferii (Boissonneau)

Jai vu ce Thraupidae de taille moyenne, de couleur vert intense avec un
masque et des sous-caudales brun-roux, avec bec et pattes rouge vif, dans des

- bandes mixtes seulement: deux fois un sujet, et deux oiseaux la troisième reprise.

C’est une espèce active, qui recherche sa nourriture dans la cime des arbres en
voletant rapidement de branche en branche. Cependant j’ai aussi vu un individu
très léthargique, posé immobile au même endroit pendant de longs moments,
agissant ainsi davantage comme un Bucconidae qu’un Thraupidae. Les deux
oiseaux vus ensemble dans une bande maintenaient le contact entre eux par des
cris secs et « métalliques » kék ou kèq. Par contre les sujets vus isolément suivaient
les autres espèces de la bande en silence. C. riefferii semblerait donc étre un suiveur
actif plutòt qu’une espèce attirant d’autres espèces au sein des troupes mixtes.

220 FRANCOIS VUILLEUMIER

CATAMBLYRHYNCHIDAE
Catamblyrhynchus diadema Lafresnaye

Cet oiseau de petite taille est aisément identifié sur le terrain par son aspect |
tricolore: jaune vif sur le front et le sommet de la téte, bleu ardoisé sur le dos, et |
roux cannelle sur la poitrine et le ventre. L’unique individu observé a Carpish |
faisait partie d’une bande mixte et se faufilait dans la végétation basse dans laquelle |
il restait à moitié caché. Le rôle de cette espèce dans cette bande m’a paru très |
effacé.
GRISWOLD (in PETERS et GRISWOLD, 1943) a signalé avoir vu C. diadema Î
«en petits groupes, en compagnie d’autres oiseaux tels que Diglossa cyanea |
melanopsis et Atlapetes schistaceus taczanowskii ». |

EMBERIZINAE
Haplospiza rustica (Tschudi)

Cette petite espèce est difficile à bien voir car elle se meut rapidement dans le |
feuillage des hauts arbres. L’un des deux oiseaux, de couleur bleu-ardoisé, était |
probablement le mâle, le second, brunätre avec quelques stries sur la gorge, la
femelle. Ces oiseaux nerveux suivaient d’autres espéces dans une bande mixte.
Aucun cri ne fut entendu. Le rôle social dans la bande avait l’air d’être secondaire.

Arremon (?)

Je vis une fois un bruant perché très haut dans un arbre, criant tzip puis |
disparaissant dans la végétation basse. Bec et iris roses, face et menton noirs, tache
blanche en forme de croissant sur la gorge, collier noir, dessous blancs, sommet de |
la téte et dessus gris, dessous de la queue marqué de bandes noires et blanches
sembleraient indiquer qu’il s’agissait d’une espèce du genre Arremon. Cet oiseau
m'a paru être en train de suivre une troupe vagabonde mixte, ou tout au moins i
d’être excité par la présence de la bande. Son rôle dans cette dernière n’a pu être |
que très effacé. |

DISCUSSION

ROLE SOCIAL

MOYNIHAN (1962) a proposé une classification des divers ròles sociaux joués
par les espèces prenant part à des bandes mixtes. Il fit une division principale entre |
espèces nucléaires (nuclear en anglais) et accompagnatrices (attendant). Les |
espèces nucléaires sont celles « dont le comportement contribue de manière
appréciable à stimuler la formation ou à maintenir la cohésion de bandes mixtes.

BANDES VAGABONDES D’OISEAUX DAN

Les individus de telles espèces s’approchent d’individus d’autres espèces relative-
ment fréquemment et se comportent de façon particulièrement attrayante pour
les individus d’autres espèces » (p. 68). De plus, MOYNIHAN subdivise les espèces

| nucléaires en deux catégories, active et passive: « Les individus d’espèces nucléaires

actives joignent ou suivent d'habitude plus souvent les individus d’autres espèces
qu'ils ne sont joints ou suivis par des individus d’autres espèces. Les individus
d’espèces nucléaires passives sont en général joints ou suivis beaucoup plus
souvent par des individus d’autres espèces qu'ils ne joignent ou suivent des
individus d’autres espèces » (p. 68).

Les observations de MOYNIHAN qui servirent de base à sa classification furent
effectuées dans les régions forestières de Panama, en plaine aussi bien qu’en
montagne. Les bandes mixtes des plaines ont une composition taxonomique
entièrement différente de celles étudiées à Carpish. Toutefois, les troupes décrites
par MOYNIHAN (1962, p. 71 à 105) sous le nom de « montane bush flocks » corres-
pondent dans une certaine mesure à celles de Carpish. En effet, bien qu'aucune
des espèces ne soient représentées à Panama et à Carpish, plusieurs des genres
se trouvent dans les deux localités, tels Basileuterus, Myioborus, Tangara, et
Cranioleuca. Cette similarité taxonomique au niveau du genre, bien que faible,
me parait suffisante pour tenter d’appliquer les critères de MOYNIHAN pour
définir le rôle social des 24 espèces de Carpish. De cette façon il est possible de
garder une certaine uniformité dans la nomenclature adoptée, ce qui devrait
être utile par la suite à quiconque voudrait se lancer dans une étude comparative
du phénomène bandes mixtes dans les régions de montagne du Nouveau Monde
tropical.

Je dois avouer avoir éprouvé des difficultés dans la tâche de classification des
rôles sociaux. D’une part bien sûr le petit nombre d’observations à ma disposition
a été un handicap sérieux; d’autre part il est évident que les définitions de Moynihan
reproduites ci-dessus sont ambiguës. Il parait souvent très arbitraire de décider
si une espèce donnée s’approche d’une autre plus souvent qu’elle n’est suivie par

cette dernière ou par d’autres espèces sur la base de seules observations de terrain.

Il n’y a je crois aucun doute que certaines espèces « préfèrent » suivre certaines
autres espèces tandis qu’elles-mémes ne sont pas, ou très rarement suivies. Ces

«phénomènes d’attraction mutuelle sont extrêmement complexes, et ne peuvent

être analysés sur le terrain seulement, ou tout au moins ne peuvent l’être de
manière satisfaisante. En d’autres termes, je ne puis avoir complète confiance dans
l'interprétation des rôles sociaux basée sur le travail de terrain, à moins peut-être
que les bandes mixtes ne soient très petites, comme c'était le cas en Patagonie
(VUILLEUMIER, 1967). A Carpish par contre, où les bandes sont respectables et
contiennent en moyenne 6 espéces différentes au lieu de 2 ou 3, l’observateur

x

devient rapidement subjectif. Il a probablement tendance à vouloir tirer des

conclusions sur des données entièrement qualitatives, ou, si elles sont quantitatives,

222 FRANGOIS VUILLEUMIER

en trop petit nombre pour avoir une valeur statistique. Les recherches futures
sur les bandes mixtes devraient étre conduites de manière entiérement quantitative,
afin de pouvoir étre soumises a des tests statistiques adéquats, et devraient étre
complémentées avec des expériences contròlées sur sujets en volière.

En dépit de ces remarques, je présente dans le tableau 1 la classification des
24 espèces de Carpish. Je considère 4 espèces nucléaires actives, 3 nucléaires
passives et les 17 autres accompagnatrices. Il est clair que cette classification est
provisoire, et il est de plus probable que certaines des distributions sont sujettes ||
au doute, en particulier parmi les nombreuses espèces accompagnatrices pour ,
lesquelles je n’ai qu’une ou deux observations. C’est avec pleine conscience des ‘
risques d’erreur que je me lance dans une analyse des corrélations possibles entre
le ròle social et certains attributs (écologie, morphologie) parmi les espèces des q
bandes mixtes de Carpish. Ces corrélations posent des problèmes d’intérét général |
qui sont encore loin d’être résolus, mais qu’il me semble intéressant d’explorer, |
ne fut-ce que d’une façon préliminaire, et ne fut-ce que pour poser la question à.
nouveau. |

TABLEAU |.

Le réle social probable des espéces participant aux bandes mixtes de Carpish

Role social Espéces

Nucléaire actif Basileuterus luteoviridis
Tangara nigroviridis
Tangara vassorii
Thraupis cyanocephala

Nucléaire passif Pyrrhomias cinnamomea
Myioborus melanocephalus
Buthraupis montana

Accompagnatrice Cranioleuca (? antisiensis)
Pseudocolaptes boissonneautii
Pipreola arcuata
Entomodestes leucotis
Myioborus sp.

Diglossa mystacalis
Iridosornis reinhardtii
Anisognathus lacrymosus
Anisognathus flavinuchus
Dubusia (? taeniata)
Cnemoscopus rubrirostris
Hemispingus atropileus
Hemispingus melanotis
Chlorornis riefferii
Catamblyrhynchus diadema
Haplospiza rustica
Arremon ( ? )

ea

BANDES VAGABONDES D’OISEAUX 223

COMPOSITION NUMERIQUE DES BANDES ET RÖLE SOCIAL

En trois jours j’ai observé le passage en forêt de huit bandes vagabondes
mixtes. Comme je n’ai parcouru qu’un secteur restreint de forét, où la présence
de huit bandes entièrement différentes (sans échanges d’individus entre elles)
semble physiquement impossible, je pense que mes observations correspondent
en fait à huit contacts différents avec peut-être une seule, ou plus probablement
entre deux et quatre bandes. Mes observations se rapportent par conséquent à
un type de bande homogène, ce qui élimine des confusions possibles avec d’autres
bandes de composition différente.

Le tableau 2 résume les données concernant la composition spécifique,
numérique et sociale de chaque bande. Les plus petites troupes (n° 1 et 5, tableau 2)
contenaient 4 à 5 individus de 2 ou 3 espèces, tandis que la bande la plus importante
numériquement avait au moins 27 oiseaux appartenant à 13 espèces. D’une manière
générale, les totaux du tableau 2 montrent que le nombre d’individus augmente en
proportion directe du nombre d’espèces par bande. Cette relation linéaire ne parait
pas évidente a priori: on pourrait en effet tout aussi bien s’attendre à trouver des
bandes avec de nombreux individus n’appartenant qu’à une ou deux espèces, ou le
contraire. Cette corrélation peut être expliquée par le modèle suivant. Le centre
social d’une bande mixte serait constitué d’une ou plusieurs espèces nucléaires
dont le comportement attire l’attention d’autres espèces (accompagnatrices), les
incite à Joindre le groupe dans sa quête de nourriture, et surtout maintient leur
présence dans la troupe. Pour de petites bandes, un petit nombre d’individus et
d’espèces nucléaires par troupe serait suffisant pour achever ce rôle. Plus la bande

augmente en individus et en espèces accompagnatrices, cependant, plus le nombre

d'individus et d’espèces nucléaires devraient augmenter aussi, sinon la bande
court le risque de ne plus pouvoir être maintenue comme un ensemble cohérent.
D’après cette hypothèse, deux prédictions devraient être vérifiables. La première
est que chaque bande devrait contenir au moins une espèce nucléaire. La seconde
est que le nombre d'individus et d’espèces nucléaires augmentent en proportion
linéaire du nombre d’individus et d’espèces accompagnatrices par bande.

La première prédiction est vérifiée par l’examen du tableau 2. Chacune des
huit bandes contenait en effet au moins une espèce nucléaire, le nombre maximum
étant cinq. Le Parulidae Myioborus melanocephalus fut noté dans 7 bandes sur
8, et constitue donc l’espèce nucléaire la plus régulière dans ces bandes. En fait,
cette supériorité numérique, combinée au comportement intraspécifique social,
aux mouvements nerveux constants et aux vocalisations sonores et répétées font
de cette espèce le pivot, en quelque sorte, des bandes mixtes de Carpish.

La seconde prédiction parait être confirmée par les données de la figure 3.
Les deux nuages de points sont ceux représentant, d’une part le nombre d’individus

224 FRANCOIS VUILLEUMIER

et d’espèces nucléaires par bande (cercles noirs), et d’autre part le nombre d’indi-
vidus et d’espèces accompagnatrices par bande (étoiles). Chaque point représente

une bande. Bien que le nombre total de bandes soit petit, la figure 3 montre une ©

TABLEAU 2.

La composition spécifique, numérique et sociale des bandes mixtes de Carpish

Bandes mixtes (numérotées de 1 à 8) Fréquence Abondance
Espèces relative absolue
1 2 3 4 5 6 7/ 8
de chaque espèce

|
=

|

|

|

Cranioleuca (? antisiensis ) 1
Pseudocolaptes boissonneautii 2) = 2
Pipreola arcuata = - 2 =

*Pyrrhomias cinnamomea _
Entomodestes leucotis — _ = = 2 = = -

* Myioborus melanocephalus — 4 Dar N Dit 2-3) A SIENNE
Myioborus sp. 1

* Basileuterus luteoviridis = 233) 72-3 eat
Diglossa mystacalis —

*Tangara nigroviridis —

*Tangara vassorii Dar
Iridosornis reinhardtii = = 1
Anisognathus lacrymosus = = = = =
Anisognathus flavinuchus - 1 _ _ = _

* Buthraupis montana = - 3 = - 6 - -
Dubusia (? taeniata) = 1

*Thraupis cyanocephala Dap à 3 = _ =
Cnemoscopus rubrirostris = _ _ _ - 2
Hemispingus atropileus = = — = = 2 -

2
1

(06)
i
+

Ni |
|

+

Hemispingus melanotis — _
Chlorornis riefferii = 1 = - 1
Catamblyrhynchus diadema —
Haplospiza rustica = - = = = = = 2
Arremon ( ? ) - - - 1 = — - _

|
|
|
i)
mR a À ni ND mi WRN RP WRN We Ye pe N D

BNR R ND LU 5) O0 mn OK ND RARE

Nombre total d'espèces

par bande 2 8 6 5 3m al 3 9 — =
Nombre total d’individus

par bande 44 17 124 5 5+ 27-29 8-10 16> > =
Nombre d’especes nucléaires

par bande 2 5 3 3 1 5 3 3 — —
Nombre d’individus d’espèces

nucléaires par bande 4+ 14 har à DARA: 8 6+ — —

Explication des termes et symboles utilisés dans le TABLEAU 2.

Fréquence relative: nombre de bandes (maximum 8, minimum 1) dans lesquelles une espèce fut observée.

Abondance absolue: nombre total d'individus obtenu en additionnant le nombre d’individus pour chaque
bande dans laquelle l’espèce fut observée.

Un + signifie au moins x oiseaux; 24 par exemple signifie qu’au moins 2 individus, et peut-être davantage,
furent observés.

Un * avant le nom d’une espèce indique que cette dernière est nucléaire.

|

|

BANDES VAGABONDES D’OISEAUX 225

nette tendance pour les espèces nucléaires à augmenter numériquement en pro-
portion du nombre d’espèces accompagnatrices.

Nombre d’ espèces

; *
*
5
©
® * O O
kid O
© Nombre d’ individus
TE i DE VI VE NEE
5 10 15

Fic. 3.

Corrélation entre l’augmentation du nombre d’individus et d’espèces nucléaires (cercles) par

rapport au nombre d’individus et d’espèces accompagnatrices (étoiles). En abscisse le nombre

d’individus, en ordonnée le nombre d’espèces par bande. Le graphique est basé sur les données
du tableau 2.

ECOLOGIE, MORPHOLOGIE ET ROLE SOCIAL

Mes observations concernant la zonation écologique des espéces participant
aux bandes a Carpish sont résumées dans le tableau 3. J’ai divisé la forêt en trois
niveaux, buissons bas (strate basse a peu de distance au-dessus du sol), strate
moyenne (branches, feuillage et petits arbres situés entre la zone buissonneuse et
la cime des arbres), et couronne des arbres. Les strates basse et moyenne sont en
général sombres, tandis que la strate supérieure (cime) est relativement ouverte
et espacée et reçoit davantage de lumière.

REV. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 15

226 FRANÇOIS VUILLEUMIER

TABLEAU 3.

La zonation écologique des espèces participant aux bandes mixtes de Carpish

Nombre d’espèces observées dans
Catégories de zonation écologique

les buissons la strate la couronne
bas moyenne des arbres
Dans les trois niveaux 3 3 3
Dans les niveaux bas et moyen 3 3 =
Dans les niveaux moyen et élevé D 2
Dans un seul niveau 1 3 112
Nombre total d’espèces observées dans chaque
niveau 7 il 17
Nombre d’espèces dans un seul niveau exprimé :
en pourcent du total 14 DT 70

Lorsqu’une espéce fait partie d’une bande mixte elle peut rechercher sa |
nourriture dans une seule de ces trois strates, dans une combinaison de deux |

d’entre elles, ou encore dans les trois à la fois. Le tableau 3 montre que la couronne È

des arbres est fréquentée par plus d’espèces que ne le sont les deux autres niveaux | i
de végétation. Douze des 17 espèces observées dans la couronne des arbres (70%) |
ne furent notées que dans cette zone, tandis que cette proportion est bien moindre |
pour les deux autres strates: 3 espèces sur 11 dans la strate moyenne (27%) et
I sur 7 dans la strate basse (14%).

Comme la plupart des espèces participant aux bandes mixtes ont un régime |
insectivore et se déplacent en groupe car la recherche de leur nourriture est plus |
efficace en bande que solitairement, on peut se demander si la prédilection montrée M
pour la couronne des arbres est due à des facteurs strictement écologiques. Si la
biomasse d’insectes est plus grande dans la couronne des arbres que dans les deux |
niveaux inférieurs il est facile de comprendre la plus grande densité d’espèces |
aviennes dans la zcn> élevée. Je ne possède malheureusement aucune donnée
quantitative sur le régime alimentaire des espèces prenant part aux bandes ou |
sur la répartition verticale des insectes dans les forêts de montagne. Il est cependant |
probable que la biomasse d’insectes soit considérable dans de telles foréts, tout |
au moins à certaines époques de l’année. En effet GEORGE (1964) décrit les hordes | i
de moustiques s’élevant dans la forét à Maraynioc (non loin de Carpish) a fin mai,
et mentionne le grand nombre d’oiseaux de plusieurs familles s’en nourrissant |
avidement. Il est connu que certains insectes, en particulier de l’ordre des Diptéres,
effectuent des mouvements verticaux dans la végétation et forment ainsi de |
grandes troupes, dont les individus sont rassemblés soit dans un but alimentaire |
soit sexuel (voir EVANS, 1968, ch. 8). Je pose donc la question ici: est-il possible |
que la préférence écologique des espèces dans les bandes mixtes soit due à l’abon- ||

BANDES VAGABONDES D’OISEAUX 227

dance, peut-étre temporaire, de certains insectes qui se rassembleraient dans la
couronne des arbres? Je ne crois pas qu’on puisse donner une réponse négative
à cette question pour le moment, et espère attirer l’attention des écologistes sur
ce probléme.

Une deuxiéme hypothése semble susceptible de fournir une explication de la
distribution écologique des espèces dans les troupes mixtes. Cette possibilité fait
appel aux attributs éthologiques et morphologiques des oiseaux, au sujet desquels
je possède quelques données; nous sommes donc en mesure de tester sa validité.

La cohésion sociale des bandes mixtes est effectuée grace aux interactions
constantes entre individus d’espéces diverses, autrement dit au moyen de signaux
que les oiseaux se communiquent entre eux. Ces signaux peuvent étre visuels
(mouvements ou postures révélant certaines couleurs du plumage, en particulier
si elles sont vives ou voyantes), acoustiques (vocalisations), ou les deux a la fois
(cris émis au moment du déploiement d’une plage de couleur vive par un mouve-
ment de l’aile par exemple). Il est évident que le maintien des bandes mixtes
dépend étroitement des conditions physiques du milieu dans lequel ces signaux
sont émis et reçus. Or, comme la couronne des arbres est plus aérée que les strates
inférieures de la forêt, le déplacement d’oiseaux en groupe dans la première strate
pourrait être interprété comme une réaction écologique à un phénomène étho-
logique. Les oiseaux pourraient accomplir deux activités plus ou moins simultané-
ment dans la couronne des arbres sans perte de temps ou d’énergie, car la lumière
pénétrant dans cette zone permet aux oiseaux de maintenir les contacts sociaux
entre eux rapidement et efficacement ce qui leur laisse le temps de rechercher leur
nourriture. Dans les zones moyenne et basse par contre, le peu de lumière rend
les contacts (visuels en particulier) plus difficiles, aussi les oiseaux passent-ils
davantage de temps à émettre et recevoir des signaux qu’à rechercher leur nourri-
ture et leur efficacité diminue considérablement.

Pour tester la validité de cette hypothèse éthologique il faut démontrer une
corrélation entre le niveau de végétation choisi, le rôle social d’une espèce et
certains attributs de cette espèce qui pourraient avoir une valeur comme signaux.
La majorité des espèces nucléaires, qui jouent en principe le rôle social le plus
important pour le maintien de la cohésion des bandes, devraient donc fréquenter
la couronne des arbres et posséder soit des couleurs vives ou voyantes, soit des
vocalisations fortes, soit encore des couleurs neutres mais des vocalisations fortes.

Le tableau 4 indique la répartition écologique, la couleur et les vocalisations
pour chaque espèce nucléaire. Dans le tableau 5 ces données sont groupées pour
pouvoir être analysées statistiquement. D’après l’hypothèse les espèces émettant
des « signaux marqués » devraient être réparties plus souvent dans la couronne des
arbres que les espèces n’émettant que de faibles signaux. Le tableau 5 montre que
le contraire semble vrai, mais en réalité la différence entre espèces ayant de forts
Signaux et celles ayant de faibles signaux n’est pas significative.

228 FRANCOIS VUILLEUMIER

TABLEAU 4.

Zonation écologique, couleur et vocalisations des espèces nucléaires
participant aux bandes mixtes de Carpish

Couronne des Couleur Vocalisation
Espèces arbres
seulement vive neutre bruyante discrète
Pyrrhomias cinnamomea = = x x ce:
Myioborus melanocephalus a x a x ae
Basileuterus luteoviridis — = x x wi
Tangara nigroviridis x — x = x (?)
Tangara vassorii x x = pu x (?
Buthraupis montana x x = x SSA
Thraupis cyanocephala x = x x Br

Notes: Les données sur la répartition verticale dans la forét sont basées sur mes propres observations des |
bandes de Carpish, et ne peuvent par conséquent pas étre extrapolées à d’autres circonstances ou d’autres localités, |
où les conditions du milieu pourraient étre différentes.

Les espèces de « couleur vive » sont celles possédant un plumage avec des plages de couleurs vives en contraste
voyant, comme Myioborus melanocephalus, ou possédant un plumage de couleur vive uniforme, comme Tangara
vassorii.

Les deux espèces ayant une vocalisation « discrète » sont marquées avec un «?» car je n’entendis pas leur
voix a Carpish. Des observations faites en Bolivie tendraient a confirmer que les appels de Tangara vassorii sont
« discrets », tandis que le chant territorial ne l’est pas.

TABLEAU 5.

Corrélation entre l’écologie, la couleur et les vocalisations des espèces nucléaires
participant uux bandes mixtes de Carpish

Espéces émettant des signaux

marqués peu marqués
(couleur vive ou neutre et (couleur neutre et
vocalisation bruyante) vocalisation discréte)
Espèces observées seulement dans la couronne des
arbres 3 1
Espèces observées seulement en dessous de la
couronne des arbres 3 0

Analyse statistique des résultats:
X2 = 0,024 (calculé avec le facteur correctif de Yates pour petits échantillons)

p = 0,9 les différences observées entre espèces fréquentant la couronne et celles fréquentant les autres zones ne
sont pas du tout significatives.

N

BANDES VAGABONDES D’OISEAUX 229

Afın de verifier si, peut-étre, l’association prédite serait possible pour les
espèces accompagnatrices, deux tableaux supplémentaires sont présentés. Dans
le tableau 6 la couleur et la répartition écologique verticale de chaque espèce
sont données; les vocalisations ont été omises à cause du manque d’observations
pour plusieurs espèces. L’analyse statistique donne exactement les mémes résultats
qu’avec les espèces nucléaires (tableau 7).

TABLEAU 6.

Zonation écologique et couleur des espèces accompagnatrices
participant aux bandes mixtes de Carpish

Couronne des Couleur
Espèces arbres
seulement vive neutre

Cranioleuca (? antisiensis ) x
Pseudocolaptes boissonneautii —
Pipreola arcuata x
Entomodestes leucotis x
Myioborus sp.

Diglossa mystacalis
Iridosornis reinhardtii
Anisognathus lacrymosus
Anisognathus flavinuchus
Dubusia (? taeniata)
Cnemoscopus rubrirostris
Hemispingus atropileus
Hemispingus melanotis
Chlorornis riefferii
Catamblyrhynchus diadema
Haplospiza rustica
Arremon (? )

x i ex eae E]
|

a NX ET

Notes: Les données sur la répartition verticale dans la forêt sont basées sur mes propres observations des bandes
de Carpish, et ne peuvent par conséquent pas être extrapolées à d’autres circonstances ou d’autres localités, où les
conditions du milieu pourraient être différentes.

Les espèces de « couleur vive » sont soit entièrement de couleur vive, comme Chlorornis riefferii, soit de coloration
plus sombre avec des plages vivement colorées ou contrastées comme Entomodestes leucotis.

Il semble donc douteux que l’hypothèse émise plus haut soit valable. Il n’en
reste pas moins que 16 des 24 espèces participant aux bandes mixtes à Carpish
(66,6 %) sont de couleurs vives ou voyantes, et par conséquent émettent des signaux

“plus voyants que les autres. La corrélation entre le niveau de végétation choisi et
| cette importante proportion d’espèces de couleurs vives réflète peut-être une

simple tendance plutôt qu’une étroite association due à l’influence des espèces
nucléaires. Si cette tendance permet une plus grande efficacité pour la recherche

“de nourriture tout en facilitant la transmission de signaux sociaux dans la couronne

des arbres que dans les zones plus basses, nous avons une explication possible.
Je crois cependant qu’une combinaison de facteurs éthologiques tels que nous

230 FRANÇOIS VUILLEUMIER

TABLEAU 7.

Correlation entre l'écologie et la couleur des espèces accompagnatrices
participant aux bandes mixtes de Carpish

Espèces émettant des signaux

marqués peu marqués
(couleur vive) (couleur neutre)
Espèces observées seulement dans la couronne des
arbres & 2
Especes observees seulement en dessous de la
couronne des arbres 7 2

Analyse statistique des résultats:
2 — 0,221 (calculé avec le facteur correctif de Yates pour petits échantillons)
p = 0,6 les différences observées entre espèces fréquentant la couronne et celles fréquentant les autres zones ne

sont pas du tout significatives

venons de voir et de facteurs écologiques tels que la distribution des insectes dans
la forét est probablement responsable de la préférence pour la couronne des
arbres. Puisque nous sommes en train de spéculer, je vais aller un peu plus loin et
suggérer une possibilité, qui pourrait peut-étre servir comme hypothése de travail
pour des recherches futures.

Les bandes mixtes paraissent étre avant tout liées, dans le sens évolutif du
terme, par les avantages conférés aux oiseaux par la recherche de nourriture en
groupe. Il est donc concevable que le choix de la zone écologique dans la forét
soit dicté par le comportement de divers insectes, qui forment des groupes dans
la couronne. Ces groupes à leur tour pourraient être localisés dans cette zone
à cause de la plus grande facilité que les individus auraient, soit à se nourrir, soit
à se rencontrer à des fins sexuelles, une fois de plus car la zone est plus ouverte
que les autres. Dans ce cas, les bandes d’oiseaux, étant des assemblages à but
alimentaire, auraient une évidente raison d’être localisées dans la couronne. Les
particularités morphologiques des espèces participant aux troupes mixtes (tout
spécialement leurs couleurs vives) seraient alors une adaptation ayant résulté de
l'importance, du point de vue évolutif, de pouvoir communiquer des signaux
sociaux, le plus rapidement possible tout en recherchant activement sa nourriture.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE DES BANDES MIXTES

Bien que mes observations soient restreintes à des troupes étudiées dans un
secteur étroit des cordillères andines du Pérou, il est fort probable que de tels
assemblages sont largement distribués le long des forêts de montagne des Andes

BANDES VAGABONDES D’OISEAUX 231

tropicales. En effet, les bandes mentionnées par MOYNIHAN (1968) des Andes de
Colombie et d’Ecuador contenaient plusieurs espèces observées à Carpish, comme
Tangara vassorii, Compsocoma flavinucha, Thraupis cyanocephala, Buthraupis
montana et Dubusia taeniata. GEORGE (1964) a vu Chlorornis riefferii, Iridosornis
reinhardtii et Buthraupis montana en bandes vagabondes à Maraynioc, Départe-
ment de Junin, Pérou. GRISWOLD (in PETERS et GRISWOLD, 1943) fit une collection
d’oiseaux à Maraynioc et nota la tendance de Buthraupis montana et Catamblyrhyn-
chus diadema de s’associer en groupes. Plus au sud, dans les Andes de La Paz en
Bolivie, MOYNIHAN (1968) a observé Hemispingus melanotis et Catamblyrhynchus
diadema comme participants à des bandes mixtes.

Il est donc probable que l’on retrouve plus ou moins les mémes espéces
associées en bandes mixtes ressemblant a celles de Carpish tout au long des
cordilléres andines tropicales entre le Vénézuéla ou la Colombie et la Bolivie,
dans une mince zone de forêt située entre 2300 et 2800 mètres d’altitude, ruban
serpentant de plus de 4000 kilométres de long. La liste des espéces de ces bandes
ne se limite évidemment pas a la liste obtenue personnellement 4 Carpish. SHORT
(in litt.) a vu a Carpish Thlypopsis ornata, Tangara xanthocephala et Tangara
parduzakii, trois espèces qui m’ont échappé. MOYNIHAN (1968) a aussi observé
Diglossa cyanea, Buthraupis eximia, Tephrophilus wetmorei, Conirostrum ferru-
gineiventre, Conirostrum sitticolor, Delothraupis castaneoventris et Iridosornis
Jelskii.

Toutes ces espèces font partie d’un ensemble faunistique homogéne réparti
le long de la zone de végétation montagnarde des Andes tropicales, entre le Véné-
zuéla au nord et la Bolivie au sud. Des 30 espéces observées dans les bandes mixtes
(20 déterminées avec certitude a Carpish, plus 10 vues par SHORT et MOYNIHAN)
21, soit 70%, ont une répartition géographique variant entre 3000 et 4000 kilo-
métres le long des Andes (les données sur la distribution sont empruntées a
DE SCHAUENSEE, 1966). Sept autres espéces (23%) ont une distribution variant
entre 1200 et 2500 kilométres; enfin 2 espèces (7%) ont une aire de distribution
d’environ 500 kilométres ou moins le long des Andes. L’une de ces deux espèces,
Tephrophilus wetmorei, est taxonomiquement isolée. La seconde par contre
(ridosornis reinhardtii) fait partie d’une super-espèce comprenant aussi Jridosornis
Jelskii et Iridosornis rufivertex (VUILLEUMIER, inédit). Du point de vue zoogéo-
graphique, les super-espèces doivent étre considérées comme une espéce poly-
typique puisque toutes leurs populations sont allopatriques. Il n’y a donc qu’une
seule espèce (Tephrophilus wetmorei) parmi les 30 analysées (environ 3%) qui
possède une distribution vraiment restreinte géographiquement.

Si nous examinons seulement les espèces de Carpish, pour lesquelles le rôle
social dans les bandes est connu, au moins approximativement, nous trouvons
que chacune des 7 espèces nucléaires possède une distribution géographique de
3000 à 4000 kilomètres le long des Andes.

232 FRANGOIS VUILLEUMIER

Je conclus que les bandes mixtes « du type Carpish » sont en fait probablement
très largement répandues le long des Andes car la grande majorité des espèces i
participantes, et toutes les espèces nucléaires, sont distribuées tout au long des
forêts montagnardes des Andes tropicales entre le Vénézuéla et la Bolivie. Les |
bandes mixtes observées au delà des Andes tropicales ont une composition
spécifique différente de celle des assemblages andins. A Panama par exemple
les bandes des forêts de montagne comprennent deux espèces de Chlorospingus |
(ophthalmicus et pileatus), deux espèces de Basileuterus (melanogenys et culicivorus) |
plusieurs espèces locales du genre Tangara, Myioborus miniatus et Myioborus |
torquatus, des embérizidés des genres Atlapetes et Pselliophorus, etc. (voir MOYNI- È
HAN, 1962). En Argentine, dans les forêts de montagne de Tucuman j’ai observé |
des bandes mixtes composées de Phylloscartes ventralis (Tyrannidae), Troglodytes \
aedon et Troglodytes solstitialis (Troglodytidae), Basileuterus brunniceps (Parulidae), —
Chlorospingus ophthalmicus (Thraupidae) et Atlapetes citrinellus (Emberizinae). |
Ces différences entre Andes tropicales et ailleurs ne sont a la vérité guére surpre- |
nantes si l’on considère qu’aucune des 30 espèces des bandes tropicales andines .
n’est distribuée en Amérique centrale et que 2 seulement (Pyrrhomias cinnamomea \
et Catamblyrhynchus diadema) sont répandues jusqu’en Argentine. |

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

La composition spécifique et l’organisation sociale de troupes vagabondes |
de plusieurs espèces aviennes en quête d’insectes (bandes mixtes) furent étudiées |
lors d’un séjour à Carpish, altitude 2300-2400 mètres, dans les forêts andines du
Pérou central. Vingt-quatre espèces de Passereaux furent notées dans ces bandes: |
2 Furnariidae, 1 Cotingidae, 1 Tyrannidae, 1 Turdidae, 3 Parulidae, 1 Coerebidae,
12 Thraupidae, 1 Catamblyrhynchidae et 2 Emberizinae. Sept des 24 espèces sont |
considérées comme nucléaires (essentielles au maintien de la cohésion sociale des |
bandes) tandis que les 17 autres ne sont qu’accompagnatrices. i

Chacune des huit bandes observées contenait au moins 1 et au maximum |
5 des 7 espèces nucléaires. Sept des huit bandes avaient le Parulidae Myioborus |
melanocephalus, qui parait être l’espèce nucléaire la plus importante des bandes |
de Carpish. Son comportement voyant et ses vocalisations bruyantes mettent en |
évidence les couleurs vives et contrastées de l’espèce et la rendent probablement |
attrayante à d’autres espèces.

Le nombre d’individus et d’espèces nucléaires par bande semblent augmenter ||
en fonction du nombre d’individus et d’espèces accompagnatrices par bande. La |
cohésion d’une bande ne peut donc être maintenue que si cette dernière contient |
un nombre d'individus et d’espèces nucléaires directement proportionnel au |
nombre total d'oiseaux (individus et espèces) dans la bande, quel que soit ce total. |

BANDES VAGABONDES D’OISEAUX 285

Les oiseaux se déplaçant en bandes mixtes ont tendance à fréquenter la
couronne des arbres plutôt que les strates moyenne et basse de la forêt dans leur
recherche d’insectes. De plus, la majorité de ces espèces sont de couleurs vives
ou voyantes. Il est probable que ces attributs sont une adaptation permettant une
exploitation efficace de leur nourriture tout en facilitant la transmission des
signaux grâce auxquels les oiseaux peuvent rester en contact social dans les
troupes. Cette activité double est effectuée dans la couronne plutôt qu'ailleurs,
soit parce que la biomasse d’insectes y est supérieure, soit parce que cette zone
est plus ouverte et les signaux (relayés au moyen des couleurs vives du plumage)
y sont transmis de façon optimale, soit encore à cause d’une combinaison de ces
facteurs.

Plusieurs des espèces participant aux bandes mixtes de Carpish ont été aussi
observées dans des troupes en Colombie, au Pérou et en Bolivie. Les bandes
mixtes « du type Carpish » sont probablement largement répandues le long des
Andes tropicales dans les forêts de montagne, car 70% du total d’espèces analysées,
et 100% des espèces nucléaires, ont une distribution de 3000 à 4000 kilomètres de
long dans cette zone écologique.

SUMMARY AND CONCLUSIONS

The species composition and social organization of wandering flocks con-
taining several avian species foraging together for their insect food (mixed flocks)
were studied at Carpish, altitude 2300-2400 meters, in the cloud forests of the
central Peruvian Andes. Twenty-four species were seen in such flocks: 2 Furna-
riidae, 1 Cotingidae, 1 Tyrannidae, 1 Turdidae, 3 Parulidae, 1 Coerebidae,
12 Thraupidae, 1 Catamblyrhynchidae and 2 Emberizinae. Seven of the total

24 species are nuclear (foremost in the maintenance of the flocks) while 17 are

attendant.

Fach one of the eight observed flocks had at least 1 and a maximum of
5 nuclear species. The Parulidae Myioborus melanocephalus, present in 7 out of
the 8 flocks, seems to be the most conspicuous, and perhaps socially the most
important, nuclear species of the Carpish flocks. Its movements and vocalizations
emphasize its flashy color pattern and probably make the species attractive to
other species.

The number of nuclear individuals and species per flock increased propor-
tionately to the number of attendant individuals and species per flock. The main-
tenance of social cohesion in a flock appears to depend on the relatively high
proportion of nuclear individuals and species among the total number of indivi-
duals and species per band, regardless of whether this total is low or high.

Birds in mixed flocks tend to forage for food in the forest canopy and tree
tops rather than in the middle and lower forest strata. Furthermore the majority

234 FRANGOIS VUILLEUMIER

of flocking species are brightly colored or conspicuously patterned. These attributes
are probably an adaptation permitting an efficient exploitation of food and a |
facilitation of social communication through displays, maintaining thereby the
cohesion of flocks. These two activities are carried out in the canopy and tree tops
either because the insect biomass is greater there than elsewhere, or because the |
openness of this zone maximizes the transmission of social signals essential for
flock integration, or because these two factors operate together.

Several species from the Carpish flocks have also been observed in similar |
feeding assemblages in the Andes of Colombia, Peru and Bolivia. Mixed flocks |
of the “ Carpish kind ” are probably widespread along the tropical Andes in the |
belt of montane forests (cloud forests) extending from Venezuela to Bolivia.
Seventy percent of the total species studied and 100% of the nuclear species in |
the Carpish flocks have a geographical range of 3000 to 4000 kilometers in this
vegetation formation. |

ZUSAMMENFASSUNG UND SCHLUSSFOLGERUNGEN

Die artliche Zusammensetzung und soziale Organisation von, auf der Suche
nach ihrer Insektennahrung, umherziehenden Vogeltrupps (gemischte Schwärme) #
wurde anlässlich eines Aufenthaltes in Carpish, auf 2300-2400 Meter Meereshôhe |
in den Andenwäldern Zentralperus gelegen, studiert. Vierundzwanzig Arten von
Sperlingsvögeln wurden in diesen Schwärmen festgestellt: 2 Furnariidae, 1 Coting- |

idae, 1 Tyrannidae, 1 Turdidae, 3 Parulidae, 1 Coerebidae, 12 Thraupidae, &

1 Catamblyrhynchidae und 2 Emberizinae. Sieben der 24 Arten werden als
Kernarten (entscheidend für den sozialen Zusammenhalt der Schwärme), die |
17 anderen lediglich als Begleitarten betrachtet. |
Jeder der acht beobachteten Schwärme enthält mindestens 1 und hòchstens 5 |
der 7 Kernarten. Sieben der acht Schwärme enthielten den Paruliden Myioborus |
melanocephalus, der die wichtigste Kernart der Schwärme von Carpish zu sein |
scheint. Sein auffälliges Verhalten und seine geräuschvollen Lautäusserungen i
bringen seine lebhaften und kontrastreichen Farben voll zur Geltung und machen |
diese Art vermutlich gegenüber anderen Arten anziehend. |
Die Zahl der Individuen und Arten der Kernarten pro Schwarm scheint sich |
in Abhängigkeit der Zahl der Individuen und Arten der Begleitarten zu vermehren. |
Der soziale Zusammenhalt eines Schwarmes kann nur unter der Bedingung |
aufrecht erhalten werden, dass dieser eine, in direkter Proportion zur Gesamtzahl #
der Vögel (Individuen und Arten) stehende, Zahl von Individuen und Kernarten |
enthält, ohne Rücksicht auf die Gesamtgrösse des Schwarmes. |
Die Vögel gemischter Schwärme haben die Tendenz, mehr die Kronenschichte
der Bäume als mittlere und tiefere Strata des Waldes auf der Insektensuceh
aufzusuchen. Darüber hinaus besitzt die Mehrheit der Arten lebhafte und auf-

BANDES VAGABONDES D’OISEAUX 235

fallige Farben. Man vermutet, dass diese Eigenschaften eine Anpassung darstellen,
die eine wirksame Ausbeutung ihrer Nahrungsquelle gestattet, da die Vogel dabei
in sozialem Kontakt bleiben können. Diese doppelte Tätigkeit wird in erster Linie
in der Kronenschichte ausgeführt, sei es, weil die Biomasse der Insekten dort
grösser ist, sei es, weil diese Zone viel offener ist und die Signale (die durch die
lebhaften Gefiederfarben ausgelöst werden) hier auf optimale Weise übermittelt
werden können, sei es, weil diese beiden Faktoren zusammenwirken. Mehrere
Arten dieser gemischten Schwärme von Carpish wurden auch in ähnlichen
Schwärmen in Kolumbien, Peru und Bolivien beobachtet. Die Mischschwärme
vom ,, Typ Carpish” sind vermutlich entlang den tropischen Anden in den Berg-
wäldern weit verbreitet, da 70% der Gesamtzahl der untersuchten Arten und
100% der Kernarten ein Verbreitungsgebiet von 3000-4000 Kilometer Länge in
dieser ökologischen Zone besitzen.

BIBLIOGRAPHIE

Evans, H. E. 1968. Life on a little-known planet. E. P. Dutton & Co., Inc., New York,
318 pp.
GEORGE, W. G. 1964. Rarely seen songbirds of Peru’s high Andes. Nat. Hist. 78 (8): 26-29.
GOODFELLOW, W. 1901. Results of an ornithological journey through Colombia and
Ecuador. Ibis 1901: 300-319.
GOODSPEED, T. H. & H. E. STORK. 1955. The University of California Botanical Garden
expedition to the Andes. Univ. Calif. Publ. Botany 28 (3): 79-142.
KOEPCKE, M. 1961. Las razas geograficas de Cranioleuca antisiensis (Furnariidae, Aves),
con la descripciôn de una nueva subespecie. Publ. Mus. Hist. Nat. « Javier
Prado » (serie A, Zoologia) no. 20: 1-17.
MOYNIHAN, M. 1960. Some adaptations which help to promote gregariousness. Proc. XII
Intern. Ornithol. Congr. Helsinki: 523-541.
— 1962. The organization and probable evolution of some mixed species flocks of
neotropical birds. Smithson. Misc. Coll. 143 (7): 1-140.
— 1968. Social mimicry; character convergence versus character displacement.
Evolution 22: 315-331.
PETERS, J. L. & J. A. GRISWOLD, JR. 1943. Birds of the Harvard Peruvian expedition.
Bull. Mus. Compar. Zool. 92 (4): 281-327.
RAND, A. L. 1954. Social feeding behavior of birds. Fieldiana: Zool. (Chicago Nat. Hist.
Mus.) 36 (1): 1-71.
SCHAUENSEE, R. M. DE. 1966. The species of birds of South Anierica and their distribution.
Livingston Publ. Co., Narberth, Pennsylvania, 577 pp.
SHORT, L. L., Jr. 1961. Interspecies flocking of birds of montane forest in Oaxaca, Mexico.
Wilson Bull. 73: 341-347.
STRESEMANN, E. 1917. Uber gemischte Vogelschwirme. Verhandl. Ornithol. Ges.
Bayern 13: 127-151.
VUILLEUMIER, F. 1967. Mixed species flocks in Patagonian forests, with remarks on
interspecies flock formation. Condor 69: 400-404.
— 1969. Systematics and evolution in Diglossa (Aves, Coerebidae). Amer. Mus.
Novitates no. 2381: 1-44.

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 237
Tome 77, fasc. 1, n° 15: 237-246. — Mars 1970

Revision der Bretscherischen
Regenwurm-Sammlung aus Zürich

par

A. ZICSI

Wahrend eines Studienaufenthaltes im Naturhistorischen Museum von Genf
ist es mir durch die freundliche Vermittlung von Herrn Dr. E. Binder, Samm-
lungsleiter gelungen, das von K. Bretscher um die Jahrhundertwende bearbeitete
und bestimmte Regenwurmmaterial ausfindig zu machen. Auf Grund seiner
Bemühungen, sowie durch die Hilfsbereitschaft von Herrn Dr. H. Jungen, Mu-
seum der Universität Zürich, wurde die Sammlung aus Zürich nach Genf versandt,
wo ich das Material einer Durchsicht unterwerfen konnte. Für einen Arbeitsplatz
im Musuem, sowie für die weitgehende Unterstützung meiner Arbeit spreche ich
der Direktion des Naturhistorischen Museums, den Herrn Dr. E. Binder, Genf
und Dr. H. Jungen, Ziirich auch an dieser Stelle meinen besten Dank aus.

Die mir aus Zürich zugesandte Sammlung enthält, wie dies aus der vor-
liegenden Literatur festgestellt werden konnte, weitaus nicht sämtliche Regen-
würmer welche von K. Bretscher gesammelt und verôffentlicht wurden. Inte-
ressant hingegen ist die Tatsache, dass beinahe sämliche Arten, die Bretscher selbst
beschrieben hat, in der Sammlung vorlagen. Es hat den Anschein, als ob in den
vergangenen Jahrzehnten jemand, vielleicht K. Bretscher selbst, eine Schau-
sammlung zusammengestellt hatte, mit der Absicht nur diejenigen Arten zu
behalten, die von ihm beschrieben wurden, und einige Exemplare von denen,
die noch in der Schweiz seinerzeit angetroffen werden konnten.

Obwohl die Sammlung kaum etwas über 100 Exemplare enthält, die jedoch
25 Arten angehôren, kann mit Sicherheit angenommen werden, dass es sich
wenigstens um einen Teil der Bretscher’schen Typen handelt, die soweit fest-
gestellt werden konnte, nie einer Revision unterzogen wurden, worauf übrigens
auch das Fehlen neuerer Beschriftungen deutet. Da ich jedoch einigen von
Bretscher beschriebenen Arten nicht begegnet bin und da mir aus der Literatur

238 A. ZICSI

(MICHAELSEN, 1900, Omopeo, 1956), sowie durch briefliche Mitteilung von |
Prof. P. Omodeo, Italien bekannt ist, dass Material von Bretscher von ihm È

revidiert wurde, ist es anzunehmen, dass noch Material vorliegt, welches jedoch
während meines Aufenthaltes in der Schweiz nicht ausfindig gemacht werden

konnte.
Da eine Originalbeschriftung nicht identifiziert werden konnte, eine Bezeich-

nung der Typen gänzlich fehlte, habe ich mich bei der Revision bloss darauf —

beschränkt, den heute gültigen Namen anzuführen.

Meiner Bearbeitung vorausgehend fasse ich vorerst sämtliche Arten, die von |
Bretscher während seiner Tätigkeit beschrieben wurden, nachstehend zusammen: +

BRETSCHER (1899): 1. Allolobophora rhenani nov. spec.
2. Allolobophora argoviense nov. spec.
3. Allolobophora herculeana nov. spec.
4. Allolobophora vejdovskyi nov. spec.
5. Allolobophora alpestris nov. spec.
6. Allolobophora nivalis nov. spec.
7. Allolobophora pallida nov. spec.
8. Allolobophora brunescens nov. spec.
9. Allolobophora rubra nov. spec.
10. Allolobophora benhami nov. spec.
11. Allolobophora asconensis nov. spec.
BRETSCHER (1901): 12. Dendrobaena riparia nov. spec.
13. Dendrobaena lumbricoides nov. spec.
14. Allolobophora aporata nov. spec.
15. Allolobophora ribaucourti nov. spec.
16. Octolasium hortensis nov. spec.
BRETSCHER (1903): 17. Allolobophora duggelii nov. spec.
BRETSCHER (1905): 18. Octolasium transpadana Rosa v. alpina nov. var.

BRETSCHER (1900):

Von den hier angefiihrten neubeschriebenen Arten wurden bis auf |
A. vejdovskyi, A. alpestris, A. benhami, A. asconensis und A. duggelii alle übrigen |
unter der von Bretscher bekanntgegebenen Benennung wiedergefunden. Aus den
Literaturangaben geht jedoch hervor (BRETSCHER, 1900 a, 1901, 1903, PiGUET |
und BRETSCHER, 1913), dass Bretscher die durch MICHAELSEN (1900) in Synonym |
gestellten Arten anerkannt hat und diese später bereits unter den von ihm ange- |

führten Namen in seiner Sammlung weiterführt. Auf Grund der in der Literatur

verzeichneten Fundorte, sowie der in der Sammlung angegebenen Sammelstellen |
konnten A. vejdovskyi (vergl. Inventarnummer 47) und A. benhami (vergl. Inventar- |

nummer 13) ebenfalls mit grösster Wahrscheinlichkeit ausfindig und als Original-
stücke identifiziert werden. Ebenfalls Originalstücken der Art A. alpestris bin ich

|

REVISION DER BRETSCHERISCHEN REGENWURM-SAMMLUNG AUS ZURICH 239

im Zoologischen Staatsinstitut und Museum von Hamburg wahrend der Revision
der Sammlung von Michaelsen unter der Inventarnummer 5104 begegnet. Voll-
kommen erfolglos blieben meine Bestrebungen die Art A. asconensis wieder-
zufinden. Aus der Originalbeschreibung geht leider nicht hervor, wieviel Exemplare
Bretscher bei der Erstbeschreibung vorlagen. COGNETTI (1905) gibt an, zwei
Originalexemplare revidiert zu haben, auf Grund deren eine Wiederbeschreibung
der Art erfolgte. Es ist bedauerlich, dass gerade eine der wenigen guten Arten
Bretschers, wegen Fehlen des Typenmaterials, nicht nachbestimmt werden konnte.
Soweit mir bekannt ist, wurde diese Art ausser einem Fund in Portugal (Zıcsı,
1965 a) in der Literatur nicht wieder erwähnt und auch das von mir bestimmte
Tier. zeigt in einigen Merkmalen Abweichungen so von der Beschreibung Bret-
schers wie von der von Cognetti. Die fünfte von mir nicht angetroffene Art ist
A. duggelii, von der laut Originalbeschreibung bloss ein einziges Exemplar vorlag.
Neuerdings berichtet OMODEO (1956) den Typus gesehen und revidiert zu haben.

Wie aus der kurzen Anführung zu ersehen ist, gelang es mir, ausser zwei
Arten alle von Bretscher beschriebenen Formen wiederzufinden und einer Durch-
sicht zu unterwerfen. Aus der einschlägigen Literatur geht bereits hervor
(MICHAELSEN, 1900, PIGUET und BRETSCHER, 1913, Pop, 1947, 1948, OMODEO,
1956), dass die Stichhaltigkeit der von Bretscher aufgestellten Arten oft in Frage
gestellt wurde. Nachstehend fasse ich die von anderen Autoren eliminierten bzw.
als unsicher betrachteten Bretscher’schen Arten zusammen:

MICHAELSEN (1900): A. vejdovskyi,
Species incerti generis: A. herculeana, A. nivalis

PiGuET und BRETSCHER (1913): A. aporata, A. argoviense, A. benhami, A. rehnani,
A. alpestris

Pop (1947): A. pallida, A. aporata, A. rhenani, A. riparia
Pop (1948): A. asconensis
‘OMODEO (1956): A. pallida, A. aporata, A. nivalis, A. rubra,

A. herculeana, A. ribaucourti, A. brunescens, D.
lumbricoides, O. hortensis, O. transpadanum v.
alpina, A. diiggelii.

Ohne auf die Wertung der einzelnen Beurteilungen hier einzugehen, gebe ich
vorerst die Festellungen meiner Revision bekannt und fasse am Ende die Er-
‚gebnisse der bisherigen und jetzigen Untersuchungen zusammen.

Während der Revision wurde ein neues Inventar der Sammlung aufgestellt,
vorausgehend wird der heute gültige Name, nachstehend die mit Inventarnummern
versehenen alten Bestimmungen angegeben. Bei der Benennung der Arten ver-
‚folge ich die von Pop (1941) vorgeschlagene Gattungseinteilung.

240 A. ZICSI

Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843

Syn. nov. Allolobophora herculeana Bretscher, 1899
Allolobophora ribaucourti Bretscher, 1901

24. L. rubellus, Frutt, 2 Expl. — 26. L. rubellus, Klöntal, 1901, 3 Expl. — |
39. H. (A.) herculeanus, Hasenberg, 1898, 1 Expl. — 40. H. (A.) ribaucourti, |
Hasenberg 1901, 1 Expl. —

Bemerkung: Beziiglich A. herculeana Bretscher stehen wir einer Anomalie |
gegeniber, die auf Grund der inneren Merkmale mit Sicherheit zur Gattung
Lumbricus gehört. Der Gürtel erstreckt sich zwar vom 25, 26. — 31. Segment, |
dies ist aber die Folge einer unvollkommenen Regeneration. i

Bei A. ribaucourti stehen wir zweifellos einem L. rubellus Hoffm. gegenüber. |

Lumbricus castaneus (Savigny, 1826)

Syn. nov. Allolobophora brunescens Bretscher 1900

27. L. castaneus, Klöntal, 1901, 4 Expl. — 28. L. castaneus Adestroil, 1903, |
4 Espl. — 56. H. (A.) brunescens Hasenberg, 2 Expl.
Bemerkung: Vorliegende Exemplare waren zerschnitten, die Gürtelorgane |

liessen sich nur vom 15. Segment, vom Bereich der männlichen Poren zählen.
Einwandfrei mit L. castaneus identisch.

Lumbricus meliboeus Rosa, 1884

20. — 22. L. meliboeus, Frutt, 1899, 4 Expl. —

Lumbricus terrestris L. 1758

17. L. terrestris, Zürich, 1897, 2 Expl.— 19. L. terrestris, Zürich, 1897, |
| Expl. — 42. H. (A.) longus, Zürich, 1 Expl. — |

Lumbricus friendi Cognetti, 1904
Syn. Dendrobaena lumbricoides Bretscher 1901; Omodeo (1956).

57. H. lumbricoides, Hasenberg, 1900, 1 Expl.
Bemerkung : Das vorliegende Exemplar ist nicht vollkommen geschlechtsreif, |
nur die Pubertätstuberkeln auf dem 34. und 36. Segment waren deutlich zu |
erkennen. Auf Grund dieses Merkmales halte ich es auch mit L. friendi identisch.

REVISION DER BRETSCHERISCHEN REGENWURM-SAMMLUNG AUS ZURICH 241

Eisenia eiseni (Levinsen), 1884
Syn. Allolobophora rubra Bretscher 1900; Omodeo (1956)

33. H. (D.) ruber, Ascona 1900, 2 Expl.

Eisenia foetida (Savigny), 1826

35. E. foetida, Ascona 1900, 4 Expl.

Dendrobaena rubida v. subrubicunda (Eisen), 1874

31. H. (D.) rubidus v. subrubicunda, Frutt, 3 Expl. — 32. H. (D.) rubidus,
Frutt Spannegg, 4 Expl.

Dendrobaena alpina (Rosa), 1884

38. Eisenia veneta Rosa, Wadenswil, 1896, 3 Expl.

Dendrobaena octaedra (Savigny), 1826

29. H. (D.) octaedrus, Frutt 1899, 4 Expl. — 36. Eisenia alpina, Frutt, 1898,
3 Expl. —

Eiseniella tetraedra (Savigny), 1826 f. typica

14. Eis. tetraedra Sav., Rheinau, 1898, 3 Expl. — 15. Eis. tetraedra v. typica
Sav., Melchsee, 1897, 3 Expl. —

Fiseniella tetraedra (Savigny), 1826 sp. juv.

16. Eiseniella tetraedra v. neapolitana Orley, 2 Expl.

Bemerkung : Bei beiden Tieren waren nur die Pubertätsstreifen entwickelt,
der Gürtel hingegen nicht. Allein auf Grund dieses Merkmales, kann ich sie
nicht der v. neapolitana einreihen.

Octolasium lacteum (Orley), 1885

7. O. lacteum Orley, Zürich, 1 Expl. — 9. O. lacteum, Fionnay, 1906, 1 Expl.—

242 ASSZIESI

Octolasium cyaneum (Savigny), 1826

5. O. cyaneum Sav., Zürich, 1896, 1 Expl. — 6. O. cyaneum Sav., Zürich, |
2 Expl. — 8. O. lacteum Orley, Zirich, 1 Expl. — |

Octolasium (Octodrilus) argoviense (Bretscher), 1899

12. O. croaticum v. argoviense, Turgi, 1899, 3 Expl. Paralectotypus. —

Bemerkung : Aus der Originalbeschreibung geht hervor, dass Bretscher diese q
Art auf Grund von mehreren Exemplaren, die unter Steinen am Ufer der Limmat |
bei Killwangen und Turgi gesammelt wurden, beschrieben hat. Die vorliegenden |.
3 Exemplare aus Turgi, sowie die, die ich während der Revision der Sammlung |
von Michaelsen im Zoologischen Staatsinstitut und Museum von Hamburg unter ||
der Inventarnummer 5105, mit der Beschriftung Limmat, Schweiz, leg. Bretscher,
6 Exemplare, gesichtet habe, erlauben mir mit Sicherheit die Annahme, das È
Typenmaterial revidiert zu haben. Das reichliche Material, welches ich bisher |
von dieser Art untersucht habe (Zıcsı, 1965 b, c) und die bisher bekannte Ver- |
breitung (Schweiz, Osterreich, Tschechoslowakei und Polen) berechtigen sie nicht i
als Varietàt, sondern als Art zu betrachten.

Octolasium (Octodrilus) transpadanum (Rosa), 1884

Syn. nov. Allolobophora nivalis Bretscher 1899
Octolasium transpadanum v. alpina Bretscher 1905

2. O. transpadanum v. alpinum, Spielausee, 1904, 2 Expl. 3. O. transpadanum
v. alpina, Spielausee Riemenstaldertal, 2 Expl. 4. O. nivalis Jochpass 2300 m, 1897,
1-1 juv. Expl. (Typus). — 11. O. transpadanum, Ascona, 1900, 2 Expl. —

Bemerkung : Allolobophora nivalis konnte einwandfrei als O. transpadanum |
identifiziert werden und wird hiermit eingezogen. Die später in der Literatur |
(Pop, 1947, Zicsi, 1965 b, c,d) unter der Benennung O. croaticum v. nivalis
angeführten Tiere wurden zum Teil einer neuen Art: Octolasium bretscheri Zicsi
1969 zugeteilt.

Octolasium sp. ;

13. O. complanatum, Ascona, 1900, 2 Expl.

Bemerkung: Auf Grund des Fundortes und der Originalbeschreibung
(BRETSCHER, 1900 b), sowie meiner Nachbestimmung nehme ich an, der urspriing-
lichen O. (O.) benhami gegeniiberzustehen. Der Giirtel erstreckt sich, wie dies von

REVISION DER BRETSCHERISCHEN REGENWURM-SAMMLUNG AUS ZURICH 243

Bretscher richtig angegeben wurde, vom 29. — 36. Segment, die Pubertätsstreifen
vom 29. — 39. Segment. Dem geöffneten Tier fehlte tatsächlich im 11. Segment
ein Paar Samensäcke. 7 Paar Samentaschen konnten ebenfalls, wenigestens auf

- der einen Seite des Tieres nachgewiesen werden. Höchstwahrscheinlich stehen wir

hier einer guten Art gegentiber, da aber nur ein einziges vollkommen geschlechts-
reifes Exemplar vorlag und dies bereits aufgeschnitten war, ware es erforderlich,
aus Ascona weiteres Material zu sammeln, um diese Frage mit Sicherheit zu
entscheiden.

Allolobophora antipai (Michaelsen), 1891, f. typica
Syn. Dendrobaena riparia Bretscher 1901, (Omodeo, 1956)

58. D. riparia, Hasenberg, 1900, 3 Expl. — 59. H. (D.) riparia, Hasenberg
1900, 3 Expl. —

Bemerkung : Die von mir untersuchten Tiere unterscheiden sich von der
Originalbeschreibung durch die kürzere Gürtelausdehnung (Segment 27 — 33)
und durch die Zahl der Samensäcke, und zwar besitzen sie anstatt zwei Paar,
auch ein drittes Paar im 9. Segment.

Allolobophora rosea (Savigny), 1826
Syn. Allolobophora alpestris Bretscher 1899 (Zicsi, im Druck)

30. H. (Bimastus) constrictus, Zürich, 1897, 1 Expl. — 34. Eisenia rosea v.
macedonica, Spielausee, 1904, 2 Expl. — 37. Eisenia rosea, Wädenswil, 1896,
3 Expl. —

Allolobophora handlirschi Rosa, 1897

Syn. Allolobophora vejdovskyi Bretscher 1899, (Michaelsen, 1900)
Allolobophora aporata Bretscher 1901 (Piguet und Bretscher, 1913)
Allolobophora rhenani Bretscher 1899 (Pop, 1947)

Allolobophora pallida Bretscher 1900 (Pop, 1947)

46. H. (A.) pallidus Br. Fürstenalp, 1900, 2 Expl. — 47. A. pallida-aporata,
Obersand, 2 Expl. — 48. H. (D.) handlirschi v. rhenani, Obersand, 3 Expl. —
49. H. (D.) handlirschi v. rhenani, Obersand, 3 Expl. —

Allolobophora caliginosa (Savigny), 1826

10. O. lacteum, Fionnay, 1906, 1 Expl. — 44. A. longus, Wädenswil, 1 Expl. —

50. H. (A.) caliginosus Zürich, Strickhof, 1 Expl. — 51. H. (A.) caliginosus

in pele eee

Schuls, 1902, 2 Expl. — 52. H. caliginosus v. trapezoides, Ascona, 1900, 1 Expl. —

244 A. ZICSI

Allolobophora longa Ude, 1885

19. L. terrestris L., Zürich, 1897, 1 Expl. — 23. L. meliboeus Rosa, Frutt,
1899. 1 Expl. — 41. H. (A.) longus Ude, Ziirich, IV. 1897. 1 Expl. — 43. H. (A.)
longus, Wadenswil, 1896, 1 Expl. —

Allolobophora chlorotica (Savigny), 1826
Syn. Octolasium hortensis Bretscher 1901 (Omodeo, 1956)

1. Octolasium hortensis, Zürich, 1897, Typus: 1 Expl. — 45. H. (A.) chloroti- |
cus, Turgi, 2+1 Expl. —

Allolobophora icterica (Savigny), 1826

53. H. ictericus Sav., Kyburg, 1902, 2 Expl. — 54. H. (Eophila) ictericus Sav., |
Satigny (Genf), 1903, 1 Expl. — |

Lumbricidae sp.

55. H. (Eophila) oculatus Hoffm., Zurich, Letzibach. 4 Expl. Ausgetrocknet !!.

Wie vorausgehend erwähnt konnten 2 Arten nicht ausfindig gemacht werden. |
Es sind dies A. asconensis und A. duggelii. A. asconensis betrachte ich als gute |
Art, bewüglich A. diiggelii schliesse ich mich der Meinung von Omodeo (1956) |
an und betrachte sie auch mit L. baicalensis Mich. 1905 identisch.

Meine Untersuchungen haben den grôssten Teil der bisher in Synonym
gestellten Arten Bretschers bestätigt, bzw. ergänzt. Von den 18 neubeschriebenen
Spezies sind bloss zwei Taxone, O. (O.) argoviense und A. asconensis als gute
Arten anerkannt worden. O. (O.) benhami muss auf Grund von neuem Material |
vom Originalfund überprüft werden, bis dahin muss sie als fragliche Art weiterge- |
führt werden.

ZUSAMMENFASSUNG

Die im Naturhistorischen Museum von Genf durchgeführte Revision der |
Regenwurm-Sammlung K. Bretschers aus dem Museum der Universität Zürich
erbrachte folgende Ergebnisse:

I. Von den 18 neubeschriebenen Arten Bretschers konnten 16 Formen
wiedergefunden und revidiert werden. Nicht vorgefunden wurden die Arten
A. asconensis und A. diiggelii.

REVISION DER BRETSCHERISCHEN REGENWURM-SAMMLUNG AUS ZURICH 245

2. Ubereinstimmend mit den in der Literatur bereits angefiihrten Ùber-
prüfungen und diese ergänzend, sind 15 Taxone eliminiert worden.

3. Als gute Arten sind O. (O.) argoviense und A. asconensis zu betrachten.

4. Octolasium ( O.) benhami, die von PIGUET und BRETSCHER (1913) zu. O.
complanatum (Ant. Dug.) 1828 gestellt wurde, wird als fragliche Art angesehen.
Nur weitere vom Originalfundort stammende Exemplare können die Stich-
haltigkeit dieser Art entscheiden.

RESUME

La revision de la collection de Lombricidés de K. Bretscher, empruntée au
Musée de Zürich, a été faite au Musée de Genève avec les résultats suivants:

1. 16 des 18 espèces décrites par Bretscher ont pu étre identifiées et rééxa-
minées. A. asconensis et A. diiggelii n’ont pas été retrouvées.

2. 15 taxa ont été éliminés, ce qui confirme les publications récentes et les
complete.

3. Les espèces O. (O.) argoviense et A. asconensis devraient étre considérées
comme valides.

4. Octolasium (O.) benhami, mis en synonymie de O. complanatum (Ant. Dug.)
1828, par PIGUET et BRETSCHER (1913), devrait étre considéré comme douteux;
sa validité ne peut être décidée que par l’examen de nouveaux spécimens de la
localité-type.

SUMMARY

The revision of K. Bretscher’s Lumbricid collection from the University
Museum of Zurich, accomplished in the Natural History Museum of Geneva,
gave the following results:

1. Of 18 species described by Bretscher, 16 could be identified and re-examined.
The species A. asconensis and A. düggelii could not be found.

2. According to corrections published already in the literature and completing
these, 15 taxa were eliminated.

3. The species O. (O.) argoviense and A. asconensis ought to be considered as

valid.

4. Octolasium (O.) benhami, relegated by PIGUET and BRETSCHER (1913) to O.
complanatum (Ant. Dug.) 1828, should be regarded as dubious. Only further
Specimens originating from the type-locality may decide the validity of the species.

REV. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 16

246 A. ZICSI

SCHRIFTTUM

BRETSCHER, K. 1899. Beitrag zur Kenntnis der Oligochaeten-Fauna der Schweiz. Rev.
Suisse Zool. 6: 360-426.
— 1900a. Mitteilungen über die Oligochaetenfauna der Schweiz. Rev. Suisse Zool. 8:
1-50.
— 19005. Siidschweizerische Oligochaeten. Rev. Suisse Zool. 8: 435-460.
— 1901. Beobachtungen iiber Oligochaeten der Schweiz. Rev. Suisse Zool. 9: 189- 223.
— 1903. Beobachtungen über die Oligochaeten der Schweiz. VII. Folge. Rev. Surdi i
Zool. 11: 1-21.
— 1905. Beobachtungen über die Oligochaeten der Schweiz. IX. Folge. Rev. Suisse
Zool. 13: 663-667. 1
COGNETTI DE Martus, L. 1905. Lombrichi liguri del Museo Civico di Genova. Ann. Mus. |
Civ. Genova, 2: 102-127. |
MICHAELSEN, W. 1900. Oligochaeta. In: Das Tierreich. Lief. 10. p. 575.
OMoDeo, P. 1956. Contributo alla revisione dei Lumbricidae. Arch. Zool. Ital. 41: 129- 2108]
PIGUET, E. et K. BRETSCHER. 1913. Oligochetes. In: Catal. Inv. de la Suisse. Mus. Hist.
Nat. Genève, 7: 164-215. i
Pop, V. 1941. Zur Phylogenie und Systematik der Lumbriciden. Zool. Jahrb. /Syst./ 74:
487-522.
— 1947. Die Lumbriciden der Ostalpen. An. Ac. Rom. Bucuresti. Mem. Sec. Sti. 22:
1-22.
— 1948. Allolobophora mehadiensis Rosa v. boscaiui une nouvelle Variété de Lume |
bricide et ses affinités. Bul. Soc. Sti. Cluj, 10: 104-109.
Zicsi, A. 1965a. Eine neue Regenwurm-Art aus Portugal (Oligochaeta : ron
Acta Zool. Hung. 11: 217-225.
— 19655. Beitrdge zur Kenntnis der Lumbricidenfauna Osterreichs. Opusc. Zool. |
Budapest, 5: 247-265. |
— 1965c. Die Lumbriciden Oberösterreichs und Österreichs unter Zugrundlegung der |
Sammlung Karl Wesselys mit besonderer Beriicksichtigung des Linzer |
Raumes. Naturkundliches Jahrbuch der Stadt Linz, 1965, 125-201.
— 1965d. Bearbeitung der Lumbriciden-Sammlung des Naturhistorischen Museums von |
Wien. Opusc. Zool. Budapest, 5: 267-272.
— 1969. Beitrag zur Revision der Regenwurm-Sammlung Karl Wesselys im OO.
Landesmuseum zu Linz. Naturkundliches Jahrbuch der Stadt Linz,
1969, 69-76. |

È

rer

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 247
Tome 77, fasc. 1, n° 16: 247-260. — Mars 1970

Les Pompilides de la collection H. Tournier
(Hym.) 2° partie

par

Jacques de BEAUMONT

Lausanne

En 1946, j'ai publié une étude sur une partie des Pompilides de la collection
H. TOURNIER, déposée au Muséum d’Histoire naturelle de Genève; ce travail
était consacré aux Pompilinae de l’Europe centrale et à certaines espèces médi-
terranéennes qui leur sont apparentées. Depuis lors, mon attention s’est portée
sur le Sphécides, et c’est tardivement que je donne une suite à mon premier travail.
Entre temps, mon collègue WOLF a pu tirer au clair les espèces de TOURNIER

appartenant au sous-genre Arachnospila Kincaid (1964) et au genre Anospilus

Haupt (1966). Le présent travail traite principalement des espèces méditerranéennes
que TOURNIER rattachait au genre Pompilus et qui n’ont pas été étudiées dans les
contributions signalées ci-dessus.

J'ai procédé comme dans mon travail de 1946, en groupant les espèces selon
leurs affinités, en indiquant pour chacune d’elles la page de l’« Entomologiste
genevois » où elle est décrite, son numéro d’ordre, les localités indiquées par
TOURNIER, les spécimens qui se trouvent dans la collection et des remarques.
Jai pensé qu’un tableau récapitulatif de toutes les espèces décrites par TOURNIER
dans son inutilisable table des Pompilus s.I. serait utile.

Ce travail est complété par des renseignements plus ou moins complets sur
les espéces que TOURNIER rattachait a d’autres genres que Pompilus. Ces notes
préliminaires demanderont à être complétées par la suite. Là aussi, j’ai placé les
espèces dans les genres dent elles doivent faire partie selon la terminologie actuelle.

J’exprime ma gratitude à mon collégue H. Wolf, a Plettenberg, qui a bien
voulu m'aider de ses conseils avisés.

248 JACQUES DE BEAUMONT

Agenioideus Ashmead

mauritanicus Tourn.

P. 158, n° 3. Tanger.

Une © (lectotype) de Tanger. TOURNIER sépare cette espèce d’A. (Gymno- |
chares) apicalis van der Linden par les ailes fortement enfumées, le clypéus a bord :
antérieur régulièrement cintré (et non obsolétement échancré au milieu), la grande |
taille: 15 mm au lieu de 12 à 13. |

Les ailes sont en effet très enfumées dans la région des cellules, ce qui est dû |
en partie au fait qu'il s’agit d’un spécimen usé; cette usure peut expliquer aussi |
la forme tout à fait tronquée du clypéus. Ce qui distingue surtout cette © des
apicalis que j’ai eu l’occasion d’examiner est la striation plus fine et plus dense
de toute la partie postérieure du propodéum. Cependant, comme il y a une |
certaine variation de la striation chez apicalis, on peut admettre, jusqu’à preuve:
du contraire, que mauritanicus n’est qu’une forme individuelle d’apicalis et qu il
tombe donc en synonymie.

lichtensteini Tourn.

P. 162, n° 16. Montpellier. ;

La collection renferme une © sans abdomen, provenant de Montpellier
(LICHTENSTEIN), désignée comme lectotype, et un 4 de même origine. Ainsi que

taille d’A. (Eggysomma) ciliatus Lepeletier.

Pompilus Fabricius

Je conserve à ce genre un sens assez large, tel qu’il était encore généralement ||
admis il y a peu de temps, en y laissant les espèces que PRIESNER (1966) et WOLF
È
classent maintenant dans le genre Mers aan Mey sı la panels entre |}

que des SEA N° DIG lions pas vana pratique de la taxonomie, qui i

parfois l’emporter sur des considérations phylétiques, toujours sujettes a des
révisions. È

LES POMPILIDES DE LA COLLECTION H. TOURNIER 249

divaricatus Tourn.

P. 166, n° 28. France méridionale.

Une © du Bas Languedoc (lectotype) est un exemplaire à abdomen noir de
P. (Alpinopompilus) nudus Tournier. Deux © de Tanger appartiennent à l’espèce
suivante.

faustus Tourn.

P. 168, n° 33. Tanger, Maroc.

Dix 9 de Tanger, dont une a été désignée comme lectotype. Au Maroc, j'ai
moi-même récolté 2 g et 10 © de cette espèce et, en Espagne méridionale (Marbella),
3 © qui me paraisseat aussi s’y rattacher. P. faustus est un Alpinopompilus très
voisin de nudus Tourn.; la © s’en distingue entre autres par le peigne du tarse 1 plus
développé (4 épines au métatarse), la tête plus rétrécie derrière les yeux, le vertex,
vu de face, plus aplati. Le g a une plaque génitale très semblable a celle de nudus;
comme chez la 9, la tête est un peu plus brusquement rétrécie derrière les yeux.
M. Worr a bien voulu m'envoyer à l’examen un paratype de /atifrons, espèce qu'il
a décrite du Maroc, et j'ai pu constater quelle était synonyme de faustus.

glaphyrus Tourn.
P. 169, n° 34. Tanger, Maroc.

Une © de Tanger (lectotype) est un exemplaire de faustus Tourn.

vaucheri Tourn.

P. 196, n° 57 (recte 58). Tanger.

Une © lectotype de Tanger; une autre 9, déterminée par TOURNIER, provenant
de Barcelone, est une espéce différente. :
Le sous-genre Mealnospila Wolf, auquel appartient cette espèce, devrait être

+ étudié à nouveau; en effet, HAUPT (1933) lui a consacré une étude, mais a commis

des erreurs. Pour l’instant, je voudrais caractériser très brièvement les 2 espèces
de TOURNIER qui se rattachent à ce sous-genre.

La © de vaucheri a les 2 premiers tergites en grande partie rouges, les pattes
noires, les ailes très fortement enfumées; son métatarse antérieur parte 4 épines
assez longues: serait-ce subocellatus Haupt ?

tibialis Tourn.

P. 197, n° 61. Palma, Baléares; Tanger.
La collection renferme 4 £ de Palma, l’une désignée comme lectotype, et

“2 © provenant d’une autre localité de l’île de Majorque, toutes identifiées par

250 JACQUES DE BEAUMONT

TOURNIER. Le nom, préoccupé, a été changé en gymnesiae par DALLA TORRE. È
La © est une Melanospila bien caractérisée par sa coloration: l’abdomen rappelle W

celui d’Anoplius viaticus L., les tibias postérieurs sont rouges; il n’y a que 3 épines |
au peigne du métatarse 1. Le Muséum de Genève possède une grande série |

d’individus provenant de Sétif (Algérie), qui me paraissent appartenir à la même !

forme: les © ont une colorations semblable; les $ ont le premier tergite et les
pattes noirs.

Dicyrtomellus Gussakovskij

litatus Tourn.

P. 169, n° 35. Sarepta, Russie méridionale.

Une ® (lectotype) de cette localité. C’est sur la suggestion de M. WOLF que
je place /itatus dans le genre Dicyrtomellus. La 2 type présente en effet un peigne

pulvillaire bien développé et un peigne tarsal formé, sur le métatarse, de 5 épines |

spatulées. Par contre le propodéum est plus allongé et beaucoup moins tronqué |

que chez les autres espèces du genre que je connais. On peut noter encore: les |
mandibules sont longues et peu courbées, avec 2 petites dents au bord interne;

le métatarse 1 n’a pas de longues épines a la face inférieure; la dent des griffes est

trés peu développée; le dernier article des tarses est pourvu de petites épines È

à la face inférieure; l’abdomen est noir et dépourvu de pruinosité argentée; le
propodéum montre de chaque côté au moins une dizaine de longs poils noirs.

Evagetes Lepeletier

tumidosus Tourn.

P. 208, n° 86. Montpellier.

Une © de cette localité (lectotype). WoLF (1961) a introduit dans son travail
sur les Evagetes cette espèce dont la © est bien caractérisée entre autres par son
labre déprimé au milieu, les joues longues, le postnotum entièrement caché au
milieu par le postscutellum, et sa pilosité. La nervulation est assez variable chez
les individus de la France méridionale que j’ai examinés; la première nervure

cubitale transverse est tantôt régulièrement courbée, tantôt assez nettement M

coudée; la 3° cellule cubitale est parfois très étroite.

veraculus Tourn.

P. 211, n° 94. Montpellier.

Une © de cette localité (lectotype). Il s’agit d’un grand exemplaire de
tumidosus Tourn.

LES POMPILIDES DE LA COLLECTION H. TOURNIER 251

stellatus Tourn.

P. 211, n° 95. Montpellier.

Deux © de cette localité, l’une désignée comme lectotype. Le nom a été
- change en stellulatus par DALLA TORRE, car TOURNIER avait déjà employé le nom
de stellatus, quelques pages avant, pour une autre espèce. Le stallatus de la p. 211
est synonyme de tumidosus Tourn.

turgidus Tourn.

P. 195, n° 57. Montpellier.

Une 2 (lectotype) de cette localité; une autre 9, de la même localité, figure
dans la collection sous le nom in litt. de exagitatus Tourn. J’ai moi méme capturé
une © a Banyuls-sur-Mer (Pyr. Or.) et une © à Carpentras; un ¢ de cette dernière
localité pourrait appartenir a cette espéce. Dans un travail actuellement sous
presse (1970), WOLF introduit cette espèce dans le genre Evagetes. C’est sans
doute là qu’elle est le mieux placée, mais elle occupe cependant une place a part;
il s’agit en effet d’une forme très particulière, sur laquelle je donne ici quelques
bréves indications.

La © est de petite taille: 5 mm; l’extrémité du clypéus et la base de abdomen
sont rouges; la pilosité est très peu développée; il n’y a nulle part de longs poils
dressés; la pruinosité argentée, trés fine, est assez développée, en particulier sur
le propodéum. Le front est très bombé, la téte très développée en arriére des yeux;
ocelles en angle très obtus; antennes courtes; pronotum a bord postérieur faible-
ment arqué; propodéum court et assez aplati en arrière; pattes courtes et trapues;
les articles des tarses antérieurs sont très courts, avec des épines épaisses et courtes:
2 sur l’arête externe du métatarse, 1 sur les articles suivants; à toutes les pattes,
le 5€ article des tarses est dépourvu d’épines a sa face inférieure; pulvilli et peigne
pulvillaire trés peu développés; griffes avec une petite dent.

Pedinaspis Kohl
- damryi Tourn.

P. 159, n° 8. Sardaigne.

La collection renferme 3 © de Sassari, l’une désignée comme lectotype.
Une bonne description de la © a été donnée par MONTET (1925) et par WoLr (1961),
mais le 4 attribué à cette espèce par MONTET est en réalité Anoplius viaticus
immixtus Tournier (= haupti Guiglia). GUIGLIA (1941) a montré que c’est cette
espèce qui est le véritable holomelas Costa et c’est ce nom qu’elle doit porter.
J’ajouterai que ce pourrait n’étre qu’une race mélanisante (comme il y en a tant

252 JACQUES DE BEAUMONT

en Sardaigne et en Corse) de crassitarsis Costa; si cela s’avérait exact, crassitarsis,

postérieur en date, tomberait au rang de sous-espéce de holomelas.

Anoplius Dufour

violaceiventris Tourn.

P. 158, n° 7. Tanger, Maroc.

Une © (lectotype), de Tanger, en assez mauvais état; les tibias et tarses È
| manquent. Comme l’indique TOURNIER, les ailes sont assez fortement enfumées, |
à reflets violets avec une bordure plus foncée à peine distincte. L’abdomen, par
contre, n’a pas de reflets bleus et ne montre pas de pruinosité grise. Les tarses |
antérieurs manquent, mais, comme TOURNIER dit qu’ils ne sont pas pectinés, c’est |
dans le sous-genre Anoplius s.s. que se place cette espèce, sur laquelle je puis |

donner quelques indications. Elle se distingue en particulier des autres espéces |

d'Europe par une microsculpture plus forte du propodéum qui apparaît de ce fait
tout a fait mat, sauf près de son bord postérieur. Les articles des antennes sont

longs, plus longs même que chez concinnus Dahlbom. Le stigma est plus petit que |
chez cette espèce, la 3° cellule cubitale assez largement tronquée. La tête est peu |
développée en arrière des yeux; POL:OOL = 6:7. La pilosité est à peine plus |

développée que chez nigerrimus Scopoli.

clancularius Tourn.

P. 160, n° 11. Tanger, Maroc.

Une © de Tanger (lectotype), en assez mauvais état de conservation. Un |
Pompilus s.1. ® qui n’a pas de peigne au tarse antérieur et pas de fortes soies |
dressées sur le 6° tergite devrait être un Anoplochares; je fais cependant l’hypothèse i
que clancularius est un Anoplius dont les soies du 6° tergite ont été brisées, pro- |
bablement post mortem. Il faut remarquer en effet que le 6° tergite des Anoplo- i
chares est brillant et à peu près glabre, tandis que celui des Anoplius est mat,
ce qui est dù a une fine et dense ponctuation, accompagnée d’une courte et dense |
pilosité; c’est cette structure que l’on voit chez clancularius et, en cassant les soies | |
d’une © d’Anoplius nigerrimus avec une épingle, on obtient un 6° tergite tout à fait È

semblable à celui de c/ancularius. D’autre part, le pulvillus et le peigne pulvillaire
très développés sont une indication en faveur d’ Anoplius.

Je pense maintenant que cette © de clancularius est un exemplaire de viola- |

ceiventris Tourn., de taille un peu plus grande que le type de cette espéce. En effet,

cette 7 a la sculpture du propodéum, les antennes longues, la structure de la tête |

et du clypéus, la pilosité semblables 4 ce que l’on voit chez violaceiventris. Les ailes
sont un peu moins enfumées; la téte est un peu plus développée en arriére des
yeux, ce qui peut être dû à la taille plus grande.

N.

LES POMPILIDES DE LA COLLECTION H. TOURNIER 253

aeruginosus Tourn.

219602759. Langer:

Trois ® de cette localité, l’une désignée comme lectotype. Cette espèce,
comme les 3 suivantes, est synonyme d’A. (Pompilinus) dispar Dahlbom.

vivus Tourn.

P. 197, n° 60. Mont de Marsan.
Une © de cette localité (lectotype).

aerarius Tourn.

P. 201, n° 69. Marseille.
Une © de cette localité (lectotype).

xysticus Tourn.

P. 215, n° 105. Montpellier.
Une © de cette localité (lectotype).

calcatus Tourn.

P. 201, n° 70. Mont de Marsan.

Une © de cette localité (lectotype), est synonyme, comme les 4 suivantes de
l’espece que l’on nomme (peut être à tort) A. (Pompilinus) infuscatus van der
Linden.

onus Tourn.

P. 202, n° 71. Philippeville, Algérie; Tanger, Maroc.
Une © de Philippeville (lectotype) et 2 9 de Tanger.

- utendus Tourn.

P. 204, n° 78. Montpellier.

Deux © de cette localité, l’une désignée comme lectotype.

argentatus Tourn.

P. 205, n° 79. Mont de Marsan.

Une © de cette localité (lectotype) et 1 © de même provenance.

254 JACQUES DE BEAUMONT

stellatus Tourn.

P. 205, n° 80. Montpellier.

Une © de cette localité (lectotype).
TABLEAU RECAPITULATIF DES POMPILIDES DECRITS PAR TOURNIER
DANS SA TABLE DE DÉTERMINATION DU GENRE POMPILUS

Les espèces sont arrangées par ordre alphabétique, précédées du numéro |
de la page de l’Entomologiste genevois où elles sont décrites. A droite se trouve |
le nom sous lequel elles doivent être désignées actuellement, suivi de Vindication M

B.70: le présent travail: W. 61, 64, 66: travaux du WOLF.

|
du travail dans lequel la synonymie a été établie; B.46: mon travail de 1946; |

172. P. aequatus T. Episyron rufipes L. B.46

201. P. aerarius T. Anoplius (Pompilinus) dispar Dahlb. B.70

196. P. aeruginosus T. Anoplius (Pompilinus) dispar Dahlb. B.70 |
206. P. aerumnatus T. Pompilus (Boreopompilus ) trivialis Dahlb. B.46
205. P. argentatus T. Anoplius (Pompilinus ) infuscatus Lind. B.70
217. P. arrogans T. Pompilus (Arachnospila) fumipennis Zett. W.64
178. P. Aurivilliusi T. Pedinaspis crassitarsis Costa W.61

202. <P. ausus T. Pompilus ( Aridopompilus) ausus Tourn. B.46
216. P. butaurus T. Pompilus (Arachnospila) fumipennis Zett. W.64
POLE calcalus it: Anoplius (Pompilinus) infuscatus Lind. B.70
208. P. cephalotes T. Evagetes magrettii Kohl B.46

169. P. Chevrieri T. Pompilus (s.s.) plumbeus F. B.46

160. P. clancularius T. Anoplius (s.s.) violaceipennis Tourn. B.70

171. P. compressus T. Episyron rufipes ephialtes D.T. B.46

165. P. contemptus T. Evagetes contemptus Tourn. B.46

204. P. Crombaci T. Pompilus ( Ammosphex) anceps Wesm. B.46
159 Ee Damryi T. Pedinaspis holomelas Costa B.70

162. P. declivus T. Agenioideus (s.s.) sericeus Lind. B.46

198. P. delatorius T. Anoplius (Pompilinus) viaticus L. B.46

167. P. difficilis T. Evagetes contemptus Tourn. B.46

166. P. divaricatus T. Pompilus ( Alpinopompilus) nudus Tourn. B.70
159. P. excerptus T. Anoplius (s.s.) nigerrimus Scop. B.46

216. P. expletus T. Pompilus ( Ammosphex) anceps Wesm. B.46
168. P. faustus T. Pompilus (Alpinopompilus) faustus Tourn. B.70
207. P. fictus T. Evagetes proximus Dahlb. B.46

171. P. funerarius T. Episyron funerarius Tourn. B.46

172. SP: gallicus T. Episyron gallicus Teurn. B.46

162,._ P.Gaullei'T. Agenioideus (s.s.) sericeus Lind. B.46

| 169.
160.
209.
» 164.
168.
157.
177.
194.
203.
166.
163.
207.
214.
162.
169.
203.
219.
158.
158.
164.
202.
206.
219.
165.
165.
202.
218.
200.
209.
174.
219.
210.
514.
175.

207.
176.
BIT:
210.
-210.
= 205.

Pee Ciera) an ere UE Ue Une ee ee ee VETTE

LES POMPILIDES DE LA COLLECTION H. TOURNIER

. glaphyrus T.
. haereticus T.
. hastarius T.
. immixtus T.
. inaspectus T.
. indagatus T.
. indelictus T.

indeptus T.
insulsus T.
insusceptus T.
intactus T.
intentus T.
laticornis T.

Lichtensteini T.

litatus T.
longicornis T.

. lustricus T.

madidus T.

mauritanicus T.

moderatus T.
Montandoni T.

. mortanus T.

navus T.

. notorius T.

nudus T.
onus T.

. opinatus T.

pleropicus T.
praematurus T.
pygidialis T.

. radiosus T.
. reservatus T.
. rivularis T.
Je

rufipes L. var.

simplex T.

by ty te te

. sabulosus T.
. Sareptanus T.

saxeus T.

. scrupus T.
. sordidatus T.
. stellatus T.

Pompilus ( Alpinopompilus) faustus Teurn. B.70
Anoplius (s.s.) concinnus Dahlb. B.46
Evagetes contemptus Tourn. B.46

255

Anoplius (Pompilinus) viaticus immixtus Tourn. B.46

Anospilus (s.s.) orbitalis luctigera Costa W.66
Agenioideus (Gymnochares) apicalis Lind. B.46
Evagetes contemptus Tourn. B.46

Evagetes magrettii Kohl B.46

Anospilus (s.s.) orbitalis Costa W.66

Anospilus (s.s.) orbitalis luctigera Costa W.66
Anospilus (s.s.) intactus Tourn. W.66

Pompilus (Alpinopompilus ) alpinus Kohl B.46
Evagetes pectinipes L. B.46

Agenioideus (Eggysomma) ciliatus Lepeletier B.70
Dicyrtomellus litatus Tourn. B.70

Pompilus ( Anoplochares) minutulus Dahlb. B.46
Pompilus (Ammosphex ) anceps Wesm. B.46
Agenioideus (Gymnochares) apicalis Lind. B.46
Agenioideus (Gymnochares) apicalis Lind. B.70
Anospilus (s.s.) orbitulis luctigera Costa W.66
Anospilus (s.s.) orbitalis Costa W.66

Evagetes proximus Dahlb. B.46

Pompilus ( Ammosphex) anceps Wesm. B.46
Anospilus (s.s.) orbitalis luctigera Costa W.66
Pompilus ( Alpinopompilus) nudus Tourn. B.46
Anoplius (Pompilinus) infuscatus Lind. B.70
Pompilus (Saxatipompilus) opinatus Tourn. B.46
Anoplius (Pompilinus) viaticus L. B.46
Evagetes contemptus Tourn. P.46

Episyron rufipes 7. maculatus Dahlb. B.46
Pompilus (Ammosphex) anceps Wesm. B.46
Evagetes contemptus Tourn. B.46

Evagetes contemptus Tourn. B.46

Episyron ordinarius Priesn. B.46

Evagetes proximus Dahlb. B.46
Batozonellus lacerticida Pall. B.46

Pompilus (Ammosphex) anceps Wesm. B.46
Evagetes contemptus Tourn. B.46

Evagetes contemptus Tourn. B.46

Anoplius (Pompilinus) infuscatus Lind. B.70

256 JACQUES DE BEAUMONT

211. P. stellatus T. Evagetes tumidosus Tourn. B.70

159. P. tenuicornis T. Anoplius (s.s.) tenuicornis Tourn. B.46

197. P. tibialis T. Pompilus (Melanospila) gymnesiae D.T. B.70

208. P. tumidosus T. Evagetes tumidosus Tourn. B.70

195. P. turgidus T. Evagetes turgidus Tourn. B.70

214. P. uberatus T. Evagetes pectinipes L. B.46

178. P. usurarius T. Agenioideus (s.s.) usurarius Tourn. B.46

204. P. utendus T. Anoplius (Pompilinus) infuscatus Lind. B.69

200. P. valesiacus T. Anoplius (Pompilinus) viaticus paganus Dahlb. B.46
203. P. vascellus T. Pompilus ( Anoplochares) minutulus Dahlb. B.46
196. P. Vaucheri T. Pompilus (Melanospila) vaucheri Tourn. B.70

211. P. veraculus T. Evagetes tumidosus Tourn. B.70

213. Pe yertus i. Evagetes proximus Dahlb. B.46

199. P. viaticus L. var. Anoplius (Pompilinus ) viaticus paganus Dahlb. B.46

femoralis T.
198. P. viaticus L. var. Anoplius (Pompilinus) viaticus nigripennis Tourn. B.46
nigripennis T.

213: SR. aicusal. Evagetes contemptus Tourn. B.46

212° Poyillicus“T. Evagetes contemptus Tourn. B.46

158. P. violaceiventris T. Anoplius (s.s.) violaceiventr isTourn. B.70
197. P. vivus T. Anoplius (Pompilinus) dispar Dahlb. B.70
212. P. xenodochus T. Evagetes pilosellus Wesm. B.46

215. SP. zystiensl: Anoplius (Pompilus) dispar Dahlb. B.70
215. P. zonarius T. Evagetes pectinipes L. B.46

Il résulte de ces données que, sur 90 espèces ou variétés décrites par TOURNIER
dans sa table (heureusement inachevée !) des Pompilus, 17 seulement restent
valables:

Agenioideus usurarius, Pompilus ausus, nudus, faustus, opinatus, vaucheri,
Anospilus intactus, Dicyrtomellus litatus, Evagetes contemptus, tumidosus, turgidus,
Anoplius tenuicornis, violaceiventris, viaticus nigripennis, viaticus immixtus, Episyron
funerarius, gallicus.

Deux espèces sont valables, mais ont vu leur nom changé pour raison d’homo-
nymie; Pompilus tibialis, Episyron compressus. Parmi les 71 qui restent, l’une ou
l’autre pourra peut étre désigner une sous-espèce, mais la grande majorité tombe
définitivement en synonymie. Ce grand déchet s’explique surtout par le manque
d’esprit critique de TOURNIER, pour qui de petites différences de coloration ou
de nervulation semblaient avoir une signification spécifique. Rendons cependant
hommage à l’activité intense de cet amateur qui s’etait formé, isolé, dans des
domaines variés de l’entomologie.

LES POMPILIDES DE LA COLLECTION H. TOURNIER 25

Comme je l’ai indiqué dans la préface, je donne maintenant quelques indi-
cations préliminaires sur des espèces placées par TOURNIER dans d’autres genres
que Pompilus.

Schistonyx de Saussure

A la suite de sa table de détermination des Ferreola, TOURNIER (1895) décrit
un Pompilus Perezi 9, provenant de Tanger. La collection renferme 3 ¢ et 8 © de
cette localité, qui sont des Schistonyx umbrosus Klug; on pourra peut-être
considérer cette forme comme sous-espèce.

Pedinaspis Kohl

Malgré les travaux de Monter (1925), HAUPT (1937) et WoLF (1961), tout
nest pas encore clair, à mon avis, dans ce genre, mais il ne m'est pas possible
d’entreprendre la mise au point nécessaire.

TOURNIER a décrit deux espèces qu’il place dans son genre Meracus: buce-
phalus (18895 et c) et alligatus (18895). Il me semble que ces espèces n’ont pas été
correctement interprétées. Les types de bucephalus correspondent très probable-
ment à l’espèce nommé proximatus Smith par HAUPT et par WoLF; la © unique
d’alligatus pourrait bien être l’espèce décrite par Haupt sous le nom de /usitanicus.
L’etude des types de proximatus Smith et operculatus Klug serait nécessaire pour
l’établissement définitif des synonymies dans ce groupe.

Je rappelle que Pompilus aurivilliusi Tournier, de même que 4 espèces nommées
in coll. par TOURNIER, mais décrites par MONTET: moraguesi 93, botanisimus 93,
barcelonicus © et dissimulatus © sont de simples variétées de coloration de cras-
sitarsis Costa (WOLF 1961); barcelonicus 3 est un Anospilus; quant aux 2 4 de
dissimulatus Montet, ils ont été décrits par HAUPT comme Anospilus geminus et
Anospilus temporalis; ce sont tous deux des Pompilus (Boreopompilus) silvanus
Kohl.

Jai parlé ci-dessus de damryi Tournier.

Evagetes Lepeletier et Tachyagetes Kohl

Les espéces d’Evagetes de TOURNIER ont été revues par MONTET (1926).
‘Comme l’a indiqué cet auteur, sabulosus Tourn. (type de Peney) est synonyme
de l’espèce que TOURNIER nommait bicolor Lepeletier, et qui doit s’appeler dubius
van der Linden; quant a filicornis Tourn. (type de Peney), il est devenu le type du
genre Tachyagetes, dans lequel doit aussi se placer grandis Tourn. (type de
Sarepta).

258 JACQUES DE BEAUMONT

Telostegus Costa
T. niger Tourn. (type de Syracuse), décrit primitivement comme Evagetes, est,

comme l’a indiqué Haupt (1926-27), le 3 de major Costa (qui devra probablement
prendre le nom d’inermis Brullé).

Aporus Spinola

Bien qu’ayant été étudié par MONTET (1926) et par HAUPT (1930), ce genre |

mériterait une nouvelle révision.

Eoferreola Arnold

En 1895, TOURNIER a publié une table, basée uniquement sur des caractères
chromatiques, des espèces qu’il rattache au genre Ferreola Lepeletier; les unes sont
des Eoferreola Arnold, subgen. Tea Pate, les autres des Ferreola Lepeletier
(Platyderes Guérin nec Stephens). Parmi les Eoferreola, 3 espèces sont nouvelles:
lichtensteini © (type de Montpellier), mixta 3 (type d’Oran) et tournieri 9 (type
d’Oran). Haupt (1926-27) met en synonymie /ichtensteini avec caucasica Radosz-
kowski; il admet que tournieri (ainsi que nubila et pici qui sont des Ferreola !)
est synonyme de manticata Pallas, tandis que mixta serait une forme mélanique de
cette espèce. Ces interprétations sont très probablement erronées; l’examen des
types montre qu’il s’agit de bonnes espèces ou de sous-espèces bien différenciées,
qui devront être tirées au clair à l’occasion d’une révision bien nécessaire des
espèces de ce genre. J’ai retrouvé dans le midi de la France et en Afrique du nord
ces formes décrites trop brièvement par TOURNIER. Je voudrais signaler ici que la
forme des arêtes du propodéum varie beaucoup au sein d’une même espèce,

ce que j'ai constaté en étudiant de nombreux spécimens de rhombica Christ d’une
même population du Valais.

Ferreola Lepeletier

Dans le travail cité ci-dessus, TOURNIER décrit comme nouvelles les formes
suivantes qui doivent se rattacher au genre Ferreola Lep.: nubila $9 (types de
Tanger), nubila v. obscura (types de Tanger) et pici 9 (types d’Algérie). L'étude des
exemplaires de la collection m’a montré que nubila est très probablement synonyme
d’orchesica Kohl et pici de sagax Kohl; l'examen des types de KoHL serait cepen-

LES POMPILIDES DE LA COLLECTION H. TOURNIER 259

dant nécessaire, de même qu’il faudrait préciser l’identité d’algira Lepeletier, et
éventuellement de Pompilus dimidiatus Fabricius.

Homonotus Dahlbom

TOURNIER a décrit (18995 et c) Wesmaelinius costae d’après un d et une © de

| Sicile. Ce nom a été changé (inutilement puisque les homonymes appartiennent

a d’autres genres) en wertsteini par DALLA TORRE. L’examen des types montre

que la © est une Eoferreola, très probablement manticata Pallas, tandis que le « 4 »
est une © d’Homonotus, de 10 mm de longueur, à pronotum rouge.

Ctenocerus Dahlbom

Dans ce genre, qu’il nomme Micropteryx Lepeletier, TOURNIER a placé,

a côté de « brevipennis Fabricius » et « bicolor Smith », une espèce nouvelle:

bifasciatus. Alors que SUSTERA (1913) considère que ce dernier est une variété de
bicolor Smith, GINER MARI (1945) admet bifasciatus comme bonne espèce, avec
une var. immaculata, correspondant au bicolor des auteurs.

RÉSUMÉ

;

|
}

Une deuxiéme étude des Pompilides de la collection TOURNIER, déposée au
5

Museum de Genéve, a permis d’admettre comme valables certaines espèces de
cet auteur (placées ici dans les genres auxquels elles doivent étre attribuées):
E

Pompilus faustus, vaucheri, Dicyrtomellus litatus, Evagetes tumidosus, turgidus,
_ Anoplius violaceiventris.

| Les synonymies suivantes ont été mises en évidence (espèces placées par

bi
_ TOURNIER dans le genre Pompilus):
4 P. mauritanicus = Agenioideus apicalis v.d. Lind.; P. lichtensteini = Age-
nioideus ciliatus Lep.; P. divaricatus = Pompilus nudus Tourn.; P. glaphyrus =
- Pompilus faustus Tourn.; P. veraculus et stellatus = Evagetes tumidosus Tourn.;
; P. aeruginosus, vivus, aerarius et xysticus = Anoplius dispar Dahlb.; P. calcatus,
onus, utendus, argentatus et stellatus = Anoplius infuscatus v.d. Lind.; P. clan-
| cularius = Anoplius violaceiventris Tourn.; P. perezi = Schistonyx umbrosus KI.;
“ enfin, Pompilus latifrons Wolf == Pompilus faustus Tourn.
1 Des suggestions sont faites, mais demandant encore vérification, au sujet de
… diverses espèces figurant dans la deuxième partie de ce travail.

260 JACQUES DE BEAUMONT

TRAVAUX CITES |
|

BEAUMONT, J. DE. 1946. Les Pompilides de la collection H. Tournier. Pompilinae d’ Europe |
centrale. Mitt. schweiz. ent. Ges. 20: 161-181.
GINER MARI, J. 1945. Los Ctenocerus Dahlb. y Parapompilus Smith (Hymen. Psammoch.) |
del Noreste africano. Eos 21: 201-214. |
GuiGLiA, D. 1941. Sulla giusta posizione sistematica del Pompilus holomelas Costa e
osservazioni intorne al Pompilus plicatus Costa. Boll. Soc. ent. ital. 73: i
27-28. i
Haupt, H. 1926-27. Monographie der Psammocharidae (Pompilidae) von Mittel-, Nord |
und Osteuropa. Dtsch. ent. Z., Beihefte. |
— 1930. Die Einordnung der mir Bekannten Psammocharidae mit 2 Cubitalzellen in |
mein System. Mitt. zool. Mus. Berlin 16: 673-797.
— 1933. Psammocharidae mediterraneae. I. Boll. Labor. Ent. Ist. agr. Bologna 6:
51-78.
— 1937. Psammocharidae mediterraneae. III. Boll. Ist. Ent. Univ. Bologna 9: 73-94. |
MONTET, G. 1925. Les types d’Hymenopteres de Tournier au Museum d’Histoire naturelle |
de Geneve. I. Genre Pedinaspis Kohl. Rev. suisse Zool. 32: 215-237.
— 1926. Id. II. Genres Planiceps Latreille, Aporus Spinola et Evagetes Lepeletier.
Ibid. 33: 633-658.
PRIESNER, H. 1966. Studien zur Taxonomie und Faunistik der Pompiliden Osterreichs. |
Teil I. Naturkund. Jahrb. Stadt Linz 1966: 187-208.
SUSTERA, O. 1913. Beiträge zur Kenntnis der paläarktischen Psammochariden (Hym.).
I. Clavelia Luc. Act. Soc. ent. Bohemiae 10: 1-8.
TOURNIER, H. 1889a. Hyménoptères. Descriptions d’espèces nouvelles et remarques |
diverses. Remarques sur les genres Planiceps Latr. Aporus Spin. Ento-
mologiste genevois 1: 41-45, 56-66.
— 18895. Etude de quelques Pompilides d’ Europe et contrées limitrophes. Ibid. 133-140,
154-178, 194-219.
— 1889c. Deux Hyménoptères nouveaux. Bull. Soc. ent. Belgique: XXIII-XXIV.
— 1895. Table synoptique des espèces européennes et circa-européennes du genre |
Ferreola Lepel. (Hymenopteres). Bull. Soc. ent. France 1: XI-XIII.
WOLF, H. 1961. Beitrag zur Kenntnis der Gattungen Pedinaspis Kohl 1885 und Evagetes
Lepeletier 1845 (Hym. Pompilidae). Opusc. ent. 26: 67-90.
— 1964. Die nord- und mitteleuropäischen Arten der Gattung Dipogon Fox, 1897, |
Untergattung Deuteragenia Sustera 1912 und der Gattung Pompilus
Fabricius 1798, Untergattung Arachnospila Kincaid 1900 (Hym. Pompi-
lidae). Ibid. 29: 4-30.
1966. Die Westmediterranen Arten der Gattung Anospilus Haupt 1929 (Hym.
Pompilidae). Mitt. schweiz. ent. Ges. 39: 1-32.
1970. Zur Kenntnis der Gattung Evagetes Lepeletier (Hymenoptera, Pompilidae).
Beitr. Entom.

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5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 3.308:
6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ 18.—
7. OLIGOCHETES par E. PıGuET et K. BRETSCHER 18.—
8. COPEPODES par M. THIÉBAUD 18.— US
9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.— Reet
10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50 i
11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.—
12. DÉCAPODES par J. CARL 11.—
13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRE 11.—
14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.—
15. AMPHIPODES par J. CARL 12.—
16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGE

TOME 77 — FASCICULE 1

V. AELLEN. Catalogue raisonné des chiroptères de la Colombie . . .

G. WAGNER. Verfolgung von Brieftauben im Helikopter. (Mit 5 Ab-
bildungen)’.: e RME EN SRE

François Privat. Contribution à l’étude du mode de nutrition du
Tilapia Rendalli. (Avec 4 figures) 00 MMS ONE

François PRIVAT. Quelques effets de la lumière et de la température
sur la consommation alimentaire de Tilapia rendalli. (Avec 2 figures)

Jean-Jacques OBERLING and Kenneth Jay Boss. Observations on the
Shell structure of Calyptogena (Vesicomyidae ; Bivalvia; Mol-
lusca)= (With:2 fig. and 1 plate) 20.4 4 3 SE 81-90

Melchior O. DE LisLe. Deuxième Note sur quelques Coleoptera
Lucanidae nouveaux ou peu connus. (Avec 22 figures dans le texte) 91-117

Volker PutHz. Ein neuer sardischer Stenus nebst Bemerkungen über
das Subgenus Hemistenus Motschulsky (Coleoptera, Staphylini-
dae). 76. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. (Mit 16 Textfiguren) 119-125

Paul SCHAUENBERG. Le Chat forestier d’Europe Felis s. silvestris
Schreber777 en'Suisse: (Avec Gifigures)) ARRE 127-160

Hermann Gisin et Maria Manuela da Gama. Pseudosinella caver-
nicoles de France (Insecta: Collembola). (Avec 15 figures dans
Je texte) x... We a, ME PE SE 161-188

Michel HUBERT. Araignées capturées dans des grottes de Tunisie et
description de deux espèces nouvelles. (Avec 7 figures et 2 a

dans leitexte) 1.08 NRC TERRE Sa oe A Pe 189-195 y
H. Durrer und W. ViLLIGER. Schillerradien des Enten-Spiegels im |
Raster-Elektronenmikroskop. (Mit 2 Abbildungen) . . . . . . 197-198
Karl Strasser. Über einige Diplopoden aus dem westlichen Kaukasus.

(Mit 7:Textabbildungen):. . . 2 CO CRA 199-205

Josef Nosek und Stanko CERVEK. Beseitigung eines Homonyms in ;
der Gattung Hypogastrura (Insecta: Collembola).. ...... 2077

F rangois VUILLEUMIER. L’organisation sociale des bandes vagabondes
d’oiseaux dans les Andes du Pérou central. (Avec 3 figures dans
le'texte et 7'tableaux) 2... LS E 209-235

A. Zicsi. Revision der Bretscherischen Regenwurm-Sammlung aus
Zürich. ee a 237-246

Jacques DE BEAUMONT. Les Pompilides de la collection H. Tournier 5
(Hym.) 2° partie . . 20.407 OP Ee 247-260

IMPRIME EN SUISSE

ÿ 17

Fascicule 2

REVUE SUISSE

ZOOLOGIE

ANNALES
DE LA

SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU |
MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

NI HSO Ni4 4

NOV 25 1970
LIBRARIES

GENEVE
IMPRIMERIE KUNDIG ?
JUIN 1970

1970

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v LE
È . 4 i P MT
pia.

REVUE SUISSE DE ZOOLO

TOME 77 — FASCICULE 2

Rédaction

EMILE DOTTRENS

Directeur honoraire du Muséum d’Histoire naturelle de Genève

VILLY AELLEN

Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève

EUGENE BINDER

Conservateur principal au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

Administration
MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6
PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1970: ’
SUISSE Fr. 155.— UNION POSTALE Fr. 160.— |

(en francs suisses)

Les demandes d’abonnement doivent être adressées a PO
a la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Seeker

Muséum d’Histoire naturelle, Genéve

Was ist Nemoura marginata F.J. Pictet 1836?
Bestimmung eines Neotypus
“und Beschreibung einer neuen europäischen
Nemoura-Art. (Ins. Plecoptera)

. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 261
Tome 77, fasc. 2, n° 17: 261-272 — Juin 1970

von

| Peter ZWICK

Limnologische Flussstation Schlitz des Max-Planck-Instituts für Limnologie

È Mit 2 Abbildungen

Die erste zusammenfassende Darstellung mitteleuropäischer Nemouriden,
È die 18 Arten aufführt, stammt von F.J. PICTET und wurde 1836 veröffentlicht.
. PICTETS Beschreibungen erwiesen sich in der Folge allerdings fast durchweg als
vieldeutig, da sie nach trockenem Material angefertigt worden waren, das adae-
quate Untersuchungen gar nicht erlaubt: weder die zur Gattungserkennung
| wichtigen Halskiemen, noch die für die Artbestimmung unentbehrlichen Genitalien
können hinreichend genau erkannt werden.
Als am Ende des vorigen Jahrhunderts die Arten nach ihren Genitalmerk-
malen endlich exakt gegeneinander abgegrenzt wurden, setzte eine lebhafte
Diskussion darüber ein, welche der Arten mit welchen der alten Namen zu
belegen oder als neu zu beschreiben seien (Übersicht bei Ris 1902). Das trockene
“Material der Sammlung PICTET wurde zwar mehrfach zu Rate gezogen, doch
erlaubte es keine sicheren Schlüsse darauf, was PICTET unter den einzelnen
Namen verstanden hatte. AUBERT resümierte 1947: ,,PICTET a confondu ces
“espèces à un tel point qu’on ne peut se fonder ni sur ses diagnoses ni sur sa
‘collection pour les définir.“ Gültige Lectotypus- oder Neotypus-Festlegungen
| wurden nicht vorgenommen, man schloss sich schliesslich allgemein der von
Ris 1902 in seiner Revision der schweizerischen Nemouriden vorgelegten Deutung
der nominellen Arten F. J. Pictets an. Diese stillschweigende Übereinkunft hat

2

Rev. Suisse DE ZooL., T. 77, 1970. 17

262 PETER ZWICK

tatsächlich fiir viele mitteleuropäische Nemouriden zu einer einheitlichen und |
konstanten Benennung seit nunmehr fast 70 Jahren gefuhrt. |

Seither wurden weitere Nemoura-Arten aus Europa beschrieben, ohne dass |
nomenklatorische Probleme aufgetreten oder Verwechslungen mit anderen Arten !
vorgekommen wären. Eine Ausnahme macht allerdings N. flexuosa, die durch |
AUBERT 1949 von marginata F. J. Pictet 1836 (sensu Ris 1902, daher mitunter‘
„marginata (Pictet) Ris 1902“ geschrieben) abgetrennt und als neue Art beschrieben
wurde. AUBERT legte zwar für seine flexuosa einen Holotypus fest, versäumte aber,
den neuen, eingeschränkten Gebrauch des Namens marginata durch Festlegung‘
eines Lectotypus in der von ihm revidierten Sammlung PICTET bzw. Bestimmung
eines Neotypus zu sichern. |

Eine solche Sicherung wäre umso nötiger gewesen, als die Trennung der |
beiden von AUBERT unterschiedenen Arten nach den ursprünglich ausschliesslich |
angegebenen Merkmalen an den Cerci und Paraprocten der Männchen nicht!
selten problematisch ist. Es gibt nämlich bei Nemoura marginata (sensu AUBERT)
durchaus Tiere, deren Paraprocte am Innenrand leicht ausgeschnitten sind, was!
flexuosa kennzeichnen soll, wie umgekehrt flexuosa-Exemplare vorkommen, bei,
denen dieser Ausschnitt undeutlich ist. Angaben über die Epiprocte beider Arten
wurden erst nachgetragen (AUBERT 1959), als es bereits zu zahlreichen Fehldeu-W
tungen gekommen war und waren dann auch zu wenig detailliert, um ein zweifels-\
freies Erkennen beider Arten zu gewährleisten. So kam (und kommt) es häufig:
zu Fehlbestimmungen, eine Reihe auch neuerer Meldungen und Abbildungen ist.
unklar. In Skandinavien blieb flexuosa jahrelang unerkannt und wurde als
erratica Clssn. bezeichnet (BRINCK 1952, 1956), bei der Bearbeitung der deutschen |
Plecopteren (ILLIES 1955 u. 1963) misslang die Trennung der beiden Arten. Eine,
1965 als banatica Kis beschriebene Art erwies sich als identisch mit marginata\ |
Pictet sensu AUBERT (B. Kıs war so liebenswiirdig, die Synonymie zu bestätigen).
Schliesslich gab MOULINS 1965, nachdem er 1962 ausdrücklich auf die Variabilitat
der Paraproctform hingewiesen hatte, genaue Abbildungen der Epiprocte von!
erratica Clssn., marginata (sensu AUBERT) sowie flexuosa — doch handelt es con |
im letzteren Falle in Wahrheit um eine weitere, der Wissenschaft noch gar nicht! |
bekannte Art. Ihre Beschreibung, die Kennzeichnung der mit ihr verwechselten!|
Arten marginata und flexuosa und die überfällige Sicherung der Nomenklatur‘ |
durch Typenfestlegung für marginata erfolgen unten.

Ausführliche Beschreibungen der Gestalt, Färbung, Flügeladerung usw. der frag- |
lichen Arten sind durch verschiedne Autoren, meist unter dem Namen N. marginata Pict.,
gegeben worden. Auf die Wiederholung dieser Angaben kann verzichtet werden, dal |
die 3 Arten nicht daran, sondern nur an ihren Genitalorganen unterschieden werden!
können. Bei den Männchen müssen Cerci, Paraprocte und vor allem der Epiproct
betrachtet werden, notfalls muss vom Epiproct ein mikroskopisches Präparat angefertigt

werden. Die Weibchen der Gattung Nemoura gelten als in der Regel nicht sicher bestimm-
bar; mit folgender Methode, die allerdings einige Übung erfordert und für Routine-

or

|
| À
|
|

NEMOURA MARGINATA PICT. UND VERWANDTE 263

Untersuchungen zu mühsam ist, können die Weibchen der meisten Arten identifiziert
werden: die sich am 9. Sternit öffnende Vagina wird mit den dorsal ansitzenden beiden
Receptacula seminis und den Enden der Ovidukte vorsichtig von der Ventralseite her
herauspräpariert. Die Vagina ist mit Chitin ausgekleidet, das durch Mazeration mit
KOH freigelegt wird und nun seine artspezifischen Falten, stärker pigmentierten
Streifen usw. erkennen lässt. Die Untersuchung erfolgt unter einem Deckglas bei starker
Vergrösserung im Durchlicht.

Nemoura marginata F. J. Pictet 1836
(= banatica Kis 1965, nov. syn.)

Eine im Museum Genf durchgeführte Revision der Plecopterensammlung,
die das Material beider PICTETS umfasst, ergab, dass eindeutig von F. J. PICTET
als marginata bestimmte Exemplare dort nicht mehr vorhanden sind (Zwick 1970).
Einige Exemplare, die früher einmal als marginata bestimmt waren (von wem ? !),
aber nicht zu der seit Rıs unter diesem Namen verstandenen Art gehören, können
ebensowenig marginata-Syntypen sein, wie die von AUBERT 1946 als marginata
zusammengesteckten Tiere: keines stammt aus dem Tal von Chamounix, dem
Fundort der Typen. Das gilt auch für ein Weibchen im Museum Berlin, das zwar
von PICTET selbst etikettiert wurde, aber dennoch zu Unrecht als Cotypus
bezeichnet wurde: als Fundortsangabe liest man ,,Helv.“, zur Zeit der Originalbe-
schreibung war die Art aber von dort noch gar nicht bekannt. Die sichere
Artbestimmung gelang leider trotz der Untersuchung der Genitalmerkmale nicht,
es handelt sich aber wahrscheinlich wirklich um marginata im heutigen Sinne.

Die Frage, was N. marginata F. J. Pictet 1936 sei, kann also nicht dahin-
gehend beantwortet werden, welche Art PICTET tatsächlich vorlag, sondern nur
dahingehend, welche Art seit Ris und besonders seit der Abtrennung der flexuosa
Aub. so genannt worden ist. Dieser Gebrauch des Namens wird durch Bestimmung
eines Neotypus gesichert, bevor unten eine neue, ähnliche Art beschrieben wird.
Der Neotypus wird aus dem Alkoholmaterial des Museums Genf gewählt,
stammt wie das verlorene PıcTETsche Material aus den Westalpen und entspricht
den Abbildungen bei Rıs 1902 und den Abbildungen und Beschreibungen bei
AUBERT (1959). Auch die Beschreibung F. J. Picrets kann auf diese Art bezogen
werden.

Der Neotypus ist etikettiert:

Nemoura marginata F. J. Pictet 1836 3
Flon, Lausanne, 23. V. 1943

leg. et det. J. AUBERT

Neotypus, design. P. Zwick 1970

Männchen am sichersten am Epiproct zu erkennen. Er ist in Aufsicht
(Abb. 1/) länglich oval, nach vorn und hinten etwas verschmälert. In seinem

g h

ABB. |.

Mannchen von N. flexuosa Aub. (a-c), N. confusa n. sp. (d-i) und N. marginata Pict. (k-m).
Linke Cerci und Paraprocte in Ventralansicht (oben), Aufsichten der Epiprocte (Bildmitte) und
rechte Endschuppen der Epiprocte, nach mikroskopischen Präparaten stark vergrössert (unten).

NEMOURA MARGINATA PICT. UND VERWANDTE 265

1 hinteren Teil befinden sich zwei oberflächliche, von innen nach vorn-aussen
| ziehende Spangen, vorn erstreckt sich jederseits ein bogenfôrmiges Sklerit, das
| vertieft liegt und aussen von einer Hautfalte teilweise verdeckt wird. Am inneren,
| vorderen Ende trägt jedes Bogensklerit eine hochstehende Endschuppe, die in
… Aufsicht dreieckig aussieht. Blickt man von vorn flach über den Rücken des

i

Tieres gegen die etwas angehobene Epiproctspitze, wirkt die Endschuppe breit,
rechteckig-kantig. Bei starker Vergrösserung im Durchlicht (Abb. 17m) erkennt
man, dass sie etwa 1,5 x so breit wie hoch ist, ihre Aussenecke winklig, scharf
und die Aussenkante unregelmässig gezackt ist. Die rundliche Innenecke liegt
tiefer als die Aussenecke, eine feine Haut setzt auf der Oberkante der auf der
Fläche glatten Schuppe an und zieht mediad.

Cerci in Ventralansicht (Abb. 1 k) mit einem scharfen, subapicalen Aussen-
zahn, die dunkle, schräge Endfläche des Cercus etwas konkav gewellt. Paraproct
meist mit gerader Innenkante, doch kommen Exemplare mit deutlich konkaver
Innenkante nicht selten vor (so auch BERTHELEMY 1965).

Variabilität: Die Art ist verschiedentlich als variabel bezeichnet worden,

_ z.B. von KUHTREIBER (1934) und DespAx (1951). Diese und andere ältere Angaben

schliessen die seinerzeit noch unbekannte flexuosa Aub. ein und müssen unberück-
sichtigt bleiben. Mir lagen zahlreiche Tiere aus den deutschen Mittelgebirgen, den
gesamten Alpen, Exemplare aus Jugoslawien und dem französischen Zentralmassiv
vor, die eine beträchtliche Variation in der Form der Paraprocte zeigten; die
gleiche Beobachtung haben MouLins (1962) und BERTHELEMY (1965) gemacht.
Die Form des Epiproctes, vor allem die der Endschuppe (selbstverständlich
abgesehen von der unregelmässigen Aussenkante, die auf der linken und rechten
Seite eines Tieres verschieden sein kann) erwies sich dagegen als völlig konstant.

Weibchen In der Dorsomedianen der Vagina befindet sich eine tiefer einge-
faltete Region, die sich nur schwach von der Umgebung abhebt. Sie umfasst den

« Ansatz des (innen behaarten !) Stieles der beiden Receptacula seminis und ist
seitlich in zwei eckig begrenzte Ausstülpungen erweitert; das Gesamtbild
(Abb. 2 g)ahnelt etwas einem plumpen Kreuz.

Larve Der genauen Beschreibung der Larve durch RAUSER soll hier nicht

| vorgegriffen werden; in der Differentialdiagnose für die Larve von confusa n.sp.

sind einzelne Hinweise enthalten.

Nemoura flexuosa Aubert 1949
(nec flexuosa Aub. sensu MOULINS 1962, 1965, ex parte)

Die Beschreibung stiitzt sich auf die Untersuchung des Holotypus und
zahlreicher weiterer Tiere aus Nordschweden, der norddeutschen Tiefebene, den

_ deutschen Mittelgebirgen, dem ganzen Alpenraum, Jugoslawien und den

_ Pyrenäen.

266 PETER ZWICK

Männchen Besonders leicht am Epiproct zu erkennen. In Aufsicht ist er fast
parallel, vorn und hinten breit abgerundet. Die Lage der Sklerite entspricht
denen der marginata Pict., doch ist die Endschuppe zierlicher, in Aufsicht schmal,
fast quer zur Längsachse des Epiprocts stehend (Abb. 1 5): bei Ansicht von vorn
ist sie höher als breit, mit stark abgerundetem Aussenrand. Im Mikropräparat
erweist sich ihre Oberfläche als rauh, wie fein quergestrichelt, der Aussenrand als
sehr fein und gleichmässig gesägt. Von der Unterseite her schimmern zwei kräftige
Dorne durch (Abb. 1 c). Eine gute Abbildung des ganzen Epiproctes (sub nom. |
erratica Clssn.) gibt BRINCK 1956. Cerci mit subterminalem Aussenzahn, der nicht i
so stark zurückgekrümmt ist wie bei marginata. Vor allem aber ist die schräge °
Endfläche des Cercus eben.

Variabilität: Die Variabilität der Paraprocte wurde oben erwähnt. Die |
Endschuppen des Epiprocts zeigen keine Variation der Form, Oberflachenbe- |
schaffenheit oder Randzähnung, nur selten wurde eine Verringerung oder |
Vermehrung der Zahl der grossen Dorne an der Endschuppe um 1 beobachtet.

Weibchen Die dorsalen Falten der Vagina rechts und links vom Stiel der
Receptacula zu auffallenden, etwas stärker sklerotisierten, rundlich-glatten, tiefen 4
Ausstülpungen erweitert (Abb. 2a-d).

Larve Die genaue Beschreibung erfolgt demnächst durch RAUSER, bezüglich |
einiger vergleichender Angaben siehe unten, bei N. confusa n.sp.

Nemoura confusa nov. spec.

(= N. flexuosa Aub. sensu MOULINS 1962, 1965, ex parte)

Eine recht grosse Art (8-10 mm lang, bis zu 24 mm Spannweite), die in der
allgemeinen Erscheinung der N. flexuosa ahnelt. |

Material: alle bisher bekannten Exemplare wurden von Moutins in den |
südwestlichen franzòsischen Alpen (Dép. Basses-Alpes) gesammelt und stammen |
von zwei etwa 12 km voneinander entfernten Fundorten in der Umgebung von |
St. André-les-Alpes (etwa 48° 85’ n.Br., 4° 65’ 6.L., Carte Michelin 81, 1:200 000) |
und zwar bei Argens aus einem westl. Zufluss zum Verdon, etwa 1450 m über NN
und aus Angles Lumières, bei 1150 m aus der Angles, die von Osten in den Stausee |
des Verdon einmiindet.

Holotypus: 1 3. Argens, Basses-Alpes (Tgb. Nr. 449), 3.4.1967 (Epiproct |
Mikropräparat Z 68/1).

Paratypen : | schlupfreifes 3 in der Larvenhaut, ebenfalls Tgb. Nr. 449, |
Argens 3.4.1967; 1 schlupfreifes 3 (Teile der Larvenhaut als Mikropräparat |
Z 67/59), zwei 99 (Vaginae als Mikropräparate Z 67/60 und 61), Tgb. Nr. 365, |
Argens 18.4.1965; 1 g, 1 3 in der Larvenhaut, Tgb. Nr. 444, Angles Lumières, |
3.4.1967; 1 & tesina Mikropräparat Z 67/24), 1 mazeriertes g als Totalpraparat,

NEMOURA MARGINATA PICT. UND VERWANDTE 267

| Cuticulare Auskleidung der Vagina und Receptacula seminis von N. flexuosa Aub. in Seiten-
ansicht und bei Aufsicht von hinten (a, b); in c, d die dorsalen Falten stärker vergrössert. Stark
vergrösserte dorsale Falten der Vaginalsklerite von N. confusa n. sp. (e, f) und N. marginata
Pict. (g), basale Halfte des larvalen Cercus von N. confusa n. sp. (h).

Lasi
ABB. 2.

AITHSONIAN ee
en "007233970

268 PETER ZWICK

4 schlupfreife 33 in ihren Larvenhäuten (von einem Exemplar der Epiproct |
Mikropräparat Z 67/57, von einem anderen Teile der Larvenhaut als Z 67/62), 1 9,
| schlupfreifes © in der Larvenhaut (Vagina Mikropräparat Z 67/58), Tgb. Nr. 245, |
Angles Lumières, 28.3.1964. ferner: zahlreiche zusammen mit den Typen gesam- È
melte mittelgrosse und erwachsene Larven mit den Tagebuchnummern 245, 365, |
444 und 449 (siehe oben). Der Holotypus, 2 männliche (Tgb. Nr. 245) und |
| weiblicher Paratypus (Tgb. Nr. 365) sowie mehrere Larven in der Sammlung |
der Limnologischen Flussstation Schlitz, die übrigen Exemplare in Coll. MouLins i
(Dijon). |

Männchen Ohne Schwierigkeiten am Epiproct zu erkennen, der von der 1

breitesten Stelle im hinteren Drittel in gerader Linie nach vorn verengt ist und È

platt und flächig wirkt. Sklerite sehr ähnlich denen von marginata und flexuosa, |
doch die Endschuppe sehr zierlich, von oben gesehen fast in der Längsrichtung |
des Körpers stehend (Abb. 1e). Von vorn gesehen ist die Endschuppe sehr |
schmal und hoch, am Aussenrande grob gezähnt. Abb. 1 f zeigt das Bogensklerit ‘
mit der Endschuppe bei starker Vergrösserung im Durchlicht: die Schuppe ist |
etwa doppelt so hoch wie breit, die Aussenecke prononciert, der unregelmässige |
Rand mit einigen groben Dornen bewehrt. Auffällig ist die schulterähnliche 4
Erweiterung des Bogensklerits. Eine gute Abbildung gibt Mourins 1965 (sub |
nom. flexuosa Aub.; das in einer Arbeit über Plecopteren der Bourgogne 1
abgebildete Exemplar stammt aus der Umgebung von St.-André-les-Alpes ! |
MOULINS 1.l.) |

Cercus (Abb. 1 d) dem von N. flexuosa sehr ähnlich, lediglich die Spitze ein
wenig stärker, fast hakenartig, gekrümmt. Paraprocte an der Innenkante etwas |
ausgerandet, nicht charakteristisch. !

Variabilität : Die Form des Epiprocts und der bezeichnenden Endschuppe ist
bei allen Exemplaren gleich, die einzige erkennbare Variabilität betrifft den |
unregelmässigen Rand der Schuppe und die Zahl und Grosse der an ihr stehenden |
Dorne (Abb. | fi). Der Cercus ist bei einem Exemplar (Tgb. Nr. 444) missgebildet |
oder durch die Konservierung verformt: die etwas weichhäutige Cercusspitze ist |
nicht glatt und prall, sondern geschrumpft, warzenartig; da das Material über-
wiegend aus immaturen Individuen in der Larvenhaut besteht (die Cerci und
Paraprocte formen sich erst nach dem Schliipfen aus, der Epiproct schon vorher !),
kann über die Konstanz dieser Merkmale vorerst keine sichere Aussage gemacht |
werden.

Weibchen : Vaginalsklerite ähnlich wie bei flexuosa, die beiden Einstülpungen
neben dem Ansatz der Receptacula jedoch wesentlich flacher, auch nicht so stark |
sklerotisiert (Abb. 2 e, f).

Larve Typische Nemourc-Larve von gedrungener, kräftiger Gestalt, |
Männchen 7-8 mm, Weibchen bis 10 mm lang (excl. Cerci !). Färbung ein-
heitlich bräunlich-gelblich, keine charakteristische Zeichnung. Körper deutlich

NEMOURA MARGINATA PICT. UND VERWANDTE 269

beborstet, Borsten von gleicher Farbe wie die übrige, etwas matte Körperober-
flache.

Die Borsten des Halsschildrandes sind gerade, parallelseitig und erst im
letzten Drittel bis Viertel zur scharfen Spitze verjiingt; die langsten Borsten an
den Halsschildvorderecken 1/18, die in der Mitte der Halsschildseiten nur 1/30
der Halsschildbreite messend. Borsten der Beine, vor allem der Schenkel,
lang (so lang wie die halbe Dicke der Extremitäten), jedoch mit zahlrei-
chen viel kiirzeren Borsten untermischt, Haarbedeckung der Schenkel daher
ungleichmässig wirkend. Die langen Haare stehen vor allem im distalen Bereich
der Schenkel, sind jedoch nicht deutlich kranzartig angeordnet und auch
am Vorderschenkel nicht durch eine kahle Zone von der ibrigen Behaarung
geschieden.

Abdominalsegmente 1 bis 5 deutlich in Sternite und Tergite geteilt, eine nicht
immer deutlich sichtbare feine Seitennaht, die auch die Randbeborstung unter-
bricht, teilt auch das 6. Segment. Aus der Bedornung der Tergithinterränder
heben sich paarig stehende Dornen (Paardornen, RAUSER 1956) durch ihre
grossere Lange und etwas aufgerichtete Stellung ab; die langsten dieser Paardornen
sind etwa halb so lang wie das zugehörige Tergit (Segment 5).

Cerci kurz und gedrungen, erst das 9.-10. Glied ist so lang wie breit. Die
Länge der Glieder nimmt gleichmässig zu, das 15. oder 16. Glied ist 2 x, das 22.
etwa 4 x so lang wie breit. Am Distalende trägt jedes Cercusglied einen Borsten-
kranz, die übrige Oberfläche ist kahl, allenfalls bei starken Vergrösserungen sind
vereinzelt sehr feine Härchen auszumachen. Die Borsten der terminalen Haar-
kränze sind auf der Aussen- und Oberseite der Cerci etwas länger als an der
Innen- und Unterseite; die folgenden Angaben beziehen sich auf die langen
Aussenborsten. An der Basis des Cercus sind sie etwa 3/4 so lang wie das jeweils
folgende Glied, am 15. oder 16. Glied erreichen sie nur die Hälfte, beim 25.
Glied nur noch etwa 1/3 der Gliedlänge; zugleich verringert sich die Zahl der
Borsten in jedem Kranz von ca. 12 im basalen Bereich auf 6-8 im distalen
Bereich. Die Cercusspitzen wirken daher bei mittleren Vergrösserungen (25-50 x)
unter Auflicht ausgesprochen schütter behaart.

Differenticldicgnose : Die Larve von N. confusa n.sp. unterscheidet sich von
N. marginata durch die Behaarung der Beine: bei marginata sind die längeren
Borsten des vorderen Schenkels durch einen kahlen Zwischenraum von der rest-
lichen Behaarung getrennt (RAUSER, Manuskript), nicht so bei confusa n.sp. Sie
ähnelt der Larve von N. flexuosa Aub.; sie kann von dieser leicht an der kürzeren
Cercustehaarung (tei flexuosa am 15. Glied etwa 3/4, bei confusa etwa halbe
Gliedlänge erreichend) unterschieden werden; zudem ist die Behaarung der
terminalen Cercusglieder der N. confusa dünn und unscheinbar, bei flexuosa
aber kräftig und auffallend. Schliesslich gestattet die gedrungenere Form der Cerci
die Unterscheidung (bei flexuosa ist das 6. oder 7. Glied so lang wie breit, bei

270 PETER ZWICK

confusa n.sp. erst das 9. oder 10. Glied. Doppelt so lang wie breit ist hier Glied 15,
bei flexuosa schon Glied 11).

Die Körpergrösse — AUBERT 1959 und RAUSER (Manuskript) geben über-
einstimmend eine Maximalgrösse von 8 mm fiir flexuosa an — erlaubt keine
klare Unterscheidung, da die von MOULINS zusammen mit confusa gesammelten
flexuosa-Larven die gleiche Grösse wie diese erreichen, also bis zu 10 mm lang
werden

SYSTEMATISCHE STELLUNG

Es ist derzeit unmöglich, die nächstverwandte Schwesterart von N. con-
fusa n.sp. zu benennen, sie gehört in die umfangreiche, schlecht abzugrenzende
marginata-Gruppe der Gattung Nemoura und weist in Einzelmerkmalen Ahnlich-
keiten mit verschiedenen Angehörigen dieser Gruppe auf. in der Ausgestaltung
der Endschuppe des Epiprocts besteht weitgehende Übereinstimmung mit
N. minima Aub., das gleiche Bauprinzip (mit anderen Proportionen !) trifft man
auch bei N. sciurus Aub. an; entfernt ähnlich ist in diesem Punkt auch N. bulgarica
Rauser, doch ist eine Verwechslung mit diesen 3 Arten nach vielen anderen
Merkmalen ausgeschlossen. Ähnlichkeiten mit N. flexuosa bestehen bei den Cerci
und Paraprocten der Männchen und den Vaginalskleriten der Weibchen sowie
auf dem Larvenstadium. Eine Schwesterbeziehung zu dieser Art ist jedoch nicht
sehr wahrscheinlich, da sie immer mit ihr gemeinsam gefangen wurde, sich
nächstverwandte Arten aber auszuschliessen pflegen (für Plecopteren bei
BERTHELEMY 1966, p. 336, erörtert).

DANKSAGUNG

Mein Dank gilt insbesondere Herrn M. Moulins (Dijon), der mir das Material der
neuen Art zur Verfügung gestellt und mehrere Exemplare, darunter auch den Holotypus,
der Sammlung der Limnologischen Flussstation Schlitz übereignet hat. Herrn Kustos
B. Hauser (Genf) möchte ich erneut dafür danken, dass er mir die Untersuchung der
Sammlung Pictet ermöglicht hat, meinem Freunde J. Rauëer (Brünn) für einen Auszug
aus dem Manuskript seiner Bestimmungstabelle für Plecopteren-Larven, ohne den die
Differentialdiagnose für die confusa-Larve unmöglich gewesen wäre. Durch W. Sauter
(Zürich) erhielt ich die N. marginata der Coll. Ris, aus folgenden Sanımlungen erhielt
ich weitere Exemplare der fraglichen Arten: J. Aubert (Lausanne); C. Berthelemy

(Tunis); J. Illies (Schlitz); D. Kaéanski (Sarajevo) und H. Mendl (Kempten); ihnen
allen danke ich vielmals.

ZUSAMMENFASSUNG

Die wiederholt miteinander verwechselten Plecopterenarten Nemoura mar-
ginata Pict., N. flexuosa Aub. und N. confusa n.sp. werden beschrieben und
abgebildet. Für N. marginata wird ein Neotypus bestimmt.

NEMOURA MARGINATA PICT. UND VERWANDTE DAN

RESUME

Descriptions et figures de trois espèces de Plécoptéres confondues a plusieurs
reprises (Nemoura marginata Pict., N. flexuosa Aub. et N. confusa n.sp.). Pour
- la première, un néotype est désigné.

SUMMARY

Descriptions and figures are given for three species of Plecoptera which
have been confounded repeatedly, namely Nemoura marginata Pict., N. flexuosa
Aub. and N. confusa n.sp.; a neotype of N. marginata is designated.

LITERATURVERZEICHNIS

AUBERT, J. 1947. Notes sur la collection de Plécoptéres du Muséum d’ Histoire naturelle
de Genève (Coll. Pictet). Rev. Suisse Zool. 54: 545-552.
— 1949. Plécoptères helvétiques. Notes morphologiques et systématiques. Mitt. Schweiz.
Ent. Ges., Lausanne. 22:217-236.
— 1959. Plecoptera. Insecta Helvetica, Fauna, Lausanne. 1: 1-140.
BERTHELEMY, C. 1965. Note faunistique sur les Plécoptères du Massif Central. Ann. de
Limnologie, Paris. 1: 221-237.
— 1966. Recherches écologiques et biogéographiques sur les Plécoptères et Coléoptères
d’eau courante (Hydraena et Elminthidae) des Pyrénées. Ann. de Limno-
logie. 2: 227-458.
BRINCK, P. 1952. Bäcksländor. Plecoptera. Svensk Insektfauna, Stockholm. 15: 1-126.
— 1956. Reproductive system and mating in Plecoptera. Opusc. Ent., Lund. 21: 57-127.
… DESPAX, R. 1951. Plecopteres. Faune de France, Paris. 55: 1-280.
ILLIES, J. 1955. Steinfliegen oder Plecoptera, Die Tierwelt Deutschlands und der angren-
zenden Meeresteile. Jena 43: 1-150.
— 1963. Neubearbeitung. Plecoptera (Steinfliegen — Uferfliegen) in: Brohmer,
Ehrmann und Ulmer, Die Tierwelt Mitteleuropas, Leipzig. 4 (5): 1-19.
Kis, B. 1965. Contributii la cunoastera genului Nemoura (Plecoptera) din R.P.R. Studia
Universitatis Babes-Bolyai, Series Biologica, Fasc. 2, Cluj.: 63-69.
KÜHTREIBER, J. 1934. Die Plekopterenfauna Nordtirols. Ber. naturw.-med. Ver. Inns-
bruck. 43/44: I-VI, 1-219, 6 Tafeln, 1 Karte. Innsbruck.
MOULINS, M. 1962. Contribution a I’ étude de la faune de France des Plécoptéres (Bour-
gogne-Basses-Alpes). Trav. Lab. Zool. Stat. aquic. Grimaldi Fac. Sci.,
Dijon. 44: 1-20, 2 Tafeln.
— 1965. Contribution a l’étude des Plécoptéres de Bourgogne. Trav. Lab. Zool.
Stat. aquic. Grimaldi Fac. Sci., Dijon. 67: 1-30, 1 Tafel.
PICTET, F. J. 1836. Description de quelques nouvelles espèces du Bassin du Léman.
Névroptères. — Genre Nemoure. Mém. Soc. Phys. Hist. nat., Genève.
7: 173-190, 1 Tafel.

272 PETER ZWICK

Rauser, J. 1956. Zur Kenntnis der tschechoslowakischen Protonemura-Larven. Prace,
Acta Acad. Sci. Csl., Brno. 28 (9): 449-498.
— 1970. Bestimmungsschliissel der Steinfliegenlarven Mitteleuropas. (Manuskript).
Ris, F. 1902. Die schweizerischen Arten der Perliden-Gattung Nemura. Mitt. Schweiz.
Ent. Ges., Lausanne. 10:378-406, Tafeln I-VI.
Zwick, P. 1970. Historische Plecopterensammlungen Lectotypen-Festlegungen in den
Sammlungen F. J. Pictet und H. Burmeister (in Vorbereitung).

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 278
Tome 77, fasc. 2, n° 18: 273-000. — Juin 1970

Die Sandrasselotter aus Westafrika:
Echis carinatus ocellatus subsp. nov.
(Serpentes, Viperidae)

Othmar STEMMLER

Basel

Mit 2 Abbildungen

Während des Studiums von Sandrasselottern stiess ich in der Sammlung des
Naturhistorischen Museums Wien auf vier völlig abweichend gezeichnete Exem-
plare, die aus dem westlichen Afrika stammten. An Stelle des bei allen Echis
carinatus des übrigen Verbreitungsgebietes feststellbaren, lateralen, hellen Wellen-
bandes, wiesen diese vier Tiere eine laterale Längsreihe von hellen, schwarz

— umringten Flecken auf. Sie glichen dadurch verblüffend einer Natrix maura. Als

im Verlaufe der weitern Untersuchungen bei 130 westafrikanischen Sandrassel-
ottern ausnahmslos diese auffällige seitliche Ocellenzeichnung festgestellt werden
konnte, war nicht mehr daran zu zweifeln, dass es sich hier um eine gute Rasse
der weit verbreiteten Sandrasselotter handeln musste. Bereits 1957 vermutete
LOVERIDGE (S. 303) eine eigene Form an der Goldküste. Diese westafrikanische
Sandrasselotter erhält im Hinblick auf ihre eigenartige Zeichnung den Namen:

Echis carinatus ocellatus

Holotypus: 9 MBS: 17692, Haute Volta, Garango, 048 N, 033 W, leg.
M. Lamantellerie, 12. 5. 62.

Paratypen : MHNP: © 1965.35, 2 1965.70, © 1965.71, 4 1965.64, vom gleichen
Fundort und Sammler.

274 OTHMAR STEMMLER

MATERIAL: BMNH: ¢ 65.1.20.13, 4 64.2.11.8, Purch. Dalton. — MHNP: 2 21.626,
Westafrika. — MCZ: & 283, s. n. — USNM: 3 FS.AB.188, Westafrika.

Mali: NMW: 3 19377, franz. Sudan, Kita. — MHNP: © 95.468, Soudan français,
Yelimane. 9 39.26, Soudan français. 21.628, © 21.629, Kati, rive gauche du Niger.

Côte d'Ivoire : MHNP: 33 327, 358, 253, 405, 364, 3, 239, 248, 242, 525, 527, 528,
467, 385, 404, 378, 236, 86; 22 408, 442, 381, 369, 282, 342, 341, 414, 36, 18, 365, 228,
169, 213, 431, 249, 526, 464, 466; ? 10, Ilamto, fide Guibé. |

Ghana : UG: 33 V5P18. V5P12, Pong-Tamale. VSP4, Alele, near Tamale. VSP7,
Bawku. VSP3, Pusiga. V5P19. V5P5. V5P17, Akuse, lower Volta. 99 VSP8. VSP10.
VSP9. V5P16,? Lawra. VSP6, V5P13, Tema, near Accra. VSP15,? Lawra. VSPO,
montiert, Tema, near Accra, fide Hughes. Kpandu School, Volta Region, fide Hughes. —
MCZ: 9 55.310, 2 55.311, Teacher Training College, Naurong. © 53.650, North. Terr., ‘
near Tamale. © 49.731, NW Ashanti, near Bawda Hills, ca 40 miles NW of Wencki. i

Togo: NMW: 319381, Atakapame, Missionshaus St. Gabriel. — USNM:
$3 FS.AD.52, FS.AD.53, FS.AD.51, FS.AD.50, Dapango. 99 FS.AD.98, FS.AD.99, |
Pagala. 44 FS.AD.66, FS.AD.67, FS.AD.68, FS.AD.69, Padori.

Dahomey: USNM: 3 FS.AC.681, 3 FS.AC.682, & FS.AC.684, © FS.AC.679, |
© FS.AC.680, © FS.AC.683, Soubroukou. 2 FS.AC.674, Zizonkame. & FS.AD.19,
3 FS.AD.20, $ FS.AD.17, 9 FS.AD.18, © FS.AD.21, Kouandé. — Fide Hughes:|
USNM: 3 AC.599, 2 AC.600, 9 AC.606, Diho. 3 AC.626, g AC.628, © AC.627,1
Banikora. 4 AC.633, 3 AC.642, 3 AC.644, © AC,643, Segbana. & AC.662, & AC. a
2 AC.661, Nikki 3 AC.613, 2 AC.612, Bimbereke. 2 AC.623, Quène.

Kamerun: NMW: 9419378: 1/2, Norden, Poli, bei Garoua. — MHNP:'
Sg 1962.29-30, 1962.35-37, 1964.44, 99 1962.31-32, 1962.38-43, ? 1962.33-44, 1962.45,
Norden, Garoua. 1965.404, Mayo Kebi, Tschad. N

VERBREITUNG: \

Damit ist gleichzeitig das bis heute bekannte Verbreitungsgebiet dieser
Unterart umrissen: Vom südwestlichen Tschad westwärts bis zu den Ostgrenzen
des Senegal und bis zur Elfenbeinküste. |

VERGLEICHSMATERIAL:

Echis carinatus pyramidum (Geoffroy Saint-Hilaire) 1827:

Aegypten: CNHM: © 58474, 3 58475, 3 58476, Fayum, Kom-o-Shin and Bait-el-
Asfar. 3 65910, 3 65912, 3 65914, 9 65917, 3 65918, © 65919, © 65920, © 75099, 2 75100,
75101, Western Desert Gov., Siwa Oasis, Siwa. g 73540, 3 73541, & 73542, 2 73543,
Sudan Gov. Admin. Area, Jebel Elba, 2 miles N Bir Kansisrob. & 154889, © 154891,
3 154892, Egypt. — Dazu noch 24 Ex. aus Aegypten, deren Nummern bereits angegeben
wurden (STEMMLER & SOCHUREK, 1969: 90 und STEMMLER, 1969: 119).

Echis carinatus leakeyi Stemmler & Sochurek, 1969: |
43 Ex. aus Nord-Kenya, deren Nummern bereits angegeben wurden (STEMMLER &
SOCHUREK, 1969: 90). |

Echis carinatus sochureki Stemmler 1969:

78 Ex. aus Vorderasien, deren Nummern bereits angegeben wurden (STEMMLER,,
1969: 118-119).

|
F

ECHIS CARINATUS OCELLATUS SUBSP. NOV. DIS

DIAGNOSE:

Fine mittelgrosse bis grosse Sandrasselotter mit ausserordentlich kurzem
Schwanz, langem und breitem Kopf und extrem niederer Anzahl von Ventral-
und Subcaudalschuppen, die sich von allen andern Rassen von Echis carinatus
durch ihre laterale Ocellenzeichnung unterscheidet. Die Kopfzeichnung besteht in
der Regel aus zwei grossen, dunkel umrandeten, median gelegenen hellen Flecken.

BESCHREIBUNG DES TYPUS:

Grösse: KRL: 400 mm, SL: 30 mm, KL: 21 mm, KH: 8,5 mm, KB: 9,2 mm,
@ Auge: 3,95 mm, A-RL: 4,3 mm.

Ehohdoses NV: 156. 1, SE: 7204 1, Di; 272 stark gekielt; 'SbE> 11/11,
SpL: 10/10, Lo: 2/2, SbO: 2/2, SpO: nicht vergrössert, CO: 14/15, IO: 1-9-1.
Internasale rechts quergeteilt.

Geschlecht: adultes Weibchen.

Farbung und Zeichnung: (in Alkohol) — Ein gelblich geténtes Hellgrau
bildet die Grundfarbe. Darauf liegen 33 verhältnismässig grosse, dorsale Mittel-
flecken, die vereinzelt unvollständig quergeteilt und leicht gegeneinander ver-
schoben sind. Grösse der vollständigen Flecken: ca 2,5 Dorsalia lang, ca
4 Dorsalia breit. Sie wirken, vor allem in den hintern zwei Kôrperdritteln,
gegenüber der Grundfarbe etwas verdüstert, da ihnen die gelbliche Tönung fehlt.
Der meist drei Dorsalia lange Raum zwischen den hellen Mittelflecken wird im
vordern Körperdrittel von rechteckigen, gegen hinten allmählich quadratisch
werdenden, dunkelbraunen, 3-4 Dorsalia breiten Flecken ausgefüllt. Diese laufen
an ihren vier Ecken schräg abwärts nach vorne und nach hinten fein aus, und
grenzen so die hellen Mittelflecken gegen die laterale Grundfarbe ab. An einzelnen
Stellen fehlt ein solcher Ausläufer, sodass Dorsalfleck und seitliche Grundfarbe
zusammenfliessen. In der Regel treffen sich die dunklen vordern Ausläufer eines
dunklen Dorsalflecks mit den hintern des davorliegenden seitlich unterhalb des
hellen Dorsalflecks und verschmelzen an dieser Stelle mit einem schwarzbraunen,
hell gekernten (fast weissen) Lateralfleck, der inklusive Kern 6—8 Lateralschup-
pen umfasst. Die darunter liegenden Lateralschuppenreihen weisen auf der Grund-
farbe kleine (12x14 Schuppen) braune Tupfen auf. Die elfenbeinfarbene
Unterseite ist von kleinen, braunschwarzen Tupfen (max. & o, 75 mm) übersät.
Sie sind auf der Kopfunterseite und auf den ersten 10—15 Bauchschienen am
ausgeprägtesten und am dunkelsten. Je Ventralschild zählt man maximal 6 solcher
Tupfen, wobei die zwei äussersten jeweilen am grössten, am dunkelsten und am
ausgeprägtesten sind. Die Kopfoberseite trägt als Zeichnung zwei helle Flecken
als Fortsetzung der dorsalen hellen Fleckenreihe. Der hintere dieser zwei

276 OTHMAR STEMMLER

Kopfflecken (auf der Hôhe der hintersten zwei Supralabialia gelegen) entspricht
in seiner Ausdehnung den ersten Nackenflecken, während der vordere, dessen
Vorderrand auf der Höhe der Postocularia liegt, kaum halb so gross ist. Beide
Kopfflecken sind breit dunkel gerandet. Vom hintern hellen Kopffleck zieht ein
ca 2 Schuppen breites dunkles Band seitlich schräg hinunter bis hinter die letzten
Sublabialia. Die Interocularregion ist leicht aufgehellt gegenüber der verdunkelten
Supraocularregion und der verdunkelten Schnauzenpartie. Ein anderthalb
Schuppen breites dunkles Postocularband läuft über das 7. und teilweise das 8.

Supralabiale und endet auf dem 8. (und Teilen des 7. und des 9.) Sublabiale. Der i

Subocularstreif verdunkelt fast das ganze 4. und den grössten Teil des 5. Suprala-
biale und endet auf dem 5. und 6. Sublabiale.

VARIATION UND VERGLEICH MIT E. C. PYRAMIDUM UND E. C. LEAKEYI

Färbung und Zeichnung :

Leider war es bis zu diesem Zeitpunkt nicht möglich, lebende Sandrasselottern
aus Westafrika zu untersuchen. Daher sind nur beschränkt Angaben über die

Variation der Färbung zu machen. Dennoch lässt sich auf Grund des Alkohol- |
materials zumindest festhalten, dass wir es hier mit der variabelsten Rasse der !
Sandrasselottern zu tun haben, was die Färbung anbelangt. Finden wir doch |

ausserordentlich dunkle Tiere mit sehr reduzierter Kopfzeichnung neben äusserst
hellen mit stark kontrastierender Zeichnung. Doch lässt sich bei allen auf den
ersten Blick die Rassenzugehörigkeit feststellen: die lateralen Ocellen sind immer
sehr deutlich erkennbar. Die Grundfarbe schwankt zwischen grau über beige und
hellbraun bis dunkelbraun. Die hellen Zeichnungselemente, wie auch die Bauch-
färbung, können weiss, hellgrau, hellbeige, hell ockergelb sein. Dunkelgrau,
dunkelbraun, braunschwarz und schwarz ist die dunkle Zeichnung.

Die dorsale Reihe der dunklen und hellen Flecken ist häufig — wie dies
bereits beim Typusexemplar angedeutet ist — teilweise bis ganz quergeteilt, und
die Teilflecken sind gegeneinander verschoben. Dadurch kann im Extremfall das
Bild eines dunklen Zick-Zack-Bandes entstehen. Wodurch die Aehnlichkeit mit
einer Natrix maura noch vergrössert wird.

Die zwei Flecken der Kopfzeichnung können zu einem hellen Längsband
verbunden sein, das apical oder caudal oder an beiden Enden zugleich etwas
verdickt sein kann. Das Band kann auch eine schwache Einschnürung aufweisen.

Vereinzelt kann dieser Längsfleck auch zwei kurze seitliche Aeste haben, und so |
die Form eines Dreizacks mit nach hinten gerichtetem Schaft annehmen. Der |
vordere kleine Fleck kann völlig fehlen oder — wie in einem Fall festgestellt — in |

drei winzige, nebeneinander liegende, helle Tupfen aufgelöst sein.
Pholidose : (Minimum — Durchschnitt — Maximum).

ECHIS CARINATUS OCELLATUS SUBSP. NOV. 277

Ventralia: 128 Ex. = 134 — 148 — 160, 643 = 134 — 142,2 — 155,
Ta 649 = 134 — 153,5 — 160. (@ Ecp = 175,6 / $ 173,5/9 178, Ecl = 168/g163/
…— 9174, Ecso = 167,5 / J 165 / 2 170).
| Subcaudalia : 127 Ex. = 17 — 23,5 — 30, 633 = 21 — 26,3 — 30, 649 =
fi 17 — 20,65 — 24. (5 Ecp = 33,4/ 435,8 / 2 30,3, Ecl = 30,5 / & 32,4 / © 28,6,
_ Ecso = 30,1 / $ 32,2 / 2 28,4). Trotz der Ueberschneidungen lässt sich ein Sexual-
dimorphismus nicht übersehen. Die extrem niedern Werte kommen auch bei der
folgenden Zusammenstellung deutlich zum Ausdruck.
Ventralia und Subcaudalia: 122 Ex. = 153 — 169,5 — 183, 61 g = 153 —
168 — 183, 61 2 = 153 — 170 — 182,5. (@ Ecp = 208, Ecl = 198, Ecso = 198).
V : SC — Index : 118 Ex. = 4,73 — 6,39 — 9,00, 56 g = 4,73 — 5,42 — 6,07,
62 2 = 6,00 — 7,27 — 9,00. (8 Ecp = 5,32, Ecl = 5,60, Ecso = 5,58). Der Index
ist ausserordentlich hoch, d. h. es sind im Verhältnis sehr wenige Subcaudalia.
Dies diirfte mit der Kurzschwänzigkeit dieser Rasse zusammenhängen (vergl.
folgende Zusammenstellung). Wie bei den übrigen Rassen lässt sich ein Sexual-
dimorphismus feststellen: rel. lange Schwänze (unter 6,0) haben die Männchen,
rel. kurze Schwänze (über 6,1) haben die Weibchen.
KRL : SL — Index : 118 Ex. = 7,15 — 10,02 — 13,80, 56 g = 7,15 — 8,63 —
10,60, 629 = 9,09 — 11,60 — 13,80. (@ Ecp = 8,94, Ecl = 9,36, Ecso = 9,23).
Der sehr hohe Index bringt wieder die rel. sehr kurzen Schwänze zum Ausdruck.
Der Sexualdimorphismus wird durch starke Ueberschneidungen etwas verwischt.
Diese dürften wohl ihre Ursache in der unterschiedlichen Qualität der untersuchten
Praeparate haben.
Dorsalia: 114 Ex. = 23 — 28,75— 34. (@ Ecp = 30,0, Ecl = 29,1,
eso — 32,2).
Loreal-Reihen: 139 Messungen = 138 x 2R = 99,28%. 2 = 2,0036 R.
(8 Ecp=2,66R, Ecl = 2,46R, Ecso = 2,985 R). Gegenüber den übrigen
afrikanischen Rassen hat die Westafrikanische Sandrasselotter ausserordentlich
konstant immer beidseits 2 Reihen von Lorealschuppen.
Subocular-Reihen: 142 Messungen = @ 1,92 R. In der Regel beidseits
2 Reihen von Subocularschuppen, nämlich bei 86,5% der untersuchten Tiere.
— 3 Reihen wurden nie festgestellt. (© Ecp = 2,17 R, Ecl = 2,04 R, Ecso = 2,05 R).
Interocular-Reihen: 72 Messungen=7—9,42— 13. 10R=25 x =
BE ORI si <x — 43,17. (2 Ecp = 8,96, Ecl = 8,5, Ecso = 10,45). Es-ist
_ dies der höchste Wert fiir Afrika. Während Ec/ meist 8—9 Reihen, Ecp meist
- 9 Reihen haben, finden wir bei Eco meist 9—10 Reihen. Ecso hat sogar meist
10-11 Reihen. Es besteht die Möglichkeit, dass diese Unterschiede in Zusam-
menhang mit der rel. Kopfbreite stehen. — Nicht nur die Interocularschuppen,
sondern auch die Schuppen der Frontal- und Praefrontalzone sind bei Eco von
deutlichen, jedoch feinen und in der Regal die ganze Schuppe der Länge nach
überziehenden Kielen versehen. Die entsprechenden Kopfschuppen bei Ecp und

Rev. Suisse DE ZooL., T. 77, 1970. 18

278 OTHMAR STEMMLER

Ecl weisen stark genoppte (tuberkelartige) Kiele auf, wahrend die von Ecso nur

leichte. aber immerhin deutliche Noppen zeigen. Die genoppten Kiele durchziehen È
in der Regel auch nicht die ganze Länge der Kopfschuppe, sondern enden abrupt |

hinter der Noppe und vor dem Schuppenende.

Augenring : 138 Messungen = 12 — 14,35 — 19. (@ Ecp = 16,85, Eel = :

14.99. Ecso = 16,55). Auch hier weist Eco die niedersten Werte von Afrika auf.
Supra-Oculare : 138 Messungen = deutlich nicht vergròssert 47 x = 34,1%.

Eine grosse Zahl von Individuen weist derart gering vergrôsserte Supraocularia |

auf. dass man sie beinahe nicht zu der zweiten Gruppe, zu der mit vergrösserten
Ueberaugenschildern, gesellen kann. Nur eine kleine Zahl von Tieren weist

deutlich grosse Supraocularia auf. Zur Ergänzung noch die Werte der zum Ver- |

gleich herangezogenen Rassen: Ecp: nicht vergrôssert = 61,6%, Ecl: nicht
vergrössert = 11,5%, Ecso : nicht vergrössert = 23,7%.

Supralabialia : 146 Messungen = 9 — 10,08 — 11.(S Ecp = 11,36, Ecl = 10, |

Ecso = 11,1). 11 Spl = 16,4%, 10 Spl = 76,8%, 9 Spl = 6,8%.

Sublabialia : 145 Messungen = 9 — 10, 75 — 12. (@ Ecp = 12,45, Ecl = 11,
Ecso = 11,92). 12 SbL = 11,05%, 11 SbL = 55,83% 10 SE EEE
9 SbL = 2,07%. Die Verhältnisse bei den Lippenschildern entsprechen sich in
etwa bei Ec/ und Eco. Sie weisen beide geringere Werte auf als Ecp und Ecso. |

TL: KL — Index : 39 Ex. + 350 mm TL = @ 20,8 bei 440 mm, 164 = 22,2,
2304085 (Ep 2211 ES ECO DB)

TL: KB — Index : 31 Ex. + 350 mm TL = 9 45,8 bei 434 mm. 11 4 = 45,7, |
209 = 45,8. (2 Ecp = 51,6, Ecl = 55,6, Ecso = 45,1). Diese beiden Indices |
zeigen deutlich, dass Eco grössere und breitere Köpfe besitzt, als die beiden |
andern afrikanischen Rassen. Die Männchen haben rel. kürzere Köpfe als die |
Weibchen. Wie bereits bei den andern zum Vergleich herangezogenen Rassen |

festgestellt, haben auch die Jungtiere dieser Rasse im Verhältnis zur Körperlänge

grössere und breitere Köpfe als die Adulttiere: 22 Ex. — 350 mm TL = © 18,3 |

bei 274 mm (TL: KL) und 20 Ex.— 350mm TL = @ 38,82 bei 269 mm
(Tis: KB).

KL: KB—Index: 53 Ex.+200mm TL= @ 2,26 bei 386mm.
3 Ex.—200mm TL= @ 1,88 bei 167 mm. (29 Eep = 22561025
Ecso-= 2175):

KL: KH—Index: 52 Ex.+ 200mm TL= @ 2,675 bei 385mm. |

3 Ex.—200mm TL= @ 2,50 bei 167mm. (@ Eep = 2:84 250
Ecso = 2,88). Eco besitzt im Verhältnis zu ihrer Kopflänge breite und hohe
Köpfe. Die Jungtiere übertreffen darin noch die Adulttiere, wie dies auch bei den
andern drei Vergleichsrassen festgestellt werden konnte.
KL : A-RL — Index :64Ex.= 2 4,19. (2 Ecp = 4,18, Ecl= 4,42, Ecso 4:50
KB: A-RL— Index: 42 Ex. + 300mm TL= & 1,845. bei 418 mm.
16 Ex. — 300 mm TL = @ 1,915 bei 234 mm. (@ Ecp = 1,848/1,92, Eel = 1,96,

|
|

ECHIS CARINATUS OCELLATUS SUBSP. NOV. 279

Ecso = 2,00). Die Westafrikanische Sandrasselotter besitzt eine im Verhältnis zu
ihrer Kopfgrösse lange Schnauze.

KL: @ Auge — Index: 50 Ex. + 300mm TL = @ 5,64 bei 422 mm.
16 Ex. — 300 mm TL = @ 4,59 bei 234 mm. (@ Ecp = 5,86/4,88, Ecl = 5,61,
Ecso = 6,05). Eco ist wie Ec/ eine grossäugige Sandrasselotter. Trotz der rel.
grossen Köpfe der Jungtiere finden wir auch bei Eco (wie bei den andern Rassen)
sehr niedere Indices, was zeigt, dass die Jungtiere unverhältnismässig grosse
Augen besitzen.

Dorsalflecke: 52 Messungen = 21 — 28,7— 35. Ganz minimer Sexual-
dimorphismus: © im Durchschnitt um 1 geringer als 4. (2 Ecp = 32,4, Ecl = 31,5,
Ecso = 33,4).

Grösse: Einige Maximalmasse: SS TL = 667 mm (Dahomey), 617 mm
(Togo), 582mm (Dahomey), 570 mm (Dahomey), 566 mm (West-Afrika).
99 TL = 579 mm (Ghana), 565 mm (Dahomey), 542 mm (Cöte-d’Ivoire), 536 mm
(Ghana). VILLIERS, 1963: 164—165 gibt als Maximalgrösse für Echis carinatus
850 mm an. Die von ihm an dieser Stelle gegebene Beschreibung macht aber
deutlich, dass er nicht Echis carinatus ocellatus vor sich hatte. So darf angenommen
werden, dass dieses Maximalmass bei einer andern afrikanischen Rasse (vermutlich
Echis carinatus pyramidum) festgestellt worden war. Zu den letzten zwei Kriterien
vergleiche auch STEMMLER, 1969: 122—123.

Fortpflanzung : Wie sich Echis carinatus ocellatus fortpflanzt ist noch nicht
bekannt. Den einzigen Hinweis zu diesem Punkt gibt CANSDALE, 1961: 64—65:
“Like the Horned Viper (Cerastes cerastes), it bears living young.” Abgesehen

davon, dass die Hornviper nicht lebendgebärend ist (SCHWEIZER, 1952: 19—21/

51-53. MARCHETTI, 1967: 61—62), ist aus der phantasievollen Abbildung der
Sandrasselotter, wie auch aus dem Text zu entnehmen, dass der Autor diese
Schlangengattung nicht besonders gut aus eigener Anschauung kennt und sich
vorwiegend auf die Literatur stützt. Und da wird er sich wohl auf die ovoviviparen
asiatischen Rassen beziehen.

Erklärung der Abkürzungen :

i

¥
La
2

A = Auge, apical = in Richtung Schnauzenspitze, A-RL = Distanz Vorderrand
des Auges zur Schnauzenspitze, BMNH = British Museum of Natural History
(London), CNHM = Chicago Natural History Museum, CO = Augenring =

Schuppen rings um das Auge, caudal=in Richtung Schwanzspitze,

D = Rückenschuppen (Dorsalia), dorsal = auf dem Rücken, FS = Field Series,
IO = Interocularia = Schuppen zwischen den Augen über die Kopfoberseite,
KB = Kopfbreite (von Augenwölbung zu Augenwölbung), KH = Kopfhöhe auf
Höhe der Augen gemessen, KL = Kopflänge von der Schnauzenspitze bis zum
Hinterrand des Kiefergelenkes, KRL = Kopfrumflänge von der Schnauzenspitze

280 OTHMAR STEMMLER

bis zur Kloakenöffnung, L = Länge, lateral = seitlich, Lo = Lorealschuppen-
reihen. MBS = Naturhistorisches Museum Basel, MCZ = Museum of Compara-
tive Zoology (Cambridge), median = in der Mitte, MHNP = Muséum Histoire
Naturelle Paris. NMW = Naturhistorisches Museum Wien, R = Reihen,
SbL = Sublabialia (Unterlippenschilder), Sbo = Subocularia (Schilder unter dem
Auge bis zu den Lippenschildern), SC = Subcaudalia (Schilder auf der Schwanz-
unterseite), SL = Schwanzlänge, SpL = Supralabialia (Oberlippenschilder),
SpO = Supraocularia (Schilder des Augenringes direkt uber dem Auge),
TL = Totallänge, UG = University of Ghana (Legon), USNM = United States
National Museum (Washington), V = Ventralia (Bauchschilder), ventral =
bauchseitig, & = Durchmesser bzw. Durchschnitt; E = Echis, e = carinatus,
p = pyramidum, 1 = leakeyi, se = sochureki, o = ocellatus.

SLE

Den folgenden Damen und Herren danke ich fiir ihre wertvollen Angregungen

und ihre aufbauende Kritik, fiir das Ausleihen von Material und das Bereitstellen
von Arbeitsplätzen: Dr. E. N. Arnold, London. — Dr. L. Capocaccia, Genova. —
Dr. J. Eiselt, Wien. — J. Garzoni, Lausanne. — Prof. Dr. J. Guibé, Paris. —
P. Hiibscher, Basel. — Dr. B. Hughes, Legon, Ghana. — Dr. E. Kramer,
Liestal. — Dr. F. Krapp, Fribourg. — H. Kratzer, Ziirich. — S. und H. Martin,

Basel. — Dr. H. Marx, Chicago. — H. Schweizer, Basel. — E. Sochurek, Wien. —

Dr. E. Williams, Cambridge, Mass. — A. Zingg, Pratteln, BL.

ZUSAMMENFASSUNG

Die Sandrasselotter von Westafrika wird als neue Unterart — Echis carinatus
ocellatus — beschrieben. Neben einem rel. kurzen Schwanz und breiten Kopf
zeichnet sie sich gegeniiber den restlichen Rassen (Echis carinatus pyramidum aus
Aegypten, E. c. leakeyi aus Kenya, E. c. sochureki aus Vorderasien und E. c. cari-
natus aus Siidindien) vor allem durch ihre auffallige laterale Ocellenzeichnung aus.
Zudem weist sie eine ausserordentlich geringe Beschuppung der Körperunterseite
auf. Ihre derzeit bekannte Verbreitung erstreckt sich vom südwestlichen Tschad
westwärts bis zu den Ostgreuzen des Senegal und zur Elfenbeinküste.

RESUME

L’échide carénée d’Afrique occidentale est décrite comme une nouvelle sous-
espèce: Echis carinatus ocellatus. Comparée aux autres races (Echis carinatus
pyramidum d’Egypte, E. c. leakeyi du Kenya, E. c. sochureki du Proche-Orient et
E. c. carinatus de l’Inde méridionale), elle est caractérisée par une queue relative-
ment courte et une téte large, ainsi que par une série remarquable d’ocelles laté-
raux. En outre, le nombre de plaques ventrales et sous-caudales est très faible.
La répartition actuellement connue s’étend du sud-ouest du Tchad jusqu’à l’est
du Sénégal et a la Côte-d'Ivoire.

PRONTO STRU di Zn

ECHIS CARINATUS OCELLATUS SUBSP. NOV. 281

SUMMARY

The Carpet Viper of western Africa is described as a new subspecies: Echis
carinatus ocellatus. Compared to the others races (Echis carinatus pyramidum of
Egypt, E. c. leakeyi of Kenya, E. c. sochureki of the Near East and E. c. carinatus
of southern India), he is distinguished by a relatively short tail and a broad head,
so as by a pattern of conspicuous lateral ocelli. Besides, the number of ventral
and subcaudal plates is very small. At present, the known distribution ranges from
southwestern Tchad westwards to eastern Senegal and Ivory Coast.

SCHRIFTEN

CANSDALE, G. S. 1961. West African Snakes. West African Nature Handbooks. London.
VI, 74 pp. Abb.

LOVERIDGE, A. 1957. Check List of the Reptiles and Amphibians of East Africa (Uganda ;
Kenya; Tanganyika; Zanzibar). Bull. Mus. Comp. Zool. 117, (2):
153-362, XXXVI.

MARCHETTI, C. 1967. Paarung und Eiablage von Cerastes cerastes (Linnaeus) 1758, der
Hornviper. Aqua Terra. 4, (8): 61-62, Abb. Biberist, SO.

SCHWEIZER, H. 1952. Ueber geschliipfte Eigelege der Brillenschlange ( Naja naja kaouthia)
und der Hornviper (Aspis cerastes). DATZ. Stuttgart. 5, (1/2): 19-21,
51-53, Abb.

STEMMLER, O. 1969. Die Sandrasselotter aus Pakistan: Echis carinatus sochureki subsp.
nov. Aqua Terra. 6, (10): 118-125, Abb. (ausführliches Literaturver-
zeichnis), Biberist, SO.

STEMMLER, O. & E. SOCHUREK 1969. Die Sandrasselotter von Kenya: Echis carinatus
leakeyi subsp. nov. Aqua Terra. 6, (8): 89-94, Abb. (ausführliches
Literaturverzeichnis), Biberist, SO.

VILLIERS, A. 1950. La Collection de Serpents de l’I.F.A.N. Institut Français d’Afrique
Noire, Catalogue VI, Dakar, 155 pp. Abb.

VILLIERS, A. 1963. Les Serpents de l’ Quest Africain. Institut Français d’Afrique Noire,
Initiations Africaines II, Dakar, 190 pp., Abb.

282 OTHMAR STEMMLER

PIRO N mes. ‘43692
= N

Bi
u

ABB. 1
Der Holotypus von Echis carinatus ocellatus, MBS. Nr. 17692.

MBS-47692 n o TÜR |
ABB. 2

Die Kopfoberseite des Holotypus von Echis carinatus ocellatus.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 283
Tome 77, fasc. 2, n° 19: 283-291. — Juin 1970

Farbungsunterschiede
zwischen Sorex araneus Linnaeus 1758
und Sorex gemellus Ott 1968

(Mammalia, Insectivora) *
von

Jürg OTT und Jürgen OLERT

Glarnischstr. 28, 8810 Horgen, Schweiz
und
Verweyenstrasse 20, 53 Bonn, Bundesrepublik Deutschland

Mit 2 Abbildungen und 5 Tabellen

INHALT
Le EIRE | Ole ae ae RP Belt Pe AE ER 5)
eni eroe is sen 02 Se D e ge Po ae EEE EEE
3. Morphologische und cytologische Klassierung . . . : . . . . . . . . . 285
peunemere aus früheren. Fängen (la ni ol A SOU EE LE DIZII
Plirennwitkuns quantitativer Merkmale -. . x: 4 :, 4 5,2 a SAR MTS DER
MENS AS AS STE AU fj e RTL Am ari 200
CSI. nn Lo e Mères e nica aes 290)
ie Mee D LC e TR RS A tee e ZON

1. EINLEITUNG

Die Diagnose der Art Sorex gemellus wurde von OTT (1968: 64) folgender-
massen gegeben: « Sorex art., die in den meisten Merkmalen morphologisch un-

* Die Kosten der Feldarbeit wurden von Herrn Prof. von Lehmann, Bonn, getragen,
dem an dieser Stelle herzlich dafür gedankt sei.

284 JURG OTT UND JURGEN OLERT

unterscheidbar ist von Sorex araneus L. 1758. Im Vergleich mit dieser hat Sorex
gemellus jedoch 1. einen eindeutig verschiedenen Karyotyp (...), 2. einen kürzeren
Schädel und 3. einen kürzeren Schwanz. » Dass S. gemellus und S. araneus zwei
Arten sind, ergab sich aus dem Nachweis, dass auch bei engstem Zusammenleben
keine Bastarde zwischen den zwei Gruppen auftreten.

Schon 1955 berichtete v. LEHMANN von zwei äusserlich gut unterscheidbaren
Formen von Sorex araneus im Rheinland (OTT hatte diese Arbeit leider übersehen):
der “helle Typ” ist deutlich kleiner als der “dunkle Typ”. Es hatte sich zudem
gezeigt, dass die beiden Formen auch räumlich etwas getrennt sind, wenn auch

die meisten untersuchten Gebiete anscheinend von beiden Formen gemeinsam |

bewohnt sind.
BAUER griff 1960 diese Beobachtung v. LEHMANNS auf und vermutete, es

handle sich beim “kleinen, hellen” Typ um eine neue Art, die der noch nicht |

sehr lange von S. araneus unterschiedenen Sorex arcticus nahestehe. v. LEHMANN
zeigte aber 1968 in einer morphologischen Untersuchung, dass zwischen Sorex
arcticus und dem “kleinen, hellen” Typ doch relativ grosse Unterschiede bestehen.

OLERT zeigte 1969 quantitativ, dass bei Sorex araneus ein Zusammenhang
besteht zwischen Grösse und Färbung. Auf Grund der Helligkeit der Flanken
hatte er 53 in verschiedenen Gebieten Deutschlands gefangene Tiere in 3 Klassen
eingeteilt (I: Flanken gleich hell wie Bauch; II: Flanken dunkler als Bauch, aber
heller als Rücken; III: Flanken annähernd so dunkel wie Rücken). Die Schädel
der Tiere I/II waren deutlich kürzer als die der Tiere III. Im weiteren war kein
Zusammenhang festzustellen zwischen Färbung und Umwelt.

Es stellt sich nun die Frage, ob vielleicht Sorex gemellus identisch ist mit dem
“kleinen, hellen” Typ. Herr Prof. von Lehmann regte in einem Brief an Ott an,
es sollten Tiere von beiden Arten im Winterfell gefangen und auch cytologisch
analysiert werden (im Winterfell sind die Unterschiede zwischen “hell” und
“dunkel” am deutlichsten). Wir wählten als Fanggebiet eine Gegend, in der sicher
beide Arten gefangen werden können (Val d’Illiez für Sorex gemellus und Cham-
pery für Sorex araneus; das sind Fanggebiete von OTT, 1968).

2. FANGERGEBNISSE

In der Zeit vom 4.—8. April 1969 wurden mit Schlag- und Kastenfallen
16 Waldspitzmäuse gefangen (Tab. 1). Die Distanz zwischen den beiden Fangge-
bieten beträgt 3.35 km (Luftlinie).

Von den 11 lebenden Tieren wurden Chromosomenpräparate gemacht (Milz
und Hoden; Methodik in OTT, 1968). Die Felle wurden folgendermassen präpa-
riert: die frischabgezogenen Häute werden auf der Bauchseite vom After bis zum
Mund aufgeschnitten und mit Nadeln flach ausgespannt.

=

ro”

SOREX GEMELLUS OTT 1968 285

TABELLE 1

Fangorte und Fangergebnisse.

Geogr. Länge Schweizer Höhe Gefangene
Ort und Breite Koordinaten über Meer Tiere

Val d’Illiez . . . 6° 54.0196’ E 558.38/ 791 m 3 dd, 2 22 (wovon
46° 12.4194’ N 117.30 1 2 trächtig mit
7 Embryonen)

Champery . 6° 52.6765’ E 556.63/ 910 m 633,5 P2

46° 10.8649’ N 114.45

3. MORPHOLOGISCHE UND CYTOLOGISCHE KLASSIERUNG

OLERT ordnete nach seiner Erfahrung in Deutschland die Tiere in “helle,
kleine” und ,,dunkle, grosse”, wahrend Ott die Chromosomenpràparate inter-
pretierte (Tab. 2). Von den 5 in Schlagfallen tot gefangenen Tieren wurden keine
Chromosomenpràparate gemacht; 2 Tiere lieferten keine schônen Chromosomen-
bilder und liessen sich daher cytologisch nicht eindeutig bestimmen. 8 Tiere
liessen sich sowohl morphologisch als auch cytologisch eindeutig charakterisieren.

- Tabelle 3 zeigt diese 8 Tiere in einer Vierfeldertafel. Die Nullhypothese der Unab-

È.
2
é
3
a
LA
È
i
4

LI
A

hangigkeit der 2 Einteilungskriterien hat im Fisher-Test nur eine Wahrscheinlich-
keit von 0.036, d.h. ein Zusammenhang zwischen morphologischen und cyto-
logischen Einteilungskriterien ist mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von 3.6%
mässig gut gesichert.

TABELLE 2

Morphologische (’Typ’) und cytologische (’ Arf)
Bestimmung der gefangenen Waldspitzmäuse.
H — klein, hell D = gross, dunkel

_ A = S. gemellus B = S. araneus
— = keine cytologische Untersuchung
? = Resultat unsicher

Tier Nr. 2 IO TT Are Si On wr
Geschlecht . . NR EN AR)
‘TAT oS e HH DH AH, WED
FARI. A A B A — — B

286 JURG OTT UND JURGEN OLERT

TABELLE 3

Verteilung der 8 morphologisch und cytologisch eindeutig
bestimmten Tiere auf die 4 méglichen Klassen (Symbole wie in Tab. 2).

eee :
| Morphol. En
| ERETTE Toit | 3 0
Dia: FM | 0 5

Diese Vierfeldertafel lässt sich übrigens auch mit y? auswerten. Nach verschiedenen
Empfehlungen sollte zwar kein Erwartungswert wesentlich unter 5 liegen, wenn y? nur
einen Freiheitsgrad besitzt, und hier betragen die Erwartungswerte 1.125, 1.875, 1.875 |
und 3.125. Nun haben aber LEWONTIN und FELSENSTEIN (1965) in einer Monte Carlo- |
Untersuchung unter anderem gezeigt, dass der y?-Test immer konservativ ist (d.h. die |
wahre Irrtumswahrscheinlichkeit ist kleiner oder gleich gross wie die tabellierte), solange |
kein Erwartungswert unter 1 sinkt. Die Berechnung unserer Tafel (mit Yates? Korrektur |
für Kontinuität) ergibt einen ya Wert von 4.302. Die entsprechende Irrtumswahrschein-
lichkeit beträgt 0.038 (exakt berechnet) in erstaunlich guter Uebereinstimmung mit dem
oben erhaltenen Wert von 0.036. |

ABB. 1

Felle von in Val d’Illiez/Champéry gefangenen Waldspitzmäusen.
a = S. gemellus (Sommerfell)
b S. gemellus (Winterfell)
c, d Sorex araneus (Winterfell)

Hdi

SOREX GEMELLUS OTT 1968 287

Damit lasst sich sagen, dass der “kleine, helle” Typ v. LEHMANNS (1955)
wahrscheinlich identisch ist mit Sorex gemellus. Abb. 1 zeigt Felle beider Arten.
Die Felle adulter Tiere der zwei Arten lassen sich folgenderweise charak-

| terisieren (alle Farbangaben nach RipGway, 1912):

Sorex araneus :

Winter: Oberseite Clove Brown bis Seal Brown (in einigen Fallen fast schwarz).
Bauchseite Pale Smoke Gray. Durch die relativ breite Riickenzone erscheint
das Tier dunkel.

Sommer: Kein adultes Tier im Sommerkleid vorhanden.

Sorex gemellus :

Winter: Oberseite Clove Brown bis Light Seal Brown. Bauchseite (in einigen
Fallen fast weiss) Pale Olive Buff bis Pale Smoke Gray. Durch die relativ
schmale Rückenzone erscheint das Tier hell.

. Sommer: Oberseite Clove Brown. Bauchseite Smoke Gray, schwach bräunlich

uberhaucht.

4. JUNGTIERE AUS FRUHEREN FANGEN

Bei vielen adulten Tieren lässt sich offenbar auf Grund der Helligkeit der

- Seitenfärbung erkennen, um welche Art es sich handelt. Um diese Verhältnisse
“auch bei Jungtieren zu prüfen, wurden die Bälge der früher unterhalb von Fre-
| niéres (punktiertes Gebiet auf Abb. 5 in OTT, 1968) gefangenen Waldspitzmäuse
. nochmals ins Wasser gelegt und ebenso flach präpariert wie die vorliegenden
Felle aus Val d’Illiez. Die drei Jahre alten Häute liessen sich natürlich nicht mehr
- so gut ziehen wie die frischen.

Tatsächlich zeigte sich ein deutlicher Unterschied zwischen den zwei Arten

- (vgl. Abb. 2):

Sorex araneus : Oberseite Bister bis Mummy Brown. Bauchseite fast weiss (meist
heller als Pale Pinkish Buff).

r Sorex gemellus: Oberseite Bister bis Mummy brown. Bauchseite Snuff Brown

More

(dunkel) bis Pinkish Buff (hell).
Durch den auffalligen Kontrast zwischen Ober- und Bauchseite bei S. araneus

- gelang eine Artentrennung meist auf Anhieb. Interessant ist die Tatsache, dass im

- adulten Stadium S. gemellus kontrastreicher gezeichnet ist (siehe auch Abb. 1).

288 JÙRG OTT UND JÙRGEN OLERT

ABB. 2

Felle von Jungtieren, 1966 unterhalb von Frenières gefangen.
A = S. gemellus B= S. araneus

5. TRENNWIRKUNG EINZELNER MERKMALE

Jetzt interessiert natürlich, ob es möglich ist, mit Hilfe irgend einer am Fell
gemessenen Länge die beiden Arten voneinander zu unterscheiden. Zu Vergleichs-
zwecken wurden noch zwei Körpermasse dazugenommen. In Tabelle 4 sind die
Mittelwerte folgender Masse angegeben:

Î

CB = Schädellänge (mm), gemessen vom Vorderrand der Zahnhohlen der |
ersten Schneidezihne bis zum Hinterrand der Hinterhauptsgelenk- |
höcker. |

Sch = Schwanzlänge (mm). |

a Breite der dunklen Rückenzone (mm). |
a.c Breite der Rückenzone relativ zum Bauchumfang c (100 a/c in %). |
a.l Breite der Rückenzone relativ zur Kopfrumpflänge 1 des Tieres |

|
(100 a/l in %). |

SOREX GEMELLUS OTT 1968 289

TABELLE 4

Tierzahlen und Mittelwerte der gemessenen Merkmale (Symbole vgl. Kap. 5).
* dieses Mittel wurde aus 5 Werten berechnet, da ein Schädel zertriimmert ist.

Sorex gemellus aus Sorex araneus aus
Frenières Val d’Illiez Frenières Val d’Illiez
3 | 2 3 g 3 9 o) 2
n 6 6 2 3 6 5 6 2
CB 19.62* 19.55 19.35 19.27 19.95 19.74 19.78 19.95
Sch 44.4 45.0 41.8 46.7 49.3 46.4 47.1 47.8
a 18.2 16.9 26.3 Ded 18.8 19.4 30.0 28.8
a.c 40 39 40 44 44 40 47 51
a.l 30 28 41 44 31 33 48 52

In die Berechnungen wurden auch diejenigen Tiere einbezogen, deren Karyo-
typ nicht bestimmt werden konnte, die aber auf Grund der Farbung eindeutig

| einer der 2 Arten zugeordnet werden können.

Für jedes Merkmal lässt sich in einer 3-fachen Varianzanalyse berechnen,
wie stark es beeinflusst ist durch die 3 Faktoren:

O = Ort (Frenières — Val d’Illiez) Dieser Faktor schliesst auch die unter-
schiedliche Präparation der Felle ein.

A = Art (S. aran. — S. gemellus).

S = Geschlecht (¢ — ©).

Es treten nicht in jeder Kombination gleich viele Tiere auf. Da die exakte
Berucksichtigung dieser Tatsache ziemlich aufwendig ist, wurde die Analyse nach

- einer approximativen Methode von SCHEFFE (1967: 362) berechnet. In Tabelle 5
| sind die F-Werte (Varianzen-Quotienten) der Haupt- und Wechselwirkungen

angegeben (Freiheitsgrade: n, = 1, n, = 28, resp. 27 fur Merkmal CB). Signifi-

_ kanz (d.h. gesicherter Einfluss der entsprechenden Wirkung) liegt vor, wenn

F>ca. 4.2 (Irrtumswahrscheinlichkeit p= 5%) resp. F>ca. 7.7 (p= 1%).
Diese Grenzen sind allerdings wegen der Verschiedenheit der Varianzen nicht
ganz zuverlässig; sie sollen daher nur als ungefähre Richtlinien gelten.

Aus Tabelle 5 lassen sich folgende Schliisse ziehen: die Merkmale a, a.c und

. a.l eignen sich nicht gut zur Trennung der Arten, weil sie stark von der Präpara-

tionsmethode der Felle abhängen (das ist hier die Hauptbedeutung des Faktors
“Ort”). Die Vergleichsmerkmale CB und Sch trennen die Arten relativ gut und
sind unabhängig von der Herkunft der Tiere (die hohen Wechselwirkungen bei
Sch sind wohl zufallsbedingt); immerhin wird — wie schon friiher festgestellt

290 JÙRG OTT UND JÙRGEN OLERT

(Orr, 1968) — dabei keine vollständige Trennung erreicht. Dafür wird wohl eine
lineare Kombination mehrerer Merkmale nôtig sein (Diskriminanzanalyse). Keine
der gemessenen Grössen gibt irgendeinen Anhaltspunkt für einen Geschlechts- |
dimorphismus (Faktor “Sex”).

TABELLE 5

Varianzenquotient F in der Varianzanalyse mit den 3 Faktoren Ort,
Art und Sex (Symbole der Merkmale siehe Kap. 5).
Signifikanzschranken von F: 4.2 (5%) resp. 7.7 (1%).

F-Werte fiir die Merkmale

CB Sch | a a.c | al
3) = Oi 1.1 0.5 102.7 Til 54.2
AU Ane 11.5 21.8 4.2 7.0 5.9
S = Sex 0.2 1.4 0.0 0.4 0.4
FOR 1.5 0.0 0.2 11.5 1.0
3% OS 0.6 8.4 0.0 3.6 0.6
Bel INS 0.0 8.1 0.0 0.1 0.2
== OAS 0.6 0.1 13 0.1 0.2

6. ZUSAMMENFASSUNG

Im Fühling 1969 wurden in der Gegend von Val d’Illiez/Champery (Wallis, |
Schweiz) 16 Waldspitzmäuse gefangen. Die cytologische und morphologische M
Untersuchung zeigte, dass die von v. LEHMANN 1955 zuerst beschriebene “kleine, ||
helle” Form der Waldspitzmaus in Deutschland wahrscheinlich identisch ist mit q
Sorex gemellus, während Sorex araneus der “grossen, dunklen” Form entspricht. |
Tabelle 3 zeigt, dass eine Einteilung der Tiere in beide Formen und damit eine | i
Artbestimmung nach Merkmalen der Färbung im allgemeinen gut môglich ist; |
der Versuch, durch metrische Erfassung der Färbungsmerkmale eine Artentren- |
nung zu erreichen, erbrachte noch keine befriedigende Lösung. |

Eine Ausdehnung der Untersuchung auf früher gefangene Jungtiere ergab, |
dass bei diesen noch grössere Unterschiede in der Fellfärbung bestehen, die es |
gestatten, einen grossen Teil der Jungtiere sicher der einen oder anderen Art |
zuzuordnen. |

7. SUMMARY

In spring 1969, in the neighbourhood of Val d’Illiez/Champéry (Switzerland; O
coordinates in table 1), 16 common shrews were caught and classified by the |
following two methods, each method leading to two groups: 1) cytologically sepa- |
rated into the 2 species Sorex araneus and Sorex gemellus (OTT, 1968) (5 animals È

SOREX GEMELLUS OTT 1968 291

were dead and could not be used; two others did not give a definite result);
2) morphologically separated into “large, dark” and “small, light” (this differen-
tiation was first observed by v. LEHMANN, 1955, in West Germany).

According to both criteria, 8 animals could be clearly classified (see the

_2 x 2 table, tab. 3). In the Fisher Test the null hypothesis of independence bet-

ween the two methods has a (two-sided) probability of 3.8%; this implies that
the “small, light” group is probably identical with Sorex gemellus.

A determination of the species on the basis of the colour is in general possible
(see figure 1). The attempt to classify by means of measured colour characteristics
did not give a satisfactory result (see analysis of variance in table 5; factors:
O = 2 locations of capture with different skinning methods in each location,
A = 2 species, S = 2 sexes; measurements: CB = length of cranium, Sch = tail
length, a = width of the dark zone on the back, a.c = a.100/(circumference of
the body), a.l = a.100/(body length without tail)).

An extension of these methods to the young animals caught 1966 in Frenières
(OTT, 1968) gave even a larger difference in the fur colours allowing classification
of most of the young animals into the 2 species (see figure 2).

8. LITERATUR

BAUER, K. 1960. Die Säugetiere des Neusiedlersee-Gebietes (Oesterreich). Bonn. zool.
Beitr. 11: 141-344.

LEHMANN, E. v. 1955. Ueber die Untergrundmaus und Waldspitzmaus in NW-Europa.
Bonn. zool. Beitr. 6: 8-27.

— 1968. Zum Sorex arcticus-Problem in Westeuropa. ns Mitt. 16: 259-

261.

LEWONTIN, R. C and J. FELSENSTEIN. 1965. The robustness of homogeneity tests in 2 x N
tables. Biometrics. 21 (1): 19-33.

OLERT, J. 1969. Fellzeichnung und Grösse rheinischer Waldspitzmäuse (Sorex araneus )
(Mamm.-Insectivora). Decheniana (Bonn). 122: 123-127.

| Ort, J. 1968. Nachweis natürlicher reproduktiver Isolation zwischen Sorex gemellus sp. n.

und Sorex araneus Linnaeus 1758 in der Schweiz (Mammalia, Insecti-
vora). Rev. suisse Zool. 75: 53-75.

Auf S. 64 dieser Arbeit ist ein Rechenfehler zu korrigieren: “r = 0.07”
State — 0.05 im Zeile 147772 statt «34 ın Zeile 15:

Ripeway, R. 1912. Color standards and color nomenclature. Washington D. C.
SCHEFFE, H. 1967. The analysis of variance. John Wiley.

Mare

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 293
Tome 77, fasc. 2, n° 20: 293-303 — Juin 1970

Notes taxonomiques et évolutives
Sur quatre especes

de Pseudosinella cavernicoles
(Insecta : Collembola)

par

Hermann GISIN et Maria Manuela da GAMA

Muséum d’Histoire naturelle de Genève
et
Musée Zoologique de l’Université de Coimbra

Avec 8 figures dans le texte

SOMMAIRE

TAXONOMIE ET EVOLUTION DES ESPÈCES

Pseudosinella duodecimocellata HANDSCHIN, 1928 (désignation d’un lectotype) 294

Pseudosinella duodecimoculata BONET, 1931. . . . 2» 2 2 2 2 2 2 2 20. 296
Bsendosınellasuperduodecima:n: SD... han. DENT ENT. 298
IERCHASIUCIGESHDONOGECHNG TN. sp: 2. 4k pay. RI 301
GEE. ESSI Re NE PE di A sase 302
=. SEAMEN ASSIUIN CE age ERS TER Be za 302
Ept ty MM SIP le ce ie ae a I és 303
COLI GRADE 2 aa fk LE OT ae BR RME ARTE rey Se 303
Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 19

g

|

294 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA

TAXONOMIE ET EVOLUTION DES ESPECES

Pseudosinella duodecimocellata HANDSCHIN, 1928

(désignation d’un lectotype)
Figs: 15 2iet3
Taxonomie et évolution :

Grâce au Dr W. Wittmer, conservateur d’Entomologie au Muséum d'Histoire ©

naturelle de Bâle, et par l’entremise du Dt B. Hauser, nous avons eu la possibilité

d'examiner la série-type de Ps. duodecimocellata, dans laquelle nous avons désigné #

un lectotype. Cette série-type est déposée au Muséum d'Histoire

( \ naturelle de Bâle.

Ps. duodecimocellata semble être généalogiquement voisin

( ; de Ps. duodecimpunctata DENIS, 1931 et de Ps. duodecimoculata |

BoneT, 1931. De la première espèce, il se distingue par les
È macrochétes céphaliques, dont la formule est R000 chez l’espèce
de Denis et R111 chez duodecimocellata, et par les soies mz,¢,1,,1, |
C de la base du labium, qui sont ciliées chez Ps. duodecimocellata €

@ et lisses chez Ps. duodecimpunctata. Les particularités non M

adaptatives qui différencient l’espèce de HANDSCHIN de celle de

Fic. 1. BonET sont la présence des macrochétes céphaliques S chez Ps. |
PESTO duodecimocellata, lesquels manquent chez Ps. duodecimoculata,
duodecimocellata.

Yeux, côté et l’absence de la soie accessoire s de l’abd. IV chez la première
gauche. Type. espèce, laquelle est présente chez la seconde.

En ce qui concerne la conformation de la griffe, Ps. duo- |

decimocellata paraît un peu plus évolué que les deux autres espèces par la position
plus proximale de la dent impaire. Contrairement aux autres deux espèces, l’ergot
de Ps. duodecimocellata n’est pas spatulé, les autres caractères adaptatifs, à
l'exception de quelques différences concernant la structure de la griffe, étant à
peu près identiques chez duodecimocellata, duodecimpunctata et duodecimoculata.

Ces trois espèces appartiennent à la lignée généalogique, dont l’ancêtre doit
être Lepidocyrtus pseudosinelloides GisiN, 1967a: p absent sur l’abd. II, R cilié sur
la base du labium (GisiN 1967b: 7,20). Il semble que Ps. duodecimocellata dérive
de cette espèce-mère par la disparition de la soie accessoire s de l’abd. IV, et des
yeux G et H; en effet, outre les différences mentionnées, ces deux espéces ne se
séparent que par des petits détails de la griffe.

Redescription :

Taille: 1,7-2,2 mm (et peut atteindre 2,5 mm d’après HANDSCHIN). Le pigment
a entièrement disparu chez les types; d’après la description originale, il y a des

Cn

NOTES TAXONOMIQUES ET ÉVOLUTIVES DE PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES 295

faibles traces d’un pigment diffus, qui, sur tout le corps, mais particulièrement sur
le th. II et sur les coxae, se présente comme des ponctuations brunes; les taches
oculaires et le front sont foncés. 6+6 yeux, dont la taille et la disposition sont

| indiquées sur la figure 1; voir également la figure 11 in HANDSCHIN 1928 :25.

Antennes/diagonale céphalique = 1,6-1,7. Macrochètes dorsaux: R111/00/

Fic. 2.

Pseudosinella duodecimocellata. Répartition des macrochetes,
des trichobothries et des pseudopores dorsaux. Types.

/

FIG. 3.

Pseudosinella duodecimocellata. Griffe III. Lectotype.

0101 2, dont la disposition est indiquée sur la figure 2; la trichobothrie céphalique
dorsolatérale a été observée une fois; sur l’abd. IV, le pseudopore semble étre un

_ peu plus rapproché du macrochéte medial postérieur que du medial antérieur.

Chétotaxie de l’abd. II :-aBg. Base du labium: M,M,REL,L,; tous ces poils sont
distinctement ciliés. Soie accessoire s de l’abd. IV absente. La dent impaire de la
griffe (fig. 3) est située à environ 50% de la créte interne, comme HANDSCHIN
écrit également. Les dents proximales sont placées 4 peu près au méme niveau,
mais quelquefois la proximale postérieure semble un peu plus basale que l’anté-
rieure. Cette dent paraît un peu moins développée que la postérieure. Empodium
voir figure 3. Ergot tibiotarsal non spatulé (fig. 3). Les dents apicale et anteapicale
du mucron sont subégales.

296 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA

Matériel examiné :

Höhle Ledenik, Bulgarie, 6 types (3 juv.), leg. Buresch, 2-VI-1926 — station i
du lectotype (Muséum d’Histoire naturelle de Bale — 111.299).
Höhle Temnata Dupka, 3 types, leg. Buresch, 15-V-1926 (Muséum d’Histoire Ì

naturelle de Bale — III.299).

Pseudosinella duodecimoculata BONET, 1931 È
Figs. 4, 5 et 6

Taxonomie et évolution :

Cette espèce, dont nous avons examiné un nombreux matériel cavernicole |
cité ci-dessous, parmi lequel se trouvent 4 spécimens de la Cueva de Mairuele- ©

Fic. 4.

Pseudosinella duodecimoculata. Répartition des macrochètes,
des trichobothries et des pseudopores dorsaux.

Fic. 5.

Pseudosinella duodecimoculata.
Chétotaxie dorsale de l’abd. II, côté gauche.

gorreta (Alava), d’où BONET a aussi étudié 3 exemplaires, est un représentant de la
lignée généalogique dont l’ancétre doit être Lepidocyrtus pseudosinelloides. Il se |
peut même qu’elle soit l’espèce la plus proche qu’on connaisse actuellement de ce |
Lepidocyrtus. En effet, le seul détail non adaptatif qui différencie Ps. duodecimo-
culata de Lep. pseudosinelloides est l’absence des macrochètes céphaliques S. Tous |

NOTES TAXONOMIQUES ET ÉVOLUTIVES DE PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES 297

les autres caractères chétotaxiques sont identiques chez ces deux espèces; voir,

| par exemple, la chétotaxie de l’abd. II (fig. 1 (Gisin 1967a: 394) et fig. 5).

- deux sensilles de l’organe antennaire III présen-

En outre, l’espèce de BONET se sépare de Lep. pseudosinelloides par la réduction
du nombre des yeux et par des particularités concernant la conformation de la
griffe.

Il est intéressant de constater que ces deux espèces proviennent de grottes de
la méme province espagnole (Huesca).

Redescription :

Taille: 1,7-2 mm. Il y a du pigment ponctiforme relativement dense sur tout
le corps et principalement sur la face ventrale, et aussi sur les antennes, sur les
pattes, à l’exception des tibiotarses, où le pigment
est très faible, ainsi que sur le manubrium, et
concentré sur le front et dans les 6+6 yeux.
Antennes/diagonale céphalique = 1,4-1,65. Les

tent la forme habituelle, cylindrique. Articles
antennaires sans écailles. Macrochètes dorsaux:
R011/00/0101-+2, dont la disposition est indi-
quée sur la figure 4. Chétotaxie de l’abd. Il:
-aBg;g» (fig. 5). Base du labium: M,M.REL,L,;
tous ces poils sont ciliés. Soie accessoire s de
l’abd. IV présente. La dent impaire de la griffe
(fig. 6) est située à environ 60-67% de la crête
interne. La dent proximale postérieure est un peu
plus développée et plus basale que la proximale
antérieure, dont la taille est un peu plus grande

… que celle de la dent impaire. Empodium voir Fic. 6.

figure 6. Ergot spatulé (fig. 6). Les dents apicale Pseudosinella duodecimoculata.
et anteapicale du mucron sont subégales. SNS EI

_ Stations:

Grottes d’Espagne:

Forau de la Drolica, Sarsa de Surta, Boltafia, Huesca, 20 exemplaires,

… 26-VI-1911 (Biospeologica n° 458).

La Grallera de Estadilla, Estadilla, Tamarite-de-Litera, Huesca, 7 exemplai-

res, 2-VII-1911 (Biospeologica n° 463).

Cueva de San Salvador, Bonansa, Benabarre, Huesca, 7 exemplaires,

* 20-VI-1911 (Biospeologica n° 453).

Ru à

298 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA

Forat la Bou, Serradell, Tremp, Lerida, 2 exemplaires, 16-VI-1911 (Biospeo- | |

logica n° 446). |

Cova del Gel, Llimiana, Tremp, Lerida, 1 exemplaire, 7-IX-1910 (Biospeolo- |

gica n° 388).

Cueva de Mairuelegorreta (Monte Gorbea), Cigoitia, Vitoria, Alava,
4 exemplaires, 28-VIII-1919 (Biospeologica n° 957).

Cueva del Manantial de Gorbea, Cigoitia, Vitoria, Alava, 1 exemplaire,
27-VIII-1919 (Biospeologica n° 956).

Grottes de France:

Grotte d’Istaürdy, Aussurucq, Mauléon, Basses-Pyrénées, 1 exemplaire,
5-IX-1913 (Biospeologica n° 686).

Grotte de Peyrounard, Mas-d’Azil, Ariège, 4 exemplaires, 20-XII-1919 M

(Biospeologica n° 980).

Riviére souterraine de Sarguet, Baulou, Varilhes, Ariége, 6 exemplaires, |

16-VII-1908 (Biospeologica n° 227).

Grotte de Capétes, Freychenet, Foix, Ariège, 20 exemplaires, 24-V-1920 È

(Biospeologica n° 1037).
Barrenc d’al coll de Sant Lluis, Caudiés-de-Fenouilléde, Saint-Paul-de-

Fenouillet, Pyrénées-Orientales, 4 exemplaires, 5-VII-1910 (Biospeologica n° 355). |

Grotte de Gourgue, Arbas, Aspet, Haute-Garonne, 11 exemplaires (élevages
du Laboratoire de Moulis), 8-IV-1968.

Pseudosinella superduodecima n. sp.

Fig. 7
Diagnose différentielle et évolution :

Comme nous l’avons mentionné (GISIN et GAMA 1970: 175-176), c’est le
D® CHRISTIANSEN qui a découvert les deux nouvelles formes du groupe duodecimo-
culata, Ps. superduodecima n. sp. et Ps. subduodecima n. sp., qui ne se distinguent
que par des caractères chétotaxiques.

Les caractères différentiels de Ps. superduodecima n. sp. par rapport à
Ps. duodecimoculata concernent spécialement la chétotaxie de l’abd. II:

I Le microchéte a est toujours transformé en macrochéte, beaucoup plus
petit que le macrochéte B (fig. 7). Chez duodecimoculata, a est un microchéte
(fig. 5).

2 Chez la nouvelle espèce, nous avons trouvé des différences concernant la
présence ou l’absence du microchéte entouré d’un cercle en pointillé sur la figure 7.
Ce microchéte est présent chez la plupart des populations étudiées, et manque
chez tous les spécimens des stations Cova d’Ormini, grotte de la Cigalére, et

i NOTES TAXONOMIQUES ET ÉVOLUTIVES DE PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES 299

grotte de Cambonires (chez les exemplaires provenant de Aven du Courrége et de
la grotte d’Aurouze, nous n’avons pas pu voir si ledit microchéte est ou non
présent). D’ailleurs, chez de nombreuses espèces examinées, Ps. duodecimoculata y
compris (fig. 5), ce microchéte fait également défaut.

Chez les exemplaires de Ps. superduodecima n. sp., qui ne possèdent pas le
méme microchète, nous n’avons observé que deux microchètes avant la deuxième
trichobothrie, la plus éloignée du pseudopore, mais ne sommes pas arrivés à une
conclusion certaine sur la valeur taxonomique de ce détail.

Chez Ps. duodecimoculata, ledit microchéte n’existe pas non plus (fig. 5).

Fic. 7.

Pseudosinella superduodecima n. sp. Chétotaxie dorsale
de l’abd. II, côté gauche.

3 Le microchéte p, bien que relativement peu développé, est toujours
présent chez la nouvelle espèce (fig. 7). La présence de p et de R cilié sur la base
du labium va à l’encontre de la corrélation habituelle, car chez les espèces de
Lepidocyrtus les plus proches qu’on connaisse de l’origine des Pseudosinella
(ainsi que chez les Pseudosinella qui dérivent de ces Lepidocyrtus), la présence de
p sur l’abd. II est corrélative avec r du labium rudimentaire (Lep. pallidus REUTER
emend. GISIN, 1965), et le manque de p corrélatif avec R cilié (Lep. pseudosinel-
loides).

La corrélation présentée par Ps. superduodecima n. sp. le rapproche de
Ps. intemerata GISIN et GAMA, 1969 et de Ps. theodoridesi GISIN et GAMA, 1969;
mais chez ces deux espéces, a de l’abd. II est un microchéte et q, existe, et chez la
seconde, la soie accessoire s de l’abd. IV fait défaut; de plus, les caractéres
adaptatifs de Ps. intemerata, de Ps. theodoridesi et de Ps. superduodecima n. sp.
montrent que leur niveau évolutif est très différent.

Ps. duodecimoculata ne possède pas de p sur l’abd. II (fig. 5).

4 Nous n’avons pu observer le microchéte q, chez aucun individu des stations
citées (fig. 7). Le manque apparent de ce microchète pourrait faire penser 4 une

Mi.

300 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA

ascendance de cette espèce à partir de Lepidocyrtus serbicus DENIS, 1936, chez

lequel q, est absent, p de l’abd. II existe et R de la base du labium est cilié comme

chez Ps. superduodecima n. sp; toutefois, chez Lep. serbicus, a de l’abd. II fait |

défaut, ainsi que la soie accessoire s de l’abd. IV (qui est présente chez super-
duodecima), et avant chaque trichobothrie de l’abd. II, il n’y a que deux micro-
chétes (fig. 1, Gisin 1967a: 394); cela rend problématique l’ascendance de
Ps. superduodecima a partir de Lep. serbicus.

Chez Ps. duodecimoculata q, est toujours présent (fig. 5).

Quant a l’évolution quantique, bien que Ps. superduodecima n. sp. et Ps. duo-

decimoculata semblent avoir atteint le même niveau adaptatif, il y a des petites .
différences concernant leur taille et leur longueur relative des antennes: chez la |
premiére espéce, la taille dépasse presque toujours 2mm, étant comprise entre |

1,9 et 2,7 mm, tandis que la taille de la seconde espéce rarement atteint 2 mm,
étant le plus souvent comprise entre 1,4 et 1,8 mm. Le rapport antennes/diagonale
céphalique est aussi un peu plus élevé chez la nouvelle espéce que chez l’aspèce de
BONET: chez Ps. superduodecima n. sp., ce rapport est compris entre 1,6 et 1,9,
tandis que chez Ps. duodecimoculata, le méme rapport rarement atteint 1,7, étant
le plus souvent compris entre 1,4 et 1,6.

Stations :

Grottes de France:

Grotte de L’Herm, L’Herm, Foix, Ariège, 4 exemplaires, 25-V-1920 (mousses i

devant l’entrée de la grotte) (Biospeologica n° 1041-station de l’holotype).

Grotte d’Aurouze, Montferrier, Lavelanet, Ariège, 1 exemplaire, 24-V-1920
(Biospeologica n° 1036).

Aven du Courrège, Alos, Ariége, 2 exemplaires, leg. H. Coiffait, 4-VII-1952,
coll. Cassagnau.

Grotte de la Cigalère, Seintein, Ariège, 3 exemplaires, leg. H. Coiffait,
IX-1953, coll. Cassagnau.

Grotte des Cabesses, Riverenert, Saint-Girons, Ariège, 7 exemplaires (élevages
du Laboratoire de Moulis), 8-IV-1968.

Grotte du Cap de la Bouiche, Moulis, Saint-Girons, Ariège, 4 exemplaires
(élevages du Laboratoire de Moulis), 8-IV-1968.

Grotte de Peyrous, Taurignan Vieu, Saint-Lizier, Ariège, 6 exemplaires |

(élevages du Laboratoire de Moulis), 8-IV-1968.

Grotte de Couillette, Sainte-Croix-de-Volvestre, Ariège, 4 exemplaires |

(élevages du Laboratoire de Moulis), 8-IV-1968.

Grotte de Cambonires, Tarn, 3 exemplaires, leg. C. Bou, 1-VIII-1962, coll.
Cassagnau.

NOTES TAXONOMIQUES ET ÉVOLUTIVES DE PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES 301

Grotte de Juzet-d’Izaut, Juzet d’Izaut, Aspet, Haute-Garonne, 4 exemplaires
(élevages du Laboratoire de Moulis), 8-IV-1968.

Grotte d’Espagne:

Cova d’Ormini, Montanisell, La Seo, Lerida, 20 exemplaires, 25-VIII-1910
(Biospeologica n° 378).

Types :

L’holotype, monté en préparation, et quelques paratypes sont déposés au
Muséum d’Histoire naturelle de Genève. Les autres paratypes se trouvent au
Laboratoire de Zoologie de l’Université de Toulouse et au Musée Zoologique de
l'Université de Coimbra.

Pseudosinella subduodecima n. sp.
Fig. 8
Diagnose différentielle et évolution :
Ps. subduodecima n. sp. et Ps. superduodecima n. sp. ne sont pas seulement à
peu près du méme niveau adaptatif, mais se rapprochent encore généalogiquement.

La présence de p sur l’abd. II et de R cilié sur la base du labium les situent un peu
a part par rapport a la nn majorité des espèces connues actuellement.

di lo
Lf

FIG. 8.

Pseudosinella subduodecima n. sp. Chétotaxie dorsale
de l’abd. II, côté gauche.

Néanmoins, elles se séparent par les caractères chétotaxiques suivants:

I Le microchéte a de l’abd. II n’est pas transformé en macrochéte chez
. Ps. subduodecima n. sp. (fig. 8), contrairement à Ps. superduodecima n. sp. (fig. 7).

2 Le microchéte q, existe toujours chez la nouvelle espèce (fig. 8) et manque
chez Ps. superduodecima n. sp. (fig. 7).

302 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA

3 Le microchéte entouré d’un cercle en pointillé sur la figure 7 de superduo-
decima fait toujours défaut chez subduodecima, mais avant la deuxième trichobo-
thrie, il y a toujours trois microchétes (fig. 8) comme chez superduodecima.

4 Sur l’abd. IV, la soie accessoire s est absente chez Ps. subduodecima n. sp.,
étant présente chez superduodecima.

Le manque de s éloigne aussi la nouvelle espèce de Ps. duodecimoculata, dont
elle se sépare encore par la présence de p sur l’abd. II. Ce sont les seules deux
différences qui distinguent subduodecima de duodecimoculata.

Les caractères non adaptatifs mentionnés pour la nouvelle espèce se trouvent
chez Ps. theodoridesi, mais l’évolution adaptative de cette espèce est beaucoup
plus avancée que celle de Ps. subduodecima n. sp.

En ce qui concerne les caractères adaptatifs, il semble que Ps. subduodecima
n. sp. se différencie de superduodecima par sa taille un peu plus petite (1,4-1,8 mm)
et par la longueur relative des antennes, qui sont un peu plus courtes que chez
superduodecima, le rapport antennes/diagonale céphalique étant compris entre
1,4 et 1,6.

Stations :

Grotte de Payssa, Salsein, Castillon-en-Couserans, Ariège, 7 exemplaires
(élevages du Laboratoire de Moulis), 8-IV-1968 (station de l’holotype).

Grotte de Tourtouse, Tourtouse, Sainte-Croix-de-Volvestre, Ariége, 4 exem-
plaires (élevages du Laboratoire de Moulis), 8-IV-1968.

Types:

L’holotype, monté sur lame, et quelques paratypes sont déposés au Muséum
d’Histoire naturelle de Genève. Les autres paratypes se trouvent au Laboratoire
de Zoologie de l'Université de Toulouse et au Musée Zoologique de l’Université
de Coimbra.

RESUME

Cet article comprend la désignation d’un lectotype et la redescription de
Pseudosinella duodecimocellata, la redescription de Pseudosinella duodecimoculata
et la diagnose différentielle de deux espéces nouvelles de ce groupe, Ps. superduo-
decima n. sp. et Ps. subduodecima n. sp. La position phylogénétique de toutes ces
espèces est également considérée.

ZUSAMMENFASSUNG

In dieser Arbeit wird fiir Pseudosinella duodecimocellata eine Wiederbe-
schreibung und Designierung eines Lectotypus, ferner fiir Pseudosinella duodeci-

NOTES TAXONOMIQUES ET ÉVOLUTIVES DE PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES 303

moculata eine Wiederbeschreibung sowie die Differentialdiagnose fiir zwei neue
Arten dieser Gruppe, nämlich Ps. superduodecima n. sp. und Ps. subduodecima
n. sp. gegeben. Die phylogenetische Stellung all dieser Arten wird ebenfalls
behandelt.

SUMMARY

This article contains the designation of a lectotype and the redescription of
Pseudosinella duodecimocellata, the redescription of Pseudosinella duodecimoculata,
and the differential diagnosis of two new species of this group, Ps. superduodecima
n. sp. and Ps. subduodecima n. sp. The phylogenetic position of all these species is
considered too.

BIBLIOGRAPHIE

BONET, F. 1931. Estudios sobre Colémbolos cavernicolas con especial referencia a los de la
fauna espafiola. Mem. Soc. esp. Hist. nat. 14:231-403.
DENIS, J. R. 1931. Sur la Faune italienne des Collemboles, IV. Note préliminaire. Collem-
boles récoltés dans les grottes d’Italie par Monsieur L. Boldori. Mem.
Soc. entomol. ital. 10: 80-85.
— 1936. Collemboles récoltés en Yougoslavie et en Macédoine grecque par M. Paul
Remy en 1930. Ann. Soc. ent. Fr. 105:263-277.
— 1938. Collemboles d’Italie principalement cavernicoles. Boll. Soc. adriat. Sci. nat.
Trieste 36:95-165.
GISIN, H. 1964. Synthetische Theorie der Systematik. Z. zool. Syst. Evol. forsch. 2:1-17.
— 1965. Nouvelles notes taxonomiques sur les Lepidocyrtus. Rev. Ecol. Biol. Sol
2:519-524.
— 1966. Signification des modalités de l’évolution pour la théorie de la systématique.
Z. zool. Syst. Evol. forsch. 4:1-12.
— 1967. La systématique idéale. Z. zool. Syst. Evol. forsch. 5:111-128.
— 1967a. Deux Lepidocyrtus nouveaux pour l’Espagne. Eos 42:393-396.
— 1967b. Espèces nouvelles et lignées evolutives de Pseudosinella endogés. Mem. Est.
Mus. zool. Univ. Coimbra 301 :1-21.
GISIN, H. et M. M. da Gama, 1969. Espèces nouvelles de Pseudosinella cavernicoles. Rev.
suisse Zool. 76:143-181.
— 1969a. Deux espèces nouvelles de Pseudosinella cavernicoles. Rev. suisse Zool.
76 :289-295.
— 1970. Pseudosinella cavernicoles de France. Rev. suisse Zool. 77: 161-188.

È HANDSCHIN, E. 1928. Hôhlencollembolen aus Bulgarien. Mitt. K. naturw. Inst. Sofia

i

4

1517-27:
JEANNEL, R. et E. G. Racovitza, 1910. Énumération des grottes visitées 1908-1909

(troisième série). Biospeologica XVI. Arch. Zool. exp. gén. 5° série,
5:67-185.

— 1912. Énumération des grottes visitées 1909-1911 (quatrième série). Biospeologica
XXIV. Arch. Zool. exp. gén. 5° série, 9:501-667.

— 1914. Énumération des grottes visitées 1911-1913 (cinquième série). Biospeolo-
gica XXXIII. Arch. Zool. exp. gén. 53:325-558.

— 1929. Énumération des grottes visitées 1918-1927 (septième série). Biospeolo-
gica LIV. Arch. Zool. exp. gén. 68:293-608.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 305
Tome 77, fasc. 2, n° 21: 305-307 — Juin 1970

Platanista gangetica,
a dolphin that swims on its side

by

G. PILLERI

Hirnanatomisches Institut der Universitàt Bern
(Tierpsychologisches Laboratorium)

With 6 figures

In the autumn/winter of 1969 we undertook an expedition to West Pakistan
(Indus) and Assam (Brahmaputra), the aim of which was to investigate the
ethology of Platanista gangetica and to collect samples from this interesting
species of dolphin for comparative anatomical researches. It was possible to
observe dolphins for several weeks in both regions. Some animals were captured
and put into a small natural pool near the Indus (Main River) where they were
observed day and night. Finally, two Platanista (3 and ©) were transported
from the Indus to Berne. These animals have been living in the dolphinarium
of the Institute since 27.12.1969 (PILLERI, 1970 a).

When observing the dolphins in the muddy water of the Indus and ee
putra rivers we were of the impression that this species swims on its side. This
observation (fig. 1) has now been confirmed in the clear water of the dolphinarium.
The dolphins swim on their right or left side, but mainly on the right and only
occasionally on the left (fig. 2). In the basin of the institute they often swim
together, the ¢ slightly above the 9, or vice versa, in a circle round the edge of
the basin (fig. 3). The © frequently swims on the left side of the basin while the
d swims on the right, both describing symmetrical circles towards each other
(fig. 4). In preparation to blowing, the animal turns 90° rounds its own body
axis and surfaces with its body in a straight line (fig. 5). Exhalation generally
begins prior to the audible “ bläst ”, as soon as the snout comes into contact with
the air (fig. 6 a-c).

The dolphins also swim on their side when catching fish. They advance with
one flipper nearly touching the bottom of the basin and the other pointed towards

306 G. PILLERI

the surface, and open their jaws wide as soon as fish are in the vicinity. The fish
are caught in a sort of pincer movement by the snout, pushed into the corner of
the mouth and swallowed head first.

The catching of fish often gives rise to an animated chase, but occasionally the
fish are caught with the snout nearer the surface when the dolphin is lying in a
straight line prior to blowing. This behaviour has been repeatedly observed both
in the captured dolphins and in the dolphins kept in the natural pool of the Indus.

The few observations published to date on the behaviour of Platanista | |
gangetica were made by John ANDERSON (1878). PILLERI (1970 b) published mee

>»
FIG. 5.

Swimming behaviour of Platanista gangetica (semi-schematic).

results of some observations made in 1967 on animals of the Lower Brahmaputra,
but did not discuss swimming on the side. ANDERSON kept a small dolphin in
captivity for 10 days near his house in Calcutta, and although his report is
particularly comprehensive and accurate, it contains no reference to swimming
on the side. The Amazon dolphin, Inia geoffrensis investigated by us in Bolivian
Rivers and also in captivity does not, as a rule, swim on its side (PILLERI, 1969).
In shallow water, however, the Amazon dolphin turns on its side and advances
splashing along the muddy bottom. This behaviour has been described by us as
“tumbling in shallow water”; it has not been observed in animals kept in
captivity in basins of conventional design. The observations of HERALD et al.

(1969) are of limited value, as they are based on moribund animals kept alive |

in captivity by forced feeding.

SUMMARY

Whether at liberty or in captivity, the Indian river dolphin usually swims
on its side. This position is retained when catching fish and when swimming in

|

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI PLANCHE I

Fic. 1.

Platanista gangetica swimming on its side in shallow water of the Indus River.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI PLANCHE II

’

Fic. 2. Platanista gangetica swimming on its side in the basin.

Fic. 3. g and 9 swimming together in parallel formation, the female slightly above the male.

Fic. 4. S and © swimming on their side in symmetrical circles.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI PLANCHE III

Fic. 6.

Platanista gangetica blowing ( 5 a : photographed from above).

TOR

PLATANISTA GANGETICA 307

shallow water. In preparation for breathing, this dolphin rolls 90° round its own
body axis, then presents its blowhole to the surface of the water, keeping its boby
in the vertical position observed in all other dolphins.

ZUSAMMENFASSUNG

Sowohl im natürlichen Milieu als auch in Gefangenschaft schwimmt
Platanista gangetica vorwiegend auf der Seite. Diese Lage wird auch beim Erbeuten
der Fische und im seichten Wasser beibehalten. Zum Blasen dreht sich der Delphin
um 90° und kommt mit dem Blasloch auf die Wasseroberfläche bei gerader
Körperhaltung wie die anderen Delphinarten.

RESUME

Le dauphin Platanista gangetica nage d’habitude sur le flanc, aussi bien dans
son milieu naturel qu’en captivité. Cette position est maintenue aussi pour la
capture des poissons et dans les eaux peu profondes. Pour respirer, ce dauphin
se tourne de 90° et présente l’ouverture de son évent a la surface de l’eau, le corps
étant vertical, comme les autres espèces de dauphins.

LITERATURE

ANDERSON, J. 1878. Anatomical and Zoological Researches comprising an Account of the
two Expeditions to Western Yunnan in 1868 and 1875 ; and a Monograph
of the two Cetaceans Genera Platanista and Orcella. Quaritch, London.

HERALD, E. S. et al. 1969. Platanista gangetica, first side swimming cetacean. Science.
166: 1408.

PiLLERI, G. 1970a. On the capture and transport to Switzerland of two live Platanista
gangetica from the Indus River. In: Investigations on Cetacea, vol. II,
ed. by G. PILLERI, Berne (in the press).

— 1970b. Beobachtungen über Habitat und Verhalten von Platanista gangetica in
Ostbengalen und Indien. Atti Mus. Storia Naturale, Trieste (in the press).

— 1969. On the Behaviour of the Amazon Dolphin, Inia geoffrensis, in Beni
(Bolivia). Rev. suisse Zool. 76: 57-75.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Tome 77, fasc. 2, n° 22: 309-319. — Juin 1970

A list of Chrysomelidae collected

by Dr. W. Wittmer in Turkey
(Coleoptera)

by

L. N. MEDVEDEV

Laboratory of Biogeocenology, Moscow

With 1 figure

309

Dr. Cl. Besuchet has amiably forwarded to me a little collection of undeter-
minated Chrysomelidae from Turkey. This material, including 83 species was
collected mostly by Dr. W. Wittmer and partly by Dr. Cl. Besuchet. It includes
one new subspecies and about 20 species not registered earlier for this region. The
holotype of a new subpecies is in the Museum of Natural History in Geneva.

The main material was collected in northern and south-eastern Turkey.
Localities may be arranged in geographical regions and administrative districts:

(illers) in following way.
NORTH-WEST TURKEY

Istanbul: Forest of Belgrade near Istanbul; Tasdelen near Uskiidar.
Bursa: Kaynarca near Iznik.

- Bolu: Akgakoca; Düzce; Bakacak; Elmalik; Bolu; Yeniçaga.

_ Ankara: National parc of Soguksu.

NORTH TURKEY

Samsun: Bafra; Samsun; Kavak; Carsamba.
_Amasia: Amasia; Ezinepazari.

- Tokat: Turhal; Tokat; Almus.

_ Ordu: Tekkiraz.

Rev. Suisse DE ZooL., T. 77, 1970. 20

310 L. N. MEDVEDEV

NORTH-EAST TURKEY

Giresun: Kesap; Esbiye; Gôürele.
Trabzon: Vakfikebir; Mataraci.

Rize: Yol Ustii near Rize.

Artvin: Findikli; Arhavi; Hopa; Artvin.
Erzurum: Tortum; Erzurum.

SOUTH-EAST TURKEY

Mersin: Silifke; Kanlidivane; Erdemli; Mersin; Tarsus.
Adana: Karaisali; Adana; Misis; Kozan; Kadirli; Karatepe.
Antakya: Urabat near Dörtyol; Madenli; Sogukoluk.
Adiyaman: Gölbası.

1. Donacia impressa F.
Bolu, 1450 m., 25.V.1967.

2. Plateumaris sericea L.
Elmalik near Bolu, 950m, 25.V.1967.

3. Orsodacne lineola Panz.

National park of Soguksu, 1000 m., 24.V.1967.
South-East Turkey, V.1967.

4. Crioceris duodecimpunctata L.
Samsun, 19.V.1967.

5. Lema melanopus L.
Misis, 27.1V.1967.

6. Labidostomis rufa Waltl.
Between Amasia and Ezinepazari, 22.V.1967.

7. Labidostomis propinqua Fald.

Elmalik near Bolu, 950 m., 25.V.1967.
Between Bolu and Yenigaga, 1000 m., 24.V.1967.
Between Samsun and Kavak, 20.V.1967.

8. Lachnaia sexpunctata Scop.

Kaynarca near Iznik, 27.V.1967.

CHRYSOMELIDAE COLLECTED IN TURKEY

9. Smaragdina limbata Stev.

10.

11.

12:

13;

14.

15.

Kaynarca near Iznik, 27.V.1967.

Samsun, 19.V.1967.

Between Samsun and Kavak, 20.V.1967.
Ezinepazari, 21.V.1967.

Between Amasia and Ezinepazari, 22.V.1967.
Karatepe, 3.V.1967.

30 km. S. Gölbasi, 900 m., 10.V.1967.

Smaragdina scutellaris Lef.

30 km. S. Gölbasi, 900 m., 10.V.1967.
This species was known from Syria and Lebanon.

Smaragdina hypocrita Lac.

Kaynarca near Iznik, 27.V.1967.

National park of Soguksu, 1000 m., 24.V.1967.
Samsun, 19.V.1967.

Between Samsun and Kavak, 20.V.1967.
Between Tokat and Almus, 1200 m., 21.V.1967.

Smaragdina tibialis Brul.
Kaynarca near Iznik, 27.V.1967.

Between Bolu and Yenigaga, 1000 m., 24.V.1967.
National park of Soguksu, 1000 m., 24.V.1967.

Smaragdina cyanea F.

Istanbul, Forét de Belgrade, 30.V.1967.

Betwwen Elmalik and Bakacak, 850 m., 26.V.1967.
National park of Soguksu, 1000 m., 24.V.1967.
Between Amasia and Ezinepazari, 22.V.1967.

This very abundant european species was not recorded for Turkey.

Smaragdina graeca Lef.

Between Amasia and Ezinepazari, 22.V.1967.
Mersin, 22.1V.1967.

Urabat, 6.V.1967.

Species was known from Greece.

Smaragdina xanthaspis Germ.

Kaynarca near Iznik, 27.V.1967.
Firstly recorded for Turkey.

311

312 L. N. MEDVEDEV

16. Smaragdina judaica Lef.

Vicinity of Kozan, 300 m., 5.V.1967.
Species was known from Syria.

17. Cryptocephalus prusias Sffr.
Between Amasia and Ezinepazari, 22.V.1967.

18. Cryptocephalus bipunctatus L.

Kaynarca near Iznik, 27.V.1967.
Between Elmalik and Bakacak, 26.V.1967.
Between Amasia and Ezinepazari, 22.V.1967.

19. Cryptocephalus möhringi Wse .

Between Amasia and Ezinepazari, 22.V.1967.
Ezinepazari, 22.V.1967, C. Besuchet leg.

20. Cryptocephalus flavipes F.
Tasdelen, 28.V.1967.
Kaynarca near Iznik, 27.V.1967.
Between Bolu and Yenigaga, 1000 m., 24.V.1967.
Between Elmalik and Bakacak, 850 m., 26.V.1967.
Bafra, 19.V.1967.
Vakfikebir, 17.V.1967.
Mataraci, 16.V.1967.

21. Cryptocephalus signatifrons Sffr.

Tasdelen, 28.V.1967.
Species was known from Southern Europe.

22. Cryptocephalus turcicus Sffr.

Kaynarca near Iznik, 27.V.1967.
National park of Soguksu, 1000 m., 24.V.1967.
Mataraci, 16.V.1967.

23. Cryptocephalus labiatus L.

Tasdelen, 28.V.1967.
Species was not recorded for Turkey.

24. Cryptocephalus rufipes Gze.

Istanbul, 4.VI.1967, C. Besuchet leg.
Firstly recorded from Turkey.

25.

26.

AR

28.

29.

30.

31.

B2.

CHRYSOMELIDAE COLLECTED IN TURKEY

Cryptocephalus chrysopus Gmel.

Between Samsun and Kavak, 20.V.1967.
Species was not recorded for Turkey.

Cryptocephalus exiguus Schneid.

Kaynarca near Iznik, 27.V.1967.
Species was not recorded for Turkey.

Cryptocephalus macellus Sffr.

Tasdelen, 28.V.1967.

Istanbul, Forét de Belgrade, 30.V.1967.
Samsun, 19.V.1967.

Between Turhal and Ezinepazari, 21.V.1967.
Between Amasia and Ezinepazari, 22.V.1967.
Madenli, 8.V.1967.

Urabat, 6.V.1967.

Species was known from Southern Europe.

Cryptocephalus sp. prope macellus Sffr.
Kanlidivane, 24.1V.1967, 1 ©.

Pachybrachis tessellatus orientalis Wse.

Kaynarca near Iznik, 27.V.1967.
National park of Soguksu, 1000 m., 24.V.1967.

Pachybrachis limbatus Men.

Kaynarca near Iznik, 27.V.1967.

Between Bolu and Yenigaga, 1000 m., 24.V.1967.
National park of Soguksu, 1000 m., 24.V.1967.
Between Samsun and Kavak, 20.V.1967.

30 km. S. Gölbasi, 900 m., 10.V.1967.

Pachnephorus villosus Duft.

Vicinity of Samsun, 19.V.1967.
Carsamba, 18.V.1967.

Kadirli, 3.V.1967.

Tarsus, 1.V.1967.

Misis, 27.1V.1967.

Chrysolina herbacea Duft.

Between Düzce and Akçakoca, 400 m., 26.V.1967.
Vakfikebir, 17.VI.1957.

313

314 L. N. MEDVEDEV

33. Chrysolina coerulans Scriba.
Between Erzurum and Tortum, 2000 m., 12.V.1967, C.Besuchet leg.

34. Chrysolina didymata Scriba.
Kadirli, Karatepe, 28.1V.1967.

35. Chrysolina sahlbergi Men.

Tekkiraz, 18.V.1967. |
South-east Turkey, V.1967. |

36. Chrysolina halysa Bech.

24 km. N. Kozan, 600 m., 5.V.1967.
This species may be possibly only a local race of preceeding species.

37. Gonioctena fornicata Brüg.

Kadirli, Karatepe, 28.1V.1967.
Adana, 2.V.1967. |
This species was not registered for Turkey. Gonioctena rossolus Frm. from

Taurus is a new synonym of G. fornicata Brüg.

38. Neophaedon pyritosus Rossi.

Magka, 16.V.1967.
Carsamba, 18.V.1967.
Species was not recorded for Turkey.

39. Galerucella luteola Müll.

Carsamba, 18.V.1967.
South-east Turkey, V.1967.

40. Galerucella lineola F.
South-east Turkey, V.1967.

41. Galerucella calmariensis L.

Elmalik near Bolu, 950 m., 25.V.1967.
Firstly recorded for Turkey.

42. Lochmaea crataegi Forst.

Elmalik near Bolu, 950 m., 25.V.1967.

43. Exosoma thoracicum Redt.

Adana, 2.V.1967.

CHRYSOMELIDAE COLLECTED IN TURKEY 315

44. Agelastica alni L.

Between Hopa and Arhavi, 14.V.1967.
Species was not recorded for Turkey.

45. Luperus atrocephalus Rtt.

Urabat, 6.V.1967.
Madenli, 8.V.1967.

46. Luperus rectangulus Ws.
30 km. S. Gölbasi, 900 m., 10.V.1967.

47. Luperus discolor Fald.

Tasdelen, 28.V.1967.

Bafra, 19.V.1967.

Between Samsun and Kavak, 20.V.1967.

All these specimens have darkened basal halves of femora and seem to be
transitional between L. discolor Fald. and L. cyanipennis Kiist. Species is firstly
recorded for Turkey.

48. Luperus flavipes L.

Artvin, 650 m., 13.V.1967.

The only female may be determined as this species, which is rather boreal and
was not recorded for Turkey and Transcaucasus. Specimens of L. caucasicus Ws.
from Transcaucasus are rather similar with L. flavipes L., but specimen in ques-
tion is without any doubt not L. caucasicus Ws., because except flavous tibiae
it has distinctly transverse prothorax (1,7 times as broad as long).

49. Phyllotreta ochripes Cutt.
Görele, 17.V.1967.

50. Phyllotreta erysimi Ws.

Between Samsun and Kavak, 20.V.1967.
Vakfikebir, 17.V.1967.

51. Phyllotreta atra F.

Between Elmalik and Bakacak, 850 m., 26.V.1967.
Mataraci, 16.V.1967.
South-east Turkey, V.1967.

52. Phyllotreta cruciferae Gze.

Between Elmalik and Bakacak, 850 m., 26.V.1967.
Between Turhal and Ezinepazari, 21.V.1967.

316 L. N. MEDVEDEV

53. Phyllotreta corrugata Rche.

Adana, 2.V.1967.

Karaisali, 29.1V.1967.

Sogukoluk near Iskenderum, 9.V.1967.
54. Aphthona flaviceps All.

Mersin, 22.IV.1967.

Vicinity of Kozan, 300 m., 5.V.1967.
55. Aphthona semicyanea All.

Between Samsun and Kavak, 20.V.1967.

56. Aphthona pygmaea Kutsch.
Adapazari, 28.V.1967.

57. Longitarsus anchusae Payk.

Karaisali, 29.1V.1967.

Species was not recorded for Turkey.
58. Longitarsus obliteratus Ros.

Adana, 2.V.1967.

Sogukoluk near Iskenderum, 9.V.1967.
59. Longitarsus linnei Duft.

Vicinity of Kozan, 300 m.,5.V.1967.

60. Longitarsus ballotae Marsh.
South-east Turkey, V.1967.

61. Longitarsus pellucidus Fdr.
Between Amasia and Ezinepazari, 22.V.1967.
Between Tokat and Almus, 1200 m., 21.V.1967.
62. Epithrix intermedia Fdr.
Bafra, 19.V.1967.
Esbiye, Kesap, 17.V.1967.
63. Crepidodera crassicornis Fald.

Carsamba, 18.V.1967.
Firstly recorded for Turkey.

64. Chalcoides fulvicornis F. i
Bafra, 19.V.1967.

CHRYSOMELIDAE COLLECTED IN TURKEY 317

65. Derocrepis serbica serbica Kutsch.

Between Tokat and Almus, 1200 m., 21.V.1967.

66. Hermaeophaga ruficollis Luc.

Karaisali, 29.1V.1967.
Urabat, 6.V.1967.

67. Batophila fallax Wse.

Elmalik near Bolu, 25.V.1967.

Bafra, 19.V.1967.

Between Samsun and Kavak, 20.V.1967.
Tekkiraz, 18.V.1967.

Görele, 17.V.1967.

Mataraci, 16.V.1967.

Findikli, 14.V.1967.

Between Hopa and Arhavi, 14.V.1967.

68. Mniophila muscorum turcica n. ssp.

Upperside dark aeneous, underside piceous black, antennae and legs flavous.
Head, including frontal carina, finely shagreened and with few small and shallow

punctures. Prothorax nitid, indistinctly wrinkled,
without punctures. Elytra nitid, with quite con-
fused shallow punctures and indistinctly wrinkled
intersticies. Aedeagus strongly curved in lateral
view, almost parallel, with narrowly rounded apex
(fig. 1). Length of body 1.2 — 1.5 mm.

This form differs from typical form as well
as from var. wroblewskii Wank., in having quite
confused punctures, that are regular in typical
form and subseriate in var. wroblewskii Wank.
From M. muscorum bosnica Apf. with quite
confused elytral punctures new subspecies differs
in having distinct metallic gloss of upperside and
… impunctured prothorax.

Rize: Between Yol-Ustii and Rize, 600 m.,

a b

Fic. 1

Mniophila muscorum turcican. ssp.

a. Aedeagus, ventral view.
b. Id., lateral view.

15.V.1967, C. Besuchet leg., holotype (male) and 10 paratypes.
Artvin: Hopa-Arhavi, 14.V.1967, C. Besuchet leg., 3 paratypes.

69. Haltica brevicollis Fdr.

Between Tokat and Almus, 1200 m., 21.V.1967.
Yol-Ustii, 600 m., 15.V.1967.
Gölbasi, 900 m., 10.V.1967.

318 L. N. MEDVEDEV

70. Podagrica malvae Ill.

Silifke, 21.1V.1967.
South-east Turkey, V.1967.

71. Chaetocnema tibialis II.

Bafra, 19.V.1967.

72. Chaetocnema concinna Mrsh.

Between Turhal and Ezinepazari, 21.V.1967.
Carsamba, 18.V.1967.

73. Chaetocnema chlorophana Duft.
Misis, 27.1V.1967.

74. Chaetocnema major Duv.
Misis, 27.IV.1967.

75. Chaetocnema coyei All.

Gölbasi, 900 m., 10.V.1967.
South-east Turkey, V.1967.

76. Dibolia metallica Motsch.
Adana, 2.V.1967.

77. Psylliodes cyanoptera Ill.
Bafra, 19.V.1967.

78. Psylliodes chrysocephala L.

Kanlidivane, Erdemli, 24.1V.1967.
Urabat, 6.V.1967.

79. Psylliodes chalcomera Ill.
Adana, 2.V.1967.

80. Psylliodes cuprea Koch.

Between Samsun and Kavak, 20.V.1967.
Vakfikebir, 17.V.1967.

Silifke, 21.1V.1967.

Kanlidivane, Erdemli, 24.1V.1967.
Misis, 27.1V.1967.

CHRYSOMELIDAE COLLECTED IN TURKEY

81. Psylliodes inflata Rche.
Kanlidivane, Erdemli, 24.1V.1967.
Tarsus, 1.V.1967.

Adana, 2.V.1967.
Misis, 27.1V.1967.

82. Hispella atra L.
Kanlidivane, Erdemli, 24.1V.1967.

83. Hypocassida subferruginea Schrnk.

Between Düzce and Akçakoca, 400 m., 26.V.1967.
Kaynarca near Iznik, 27.V.1967.

Bafra, 19.V.1967.

South-east Turkey, V.1967.

319

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 321
Tome 77, fasc. 2, n° 23: 321-325. — Juin 1970

Emesinae des grottes de Ceylan
(Hem. Heter. Reduviidae)

par

A. VILLIERS

Laboratoire d’Entomologie
Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris

Avec 9 figures dans le texte

Au cours de leur récent voyage 4 Ceylan, MM. P. Strinati et V. Aellen ont
exploré diverses grottes dans lesquelles ils ont récolté plusieurs espèces d’Emesinae,
dont deux sont nouvelles.

On sait qu’un bon nombre d’Emesinae, sans être de vrais cavernicoles, sont
des troglophiles caractérisés. C’est ainsi que des espéces de certains genres, tels
que Bagauda BERGROTH, Lhostella VILLIERS, Myiophanes REUTER sont régulière-
ment rencontrés dans le milieu souterrain, tant en Afrique qu’en Indo-malaisie.

Dans cette derniére région les espéces cavernicoles suivantes ont été citées:

Bagauda cavernicola PAIVA. — Assam.

Bagauda lucifugus MCATEE et MALLOCH. — Malaysia: Batu Cave.
Myiophanes kempi CHINA. — Assam.

Myiophanes fluitaria MCATEE et MALLOCH. — Sumatra; Malaysia: Batu Cave.

Tribu: EMESINI AMYOT et SERVILLE
Myiophanes greeni DISTANT

| Myiophanes greeni Distant, 1904, Fauna Brit. India, Rhynchota II, p. 205, fig. 143;
holotype: Ceylan, Puttalam (British Museum).
Myiophanes greeni WYGODZINSKY, 1966, Bull. Am. Mus. nat. Hist., 133, p. 271, 273.
CEYLAN: Grotte de Rawanaella, près d’Ella, 16.1.1970, deux larves. —
… Espèce normalement capturée hors du milieu souterrain.

322 A. VILLIERS

Tribu: LEISTARCHINI
Bagauda strinatii, n. sp.

Longueur: 11,5 mm — Figures 1 à 5.

Téte brune, le sommet du lobe antérieur, les tubercules antennifères, la
dépression séparant les deux lobes, le cou et la majeure partie de la face ventrale
blanchatres. Antennes brunes.

Fic. 1 à 5

Bagauda strinatii, n. sp. holotype 3. 1, avant-corps, vue dorsale; 2, fémur, tibia et tarses anté-
rieurs; 3, pygophore vu de profil; 4, extrémité du pygophore, vue dorsale; 5, idem, vue par apex.

Pronotum brun, le lobe antérieur avec une étroite bande longitudinale médiane
blanchatre, le lobe postérieur blanchâtre avec les côtés et la base brune, cette
coloration s’étendent en avant sur la ligne médiane. Elytres variés de brun et de
blanchâtre. Hanches antérieures jaunâtres à la base puis d’un brun devenant de
plus en plus foncé vers l’apex. Trochanters antérieurs bruns. Fémurs antérieurs
bruns sur les deux cinquièmes basilaires et à l’apex, le reste blanc. Tibias antérieurs
bruns à la base et à l’apex, le reste d’un blanc d'ivoire. Tarses antérieurs bruns.
Pattes intermédiaires et postérieures brunes, les genoux largement d’un blanc pur,
l’apex des tibias intermédiaires jaunâtre, la moitié apicale des tibias postérieurs
blanche, l’apex et les tarses jaunâtres. Poitrine blanche, abdomen brun.

Lobe antérieur de la tête très convexe, l’espace interoculaire plus de deux fois
plus large qu’un œil vu de dessus. Lobe postérieur, sans le cou, deux fois plus

EMESINAE DES GROTTES DE CEYLAN 323

large que long. Deuxième article du rostre dépassant un peu, en arrière, le niveau
du bord postérieur de l’œil.

Lobe antérieur du pronotum à côtés subparallèles, deux fois deux tiers plus
long que large; lobe postérieur une fois un tiers plus long que large, à surface
rugueuse et base fortement échancrée. Fémur antérieur dix fois plus long que large,
les épines du bord ventral plus longues à la base qu’à l’apex. Tibia antérieur un
peu plus long que la moitié du fémur et une fois un tiers plus long que le tarse.

Male : Pygophore sans apophyse au bord ventral. Paramères aplatis à la base,
courbés en crochet vers le bas.

CEYLAN: Grotte de Stripura, près de Kuruwita, 22.1.1970, holotype & au
Muséum d’Histoire naturelle de Genève.

Bagauda aelleni, n. sp.

Longueur: 9 mm. — Figures 6 à 9.
Téte brune, le sommet du lobe antérieur, la dépression séparant les deux lobes
et la base du cou jaunätres.

Fic. 6 a 9

Bagauda aelleni, n. sp., holotype 3. 6, avant-corps, vue dorsale; 7, fémur, tibia et tarses anté-
rieurs; 8, extrémité du pygophore, vue dorsale; 9, pygophore vu de profil.

Pronotum brun avec une bande longitudinale médiane sur le lobe antérieur
et la moitié antérieure du lobe postérieur testacées. Elytres bruns et jaunätres.
Pattes antérieures brunes avec le devant de la base des hanches et l’apex des tarses
jaunâtres. Pattes intermédiaires et postérieures brunes avec la base des hanches,
i les genoux et la moitié apicale des tibias jaunätres.

324 A. VILLIERS

Lobe antérieur de la téte assez court, très convexe, l’espace interoculaire
deux fois plus large qu’un ceil vu de dessus. Lobe postérieur, sans le cou, deux fois
plus large que long. Deuxiéme article du rostre dépassant très légèrement le
niveau du bord postérieur des yeux.

Lobe antérieur du pronotum plus large en avant qu’a la base, deux fois et
demie plus long que large dans sa plus grande largeur. Lobe postérieur aussi long
que large à la base, portant une carène longitudinale médiane, qui se poursuit sur
la base du lobe antérieur, et une ponctuation superficielle peu dense; base forte-
ment échancrée.

Hanches antérieures un peu plus courtes que le pronotum. Fémurs antérieurs |
neuf fois plus longs que larges, nettement plus longs que le pronotum, avec les
épines du bord inférieur plus longues à la base qu’à l’apex; tibia antérieur à peu |
près égal aux deux tiers du fémur; tarse antérieur égal aux deux tiers du tibia.

Mâle : Pygophore court et volumineux, dépourvu d’apophyse au bord |
ventral. Paramères longs et grêles, subhorizontaux, croisés à l’apex. |

CEYLAN: grotte de Rawanaella, près d’Ella, 16.1.1970, holotype & au Muséum ~
d'Histoire naturelle de Genève, paratype au Muséum national d'Histoire naturelle |
de Paris.

TABLEAU DES BAGAUDA INDO-MALAIS 1

1. Fémurs intermédiaires et postérieurs blancs à l’apex . . . . 22
— Fémurs intermédiaires et postérieurs entièrement bruns ue

Pines) NE i n brunneus MCATEE-MALL.
2. Longueur: 14-16 mm . 2. 42 2 So 3 |
— Longueur: 9-13%mm ... :. 3". aa u... „| 2 4 |

3. Partie basale du lobe antérieur du pronotum et moitié antérieure du
lobe postérieur brun sombre, le reste du pronotum brun clair. Nervure
émanant de l’apex de la cellule discale des hémélytres plus que de
moitié plus longue que la cellule (Assam) . . . . . cavernicola PAIVA.
— Partie basale du lobe antérieur du pronotum et partie antérieure du lobe
postérieur jaunàtres, le reste du pronotum brun sombre. Nervure éma-
nant de l’apex de la cellule discale des hémélytes pas plus de moitié plus

longue que la cellule (Malaisie) . . . . . . lucifugus MCATEE-MALL.
4. Lobe antérieur du pronotum plus long que le lobe postérieur . . . . 6 |
— Lobe anterieur du pronotum pas sensiblement plus long que le lobe |
posterieun uil nn on ed en 5 |

! Adapté de WyGopzinsky, 1966.

EMESINAE DES GROTTES DE CEYLAN 325

5. Pattes antérieures, pronotum et hémélytres avec une coloration

comportant le contraste de teintes sombres et claires (Inde, Ceylan)
oo. Cece nas splendens DIST.

— Pattes antérieures, pronotum et He melyetee uniformément brunätres
NEE) LS SP DER Een avidus BERGR.

6. Partie antérieure du lobe postérieur du pronotum et une bande médiane
longitudinale sur le lobe antérieur blanchätres, le reste brun . . . . 1
— Lobe postérieur du pronotum brun, lobe antérieur avec, au quart posté-
rieur, une tache blanchâtre plus ou moins large (Inde) . similis WYGOD.

7. Fémurs antérieurs uniformément bruns (Ceylan). . . . aelleni, n. sp.
— Fémurs antérieurs bruns sur les deux cinquièmes basilaires et à l’apex,

le meee Ge (COMEDIE d last Ruota strinatii, n. sp.

Tribu: ORTHUNGINI VILLIERS
Lutevula hortensia (DISTANT)

Guithera hortensia DISTANT, 1906, Ann. Mag. nat. Hist., ser. 7, 18, p. 364; holo-
type: Ceylan, Peradeniya (British Museum).

Lutevula lutea BREDDIN, 1909, Ann. Soc. ent. Belg., 53, p. 303, fig. 26; holotype:

Ceylan (Deutsches Entomologisches Institut, Eberswalde).

Guithera hortensia DISTANT, 1910, Fauna of Brit. India, Rhynchota, 5, p. 177.

Guithera (Lutevula) hortensia WYGODZINSKY, 1966, Bull. am. Mus. nat. Hist., 133,
PDT, 128, fig: 33.

CEYLAN : Grotte d’Istripura près d’Hanguranketa, 19.1.1970. ché

OBSERVATIONS: Ainsi qu’on le voit ci-dessus, cette espèce n’a pas été trouvée
exclusivement dans les grottes.

Lutevula BREDDIN différe de Guithera DISTANT par le tarse antérieur plus
court que le tibia (plus long chez Guithera), des caractères de nervation alaire et
le type de coloration. Je le considére comme un bon genre et non un sous-genre,
rejoignant ainsi Dispons (Ann. Soc. ent. Fr., n. s., 6 (1), 1970, p. 220 et 223).

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 21

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 327
Tome 77, fasc. 2, n° 24: 327-344. — Juin 1970

Betrachtungen
über die Entwicklungsgeschichte
und Verbreitung der Stisswasser-Krabben
nach der Sammlung des Naturhistorischen
Museums in Genf/Schweiz

von

Richard BOTT

Frankfurt am Main

Mit 15 Abbildungen und 2 Karten

Die Bedeutung der Flusskrabben-Sammlung des Naturhistorischen Museums
in Genf wurde durch H. DE SAUSSURE in der Mitte des vorigen Jahrhunderts
begründet. Die Brüder P. und F. SARASIN führten diese Tradition durch ihre
Reise nach Sid-Asien fort und bereicherten die Sammlung durch zahlreiche
neue Arten, die von E. SCHENKEL bearbeitet worden sind. J. CARL brachte später
aus Vorderindien weitere neue, wenig verbreitete Arten mit, die J. Roux eingehend
untersucht und beschrieben hat. Auch BEDOT und PICTET, neben zahlreichen
anderen Freunden des Museums trugen zur Vermehrung der Sammlung bei. So
liegt der Schwerpunkt der Sammlung heute auf süd-asiatischen Arten, wenn
auch die übrigen Erdteile in typischen Vertretern, unter denen sich zahlreiche
Typen befinden, vorhanden sind. Damit ergibt sich die willkommene Gelegenheit,
die moderne Auffassung der Herkunft, Systematik und Verbreitung der Siiss-
wasserkrabben der Erde an Hand der Sammlung darzustellen. Dr. Bernd HAUSER,
Genf, verdanke ich die Môglichkeit, mich dieser Aufgabe unterziehen zu dürfen.

Nachdem lange Zeit die Flusskrabben unterschiedlichen Decapoden-
Familien zugeteilt worden waren, hat erstmalig Woop-Mason (1871) eine eigene
Familie, die Thelphuside, geschaffen. Ihm folgte ORTMANN (1893) zunächst mit
der gleichen Bezeichnung, ersetzte sie aber kurze Zeit später (1897) durch

328 RICHARD BOTT

Potamonide (= Potamide: Opin. 712, Bull. zool. Nomencl., 21: 342), da er
Thelphusa LATREILLE 1819 als jiingeres Synonym von Potamon SAVIGNY 1816
erkannte. ORTMANN unterschied weiterhin 4 Unterfamilien, 2 aus Amerika
(Potamocarcinine, Trichdactyline) und 2 aus Eurasien und Afrika (Potamonine
und Deckeniina). Die letzte ist eine abweichend gestaltete und nur aus 2 Arten
bestehende Gruppe aus Ost-Afrika, deren Stellung unsicher ist und die deshalb
in der vorliegenden Arbeit nur aus Gründen der Vollständigkeit erwähnt wird.
RATHBUN (1904) schloss sich ORTMANN an, während Bouvier (1917) nur vier
Unterfamilien unterschied, da er die Deckeniinæ mit den Potamonine vereinigte.
Auch Bass (1957) vertrat die gleiche Auffassung, während Bort (1955) erst-
malig die Flusskrabben der Erde nicht mehr in einer einzigen Familie unterbrachte,
sondern drei getrennten Familien zuteilte (Potamonide, Pseudothelphuside,
Deckeniida) und damit den Gedanken einer unterschiedlichen Verwandtschaft
den systematischen Betrachtungen hinzufügte.

Tatsächlich haben die Süsswasserkrabben neben ihrem bevorzugten Aufent-
haltsort nur eine wesentliche Gemeinsamkeit: Die Brutpflege, und zwar bis
zum adult gestalteten Jungtier. Dies ist eine Besonderheit, die nicht auf einen
gemeinsamen Ursprung zurückzuführen, sondern als grundsätzliche Praeadaption
aufzufassen ist, ohne deren Vorhandensein ein Aufenthalt in nicht marinen
Gewässern auf die Dauer nicht möglich gewesen wäre. Die Vermutung, dass
diese Praeadaption und damit die Einwanderung von Vorfahren ins Süsswasser
mehrmals zu verschiedenen Zeiten und an unterschiedlichen Orten vor sich
gegangen sein muss, lässt sich an zahlreichen habituellen und tiergeographischen
Tatsachen zeigen. So sind die Gonopoden der amerikanischen Arten primär
dreigliedrig und das 3. (letztes) Glied vermutlich durch Längsverschmelzung von
Endo- und Exopodit entstanden, die der eurasiatisch-Afrikanischen Formen
dagegen primär viergliedrig, wobei 3. und 4. Glied durch Längseinrollung des
Exopoditen hervorgegangen sind. Diese Feststellungen allein lassen einen
gemeinsamen Vorfahren für die Süsswasserkrabben beider Verbreitungsgebiete
nicht zu. Aber auch andere Merkmale der peripheren Gestalt weisen in der
gleichen Richtung. Ein Stirnviereck findet sich nur bei amerikanischen, ein
Stirndreieck nur bei asiatischen Arten. Bereits ALCOCK hatte festgestellt, dass
der Mandibularpalpus bei Potamon ungeteilt, der von Parathelphusa gegabelt
ist, dass die Potamon-Arten einen dreigliedrigen, die Potamonautes-Arten dagegen
einen zweigliedrigen Mandibularpalpus haben. Aber auch die Form des Carapax
kann Hinweise auf unterschiedliche Verwandtschaft geben, wenn diese auch
vielfach durch die Lebensweise gestaltet ist und damit zu verwandtschaftlichen
Fehlschlüssen führen kann, wobei allerdings die Gonopoden stets die zutreffende
Entscheidung herbeiführen.

Neben den Merkmalen der peripheren Gestalt und der Gonopoden spricht
aber auch die geographische Verbreitung für getrennte Entstehungsräume der

SÙSSWASSER-KRABBEN DES MUSEUMS IN GENF 329

Süsswasserkrabben und damit für die Unterscheidung mehrerer Familien. Die
Feststellung, dass sich die einzelnen Familien und Unterfamilien ausserdem in
Grenzräumen überlappen, lässt erkennen, dass die Einwanderung mariner
Vorfahren nicht nur an verschiedenen Orten der Erdoberfläche, sondern auch
zu unterschiedlichen geologischen Zeiten vor sich gegangen ist. Im einzelnen
ist die Verbreitung der einzelnen Familien in folgender Weise zusammen zu
fassen.

In Amerika ist nur die Uberfamilie der Pseudothelphusoidea anzutreffen,
und zwar leben die Trichodactylidæ östlich der Anden, vornehmlich im Amazonas-
Parana-Gebiet, die Potamocarcinide westlich der Anden bis nach Mittelamerika
und die kleinen Antillen hinein. Die Pseudothelphuside besiedeln den Norden
Mittelamerikas, treffen im schlanken Teil Mittelamerikas mit den Potamocar-
cinide zusammen und reichen in der Unterfamilie der Epilobocerina bis auf die
grossen Antillen.

In Asien ist die Überfamilie der Parathelphusoidea am weitesten verbreitet,
von denen die Gecarcinucide von Westafrika über Vorderindien bis nach Borneo
anzutreffen sind, die Sundathelphuside besonders zwischen Borneo und Aus-
tralien die Inselwelt besiedeln, während die Parathelphuside den Raum um das
Südchinesische Meer und den Golf von Bengalen bevorzugen. Die Potamoidea
nehmen eine Sonderstellung innerhalb der asiatischen Süsswasserkrabben ein
und sind mit den Parathelphusoidea nicht näher verwandt. In einem schmalen
nördlichen Streifen sind sie von Süd-Europa über Persion Nord-Indien China
bis nach Japan verbreitet und ausserdem in einigen Sonderformen auf den
Sundainseln zu finden, wo sie mit den Parathelphusoidea zusammentreffen. Und
schliesslich sind sie als Potamonautide über ganz Afrika südlich der Sahara
verbreitet. Die Entstehung jeder dieser Familien ist auf eine eigene Besiedlungs-
periode beschränkt, was aber nicht ausschliesst, dass innerhalb jeder Periode
einzelne Gattungen auf eigene Besiedlungsschübe, die örtlich und zeitlich von
einander getrennt waren, zurückgehen.

Die Einwanderung praeadaptierter mariner Vorfahren konnte nicht an
jeder beliebigen Küste oder Flussmündung geschehen. Die besten Vorausset-
zungen boten Meeres-Regressionen, besonders wenn sie allmählig oder auch
wiederholt, weiträumige, tief ins Land eingreifende Buchten zu Land werden
liessen. Es entstand dabei auf längere Zeit ein sich vergrösserndes, feuchtes,
mit Regenwald bestandenes Gebiet, wobei sich der Übergang von Meer zu
Süsswasser allmählig vollzog und dadurch die Einwanderung mariner Vorfahren
begünstigte.

Drei Stellen auf der Erdoberfläche sollen als Beispiele herausgegriffen
werden, an denen der geschilderte Vorgang der Landentstehung nachgewiesen
werden konnte, was aber nicht besagen soll, dass sie etwa die einzigen gewesen
sein sollen. Vom Tertiär bis zum Ausgang des Pleistozän bestand in Süd-Amerika

330 RICHARD BOTT

eine tiefe Meeresbucht, die vom Karibischen Meer bis fast zum Atlantik reichte,
diesen aber nicht erreichte. Die sich allmahlich nach Westen zuriickziehende
Wasserbedeckung liess die marinen Vorfahren der Trichodactylide in mehreren
Abschnitten im Siisswasser zuriick. Hieraus entstanden die zahlreichen Gattungen
und Arten dieser Familie, die heute die Stromsysteme von Amazonas und Parana
bewohnen. Ahnliche landschaftliche Verhältnisse waren etwa zur gleichen Zeit
auch in Afrika vorhanden. Hier bestand eine sehr tief ist Land von Nordern
her eingreifende Bucht, die bis in die Gegend des heutigen Ngami-Sees reichte.
Im Zusammenhang mit dem Aussüßungs-und Verlandungsvergang war sie der
Ursprung der Potamonautidae. Das Siidchinesische Meer war etwa zur gleichen
Zeit eine flache Landschaft, die die Sundainseln mit dem Festland verband,
vermutlich mit einer ähnlichen Ausdehnung des Landes im Bengalischen Golf
und im Raum zwischen Borneo und Australien, die Geburtsstätten für die
Parathelphuside, die Sundathelphuside und einem Teil der Potamoidea. Ahnliche
Landschaften diirften auch im Karibischen Meer und im Golf von Mexiko
vorhanden gewesen sein, dem die Pseudothelphuside ihre Entstehung verdanken.
Aber auch eine Ausbreitung über Land, von Flusssystem zu einem benachbarten
ist festzustellen. Hierfiir sind aber nur grosse Arten in der Lage, die im feuchten
Regenwald oder in Zeiten von grossflächigen Uberschwemmungen die fliessenden
Gewässer verlassen können, was besonders heute im Amazonasgebiet beobachtet
werden kann. Auf diese Art und Weise muss die Besiedlung des schmalen Land-
streifens in Süd-Amerika, westlich der Anden mit den grossen Hypolobcera-
Arten vor sich gegangen sein. Aber auch an anderen Stellen der Erdoberfläche
ist dieser Ausbreitungsmodus vorhanden. Besondere Beachtung verdient dafür
der Raum zwischen dem Amazonas und der Küste des Karibischen Meeres.
Hier sind wir gegenwärtig Zeuge, wie die grossen Kingsleya-Arten des Nordens
(K. latifrons, K. reflexifrons) die Wasserscheide des Berglandes von Guayana
in Richtung Süden überschreiten und in das Stromgebiet des Amazonas vor-
dringen. Dort können bereits deutlich unterschiedene Unterarten beobachtet
werden. In dieser Gegend sind auch weitflächige, jahreszeitliche Überschwem-
mungen, die die Ausbreitung begünstigen, nachgewiesen worden (SIOLI 1968).
Ähnliche Voraussetzungen sind aber auch an anderen Stellen der Erdoberfläche,
wie etwa für gewisse Potamiden Asiens, anzunehmen.

Die ältesten Fossilfunde sind aus dem mittleren Tertiär bekannt, was die
Auffassung bestätigt, dass die Entstehungszeit der Süsswasserkrabben im Tertiär
und Pleistozän liegt. Zur Festellung des relativen Einwanderungsalters ist die
Beobachtung an rezenten Arten von Vorteil, dass ältere Einwanderer weniger
abgewandelte Gonopoden haben als die mutmasslich jüngeren.

So lassen etwa die Trichodactylus-Arten von S-Amerika, die als die ältesten |
Einwanderer dieser Familie gelten, Gonopoden erkennen, die auffällige Ähn- |
lichkeiten mit einem der Länge nach eingerollten Spaltfussast haben, was bei

SÙSSWASSER-KRABBEN DES MUSEUMS IN GENF 331

den jüngeren und jiingsten Einwanderern (Poppiana, Zilchiopsis) fehlt. Die
altesten Formen Asiens (Potamon, Liotelphusa u. a.) haben viergliedrige Gono-
poden mit deutlich, zuweilen gelenkig, abgesetztem Endglied, die jiingeren
(Parathelphusa, Somanniathelphusa, Holthuisana u. a.) sind durch deutliche
Verschmelzungen der beiden letzten Glieder ausgezeichnet.

Es ergibt sich folgende Einteilung der Siisswasserkrabben der Erde:

I. Pseudothelphusoidea ORTMANN 1853.
Typus-Gattung : Pseudothelphusa SAUSSURE 1857.
Gonopoden primar dreigliedrig.

Trichodactylide MILNE-EDWARDS 1853.

Typus-Gattung : Trichodactylus LATREILLE 1828.

Gonopoden spitz zulaufend mit apikaler Spermakanal-Öffnung. Merus von
Mxp/3 spitz zulaufend mit distalem Palpus-Anasatz. Exopodit von Mxp/3
länger als das Ischium und mit Geissel. Epistom ist ohne Zwischenschaltung
eines Stirnvierecks mit dem primären Stirnrand verbunden.

Pseudothelphuside ORTMANN 1893.

Typus-Gattung : Pseudothelphusa SAUSSURE 1857.

Gonopoden distal stumpf mit apikalem Borstenfeld. Merus von Mxp/3
annähernd viereckig mit gerundeter Vorder-Außenkante. Exopodit von Mxp/3
meist kürzer als das Ischium und ohne Geissel. Oft mit deutlichem Stirn-
viereck.

Pseudothelphusine ORTMANN 1893.

Typus-Gattung : Pseudothelphusa SAUSSURE 1857.

Spermakanal von hinten über innen nach vorn gebogen und von unten
in das schüsselförmige Borstenfeld einmündend.

Epilobocerinæ SMALLEY 1964.

Typus-Gattung : Epilobocera STIMPSON 1860.

Spermakanal von hinten über innen nach vorn gebogen und in das
spaltförmige Borstenfeld übergehend.

Potamocarcinide ORTLANN 1897.

Typus-Gattung : Potamocarcinus H. MILNE-EDWARDS 1853.

Gonopoden stumpf mit apikalem Borstenfeld, Spermakanal gerade
und von hinten oder schwach von aussen in das Borstenfeld einmündend.

Potamocarcinine ORTMANN 1897.
Typus-Gattung : Potamocarcinus H. MILNE-EDWARDS 1853.
Borstenfeld quer liegend.

Kingsleyine n. subf.
Typus-Gattung : Kingsleya ORTMANN 1897.
Borstenfeld aufrecht, vielfach am Giebel eines dachförmigen Aufsatztes.

332 RICHARD BOTT

II. Parathelphusoidea CoLosi 1920.
Typus-Gattung : Parathelphusa H. MiLNE-EDWARDs 1853.
Gonopoden viergliedrig, Endglied des Maxillarpalpus gespalten.

Gecarcinucide RATHBUN 1904.
Typus-Gattung : Gecarcinucus H. MINE-EDWARDS 1844.

Ohne Stirndreieck.

Gecarcinucine RATHBUN 1904.
Typus-Gattung : Gecarcinucus H. MILNE-EDWARDS 1844.
Go/1 schlank mit langem, schmalen Endglied.

Liotelphusinæ BOTT 1969.
Typus-Gattung : Liotelphusa ALCOCK 1909. |
Go/1 mit kurzem Endglied.

Sundathelphuside BoTT 1969.
Typus-Gattung : Sundathelphusa BoTT 1969.
Stirndreieck steil mit undeutlichem sekundärem Stirnrand.

Parathelphuside CoLosı 1920. |
Typus-Gattung : Parathelphusa H. MıLnE-EDWARDS 1853. |
Mit schräg nach hinten gerichtetem Stirndreieck und scharfem sekundaren |

Stirnrand.

Parathelphusine CoLosı 1920.

Typus-Gattung : Parathelphusa H. MILNE-EDWARDs 1853.

Go/1 spiessförmig, in der Achse nach innen gewunden, mit verschmolzenen
letzten beiden Gliedern. Car dreidornig. |

Somanniathelphusine BOTT 1968.
Typus-Gattung : Somanniathelphusa BoTT 1968.
Go/l in der Achse nach aussen gewunden, Car vierdornig.

Typus-Gattung : Ceylonthelphusa BoTT 1969.
Endglied von Go/l schlank, gerade, vom vorletzten Glied abgesetzt. Nur

Ceylonthelphusine BOTT 1969. |
ein Epibranchialdorn. |
|

Spiralothelphusinæ BOTT 1969.

Typus-Gattung : Spiralothelphusa BoTT 1968.

Endglied von Go/l korkenzieherartig gedreht oder ventraler Abschnitt
nach dorsal tiberlappend.

III. Potamoidea n. superfam.
Typus-Gattung : Potamon SAVIGNY 1816.
Mandibularpalpus ungespalten, ohne Stirndreieck, Go/1 viergliedrig. |

SUSSWASSER-KRABBEN DES MUSEUMS IN GENF 333

Potamide ORTMANN 1896 (Corr. pro Potamonide Opin. 712, Bull. zool.
Nomencl., 2/ (5): 342).

Typus-Gattung : Potamon SAVIGNY 1816.

Mandibularpalpus 3-gliedrig. Meist Loben und Crista gegeneinander ver-
schoben, Go/l mit kurzem nach aussen gerichtetem Endglied.

Potamonautide n. fam.
Typus-Gattung : Potamonautes Mac LEAY 1838.
Mandibularpalpus zweigliedrig. Oft mit sehr scharfer Postfrontalcrista.

Sinopotamide n. fam.

Typus-Gattung : Sinopotamon BoTT 1968.

Englied von Go/l meist kurz, stumpf und nach innen gebogen, nicht breiter
als das vorletzte Glied.

Isolapotamide n. fm.

Typus-Gattung : Isolapotamon BoTT 1968.

Endglied von Go/1 stumpf, lang und schlank, oder kurz und breit, oft distal
breiter als basal.

Deckeniidæ ORTMANN 1897.
Typus-Gattung : Deckenia HILGENDORF 1868.
Atemöffnung röhrenartig bis zum Stirnrand verlängert.

Die Süsswasserkrabben-Sammlung des Naturhistorischen Museums in Genf

PSEUDOTHELPHUSOIDEA
TRICHODACTYLIDAE

Trichodactylus (Trichodactylus) fluviatilis fluviatilis LATREILLE 1828

1828 Trichodactylus fluviatilis LATREILLE, Encyc. méth. Hist. nat. (Entom.), 10: 705.
1869 Trichodactylus crassus A. MILNE-EDWARDS, Ann. Soc. entom. France, (4) 9: 172.
Material: Brasilien, Bahia (= Salavador) 23 29. Rio de Janeiro 2¢ 29.
Ohne Fundort 29.
Bemerkungen: Von besonderem Interesse sind die Exemplare von Bahia.
_ Aus diesem Fundort ist Tr. crassus A. MILNE-EDWARDS 1869 beschrieben worden,
der bisher nur aus den beiden Original-Exemplaren bekannt war. Die periphere
Gestalt der vorliegenden Stücke lässt keinen Unterschied gegenüber fluviatilis
s. str. erkennen. Der Carapax ist von wechselnder Oberflächenstruktur und
Wölbungsgrad, was auch bei fluviatilis zu beobachten ist. Der seinerzeit (BOTT
1969: 17) erwähnte Unterschied in der Gonopodengestalt ist so gering, dass er
… für eine Abtrennung als Unterat nicht ausreicht. Tr. crassus muss also in die
| Synonomie von fluviatilis verwiesen werden.

334 RICHARD BOTT

Trichodactylus (Trichodactylus) petropolitanus petropolitanus (GOLDI 1886)

1886 Sylviocarcinus petropolitanus GOLDI, Arch. Naturg., 52 (1): 33, T. 3, F. 18-23.
Material: Brasilien, Joinville 13 19.

PSEU DOTHELPHUSIDAE

Pseudothelphusa (Pseudothelphusa) americana americana SAUSSURE 1857

1857 Pseudothelphusa americana SAUSSURE, Rev. Mag, Zool., (2) 9: 305.

Material: Cuba 14 19 (? Original-Exemplare), 29.

Bemerkungen: Bei den erwähnten und von DE Saussure beschrifteten
Stiicken handelt es sich wahrscheinlich um Originalexemplare. Tiere aus dem |
von dem Autor angegeben Locus typicus, Haiti, sind in der Sammlung nicht
vorhanden. Möglicherweise kann an eine irrtümliche Fundortbezeichnung gedacht
werden, da die Art später nur aus Mexiko bekannt geworden ist, und SAUSSURE
in der gleichen Arbeit auch Crustaceen aus diesem Gebiet bearbeitet hat.
Möglicherweise handelt es sich bei dem oben erwähnten ©, bei dem die Masse
mit denen bei SAUSSURE angegebenen übereinstimmen, um das Stück, das der |
Autor fiir seine Beschreibung verwendet hat. Bemerkenswert ist ausserdem,
dass die Exemplare der folgenden Art ebenfalls aus der Sammlung SAUSSURE |
stammen, aber mit dem Fundort ” Mexiko “ versehen sind und vielleicht auch |
bei der Beschreibung von americana vorlagen. Sie wurden spâter, allerdings von |
anderer Seite, mit einem anderen Namen versehen, nämlich bocourti A. MILNE- |
EDWARDS 1866, der einzigen damals bekannten Art aus der Nähe von Mexiko, ©
die etwa vergleichbar war. Vgl. auch die Bemerkungen bei BoTT (1967: 40).

Pseudothelphusa (Pseudothelphusa) americana lamellifrons RATHBUN 1893

1893 Pseudothelphusa lamellifrons RATHBUN, Proc. U. S. nation. Mus., 16 : 654, T. 75, |
Abb. 2-5. |

Material: Mexiko, Cordoba 13 19, Mexiko 24 29 [14 sehr gross (61: 39:
22: 15)].

Bemerkungen : Die erwähnten Stücke wurden bereits von RATHBUN (1905: i
304) unter /amellifrons angefiihrt, waren aber in der Sammlung mit bocourti

bezeichnet. Die Gonopoden mit dem geteilten lappenförmigen Ansatz verweisen |
sie aber eindeutig zu /amellifrons.

Pseudothelphusa (Pseudothelphusa) americana jouyi RATHBUN 1893

1893 Pseudothelphusa jouyi RATHBUN, Proc. U. S. nation. Mus., 16: 649, T. 73, 74
F. 1-3.

SÙSSWASSER-KRABBEN DES MUSEUMS IN GENF 335

Material: Mexiko, Chapala-See 19.
Bemerkungen: Da das Exemplar nach der Angabe auf dem Beizettel von
L. P. Jouy gesammelt worden ist, dürfte es auch zu den Original-Exemplaren,

- die der Beschreibung zu Grunde gelegen haben, gehôren und deshalb als Para-

typoid angesehen werden.

POTAMOCARCINIDAE
KINGSLE YINAE

| Kingsleya dentata (LATREILLE 1825)

1825 Telphusa dentata, LATREILLE, Encyc. méth. Hist. nat., 10 : 564.
Material: Gouadeloupe 19.

| Kingsleya venezuelensis deleae (BOTT 1967)

1967 Potamocarcinus (Kingsleya) venezuelensis deleae Bott, Senckenbergiana biol.,
48 : 303, Abb. 4.

Material: Venezuela, 15 19 Paratypoide.

Megathelphusa richmondi magna (RATHBUN 1895)

1895 Pseudothelphusa magna RATHBUN, Proc. U. S. nation. Mus., 18: 377, T. 19, 20
F. 7-10; Abb. 1-2.

Material: El Salvador, La Guija 14 19.

Elsalvadoria zurstrasseni zurstrasseni (BOTT 1956)

1956 Pseudothelphusa zurstrasseni zurstrasseni Bott, Senckenbergiana biol., 37: 232,
Wes Oech. 511.435; RB: 5:

Material: El Salvador, Los Chorros 14 19 Paratypoide.

PARATHELPHUSOIDEA
GECARCINUCIDAE
GECARCINUCINAE

Barytelphusa (Barytelphusa) cunicularis (WESTWOOD 1836)

_ 1836 Thelphusa cunicularis WestwooD, in SyKes & Westwoop, Trans. entom. Soc.

Eonden, 1 :7183, T. 19.
Material: Indien, Malaiyandipattanam bei Pollachi 15 19 (J. Cart). Nil-

È giris, Masinigudi 19 19. Anaimalai, Alyar-Fluss 8 juv. (J. CARL). Bombay 4 juv.
- (H. DE SAUSSURE).

336 RICHARD BOTT

LIOTELPHUSINAE

Travancoriana pollicaris (ALCOCK 1909)

1909 Parathelphusa (Barytelphusa) pollicaris ALCOCK, Rec. ind. Mus., 3 : 377.
1931 Paratelphusa (Barytelphusa) pollicaris convexa Roux, Rev. suisse (Zool.), 38 : 49.

Material : Indien, Palnis, Tandikudi 14 Lectotypus, 19 1 juv. £ Paratypoide |

von p. convexa Roux (J. CARL). Attakutti, Anaimalais 1 juv. (J. CARL).

Travancoriana schirnerae BOTT 1969
1969 Travancoriana schirnerae Bott, Senckenbergiana biol., 70 : 361.

Material: S-Indien, Coonoor 1g Holotypus 34 39 5 juv. Paratypoide
(J. CARL).

Travancoriana travancorica (HENDERSON 1913)

1913 Paratelphusa (Liotelphusa) malabarica travancorica HENDERSON, Rec. ind. Mus.,
9: 47, Abb. 2.

Material: Indien, Naduar-Fluss, 33 19 (J. CARL).

Travancoriana carli (Roux 1931)

1931 Paratelphusa (Barytelphusa) carli Roux, Rev. suisse (Zool.), 38 : 50, Abb. 12, 13. |

Material: Nilgiris, Mundumalai 14 Lectotypus, 13° 19 2 juv. Paratypoide.

Gubernatoriana nilgiriensis (Roux 1931)

1931 Paratelphusa (Liotelphusa) nilgiriensis Roux, Rev. suisse (Zool.), 58 : 56, Abb. 14, |

13:
Material : S-Indien, Avalanche 13 Lectotypus, 14 29 Paratypoide (J. CARL).

Gubernatoriana escheri (Roux 1931)

1931 Paratelphusa (Globitelphusa) escheri Roux, Rev. suisse (Zool.), 38 : 60, Abb. 18, 19. |

Material: S.-Indien, Palnis, Kodai-Kanal 14 Lectotypus, 4g 19 3 juv.

Paratypoide (J. CARL). Shola bei Shembaganur 19 Paratypoid (J. CARL). Bach |

bei Kukkal 14 19 Paratypoide (J. CARL).

Gubernatoriana pusilla (Roux 1931)

1931 Paratelphusa (Liotelphusa) pusilla Roux, Rev. suisse (Zool.), 38 : 58, Abb. 16, 17. |

Material: S-Indien, Avalanche 14 Lectotypus 39 Paratypoide (J. CARL).

SUSSWASSER-KRABBEN DES MUSEUMS IN GENF 334

Bemerkungen : Inwieweit die erwähnten Gubernatoriana-Arten aus Nilgiris

| einem engeren Verwandtschaftskreis angehören, lässt sich wegen des beschränkten

Materials noch nicht entscheiden.

SUNDATHELPHUSIDAE

Sundathelpbusa cassiope minahassae (SCHENKEL 1902)

1902 Potamon (Geothelphusa) minahassae SCHENKEL, Verh. naturf. Ges. Basel, 13 : 540,
ihe ETS.

Material: Celebes, Tomohon bei Manado 1g, Lectotypus.

Bemerkungen : SCHENKEL standen nach seinen Angaben zwei Gruppen von
Exemplaren zur Verfiigung, eine mit dem Fundort Tomohon, die andere ohne
Fundangabe. Die erstere legte er seiner Beschreibung zu Grunde. Eines dieser
Exemplare ist noch im Museum Genf vorhanden und wird deshalb zu Lectotypus
bestimmt. Von der anderen Gruppe konnte ich nur ein 3 im Museum Basel
feststellen, das aber zu cassiope DE MAN zu rechnen ist.

Perbrinckia enodis (KINGSLEY 1880)

1880 Thelphusa enodis KINGSLEY, Proc. Acad. nat. Sci. Philad.: 36.
Material: Nuwara Elliya, Ceylon, 6000 ft, 15 (BURGOFER)

PARATHELPHUSIDAE
CE YLONTHELPHUSINAE
Ceylonthelphusa rugosa (KINGSLEY 1880)

1880 Thelphusa rugosa KINGSLEY, Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 37.

Material: Ceylon, klarer Bergbach bei Peradeniya 1000m 1 juv. g 1 juv. 9
(J. CARL). Ceylon 13 (BUGNION).

| Ceylonthelphusa sorror (ZEHNTNER 1894)

| 1894 Telphusa sorror ZEHNTNER, Rev. suisse (Zool.), 2: 167.

Material: Ceylon 19 Lectotypus 19 Paratypoid (M. BEDOT and Ch. PICTET).

| Spiralothelphusinae BOTT 1968

| Oziotelphusa senex (FABRICIUS 1798)

1798 Cancer senex FABRICIUS, Entom. Syst. (Suppl.), 340.
Material: Ceylon 33 19 (BUGNION).

338 RICHARD BOTT

PARATHELPHUSINAE

Paratbelphusa (Parathelphusa) tridentata tridentata H. MILNE-EDWARDS 1853

1853 Parathelphusa tridentata H. MıLNE-EDWARDS, Ann. Sci. nat., (3) 20 : 213.

Material : Sumatra 14 19 (BEDOT and PICTET).

Parathelphusa (Parathelphusa) convexa (DE MAN 1879)

1879 Paratelphusa convexa DE MAN, Notes Leyden Mus., / : 63.
Material: Java, Soekaboemi, 43 79 (E. WALSH).

Parathelphusa (Parathelphusa) pantherina (SCHENKEL 1902)

1902 Potamon (Parathelphusa) pantherina SCHENKEL, Verh. naturf. Ges. Basel, 13 : 522,
EOE ott:

Material: Matanna-See, Celebes 13° 1 juv. Paratypoid (SARASIN).

Parathelphusa (Parathelphusa) sarasinorum (SCHENKEL 1902)

1902 Potamon (Potamonautes) sarasinorum SCHENKEL, Verh. Basel, /3: 525, T. 10, |
Pe 10203: |

Material: Celebes, Posso-See, 23 Paratypoide (SARASIN).

Parathelphusa (Mesothelphusa) celebensis (DE MAN 1892)
f. immaculata SCHENKEL 1902

1892 Telphusa celebensia DE MAN, in WEBER, Zool. Ergebn. niederl. O-Indien, 2 (2): 297, |
Dlg als. Eee
1902 Potamon (Potamonautes) celebensis var. immaculata SCHENKEL, Verh. naturf. |
Ges Basel esse

Material : Celebes, Enrekang, 14 Paratypoid.

SOMANNIATHELPHUSINAE

Somanniathelphusa sinensis sinensis (H. MILNE-EDWARDS 1853)

1853 Parathelphusa sinensis H. MILNE-EDWARDS, Ann. Sci. nat., (3) 20 : 213.
Material: Hongkong, 33 19 (R. GOTTSCHALK).

SÙSSWASSER-KRABBEN DES MUSEUMS IN GENF 339

Somanniathelphusa sinensis dugasti (RATHBUN 1902)

1902 Potamon (Parathelphusa) dugasti RATHBUN, Bull. Mus. Hist. nat.: 185.
Material: Tongking, 23 29 (CUISINIER).

POTAMOIDEA
POTAMIDAE
Potamon (Potamon) fluviatile fluviatile (HERBST 1785)

1785 Cancer fluviatilis HERBST, Naturgesch. Krabben und Krebse, / (6): 183.

Material: Italien, Calabrien, Sibari, Coscile-Fluss 1g 19 (A. SENGLET).
Italien, Potenza, 1 juv., 10.10.58 (V. AELLEN).

Potamon (Potamon) fluviatile algeriensis BOTT 1967

| 1967 Potamon (Potamon) fluviatile algeriensis Bort, Vid. Medd. dansk naturhist.

For., 130 : 36, T. 5, F. 40-43.

Material: Tunis, Khanguet Kef Tout, Djebel Abiod, 23 2 juv. 9 (STRINATI,
FRAINIER and AELLEN). Marokko, Meknés Jardin 29 (STRINATI and AELLEN).
1 £ (FERRIERE). Marokko, Oued Beth, 33 km w Meknès 14 19 (STRINATI and

_ V. AELLEN 22.8.50).

Potamon (Potamon) potamios potamios (OLIVIER 1804)

1804 Cancer potamios OLIVIER, Voyage dans l’empire Ottoman, 4: 240; Atlas 2: 6,
7230, P22 (part.

1967 Potamon (Potamon) potamios potamios Bort, Videnskabelige Meddelelser,
130 : 18, T. 2, F. 13-16; Abb. 3a, b. [Lit.].

Material: Türkei, Pass zwischen Yeniceköy und Demirköy, 15 km se von
Demirköy, 1 juv. 2 (C. BESUCHET 31.7.69).

M Potamon (Potamon) potamios palaestinensis BOTT 1967

| 1967 Potamon (Potamon) potamios palaestinensis Bott, Vid. Medd. dansk naturhist.

For., 130 : 24, T. 4, F. 26-29; Abb. 2.
Material: Palaestina, Tiberias-See 1¢ 29.

POTAMONAUTIDAE

| Potamonautes (Acanthothelphusa) niloticus (H. MILNE-EDWARDS 1837)

1837 Telpheusa nilotica H. MILNE-EDWARDS, Hist. nat. Crust., 2 : 13.
Material: Ägypten 39 (E. PICTET) 19 (SAUSSURE).

340 RICHARD BOTT

Potamonautes (Longipotamonautes) paecilei (A. MILNE-EDWARDS 1886)
1886 Thelphusa paecilei -. MILNE-EDWARDS, Bull. Soc. philom., 7 (10): 149.
Material: W-Afrika, Talagouga-Gabon 19 (F. GREBERT).

Potamonautes (Rotundopotamonautes) berardi berardi (AUDOUIN 1826)

1826 Thelphusa berardi AUDOUIN, Hist. nat. Mém., 1 (4): 82, T. 2, F. 6.
Material: Viktoria-See, Entebbe, 1% 69 (L. CARL).

Potamonautes (Isopotamonautes) senegalensis n. sp.

Diagnose: Car gleichmässig, stark gewölbt, Crista scharf bis zum VSR, |
von den Loben nicht getrennt. Go/l schlank mit geradem, nicht zur Seite
gerichtetem Endglied. |

Beschreibung: Car glatt und glänzend, allseitig stark gewölbt, nur die
H-Furche und die kurze, gegabelte Mittelfurche schwach erkennbar. Stirn recht-
winkelig nach unten gebogen. Crista scharfkantig in den VSR ohne Zahn-
bildung übergehend. Mxp/3 mit Längsfurche, Exopodit mit langer Geissel. |
HL breit-dreieckig mit geraden Seitenrändern, Endglied mit kaum eingezogenen ,
Schenkeln, dreiseitig mit gerundeter Spitze. Vorletztes Glied von Go/l lang,
kräftig, Endglied sehr kurz, gerade mit schwach nach innen gerichteter Spitze, |
schlanker als das vorletzte Glied und etwa 1/8 seiner Länge. Go/2 mit langem |
Endfaden. P/1 kräftig mit langen und schlanken, deutlich bezahnten Scheren- |
fingern. Ein Zahn auf dem Dactylus und drei auf dem Index überragen die |
übrigen. Carpus mit zwei spitzen nach vorn gerichteten Innendornen, Merus |
mit schwach gekörnten Unterkanten. P/2-5 relativ kurz und schlank. Beide
Sternalfurchen tief und vollständig. Vorletztes HL-Segment relativ kurz, etwa
1/2 so lang wie breit.

Masse : 59: 44:27:17 mm (Holotypus g).

Locus typicus : Senegal. |

Material: W-Afrika, Senegal (1% Holotypus 19 Paratypoid. AUDEOUD). |

Bemerkungen: Die Art ist eindeutig durch die Gestalt der Go/1 gekenn- |
zeichnet und stellt den nördlichsten Vertreter einer Potamonates-Art dar. Mit î
Isopotamonautes verbindet sie nicht nur der grundsätzliche Bau von Go/l und
Go/2, sondern neben der peripheren Carapax-Gestalt besonders der breit-drei- |
eckige Hinterleib, die tiefen Sternalfurchen und das relativ kurze vorletzte \
Hinterleibsegment. In der äusseren Gestalt des Carapax und der P/1 sind auf- |)
fällige Ùbereinstimmungen mit den in der Gegend weit verbreiteten Sudanonautes- |
Arten zu verzeichnen, die sich aber neben der Gestalt von Go/1 und Go/2 durch |
Zwischenzihne am vorderen VSR, die Spaltung des VSR hinter dem Auftreffen
der Crista, die nur als Kerben angedeuteten hinteren Sternalfurchen, das relativ ||.

SÙSSWASSER-KRABBEN DES MUSEUMS IN GENF 341

lang gestreckte vorletzte Hinterleibssegment eindeutig unterscheiden. Die Uber-
einstimmungen in der äusseren Form weisen auf gleiche Lebensweise hin und
sind deshalb als Konvergenzen anzusehen. Dies trifft besonders fiir die Scheren-
form und Bezahung zu, die etwa bei Sudanonautes pelii vòllig mit der der vorlie-
genden Art übereinstimmen, obwohl beide ganz verschiedenen Verwandtschafts-
kreisen angehören.

Potamonautes (Isopotamonautes) anchietae (BRITO-CAPELLO 1871)

1871 Telphusa anchietae BRITO-CAPELLO, J. Sci. Math. Phys. Nat. Lisboa, 3: 132,
POME LE.

Material: Angola, Mukoli, 1 juv. 9.

Potamonautes (Potamonautes) bayonianus dubius (BRITO-CAPELLO 1873)

1873 Thelphusa dubia BRITO-CAPELLA, J. Sci. Math. Phys. Nat. Lisboa, 3: 254, T. 1,
F. 1-2.

Material: Angola, Kubango (Kuwango) 1 9.

Potamonautes (Lobopotamonautes) perparvus minor BoTT 1955

1955 Potamonautes (Lobopotamonautes) perparvus minor Bott, Ann Mus. Congo
belge, C (3,3) /(3): 284, T. 21, F. 2, Abb. 49.
Material: Afrika, Kiwu, Matabe 153 19 Paratypoide.

Sudanonautes (Sudanonautes) africanus africanus (A. MILNE-EDWARDS 1869)

1869 Thelphusa africana A. MILNE-EDWARDS, Nouv. Arch. Mus. Hist. nat., 5: 186,
Heath 2:

Material: Gabon, 33 (GREBERT).

ZUSAMMENFASSUNG

Anlässlich einer vollständigen Revision der Sammlung an Süsswasser-
Krabben des Genfer Museums wird eine neue Art, Potamonautes (Isopotamo-
nautes) senegalensis, beschrieben, sowie eine Ubersicht über die Entwicklungs-
geschichte und Verbreitung samt grossystematischer Einteilung der Süsswasser-
Krabben der Welt gegeben.

RESUME

L’auteur révise tous les Crabes d’eau douce du Muséum de Genève, décrit
une nouvelle espèce, Potamonautes (Isopotamonautes) senegalensis, et donne un
résumé de l’évolution et de la répartition des Crabes d’eau douce du monde,
complété par un apergu taxonomique.

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 22

342 RICHARD BOTT

SUMMARY

The collection of sweet-water Crabs of the Natural History Museum of
Geneva are revised. The author describes a new species, Potamonautes (Isopota-
monautes) senegalensis, and reviews the evolution of the distribution of the
sweet-water Crabs in the world. A general taxonomic review is given.

SCHRIFTEN

Aıcock, A. 1910. On the classification of the Potamonidae (Telphusidae). — Rec.
ind. Mus. Calcutta, 5: 253-261.
Bass, H. 1957-1961. Dr H. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs, 5 (1,7).
Leipzig.
Bort, R. 1955. Die Süsswasserkrabben von Afrika und ihre Stammesgeschichte. — Ann.
Mus. Congo belge, Tervuren, C (3,3) 1 (3): 209-352.
— 1966. Potamiden aus Asien. — Senkenbergiana biol. Frankfurt am Main, 47:
469-509.
— 1967. Potamiden aus Ost-Asien. — Senckenbergiana biol. Frankfurt am Main,
48: 203-220.
— 1967. Flusskrabben aus Brasilien und benachbarter Gebiete. — Senckenbergiana
biol. Frankfurt am Main, 48: 301-312.
— 1967. Flusskrabben aus dem westlichen Siidamerika. — Senckenbergiana biol.
Frankfurt am Main, 48: 365-372.
— 1967. Flusskrabben aus dem westlichen Mittelamerika. — Senckenbergiana biol.
Frankfurt am Main, 48 : 373-380.
— 1967. Potamidae aus Afghanistan, Westasien und dem Mittelmeerraum. — Vid.
Medd. dansk naturhist. For. Kopenhagen, /30: 7-43.
— 1968. Flusskrabben aus dem östlichen Mittelamerika und den grossen Antillen.
— Senckenbergiana biol. Frankfurt am Main, 49: 39-49.
— 1968. Potamiden aus Süd-Asien. — Senckenberguiana biol. Frankfurt am Main,
49: 119-130.
— 1968. Parathelphusiden aus Hinterindien. — Senckenbergiana biol. Frankfurt am
Main, 49: 403-422.
— 1969. Die Süsswasserkrabben Süd-Amerikas und ihre Stammesgeschichte. — Abh.
senckenberg. naturf. Ges. Frankfurt am Main, 5/8.

— 1969. Praeadaption, Evolution und Besiedlungsgeschichte der Süsswasserkrabben |

der Erde. — Natur und Museum Frankfrut am Main, 99: 266-275.
— 1969. Flusskrabben aus Asien und ihre Klassifikation. — Senckenbergiana biol.

Frankfurt am Main, 50: 359-366.

CoLosi, G. 1920. 7 Potamonidi. — Boll. Mus. Zool. Anat. comp., Torino, 25: 734.

ORTMANN, A. 1897. Carcinologische Studien. — Zool. Jb., 10: 258-372. Jena.

RATHBUN, M. 1904-1906. Les crabes d’eau douce. — Nouv. Arch. Mus. Paris, Paris, (4)
6: 225-312; (4) 7: 159-322; (4) 8: 33-122.

SioLI, H. 1968. Zur Ökologie des Amazonasgebietes. — In: Biogeography and Ecology
in South America. W. JUNK, Den Haag.

Woop-Mason, J. 1871. Contributions to Indian Carcinology, Part I. — J. asiat. Soc.
Bengal, 40 (2): 189-200.

343

SÙSSWASSER-KRABBEN DES MUSEUMS IN GENF

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RICHARD BOTT

344

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RICHARD BOTT

TAFEL 1.

Potamonautes (Isopotamonautes) senegalensis n. sp. Senegal.
1. Oberseite, 2. Unterseite, 3. Scherenansicht, 4. Stirnseite,
5. Go/1 ventral, 6. Go/1 dorsal. Holotypus.

TAPEE I

Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - RICHARD BOTT TAFEL II

7. ventral, 8 von innen, 9. dorsal, 10. dorsal aussen.? Lectotypus ?
11-13: Pseudothelphusa (Pseudothelphusa) americana lamellifrons RATHBUN, Mexiko, Go/1.
Il. ventral, 12. dorsal, 13. Endteil von dorsal. |
14-15: Elsalvadoria zurstrasseni zurstrasseni (BoTT), El Salvador, Go/1, Paratypoid. |
14. ventral, 15. dorsal. |
|

|

|

|

|

R : “ |

7-10: Pseudothelphusa (Pseudothelphusa) americana americana SAUSSURE, “ Cuba ,,, Go/l. |
|

|

|!

REVUE SULS SE: DE ZOOLOGIE 345
Tome 77, fasc. 2, n° 25: 345-352 — Juin 1970

Les monoamines cérébrales
lors de l’hibernation
chez la chauve-souris *

par

J. CONSTANTINIDIS, J. C. de la TORRE, R. TISSOT et H. HUGGEL

Clinique Psychiatrique Universitaire de Genève
J. DE AJURIAGUERRA
et
Laboratoire d’Anatomie et Physiologie comparées
de Université de Genève
H. HUGGEL

avec 2 figures dans le texte

INTRODUCTION

Parmi les phénomènes qui caractérisent l’hibernation citons la baisse de la
température corporelle, la très importante réduction du métabolisme cellulaire et
l’attitude apparente de sommeil de l’animal hiberné. Le caractère physiologique
de ce sommeil pendant l’hibernation, par rapport au sommeil normal, n’est pas
encore défini. D’après les travaux de KAYSER (1957) et (1961), VEEG des animaux
hibernés présente une activité très réduite d’ondes lentes, qu’on pourrait comparer
avec ’EGG du sommeil lent, mais il n’y a aucune activité de sommeil paradoxal.

JOUVET et coll. (BOBILLIER, DELORME, PUJOL, RENAULT et ROUSSEL) ont
relevé l’importance, dans le déterminisme du sommeil lent et du sommeil para-
doxal, des monoamines cérébrales et, en particulier, de quelques noyaux mésencé-
phaliques et pontiques contenant des neurones à sérotonine (système du raphé
médian) et à catécholamines (/ocus cœruleus). La régulation du métabolisme et
de la température corporelle est contrôlée par l’hypothalamus qui est particuliè-
rement riche en monoamines (VOGT, 1954; CosTA et APRISON, 1958). D’après

* Nous remercions le Fonds National Suisse de la recherche scientifique (n° 4064).

346 J. CONSTANTINIDIS, J. C. DE LA TORRE, R. TISSOT ET H. HUGGEL

HERLANDT (1956), l’axe hypothalamo-anté-hypophysaire intervient dans la régu-
lation de l’hibernation et le développement saisonnier des gonades et d’après
AZZALI (1952) (1953), la neurosécrétion hypothalamique et neuro-hypophysaire
varie fortement entre l’été et l’hiver. Les fibres du système tubéro-infundibulaire,
qui contiennent de la dopamine et qui se terminent sur le système porte-hypo-
physaire (FuxE, 1963; FUXE et HOKELT, 1966) sont certainement impliquées dans
ces régulations.

C’est dans le but de rechercher des modifications éventuelles des monoamines
cérébrales au cours de l’hibernation, que nous avons entrepris ce travail.

MATERIEL ET METHODES

Nous avons étudié des cerveaux de chauves-souris en hibernation et en état
d’éveil. C’est en raison des difficultés rencontrées pour trouver suffisamment de
chauves-souris en hibernation naturelle, 4 proximité du laboratoire, que nous
avons dû, dans cette étude préliminaire, nous contenter de procéder a analyse
de quelques paires seulement: en hiver (état d’hibernation) Rhinolophus ferrum-
equinum; en été (état d’éveil) Nyctalus noctula. Toutefois, l’anatomie de leurs
cerveaux ne présente pas de différences essentielles. Les captures ont été effectuées
en automne 1967 avant le commencement de l’hibernation, et en février 1968,
pour les animaux hibernés. Le prélévement des cerveaux a obéi aux modalités
suivantes: transport des chauves-souris dans un sac humide et refroidi avec de la
glace dans un thermos pour les hibernés; légére narcose au laboratoire; décapi-
tation, dissection du cerveau, congélation, lyophilisation, traitement aux vapeurs
de formaldéhyde, technique de FALCK et OWMAN (1965), inclusion dans la paraf-
fine sous vide et coupés au microtome. Les deux groupes de cerveaux provenant
d’animaux en état d’éveil et d’hibernation ont été coupés en séries et examinés
parallélement a la microscopie fluorescente.

RESULTATS

Nous avons fait les constatations suivantes:

l. Les terminaisons adrénergiques périartérielles contiennent moins de catécho-
lamines chez l’animal hiberné.

i)

Il n’y a pas de différence entre hiberné et éveillé concernant les catécholamines
du striatum.

3. Au niveau du tuber, la densité des catécholamines est plus forte chez l’hiberné
(fig. la et 1b). Chez l’éveillé, on observe, dispersés dans les noyaux hypothala-

MONOAMINES CEREBRALES CHEZ LA CHAUVE-SOURIS

Fic. 1
Hypothalamus de chauve-souris:
a) et b) : Tuber — a) éveillé, b) hiberné;
c) et d) : IIIe ventricule — c) éveillé, d) hiberné;
Hiberné : augmentation des catécholamines dans le Tuber (5) et concentration sur une
mince couche autour du IIIe ventricule (d);
Eveillé : grains et neurones hypothalamiques épars, à catécholamines (a et c);

Grossissement: pour toutes les photos 100 x.

. CONSTANTINIDIS, J. C. DE LA TORRE, R. TISSOT ET H. HUGGEL

FIG. 2

a) et b) : Locus coerulus — a) éveillé, 5) hiberné;
c) et d) : Nucleus Raphé mésencéphalique;
Hiberné : faible fluorescence à catécholamines (5) et disparition des grains à catéchola-
a mines (d) tandis que les neurones contiennent beaucoup de sérotonine (d).
Eveillé : forte fluorescence à catécholamines (a) et grains a catécholamines bien visibles
(c) tandis que la fluorescence à sérotonine est totalement absente.

SS, AGI

LF EEN FTE RF)

MONOAMINES CEREBRALES CHEZ LA CHAUVE-SOURIS 349

miques, de rares neurones et d’abondants grains contenant des catéchola-
mines (fig. Ic). Chez l’hiberné, les catécholamines hypothalamiques sont
concentrées dans une mince couche autour du troisiéme ventricule (fig. 1d),
formée probablement de grains fins. Nous n’avons pas observé de catécho-
lamines intraneuronales dans cette région.

4. Au niveau du locus ceeruleus, du locus niger et des noyaux latéraux pontiques

et bulbaires, nous constatons une légére diminution des catécholamines intra-
neuronales chez l’hiberné (fig. 2a et 25).

5. Au niveau du raphé mésencéphalique et ponto-bulbaire chez l’animal éveillé,

nous avons observé des neurones à sérotonine avec fluorescence jaune
extrêmement faible, comme c’est le cas aussi chez le rat normal; entre ces
neurones, il y a de nombreux grains contenant des catécholamines (fig. 2c).
Chez Vhiberné, il n’y a pas de grains 4 catécholamines dans le raphé, mais une
forte concentration de sérotonine intraneuronale (fig. 2d).

DISCUSSION

Nous pouvons avancer les hypothéses suivantes:

a) La diminution des catécholamines dans les terminaisons sympathiques
périartérielles chez l’hiberné pourrait être en relation avec la stabilité circulatoire
à un bas niveau, ne nécessitant pas des changements importants du calibre artériel
qui caractérise cet état. Ceci corrobore les observations de DRASCKOCZY et
LyMAN (1967) sur la diminution de l’activité sympathique au cours de l’hibernation.

b) La concentration des catécholamines hypothalamiques autour du troi-
sième ventricule et leur augmentation au niveau du tuber chez l’hiberné pourrait
être en rapport avec le rôle de l’hypothalamus dans la régulation de la tempéra-
ture et du métabolisme cellulaire.

c) La réduction des catécholamines intraneuronales au niveau du locus niger
et coeruleus chez l’hiberné, serait un phénomène parallèle à l’absence de sommeil
paradoxal lors de l’hibernation. En effet, 1 EEG chez l’hiberné ne présente aucune
activité de ce type de sommeil (KAYSER, Ch., 1967); d’autre part, il a été démontré
par Jouver, M. et DELORME, F. (1965) et ROUSSEL, B. (1967) que le sommeil

_ paradoxal dépend de l’intégrité du locus ceeruleus dont les neurones contiennent

des catécholamines.

d) Jouvet, M., BOBILLIER, P., PUOL, J. F. et RENAULT, J. (1966 et 1967),
JOUVET, M. et DELORME, F. (1965), RENAULT, J. (1967) ont mis en évidence
l’existence d’un rapport direct entre la quantité de sommeil lent et le taux de la

350 J. CONSTANTINIDIS, J. C. DE LA TORRE, R. TISSOT ET H. HUGGEL

sérotonine cérébrale; de méme, ils ont démontré que la destruction des noyaux
du raphé médian empéche le sommeil lent. L’hibernation serait-elle une sorte de
sommeil lent extrêmement prolongé ? Si tel est le cas, l’augmentation de la séro-
tonine dans le système du raphé chez l’animal hiberné serait tout à fait compré-
hensible. Il faudrait encore déterminer, cependant, si cette augmentation de la
sérotonine dans le raphé est due à une diminution du turnover ou, au contraire,
à une augmentation de sa synthése.

RESUME

Etude des monoamines cérébrales par la microscopie fluorescente chez la
chauve-souris en hibernation et en état d’éveil. Constations chez l’animal hiberné
par rapport a l’éveillé: baisse de l’adrénaline aux terminaisons péri-artérielles;
augmentation de la dopamine au niveau du tuber; concentration des catéchola-
mines hypothalamiques dans une mince couche autour du troisième ventricule;
baisse des catécholamines au niveau du locus cceruleus et des noyaux latéraux du
tronc; au niveau du système des noyaux du raphé augmentation de la sérotonine
intraneuronale et baisse des catécholamines des terminaisons nerveuses.

Ces constatations sont discutées en rapport avec le rôle qu’on peut attribuer
a hypothalamus lors de hibernation et a la lumière des acquisitions récentes
sur les monoamines du tronc cérébral et leur implication dans les mécanismes du
sommeil.

ZUSAMMENFASSUNG

Das Studium der Monoamine im Gehirn der Fledermaus während des
Winterschlafs mittels Fluoreszenz - mikroskopie erlaubt folgende Feststellungen
im Vergleich zum Wachzustand: Verminderung des Adrenalins in den peri -

arteriellen Endigungen: Erhöhung des Dopamingehalts im Tuber: Konzentration |

der Hypothalamus - Katecholamine auf eine diinne Schicht um den 3. Ventrikel;
Abnahme des Katecholamingehalts im locus coeruleus und den lateralen Kernen

des Hirnstamms; im Kernsystem der Raphe Erhöhung des intraneuronalen Sero- |

tonins und Abnahme der Katecholamine bei den Nervenendigungen. Diese
Feststellungen werden diskutiert im Zusammenhang mit der Funktion des Hypo-

thalamus während des Winterschlafs und im Vergleich mit der Bedeutung der |

Monoamine im Hirnstamm und ihrer eventuellen Rolle beim Schlaf hôherer
Sängetiere.

SUMMARY

A study of brain monoamines in the hibernating and the awake bat using |
a fluorescence microscopic method is presented.

MONOAMINES CEREBRALES CHEZ LA CHAUVE-SOURIS 351

It was found that the hibernating animal when compared to the awaked
showed the following: decrease of the periarterial terminal adrenaline; Increase
of dopamine in the tuberal region; concentration of hypothalamic catecholamines
in a narrow lamina bordering the third ventricule; decrease of catecholamines in
the locus coeruleus and lateral truncular nuclei; increase of the intraneuronal
serotonin content in the raphe and a decrease of catecholamines in the nerve
terminals of this area.

These findings are discussed in relation to the role attributed to the hypo-
thalamus during hibernation and in the light of recent data on the monoamines
in the cerebral trunk and in their implications concerning sleep mechanisms.

BIBLIOGRAPHIE

AZZALI, G. 1952. Ulteriori contributi al problema della neurosecrezione diencephalica dei
Chirotteri. Boll. Soc. Ital. Biol., 28 :149-318.

— 1953. Ricerche sulla neurosecrezione ipotalamica dei Chirotteri. Riv. Biol., 45:
131-149.

CARLSSON, A., B. FALCK, N. A. HILLARP et A. Torp. 1962. Histochemical localization of
the cellular level of hypothalamic noradrenaline. Acta Physiol. Scand.,
54: 385-386.

Costa, E., M. H. Aprison. 1958. Studies on the 5-hydroxytryptamine (serotonin) content
in human brain. J. nerv. ment. Dis., 126: 289-293.

DELORME, F. 1966. Monoamines et sommeil. Etude polygraphique, neuropharmacologique
et histochimique des états de sommeil chez le chat, L.M.O., Lyon.

DRASKOCZY, P. R. et C. P. LYMAN. 1967. Turnover of catecholamines in active hiberna-
ting ground squirrel. J. pharmacol. exp. Ther., 155: 101-111.

FALCK, B. et C. Owman. 1965. A detailled methodological description of the fluorescent
method for the cellular demonstration of biogenic monoamines. Acta univ.
ua db n°27:

Fuxe, K. 1963. Cellular localizations of Monoamines in the median eminence and the
infundibular stem of some mammals. Acta physiol. scand. 58: 383-384.

— et T. HoxretT. 1966. Further evidence for the existence of tubero-infundibular
Dopamine-neurons. Acta physiol. scand., 66:245-246.

HERLANDT, M. 1956. Corrélations hypophysogénitales chez la femelle de la chauve-souris
Myotis Myotis. (Borkhausen), Arch. Biol., 67: 89-180. i

Jouver, M. 1962. Recherches sur les structures nerveuses et les mécanismes responsables
des différentes phases du sommeil physiologique. Arch. Ital. Biol., 100:
125-206.

— 1967. Neurophysiology of the states of sleep. Physiol. Reviews, 47: 117-177.
— 1967. Mechanisms of the states of sleep. A neuropharmacological Approach in
sleep and altered states of conciousness. Ass. for Res. in nerv. ment.
Dis., 45, Baltimore, Williams et Wilkins.
. Jouver, M., P. BOBILLIER, J. F. PuJoL et J. RENAULT. 1966. Effets des lésions du système
du raphé sur le sommeil et la sérotonine cérébrale. C.R. Soc. Biol.,
160: 2343.
— 1967. Suppression du sommeil et diminution de la sérotonine cérébrale par lésion du
système du raphé chez le chat. C.R. Acad. Sc. de Paris, 264: 360-362.

352 J. CONSTANTINIDIS, J. C. DE LA TORRE, R. TISSOT ET H. HUGGEL

Jouvet, M. et F. DELORME. 1965. Locus ceruleus et sommeil paradoxal. C.R. Soc. Biol.,
159: 895-899.

— et D. Jouver. 1960. Effets de lésions de la formation réticulée pontique sur le som-
meil du chat. C.R. Soc. Biol., 154: 2301-2305.

— et J. RENAULT. 1966. Insomnie persistante après lésion des noyaux du raphé chez
le chat. C.R. Soc. Biol., 160:1461.

Kayser, Ch. 1957. Le sommeil hivernal, probleme de thermorégulation. Rev. Canad. Biol.,
16: 303-389.

— 1961. The Physiology of natural hibernation. Pergamon Press, 286-287.

PusoL, J. F, 1967. Monoamines et sommeils. II. Aspects techniques et intérêt de l’etude du _
métabolisme central des monoamines au cours du sommeil. Tixier et fils,
Lyon.

RENAULT, J. 1967. Monoamines et sommeils. III. Rôle du système du raphé et de la séro-
tonine cérébrale dans l’endormissement. Tixier et fils, Lyon.

RousseL, B. 1967. Monoamines et sommeils. IV. Suppression du sommeil paradoxal et |
diminution de la noradrénaline cérébrale par lésion des noyaux locus
ceruleus. Tixier et fils, Lyon.

VoGT, M. 1954. The concentration of Sympatithin in different parts of the central nervous
system under normal conditions and after the administration of drugs.
J. Physiol. London, 123: 451-000.

RE.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Tome 77, fasc. 2, n° 26: 353-388. — Juin 1970

Das Verhalten von Cuniculus paca
(Rodentia, Dasyproctidae)
in Gefangenschaft

von

C. KRAUS, M. GIHR und G. PILLERI

Hirnanatomisches Institut der Universitàt Bern
(Tierpsychologisches Laboratorium)

Mit 14 Abbildungen.

INHALT

Biizicimatiseh-biologische. Einleitung : 2214120 ian RI a
LEE LST! DRS ATT e re ala n ti

- NAHRUNG UND NAHRUNGSERWERB

Gussamcnscimune der Nahrungs 5... m. rs ES:
Hukterstellen; Eressverhalten.und Nagéspuren: . . 2... 2 vn nn...
Triade et er Eee
Moria somme ITN Ne Sar Patan. n Er

STOFFWECHSEL

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WerhaltentbeHarn-und Kotabgabe:. . . cui: 42 Sb. ee 5

AKTIVITAT

erp cried ml use, one Fee MAR Pee one
Sclrlieiiveninel tei 27. u iii rn MEN ne

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353

354 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

KORPERPELEGE . ue eh à à es oe Se ao I
LOKOMOTION
Gehen: . .. . 6s we Re ea 365
Kriechen .. 2-2 (li une LESSE 365
Sich Strecken... . LL... . 4 4 4 na à oe ee 365
Galoppieren: . . 0. 0... Au de SG
Klettern und Springen... 4 + 4. +4 2.0. 2m oD CRC
Schwimmen‘ . i. ite e a 366
Graben ‘. . 4.4. 4 i e ee
NESTBAU |
Materialtransport.. . . 0°. 2 Stun wu nn A
Bau und Pflege des Nestes . . . : «0... - th RA
Nesthygiene ©... :°. . . . . "DER e
DER LEBENSRAUM |
Markierungsverhalten . . 2 22 20. 2. rei
Erkundung der Reviere *. 2. 2... vun. ee Eee
SOZIALES VERHALTEN
Revierverteidigung. : . 4 2 2"... à e un OR gm
Rivalenkampf - . . . . . mn Rn 2
SPIELVERHAETEN 2)... u où Na ey 9 an 374 |
PSYCHOREAKTIVES VERHALTEN, ANGSTGEBARDEN .............. 374 |
UBERSPRUNGBEWEGUNGEN . 2 0 u u u u 0 è
INTELLIGENZLEISTUNGEN : 2: 2: 504 à u. 0 eos ONE 375 |
ANHANG (KÖRPER-, SCHÄDEL- UND HIRNMASSE) . . . . 2 2 2 2 2 2.2.2... 375
DISKUSSION à: 2: urn ne le we ee ee ee on 377
ZUSAMMENFASSUNG. =... 22 à 0 ra à à "2e el NOR 383 |
SUMMARY 2.0. LV 0 3A
RESUME : 5. 0 0 ee e e

|
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LITERATUR . 2 2 2202 cw ce le eS Sy èR&àaࣣ£{q{
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SYSTEMATISCH-BIOLOGISCHE EINLEITUNG

Cuniculus ist eine neotropische Gattung von Nagern mit einem Verbreitungs- M
gebiet, das von Mexiko bis nach Argentinien reicht. MOOJEN (1952) erkennt zwei
Formen von Paka: eine kontinentale, C. paca paca (L.) und eine insuläre Form, M
C. paca mexianae (HAGMANN), die sich osteologisch voneinander unterscheiden. il
CABRERA (1961) zieht für die Gattung den Namen Agouti (LACEPEDE) aus Prioritàts- ©
gründen vor und erfasst drei Formen: A. paca paca (L.) mit typischem Fundort |
in Cayena und franzôsisch Guayana, A. paca guanta (LOEMBERG) aus dem Ecuador ì

Ù
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i
i

|

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 355

und Südkolumbien und A. paca mexianae (HAGMANN) von der gleichnamigen
brasilianischen Insel. Diese Inselrasse zeigt eine geographisch bedingte Verklein-
erung der Lange der Molarenzahnreihe, die auf Inzucht oder klimatische Verhält-
nisse zurückführbar ware (KRUMBIEGEL 1955).

Nach ELLERMANN (1940) umfasst die Gattung 2 Artengruppen: eine paca
—Gruppe (mit 7 Formen) und eine taczanowskii—Gruppe, die in den Anden-
waldern beheimatete Bergpaka (mit 3 Formen). Nach anderen Autoren (s. ELLER-
MANN) wurde es sich um zwei Subgenera handeln. Einige Forscher nehmen zwei
Genera an, Cuniculus und Stictomys (HEINEMANN 1969). Genaue taxonomisch-
zoogeographisch gerichtete, mit grossen Sammlungen durchgefiihrte Untersuchun-
gen stehen jedoch fiir diese Gattung noch aus.

Der mehr gedrungene Kôrperbau ist sehr charakteristisch (Abb. 1,F-I und
14,A,C). Das borstenartige Fell ist oben spärlich, rötlich-braun und hellt sich mit
dem Alter auf. An den Flanken finden sich jederseits fiinf weisse Streifen, am
Bauch ist das Fell gelblichweiss. Der Schwanz ist stummelartig. Die Durchschnitts-
grösse dieser Nager liegt etwa bei 60 cm (maximal 70 cm, g) und 30-35 cm Kör-
perhöhe. Das Gewicht schwankt zwischen 6,3-10 kg. Hervortretende grosse dunkle
Augen, die blaue und gelbe Farbtöne zu unterscheiden vermögen (HEINEMANN
1955), kennzeichnen den relativ grossen, seitlich aufgetriebenen Kopf. Die mittel-
grossen Ohren sind unbehaart, weich. Die Paka hat grössere innere Backentaschen,
die in der Aushöhlung des Jochbeins liegen. Sie sind mit Schleimhaut überzogen.
Da sie mit der Mundhöhle kommunizieren, können Speisereste darin aufbewahrt
werden (BREHM 1893). Durch ihr relativ, geringes Fassungsvermögen dürften sie
jedoch kaum die Bedeutung haben, die die Backentaschen bei anderen Nagerarten
besitzen. Ausserdem finden sich bei Paka — und nur noch bei den nordamerikani-
schen Taschenratten (Geomydae)—zwei äussere Backentaschen, die mittel seines
längsverlaufenden Spaltes unterhalb des Jochbeins nach aussen münden. Sie
haben etwa die Grösse einer Haselnuss und sind mit unbehaarter Haut überzogen.
Bei den Taschenratten dienen die ausgedehnten äusseren Backentaschen der
Speicherung und dem Transport von Nahrung. Die Funktion der kleinen äusseren
Taschen bei der Paka ist bisher unbekannt.

Der kräftige Körper wird von stämmigen Gliedmassen getragen; die Vorder-
extremitäten besitzen 5 Finger, die Hinterextremitäten 5 Zehen. Zwei Paar Zitzen
sind vorhanden.

Die Vermehrung der Paka findet im Juni-Juli, ein zweites Mal im Januar-

M Februar statt (MOOJEN 1952). Es wird nur ein Junges, ganz selten Zwillinge geboren,

- die lange im Nest verbleiben (Nesthocker?) und das Muttertier noch lange begleiten.
Wasserliebend wie sie sind, bauen sie 1-2 m lange, mit mehreren Notausgängen
versehene Höhlen in der Nähe der Flüsse, meist an bebuschten Ufern oder am

Waldrand. Als gute Schwimmer können sie recht breite Flüsse ohne Mühe
| überqueren und suchen bei Gefahr oft im Wasser Zuflucht. Je abgelegener und

persa:

356 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

wilder die Gegend, desto häufiger trifft man die Paka. Scheu und fliichtig, meiden
sie die Nachbarschaft menschlicher Siedlungen. Jung aufgezogen können sie
leicht gehalten werden. Sie können in Gefangenschaft ein relativ hohes Alter
erreichen. (Eine Paka im Washingtoner Zoo beispielsweise wurde 16 Jahre alt).

Diese spärlichen Angaben über die Biologie der Pakas entnehmen wir den
Werken von BREHM (1893), KRIEG (1948), KRUMBIEGEL (1955), SANDERSON (1956).
Auch die letzte Darstellung durch HEINEMANN (1969) enthält nichts wesentlich
neues.

Aber auch über das Verhalten der Tiere in Gefangenschaft ist uns sehr wenig
bekannt (PILLERI 1960, FREIHEIT 1965, HEINEMANN 1955). Zuchtversuche sind |
nicht so selten erfolgreich gewesen, doch wurden die genauen Verhältnisse hierüber |
nur kurz geschildert. Seit 1968 haben wir erneut Pakas in ihrem Verhalten zu
untersuchen begonnen. Wir halten die folgenden Ergebnisse unserer Beobachtungen
trotz der Lücke über das Paarungsverhalten—wir hatten nur 99—fiir die Unter-
suchung mitteilenswert. |

|
|

EIGENE BEOBACHTUNGEN

Diese beziehen sich auf zwei Paca (paca paca L.) aus Wildfang. Beide Tiere |
wurden uns durch Zwischenhändler vermittelt, ohne nähere Angaben über Alter
und Fangort. Das etwa zweijährige © Tier, im folgenden „Paka I°, wurde im
Jahre 1959 angeschafft. Einige Beobachtungen über Paka I sind in einer früheren
kurzen Arbeit wiedergegeben (PILLERI 1960). Diese Paka dürfte heute ein Alter |
von iber 12 Jahren erreicht haben. Abgesehen von dem etwas helleren Fell und
einer leichten Verminderung in ihrer Spontaneitàt ist das Tier bei guter Gesundheit. |
Das jüngere 9, im folgenden ,,Paka II“, dürfte zur Zeit unserer Untersuchungen |
2-3 Jahre alt gewesen sein. Es ist kurz danach gestorben. Angaben über das |
Körpergewicht und die Körper—,‚Schädel—und Hirnmasse dieses Tieres finden |
sich in Tab. 1-3. Beide Tiere waren der Umgebung weitgehend angepasst, waren |
jedoch auf den Menschen nicht geprägt und man konnte sie nur mit Vorsicht |
gelegentlich streicheln. |

Die hier mitgeteilten Beobachtungen beziehen sich auf einen Zeitabschnitt |
von November 1968 bis Juni 1969. |

ist mit Torf De Die hier herrschende Temperatur schwankt zwischen 15-26°C. |
Durch eine kleinere Falltüre, die das ganze Jahr über geôffnet ist, gelangt das |
Tier in das angrenzende Freigehege, das bei Paka I einen schmaleren, mit Rasen | {
bewachsenen und von einer Mauer umgebenen Auslauf darstellt, bei Paka II ein
geräumiges, ebenfalls von einer Mauer eingeschlossenes Revier umfasst, in
welchem sich ein grösseres, etwa 2 m tiefes Bassin und ein Hohlstamm befinden.
Mehrere grosse Steine sind im Revier verteilt. Der Boden des Auslaufes ist mit)

|

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 357

Kies bedeckt. Das Licht zweier Scheinwerfer, die an der Hauswand über den
Aussengehegen angebracht sind und von oben herab das Revier taghell beleuchten,
ermôglichen Beobachtungen bei Nacht.

NAHRUNG UND NAHRUNGSERWERB

Zusammensetzung der Nahrung

Das Futter wird tiglich zwischen 9-11.00 Uhr im Gehege gegeniiber der
Schlafkiste deponiert. Gemischte vegetarische Kost wird geboten. Saftige Friichte
wie Orangen, Mandarinen, Grapefruits, Zitronen, Tomaten, Wassermelonen und
Trauben, Aepfel, Birnen und Bananen, aber auch Kuchen, Biscuits, vereinzelt
dargebotene Zuckerstiicke und rohe Eier werden gerne verzehrt. Zeitweilig
fressen die Tiere auch sehr gerne hartes Brot und gekochte Kartoffeln, wahrend
sie Karotten, rote Beete, rote und weisse Rüben nur bei grossem Hunger verzehren.
Sie beschnuppern Salat und verschiedene Gemiisesorten, knabbern sie an und
verwenden sie dann als Nestmaterial (Abb. 3 A-H). Spanische und Haselnüsse
werden gerne gefressen, Wallnüsse, Para- und Kokosniisse bleiben jedoch oft
liegen. Die Tiere verzehren zuweilen auch kleine Baumrindenstiicke und junge
Baumtriebe. Fleisch wird von den Pakas nie aufgenommen. Koprophagie besteht
nicht. Als Fliissigkeit wird reichlich Wasser gegeben.

Futterstellen, Fressverhalten und Nagespuren

Die Tiere bevorzugen ganze Nahrungsstücke. Zerschnittene Aepfel, Rüben
usw. bleiben bei geniigender Auswahl meistens übrig. Es muss täglich frisches.
Futter geboten werden, da Nahrung, die langer als zwei Tage an der Futterstelle
liegt, oft nicht mehr angenommen wird.

Die Nahrung wird stets an der gleichen Stelle deponiert und dort auch
meistens gefressen. Daneben gibt es jedoch noch weitere bevorzugte Fress-Stellen,
an welche die Tiere die Friichte einzeln transportieren. Ganz selten kommt es vor,
dass sie die Nahrung überall im Innengehege verstreuen. Die Tiere wählen unter
den verschiedenen dargebotenen Friichten aus. So beschnuppern sie z.B. einen
Apfel, wenden sich ab, kehren wieder zurück und holen sich daraufhin eine
Birne, an der sie kurz nippen. Sie lassen diese wiederum fallen und beginnen an
einem Riibenschnitz zu nagen. Nach einigen Bissen wird auch dieser zugunsten
einer saftigen Orange aufgegeben, die schliesslich ganz verzehrt wird.

Das beschnupperte und leicht angenagte Futter wird zu einem späteren
Zeitpunkt vollends verzehrt. So holen sich die Tiere z.B. nacheinander den ersten,
den zweiten und dritten Apfel, fressen jeweils einen nach dem andern zur Hälfte

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 23

358 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

auf und kehren zu Apfel ,,1“ zuriick, um die tibrige Halfte zu verzehren. Mit dem
letzten Rest Apfel begeben sie sich ins Nest.

Die Nahrung wird mit der Schnauze ausgewählt (Abb. 3A). Manchmal
nimmt das Tier auch eine Vorderextremitàt zu Hilfe, um das Stiick am Boden zu
fixieren (Abb. 3C). Mit dem Oberkiefer wird die Nahrung gehalten und mit den
Schneidezihnen des Unterkiefers zerkleinert (Abb. 3B). Kleinere Nahrungsstiicke

werden ganz in den Mund genommen. Für gròssere Früchte und fiir Nüsse besteht |

eine besondere Fresstechnik. So beginnt Paka bei einer ganzen Orange von der
Kuppe der Frucht die Schale zu entfernen und hôhlt von dort ein Loch aus

(Abb. 3A). Die kleinen Schalenstücke werden fallen gelassen. Nun frisst das

Tier von dieser kleinen Oeffnung aus das Fruchtfleisch. Während die oberen
Schneidezähne die Frucht halten und drehen, wird mit den Zähnen des Unter- |
kiefers das Fleisch aus der Schale geschabt. Die Schale bleibt dabei zum grössten

Teil erhalten (Abb. 1A). Von Zeit zu Zeit kehren die Tiere zur leeren Orangen- |

schale zurück, um sie auszulecken. Aepfel werden in ähnlicher Weise verspeist.

Meistens fressen die Tiere die Frucht von der Kuppe her an, bohren ein Loch

durch die Schale und höhlen sie ganz aus. Das Kerngehäuse wird nicht verzehrt.
Halbierte Früchte (Orangen, Aepfel, Birnen) werden gedreht, so dass die Schnitt-

fläche nach unten zu liegen kommt. Von der gewölbten Seite aus wird die Frucht

angenagt. Die noch ungeschälten Bananen werden mit der Schnauze geschnappt,

aus dem Futterhaufen herausgezogen und vor sich hingelegt. Mit einer Vorderex-

tremität (meistens mit der linken) hält das Tier die Frucht an dem einen Ende fest |
und löst mit den Zähnen vom anderen Ende her die Schale in einzelnen Streifen |
soweit ab, bis das Mark freiliegt. Mit den Schneidezihnen des Unterkiefers |
höhlt das Tier, wieder an einem Ende beginnend, nach und nach die ganze Frucht À
aus. Manchmal jedoch wird mit dem Nagen an beiden Enden begonnen und die |
Frucht jeweils zur Mitte hin ausgehöhlt. Zuweilen wird während des Fressens die |

Banane umgewendet und von der anderen Seite aus weitergefressen. Die Schalen
der Bananen werden nicht verspeist. Karotten, Rüben und Stangenbrot nagen sie

von einem Ende her bis zum anderen (meistens von links nach rechts), bis das |

Stück sukzessive aufgezehrt ist (Abb. 1B, 3C). In Scheiben geschnittene Karotten
und Rüben werden von innen nach aussen ausgehöhlt, das Nahrungsstück
dabei fortlaufend im Uhrzeigersinn gedreht. Gekochte Kartoffeln werden sehr

gerne verzehrt, wobei die Schale — wenn überhaupt — erst zum Schluss verspeist |

wird.

Zum Oeffnen hartschaliger Früchte wenden Pakas eine besondere Nage- und
Sprengtechnik an. Im ersten Fall wird ein Loch in die Nussschale geknackt und
der Inhalt herausgeholt, mit Hinterlassen kleiner planloser Nagespuren. Es werden
nicht die Pole, sondern immer nur die Breitseiten der Schalen benagt (Abb. IC, E).
Bei der Sprengmethode wirken die unteren Zähne wie Brecheisen. Sie sprengen
die Schalen an einer beliebigen Stelle in zwei Hälften. Die Sprengfurche verläuft

pren

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 359

annähernd parallel zum Faserverlauf der Schale (Abb. 1, D). Die Schale roher
Eier wird aufgebrochen und der Inhalt, insbesondere das Eigelb, aufgeschliirft.

Neben einer ausgiebigen Hauptmahlzeit unterbrechen kleinere Zwischen-
mahlzeiten tagsüber die Schlafperiode (Tab. 4). Zwischen 22.00 bis 8.00 Uhr in
der Frühe des folgenden Tages ist die grösste Fressaktivität feststellbar. Während
dieser Zeit wird meistens die ganze dargebotene Futtermenge aufgefressen.
Zwischen 14.00 bis 16.00 Uhr zeigen die Tiere die geringste Fresslust. Sie steigt
zwischen 17.00 und 20.00 Uhr wieder an.

Trinkverhalten

Täglich wird frisches Trinkwasser in einem flachen Metalltrog bereitgestellt.
Da die Tiere im allgemeinen saftige Nahrung erhalten, ist die zusätzliche Flüssig-
keitsaufnahme gering. Vereinzelt erfolgt die Aufnahme von Wasser vor, während
oder nach einer Mahlzeit. Dabei schlürfen die Tiere mit vorgeneigtem Kopf
geräuschvoll die Flüssigkeit aus dem Trog durch ihre Zähne. Es handelt sich hier
demnach nicht um eine Auflecken, sondern eher um ein An- bzw. Aufsaugen des
Wassers. Das Trinken ist von einem deutlichen Zähnewetzen und -klappern
begleitet. Manchmal treten die Pakas auch an den Trinknapf, um kurz ihre
Schnauze zu befeuchten und wenden sich dann ohne zu trinken wieder weg.

Vorratsammeln

Die Pakas sind keine Horter. Sie nehmen zwar gerne Gemüse und Salatblätter
und schichten sie vor dem Eingang des Nestes — vermengt mit Heu — auf (Abb.
3F-H). Es macht aber eher den Eindruck, als ob dies zum Nestmaterial gehört.

TABELLE 4

Anzahl der Mahlzeiten während verschiedenen Zeitabständen
(je 35 Beobachtungen während der Zeit vom 27.11.1968 bis 17.2.1969)

Tier Zeit 22.00 bis 08.00 10.00 bis 12.00 14.00 bis 16.00 17.00 bis 20.00

Paka I | Hauptmahlzeit 35 = ie Pr

Zwischenmahl- de 20 14 29
zeiten

Paka II | Hauptmahlzeit 33 = — —

ene e e—_—_—|-—.-..-.—.1i1li ll |

Zwischenmahl- —_ 10 9 23
zeiten

360 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

Oft schleppen die Tiere einzelne Friichte, Rüben, Karotten, Aepfel und Brot vor den
Nesteingang (Abb. 3D, E). Grössere Nahrungsdepots werden aber nie angelegt.
Es kommt zuweilen vor, dass die Tiere kurz aus ihrer Schlafkiste zur Futterstelle
gehen, um gleich darauf mit einem Apfel im Maul zu ihrem Nest zurückzukehren
und weiter zu schlafen. Auch nach einer ausgiebigen Mahlzeit oder vor einer
langeren Schlafphase nehmen sie ôfters 1-2 Friichte oder Brotreste mit ins Nest.
Diese Nahrungsstiicke sind anderntags jedoch immer verzehrt.

STOFFWECHSEL
Harn, Kot, Erbrechen

Die tägliche Harnmenge beträgt ca. 300 cm. Die Färbung des Harns ist je |

nach Nahrung verschieden, hellgelb bis rötlich. Bei Paka II kommt es aus unge- |
klärten Gründen in den ersten 3 Monaten zeitweilig zu einer weissen Auskristallisa- _

tion des Harnes. Der Geruch der Kristalle ist sehr penetrant. Nach einiger Zeit

verschwindet diese Art der Harnabgabe ohne besonderes Dazutun. Wie Abb. 4 |

zeigt, sondern die Tiere meistens zwischen 22.00 und 8.00 Uhr Harn ab. Von total
43 Beobachtungen uriniert Paka I 40 mal. Bei Paka II kommt es dagegen nur
32 mal zur Urinabgabe. Dieses Harnverhalten tritt unabhangig von äusseren
Einflüssen und der Zusammensetzung der Kost auf.

Fine durch Herrn Kollegen Dr. med. T. De Monte, Laboratorio ricerche
biochimico-mediche in Trieste durchgeführte Harnuntersuchung (mit Cialit
konservierter Harn) von Paka II ergab folgenden Befund: Reaktion: alkalisch;
spez. Gewicht: 1016; Albumin: Spuren; Glukose, Aceton, Gallensalze und
Pigmente, Blut: keines; Stickstoffhypobromit 5,41 g%; Kreatinin 0,3 mg%;
Sediment: reichliche Mikroflora; Ca-Oxalatkristalle.

Der Kot ist verschieden geformt. Die einzelnen Kotwürste sind ca. 3-7 cm |
lang, meistens aus einzelnen Bohnen zusammengesetzt, die sich im Wasser nach |

und nach voneinander lösen. Die Kotwurst kann auch relativ glatt sein, was
besonders in Angstsituationen, aber auch im Normalfall zu beobachten ist. Paka
II setzt manchmal schmale, langgestreckte Kotpillen ab (Abb. 6F, G). Die Farbe
des Kotes ist nahrungsabhängig und variiert von hell- bis dunkelbraun. Erbrechen
kann nur gelegentlich beobachtet werden. Das Tier führt würgende und zuckende
Bewegungen aus, bis eine breiige, schleimige Masse zum Vorschein kommt. Die
Gründe für dieses Erbrechen konnten nicht festgestellt werden und die Frage bleibt
offen, ob es sich um einen physiologischen Vorgang handelt.

Aus Abb. 5 geht hervor, dass die Kotabgabe in der Hauptsache in den |
Nachtstunden, zwischen 22.00 und 8.00 Uhr, erfolgt. In seltenen Fällen wird auch |

tagsüber Kot abgegeben, besonders zwischen 17.00 bis 20.00 Uhr. Paka II gibt
weniger häufig sowohl Urin als auch Kot ab. Bei total 44 Beobachtungen kotete

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 361

Paka I in 41, Paka II hingegen nur in 33 Fallen. Letztere kotete oft 2-3 Tage
nicht, obwohl ihr die gleiche Kost wie Paka I geboten wurde. Die Kotzeiten
korrelieren in etwa mit den Zeiten der Harnabgabe. Der Hauptaktivitàtsphase, die
in die Abend- und Nachtstunden fällt, geht intensive Nahrungsaufnahme,
Harn- und Kotabgabe unmittelbar voraus.

Verhalten bei Harn- und Kotabgabe

Bei genügender Reviergrôsse wird Harn und Kot nie im Nest abgegeben. In
der Regel urinieren die Tiere vor der Kotabgabe. Der Harn wird meistens in den
Wassertrog, ganz selten einmal ausserhalb des Behälters abgegeben. Die Tiere
durchqueren dabei sehr oft zuerst 1-2 mal den Wassertrog, bleiben zum Urinieren
dann mit den Vorderbeinen und einem Hinterbein im Trog stehen, während die
andere Hinterextremitàt abgespreizt und auf dem Fussboden des Geheges aufgesetzt
wird (Abb. 6A, B). Der Riicken ist leicht gekriimmt, wodurch das Abdomen
etwas angehoben wird. Manchmal stehen die Tiere zur Harnabgabe auch mit
beiden Hinterextremitàten im Wassertrog. Während der Harnabgabe ist die
Aufmerksamkeit für Vorgänge in der Umgebung herabgesetzt. Nach dem Urinie-
ren steigt das Tier aus dem Trog, wendet sich um und beschnuppert das urinhaltige
Wasser.

Beide Tiere geben auch in Angstsituationen Urin ab. Ferner markieren sie
mit Harn ihren Aktionsraum.

Das Koten erfolgt — wie bereits erwähnt — erst und dann meist unmittelbar
nach der Harnabgabe (Abb. 6C). Die Körperhaltung ist dabei ähnlich wie beim
Urinieren. Die beiden Tiere benützen unterschiedliche Kotplätze. So kotete Paka
I meistens in den Wassertrog des Innengeheges (Abb. 2), selten daneben, nie aber
im Freigehege. Die ins Wasser abgegebene Losung wird — ähnlich wie der Harn —
anschliessend beschnuppert (Abb. 6 D, E). Paka II kotete nie ins Wasser. Sie
beniitzte sowohl im Innen- als auch im Freigehege dazu eine besondere Kotecke
(Abb. 13). Bei Offenhalten des Zuganges zum Freigehege kotete sie nur noch
draussen. In Angstsituationen wird von den Tieren auch Kot abgegeben.

AKTIVITAT
Wachperiode

Der Schlaf-Wachrhythmus der Pakas ist polyphasisch. Mehrmals wechseln
die Tiere innert 24 Stunden von Ruhe in den Aktivitàtszustand tiber. Doch kann
man sagen, dass sie hauptsächlich nachtaktive Tiere sind.

Unter der Wachperiode verstehen wir die Aktivitàt ausserhalb des Nestes.
Die Zeit, welche die Tiere in wachem Zustand in der Schlafkiste mit Körperpflege,
Nestbau etc. verbringen, entzieht sich unseren Beobachtungen. Vom Tagesschlaf

362 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

gehen sie in den späten Nachmittagsstunden zur Aktivitàt über. In dieser Phase
können die Tiere äusserst behende sein. Sie springen flink über grosse Steine,
nagen Aeste an, graben und scharren Material aus hohlen Baumstämmen.

Tagsiiber sind die Pakas wenig aktiv, der Tagesschlaf wird nur fiir kurze Zeit
unterbrochen. Während dieser kurzen Aktivitàtsphasen nehmen sie etwas Nahrung
zu sich. Auch das Wetter beeinflusst den Schlaf-Wachrhythmus. Bei einer Föhnlage
oder vor dem Einbruch einer Wetterfront ist das ältere Tier (Paka I) besonders
unruhig und zeigt auch tagsüber erhöhte Aktivität.

Schlafverhalten
a) Schlafzeit und Schlaftiefe

Kleinere Schlafpausen unterbrechen die Aktivitätsphase. Bei insgesamt 21

Beobachtungen sind die Tiere in 15 Fällen zwischen 20.00 - 01.00 Uhr wach, in 6 |
Fällen schlafend. Davon ist dreimal eine Schlafphase um 20.00 Uhr, zweimal um |

22.00 Uhr und einmal um Mitternacht zu beobachten.

Die grösste Schlaftiefe fällt in die frühen Vormittags- und Nachmittagsstunden :
(Abb. 7). Bei allen 35 Beobachtungen (pro Tier) schlafen die Tiere um 8.00 Uhr. —

Die Schlaftiefe nimmt dann gegen 17.00 Uhr ab. Der Schlaf ist beim jüngeren Tier
(Paka II) besonders tief. Lautes Rufen vermag sie oft nicht aus dem Schlaf zu |

|

locken. Streift man das Nest oder durchquert das Innengehege, so erwacht sie |

nicht. Auch durch Wegnahme des Nestmaterials am Kisteneingang ist sie nicht

aufzuwecken. Erst durch das Umkehren der Schlafkiste wird sie aufgescheucht. |

b) Schlafplätze
Als Schlafstelle benützen die Pakas mit Vorliebe eine bereitgestellte Holzkiste;

fehlt diese oder wird sie vorübergehend entfernt, nisten sie sich in einer Ecke des

Innengeheges ein. Die Schlafstellen werden mit weichem, wärmendem Polsterma-
terial (Holzwolle, Laubblätter) ausgestattet.

c) Schlafstellung

In Schlafstellung liegen die Tiere meistens leicht zur rechten oder linken
Körperflanke geneigt. Der Körper ist etwas eingerollt, die Gliedmassen sind
gebeugt und in liegender Stellung nicht mehr sichtbar. Beim Schlafen ruht der
Kopf, nach vorne ausgestreckt, auf dem Nestpolster oder ist leicht nach rechts
oder links hinten umgebogen (Abb. 6H, 8b, d, e). Die Tiere schlafen teils mit
offenen, teils mit geschlossenen Augen.

d) Dösen

Nach dem Fressen und nach dem Nestbau dösen die Tiere oft. Die Augen
sind dabei ebenfalls geöffnet, Die Haltung dösender Tiere kann sehr variabel sein
(Abb. 6 I, 8a, f).

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 363

Ihre Körperlage ist ähnlich wie bei der Schlafstellung. Nur ist der Körper
nicht so stark zur Seite geneigt. Der Kopf ist dabei erhoben (Abb. 8a).

Das Tier liegt auf dem Bauch, die Beine sind gebeugt. Der Kôrper ist nicht
eingerollt. Der Kopf wird nach vorne gestreckt (Abb. 8c).

Die Tiere sitzen auf ihren hinteren Extremitäten, während die vorderen
gestreckt sind. In dieser Stellung verharren sie unbeweglich (Abb. 8f).

Sie stehen auf Vorder- und Hinterextremitäten oder sitzen auf den Hinter-
beinen, während die Vorderextremitàten gestreckt sind und lassen den Kopf
nach unten hängen. Besonders häufig dôsen die Tiere so auf ihrer Schlafkiste
(Abb. 6 I).

Während der dösenden Phase ist die Reaktionsbereitschaft der Tiere ziemlich

stark herabgesetzt.

Der Aktivitàtsrhythmus von Paka in Gefangenschaft gliedert sich in groben

Ziigen folgendermassen:

li.

Schlafphase (Dauer etwa 10 h, von ca 7.00 - 17.00 Uhr, von kleineren Aktivi-
tätsphasen unterbrochen).

Wachphase (Dauer etwa 14 h, von 17.00 - 7.00 Uhr, von kleineren Schlaf-
perioden unterbrochen).

a. Verlassen der Schlafkiste um ca 17.00 Uhr.

b. Fressen

c. Urinieren

d. Koten

f. Fressen, kurzer Gang ins Freigehege (2-3 Min.)

g. Freigehege, herumspringen, spielen, schlüpfen in Holzstämme usw.
ca. 17.30 h

h. Rückkehr in den Stall ea. 17555

i. Bauen am Nest ca. 17.35 - 18.00 h

Dösen im Innengehege, vorwiegend auf der Schlafkiste.

KÖRPERPFLEGE

Diese erfolgt z.T. im Nest, noch vor dem Fressen; meistens jedoch setzt sie

nach ausgiebigem Fressen und nach Materialtransport ein. Gewöhnlich stehen
die Pakas während der Körperpflege auf allen vier Extremitäten. Im Nest hingegen
wird das Putzen auf den Hinterbeinen sitzend vorgenommen.

Ausser bei der Gesichtswäsche, haben die einzelnen Putzhandlungen keine

regelmässige Reihenfolge, so dass sie nicht immer alle hintereinander ablaufen.
Am häufigsten werden die Vorderpfoten und das Gesicht gereinigt.

364 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

Ein einfacher, von der Gesichtswäche unabhängiger Bewegungsablauf ist
das Reinigen der Hände durch Belecken (Abb. 9G). Es wird abwechselnd die
rechte, dann die linke Vorderextremitàt geputzt. Dabei wird das Vorderbein leicht
angehoben und gegen die Schnauze geführt. Nach Art der Katzen reinigt das
Tier durch Lecken die dorsale und mediale Flache der Hand. Das Belecken der
Vorderpfoten kann sowohl im Nest als auch wahrend oder nach dem Fressen oder
nach Materialtransport beobachtet werden.

Dem Belecken der Hand folgt zuweilen ein rasches Bestreichen der vorderen

dorsalen Schnauzenpartie (Abb. 9 I). Dabei streicht das Tier von hinten nach |

vorne mit der medialen Fläche beider Vorderpfoten oder abwechselnd mit der |
linken bzw. rechten Hand in schnellen Bewegungen von den vorderen Vibrissen |
bis zur Schnauzenspitze. Die Finger sind hierbei adduziert. Diesem Vorgang folgt

zuweilen ein Schütteln des Tieres.

Bei der Gesichtswäsche sind mehrere, hintereinander ablaufende Bewegungen |

zu beobachten. Die Reinigung des Gesichtes wird hauptsächlich nach dem Fressen
— auf den Hinterbeinen stehend — vorgenommen. Das Tier hebt dabei den
Oberkörper und führt die Vorderbeine gegen das Gesicht (Abb. 9 H-K). Die
verschiedenen Kopfpartien werden von hinten nach vorne gereinigt. Das Tier

benützt zum Putzen die mediale Partie der Vorderpfoten, die Finger sind dabei
adduziert (Abb. 9 I). Die erste Etappe der Reinigung erstreckt sich auf die vor- |
derste Schnauzenpartie, die von den vorderen Vibrissen bis zur Schnauzenspitze |
reicht. Danach wird eine grössere Partie, hinter den Vibrissen beginnend und |

schliesslich das ganze Gesicht gereinigt. Dabei holen die Tiere mit den Pfoten bis |
weit nach hinten aus und streifen damit über die Ohren, die hinteren Vibrissen |
und über die geschlossenen Augen bis vor zur Schnauzenspitze. Jede dieser |

Reinigungsbewegungen geschieht mehrmals (2-3 mal) hintereinander und wechselt
in schneller Folge.
Bei den Pakas kann auch ein sich Dehnen und Strecken beobachtet werden.

Dies erfolgt zuweilen im Anschluss an das Reinigen der Hände, oft tritt es aber |

auch unabhängig auf nach dem Fressen oder nach langem Schlaf sowie beim |
Umherwandern im Gehege. Im Gehen streckt das Tier entweder die rechte oder |

linke Hinterextremität weit nach hinten, der leicht gewölbte Rücken wird dabei
tief nach unten durchgebogen.

Putzbewegungen treten auch in Konfliktsituationen auf. Das Tier hebt, auf
den Hinterbeinen stehend, den Oberkörper und putzt mit beiden Vorderpfoten
die vordere Schnauzenregion in der üblichen Weise. Die Hände werden dabei
wiederum von hinten nach vorne über die Schnauze geführt. Mit den Hinter-
extremitäten werden keine Putzbewegungen ausgeführt. Ein Reinigen von Brust
und Bauch konnte nicht beobachtet werden.

Neben den Putzbewegungen führen Pakas oft auch Kratzbewegungen aus |

(Abb. 9A-F). Sie gehòren jedoch nicht zum eigentlichen Putzverhalten, sondern

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 365

treten ganz unabhängig davon auf. Das Tier vermag sowohl mit der vorderen als
auch hinteren Extremität zu kratzen. Die Extremitäten der rechten Körperseite
werden dazu hauptsächlich benützt, doch kommen auch linksseitige Kratzbewe-
gungen — wenngleich seltener — vor. Unter starker Beugung des Rumpfes wird
mit den krallen der hinteren Extremität an der Körperflanke, auf dem Rücken
oder hinter den Ohren in kurzen, raschen Bewegungen gekratzt (Abb. 9A-E). Die
Zehen sind dabei adduziert. Beim Reiben der Körperflanke wird der Kopf tief
nach vorne-unten geneigt, beim Kratzen dorsaler Körperpartien hält ihn das Tier
seitlich oder leicht nach hinten gebogen, der kratzenden Extremität entgegen.
In selteneren Fällen benützen die Pakas die Krallen der hinteren Extremität
zum Kratzen, so beim Reiben der zwischen den Ohren gelegenen Kopfpartie
oder der Kopfunterseite. Die seitlichen und dorsalen Körperregionen, aber auch
caudale Bauchpartien werden mit der Vorderpfote gekratzt (Abb. 9F). Während
das Vorderbein die Kratzbewegungen ausführt, ist der Rücken wiederum stark
gekrümmt und der Kopf tief nach vorne-unten geneigt.

Mit der Hand des Vorderbeines erreicht das Tier weit dorsal gelegene
Körperregionen, so dass ohne Mühe auch die Rückengegend gekratzt werden
kann. Beim Kratzen mit der Vorderpfote benützt das Tier stets die Krallen. Die
Bewegungen erfolgen rasch und kurz.

LOKOMOTION

Bei den Pakas lassen sich folgende Arten der Fortbewegung unterscheiden:

a) Gehen: Der Schritt wechselt vom Passgang bis zum reinen Kreuzgang,
wobei sehr häufig Zwischenstufen vorkommen. Bei ruhigem, ungestörtem Schritt
auf vertrauten Pfaden wird mehr oder weniger der Passgang bevorzugt (Abb. 10A).
Aber schon bei leicht beschleunigtem Gehen und in Kurven wechselt der Passgang
in den Kreuzgang über (Abb. 10B). In neuem, unbekanntem Gelände verhält sich
das Tier äusserst vorsichtig und zögernd. Das rechte Vorderbein wird angehoben,
die Finger adduziert. Eine Weile verharrt das Tier reglos, lauscht, beginnt
manchmal zu schnuppern, setzt dann vorsichtig das erhobene Vorderbein auf den
Boden auf und schreitet langsam im Passgang weiter. Der Kopf ist nach vorne
unten geneigt.

b) Kriechen : Bei dieser Art der Fortbewegung beugt das Tier Ellbogen und
Fersengelenke (Abb. 10C). Der Körper ist ziemlich gestreckt und tief am Boden,
der Kopf nach vorne unten geneigt. Das Tier bewegt sich langsam im Passgang
vorwärts.

c) Sich Strecken: Während das Tier ruhig vorwärtsschreitet, streckt es sich
plötzlich, indem es beide Vorderbeine in paralleler Haltung nach vorne ausstreckt

366 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

und auf den Boden stemmt. Eine der Hinterextremitäten (entweder die rechte
oder linke) wird weit nach hinten ausgestreckt, so dass die Fussohle vom Boden
abgehoben wird; die Zehen der gestreckten Hinterextremitàt sind adduziert. Das
andere Hinterbein setzt mit abduzierten Zehen auf dem Boden auf (Abb. 10D).

d) Galoppieren: Die Tiere galoppieren bei Flucht und Verfolgung. Diese
Gangart besteht aus einer Serie von Spriingen. Die Hinterbeine greifen bis zum

Ansatzpunkt der Vorderbeine. Der stark gekriimmte Körper wird extrem gestreckt. |

Erneut setzen die Hinterbeine unter starker Krümmung des Körpers beim |

Ansatzpunkt der Vorderextremitäten auf, während die Vorderbeine im Sprung
nach vorne stossen (Abb. 10F, G). So legt das Tier in kurzer Zeit grosse Strecken
zurück.

e) Klettern und Springen: Die Pakas sind keine ausgesprochenen Kletterer,
doch können sie mühelos auf Gegenstände der Umgebung steigen. Sie richten
dabei ihren Körper senkrecht auf und stemmen sich mit den Vorderbeinen gegen

den betreffenden Gegenstand (Abb. 10E). Die Finger der aufgestützten Hand-
flächen sind stark abduziert. Das gesamte Körpergewicht lastet auf den gespreizten

Zehen der gestreckten Hinterbeine. Mit den Krallen der Vorderbeine halten sie
sich am Gegenstand fest und ziehen behende den Körper und die Hinterbeine
nach. Auf diese Weise erklimmen sie Stufe um Stufe.

Bei grösseren Höhen setzen die Tiere aus der aufrechten Stellung zum |

Sprung an. Ohne Anlauf können sie Höhen von 1% bis 1 m überwinden oder aus
solcher Höhe mühelos herunterspringen. Selbst Tiere, die seit Jahren ohne Training
sind, verlieren diese Gewandtheit im Springen nicht.

f) Schwimmen: Die Pakas gelten als gute und ausdauernde Schwimmer. |

Trotz des grossen Wasserbeckens konnten wir jedoch nie — auch in der warmeren

Jahreszeit nicht — eines unserer Pakaweibchen schwimmen sehen. Sie gingen

höchstens bis an den Rand des Bassins.

g) Graben: Diese Tätigkeit ist bei Tieren in Gefangenschaft fast total
verkümmert, obwohl die Beschaffenheit der Gehege geniigend Gelegenheit dazu
bot. Nur ein einziges Mal wurde von Paka I ein Grabloch von ca 30cm im
Durchmesser und 20cm Tiefe ausgehoben. Zum Graben in der Erde werden
neben den Vorderextremitäten auch die Zähne beniitzt.

NESTBAU

Im Innengehege der beiden Tiere befindet sich jeweils eine leere Kiste, die
etwa 30 cm breit, 50 cm lang und 30 cm hoch ist. Der Boden der beiden Innen-
gehege ist mit Torf ausgelegt. Daneben sind Stroh, Laub, Heu und Aeste bereit-

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 367

gestellt. Wenn die Tiere zum erstenmal ins Innengehege gebracht werden, erkunden
sie das neue Revier und wahlen die Holzkiste sofort als Schlafplatz aus. Diese ist
von diesem Zeitpunkt an der heftigst verteidigte Platz des Reviers und bei Gefahr
der sicherste Zufluchtsort. Werden die Schlafkisten einmal gegenseitig ausge-
wechselt, so wird der Nestinhalt aus der Kiste herausgeschoben und mit frischem
ersetzt.

a) Materialtransport

Pakas verwenden zum Materialtransport und Nestbau ausschliesslich das
Maul und die Schnauze. Zuerst wird Torf an und in die leere Kiste geschoben.
Grosse Mengen des bereitliegenden Heues und Strohes bringen die Tiere im Maul
zu ihrem Nest oder schieben es mit der Schnauze dorthin (Abb. 11B—G). Ist der
Heu- oder Strohballen zu gross, so wird mit diesem so lange im Gehege herum-
gewandert, bis eine kleine Menge sich loslòst. Manchmal wird dies auch durch
Umherzerren um einen in der Mitte des Geheges stehenden Eisenträger erreicht.
Sobald sie eine beträchtliche Menge an Material im Maul haben, bringen sie es
zur Schlafkiste. Grüne Salat- und Gemüseblätter werden auch zum Nestbau
verwendet (Abb. 3H), Aeste hingegen werden kaum gebraucht. Findet das Tier
bei seinen Erkundungszügen durch das Labor Zeitungen und Lumpen, so nimmt
es auch diese mit ins Nest. Das Papier wird mit den Füssen fixiert, mit der Schnauze
zusammengefaltet und im Maul wegtransportiert. Nach und nach sammelt sich
immer mehr Material vor der Schlafkiste an, bis ein etwa 40 cm langer Wall vor
dem Nesteingang entsteht (Abb. 12).

Das Innere der Schlafkiste ist mit der Zeit fast ganz mit Material angefüllt,
nur eine Schlafnische bleibt frei.

b) Bau und Pflege des Nestes

Die Bautätigkeit ist von der Aussentemperatur abhängig. In kälteren
Jahreszeiten ist der Wall vor dem Nesteingang grösser als bei wärmerem Klima.
Bei einer Aussentemperatur von — 10° bis —15°C bringt Paka I sogar Heu vor
die offene Falltüre, die ins Freigehege führt, um den Innenraum gegen die Kälte
abzudichten. Bei wärmerem Klima nimmt sie das Heudepot wieder von der Türe
weg und schleppt es zur Schlafkiste.

Zum Nestbau wird kein bestimmtes Material bevorzugt. Eine gerichtete
Materialschichtung besteht nicht. Im Laufe der Zeit ist das grobe Nestmaterial
durch das häufige Hin- und Hergeschlepptwerden und durch die Körperreibung
fein zerkleinert. Am Nest wird immer umgebaut, Material davon entfernt, im
Gehege herumgetragen und dann wieder ins Nest gestopft (Abb. 11C—F). Von

_ neuem geht das Tier auf Suche, trägt das frisch gesammelte Bündel eine Zeitlang

ne

368 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

im Revier herum und stopft es schliesslich wieder in die Schlafkiste. Das Sammeln,
Herumtragen und Hineinstopfen von Nestmaterial wird öfters hintereinander in
der gleichen Reihenfolge durchgefiihrt.

Paka I zeigt oft eigene Nestbaubewegungen. Sie sammelt mit ihrem Maul
Nestmaterial, springt auf das Dach der Schlafkiste und wirft das Heu oder Stroh
von oben herab vor den Eingang des Nestes oder stopft es von oben hinein
(Abb. 12B, H), Manchmal deponiert sie ein Heu- oder Strohbiindel vor dem

Nesteingang, springt dann von rechts auf die Schlafkiste und angelt sich von oben |

her weiteres Material, das sie im Maul behält. Nun wendet sie mehrmals ab- |
wechselnd den Kopf nach rechts und links, ohne das Heu oder Stroh fallen zu :

RATES

lassen. Schliesslich wird das Biischel sorgsam von oben her vor den Eingang |
gelegt (Abb. C—H). Es kommt auch vor, dass sie sich um sich selbst dreht und |
das Heubiischel dabei im Maul behält. Dann springt sie plötzlich von der Schlaf- .

kiste herab und wandert — immer mit dem Heu im Maul — im Gehege herum.
Ab und zu streckt sie den Kopf zum Nesteingang hinein, gibt das Heu aber nicht

ab, sondern wandert erneut damit weiter (Abb. 11D, F). Schliesslich deponiert sie |

das Biischel vor dem Nesteingang.

Bevor das Tier die Schlafkiste verlässt, wird immer wieder von innen gegen |

den Wall, der den Eingang verschliesst, gestossen. Dann zwängt es sich zuerst mit

dem Kopf heraus (Abb. 11A). Die Vorderextremitàten werden nach vorne, die |

Hinterextremitäten nach hinten gestreckt. Der ganze Körper wird extrem gedehnt,
als ob das Tier sich durch eine kleinste Oeffnung zwängen müsste (Abb. 12A).
Es wird immer der gleiche, an der rechten Seite der Schlafkiste liegende Ausgang

benützt, der gleichzeitig auch als Eingang dient. Sowohl nach dem Verlassen des

Nestes als auch nach der Rückkehr ins Nest wird das Schlupfloch wieder sorgsam
mit Heu verstopft. (Abb. 12 I).
Am 30.1.1969 wurde die Schlafkiste von Paka I versuchsweise entfernt und

im Innengehege zusätzlich Holzwolle, Heu, Laub, Stroh und Aeste bereitgestellt. |

Schon nach einem Tag hatte das Tier in der rechten hinteren Ecke die Holzwolle
zu einer Mulde geformt, die es später mit etwas Heu und danach mit einer Lage
Laub auspolsterte. Ein grosser Heuballen links von der Schlafstelle verdeckte zur
Hälfte die Oeffnung der Falltüre und versperrte von hier aus den Zugang zum
Freigehege. Nach zwei Tagen hatte Paka sich von der Schlafstelle aus durch
wiederholtes Bohren einen schrägverlaufenden Durchgang ins Freigehege
geschaffen, den sie von nun als Ausgang benützte (Abb. 12K). Das Tier kehrte
jedoch nicht auf demselben Wege sondern seitlich vom Heuballen durch die
Falltüre ins Innengehege zurück. Ein- und Ausgang waren hier also getrennt
voneinander, im Gegensatz zur Schlafkiste, bei der dasselbe Schlupfloch als Ein-
und Ausgang diente. Als dem Tier die Holzkiste zurückgegeben wurde, zog es
diese als Schlafplatz vor.

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 369

c) Nesthygiene

Wie bereits erwähnt, wird Harn und Kot stets ausserhalb des Nestes an
bestimmten Orten des Innen- oder Aussengeheges abgegeben.

DER LEBENSRAUM
Markierungsverhalten

Die Pakas markieren Boden und Gegenstände ihres Reviers mit Harn. Die
Harnspuren bestehen meistens aus Tropfen, gelegentlich aber auch aus sehr
grossen Harnlachen. Beide Tiere setzen im grossen Labor (Abb. 13), das sie
abwechselnd einzeln als Aktionsraum benützen können, an denselben Stellen
ihre Harnmarken. Neu hinzugekommene Gegenstände des Reviers (Kisten,
Stühle etc.) werden beschnuppert und sofort markiert. In relativ kurzer Zeit
bilden sich im grossen Labor „Duftstrassen“ heraus (I—4, Abb. 13), auf denen die
Tiere mehrmals hintereinanander und meist in der gleichen Folge durch den
Aktionsraum wandern. Bestehen diese Wege einmal, so werden sie immer wieder
— selbst nach Wochen noch — als Wechsel benützt.

Erkundung des Innenreviers

Nachdem Paka I 10 Jahre lang in einem Arbeitsraum des alten Institutes
gehalten war (PiLLERI 1960), wurde sie am 12.11.1968 in ihrem alten Schlafkäfig
ins neue Institut verbracht. Während des Transportes, der nur 10 Minuten
dauerte, war das Tier sehr unruhig.

Ueber das weitere Verhalten vermerkten wir im Protokoll folgendes: Der im
Laboratorium des neuen Institutes abgestellte Käfig (Abb. 13C) wird um 15.00 Uhr
geöffnet. Die Türe ins Innengehege, sowie die ins Freigehege führende Falltüre
stehen ebenfalls offen. Nach etwa 5 Minuten beginnt Paka I das neue Revier zu
erkunden. Sie begibt sich zögend nach rechts und markiert bei A (Abb. 13) die
Ecke mit Harn, verweilt dort einige Minuten ruhig und setzt dann ihre Wanderung
entlang der Wand des Laboratoriums fort. Schliesslich tritt sie ins offene Innen-
gehege ein, begibt sich dort zu der bereitstehenden neuen Schlafkiste und
beschnuppert diese erregt. Nach kurzem Gang ins Freigehege beschnuppert sie
erneut die ihr fremde Schlafkiste und stellt sich — nachdem sie nochmals einige
Minuten im Freigehege war — beruhigt unter die Heizung. Sie verweigert die
bereitgestellte Nahrung und klappert beim Hinstellen des Wassertroges mit den
Zähnen. 15.20 Uhr wird die Türe des Innengeheges geschlossen. Paka I bleibt
hinter der Schlafkiste stehen und beruhigt sich allmählich. 15.25 Uhr: Das Tier
beschnuppert die Futterstelle und den Wassertrog. Anschliessend steckt es
3—4 mal den Kopf in die neue Schlafkiste hinein. Paka I reagiert auf die ver-

370 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

schiedensten Geräusche der Umgebung. Sie beginnt schliesslich, sich mit der
rechten und linken Vorderpfote Maul, Vibrissen und Augen zu putzen und
kriecht daraufhin bis zur Brust in die Schlafkiste. Kurz danach schnappt sie sich
den ersten Apfel von der Futterstelle, frisst ihn aber nicht, sondern lässt ihn
neben dem Futternapf liegen.

Nach mehrmaligem Beschnuppern der Umgebung schliipft sie (15.45 Uhr)
zum ersten Mal ganz ins Nest hinein, wendet sich rasch und erscheint wieder mit |
dem Kopf voraus. Sie setzt sich nun unter die Heizung und döst. 17.45 Uhr frisst |
Paka I zum ersten Mal einen Apfel. Einige Kartoffeln liegen verstreut und halb |
zerdriickt umher. Gegen 20.00 Uhr hat sie den grôssten Teil der Nahrung verzehrt. |
Die Kälte hindert sie, ins Freie zu gehen. Beim Schliessen der Falltüre klappert |
sie kurze Zeit mit den Zähnen. |

13.11.1968: 8.00 Uhr. Paka I schlaft in der neuen Schlafkiste, mit dem Kopf |
gegen die Oeffnung. Das bereitgestellte Futter ist aufgezehrt. Neben dem Wasser- |
trog sind Losungen abgesetzt. |

Am gleichen Tag wird Paka II auf dem Luftweg von London geschickt und |
kommt gegen 16.30 Uhr im Institut an. Anfanglich knurrend und bellend, beruhigt |
sie sich rasch und frisst die dargebotenen Friichte. 16.50 Uhr wird das Tier aus der |
Transportkiste entlassen. Es läuft im grossen Labor herum, bellt kurz, schnuppert |
und fühlt sich bald heimisch. Als das Innengehege von Paka I geöffnet wird, |
dringt Paka II in deren Revier ein und frisst sogleich an der Futterstelle. Gleich |
darauf erobert sie sich die Schlafkiste von Paka I; es kommt dadurch zum ersten
Rivalenkampf, den Paka II gewinnt. Sie besetzt endgiiltig die Schlafkiste ihres
Gegners und lässt sich nicht mehr daraus vertreiben. |

Erkundung des Aussenreviers

Wie im Laboratorium so bilden sich mit der Zeit auch in den Freigehegen |
bestimmte Hauptwechsel heraus, die von den Pakas regelmässig begangen werden. |
Da das Freigehege von Paka I nur eine grasbewachsene schmale, langgezogene |
Parzelle ist, sind dem Tier nicht viele Variationsmöglichkeiten geboten. Das |
Tier beniitzt in der Hauptsache nur einen Wechsel, der sich vom Innengehege |
aus der rechten Wand des Freigeheges entlangzieht, an dessen Ende umbiegt und |
entlang der linken Wand zum Innengehege zuriickfiihrt. Von diesem Hauptwechsel |
zweigen einige Nebenpfade ab, die schräg von einer Seite zur anderen verlaufen. |
Sie werden nicht regelmässig benützt (Abb. 13).

Das Freigehege von Paka II ist wesentlich grôsser. Mächtige Steine, Hohl- |
stamm und Wasserbassin sind fiir das Tier wichtige Orientierungsmarken. Das M
Revier wird successive erobert. Nach und nach bestehen 5 verschiedene Haupt- |
pfade, die sich in der Reihenfolge, wie sie nachstehend beschrieben werden, i
herausgebildet haben (Abb. 13). |

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 371

Der erste Hauptwechsel (1) von Paka II fiihrt von der Falltiire des Innen-
geheges zur Kotecke, von dort zum Bassin und wieder zurück. Der zweite, häufig
| begangene Pfad (2) erstreckt sich vom Innengehege aus direkt zum Hohlstamm.
Er wird — wie Pfad 1 — in beiden Richtungen begangen. Ein dritter, relativ
breiter Wechsel (3) führt schräg durch das Gelände zum Wasserbassin und zieht
sich dem Ufer entlang bis zur Wasserquelle. Auf dem gleichen Wege kehrt das
Tier zum Innengehege zurück. Der vierte, ebenfalls häufig benützte Pfad (4)
verläuft zwischen den Steinen hindurch zur Rampe des Bassins und von dort dem
Ufer entlang zur Wasserquelle. Mehrere, zum Hohlstamm führende Nebenpfade
zweigen von ihm ab. Der fünfte und letzte Hauptpfad (5) biegt vom Innengehege
aus rechts um die Ecke und erstreckt sich der Hauswand entlang bis zu einem
grossen Stein. Hier splittert er sich in mehrere kleine, zum Hohlstamm führende
Nebenpfade auf. Andere Nebenwechsel, die nicht regelmässig begangen werden,
verteilen sich zwischen dem 1. und 3. Hauptpfad.

SOZIALES VERHALTEN
Revierverteidigung

Die Kampfbereitschaft im Revier ist bei beiden Weibchen sehr stark. Bei der
ersten Begegnung tritt Paka I aus dem Innengehege und nähert sich auf etwa 3 m
Paka II. Als diese bellt, zieht sich Paka I wieder in ihr Gehege zuriick. Diese
Annäherungsversuche wiederholen sich mehrmals und enden stets mit einem
Riickzug ins vertraute Revier. Erneut versucht Paka I, sich ihrem Gegner zu
nähern und stösst dabei einen hellen, girrenden Laut aus. Paka II dringt in das
Gehege von Paka I ein und frisst sogleich aus dem Futternapf. Paka I läuft ihr
nach; sie stehen sich frontal gegenüber und klappern mit den Zähnen. Die
Gelegenheit benützend, verschwindet Paka II — immer noch zähneklappernd —
in der Schlafkiste von Paka I. Diese frisst und trinkt indessen. Auf das Zahne-
klappern von II reagiert sie mit Fauchen und schaut zur Schlafkiste hinein. Als
Paka II die Kiste wieder verlässt, wird sie heftig von Paka I angegriffen. Beide
Tiere stehen mit einem halben Meter Distanz in Flankenstellung den Kopf gegen
“das Abdomen des Gegners gerichtet.

| 1. Rivalenkampf

Paka I versucht, Paka II am Eintritt in die Schlafkiste zu hindern. Zähne-
klappernd und fauchend greift sie an und springt unter lautem Bellen nach vorne.
Mit geöffnetem Maul stürzt sie sich auf II, um sie an der Halsgegend zu packen.
Paka II, ebenfalls fauchend, halt dem Angriff stand. Paka I unterliegt und wendet
sich ab, während II die Schlafkiste von I in Besitz nimmt und nicht mehr daraus
zu vertreiben ist. Trotz des Knurrens ihres Gegner frisst I indessen ungestòrt

372 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

Karotten. In Erwartung eines neuen Angriffes schaut Paka II ab und zu aus der
Schlafkiste. Paka I schnuppert kurz an der Kiste, trinkt dann Wasser und beginnt
erneut zu fressen. In der Zwischenzeit holt sich II eine Kartoffel und verzehrt sie
im Nest. Mit vorgestreckter Nase harrt sie auf Paka I. Diese begibt sich schliesslich
zur Falltüre und nähert sich von hier aus zähneklappernd ihrem Gegener. Das |
tiefe Fauchen von II vertreibt sie jedoch von der Schlafkiste. Sie zieht sich zum
Heizkörper zurück und wartet. |

Nach einiger Zeit kommt II bis zur Brust aus der Kiste heraus und frisst eine |
Kartoffel. Beide Tiere klappern erneut mit den Zähnen; Paka I versucht unter |
Fauchen, sich der Schlafkiste zu nähern, wird aber wiederum durch das starke 1
Fauchen und Zähneklappern ihres Rivalen in Schach gehalten. Paka II kommt |
nur auf Kopflange aus der Kiste heraus oder setzt ihre Vorderpfote vor die Kiste. |
Nach vergeblichem Bemühen zieht sich I verängstigt in den Laborraum zurück, |
wo sie nahe der Ausgangstüre aus Erregung und Angst Kot abgibt. Sie ist äusserst |
schreckhaft und rennt fauchend umher, schnuppert, bellt und kriecht schliesslich |
unter ihren alten Schlafkäfig (Abb. 13C). Das ihr vertraute Geräusch, das durch |
Zuschlagen der Käfigtüre entsteht, veranlasst sie endlich ,— vorsichtig den Eingang |
beleckend — in das Gehege hineinzukriechen. |

2. Rivalenkampf

Am nächsten Tag (14.11.1968) wird den beiden Tieren wiederum die Môglich- |
keit einer Begegnung gegeben. Die Tür des Schlafkäfigs von Paka I und die des |
Innengeheges von Paka II sind geöffnet. Paka I versucht nun wiederholt, in das |
Revier von Paka IT einzudringen, wird jedoch durch das aggressive Verhalten
der letzteren daran gehindert. Nach etwa 3/4 Stunden springt sie jedoch in das |
Innengehege von Paka II und schnappt nach ihr. Ohne Erfolg kehrt sie ins Labora- |
torium zurück, während Paka II zähneklappernd und fauchend in ihrem Gehege
hin und her läuft. Beide Tiere halten zwischen sich eine Distanz von einem Meter. |
Im Vorbeigehen beisst Paka I ohne ersichtlichen Grund einen der Beobachter in
den Fuss, greift danach Paka II mit geöffnetem Maul an. Durch dargebotenes
Futter lassen sich die erregten Tiere eine Zeitlang beruhigen. Annäherungsver-
suche von Paka II an Paka I werden von dieser durch Knurren, Bellen und Zähne- |
klappern abgewehrt. Paka I verschanzt sich unter dem Käfig D (Abb. 13) des
grossen Laborraumes. Paka II kauert unter dem benachbarten Käfig C und
versucht, den Platz von Paka I zu erreichen. Bald glückt ihr diese Eroberung. Paka
I speichelt vor Aufregung. Sie geht zum Angriff über und „pumpt“ dabei laut
hörbar Luft ein und aus. Paka II dagegen bleibt ruhig, verlässt nach einer Viertel-
stunde ihr Versteck und durchstreift ohne Aufregung das Labor. Einer der Beob-
achter, der sie streichelt, wird von ihr, ohne Zeichen von Wut oder Erregung, |
plötzlich in die rechte Hand gebissen. Da sich die gegenseitige Aggressivität der"

=

_ schlüpft in die dortige Schlafkiste, aus der sie durch kein Zurufen mehr zu vertrei-

|

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 373

| Tiere nicht legt, wird Paka I schliesslich ein anderes Revier zugewiesen. Als

Schlafkiste erhält sie die Transportkiste von Paka II. Letztere hingegen schläft in
der ehemaligen Kiste von Paka I.

3. Rivalenkampf

5 Tage später (am 19.11.1968) kommt es am Nachmittag erneut zu einem
Kampf zwischen den beiden Tieren. Paka I faucht und greift Paka II mit geöffnetem
Maul in ihrem Revier blitzschnell an. Paka II gibt nach. Beide Tiere stehen sich

frontal in etwa 14 m Entfernung gegenüber, fauchen sich an und klappern mit den

Zahnen. Paka I versucht, ihre ehemalige, jetzt von II bewohnte Schlafkiste zu
erreichen. Paka II stiirzt ihr entgegen. Die Tiere stehen nun in Flankenstellung,
jeweils die rechte Körperseite dem Gegner zugewandt, so dass der Kopf dem
Hinterleib des Rivalen nahe ist. Obwohl beide Tiere aufs äusserste gespannt sind,
kommt es zu keinem Angriff. Paka II begibt sich zur Fressecke ihres Reviers, I
kehrt ins Laboratorium zurück und beginnt, unter dem Käfig D ihr Futter zu
verzehren. Ueber der Schnauze hat sie Bisswunden.

4. Rivalenkampf (3.12.1968, 10.15 Uhr)

Beide Tiere halten sich im Laboratorium auf. Paka I sitzt unter ihrem ehe-
maligen Wohnkäfig (C, Abb. 13), Paka II hat sich unter den danebenstehenden
Käfig D verkrochen. In Abständen von ca 1 Minute greift sie von hier aus Paka I
an, doch reagiert diese nicht darauf. Nun dringt Paka II in das Inrengehege von
Paka I, ohne dass sich diese aus ihrem Versteck bewegt. Zurückkehrend leckt
Paka II an den Harnspuren ihres Gegners. Paka I verweilt ruhig auf ihrem Platz,
auch als das andere Tier nochmals in ihr Revier eindringt und sie schliesslich
— durch einen Sprung auf ihr Versteck — fauchend angreift. Da kehrt II zu ihrem
Revier zurück, holt sich dort ein Bündel Heu und trägt es ins Innengehege von I.
Dadurch beunruhigt, schnuppert diese von ihrem Versteck aus, wagt sich schliess-
lich hervor und begibt sich zuerst zum Futterplatz, dann zum Innengehege von II.
Letztere erscheint plötzlich bei I; es kommt unter Fauchen und Zähneklappern zu
einem heftigen Angriff, wobei II an der linken Schulter gebissen wird. Nun jagt
sie I ins offene Freigehege; diese ist sehr erregt, kotet in der hinteren Ecke, speichelt
und kaut. Auch sie trägt Bisswunden am Rücken.

Zwischen 12.00 Uhr und 14.00 Uhr kommt es zu weiteren heftigen Kämpfen;
Paka II ist nun auch an der rechten Schulter und oberhalb des rechten Hinter-
beines verletzt. Doch behauptet sie sich im Revier und verdrängt Paka I ins
Freigehege. Nach einiger Zeit begibt sie sich ins Innengehege von Paka I und

| ben ist. Paka I verbleibt hingegen im Revier von Paka II, nimmt das dargebotene

REV. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 5 24

374 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

Futter, beniitzt aber die dortige Schlafkiste nicht. Ein scharfer, beissender Geruch
erfullt das Revier.

In der Zeit von 18.00 Uhr bis 21.00 Uhr desselben Tages finden erneut
Kämpfe statt, die zu einer weiteren Verletzung am Rücken von Paka I führen.
Nach 21.00 Uhr werden die Tiere in ihre Gehege gelockt. Paka II schlüpft schnell
in die zuletzt eroberte Schlafkiste und verstopft sie mit Heu. Paka I hingegen geht
nur zögernd in ihr früheres, zeitweise von Paka II bewohntes Gehege und bleibt
neben der Schlafkiste stehen.

5. Rivalenkampf

Anfangs Juli 1969 wurde Paka II wegen Platzmangel ein neues Revier im |

Garten zugewiesen. Es lag ca 20 m vom alten Innengehege und Paka-I-Revier
entfernt. Durch Zufall wiurde nun 3 Wochen nach der Dislozierung die Tür des
Innengeheges von Paka I, sowie die Aussentüre zum Garten hin offengelassen.
Unbemerkt konnte Paka I entschlüpfen und in den Garten entweichen. Lautes
Fauchen von draussen kündete an, dass zwischen beiden Tieren ein Kampf

entbrannt war. Paka I hatte zielgerecht das Nest ihres Gegners aufgespürt und

versuchte nun, ihn daraus zu vertreiben. Es gelang ihr jedoch nicht und nach kur-
zem Kampf zog sich Paka I wieder in ihr Innengehege zurück.

SPIELVERHALTEN

In jüngeren Jahren zeigen die Pakas ein spielerisches Verhalten (PILLERI 1960). |

Sie hüpfen dabei im Kreise, rennen, stoppen plötzlich ab, um dann wieder schneli

wegzulaufen. Aeltere Pakas sind weniger spielfreudig, wie dies aus dem Vergleich |

von Paka I und II hervorgeht.

PSYCHOREAKTIVES VERHALTEN, ANGSTGEBAERDEN

Das im Kampf unterlegene Tier ist äusserst erregt und speichelt. Minuten lang |

reagiert es auch mit einer Art Schreckstarre, indem es unbeweglich und starr

blickend in einer Ecke stehen bleibt und weder durch Zurufe, noch durch Anbieten |

von Nahrung beeinflussbar ist.

In Momenten der Gefahr antwortet das Tier entweder mit Drohgebärden |
und Aggressivität oder mit Flucht in ein vertrautes Versteck. Bei intensiver Angst |
kommt es zu einer ungeordneten, panischen Flucht, wobei das Tier kreuz und

quer durch den Raum eilt.
Fremde Umgebung oder Aufheben des alten Reviers bedingt eine reaktive
Verstimmung. Das Tier ist apathisch, ohne Appetit und schläft sehr unruhig.

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 375

| Bei einem der Tiere liessen sich mehrmals hintereinander auftretende nervöse
Zuckungen des Körpers beobachten, die erst nach Wochen verschwanden.

Fremde Objekte werden entweder angegriffen oder umgangen. Unbekanntes
Futter wird mit grosser Vorsicht geprüft und anfangs verweigert.

Bei Einbruch einer Wetterfront und bei Föhn ist eines der Tiere äusserst
gereizt, umtriebig und aggressiv. Der Schlaf- Wachrhythmus ist gestört. Das
Tier nestelt herum und kommt meistens 3-4 Stunden früher als gewöhnlich aus
der Schlafkiste heraus.

Stereotype Bewegungsformen werden bei Paka I im Freigehege beobachtet.

UEBERSPRUNGBEWEGUNGEN

Bei den Pakas treten Putz- und Kaubewegungen als Uebersprungbewegungen
awf. Sie werden von Zähneklappern begleitet. Auch das Fressen während des
Rivalenkampfes kann zu den Uebersprungbewegungen gerechnet werden. Kann
ein Tier seine Aggressivität gegenüber seinem Artgenossen nicht abreagieren, so
beisst es spontan und ohne ersichtlichen Grund als Ersatzobjekt auf eine Person
oder einen Gegenstand ein.

INTELLIGENZLEISTUNGEN

Die Schlafkiste von Paka II wurde eines Tages umgestellt, sodass ein Drittel
ihres Einganges durch einen Eisenpfeiler zugedeckt wurde. Das Tier versuchte
immer wieder, die Kiste an den ursprünglichen Ort zu schieben. Von hinten,
vorne, von rechts und links, ja selbst von oben versuchte es, die Kiste anzugehen.
Doch gelang es ihr wegen des sperrigen Pfeilers nicht. Schliesslich begann es den.
Eisenpfeiler zu bearbeiten. Die Versuche wurden mehrmals wiederholt, jedoch
ohne Erfolg. Da die Kiste zu gross war, wurde sie schliesslich von uns in die
ursprüngliche Position gebracht.

Nach einem Kampf mit dem Rivalen sprang Paka I in ihr Revier zurück und
schob von innen die Türe zu. So konnte ihr Paka II nicht mehr nachstellen.

ANHANG

TABELLE ]:

Körpergewicht und Körpermasse von Paka II (T 442 9)

Körpergewicht i kg 8,900
Körperlänge CHANT
Länge der Vorderextremität cm 20

376 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

Lange der Hinterextremitàt cm 23

Schwanzlange cm 15

Linge der Hand (ohne Krallen) cm 5 |

Länge der Handkrallen cm 1 |

Länge des Fusses (ohne Krallen) cm 9,5

Länge der Fusskrallen cm 1

Ohrlänge cm 4

Länge der Palpebrae cm %

Schädellänge cm 716

Pili labiales superiores (dorsal), Länge cm 4-10

Pili labiales superiores (lateral), Länge cm 3507

Pili zygomatici, Länge cm 3518 d

Maximaler Kopfumfang cm 30

Leibesumfang hinter den Vorderextremitàten cm 45

Leibesumfang in Höhe des mittleren Abdomens cm 55

Leibesumfang vor den Hinterextremitäten cm 48

Schnauzenspitze — vordere Zitzen CMS?

Schnauzenspitze — hintere Zitzen CM 58

Schnauzenspitze — Nabel cm 50

Schnauzenspitze — Genitale cm 63

Schnauzenspitze — Anus EMAMES

Abstand zwischen den vorderen Zitzen cm 8

Abstand zwischen den hinteren Zitzen cm 359

Hintere Zitzen — Genitale cm 5 |

Hintere Zitzen — Abdomenende cm is i

Frischhirngewicht g 41,6 |
TABELLE 2: |

Hirnmasse von Paka II (T 442 ©)

|
Gesamtlänge des Gehirns mm 72 |
|

Länge des Grosshirns mm 44

Breite des Grosshirns mm 53 |
Lange des Kleinhirns mmije27 |
Breite des Kleinhirns mm IS |
Linge des Bulbus olfactorius mony eel |
Breite des Bu/bus olfactorius mm ll
Abstand zwischen den Fissurae rhinales mm 43 |
Breite des Lobus piriformis mm 16 |
Kleinster Abstand zwischen dem Lobus piriformis dexter et sinister mm 11 |
Breite des Tuberculum olfactorium mm 10 |
Länge des Hypothalamus mm 11 |
Länge der Hypophyse mm 12 |
Breite der Hypophyse mm 9 |
Länge der Brücke mm 8

Breite der Brücke mm 19

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 377

Lange der Medulla oblongata mm 17
Breite der Medulla oblongata mm 20
Durchmesser des Nervus opticus mm 1
Durchmesser des Nervus oculomotorius mm 0,7
Durchmesser des Nervus trochlearis mm 0,4
Durchmesser des Nervus trigeminus mm 6
Durchmesser des Nervus abducens mm 0,8
Durchmesser des Nervus facialis mm Zi
Durchmesser des Nervus stato-acusticus mm 3
TABELLE 3:

Schädelmasse von Paka II (T 442 9)

Schädellänge mm 145
Schädelbreite mm 93
Nasalia-Länge mm 48
Nasalia-Breite mm 24
Länge der Crista sagittalis mm 18
Diastema des Oberkiefers mm 48
Länge des Unterkiefers mm 92
Breite des Unterkiefers mm 64
Diastema des Unterkiefers mm 30

Länge der Molarreihe d. Unterkiefers mm 33
Länge der Molarreihe d. Oberkiefers mm 31

DISKUSSION

Die Untersuchung angeborener Abläufe des Verhaltens einer Tierart sollte
u.a. danach trachten, festzuhalten, welche Gruppenspezifität die betrachteten
i Verhaltensmerkmale haben. Leider sind aber unsere ethologischen Kenntnisse
über die äusserst artenreiche Ordnung der Rodentia und vor allem über die neo-
tropischen Hystricomorpha noch zu unvollständig, um psychologisch-systema-
| tische Zusammenhänge durchblicken zu lassen. Um so mehr ist beim heutigen
Stand der Nagetierethologie die Sammlung aller Beobachtungen, auch wenn sie
vorläufig nur den Wert von reinem Tatsachenmaterial haben, sehr wichtig.

Nahrung, Nahrungserwerb und Stoffwechsel: Die Pakas sind Pflanzenfresser
wie die Agutis, Maras und Capybaras und leben in freier Natur von Avocados,
Mangofrüchten, Yamwurzeln, Maniok, Gemüse, Zuckerrohr und Melonen; in
Gefangenschaft lassen sie sich — ebenso wie die Agutis — leicht mit Gemüse, Obst,
Kartoffeln und Brot ernähren. Fleisch wird nie genommen, doch verzehren sie in
_ Gefangenschaft auch rohe Eier.

|

378 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

Entgegen dem Verhalten der Dasyprocta und Pakarana ( Dinomys branickii),
die beim Fressen auf den Keulen sitzen und die Nahrung mit den Handen halten
(HEINEMANN 1969), verzehren die Pakas die Speisen in stehender Haltung. Die
Nahrung wird mit der Schnauze ausgewählt, mit den Zahnen des Oberkiefers
festgehalten und mit den Schneidezähnen des Unterkiefers zerkleinert. Nur
gelegentlich nehmen die Tiere zum Fixieren der Nahrungsstücke am Boden eine

ihrer Vorderextremitäten (meistens die linke) zu Hilfe. Nach EıßL-EiBEsFeLD (1958) .
ist das Festhalten der Nahrung mit den Händen unter den Nagern weit verbreitet. |

Biberratte und Hausratte (EIBL-EIBESFELD 1958) aber auch Hystrix galeata und
africaeaustralis (FREYE 1969) verzehren auf diese Weise ihre Nahrung.

Zum Oeffnen von Nüssen bedienen sich die Pakas einer Nage- und Spreng-
technik. Wallnüsse und in ähnlicher Weise auch Paranüsse, werden von der |
Breitseite her benagt, bis ein genügend grosses Loch entsteht, um den Inhalt

herauszuholen. Die Schale wird nicht wie bei Sciurus nach Art der Lochspreng-

technik als Kuppe abgesprengt (Ersr-ErsEsFELD 1958), sondern successive in |

kleinen Splittern entfernt.
Die Pakas wenden die Sprengtechnik nur bei den Wallnüssen an. Entgegen

dem Oeffnungsmodus der Eichhörnchen, die das weiche Fruchtstielende der
Wallnuss benagen und von da aus dem Verlauf der Naht folgen und so die Nuss
zum Klaffen bringen (EIBL-EIBESFELD 1956, 1958), sprengen die Pakas die Schale an |
einer beliebigen Stelle der Breitseite, wobei die Zähne des Unterkiefers wie Brechei- |
sen wirken. Die Sprengfurche verläuft parallel zum Faserverlauf der Schale, aber |

stets neben der Naht. Erdnüsse werden ohne System, an einer beliebigen Stelle

soweit angenagt, dass die Nuss durch eine leichte Bewegung herausfällt. Nach |

EIBL-EIBESFELD (1958) sind Nage- und Sprengbewegungen Erbkoordinationen.

Die Aufnahme von Fliissigkeit erfolgt bei den Pakas durch ein Saugtrinken. |
Sie stehen beim Trinken und tauchen nur die vordere Mundpartie ins Wasser. Das |
Trinken wird von einem schlürfenden Geräusch begleitet. Nach SCHOENHOLZER |
(1959) entsteht das Schliirfen durch ein unvollständiges Zusammenpressen der |

Lippen, so dass gleichzeitig Luft einstròmen kann. Echtes Saugtrinken kommt bei
Capybara vor. Es handelt sich um eine stammesgeschichtlich alte Verhaltensweise,
die keine Gruppenspezifitàt aufweist, nachdem sie auch bei Aplodontia rufa und
Hystrix galeata und africaeaustralis vorkommt (WANDELER und PILLERI 1965,
FREYE 1969.)

Die Abgabe von Exkrementen und Urin erfolgt bei den Pakas nach einfachen
Verhaltensformen. Harn und Kot wird nie ins Nest abgegeben. Beide Tiere
urinieren immer ins Wasser; bei Kotabgabe zeigen sie jedoch ein unterschiedliches
Verhalten. Unsere ältere Paka setzt wie das Wasserschwein, die Biber und Nutria

stets ihre Losungen ins Wasser ab. Das jiingeretier wählt eine Ecke des Innen- resp. |
des Freigeheges als ständigen Kotplatz aus. Môglicherweise ist das veränderte |
Verhalten des älteren Exemplares auf die lange Gefangenschaft zuriickzufiihren. |

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 379

Koprophagie besteht bei den Pakas nicht. Bei der Angstdefäkation nehmen die
Tiere die gewohnte Körperhaltung ein mit Spreizen der Hinterbeine, Kriimmen des
Riickens und Anheben des Abdomens, beim Urinieren hingegen nicht. Ob diese
Kôrperhaltung bei der Defäkation gruppenspezifisch ist, kann aus Mangel an
Vergleichen mit verwandten Arten nicht entschieden werden. Spezielle Formen
des Defäkationsaktes, wie sie bei Citellus citellus und Aplodontia rufa beobachtet
werden (EIBL-EIBESFELD 1958, WANDELER und PILLERI 1965), konnten bei den Pakas
nicht festgestellt werden.

Ein Herauswürgen des Mageninhaltes, wie es EiBL-EIBESFELD (1958) beim
Eichhôrnchen beobachten konnte, liess sich auch bei den Pakas (I) gelegentlich
feststellen. STEINIGER (1952) stellt jedoch eine solche Fahigkeit bei Nagern in
Frage, weil ihnen die dazu nötige Nervenversorgung der Speiseröhre fehlen soll.

Schlaf und Aktivität: Eine zusammenfassende Darstellung über den Schlaf
der Tiere gibt HEDIGER (1954 und 1959). Nach TINBERGEN (1952) handelt es sich
beim Schlaf um eine Instinkthandlung, der ein Appetenzverhalten vorausgeht,
nämlich das Aufsuchen einer bestimmten Schlafstelle, die Tätigkeit, bis eine
besondere Schlafstellung erreicht ist etc. Die Schlafstellung der Pakas ist eine
mehr oder weniger vollständige Seitenlage, die als klassische Schlafstellung der
Säugetiere gilt (HEDIGER 1959).

Neben dem Schlaf gibt es noch eine besondere Form des Ruhens, die als
Dösen bezeichnet wird. Nach HEDIGER (1954) zeichnet sich das Dösen durch eine
feinere Art der Siebung der Aussenreize aus. Das dösende Tier nimmt viel mehr
wahr als das schlafende, es ist daher rascher alarmbereit. Manche Tiere (Vögel,
wiederkäuende Huftiere haben nach HEDIGER (1954) eine ebenso ausgeprägte
Dösestellung wie sie eine Schlafstellung haben. Auch bei den Pakas lassen sich
verschiedene Formen einer Dösestellung von einer echten Schlafstellung unter-
scheiden. Ueber die Gruppenspezifität dieses Verhaltens lässt sich jedoch nichts
aussagen, da Untersuchungen bei verwandten Arten fehlen.

Ebenso wie Pakaranas sind auch die Pakas hauptsächlich nachtaktive, die
Dasyprocta hingegen überwiegend Tagtiere. Der Aktivitätsrhythmus der Pakas in
Gefangenschaft ist polyphasisch, mit einem Aktivitätsmaximum in den späten
Abend- und frühen Nachtstunden und einem Nebenmaximum in den späteren
Vormittagstsunden, ähnlich wie es für Mus musculus und den Goldhamster
zutrifft (EIBL-EIBESFELD 1958).

Lokomotion : Die häufigste Fortbewegungsart der Pakas — auch beim Trans-
port von Nestmaterial oder Nahrung — ist das vierbeinige Schreiten im Kreuzgang.
Ab und zu bewegen sie sich auch im Passgang. Diese Art der Fortbewegung kommt
auch bei der Mara (HEINEMANN 1969) und bei Hystrix (FREYE 1969) vor. HEINEMANN
(1969) berichtet, dass sich Agutis (Dasyprocta) bei Gefahr bewegungslos „drücken“.
Dies können wir auch für die Pakas bestätigen. Bei eiliger Flucht verhalten sich die

380 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

Pakas ähnlich wie Dasyprocta ; sie beginnen zu galoppieren und schlagen blitz-
schnell Haken, um den Verfolger zu täuschen. Auch Rattus und Cricetus galop-
pieren bei Flucht. Nach ElBL-EIBEsFELD (1958) reift die Bewegungskoordination
des Kreuzganges in der Ontogenese friiher heran als die des Galopps.

Kérperpflege: Sie ist auf die Kopfregion und die Vordergliedmassen be-
schränkt. Bei der Gesichtswäsche, die mit beiden Händen symmetrisch durch-
gefiihrt wird, laufen die Einzelhandlungen immer in der gleichen Reihenfolge ab.
Wird nach dem Reinigen der Schnauzenspitze das Putzen abgebrochen, so beginnt
beim nächsten Mal das Reinigen des Gesichtes wieder von vorne. WANDELER und

PILLERI (1965) beschrieben das gleiche Verhalten bei Aplodontia rufa. Die Schnau- |

zenspitze dagegen wird bei den Pakas oft unabhängig von den anderen Gesichts-

partien, sowohl symmetrisch, als auch nur mit der linken oder rechten Hand |

geputzt.

Die Putzabläufe beim Reinigen des Kopfes von Wanderratte und Hamster |

(E1sL-EIBESFELD 1958) sind denen der Pakas ähnlich.

Eine Reinigung von Brust und Bauch, sowie anderer Kôrperteile, wie sie
z.B.bei Aplodontia rufa (WANDELER und PILLERI 1956) und der Waldmaus (EIBL-
EIBESFELD 1958) beschrieben wird, wurde bei den Pakas nie beobachtet. Da die
einzelnen Putzbewegungen bei verschiedenen Arten in homologer Weise auftreten,

weisen sie keine Gruppenspezifität auf. Nach EIBL-EIBESFELD (1958) besitzen sie |

ein hohes stammesgeschichtliches Alter.

Nestbau: In Gefangenschaft ist das Nestbauverhalten der Pakas ein sehr —
einfaches. Aus dem vorhandenen Material (Aeste, Heu, Stroh u.dgl.) formen sie |
lediglich Schlafmulden. Vorhandene Kisten werden mit Vorliebe als Schlafplatz aus- |
genützt, wobei die Oeffnung nahezu vollständig mit Nestmaterial verstopft wird. |

Eines unserer Tiere führte mit dem Kopf eigene Nestbaubewegungen durch, |
bevor es das Nestmaterial im Eingang der Schlafkiste deponierte. Ob es sich hier |

um eine artspezifische Verhaltensweise handelt, lässt sich aus Mangel an Ver-
gleichen nicht entscheiden. Im Nestbau unterscheiden sich frischgefangene Pakas
nicht von lange in Gefangenschaft lebenden Artgenossen.

Markierungsverhalten : Das Revier wird mit Harn markiert. Dieses Verhalten
weist keine Gruppenspezifität auf, da auch andere Nagerarten wie Aplodontia rufa
(WANDELER und PILLERI 1965), Sciurus vulgaris, Mus musculus, Wanderratte u.a.
(EIBL-EIBESFELD 1958) in dieser Weise markieren. Die Markierung dient zur
Abgrenzung des Eigentums, der Orientierung und dem sozialen Verkehr. Bei den

Pakas kommt ihr aber auch ein Drohcharakter zu, wie dies für Cricetus cricetus |

gilt (EIBL-EIBESFELD 1958).

Wechsel : Die mit Duftstoffen markierten Pfade verbinden wichtige Fixpunkte |
des Reviers (Kot- und Fressstelle etc.) mit dem Heim. Es lassen sich auch bei den

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 381

Pakas Haupt- und Nebenwechsel unterscheiden. Im Laboratorium benützten
beide Tiere, auch wenn sie sich einzeln darin aufhielten, stets dieselben Wechsel.
Der Verlauf der Pfade im Freigehege liess sich an den Spuren im Schnee bzw. an
i den eingetretenen Grasnarben verfolgen. Die Wechsel der Pakas fiihrten sowohl
i im Innen- als auch Aussengehege zum grossen Teil den Gehegegrenzen entlang,
wie dies HEDIGER (1967) bei verschiedenen Zootieren feststellte.

Intraspezifisches Verhalten

Droh- und Kampfverhalten : Die artspezifischen Verhaltensweisen des Drohens
sind ebenso wie die Mehrzahl der Kampfbewegungen, sowie der Kampfablauf in
grossen Zügen erblich festgelegt, doch können die Tiere auch individuelle
Kampftaktiken entwickeln (EIBL-EIBESFELD 1958). Einzelne Gesten, wie z.B. das
Zähnewetzen, sind unter Vertretern der ganzen Ordnung der Rodentia sehr weit
verbreitet.

Die Kampfbereitschaft ist am stärksten im vertrauten Gebiet. Daher sollte in
der Regel der Revierinhaber, auch wenn er körperlich dem Fremden unterlegen
ist, siegen (EIBL-EIBESFELD 1958). Bei unseren Pakas war dies jedoch nicht der
Fall. Im Kampf um das Revier behauptete sich der Gegner (II), während der
Revierinhaber (I) unterlag.

Ueber das Kampfverhalten der Hystricomorpha liegen bis jetzt nur wenige
Beobachtungen vor. Zu Beginn des Kampfes wittern die Pakas zunächst ruhig;
danach drohen sie dem Gegner mit Bellen, Girren und Zähneklappern. Sie stehen
sich dabei frontal gegenüber, richten jedoch ihren Oberkörper nicht auf. Oft
genügt schon das Drohen, um den Gegner in Schach zu halten oder zum Rückzug
zu zwingen. Hystrix knirscht in Drohstellung ebenfalls mit den Zähnen, faucht,

knurrt und stampft mit den Füssen auf. Die Stacheln sind gespreizt und rasseln.-

Beim Auftakt zum direkten Kampf schnellen die Pakas plötzlich los. Die
Hinterbeine werden abgewinkelt, die Vorderbeine gestreckt. Der Körper wird
dadurch schräg nach oben gerichtet. Sie begegnen sich meistens frontal mit der
Schnauze, zuweilen stehen sie sich auch in Flankenstellung gegenüber, den Kopf
i gegen das Abdomen des Gegners gerichtet. Kämpfende Wanderratten, die
ebenfalls in Flankenstellung den Rivalen bedrängen, stehen hingegen Kopf
an Kopf (ErBL-EIBESFELD 1958). Bei den Pakas bringt der erste Angriff
i selten Verletzungen. Der Rückzug geschieht meistens zähneknirschend nach
rüchwärts.

Zu einem Beschädigungskampf kommt es bei Verteidigung des Reviers, in
| unserem Fall des 5 m? grossen Innengeheges. Der Beschädigungskampf wird mit
‘ Wittern, Zähneknirschen, Bellen und Luft „pumpen“ eingeleitet. Der Angreifer
| geht mit schräg nach oben gerichtetem Körper auf den Gegner los und verletzt
ihn in der Schnauzenregion und an den Körperflanken.

382 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

Uebersprungbewegungen: Nach EIBL-EIBESFELD (1958) treten bei Nagern
häufig Putzbwegungen in Konfliktsituationen auf, wie dies auch bei den Pakas
beobachtet werden konnte. Scheinfressen, Kaubewegungen und Beissen eines
Ersatzobjektes sind weitere Uebersprungbewegungen dieser Art.

Intelligenzleistungen : In besonderen Situationen zeigen die Pakas Fahigkeiten,

einsichtig zu handeln. So beschrieb PILLERI (1960), wie Paka I eines morgens wie
gewöhnlich einen Apfel erhielt. In der Zwischenzeit schob ein Windstoss die Ture |
bis auf einen Spalt zu. Das Tier bemerkte dies, blieb stehen, deponierte den Apfel

und schob mit der Schnauze die Türe zurück. Nun schnappte sie sich den Apfel

und ging damit durch die offene Tür in ihr Nest. Mit dem Apfel im Mund hätte |

das Tier die Türe nur schwer oder garnicht öffnen können.

Der Bergpakabock „Baby“ von HEINEMANN (1969) lernte unter vier, mit |

{

Lichtsignalen gekennzeichneten Laufgängen zu wählen, an deren Ende jedesmal |
ein Futterbrocken lag. Mit der Zeit lernte das Tier blaue und gelbe Signale von
gleichhellen grauen zu unterscheiden. Manchmal beobachtete HEINEMANN, wie

das Tier in die an der Kistentüre angebrachten Luftlöcher griff und so die Türe

hinter sich zuzog. Ein ähnliches Verhalten beobachteten wir bei unseren Tieren
mit der Türe des Innengeheges. WALKER (zit. nach HEINEMANN 1969) berichtet,

dass Fluchtlöcher der Pakabauten oft mit Laub verstopft seien. Es sei aber nicht |

sicher, ob die Pakas die Löcher selbst verschliessen oder ob sich dort nur zufällig
Fall-Laub anhäufe. Unsere Tiere verstopften meistens das Schlupfloch der

Schlafkiste mit Nestmaterial. Wir sind mit HEINEMANN der Ansicht, dass die

Tiere einen angeborenen Instinkt besitzen, der sie veranlasst, die Eingänge ihrer

Schlupfwinkel mit geeignetem Material zu verschliessen — und sei es in,

Menschenobhut eine Türe.

Zentralnervensystem und Sinnesleistungen

Gehirn: Eine kurze Beschreibung des Gehirnes von Cuniculus paca gibt |
PILLERI (1959). Das Gehirn ist gut entwickelt, das Grosshirn breiter als lang und |

die Rinde des Cerebrum leicht gefurcht (Abb. 14D, E). Neben dem stark ausge-
bildeten Bulbus olfactorius ist vor allem der Nervus trigeminus und stato-acusticus

sehr gut entwickelt. Das optische System hingegen ist schwächer ausgebildet. Der |
Nervus opticus, mit einem Durchmesser von 1 mm, ist relativ schmal (Abb. 14F). |

Der Hypothalamus-Grosshirnlängenindex, der als Ausdruck der neocortikalen

Entfaltung gewertet werden darf, beträgt bei Paka 0,17. Gegenüber Dasyprocta \
aguti, das einen Index von 0,31 aufweist (PILLERI 1959), ist der Neocortex bei den |
Pakas stärker entwickelt. Das relative Hirngewicht dieser Art wäre etwa demjenigen |
des Indri indri unter den Halbaffen vergleichbar (STEPHAN und BAUCHOT 1965). |

Geruchs- und Tastsinn : Der Geruchssinn dient hauptsächlich der Nahrungs- |
suche, dem sozialen Verkehr und der Erkundung des Aktionsraumes. Er ist bei |

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 383

den Pakas sehr gut ausgebildet. Wenn die Tiere wittern, bewegen sie ihre
Nasenöffnungen und pumpen relativ laut und rhythmisch Luft ein und aus.
Auch der Tastsinn ist gut entwickelt. Die Vibrissen dienen zum Abtasten der
Umgebung und zur Orientierung im Raum. Es lässt sich vor allem eine obere
labiale und eine zygomatische Gruppe unterscheiden (MAURER, zit. nach
MELERE 1931). Die Pili labiales superiores zerfallen wiederum in eine dorsale und
laterale Untergruppe. Beim Schnuppern und Wittern werden diese Vibrissen
rhythmisch hin- und herbewegt. Die dorsalen Pili labiales superiores sind seitlich
gerichtet und etwa 4— 10 cm lang, die lateralen hingegen verlaufen schräg nach
hinten und erreichen eine Länge von 3 — 17 cm. Die etwa 3 — 13 cm langen Pili
zygomatici sind ebenfalls nach hinten gerichtet. Beim Wittern werden sie nicht
bewegt.

Gehôrsinn : Das akustische System der Pakas ist gut ausgebildet. Die Tiere
sind äusserst hellhörig. Beim Lauschen auf fremde Geräusche reagieren sie sofort,
lauern und wittern für einige Minuten, bis die Umgebung wieder still wird. Die
Ohren werden kaum bewegt. Sie unterbrechen auch die Fresstätigkeit, sobald sie
ein fremdes Geräusch ablenkt, verkriechen sich ins Nest und verharren dort eine
längere Zeit. Werden sie nachts im Freigehege gestört, so beginnen sie bei einer
Annäherung auf 2—3 m zu bellen und zu fauchen. Auf Lockrufe wie „Paka, Paka“
gewöhnen sich die Tiere relativ bald, sodass man sie dadurch gewissermassen
„lenken“ kann.

Sehvermögen: Das Sehvermögen der Pakas ist weniger gut entwickelt. Die
grossen, nachts dunkelrot leuchtenden Augen nehmen in der Hauptsache Grautöne
wahr; sie vermögen jedoch auch blaue und gelbe Farbtöne zu unterscheiden
(HEINEMANN 1955).

ZUSAMMENFASSUNG

Das Verhalten von Cuniculus paca in Gefangenschaft wird an zwei Tieren,
i einem zwei- und einem zwölfjährigen Weibchen studiert und mit dem Verhalten
verwandter Arten verglichen.

Die Pakas sind in der Hauptsache Pflanzenfresser, verzehren aber in Gefan-
_ genschaft auch rohe Eier. Sie nehmen die Nahrung in stehender Haltung ein, ohne
sie mit den Händen zu greifen. Beim Oeffnen hartschaliger Früchte bedienen sie
| sich einer Nage- und Sprengtechnik; letztere wird nur bei Wallnüssen angewandt.
| Die Aufnahme von Flüssigkeit erfolgt bei den Pakas stehend durch Saug-
"trinken; es handelt sich hier um eine stammesgeschichtlich alte Verhaltensweise
| ohne Gruppenspezifität. Harn wird stets ins Wasser abgegeben. Das ältere Tier
| setzt den Kot ins Wasser ab, das jiingere Exemplar hingegen an einer Kotecke im
| Freigehege. Bei der Abgabe von Exkrementen und Urin stehen die Pakas. Ueber
| die Gruppenspezifität des Verhaltens bei der Harn- und Kotabgabe liess sich aus

384 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

Mangel an Vergleichen mit verwandten Arten nichts aussagen. Ein Herauswiirgen
des Mageninhaltes konnte bei den Pakas beobachtet werden. Koprophagie
besteht nicht.

Die Schlafstellung der Pakas ist eine mehr oder weniger vollstandige
Seitenlage, die klassische Schlafstellung der Säugetiere nach HEDIGER. Die Tiere
schlafen teils mit offenen, teils mit geschlossenen Augen. Daneben kommen
verschidene Varianten einer Dôsestellung vor, über deren Gruppenspezifitàt
jedoch nichts ausgesagt werden kann.

Der Aktivitàtsrhythmus der Pakas in Gefangenschaft ist polyphasisch, mit i
einem Maximum in den späten Abend- und frühen Nachtstunden und einem |

Nebenmaximum in den späteren Vormittagsstunden.
Die Pakas bewegen sich meistens im Kreuzgang, ab und zu jedoch auch im

Passgang. Bei Gefahr „drücken“ sie sich bewegungslos und verfallen bei eiliger |

Flucht in Galopp. Diese Arten der Fortbewegung finden sich auch bei verwandten
Arten.

Die Körperpflege beschränkt sich auf Kopf- und Vordergliedmassen. Das
Reinigen des Gesichtes erfolgt symmetrisch mit beiden Händen, wobei der Ober-
kôrper etwas aufgerichtet wird und die Vordergliedmassen von hinten nach vorne

über das Gesicht streichen. Die Vorderextremitäten werden durch Belecken |

gereinigt.

Das Nestbauverhalten der Pakas in Gefangenschaft ist ein sehr einfaches. |
Aus vorhandenem Material formen sie nur Schlafmulden. Kisten werden mit |

Vorliebe als Schlafplatz bentitzt; der Nesteingang wird stets mit Material nahezu |
vollständig verstopft. Das ältere Versuchstier führte eigene Nestbaubewegungen |
durch, über deren Gruppenspezifität jedoch aus Mangel an Vergleichen nichts |

ausgesagt werden kann.

Das Revier wird bei den Pakas mit Harn markiert. Es liessen sich Haupt- und |
Nebenwechsel unterscheiden. Der Verlauf der Pfade führte sowohl im Innen- als |

auch Aussengehege zum grossen Teil den Gehegegrenzen entlang.

In Drohstellung stehen sich die Gegner frontal gegenüber, richten ihren |

Oberkörper jedoch nicht auf. Mit Zähnewetzen, Fauchen, Knurren und Bellen,
sowie durch Ausstossen heller Girrlaute wird der Rivale in Schach gehalten oder
zum Rückzug gezwungen. Der Rückzug erfolgt zähneknirschend nach rückwärts.
Das Zähnewetzen ist unter der ganzen Ordnung der Nager eine weit verbreitete
Drohgeste. Beim direkten Kampf stehen die Gegner in Flankenstellung, den Kopf
gegen das Abdomen des Rivalen gerichtet. Zu einem Beschädigungskampf kommt
es bei den Pakas bei Verteidigung des Reviers. Der Angreifer verletzt den Gegner
in der Schnauzenregion und an den Körperflanken.

Bei den Pakas treten Putz- und Kaubewegungen, Scheinfressen und Beissen

eines Ersatzobjektes als Uebersprungbewegungen auf. In besonderen Situationen
zeigen diese Tiere Fähigkeiten, einsichtig zu handeln.

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 385

Den Beobachtungen über das Verhalten sind noch Angaben über das Kör-
pergewicht, sowie Körper-, Schädel- und Hirnmasse beigefügt. Das Gehirn der
Pakas ist gut entwickelt, die Rinde des Cerebrum leicht gefurcht. Neben dem
Riechsystem ist besonders der Tast- und Gehörssinn stark ausgebildet. Das
optische System hingegen ist schwächer entwickelt. Der Hypothalamus-Grosshirn-
längenindex beträgt bei Paka 0,17. Das relative Hirngewicht dieser Art wäre etwa
demjenigen des Indri indri unter den Halbaffen vergleichbar.

SUMMARY

The behaviour of Cuniculus paca in captivity was studied in two animals, a
two- and a twelve-year-old female, and compared with that of related species.

Pacas are chiefly graminivorous, but in captivity they also eat raw eggs. They
take their food standing, without grasping it in their hands. To open hard-shelled
fruits they employ a gnawing and cracking technique, the latter being used only
for walnuts.

Pacas drink in a standing position by sucking in; this is a phylogenically old
mode of behaviour without group specificity. Urine is always excreted into the
water. The older animal excretes faeces into the water, the younger specimen in a
specific corner of the open-air enclosure. Pacas stand to evacuate excreta or urine.
Nothing can be said of the group specificity in respect of urination and defaecation
for lack of comparison with related species. Retching up for food was not ob-
served in the pacas. Coprophagia does not occur.

The sleeping posture of pacas is a more or less complete lateral position, the
classical sleeping posture for rodents according to HEDIGER. During sleep the
eyes are sometimes open, sometimes closed. In addition a number of variations of

a dozing position are observed, in respect of the group specificity of which nothing.

can be said.
The activity rhythm of pacas in captivity is polyphasic, with a peak in the
late evening and early night hours and a secondary peak in the late morning.
The mode of locomotion of pacas is generally the trot, but occasionally also
i the pace. They “freeze,, when in danger and fall into a gallop when fleeing rapidly.
i These modes of locomotion are also found in related species.
Body grooming is restricted to the head and forelimbs. The face is cleaned
| symmetrically with both hands, the upper half of the body being slightly raised,
_ and the forelimbs stroking the face from back to front. The forelimbs are cleaned
| by licking.
| Nest building behaviour in pacas in captivity is very simple, a sleeping hollow
_ being constructed from available material. Crates are used preferentially as a
| sleeping place; the entrance to the nest is always almost completely blocked with
| material. The older animal performed a number of nest building movements,

386 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

of the group specificity of which nothing can however be said for want of
comparison.

The home range is marked out with urine. A main and a secondary path
can be distinguished. The trails largely followed the boundaries of the inner
and outer enclosure.

In the threatening posture the opponents stand frontally opposite one another,
but do not rear up. The rival is kept at bay or forced to retire by baring of teeth,
spitting, growling and barking, and the emission of shrill cooing sounds. When |
retreating the animal backs away, with gnashing of teeth. Baring of teeth is a ;
widespread threatening gesture throughout the order of rodents. In actual fighting ‘
the opponents stand flank to flank, their heads against the abdomen of their
rival. Actual injury is inflicted when the territory is menaced. The attacker injures |
his opponent in the region of the snout and flanks.

In pacas grooming and chewing movements, sham eating and biting of a
substitute object occur as displacement activities. In particular situations these |
animals are capable of acting with insight.

The observations on behaviour are complemented by data on the body
weight and the body, skull and brain mass. The brain of the paca is well developed, |
the cortex of the cerebrum being slightly convoluted. In addition to the olfactory |

|
system the tactile and aural senses are strongly developed. The development of
the optical system, on the other hand, is poor. The hypothalamus-cerebrum index |
of the paca is 0.17. The relative brain weight in this species is roughly comparable

to that of Indri indri among the lemurs.

RESUME |

Le comportement de Cuniculus paca en captivité a été étudié sur deux spéci-
mens, une femelle de 2 ans et une femelle de 12 ans, et comparé à celui d’espèces
apparentées.

Les pacas sont avant tout des graminivores, mais en captivité ils mangent |
aussi des œufs crus. Ils prennent leur nourriture debout, sans la saisir dans leurs |
pattes antérieures. Pour ouvrir les fruits à coques, ils les rongent, sauf pour les
noix, qu’ils cassent. Les pacas boivent en position debout, en sugant; c’est un
vieux mode de comportement, sans spécificité de groupe. L’urine est toujours
excrétée dans l’eau. L’animal le plus vieux excrète ses matières fécales dans l’eau. |
le spécimen le plus jeune le fait dans un coin déterminé de l’enceinte, en plein air. |

. Les pacas se tiennent debout pour déféquer et pour uriner.

On ne peut rien dire sur la spécificité de groupe de ces deux comportements |
à cause de l'absence de comparaison avec des espèces apparentées. On n’a pas |
observé de vomissements chez les pacas. On n’a pas noté de coprophagie.

DAS VERHALTEN VON CUNICULUS PACA 387

La position de sommeil est une position plus ou moins complétement latérale,
c’est la position classique de sommeil chez les rongeurs d’après HEDIGER. Pendant
le sommeil, les yeux sont parfois ouverts, parfois fermés. En plus, on a observé de
nombreuses variations de position de somnolence dont la signification nous
échappe.

Le rythme d’activité des pacas en captivité est polyphasique, avec un sommet
tard le soir et dans les premières heures de la nuit, et un sommet secondaire vers
la fin de la matinée.

Le mode de locomotion des pacas est généralement le trot, mais occasion-
nellement aussi le pas. Ils se figent quand ils sont en danger et galopent pour fuir.
On trouve aussi ces modes de locomotion dans les espèces apparentées.

La toilette est limitée à la tête et aux membres antérieurs. La face est nettoyée
symétriquement avec les deux mains, la moitié supérieure du corps étant légére-
ment relevée, et les membres antérieurs frottant la face de l’arrière à l’avant. Les
membres antérieurs sont nettoyés par léchage.

Le comportement de construction du nid chez les pacas en captivité est très
simple: un creux pour le sommeil, à partir des matériaux disponibles. Les caisses
sont utilisées de préférence comme lieu de sommeil; l’entrée est toujours presque
complétement bloquée par des matériaux. Le plus vieil animal exécuta un certain
nombre de mouvements de construction de nid, dont on ne peut établir la signi-
fication faute de comparaison.

Le territoire est marqué par l’urine. On peut distinguer un sentier principal
et un secondaire. Les pistes suivent en gros les limites des enclos interne et externe.

Dans la position d’intimidation, les adversaires se font face, mais ne se
dressent pas. Un individu tient son rival en échec en découvrant les dents, en
crachant, en grognant et en aboyant, et en émettant des sons modulés aigus. La
retraite se fait a reculons, avec des grincements de dents. La mise en vue des dents
est une attitude de menace répandue dans tout l’ordre des rongeurs. Dans les
combats véritables, les adversaires se tiennent flanc a flanc, leurs tétes contre
l’abdomen de leur rival. Des blessures sont infligées lorsque le territoire est menacé,
elles sont faites dans la région du museau et des flancs.

Chez les pacas, des mouvements de toilette, de mastication, de morsure d’un
objet servent d’activité de substitution. Dans des situations particuliéres, ces
animaux sont capables d’agir avec perspicacité.

Ces observations sur le comportement sont complétées par des données sur
le corps, le crane et la masse cérébrale. Le cerveau du paca est bien développé, le
cortex du cerveau antérieur étant légèrement plissé. En plus de l’olfaction, les
sens tactile et auditif sont très fortement développés. Par contre, le développe-
ment de la vision est faible. L’index hypothalamus-cerveau du paca est de 0.17.

M Le poids relatif du cerveau chez cette espèce est à peu près comparable à celui

de Indri indri, parmi les Lémuriens.

a nn ER

ae a. ne

388 C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

LITERATUR

BREHM, A. E. 1893. Tierleben. Säugetiere. Biol. Inst., Leipzig und Wien.
CABRERA, A. 1961. Catalogo de los mamiferos de America del Sur. Vol. II. Imprenta Coni,
Buenos Aires. 3
EisL-ErsesFELDT, J. 1956. Über die ontogenetische Entwicklung der Technik des
Nüsseöffnens vom Eichhörnchen (Sciurus vulgaris L.). Z. Säugetierk. 21:
132—134.
— 1958. Das Verhalten der Nagetiere. In: HEIMCKE, LENGERKEN, STARCK. Hdb. Zool.,
8. Bd., 12. Liefg. P: 88. W. de Gruyter, Berlin.
ELLERMANN, J. R. 1940. The families and genera of living rodents. Vol. I, British Museum,
London.
FREIHEIT, C. F. 1965. Courtship activity of the Paca. J. Mammal., 46: 707.
FREYE, H. A. 1969. Stachelschweine, Sandgräber, Felsen- und Rohrratten. In: GRZIMEK’s
Tierleben, Bd. 11/2, P. 398—407, Kindler Verlag, Zürich.
HEDIGER, H. 1954. Skizzen zu einer Tierpsychologie im Zoo und im Zirkus. Biichergilde
Gutenberg, Zürich.
— 1955. Tiere im Schlaf. Documenta Geigy, Basel.
— 1959. Wie Tiere schlafen. Med. Klin. 54: 938—946 und 965—968.
HEINEMANN, D. 1969. Die Meerschweinchenverwandten — Ueberfamilie Meerschwein-
chenartige. In: GRZIMEK’s Tierleben, Bd. 11/2, p. 413-447. AN
Verlag, Zürich.
KRIEG, H. 1948. Zwischen Anden und Atlantik. Hauser, München.
KRUMBIEGEL, I. 1955. Biologie der Säugetiere. Agis Verlag, Krefeld und Baden-Baden.
MAURER, Fr. 1931. zit. nach J. C. H. de MEIJERE Haare. In: Handb. vgl. Anat. der
Wirbeltiere von BOLK et al., 1. Bd. P. 590, Urban & Schwarzenberg,
Berlin u. Wien.
MEYER-HOLZAPFEL, M. 1964. Tierpsychologie, Verhaltensforschung dad Psychiatrie. Akt.
Fragen Psychiat. Neurol., 1: 253—294.
MooJen, J. 1952. Os roedores do Brazil. Inst. Nac. do Livro, Rio de Janeiro.
PIECHOCKI, R. 1969. Die Mäuseverwandten. In: GRZIMEK’s Tierleben, Bd. 11/2,
p. 301—397, Kindler Verlag, Ziirich.
PILLERI, G. 1959. Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Nagetiergehirnes. Acta
anat., Suppl. 38: 1—124.
— 1960. Zum Verhalten der Paka (Cuniculus paca LINNeE) Z. Säugetierk.,
25: 107111.
SANDERSON, I. T. 1956. Säugetiere. Droemersche Verlagsanstalt, München-Zürich.
SCHOENHOLZER, L. 1959. Beobachtungen über das Trinkverhalten bei Zootieren. Der Zool.
Garten, 24: 345—434.
STEPHAN, H. und R. BaucHOT 1965. Hirn-Körpergewichtsbeziehungen bei den Halbaffen
(Prosimii). Acta Zool. 46: 209—231.
STEINIGER, F. 1952. Rattenbiologie und Rattenbekämpfung. Stuttgart.
TINBERGEN, N. 1952. Instinktlehre. Parey, Berlin und Hamburg.
WANDELER, J. und G. PILLERI. 1965. Weitere Beobachtungen zum Verhalten von Aplodontia
rufa RAFINESQUE (Rodentia, Aplodontoidea) in Gefangenschaft. Z. Tier-
psychol. 22: 570—583.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - C. Kraus, M. GIHR UND G. PILLERI TAFEL I

ABB. 1.

A = Ausgehöhlte Fruchtschale einer Orange

B = Nagespuren an einer Karotte

E = Von der Breitseite her benagte und ausgehöhlte Wall- und Paranüsse

D = Mit der Sprengtechnik geôffnete Wallntisse. Die Sprengfurche verläuft neben der
Naht der Nussschale

Cuniculus paca 9, jüngeres Tier —

sa
L
I

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. Kraus, M. GIHR UND G. PILLERI TAFEL II

7.20m

O SCHLAFKISTE

wos |

% FUTTERSTELLE

LABORATORIUM

M WASSERGEFASS

a
PAKA Il %& N
Si
©
INNEN- INNEN- ff 3
GEHEGE GEHEGE
@
N
ao
3
pu <
m 2
5 =
m 2
x m
6 o
FREIGEHEGE O 2

DNVOSONNLHOVAOIg

BASSIN

180m tief

6.72 m 1.40m 1.68m

ABB. 2.

Grundriss des Territoriums von Paka I und II.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. Kraus, M. GiHR UND G. PILLERI TAFEL II

ABB. 3.

Cuniculus paca beim Fressen (A—C).
Salatblätter und Früchte werden vor dem Eingang der Schlafkiste deponiert (D—H).

Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI TAFEL IV

Anzahl der
Beobachtungen
PAKA 1 |
PAKA || HE
44
36
28.
20
LiL
mm 12
TLT
co
co
<
I |
ce |
= |
109° 12°° 149016921700 20° 229° 8% Zeit |
TAG NACHT |
ABB. 4. |
Urinabgabe von Cuniculus paca. |
Anzahl der |
{

Beobachtungen

PAKA 1 lil |
PAKA || IN |
44
36 |
28 |
|
20 |
|
CORE |
<T |
co
co
TL
=> 4
oO
= ILIIIIII i
10°° 12% 14°° 16°°17°° 209° 29200 g°° Zeit |
TAG NACHT |
ABB. 5. |

Kotabgabe von Cuniculus paca.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI TAFEL V

| |

A B

=
ciao EEE

visa

ee

tto ii

ABB. 6.

Cuniculus paca beim Urinieren (A, B) und Koten (C). Frisch ins Wasser abgesetzte Losung wird

beschnuppert (D). Ins Wasser bzw. im Freien abgesetzter Kot, aus einzelnen Bohnen bestehend

(E, F); relativ glatte, in Angstsituationen abgegebene Kotwurst (G). Schlafstellung (H) und
Dôsestellung (1) von Cuniculus paca.

Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - C. KrAus, M. GIHR UND G. PILLERI TAFEL VI

Schlaf -
beobachtungen

PAKA 1 [III

PAKA 11 ISS |
44 i

8°° 10°° 140° 179° Tageszeit

ABB. 7. |

Schlafrhythmus von Cuniculus paca.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI TAFEL VII

ABB. 8.

Schlafstellungen (b, d, e) und Désestellungen (a, c, f) von Cuniculus paca.

Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI TAFEL VIII

Kratzbewegungen werden sowohl mit der Hinter- als auch Vorderextremität ausgeführt (A—F).
Reinigung der Vorderpfoten durch Belecken (G).
Cuniculus paca beim Reinigen des Gesichtes (H—K).

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - C. Kraus, M. GIHR UND G. PILLERI

ABB. 10.

Lokomotionstypen von Cuniculus paca.
A: Passgang, B: Kreuzgang, C: Kriechen, D: Sich Strecken,
E: Klettern, F und G: Galoppieren.

TAFEL IX

on

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - C. Kraus, M. GIHR UND G. PILLERI TAFEL X

ABB. 11.

A: Paka beim Verlassen des Nestes. B—G: Materialtransport. |
Das Tier schnappt ein grosses Bündel Holzwolle mit dem Maul,
schleppt es im Revier umher und deponiert es schliesslich vor der Schlafkiste.

| REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - C. KRAUS, M. GIHR UND G. PILLERI

ABB. 12.

: Paka zwängt sich durch die enge Nestöffnung ins Freie

: Mit Heu nahezu vollständig verstopfter Nesteingang

A
H
C—G: Eigene Nestbaubewegungen von Paka I
I
K: Durch einen Heuballen führender Ausgang ins Freigehege.

TABER Xt

: Das Tier steht auf der Schlafkiste und wirft Nestmaterial von oben herab vor den Eingang

Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - C. KrAus, M. GIHR UND G. PilLeRi PLANCHE XII

O KOTSTELLEN
ns HARNMARKEN
—— HAUPTPFADE
eno NEBENPFADE

\ en

IN

ni
Sl

|
Y /
5 /

NS /

|
I
1
\

=
—

ABB. 13.

Verlauf der Haupt- und Nebenwechsel im Territorium von Paka I und II.
Nähere Erklärung siehe Text.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - C. KRAUS, M. GIHR, UND G. PILLERI PLANCHE XIII

ABB. 14.

Cuniculus paca 9, T 442, Sammlung PILLERI

: von rechts

: Kopf- und vordere Körperpartie, von rechts
: von dorsal

: Gehirn, laterale Aufnahme

: Gehirn, dorsale Aufnahme

: Gehirn, ventrale Aufnahme.

mmivaw.r

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Tome 77, fasc. 2, n° 27: 389-434. — Juin 1970

Untersuchungen zur Kälteanpassung

bei Rattus norvegicus alb.

von

Josef SZESZAK
aus Budapest (Ungarn)

Mit 9 Abbildungen und 4 Tabellen

INHALTSVERZEICHNIS

EINLEITUNG.
MATERIAL UND METHODEN

RESTO ASTI SO Ate EUR AUS RE ERA SA I Ta be REIN

3.1. Untersuchungen zur Kälteanpassung neonater und juveniler Tiere .

3.1.1. Der Einfluss von Noradrenalin und akuter Kälteexposition auf die
Mobilisation der freien Fettsäuren und der Glucose bei neonaten und
juvenilen Ratten

3.1.2. Der Effekt von Snsarsaihiten son di se Fettsaure and Gincose:
Spiegel im Serum von juvenilen Tieren . .

3.2. Untersuchungen zur Kälteanpassung adulter Tiere.

3.2.1. Der Einfluss von Noradrenalin und chronischer oleosi nat
die Mobilisation der freien Fettsäuren und der Glucose bei adulten
Tieren‘.

3.2.2. Der, Effekt von Senke ait dee Peele Berean. ai di
Glucose-Spiegel bei adulten Tieren

3.3. Untersuchungen am interscapulären braunen Fettgewebe awe

3.3.1. Körperwachstum und Wachstum des interscapulären braunen Fett-
gewebes bei juvenilen Ratten . 5

3.3.2. Gewichtsänderungen des een prea été che ici
chronischer Kälteexposition von adulten Tieren . .

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970.

389

und zur Funktion des braunen Fettgewebes

390
393

396
396

396

400
402

402

405
408

408

409

LABEL nn dé Een ru
—

390 JOSEF SZESZAK

3.3.3. Gewichtsänderungen des denervierten interscapulären braunen Fett-

gewebes bei chronischer Kältebelastung . . . 411

3.3.4. Der Einfluss der Denervation des interscapulären esa D ce cie
auf die Mobilisation der freien Fettsäuren und der Glucose. . . . 414

3.3.5. Der Effekt von Sympathicolytica auf das Gewicht des interne ne
braunen Fettgewebes bei chronischer Kälteexposition ....... 416
4. DISKUSSION | 10 2 55. Le. NC CO «ee «ia
5. ZUSAMMENFASSUNG! LL... eek ae i
6. "LITERATUR .~.-. c- 3 u ee aL

I. EINLEITUNG

Homoeotherme Tiere halten ihre Kôrpertemperatur in kalter Umgebung
innerhalb bestimmter Temperaturschranken konstant. Dies beruht auf zahl-
reichen physiologischen Mechanismen, die sich in zwei Kategorien einteilen
lassen:

a) Mechanismen der Wärmekonservierung (neurophysiologische Mecha-
nismen, hämodynamische Mechanismen sowie Isolationsphänomene).

b) Mechanismen der Wärmeproduktion. Die Warmproduktion kompensiert
die an der Peripherie entstehenden Wärmeverluste. Sie resultiert aus dem Zu-
sammenwirken zweier Mechanismen: dem Kältezittern und der sogenannten
zitterfreien Thermogenese (HEMINGWAY 1963, BRUCK 1967).

Beim erwachsenen Menschen und einigen adulten Säugern (z.B. Kaninchen,
Meerschweinchen, Schaf, usw.) wurde das Kältezittern als wichtigster Mecha-
nismus der Wärmeproduktion ermittelt (BRUCK 1967). Bei der adulten Ratte
ist neben dem Kältezittern auch ein gewisser Betrag zitterfreie Thermogenese
nachgewiesen worden (DONHOFFER et al. 1964). Bei der kälteakklimatisierten
Ratte (Kälteakklimatisation definiert als Stoffwechselanpassung an die Kälte)
wird das Kältezittern vollständig durch die zitterfreie Thermogenese ersetzt
(HANNON 1963). Eine vorherrschende Rolle spielt die zitterfreie Thermogenese
auch bei den meisten untersuchten neugeborenen Säugern, darunter auch der
Ratte, die sich hinsichtlich des Mechanismus der Wärmeproduktion ähnlich wie
kälteadaptierte Tiere verhalten (BRÜCK und WÜNNENBERG 1965).

SMITH (1964) sowie SMITH und ROBERTS (1964) fanden, dass bei der Ratte
das interscapuläre braune Fettgewebe an der zitterfreien Thermogenese in hohem
Masse beteiligt ist. Das interscapuläre braune Fettgewebe kommt in allen bisher
untersuchten neugeborenen Säugern vor. Bei adulten Säugern findet es sich nur
bei Winterschläfern und bei einigen wenigen Nichtwinterschläfern, wie z.B. der

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 391

Ratte und der Maus (BRUCK 1967). Bei den meisten Nichtwinterschläfern darunter
dem Meerschweinchen und dem Kaninchen wird das interscapuläre braune Fett-
gewebe im Verlaufe der 1.-2. Lebensmonate durch weisses Fettgewebe ersetzt
(BRUCK und WUNNENBERG 1965, DAWKINS und HULL 1964). Fin ähnlicher
Umwandlungsprozess des braunen Fettgewebes wurde auch beim neonaten
Menschen beobachtet (POHL 1955). Das interscapuläre braune Fettgewebe ist
reich mit Nerven und Blutgefässen versorgt (SMITH und RoBERTS 1964). Es hat
einen hohen Gehalt an Mitochondrien und an respiratorischen Enzymen (SMITH
und Honer 1962, Uebersicht: JOHANNSON 1959). Damit besitzt es einen bedeutend
höhere Stoffwechselaktivitàt als das weisse Fettgewebe (SMITH 1964). Der neurale
Einfluss auf die Funktion des interscapulären braunen Fettgewebes wurde erst-
mals von HAUSBERGER (1934) experimentell nachgewiesen. SMITH (1964) und
WIRSEN (1965) fanden im interscapulären braunen Fettgewebe der Ratte einen
hohen Gehalt an Noradrenalin, was auf eine sympathische Innervierung hinwies.
Die obenerwähnten Fakten wie reiche Nerven- und Blutversorgung, hoher Mito-
chondrien und Enzymgehalt usw. sprechen für eine grosse Stoffwechselkapazität
und schnelle Reaktionsfähigkeit des interscapulären braunen Fettgewebes.

Die Substrate für die zitterfreie Thermogenese werden durch den Glucose-
und Fettstoffwechsel bereitgestellt. Sowohl der Glucose- als auch der Fettstoff-
wechsel werden vor allem vom sympathischen Nervensystem kontrolliert (GILGEN
et al. 1962, HANNON und LARSON 1962, DAWKINS und HULL 1964, Masoro 1966,
Himms-HAGEN 1967). Bei erhöhtem Energiebedarf, wie dies z.B. bei Kältebelastung
der Fall ist, nehmen die freien Fettsäuren im Plasma stark zu, wobei die freien
Fettsäuren hauptsächlich durch Noradrenalin aktivierte Lipasen aus dem Fett-
gewebe freigesetzt werden (Lipolyse). Die freigesetzten freien Fettsäuren werden
zum grossen Teil im Fettgewebe selbst oxydiert, zum Teil jedoch werden sie auf
dem Blutweg (an Plasma-albumine gebunden) zu verschiedenen Organen und
Geweben (Leber, Herz und Skelettmuskel usw.) transportiert und dort verbrannt
(WESTERMANN 1966, BRECH und GORDON 1967).

Für die zitterfreie Thermogenese besitzt die direkte Oxydation von Glucose,
wie es scheint, nur bei normaler Ernährung eine grössere Bedeutung, da bei
Hunger und auch bei Kältebelastung die geringen Glycogen-Reserven (Leber,
z.T. Skelettmuskel) schnell erschöpft sind (WESTERMANN 1967, BRECH und GORDON
1967).

Die durch Kälteexposition verursachte Mobilisation der freien Fettsäuren
kann also als Hinweis für eine erhöhte sympathische Aktivität, bzw. eine Zunahme
der zitterfreien Thermogenese aufgefasst werden. Die Zunahme der sympathischen
Aktivität bei adulten Ratten hat eine erhöhte Freisetzung von Noradrenalin zur
Folge (HsıEH und CARLSON 1957, HANNON und LARSON 1962, HIMMS-HAGEN 1967,
ZEISBERGER und BRUCK 1967). Die durch die Kälte, bzw. durch die erhôhte
Freisetzung von Noradrenalin, aber auch durch exogene Zufuhr desselben

352 JOSEF SZESZAK

bewirkte Zunahme der Substrate im Serum und deren gesteigerte Oxydation wird
als kalorigener Effekt von Noradrenalin bezeichnet (GILGEN et al. 1962, HANNON
und LARSON 1962).

ZEISBERGER und BRUCK (1967) beniitzten diese stoffwechselsteigernde Wirkung
von Noradrenalin, um Daten über das Ausmass das zitterfreien Thermogenese zu
erhalten.

In den Arbeiten von BUCHANAN und HILL (1947), Hr (1947), HAHN (1956),
ADOLPH (1957), PoczoPKo (1961) an der neonaten Ratte wurde gezeigt, dass die
Thermoregulation dieser Tiere noch nicht ausgereift ist. So werden die Mecha-
nismen der Wärmekonservierung (wie z.B. Isolation, Vasomotorik usw.) und das
Kältezittern erst im Verlaufe der Postembryonalzeit entwickelt.

Die von uns bis heute vorgefundenen Angaben über die zitterfreie Thermo-
genese bei neugeborenen Ratten (FAIRFIELD 1948, ADOLPH 1957, TAYLOR 1960,
Moore und UNDERWOOD 1963), erlauben keine eindeutige Aussagen tiber deren
Reife. Es ist daher ein Bedürfnis weitere Daten über die zitterfreie Thermogenese
der neonaten Ratten in Erfahrung zu bringen. Ebenso erschien es uns als wichtig
die Stoffwechselinderungen (freie Fettsäure- und Glucose-Mobilisation) bei
adulten Ratten zu untersuchen, um so feststellen zu können ob und wie weit sich
diese von denen der neugeborenen Tiere unterscheiden.

SMITH (1964) berichtete über eine Hypertrophie des interscapulären braunen
Fettgewebes adulter Ratten nach chronischer Kälteexposition. Genauere Angaben
über den zeitlichen Verlauf dieser Hypertrophie sowie über die daran beteiligten
Mechanismen fehlen jedoch. In der vorliegenden Arbeit wurde daher auch
versucht, durch Denervationen und durch pharmakologische Beeinflussung des
interscapulären braunen Fettgewebes weitere Daten über dessen Funktion und
über die Mechanismen die zur Hypertrophie führen, zu erhalten.

Die zur zitterfreien Thermogenese benötigten Substrate werden bei hungern-
den Tieren ausschliesslich aus körpereigenen Reserven bereitgestellt. Da bei satten
Tieren (bei normaler Ernährung) alimentäre Einflüsse auf die Substratmobilisation
zu erwarten sind, war es von besonderem Interesse vorhandene Unterschiede des
freien Fettsäure-, bzw. Glucose-Stoffwechsels aufzuzeigen.

Die Versuche wurden in den Laboratorien der Medizinisch-Biologischen
Forschungsabteilung der Firma Sandoz A.G. Basel, durchgeführt. An dieser
Stelle möchte ich die Gelegenheit benützen, Herrn Direktor P. D. Dr. A. Cerletti
für die grosszügige Unterstützung meiner Arbeit und für das Gastrecht zu danken,
das mir auch ermöglichte, durch den regen Kontakt mit seinem Mitarbeitern
wertvolle Erfahrungen zu sammeln.

Besonders möchte ich meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. E. Flückiger
für die Problemstellung, das grosse Interesse, das er meiner Arbeit entgegenbrachte,
und für die ständige Hilfsbereitschaft in fachlichen wie auch in persönlichen
Belangen danken.

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 393

2. MATERIAL UND METHODEN

Als Versuchstiere dienten adulte mannliche Laborratten (Rattus norvegicus
alb.) im Gewicht von 180-220 g, sowie Tiere beiderlei Geschlechts im Alter von
2-35 Tagen. Die Tiere stammten aus der betriebseigenen Tierzucht der Firma
Sandoz A.G. Basel, wo sie seit tiber 20 Jahren geziichtet werden.

TIERHALTUNG

1. Adulte Tiere: Die adulte Ratten wurden 5 Tage vor Versuchsbeginn bei
konstanten Bedingungen (Temperatur ca. 22°C, Licht: 12 Stunden/Tag, und
Luftfeuchtigkeit etwa 40%) gehalten.

a) „satte Tiere“ erhielten Futter (Mäuse-Ratten-Zuchtwürfel Nr. 194, der
Firma Nafag A.G. Gossau, St.-Gallen) und bis zum Versuchsbeginn Wasser
ad libitum.

b) „hungernden Tieren“ wurde das Futter 20 Stunden vor Versuchsbeginn ent-
zogen, Wasser jedoch erhielten sie bis zum Versuchsbeginn ad libitum.

2. Juveniltiere: Trächtige Rattenweibchen wurden wenige Tage vor der
Geburt in Einzelkäfigen gehalten und periodisch kontrolliert. Die so erhaltenen
Altersangaben der neugeborenen Tiere wiesen einen Fehler von hôchstens +12
Stunden auf. Eine optimale Entwicklung der Jungtiere wurde durch die Beschran-
kung der Wurfgrôsse auf 8-9 Tiere pro Muttertier gewährleistet.

a) „satte Tiere“ wurden bis zum Versuchsbeginn bei der Muttertier belassen:

b) „hungernde Tiere“ dagegen wurden 20 Stunden vor Versuchsbeginn von der
Mutter getrennt und für diese Zeit in einem Wärmeschrank (32+1° C) unter-
gebracht. Die hungernden Jungtiere erhielten während dieser 20 Stunden kein
Wasser.

VERSUCHE MIT NORADRENALIN UND KALTEEXPOSITION

In einer Versuchsreihe an hungernden und satten adulten Ratten (bei
22+1° C) wurde die Dosis Noradrenalin ermittelt, welche einen deutlichen, aber
submaximalen Konzentrationsanstieg der freien Fettsäuren im Serum verursacht.
Dies wurde mit 0,2 mg/kg Kôrpergewicht i.p. erreicht. Der durch Noradrenalin
verursachte Konzentrationsanstieg der freien Fettsäuren war genügend niedrig,
um noch weitere durch Kälteexposition verursachte Zunahmen der freien Fett-
säuren erkennen zu lassen.

nn

394 JOSEF SZESZAK

Das Noradrenalin wurde in physiologischer NaCl-Lésung gelöst und in
einem Volumen von 1 ml/kg Körpergewicht i.p. injiziert. Kontrolltiere erhielten
jeweils entsprechende Volumina 0,9% NaCI-Lôsung 1.p. verabreicht.

Der Einfluss von Noradrenalin und Kälte auf die Mobilisation der freien
Fettsäuren und der Glucose unserer Ratten wurde in zwei Versuchsreihen mit
unterschiedlicher Kältebelastungsdauer geprüft. Es stand hierzu ein Kühlraum
mit einer konstanten Temperatur von 6+1° C zur Verfügung.

a) Akute Kälteexposition: satte und hungernde adulte und juvenile Ratten
wurden in Einzelkäfigen der Kälte ausgesetzt.

Zu Beginn der Kältebelastung erhielten die Tiere 0,2 mg/kg Körper-
gewicht Noradrenalin i.p. injiziert. Nach 15 bzw. 30 oder 60 Minuten
(to +15’, t)+30’, 1,460’) wurden die Tiere decapitiert. Das Blut wurde in
Zentrifugengläsern aufgefangen und sofort (5 000 U/M) zentrifugiert. In dem
so erhaltenen Serum wurden die Konzentrationen der freien Fettsäuren und
der Glucose bestimmt. Bei den Jungtieren konnten nur die freie Fettsäure-
und Glucose-Bestimmungen nach 15 Minuten (?,+15’) durchgeführt werden,
da die Tiere mehrheitlich bereits nach 30 Minuten starben.

b) Chronische Kälteexposition: Adulte Tiere wurden während 1-30 Tagen in
Einzelkäfigen bei 6+1°C gehalten. Jeweils am Versuchstag erhielten die
Tiere 0,2 mg/kg Körpergewicht Noradrenalin oder 1 ml/kg Körpergewicht
0,9% NaCl-Lésung i.p. Nach 15,30 oder 60 Minuten wurden die Tiere
decapitiert. Alle in den Abbildungen dargestellten Werte der freien Fettsäuren
und der Glucose wurden bei chronischer Kältebelastung, 15 Minuten nach
einer 0,9% NaCl-Lésung Injektion, bzw. nach einer Noradrenalin-Gabe
(to +15’) bestimmt. Der Beginn sämtlicher Versuche fiel in die Zeit von
10,30-11,00 Uhr.

BESTIMMUNG DER FREIEN FETTSÄUREN DES SERUMS

Die Bestimmung der freien Fettsäuren im Serum wurden nach der Methode
von DOLE (1956) durchgeführt. Die Titrationen wurden jedoch wie folgt modi-
fiziert.

a) Der Indikator Thymolblau wurde durch Nilblau A (Fluca A.G.) ersetzt.
Nilblau A 0,02 %-Lösung (0,2 %-wässrige-Lösung mit Aethanol 1:10 verdünnt)
ermöglicht eine bessere Beurteilung des Endpunktes der Titration und es
liefert noch bei starker Verdünnung gut reproduzierbare Werte.

b) Zur Bestimmung der freien Fettsäuren adulter Tiere wurde jeweils 1 ml Serum
verwendet und mit 0,18 n NaOH titriert (DOLE verwendet 0,018 n NaOH).

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 395

c) Zur Bestimmung der freien Fettsäuren bei neonaten und juvenilen Tieren
wurde jeweils nur 0,1 ml Serum verwendet (DOLE 1 ml). Als Indikator diente
eine 0,002 % (0,02 %-wassrige-Lésung mit Aethanol 1:10 verdünnt) Nilblau
A-Lösung.

Die gefundene Konzentrationen der freien Fettsäuren im Serum sind in
uAg/Liter ausgedrückt.

BESTIMMUNG DER GLUCOSE IM SERUM

Die Bestimmung der Glucose erfolgte sowohl bei adulten als auch bei
juvenilen Tieren mit 0,1 ml Serum, enzymatisch (Glucose-Oxydase/Peroxydase-
Methode) in Form der „Test-Kombination“ der Firma C. F. Boehringer und
Söhne, Mannheim (TC-M-II, Art. Nr. 15983).

Als Messgerät diente ein Eppendorf-Spektralphotometer. Die Konzentra-.

tionen der Glucose im Serum werden in mg% angegeben.

VERWENDETE PHARMAKA

Folgende Pharmaka des autonomen Nervensystems wurden verwendet.

Akut-Versuch Chronisch-Versuch
(akute Kältebelastung) (chron. Kältebelastung)
Syrosingopin (Cisa A.G., Basel) 0,3 mg/kg i.p. (¢9 +24”) 0,1 mg/kg i.p. (1 x Tägl.)
Guanethidin (Cisa A.G., Basel) 5 mg/kg i.p. (¢9 +180’)

Propranolol (I.C.I., London) 1 mg/kg 1.p. (¢9 +90’) 1 mg/kg i.p. (2x Tagl.)
Dihydroergotamin (SANDOZ A.G.,
Basel) 1 mg/kg i.p. (¢9 +90’) 1 mg/kg i.p. (2x Tagl.)

Noradrenalin bitartrat
(FARBWERKE HOECHST A.G.) 0,2 mg/kg i.p.

VERSUCHE AM INTERSCAPULAREN BRAUNEN FETTGEWEBE

Die Denervation des interscapulären braunen Fettgewebes wurde nach der
Methode von HAUSBERGER (1934), jedoch bilateral durchgeführt. Daneben wurde
eine Gruppe von Tieren sham-operiert. Dabei wurde das interscapuläre braune
Fettgewebe sorgfältig möglichst ohne Gefässverletzungen von seiner Muskel-
unterlage (M. spinotrapezius) gelôst und dann wieder versorgt. Die in das braune
Fettgewebe eintretenden Nerven wurden dabei nicht beschädigt. Zur Gewichts-
bestimmung wurde das interscapuläre braune Fettgewebe herauspräpariert. Nach
Entfernung des das braune Fettgewebe iberdeckenden, weissen Fettgewebes
wurde die darunter liegende Hauptmasse, wie auch die unter dem M. spinotrapezius
und der Latissimus dorsii führende Lappen des interscapulären braunen Fett-
gewebes herauspräpariert.

396 JOSEF SZESZAK

STATISTIK

Die in den Tabellen und Abbildungen aufgefiihrte Werte stellen Mittelwerte
aus je 6-15 Einzelwerten dar.

Es wurde der mittlere Fehler des Mittelwertes berechnet. Unterschiede
zwischen zwei Mittelwerten wurden als signifikant angesehen, wenn die Irrtums-
wahrscheinlichkeit P < 0,05 war.

ABKÜRZUNGEN
Dihydroergotamin: DHE braunes Fettgewebe: BFG
Noradrenalin: NA weisses Fettgewebe: WFG

Unveresterte oder freie Fettsäuren: FFS
Äquivalent: Aq

milli-Aquivalent: mÄq
mikro-Aquivalent: uÄq

mg”: mg/100 ml

3. RESULTATE

3.1. UNTERSUCHUNGEN ZUR KALTEANPASSUNG NEONATER UND JUVENILER RATTEN

Die Untersuchungen wurden jeweils an satten und hungernden, neonaten
und juvenilen Tieren durchgefiihrt. Dabei wurde die folgende Versuchsanordnung
gewahlt:

a) Kontrolltiere bei Zimmertemperatur

b) Versuchstiere bei akuter Kälteexposition (15 Minuten)

c) Versuchstiere bei akuter Kälteexposition und zusätzlicher NA-Injektion
(fo +15’)

3.1.1. DER EINFLUSS VON NA UND AKUTER KALTEEXPOSITION AUF DIE MOBILISATION
DER FFS UND DER GLUCOSE BEI NEONATEN UND JUVENILEN RATTEN

Entwicklung der FFS-Mobilisation

Die Ergebnisse dieser Versuchsreihe werden in Abbildung 1 dargestellt. Bis
Zum 5. Postembryonaltag sind die FFS im Serum von satten neonaten Ratten in
den Versuchsgruppen a, b und c deutlich höher als die entsprechende FFS im
Serum von hungernden Tieren. Dagegen wurde vom 5. Postembryonaltag an im
Serum von hungernden Tieren unter Bedingungen a, b und c hôhere FFS-Werte
bestimmt als bei den entsprechenden satten Tieren.

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 397

Der FFS-Serumspiegel zeigt bei hungernden Kontrolltieren (Zimmertemp.)
im Verlaufe der ersten 25 Tage eine langsame kontinuierliche Zunahme. Dem-
gegeniber nehmen die FFS im Serum von satten Tieren, im gleichen Zeitabschnitt
langsam ab.

uÄg/L FFS
Os 0
150
di
4
08?
ie ae 0.0
oo" Ou €
CA
1000 ya: ELU, 2 2 SS
9-9 oe g ni e
e-e-® ——e
gt

500

scia

Alter inTagen

[—___
5 10 15 20 25 30 35 adult
ABB. 1.

Entwicklung des FFS-Mobilisationsvermögen von neonaten und juvenilen Ratten.

© > hungernde Tiere, NA + Kältebelastung
O © hungernde Tiere, Kältebelastung
O----- © hungernde Tiere, Zimmertemperatur

@ @ satte Tiere, NA + Kältebelastung

® @ satte Tiere, Kältebelastung

eo ----- @ satte Tiere, Zimmertemperatur

Bei den hungernden Ratten sind die FFS im Serum nach akuter Kälte-
exposition und zusätzlicher NA-Gaben vom 5. Tag an durchwegs um etwa
200-300 uAg/L höher als nach akuter Kältebelastung allein. Bei satten Tieren
sind diese Unterschiede mit ca. 100-200 uAg/L weniger gross.

Bei hungernden Tieren stellen wir in den ersten 14 Lebenstagen bei allen
Versuchsgruppen einen starken Anstieg der Konzentrationen der FFS fest und
zwar bei Kontrolltieren (Zimmertemperatur) um ca. 300uAg/L, sowie etwa
600 uAg/L nach akuter Kälteexposition, bzw. um ca. 900 uAg/L nach akuter
Kältebelastung und zusätzlicher NA-Gabe. Die entsprechende Zunahmen der

398 JOSEF SZESZAK

FFS im Serum von satten Tieren betragen in der gleichen Zeitspanne etwa
30 uAg/L bei Kontrolltieren, ca. 300 pAg/L nach akuter Kältebelastung und
etwas mehr (350 uÄq/L) nach akuter Kältebelastung und zusätzlicher NA-
Injektion. Die Zunahmen der FFS von satten Tieren sind damit wesentlich
geringer als diejenigen hungernder Tiere.

Vom 15.-20. Lebenstag wurde ein vermindertes Ansprechen der FFS auf
akute Kältebelastung, bzw. auf akute Kältebelastung und NA-Gaben beobachtet.
Bei den Grundwerten konnte in dieser Zeit kein Abweichen von der allgemeinen
Tendenz festgestellt werden.

Vom 2C.-35. Lebenstag wurde bei hungernden juvenilen Ratten eine weitere
Zunahme der FFS nachgewiesen, und zwar sowohl nach akuter Kälteexposition
als auch nach akuter Kälteexposition und zusätzlicher NA-Injektion. Am
35. Lebenstag erreichen die FFS im Serum die Werte von 1210 + 33 uÄg/L nach
akuter Kältebelastung und 1470 + 76uAq/L nach Kälteexposition und NA-
Gabe. Die Zunahmen der FFS bei den entsprechenden satten Tieren sind zur
gleichen Zeit weniger gross: es werden die Werte von 820 + 44 uÄg/L nach
Kälteexposition, bzw. 940 +32 uÄg/L nach Kälteexposition und zusätzlicher NA-
Injektion erreicht. Am 35. Lebenstag haben hungernde und satte Tiere nach
akuter Kälteexposition die jeweiligen Maximalwerte der FFS-Mobilisation von
adulten Tieren nahezu erreicht. Demgegenüber kann bei Tieren bei akuter Kälte-
belastung und zusätzlicher NA-Gaben bis zum Erreichen des Serum-FFS-Spiegel
adulter Ratten eine weitere Zunahme nach dem 35. Lebenstag um etwa 200 uAg/L
bei satten und um 350 uÂq/L bei hungernden Tieren festgestellt werden.

Entwicklung der Glucose-Mobilisation

Die Versuchsanordnung die zu Beginn dieses Kapitels beschrieben worden
ist (a., b. und c.) wurde beibehalten. Die Resultate dieser Untersuchungsreihe
werden ın Abbildung 2 dargestellt. Die Konzentrationen der Glucose im Serum
von satten und hungernden Kontrolltieren (bei Zimmertemperatur) nehmen
während der 35 tägigen Versuchsdauer langsam und kontinuierlich zu. Die
Zunahmen betragen für beiden Gruppen etwa 40 mg”. Wie es aus Abbildung 2
hervorgeht, sind die Glucose-Konzentrationen im Serum von satten Tieren (unter
Bedingungen a., b. und c.) während der ganzen Versuchsperiode von 2-35 Tagen
durchschnittlich um etwa 50-60 mg % höher als die entsprechenden Glucose-Werte
von hungernden Tieren in der gleichen Zeitspanne. Eine Paralellität der beiden
Glucose-Mobilisationskurven nach akuter Kältebelastung, bzw. nach akuter
Kältebelastung und NA-Injektionen ist wiederum sowohl bei satten als auch bei
hungernden Tieren feststellbar. Dagegen sind die bereits für die FFS-Mobilisations-
kurven beschriebenen Niveau-Unterschiede zwischen Tieren mit Kältebelastung
und solchen nach Kältebelastung und zusätzlichen NA-Gaben in den beiden
Gruppen der satten und hungernden Tiere eher gering.

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 399

Vom 4.-6. Lebenstag wurde bei Tieren nach akuter Kältebelastung und NA-
Gaben eine starke Zunahme der Glucose-Konzentrationen im Serum von sowohl
satten als auch von hungernden Tieren festgestellt. In diesem Zeitabschnitt betragt
die Zunahme für beiden Gruppen durchschnittlich 60 mg %. Dagegen konnten wir
nach nur akuter Kälteexposition nur eine kleinere Zunahme zwischen dem 5. und

mg % Glucose

300
(I- - 9
250
200 ©, eso, ero,
0,6 > de >
Pet, 5 REN x re o_o
é 0, eee e----e
150 NZ FR | ie 22 = one
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100 So AV —
pio

50 Alter in Tagen

40 ——__

30 10 15 20 25 30 35 adult

ABB. 2.

Entwicklung des Glucose-Mobilisationsvermögen von neonaten und juvenilen Ratten.
OO Hungernde Tiere, NA + Kältebelastung
O—-0 hungernde Tiere, Kältebelastung
O----- © hungernde Tiere, Zimmertemperatur
® @ satte Tiere, NA + Kältebelastung
@ @ satte Tiere, Kältebelastung
Te=== = 2 satte Tiere, Zimmertemperatur

8. Lebenstag bei satten Tieren um 45 mg, und zwischen dem 7. und 15. Lebens-
tag bei hungernden Tieren um etwa 70 mg% fessttellen.

Vom 7. Lebenstag an wird bei satten Tieren bei etwa 160-170 mg % Glucose
nach Kalteexposition, sowie bei 180-190 mg% nach akuter Kältebelastung und
NA-Gaben eine Plateaubildung festgestellt. Dagegen werden bei hungernden
Tieren grössere Schwankungen der Glucose-Konzentrationen im Serum beo-
bachtet. So wird zwischen dem 6. und etwa 11. Lebenstag, sowie zwischen dem
21. und 31. Lebenstag ein Absinken der Glucose-Konzentrationen im Serum nach
Kältebelastung bzw. nach Kältebelastung und NA-Gaben beobachtet: etwa zu

400 JOSEF SZESZAK

gleicher Zeit wo bei den entsprechenden Tieren ein starkes Ansteigen der FFS
im Serum nachweisbar ist.

Die Ueberlebensrate juveniler Ratten bei chronischer Kältebelastung

Wir stellten fest, dass neonate Ratten eine Kältebelastung bei 6 + 1° C nicht
länger als 30 Minuten überleben können. Wir ermittelten daher das Alter der
juvenilen Tiere, von dem an ein Ueberleben (unbegrenzt) môglich war. Die
Versuche wurden mit je 20 Ratten pro Altersgruppe, die aus mehreren Wiirfen
stammten durchgeführt. Die Angaben wurden von satten Tieren ohne Beisein
des Muttertieres gewonnen.

Unsere Ratten im Alter von 2-7 Tagen starben bereits nach einer 30 minütigen
Kältebelastung (6+1° C) bis zu 90%. Durch die Anwesenheit des Muttertieres
kann die Ueberlebenszeit nur unwesentlich, nämlich nur um 4-5 Stunden ver-
langert werden. Als eine fiir die Reifung der Thermoregulation wichtige Periode
muss die Zeit zwischen dem 12. und 14. Postembryonaltag angesehen werden, da
am 13. Tag bereits 50% der Tiere, am 14. Postembryonaltag sogar 90% der Tiere
eine chronische Kältebelastung überleben.

3.1.2. DER EINFLUSS VON SYMPATHICOLYTICA AUF DEN FFS UND GLUCOSE-SPIEGEL
IM SERUM VON JUVENILEN TIEREN

Es gelangten satte und hungernde Ratten im Alter von 5, 10, 14, 20 und
28 Tagen zur Untersuchung. Ein Teil der Tiere wurde mit Syrosingopin (0,3 mg/kg
i.p. 24 Stunden vor Versuchsbeginn) und mit Guanethidin (5 mg/kg i.p. 180’ Minu-
ten vor Versuchsbeginn) vorbehandelt, ein anderer Teil von etwa 10 Tieren diente
als Kontrolle.

Sowohl Versuchstiere als auch die Kontrollen wurden zu Versuchsbeginn
akut der Kälte exponiert.

Der Einfluss von Sympathicolytica auf die FFS im Serum

Die Ergebnisse werden in Tabelle 1 dargestellt. Bei 5 Tage alten satten und
hungernden Tieren konnten wir sowohl mit Syrosingopin als auch mit Guanethidin
keine signifikante Hemmung der FFS-Mobilisation feststellen. Am 10. Lebenstag
war nur mit Guanethidin eine signifikante Hemmung der FFS-Mobilisation nach-
weisbar und zwar um etwa 12% bei satten und um 13% bei hungernden Tieren.
Erst vom 14. Lebenstag an war eine grössere Hemmung der FFS-Mobilisation
sowohl durch Syrosingopin als auch durch Guanethidin festzustellen. Am 28. Le-
benstag beträgt die Hemmwirkung ca. 40% fiir Syrosingopin und etwa 50% fiir
Guanethidin bei satten Tieren. Fiir hungernde Tiere betragen die entsprechenden
Werte etwa 20% (mit Syrosingopin) und 30% (mit Guanethidin).

4

|

Syrosingopin

Guanethidin

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB.

SATTE TIERE

401

HUNGERNDE TIERE

Alter
n
Tagen % FFS % Glucose % FFS °/ Glucose
Sb 0 +18 S —3 NS +27 S
10. —6 NS —18 NS —12 NS IS
14. —7 NS —4 NS —15 S allo S
20. —28 S —8 NS —17 S +12 NS
28. —38 S 0 —22 S +7 NS
SÌ —10 NS +8 NS —14 NS +100 S
10. —12 S —9 NS —13 S +10 S
14. —8 S 0 —23 S +16 S
20. —17 S —9 NS —48 S +23 S
28. —51 S —2 NS —32 S +24 S
TABELLE la

Prozentuale Verdnderung der FFS- und der Glucose-Mobilisation von juvenilen Ratten
in der Kälte durch Syrosingopin und Guanethidin.

INS) — pn 0055S. pr 0105

SATTE TIERE

HUNGERNDE TIERE

Alter
in
Tagen FFS uAg/L Glucose mg % FFS wAg/L Glucose mg %
5: 751 +20 150+7 720 +42 90 +13
10. 750 +32 132+6 757+80 8346
Syrosingopin 14. 718 +77 155 +8 909 + 68 133+7
20. 545+20 161 +13 754+32 154+6
28. 504 +26 165+7 930 +59 114+6
5: 678+55 137 +5 740 +64 142 +6
10. 699 +55 141 +10 746 +27 110+5
Guanethidin 14. 772 +32 161 +6 820 +67 13448
20. 630 +42 160+15 473 +42 168 +6
28. 399 +20 163 +7 814-27 130+5
DI 750 +37 127+8 741 +46 71+4
Kontrollen 10. 797 +26 155+14 857 +33 100 +2
akute Kälte 14. 841 +29 161 +12 1070+41 115+6
20. 762+55 176+20 909 +27 137+12
28. 815 +63 166+12 1195 +60 105+10
TABELLE 15

Verdnderungen der FFS- und der Glucose-Mobilisation von juvenilen Ratten
in der Kälte durch Syrosingopin und Guanethidin

402 JOSEF SZESZAK

Der Einfluss von Sympathicolytica auf die Konzentrationen der Glucose im Serum

Bei satten Tieren zeigten die beiden Pharmaka Syrosingopin und Guanethidin
keine deutliche Wirkung auf die Glucose-Mobilisation (Tab. 1). Bei hungernden
Tieren ist die Wirkung von Syrosingopin bei allen untersuchten Altersstufen
(5, 10, 14, 20 und 28 Tage) ebenfalls nicht ausgeprägt. Demgegeniiber konnte mit
Guanethidin eine signifikante Zunahme der Glucose-Konzentrationen im Serum
von hungernden Tieren festgestellt werden.

3.2. UNTERSUCHUNGEN ZUR KALTEANPASSUNG ADULTER TIERE

Die Versuche wurden auch in diesen Versuchsreihen an satten und an
hungernden Tieren durchgefiihrt.
Es gelangten wiederum:

a) Kontrolltiere bei Zimmertemperatur

b) Versuchstiere nach chronischer Kältebelastung

c) Versuchstiere nach chronischer Kältebelastung und zusätzlicher NA-Gabe
(to +15’)

zur Untersuchung.

Am ersten Tag der Versuchsreihe wurden die Tiere nur einer akuten Kalte-
belastung von 15 Minuten Dauer ausgestzt. Den chronisch kälteexponierten
Tieren der folgenden Tage wurden jeweils am Versuchstag zusätzlich NA (t)+-15’)
verabreicht.

3.2.1. DER EINFLUSS VON NA UND CHRONISCHER KALTEBELASTUNG AUF DIE
MOBILISATION DER FFS UND DER GLUCOSE BEI ADULTEN TIEREN

Die Aenderungen der FFS im Serum von adulten Ratten bei chronischer Kältebelas-
tung

Die Mobilisation der FFS, dargestellt in Abbildung 3, zeigt sowohl bei satten
als auch bei hungernden Tieren deutliche Unterschiede, die den einzelnen Unter-
suchungsreihen entsprechen (a., b. und c.). Die FFS im Serum unserer Kontroll-
tiere (Zimmertemperatur) betrugen 430 + 27 uAq/L bei satten und 950 + 45
uAg/L bei hungernden Tieren. Nach einer 15 minütigen Kältebelastung, also im
Akut-Versuch, stellten wir einen massiven Anstieg der FFS im Serum fest, und
zwar von 430 + 27 pAg/L auf 930 + 18 wAg/L bei satten und von 950 + 45
uAg/L auf 1348 + 100 wAg/L bei hungernden Tieren. Einer zusätzlichen Gabe
von NA im Akut-Versuch entspricht eine weitere Zunahme der FFS im Serum,
nähmlich von 930 + 18 wAgq/L auf 1154 + 70 .Aq/L bei satten und von 1348 + 100
uAg/L auf 1756 + 140 uÂq/L bei hungernden Tieren. Schon nach 24 Stunden
Kälteexposition werden nach einer NA-Injektion mit 1003 + 13 wAq/L bei satten

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 403

und 1432 + 45 uAq/L bei hungernden Tieren bedeutend weniger FFS im Serum
nachgewiesen als im Akut-Versuch. Nach einer 24 stündigen Kältebelastung allein
betrugen die entsprechende Abnahmen der FFS:-140 uAg/L bei satten und
-265 uÄg/L bei hungernden Tieren.

2000 I uÄg/L FFS

| 5 10-15 20 25 9 in Tagen
Akute Kältebelastung
ABB. 3.

Mobilisation der FFS bei akuter und chronischer Kältebelastung adulter Ratten.
© ©. hungernde Tiere, NA + Kältebelastung
@) © hungernde Tiere, Kältebelastung
O----- © hungernde Tiere, Zimmertemperatur
@ @ satte Tiere, NA + Kältebelastung
© @ satte Tiere, Kältebelastung
®@ === - @ satte Tiere, Zimmertemperatur

Etwa vom 5.-8. Tag der chronischen Kältebelastung an sind die festgestellten
Serum-FFS von sowohl satten als auch von hungernden Tieren im Verlaufe
unserer Versuchsperiode konstant. Die jeweiligen Niveaus der FFS sind für satte
Tiere mit ca. 550 uÄq/L (chronische Kältebelastung) und etwa 700 wAq/L (chron.
Kältebelastung und zusätzl. NA-Injektion), bzw. bei etwa 1050 wAq/L (chron.
Kälteexposition) und bei ca. 1200 uAq/L (chron. Kälteexposition und NA-Gaben)
bei hungernden Tieren feststellbar.

404 JOSEF SZESZAK

Die Aenderungen der Glucose-Konzentrationen im Serum von adulten Ratten bei
chronischer Kältebelastung

Die Ergebnisse dieser Versuchsreihe sind in Abbildung 4 dargestellt. Die
Glucose-Konzentrationen im Serum von adulten Kontrolltieren (Zimmer-
temperatur) betrug für satte Tiere 158 + 8 mg%, während wir bei hungernden

mg% Glucose

| 5 10 15 20 25 30 in Tagen

Akute Kaltebelastung
ABB. 4.

Mobilisation der Glucose bei akuter und chronischer Kältebelastung adulter Ratten.

O2) hungernde Tiere, NA + Kältebelastung
),————() hungernde Tiere, Kältebelastung
QO----- O. hungernde Tiere, Zimmertemperatur

@ satte Tiere, NA + Kältebelastung
@ satte Tiere, Kältebelastung
® satte Tiere, Zimmertemperatur

0/

Tieren eine solche von 122 + 5 mg% bestimmten. Akute Kälteexposition von
15 Minuten Dauer (1. Tag) verursachte bei satten Tieren eine nur geringe Zunahme
der Serum-Glucose und zwar von 158 + 8 mg% auf 176 + 10 mg%, dagegen
war im gleichen Versuch bei hungernden Tieren keine Zunahme feststellbar.
Nach zusätzlicher NA-Gabe konnte im Akut-Versuch bei satten Tieren eine
starke Zunahme der Glucose-Konzentrationen im Serum von 176 + 10 mg%

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 405

auf 290 + 29 mg% festgestellt werden; bei hungernden Tieren führte die gleiche
Belastung nur zu einer geringen Zunahme der Serum-Glucose um nur 33 mg%.
Während der chronischen Kältebelastung konnte sowohl bei satten als auch bei
hungernden Tieren von etwa dem 7. Tag der Belastung an eine Stabilisierung der
Glucose-Werte festgestellt werden; die Konzentrationen der Glucose sind mit
etwa 175 mg% (satte Tiere), bzw. mit 140 mg% (hungernde Tiere) nur wenig
höher als diejenigen der Kontrolltiere.

Bei chronischer Kälteexposition und zusätzlichen NA-Gaben nehmen die
Konzentrationen der Glucose im Serum von statten Tieren bis zum 5. Tag ab
und bleiben dann im Verlauf der Versuchsdauer bei etwa 250 mg% konstant.
Dagegen wurde bei hungernden Tieren in dieser Periode eine Steigerung der
Glukose-Mobilisation verzeichnet.

Bei hungernden Tieren steigen die Konzentrationen der Glucose im Serum
von 154 + 6 mg% auf 229 + 11 mg% an. Anschliessend (vom 10. Tag an) wird
auch in dieser Gruppe eine Stabilisierung der Glucose-Werte bei etwa 190 mg%
festgestellt.

3.2.2. DER EFFEKT VON SYMPATHICOLYTICA AUF DEN FFS UND GLUCOSE-SPIEGEL
IM SERUM VON ADULTEN RATTEN

Satte und hungernde adulte Tiere wurden 14 Tage lang chronisch der Kälte
exponiert.

Um die Wirkung von Sympathicolytika auf die durch Kälteexposition, bzw.
Kälteexposition und zusätzlicher NA-Injektionen verursachte Mobilisation der
freien Fettsäuren und der Glucose zu prüfen, wurden die 3 Pharmaka Syrosingopin,
Propranolol und DHE den erwähnten Tieren appliziert.

Den Kälteexponierten hungernden und satten adulten Tieren wurden tägliche
Dosen von je 0,1 mg/kg Körpergewicht Syrosingopin i.p. verabreicht, die letzte
Gabe 24 Stunden vor Versuchsbeginn.

Kälteexponierten hungernden und satten Tieren mit zusätzlichen NA-Gaben
am Versuchstag wurden in zwei Versuchsreihen mit je 2 x 1 mg/kg Körper-
gewicht täglich entweder mit Propranolol oder mit DHE vorbehandelt; die letzte
Dosis erhielten die Tiere 90 Minuten vor Versuchsbeginn.

Am ersten Tag der Kältebelastung wurden die Tiere nur akut, also 15 Minuten
lang, der Kälte exponiert.

Der Einfluss von Sympathicolytica auf die FFS-Mobilisation

Die in Tabelle 2 dargestellten Ergebnisse zeigen eine starke Hemmung der
Kälte verursachte FFS-Mobilisation durch Syrosingopin, und zwar um etwa 49%
bei satten und ca. 30% bei hungernden Tieren. Ebenfalls im Akut-Versuch
verhindern Propranolol und DHE sowohl bei satten als auch bei hungernden

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 26

406 JOSEF SZESZAK

Tieren die durch das exogen zugefiihrten NA bewirkte FFS-Mobilisation voll-
ständig, die durch akute Kältebelastung verursachte Anstieg der FFS im Serum
kann jedoch nur partiell gehemmt werden. Die Hemmeffekte von Propranolol
und DHE auf die Mobilisation der FFS betragen zwischen 45 und 57 % bei satten
und bei hungernden Tieren.

Bereits 24 Stunden später ist eine deutliche Abnahme der Hemmwirkungen
bei allen drei Pharmaka zu verzeichnen: bei Syrosingopin nur noch etwa 20% für
satte und 15% fiir hungernde Tiere, bei Propranolol ca. 40% fiir satte und 31%
für hungernde Tiere, sowie bei DHE 35 % für satte und 41 % für hungernde Tiere.

Im weiteren Verlauf unserer Versuchsperiode wird eine weitere Abschwachung
der Hemmwirkungen der drei Pharmaka festgestellt: die Mobilisationshemmungen
betragen am 14. Versuchstag nur noch zwischen 16 und 28%.

Der Einfluss von Sympathicolytica auf die Glucose-Mobilisation adulter Ratten

Wie aus den in Tabelle 2 dargestellten Ergebnissen hervorgeht, hat Syrosingo-
pin auf die Glucose-Mobilisation sowohl bei satten als auch bei hungernden
adulten Ratten nach chronischer Kälteexposition keinen deutlichen Einfluss.
Einzig bei akuter Kältebelastung ist eine geringe Zunahme der Glucose-Freisetzung
von etwa 7% bei satten Tieren und eine deutlichere Zunahme von ca. 30% bei
hungernden Tieren festzustellen. Ebenso wurden durch Propranolol wahrend akuter

SATTE TIERE HUNGERNDE TIERE
Tagen
ua
Kalte % FFS % Glucose % FES % Glucose
1 —57 S 0 —44 S +29 S
Propranolol DI —41 S —7 NS —31 S —12 NS
6. AS —5 NS —23 S —20 S
14 —24 S +6 NS —28 S 0
il —56 S —29 S —52 S +4 NS
DHE DI —35 S —39 S —41 S —15 S
6. —28 S —18 S —21 S —25 S
14. —16 S —29 S —28 S —34 S
ile —49 § +7 NS —29 S +30 S
Syrosingopin DI —20 S iQ S —15 S —3 NS
6. —14 S —19 S —23 S —19 S
14. —26 S +8 NS —22 S +4 NS

TABELLE 2a

Prozentuale Verdnderung der FFS- und der Glucose-Mobilisation von adulten Ratten
bei chron. Kältebelastung durch Propranolol, DHE, sowie Syrosingopin.
NS = p> 0,5, S = p=0,05

407

VET EI S9 F O£OI 8ITOLI 9€ TOIS

VI
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u c+ Ie OIF bbl Tr + 66L PI + 9EI = S+ 81 CEFPLE VI
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(6) Vea 891 — 6c + bbl IF S16 CE + CI SI FIOC 8I + 87s G
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2 95 — 657 = 9c + LOT SPF IVO 9% OT — CI F 807 OI FS09 ‘9
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a et ee ER See Dera EM e SA Ey E AS IA DELA IA
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5
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— 11V — 11V % Sur esoonio | TIAF ASTA MSI ISS % Zu esoonio | TIP N Sad HEM
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"UOAYD 129 UOJIDN U9]]NPD UOA UONDSI]1QO]-2509N]D Jap pun -S4.] Jap sunsapupsaA

QT ATTAAVI

408 JOSEF SZESZAK

und chronischer Kälteexposition keine eindeutigen Hemmungs- oder Steigerungs-
Effekte auf die Glucose-Mobilisation festgestellt, mit Ausnahme von hungernden
Tieren bei akuter Kälteexposition eine Zunahme von 29%.

Dagegen bewirkte DHE sowohl bei satten als auch bei hungernden Tieren
bei akuter und chronischer Kältebelastung mit Werten zwischen 15 und 40%
durchwegs eine Hemmung der Glucose-Mobilisation.

3.3. UNTERSUCHUNGEN AM INTERSCAPULAREN BRAUNEN FETTGEWEBE

3.3.1. POSTEMBRYONALES KORPERWACHSTUM UND WACHSTUM DES INTERSCAPU- .

LAREN BRAUNEN FETTGEWEBES

Das Kôrperwachstum und das Wachstum des interscapulären BFG von
juvenilen Ratten im Alter bis zu 35 Tagen wird in Abbildung 5 dargestellt. Bis
zum 35. Lebenstag zeigen unsere juvenile Ratten eine kontinuierliche Gewichts-

gr BFG. gr Korpergew.

D —
0,20 200 o_O
O—0
u
0,15 [ '50 ni

Alter in Tagen

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5 10 15 20 25 30 35 adult

ABB. 5.
Postnatales Körperwachstum und die Entwicklung des interscapulären BFG.

© hungernde Tiere, BFG
©——..— © © hungemde Terese,

© @ satte Tiere, BFG
® @ satte Tiere, Kg

zunahme mit einer täglichen Zuwachsrate von etwa 4 g. Das interscapuläre BFG
nimmt bis zum 21. Lebenstag am Gewicht schnell zu, nämlich von etwa 30 mg
auf 150mg. Nach dem 21., Lebenstag ist eine deutliche Verlangsamung der
Gewichtszunahmen des interscapulären BFG festzustellen: von etwa 150 mg auf
168 mg (35. Lebenstag). Am 35. Lebenstag besitzen die 100 g schweren Ratten

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 409

i ein interscapuläres BFG von 168 mg, welches nahezu die Masse desjenigen
_ adulter Tiere erreicht.

Wird das Gewicht des interscapulären, BFG auf das jeweilige Körpergewicht
bezogen (Masse BFG/100 g Körpergewicht, s. Abb. 6), so zeigt sich, dass der
Quotient BFG/Kôrpergewicht im Verlaufe der Entwicklung sowohl bei satten
als auch bei hungernden Tieren (Ausnahme: zwischen dem 1. und etwa dem
10. Lebenstag) kontinuierlich abnimmt. Bei dem der satten Tiere verzeichnen
wir eine deutliche vorübergehende Gewichtszunahme des interscapulären BFG
zwischen dem 1. und 10. Lebenstag.

gr BFG/100gr Korpergew.

._ 070
#
0,60 f
_ 050 |
| =
0-0
0,40 RS ON, o
AN,
O.
°° Vo MS À
/ ‘eo. “©,
0,20 ee
Er
de Alter in Tagen
5 10 15 20 25 30 35

ABB. 6.

Veränderungen der relativen BFG-Gewichte
von juvenilen Ratten im Laufe der postnatalen Entwicklung.

O— © hungernde Tiere
@e— © satte Tiere

3.3.2. GEWICHTSÄNDERUNGEN DES INTERSCAPULÄREN BFG WÄHREND CHRONISCHER
K ALTEEXPOSITION VON ADULTEN RATTEN

Gewichtsänderungen adulter Ratten bei chronischer Kälteexposition

Die Gewichtszunahmen adulter Tiere bei Zimmertemperatur bleiben, wie es
aus Abbildung 7 hervorgeht, wahrend unsere Beobachtungsperiode gleichmässig.
Die jeweiligen Gewichtsabnahmen, welche nach 20 Stunden Hunger festgestellt
werden sind im Verlauf der Beobachtungsperiode nahezu konstant.

410

JOSEF SZESZAK

Kälteexposition verursacht einen deutlichen Gewichtsverlust zwischen dem
1. und 4. Tag der chronischen Kältebelastung, welcher bei hungenden Tieren
erwartungsgemäss grösser ist als bei satten Tieren. Der Gewichtsdifferenz zwischen
satten und hungernden Tieren bleibt während chronischer Kältebelastung praktisch
gleich gross. Vom etwa dem 18. Tag der Kälteexposition an ist unter den genannten
Bedingungen eine Wachstumsverlangsamung zu beobachten.

gr Korpergewichtsanderung

e
100 en:
„eo ven
24 Ba
x 0
ee lee i ®
7 O e ©
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7 2
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50 VÀ 120% O So——°
7 4 LN a
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0
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o) =
-10 2
O

15

20
ABB. 7.

25 30

Körperwachstum von adulten Ratten bei Zimmertemperatur und chronischer Kältebelastung.

O O
O----- ©
® e
@----- 3

hungernde Tiere
hungernde Tiere, Zimmertemperatur

satte Tiere
satte Tiere, Zimmertemperatur

Gewichtsdnderungen des interscapulären BFG bei chronischer Kältebelastung von

adulten Ratten

Das Wachstum des interscapulären BFG von adulten Ratten ist bei Zimmer-
temperatur (Kontrollen) im Vergleich zum Körperwachstum sehr langsam. Die
Gewichtszunahme beträgt während 1-30 Tagen nur etwa 50 mg. Chronische Kälte-
belastung verursacht eine deutliche Hypertrophie des interscapulären BFG in den
ersten 10 Tagen der Belastung. Das Wachstum des interscapulären BFG nach dem
10. Tag der Kälteexposition ist deutlich verlangsamt. Bei satten Tieren beträgt die

Dauer der Kaltebelastung in Tagen

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 411

total nachgewiesene Gewichtszunahme am 30. Tag der chronischen Kälteexpo-
sition nahezu 200%. Bei hungernden Tieren wird nach einer anfänglichen
Gewichtsabnahme (zwischen dem 1. und 4. Tag) ebenfalls eine Gewichts-Zunahme
des interscapulären BFG um etwa 90% am 30. Tag der Belastung festgestellt. Die

Wachstumskurven des BFG von satten und hungernden Tieren verlaufen vom 4.

Tag der Kaltebelastung an nahezu paralell; die am 4. Tag bereits nachgewiesene
Gewichtsdifferenz nach 20 Stunden Hunger wird im Verlaufe unserer Beobach-

tungsperiode nicht wesentlich verändert.

3.3.3. GEWICHTSANDERUNGEN DES DENERVIERTEN INTERSCAPULAREN BFG BEI
CHRONISCHER K ALTEBELASTUNG

Die Denervierungen wurden nach der Methode von HAUSBERGER (1934),
aber im Gegensatz zu seinen Angaben, bilateral durchgeführt (s. auch Kapitel:
MATERIAL UND METHODEN). Die Tiere wurden vom 3. Tag nach erfolgter Opera-
tion an bei 6 + 1°C für 14 Tage chronisch der Kälte ausgesetzt. Die auf 100 g
Kôrpergewicht bezogenen Gewichte des interscapulären BFG (Tab. 3) zeigen, dass
die Denervierung des interscapulären BFG bei unseren adulten Ratten zu einer

gt BFG -Gewichtsanderung

TAI a
0,30
0,20 lo) (©)
SETE NIE
+0,10
ei e

Dauer der Kältebelastung in Tagen

5 _ 10 15 20 25 30
ABB. 8.

Veränderungen der interscapulären BFG-Gewichte
von adulten Ratten bei chronischer Kältebelastung.

@-— ©. hungernde Tiere

@ ————® satte Tiere
D @ satte Tiere, Kontrollen (22° C)

JOSEF SZESZAK

412

S 07+ SELE = SN 9— STO "I uonedimsxq-549

SN +7 SN ¢— c+ SN 6— SN 9— Gar OI
SINU (Ss SN 6— SN 6— SN 6— I SIL Y19119do-weys
SN ¢— SN ¢— 64 = SN 7 = SING (= sy VI
SNO SN T— vr SN ¢— SN SS— OT
SNS SN ¢— Coi S 8I+ SN 8+ ES 6
SNO SINE = ST SN SI+ SN + 87 — 8
SN 9— Ss 9— (0) = SN S+ SN II— = fl,
SING Gem SN p_ V+ 0 Se IC Cani ‘+ "JISTAIQU9P
SN CI + Ss. sl S) Sl Such C DAY ‘deosIaqur

S (ear Salé= SN L— S 61— I

asoonio % SIA % Odd % song % SIA % DIT% NE

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ANAIL AANHAONNH INAIL ALLVS

soo =d = S ‘00 <d = SN ‘DA ‘dbdssajul sap SundaiAsauag dap 25/01 Sp SUNISD]22/]DPY ‘UOAYI 19Q uajjDY ualınpp uoa
UOLIDSIJIGOJ-aSOIn]H Aap pun -S'JA dap 21MOS ‘ajyIIMaH-D 7g uasvjndvIssajul dap UISUNAIPUDAIA d]PNJUIZOAT

DE ATTIAVI

413

DO

RALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB.

ILFS8I OEIFISII oA CLG CLI + 1708
LIT 807 CLF 9PIT OZI°0 OI + Irc OS + 069 691 0
CTF OPI SOI + F6SI 07 F £97 0670501
LF SOT vs FYICI LIT'O 814857 167 SCL E91 0
IT F 677 8S F EOI LIT'O ST F 997 ILF VEL 9910
91+ 017 8SFESII 860°0 8+ OFZ L8 FOS9 ILT'O
IRE OS FOSZI 901‘0 VI + 7SZ OS + LEL (6) 80)
OTFIIZ SEFEEZI 601°0 STF LL OS F S6L ÿrL'0
OI + 061 697 SOZI 690°0 67 + £67 IF 8€6 £IT°0
LF 891 St + EVI STF TIE €I + €001
9F PSI OL F9SLI 677 067 OLFYSII
LIF9IZ TEFLSII 090°0 StF Lb €€ + COL 060°0
TT FOIT LyF LETI 590°0 SET CSC 6€ FLIL vL.0°0
SI FC6I ÿLT 0601 SLO‘O TT F E87 Ov + TOL 180°0
67 + 007 €t F O9TT 6L0°0 97 F 067 89 F SOL ÿ80‘0
v7 F 861 87 F COLT 590°0 9€ + 067 TLT COL €80°0
ST F SSI ISFESTI 7L0°0 TE + p67 19 F618 880°0
EIT 681 I9F SLIT STF HST TSF 0S8
LI F 961 EL ae GC TI FOLT Er + €86
% BW 9soon[H Zr À SAA ‘DX 13 001/944 18 Yo BU as0on]o 7T/5y n SSA 9'313 001/944 13
SaalL AONAHONQH IMUHIL ALLVS

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‘DAG ‘dvossogui sap sunsaladauag dap 25]0] SID Sunjspjagaljpy ‘UOAYD 1aq
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qe aTTaaV L

414 JOSEF SZESZAK

Hemmung der kältebedingten Hypertrophie führt. Sham-operierte Tiere zeigen
keine vergleichbaren Hemmeffekte und verhalten sich also wie nicht operierte Tiere.

Zusätzlich wurden beidseitig denervierte adulte Ratten 15 Tage lang bei
Zimmertemperatur gehalten. Es konnte hierbei keine Gewichtszunahme des
interscapulären BFG festgestellt werden.

gr BFG/100gr Korpergew.

Dauer der Kaltebelastung in Tagen |

5 10 15 20 25 30 |
ABB. 9. |

Veränderungen der relativen BFG-Gewichte von adulten Ratten bei chronischer Kältebelastung.

O————© _ hungernde Tiere
@——@ satte Tiere |

3.3.4. DER EINFLUSS DER DENERVATION DES INTERSCAPULAREN BFG AUF DIE
MOBILISATION DER FFS UND DER GLUCOSE |

Der Einfluss der Denervation des interscapulären BFG auf die Mobilisation der
FFS von adulten Ratten |

Der Einfluss von beidseitiger Denervierung des interscapulären BFG auf die |
Mobilisation der FFS von adulten Ratten bei 14 tägiger chronischer Kältebelas-
tung wird in Tabelle 3, dargestellt. Am Versuchstag erhielten satte und hungernde
Tiere jeweils eine zusätzliche Gabe von NA und wurden 15 Minuten später |
decapitiert. Die bilaterale Denervierung hat eine deutliche Hemmung der FFS- |
Mobilisation bei akuter Kältebelastung (1. Tag) sowohl bei satten um ca. 19% als |
auch bei hungernden Tieren um etwa 28% zu Folge. Nach weiteren 24 Stunden |
Kältebelastung ist eine deutliche Abnahme der Hemmeffekte auf ca. 15% bei |
satten und 18% bei hungernden Tieren festzustellen. Vom 4. Tag der Kälteexposi-

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 415

TABELLE 4a

Prozentuale Veränderung der BFG-Gewichte von adulten Ratten
bei chron. Kältebelastung durch Propranolol, DHE, sowie Syrosingopin

SATTE HUNGERNDE
TIERE TIERE
1. — —
Propranolol D} 0 —17
6. —7 +3
14. 2513 6
| 1 Es PRES.
Ä DHE 2 = m = 14
6 —20 IE
14 6 90)
ik sk ity
Syrosingopin Da — |? — 28
6. 219 6
14. 7 =i
TABELLE 4b
Veränderungen der BFG-Gewichte von adulten Ratten
bei chron. Kältebelastung durch Propranolol, DHE, sowie Syrosingopin.
Propranolol DHE Syrosingopin Kontrollen
1 An er 3 ex
SATTE TIERE DA 0,097 0,086 0,083 0,096
gr BFG/ 6. 0,117 0,100 0,102 0,126
100 gr K.G. 14, 0,141 0,121 0,156 0,163
HUNGERNDE 1 = = — —
TIERE DI 0,067 0,079 0,066 0,092
gr BFG/ 6. 0,095 0,075 0,086 0,092
100 gr K.G. 14. 0,110 0,094 0,106 0,117
Differenz 1 — — —
BFG—BFG 2; — 0,001 — 0,010 — 0,013
(Kontr.) 6. — 0,009 — 0,026 — 0,024
SATTE TIERE 14. —0,022 —0,042 —0,007
Differenz
BFG—BFG 1 — — —
(Kontr.) 2} —0,016 —0,013 —0,026
HUNGERNDE 6. + 0,003 —0,017 —0,006
TIERE 14. — 0,007 —0,023 000

416 JOSEF SZESZAK

tion an konnte in keiner der beiden Gruppen eine signifikante Hemmung der
FFS-Mobilisation, als Folge der Denervierung, mehr nachgewiesen werden.

Exstirpation des interscapulären BFG bewirkt eine Hemmung der kälte-
bedingten FFS-Mobilisation, die etwa gleich gross ist wie es nach Denervation
desselben festgestellt werden konnte.

Der Einfluss der Denervation des interscapulären BFG auf die Mobilisation der
Glucose von adulten Ratten

Die Resultate dieser Versuchsreihe sind in Tabelle 3 dargestellt. Nach
Denervierung konnten wir keinen deutlichen Einfluss auf die Mobilisation der
Glucose von adulten Ratten ermitteln. Nur am zweiten Tag der Kältebelastung
konnten wir bei satten Tieren eine Hemmung der Glucose-Mobilisation um ca.
19%, bzw. am 1. Tag, d.h. nach akuter Kältebelastung bei hungernden Tieren
eine Zunahme der Glucose im Serum um etwa 27% feststellen. Die im weiteren
Verlauf der Versuchsperiode festgestellten Effekte sind nicht signifikant (p>0,05).
Exstirpation des interscapulären BFG hat keinen nachweisbaren Einfluss auf die
Mobilisation der Glucose von adulten Ratten.

3.3.5. DER EFFEKT VON SYMPATHICOLYTICA AUF DAS GEWICHT DES INTERSCAPU-
LAREN BFG BEI CHRONISCHER K ALTEEXPOSITION

In drei Versuchsserien wurde Propranolol und DHE (in je 2x1 mg/kg
Körpergewicht täglich), bzw. Syrosingopin (1 x 0,1 mg/kg Körpergewicht täglich)
adulten Ratten während chronischer Kältebelastung 14 Tage lang verabreicht.

Die Ergebnisse dieser Versuchsreihen werden in Tabelle 4 dargestellt. Bei
den verwendeten Dosen konnte sowohl bei satten als auch bei hungernden Tieren
eine deutliche, jedoch keine vollständige Hemmung der kältebedingten Hyper-
trophie des interscapulären BFG festgestellt werden. Die Hemmwirkung von DHE
war starker (10-26%) als die von Propranolol (bis 17%) oder bei Syrosingopin
dessen Hemmeffekte zwischen 4-28 °% betrugen.

4. DISKUSSION

ENTWICKLUNG DES SUBSTRATMOBILISATIONSVERMOGENS

Adulte Laborratten benôtigen in kalter Umgebung zur Konstanthaltung ihrer
Körpertemperatur sowohl wirksame Mechanismen zur Wärmekonservierung als
auch funktionstüchtige Mechanismen zur Wärmemehrproduktion. Die haupt-
sächliche Wärmeproduktionsmechanismen sind nach BRiùcK (1967):

a) Das Kältezittern: unwillkürliche rhythmische Tonusänderungen der Skelett-
muskulatur.

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 417

b) Die zitterfreie Thermogenese: der Betrag regulatorischer Warmebildung, der
nach Blockierung der Skelettmuskelaktivität (z.B. durch Curare) übrig bleibt.
Die zitterfreie Thermogenese wird als wichtigster Mechanismus der
Wärmeproduktion bei den meisten untersuchten neugeborenen Tieren (BRUCK
und WUNNENBERG 1965) sowie auch bei kälteadaptierten Ratten (HANNON
1963, Masoro 1966) beschrieben. Ein gewisser Betrag zitterfreie Thermogenese
wurde auch bei nicht kälteadaptierten Ratten (DONHOFFER et al. 1964) fest-
gestellt. Davis (1963) schatzt den Anteil der zitterfreien Themogenese bei
der adulten Ratte auf etwa 50% der gesamten Wärmeproduktion.

ce) Die Mikrovibration: sie wird von KLEIBER (1967) als eine weitere Möglichkeit
der Warmeproduktion beschrieben, deren Mechanismus jedoch noch weit-
gehend unbekannt ist.

Die fiir unsere Betrachtung wichtige zitterfreie Thermogenese beruht auf der
Mobilisation (Lipolyse) und der direkten intrazellulären Oxydation der FFS im
Fettgewebe. Daneben hat auch der Transport der FFS und deren Verbrennung
in anderen Organen und Geweben eine grôssere Bedeutung für die zitterfreie
Thermogenese (WESTERMANN 1967, BRUCK 1967). Daneben scheint die Glucose-
Freisetzung (Glycogenolyse) und deren Oxydation (hauptsächlich in der Leber)
besonderes bei normal ernährten (satten) Ratten und zu einem geringeren Grad
auch bei hungernden Tieren thermogenetisch von Bedeutung zu sein (DEPOCAS
und MASIRONI 1960, DEPOCAS 1962).

Das Mobilisationsvermögen der Substrate bei kältebelasteten Tieren ist eng
mit der Funktion des sympathischen Nervensystems verkniipft. Die als sympa-
thische Transmitter bekannten Katecholamine Adrenalin und Noradrenalin, bei
der Ratte hauptsächlich Noradrenalin, übertragen den sympathischen Reiz auf
adrenorezeptive Strukturen des Fettgewebes. Dadurch wird im Fettgewebe die
Adenylcyclase aktiviert (SUTHERLAND 1960, MALLOW 1963), welche ATP in das
cyclische Nucleotid 3’, 5'--AMP umwandelt. Das 3’, 5’-AMP spielt einerseits eine
wichtige Rolle im Kohlenhydrat-Stoffwechsel, wo es die Phosphorylase aktiviert
(WESTERMANN, 1967), anderseits ist das cyclische 3’, 5’-AMP auch für die Aktivie-
rung der „hormonsensitiven“-Lipase (Triglycerid-Lipase) und somit für die
_ hydrolytische Spaltung der Triglyceride (Lipolyse) verantwortlich (BRECH und
GORDON 1967, WESTERMANN 1967, Opitz und CHU 1968).

Auf diese Weise wird Depot-Fett mobilisiert, wobei die bei Kaltebelastung im
Ueberschuss freiwerdenden FFS in die Blutbahn gelangen (OPITZ und CHu 1968).

Die Stoffwechseleffekte nach endogen durch Kälte freigesetzten und nach
exogen zugefiihrtem NA sind sich sehr 4hnlich. Es kann daher in Uebereinstim-
mung mit GILGEN et al. (1962), sowie ZEISBERGER und BRUCK (1967) angenommen
werden, dass sowohl endogen freigesetztes als auch exogen zugeführtes NA auf
die gleichen Funktionssysteme einwirkt. Um die Rolle des sympathischen Nerven-

418 JOSEF SZESZAK

systems bei der Substrat-Mobilisation zu untersuchen, wurden juvenile und adulte
Ratten mit dem Sympathicolyticum Syrosingopin vorbehandelt. Bei juvenilen
Ratten wurde ebenfalls eine Versuchsreihe mit Guanethidin durchgefiihrt. Der
Wirkungsmechanismus von Syrosingopin wird von HUGHES-ORLANS et al. (1960),
STOCK und WESTERMANN (1965) folgendermassen erklart: Syrosingopin entleert
die peripheren NA-Depots der peripheren sympathischen Nervenendigungen (auch
des Nebennierenmarks) und blockiert somit die Reiziibertragung. Bei den ver-
wendeten Dosen von 0,3 mg/kg Körpergewicht wird nach HUGHES-ORLANS et al.
(1960) der NA und Serotonin-Gehalt des Gehirns nicht verändert. Im Gegensatz
zu Reserpin treten zentrale Effekte erst bei sehr viel höheren Dosen auf (EDMONSON |
und GOODMAN 1962, BRODIE et al. 1966).

Die Hauptwirkung von Guanethidin besteht in der Blockierung der Reiz-
übertragung der postganglioniren sympathischen Neuronen; daneben entleert
es die peripheren NA-Depots und verhindert die Wiederaufnahme, bzw. die
Akkumulierung von NA. Die Wirkung von Guanethidin ist insofern selektiver,
als es die Katecholamin-Depots im Nebennierenmark nicht beeinflusst (KUNTZ-
MANN et al. 1962, PHILIPPU und SCHUMANN 1962, CHANG et al. 1965).

Es muss noch erwähnt werden, dass nach der Meinung von BRECH und
GORDON (1967) sowie HimMs-HAGEN (1967) die Bestimmung der FFS im Serum,
bzw. der Glucose, nicht immer ein sicheres Mass fiir deren Rolle z.B. in der zitter-
freie Thermogenese darstellt. Eine Zunahme der Glucose, bzw. der FFS-Umsatz,
eine gesteigerte Oxydation im Fettgewebe und in der Leber derselben, sowie eine
vermehrte Veresterung der FFS (auch Wiederveresterung) kònnen zwangslaufig
eine Verarmung des Serums an den genannten Substraten verursachen. Wir |

untersuchten in der vorliegenden Arbeit nur die momentane Substrat-Konzen- |
tration im Serum bei einer z.B. Kältebelastung; die gleichzeitig an verschiedenen |

Orten verbrauchten Substrate wurden dabei nicht erfasst.

ENTWICKLUNG DES SUBSTRATMOBILISATIONSVERMOGENS

A. Neonate Ratten

Die neugeborenen Ratten sind beziiglich ihrer Thermoregulation sehr unreif.
Eine Kälteexposition von 6 + 1°C hat eine Hypothermie und nach etwa |
30 Minuten den Tod der Tiere zu Folge. Die genannte Unreife ist z.T. bedingt I
durch die Unreife der Warmekonservierungsmechanismen. Der ungünstige Ober- M
flachen-Volumen-Verhiltniss, die dünnere Kôrperschale, die geringen Fett- |

polster (BRUCK 1967), die noch nicht funktionstüchtige Vasomotorik (POCZOPKO |

1961) und das Fehlen des Pelzes (HAHN 1956) haben bei neonaten Ratten |
bedeutend gròssere Wirmeverluste als bei adulten Tieren zu Folge.

Anderseits aber, wie es aus unseren Ergebnissen hervorgeht, diirfte die |
zitterfreie Thermogenese dieser Tiere noch sehr unausgereift sein. Auch das |

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 419

Kältezittern ist bei der neugeborenen Ratte noch nicht einsatzfähig (ADOLPH
1957):

Unsere in Abbildungen 1 und 2 dargestellten Daten zeigen, dass die neu-
geborenen Ratten bei einer Kälteexposition und nach exogenen NA-Zufuhr nicht
mit der Mobilisation ihrer zur zitterfreien Thermogenese benötigten Substrate
reagieren kônnen. Die Konzentrationen der FFS, bzw. der Glucose im Serum
sind verglichen mit denen von adulten Tieren so gering, dass sie vermutlich fiir
die zitterfreie Thermogenese keine wesentliche Rolle spielen.

Die Resultate über das Mobilisationsvermögen unserer neonaten Ratten
können gut mit den Angaben von FAIRFIELD (1948) und ADOLPH (1957) ver-
glichen werden. Sie fanden, dass bei neonaten Ratten eine Kältebelastung (5° C)
zu keiner Stoffwechselsteigerung führt; es findet also offensichtlich keine wesent-
liche Thermogenese statt. Diese setzt erst nach dem 4. Lebenstag ein. Demgegen-
über konnten TAYLOR (1960), sowie MOORE und UNDERWOOD (1963), bei einer
Senkung der Umgebungstemperaturen um nur einige Grade, d.h. von 35° C auf
29° C, bzw. nach einer NA-Injektion von 0,4 mg/kg Körpergewicht s.c. (bei 30° C)
bei neonaten Ratten eine Steigerung des 0,-Verbrauchs feststellen. Es ist daher
verständlich, dass TAYLOR (1960) die abrupte Senkung der Umgebungstempera-
turen (s. FAIRFIELD) und die damit verbundene starke Gewebsauskühlung für
das Fehlen einer Stoffwechselsteigerung verantwortlich machte. Leider wird von
TAYLOR nicht präzisiert, was diese Gewebsauskühlung im Einzelnen bewirken
soll. Es wird dabei möglicherweise an die Verlangsamung gewisser Stoffwechsel-
reaktionen gedacht.

Ausser der genannten Gewebsauskühlung dürften auch noch andere Faktoren
wie z.B. die von WERKSTEIN (1964) festgestellte Unreife des sympathischen
Nervensystems bei neonaten Ratten eine Rolle spielen. Er behandelte neonate
bzw. juvenile Tiere mit Reserpin, Pentolinium und „nerve-growth-factor-anti-
serum und setzte sie anschliessend der Kälte aus und bestimmte deren Abküh-
_ lungsgeschwindigkeit. Er stellte fest, dass die Entwicklung der Homoeothermie
eng mit dem Reifezustand des sympathischen Nervensystems verknüpft ist; dem
Letzteren kommt jedoch erst nach dem 6. Lebenstag eine zunehmende Bedeutung
zu. Aehnlich können auch unsere Versuche mit den beiden Pharmaka: Syro-
| singopin und Guanethidin interpretiert werden (s. Tab. 1).

Es stellt sich jedoch die Frage ob es bei der genannten Unreife des sympathi-
schen Nervensystems um eine neuronale oder um eine Erfolgsorgan-Insuffizienz
handelt. Das Ausbleiben der FFS und auch der Glucose-Mobilisation sowohl nach
endogen freigesetztem als auch nach exogen zugeführtem NA muss als Hinweis
für die Unreife von noradrenergen-Stoffwechselrezeptoren (also Erfolgsorgan)
angesehen werden. Das von PoczoPko (1961) bei neonaten Ratten festgestellte
Fehlen von vasomotorischen Reaktionen auf Temperaturreize dürfte ebenfalls auf
einer Rezeptoren-Unempfindlichkeit beruhen.

420 JOSEF SZESZAK

Es ist durch unsere Versuchsanordnung aber nicht méglich die u.a. von
WERKSTEIN (1964) festgestellte Unreife des sympathischen Nervensystems von
der Unempfindlichkeit der adrenergen Rezeptoren zu unterscheiden. Das Meer-
schweinchen vergleichsweise vermag unmittelbar nach der Geburt bei einer
Umgebungstemperatur von 8° C seinen Körpertemperatur bei etwa 39° C konstant
zu halten (BRÜCK und WÜNNENBERG 1965). Das Meerschweinchen ist im Gegen-
satz zur Ratte bei der Geburt als Nestflüchter weiter entwickelt (Nesthocker-
Nestflüchter-Problem: PORTMANN 1962, MARTIN 1962). Die bei einer Kältebelas-
tung entstehenden Wärmeverluste sind auch beim Meerschweinchen relativ gross ;
(ungünstige Oberflächen-Volumen-Verhältnis, dünne Körperschale, geringe Fett- !
polster, geringere Behaarung). Da das Kältezittern auch bei diesen Tieren noch !
nicht einsatzfähig ist, vermögen sie allein durch eine kräftige zitterfreie Thermo- |
genese die grosse Wärmeverluste zu kompensieren. Sie müssen daher, im Gegen- :
satz zur neonaten Ratte bereits über ein entwickeltes sympathischen Nerven- !
system, sowie über reife Stoffwechselrezeptoren verfügen.

Aehnlich wurde an einer Reihe von Tieren wie z.B. beim Kaninchen (DAWKINS |
und HuLL 1964), der Katze (MOORE und UNDERWOOD 1963), dem Schwein |
(Mount 1959) und auch beim menschlichen Neugeborenen (BRUCK 1961) schon |
kurze Zeit nach der Geburt eine zitterfreie Thermogenese nachgewiesen.

Unsere satten neonaten Ratten zeigen auffallend hohe FFS-Werte im Serum,
die sogar höher sind als die entsprechende FFS von adulten Kontrolltieren. Dieser
Befund muss wahrscheinlich, wie schon NOVAK et al. (1965) bemerkten, mit der |
fettreichen Milchnahrung erklärt werden. Diese Autoren verabreichten neu-
geborenen hungernden Ratten Olivenöl und fanden bei diesen Tieren im Gegensatz |
zu adulten Tieren sehr hohe FFS im Serum. Die im Laufe der Entwicklung bei !
unseren satten Kontrolltieren (bei Zimmertemperatur) festgestellte Abnahme der |
FFS im Serum hängt möglicherweise mit dem Uebergang zur Aufnahme von i
kohlenhydratreicheren fester Nahrung zusammen. |

B. Juvenile Tiere

Die Mobilisationskurven der FFS zeigen sowohl bei hungernden als auch
bei satten Tieren nach dem 14. Lebenstag eine auffallende Zäsur, welche die |
Einteilung in zwei Entwicklungsphasen rechtfertigt (Abb. 1). Die Begrenzung der
Entwicklungszeit in unseren Versuchen mit dem 35. Lebenstag ist willkürlich, da
die Entwicklung der FFS- und Glucose-Mobilisation zu diesen Zeitpunkt noch
nicht vollständig abgeschlossen ist.

I. Entwicklungsphase

Die schnelle Zunahme der FFS im Serum bis zum 14. Lebenstag, bzw. die
starke Zunahme der Stoffwechseleffekte von NA vom etwa dem 5. Lebenstag an

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 421

und der Befund, dass die FFS im Serum von hungernden Tieren ebenfalls vom
5. Lebenstag an allgemein höher sind als diejenige von satten juvenilen Ratten
darf als Ausdruck der Reifung adrenerger Stoffwechselrezeptoren des Fett-
gewebes, aber auch des sympathischen Nervensystems interpretiert werden. Ein
ähnlicher Anstieg der Glucose-Konzentrationen im Serum vom 4.-6. Lebenstag
an, dürfte ebenfalls z.T. durch den zunehmenden sympathischen Einfluss bedingt
sein. i

Die mit zunehmenden Alter der Tiere festgestellte Verstärkung der Hemm-
effekte der beiden Pharmaka auf die FFS zeigt, dass das sympathische Nerven-
system an deren Mobilisation zunehmend beteiligt ist. Hingegen ist die Wirkung
der beiden Pharmaka die Glucose-Mobilisation nicht eindeutig (Tab. 1). Ver-
mutlich sind an der Entwicklung der Glucose-Mobilisation ausser dem sympathi-
schen Nervensystem auch noch andere, wahrscheinlich hormonelle Mechanismen
beteiligt.

Die starke Steigerung der Glucose-Konzentrationen im Serum von hun-
gernden mit Guanethidin, bzw. mit Syrosingopin vorbehandelten Ratten kònnen
wir nicht erklären. Es könnte sich dabei um die bereits erwähnten hormonellen
Mechanismen handeln die erst bei der Blockade des sympathischen Nerven-
systems und damit der FFS-Mobilisation, eine deutliche Wirkung auf die Glucose-
Mobilisation zeigen.

Am 14. Lebenstag erreicht die Zunahme der FFS im Serum unserer juvenilen
Ratten ein relatives Maximum. Die Zeit zwischen dem 10. und etwa dem
14. Lebenstag stellt für die Thermoregulation der juvenilen Ratten offensichtlich
eine kritische Phase dar (kritische Phase: Definiert in Anlehnung an FLEXNER 1955
als Entwicklungssprung).

In der Zeit vom 10. bis etwa dem 14. Lebenstag erreichen die meisten für die
Thermoregulation wichtigen Mechanismen der Wärmekonservierung und schein-
bar auch der Wärmeproduktion durch sprunghafte Entwicklung einen Reifegrad,
der nun ein Ueberleben der jungen Ratten bei tieferen Umgebungstemperaturen
gewährleistet. So gewinnen nach HAHN (1956) der Pelz als passive-und die Pilo-
erektion als aktive-Isolationsmechanismen während der kritische Phase an Bedeu-
tung.

Die sich nach Poczopko (1961) zwischen dem 4. und 20. Lebenstag ent-
wickelnden vasomotorischen Mechanismen diirften zu diesen Zeitpunkt ebenfalls
weitgehend funktionstiichtig sein. Das erste Auftreten des bei neugeborenen
Ratten völlig fehlenden Kältezitterns wurde von uns erstmals am 12. Lebenstag
beobachtet. Die von uns festgestellte deutliche Zunahme der Hemmeffekte von
Syrosingopin und Guanethidin zwischen dem 10. und 14. Lebenstag ist vergleich-
bar mit den bereits erwähnten Angaben von WERKSTEIN (1964), der eine starke
Zunahme des sympathischen Einflusses auf die Thermoregulation der juvenilen
Ratte von 10. Lebenstag an nachgewiesen hat.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 27

422 JOSEF SZESZAK

In diesem Entwicklungsabschnitt wird bei satten Tieren bereits eine Sta-
bilisierung der Glucose-Konzentrationen im Serum festgestellt, d.h. eine der
FFS-Mobilisation vergleichbare Entwicklung kann bei der Glucose-Mobilisation
nicht beobachtet werden. Die bei hungernden Tieren um etwa den 10. Lebenstag
beobachtete Abnahme der Serum-Glucose-Konzentrationen, da sie etwa gleich-
zeitig mit dem starken Anstieg der FFS im Serum stattfindet (s. auch vom
20. Lebenstag an), diirfte nicht vom direkten Einfluss des sympathischen Nerven-

systems abhängig sein. Es handelt sich dabei möglicherweise um eine Verschiebung |

des bekannten Gleichgewichtes zwischen der FFS und der Glucose-Mobilisation,

welche auch hormonell gesteuert wird (RANDLE et al. 1963, STERN und MAICKEL |

1963, BECK et al. 1967).
Auf Grund unserer Ergebnisse lässt sich nicht mit Sicherheit feststellen, ob

während dieser ersten Entwicklungsphase der direkten Glucose-Oxydation in der :

zitterfreien Thermogenese der juvenilen Ratte eine bedeutende Rolle zukommt.

II. Entwicklungsphase

Die zweite Entwicklungsphase vom 14.-35. Lebenstag unserer Ratten zeigt
eine deutliche Verlangsamung der Entwicklungsvorginge der FFS-Mobilisation
(Abb. 1).

Die Glucose-Werte bleiben, mit Ausnahme einer Abnahme der Glucose-
Konzentrationen im Serum vom 20. Tag an, welche etwa gleichzeitig mit dem
Anstieg der FFS stattfindet unverändert. Wir vermuten, dass der Grund für die
festgestellte Abnahme der Glucose im Serum, änlich der in der ersten Ent-
wicklungsphase (um den 10. Tag), in einer Verschiebung des bereits erwahnten
dynamischen Gleichgewichtes zwischen dem Glucose- und Fett-Stoffwechsel liegt
(RANDLE et al. 1963). Ein Vergleich der am 35. Lebenstag nach akuter Kälte-
belastung, bzw. nach NA-Gaben bestimmten Serum-FFS- und Glucose-Konzen-
trationen mit denen von adulten Tieren zeigt, dass das Substratmobilisierungs-
vermögen unserer juvenilen Ratten zu diesem Zeitpunkt noch nicht vollständig
ausgereift ist (Abb. 1 und 2, bzw. 3 und 4). Ebenso konnten wir an 28 Tage alten
Ratten bei akuter Kältebelastung mit dem Sympathicolyticum Syrosingopin noch
nicht die, bei adulten Ratten nachgewiesene grosse Hemmung der FFS-Mobilisa-
tion, feststellen.

Bis zur vollständige Reifung ihrer Thermoregulation (Thermostabilitàt)
benôtigen junge Ratten, nach den Angaben von ADOLPH (1957) 52 Tage. Von
diesem Zeitpunkt an kônnen junge Tiere beziiglich ihrer Thermoregulation als
adult angesehen werden. GLOWINSKI et al. (1964), die Entwicklung des sympathi-
schen Nervensystems von juvenilen Ratten betrachtend, stellte fest, dass das
sympathische Nervensystem dieser Tiere etwa mit 6-7 Wochen seine vollstandige
Reife erreicht. Seine Zeitangabe ist also gut mit der von ADOLPH (1957) vergleich-

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 423

bar. Da wie wir bereits erwähnt haben, zwischen der Entwicklung des Mobilisa-
tionsvermögen und der Reifung des sympathischen Nervensystems eine enge
Beziehung besteht, dürfte auch das Substrat-Mobilisationsvermögen dieser Tiere
etwa mit 7 Wochen als ausgereift betrachtet werden; unsere Versuche wurden
jedoch beim 35. Lebenstag abgebrochen. Die zwischen dem 15. und 20. Lebenstag
festgestellte Abnahme der FFS im Serum, vor allem bei hungernden Tieren
(s. Abb. 1) können wir auf Grund unserer Ergebnisse nicht erklären. Es wäre
aber denkbar, dass durch die erwähnte enge Verknüpfung der FFS-Mobilisation
mit der Funktion des sympathischen Nervensystems, uns nicht näher bekannte
Entwicklungs-, bzw. Umorganisationsprozesse des sympathischen Nervensystems
die genannte Abnahme der FFS im Serum verursachen.

C. Adulte Tiere

Akuter Kältestress bzw. exogen zugeführtes NA verursachen eine Zunahme
der FFS-Mobilisation sowohl bei satten als auch bei hungernden adulten Ratten
(Abb. 4). Ausserdem wurde eine geringe Zunahme der Glucose-Konzentrationen,
aber nur im Serum von satten Tieren festgestellt. Diese Befunde sind gut mit den
Angaben von HsIEH und CARLSON (1957), RIMMER et al. (1962), MALLOW (1963),
HSIEH et AL. (1966), und Masoro (1966) vergleichbar; es wird allgemein ange-
nommen, dass der FFS-Mobilisation bei akuter Kältestress eine grössere Bedeutung
zukommt. Der genaue quantitative Anteil ist indessen nicht bekannt.

Unsere Versuchsergebnisse mit dem Sympathicolyticum Syrosingopin, sowie
Propranolol und DHE (Wirkungsmechanismen s. nächstes Kapitel der Diskus-
sion) zeigen eine starke Hemmung der durch Kälte verursachten FFS-Mobilisa-
tion. Sie verhindern aber auch die Wirkung von exogen zugeführtem NA. Somit
kommen wir zur, von STOCK und WESTERMANN (1965) sowie WESTERMANN (1967)
ebenfalls vertretenen Meinung, wonach die durch Kälte verursachte Zunahme
… der FFS im Serum ganz überwiegend noradrenergisch bedingt ist.

Fiir die festgestellten grossen quantitativen Unterschiede in der FFS-, bzw.
Glucose-Mobilisation zwischen unseren juvenilen (bis 35. Tag) und adulten Ratten,
kônnen wir keine ausreichende Erklärung finden. Zweifellos sind sie z.T. auch
durch die bereits besprochene Abweichungen im Reifezustand des sympathischen
Nervensystems verursacht. Es muss aber anderseits darauf hingewiesen werden,
dass auch die unterschiedliche Versuchsbedingungen — juvenile Tiere wurden
als Gruppe (etwa 8 Stück) gehalten während es bei den adulten Ratten stets um
Einzeltiere handelte — eine Rolle spielen diirften. So weichen vermutlich bei
unseren juvenilen Tieren die vegetative Ausgangslage und ihre Reaktionsbereit-
schaft von denen der adulten Tiere ab. Auch die Wärmeregulation der Gruppe
(KLEIBER 1967, bezeichnet diese als „soziale Wärmeregulation“) unterscheidet sich
wesentlich von der der Einzeltiere.

424 JOSEF SZESZAK

Die BEDEUTUNG DES INTERSCAPULAREN BFG
IN ZUSAMMENHANG MIT DER MOBILISATION DER FFS
UND DER ZITTERFREIEN THERMOGENESE ADULTER UND JUVENILER RATTEN

Untersuchungen über die Funktion des interscapulären BFG

Die Bedeutung des interscapulären BFG als ein wichtiger Ort der zitterfreien
Thermogenese gilt heute allgemein als erwiesen (BRUCK und WUNNENBERG 1965,
SMITH 1964, SMITH und RoBERTS 1964, DAWKINS und HULL 1964, HuLL 1966, :
JoEL 1965, BRÜCK 1967, SMITH und Horwitz 1969). Seine multiloculäre Fettver- |
teilung (grössere Oberfläche), der hohe Mitochondriengehalt, die reiche Blut und
Nervenversorgung (s. auch EINLEITUNG), aber auch der grosse 0,-Verbrauch
sprechen für dessen grosse thermogenetische Kapazität (HULL 1966, JoEL 1965,
SMITH und Horwitz 1969).

Wie aus den Darstellungen von SMITH und Hock (1963), SMITH (1964), SMITH
und RoBERTS (1964), JOEL (1965), BRÜCK (1967), SMITH und Horwitz (1969)
hervorgeht besteht offenbar eine enge Beziehung zwischen der thermogenetischen
Kapazität des interscapulären BFG und dessen Grösse. So finden wir besonderes
grosse Massen bei winterschlafenden Tieren, wo es beim Erwachen aus dem |
Winterschlaf eine wesentliche Rolle spielt. Bei der Ratte und der Maus finden sich |
nach chronischer Kältebelastung, als Folge einer Hypertophie ebenfalls beträcht- |
liche Massen an interscapulären BFG. Die meisten untersuchten neugeborenen |
Tiere besitzen relativ zum Kôrpergewicht grosse Massen interscapulären BFG.
Wahrend es aber bei den meisten Tieren, z.B. bei dem Meerschweinchen (BRUCK |
und WUNNENBERG 1965) und dem Kaninchen (DAWKINS und HULL 1964) im |
Verlaufe der Entwicklungszeit zu weissem Fettgewebe umgewandelt wird bleibt |
bei der adulten Ratte eine relativ zum Körpergewicht etwas kleinere BFG-Masse |
als bei juvenilen Tieren erhalten. Paralell zu der genannten Umwandlung des
interscapulären BFG geht sowohl beim Meerschweinchen als auch beim Kaninchen
die zitterfreie Thermogenese grossenteils verloren und die Wärmeproduktion
erfolgt hauptsächlich via Kältezittern. Dagegen bleibt bei der adulten Ratte ein
gewisser Anteil zitterfreie Thermogenese erhalten (DONHOFFER et al. 1964), welche
durch chronische Kältebelastung noch wesentlich vergrössert werden kann SMITH
und ROBERTS 1964, JOEL 1965, Masoro 1966, SMITH und Horwitz 1969). Die |
gleichzeitig beobachtete Hypertrophie des interscapulären BFG steht, wie bereits
erwähnt, im Zusammenhang mit der zitterfrein Thermogenese dieser Tiere.

Die Stoffwechselprozesse des braunen Fettgewebes unterliegen einer Steuerung
durch das sympathischen Nervensystem (STOCK und WESTERMANN 1965, WIRSEN
1965, WESTERMANN 1967, SMITH und Horwitz 1969). Der erste experimentelle
Nachweis einer solchen nervösen Kontrolle wurde von HAUSBERGER (1934)
erbracht. Er durchtrennte, bei adulten Mäusen, die in das symmetrisch ange-

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 425

ordnete interscapulären BFG führenden Nerven unilateral und betrachtete die
andere, unoperierte Seite als Kontrolle. Nach diesem Eingriff konnte er auf der
denervierten Seite eine Hemmung des Fettschwundes bei hungernden und eine
Fettvermehrung bei normal ernahrten Tieren feststellen. Mit der gleichen Methode
kamen HAUSBERGER und GuJoT (1937), SIDMAN und FAWCETT (1954) sowie
PERKINS und SIDMAN (1962) zu ähnlichen Ergebnissen.

Demgegentiber kamen GOODMAN und KNOBIL (1959) zur Auffassung, dass
Veränderungen der Ernährungslage nicht wie HAUSBERGER (1934) es betonte via
sympathisches Nervensystem, den Fettgehalt (Mobilisation oder Deponierung) des
interscapulären BFG beeinflussen. GOODMAN und KNOBIL (1959), sowie auch
STERN und MAICKEL (1963), stellten fest, dass eine vermehrte Mobilisierung von
FFS durch Hunger unabhängig vom Einfluss des sympathischen Nervensystems
zustande kommt; sie lässt sich nicht durch Sympathicolytica hemmen. Wir ver-
suchten daher weitere Einzelheiten zu ermitteln:

a) Ueber die Bedeutung des interscapulären BFG für die Mobilisation der FFS.

b) Ueber die Rolle des sympathischen Nervensystems in der Funktion des inter-
scapulären BFG bei akuter und chronischer Kältebelastung.

Dabei führten wir die Denervierungen des interscapulären BFG nach der
Methode von HAUSBERGER (1934) durch, durchtrennten jedoch die zuführenden
Nerven beidseitig (s. MATERIAL UND METHODEN).

Den Einfluss des sympathischen Nervensystems auf das interscapuläre BFG
und die Mobilisation der FFS versuchten wir durch Sympathicolytica zu
blockieren. Es wurden folgende Pharmaka verwendet:

1. Syrosingopin, dessen Wirkungsmechanismus bereits im vorangehenden
Teil der Diskussion beschrieben worden ist.

2. Propranolol, ein sogenannter 6-Rezeptoren-Blocker wirkt gegenüber NA
wie ein kompetitiver Antagonist (WESTERMANN 1967). Es vermag dabei NA von
seinen Haftstellen an Enzym (Adenylcyclase) und dessen Substrat (ATP) zu
verdrängen, ohne jedoch die enzymaktivierende Wirkung von NA zu besitzen.
Nach Ansicht von WESTERMANN (1967) verhindert Propranolol daher die Bildung
von cycl. 3’, 5-AMP aus ATP und damit auch die Aktivierung der Lipase
(Lipolyse).

3. DHE, dagegen wirkt nach GOODMAN und GILMAN (1965) «-adrenolytisch.
Daneben soll es aber nach Levy und AHnLQUIST (1961) auch gewisse B-adreno-
lytische Eigenschaften besitzen. Der Angriffspunkt von DHE im lipolytischen
System liegt wie BROOKER und CALVERT (1967) beschreiben, nicht an der Adenyl-
cyclase. Es wird angenommen, dass DHE, im Gegensatz zu z.B. Propranolol, die
Wirkung des gebildeten 3’, 5’-AMP verhindert.

426 JOSEF SZESZAK

Die Hypertrophie des interscapuldren BFG bei chronischer Kälteexposition

Wie dies aus unseren Ergebnissen in Abbildung 8 hervorgeht findet eine
beschleunigte Hypertophie des interscapulären BFG während der ersten 10 Tage
der chronischen Kältebelastung statt. Diese Gewichtszunahme erklärt sich nicht
nur durch eine Fett-Einlagerung sondern, wie von JOEL (1965) betont wird, eben-
falls durch eine Zunahme des Wasser- und Protein-Gehaltes also Hyperplasie
(vgl. auch Abb. 8). Zudem stellen SMITH und RoBERTS (1964) sowie JOEL (1965)

fest, dass nach chronischer Kältebelastung eine Zellvermehrung, sowie auch die |

Zunahme des Mitochondriengehaltes im BFG einsetzt. Durch eine gleichzeitige }

Zunahme der Durchblutung und des NA-Gehaltes im interscapulären BFG wird '

dessen erhöhte thermogenetische Kapazität verständlich (SMITH und Horwitz

1969). Etwa zur gleichen Zeit, also währen der ersten 10 Tagen der chronischen

Kälteexposition nehmen die FFS im Serum von sowohl satten als auch von
hungernden Tieren ab, während die Glucose im Serum gleichzeitig zunimmt
(Abb. 3 und 4). Diese Aenderungen in der Substratmobilisation während chroni-
scher Kältebelastung können möglicherweise wie folgt erklärt werden: Als

Erklärung bereits im vorangehenden Teil der Diskussion erwähnt, kann eine |
verstärkte Veresterung der FFS sowie eine vermehrte Oxydation der FFS und |
der Glucose z.B. im BFG und in der Leber eine Abnahme der Substrat-Konzen- |
trationen im Serum verursachen (JOEL 1965, BRECH und GORDON 1967, HIMMs- |,
HAGEN 1967). Die Anteile fiir die einzelnen erwähnten Prozesse z.B. bei akuter |
und chronischer Kälteexposition sind nicht genau bekannt. Die Voraussetzungen |

für eine verstarkte Veresterung der FFS während der chronischen Kälteexposition |

kénnten durch die ungeklirte hohen Glucose-Konzentrationen unserer Ratten |

gegeben sein, da diese gleichzeitig auch die Freisetzung von Insulin stimulieren |

diirften (BRECH und GORDON 1967). Nach dem Ansicht von BRECH und GORDON

(1967) scheint Insulin der einzige bedeutende Faktor zu sein, welcher die Freigabe |
der FFS aus dem Fettgewebe hemmt und gleichzeitig die Lipogenese aus Kohlen- |

hydraten stimuliert. Zudem hat Insulin auch einen direkten hemmenden Einfluss
auf das lipolytische System, wie es von FAIN et al. (1966) an isolierten Fettzellen
von Ratten in der Abwesenheit von Glucose nachgewiesen wurde. Fur die von
uns gefundenen hohen Glucose-Konzentrationen im Serum kann möglicherweise
auch die nach Angaben von BOULARD (1963) sowie HimmMs-HAGEN (1967) bei
chronischer Kälteexposition nachgewiesene starke Gluconeogenese verantwortlich
gemacht werden.

Die bei unseren Ratten, vor allem am Anfang der chronischen Kältebelastung
festgestellten Gewichtsverluste (Abb. 7: hungernde und satte Tiere), welche nach
der Auffassung von HEROUX (1958) sowohl eine Abnahme des Fettgehaltes
(Körper) als auch ein Verlust von Körperwasser sowie Protein (Skelettmuskel)
darstellen, könnten ebenfalls als ein Hinweis für eine Gluconeogenese aus nicht

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 427

Kohlenhydrat-Reserven angesehen werden. Nach der Meinung von Masoro (1966)
besteht eine enge Beziehung zwischen der FFS im Serum einerseits und deren
Oxydation im Skelettmuskel andererseits. Somit bedeutet eine Abnahme der FFS
im Serum in den ersten Tagen der chronischen Kälteexposition (Abb. 3), wahr-
scheinlich die gleichzeitige Abnahme der FFS-Oxydation im Skelettmuskel
zugunsten z.B. des Fettgewebes.

Der Einfluss von Denervierungen und Sympathicolytica auf die Funktion des
interscapulären BFG

Nach bilateraler Denervierung des interscapuliren BFG konnten wir im
Gegensatz zu den Angaben von HAUSBERGER (1934) während unserer Versuchs-
dauer von 15 Tagen bei Zimmertemperatur keinerlei Gewichtsänderungen des
interscapulären BFG feststellen. Dagegen verursachten bei unseren Ratten sowohl
Denervierungen als auch die Behandlung mit Sympathicolytica eine eindeutige
Hemmung der Kälte bedingten Hypertrophie des interscapulären BFG. Die
festgestellte stärkere Wirksamkeit von DHE können wir dabei nicht erklären.

Auf Grund unserer Ergebnisse kommen wir zur von Himms-HAGEN (1967)
ebenfalls vertretenen Ansicht, dass die kältebedingte Hypertrophie des inter-
scapulären BFG vorwiegend durch den Einfluss des sympathischen Nerven-
systems verursacht wird.

Der Einfluss von Denervierungen und Sympathicolytica auf die Substrat-Mobilisation

Bilaterale Denervierung verhindert am ersten Tag der chronischen Kälte-
belastung (also im Akut-Versuch) weitgehend die Mobilisation der FFS (Tab. 3).
Die Denervierung des BFG hat somit einen ähnlichen Effekt auf die FFS wie
die Exstirpation desselben. In einer neueren Arbeit (SMITH und Horwitz 1969)
werden diese Befunde bestätigt. Dagegen bewirkte die Denervierung des inter-
scapulären BFG keinen nachweisbaren Effekt auf die Glucose-Mobilisation. Da
wir bereits nach 24 Stunden der Kälteexposition eine Abnahme des Hemmeffektes
auf die FFS-Mobilisation durch Denervation feststellen konnten, vermuten wir,
dass das interscapuläre BFG vor allem in der Mobilisation der FFS bei akuter
Kältestress eine bedeutende Rolle spielt. Aehnliche Ergebnisse konnten in unseren
pharmakologischen Versuchen gefunden werden. Alle drei verwendeten Pharmaka
bewirkten eine starke Hemmung der FFS-Mobilisation bei akutem Kältestress.
Vergleichbare Effekte durch Syrosingopin und Propranolol mit unterschiedlichen,
meist höheren Dosen, wurden auch von STOCK und WESTERMANN (1965), ESTLER
et al. (1966), WESTERMANN (1967) und Opitz und CHU (1967) beschrieben.

Die Angaben von GOODMAN und KNOBIL (1959) wonach es nicht möglich ist,
die durch Hunger verursachte „Hypermobilisation“ der FFS durch Sympathi-

428 JOSEF SZESZAK

colytica zu blockieren, können voll bestätigt werden. Sie dürfte somit nicht neu-
ralen, sondern hormonellen Ursprungs sein. Die Mobilisation der Glucose konnten
wir nur durch DHE eindeutig hemmen, während Syrosingopin und Propranolol
keinen vergleichbaren Effekt zeigten. Die antihyperglycämische-Wirkung von
DHE (durch Hemmung der von Adrenalin verursachten Hyperglycämie) wurde
bereits von ROTHLIN (1946/47) sowie von Levy und AHLQUIST (1961), bzw.
SCRIABINE et al. (1968) beschrieben.

Auf Grund unserer Ergebnisse aus den beiden Versuchsreihen (Denervation |
und pharmakologische Blockierung) kann in Uebereinstimmung mit GOODMAN |
und KNogiL (1959) festgestellt werden, dass Hunger allein keinen geeigneten |
Stimulus für die Mobilisation der FFS darstellt. (Tab. 2 und 3). Erst eine Erhohung *
der sympathischen Aktivitàt z.B. durch Kältestress bewirkte eine starke Zu- |
nahme der FFS im Serum unserer Ratten. Unsere Befunde stehen somit im
Gegensatz zu den bereits erwähnten Angaben von HAUSBERGER (1934), der durch
Aenderungen der Ernährungslage, Aenderungen im Fettgehalt des interscapulären
BFG nachgewiesen hat. Wir kônnen jedoch diese Diskrepanz nicht erklären.
Unsere Ergebnisse zeigen weiter, dass die Funktion und damit auch die durch
Kälte bedingte Hypertrophie des interscapulären BFG vorwiegend unter dem |
Einfluss des sympathischen Nervensystems steht. Dieser Befund stimmt gut mit |
den Angaben von STOCK und WESTERMANN (1965), WESTERMANN (1967), COTTLE
et al. (1967) sowie Hımms-HAGeEN (1967) überein, wonach sich das interscapuläre
BFG wie ein sympathisch innerviertes Organ verhält.

Die Bedeutung des interscapulären BFG für die zitterfreie Thermogenese der Ratte

Die bei unseren neonaten und juvenilen Ratten festgestellten grossen relativen
Gewichte des interscapulären BFG sprechen für die Annahme, dass die zitterfreie
Thermogenese (im int. BFG) für die Thermoregulation dieser Tiere eine bedeutende
physiologische Rolle spielt. Ueber das Ausmass der zitterfreien Thermogenese im
interscapulären BFG im Verlaufe unserer Versuchsperiode (35 Tage) können wir
jedoch keine quantitative Angaben machen da wir nur die aktuelle FFS-Mobilisa-
tion im Serum gemessen haben; über die dynamischen Vorgänge (z.B. Oxydation)
im BFG aber nichts aussagen können. Es ist ebenfalls nicht bekannt wie weit die
bei unseren juvenilen Ratten festgestellte Abnahme der relativen interscapulären
BFG-Gewichte (Abb. 6) im Verlaufe der postembryonalen Entwicklung mit einer
Abnahme der thermogenetischen Aktivität des BFG verknüpft ist.

Die thermogenetische Bedeutung des interscapulären BFG bei adulten Ratten
wird nicht allgemein anerkannt. So vermutet Himms-HAGEN, dass die kleine Masse
des BFG dieser Tiere (total höchstens 1% des Körpergewichtes), welche nur einen
geringen Anteil des gesamten 0,-Verbrauchs für oxydative Vorgänge beansprucht,
keine grosse Bedeutung für die gesamt Wärmeproduktion haben kann.

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 429

Im Gegensatz zu HIMMS-HAGENS Angaben vermuten wir, dass bei akutem
Kältestress dem interscapulären BFG von adulten Ratten besonders wegen dessen
Einfluss auf die FFS-Mobilisation, eine bedeutende Rolle in der zitterfreie Thermo-
genese zukommt. Durch die festgestellte starke FFS-Mobilisation können
möglicherweise beträchtliche Mengen der FFS in die Skelettmuskeln gelangen
(auch in die Leber) und dort verbrannt werden. Es ist uns aber ebenfalls nicht
bekannt in welchem Masse das interscapuläre BFG an der gesamten zitterfreien
Thermogenese sowohl bei akutem Kältestress als auch bei kälteadaptierten Tieren
beteiligt ist.

Es wären weitere eingehende Untersuchungen notwendig um die genaue
quantitative Rolle des interscapulären BFG in der zitterfreien Thermogenese bei
juvenilen bzw. adulten Ratten abzuklären.

ZUSAMMENFASSUNG

1. Die Reifung der zitterfreien Thermogenese bei Rattus norvegicus alb. wurde
an Hand der FFS-Mobilisation und der Serum-Glucose nach akuter Kälteexposi-
tion, bzw. nach zusätzlichen NA-Gaben verfolgt.

2. Die Rolle des sympathischen Nervensystems bei der Mobilisation der FFS
und der Glucose wurde durch Blockierungsversuche mit den beiden Sympathi-
colytica Syrosingopin und Guanethidin untersucht.

3. Neonate Ratten bis zum 5. Lebenstag sind nicht im Stande einen akuten
Kältestress, bzw. eine zusätzliche NA-Gabe mit einer Mobilisation der zur zitter-
freien Thermogenese benötigten Substrate zu beantworten. Nach dem 5. Lebenstag
ist eine allmähliche Reifung des Mobilisationsvermögens zu beobachten, die auch
am 35. Lebenstag die Adultwerte noch nicht erreicht hat. Dieser Reifungsverlauf
geht Hand in Hand mit der Ansprechbarkeit der sympathischen Strukturen auf
die erwähnten Sympathicolytica, was sich in einer zunehmenden relativen Hem-
mung der FFS-Mobilisation äussert.

4. Die Bedeutung des interscapulären BFG bei der Mobilisation der FFS und
der Glucose bei adulten Ratten nach akuter und chronischer Kältebelastung wurde
durch Denervierung und sympathische Blockade mit Syrosingopin, Propranolol
und DHE untersucht.

5. Die kältebedingte Hypertrophie des interscapulären BFG steht unter
sympathischer Kontrolle und lässt sich durch die genannten Sympathicolytica
verhindern.

6. Die physiologische Rolle des interscapulären BFG wurde diskutiert.

430 JOSEF SZESZAK

RESUME

1. La maturation de la capacité de thermogenése sans tremblements a été |
étudiée chez le rat blanc par la mesure de la mobilisation des acides gras libres |

et du glucose du sérum, aprés exposition au froid et aprés injection de Noradréna-
line.

2. Le rôle du système nerveux sympathique dans la mobilisation des acides |
gras et du glucose a été étudié par des essais de blocage par les Sympathicolytiques, |

la Syrosingopine et la Guanethidine.

3. Les rats nouveau-nés jusqu’au 5° jour ne sont pas capables de réagir au ‘|
refroidissement ni à la Noradrénaline par une mobilisation des substances néces- |
saires à une thermogenèse sans tremblements. Après le 5° jour, on constate une |
maturation progressive de la capicité de mobilisation qui n’atteint pas encore les |
valeurs adultes au 35° jour. Cette maturation accompagne les capacités de réponse |
du système sympathique aux Sympathicolytiques mentionnés et qui se traduit par |

l’inhibition progressive de la mobilisation des acides gras.

4. Le rôle de la graisse brune interscapulaire dans la mobilisation des acides |
gras et du glucose chez les rats adultes a été étudié par dénervation et par blocage

du système sympathique.

5. L’hypertrophie de la graisse brune interscapulaire due au froid est sous |
le contrôle du système sympathique et peut être empêchée par les Sympathicoly- |

tiques.

6. On discute du rôle physiologique de la graisse brune interscapulaire. |

SUMMARY

1. The maturation of the capacity for tremorless (nonshivering) thermogenesis
in the albino Rattus norvegicus has been studied by measurements of the mobi-
lization of free fatty acids and of serum glucose after acute exposure to cold
or injection of Noradrenalin (Norepinephrin).

2. The role of the sympathic nervous system in mobilizing the fatty acids

and glucose was studied through attempted blocking by the sympathicolytic |

substances Syrosingopin and Guanethidin.

3. New-born rats up to the 5th day of life are unable to react against cold
or against Noradrenalin with a mobilizing of those substances needed for tremor-
less thermogenesis. After the Sth day, there is a progressive maturation of the
mobilization ability which still does not reach adult values at 35 days of age. This

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 431

maturation goes hand in hand with the response capacity of the sympathic nervous
system to the above mentioned sympathicolytic substances, resulting in a pro-
gressive inhibition of fatty acid mobilization.

4. The role by the interscapulary brown fat in the mobilizing of fatty acids
and of glucose in the adult rats has been studies by denervation and by blocking
of the sympathic nervous system.

5. The hypertrophy of interscapulary brown fat due to cold is controlled by
the sympathic nervous system and can be prevented by sympathicolytic substances.

6. The physiological role played by the interscapulary brown fat is discussed.

6. LITERATUR

ADOLPH, E. F. 1957. Ontogeny of physiological regulations in the rat. Quart. Rev. Biol. 32:
89-137.
BECK, L. V., D. S. ZAHARKO, S. C. KALSER. 1967. Variation in serum insulin and glucose
of rats with chronic cold exposure. Life Sci. 6: 1501-1506.
BOULOUARD, R. 1963. Effects of cold and starvation on adrenocortical activity of rats.
Fed. Proc. 22: 750-754.
BRECH, W. J., E. S. GorDON. 1967. Die physiologische Rolle des Fettgewebes. Klin.
Wochenschr. (Jg. 45) 18: 905-917.
BRODIE, B. B., M. S. Comer, E. Costa, A. DLABAC. 1966. The role of brain serotonin
in the mechanism of central action of reserpine. J. Pharmacol. exp.
Ther. 152: 340-349.
Brooker, W. D., D. V. CALVERT. 1967. Blockade of catecholamine mediated release of
free fatty acids from adipose tissue in vitro. Arch. int. Pharmacodyn. 169:
117-130.
BRÜCK, K. 1961. Temperature regulation in the newborn infant. Biol. Neonat. 3: 65-119.
— 1967. Die Bedeutung des braunen Fettgewebes fiir die Temperaturregelung des
neugeborenen und kälteadaptierten Säugers. Naturwissensch. (Jg. 54) 7:
156-162.
Brucx, K. und B. WUNNENBERG. 1965a. Uber die Modi der Thermogenese beim neu-
geborenen Warmbliiter. Untersuchungen am Meerschweinchen. Pflügers
Arch. ges. Physiol. 282: 362-375.
— DB. WUNNENBERG. 1965b. Untersuchungen über die Bedeutung des multiloculären
Fettgewebes fiir die Thermogenese des neugeborenen Meerschweinchens.
Pfliigers Arch. ges. Physiol. 283: 1-16.
— W. WÜNNENBERG. 1966. Beziehung zwischen Thermogenese im „braunen“ Fett-
gewebe, Temperatur im cervicalen Anteil des Vertebralkanals und Kälte-
zittern. Pfliigers Arch. ges. Physiol. 290: 167-183.
BUCHANAN, A. R., R. M. Hu. 1947. Temperature regulation in albino rats correlated
with determinations of myelin density in the hypothalamus. Proc. Soc.
Exptl. Biol. Med. 66: 602-608.
CHANG, C. C., E. Costa, B. B. BropIe. 1965. Interaction of guanethidin with adrenergic
neurons. J. Pharmacol. exp. Ther. 147: 303-312.

432 JOSEF SZESZAK

COTTLE, W. H., C. W. Nasu, A. T. VERESS, B. A. FERGUSON. 1967. Release of noradren-
aline from brown fat of cold acclimated rats. Life Sci. 6: 2267-2271.

Davis, T. R. A. 1963. Nonshivering thermogenesis. Fed. Proc. 22: 777-82.

Dawkins, M. J. R., D. Hutt. 1964. Brown adipose tissue and the response of new-born
rabbits to cold. J. Physiol. Lond. 172: 216-238.

Depocas, F. 1962. Body glucose as fuel in white rats exposed to cold: results with fasted
rats. Am. J. Physiol. 202: 1015-1018.

— R. Masıront. 1960. Body glucose as fuel for thermogenesis in the white rat exposed

to cold. Am. J. Physiol. 199: 1051-1055.

DOLE, V. P. 1956. Relation between non-esterified fatty acids in plasma and the metabolism
of glucose. J. clin. Invest. 35: 150-154.

DONHOFFER, Sz., F. SARDY, Gy. SZEGVARY. 1964. Brown adipose tissue and thermo- ©

regulatory heat produktion in the rat. Nature Lond. 203: 765-66.
EDMONSON, J. H., H. M. GOoDMAN. 1962. Effect of reserpine on fatty acid mobilisation.
Proc. Soc. Exptl. Biol. Med. 110: 761-763.
ESTLER, C. J., O. STRUBELT, H. P. T. Ammon. 1966. Der Einfluss adrenerger B-Blockade
auf die Wärmebildung bei akuter Kälteexposition. Pflügers Arch. ges
Physiol. 289: 227-236.

is SICA paia

FAIN, J. N., V. P. Kovacev, R. O. Scow. 1966. Antilipolytic effects of insulin in isolated —

fat cells of the rat. Endocrinology 78: 773.

FAIRFIELD, J. 1948. Effects of cold on infant rats: body temperatures, 0,-consumption,
electrocardiograms. Am. J. Physiol. 155: 355-65.

FLEXNER, L. B. 1955. Enzymatic and functional patterns of the developing mammalian
brain. In: Biochemistry of the developing brain, Waelsch H. Ed. Acad.
Press, New York.

GILGEN, A., R. P. MAICKEL, O. Nicopuevic, B. B. BRODIE. 1962. Essential role of |

catecholamines in the mobilisation of free fatty acids and glucose after
exposure to cold. Life Sci. 12: 709-715.
GLOWINSKI, J., J. AXELROD, I. J. Kopin, R. J. WURTMAN. 1964. Physialezioi disposition
of H*-noradrenalin in the developing rat. J. Pharmac. exp. Ther. 146:
48-53.
GOODMAN, C. S., A. GILMAN. 1965. The pharmacologic basis of the therapeutics. 3rd ed.
McMillan NY.
GoopMAN, H. M. E. KNOBIL. 1959. Effects of adrenergic blocking agents on fatty acid
mobilisation during fasting. Proc. Soc. Exptl. Biol. Med. 102: 493-495.
HAHN, P. 1956. The development of thermoregulation III: The significance of fur in the
development of thermoregulation in rats. Physiol. Bohemoslov. 5: 428.
HANNON, J. P. 1963. Current status of carbohydrate metabolism in the cold-acclimatized
mammals. Fed. Proc. 22: 856-861.
— A. M. Larson. 1962. Fatty acid metabolism during noradrenalin-induced thermo-
genesis in the cold-acclimatized rat. Am. J. Physiol. 203: 1055-1061.
HAUSBERGER, F. X. 1934. Uber die Innervation der Fettorgane. Zeitschr. mikr. anat.
Forsch. 36: 231-266.
O. Gusor. 1937. Über die Veränderung des Gehaltes an Fett-, Wasser-, Glycogen-,
und Trockensubstanz im wachsenden Fettgewebe junger Ratten. Naunyn-
Schmiedebergs Arch. exp. Path. Pharmac. 187: 647-654.
HEMINGWAY, A. 1963. Shivering. Physiol. Rev. 43:397-422.
HEROUX, O. 1958. Weights and composition of muscles of warm- and cold acclimated rats.
Can. J. Biochem. Physiol. 36: 289-293.

#
‘Th

KALTEANPASSUNG BEI RATTUS NORVEGICUS ALB. 433

| Hm, R. M. 1947. The control of body-temperature in white rats. Am. J. Physiol. 149:

650-656.

Himms-HAGEN, J. 1967. Sympathetic regulation of metabolism. Pharmacol. Rev. 10:
367-461.

HsreH, A. C. L., L. D. CARLSON. 1957. Role of adrenaline and noradrenaline in chemical
regulation of heat production. Am. J. Physiol. 190: 243-246.

— C. W. Pun, K. M. Li, K. W. Tr. 1966. Circulatory and metabolic effects of
noradrenalin in cold-adapted rats. Fed. Proc. 25: 1205-1209.

HUGHES-ORLANS, F. B., K. F. FINGER, B. B. BRODIE. 1960. Pharmacological consequences
of the selective release of peripheral noradrenalin by syrosingopin (SU
3118). J. Pharmac. exp. Ther. 128: 131-139.

Hurt, D. 1966. The structure and function of brown adipose tissue. Br. med. Bull. 22: 92-96.

JoEL, C. D. 1965. The physiological role of brown adipose tissue. In: Handbook of Physi-
ology. Section 5: Adipose tissue. 59-85.

JOHANSSON, B. 1959. Brown fat: A review. Metabolism 8: 221-240.

KLEIBER, M. 1967. Der Energiehaushalt von Mensch und Haustier. Verlag Paul Parey,
Hamburg, Berlin.

KUNTZMANN, R., E. Costa, G. L. Gessa, B. B. BRODIE. 1962. Reserpine and guanethidin
action on peripheral stores of catecholamines. Life Sci. 3: 65-74.

Larson, A. L., H. E. EDERSTROM. 1962. Blood glucose changes induced by cold, epine-
phrine and norepinephrine in dogs of various ages. Proc. Soc. Exptl. Biol.
Med. 110: 131-134.

Levy, B., R. P. AHLQUIST. 1961. An analysis of adrenergic blocking activity. J. Pharmacol.
exposther 133: 202.

MALLow, S. 1963. Cold effects in rats: plasma and adipose tissue free fatty acid and
adipose lipase. Am. J. Physiol. 204: 157-164.

MARTIN, R. 1962. Entwicklungszeiten des Zentralnervensystems von Nagern mit Nest-
hocker- und Nestfliichter-Ontogenese (Cavia cobaya Schreb. und Rattus
norvegicus Erxleben). Rev. suisse Zool. 69: 617-727.

Masoro, E. J. 1966. Effect of cold on metabolic use of lipids. Physiol. Rev. 46: 67-101.

Moore, R. E. 1964. Chemical regulation of heat production in the neonate. Maardschr.
Kindergeneesk. 32: 621.

— M. C. UNDERWOOD. 1963. The thermogenic effects of noradrenalin in new-born
and infants kittens and other small mammals. J. Physiol. Lond. 168:
290-317.

MounT, L. E. 1959. The metabolic rate of the new-born pig in relation to environmental
temperature and to age. J. Physiol. Lond. 147: 333.

Novak, M., P. HAHN, O. KoLDovsKY, V. MELICHAR. 1965. Triglyceride and free fatty
acid content of serum, lungs, liver and adipose tissue during postnatal
development of the rat. The effect of starvation and olive oil administration.
Physiol. Bohemoslov. 14: 38-45.

Opitz, K., H. CHu. 1968. Zur stoffwechselsteigernden Wirkung der Brenzcatechinamine.
Naunyn-Schmiedebergs Arch. exp. Path. Pharmac. 259: 329-343.

PERKINS, M., R. L. SIDMAN. 1962. Effect of reserpine on noradrenalin content of innervated
and denervated brown adipose tissue of the rat. Nature Lond. 193: 137-138.

PHILIPPU, A., H. J. SCHUMANN. 1962. Der Einfluss von Guanethidin und Brethylium auf
die Freisetzung von Brenzcatechinaminen. Naunyn-Schmiedebergs Arch.
exp. Path-Pharmac. 243: 26-35.

dici

434 JOSEF SZESZAK

Poczopko, P. 1961. A contribution to the studies on changes of energy metabolism during
postnatal development. I. Development of mechanisms of body temperature
regulation in rats. J. Cell. Comp. Physiol. 57-58: 175-184. Suppl. 1.

POHL, M. 1955. Zur Pathologie des braunen Fettgewebes im Sduglingsalter. Ost. Zi
Kinderheilk. 11: 12.

PORTMANN, A. 1962. Cerebralisation und Ontogenese. Med. Grundlagenforsch. 4: 1-62.

RANDLE, P. J., P. B. GARLAND, C. N. HALES, E. A. NEWHOLM. 1963. The glucose fatty
acid cycle. Its role in insulin sensitivity and the metabolic distrubance of
diabetes mellitus. Lancet 1: 785.

RIMMER, A. D., E. SCHONBAUM, E. A. SELLERS. 1962. Effect of norepinephrine on blood |

glucose and free fatty acids in cold-adapted rats. Am. J. Physiol. 203 : 95-97.

ROTHLIN, E. 1946/47. The pharmacologie of the natural and dihydrogenated alcaloids of i

ergot. Bull. Acad. Suisse Sci. Med. 2: 1.

SCRIABINE, A., S. BELLET, A. KERSHBAUM, L. J. FEINBERG. 1968. Effect of dihydroergo-
tamine on plasma free fatty acids (FFA) in dogs. Life Sci. 7: 453-463.

SIDMAN, R. L., D. W. FAWCETT. 1954. The effect of peripheral nerve section on some
metabolic responses of brown adipose tissue in mice. Anat. Rec. 118:
487-497.

SMITH, R. E. 1964. Thermoregulatory and adaptive behavior of brown adipose tissue.
Science 146: 1686-1689.

— R. J. Hock. 1963. Brown fat: Thermogenic effector of arousal in hibernators.
Science 140: 199.

— D. J. Hower. 1962. Metabolism and cellular function in cold acclimatisation.
Physiol. Rev. 42: 60-142.

— B.A. Horwitz. 1969. Brown fat and thermogenesis. Physiol. Rev. 49: 330-425.

— J.C. Roserts. 1964. Thermogenesis of brown adipose tissue in cold acclimated rats.
Am. J. Physiol. 206: 143-148.

STERN, D. N., R. P. MAICKEL. 1963. Studies on starvation-induced hypermobilisation of
free fatty acids (FFA). Life Sci. 11: 872-77.

Stock, K., E. WESTERMANN. 1965. Uber die Bedeutung des Noradrenalin-Gehaltes im
Fettgewebe fiir die Mobilisierung unveresterter Fettsäuren. Naunyn
Schmiedebergs Arch. exp. Path. Pharmac. 251 :465-467.

SUTHERLAND, E. W., T. W. RALL. 1960. The relation of adenosine-3,5-phosphate and
Phosphorylase to the actions of catecholamines and other hormones.
Pharmacol. Rev. 12: 265.

TAYLOR, P. M. 1960. 0,-consumption in newborn rats. J. Physiol. Lond. 154: 153-168.

WERKSTEIN, D. R. 1964. Sympathetic function and development of temperature regulation.
Am. J. Physiol. 206: 823-826.

WESTERMANN, E. 1967. Mechanismus und pharmacologische Beeinflussung der endocrinen
Lipolyse. 12. Symposium der Deutschen Gesellschaft fiir Endocrinologie
über „Die Endocrine Regulation des Fettstofwechsels“ in Wiesbaden
April 1966. Berlin, Heidelberg, New-York: Springer.

WIRSEN, C. 1965. Distribution of adrenergic nerve fibers in brown and white adipose tissue.
In: Handbook of Physiology. Section 5, Adipose tissue: 197-200.

ZEISBERGER, E., K. BRUCK. 1967. Quantitative Beziehungen zwischen Noradrenalin-Effekt
und Ausmass der zitterfreien Thermogenese bei Meerschweinchen.
Pflügers Arch. ges. Physiol. 296: 263-275.

RIEMUENSURSSENDENZOOLOGTE 435
Tome 77, fasc. 2, n° 28: 435-480 — Juin 1970

Biometrie und Fortpflanzungsbiologie

der Rötelmaus Clethrionomys glareolus
(Schreber, 1780)

auf verschiedenen Hohenstufen der Schweiz

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von

Caesar CLAUDE

Zoologisches Museum der Universität Zürich

Mit 16 Abbildungen und 16 Tabellen.

INHALT
soste. 02 Och eS RS ee EEE N 436
Bars UnA MEERE DAL ocak coud) giao Seat SAD RSI E we 439
ALESSIA NA ths feet PET OE RE IR RS ene Ae main ad EEE EE 440
A as a ae D AZIONI RI NE I TA el n 441
Morphologischer Vergleich der ausgewachsenen Rôtelmäuse . . . . . . . 444
Einfluss von Klimafaktoren auf die Morphologie. . . . . . . . . . . . 451
BÉAEMRIEMPOrpiainaunespériOde it. 2. 0 ANR e ee 455
Wurfzahl und Wurfgrosse CTI, Ye SR er DS DAG RN.“ 462
cengia chsfam EEE ih N 466
Alterszusammensetzung und Generationenfolge . . . . . . . . . . . . 470
Distissan EEE WELEHE ER 472
BaHsanmumertfassung, Resume, 'Summasyı 2 Li. EIA Ri e 475

Literaturverzeichnis. . } SO Sie ee RPE OA. POL Set eM: à 478

436 CAESAR CLAUDE

1. EINLEITUNG

Das wissenschaftliche Interesse an der Rôtelmaus der Schweiz begann in
der Mitte des 19. Jahrhunderts. 1844 beschrieb SCHINZ die Rôtelmaus des
Gotthardgebietes als Nagersche Maus, Hypudaeus nageri. Diese Erstbeschreibung
der westalpinen Rötelmaus ist in Vergessenheit geraten; denn MILLER (1912),

apr
~

ie Hagerice Selomans

Hypudaeus Nageri.

ABB. /.

Darstellung der westalpinen Rôtelmaus Clethrionomys glareolus nageri
in der Erstbeschreibung von SCHINZ (1844).

ELLERMAN (1940) und ELLERMAN und MORRISON-SCOTT (1951) geben für die
Erstbeschreibung SCHINZ (1845) an. SCHINZ hat aber in einer Arbeit über die
Feldmäuse bereits 1844 die Nagersche Maus beschrieben und auch eine Abbildung
beigefügt (Abb. 1). Seine Beschreibung lautet: „Die Ohren sind breit, fast unter
dem Pelze verborgen, doch etwas vorragend, abgerundet, der Kopf dick, der
Schwanz mittelmässig lang, die Augen klein. Die Farbe ist auf dem Rücken,
dem Hinterhals und Scheitel schön kastanienbraunroth, die Haare an der Wurzel
schwarzgrau, an den Spitzen braunroth, die Seiten mäusegrau, die untern Teile
hell aschgrau, die Füsse weisslich. Der Schwanz kurz behaart, am Ende mit
einem kleinen Pinsel, oben schwärzlich, unten weisslich. Die Vorderfüsse vierzehig,
die hintern fünfzehig. Schnurrhaare mittelmässig, weissgrau. Die Länge von der
Schnauze bis zur Schwanzwurzel 4” 5’, des Schwanzes 2’’ 1’. Als Fundort
gibt SCHINZ das Hölzli, eine schattige Lawinenmatte, am Fusse der Unteralp

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 437

“ in der Nähe von Andermatt (Kanton Uri) an. 1845 hat er Rötelmäuse vom Ober-

alpsee erhalten und beschrieben. Diese zweite Erwähnung der alpinen Rôtelmaus
galt bisher als Erstbeschreibung. Wahrend ELLERMAN (1940) und MATTHEWS (1952)
die Nagersche Maus noch als eigene Art auffiihren, stellte MILLER (1912) sie als
Unterart nageri zur Rôtelmaus Clethrionomys glareolus. Diese systematische
Stellung hat sie auch heute inne (ELLERMAN und MORRISON-SCOTT 1951).

Im Berner Oberland fand FATIO (1862) eine Rötelmaus, der er wegen des
zweifarbigen Kôrpers den Namen Myodes bicolor gab. Er ordnete sie 1867 ohne
Unterartbenennung bei der Rötelmaus ein Die Rôtelmäuse des Mittellandes
wurden erstmals von FATIO (1867) im Genferseegebiet untersucht. Er gab ihnen
keinen eigenen Unterartnamen. MILLER (1900) stellte die Tiere des siidwestlichen
Mittellandes und des benachbarten Frankreichs in eine neue Unterart: Clethrio-
nomys glareolus helveticus. In seinem Werk über die Säugetiere Westeuropas (1912)
fiihrt er für die Schweiz die beiden Unterarten Clethrionomys glareolus nageri in
den Alpen und Clethrionomys glareolus helveticus im südwestlichen Mittelland auf.
Von Burg (1922, 1923) trug Rötelmäuse aus verschiedenen Gebieten der Schweiz
zusammen und erachtete die regionalen Unterschiede als gross genug, um die
Rötelmäuse in 5 Unterarten aufzuteilen:

Clethrionomys glareolus helveticus im Mittelland und den Voralpen,
Clethrionomys glareolus nageri im Wallis und den Zentralalpen,
Clethrionomys glareolus intermedius im Engadin und Bergell,
Clethrionomys glareolus bicolor im Berner Oberland und
Clethrionomys glareolus jurassicus im Schweizer Jura.

Die starke Aufsplitterung fand keine Anerkennung. Man hielt sich in der
Folge an die Einteilung von MILLER (1912) und rechnete die montanen Rôtel-
mäuse zur Unterart Clethrionomys glareolus nageri, die Tiere der tieferen Lagen
zu Clethrionomys glareolus helveticus. BAUMANN (1949), ELLERMAN und MORRISON-
Scott (1951), MEYLAN (1966) und CLAUDE (1967, 1968) übernahmen diese
Einteilung. Von LEHMANN (1962) stellt auch die Rötelmäuse des Fürstentums
Liechtenstein zu dieser Unterart. Hingegen gehören nach BAUER, KRAPP und
SPITZENBERGER (1967) die Rötelmäuse des Vorarlberger Rheintales zur Unterart
Clethrionomys glareolus vesanus. Diese Autoren nehmen an, dass auch die Rötel-
mäuse des zentralen und östlichen Mittellandes als vesanus bezeichnet werden
müssen. Dies steht im Widerspruch zu MILLER (1900), der zwei Rötelmäuse aus
St. Gallen zu Clethrionomys glareolus helveticus stellte, trotz Abweichungen im
Schädelbau von der typischen Clethrionomys glareolus helveticus. Für eine Klärung
der systematischen Stellung der schweizerischen Rötelmäuse ausserhalb der Alpen
sind statistische Untersuchungen an zahlreichem Material nötig.

Um die morphologische Abgrenzung zwischen der alpinen und der Mittelland-
Rötelmaus festzustellen, untersuchte ich 1962 und 1963 je eine Population in

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 28

438 CAESAR CLAUDE

Zürich von 620 m Höhe und auf der Göscheneralp von 1700 m Höhe (CLAUDE
1967). Der alpine Fangort ist interessant, weil er im Bereich des Gotthardmassives
liegt. In der Luftlinie ist er nur etwa 8 km vom Ort entfernt, woher die Rôtel-
mäuse der Erstbeschreibung von SCHINZ (1844) stammten. Die Untersuchung
ergab deutliche Unterschiede zwischen den ausgewachsenen Tieren von der
Göscheneralp und von Zürich. Dagegen sind die jungen Individuen der beiden
Orte einander sehr ähnlich. Die Färbung der alpinen Rötelmäuse entspricht den
Angaben in der Erstbeschreibung von SCHINZ. Die Tiere von Zürich sind auf der
Oberseite heller rot. Die rote Zone erstreckt sich bis auf die Seiten, wo sie allmäh-
lich in eine gelbgraue Farbe übergeht. Die Bauchseite ist hellgrau, der Schwanz
oben dunkelgrau und unten hellgrau gefärbt. Eine scharfe Grenze zwischen der
Färbung der Schwanzoberseite und der Unterseite, wie sie bei den Göscheneralp-
tieren oft auftritt, ist bei den Rötelmäusen von Zürich nur selten zu finden. Die
adulten alpinen Tiere haben grössere Dimensionen in folgenden Merkmalen:
Kopf-Rumpflänge, Schwanzlänge, Ohrlänge, Condylobasallänge, Jochbogen-
breite, Breite der Squamosakämme, Nasal- und Diastemalänge. Diese Unter-
schiede müssen anhand von zahlreicherem Material bestätigt und ergänzt werden.
Dabei ist zu berücksichtigen, dass lokale klimatische Verhältnisse die Morphologie
der Rötelmäuse beeinflussen können. In den Bergen besteht ein grosser klima-
tischer Unterschied zwischen einem nach Norden exponierten Hang und einem
Südhang. Die Tatsache, dass sich junge Tiere aus den Bergen und aus dem
Mittelland nicht unterscheiden, lässt die Möglichkeit offen, dass der Umweltein-
fluss auf das Wachstum der Rötelmäuse von Bedeutung ist. Handelt es sich bei
den gefundenen Unterschieden um einen ausschliesslichen Klimaeinfluss, oder
sind es genetische Unterschiede? Um dieses Problem zu klären, wurden von 1965
bis 1968 Rötelmäuse an verschiedenen Orten und auf verschiedenen Höhen in
der Schweiz gefangen.

Herr Prof. H. Burla regte die Arbeit an und vermittelte mir Spesen-
entschädigung aus Krediten, die dem Zoologischen Museum zur Verfügung
stehen. Herr Dr. F. Frank in Oldenburg führte mich in die Forschungsmethoden
an Kleinsäugern ein. Herr Prof. E. Batschelet und Herr Dr. F. Hampel berieten
mich in statistischen Fragen. Herr F. Bunnell, Berkeley, USA, arbeitete 1965/66
in Zürich an der ETH über Schäden, die Mäuse an der Waldvegetation verur-
sachen. Er überliess mir die gefangenen Rötelmäuse zur weiteren Verarbeitung.
Von Herrn J. Mattli erhielt ich Kleinsäugetiere, die er im Winter auf der
Göscheneralp fing. Herr Dr. A. Meylan stellte mir Rötelmäuse aus dem Kt. Waadt
für Vergleichszwecke zur Verfügung. Frl. D. Kobelt versorgte während meiner
Abwesenheit die lebenden Tiere. Ihnen allen danke ich, wie auch den Dozenten
und Kollegen, die mich mit Anregungen und Ratschlägen unterstützten. Im
Besonderen gilt der Dank meinen Familienangehörigen, die mir durch finan-
ziellen Aufwand das Studium ermöglichten.

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 439

2. FANG- UND MESSMETHODEN

Für den Fang der Tiere wurden kleine Mäuseschlagfallen an Orten auf-
gestellt, wo Gange, abgebissene Pflanzenteile, Kot und andere Spuren auf Klein-
säuger hinwiesen. Als Kôder dienten gequetschte Walniisse. Von 1965 bis 1968
fing ich 374 Rôtelmäuse. Für einige Abschnitte der Untersuchung wurden auch
die Rôtelmäuse der Jahre 1962/63 einbezogen, so dass total 540 Tiere zur
Verfiigung standen. Das Ausmessen der toten Tiere erfolgte unmittelbar nach dem
Einsammeln. Die Tiere wurden mit und ohne Verdauungsapparat auf einer
Handwaage in Zehntelsgrammen gewogen. Bei trächtigen Weibchen wurde
zusätzlich das Gewicht ohne Geschlechtsapparat bestimmt. Für die Messung
der Kopf-Rumpflange und Schwanzlänge lagen die Tiere mit dem Rücken flach
auf einem Brettchen. Der Schwanzansatz (Hinterende der Beckenknochen), die
Schwanzspitze und die Nasenspitze wurden mit Stecknadeln markiert und die
Kopf-Rumpf- und Schwanzlinge auf dem Brett ausgemessen. Die Weibchen
wurden auf den Zustand der Zitzen und des Milchgewebes geprüft. Waren
Embryonen vorhanden, so wurde ihre Zahl und die Verteilung auf die beiden
Uteri festgestellt, sowie die Scheitel-Steisslange gemessen. Auch notierte ich Zahl
und Grösse der Plazentanarben. Bei den Männchen wurde die Grösse der Vesicula
seminales beachtet, die Lange und Breite der Hoden gemessen. Von jedem Tier
entnahm ich aus der Mitte des Hodens ein kleines Stück, brachte es in 0,9%
physiologische Lösung und prüfte im Mikroskop auf Vorhandensein von Sper-
mien oder Spermatiden. Anschliessend bewahrte ich die Tiere in 70% Alkohol
auf. Später präparierte ich die Schädel heraus und reinigte sie ohne Benützung
von Chemikalien. Die trockenen Schädel wurden unter dem Binokular mit einer
Schublehre auf Zehntelmillimeter genau gemessen. 28 Merkmale am äusseren
Körper und am Schädel wurden berücksichtigt. Die gemessenen Merkmale und
die dafür verwendeten Abkürzungen sind:

Gew = Gesamtgewicht

Gew.o.V. = Gewicht ohne Verdauungsapparat

KR = Kopf-Rumpflänge: Nasenspitze bis Schwanzansatz

S — Schwanzlänge: Schwanzansatz bis Schwanzspitze, ohne vorstehende
Haare

O = Ohrlänge: tiefste Ausbuchtung bis äusserste Spitze der Ohrmuschel

H — Hinterfusslänge: Ferse bis längste Zehe ohne Kralle

Cb — Condylobasallänge: Prosthion bis Hinterrand der Condyli
occipitales

GSI — grôsste Schädellänge: Prosthion bis Opisthokranion

BI — Basallänge: Prosthion bis Basion

Sb = Schädelbreite zwischen den Squamosakämmen

440

NI

CAESAR CLAUDE

Nasallänge: Rhinion bis Nasion

Diastema: aboraler Alveolarrand der Incisiven bis oraler Alveolar-
rand des ersten Molaren im Oberkiefer

Frontallänge: Nasion bis Bregma

- Parietallänge: Bregma bis Lambda

Interparietallinge: Lambda bis oralster Punkt des Supraoccipitale in
der Sagittallinie =

Länge der oberen Molarenreihe: Vorderer Alveolarrand des ersten
Molaren bis aboraler Rand des hintersten Molaren
Jochbogenbreite: grösste Breite zwischen den Aussenrändern der ‘|
Jochbogen

Breite zwischen den Aussenrändern der Processi zygomatici des
Temporale an der Knickstelle

— Interorbitalbreite

Schädelhöhe: Wölbungsscheitel der Bullae tympani bis höchster
Punkt auf der Sutura sagittalis

Gehirnkapselhöhe: Basion bis höchster Punkt auf der Sutura
sagittalis

Vordere Schädelhöhe: Molare bis Schnittpunkt der Verbindungslinie |
der Entorbitale mit der Sutura sagittalis
Vordere Rostrumbreite auf Hohe der Incisiven
Hintere Rostrumbreite zwischen den oralen Rändern der Foramina |
infraorbitale |
Distanz zwischen den unteren Rändern der Meati acustici externi
Gaumenspaltenlänge: Lange der Fissura palatina
Unterkieferhöhe: Oberer Rand des Processus articularis bis Grund- |
linie der Unterkieferbasiskante |
Unterkieferlänge: oraler Alveolarrand des vordersten Molaren bis ©
aboralster Punkt des Processus articularis. |

3. ALTERSBESTIMMUNG

Bei jungen Rôtelmäusen sind die Backenzähne unten offen. Im Alter von
einigen Wochen schliessen sie sich und bilden eine vordere und hintere Wurzel,
deren Länge im Laufe des Lebens zunimmt. Die Lange der Molarenwurzeln als
Mass fir das Alter wurde zuerst von ZIMMERMANN (1937) verwendet. Spater haben |
neben anderen auch PRYCHODKO (1951), WASILEWSKI (1952), ZEIDA (1961), —
HAITLINGER (1965), MAZAK (1963) und GRUBER und KAHMANN (1968) die
Brauchbarkeit dieses Altersmerkmals bestätigt. Die beiden Wurzeln des ersten
unteren Molaren sind ungleich lang, so dass sich für die Messung Schwierigkeiten M

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 441

| ergeben. Ich habe als Wurzellänge den Abstand vom höchsten Punkt der Zahn-
» basis zur Verbindungslinie zwischen der vorderen und hinteren Wurzelspitze
gemessen, wie in der Abb. 2 eingezeichnet. TUPIKOVA, SIDOROVA und KONOVALOVA
(1968) haben an Stelle des ersten unteren Molaren die Wurzellänge am oberen
mittleren Molaren gemessen, da dieser Zahn zwei gleichlange Wurzeln aufweist

Wurzellänge

ABB. 2.

Seitenansicht des ersten, unteren Molars.
a = orale Wurzel, b = aborale Wurzel.

und sich leicht herauspräparieren lässt. Die Messungen ergaben für beide Zähne
übereinstimmende Resultate. Für die Altersklassen nahm ich die gleiche Grup-
pierung vor wie WASILEWSKI (1952):

Wurzellänge 0 Altersklasse I
= 0,1—0,3 mm n II
i 0,4—0,9 mm a III
È 1,0—1,5 mm Mi IV
= uber 1,5 mm 2 V

Bisher ist noch unbekannt, ob die Beschaffenheit der Nahrung das Wurzel-
wachstum beeinflusst. |

4. FANGORTE

Die Rôtelmäuse wurden an 6 Orten von 400 m bis zu 1700 m über Meer
gefangen. Abbildung 3 zeigt die Hôhenlage der Fangorte und die Luftlinien-
distanzen zwischen den untersuchten Populationen. Die Fangorte liegen auf
einer Achse vom Mittelland bis in die Alpen. Diese Achse folgt ziemlich genau
der Nord-Siidrichtung (Abb. 4).

Population I: Aegert, 435 m iiber Meer.

Aegert ist ein kleines isoliertes Wäldchen, 6 km nordôstlich vom Zentrum
Zürichs entfernt. Es liegt in einer Ebene mit feuchtem und lehmigem Boden.
Die vorherrschenden Bäume sind Rotbuchen (Fagus silvatica). Weniger häufig

442 CAESAR CLAUDE

treten Stieleichen (Quercus robur) und Bergahorn (Acer pseudoplatanus) auf.
Zwischen diesen Laubbäumen wachsen angepflanzte Fichten (Picea abies). Der
Boden ist nur spàrlich von Kräutern bewachsen.

Population II : Uetliberg, 630 m über Meer.

Der Fangplatz liegt auf der Nordseite des Uetliberges im Lehrwald der ETH,
5 km westlich der Stadtmitte Zürichs. An der Fangstelle ist das Gelände flach,
zum Teil ganz wenig nach Norden geneigt. Die Tiere dieser Population wurden

Meter über Meer

Göscheneralp

1600
1400
Wassen
1200 ®
1000
Unterägeri Pfaffensprung
800 © >
Uetliberg
600 e
Aegert 10 km
400 ®

Distanz

ABB. 3.

Höhenlage der Fangplätze und Luftliniendistanz zwischen den Orten.

von Herrn F. Bunnell von Februar bis Juni 1966 gefangen. Die Vegetation besteht
aus Rotbuchen (Fagus silvatica), Hagebuchen (Carpinus betulus), Stieleichen
(Quercus robur), Eschen (Fraxinus excelsior) und Bergahorn (Acer pseudo-
platanus).

Population III: Unterdgeri, 840 m über Meer.

Dieser Fangort liegt 3 km südwestlich der Ortschaft Unterägeri, am nach
Nordosten gerichteten Hang des Rossberges. Es ist ein Voralpengebiet. Fichten
(Picea abies) und Rotbuchen (Fagus silvatica) sind zu gleichen Teilen vertreten.
Weniger haufig sind Eschen (Fraxinus excelsior) und Bergahorn (Acer pseudo-
plantanus). Am Boden wachsen stellenweise Heidelbeerstauden (Vaccinium
myrtillus). Die feuchte und lockere Erde rutscht leicht ab.

Population IV : Pfaffensprung, 840 m iiber Meer.

Die Rôtelmäuse stammen von einem nach Westen gerichteten Steilhang,
südlich der Ortschaft Gurtnellen. Fichten (Picea abies) herrschen vor. Da-

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 443

zwischen wachsen wenig Laubbäume. Der Boden ist feucht und mit viel Moos-
pflanzen bedeckt. Die Sonnenbestrahlung ist infolge des sehr engen Reusstales
gering. ;

Population V : Wassen, 1240 m über Meer

| Die Tiere wurden 4km westlich von Wassen, im Meiental, gefangen. Als
Fangplatz wurde ein nach Süden geneigter Hang mit subalpinem Fichtenwald

ABB. 4.

Geographische Lage der Fangorte.
1 = Aegert 4 = Pfaffensprung
2 = Uetliberg 5 = Wassen
3 = Unterägeri 6 = Göscheneralp
A = Adlisberg

(Piceetum subalpinum) gewählt. Infolge der starken Sonneneinstrahlung ist der
Boden in den oberen Schichten trocken. Heidelbeersträucher (Vaccinium myr-
tillus) sind häufig, dagegen ist der Bewuchs mit Kräutern spärlich.

Population VI: Göscheneralp, 1700 m über Meer.

Während ich in den Jahren 1962/63 die Tiere des Südhanges untersuchte,
wurde von 1965 bis 1968 vorwiegend am nach Norden exponierten Steilhang

444 CAESAR CLAUDE

gefangen. Dieser weist gegenüber dem Siidhang eine stark verkürzte Sonnendauer
auf, da die Sonne im Winterhalbjahr nicht tiber die Bergkette gelangt. Im Sommer
erreichen die Sonnenstrahlen erst im Laufe des Vormittags diesen Fangplatz.
Schnee liegt im Frühjahr 3-4 Wochen länger als am Südhang. Die Vegetation ist
ein typischer subalpiner Fichtenwald (Piceetum subalpinum) mit Heidelbeer-
stauden (Vaccinium myrtillus), Moosen und Farnen. Die Bodennähe zeichnet
sich durch grosse Feuchtigkeit aus.

5. MORPHOLOGISCHER VERGLEICH
DER AUSGEWACHSENEN ROETELMAEUSE

In die Auswertung wurden nur die ausgewachsenen Tiere der Altersklassen
IV + V einbezogen. Damit werden von allen Fangorten gleich alte Tiere
verglichen und der Fehler wird vermieden, der durch ungleiche Altersverteilung
bei Beriicksichtigung aller gefangenen Tiere entsteht. Ausserdem wird die
Variationsbreite eingeschränkt, so dass die Unterschiede zwischen verschiedenen
Populationen deutlicher erfasst werden. Zwischen den Geschlechtern bestehen
geringe Unterschiede, die in einer besonderen Analyse Verschiedenheiten in
Körper- und Schädelproportionen zwischen männlichen und weiblichen Tieren
ergeben können, wie es WASILEWSKI (1952) und HAITLINGER (1965) gefunden
haben. Für die Gegenüberstellung der Populationen in den Einzelmerkmalen sind
sie eher bedeutungslos; deshalb wurden beide Geschlechter zusammengefasst.
In der Tabelle I sind die arithmetischen Mittel und die Streuungen der Mittel-
werte für jedes gemessene Merkmal aufgeführt. Um zu prüfen, wie weit sich die
Stichproben der 6 Populationen voneinander unterscheiden, wurde eine Varianz-
analyse vorgenommen und anschliessend die Mittelwertsdifferenzen zwischen den
Stichproben mit dem ,,multiple-range-test* von DUNCAN geprüft. Das rech-
nerische Vorgehen erfolgte nach den Ausfiihrungen von WEBER (1964). Die Mit-

2 n M
Ny + N2
wobei x, den Mittelwert der Stichprobe des Fangortes 1, x, den Mittelwert
der Stichprobe des Fangortes 2 und n,, n, die Grösse der Stichproben 1 und
2 darstellen. Die erhaltenen Differenzwerte d fiir jede Stichprobenkombination
sind in Tabelle 2 zusammengestellt. Sie miissen mit den entsprechenden signifi-
kanten Variationsbreiten verglichen werden, die aus Tabellenwerten in WEBER
(1964) errechnet wurden. Die Differenz zwischen 2 Mittelwerten gilt als signifikant,
wenn sie die signifikanten Variationsbreiten tibersteigen. Gesicherte Differenz-
werte sind in Tabelle 2 kursiv gedruckt.

Nur in einem einzigen der 28 gepriiften Merkmale ist die Mittelwertsdifferenz
in keiner der 15 Stichprobenkombinationen signifikant. Es ist die Lange des

telwertsdifferenzen wurden nach der Formel (x, | = d berechnet,

n
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S00 66% 87 | L0°0 sch EI | 900 +8 IZ | soo 084 LT | r0°0 Lov ze | S00 89 61 Idsp
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I ATTIVI

CAESAR CLAUDE

446

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BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 447

Interpartietale. In allen anderen Merkmalen sind die Mittelwertsdifferenzen in
mindestens 5 Stichprobenkombinationen gesichert. Zwischen den Stichproben
Göscheneralp und Wassen (Tabelle 2, Kolonne 6-5) besteht nur in einem einzigen
Merkmal eine signifikante Differenz der Mittelwerte. Die beiden Populationen
sind einander in bezug auf die gemessenen Merkmale besonders ähnlich. Eben-
falls ähnlich sind die Populationen Unterägeri und Aegert (Kolonne 3-1). Dagegen

ABB. 5.

Ergebnisse des DUNCAN-Tests. Die kleinen Zahlen geben die Anzahl der Merkmale an, in denen
die Mittelwertsdifferenz zwischen den beiden Stichproben nicht gesichert ist. Die grossen Zahlen
bezeichnen die Stichproben:

1 = Aegert 4 = Pfaffensprung

2 = Uetliberg 5 = Wassen

3 = Unterägeri 6 = Göscheneralp

hat die Population Pfaffensprung gegenüber den Populationen Unterägeri und
Aegert (Kolonnen 4-1 und 4-3) nur je drei Merkmale ohne gesicherten Unterschied.

In der graphischen Darstellung der Abbildung 5 kommen diese Bezie-
hungen zwischen den Populationen zum Ausdruck. Die Zahlen geben an, in
wievielen Merkmalen zwischen den betreffenden zwei Populationen keine gesicher-
ten Mittelwertsdifferenzen gefunden wurden; das heisst in wievielen Merkmalen
die beiden Stichproben die gleichen Grössen erreichen. Die Populationen
Göscheneralp, Wassen und Pfaffensprung zeigen untereinander wenig Unter-
schiede, ebenso sind sich Uetliberg, Unterägeri und Aegert ähnlich. Zwischen
den beiden Gruppen scheint eine grössere morphologische Verschiedenheit zu
bestehen. Zur besseren Erfassung der morphologischen Aehnlichkeit wurde ein
zweites Verfahren angewandt, das in der numerischen Taxonomie verwendet

448 CAESAR CLAUDE

wird. Die numerischen Methoden sind bei SOKAL und SNEATH (1963) dargelegt.
Die drei Merkmale Gew, GSI und Ip wurden weggelassen, da die ersten beiden
durch Gew.o.V. und Cb vertreten sind und Ip im Duncan-Test keine Unterschiede
zwischen den Populationen ergeben hat.

Es wurde folgendes Vorgehen gewählt: Ausgangspunkt sind nicht mehr die
gemessenen Einzelwerte, sondern die für jede Stichprobe und jedes Merkmal
erhaltenen Mittelwerte. Diese sollen zu einem Gesamtwert für jedes Muster
addiert werden. Dazu werden sie standardisiert, indem die Differenz jedes Mittel-
wertes zum Gesamtmittel aus allen Stichprobenmittel durch deren Standard-
abweichung dividiert wird:

nd
Sep = — a È
Si
x';; ist der standardisierte Wert des Merkmals i der Stichprobe j, x;; das errechnete
Mittel des Merkmals i der Stichprobe j, x; das arithmetische Mittel des Merkmals 7
von allen Stichprobenmitteln und s; ist die Standardabweichung der Stichproben-
werte. Fiir die standardisierten Werte ist das arithmetische Mittel jedes Merkmals
O und die Standardabweichung 1. Um alle Werte positiv zu machen, wird zu
jedem erhaltenen Wert eine Konstante 5 addiert. Die Aehnlichkeit zwischen 2

Stichproben wird durch die taxonomische Distanz ausgedrückt. Diese wird |

errechnet nach der Formel

dj, ist die taxonomische Distanz zwischen den Stichproben j und k, x;; ist der
standardisierte Wert des Merkmals i der Stichprobe j, xx ist der standardisierte
Wert des Merkmals 7 der Stichprobe k und n ist die Zahl der Merkmale.

Die so errechneten Distanzwerte sind ein Mass fiir den morphologischen
Unterschied zweier Stichproben. Durch Komplementierung der Werte auf zehn
erhalten wir Zahlen, die den Aehnlichkeitsgrad in bezug auf die untersuchten
Merkmale ausdriicken (Tabelle 3, Matrix 1). Die Werte der Matrix 1 geben die
Aehnlichkeit jeweils zweier Stichproben an. Mit Hilfe einer Schwarmanalyse
werden die Stichproben der Aehnlichkeit nach gruppiert. Dazu miissen schritt-
weise die zwei Gruppen mit dem höchsten Aehnlichkeitswert zusammengefasst
werden. In Matrix 1 der Tabelle 3 ist der höchste Wert 9,53 zwischen den Stich-
proben Wassen und Göscheneralp. Diese beiden Muster werden zusammengefasst
zur Gruppe A und die neuen Aehnlichkeitswerte zwischen A und den übrigen
Stichproben aus den Einzelwerten gemittelt (Matrix 2). Als nächstes werden
wieder die beiden Stichproben mit dem höchsten Wert zusammengenommen,
es sind dies Unterägeri und Aegert mit 9,35, die zur Gruppe B vereinigt werden
(Matrix 3). Dieses Verfahren wird wiederholt, bis alle Werte den 2 Gruppen A’

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 449

und B' zugeordnet sind (Matrix 5). Die Ergebnisse der Schwarmanalyse sind in
einem Phänogramm Abbildung 6 graphisch dargestellt. Die Höhe der waagrechten
Striche gibt an, welchen Aehnlichkeitsgrad die beiden Gruppen aufweisen, die
durch den Strich verbunden sind.

Das Ergebnis zeigt, dass die Populationen Göscheneralp und Wassen in
bezug auf Körpergrösse und Schädelmasse sehr ähnlich sind. Die Rötelmäuse

TABELLE 3

Schwarmanalyse der auf 10 komplementierten taxonomischen Distanzwerte.

Matrix 1:

Unterägeri Uetliberg Pfaffensprung Wassen Göscheneralp
Aegert 9,35 8,89 7,75 8,26 8,22
Uetliberg 9,22 7,96 8,51 8,51
Unterägeri 8,24 8,83 8.77
Pfaffensprung 9,03 9,10
Wassen 9,53
Matrix 2:

Unterägeri Uetliberg Pfaffensprung A
Aegert 9,35 8,89 7,15 8,24
Unterägeri 9,22 7,96 8,51
Uetliberg 8,24 8,80
Pfaffensprung 9,07

A = Göscheneralp + Wassen

Matrix 3:

Uetliberg Pfaffensprung A
B 9,06 7,86 8,38
Uetliberg 8,24 8,80
Pfaffensprung 9,07

B = Aegert + Unterägeri

Matrix 4:

Uetliberg A’
B 9,06 8,12
Uetliberg | 8,52

A’ = A + Pfaffensprung
Matrix 5:
A’
B’ 8,32
B’ = B + Uetliberg

450 CAESAR CLAUDE

vom Fangort Pfaffensprung haben noch grosse Beziehung zu diesen beiden
Populationen. Andererseits ähneln sich die Populationen Aegert und Unteràgeri.
Die Tiere vom Uetliberg stehen diesen beiden Gruppen nahe. Die Unterschiede
zwischen Pfaffensprung, Wassen, Göscheneralp gegenüber Aegert, Unterägeri,
Uetliberg sind dagegen bedeutend grôsser. Ergänzend kann hinzugefügt werden,

Ahnlichkeitsgrad

10

ABB. 6.

Gruppierung der Stichproben nach phänetischem Aehnlichkeitsgrad auf Grund der Ergebnisse
der Schwarmanalyse.

1 = Aegert 4 = Pfaffensprung
2 = Uetliberg 5 = Wassen
3 = Unterägeri 6 = Göscheneralp

dass diese Ergebnisse übereinstimmen mit der Färbung. Die Rôtelmäuse der
Fangorte Pfaffensprung, Wassen, Göscheneralp weisen eine dunkle, braunrote
Rückenfärbung auf, die Tiere von Aegert, Uetliberg, Unterägeri sind heller rot.

Im Phänogramm Abbildung 6 ist die horizontale Reihenfolge der Stichproben
entsprechend dem Gesamtwert angeordnet. Die Rôtelmäuse vom Pfaffensprung
haben die grössten Dimensionen, die Tiere von Aegert die kleinsten Ausmasse.
Die Anordnung der Stichproben von den grössten zu den kleinsten Gesamt-
grössenwerten ergibt die Reihe: Pfaffensprung 800 m—Géscheneralp 1700 m—
Wassen 1200 m—Uetliberg 600 m—Unterägeri 800 m—Aegert 400 m. Die mor-
phologischen Aenderungen verlaufen nicht paralell zur Höhe.

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 451

6. EINFLUSS VON KLIMAFAKTOREN AUF DIE MORPHOLOGIE

Ein Vergleich der Klimaverhältnisse an den 6 Fangorten soll aufdecken, ob
sich in der Morphologie der Rôtelmäuse ein Klimaeinfluss bemerkbar macht.
Von den Fangplatzen selbst standen keine Daten für Niederschläge und Tempera-
tur zur Verfügung. Es wurden daher die Angaben von den nächstgelegenen
meteorologischen Stationen genommen. Bei der Auswahl der Wetterstationen
wurde darauf geachtet, dass sie in Höhe und Hanglage den Fangplätzen möglichst
entsprachen. Die Angaben für die Temperaturen und Niederschläge in Tabellen 4
und 5 stammen von SCHUEPP (1959) und UTTINGER (1964). Es handelt sich um
mehrjährige Mittelwerte. Aus den beiden Tabellen ergeben sich für die Fangorte
folgende klimatische Beziehungen: Aegert, Uetliberg und Pfaffensprung haben
Temperaturjahresmittel von 7,5—8,0° C und jährliche Niederschlagsmittel von

TABELLE 4

Mittlere Jahrestemperaturen von Meteorologischen Stationen
in der Nähe der Fangorte nach SCHUEPP (1959).

Fangort Meteorologische Station en
Aegert 435m Kloten 431m 7,9 C
Uetliberg 630 m Meteorol. Zentralanst. Zch. 569 m 7,6° C
Unterägeri 840 m Einsiedeln 914m 6,3° C
Pfaffensprung 840 m Wassen 850 m TIC
Wassen 1240 m Göschenen 1125 m 5,” C
Göscheneralp 1700 m Mittel von Andermatt 1400 m 12°C
und Gütsch 2200 m 3
TABELLE 5

Mittlere Jahresniederschlage von Meteorologischen Stationen
in der Nähe der Fangorte nach UTTINGER (1965).

Fangort Meteorologische Station e
Aegert 435m Dübendorf 435 m 1050 mm
Uetliberg 630 m Waldegg 625 m 1175 mm
Unterägeri 840 m Unterägeri 742 m 1571 mm
_ Pfaffensprung 840 m Gurtnellen 739 m 1184 mm
Wassen 1240 m Farnigen 1460 m 1580 mm
Göscheneralp 1700 m Gletsch 1760 m 1695 mm

452 CAESAR CLAUDE

1000—1200 mm. Für Unterägeri und Wassen betragen die Jahresmittel 5,9—6,3° C
und 1500—1700 mm Niederschlag. Gleich gross ist die Jahresniederschlagsmenge
auf der Göscheneralp, aber die mittlere Jahrestemperatur von ca 1° C ist bedeutend
tiefer. Wiirden sich in der Morphologie von Schädel und Kôrper die Klimaver-
hältnisse wiederspiegeln, so miissten sich die Tiere von Aegert, Uetliberg und
Pfaffensprung gleichen, die Rötelmäuse von Unterägeri sollten denen von Wassen
ähnlich sein und die Rötelmäuse von der Göscheneralp hätten morphologisch
eine Sonderstellung inne. Ein Vergleich mit den Abbildungen 5 und 6 zeigt, dass
diese Beziehungen zwischen Klima und Gesamtmorphologie nicht bestehen.
Rôtelmäuse leben im Wald und die meiste Zeit in Gängen unter der Erdoberflache.
Der Einfluss des Klimas auf die Morphologie kann daher erst erfasst werden, ‘
wenn die mikroklimatischen Bedingungen des Fangplatzes bekannt sind. Diese
können im gleichen Gebiet auf kurze Distanzen nach Lage und Steilheit des
Hanges, Vegetationsstruktur und Bodenbeschaffenheit verschieden sein. Indirekt
lässt sich auf die Wirkung von mikroklimatischen Faktoren aus dem Vergleich
der Populationen vom Süd- und Nordhang der Göscheneralp schliessen. Das —
Göscheneralptal verläuft in West-Ostrichtung und weist zu beiden Seiten steile —
Berghänge auf. Der nach Süden gerichtete Hang ist starker Sonnenbestrahlung ~
ausgesetzt. In den Monaten März und April kann bei längeren Schönwetter- «
perioden der Schnee wegschmelzen. Meistens folgen der frühen Schneeschmelze «
neue Schneefälle. In der scheefreien Zeit des Vorfrühlings wirken sich Frost und «
Tauwetter bis auf den Boden aus. Am Nordhang bleibt der Schnee bis Ende ©
Mai/Anfang Juni liegen und schmilzt nur allmählich infolge der hohen Tempera- |
turen. Die Sonneneinwirkung beträgt auch im Sommer nur wenige Stunden. An
schönen Sommertagen wird es am Südhang heiss, während der Nordhang dauernd |
kühl und feucht bleibt. |
Für die Untersuchungen von 1963 wurden Tiere am Südhang gefangen. Die
Rötelmäuse aus den Jahren 1965—1967 stammen hauptsächlich vom Nordhang. |
Die beiden Fangplätze sind in der Luftlinie 2,5 km voneinander entfernt und |
liegen beide auf 1700 m über Meer. Die Talsohle auf 1500 m wird von einem
breiten, felsigen Bachbett durchzogen. Eine Wanderung der Rötelmäuse von
einem Hang zum gegenüberliegenden kann ausgeschlossen werden. Der Vergleich |
der alten Tiere vom Nordhang und Südhang in Tabelle 6 ergibt gesicherte Unter-
schiede in 13 von 25 geprüften Merkmalen. Dabei haben mit Ausnahme der |
Ohrlänge die Tiere vom Nordhang die grösseren Werte. Am kühlen, feuchten
und sonnenarmen Hang erreichen die Rötelmäuse grössere Ausmasse als am
sonnigen, trockenen Südhang. Feuchte Wälder stellen das optimale Biotop der |
Rötelmaus dar. Berücksichtigen wir für die Untersuchung des mikroklimatischen |
Einflusses auf die Morphologie der Rötelmäuse auch die Tiere der beiden anderen —
alpinen Fangorte, Wassen und Pfaffensprung, so erhalten wir zum Einfluss der |
Exposition des Fangplatzes noch die Wirkung der Höhenlage. Der Fangplatz

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 453

Wassen hat eine extreme Südlage wie der Südhang der Göscheneralp, liegt aber
500 m tiefer. Die Tiere bei Pfaffensprung wurden an einem Westhang gefangen.
Dieser Ort ist kiihl und feucht. Er liegt tief im Tal, so dass die Sonneneinstrahlung
gering ist. Mikroklimatisch bestehen ähnliche Verhältnisse wie am Nordhang

TABELLE 6

Arithmetische Mittel von 25 Körper- und Schädelmerkmalen von Rötelmäusen der
Altersklassen IV und V am Südhang und am Nordhang auf der Göscheneralp. n = Anzahl
untersuchter Tiere, X = Arithmetisches Mittel, s3 = mittlerer Fehler des Arithmetischen

Mittels.
Merkmal Göscheneralp Südhang Göscheneralp Nordhang T-Test
n x Sz n x S=

Gew.o.V. 40 21,64 0,34 24 22,46 0,48 nicht gesichert
KR 47 101,43 0,64 24 101,17 1,04 us Es
S 50 59,32 0,69 24 62,58 0,93 p< 0,01
H 50 18,55 0,09 24 18,92 0,12 p< 0,025
O 50 14,13 0,14 24 13,29 0,17 p< 0,01
Cb 28 24,85 0,12 17 25,16 0,16 nicht gesichert
Sb 36 11,69 0,05 18 11,91 0,07 p < 0,025
D 48 7,27 0,04 19 7,49 0,07 p < 0,01
Mrl 50 5,80 0,03 19 5,75 0,06 nicht gesichert
Jbs 41 13,82 0,06 17 14,02 0,06 p< 0,05
GhB 38 9,22 0,04 19 9,35 0,05 nicht gesichert
BI DI 23,54 0,12 7 23,75 0,15 = de
NI 50 7,47 0,05 19 7,55 0,07 Li 2
F 36 9,48 0,07 16 9,64 0,10 n RI
P 37 4,31 0,05 18 4,51 0,08 p< 0,05
Jbz 24 13,78 0,06 17 13,91 0,06 nicht gesichert
To 41 3,99 0,02 15 4,02 0,04 ii =
GzB 38 7,22 0,04 19 7,41 0,05 p < 0,01
Ga 49 6,04 0,03 19 6,26 0,03 p < 0,001
Rv 49 3,48 0,02 19 3,63 0,02 p < 0,001
Rh 46 4,93 0,04 18 5,13 0,04 p < 0,005
BMa 37 10,70 0,05 18 10,67 0,07 nicht gesichert
Gspl 47 4,84 0,04 19 5,04 0,06 p < 0,005
Ukh 46 6,86 0,03 19 6,91 0,08 nicht gesichert
Ukl 49 10,93 0,04 19 11,15 0,06 p< 0,01

een

der Göscheneralp. Die Temperaturen liegen aber höher infolge der tiefen Lage
von 850 m ü. M. Die morphologischen Unterschiede zwischen den Populationen
Pfaffensprung, Wassen und Göscheneralp sind gering und nur in wenigen Merk-
malen gesichert (Tabellen 1 und 2). Trotzdem zeigen sich gesamthaft in den
25 Merkmalen deutliche Tendenzen. Zur Erfassung der durchschnittlichen
Grösse der Tiere einer Population unter Berücksichtigung aller Merkmale wurden
die Mittelwerte der Merkmale standardisiert nach der Formel in Kapitel 5. Die
Summe der standardisierten Mittelwerte aller 25 Merkmale ergibt den mittleren

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 29

454 CAESAR CLAUDE

Gesamtgrössenwert einer Population. Dieser beträgt für die Rôtelmäuse von
Pfaffensprung 146,5, von Wassen 122,4, von Göscheneralp Südhang 102,2 und
von Göscheneralp Nordhang 129,5. Die Werte bilden mit zunehmender Grösse
die Reihe Südhang Güscheneralp—Südhang Wassen—Nordhang Göscheneralp—
Westhang Pfaffensprung. Die Differenzen der Gesamtgrössenwerte zwischen den

Pfaffensprung Göscheneralp
Nordhang

BO 1700 m

Göscheneralp

Südhang

1240 m 1700 m
ABB. 7.

Beziehungen zwischen den alpinen Populationen auf Grund der Gesamtgrössenwerte. Die Pfeile
sind auf die Population mit dem kleineren Grössenwert gerichtet. Die Breite der Pfeilbasis drückt
die Differenz in den Grössenwerten zwischen den Populationen aus.

Populationen sind in Abbildung 7 graphisch dargestellt. Die Richtung der Pfeile
verläuft von der Population mit dem grösseren Gesamtwert zur Population mit
dem kleineren Wert. Die Grösse der Differenz wird durch die Breite der Pfeilbasis
ausgedrückt. Rötelmäuse der feuchten und sonnenarmen Nord- und Westhänge
bei Pfaffensprung und auf der Göscheneralp sind grösser als die Tiere von den
Südhängen bei Wassen und auf der Göscheneralp. In bezug auf die Höhe sind
die Tiere vom Nordhang der Göscheneralp (1700 m) kleiner als jene vom Pfaffen-
sprung (840 m), und die Mäuse vom Göscheneralp-Südhang (1700 m) sind kleiner
als die von Wassen (1240 m). Die Grösse nimmt also mit zunehmender Höhe ab.

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 455

Die Tabellen von ZEIDA (1955) zeigen, dass auch die Rötelmäuse der Hohen Tatra
in Höhen über 1500 m eine etwas geringere Condylobasallänge, Schädelhöhe und
Schädelbreite haben als die Tiere unter 1500 m. Interessant ist die Beziehung
zwischen den Stichproben Göscheneralp-Nordhang und Wassen. Wegen der
Höhe sollten die Tiere vom Nordhang der Göscheneralp kleiner sein. Da sie aber
an einem feuchten Ort leben, der sich auf die Grösse positiv auswirkt, wird der
negative Höheneffekt aufgehoben. Es ergibt sich gesamthaft ein kleiner Grössen-
vorteil gegenüber den Rötelmäusen von Wassen.

Für die Rötelmäuse des Mittellandes und der Voralpen lassen sich keine
Beziehungen zwischen der Morphologie der Tiere und der Höhe oder der klima-
tischen Besonderheit des Fangplatzes feststellen. Allerdings sind die Höhenunter-
schiede zwischen den Fangorten Aegert, Uetliberg und Unterägeri klein, und in
den klimatischen Verhältnissen besteht kein so auffälliger Unterschied wie zwischen
den alpinen Fangorten. Die Biotope bei Unterägeri und Pfaffensprung gleichen
sich, so dass Tiere ähnlicher Grösse zu erwarten wären. Aus Tabelle 1 und Abbil-
dung 6 ist aber ersichtlich, dass die Rötelmäuse von Unterägeri bedeutend
kleinere Ausmasse erreichen als diejenigen von Pfaffensprung und grössenmässig
den Tieren von Uetliberg und Aegert gleichen. Dies bedeutet, dass zwischen den
Rötelmäusen der Alpen und denen der Voralpen und des Mittellandes ein
grundsätzlicher morphologischer Unterschied besteht, der nicht klimatisch
begründet ist. Es ist möglich, dass ein Zusammenhang zwischen der Boden-
beschaffenheit und der Morphologie der Rötelmäuse besteht. An den alpinen
Fangorten ist die Humusschicht dünn. Darunter liegen grosse Felsbrocken,
zwischen denen Spalten tief in den Boden hineinreichen. Die Rötelmäuse sind in
ihren unterirdischen Bewegungen ungehindert. Ohne Graben, was bei dem
felsigen Untergrund aus Urgestein unmöglich wäre, können sie ihren Aktivitäts-
bereich in den Boden ausdehnen. Die Fangorte Aegert, Uetliberg und Unterägeri
haben einen Boden aus kompakter Erde, der die Mäuse beim Anlegen der Gänge
zu Grabtätigkeit zwingt. ; |

7. DAUER DER FORTPFLANZUNGSPERIODE

Dauer und Ausmass der Fortpflanzung wurde durch Feststellung der
geschlechtlichen Aktivität bei Männchen und Weibchen, der Wurfgrösse und
der Wurfzahl ermittelt.

Aus den Abb. 8—11 ist die Zahl der geschlechtsaktiven und geschlechts-
inaktiven Weibchen in den verschiedenen Monaten ersichtlich. Am Südhang
der Göscheneralp (Abb. 8) ging am 3. Mai 1966 ein trächtiges, am 19. Mai 1968
ein säugendes Weibchen in die Falle. Ueberwinterte Weibchen können demnach
Mitte April erstmals trächtig werden. An diesen frühen Trächtigkeiten scheinen

456 CAESAR CLAUDE

sich nur wenige Weibchen zu beteiligen. So wurde am 16. Mai 1963 ein Weibchen
gefangen ohne Anzeichen einer Trächtigkeit. Im Juni gefangene Weibchen waren
zum ersten Mal in diesem Jahr trichtig oder hatten einen Wurf hinter sich. Keines
war bereits in der 2. Trächtigkeit. Unter den Jungtieren des Sommers gibt es nur
eines, dessen Geburt auf Grund der Zahnwurzellange Ende April oder Anfang

trachtig

o) 00 08%. ©

säugend oder am

A iner Tr.

nfang einer Tr O e 00 600 O 0ee0

inaktiv @

OO O ©) Oe ee000
Ja Fe Ma Ap Ma Ju Ju Au Se Ok No
ABB. 8.
Aktivitätszustand der weiblichen Geschlechtsorgane
in der Population Göscheneralp.
© Südhang @ Nordhang
®

trächtig e ry) 00 © foro) OO

säugend oder am O

Anfang einer Tr. °° O c0ee è

inaktiv se
ee0 OO
Ma Ap Ma Ju Ju Au Se Ok

ABB. 9.

Aktivitàtszustand der weiblichen Geschlechtsorgane
in den Populationen Wassen © und Pfaffensprung @.

Mai stattgefunden hat. Alle übrigen Jungtiere sind später geboren. Diese wenigen
Daten weisen darauf hin, dass am Südhang einzelne Weibchen Mitte April mit
der Fortpflannzung beginnen, die Hauptfortpflanzungszeit jedoch erst Mitte Mai
einsetzt. Im August waren alle gefangenen alten Weibchen noch geschlechtsaktiv.
Im September konnten keine weiblichen Rôtelmäuse des Vorjahres mehr gefangen
werden. Hingegen hatte ein junges Weibchen am 4. September 1963 drei weit
entwickelte Embryonen. Ein anderes war am 6. September 1963 noch säugend.
Alle später gefangenen Weibchen waren geschlechtlich inaktiv und ihre Vagi-
nalöffnungen hatten sich geschlossen. Danach ist die Fortpflangzung bei den
Weibchen Mitte September beendet. Der Fangplatz am Nordhang war in den
Jahren 1965—1967 wegen der Schneehöhe und der Lawinengefahr bis Ende Mai

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 457

nicht zugänglich. In den Fängen des Monats Juni traten keine Jungtiere auf,
die Weibchen waren erstmals trächtig oder säugend. Anzeichen für Würfe im
Marz oder April fehlen. Der Fortpflanzungsbeginn fallt auf Mitte Mai. Am 24.
und 25. August wurde je ein siugendes Weibchen gefangen. Im September fingen
sich keine alten Weibchen. Die Jungen waren alle geschlechtlich inaktiv. Unter

trachtig

OOe ©)
saugend oder am
Anfang einer Tr. ss Sece ce OO e
. kti A
inaktiv 000ee 2
Ap Ma Ju Ju Au Se Ok

ABB. 10.

Aktivitàtszustand der weiblichen Geschlechtsorgane
in den Populationen Aegert © und Unterägeri @.

trachtig oo e e ee

säugend oder am

Anfang einer Tr. e otto e se
- inaktiv OO
OO Ce ce ce
Fe Ma Ap Ma Ju Ju Au Se Ok No De
Ass. 11.

Aktivitàtszustand der weiblichen Geschlechtsorgane
in den Populationen Uetliberg © und Adlisberg @.

8 Jungtieren des Monats Oktober war keines im September geboren worden.
Am Nordhang dauert die Fortpflanzungszeit von Mitte Mai bis Ende August.
In der Hohen Tatra beginnen die Rôtelmäuse in Hôhen über 1500 m ebenfalls
Mitte Mai mit der Fortpflanzung (ZEJDA 1955). PRYCHODKO (1951) gibt als Beginn
der Hauptfortpflanzungszeit im Königsseegebiet (1400 m—1600 m) Anfang Juni
an.

In den Populationen Wassen und Pfaffensprung nimmt die Fortpflanzung
einen ähnlichen Verlauf (Abb. 9). Mitte Mai hatten 3 Weibchen Zeichen begin-
nender Trächtigkeiten, eines war trächtig. Der Beginn der Fortpflanzung fällt
auf Anfang Mai. Mitte September trugen 2 Weibchen noch Feten, eines säugte
und drei waren geschlechtlich inaktiv. Im Oktober zeigte kein Weibchen mehr

458 CAESAR CLAUDE

Geschlechtsaktivitàt. Die Zeitspanne der Fortpflanzung reicht in diesen Popula-
tionen von Anfang Mai bis Ende September. Die Abbildung 10 ergibt fiir die
Rötelmäuse von Aegert und Unterägeri übereinstimmende Fortpflanzungszeiten.
Vier Weibchen, die vom 21.—23. April in Unterägeri gefangen wurden, standen
am Anfang einer Trächtigkeit. Im September sind die Weibchen noch trächtig
oder säugend, im Oktober nicht mehr. Für diese beiden Fangorte dauert die
Fortpflanzung von Mitte April bis Ende September.

Von der Population Uetliberg liegen Angaben von Frühjahr bis Sommer
1966 vor (Abb. 11). Im Februar und März waren alle Weibchen geschlechtlich

TABELLE 7

Beziehung zwischen Hodenlänge und Spermienbildung bei Rôtelmäusen
der Altersklassen II bis V. Zahlen = Anzahl der Männchen.

Hodenlänge Spermatogonien Spermatiden reife Spermien

< 5,0 mm 24 5)

5,0 — 5,9 mm 3 1

6,0 — 6,9 mm 1 1

7,0 — 7,9 mm 1 3
8,0 — 8,9 mm 4 1
9,0 — 9,9 mm 3 2
10,0 — 10,9 mm 1 12
11,0 — 11,9 mm 2 37
12,0 — 12,9 mm 32
13,0 — 13,9 mm 6

inaktiv. Im Mai hatten 5 Weibchen einen Wurf hinter sich, 5 waren erstmals
trächtig und 2 befanden sich in der 2. Trächtigkeit. Dies deutet auf Ende März
als Beginn der Fortpflanzung. Mit diesem Zeitpunkt stimmt der Fang eines jungen
Weibchens überein, das Ende Mai in trächtigem Zustand gefangen wurde und
etwa 8 Wochen alt war. Auf dem Adlisberg begannen 1963 die Weibchen schon
Mitte März mit der Vermehrung, denn am 9. April wurde ein säugendes Weibchen
gefangen und Ende April erschienen die ersten Jungtiere. 1962 traten noch im
Oktober 2 trächtige Weibchen auf. Im September des folgenden Jahres war nur
noch ein Weibchen säugend, 3 weitere hatten keine angesaugten Zitzen mehr, aber
offene Vaginalöffnungen. Diese Befunde ergeben für die Gegend von Zürich eine
Fortpflanzungszeit von Ende März bis Ende September. Sie kann jedoch in
bestimmten Jahren früher beginnen oder bis in den Oktober verlängert werden.

Bei den Männchen macht die Grösse und die Aktivität der Hoden und
vesicula seminales einen jahreszeitlichen Zyklus durch. Ausserhalb der Fort-
pflanzungszeit werden keine Spermien gebildet und die Hoden schrumpfen zu

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 459

kleinen Kugeln zusammen. An den gefangenen Männchen wurden Lange und
Breite der Hoden gemessen und unter dem Mikroskop auf Vorhandensein von
Spermien und Spermatiden gepriift. Tabelle 7 zeigt die Beziehung zwischen der
Hodenlänge und der Spermienbildung. Hoden bis zu 8 mm Länge enthalten
keine vollausgebildeten Spermien. Spermatiden können in Hoden unter 5 mm
Lange auftreten. Dies gilt fiir Jungtiere in der Zeit von Sommer bis Herbst. Alte
Männchen haben zu Beginn der geschlechtlichen Aktivitàt im Friihjahr oft schon

Hodenlange
mm

ABB. 12.

Arithmetisches Mittel und Variabilität der Hodenlänge von Rôtelmäusen
der Altersklassen IV und V auf der Göscheneralp.

grosse Hoden, in welchen vollentwickelte Spermien noch fehlen. Nach den
Ergebnissen in Tabelle 7 können die männlichen Rötelmäuse in bezug auf die
Hodenlänge in 3 Gruppen eingeteilt werden. Tiere mit Hodenlängen unter 8 mm
sind nicht fortpflanzungsfähig. Mit Hodenlängen von 8—10 mm sind die Rötel-
mäuse in einer Uebergangsphase. Hoden, die mehr als 10 mm lang sind, enthalten
reife Spermien. Die zeitliche Dauer der Hodenaktivität bei Rötelmäusen von der
Göscheneralp geht aus der Abbildung 12 hervor. Es sind darin nur die über-
winterten Männchen berücksichtigt. Die Hoden wachsen im März an und pro-
duzieren bis in den September reife Spermien. Im September setzt die Hoden-
rückbildung ein. Im Oktober ist die Hodenlänge auf 5 mm zurückgegangen, und
es werden keine Spermien mehr gebildet. Alle jungen Männchen haben im Sep-
tember und Oktober Hoden von weniger als 5mm Länge. Die Daten in den
Monaten Februar bis Mai stammen von Männchen des Südhanges. Es ist möglich,
dass die Hodenaktivität am Nordhang erst im April beginnt.

Die jahreszeitlichen Veränderungen der Hodengrössen verlaufen in den
Populationen Wassen, Pfaffensprung, Unterägeri und Aegert gleich. Die Ergeb-

460 CAESAR CLAUDE

nisse sind in Abbildung 13 zusammengefasst. Der Beginn der Geschlechtsaktivitàt
an diesen Orten konnte nicht bestimmt werden, da keine Fänge aus den Monaten
Februar und März vorliegen. Von April bis August bilden alle adulten Mannchen
Spermien. Im September beginnt die Riickbildung der Hoden und gleichzeitig
sterben die alten Männchen. Die angegebenen Hodenlängen im Monat Oktober
stammen von Mànnchen der Altersklasse II und III. Alle sind inaktiv, auch jene,
die im Sommer und frühen Herbst die Geschlechtsreife erlangt hatten. Für die

Hodenlange
mm

Ma Ap Ma Ju Ju Au Se Ok

ABB. 13.

Arithmetisches Mittel und Variabilität der Hodenlänge von Rôtelmäusen
der Altersklassen IV und V (im Oktober II und III) an
den Fangorten Pfaffensprung, Wassen, Aegert und Unteràgeri.

beiden Populationen von Zürich stehen die Befunde von 1966 für den Uetliberg
und von 1962/1963 für Adlisberg zur Verfügung (Abb. 14). In die Betrachtung
wurden Männchen der III.—V. Altersklasse einbezogen. Im Februar 1966 hatten
6 Männchen reife Spermien, bei 7 weiteren wurden zahlreiche Spermatiden ge-
funden. Von März bis Oktober traten nur Männchen mit grossen Hoden und
reifen Spermien auf. Für den Monat November sind von der Population Adlisberg
Daten aus dem Jahr 1962 vorhanden. Von 2 älteren Tieren war eines geschlechts-
reif, das andere hatte weder Spermien noch Spermatiden. Bei einem von drei
jungen Männchen der I. Altersklasse liessen sich ebenfalls reife Spermien nach-
weisen. Sogar im Dezember bildete ein Männchen der III. Altersklasse noch
Spermien. In der Umgebung von Zürich sind im Februar 1963 und 1966 die
frühesten Männchen mit aktiven Hoden festgestellt worden. Einzelne Männchen
mit reifen Spermien traten 1962 noch im November und Dezember auf. Da in
der Gegend von Zürich auch im Winter einzelne Rötelmäuse Spermien bilden,
ist der Beginn und das Ende der Fortpflanzungszeit in den männlichen Geschlechts-
organen nicht scharf begrenzt. Immerhin kann die Zeit von März bis Oktober als

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 461

die eigentliche Aktivitàtszeit der Hoden angesehen werden, da in diesen Monaten
alle alten Männchen Spermien bilden.

Die Dauer der Geschlechtsaktivität ist bei den Männchen länger als bei den
Weibchen. Im Frühjahr sind die männlichen Gonaden etwa einen Monat vor
den weiblichen aktiv. Das Vorhandensein von Spermien im Hoden bedeutet nicht,
dass erfolgreiche Begattungen möglich sind. Bei der Ratte dauert es vom Auftreten
der Spermien im Hoden bis zum ersten Erscheinen der Spermien in der Epididymis

Hodenlänge

ABB. 14.

Arithmetisches Mittel und Variabilitàt der Hodenlänge von Rôtelmäusen
der Altersklassen IMI bis V an den Fangorten Uetliberg und Adlisberg.

16 Tage (ASDELL 1964). Auch unter Beriicksichtigung einer Zeitspanne von
2-3 Wochen vom Beginn der Spermienbildung im Hoden bis zur Fähigkeit
erfolgreicher Begattung sind die Mannchen vor den Weibchen geschlechtsaktiv.
Im Herbst fällt bei den Rôtelmäusen das Einstellen der Spermienbildung mit
dem Ende der letzten Trachtigkeiten zusammen. Trachtigkeiten treten also in
einem kürzeren Zeitraum auf, als auf Grund der fortpflanzungsfähigen Männchen
zu erwarten sind. Die Dauer der Fortpflanzungsperiode wird von den Weibchen
bestimmt. SADLEIR (1969) diskutiert die Untersuchungen verschiedener Autoren
über den Einfluss von Temperatur, Licht, Niederschlag und Nahrung auf die
Dauer der Fortpflanzungsperiode bei Saugetieren. Die Ergebnisse sind wider-
sprüchlich. Falls äussere Faktoren Beginn und Ende der Geschlechtsaktivität der
Rôtelmäuse bestimmen, kann mit der Annahme, dass weibliche Rôtelmäuse einen
höheren Schwellenwert für den auslösenden Faktor haben als die Männchen, der
Unterschied in der Dauer der Geschlechtsaktivität erklärt werden. Bei Massen-
vermehrung und Fortpflanzung im Winter bestimmen nach ZEJDA (1962, 1964)
Nahrungsfaktoren die Dauer der Fortpflanzungszeit.

462 CAESAR CLAUDE

8. WURFZAHL UND WURFGROSSE

Die Plazentanarben geben Aufschluss tiber die Zahl der Wiirfe, die ein
Weibchen während einer Fortpflanzungszeit hervorbringt. Allerdings verschwinden
die Plazentanarben mit der Zeit. Beim Braunen Lemming (Lemmus trimucronatus )
sind maculae cyaneae 201 Tage nach der Geburt noch nachweisbar (MULLEN 1968).
Bei einer Rôtelmaus in Gefangenschaft fand ich 225 Tage nach einem Wurf
keinerlei Spuren von Plazentanarben mehr. Es kann jedoch angenommen werden,
dass die Plazentanarben während einer Fortpflanzungsperiode erhalten bleiben.

TABELLE 8

Erreichte Wurfzahl von iiberwinterten und im gleichen Jahr geborenen Weibchen
auf der Göscheneralp. Tr. = Trächtigkeit.

Anzahl überwinterter Anzahl im gleichen Jahr geborener
Weibchen in oder nach der Weibchen in oder nach der
LETI ZIO Sh ie lo Ike, 2-IT: SEE

Mai 3

Juni 6

Juli 3 6

August 2 5 1 2

September 1

Oktober 1 1

Die Bestimmung der Zahl der erfolgten Wiirfe mit Hilfe der Plazentanarben ist
bis zu 3 Trächtigkeiten gut möglich. Bei höherer Wurfzahl sind die Narben der
frühesten Implantationen so klein, dass nicht mehr sicher entschieden werden
kann, von wieviel Wiirfen sie stammen. Die überwinterten und jungen Weibchen
wurden auf Grund der Feten und Plazentanarben in Tiere, die sich in oder nach
der ersten, zweiten oder dritten Trächtigkeit befanden (Tabellen 8—10), eingeteilt.
Die Untersuchungen ergaben in keinem Weibchen Hinweise auf eine vierte
Trächtigkeit. Auf der Göscheneralp (Tabelle 8) wurden bis Ende Juni nur Weibchen
gefangen mit Anzeichen einer ersten Trächtigkeit. In den Monaten Juli und
August waren die meisten Weibchen in der 2. Trächtigkeit oder hatten 2 Wiirfe
hinter sich. Ein Weibchen war gegen Ende der Fortpflanzungszeit zum dritten
Mal trächtig. Demnach werfen die überwinterten Rôtelmäuse auf der Güschener-
alp ein- bis dreimal; die meisten bringen es auf zwei Wiirfe. Die Dauer der Fort-
pflanzungszeit von 314—5 Monaten würde bei post partum-Begattung für
4—S Wiirfe reichen. Post partum-Trächtigkeiten kommen selten vor. Nur drei
säugende Weibchen waren gleichzeitig trächtig. Sie wurden im Juli in der Mitte

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 463

TABELLE 9

Erreichte Wurfzahl von iiberwinterten und im gleichen Jahr geborenen Weibchen
in den Populationen Wassen und Pfaffensprung. Tr. = Trächtigkeit.

Anzahl überwinterter Anzahl im gleichen Jahr geborener
Weibchen in oder nach der Weibchen in oder nach der
IRR Poy Maes 3. Tr. Lr irr DEL 3. Tr.
Mai 4
Juni 2 1
Juli 1 2
August 1 3 4
September 2 2 2
Oktober 1 2 1
TABELLE 10

Erreichte Wurfzahl von überwinterten und im gleichen Jahr geborenen Weibchen
in den Populationen Uetliberg und Adlisberg. Tr. = Trächtigkeit.

Anzahl überwinterter Anzahl im gleichen Jahr geborener
Weibchen in oder nach der Weibchen in oder nach der
ti Tha, 2 Alice 3. Tr. il, Ibm, 2X 10 Sr

April 1

Mai 10 4 1

Juni 1 1 1

Juli 1

August 2

September 1 2 1

Oktober 1 1

November 1

Dezember 1

der Fortpflanzungszeit gefangen. Junge Weibchen aus den ersten Würfen erreichen
im August die Geschlechtsreife und können trächtig werden. Es muss angenommen
werden, dass auf der Göscheneralp die jungen Weibchen bis zum Ende der
Fortpflanzungszeit nur einen erfolgreichen Wurf durchbringen.

In den Populationen Wassen und Pfaffensprung (Tabelle 9) beginnt die
Fortpflanzung früher als auf der Göscheneralp, so dass die meisten alten Weibchen
bis im September dreimal werfen. Die ersten Jungen können im August/September
das zweite Mal trächtig sein. Ein junges Weibchen hatte im Oktober auf Grund
der Plazentanarben drei Würfe hinter sich.

Auf dem Uetliberg und Adlisberg (Tabelle 10) sind bereits im Mai viele
Weibchen in der 2. Trächtigkeit. Bei Berücksichtigung der langen Fortpflanzungs-

464 CAESAR CLAUDE

zeit sollten bis Ende September 4 Würfe môglich sein. Vom Juli an nimmt jedoch
die Zahl der überwinterten Rôtelmäuse stark ab. Das alte Weibchen vom Sep-
tember hatte Plazentanarben von zwei Wiirfen. Dies bedeutet, dass die alten
Weibchen dieser beiden Populationen früh im Jahr zweimal werfen, im Laufe des
Sommers sterben und die wenigen bis im Herbst tiberlebenden Weibchen die

Fortpflanzung drosseln. Die Jungtiere des Frühjahrs werden rasch geschlechtsreif |

und werfen vom Juni bis Oktober ein-bis zweimal.
Von den beiden Populationen Aegert und Unterägeri liegen nur wenige

Daten über die Wurffolgen vor. Im April und Mai treten die ersten, ab Juni die .

zweiten Würfe auf. Nachweise fiir eine dritte Trächtigkeit fehlen.

TABELLE 11

Arithmetisches Mittel der Embryonen- oder Fetenzahl bei trächtigen Rötelmäusen.
n = Zahl der untersuchten trächtigen Weibchen.

Population n der DA era Feten Variabilitàt
Göscheneralp Südhang 9 4,00 2-5
Göscheneralp Nordhang 6 3,67 3-4
Wassen 8 4,50 3—6
Pfaffensprung 4 4,50 4—5
Unterägeri 1 4,00
Uetliberg 12 4,25 3—6
Adlisberg 6 3,17 2—5
Aegert 3 4,33 } 3—5

Die Bestimmung der Wurfgrösse erfolgte aus der Zahl der Embryonen und
Feten von trächtigen Weibchen. Eine zusätzliche Information lieferten die Plazen-
tanarben früherer Würfe. Die an trächtigen Weibchen ermittelten Wurfgrössen
sind in der Tabelle 11 aufgeführt. Unter Berücksichtigung der Plazentanarben
ergaben sich teilweise Abweichungen. Diese sind auf den grossen Anteil von
jungen Weibchen zurückzuführen, welche kleinere Würfe haben. In Tabelle 12
sind die Wurfgrössen für junge und überwinterte Weibchen getrennt aufgeführt.
Die geringeren Würfe der jungen Tiere sind nach ZEIDA (1966) nicht altersmässig,
sondern jahreszeitlich bedingt. Junge Weibchen werden erst gegen Ende der
Fortpflanzungszeit trächtig, und im Herbst haben nach ZEIDA auch alte Weibchen
kleinere Würfe als im Frühjahr oder Sommer. Die Wurfgrössen der überwinterten
Weibchen in Tabelle 12 stimmen weitgehend mit den Werten in Tabelle 11 überein,
die auf Zählungen von Embryonen oder Feten beruhen. Die Rötelmäuse der
Göscheneralp haben kleinere Würfe als die Tiere in den tiefer gelegenen Popula-
tionen. Geringere Wurfgrössen bei Rötelmäusen im Gebirge fand auch ZEIDA
(1966) in der Tschechoslowakei. In meinem Material lässt sich kein Zusammenhang

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 465

zwischen der Körpergrösse und der Wurfgrösse erkennen. Nach ZEJDA (1966) ist
die Bestimmung der Wurfgrösse genügend genau, wenn der mittlere Fehler des
arithmetischen Mittels 0,2 oder weniger beträgt. Da dies nur für die Populationen
der Göscheneralp zutrifft, stellen die ermittelten Werte in Tabelle 12 die
_ ungefahren Wurfgrössen dar. Die kleinen Würfe in der Population Adlisberg fallen
völlig aus der Reihe. Weitere Untersuchungen müssen zeigen, ob die Wurfgrösse
in dieser Population dauernd so klein ist, oder ob es sich um eine zeitlich begrenzte,
tiefe Vermehrungsrate handelt, die zufällig während der Untersuchungszeit 1962/63

TABELLE 12

Arithmetisches Mittel der Wurfgrösse junger und überwinterter Weibchen auf Grund der
Embryonen- oder Fetenzahl und der Plazentanarben. n = Zahl der untersuchten Trächtig-
keiten, x = Arithmetisches Mittel der Wurfgrösse, s; = mittlerer Fehler des Mittelwertes.

Mittlere Wurfgrösse Mittlere Wurfgrösse
Population junger Weibchen überwinterter Weibchen Variabilität
n x n x Sz
Göscheneralp S. 5 4,00 D?) 3,77 0,20 2—5
Göscheneralp N. 18 3,50 0,20 ie 5
Wassen 12 3,92 5 4,60 0,75 2-6
Pfaffensprung 15 3,60 9 4,22 0,22 2—5
Unterägeri 8 4,63 0,26 4—6
Uetliberg 17 4,00 0,30 1—6
Adlisberg 14 3,15 6 317 0,48 1—6
Aegert 3 3,67 9 4,22 0,28 3—5

auftrat. Die mittlere Wurfgròsse auf Grund der Zahl der Embryonen, Feten und
Plazentanarben ist für die beiden Populationen Göscheneralp 3,65 + 0,15 (n =46),
für die übrigen Populationen ohne Adlisberg 4,25+ 0,15 (n=48). ZEIDA (1966)
hat die geographische Variabilität der Wurfgrösse bei der Rötelmaus in Europa
zusammengestellt. Danach nimmt die Wurfgrösse der Rötelmäuse in Europa von
Westen nach Osten zu und von Norden nach Süden ab. Die vorliegenden Ergeb-
nisse bestätigen diese Regel.

Als Natalität bezeichne ich nach SCHWERDTFEGER (1968) die Zahl der Jungen,
die ein Weibchen im Laufe seines Lebens erzeugt. Sie lässt sich aus der Wurfzahl
und der Wurfgrösse bestimmen. Da aus der geringen Zahl der gefangenen weiblich-
en Rötelmäuse die Wurfzahl nicht genau ermittelt werden kann, lässt sich die
Natalitàt nur schätzen. Auf der Göscheneralp haben die Rötelmäuse eine kleine
Natalitàt. Die mittlere Wurfzahl ist etwas grösser als 2, da nur wenige Weibchen
im Geburtsjahr trächtig werden und die überwinterten Tiere durchschnittlich 2
Würfe zustande bringen. Die mittlere Wurfzahl beträgt 3,5 bis 3,8 Junge. In der

466 CAESAR CLAUDE

Population Adlisberg ist die Natalität ebenfalls gering. Im Herbst geborene
Weibchen werfen im folgenden Jahr zwei-bis dreimal. Junge R6telmausweibchen
des Friihjahrs erzeugen noch im gleichen Jahr ein bis zwei Wiirfe, aber nur wenige
von ihnen überleben den Winter (Tabelle 13 und Abb. 15) und werfen im nächsten
Jahr nochmals ein-bis zweimal. Im Mittel fallen auf ein Weibchen zwei bis drei

Wiirfe mit einer mittleren Jungenzahl von 3,2 (Tabelle 12). In den Populationen |

Uetliberg, Aegert und Unterägeri ist die mittlere Zahl der Wiirfe ähnlich wie in
der Population Adlisberg. Infolge der grôsseren Jungenzahl (Tabelle 12) erreichen

die Rötelmäuse eine höhere Natalitàt. Die grösste Nachwuchsrate ergibt sich für ;
Rötelmäuse von Pfaffensprung und Wassen. Ein grosser Teil der jungen Weibchen

wirft im ersten Jahr ein-bis zweimal 3,6 bzw. 3,9 Junge. Im zweiten Jahr zeugen '
die Weibchen zwei bis drei Würfe zu 4,2 bzw. 4,6 Jungen (Tabelle 12). Im Gegen- |
satz zu den Ergebnissen der morphologischen Untersuchungen, die eine Aufteilung

der Rötelmäuse in eine grosse alpine und eine kleine Form im Mittelland und in

den Voralpen ergaben, lässt sich in bezug auf die Fortpflanzung eine Hôhengrup- |
pierung erkennen. Die Rötelmäuse auf der Göscheneralp haben eine kurze

Fortpflanzungszeit von 4 Monaten und eine kleine Natalität. Bei den Tieren von

Pfaffensprung und Wassen dauert die Fortpflanzungsperiode einen Monat länger

und die Natalität ist gross. An den Fangorten Aegert, Uetliberg und Unterägeri

erstreckt sich die Fortpflanzung über 514 bis 7 Monate und die Natalität zeigt die
Tendenz zu geringeren Werten als in den mittleren Lagen des Alpengebietes.

9. ZAHNWURZELWACHSTUM

Die Kenntnis der Fortpflanzungszeit gibt Aufschluss über das Alter der
Rötelmäuse. In den Tabellen 13 bis 15 sind für jeden Monat die gefangenen Tiere

mit der Wurzellänge des ersten unteren Molaren eingetragen. Die Anordnung |
der Rötelmäuse nach diesjährigen und überwinterten Tieren gibt ein übersicht- |

liches Bild des Wurzelwachstums.

In den Populationen Adlisberg, Uetliberg und Aegert (Tabelle 13) haben die |

ältesten Rötelmäuse des 1. Jahres im September/Oktober Wurzellängen von

1,2—1,3 mm. Da an diesen Fangorten die Fortpflanzung im Monat April beginnt, |
sind diese Tiere etwa 6 Monate alt. Die Zahnwurzel wächst während des Sommers

um 0,2 mm im Monat. Im April bis Mai des zweiten Jahres haben die ältesten

Rötelmäuse 1,8—2,0 mm lange Wurzeln. Den Winter über erfolgte in sieben |

Monaten eine Zunahme von 0,6—0,8 mm, durchschnittlich 0,1 mm im Monat.

Die Wurzellänge vergrössert sich während des Sommers schneller als im Winter. |

Den gleichen Befund erhält man aus den Tabellen 14 und 15. Die ältesten Rötel-
mäuse der Population Pfaffensprung und Wassen (Tabelle 14) erreichen in ihrem
Geburtsjahr im Oktober 1,0 mm Wurzellänge. Da an diesen Orten die Fort-

|
|

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 467

TABELLE 13

Molarwurzellängen der Rôtelmäuse von Uetliberg, Adlisberg und Aegert.
Zahlen = Anzahl der Tiere.

Molarwurzel- ws Geburtsjahr 2. Jahr

lange in mm we Mi Ju Ju Au Se Ok No De ee Ma Ap Ma Ju Ju Au Se
0 DORE RANGER A "10 6 3
0,1 PISA LETI AE |
0,2 ee 32:23
0,3 er ES ll 1 tem | 1
0,4 2: 2 1 | NE
0,5 1 1
0,6 at De 5 1
0,7 1 1 (0) ae ele al
0,8 ei 2 lo
0,9 1 1 1 2
1,0 if Al 2 1
121 TL lat
12 11 2 6M
13 1 1 PR NOI |
1,4 1 3003 07
125 as lee
1,6 3 1
17. Sy 1
1,8 1 1
1,9 1
2,0 2 Re
DAI
2, 1

pflanzung im Mai einsetzt, sind die Tiere 5 Monate alt. Die Wurzellängen wachsen-

im Monat um 0,2 mm. Sieben Monate später, im Mai des folgenden Jahres, ist
die Wurzellänge auf 1,8 mm angestiegen, was einem mittleren monatlichen
Zuwachs von 0,1 mm im Winter entspricht. Auf der Göscheneralp (Tabelle 15)
erreichte eine Rötelmaus Ende August eine Wurzellänge von 0,8 mm. Der früheste
Wurftermin, der am Südhang festgestellt wurde, ist Ende April. Demnach ist diese
Rötelmaus 4 Monate alt und ihre Zahnwurzel hat im Monat um 0,2 mm zuge-
nommen. Aus dem Frühjahr liegen von der Göscheneralp nur vereinzelte Tiere
vor, so dass das Wurzelwachstum während des Winters nicht genau festgestellt
werden kann. Im August des zweiten Jahres fallen vier Rötelmäuse mit den
grossen Wurzellängen von 2,5—2,7 mm auf. Es wäre denkbar, dass diese Tiere
2 Jahre alt sind. Das mittlere monatliche Wachstum würde dann 0,1 mm betragen.
Diese tiefe Wachstumsrate gilt allerdings für die übrigen Rötelmäuse von der
Göscheneralp nicht, da sonst ihr Geburtstermin auf den Winter fällt. Setzt man
die Geburt dieser vier Rötelmäuse auf Anfang Mai des vorhergehenden Jahres,

468 CAESAR CLAUDE

TABELLE 14

Molarwurzellängen der Rôtelmäuse von Pfaffensprung und Wassen.
Zahlen = Anzahl der Tiere.

M . Geburtsjahr 2. Jahr
folarwurzel- Manat:
lange in mm Ma Ju Ju Au Se Ok No De | Ja Fe Ma Ap Ma Ju Ju Au Se Ok

0 3 030030230818
0,1 2 PS Geass
0,2 4 2
0,3 D. N 1
0,4 1 1. 22
0,5 1
0,6 1 1
0,7 1
0,8 1
0,9 2
1,0 1 1

| 1,1 201

12 2
1,3 1
1,4 1
1,5 1 1
1,6 2
17 °° 2003
8 2 1.02)
1,9 1
2,0 143
2,1 115
22
23
2,4 1

so ergibt sich ein Alter von 16 Monaten. Unter der Annahme, dass während sechs
Wintermonaten der Wurzellängenzuwachs 0,1 mm und in den Sommermonaten
0,2 mm beträgt, ergibt sich eine Wurzellänge von 2,6 mm, was den gemessenen
Werten entspricht. Ein Alter von 2 Jahren ist jedoch nicht vollständig auszu-

schliessen, falls die Zahnwurzeln im zweiten Sommer nur noch wenig wachsen. |

PRYCHODKO (1951) und ZEIDA (1961) vermuten, dass das Wurzelwachstum mit |

zunehmendem Alter langsamer wird. Nach den Werten in Tabelle 13—15 ist

jedoch der Wurzelzuwachs bei überwinterten Tieren während des Sommers |

gleich rasch wie bei Jungtieren im ersten Sommer. Im vorliegenden Material kann |

die Wurzellänge aller Tiere mit der Annahme erklärt werden, dass die Länge der

Molarenwurzeln während des Sommerhalbjahres um 0,2 mm, während des

Winters um 0,1 mm im Monat zunimmt. Für die Bestimmung des genauen Zu-
wachswertes und für die Feststellung der Dauer des verlangsamten Wachstums
während des Winters ist weiteres Untersuchungsmaterial nötig. Der durch-

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 469

TABELLE 15

Molarwurzellängen der Rötelmäuse von der Göscheneralp.
Zahlen = Anzahl der Tiere.

Bewer

Molarwurzel- Geburtsjahr 2. Jahr

ne D Au Se Ok Nou! Del Ja lee (MA AP Ma Ju Au se ok

BWNEOOCMIDUAWNYH—Owo
_
Pe em
N DO = = NN) ND
= = mn NN u on
ND = N ND N m
N = =

=

NAN
=m NO

schnittliche monatliche Wurzelzuwachs von 0,15 mm für einjährige Tiere entspricht
den Angaben von WASILEWSKI (1952) und ZEIDA (1961). Während die Verlang-
samung des Körperwachstums im Winterhalbjahr durch WASILEWSKI (1952),
BERGSTEDT (1965), KuBIK (1965), SCHWARZ et al (1964), HAITLINGER (1965)
nachgeweisen wurde, ist über die Hemmung des Zahnwurzelwachstums im Winter
nur wenig bekannt, PRYCHODKO (1951) gibt als monatliche Wachstumsrate
0,18 mm im ersten Jahr und 0,14 mm im zweiten Jahr an. Er macht aber keine
Angaben iber jahreszeitliche Unterschiede. GRUBER (1966), GRUBER und
KAHMANN (1968) haben den Zahnwurzelzuwachs im Winter eingehend untersucht
und gegenüber dem Sommer verzögertes Wachstum festgestellt. Nach HYVAERINEN
(1969) ist im Winter die Aktivität der alkalischen Phosphatase, die für den Ver-
Knöcherungsprozess wichtig ist, stark herabgesetzt.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 30

470 CAESAR CLAUDE

10. ALTERSZUSAMMENSETZUNG UND GENERATIONENFOLGE

An der Gruppierung der Tiere nach den Wurzellängen in den Tabellen 13—15
erkennt man die Altersgliederung in den Populationen. An den Fangorten Uetli-
berg, Adlisberg und Aegert (Tabelle 13) treten in den Monaten September bis
November drei Altersstufen auf: alte, überwinterte Tiere mit 1,9—2,1 mm Wurzel-
längen, Tiere mittleren Alters mit Molarenwurzeln zwischen 0,7 bis 1,3 mm und
Jungtiere mit Wurzellängen bis 0,4 mm. Alte Rôtelmäuse wurden nur noch im

% Anteil am
Gesamtfang

Mal Ape Mae Jue itt AU MIS eNOKMNoMIDe Ja Fe Ma Ap Ma Ju Ju Au

Ass. 15.

Prozentualer Anteil der Frühlings- und Herbstgeneration an den monatlichen Gesamtfangen
in den Populationen Uetliberg, Adlisberg und Aegert.

C_] Frühlingsgeneration “it Herbstgeneration.

September gefangen, so dass im Herbst die Populationen vorwiegend aus den
im Frühjahr geborenen Tieren und den Jungen vom Spätsommer und Herbst
bestehen. Im Frühjahr überwiegen die Rötelmäuse, die im Spätsommer und
Herbst des Vorjahres geboren wurden. Sie haben im Februar 0,3—1,0 mm lange
Zahnwurzeln. Rötelmäuse aus dem vorjährigen Frühling sind nur noch vereinzelt
vorhanden, je ein Tier im Februar, März und Mai mit Zahnwurzeln von 1,4, 1,8
und 2,0 mm. Die alten Rötelmäuse haben in den Monaten Juni bis August eine
mittlere Wurzellänge von 1,52 mm (n=13). Unter der Annahme eines mittleren
monatlichen Wurzelzuwachses von 0,15 mm sind die Tiere 10 Monate alt. Sie
stammen aus dem Herbst des Vorjahres. In den Populationen Uetliberg, Adlisberg,
Aegert lassen sich Frühlings- und Herbstgeneration unterscheiden (Abb. 15). Die
Jungen des Frühjahrs wachsen rasch und erzeugen die Herbstgeneration. Im
Winter stirbt der grösste Teil der Frühjahrstiere, so dass im nächsten Frühling der
Bestand fast ausschliesslich von der Herbstgeneration gestellt wird, welche die
neue Frühlingsgeneration hervorbringt. Von Juli an geht die Zahl der alten
Herbsttiere zurück. Sie sind an der Bildung der neuen Herbstgeneration nur in

geringem Mass beteiligt, wie in der Untersuchung der Wurfzahlen festgestellt
wurde.

——

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER RÖTELMAUS 471

In den Populationen Pfaffensprung und Wassen (Tabelle 14) ist die Unter-
teilung in Frühlings- und Herbstgeneration nicht möglich, weil die Fortpflanzungs-
zeit kürzer ist und die Würfe in der zweiten Hälfte der Fortpflanzungsperiode
sowohl von alten Rötelmäusen wie von jungen Weibchen des Frühjahrs stammen.
Das Mittel der Zahnwurzellänge alter Tiere in den Monaten Juni bis August
beträgt 1,74 mm (n=16). Bei einer monatlichen Zunahme von 0,15 mm entspricht
dies einem mittleren Alter von 1115 Monaten. Die Mehrheit der überwinterten
Tiere stammt vom Juli bis August des Vorjahres.

Auf der Göscheneralp (Tabelle 15) sind im Herbst vorwiegend Jungtiere
vom Juli/August zu finden und nur wenige Tiere aus Monaten Mai/Juni, dem

% Anteil am
Gesamtfang

Ju Ju Au Se Ok No De Ja Fe Mä Ap Ma Ju Ju Au Se Ok

ABB. 16.

Prozentualer Anteil der Rötelmäuse einer Fortpflanzungsperiode an
den monatlichen Gesamtfängen auf der Göscheneralp.

Beginn der Fortpflangzungszeit. Die mittlere Zahnwurzellänge der alten Tiere
in den Monaten Juni bis August ist 1,63 mm. Dies gibt bei dem angenommenen
monatlichen Wurzelzuwachs von 0,15 mm ein Alter von 11 Monaten. Vom Juli
bis Anfang September geborene Rötelmäuse bilden den grössten Teil der Eltern-
population im folgenden Jahr. Rötelmäuse, die im Frühjahr geboren werden,
tragen gegen Ende der Fortpflanzungszeit nur geringen Teil zur Vermehrung bei.
In einem Jahr wird auf der Göscheneralp eine Generation gebildet (Abb. 16).

Als Höchstwerte wurden in den untersuchten Populationen folgende Zahn-
wurzellängen gefunden: Uetliberg und Adlisberg 2,0 mm, Aegert, 2,2 mm,
Wassen 2,1 mm, Unterägeri und Pfaffensprung 2,4 mm und Göscheneralp 2,7 mm.
Diese Werte entsprechen einem Alter von 13 Monaten für die ältesten Tiere von
Uetliberg und Adlisberg, von 16 Monaten für die älteste Rötelmaus von der
Göscheneralp. Das durchschnittlich erreichte Alter ist für überwinterte Rôtel-
mäuse der Göscheneralp knapp 1 Jahr, für die Tiere von Pfaffensprung etwa
1 Jahr. In den Populationen Uetliberg/Adlisberg/Aegert dürfte das mittlere Alter
adulter Tiere für die Frühlingsgeneration 14 Jahr, für die Herbstgeneration
34 Jahre sein.

472 CAESAR CLAUDE

11. DISKUSSION

In dieser Arbeit wurde die Morphologie der Rôtelmäuse unter besonderer
Beriicksichtigung der Hôhenlage und des Mikroklimas der Fangorte untersucht.
Es ist zu überlegen, ob nicht noch andere Faktoren, wie Jahreszeit und Populations-
dichte, die Körper- und Schädelgrösse beeinflussen. GRUBER (1966) sowie GRUBER
und KAHMANN (1968) fanden zu verschiedenen Jahreszeiten Unterschiede in der
Grösse der Rötelmäuse, doch sind sie wohl auf den unterschiedlichen Anteil von

Jungtieren in der Population zurückzuführen. HAITLINGER (1965) und KuBIK (1965) |

untersuchten für jede Altersklasse die Schwankungen der Kôrper- und Schädel-
grosse innerhalb eines Jahres und zwischen verschiedenen Jahren und erhielten

positive Befunde. In meiner Untersuchung sind solche Variationen weitgehend |

ausgeschaltet worden, da nur alte Rötelmäuse in die Auswertung einbezogen
wurden, die, mit Ausnahme der Tiere vom Uetliberg, aus mehreren Jahren stam-
men und in den gleichen Jahreszeiten gefangen wurden. Der Zusammenbruch
einer Population im Herbst hat Aenderungen in der Alterszusammensetzung zur

Folge (Stein 1956), dagegen ist ein Einfluss der Dichte auf die Morphologie der |

Rötelmäuse nicht bekannt. In keiner der von mir untersuchten Population war
die Dichte übermässig gross; in den Populationen Aegert und Wassen war sie
gering. Ein Einfluss der Populationsdichte auf die Körpergrössen ist in meinem
Material nicht nachzuweisen.

Die morphologischen Untersuchungen ergeben, dass die Rötelmäuse zwei
Formen angehören, die in Grösse und Färbung voneinander getrennt sind. Die
alpinen Rötelmäuse von Pfaffensprung, Wassen und Göscheneralp gehören zur
Unterart Clethrionomys glareolus nageri. Die Tiere von Unterägeri und aus der
Umgebung von Zürich sind Vertreter der Unterart, die das Mittelland und die
Voralpen besiedelt. Nun fragt es sich, ob sie der Unterart Clethrionomys glareolus
helveticus oder Clethrionomys glareolus vesanus zuzuordnen sind. Freundlicher-
weise hat mir Herr Dr. A. Meylan eine Serie Rötelmäuse von Nyon, Chéserex,
St. Cergue (Kt. Waadt) zu Vergleichszwecken zur Verfügung gestellt. Die Rötel-
mäuse dieses Gebietes stellt MILLER (1912) zu C. g. helveticus. In der Färbung
konnte ich keine Unterschiede zwischen den Tieren des Kantons Waadt und den
Rötelmäuse von Zürich feststellen. Weitere Aufschlüsse ergeben die Schädelmasse.
In der Tabelle 16 sind die arithmetischen Mittel von Schädelmessungen, die
verschiedene Autoren ausgeführt haben, zusammengestellt. Auf die Berücksichti-
gung ausserer Masse musste verzichtet werden, da die Angaben nicht vergleichbar
sind. MILLER (1900, 1912) gibt Kopf-Rumpf-Mittelwerte für C. g. helveticus an,
die in verschiedenen Populationen von 93,75 mm (Montauban) bis 114,4 mm
(Genf) schwanken. Meine Messungen nahm ich an Rötelmäusen der Altersklassen
IV und V vor. Für die Messdaten von MILLER (1912) aus den Kantonen Waadt

473

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS

96% 70°S EL'S 0S°S
L8°9 L8°9 78°9 Whee fh
90°L 68°9 £0°L OT'L
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9] ATTIEVI

474 CAESAR CLAUDE

und Genf wurden die Tiere mit einer mittleren oder langen Molarenwurzellange
beriicksichtigt. Die Werte von Vorarlberg und Liechtenstein stammen von alten
Tieren. Sie sind der Arbeit von GRUBER und KAHMANN (1968) entnommen. Die
Werte aller Populationen in der Tabelle 16 stammen somit von adulten Rôtel-
mäusen. Bedenkt man, dass das Material aus verschiedenen Landesteilen stammt,
und die Messungen von verschiedenen Autoren vorgenommen wurden, so sind
die Unterschiede erstaunlich klein. Die Rôtelmäuse von Zürich lassen sich weder
in der Färbung noch in den Schädelmassen von Tieren der Westschweiz unter-
scheiden und gehören somit zur Unterart C. g. helveticus. Da auch die Rötelmäuse
von Vorarlberg und Liechtenstein weder in der Färbung (BAUER, KRAPP,
SPITZENBERGER 1967) noch in den Schädelmassen (Tabelle 16) von den Rôtel-
mäusen des Schweizerischen Mittellandes getrennt werden können, müssen sie
ebenfalls als C. g. helveticus bezeichnet werden, wie es VON LEHMANN (1962) fiir
die Rötelmäuse des Fiirstentums Liechtenstein getan hat. In der Tabelle 16
kommt ein beachtlicher Unterschied in der Länge der oberen Molarenreihe
zwischen den Populationen Vorarlberg/Liechtenstein und den übrigen Populationen
zum Ausdruck. Dieser Unterschied ist zufallig oder auf eine andere Messmethode
zurückzuführen, denn BAUER, KRAPP und SPITZENBERGER (1967) fanden im
Vorarlberg mittlere Werte von 5,6 bis 5,8. Da diese Autoren die Rôtelmäuse von
Vorarlberg zu C. g. vesanus stellen, ist nach meiner Auffassung die Unterart
vesanus identisch mit helveticus. GRUBER und KAHMANN (1968) fanden geringe
Unterschiede zwischen Rôtelmäusen von Vorarlberg/Liechtenstein und Tieren
von weiter östlich liegenden Alpengebieten. Sie erachten den Unterschied als zu
gering, um eine Unterarttrennung vorzunehmen und bezeichnen C. g. vesanus als
Synonym der ostalpinen Rötelmaus C. g. ruttneri. Somit fallen die drei Unterarten
C. g. helveticus, C. g. vesanus und C. g. ruttneri zusammen und der Name C. g.
helveticus hat nach der Prioritätsregel Gültigkeit. Untersuchungen der Rötelmäuse
in vertikaler Richtung vom Alpenvorland bis ins Hochgebirge durch PRYCHODKO
(1951) in den Ostalpen, CLAUDE (1967) und die vorliegende Arbeit in den Westalpen
ergeben eine gute Unterscheidung zwischen einer grossen, dunklen, alpinen Form
und einer kleinen, hellergefärbten Rötelmaus am Alpennordfuss. Nördlich und
östlich davon schliessen sich die noch kleineren Unterarten C. g. glareolus und
C. g. istericus an.

Die Grössenmasse adulter Tiere vom Königssee (PRYCHODKO 1951) über-
treffen die Masse der Rötelmäuse von der Göscheneralp. GRUBER und KAHMANN
(1968) betonen ebenfalls, dass Rötelmäuse dieses Gebietes höhere Werte auf-
weisen als benachbarte Populationen, ohne aber die Dimensionen der von
PRYCHODKO gemessenen Tiere zu erreichen. Die Tiere dieses Gebietes haben
zudem eine dunkle Färbung. Nach den Daten dieser Autoren lassen sie sich
morphologisch nicht von C. g. nageri unterscheiden. Die Grenze der Verbreitung
von C. g. nageri verschiebt sich damit weiter nach Osten. Auf Grund der bisherigen

|
|
|
|
|

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER RÖTELMAUS 475

Kenntnisse der alpinen Rötelmäuse lassen sich nur zwei gut voneinander unter-
scheidbare Formen erkennen: Die grosse alpine Rötelmaus C. g. nageri besiedelt
weite Gebiete der Westalpen bis ins Brennergebiet (von WETTSTEIN 1954) und
kommt in den Ostalpen nur noch isoliert in einzelnen hochgelegenen Gebieten
vor (Bsp. Königsseegebiet, PRYCHODKO 1951, GRUBER und KAHMANN 1968). Die
kleinere, hellere Form C. g. helveticus, die in Körper- und Schädelmassen zwischen
den alpinen Rötelmäusen und den unterarten glareolus und istericus steht, lebt
im Westen nur am Nordfuss der Alpen und in den Voralpen, hat aber in den
Ostalpen die Gebirge bis in grosse Höhen erobert. Beispiele sind die Populationen
vom Patscherkofel und aus den Oberôsterreichischen Alpen (GRUBER und
KAHMANN 1968).

Während sich die Rötelmäuse vom südwestlichen Teil des Juras (St. Cergue,
Nyon) weder in der Färbung noch in den Schädeldimensionen (Tabelle 16) von
den Tieren aus der Umgebung von Zürich unterscheiden, sind die Rötelmäuse
des zentralen und nordwestlichen Juras durch eine auffallend rote Rückenfärbung
gekennzeichnet. MiLLER (1912) führt unter C. g. helveticus vier Tiere aus Bioux
(Vallee de Joux, Kt. Waadt) an, ohne auf ihre Färbung besonders hinzuweisen.
Eine Rötelmausserie von La Burtigniére im gleichen Gebiet, die von Herrn
Dr. A. Meylan gesammelt wurde, war in der Färbung leuchtend rot und daran
leicht von den Rötelmäusen von St. Cergue und Nyon zu unterscheiden. Leider
gehörten alle Tiere zu den Altersklassen I und II, so dass ein Vergleich in den
Körper- und Schädelmassen nicht möglich war. GRUBER und KAHMANN (1968)
betonen ebenfalls die flammend rotbraune Färbung der Jurarötelmäuse und
weisen auf deren kurze Schwanzlänge hin. Wahrscheinlich gehören auch die von
BAUER, KRAPP und SPITZENBERGER (1967) erwähnten Tiere aus Bonfol (Kt. Bern)
im nordwestlichen Jura zu dieser roten Form. Ob es sich bei diesen Tieren um
eine eigene Unterart handelt oder um eine lokale Farbvariante von C. g. helveticus
oder C. g. glareolus, bedarf einer eingehenden Untersuchung.

Unterarten der Rötelmaus lassen sich in Gefangenschaft kreuzen (ZIMMER-
MANN 1950, STEVEN 1955, GODFREY 1958, RAUSCHERT 1963). Falls Bastarde
zwischen C. g. nugeri und C. g. helveticus in der Natur vorkommen, sind sie im
untersuchten Gebiet zwischen den Orten Pfaffensprung und Unterägeri zu erwarten
(Abb. 4). Die beiden Populationen von Pfaffensprung und Unterägeri zeigen noch
keine Mischungsmerkmale (Tabellen 1 und 2, Abb. 5 und 6).

12. ZUSAMMENFASSUNG

An 540 schweizerischen Rötelmäusen aus Höhen zwischen 400 und 1700 m
ü. M. wurde der Einfluss der Höhenlage und des Klimas auf die Morphologie und
die Fortpflanzung festgestellt. Für die morphologische Untersuchung wurden
6 Körper- und 22 Schädelmerkmale berücksichtigt.

476 CAESAR CLAUDE

Die angewandten statistischen Methoden ergaben eine Aufteilung der
Rötelmäuse in zwei morphologisch verschiedene Gruppen. Die Rötelmäuse des
Alpengebietes gehören zur westalpinen Rötelmaus Clethrionomys glareolus nageri,
die Tiere des Mittellandes und der Voralpen zur Unterart C. g. helveticus.

Die Unterschiede zwischen den beiden Unterarten können weder auf ver-
schiedene Höhenverbreitung noch auf Klimaeinflüsse zurückgeführt werden.
Innerhalb der Unterart C. g. nageri lässt sich eine Abnahme der Grösse mit
zunehmender Meereshöhe festellen. Alte Tiere von feuchten West- und Nord-
hängen sind grösser als Tiere von trockenen Südhängen.

Der Fang trächtiger und säugender Weibchen fällt im Mittelland (600 m)
in die Zeit von Ende März bis Ende September. Unter günstigen Bedingungen
können auch frühere und spätere Würfe stattfinden. In den Alpen dauert die
Fortpflanzungszeit in 800 und 1200 m ü. M. von Mitte Mai bis Ende September,
in 1700 m ü. M. von Mitte Mai bis Anfang September.

Bei den Männchen lassen sich Spermien in den Hoden einen Monat vor dem
ersten Erscheinen trächtiger Weibchen feststellen. Das Ende der Spermienbildung
fällt in die Zeit der letzten Würfe. Die Wurfgrösse ist in 1700 m ü. M. kleiner als
in tieferen Lagen (Ausnahme Population Aldisberg).

Die Länge der Molarenwurzeln nimmt im Sommer stärker zu als im Winter.
Der durchschnittliche Monatszuwachs ist ca. 0,2 mm im Sommer und 0,1 mm
im Winter.

Die alpinen Rötelmäuse werden durchschnittlich älter als die Rötelmäuse
des Mittellandes. In den Populationen der Gegend von Zürich lassen sich Herbst-
und Frühlingsgeneration unterscheiden. Auf 1700 m ü. M. wird nur eine einzige
Generation im Jahr gebildet.

Die Rötelmäuse des Mittellandes (Gegend von Zürich) und der Voralpen
(Unterägeri) unterscheiden sich weder in der Färbung noch in den Schädelmassen
von den Tieren der Westschweiz (Kt. Waadt). Nach den bisherigen Kenntnissen
können die Unterarten C. g. helveticus, C. g. vesanus und C. g. ruttneri nicht
voneinander getrennt werden. Im zentralen und nordwestlichen Jura treten
Rötelmäuse auf, die durch eine hellrote, breite Rückenfärbung von C. g. helveticus
aus dem Mittelland und dem südwestlichen Jura (St. Cergue) abweichen.

RESUME

L'influence de l’altitude et du climat sur la morphologie et la reproduction
des campagnols roussàtres a été déterminée par l’examen de 540 individus capturés
en Suisse à une altitude variant de 400 à 1700 m. Pour l’étude morphologique,
on a tenu compte de 6 mensurations du corps et de 22 du crane.

Les méthodes statistiques appliquées ont montré l’existence de deux groupes
de campagnols roussâtres morphologiquement distincts. Les campagnols rous-

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 477

satres de la région alpine font partie des campagnols ouest-alpins de la sous-espèce
C. g. nageri, les animaux du Plateau et des Préalpes appartiennent à la sous-espèce
C. g. helveticus. Les différences entre les deux sous-espèces ne correspondent ni à
la répartition en altitude ni à l’influence du climat. Dans la sous-expèce C. g. nageri
on peut observer que la taille diminue lorsque l’altitude augmente. Les animaux
adultes vivant sur les versants humides exposés à l’ouest et au nord sont plus
grands que ceux vivant sur les versants secs exposés au sud.

La capture de femelles gravides et allaitantes se fait sur le Plateau à 600 m
de fin mars à fin septembre. Dans les Alpes, à une altitude de 1700 m, la période
de reproduction s’étend de la mi-mai au début de septembre. Le nombre des petits
d’une nichée est moindre à 1700 m qu’a plus basse altitude (exception: population
Adlisberg).

La longueur des racines des molaires augmente plus en été qu’en hiver. La
croissance mensuelle moyenne est d’environ 0,2 mm en été et de 0,1 mm en hiver.
Les campagnols roussatres des Alpes atteignent en moyenne un âge supérieur a
ceux du Plateau. Dans les populations de la région zurichoise, on peut distinguer
une génération d’automne et une génération de printemps. A 1700 m, on ne voit
se développer qu’une seule génération par an.

Les campagnols roussatres du Plateau (région de Zurich) et des Préalpes
(Unterägeri) ne diffèrent de ceux de la Suisse romande (Canton de Vaud) ni par
la couleur, ni par les mesures du crane. D’après les connaissances acquises jus-
qu'ici, les sous-espèces C. g. helveticus, C. g. vesanus et C. g. ruttneri ne peuvent
être dissociées les unes des autres. Dans le centre et le nord-ouest du Jura, on
trouve des campagnols roussàtres qui se distinguent du C. g. helveticus du Plateau
et du sud-ouest du Jura (St.-Cergue) par une large bande rouge pàle sur le dos.

SUMMARY

The influences of altitude and climate on the morphology and reproduction
of the bank vole Clethrionomys glareolus in Switzerland were investigated. Five
hundred and forty specimens were caught at altitudes between 400 and 1700 meters.
Six body and twenty-two skull measurements were involved in the investigation.

The statistical methods revealed two different morphological types. The big
bank vole of the alpine region belongs to the subspecies C. g. nageri; the smaller
animals in the prealpine and lower regions are members of the subspecies C. g.
helveticus. The differences between the two subspecies are caused neither by
altitude nor by climate. Within the subspecies C. g. nageri a trend exists to diminish
body and skull size with rising altitude and on dry southwards directed slopes.

The period of reproduction at 600 meters lasts from the end of march until
the end of september. It begins in the middle of may and ends at the beginning
of september at 1700 meters. The litter size is smaller at 1700 meters than at lower

478 CAESAR CLAUDE

altitudes. The roots of the molars grow faster in the summer than in the winter.
Alpine bank voles live longer. At 1700 meters there is only one generation a year,
at 400 and 600 meters a spring and a fall generation is recognised.

The bank voles of the surroundings of Zurich and the prealpine region
cannot be distinguished in coloration and skull size from voles of south-western
Switzerland. The comparison of the results with the dates of other authors does
not support the separation of the three subspecies C. g. helveticus, C. g. vesanus
and C. g. ruttneri. A bank vole, with a larger and brighter red color stripe on the
back than C. g. helveticus, exists in the central and north-western parts of the Jura.

13. LITERATUR

ASDELL, S. A. 1964. Patterns of mammalian reproduction. 2nd edition. Cornell University |

Press, Ithaca, N.Y.

BAUER, K., F. KRAPP und F. SPITZENBERGER. 1967. Säugetiere aus Vorarlberg. Ann.
Naturhistor. Mus. Wien 70: 55-71.

BAUMANN, F. 1949. Die freilebenden Säugetiere der Schweiz. Huber, Bern.

BERGSTEDT, B. 1965. Distribution, reproduction, growth and dynamics of the rodent species
Clethrionomys glareolus (Schreber), Apodemus flavicollis (Melchior)

and Apodemus sylvaticus (Linné) in Southern Sweden. Oikos 16: 132-160. |

Burg, G. von. 1922. Die Rötelmaus. Tierwelt 23; Nr. 22.
— 1923. Die Rötelmaus der Schweiz. Zoologica palaearctica 1: 64-67.
CLAUDE, C. 1967. Morphologie und Altersstruktur von zwei schweizerischen Rôtelmaus-
populationen, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780). Z. Säugetierkd.
32: 159-166.
— 1968. Das Auftreten langschwänziger alpiner Formen bei der Rötelmaus
Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780), der Waldspitzmaus Sorex
araneus Linne, 1758 und der Zwergspitzmaus Sorex minutus Linne, 1766.
Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 113: 29-40.
ELLERMAN, J. R. 1940. The families and genera of living rodents. Vol. I, British Museum,
London.
ELLERMAN, J. R. and T. C. S. Morrison-Scotr. 1951. Checklist of palaearctic and
Indian mammals 1758 to 1946. British Museum, London.
FATIO, V. 1862. Description d’une nouvelle espece d’Arvicola, le Myodes bicolor. Rev.
Mag. Zool. Geneve.
— 1867. Les campagnols du bassin du Léman. Genève, Ass. zool. du Léman.
GODFREY, J. 1958. The origin of sexual isolation between bank voles. Proc. Roy. Phys. Soc.
Edinburgh 27: 47-55.
GRUBER, U. 1966. Biometrische Untersuchungen an alpinen Rötelmäusen (Clethrionoyms
glareolus Schreber, 1780), Dissertation Univ. München.
GRUBER, U. und H. KAHMANN. 1968. Eine biometrische Untersuchung an alpinen Rötel-
mäusen (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780). Säugetierkdl. Mitt.
13: 310-338.
HAITLINGER, R. 1965. Morphological analysis of the Wroclaw population of Clethrionomys
glareolus (Schreber, 1780). Acta theriol. 10: 243-272.

BIOMETRIE UND FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE DER ROTELMAUS 479

HYVAERINEN, H. 1969. Die jahreszeitliche Variabilität in der Aktivität der alkalischen
Phosphatase des Knochens bei der Rötelmaus (Clethrionomys glareolus
Schr.) als Indikator des Wachstums. Z. Säugetierkd. 34: 109-113.

KUBIK, J. 1965. Biomorphological variability of the population of Clethrionomys glareolus
(Schreber, 1780). Acta theriol. 10: 117-179.

LEHMANN, E. von. 1962. Die Sdugetiere des Fiirstentums Liechtenstein. Jb. Hist. Verein
Fürstentum Liechtenstein 62: 159-362.

MATTHEWS, L. H. 1952. British mammals. Collins, London.

MAZAK, V. 1963. Notes on the dentition in Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) in
the course of postnatal life. Sàugetierkdl. Mitt. 11: 1-11.

MEYLAN, A. 1966. Liste des mammifères de Suisse. Bull. Soc. Vaud Sc. Nat. 69: 233-245.

MILLER, G. S. 1900. Preliminary revision of the European redbacked mice. Proc. Wash.
Acad. Sci. 2: 83-109.

— 1912. Catalogue of the mammals of Western Europe. British Museum, London.

MULLEN, D. A. 1968. Reproduction in brown lemmings (Lemmus trimucronatus) and its
relevance to their cycle of abundance. Univ. Calif. Publ. Zool. 85: 1-24.

PRYCHODKO, W. 1951. Zur Variabilität der Rôtelmaus Clethrionomys glareolus in Bayern.
Zool. Jb. Syst. 80: 482-506.

RAUSCHERT, K. 1963. Sexuelle Affinität zwischen Arten und Unterarten von Rôtelmäusen
(Clethrionomys). Biol. Zbl. 82: 653-664.

SADLEIR, R. M. F. S. 1969. The ecology of reproduction in wild and domestic mammals.
Methuen, London.

SCHINZ, H. R. 1844. XLVI. Neujahrsstiick Naturf. Gesellschaft Zürich. Zürich.

— 1845. Systematisches Verzeichniss aller bis jetzt bekannten Sdugethiere oder
Synopsis Mammalium nach dem Cuvier’schen System. Solothurn. Jent
und Gassmann.

SCHUEPP, M. 1959. Lufttemperatur. Klimatologie der Schweiz C, 1-14. Beiheft Ann.
Schweiz. Meteorol. Zentralanst. Zürich.

SCHWARZ, S. S., V. A. POKROVSKI, V. G. ISTCHENKO, V. G. OLENJEV, N. A. OVTSCHIN-
NIKOVA und O. A. PJASTOLOVA. 1964. Biological pecularities of seasonal
generations of rodents with special reference to the problem of senescence
in mammals. Acta theriol. 8: 11-43.

SCHWERDTFEGER, F. 1968. Oekologie der Tiere. Bd. II: Demökologie. Hamburg, Berlin.

Parey.

SOKAL, R. R. und P. H. A. SNEATH. 1963. Principles of numerical taxonomy. San Francisco
and London. Freeman.

| STEIN, G. 1956. Natürliche Auslese bei der Rötelmaus (Clethrionomys glareolus). Z.

| Säugetierkd. 21: 84-100.

M STEVEN, D. M. 1955. Untersuchungen über die britischen Formen von Clethrionomys.

È Z. Säugetierkd. 20: 70-74.

| TuPIKOVA, N. V., G. A. Smorova and E. A. KONOVALOVA. 1968. A method of age

| determination in Clethrionomys. Acta theriol. 13: 99-115.

M UTTINGER, H. 1964. Niederschlag. Klimatologie der Schweiz E, 1-124. Beiheft Ann.

| Schweiz. Meteorol. Zentralanst. Zürich.

WASsILEWSKI, W. 1952. Morphologische Untersuchungen über Clethrionomys glareolus

| glareolus. Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska, 7: 119-211. (Polnisch m.
dt. Zsfg.).

WEBER, E. 1964. Grundriss der biologischen Statistik fiir Naturwissenschaftler, Landwirte
und Mediziner. 5. Aufl. Jena. Fischer.

480 CAESAR CLAUDE

WETTSTEIN, O. von. 1954. Ueber die Rötelmäuse Oesterreichs. Säugetierkdl. Mitt. 2:
118-124. |
ZEIDA, J. 1955. Analyse der Frühjahrspopulation der Rötelmaus in der Hohen Tatra. Zool. |
a entom. listy 4: 313-328. (Tschechisch m. dt. Zsfg.). |
— 1961. Age structure in populations of the bank vole, Clethrionomys glareolus
Schreber 1780. Zool. listy 10: 249-264.
— 1962. Winter breeding in the bank vole, Clethrionomys glareolus Schreber. Zool.
listy 11: 309-321.
— 1964. Development of several populations of the bank vole Clethrionomys glareolus |
Schreber, in a peak year. Zool. listy. 13: 15-30.
— 1966. Litter size in Clethrionomys glareolus Schreber 1780. Zool. listy 15: 193-206.
ZIMMERMANN, K. 1937. Die märkische Rôtelmaus. Analyse einer Population. Märkische !
Tierwelt 3: 24-40.
— 1950. Die Randformen der mitteleuropäischen Wühlmäuse. Syllegomena biologica, |
Festschrift Kleinschmidt. Leipzig. Geest & Portig; Wittenberg, Ziemsen,
454-471.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Tome 77, fasc. 2, n° 29: 481-523. — Juin 1970

Experimentelle und histologische

Untersuchungen an der Thoraxmuskulatur

von Periplaneta americana L.

von

Dorothea TEUTSCH-FELBER

Mit 11 Abbildungen

INHALTSVERZEICHNIS

3. UEBERSICHT UBER DIE BEARBEITETE MUSKULATUR DER THORAXSEGMENTE

A) Anatomie der Adultmuskeln (Abb. la-c) .............
a) Beinmuskeln:
NiuskelelW/SsMetathoraXa. "ns suoli ee eroi oi.
NuskelEl36=Mesothorax® | stre ici nee,
WAUISKC HE OOM ETOUNOLAKG LEI NL
Muske Malioia Wietathonaxar2.as Naver DRE ee ee
b) Direkte Flugmuskeln:
Muskel 169, Subalarmuskel des Hinterflügels .........
Muskel 128, Subalarmuskel des Vorderflügels . . . . . . . . .
CBenduemuskel Muskel 177e, Metathorax oi. mann.
d) Indirekte Flugmuskeln:
Muskelel5572=Metathorax,.. 33 dia ae e a
Nuskelblil-4Messihoraxi Le cs ee Re
NWitiskeleEGOssLOMIORAXC us. sc nase al Ng Henan ce RR Men
Muskclaion me VictathOraxe ee Re ee eee tae

B) Fasergrôsse der adulten Bein- und Flugmuskeln der 3 Thoraxsegmente.

C) Histologische Angaben:
2) GUUS SBT ice tae pn lc eat di Ca ia a
bP Sarkolemmstruktur von Muskel 178) “22. oi Oe

481

482 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

D) Larvalmuskeln:

a) "Anatomie 0... . Le + en ne 496
b) Histologische Angaben . . . . . . : .«. «3 OR 2497
c) Dickenwachstum ' .'. ...°...,.. . . =» bs 497
4. IDENERVATIONEN BEI LARVEN UND IMAGINES
A). Postoperative Entwicklungszeit ... . ». ff... CP . 499
B) Imaginalstruktur des Coxa-Senkers 178 des Metathorax nach
Denervation der Larve . . . 2). . ein et ne
C) Denervation von larvalen und imaginalen Muskeln aus dem Innervations-
gebiet des Nerven 6 im Metathorax "MN CNE 502
D) Denervation des Beinflugmuskels 177c 2. . i 1). A 506
E) Reaktion verschiedener metathorakaler Muskeln auf den Eingriff
in benachbarte und weiter entfernt liegende Innervationsfelder . . . . 506
F) Verhalten verschiedener Muskeln von Pro- und Mesothorax auf die
Denervationen im Metathorax . . . 3 2 ne eee sin 909
G) Histologische Angaben zu den durch Denervation geschädigten Bein-
und Flugmuskeln : . 2.02 à ect nu ne S11
5. DISKUSSION DER ERGEBNISSE
A) Bau und Entwicklung der Muskulatur <<. . 2 > Peer
B). Denervation und Wachstum ‘.. 00 0) Lg i i NE
©, Histologische Ergebnisse. ... . "2. 2 2 u el

6. ZUSAMMENFASSUNG DER ANATOMISCHEN, EXPERIMENTELLEN UND HISTO-
LOGISCHEN ERGEBNISSE .. à à à weve à 6») RE 518

7. LITERATURVERZEICHNIS

l. EINLEITUNG

Nach den Arbeiten von KOPEC (1923), WILLIAMS und SCHNEIDERMANN (1952)
und NUESCH (1952) sind die Muskeln holometaboler Insekten in ihrer Entwicklung
von der Nervenversorgung abhängig. Für die Muskulatur hemimetaboler Insekten
ist diese Frage trotz vielfacher Bearbeitung nicht entschieden. Eine grössere Zahl
von Untersuchungen befasst sich mit der Beinregeneration der amerikanischen
Schabe, Periplaneta americana L. und verwandten Tieren (BODENSTEIN, 1955/
1957/1959; O’FARELL, 1956; GUTHRIE, 1962; PENZLIN, 1963/1964). Nach BODEN-
STEIN (1959) ist die Bedeutung des Nervensystems in allen diesen Fällen noch
ungeklärt. Die Beobachtungen von WIGGLESWORTH (1956) an den Intersegmental-
muskeln von Rhodnius prolixus stimmen damit überein. Keine sichtbare Degene-
ration der Muskeln bei Imagines von Periplaneta nach deren Denervation fanden
ROEDER und WEIANT (1949) und BERANEK und Novotny (1958). Wahrscheinlich

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 483

- hängen diese Ergebnisse mit den relativ kurzen postoperativen Beobachtungs-
zeiten, die diesen Untersuchungen zugrundeliegen, zusammen.

Aufgabe der vorliegenden Arbeit war die Priifung der Wachstumsabhängig-
keit der Muskulatur vom Nervensystem bei Hemimetabolen. Dabei wurde Wert
auf eine möglichst lange Entwicklungszeit zwischen dem Eingriff ins Nerven-
system der Larve und deren Imaginalhäutung gelegt. Die Wahl fiel auf Periplaneta
americana. Durch die Operation wurden differenzierte, kontraktionsfähige
Muskeln getroffen. Bei den Holometabolen dagegen kontrahieren sich die Mus-
keln erst nach völliger Differenzierung beim Schlüpfen der Imago. Wird die
Muskelanlage vor der Imaginalentwicklung in der jungen Puppe denerviert, so
entwickeln sich zum Beispiel die grossen Thoraxmuskeln nicht. Die Imago besitzt
dann nur einige dünne, quergestreifte Muskelfasern (NUESCH 1952).

Die Arbeit entstand unter der Leitung von Herrn Prof. Dr. H. NUESCH.
Ich danke meinem verehrten Lehrer für die stets anregende Betreuung und das
Interesse, das er meinen Experimenten entgegenbrachte.

2. MATERIAL UND METHODE

Als Untersuchungsobjekte dienten mir Larven und Imagines von Periplaneta.
Die beträchtliche Grösse und die leichte Züchtbarkeit des Tieres wirkten sich
auf meine Versuche günstig aus.

Die Grundlage für die anatomischen und experimentellen Untersuchungen
bildete die ausführliche Arbeit von CARBONELL (1947) über die Thoraxmuskulatur
von Periplaneta americana. Bedeutende histologische Angaben über die Musku-
latur der amerikanischen Schabe sind bei Ties (1954), EDWARDS (19545),
EDWARDS und RuskA (1956) und SMIT (1958) zu finden. Entsprechende Unter-
suchungen an anderen Schaben (Tıess, 1954; PRINGLE, 1947; HAGOPIAN, 1966)
können in Hinsicht auf strukturelle Verhältnisse herangezogen werden.

Aufzucht : Die Tiere wurden im Thermostat bei einer optimalen Temperatur
von 25°-28° C in mit Drahtnetzen verschlossenen Glasbehältern von 10 cm Höhe
und gleichem Durchmesser aufgezogen. Das Futter bestand aus Haferflocken,
Puderzucker, Obst und Salat (Zuchtbedingungen der J. R. Geigy AG, Basel).
Zahlreiche, im Thermostaten aufgestellte Wasserbehälter und eine in den Zucht-
gläsern regelmässig benetzte Sägemehlschicht sorgten für die erforderliche
Feuchtigkeit. Angaben über die Biologie von Periplaneta americana finden sich
bei FISCHER (1927), KLEIN (1933) und GIER (1947).

Nach der Operation hielt ich die Tiere einzeln in kleineren, sterilisierten
Gläsern, die mit feuchtem Filtrierpapier ausgelegt waren. Am 1. Tag nach dem
Eingriff blieben sie darin ohne Futter, doch wurde öfters das Papier neu ange-
feuchtet. Zeigten sie sich mehrere Stunden nach der Operation in ihrem Verhalten

484 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER —

noch sehr matt, so setzte ich sie auf einen nassen Wattebausch, was sich mehrfach
giinstig ausgewirkt hat. Erst 3-4 Tage später wurden sie wieder in den Thermostat
zuriickgestellt. Operierte Schaben miissen feucht gehalten werden. Kurz nach
der Operation bedeutet Wassermangel bei Thermostattemperaturen den sicheren
Tod. Dies spricht für die Beobachtung Rosınsons (1928), dass operative Eingriffe
den Wasserhaushalt der Insekten empfindlich stòren.

Operationsalter : Wie bei zahlreichen anderen Insektenarten ist eine ein- —

deutige Bestimmung der Larvenstadien von Periplaneta schwierig. Durchschnittlich

sind bei der amerikanischen Schabe 10 Larvenstadien zu verzeichnen (GIER, 1947).

1-2 zusätzliche Stadien sind nach DRESCHER (1958) keine Seltenheit. Für meine

Versuche hielt ich mich an die Grössenangaben von GIER (1947). Die meisten
Larven wurden im 5. Stadium denerviert, einige wenige im 6. Insgesamt operierte

ich 85 männliche und weibliche Tiere.

Narkose : Zur Narkose verwendete ich ausschliesslich CO,. 15 Minuten vor

der Operation wurden die Tiere in ihren Gläsern stark mit dem Gas überströmt,

damit die Vollnarkose möglichst schnell eintrat. Bei schwachem Ueberstömen |
mit CO, dehnt sich das durch motorische Unruhe gekennzeichnete Erregungs-

stadium zu lange aus, was zu Beinamputationen an Tibia oder Trochanter führen
kann.

Operation: Zur Operation wurden die Schaben in eine mit CO, durchströmte
Schale auf den Rücken gelegt, befestigt und die metathorakalen Beine mit Haken
stark gespreizt. In dieser Position war der zu entfernende Nerventeil, wenigstens
bei Nerv 5, bereits von aussen erkennbar. Durch einen Längsschnitt in die Cuticula

neben der Körpermedianen wurde das Ganglion freigelegt, sodass der Nerv in |

unmittelbarer Nähe desselben durchschnitten werden konnte. Der Nerv wurde
ausserdem dicht vor seinem Eintritt in die Coxa durchgetrennt. Das zwischen
den beiden Schnittstellen liegende, meist ziemlich grosse Nervenstück wurde
‘herausgenommen. Auf diese Weise entfernte ich einseitig je nach Versuchsreihe
die Nerven 4, 5 oder 6 des metathorakalen Ganglions. Durch diesen Eingriff
sollte die Nervenregeneration, die bei Larven und Imagines von Periplaneta
americana sehr rege verläuft (BODENSTEIN, 1955, 1957) verhindert werden.
Exstirpation des ganzen metathorakalen Ganglions war für meine Versuche
unmöglich, weil die Tiere wegen des gelähmten Abdomens die nächste Häutung
nicht überstehen. Als weitere Sicherung gegen die Regeneration der Nerven zog
ich das distale Nervenende nach dem Schnitt ruckartig aus der Coxa heraus.
Bei verschiedenen Tieren gelang der Doppelschnitt und damit die Entfernung
des Nervenzwischenstücks nicht gleich bei der ersten Operation. In all diesen
Fällen regenerierte der Nerv in wenigen Wochen (30-35 Tage), was Nachopera-
tionen erforderlich machte. Bei Nerv 5 war das Regenerat von aussen feststellbar.

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 485

Ein spezieller Wundverschluss erwies sich als unnötig, da sich bei Periplaneta
die Wunde durch ein Blutgerinnsel nach ung2fahr einer halben Stunde ein erstes
Mal schliesst. Schon während der Operation zeigte die grössere Wunde über
dem Ganglion stets die Tendenz zu verkleben, indem Lymphfliissigkeit austrat,
die in kurzer Zeit geronnen war und dadurch das Operationsfeld unübersichtlich
machte. Den operierten Schaben wurde daher die entfernte Haut über die Wunde
zurückgeklappt und das betreffende metathorakale Bein leicht an den Körper
angedrückt. Die Feststellung von FRANKE (1957), dass durch längere, intensive
CO,-Überströmung die Gerinnungsfähigkeit des Blutes von Periplaneta herab-
gesetzt wird, kann ich nicht bestätigen.

Verhalten der Tiere nach der Operation : Spätestens 4 Tage nach der Operation
ist das Verhalten der Larven völlig normal. Die Beweglichkeit des metathorakalen
Beines der Operationsseite erscheint auch bei N5-Schnitt nicht beeinträchtigt.
Adult entsprechen die operierten Tiere in den verschiedenen Körpermassen den
von GIER (1947) angegebenen normalen Imaginalwerten. Ihr allgemeines Wachs-
tum ist also normal. Auffällig ist die Narbe an der Operationsstelle beim Gan-
glion. Sie besteht bei den meisten Imagines aus einem grösseren, schwarzen
Chitinfleck. Dieselbe Beobachtung machte ERMIN (1939) ebenfalls an Periplaneta
americana, nachdem er an Larven Schnitte ins Chitin vorgenommen hatte. Der
Autor führt die Melanisierung der Narbe auf Degeneration von Lymphozyten
zurück. Bei seinen Versuchen blieb diese Färbung jedoch nie länger als eine
Larvenperiode bestehen.

Mortalität: In den ersten Tagen nach der Operation und durch Schwierig-
keiten bei den nächstfolgenden Häutungen starben insgesamt 28% der Tiere.
Die verhältnismässig hohe Sterblichkeit bei der N6-Gruppe ist wahrscheinlich
auf den besonders schwierigen Eingriff zurückzuführen (15%).

Fixierung : Alle operierten Larven wurden als Imagines fixiert. Die längste
postoperative Beobachtungszeit betrug 556 Tage. Die operierten Adulttiere lebten
durchschnittlich 190 Tage bis zu ihrer Fixierung. Zur Fixation verwendete ich
ausschliesslich das Gemisch von Bouin-Dubosg. Die Tiere wurden über Methyl-
benzoat in Paraffin eingebettet. Die Schnittdicke von Quer- und Längsschnitten
der verschiedenen Muskeln betrug 7 x. Nur die Querschnitte der dicksten Muskel-
partie wurden ausgewertet.

Färbungen : Sämtliche histologischen Präparate wurden mit Eisenhämatoxylin
nach Heidenhain gefärbt. Zur Auszählung der Muskelkerne verwendeteich
Totalpräparate larvaler und adulter Muskelfasern, die mit Eisenhämatoxylin
nach Weigert behandelt worden waren.

Auswertung: Für die Darstellung der histologischen Strukturen benützte
ich den Zeichenspiegel „Wild Heerbrugg“. Die so gezeichneten Faserquerschnitts-

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 31

486 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER ~

flächen wurden planimetrisch ausgemessen (total 8500 Messungen). Die imaginalen
Faserflächenmittelwerte basieren überall auf 100-300 Werten von 6-12 Tieren.
Den larvalen Mittelwerten liegen meist 100, in wenigen Fällen 75 Werte zugrunde.
Die Faserzahl wurde am Muskelquerschnitt ermittelt. Die Muskelmasse lässt
sich aus den Mittelwerten von Faserzahl und Faserquerschnittsfläche errechnen.
Die Prozentzahlen beziehen sich überall auf die Adultwerte nicht operierter
Muskeln. Das gesamte Zahlenmaterial kann an der Zoologischen Anstalt Basel
eingesehen werden.

3. ÜBERSICHT ÜBER DIE BEARBEITETE MUSKULATUR
DER DREI THORAXSEGMENTE

Die Thoraxmuskulatur der amerikanischen Schabe weicht in mancher
Hinsicht stark von dem von SNopGRass (1935) aufgestellten anatomischen Plan —
für ein Fluginsekt ab (CARBONELL, 1947). Die Gruppe der vertikalen Tergo- |
Sternalmuskeln zum Beispiel, die im Pterothorax anderer Insekten meist mächtig |
entwickelt ist, fällt ganz aus. Ein funktioneller Ersatz durch andere Muskeln
ist nicht vorhanden (SNODGRASS, 1935). Die dorsolongitudinalen und dorso-

lateralen Flugmuskeln sind im Vergleich zu anderen Insekten schwach entwickelt.

Periplaneta berwegt sich hauptsächlich schnell laufend fort. Entsprechend stark |

und zahlreich sind die Muskeln zur Bewegung der Beine ausgebildet. Von den
36 Muskeln des Metathorax wirken nach Snodgrass nur 3 als direkte Flugmuskeln.
Histologisch sind Bein- und Flugmuskeln von gleicher Struktur, wie es auch
TieGs (1955) beschrieben hat. Die elektronenoptischen Untersuchungen von
EDWARDS (19546) stimmen damit überein.

Die Muskeln für die Denervationsversuche wählte ich nach deren Funktion
aus. Von den 11 untersuchten Muskeln liegen 6 im Metathorax, 3 im Mesothorax
und 2 im Prothorax. Die Muskeln der Segmente 1 und 2 sind denen von Segment 3
homonom. Nach PipA/Cooxk (1959) gehen von allen 3 Thoraxganglien der ame-
rikanischen Schabe 7 Nervenpaare aus. Davon innervieren die Nerven 3, 4, 5 und
6 die Beinmuskulatur (DRESDEN/NIJENHUIS, 1955). Die zu meinen Experimenten
herangezogenen Muskeln gehören in die Innervationsgebiete 2, 4, 5 und 6. Alle
Nerven innervieren eine grössere Zahl von Muskeln mit ganz verschiedenen
Funktionen. Eine Ausnahme hiervon bildet der Nerv 4, der, abgesehen von 2
kleineren Beinmuskeln, nur den mächtigsten, in mehrere Teile gegliederten Muskel
des Beins und des Metathorax 177 innerviert.

A) Anatomie der adulten Muskeln

a) Beinmuskeln: Muskel 178, Methathorax
Muskel 136, Mesothorax

ABB. 1.

Ubersicht iiber die untersuchte Muskulatur aus den drei Thoraxsegmenten
von Periplaneta americana
a, b: Prothorax c, d: Mesothorax e, f: Metathorax
(Muskulatur nach CARBONELL (1947), verändert;
Innervation nach PıpA/Cook (1959), verändert)

488 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER |

Muskel, 86 Prothorax
Muskel 181a, Metathorax

Muskel 178 ist zwischen der hinteren Wand der Coxa und einer an der proxi-
malen Hinterseite des Trochanters befestigten Sehne ausgespannt. In der Nähe
des Sehnenansatzes hat er 318 Fasern (274-332), deren Querschnittsflächen im
Mittel je 325 u? (s = + 97 u?) messen. Beim Muskelursprung an der Coxa-Wand

beträgt die Faserzahl 870 (643-1050) und die Faserfläche 396 u? (s = + 162 u?). |

Die den ganzen Muskel durchlaufenden Fasern sind im Durschschnitt 6,2 mm
lang (6,1-6,4 mm). Die Masse der Fasern vermehrt sich zwischen Ursprung und

Ansatz des Muskels um 18%; ihre Zahl erhöht sich dabei um 63%. Auf mittlerer |

Muskellänge sind mit 754 Fasern bereits 87% der Faserzahl des Coxa-Senkers
an seiner Ursprungsstelle erreicht. Diese starke Faservermehrung ist zur Haupt-
sache durch die am Ansatzpunkt auf der ventralen Seite des Muskels vorhandene,

kleine Innensehne bedingt, die nur bis in die halbe Muskellänge reicht. Der Coxa- |
Senker 178 besteht also anatomisch aus zwei verschiedenen Elementen. Dorsal |
stellt er ein breites, flaches Muskelband mit Fasern dar, die den ganzen Muskel |
durchziehen. Ventral verbirgt sich beim Muskelansatz am Trochanter eine |
Innensehne, sodass der Muskel hier fiederförmig ist. Nach dem Auslaufen des |

Fiederteils vermehren sich die Fasern durch Längsspaltung nur noch um 12 od
Die Gesamtquerschnittsfliche von Muskel 178 (Faserzahl x Faserquerschnitts-

fläche) bei seinem grössten Durchmesser kurz vor seiner Ursprungsstelle an der |

hinteren Coxa-Wand misst 0,344 mm.
Gleich aufgebaut wie Muskel 178 sind dessen homonome Muskeln im Meso-

und Prothorax. An seiner Ursprungsstelle erreicht der Coxa-Senker 136 des 2. |
Segmentes 867 Fasern (824-915) und einen Gesamtquerschnitt von 0,272 mm?. |

Der prothorakale Muskel 86 ist von geringerer Faserzahl und -dicke (Gesamt-
querschnitt in der Nähe der dorsalen Coxa-Wand: 0,109 mm?).

In die Reihe der untersuchten Beinmuskeln gehôrt auch der als Beinheber
funktionierende Muskel 181a im Metathorax, der seitlich an der dorsalen Coxa-
Wand entspringt und dort aus 375 Fasern (306-435) besteht (Gesamtquerschnitt:
0,069 mm?). Er inseriert an einer mit dem distaten Teil des Trochanters verbun-
denen Sehne.

b) Direkte Flugmuskeln :

Muskel 169, Subalarmuskel des Hinterfliigels
Muskel 128, Subalarmuskel des Vorderfliigels

Von den 3 Muskeln des Metathorax, denen Snodgrass direkte Flugfunktionen
zuschreibt, ist Muskel 169, der Fliigeldepressor und -extensor, bei weitem der
mächtigste. In Form von 2 dicken Strängen entspringt er oben und unten am

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 489

Meron und setzt breit am Subalare an. Abbildung lc zeigt nur den dorsalen,
langeren Strang, dessen Fasern 4,3 mm (4,0-4,5 mm) lang sind. Der adulte Muskel
169 lässt im Querschnittsbild eine deutliche Gruppierung der Fasern zu Biindeln
erkennen (Abb. 10). Unten am Meron sind es ungefàhr 21 Biindel, die im Mittel
aus 20 Fasern (6-58) bestehen. Die Starke der Fasern variiert sehr stark. Neben
dünnen Fasern von 90 u? kommen dicke von 760 u? und mehr Fläche vor, deren
Querschnittsbild durch Einwiichse des Sarkolemms und eine rundliche Form
gekennzeichnet ist. Die gleichen Erscheinungen am Sarkolemm, nur weniger
ausgeprägt, weisen alle Fasern auf, deren Querschnittsfläche grösser als 400 u?
ist. Kurz vor dem Ansatz am Subalare zählt Muskel 169 zwischen 39 und
46 Bündel, die im Mittel 18 Fasern (9-50) enthalten. Die Muskelquerschnitts-
fläche (Faserzahl x Faserquerschnittsfläche) beträgt hier 0,855 mm?.

Muskel 128 im Mesothorax entspricht 169 in der anatomischen Lage und
besteht vor seinem Ansatz am Subalare aus etwa gleichviel Fasern wie dieser
(844 Fasern, (669-1037) bei 128 gegenüber 832, (571-991) bei 169). Der grösste
Gesamtquerschnitt des Muskels beträgt 0,452 mm°.

c) Beinflugmuskel: 177c, Metathorax

Muskel 177c gehört zu dem aus 5 Aesten bestehenden Hauptbeinsenker.
Der Ast c hat neben seiner Funktion als Depressor adult noch bedeutende Flug-
funktionen und entspricht nach Snodgrass dem Pronator- Extensor des Hinter-
i flügels anderer Insekten. Er entspringt am Basalare und ist mit den anderen
4 Ästen durch eine gemeinsame Sehne mit dem Trochanter verbunden. Die
i. Querschnittsfläche der dicksten Muskelpartie misst 1,041 mm? und ist im Mittel
aus 802 Fasern (686-914) zusammengesetzt. Die den ganzen Muskel durch-
| ziehenden Fasern sind 11,7 mm (11,3-11,8) lang.

d) Indirekte Flugmuskeln :

Muskel 155a, Metathorax
Muskel 113, Mesothorax
Muskel 60, Prothorax

Muskel 157, Metathorax

Der dorsolaterale Flugmuskel 155a ist ein breites Faserbündel, das nahe der
Medianlinie des Tergums entspringt und seitlich an der Vorderkante des 1.
Abdominaltergums ansetzt (Faserzahl am Ursprungsort: 314, 201-390; Gesamt-
querschnitt: 0,128 mm?).

Muskel 113 des Mesothorax besteht im Mittel aus 456 Fasern (398-571).
Sein Gesamtquerschnitt nahe der Mittellinie des Tergums beträgt 0,148 mm?.

490 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER ‘

Der prothorakale Muskel 60 ist fächerförmig und wesentlich kleiner als
seine homonomen Muskeln der beiden hinteren Segmente (Muskelquerschnitts-
fläche: 0,092 mm?; Faserzahl: 323, 211-419).

Der Tergopleuralmuskel 157 des Metathorax ist ein breites, mächtiges
Band, das sich seitlich vom Tergum zur oberen Kante der Pleura erstreckt und
im Mittel aus 375 Fasern besteht (Gesamtquerschnitt: 0,142 mm?). Seine Faser-
zahl schwankt zwischen 288 und 558, wohl weil beim Herauspräparieren dieses
Muskels leicht Schwierigkeiten auftreten und Fasern dabei verlorengehen.

B) Fasergròsse der adulten Bein- und Flugmuskeln

Wie aus Querschnittsbildern ersichtlich ist, unterscheiden sich die Fasern |
aller Muskeln stark in Form und Grösse (Abb. 2). Sie lassen sich jedoch an Hand |
von 100-300 planimetrisch gemessenen Faserquerschnittsflächen pro Muskel in
gemeinsame Grössenklassen einteilen.

Die Einteilung basiert auf einer geometrischen Reihe, indem jede Klasse
die vorhergehende um einen Drittel übertrifft. So entstehen insgesamt 7 verschie-
dene Grössenklassen.

SL Il 0- 117 u?
2: 118- 274 u?
3: 275- 481 u?
4: 481- 758 u?
5: 759-1146 u?
6: 1147-1662 u?
7: 1663-2350 u?

Aus der verschiedenen Klassenaufteilung ergibt sich die Muskelchararakte- |
ristik. Die Fasern von Muskel 178 des Metathorax gehören zu den Klassen 1-5,
vorwiegend jedoch zur Klasse 3. Die Klassen 6 und 7 sind unbesetzt. Die Fasern
des metathorakalen Muskels 155a sind ebenfalls auf die Klassen 1-5 beschränkt.
Ihre Verteilung auf die Grössenklassen ist der von Muskel 178 sehr ähnlich. Die
gleiche Uebereinstimmung der Faserbilder ergibt sich für die den Muskeln 178
und 1554 homonomen Muskeln des Meso- und Prothorax. Interessanterweise
bestehen auch die bedeutend kleineren prothorakalen Muskeln aus etwa gleichviel
Fasern der Klasse 3 wie die metathorakalen.

Bei den direkten Flugmuskeln von Meta- und Mesothorax und bei dem nur
im Metathorax gemessenen Beinflugmuskel ist die Mehrzahl der Fasern grösser
als die der Klasse 3. Beim Beinflugmuskel 177c zum Beispiel gehören 19% der
Fasern in die 5., 47% in die 6. und 18% in die 7. Klasse. Klasse 4 ist wesentlich
schwächer besetzt und Klasse 3 nur mit Einzelwerten. Beim Subalarmuskel 169
enthalten neben der 5. Klasse mit 37% auch 4 und 6 eine grössere Zahl an Fasern.

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 491

Der mesothorakale Muskel 128 gibt weitgehend die Zahlenverhältnisse des Bein-
muskels 136 des 2. Segmentes wieder, nur dass hier die Fasern durchschnittlich
um 1 Grössenklasse dicker sind.

Adultmuskeln | %-Zahlen
| 1 2 3 4 SE 6 7. KI
USER) 2, 2 |. 2 23 46 26 3 0 0
ISA SORTE 1 19 48 26 6 0 0
SG RAP Te ER DI 37 49 12 0 0 0
RUS HAND Cer ARRE 3} 34 51 12 0 0 0
SR es ys 3 47 47 3 0 0 0
SON Atri eae 2 46 48 4 0 0 0
Adultmuskeln %-Zahlen
1 2 3 4 SÌ 6 7. KI
NGO PS RES ee 1 0 0 8 21 37 28 6
12/2 > ee 0 9 36 44 8 3 0
NWS ede ue | 0 0 4 12 19 47 18

Gemeinsam mit dem Coxa-Senker 178 haben die Muskeln 177c, 169 und 128
die Verteilung ihrer Fasern auf fünf aufeinanderfolgende Grössenklassen.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass bei keinem Muskel alle Faserklassen
vorhanden sind. Für die metathorakalen Muskeln sind es meist 5 und für die
Muskeln der beiden vorderen Segmente häufig nur 4 hintereinanderfolgende
Klassen. Die Klassen 5-7 sind nur bei denjenigen Muskeln des Metathorax stark
besetzt, die nach Snodgrass spezielle Flugfunktionen ausüben.

C) Histologische Angaben

a) Allgemein:

Die Fasern aller untersuchten Muskeln entsprechen dem von Tigcs (1954)
für Blatella germanica beschrieben Tubulärmuskel. Lamellenförmige Fibrillen-
reihen ragen vom Faserrand gegen das Zentrum, das bei Fasern, deren Quer-
schnittsfläche mehr als 220 u? misst, aus einem Plasmahof besteht. Erst bei Fasern
mit grésserer Querschnittsfläche zeigt der Plasmahof die rundliche bis vieleckige
Form, was zu der von SMIT (1958) beschriebenen Felderstruktur der Fasern

492 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

führt (Abb. 2). Zahlreiche Fasern sind aber auch nahezu rechteckig, wobei viele
Lamellen von einer zur anderen Längsseite durchlaufen (Abb. 4).

Im Lamellenrand lassen sich deutlich 2 Typen von Fibrillenreihen unter-
scheiden, die meist streng voneinander getrennte Gruppen bilden. Bei der einen
Gruppe (Typus 1) sind sie übersichtlich angeordnet und bei allen untersuchten

ABB. 2.

Querschnitt durch den adulten Dorsolateralmuskel 113 des Mesothorax

Muskeln von Meta-, Meso- und Prothorax in gleicher Zahl pro Langeneinheit
des Faserrandes vorhanden (11 auf 10 x). Die Einzellamelle ist aussen etwa 0,7 u
dick; im Faserinnern aber wesentlich dicker. PRINGLE (1957) gibt die Lamellen-
dicke am Faserrand bei Blattella germanica mit 0,5 u an. In der Länge variieren
die Lamellen zwischen 5 bis 24 u. Die Lamellen der andern Gruppe (Typus 2)
sind viel kleiner (im Mittel 16 auf 10 u), durchschnittlich 0,5 x dick und 5 u lang
(Abb. 3). Die angegebenen Werte sind eher Schätzwerte. Auch diese Gruppe
findet sich bei allen Muskeln der 3 Thoraxsegmente.

Die Zellkerne liegen grösstenteils an der Peripherie, direkt unter dem Sarko-
lemm, bisweilen aber auch im zentralen Plasmahof oder zwischen den Lamellen.

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 493

Kernzahl : Die Fasern sind mehrkernig. Auf 100 u Faserlänge weist der adulte
Coxa-Senker 178 durchschnittlich 3-6 Kerne auf. Für eine den ganzen Muskel
durchlaufende Faser ergibt sich eine mittlere Gesamtkernzahl von 223 (219-230).
Die Kerne sind meistens langgestreckt (durchschnittliche Länge: 26 u, 17-30 u).
Die Kernzahl und -form des Subalarmuskels 169 und des Beinflugmuskels 177c
— ebenfalls an 50 Fasern bei gleicher Masseinheit festgestellt — unterscheidet
sich nicht wesentlich von der des Muskels 178 (im Mittel 3,7 Kerne/169; 3,8/177c).

ABB. 3. ABB. 4.
Adulte Faser: „Rechteckige Faserform“
T,: Lamellenartige Fibrillenreihen; Typus 1 L: Von einer Längsseite zur anderen durch-
T,: Lamellenartige Fibrillenreihen; Typus 2 laufende Lamellen
LQ: Lamellenartige Fibrillenreihen; entstan- Q: Querspaltung der durchlaufenden La-
den durch Querspaltung der Lamellen mellen führt zur Bildnng des peripheren
des Typus 1 Fibrillenkranzes und des Plasmahofes
W: Wachstumszone grösster Intensität: LL: Lamellen werden durch Längsspaltun-
zahlreiche Längsspaltungen der Lamel- gen nach aussen hin dünner
len gegen die Peripherie zu R: Abgebogener Richtungsverlauf der La-
P: Plasmahof mellen

Querstreifung: Von Epwarps (19545) liegen elektronenmikroskopische
Untersuchungen vor iber die Unterteilung der Sarkomere bei der indirekten
Flugmuskulatur und der Beinmuskulatur der amerikanischen Schabe. Der Ver-
fasser gibt die durchschnittliche Sarkomerenlänge für den Dorsolongitudinal-
muskel mit 4,19 u und für den Femurmuskel mit 4,33 u an. Nach meinen
Messungen ist die Sarkomerenlänge von 178 4,1 u und die von 169 und 177c 4,7 u.
Von den Querlinien ist im Lichtmikroskop meist nur die Z-Scheibe deutlich
wahrnehmbar. Im Dilatationszustand sind beim A-Band an der Begrenzung zu
den J-Bändern Zonen mit dichter gelagertem Material zu erkennen (Abb. 5).

494 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

b) Sarkolemmstrukturen des Coxa-Senkers 178 :

Das die Muskelfaser umhüllende Sarkolemm greift in regelmässigen Abstän-
den in die Querlinie Z ein, was in zahlreichen Arbeiten, sowohl uber Vertebraten-
als auch über Insektenmuskulatur, bestätigt wird (ENGELMANN, 1873; MARCEAU,

ABB. 5.

Längsschnitt durch den Beinmuskel 181a des Metathorax, Imago:
Querstreifung; Z: Z-Membran J: J-Band A: A-Band
A,: Zonen mit dichter gelagertem Material

1903; HOLMGREN, 1908; BALDWIN, 1913; von Boca, 1937; Ciaccio, 1938). Die
Autoren Ties (1954), EpwARDS (19545), EDWARDS und Ruska (1956) und
Pipa und Cook (1958) stimmen darin überein, dass die periodischen Verzahnungen
des Sarkolemms in die Muskelfaser auf der Höhe der Z-Membran zur Struktur
des Insektenmuskels mit langsamer Kontraktion (slow-muscle) gehören. Der als
Coxa-Senker funktionierende Beinmuskel 178 ist nach BECHT und DRESDEN (1956)
eindeutig ein Muskel von schneller Kontraktion (fast muscle). Bei ihm erscheinen
jedoch in Längsschnitten, welche in Hämatoxylin-Heidenhain gefärbt wurden,

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 495

deutlich die oben fiir den Muskel mit langsamer Kontraktion als typisch ange-
gebenen Strukturmerkmale. Von den bisherigen Beobachtungen am Insekten-
muskel abweichend ist auch die Feststellung, dass diese Sarkolemmverzahnungen
in einer starkeren und einer schwächeren Form vorkommen; zwei stärkere sind
immer durch eine gewisse Anzahl schwächerer voneinander getrennt. Beim

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Nu ws Ban n
> My ZANE \:
gene
40 À an
An ABB. 7.
Sarkolemmstrukturen der Fasern des Muskelfaser von Muskel 178 (adult),
metathorakalen Beinmuskels 178; Imago; angefärbt mit Hamatoxylin-Heidenhain,
Totalpräparat. SV: Verzahnung des SST: Verzahnung des Sarkolemms in die
Sarkolemms in die Z-Membran Z-Membran; schwache Form _
Z: Z-Membran _ SS: Verzahnung des Sarkolemms in die

Z-Membran; starke Form

496 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

adulten Muskel 178 befinden sich zwischen 2 starken Verzahnungen im Mittel
12-15 Sarkomere (50-60 u), an einzelnen Stellen sogar bis zu 40 Sarkomeren
(172 u). Die Zahl der Sarkomere zwischen den beiden starken Querbandern ist
auch abhängig von der Lage auf der Muskelfaser und deren Gròsse. Am Faser-
anfang sowie auf dünneren Fasern zählt das Zwischenstück meist nur 5-7 Sarko-
mere (22-30 u) (Abb. 7). Im Totalpräparat sind die schwachen Sarkolemm-
verzahnungen kaum zu erkennen (Abb. 6).

D) Larvalmuskeln

a) Anatomie:

Die anatomische Lage der larvalen Muskeln ist die gleiche wie diejenige der
Adultmuskeln (vergl. Kap. A). In der halbwüchsigen Larve (Ende Larvenstadium
5) erreichen die metathorakalen Beinmuskeln 178 und 181a mehr als 80% ihrer

adulten Faserzahl. Gleiches Verhalten zeigt
der Beinflugmuskel 177c. Alle andern sind
noch weniger weit entwickelt, bestehen

nere
Di ie aber mit Ausnahme der Subalarmuskeln

S Ze = (z.B. 24% bei 169) aus mehr als 65% der

= NS TEN Imaginalzahl.
men > Auch im Dickenwachstum unterschei-
ZN. IM ) Ie I den sich zu diesem Zeitpunkt die Fasern
>) ) i ZL der einzelnen Muskeln sehr stark. Die von
n = Z Muskel 178 erreichen 84% der Grôsse der
= VA US Imaginalfasern. Die metathorakalen Mus-
GI NZ keln 181a und 1554, die mesothorakalen

UU

Muskeln 136 und 113 und die prothora-
kalen Muskeln 86 und 60 sind in ihrem

NZ
i

ys

ZN À i à
N (2 SS) Dickenwachstum dem Muskel 178 ähnlich.
Ta ST Der direkte Flugmuskel 169 des Metatho-

rax weist im 5. Larvenstadium 37% und
derhomonome Muskel 128 des Mesothorax
Faserspaltung in der halberwachsenen erst 17% der adulten Fasergrösse auf.
Tante Muskel 157 liegt um wenige Prozente höher

als Muskel 169. Der Wachstumsrhythmus

beider Subalarmuskeln weicht somit deutlich von demjenigen der reinen
Beinmuskulatur ab. Der Beinflugmuskel 177c kann aufgrund seiner Faserzahl
zum Entwicklungstyp 178 gerechnet werden; im Gegensatz zu diesem wachsen

aber seine Fasern während der späteren Larvenstadien noch sehr stark in die
Dicke.

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 497

b) Histologische Angaben :

Die larvalen Fasern des 5. Stadiums sind weitgehend gleich gebaut wie die
adulten. Da sich die Fasern in diesem Stadium stark aufspalten und vermehren,
ist die einzelne Faser oft schwer abzugrenzen (Abb. 8). Nach Abschluss des
Spaltungsprozesses verfügt die larvale Faser über einen geschlossenen Lamellen-
kranz am Faserrand, der wie bei der adulten Faser aus 2 Gruppen von Fibrillen-
reihen besteht. Die eine Gruppe ist auch hier von aufgelockerter Struktur und weist
bei allen untersuchten Muskeln im Mittel 11 Fibrillen pro 10 u Randlänge auf.
Die Dicke der Lamellen entspricht dem adulten Wert, ihre Länge hingegen nicht
(grösste gemessene Länge: 13 u). Die zweite Gruppe umfasst wesentlich kleinere
Lamellen (durchschnittliche Länge: 4 u). Abzählungen am Faserrand sind wegen
der sehr geringen Abstände zwischen den Lamellen unmöglich. Der Plasmahof
ist bei den meisten Fasern erst in Ausbildung begriffen. Die Kerne liegen wie bei
der adulten Faser meist unter dem Sarkolemm, zum Teil aber auch innerhalb
der Fibrillen.

Kernzahl: Die Kernzahl wurde bei den metathorakalen Muskeln 178, 169
und 177c bestimmt. Pro 100 u Faserlänge weist der Coxa-Senker 178 4,4, der
Subalarmuskel 169 4,2 und der Beinflugmuskel 177c 4,1 Kerne auf. Die Gesamt
kernzahl für eine, den ganzen Muskel 178 durchlaufende Faser von rund 3,4 mm
Länge, beträgt 150 (67% der Imaginalzahl). Die langgestreckten Kerne messen
im Mittel 23 u.

c) Dickenwachstum :

Die Fasern vermehren sich während der ganzen Larvalzeit durch Längs-
spaltung, wobei die Mehrzahl bis zum Ende des 6. Stadiums gebildet wird. Die
zur Spaltung ansetzende Faser unterscheidet sich von den übrigen durch ihre
rundliche Form, ihre beträchtliche Grösse — durchschnittlich 650 — 1340 u? —
und ihre Innenstruktur. Die Fasern sind prall gefüllt mit lamellenartigen Fibrillen-
reihen, die aus der Fasermitte nach der Peripherie ausstrahlen und durchgehend
gleich dick sind. Lamellenlängsspaltungen sind hier äusserst selten, auch der
Plasmahof fehlt, (Abb. 9a). Durch das ins Innere der Faser vordringende Sarko-
lemm wird ein Teil des Faserrandes mit in die Faser hineingeschoben. Die vorher
geradlinig von innen nach aussen verlaufenden Lamellen werden dadurch gestaucht
und mehrmals verbogen. Lediglich entlang des sich einschiebenden Sarkolemms
und an der Faserperipherie sind lamellenförmige Fibrillenreihen in grösserer Zahl
erkennbar (Abb. 95). Durch Querspaltung teilen sich die stark gestauchten
Lamellen im Faserinnern in viele kleine Stücke (durchschnittliche Länge: 3 u)
Dadurch entstehen die im Plasmahof liegenden Lamellenbündel, die jede
grössere Faser neben dem peripheren Lamellenkranz enthält (Abb. 9c). Eine
| Faser teilt sich in der Regel 1-2 mal. Jede Tochterfaser besteht unmittelbar nach

498 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

der Spaltung aus einem Lamellenstiick des peripheren Kranzes der Ursprungs-
faser. Häufig ist zu beobachten, dass sich die Fibrillenreihen mit dem nach-
folgenden Faserwachstum verlängern und auf ihrer urspriinglichen Innenseite
durch Querspaltung kleine Stücke von 3-4 u Länge abtrennen. Auf diese Weise
bilden die Fasern einen grossen Teil ihres lamellären Fibrillenkranzes. An der
Neubildung des Kranzes sind aber auch andere Fibrilleneinheiten beteiligt. Die
sich teilende Faser zeigt entlang des sich einschiebenden Sarkolemms Reihen

ABB. 9.

Faserteilung
9a) Faser (Querschnitt) vor der Teilung:
L: Lamellen durchgehend gleich dick
9b) Faser (Querschnitt) in Teilung:
S: Sarkolemm, in die Faser einwachsend
L: Lamellen des peripheren Kranzes, durch das einwachsende Sarkolemm in die Faser
hineinverlagert, mit Querspaltungen in der Randzone
LS: gestauchte Lamellen im Faserinnern |
9c) Ursprungsfaser, in 4 Tochterfasern aufgeteilt
L: Lamellen, entstanden durch Querspaltungen in der Randzone der durch das ein-
wachsende Sarkolemm ins Faserinnere verlagerten Lamellen

LB: Lamellenbündel im Plasmahof, hervorgegangen aus Querteilungen der gestauchten
Fibrillenreihen im Faserinnern

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 499

von kleinen Lamellen (Länge: 3-5 u, Abb. 95). Bei der Trennung geht ein Teil
davon auf jede neue Faser tiber. Die verschiedenen Fibrilleneinheiten sind am
Dickenwachstum quantitativ sehr unterschiedlich beteiligt. Weitaus am stàrksten
ist das Dickenwachstum bei dem Lamellenbiindel, das direkt aus dem peripheren
Fibrillenkranz der Ursprungsfaser übernommen wurde. Zahlreiche Längs-
spaltungen dieser Lamellen gegen die Peripherie hin erweitern die Fasern an
diesen Stellen mächtig und bestimmen zu einem guten Teil ihre adulte Form.
Durch die Längsteilungen werden sie nach aussen hin dünner. Alle andern
Lamellen sind nur zu viel geringerem Wachstum fähig. Lamellenlängsspaltungen
kommen hier im Vergleich zur eben genannten Gruppe selten vor. In der 10-15 mm
langen Larve (5.-6. Stadium) verläuft der Teilungsprozess allgemein sehr aktiv,
besonders aktiv aber ist er bei den Flugmuskeln zu beobachten. Der Subalar-
muskel 169 des Metathorax zum Beispiel weist zu diesem Zeitpunkt erst 24%
seiner adulten Faserzahl auf. Um die Imaginalzahl (Mittelwert: 832) zu erreichen,
teilen sich alle Fasern mehrmals, sodass vorübergehend Fasern der kleinsten
Grössenklasse (0-117 x? Querschnittsfläche) sehr häufig vorkommen. Nach den
Teilungen besteht der Muskel aus Faserbündeln. Die 39 bis 46 Bündel des Adult-
muskels an seiner Ansatzstelle entsprechen seiner Faserzahl vor dem 5. Stadium.
Daraus kann gefolgert werden, dass jedes Bündel aus einer einzigen Faser hervor-
geht. Diese Beobachtungen stimmen mit denjenigen von TieGs (1955) an der
mesothorakalen Flugmuskulatur von Blattella germanica überein. Die Aufteilung
in Bündel ist bei den Querschnittsbildern der adulten Muskeln 177c, 128 und 157
gut zu erkennen. Sie zeigt sich überall dort deutlich, wo die Fasern erst während
der späteren Larvenstadien stark wachsen. Wie sich am Beispiel der homonomen
Coxa-Senker zeigt, findet der Hauptschub der Faservermehrung nicht bei allen
Muskeln der 3 Segmente gleichzeitig mit derselben Intensität statt. Während der
Coxa-Senker 178 des 3. Segmentes aus 88% Fasern besteht, weist der gleichalte
mesothorakale Senker 136 78% und der prothorakale erst 69% seiner Adultzahl
auf. Daraus geht hervor, dass der Spaltungsprozess zuerst im Metathorax und
zuletzt im Prothorax einsetzt.

4. EINGRIFFE IN DIE METATHORAKALE INNERVATION
BEI LARVEN UND IMAGINES

A) Postoperative Entwicklungszeit

| Die postoperative Entwicklungszeit nach dem Eingriff im 5. Stadium bis
| zur Imaginalhäutung betrug bei allen Tieren im Mittel 370 Tage. Verschiedene
Tiere benötigten bis zur Adulthäutung mehr als 500 Tage. Die normale Ent-

500 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER ~

wicklungszeit von 180 Tagen wurde auch bei kiirzester Entwicklung um rund
100 Tage iiberschritten. Die Tiere, die wegen Nervenregeneration nachoperiert
werden mussten, entwickelten sich in der gleichen Zeit zur Imago.

B) Imaginalstruktur des Coxa-Senkers 178 des Metathorax nach Denervation der
Larve

An 36 männlichen und weiblichen Larven des 5. und 6. Larvenstadiums
wurde Nerv 5 im Metathorax auf einer Seite 2 mal durchgetrennt und damit |
Muskel 178 denerviert. Der Eingriff ist in Kap. 2 beschrieben. Die meisten der
larval denervierten Beinmuskeln kontrahierten sich adult auf elektrischen Reiz
hin. Die notwendige Reizschwelle war allerdings recht unterschiedlich und
iiberstieg in jedem Fall die Normalwerte. Die Feststellung von ROEDER und
WEIANT (1949) am metathorakalen Muskel 162 von Periplaneta americana, dass
Insektenmuskeln nach Denervation irreversibel unerregbar wiirden, scheint für
die amerikanische Schabe keine Allgemeingiltigkeit zu haben. Meine Feststel-
lungen stimmen mit den Beobachtungen von CASE (1956) am Stigmamuskel von
Periplaneta überein. BERANEK und Novotny (1958) erzielten ebenfalls spontane
elektrische Aktivitàt bei während langerer Zeit nicht innervierten Beinmuskeln
von Periplaneta.

Von 12 Tieren, die sich zur Imago gehäutet hatten, wurden die denervierten
Muskeln 178 und deren Gegenmuskeln auf Veränderungen in der Fasergrôsse
und -zahl und der histologischen Struktur gepriift.

Fasergrösse (Faserquerschnittsfläche):

Zum Zeitpunkt der larvalen Denervation erreichen viele der Fasern von
Muskel 178 bereits adulte Grösse. Ihr Mittelwert, errechnet aus 100 Faserquer-
schnittsflächen, beträgt 344 u? (s =+ 142 u?). Imaginale Fasern nicht operierter
Muskeln messen im Mittel 396 u? (s =+ 162 u?). Sie übertreffen die eben genannte
Larvalgrösse also nur um 16%. Der entsprechende Wert der denervierten Adult-
muskeln der 12 Versuchstiere, ermittelt aus 300 Faserquerschnittsflächen, ist
239 u? (s =+ 126 u?). Bei den Kontrollmuskeln der andern Körperseite misst
die mittlere Faserfläche 278 u? (s =+ 135 u?) und liegt somit ebenfalls unter dem
Ausgangswert. Die Fasern des Coxa-Senkers 178 verteilen sich bei der Larve im
Operationsstadium und bei der nicht operierten Imago auf die Klassen 1 —5.
Die beiden Stadien unterscheiden sich in der prozentualen Besetzung nennenswert
nur bei den Klassen 2 und 4.

Bei den denervierten Muskeln und den Kontrollmuskeln der Gegenseite
weicht das Faserbild hingegen wesentlich vom adulten Normalbild ab.

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 501

Stadium %-Zahlen
1 2 3 4 5. 6 7. KI
1178 [Lara SA 1 33 45 19 2 0 0
178 adult nicht operiert . . ?) 23 46 26 3 0 0
178 ad. oper. Gegenseite : 10 45 36 8 0 0 0
178 ad. denerviert . . . . . 7 56 31 6 0 0 0

Nach Denervation sind die unteren Klassen bei den Muskeln beider Körperseiten
viel stärker besetzt. Bei Berucksichtigung der nur geringen Faservermehrung
(Larve 5 — Imago + 12%) zeigt sich der Muskelabbau auf der Operationsseite
um fast 1 Grössenklasse deutlich. Beim Muskel der Gegenseite findet nur
Faservermehrung und kein Dickenwachstum statt.

Faserzahl :

Der adulte Coxa-Senker 178 hat im Mittel 870 Fasern (643-1050). Die
Faserzahlen der larval denervierten Muskeln stimmen mit den normalen
Imaginalwerten überein. Bei den gegenseitigen Muskeln steigt die mittlere
Faserzahl auf 916 (659-1127) an. Der obere Extremwert übertrifft die höchste
Faserzahl des normalen Adultmuskels um 7%. Hieraus könnte man auf verstärkte
Faserbildung bei den Muskeln der intakten Seite schliessen. Bei gesonderter
Betrachtung der 12 Muskeln stellt sich jedoch heraus, dass der 1127 Fasern
zählende Muskel nicht nur die höchste Faserzahl, sondern auch die zweitgrösste
Faserquerschnittsfläche dieser Gruppe aufweist. Mit 362 u? mittlerer Faserfläche
gehört er in die Reihe der nicht operierten Adultmuskeln. Der denervierte Muskel
178 des gleichen Tieres zeigt ebenfalls starkes Dickenwachstum der Fasern. Die
postoperative Entwicklungszeit des Tieres beträgt 472 Tage und liegt an der
oberen Grenze für diese Versuchsreihe. Die normale Entwicklungszeit von rund
180 Tagen, die ein nicht operiertes Tier des 5. Stadiums bis zu seiner Imaginal-
häutung noch braucht, wird hier um mehr als das 1, 5-fache überschritten.
Wie es scheint, kann es unter solchen Bedingungen bei einzelnen Muskeln zu einer
Mehrbildung von Fasern kommen.

Muskelmasse :

Die Masse von Muskel 178 beträgt im 5. Stadium 77% des Adultwertes.
Als Folge der einseitigen Denervation verliert der Muskel in rund 370 Tagen auf
der Operationsseite 16% an Masse und bleibt auf der Gegenseite im Wachstum
stehen.

Rev. Suisse DE ZooL., T. 77, 1970. 32

502 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

C) Denervation von larvalen und imaginalen Muskeln aus dem Innervationsgebiet
des Nerven 6 im Metathorax

Von 25 im 5. Larvenstadium einseitig N6-denervierten Tieren wurden 12 nach
ihrer Imaginalhäutung zur Prüfung auf Denervationserscheinungen bei der

O

ABB. 10.

Faserbundel (5) des adulten Muskels 169 nach Denervation im 5. Larvenstadium

Muskulatur herangezogen. Dafiir erschienen mir vor allem der machtige Subalar-
muskel des Hinterfliigels 169, ein Ast des dreiteiligen Hauptbeinhebers 181a und
der nach PipA/Coox (1959) eventuell N6- und N3-innervierte Tergopleuralmuskel
157 interessant.

Subalarmuskel des Hinterfliigels 169 :

Muskel 169 gehòrt zu den Muskeln, deren Hauptwachstum auf die späteren
Larvenstadien fallt. Bei der Denervation weist er erst 24% der adulten Faserzahl

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 503

und 37% der imaginalen Fasergròsse auf. An seinem Querschnittsbild ist die
einzelne Faser an vielen Stellen schwer abzugrenzen, weil die Faservermehrung
in Form von Faserteilungen in diesem Stadium besonders aktiv verläuft.

Faserzahl und -gròsse :

In der Faserzahl erreichen die Muskeln beider Körperseiten Normalwerte
(832, 652-1056, auf der Operationsseite und 813, 624-1075, auf der Kontrollseite).
Biindelzahl und -stàrke entsprechen ebenfalls auf beiden Seiten dem nicht
operierten Imaginalmuskel (Abb. 11).

Das Dickenwachstum wird durch die Operation jedoch stark beeintràchtigt,

wie aus den folgenden Faserbildern ersichtlich ist.
Bei den denervierten Muskelfasern ist bei einer postoperativen Entwicklungszeit
von rund 370 Tagen keine Massenvermehrung feststellbar (80% der Fasern in der
kleinsten Klasse !) Auf der Gegenseite ist die 2. Klasse mit 51% am starksten
besetzt; hier hat also nach der Teilung ein beschränktes Dickenwachstum ein-
gesetzt.

Stadium %-Zahlen
1 2 3 4 5, 6 7. Kl
IDOL See 3 32 43 16 6 0 0
169 adult nicht operiert . . 0 0 8 21 37 28 6
169 ad. oper. Gegenseite f 43 51 6 0 0 0 0
169 ad. denerviert ..... 80 19 1 0 0 0 0

Einseitige Entfernung des Nerven 6 bei 6 Imagines :

Bei 6 normal entwickelten männlichen Adulttieren wurde 5 Tage nach ihrer
Imaginalhäutung Nerv 6 einseitig ausgeschaltet. Nach 180-196 Tagen wurden die
Tiere fixiert und der direkte Flugmuskel 169 von Operations- und Gegenseite auf
Denervationserscheinungen untersucht.

Faserzahl :

Die Faserzahl verbleibt überall im normalen, adulten Schwankungsbereich.
Auf der Operationsseite beträgt sie 844 (743-989), auf der Gegenseite 861 (628-
1043).

Fasergrösse ( Querschnittsfldche ) :

Durch Einordnung der Fasern in die Grössenklassen zeigt sich, dass sowohl
die Fasern der denervierten Muskeln als auch diejenigen der Kontrollmuskeln

504 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

während der rund 190 Tage stark an Masse verlieren (67% auf der Operations-
seite: 53% auf der Gegenseite). Beiden Kôrperseiten fehlen die dicken Fasern

der Klassen 6 und 7. Auf der Denervationsseite wird Muskel 169 um mehr als
2 Grössenklassen abgebaut.

39 150159 190 203

C1 I
49 125 129
bod
0%
Th -
2 = RI
45 159 149 |
a |
FEE
Mi7k 38 98100 TIS.
23 4 WH 18
bx
= Ths BS =
M157 comes 5 77 1174 = LS
31 5469
3 137

o
RR
DS

M18 1o IE) CLS

5y 81 80 54 99106
ABB. 11.

Aus H. Nüescx und Th. TEUTSCH, Rev. suisse Zool. 75, n° 33, 1968
Grösse der Muskeln in Prozent des Imaginalwertes nach Operation
an N4, N5 oder N6 auf der linken Metathoraxseite.

Offenes Rechteck: Grösse im Larvenstadium 5,

schwarzes Recteck: Adultwert (= 100%)

senkrecht gestrichen: Grösse nach Durchtrennen von N6 (//)
schräg gekreuzt: Grösse nach Durchtrennen von N5 (x X)
punktiert: Grösse nach Durchtrennen von N4 (: : , nur M 177c)

Blöcke der homonomen Muskeln der 3 Segmente in gleicher Stellung zum Ganglion.
Th,, Ths, Th, Ganglion des Pro-, Meso-, Metathorax;
N2-N6 Nerven der Ganglien

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 505

Stadium | %-Zahlen
| 1 2 3 4 5. 6 7. KI
| 3
169 adult, nicht operiert 0 0 8 21 37 28 6
169 ad. oper., Gegenseite 0 14 44 36 6 0 0
169 ad. denerviert . . . . . 2 33 50 14 1 0 0

Der Vergleich der prozentualen Besetzung der verschiedenen Faserklassen bei
den Muskeln der Operationsseite und deren Gegenseite ergibt, dass der Reduk-
tionsprozess bei den gegenseitigen Muskelfasern langsamer verläuft.

Tergopleuralmuskel 157 :

Der breite Muskel, der nach PiPA/CooK (1959) möglicherweise von zwei
metathorakalen Nerven (6A/3A) innerviert wird, gleicht im Wachstum den
direkten Flugmuskeln. Bei der Denervation im 5. Stadium beträgt seine Muskel-
masse (Querschnittsfläche) erst 31% des Imaginalwertes. In der Faserzahl ver-
zeichnet er zwar schon 67% der Adultzahl, in der Faserfläche aber erst 46%.

Die Durchtrennung des Nerven 6 im 5. Stadium beeinträchtigt die Faser-
vermehrung nicht, lässt aber beim Imaginalmuskel der Operationsseite ein Faser-
bild entstehen, das dem des denervierten Subalarmuskels 169 ähnlich ist. 63%
der Fasern gehören zur Klasse 1 (80% bei 169).

Stadium %-Zahlen
1 2 3 4 Sì 6 7. KI
ISERE SEEN n 36 48 16 0 0 0 0
157 adult, nicht operiert . . 2 19 59 17 3 0 0
157 ad. oper. Gegenseite . . 20 56 23 1 0 0 0
157 ad. denerviert . . . . . 63 34 3 0 0 0

Trotz der 50-prozentigen Faservermehrung während der Larvenstadien 5-10 tritt
die Wachstumshemmung auf der Operationsseite damit deutlich in Erscheinung.
Die Masse der denervierten Muskeln vermehrt sich in rund 370 postoperativen
Entwicklungstagen kaum (2%). Auf der Gegenseite ist die 2. Klasse am stärksten
besetzt (56%). Hier hat also Dickenwachstum stattgefunden. Aus der Grösse
der denervierten Muskeln ist zu schliessen, dass die Verbindung der Nerven 3
und 6 proximal vom Muskel, wie sie Pıpa/Cook (1959) feststellten, nicht zu
einer eigentlichen Doppelinnervation von 157 führt, sondern dass er nur N6-
Fasern erhält.

506 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

Beim Vergleich der Faserbilder der operierten Muskeln 157 und 169 lässt
sich aufgrund der wesentlich zahlreicheren Bildung von Fasern der Grôssen-
klasse 3 bei den gegenseitigen Muskeln 157 erkennen, dass Muskel 157 im
Wachstum um rund 20% weniger geschädigt ist als 169. Das Gleiche gilt auch
fiir die Operationsseite. Das Faserwachstum ist bei den denervierten Muskeln 157
um 17% grösser. Bei der Denervation der Larve besteht Muskel 157 aus wesentlich
mehr und dickeren Fasern als Muskel 169 (Faserzahl: 67% des Adultwertes bei
157 gegenüber 24% bei 169).

Beinheber 181a :

Einseitige Entfernung des Nerven 6 im 5. Stadium wirkt sich auch hier
hemmend auf das Muskelwachstum aus. Die larvale Muskelmasse (54% des
Imaginalwertes) vermehrt sich bei den nicht innervierten Muskeln um 27%
und bei den gegenseitigen Muskeln um 45%.

D) Denervation des Beinflugmuskels 177c

In der Faserzahl und der Faserdicke entspricht Muskel 177c bei der Dener-
vation im 5. Stadium weitgehend Muskel 178. Entfernung des Nerven 4 blockiert
das Faserwachstum, das beim innervierten Muskel wahrend der späteren Larven-
stadien besonders aktiv verläuft, vollstàndig. Die Muskelmasse des denervierten
Muskels ist gegentiber der des Larvalmuskels des 5. Stadiums um 8% verringert.
Die Muskeln der Gegenseite verlieren ebenfalls an Masse (5%). Muskel 177c,
der adult als Bein- und Flugmuskel wirkt, reagiert also auf Denervation gleich
wie der reine Beinmuskel 178.

E) Reaktion verschiedener metathorakaler Muskeln auf den Eingriff in benach-
barte und weiter entfernt liegende Innervationsfelder

Einseitige Durchtrennung eines Nerven bei der Larve des 5. Stadiums wirkte
sich beim adulten Versuchstier nicht nur schädigend auf das Wachstum der
Muskeln des zugehörigen Innervationsbereiches aus, sondern machte sich auch
bei Muskeln unmittelbar benachbarter Innervationsfelder bemerkbar. Die Aus-
trittstellen der Nerven 4, 5 und 6 befinden sich direkt nebeneinander am Hinter-
ende des metathorakalen Ganglions.

Der N5-innervierte Muskel 178 bleibt nach Entfernung des Nerven 6 bei
der Larve auf der Operationsseite im Wachstum stehen (78% des Adultwertes
gegen 77% im Operationsstadium). Auf der Körpergegenseite vergrössert sich
der gleiche Muskel auf 111% des Normalwertes. Die Faserzahl der Muskeln
beider Seiten verbleibt innerhalb des normalen Adultbereiches.

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 507

Stadium %-Zahlen
1 2 3 4 5. 6 7. KI
SPAT Ves An 1 33 45 19 7) 0 0
178 adult nicht operiert 2 23 46 26 3 0 0
178 ad. oper. Gegenseite N6. 0 9 51 37 3 0 0
178 ad. Operationsseite N6 . 5 BS) 50 8 2 0 0

Der Imaginalmuskel 178 besteht nach N6-Schnitt auf der Operationsseite
aus Fasern, die durch ihre zahlenmässige Zugehörigkeit zu den Klassen 1-5 eher
einen schwächlich entwickelten Muskel des 5. Stadiums darstellen. Im Gegensatz
zur N5-Denervation wird er hier jedoch nicht abgebaut. Die Reduktion der
Fasern der Klasse 4 von 19% auf 8% auf der Operationsseite wird bedingt durch
Faserspaltungen während des 5. bis 10. Larvenstadiums. Wie schon erwähnt,
wird in den späteren Larvenstadien die adulte Faserzahl durch Teilung einzelner
grosser Fasern erreicht. Muskel 178 bildet während dieser Zeit noch 12% seiner
Fasern.

Am Faserbild der gegenseitigen Muskeln fällt vor allem die hohe Besetzung
der 4. Stufe auf (37%). Die wesentlich verlängerte postoperative Entwicklungs-
zeit führt zu einer 11-prozentigen Mehrbildung dieser dicken Fasern im Vergleich
zum normalen Imaginalmuskel 178. Klasse 5, die beim nicht operierten, imaginalen
Coxa-Senker nur Einzelwerte enthält, ist ebenfalls spärlich besetzt. Die Mehrzahl
der Fasern gehört auch in diesem Fall zur Grössenstufe 3 (51%) wie beim Muskel
der Operationsseite nach N6-Schnitt, dem normalen Adultmuskel und dem
Larvalmuskel des Operationsstadiums.

Ausbreitung der retrograden Schädigung im Ganglion :

Die N6-Entfernung bei der Larve wirkt sich auf die Masse des adulten
Coxa-Senkers 178 (N5-inn.) der Operationsseite ähnlich aus wie der N5-Schnitt
auf die gegenseitigen Muskeln 178 (78% des Imaginalwertes bei der N6-Operation
und 74% bei N5-Denervation gegenüber 77% im Operationsstadium). Der N5-
Schnitt führt bei Muskel 178 zu 16% Massenschwund auf der Operationsseite.
Durch die Nervendurchtrennung scheint aber auch das Ganglion und insbesondere
die motorischen Neurone, die die gegenseitigen Muskeln 178 innervieren, in
Mitleidenschaft gezogen zu werden, da sich die larvale Masse der Gegenmuskeln
nicht vermehrt. Die motorischen Nervenzellen der gegenseitigen Innervation
von Muskel 178 bei N5-Schnitt müssen ähnlich geschädigt sein wie die der Ope-
rationsseite bei N6-Durchtrennung, denn auch diese Muskeln bleiben im Wachs-
tum stehen. Deutlich anders scheinen sich die motorischen Neurone der gegen-

508 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

seitigen Innervation nach N6-Ausschaltung zu verhalten. Die durch sie inner-
vierten Muskeln vergròssern sich nämlich auf 111% des normalen Adultmasses.

Schädigungsgrad des Muskelwachstums :

Die grösste Schädigung erfährt das Muskelwachstum bei direkter Denervation
eines Muskels (Schädigungsgrad 1). Im 2. Grade wachstumsgeschädigt sind der
gegenseitige Muskel bei direkter Denervation sowie der gleiche Muskel auf der
Operationsseite beim Eingriff in ein unmittelbar angrenzendes Innervationsfeld
zu bezeichnen. Als drittrangig beeinflusst könnte derselbe gegenseitige Muskel
bei Durchtrennung eines benachbarten Nerven gelten.

Muskel 169: Der N6-innervierte Flugmuskel 169 ist adult nach Entfernung
des Nerven 5 im 5. Stadium in seiner Muskelmasse auf der Operationsseite um
45%, und auf der Gegenseite um 29% geschädigt. Die Faserzahl ist normal, das
Faserdickenwachstum hingegen beidseitig gehemmt. Bei den Faserbildern der
Muskeln beider Körperseiten hat die Zahl der grossen Fasern der 5. und 6. Stufe
wesentlich abgenommen.

Muskel 177c : Der Beinflugmuskel 177c (N4-inn.) wurde nach N5- und N6-
Schnitt gemessen. Aus beiden Experimenten ging ein auf Operations- und Gegen-
seite schwer geschädigter Muskel hervor. Die Masse des larvalen Muskels des
5. Stadiums, die sich aus nahezu imaginaler Faserzahl und, verglichen mit dem
Adultmuskel, dünnen Fasern zusammensetzt, beträgt 23% des Imaginalwertes.
Einseitige Entfernung des Nerven 5 oder 6 führt bei den Muskeln der Operations-
seite zu einer geringfügigen Massenvermehrung (14% nach N5-Schnitt, 8% bei
N6-Schnitt). Das Wachstum der gegenseitigen Muskeln ist in beiden Fällen nur
wenig stärker. Die Faserzahl entspricht überall normalen Adultwerten. Die
Wachstumshemmung geht aus den Faserbildern deutlich hervor. Während der
nicht operierte Imaginalmuskel 177c 65% seiner Fasern auf die Klassen 6 und 7
vereinigt, wird hier die Grössenklasse 6 nur von den gegenseitigen Muskeln mit
Einzelwerten erreicht. Die Mehrzahl der Fasern findet sich in den Klassen 3 und 4.
Die Fasern der Muskeln der Operationsseite besetzen im wesentlichen die Klassen
2-4 und weisen somit Merkmale der halberwachsenen Larve auf.

Muskel 155a : Gehören die bisher besprochenen Muskeln den unmittelbar
benachbarten Innervationsbereichen 4, 5 und 6 am Hinterende des metathorakalen
Ganglions an, so liegt der Dorsolateralmuskel 155a im Innervationsfeld 2 ent-
gegengesetzt am Vorderende. Ausschaltung des Nerven 5 oder 6 im 5. Larven-
stadium ergibt für Muskel 155a eine durchschnittlich auf 370 Tage verlängerte
Entwicklungszeit. In dieser Zeit erlangt der Muskel 94% seiner Imaginalmasse
nach N5-Schnitt und 91% nach N6-Schnitt auf der Operationsseite und in beiden
Fällen normale Adultwerte auf der Gegenseite. Bei der Durchtrennung der Nerven
5 und 6 bestand er aus 38% der Adultmasse.

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 509

F) Verhalten verschiedener Muskeln von Pro- und Mesothorax auf Denervatio-
nen im Metathorax

Nachdem sich die Denervationen im Metathorax nicht nur auf die Muskulatur
des Innervationsfeldes der durchschnittenen Nerven auswirkten, sondern auf die
Muskeln selbst weiter entfernt liegender Innervationsgebiete übergriffen, war es
interessant, das Verhalten der Muskeln der vorderen Segmente zu untersuchen.
Gewahlt wurden dazu verschiedene zu den im Metathorax gemessenen homonome
Muskeln.

Die homonomen Coxa-Senker 136 und 76 der beiden vorderen Segmente :

Bei der Larve des 5. Stadiums beträgt die Masse von Muskel 136 des Meso-
thorax und von Muskel 86 des Prothorax weniger als 50% des Adultwertes (77%
bei Muskel 178 des Metathorax). Die Grösse der Faserzahl (78 % bei 136, 69% bei
86) lässt erkennen, dass bei beiden Muskeln die Faservermehrung schon weiter
fortgeschritten ist. Wahrend der nächsten Larvenstadien wachsen die Fasern
hauptsächlich in die Dicke. Ausschaltung des Nerven 5 oder 6 im Metathorax
beeinflusst das kiinftige Wachstum beider Muskeln auf der Operations- und der
Gegenseite. Der N5-innervierte Muskel 136 des Mesothorax erreicht nach N5-
Entfernung adulte Normalwerte auf der Operationsseite und vergròssert sich auf
der Gegenseite auf 149%. N6-Schnitt führt bei 136 auf der Operationsseite zu
einem Muskel von 144% und auf der Gegenseite von 159% adulter Gesamtmasse.
Der Coxa-Senker 86 des Prothorax übertrifft im Falle des N5-Schnittes den nor-
malen Adultmuskel um 59% auf der Operationsseite (50% nach N6-Schnitt). Die
gegenseitigen Muskeln weisen im N6-Versuch mit 190% nahezu und im NS-
Versuch mit 203% gut die doppelte Masse eines normalen Imaginalmuskels auf.

Stadium | %-Zahlen
| 1 2 3 4 5. 6 7. KI
16 LAN ESP eee e. 23 64 13 0 0 0 0
136 adult nicht operiert 0 39 49 12 0 0 0
136 ad. oper. Gegenseite NS. 1 15 47 29 8 0 0
136 ad. Operationsseite N5 . 2 39 50 9 0 0 0
136 ad. oper. Gegenseite N6. 0 14 41 34 11 0 0
136 ad. Operationsseite N6 . 0 13 49 31 7 0 0

——|

Die Faserzahl der Muskeln 136 und 86 kann als normal bezeichnet werden.
Verstärkte Faserbildung ist nirgends mit Sicherheit zu belegen. Das normale
Adultwerte übertreffende Wachstum der Muskeln beruht demnach auf dem
Dickenwachstum der einzelnen Fasern, was aus den entsprechenden Faserbildern

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 33

510 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

klar hervorgeht. Der normale Imaginalmuskel 136 besteht aus Fasern der Stufen
2-4, wobei 49% zur Stufe 3 zählen. Im N5-Versuch wird jedoch von den Fasern
die Grössenstufe 5 auf der Gegenseite und im N6-Versuch auf beiden Körper-
seiten erreicht.

Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die gegenseitigen mesothora-
kalen Muskeln 136 beider Versuchsreihen ein ähnliches Faserbild wie der Coxa-
Senker 178 aufweisen und damit zu Muskeln mit Fasergrössen herangewachsen
sind, wie sie im Metathorax häufig vorkommen. Das gleiche gilt für die Muskeln
der Operationsseite nach N6-Schnitt. An den Muskeln 86 beider Körperseiten
zeigt sich diese Entwicklung noch verstärkt.

Stadium %-Zahlen
1 2 3 4 5 6. 7. KI
SORA O RIA a 32 63 5 0 0 0 0
86 adult nicht operiert . . . 3 47 47 3 0 0 0
86 ad. oper. Gegenseite NS . 0 4 31 46 19 0 0
86 ad. Operationsseite NS 0 11 48 36 5) 0 0
86 ad. oper. Gegenseite N6 . 0 6 34 52 8 0 0
ad. Operationsseite N6 0 2) 0 0

Die homonomen dorsolateralen Flugmuskeln 113 und 60 der vorderen Thorax-
segmente :

Die N2-innervierten Muskeln 113 und 60 des Meso- und Prothorax reagieren
ebenfalls auf Entfernung eines bestimmten Nerven im Metathorax der Larve des
5. Stadiums. Die gegenseitigen Muskeln 113 vergrössern sich nach N5-Schnitt
auf 129% und nach N6-Durchtrennung auf 125°% des Adultwertes. Die Faserzahl
ist beide Male normal, das Dickenwachstum hingegen verstärkt. Gleich wie bei
den Coxa-Senkern kommt es hier zur Bildung von Fasern der Stufe 5. Die Muskeln
der Operationsseite übertreffen in beiden Fallen die normalen Imaginalwerte nur
wenig (5%). Auf der Gegenseite wachsen die Muskeln 60 nach metathorakaler
N5-Ausschaltung auf 140% und nach N6-Schnitt auf 136% adulter Normal-
werte. In der Fasergròsse erreichen sie ebenfalls die 5. Stufe und im Faserbild
eine sehr ähnliche Verteilung wie bei Muskel 1554. Die Muskeln der Operations-
seite sind im N5-Versuch um 14% und im N6-Versuch um 12% grôsser als nor-
male Imaginalmuskeln.

Subalarmuskel 128 des Mesothorax :

Entfernung des Nerven 5 im Metathorax wirkt als Wachstumsverzögerung
auf den N6-innervierten Subalarmuskel 169. Auf der Operationsseite erreicht

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA SI

er 55% seiner Imaginalmasse und auf der Gegenseite 71%. Gleiches Verhalten
zeigt auf diesen Eingriff sowie auf Durchtrennung von N6 der gleichnamige
Muskel des Mesothorax 128, der bei der metathorakalen Operation wie Muskel 169
erst aus einem kleinen Teil seiner Adultmasse (7%) besteht. Fiir ihn gelten, was
Faserzahl und -dickenwachstum betrifft, die Massstibe von Muskel 169. Dener-
vationen im 3. Segment lassen den mesothorakalen Muskel 128 verlangsamt
wachsen. Die imaginalen Muskeln bestehen nach N5-Schnitt auf der Operations-
seite aus 61% und auf der Gegenseite aus 74% des Adultmasses. Im N6-Experi-
ment ist das Wachstum auf beiden Seiten ähnlich beschränkt. Die Faserzahl ist
uberall normal. Am Faserbild hingegen ist die Wachstumshemmung erkennbar.
Auf der Operations- sowie auf der Gegenseite fehlen die dicken Fasern der
6. Klasse. Fasern der Klasse 5 erreichen nur noch die gegenseitigen Muskeln in
geringer Zahl.

Stadium | %-Zahlen
| 1 2 3 4 5 6 7. KI
IRSA rRVesS ER, 75 24 1 0 0 0 0
128 adult nicht operiert 0 9 36 44 8 3 0
128 ad. oper. Gegenseite NS. 3 30 37 27 3 0 0
128 ad. Operationsseite NS . 5 36 45 14 0 0 0
128 ad. oper. Gegenseite N6. 0 Dy 48 31 4 0 0
128 ad. Operationsseite N6 . 4 46 40 10 0 0 0

G) Histologische Angaben tiber die durch Denervation geschddigten Bein- und
Flugmuskeln

Am histologischen Querschnittsbild der Fasern denervierter Muskeln lassen
sich keine Abweichungen vom Normalbild feststellen. Die adulten Fasern der
geschädigten Muskeln weisen die Merkmale einer ihrer Gròsse entsprechenden
Normalfaser auf.

Im Faserlängsschnitt ergibt sich bei den operierten Muskeln eine im Vergleich
zum Normalmuskel verinderte Kernzahl. Bei Muskel 178 verringert sich die
Gesamtkernzahl pro durchlaufende Faser um 26% auf der Operationsseite und
um 24% auf der Gegenseite. Die Lange der Kerne scheint unverändert und beträgt
für nicht operierte wie auch für operierte Adultmuskeln 26 u (17-30 u). Bei den
Fasern von 177c und 169 vergrôssert sich die Kernzahl auf beiden Körperseiten,
wobei sich Kernform und -länge häufig stark vom Normalbild unterscheiden.
An Stelle der langgestreckten finden sich vielfach ovale und kugelförmige Kerne,
wovon insbesondere bei 169 oft 3 in kurzen Abständen (— 30 u) hintereinander
folgen. Auf 100 u Faserlänge zeigt Muskel 169 auf der Operationsseite 6,9 und auf

512 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

der Gegenseite 4,4 Kerne gegenüber 3,7 im Normalfall. Bei Muskel 177c sind es
bei gleicher Masseinheit 5,5 und 4,6 Kerne im Gegensatz zu 3,8 beim nicht
operierten Adultmuskel.

5. DISKUSSION DER ERGEBNISSE

A) Bau und Entwicklung der Muskeln

Alle untersuchten Muskeln entsprechen dem von TieGs (1954) fiir Blattella
germanica beschriebenen Tubulärmuskel. Die Muskeln sind von sehr verschiedener
Masse und unterscheiden sich stark in Faserzahl und -dicke (Faserquerschnitts-
fläche). An homonomen Muskeln lässt sich vom Prothorax zum Metathorax eine
Zunahme von Faserzahl und -dicke feststellen. Die Muskeln grôsster Masse
finden sich im 3. Segment (169, 177c). Die Beinmuskeln und die dorsolateralen
Muskeln bestehen, ob aus dem 3. oder dem 1. Segment stammend, aus nahezu
50% Fasern der Grössenklasse 3. Muskel 169 und 177c hingegen vereinigen die
meisten ihrer Fasern auf die Stufen 5 und 6. Ihre Fasern sind also generell dicker
als zum Beispiel die des Coxa-Senkers 178. Der Aufbau der Muskeln bleibt aber
insofern der gleiche, als dass hier und dort die aufeinanderfolgende Fünfstufigkeit
der Fasergrössen gewahrt bleibt. Muskel 169 zum Beispiel entspricht in der
prozentualen Verteilung nahezu Muskel 178, aber um 2 Klassen nach oben
verschoben. Die Faserzahl ( 800) von 169 und 177c wird auch von andern
Muskeln erreicht (128, 178, 136).

Von EDWARDS (19545) und TiEGs (1955) wird mehrmals auf die Gleichheit
der Struktur der Thoraxmuskulatur bei der amerikanischen Schabe hingewiesen,
was durch meine Untersuchungen bestätigt wird. In der larvalen Entwicklung sind
die Beinmuskeln und direkten Flugmuskeln zeitlich voneinander jedoch ziemlich
verschieden. Periplaneta bewegt sich hauptsächlich schnell laufend fort. Die
männlichen Tiere können fliegen, tun dies aber äusserst selten. Entsprechend
werden schon in der ganz jungen Larve eine grosse Zahl von Beinmuskeln
herangebildet, die in der halbwüchsigen Larve zum Teil nahezu Adultwerte
erreichen. Die direkten Flugmuskeln dagegen wachsen hauptsächlich während
der älteren Larvenstadien. Muskel 169 des Metathorax und Muskel 128 des
Mesothorax sind darin dem von Tiess (1955) für Blattella germanica beschriebenen
Tergosternalmuskel ähnlich. Eine Zwischenstellung nimmt der als Beinsenker
und adult als Flügelpronator-Extensor wirkende Muskel 177c ein. Parallel zu der
Hauptbildungszeit der Beinmuskeln entwickelt er sich als Beinmuskel. Im 5.
Larvenstadium weist er in der Faserzahl und -dicke die Merkmale eines reinen
Beinmuskels auf. Im Gegensatz zu den Beinmuskeln läuft aber sein Wachstum
nun nicht langsam aus, sondern verstärkt sich noch während der späteren Stadien
wie bei Muskel 169.

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 513

Die Fasern vermehren sich bei allen Muskeln durch Längsspaltung. Dieser
Prozess ist besonders aktiv wahrend der Larvenstadien 4, 5 und 6. Er beginnt bei
den Beinmuskeln friiher als bei den Flugmuskeln. Rund fiinf Sechstel der adulten
Faserzahl wird von allen Muskeln während dieser Zeit gebildet. Die Fahigkeit,
Fasern abzuspalten, erhält sich aber auch für die späteren Larvenstadien. Die
teilungsbereite Faser fallt im Querschnitt durch ihre runde Form auf und ist bei
allen Muskeln etwa gleich gross (650-1340u?). Auch der Imaginalmuskel
enthalt noch zur Teilung ansetzende Fasern.

B) Denervation und Wachstum

Die Arbeiten von KoPEC (1923), WILLIAMS und SCHNEIDERMANN (1952),
NUESscH (1952) und BASLER (1969) beweisen an Lepidopteren (Holometabolen)
die Abhängigkeit der Muskulatur vom Nervensystem während der Entwicklung.
Die Experimente dieser Autoren sind Eingriffe in die Innervation der Puppe. Sie
tangieren dadurch Gewebe, das sich noch vor der Differenzierung oder in
Wachstum und Differenzierung befindet. Bei den Hemimetabolen entstehen die
Muskeln während der Embryonalentwicklung aus Myoblasten. Haben sie in der
jungen Larve ihre Funktion z.B. als Beinmuskel aufgenommen, unterbrechen sie
diese nie mehr. Sie vergrössern sich aber noch wesentlich durch Bildung neuer
Fibrillen und Fasern. Operative Eingriffe treffen hier also immer auf Funktions-
gewebe. Zweck dieser Arbeit war es, eine möglichst lange nervenfreie Entwick-
lungszeit für die Thoraxmuskulatur von Periplaneta zu erreichen. Trotz der
ansehnlichen Grösse der Schabe war der Eingriff in die metathorakale Innerva-

tion erst im 5. und 6. der 10 Larvenstadien gut möglich. Von der Operation bis.

zur Imaginalhäutung verbleiben für ein nicht operiertes Tier rund 180 Tage.
Diese Normalfrist wird von allen operierten Tieren wesentlich überschritten
(Mittelwert: 370 Tage, 241-556). Bei allen Arbeiten anderer Autoren, die sich mit
der Bedeutung des Nervensystems für die Muskulatur bei Periplaneta und damit
bei Hemimetabolen befassen, liegt eine wesentlich kürzere innervationsfreie
Beobachtungszeit der Muskulatur vor. Als Versuchstiere verwenden diese Autoren
entweder Imagines oder die letzten drei Larvenstadien (ROEDER und WEIANT, 1949;
BODENSTEIN, 1955/57; BERANEK und Novotny, 1958; GUTHRIE, 1962; PENZLIN,
1963/64). Die längste Beobachtungszeit (100 Tage) findet sich bei BODENSTEIN
(1957). Dass keine dieser Arbeiten ein befriedigendes Ergebnis in bezug auf die
Abhängigkeit der Muskulatur vom Nervensystem bringt, liegt wahrscheinlich mit
an der zu kurzen Versuchsdauer. Für BODENSTEIN (1959) bleibt die Frage nach der
Notwendigkeit der Nervenversorgung für in der Entwicklung begriffene Muskeln
von Hemimetabolen offen. PENZLIN (1964) stellt bei seinen Versuchen eine
langsamere Regeneration der Beine von Periplaneta ohne Innervation fest.
GUTHRIE (1962) ist derselben Auffassung. WIGGLESWORTH (1956) sieht in der

514 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

Innervation nur einen der Faktoren, die bei Insektenmuskeln mit hemimetaboler
Entwicklung fiir deren Wachstum und Erhaltung wichtig sind.

Bei allen von mir operierten Larven und Imagines ergibt sich eine Abhangig-
keit der Muskulatur von der Innervation, denn das Muskelwachstum erweist sich
als schwer gehemmt. Im Gegensatz zu den bei Schmetterlingen festgestellten
Verhältnissen (NüEscH, 1957) tritt die Schädigung nicht nur beim denervierten
Muskel zutage, sondern zeigt sich bisweilen in fast gleichem Ausmass auch beim
gegenseitigen Muskel. Bei den erhaltenen Ergebnissen kann es sich nicht um reine
Operationsschäden durch Verletzung der Chitinhülle handeln. Nach Robinson
(1938) sollen zwar gròssere operative Eingriffe den Stoffwechsel und Wasser-
haushalt bei Insekten empfindlich stòren und Schockbilder hervorbringen, wie sie
von den Wirbeltieren bekannt sind. Die Untersuchungen von BEAMENT (1958) an
Periplaneta bestätigen dies. Danach können durch überstarke Erregung des
Nervensystems im Blute der Schabe paralysierende Stoffe freigesetzt werden, die
zum Tod des Tieres führen können. ERMIN (1939) hat mehrfach Chitinschnitte in
Larven und Imagines durchgeführt. Seine Versuche zeigen jedoch, dass eine
derartige Wunde innerhalb von 30 Tagen voll verheilt ist. Er beobachtete bei
seinen Larven ebenfalls die Bildung eines Wundpfropfens aus melanisierten bzw.
degenerierten Lymphozyten, der aber nach 30 Tagen verschwand. Bei meinen
Tieren hingegen war die so beschaffene Narbe bis zu ihrer Fixierung nach der
Imaginalhäutung sichtbar.

Das Ausmass der Abhängigkeit vom Nervensystem ist bei den 11 von mir
untersuchten Muskeln recht verschieden. Erfolgte der Eingriff zu einer Zeit der
intensiven Neubildung von Fasern (Muskel 169/128), trat diese Abhängigkeit in
Form einer starken Wachstumshemmung sehr deutlich in Erscheinung. Die frisch
gebildeten Tochterfasern haben eine kleine Masse und scheinen der nervösen
Wachstumsstimulation ganz besonders zu bedürfen. Fasern mittlerer Masse, wie
sie dem Entwicklungszustand von Muskel 181a im 5. Stadium entsprechen,
scheinen durch Denervation bedeutend weniger beeinträchtigt zu werden. Nach
N6-Schnitt vermehrt sich die larvale Muskelmasse (54% des Adultwertes) um
27% auf der Operationsseite und um 45% auf der Gegenseite. Dieses Verhalten
bildet eine Parallele zu den Feststellungen von NUESCH (1957) und BASLER (1969),
die bei der Entwicklung der Muskulatur von Schmetterlingen fanden, dass diese
mit zunehmendem Entwicklungsalter immer nervenunabhängiger wird.

Nach meinen Beobachtungen sind bei Periplaneta nicht nur die Fasern mit
kleiner Masse, wie sie bei der Spaltung in der halberwachsenen Larve häufig sind,
besonders von der Innervation abhängig, sondern auch die des adulten Muskels,
der wahrscheinlich auf die trophische Versorgung des Nerven zu seiner Erhaltung
angewiesen ist. Das Verhalten von 3 der 11 untersuchten Muskeln weist in dieser

Richtung (178, 177c und 169 adult). Denervation führt bei diesen Muskeln zu
Degeneration.

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 515

Die einseitige Durchtrennung von Nerven scheint zu einer retrograden
Schädigung im metathorakalen Ganglion zu führen, die auch andere motorische
Nervenzellen tangiert. Der N5-innervierte Muskel 178 der intakten Seite bleibt
zum Beispiel nach N5-Schnitt im 5. Stadium im Wachstum stehen. Bei 169 werden
durch einseitige Denervation die Muskeln beider Körperseiten fast gleichermassen
geschädigt. Doch auch die Muskeln benachbarter und weiter entfernt liegender
Innervationsfelder im Metathorax reagieren auf die Operationen. Wird Nerv 6
durchschnitten, so vermehrt zum Beispiel Muskel 178 der Operationsseite seine
Masse nicht weiter. Der gleiche Muskel vergrössert sich aber auf der Gegenseite
auf 111 % des Adultwertes. Daraus geht hervor, dass die motorischen Nervenzellen
im metathorakalen Ganglion in verschiedenem Masse geschädigt werden. Die
motorischen Nervenzellen, die die gegenseitigen Muskeln innervieren, scheinen
etwa gleich stark beeinflusst zu werden wie die der intakten Nerven der Operations-
seite. Die Schädigung des Ganglions scheint aber nicht über die ganze postoperative
Entwicklungszeit anzuhalten, zumindest nicht bei weiter vom Operationsort
entfernt liegenden Neuronen der gegenseitigen Innervation (Wachstum des
gegenseitigen Muskels 178 auf 111% nach N6-Schnitt).

Der störende Einfluss dehnt sich auch auf die motorischen Nervenzellen der
beiden vorderen Ganglien aus. Feststellbar ist dies beispielsweise an den homo-
nomen Muskelpaaren des Prothorax, bei denen sich die Entwicklungsleistung von
Operations- und Gegenseite unterscheidet. Möglicherweise wird durch die
Denervationen im metathorakalen Ganglion ein die nervöse Versorgung blockie-
render Stoff freigesetzt, der auf der Operationsseite im ganzen Thorax länger oder
stärker wirkt. Im Metathorax weichen nämlich der denervierte Muskel und sein
Gegenmuskel im Schädigungsgrad nie weit voneinander ab (61% auf der
Operationsseite gegenüber 74% auf der Gegenseite statt 100% bei Muskel 178).
Dagegen liegt beim entsprechenden prothorakalen Paar eine grosse Spanne
zwischen den beiden Körperseiten (159% auf der Operationsseite gegen 203%
auf der Gegenseite bei Muskel 86). Die mesothorakalen Muskelpaare verhalten
sich ähnlich wie die prothorakalen.

Der Operationsort im Metathorax scheint auch die Entwicklungsleistung der
Muskeln der vorderen Segmente stark zu beeinflussen. Der N5-innervierte
Muskel 86 des Prothorax wächst nach N5-Schnitt in 370 Tagen auf 203% des
Normalmasses auf der Gegenseite und auf rund 1,5-fache Grösse auf der
Operationsseite. Nach Durchtrennung des Nerven 6, der wie schon erwähnt
direkt neben Nerv 5 hinten aus dem Ganglion austritt, entstehen beim gleichen
Muskel auf beiden Körperseiten ähnliche Werte. Interessanterweise ist die
Entwicklungsleistung von Muskel 86 trotz kleinerem Ausgangswert auf beiden
Körperseiten wesentlich grösser als von Muskel 60 des 1. Segmentes, der zum nie
direkt durch Operationen tangierten Innervationsbereich 2 gehört (114% auf der
Operationsseite und 140% auf der Gegenseite nach N5-Schnitt).

516 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

Das Wachstum von Muskel 86 könnte auch als unbeeinflusst angesehen
werden, indem sich auf der Operationsseite bei 2-facher Entwicklungszeit das
Dickenwachstum verdoppelt hat (61% Entwicklungsleistung von der Larve des 5.
Stadiums zur Imago in 180 Tagen gegenüber 122% in 360 Tagen nach N5-Schnitt
und 113% nach N6-Durchtrennung). Dagegen spricht jedoch die Grösse der
gegenseitigen Muskeln 86 beider Versuchsreihen, da diese, verglichen mit der
Operationsseite, noch bedeutend stärker in die Dicke gewachsen sind. Somit sind
die Muskeln beider Körperseiten doch als beeinflusst anzusehen.

Die aussergewöhnlich lange postoperative Entwicklungszeit, die die Normal-
zeit um das Doppelte und sogar Dreifache überschreitet, dürfte mit in einer
hormonalen Störung der Tiere begründet sein, die durch die retrograde Schädigung
des Ganglions entstanden ist. Jedenfalls entsprechen die Corpora allata der
3-5 Tage nach ihrer Imaginalhäutung fixierten Versuchstiere nicht den Grössen-
werten normaler Adulttiere, die zur gleichen Zeit fixiert wurden, sondern sind
meist wesentlich grösser. Allerdings wurde nur die Oberfläche der Corpora allata
mit dem Planimeter ausgemessen. Genauere Untersuchungen, wie sie LÜSCHER
und ENGELMANN (1955) bei Leucophaea vornahmen, wurden nicht durchgeführt.

C) Histologische Ergebnisse

Die Lamellen des peripheren Fibrillenkranzes der frischgespaltenen Faser
können auf verschiedene Weise gebildet werden. Erstens, indem sie sich vom
innern Rand der aus dem Kranz der Ursprungsfaser ganz übernommenen
Lamellen abspalten. Diese Erscheinung ist bei den Teilungsfasern der halber-
wachsenen Larve häufig zu beobachten und wird auch von Tiegs (1955) an Hand
des 1. Tergo coxalmuskels für Periplaneta americana beschrieben. Es handelt sich
dabei um Fasern, deren Lamellenkranz durch die Faseraufspaltung nur noch
teilweise vorhanden ist. Die Form dieser Fasern gleicht häufig Rechtecken.
Zweitens kann der Fibrillenkranz auch durch Querspaltung der Lamellen in der
Randzone der Ursprungsfaser ergänzt werden, die durch das einwachsende
Sarkolemm in die Faser hinein verlagert worden sind. Jede Tochterfaser verfügt
wahrscheinlich an den Schmalseiten über eine grössere Anzahl so entstandener
Fibrillenreihen. Auch TiEGs (1955) spricht eine 2. Möglichkeit der Ergänzung von
Fibrillen am Faserrand an. Nach seiner Auffassung verfügt jede abgespaltene
Faser an den Seitenrändern des ganz übernommenen Lamellenbündels über eine
fibrillenspaltende Zone, um den zerstörten peripheren Kranz wieder zu vervoll-
ständigen. Er glaubt also, dass diese Lamellen bei der Spaltung nicht mitüber-
nommen, sondern erst nachher gebildet werden.

Die larvale Faser entwickelt sich nach der Teilung zur Imaginalfaser, indem
sich die Lamellen des peripheren Fibrillenkranzes aufspalten. Die Vermehrung ist
nicht gleichmässig über den Faserrand verteilt, sondern auf Stellen von unter-

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA Sg

schiedlicher Wachstumsintensitàt beschrankt. Von den Lamellen .die bei der
Spaltung ganz aus dem Faserrand der Ursprungsfaser übernommen werden, geht
für das Dickenwachstum der neuen Faser die grôsste Intensität aus. Neben der
schon erwähnten Querspaltung am innern Rand zur Bildung von Ergänzungs-
lamellen vollzieht sich bei ihnen auch eine lebhafte Längsteilung nach aussen hin,
sodass die Fasern an diesen Stellen besonders stark wachsen. Diese Vorgänge
bedingen weitgehend die adulte Faserform. Das Zustandekommen von mehreren
verstàrkten Wachstumszonen an einer Faser ergibt sich auch durch die nicht nur
geradlinige Wachstumsrichtung grosser Lamellen. Ich habe häufiger Abwinke-
lungen bis zu schätzungsweise 70° festgestellt (Abb. 4).

Kernzahl pro Muskelfaser :

Verglichen mit den Angaben von EIGENMANN (1965) für Antheraea p. sind die
Muskelfasern von Periplaneta americana als kernarm zu bezeichnen. Die Fasern
des adulten Subalarmuskels 169 verfügen, auf die gleiche Masseinheit berechnet,
über 22% der Kernzahl eines dorsolongitudinalen und imaginalen Flugmuskels
von Antheraea pernyi. Die Fasern imaginaler, larval denervierter Muskeln weisen
im Vergleich zum Normalmuskel eine veränderte Kernzahl auf. Bei dem als
Coxa- Senker funktionierenden Beinmuskel 178 verringert sie sich um 26 % auf der
Operationsseite und um 24% auf der Gegenseite.

„Glanzstreifen“-ähnliche Abstände bei den Sarkolemmverzahnungen des Bein-
muskels 178 :

Beim Coxa-Senker 178 (fast muscle) greift das Sarkolemm periodisch auf der
Höhe der Z-Membran in die Faser ein. An allen diesen Stellen erscheint das
Sarkolemm verdickt. Die Verdickung des Sarkolemms ist nicht einheitlich,
sondern auf eine bestimmte Anzahl dünnerer Verzahnungen kommt ein dickeres
Querband. Der Abstand zwischen zwei starken Verdickungen reicht von 22-172 u
(5-40 Sarkomere). Die meist gemessenen Strecken liegen zwischen 60 und 110 x
(15-25 Sarkomere). Nach WALLS (1960), BucHER (1965) und SCHAFER (1949) wird
der menschliche Herzmuskel durch die Glanzstreifen (Disces intercalares) in
Segmente von 50-120 u eingeteilt. Beim Papillarmuskel des Menschen messen die
Segmentstücke 21-105 u (7-35 Sarkomere). Aus den elektronenmikroskopischen
Untersuchungen von NELSON (1963), SJGSTRAND (1958) und KARNOVSKY (1964)
geht deutlich hervor, dass das Sarkolemm sich auf der Höhe der Z-Membran in
die Herzmuskelfaser von Amphibien, Säugern und des Menschen einschiebt. In
gewissen Abständen ist die Verzahnung intensiver, d.h. es kommt zu der Bildung
der Glanzstreifen. Dieses Vergleichsmaterial scheint auf eine gewisse Verwandt-
schaft zwischen den Sarkolemmstrukturen des Beinmuskels 178 und den Glanz-

518 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

streifen der Hermuskulatur hinzudeuten. Von MAYR (1966) werden für die äusseren
Augenmuskeln des Girlitz Skelettmuskelfaserverbindungen beschrieben, die, was
das Sarkolemm anbelangt, die eben genannten Merkmale tragen. Der Autor
bezeichnet diese Verbindungen ebenfalls als glanzstreifenartig.

6. ZUSAMMENFASSUNG

1. Die sich stark in Form und Grösse unterscheidenden Fasern (Querschnittsbild)
der adulten und larvalen Muskeln der 3 Thoraxsegmente von Periplaneta
lassen sich in gemeinsame Grössenklassen einteilen. Die oberen Klassen sind
hauptsächlich durch die Fasern der metathorakalen direkten Flugmuskeln
besetzt. Die unteren und mittleren Klassen charakterisieren die Beinmuskulatur
aller 3 Segmente.

D

Die grössten Muskeln (Faserzahl x Faserquerschnittsfläche) finden sich im
Metathorax.

3. Vom Prothorax zum Metathorax vergrössern sich bei den Muskeln Faserzahl
und -dicke.

4. Die Hauptwachstumszeiten während der Larvenperioden sind bei den Muskeln
der amerikanischen Schabe verschieden. Die Beinmuskulatur wächst haupt-
sächlich in den frühen und mittleren Larvenstadien. Die direkten Flugmuskeln
vermehren ihre Masse vorwiegend während der späteren Stadien.

5. Die Fasern vermehren sich durch Längsspaltung. Dieser Prozess ist besonders
aktiv in der halbwüchsigen Larve.

6. Die Bündelstruktur der Muskeln weist auf deren zahlenmässige Anlage im
Embryo hin. Jedes Bündel geht aus einer einzigen Faser hervor.

Experimentelle Ergebnisse

I. Die durch den Nervenschnitt im 5., zum Teil 6. Larvenstadium direkt
betroffenen, metathorakalen Muskeln sind:

a) der N5-innervierte Coxa-Senker 178

b) der N4-innervierte Beinflugmuskel 177c

c) der Subalarmuskel 169
der Beinheber 181a — alle N6-innerviert
der Tergo pleuralmuskel 157

N

Diese Muskeln sind bei der Operation im 5. Larvenstadium verschieden weit
entwickelt. Wahrend die reinen Beinmuskeln zum Teil schon nahezu Adult-

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 519

werte aufweisen, fallt das Hauptwachstum der reinen Flugmuskeln und des
Beinflugmuskels auf die späteren Larvenstadien.

. Die normale Entwicklung der zur Operation verwendeten Larve bis zur
Imago beträgt 180 Tage. Durch Eingriffe in die metathorakale Innervation
der Larve verlängert sich die Entwicklungszeit auf rund 370 Tage. Bei einigen
Tieren dauert die postoperative Entwicklung sogar 460 bis 556 Tage.

. Die oben genannten Muskeln aller larval operierten Tiere weisen adult Wachs-
tumsschädigungen auf. Der schädigende Einfluss ist nicht auf die direkt
betroffenen Muskeln des entfernten Nerven beschränkt, sondern wirkt sich auf
alle Muskeln dieser Körperseite, sowie die Muskeln der anderen Seite aus.

. Der Schädigungsgrad der einzelnen Muskeln ist einerseits abhängig von ihrem
Entwicklungsstadium bei der Operation der Larve und andererseits von der
Art des Eingriffs. Direkte Denervation bewirkt bei allen Muskeln die stärkste
Wachstumshemmung. Im Wachstum schon weit fortgeschrittene Muskeln
reagieren auf Denervation mit Massenabbau. Zu nahezu Wachstumsstillstand
neigen Muskeln, die bei der Denervation noch nicht 30% der Adultmasse
aufweisen.

. Unabhängig von der Grösse der Faserzahl im Operationsalter der Larve
erreichen alle Muskeln die normale Adultzahl.

. Durch die metathorakalen Operationen werden auch die Muskeln von Meso-
und Prothorax geschädigt, allerdings bedeutend weniger. Die starke Ver-
grösserung mehrerer Muskeln, namentlich im Prothorax dürfte mit der
beträchtlichen Verlängerung der postoperativen Larvalzeit zusammenhängen.
Die Seitenunterschiede sind auch bei den Muskeln der vorderen Segmente
deutlich ausgebildet.

Histologische Ergebnisse

. Alle Muskelfasern sind tubulär. Am Faserrand liegende lamellenartige
Fibrillenreihen sind typisch für das Querschnittsbild der Faser.

. Der Lamellenkranz einer adulten Faser besteht aus Fibrillenreihen ver-

schiedener Grösse und Herkunft.

. Der Lamellenkranz einer abgespaltenen Faser muss zu einem grossen Teil neu
aufgebaut werden. Dies geschieht, indem die ganz aus dem Rand der
Ursprungsfaser übernommenen Lamellen am innern Rand kurze Fibrillen-
reihen abspalten. Ausserdem sind kleine Lamellen, die aus der Randzone der
bei der Spaltung ins Faserinnere verlagerten Fibrillenreihen hervorgegangen
sind, am Aufbau beteiligt.

520 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

4. Die teilungsbereite Faser ist im Querschnittsbild erkennbar an ihrer rund-
lichen Form, ihrer Grösse und ihrer von den andern Fasern deutlich abweichen-
den Innenstruktur. Vielfach liegen Einwüchse des die Faser umhüllenden

Sarkolemms vor.

5. Die Muskelfasern sind vielkernig. Die Kerne sind langgestreckt und befinden
sich in der larvalen und in der adulten Faser direkt unter dem Sarkolemm.
Bein- und Flugmuskeln unterscheiden sich in der Kernzahl nur wenig.

6. Der Beinmuskel 178 (fast muscle) weist Verzahnungen des Sarkolemms in
die Z-Membran auf, die in Verwandtschaft zu den Glanzstreifen des Herz-
muskels der Vertebraten stehen könnten.

LITERATUR

BALDWIN, W. M. 1913. The relation of the Sarcolemma to the muscle cells of voluntary
vertebrate striped muscle fibres and its morphological nature. Z. allg.
Physiol. 14: 146-160.
BASLER, W. 1969. Untersuchung der Nervenwirkung bei Antheraea pernyi Guer. (Lep.)
unter besonderer Berücksichtigung der dorso-longitudinalen Flugmuskeln.
Rev. suisse Zool. 76: 297-355.
BEAMENT, J. W. L. 1958. A paralysing agent in the blood of cockroaches. J. Ins. Physiol.
2: 199-214.
BECHT, G. and D. DRESDEN. 1956. Physiology of the locomotory muscles in the cockroach.
Nature 177: 836-837.
— 1960. Neuromuscular transmission in the coxal muscles of the cockroach. J. Ins.
Physiol. 4: 191-201.
BERANEK, R. and J. Novotny. 1958. Spontaneous electrical activity in the denervated
muscles of the cockroach, Periplaneta americana. Nature 182: 957-958.
BODENSTEIN, D. 1955. Contributions to the problem of regeneration in insects. J. exp.
Zool. 129: 209-224.
— 1957. Studies on nerve regeneration in Periplaneta americana. J. exp. Zool.
136: 89-115.
— 1959. Hormon and nerves in regeneration. Physiol. of Insect development ed. by
F. Campbell, Univ. Press, Chicago: 151-157.
Boca, L. von. 1937. Beiträge zur Kenntnis des Muskelgewebes von Trichopterenlarven.
Eine mikroskopische Studie des feineren Baus des Insektenkörpers.
Zeitschr. Zellf. 27: 568-602.
Bucuer, O. 1965. Histologie und mikroskopische Anatomie des Menschen. Med. Verlag
Hans Huber, Bern/Stuttgart: 191-194.
CARBONELL, C. S. 1947. The thoracic muscles of the cockroach Periplaneta americana
L. Smith. Misc. Coll. 102, n° 2: 2-23.
CASE, J. F. 1956. Spontaneous activity in denervated insect muscle. Science 124: 1079-
1080.
Craccio, G. 1937. Ricerche sulle fibre muscolari striate scheletriche sogette a processi
regressivi per agenti fisiologici, patologici e enimici. Z. Zellforsch. 27:
764-815.

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 521

DRESCHER, W. 1960. Regenerationsversuche am Gehirn von Periplaneta americana unter
Beriicksichtigung von Verhaltensänderung und Neurosektion. Z. Morph.
Oekol. Tiere 48: 576-649.
| EDWARDS, G. A. 1954a. Electron microscope studies of insect muscle. I. Flight and coxal
muscle of Hydrophilus piceus. Ann. Ent. Soc. of America, 47: 343-353.
EDWARDS, G. A. 19545. Electron microscope studies of insect muscle. II. Flight and leg
muscles of Belostoma and Periplaneta. Ann. Entom. Soc. of America,
47: 459-467.
— 1957. The fine structure of insect peripheral nerves and neuromuscular junctions.
Anatom. Rec. 128: 543.
— , RUSKATT, u.a. 1956. Comparative cytophysiology of striated muscle with special
reference to the role of the endoplasmatic reticulum. J. Biophysic. Biochem.
Cytol. 2, Suppl.: 143-156.
EIGENMANN, R. 1965. Untersuchungen iiber die Entwicklung der dorsolongitudinalen
Flugmuskeln von Antheraea pernyi Guer. (Lepidoptera). Revue suisse
Zool. 72: 789-840.
ENGELMANN, F. und M. LùscHER. 1956. Zur Frage der Auslösung der Metamorphose
bei Insekten. Naturwissenschaften 2: 43-44.
ENGELMANN, R. W. 1873. Mikroskopische Untersuchungen iiber die quergestreifte Muskel-
substanz. Pfliigers Archiv fiir Physiol. 7: 33-71.
ERMIN, R. 1939. Ueber Bau und Funktion der Lymphocyten bei Insekten (Periplaneta
americana). Zeitschr. Zellforsch. 29, Abt. A: 613-669.
FINLAYSON, L. H. 1956. Normal and induced degeneration of abdominal muscles during
metamorphosis in the Lepidoptera. Quart. J. microsc. Sc. III Ser. 97:
215-233.
— 1960. A comparative study of the effects of denervation on the abdominal muscles
of Saturniid moths during pupation. J. Ins. Physiol. 5: 108-119.
FISCHER, O. V. 1927. Die Entwicklung von Periplaneta americana. Mitt. Naturforsch.
Ges. Bern: 5-7.
FRANKE, H. 1960. Licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen iiber die Blut-
gerinnung bei Periplaneta americana. L. Zool. Jb., Abt. allg. Zool.
Physiol. 68: 499-518.
GIER, H. 1947. Growth rate in the cockroach, Periplaneta americana L. Ann. ent. Soc.
Amer. 40: 303-317.
GUTHRIE, D. M. 1962. Regenerative Growth in insect nerve axons. J. Ins. Physiol. 8:
79-92.
HAGOPIAN, M. 1966. The myofilament arrangement in the femoral muscle of the cockroach,
Leucophaea maderae Fabricius. J. Cell. Biol. 28: 545-562.
HOLMGREN, E. 1908. Ueber die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern, nebst
Bemerkungen über den allgemeinen Bau dieser Fasern. Arch. Mikrosk.
Anat. 71: 165-247.
Jones, W. H. and R. BARER. 1948. Electron microscopy of the sarcolemm. Nature 161:
1012.
Karnovsky, M. J. 1964. The localisation of Cholinesterase activity in rat cardiac muscle
by electron microscopy. J. Cell. Biol. 23: 217-232.
KLEIN, H. 1933. Zur Biologie der amerikanischen Schabe, Periplaneta americana. Z. Wiss.
Zool. 144: 102-122.
KopEë, S. 1923. The influence of the nervous system on the development and regeneration
of muscles and integument in insects. J. exp. Zool. 37: 15-25.

522 DOROTHEA TEUTSCH-FELBER

LÜSCHER, M. und ENGELMANN, F. 1955. Ueber die Steuerung der Corpora allata-Funktion
bei der Schabe Leucophaea maderae. Rev. suisse Zool. 62: 649-657.
MARCEAU, F. 1903. Recherches sur la structure et le développement comparés des fibres
cardiques dans la série des vertébrés. Ann. Sc. Nat., Ser. 8, 19: 191-365.
Mayr, R. 1966. « Glanzstreifendhnliche » Skelettmuskelfaserverbindungen. Verh. Anat.
Ges. 61. Vers.: 593-596.
NELSON, D. A. and S. E. BENSON. 1963. On the structural continuities of the transverse
tubular system of rabbit and human myocardial cells. J. Cell. Biol. 16:
297-313.
NwvENHUIS, E. D. and D. DRESDEN. 1952. A micromorphological study on the sensory
supply of the mesothoracic leg of the American cockroach, Periplaneta
americana. Proc. Ned. Ak. Wet. 55. ser. C: 300-310.
— 1955. On the topographical anatomy of the nervous system of the mesothoracic
leg of the American roach (Periplaneta americana). I. Proc. Ned. Ak.
Wet. 58, ser. C: 121-130.
— 1955. On the topographical anatomy of the nervous system of the mesothoracic
leg of the American roach (Periplaneta americana). II. Proc. Ned. Ak
Wet. 58, ser (GC: 131-136:
NUESCH, H. 1952. Ueber den Einflusss der Nerven auf die Muskelentwicklung bei Telea
polyphemus (Lepid.). Rev. suisse Zool. 59: 294-301.
— 1954. Segmentierung und Muskelinnervation bei Telea polyphemus (Lep.) Rev.
suisse Zool. 61: 420-428.
— 1955. Das thorakale Nervenmuskelsystem der Puppe von Telea polyphemus. Rev.
suisse Zool. 62: 211-218.
— 1957. Ueber die Bedeutung des Nervensystems fiir die Entwicklung anderer Organe.
Verh. Naturforsch. Ges. Basel. 68: 194-216.
— 1962. Zur Entwicklung der Muskelfunktion. Verh. Naturforsch. Ges. Basel,
13352-3953. i
— 1965. Die Imaginalentwicklung von Antheraea polyphemus Cr. (Lepid.). Zool.
Jb. Anat. 82: 393-418.
— 1968. The role of the nervous system in insect morphogenesis and regeneration.
Ann. Rev. Entom. 13: 27-43.
O’FARELL, A. F., A. Stock and J. MORGAN. 1956. Regeneration and the moulting
cycle in Blattella germanica L. IV. Single and repeated regeneration
and metamorphosis. Austr. J. Biol. Sciences 9. (3): 406-422.
PENZLIN, H. 1964. Die Bedeutung des Nervensystems fiir die Regeneration bei den Insekten.
Arch. Entw. Mech. 155: 152-161.
— 1965. Die Bedeutung von Hormonen fiir die Regeneration bei Insekten. Zool. Jb.
allg. Zool. Physiol. 71: 584-594.
Pipa, R. L. and E. F. Coox. 1959. Studies on the hexapod nervous system. I. The peripheral
distribution of the thoracic nerves of the adult cockroach, Periplaneta
americana. Ann. Entom. Soc. Amer. 52: 695-709.
— 1958. The structure and histochemistry of the connective tissue of the sucking lice.
J. Morphol. 103: 353-385.
PRINGLE, J. W. S. 1938. The motor mechanism of the insect leg. J. exp. Biol. 16: 220-231.
— 1939. The reflex mechanism of the insect leg. J. exp. Biol. 17: 8-17.
— 1957. Insect Flight. Cambridge Univ. Press.
ROBINSON, W. 1928. A study of the effect of shock on insects. J. agric. Res. 37: 743-748.

THORAXMUSKULATUR VON PERIPLANETA AMERICANA 523

ROEDER, K. D. and E. A. WEIANT. 1950. The electrical and mechanical events of neuro-
muscular transmission in the cockroach, Periplaneta americana L. J. exp.
Biol. 27: 1-13.
SCHAFER, 1949. Essentials of Histology. Ed. by H. M. Carleton u. E. H. Leach, Lea
and Febiger, Philadelphia.
SCHARRER, B. 1941. Neurosection II: Neurosecretory cells in the central nervous system
of cockroaches. J. comp. Neurol. 74: 93-108.
— 1952a. The effect of the interruption of the neurosecretory pathway in the insect
Leucophaea maderae. Anat. Rec. 112: 386-387.
— 19525. Neurosection XI: The effect of nerve section on the intercerebralis-cardiacum-
allatum-system of the insect Leucophaea maderae. Biol. Bull. 102: 261-272.
— 1952c. Ueber endocrine Vorgänge bei Insekten. Pflügers Archiv ges. Physiol.
255: 154-163.
SJOSTRAND, F. S., E. ANDERSSON-CEDERGREN and M. M. Dewey. 1958. The ultrastructure
of the intercalated discs of frog, mouse and Guinea pig cardiac muscle.
J. Ultr. Res. 1: 271-287.
Smit, W. A. 1958. Muscle Fibres of the fast and the slow contracting muscles of the meso-
thoracic leg of the American cockroach (Periplaneta americana). Nature,
181: 1073-1074.
SNODGRASS, R. E. 1935. Principles of insect morphology. Mc Graw Hill Book Comp.
New York/London.
Tres, O. W. 1955. The flight muscles of insects. Philosoph. Trans. roy. Sci. 238: 221-245.
WALLS, E. W. 1960. The microanatomy of muscle in: Structure and function of muscle,
ed. G. H. Bourne. Vol. I: 21-61. Acad. Press, New York/London.
WIGGLESWORTH, V. B. 1940. The determination of characters at metamorphosis in Rhodnius
prolixus (Hemiptera). J. exp. Biol. 17: 201-222.
— 1956. Formation and involution of striated muscle fibres during the growth and
moulting cycles of Rhodnius prolixus (Hem.) Quart. Journ. of Microsc.
Science 97: 465-480.
— 1964. The hormonal regulation of growth and reproduction in insects. Adv. Ins.
Physiol. 2: 247-344.
WILLIAMs, C. M. and H. A. SCHNEIDERMANN. 1952. The necessity of motor innervation
for the development of insect muscles. Anat. Rec. 113: 560. i

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3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 42.—
4. ISOPODES par J. CARL 8.—
5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50
6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ 18.—
7. OLIGOCHETES par E. Picuer et K. BRETSCHER 18.—
8. COPEPODES par M. THIÉBAUD 18.—
9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.—
_ 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50
11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.—
12. DÉCAPODES par J. CARL 11.—
13. ACANTHOCEPHALES par E. AnDRE 11.—
14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.—
15. AMPHIPODES par J. CARL 12.—
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18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.—

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N°

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No

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217

28.

29,

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE MAI

TOME 77 — FASCICULE 2

Zwick, Peter. Was ist Nemoura marginata F. J. Pictet 1836?
Bestimmung eines Neotypus und Beschreibung einer neuen
europàischen Nemoura-Art. (Ins. Plecoptera). Mit 2 Abbildungen

STEMMLER, Othmar. Die Sandrasselotter aus Westafrika: Echis
carinatus ocellatus subsp. nov. (Serpentes, Viperidae). Mit
2 Abbildungen . . 2: 2 4 2 USERS een EE

Orr, Jürg und Jürgen OLERT. Färbungsunterschiede zwischen Sorex
araneus Linnaeus 1758 und Sorex gemellus Ott 1968 (Mammalia,
Insectivora). Mit 2 Abbildungen und 5 Tabellen .......

Gisin, Hermann et Maria Manuela da GAMA. Notes taxonomiques
et évolutives sur quatre espèces de Pseudosinella cavernicoles
(Insecta: Collembola). Avec 8 figures dans le texte ......

PiLLERI, G. Platanista gangetica, a dolphin that swims on its side.
With Gfisures . 0.00%, LR A ae A

MEDVEDEV, L. N. A list of Chrysomelidae collected by Dr. W. Wittmer
in Durkey. (Coleoptera) Wath figure 272 Ser

VILLIERS, A. Emesinae des grottes de Ceylan (Hem. Heter. Redu-
Viidae){VAveci9fipurestdansile texte Rie EE

Bott, Richard. Betrachtungen über die Entwicklungsgeschichte und
Verbreitung der Süsswasser-Krabben nach der Sammlung des
Naturhistorischen Museums in Genf/Schweiz. Mit 15 Abbildungen
und'2 Karten |; i E I yo RRNR

CONSTANTINIDIS, J., J. C. de la Torre, R. Tissor et H. HUGGEL.
Les monoamines cérébrales lors de l’hibernation chez la chauve-
souris. Avec! 2 figures dans le TEXTE NN . Sn

Kraus, C., M. Grar und G. PILLERI. Das Verhalten von Cuniculus
paca (Rodentia, Dasyproctidae) in Gefangenschaft. Mit 14 Ab-
bildungen, i Ln a I RE

SZESZAK, Josef. Untersuchungen zur Kälteanpassung und zur
Funktion des braunen Fettgewebes bei Rattus norvegicus alb.
Mit 9 Abbildungen und 4 Tabellen? Re

CLAUDE, Caesar. Biometrie und Fortpflanzungsbiologie der Rötel-
maus Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) auf verschiedenen
Höhenstufen der Schweiz. Mit 16 Abbildungen und 16 Tabellen

TEUTSCH-FELBER, Dorothea. Experimentelle und histologische Unter-

suchungen an der Thoraxmuskulatur von Periplaneta americanaL.
Mit 11 Abbildungen

Wie) eo ei le ere Ne u A ed ES

IMPRIMÉ EN SUISSE

261-272
273-282

283-291

293-304

305-307
309-319
321-325
327-344
345-352
353-388
389-434
435-480

481-524

ANNALES
DE LA

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE

BIEDO.

Ù

2: MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
o DE GENEVE

HSO)
NI N)

DEC 1 8 1970
LIBRARIES

GENEVE
IMPRIMERIE KUNDIG
SEPTEMBRE 1970

REVUE SUISSE DE ZOOLOC

TOME 77 — FASCICULE 3

Rédaction

EMILE DOTTRENS

Directeur honoraire du Muséum d’Histoire naturelle de Genève

VILLY AELLEN

Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève

EUGENE BINDER

Conservateur principal au Muséum d’Histoire naturelle de Genève

Administration

MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE
1211 GENÈVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1970:

SUISSE Fr. .155:— UNION POSTALE Fr. 160.—
(en francs suisses)

Les demandes d’abonnement doivent être adressées
a la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie,

Muséum d’Histoire naturelle, Genève

RIBAVAGIENSIUESS'ESDIEZ.0 011.0 GITE 525
Tome 77, n° 30 à 45. — Octobre 1970

COMMUNICATIONS
FAITES A L’ASSEMBLEE GENERALE DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE,
TENUE A GENÈVE LES 11 ET 12 AVRIL 1970

MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN
ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN GENF DEN ll. UND 12. APRIL 1970

Communications publiées plus tard ou ailleurs:

Werden später oder an anderem Orte mitgeteilt:

Morel, J. et Meylan, A. (Domaine de Changins, Nyon). Une pullulation de
campagnols terrestres (Arvicola terrestris L.) (Mammalia-Rodentia).

Schiitz, E. (Miinchenbuchsee). Wirkung und Umweltsfaktoren auf das Nest-
bauverhalten des dreistachligen Stichlings (Gasterosteus aculeatus).

Bolis, L., Luly, P. et Huggel, Hj. (Genève). L’influence de la température
sur la respiration des Erythrocites de la truite (Salmo trutta fario).

Nicolet, G. (Genève). Mise en évidence du rôle de la chorde dorsale dans la
différenciation des somites chez les oiseaux.

Galléra, G. (Genève). Différence de réactivité à l’inducteur neurogène entre
l’ectoblaste de l’aire opaque et celui de l’aire pellucide chez le Poulet.

Guénin, H. A. (Lausanne). La présence de faisceaux fibrillaires intrachromo-
somiques chez Tettigonia viridissima L. et T. cantans Fuessly dans les spermato-
cytes jeunes.

Stadler, H. (Bern). Früheffekt von Thyroxin auf die RNS-Synthese im
Gehirn von Zenophus-Larven. Autoradiographische Untersuchungen.

Neuenschwander, P. und Weber, R. (Bern). Spontane und induzierte Meta-
morphose bei Larven des Krallenfrosches (Zenophus leavis Daud.) im Kälte-
versuch. Eine ausführliche Publikation erscheint in W. Roux’ Archiv (1970).

Ponse, K. et Vecsey, A. (Genève). Survie et croissance insolites de Cobayes
femelles hypophysectomisées.

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 34

IXODES TRIANGULICEPS ET APRONOPHORUS EN SUISSE S2T

N° 30. A. Aeschlimann, W. Biittiker, P. A. Diehl, G. Eichenberger,
R. Immler et N. Weiss. — Présence d’/xodes trianguliceps
(Birula, 1895) et d’/xodes apronophorus (Schulze, 1924) en
Suisse (Ixodoidea; Ixodidae) !. (Avec 2 figures)

Institut de Biologie animale Fribourg et Institut tropical suisse, Bâle.

INTRODUCTION

Les rongeurs et insectivores sont les hôtes fréquents des immatures de nom-
breuses espéces de tiques. Rares sont cependant les Ixodides qui accomplissent
leur cycle entier sur ces animaux. En Suisse, seuls Ixodes (Exopalpiger) trian-
guliceps et Ixodes apronophorus présentent cette particularité. Les deux espéces
sont monotropes (stricte spécificité parasitaire pour des groupes zoologiques
d’hôtes bien définis), triphasiques (larves, nymphes et adultes se gorgent chacun
une fois sur l’hôte, chaque repas sanguin étant suivi d’une période de vie libre)
et endophiles (les trois stades évolutifs, en dehors des phases parasitaires, vivent
soit au ras du sol, protégés sous les feuilles mortes ou au pied de la litiére herbeuse,
soit dans les nids et les galeries des rongeurs et insectivores).

Dans le présent travail, nous nous proposons de commenter la distribution
d’I. trianguliceps dans notre pays. D’autre part, la présence d’/. apronophorus est
signalée pour la première fois en Suisse ?.

Ces deux espèces sont de possibles vecteurs de maladies. Ainsi J. trianguliceps
jouerait-il un rôle dans le maintien du virus de l’encéphalite au sein d’une
population de rongeurs. Il en irait de méme pour les agents infectieux de la
fièvre hémorragique et de la tularémie. (Bibliographie chez KORENBERG &
LEBEDEVA, 1969). Quant a J. apronophorus, la tique héberge également le bacille
de la tularémie (POMERANTZEV, 1950). Rappelons que des cas d’encéphalite et de
tularémie ont été mentionnés en Suisse. Toutefois, l’isolation des germes à partir
des tiques vectrices n’a pas encore été réussie (AESCHLIMANN, BUTTIKER &
EICHENBERGER, 1969).

1 Travail réalisé grâce à l’appui financier du Fonds national suisse de la recherche scientifique,
requêtes n°s 4086, 4793 et 5336.

2 Nous remercions vivement le Prof. B. Horning (Institut de médecine vétérinaire, Berne),
le Dt A. Meylan (Station fédérale de Recherches agronomiques, Nyon), le D' W. Aellen (Muséum
d’Histoire naturelle, Genève), le Dt J. P. Aeschlimann (Institut d’Entomologie appliquée,
EPF, Zürich) et M. W. Fuchs (Ibach) pour l’envoi de précieuses récoltes.

528

A. AESCHLIMANN ET COLL.

Ixodes trianguliceps (Birula 1895)

RÉCOLTES PERSONNELLES:

Date

1235 7:42
Eté : 63
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16. 3.66
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3. 8.66
12. 8.66
12. 8.66
19. 8.66
19. 8.66
19. 8.66
19. 8.66
23. 8.66

Localité

Winterthur
Göscheneralp
Göscheneralp
Göscheneralp
Göscheneralp
Göscheneralp
Göscheneralp
Göscheneralp
Rüttenen
Büsserach
Büsserach
Allschwilerwald
Wallisellen
Uetliberg
Unterägeri
Unterägeri
Unterägeri
Unterägeri
Pfaffensprung
Pfaffensprung
Pfaffensprung
Pfaffensprung
Husen

Husen

Husen

Husen

Husen

Zernez
Bartenheim (Alsace)
Möhlin
Maisprach
Maisprach
Maisprach
Maisprach
Gempen

Hôte

Clethrionomys glareolus
Clethrionomys glareolus
Clethrionomys glareolus
Sorex araneus

Sorex araneus

Pitymys subterranus
Neomys fodiens
Neomys fodiens
Apodemus flavicollis
Apodemus flavicollis
Apodemus flavicollis
Crocidura russula
Apodemus flavicollis
Clethrionomys glareolus
Sorex araneus
Apodemus flavicollis

Clethrionomys glareolus

Sorex alpinus

Sorex araneus
Clethrionomys glareolus
Sorex alpinus

Sorex minutus

Sorex alpinus
Apodemus flavicollis
Clethrionomys glareolus
Sorex araneus

Sorex minutus
Microtus arvalis
Apodemus sylvaticus
Apodemus flavicollis
Apodemus flavicollis
Apodemus flavicollis
Apodemus sylvaticus
Apodemus flavicollis
Apodemus flavicollis

248 NN LL

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. 19.10.66

19.10.66
19.10.66
19.10.66
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19.10.66
19.10.66
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19:27:07
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24. 8.67
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7. 4.68
18. 5.68
30. 5.68
30. 5.68
30. 5.68
30. 5.68
30. 5.68
30. 5.68
Si 05:68
8.-10.7.68
11. 6.69
25. 8.69
25. 8.69
25. 8.69
26. 8.69
26. 8.69
28. 8.69
28. 8.69

IXODES TRIANGULICEPS ET APRONOPHORUS EN SUISSE 529

Localité

Gempen
Gempen
Gempen
Gempen
Gempen
Oberwil
Bolchenfluh
Etagniéres
Etagnières
Etagnières
Etagnières
Etagnières
Etagnières
Etagnières
Bartenheim (Alsace)
Rütihart (Muttenz)
Berne/Felsenau
Zuoz

Zernez
Court/Moutier
Rennaz
Rennaz
Rennaz
Brassus
Rennaz
Rennaz
Rennaz
Rennaz
Rennaz
Rennaz
Rennaz

Les Haudères
Zernez
Duillier
Duillier
Genolier
Duillier
Duillier
Duillier
Duillier

Hôte 9933 NN LL
Clethrionomys glareolus

Apodemus flavicollis

Clethrionomys glareolus

Apodemus flavicollis

Apodemus flavicollis

Apodemus sylvaticus

Apodemus flavicollis

Apodemus sylvaticus 1
Apodemus sylvaticus

Apodemus sylvaticus

Apodemus sylvaticus

Apodemus sylvaticus

Apodemus sylvaticus

Apodemus flavicollis

Apodemus flavicollis

Apodemus sylvaticus

Sorex araneus 1
Microtus arvalis 1
Microtus agrestis 1 6
Nid de rongeur 1
Apodemus sylvaticus 5
Apodemus sylvaticus 1
Apodemus sylvaticus 1 1
Arvicola terrestris 1
Apodemus sp.

Clethrionomys glareolus 3)
Apodemus sp. 3
Apodemus flavicollis

Apodemus sylvaticus

Apodemus sylvaticus 1
Apodemus sp. 1
Clethrionomys glareolus 2
Clethrionomys glareolus 3
Apodemus sp.

Apodemus flavicollis

Apodemus flavicollis

Clethrionomys glareolus

Apodemus sp.

Apodemus sp. I
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28. 8.69
28. 8.69
28. 8.69

Localité

Genolier
Genolier
Genolier

A. AESCHLIMANN ET COLL.

Hôte 99 gg NN LL
Clethrionomys glareolus 1
Apodemus sp. 1
Apodemus sp. 1

I. trianguliceps était connu depuis longtemps en Suisse. NUTALL & WARBURTON
(1911) le décrivent, sous le nom d’/. tenuirostris, en provenance de l Engadine
(fig. 1, A et B). Voici le détail des récoltes de ces auteurs:

Août 1901, Tarasp (1414 m), sans indication d’höte, 1 ©

Juillet 1904, Champfèr (1820 m), sur Microtus arvalis, 99 et 44

Juillet 1904, Champfèr (1820 m), sur Clethrionomys glareolus, 19 1 4

A) Champfèr, GR (1820 mètres); B) Tarasp, GR (1414 m); 1) Bartenheim (Alsace, France, 300 m);
2) Allschwilerwald, BL (320 m); 3) Oberwil, BL (400 m); 4) Riitihart p/Muttenz, BL (350 m);
5) Gempen, BL (740 m); 6) Möhlin, AG (300 m); 7) Maisprach, AG (630 m); 8) Büsserach,
SO (400 m); 9) Bélchenfluh, BL (1102 m); 10) Uetliberg, ZH (816 m); 11) Wallisellen, ZH
(431 m); 12) Winterthur, ZH (439 m); 13) Court/Moutier, BE (666 m); 14) Berne/Felsenau,
BE (534 m); 15) Brassus, VD (1022 m); 16) Etagnières, VD (631 m); 17) Chéserex, VD
(529 m); 18) Genolier, VD (562 m); 19) Duillier, VD (469 m); 20) Rennaz, VD (381 m);
21) Vionnaz, VS (383 m); 22) Les Haudères, VS (1440 m); 23) Géscheneralp, UR (2300 m);
24) Husen, UR (1186m); 25) Pfaffensprung, UR (900m); 26) Zuoz, GR (1695 m);

20025
230

Fic. 1

Distribution d’Ixodes trianguliceps et d’ Ixodes apronophorus

en Suisse à la fin de l’année 1969.

O: I. trianguliceps.
@: I. apronophorus.
€ : Localité où les deux espèces ont été récoltées.

27) Zernez, GR (1474 m); 28) Unterägeri, ZG (729 m).

IXODES TRIANGULICEPS ET APRONOPHORUS EN SUISSE 531

L’Engadine est une haute vallée alpine comme en témoignent les altitudes
portées entre parenthèses après le nom des localités. Nos références publiées
en 1965 (AESCHLIMANN et al.) provenaient également d’une région d’altitude
élevée (Göscheneralp, 2300 m; fig. 1, n°. 23). Notre opinion d’alors, partagée par
MOREL (1965), prévoyait pour J. trianguliceps une distribution se limitant, en
Europe occidentale, à des biotopes favorables situés au-dessus de 1000 m (Alpes,
Massif central, Pyrénées). En Europe septentrionale (Pologne et URSS), pays au
climat froid, l’espèce se rencontre régulièrement en plaine, en association étroite
avec l’extension des forêts à frênes, charmes, bouleaux, sapins, aunes, chênes et
ormes (LACHMAJER, 1962; KORENBERG & LEBEDEVA, 1969). Ces deux derniers
chercheurs notent que la tique est présente des montagnes de Crimée et du
Caucase jusqu’au cercle polaire. D’autre part, quelques récoltes ont été faites par
divers auteurs en Scandinavie, au Danemark, en Tchécoslovaquie, Hongrie,
Bulgarie et Roumanie, en Autriche, dans le nord de l’Allemagne de l’Est (voir les
listes dressées par MOREL, manuscrit en communication; voir aussi KORENBERG
& LEBEDOVA, 1969), en Grande-Bretagne (ARTHUR, 1963) et dans de hautes
vallées italiennes (STARKOFF, 1958).

En résumé et vu les distributions énumérées ci-dessus, on pouvait admettre
que I. trianguliceps est une tique des régions fraîches ou froides de l’Europe de
l'Est et de l'URSS, ainsi que des massifs montagneux d’Europe occidentale.

Cependant, en Suisse, l’idée de considérer J. trianguliceps exclusivement
comme une tique de montagnes n’a pu être confirmée. Au contraire, de nombreuses
captures de rongeurs et insectivores nous ont permis de récolter l’espèce en plaine
(altitude la plus basse: 300 m). Selon MOREL (communication personnelle), le
D' Beaucournu aurait réuni au cours de ces dernières années des observations
identiques en France.

Les biotopes habités en Suisse par /. trianguliceps sont variés. En basse
altitude, il peut s’agir de forêts composées uniquement de feuillus (chênaie à
charmes). La présence d’un riche sous-bois et d’une épaisse litière de graminées
est favorable au développement endophile de l’espèce. Ce genre de forêt est
celle du plateau suisse (500 m). Les bosquets de bouleaux (rares en Suisse) abritent
également cette tique tout comme les forêts mélangées (feuillus et conifères) que
l’on trouve sur les versants du Jura et des Préalpes).

Au Jura, l’espèce est présente au-dessus de 1000 m dans les forêts où les
conifères dominent.

En haute altitude (à partir de 1500 m), à l’étage subalpin, on trouve également
I. trianguliceps, parfois dans des régions sans arbres où seuls les broussailles et un
tapis d’herbes denses offrent un couvert végétal suffisant.

Dans les biotopes adéquats, la répartition d’/. trianguliceps n’est cependant
pas réguliére en dépit de la présence du grand nombre de muridés et insectivores.
Si les habitants de certains terriers sont parasités régulièrement, les individus de

532 A. AESCHLIMANN ET COLL.

populations très voisines ne le sont pas forcément. Ainsi constate-t-on, au sein
du même biotope, une répartition des tiques limitées à quelques-uns des étroits
domaines parcourus par les hôtes spécifiques.

Répartition morcelée donc, dans le même biotope, mais aussi répartition
très irrégulière entre biotopes identiques. Dans le delta du Rhône, par exemple,
nous n’avons trouvé /. trianguliceps que dans le biotope de Rennaz (fig. 1; n° 20).
Le delta offre cependant divers autres biotopes de même ordre, riches en rongeurs
et insectivores, mais qui ne semblent pas être infestés par cette tique. Ces observa-
tions demandent toutefois confirmation par des récoltes, à grande échelle et répétées
tout au long de l’année, des petits mammifères favorables.

Un trait commun caractérise tous les biotopes abritant J. trianguliceps : c’est
leur humidité relativement haute. D'ailleurs, les associations végétales décrites
précédemment poussent toutes sur des sols frais. La tique survit même en bordure
des ruisseaux et dans les régions marécageuses. Toutefois, dans de tels biotopes,
nous n’avons jamais capturé J. trianguliceps associé sur le même hôte à I. aprono-
phorus, un Ixodide dont on sait qu’il vit «les pieds dans l’eau ». Les niches
occupées par les deux espèces de tiques ne sont donc pas identiques dans le cadre
du même biotope !.

Nous ne pouvons encore tirer de conclusions définitives quant à l’activité
saisonnière d’/. trianguliceps en Suisse. Il semble toutefois que les nymphes et
les adultes soient actifs, avec des variations, du printemps à l’automne, alors que
les larves le sont toute l’année. L'activité hivernale des larves a également été
observée en Grande-Bretagne par COTTON & WATTS (1967). Vraisemblablement,
des déplacements dans l’activité saisonnière de tous les stades évolutifs sont à
prévoir en fonction de l’altitude.

Ixodes apronophorus (Schulze 1924)

RÉCOLTES PERSONNELLES :

Date Localité Hôte QQ dd NN LL
312567 Genolier Microtus arvalis 1 2 1
7. 4.68 Duillier Microtus agrestis 5
7. 6.68 Chéserex Microtus agrestis 3
25. 8.69 Duillier Apodemus sp. 1
25. 8.69 Duillier Apodemus flavicollis 1
25. 8.69 Chéserex Apodemus sp. 1
25. 8.69 Genolier Clethrionomys glareolus 2
26. 8.69 Duillier Neomys anomalus 7

1 Notons que les immatures de J. ricinus accompagnent fréquemment J. frianguliceps et
I. apronophorus dans tous les genres de biotopes énumérés.

IXODES TRIANGULICEPS ET APRONOPHORUS EN SUISSE 533

Date Localité Hote Odg NN LG

28. 8.69 Duillier Clethrionomys glareolus -
28. 8.69 Duillier Neomys anomalus 1
13.11.69 Vionnaz Apodemus sp. 1

I. apronophorus a été trouvé en URSS, en Europe centrale (Pologne, Hongrie,
Tchécoslovaquie), au Danemark, en Grande-Bretagne et en Allemagne, à
Hambourg et non loin de Francfort-sur-l’Oder (distributions établies par MOREL,
manuscrit en communication). Nos captures sont donc les premières non seule-
ment pour la Suisse, mais elles représentent à ce jour les récoltes situées le plus à
l’ouest en Europe occidentale (hormis la Grande-Bretagne).

Peu de choses sont à dire sur cette tique encore fort mal connue. Nos référen-
ces confirment celles d’autres auteurs (POMERANTZEV, 1950; BABos, 1964), à
savoir que /. apronophorus vit dans les régions très humides: marécages, étangs,
berges des ruisseaux. Ses hôtes normaux sont les rongeurs et insectivores affec-
tionnant l’eau ou vivant dans ses parages immédiats. En Suisse, nous l’avons
trouvé dans les marais au nord de Nyon (fig. 1, n° 17, 18 et 19) et dans le delta
du Rhone (fig. 1, n° 21). Le biotope type (fig. 2) est caractérisé par la présence,
dans un lambeau de forét, d’un ruisseau se perdant en un marécage où Equisetum
maximum représente la plante dominante. POMERANTZEV (1950) indique que les
larves, les nymphes et les adultes sont particulièrement actifs du printemps au
début de l’été. L’activité des larves peut se poursuivre jusqu’en novembre. Nos
modestes captures s’incorporent parfaitement dans le tableau proposé par l’auteur
russe.

RESUME

Dans le présent travail, les auteurs montrent que la distribution en Suisse
d’Ixodes trianguliceps, une tique des rongeurs et insectivores, ne se limite pas
seulement aux zones montagneuses, mais que l’espèce se rencontre également en
plaine. En fait, cet Ixodide se retrouve dans toutes les régions du pays (Jura,
Plateau, Alpes) quoique de manière irrégulière et toujours localisé dans des bio-
topes a caractére relativement humide.

Une autre tique des rongeurs et insectivores, Ixodes apronophorus, est
signalée pour la première fois en Suisse. Il s’agit d’une tique des marécages et des
étangs. Nos récoltes sont d’autant plus intéressantes qu’elles sont fort éloignées
de tout autre lieu de capture connu, les plus proches se situant en Tchécoslovaquie,
en Allemagne (Hambourg) et en Angleterre.

ZUSAMMENFASSUNG

Die vorliegende Arbeit zeigt, dass Ixodes trianguliceps, eine Zecke der Nager
und Insektivoren, in der Schweiz nicht nur in Berggegenden, sondern auch im

A. AESCHLIMANN ET COLL.

FIG. 2

Biotope caractéristique de la tique Ixodes apronophorus
(Duillier; fig. 1, n° 19).
Les trappes à rongeurs et insectivores avaient été disposées le long du ruisseau.
On distingue nettement la profusion d’Equisetum maximum.

IXODES TRIANGULICEPS ET APRONOPHORUS EN SUISSE 535

Flachland vorkommt. Diese an relativ feuchte Biotope gebundene Art findet sich
regelmässig verteilt im Jura, im Mittelland und in den Alpen.

Ixodes apronophorus, ebenfalls eine Zecke der Nager und Insektivoren,
wurde zum ersten Mal in der Schweiz gefunden. Dies ist besonders interessant,
da sich die nächstgelegenen Fundorte weit weg in der Tschechoslowakei, in
Deutschland (Hamburg) und in England befinden. Die Art lebt in sumpfigen
Gebieten.

SUMMARY

The authors have studied the distribution of two different tick species in
Switzerland. It is shown that Ixodes trianguliceps, a tick of rodents and insectivores,
is present not only in the mountainous regions of the country, but also at lower
levels as well. This species, requiring a rather humid biotope, can be found
irregularly distributed throughout the Alps, the Jura as well as the hilly regions
in between the two (Swiss Plateau).

Another species of ticks associated with rodents and insectivores, namely
Ixodes apronophorus, was discovered for the first time in this country. This tick
is usually found in swampy areas and in the vicinity of pools. The presence of
I. apronophorus in Switzerland is very interesting, as the nearest localities, where
this tick has been observed so far, are in Germany (Hamburg), Czecho-Slovakia,
and Great Britain.

BIBLIOGRAPHIE

AESCHLIMANN, A., W. BUTTIKER et G. EICHENBERGER. 1969. Les tiques (Ixodoidea)
sont-elles des vecteurs de maladie en Suisse? Mitt. Schweiz. Ges., 42 (4):
317-320. i

AESCHLIMANN, A., W. BÜTTIKER, A. ELBL et H. HOOGSTRAAL. 1965. A propos des tiques
de Suisse (Arachnoidae, Acarina, Ixodoidea). Rev. suisse Zool., 72:
577-583.

ARTHUR, Don R. 1963. British Ticks. Butterworths, Londres, 213 pp.

Basos, S. 1964. Die Zeckenfauna Mitteleuropas. Akadémiai Kiadö, Budapest. 3

Cotton, M. J. and C. H. S. WATTS. 1967. The ecology of the tick Ixodes trianguliceps
Birula (Arachnida, Acarina, Ixodoidea). Parasitology, 57: 525-531.

KORENBERG, E. I. and N. N. LEBEDEVA. 1969. Distribution and some general features of

: the ecology of Ixodes trianguliceps Bir. in the Soviet Union. Folia parasit.
(Praha), 16: 143-152.

LACHMAJER, J. 1962. The ecology of the tick Ixodes trianguliceps Bir. 1895. Bull. Inst.
mar. Med. Gdansk, 13 (4): 149-160.

MOREL, P. C. 1965. Présence en France de Exopalpiger trianguliceps ( Birula, 1895)
(Acariens, Ixodoidea). Ann. Parasit. hum. comp., 40: 240-242.

— 1965. Manuscrit en communication et communication personnelle.

NUTTALL, G. H. F. and C. WARBURTON. 1911. Ticks. A monograph of the Ixodoidea.

Part II. University Press, Cambridge.

536 S. V. BOLETZKY UND M. V. V. BOLETZKY

POMERANTZEV, B. I. 1950. Fauna of U.S.S.R. Arachnida. Ixodid ticks (Ixodoidea).
Traduit du russe par A. Elbl en 1959. American Institute of Biological
Sciences, Washington.

STARKOFF, D. 1958. Zxodoidea d’Italia. Il Pensiero Scientifico, Roma.

N° 31. S. v. Boletzky und M. V. v. Boletzky. — Das Eingraben in
Sand bei Sepiola und Sepietta (Mollusca, Cephalopoda).
(Mit 6 Textabbildungen)

Laboratoire Arago, 66 Banyuls-sur-Mer, France.

Die Ordnung der Sepioidea umfasst neben wenigen Formen mit rein pela-
gischer Lebensweise eine grosse Anzahl Gattungen und Arten, deren Vertreter
als nektobenthisch zu bezeichnen sind. Beim Beutefang sind sie den Kalmarartigen
ebenbiirtige, äusserst geschickte Schwimmer; in Ruhe erreichen sie die Perfektion
benthisch lebender Octopoden hinsichtlich Anpassung an den Untergrund. Was
Octopoden durch Musternachahmung etwa bewachsener Felsen und durch
Unterkriechen in Höhlungen aller Art zu ihrem Schutz aufbringen, erreichen
Sepioiden, indem sie sich in den sandigen Untergrund ihres Habitats eingraben.

Die eigenartige Tatsache, dass sich Sepien und Sepiolaartige mit Hilfe ihrer
auf manövrierfähiges Schwimmen und auf Beuteergreifen spezialisierten Organe
im Sand einwühlen, hat schon früh Beachtung gefunden (RACOVITZA, 1894,
Levy, 1912), die Beschreibungen der Grabtechnik blieben jedoch ungenau und
zum Teil fehlerhaft. So finden wir etwa in NAEF’s (1923) grosser Monographie im
Abschnitt über die Sepioliden nur zwei kurze Hinweise, aus denen sich keine
genaue Vorstellung vom Vorgang des Eingrabens gewinnen lässt. JAECKEL (1958)
widmet in seinem Beitrag „Cephalopoden“ zur „Tierwelt der Nord- und Ostsee“,
in dem auch neuere Literatur verarbeitet ist, zwar einen Abschnitt dem „Graben
und Eingraben“; seine Beschreibung ist jedoch unvollständig und zum Teil
falsch.

Die Aufzucht im Laboratorium von 4 Sepiola- und 2 Sepietta- Arten hat es
uns ermöglicht, das Eingraben bei diesen Arten während der gesamten Entwicklung
zu verfolgen. Wir haben versucht, die einzelnen Phasen des Grabvorganges mit
Hilfe einfacher Versuchsserien zu analysieren und allfällige Rückwirkungen von
Unterschieden im Substrat auf das Verhalten der Tiere zu definieren. Die Ergeb-
nisse dieser Experimentserien, die nur als Vorversuche gelten können, sind
quantitativ noch nicht gesichert, auch für die zahlenmässig gut vertretenen Arten

EINGRABEN BEI SEPIOLA UND SEPIETTA 537

nicht, bei denen die Resultate iiberhaupt auszuwerten waren. Sie sollen im
Rahmen einer späteren Untersuchung überprüft und erweitert werden.

MATERIAL UND METHODE

Von Oktober 1969 bis Marz 1970 wurden im ganzen 40 Vertreter der folgenden
Arten untersucht:

Sepiola robusta (11), Sepiola affinis (?) ! (8),
Sepiola rondeleti (4), Sepiola ligulata (4),
Sepietta neglecta (1) und Sepietta obscura (12).

Sepietta obscura
16 Tage alt, ML 2,8 mm, auf B- Sand sitzend (links, in Seitenansicht) und beim Eingraben
(rechts, von oben gesehen, in der Bildmitte sind noch die Chromatophoren des Tiers zu
erkennen, die Mantelchromatophoren kontrahiert (links), die Kopfchromatophoren dilatiert
(rechts), die Dorsolateralarme, die eben über den Kopf streichen, sind zwischen den Sandkôrnen
zu erkennen).

Alle Tiere sind im Laboratorium aus Eiern aufgezogen worden, die aus
Schleppnetzfangen stammten, einzig die Eier von Sepietta obscura waren bereits
im Laboratorium von einem eingefangenen Tier abgelegt worden.

Ein Teil der Tiere wurde vorerst in 5 1-Glasbecken ohne Sand gehalten. Bei
Beginn der Beobachtungen über das Eingraben war das älteste Tier (Sepietta
neglecta) ca 105, die jiingsten Tiere (Sepietta obscura) 7 Tage alt. (Nach Beendi-
gung der Versuche wurde auch an eben geschliipften Tieren der zweiten Genera-
tion von Sepiola robusta Eingraben beobachtet).

Als Substrat dienten 3 Sorten von Sand, die im folgenden als Typus A, B
und C bezeichnet werden. Mittlere Korngrésse und mittlere Sinkgeschwindigkeit
betrugen:

1 Die Art zeigt einige kleinere Abweichungen von Naer’s (1923) Beschreibung, deren
systematische Bedeutung noch abzuklaren ist.

538 S. V. BOLETZKY UND M. V. V. BOLETZKY

A, 0,15 mm, 2,2 cm/sec; B, 0,6 mm, 6,7 cm/sec; C, 1,6 mm, 12,5 cm/sec.
Beobachtet wurden die Tiere einerseits in ihren Hälterungsbecken (zu Beginn
51-Glasbecken, später 50 1-Plexiglasbecken, alle mit schwarz gestrichenen Wänden),
deren Boden mit einer 2—3 cm dicken Schicht Sand vom Typus B bedeckt war.
Diese aus praktischen Gründen (gute Selbstreinigung, für Tiere verschiedenster
Körpergrösse günstiger Feinheitsgrad) getroffene Wahl könnte sich allerdings auf
die Reaktion der Tiere in Versuchen mit B- Sand günstig, hinsichtlich der ver-
gleichenden Beurteilung also störend auswirken. Für die Zeitmessungen auf
verschiedenen Sandtypen wurde jeweils eine Gruppe von Tieren gleicher Art
und gleicher Altersklasse aus ihrem Hälterungsbecken in ein Becken ohne Sand
verbracht, aus dem sie dann einzeln für den Versuch entnommen wurden. Die
Versuche selber wurden in einem 3 l-Becken (Zeitmessung des gesamten Ein-
grabvorganges auf A-, B- und C- Sand) bzw. in einem 5 |-Becken (Wahlversuche
A/C- Sand) durchgeführt.

Die Wassertemperaturen lagen zwischen 20°C (Oktober) und 12,5°C (Januar);
sie scheinen auf das Grabverhalten der Tiere keinen Einfluss zu haben. Im übrigen
wurden die Versuchsbedingungen so konstant wie möglich gehalten; die Beleuch-
tung (Leuchtstoffröhren) änderte sich nicht während des Versuches. Da es sich
zeigte, dass die meisten Tiere auf Bewegungen des Beobachters und auf Erschüt-
terung reagieren, achteten wir darauf, jede Bewegung während der Zeitmessung
zu vermeiden; aus Nebenräumen übertragene Erschütterungen waren dagegen
nicht immer auszuschalten. Den stärksten Störeffekt aber hatten zweifellos die,
wenn auch behutsamen, Manipulationen beim Versetzen der Tiere von einem
Becken ins andere. Jede von der Hälterung getrennte Versuchsanordnung muss in
dieser Hinsicht als ungenügend erscheinen.

Auswertung. Für die Bildung der Mittelwerte aller gemessenen Zeiten wurde
das harmonische Mittel gewählt, das auch die Berücksichtigung extremer Zeit-
werte erlaubt.

EIGENE BEOBACHTUNGEN
a) Allgemeines

Im Laboratorium waren die Tiere unter normalen Bedingungen während des
Tages eingegraben. Bei genügender Fütterung verliessen sie den Sand nicht vor
Ausschalten der Beleuchtung; ausgehungerte Tiere jagten zum Teil jedoch auch
während des Tages. Innert weniger Minuten nach Verdunkelung hatten jeweils
die meisten Tiere den Sand verlassen. Dem Beutefang gehen sie unter natürlichen
Bedingungen vermutlich in der Dämmerung nach.

b) Der Grabvorgang

Das Eingraben — unter Einfluss des Lichtes nach Verdunkelung oder im
Versuch — erfolgt bei allen untersuchten Arten grundsätzlich gleich:

EINGRABEN BEI SEPIOLA UND SEPIETTA 539

TRISTI

— Absetzen mit ventral zurückgelegten Armen (Abb. 1, 2a).

— 1. Phase: Aufwirbeln des Sandes durch Wasserstrahl aus dem Trichter.
Zuerst wird mit einem leichten vorwàrts gerichteten Trichterstoss der Sand
unter Kopf und Armen aufgewirbelt. Die entstehende Mulde dient als Halt

ABB. 2.

Sepietta neglecta.
150 Tage alt, ML 15 mm, beim Eingraben in A- Sand; Ausgangsstellung (a),
1. Phase (b-e), 2. Phase (f-i). Man beachte die facherartig den Kopf umgebenden Spuren
der Armbewegungen (h, i).

beim nachfolgenden, rückwärts gerichteten (1.a. sehr kräftigen) Trichterstoss,
mit dem Sand unter dem Körper weggeblasen wird (Abb. 2b). In den derart
aufgewirbelten Sand wird der Körper unter leichter ventraler Einkrümmung
und mit ventralwärts angelegten Flossen regelrecht eingetaucht, sodass die
zurückfallenden Sandkörner den Körper schon teilweise bedecken (Abb. 2c).
Darauf folgt ein wiederum vorwärts gerichteter Trichterstoss, bei dem Arme

540 S. V. BOLETZKY UND M. V. V. BOLETZKY

und Kopf ,,einsinken“, und mit einem rückwärts gerichteten Trichterstoss
wird der Mantelsack weiter unter die Sandoberfläche getaucht (Abb. 2d, e).
Unter giinstigsten Bedingungen kann ein Tier nach vier alternierend vor-
und rückwärtsgerichteten Trichterstôssen, die in schneller Folge innert
weniger Sekunden ablaufen, praktisch völlig eingegraben sein; einzig die
Augenhöcker und vielfach auch die Nackenpartie stehen leicht über die
Sandoberfläche vor. Unter ungünstigen Substratverhältnissen oder bei
schwachen Tieren sind zahlreiche Trichterstösse nötig, die sich dann über
längere Zeit verteilen. Auf weitere Besonderheiten im Zusammenhang mit
ungünstigen Substratverhältnissen kommen wir später zurück.

— 2. Phase: Zusammenwischen von Sand mit Hilfe der Dorsolateralarme. Teils
unmittelbar nach Beendigung der 1. Phase, teils nach einer mehr oder weniger
langen Pause werden die Dorsolateralarme weit tiber die Sandoberflache
ausgestreckt (sie erreichen dabei etwa das Doppelte ihrer normalen Lange
und werden so diinn, dass sie irrtiimlich als Tentakeln angesehen werden
kònnten) und dann horizontal gekriimmt in wischender Bewegung iber den
Kopf zurückgezogen (Abb. 2f-i). Dieser Vorgang, bei dem kleinere Sand-
mengen mitgezogen werden, wird mehrmals wiederholt und verläuft immer bei
beiden Armen synchron. In weitem Umkreis um den Kopf wird derart die
Sandoberfläche intensiv bestrichen, zuweilen während längerer Zeit, in der
manche Tiere (Sepietta obscuru) auch mit weit ausgestreckten Armen
sekundenlang verharren. Zu Ende der 2. Phase sind „erfolgreiche“ Tiere so
vollständig eingegraben, dass sie häufig auch bei sorgfältigster Musterung
der Sandoberfläche nicht mehr zu entdecken sind. Weder Trichterrohr noch
Mantelspalte sind bei völlig eingegrabenen Tieren sichtbar.

Es sei schon hier festgehalten, dass einzig Trichter und Arme direkt am
Grabvorgang beteiligt sind, nicht aber die Flossen.

Abweichungen von dem oben beschriebenen Aktionsschema ergeben sich vor
allem in der 1. Phase bei ungünstigem Substrat. Bei im Verhältnis zur Körper-
grösse des Tieres sehr grobkörnigem Sand können die Trichterstösse mit Wisch-
bewegungen der ventralen Arme unterstützt werden; zudem werden die heftigen
Trichterstösse, solange die Sandoberfläche keinen genügenden Halt (Mulde)
bietet, mit lebhaften, dem Trichterstoss entgegengerichteten Flossenschlägen
kompensiert. Daraus mögen sich die irrtiimlichen Angaben älterer Autoren
ergeben haben (NAEF, 1923, u.a.), laut denen die Flossen unmittelbar am Graben
beteiligt sind. Es ist in jedem Fall deutlich zu sehen, dass die Flossen, sobald sie
mit dem Sand in Berührung kommen, an den Mantel angelegt werden.

Tiere, die sich in relativ sehr grobkörnigem Sand in der 1. Phase nicht oder
nur teilweise einzugraben vermochten, gehen im allgemeinen nach einer gewissen
Zeit zur 2. Phase über, die grundsätzlich nicht anders als auf feinerem Sand

EINGRABEN BEI SEPIOLA UND SEPIETTA 541

verläuft, in der sie sich aber meist nicht mehr vollständig mit Sand bedecken
können.

Gräbt sich ein Tier neben einem festen Hindernis, z.B. nahe der Wand des
Versuchsbeckens, ein, so ist der Ablauf der 2. Phase insofern gestört, als die
Bewegungen der beiden Dorsolateralarme zwar immer noch synchron ablaufen,
aber verschieden gerichtet sein können.

n c) Versuchsergebnisse

Aus den allgemeinen Beobachtungen, auf die wir näher im letzten Abschnitt
eingehen werden, ergibt sich der Eindruck, dass das Grabverhalten der unter-
suchten Arten ein eigentümliches, konstantes Muster aufweist. Wir haben uns die
Frage gestellt, ob es einerseits artspezifische Ausprägungen zeigt, und ob anderer-
seits Rückwirkungen des Substrates auf seine Ausdrucksform festzustellen sind.

In einer ersten Versuchsserie haben wir bei allen Arten die individuellen
Zeiten gemessen:

— zwischen Einsetzen in das Versuchsbecken und Beginn der 1. Phase des
Eingrabens,

— zwischen Beginn der 1. Phase und Beginn der 2. Phase, also einschliesslich
einer allfälligen Ruhepause (@),

— zwischen Beginn und Ende der 2. Phase (A).

Nach Beendigung der 2. Phase oder nach 6 Minuten wurde jedes Tier wieder
in ein sandfreies Becken verbracht. Nach weiteren 5 Minuten wurde der Versuch
wiederholt.

Die Reaktionszeit, die zwischen Einsetzen und Beginn des Grabens ver-
streicht, ist selbstverständlich ein künstliches Element, das sich aus der Versuchs-
anordnung ergibt. Die Ergebnisse dieser Messungen sind daher mit grösster
Vorsicht zu verwerten. Wir werden im Abschnitt „Diskussion“ auf sie zurück-
kommen.

In Abbildung 3 sind alle Werte der 1. und 2. Phase auf den verschiedenen
Sandtypen für Sepiola robusta, Sepiola affinis (?) und Sepietta obscura zusammen-
gestellt. Die Versuche mit Sepiola rondeleti, Sepiola ligulata und Sepietta neglecta
liessen keine einigermassen zuverlässige Auswertung zu. Alle zeigten Grabreaktion
auf allen 3 Sandtypen, Sepiola rondeleti allerdings auffallend zögernd; Sepiola
ligulata gelang es bis zu einer Grösse von 7 mm ML nicht, sich im Hälterungs-
becken in B- Sand erfolgreich einzugraben. Die in Abbildung 3 aufgeführten Werte
sind die arithmetischen Mittel der beiden Mittelwerte Mh aus 1. und 2. Versuch;
n gibt also die Anzahl Doppelversuche mit je 1 Individuum. Die angegebene
Mantellänge entspricht dem Mittelwert jeder Versuchsgruppe.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 35

542 S. V. BOLETZKY UND M. V. V. BOLETZKY

Was die mittlere Dauer der 1. Phase anbelangt, so fällt auf, dass sie bei
allen 3 Arten auf B- Sand am kiirzesten ist, nicht auf dem feineren A- Sand.
Auf A- Sand ist bei Sepiola robusta und Sepietta obscura, für die Vergleichswerte
verschiedener Grüssenklassen vorliegen, eine Verkürzung der 1. Phase mit
zunehmender Grösse der Tiere festzustellen. Im Gegensatz dazu verlängert sich
bei beiden die mittlere Dauer der 2. Phase mit zunehmender Grösse, besonders

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U] Sepietta obscura
l Ù e fe _—__l A JE
50 /oo 5o 50 /oo

wee

ABB. 3.

Mittlere Zeitdauer der 1. (@) und 2. Phase (4) des Eingrabens in
A-, B- und C- Sand bei Sepiola und Sepietta.

deutlich bei Sepietta obscura. Bei beiden Sepietta- Arten ist die 2. Phase zudem
länger als die erste, im Gegensatz zu den Sepiola- Arten, bei denen (mit Ausnahme
von S. affinis (?) auf B- Sand) die 1. Phase immer länger als die zweite ist. Die
Zusammenstellung der Werte von Sepietta obscura in Abbildung 4 zeigt, dass bei
mit zunehmender Mantellänge wachsender Korngrôsse des Sandes die 2. Phase
wiederum deutlich länger wird, während die Dauer der 1. Phase nicht zunimmt.

Als erste Annäherung an die Frage, ob die einzelnen Arten zwischen ver-
schiedenen Sanden optisch unterscheiden, haben wir schliesslich zwei Serien von
Wahlversuchen mit denselben 3 Arten durchgefiihrt (von Sepietta obscura standen
leider nur noch 2 Exemplare zur Verfügung).

Die Versuche wurden in einem 5 l-Becken durchgeführt, dessen Boden je zur
Hälfte mit A- und mit C- Sand bedeckt war. In einer ersten Serie wurden die
Tiere am Rand des Beckens über der Grenzlinie zwischen A- und C- Sand ein-
gesetzt (a). Abbildung 5 zeigt die Anzahl der Tiere, die sich jeweils auf der einen

EINGRABEN BEI SEPIOLA UND SEPIETTA 543

ML Kg mm
v|Y
i
SEC.
/oo /
50 0,5

ABB. 4.

Sepietta obscura.
Mittlere Zeitdauer der 1. und 2. Phase des Eingrabens bei zunehmender Grösse
der Tiere auf Sand mit zunehmender Korngrösse (Kg).

Y
Sepiola
‘affinis (3) & db
b
Q
Sepiola
ER Si
b >» +2.
Sepietta a a
obscura

ABB. 5.

Ergebnisse von Wahlversuchen mit A- und C- Sand. Erläuterungen im Text.

544 S. V. BOLETZKY UND M. V. V. BOLETZKY

oder andern Seite absetzten und eingruben. Die Zahlen bezeichnen die Mantellange
der Tiere; sie lassen erkennen, dass die Minderheit, die den C- Sand wählte, nicht
die grössten, sondern mittlere Mantellängen aufwies.

In einer zweiten Serie (b) wurde jedes Tier nacheinander auf der Seite des
A- Sandes, dann auf der Seite des C- Sandes eingesetzt. In Abbildung 5 erscheint
unter b jeweils nur die Anzahl der Tiere, die sich nicht auf der Seite, wo sie eingesetzt
wurden, sondern auf der gegeniiberliegenden eingruben. Bei Sepiola affinis (?)
und S. robusta ergibt sich daraus eine ähnliche Verteilung wie in der ersten Serie,

I _____________—_— pnt pid È

ML (mm) 14-15 12-13 5-55 85
En) > rn

n= Bi TE .} Bn SS I ST 1a

sec. 605

50
ANNEE ANNEE A «Base
ABB. 6.

Mittlere Zeitdauer zwischen Einsetzen in das Versuchsbecken und Beginn
des Eingrabens in A-, B- und C- Sand bei 3 Arten. ©

während beide Sepietta obscura — Exemplare in beiden Fallen die Seite wechselten.
Es ist also eine gewisse Tendenz zum feineren Sand, bei keiner der drei Arten aber
eine eindeutige Bevorzugung festzustellen.

DISKUSSION

Im Zusammenhang mit der Frage der Sandwahl miissen wir nochmals auf
die eingangs erwähnten Reaktionszeiten zuriickkommen. Die Schwierigkeit, die
im Versuch gemessenen Zeiten zwischen Einsetzen und Beginn des Grabens
richtig zu beurteilen, liegt in der Tatsache, dass die Tiere nicht nur individuelle
Unterschiede in ihrer Grabreaktion zeigen, sondern dass das gleiche Individuum
von Fall zu Fall unterschiedlich reagiert. So graben sich etwa Tiere, die im ersten
Versuch keine Reaktion gezeigt haben, im zweiten Versuch sofort ein, und um-
gekehrt. Betrachten wir jedoch die Mittelwerte aller Reaktionszeiten, so ergeben
sich — wie Abbildung 6 zeigt — doch gewisse artspezifische Unterschiede, die
sich mit den täglichen Beobachtungen ausserhalb der Versuche decken: es lassen

EINGRABEN BEI SEPIOLA UND SEPIETTA 545

sich ,,reaktionsarme“ und ,,lebhafte“ Arten unterscheiden. Als reaktionsarm
erscheint etwa Sepiola affinis (?), ganz besonders aber Sepiola rondeleti; lebhaft
reagiert vor allem Sepietta obscura, etwas weniger Sepiola robusta. Bei den in
Abbildung 6 angegebenen Werten fallt nun auf, dass Sepietta obscura auf A- Sand,
der fiir eine Mantellange von 5—5,5 mm als giinstig erscheinen muss, sehr viel
langsamer reagiert als etwa Sepiola affinis (?), die anderseits auf C- Sand extrem
lange Reaktionszeiten erreicht, wo die kleinere Sepietta obscura schnell reagiert.
Vergleichen wir diese Werte mit den Ergebnissen der Wahlversuche, die keine
Bevorzugung des grôberen Sandes erkennen lassen, so stellt sich die Frage, ob
nicht zwischen optischen und taktilem Unterscheidungsvermögen, wenn über-
haupt ein solches Vermögen vorliegt, hinsichtlich der Sandwahl unterschieden
werden muss. Die kleine Individuenzahl und unsere grobe Versuchsanordnung
geben darüber selbstverständlich noch keinerlei Aufschlüsse; die Fragestellung an
sich mag aber für die Planung späterer Versuche von Nutzen sein.

Was den eigentlichen Grabvorgang betrifft, so verdient jede der beiden
Phasen eine gesonderte Betrachtung, wobei aber festzuhalten ist, dass die 1.
Phase die Voraussetzung für den erfolgreichen Verlauf der 2. Phase schafft. Die
effektivste Grabarbeit wird mit Hilfe des Trichterstrahls geleistet; hat dies nicht
zum weitgehenden Einsenken des Körpers unter die Sandoberfläche geführt, so
wird auch durch den Einsatz der Dorsolateralarme im allgemeinen keine völlige
Sandbedeckung erreicht. Umso erstaunlicher ist die Tatsache, dass es dennoch
manchen der kleinsten Tiere schon gelingt, sich auch mit grobem Sand weitgehend
zuzudecken (Abb. 1).

Es ist in diesem Zusammenhang wichtig festzustellen, dass sich Sepia in
völlig der 1. Phase bei Sepiolinen entsprechender Weise eingräbt; die Arme
werden nicht eingesetzt, dafür kommt den Flossen eine gewisse Wirkung zu, die
aber durchaus sekundärer Natur ist. Die lebhaften Flossenbewegungen, mit
denen sich das Tier während der Trichterstösse an Ort hält, treiben den vom
Trichter aufgewirbelten Sand auf den Rücken des Tieres. Es sei aber nochmals
darauf hingewiesen, dass weder der Flossensaum bei Sepia „wichtiger vielleicht
als für das Schwimmen zum Aufwühlen des Bodens ist“ (JAECKEL, 1958, p. 641)
noch dass bei Sepioliden „die Flossen die Funktion des Eingrabens (haben),
indem die kräftigen abgestutzten Flossen direkt als Grabscheite benutzt werden“.
(JAECKEL, ibid.). Ein Blick auf die beim lebenden Tier zarte Beschaffenheit der
Flossen lässt eine solche Wirkung bereits ausschliessen.

Die 2. Phase, der Armeinsatz, kommt offenbar nur bei Sepioliden vor. Wie
wir gesehen haben, ist sie bei Sepiola weniger ausgeprägt als bei Sepietta, bei der
die mittlere Dauer der 2. Phase länger als die der ersten ist. Die Tatsache ferner,
dass die 2. Phase mit zunehmendem Alter verlängert wird, legt die Vermutung
nahe, dass vor allem bei Sepietta, die zudem einen kräftigeren Armapparat als
Sepiola hat, dem Armeinsatz über den ursprünglichen Nutzeffekt hinaus ein

546 S. V. BOLETZKY UND M. V. V. BOLETZKY

Ausdruckswert zukommt. Dafiir spricht im weiteren, dass Sepietta obscura auf
festem Untergrund zuweilen Eingrabbewegungen durchführt, und zwar nicht nur
die der 1. Phase, was auch bei Sepiola zu beobachten ist, sondern anschliessend
die typischen Armbewegungen der 2. Phase; ferner, dass auch nach vollstandiger
Bedeckung mit Sand die Dorsolateralarme noch arbeiten, wobei sich dem Beo-
bachter der Eindruck aufdrängt, das Tier „koste“ die weitausholenden Bewegun-
gen aus, die mit zunehmendem Alter immer variationsreicher werden. Sofern wir
das Eingraben als reines Tarnverhalten interpretieren, kann dem so ausgeprägten
Armeinsatz nur noch eine teilweise Zweckmässigkeit zugesprochen werden.
Dem fügt sich die überraschende Beobachtung bei, dass völlig eingegrabene,
unsichtbare Tiere als Schreckreaktion Tintenwolken aus dem Sand schiessen und
dadurch ihren Standort „verraten“. Dies ist sowohl bei Sepietta obscura als auch
bei Sepiola rondeleti zu beobachten, wenn man sich etwa plôtzlich nah über die
Wasseroberfläche beugt.

Schliesslich sei noch auf zwei Besonderheiten hingewiesen, die in direktem
Zusammenhang mit dem Leben im Sand stehen. Die dorsale Stellung der Pupille
bei eingegrabenen Tieren hat NAEF (1923) bereits ausführlich beschrieben. Als
dynamische Anpassung an das Leben in eingegrabenem Zustand muss die spezielle
Atemtechnik von Sepioliden wie von Sepia gedeutet werden. Anstelle der Mantel-
kontraktionen und — dilatationen, durch die das Atemwasser in die Mantelhohle
gesaugt und durch den Trichter ausgeblasen wird, tritt bei ihnen im Ruhezustand
eine reine Trichteraktivität, die bei völlig bewegungslosem Mantelsack abläuft:
zum „Ausatmen“ wird der Trichter zurückgezogen, dabei gleiten die Ränder der
Trichtertasche, dem Mantel eng anliegend, zurück, und das Wasser verlässt die
Mantelhöhle durch das Trichterrohr; anschliessend wird der Trichter vorgezogen,
und die kollabierenden Ränder der Trichtertasche lassen frisches Wasser in die
Mantelhöhle einströmen. Diese Trichteraktivität ist bereits in späteren Embryo-
nalstadien zu beobachten.

In diesem Zusammenhang stellt sich die Frage, wieweit der Feinheitsgrad des
Sandes für die Atmung der Tiere von Bedeutung ist. Eine Bevorzugung relativ
groben Sandes könnte durchaus ihre Erklärung in der Notwendigkeit eines guten
Wasseraustausches durch die Sandoberfläche finden.

ZUSAMMENFASSUNG

Das Eingraben in Sand bei Sepioliden folgt einem Verhaltensmuster, das
bereits vor dem Schlüpfen festgelegt ist und das sich innerhalb der beobachteten
Arten (Sepiola robusta, S. affinis (2), S. rondeleti, S. ligulata, Sepietta neglecia
und S. obscura) nicht grundsätzlich ändert.

In einer 1. Phase wird durch alternierend vor- und rückwärtsgerichteten
Trichterstrahl Sand aufgewirbelt, wobei das Tier in die entstehende Mulde

EINGRABEN BEI SEPIOLA UND SEPIETTA 547

einsinkt und vom zuriickfallenden Sand mehr oder weniger vollstandig bedeckt
wird. In einer 2. Phase wischen die Dorsolateralarme in weit ausholender Bewe-
gung Sand über die noch unbedeckten Kopfpartien. Weder bei Sepioliden noch
bei Sepia erfüllen die Flossen eine Grabfunktion.

Bei Sepietta ist die mittlere Dauer der 2. Phase länger als die der ersten, bei
Sepiola dagegen kiirzer. Besonders bei Sepietta scheint der 2. Phase ein bedeuten-
der Ausdruckswert zuzukommen. Die Grabaktivitàt äussert sich einer offenbar
artspezifischen Erregbarkeit entsprechend.

In mehreren Versuchsserien wurden Riickwirkungen des Substrates (Sand
verschiedenen Feinheitsgrades) auf das Grabverhalten der Tiere untersucht.

RESUME

L’enfouissement dans le sable chez les Sépiolidés est l’expression d’un
comportement qui est déjà fixé avant l’éclosion du jeune animal et qui ne varie
pas parmi les espèces étudiées (Sepiola robusta, S. affinis (?), S. rondeleti, S. ligulata,
Sepietta neglecta et S. obscura).

Dans une première phase, le sable est soulevé en tourbillons par des jets
d’eau de l’entonnoir dirigés alternativement vers l’avant et vers l’arrière, et
l’animal s’enfonce dans le creux ainsi formé (Abb. 2a-e). Dans une deuxiéme
phase, les deux bras dorsolatéraux s’etendent sur la surface du substrat et
ramassent du sable dans une vaste aire autour de la tête pour couvrir celle-ci et la
partie nuquale (Fig. 2f-1). Les nageoires n’ont aucune fonction directe d’enfouisse-
ment, ni chez les Sepiolidés ni chez Sepia. i

Chez Sepietta, la durée moyenne de la deuxième phase est plus longue que
celle de la première; chez Sepiola, par contre, elle est plus courte. Chez Sepietta
en particulier, la deuxiéme phase semble avoir une expressivité importante.
L’activité d’enfouissement va de pair avec une excitabilité apparemment spécifique.

Au cours de plusieurs séries d’expériences, nous avons étudié les réactions
vis-a-vis de substrats variés (sables de granulométrie différente).

SUMMARY

The sand burrowing in Sepiolids shows a behavioural pattern that is well
established at the beginning of the postembryonic life and that shows no basic
difference among the investigated species (Sepiola robusta, S. affinis (?), S. ron-
deleti, S. ligulata, Sepietta obscura, S. neglecta).

In a first phase, the sand is whirled up by jets of water from the funnel that is
alternately directed anteriorly and posteriorly while the animal gradually settles
down (Fig. 2a-e). In a second phase, the dorsolateral arms are streched out over
the surface of the substratum to gather sand particles in a circular area around

548 P. S. CHEN UND R. BUHLER

the head in order to cover the animal entirely (fig. 2f-1). The fins have no function
in burrowing, neither in Sepiolids nor in Sepia.

In Sepietta, the mean length of time of the second phase is greater than that
of the first phase; in Sepiola, it is less. In Sepietta particularly, the second phase
seems to play a certain role of expression. The burrowing activity manifests
itself in accordance with an evidently specific excitability.

In several experiments, the reactions to differences in the substratum (sand
with varying particle size) were studied.

LITERATUR

JAECKEL, S. G. A. 1958. Cephalopoden, in: Tierwelt der Nord- und Ostsee. IX b 3: 479-723.
Leipzig.

Levy, F. 1912. Ueber die Copula von Sepiola atlantica d’Orb. Zool. Anz. 39: 284-290.

NAEF, A. 1923. Die Cephalopoden, in: Fauna Flora Golf. Neapel, 35. Monogr. (I) 1
Berlin.

RACOVITZA, E. G. 1894. Notes de Biologie. III. Moeurs et reproduction de la Rossia.
macrosoma (D. Ch.). Arch. Zool. expér. gén. (3) 2: 491-539.

N° 32. P. S. Chen und R. Biihler. — Isolierung und Funktion des
Sexpeptids bei Drosophila melanogaster. * (Mit 3 Textabbildungen)

Zoologisch-vergl. anatomisches Institut der Universitat Zurich.

In einer friiheren Arbeit haben wir ein Peptid in den Paragonien von adulten
Männchen von Drosophila melanogaster lokalisiert (CHEN und Diem, 1961). Nach
seiner papierchromatographischen Beweglichkeit und Aminosäurenzusammenset-
zung entspricht dieses Peptid sehr wahrscheinlich dem Sexpeptid, welches von
Fox (19564, b) in Extrakten der ganzen Fliegen gefunden wurde. GARCIA-BELLIDO

1 Ausgef ührt und herausgegeben mit Unterstützungen durch den Schweizerischen National-
fonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung und die Georges und Antoine Claraz-
Schenkung.

SEXPEPTID BEI DROSOPHILA 549

(1964) zeigte, dass Transplantation von Paragonien in virginelle Weibchen einen
starken Anstieg der Fekundität bewirkt. Ein ähnlicher Anstieg der Fekunditàt
wurde beobachtet bei Injektion des Paragoniensekretes. Die Resultate von
GARCIA-BELLIDO wurden bestätigt durch LEAHY (1966) und MERLE (1969). Es
muss nun gezeigt werden, dass das Sexpeptid wirklich das aktive Prinzip fiir die
Stimulation der Eiablage ist. Um diesen Punkt zu klären, isolierten wir das Peptid
aus einer grossen Anzahl Männchen von Drosophila mit Hilfe der präparativen
Ionenaustausch-Chromatographie. Getestet wurde die reine Substanz, indem wir
sie in virginelle Weibchen injizierten.

MATERIAL UND METHODE

Als Untersuchungsmaterial dienten 8-tägige adulte Fliegen des Wildtyps
(Sevelen) von Drosophila melanogaster. Ca. 0,2 bis 5 gr. Fliegen wurden entweder
in 80% Methanol oder 5% Trichloressigsäure homogenisiert. Nach der Zentri-
fugation wurde die überstehende Lösung durch Ausschütteln mit Chloroform
oder Aether und Chloroform gereinigt und bis zur Trockne eingedickt. Die
Trockensubstanz wurde in bidestilliertes Wasser oder 0,1 n HCl aufgenommen.
Die Auftrennung der in den Extrakten enthaltenen ninhydrinpositiven Sub-
stanzen geschah mit Hilfe der Ionenaustausch-Chromatographie, gemäss den
Angaben von SPACKMAN et a/. (1958). Einzelheiten zur Identifikation und quanti-
tativen Bestimmung der verschiedenen Aminosäuren finden sich bei CHEN und
HANIMANN (1965). Mittels des ,,Stream Dividing Systems“ konnte ein Teil des
Eluats nach Elution aus der präparativen Harzsäule in einem Fraktionskollektor
gesammelt werden. Jede Fraktion wurde auf dem Chromatogramm automatisch
markiert, damit man sofort feststellen konnte, in welchem Tubus sich das Sexpeptid
befand. Die Fraktionen mit dem Sexpeptid wurden mit Hochspannungselektro-
phorese bei pH 1,5 (8% HCOOH) und 2100 Volt entsalzt (siehe CHEN et al. 1968).

Für die Injektion wurde das entsalzte Peptid im Eksikkator über Phosphor-
pentoxid und NaOH getrocknet und anschliessend in wenig Insekten-Ringer-
Lôsung (BODENSTEIN, 1946) aufgenommen und das pH auf 6-7 eingestellt. Von
dieser Lòsung wurde mit Hilfe einer Mikrospritze ca. 0,03 ul in jedes Weibchen
gespritzt. Bei den verschiedenen Serien entsprach die gespritzte Menge Peptid
ca. 1/3 oder 1/15 einer Paragoniendriise. Als Kontrollen dienten gleichaltrige
Weibchen, gespritzt nur mit Ringerlösung, virginelle Weibchen ohne Injektion
und befruchtete Weibchen. Die Fliegen wurden einzeln in kleinen Glastuben
gehalten, die befruchteten Weibchen mit je zwei Männchen zusammen. Das
Futter wurde auf einem Blechtellerchen täglich frisch in die Tuben gebracht.
Ebenfalls täglich wurden die gelegten Eier jedes Weibchens während einer Zeit-
dauer von 14 Tagen gezählt.

550 P. S. CHEN UND R. BUHLER

ERGEBNISSE UND DISKUSSION

Sorgfältige Ueberpriifung des Chromatogramms ergab, dass bei den Männ-
chen ein hoher Peak in der sauren Region zwischen Phosphoserin und Glycero-
phosphoäthanolamin erscheint. Dieser wurde nach ca. 100 Minuten (50 ml Eluat)
bei pH 3,28 und 50° C aus der Harzsäule eluiert (Peak SP, bezeichnet durch einen

A B

30 60 90 120 30 60 90 120
ELUAT ML

ABB. 1.

A. Chromatogramme der sauren ninhydrinpositiven Komponenten aus 8-tàgigen Mannchen

von Drosophila melanogaster (Konzentration 0,15 gr Frischgewicht pro 1,5 ml). B. Chromato-

gramm eines methanolischen Extraktes von 230 Paragonienpaaren, herausseziert aus 8-tägigen

Männchen. Ordinate: Absorption bei 570 mm. Abszisse: Volumen des Eluats in ml. In beiden

Diagrammen sind nur die ersten 120 ml Eluat aufgezeichnet. Das Sexpeptid (SP) ist durch einen

Pfeil bezeichnet. PSER, Phosphoserin; GP, Glycerophosphoäthanolamin; PE, Phosphoäthano-
lamin; TAU, Taurin; P, ein weiteres Peptid.

Pfeil in Abb. 1 A). Verschiedene Tatsachen lassen darauf schliessen, dass dieser
Peak das Sexpeptid anzeigt. Der Peak befindet sich sehr nahe bei Tyrosin-O-
phosphat. Wie aber frühere Untersuchungen zeigten, ist die Konzentration dieses
Phosphatesters in Adultstadien sehr gering (CHEN und HANIMANN, 1965, MITCHELL
und LUNAN, 1964). Bis jetzt wurden keine registrierbaren Mengen davon in den
Fraktionen, die das Sexpeptid enthalten, gefunden. Weiter wurden bis jetzt keine
sexuellen Unterschiede im Gehalt von Tyrosin-O-phosphat bei adulten Droso-
phila-Fliegen nachgewiesen. Man kann also Tyrosin-O-phosphat nicht mit dem
Sexpeptid verwechseln.

SEXPEPTID BEI DROSOPHILA 551

Nachprüfung mit zweidimensionaler Papierchromatographie ergab, dass die
entsalzte Probe an dieselbe Stelle wandert wie das Sexpeptid (siehe Fox et al., 1959,
CHEN und Diem, 1961). Einen weiteren Beweis dafiir, dass der Peak das Sexpeptid
anzeigt, gibt die Auftrennung eines Extraktes, der nur aus Paragoniendriisen
hergestellt wurde. Dazu wurden 230 Paragonienpaare aus adulten Männchen
herausseziert und mit Methanol extrahiert. Auf dem Chromatogramm (Abb. 1 B)

B
PE TAU
GP
PSERI
30 60 90 30 60 90
ELUAT ML

ABB. 2.

Vergleich der Chromatogramme zwischen
befruchteten (A) und virginellen (B) Weibchen
In beiden Diagrammen sind nur die ersten 90 ml
Eluat aufgezeichnet.
Fur weitere Erläuterungen siehe Text in Abbildung 1.

kann man nur einen einzigen grossen Peak erkennen. Dieser Peak erscheint an
genau derselben Stelle wie das Sexpeptid auf dem Chromatogramm ganzer
Männchen. Wie sich aus der Hôhe des Peaks berechnen lässt, stimmt die Menge
des Sexpeptids, die in den Paragonien allein enthalten ist, ziemlich genau mit
derjenigen aus den ganzen Männchen überein. Das beweist, dass das Sexpeptid
nur in den Paragonien gebildet wird.

Ein weiterer interessanter Punkt ist das Vorhandensein eines sehr niederen
aber scharf abgegrenzten Peaks an derselben Stelle wie das Sexpeptid auf dem
Chromatogramm von befruchteten Weibchen (Abb. 2 A). Untersucht man aber
virginelle Weibchen, so findet man dort keinen Peak, im Gegensatz zu Proben
aus befruchteten Weibchen (Abb. 2 B). Dies deutet darauf hin, dass das Sexpeptid
während der Kopulation von den Männchen in die Weibchen übertragen wird.

552 P. S. CHEN UND R. BUHLER

Um die Wirkung des Sexpeptides auf die Fekundität zu testen, wurde das
gereinigte Peptid in ein- bis zweitägige unbefruchtete Weibchen gespritzt.
Abbildung 3 zeigt die Ergebnisse dieses Versuches. Man erkennt einen 2- bis
3-fachen Anstieg der Zahl gelegter Eier, verglichen mit der Eizahl virgineller,
ungespritzter Weibchen. Der Stimulationseffekt scheint konzentrationsabhängig
zu sein. Weiterhin zeigt sich, dass eine einzige Injektion genügt, um die Fekundität

48

40

32 ABB. 3.
e Oviposition bei Drosophila-Weibchen
= 24 am 9. Tag nach Injektion des Sexpeptides.
N B, befruchtete Weibchen; V, virginelle
Ot Weibchen ohne Injektion; R, virginelle
~ Weibchen nach Injektion mit Ringerlô-
z 16 sung; P,, virginelle Weibchen nach Injek-
< tion einer Menge von Sexpeptid, die ca.
= 1/15 einer Drüse entspricht; P,, virginelle

Weibchen nach Injektion einer Menge von
Sexpeptid, die ca. 1/3 einer Drüse ent-
spricht. Die Zahl oberhalb jeder Säule
bedeutet die Anzahl der untersuchten
Weibchen.

œ

während der ganzen Legezeit auf einem hohen Niveau zu halten. Die Injektion von
reiner Salzlösung zeigt keinen stimulierenden Effekt auf die Fekundität.

Somit haben wir nachgewiesen, dass die Injektion eines einzigen Peptides
aus den Paragoniendrüsen denselben Effekt hat wie Injektion von Rohextrakten
oder Transplantation ganzer Drüsen. Allerdings war der stimulierende Effekt bei
der Injektion des reinen Peptides kleiner als derjenige bei den Transplantations-
versuchen. Dies ist aber verständlich, da die sekretorische Tätigkeit der transplan-
tierten Drüsen im Wirt andauert, während hier jede Fliege nur eine einmalige
Peptiddosis erhielt. Vorderhand bleibt der Mechanismus der Stimulation noch
unklar. Unsere weiteren Untersuchungen über den Turnover, die Synthese sowie
die genetische Kontrolle des vorliegenden Peptids sind noch im Gang.

ZUSAMMENFASSUNG

Mit Hilfe der präparativen Ionenaustausch-Chromatographie wurde die
Paragoniensubstanz (Sexpeptid) aus adulten Männchen von Drosophila melano-

SEXPEPTID BEI DROSOPHILA 553

| gaster isoliert. Sie erscheint als ein deutlich abgetrennter Peak in der sauren
“ Region, zwischen Phosphoserin und Glycerophosphoäthanolamin. An derselben
Stelle erscheint bei befruchteten Weibchen auch ein zwar kleiner, aber gut
abgegrenzter Peak, der bei unbefruchteten Weibchen fehlt. Dies deutet darauf hin,
… dass die Substanz bei der Kopulation vom Männchen auf das Weibchen über-
tragen wird. Injektion des isolierten und gereinigten Peptids in unbefruchtete
Weibchen bewirkte einen 2 bis 3-fachen Anstieg der Eiablage.

SUMMARY

By means of preparative ion-exchange chromatography the paragonial
substance (sex peptide) was isolated from male adult flies of Drosophila melano-
gaster. It appears as a prominent peak in the acidic region between phospho-
serine and glycerophosphoethanolamine. A low but distinct peak occurs in the
position in mated females, but is absent in virgin females, indicating that this
substance is introduced into the female by the male fly at mating. Injection of
the isolated and purified peptide into virgin females showed a two- to threefold
increase of oviposition.

RESUME

La substance paragoniale (sex peptide) a été isolée par chromatographie par
échange d’ions a partir d’adultes males de Drosophila melanogaster. Elle apparaît
comme un sommet important dans la région acide entre la phosphoserine et la
glycerophospho-ethanolamine. Un sommet moins élevé mais bien distinct appa-
raît dans la méme position chez les femelles après copulation, mais manque chez
les femelles vierges montrant que cette substance est introduite chez la femelle
par le male au moment de l’accouplement. L’injection du peptide isolé et purifié
chez les femelles vierges provoque une augmentation de la ponte du simple au
double ou au triple.

LITERATUR

BODENSTEIN, D. 1946. Investigation on the locus of action of DDT in flies (Drosophila).
Biol. Bull. Woods Hole 90: 148-157.

CHEN, P. S. und C. Diem. 1961. A sex-specific ninhydrin-positive substance found in the
paragonia of adult males of Drosophila melanogaster. J. Insect Physiol.
7: 289-298.

— und F. HANIMANN. 1965. Jonenaustauschchromatographische Untersuchungen über

die freien Aminosäuren und Derivate während der Entwicklung von
Drosophila melanogaster. Z. Naturf. 20b: 307-312.

554 P. S. CHEN UND R. BUHLER

CHEN, E. KuBLI und F. HANIMANN. 1968. Auftrennung der freien ninhydrin-positiven |
Stoffe in Phormia und Drosophila mittels zwei-dimensionaler Hochspan- \
nungselektrophorese. Rev. suisse Zool. 75: 509-523. I

Fox, A. S. 1956a. Chromatographic differences between males and females in Drosophila \
melanogaster and role of X and Y chromosomes. Physiol. Zool. 29: |
288-298. |

— 1956b. Paper chromatographic studies of the effects of the lozenge pseudoalleles on |
free amino acids and peptides in Drosophila melanogaster. Z. Vererblehre |
87: 354-566. |
— C. G. Meap and I. L. MUNYON. 1959. Sex peptide of Drosophila melanogaster.
Science, N.Y. 129: 1489-1490. i

Gar.cia-BeLLIDO, A. 1964. Das Sekret der Paragonien als Stimulus der Fekundität bei È
Weibchen von Drosophila melanogaster. Z. Naturf. 19b: 491-495. 1

LEAHY, M. G. 1966. Egg deposition in D. melanogaster increased by transplant of male
paragonia. Drosophila Information Service 41: 145-146. |

MERLE, J. 1969. Nature des stimulation apportées par le mâle sur la physiologie des .
Drosophiles femelles. Abst. Ist. European Drosophila Res. Conference, |
The Hague, Netherlands.

MITCHELL, H. K. und K. D. LUNAN. 1964. Tyrosine-O-phosphate in Drosophila. Arch.
Biochem. Biophys. 106: 219-222.

SPACKMAN, D. H., W. H. STEIN and S. Moore. 1958. Automatic recording apparatus for
use in the chromatography of amino-acids. Analyt. Chem. 30: 1190-1206.

DOMAINE VITAL ET DÉPLACEMENTS CHEZ CERASTES 555

N° 33. C. Mermod. — Domaine vital et déplacements chez
Cerastes vipera (L.) et Cerastes cerastes (L.) (Reptilia,
Viperidae). 1 (Avec 3 figures, 4 planches et 1 table)

Institut de Biologie animale, Fibourg.

Le cycle annuel d’activité des Reptiles désertiques est fortement influencé par
le climat. Les Vipères, par exemple, ont en hiver une activité réduite ou nulle.
Celle-ci est limitée à quelques heures d’exposition au soleil chaque jour chez
Cerastes cerastes, alors que Cerastes vipera reste durant plusieurs mois enfouie
dans le sable. Selon H. et M.-C. SAINT-GIRONS (1959), ces serpents deviennent
nocturnes et fotalement erratiques durant la saison chaude. Des observations
faites pendant l’été 1968 a Béni-Abbès (République algérienne) nous permettent

d’affirmer que l’erratisme n’est pas une régle absolue chez ces animaux.

FACTEURS CLIMATIQUES

L’oasis de Béni-Abbés, proche du Grand Erg occidental, se trouve sur le
30€ degré de latitude nord. Son climat est désertique de type méditerranéen.

Précipitations. La moyenne annuelle des précipitations est de 32,1 mm a
Béni-Abbès (DUBIEF, 1959). Cependant, les variations d’une année à l’autre sont
très fortes: il est tombé 131,8 mm d’eau en 1967 (dont 70,1 mm en une seule
averse), mais seulement 28 mm en 1968. Deux averses abondantes ont eu lieu vers
la fin de l’été 1968 : 9,5 mm le 29 août et 8,7 mm le 10 septembre. Cependant, leur
importance n’est pas aussi grande que l’on pourrait le croire, car la haute tempé-
rature diurne provoque une évaporation très rapide, avant même que l’eau puisse
s’infiltrer dans le sol et être utilisée par les végétaux (DÉLYE, 1968). Aucune trace
d'activité des Vipères n’a été relevée pendant ou immédiatement après les averses.

Température. Durant tout l’été, la température sous abri n’est pas descendue
en dessous de 20°. Pendant les mois de juillet et août, elle est restée presque
constamment au-dessus de 25°. A cette époque de l’année, la température nocturne
sous abri est sensiblement égale à celle qui règne à la surface du sol (fig. 1)
(DÉLYE, 1968). La température diurne à la surface du sol atteint 60° en été.
Cependant, à faible profondeur déjà, elle est beaucoup plus basse, ce qui permet
aux Vipères et autres animaux nocturnes de passer la journée enfouis dans le
sable ou cachés dans leurs terriers dans les meilleures conditions possibles.

1 Travail réalisé grâce à une bourse du Fonds national suisse pour la recherche scientifique.

556 C. MERMOD

Vent. Par son action mécanique, s’il est suffisamment violent, il peut géner
les déplacements des animaux vivant a la surface du sol (transport de sable). De |
plus, même si les animaux sont actifs durant les périodes de vent, leurs traces sont |
rapidement effacées. Cela explique que les relevés des traces de Vipéres n’aient
pu être faits de façon parfaitement régulière, particulièrement au début du mois

x

de septembre (Vitesse du vent le 7 septembre à 2 heures du matin: 33 m/s !). |

FC

|

Sur \

NNT Î_ UA

10 12 14. 16 18 20 DID. 24 h
Fic. 1.

Températures relevées dans le Grand Erg occidental le 7 mai 1964.
1: à la surface du sable. 2: à 3 cm de profondeur. 3: à 20 cm de profondeur.
4: dans lair à 1 mètre. (d’après G. DÉLYE, 1968).

DOMAINE VITAL ET DÉPLACEMENTS CHEZ CERASTES 557

RESULTAT DES OBSERVATIONS

1. Cerastes vipera (Vipère avicenne ou Vipére de l’erg). Sur un reg sablonneux,
tout proche des premières dunes du Grand Erg occidental 1, des pièges ont été
posés dans le cadre d’un travail sur l’éthologie des Rongeurs (MERMOD, 1970).
Dès le début du mois de juillet, une semaine après le commencement des piégeages,
des traces de C. vipera ont été observées (PI. I) près des buissons de Randonia
africana (Resedaceae), ainsi que sur les parties nues du reg. Le 5 juillet, une
Vipère a été capturée au voisinage immédiat d’un piège occupé par un Rongeur
(Gerbillus gerbillus). La Vipère, amenée dès sa capture au laboratoire a été
marquée de deux façons:

1. Par une tache de couleur rouge sur la tête, afin de pouvoir repérer l’animal
par la suite sans avoir la nécessité de la capturer (PI. II).

2. Par une entaille pratiquée dans l’une des plaques ventrales médianes. Ce
marquage subsiste d’une mue à l’autre, contrairement au précédent. De plus, la
légère irrégularité causée par l’entaille est décelable à l’examen des traces laissées
par l’animal sur le sable, pourvu que le temps soit parfaitement calme.

La table I groupe les mesures effectuées sur l’individu marqué et celles faites
sur les autres Vipères observées. Les chiffres romains I à V portés sur la table
nous permettront de distinguer les différents individus observés dans la suite du
texte.

TABLE I

Caractéristiques des Vipères observées.

Espèce N° Sexe Long. tot. Long. queue Poids | Date des
(cm) (cm) (g) mesures
C. vipera I Q SIIT; 2,9 45,0 5 VII
» II e) 225 — 28,5 27 VII
» II Si 33,0 — 5935 13 VII

» IV o) 25,0 — 28,0 4X
C. cerastes V g 61,5 — 131,0 13 VIII

Relâchée le soir de sa capture, au même endroit, la Vipère I a été observée
souvent dans la même zone jusqu’au 2 octobre, soit près de trois mois plus tard.

1 Les termes géographiques sahariens sont définis de façon très détaillée dans le glossaire
de CAPOT-REY, CORNET et BLAUDIN DE THÉ (1963).

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 36

558 C. MERMOD

Dans l’intervalle, elle a été reprise deux fois: le 6 août, date à laquelle elle venait |
de muer (la tache de couleur, qui avait disparu lors de la mue, a été renouvelée à
cette occasion), et le 19 aoùt. Nous avons fait au total 18 relevés de traces dans la
même zone (PI. III). La figure 2 donne un exemple des déplacements effectués
dans la semaine du 21 au 27 juillet par la Vipère I. Les relevés concernant les
nuits du 23 au 24 et du 25 au 26 n’ont pas été notés, le vent ayant effacé les traces,
s’il y en avait. Nous n’avons jamais observé de Vipère en activité lors des nuits
venteuses. La surface couverte par la Vipère durant cette semaine est de 7800 m?.
La surface totale couverte par les déplacements de cet individu en 3 mois est
inférieure à 2 hectares.

0° 5
SIOE co
A EST °
“6 o
211 © 27 VI Be:
x = ©
CE
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00009
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nti ed
PV) 10 m

v Buissons avec piéges à Rongeurs

4“ Buissons sans pièges à Rongeurs

Nuit du 21-22 VI

ses: us Wig P22 Si

0000000 u u 24-25 u

++++++ u une? Di Zn
die, 2,

Deplacements d’une Vipere (Cerastes vipera) du 21 au 27 Juillet 1968.
A: Méme individu vu le 19 juillet à 19 h. 40.
Basen) » » » 20 juillet à 22 h. 30.

DOMAINE VITAL ET DÉPLACEMENTS CHEZ CERASTES 559

Les Vipères II, III et IV ont été capturées dans les dunes de l’erg, respective-
ment le 27 juillet, le 13 aoùt et le 4 octobre. Ces trois captures ont été faites le
matin, après une nuit calme, et les déplacements de la nuit ont chaque fois pu
étre suivis de bout en bout. Les trajets des males II et IV sont approximativement
rectilignes, la distance parcourue atteint 350 mètres dans les deux cas. La femelle III
a accompli un périple la ramenant dans le buisson d’où elle était partie, parcourant

environ 450 métres (fig. 3).

N

10m

2 Buissons

AS

,, Créfes dunarres

MG,

Déplacement de ka Vipera

e Pont ae depart er de capture

Fic. 3. Déplacements d’une Vipère (Cerastes vipera) dans l’erg, nuit du 12 au 13 aoùt 1968.

pr (US,

560 C. MERMOD

Dans tous les cas, les Vipères tendent à passer d’un buisson à l’autre. Au
voisinage de ceux-ci, les traces indiquent presque toujours une plus grande
activité de l’individu. Nous avons observé, comme d’autres auteurs avant nous,
que la Vipère avicenne chasse fréquemment « à l’affüt », cachée en grande partie
dans le sable, près d’une touffe de végétation. Ses proies sont principalement des
Rongeurs du genre Gerbillus.

2. Cerastes cerastes (Vipère à cornes, PI. IV). Dans une daya ! nous avons
relevé les traces d’un individu, ne s’éloignant pas à plus de trente mètres d’un gros
buisson de Ziziphus lotus (Rhamnaceae), et cela pendant plus d’un mois, depuis
la fin du mois de juin au 26 juillet, date de la capture de cette Vipère. Les déplace-
ments de cet individu sont donc particulièrement faibles, si l’on songe que la daya,
dont le diamètre est de plus de 300 mètres, offre de nombreux autres abris, et qu’à
l’époque de ces observations la population des Rongeurs était partout assez
dense.

Cette femelle a été capturée dans un terrier de Meriones libycus. Des traces
de lutte entre l’un de ces Rongeurs et la Vipère avaient été relevées le matin de la
capture, autour du buisson. Cette lutte s’est terminée à l’avantage du Reptile,
comme nous le confirma l’examen de ce dernier (Voir PI. IV !).

DISCUSSION

La Vipère I (Cerastes vipera, femelle) a montré pendant trois mois d’été un
comportement sédentaire, restant fidèle à une région de surface relativement
faible (inférieure à 2 hectares), alors que nous n’avons pas pu observer ce com-
portement chez trois autres individus, deux mâles et une femelle de la même
espèce. Il faut noter que l’individu I vivait dans des conditions notablement
différentes de celles rencontrées par les Vipères II, III et IV:

I II —IV
Habitat: Reg Erg
(Plateau sablonneux) (Dunes de sable)
Végétation: Buissons épais, relativement Végétation clairsemée, limitée aux creux
proches les uns des autres séparant les dunes
Nourriture: Population de Rongeurs Population de Rongeurs très faible
dense (sup. à 10 par ha) (très inférieure à 10 par ha, peuple-
ment « dispersé » (PETTER, 1961))

La Vipère I avait ainsi plus de buissons, donc plus d’abris à sa disposition
par unité de surface. La densité de ses proies habituelles était plus forte que dans

! Daya: Tache de végétation située sur un plateau caillouteux ou hamada.

DOMAINE VITAL ET DEPLACEMENTS CHEZ CERASTES 561

l’erg. Ces constatations permettent de comprendre l’attirance durable que cette
région a exercée sur l’individu I. Cette attirance a été certainement renforcée par
la présence de Rongeurs longuement immobilisés dans les piéges. En effet, nous
avons capturé une fois et vu deux autres fois cette Vipére lovée dans le sable a
proximité immédiate d’une trappe occupée par une Gerbille.

Les individus II, III et IV n’ont pas été retrouvés dans le secteur de leur
première capture, bien que nous les ayons relâchés le soir même à l’endroit où
nous les avions pris le matin. Les déplacements effectués dans la nuit précédant
la capture sont tout de méme beaucoup plus courts que les distances citées par
SAINT-GIRONS (1959), qui selon lui atteignent et dépassent le kilomètre.

Contrairement à la Vipère I, dont le milieu type est l’erg, la Vipère V,
Cerastes cerastes, observée dans la daya, se trouvait dans son milieu naturel. Là
aussi, grâce aux pluies de l’année précédente, la végétation était abondante et la
population des Rongeurs importante dès le début de l’été. Des pièges destinés aux
Rongeurs ont été posés dans cette région également. Les conditions de l’environ-
nement sont donc comparables à celles du reg où vivait la première des Vipères
observées, et nous comprenons que, là aussi, nous ayons observé un comportement
de type sédentaire.

L’erratisme de ces Vipères ne serait donc pas un comportement primaire
mais dépendrait de la densité des proies dans une région donnée.

Toutefois, ces Vipéridés ne restent certainement pas fidèles à un domaine
vital pendant plusieurs années, à l’exemple des Vipères européennes (SAINT-
GIRONS, 1952). En effet, le climat et particulièrement les précipitations qui sont
très irrégulières d’une année à l’autre entraînent une forte variation de l'abondance
de la végétation, et subséquemment de la densité des Rongeurs. Un comportement
sédentaire comme celui que nous avons observé chez deux individus durant l’été
1968 ne peut donc se rencontrer que lorsque les conditions les plus favorables
sont réunies.

RÉSUMÉ

Les déplacements de deux espèces de Vipéridés sahariens, Cerastes vipera et
Cerastes cerastes, ont été observés durant l’été 1968. Deux individus ont montré
un comportement typiquement sédentaire pendant une partie au moins de la
période d’observation.

Une explication de ce comportement — relation avec la densité locale des
populations de Rongeurs — est avancée.

ZUSAMMENFASSUNG

Während des Sommers 1968 hat man die Versetzung mehrerer nordafrikani-
schen Ottern beobachtet. Zwei Einzelwesen haben ein typisch sesshaftes Verhalten
gezeigt während der ganzen oder partiellen Beobachtungsperiode.

562 ANDRÉ MEYLAN

Eine Erklärung fiir dieses Verhalten — Beziehung zur örtlichen Dichte der
Nagetiere — ist vorgerückt.

SUMMARY

Displacement activities of two species of Saharian Viperidae, Cerastes vipera
and Cerastes cerastes, were observed during summer 1968. Two individuals have
shown a typically sedentary behaviour during at least part of the observation
period. An explanation of this behaviour in relation with the local density of
Rodent populations is presented.

BIBLIOGRAPHIE

CAPOT-REY, R., A. CORNET et B. BLAUDIN DE THE. 1963. Glossaire des principaux termes
geographiques et hydrogeologiques sahariens. Inst. recherches sahariennes,
Alger.

DELYE, G. 1968. Recherches sur l’ecologie, la physiologie et l’ethologie des Fourmis du
Sahara. These, Université d’Aix-Marseille.

DUBIEF, J. 1959. Le climat du Sahara (Tome 1). Inst. recherches sahariennes, Alger.
Mémoire hors-série.

MERMOD, C. 1970. Le retour au gîte chez six Gerbillidés sahariens. Mammalia 34: 1-17.

PETTER, F. 1961. Répartition géographique et écologie des Rongeurs désertiques de la
région paléarctique. Mammalia 25, no spécial.

SAINT-GIRONS, H. 1952. Ecologie et éthologie des Vipères de France. Ann. Sc. nat. Zool.
11° série, XIV: 263-343.

— et M.-C. SAINT-GIRONS. 1959. Espace vital, domaine et territoire chez les Vertébrés

terrestres ( Reptiles et Mammifères). Mammalia 23: 448-476.

N° 34. André Meylan. — Caryotypes et distribution de quelques
Pitymys européens (Mammalia, Rodentia). (Note prélimi-
naire). ! (Avec 7 figures dans le texte)

Station fédérale de Recherches agronomiques, 1260 Nyon.

INTRODUCTION

La systématique des campagnols du genre Pitymys McMurtie est encore
extrêmement confuse. En 1912, MILLER distingue 19 espèces en Europe occi-
dentale. ELLERMAN et MORRISON-SCOTT (1951) procèdent à un regroupement et

0 1 Travail bénéficiant du subside n° 5263/3 du Fonds national suisse de la recherche
scientifique.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - C. MERMOD PLANCHE I

Traces de Cerastes vipera sur le sable.

Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - C. MERMOD PLANCHE II

Cerastes vipera marquée (Tache visible en sombre, sur la tête).

‘919,1 OP SOUNP S9IRIWUSIT :UPId-S19IIIE,] W
‘DAadiA SAjSDAAD SOP IIQIUAIA E] OP SUOT}BAIOSGO sop Nol] ‘301 97

PLANCHE III

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - C. MERMOD

Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - C. MERMOD PLANCHE IV

Me |:

Cerastes cerastes. Photographie prise après l’ingestion d’un Meriones par la Vipère.

CARYOTYPES ET DISTRIBUTION DE PITYMYS 563

ne reconnaissent plus que trois espèces: P. duodecimcostatus (de Sélys-Long-
champs), P. savii (de Sélys-Longchamps) et P. subterraneus (de Sélys-Longchamps).
Les premiéres études cytotaxonomiques de ce groupe effectuées par MATTHEY
(1953, 1954, 1955) apportent alors quelque lumière. Cet auteur décrit les formules
chromosomiques de P. duodecimcostatus caractérisé par un nombre diploide (2N)
de 62 et de P. subterraneus doté de 54 éléments. Il montre en outre que P. multiplex
(Fatio), y compris la forme décrite de Zermatt P. m. fatioi Mottaz, représente une
espèce distincte de P. subterraneus, son nombre de chromosomes étant de 48.
Notons au sujet de cette espèce que DOTTRENS (1961), croyant reconnaître dans
les Pitymys de la partie occidentale des Alpes suisses une seule espèce et se fondant
sur l’erreur de détermination de de Sélys-Longchamps relative aux campagnols
capturés au col du Saint-Gothard, met en synonymie P. multiplex et P. incertus
(de Sélys-Longchamps), ce dernier terme devenant prioritaire. Enfin, parmi toutes
les nouvelles espèces ou sous-espèces décrites depuis le début du siècle, seule
P. tatricus Kratochvil a fait l’objet d’une analyse chromosomique par MATTHEY
(1964) et représente bien une bonne espèce, caractérisée par 32 chromosomes.

A la suite de ces travaux, KRATOCHVIL (1964) reconnaît alors six espèces en
Europe occidentale, soit les cinq mentionnées ci-dessus, plus P. nebrodensis
(Mina-Palumbo).

Ces premiers travaux de synthèse, qui montrent la difficulté à séparer les
espèces, n’ont pas empêché certains mammalogistes de se livrer à des fantaisies
de nomenclature et à pousser parfois la détermination jusqu’à la sous-espèce.
Ainsi par exemple, MALEC et STORCH (1968) étudiant les petits mammifères du
Trentin (Italie) ne craignent pas de décrire côte à côte P. incertus et P. multiplex,
et VON LEHMANN (1965) appelle P. subterraneus druentius Miller les sujets capturés
dans le val Bregaglia (Grisons, Suisse).

Etudiant certains aspects de la distribution des petits mammifères terrestres
de Suisse, j'ai éprouvé de grandes difficultés dans la détermination des Pitymys
sur la base de caractères morphologiques. Mon collègue et ami, F. Spitz, maître
de recherches au Laboratoire des Petits Vertébrés de l'INRA à Jouy-en-Josas
(France), ayant rencontré les mêmes problèmes dans ses études faunistiques (voir
SPITZ et SAINT-GIRONS, 1969), il m’a semblé intéressant de reprendre l’étude
cytotaxonomique de ce genre. Cette note préliminaire fait état des premières
observations, limitées à l’analyse de métaphases diploïdes. Ce travail sera complété
par un examen plus approfondi du matériel cytologique et par une étude morpho-
logique des spécimens analysés.

J’exprime ma plus vive reconnaissance à toutes les personnes qui m’ont aidé
au cours de ce travail, en particulier en m’adressant des animaux vivants ou
parfois des préparations microscopiques. Je remercie également M. J. Hausser
de sa collaboration et M. P. Grandchamp de son aide technique pour les photo-
graphies.

564 ANDRÉ MEYLAN

MATERIEL ET METHODES

Cette étude porte sur 67 Pitymys capturés dans 21 localités différentes ou
provenant d’élevages. Les premiers spécimens ont été examinés dés 1964, mais
c’est principalement à partir de 1969 que le matériel a été réuni. Un certain nombre
d’individus n’ont pas été fixés et analysés, mais conservés vivants en captivité en
vue de constituer un élevage des différentes formes chromosomiques et de per-
mettre diverses hybridations. Cette seconde phase des recherches est en cours et
seules quelques premières données sont exposées dans cette note. Les nombres
et les origines précises des Pitymys étudiés ont été reportés en téte des chapitres
décrivant les différents caryotypes.

Tous les campagnols fixés et étudiés sont conservés soit sous forme de peau
et cràne, soit en alcool. Au terme de ce travail, ils seront déposés au Muséum
d’Histoire naturelle de Genève.

Les préparations microscopiques ont été effectuées selon la technique que j’ai
décrite en 1967, la seule modification apportée consistant en une prolongation
jusqu’a trois heures du choc colchicinique. Les cinéses diploides ont été observées
principalement dans des préparations de rate, mais parfois dans celles d’ovaire
ou de testicule. Chaque individu a été caractérisé par plusieurs métaphases par-
faitement claires permettant non seulement un dénombrement précis des éléments,
mais encore de définir la morphologie de tous les chromosomes. Cependant, pour
quelques individus, seul le nombre diploide a pu étre établi, la position du
centromère de certains éléments restant imprécise. Les nombres de ces animaux
figurent alors entre parenthèses dans les listes de matériel.

Les caryogrammes figurant dans ce travail ont été préparés à partir de photo-
graphies dont le grossissement final est de 2500 X. Pour établir ces sériations,
les longeurs relatives des chromosomes ont été relevées préalablement sur des
projections (5000 x) de ces photographies.

CARYOTYPES
Pitymys duodecimcostatus (de Sélys-Longchamps)

Matériel: France: (2 Sg) Saint-Victor de Malcap, Gard; (2 ¢¢ et 2 99)
élevage du Laboratoire des Petits Vertébrés de l INRA constitué à partir de sujets
du Gard et des Bouches-du-Rhône.

Observations: Les six sujets analysés possédent 62 chromosomes, ce qui
confirme les premiéres données de MATTHEY (1955). Cet auteur signale déja la
difficulté de caractériser des éléments particuliers et note la présence de quelques
subméta- ou métacentriques dont il ne tient cependant pas compte dans le caryo-
gramme schématique de son travail de 1964. Bien qu’ayant utilisé une technique

CARYOTYPES ET DISTRIBUTION DE PITYMYS 565

permettant une meilleure définition de la morphologie des éléments, je n’ai jamais
obtenu de métaphase montrant clairement la position du centromére de tous les
chromosomes. Cinq paires autosomiques au moins sont formées d’éléments
ayant un centromere intercalaire et la formule chromosomique de P. duodecim-
costatus semble très voisine de celle de l’espèce ci-dessous. Seule l’analyse d’autres
individus permettra d’en donner un caryotype précis.

Pitymys mariae Forsyth Major

Materiel: France: 1 3 Saint-Pée sur Nivelle, Basses-Pyrénées et 1 © Saint-
Jean-Pied-de-Port, Basses-Pyrénées.

DA BB sa as
go no ca aa

ah an BA AA
AG dé dh 26

6a sii ss ss
-

Caryogramme de Pitymys mariae ©
(Saint-Jean-Pied-de-Port, Basses-Pyrénées, France).

Observations : Cette espéce ibérique, signalée dans le sud-ouest de la France
pour la première fois par HEIM DE BALSAC et DE BEAUFORT (1967), est également
caractérisée par 62 chromosomes. Le grand nombre et la petite taille des éléments
rendent également difficile l’établissement d’un caryotype précis. Cependant,
la comparaison de nombreuses métaphases a permis de dresser le caryogramme
illustré par la figure 1. Les chromosomes sexuels X ont été choisis parmi les plus
grands éléments acrocentriques qui sont toujours au nombre de 4 dans les méta-
phases observées chez la 9 et de 3, chez le 4. Cinq couples autosomiques, placés
en tête de la sériation, sont formés d’éléments présentant toujours deux bras

566 ANDRÉ MEYLAN

nettement distincts. Tous les autres autosomes sont acrocentriques et, exception
faite de la première paire, forment une série d’éléments dont les longueurs
décroissent progressivement. Ils ont été appariés d’une manière arbitraire. Certains
de ces éléments possédent un centromére subterminal et présentent parfois un
petit bras court punctiforme. Lorsque ce phénoméne se manifeste dans les plus
petits éléments, il devient impossible d’en définir la morphologie. En se fondant
sur le caryogramme présenté, le nombre fondamental (NF) est égal à 72.

Pitymys multiplex (Fatio)

Matériel : Suisse: 3 Sg Brusata, Tessin; 1 Jet 2 99, Zermatt, Valais. France,
Savoie: 1 Jet 2 99, Aussois. France, Hautes-Alpes: 1 g et (1 9) col du Lautaret;
13 Briançon; 2gg Les Alberts; 13 et 19 Montgenévres; 1g et 399 Les
Vigneaux ou Montgenévres (lot d’animaux mélangés provenant des deux localités)
et 1g né en élevage d’un croisement de sujets des Hautes-Alpes.

Ah *? A.

gna no nr a0 KA BA

An AA fik Aa ANH HA
en £0 4H sen AB Dna

rh of am |
2

Caryogramme de Pitymys multiplex 3 (Briançon, Hautes-Alpes, France).

Observations : Les 21 sujets examinés ont tous un nombre diploïde égal à 48
et une même formule chromosomique facilement identifiable. Le caryogramme
de la figure 2 permet de confirmer les données de MATTHEY (1955), tout en pré-
cisant la morphologie des éléments ayant un centromère médian ou sub-médian.
Chez cette espèce, la plus grande paire autosomique est caractéristique, formée
d'éléments nettement plus grands que tous les autres et ayant un rapport bras
court/bras long d’environ 1/4. Un couple encore est composé d’éléments quasi

CARYOTYPES ET DISTRIBUTION DE PITYMYS 567

métacentriques de taille moyenne. Tous les autres autosomes sont acrocentriques
et ont été appariés conformément à leurs longueurs. Le chromosome sexuel X,
submétacentrique, se distingue aisément des autosomes par sa taille et sa mor-
phologie et l’Y semble être le plus petit élément. Le NF est de 54.

Pitymys savii (de Sélys-Longchamps)

Matériel: Suisse: 1g Brusata, Tessin et 19 Mezzana, Coldrerio, Tessin.
Italie: (2 33) Montefoscoli, Toscane.

Caryogramme de Pitymys savii & (Brusata, Tessin, Suisse).

Observations : Cette espèce est caractérisée par un nombre diploïde de 54.
La morphologie des chromosomes est présentée dans le caryogramme de la
figure 3. Six autosomes possèdent un centromère intercalaire. Quatre sont forte-
ment submétacentriques et peuvent étre appariés sans difficulté vu leur différence
de taille. Les deux autres sont de petits éléments presque métacentriques. Tous les
autosomes restants sont acrocentriques et forment une série continue d’éléments
de taille régulièrement décroissante. L’X est faiblement submétacentrique et l’Y
a été choisi parmi les plus petits éléments. Le NF est égal à 62.

Pitymys subterraneus (de Sélys-Longchamps)

a) formule 2 N = 52

Matériel : France: 1 4 Paimpont, Ille-et-Vilaine. Suisse: 3 Sg Saint-Cergue,
Vaud; 9 gg et 2 © col de Bretolet/Champéry, Valais; 6 Sg Mayens de Sion/Vex,

568 ANDRÉ MEYLAN

Valais; 19 née en élevage d’un croisement de sujets du col de Bretolet et des

Mayens de Sion; 19 Blatten, Lötschental, Valais et 1g et 3 99 col du Saint-
Gothard, Tessin.

Observations: Chez 25 spécimens analysés, la formule chromosomique ne
correspond pas à celle décrite par MATTHEY (1954) qui note 54 chromosomes
acrocentriques à l’exception de la plus grande paire d’autosomes submétacentri-
ques et de l’X métacentrique. Cependant, l’examen de ce caryotype nouveau
caractérisé par 52 chromosomes (fig. 4) permet de se rendre compte qu’il s’en
rapproche beaucoup. Si l’on admet que la paire de très petits autosomes quasi
métacentriques placée en troisiéme position dans le caryogramme n’a pu étre
mise en évidence par la technique utilisée autrefois par MATTHEY, le second couple
de submétacentriques peut résulter de la fusion centrique de deux paires d’élé-
ments acrocentriques.

b) formule 2 N = 54

Materiel: France: 19 Jouy-en-Josas, Yvelines. Belgique: 1 & (1 & et 19)
Bovesse, Namur. Pologne: (1 g) et 1 © élevage de l’Institut de recherches sur les
Mammifères de Bialowieza, Bialystok, constitué à partir de sujets des environs.
Suisse: 1 9 Ayer, Valais.

Observations : Sept individus examinés possèdent alors un caryotype conforme
aux données de MATTHEY (1954) avec 54 chromosomes (fig. 5). La plus grande
paire autosomique est formée de submétacentriques. Un second couple groupe
les deux petits éléments quasi métacentriques qui avaient échappé aux obser-
vations de MATTHEY. Tous les autres autosomes sont ici acrocentriques. Les
chromosomes sexuels X sont presque métacentriques et correspondent à la
description de MATTHEY.

c) formule 2 N = 53

Matériel: 299 nées en captivité de croisements de sujets des Mayens de
Sion/Vex, Valais, Suisse et de Bovesse, Namur, Belgique.

Observations: N’ayant pas capturé dans la nature d’individu doté d’une
formule intermédiaire avec 53 chromosomes, mais conscient de la relation exis-
tant entre les deux caryotypes décrits ci-dessus, j’ai croisé en élevage des sujets
provenant de populations caractérisées respectivement par 2 N = 52 et 2 N = 54.
Des nombreux descendants obtenus, seuls deux ont été fixés et analysés jusqu’a
ce jour. Ils possèdent 53 chromosomes. La figure 6 donne le caryogramme de

CARYOTYPES ET DISTRIBUTION DE PITYMYS 569

TELO
64 08 a ee
no 69

na sa Aa Ab
| eh dA

Caryogrammes de Pitymys subterraneus. Fig. 4. & 2 N = 52 (col de Bretolet/Champéry, Valais,
| Suisse). Fig. 5. © 2N = 54 (Ayer, Valais, Suisse). Fig. 6. ? 2N = 53 (hybride d’un croise-
| ment © 2 N = 52 des Mayens de Sion/Vex, Valais, Suisse x 4 2 N = 54 de Bovesse, Namur,
Belgique).

570 ANDRÉ MEYLAN

ces hybrides avec un autosome submétacentrique impair. Les éléments acrocen-
triques de ce trivalent ont été choisis arbitrairement et placés en fin de sériation.

P. subterraneus est donc une espèce présentant un polymorphisme chro-
mosomique de type robertsonien. Le processus de fusion/fission porte sur deux
couples d’autosomes acrocentriques ou un couple de submétacentriques suivant
le sens que l’on attribue 4 ce mécanisme. Le nombre diploide de cette espèce
varie ainsi de 52 à 54, le NF restant constant et égal à 60.

DISTRIBUTION ET CONCLUSION

Les localités d’où proviennent les Pitymys étudiés dans ce travail ont été :
reportées sur la carte de la figure 7, chaque espèce étant représentée par une
signature particulière. Il ne m’a pas été possible d’y faire figurer les données de |
MATTHEY, a l’exception de celle relative a P. tatricus, cet auteur n’ayant jamais
précisé l’origine de son matériel.

Les P. duodecimcostatus et P. mariae examinés dans ce travail ont été capturés
dans les limites actuellement connues de leur aire de répartition (SPITZ et SAINT-
Girons, 1969). Possédant le méme nombre diploide de 62 et un caryotype très
voisin — peut-étre méme identique — ils peuvent étre rapprochés et considérés
comme faisant partie d’un méme groupe.

La formule chromosomique de P. multiplex n’avait été établie par MATTHEY
que pour des sujets du Tessin et de Zermatt. Le matériel étudié dans ce travail
confirme l’existence de cette espèce dans ces deux régions et signale sa présence
dans les Alpes frangaises. Il faut remarquer ici que dans les Alpes suisses, cette
espèce n’a été trouvée jusqu'ici qu'à Zermatt et que les Pitymys analysés d’autres
localités se rattachent tous à P. subterraneus. Notre échantillonnage ne nous
permet malheureusement pas de dire si ces deux espèces sont sympatriques dans
le massif alpin. Or, les sujets du col du Saint-Gotthard ont été capturés au même
point que ceux étudiées par DOTTRENS (1961), soit sur le versant sud, peu en-
dessous du col et il serait étonnant que nos piégeages et ceux de cet auteur aient
fourni des espèces différentes. Nous pouvons en conclure que P. incertus (de Sélys
Longchamps, 1841) ne doit pas être considéré comme un synonyme de P. multiplex
(Fatio, 1905) comme l’a suggéré DOTTRENS, mais bien comme un synonyme de
P. subterraneus (de Sélys Longchamps, 1836). Enfin, si la présence de P. sub-
terraneus et de P. multiplex venait à être mise en évidence au col du Saint-Gotthard,
le terme P. incertus devrait alors être abandonné vu l’imprécision des descriptions
de de Sélys-Longchamps et l’absence de type (voir DoTTRENS, 1961). Des
recherches cytotaxonomiques plus étendues et portant sur l’ensemble du massif
alpin sont done nécessaires pour comprendre la distribution de ces espèces.

Enfin, si P. multiplex est caractérisé par un nombre diploide de 48 et une
formule chromosomique particulière, il n’en reste pas moins que cette espéce

CARYOTYPES ET DISTRIBUTION DE PITYMYS ST

| IN P. duodecimcostatus 2N= 62
N P. mariae 62
EP: multiplex 48
© P savii 54
O 54
sun P subterraneus
© 52
è P. tatricus 32

Fic. 7.

Carte de répartition des Pitymys étudiés.

D. DCE

572 ANDRÉ MEYLAN

ne se distingue morphologiquement que très difficilement de P. subterraneus. Cette
ressemblance des animaux m’a conduit à essayer de croiser en captivité des
P. multiplex des Hautes-Alpes (2N—48) avec des P. subterraneus du Valais |
(2N=52). Récemment, j'ai obtenu un premier hybride 4. Sans connaître encore |
le caryotype et le degré de fertilité de cet individu, ce premier résultat montre la |
proche parenté des deux espèces.

Le caryotype de P. savii n’a été établi que pour un petit nombre d’individus
de deux localités voisines du sud du Tessin et des environs de Pise. Il faut remar-
quer ici que dans la partie méridionale du Tessin, P. savii et P. multiplex sont |
sympatriques et ont été capturés parfois au même poste de piégeage. 4

Si l’on compare les caryogrammes de P. savii et de P. subterraneus 2 N = 54 |
(figures 3 et 5), on s’apergoit qu'ils ne different que très faiblement. P. savii possède |
une seconde paire d’autosomes submetacentriques de plus et une paire d’acrocen- :
triques de moins que P. subterraneus, les autres éléments du caryotype ayant |
apparemment la méme morphologie. Cette différence pourrait donc ne résulter |
que d’une inversion péricentrique. Afin de mettre en évidence si ces caryotypes |
ne sont bien reliés que par cette seule modification et pour connaître le degré de _
parenté des deux espèces, je tente actuellement des croisements en élevage.

L’espece la plus septentrionale et occupant la plus vaste aire de distribution |
en Europe occidentale est sans aucun doute P. subterraneus. Si les limites nord |
de sa répartition sont relativement bien connues, il n’en est pas de même au sud. |
Les quelques données nouvelles de ce travail montrent sa présence dans le Jura |
et les Alpes helvétiques. Il est probable qu’elle existe encore plus au sud, ce qui |
explique les difficultés de détermination rencontrées par exemple par VON LEH-
MANN (1965) et MALEC et STORCH (1968). L'ouvrage de ToscHI (1965) sur la faune
des mammifères d’Italie ne peut nous apporter malheureusement aucune infor-
mation sur la situation dans ce pays, cet auteur n’ayant pas distingué P. sub-
terraneus et P. multiplex.

Le fait nouveau dans l’étude chromosomique de P. subterraneus est l’exis-
tence d’un polymorphisme robertsonien intraspécifique. L’échantillonnage est
encore trop faible pour permettre d’expliquer la portée de cette variation. Il faut
pourtant remarquer que jusqu’a maintenant seules des formes a 52 et 54 chro-
mosomes ont été trouvées dans la nature. Mais il ne fait aucun doute que des
sujets dotés de 53 éléments doivent exister. Les hasards de nos captures et la
fréquence relative des différents types peuvent suffire à expliquer ces premiers
résultats. Notons enfin que pour m’assurer de l’identité des autosomes submétacen-
triques néoformés du caryotype à 52 chromosomes dans les diverses populations,
Jai croisé avec succès des sujets de deux localités des Alpes valaisannes et
je tente actuellement d’hybrider des individus de Bretagne et du Valais.

Si les caractères morphologiques généralement utilisés ne permettent pas
toujours de séparer les diverses espèces de campagnols du genre Pitymys, il

CARYOTYPES ET DISTRIBUTION DE PITYMYS 513

semble que l’étude des formules chromosomiques puisse apporter un complément
utile. Les premières analyses et comparaisons de caryotypes, doublées d’essais
d’hybridations, montrent que la spéciation de ce genre est en cours. Il faudra
certes encore de nombreuses recherches avant que la position précise de toutes
les espèces ou sous-espèces décrites d'Europe occidentale soit établie. Dans cette
attente, il convient d’observer la plus grande prudence dans la classification
des Pitymys.

RÉSUMÉ

Complétant les premières données de MATTHEY (1953, 1954, 1955, 1964),
l’auteur a étudié les formules chromosomiques de 67 campagnols du genre
Pitymys appartenant à 5 espèces. Les nombres diploïdes (2N) et les nombres
fondamentaux (NF) des individus analysés sont: P. duodecimcostatus 62/?,
P. mariae 62/72 (fig. 1), P. multiplex 48/54 (fig. 2), P. savii 54/62 (fig. 3), P. sub-
terraneus 52, 53, 54/60 (fig. 4, 6 et 5). Cette dernière espèce présente un poly-
morphisme chromosomique de type robertsonien. La parenté des caryotypes de
ces différentes espèces est évoquée.

Une carte (fig. 7) indique l’origine des Pitymys étudiés. L’analyse chromo-
somique des sujets du col du Saint-Gotthard, Suisse, montre que, contrairement
aux conclusions de DOTTRENS (1961), P. incertus (de Sélys-Longchamps, 1841)
ne doit pas être considéré comme un synonyme de P. multiplex (Fatio, 1905),
mais comme celui de P. subterraneus (de Sélys-Longchamps, 1836).

Une étude plus complète des chromosomes des Pitymys européens est en
cours.

ZUSAMMENFASSUNG

Um die ersten Daten von MATTHEY (1953, 1954, 1955, 1964) zu ergänzen,
untersuchte der Verfasser die Chromosomensätze von 5 Arten der Gattung
Pitymys, an insgesamt 67 Tieren. Die diploïden Zahlen (2N) und die Grundzahlen
(NF) der untersuchten Individuen sind: P. duodecimcostatus 62/?, P. mariae
62/72 (Fig. 1), P. multiplex 48/54 (Fig. 2), P. savii 54/62 (Fig. 3), P. subterraneus 52,
53, 54/60 (Fig. 4, 6 und 5). Die letztgenannte Art zeigt ein Robertsonisches
Chromosomenpolymorphismus. Das Verwandtschaftverhältnis der Karyotypen
dieser verschiedenen Species wird besprochen.

Die Herkunft der untersuchten Pitymys wird kartographisch angegeben
(Fig. 7). Die Analyse der vom St.-Gotthard-Pass, Schweiz, stammenden Individuen
zeigt, dass, entgegen den Schlussfolgerungen von DOTTRENS (1961), P. incertus
(de Sélys-Longchamps, 1841) nicht als Synonym mit P. multiplex (Fatio, 1905),
sondern mit P. subterraneus (de Sélys-Longchamps, 1836) anzusehen ist.

Ein vollständigeres Studium der Chromosomen der europäischen Pitymys-
Arten ist im Gange.

Rev. Suisse DE ZooL., T. 77, 1970. 37

574 ANDRÉ MEYLAN

SUMMARY

Completing the first data of MATTHEY (1953, 1954, 1955, 1964), the author
has been studying the chromosomes complements of 67 voles of the genus Pitymys
belonging to 5 species. The diploid numbers (2N) and the fundamental numbers
(NF) of the analysed Pitymys are: P. duodecimcostatus 62/?, P. mariae 62/72
(fig. 1), P. multiplex 48/54 (fig. 2), P. savii 54/62 (fig. 3), P. subterraneus 52, 53,
54/60 (fig. 4, 6 and 5). This last species shows a Robertsonian chromosomal
polymorphism. The relationship between the karyotypes of these different species
is suggested.

A map (fig. 7) indicates the origin of the studied Pitymys. The chromosomal
analysis of the specimens from the St.-Gotthard pass, Switzerland, shows that,
in opposition to the conclusions of DOTTRENS (1961), P. incertus (de Sélys-Long-
champs, 1841) must not be regarded as a synonym of P. multiplex (Fatio, 1905),
but as the one of P. subterraneus (de Sélys-Longchamps, 1836).

A more complete study on the chromosomes of European Pitymys is in
progress.

BIBLIOGRAPHIE

DOTTRENS, E. 1961. Arvicola incertus de Sélys-Longchamps était un Pitymys. Arch.
Sciences, Genève 14: 353-364.
ELLERMAN, J. R. and T. C. S. Morrison-Scotr. 1951. Checklist of Palaearctic and
Indian Mammals 1758 to 1946. British Museum, London.
Helm DE BALSAC, H. et F. DE BEAUFORT. 1967. La spéciation des Pitymys gallo-ibériques.
Une nouvelle espèce pour la faune de France. Mammalia 31: 367-380.
KRATOCHVIL, J. 1964. Die systematische Stellung von Pitymys tatricus Kratochvil, 1952.
Z. Säugetierk. 29: 230-235.
VON LEHMANN, E. 1965. Eine zoologische Exkursion ins Bergell. Jahresbericht der Natur-
forschenden Gesellschaft Graubiindens 91: 1-10.
MALEC, F. und G. STORCH. 1968. Insektenfresser und Nagetiere aus dem Trentino,
Italien (Mammalia: Insectivora und Rodentia). Senckenbergiana biol.
49: 89-98.
MATTHEY, R. 1953. Les chromosomes des Muridae. Révision critique et matériaux nouveaux
pour servir à l’histoire de l’évolution chromosomique chez ces rongeurs.
Rev. suisse Zool. 60: 225-283.
— 1954. Nouvelles recherches sur les chromosomes des Muridae. Caryologia 6: 1-44.
— 1955. Nouveaux documents sur les chromosomes des Muridae. Problèmes de
cytologie comparée et de taxonomie chez les Microtinae. Rev. suisse
Zool. 62: 163-206.
— 1964. La formule chromosomique et la position systématique de Pitymys tatricus
Kratochvil ( Rodentia-Microtinae). Z. Säugetierk. 29: 235-242.
MEYLAN, A. 1967. Formules chromosomiques et polymorphisme robertsonien chez Blarina

brevicauda (Say) (Mammalia: Insectivora). Can. J. Genet. Cytol. 45:
1119-1127.

EFFEKTE VON PHENYLTHIOCARBAMID (PTC) AUF DIE ENTWICKLUNG VON MAUSEN 575

MILLER, G. S. 1912. Catalogue of the Mammals of Western Europe (Europe exclusive

| of Russia). British Museum, London.

_ Spitz, F. et M.-C. SAINT-GIRONS. 1969. Etude de la répartition en France de quelques

Soricidae et Microtinae par l’analyse des pelotes de réjection de Tyto alba.
Terre et Vie 116: 246- 268.

ToscHi, A. 1965. Fauna d’Italia. Vol. VII. Mammalia. Edizioni Calderini, Bologna.

N° 35. H. Nydegger und H. Stadler. — Effekte von Phenylthio-
carbamid (PTC) auf die Entwicklung von Mäusen.
(Mit 3 Abbildungen und 4 Tabellen).

Zoologisches Institut der Universität Bern, Abt. f. Entwicklungsphysiologie. Leitung
Prof. P. A. TSCHUMI.

1. EINLEITUNG

Die Fähigkeit, den bitteren Geschmack einer Lösung von Phenylthiocarbamid
(PTC) wahrzunehmen, wird häufig als Test in der Humangenetik angewendet
(z.B. STERN, 1968).

Da Versuchspersonen, unter anderem auch gravide Frauen, manchmal
unabsichtlich von dieser Lösung trinken, stellt sich die Frage, ob PTC teratogen
wirkt, insbesondere auf fötale Extremitäten, welche auf teratogene Stoffe besonders
empfindlich sind. Da PTC dem Thioharnstoff chemisch verwandt ist (H,N-CS-NH,,
H,N-CS-NH-C;H;), liegt es auch nahe zu untersuchen, ob PTC ähnlich wie
Thioharnstoff, der als Thyreostatikum bekannt ist (Uebersicht bei GEER et al.,
1964), wirkt.

Neugeborene Säugetiere sind auf Thyroxinmangel sehr empfindlich, ins-
besondere das Gehirn (MYANT, 1966, LEVINE, 1966). Neure Untersuchungen
haben gezeigt, dass bei neugeborenen Säugern die Proteinsynthese im Gehirn
durch Thyroxin stark stimuliert wird (BALAZS, 1968, FORD, 1968) und anderer-
seits Thyroxinmangel die Proteinsynthese in diesem Organ hemmt (NIEVEL et al.,
1968, GEEL et al., 1967, BALAZS et al., 1968, TALANTI et al., 1968). Dieses empfind-
liche Organ ist daher zur Untersuchung thyreostatischer Effekte besonders
geeignet.

Im Zusammenhang mit der Untersuchung des thyreostatischen Effektes von
PTC wurde die Schilddrüse histologisch untersucht.

576 H. NYDEGGER UND H. STADLER

2. MATERIAL UND METHODEN

Als Versuchstiere dienten 5 Pärchen 2 Monate alter Mäuse (Stamm JCR
albino, Tierzucht-Institut der Universität Zürich).

2.1 Vorversuche zur Bestimmung der verabreichten PTC-Menge :

Während 11 Tagen wurden je 5 weibliche und männliche Mäuse getrennt in |
2 Käfigen gehalten und mit Brunnenwasser versorgt. Als Futter erhielten sie das |
normale Standardfutter ad libitum. 2 Paare wurden mit Brunnenwasser versorgt
und dienten als Kontrolle. Je ein weiteres Paar erhielt PTC in Konzentrationen ©
von 4 mg, 0.4 mg und 0.2 mg PTC pro Liter Brunnenwasser. Diese Konzentra- |
tionen hatten keinen Einfluss auf Wurfgrösse, Gewicht und Aussehen der neuge- |
borenen Mäuse. Es wurde schliesslich für den Hauptversuch eine PTC-Konzen- |

tration gewählt, welche der in der Humangenetik häufig verwendeten Testlösung
von 40 mg/l entsprach. Die Trinkmengen sind in Tabelle 1 zusammengestellt.
Im Vergleich zu Brunnenwasser zeigte sich, dass die tägliche Trinkmenge von
PTC-haltigem Wasser (40 mg/l) etwa 30% geringer war: Wasser: pro Tier und
pro Tag durchschnittlich 9.5 ml, Wasser + PTC: pro Tier und pro Tag durch-
schnittlich 6.1 ml. Pro Tag ergibt das etwa 6 mg PTC pro kg Körpergewicht, die
aufgenommen werden. Bei noch höheren PTC-Konzentrationen (1 g/l) wurde
noch viel weniger getrunken (Tab. 1). Trotzdem ergibt das eine tägliche PTC-
Aufnahme von etwa 25 mg pro kg Körpergewicht.

Während der ganzen Gravidität wurden die Mäuse mit 40 mg PTC/I versorgt.
Die Lösung wurde alle 2 Tage frisch angesetzt.

2.2 An Neugeborenen ausgeführte Untersuchungen

Die eintägigen Mäuse wurden nach dem Schema, wie es in Abbildung 1
dargestellt ist, weiterverarbeitet.

2.3 Knorpelfärbung :

Ein Teil der Jungtiere wurde zur Darstellung des Knorpels nach der Methode
von ZBÄREN (1969) behandelt. Um klare Präparate zu erhalten, wurde den Tieren
die Haut abgezogen und die Eingeweide entfernt. Die Behandlung der Objekte
ging nach folgendem Zeitplan:

30 Min. in In-HCI,

1-24 h färben mit Astrablau (0.1 g Astrablau FM (Chroma 10110) in 100 ml
A. dest. unter Umrühren lösen und 10 ml 25%ige HCl zugeben) 30 Min. in
In-HCI.

1 h in fliessendem Wasser auswaschen.

EFFEKTE VON PHENYLTHIOCARBAMID (PTC) AUF DIE ENTWICKLUNG VON MAUSEN SW:

A: Einzeltiere(nach Geschlecht getrennt):

5 Weibchen, pro Tier: 5 Mannchen, pro Tier:

(mittleres Gewicht:28g) (mittleres Gewicht:45g)

Mittelwert:

DE
ae
Ge
4.
Mittelwert: 5%
6%
5%

ON & OV OV O1 MO

5,5 + 0.45 8.5 + 0,43

B: Parchen: 1.Parchen, pro Tier: Wurfgrösse: 9 Junge

Mittelwert: Durchschnittsgewicht:

6,4 + 1.12 1.89

mans ne

Wurfgrösse: 7 Junge

2.Pärchen, pro Tier:

Mittelwert: Durchschnittsgewicht:

Se

8.2 + 0.95

3.Pärchen, pro Tier: 4.3 Wurfgrösse: 7 Junge
USE)

Mittelwert: 8,5 Durchschnittsgewicht:
8,5

7.2 + 1.24 Tal 1.89
59
83

1.Pärchen, Mittelwert pro Tier: 5.9 + 0.7

Wurf: 8 Junge, Durchschnittsgewicht: 1,69
2.Pärchen, Mittelwert pro Tier: 6.0 + 1.3

Wurf: 5 Junge, Durchschnittsgewicht: 1,89
3.Pärchen, Mittelwert pro Tier: 6.2 + 0.9

Wurf: 5 Junge, Durchschnittsgewicht: 1.9g
4,.Pärchen, Mittelwert pro Tier: 6,2 + 1.4

Wurf: 7 Junge, Durchschnittsgewicht: 1.8g

D: Jrinkmenge von Wasser mit 1l1gPTC/1: 0,8 es 0.7 Ibs)

| KontrollentWasser): 12,5 ‘14,5 = 7.3 9.1

AB OR

Trinkmengen (in ml/24 h) von Wasser (A und B) und PTC-haltigem
Wasser (C und D) bei adulten Mäusen und Wurfgrôsse.

pura RU CEE TIENNE

578 H. NYDEGGER UND H. STADLER

3-12 h differenzieren in einem Gemisch von 60 ml Isopropylalkohol (70%)
+40 ml Benzylalkohol.

24 h entwässern mit (60 ml Methylglykol + 40 ml Wintergrünöl).

2 mal 24h aufhellen in Wintergrünöl und Aufbewahren in Wintergrünöl.

1 Tag alte Mause-+ Bestimmung von Wurfgrösse,Gewicht und Lange
> Töten im Chloroformdampf 4

Fixieren in lo%igem Formalin

Knorpelfarbung Herausoperieren von Exstirpation der
Gehirnen (unter Wasser) Schilddriisen
Entfernung der Riech- (unter Wasser)
lappen und der Medulla
oblongata
Nachfixierung
(Aethanol-Eisessig)|
Messung von Lange und Breite

Diinnschnitte( 5p)

Bestimmung des Bestimmung des Stickstoff-
Trockengewichtes gehaltes nach K jeldahl
Azan-novum-F arbung

ABB. 1.

Untersuchungsschema der PTC-behandelten und unbehandelten Mäuse.

2.4 Grösse, Trockengewicht und Stickstoffgehalt des Gehirns

An eintägigen Mäusen wurde das Gehirn sorgfältig herauspräpariert und
dicht hinter dem Cerebellum von der medulla oblongata getrennt. Ferner wurden
die Riechlappen entfernt. Mit einem Wild-M-11-Stereomikroskop wurde die
maximale Breite und Länge gemessen.

Um das Trockengewicht der Gehirne zu eruieren wurden diese bei etwa
130° C während 8 h getrocknet.

Der Gesamtstickstoffgehalt der Gehirne wurde mit der Mikrokjeldahl-
methode bestimmt.

Das Prinzip der Kjeldahl-Methode ist folgendes: Organische Substanz wird durch
Erhitzen in konzentrierter Schwefelsäure zerstört und der vorhandene Stickstoff in
Ammoniak umgewandelt, das sich mit der überschüssigen Schwefelsäure zu Ammonium-
sulfat verbindet. Durch Zusatz von Natronlauge wird das Ammoniak freigesetzt und
in eine bestimmte Menge Säure destilliert. Diese Säurevorlage wird dann mit 0.01 n HCl
zum Umschlagspunkt eines zugegebenen Indikators zurücktitriert. Einem ml ver-

EFFEKTE VON PHENYLTHIOCARBAMID (PTC) AUF DIE ENTWICKLUNG VON MAUSEN 579

brauchter Säure entspricht 1.4 mg N. Folgende Reagentien wurden verwendet: A
sulfuricum fumans mit 5% P,O, (Merck), Katalysator (32 g K. 230, + 5 g HgSO, +
1 g Selen), 30%ige Natronlauge; 2%ige Borsäure als Säurevorlage, ‘0.01 n HCI zum
Titrieren und Methylrot-Methylenblau-Indikator (0.1 %, 1:1). Gewebeproben wurden in
Aufschlusskolben verascht (ca. 4h) und anschliessend in Erlenmeyerkolben mit 10 ml
2%iger Borsäure + 0.2 ml Indikator destilliert. Diese Säurevorlage wurde dann mit
0.01 n HCl zum Indikatorumschlagspunkt zurücktitriert. Als Standard wurde NH, ‚SO,
(1mg/ml) verwendet.

2.5 Untersuchung der Schilddrüse

Schliesslich wurden die Schilddrüsen aus eintägigen, formolfixierten Mäusen
exstirpiert, in Alkohol-Eisessig nachfixiert (1 h), in 70% igem Alkohol gewaschen
und dehydriert. Die Drüsen wurden in Paraplast (Gurr) eingebettet, in 5 u dicke
Schnitte zerlegt und nach Entparaffinierung mit Azan-novum nach Gerdies
gefärbt.

3. ERGEBNISSE
Die Wurfgrösse sowie die Gesamtlänge und das Gewicht der Neugeborenen

von PTC-behandelten und unbehandelten Mäusen zeigten keine signifikanten
Unterschiede:

Kontrollen: Wurf: 7—9 Junge PTC-Tiere: Wurf: 5—8 Junge
Länge: 29.4—31.4 mm Länge: 28.5—31.7 mm
Gewicht: 1.7—1.9 g Gewicht: 1.6—1.9 g

Zur Untersuchung des Schddels, des Rumpfskelettes und der Extremitäten
wurden Astrablau-gefarbte Knorpelpräparate verwendet. Es konnten keine
Anomalien am Skelett und namentlich an den Extremitäten festgestellt werden.
PTC-behandelte Tiere hatten ein normales Skelett (vgl. Abb. 2).

Untersuchungen am Gehirn eintägiger Mäuse, deren Mütter während der
ganzen Schwangerschaft PTC (40 mg/l) erhielten:

Die im Stereomikroskop vorgenommenen Messungen ergaben, dass Sal
die Breite (breiteste Stelle des Telencephalons) als auch die Länge (vorderes Ende
des Telencephalons bis und mit Cerebellum) bei PTC-Tieren gegenüber den
Kontrollen deutlich reduziert waren (Tab. 2).

Tabelle 2: Langen- und Breitenmessung an Gehirnen eintagiger

fause mit und ohne PTC-Behandlung.
PTC(4omg/1) | Kontrollen | Differenz
1.Versuch: mittlere Länge: | 8.18 mm 8.80 mm

(je 5 Tiere)mittlere Breitej 6.26 mm 7.21 mm

2.Versuch: mittlere Länge: | 6,21 mm 8.38 mm
(je loTiere)mittlere Breitej 5,28 mm 7.46 mm

580 H. NYDEGGER UND H. STADLER

ABB. 2.

Extremitäten und Skelett von eintägigen Mäusen nach Behandlung
der Muttertiere mit PTC (40 mg/1). K = Kontrollen P = PTC-Behandlung |

EFFEKTE VON PHENYLTHIOCARBAMID (PTC) AUF DIE ENTWICKLUNG VON MAUSEN 581

582 H. NYDEGGER UND H. STADLER

Die Bestimmung des Trockengewichts der Gehirne zeigte, dass der Grössen-
unterschied von Gehirnen PTC-behandelter und unbehandelter Mäuse nicht auf
verschiedenem Wassergehalt beruht, sondern durch die unterschiedliche Gewebe-
masse verursacht wird. (Tab. 3).

Tabelle 36 Trockengewicht von Gehirnen eintägiger Mäuse mit

und ohne PTC-Behandlung.(Angaben in mg + S.D.)
bo (Durchschnittswerte)
Differenz ignifikanz

l. Versuch:
(je 5 Tiere)
2. Versuch:

(je lo Tiere

Es lag nahe anzunehmen, dass der Substanzverlust im Gehirn nach PTC-
Behandlung sich an den Proteinen manifestieren könnte, weil einerseits diese
Stoffklasse neben den Lipiden den Hauptanteil der organischen Hirnsubstanz
ausmacht und andererseits die Proteinsynthese besonders anfällig gegen äussere
chemische Einflüsse ist. Die Messung des Gesamtstickstoffs mit der Mikrokjeldahl-
methode ergab bei PTC-behandelten Mäusen eine signifikante Erniedrigung
gegenüber den Kontrolltieren (Tab. 4). Da der grösste Teil des Stickstoffs in
Proteinen vorkommt, lässt sich aus dieser Untersuchung schliessen, dass eine
PTC-Behandlung eine Verminderung des Proteingehaltes im Gehirn bewirkt.

Tabelle 4s Gesamtstickstoffgehalt von Gehirnen eintägiger Mäuse

mit und ohne PTC-Behandlung.
PTC(4omg/l)

Kontrollen

l.Versuch: lo%iges Homogenat

(je 5 Tiere)5%iges Homogenat

2.Versuch;

(je lo Tiere( pro Gehirn:

882 pg N| 100%
912 ug .N| 100%

(Mittelwert aus 5 Gehirnen)

(Mittelwert aus 5 Gehirnen)

Untersuchungen an Schilddrüsen : Die Ergebnisse am Gehirn legten es nahe,
Untersuchungen auch auf die Schilddrüse auszudehnen, da Störungen im
Wachstum des Gehirns bei neugeborenen Säugern eng mit der Schilddrüsen-
funktion gekoppelt sein können. Nach Azan-Färbung von Dünnschnitten der
Schilddrüse zeigte sich bei PTC-behandelten Mäusen eine Blaufärbung des

EFFEKTE VON PHENYLTHIOCARBAMID (PTC) AUF DIE ENTWICKLUNG VON MAUSEN 583

Schilddrüsenkolloids, während bei Kontrolltieren dieses Kolloid nicht angefarbt
wurde (Abb. 3). Die Grösse der Follikel und die Höhe des Follikelepithels waren
bei PTC-behandelten Tieren und Kontrollen gleich.

4. DISKUSSION

Wie aus den Ergebnissen tiber die Trinkmenge hervorgeht, scheinen adulte
Tiere „Schmecker“ für Phenylthiocarbamid zu sein, da sie mit steigender PTC-
Konzentration weniger trinken.

Obschon wahrend der ganzen Dauer der Graviditàt den Muttertieren PTC
verabreicht wurde und somit auch die hochempfindlichen Phasen der Extremitàten-
bildung unter PTC-Einfluss standen, bewirkte PTC keine Missbildungen des
Skeletts und im besonderen der Extremitäten an den Föten.

Der Effekt von PTC auf das Gehirn ist vermutlich derselbe wie bei Schild-
drüsenstörungen oder nach Verabreichung von Thyreostatika. Die empfindlichste
Phase der Gehirndifferenzierung erstreckt sich bei Säugern von einigen Tagen vor
der Geburt bis einige Wochen nach der Geburt. Der PTC-Effekt miisste also
wahrend dieser Zeit erstmals manifest werden. Tatsächlich ist bei neugeborenen
Ratten der “C-Leucin-Einbau in das Gehirn bei Hypothyreose gegeniiber Kon-
trollen erniedrigt (GEEL, VALCANA, TIMIRAS, 1967). Dieses Ergebnis zeigt also
einerseits die Empfindlichkeit des Gehirns von Neugeborenen und andererseits
die Erniedrigung der Proteinsynthese unter hypothyreotischen Bedingungen. Die
enge Verwandtschaft von PTC mit dem in der Wirkung lange bekannten Thio-
harnstoff legt die Annahme nahe, dass PTC via Blockierung der Schilddrüsen-
funktion die Proteinsynthese im Gehirn hemmt.

Phenylthiocarbamid wurde als Thyreostatikum noch nicht beschrieben (vgl.
GEER et al., 1964). Die Untersuchung des Schilddrüsenkolloids zeigte bezüglich
der Färbbarkeit einen Unterschied zwischen Behandelten und Kontrollen.
Könnte dies bedeuten, dass nach PTC-Behandlung, also wenn das Kolloid
farbbar wird, Thyroxin nicht mehr aus den Follikeln freigesetzt werden kann?
Es ist bekannt, dass Thyroxin im Kolloid der Schilddriise gespeichert wird.

Bei den Kontrolltieren, deren Kolloid nicht farbbar ist, liesse sich dann
postulieren, dass praktisch alles Thyroxin an der Peripherie ist und daher keine
Speicherung im Kolloid erfolgt. Bei PTC-behandelten Jungtieren dagegen ware
die Situation umgekehrt: ein bedeutender Anteil des Thyroxins lage als Speicher-
form im Kolloid vor, währen die Peripherie, und damit auch das Gehirn, sich in
einem Zustand des Thyroxinmangels befande.

ZUSAMMENFASSUNG

Es wurde untersucht, ob Phenylthiocarbamid (PTC) auf Mäuse teratogene
Effekte habe. Die Muttertiere erhielten während der ganzen Schwangerschaft

584 H. NYDEGGER UND H. STADLER

ABB. 3.

Azan-Färbung von S:hilddrüsenfollikeln neugeborener Mäuse
nach PTC-Behandlung (A und B), bzw. ohne Behandlung (C und D).
K = Kolloid (1 cm entspricht 10 u).

EFFEKTE VON PHENYLTHIOCARBAMID (PTC) AUF DIE ENTWICKLUNG VON MAUSEN 585

586 H. NYDEGGER UND H. STADLER

Trinkwasser mit 40 mg PTC/1. Die neugeborenen Mäuse zeigten keine Störungen
in der Skelett- und Extremitätenbildung. Dagegen waren nach PTC-Behandlung
die Grösse, das Gewicht und der Stickstoffgehalt des Gehirns gegenüber den
Kontrollen erniedrigt. In der Schilddrüse liess sich das Kolloid anfärben, was bei
Kontrollen nicht gelang. Es wird diskutiert, ob PTC als Thyreostatikum wirke
und damit über die Hemmung der Schilddrüse das Gehirn beeinflusse.

RESUME

Des recherches ont été effectuées en vue de determiner si le PTC avait des
effets tératogénes sur des souris dont les méres avaient regues 40 mg de PTC
par litre d’eau potable pendant toute leur grossesse. Les nouveaux-nés ne mon-
trérent aucune déformation ni du squelette, ni des extrémités. Par contre, aprés
traitement avec le PTC, la grandeur, le poids et la teneur en azote du cerveau
étaient diminués par rapport aux contrôles.

Dans la thyroide, le colloide se laissa colorer, ce qui n’était pas possible chez
les animaux de contrôle. On se demande si le PTC agit sur l’équilibre thyroidien
et, en réprimant l’action de la thyroide, influence le cerveau.

SUMMARY

It was investigated whether PTC has a teratogenic effect on mice. Females
received during the whole pregnancy drinking water containing 40 mg PTC/I.
There weie no visible malformations of the skeleton or the limbs in new born
mice. But a significant reduction of size, weight and nitrogen content of the brain
could be observed in PTC-treated animals, compared with controls.

The colloid of the thyroid gland was stainable in the experimental animals
but not in the controls. It is discussed whether PTC acts as a thyreostatic agent
having an influence on the brain by inhibiting the thyroid gland.

LITERATUR

BALAZS, R. 1968. Factors affecting protein metabolism in the brain. Biochem. J. 106: 1.
— 1968. Biochemical effects of thyroid deficiency on the developing brain. J. Neuro-

chem. 15: 1335-1339.

FORD, D. H. 1968. Central nervous system — thyroid interrelationships. Brain Res. 7:
329-349.

GEEL, S., T. VALCANA, P. Timiras. 1967. Effect of neonatal hypothyroidism and of thy-
roxine on L-!4C-leucine incorporation in protein in vivo and the relationship
to ionic levels in the developing brain of the rat. Brain Res. 4: 143-148.

Geer, M. et al. 1964. Antithyroid compounds. In: PıTT-Rıvers R., W. TROTTER, ed.: The
thyroid gland, vol. 1: 357-389.

RNS-SYNTHESE IM GEHIRN VON XENOPUSLARVEN 587

LEVINE, S. and R. Murıms. 1966. Hormonal influences on brain organization in infant
| rats. Science 152: 1585-1591.
MYANT, N. B. 1966. On the possible role of the thyroid in the control of the development

of the mammalian brain. Biol. neonat. 9: 148-152.

| NIEVEL, J., N. RoBINSON and J. T. Eayrs. 1968. Protein synthesis in the brain of rats

thyroidectomized at birth. Experientia 24: 677-678.

| STERN, C. 1960. Principles of human genetics, 2nd ed., London.

| TALANTI, S. and V. PASANEN. 1968. Effect of thiouracil and excess thyroxine on the incor-
poration of 3°S-labelled cysteine in the subcommissural organ of the rat.
Life Sci. 7: 1245-1249.

ZBAREN, J. 1969. Gefärbter Knorpel in aufgehellten Totalpräparaten. Mikrokosmos 58:
310-313.

| N° 36. H. Stadler und R. Weber. — Autoradiographische Unter-
| suchungen über die Frühwirkung von Thyroxin auf die
RNS-Synthese im Gehirn von Xenopuslarven. !

(Mit 4 Textabbildungen)

Abteilung für Zellbiologie, Zoologisches Institut der Universität Bern.

1. EINLEITUNG

Die Tatsache, dass die vielfältigen morphologischen und metabolischen
Veränderungen der Metamorphose bei Kaulquappen durch die Hormone der
Schilddrüse ausgelöst werden können, bietet günstige Voraussetzungen, um die
molekularen Vorgänge der Hormonwirkung zu erfassen. Da das Metamorphose-
geschehen mit vielen Differenzierungsvorgängen verknüpft ist, die ihrerseits an
die Abgabe neuer genetischer Information gebunden sind, ist zu erwarten, dass
die Schilddrüsenhormone in die Regulation der Biosynthese von zellspezifschen
Proteinen eingreifen.

Diese Annahme wird gestützt durch den Befund, wonach Metamorphose-
erscheinungen bei Amphibienlarven durch Hemmstoffe der Proteinsynthese,
z.B. Actinomycin D in vivo (ZALTA und BEETSCHEN, 1965; WEBER, 1966) und
in vitro (TATA, 1966) gehemmt werden können. Ferner zeigen neuere biochemische
Untersuchungen, dass bei der hormonell induzierten metabolischen Reifung der
Leber von Kaulquappen zunächst die RNS-Synthese ansteigt, während zellspezi-

1 Mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaft-
lichen Forschung (Gesuch Nr. 4323).

Herrn PD. Dr. C. SCHLATTER (Gerichtlich-medizinisches Institut der Universität Bern)
danken wir für die Hilfe bei den Messungen im Szintillationszähler.

588 H. STADLER UND R. WEBER

fische Proteine erst nach einer Latenzzeit von mehreren Tagen nachgewiesen
werden können (NAKAGAWA et al., 1967; TATA 1967). Bemerkenswert erscheint
uns ferner eine ältere Beobachtung von FINAMORE und FRIEDEN (1960), wonach
Trijodthyronin wohl in der Leber, nicht aber im Schwanzgewebe eine Stimulation
der RNS-Synthese hervorruft.

Mit Ausnahme der Arbeit von TATA (1967), in der als erstes Anzeichen der
Hormonwirkung eine erhòhte RNS-Synthese im Zellkern nachgewiesen wurde,
beziehen sich die meisten Befunde auf die Gesamt-RNS in der Leber, wobei |
keine Schlüsse in bezug auf die Vorgänge im Kern bzw. im Cytoplasma möglich ,
sind. Aus diesem Grunde und in der Absicht, die frühen Metamorphosereaktionen |
in verschiedenen Geweben erfassen zu können, haben wir versucht, die kurzfristige |
Wirkung von Thyroxin (T,) auf den RNS-Stoffwechsel in verschiedenen Organen
von Xenopuslarven mit Hilfe der Autoradiographie darzustellen. Im folgenden
werden die Ergebnisse am Gehirn, dessen RNS-Synthese durch T, besonders
stark stimuliert wird, unter Berücksichtigung qualitativer und quantitativer
Aspekte dargestellt.

2. MATERIAL UND METHODEN

Als Versuchstiere dienten Larven von Xenopus laevis im Promztamorphose-
stadium 56 nach Nieuwxkoop und FABER (1956). Für jedes Experiment wurden Larven
aus derselben Eiablage verwendet.

Zur spezifischen Darstellung der RNS-Synthese wurde Uridin-5-3H (Calbiochem,
Los Angles, spez. Akt. 3,3 bzw. 1 Ci/mM) als Vorstufe verwendet und davon pro
Larve 2uCi in 10ul A. dest. intraperitoneal injiziert. Thyroxin wurde in der Bade-
flüssigkeit in einer Konzentration von 5.1078 M (L-Thyroxin-Na-Salz purum, Fluka,
Buchs, Schweiz) bei 23—25°C appliziert und alle 24 h erneuert. Actinomycin D ? wurde
in einer Menge von 1 ug pro Larve intraperitoneal injiziert.

Für die Herstellung autoradiographischer Präparate wurden die Larven in Äthanol-
Eisessig (3:1) während Ih fixiert, anschliessend während 30 min in 70% Äthanol
gewaschen, entwässert und in Paramat (Gurr Ltd., London) eingebettet. Es wurden 4 u
dicke Querschnitte durch das Diencephalon hergestellt. Die Schnitte wurden gründlich
entparaffiniert, in A. dest. übergeführt und nach der sog. ,,dipping technique“ mit Kodak
Nuclear Track Emulsion, Typ NTB 2, beschichtet. Die Exposition der Präparate erfolgte
trocken bei 4°C. Je nach spezifischer Aktivität des Tracers wurde eine optimale Exposi-
tionszeit zwischen 12 und 49 Tagen ermittelt. Nach der photographischen Entwicklung
wurden die Präparate nach einer modifizierten Masson-Goldner-Methode gefärbt.

Zur Prüfung der Spezifität des Einbaues von Uridin-?H wurden einzelne Schnitte
vorgängig der Beschichtung mit Photoemulsion mit RNase (RNase puriss. Fluka,
Buchs, Schweiz, 2 mg/ml A. dest.) während 2h bei 37°C behandelt, um die RNS zu
extrahieren.

Die quantitative Auswertung der Autoradiogramme erfolgte durch Auszählen der
Silberkörner in der Photoschicht über den Zellkernen. Von den erhaltenen Werten
wurde der „Background“ abgezogen, welcher ausserhalb markierter Gewebeschnitte und

2 Actinomyein D wurde uns freundlicherweise von den MERCK, SHARP und DOHME,
Research Laboratories, Rahway (USA), zur Verfügung gestellt.

RNS-SYNTHESE IM GEHIRN VON XENOPUSLARVEN 589

über unmarkierten Geweben bestimmt wurde. Durch Einhaltung möglichst konstanter
Bedingungen bei den einzelnen Präparationsschritten konnten trotz teilweise grossen
Streuungen reproduzierbare Resultate erzielt werden.

Zum Vergleich mit den autoradiographischen Ergebnissen wurde noch der Gehalt
an Uridin-*H in der Säure-fällbaren Fraktion pro Gehirn im Flüssigkeits-Szintillations-
zähler direkt bestimmt. Frisch entnommene Gehirne wurden bei 0°C in 0.5 ml einer
Natriumacetatlösung mit RNase-Hemmern (Polyvinylsulfat und Bentonit) homo-
genisiert, und das Homogenat zur Fällung der RNS mit 5 %iger Perchlorsäure, Alkohol
und Äther (nach TATA & WIDNELL, 1966) versetzt. Das Präzipitat wurde 30 min bei
80°C in 2N NaOH hydrolysiert und mit einem Lösungsvermittler (Bio-Solv BBS 2,
Beckman) in Szintillatorflüssigkeit (Beckman-application information: Liquid scintilla-
tion counting of tissues) übergeführt.

3. ERGEBNISSE UND DISKUSSION

3.1. Lokalisation und Spezifität der Inkorporationsprodukte von Uridin-3H nach
Thyroxin-Behandlung

Die qualitativen Befunde über den Einbau von Uridin-H im Gehirn sind in
Abbildung 1 für eine Markierungsdauer von 4h dargestellt. Aufgrund der Ver-
teilung der Silberkörner in der Photoschicht ergibt sich sowohl bei unbehandelten
Larven (Abb. 1A) wie auch bei solchen, die 24h mit T, vorbehandelt wurden
(Abb. 1B), eine eindeutige Lokalisation der Einbauprodukte in den Zellkernen.
Zu beachten ist die diffuse Verteilung der Silberkörner im Kernraum und das
Fehlen einer bevorzugten Markierung der Nucleolen. Dieses Verteilungsmuster
bleibt auch bei einer Markierungszeit von 24h unverändert. Aus dem Vergleich
der Abb. IA und IB geht ferner hervor, dass eine Behandlung mit T, von 24h
einen erhöhten Einbau von Uridin-*H in die Zellkerne zur Folge hat, ohne dass
sich das intrazelluläre Verteilungsmuster wesentlich ändert.

Zur Kennzeichnung der Einbauprodukte ist das Ergebnis der Ribonuclease-
behandlung aufschlussreich. Das Fehlen jeglicher Markierung nach Einwirkung
dieses Enzyms (Abb. 1C) zeigt an, dass Uridin-?H vorwiegend in RNS eingebaut
wird, und dass freies oder in Cytidin-?H umgebautes Uridin-?H in unsern Präpara-
ten kaum in Erscheinung tritt.

3.2. Versuch einer quantitativen Erfassung der Thyroxin-Wirkung auf den RNS-
Stoffwechsel

Im folgenden ist zu untersuchen, ob die autoradiographischen Präparate
quantitativ zur Erfassung der T,-Wirkung ausgewertet werden können. Wir
stützen uns dabei auf die Ergebnisse von je 20 Auszählungen aus 3 Experimenten,
wobei die Unterschiede jeweils mit Hilfe des „t-Tests“ auf Signifikanz geprüft
wurden.

In Abbildung 2 ist die Beziehung zwischen Markierungsdauer und Einbau
von Uridin-8H unter verschiedenen Versuchsbedingungen dargestellt. Bei unbe-

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 38

ABB. 1.
Verteilungsmuster der Inkorporationsprodukte
von Uridin-*H im Gehirn von Xenopus-Larven.
Dauer der Markierung mit Uridin--H: 4 h, A = unbehandelte Larven;
B = Larven nach 24 h Vorbehandlung mit Thyroxin;

C = wie B, jedoch Schnitte mit Ribonuclease behandelt.

RNS-SYNTHESE IM GEHIRN VON XENOPUSLARVEN 591

handelten Larven zeigt es sich, dass die Zahl der Silberkörner/Zellkern mit
zunehmender Markierungsdauer ansteigt, wobei die Zunahme zwischen 4 und
24 h etwa 100% erreicht. Entsprechendes gilt fiir Larven, die 24 h vor und während
der Verabreichung von Uridin-?H mit T, behandelt wurden. Auch hier beträgt

ABB. 2.

Die Wirkung von Thyroxin und Actinomycin auf die Inkorporation
von Uridin-*H im Gehirn von Xenopus-Larven.
Ordinate: Anzahl SilberkGrner pro Zellkern.
Abszisse = Markierungsdauer mit Uridin-*H + Thyroxin
bei behandelten Larven. Schraffierte Säulen = Kontrollen,
punktierte Säulen = 24h Vorbehandlung mit Thyroxin,
weisse Säulen = 24h Vorbehandlung mit Actinomycin D.
Mittelwerte aus je 20 Zahlungen + Standardabweichung.
R = obere Grenze der RNase- resistenten Markierung,
B = “ Background ”.

die Zunahme der Markierung in den Zellkernen zwischen 4 und 24h mehr als
100%, obwohl die Absolutwerte im Vergleich zu den Kontrollen für beide
Markierungszeiten um mehr als 200% höher liegen. Die Wirkung von T, äussert
sich unter den erwähnten Bedingungen in einer markanten Zunahme des Einbaus
von Uridin-°H in die Zellkerne. Dass diese Wirkung bei kurzen Markierungs-
zeiten (30 min) nicht festgestellt werden kann, dürfte darauf beruhen, dass die
Gleichgewichtskonzentration an Uridin-*H im Gehirn noch nicht erreicht wird.
Um die Wirkung von T, mittels Autoradiographie erfassen zu können, müssen
demnach Markierungszeiten von mehr als 30 min gewählt werden. Aus Abbildung 2

592 H. STADLER UND R. WEBER

ist ferner ersichtlich, dass eine der Markierung um 24 h vorausgehende Injektion
von | ug Actinomycin D die Inkorporation von Uridin-8H erniedrigt, und dass
die Hemmung bei einer Markierungsdauer von 24 h noch ausgeprägter ist.

Um abklären zu können, ob die Zahl der Silberkörner ein verlässliches Mass
für den Einbau von Uridin-?H darstellt, wurde in 2 Versuchen noch der Gehalt
an Uridin-*H in der Säurefällbaren RNS-Fraktion mit der Szintillationsmethode
bestimmt. Abbildung 3 zeigt, dass die Inkorporation bei kurzen Markierungs-
zeiten (4 h) im Falle der Autoradiographie für Larven unabhängig von der Dauer
der T,-behandlung gegenüber Kontrollen um das Dreifache erhöht ist. Demge-
genüber ergibt die direkte Bestimmung des Gehalts an Uridin-8H nur nach
vorausgehender, nicht aber bei simultaner Behandlung mit T, eine signifikante
Zunahme der Inkorporation. Bei einer Markierungsdauer von 24h ergeben
jedoch beide Methoden unabhängig von der Behandlungsdauer mit T, dieselbe
Zunahme der Inkorporation nach Hormonbehandlung. Daraus leiten wir ab,
dass die quantitative Auswertung von Autoradiogrammen für die Beurteilung der
T,-Wirkung auf die RNS-Synthese mindestens näherungsweise verwendet werden
kann.

Oh 28h 48h cpm
pro Gehirn Verhältnis | Silberkôrner | Verhältnis

x im Säure-unlös- | zu den pro
—— Vorbehandlung — | — Markierung === || jichen Material Kontrollen | Zellkern

TE)

6460+1360

1290 +150

9880+ 1030

8270+ 790 6.1+24

21250 + 2010 13.8+54

ABB. 3.

Die Frühwirkung von Thyroxin auf die Inkorporation von Uridin-?H im Gehirn
von Xenopus-Larven.
Vergleich der autoradiographischen Ergebnisse (3 Versuche) mit denen der Szintillationszählung
(2 Versuche). Es sind die Mittelwerte und die Standardabweichung angegeben. 2: signifikanter
Unterschied gegeniiber Kontrollen (p < 0.01).

In Bezug auf die Friihwirkung des T, im Gehirn ergeben die in Abbildung 3
dargestellten Befunde erste Anhaltspunkte. Die quantitative Auswertung der
Autoradiogramme zeigt, dass nach 4h Hormonbehandlung bereits eine erhòhte
RNS-Synthese nachgewiesen werden kann, und dass diese Wirkung nach 48 h
noch im gleichen Ausmass vorhanden ist. Die autoradiographischen Beobach-

RNS-SYNTHESE IM GEHIRN VON XENOPUSLARVEN 593

tungen stimmen mit den biochemischen Befunden (FiNAMORE und FRIEDEN, 1960;
NAKAGAWA et al., 1967; BLATT et al., 1969) an der Leber von Kaulquappen darin
überein, dass sie innerhalb der ersten 24 h der T,-Behandlung eine etwa um das
Doppelte erhòhte Syntheserate fiir RNS anzeigen. Im Einklang mit TATA (1967)
zeigen unsere Autoradiogramme, dass die ersten Anzeichen der Hormonwirkung
in einer Stimulation der nucleären RNS-Synthese zum Ausdruck kommen.

3.3. Die Hemmung der RNS-Synthese durch Actinomycin D

In fruheren Versuchen wurde beobachtet, dass eine einmalige Injektion von
Actinomycin D bei Xenopus-Larven im Stadium des Vorderbeindurchbruchs die
Metamorphose stark verzògert (WEBER, 1966). Es war daher von Interesse, die
Wirkung von Actinomycin D auf den Einbau von Uridin-*H zu untersuchen.

Silberkôrner | Verhältnis
pro zu den
Zellkern Kontrollen

—— Vorbehandlung —— + Markierung

=-—-— Uridin-'H
=—1—»Thyroxin
—— —Actinomycin

10.7+27

13.3 + 3.9

ABB. 4.

Die Wirkung von Actinomycin D auf die normale und die Thyroxin-induzierte
RNS-Synthese im Gehirn von Xenopus-Larven.
Signifikanz der Unterschiede gegenüber Kontrollen: 1: p < 0.05, ?: p < 0.01.

Dass eine Vorbehandlung der Larven mit diesem Antibiotikum den Einbau
von Uridin-?H hemmt, wurde bereits in Abbildung 2 dargestellt. Im folgenden
werden noch die Befunde über den Einfluss von Actinomycin D auf die spontane
bzw. durch T, stimulierte RNS-Synthese angeführt. Abbildung 4 zeigt, dass nach
einmaliger Injektion von 1 ug Actinomycin D der Einbau von Uridin-"H im

594 H. STADLER UND R. WEBER

Gehirn von unbehandelten Larven bei einer Markierungsdauer von 4 h um 40%
und bei einer solchen von 24h sogar um 60% gehemmt ist. Wurde die RNS-
Synthese durch 24h T,-Behandlung aktiviert, so bewirkt Actinomycin D eine
signifikante Hemmung des Einbaus von Uridin-8H, der jedoch noch dasselbe
Ausmass erreicht wie bei Larven ohne Hormonbehandlung. Ferner ist zu beachten,
dass bei T,-induzierter, im Gegensatz zur spontanen RNS-Synthese, die durch
Actinomycin D bedingte Hemmung des Einbaus von Uridin-*H bei einer Markie-
rungsdauer von 24h geringer ist als bei einer solchen von 4h. Dieser Befund
spricht fiir eine antagonistische Wirkung von T, auf die durch Actinomycin D
verursachte Hemmung der RNS-Synthese.

Die autoradiographischen Befunde zeigen, dass die RNS-Synthese im Gehirn
von unbehandelten und T,-behandelten Larven auf etwa die Hälfte herabgesetzt
wird. Angesichts des Ausmasses der Hemmwirkung muss man annehmen, dass
nicht nur die Transkription, d.h. die Bildung von Boten-RNS, sondern auch
diejenige von ribosomaler RNS (REICH und GOLDBERG, 1964) oder noch anderer
RNS-Fraktionen durch Actinomycin D betroffen werden. Aus diesem Grunde
kann die in vivo beobachtete Metamorphosehemmung bei Xenopus-Larven durch
Actinomycin D nicht durch den Ausfall einer einzigen RNS-Fraktion erklart
werden.

In diesem Zusammenhang sei erwähnt, dass erste Befunde nach elektro-
phoretischer Auftrennung der RNS-Fraktionen (RYFFEL und WEBER, unverôffent-
licht) eine generelle Stimulation ihrer Synthese durch T, wahrscheinlich machen.
Ferner sind in neuester Zeit in Kernen von eukaryoten Zellen neue Typen von
RNS bekannt geworden, die im Kern umgesetzt werden und offenbar keine
direkte Beziehung zur Proteinsynthese haben (WEINBERG et al., 1969). Es ist
denkbar, dass die im Autoradiogramm beobachtete diffuse Verteilung der Inkor-
porationsprodukte von Uridin-8H teilweise sog. „Heterodisperse nucleäre RNS“
(WEINBERG et al., 1969) darstellt, deren Beziehung zur Hormonwirkung allerdings
noch der Abklärung bedarf.

ZUSAMMENFASSUNG

Mit Hilfe der Autoradiographie kann am Gehirn von Xenopus-Larven
bereits nach 4h Behandlung mit 5.10-8M L-Thyroxin eine signifikante Zunahme
des Einbaus von Uridin-*H in den Zellkernen nachgewiesen werden. Die Markie-
rung ist gegen Ribonuclease empfindlich.

Die quantitative Auswertung der Autoradiogramme und die direkte Bestim-
mung von eingebautem Uridin-*H in die Säure-fällbare RNS-Fraktion ergeben
ähnliche Ergebnisse in bezug auf die Stimulation der RNS-Synthese durch
Thyroxin.

Actinomycin D hemmt die durch Thyroxin bedingte Stimulation der RNS-
synthese, wobei vermutlich verschiedene RNS-Fraktionen betroffen werden.

RNS-SYNTHESE IM GEHIRN VON XENOPUSLARVEN 595

SUMMARY

It is possible with the aid of autoradiography to demonstrate a significant
stimulation of the incorporation of uridine-*H into the nuclei of larval Xenopus
brain tissue after 4 hours of treatment with 5.10 “8M L-thyroxine. The products
of uridine-*H incorporation are removed by RNase.

Grain counts in autoradiogramms and direct determinations of uridine->H
content in the acid-insoluble RNA fraction of brain tissue have been found to
give comparable results with regard to the stimulation of RNA-synthesis by
thyroxine.

Actinomycin D considerably depresses thyroxine-induced stimulation of
RNA-synthesis, presumably affecting different species of RNA.

RESUME

L’analyse autoradiographique a démontré que chez des larves de Xenopus,
traitées pendant 4 heures par une solution de 5.10 ~8M de L-thyroxine, il y a une
augmentation significative de l’incorporation de l’uridine-?H dans les noyaux du
cerveau. L’absence de marquage après traitement des coupes a la ribonucléase
indique que l’uridine-?H est incorporé dans ARN.

L’évaluation quantitative des préparations autoradiographiques et l’estima-
tion directe de l’uridine-*H incorporé dans l’ARN insoluble dans l’acide, ont
donné des résultats comparables sur l’action stimulatrice de la thyroxine sur la
synthèse de l'ARN.

La stimulation de la synthèse de l'ARN, provoquée par la thyroxine, est
fortement inhibée par l’actinomycine D.

LITERATUR

BLATT, L. M., K. H. Kim and P. P. COHEN. 1969. The effect of thyroxine on ribonucleic
acid synthesis by premetamorphic tadpole liver cell suspensions. J. Biol.
Chem. 244: 4801-4807.

FINAMORE, F. J. and E. FRIEDEN. 1960. Nucleic acids and induced amphibian metamor-
phosis. J. Biol. Chem. 235: 1751-1755.

NAKAGAWA, H., K. H. Kim and P. P. COHEN. 1967. Studies on ribonucleic acid synthesis
in tadpole liver during metamorphosis induced by thyroxine. J. Biol.
Chem. 242: 635-641.

NIEUWKOoP, P. D. and J. FABER. 1956. Normal Table of Xenopus laevis. North Holland
Publ. Comp., Amsterdam.

Reicu, E. and I. H. GoLDBERG. 1964. Actinomycin and nucleic acid function. Progr.
Nucleic Acid Res. Mol. Biol. 3: 184-234.

TATA, J. R. 1966. Requirement for RNA and protein synthesis for induced regression
of the tadpole tail in organ culture. Develop. Biol. 13: 77-94.

596 ANNE DROIN, VERENA UEHLINGER ET JACQUELINE REYNAUD

TATA, J. R. and C. C. WIDNELL. 1966. Ribonucleic acid synthesis during early action of

thyroid hormones. Biochem. J. 98: 604-620.
— 1967. The formation, distribution and function of ribosomes and microsomal mem-

branes during induced amphibian metamorphosis. Biochem. J. 105:
783-801.

WEBER, R. 1966. Uber den Wirkungsmechanismus des Thyroxins in der Metamorphose
der Amphibien. Rev. suisse Zool. 73: 559-567.

WEINBERG, R., C. Vesco and S. PENMAN. 1969. New types of RNA in HeLa cells. Ann.
Embr. Morph. Suppl. 1: 63-80.

ZALTA, J. P. et J. C. BEETSCHEN. 1965. Influence de l’actinomycine D sur la métamorphose
induite par la thyroxine chez l’Axolotl. C. R. Acad. Sci. Paris 260:
2921-2924.

N° 37. — Anne Droin, Verena Uehlinger et Jacqueline Reynaud. —
Une mutation létale récessive, « bt » (bent tail) chez Xenopus
laevis Daudin. ! (Avec 10 figures et 1 tableau)

Station de Zoologie expérimentale, Université de Genève.

INTRODUCTION

La mutation décrite ci-dessous a été la première des mutations découvertes
par FISCHBERG (communication personnelle) dans le cadre de l’analyse génétique
des noyaux somatiques. Elle a été trouvée dans la descendance d’un couple
d’animaux issus chacun d’une transplantation nucléaire; elle est mentionnée,
en 1964, sous le nom de M 1 par FISCHBERG et collaborateurs; plus récemment,
elle a été retrouvée dans les descendances de deux autres animaux de transplanta-
tion croisés avec des partenaires sauvages.

Les croisements effectués entre ces différents animaux ou leuis F, montrent
bien qu'il s’agit de la même mutation dont l’expression peut, cependant, varier,
surtout selon les parents utilisés.

DESCRIPTION DU PHÉNOTYPE

Les embryons homozygotes bt/bt présentent un syndrome qui peut se
manifester plus ou moins tôt suivant les croisements et à l’intérieur même de
ceux-ci. Ainsi nous avons pu observer trois formes: un syndrome précoce, un
syndrome type, le plus fréquemment observé, et un syndrome tardif.

; Travail exécuté gràce à une subvention du Fonds national suisse de la recherche
scientifique (requétes n° 4411 et 3.60.68).

MUTATION LETALE RECESSIVE CHEZ XENOPUS LAEVIS 597

Syndrome type.

Quatre jours après la fécondation, au moment où l’intestin se forme (stade
42 selon NIEUWKOOP et FABER, 1956), les embryons homozygotes se reconnaissent
par l’apparition, au niveau des yeux et du cœur, de légers œdèmes, d’un retard
dans le développement de l’intestin et par des traces de vitellus non digéré sur
l’axe de la queue. i

Celle-ci, 2 jours après l’apparition du syndrome, se plie vers le haut en formant
un angle de 45 degrés environ (fig. 1). La flexion peut s’accentuer et l’extr&mite
de la queue se replier encore une fois ce qui lui donne un aspect de crochet. A
l’endroit de la flexion les cellules de la chorde sont déformées mais l’origine de la
flexion n’a pas été déterminée.

Les œdèmes se développent beaucoup (fig. 3 et 7), il en apparaît d’autres au
niveau du pronéphros et dans les nageoires et de très caractéristiques de chaque
côté du cloaque.

Le développement du cœur et de l’appareil branchial d’un tétard « bent tail »
agé de 6 jours (fig. 3) est retardé par rapport a celui d’un tétard normal du méme
age (fig. 2). L’épithélium du pharynx et le mésenchyme qui l’entoure présentent
des signes de pycnose particulièrement bien visibles dans la région des arcs
branchiaux (fig. 4).

Chez le mutant, le développement de l’intestin s’arrête au stade de la première
torsion (42/43) tandis que le contrôle du même âge (6 jours) en est au stade
45/46 (fig. 5). Les parois de l’estomac et de l’intestin se creusent et des hémoiragies
apparaissent (fig. 6). Ces dernières peuvent aussi se produire sur le cerveau et le
pronéphros.

A 7 jours et demi, la dégénérescence est plus avancée; au niveau du cœur et
du pharynx (fig. 7), les arcs branchiaux sont devenus a peine reconnaissables,
l’épithélium est totalement désordonné et des déchets cellulaires remplissent la
cavité pharyngienne (fig. 8). Les parois du tube digestif sont presque complétement
rongées tandis que les tubules pronéphrétiques apparaissent plutòt gonflées par
l’œdème (fig. 9). Le tube nerveux, la chorde et les muscles ne présentent pas de
dégénérescence marquée (sauf chez des têtards à syndrome précoce).

Les têtards «bent tail» finissent par mourir 3 à 4 jours après avoir
montré les premières manifestations du syndrome, les têtards normaux étant, à
ce moment-là, au stade de la prise de nourriture.

Syndrome précoce et syndrome tardif.

Le syndrome précoce apparaît chez des embryons âgés de 3 jours (st. 38/39);
ils présentent alors de la microcéphalie et de la microphtalmie; l'intestin est
moins différencié et les hémorragies moins fréquentes.

598 ANNE DROIN, VERENA UEHLINGER ET JACQUELINE REYNAUD

Fie. 1.
Tétard normal (en haut) et têtard « bent tail » (en bas) âgés de 6 jours.

Fic. 2.

Coupe transversale, au niveau du coeur, d’un tétard normal agé de 6 jours.

FIG.) 3:
Coupe transversale, au niveau du cœur, d’un tétard « bent tail » âgé de 6 jours.

Fic. 4.
Arc branchial droit de la figure 3 4 un grossissement plus fort; quelques noyaux en pycnose.

MUTATION LÉTALE RÉCESSIVE CHEZ XENOPUS LAEVIS 599

Fic. 5. Coupe transversale, au niveau du tube digestif, d’un tétard normal âgé de 6 jours.

Fic. 6. Coupe transversale, au niveau du tube digestif, d’un tétard « bent tail »
âgé de 6 jours; h = hémorragie.

Fic. 7. Coupe transversale, au niveau du cœur, d’un tétard « bent tail» âgé de 7 jours et demi.
Fic. 8. Paroi droite du pharynx de la figure 7; pycnose généralisée.

Fic. 9. Coupe transversale, au niveau du tube digestif, d’un tétard « bent tail »
agé de 7 jours et demi.

600 ANNE DROIN, VERENA UEHLINGER ET JACQUELINE REYNAUD

Le syndrome tardif se manifeste chez des tétards âgés de 5 jours dont l’in-
testin est en partie déjà formé (st. 44/45). La cavité coelomique présente également
un cedème et l’intestin se trouve repoussé dans la partie antérieure de cette cavité.

MODE DE TRANSMISSION DE LA MUTATION

Parmi les F, issues des grenouilles de transplantation qui ont été analysées
génétiquement dans notre laboratoire, trois d’entre elles étaient hétérozygotes
pour cette mutation (F,17.20; F,75.63; F,20.72).

Les résultats des croisements effectués au sein de ces Fy, inter se, ainsi que les
« backcrosses » avec les parents sont résumés dans le tableau 1. Les pourcentages
sont calculés d’aprés les totaux des embryons obtenus dans ces croisements. Ils
montrent qu'il s’agit d’un facteur mendélien récessif dont la pénétrance est de
100%.

TABLEAU 1

Mode de transmission de la mutation « bent tail »

Taux

Génotypes croisés mégane Nombre de croisements Taux de « bt »
MSIE 20 274/1063 25,8%
3: F,75.63 30/ 146 20,5%
6: F,20.72 207/ 886 23,4%
bt/+ x bt/+ 25% 26 4: F,17.20 x F,75.63 46/ 217 21,2%
2: F,17.20 x F,20.72 47/ 202 23,3%
| le e072 & ley 0) au 17 23,5%
| 2: F,75.63 x F,20.72 104/ 364 28,5%
Total: 712/2895 24,6%
N f 22 317.20 0/ 347 0%
PU | 2S sn 0/1929 0 %
Total: 0/2276 0 %

ORIGINE DE LA MUTATION

L'arbre généalogique des trois descendances présentant la mutation « bent
tail » est illustré dans la figure 10. Cette mutation a tout d’abord été trouvée
dans la F,17.20 puis a été retrouvée dans les deux autres F, (75.63 et 20.72).

Nous avons désigné par D les parents des embryons donneurs des noyaux
transplantés. Parmi les animaux D, la © 00 seule a pu être testée pour « bent tail »,
les autres étant morts ou inconnus au moment de la découverte de la mutation.
La 9 00, ancêtre commun de ces 3 différentes F, a été croisée avec son fils hété-
rozygote pour « bt », le 3 20, elle s’est montrée de type sauvage.

MUTATION LÉTALE RÉCESSIVE CHEZ XENOPUS LAEVIS 601

Dans la génération parentale P, constituée par les animaux issus des trans-
plantations nucléaires et leurs partenaires, les © 17 et 75 et les $ 20 et 72 ont été
testés avec des porteurs hétérozygotes: la 2 75 et le 3 20 sont hétérozygotes, la
9 17 et le 3' 72 sauvages. La 9 20 n’a pas été testée avant sa mort. Le $ 63 n’a pas
été testé directement. Lors du croisement avec la © 75, le nombre des embryons

00%

D:1402

In. -
~
= . >

x 2 >

À 233%

.
DI

SS

SI

233%

Arbre généalogique des 3 descendances présentant la mutation « bt». TN: transplantation
nucléaire; ?: animaux inconnus ou non testés pour la mutation; 75, 17, 20, 72: animaux de

transplantation; : croisements au sein des F, (y compris P); - - - - - - : croisements entre
F, (y compris P); - - -: croisements entre F, et F,; © ou ]: £ ou g hétérozygotes; A: embryons
homozygotes.

était trop petit et identification des anomalies rendue difficile à cause de la mau-
vaise qualité des œufs. Cependant, deux autres F, issues de ce 3 63, les F,77.63 et
71.63 n’ont jamais montré de mutants dans 17, respectivement 14 croisements
différents. On doit assumer que le ¢ 63 était de type sauvage (p = 0,1%). En
outre, dans une F, de la © 75 avec un autre J, le ¢ 51, il n’a jamais été trouvé non
plus d’embryons « bent tail» dans 19 croisements différents bien que la © 75
était hétérozygote. (Ces 3 F, ne sont pas incluses dans la figure 10.)

Dans les F,, seuls sont représentés les 17 animaux qui ont été testés pour la
mutation, 11 d’entre eux sont hétérozygotes.

En F, et F,, seuls les pourcentages des embryons homozygotes sont indiqués;
ils correspondent a ceux du tableau 1.

602 ANNE DROIN, VERENA UEHLINGER ET JACQUELINE REYNAUD

En conclusion, si on assume que la mutation est 100% pénétrante et qu’elle
se transmet comme un facteur mendélien récessif, on peut alors supposer, en
remontant les filiations, que la 9 20 était hétérozygote. La © 00 étant sauvage, il
est possible que la mutation ait été introduite par ses partenaires d’origine
inconnue dans le cas des croisements représentés à gauche et à droite de la
figure 10. Il n’en est pas de même pour le croisement du milieu (2 00 x g 63) car
ces 2 animaux étaient de type sauvage. Malgré ce croisement, nous ne pouvons
pas encore supposer que cette mutation puisse étre due à la transplantation
nucléaire ou à la différenciation de l’endoderme, feuillet d’origine des noyaux
transplantés.

RÉSUMÉ

« Bent tail » est une mutation létale récessive affectant les stades précoces
du développement de Xenopus laevis. Elle est survenue dans nos croisements, son
origine est inconnue. Cette mutation peut se manifester plus ou moins tôt dans
le développement (3 à 5 jours) mais les caractéristiques principales du syndrome
sont les mêmes pour tous les embryons homozygotes: formation d’cedémes,
retard généralisé du développement, dégénérescence (pycnose) du tube digestif,
apparition d’hémoiragies, flexion de la queue vers le haut. Les têtards meurent
3 à 4 jours après l’apparition du syndrome.

SUMMARY

“ Bent tail ” is a lethal recessive mutation affecting the early developmental
stages of Xenopus luevis. The mutation is of unknown origin. The chief
characteristics of the “ bent tail” syndrome are the same for all the homozygous
embryos, independant of its time of manifestation (3 to 4 days): formation of
cedema, delay of development, degeneration of the digestive tube, hemorrhages
and upwards bent tail. Death follows 3 to 4 days after the beginning of the
syndrome.

REMERCIEMENTS

Nous tenons a exprimer notre reconnaissance aux Professeurs Fischberg et
Blackler d’avoir mis à notre disposition pour cette étude les animaux de trans-
plantation et les documents relatifs aux premiers croisements effectués au sein de
la F,17.20. Nous les remercions également pour les détails et les précisions qu’ils
nous ont donnés oralement au sujet de leurs premiéres observations.

FLUGTONE VON CHIRONOMUS 603

BIBLIOGRAPHIE

FiscHBERG, M., A. W. BLACKLER, V. UEHLINGER, J. REYNAUD, A. DROIN and J. STOCK.
1964. Nucleo-cytoplasmic control of development. Proc. 11th Intern.
Congr. Genet. III, 187-198. Pergamon, Oxford.

NIEUWKO00P, P. D. and J. FABER. 1956. Normal table of Xenopus laevis ( Daudin). North
Holland Publ. Comp., Amsterdam.

N° 38. F. Romer. — Einfluss von Temperatur und Alter auf die
Flugtonhôhe beim Schwärmen von Chironomus plumosus L.
(Mit 4 Textabbildungen und 1 Tabelle)

Zoologisches Institut der Universitàt Bern,
Abteilung fiir Genetik und fiir Biologie der Wirbellosen.

Im Rahmen von Studien über das Schwärmen von Chironomus plumosus
wurde in einer friiheren Arbeit (ROMER und Rosin, 1969) die Bedeutung der
Flugtöne untersucht. Einerseits ist die Flugtonhöhe im Labor fixiert fliegender
Weibchen bestimmt worden, andererseits konnten schwärmende Männchen im
Freien mit Lautsprechertönen, welche im Frequenzbereich der weiblichen Flugtöne
liegen, angelockt werden. Es zeigte sich, dass sowohl die Flugtonhöhen der
Weibchen als auch die für die Männchen attraktivsten Tonhöhen mit der Tempe-
ratur variieren und dass für beide die gleiche Temperaturabhängigkeit gilt. Die
Flugtonhöhen der Weibchen stimmen aber nach diesen Befunden nicht mit den auf
die Männchen maximal attraktiv wirkenden Tonhöhen überein, wie dies von den
Stechmücken Anopheles subpictus und Aédes aegypti angegeben wird (TISCHNER,
1955; TUXEN, 1967). Sie liegen vielmehr um fast einen Ganztonschritt tiefer als
diese (Abb. 3 links, d und e). Wir haben vermutet, dass bei unseren Versuchen die
weiblichen Flugfrequenzen wegen der Labormethode zu tief ausgefallen sind
und bei freiem Flug höher liegen würden.

Um Laboreffekte auszuschliessen, sind nun die Flugtöne frei im Schwarm
fliegender Mücken aufgenommen und deren Grundfrequenzen (Tonhöhen)
bestimmt worden.

Ausserdem wird die Variabilität der Flugtonhöhe untersucht. Diese könnte
bedeutsam sein, weil wir in unserer früheren Arbeit gefunden haben (Vergl. dort
Abb. 2a/c), dass einerseits die Männchen nur von Tönen innerhalb eines relativ
engen Frequenzbereiches angelockt werden, dass aber andererseits die Tonhöhen
im Labor fliegender Weibchen in einem grösseren Frequenzintervall variieren.

604 F. ROMER

Würde letzteres auch bei freifliegenden Weibchen zutreffen, könnte man schliessen,
dass ein Teil der Weibchen von den Männchen nicht gehört wird, weil ihr Flugton
ausserhalb der als Hörbreite interpretierten Reaktionsbreite der Männchen liegt.
Damit wäre die Beobachtung erklärbar, dass sich Weibchen sehr lange im
Schwarm aufhalten können und trotz naher Männchen nicht zur Paarung von
diesen angeflogen werden.

Die für die Einleitung einer Kopulation offenbar wichtige Flugtonhöhe ist
wahrscheinlich von mehreren Faktoren abhängig. In der vorliegenden Arbeit
sollen vor allem die Bedeutung von Temperatur und Alter zur Sprache
kommen.

Herrn Prof. S. Rosin, Zoologisches Institut der Universität Bern, möchte ich für '
die Überlassung des Themas, für die vielen Anregungen und für seine unentbehrliche
Beratung und Mithilfe bei der statistischen Bearbeitung des Zahlenmaterials meinen
besten Dank aussprechen. Der Leitung des Forschungslaboratoriums der General-
direktion der PTT und insbesondere den Herren G. Werner und H. Kohler danke ich
für die Überprüfung verschiedener Apparate. Herrn B. Wälti, Physikalisches Institut der
Universität Bern, danke ich für seine wertvollen Angaben von Bezugsquellen und
Herrn W. Sägesser, Steinisweg, für die Erlaubnis, mitten im angebauten Feld oa
mässig Beobachtungsstationen einrichten zu konnen.

MATERIAL UND METHODE
Flugtonaufnahmen im Freiland

Der Flugton von Chironomus plumosus hat nur geringe Schallstàrke. Brauch-
bare Bandaufnahmen können erhalten werden, wenn die Mücken nahe an einem
empfindlichen Mikrophon vorbeifliegen. Weil sie wie andere Arten iber optisch
wirksamen Bodenmarken schwärmen (DOWNES, 1958; SYRJAMAKI, 1964 und 1966;
FISCHER, 1969; KOSKINEN, 1969; ROMER und Rosin, 1969), ist es gelungen, den
Schwarm in die nächste Umgebung des etwa 2.5 m über dem Boden aufgestellten
Mikrophons zu bringen.

Die Flugtône sind alle auf einer nur südwestwärts gegen den Wohlensee bei Bern
hin offenen Waldlichtung aufgenommen worden. Ùber diesem relativ ruhig gelegenen
Landstück bilden sich die Schwärme Jahr fiir Jahr immer über den gleichen Boden-
stellen, insbesondere auch über der auffälligen Versuchsapparatur. Die auf kleiner
Fläche aufgestellten Instrumente wirken sich also nicht stôrend aus sondern begiinstigen
vielmehr die Bildung eines Schwarms. Wenn sich dieser aus nicht genau bekannten
Gründen mit der Zeit schräg über das Mikrophon verschiebt, kann seine Position mit
Hilfe zusätzlicher Bodenmarken, z. B. einem weissen Tuch, zum Mikrophon hin korri-
giert werden. Die Distanz zwischen fliegender Mücke und Mikrophon muss möglichst
klein sein, weil Störgeräusche durch Kuhglocken, Schiffsmotoren, Flugzeuge usw. auch
auf weite Distanz noch sehr laut sind im Vergleich zum Flugton einer einzelnen Miicke
in nächster Nahe. Für brauchbare Mikrophonaufnahmen im Freien müssen die Tiere
etwa 3 cm von der Mikrophonmembran entfernt durchfliegen.

FLUGTONE VON CHIRONOMUS 605

ABB. 1.

Ausschnitt aus einem reinen Weibchenschwarm. Die etwa ein cm grossen Tiere schwärmen
über einer optischen Marke und haben sich grösstenteils gegen den Wind gerichtet.

Rev. Suisse DE ZooL., T. 77, 1970. 39

606 F. ROMER

Für die Aufnahmen dienten folgende Geräte: Sennheiser Transistor-Kondensator-
mikrophon MKH 104, Ubertragungsbereich 20—20 000 Hz; UHER Report 4000-L-
Tonbandgerät, Aufnahmebereich 40—20 000 Hz, Gleichlauf + 0.15% bei 19 cm/sec.

Die fliegende Miicke erzeugt eine periodische Luftschwingung, welche wir als
Flugton empfinden. Flugtöne und künstliche Locktöne, wie sie den Männchen vorge-
spielt worden sind (Vergl. RÖMER und Rosin, 1969, S. 736) unterscheiden sich im
Klang. Dieser hat nach bisherigen Beobachtungen jedoch keinen Einfluss auf das
Verhalten der Männchen. Wesentlich ist die Grundfrequenz des Tonklangs, die Tonhöhe.
Diese Grundfrequenz der auf Band aufgenommenen Flugtöne wurde durch Vergleich

ABB. 2.

a) Fixierkapillare mit eingezogener Kupferdrahtschlinge.
b) Fixiertes Weibchen (Chironomus nuditarsis), auf der Unterlage sitzend.
c) Das Weibchen ist von der Unterlage abgehoben worden und fliegt.

an einem Ultron SRG-22-Generator (geeicht mit Hewlett hp Packard Electronic Counter,
USA) bestimmt. Dazu genügt eine Momentaufnahme von einem Bruchteil einer Sekunde
Dauer.

Vom 17.7 bis am 12.10.69 sind an 27 Beobachtungsabenden während der ganzen
Dauer des Schwärmens zur Zeit der Abenddämmerung von den erstschwärmenden
Mücken an bis zum wieder Verschwinden der letzten periodisch gegen 4 000 Flugtone
auf Band aufgenommen worden, bei ebenfalls periodischer Messung der Lufttemperatur,
der relativen Luftfeuchtigkeit, der Lichtintensität und der Zeit; die Lufttemperatur
nimmt im Laufe der abendlichen Schwarmzeit ab. Die Geschlechter können besonders
an den unterschiedlichen Antennen auf einige Meter Entfernung zuverlässig erkannt
werden. Etwa 100 Weibchen sind nach der Flugtonaufnahme zur weiteren Untersuchung
eingefangen worden.

Die Zahl der registrierten Flugtöne pro Aufnahmeperiode kann ebenfalls (Vergl.
ROMER und Rosin, 1969, S. 736) als Mass für die momentane Schwarmgrösse gelten.
Weil die Geschlechter aufgrund ihrer Flugtonhöhe unterschieden werden können
(Abb. 3), ist zusätzlich die Möglichkeit gegeben, das jeweilige prozentuale Geschlechter-

verhältnis in Bodennähe zu bestimmen und zwar ohne das Schwärmen durch Netzfänge
zu beeinträchtigen.

Flugtonaufnahmen im Labor

Die Mücken werden in Narkose über einer abgestumpften Glaskapillare
vorne am Abdomen mit einer weichen, zuziehbaren Kupferdrahtschlinge befestigt

FLUGTONE VON CHIRONOMUS 607

(Abb. 2). Die so fixierten Mücken können dann bei ausgewählten klimatischen
Bedingungen durch Abheben von der Unterlage fliegen gelassen werden und
bleiben während der ganzen Prozedur völlig unverletzt.

Die FLUGTONHÖHE SCHWARMENDER MANNCHEN UND WEIBCHEN
UND DEREN VARIABILITAT

Zur Beschreibung der Tonhôhenunterschiede ist neben der Angabe von
Frequenzdifferenzen in Hertz auch das logarithmische System der Tonintervalle
verwendet worden. Dabei zeigt sich, dass das Verhältnis der Flugfrequenzen von
beiden Geschlechtern weitgehend temperaturunabhängig ist im Gegensatz zu
ihrer Differenz.

Der Unterschied in der Flugtonhôhe von Männchen und Weibchen (Abb. 3
links, a und c) beträgt fiir die Mittelwerte über den ganzen Temperaturbereich
etwas weniger als eine Oktave (vg ~1.9vQ). Dies lässt sich für die einzelne Tem-
peraturstufe mit dem Kopfhörer auch im Freien zeitweise feststellen, wenn der
ständige Summton sehr vieler Männchen, als Mittelwert genommen, direkt mit
den Flugtonhöhen von einzelnen, nahe am Mikrophon vorbeifliegenden Weibchen
verglichen werden kann. Diese weiblichen Flugtöne liegen oft in der Mehrzahl
über der unteren Oktave des Männchenschwarmtons.

Es hat sich bestätigt, dass die Flugtöne der Männchen weit über dem Frequenz-
bereich mit Lockwirkung für die Männchen liegen (Abb. 3a, b, d). Der Flugton der
Männchen liegt bei entsprechenden Temperaturen merkwürdigerweise etwas weniger als
eine Oktave über der biologisch offenbar wichtigen Flugtonhöhe der Weibchen und
etwas mehr als eine Oktave über der attraktivsten Tonhöhe für die Männchen; in
Abbildung 3 liegt die untere Oktave des männlichen Flugtons also zwischen c und d.
Möglicherweise kommt dem männlichen Flugton bei der Kopulation dennoch eine
Bedeutung zu (RÖMER und Rosın, 1969, S. 739). Diese Vermutung ist erwähnenswert,
weil es gelungen ist, die Flugtöne eines Weibchens und eines zur Kopulation heran-
fliegenden Männchens auf Band aufzunehmen. Es konnte festgestellt werden, dass sich
die Flugtonhöhen des Paares kurz vor der Kopulation, als das Männchen gleichgerichtet
sehr nahe über dem Weibchen schwebte, auf eine Oktave anglichen. Man kommt in
Versuchung, dies nicht einfach als einzelne, zufällige Übereinstimmung zu betrachten,
sondern als Voraussetzung für eine erfolgreiche Kopulation, weil damit eine Schwebung
oder ein Resonnanzeffekt verbunden sein könnte.

Die Männchen haben jedenfalls die Möglichkeit, die Schlagfrequenz ihrer Flügel
beträchtlich zu variieren. Das Fliegen der Männchen unterscheidet sich von dem der
Weibchen durch ein beachtliches Beschleunigungsvermögen. Wenn die Tiere ruckartig
nach vorn schnellen, erhöht sich ihr Flugton und sinkt wieder ab, bis die Tiere an Ort
schweben. Bisher konnten nie rasche Änderungen der Flugtonhöhe bei den Weibchen
festgestellt werden; sie beschleunigen ihren Flug beim Schwärmen nicht so rasch wie die
Männchen es können.

In Abbildung 3 rechts sind zur Illustration der temperaturunabhängigen
Variabilität die Häufigkeitsverteilungen der Frequenzen von Männchen und

608 F. ROMER

600+Hz 600

500 500

400 + 400

300 300

200 200

100

100
10 20 LE N 100 50 (o)

ABB. 3.

Links: Durchschnittliche Flugtonhöhen in Abhängigkeit von der Lufttemperatur
(Vergl. auch Tab. 1).
a) Ausgefüllte Vierecke: Freifliegende Männchen (1969). 5) Leere Vierecke: Fixiert fliegende
Männchen (1967) 1. c) Ausgefüllte Kreise: Freifliegende Weibchen (1969). d) Leere Dreiecke:
Attraktivste Tonfrequenzen für die Männchen (1967/68)!. e) Leere Kreise: Fixiert fliegende
Weibchen (1967) !. Stern: Freifliegender Intersex (1969), Einzelbeobachtung (Vergl. Text).
Im Rechteck: Mittelwerte für 16° C und 17° C.
Rechts: Häufigkeitsverteilung der Flugtonhöhen bei Lufttemperaturen von 16° C—17° C
(oben 377 g, unten 357 ©).

! Aus Römer und Rosin (1969).

FLUGTONE VON CHIRONOMUS 609

| Weibchen bei 16°-17° C dargestellt. Die Streuung ist beträchtlich, doch grenzt
eine breite Lücke die Flugfrequenzbereiche beider Geschlechter gegeneinander ab,
was für alle Temperaturen der Fall ist.

Eine zufällige Einzelbeobachtung sei hier erwähnt: Die Flugtonaufnahmen wurden
jeweils mit dem Kopfhörer kontrolliert. Am 10.10.69, gegen Ende der abendlichen
Schwarmperiode, fiel mir plötzlich auf, dass bei 10°C (Abb. 3 links, Stern) ein Tier in
Bezug auf die Tonhöhe aus der Reihe tanzte. Auf den ersten Blick schien es sich um ein
kleines, mit extrem hohem Flugton schwärmendes Weibchen zu handeln. Weil mir das
sonderbar vorkam, fing ich es ein. Es handelte sich um einen Intersex mit weiblichen
Fühlern und männlichem Abdomen. Bei dem eingefangenen Intersex-Typ wird es
vermutlich aber nie zu einem Kopulationsversuch kommen können, weil seine weiblichen
Antennen wohl kaum zum akustischen Aufspüren der Weibchen verwendbar sind. Die
Weibchen von Chironomus plumosus lassen sich nicht mit Tönen anlocken (RÖMER und
Rosın, 1969, S. 737).

Beachtenswert ist die im benutzten logarithmischen System sich ergebende
sehr ähnliche Streuung der Frequenzen für beide Geschlechter. Bei den Männchen
wie bei den Weibchen umspannen die Flugtöne etwa eine Quint.

Die gleiche Streuung ergab sich bei den Weibchen auch bei ungeschichtetem
Material, wenn zu Beginn der abendlichen Schwarmperiode innert kurzer Zeit
viele Weibchenflugtöne aufgenommen werden konnten. Ob sich die Streuung der
weiblichen Flugfrequenzen während einer Schwarmperiode oder im Laufe der
Jahreszeit ändert, ist noch zu prüfen. Ebenfalls noch nicht genau bekannt ist das
Verhalten der beiden Geschlechter nach der Kopulation.

DIE FLUGFREQUENZ DER SCHWÄRMENDEN MÜCKEN
IN ABHÄNGIGKEIT VON DER LUFTTEMPERATUR

Wie aus Tabelle 1 und Abbildung 3 ersichtlich ist, steigt die durchschnittliche
Flugfrequenz freifliegender Weibchen von 214 Hz bei 11° C auf 272 Hz bei 23° C,
diejenige der Männchen von 360 Hz bei 9° C auf 497 Hz bei 22° C. Der Regres-
sionskoeffizient im Bereich von 14° C bis 21° C beträgt fast 3 Hertz pro Grad
Celsius (2.87 Hz/° C) bei den Weibchen.

Wahrscheinlich handelt es sich um eine lineare Abhängigkeit (Vergl. auch ROMER
und Rosin, 1969; Abb. c, d). Die Mittelwerte zeigen in ihrem Verlauf Unregelmässig-
keiten. Diese sind wohl auf die Schichtung des Materials zurückführen. Die nach den
Lufttemperaturen bei der Flugtonaufnahme geordneten Frequenzwerte stammen von
ganz verschiedenen Tagen. Die Werte einzelner Temperaturstufen sind z.T. nur an
wenigen Tagen gemessen worden, die sich bei gleichen Temperaturverhältnissen in
anderen klimatischen Faktoren unterscheiden können. Dazu wurden die tiefen Tempera-
turen vor allem im Frühjahr und Herbst gemessen. Im weiteren ist mehr als eine Genera-
tion erfasst worden, sowohl die im Frühjahr mit relativ grossen Imagines aus den über-
winternden Larven, als auch mindestens eine Sommergeneration. Vielleicht haben
teilweise auch Schlechtwetterperioden die Alterszusammensetzung der schwärmenden
Tiere verändert.

610 F. ROMER

TABELLE |.

Durchschnittliche Flugtonhöhen (v) der schwärmenden Männchen
und Weibchen in Abhängigkeit von der Lufttemperatur.

Freilandaufnahmen 1969 Laboraufnahmen 1967
Temp.
{Cl
N? 59 Ng vd N? 59 | Ng | vd

8 — — — nen 2 130 Hz — —

9 — — 43 360 Hz 4 148 — —
10 — — 58 382 6 151 — —
11 5 214 Hz 163 399 IS 158 2 288 Hz
12 10 225 285 401 26 168 2 330
13 37 234 397 436 DI 180 — —
14 65 241 401 444 30 181 2 300
15 113 245 266 470 34 185 — —
16 241 247 309 476 34 190 2) 325
i17/ 116 248 68 477 21 202 — —
18 341 256 65 462 35 205 2) 335
19 126 257 14 471 30 211 2 345
20 361 QST 32 S11 39 DI — —
21 169 264 3 523 36 223 — —
22 95 268 33 497 40 230 2) 355
23 40 27/2 — — 23 231 — =
24 — — — — 28 238 2 375
25 _ — - — 30 244 — —

Die FLUGTONHÔHE DER WEIBCHEN IN ABHANGIGKEIT
VOM PHYSIOLOGISCHEN ALTER

Relativ isoliert fliegende Weibchen konnten direkt nach der Aufnahme des
Flugtons zur genaueren Untersuchung eingefangen werden. Es war damit môglich,
zu den Flugfrequenzen Angaben über Kopulation, Alter und Grôsse zu erhalten:

Die Sektion der Receptacula seminis zeigte, dass keines der 81 Weibchen
eine erfolgreiche Kopulation hinter sich hatte.

Die Ovarien dienten zur Bestimmung des physiologischen Alters. Die Angaben
von FiscHER (1969) fiir die sehr nahe verwandte Art Chironomus nuditarsis
konnten hier beigezogen werden; 35—40 Stunden nach der Imaginalhäutung ist
die Langenzunahme der ersten Eikammer fast sprunghaft. Diese kurze Streckphase
eignet sich zur Abrenzung von zwei Altersstufen. Die gewahlte Altersstufe 1

FLUGTONE VON CHIRONOMUS 611

bezeichnet Tiere vor, Altersstufe 2 solche nach dieser Streckphase. Die Alters-
bestimmung erfolgte noch am Abend des Einfangs.

Als Mass für die Körpergrösse diente die Flügellänge.

Neben der Flugfrequenz und der Temperatur, die beim Einfang der Tiere
stets zwischen 14° und 20° C, meist bei 18° C lag, ist also fiir jedes dieser 81 Weib-
chen die Altersstufe und die Körpergrösse bekannt. Da der Einfluss der Tem-

N AS 2
10
®
e
.e
ceo
5 ceo o.
.....
0000000
00060000
e e 0000000e e

AS 1

10

190 210 230 250 270 290 Hz

ABB. 4.

Die Flugtonhöhe der Weibchen in Abhängigkeit
vom physiologischen Alter (bei 18° C).
AS 1: Häufigkeitsverteilung der Flugfrequenzen
von 39 © der Altersstufe 1.
AS 2: Haufigkeitsverteilung der Flugfrequenzen
von 42 © der Altersstufe 2.

peratur auf die Flugtonhöhe am viel grösseren gesamten Zahlenmaterial genauer
bestimmt werden kann, ist dieses dafür benützt worden, um den Temperatureffekt
auszuschalten. Dies ist umso berechtigter, als die eingefangenen Weibchen von
den gleichen Tagen stammen, an denen auch die Flugtonaufnahmen im Freien
gemacht worden sind. Für den Bereich von 14° C-21°C hat sich, wie schon
erwähnt, ein Regressionskoeffizient von 2.87 Hertz pro Grad Celsius ergeben.
Die Frequenzen der 81 Weibchen sind mit dieser Grösse auf eine Temperatur von
18° C korrigiert worden.

Die so korrigierten Flugtonhöhen der beiden Altersklassen sind in Abbil-
dung 4 dargestellt. Der Flugton der älteren Tiere liegt durchschnittlich 11 Hertz
tiefer als derjenige der jüngeren. Der Einfluss des Alters ist mit p<0.1% hoch
gesichert.

612 F. ROMER

ANDERE FAKTOREN, WELCHE DIE FLUGTONHOHE
DER WEIBCHEN BEEINFLUSSEN KONNTEN

Der allfallige Einfluss der Fliigellange auf die Flugfrequenz ist zusammen mit dem
Einfluss des Alters durch die Berechnung der mehrfachen linearen Regression und der
entsprechenden Streuungszerlegung untersucht worden (LINDER, 1960, S. 185). Eine
Zunahme der Flügellänge um 10% (0.6 mm) hat unter Ausschaltung der Altersabhängig-
keit eine durchschnittliche Abnahme der Flugtonhohe um 6 Hertz zur Folge. Der
Einfluss der Fliigellinge auf die Flugfrequenz ist jedoch statistisch nicht gesichert. Die
Flügellänge gilt als Mass für die Körpergrösse; somit spielt die nach FISCHER und
Rosin (1967) von der Temperatur und vom Nahrungsangebot wahrend der Larvalzeit
stark abhängige Grösse der Imagines in diesem Zusammenhang offenbar keine wesent-
liche Rolle.

Die Prüfung des Einflusses mitschwarmender Mücken ist mit praktischen Schwierig-
keiten verbunden. Ein Einfangen der Weibchen nach der Flugtonaufnahme zur weiteren
Untersuchung ware hierzu unumgänglich; bei dichtem Schwarm ist dies jedoch ohne
Verwechslung beinahe unmôglich. Der Vergleich der Flugfrequenzen von 10 allein
fliegenden mit 11 in sehr kleinem Weibchenschwarm fliegenden Tieren hat unter Bertick-
sichtigung der Temperaturabhängigkeit gezeigt, dass kein Einfluss der mitfliegenden
Weibchen auf die Flugfrequenz feststellbar ist.

Um den Einfluss von allfälligem Gegenwind zu prüfen, sind zwei Weibchen im
Labor einer starken Luftstrémung ausgesetzt worden. Dabei hat sich ihre Flugfrequenz
um ca 15 Hz deutlich erhoht. Doch konnen Laborbefunde bei fixiertem Flug nicht
ohne weiteres auf die Verhältnisse beim freien Flug übertragen werden (NACHTIGALL,
1966), wie auch der folgende Versuch zeigt:

Bei 18 Weibchen wurden die Flugtône zuerst im Freien und anschliessend bei
möglichst angeglichenen Bedingungen im Labor aufgenommen. Die Flugtonhöhen fallen
im Labor ausnahmslos tiefer aus als beim Schwärmen im Freien und zwar um durch-
schnittlich 43 Hz, d.h. um etwa zwei Ganztonschritte. Ein Laboreffekt ist also sicher
vorhanden. Die Vertiefung des Flugtons kann nicht auf die geringe Alterszunahme vom
Einfangen bis zum Laborversuch zurückgeführt werden. Vielleicht kônnte aber der
Umstand eine Rolle spielen, dass das Gewicht der Tiere auf der Fixierkapillare ruht.
Eine auf Gewichtsabnahme zurückführbare Flugfrequenzverminderung ist für den
Bienenwolf Philantus triangulum nachgewiesen (Tonbandaufnahme J. FORSTER). Wenn
er die eingebrachte Biene fallen lässt, sinkt die Flugfrequenz deutlich ab. Ein weiterer,
in gleichem Sinn wirkender Laboreffekt wird durch den ortsfesten Flug bedingt: Die
oben beschriebene frequenzerh6hende Wirkung eines Gegenwindes erklart die Vertiefung
des Flugtons beim ortsfesten Fliegen ohne Gegenwind, weil in letzterem Fall die relativ
zum frei fliegenden Tier vorhandene Luftströmung von vorn wegfällt.

Eine zusätzliche Frequenzerhöhung könnte sich bei leichtem Wind ergeben. Bei
Wind richten sich die schwärmenden Weibchen gegen diesen (Abb. 1), wobei sie je nach
Windstärke zur Kompensation der Abdrift von der Bodenmarke ruckweise nach vorn
fliegen. Ein entsprechendes Verhalten beschreibt FiscHER (1969) bei bewegter Boden-
marke für Männchen: „Mit zunehmender Geschwindigkeit“ — eines als Bodenmarke
dienenden Autos — „geht der charakteristische Zickzackflug in einen geradlinigen
Formationsflug über“. Es handelt sich in diesen Fällen aber nicht mehr um den für das
Schwärmen typischen seitlichen Zickzackflug hin und her und bei starkem Wind ist
ein Schwärmen wegen Windverfrachtung ohnehin nicht mehr möglich.

FLUGTONE VON CHIRONOMUS 613

DISKUSSION

Die gleichartige Temperaturabhängigkeit der weiblichen Flugtonhöhen und
+ der attraktivsten Tonhöhen für die Männchen (Abb. 3c/d) spricht übereinstimmend
mit früheren Befunden (d/e) für die Auffassung, dass die Grundfrequenz des
weiblichen Flugtons die Männchen zur Kopulation anlockt. Ueberraschender-
weise stimmen aber die weiblichen Flugtonhöhen (c) mit den attraktivsten
Tonhöhen für die schwärmenden Männchen (d) nicht genau überein, sondern
liegen etwa einen Ganztonschritt (19 Hz) über diesen. Es stellt sich die Frage, ob
irgendwelche Umstände zur Angleichung der beiden Frequenzen führen könnten.

Wie gezeigt werden konnte, nimmt die Flugtonhöhe des Weibchens mit
zunehmendem physiologischen Alter ab. Es könnte sein, dass die Weibchen so
lange, vielleicht sogar auch während mehrerer Tage, immer wieder schwärmen,
bis ihr Flugton mit zunehmendem Alter einmal zur tiefer gelegenen attraktivsten
Tonhöhe für die Männchen abgesunken ist, sodass sie zur Kopulation von diesen
bevorzugt angeflogen werden und danach sofort wegfliegen. Nach dieser Ueber-
legung könnte das nicht Uebereinstimmen der beiden Tonhöhen (Abb. 3c/d)
folgendermassen erklärt werden: Es könnte im Schwarm mindestens zeitweise zu
einer Anhäufung von jungen, d.h. mit noch zu hoher Flugfrequenz fliegenden
Weibchen kommen, die einfach warten müssen, bis sie das frequenzgünstigste
Alter und damit vielleicht auch das für eine erfolgreiche Kopulation physiologisch
günstigste Alter erreicht haben. Für diese Hypothese spricht die schon eingangs
erwähnte Beobachtung, dass Weibchen lange schwärmen, ohne dass nahe Männ-
chen sich mit ihnen paaren.

Möglicherweise sinkt die Flugfrequenz aber auch bei länger andauerndem
Flug gleichentags relativ rasch ab. Der Vergleich der Häufigkeitsverteilung von
N@ und Ng in Tabelle 1 (Freilandaufnahmen 1969) zeigt, dass die Weibchen bei
höheren Temperaturen, also etwas früher schwärmen als die Männchen. Die
mindestens zeitweise lange vor den Männchen schwärmenden Weibchen (RÖMER
und Rosin, 1969, S. 737) könnten relativ rasch „ermüden“ d.h. ihre Flugfrequenz
vermindern, sodass ihre Flugtonhöhe bald in den Bereich der attraktivsten
Tonhöhe für die Männchen kommt. Diese Möglichkeit schliesst die obige
Hypothese, nach der während der abendlichen Schwarmzeit zuerst die älteren
Weibchen zur Kopulation kommen, nicht aus.

Es stellt sich die Frage, ob während des Schwärmens infolge der Nicht-
übereinstimmung der weiblichen Flugtonhöhen mit den attraktivsten Tonfrequen-
zen für die Männchen mindestens zeitweise eine Paarungsselektion stattfindet.
Der Vergleich der Häufigkeitsverteilung der weiblichen Flugtonhöhen mit den
attraktivsten Tonfrequenzen für die Männchen bei 16°-17° C gemäss Abbildung 3
rechts und d links zeigt nämlich, dass nur wenige weibliche Flugfrequenzen mit den
entsprechenden attraktivsten Tonfrequenzen für die Männchen übereinstimmen.

614 F. ROMER

Zur Abklärung dieser Frage muss das Frequenzintervall mit Lockwirkung für
schwärmende Männchen (ROMER und Rosin, 1969; Abb. 2a) mit der Lage und
Streuung der Flugtonhöhen gleichzeitig fliegender Weibchen während einer
ganzen abendlichen Schwarmzeit verglichen werden, wobei auch dem Alter der
vorhandenen Weibchen und ihrem Verhalten nach der Kopulation Beachtung
geschenkt werden muss.

ZUSAMMENFASSUNG

l. Die Flugtöne schwärmender Männchen und Weibchen von Chironomus |
plumosus sind im Freiland auf Tonband aufgenommen worden.

2. Die durchschnittliche Frequenz des Grundtons (Flugtonhöhe) ist tem- |
peraturabhängig. Die Flugtonhôhe der Männchen steigt von 360 Hertz bei |
9°C auf 497 Hz bei 22°C, diejenige der Weibchen von 214 Hz bei 11° C auf |
272 Hz bei 23° C. Im Bereich von 14°-21° C steigt sie bei den Weibchen durch- |
schnittlich um 2.87 Hz pro Grad Celsius. Die gleiche Temperaturabhängigkeit |
gilt für die Tonhöhe mit maximaler Lockwirkung auf die schwärmenden Mànn- —
chen.

3. Der Flugton der Weibchen liegt im Mittel 19 Hz (etwa einen Ganzton- |
schritt) über dem Lockton mit maximal anziehender Wirkung auf die Männchen;
mit zunehmendem Alter sinkt die Tonhöhe ab.

4. Der Männchenflugton liegt etwa eine Oktave über den Flugtonhöhen der |
Weibchen.

5. Die Flugtonhöhe im Labor fixiert fliegender Mücken ist durchschnittlich
43 Hz (etwa zwei Ganztonschritte) tiefer als bei freiem Flug.

6. Die mögliche Bedeutung der erwähnten Frequenzunterschiede wird
diskutiert.

RESUME

I. Les sons produits par des mâles et femelles de Chironomus plumosus
volant en essaims ont été enregistrés en plein air sur bande magnétique.

2. La fréquence moyenne du son général (hauteur du son produit par le vol)
dépend de la température. Elle passe chez les males de 360 Hertz, pour une
température de 9° C, 4 497 Hz, pour une température de 22° C; chez les femelles,
elle passe de 214 Hz (11° C) à 272 Hz (23° C). Entre 14° C et 21° C, elle augmente,
chez les femelles, en moyenne de 2.87 Hz par degré Celsius. La fréquence qui

exerce la plus forte attraction sur les mAles volant en essaim dépend également de
la température.

FLUGTONE VON CHIRONOMUS 615

3. L’écart entre le son des femelles en vol et celui qui est le plus fortement
| attractif pour les mâles est en moyenne 19 Hz (environ un ton entier), le premier
étant supérieur au second. Le son baisse avec l’âge de l’insecte.

4. Le son produit par le vol des mâles est d’environ une octave plus haut que
celui des femelles.

5. La fréquence du son des moustiques volant fixés en laboratorie est en
moyenne 43 Hz (environ deux tons) plus basse qu’en vol libre.

6. Les conclusions tirées des différences de fréquences susmentionnées font
l’objet de discussions.

SUMMARY

1. The sounds of swarming male and female Chironomus plumosus were
taped in the wild.

2. The average frequency of the basic tone (pitch of the flight tone) is
temperature-dependent. The pitch of the male flight tone rises from 360 Hertz
at 9° C to 497 Hz at 22° C; that of females from 214 Hz at 11° C to 272 Hz at
23° C. Between 14°-21° C the mean rise of the female pitch is 2.87 Hz per degree.
The same temperature dependence is found for the pitches having maximum
attractivity for swarming males.

3. The mean pitch of the flight tone of females is 19 Hz (about one tone step)
above the tone having maximum attractivity for males. With increasing age it
becomes lower.

4. The male flight tone is about one octave above that of females.

5. The mean pitch of the flight tone of midges flying in fixed position in the
laboratory is 43 Hz (about two tone steps) lower than that of free fiying midges
at the same temperature.

6. The possible significance of the above differences in frequency is discussed.

LITERATUR

Downes, J. A. 1958. Assembly and mating in the biting Nematocera. Proc. 10th internat.
Congr. Entomol. 2: 425-434.

FISCHER, J. 1969. Zur Fortpflanzungsbiologie von Chironomus nuditarsis Str. Rev. suisse
Zool. 76: 23-55.

— und S. Rosin. 1967. Bastarde zwischen Chironomus plumosus L. und Chironomus

nuditarsis Str. Arch. Julius Klaus-Stift. 42: 30-42.

Forster, J. 1969. Persônliche Mitteilung.

KEPPLER, E. 1958. Zum Hören von Stechmücken. Z. Naturf. 13b: 285-286.

616 B. LANZREIN UND M. LUSCHER

KOSKINEN, R. 1969. Observations on the swarming of Chironomus salinarius Kieff.
( Diptera, Chironomidae). Ann. Zool. Fennici 6: 145-149.

LiNDER, A. 1960. Statistische Methoden für Naturwissenschaftler, Mediziner und Inge-
nieure. Birkhauser, Basel.

NACHTIGALL, W. 1966. Die Kinematik der Schlagfliigelbewegungen von Dipteren. Metho-
dische und analytische Grundlagen zur Biophysik des Insektenflugs.
Z. vergl. Physiol. 50: 149-211.

RÔMER, F. und S. Rosin. 1969. Untersuchungen über die Bedeutung der Flugtône beim
Schwärmen von Chironomus plumosus L. Rev. suisse Zool. 76: 734-740.

SOTAVALTA, O. 1947. The flight-tone (wing-stroke frequency) of insects. Acta ent. fenn.
4-5: 5-117. j

SYRJAMAKI, J. 1964. Swarming and mating behaviour of Allochironomus crassiforceps ‘
Kieff. (Dipt., Chironomidae). Ann. Zool. fenn. 1: 125-145.

— 1966. Dusk swarming of Chironomus pseudothummi Strenzke (Dipt., Chirono-

midae). Ann. Zool. fenn. 3: 20-28.

TISCHNER, H. 1955. Gehörsinn und Fluggeräusch bei Stechmiicken. Umschau, Heft 12:
368-370.

TUXEN, S. L. 1967. Insektenstimmen. Verständliche Wissenschaften, Springer, Berlin.

N° 39. B. Lanzrein und M. Lüscher. — Experimentelle Unter-
suchungen über die Degeneration der Prothorakaldrüsen nach
der Adulthäutung bei der Schabe Nauphoeta cinerea. *
(Mit 4 Textabbildungen)

Abteilung für Zoophysiologie, Zoologisches Institut der Universität Bern.

Die Prothorakaldrüsen (Pdr.) sind vom neuroendokrinen Komplex des
Kopfes (Gehirn mit Corpora cardiaca und Corpora allata) morphologisch
unabhängige endokrine Organe, die das Häutungshormon Ecdyson produzieren.
Bei Nauphoeta bilden sie paarige, sich überkreuzende und quer verbundene
Bänder, die zwischen Darm und Bauchmark liegen (Abb. 1). Jedes Band besteht
aus einem Muskel, der von Drüsengewebe umgeben ist, das während des Larven-
lebens wächst und kurz vor der Adulthäutung seine grösste Ausdehnung erreicht.
Nach der Adulthäutung degeneriert es, bis nach 12 Tagen fast nur noch das
schmale Muskelband übrig bleibt (Abb. 2). Pdr., deren Breite kleiner als 145 u ist,
werden als degeneriert betrachtet. Nach WIGGLESWORTH (1955) wird bei Rhodnius
die Degeneration der Pdr. nach der Adulthäutung dadurch bewirkt, dass die
Drüsen zur Zeit der Adulthäutung irgendeinen humoralen Stimulus erhalten;

! Durchgeführt mit Hilfe des Forschungskredites No. 5384.3 des Schweiz. Nationalfonds.

EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN ÙBER DIE DEGENERATION 617

wenn sie diesem einmal ausgesetzt worden sind, kommt es zu einer Degeneration.
Der Stimulus ist nur wirksam bei einer Häutung in Abwesenheit von Juvenil-
hormon. Wir haben nun versucht, die fiir die Degeneration wesentlichen Faktoren
durch Dekapitations-, Injektions- und Transplantationsexperimente zu ermitteln.

Als Mass fiir die Degeneration wurde die Breite der Pdr. gewahlt. Die Driisen
wurden unter Ringerlòsung seziert, in eine Zählkammer von 0.025 mm Tiefe

Kopf

ABB. 1.

Prothorakaldriisen einer 13 tagigen Nymphe, mit Methylenblau gefarbt.
Pdr. = Prothorakaldrisen, Spg. = Speichelgänge, Spdr. = Speicheldriisen.

gebracht und mit Hilfe von Mikroskop und Zeichenapparat gezeichnet. Auf der
Zeichnung wurde an 5 verschiedenen Stellen der Driise die Breite gemessen und
daraus der Mittelwert bestimmt. Da wir die implantierten Organe in den Ab-
domina der Wirtstiere wieder auffinden mussten, auch wenn sie degeneriert waren,
befestigten wir jeweils an einem Driisenende ein Haarschläufchen.

Durch Dekapitation 1—9 Tage vor oder unmittelbar nach der Adulthäutung
wurde die Degeneration der Pdr. nach der Adulthäutung nicht wesentlich
beeinflusst.

Durch Injektion von Farnesylmethylester, einem Juvenilhormonanalogon,
wurde eine Degeneration nach der Adult- oder Adultoidhäutung nur dann ver-

618 B. LANZREIN UND M. LÙSCHER

hindert, wenn mindestens 12 Tage vor der Häutung injiziert wurde und die Tiere
nach der Häutung vor allem larvale Eigenschaften aufwiesen.

Anhand von Transplantationsexperimenten wurde untersucht, ob das
Ereignis der Adulthäutung für die Degeneration entscheidend sei (Abb. 3). Um
zu prüfen, ob Pdr., die eine Adulthäutung mitgemacht haben, in jedem Milieu
degenerieren, wurden als Spendertiere frisch gehäutete adulte Weibchen ver-
wendet. Ihre Pdr. wurden einerseits als Kontrolle in frisch gehäutete adulte
Weibchen (B) und andererseits in 12—13 tägige Nymphen (C) transplantiert.

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3 ——> Von hier an erste Adulthautungen

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2 * Einzelwerte
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NYMPHE IMAGO:

ABB. 2.

Veränderung der Prothorakaldrüsenbreite wahrend des Nymphenstadiums
und während 12 Tagen nach der Adulthäutung. Ordinate: Prothorakaldrisenbreite.
Abszisse: Alter der Tiere in Tagen.

» Einzelwerte

T Mittelwerte

A B C D E
ABB. 3.

Bedeutung der Adulthäutung für die Degeneration der Prothorakaldrisen. Ordinate: Pro-
thorakaldrüsenbreite. A- eigene Pdr der frisch gehäuteten adulten Weibchen. B- Spender und
Wirte: frisch gehäutete adulte Weibchen. C-Spender wie bei B, Wirte: 12—13 tagige Nymphen.
D- Spender: Nymphen kurz vor der Adulthàutung, Wirte: frisch gehäutete adulte Weibchen.
_E- Spender wie bei D, Wirte: 12—13 tàgige Nymphen.
Sektion und Messung erfolgten stets 8 Tage nach Versuchsbeginn.

EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNGEN UBER DIE DEGENERATION 619

8 Tage nach der Transplantation wurde seziert und gemessen. Beim Versuchsende
wurden zusätzlich die eigenen Pdr. des frisch gehäuteten adulten Weibchens
gemessen (A). Der Vergleich von A mit B zeigt, dass Pdr. als Transplantate etwas
langsamer degenerieren, was mit den Beobachtungen von BODENSTEIN (1953)
übereinstimmt. Aus einem Vergleich von B mit C erkennt man, dass in 12—13
tagigen Nymphen die Degeneration wesentlich langsamer vor sich geht oder
überhaupt nicht stattfindet. Es ist also möglich, dass Pdr. eine Adulthäutung
durchmachen, aber nicht degenerieren. BODENSTEIN (1953) stellte bei Periplaneta
americana fest, dass die Pdr. nach der Adulthäutung nicht degenerierten, wenn
den Versuchstieren unmittelbar nach der Häutung die Corpora allata heraus-
operiert wurden. Er folgert, dass aktive Corpora cardiaca in Abwesenheit der
Corpora allata die Degeneration verhindern. Das Milieu in 12—13 tägigen
Nymphen scheint diesen Bedingungen (Inaktivität der Corpora allata, vielleicht
auch Aktivität der Corpora cardiaca) zu entsprechen. Um zu prüfen, ob eine
Degeneration der Pdr. möglich sei, ohne dass sie eine Adulthäutung mitgemacht
haben, wurden Pdr. aus Nymphen kurz vor der Adulthäutung in frisch gehäutete
- adulte Weibchen (D) einerseits, und in 12—13 tägige Nymphen (E) andererseits
transplantiert. 8 Tage nach der Transplantation wurde seziert und gemessen. Aus
den Ergebnissen geht hervor, dass die in frisch gehäutete adulte Weibchen (D)
transplantierten Pdr. degenerieren, während die in 12—13 tägige Nymphen (E)
transplantierten zu einem grossen Teil nicht degenerieren. Also können Pdr.
degenerieren, ohne eine Adulthäutung mitgemacht zu haben. Ob eine Degenera-
tion stattfinden kann, wird somit vor der Adulthäutung entschieden.

Im nächsten Versuch wurde nach dem für eine mögliche Degeneration
entscheidenden Zeitpunkt im Nymphenleben gesucht. Pdr. aus 12—13 tägigen
Nymphen wurden in Nymphen verschiedenen Alters transplantiert. 8 Tage nach
der Adulthäutung der Wirtstiere wurde seziert und die Implantatbreite gemessen.

Aus Abb. 4 ist ersichtlich, dass die transplantierten Pdr. nach der Adulthäutung

des Wirtstieres nur degenerieren, wenn mindestens 6 Tage vor der Häutung
implantiert wird. Zu dieser Zeit wird darüber entschieden, ob die Pdr. degene-
rieren.

In einem weiteren Versuch wurde untersucht, ob die niedere Juvenilhormon-
konzentration während der Zeit vor der Adulthäutung für die Degeneration nach
der Häutung verantwortlich sei. Pdr. aus 12—13 tägigen Nymphen wurden vorerst
in trächtige Weibchen (niedere Juvenilhormonkonzentration) transplantiert und
dort 5, 6, 7, 10 oder 12 Tage belassen. Anschliessend wurden dieselben Pdr. in
frisch gehäutete adulte Weibchen transplantiert und 8 Tage später gemessen.
Keine der 13 Drüsen zeigte Degenerationserscheinungen. Also genügt eine
niedere Juvenilhormonkonzentration nicht, um dann im geeigneten Milieu eine
Degeneration zu bewirken. Ein Vergleich mit D in Abbildung 3 zeigt, dass
offenbar ausser der Juvenilhormonkonzentration noch andere Faktoren in der

620 B. LANZREIN UND M. LUSCHER

Zeit vor der Adulthäutung fiir eine Degeneration nach der Häutung notwendig
sind. Es ist méglich, dass die Ausschiittung von Ecdyson bei Abwesenheit von
Juvenilhormon fiir eine Degeneration verantwortlich ist. Diese Frage soll nun in
weiteren Versuchen abgeklart werden.

Zusammenfassend kann gesagt werden, dass sich die von WIGGLESWORTH
(1955) an Rhodnius prolixus aufgestellte Theorie bei Nauphoeta cinerea nicht

da + Einzelwerte
300- k °° ai T Mittelwerte
2004 li ai
HEC = = =
100-

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
ABB. 4.
Für die môgliche Degeneration der Prothorakaldriisen entscheidende Zeit im Nymphenleben.
Transplantation von Pdr aus 12—13 tägigen Nymphen in Nymphen verschiedenen Alters.

Sektion 8 Tage nach Adulthäutung. Ordinate: Prothorakaldrüsenbreite, Abszisse: Zeit zwischen
Transplantation und Adulthäutung in Tagen.

bestätigen lässt. Das hormonale Milieu zur Zeit der Adulthäutung ist für die
Degeneration der Pdr. nicht von Bedeutung. Eine entscheidende Phase liegt
mindestens 6 Tage vor der Adulthäutung. Das Durchlaufen dieser Phase legt
aber eine Degeneration noch nicht eindeutig fest; sie findet nur statt, wenn die
Pdr. nachher in ein Milieu gelangen, das demjenigen im frisch gehäuteten adulten
Tier entspricht.

LITERATUR

BODENSTEIN, D. 1953. Studies on the humoral mechanisms in growth and metamorphosis
of the cockroach, Periplaneta americana. II. The function of the pro-
thoracic gland and the corpus cardiacum. J. Exp. Zool. 123: 413-434.

CASSIER, P. 1969. Etat phasaire et destinée post-imaginale des glandes ventrales chez
Locusta migratoria migratorioides (R. et F.). Proc. VI Congr. IUSSI:
33-38.

GILBERT, L. I. 1964. Physiology of Growth and Development : Endocrine Aspects. In: The
Physiology of Insecta (Ed. by ROCKSTEIN, M.) 1, Part A, 5. Academic
Press, New York.

SHAAYA, E. und KARLSON P. 1965. Der Ecdysontiter während der Insektenentwicklung.
II. Die postembryonale Entwicklung der Schmeissfliege Calliphora
erythrocephala. J. Insect Physiol. 11: 65-69.

WIGGLESWORTH, V. B. 1955. The breakdown of the thoracic gland in the adult insect,
Rhodnius prolixus. J. Exp. Biol. 32: 485-491.

REIFUNG TRANSPLANTIERTER OOCYTEN BEI NAUPHOETA CINEREA 621

N° 40. R. Wilhelm und M. Liischer. — Uber die Reifung trans-
plantierter Oocyten unter verschiedenen Bedingungen bei der
Schabe Nauphoeta cinerea. (Mit 2 Textabbildungen und 1 Tabelle).

Abteilung fiir Zoophysiologie, Zoologisches Institut der Universitat Bern.

Eine gonadotrope Wirkung der Corpora allata wàhrend der Eireifung ist bei
zahlreichen Insektenarten, unter anderem bei der Schabe Nauphoeta cinerea
(LÜSCHER, 1968) nachgewiesen worden. Es ist jedoch fraglich, ob die Stimulation
der Oogenese ausschliesslich vom Einfluss der Corpora allata abhängt, oder ob
noch andere zusätzliche Faktoren in dieser Hinsicht wirksam sind.

Wir haben festgestellt, dass transplantierte Oocyten in Wirtsweibchen
wachsen. Auf dieser Beobachtung basiert unsere Untersuchungsmethode: wir
transplantieren je 2 Oocyten in ein Wirtstier und priifen nach 27 Stunden, ob
diese gewachsen sind. Das Wachstum kann als Mass fiir die anregende Wirkung
des Milieus betrachtet werden. Wir können feststellen, dass die Wachstumsfähig-
keit oder -kompetenz der Oocyten je nach Alter variiert. Um eine möglichst
empfindliche Reaktion auf wachstumsanregende Faktoren zu erzielen, mussten
wir durch einen Vorversuch abklären, in welchem Stadium der Eireifung die
Wachstumskompetenz optimal ist: wir transplantierten je 2 Oocyten im Alter
von 1—13 Tagen in 9-tägige Wirtsweibchen (Abb. 1). Der Vorversuch zeigte, dass
bis zum 8. Tag eine kontinuierliche Zunahme, dann vom 10. Tag an eine gesicherte
Abnahme des Wachstums erfolgt. Die Zunahme der Wachstumsfähigkeit könnte
darauf zurückgeführt werden, dass sich die Oocytenoberfläche im Verlaufe der
Eireifung vergrôssert und damit mehr Nährstoffe aufnehmen kann, was ein
vermehrtes Wachstum zur Folge hat. |

Mit der gleichen Methode ermittelten wir den wachstumsanregenden Einfluss
des inneren Milieus während der Eireifung (Abb. 2). Wir wählten 7-tägige Oocyten,
da diese eine gute Wachstumsfähigkeit aufweisen, und transplantierten je 2 in
1—13-tägige Wirtsweibchen. Die optimale wachstumsanregende Wirkung hat
das 7—11-tagige Milieu. Bis zum 7. Tag nimmt sie kontinuierlich zu, vom 11. Tag
an gesichert ab. Interessant ist die Feststellung, dass sich das Milieu bezüglich
seiner wachstumsanregenden Wirkung ähnlich dem Corpora allata-Volumen
ändert (LÜSCHER, 1968). Wir vermuten, dass die wachstumsanregende Wirkung
des Milieus von der Konzentration des Juvenilhormons der Hämolymphe
abhängt. Am Anfang der Eireifung weist das Milieu noch keine wachstums-
anregende Wirkung auf; die Corpora allata — zu diesem Zeitpunkt noch

1 Durchgeführt mit Hilfe des Forschungskredites No. 5384.3 des Schweiz. Nationalfonds.

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 40

622 R. WILHELM UND M. LÙSCHER

raed Li
wachstum
in 27 Std.
Die Kompetenz der Oocyten
Einh.
mm Spendertiere - 1-13-tägig
Wirtstiere 9-tagig
DICA

01
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 12 13
] + mittlerer Fehler des Durchschnitts ‘Ater Spendertiere in Tagen nach der Adulthäutung
BIG ale

Oocyten—

wachstum

in 27 Std.

Einh. Die Wirkung des Milieus
mm
Spendertiere 7-tägig

02 5 Wirtstiere 1-13-tägig |
|
|
\
|
Il

01 |
|
|
|

1 2 3 4 5 6 7 8 g 10 1 12 13
T+ mittlerer Fehler des Durchschnitts Alter Wirtstiere in Tagen nach der Adulthäutung
IAE 2
klein — würden unserer Annahme entsprechend noch kein Juvenilhormon in

die Hämolymphe abgeben. Erst mit der Zunahme des Corpora allata-Volumens
im Verlaufe der Eireifungsperiode nimmt der wachstumsanregende Einfluss zu
und bleibt dann für einige Tage konstant. Entsprechend geht die Abnahme des
Milieueinflusses wieder mit einer Verkleinerung des Corpora allata-Volumens
einher. LÜSCHER und ENGELMANN (1955) haben bei Leucophaea maderae fest-

REIFUNG TRANSPLANTIERTER OOCYTEN BEI NAUPHOETA CINEREA 623

|| gestellt, dass die reifen Eier stofflich auf das Gehirn wirken, welches dann seiner-

seits die Corpora allata hemmt. Dieser Vorgang wiirde, unserer Vermutung
entsprechend, den Juvenilhormonspiegel in der Himolymphe senken. Da unsere
Befunde mit der Zu- und Abnahme des Corpora allata-Volumens in Einklang
stehen, dürfen wir annehmen, dass sich die Juvenilhormonkonzentration in der
Hämolymphe während der Eireifung proportional zum Corpora allata-Volumen
ändert, und dass dieses also ein brauchbares Mass für die Aktivitàt der Driisen
darstellt.

Wäre das Vorhandensein aktiver Corpora allata allein für das Wachstum der
Oocyten verantwortlich, so müsste unter entsprechenden Bedingungen auch ein
Wachstum kompetenter Oocyten in Männchen erzwungen werden können.
Verschiedentlich sind bei Insekten Ovarien in Männchen implantiert worden,
wobei sich die Versuchergebnisse widersprechen. Eine Eireifung im männlichen
Milieu ist bei Pieris brassicae (KARLINSKY, 1967), bei Locusta migratoria (VOGEL,
1968) und bei Periplaneta americana (PRABHU und HEIMA, 1970) festgestellt

TABELLE

Implantation von kompetenten Oocyten in Männchen

Wachstum + mittlerer

Fehler des
Durchschnitts
mm
1. Implantation von einem Paar aktiver Corpora allata und 2 Oocyten. 0
Kontrollversuch: Implantation von einem Paar aktiver Corpora
allata und 2 Oocyten in decapitierte Weibchen. 0,105+ 0,004
2. Injektion von 1mg Farnesylmethylester und Implantation von
2 Oocyten. 0
3. Implantation von einem Ovar, einem Paar aktiver Corpora allata
und 2 Oocyten. 0
4. Injektion von 1mg Farnesylmethylester und Implantation von
einem Ovar und 2 Oocyten. 0
5. Implantation von 2 Paar aktiver Corpora allata, von weiblichem
Fettgewebe und 2 Oocyten. 0
Parabiose zwischen Männchen und Weibchen
1. Implantation von 2 Oocyten in Männchen. 0,084 -- 0,007

2. Implantation von je einem Paar aktiver Corpora allata in decapi-

tierte Weibchen und normale Männchen und 2 Oocyten in Mann-

chen. 0,081 -- 0,007
3. Injektion von 1 mg Farnesylmethylester in decapitierte Weibchen

und normale Männchen und Implantation von 2 Oocyten in

Mannchen. 0,084-+- 0,007

Kontrolle:

Parabiose zwischen normalen Weibchen und decapitierten Weibchen

und Implantation von 2 Oocyten in die decapitierten Weibchen. 0,108+0,015

624 R. WILHELM UND M. LÙSCHER

worden, wogegen bei Tenebrio molitor (LAVERDURE, 1967) ein negatives Ergebnis
vorliegt. Unsere Versuche mit Männchen haben ergeben, dass trotz Implantation
von einem Paar aktiven Corpora allata und kompetenten Oocyten ein Wachstum
ausgeblieben ist (Tabelle). Damit steht fest, dass ein zusätzlicher Faktor die
Eireifung mitbedingt, oder dass das männliche Milieu einen hemmenden Faktor
enthält. Wir haben nun zusätzlich zu Oocyten und Corpora allata weiblichen
Fettkôrper oder Ovarien implantiert in der Annahme, dass diese Organe einen
stimulierenden Faktor abgeben kônnten. Auch haben wir verschiedentlich die
aktiven Corpora allata durch den analog dem Juvenilhormon gonadotrop
wirkenden Farnesylmethylester ersetzt und jeweils eine Uberdosis von 10 ul 1:10

(=1 mg Substanz) in Olivenöl injiziert, um eine allfällige Reaktion optimal zu :

stimulieren (nach einer unveröffentlichten Beobachtung von LÜSCHER entsprechen
ca. 10y Farnesylmethylester einem Paar Corpora allata). Trotzdem erfolgte keine
Eireifung, auch nicht bei zusätzlicher Implantation von Ovarien oder weiblichem
Fettgewebe (Tabelle): der vermutete Stoff ist demnach in diesen Geweben nicht
oder nicht in genügender Menge vorhanden.

Die Parabioseversuche (Tabelle), die den Austausch der Hämolymphen
zwischen beiden Geschlechtern ermöglichten, sind dagegen positiv verlaufen: auch
im Männchen haben wir ein beträchtliches Wachstum der transplantierten
Oocyten feststellen können. Somit ist nachgewiesen, dass neben aktiven Corpora
allata bzw. Juvenilhormon ein weiterer Faktor, der nur in der weiblichen
Hämolymphe vorhanden ist oder nur in dieser unter dem Einfluss von Juvenil-
hormon in genügender Menge entsteht, für die Eireifung unentbehrlich ist.

LITERATUR

KARLINSKY, A. 1967. Influence des corpora allata sur le fonctionnement ovarien en milieu
mäle de Pieris brassicae L. (Lepidoptere). C. R. Acad. Sci. Paris 265:
2040-2042.

LAVERDURE, A. M. 1967. Mode d’action des corpora allata au cours de la vitellogenese
chez Tenebrio molitor (Coleoptere). C. R. Acad. Sci. Paris 265: 145-146.

LÜSCHER, M. 1968. Hormonal control of respiration and protein synthesis in the fat body
of the cockroach Nauphoeta cinerea during oocyte growth. J. Insect
Physiol. 14: 499-511.

LÜSCHER, M. und F. ENGELMANN, 1955. Uber die Steuerung der Corpora allata-Funktion
bei der Schabe Leucophaea maderae. Rev. suisse Zool. 62: 649-657.

PRABHU, V. K. K. and P. Hema. 1970. Effect of Implantation of ovaries in the male cock-
roach Periplaneta americana. J. Insect Physiol. 16: 147-156.

VOGEL, A. 1968. Résultats de transplantations d’ovaires d’imagos à Locusta migra-
toria (L.). C. R. Acad. Sci. Paris 267: 1043-1046.

L’« EVENTAIL ROBERTSONIEN ) CHEZ LEGGADA 625

N° 41. Robert Matthey. — L’« Eventail robertsonien » chez les
Mus (Leggada) africains du groupe minutoides-musculoides.
(Avec 2 figures)

Université de Lausanne, Institut de Biologie animale et de Zoologie.

Le ròle des mutations chromosomiques dans les processus de spéciation a été
longtemps considéré comme négligeable. Trois arguments principaux semblent
légitimer cette attitude: 1) le patrimoine génétique n’est pas modifié par ces
mutations, abstraction faite d’éventuels effets de position. 2) dans certains groupes,
par exemple les Felidae, la formation des espéces s’est effectuée sans modifications
microscopiquement décelables du caıyotype. 3) d’enormes bouleversements chro-
mosomiques, par exemple ceux qui ont fait passer la formule, 2N = 54, d’Ellobius
talpinus à la formule 2N = 17 d’E. lutescens, le type des hétérochromosomes
étant en outre profondément modifié, ne s’accompagnent que de modifications
morphologiques mineures. Cependant, depuis quelques années, de nombreux
travaux exigent la révision de ce point de vue.

Bien que la communication présente concerne exclusivement la Cytogéné-
tique mammalienne, il est impossible de ne pas citer les publications de WHITE et
de ses éléves (1957-1969) sur les Morabinae australiens, ceci en raison de l’intérét
exceptionnel des considérations théoriques développées par WHITE. Relativement
aux Mammifères, je renvoie le lecteur aux tıavaux de la Conférence internationale
de Hanovre (1968) que K. BENIRSCHKE a réunis en un volume, « Comparative
Mammalian Cytogenetics », (1969). he

D’entre les ordres de Mammifères, les Rongeurs, en pleine explosion évolu-
tive, illustrent exemplairement les relations qui peuvent exister entre la différen-
ciation du caryotype et la spéciation.

De multiples publications portant sur diverses familles de Rongeurs (cf.
BENIRSCHKE) montrent que, dans la majorité des cas, l’évolution chromosomique
est de type « robertsonien », les espèces ou sous-espèces d’un genre pouvant
présente: des nombres diploïdes très différents mais un N.F. (nombre fonda-
mental — nombre de bras principaux) qui est constant ou compris dans d’étroites
limites. Moins fréquemment, le cas le plus démonstratif étant celui des Peromyscus,
Cricetidés américains, à des nombres diploïdes identiques répondent des N.F.
différents, le mécanisme responsable étant alors l’inversion péricentrique (Hsu et
ARRIGHI, 1966).

Les petites Souris africaines pour lesquelles il m’a paru utile de conserver la
dénomination de Leggada et dont, depuis douze ans, je poursuis l’analyse cyto-

626 ROBERT MATTHEY

génétique semblaient démontrer que les processus robertsoniens de fusion/fission
suffisaient à la compréhension de leur évolution chromosomique, encore que
j'eusse décrit un cas unique d’inversion péricentrique chez un exemplaire de
Mus minutoides (MATTHEY, 1964). On pouvait supposer que le mécanisme fusion/
fission excluait celui d’inversion péricentrique, et réciproquement. Nous verrons,
dans l’expos& qui suivra celui-ci que cette hypothèse ne correspond pas à la
réalité qui est bien plus complexe. Pour l’instant, considérons les Leggadas comme
un exemple typique d’évolution robertsonienne.

Rappelons tout d’abord que la taxonomie de ces Souris, malgré d’excellentes
études, en particulier celles de F. PETTER (1963, 1969) est des plus obscures et que

les conclusions auxquelles elle aboutit sont loin de coincider toujours avec les °

faits révélés par l’analyse caryotypique. Celle-ci permet de diviser les Leggada en
deux groupes principaux, d’après la morphologie des chromosomes sexuels
(cf. MATTHEY, Révision générale de 1966 où figurent les références aux travaux
antérieurs). Dans le type considéré comme primitif (PR), l’X et l’Y sont acrocen-
triques et semblables à ceux de la Souris domestique. L’autre type est dit transloqué
(TR), l’X et l’Y primitifs étant transloqués chacun sur les constituants d’une paire
autosomique, l’X devenant métacentrique, 1’ Y submétacentrique.

La plupart des Mus TR entrent dans ce que j’appelle le complexe minutoides-
musculoides qui seul fait l’objet de cet exposé. Ce complexe dont les représentants
occupent une aire géographique très vaste, du 20° de latitude nord jusqu’au Cap,
apparait comme formé d’un nombre élevé d’espèces (?) et de sous-espèces crypti-
ques dont l’analyse taxonomique exigerait des croisements multiples. Dès 1963,
jai fait connaitre le polymorphisme des Leggada de Bangui (République centrafri-
caine) dont les populations sont constituées d’individus rapportés a l’espèce
M. musculoides Smith, ayant 34, 33, 32 ou 31 chromosomes pour un N.F. invaria-
blement de 36. J’écrivais alors: « ... à la limite, nous pourrions supposer l’existence
de Leggada possédant 16 autosomes métacentriques ou submétacentriques en
plus des deux chromosomes sexuels », d’où un nombre 2N de 18. Cette hypothése
se trouvait confirmée en 1964 par l’étude de M. minutoides Smith d’Afrique du
Sud où le nombre diploide est précisément de 18. En 1965, Je retrouvais en
Cöte-d’Ivoire des musculoides à 34, 33 et 32 chromosomes. Et, en 1966, un sujet
unique, obtenu de Bangassou se montrait doté de 22 chromosomes. La méme
année, je publiais une révision générale portant sur 213 Leggadas.

Ultérieurement, je donnai les résultats relatifs 4 49 spécimens (1967) dont
quatre, capturés à Ippy, ont fait l’objet d’une note récente (1970): la combinaison
2N = 28 apparaissait pour la première fois chez un exemplaire, un autre ayant
32 chromosomes. En outre, la formule 2N — 18 se retrouvait chez une femelle
appartenant probablement à la même forme qu’un mâle doté de 19 chromosomes

et révélant l'existence d’un type nouveau de chromosomes sexuels: 4: X/Y,Y, —
— 2: X/X,

L’« EVENTAIL ROBERTSONIEN ) CHEZ LEGGADA 627

La zone Bangui, Bangassou, Ippy, à laquelle des découvertes toutes récentes
permettent d’ajouter N’Dele (fig. 1) est donc le plus riche foyer de polymorphisme,
ce qu’attestent des caryotypes très différents. Une exploration plus poussée de
cette région s’imposait. Au début de 1970, mon collaborateur, le Dt F. PETTER

Bangui

P_—_250 Km

Bangassou

2500 KmA

Fic. 1
Carte montrant la provenance des sujets étudiés.

(Muséum national d’histoire naturelle, Paris) qui, dés 1963 a assumé l’étude
taxonomique de tous mes sujets, devait se rendre a la Station de la Maboké pour
y poursuivre ses propres recherches. Grace 4 un subside du Fonds national, le
D’ PETTER put prospecter la région en question d’où il m’a envoyé un nombre
élevé de Leggada que nous étudions en collaboration avec M. Jotterand. Les
résultats présents concernent une cinquantaine d’individus déjà analysés.

La figure 2 montre que, des 17 combinaisons robertsoniennes théoriquement
possibles, 16 sont maintenant connues. D’autre part, et ceci sera discuté dans un
travail plus étendu, on remarquera qu’à une région donnée correspond un poly-
morphisme réduit à quelques valeurs proches, 31/32/33/34 à Bangui, 32/33/34 a
Adiopodoumé, 21/22/23/24 a Bangassou. Ce n’est qu’a Ippy que nous avons a

628 ROBERT MATTHEY

la fois, 18/19 et 27/28/29/30/31/32. Mais il est probable que, la femelle à 18 cor-
respondant au mile à 19 pourvu de chromosomes sexuels multiples, ces deux
individus appartiennent à un taxon sexuellement isolé.

Ces observations nous améneraient à discuter les hypothèses relatives à la
spéciation, ce qui dépasserait le cadre de cette note. Je me contente de rappeler

|ppy CRC.)
Bangassou (R.C.)|

Angola

Bangui (R.C) |

| Afrique du Sud

Adiopodoume (C.I.) |

FIG. 2

L’« éventail » robertsonien: a la périphérie, les rayons terminés par un rectangle noir correspon-

dent aux combinaisons observées; on remarquera que 2N = 25 est la seule qui manque. Sur les

demi-cercles concentriques figurent les combinaisons propres à chaque station. Les noms de
celles-ci sont inscrits au dessous du diamètre horizontal.

que l’interstérilité, attestée par la non-existence de formes qui pourraient être
considérées comme des hybrides entre Leggadas à chromosomes sexuels PR et TR,
démontre que, par une seule translocation entre autosomes et hétérochromosomes,
une population primitive a pu être divisée en deux groupes sexuellement isolés
et qui, ultérieurement, évolueront en divergeant de plus en plus jusqu’à atteindre
le statut d’espece morphologiquement identifiables. Des 1964, j’ai appliqué cette
hypothèse au cas des espèces sympatriques M. minutoides Smith et M. indutus
Th. d'Afrique du Sud, puis à celui de deux formes d’Angola, taxonomiquement
identiques mais dotées, l’une de 18 chromosomes (TR), l’autre de 34 (PR), toutes

L’« EVENTAIL ROBERTSONIEN » CHEZ LEGGADA 629

} deux avec un N.F. de 36. En somme, deux exemples de ce que WHITE (1968) a
défini comme type stasipatrique de spéciation.

Ainsi, les mécanismes robertsoniens de fusion/fission caractérisés par la
constance du N.F. pour des nombres diploides variés semblaient avoir été seuls à
l’œuvre dans l’évolution chromosomique des Leggada.

Or, de Bangassou et d’Ippy, le D" PETTER nous adressait de nombreuses
Leggada qui, sur le terrain déjà, lui semblait 1eprésenter une entité taxonomique
nouvelle. Ces Souris nous réservaient une grande surprise qui, après étude de
30 individus, fait l’objet d’une seconde note présentée par ma collaboratrice et
complétant cet exposé.

SUMMARY

Among the pigmy-mice with translocated sex chromosomes (TR) and Funda-
mental number (N.F.) of 36, new “ robertsonian ” caryotypes have been found in
populations of Centrafrican Republic. From 18 to 34, all diploid numbers occur
with the single exception of 2N = 25.

BIBLIOGRAPHIE

BENIRSCHKE, K. 1969. Comparative Mammalian Cytogenetics. Springer, New-York.
Hsu, T. C. et F. E. ArrIGHI. 1966. Chromosomal evolution in the genus Peromyscus
(Cricetidae, Rodentia). Cytogenet., 5: 355-359.
MATTHEY, R. 1966. Le polymorphisme chromosomique des Mus africains du sous-genre
Leggada. Révision générale portant sur l’analyse de 213 individus. Rev.
suisse Zool., 73: 585-607.
— 1967. Cytogénétique des Leggada: (1) La formule chromosomique de Mus
(Leggada) bufo Th., (2) Nouvelles données sur la délétion portant sur
le bras court d’un X chez Mus (Leggada) triton Th. Experientia, 23: 133.
— 1967 a). Etude de deux femelles hétérozygotes pour une délétion portant sur un bras
du chromosome X chez Mus (Leggada) minutoides musculoides Temm.
Cytogenet., 6: 168-177.
— 19676). Cytogénétique de Mus (Leggada) minutoides musculoides Temm. et de
formes voisines. Etude d’une population de Côte d'Ivoire. Arch. J. Klaus
Stift., 62: 21-30.
— 1967c). Un nouveau système chromosomique polymorphe chez des Leggada afri-
caines du groupe tenellus ( Rodentia-Muridae). Genetica, 38: 211-226.
— 1970. Nouvelles données sur la cytogénétique et la spéciation des Leggada ( Mam-
malia- Rodentia-Muridae ). Experientia, 26:102.
Ware, M. J. D. 1968. Models of speciation. Science, 159:1065-1070.
— 1969. Chromosomal rearrangements and speciation in Animals. Ann. Rev. Genetics,
3: 75-98.

630 ROBERT MATTHEY ET MARTINE JOTTERAND

N° 42. Robert Matthey et Martine Jotterand. — Nouveau système
polymorphe non-robertsonien chez des « Leggadas» (Mus sp.)
de république Centrafricaine. (Avec 1 figure)

Université de Lausanne, Institut de Biologie animale et de Zoologie.

Il est intéressant de constater que, parallèlement à l’évolution robertsonienne È
du complexe minutoides-musculoides (2N compris entre 18 et 34, N.F. de 36, |
chromosomes sexuels TR), un autre type de mutations chromosomiques est |
apparu qui aboutit a l’isolement de populations aux caractéres caryotypiques
originaux. De ces populations, nous avons examiné 30 individus, neuf de Bangassou
et vingt-un de Ippy: pour un méme nombre diploide de 28, le N.F. varie de
30 a 34. Les processus de fusion/fission sont donc a exclure et le polymorphisme
de ces Leggadas dépend d’inversions péricentriques.

Alignant les chromosomes par ordre de taille décroissante, nous pouvons les
répartir en deux groupes: le premier renferme les huit chromosomes les plus
grands, le second vingt éléments acrocentriques. La différence de longueur entre
le chromosome le plus court du groupe I et le plus long du groupe II, bien que
faible, est supérieure a celle qui distingue les éléments de deux paires consécutives
à l’intérieur de chaque groupe. Aux chromosomes du groupe I sont liés les
phénomènes de polymorphisme. L’interprétation de ceux-ci se fondera sur
l’hypothèse d’une dérivation initiale à partir d’individus (9) appartenant au cycle
robertsonien et dotés de 28 chromosomes, pour un N.F. de 36 (fig. 1). Les huit
plus grands éléments de ces individus, deux X et six autosomes, sont méta- ou
submétacentriques.

La comparaison de ces huit chromosomes aisément classés en quatre paires
avec les huit chromosomes de notre groupe I démontre que la composition
autosomique de ce dernier groupe est très variable, cependant que les hétéro-
chromosomes auxquels leur taille assigne la seconde place sont constamment
présents. Nous avons observés les constitutions suivantes:

Méta- ou Submétacentriques Acrocentriques

RW D
S D BOD

631

POLYMORPHISME NON-ROBERTSONIEN CHEZ LEGGADA

*XI019 9UN,p so9nb.rew JUOS ‘SagAJOSqO JUSWSALJIIYO ‘S9JOTAZO19JIY NO -OWOY
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ZE=NZ cm CES NC

632 ROBERT MATTHEY ET MARTINE JOTTERAND

De ces divers caryotypes, celui qui est le plus proche de notre point de départ |
(8 M ou SM) répond a la formule 6/2 qui n’en diffère que par une inversion ayant |
transformé en un acrocentrique un métacentrique primitif. Cette inversion, une |
fois homozygote, semble étre très stable et probablement avantageuse car des
hétérozygotes pour cette mutation n’ont pas été rencontrés.

Deux autres inversions péricentriques ont dû porter respectivement sur la |
quatriéme et sur la première paire et ont été observées aussi bien a l’état homozy- |
gote qu’à l’état hétérozygote. Il y a donc au total — en admettant que les AC |
issus de la première inversion péricentrique sont constamment à l’état homozygote |
pour cette mutation — dix combinaisons possibles dont six figurent dans notre |
échantillon de 23 individus. Si la combinaison hétérozygote pour la premiere |
inversion existe, ce qui ne peut être absolument exclu, ce serait alors 27 caryotypes |
différents qui seraient possibles.

DISCUSSION

Le premier cas d’une inversion péricentrique chez un Euthérien a été observé
par MATTHEY (1964) chez un exemplaire de Mus minutoides. Le même auteur
(1966) a étudié un échantillon de 8 Mastomys natalensis, prélevés dans une popu-
lation de la région du Tchad; l’examen du caryotype de ces individus révèle
l’existence d’une paire autosomique polymorphe pouvant associer soit 2 acrocen-
triques (AC), soit 2 métacentriques (M), ou enfin un AC et un M. La longueur
des deux chromosomes étant la méme, une inversion péricentrique est très vrai-
semblable et fournit un modéle expliquant les fluctuations du nombre fonda-
mental (N.F.) dans un groupe donné.

Dès lors ce type de mutation a été retrouvé à plusieurs reprises; me limitant
aux Rongeurs, je citerai quelques cas:

YOSIDA et ses collaborateurs (1965), lors de l’étude de populations japonaises
de Rattus rattus, ont observé une mutation de la paire autosomique n° 1 faisant
de celle-ci, constituée généralement de 2 AC, un couple hétéromorphe réunissant
un AC et un submétacentrique (SM) (hétérozygote) ou une paire homomorphe
associant 2 SM (homozygote); il s’agit d’une inversion péricentrique. L’examen
d’un nouvel échantillon de rats noirs du Japon (1968) révéla l’existence de muta-
tions du méme type au niveau des paires 9 et 13.

NADLER et coll. (1966, 1968) ont montré que dans les genres Tamias et
Spermophilus (Sciuridae), les inversions péricentriques sont à l’origine des nom-
breux remaniements ayant abouti a la diversification du caryotype chez les
diverses espéces.

Le cas des Peromyscus américains (Cricetidae) (Hsu et ARRIGHI, 1966;
SPARKES et ARAKAKI, 1966) est spécialement intéressant puisqu’il nous révéle un
groupe dans lequel toute l’évolution semble s’étre faite par inversions péricen-
triques, accompagnées peut-étre de translocations. Dix-sept espèces sont caracté-

POLYMORPHISME NON-ROBERTSONIEN CHEZ LEGGADA 633

| risées par un nombre diploide constant, 2N = 48, et par un N.F. variant entre
I les valeurs extrêmes de 56 (P. boylei rowlei : 40 AC, 8 M dont les chromosomes
« sexuels) et de 96 (P. collatus : pas d’AC, 48 M et SM). Le nombre diploide étant
constant, et les paires étant alignées par ordre de longueur décroissante et dési-
gnées chacune par un numéro, la taille des éléments portant le méme numéro est
la méme pour toutes les espèces et sous-espèces, quelle que soit la position du
‘| centromère, ce qui permet de conclure a l’absence totale de phénomènes robert-
… soniens au sein de ce groupe polymorphe.

Citons encore les travaux de WAHRMAN, GOITEIN et Nevo (1969) sur diffé-
rentes populations de Spalax ehrenbergi. Les représentants israeliens de cette
espéce sont distribués en populations caractérisées par des caryotypes divers:
2N = 52, 54, 58 et 60 pour des N.F. 84, 82 et 76. L’analyse permet de distinguer
dans chaque caryotype trois groupes de chromosomes: le groupe A a toujours
la même composition: 36 chromosomes (16 M ou SM, 20 AC). Le groupe B
appartient au domaine robertsonien: il compte de 8 a 16 chromosomes, soit:
8 M, ou 6 M/4 AC, ou 2 M/12 AC ou enfin 16 AC. Le groupe C est formé de
i plus petits chromosomes invariablement au nombre de 8, tous métacentriques ou
tous acrocentriques, les deux types pouvant coexister dans la proportion 6/2. Les
différences de N.F. sont donc a attribuer exclusivement aux chromosomes de ce
groupe.

Signalons enfin une population indienne de Mus dunni (MATTHEY et PETTER,
1968). Comme Mus musculus (2N = 40, N.F. = 40), Mus dunni posséde 40 chro-
mosomes, mais le N.F. est très variable d’un individu a l’autre, les valeurs 49, 50,
51 et 52 ayant été observées. Ce polymorphisme s’explique par des inversions
péricentriques, le nombre de SM, constant pour un individu donné, étant de
128. on 10.

Nous pouvons nous demander si, dans une population en train d’évoluer les
mutations chromosomiques sont toutes du méme type ou si, au contraire, plusieurs
mécanismes sont à l’œuvre et, dans ce cas, dans quelle mesure ils coiencident ou
se succédent dans le temps. A ce propos, citons WHITE (1964): « The priciples of
caryotypic orthoselection implies that there is a tendency for particular types of
rearrangement to be repeated in one chromosome after another of the caryotype,
in individual evolutionnary lineages, thus leading to the very common situation
where many or all the members of the caryotype are similar in size and shape.»

Ce principe du « changement homologue » veut donc que les changements
d’un caryotype primitif se fassent dans un taxon donné, en utilisant un méme
mécanisme, dans le cas des Drosophiles, par exemple, l’inversion paracentrique,
dans celui des Peromyscus l’inversion péricentrique.

Cette conception est certainement trop étroite: chez les Spalax israéliens,
nous avons vu que, outre le groupe A de chromosomes, de composition identique
pour toutes les formes, il existe un groupe B où les processus de fusion/fission

634 ROBERT MATTHEY ET MARTINE JOTTERAND

sont à l’œuvre, enfin un groupe C, dont les constituants varient grâce à des inver-
sions péricentriques.

Nous avons d’autre part constaté l’existence, chez nos Leggadas, d’un cycle
robertsonien et d’un cycle non-robertsonien, ce dernier pouvant étre dérivé des
individus à 28 chromosomes du premier de ces cycles. La encore, un double
mécanisme de variation est à l’œuvre, simultanément.

Enfin, la cytologie comparée nous offre des situations, dont l'explication
exige la coopération de ces mécanismes. Rappelons le cas des Ellobius : E. talpinus
comprend des populations à 54 et des populations à 52 chromosomes avec un .
N.F. de 56 (VORONTSOV et Ivanov, 1967). E. fuscocapillus a 36 chromosomes et |
le même N.F. de 56. (VORONTSOV in litt.). Or, E. lutescens n’a que 17 chromosomes
(MATTHEY, 1953). La formule 56 ou 54 étant certainement primitive, MATTHEY, |
(1957) a montré que celle de /utescens ne pouvait s’expliquer qu’en admettant le |
schéma selon lequel 4 autosomes acrocentriques A et B d’une part, C et D d’autre
part, donnent 2 M par fusion, AB et CD. Des inversions péricentriques trans- …
forment ces deux chromosomes en deux acrocentriques qui à nouveau fusionnent, |
et donnent un M:AC/BD. Ainsi un chromosome de E. lutescens correspond
approximativement à 4 chromosomes de falpinus, la longueur totale des éléments |
aboutés étant la méme pour les trois espéces. |

Il restera à comprendre la manière dont ces variations caryologiques inter- |
viennent dans les phénoménes de spéciation.

SUMMARY

Till now, it seemed possible to explain the chromosomal evolution of the |
African pigmy-mice, only through robertsonian processus (fusion/fission). By a |
new species from Centrafrican Republic we have to deal with pericentric inversions
bearing on three pairs of autosomes, the diploid number remaining always the |
same (2N == 28).

BIBLIOGRAPHIE

Hsu, T. C. et F. C. ARRIGHI. 1966. Chromosomial evolution in the genus Peromyscus
(Cricetidae, Rodentia). Cytogenet. 5: 355-359.
MATTHEY, R. 1953. La formule chromosomique et le problème de la détermination sexuelle
chez Ellobius lutescens Thomas ( Rodentia-Muridae-Microtinae). Arch.
J. Klaus-Stift. 28: 65-73.
— 1957. Cytologie comparée, systématique et phylogénie des Microtinae ( Rodentia-
Muridae). Rev. suisse Zool. 64: 39-71.
— 1964. La signification des mutations chromosomiques dans les processus de spé-
ciation. Etude cytogénétique du sous-genre Leggada Gray (Mammalia-
Muridae). Arch. Biol. 75: 169-206.
— 1966. Une inversion péricentrique à l’origine d’un polymorphisme chromosomique
non-robertsonien dans une population de Mastomys ( Rodentia-Murinae ).
Chromosoma 18: 188-200.

REPRODUCTION DES SCIURIDÉS ET MURIDÉS 635

— et F. PETTER. 1968. Existence de deux espèces distinctes, l’une chromosomiquement
polymorphe, chez des Mus indiens du groupe booduga. Etude cytogénétique

| et taxonomique. Rev. suisse Zool. 75: 461-498.

i NADLER, C. F. 1966. Chromosomes and systematics of american ground squirrels of the
subgenus Spermophilus. J. Mamm. 47: 579-596.

— 1968. Chromosomes of the ground squirrel Spermophilus richardsonii aureus
(Davis). J. Mamm. 49: 312-314.

— and C. E. HucHEs. 1966. Chromosomes and taxonomy of the ground squirrel
subgenus Ictidomys. J. Mamm. 47: 46-53.

— R. S. HOFFMANN and D. M. Lay. 1969. Chromosomes of the asian chipmunk

| Eutamias sibiricus Laxmann ( Rodentia: Sciuridae). Experentia 25: 868.

} Sparkes, R. S. and D. T. ARAKAKI. 1966. Intrasubspecific and intersubspecific chromo-

somal polymorphism in Peromyscus maniculatus (Deer Mouse). Cyto-

genet. 5: 411-418.

| WHARMAN, J., R. GoITEm and E. Nevo. 1969. Mole rat Spalax : Evolutionary significance

of chromosome variation. Science 164: 82-84.

| WHITE, M. J. D. 1969. Chromosomal rearrangements and speciation in animals. Ann.

Rev. Genet. 3: 75-98.

| Yosipa, T. H., A. NAKAMURA and T. FUKAYA. 1965. Chromosomal polymorphism in
Rattus rattus (L.) collected in Kusudomari and Misima. Chromosoma 16:
70-78.

— and K. TsucHiYA. 1969. Chromosomal polymorphism and new caryotypes of black
rat, Rattus rattus, collected in South East Asia and Oceania. Ann. Rep.
Nat. Inst. Genet. Japan 19: 11-12.

| N° 43. U. Rahm. — Note sur la reproduction des Sciuridés et
| Muridés dans la forét équatoriale au Congo. ! (Avec 7 figures)

Institut pour la Recherche Scientifique en Afrique Centrale, Congo et Musée d’Histoire

naturelle, Bale.

Nous ne possédons encore que peu de renseignements concernant la repro-

duction des petits mammiféres en Afrique. Jusqu’a récemment on se contentait
| de dire qu'ils se reproduisent apparemment pendant toute l’année. Mais il n’est
guère probable que, dans des régions où les variations saisonnières sont très
marquées, celles-ci n’aient pas d'influence sur la périodicité de la reproduction.
Une telle corrélation entre les saisons et la reproduction a été prouvée pour
Mastomys (Muridés) chez lequel le point culminant de la reproduction est situé
vers la fin de la saison des pluies et au début de la saison sèche (BRAMBELL et

1 Ce travail a été réalisé dans le cadre d’un programme de recherche subventionné par
La Life Sciences Division, Army Research Office (Grant N° DAHC 19-68-G-0006).

636 U. RAHM

Davis, 1941, CHAPMAN, CHAPMAN et ROBERTSON, 1959, COETZEE, 1965). Pour
d’autres espèces, HANNEY (1964) a obtenu des résultats semblables en Malawi;
DELANY (1964) en Uganda; PIRLOT (1954) au Katanga et HAPPOLD (1966) au
Sudan. DIETERLEN (1967) a publié une étude détaillée sur les saisons et la repro-
duction des Muridés dans la région du lac Kivu en milieu de savane. Il a constaté
une corrélation frappante entre la pluviosité et la reproduction. Le pourcentage
des femelles actives diminue pendant’la saison sèche qui ne dure que trois mois

dans cette région. Toutes ces études ont été réalisées dans des régions où les savanes |
dominent et où la saison sèche est très prononcée. Par contre les données sur la |
reproduction des mammifères en milieu forestier sont encore trop fragmentaires |
pour pouvoir en tirer des conclusions. JEWELL et OATES (1969) ont constaté que

la plupart des Lorisidés au Nigeria naissent à la fin de la saison sèche et au début
de la saison des pluies.

Au cours d’une étude sur l’écologie et les ectoparasites des rongeurs dans la
forêt équatoriale de l’est du Congo nous avons eu l’occasion de rassembler des

données sur la reproduction de ces animaux. Puisque le but principal n’était pas

axé sur ce problème nous n’avons pas pris en considération les femelles allaitantes |
ni l’état reproducteur des mâles et nos résultats sont uniquement basés sur les |

femelles gravides. Chaque utérus a été fixé dans l’alcool et examiné en distinguant
les œufs fécondés (nodules) et les embryons. Les observations écologiques et les
résultats des piègeages seront analysé ultérieurement. La région explorée est
située en forêt équatoriale à une altitude de 800 m où le terrain est assez valloné
(2° 10 S; 28° 40 E). Des renseignements sur cette région et une étude sur les
mammifères ont été publiés ailleurs (RAHM, 1966 et 1967).

Pour les Muridés des piègeages de routine ont été effectué durant toute une
année pendant 15 jours par mois dans trois biotopes différents: 1. Le long des |

ruisseaux dans des ravins en forêt primaire; 2. Sur des collines en forêt primaire
loin de l’eau; 3. Dans des plantations indigènes abandonnées couvertes d’une
végétation secondaire. Nous avons démontré par des études préliminaires que les
espèces peuvent varier selon ces trois biotopes (RAHM, 1966). En ce qui concerne
les Sciuridés, ceux-ci ont été piégé et capturé pour nous par les indigènes. Nous
avons ainsi obtenu durant une année (février 1968-janvier 1969) un total de:
1220 Muridés (16 espèces) dont 423 femelles adultes; 1276 Sciuridés (6 espèces)
dont 635 femelles adultes et 81 Soricidés dont 23 femelles adultes. En calculant
le pourcentage des femelles gravides pour chaque mois nous obtenons un graphique
qui peut être comparé avec celui de la pluviométrie (fig. 1). Le graphique A
représente la pluviométrie de la région étudiée, le graphique B résume le pour-
centage par mois des femelles gravides pour les deux espèces le plus fréquentes de
Sciuridés (Funisciurus anerythrus et Tamiscus emini), dans le graphique C le pour-
centage par mois de toutes les femelles gravides des Muridés est représenté (toutes
les espèces des trois biotopes ensemble). Chez les Sciuridés il y a des femelles

REPRODUCTION DES SCIURIDÉS ET MURIDES 637

37

(4)
oo

PERMESSA ME J 3, A S © N DJ
Fic. 1.

A) Pluviometrie par quinzaine en mm (fevr.-dec. 1968, janv. 1969); B) Funisciurus anerythrus
et Tamiscus emini, pourcentage des femelles gravides par mois; C) Murides (toutes les
espéces), pourcentage des femelles gravides par mois.

Chiffres au-dessus des colonnes: nombre de femelles examinées; en pointillé: embryons;
en hachuré: œufs fécondés.

REV. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 41

638 U. RAHM

gravides pendant toute l’année et la pluviosité n’a qu’une influence peu prononcée
sur la reproduction. Un maximum de femelles portantes existe vers la fin de la
saison séche et au début des pluies. La légère diminution des pluies en mars et
en novembre-décembre semble également exercer une influence. Nous retrouvons
une image semblable chez ‘es Muridés. Le nombre le plus petit de femelles gravides

10

F M A M J J A S O N D

Fic. 2.
A) Funisciurus anerythrus; B) Tamiscus emini. Pourcentage des femelles gravides par mois.

Les chiffres au-dessus des colonnes: nombre de femelles examinées. En pointillé: embryons;
en hachuré: ceufs fécondés.

J

est présent au mois de juin et il y a également une légére diminution en mars et
en décembre. Par contre le plus haut pourcentage de femelles gravides chez les
Muridés est situé aux mois de décembre et janvier avec une deuxiéme pointe en
avril. Les Sciuridés ont donc leur pointe de reproduction au début de la saison
des pluies, les Muridés vers la fin de la saison des pluies. Cette corrélation entre les
saisons et la reproduction est uniquement convaincante si nous réunissons, comme
nous l’avons fait, les données de toutes les espèces. Si on examine espéce par
espèce cette corrélation est beaucoup moins nette ou fait méme défaut suivant
l’espèce. Il doit donc y avoir d’autres facteurs que la pluviosité qui interviennent.
JEWELL et OATES (1969) et DELANY et NEAL (1969) présument, sans le démontrer,

RES

REPRODUCTION DES SCIURIDÉS ET MURIDÉS 639

que peut-être le régime alimentaire, c’est-à-dire la présence ou le manque de
certains aliments peut jouer un rôle.

Les Sciuridés : Quand on examine chaque espèce séparément on remarque
chez Funisciurus anerythrus un minimum d’embryons en juillet et un accrois-
sement très brusque en août. Chez Tamiscus emini les femelles gravides sont beau-
coup plus régulièrement répartis au cours de l’année (fig. 2). Cette différence dans

n A CIF

F M A M J J A S © N Da

A Tamiscus alexandri
B Funiscus pyrrhopus

F = Femelles adultes E = avec embryons
ices:

A) Tamiscus alexandri; B) Funisciurus pyrrhopus.
En blanc: nombre de femelles adultes; en noir: femelles gravides.

le cycle reproductif des deux espéces est d’autant plus difficilement explicable
qu’ils habitent le méme biotope, c’est-a-dire les plantations abandonnées. Mais
Funisciurus est un animal plutòt terrestre, tandis que Tamiscus fréquente les
arbustes et les petits arbres. D’aprés les analyses stomacales Tamiscus est plus
insectivore que Funisciurus et les deux mangent d’avantage durant les mois de
mai à décembre. Les deux espèces se nourissent de manioc mais Funisciurus en
mange particulièrement beaucoup pendant les mois de décembre jusqu’en avril.
Le pourcentage des autres plantes, tubercules et fruits consommés varie égale-
ment, méme parfois de mois en mois. Nos données sur les Sciuridés qui habitent
la forét primaire ne sont pas suffisantes pour en tirer des conclusions. La figure 3
représente les femelles adultes (en blanc) de Tamiscus alexandri et de Funisciurus
pyrrhopus obtenues par mois et le nombre des gravides parmi celles-ci (en noir).

640

U. RAHM

=
O
O
F
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FRAME ASE MINE J A Ss ‘ONE J
O
2
O
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FVOM Ay INR) J A S: ON J
5
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(0)
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2
F M A M J JO A ns '7O {Neo J
>
uJ

Fic. 4.

Nombre de femelles adultes par mois (en blanc); femelles avec des embryons (en
noir); femelles avec des ceufs fécondés (en hachuré).
Stoch.: Stochomys; Colo.: Colomys; Malac.: Malacomys; Oeno.: Oenomys;
Leggs.: Leggada minutoides; Lem.: Lemniscomys.

REPRODUCTION DES SCIURIDES ET MURIDES 641

Sala =
Oda =
< = =
x “i =
a
J A S

<
>
<
(È
O
zZ
O
a

HYBO.

HYLO.

F M A M J J A S O N D J
FIG. 5.

Nombre de femelles adultes par mois (en blanc); femelles avec des embryons (en
noir); femelles avec des œufs fécondés (en hachuré).
Prao.: Praomys; Loph.: Lophuromys aquilus; Hybo.: Hybomys; Hylo.: Hylo-
myscus alleni.

642 U. RAHM

Les Muridés: Quand on examine espèce par espèce chez les Muridés en ce
qui concerne les femelles gravides par mois, une corrélation avec les saisons est
difficile A trouver chez plusieurs espèces (figs. 4 et 5). Dans les deux figures les
graphiques représentent le nombre de femelles adultes capturées par mois et celle
qui avaient des ceufs fécondés ou des embryons. Chez Praomys et Hybomys on
trouve un maximum de femelles portantes en avril et mai. Chez d’autres espèces
comme Malacomys la reproduction a lieu pendant toute l’année, mais avec un
rythme bimensuel. Deomys se reproduit apparemment pendant toute l’année.
Il est très probable que le régime alimentaire intervient là-dedans et nous possé-
dons déjà quelques indications intéressantes à ce sujet. L’examen stomacal chez
Deomys a révélé que ce rongeur se nourrit presqu’exclusivement de termites.
Puisque ces insectes sont présent en grand nombre pendant toute l’année, Deomys
n’a pas de périodes creuses concernant sa nourriture. Un autre fait frappant
existe chez les espéces Praomys jacksoni, Lophuromys aquilus et Hybomys uni-
vittatus. Ces trois Muridés habitent aussi bien la forét primaire que les anciennes
plantations. Praomys et Hybomys sont avant tout végétariens, Lophuromys est
omnivore. Dans le graphique figure 6 nous avons réunis les trois espéces mais
nous avons représenté séparément les spécimens provenant de la forét et ceux des
plantations. Chez les femelles provenant de la forét primaire la majorité était
gravide en février jusqu’en mai, ce qui correspond à la fin de la saison des pluies.
Pendant la saison sèche de juin jusqu’en août il n’y avait qu’une femelle avec des
embryons. Chez les espèces venant des plantations abandonnées par contre nous
avons trouvé en juin, juillet et août pratiquement autant de femelles portantes
que pour les autres mois. Il existe donc pour une même espèce une périodicité
pour la reproduction ou bien pas de variations saisonières suivant le biotope dans
lequel les animaux vivent. Puisque les deux biotopes en question reçoivent la
même précipitation, la pluviosité ne peut pas être le facteur détérminant. Il est
très probable que le régime alimentaire, c’est-à-dire les aliments disponibles,
intervient dans ce cas. Nous savons par expérience que dans cette région la grande
majorité des arbres forestiers ont leur fructification vers la fin de la saison des
pluies (février-mai) et que pendant cette période le sol de la forêt est couvert de
fruits. Les Muridés vivant dans les plantations abandonnées se nourissent avant
tout de fruits, tubercules et graines provenant des plantes cultivées qui produisent
pendant toute l’année (bananes, arachides, manioc, riz, patates douces, palmier
à huile).

En se basant sur ces résultats nous pouvons conclure d’une façon générale
qu'il n’est guère possible pour le moment d'établir une règle générale pour la
périodicité de la reproduction des mammifères forestiers. Il est quasi certain
qu'au moins chez quelques mammifères le régime alimentaire et les aliments
disponibles jouent un rôle important (espèces frugivores, insectivores, omnivores).
Il serait hautement souhaitable de poursuivre des études analogues dans d’autres

REPRODUCTION DES SCIURIDES ET MURIDES 643

Forét primaire LJ Femelles adultes
n
= Fem. avec embryons
20
15
10

F M A M AGS Ung

Anciennes plantations

EMA Mpeg Sin As 5.50: AND 8 J
Fic. 6.

Praomys, Lophuromys et Hybomys. Femelles adultes capturées par mois (en
blanc); femelles gravides (en noir). En forét primaire et dans les anciennes
plantations.

644 U. RAHM

régions forestières en Afrique et de prendre en considération également d’autres
facteurs qui pourraient intervenir (température, luminosité, phases de la lune etc.).
NOMBRE DE JEUNES PAR PORTEE

En ce qui concerne le nombre de jeunes par portée chez les Muridés de
Afrique centrale, nous trouvons quelques indications fragmentaires dans les
travaux de MISONNE (1963), ANSELL (1960), HATT (1940) et DELANY et NEAL (1966).

LOPHUROMYS LUTEOGASTER (5) BC
THAMNOMYS VENUSTUS KEMPI (12) Bo
DEOMYS FERRUGINEUS (34) Bu
OTOMYS DENTI + TROPICALIS (23) Bon
TACHYORYCTES RUANDAE (322) BOLD
LOPHUROMYS WOOSNAMI (20) Ba
COLOMYS GOSLINGI (6) BEL
LOPHUROMYS AQUILUS (105) BELLU
STOCHOMYS LONGICAUDATUS (18) BELLO
HYBOMYS UNIVITTATUS (50) BELLO
HYLOMYSCUS ALLENI (6) Ba
OENOMYS HYPPOXANTHUS EDITUS (54) HBO
THAMNOMYS DOLICHURUS DRYAS (20) MMOL
DASYMYS INCOMPTUS MEDIUS (32) BEILU
DENDROMUS MESOMELAS (14) BEEL
MALACOMYS LONGIPES CENTRALIS (27) BBO
PRAOMYS JACKSONI (65) BEBDOOUU
PELOMYS FALLAX CONCOLOR (21) BEBBOOUL
LEGGADA TRITON + BUFO + MINUT. (40) BR BRBOOO
LEMNISCOMYS STRIATUS (43) BEBELC
HYLOMYSCUS DENNIAE (6) BEBEHU
MASTOMYS NATALENSIS (33) BEBBELLDDODDD
FIG. 7.
Nombre de jeunes par portee.
Les chiffres entre parenthèses indiquent le nombre de femelles gravides examinées.

Carrés noirs: moyenne; carrés noirs + carrés blancs: nombre le plus élevé de jeunes
par portée.

Dans le tableau, figure 7, qui résume nos résultats nous avons également inclus
les données que nous avons obtenu jadis durant d’autres piègeages. Les chiffres
entre () indiquent le nombre de femmelles gravides examinées. Les carrés noirs
symbolisent la moyenne des jeunes par portée, les carrés blancs plus les carrés

REPRODUCTION DES SCIURIDES ET MURIDÉS 645

noirs donnent le nombre le plus élevé de jeunes par portée que nous avons
constaté. Bien entendu le nombre de femelles pour certaines espèces est statis-
tiquement trop faible mais pour certains rongeurs comme p. ex. Lophuromys
luteogaster et Thamnomys venustus kempi aucune indication n’a été publiée jusqu’a
présent. Le nombre de jeunes par portée publié par les auteurs précités correspond
aux nôtres. Il est intéressant à constater que les espèces forestières ont normale-
ment un nombre moins élevé de jeunes que les espèces de savane. Des représen-
tants typiques de la forêt sont: Lophuromys luteogaster, Thamnomys venustus
kempi, Deomys ferrugineus, Lophuromys woosnami, Colomys goslingi, Stochomys
longicaudatus, Hybomys univittatus, Hylomyscus alleni. Les genres Otomys et
Tachyoryctes qui ont également un nombre de jeunes peu élevé et qui habitent des
terrains dégagés du type savane, mènent une vie souterraine. Lophuromys aquilus
et Praomys jacksoni sont ubiquistes et ils vivent aussi bien en forêt qu’en savane.
Malacomys et Hylomyscus sont des espèces forestières chez lesquelles le nombre
de petits par portée est assez élevé. Pelomys, Leggada, Lemniscomys, Mastomys,
Oenomys, Thamnomys dolichurus, Dasymys et Dendromus sont des représentants
typiques des savanes. Parmi eux Oenomys, Lemniscomys striatus et Leggada
minutoides sont des « Kulturfolger » qui envahissent le long des routes et des
terrains cultivés la forêt équatoriale. Il est intéressant à constater que chez ces
espèces de savanes avec un nombre élevé de jeunes, celui-ci ne diminue pas en
milieu forestier.

Chez les Sciuridés le nombre de jeunes par portée était le suivant: Tamiscus
emini (61 femelles gravides): 90,2% avec un embryon, 9,8% avec deux embryons.
Funisciurus anerythrus (77 femelles gravides): 83,2% avec un embryon, 16,8 % avec
deux embryons. Egalement chez les autres espèces (Tamiscus alexandri, Protoxerus
stangeri, Funisciurus pyrrhopus et Heliosciurus) le nombre de femelles avec un
embryon était plus élevé et nous n’avons jamais trouvé plus que deux jeunes
par portée.

SUMMARY

The results of a one year study of the reproductive activity of some Muridae
and Sciuridae living in the rain forest of the Eastern Congo are given. The results
are based on the presence of embryos. When the percentage per month of the
pregnant females of all species of Muridae or Sciuridae is taken together, a
correlation between the breeding activity and rainfall is visible. When species by
species is examined such a correlation may or may not exist. The possible influence
of the different food habits of these rodents and of the seasonal food-supply is
discussed. In the same species the breeding activity during the year can be different
depending on the habitat in which this same species lives (primary rain forest or
abandoned native plantations). The number of young per litter is summarized
in figure 7 (black squares — average litter size; black + white squares — highest
number of embryos found).

646 U. RAHM

RESUME

On donne les résultats d’une année d’étude de l’activité reproductrice de
certains Muridae et Sciuridae de la forét humide du Congo oriental. Ces résultats
sont basés sur la présence d’embryons dans les femelles. Si l’on compare mois
par mois les pourcentages de femelles gestantes, toutes les espéces de Muridae
et Sciuridae prises ensemble, il apparait une corrélation entre l’activité reproduc-
trice et la saison des pluies. Si on examine les espéces séparément, cette corréla-
tion n’est pas évidente. On discute l’infiuence possible des différents modes de |
nutrition de ces rongeurs et de la fluctuation saisonnière de la nourriture. Chez |
une même espèce l’activité reproductrice peut différer selon l’habitat (forêt humide .
primaire ou plantations indigènes abandonnées). Le nombre des jeunes par portée
est récapitulé dans la figure 7 (carrés noirs — portées moyennes; carrés noirs +
blancs — nombre maximum d’embryons).

BIBLIOGRAPHIE

ANSELL, W. F. H. 1960. Mammals of Northern Rhodesia. Government Printer, Lusaka.

BRAMBELL, F., W. ROGERS and D. H. S. Davis. 1941. Reproduction of the Multimammate
Mouse (Mastomys erythroleucus Temm), of Sierra Leone. Proc. Zool.
Soc. London 11, Ser. B.: 1-11.

CHAPMAN, B. M., R. F. CHAPMAN and I. A. D. ROBERTSON. 1959. The growth and breeding
of the Multimammate Rat, Rattus (Mastomys) natalensis in Tanganyika
Territory. Proc. Zool. Soc. London 133: 1-9.

COETZEE, C. G. 1965. The breeding season of the multimammate mouse Praomys
(Mastomys) natalensis in the Transvaal Highveld. Zoologica Afr. 1: 29.

DELANY, M. J. and B. R. NEAL. 1969. Breeding seasons in rodents in Uganda. J. Reprod.
Fert., Suppl. 6: 229-235.

DIETERLEN, F. 1967. Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden des
Kivusee-Gebietes (Congo). Teil I, Zeitschr. f. Säugetierkunde 32: 1-44.

HANNEY. P. 1965. The Muridae of Malawi (Africa: Nyasaland). J. Zool. 46: 577-633.

HAPPOLD, D. C. D. 1966. Breeding periods of rodents in the Northern Sudan. Rev. Zool.
Bot. Afr. 74 (3-4): 357-363.

Hatt, R. T. 1940. Lagomorpha and Rodentia other than Sciuridae, Anomaluridae and
Idiuridae, collected by the Amer. Mus. Congo Expedition. Bull. Amer.
Mus. Nat. Hist. 76: 457-604.

JEWELL, P. A. and J. F. OATES. 1969. Breeding activity in Prosimians and small rodents
in West Africa. J. Reprod., Suppl. 6: 229-235.

MISONNE, X. 1963. Les rongeurs du Ruwenzori et des régions voisines. Explor. Parque
Nat. Albert, 2° série 14.

PIRLOT, P. L. 1954. Pourcentage de jeunes et période de reproduction chez quelques rongeurs
au Congo Belge. Ann. Mus. Congo, Tervuren, Misc. Zool. Schouteden:
41-46.

RAHM, U. 1966. Les Mammifères de la forêt équatoriale de l’est du Congo. Ann. Mus.
Royal Afr. Centr., Tervuren, Sci. Zool. 149: 39-121.

— 1967. Les Muridés des environs du lac Kivu et des régions voisines. Rev. suisse

Zool. 74: 439-519.

DEVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE DE DEUX DIPTERES 647

N° 44. F. Baud, Lausanne. — Le développement post-embryon-
naire de deux Diptéres Musidoridés: Musidora furcata Fall. et
M. lutea Panz. (Avec 3 figures et 1 table dans le texte)

Les Musidoridés, anciennement Lonchoptéridés, ont retenu l’attention de
plusieurs auteurs tout particulièrement par le fait qu’une espèce, Musidora furcata
Fall., est un cas de parthénogénèse thélytoque constante, tandis que les autres
formes du groupe sont bisexuées (GUENIN et STOCKER, 1961; DE MEIJERE, 1900 et
1906; STALKER, 1958; VANDEL, 1938). En effet, cette espéce n’est représentée que
par des femelles et les quelques mâles des collections qu’on lui attribue sont
taxonomiquement controversés; le réceptacle séminal des individus s’est révélé
toujours vide de spermatozoîdes; enfin, la seule tentative d’élevage qui a été
entreprise jusqu’ici a produit uniquement des femelles. En-dehors de ces données,
les caractéristiques biologiques de cette espéce de méme que celles des autres
représentants du genre, n’ont pas été précisées: ces insectes, vivant cachés dans
les herbes hautes et denses des prés humides, ne se prêtent guère a l’observation.
Seules les possibilités d'élevage en laboratoire devaient favoriser l’étude. Le
présent travail apporte quelques résultats relatifs au développement postembryon-
naire de la forme parthénogénétique et d’une espèce voisine, bisexuée, Musidora
lutea Panz.

Les techniques d’élevage qu’avaient utilisées GUÉNIN et STOCKER, bien que
satisfaisantes à certains égards, ne permettaient pas d’assurer une succession
régulière de générations. Les nombreux essais entrepris ont permis de retenir la
technique suivante: le milieu est maintenu à 20° + 2, une température plus
élevée bloquant la ponte et devenant rapidement létale; l'humidité relative est
saturée; les larves et les adultes, microphages, sont nourris d’aliments à base de
levures, d’extrait de foie en poudre et de glucose; les récipients d'élevage sont
l’objet d’une propreté rigoureuse, les animaux étant très sensibles à la présence de
moisissures. C’est ainsi qu’il a été possible de suivre plus de dix générations de
M. furcata.

La durée totale du développement, à l’encontre des observations prélimi-
naires de GUÉNIN et STOCKER, se révèle statistiquement différente pour les deux
espèces en question: elle est de 42 jours pour /utea et de 40 jours pour furcata.
De plus elle présente pour celle-ci une dispersion plus grande que pour celle-là,
ce que révèle déjà le simple examen de la figure 1, et que corroborent les calculs.
Les deux insectes subissent chacun sept mues dont les stades qu’elles délimitent
ont des temps moyens qui sont rapportés dans la table 1. Le développement de
M. lutea est quelque peu plus lent du stade 3 au stade 6 que celui de M. furcata.

648

F. BAUD

TABLE |

Durée des stades exprimée en jours

Stades Furcata
| 3 — 4
2 3 —4
3 3 —4
4 3 —4
5 4 —5
6 6 —7
7 (pupe) Jos

35 40
Fic. 1.

Luteu

324
ga
AO,
ag
5:26
7—8
7—8

45 nb. jours

Durée du développement larvaire en % du nombre d’individus total

(M. lutea en traits pleins

; M. furcata en tirets - - - - - - )

DÉVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE DE DEUX DIPTERES 649

En tenant compte de la durée du développement embryonnaire qui s’effectue en
3 jours chez furcata et en 4 chez lutea, et du mois qui sépare la mue imaginale des
premières pontes, il est possible d’obtenir de quatre à cinq générations par an, ce
qui a été réalisé pour furcata pendant trois années, l’élevage de /utea ayant été
abandonné plus tôt vu le moindre intérêt qu’il présentait.

Le taux de mortalité des individus en cours de développement est relativement
peu élevé pour /utea, étant légèremant inférieur à 10 Yo, L'espèce parthénogénétique

‘le

PRÉPAS Ne DIE MM MAS IN ME DIE MM FAN
FiG. 2.

Taux de mortalité larvaire saisonnière chez M. furcata durant trois ans.

se montre plus fragile, surtout aux stades 4 et 5; les pertes atteignent en moyenne
près de 20%. Il est à relever que la létalité se manifeste particulièrement pour les
deux formes pendant les mois d’hiver (fig. 2 et 3). Il s’agit là vraisemblablement
d’un phénomène inhérent au cycle annuel de ces insectes indépendant des condi-
tions du milieu. En effet les femelles prises dans la nature à cette saison et mises en
élevage, se révèlent peu fécondes et une faible portion des œufs subissent un
développement complet.

Ces quelques données montrent que les Musidoridés constituent un matériel
favorable à des études expérimentales, particulièrement pour l’analyse des consé-
quences génétiques qu’entraine la reproduction par parthénogénèse. La forme
bisexuée de comparaison qui a été retenue n’est peut-étre pas très heureuse,
n’étant pas a certains égards très proche de furcata. On sait que cette dernière,
par exemple, posséde une garniture chromosomique 2 N = 4 alors que la première

Rev. Suisse DE ZooL., T. 77, 1970. 42

650 F. BAUD

a pour formule 2 N= 6 (GUENIN et STOCKER, 1961). Mais il en est de méme pour
M. tristis Meig. et M. fallax de Meijere qui présentent le nombre chromosomique
de /utea. De plus, les tentatives d’élevage des autres représentants du groupe se
sont avérées jusqu'à présent sans succès.

DI MM UNA SN mois
Fic. 3.

Taux de mortalité larvaire saisonnière chez M. lutea durant un an.

GUÉNIN, H. A. et B. STOCKER. 1961. Quelques caractéristiques biologiques et cytologiques
de deux Diptères du genre Musidora : M. lutea Panz. et M. furcata
Fall., l’une bisexuée et l’autre parthénogénétique. Rev. suisse Zool.,
61: 193-196.

DE MENERE, J. C. H. 1900. Ueber die Larven von Lonchoptera. Zool. Jahrb. (syst).,
XIV: 87-132.

— 1906. Die Lonchopteren des palearktischen Gebietes. Tijdschr. Ent. 49:1

STALKER, H-D. 1956. On the evolution of parthenogenesis in Lonchoptera (Dipt.).
Evolution, 10: 345-359.

VANDEL, A. 1938. La parthénogénèse géographique III. Sur quelques cas de parthéno-
génèse géographique observés chez les Diptères. Travaux de la Station
zoologique de Wimereux, 13: 691.

ROLE DU TÉLENCÉPHALE DANS LE COMPORTEMENT DE NUTRITION 651

N° 45. — Frangois Privat. — Modifications du comportement de
nutrition de Tilapia rendalli, après ablation de la zone dorsale
télencéphalique, dans différentes conditions de température et
de luminosité. ! (Avec 6 figures)

Laboratoire d’Anatomie et de Physiologie comparées de l’Université de Genève.

INTRODUCTION

Le rôle du télencéphale des poissons a fait l’objet de nombreuses investiga-
tions; depuis les recherches de DESMOULINS (1825), de MAGENDIE (1838) et de
FLOURENS (1842), bien des années se sont écoulées durant lesquelles beaucoup
d’expérimentateurs démontrèrent que ni les fonctions de locomotion, ni celles de
l’équilibre ou celles de la posture n’étaient altérées par l’ablation du télencéphale.

Cet organe paraissait avoir peu d’utilité...

VULPIAN (1886) remarqua pourtant une certaine asthénie consécutive a la
lobotomie frontale des téléostéens, mais, a la suite d’autres expériences, il revint
sur ses premières affirmations, qui pourtant étaient fondées.

Ces dernières décades, le nombre des informations relatives à un rôle extra
olfactif du cerveau antérieur des poissons s’est considérablement accru, bien que
les recherches se fassent encore de maniére quelque peu désordonnée.

KUMAKURA (1928) reléve l’importance du télencéphale dans le comportement
grégaire de Carassius; HoscH (1931) fait des constatations correspondantes sur
Phoxinus laevis. NOBLE (1936) explique le déficit des poissons opérés, dans leur
comportement, grégaire, par leur incapacité de tourner ou de changer de direction
en méme temps que le banc auquel ils sont incorporés.

BERWEIN (1941) observe que des vairons opérés acceptent dans leur banc
des poissons de taille supérieure a la leur, ce qui n’est pas le cas en temps normal.

Une certaine inertie consécutive a l’absence de télencéphale ressort des
travaux de KoLpov (1962) qui remarque une lenteur manifeste dans l’appren-
tissage des sujets opérés. ARONSON (1967) voit dans le cerveau antérieur des
poissons un centre énergétique non spécifique, en relation avec des régions
cérébrales inférieures. Le test des barres de JANZEN (1932) confirmerait ce point
de vue.

A còte de l’aspect « énergétique » de la fonction du télencéphale des téléos-
téens, certains auteurs ont relevé quelques relations avec la photosensibilité que
l’on supposerait localisée essentiellement dans les lobes optiques.

TIMKINA (1965) trouve des réponses EEG obtenues à la surface du Tectum
modifiées par la strichninisation du télencéphale ou par l’excitation du tractus
olfactif.

652 FRANÇOIS PRIVAT

BERNSTEIN (1959) constate que le poisson rouge privé de télencéphale répond
encore a l’intensité de la lumière, mais plus à sa longueur d’onde... Le noyau
géniculé étant innervé à la fois par le tractus optique (via fasciculus dorsomédialis)
et par le fasciculus médialis telencephali serait impliqué dans la vision de la couleur
pour WARNER (1931).

Dés lors, on peut se demander si, en respectant les zones proprement olfactives
du télencéphale, mais en supprimant les autres, on provoquerait des modifications
du comportement de nutrition, celui-ci dépendant partiellement de facteurs
thermiques, photiques et sociaux (PRIVAT 1970).

MATERIEL

Huit populations de Tilapia rendalli sont formées, comprenant chacune
quatre individus, le poids moyen d’une population étant de 200 gr.

La moitié de ces populations est opérée (voir technique opératoire).

Chaque population est placée dans un bac standard de 100 cm de long;
34 cm de large et 43 cm de haut; contenant 130 litres d’eau.

Cette derniére est 4 courant trés lent et chauffée 4 température constante, au
niveau thermique nécessité par le programme expérimental.

Le fond des bacs est garni de quelques centimétres de quartz fin, une des
parois est vitrée, permettant l’observation du comportement.

L’éclairage est fourni par une rampe de quatre tubes néon blancs de 40 watts
chacun. Ils sont allumés automatiquement de sept heures a dix neuf heures.

La nourriture est donnée dans des mangeoires standard (voir PRIVAT, 1970),
elle est constituée de Lactuca scariola.

METHODES

L’éthogramme général est relevé tout au long de l’expérimentation.

L’« indice de consommation » (volume de nourriture absorbé par rapport au
poids de la population, multiplié par 100) est mesuré chaque jour.

Les séries expérimentales se font par paires de population, l’une lobectomisée,
l’autre normale.

Elles comprennent des niveaux thermiques de 18°, 24°, 28°; pour chacun de
ces niveau, un éclairage constant est appliqué 23 jours consécutivement, (après
une période d’acclimatation), de 40 watts, 80 watts, 120 watts, 160 watts.

Technique opératoire:

I. Le poisson est paralysé au Ms 222 à 1:5000.

2. Dès la cessation des mouvements operculaires, l’animal est pesé, mesuré et

marqué; on l'enveloppe dans un linge mouillé et on le place sur le chassis
opératoire (fig. 1).

ROLE DU TELENCEPHALE DANS LE COMPORTEMENT DE NUTRITION 653

3. La bouche est fermée par un élastique et le corps maintenu de méme, entre

deux bandes d’éponge artificielle imbibées d’eau, par une fixation postérieure
au niveau de l’extrêmité de la nageoire dorsale, et une fixation antérieure au
niveau de la naissance de cette nageoire.

Au scalpel, une calotte, comprenant la peau et les muscles sous-jacents est
détachée, au niveau du crane, depuis un milimétre en arriére des narines
jusqu’à huit milimétres en arrière des yeux. On prends soin de laisser la calotte

1 2 Supra 5 6 7

Dispositif operatoire: 1) Eponge, 2) fixation caudale, 3) linge humide,
4) fixation antérieure, 5) fixation de la calotte, 6) Région opérée, 7) fixation buccale.

rattachée au corps en arriére, elle est relevée et maintenue par un élastique,
dégageant le crane.

La surface de l’os est découpée avec une fraise circulaire de 5/10 de mm montée
sur un trépan de dentiste. L’os est attaqué frontalement pour commencer, puis
latéralement. le volet osseux ainsi obtenu est extirpé avec des pinces d’horloger
extra fines.

La plaie est soigneusement lavée a l’eau courante puis les méninges sont
aspirées par un microtube relié à une trompe a vide. L’encéphale est alors
visible, on distingue les bulbes olfactifs, le télencéphale et une partie du

mésencéphale.

Avec des ciseaux à iridectomie on sectionne la partie dorsale télencéphalique,
à gauche, puis à droite.

654 FRANCOIS PRIVAT

Fic. 2.

Technique opératoire (voir description dans le texte.)

ROLE DU TELENCEPHALE DANS LE COMPORTEMENT DE NUTRITION 655

8. La calotte de chair est rabattue sur la plaie et fixée par un point de suture au
« supramide 004 introduit par une aiguille chirurgicale courbe.

9. Le poisson est surveillé jusqu’à ce qu'il ait repris ses réflexes de posture. En
cas d’arrét respiratoire, un massage délicat provoque l’ouverture rythmique
des opercules et les mouvements spontanés de ceux-ci reprennent généralement
peu après.

RESULTATS

Température 18°

Eclairement Indice de consommation moyen
pour les populations:
Normaux Opérés
40 watts N — 35,788 10,785
= 19,318 9,613
80 watts x= 30,713 16,454
= 16,104 15,146
120 watts = 21,666 24,565
ge 9.195 10,329
160 watts = 31515 22,876
= 13,364 10,576
Temperature 24°
40 watts per 58,636 25,437
G= 19,318 14,647
80 watts = 84,761 60,179
Gr 34,258 13,586
120 watts = 109,047 92,240
5 = 29,658 27,942
160 watts x. 91,841 86,084
g = 20,619 24,640
Température 28°

40 watts X= 69,650 60,562
| - 16,998 28,917
80 watts NL 62,008 99,033
— 31,266 22,890
120 watts = 118,121 151,190
= 31,077 44,667
160 watts x= 115,454 140,178

= 33.229 53,985

656 FRANGOIS PRIVAT

NORMAUX me
OPERES ===

CONSOMMA TION

INDICE DE

18° 24° 28° ZA 7285 19% 2469230 18°- 242285
1 2 3 4 tubes néon
Fic. 3.

Indice de consommation en fonction de la luminosité.

ROLE DU TELENCEPHALE DANS LE COMPORTEMENT DE NUTRITION

ANALYSE DES RÉSULTATS

1. Analyse statistique de variance : en fonction de la luminosité
pour une température donnée.

Tempé-
rature

18°

24°

28°

population

Normale

Opérés

Normale

Opérés

Normale

Opérés

Signification des différences

Non significatives: f= 2,491°
Signification globale: f = 6,654***

» » inter-lux sauf pour 40-
120 et 120-160

Signif. globale:
Signif. inter-lux
Signif. globale:

f = 11,658***

f = 36,691***

Signif. globale: f = 20,506***
Signif. inter-lux sauf pour 120-160
Signif. globale: f = 20,772***
Signif. inter-lux

2. Analyse statistique de variance : en fonction des réactions
à la luminosité des populations opérées et normales.

Tempé-
rature

18°

24°

285

Lumi
nosité
40 watts
80 watts
120 watts

160 watts

40 watts
80 watts
120 watts
160 watts

40 watts
80 watts
120 watts
160 watts

Signification des différences

Significatives: RESTINO
Signif.: f = 10,445**
Pas signif.: f= 0,824°
(mais tendences inverses)

Signif. : f= 4,660*
Signif. : f = 30,926***
Signif.: R 8,452 3
Pas signif.: fi 25,237
Pas signif.: 1 0.610:
Pas signif.: f= 1,393°
Signif.: f = 18,424***
Signif. : fOr
Pas signif. : ir 92.890,

657

658 FRANGOIS PRIVAT

NORMAUX =
OPERES | =

S
S

CONSOMMATION X

50

INDICE DE

1 CADRE A Ta 2 CS NT 1. 2-3. Artübesneon
18 24 28
FIG. 4:

Indice de consommation en fonction de la température.

DISCUSION DES RESULTATS

On voit que la sensibilité 4 la lumiére a augmenté avec la lobectomie.

Si l’on examine la différence de comportement entre opérés et normaux,
par analyse de variance, on trouve que celles-ci sont particulièrement nettes pour
18° où les courbes (fig. 4) sont inversées.

A 24° les courbes de l’indice de consommation sont parallèles, ayant tendance
à se confondre pour de fortes intensités lumineuses.

À 28° les courbes d’abord inverses deviennent parallèles, mais cette fois, ce
sont les opérés qui ont l’indice de consommation le plus fort.

ROLE DU TÉLENCÉPHALE DANS LE COMPORTEMENT DE NUTRITION 659

Il y a donc bien un frein qui fait défaut a la suite de l’ablation de la zone

- dorsale télencéphalique.

Parmi les facteurs de motivation, (behaviour determinents) MORGANE (1961)
distingue avec raison les facteurs proprement motivationnels des facteurs méta-
boliques.

Les premiers auraient leur régulation située dans les noyaux amygdaliens
pour les mammifères (ROBINSON et MISHKINS, 1962). Leur excitation pourrait
freiner ou méme inverser le comportement de nutrition.

5 678 9

12
13

Fic. 5.

Coupe sagittale schématique des voies nerveuses télencéphaliques: (d’aprés SEGAAR) 1) Nervus
olfactorius, 2) Tractus olf. med., ) Commissure ant., 3) Nervus opticus, 4) hypophyse, 6) Tractus
olfacto habenularis, 7) Ggl. Habenulae, 8) Tectum opticum, 9) Tractus praeoptico — habénularis,

10) Fasciculus medialis hémisph, 11) Fasciculus lateralis hémisph, 12) Rotundus complex,

13) Hypothalamus.

Les déficits de comportement dus a des lésions de cet organe s’exprimeraient
par l’absence d’inhibition pour des réponses inadéquates.

Pouvons-nous imaginer que le fait d’étre dans une eau très chaude, par
forte luminosité, donc près de la surface des nappes d’eau, soit nocif pour les
cichlidés ?

On pourrait répondre affirmativement, cependant les descriptions de RUWET
(1961) sur les colonies de Tilapia du lac Lufira semblent étre en contradiction
avec cette hypothèse; d’autre part, SCHNITZLEIN (1968) attribue à la région
ventro-latérale du télencéphale un ròle analogue à celui des noyaux amygdaliens.
Si cette vue est justifiée, notre intervention chirurgicale passe largement au dessus
de cette zone (fig. 5).

660 FRANGOIS PRIVAT

Pour ARONSON par contre (1968) l’hippocampe serait le siège d’un processus |
inhibiteur qui filtrerait les stimuli inadéquats et les stimuli non renforcés. Si les |
localisations décrites par SCHNITZLEIN s’avèrent exactes, l’opération que nous
avons pratiquée toucherait bien cette zone (fig. 6).

D’aprés les résultats obtenus, nous sommes enclins a penser que nous avons |
effectivement supprimé une régulation de ce type.

On m COX

Fic. 6.

Principales zones du cerveau antérieure des poissons (d’après SCHNITZLEIN),
coupe frontale schématique. A) Pallium prim., B) Hyppocampe, C) Aire pyriforme,
D) Striatum, E) Amygdale lat. et cortico-med. F) Tubercule olfactif, G) Aire préoptique.

RÉSUMÉ

Le rôle du télencéphale des téléostéens est encore mal connu; il semble
avoir, en plus de ses fonctions d’intégrateur des stimuli olfactifs, un rôle énergétique
non spécifique pour plusieurs types de comportement.

Il semble également impliqué dans certaines formes de stimuli photiques et
son ablation amène des troubles du comportement social. Le comportement de
nutrition dépendant, en dehors des facteurs métaboliques, de facteurs thermiques,
photiques et sociaux, on a tenté de montrer que l’ablation de la zone dorsale
télencéphalique amènerait un changement dans le comportement de nutrition.
Les résultats tendent à confirmer cette hypothèse en exprimant une sensibilité
accrue des populations de poissons opérés pour l'intensité de la lumière.

ZUSAMMENFASSUNG

Die Rolle des Vorderhins der Knochenfische ist noch wenig bekannt; es
scheint, zusätzlich zu seinen Funktionen als Integrator lofaktorischer Reize, eine
unspezifische energetische Rolle fiir mehrere Verhaltensweisen zu spielen.

Es scheint ebenfalls im Zusammenhang mit Lichtreizen eine Bedeutung zu
haben und seine Entfernung verursacht Störungen im sozialen Verhalten.

ROLE DU TELENCEPHALE DANS LE COMPORTEMENT DE NUTRITION 661

Nachdem das Ernahrungsverhalten, abgesehen von Stoffwechselfaktoren, von
| Temperatur-, Licht- und Sozialfaktoren abhängt, ist man geneigt anzunehmen,
dass die Entfernung der dorsalen Zone des Vorderhirns eine Anderung im Ernäh-
rungsverhalten bedingen diirfte. Die Ergebnisse scheinen diese Hypothese zu
bestätigen indem sie eine erhöhte Empfindlichkeit füt die Lichtintensitàt bei
operierten Fischen zeigen.

SUMMARY

The role of the telencephalon in Teleostean fishes is still poorly known; In
addition to its functions as an integrator of olfactive stimuli, it seems to have a
non specific energetic role in various types of behaviour. It seems also to be
involved in some forms of photic stimuli and its ectomy brings about troubles
of the social behaviour. i

Since the feeding behaviour is dependant, besides metabolic factors, on
thermal, photic and social factors, it has been attempted to show that the ectomy
of the dorsal telencephalic region would bring about a change in the feeding
behaviour. The results seem to confirm this hypothesis by demonstrating a higher
sensitivity of populations of operated fishes to light intensity.

BIBLIOGRAPHIE

Aronson, L. R. 1967. Forebrain function in téléost fishes. Trans. N.Y. Acad. Sci.

ser. 2,29, (4): 360-396.
— 1968. Function of the teleost forebrain. The central nervous system and fish

behaviour. Ed. Ingle, Univ. of Chicago Press.

BERNSTEIN, J. J. 1961. Loss of hue discrimination in forebrain ablated fish. Exp. Neurol. 3:
1-17.

BERWEIN, M. 1941. Beobachtungen und Versuche über das gesellige Leben von Elritzen.
Z. vergleich. Phys. 28: 402-420.

Desmoutins, A. 1825. Anatomie des systèmes nerveux des animaux vertébrés appliquée
à la physiologie et à la zoologie. Mequignon-Marvis, Paris.

FLOURENS, P. 1842. Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du
système nerveux. Tiré de SEGAAR 1965.

Hoscu, L. 1936. Untersuchungen über Grosshirnfunktionen der Elritze und des Gründlinds.
Zool. Jahr. Abt. Allgem. Zool. Physiol. Thiere. 57: 57-98.

JANZEN, W. 1932. Untersuchugen iiber Grosshirnfunktionen des Goldfisches. Zool. Jahr.
Abt. Allg. Zool. Physiol. Tierre. 52: 591-628.

KHoLDOv, Y. A. 1962. Simple and complex food obtaining conditioned reflexes in normal
fish and in fish after removal of the forebrain. Proc. Inst. Nerv. Act.
Phys. 5: 194-201.

KUMAKURA, S. 1928. Versuche an Goldfischen, denen beide Hemisphären des Grosshirns
extirpiert worden waren. Nagoya J. Med. Sci. 3: 19-24. Tiré de ARON-
SON 1968.

MAGENDIE, S. 1838. Précis élémentaire de physiologie. Scte. Typ. Bruxelles. Tiré de
SEGAAR 1965.

662 FRANCOIS PRIVAT

MORGANE, P. J. 1961. Distinct “ feeding” and “ hunger ” motivating systems in the |
lateral hypothalamus of the rat. Science 133: 887:888. |
NOBLE, G. K. 1936. Function of the corpus striatum in the social behaviour of fishes. Anat. |
rec. 64, suppl. 34. |
PRIVAT, F. 1970. Contribution a l’etude du mode de nutrition de Tilapia rendalli. Rev. |
suisse Zool. T. 77, n° 3. |
ROBINSON, B. W. and M. MIsHKins. 1962. Alimentary responses evoked from forebrain
structures in Macaca Mulatta. Science 136: 260-262.
Ruwer, J. C. 1961. Contribution à l’étude des problèmes piscicoles du lac de retenue
de la Lufira. Fondat. de l’Univ. de Liège pour les recherches scient. au
Congo et Ruanda-Urundi. Ed. Fulreac.
SCHNITZLEIN, H. N. 1968. Introductory remarks on the telencephalon of fishes. Ed. Ingle |
Univ. Chicago Press. |
SEGAAR, J. 1965. Behavioural aspects of degeneration and regeneration in fish brain. Progr.
In brain research. Vol. 14. Elsevier Amsterdam. |
TIMKINA, M. I. 1965. Relationship between different sensory systems in bony fish. Zh. |
Vyssh. Nerv. Delat. Pavlov. 15: 927. In Aronson 1968. |
VULPIAN, A. 1886. Sur la persistance des mouvements volontaires chez les poissons osseux |
à la suite de l’ablation des lobes cérébraux. C. R. Acad. Sci. Paris 102:
1526-1530.
WARNER, I. H. 1931. The problem of the color vision in fishes. Quart. Rev. Biol. 6: 329-348

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1895) et d’Ixodes apronophorus (Schulze, 1924) en Suisse (Ixodoi-
dea; Ixodidae). (Avec 2 figures). . <9. NE 2 Ae

S. v. BoLETZKY und M. V. v. BOLETZKY. Das Eingraben in Sand bei —

Sepiola und Sepietta (Mollusca, Cephalopoda). (Mit 6 Textab-
bildungen) 5,44 pee STORE

P. S. CHEN und R. BÜHLER. Isolierung und Funktion des Sexpeptids

bei Drosophila melanogaster. (Mit 3 Textabbildungen) . . . . .

C. MERMOD. Domaine vital et déplacements chez Cerastes vipera (L.) >
et Cerastes cerastes (L.) (Reptilia, Viperidae). (Avec 3 figures,

4 planches et 1 table)

André MEYLAN. Caryotypes et distribution de quelques Pitymys

européens (Mammalia, Rodentia). (Note préliminaire). (Avec
7 figures dans le:texte). aut ee poe SI
H. NYDEGGER und H. STADLER. Effekte von Phenylthiocarbamid

(PTC) auf die Entwicklung von Mäusen. (Mit 3 Abbildungen
und 4 Tabellen)’. 21227 ee I

H. STADLER und R. WEBER. AutoradiographIsche Untersuchungen
über die Frühwirkung von Thyroxin auf die RNS-Synthese im
Gehirn von Xenopuslarven. (Mit 4 Textabbildungen)

Anne DRoin,

Verena UEHLINGER et JACQUELINE REYNAUD. Une

mutation létale récessive, « bt» (bent tail) chez Xenopus laevis —

Daudin? (Avec 10 figures et table
F. Romer. Einfluss von Temperatur und Alter auf die Flustonhöhe

beim Schwärmen von Chironomus plumosus L. (Mit 4 Textabbil-

dungen und 1 Tabelle)

B. LANZREIN und M. LÜSCHER. Experimentelle Untersuchungen über

die Degeneration der Prothorakaldrüsen nach der Adulthäutung
bei der Schabe Nauphoeta cinerea. (Mit 4 Textabbildungen)

R. WILHELM und M. LÜSCHER. Über die Reifung transplantierter
Oocyten unter verschiedenen Bedingungen bei der Schabe Nau-
phoeta cinerea. (Mit 2 Textabbildungen und 1 Tabelle).

Robert MATTHEY. L’« éventail robertsonien » chez les Mus fa
africains du groupe minutoides-musculoides. (Avec 2 figures) .

U. RAHM. Note sur la reproduction des Sciuridés et Muridés dans i
forêt équatoriale au Congo. (Avec 7 figures) . ........

F. BAUD, Lausanne. Le développement post-embryonnaire de deux

Diptères Musidoridés: Musidora furcata Fall. et M. lutea Panz. —

(Avec'3 figures et:1 table dans lettexte) . . eee

Frangois Privat. Modifications du comportement de nutrition de
Tilapia rendalli, aprés ablation de la zone dorsale télencéphalique,

dans différentes conditions de température et de luminosité.
(Avec 6 figures)

IMPRIME EN SUISSE

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h Tome 77 Fascicule 4 1970

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES
DE LA

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE

ET DU
MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

GENEVE
IMPRIMERIE KUNDIG
DECEMBRE 1970

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGie

TOME 77 — FASCICULE 4

Rédaction

EMILE DOTTRENS

Directeur honoraire du Muséum d’Histoire naturelle de Genève

VILLY AELLEN

Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève

EUGÈNE BINDER

Conservateur principal au Muséum d’Histoire naturelle de Genève

Administration
MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE
1211 GENÈVE 6
PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1970:
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Les demandes d'abonnement doivent être adressées |
à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie,

Muséum d’Histoire naturelle, Genève

REVUE SUESSEDEZOOLOGIE 663
Tome 77, fasc. 4, n° 46: 663-685 — Décembre 1970

Les fondements de la taxonomie
des Strigeata La Rue
(Irematoda: Strigeida)

par

Georges DUBOIS

APERGU HISTORIQUE

Le premier essai de classification remonte à la fin du xıx® siècle. G. BRANDES
(1890), dans son ouvrage intitulé « Die Familie der Holostomiden », divise ce
groupe bien délimité en trois sous-familles: les Diplostomeae (avec les représen-
tants des genres Diplostomum Brand., 1888 nec Nordm., 1832, — qui tombe
. comme homonyme, — et Polycotyle Will.-Suhm), les Hemistomeae (réunissant
les espèces attribuées à Hemistomum Dies.) et les Holostomeae (avec le genre
Holostomum Rud. e. p. (sic), au lieu de Nitzsch). |

Les bases de cette classification sont reprises, modifiées et complétées par
G. R. LA RUE (1926a) dans la Synopsis qu'il établit pour la superfamille des
Strigeoidea Railliet, 1919, avec la famille-type des Strigeidae Railliet et les sous-
familles suivantes:

Strigeinae Railliet, 1919 (genre Strigea Abildgaard, 1790 [= Holostomum
Nitzsch]);

Braunininae Wolf, 1903 (genre Braunina Heider, 1900);

Cyathocotylinae Mihling, 1898 (genres Cyathocotyle Mühling, 1896 et
Prohemistomum Odhner, 1913);

Polycotylinae Monticelli, 1892 (genres Polycotyle Will.-Suhm, 1870, Neo-
diplostomum Railliet, 1919 [= Diplostomum Brandes, 1888 nec Nord-

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 43

664 GEORGES DUBOIS

mann, 1832], Proalaria gen. nov. [avec l’espèce-type Hemistomum
spathaceum (Rudolphi) Diesing, 1850], Crassiphiala Van Haitsma, 1925
et Paradiplostomum gen. nov. [avec l’espèce-type Diplostomum abbrevia-
tum Brandes, 1888]);

Alariinae Hall et Wigdor, 1918 (genres Alaria Schrank, 1788 [= Hemistomum
Diesing, 1850 et Conchosomum Railliet, 1896] et Pharyngostomum
Ciurea, 1922).

Dans cette Synopsis, les Cyathocotylinae et les Braunininae s’opposent aux
autres sous-familles par la possession d’une poche du cirre. Les Strigeinae sont
caractérisés par leur segment antérieur cupuliforme, contenant un « holdfast organ
variously developed but always prominent». La grande sous-famille des Poly-
cotylinae réunit des parasites d’Oiseaux et de Reptiles, tandis que celle des
Alariinae groupe ceux de Mammiféres. La premiére s’oppose a la seconde par la
forme de l’organe adhésif: « usually circular, bulbous or short elliptical, with a
cavity » d’une part, « greatly elongated or cordate » d’autre part. Proalaria diffère
de Neodiplostomum par la possession de « lateral suctorial cups or earlike appen-
dages », et tous deux se distinguent d’A/aria par la distribution des follicules
vitellogènes. Le genre Crassiphiala est provisoirement assigné aux Polycotylinae.

La sous-famille des Strigeinae devint le fief de L. SZIDAT (1929), dont la
revision de l’ancien genre Strigea devait aboutir a l’érection des taxons Para-
strigea, Ophiosoma, Apatemon, Cardiocephalus * et Cotylurus (en plus d’ Apharyngo-
strigea déjà établi par CIUREA 1927).

L’étude des Diplostomes de Reptiles et d’Oiseaux du Musée de Vienne
— dont la plupart furent recueillis au Brésil, par Natterer — devait nous convaincre
(Dugois 19365, 1937) de la nécessité de séparer nettement ces deux groupes de
Vers, opposés par leur inféodation aux deux classes de Sauropsidés. Les premiers
ont en possession exclusive une paraprostate dorsale, indépendante du canal
éjaculateur ou auquel elle se réunit distalement, corrélativement avec des testicules
invariablement sphériques ou ellipsoidaux (jamais bilobés ou recourbés en fer
à cheval, ni claviformes, ni lobés ou découpés en lobules, ni enroulés en circon-
volutions). Il était donc indiqué de réunir les Diplostomes de Reptiles dans une
nouvelle famille, pour laquelle nous proposions le nom de Proterodiplostom (at )idae
(genre-type: Proterodiplostomum Dubois, 1936, avec l’espèce-type, Diplostomum
longum Brandes, 1888). L’étude du systéme génital, dans ce taxon, a révélé une
grande variabilité dans l’agencement et les connexions des conduits sexuels, qui
fournissait, à elle seule, de nombreux indices permettant la différenciation des
genres, en plus des caractéres morphologiques habituellement considérés,
notamment la distribution des follicules vitellogénes.

1 Ce nom générique tombe comme homonyme de Cardiocephalus Broili, 1904 (Amphibia:
Lepospondyli). Il est remplacé par Cardiocephaloides Sudarikov, 1959.

TAXONOMIE DES STRIGEATA 665

Dès lors, une classification plus complète et plus rationnelle pouvait être
proposée (« Monographie des Strigeida » 1938, « Systématique des Strigeida »
1953), avec subdivision des sous-familles en tribus, d’après la répartition des
vitellogènes dans le corps ou leur limitation à l’un de ses segments.

Enfin, H. R. MEHRA (1943, 1947) apportait une importante contribution à
nos connaissances des Cyathocotylidés, en particulier par la revision des genres
Holostephanus Szidat et Cyathocotyle Miihling, et par une discussion sur la
classification de la famille, que SZIDAT (1936) avait déjà esquissée. En 1950, dans
une adresse présidentielle prononcée devant l’Académie des Sciences, il expose
ses vues sur l’évolution des Vers sanguicoles et des Trématodes strigéidiens, puis
discute le problème de la phylogénie des Strigeida Poche (= sous-ordre Strigeata
La Rue). Il y décrit le nouveau genre Muhlingina, dont il fait le type de la sous-
famille des Muhlingininae.

L’intégration de la systématique du sous-ordre des Strigeata dans celle des
« Trematoda, Digenea » fut effectuée par G. R. LA RUE (1957), tandis que
YAMAGUTI (1958) en distribuait les taxons dans la mosaique de son « Systema
Helminthum », selon leur inféodation aux trois classes d’Amniotes.

A. Limites et définitions de l’ordre des Strigeida et du sous-ordre des Strigeata

L’ordre des Strigeida (La Rue, 1926) Odening, 1960 et 1961 nom. et char.
emend. ! [= Ordo Strigeatoidea La Rue, 1926b et 1957 ex parte, subdivisions A I,
II et III] s’inscrit dans la classe des Trematoda Rudolphi, 1808 ? et dans la
sous-classe des Malacobothridia Burmeister, 18373, laquelle comprend, selon

1 Cette émendation se justifie, puisque LA Rue (1957, pp. 332, 333, 334 et 335) a proposé,
pour les autres ordres, les noms nouveaux Echinostomida (plus correctement Echinostomatida),
Renicolida, Plagiorchiida et Opisthorchiida.

2 Contrairement à l’opinion de BAER et EUZET (1961) qui séparaient les Monogènes des

Digènes, STUNKARD (1963) plaide en faveur de l’intégrité et de la validité de la classe des Tré-
matodes, en utilisant un argument propre au cas exceptionnel des Polystomes d’Amphibiens,
dont les larves néoténiques sont digénétiques (mais non point les « larves normales »), et l’objec-
tion faite à propos du cycle de polyembryonie des Gyrodactyles, avec emboîtement des générations
(von SIEBOLD 1849).

Nous partageons les vues de l’auteur américain, mais pour des raisons différentes, d’ordre
morphologique, que nous exposerons ailleurs. Cette conception reprend la classification de
BURMEISTER (1837, 1856), avec les deux groupes d’ecto- et d’endoparasites, nommés par ce
dernier Pectobothrii et Malacobothrii.

Quant aux Aspidogastres (Aspidobothrii Burmeister, 1856), dont STUNKARD revise le statut
(op. cit.) et dont les affinités avec les Digéniens sont reconnues par lui (1946, 1963) aussi bien
que par BAER et Joyeux (1961), la structure de l’appareil digestif et celle du disque adhésif les
rapprocheraient des Monogènes, avec lesquels ils ont en commun le développement direct à
l’intérieur de l’œuf et l’absence de métamorphoses larvaires. Ces faits sont encore en faveur du
retour à l’unité de la classe des Trématodes, qui comprend d’une part les Monogènes ou Pecto-
bothridia (monoxènes, 4 développement direct), d’autre part les Malacobothridia réunissant les.
Aspidogastres (mono- (?) ou dixènes, à développement direct) et les Digènes (hétéroxènes, à
développement indirect, avec stades larvaires successifs résultant d’une germinogonie au sein
du premier hòte).

3 Page 529: originellement Malacobothrii, et Malacobothria in BRAUN 1893.

666 GEORGES DUBOIS

STUNKARD (1963), les Aspidobothrea Burmeister, 18561, et les Digenea
Van Beneden, 1858 °.

De son còté, LA RUE (1957) incluait les Strigeatoidea dans son superordre
des Anepitheliocystidia *, dont les représentants sont caractérisés (de la cercaire
au stade adulte) par une vessie excrétrice primitive, non remplacée par des cellules
mésodermiques.

Ainsi émendé, l’ordre des Strigeida comprend les sous-ordres Strigeata
La Rue, 1926, Clinostomata(ta) Allison, 1943 et Schistosomata(ta) La Rue,
1926 4. Ce taxon ordinal est défini par la diagnose suivante:

Trematoda: Malacobothridia: Digenea: Anepitheliocystidia: a miracidia
assez grands (jusqu’à 200 u), avec 2 paires de protonéphridies ® et 22 (ou 21 ?)

x

plaques ciliées épidermiques disposées sur 4 rangs (6+9 (ou 8?) 4443) 5; a

1 Page 252: originellement Aspidobothrii, et Aspidobothria in MONTICELLI 1888 (= Aspido-
gastrea Faust et Tang, 1935).

2 Les Aspidobothrea et les Digenea devraient, en raison de l’immense horizon qu’occupent
ces derniers, étre élevés au rang de superordres. La hiérarchie des taxons subordonnés, telle
qu’elle est concue ici pour l’ordre des Strigeida, pourrait ainsi s’établir sur les degrés disponibles
allant du sous-ordre des Strigeata aux diverses tribus.

3 En élevant les Digenea au rang de superordre et en abaissant les Anepitheliocystidia a
celui de subsuperordre, on pourrait intégrer ces derniers dans la classification de STUNKARD.

4 STUNKARD (1963, table 1, p. 230) utilise la désinence -oidea pour les sous-ordres de
Digéniens, alors que l’article 29 (Recommandation 29A) du Code International de Nomenclature
Zoologique, adopté par le XVe Congrès International de Zoologie et publié en 1961, recommande
d’en faire usage pour les noms de superfamilles. Conformément à la tradition, il serait souhaitable
de généraliser l'emploi de la terminaison -ata (plutôt que -ina qui paraît cependant plus logique:
cf. nomenclature des Nématodes) pour les sous-ordres et celle de -ida pour les ordres, comme l’ont
fait BAER et JovEux (1961) à propos des Digéniens.

5 Par opposition aux sous-ordres Azygiata, Cyclocoelata et Brachylaimata La Rue, 1957
(subdivisions BI, II et III), qui n’ont qu’une paire de protonéphridies. Il faut rappeler que
ALLISON (1943), ULMER (1951a) et KAGAN (1952) n’ont pu détecter aucune flamme vibratile chez
les miracidia de trois Brachylaemidés des genres Leucochloridiomorpha, Postharmostomum et
Neoleucochloridium. (Ces miracidia sont très petits: 19-28/11-18 u). LE ZOTTE (1954) n’en a point
observé chez le miracidium de Bivesicula hepsetia Manter. Le nombre de protonéphridies reste
encore inconnu dans les familles des Transversotrématidés, Fellodistomatidés et Bucéphalidés.

5 Les premiers denombrements se résumaient dans la formule: 6+8+4+3 = 21:
MATHIAS 1925, p. 38, pl. II, fig. 7 (Strigea tarda Steenstr. = Cotylurus brevis Dub. et Rsch);
H. F. Price 1931, p. 700, pl. II, fig. 12 (Schistosomatium douthitti (Cort)); VAN HatrsMA 1931.
p. 503 (Diplostomum flexicaudum (Cort et Brooks) = D. spathaceum indistinctum (Gub.));
FAUST et HOFFMAN 1934, p. 15, pl. I, fig. 7 (Schistosoma mansoni Sambon); HUNTER et HUNTER
1935, p. 277 (Clinostomum marginatum (Rud.)); TANG 1938, p. 424, pl. III, fig. 3 (Schistosoma
Japonieum Katsur.); ODLAUG 1940, p. 492, 494 (Alaria intermedia (Oliv. et Odlg) = A. mustelae
Bosma); TANG 1941-1942, p. 31 (Prosostephanus industrius (Tub.)); HuGGHINS 1954, p. 9, fig. 7
(Hysteromorpha triloba (Rud.)); KHAN 1962, p. 82, fig. 17 (Cyathocotyle bushiensis Khan:
6+8+4+2); VorrkovA 1966, p. 276, fig. 2 (Holostephanus volgensis (Sudar.)).

Des observations plus précises, à l’aide d’imprégnation au nitrate d’argent (méthode de
Lynch, 1933), révélèrent l’existence d’une neuviéme plaque dans le second rang, d’où la formule:
6+9+4+3 = 22: PARK 1936, p. 52, pl. XI, fig. 3-6 (Neodiplostomum lucidum = Fibricola
lucidus (La Rue et Bosma)); CHANDLER 1942, p. 159, pl. I, fig. 5 (Fibricola texensis Chdl. = F.
cratera (Bark. et Noll)); PEARSON 1956, p. 320, fig. 9 (Alaria arisaemoides Aug. et Uribe), avec
fluctuation de la formule; 1961, p. 142, fig. 6, 9-11 (Neodiplostomum intermedium = Fibricola
intermedius (Pears.)); Dönges 1964, p. 176, fig. 6-7 (Posthodiplostomum cuticola (Nordm.));
1965, p. 5, fig. 3 (Posthodiplostomum brevicaudatum (Nordm.)); 1969, p. 122, fig. 1a-c (Diplosto-

TAXONOMIE DES STRIGEATA 667

furcocercaires avec tronc caudal élancé, fourchons longs (Strigéates) ou courts
(Clinostomes, Schistosomes), cellules glandulaires de pénétration pré-, para- ou
postacétabulaires (céphaliques chez les Cyathocotyloides), système excréteur du
type « Mesostoma » ou « Stenostoma » !, avec canal caudal s’ouvrant à mi-
longueur des fourchons ou à leur extrémité. Développement dans des sporocystes
simples ? (Strigéates, Schistosomes) ou des rédies (Clinostomes), dont la première
génération est issue d’un sporocyste-mère résultant de la transformation régressive
du miracidium *. Cycle évolutif à 2 hôtes (Schistosomes) ou 3 et parfois 4 hôtes
(Clinostomes, Strigéates).

Le sous-ordre des Strigeata* comprend les Digéniens parasites d’Amniotes
(hôtes finaux), à corps généralement bisegmenté, muni d’un organe tribocytique
ventral (appelé à tort « Haftorgan » ou « adhesive organ »), qui est une formation
sui generis apparaissant au stade post-cercarial et dont la glande, dite protéolytique,
provoque la digestion extra-intestinale de la muqueuse de l’hôte (BAER 1933). Le
segment antérieur, muni de ventouses et souvent de pseudo-ventouses, assure la
fixation du parasite et sa nutrition: grâce à sa structure particulière, en coupe,
en cuiller ou en gouttière, il facilite l’acheminement des tissus liquéfiés vers la
bouche et le pharynx. Le segment postérieur contient les gonades et l’appareil
copulateur.

mum phoxini (Faust)); HARRIS, HARKEMA et MILLER 1967, p. 579, fig. 1 (Diplostomum variabile =
Didelphodiplostomum variabile (Chdl.)).

Cependant L. D. WALL (1941a, p. 406; 19415, p. 235, pl. II, fig. 16) n’aurait compté que
18 plaques épidermiques (6 +6+4+ 2) sur les miracidia de Spirorchis elephantis (Cort) et S. parvus
(Stunk.), tandis que HUNTER et HUNTER (1935, p. 268, pl. C, fig. 2) croyaient observer l’arrange-
ment 6+6+6+3 = 21 plaques chez Crassiphiala ambloplitis = Uvulifer ambloplitis (Hugh.).

PEARSON (1956, p. 320) a constaté des variations du nombre des plaques ciliées chez A/aria
arisaemoides : 6+9+4+3 (8 cas), 6+8+4+3 (3 cas), 6+10+4+2 (1 cas). Dans son travail
de 1961 (p. 148), il croit justifié de généraliser la première de ces trois formules: « While it cannot
be stated categorically, it seems likely that the formula 6:9:4:3 = 22 is the correct one and will
be found throughout the strigeate trematodes. Error in ascertaining the epidermal plate formula
could arise by assuming that the plates of the second tier are arranged symmetrically in pairs
about the mid-sagittal plane, whereas, in fact, there is a mid-ventral, unpaired plate.»

Chez un Cyclocoelide (Ophthalmophagus nasicola Witbg), YAMAGUTI (1940, p. 659) compte
18 plaques (« Zellen ») disposées en quatre zones: 6+6+4+2.

Quant aux Brachylaemidae, la distribution des plaques épidermiques (munies de cils rela-
tivement trés longs) est fort différente: ALLISON (1943) en compte 3 antérieures et 3 postérieures
(pl. I, fig. 5); ULMER (1951a) n’en observe que 3 en tout, dont une plus petite, localisée caudale-
ment (pl. IV, fig. 33-34); KAGAN (1952) en décrit 5, dont 4 sur la face ventrale et une située
dorso-caudalement (pl. I, fig. 12 et 20). Ces dispositions, très différentes, justifient l’idée d’éloigner
cette famille des Strigeida, en dépit d’une certaine analogie des systemes excréteurs au stade
cercarial (ALLISON op. cit., p. 151, 161).

1 Cf. SEWELL 1922, p. 321.

2 Les sporocystes des Brachylaemidae sont branchus, rameux.

3 Au contraire, le miracidium des Cyclocoelides (B II de la classification de LA RUE 1957)
contient déjà une grosse rédie bien formée. Le stade sporocyste est sauté. Les formes larvaires
successives sont emboîtées les unes dans les autres: cycle abrégé ou télescopé (cf. SzIDAT 1932
et STUNKARD 1934, pour Typhlocoelum sisowi (Skrjabin); JOHNSTON et Simpson 1940, pour
Cyclocoelum (Haematotrephus) jaenschi J. et S.; Timon-Davip 1955, pour Cyclocoelum
(Hyptiasmus) elongatum Harrah (syn. Pseudhyptiasmus dollfusi Tim.-Dav.)).

4 Sous-ordre correspondant à la supersuperfamille des Strigeida in POCHE 1926.

668 GEORGES DUBOIS

Les cercaires ont un tronc caudal élancé et des fourchons allongés (« Longi-
furcate Cercariae »). Le déroulement du cycle vital implique 3 ou 4 hôtes.

B. Taxonomie des Strigeata

La distribution systématique des Strigeata est la suivante:
Superfamilia STRIGEOIDEA Railliet, 1919 [= Strigeides Dubois, 1936]

Subsuperfamilia Strigeoinea Dubois, 1964 [= Strigeines Dubois, 1936]
Familia Strigeidae Railliet, 1919
Subfamilia Strigeinae Railliet, 1919
Tribus Strigeini Dubois, 1936
Tribus Cotylurini Dubois, 1936

Subfamilia Duboisiellinae Baer, 1938

Subsuperfamilia Diplostomatoinea Dubois, 1964 [= Diplostomines Dub., 1936]

Familia Diplostomatidae Poirier, 1886

Subfamilia Diplostomatinae Monticelli, 1888
Tribus Diplostomatini Dubois, 1936
Tribus Crassiphialini Dubois, 1936
Tribus Codonocephalini Sudarikov, 1959

Subfamilia Alariinae Hall et Wigdor, 1918

Familia Proterodiplostomatidae Dubois, 1936
Supersubfamilia Proterodiplostomatidi Dubois, 1936

Subfamilia Proterodiplostomatinae Dubois, 1936
Tribus Proterodiplostomatini Dubois, 1951
Tribus Massoprostatini Dubois, 1951

Subfamilia Polycotylinae Monticelli, 1888

Supersubfamilia Ophiodiplostomatidi Dubois, 1936

Subfamilia Ophiodiplostomatinae Dubois, 1936
Tribus Ophiodiplostomatini nov.

Subfamilia Proalarioidinae Sudarikov, 1960

Subsuperfamilia Bo/bocephalodoinea nov. [= Bolbocephalodines Dub., 1936]
Familia Bo/bocephalodidae Strand, 1935

Subfamilia Bo/bocephalodinae Dubois, 1936

TAXONOMIE DES STRIGEATA 669

Superfamilia CYATHOCOTYLOIDEA (Dubois, 1936) Nicoll, 1937

Subsuperfamilia Cyathocotyloinea nov.
Familia Cyathocotylidae Poche, 1926
Subfamilia Cyathocotylinae Miihling, 1898
Subfamilia Muhlingininae Mehra, 1950

Subsuperfamilia Prohemistomatoinea nov.
Familia Prohemistomatidae (Dubois, 1938) Sudarikov, 1961
Subfamilia Prohemistomatinae Lutz, 1935
Subfamilia Prosostephaninae Szidat, 1936
Subfamilia Szidatinae Dubois, 1938

Familia Brauninidae Bosma, 1931
Subfamilia Braunininae Wolf, 1903

C. Considérations sur les taxons subordonnés

I. Les Strigeata se divisent en deux superfamilles: les Strigeoidea, munis
d’une bourse copulatrice, et les Cyathocotyloidea, qui possèdent une poche du
cirre. Chez les premiers, le système excréteur de la cercaire comprend 2 troncs
collecteurs latéraux, remontant jusqu’au niveau de la ventouse ventrale, où ils
se divisent en un canal antérieur et un canal postérieur, avec ou sans commissure
pré- ou postacétabulaire. Chez les seconds, ce système se compose de 4 troncs
collecteurs latéraux: deux externes, réunis par une commissure postpharyngienne,
— d’où se détache, à gauche et a droite, un canal récurrent avec branches anté-
rieure et postérieure, — et deux internes, convergeant et confluant en un canal
médian qui rejoint cette commissure en son milieu. Les cellules glandulaires de
pénétration sont pré, para- ou postacétabulaires chez les cercaires de Strigeoidea;
elles sont céphaliques (au niveau de l’organe antérieur et du pharynx) chez les
Cyathocotyloidea.

II. Les subsuperfamilles se définissent essentiellement par la forme du
segment antérieur et habitus de l’organe tribocytique.

Les Strigeoinea (« Holostomes » auct.) ont un segment antérieur cupuliforme,
se fixant 4 la muqueuse comme une ventouse et abritant un organe tribocytique
bilabié, qui surgit du fond de la coupe. Leur métacercaire est du type Tetracotyle.

Chez les Diplostomatoinea (« Diplostomes» et « Hémistomes » auct.),
l’organe tribocytique a l’aspect massif d’un champignon ou d’une langue, saillant
à la face ventrale du segment antérieur cochléariforme, spathacé ou spatulé. Leur
métacercaire est du type Diplostomulum.

Le segment antérieur des Bo/bocephalodoinea est bulbiforme, massif, développé
à sa base en un bourrelet cupuliforme; il s’enfonce entièrement, comme un rostre,

670 GEORGES DUBOIS

dans la muqueuse de l’hòte, — ce qui explique l’absence de ventouse buccale et
l’atrophie du tube digestif, réduit 4 un pharynx vestigial. L’organe tribocytique
se développe en forme de lobe ventral, allongé transversalement et partiellement
abrité dans la concavité du bourrelet basal. Leur métacercaire est inconnue.

Chez les Cyathocotyloinea, le corps est généralement indivis, massif, ovoide
ou piriforme; l’organe tribocytique apparaît extrêmement développé, cyathoïde
et creusé d’une profonde cavité, s’élevant comme un cratère sur la face ventrale
fortement saillante (Cyathocotyle) ou, au contraire, plus ou moins excavée
( Holostephanus).

Les Prohemistomatoinea ont un corps ovale ou linguiforme, plan antérieure-
ment et plus ou moins concave ventralement, parfois indivis mais le plus souvent
indistinctement ou méme distinctement bisegmenté, avec segment antérieur
diplostomoide ou marsupioide, presque toujours plus grand que la partie posté-
rieure appendiculaire. L’organe tribocytique présente un développement très
variable: petit ou moyen, il reste confiné en arriére de la ventouse ventrale et
s’ouvre par une fente médiane ( Mesostephanus) ; massif et hypertrophié, il peut
s’avancer jusqu’au niveau du pharynx (Prosostephanus) *.

III. Sur le plan des familles, il faut opposer nettement les Diplostomatidae’
parasites d’Oiseaux et de Mammifères, aux Proterodiplostomatidae qui constituent
un groupe primitif, inféodé aux Reptiles et caractérisé par la possession d’une
paraprostate (glande prostatique indépendante du conduit génital male, par
rapport auquel elle est toujours située dorsalement; elle est constituée par un
réservoir tubulaire ou sacciforme, plus ou moins musculeux, entouré de cellules
qui y déversent leur sécrétion et prolongé par un canal efferent).

Par contre, ce ne sont que des caractéres morphologiques qui permettent
de distinguer les Prohemistomatidae des Brauninidae, — ces derniers, parasites
de Mammifères marins (Delphinidés), ayant un corps utriforme par le fait du
grand développement du repli ventral latéro-postérieur, qui constitue une sorte
de « manteau » enveloppant complètement l’organe tribocytique hypertrophié,
cordiforme et massif (englobant la totalité des glandes génitales et l’utérus), et
s’ouvrant à l’extrémité antérieure pour permettre la fixation du Ver.

IV. L’extension des vitellogènes dans les deux segments du corps ou leur
confinement soit dans le segment antérieur, soit dans le segment postérieur,
permettent la subdivision des Strigeidae, des Diplostomatidae et des Protero-
diplostomatidae en sous-familles et en tribus. Cette distribution est d’autant plus
importante à considérer pour les deux premières familles notamment, qu’elle

___| L’etymologie de ces deux noms génériques fait allusion à la disposition des follicules
vitellogènes en une couronne (en grec stephanos) qui entoure la base de l’organe tribocytique,
sans dépasser le niveau acétabulaire, ou se développe largement à son intérieur, jusqu’au voisinage
de la ventouse buccale (Lutz 1935).

TAXONOMIE DES STRIGEATA 671

enregistre pour ainsi dire dynamiquement les tendances adaptatives des parasites
vis-a-vis de leurs hôtes. De plus, on peut généralement constater une relation
entre ce caractère anatomo-topographique et les modifications corrélatives que
subit l’organe tribocytique. C’est pourquoi il nous semble possible d’établir pour
ces Helminthes une systématique biologique fondée essentiellement sur la com-
binaison des caractéres morphologiques dont il vient d’étre question et des données
statistiques relatives à la spécificité parasitaire.

Les Strigeidae et les Diplostomatidae sont inféodés aux deux classes de
Vertébrés supérieurs. Les uns et les autres se sont adaptés aux Oiseaux et aux
Mammifères. Les genres avicoles constituent les sous-familles Strigeinae et
Diplostomatinae, caractérisées soit par une répartition des follicules vitellogénes
dans les deux segments du corps (Strigeini et Diplostomatini), soit par leur retrait
ou la tendance à la concentration dans le segment postérieur ( Cotylurini et
Crassiphialini). Dans tous les cas, l’organe tribocytique a un habitus normal.

Les Strigeini, dont les vitellogènes sont répartis dans les deux segments du
corps, sont des parasites habituels de Strigiformes et de Caprimulgi, de Falconi-
formes et de Ciconiiformes, de Passeriformes, et plus rarement de Coracii, de
Cariamae et de Cuculi; ils sont parasites secondaires d’Anseres, de Lari et de
Charadrii, ou parasites occasionnels de Galli et de Columbae.

Les Cotylurini, dont les follicules sont confinés dans le segment postérieur
ou tendent à l’être, sont adaptés essentiellement aux Oiseaux nageurs (Anseres,
Lari, Alcae, Colymbiformes, Podicipitiformes, Pelecaniformes et Sphenisciformes ) et
aux Echassiers de marais et de rivages (Charadrii et Ralloidea) ; ils ne se trouvent
que rarement chez les Falconiformes et les Ciconiiformes, occasionnellement chez
les Galli et les Columbae.

Ainsi, l’évolution de ces deux tribus semble bien orientée par leur adaptation
à deux groupes d’Oiseaux éthologiquement différents.

Si les Diplostomatini, avec leurs nombreux genres et espèces à glandes vitel-
logènes toujours réparties dans les deux segments du co1ps, sont tributaires de la
plupart des Oiseaux, les Crassiphialini, caractérisés par la tendance au confinement
de ces glandes dans le segment postérieur, s’inféodent essentiellement aux A/cedines
et aux Charadrii; ils constituent donc un groupe très spécialisé !.

1 Distincte de ce groupe, la tribu des Codonocephalini Sudarikov, 1959, à vitellogènes
confinés aussi dans le segment postérieur, ne comprend que le genre monotypique Codonocephalus
Diesing, dont l’espèce urniger (Rudolphi, 1819) [syn. C. mutabilis Dies.], encapsulée chez des
Grenouilles au stade métacercaire, représente en réalité un adulte immature. Une élévation de
température suffit a en déclencher l’activité génitale (DOLLFUS, TIMON-DAVID et REBECQ 1956).
L’hôte final est un Ardéidé.

Par suite d’un phénomène de convergence, Codonocephalus urniger (Rud.) a toujours été
considéré comme un Strigéiné, dont le cycle devait comprendre un stade Tetracotyle (DOLLFUS
et PATAY 1956). Or, K. NIEWIADOMSKA (1964) affirme qu’un tel stade ne se trouve pas dans son
développement ontogénique. Contrairement à l’opinion des auteurs français, nous pensons que
ce Ver doit être rattaché aux Diplostomatinae pour les raisons suivantes:

672 GEORGES DUBOIS

Quant aux Strigéides et aux Diplostomes inféodés aux Mammifères, ils
appartiennent 1espectivement aux sous-familles des Duboisiellinae et des Alariinae.
On constate chez l’une comme chez l’autre que les follicules vitellogènes tendent
à se retirer du segment postérieur pour s’accumuler dans le segment antérieur et
surtout dans l’organe tribocytique qui, de ce fait, subit un allongement ou un
élargissement souvent considérable chez les formes les plus évoluées. L’hyper-
trophie de cet organe retentit sur l’habitus du segment antérieur qui devient
tubuliforme chez Duboisiella Baer, spathacé chez A/aria Schrank, marsupiforme

et très allongé chez Procyotrema Harkema et Miller, élargi et subcordiforme chez .

Pharyngostomum Ciurea.

Il est vrai, et H. R. MEHRA (1950) l’a admis, que cette relation entre un carac-

tére anatomo-topographique, tel que la distribution des vitellogénes dans les
segments du corps, et le caractère biologique d’adaptation à des hôtes spécifiques
(spécificité néogénique) a sa valeur dans l’établissement des rapports entre les
catégories inférieures du groupe-famille. Dans le détail, en ce qui concerne de
plus petites subdivisions, elle doit aussi être interprétée, à notre avis, dans la
perspective de cette systématique biologique dont nous parlions, si l’on accepte
le compromis inévitable entre les deux modes de classifier: celui qui prend comme
critére le type d’organisation (classification horizontale ou statique) et celui qui
recherche l’unité taxonomique dans le phylum (classification verticale ou
phylétique).

Tel est le cas des « lignées évolutives », dont l’origine et le développement
peuvent étre précisés gràce à l’existence de formes transitionnelles. On en suivra
deux chez les Alariens. La première, dite « fibricolienne », se dessine à partir d’une
souche néodiplostomienne. Les espèces qui la jalonnent (Fibricola sarcophilus
Sandars, F. lucidus (La Rue et Bosma), F. intermedius (Pearson), F. cratera
(Barker et Noll) = rexensis Chandler, F. minor Dubois et F. caballeroi Zerecero),
toutes inféodées a des Mammifères, manifestent les progrès d’une migration des
follicules vitellogènes dans le segment antérieur, — les dernières espèces marquant
le terme d’une évolution qui se tıaduit au surplus par le raccourcissement du
segment postérieur et un élargissement du segment antérieur.

Malgré l’affirmation progressive du caractère alarien des formes de cette
série, on constate une constance dans la morphologie des cercaires, — celles de
Neodiplostomum étant à peu de chose près semblables à celles de Fibricola. Le

1° La métacercaire est d’un type voisin de Diplostomulum Brandes; elle ne possède pas de
fosses adhésives latérales (« seitlichen Haftgruben », SZIDAT 1929 sensu), propres au Tetracotyle;

2° Les canalicules connecteurs (« Ansatzstücken » ODENING sensu) du système excréteur
de la cercaire et de la métacercaire sont visiblement revétus de trois aires ciliées motrices
(« Treibwimperflammen », cf. ODENING 1964, p. 740);

3° L’organe tribocytique, de structure quelque peu aberrante, se rapproche de celui des
Diplostomes, étant constitué par un bourrelet ovoide et lobé de la paroi dorsale du segment anté-
rieur, déterminé par un gros amas cellulaire, et creusé d’une cavité en forme de fente longitudinale
découpée par des incisions latérales.

LI

TAXONOMIE DES STRIGEATA 673

système excréteur cercarial, en particulier, est identique dans les deux genres:
DI 3+2+()] = 12 protonéphridies. Cette similitude, ce cheminement rectiligne
des formes larvaires contrastent avec le virage qu’ont pris les adultes. Aussi
ODENING (1965) a-t-il considéré Fibricola comme un sous-genre de Neodiplosto-
mum *. Nous pensons cependant que l’adaptation de toute la lignée aux Mammi-
fères, corrélative à la tendance au confinement des vitellogènes dans le segment
antérieur, justifie la position de Fibricola parmi les Alariinae. De fait, les derniers
termes de la série (cratera, minor et caballeroi) répondent de plein droit au
statut réel de cette sous-famille, sans référence à l’origine sérielle et au même titre
que les genres d’Alariens dont les vitellogènes se sont entièrement retirés dans le
segment antérieur (vide infra).

La seconde lignée évolutive, dite « paralarienne », est jalonnée par des
parasites néotropicaux de Loutres; son origine est manifestement diplostomienne
(présence de pseudo-ventouses). Elle comprend les deux représentants de l’ancien
genre Enhydridiplostomum Dubois (E. alarioides (Dubois) et E. fosteri (McIntosh)),
devenu synonyme du sous-genre Paralaria Krause, et dont CHANDLER et RAUSCH
(1946) ont envisagé l’extension jusqu’aux limites d’un « complexe » englobant
Alaria clathrata (Diesing) et A. pseudoclathrata (Krause). Dans cette série, le
retrait des vitellogènes suit le déplacement de l’ovaire vers la constriction inter-
segmentaire, déterminé lui-méme par le raccourcissement du segment postérieur
au profit de l’antérieur, où l’organe tribocytique peut s’allonger ou s’hypertrophier
corrélativement. Les testicules sont trilobés postérieurement, et leurs lobes
latéraux peuvent se diviser en lobule dorsal et lobule ventral.

En résumé, ces deux lignées illustrent l’évolution générale des Alariinae,
qui se traduit statistiquement et dynamiquement par leur inféodation aux Mam-
miféres (spécificité de fait) et par la tendance de tous les taxons au confinement
des vitellogènes dans le segment antérieur. Plusieurs d’entre eux (sous-genre
Alaria Schrank, genres Cynodiplostomum Dubois, Pharyngostomum Ciurea,
Pharyngostomoides Harkema, Procyotrema Harkema et Miller) et toutes leurs
espèces ont réalisé jusqu’à son terme cette évolution tendancielle.

1 L’origine de cette lignée nous améne à considérer, avec MEHRA (1950), le genre Neo-
diplostomum comme l’un des représentants les plus primitifs de la famille des Diplostomidés,
et par conséquent l’un des moins spécialisés, susceptible encore de radiations évolutives. On
peut ainsi s’expliquer l’adaptation d’une de ses espèces, Neodiplostomum tamarini Dubois, à un
Platyrhinien Callitrichidé de la jungle amazonienne supérieure, le Tamarin ou Leontocebus
nigricollis (Spix). Il s’agit de la première découverte d’un Néodiplostome chez des Primates
par G. E. Cosgrove (11 cas d’infestation). Cette inféodation constitue une exception notable
parmi les données statistiques sur lesquelles se fonde la spécificité parasitaire, car la répartition
des follicules vitellogènes chez N. tamarini est bien du type néodiplostomien. Cependant il est
important de noter, à propos de cette espèce erratique, que la forme presque trilobée du testicule
postérieur l’apparente aux Alariens du sous-genre Paralaria Krause, dont il sera question ci-après.
Il faut donc en conclure que le Néodiplostome du Tamarin est marqué à cet endroit par son
inféodation à un Mammifère et qu’il se distingue par ce caractere « déviationniste » de toutes les
espèces congénériques, chez lesquelles la seconde gonade mâle est bilobée.

674 GEORGES DUBOIS

Cette conception qui admet une dérivation des Alariens a partir des Diplos-
tomes, cherche à se rapprocher d’une classification naturelle. Elle a pourtant
suscité des objections sur la manière de concevoir le statut des A/ariinae :
CHANDLER et RAUSCH (1946), BEVERLEY-BURTON (1960), SAWYER (1961) ont
proposé la suppression pure et simple de cette sous-famille, tandis que HARRIS,
HARKEMA et MILLER (1967) ont fait remarquer qu’elle pouvait étre maintenue
en raison de l’existence du stade larvaire mésocercaire, reconnu dans le cycle
vital de plusieurs espèces d’A/aria, de Procyotrema marsupiformis Harkema et
Miller, et de Pharyngostomoides procyonis Harkema!. Cette remarque nous
paraît importante.

Pour notre part, nous pensons qu’un système de définitions rigoureuses,
établies par référence à des attributs « statiques », s’accorde difficilement avec
une interprétation du mouvement évolutif. Il faut rechercher une concordance
entre la réalité de l’évolution et le schéma taxonomique. C’est pourquoi nous
croyons que les taxons ne doivent plus étre essentiellement ou exclusivement
définis par la possession de certains caractères, mais par leur tendance à les.
accentuer. Il nous paraît donc justifié d’avoir recours a des définitions « dyna-
miques », impliquant une composante biologique et même ontogénique, et
exprimant ce que chaque tendance vise a obtenir.

Pour les Proterodiplostomatidae, parasites de Reptiles, il est difficile de dégager
une signification évolutive de la distribution des vitellogénes, qui, dans les taxons
subordonnés, inféodés aux Crocodiliens et aux Chéloniens, reproduit exactement
celle des Diplostomatidae. Dans la tribu des Proterodiplostomatini, les follicules.
sont répartis dans les deux segments du corps; dans celle des Massoprostatini, ils
sont confinés dans le segment postérieur. Par contre, chez les Polycotylinae, qui
représentent un ensemble plus évolué (l’ovaire, dans sa migration en avant, ayant
atteint le niveau intersegmentaire), ils sont déplacés dans le segment antérieur.
Ce dernier groupe posséde quelques genres et espéces de la région sonorienne,
parasites d’Alligator mississippiensis (Daud.).

Contrairement aux Proterodiplostomatidi, hébergés par des Crocodiliens
et des Chéloniens, et dont l’organe tribocytique, petit ou moyen, a une ouverture

‘ HARRIS, HARKEMA et MILLER (op. cit.) concluent d’une étude sur le Diplostome de
Opossum décrit par CHANDLER, à la suppression du genre Didelphodiplostomum Dubois comme
synonyme de Diplostomum von Nordmann. Nous révoquons leurs arguments pour les raisons
suivantes:

1° les vitellogènes sont nettement prépondérants dans le segment antérieur du corps;

2° la cercaire de Didelphodiplostomum variabile (Chandler) a 4 cellules glandulaires pré-
acétabulaires (celles des vrais Diplostomes sont postacétabulaires); son système excréteur diffère
de celui du sous-genre Diplostomum par les connexions des 16 flammes vibratiles avec les canaux
collecteurs (voir formules, p. 679-680); par contre, il présente une grande ressemblance avec
celui du sous-genre Tylodelphys Dies.;

1990 La métacercaire possède un système excréteur typiquement dichotomique (celui des
Diplostomes étant plutôt ordonné par le groupement en triades des protonéphridies). De plus,
cette larve se confine dans les cavités péricardique et coelomique d’Urodéles (et non pas dans
l'œil, le cerveau, la moelle épinière ou le canal rachidien de Poissons ou d’Anoures).

TAXONOMIE DES STRIGEATA 675

bordée de papilles, les Ophiodiplostomatidi, peu nombreux et inféodés aux
Colubridés, possèdent généralement un organe tribocytique d’assez grandes
dimensions, sans papilles. La tribu des Ophiodiplostomatini groupe des parasites
néotropicaux (Brésil), à vitellogènes répartis dans les deux segments du corps,
tandis que la sous-famille des Proalarioidinae réunit les parasites asiatiques
(Japon, Corée, Inde), à follicules confinés dans le segment antérieur. Actuellement,
‘on ne connaît pas de genres caractérisés par le confinement des vitellogènes dans
le segment postérieur.

V. La présence ou l’absence de pharynx, de pseudo-ventouses et d’auricules
constituent des indices génériques importants, mais la caractérisation des genres
et des sous-genres de Strigeoidea repose le plus souvent sur des particularités
de l’appareil reproducteur, de la bourse copulatrice en particulier. Cet organe
peut renfermer un còne génital, comme dans les genres Strigea Abildgaard, Para-
strigea Szidat, Apharyngostrigea Ciurea, Chabaustrigea Sudarikov, Ophiosoma
Szidat, Apatemon Szidat, Cardiocephaloides Sudarikov (syn. Cardiocephalus
Szidat), Nematostrigea Sandground et Schwartzitrema Pérez Vigueras, qui
appartiennent tous aux Sfrigeinae; dans les sous-genres Tylodelphys Diesing,
Adenodiplostomum Dubois, Dolichorchis Dubois et Conodiplostomum Dubois,
ainsi que dans le genre Neoharvardia R. Gupta, parmi les Diplostomatini; dans
les genres Crassiphiala Van Haitsma, Pseudodiplostomum Yamaguti, Uvulifer
Yamaguti et Subuvulifer Dubois, de la tribu des Crassiphialini. Cette bourse peut
abriter un bulbe génital exsertile (Cotylurus Szidat, Bolbophorus Dubois) ou
contenir une ventouse atriale (Cercocotyla Yamaguti, Scolopacitrema Sudarikov
et Rykovsky) ou encore développer un repli prépucial entourant ventro-latérale-
ment le cône génital (Uvulifer Yamaguti et Subuvulifer Dubois). La bourse
-copulatrice est exsertile, se dévaginant comme une cloche dans les genres Pos-
thodiplostomum Dubois, Posthodiplostomoides M. O. Williams et Ornithodiplosto-
mum Dubois, tandis que ses parois, à l’état de rétraction, constituent un prépuce
‘entourant le cone génital.

En plus des caractéres relatifs 4 la bourse copulatrice, la position et la forme
‘des testicules permettent de définir certains genres: tandis que ces organes sont
généralement situés en tandem, on les trouve placés l’un à côté de l’autre chez
quelques Alariens (Pharyngostomum Ciurea, Pharyngostomoides Harkema et
Procyotrema Harkema et Miller). Quant a la forme, ceux de Bolbophorus Dubois
sont sinueux comme des circonvolutions; le testicule postérieur des représentants
du genre Posthodiplostomum Dubois apparait réniforme ou cordiforme, a hile ou
.echancrure antérieure; celui du sous-genre Dolichorchis Dubois est typiquement
bilobé, à lobes plus ou moins allongés caudalement, réunis par un isthme dorsal
.et généralement antérieur. Les testicules du sous-genre Alaria Schrank sont
‘multilobés ou simplement bilobés (le premier étant asymétrique), tandis que

676 GEORGES DUBOIS

ceux du sous-genre Paralaria Krause sont trilobés postérieurement (les lobes
latéraux pouvant étre subdivisés en lobules dorsal et ventral). Dans le sous-genre
Neodiplostomum Railliet, le testicule antérieur est asymétriquement développé,
alors qu’il est bilobé dans le sous-genre Conodiplostomum Dubois.

L’orientation des testicules trilobés permet d’opposer deux genres de Cotylu-
rini créés par SZIDAT (1928), Apatemon et Cotylurus. Chez le premier, les lobes de
ces organes sont tournés vers l’avant, plus ou moins obliquement; chez le second,
ils sont dirigés en arrière.

Le genre Apatemon a été divisé en considérant à la fois des caractères morpho-
logiques et ontogéniques (DuBois 1968). Les représentants du sous-genre Apatemon
Szidat ont un cône génital peu développé, non ou peu délimité du parenchyme et
traversé par un canal hermaphrodite étroit, rectiligne et 4 peine musculeux. Leurs
cercaires ont un tube digestif rudimentaire, en forme de saccule plus ou moins
bilobé, représentant l’ébauche des caeca; le système excréteur comprend 10 proto-
néphridies. Leurs métacercaires se développent dans des Poissons. Au contraire,
les espèces du sous-genre Australapatemon Sudarikov sont caractérisées par un
cône génital moyen a grand, bien délimité du parenchyme par sa propre muscu-
lature, traversé par un canal hermaphrodite assez large, musculeux, plissé
transversalement et parfois tortueux. Les cercaires ont un tube digestif terminé
par deux caeca; leur système excréteur comprend 14 protonéphridies. Les méta-
cercaires se développent dans des Sangsues.

Le genre Cotylurus a été également divisé en deux sous-genres par ODENING
(1969), après la réalisation du cycle vital de C. platycephalus (Creplin). C’est aussi
en se basant sur des considérations d’ordre morphologique et ontogénique que
cet auteur a opposé les deux taxons subgénériques. Dans le sous-genre Cotylurus,
les testicules ont des lobes simples, entiers; les cercaires ont deux paires de cellules
glandulaires de pénétration préacétabulaires, et les quatre protonéphridies du
tronc caudal se trouvent au voisinage de son extrémité proximale; les méta-
cercaires sont hébergées par des Gastéropodes et des Hirudinées. Au contraire,
chez les représentants du sous-genre Ichthyocotylurus, les lobes testiculaires sont
lobulés et parfois méme multilobulés; les cercaires auraient deux paires de cellules
glandulaires de pénétration postacétabulaires 1, et les quatre protonéphridies du

* VAN Harrsma (1930) avait réalisé partiellement le cycle vital d’un Cotylurus parasite de
la bourse de Fabricius du Goeland argenté (actuellement Cotylurus platycephalus communis
(Hughes, 1928)). Il crut en obtenir la cercaire, qu’il décrivit sous le nom de « Cercaria of
Cotylurus michiganensis (La Rue) » — combinaison mort-née, dénoncée par LA RUE lui-méme
(1932) — en exposant aux miracidia deux Lymnaea emarginata angulata Sowerby, déjà conta-
minées par les altrices d’un Diplostome dont la larve est Cercaria emarginatae Cort, 1917.
Celle-ci possède 6 cellules glandulaires de pénétration postacétabulaires. L’exactitude de ces
résultats avait été mise en doute par SZIDAT (1931), mais les expériences d’infestation d’OLIVIER
et Cort (1942) les réfutèrent définitivement, en démontrant que Cercaria emarginatae pénètre
dans des Perches (Perca flavescens (Mitch.)) et se développe dans les yeux (rétine) en un
Diplostomulum typique, tandis que la métacercaire de Cotylurus communis est un Tetracotyle
enkysté, qui se rencontre principalement autour du coeur des Poissons.

TAXONOMIE DES STRIGEATA 677

tronc caudal seraient échelonnées sur les deux premiers tiers de celui-ci; les
métacercaires sont hébergées par des Poissons.

Chez les Proterodiplostomatidae, les connexions des conduits génitaux sont
importantes à considérer dans la définition des genres et dans leurs groupements
en taxons sous-familiaux.

Dans les deux principaux genres de Proterodiplostomatini (Proterodiplostomum
Dubois, néotropical, et Pseudoneodiplostomum Dubois, des régions éthiopienne et
orientale), la paraprostate et le canal éjaculateur convergent pour traverser le cône
génital, — l’utérus débouchant séparément à la base de ce còne.

Chez les Polycotylinae, il faut distinguer d’une part les genres néotropicaux
(Cystodiplostomum Dubois, Herpetodiplostomum Dubois (syn. Cheloniodiplosto-
mum Sudarikov), Paradiplostomum La Rue et Prolecithodiplostomum Dubois),
chez lesquels l’utérus et le canal éjaculateur convergent pour déboucher immédiate-
ment et le plus souvent sur la génératrice du cône génital, — la paraprostate
occupant l’axe de ce dernier et s’ouvrant à son sommet; d’autre part les genres
localisés dans la région sonorienne (Polycotyle Willemoes-Suhm, Crocodilicola
Poche et Pseudocrocodilicola Byrd et Reiber), tous inféodés à l’Alligator du
Mississippi et dont les trois conduits tendent à confluer à la base du cône génital
pour constituer un canal commun qui en traverse l’axe et débouche au sommet,
— le canal éjaculateur ayant abordé primitivement la paraprostate à son pôle
pour dériver par degrés sur sa génératrice, jusqu’à la rencontre de l’utérus à
l’extrémité distale de la glande (cf. DuBois 1944, p. 75, diagramme 2). Cette même
structure s’observe dans le gente Archaeodiplostomum Dubois, également parasite
de l’Alligator en Floride et en Géorgie, qu’en raison de la distribution des vitel-
| logènes dans les deux segments du corps, on a de prime abord placé parmi les
|: Protérodiplostominés. Cette analogie structurale justifierait plutôt son rattache-
ment aux Polycotylinae, dont il représenterait une forme primitive, dans laquelle
le retrait des follicules n’aurait que débuté. (Le dernier quart du segment postérieur
en est libéré, et l’ovaire est encore distant de la limite intersegmentaire, terme de sa
migration chez les formes évoluées.)

Les connexions des conduits génitaux n’ont pas été obseivées avec précision
chez les Ophiodiplostomatidi, sauf chez Proalarioides Yamaguti, où le canal
éjaculateur et l’utérus traversent un « bulbe musculeux » avant de confluer dans
le cône génital !.

Quant à la caractérisation des genres de Cyathocotyloidea, elle ne fait appel,
pour l'instant, qu’à des indices morphologiques que H. R. MEHRA (1943, 1947)
a codifies dans ses diagnoses et ses clés de determination (cf. Dugois 1951). Dans
la sous-famille des Cyathocotylinae, les deux taxons principaux, Cyathocotyle

1 Ces connexions ont été observées par J. T. PARK (1940) chez Proalarioides kobayashii
Park [Corée], qui peut être considéré comme synonyme de P. serpentis Yamaguti [Japon].
(Longueur 2-4 mm, d’après FIsCHTHAL et KUNTZ 1967.)

678 GEORGES DUBOIS

Miihling (syn. Paracyathocotyle Szidat) et Holostephanus Szidat (syn. Cyathoco-
tyloides Szidat), ont le corps indivis: chez le premier, il est massif, sans concavité,
à face ventrale surélevée en un organe tribocytique cyathoide de grandes dimen-
sions et creusé en cratère; chez le second, il est déprimé ou excavé ventralement en
forme de poche ou de bourse encerclant un organe tribocytique petit ou moyen,
creusé d’une cavité centrale. La position de l’ovaire par rapport aux testicules,
qu’on a cherché à définir pour chacun des deux genres, est éminemment variable
en raison de la plasticité du parenchyme; on peut remarquer cependant qu’elle
est généralement prétesticulaire (ou en opposition au testicule antérieur) chez
Holostephanus, intertesticulaire (ou parfois posttesticulaire) chez Cyathocotyle.
Dans le genre Pseudhemistomum Szidat, le corps est bisegmenté, à segment anté-
rieur foliiforme, comparable à celui des Diplostomes, et à segment postérieur
court, peu développé.

SUDARIKOV (1961) a rattaché aux Cyathocotylinae le genre Duboisia Szidat,
dont les deux représentants, D. syriaca (Dubois) et D. skrjabini Sudarikov et
Oshmarin, respectivement parasites de Ciconia ciconia (L.) et d’Alcedo atthis
ispida L., ont un grand organe tribocytique enfoui dans une profonde cavité
marsupiforme et envahi par les vitellogènes. Les testicules sont situés côte à côte
ou opposés obliquement dans la seconde moitié du corps. Ces Vers possèdent l’un
comme l’autre un sphincter vaginal !.

Dans la sous-famille des Prohemistomatinae deux genres importants ont été
plus ou moins confondus: Prohemistomum Odhner et Mesostephanus Lutz (syn.
Gelanocotyle Sudarikov). H. R. MEHRA (1947) les caractérisait respectivement
par l’absence ou la présence d’un petit appendice caudal. En réalité, c’est ’absence
ou la présence d’un sphincter vaginal qui permet une discrimination effective.
Un troisième genre, Paracoenogonimus Katsurada (syn. Linstowiella Szidat),
diffère de Prohemistomum notamment par sa cercaire privée de ventouse ventrale
et de replis natatoires sur les fourchons. La poche du cirre de l’adulte est relative-
ment petite ou plus ou moins réduite (?) à une vésicule séminale.

La sous-famille des Prosostephaninae réunit des genres inféodés aux trois
classes d’Amniotes et caractérisés d’une part par leur organe tribocytique massif,
sans ouverture, dans lequel s’accumulent les follicules vitellogènes, d’autre part
par la position en tandem des testicules. L’organe tribocytique est très grand et
comme enchassé dans la cavité ventrale du corps chez Prosostephanus Lutz ?
(syn. Travassosella Faust et Tang), taxon inféodé aux Mammifères et duquel
SUDARIKOV (1961) a détaché, peut-être sans raison valable, l'espèce que FAUST

Le sphincter de Duboisia syriaca a été signalé dans la description originale. Il mesure
110 u de diamètre chez l’holotype.
“ Le type générique, Prosostephanus industrius (Tubangui), possède une petite ventouse
ventrale, contrairement à l’indication que SUDARIKOV donne dans sa clé de determination
(1961, p. 390).

TAXONOMIE DES STRIGEATA 679

et TANG (1938) avaient décrite sous le nom de P. parvoviparus, pour en faire le
type du genre Tangiella. Celui-ci serait caractérisé par la cavité marsupiforme qui
s’est creusée a la face ventrale du corps et au fond de laquelle s’abrite un organe
tribocytique de moyennes dimensions. Cet organe est également moins développé
chez Neogogatea Chandler et Rausch, dont les deux représentants (bubonis et
pandionis)* sont inféodés aux Oiseaux, et chez Serpentostephanus Sudarikov,
dont le générotype, S. natricis (Dubois), est parasite de Natrix maura (L.). Chez
le premier des deux genres, l’organe tribocytique est linguiforme; chez le second,
il est discoide.

Les Szidatinae réunissent les parasites de Colubridés, à corps allongé,
linguiforme et bisegmenté, et dont le segment postérieur relativement bien
développé renferme tout ou partie des glandes génitales. Ce sont les formes les
plus primitives de la superfamille.

On peut douter de l’efficacité de certains critères utilisés dans la classification
des Cyathocotyloidea et dont le choix apparaitra peut-étre arbitraire, car dans
l’évolution de cette superfamille des phénomènes de convergence sont probable-
ment a l’origine de rapprochements taxonomiques, que pourrait bien infirmer
l’étude expérimentale des cycles vitaux. (Ainsi pour les genres Duboisia Szidat,
Muhlingina Mehra, Prosostephanus Lutz et Braunina Heider.)

VI. Pour compléter les diagnoses génériques ou subgénériques, on se référera
encore aux caractéres morphologiques larvaires, en particulier à la structure du
système protonéphridial des cercaires et à la disposition des cellules glandulaires
de pénétration ?:

Formules du Cellules
système excréteur glandulaires
Strigea 2[(+1)+(1+1+(1))] = 10 2 [4 po] = 8
Parastrigea 2[(+1)+(1+1+(D)] = 10 2 pol — 14
Apharyngostrigea 2 [((2+2)+(2+2+())] = 20 2 [4 ou 7 pe] = 8 ou 14

s.-g. Apatemon 2[1+1)+(1+14()] = 10 2 [4 po] = 8

s.-g. Australapatemon 2 [(1+1)+(2+2-+(1))] = 14 2 [4 pa ou po] = 8
Cotylurus 2 [((2+2)+(2+2+(2))] = 20 2 [2 pr ou po] = 4
Bolbophorus 2 ((2+2)+(2+2+(2))] = 20 2 [1 pr+2 po] = 6°
s.-g. Diplostomum 2[2+1)+(2+1+(0))] = 16 2 [2 po] = 4

s.-g. Tylodelphys 2 ((2+2)+(2+(2))] = 16 Di pe A

s.-g. Austrodiplostomum 2 [(1+1)+(1+1+(1))] = 10 2 [1 pr+1 pa] =
Hysteromorpha 2 [((2+2)+(2+2+(2))] = 20 2 [1 pr+1 pa] = 4
Neodiplostomum 2[G+1+1)+(1+1+()] = 12 2[2pr] = 4

1 Une troisième espèce, Neogogatea kentuckiensis (Cable), a été obtenue expérimentalement
chez des poussins. Elle pourrait s’identifier avec N. pandionis Chandler et Rausch.

2 pa = para-, pe = péri-, po = post-, pr = préacétabulaires.

3 Chez l’espèce-type.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 44

680 GEORGES DUBOIS

Posthodiplostomum 2 [2+2)+(2+2+(2))] = 20 2 [1 pr+2 po] = 6
Codonocephalus 2 [(2+2+2)+(2+2+(2)] = 24 22 prl=4
Alaria 2 [2+2+2)+(2+2+(2))] = 24 2[2proupa] = 4
Didelphodiplostomum 2 [(2+2)+(2+(2))] = 16 2 [2 pr] = 4
Fibricola 2[(14+1+10)+(1+1+()] = 12 2[2pr] = 4
Pharyngostomum 2[(1+1)+(1+1+(D)] = 10 2 [2 pr] = 4

Chez les Cyathocotyloidea, la différenciation des taxons est plus malaisée,
puisque les cercaires des genres Mesostephanus Lutz, Paracoenogonimus Katsurada,
Neogogatea Chandler et Rausch, et Prosostephanus Lutz ont la même formule:
2 [(3+3+3)+(3+3+(3)] = 361.

RESUME

A. Une définition limitative est proposée pour l’ordre des Strigeida, dont
le domaine est restreint aux subdivisions A I, II et III de la classification de
G. R. LA RUE (1957); celles-ci comprennent les Strigeata La Rue, 1926, les
Clinostomata(ta) Allison, 1943 et les Schistosomata(ta) La Rue, 1926.

B. Le sous-ordre des Strigeata est présenté dans sa distribution systématique
actuelle.

C. Suivent des considérations sur les taxons subordonnés: superfamilles (1),
subsuperfamilles (II), familles (III), sous-familles et tribus (IV), genres et sous-
genres (V).

La hiérarchie dans le groupe-famille répond a une systématique biologique,
fondée essentiellement sur la combinaison de caractéres morphologiques et de
données statistiques relatives a la spécificité parasitaire. Les taxons ne sont plus
exclusivement définis par la possession de certains caractéres, mais par leur
tendance a les accentuer. Il paraît donc justifié d’avoir recours à des définitions
« dynamiques », impliquant une composante biologique et même ontogénique.

ZUSAMMENFASSUNG

A. Für die Ordnung der Strigeida wird eine einschränkende Definition
vorgeschlagen, die sich auf die Unterteilungen A I, II und III der Klassifikation
von G. R. LA RUE (1957) beschränkt: diese umfassen die Strigeata La Rue, 1926,
die Clinostomata(ta) Allison, 1943 und die Schistosomata(ta) La Rue, 1926.

___* On connaît encore les formules: 2 [(3+3)+(3+(3))] = 24 pour Cyathocotyle orientalis
Faust (YAMAGUTI 1942), 2 [(2+2)+(2+(2))] = 16 pour C. bushiensis Khan (KHAN 1962, mo-
difiée), 2 [(1+1+1)+(1+1+(2))] = 14 pour Holostephanus curonensis (Szidat) (SZIDAT 1933),
2 [(2+2+2)+(2+2+(2))] = 24 pour H. volgensis (Sudar.) (VosrKovA 1966).

TAXONOMIE DES STRIGEATA 681

B. Die Unterordnung der Strigeata wird in ihrer gegenwärtigen systema-
tischen Verbreitung dargestellt.

C. Danach werden Uberlegungen iiber die untergeordneten Taxa, namlich
Uberfamilien (1), Unterüberfamilien (I), Familien (III), Unterfamilien und
Tribus (IV), Gattungen und Untergattungen (V).

Die Hierarchie in der Familiengruppe entspricht einer biologischen Systema-
tik, die sich hauptsächlich auf die Kombination von morphologischen Kennzeichen
und statistischen Gegebenheiten der parasitischen Spezifitàt stiitzt. Die Taxa
werden nicht mehr ausschliesslich durch den Besitz bestimmter Kennzeichen
definiert sondern durch ihre Tendenz, diese zu akzentuieren. Es erscheint deshalb
gerechtfertigt, „dynamische“ Definitionen anzuwenden, die auch eine biologische
und ontogenetische Komponente enthalten.

SUMMARY

A. A limitative definition is proposed for the order of Strigeida, which realm
is restricted to the subdivisions A I, II and III of the classification by G. R. LA RUE
(1957); these comprise the Strigeata La Rue, 1926, the Clinostomata (ta) Allison,
1943 and the Schistosomata (ta) La Rue, 1926.

B. The sub-order of the Strigeata is presented according to its present sys-
tematic distribution.

C. Following there are considerations on the subordinate taxa: super-
families (I), subsuperfamilies (II), families (III), subfamilies and tribes (IV),
genuses and subgenuses (V).

The hierarchy in the group-family corresponds to a biological systematic,
essentially based on the combination of morphological characters and on stati-
stical values related to the parasitary specificity. Taxa are no more exclusively
defined by the possession of certain characters but by their tendancy to accentuate
them. It appears thus as justified to call for “ dynamic ” definitions involving a
biological and even ontogenical component.

BIBLIOGRAPHIE

ALLISON, L. N. 1943. Leucochloridiomorpha constantiae ( Mueller) (Brachylaemidae ),
its life cycle and taxonomic relationships among digenetic trematodes.
Trans. Amer. micros. Soc. 62: 127-168.

BAER, J. G. 1933. Contribution à l’etude de la faune helminthologique africaine. Rev.
suisse Zool. 40: 31-84.

682 GEORGES DUBOIS

BAER, J. G. et L. Euzer. 1961. Classe des Monogenes. Monogenoidea Bychowsky. In:
Traité de Zoologie publié sous la direction de Pierre-P. Grassé, t. IV (1):
243-325.
BAER, J. G. et Ch. Joyeux. 1961. Classe des Trématodes (Trematoda Rudolphi). In:
Traité de Zoologie publié sous la direction de Pierre-P. Grassé, t. IV (1):
561-692.
BEVERLEY-BURTON, M. 1960. Some trematodes from otters in Southern Rhodesia including
a new strigeid, Prudhoella rhodesiensis, n. gen., n. sp. Proc. helminth.
Soc. Wash. 27: 129-134.
BrANDES, G. 1890. Die Familie der Holostomiden. Zool. Jb. (Syst.) 5: 549-604.
Burmeister, K. H. 1837. Handbuch der Naturgeschichte. Zum Gebrauch bei Vorlesungen |
entworfen. 2. Abt.: Zoologie: 369-858, Berlin.
— 1856. Zoonomische Briefe. Allgemeine Darstellung der thierischen Organisation. 2: *
1-470, Leipzig.
CHANDLER, A. C. 1942. The morphology and life cycle of a new strigeid, Fibricola texensis,
parasitic in raccoons. Trans. Amer. micros. Soc. 61: 156-167.
CHANDLER, A. C. et R. RauscH. 1946. A study of strigeids from Michigan mammals with
comments on the classification of mammalian strigeids. Trans. Amer.
micros. Soc. 65: 328-337.
DoLLFus, R. Ph. et R. PATAY. 1956. A propos de nouvelles localités françaises pour
Codonocephalus urniger ( Rudolphi 1819) (Trematoda, Strigeidae). Que
sait-on de sa distribution géographique ? Ann. Parasit. hum. comp. 31:
189-198.
DoLLFus, R. Ph., J. Timon-DaAvip et J. REBECQ. 1956. Maturité génitale provoquée
expérimentalement chez Codonocephalus urniger ( Rudolphi) (Trematoda,
Strigeidae). C. R. Acad. Sci. Paris 242: 2997-2998.
DÔNGES, J. 1964. Der Lebenszyklus von Posthodiplostomum cuticola (v. Nordmann 1832)
Dubois 1936 (Trematoda, Diplostomatidae). Z. Parasitenk. 24: 169-248.
— 1965. Der Lebenszyklus von Posthodiplostomum brevicaudatum (Trematoda),
eines Parasiten in den Augen von Siisswasserfischen. Zoologica 40: 1-39.
— 1969. Diplostomum phoxini (Faust, 1918) (Trematoda). Morphologie des Mira-
cidiums sowie Beobachtungen an weiteren Entwicklungsstadien. Z. Para-
sitenk. 32: 120-127.
DuBois, G. 19360. Nouveaux principes de classification des Trématodes du groupe des
Strigeida. Rev. suisse Zool. 43: 507-515.
— 19365. Les Diplostomes de Reptiles (Trematoda : Proterodiplostomidae nov. fam.)
du Musée de Vienne. Bull. Soc. neuchatel. Sci. nat. 61: 5-80.
— 1937. Contribution a l’étude des Diplostomes d’ Oiseaux (Trematoda : Diplosto-
midae Poirier, 1886) du Musée de Vienne. Ibid. 62: 99-128.
— 1938. Monographie des Strigeida (Trematoda). Mém. Soc. neuchätel. Sci. nat. 6:
1-535.
— 1944. A propos de la spécificité parasitaire des Strigeida. Bull. Soc. neuchâtel.
Sci. nat. 69: 5-103.
— 1951. Nouvelle clé de détermination des groupes systématiques et des genres de
Strigeida Poche (Trematoda). Rev. suisse Zool. 58: 639-691.
— 1953. Systématique des Strigeida. Complément de la Monographie. Mém. Soc.
neuchätel. Sci. nat. 8 (2): 1-141.
— 1968. Synopsis des Strigeidae et des Diplostomatidae (Trematoda). Première
partie. Ibid. 10 (1): 1-258.

TAXONOMIE DES STRIGEATA 683

Dusois, G. 1970a. Ibid. Deuxième partie. Ibid. 10 (2): 259-727.

— 19705. Les Monogenes: classe autonome ou sous-classe de Trématodes? Ann.
Parasit. hum. comp. 45: 247-250.

Faust, E. C. et W. A. Horrman. 1934. Studies on Schistosomiasis mansoni in Puerto
Rico. III. Biological studies. 1. The extra-mammalian phases of the life
cycle. Puerto Rico J. public Health and trop. Med. 10: 3-49.

Faust, E. C. et C. C. TANG. 1938. Report on a collection of some Chinese Cyathocotylidae
(Trematoda, Strigeoidea). Livr. Jub. Prof. Travassos: 157-168.

FISCHTHAL, J. H. et R. E. Kuntz. 1967. Annotated record of some previously described
digenetic trematodes of amphibians and reptiles from the Philippines,
Korea, and Matsu Island. Proc. helminth. Soc. Wash. 34: 104-113.

Harris, A. H., R. HARKEMA et G. C. MILLER. 1967. Life history and taxonomy of
Diplostomum variabile (Chandler, 1932) (Trematoda : Diplostomatidae ).
J. Parasit. 53: 577-583.

HuccHins, E. J. 1954. Life history of a strigeid trematode, Hysteromorpha triloba
( Rudolphi, 1819) Lutz, 1931. I. Egg and miracidium. Trans. Amer.
micros. Soc. 73: 1-15.

HUNTER, G. W. et W. S. Hunter. 1935. Further studies on fish and bird parasites. Biol.
Surv. Mohawk-Hudson Watershed, suppl. 24th Ann. Rep. N. Y.
Conserv. Dept., N° 9, 1934: 267-283.

JOHNSTON, T. H. et E. R. Simpson. 1940. The anatomy and life history of the trematode,
Cyclocoelum jaenschi n. sp. Trans. roy. Soc. S. Austr. 64: 273-278.

KAGAN, I. G. 1952. Further contributions to the life history of Neoleucochloridium
problematicum (Magath, 1920) new. comb. (Trematoda: Brachylae-
midae ). Trans. Amer. micros. Soc. 71: 20-44.

KHAN, D. 1962. Studies on larval trematodes infecting freshwater snails in London (U.K.)
and some adjoining areas. Part VI. The cercariae of the « Vivax » group
and the life history of Cercaria bushiensis n. sp. (= Cyathocotyle
bushiensis n. sp.). J. Helminth. 36: 67-94.

LA RUE, G. R. 1926a. Studies on the trematode family Strigeidae ( Holostomidae). N° II.
Taxonomy. Trans. Amer. micros. Soc. 45: 11-19.

— 19265. Ibid. N° III. Relationships. Ibid. 45: 265-281. 3
— 1957. The classification of digenetic Trematoda : a review and a new system. Exper.
Parasit. 6: 306-349. i

Le Zorte, L. A. 1954. Studies on marine digenetic trematodes of Puerto Rico : the famil
Bivesiculidae, its biology and affinities. J. Parasit. 40: 148-162.

Lutz, A. 1935. Observagoes e consideragoes sobre Cyathocotylineas e Prohemistomineas.
Mem. Inst. Oswaldo Cruz 30: 157-168 (traduction allemande: 169-180),
181-182.

MATHIAS, P. 1925. Recherches expérimentales sur le cycle évolutif de quelques Trématodes.
Bull. biol. France et Belgique 59: 1-123.

MEHRA, H. R. 1943. Studies on the family Cyathocotylidae Poche. Part 1. A contribution
to our knowledge of the subfamily Cyathocotylinae Miihling : revision of
the genera Holostephanus Szidat and Cyathocotyle Mühling, with
descriptions of new species. Proc. natn. Acad. Sci. India 13: 134-167.

— 1947. Ibid. Part 2. A contribution to our knowledge of the subfamily Prohemisto-
minae Lutz, 1935, with a discussion on the classification of the family.
Ibid. 17: 1-52.

684 GEORGES DUBOIS

MEHRA, H. R. 1950. Presidential address delivered at the nineteenth annual meeting of the
National Academy of Sciences, India, Allahabad, 1950. Business Matters
natn. Acad. Sci. India: (9-38).

NIEWIADOMSKA, K. 1964. The life cycle of Codonocephalus urnigerus ( Rudolphi, 1819) —
Strigeidae. Acta Parasit. polon. 12: 283-296.

ODENING, K. 1960. Zur Kenntnis einiger Trematoden aus Schlangen. Zool. Anz. 165:
337-348.

— 1961. Historische und moderne Gesichtspunkte beim Aufbau eines natiirlichen
Systems der digenetischen Trematoden. Biol. Beitr. 1: 73-90.

— 1964. Drei neue Furcocercarien aus dem Raum Berlin. Mber. dtsch. Akad. Wiss. 6:
739-743.

— 1965. Der Lebenszyklus von Neodiplostomum spathoides Dubois (Trematoda, ‘
Strigeida) im Raum Berlin nebst Beiträgen zur Entwicklungsweise
verwandter Arten. Zool. Jb. (Syst.) 92: 523-624.

— 1969. Zur Gliederung von Apatemon und Cotylurus (Trematoda, Strigeida) in
Untergattungen. Mber. dtsch. Akad. Wiss. 11: 285-292.

OpLAUG, T. O. 1940. Morphology and life history of the trematode, Alaria intermedia.
Trans. Amer. micros. Soc. 59: 490-510.

OLIVIER, L. et W. W. Cort. 1942. An experimental test of the life cycle described for
Cotylurus communis (Hughes). J. Parasit. 28: 75-81.

PARK, J. T. 1940. Trematode parasites of reptilia from Tyôsen. I. Three new digenetic
trematodes, Encyclometra koreana sp. nov., Neomicroderma elongata
gen. nov. sp. nov. (Plagiorchidae) and Proalarioides kobayashii sp. nov.
(Strigeidae). Keizo J. Med. 10: 113-123.

PARK, P. J. 1936. The miracidium of Neodiplostomum lucidum La Rue and Bosma. Trans.
Amer. micros. Soc. 55: 49-54.

PEARSON, J. C. 1956. Studies on the life cycles and morphology of the larval stages of |
Alaria arisaemoides Augustine and Uribe, 1927 and Alaria canis LaRue
and Fallis, 1936 (Trematoda: Diplostomidae). Canad. J. Zool. 34:
295-387.

— 1961. Observations on the morphology and life cycle of Neodiplostomum intermedium
(Trematoda : Diplostomatidae ). Parasitology 51: 133-172.

POCHE, F. 1926. Das System der Platodaria. Arch. Naturgesch. 91A: 1-458.

Price, H. F. 1931. Life history of Schistosomatium douthitti (Cort.) Amer. J. Hyg. 13:
685-727.

SAWYER, T. K. 1961. The American otter, Lutra canadensis vaga, as a host for two species
of trematodes previously unreported from North America. Proc. helminth.
Soc. Wash. 28: 175-176.

SEWELL, R. B. S. 1922. Cercariae indicae. Indian J. Med. Res. 10 (Suppl.): 1-370.

SIEBOLD, C. T. von. 1849. Gyrodactylus, ein ammenartiges Wesen. Z. wiss. Zool. 1:
347-363.

STUNKARD, H. W. 1934. The life history of Typhlocoelum cymbium (Diesing, 1850)
Kossack, 1911 (Trematoda, Cyclocoelidae). A contribution to the phylo-
geny of the monostomes. Bull. Soc. zool. Fr. 59: 447-466.

1946. Interrelationships and taxonomy of the digenetic trematodes. Biol. Rev. 21:
148-158.

— 1963. Systematics, taxonomy, and nomenclature of the Trematoda. Quart. Rev.
Biol. 38: 221-233.

TAXONOMIE DES STRIGEATA 685

SUDARIKOV, V. E. in K. I. SKRJABIN. 1961. [Ordo Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov,
1959. Subordo Cyathocotylata Sudarikov, 1959). In: [Trematodes of
animals and man. Principles of trematodology] 19: 267-415, Moscow.

SZIDAT, L. 1928. Zur Revision der Trematodengattung Strigea Abildgaard. Zbl. Bakt.
(Orig.) 105: 204-215.

— 1929. Beiträge zur Kenntnis der Gattung Strigea (Abildg.). II. Spezieller Teil :
Revision der Gattung Strigea nebst Beschreibung einer Anzahl neuer
Gattungen und Arten. Z. Parasitenk. 1: 688-764.

— 1931. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Holostomiden. IV. Die Cercarie des
Entenparasiten Apatemon (Strigea) gracilis Rud. und ihre Entwicklung
im Blutgefässsystem des Zwischenwirtes (Herpobdella atomaria Car.).
Ibid. 3: 160-172.

— 1932. Zur Entwicklungsgeschichte der Cyclocoeliden. Der Lebenszyklus von
Tracheophilus sisowi Skrj. 1923. Zool. Anz. 100: 205-213.

— 1933. Uber drei neue monostome Gabelschwanzcercarien der ostpreussischen Fauna.
Z. Parasitenk. 5: 443-459.

— 1936. Parasiten aus Seeschwalben. I. Uber neue Cyathocotyliden aus dem Darm
von Sterna hirundo L. und Sterna paradisea. Ibid. 8: 285-317.

TANG, C. C. 1938. Some remarks on the morphology of the miracidium and cercaria of
Schistosoma japonicum. Chin. med. J. (Suppl.) 2: 423-432.

— 1941-1942. Morphology and life history of Prosostephanus industrius (Tubangui
1922) Lutz 1935 (Trematoda : Cyathocotylidae). Peking nat. Hist. Bull.
16: 29-43.

Timon-Davip, J. 1955. Cycle évolutif d’un Trématode Cyclocoelidé : Pseudhyptiasmus
dollfusi Timon-David 1950. Recherches expérimentales. Ann. Parasit.
hum. comp. 30: 43-61.

ULMER, M. J. 1951a. Postharmostomum helicis (Leidy, 1847) Robinson, 1949 (Trema-
toda), its life history and a revision of the subfamily Brachylaeminae.
Part I. Trans. Amer. micros. Soc. 70: 189-238.

— 19515. Ibid. Part II. Ibid. 70: 319-347.

VAN HAITSMA, J. P. 1930. Studies on the trematode family Strigeidae ( Holostomidae).
XXI. Life cycle and description of the cercaria of Cotylurus michiganensis
(LaRue ). J. Parasit. 16: 224-230.

— 1931. Ibid. XXII: Diplostomum flexicaudum (Cort & Brooks) and stages in its
life history. Pap. Mich. Acad. Sci., Arts and Lett. 13: 483-516.

Vosrkovd, L. 1966. Zur Kenntnis des aaa BREE von Holostephanus volgensis
(Sudarikov, 1962) n. comb. (Trematoda, Digenea: Cyathocotylidae).
Véstn. éeskosl. spol. zool. 30: 275-286.

WALL, L. D. 1941a. Life history of Spirorchis elephantis (Cort, 1917), anew blood fluke
from Chrysemys picta. Amer. midl. Nat. 25: 402-412.

— 19415. Spirorchis parvus (Stunkard), its life history and the development of its
excretory system (Trematoda: Spirorchiidae). Trans. Amer. micros.
Soc. 60: 221-260.

YAMAGUTI, S. 1940. Vergleichend-anatomische Studien der Miracidien. Z. Parasitenk. 11:
657-668.

— 1942. Zur Entwicklungsgeschichte von Cyathocotyle orientalis Faust, 1921. Ibid. 12:
78-83.

— 1958. Systema Helminthum. Vol. I, Part I et II. The digenetic trematodes of
vertebrates. 1575 pp., New York-London.

REVUEISDISSE:DE\Z00LOGIE 687
Tome 77, fasc. 4, n° 47: 687-703 — Décembre 1970

Biologie de Rhinecotyle crepitacula
Euzet et Trilles, 1960 (Monogenea)
parasite de Sphyraena piscatorum
Cadenat, 1964 (Teleostei)
dans la lagune Ebrié (Côte d’Ivoire)'

par

Louis EUZET et Eric WAHL

(Avec 15 figures dans le texte)

Rhinecotyle crepitacula a été décrit en 1960 par EUZET et TRILLES d’après
| deux individus trouvés sur les branchies de Sphyraena sphyraena en Méditerranée.
| Ces auteurs admettaient alors que l’insuffisance de leur matériel exigeait une
| révision de l’espèce.
Au cours d’un séjour en Côte d’Ivoire l’un de nous a retrouvé très souvent
ce parasite sur les branchies de Sphyraena piscatorum Cadenat, 1964 dans la
| lagune Ebrié.!
| C’est à partir de cet important matériel que nous nous proposons de préciser
| Panatomie et la biologie de ce Monogéne.

Rhinecotyle crepitacula EUZET et TRILLES, 1960

Hôte: Sphyraena piscatorum Cadenat, 1964.
Habitat: Branchies.

1 Recherches effectuées au Centre Suisse de Recherches scientifiques d’Adiopodoumé
grace à une subvention du Fonds National.

688 LOUIS EUZET ET ERIC WAHL

Localité: Adiopodoumé (Lagune Ebrié).

Matériel récolté: 120 individus.

Matériel étudié: 50 individus colorés au carmin acétique et montés in toto,
2 individus débités en coupes sériées transversales, 2 individus
en coupes sériées sagittales.

MORPHOLOGIE

Rhinecotyle crepitacula est un Monogène de 2,5 à 5 mm de longueur et de
0,5 à 1 mm de largeur. Nous avons en outre récolté quelques formes jeunes, non ;
mature, de taille nettement inférieure. |

Le ver comprend deux parties distinctes: le corps proprement dit aplati
dorso-ventralement et le hapteur postérieur (fig. 1).

A l’avant on a la bouche subterminale ventrale. A 200 u environ sur la ligne |
médio-ventrale on distingue l’ouverture de l’atrium génital. A l’arrière, un léger |
étranglement sépare le corps du hapteur qui est formé d’une série de pinces et d’un .
organe oblong; ce dernier évoque la forme d’une « cuiller » dont le grand axe
est paralléle a l’axe sagittal du corps; la concavité ventrale est divisée par un |
septe longitudinal et une série de 21 à 27 septes musculaires transverses en deux
rangées parallèles de loculis rectangulaires (fig. 2).

Le bord du hapteur, a droite ou a gauche de la « cuiller » selon les individus,
est pourvu de pinces alignées longitudinalement parmi lesquelles nous distin-
guerons trois séries que nous nommerons d’aprés leur position, série antérieure,
série moyenne, et série postérieure. D’une maniére générale les pinces sont d’un
type que nous rapprochons du type Microcotyle mais elles présentent, suivant la
série, d'importantes variations morphologiques.

Toutes ont une légère asymétrie qui différencie de part et d’autre du plan
médio-longitudinal de la pince les deux moitiés de chaque mâchoire. La partie
gauche est légèrement plus développée lorsque les pinces sont alignées à gauche
du hapteur, la partie droite lorsque les pinces sont alignées à droite.

Chaque pince est formée par deux mâchoires musculaires soutenues par des
pièces dures ou sclérites que nous désignerons selon la nomenclature généralement
employée pour les pinces de Microcotylidae.

La série antérieure comprend, selon les individus, de 18 à 22 pinces. Leur
mâchoire antérieure présente sur la ligne médiane une pièce a qui forme à l’extré-
mité distale un T à branches légèrement inégales. La branche la plus longue est
du côté latéral à gauche si les pinces sont à gauche du hapteur, à droite si les
pinces sont à droite. Ce sclérite médian se recourbe du côté proximal a, et passe
dans la mâchoire postérieure où il s’élargit puis forme, de chaque côté du plan
médian, une expansion latérale bien développée(a;). Ce sclérite, à section trans-

689

Rhinecotyle crepitacula
EUZET et TRILLES, 1960.
Animal in toto en vue ventrale.

RHINECOTYLE CREPITACULA
Fic. 1.

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FIG. 2:

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690 LOUIS EUZET ET ERIC WAHL

versale triangulaire, est creux de telle sorte qu’en vue antérieure les bords en
paraissent épaissis. L’évidement central communique, par une série irrégulière de
pores alignés sur la face antérieure du sclérite, avec les tissus de la pince. En ag.
l’aréte interne forme une saillie sur laquelle vient s’articuler une pièce médiane
postérieure que nous nommerons f (fig. 3).

Les bords de la mâchoire antérieure sont soutenus par des sclérites en lame b.
Du còté proximal chaque sclérite b se courbe et forme dans le haut de la machoire

I

Fic. 3-4.

Rhinecotyle crepitacula EUZET et TRILLES, 1960.
Fic. 3: Pince de la série antérieure en vue postérieure.
Fic. 4: Disposition schématique des sclérites dans une pince ouverte de la série antérieure.

postérieure un prolongement qui vient s’appliquer contre l’extrémité de l’expan-
sion latérale a, (fig. 3 et 4).

La dissymétrie de la pince se marque par une courbure légérement plus
accentuée du sclérite b latéral.

Dans la mâchoire postérieure le sclérite médian f débute au niveau de 43.
Aussi long que a, il se termine, avec les pièces c, sur le bord distal de la mâchoire
par un léger évasement. Ce sclérite, plus clair dans sa partie centrale paraît creux.
Les sclérites c en lame, articulés du côté proximal sur la courbure de b, soutiennent
la lèvre de cette mâchoire. On constate la même dissymétrie latérale que chez b.

La taille des pinces de cette série augmente légèrement de l’arrière vers l’avant
sauf parfois dans la région tout-à-fait antérieure où nous avons observé des pinces
en formation. Les pinces les plus en arrière mesurent de 30 x 35 u à 45 x 40,
les autres pinces à dissymétrie mieux marquée de 50 x 40 u à 60 x 50 p.

RHINECOTYLE CREPITACULA 691

La série moyenne nettement séparée de la série antérieure par une profonde
encoche du hapteur compte de 22 a 26 pinces qui apparaissent et se forment dans
la partie antérieure au niveau de l’encoche; ces pinces particulières ont des
machoires de taille différente caractérisées par un élargissement de leur partie
distale (fig. 5).

La machoire antérieure présente un sclérite médian a terminé, du cété distal,
par un T à branches très inégales. Là encore la branche la plus longue marque la

Fic. 5-6.

Rhinecotyle crepitacula EUZET et TRILLES, 1960.
Fic. 5: Pince de la série moyenne en vue antérieure.
Fic. 6: Disposition schématique des sclérites dans une pince ouverte de la série moyenne.

-dissymétrie et se trouve du côté latéral à gauche si les pinces sont alignées à
gauche du hapteur, à droite si les pinces sont alignées à droite. Ce sclérite creux
.a section triangulaire se courbe très légèrement et se bifurque, dans la partie proxi-
male de la pince, pour donner une structure en « pied de biche ». Comme précé-
demment, une série irrégulière de pores fait communiquer la cavité centrale avec
les tissus de la pince. Les bords de la mâchoire antérieure sont soutenus par les
‚sclerites b; très légèrement recourbés vers l’arrière à leur extrémité proximale ils

692 LOUIS EUZET ET ERIC WAHL

sont sur la moitié de leur longueur sub-rectilignes et parallèles à a; ils dessinent
ensuite un demi-cercle et se terminent ventralement face à face au niveau de a.
Ces sclérites b possédent sur leur face interne une série continue de 15 a 20 denti-
cules dont 3 ou 4 sur la partie rectiligne qui précéde le demi-cercle. Ces denticu-
les. d’abord forts et aigus, sont plus émoussés dans la partie distale. La dissymétrie
se marque chez les sclérites b par des différences dans la courbure et dans la disposi-
tion des denticules.

La mâchoire postérieure ressemble à l’antérieure mais elle est beaucoup plus
large dans sa moitié distale. Sur la ligne médiane on a un très long sclérite creux f
articulé sur a et légèrement élargi à son extrémité ventrale. Les lèvres de la
mâchoire sont soutenues par des sclérites c articulés sur b au niveau de la charnière.
D'abord rectilignes et parallèles à fet a, ces sclérites dessinent un large demi-cercle
dans leur moitié distale (fig. 5 et 6). La dissymétrie de la mâchoire est bien marquée
et le demi-cercle du sclérite latéral est plus grand. La dissymétrie apparaît aussi
dans la disposition des denticules qui garnissent la face interne. Chez le sclérite c
latéral la lame présente dans sa partie distale une petite encoche, puis se fragmente
en une série d’aspérités qui donnent progressivement des denticules aigus. Ces
denticules disparaissent dans la partie proximale rectiligne du sclérite.

Chez le sclérite c axial l’encoche n’est pas nette, les denticules paraissent
moins nombreux.

A leur extrémité distale les deux pièces c forment chacune vers l’intérieur une
petite expansion arrondie sur lesquelles semble venir s’appuyer l’élargissement
terminal de f.

La paroi interne des deux mâchoires est marquée de part et d’autre du plan
médian par une série régulière de stries cuticulaires.

Nous donnons la taille de ces pinces particulières de la manière suivante:
longueur de la pince, largeur maxima de la mâchoire antérieure, largeur maxima
de la mâchoire postérieure. i

Les dimensions des pinces de la série moyenne varient de

110 x 40 x 60uà 130 x 50 x 80u

La largueur dans la partie proximale (sclérites parallèles) varie peu (20 à 25 u).

La série postérieure comprend de 6 à 10 pinces à squelette identique à celui
des pinces de la série antérieure. Leur taille (de 30 x 35 u à 45 x 40 u) augmente
légèrement de la pince postérieure à celle qui est le plus près de la série moyenne.
Celle-ci est séparée par une légère encoche des pinces de la série postérieure qui
sont disposées sur une expansion terminale du hapteur.

Les précisions que nous venons de donner complètent la description des
pinces de Rhinecotyle crepitacula dont EUZET et TRILLES n’avaient donné que de
simples schémas; ces derniers s'appliquent d’ailleurs à quelques pinces très aplaties
du matériel original, mais nous avons retrouvé dans ce matériel tous les détails
de structure que nous venons de préciser.

RHINECOTYLE CREPITACULA 693

ANATOMIE

Dans la cavité buccale antérieure on trouve de chaque còté une ventouse
musculaire dont la taille varie de 50 x 30u à 80 x 50 u. Les lèvres de ces ven-
touses sont munies d’une rangée réguliére de minuscules papilles. Chaque ventouse
est subdivisée par 3 cloisons transversales en quatre logettes subégales.

Le pharynx musculeux médian mesure de 45 à 65 u de diamètre: il s’ouvre
dans la partie supérieure de la cavité buccale. Le canal bucco-cesophagien ventral
est nettement visible aussi bien sur les coupes longitudinales que transversales
(fig. 7).

L’esophage est court. L’intestin donne deux branches qui descendent latérale-
ment jusqu’au niveau du hapteur. Chaque branche forme des caecums ramifiés
plus importants du côté latéral que du côté axial (fig. 1).

SYSTEME GENITAL

Appareil mâle. Nous avons observé de 60 à 80 masses testiculaires très
irréguliéres et dont la superposition dorso-ventrale rend le décompte difficile. Une
révision du matériel original nous a aussi démontré que le nombre de testicules,
sans atteindre les chiffres cités ci-dessus, était plus élevé que celui indiqué dans la
description. Ces testicules sont situés dans le 1/3 postérieur du corps et remontent
vers avant de part et d’autre de l’ovaire. Certains sont même situés entre les
glandes vitellogènes a l’extérieur des branches digestives. Deux canaux déférents
très larges et très contournés, bourrés de spermatozoides, sont nettement visibles,
de part et d’autre du plan médio-sagittal, en avant de l’ovaire. Ils remontent de
chaque côté du corps et se rétrécissent avant de s’unir sur la ligne médiane dans la
région antérieure. Le canal déférent ainsi formé s’ouvre dans la partie postérieure
de l’atrium génital juste au-dessus de l’utérus. Dorsalement et en avant de ces
ouvertures, l’atrium forme une sphère à parois épaisses très musculeuses armées
d’épines.

Il y a un demi-cercle antérieur de 12 à 16 petites épines serrées (20 u en
moyenne) et en arrière un autre demi-cercle de 10 à 12 grandes épines (50 u en
moyenne). L’ouverture mâle postérieure est surmontée par une masse musculeuse
recouverte dans la lumière atriale par un semis de 20 a 40 petites épines a pointe
légérement recourbée (fig. 7).

Appareil femelle. L’ovaire dorsal, très contourné, débute entre les testicules
sur le côté droit du corps. Il est d’abord situé sur ce même côté puis passe a
gauche en formant deux anses antérieures plus ou moins marquées. Il remonte sur
le còté gauche, passe à droite où il redescend entre les deux anses antérieures
citées ci-dessus. A ce niveau il forme l’oviducte qui, croisant l’ovaire, se dirige vers

694 LOUIS EUZET ET ERIC WAHL

la partie médiane du corps où il regoit le vitelloducte impair. L’oviducte dessine
alors une petite anse antérieure au sommet de laquelle se détache le canal génito-
intestinal qui va se jeter dans la branche droite de l’intestin. Il forme ensuite une
boucle postérieure marquée par le débouché des glandes de Mehlis. L’ootype qui
lui fait suite se continue par un long utérus médio-ventral qui se termine dans la
partie postérieure de l’atrium génital.

B. Ph. S.N. At.G. T.D.

COTON TT

IM

U

C.B.Œ. Œ. O.G. Ut. Def.
Fic. 7.

Rhinecotyle crepitacula EUZET et TRILLES, 1960. Coupe sagittale de la région antérieure.
At. G.: Atrium génital — B: Cavité buccale — C.B. OE.: canal buccooesophagien — Def.:
Canal déférent — OE.: Oesophage — O.G.: Ouverture de l’atrium génital — Ph.: Pharynx —
S.N.: Système nerveux — T.D.: Tube digestif — Ut.: Utérus.

Les vitellogènes occupent de chaque côté tout l’espace entre les caecums
digestifs. Les vitelloductes transverses forment un chevron très prononcé et se
réunissent sur la ligne médiane au niveau de l’ovaire. Le vitelloducte médian se
jette dans l’oviducte.

Sur les coupes transversales nous avons observé des spermatozoïdes dans les
vitelloductes transverses, mais nous n’avons pu déterminer le mode et le lieu de
leur entrée. La question du vagin, qui paraît absent, reste donc posée. Les œufs
sont réunis en chaîne par un mince filament polaire long de 400 à 500 u. L’ceuf
proprement dit, fusiforme, mesure environ 150 u de long et 30 u de large.

BIOLOGIE

Comme nous l’avons dit dans la description les pinces du hapteur sont
alignées sur le côté droit du corps ou sur le côté gauche. Nous avons examiné la

Sa

RHINECOTYLE CREPITACULA 695

position exacte de Rhinecotyle sur la branchie pour tenter d’expliquer cette
dissymétrie.

Ces Monogènes sont attachés sur le bord d’un filament du côté de la fente
branchiale. La « cuiller » est repliée longitudinalement en gouttière et enveloppe
ce bord du filament. Alignées sur un des côtés du hapteur, les pinces sont alors

Fic. 8.

Rhinecotyle crepitacula EUZET et TRILLES, 1960.
Schéma de l’attachement de deux parasites sur la branchie du côté droit.
Ant.: Hemibranchie antérieure — C.: Organe en cuiller — F.B.: Filament branchial —
H.: Hapteur — L.B.: Lamelles branchiales — Post: Hemibranchie postérieure.

situées sur une des faces du filament, chaque pince enserrant une ou plusieurs
lamelles. Le hapteur est en général 4 mi-hauteur du filament de telle sorte que
l’extrémité du ver n’en dépasse pas l’apex. Le corps est libre dans la fente branchiale
ou se glisse, en suivant le courant, entre deux filaments (fig. 8).

Les parasites se rencontrent sur tous les arcs saufen position I et V, c’est-a-
dire aux extrémités dorsales et ventrales. L’étude de l’attachement nous a montré
que la disposition des pinces sur le côté droit ou sur le côté gauche du parasite est
en relation directe avec l’emplacement sur la branchie. Les possibilités de fixation
se présentent alors de la manière suivante:

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 45

696 LOUIS EUZET ET ERIC WAHL

I. Branchies du còté gauche.

A. Les parasites qui ont les pinces sur le còté gauche du hapteur sont situés:
— soit sur un filament antérieur avec les pinces enserrant les lamelles supé-
rieures de ce filament;
— soit sur un filament postérieur avec les pinces enserrant les lamelles infé-
rieures de ce filament.

B. Les parasites qui ont les pinces sur le còté droît du hapteur sont situés:
— soit sur un filament antérieur avec les pinces enserrant les lamelles infé-
rieures de ce filament;
— soit sur un filament postérieur avec les pinces enserrant les lamelles supé-
rieures de ce filament.

II. Branchies du côté droit. (La disposition peut être considérée comme inversée.)

A. Les parasites qui ont les pinces sur le côté gauche du hapteur sont situés:
— soit sur un filament antérieur avec les pinces enserrant les lamelles infé-
rieures de ce filament;

— soit sur un filament postérieur avec les pinces enserrant les lamelles supé-
rieures de ce filament.

B. Les parasites qui ont les pinces sur le côté droit du hapteur sont situés:
— soit sur un filament antérieur avec les pinces enserrant les lamelles supé-
rieures de ce filament;
— soit sur un filament postérieur avec les pinces enserrant les lamelles infé-

rieures de ce filament.
Nous pouvons résumer ces possibilités dans le tableau ci-dessous:

Branchie Filament Lamelle Pince
supérieure gauche
Antérieur
inférieure droite
Gauche —— m
Postérieur supérieure droite
inférieure gauche
supérieure droite
Antérieur
inférieure gauche
Droite
supérieure gauche
Postérieur
inférieure droite

RHINECOTYLE CREPITACULA 697

Nous avons trouvé un nombre sensiblement égal de Rhinecotyle a pinces
gauches et à pinces droites. Il ne semble donc pas y avoir de place privilégiée sur
la branchie.

Cette dissymétrie est du type fonctionnel et dépend directement de la position
du parasite. Elle ressemble à celle que LLEWELLYN a décrit chez Gastrocotyle
trachuri Van Ben. et Hesse, 1863 et paraît répondre aux mémes lois.

DÉVELOPPEMENT

Les ceufs placés dans l’eau de la lagune (26°; 20-5%, NaCl) renouvelée
_ deux fois par jour éclosent au bout de quatre jours. L’opercule se soulève au 1/5 de
la longueur de l’œuf et les larves nageantes sont libérées.

Les larves, aplaties dorso-ventralement, mesurent en extension moyenne
175 à 200 u de longueur et 70 à 75 u de largeur (fig. 9). La ciliature se présente
comme une bande latérale interrompue dans une courte zone au milieu du corps
et au niveau du hapteur. L’extrémité antérieure où débouchent des glandes
adhésives n’est pas ciliée. La partie post-haptoriale forme un cône entièrement
recouvert de cils. Les cellules ciliées latérales recouvrent légèrement les faces
dorsales et ventrales du corps.

La zone antérieure possède des soies courtes et raides différentes des cils
locomoteurs. Entre ces soies débouchent de chaque côté une paire d’amas glan-
dulaires, formés par des glandes unicellulaires situées plus en arrière dans le corps.

La tache oculaire dorsale qui a l’allure d’un x brun foncé est située à 40 u de
l’apex. Elle est formée par deux cupules pigmentaires accolées sur la ligne médiane.

Sur cette ligne médio-sagittale, à 80 de l’extrémité antérieure, le pharynx
se présente comme une masse sphérique de 20 u de diamètre. Le tube digestif
sacciforme qui lui fait suite est empli par des granules bruns et de gros globules
clairs d’aspect huileux. On observe des gouttelettes claires dans tout le parenchyme.

Le hapteur sub-circulaire est situé dans le 1/4 postérieur du corps. Il est armé
| de crochets sclérifiés disposés symétriquement par rapport au plan médio-sagittal.
i Nous distinguerons ainsi de chaque côté de ce plan vers l’extérieur:

_ Le crochet postérieur en fléau: le manche rectiligne a 25 u. de longueur et la lame
en serpe 15 u. (fig. 10).

| Le crochet postéro-latéral est un crochet à « ogive » de 12 u avec un manche de
| 8 u et une lame de 4 u environ (fig. 11). |

| Vhamuli a 30 x, de long avec une lame de 20 4, un manche de 8 y plus court et
| plus grêle que la garde (10 u) (fig. 12).

| Les 4 crochets latéraux I, II, III, IV, à « ogive » ont 12 u. environ de longueur et
sont identiques au postéro-latéral.

698 LOUIS EUZET ET ERIC WAHL

Nous avons pu étudier sur le vivant la disposition du système excréteur. Il

existe en tout 8 protonéphridies.

25p
Za 10 11 12
7
Z
WA
AG

13

Fic. 9-13.

Rhinecotyle crepitacula EUZET et TRILLES, 1960.
Fic. 9: Larve nageante, Fic. 10 — Crochet postérieur,
Fic. 11: Crochet postérolatéral, Fic. 12 — Hamuli,
Fic. 13: Disposition du système excréteur.

Nous avons de chaque côté:

Une protonéphridie céphalique un peu en avant de la tache oculaire et une
protonéphridie pharyngienne au niveau du pharynx forment le groupe antérieur.
Leurs canalicules se rejoignent pour donner le canal antérieur descendant.

Une protonéphridie pleurale dans la partie latérale du corps et une protoné-
phridie haptoriale au niveau de l’hamuli dans le hapteur forment le groupe
postérieur. Les canalicules de ces deux protonéphridies se rejoignent pour donner
le canal postérieur ascendant. Une anastomose transverse située juste en avant du
hapteur fait communiquer les canaux postérieurs droit et gauche.

RHINECOTYLE CREPITACULA 699

Le canal postérieur se joint à l’antérieur pour former le tronc excréteur

parfois élargi en vessie qui, au niveau du pharynx, débouche latéralement à la
face dorsale du corps (fig. 13).

Rhinecotyle crepitacula EUZET et TRILLES, 1960.
Postlarve à 10 paires de pinces — Les pinces sont alignées de part
et d’autre de la languette postérieure.

C, : Organe en «cuiller »

P. M. : Pinces de la série moyenne en formation.

Cette disposition a déjà été signalée chez plusieurs larves de Polyopisthocotylea
(Microcotyle, Gastrocotyle).

Les quelques post-larves et formes jeunes que nous avons pu recueillir nous
ont permis de comprendre l’apparition de l’asymetrie. La plus petite post-larve

700 LOUIS EUZET ET ERIC WAHL

à notre disposition (800 u de long) montre un élargissement du hapteur mais est
encore dépourvue d’organe en cuiller. L’extrémité postérieure du corps est marquée
par une petite languette dans laquelle nous trouvons les 3 paires de crochets
larvaires (postérieurs, postéro-latéraux et hamuli) sans transformations morpho-
logiques importantes. De chaque côté de cette languette il y a une file de 10 pinces
identiques (fig. 14).

MICROCOTYLE

RHINECOTYLE

Fic. 15.

Schéma comparatif du développement post larvaire
de Microcotyle et de Rhinecotyle.

Une autre post-larve sensiblement de méme taille avec eile aussi deux rangées
de 10 pinces ne posséde plus la languette postérieure avec les crochets larvaires.

Chez les formes jeunes les pinces sont alignées d’un còté du hapteur et l’organe
en cuiller est ébauché du côté opposé. Une forme jeune de 950 u de longueur
présente déjà sur un des côtés du hapteur les trois séries de pinces caractéristiques
de l’adulte (14 pinces dans la série antérieure, 6 dans la série moyenne, 9 dans la
série postérieure).

Nous avons compté chez deux jeunes de 1 mm environ de longueur respec-
tivement 14, 8 et 9 pinces et 15, 6 et 3 pinces.

RHINECOTYLE CREPITACULA 701

Pour que les pinces soient alignées sur un còté du hapteur ce dernier subit
des transformations impliquant en particulier une rotation à 90° vers l’intérieur
de la moitié postérieure gauche ou droite. Ce mouvement entraîne la formation
d’une expansion terminale sur laquelle on trouve la série postérieure de pinces.
La pince la plus antérieure de cette série s’aligne à la suite de la pince la plus en
arrière de l’autre rangée restée en place, toutes les pinces ayant ainsi la mâchoire
antérieure vers l’avant. Il est évident que lorsque les pinces sont alignées sur le
côté droit du hapteur ce sont les pinces gauches de la post-larve qui subissent la
migration et vice-versa (fig. 15).

Ainsi une fois les pinces alignées celles de la série antérieure continuent leur
formation à l’avant du hapteur, tandis que celles de la série postérieure qui
prennent naissance au centre du hapteur acquièrent une morphologie très particu-
lière et donnent la série moyenne, qui s’intercale ainsi entre les deux séries primor-
diales. C’est également à ce moment-là qu’apparaît l’organe en cuiller et dès lors
le hapteur prend sa forme définitive. Il faut noter le nombre variable (3 à 10) de
pinces de la série postérieure. Nous pouvons pour tenter de l’expliquer émettre
deux hypothèses:
ou bien il y a disparition mécanique progressive des pinces les plus postérieures;
ou bien la formation des pinces particulières de la série moyenne est sous la
dépendance de facteurs inconnus; si le stimulus agit tôt, il y a peu de pinces
postérieures, s’il agit tard il y en a davantage.

Seule l’expérimentation pourrait trancher entre ces deux possibilités.

CONCLUSION

La redescription de Rhinecotyle crepitacula EUZET et TRILLES, 1960 que nous
venons de faire nous a permis de corriger certaines données anatomiques. En
particulier les deux canaux décrits originellement comme des vagins sont en
réalité des canaux déférents. Cette disposition des voies génitales mâles ne paraît
pas encore avoir été signalée chez les Monogènes Polyopisthocotylea.

L'étude des deux types de pinces permet de préciser leur structure et la
morphologie des sclérites. Malgré les différences notées, toutes ces pinces peuvent
être considérées comme appartenant au type Microcotyle.

La larve de Rhinecotyle crepitacula que nous avons obtenue expérimentale-
ment ressemble à celle des espèces du genre Microcotyle et confirme la place
systématique de Rhinecotyle dans la famille des Microcotylidae. Le système
excréteur de cette larve est du type primitif à quatre paires de protonéphridies.

La description des post-larves nous permet de comprendre comment s’ac-
complit l’alignement des pinces dans le hapteur et comment apparaît l’asymetrie.
Ces mouvements sont particulièrement originaux et peuvent se comparer à

702 LOUIS EUZET ET ERIC WAHL

l’alignement fonctionnel des 2 rangées de pinces tel que l’a décrit Bover 1966
chez Diplozoon paradoxum.

Le problème de l’apparition dans la file migratrice de pinces à squelette
particulier reste posé. Seule l’expérimentation permettrait de savoir à quel moment
de l’ontogenèse ce phénomène apparaît.

D'après la structure des pinces et la morphologie de la larve nageante
Rhinecotyle crepitacula doit être placé parmi les Microcotylidae. Mais l’asymetrie
particulière du hapteur, que nous pensons cependant avoir retrouvé chez Axine
belones, et le squelette profondément différent des deux types de pinces peuvent
faire de Rhinecotyle le type d’une sous-famille nouvelle parmi les Microcotylidae.
S’il en est ainsi, la systématique de la famille reste entièrement à revoir.

RÉSUMÉ

Un complément est donné à la description de Rhinecotyle crepitacula EUZET
et TRILLES, 1960 d’après des parasites récoltés sur les branchies de Sphyraena
piscatorum CADENAT, 1964 dans la lagune Ebrié a Abidjan (Côte d’Ivoire).

Les points suivants de la biologie ont été étudiés:

— Le mode d’attachement du parasite adulte sur les branchies, avec asymétrie
du type fonctionnel.

— La larve ciliée, dont l’armature et le système excréteur sont du type Micro-
cotylidae. |

— Les stades post-larvaires qui ont permis de comprendre l’apparition de
l’asymétrie.

SUMMARY

A complementary description of that of Rhinecotyle crepitacula EUZET and
TRILLES, 1960 is given based on parasites taken from the gills of Sphyraena
piscatorum CADENAT, 1964 in the Ebrié Lagoon at Abidjan (Ivory Coast).

The following points of their biology have been studied:

— The mode of attachment of the adults to the gills with asymetry of the func-
tionnal type.

— The ciliated larva, the hooks and excretory system of which are of the Micro-
cotylid type.

— The post larval stages which have made possible the comprehension of the
origin of the asymetry.

RHINECOTYLE CREPITACULA 703

ZUSAMMENFASSUNG

Die Beschreibung von Rhinecotyle crepitacula Euzet und Trilles, 1960 wird
erginzt anf Grund von Tieren, die an den Kiemen von Sphyraena piscatorum
Cadenat, 1964 in der Lagune Ebrié in Abidjan (Elfenbeinkiiste) schmarotzen.
Folgende Elemente ihrer Biologie wurden studiert:

— Die Art der Anheftung des erwachsenen Parasiten an den Kiemen samt der
funktionell bedingten Asymmetrie.

— Die bewimperte Larve, deren Haken und Exkretionssystem vom Typ Micro-
cotylidae sind.

— Die postlarvalen Stadien, die die Erscheinung der Asymmetrie verständlich
machten.

BIBLIOGRAPHIE

BAER, J. G. et L. Euzer. 1961. Monogènes in Traité de Zoologie publié sous la direction
de P.P. Grassé. Vol. IV (1): 243-325.
BovetT, J. 1967. Contribution à la morphologie et à la biologie de Diplozoon paradoxum
V. Nordmann, 1832. Bull. Soc. Neuchatel. Sci. nat., 90: 63-159.
BycuHowsky, B. E. 1957. Monogenetitcheskie sosalchtchiki ik sistema i philogenia (en
russe). Pub. Lab. Zool. Acad. Sc. U.R.S.S., Leningrad: 1-509.
EUZET, L. 1957. Larves gyrodactyloides nageantes de quelques Microcotylidae (Trematoda,
Monogenea). Bull. Soc. Neuchatel. Sc. Nat., 80: 187-194.
— 1958. Sur le développement post-larvaire de Microcotylidae (Monogenoidea,
Polyopisthocotylea) Bull. Soc. Neuchatel. Sc. Nat., 81: 79-84.
— et A. Marc. 1963. Microcotyle donavini Van Beneden et Hesse, 1863 espèce type
du genre Microcotyle Van Beneden et Hesse, 1863. Ann. Parasit., 38 (6):
875-886.
— et J. P. Tries. 1960. Sur deux Monogènes nouveaux de Sphyraena sphyraena.
L. (Teleostei — Sphyraenidae). Bull. Soc. Zool. France, 85 (2-3):
189-198.
KINGSTON, N., W. A. DILLON et W. J. Harcıs. 1969. Studies on larval Monogenea of
fishes from the chesapeake bay area. Part 1. J. Parasitol., 55 (3): 544-558.
LLEWELLYN, J. 1959. The larval development of two species of gastrocotylid trematodes
parasites from the gills of Trachurus trachurus. J. Mar. Biol. Ass. U.K.,

38: 461-467.

— 1963. Larvae and larval development of Monogeneans. Advances Parasit., 1:
287-326.

— 1968. Larvae and larval development of Monogeneans. Advances Parasit. 6:,
373-383.

NAGIBINA, L. F. 1969. The morphology and development of Pricea multae Chauhan
(Monogenoidea). Vol. Jub. du Prof. BrcHowsky. Parasitolog. sb., 24:
197-207.

YAMAGUTI, S. 1963. Systema helminthum. IV — Monogenea and Aspidocotylea. Inter-
science publ. N.Y.: 1-699.

REVUE.:SUISSE. DE ZOOLOGIE 705
Tome 77, fasc. 4, n° 48: 705-712 — Décembre 1970

Une pullulation de campagnols terrestres
(Arvicola terrestris (L.))
(Mammalia: Rodentia.)

par

J. MOREL et A. MEYLAN

Station fédérale de Recherches agronomiques, 1260 Nyon

(Avec 2 tableaux et 1 figure dans le texte)

INTRODUCTION

En Suisse, plusieurs espèces de rongeurs occasionnent des dégâts dans les
prairies et les cultures. Les dommages les plus importants étant causés par le
campagnol terrestre, Arvicola terrestris (L), c’est a l’etude de cette espèce que se
consacre principalement le Service de Zoologie des Vertébrés de la Station fédérale
de Recherches agronomiques à Nyon. Le but final consistant à mettre au point
des méthodes de lutte efficaces contre ce rongeur, il est indispensable dans une
première étape d’approfondir nos connaissances sur sa biologie. Cette partie de
nos recherches fait l’objet du travail de thèse de l’un des auteurs (J. M.) et, dans
cette note préliminaire, le nombre des références bibliographiques a été limité.

En Europe occidentale, seul un petit nombre de travaux a été publié sur le
campagnol terrestre. Les données actuelles ne peuvent étre généralisées vu que
sous l’espece A. ferrestris sont regroupées plusieurs formes très différentes tant
par leur aspect morphologique que par leur mode de vie. Notre étude porte sur
quelques populations de petites formes fouisseuses d’A. terrestris, lesquelles sont
répandues des Tatras au nord de l’Espagne. Il est difficile de leur assigner une
position systématique précise. Les campagnols terrestres occupant en Suisse le
nord des Alpes sont rattachés généralement à la sous-espèce A. f. exitus (Miller)
qui ne diffère en fait guère de la sous-espèce A. t. scherman (Shaw), décrite pré-
cédemment comme espéce (voir MILLER, 1912). Il est possible qu’il existe des
« clines » reliant les différentes petites formes terrestres de ce campagnol.

706 J. MOREL ET A. MEYLAN

Les recherches entreprises sont fondées sur l’analyse de la reproduction et de
la croissance en élevage d’A. terrestris et, parallèlement, sur l’examen de trois
populations de régions différentes, le Jura, le Plateau et les Préalpes. La présente
note fait état de la pullulation de ce rongeur observée en 1968 et 1969 dans la
population des Préalpes, le terrain d’étude consistant en prairies permanentes
situées dans la plaine gruérienne à l’ouest de Bulle (Fribourg) à une altitude
de 800 m.

L’étude de l’évolution des populations de petits mammifères aux mœurs
exclusivement souterraines ne peut être conduite d’une manière satisfaisante par
la méthode classique de capture et recapture vu les modifications apportées aux
réseaux de galeries par la pose des pièges dans le sol. Aussi avons-nous choisi,
en raison de l’uniformité apparente des prairies et de la densité des campagnols
terrestres durant cette période de l’étude, d’effectuer des piégeages exhaustifs en
divers points de la zone étudiée et à différents moments de l’année. En examinant
la densité et la structure de la population sur la base de ces échantillons, il est
alors possible de suivre son évolution.

MÉTHODES

Bien que les méthodes utilisées aient été décrites en détail dans un précédent
travail (MEYLAN et MOREL, 1969), nous les rappellerons brièvement. Les piégeages
exhaustifs sont effectués dans des carrés de 30 m de côté. Sur cette surface de
900 m?, les galeries sont méthodiquement repérées à l’aide d’une canne-sonde
et des trappes-pinces sont placées dans toutes les galeries découvertes à des
intervalles minima de 2 mètres. Les pièges sont posés à partir de la périphérie
vers le centre du carré, leur nombre variant suivant la densité des terriers. Le
piégeage est effectué durant trois jours consécutifs, méthode préconisée par
SPITZ (1963, 1969), mais en fait, il peut s’étendre sur quatre ou cing jours si toutes
les trappes ne peuvent être tendues au cours de la première journée. Les À. ter-
restris se laissent prendre très facilement et, d’une manière générale, le 70% de la
population est déjà prélevé au cours de la première journée de capture.

Tous les animaux piégés sont alors pesés, mesurés, disséqués et leur état
physiologique est noté. Les yeux sont prélevés et fixés au formol 10% en vue de
la pesée des cristallins après dessication. Tous les individus sont conservés sous
forme de peaux et crânes.

La détermination de l’âge des campagnols sur la base de caractères morpho-
logiques classiques étant fort imprécise, nous avons choisi de nous fonder sur
le poids du cristallin de l'œil dont l’augmentation est linéaire par rapport au
logarithme de l’âge. Cette méthode mise au point par Lorp en 1959 est couram-
ment utilisée dès cette date. Elle a fait l’objet d’une première revue bibliographique

UNE PULLULATION DE CAMPAGNOLS TERRESTRES 707

et d’une analyse critique par FRIEND (1967 a, b et c). Dans la méme population
d’A. terrestris de Bulle, des individus ont été capturés vivants en 1968 et 1969 et.
sur la base des sujets nés en captivité (F 1) sacrifiés à des ages déterminés, une
première courbe de base des poids du cristallin par rapport a l’âge a pu être
tracée. L'établissement de cette courbe étalon n’étant pas complètement achevé,
c’est par référence à ces données encore provisoires, mais déjà très précises, que
l’àge des animaux capturés a été déterminé.

RESULTATS

La présente étude porte sur quatre piégeages exhaustifs effectués a partir de
Pautomne 1968. Le tableau I donne, en regard des dates des captures, les nombres
d’individus trappés dans les carrés piégés. Les densités, soit les nombres d’individus
par hectare, sont calculées à partir de ces données. Il y a cependant lieu de tenir
compte de l’« effet de bordure », c’est-à-dire de la capture des individus dont les
domaines vitaux sont coupés par les limites de la surface piégée. Les premiéres
recherches effectuées par TAHON (1969) en Belgique et par HAMAR en Roumanie
(comm. pers.) sur les mouvements de formes fouisseuses d’A. terrestris par
marquage radioactif, ainsi que nos propres observations sur le terrain, indiquent
‘que les domaines vitaux doivent étre relativement petits. Aussi pouvons-nous
admettre que la surestimation de densité due a l’effet de bordure ne doit pas
dépasser 25% et que la densité réelle doit se situer dans les limites figurant dans
la quatriéme colonne du tableau I.

TABLEAU I

Résultats des piégeages exhaustifs et densités de population chez A. terrestris. A. Nombre
.d’individus capturés sur 900 n°. B. Densité calculée soit nombre d’individus/hectare.
C. Limites de la densité probable.

Dates des piégeages A B G
automne 1968 (24—29.10) 40 444 333 — 444
printemps 1969 (2—6.4) 53 588 441 — 588
été 1969 (11—13.7) 86 978 733 — 978
automne 1969 (21—26.10) 194 2155 1616 — 2155

Les nombres et les pourcentages de gd et de 92 dans chaque échantillon
‘sont reportés dans le tableau II ainsi que la proportion des 99 portantes. Les

708 J. MOREL ET A. MEYLAN

29 sont considérées portantes quand elles montrent des embryons visibles ou des
corps jaunes actifs, accompagnés ou non de cicatrices d’implantation.

TABLEAU II.

Répartition des 33 et des 99, et proportion des © portantes dans les piégeages exhaustifs
d’A. terrestris.

dd 22 99 portantes
Dates des piegeages
n 7 n % n % (29)
automne 1968 (24—29.10) 23
printemps 1969 (2—6.4) 18
été 1969 (11—13.7) 36
automne 1969 (21—26.10) 88

Enfin, sur la base de l’âge des A. terrestris déterminé par la méthode du
poids du cristallin décrite ci-dessus, il est possible de dresser un diagramme de
la structure de population lors de chaque piégeage. Dans la figure 1, nous avons
reporté les nombres de campagnols terrestres capturés en regard de leur date
de naissance présumée, en désignant graphiquement les gg, les 99 et les 99 por-
tantes. Les âges sont donnés par classes d’un mois à partir de 15 jours, âge auquel
les jeunes commencent à sortir du nid. Ainsi, dans chaque diagramme, la premiere
colonne sise à gauche de la flèche indiquant la date du piégeage, groupe les indi-
vidus âgés de 15 jours à 6 semaines, la deuxième, ceux âgés de 114 mois à 214 mois
et ainsi de suite. Il faut noter ici que ces schémas de structure de population ont
un caractère provisoire, la courbe de référence des poids de cristallin étant encore
en cours d'établissement. Ils ne subiront vraisemblablement que des modifications
mineures, la précision de la détermination de l’âge étant de quelques jours pour
les sujets âgés d’un mois et de l’ordre d’un mois pour ceux d’une année.

Les données résumées dans les tableaux I et II ainsi que dans la figure 1
nous permettent de faire quelques commentaires sur la pullulation d’A. terrestris
que nous avons pu suivre.

En automne 1968, la densité de population est déjà relativement élevée
puisque voisine de 400 individus/hectare. L’échantillon prélevé ne se compose
que d’individus âgés de moins de 7 mois, soit de sujets nés au cours de l'été.
Le nombre des gg est légèrement supérieur à celui des 99, dont une seule est
notée portante.

Le piégeage effectué au printemps 1969 nous montre d’une part une très
nette disparition des sujets nés au printemps et en été 1968 et une survivance de

UNE PULLULATION DE CAMPAGNOLS TERRESTRES

10
n=40

N)
x big D
10 rn

0
J D'J D
n=86

30

20

10

0
J D'J D

60
n=194

50 dd

22

40 99 portantes

“ BOO

date de piégeage
30

20

10

J F MA MJ J A S O N D'JF MAMJIJASOND
1968 1969

Fic. 1.

Diagrammes des structures de population d’A. terrestris.
Voir explications dans le texte.

709

710 J. MOREL ET A. MEYLAN

ceux nés en automne. Nous trouvons d’autre part une forte propoition de jeunes
individus, nés peu avant l’échantillonnage. Entre ces deux groupes se situent
quatre classes d’äges indiquant que la reproduction s’est poursuivie durant l’hiver.
Ces phénomènes ont entraîné une augmentation de la densité de population
supérieure à 25%. Les 29 sont à ce moment presque deux fois plus nombreuses
que les $$ et près de la moitié d’entre elles sont portantes, surtout celles âgées
de plus de 215 mois.

En été 1968, une partie de la population présente au printemps a disparu,
remplacée par de jeunes individus dont le nombre a augmenté très fortement en
mai et juin. Les 99 sont toujours en surnombre, mais d’une manière moins
marquée qu’au printemps. Le pourcentage des 99 portantes a diminué, mais la
maturité sexuelle semble atteinte en moyenne plus précocement.

L’explosion démographique enregistrée en été se poursuit en automne 1969,
la population atteignant alors une densité extrémement élevée. L’échantillon
prélevé nous montre que cette dernière a presque quadruplé au cours de la belle
saison. Comme l’automne précédent, nous constatons une nette diminution de
l’activité reproductrice, seul le 5% des 99 étant encore portantes. Le rapport
des sexes dans la population tend à s’équilibrer.

Il est vraisemblable qu’en automne 1969, la population d’A. terrestris étudiée
a atteint son maximum de densité et que, dans la suite de nos travaux, nous
allons observer une diminution importante de ces rongeurs. Dés le début de
notre étude, les prairies étaient densément habitées par les campagnols terrestres.
Au cours de cette pullulation, ils ont exploité systématiquement les ressources
alimentaires disponibles, détruisant ainsi une part importante de la végétation tant
par la consommation que par le bouleversement du sol dù a leur activité
fouisseuse.

DISCUSSION

Si les mécanismes ayant conduit à cette surpopulation sont encore obscurs,
nous devons cependant relever que la reproduction qui s’est poursuivie au cours
de Vhiver 1968-1969 a entraîné une augmentation de la densité de population
déjà élevée en automne. Plusieurs auteurs, parmi lesquels VAN WIJNGAARDEN
(1954), notent un très net fléchissement, voire un arrêt total de la reproduction
entre novembre et mars chez A. terrestris, phénomène que nous avons pu constater
dans nos propres élevages. Il n’est pourtant pas impossible que les conditions
particulières d’enneigement sur un sol non gelé aient permis cette reproduction
hivernale. Ce phénomène semble assez exceptionnel chez le campagnol terrestre
comme chez de nombreuses autres espèces de petits rongeurs européens (DELOST,
1968). La pullulation de l'automne 1969 pourrait ainsi résulter d’une reproduction
estivale normale, mais à partir d’une population qui, au printemps, était déjà

UNE PULLULATION DE CAMPAGNOLS TERRESTRES 711

particulièrement élevée et dans laquelle les 99 étaient en surnombre. Ce n’est que
par des études comparées de longue durée sur diverses populations que nous
pourrons connaître avec précision la valeur des facteurs affectant la dynamique
des populations de campagnols terrestres.

RESUME

Une pullulation du campagnol terrestre, Arvicola terrestris (L.), a été étudiée
dans les prairies des environs de Bulle (Fribourg) sur la base de quatre piégeages
exhaustifs effectués en 1968 et 1969. L’examen des animaux capturés et la
determination de leur âge par la méthode du poids du cristallin de l’ceil a permis
d’analyser l’évolution de la structure de la population. L’explosion démographique
observée en automne 1969 peut s’expliquer en partie par une reproduction hiver-
nale exceptionnelle ayant conduit 4 une population anormalement élevée au
printemps déjà.

ZUSAMMENFASSUNG

Fine starke Vermehrung der Ostschermaus, Arvicola terrestris (L.), in den
Wiesen in der Umgebung von Bulle (Freiburg), wurde aufgrund von vier in den
Jahren 1968 und 1969 durchgeführten Bestimmungen des Totalbestandes auf
gegebenen Flächen studiert. Die Untersuchung der gefangenen Tiere und ihre
Alterseinstufung durch die Gewichtsbestimmung des Augenkristalls erlaubte eine
Analyse der Entwicklung der Bevélkerungsstruktur. Die im Herbst 1969 beo-
bachtete demographische Explosion kann zum Teil dadurch erklärt werden, dass
eine ungewöhnliche Fortpflanzung bereits im Winter zu einer abnorm hohen
Bevölkerung im Frühling geführt hat.

SUMMARY

A pullulation of Water Vole, Arvicola terrestris (L.), has been studied in the
meadows of the surroundings of Bulle (Fribourg) on the base of four exhaustive
trappings made in 1968 and 1969. The examination of the captured animals and
the determination of their age by the method of eye-lens weight has allowed the
analysis of the evolution of the structure of population. The demographic explosion
observed in autumn 1969 can be explained partly by an exceptional winter repro-
duction which has led to an already abnormally high population in the spring.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 46

TAL 122 J. MOREL ET A. MEYLAN

BIBLIOGRAPHIE

DELosT, P. 1968. Etude comparative de la reproduction chez quelques rongeurs sauvages
non hibernants dans différentes régions de France. In: CANIVENC, R. Cycles
génitaux saisonniers de Mammifères sauvages. Masson & Cie, Paris.

FRIEND, M. 1967a. A review of research concerning eye-lens weight as a criterion of age
in animals. N.Y. Fish and Game Jour., 14: 152-165.

— 19675. Some observations regarding eye-lens weight as a criterion of age in animals.
N.Y. Fish and Game Jour., 14: 91-121.

— 1967c. Relationship between eye-lens weight and variations in diet. N. Y. Fish and
Game Jour., 14: 122-151.

Lorp, R. D., Jr. 1959. The lens as an indicator of age in Cottontail Rabbits. J. Wildl.
Mgmt., 23: 358-360.

MEYLAN, A. & J. MoREL. 1969. Capture et élevage d’Arvicola terrestris (L.) : premiers
résultats. Rapport de la Conférence internationale sur les Rongeurs,
Helsinki-Otaniemi, 1-3 septembre 1969. Publication de ’OEPP, Paris
(sous presse).

MILLER, G. S. 1912. Catalogue of the Mammals of Western Europe (Europe exclusive of
Russia). British Museum, London.

Spitz, F. 1963. Les fluctuations de population chez Microtus arvalis Pallas dans les polders
de la baie de I’ Aiguillon (Vendée). C.R. Acad. Sci. Paris, 257: 3491-3494.

— 1969. L’échantillonnage des populations de petits mammifères. In: LAMOTTE, M. &
F. BOURLIÈRE. Problèmes d’Ecologie : L’échantillonnage des peuplements
animaux des milieux terrestres. Masson & Cie, Paris.

TAHON, J. 1969. Considérations sur les déplacements d’un Arvicola terrestris sherman
Shaw, marqué avec un traceur radioactif. Parasitica, 25: 179-182.

VAN WIJNGAARDEN, A. 1954. Biologie en bestrijding van de woelrat Arvicola terrestris
terrestris (L.) in Nederland. Mededeling No. 123 van de Planten-
ziektenkundige Dienst te Wageningen. 147 pp.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 713
Tome 77, fasc. 4, n° 49: 713-726 — Décembre 1970

Survie et croissance insolites
de Cobayes femelles hypophysectomisées. '’

par

K. PONSE et A. VECSEY

Laboratoire d’Endocrinologie expérimentale, Université de Genéve

(Avec 7 tabelles)

L’hormone de croissance de l’hypophyse a été nettement caractérisée des
i 1916 chez les Batraciens et 1922 chez les Rats. Purifiée et standardisée par l’école
d’Evans (1939-1949), sa structure a été établie par CHO-HAo-LI, à Berkeley, en
| 1966: c’est une macromolécule composée de 188 acides aminés. Le poids de
| jeunes Rats hypophysectomisés, en pleine période de forte croissance, à 21-28 jours,
| descend à un plateau stable et ils restent « nains ». Evans a aussi obtenu, par
| injections, des Rats géants, de plus de 900 gr. Bref, dans toutes les classes de
| Vertébrés, l'hormone somatotrope STH a été bien caractérisée et nous connaissons
| les nombreuses petites cellules qui la sécrètent: critères cytologiques, cyto-.
| chimiques et aspect au microscope électronique à très gros granules. On a pu
| étudier leur action în vitro, si on leur ajoute le facteur hypothalamique qui les
| décharge. Il existe des variétés de cette macromolécule, ce qui confère à ces
| différentes somatotropines une spécificité d’action zoologique. Chose curieuse
| alors que le Rat, ultrasensible, répond à presque toutes ces hormones de croissance,
| l’homme et le Cobaye se montrent réfractaires à plusieurs d’entre elles, tandis
que leur propre somatotropine agit sur d’autres espèces. Notons donc d’emblée
un comportement spécial du Cobaye par rapport au Rat, par exemple.
Reprenant, avec Mme VECSEY, des expériences de 1967-1968 qui nous avaient
réservé une surprise inattendue; une survie de 4 à 6 mois de sujets hypophy-

1 Nous tenons à remercier le fonds National Suisse de la Recherche Scientifique qui a

permis la réalisation de ce travail (N° 3.156.69).
2 L’une de nous, Kitty Ponse, dédie ce travail au Proffesseur Robert MATTHEY, en

i hommage d’abmiration pour son œuvre et en fidèle amitié.

714 K. PONSE ET A. VECSEY

sectomisés totalement; la glande aspirée au vide dans un tube intermédiaire a

été fixée, son intégrité reconnue en ce qui concerne le lobe distal; par ailleurs, |

ovaires, tractus génitaux et surrénales étaient typiquement involués et les cycles

sexuels absents pendant tout ce temps: orifice vaginal fermé. Nous indiquerons |

les poids et l’état de ces glandes en décrivant la nouvelle série. D’où ces opérées

tiraient-elles le facteur de croissance (gain pondéraux de 49 à 114 gr., surtout au ©

cours des 4°, 5e et 6° mois)? Comment expliquer cette survie prolongée en très
bon état avec mort accidentelle, le même jour, due à un brusque arrêt du chauffage?
Comment expliquer cette métabolisation apparemment normale des protides et

des glucides en présence de surrénales complètement atrophiées, de thyroïdes |

|
|

inactives et d’ovaires dégénérés ? Seule l’adiposité exagérée de ces hypophysoprives :

témoignait de l’absence de transfert des lipides depuis les dépôts, faute de
somatotrope.

Or, en même temps que nous, et indépendamment, KNOBIL, à Pittsburgh et
le groupe de BARBARA CLAYTON, en Angleterre, découvraient « the vexing problem
of hypophysectomized Guinea Pigs » (KNOBIL). La croissance a été étudiée sur
radiographies totales du squelette et le cartilage de conjugaison du « plateau du
tibia », test hypersensible chez le Rat. Le métabolisme azoté a été examiné in
vivo et in vitro; l’adiposité mesurée sur les lobes graisseux para-utérins et dorso-
lombaires péritonéaux. Knobil a gardé ses femelles opérées 60 jours et ses mâles
80 jours. Clayton les a observés plus longuement. Nous avions nos premiers
résultats après 4-6 mois: nous avons donc décidé de reprendre la question en
hiver 1969 et nos opérés ont tous survécu 3 mois 15, une bonne partie ayant
actuellement (avril) dépassé les 5 mois: ce n’est pas une petite performance pour
quiconque connaît l’extrême difficulté de l’hypophysectomie chez le Cobaye; on
le doit au talent tout particulier de Mme Vecsey. Bien sûr, il y a eu des opérations
«ratées » et un certain nombre de nos femelles n'étaient que subtotalement
hypophysectomisées, ce que démontraient le retour ou la persistance des cycles
sexuels — de même que certaines femelles que nous avons volontairement laissées
avec 15 ou plus d’hypophyse: or, ce sont justement ces cas-là qui sont les plus
intéressants et qui nous ont permis de réhabiliter le rôle somatotrope de la pré-
hypophyse, malgré la possibilité d’une croissance « de base » (environ des deux
tiers de la normale), en l’absence du lobe distal.

MATERIEL ET METHODE

Tous nos Cobayes étaient juste pubéres ou prépubéres (+ 410 gr) et venaient
d’une souche jurassienne commune et d’un même lot. Ils ont été alimentés de la
même façon (betteraves, son +1% de vitamine C., foin, salade) soumis à un
éclairage minuté de 14 heures par jour et maintenus autant que possible à 20° C.

SURVIE ET CROISSANCE INSOLITES DE COBAYES FEMELLES HYPOPHYSECTOMISEES 715

Ceci est trés important, et les bouleversements actuels dans la Station d’Endocrino-
logie ont coùté la vie à 10 Cobayes totalement hypophysoprives après 3 mois
et demi de survie!

Chaque animal avait son graphique pondéral et sexuel, grâce aux pesées
quotidiennes et à l’examen de leur orifice vaginal. A la fin de chaque mois (30 jours)
nous avons établi un index mensuel de croissance (gain: 30=gr/jour); 4 comparer
avec l’unité Rat standard: augmentation quotidienne de +1 gr/jour, pendant
10 jours, sur Rats hypophysectomisés à 28 jours et injectés du 38€ au 48€ jour.
Au bout de 3 mois, nous avons calculé /’index trimestriel, avant d’avoir subi
aucune perte de nos opérées. Sept témoins absolus ont été pesés tous les 7 jours
et leurs index calculés; de plus chaque animal était son propre témoin par l’étude
de sa croissance avant l’opération. Enfin, nous avons autopsié 10 témoins de
410 gr. et après avoir réuni sur un méme tableau, les graphiques des animaux
d’une méme catégorie, nous avons calculé les poids moyens de chaque pesée et
réuni ainsi toutes les « courbes moyennes », caractéristiques de chaque groupe.
En prenant le jour de l’opération comme point de départ, que l’opération ait été
totale ou partielle, on a superposé la courbe des témoins au moyen du jour où
l’alimentation aux betteraves a débuté pour tous les animaux a la fois: le 17 octobre.
Sur cet ensemble de courbes, les traits pleins représentent les groupes à ablation
totale, les traits discontinus, de la méme couleur, les courbes moyennes des
Cobayes partiellement hypophysectomisés.

Nombres Q cycles reliquats observations
Groupes A 8 » 0 0 3m 5
Groupe A’F 6 » + + 3 à 5 mois
Groupe G 1 » + témoins absolus, 3a7 »
1 hyp.
Groupe B 5 » 0 0 dà Sip Da
Groupe DB, 3 » — — H FAST»

ou rut perm. partiel. 1/10 à 9/10.

(Les groupes B et DB, ont reçu 21 x 40 UI Physex, au le? mois: d’où mascu-
linisation des femelles, puis régression de celle-ci).

Groupe C: 2 9 acycliques, — H totale, 0 rel. observ. 3asimois.
Groupe E: 2 9 à cycles, — H partielle: 1 à IH. 3 à 5 mois.

(Les groupes C et E ont reçu plus de 120 injections de 40 UI Physex dont le
facteur masculinisant LH a été neutralisé presque complètement par immunologie:

disparition des androgènes anabolisants, vérifiée chimiquement et régression pro-
gressive de la virilisation, ce qui fait partie d’un autre plan de recherches).

716 K. PONSE ET A. VECSEY

Au total 33 nouveaux cas auxquels il faut ajouter les 4 anciens. De ces
37 Cobayes 19 n’ont pas d’hypophyse et /8 en ont des quantités variées.
Sur ce nombre, nous avons autopsié:

4 femelles de 1968 après 4 à 6 mois

8 » de 1970 après 314 à 414 mois
3 » traitées, après 3 à 5 mois
10 témoins de 410 gr.
10 témoins de 530 gr.

Constatons d’abord que les cycles ont partout disparu après hypophysec- .
tomie, et que le vagin est resté fermé pendant 3 à 5 mois; ceci correspond à la
très forte involution des ovaires, minuscules, atrésiés, blancs, et à la forte invo-
lution du tractus génital et des mamelons.

Les surrénales sont encore plus régressées et leur cortex ne renferme plus
qu'une seule rangée de spongiocytes soudanophiles fonctionnels sous la glomérulée,
le reste de la fasciculée et la réticulée étant dégénérés.

Quant aux thyroides, elles sont totalement inactives au point de vue histolo-
gique, mais de trés grosses vésicules centrales, remplies de colloide trés visqueuse,
dépourvue de vacuoles dites « de résorption », confèrent à ces glandes un certain
volume et poids d’autant plus que le tissu interstitiel de W6lffler (Calcitonine ?)
reste floride, non influencé par l’hypophysectomie. Au total, ces thyroides
ressemblent a celles d’anciens castrats ou a celles de Cobayes immunisés contre
un traitement thyréotrope. L’épithélium glandulaire ne présente aucun signe
d’activité et les cellules sont tout a fait aplaties.

Nous avons réuni sur un tableau ces résultats actuellement obtenus, mais ils
seront complétés ultérieurement. Ils servent à démontrer la régression caracté-
ristique après hypophysectomie, confirmant par là sa totalité, ce qui s’ajoute au
fait que nous possédons la Pars distalis de ces hypophyses, aspirée d’un seul coup.

Les ovaires, très petits, blancs, ont un poids moyen de 36,6 mgr. soit 10,5%
après 3 mois 4 et de 32 mgr. soit 6,1% après 4 à 6 mois, tandis que les témoins
ont des glandes de 78 mg. soit 19,1% après le temps correspondant. Les injections
de gonadotropine ! augmentent naturellement ces poids:

— H + 21 x 40 UI Physex: 47,5 mgr. soit 8,3% après 6 mois
— H + 100 x 40 UI Physex: 602 mgr. soit 147 % après 3 mois 4 ?

__1 La choriogonadotropine Physex nous a été livrée par Leo, Copenhague et nous sert à
étudier la masculinisation par les androgènes ovariens engendrés et une éventuelle régression
après cessation du traitement.

? Ce résultat est dû au facteur FSH de l’hypophyse de la femme enceinte qui passe en faibles
quantités dans son urine et agit directement sur l’ovaire, méme en l’absence d’hypophyse
(SIMPSON, 1953): FSH non neutralisé.

SURVIE ET CROISSANCE INSOLITES DE COBAYES FEMELLES HYPOPHYSECTOMISEES

Surrénales

Thyroides

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—H == 100’in].

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témoins 410 gr.
témoins 530 gr.

PM.

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mgr.
130,6 mgr.

81,7 mgr.
10 témoins de 410 gr.: 204 mgr.
10 témoins de 530 gr.: 297 mgr.

141

P. M.

49,8 mer.
69,6 mgr. =
60,3 mer.
57,4 mgr.
50,8 mgr.

=30 ¥
= 27,3%
= 30,3%
= 19,9%
= 50,3%
= 591%

4€ mois
52 — 6€ mois
4€ mois
4€ mois

presque le double.

4€ mois
6° mois
4€ mois
3€ mois
6€ mois

717

Conclusion. Les autopsies confirment l’ablation totale de la Pars distalis de
l’hypophyse par l’absence d’action endocrinienne et par l’absence de reliquats
(nous possédons le lobe enlevé). Comme les autres auteurs, nous avons retrouvé
la tige hypophysaire adhérente à la tente suprasellaire, laquelle se rétracte lorsque
Pon soulève le cerveau et forme alors une petite boule de la grosseur d’une tête
d’épingle: celle-ci est constituée par un axe de tissu nerveux, tapissé par une
mince couche de cellules de la pars tuberalis, qui remonte sous l’hypothalamus.
Ces cellules sont chromophobes après fixation au Bouin, très finement et très peu
granulées après le Sublimé-Formol de Romeis: elles n’ont aucun rapport avec les
vraies cellules somatotropes fortement granulées; ce pseudo-reliquat à petits acini

remplis de colloide, ne saurait, à notre avis, sécréter l’hormone de croissance,

Résumons les points essentiels de ces recherches:

1. Des Cobayes femelles, convenablement hypophysectomisées, peuvent survivre
de 3 à 6 mois. Des morts subites peuvent survenir lors d’une baisse accidentelle
de la température du local d’élevage qui doit rester a 20°.

2. Cette hypophysectomie n'arrête pas la croissance des Cobayes juvéniles qui
continue pendant 3, 4, 5, 6 mois, contrairement à ce que l’on observe chez

le Rat.

3. Avant l'intervention, la croissance de nos femelles a varié de 2,1 à 2,5 gr. par
jour. Chez les témoins absolus (groupe G) elle a presque tous les mois été de

2,6 gr. par jour. (excés avant Noél, déficit après).

4. Le stress chirurgical, combiné à la mise à jeûn préopératoire provoque,
en 1 à 2 jours, une chute de 25 à 110 gr.; elle est rapidement compensée

718

3.

K. PONSE ET A. VECSEY

en 2 à 4 jours (sauf en cas de traumatisme grave: 8 — 10 —
14 jours) }.

Après cette récupération, la croissance se fait avec une intensité accrue et
l’index du premier mois dépasse toujours 3 gr./jour; en moyenne 3,1 à 3,7 et
parfois même jusqu’à 7 au lieu de 2,1 à 2,5 gr./j. On a l’impression d’une
« réaction d’alarme » (Selye) de l’organisme qui réagit au stress avec vigueur:
n’oublions pas que les surrénales possèdent à ce moment encore beaucoup de
corticoides de réserve qui disparaîtront dans la suite.

La croissance diminue au 2° et surtout au 3° et 4° mois: la courbe s’aplatit
puis redescend légèrement: il y a finalement perte de poids et index négatifs.
Notons cependant des gains substantiels tardifs au 4°, 5e, 6°, mois chez nos
anciens opérés, hypophysectomisés en été: l’alimentation aux betteraves, en
hiver, dès la fin du 4€ mois, y est peut-être bien pour quelques chose, mais
encore faut-il que les opérées soient capables de métaboliser ces aliments;
elles conservent un vigoureux appétit, ce qui est le contraire de ce que l’on
observe chez des animaux à surrénales atrophiées.

L’étude des ablations partielles (volontaires ou involontaires) a été des plus
instructives: la croissance de ces opérés est nettement stimulée. Par rapport a
celle des femelles totalement privées d’hypophyse elle est /e double au bout
de 3 mois: 3 gr/jour au lieu de 1,5! Elle excéde méme celle des témoins absolus:
3 gr./j. au lieu de 2,6. Après 21 x 40 UI de Physex injectées, elle est, au bout
de 3 mois de 3,4 gr. par jour au lieu de 2,6. Après traitement prolongé, l’effet
est nocif.

Après une opération fictive, sans ablation de l’hypophyse, la croissance est
moins forte qu’en présence d’un très petit reliquat: cela correspond è la loi
de Benoit: dans une glande entière, seuls quelques territoires sécrètent ou
déchargent leur sécrétion activement; dans un petit reliquat, hyperstimulé par
la totalité des déchargeurs hypothalamiques, toutes les cellules sont en pleine

fonction; on peut ainsi obtenir plus que la norme, plus que le « tout » de
Pézard.

Ainsi se trouve réhabilitée la fonction somatotrope de l’hypophyse, méme chez

le Cobaye.

de

Nous confirmons, avec des données d’observations prolongées, les conclusions
KNOBIL et du groupe de CLAYTON, indépendamment de ceux-ci: le Cobaye a

une croissance autonome prolongée en l’absence d’hypophyse, mais celle-ci ne
opus environ que la moitié ou les 2/3 de la croissance normale.

1 TAO nos anciennes series, l’emphysème consécutif à la trachéotomie, en rendant la

déglutition pénible, a retardé considérablement cette récupération: plus d’un mois! Nous avons
renoncé à cette pratique et opéré rapidement.

SURVIE ET CROISSANCE INSOLITES DE COBAYES FEMELLES HYPOPHYSECTOMISEES 719

Doit-on conclure 4 une croissance de base « génétiquement » conditionnée,
sans intervention des hormones ou de facteurs exogénes ? Ne doit-on pas examiner
encore la possibilité de facteurs de croissance accidentellement introduits dans
la nourriture « traitée » à notre époque actuelle ? Pesticides, fungicides, anti-
biotiques volontairement additionnés a la pâtée destinée à engraisser la volaille
ou les cochons ne faussent-ils pas notre étude ? Notre blé, notre son, nos betteraves,
nos carottes, nos salades et même notre herbe, transformée « gazon anglais » ne
sont-ils pas responsables de l’introduction de facteurs de croissance lorsque les
doses n’excèdent pas les seuils nocifs ? Cependant KNOBIL nourrit ses Rats hypo-
physoprives exactement comme ses Cobayes, vitamine C en moins, puisqu'ils
savent la synthétiser. Or le Rat refuse de s’accroître après hypophysectomie,
tandis que le Cobaye prospère, mange avec appétit et métabolise correctement
ses glucides et ses protides, tout en ne sachant plus mobiliser les lipides de ses
dépôts de graisse.

La question reste donc non résolue mais mérite qu’on s’y attarde: après
cinquante ans de recherches, on tombe sur des résultats non « classiques » qui
doivent justement stimuler de nouvelles expériences. 1

BIBLIOGRAPHIE

CLAYTON, B. E. and J. M. WorDEN. 1960. Growth in young hypophysectomized guinea
pig. J. Endocr., 20: 30-47.
KNOBIL, E. and R. O. Greep. 1959. The physiology of growth hormone with particular
reference to its action in the Rhesus Monkey and “ species specificity ”
problem. Rec. Progr. Horm. Res., 15: 1-69.
— and J. Horcakiss. 1964. Growth hormone. Ann. Rev. Physiol., 26: 47-74.
— — and V. Meyer. 1968. Specificity in the actions of growth hormone. Colloque
international CNRS. Paris, 177: 181-192.
— , V. Meyer and A. V. SCHALLY. 1968. Hypothalamic extracts and the secretion of
growth hormone in the Rhesus Monkey. Int. Symposium G. H. Milan:
226-237. |
MITCHELL, M. L., R. GUILLEMIN and H. SELYE. 1954. The effect of somatotropic hormone
in the growth of normal and hypophysectomized guinea pig. Endocr., 54:
111-114.
SONENBERG, M. 1968. Growth hormone. Ann. NY Ac. Sci., 148: 289-571.

1 Actuellement, juin 1970, nos opérés ont survécu plus de 7 mois, en cas de très petits
reliquats ou d’injections de gonadotropine. Les femelles hypophysectomisées totalement sont
mortes, sans traitement, au cours du 4° à 6° mois.

K. PONSE ET A. VECSEY

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REVUE SUISSE IDE ZOOLOGIE 727
Tome 77, fasc. 4, n° 50: 727-799 — Decembre 1970

Revision der paläarktischen Arten
der Gattungen Scaphisoma Leach
und Caryoscapha Ganglbauer
der Tribus Scaphisomini
(Col. Scaphidiidae)

von

Ivan LOBL

Muséum d’Histoire naturelle, Genève

Mit 81 Abbildungen

Dieser Beitrag ist der zweiter Teil einer Revision der paläarktischen
Scaphisomini, die besonders bei der Gattung Scaphisoma Leach aus mehreren
Gründen notwendig wurde. Seit dem zuletzt erschienenen Katalog der paläarkti-
schen Scaphidiidae von ACHARD (1924b) hat sich die Zahl der bekannten Arten’
mehr als verdoppelt, jedoch erschien bisher keine zusammenfassende Arbeit.
Eine Reihe unrichtiger älterer Literaturangaben und nicht genaue Beschreibungen
wurden bisher nicht korrigiert, die Verbreitungsbilder der meisten Arten sind
unklar und noch durch wichtige Angaben zu ergänzen.

Für meine Arbeit stand mir Material aus den folgenden Sammlungen zur
Verfügung, für das ich an dieser Stelle den betreffenden Kollegen danke:

British Museum (Natural History), London (Dr. J. Balfour-Browne,
Dr. P. M. Hammond); Deutsches Entomologisches Institut, Eberswalde
(Dr. L. Dieckmann); Dodero-Sammlung, Genova (G. Binaghi); Hrvatski Narodni
Zooloski Muzej, Zagreb (L. Mladinova); Instituto Español de Entomologia,
Madrit (Dr. A. C. Sart); Institut für Morphologie der Tiere, Moskau (Dr. K. W.
Arnoldi); Institut Scientifique Cherifien, Rabat (Dr. L. Kocher); Institut für

* Erster Teil: Mitt. Schweiz. ent. Ges., 42, 1969, p. 321-343.

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 47

728 IVAN LOBL

Zoologie, Innsbruck (Dr. W. Schedl); Instytut Zoologiczny, Krakow (Dr. J. Paw-
lowski); Instytut Zoologiczny PAN, Warszawa (Dr. M. Mroczkowski); Kagawa
University, Takamatsu-shi (Dr. M. Chüj6); Moravské museum, Brno (Dr. J.
Stehlik); Musée Zoologique, Lausanne (Dr. J. Aubert); Museum A. Koenig,
Bonn (Dr. H. Roer); Museum G. Frey, Tutzing (Dr. G. Scherer); Muséum
d’Histoire naturelle, Genève; Muséum National d’Histoire naturelle, Paris
(A. Bons, Dr. G. Colas); Museum fiir Naturkunde, Berlin (Dr. F. Hieke);
Museo de Zoologia, Barcelona (Dr. F. Español); Närodni museum, Praha
(Dr. J. Jelinek); National Science Museum, Tokyo (Dr. T. Nakane); Natur-
historisches Museum, Basel (Dr. W. Wittmer); Naturhistorisches Museum, Wien |
(Dr. J. Janczyk); Naturhistoriska Riksmuseum, Stockholm (G. Hallin); Natur-
museum und Forschungs-Institut Senckenberg, Frankfurt (Dr. R. zur Strassen);
Slovenské narodné muzeum, Bratislava; Természettudomanyi Muzeum, Budapest
(Dr. Z. Kaszab); The Manchester Museum (C. Johnson); Universitetets Zoo-
logiska Museum, Copenhagen (Dr. B. Peterson); Universitetets Zoologiska
Museum, Helsinki (H. Silfverberg); Zemaljski Muzej, Sarajevo (S. Miksic);
Zoologisches Institut, Erewan (Dr. S. M. Khnzorian); Zoologisches Institut,
Leningrad (Dr. O. L. Kryzhanowski); Zoologische Sammlung des Bayerischen
Staates, Miinchen (Dr. H. Freude).

Private Sammlungen der Herren: G. Binaghi, Genova; Dr. A. Bordoni,
Firenze; J. Brakman, Elsloo; Dr. H. Coiffait, Toulouse; K. Ermisch, Leipzig;
B. Folwaczny, Bad Hersfeld; Dr. H. Franz, Wien; J. Hajny, Revüca; J. Havelka,
Nymburk; Dr. A. Kofler, Lienz; Dr. L. Korbel, Bratislava; Dr. R. Köstlin,
Kornwestheim; H. Korge, Berlin; Dr. G. Lohse, Hamburg; P. Novak, Split;
Dr. T. Palm, Uppsala; Dr. H. Schweiger, Wien; S. Stockmann, Helsinki; Dr. A.
Strand, Oslo; L. Tamanini, Rovereto; J. Thérond, Nimes und Dr. L. Vyslouzil,
Horice.

Für diese Revision war ich bemiiht das Originalmaterial aller Arten und
Formen einschliesslich der Synonyme zu überprüfen; ein ! vor dem angeführten
Institut, im welchen sich die Typen der einzelnen Arten oder Formen befinden,
zeigt an, dass diese studiert wurden. In jenen Fallen, wo die Beschreibungen
unzureichend sind und das originale Material nicht auffindbar ist, wird die
wahrscheinlichste und, sofern möglich, mit den älteren Literaturangaben am
besten übereinstimmende Lösung diskutiert und vorgeschlagen.

Insgesammt untersuchte ich über 8400 Belege der Gattungen Scaphisoma
und Caryoscapha.

Die älteren Literaturangaben über die einzelne Taxone wurden mehrmals
zusammengefasst, besonders von GANGLBAUER (1899), Csıkı (1908 & 1910),
zuletzt von ACHARD (1924b). Aus diesem Grunde zitiere ich nur die neueren,
nach dem Jahre 1924 erschienenen taxonomischen und für die Kenntnis über
die Verbreitung der Arten wichtigen Arbeiten.

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 729

Bestimmungstabelle der im paläarktischen Gebiet vertretenen Gattungen der
Tribus Scaphisomini :

1 Hluseldecken-mit Nahtstreifen .: ... . . . : . . Dir ART ans 2
— Flügeldecken ohne Nahtstreifen. Mes-Episternen klein, dreieckig.
Das 3. Fühlerglied lang, ähnlich dem 4. Glied . . Scaphischema Reitter.
2. Das 3. Fihlerglied länglich, im Querschnitt rund oder oval, ähnlich
| deri di Giger SE Tp Et EOF) Ze EI ZZ 3
| — Das 3. Fühlerglied kurz, flach, dreieckig, abweichend von dem
2 ist 0 i i ale AD ULI een
3. Mes-Epimeren mit den Mes-Episternen nahtlos verwachsen. Met-
Episternen schmal, mit erhabenen Seitenrändern . Pseudobironium Pic.
— Mes-Episternen gross, quer liegend. Met-Episternen ziemlich breit,
ihsegSeitenränder flach 220.7 alla Eubaeocera Cornell.

4. Endglied der Kiefertaster (Abb. 1) schlank, langlich, die Aussenseite

der Basis nicht oder nur leicht erweitert und abgerundet Scaphisoma Leach.
— Endglied der Kiefertaster (Abb. 2) gross, flach, an der Basis nach aussen

stark erweitert, dreieckig . . . . . . . . . . . Caryoscapha Ganglbauer.

ABB. 1 und 2.

Scaphisoma und Caryoscapha.

1. Scaphisoma agaricinum (L.),
Slowakei: Losonec. Maxille
und Labium mit den Palpen.

2. Caryoscapha limbatum (Er.),
Böhmen: Sumava, id.

730 IVAN LOBL

Scaphisoma Leach

Scaphisoma LEACH, 1815, Edinb. Encycl., 9: 89. Typus-Art: Silpha agaricina Linnaeus,

1758; Monotypie.
Scaphella ACHARD, 1924, Ann. Soc. ent. Belg., 65: 29. Typus-Art: Scaphosoma antennatum

Achard, 1919; Monotypie. — syn. n.

Die Typus-Art der Gattung Scaphella, Scaphosoma antennatum Achard, ist,
wie das Studium der Typen zeigte, kongenerisch mit Scaphisoma agaricinum. Eine
eigene Gattung fiir diese Art stellte Achard nur wegen der Form der Fiihler, die
ähnlich jenen von indubium und japonicum sind, auf. Es ist aber nicht möglich die
Gattung Scaphisoma auf Grund der verschiedentlichen Lange der Fiihlerglieder
4-6 bei einzelnen Arten zu atomisiern. Die Art antennatum gehört in die sub-
alpinum-Gruppe.

Die Gattung Scaphisoma wurde in der Literatur öfter und besonders von
ERICHSON (1845), MATTHEWS (1888) und GANGLBAUER (1899) ausführlich und
heute noch richtig beschrieben. Eine neue Beschreibung zu geben scheint deshalb
überflüssig.

Bisher sind über 230 Arten aus allen Regionen bekannt geworden, deren
systematische Stellung allerdings noch zum grössten Teil nachzuprüfen ist. Ihr
Studium ist wegen dem Mangel an guten ektoskeletalen Merkmalen und der
Variabilität der Grösse, Färbung, Ausbildung der Fühler, Punktierung sowie der
Form des Aedoeagus schwierig.

Die Grösse variert bei allen Arten, von welchen mehrere Belege untersucht
wurden, am stärksten bei agaricinum, haemorrhoidale, subalpinum und balcanicum.
Nach Tamanini (mündliche Mitteilung) hängt sie von der Feuchtigkeit der Pilze,
an welchen die Larven leben, ab: aus Larven, die sich an relativ trockeneren
Pilzen entwickeln, werden die Imagines kleiner. Darüber hinaus kann die individu-
elle Länge von dem verschieden stark eingezogenen Kopf und den terminalen
Abdominalsegmenten abhängen. Deshalb ist in dieser Arbeit die angegebene
Länge der einzelnen Arten von der Mitte des Vorderrandes des Halsschildes zum
inneren apikalen Winkel der Flügeldecken gemessen worden.

Die Färbung der paläarktischen Arten ist im allgemeinen braunschwarz bis
pechschwarz, mit hellen schmalen Apikalstreifen an den Flügeldecken und hellen
Mund, Fühler, Beine und terminale Abdominalsegmente. Bei diesen Arten
(agaricinum-, subalpinum- und assimile-Gruppe und einigen anderen, deren
Färbung in den folgenden Beschreibungen nicht erwähnt ist) kommen oft mehr
oder weniger hellere Exemplare vor, abgesehen von den immaturen Stücken
(z.B. obenbergeri, assimile). Andere Arten sind konstant braun gefärbt (boleti,
rufum, rubrum), der Farbton variert jedoch beträchtlich. Nur einige Arten sind
durch ihre Färbung der Flügeldecken gut charakterisiert, diese haben einen

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 731

breiten, bis ein Drittel der Fliigeldeckenlinge einnehmenden hellen apikalen
Streifen (crassipes, hapiroense, kaszabi, haemorrhoidale, austerum ).

Die Ausbildung der Fiihler ist im allgemeinen fiir die Scaphidiiden ein wich-
tiges taxonomisches Merkmal, die allein einige Arten eindeutig zu identifiziern
ermöglicht (jelineki, japonicum, indubium). Die Grösse der einzelnen Glieder
variert aber sehr stark (wie schon Vinson, 1943: 207—208 zeigte) nicht nur bei
ein und derselben Population, sonders öfters auch an den Fühlern eines Exemplars.
So, zum Beispiel, ist das 11. Glied des linken Fühlers des Holotypus von /aevigatum
1,15 mal länger als dasselbe Glied des rechten Fühlers.

Die Punktierung, hauptsächlich die Grösse der einzelnen Punkte, variert am
stärksten bei Arten mit ausgedehntem Areal (agaricinum, inopinatum), was
jedoch keine Regel ist (bei boreale ist sie ziemlich konstant). Für die Taxonomie
ist der Vergleich der Punktierung am Halsschild, Flügeldecken, Metasternum
und am 1. freiliegenden Sternit wichtig.

Sexualdimorphismus ist auf die drei ersten Tarsenglieder der Vorderbeine, sel-
tener auch der Mittelbeine (turkomanorum ) beschränkt, diese sind bei den SS der
subalpinum- und assimile-Gruppe mehr oder weniger deutlich erweitert, bei anderen
Arten (agaricinum-, boleti-, unicolor-Gruppe) kaum abweichend von jenen der 99.

Die Stylen der 99 abgesehen von ihrer oft verschiedenen Lange und Breite
bei den einzelnen Arten, sind von ziemlich gleicher Form. Sie wurden bisher
nicht fiir eine bessere Charakterisierung der Taxone beniitzt.

Aedoeagus variert stark in der Form und Grösse der Basalkapsel, die sich
auch durch die oft vorkommende Erektion des Innensackes weitgehend ändern
kann. Dagegen ist die Form der fast immer stark sklerotisierten Distalwand der
Basalkapsel, der Ventralwand des distalen Teiles des medianen Lobus (Fortsatz
der Basalkapsel), der Parameren und der Armatur des Innensackes, falls diese
ausgebildet ist, wenig variabel. Die Parameren sind ein wenig beweglich und ihre
Neigung in der sagittaler Ebene ist im Präparat manchmal abweichend von der
normale Lage, dies kann dann zu Konfusionen fiihren, besonders bei den Arten
der agaricinum-Gruppe. Ebenfalls, jedoch seltener, variert die Neigung des ganzen
distalen Teiles des medianen Lobus (obenbergeri).

Von den 35 paläarktischen Arten, von denen die gg bekannt sind, ist es
möglich nach der Form des Aedoeagus, mit Rücksicht auf die äussere Merkmale,
27 Arten in sechs Gruppen näher verwandten Arten aufzuteilen:

I. Dorsalwanddes iaia Teiles des medianen Lobus schwach sklerotisiert
und mit der Ventralwand verbunden.

a. Distalwand der Basalkapsel viel höher als die Basis des distalen Teiles
des medianen Lobus (Ventralansicht). Innensack ohne differenziertes
Flagellum. Parameren schmal, einfach. Aedoeagus symmetrisch, mittel-
gross, mässig stark sklerotisiert. Arten mit kurzen Nahtstreifen der

732 IVAN LOBL

Fliigeldecken, die neben dem Halsschildlappen enden; ohne Mikro-
skulptur am 1. Sternit; 8. Fühlerglied kurz und breit . . agaricinum-Gruppe
(agaricinum, inopinatum, soror, palumboi, loebli, italicum, simillimum,
corcyricum, laeviusculum )

b. Distalwand der Basalkapsel niedriger als die Basis des distalen Teiles
des medianen Lobus, sonst Aedoeagus ähnlich jenen der Arten der
agaricinum-Gruppe, symmetrisch, schwach sklerotisiert, mit kleiner
Basalkapsel. Kleinere Arten, Nahtstreifen der Fliigeldecken vorne sehr
fein, verlaufen nur kurz parallel mit dem Basalrand der Fliigeldecken
oder enden neben dem Halsschildlappen; das 1. Sternit mit oder ohne
Mikroskulptur Dr 2 5 TI EZIO boleti-Gruppe
(boleti, laevigatum, colasi, Fa )

c. Innensack mit Flagellum. Aedoeagus symmetrisch, stàrker sklerotisiert,
mit grosser, breiter Basalkapsel, deren Distalwand niedrig ist. Para-
meren schlank, einfach. Arten mit tieferen Nahtstreifen der Flügel-
decken, die vorne parallel mit dem Basalrand der Fliigeldecken ver-
AUTRE e PT re ds subalpinum-Gruppe
(subalpinum, Geneve OTT PR castaneipenne, galloisi,
jelineki, obenbergeri)

d. Aedoeagus asymmetrisch, schwach sklerotisiert. Innensack mit Fla-
gellum, Basalkapsel sehr klein, Parameren breit. . unicolor-Gruppe
(unicolor, tamaninii)

I]. Dorsalwand des distalen Teiles des medianen Lobus stark sklerotisiert,
lamellenformig und seitlich nicht mit der Ventralwand verbunden.
Aedoeagus gross, stark sklerotisiert, mit breiter Basalkapsel. Innensack
kompliziert, ohne Flagellum. Parameren mässig breit bis stark erweitert.

e. Dorsalwand des distalen Teiles des medianen Lobus eine starke, in der
Basis breite, distalwärts allmählich verjüngte Lamelle bildend. Arten mit
deutlich erhabener Naht der Fliigeldecken und langen Nahtstreifen, die
parallel mit der Basis der Fliigeldecken verlaufen; das 1. Sternit mikro-
skulpfiertve. Mae: sii OL, SR EN assimile-Gruppe
(assimile, (A om )

f. Dorsalwand des distalen Teiles des medianen Lobus in zwei schmale
Lamellen gespalten. Nahtgegend der Fliigeldecken flach, Nahtstreifen
biegen vorne nicht nach aussen, sie enden im oder hinter dem Niveau
des Haldsschildlappen; das 1. freiliegende Sternit mikroskulptiert

: haemorrhoidale-Gruppe

(haemor r baidale; austerum ne)

1
austerum ist nur nach einem 9 bekannt, das in den äusserlichen Merkmalen sehr ähnlich

der Art haemorrhoidale ist. Dieser Gruppe gehören noch mehrere tropische Arten an.

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 733

Von den übrigen 8 Arten wahrscheinlich gehören hadrops, japonicum, indu-
bium, boreale, crassipes und sasagoensis zu dem weiteren Verwandtschaftskreis
der boleti- und subalpinum-Giuppe. Die systematische Stelle von kaszabi und
rubrum ist unklar. Vielleicht wird die bessere Kenntnis der tropischen Arten
dazu beitragen, die verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Arten zu verstehen.

Larven von agaricinum und assimile wurden in der neueren Zeit ausfiihrlich
beschrieben von DAJOZ (1965: 105) und KAsuLe (1968: 116). Auf Grund der
Morphologie der Larven halt KASULE (1966: 266) die Scaphidiiden fiir eine
Unterfamilie der Staphyliniden, die er zwischen Euaesthetinae und Oxyporinae
stellt. Dagegen TAMANINI (1969c: 136) halt die Scaphisomini fiir eine eigene
Familie.

Bestimmungstabelle der paläarktischen Arten der Gattung Scaphisoma Leach:

1. Nahtstreifen der Fliigeldecken enden hinter oder seitlich dem Hals-
schildlappen, nicht parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken

n e YO et Coe alii 2
— Nahtstreifen der Fliigeldecken biegen vorne nach aussen und verlaufen
parallel mit dem Basalrand der Fligeldecken. .. . . ... =. .3:.. 17

2. Das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur. Nahtgegend der
Flügeldecken in der distalen Hälfte erhaben. Fühler ab dem 5. oder
oMliedhdeutlich apseplattet . 2... . une nn. 3

— Das I. freiliegende Sternit runzelig mikroskulptiert ........ 12

3. Mittelgrosse, mindestens 1,45 mm lange Arten. Färbung in der Regel
schwarz. Das 4. Fühlerglied kurz bis mässig lang, nie die doppelte
Lange ces 3. Glıiedes erreichend ee, ot „use as con 4

— Kleine, 1,35 mm lange Art. Färbung rötlichbraun. Das 4. Fühlerglied
etwa doppelt so lang wie das 3. Glied. Nahtstreifen löschen hinter dem
Niveau des Scutellums aus und werden durch je eine dunkle Punkt-
eikekontsesetztirt. van. at. Mel A: laevigatum sp. n.

4. Basalkapsel des Aedoeagus so lang oder deutlich länger als die
Parameren. NE ER E a e RI 5
— Basalkapsel des Aedoeagus kürzer als die Parameren . . . . . . . 10

5. Parameren bei Dorsalansicht an der Aussenseite hinter ihrer Basis

erweitert, in der distalen Hälfte gleichmässig schlank... . . . . 6
— Parameren bei Dorsalansicht an der Aussenseite hinter ihrer Basis.
nicht erweitert und in der distalen Hälfte nicht gleichmässig breit 7

6. Distalwand der Basalkapsel mindestens 2,5 mal höher als der dorso-
ventrale Durchmesser der Basis des distalen Teiles des medianen

734

12.

IVAN LOBL

Lobus. Das 5. Fiihlerglied schlanker; Punktierung der Flügeldecken
Praha et; inopinatum Löbl
Distalwand der Basalkapsele etwa Soppelis so Hecht wie der dorsoventrale
Durchmesser der Basis des distalen Teiles des medianen Lobus. Das
5. Fiihlerglied breiter; Punktierung der Fliigeldecken feiner . . soror sp. n.

Parameren bei Dorsalansicht distalwärts des breiten medialen Drittel
allmählich verjiingt und am Ende stark nach innen gebogen; Distal-
wand der Basalkapsel konkav; Basalkapsel immer merklich langer
als die Parameren. Fiihlerglieder 4—8 schlanker; Fliigeldecken fein
BT Me a sn, cae th eke ae aa ae laeviusculum Reitter
Parameren bei Dora im oder ein wenig hinter dem medialen
Teil leicht verjiingt; Distalwand der Basalkapsel iiber dem ventralen
Tuberkel leicht gewölbt. Fühlerglieder 4—8 breiter; Punktierung
der iBlupeldeckenterober rene nent: er 8

Ventralwand des distalen Teiles des medianen Lobus regelmässig
konkav; Parameren bei Dorsalansicht breiter, am Ende leicht verjüngt;
Basalkapsel in der Regel länger, selten nur so lang wie die Parameren.
Das 4. Fiihlerglied 1,4—1,7 mal länger als das 3. Glied .

agaricinum (Linnaeus)
Venant ae sana Teles des een Lobus gerade oder etwa
in der Mitte oder apikalwärts der Mitte leicht gewolbt. . . . . . . 9

. Basalkapsel ebenso lang wie die Parameren. Parameren bei Lateral-

ansicht gebogen, apikalwärts erweitert. Das 4. Fiihlerglied etwa
[egnalflansera/sfdasBAGlie dere simillimum sp. n.
Basalkapsel länger als die Parameren. Planen bei Lateralansicht
gewellt oder unregelmässiger Form. Das 4. Fühlerglied 1,15—1,5 mal

[insertalstkd as 3.2 Glieder ree ee palumboi (Ragusa)
. Aedoeagus kleiner, bis 40 mm lang; Distalwand der Basalkapsel

stark konkay . >. : italicum Tamanini

Aedoeagus grôsser, 0, 100, 61 mm SE DE der Basalkapsel

schräg: . 5, 4e, Le CO ROC 11

. Parameren bei Seitenansicht am Ende leicht erweitert; Aedoeagus

höchstens 0,50 mm lang. Das 4. Fühlerglied länger; kleinere Art,
Bis, 9 mm lange. vera à loebli Tamanini
Parameren bei Seitenansicht überall Bleich Brei (abgesehen von ihrer
Basis); Aedoeagus etwa 0,60 mm lang. Das 4. Fühlerglied kürzer;
erossere Ant, 2 2,1 mmiélane SEN corcyricum Löbl

Das 6. Fühlerglied kürzer als das 4. und 5. Glied zusammen... . 13

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 735

— Das 6. Fühlerglied länger als die Glieder 3—5 zusammen. Nahtgegend
der Flügeldecken in der distalen Hälfte leicht erhaben: Seiten des
Metasternums grob punktiert . . . . japonicum Löbl
13. Flügeldecken mit breitem, hellen Apikalstreifen, der etwa das distale
Drittel der Flügeldecken einnimmt; Apikalrand mehr oder weniger
deutlich abgerundet; Nahtgegend flach; Nahtstreifen proximalwärts
etwas diversierend . . . . . 14
— Flügeldecken rôtlichbraun, am ae etwas roles a deradé 16

14. Nahtstreifen der Fliigeldecken seitlich des Halsschildlappen etwas nach
aussen gebogen. Halsschild sehr fein punktiert; Metasternum vor den
Hinterhiiften mit einer Reihe grober Punkte. . . kaszabi Löbl

— Nahtstreifen der Flügeldecken vorne geradlinig ......... 15

15. Nahtgegend der Flügeldecken hinten flach, Nahtrand der ganzen
Lange nach etwas kantig erhaben; Nahtstreifen enden im oder vor

dem Niveau des Scutellums . . . . È haemorrhoidale Reitter
— Nahtgegend der Flügeldecken hinten al II Nahtrand nicht
erhaben; Nahtstreifen enden distalwärts des Scutellums . . austerum Löbl

16. Fliigeldecken im basalen Teil mit einem grossen dunklen dreieckigen
Fleck; Nahtgegend hinten flach. Postcoxale Flachen schmäler .
sasagoensis Löbl
— Fluscidecken ae ite Nana hinten on erhaben. Postcoxale
Fécien CORRE re rubrum Reitter

17. Nahtstreifen verlaufen vorne neben dem Basalrand der Flügeldecken

bis an die Seiten, wo sie mit den Seitenstreifen verbunden sind. . . 18
— Nahtstreifen verlaufen vorne kurz oder langer neben dem Basalrand

der Fliigeldecken, enden mehr oder weniger weit von den Seiten und

sind nicht mit den Seitenstreifen verbunden. ........... 19

18. Flügeldecken vorne grôber als der Halsschild punktiert und mit einem
breiten hellen apikalen Streifen, der an den Seiten bis zum medialen
Drittel der Flügeldecken reicht. Tibien dicker . . crassipes Achard

— Fliigeldecken vorne feiner als der Halsschild punktiert; heller Apikal-
streifen sehr schmal. Tibien schlanker . . . . . kashmirense Achard

19. Das 6. Fühlerglied viel kürzer als das 3.—5. Glied zusammen . . . 20
— Das 6. Fühlerglied länger als das 3.—5. Glied zusammen . . indubium Löbl

20. Postcoxale Fläche klein, vor der Mitte des Sternits endend . . . . . 21
— Postcoxale Fläche sehr gross, hinter die Mitte des nicht mikro-
skulptiertes Sternits reichend . : . 2... - tamaninii Löbl

736

22,

23.

24.

25.

26.

IVAN LOBL

. Nahtstreifen enden vorne im mittleren oder äusseren Drittel der

Basalbreite der Flügeldecken :. . . . . ...12 0: pene 22
Nahtstreifen vorne kurz, enden im inneren Drittel der Basalbreite der
Flügeldecken. Apikalrand der Flügeldecken abgerundet. Das 1. frei-
liegende Sternit ohne Mikroskulptur. . . . . . unicolor Achard

Das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur . . . . . . . . . . 23
Das 1. freiliegende Sternit wenigstens im medialen Teil mikroskulptiert 27

Das 11. Fühlerglied auffallend lang, etwa um ein Drittel länger als das
10. Glied; das 4. Glied breit, das 5. deutlich abgeplattet. Apikaler
Innenwinkel der Flügeldecken liegt im oder vor dem Niveau der
Aussenwinkel. Robuste, über 2 mm lange Art . . obenbergeri Löbl
Das 11. Fühlerglied kürzer, nur ein wenig länger als das 10. Glied;
Glieder 4 und 5 schlank. Innerer Apikalwinkel der Flügeldecken liegt
hinter dem Niveau der Aussenwinkel NN eee 24

Hell bis dunkelbraun gefarbte Arten. Nahtgegend der Fliigeldecken

MACH iss os se: ein gene a Pee SES 25
Schwarz gefärbte Arten. Nahtgegend der Elügeldechen im distalen
Teilvenhaben? ARE He Gis woos ly 2 re 26

Kleine Art, bis 1,7 mm lang. Oberseite sehr fein punktiert. Das
6. Fuhlerglied viel kürzer als das 4. und 5. Glied zusammen . . rufum Achard
Grosse Art, mindestens 2,1 mm lang. Oberseite gréber punktiert. Das
6. Fühlerglied etwa so lang wie das 4. und 5. Glied zusammen. . .
RAR ORS TEE ER SER TS LSE, DAG castaneipenne Reitter

Nahtstreifen vorne sehr seicht und enden etwas ausserhalb der Mitte
der Basalbreite der Fliigeldecken. Fliigeldecken feiner punktiert. Das
6. Fuhlerglied sehr schlank. Seiten des Metasternums grôber punktiert
als das mediale Drittel. Schlankere Art. . . . . boreale Lundblad
Nahtstreifen vorne tief, enden im äusseren Fiinftel der Basalbreite
der Flügeldecken. Das 6. Glied abgeplattet. Flügeldecken grôber
punktiert. Metasternum an den Seiten ähnlich grob wie im distalen
Teil des medialen Drittel punktiert. Robustere Art . al
balcanicum Tamanini

Das 1. freiliegende Sternit mit punktueller Mikroskulptur versehen . . 28
Das 1. freiliegende Sternit runzelig mikroskulptiert . ...... . 31

Das 6. Fiihlerglied viel kiirzer als das 4. und 5. Glied zusammen.
Apikaler Innenwinkel der Fliigeldecken liegt vor oder im Niveau der
AMISSENWUMINED 4. 02° 10.0.2 0 ee È 29

è sé. de) + ee lite

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 737

— Das 6. Fühlerglied auffallend gross, etwa so lang wie das 4. und 5. Glied
zusammen. Apikaler Innenwinkel der Fliigeldecken liegt hinter dem
Niveau der Aussenwinkel; Apikalrand abgerundet; Nahtgegend flach.
GrossetAxt uber 2,3 mm lang : ... . : . | galloisi Achard

29. Das 4. Fühlerglied sehr kurz, 1,2 mal länger als das 3. Glied. Färbung
Se KAN ab: ER oles Dramas acte jelineki Löbl

— Das 4. Fiihlerglied länger, eaindestons 1,4 mal langer als das 3. Glied.
Earenmesintder Resel, Schwarz Hi En NH QU a A 30

30. Nahtgegend der Fliigeldecken bis auf den proximalen Teil dachförmig
erhaben. Das 8. Fühlerglied kaum so lang wie das 5. Glied und etwa
doppelt so lang wie breit. Mikroskulptur des medialen Drittels des
1. freiliegenden Sternits relativ grob . . . . . . subalpinum Reitter

— Nahtgegend der Flügeldecken auch hinten flach. Das 8. Fühlerglied
langer als das 5. Glied und etwa 2,5 mal länger als breit. Mikro-
skulptur des medialen Drittels des 1. freillegenden Sternits äusserst
ein. à LR NOR Re janczyki Lobl

31. Halsschild viel feiner punktiert als die Flügeldecken . . . . . . . . 32
— Halsschild sehr grob, ähnlich den Flügeldecken punktiert. Apikaler
Innenwinkel der Flügeldecken liegt im Niveau der Aussenwinkel.
Metasternum an den Seiten sehr fein und spärlich punktiert. Färbung
RC ne D Lu ee Peta laure ce hadrops Löbl

32. Nahtstreifen werden vorne sehr fein, erlôschen vor dem äusseren
Drittel der Basalbreite der Flügeldecken. Mikroskulptur des 1. frei-
liegenden Sternits endet gegen die Seiten zu. Färbung hell bis dunkel-

ERIE RENEE RAR boleti (Panzer)
— Nahtstreifen enden knapp ausserhalb der Mitte oder im äusseren
Drittel. der Basalbreite der Flügeldecken .:. ... .. 2.0... - 33

33. Färbung dunkelbraun, Flügeldecken mit breitem hellen apikalen
Streifen, der an den Seiten weiter proximalwärts bis in das mittlere

Drittel der Flügeldeckenlänge reicht. Sieten des Metasternums relativ

grob punktiert. Fühler ab dem 5. Glied abgeplattet . . . . hapiroense Löbl
Nndersioefärbte Arten vit. I. N Lo Trn 34
34. Apikaler Innenwinkel der Flügeldecken liegt hinter dem Niveau der

Aussenwinkel. Färbung dunkelbraun . . . . s+ + - : + - DS
— Apikaler Innenwinkel der Fliigeldecken liegt vor dem Ni der

Aussenwinkel. Färbung in der Regel schwarz. . . . . - LIE Pah’ 36

35. Nahtstreifen der Fliigeldecken enden im mittleren Drittel der Basal-
breite der Fliigeldecken. Das 6. Fiihlerglied breiter, das 8. Glied etwa
3 mal länger als breit. Kleine Art, bis 1,75 mm lang . . . . colasi Lôbl

738 IVAN LOBL

— Nahtstreifen der Flügeldecken enden im äusseren Drittel der Basal-
breite der Fliigeldecken. Das 6. Fiihlerglied sehr schlank, das 8. Glied

mindestens 3,5 mal länger als breit. Grosse Art, 2—2,4 mm lang .
turkomanorum Reitter

36. Ventralwand des distalen Teiles des medianen Lobus leicht gebogen,
dorsalwärts der Parameren endend; distale Hälfte der Parameren bei
Dorsalansicht leicht verjüngt . . . . . assimile Erichson

— Ventralwand des distalen Teiles des median Bobs stark gebogen,
ventralwärts der Parameren endend; distale Hälfte der Parameren
starkıverjungta 1:24.00, nl net Done Bee flavonotatum Pic

Scaphisoma agaricinum (Linnaeus)

Silpha agaricina LiNNAEUS, 1758, Syst. Natur., Ed. 10: 360. Neotypus g: Schweden,
Länna (! Zool. Inst. Uppsala).

Scaphosoma agaricinum var. major SAHLBERG, 1889, Acta. Soc. Fauna Flora fenn., 6:
146. Lectotypus g: Finnland, Karislojo (! Mus. Helsinki) — syn. n.

Scaphosoma agaricinum var. punctipenne PETZ, 1905, Wien. ent. Ztg., 24: 100. Typen:
Osterreich, Damberge; nicht auffindbar. — syn. n.

Scaphosoma agaricinum var. petzi Csıkı, 1908, Rovart. Lapok, 15: 162 (nom. n. für
punctipenne Petz).

Scaphosoma podoces LUNDBLAD, 1952, Ent. Tidskr., 73: 28. Holotypus g: Schweden,
Thursbo (Mus. Stockholm).

Lit.: LOBL, 1964a: 4. — LOBL, 1967c: 34. — KOFLER, 1968: 40. — HANSEN, 1968: 234.
TAMANINI, 1969a: 487. — TAMANINI, 1969b: 367.

Die „Art“ agaricinum der älteren Autoren stellt in der Wirklichkeit eine
Gruppe von mehreren nahe verwandten Arten dar, von welchen zwei sympa-
trisch in Nord und Mitteleuropa verbreitet sind. Fiir agaricinum wird jene Art
gehalten, die 1./weitaus häufiger ist; 2./ identisch mit podoces Lundblad ist — ein
Ofters zitiertes Synonym von agaricinum (PALM, 1959: 223; LINDROTH, 1960: 98;
LOBL, 1965f: 733; KOFLER, 1968: 40; HANSEN, 1968: 234); 3./ mit fast allen
untersuchten Exemplaren der agaricinum-Gruppe, die ich von Siid- und Mittel-
schweden untersuchen konnte, iibereinstimmt 1.

In der Sammlung der Linnean Society in London gibt es kein Beleg dieser
Art und keine Etikette mit diesem Namen. Im Exemplar des Systema Naturae
1746, das von Linné handschriftlich ergänzt wurde (in der Linnean Society,
London) ist der Name agaricina nicht unterstrichen, was darauf deutet, dass
Linné diese Art nicht in seiner Sammlung besass. In der Sammlung des ,,Museum
Ludovicae Ulricae“ im Zoologiska Institutionen in Uppsala ist ebenfalls kein

1 vidi INNAEUS (1758) gab als Fundort nur ,,habitat in agaricis“. Es ist sehr naheliegend, dass
er diese Art von Schweden kannte. Er fiihrte sie auch in der Fauna Svecica, 1761: 148 an.

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 739

Stiick dieser Art vorhanden. Es ist daher mit Sicherheit anzunehmen, dass kein
Originalmaterial der Art agaricinum existiert.

Fur die Stabilitàt der Nomenklatur ist es unbedingt notwendig einen Neo-
typus zu designieren. Gewählt wurde ein $ von Schweden, etikettiert „‚Upl.,
Lanna, Bergshamra, 9.4.39 O. Lundblad“. Es ist im Zool. Inst. in Uppsala
aufbewahrt.

Die Form major Sahlberg wurde nach der Beschreibung fiir gròssere Exem-
plare von Karislojo aufgestellt. In der Sammlung Sahlberg sind drei Exemplare
als var. major bezeichnet: zwei von Karislojo, die aber kleiner sind als in der
Beschreibung angegeben worden ist, ein ¢ bezettelt ,,Karislojo, J. Sahlb.“,
„spec. Typ. No. 389“ und ,,v. major J. Sahlb.“ wurde als Lectotypus designiert;
dieses ist identisch mit agaricinum. Das zweite Stiick, ein 9, bezettelt wie der
Lectotypus aber mit „Spec. Typ. No. 390“ wurde als Paralectotypus designiert;
es ist offenbar identisch mit inopinatum. Das dritte Exemplar schliesslich tragt ein
Fundortzettelchen ,,Bulghar Dagh, J. Sahlb.“ (Kleinasien) und konnte deshalb
nicht fiir einen Syntypus gehalten werden, obwohl es mit der kurzer Beschreibung
übereinstimmt; dieses ist identisch mit corcyricum.

Die Form punctipenne Petz wurde für einige Exemplare mit gròber punk-
tierten Fliigeldecken beschrieben. Mit Riicksicht auf die grosse Variabilitàt der
Punktierung bei agaricinum ist es nicht möglich punctipenne Petz für eine eigene
Form zu halten. Die Typen sind nicht in der Sammlung des Oberösterreichischen
Landesmuseum in Linz, wo die Petz-Sammlung aufbewart ist, aufzufinden (für
die Auskunfte danke ich Herrn Dr. H. F. Hamann) und konnten bisher auch
nicht in anderen Sammlungen gefunden werden.

Beschreibung. Länge 1,45—1,85 mm. Fühler ziemlich lang, ab dem
6. Glied deutlich abgeplattet; 4. Glied 1,4—1,7 mal länger als das 3., schlank;
5. Glied deutlich breiter als das 4., fast so lang bis ein wenig länger als das 3. und.
4. zusammen; 6. Glied breiter und etwa so lang wie das 5.; das 8. Glied breiter
und hôchstens so lang wie das 6., 2—2,3 mal länger als breit; das 7. Glied bis
1,7 mal länger als das 8.; das 11. Glied 1,2—1,45 mal länger als das vorhergehende.
Halsschild ziemlich dicht und fein, bei x 20 Vergrössung gut sichtbar punktiert.
Scutellum vom Halsschildlappen iiberdeckt. Fliigeldecken sehr variabel, immer
grôber als der Halsschild punktiert, die Entfernungen zwischen den einzelnen
Punkten sind in der Regel 2—4 mal so gross wie die Durchmesser der Punkten,
selten kleiner; Apikalrand leicht abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt ein
wenig hinter oder fast im Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend vorne flach,
sonst leicht erhaben, selten auch in der distalen Hälfte fast flach; Nahtstreifen
mässig tief, biegen vorne nach aussen, werden feiner und léschen vor dem Basal-
rand der Fliigeldecken, neben dem Halsschildlappen, aus. Pygidium mit punk-
tueller Mikroskulptur, an der Basis in der Regel ähnlich wie der Halsschild,
apikalwärts viel feiner punktiert. Die Starke der Punktierung des Metasternums

|

|
|
|

740 IVAN LOBL

variert ähnlich wie jene der Fliigeldecken; der distale Teil des medialen Drittels
des Metasternums ist meistens sehr dicht und ziemlich grob punktiert, die Punkte
sind dort grösser als die Entfernungen zwischen ihnen, der übrige Teil des medialen
Drittels, besonders die Mitte ist immer feiner und auffallend spärlicher punktiert,
auch die Seiten sind spärlicher, jedoch fast immer gröber als der distale Teil des
medialen Drittels punktiert. Das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur, in
der Regel im medialen Teil deutlich dichter und feiner punktiert als an den Seiten,
die Punktierung an den Seiten ist oft gıöber als jene der Seiten des Metasternums;
postcoxale Flächen schmal.

Aedoeagus (Abb. 3 und 4) mässig stark sklerotisiert, 0,44—0,52 mm lang.
Basalkapsel selten etwa so lang, normalweise länger als die Parameren, ihre
Distalwand über dem ventralen Tuberkel gebeult. Distalteil des medianen Lobus
schlank, im mittleren Teil fast parallelseitig, seine Ventralwand fast regelmässig
konkav, endet über oder im Niveau der Parameren; Oberseite schwach sklero-
tisiert. Parameren ein wenig schräg ventralwärts gerichtet, bei Ventralansicht
etwas gewellt, im medialen Teil etwas breiter als hinter der Basis oder vor dem
Ende; bei Dorsalansicht im medialen Teil und am Ende leicht verjüngt. Innensack
membranös, lang, mit basalen Spinus, ohne Flagellum.

Verbreitung: im Westen bis Irland, in Nordeuropa fast bis zu dem
70 Breitengrad /Petsamo (= Pechenga)/, südlich in Westeuropa bis Nord-
Pyrenäen, in ganz Mitteleuropa bis zu den Alpen, südöstlich über die Balkanländer
bis Griechenland und europäische Türkei, östlich über den europäischen Teil
Russlands, Westsibirien, Altai-Gebiet bis Ussuri-Gebiet.

Diese Art scheint in der iberischen Halbinsel zu fehlen. In Italien kommt sie
im Nordosten des Landes, südlicher sind bisher nur zwei Belege von Toscana:
Sorgenti Tevere (Andreini) bekannt geworden.

Scaphisoma inopinatum Löbl

Scaphosoma inopinatum L6BL, 1967, Acta ent. bohemosl., 64: 105. Holotypus &: Sibirien,
Tschita (Mus. Bratislava).

Lit.: LOBL, 1967c: 34. — KOFLER, 1968: 40. — TAMANINI, 1969b: 376.

Diese Art, 1,7—2,1 mm lang, ist sehr ähnlich agaricinum, unterscheidet sich
durch etwas robusteren Körper; schlankeren 4. Fühlerglied; in der Regel etwas
kürzeren 8. Glied, das meistens deutlich kürzer als das 6. Glied ist und oft kaum
doppelt so lang wie breit ist; dichtere und besonders gröbere Punktierung; in der
Regel etwas stärker erhabener Nahtgegend der Flügeldecken; deutlicherer
Mikroskulptur des Pygidiums. Die relativ fein punktierte Exemplare sind sehr
ähnlich den stark punktierten Exemplaren von agaricinum.

Aedoeagus (Abb. 5 und 6) mässig stark sklerotisiert, 0,47—0,56 mm lang.
Basalkapsel länger als die Parameren, ihre Distalwand hoch und leicht konkav

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS

741

TA LL PTT ES

—

ABB. 3 bis 8. Aedoeagen von Scaphisoma.

3. agaricinum (L.), England: Scheerwood, Dorsalansicht. — 4. agaricinum (L.), Slowakei:

Bratislava, Innensack ausgestülpt, Lateralansicht. — 5. inopinatum Löbl, Italien: Pusteria

Brunico, Doralansicht. — 6. inopinatum Löbl, UdSSR: Arschan, Lateralansicht. — 7. soror
sp. n., Türkei: Madenli, Dorsalansicht. — 8. id., Lateralansicht.

742 IVAN LOBL

bis schriig, ohne Beule. Distalteil des medianen Lobus stark ventralwarts gerichtet,
schlank: Dorsalseite schwach sklerotisiert; Ventralwand etwas gewellt, endet im
Niveau der Parameren. Parameren bei Lateralansicht fast geradlinig, schràg
ventralwärts gerichtet, hinter der Basis etwas verjiingt, dahinter bis auf das ein
wenig erweiterte Ende etwa gleich breit; bei Dorsalansicht hinter der Basis auf-
fallend breit, von der Mitte verjüngt und weiter bis gegen das Ende zu überall
gleich schlank. Innensack dicker als bei agaricinum, membranôs, ohne Flagellum
oder Armatur.

Verbreitung: Norwegen, Finnland, Holland, Deutschland, Polen, Tschecho-
slowakei, Österreich, Ungarn, Italien, Jugoslawien, östlich über den europäischen
Teil Russlands bis Ost-Sibirien und Mongolei.

Untersuchtes Material: Norwegen: Akershus: Ullern V. Aker, 1 Ex.
(Strand). Schweden: Skäne: Verum, Schonen, 2 Ex. (Israelson). Finnland (über
100 Ex.): Alandia: Hammarland (Lindberg); Mariehamn (Axelson); Regio
aboénsis: Kakskerta; Runsala (Hellén); Abo (Söderman, Reuter); Karislojo
(Sahlberg, Linnaniemi); Lojo (Lindberg); Vihti (Pakarinen); Nylandia: Tvär-
minne (Frey); Ekenäs (Wellenius); Thusby; Karelia austr.: Seiskari; Satakunta:
Rauma (Alava); Tavastia austr.: Somere (Söderman); Pälkäne (Söderman);
Kangasala (Söderman); Padasjoki (Sundmann); Kuhmoinen (Ehnberg); Korpi-
lahti (Sahlberg); Voikka (Paulomo); Savonia austr.: Kangasniemi (Wohlstedt);
Riistina (Renkonen); Karelia ladogensis: Parikkala (Hemdal); Salmis; Tavastia
bor.: Viitasaari (Lindberg); Karstula (Stockmann); Savonia bor.: Vehmersalmi
(Hemdal); Karelia bor.: Liperi (Palmén); Kontiolahti (Wohlstedt, Axelson);
Nurmis (Sahlberg); Ostrobottnia media: Nedervetil (Lindberg); Kuusamo:
Virtasalmi (Lindberg); Paanajärvi (Lindberg). Holland: Vaals, 1 Ex. (Brakman).
Deutschland: Westfalen: Venusberg bei Bonn, 6 Ex. (Rüschkamp); Kottenforst
bei Bonn, 1 Ex. (Rüschkamp); Sieg-Kreis, Hangelar, 4 Ex. (Rüschkamp);
Wahnerheide, 1 Ex. (Rüschkamp); Schwarzwald: Schluchsee, 2 Ex. (Coiffait);
Harz: Ottofelsen, 4 Ex. (Mohr); Thüringen: O. Vogtland, Umg. Sohl, 1 Ex.
(Ermisch); „Pommern“, 1 Ex. (? Polen). Polen: Zielona Göra: Nowa Söl, 4 Ex.;
Wroclaw: Nowogrodziec, 3 Ex. (Karpovicz); Bialystok: Bialowieza, 3 Ex.
Tschechoslowakei: Böhmen: ,,Boehm. Wald“, 1 Ex.; Mähren: ,,Moravia“, 1 Ex.
(Reitter); Beskyden, Travny, 1 Ex. (Nohel). Ungarn: Köszegi hegys, 1 Ex.
(Kaszab); Barlangliget, 1 Ex. Österreich: Steiermark: Umg. Graz, 1 Ex.
(Praxmarer); Oberösterreich: Windischgarsten, 1 Ex. (Skalitzky); Hohe Tauern,
Salesewald, 6 Ex. (Stockmann); Osttirol: Amlacher Au, 5 Ex. (Kofler); Tristacher
Au bei Lienz, 2 Ex. (Kofler); Patriasdorf bei Lienz, 1 Ex. (Kofler); Nordtirol:
Öztal, 4 Ex. (Lohse). Italien: Südtirol: Pusteria Brunico (Pustertal, Bruneck),
6 Ex. (Binaghi). Jugoslawien: Slowenien: Karst, 1 Ex. (Alsheimer); Bosnien:
Zavidovic, 1 Ex. (Kendy). UdSSR: Karelia: Sortavala (Lindberg); Valkjärvi
(Lindberg); Kirjavalaks (Poppius); Gumbaritza (Palmén); Kut-Lahta (Palmen);

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 743

Kosmozero; Juustjärvi (Sahlberg); Nykyrta (Lindberg); Rautu (Lindberg); Est-
land: Tartu (=Jurjew), 3 Ex. (Sumakow); Leningrad: Petrodworec, 1 Ex. (Bianki);
Archangelsk: Pinega, Krasnowo Monas., 1 Ex. (Keller); Moskau: Uzkoe bei
Moskau, | Ex. (Arnoldi); Ukraine: Zmijew, 1 Ex. (Arnoldi); Tomsk: Mariinsk,
See Bertschikul, 4 Ex. (Gortschakovskij); Altai: Usnesja na Katuni, 3 Ex.
(Gortschakowskij); See Telezk, Iogai, 1 Ex. (Khnzorian); Usbekistan: Schor-Su,
Tomi Kuz, 1 Ex. (Cheorow); Jenisejsk: Jurty Kansk, 1 Ex. (Werchowsk):
Kamenska, 1 Ex. (Jakobson); Tjumensk, Tugutumskaja, 4 Ex. (Tschekanowskij);
Irkutsk: Tunguske, d. Podwolotschnaja, 1 Ex. (Tschekanowskij); Arschan, 7 Ex.
(Ahnger); Transbaikal: Tschita, 2 Ex.; Lena, Ust’-Kut, Kiransk, 1 Ex. (Olenin);
Lena, Shigal, Zakamen, 1 Ex. (Bianki); Ussuri-Gebiet: Sichota-Alin, Tetjue, 1 Ex.
(Formozow); ?Ussuri-Gebiet: Maksimowka, 2 Ex. (Mylenikoff). Mongolei:
Kentej, Sjuczukte, 7 Ex. (Kozlow).

Scaphisoma soror sp. n.
Holotypus g: Türkei, Madenli (Mus. Genève).

Eine kleinere, 1,7 mm lange und fast wie /aeviusculum fein punktierte Art der
agaricinum-Gruppe. In den ektoskeletalen Merkmalen weicht sie von den ver-
wandten Arten durch die deutliche, auch bei x50 Vergròssung gut sichtbare
punktuelle Mikroskulptur des Pygidiums und durch die Ausbildung der Fiihler
ab. Die Fühler sind kürzer, das 4. Glied ähnlich wie bei palumboi breit und kurz,
nur 1,3 mal länger als das 3.; 5. Glied abgeplattet und relativ sehr breit, nur ein
wenig schmäler als das 8. und fast doppelt so lang wie das 4.; 6. Glied deutlich
kürzer und breiter als das 5., ebenso lang und am Ende breit wie das 8.; 8. Glied
kurz, 1,9 mal länger als breit; 11. Glied 1,35 mal länger als das vorhergehende.

Aedoeagus (Abb. 7 und 8) wie bei agaricinum sklerotisiert, 0,51 mm lang.
Basalkapsel viel länger als die Parameıen, ihre Distalwand relativ niedrig, nur
im unteren und oberen Teil abgerundet. Distalteil des medianen Lobus mässig
schlank, stark ventralwärts gebogen, seine Dorsalseite schwach sklerotisiert,
die Ventralwand geradlinig, nur vor der Spitze, die im Niveau der Parameren liegt,
noch ein wenig stärker gebogen. Parameren bei Lateralansicht schräg ventral-
warts gerichtet, abgesehen von der Basis am Oberrand nur am Ende etwas gewölbt,
Ventralrand hinter der Basis leicht gewölbt, am Ende etwas konkav. Innensack
membranös, lang und schlank, ohne Flagellum oder Armatur.

Verbreitung: Türkei.

Untersuchtes Material: Antakya: Madenli, 8.5.1967, 1 Ex. (Besuchet).
Paratypen: Bulghar Dagh (= Bolkar Daglari), 1 & und 1 2 (Sahlberg) — in
Mus. Helsinki.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970.

744 IVAN LOBL

Scaphisoma palumboi palumboi (Ragusa)

Baeocera palumboi RAGUSA, 1892, Nat. Sicil., 11: 225. Holotypus 2: Sizilien, Castel-
vetrano (Inst. Speriment. agricult., Acireale).
Lit.: LOBL, 1965c: 334 (erratum, partim). — TAMANINI, 1969b: 370.

Selbst hatte ich keine Môglichkeit den Typus zu untersuchen, jedoch
TAMANINI (1969b: 371) stellte dessen Identitàt mit einem anderen 3 von Sizilien,

10
Ass. 9 und 10. Aedoeagen von Scaphisoma.

9. palumboi palumboi (Ragusa), Sizilien, Dorsalansicht. —
10. id., Ventralansicht.

welches ursprunglich von mir (L6BL, 1965c: 335) fiir erratum gehalten wurde,
fest. Dieses 3 bezeichnete Tamanini als ,, Neoallotypus“.

Die nominate Unterart ist 1,75—1,85 mm lang, unterscheidet sich von den
italienischen Arten der agaricinum-Gruppe durch die Ausbildung der Fühler,
deren 4. Glied relativ breit und kurz, 1,4—1,5 mal länger als das 3. Glied ist;
5. Glied 1,3—1,5 mal länger als das 3. und 4. zusammen; 6. Glied ein wenig
kiirzer als das 5.; das 8. Glied doppelt oder etwas mehr als doppelt so lang wie
breit. Punktierung der Flügeldecken ist ausgesprochen fein, ähnlich wie bei
italicum oder relativ sehr fein punktierten Exemplaren von agaricinum. Mikro-
skulptur des Pygidiums ist ahnlich wie bei agaricinum.

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 745

Aedoeagus (Abb. 9 und 10) mässig stark sklerotisiert, 0,42 mm lang. Basal-
kapsel länger als die Parameren, ihre Distalwand hoch, schräg, über dem basalen
Tuberkel etwas gewölbt. Distalteil des medianen Lobus leicht ventralwärts
gebogen, endet weit iiber dem Niveau der Parameren, bei Dorsalansicht schlank,
gegen seine Mitte zu leicht, dahinter stärker apikalwärts verjiingt und zugespitzt;
Dorsalseite schwach sklerotisiert, Ventralwand distalwärts des basalen Drittels
gewölbt, die Spitze bei Lateralansicht relativ sehr kurz. Parameren schräg gerichtet,
bei Lateralansicht vor der Mitte leicht verjüngt, dahinter allmählich erweitert und
etwas gebogen, am breitesten, abgesehen von ihrer Basis, im distalen Viertel;
bei Dorsalansicht gewellt, in der basale Hälfte gleichmässig breit, dahinter leicht
verjüngt, am Ende nach innen gebogen. Innensack membranös, lang und schlank,
ohne Flagellum oder Armatur.

Verbreitung: Sizilien.

Untersuchtes Material: Ficuzza, 1 Ex. (Dodero); „Sicilia“, 3 Ex.

Scaphisoma palumboi ruffoi Tamanini, stat. n.

Scaphisoma ruffoi TAMANINI, 1969, Mem. Mus. Civ. Stor. Natur. Verona, 16: 483.
Holotypus &: Sardinien, Sorgano-Sardo (Mus. Verona).

Lange 1,5—1,8 mm. Weicht von palumboi s. str. durch die dichtere Punk-
tierung der Fliigeldecken und durch das oft kürzere 4. Fühlerglied, das1,15—1,4
mal länger als das 3. Glied ist, ab.

Aedoeagus (Abb. 11 und 12) 0,45—0,50 mm lang. Unterscheidet sich von
jenen des palumboi s. str. durch: Distalteil des medianen Lobus stark ventralwarts
gebogen, breiter, gegen das zugespitzte Endteil zu fast parallelseitig, Ventralwand
hinter der Mitte leicht eingedriickt, die Spitze bei Lateralansicht lang und gerade.
Parameren bei Lateralansicht gewellt, vor dem Ende etwas erweitert, sonst,
ausser der Basis, tiberall gleich breit; bei Dorsalansicht am breitesten hinter der
Mitte, das verjüngte Endteil kurze1.

Verbreitung: Sardinien.

Untersuchtes Material: Sadali, 1 Ex. (Dodero); Lula, 1 Ex. (Dodero);
S. Sperate, 1 Ex. (Dodero); Tempio, 1 Ex. (Dodero); Seul, 3 Ex. (Dodero);
Santadi, 5 Ex. (Dodero); Esterzili, 4 Ex. (Dodero); Mte J. Fratelli, 1 Ex. (Lostia).

Scaphisoma palumboi erratum Löbl, stat. n.

Scaphosoma erratum L6BL, 1965, Acta ent. bohemosl., 62: 334. Holotypus 3: Algerien,
Dj. Edough Bugeaud (Mus. Praha).
Lit.: LOBL, 1967c: 34. — TAMANINI, 1969a: 487.

Diese Unterart weicht in den dusserlichen Merkmalen von palumboi ruffoi
durch die in der Regel noch ein wenig dichter punktierten Fliigeldecken ab.

746 IVAN LOBL

14

ABB. 11 bis 16. Aedoeagen von Scaphisoma.

11. palumboi ruffoi Tamanini, Sardinien: Santadi, Dorsalansicht. — 12. id. Ventralansicht.

13. palumboi erratum Lôbl, Algerien: Bou Berak, Innensack ausgestülpt, Dorsalansicht.

14. palumboi erratum Löbl, Marokko: Tanger, Lateralansicht. — 15. /oebli Tamanini, Calabria,

Dorsalansicht. — 16. /oebli Tamanini, Tiirkei: Gòk Dag, Innensack zum Teil ausgestiilpt,
Lateralansicht.

— rr eds So ve

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 747

Aedoeagus (Abb. 13 und 14) ist grösser, 0,49—0,55 mm lang. Distalteil des
medianen Lobus ist wie bei palumboi ruffoi stark ventralwärts gerichtet, jedoch
schlank, ähnlich jenem von palumboi s. str., seine Ventralwand hinter der Mitte
leicht gewölbt, die Spitze (Lateralansicht) länger und schlanker als bei palumboi
s. str. Parameren bei Lateralansicht kaum gewellt, fast gleichmässig breit, bei
Dorsalansicht hinter der Mitte kaum merklich erweitert, im distalen Teil verjüngt
und nach innen gebogen.

Verbreitung: Marokko, Algerien, Tunesien.

Untersuchtes Material: Marokko: Tanger, 9 Ex. (Escalera); Tanger,
46 Ex.; Larache, 1 Ex. (Escalera); Boulhaul, 5 Ex. (Antoine); „Marokko“, ohne
nähere Angaben, 4 Ex. Algerien: Dj. Edough Bugeaud, 1 Ex. (Rambousek);
Laverdure, 3 Ex. (Mafan); Qued Shout, 1 Ex. (Mafan); Yakouren, 6 Ex. (Puel);
Djidjelli, 4 Ex.; Bou Berak, 5 Ex. (Puel); ,,Forét d’Aschrit“, 1 Ex.; „Algerie“,
1 Ex. Tunesien: Ain Draham, 7 Ex. (Besuchet, Bodemeyer, Maran).

Scaphisoma loebli Tamanini

Scaphisoma loebli TAMANINI, 1969, Atti Soc. ital. Sci. nat., 109: 372. Holotypus &:
Italien, Milano (Mus. Milano).

Diese Art ist vielleicht identisch mit Sphaeridium pulicarium Rossi, 1792, das
seit dem Jahr 1808 (GYLLENHAL, 1808: 187) bis heute für Synonym mit agaricinum
gehalten wird. Das original Material von pulicarium ist nicht in der Rossi-Samm-
lung, die im Museum Berlin aufbewahrt ist und ging offenbar verloren. Heute ist
es nicht Möglich die Identität von pulicarium mit einer Art der agaricinum-
Gruppe nur nach der Beschreibung zu beweisen. Der Name Sphaeridium puli-
carium Rossi ist deshalb für nomen dubium zu halten.

Länge 1,5—1,9 mm. Von agaricinum nur durch die im Durchschnitt feinere
Punktierung, meistens ein wenig kürzeres 4. Fühlerglied und durch die Form des
Aedoeagus abweichend.

Aedoeagus (Abb. 15 und 16) mässig stark sklerotisiert, 0,41—0,50 mm lang.
Basalkapsel kürzer als die Parameren, ihre Distalwand hoch, schräg, in der
Mitte leicht gewölbt. Distalteil des medianen Lobus schlank, im mittleren Teil
parallelseitig, stark ventralwärts gebogen, die Dorsalseite schwach sklerotisiert,
Ventralwand fast gerade, vor dem Ende etwas konkav, Spitze liegt im Niveau der
Parameren. Parameren nur leicht schräg gerichtet, schlank, bei Lateralansicht am
Ende leicht erweitert, sonst, abgesehen von der Basis, etwa gleich breit; bei
Dorsalansicht nach innen gebogen, im distalen Teil leicht erweitert, sonst gleich-
mässig schlank. Innensack schlank, membranös, ohne Flagellum oder Armatur.

Verbreitung: Frankreich, Schweiz, Italien, Jugoslawien, Albanien (nach
Tamanini, l.c.), Türkei.

748 IVAN LOBL

Untersuchtes Material: Frankreich: Lyon: Vaugneray, 4 Ex. (Coiffait);
Basses Pyrénées: Rébénacq, 1 Ex. (Dodero); St. Jean, Pied de Port, 1 Ex. (Dodero);
Vaucluse: La Bonde, 1 Ex. (Fagniez); Bouches du Rhone: Eygineres, 3 Ex.
(Thérond); Var: Les Maures, 3 Ex. (Fagniez); Alpes Maritimes: Antibes, 3 Ex.
(Buchet): Nice, Canal de la Vésubie, 2 Ex. (Buchet); Korsika: Bocognano, 2 Ex.
(Lindberg). Schweiz: Tessin: Magadino, 6 Ex. (Besuchet); Novaggio, 1 Ex. |
(Besuchet). Italien: Lombardia: Groana, 21 Ex. (Alzona); Pavia-conflue, Po- |
Ticino, 1 Ex. (Binaghi); Arcisate, 1 Ex. (Binaghi); Piemonte: Coazze, 5 Ex. |
(Dodero); Procaria, 2 Ex. (Dodero); Alagna, Sesia, 2 Ex. (Dodero); „Piemonte“, |
1 Ex. (Baudi); Imperia: Nava, 1 Ex. (Solari); Liguria: Altare, 5 Ex. (Bordoni); |
S. Stef. di Aveto, 1 Ex. (Dodero); Trieste: carso di Trieste, Prosecco, Gabrovizza, |
1 Ex. (Solari); Emilia: Sala, 1 Ex. (Fiori); Toscana: Grassina, 4 Ex. (Bordoni); |
dint. Firenze, Osmannoro, 5 Ex. (Bordoni); Arezzo: Lipiano, 1 Ex. (Andreini); |
Alpe de la Luna, 1 Ex. (Dodero); Pieve S. Stefano, Mte dei Frati, 1 Ex. (Andreini); |!
Umbria: Gubbio, 3 Ex. (Bensa); Mte Penna, 1 Ex. (Dodero); Lazio: Oriolo |
romana, 21 Ex. (Dodero); Filettino, 6 Ex. (Dodero); Calabria: 1 Ex. (Fiori), |
mit nicht lesbaren Lokalitätangabe. Jugoslawien: Dalmatien: Mljet, 2 Ex. |
(Gobanz). Türkei: Istanbul: Umg. Sile, 5 Ex. (Schweiger); Sakarya: Sapanca |
(=Sabandja), 1 Ex. (Bodemeyer); Bolu: Elmalik, 2 Ex. (Besuchet); Pass zwischen |
Bolu und Kaynash, 8 Ex. (Schweiger); Ordu: Akkus, 1400 m, 1 Ex. (Heinz & $
Korge); ,,G6k Dag“, 1 Ex. (Bodemeyer). |

Scaphisoma simillimum sp. n.
Holotypus g: Türkei, Borgka-Hopa (Mus. Genève).

Lange 1,75—1,80 mm. Dem /oebli äusserst ähnlich, weicht von dieser, sowie
von allen anderen Arten durch die Form des Aedoeagus ab.

Aedoeagus (Abb. 17 und 18) mässig stark sklerotisiert, 0,39—0,40 mm lang.
Basalkapsel so lang wie die Parameren, ihre Distalwand im mittleren Teil leicht
gewolbt. Distalteil des medianen Lobus breit, stark ventralwärts gebogen, seine
Dorsalseite schwach sklerotisiert, Ventralwand geradlinig, Spitze liegt im Niveau
der Parameren. Parameren kaum schräg gerichtet, bei Lateralansicht von der
Mitte gegen das Ende zu leicht erweitert, Oberrand leicht konkav, Unterrand
konvex; bei Dorsalansicht schlank, im medialen Teil etwas verjiingt, sonst,
abgesehen von der Basis, überall gleich breit, im basalen Teil leicht gebogen und
dahinter etwas konvergierend. Innensack membranés, ohne Flagellum oder
Armatur, im basalen Teil auffallend schlank und etwas stärker sklerotisiert.

Verbreitung: Tiirkei, UdSSR: Kaukasus.

Untersuchtes Material: Holotypus: Tiirkei: Artvin: zwischen Borçka
und Hopa, 14.5.1967 (Besuchet). Paratypen: Tiirkei: Rize, Iliça (Ayder), Tal von
Ardesen, 1000—1200 m, 28.7.1968, 2 33 und 2 99 (Korge). UdSSR: Grusinien:

=_=

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 749

Abastumani, 1 g' (Leder); ,,Kaukas. occid. Utch Dere“, 1 g (Stark); ,,Kaukas“,
1 g (Leder)—in Mus. Genève, Budapest und coll. Korge.

Scaphisoma italicum Tamanini

Scaphosoma italicum TAMANINI, 1955, Ann. Inst. Mus. Zool. Univ. Napoli, 7, 11: 15.
Holotypus &: Italien: Val Santicelli (Mus. Napol).
Lit.: LOBL, 1964a: 4. — LOsL, 1967c: 35. — TAMANINI, 1969b: 370.

Eine kleinere, 1,6—1,7 mm lange und relativ fein punktierte Art der
agaricinum-Gruppe, von agaricinum unterscheidet sie sich in den äusserlichen
Merkmalen durch die, in der Regel, leichter erhabene Nahtgegend der Fliigel-
decken und durch die feinere Mikroskulptur des Pygidiums.

Aedoeagus (Abb. 19 und 20) ein wenig schwacher sklerotisiert als bei den
verwandten Arten, 0,34—0,37 mm lang. Basalkapsel viel kiirzer als die Parameren,
ihre Distalwand hoch, tief regelmassig konkav. Distalteil des medianen Lobus
schlank, bis auf das verjiingte Ende fast parallelseitig, leicht schräg ventralwärts
gebogen, die Spitze liegt über dem Niveau der Parameren, seine Dorsalseite
schwach sklerotisiert, die Ventralwand etwas gewellt. Parameren ein wenig schrag
gerichtet, bei Lateralansicht ihr Oberrand im mittleren Teil konkav verjiingt,
Unterrand fast gerade; bei Dorsalansicht leicht nach innen gebogen, im distalen
Drittel etwas erweitert. Innensack membranös, schlank, ohne Flagellum oder
Armatur, Ductus ejaculatorius stärker sklerotisiert.

Verbreitung: Italien, Albanien.

Untersuchtes Material: Italien: Teramo: Montepagano, 1 Ex.
(Paganetti); Lazio: Frosinone, Filettino, 3 Ex. (Dodero); Apulia: Mte Gargano,
2 Ex. (Hilf); Mte Gargano, 3 Ex.; Calabria: Mass. Pollino, Collorito, 3 Ex.;
Sila Piccola, Villagio, 6 Ex. (Binaghi); Aspromonte, 1 Ex. Albanien: Velipoja,
2 Ex. (Mustajbeg).

Scaphisoma corcyricum Löbl

Ne

Scaphosoma corcyricum LößL, 1964, Annot. zool. bot. Bratislava, 1: 1. Holotypus 3
Korfu (Mus. Budapest).
Lit.: LOBL, 1967c: 35.

Durch die Grösse, 2—2,1 mm lang, unter den verwandten Arten auffallende
Art, von agaricinum auch durch die Ausbildung der Fühler abweichend: 4. Glied
kurz, etwa so lang bis 1,5 mal länger als das 3. Glied; das 5. breiter, oft kaum
schlanker und so lang bis merklich länger als das 6. Glied.

Aedoeagus (Abb. 21 und 22) mässig stark sklerotisiert, 0,60—0,62 mm lang.
Basalkapsel kürzer als die Parameren, ihre Distalwand hoch, leicht konkav.
Distalteil des medianen Lobus ziemlich breit, gegen die Spitze zu allmählich

750 IVAN LOBL

Pra, 3 ET =
> £
PP pp LT TT ar
+e

&

18 20

ABB. 17 bis 22. Aedoeagen von Scaphisoma.
17. simillimum sp. n., Türkei: zwischen Borgka und Hopa, Dorsalansicht. — 18. simillimum sp. n.,

Türkei: Iliga, Lateralansicht. — 19. italicum Tamanini, Italien: Sila Piccola, Innensack aus-
gestülpt. Dorsalansicht. — 20. italicum Tamanini, Italien: Mte Gargano, Innensack zum Teil
ausgestülpt, Lateralansicht. — 21. corcyricum Löbl, Zypern, Dorsalansicht. — 22. coreyricum

Löbl, Türkei: Madenli, Innensack ausgestülpt, Lateralansicht.

es

|

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 751

-verjüngt, stark ventralwärts gebogen, die Spitze liegt unter oder im Niveau der
Parameren, Dorsalseite schwach sklerotisiert, Ventralwand fast gerade, am Ende
stärker gebogen. Parameren nur etwas schräg gerichtet, bei Lateral- und bei
Dorsalansicht gleichmässig schlank, leicht gewellt. Innensack membranös, ohne

« Flagellum oder Armatur, Ductus ejaculatorius stärker sklerotisiert.

Verbreitung: Jugoslawien, Griechenland, Zypern, Tiirkei.

Untersuchtes Material: Jugoslawien: Dalmatien: Mljek, 3 Ex. (Gobanz).
Griechenland: Athos, 9 Ex. (Schatzmayr); Korfu, 1 Ex. (Paganetti); Zypern:
Troodos, 13 Ex. (Linberg). Tiirkei: Antalya: Madenli, 1 Ex. (Besuchet); Antalya,
2 Ex. (Wittmer); Bulghar Dagh, 1 Ex. (Sahlberg); Izmir: zwischen Bergama und
Kozak, 1 Ex. (Besuchet).

Scaphisoma laeviusculum Reitter

Scaphosoma laeviusculum REITTER, 1898, Ent. Nachr., 24: 314. Holotypus 3: Aserbaid-
shan, Lenkoran (! Mus. Budapest).
Lit.: LOBL, 1964a: 4. — KOFLER, 1970: 57.

Länge 1,6—1,9 mm. In den äusseren Merkmalen von agaricinum durch die
schlankeren Fihlerglieder, feinere Punktierung und nicht mikroskulptiertes
Pygidium abweichend. Das 6. und 8. Fiihlerglied ist besonders deutlich schlanker
als bei agaricinum, das 6. ist manchmal kaum breiter als das 5. Glied, das 8. Glied
ist bis 2,7 mal langer als breit.

Aedoeagus (Abb. 23 und 24) ziemlich stark sklerotisiert, 0,51—0,56 mm lang.
Basalkapsel langer als die Parameren, ihre Distalwand hoch, regelmässig konkav.
Distalteil des medianen Lobus schlank, stark ventralwärts gebogen, Dorsalseite
schwach sklerotisiert, Ventralwand bildet einen konkaven Bogen, Spitze liegt im
oder unter dem Niveau der Parameren. Parameren distalwärts gerichtet, bei
Lateralansicht leicht gewellt und abgesehen von der Basis überall gleich breit, bei
Dorsalansicht gegen dem medialen Teil zu erweitert, am breitesten vor der Mitte,
dahinter distalwärts verjiingt, am Ende plôtzlich nach innen gebogen. Innensack
sehr lang, mit sehr schlankem, stark sklerotisierten, schlauchförmigen basalen
Teil und breiterem membranösen distalen Teil, ohne Flagellum oder Armatur.

Verbreitung: Kaspisches Gebiet der UdSSR und Iran.

Untersuchtes. Material: UdSSR: Armenien: ,,Armen. Geb., Caucasus”,
1 Ex.; Aserbaidshan: Lenkoran, 17 Ex. (Leder); Aleksejewka bei Lenkoran, 1 Ex.
(Znojko); Talysch, Biljasar, 2 Ex. (Arnoldi); Talysch, Diwagatsch am Fluss
Wascharu-tschaj, 1 Ex. (Znojko); ,,Kasp. Meergebiet—Talysch“, 6 Ex.; Turk-
menien: Kopet Dagh, Siaret, 1 Ex. (Hauser); ,,Kaukasus“, ohne nähere Angaben,
7 Ex.; ,,Russia mer.“, 1 Ex. (Reitter); ,,Russia mer.“, 7 Ex. Iran: Safid Rud,
Gassan Kiade, 8 Ex. (Ijin); Gorgan, 2 Ex. (Leonhard); Bandar-e Pahlavi, 3 Ex.
(Ijin); „Kischtybi“, 1 Ex. (Ijin).

752 IVAN LOBL

26

ABB. 23 bis 28. Aedoeagen von Scaphisoma.

23. laeviusculum Reitt., UdSSR: Lenkoran, Dorsalansicht. — 24. id. Lateralansicht. — 25. boleti
(Panz.), Slowakei: Bratislava, Dorsalansicht. — 26. id. Lateralansicht. — 27. colasi Löbl, Japan,
Dorsalansicht. — 28. colasi Löbl, Japan: Kusharo, Innensack ausgestülpt, Lateralansicht.

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 753

Scaphisoma boleti boleti (Panzer)

Scaphidium boleti PANZER, 1793, Fauna Germ., 12: 16. Typus: Deutschland, Göttingen
(? Mus. Berlin).

Scaphosoma agaricinum var. robustior Pıc, 1905, Echange, 21: 169. Lectotypus 9: Türkei,
Taurus (! Mus. Paris) — syn. n.

Lit.: LUNDBLAD, 1952: 31 (agaricinum). — TAMANINI, 1954: 88 ( agaricinum). — LÖBL,
1964a: 3. — KOFLER, 1968: 39. — HANSEN, 1968: 234. — TAMANINI, 1969b: 366.

Das als vermutlicher Typus gehaltene © im Mus. Berlin ist bezettelt:
„Aschersl. Lüben“, ,,boleti Heer Scaphid. boleti Panz.“ und mit der Nummer
1101" versehen. Diese Angaben stimmen nicht mit jenen von Panzer überein.
Es ist zweifelhaft, ob das Originalmaterial von boleti noch existiert. Allerdings ist
die Deutung dieser, unter den westpalaearktischen Scaphisoma isoliert stehende
Art, seit ERICHSON, 1845: 10 geklärt. Meine Auffassung dieser Art stimmt mit
der Beschreibung und Abbildung von Panzer sowie mit jener von Erichson iiberein.

Die Originalserie von robustior besteht aus 2 9° boleti und 1 ©, das offenbar
mit corcyricum identisch ist (die Fiihler sind abgebrochen). Das erste Exemplar,
ein Q boleti wird als Lectotypus designiert und trägt nun die von Pic handschriftlich
geschriebenen Zettelchen ,,Hadjin Dagi Taurus“ und ,,agaricinum v. robustior
Pic“. Die übrigen zwei Exemplare werden als Paralectotypen bezeichnet.

Lange 1,6—1,9 mm. Färbung dunkelbraun oder rötlich bis hellbraun,
Apikalrand der Flügeldecken, terminale Abdominalsegmente, Fühler und Beine
heller. Fühler mässig lang, ab dem 5. Glied deutlich abgeplattet; 4. Glied schlank,
etwa 1,7 mal länger als das 3.; 5. Glied ein wenig länger und breiter als das 4.;
6. Glied ein wenig länger und viel breiter als das 5.; 8. Glied etwa so lang und so
breit bis merklich breiter als das 6., 2,5 bis fast 3 mal länger als breit; 7. Glied um
ein Sechstel länger als das 8.; 11. Glied ein wenig länger als die vorhergehenden.
Halsschild fein und ziemlich dicht, bei x 20 Vergrössung gut sichtbar punktiert.
Scutellum bis auf die Spitze oder völlig vom Halsschildlappen überdeckt. Flügel-
decken viel gröber und spärlicher als der Halsschild punktiert; Apikalrand kaum
abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt hinter dem Niveau der Aussenwinkel;
Nahtgegend im vorderen Drittel der Flügeldeckenlänge flach, sonst leicht erhaben;
Nahtpunktreihe relativ spärlich; Nahtstreifen ziemlich tief, biegen vorne nach
aussen, werden dort viel feiner, verlaufen parallel mit dem Basalrand der Flügel-
decken, voı der Mitte der Basalbreite der Flügeldecken nähern sie sich dem
Basalrand zu und löschen knapp vor dem äusseren Drittel der Basalbreite
aus. Pygidium mit punktueller Mikroskulptur, spärlich und sehr fein punktiert.
Punktierung des Metasternums im medialen Drittel spärlich und fein, zwischen
den Hinterhüften und an den Seiten gröber, jedoch merklich feiner als jene des
Flügeldecken. Das 1. freiliegende Sternit mit feiner runzeligen Mikroskulptur,
die gegen den Seitenrand zu aufhört, versehen und fast regelmässig, feiner und

754 IVAN LOBL

so dicht bis ein wenig dichter als die Seiten des Metasternums punktiert; post-
coxale Flächen schmal.

Aedoeagus (Abb. 25 und 26) leicht sklerotisiert, 0,37—0,43 mm lang. Basal-
kapsel viel kiirzer als die Parameren, ihre Distalwand niedrig und konkav. Distal-
teil des medianen Lobus lang und relativ breit, im medialen Teil distalwärts leicht
verjüngt, ventralwärts mässig stark gebogen, Spitze liegt weit über den Parameren;
Dorsalseite schwach sklerotisiert, Ventralwand fast gerade, nur vor dem Ende
etwas konkav und die stumpfe Spitze starker gebogen. Parameren schrag ventral-
wärts gerichtet, bei Lateralansicht fast gleichmässig breit, bei Dorsalansicht zum
Teil vom medialen Lobus iiberdeckt, ab dem basalen Viertel gegen das distale
Viertel zu leicht erweitert, dahinter gegen das Ende zu verjiingt. Innensack mem-
branös, lang, mit basalem stärker sklerotisierten, distalwärts gespaltenen Tubus,
ohne Flagellum.

Verbreitung: Europa, von Skandinavien südlich bis Spanien und Italien,
östlich bis zum Kaukasus und Kleinasien.

Untersuchtes Material: von allen europäischen Ländern (ausgenommen
Portugal) und von der Türkei.

Scaphisoma boleti dilutum Reitter, stat. n.

Scaphosoma dilutum REITTER, 1885, Wien. ent. Ztg., 4: 83. Holotypus ©: Aserbaidshan,
Lenkoran (! Mus. Budapest).
Lit.: LOBL, 1964a: 3.

Diese geographische Unterart unterscheidet sich durch die in der Regel
hellere Färbung und besonders durch die feinere und spärlichere Punktierung der
Flugeldecken, des Metasternums und des 1. freiliegenden Sternits. Die Entfer-
nungen zwischen einzelne Punkte an den Fliigeldecken sind etwa 2—3 mal so
gross wie ihre Durchmesser.

Verbreitung: Aserbaidshan und ? Turkmenien.

Untersuchtes Material: Aserbaidshan: Lenkoran, 28 Ex. (Leder); ?
Turkmenien: ,,Turkestan“, 2 Ex.

Scaphisoma colasi Löbl

Scaphosoma colasi L6BL, 1965, Ent. Bl., 61: 55. Holotypus 3: Japan, Tokyo (Mus. Paris).

Länge 1,7—1,75 mm. Färbung dunkelbraun. Fühler mässig lang, ab dem
5. Glied deutlich abgeplattet; 4. Glied sehr schlank, 1,5 bis fast 2 mal länger als
das 3.; 5. Glied merklich breiter als das 4. und ein wenig länger als das 3. und
4. zusammen; 6. Glied deutlich breiter und länger als das 5.; 7. Glied ebenso lang
bis ein wenig länger als das 5. und 6. zusammen; 8. Glied etwas kürzer bis so lang
wie das 6., etwa dreimal länger als breit; I1. Glied ein wenig länger als das vor-

|

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 733

| hergehende. Halsschild dicht und mässig fein, bei x 15 Vergrössung gut sichtbar

punktiert. Spitze des Scutellums freiliegend. Flügeldecken vorne spärlicher und
ebenso fein wie der Halsschild, sonst gröber, besonders vor dem Apex viel gröber
punktiert; Apikalrand fast gerade; apikaler Innenwinkel liegt hinter dem Niveau
der Aussenwinkel; Nahtgegend flach; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach aussen,
verlaufen parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken und löschen ausserhalb
der Mitte der Basalbreite der Flügeldecken aus. Pygidium runzelig mikroskulptiert,
an der Basis ziemlich dicht und sehr fein, distalwärts allmählich spärlicher und
noch feiner punktiert. Metasternum in der Mitte und in der Nähe der Met-
Episternen, besonders proximalwärts, sehr fein und sehr spärlich, sonst gröber
und dichter punktiert. Das 1. freiliegende Sternit sehr fein runzelig mikroskulp-
tiert, ähnlich mässig grob, jedoch spärlicher als der gröber punktierte Teil des
Metasternums punktiert; postcoxale Flächen schmal.

Aedoeagus (Abb. 27 und 28) schwach sklerotisiert, 0,43—0,47 mm lang.
Basalkapsel etwa so lang wie die Parameren, ihre Distalwand sehr niedrig und
schräg. Distalteil des medianen Lobus schlank, im medialen Teil fast parallelseitig;
Dorsalseite schwach sklerotisiert, Ventralwand konkav, nur in der distalen Hälfte
schräg ventralwärts gerichtet, die Spitze liegt im Niveau der Parameren und ist
verdickt. Parameren schlank, leicht schräg gerichtet, bei Lateralansicht gewellt,
überall fast gleich breit; bei Dorsalansicht gegen das distale Drittel zu leicht
verjüngt, Distaldrittel gebogen, gleichmässig breit. Innensack membranös, lang
und schlank, an der Basis gespalten, ohne Flagellum oder Armatur.

Verbreitung: Japan.

Untersuchtes Material: Honshu: Tokyo, 1 Ex. (Gallois); Tottori:
Mt. Daisen, 2 Ex. (Sawada); Kyoto, 1 Ex. (Nakane); Mie: Hirakura, 3 Ex.
(Nakane); Hokkaido: Kushiro: See Kussharo, 2 Ex. (Nakane); „Japan“, 1 Ex

Scaphisoma laevigatum sp. n.
Holotypus g: Japan, Hyogo (Mus. Genf).

Länge 1,35 mm. Färbung rötlichbraun. Fühler mässig lang, ab dem 6. Glied
deutlich abgeplattet; 4. Glied schlank, etwa doppelt so lang wie das 3.; 5. Glied
ein wenig breiter als das 4. und so lang wie das 3. und 4. zusammen; 6. Glied fast
so lang und merklich breiter als das 5.; 7. Glied um ein Viertel länger als das 6.;
8. Glied kaum länger als das 6. und dreimal länger als breit; 11. Glied deutlich
länger als die vorhergehenden. Halsschild spärlich und relativ grob, bei x 10 Ver-
gréssung deutlich sichtbar punktiert. Distaler Teil des Scutellums freiliegend.
Flügeldecken vorne ähnlich wie der Halsschild, sonst merklich gröber punktiert;
Apikalrand leicht abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt hinter dem Niveau der
Aussenwinkel: Naht in der distalen Hälfte leicht erhaben; Nahtstreifen fein,
löschen vorne noch hinter dem Niveau des Scutellums aus und sind weiter nur

756 IVAN LOBL

angedeutet durch eine dunkle Punktreihe, die seitlich des Halsschildlappen endet.
Pygidium mit kaum wahrnehmbarer punktueller Mikroskulptur versehen, äus-
serts fein punktiert. Punktierung des Metasternums in den Eindrücken zwischen
den Hinterhiiften dicht und ziemlich grob, an den Seiten ebenfalls ziemlich grob
aber spärlich, sonst im medialen Teil sehr fein und spärlich. Das 1. freiliegende
Sternit ohne Mikroskulptur, im medialen Teil feiner, an den Seiten ähnlich wie
die Seiten des Metasternums punktiert; postcoxale Flachen schmal.

Aedoeagus (Abb. 29 und 30) schwach sklerotisiert, 0,34 mm lang. Basalkapsel
länger als die Parameren, ihre Distalwand sehr niedrig und gewölbt. Distalteil
des medianen Lobus sehr dick, gerade distalwarts gerichtet, Dorsalseite schwach
sklerotisiert, Ventralwand gegen das distale Drittel zu etwas konvex, Distaldrittel
gerade und leicht schràg gerichtet, die eigene Spitze gebogen und endet im Niveau
des Oberrandes der Parameren. Parameren sehr schlank, leicht schräg liegend, bei
Lateralansicht hinter der Basis gebogen, im medialen Drittel etwas verjiingt; bei
Dorsalansicht gerade und überall gleich breit. Innensack membranös, lang,
relativ breit, sein Proximalteil und Ductus ejaculatorius stärker sklerotisiert, ohne
Flagellum oder Armatur.

Verbreitung: Japan.

Untersuchtes Material: Honshu: Hyogo, 1 Ex.

Scaphisoma rufum Achard

Scaphosoma rufum ACHARD, 1923, Fragm. ent. Prague: 115. Holotypus ©: Japan,
Nagasaki (! Mus. London). i
Lit.: Miwa & Mıtono, 1943: 542. — NAKANE, 1955: 56. — LOBL, 1966: 132.

Länge 1,5—1,7 mm. Färbung hell rötlichbraun bis hellbraun. Fühler ziemlich
kurz, ab dem 6. Glied deutlich abgeplattet; 4. Glied schlank, 1,6—1,9 mal länger
als das 3.; 5. Glied schlank, jedoch deutlich breiter als das 4., etwa so lang wie das
3. und 4. zusammen; 6. Glied auffallend breiter und um ein Fünftel länger als das
5.; 8. Glied schlank, etwas kürzer bis so lang wie das 6., dreimal länger als breit;
Il. Glied ein wenig länger als das vorhergehende. Halsschild dicht und sehr fein,
bei x 25 Vergrössung kaum deutlich sichtbar punktiert. Distalteil des Scutellums
freiliegend. Flügeldecken vorne spärlicher aber ähnlich fein wie der Halsschild,
distalwärts ab dem medialen Drittel gröber, jedoch noch immer ausgesprochen
fein punktiert, am Apex wird die Punktierung wieder feiner; Apikalrand abge-
rundet; apikaler Innenwinkel liegt ein wenig hinter dem Niveau der Aussenwinkel;
Nahtgegend flach; Nahtstreifen mässig tief, biegen vorne nach aussen, werden viel
seichter, verlaufen parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken, vor der Mitte
der Basalbreite der Flügeldecken biegen sie gegen den Basalrand zu und löschen
aus. Pygidium mit kaum wahrnehmbarer punktueller Mikroskulptur versehen,
sehr fein und ziemlich dicht punktiert. Metasternum zwischen den Hinterhüften

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS IST

30

ABB. 29 bis 35. Aedoeagen von Scaphisoma.

29. laevigatum sp. n., Japan: Hyogo, Dorsalansicht. — 30. id. Lateralansicht. — 33. rufum

Achard, Korea: Gensan, Dorsalansicht. — 32. id. Lateralansicht. — 33. subalpinum subalpinum

Reitt., Ungarn: Pécs, Dorsalansicht. — 34. id. Lateralansicht. — 35. subalpinum ussuricum Pic,
UdSSR: Sedanka, Flagellum bei Dorsalansicht.

758 IVAN LOBL

mässig fein und dicht punktiert, einzelne Punkte erreichen dort eine Grôsse wie
die Entfernungen zwischen ihnen, sonst spärlich und sehr fein punktiert. Das
1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur, spärlich und sehr fein punktiert;
postcoxale Flächen gross, reichen ein wenig hinter die Mitte der Sternitslänge.

Aedoeagus (Abb. 31 und 32) schwach sklerotisiert, 0,32 mm lang. Basalkapsel
ein wenig länger als die Parameren, ihre Distalwand niedrig und senkrecht.
Distalteil des medianen Lobus kurz, im basalen Teil sehr breit, distalwärts allmäh- —
lich zugespitzt, stark ventralwärts gebogen, Dorsalseite sehr schwach sklerotisiert, |
Ventralwand fast gerade, Spitze liegt unter dem Niveau der Parameren. Parameren |
relativ breit, kaum schräg gerichtet, bei Lateralansicht am breitesten vor der Mitte,
der Oberrand bildet einen breiten Bogen, der Unterrand ist gewellt; bei Dorsal- |
ansicht etwa gleichmässig breit. Innensack membranös, lang, ohne Flagellum oder |
Armatur, in der Basalhälfte erweitert und ovalförmig. |

Verbreitung: Japan, Korea.

Untersuchtes Material: Japan: Kiushu: Nagasaki, 2 Ex. (Lewis); |
Sata Shima, 1 Ex. (Sawada); Shikoku: Kochi: Kuroson, 5 Ex.; Honshu:
Kanagawa, 2 Ex. (Sauter); Hokkaido: Kushiro: See Kussharo, 2 Ex. (Nakane).
Nordkorea: Gensan, 3 Ex.

Scaphisoma subalpinum subalpinum Reitter

Scaphisoma subalpinum REITTER, 1881, Verh. zool. bot. Ges., 30: 44. Holotypus &:
Tschechoslowakei, Beskyden (! Mus. Budapest).

Lit.: LUNDBLAD, 1952: 28. — TAMANINI, 1955: 13. — LOsL, 1964a: 3. — Lößr, 1964b:
71. — KOFLER. 1968: 40. — HANSEN, 1968: 235. — TAMANINI, 1969b: 364.

Linge 1,7—2,35 mm. Fiihler lang, ab dem 6. Glied deutlich abgeplattet;
4. Glied kurz und breit, 1,4—1,7 mal länger als das 3. Glied; 5. Glied ein wenig
breiter, länger als das 3. und 4. zusammen; 6. Glied deutlich grösser als das 5.;
8. Glied kurz, etwas kiirzer als das 5. und etwa doppelt so lang wie breit;
7. Glied etwa um ein Drittel länger als das 8.; 11. Glied ein wenig länger
als das vorhergehende. Halsschild relativ grob, bei x 10 Vergròssung gut sichtbar
punktiert. Scutellum zum Teil freiliegend. Fliigeldecken dicht und merklich gréber
als der Halsschild punktiert, nur gegen die Basis zu wird die Punktierung feiner
und ziemlich ähnlich jener des Halsschildes; Apikalrand gerade; apikaler Innen-
winkel liegt etwas vor bis im Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend vorne flach,
sonst dachförmig erhaben; Nahtpunktreihe dicht; Nahtstreifen tief, biegen vorne
nach aussen, verlaufen parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken, im äusseren
Drittel der Basalbreite der Flügeldecken werden sie feiner und enden. Pygidium
mit punktueller Mikroskulptur versehen, an der Basis ziemlich dicht und relativ
grob, apikalwärts feiner und spärlicher punktiert. Punktierung des Metasternums
merklich feiner als jene der Flügeldecken, zwischen den Hinterhüften und zwischen

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 759

den Hinter- und Mittelhiiften sehr dicht, in der Mitte und besonders gegen den
Seitenrand zu viel spärlicher. Das 1. freiliegende Sternit im medialen Drittel mit
deutlicher, sehr dichter punktueller Mikroskulptur versehen, dort etwa so grob
wie das Metasternum und dicht punktiert, an den Seiten ohne Mikroskulptur und
spärlicher punktiert; postcoxale Flächen schmal.

Aedoeagus (Abb. 33 und 34) mässig stark sklerotisiert, 0,60—0,70 mm lang.
Basalkapsel länger als die Parameren, ihre Distalwand niedrig und schräg. Distal-
teil des medianen Lobus breit, erst in der apikalen Hälfte stärker verjiingt, Dorsal-
seite schwach sklerotisiert, Ventralwand leicht schräg gerichtet, gerade, nur am
Ende starker gebogen, Spitze liegt im Niveau der Parameren. Parameren schlank,
bei Lateralansicht gerade, gleichmässig breit, mässig schräg gerichtet; bei Dorsal-
ansicht leicht gewellt, breiter in der basalen Hälfte als in der distalen. Innensack
mit starkem gekriimmten Flagellum, sein Basalteil schlank und doppelt gebogen,
geht nach einem Knoten in den breiten medialen Teil über, terminalwàrts verjiingt.

Verbreitung: Nordeuropa bis nôrdlich des 68 Breitengrad, Mitteleuropa,
Frankreich, Italien stidlich bis Calabrien, Balkan, europàischer Teil Russlands
südlich bis zum Kaukasus.

Untersuchtes Material: Norwegen: Troms indre: Maalselven; Nordland
sore indre: Malselv; Rostavann; Rundhaug; Fjellfröskvann; Sogn og Fjordane:
Solvor. Schweden: Angermanland: Hörnsjö; Västerbotten: Kusfors; Gästrikland:
Dalälven; Färnebo; Hedesunda; Grösinka; Östergötland: Kisa, Omberg;
Holaveden. Finnland: Lapponia inarensis: See Inari; Lapponia kemensis: Pallas];
Kuusamo: Juuma; Salla; Ostrobottnia bor.: Rovaniemi, Pisa; Ostrobottnia med.:
Vetil; Tavastia bor.: Karstula; Saarijärvi; Tavastia austr.: Järmsä; Jockis;
Hattula; Satakunta: Karkku; Regio aboénsis: Lojo; Karislojo; Pargas; Savonia
austr.: Ristiina; Nylandia: Korso; Helsinge; Karelia austr.: Räisälä. Deutschland:
Niedersachsen: Ruthe; Bayern: München; Grünwald. Frankreich: Basses
Pyrénées: Istaurdy; ,,Gallia“. Polen: Warszawa: Morysinek; Katowice:
Röwnica; Cieszyn; Krakow: Rytro, Radziejowa; Krakow; Czarna Gora; Nowy
Sacz; Pieniny; Rzeszöw: Bircza; Przemysl; „Wierch Slask“; „Magura“;
„Lipowiec“. Tschechoslowakei: Böhmen: Cesky Les; Mähren: Podhrady;
Beskydy, „Silesia“; Slowakei: Bratislava; Trentin, Selec; Inovec; Bänska
Bystrica; Hronsk4 Breznica; Lubochna; Zvolen; Remata; Murän; Kosice;
Pieniny; Michalovce; Medzilaborce; Novä Sedlica. Schweiz: Valais: Chäteauneuf
bei Sion. Österreich: Tirol: Risstal; Umg. Reutte; Osttirol: Lavant bei Lienz;
Niederösterreich: Wienerwald, Rekawinkel; Wien; Lainzer Tiergarten bei Wien;
Burgenland: Zurndorf; Steiermark: Hochschwab; Kärnten: Wildenstein;
Waidisch; Loibltal; Koschuta; ,,Karawanken“. Ungarn: Budai hegys; Kiralyhaza,
Börzsöny-Gebirge; Bükk hegys; Nagyvisnyo; Tolna; Sator hegys; Istvankut;
Fenyöhäza; Pécs; Velencei hegys; Nadap, Antönia-hegy. Italien: Venezia: Fusina;
Arezzo: Alpe de la Luna; Lazio: Oriolo romano; Calabria: Mte Pollino. Jugo-

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 49

760 IVAN LOBL

slawien: Slowenien: Bohinjska Bistrica; Raduha; Kotevje; Pohorie; Kroatien:
Labudovac: Lokve; Brod; Begovaéa; Kapela; Bosnien: Majevica planina;
Nevesinje; Bjelaënica planina; Maklen-Pass; Ivan; Ivan Sljem; Pannovac;
Sarajevo; Cemerno; Pazarié, Krupa Tal; Travnik; Stavnja; Dalmatien: Paklenica;
Makedonien: Sar planina. Rumänien: Maramures: „Marmarosch“; Borsa;
Bihor: Stina de Vale (—Biharfüred); Biharia; Baita (—Rézbanya); Caras-
Severin: Mehadia; Baile Herculane; ,,Banat“; Sibiu: Streza-Cirtisoara; Sibiu;
Hunedoara: Muntele Retezat; Brasov: Brasov; Prahova: Sinaia; Azuga;
Constanta: Cocosu (=KI. Kokos); Harghita: Ciuc-Gebirge (=Csik); „Rachova“.
Bulgarien: Rila. Albanien: Qukes. Griechenland: Athos. UdSSR: Lappland:
Pechenga; Karelien: Perguba; Petrosawodsk; Gumbaritza; Valamo; Kirjavalaks;
Isthmus karelicus: Sakkola; Galizino; Weissrussland: Witebsk; Litauen; Ukraine:
Bolechow; Domkino bei See Wrewo; Uzhok; Swidowce; „Gyertyunliget“;
Moskau: Bobrowo; Gorkij: Gorbatowsk. u., Woltschicha; Tatar. ASSR: Kama
Mündung an der Wolga; Nordkaukasus, Karatschajewo-Tscherkesskaja AO:
Teberda.

Scaphisoma subalpinum ussuricum Pic, stat. n.

Scaphosoma ussuricum Pic, 1921, Échange, 37: 1. Typus: Ussuri mer. (? Mus. Praha).
Lit.: LOBL, 1967a: 107.

Der Typus soll in der Juretek Sammlung in Mus. Praha aufbewahrt sein.
Trotz wiederholte Bemühungen konnte er weder dort noch in der Sammlung Pic
in Paris gefunden werden. Die Originalbeschreibung erwähnt nur drei Merkmale
welche für die Deutung dieses Taxons wichtig sind: ,,élytres à ponctuation pas
plus forte que celle du prothorax“, ,,stria suturalis ad basis longe prolongata“ und
„Long. 2,5 mill.“ Mit diesen Merkmalen stimmt von den aus Ussuri-Gebiet
bekannten Scaphidiiden nur eine Unterart von subalpinum fast völlig (ein wenig
kleiner) überein. Sie wird von mir für ussuricum gehalten, in meiner früheren
Arbeit wurde sie allerdings für eine selbständige, dem subalpinum sehr nahe
stehende, Art gehalten.

Länge 2,1—2,35 mm. Weicht vom subalpinum s. str. durch die feinere Punk-
tierung der Flügeldecken, die nicht gröber als jene des Halsschildes ist, durch die
leichter erhabene Flügeldeckennaht, durch feinere bis kaum deutliche Mikro-
skulptur des Metasternums, durch das kürzere 4. Fühlerglied, welches nur
1,1—1,3 mal länger als das 3. Glied ist und durch die Form des Innensackes des
kleineren, 0,56—0,60 mm langen Aedoeagus (Abb. 35).

Verbreitung: UdSSR: Fernostasien.

Untersuchtes Material: Wladiwostok Rayon, 3 Ex. (Tscherskij); Amur,
1 Ex.; Odarkowskij sawod, Spasskoe, 2 Ex. (Tscherskij); Jewsejewka Iman., 1 Ex.
(Schtschingarew); Jakowlewka Spas., 1 Ex. (Filipjew); Sedanka, 1 Ex. (Berger);
Winogradowka, 3 Ex. (Kiritschenko).

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 761

Scaphisoma janczyki Löbl
Scaphosoma janczyki LòBL, 1965, Ent. BI., 61: 52. Holotypus 3: Japan, Tokyo (Mus.
Paris).
Scaphosoma ignotum LòBL, 1965, Ent. BI., 61: 53. Holotypus $: Japan, Tokyo (Mus.
(Paris) — syn.n.

Die Aedoeagen der Typen von janczyki und von ignotum sind ein wenig
deformiert, was zu der Beschreibung des synonymen ignotum führte.

Länge 2,1 mm. Fühler mässig lang, ab dem 6. Glied abgeplattet; 4. Glied
relativ breit und ziemlich kurz, etwa 1,7 mal länger als das 3.; 5. Glied breiter
als das 4. und etwas kürzer bis so lang wie das 3. und 4. zusammen; 6. Glied viel
grösser als das 5., etwas mehr als doppelt so lang wie das 4.; 8. Glied ein wenig
kürzer bis so lang wie das 6. Glied, 2,5 mal länger als breit; 11. Glied ein wenig
länger als das vorhergehende. Halsschild mässig dicht, relativ grob, bei x 10 Ver-
grössung deutlich sichtbar punktiert. Spitze des Scutellums freiliegend. Flügel-
decken an der Basis so fein wie der Halsschild, sonst ein wenig gröber und spär-
licher als dort punktiert; Apikalrand gerade; apikaler Innenwinkel liegt vor dem
Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend flach; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach
aussen, verlaufen parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken, vor dem äusseren
Viertel der Basalbreite der Flügeldecken endend. Pygidium mit punktueller
Mikroskulptur versehen und fein punktiert. Metasternum im distalen Teil des
medialen Drittels grob und sehr dicht punktiert, die einzelne Punkte sind dort
oft grösser als die Entfernungen zwischen ihnen, sonst, besonders an den Seiten,
sehr fein und sehr spärlich punktiert. Das 1. freiliegende Sternit im medialen Teil
mit kaum wahrnehmbarer punktueller Mikroskulptur versehen und dicht und grob
punktiert, die Punkte sind dort grösser als jene zwischen den Hinterhüften und
oft grösser als die Entfernungen zwischen ihnen; die Seiten des Sternits viel
spärlicher und auch merklich feiner, jedoch noch deutlich gröber als die Seiten
des Metasternums punktiert; postcoxale Flächen schmal.

Aedoeagus (Abb. 36 und 37) ziemlich stark sklerotisiert, 0,59—0,70 mm lang.
Basalkapsel etwa so lang wie die Parameren, ihre Distalwand niedrig und schräg.
Distalteil des medianen Lobus lang, allmählich gegen die Spitze zu verjüngt,
kaum ventralwärts gebogen, Oberseite schwach sklerotisiert, Ventralwand etwas
konkav, nur am Ende stärker ventralwärts gebogen. Parameren leicht schräg
gerichtet, bei Lateralansicht hinter dem basalen Drittel verjüngt, sonst, abgesehen
von der Basis, gleichmässig breit; bei Dorsalansicht am breitesten im basalen
Drittel, dahinter an der Aussenseite verjüngt und bis gegen das schlankere und
nach innen gebogene Endteil zu ziemlich gleichmässig breit. Innensack mit langem
Flagellum, das vom proximalen Ende distalwärts schräg nach rechts verläuft,
plötzlich proximalwärts und nach links umdıeht und nach einer kurzen Distanz.
wieder distalwärts gebogen ist und erst im distalen Teil stark verjüngt ist.

IVAN LOBL

762

37

ABB. 36 bis 41. Aedoeagen von Scaphisoma.

36. janczyki Löbl, Japan: Umg. von Tokyo und der Nikko-Alpen, Dorsalansicht. — 37. id.
Lateralansicht. — 38. balcanicum Tamanini, Slowakei: Trentin, Dorsalansicht. — 39. id. Lateral-
ansicht. — 40. kashmirense Achard, Himalaja: Kulu, Dorsalansicht. — 40. id. Lateralansicht.

diana:

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 763

Verbreitung: Japan.
Untersuchtes Material: Honshu: Umg. von Tokyo und der Nikko-
Alpen, 5 Ex. (Harmand).

Scaphisoma balcanicum Tamanini

Scaphosoma balcanicum TAMANINI, 1954, Boll. Soc. ent. Ital., 84: 85. Holotypus 3:
Albanien, Miloti (coll. Tamanini, Rovereto).
Lit.: LÔBL, 1964a: 3. — L6BL, 1964b: 71. — PALM, 1966: 43.

Lange 1,9—2,3 mm. Fühler lang, ab dem 6. Glied deutlich abgeplattet;
4. Glied lang und schlank, etwa doppelt so lang wie das 3.; 5. Glied ein wenig
grösser als das 4.; 6. Glied merklich grösser, 1,3—1,4 mal länger als das 5.;
8. Glied etwa so lang wie das 5. und 2,5—2,7 mal länger als breit; 11. Glied ein
wenig grösser als das vorhergehende. Halsschild dicht, bei x 20 Vergrössung gut
sichtbar punktiert. Scutellum bis auf seine Spitze vom Halsschildlappen überdeckt.
Flügeldecken viel gröber als der Halsschild, jedoch, besonders an den Seiten,
relativ fein punktiert; Apikalrand leicht abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt
hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Naht leicht erhaben, nur vorne flach;
Nahtpunktreihe sehr dicht, fast regelmässig; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach
aussen, verlaufen parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken bis zum äusseren
Drittel der Basalbreite der Flügeldecken, von dort werden sie feiner, nähern sich
dem Basalrand und löschen vor dem äusseren Fünftel der Basalbreite aus. Pygidium
fein punktiert und mit punktueller Mikroskulptur versehen. Metasternum fast
regelmässig ziemlich dicht, an den Seiten etwa so grob, sonst deutlich gröber als
der Halsschild punktiert. Das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur, ähnlich
wie der mittlere Teil des Metasternums punktiert; postcoxale Flächen schmal.

Aedoeagus (Abb. 38 und 39) stark sklerotisiert, 0,80—0,91 mm lang. Basal-
kapsel länger als die Parameren, ihre Distalwand niedrig und schräg. Distalteil des
medianen Lobus lang, allmählich gegen die Spitze zu verjüngt, leicht schräg
ventralwärts gerichtet, Dorsalseite leicht sklerotisiert, Ventralwand gegen das
distale Drittel zu ein wenig konkav, dahinter fast gerade, Spitze liegt im Niveau
der Parameren. Parameren kaum schräg gerichtet, bei Lateralansicht gewellt, in
der basalen Hälfte abgesehen von der Basis gleichmässig breit, Distalhälfte gegen
das Ende zu allmählich verjüngt; bei Dorsalansicht am breitesten in der basalen
Hälfte, die distale Hälfte gebogen und gleichmässig schlank. Innensack mit
einem länglichen, links und dorsalwärts gelegenen, stärker sklerotisierten Follikel
versehen und mit langem Flagellum, das im basalen Teil einen komplizierten
Knoten bildet.

Verbreitung: Südskandinavien, Mitteleuropa, Frankreich, Italien, Balkan,
über Osteuropa südlich bis zum Kaukasus und Türkei, östlich bis Tadshikistan.

764 IVAN LOBL

Untersuchtes Material: Schweden: Gästrikland: Ò. Färnebo, 1 Ex.
(Palm); Östergötland: Kisa, 1 Ex. (Palm). Finnland: Regio aboénsis: Lojo, 4 Ex.
(Lindberg); Nylandia: Thusby, 1 Ex. Holland: Winterswijk, 17 Ex. (Brakman).
Deutschland: Niedersachsen: Oldenburg, Hundlosen, 1 Ex.; Ruthe, 1 Ex.;
Nordrhein-Westfalen: Neuhaus bei Paderborn, 5 Ex. (Liebmann); Senne, 5 Ex.
(Liebmann); Miinster, 1 Ex. (Perrot); Hessen: Sababurg, Reinhardwald, 1 Ex.;
Umg. Kassel, Nieste, 1 Ex. (Ochs); Ortenberg, 1 Ex. (Scriba); Hofgeismar, 1 Ex.
(Folwaczny); Baden: Wimpfen, 2 Ex. (Scriba); Mittel Franken: Lichtenau, 1 Ex.
(Zilch); Heilbronn, 3 Ex.; „Germania“, 1 Ex. (Reitter). Frankreich: Landes: |
Azur, 2 Ex. (Besuchet). Polen: Opole: Nysa, 14 Ex.; Krakow: Krakow, 1 Ex. |
(Rybinski); Chrzanéw, Chelmek, 1 Ex. (Stobiecki); Chrzanöw, Lipowice, 1 Ex. +
(Stobiecki); ,,Slask“ (=Schlesien), 1 Ex. (Kotula); „Silesia“ (? Polen oder ©
Tschechoslowakei), 2 Ex.; Rzeszöw: Przemysl, 6 Ex. (Kotula, Trella). Tschecho- |
slowakei: Mähren: Lisa Hora, 1 Ex. (Wanka); ,,Morava“ 1 Ex.; Slowakei:
Trentin, 3 Ex. (Koti); Modra, 1 Ex. (Laco); Roznava, 1 Ex. (Moczarski); Koëice,
1 Ex. (Machulka); Vihorlat, 1 Ex. (Havelka). Österreich: Niederösterreich:
Wienerwald, Rekawinkel, 1 Ex. (Skalitzky); Wien, 1 Ex.; Steiermark: Sassbachtal
bei Rakitsch, 1 Ex. (Franz); ‚‚Steiermark“ 1 Ex. und ,,Styria* 2 Ex. Ungarn:
Racalmas, 1 Ex. (Lichtneckert); Gerence, 1 Ex. (Lenczy); Pécs, 2 Ex. (Kaufmann);
„Ungarn“, 1 Ex. und ,,Hungaria“, 2 Ex. Italien: Emilia, 1 Ex. (Fiori). Jugoslawien:
Slowenien: Barda, 1 Ex. (Kaufmann); ,,Slavonia“, 1 Ex.; Kroatien: Kocevje,
1 Ex.; Sisak, 1 Ex. (Wanka); Bosnien: Ivan, 1 Ex.; Ivan Sljem, 1 Ex. (Apfelbeck);
Ilidze, 1 Ex. (Apfelbeck); Vrhovi, 1 Ex.; Sarajevo, 8 Ex.; Banjaluka, 2 Ex.
(Apfelbeck); Foëa-Celeb., 1 Ex. (Apfelbeck). Rumänien: Maramures: ,,Marma-
rosch“, 2 Ex. (Frivaldszky & Pavel); Bihor: Sighistel (=Szegyestel), 1 Ex. (Bokor);
Baita (—Rézbanya), 1 Ex. (Breit); Caras-Severin: Baile Herculane, 1 Ex. (Breit);
Sibiu: Sibiu, 1 Ex. (Skalitzky). Türkei: Gök Dag, 1 Ex. (Bodemeyer); Eski
Chehir, 1 Ex. (Bodemeyer). UdSSR: Nordrussland, Luzhskaja Wozw.: Gdow,
Remda, 1 Ex.; Ukraine: Zalestschyki, Dereniowka, 1 Ex.; Zolotschew, 1 Ex.
(Rybinski); Zmijew, 1 Ex. (Arnoldi); Armenien: Idzhewan, Kiranu, 1 Ex.
(Khnzorian); ,,Kaukasus“, 1 Ex. (Leder); Tadshikistan: Odzilikul, 1 Ex.
(Khnzorian).

Scaphisoma kashmirense Achard

Scaphosoma kashmirense ACHARD, 1920, Bull. Soc. ent. Fr.: 240. Holotypus & : Kaschmir
(! Mus. Paris).

Länge 2,1 mm. Fühler ziemlich lang, ab dem 6. Glied deutlich abgeplattet;
4. Glied 1,5—1,7 mal länger als das 3.; 5. Glied merklich breiter und etwa so lang
wie das 3. und 4. zusammen; 6. Glied deutlich grésser; 7. Glied etwa um ein Viertel
länger als das 6.; 8. Glied kaum kürzer als das 6., etwa 2,3—2,5 mal länger als
breit; 11. Glied ein wenig länger als das vorhergehende. Halsschild dicht und

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 765

| relativ grob, bei x 10 Vergrössung deutlich sichtbar punktiert. Spitze des Scutel-

lums freiliegend. Flügeldecken in der proximalen Hälfte spärlich und fein, feiner
als der Halsschild, gegen dem Apex zu dichter und gröber punktiert; Apikalrand
leicht abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt hinter dem Niveau der Aussen-
winkel; Nahtgegend flach; Nahtpunktreihe mässig dicht, regelmässig; Naht-
streifen tief, biegen vorne nach aussen und verlaufen parallel mit dem Basalrand
der Flügeldecken, hinter der Mitte der Basalbreite der Flügeldecken nähern sie
sich noch ein wenig dem Basalrand, von dort gehen sie weiter bis an die Seiten,
wo sie mit den Seitenstreifen verbunden sind. Pygidium ohne Mikroskulptur,
spärlich und feiner als die Flügeldecken punktiert. Metasternum am gewölbten
medialen Teil, besonders zwischen den Hinterhüften grob und ziemlich dicht,
gröber als der Halsschild, punktiert, sonst ist die Punktierung sehr fein und sehr
spärlich. Das 1. freiliegende Sternit an den Seiten ohne Mikroskulptur und wie
die Seiten des Metasternums punktiert, im medialen Drittel mit äusserst feiner
punktueller Mikroskulptur versehen und dichter und gröber punktiert; postcoxale
Flächen schmal.

Aedoeagus (Abb. 40 und 41) mässig stark sklerotisiert, 0,60 mm lang. Basal-
kapsel kürzer als die Parameren, ihre Distalwand mässig kurz und schräg. Distal-
teil des medianen Lobus lang, allmählich gegen die Spitze zu verjüngt, stark
schräg ventralwärts gerichtet, Dorsalseite schwach sklerotisiert, Ventralwand
leicht gewellt, in der basalen Hälfte konvex, hinten konkav, Spitze liegt unter dem
Niveau der Parameren. Parameren schlank, schräg ventralwärts gerichtet, bei
Lateralansicht ausser der Basis überall etwa gleich breit; bei Dorsalansicht vor
der Mitte verjüngt, die Distalhälfte gleichmässig schlank und leicht gebogen.
Innensack an der Basis gespalten, im Niveau der Basis des sehr schlanken Flagel-
lums verjüngt.

Verbreitung: Kaschmir, West Himalaja.

Untersuchtes Material: Kaschmir, 1 Ex.; Kulu, 2 Ex.

Scaphisoma castaneipenne Reitter

Scaphisoma castaneipenne REITTER, 1877, Dtsch. ent. Z., 21: 370. Lectotypus ¢: Japan
(! Mus. Paris).
Lit.: Miwa & Mitono, 1943: 541. — NAKANE, 1955: 56 .— LößL, 1965a: 44,

Lange 2,1—2,35 mm. Farbung dunkel bis rötlichbraun. Fühler lang, ab dem
7. Glied deutlich abgeplattet; 4. Glied schlank, etwa doppelt so lang wie das 3.;
5. Glied schlank, ein wenig breiter als das 4. und etwa so lang wie das 3. und 4.
zusammen; 6. Glied auffallend lang, etwa so lang wie das 4. und 5. zusammen und
nur ein wenig kürzer als das grosse 7.; 8. Glied schlank, ein wenig kürzer bis so
lang wie das 6. und viermal länger als breit; 11. Glied nur ein wenig länger als das
vorhergehende. Halsschild mässig dicht und relativ grob, bei x 10 Vergrössung

766 IVAN LOBL

gut sichtbar punktiert. Distalteil des Scutellums freiliegend. Flügeldecken dicht
und verhältnismässig fein bis mässig grob, immer viel gröber als der Halsschild
punktiert; Apikalrand leicht abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt etwas hinter
dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend flach; Nahtstreifen tief, biegen vorne
nach aussen, verlaufen parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken, in dessen
unmittelbarer Nähe, löschen im äusseren Viertel der Basalbreite der Flügeldecken
aus. Pygidium ohne Mikroskulptur, an der Basis mässig dicht und fein punktiert,
apikalwärts wird die Punktierung allmählich feiner und spärlicher. Metasternum
nur in der distalen Hälfte des medialen Drittels dicht und grob punktiert, dort,
besonders in den Eindrücken zwischen den Hinterhüften, liegen die Punkte oft
knapp aneinander, sonst ist die Punktierung sehr fein und sehr spärlich. Das
1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur, im medialen Teil ähnlich grob jedoch
spärlicher als das Metasternum zwischen den Hinterhüften punktiert, an den
Seiten wie die Seiten des Metasternums sehr fein und sehr spärlich punktiert;
postcoxale Flächen schmal.

Aedoeagus (Abb. 42 und 43) stark sklerotisiert, 0,74—0,82 mm lang. Basal-
kapsel etwa so lang wie die Parameren, ihre Distalwand sehr schräg, ohne deutliche
Abgrenzung in die Ventralwand des distalen Teiles des medianen Lobus über-
gehend. Distalteil des medialen Lobus an der Basis sehr breit, die Parameren
überdeckend, distalwärts allmählich verjüngt, stark ventralwärts gebogen, Ober-
seite schwach sklerotisiert, Ventralwand im basalen Teil leicht gewölbt, sonst
konkav, Spitze liegt im Niveau der Parameren. Parameren schlank, schräg
ventralwärts gerichtet, bei Lateralansicht etwas gewellt, im basalen Drittel etwas
breiter als im mittleren, am Ende kaum verjüngt; bei Dorsalansicht gegen das
distale Drittel zu leicht verjüngt, dahinter gleichmässig schlank. Innensack stark
sklerotisiert, im basalen Teil nach oben umgebogen, aus zwei parallellen, dicht
aneinander verlaufenden Tuben zusammengesetzt. Flagellum sehr schlank, ein-
fach, mit dem distalen Teil des rechten Tubus verbunden.

Verbreitung: Japan.

Untersuchtes Material: Kiushu: Iwase: Onabe, 1 Ex.; Nagasaki, 1 Ex.;
Honshu: Kyoto, 1 Ex.; Nagano: Kumanotaira bei Karuizawa, 1 Ex.; „Japan“
4 Ex. (Hilgendorf), 2 Ex. (Dönitz) und 16 Ex. ohne andere Angaben.

Scaphisoma galloisi Achard

Scaphosoma galloisi ACHARD, 1923, Fragm. ent. Prague: 114. Holotypus g: Japan,
Chuzenji (! Mus. Praha).

Scaphosoma harmandi ACHARD, 1923, Fragm. ent. Prague: 114. Holotypus 9: Japan,
Tokyo (! Mus. Praha) — syn. n.

Lit.: Miwa & MITONO, 1943: 543. — NAKANE, 1955: 56.

Länge 2,35—2,5 mm. Fühler lang, ab dem 6. Glied deutlich abgeplattet;
4. und 5. Glied relativ kurz, schlank, das 4. Glied 1,5 mal länger, das 5. fast doppelt

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 767

1
1
I
1
1
'
I
1
t

ABB. 42 bis 47. Aedoeagen von Scaphisoma.

42. castaneipenne Reitt., Japan, Dorsalansicht. — 43. id. Lateralansicht. — 44. galloisi Achard,
Japan: Hiraka-machi, Dorsalansicht. — 45. id. Lateralansicht. — 46. obenbergeri Löbl, Polen:
Zloczow, Dorsalansicht. — 47. id. Lateralansicht.

768 IVAN LOBL

so lang wie das 3.; 6. Glied auffallend gross, etwa so lang wie das 4. und 5. zusam- |
men: 7. Glied deutlich linger als das 6.; 8. Glied etwas kiirzer als das 6. Glied,

3,5 mal linger als breit; 11. Glied 1,25—1,4 mal langer als das vorhergehende.

Halsschild dicht und grob, bei x 10 Vergrössung gut sichtbar punktiert. Spitze |
des Scutellums freiliegend. Flügeldecken spärlicher und ein wenig grôber bis nur |

so grob wie der Halsschild punktiert; Apikalrand abgerundet; apikaler Innen-
winkel liegt ein wenig hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend flach;
Nahtstreifen tief, biegen vorne nach aussen und verlaufen parallel mit dem Basal-
rand der Flügeldecken, enden vor dem äusseren Fünftel der Basalbreite der
Flügeldecken, knapp am Basalrand. Pygidium mit punktueller Mikroskulptur
versehen, an der Basis relativ grob und ziemlich spärlich, viel feiner jedoch als

der Halsschild punktiert, distalwärts wird die Punktierung succesiv feiner. Meta- |
sternum zwischen den Hinterhüften und zwischen den Mittel- und Hinterhüften
grob und dicht, an den Seiten viel feiner und spärlicher punktiert, in der Mitte |
und zwischen den Mittelhüften glatt. Das 1. freiliegende Sternit mit punktueller |
Mikroskulptur versehen, die gegen die Seiten zu erlöscht; im medialen Drittel |
ähnlich grob wie das Metasternum zwischen den Hinterhüften, an den Seiten |
ähnlich fein und spärlich wie die Seiten des Metasternums punktiert; postcoxale |

Flächen schmal.

Aedoeagus (Abb. 44 und 45) stark sklerotisiert, 0,85—0,94 mm lang. Basal- |

kapsel länger als die Parameren, ihre Distalwand niedrig, mit einer winziger Beule

über dem basalen Tuberkel. Distalteil des medianen Lobus an der Basis sehr |

breit, jedoch schlanker als bei castaneipenne, stark schräg ventralwärts gerichtet,
Dorsalseite schwach sklerotisiert, Ventralwand gerade, nur die Spitze, die über
dem Niveau der Parameren liegt, plötzlich gebogen. Parameren schlank, schräg
gerichtet, bei Lateralansicht fast geradlinig und ziemlich gleichmässig breit; bei
Dorsalansicht gegen der Mitte zu allmählich leicht verjüngt, die Distalhälfte
leicht nach innen gebogen. Innensack ähnlich jenem von castaneipenne, dick,
membranös, mit zwei parallel verlaufenden Tuben, die an der Basis verbunden
und ventralwärts umgebogen sind, Flagellum sehr lang und schlank, seine
Basis erweitert, quer, etwas hinter der Mitte des Innensackes mit beiden Tuben
verbunden.

Verbreitung: Japan.

Untersuchtes Material: Honshu: Aomori: Yunomata bei Mt. Osore,
| Ex.; Towada, Hiraka-machi, 27 Ex. (Shimoyama); Kobokutai, 1 Ex. (Shi-
moyama); Nurukawa, 6 Ex. (Shimoyama); Idozawa, 5 Ex. (Shimoyama); Ohanja,
2 Ex.; Tokushima: Mt. Tsurugi-san, 3 Ex. (Chüjö); Tottori: Mt. Daisen, 5 Ex.
(Chûj6); Chüzenji, 11 Ex. (Gallois); „Route de Chüzenji à Yomoto“, 2 Ex.
(Gallois); ,,env. de Tokio et Alpes de Nikko“, 5 Ex. (Harmand); Gumma: Maru-
numa, | Ex.; Mie: Hirakura, 1 Ex.; Ichishi-gen, Yahata-mura, 1 Ex.; Yamanashi:
Shéji, 1 Ex. (Hisamatsu); Nagano ken: Kamiköchi, 1 Ex.

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SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 769

Scaphisoma obenbergeri Löbl

Scaphosoma obenbergeri LOBL, 1963, Reichenbachia, 1: 273. Holotypus 3: Ost-Karpaten
(Mus. Praha).
Lit.: LOBL, 1964a: 2. — LOBL, 1964b: 71. — KoFLER, 1968: 40. — TAMANINI, 1969b: 364.

Lange 2,05—2,25 mm. Fiihler lang, ab dem 5. Glied deutlich abgeplattet;
4. Glied 1,4—1,6 mal länger als das 3. und relativ breit; 5. Glied deutlich breiter,
ein wenig kiirzer bis etwa so lang wie das 3. und 4. zusammen; 6. Glied etwa um
ein Drittel länger als das 5.; 8. Glied relativ gross, 2,2—2,3 mal länger als breit;
11. Glied auffallend lang, bis um ein Drittel länger als das vorhergehende. Hals-
schild ziemlich grob und dicht, bei x10 Vergrössung gut sichtbar punktiert.
Scutellum zum Teil freiliegend. Flügeldecken vorne an den Seiten feiner, ähnlich
wie der Halsschild, sonst merklich gröber punktiert; Apikalrand fast gerade;
apikaler Innenwinkel liegt im oder etwas vor dem Niveau der Aussenwinkel;
Nahtgegend vorne flach, sonst leicht erhaben; Nahtpunktreihe spärlich; Naht-
streifen tief, biegen vorne nach aussen, verlaufen fast parallel mit dem Basalrand
der Flügeldecken, vor dem äusseren Drittel der Basalbreite der Flügeldecken
werden sie feiner und nähern sich dem Basalrand, enden vor dem äusseren Viertel
der Basalbreite. Pygidium mit punktueller Mikroskulptur versehen, Punktierung
an der Basis ziemlich fein und dicht, distalwärts succesiv feiner und spärlicher
werdend. Metasternum etwa so gtob bis deutlich gröber als die Flügeldecken
punktiert, die Punktierung zwischen den Hinterhüften sehr dicht, sonst, besonders
vorne und an den Seiten spärlicher. Das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur,
in medialen Drittel ähnlich wie der mittlere Teil des Metasternums, gegen die
Seiten zu spärlicher und feiner punktiert; postcoxale Flächen schmal.

Aedoeagus (Abb. 46 und 47) stark sklerotisiert, 0,95—1,07 mm lang. Basal-
kapsel etwa so lang wie die Parameıen, ihre Distalwand relativ hoch, stumpf-
winkelig gebogen. Distalteil des medianen Lobus mässig breit, allmählich distal-
wärts verjüngt, sehr stark schräg bis senkrecht ventralwärts gerichtet, Dorsalseite
schwach sklerotisiert, Ventralwand gerade, nur vor der Spitze, die über oder im
Niveau der Parameren liegt, konkav ausgerandet. Parameren ebenfalls stark
schräg bis senkreckt gerichtet, bei Lateralansicht fast gerade, gleichmässig breit,
nur am Unterrand vor dem Ende leicht konkav, dort verjüngt; bei Dorsalansicht
distalwärts des basalen Viertel gegen das distale Viertel zu verjüngt, dahinter
erweitert. Innensack stark sklerotisiert, an der Basis einen Bogen bildend, distal-
wärts in ein schlankes und langes Flagellum übergehend.

Verbreitung: Mittel und Osteuropa, Balkan, Kaukasus.

Untersuchtes Material: Deutschland: Baden: Wimfen, 2 Ex. (Scriba):
Mittel Franken: Heilbronn, 3 Ex. Polen: Kraköw: Orawa, 1 Ex.; Bircza, 1 Ex.
(Kotula); Katowice: Röwnica, 1 Ex. Tschechoslowakei: Slowakei: Levice, 1 Ex.

770 IVAN LOBL

(Hajny). Osterreich: Nordtirol: Jungholz, 1 Ex. (Ammann); Forchach im Lechtal,
| Ex. (Kofler); Steiermark: Ingerintal, 1 Ex. (Franz); Kärnten: Waidisch, 3 Ex.
(Palm). Ungarn: Budapest, 3 Ex.; Budapest, Dobogökö, 1 Ex. (Diener); Szegi,
1 Ex. (Kaszab); Esztergom, 1 Ex. (Bokor); Szekszard, 1 Ex. (Lichtneckert);
Velencei hegys, Nadap Meleg hegy, 1 Ex. (Kaszab). Rumänien: Bihor: Biharia,
1 Ex. (Formanek); Constanta: Cocosu (=KI. Kokos), 1 Ex. (Breit). Jugoslawien:
Bosnien: Nevesinje, 3 Ex. (Zoufal); Nevesinje, 1 Ex.; Dervent, 1 Ex. Hilf);
Travnik, 1 Ex. Bulgarien: Rila, 2 Ex. (Lindberg); Nessebar, 4 Ex. (Palm);
Zeitinburun, 1 Ex. (Purkynè). UdSSR: Ukraine: Zolotschew, 1 Ex. (Rybinski);
Brzuchowice, 1 Ex.; ,,Cp. or.“ (=Ost-Karpaten), 1 Ex. (Worochtenski); Kamenec-
Podolskij, 1 Ex. (Jakubowskij); Grusinien: Meschetskij Chrebet, westlich von
Borzum ,,Meskisch Gebirge“, 1 Ex. (Leder).

Scaphisoma jelineki Löbl

Scaphosoma jelineki LòBL, 1965, Ent. BI., 61: 56. Holotypus g: Japan, Tokyo (Mus.
Paris).

Länge 1,9 mm. Färbung dunkelbraun. Fühler mässig kurz, ab dem 6. Glied
deutlich abgeplattet; 4. Glied relativ breit und auffallend kurz, nur ein wenig
länger als das 3.; 5. Glied merklich breiter als das 4. und 1,4 mal länger als das
3. und 4. zusammen; 6. Glied länger und viel breiter als das 5.; 7. Glied um ein
Viertel breiter als das 6.; 8. Glied etwas kürzer als das 6. und 2,6 mal länger als
breit; 11. Glied nur ein wenig länger als das vorhergehende. Halsschild dicht,
bei x 10 Vergrössung deutlich sichtbar punktiert. Spitze des Scutellums freiliegend.
Flügeldecken mässig dicht und relativ fein, gröber als der Halsschild punktiert;
Apikalrand gerade; apikaler Innenwinkel liegt im Niveau der Aussenwinkel;
Nahtgegend vorne flach, sonst leicht erhaben; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach
aussen, verlaufen parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken, werden allmählich
feiner und enden ausserhalb des mittleren Drittel der Basalbreite der Flügeldecken.
Pygidium mit punktueller Mikroskulptur versehen, sehr fein und spärlich punk-
tiert. Punktierung des Metasternums zwischen den Mittel- und Hinterhüften und
zwischen den Hinterhüften grob und sehr dicht, die Punkte sind dort so gross bis
grösser als die Entfernungen zwischen ihnen, im vorderen und mittleren Teil
sowie gegen die Seiten zu viel feiner und spärlicher. Das 1. freiliegende Sternit mit
punktueller Mikroskulptur, die gegen die Seiten zu erlöscht, versehen; Punk-
tierung im medialen Drittel grob und dicht, ähnlich jener des Metasternums
zwischen den Hinterhüften, gegen die Seiten zu spärlicher und feiner; postcoxale
Flächen schmal.

Aedoeagus (Abb. 48 und 49) stark sklerotisiert, 0,58 mm lang. Basalkapsel
länger als die Parameren, ihre Distalwand stark gewölbt. Distalteil des medianen
Lobus breit, allmählich gegen die Spitze zu verjüngt, schräg ventralwärts gerichtet,

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 771

ABB. 48 bis 53. Aedoeagen von Scaphisoma.

‘48. jelineki Lôbl, Japan: Umg. von Tokyo und der Nikko-Alpen, Dorsalansicht. — 49. id.

Lateralansicht. — 50. unicolor Achard, Japan: Mt. Fukuchi, Dorsalansicht. — 51. id. Lateral-

‚ansicht. — 52. tamaninii Lôbl, Japan: Mt. Hikosan, Innensack ausgestülpt, Dorsalansicht.
53. tamaninii Lôbl, UdSSR: Sedanka, Flagellum herausragend, Lateralansicht.

772 IVAN LOBL

Dorsalseite schwach sklerotisiert, Ventralwand gegen das distale Drittel zu
gerade, dahinter stärker gebogen, Spitze liegt im Niveau des Unterrandes der
Parameren. Parameren breit, schräg gerichtet, bei Lateralansicht hinter der Basis
verjiingt, vor dem Ende ist der Unterrand etwas konkav und verjungt; bei Dorsal-
ansicht die Innenseite am Ende stark ausgerandet. Innensack dick, mit kurzem,
aus der linke Seite des Endteiles ausragenden, leicht gebogenen Flagellum.

Verbreitung: Japan.

Untersuchtes Material: Honshu: ,,Env. de Tokio et Alpes de Nikko“,
1 Ex. (Harmand).

Scaphisoma unicolor Achard

Scaphosoma unicolor ACHARD, 1923, Fragm. ent. Prague: 113. Holotypus 9: Japan,
Kyoto (! Mus. Praha).
Lit.: MıwA & Mrrono, 1943: 542. — NAKANE, 1955: 56.

Länge 1,65—1,7 mm. Färbung dunkelbraun. Fühler mässig lang, ab dem
7. Glied deutlich abgeplattet; 4. Glied schlank, 2—2,4 mal länger als das 3.;
5. Glied breiter als das 4. und etwas länger als das 3. und 4. zusammen; 6. Glied
breiter und länger als das 5.; 8. Glied schlank, kürzer bis ebenso lang wie das 5.,
dreimal länger als breit; 11. Glied nur ein wenig länger als das vorhergehende.
Halsschild fein und ziemlich spärlich, bei x 20 Vergrössung gut sichtbar punktiert.
Spitze des Scutellums freiliegend. Flügeldecken fein und mässig dicht, vorne
kaum, sonst deutlich gröber als der Halsschild punktiert; Apikalrand abgerundet;
apikaler Innenwinkel liegt ein wenig hinter dem Niveau der Aussenwinkel;
Nahtgegen vorne flach, senst leicht erhaben; Nahtstreifen fein, biegen vorne nach
aussen, werden sehr seicht, verlaufen in einem Bogen neben dem Halsschildlappen
gegen das Basalrand der Flügeldecken zu, noch im inneren Drittel der Basalbreite
der Flügeldecken endend. Pygidium mit kaum wahrnehmbarer Mikroskulptur
versehen und sehr fein punktiert. Metasternum sehr spärlich und sehr fein
punktiert. Das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur und ähnlich wie das
Metasternum sehr fein und sehr spärlich punktiert; postcoxale Flächen schmal. |

Aedoeagus (Abb. 50 und 51) sehr schwach sklerotisiert, 0,32—0,35 mm lang. © |
Basalkapsel sehr klein, viel kürzer als die Parameren, ihre Distalwand hoch, fast |
senkrecht. Distalteil des medianen Lobus lang, an der linken Seite asymmetrisch
erweitert und abgeplattet, am Ende nach links und ventralwärts gebogen, bei
Dorsalansicht stumpf endend, bei Lateralansicht am Ende verjüngt. Parameren
asymmetrisch, sehr breit, folienförmig, am Ende verjüngt und umgebogen.
Innensack mit langen, sehr schlanken Flagellum.

Verbreitung: Japan.

Untersuchtes Material: Kiushu: Fukuoka: Mt. Fukuchi, 1 Ex. (Taka-
hashi); Shikoku: Ehime: Omogo, 2 Ex. (Hisamatsu); Honshu: Kyoto, 3 Ex.

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 773

Scaphisoma tamaninii Löbl

Scaphosoma tamaninii LôBL, 1965, Annot. zool. bot. Bratislava, 23:3. Holotypus 3:
Japan, Shöji (Mus. Budapest).

Länge 1,65—1,7 mm. Fühler ziemlich lang, ab dem 6. Glied deutlich abge-
plattet; 4. Glied schlank, 1,5—1,8 mal länger als das 3.; 5. Glied ein wenig grösser
als das 4., kürzer als das 3. und 4. zusammen; 6. Glied merklich länger und breiter
als das 5.; 8. Glied deutlich grösser als das 6., etwa 2,7 mal länger als breit;
11. Glied ein wenig länger als das vorhergehende. Halsschild fein und spärlich,
bei x20 Vergrössung gut sichtbar punktiert. Spitze oder der ganze Distalteil des
Scutellums freiliegend. Flügeldecken vorne ebenso fein wie der Halsschild, sonst
merklich gröber und dichter punktiert; Apikalrand fast gerade; apikaler Innen-
winkel liegt kaum hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Naht nur in der distalen
Hälfte etwas erhaben; Nahtstreifen mässig tief, biegen vorne nach aussen, ver-
laufen parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken, werden allmählich feiner und
löschen vor dem äusseren Drittel der Basalbreite der Flügeldecken aus. Pygidium
mit sehr dichter punktueller Mikroskulptur versehen, an der Basis deutlich,
apikalwärts bis etwa die Mitte zu succesiv feiner punktiert, hinten Punktierung
ausgelöscht. Metasternum sehr fein, feiner als der Halsschild und sehr spärlich
punktiert. Das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur, ähnlich wie das
Metasternum, nur im medialen Drittel etwas gröber punktiert; postcoxale Flächen
sehr gross, reichen hinter die Mitte des Sternits.

Aedoeagus (Abb. 52 und 53) mässig stark sklerotisiert, 0,40—0,48 mm lang.
Basalkapsel viel kürzer als die Parameren, ihre Distalwand hoch, fast senkrecht,
im oberen Teil abgerundet. Distalteil des medianen Lobus hinter der breiten
Basis nach links gebogen, an der linken Seite stärker konvex als an der rechten;
hinter der Mitte distalwärts verjüngt, das schlanke Ende nach rechts und ventral-
wärts gebogen, Spitze bei Dorsalansicht stumpf, bei Lateralansicht sehr dünn,
liegt im Niveau der Parameren, Dorsalseite schwach sklerotisiert, Ventralwand
bis gegen das distale Drittel zu leicht konkav, dahinter stark verjüngt und gebogen.
Parameren breit, leicht schräg gerichtet, bei Lateralansicht, abgesehen von der
Basis, fast gleichmässig breit, ab dem medialen Drittel etwa geradlinig, bei
Dorsalansicht leicht gebogen und gleichmässig breit. Innensack membranös, mit
sehr langem, schlanken und einfachen Flagellum.

Verbreitung: UdSSR: Fernostasien und Japan.

Untersuchtes Material: UdSSR: Ussuri-Gebiet: Sedanka, 1 Ex.
(Rimskij-Korsakow) und 2 Ex. (Berger). Japan: Honshu: Yamanashi: Shöji,
1 Ex. (Hisamatsu); Hokkaido: Ishikari: Johzankei bei Sapporo, 1 Ex. (Nakane);
Kiushu: Fukuoka: Mt. Hikosan, 1 Ex. (Miyatake). i

774 IVAN LOBL

Scaphisoma hadrops Löbl

Scaphosoma hadrops LößL, 1965, Ent. BI., 61: 57. Holotypus 3: Japan, Nemuro (Mus.
Paris).

Linge 1,8 mm. Färbung dunkelbraun. Halsschild auffallend grob und sehr
dicht punktiert, die einzelne Punkte sind oft grösser als die Entfernungen zwischen
ihnen und sie sind bei x 10 Vergrössung sehr deutlich sichtbar. Scutellum zum
grössten Teil freiliegend. Flügeldecken spärlicher und besonders vorne feiner
punktiert als der Halsschild; Apikalrand fast gerade; apikaler Innenwinkel liegt
im Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend vorne leicht, sonst deutlich dach- |
förmig erhaben; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach aussen, verlaufen parallel |
mit dem Basalrand der Flügeldecken, enden im äusseren Viertel der Basalbreite
der Flügeldecken. Pygidium runzelig mikroskulptiert, sparlich und sehr fein
punktiert. Metasternum sehr fein und spärlich, nur zwischen den Hinterhüften
dichter und etwas gröber punktiert. Das 1. freiliegende Sternit runzelig mikro-
skulptiert, spärlich und ziemlich fein, jedoch deutlich grôber als das Metasternum
punktiert; postcoxale Flachen schmal.

Aedoeagus (Abb. 54 und 55) stark sklerotisiert, 0,58 mm lang. Basalkapsel
langer als die Parameren, ihre Distalwand hoch und konkav. Distalteil des
medianen Lobus gegen die Mitte zu stark verjiingt, dahinter fast parallelseitig,
im distalen Teil gegen die Spitze zu wieder verjiingt, stark schräg ventralwärts
gebogen, die Spitze liegt im Niveau des Unterrandes der Parameren, Dorsalseite
schwach sklerotisiert, Ventralwand gegen das distale Drittel zu gerade, dahinter
konkav, vor der Spitze etwas gewölbt, die eigene Spitze stärker gebogen. Para-
meren schlank, schräg gerichtet, bei Lateralansicht vor dem Ende etwas erweitert,
sonst, abgesehen von der Basis, überall gleich breit; bei Dorsalansicht von der
Basis gegen das mediale Drittel zu allmählich leicht verjüngt, dahinter etwa
gleich breit, am Ende leicht nach innen gebogen. Innensack membranös, ohne
Flagellum oder Armatur.

Die Fühler des einzigen bekannten Exemplar sind abgebrochen.

Verbreitung: Japan.

Untersuchtes Material: Hokkaido: Nemuro, 1 Ex.

Die Fundortangabe des Typus ,,Nemova“ ist offenbar unrichtig geschrieben
und dürfte sich wahrscheinlich auf Nemuro beziehen.

Scaphisoma boreale Lundblad

Scaphosoma boreale LUNDBLAD, 1952, Ent. Tidskr., 73: 29. Holotypus &: Schweden,
Fiby Urwald (! Mus. Stockholm).
Lit.: LOBL, 1964a: 3. — LôBL, 1964c: 49. — Hansen, 1968: 234.

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 775

ABB. 54 bis 59. Aedoeagen von Scaphisoma. .

54. hadrops Lôbl, Japan: Nemuro, Innensack zum Teil ausgestiilpt, Dorsalansicht. — 55. id.

Lateralansicht. — 56. boreale Lundblad, Italien: Sila Piccola, Dorsalansicht. — 57. id. Lateral-

ansicht. — 58. crassipes Achard, Japan: Takinomata, Innensack ausgestülpt, Dorsalansicht.
59. id. Lateralansicht.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 50

776 IVAN LOBL

Länge 1,7—2 mm. Fühler lang, ab dem 7. Glied deutlich abgeplattet;
Glieder 4—6 von fast gleicher Länge, 2,2—2,4 mal länger als das 3. Glied, das
5. etwas, das 6. deutlicher breiter als das 4., seltener sind diese drei Glieder fast
gleich breit; 7. Glied viel grösser, etwa um ein Viertel länger als das 6.; 8. Glied
schlank, 2,6—2,8 mal länger als breit und etwa so lang wie das 6.; 11. Glied
um ein Fünftel länger als das vorhergehende. Halsschild fein und spärlich, erst
bei x 20 Vergrössung deutlich sichtbar punktiert. Spitze des Scutellums freiliegend.
Flügeldecken relativ fein, jedoch merklich gröber als der Halsschild punktiert;
Apikalrand fast gerade; apikaler Innenwinkel liegt hinter dem Niveau der Aussen-
winkel; Nahtgegend etwas erhaben; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach aussen,
verlaufen parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken, etwas hinter der Mitte
der Basalbreite der Flügeldecken nähern sich dem Basalrand und löschen aus;
Nahtpunktreihe spärlich. Pygidium ohne Mikroskulptur, sehr fein, feiner als
der Halsschild punktiert. Punktierung des Metasternums zwischen den Hinter-
hüften sehr dicht und mässig fein, zwischen den Hinter- und Mittelhüften spärlicher
und viel gröber, gröber als jene der Flügeldecken, zwischen den Mittelhüften und
gegen die Seitenränder zu fein und spärlich. Das 1. freiliegende Sternit ohne
Mikroskulptur, im medialen Drittel ähnlich grob aber spärlicher als das Meta-
sternum zwischen den Hinterhüften, an den Seiten deutlich feiner und noch
spärlicher punktiert; postcoxale Flächen sehr schmal.

Aedoeagus (Abb. 56 und 57) stark sklerotisiert, 0,69—0,75 mm lang. Basal-
kapsel viel kürzer als die Parameren, ihre Distalwand niedrig und senkrecht.
Distalteil des medianen Lobus schlank, bis gegen das apikale Fünftel zu parallel-
seitig, Apikalteil stark ventralwärts gebogen, die Spitze liegt unter dem Niveau
der Parameren, Dorsalseite schwach sklerotisiert, Ventralwand in der basalen |
Hälfte etwas konvex, dahinter leicht konkav. Parameren schlank, gerade distal-
warts oder leicht schräg gerichtet, bei Lateralansicht von der Basis gegen das
mediale Drittel zu leicht verjiingt, dahinter gleichmässig breit und leicht gebogen;
bei Dorsalansicht der Aussenrand hinter der Basis ausgerandet, dahinter distal-
warts allmählich verjiingt und leicht gebogen. Innensack membranös, im basalen
Teil schlank und einen Bogen bildend, sonst einfach, ohne Flagellum oder
Armatur.

Verbreitung: Skandinavien ! (im Finnland noch nördlich des 66 Breite-
grades), über Mitteleuropa bis Spanien und Süd-Italien, Balkan, Osteuropa und
östlich bis Altai.

Untersuchtes Material: Schweden: Södermanland: Örnö, 1 Ex. (Skov-
gaard); Uppland: Fiby Urwald Vänge, 1 Ex. (Lundblad). Finnland: Ostrobottnia
bor.: Rovaniemi, Pisa, 4 Ex. (Lindberg, Saris); Savonia bor.: Idensalmi, 1 Ex.
(Platonoff); Satakunta: Yläne, 1 Ex. (Sahlberg); Tavastia austr.: Orivesi, 1 Ex.

! Aus Norwegen: Kongsvinger gemeldet von STRAND, 1969: 18.

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS TAL

(Sahlberg); Karelia ladogensis: Jaakima, 1 Ex. (Sahlberg); Parikkala, 2 Ex.
(Hemdal); Regio aboénsis: Lojo, 1 Ex. (Lindberg); Karjalohja, 4 Ex. (Linnaniemi):
Alandia: Jomala, 1 Ex. (Stockmann); Hammarland, 2 Ex. (Lindberg); Nylandia:
Esbo, 1 Ex. (Poppius); Helsinge, 14 Ex. (Stockmann, Lindberg). Polen: Bialystok:
Puszeza Bialowieska, 1 Ex. (Burakowski). Frankreich: Seine et Marne: Fontaine-
bleau, 2 Ex. (Perrot). Spanien: Logrono: Monasterio de Valvamero, 1 Ex. (Franz).
Tschechoslowakei: Slowakei: Ivanka pri Dunaji, 1 Ex. (Kavan); Sklenné Teplice,
1 Ex. (Dudich). Österreich: Kärnten: Gailtal, 1 Ex. Ungarn: Bükk hegyseg,
Nagyberc, 1 Ex. (Kaszab & Székessy); Sator hegyseg, Ohuta, 1 Ex. (Kaszab &
Endrödi). Italien: Lazio: Bassano Sutri, 3 Ex. (Luigioni); Calabria: Sila Piccola,
Villagio, 3 Ex. (Binaghi); Monte Pollino, 1 Ex. (Brundin & Palm). Jugoslawien:
Bosnien: Ivan, 1 Ex.; Sarajevo, 1 Ex. (Apfelbeck); Celié, 1 Ex. Rumänien: Caras-
Severin: Baile Herculane, 4 Ex. (Mihok & Pavel); Harghita: Plaesi (=Käszon),
1 Ex. (Székessy); Covasna: Turia (=Torjai-Szan), 1 Ex. (Balogh & Kalma).
Bulgarien: Rila, 1 Ex. (Lindberg); Stara Planina, Trojanski Prochod, 1 Ex. (Löbl);
Nessebar, 2 Ex. (Palm). Albanien: Mirdita, Munella, 1 Ex. UdSSR: Karelia:
Valamo, 1 Ex. (Lindberg); Gumbaritza, 4 Ex. (Palmén); Gizhino, 1 Ex. (Platonoff);
Karelka, 1 Ex. (Platonoff); Karhumäki, 1 Ex. (Karpelan); Wyborg, 1 Ex.;
Lettland: Jelowka, 5 Ex. (Salchert); Ukraine: Rowno, 2 Ex. (Roubal); Krim,
Zapowednik 3 Ex. (Khnzorian); Moskau: Bobrowo, Klin, 3 Ex. (Smirnow);
Altai: Kuznezk, 1 Ex. (Gassner).

Scaphisoma crassipes Achard

Scaphosoma crassipes ACHARD, 1923, Fragm. ent. Prague: 115. Lectotypus ©: Japan,
Miyanoshita (! Mus. London).
Lit.: Mrwa & Mıtono, 1943: 541. — NAKANE, 1955: 55.

Die originale Serie besteht aus drei Syntypen: 2 99 aus der Lewis-Sammlung
in London, die auf einem Zettelchen aufgeklebt waren, bezettelt ,, Type“, ,, Miyano-
shita und „Japan G. Lewis 1910-320“. Ein ©, das jetzt die originalen Zettelchen
tragt, designiere ich als Lectotypus, das zweite als Paralectotypus. Das dritte
Exemplar, 4 aus der Sammlung Achard, welches jetzt als Paralectotypus designiert
ist, ist bezettelt „Japan, G. Lewis 1910-320“ und trägt ein mit Achard’s Hand-
schrift geschiebenes Bestimmengzettelchen ,,Scaphosoma crassipes n. sp.“.

Lange 1,9—2 mm. Färbung schwarz oder schwarzbraun, Flügeldecken mit
einem apikalen, scharf abgegrenzten hellen Streifen, der lateral weit, bis zum
medialen Drittel der Flügeldeckenlänge, reicht. Fühler mässig lang, ab dem 6. Glied
deutlich abgeplattet, ahnlich wie bei tamaninii ausgebildet, die einzelne Glieder
sind aber grésser; 4. Glied fast doppelt so lang wie das 3., das 11. Glied merklich
länger als das vorhergehende. Halsschild fein und mässig dicht, bei x20 Ver-
grössung gut sichtbar punktiert. Spitze des Scutellums freiliegend. Flügeldecken

778 IVAN LOBL

spärlich und fein, jedoch deutlich gröber als der Halsschild punktiert; Apikalrand
fast gerade; apikaler Innenwinkel liegt etwas vor derim Niveau oder Aussenwinkel;
Nahtgegend erhaben; Nahtpunktreihe dicht; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach
aussen, verlaufen parallel mit dem Basalrand der Fliigeldecken, ausserhalb der
Mitte der Basalbreite der Fliigeldecken nähern sie sich noch ein wenig dem
Basalrand und gehen weiter bis auf die Seiten, wo sie mit den Seitenstreifen
verbunden sind. Pygidium mit punktueller Mikroskulptur versehen, Punktierung
an der Basis sehr fein, apikalwärts ausgelôscht. Metasternum zwischen den
Hinterhiften, besonders in den tiefen Längseindrücken dicht und ziemlich grob,
sonst sehr spärlich und sehr fein, feiner als der Halsschild, punktiert. Das 1. frei-
liegende Sternit ohne Mikroskulptur, im medialen Drittel dicht und etwas gröber
als das Metasternum zwischen den Hinterhüften punktiert, an den Seiten wird
die Punktierung ebenso fein und spärlich wie jene der Seiten des Metasternums;
postcoxale Flächen sehr schmal, ihr Apikalrand verläuft parallel mit dem Apikal-
rand der Hüften.

Aedoeagus (Abb. 58 und 59) stark sklerotisiert, 0,58—0,62 mm lang. Basal-
kapsel etwa so lang wie die Parameren, ihne Distalwand sehr niedrig und senkrecht.
Distalteil des medianen Lobus breit, von der Basis gegen das mediale Drittel zu
stark verjüngt, dahinter fast parallelseitig, stark schräg ventralwärts gerichtet,
Spitze liegt unter dem Niveau der Parameren, Dorsalseite stark sklerotisiert, eine
lange, am Ende zugespitzte Lamelle bildend; Unterwand vor der Mitte etwas
gewölbt, im distalen Drittel gegen die Basalkapsel zu senkrecht abgebogen.
Parameren breit, schräg gerichtet, bei Lateralansicht ab der sehr erweiterten
Basis gegen das distale Viertel zu etwa gleich breit, am Ende stark verjüngt; bei |
Dorsalansicht hinter der Basis am Aussenrand ausgerandet, dahinter gegen das |
apikale Fünftel zu verjüngt, am Ende nach innen gebogen und leicht erweitert. |
Innensack aus einem stärker sklerotisierten tubulösen und einem breiten folliku-
lösen Teil, die apikalwärts durch eine Apophyse verbunden sind, zusammengesetzt.

Verbreitung: Japan.

Untersuchtes Material: Honshu: Miyonoshita, 2 Ex. (Lewis); Akita:
Natori, 1 Ex. (Nagayama); Aomori: Takinomata, 1 Ex. (Shimoyama); Yamanaka:
Suruga, 2 Ex. (Sauter); Nagano: Kamikochi, 1 Ex. (Nakane); , Japan“, 1 Ex.
(Lewis).

Scaphisoma indubium Löbl

Scaphosoma indubium LößL, 1965, Ent. BI., 61: 50. Holotypus &: Japan, Kumanotaira
(Mus. Paris).

Länge 2—2,3 mm. Fühler ziemlich lang, ab dem 7. Glied deutlich abge-
plattet; Glieder 3—5 auffallend kurz, das 4. Glied so lang wie das 3., das 5. so
lang wie das 3. und 4. zusammen; 6. Glied viel breiter als das 5., sehr lang,
1,2—1,4 mal länger als das 3.—-5. zusammen; 7. Glied noch merklich grösser als

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 779

das 6. ; 8. Glied etwa so lang wie das 6., mindestens 3 mal länger als breit; 11. Glied
gross, bis um ein Drittel länger als das vorhergehende. Halsschild dicht und
relativ grob, bei X 10 Vergrôssung deutlich sichtbar punktiert. Spitze des Scutel-
lums freiliegend. Flügeldecken dicht und grob, gròber als der Halsschild punktiert:
Apikalrand abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt ein wenig hinter dem Niveau
der Aussenwinkel; Nahtgegend flach; Nahtpunktreihe dicht; Nahtstreifen tief,
biegen vorne nach aussen, verlaufen parallel mit dem Basalrand der Fliigeldecken,
enden im äusseren Drittel der Basalbreite der Flügeldecken. Pygidium an der
Basis nur ein wenig feiner als die Fliigeldecken punktiert, Punktierung apikal-
warts succesiv feiner und spärlicher, punktuelle Mikroskulptur deutlich, löscht
manchmal an der Basis aus. Metasternum im distalen Teil des medialen Drittels
dicht und gréber, vorne, besonders an den Seiten spàrlich und sehr fein punktiert.
Das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur, im medialen Drittel ahnlich wie
das Metasternum viel grôber und dichter punktiert als an den Seiten, bei den
untersuchten Exemplaren von Japan ist diese gröbere Punktierung ähnlich jener
des Halsschildes, bei den Exemplaren von Ost-Sibirien ist sie noch gröber, ähnlich
jener der Flügeldecken; postcoxale Flächen schmal.

Aedoeagus (Abb. 60 und 61) leicht sklerotisiert, 0,50—0,54 mm lang. Basal-
kapsel viel kürzer als die Parameren, ihre Distalwand sehr niedrig und gewölbt.
Distalteil des medianen Lobus schlank, bis auf die Basis und das zugespitzte
Ende parallelseitig, ein wenig schräg ventralwärts gerichtet, Spitze liegt im Niveau
der Parameren, Dorsalseite schwach sklerotisiert, Ventralwand leicht konkav,
nur am Ende stärker gebogen. Parameren schlank, leicht schräg gerichtet, bei
Lateralansicht abgesehen von der Basis überall gleich breit; bei Dorsalansicht
distalwärts allmählich sehr leicht verjüngt. Innensack sehr lang und schlank, an
der Basis und an den Seiten stärker sklerotisiert, ohne Flagellum oder Armatur.

Verbreitung: UdSSR: Fernostasien und Japan.

Untersuchtes Material: UdSSR: Ussuri-Gebiet: Winogradowka, 5 Ex.
(Kiritschenko). Japan: Honshu: Nagano: Kumanotaira bei Karuizawa, 1 Ex.
(Gallois); Mie: Hirakura, 3 Ex. (Nakane); Mie Univ. Forest, Ichishigun, 1 Ex.
(Ichihashi); Nara: Kasuga, 1 Ex. (Shibata).

Scaphisoma japonicum Löbl

Scaphosoma japonicum L6BL, 1965, Ent. BI., 61: 47. Holotypus 9: Japan, Kumanotaira
(Mus. Paris).

Lange 1,45—1,7 mm. Färbung der Flügeldecken ähnlich wie bei crassipes,
der helle Apikalstreifen jedoch merklich schmäler. Fühler kurz, ab dem 6. Glied
deutlich abgeplattet; Glieder 4 und 5 sehr kurz, das 4. so lang bis 1,4 mal länger
als das 3., das 5. ein wenig länger als das 3. und 4. zusammen; 6. Glied sehr lang,

780 IVAN LOBL

ABB. 60 bis 63, 66 und 67. Aedoeagen von Scaphisoma.

60. indubium Lôbl, UdSSR: Winogradowka, Innensack zum Teil ausgestülpt, Dorsalansicht.

61. indubium Löbl, Japan: Hirakura, Lateralansicht. — 62. japonicum Löbl, UdSSR: Wino-

gradowka, Dorsalansicht. — 63. id. Lateralansicht. — 66. kaszabi Löbl, Himalaja: Kulu,
Dorsalansicht. — 67. id. Lateralansicht.

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 781

bis um ein Viertel länger als das 3.—5. zusammen und nur ein wenig kürzer als
das 7.; 8. Glied schlank, 2,5—2,9 mal länger als breit, kürzer als das 6.: 11. Glied
bis um ein Drittel langer als das vorhergehende. Punktierung des Halsschildes
sehr variabel, dicht und fein bis ausgesprochen grob und schon bei x 10 Ver-
grössung gut sichtbar. Spitze des Scutellums freiliegend. Flügeldecken dicht, jedoch
spärlicher und in der Regel deutlich gröber als der Halsschild punktiert; Apikal-
rand leicht abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt ein wenig vor oder, seltener,
im Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend vorne flach, sonst mehr oder weniger
deutlich erhaben; Nahtpunktreihe spärlich bis mässig dicht; Nahtstreifen mässig
tief, vorne kaum oder etwas nach aussen gebogen, dort sehr fein, enden hinter dem
Halsschildlappen. Pygidium stark runzelig mikroskulptiert, sehr fein und spärlich
punktiert. Metasternum zwischen den Hinterhüften und zwischen den Mittel- und
Hinterhüften sehr dicht und ziemlich fein punktiert, die Punkte sind in der Nähe
der Hinterhüften grösser als die Entfernungen zwischen ihnen, gegen die Mitte
zu und zwischen den Mittelhüften wird die Punktierung viel feiner und spärlicher,
die Seiten sind spärlich und auffallend grob punktiert. Das 1. freiliegende Sternit
runzelig mikroskulptiert, die Punktierung ähnlich spärlich und ein wenig feiner,
nur im medialen Drittel dichter als jene der Seiten des Metasternums; post-
ojexoo Flächen weit distalwärts, hinter die Mitte der Sternitslänge reichend, fast
dreieckig.

Aedoeagus (Abb. 62 und 63) ziemlich leicht sklerotisiert, 0,39—0,46 mm lang.
Basalkapsel länger als die Parameren, ihre Distalwand niedrig und schräg. Distal-
teil des medianen Lobus an der Basis breit und sehr dick, distalwärts verjüngt,
hinter der Mitte fast parallelseitig, stark ventralwärts gebogen, am Ende gegen die
Basalkapsel zu senkrecht gerichtet, Dorsalseite schwach sklerotisiert, Ventralwand
bildet einem breiten Bogen, Spitze liegt im oder ein wenig über dem Niveau der
Parameren. Parameren schlank, stark ventralwärts gebogen, enden weit unter
dem Niveau der Spitze des medialen Lobus, bei Lateralansicht gegen die Mitte
zu allmählich etwas verjüngt, die distale Hälfte gleichmässig breit; bei Dorsal-
ansicht leicht nach innen gebogen, gegen die Mitte zu leicht verjüngt, dahinter bis
zum Ende gleichmässig breit. Innensack besteht aus zwei langen Follikeln, die
miteinander durch einen kurzen, stärker sklerotisierten Tubus verbunden sind,
der basale Follikel ist länger und etwa in der Mitte dorsalwärts gewölbt, von dort
aus ragt das Flagellum hervor.

Verbreitung: UdSSR: Fernostasien und Japan.

Untersuchtes Material: UdSSR: Wladowostok, ozeanische Seite, 2 Ex.
(Berger); Rayon von Wladiwostok, 3 Ex. (Tscherskij); Jakowlewka, 5 Ex.
(Filipjew); Winogradowka, 4 Ex. (Kiritschenko); Kamenka Tal, 1 Ex. (Berger);
Spassk, Odarkowskij zawod, 2 Ex. (Tscherskij); Jewsejewka, 1 Ex. (Schtschin-
garew); Suputinskij zapowednik, 1 Ex.; Amur, 1 Ex. Japan: Honshu: Akita:
Natori, 3 Ex. (Nagayama); Aomori: Idozawa, 1 Ex. (Shimoyama); Murukawa,

782 IVAN LOBL

1 Ex. (Shimoyama); Nagano: Kumanotaira bei Karuizawa, 1 Ex.; Tochigi:
Nasu, 1 Ex. (Hisamatsu); Shikoku: Kochi: Kuroson, 2 Ex. (Chüj6); Insel
Hachijö: Nakanogö, 1 Ex. (Watanabe).

Scaphisoma sasagoensis Löbl

Scaphosoma sasagoensis LôBL, 1965, Ent. BI., 61: 49. Holotypus 3: Japan, Sasago (Mus.
Paris).

Länge 1,9 mm. Färbung dunkelbraun, Flügeldecken heller rötlich braun bis
auf einen grossen dunklen dreieckförmigen Fleck, der an der Basis der Flügel-
decken etwas ausserhalb der Mitte der Basalbreite reicht und distalwärts fast das
apikale Drittel der Flügeldecken erreicht. Fühler lang, ab dem 7. Glied deutlich
abgeplattet; Glieder 4—6 sehr schlank, fast gleich breit; 4. Glied 2,5 mal länger
als das 3.; 5. Glied so lang wie das 3. und 4. zusammen; 6. Glied ein wenig kürzer
als das 5.; 8. Glied schlank, so lang wie das 6. und viermal länger als breit; 11. Glied
nur ein wenig länger als das vorhergehende. Halsschild ziemlich dicht und grob,
bei x 15 Vergrössung gut sichtbar punktiert. Distalteil des Scutellums freiliegend.
Flügeldecken dicht und deutlich gröber als der Halsschild punktiert; Apikalrand
gerade; apikaler Innenwinkel liegt hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Naht-
gegend flach; Nahtstreifen ziemlich fein, verlaufen vorne gerade gegen den Hals-
schildlappen zu und enden vor seinem Rand, biegen nicht nach aussen. Pygidium
sehr fein runzelig mikroskulptiert, Punktierung nur gegen die Basis zu deutlicher
sichtbar. Metasternum in der distalen Hälfte des medialen Drittels fein und
ziemlich dicht punktiert, vor den Hinterhüften eine eingegrabene, dicht und grob
punktierte Linie, sonst vorne und besonders an den Seiten wird die Punktierung
sehr fein und spärlich. Das 1. freiliegende Sternit fein runzelig mikroskulptiert, im
medialen Teil ein wenig gröber als das Metasternum zwischen den Hinterhüften,
an den Seiten ähnlich wie der überwiegende Teil des Metasternums sehr fein und
sehr spärlich punktiert; postcoxale Flächen schmal.

Aedoeagus (Abb. 64 und 65) stark sklerotisiert, 0,84 mm lang. Basalkapsel
ein wenig kürzer als die Parameren, ihre Distalwand sehr niedrig und schräg.
Distalteil des medianen Lobus apikalwärts allmählich verjüngt, vor dem Ende
plötzlich lateral und dorsalwärts erweitert, dahinter zugespitzt, mässig ventral-
wärts gebogen, Spitze liegt im Niveau der Parameren, Dorsalseite ziemlich stark
sklerotisiert, Ventralwand gegen das distale Drittel zu leicht gebogen, dahinter
stärker schräg ventralwärts gerichtet und gerade. Parameren schlank, ein wenig
schräg gerichtet, bei Lateralansicht ab der Basis gegen das distale Drittel zu
allmählich leicht erweitert, dahinter wieder gegen das Ende zu verjüngt; bei
Dorsalansicht die Innenseite im medialen Teil stärker, am Ende leichter erweitert,
der Aussenrand im medialen Teil etwas konkav. Innensack mit einer stark
sklerotisierten, zugespitzten Lamelle, sonst membranös, ohne Flagellum.

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 783

ABB. 64, 64a, 65, 68 und 69. Aedoeagen von Scaphisoma.

64. sasagoensis Lôbl, Japan: Sasago, ohne dem Innensack, Dorsalansicht. — 64a. id. Distalteil

der rechten Paramere und des medialen Lobus mit ausgestiilptem Innensack, Dorsalansicht.

65. id. Lateralansicht. — 68. rubrum Reitt., Japan: Komoridani, Dorsalansicht. — 69. id.
Lateralansicht.

784 IVAN LOBL

Verbreitung: Japan.
Untersuchtes Material: Honshu: Kôfu, Mt. Sasago, 1 Ex. (Gallois).

Scaphisoma kaszabi Löbl

Scaphosoma kaszabi L6BL, 1965, Annls. hist. nat. Mus. natn. hung., 57: 267. Holotypus 3:
Afghanistan, Bashgultal (Mus. Budapest).

Länge 1,65—1,7 mm. Färbung schwarz oder dunkelbraun, distales Drittel |
der Flügeldecken ähnlich wie die terminale Abdominalsegmente, Fühler und |
Beine gelbbraun. Fühler mässig lang, ab dem 7. Glied deutlich abgeplattet; |
Glieder 3—5 etwa gleich breit, das 4. Glied 2—2,3 mal länger als das 3., das 5. |
etwas kürzer bis so lang wie das 3. und 4. zusammen; 6. Glied breiter und ebenso |
lang wie das 5.; 8. Glied ein wenig kürzer und merklich breiter als das 6., jedoch
sehr schlank, mehr als 3 mal so lang wie breit; 11. Glied ein wenig langer als das
vorhergehende. Halsschild sehr fein und spärlich, bei x 20 Vergrössung schlecht
sichtbar punktiert. Distalteil des Scutellums freiliegend. Fliigeldecken dicht und
ziemlich fein, vorne spärlicher und sehr fein punktiert; Apikalrand leicht abge-
rundet; apikaler Innenwinkel liegt hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Naht-
gegend flach; Nahtpunktreihe dicht; Nahtstreifen ziemlich tief, verlaufen von
Apex proximalwärts etwas divergierend, biegen vorne leicht nach aussen und
enden vor dem Basalrand der Fliigeldecken in der unmittelbaren Nahe des
Halsschildlappens. Pygidium fein runzelig mikroskulptiert, dicht und sehr fein,
feiner als der Halsschild punktiert. Metasternum im medialen Teil fein und dicht
punktiert, an den Seiten wird die Punktierung viel feiner und spärlicher, nur vor
den Hinterhüften liegt eine quere Reihe grober Punkte; zwischen den Mittel- und
Hinterhüften sehr fein, jedoch noch gut sichtbar, sonst kaum wahrnehmbar
runzelig mikroskulptiert. Das 1. freiliegende Sternit deutlich runzelig mikroskulp-
tiert, ähnlich wie die Seiten des Metasternums sehr fein und spärlich punktiert;
postcoxale Flachen schmal.

Aedoeagus (Abb. 66 und 67) schwach sklerotisiert, 0,59—0,62 mm lang.
Basalkapsel kiirzer als die Parameren, ihre Distalwand hoch und schràg, ohne
deutliche Abgrenzung in die Ventralwand des distalen Teiles des medialen Lobus
ubergehend. Distalteil des medianen Lobus mit relativ stàrker sklerotisierter
Oberseite, die eine verkiirzte, am Ende breit abgerundete Platte bildet, Ventral-
wand stark ventralwärts gebogen, am Ende senkrecht, Spitze liegt weit unter dem
Niveau der Parameren. Parameren sehr breit, sehr schwach sklerotisiert, diinn,
bei Lateralansicht von der Basis schräg dorsalwärts gerichtet und verjüngt,
hinter dem basalen Drittel ventralwärts gebogen und stark erweitert, etwa in der
Mitte am breitesten, dahinter allmählich verjiingt, der Oberrand ab dem basalen
Viertel leicht konvex; bei Dorsalansicht die Innenseite im medialen Drittel

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 785

. verjiingt, das terminale Drittel fast gleichmässig breit und nach innen gebogen,
am Ende abgerundet. Innensack membranös, ohne Flagellum oder Armatur.
Verbreitung: Nordafghanistan und Nordwesthimalaja.
Untersuchtes Material: Afghanistan: Kamu, Bashgultal, 3 Ex. (Klappe-
rich). Himalaja: Kulu, 3 Ex.

Scaphisoma rubrum Reitter

Scaphisoma rubrum REITTER, 1877, Dtsch. ent. Z., 21: 370. Lectotypus 3: Japan (! Mus.
Paris).

Scaphosoma ustulatum ACHARD, 1923, Fragm. ent. Prague: 112. Syntypen: 6 33 und 99,
Japan, Kyoto und Nichigo (! Mus. Praha).

Lit.: Miwa & Mrrono, 1943: 540. — NAKANE, 1955: 55. — L6BL, 1965a: 46.

Lange 1,6—1,7 mm. Färbung mehr oder weniger dunkel rôtlichbraun.
Fühler lang, ab dem 7. Glied deutlich abgeplattet; 4. Glied sehr schlank,
3,5—3,7 mal länger als das 3.; 5. Glied etwas breiter als das 4. und etwas länger
als das 3. und 4. zusammen; 6. Glied ein wenig breiter und kürzer als das 5.,
etwa so lang wie das 3. und 4. zusammen; 8. Glied breiter und ebenso lang wie
das 6. Glied, 44,5 mal länger als breit; 11. Glied bis um ein Drittel länger als
das vorhergehende. Halsschild dicht und ziemlich grob, bei x15 Vergrössung
deutlich sichtbar punktiert. Scutellum zum grössten Teil freiliegend. Flügeldecken
spärlich, vorne kaum, sonst, besonders hinten viel gröber als der Halsschild
punktiert; Apikalrand gerade; apikaler Innenwinkel liegt im Niveau oder ein
wenig hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend vorne flach, in der
distalen Hälfte leicht erhaben; Nahtstreifen fein, verlaufen gerade nach vorne,
kaum das Niveau des Scutellums erreichend. Pygidium sehr dicht unzelig mikro-
skulptiert, mit fast erlöschener Punktierung versehen. Metasternum im distalen
Teil und besonders zwischen den Mittel- und Hinterhüften dicht und grob punk-
tiert, sonst viel spärlicher und feiner punktiert. Das 1. freiliegende Sternit runzelig
mikroskulptiert, in medialen Drittel regelmässig dicht und etwa so grob wie das
Metasternum zwischen den Mittel- und Hinterhüften punktiert, an den Seiten
sehr fein und spärlich, ähnlich wie der proximale Teil des Metasternums punk-
tiert; postcoxale Flächen ziemlich gross, fast ein Drittel der Länge des Segments
einnehmend.

Aedoeagus (Abb. 68 und 69) mässig stark sklerotisiert, 0,56—0,70 mm lang.
Basalkapsel kürzer als die Parameren, ihre Distalwand niedrig, leicht schräg
proximalwärts gerichtet. Distalteil des medianen Lobus allmählich verjüngt,
stark ventralwärts gebogen, Spitze liegt im Niveau der Parameren, Dorsalseite
leicht sklerotisiert, Ventralwand im distalen Drittel konvex, sonst breit konkav.
Parameren ein wenig schräg gerichtet, bei Lateralansicht hinter der Basis ziemlich
breit und gerade distalwärts verlaufend, dahinter an der Unterseite gegen das

786 IVAN LOBL

mediale Drittel zu erweitert, vom medialen Drittel distalwärts verjüngt, der
Oberrand bildet in der basalen Hilfte einen leichten Bogen, die Unterseite ist vor
der Mitte plôtzlich in eine sehr schwach sklerotisierte, breite, nach innen und
ventralwärts gebogene Lamelle erweitert; bei Dorsalansicht bildet diese Lamelle
eine Briicke unter dem terminalen Teil des medialen Lobus, die Parameren sind
sonst allmählich gegen das apikale Drittel zu verjüngt, dahinter gleichmässig
schlank und gebogen, ihr Aussenrand ist im basalen Drittel konkav, dahinter
konvex. Innensack membranös, einfach, ohne Flagellum oder Armatur.

Verbreitung: Japan.

Untersuchtes Material: Kiushu: Fukuoka: Mt. Fukuchi, 4 Ex.
(Kimoto); Kagoshima, 2 Ex. (Takahashi); Shikoku: Kochi: Kuroson, 4 Ex.
(Chüjô); Kagawa: Mt. Otaki, 3 Ex.; Honshu: Wakayama-ken: Komoridani,
12 Ex. (Sabaguchi); Nichigo, 1 Ex.; Shizuoka: Minami Aisu, 1 Ex. (Kurosawa);
Nagano: Sasayama, 1 Ex. (Nakane); Tokushima: Mt. Tsurugi-san, 3 Ex.; Yama-
naka: Suruga, 2 Ex. (Sauter); Kyoto: Sagudani, 1 Ex. (Nobuchi); Kyoto, 6 Ex.;
“Japan, 9IEX!

Scaphisoma assimile assimile Erichson

Scaphisoma assimile ERICHSON, 1845, Naturg. Ins. Deutschl., Band 3: 10. Lectotypus g:
Deutschland, Berlin (! Mus. Berlin).

Lit.: LUNDBLAD, 1952: 51. — LÔBL, 1963a: 704. — LÔBL, 1964a: 3. — KOFLER, 1968:
39. — HANSEN, 1968: 234. — TAMANINI 1969b: 366.

Länge 1,65—2 mm. Fühler lang, ab dem 6. Glied deutlich abgeplattet;
4. Glied schlank, 2—2,2 mal länger als das 3.; 5. Glied merklich länger und
breiter; 6. Glied immer deutlich grösser als das 5.; 7. Glied etwa um ein Drittel
länger als das 6.; 8. Glied ebenso lang wie das 6. und mindestens 3 mal länger als
breit; 11. Glied nur ein wenig länger als das vorhergehende. Halsschild ziemlich
spärlich und fein, bei x 20 Vergrössung gut sichtbar punktiert. Spitze des Scutel-
lums freiliegend. Flügeldecken dicht und ziemlich grob punktiert; Apikalrand
fast gerade; apikaler Innenwinkel liegt vor dem Niveau der Aussenwinkel; Naht-
gegend leicht erhaben; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach aussen, verlaufen
parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken, ausserhalb der Mitte der Basalbreite
der Flügeldecken nähern sie sich dem Basalrand und löschen aus. Pygidium run-
zelig mikroskulptiert, spärlich und fein, kaum gröber als der Halsschild punktiert.
Metasternum im distalen Teil des medialen Drittels dicht, sonst spärlicher, in der
Regel merklich feiner, selten fast so grob wie die Flügeldecken punktiert. Das
I. freiliegende Sternit runzelig mikroskulptiert, spärlich und fein, nur etwas
gröber als der Halsschild punktiert; postcoxale Flächen schmal.

Aedoeagus (Abb. 70 und 71) stark sklerotisiert, 0,80—0,95 mm lang. Basal-
kapsel ein wenig länger als die Parameren, ihre Distalwand niedrig und gewölbt.
Distalteil des medianen Lobus kurz, Oberwand stark sklerotisiert, apikalwärts

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 787

verjüngt und zugespitzt, am Ende fast gerade distalwärts gerichtet, Ventralwand
kürzer und schmäler, leicht gebogen. Parameren mässig breit, etwas schräg
gerichtet, bei Lateralansicht im medialen Teil leicht erweitert; bei Dorsalansicht
der Innenrand gegen die Mitte zu verjüngt, die Distalhälfte gleichmässig breit
und leicht nach innen gebogen. Innensack stark sklerotisiert, lang und dick, im
apikalen Teil mit zwei distalwärts divergierenden Plättchen, vor ihnen ein grosses
mittleres Zähnchen und je ein schlankes, gekrümmtes, laterales Zähnchen, die
alle drei proximalwärts gerichtet sind.

Verbreitung: von Skandinavien und England über Mitteleuropa, Frank-
reich, bis Süd-Italien, Balkan, Türkei, europäischer Teil Russlands bis zum
Kaukasus.

Untersuchtes Material: Norwegen: Opland ostre: Lappfjärd; Aust
Asder: Grimstad; Akershus: Oslo, Roa; Östfold: Halden. Finnland: Savonia
bor.: Vehmersalmi; Kuopio; Savonia austr.: Riistina; Tavastia bor.: Viitasaari;
Tavastia austr.: Pälkäne; Regio aboénsis: Karislojo; Nylandia: Korsa; Helsinge;
Huopalahti; Tuusula; Helsinki; Ekenäs. Dänemark: Sjaelland. Holland: Cadzand.
Belgien: ,,Belgia“. England: Rower. Deutschland: Hamburg: Hittfeld; Gustavs-
burg; Steinbecker Moor; Hamburg; Niedersachsen: Friedland; Westfalen:
Aachen; Sieg Kreis, Hangelar; Erkelenz; Valkenberg bei Bonn; Hessen: Darm-
stadt; Frankfurt; Taunus; Selengenstadt; Bad Hersfeld; Rheinland: Steinebach;
Baden: Wimpfen; Markgröningen; Heilbronn; Bayern: Vilshofen; Schönburg;
‘Grünwald; Neufahrn; Wolfrathausen; München; München, Uberschwemmungs-
gebiet der Isar; München, Preppling; Ismaninger Teichgebiet; Schleissheim;
Neureut; Eschenlohe; Murnau; Garmisch; Brandenburg: Rangsdorf; Umg.
Luckenwalde; Elstal; Postdam; Kreuzberg; Rudersdorf; Königs Wusterhausen;
Hönow bei Berlin; Spandauer Forst bei Berlin; Thüringen: Umg. Sohl; Sachsen:

- U. Weischlitz; Beinitz, west. Leipzig. Frankreich: ,,Gallia bor.“. Polen: Gdansk:
Umg. Gdansk; Olsztyn: Pisz; Bialystok: Podolany bei Bialowieza; Warszawa:
Pyry; Morysinek; Wroclaw: Klodzko; Wroclaw; Opole: Nysa; Katowice:
Cieszyn; Krakow: Kraköw; Czarna Gora; Goszeza; Chelmek; Wadowice,
Tomice; Nowy Sagz; Rzeszöw: Nowa Grobla; Przemysl; ‚„Lipowiec“. Tschecho-
‘slowakei: Böhmen: Krkonoëe; Mala Skala; Mlada Boleslav; Horice; Bohdane£;
Borkovice; Vamberk; Merklovice; Pysely; Svaty Prokop; Cibulka; KoSire; Krè;
Vrané n. Vlt.; Radotin; Davle; Modrany; Zavist; VSenory; Celakovice; Tabor;
Karlovy Vary; Sumava; Mähren: Vlaëim; Prostéjov; Opava; Rajhrad; Hnojnik;
‘Ostrava; Bily Potok; Beskydy; Slowakei: Bratislava; Jur pri Bratislave; Trstin;
‘Trentin; Inovec; Rimavskä Streda. Österreich: Niederösterreich: Krems;
Moosbrunn; Wienerwald, Rekawinkel; Wien, Prater; Steiermark: Ingeringtal;
Umg. Graz; Sassbachtal bei Rakitsch; Kärnten: Gailtal; Nordtirol: Kössen;
Imster Au. Schweiz: Schaffhausen; Bern: Nidau; Menringen; Waadtland:
Rossiniére; Lausanne; P. Bourget; Gingins; Genève: Veyrier; Genève; Sionnet.

788 IVAN LOBL

Ungarn: Budafok; Dunaërs; Sidfok; Palhaza; Kalocsa; Szegi; Pécs; Szeged.
Ruminien: Bihor: Biharia; Baita; Sighistel; Caras-Severin: Baile Herculane;
Sibiu; Prahova: Azuga. Jugoslawien: Dalmatien: Kijevo; Bosnien: Celié; Sara-
jevo; Nevesinje; BjelaSnica planina; Ilidze; Bosn. Brod; Vrelo; Priboj. Bulgarien:
Samokov. Tiirkei: zwischen Yol Ustii und Rize. UdSSR: Karelia: Karelka;
Gizhino; Suitsamo; Mätsärpirtti; Kuolemajärvi; Wyborg; Lettland: Jelowka;
Ukraine: Brzuchowice; Rowno; Kuzy; Moskau: Uzkoe.

Scaphisoma assimile curvistria Reitter

Scaphosoma curvistria REITTER, 1891, Dtsch. ent. Z., 35: 22. Holotypus 2: UdSSR:
Kasalinsk (! Mus. Budapest).

Scaphosoma tedjense LOBL, 1964, Ann. Naturhistor. Mus. Wien, 67: 487. Holotypus ©:
UdSSR, Tedzhen (Mus. Wien) — syn. n.

Lit.: LOBL, 1963a: 705.

Der Typus von fedjense ist ein nicht reifes Weibchen mit etwas abweichender
Punktierung.

Diese Unterart unterscheidet sich durch viel feinere Punktierung der Ober-
und der Unterseite; die Entfernungen zwischen den einzelnen Punkten an den
Flügeldecken sind bis dreimal grösser als ihre Durchmesser. Ausserdem sind die
Fuhlerglieder 7—11 in der Regel etwas schlanker.

Verbreitung: UdSSR: Mittelasien.

Untersuchtes Material: Kasakhstan: Kasalinsk, 1 Ex.; Auli Ata, Syr
Darja, 11 Ex.; Syr Darja, Talass, 1 Ex.; Turkmenien: Tedzhen (Tedjen), 1 Ex.
(Hauser); Usbekistan: Buchara, 3 Ex.; Taschkent, Dzhulek, 2 Ex. (Kozhantschi-
kow); Kirgisien: Susamyr, 1 Ex. (Michalewskaja).

Scaphisoma flavonotatum Pic

Scaphosoma flavonotatum Pic, 1905, Echange, 21: 129. Typus: Algerien, Djidjelli (? Mus.
Paris).

Scaphosoma flavonotatum var. nigricolor Pic, 1920, Echange, 36: 5. Holotypus 9:
Algerien, Forét d’Aschrit (! Mus. Paris).

Scaphosoma reitteri var. vaulogeri Pic, 1920, Échange, 36: 13. Lectotypus &: Algerien,
Forét d’Aschrit (! Mus. Paris) — syn. n.

Lit.: LOBL, 1965c: 337. — TAMANINI, 1969a: 486.

Das im Mus. Paris als Typus der Art flavonotatum bezeichnete Exemplar
gehört einer mir unbekannten Art an und ist sowohl mit ,,Hoa Binh“ (Tonkin)
als auch mit ,,Forét d’Aschrit“ bezettelt. Beide Etiketten sowie das Bestimmungs-
zettelchen sind von Pic handschriftlich geschrieben. Obwohl die Färbung dieses

Exemplares mit der Beschreibung übereinstimmt, ist es nicht möglich es für den
Typus zu halten.

RETI EB Se

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 789

_ ABB. 70 bis 75. Aedoeagen von Scaphisoma.

70. assimile assimile Er., Slowakei: Bratislava, Dorsalansicht. — 71. id. Innensack ausgestiilpt,

Lateralansicht. — 72. flavonotatum Pic, Tunesien: Ain Draham, Dorsalansicht. — 73. id.

Lateralansicht. — 74. turkomanorum Reitt., UdSSR: Kitab, Dorsalansicht. — 75. id. Lateral-
ansicht.

790 IVAN LOBL

Der Typus der var. nigricolor ist ein normal ausgefarbtes Exemplar und |
weicht iiberhaupt nicht von den anderen bekannten Belegen der Art flavonotatum |

ab.
Die originale Serie von der var. vaulogeri besteht aus 3 Arten, 4 Ex.

flavonotatum, 1 Ex. palumboi erratum und 1 Ex. Eubaeocera nobilis. Mit Pic’schen |
Determinationzettelchen sind jedoch nur flavonotatum versehen. Ein &, das jetzt |
die originalen Zettelchen trägt, designiere ich als Lectotypus, die übrigen als |
Paralectotypen. Eine andere Serie von Exemplaren, die Pic als var. vaulogeri |
bestimmt hatte, ist in der Achard-Sammlung. Diese sind aber von Bou Berak und |

gehòren den Arten palumboi erratum und Eubaeocera kapfereri an.

Die Art flavonotatum ist sehr ähnlich der assimile s. str. In den ektoskeletalen |!
Merkmalen unterscheidet sie sich nur durch die dichtere Punktierung der Flügel- |

decken und des Metasternums. Lange 1,75—2 mm.

Aedoeagus (Abb. 72 und 73) stark sklerotisiert, 0,79—0,82 mm lang. Basal- |
kapsel länger als die Parameren, ihre distalwand niedrig, leicht schràg gebogen. |
Distalteil des medianen Lobus stark ventralwärts gebogen, Dorsalwand stark —
sklerotisiert, schräg, ein wenig gewellt, allmählich gegen die Spitze zu verjüngt, —

überdeckt die schmälere, im distalen Teil bis senkrecht gerichtete Ventralwand; |

Spitze der Ventralwand liegt im oder unter dem Niveau der Parameren. Parameren
mässig breit, schräg gerichtet, bei Lateralansicht hinter der Basis und vor dem

terminalen Viertel verjüngt; bei Dorsalansicht hinter dem basalen Drittel ver-

jüngt, das Distaldrittel gleichmässig schlank, nach innen gebogen. Innensack
stark sklerotisiert, lang, in der Basalhälfte der Länge nach gespalten.

Verbreitung: Algerien, Tunesien und Sardinien.

Untersuchtes Material: Algerien: Forét d’Aschrit, 24 Ex. (Vauloger);
Djijelli, 6 Ex.; Philippeville, 1 Ex. (Thery); Laverdure, 8 Ex. (Maran); „pr. Alger“,
2 Ex. Tunesien: Ain Draham, 16 Ex. (Balthasar, Besuchet, Bodemeyer, Demoflys,
Maran, Pic). Sardinien: Mte Albo, 1 Ex. (Dodero); Tempio, 2 Ex. (Dodero);
Lula, 1 Ex. (Dodero); Aritzo, 1 Ex. (Dodero); Laconi, 1 Ex. (Dodero); Mte
Fratelli, 8 Ex. (Lostia); „Sardinia“, 2 Ex. (Lostia).

Scaphisoma turkomanorum Reitter

Scaphosoma turkomanorum REITTER, 1887, Dtsch. ent. Z., 31: 507. Holotypus &: UdSSR>
Hodscha Kala (! Mus. Budapest).
Lit.: LOBL, 1967a: 109.

Lange 2—2,4 mm. Färbung dunkel bis schwarzbraun. Fühler sehr lang, ab
dem 7. Glied deutlich abgeplattet; 4. Glied schlank, fast zylindrisch, 2—2,2 mal
länger als das 3.; 5. Glied etwas breiter und etwa um ein Fiinftel länger als das 4.;
Glieder 6-11 relativ schlank, das 8. Glied 3,5 bis fast 4 mal länger als breit und
etwa so lang wie das 5.; 11. Glied ein wenig länger als das vorhergehende. Hals-

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 791

| schild spärlich und sehr fein punktiert. Distalteil des Scutellums freiliegend.

Flügeldecken ausgesprochen fein, jedoch merklich gröber als der Halsschild
punktiert; Apikalrand fast gerade; apikaler Innenwinkel liegt hinter dem Niveau
der Aussenwinkel; Nahtgegend fast flach; Nahtpunktreihe dicht, aus sehr feinen
Punkte zusammengesetzt; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach aussen, verlaufen
parallel mit dem Basalrand der Flügeldecken und in seiner unmittelbaren Nähe,
enden knapp vor dem äusseren Viertel der Basalbreite der Flügeldecken. Pygidium
runzelig mikroskulptiert, sehr fein, noch feiner als der Halsschild punktiert.
Metasternum sehr fein, nur etwas deutlicher als der Halsschild und spärlich, nur
zwischen den Hinterhüften ein wenig dichter punktiert. Das 1. freiliegende Sternit
fein runzelig mikroskulptiert und ähnlich fein und spärlich wie das Metasternum
punktiert; postcoxale Flächen schmal.

Aedoeagus (Abb. 74 und 75) stark sklerotisiert, 1,14—1,20 mm lang. Basal-
kapsel kürzer bis so lang wie die Parameren, ihre Distalwand sehr niedrig und
senkrecht. Distalteil des medianen Lobus leicht ventralwärts gebogen, Dorsalwand
stark sklerotisiert, schmäler und kürzer als die Ventralwand und gegen die Spitze
zu allmählich verjüngt, Ventralwand in der basalen Hälfte fast gerade, dahinter
leicht gebogen, Spitze liegt im oder unter dem Niveau der Parameren. Parameren
breit, ein wenig schräg gerichtet, bei Lateralansicht gewellt, im medialen Drittel
ein wenig breiter als davor und dahinter; bei Dorsalansicht der Aussenrand
distalwärts gegen das apikale Drittel zu fast gerade, dahinter leicht abgerundet,
die Innenseite gegen die Mitte zu stark erweitert, in der Mitte berühren sich die
beiden Parameren, dahinter plötzlich tief ausgerandet, vor dem apikalen Viertel
am schmälsten, das Ende etwas erweitert. Innensack stark sklerotisiert, lang und
dick, mit zwei schlanken Stäbchen, die seitlich der Spitze der Dorsalwand des
distalen Teiles des medialen Lobus herausragen.

Verbreitung: UdSSR, Centralasien.

Untersuchtes Material: Turkmenien: Hodscha kala, 1 Ex.; ,,Turc-
menien“, 4 Ex. (Leder); Usbekistan: Kuliab, Ak-sou Tal, 1 Ex. (Hauser);
Muninadab, 1 Ex. (Dlusskij); Staraja Prist. nahe Dzhilikul, 1 Ex. (Gussakowskij);
Kitab nördl. von Buchara, 1 Ex. (Gussakowskij).

. Scaphisoma haemorrhoidale Reitter

Scaphisoma haemorrhoidale REITTER, 1877, Dtsch. ent. Z., 21: 369. Holotypus 3: Japan
(! Mus. Budapest).

Scaphosoma haemorrhoidale var. plagipenne ACHARD, 1923, Fragm. ent. Prague: 112:
Holotypus ©: Japan, Kyoto (! Mus. Praha) — syn. n.

Scaphosoma lewisi ACHARD, 1923, Fragm. ent. Prague: 112. Holotypus 3: Japan, Kobe
(! Mus. Praha).

Lit.: Miwa & Mrrono, 1943: 539 (lewisi) und 540. — NAKANE, 1955: 55. — LÒBL,
1965d: 3. — LOBL, 1966: 134.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 51

792 IVAN LOBL

Die var. plagipenne beschrieb Achard fiir Exemplare mit einem ein wenig
deutlicheren subhumeralen Flecken. Die Farbung der Fliigeldecken dieser Art
variert und es gibt allmähliche Übergänge zwischen Exemplare deren Fleck hell
und gut abgegrenzt ist und solchen, die dort kaum heller sind als im mittleren Teil
der Fliigeldecken.

Linge 1,45—1,85 mm. Färbung braun bis schwarzbraun, Flügeldecken vorne
mehr oder weniger heller und rötlich, im distalen Drittel hellgelb. Fühler ziemlich
lang, ab dem 6. Glied abgeplattet; 4. Glied sehr schlank, etwa doppelt so lang
wie das 3. Glied; 5. Glied deutlich breiter als das 4., jedoch sehr schlank,
1,5—1,7 mal länger als das 4.; 6. Glied kaum so lang wie das 5.; 8. Glied schlank, |
etwas kürzer bis so lang wie das 6.,etwa 4 mal länger als breit;11. Glied |
1,3—1,5 mal länger als das vorhergehende. Halsschild dicht und relativ grob,
bei X10 Vergrössung deutlich sichtbar punktiert. Distalteil des Scutellums frei-
liegend. Fliigeldecken dicht, im basalen Teil kaum, sonst viel grôber als der
Halsschild punktiert; Apikalrand abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt ein
wenig hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtrand etwas kantig erhaben;
Nahtgegend flach; Nahtstreifen ziemlich fein, verlaufen gerade nach vorne, im
oder vor dem Niveau des Scutellums endend. Pygidium runzelig mikroskulptiert,
spärlich und äusserst fein punktiert. Metasternum sehr fein und spärlich, nur
zwischen den Hinterhiiften gròber und dichter punktiert. Das 1. freiliegende
Sternit runzelig mikroskulptiert, Punktierung regelmässig spärlich und sehr fein;
postcoxale Flachen relativ gross, hinter das proximale Drittel der Segmentlange
reichend.

Aedoeagus (Abb. 76 und 77) méssig stark sklerotisiert, 0,64—0,71 mm lang.
Basalkapsel länger als die Parameren, ihre Distalwand sehr niedrig und schräg,
oberer Distalrand erhaben. Distalteil des medianen Lobus kurz und sehr schlank,
die Oberwand in zwei schmale parallele Aste gespalten, die die ein wenig langere
Ventralwand zum grössten Teil überdecken. Parameren ziemlich schlank, fast
gerade distalwärts gerichtet, bei Lateralansicht hinter der Basis und im terminalen
Drittel verjüngt; bei Dorsalansicht hinter der Mitte distalwärts verjüngt und leicht
nach innen gebogen. Innensack mässig stark sklerotisiert, breit und dick, mit einer
Lamelle im medialen Teil.

Verbreitung: UdSSR: Fernostasien, Japan und China.

Untersuchtes Material: UdSSR: Ussuri Gebiet: Spassk, Odarkowskij
zawod, 4 Ex. (Berger); Wladiwostok, Sedanka, 1 Ex. (Berger); Iman, 1 Ex.
(Schingar); ,,Ozeanische Seite“, 1 Ex. (Berger). China: ,,S. Mandschur,
Chikuanschan“, 2 Ex. Japan: Honshu: Gumma: Mt. Tanigawa, 4 Ex. (Hisamatsu);
Tokyo: Hino bei Tachikawa, 1 Ex.; Aoyama, 1 Ex. (Nakane); Tamagawa, 1 Ex.
(Gallois); ,,Env. de Tokyo et Alpes de Nikko“, 3 Ex. (Harmand); Tokyo, 4 Ex.
(Gallois); Nagano: Kumanotaira bei Karuizawa, 1 Ex. (Gallois); Wakayama-
ken: Komoridani, 1 Ex.; Tottori: Mt. Daisen, 2 Ex.; Kyoto: Mt. Daihi, 1 Ex.;

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 793

Kyoto, 7 Ex.; Hyogo: Kobe, 1 Ex.; Mukogawa, 2 Ex.; Yamanaka: Suruga, 1 Ex.
(Sauter); Hagi, 1 Ex. (Hiller); Yokohama, 3 Ex.; Insel Hachijö, Toryutöge, 1 Ex.;
Kiushu: Kagoshima, 1 Ex.; Fukuoka: Mt. Hikosan, 1 Ex.; Shikoku: Kochi:
Yakyo, 3 Ex. (Sakaguti); Kuroson, 2 Ex. (Chüjö); „Japan“, 23 Ex.

Scaphisoma austerum Löbl

Scaphosoma austerum LÔBL, 1965, Annot. zool. bot. Bratislava, 23: 1. Holotypus ©:
Japan, Mt. Tanigawa (Mus. Budapest).

Lange 1,8 mm. Färbung dunkelbraun, Flügeldecken mit breitem, fast das
ganze apikale Drittel einnehmenden hellen Streifen. Fiihler ähnlich wie bei
haemorrhoidale ausgebildet, langer, das 4. Glied mehr als doppelt so lang wie
das 3. Glied. Halsschild etwas grôber als bei haemorrhoidale punktiert. Scutellum
zum Teil freiliegend. Flügeldecken vorne ein wenig, distalwärts deutlich gròber
als bei haemorrhoidale punktiert; Apikalrand fast gerade; apikaler Innenwinkel
liegt ein wenig hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtrand nicht kantig
erhaben; Nahtgegend hinten leicht erhaben; Nahtstreifen verlaufen gerade
proximalwärts, enden hinter dem Niveau des Scutellums. Pygidium runzelig
mikroskulptiert und sehr fein und spärlich punktiert. Metasternum und das 1. frei-
liegende Sternit an den Seiten spärlich und sehr fein, im medialen Drittel dichter
und etwas gröber punktiert, das Sternit runzelig mikroskulptiert. Postcoxale
Flachen ähnlich wie bei haemorrhoidale gross.

Männchen nicht bekannt.

Verbreitung: Japan.

Untersuchtes Material: Honshu: Gumma: Mt. Tanigawa, 1 Ex.
(Hisamatsu).

Scaphisoma hapiroense Löbl

Scaphisoma hapiroense LOBL, 1968, Ann. Zool. Warszawa, 25: 420. Holotypus ©: Korea,
Hapiro Tal (Mus. Warszawa).

Lange 1,85 mm. Färbung dunkel rôtlichbraun, helles apikales Band der
Fliigeldecken reicht an den Seiten bis in das mittlere Drittel des Flügeldeckenlänge.
Fiihler lang, ab dem 5. Glied abgeplattet; 4. Glied etwa doppelt so lang wie das 3.;
5. Glied deutlich linger als das 3. und 4. zusammen; 6. Glied kaum kiirzer und
etwas breiter als das 5.; 8. Glied schlanker und etwa so lang wie das 6. Glied,
3,7 mal langer als breit; 11. Glied ein wenig langer als das vorhergehende. Hals-
schild dicht und grob, bei x10 Vergréssung gut sichtbar punktiert. Spitze des
Scutellums freiliegend. Flügeldecken gròber und ein wenig spärlicher als der
Halsschild punktiert; Apikalrand abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt etwas
hinter dem Niveau der Aussenwinkel; Nahtgegend vorne flach, sonst leicht

794 IVAN LOBL

erhaben; Nahtstreifen tief, biegen vorne nach aussen, werden sehr seicht und
verlaufen parallel und ganz geradlinig mit dem Basalrand der Fliigeldecken, in
dessen unmittelbarer Nähe, gegen das äussere Drittel der Basalbreite der Flügel-
decken zu. Pygidium runzelig mikroskulptiert und fein punktiert. Metasternum
im proximalen Teil und in der Mitte glatt, sonst relativ grob und mässig dicht
punktiert, an den Seiten wird die Punktierung merklich spärlicher als zwischen
den Mittel- und Hinterhüften. Das 1. freiliegende Sternit sehr fein runzelig
mikroskulptiert, noch etwas gröber und dichter als das Metasternum punktiert;
postcoxale Flächen schmal.

Männchen nicht bekannt.

Verbreitung: Nord-Korea.

Untersuchtes Material: Mjohjang-san-Gebirge, Kreis Hjangsan, Tal
Hapiro, 1 Ex. (Mroczkowski & Riedel).

Caryoscapha Ganglbauer

Caryoscapha GANGLBAUER, 1899, Käfer v. Mitteleuropa, Band 3: 343 (subg. von
Scaphisoma Leach). Typus-Art: Scaphisoma limbatum Erichson, 1845; Monotypie.

Diese Gattung steht sehr nahe der Gattung Scaphisoma, von welcher sie
sich nur durch die Form der Kiefertaster, deren Endglied erweitert und dreieckig
ist, unterscheidet. Wie bei Scaphisoma ist es nicht notwendig eine neue Beschrei-
bung dieser Gattung zu geben.

Bisher sind nur zwei Arten der Gattung Caryoscapha bekannt geworden,
die in den äusserlichen Merkmalen einander sehr ähnlich sind.

Caryoscapha limbatum (Erichson)

Scaphisoma limbatum ERICHSON, 1845, Naturg. Ins. Dtschl., Band 3: 11. Lectotypus ¢:
„Hungaria“ (! Mus. Berlin).
Lit.: TAMANINI, 1969b: 361.

Die Originalserie besteht aus 4 gg und 1 9, die alle mit rotem Typen-
Zettelchen versehen sind. Ein g, bezettelt ,,7702“, „Hung. Dahl“ und ,,limbatum
Dahl“ designiere ich als Lectotypus. Zwei 44 und 1 © bezettelt „Hungaria Dahl“
und 1 g bezettelt ,,Styria Kahr.“ designiere ich als Paralectotypen.

Länge 2,35—2,6 mm. Fühler lang, ab dem 6. Glied deutlich abgeplattet;
4. Glied kurz, nur ein wenig länger als das 3.; 5. Glied etwa 1,6 mal länger als
das 4., merklich kürzer als das 3. und 4. zusammen; 6. Glied sehr lang, etwa
doppelt so lang wie das 5. und so lang wie das viel breitere 7.; 8. Glied 1,5—1,7 mal
länger als das 5.; 11. Glied nur etwas grösser als das 7. Glied. Halsschild dicht
und sehr grob punktiert. Spitze des Scutellums freiliegend. Flügeldecken dicht
und noch etwas gröber als der Halsschild punktiert; Apikalrand sehr leicht

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 795

abgerundet; apikaler Innenwinkel liegt ein wenig hinter dem Niveau der Aussen-
winkel; Nahtgegend in der distalen Hälfte erhaben, sonst flach; Nahtstreifen tief,
biegen vorne nach aussen und verlaufen parallel mit dem Basalrand der Fliigel-
decken, vor dem äusseren Viertel der Basalbreite der Flügeldecken endend.
Pygidium mit punktueller Mikroskulptur versehen, Punktierung vorne grob,
apikalwärts ausgelöscht. Metasternum an den Seiten grob und ziemlich spärlich,
zwischen den Mittel- und Hinterhiiften feiner punktiert, im mittleren Teil und
zwischen den Mittelhüften glatt. Das 1. freiliegende Sternit mit punktueller
Mikroskulptur versehen, Punktierung grob jedoch deutlich feiner als jene an den
Seiten des Metasternums, im medialen Drittel spàrlicher als an den Seiten;
postcoxale Flachen schmal.

Aedoeagus (Abb. 78 und 79) stark sklerotisiert, 0,65—0,74 mm lang. Basal-
kapsel etwa so lang wie die Parameren, ihre Distalwand niedrig, schràg und abge-
rundet. Distalteil des medianen Lobus allmählich apikalwärts verjiingt, schräg
ventralwärts gerichtet, Dorsalseite schwach sklerotisiert, Ventralwand gebogen,
konkav, Spitze liegt im Niveau der Parameren. Parameren ziemlich breit, leicht
schräg gerichtet, bei Lateralansicht im medialen Teil verjüngt; bei Dorsalansicht
gleichmässig breit, nur im terminalen Teil leicht verjüngt. Innensack membranös,
dick und lang, ohne Flagellum oder Armatur.

Verbreitung: Mitteleuropa, Frankreich, Italien, Balkan, Osteuropa und
Ostsibirien.

Untersuchtes Material: Deutschland: Württemberg: Ulm; Nieder-
sachsen: Ruthe. Polen: Rzeszöw: Przemysl. Tschechoslowakei: Böhmen: Sumava;
Slowakei: Giraltovce; Remetske Hämre; Vihorlat. Österreich: „Styria“ und
„Steiermark“. Ungarn: Zirc; ,, Hungaria“. Rumänien: Baile Herculane; Rotenturm
Pass; Biharia; Mehadia; ,,Transsylvania“. Jugoslawien: Slowenien: Raduha;
Kroatien: Brod; Velika, „Croatia“; Bosnien: Majevica planina; IlidZe; ,,centr.
Bosnien“; „Bosnien“; ,,Serbien“. UdSSR: Karpatorussland: Uzhok; Kaluga:
Umg. von Kaluga; Iwanowo; Orenbung: Kizljar Berganju; Ussuri-Gebiet:
Sedanka; Pol. Lunzy; Spassk, Jakowlewka; Winogradowka; Suchan; Amur;
„Sibiria“.

Caryoscapha seorsum Löbl

Caryoscapha seorsum LòBL, 1965, Annot. zool. bot. Bratislava, 17: 1. Holotypus gd:
Japan, Chuzenji (Mus. Paris).

Diese Art ist dem Jimbatum sehr ähnlich, sie ist weniger robust, 2,3—2,5 mm
lang, unterscheidet sich durch das kleinere 4. Fiihlerglied, dichtere Punktierung
des Halsschildes und in der Regel etwas feinere Punktierung der Flügeldecken;
durch die grôbere Punktierung des Metasternums zwischen den Mittel- und
Hinterhiiften, die dort ebenso grob ist wie an den Seiten des Metasternums, durch
das 1. freiliegende Sternit ohne Mikroskulptur und durch die Form des Aedoeagus.

796 IVAN LOBL

ABB. 76 bis 81. Aedoeagen von Scaphisoma und Caryoscapha.

76. haemorrhoidale Reitt., Japan: Mt. Tanigawa, Dorsalansicht. — 77. haemorrhoidale Reitt.,

Japan: Kyoto, Innensack ausgestülpt, Lateralansicht. — 78. limbatum (Er.), Jugoslawien:

Majevica planina, Dorsalansicht. — 79. id. Lateralansicht. — 80. seorsum Löbl, Japan: Chuzenji,
Dorsalansicht. — 81. id. Lateralansicht.

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 797

Aedoeagus (Abb. 80 und 81) mässig stark sklerotisiert, 0,67—0,69 mm lang.
Basalkapsel viel kiirzer als die Parameren, ihre Distalwand hoch und konkav.
Distalteil des medianen Lobus schlank und lang, gegen die Spitze zu allmählich
verjiingt, leicht schräg, am Ende senkrecht ventralwärts gerichtet, Dorsalseite
schwach sklerotisiert, Ventralwand leicht gewellt, Spitze liegt über dem Niveau
der Parameren. Parameren schlank, leicht schräg gerichtet, bei Lateralansicht
zwischen der Basis und dem medialen Drittel verjiingt, am breitesten vor dem
Ende; bei Dorsalansicht im medialen Teil verjiingt. Innensack membranôs,
ziemlich schlank, mit flachem Flagellum, das im basalen Teil plôtzlich umgebogen
ist.

Verbreitung: Japan.

Untersuchtes Material: Honshu: Chuzenji, 1 Ex. (Gallois); ,,Route de
Chuzenji 4 Yumoto“, 2 Ex. (Gallois); Aomori: Towada, Hiraka-machi, 1 Ex.
(Shimoyama); Hokkaido: Tokachi: Nukabira, 2 Ex. (Nakane).

LITERATUR

ACHARD, J. 1920. Diagnoses d’espèces nouvelles de Scaphidiidae (Col.). Bull. Soc. ent.
Fr. : 239—242.
— 1923. Revision des Scaphidiidae de la faune japonaise. Fragm. ent. Prague: 94—120.
— 1924a. Essai d’une subdivision nouvelle de la famille des Scaphidiidae. Ann. Soc.
ent. Belg. 65: 25—31.
© — 1924b. Catalogue des Scaphidiidae de la Faune paléarctique. Bull. Soc. ent. Belg. 6:
143—155.
Csıkı, E. 1908. Catalogus Scaphidiidarum. Rovart. Lapok 15: 151—174.
— 1910. Scaphidiidae. Coleopterorum Catalogus, pars 13. Berlin.
Dasoz, R. 1965. Morphologie et biologie de la larve de Scaphosoma assimile Er. (Coleop-
teres, Scaphidiidae). Bull. mens. Soc. linn. Lyon 34: 105—110.
ERICHSON, W. F. 1845. Naturgeschichte der Insecten Deutschlands. Erste Abteilung.
Coleoptera. Band 3. Berlin. :
GANGLBAUER, L. 1899. Die Kafer von Mitteleuropa. Band 3. Wien.
GYLLENHAL, L. 1808. Insecta Svecica descripta. Classis 1. Coleoptera sive Eleutherata.
Tom. 1, Pars 1. Scaris.
HANSEN, V. 1968. Biller, XXV. Adselbiller, Stumpbiller. Danmarks Fauna 77. Kobenhavn.
KASULE, F. K. 1966. The subfamilies of the larvae of Staphylinidae (Coleoptera) with keys
to the larvae of the British genera of Steninae and Proteininae. Trans. R.
ent. Soc. Lond. 118: 261—283.
— 1968. The larval characters of some subfamilies of British Staphylinidae ( Coleoptera)
with keys to the known genera. Trans. R. ent. Soc. Lond. 120: 115—138.
KorLER, A. 1968. Die Arten der Gattung Scaphisoma Leach aus Nord- und Osttirol.
Z. ArbGem. ost. Ent. 20: 39—43.
— 1970. Die Arten der Gattung Scaphisoma Leach aus dem Landesmuseum Joanneum
in Graz (Col., Scaphidiidae). Mitt. Abt. Zool. Bot. Landes-Mus.
Joanneum 35: 55—60.
LeAcH, W. E. 1815. Artikel Entomology in Brewster, Edinburgh Encyclopaedie 9:
57—172.

798 IVAN LOBL

LINDROTH, C. H. 1960. Catalogus Coleopterorum Fennoscandiae et Daniae. Lund.
LINNAEUS, C. 1758. Systema Naturae. Ed. 10, 1. Stockholm.
— 1761. Fauna Svecica. Ed. altera. Stockholm.
Lost, I. 1963a. Scaphosoma assimile Erichson, selection of a lectotype and its relation to
Sc. curvistria Reitter. Biologia 18: 704—705.
— 1963b. Eine neue Art der Gattung Scaphosoma Leach (Coleoptera, Scaphidiidae).
Reichenbachia 1: 273—275.
— 1964a. Scaphosoma corcyricum sp. n., ein neuer Scaphidiide ( Col.) aus Süd-Europa.
Annot. zool. bot. Bratislava 1: 1—4.
— 1964b. Scaphosoma balcanicum Tam., eine neue Art der Gattung für die Fauna
Mitteleuropas. Acta Soc. ent. Cechoslov. 61: 71.
— 1964c. Nachträge zur geographischen Verbreitung einiger Scaphosoma-Arten ( Col.,
Scaphidiidae). Acta rec. natur. Mus. nat. slov. 10: 49-50
— 1964d. Eine neue mittelasiatische Art der Gattung Scaphosoma Leach (Col.).
Ann. Naturhistor. Mus. Wien 67: 487-488.
— 1965a. Beitrag zur Kenntnis der japanischen Arten der Gattung Scaphosoma Leach
(Scaphidiidae). Ent. Bl. 61: 44-58.
— 1965b. Eine neue Art der Gattung Caryoscapha Ganglbauer aus Japan (Col.).
Annot. zool. bot. Bratislava 17: 1—3.
— 1965c. Bemerkungen zu einigen westpalaearktischen Scaphidiiden (Coleoptera).
Acta ent. bohemoslov. 62: 334—339.
— 1965d. Zwei neue japanische Arten der Gattung Scaphosoma Leach. (Col.,
Scaphidiidae). Annot. zool. bot. Bratislava 23: 1-4.
— 1965e. A new species of Scaphosoma Leach (Coleoptera, Scaphidiidae) from
Afghanistan. Annls. hist. nat. Mus. natn. hung. 57: 267—268.
— 1965f. Ergebnisse der Albanien-Expedition 1961 des Deutschen Entomologischen
Institutes. 40. Beitrag. Coleoptera : Scaphidiidae. Beitr. Ent. 15: 731—734.
— 1966. Neue und interessante paläarktische Scaphidiidae aus dem Museum G. Frey
(Col.). Ent. Arb. Mus. Frey 17: 129—134.
— 1967a. Neue und wenig bekannte paläarktische Arten der Gattung Scaphosoma
Leach (Col., Scaphidiidae). Acta ent. bohemoslov. 64: 105—111.
— 1967b. Scaphosoma balcanicum Tamanini, 1954 (Col. Scaphidiidae) in Sweden.
Opusc. Ent. 32: 8.
— 1967c. Uber die europäischen Arten der Scaphosoma agaricinum-Gruppe (Col.
Scaphidiidae). Norsk. ent. tidsskr. 14: 33—36.
— 1968. Beitrag zur Kenntnis der Scaphidiidae und Pselaphidae von Korea. Ann. Zool.
Warsawa 25: 419—423.
LUNDBLAD, O. 1952. Die schwedische Scaphosoma-Arten. Ent. Tidskr. 73: 27—32.
MATTHEWS, A. 1888. Scaphidiidae, in Biologia Centrali-Americana, Voll. 2, Part 1:
158—181.
Miwa, Y. & T. Mrrono. 1943. Scaphidiidae von Japan und Formosa. Trans. nat. Hist.
Soc. Formosa 33: 512—555 (japanisch).
NAKANE, T. 1955. Nihon no k6chu (26) — (28) Scaphidiidae. Shin-Konchu, 8, 10: 54—57
(japanisch).
PALM, T. 1959. Die Holz- und Rinden-Käfer der Siid- und Mittelschwedischen Laubbäume.
Opusc. Ent. Suplem. 16: 1—374, 47 Taf.
— 1966. Anteckningar om svenska skalbaggar XVII. Ent. Tidskr. 87: 43—46.
PANZER, G. W. F. 1793. Fauna Insectorum Germanicae initia. Heft. 12.
PETZ, J. 1905. Coleopterologische Notizen. Wien. ent. Ztg. 24: 100.

SCAPHISOMA UND CARYOSCAPHA DER PALAARKTIS 799

Pic, M. 1905. Descriptions abrégées et notes diverses (4° article). Echange 21: 129—131.
— 1905. Captures diverses, noms nouveaux et diagnoses (Coléoptères). Echange 21:
169—171.
— 1920. Notes diverses, descriptions et diagnoses (Suite). Échange 36: 5—8.
— 1920. Notes diverses, descriptions et diagnoses (Suite). Echange 36: 13.
— 1921. Notes diverses, descriptions et diagnoses (Suite). Echange 37: 5—6.
RAGUSA, E. 1892. Coleopteri nuovi o poco conosciuti della Sicilia. Natur. Siciliano 11:

253-256.
REITTER, E. 1877. Beiträge zur Käferfauna von Japan. (Drittes Stiick). Dtsch. ent. Z. 21:
369—383.
— 1881: Bestimmungs-Tabellen der europäischen Coleopteren. III. Verh. zool. bot.
Ges. 30: 41—88.

— 1885. Coleopterologische Notizen. X. Wien. ent. Ztg. 4: 81—83.
— 1887. Neue Coleopteren aus Europa, den angrenzenden Ländern und Sibirien, mit
Bemerkungen iiber bekannte Arten. Dtsch. ent. Z. 31: 497—528.
— 1891. Neue Coleopteren aus Europa, den angrenzenden Ländern und Sibirien, mit
Bemerkungen iiber bekannte Arten. Dtsch. ent. Z. 35: 17—36.
— 1898. Analytische Uebersicht der Scaphosoma-Arten aus der palaearktischen Fauna.
Ent. Nachr. 24: 314—315.
Rossi, P. 1792. Mantissa Insectorum, exhibens species nuper in Etruria collectas, adjectis
faunae Etrescae illustrationibus ac emendationibus. Pisa.
SAHLBERG, J. 1889. Enumeratio Coleopterorum brachelytrorum Fenniae II. Pselaphidae et
Clavigeridae. Acta. Soc. Fauna Flora fenn. 6: 1—152.
STRAND, A. 1969. Koleopterologiske bidrag XIV. Norsk ent. tidsskr. 16: 17—22.
TAMANINI, L. 1954. Valore tassonomico degli organi genitali nel genere Scaphosoma e
descrizione di una nuova specie. Bull. Soc. ent. Ital. 84: 85—89.
— 1955. Ricerche zoologiche sul Massiccio del Pollino. XIV. Coleoptera. 4. Catopidae,
Liodidae, Scaphidiidae, Silphidae. Ann. Inst. Mus. Zool. Univ. Napoli, 7,
11: 1-19.
— 1969a. Gli Scaphidiidae del Museo civico di storia naturale di Verona e descrizione
di una nuova specie. Mem. Mus. Civ. Stor. Natur. Verona 16: 483—489.
— 1969b. Gli Scaphidiidae del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, con
appunti sui caratteri specifici e descrizione di una nuova specie (Coleop-
tera). Atti Soc. ital. Sci. nat. 109: 351—379.
— 1969c. Le due tribu’ Scaphidiini e Scaphisomini vanno considerate a rango di
famiglie a se’ stanti (Coleoptera). Memorie Soc. ent. ital. 48: 129 —137.
Vinson, J. 1943. The Scaphidiidae of Mauritius. Mauritius Inst. Bull. 2: 177—209.

REVUESSUISSE (DE) ZOOLOGTIE 801
Tome 77, fasc. 4, n° 51: 801-806 — Décembre 1970

Sur quelques Poissons
du sud de la Côte d’Ivoire

par

J. DAGET et P. DE RHAM

Office de la Recherche Scientifique et Technique Outre-Mer et
Union Internationale pour la Conservation de la Nature

La plupart des poissons étudiés proviennent de localités du sud de la Côte
d’Ivoire, en zone forestière. Ceux du bassin de l’Agnébi ont été capturés dans un
petit marigot à proximité du village d’Attienguié par le Capitaine M. Debray,
pharmacien attaché à l’O.R.S.T.O.M., qui expérimentait les propriétés ichtyo-
toxiques de l’écorce de Turraeanthus africana (Méliacée). Tous les autres sauf
ceux de la lagune Ebrié qui ont été récoltés à Adiopodoumé par M. Jurado, ont
été réunis par l’un des auteurs au cours de diverses missions de 1963 à 1970.
Certains spécimens ont été déposés dans les collections du Muséum national
d'Histoire naturelle de Paris où ils figurent sous les numéros 1970-5 à 1970-29
et 1970-... à 1970-..., les autres au Muséum d'Histoire naturelle de Genève.
Les premiers sont indiqués ci-dessous par la lettre P, les seconds par la lettre G.

1 — Petrocephalus bovei (Valenciennes 1846)
G. 3 ex. 43-61 mm, Kan à Kokondékro près de Bouaké.

2 — Marcusenius brachyistius Gill 1862
P. 3 ex. 77-115 mm, bassin de l’Agnébi.
La hauteur du corps est comprise 5 à 5,2 fois dans la longueur standard;
15(2)-16 rayons à la dorsale et 26-27(2) à l’anale.

3 — Marcusenius kingsleyae Günther 1896
P. 4 ex. 43-74 mm, bassin de l’Agnébi.
P. 1 ex. 50 mm, Banco.
Ces Marcusenius ont le corps plus court et moins de rayons a l’anale que
l’espèce précédente; 15-16(2)-17(2) rayons a la dorsale et 21(4)-22 a l’anale. Le
nombre de 15 rayons dorsaux sur un exemplaire ne doit pas étre retenu pour fixer

802 J. DAGET ET P. DE RHAM

les limites de variabilité intraspécifique, car il existe entre deux rayons consécutifs
un espace double de celui qui sépare les autres rayons, indice de la disparition
accidentelle ou tératologique d’un rayon. C’est la première fois que Marcusenius
kingsleyae est signalé en Côte d’Ivoire et à l’ouest du « Dahomey gap». On
notera que les nombres de 16-17 rayons dorsaux et 21-22 rayons anaux se trouvent
aux limites inférieures de variabilité dans l’aire de distribution normale de l’espece,
du Sud Nigéria à l'embouchure du Congo (Daget et Stauch, 1968).

4 — Pellonula afzeliusi Johnels 1954
G. 1 ex. 74 mm, lagune Ebrié à Adiopodoume.

5 — Alestes imberi Peters 1852
P. 7 ex. 45-70 mm, Niouniourou, petit fleuve côtier entre le Sassandra et le
Bandama, près de Gbagbam.

6 — Alestes longipinnis Giinther 1864
G. 4 ex. 24-80 mm, bassin du Dodo.
G. 5 ex. 58-82 mm, Néro, sur la route vers le mont Klon.

7 — Alestes rutilus Boulenger 1916
G. 1 ex. 38 mm, Néro vers Bérébi.

8 — Micralestes occidentalis (Ginther 1899)
G. 14 ex. 19-60 mm, Niouniourou.

9 — Lepidarchus adonis Roberts 1966
P. 9 ex. 15-21 mm, étang d’Azuretti.
P. 7 ex. 17-23 mm, affluent du Nero.

Cette espèce récemment décrite du sud-ouest du Ghana n’est pas rare en
Cote d’Ivoire. Outre les deux localités dont proviennent les exemplaires cités, elle
a été identifiée dans le cours inférieur du Dodo et à l’extrémité ouest du lac Bakré
qui se termine en forét marécageuse, sur le cordon littoral à l’ouest du canal de
Vridi. On la rencontre toujours dans les eaux noires particulièrement fréquentes
près de la côte et notamment sur le cordon littoral. Ces poissons vivent par petites
bandes et recherchent l’ombre.

10 — Nannocharax fasciatus Günther 1867
P. 4 ex. 29-40 mm, Niouniourou.

11 — Neolebias unifasciatus Steindachner 1884
P. 2 ex. 23-24 mm, Lamto.

12 — Varicorhinus wurtzi (Pellegrin 1908)
P. 2 ex. 68-78 mm, Niouniourou.

POISSONS DE COTE D'IVOIRE 803

13 — Barbus waldroni Norman 1945

P. 1 ex. 76 mm, Niouniourou. Un individu juvénile de 24 mm de longueur
standard, et de même provenance, semble bien appartenir à la même espèce,
assez commune en zone forestière ivoirienne.

14 — Barbus punctitaeniatus Daget 1954
G. 2 ex. 27-28 mm, Kan à Kokondékro près Bouaké.

15 — Barbus trispilus (Bleeker 1863)
P. 1 ex. 52 mm, Niouniourou près de Gbagbam.
G. 1 ex. 73 mm, Néro vers le Mont Klon.
G. 3 ex. 32-66 mm, bassin du Dodo.

16 — Barbus ablabes (Bleeker 1863)

P. 6 ex. 19-41 mm, ruisseau affluent du Gò sur la route de Grand Lahou entre
Ekradon et Nzida.

G. 2 ex. 37-65 mm, bassin du Dodo.

G. 2 ex. 55-57 mm, près de Sassandra, route de San Pedro.

17 — Barilius sp.

P. 1 ex. 28 mm, Tabou. Cet exemplaire jeune était en trop mauvais état pour
que nous ayions pu décider s’il s’agissait de B. senegalensis Steindachner 1870 ou
de B. nigeriensis Daget 1959. Après dissection, nous avons compté 42 vertèbres.

18 — Notoglanidium walkeri Günther 1902
P. 3 ex. 32-72 mm, bassin de l’Agnébi. Cette espèce n’était connue que de la
rivière Ibbi, au Ghana.

19 — Doumea chappuisi Pellegrin 1934
P. 2 ex. 52-58 mm, Tabou.

20 — Amphilius atesuensis Boulenger 1904
P. 9 ex. 29-56 mm, Tabou.
G. 1 ex. 58 mm, ruisseau, Mont Klon.

21 — Heterobranchus isopterus Bleeker 1863
P. 3 ex. 83-97 mm, route de Grand Lahou.
P. 1 ex. 120 mm, Néromer, rive gauche du Néro.

22 — Clarias vandenhoutei Poll 1941
G. 1 ex. 115 mm, route de San Pedro près de Sassandra.
G. 2 ex. 100-128 mm, ruisseau, Mont Klon.

23 — Myrophis plumbeus (Cope 1871)
P. 1 ex. 185 mm, lagune Ebrié à Adiopodoumé.

804 J. DAGET ET P. DE RHAM

24 — Epiplatys dageti Poll 1953
G. 5 ex. 16-26 mm, Néro vers Bérébi.
P. 3 ex. 19-26 mm, Néromer.

25 — Epiplatys chaperi (Sauvage 1882)
P. 1 ex. 34 mm, bassin de l’Agnébi.
P. 8 ex. 22-39 mm, Lamto.
P. 19 ex. 12-33 mm, route de Grand Lahou.

26 — Epiplatys fasciolatus (Giinther 1866)
G. 3 ex. 24-28 mm, bassin du Dodo.
G. 20 ex. 22-53 mm, ruisseau, Mont Klon.

27 — Aphyosemion walkeri (Boulenger 1911)

P. 17 ex. 21-50 mm, Lamto. Il s’agit de l’espèce signalée auparavant de
Côte d’Ivoire sous le nom d’Aphyosemion spurelli (Boulenger 1913). Scheel (1968)
a établi la synonymie des deux binoms; il a en outre montré que les A. walkeri
(non Boulenger 1913) signalés des zones de savanes du Mali (Daget 1954) et de
Haute Volta (Pellegrin 1934; Roman 1966) sont en réalité des Fundulosoma
thierryi Ahl 1924. Un des exemplaires de Lamto, une femelle adulte, a 17 rayons
à la dorsale et 18 à l’anale de sorte que, pour les populations ivoiriennes d’A.
walkeri, les limites de variabilité sont D. 13-17 et A. 15-18.

28 — Poropanchax manni (Schultz 1942)
P. 10 ex. 15-19 mm, Néromer.
G. 31 ex. 11-20 mm, Néro vers Bérébi.

Malgré leur très petite taille, ces exemplaires comprennent des mâles adultes
chez lesquels la dorsale et l’anale atteignent, rabattues, l’origine de la caudale. Les
ventrales forment un filament extraordinairement long qui atteint, lui aussi, la
base de la caudale. Nombres de rayons observés: 7-8 à la dorsale, 12-14 à l’anale,

les nombres les plus fréquents étant 7-13. Il est certain que ces poissons appar- -

tiennent au groupe pour lequel Stenholt-Clausen (1967) a créé le genre Poropanchax
et qui comprend au moins trois espèces: Poropanchax normani (Ahl 1928)
[= Aplocheilichthys gambiensis Svensson 1933], Poropanchax rancureli (Daget
1965) et Poropanchax macrophthalmus (Meinken 1932) (= Aplocheilichthys dispar
Gras 1961). L’un des auteurs (Daget, 1962) avait adopté le binom Aplocheilichthys
manni (Schultz 1942) pour désigner une forme commune en Guinée, Sierra Leone
et Liberia, forme très proche de l’espèce savanicole P. normani mais s’en distinguant
par un nombre plus élevé de rayons à l’anale et par son habitat non soudanien.
Les exemplaires de Néromer correspondent bien à cette forme que l’on trouverait
par conséquent dans tout le secteur guinéo-libérien de la sous-région guinéenne
occidentale, alors que P. rancureli se trouverait dans le secteur éburnéo-ghanéen
et P. normani dans la région soudanienne. Toutefois il convient de signaler que

= a

POISSONS DE CÖTE D’IVOIRE 805

| Stenholt-Clausen (1967) ne reconnaît pas valeur d’espèce à Micropanchax
macrurus manni Schultz 1942 qu’il considère comme synonyme de P. normani
(Ahl 1928). La systématique des Procatopodinae ivoiriens n’est donc pas encore
définitivement au point.

29 — Aplocheilichthys schiétzi Scheel 1968
G. 8 ex. 20-26 mm, Kan à Kokondékro près Bouaké.
Il s’agit de l’espèce précédemment signalée de Côte d’Ivoire comme Aplo-
cheilichthys cf. macrurus (Daget et Iltis, 1965, p. 207).

30 — Afronandus sheljuzkhoi (Meinken 1954)
P. 1 ex. 32 mm, bassin de l’Agnébi.
P. 1 ex. 32 mm, bassin de l’Agnébi.

31 — Hemichromis fasciatus Peters 1857
P. 2 ex. 34-67 mm, Néromer.
G. 3 ex. 24-25 mm, bassin du Dodo.

32 — Hemichromis bimaculatus Gill 1862
G. 1 ex. 35 mm, bassin du Dodo.

33 — Pelmatochromis guentheri (Sauvage 1882)
G. 1 ex. 35 mm, bassin du Dodo.

34 — Pelmatochromis ansorgii Boulenger 1901

P. 2 ex. 58-78 mm, bassin de l’Agnébi. Il s’agit de l’espèce déjà signalée de
Côte d’Ivoire sous le nom de Pelmatochromis arnoldi Boulenger 1912, la synonymie
des deux binoms paraissant maintenant bien établie (Loiselle, 1970).

35 — Tilapia melanopleura Duméril 1859
G. 1 ex. 50 mm, bassin du Dodo.

36 — Batanga lebretonis (Steindachner 1870).
P. 1 ex. 40 mm, Néromer.

37 — Eleotris senegalensis Steindachner 1870
P. 1 ex. 31 mm, Néromer.

CONCLUSIONS

La faune des poissons d’eau douce de Côte d’Ivoire est loin d’être parfaite-
ment connue puisque la présente collection permet d’ajouter cing espéces a la
liste de celles déjà signalées de ce pays (Daget et Iltis, 1965; Daget et Planquette,
1967). Ces espéces sont: Marcusenius kingsleyae, Lapidarchus adonis, Noto-
glanidium walkeri, Myrophis plumbeus et Poropanchax manni. Du bassin de l’ Agnébi
sont signalées pour la première fois: Marcusenius kingsleyae, Notoglanidium

806 J. DAGET ET P. DE RHAM

walkeri, Afronandus sheljuzkhoi et Pelmatochromis ansorgii. Le nombre des
espèces continentales actuellement connues de ce bassin passe donc de 29 a 33.
Du Banco est signalé pour la première fois Marcusenius kingsleyae; le nombre
des espèces de ce cours d’eau passe donc de 11 à 12.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
DAGET, J. et A. ILTIS. 1965. Poissons de Côte d'Ivoire (eaux douces et saumätres).

Mém. IFAN, Dakar 74: xi+385 p.
— et P. PLANQUETTE. 1967. Sur quelques poissons de Côte d’Ivoire avec la description

d'une espèce nouvelle, Clarias lamottei n. sp. (Pisces, Siluriformes, |

Clariidae ). Bull. Mus. nat. Hist. Nat., Paris, 39 (2): 278-281.

— et A. STAUCH. 1968. Poissons d’eau douce et saumätre de la région côtière du Congo.
Cah. O.R.S.T.O.M., Paris, sér. Hydrobiol. 2 (2): 21-50.

LoIsELLE, P. V. 1970. The current status of the genus Pelmatochromis Hubrecht sensu lato.
Buntbarsche Bull. 20: 17-21.
ScHEEL, J. J. 1968. Rivulins of the Old World. Jersey City, 480 p.

— 1968. Description of a new species of Procatopodinae (Cyprinodontidae, Pisces)
from Ghana, with remarks on the frontal patterns of scales and of neuro-
masts in West African procatopodine species. Rev. Zool. Bot. Afr.
78 (3-4): 277-283.

STENHOLT-CLAUSEN H. 1967. Tropical old world Cyprinodonts. Kobenhavn, 64 p.

REVUE SUISSE/DE ZOOLOGIE
Tome 77, fasc. 4, n° 52: 807-849. — Decembre 1970

807

Untersuchungen
über die Entwicklung des
thorakalen Nerven-Muskel-Systems
bei Apis mellifica L. (Hymenoptera)

von

Marianne SCHWAGER-HÜBNER

aus Thalwil

Mit 29 Abbildungen

INHALTSVERZEICHNIS

III. DER IMAGINALE DORSOLONGITUDINALE FLUGMUSKEL ..........
a We N a RR Er N EN

EBENE NE sehen Yoga RE nl

IV. DIE ENTWICKLUNG DES DORSOLONGITUDINALEN FLUGMUSKELS..... .
A ANDORA oo ee iii te AT papato GEA
RI ALONE O A nl o MRO

©, ID, ER Ree a nr RR ae ee

V. DIE ENTWICKLUNG DES ZWEITEN THORAKALGANGLIONS DER IMAGO. . . .

A. Die Lage des zweiten Thorakalganglions der Imago und die von ihm
innenavicaienrOsganes nina La ea ne Rit

B. Die Verschmelzung der Ganglien während der Metamorphose. . . . . . ;
eil on rn el Instant
IMESiologeides Ganglions, vay ET NAN ME sie A À
MERS olosieiden Konnektive.aee pe. MU GREEN RE

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970.

808 MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

3. Histologische Veränderungen in den sich verkürzenden Konnektiven 838 i
4. Histologische Verinderungen des Perilemms während der Meta-

morphose-. .: : : 4 à. 2 +s 0k 308) 839 |
5. Tracheen und Tracheolen in den Ganglien und in den Konnektiven. 841 |
D. Die Nerven.der Ganglien'. . < . . . - ss OP 842 |
E. Diskussion . (600% 60 eo let à 26000 he TNT: 844
VI... ZUSAMMENFASSUNG : 6 5 3) 4 00 ra ae bo Ss ee 2 846 |

VII. LITERATURVERZEICHNIS -. i 0020 e LL TEE 848 |

I. EINLEITUNG

Die Honigbiene ist eines der am besten untersuchten Insekten. Anatomie, |
Physiologie und Verhalten sind sehr genau bekannt (SNODGRASS, 1956; CHAUVIN, |
1968). Kaum bearbeitet ist dagegen die Entwicklung der einzelnen Organe.

Im Rahmen von Studien über die Ontogenese von Nerven- und Muskel- !
system bei Insekten wollten wir auch einen Vertreter der Hymenopteren unter- |
suchen. Als Objekt wurde die Honigbiene gewählt, da das Material leicht in |
allen wiinschbaren Stadien beschafft werden konnte. Zudem konnte dadurch |
in der Kenntnis von Apis mellifica eine Lücke geschlossen werden. Die Entwick-
lung der Flugmuskulatur wurde erst in einem sehr summarischen Ueberblick von |
OERTEL (1930) geschildert. Die elektronenmikroskopische Untersuchung von |
KOSHIHARA und MARUYAMA (1958) an Apis befasst sich nur in groben Zügen
mit den Veränderungen der Feinstruktur des Flugmuskels während der Puppen- |
periode. Die Entwicklung des thorakalen Nervensystems scheint dagegen über- |
haupt noch nicht bearbeitet zu sein. À

An dieser Stelle möchte ich meinem verehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. |
H. NÜEsCH, unter dessen Leitung die vorliegende Arbeit entstand, für sein stetes
Interesse und die wertvollen Anregungen herzlich danken. Ferner danke ich den |
Herren H. Poppirz und A. WIDMER für das Material, welches sie mir freund- \
licherweise zur Verfügung stellten. |

Il. MATERIAL UND METHODE

Fur die Untersuchungen wurden Larven, Puppen und Imagines der Arbeiterin
verwendet. Die Entwicklungsdauer der Arbeiterin vom frisch gelegten Ei bis zur |
Imago beträgt 21 Tage. In drei Tagen entwickelt sich aus dem Ei die Larve. Die |
Larvenperiode dauert acht Tage, gefolgt von einer zweitägigen Vorpuppenphase. |
Die Entwicklung der Imago in der Puppe dauert weitere acht Tage.

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 809

Alle verwendeten Tiere wurden kleinen Wabenstiicken entnommen, die, aus
einer Stockwabe herausgeschnitten, im Brutschrank bei 35° C und 60% Luft-
feuchtigkeit gehalten wurden. Fiir die Untersuchungen der Muskulatur wurde
mit dem Gemisch Bouin-Duboscq fixiert, fiir diejenigen des Nervensystems mit
Alkohol-Formol-Eisessig (AFE). Das Material wurde im Abstand von 24 Stunden
fixiert, über Alkohol, Benzol und Methylbenzoat entwässert und in Paraffin ein-
gebettet. Die histologischen Präparate wurden mit Hämatoxylin-Heidenhain/
Lichtgriin oder Hämalaun/Benzopurpurin gefärbt, Nervenschnitte auch nach
Bodian. Die Schnittdicke beträgt 7 u, bei nach Bodian gefärbten Präparaten 15 u.

Die histologischen Zeichnungen fertigte ich mit einem Wild Zeichentubus an.

Die Altersbestimmung erfolgte soweit möglich nach DaLy (1964); die
jüngeren Stadien, welche in DALy’s Tabelle nicht aufgeführt sind, wurden nach
ihrer Gròsse ungefähr klassiert.

III. DER IMAGINALE DORSOLONGITUDINALE FLUGMUSKEL

A. ANATOMIE

Der paarige dorsolongitudinale Flugmuskel (dl-Muskel) der Honigbiene
liegt median im Mesothorax und füllt diesen zu einem grossen Teil aus (Abb. 1).
Er wirkt als indirekter Vorderfliigelsenker.

ABB. 1. Sa

Thorax 2 + 3 einer Imago. Rechter

dorsolongitudinaler Flugmuskel von der

Medianseite her gesehen. Vergr. 12,5x Nt
Ao = Aorta PS
dl = dorsolongitudinaler Flugmuskel
Est = Endosternum Th. 2 + 3

Gg, = 2. Thorakalganglion Gene

N = Notum

Oe = Oesophag é eee SÌ
Ph = Phragma Ga ne el

Scl = Scutellum Th. 2 ECS en ee

Sct = Scutum Th. 2

St = Sternum Th. 2 + 3 St

Tı = Tergum des Propodeums.

Lateral des dl-Muskels befindet sich ein grosser dorsoventraler Flugmuskel
(dv-Muskel), der dorsal am Scutum befestigt ist und sich etwas nach hinten zum
Mesosternum erstreckt (Abb. 2). Dieser Flugmuskel wirkt als indirekter Vorder-
flügelheber.

Auf der Aussenseite des dv-Muskels befindet sich ein kleiner, fächerförmiger
Muskel, welcher vom Episternum ausgehend mit einer schmalen Sehne an der

810 MARIANNE SCHWAGER-HÙBNER

basalaren Platte der Vorderflügelbasis ansetzt. Nach SNopGRAss (1956) wirkt
dieser Muskel wahrscheinlich beim Fliegen als zusätzlicher, direkter Flügelheber.

Im Metathorax fehlen dorsale Längsmuskeln, welche dem dl-Muskel des
Mesothorax entsprechen. Der Hinterflügel besitzt also keinen eigenen Senkmuskel.
Da Vorder- und Hinterflügel miteinander durch Haken verbunden sind, wird der
Hinterflügel zusammen mit dem Vorderflügel gesenkt. Der dl-Muskel des Meso-
thorax senkt somit indirekt auch den Hinterflügel. Dagegen sind im Metathorax
auf jeder Seite drei vertikale Muskeln zu finden, die ventral vom Metathoraxanteil |
des Endosternums ausgehen und dorsal am Metanotum ansetzen. Diese Muskeln |

ABB. 2.

Thorax 2 + 3 einer Imago. Die linken
indirekten Flugmuskeln. Vergr. 12,5 x

dl = dorsolongitudinaler Flugmuskel

dv = dorsoventraler Flugmuskel

N = Notum

Ph = Phragma

Scl = Scutellum Th. 2

Sct = Scutum Th. 2

St = Sternum Th. 2 + 3

T; = Tergum des Propodeums

wirken als Hinterflügelheber. Sie entsprechen also in ihrer Funktion dem dv-
Muskel des Mesothorax.

Als vordere Insertionsstellen dienen dem dl-Muskel das erste Phragma und
das Scutum des Mesothorax, von wo aus sich der dl-Muskel in caudaler Richtung
abwärts zum zweiten Phragma, dem Postphragma, erstreckt (Abb. 1 und 2). Eine
Gliederung des Muskels in verschiedene Faserbiindel, wie dies zum Beispiel bei
Lepidopteren der Fall ist, fehlt bei der Honigbiene.

Der dl-Muskel besteht im Mittel aus 97 Muskelfasern im Bereich von 88
bis 110, wie sich durch Auszahlen von acht Muskeln verschiedener Tiere ergab.

Der dl-Muskel ist von einem Netz aus kleinen Luftsäcken und Tracheenästen
umgeben. Von diesem Netz zweigen Tracheen ab, welche zwischen die Muskel-
fasern eindringen.

B. HISTOLOGIE

Der Flugmuskel der Honigbiene ist fibrillàr. Die Fibrillen, welche den ganzen
Querschnitt einer Muskelfaser ausfüllen, sind sehr dick, ihr Durchmesser beträgt
ca. 1,5-3 u. TieGs (1955) konnte auf Grund verschiedener Untersuchungsmethoden
feststellen, dass diese Fibrillen, welche er als ,,coarse fibrils“ bezeichnet, bei Apis
aus acht bis zehn Myofibrillen aufgebaut sind. Diese Myofibrillen sind nach

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 811

TIEGs in eine amorphe Grundsubstanz eingebettet, welche die Myofibrillen zu
einer strukturellen Einheit verbindet. Nach der Definition von TIEGS sind diese
„coarse fibrils“ als Sarcostyle zu bezeichnen. Lichtmikroskopisch konnten in
meinen Langs- und Querschnitten keine Myofibrillen innerhalb eines Sarcostyls
gesehen werden, obwohl meine histologischen Präparate auf dieselbe Weise
fixiert und gefärbt wurden wie diejenigen von TiEGs. Sowohl in den Arbeiten von
Morison (1928) und SNODGRASS (1956) als auch in den elektronenmikroskopischen
Arbeiten von KOSHIHARA/MARUYAMA (1958) und HEROLD (1965) wird bei Apis
keine derartige Gliederung der Sarcostyle erwähnt.

ABB. 3.

Längsschnitt durch eine Muskelfaser des dorsolongitudi-

nalen Flugmuskels einer Imago. Nicht alle Sarcosomen

angefärbt. Färbg. Hämatoxylin-Heidenhain/Lichtgrün.
H = Hensenche Mittelscheibe

I = I-Band

Mk = Muskelkern So_

Q =Q-Band oy ame
S = Sarcostyl DEA
SI = Sarcolemm

Ss = Sarcosom

Z = Z-Membran.

Nach SnopGrass (1956) sollten die Sarcostyle je von einer feinen Membran
umhüllt sein. Auch Morison (1928) hält es für wahrscheinlich, dass eine solche
Membran vorhanden ist. In meinen Präparaten konnte ich die Sarcostylmembran
jedoch nirgends beobachten.

Zwischen den zylindrischen Sarcostylen und vereinzelt auch im dünnen
Sarcoplasma, das die Fibrillen umgibt und direkt unter dem Sarcolemm liegt,
befinden sich längliche Muskelkerne (Abb. 3) über die ganze Muskelfaser verteilt.
Diese Kerne sind, wie schon WIGGLESWORTH (1955) erwähnt, nur sehr schwer zu
erkennen, ausser wenn sie direkt unter dem Sarcolemm liegen.

Zwischen den Sarcostylen sind stellenweise auch die Sarcosomen zu beo-
bachten (Abb. 3 und 4a), die im Längsschnitt kugelig bis oval sind. Zwischen
zwei Z-Membranen liegen immer zwei Sarcosomen. Abbildung 4a zeigt eine
schematisierte Darstellung der Anordnung der Sarcosomen zwischen den Sarco-
stylen.

Die ganze Muskelfaser wird durch eine äusserst feine Plasmamembran, das
Sarcolemm, umhüllt (Abb. 3), die auch Tregs (1955) und HEROLD (1965) in seiner

812 MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

elektronenmikroskopischen Untersuchung bei Apis beobachten konnten. Nach
Morison (1928) und SNopGRASS (1956) sollte jedoch bei der Biene ein Sarcolemm
fehlen.

Der Durchmesser einer Muskelfaser beträgt etwa 95 u. Dies ist das arith-
metische Mittel von 30 Messungen, wobei Extremwerte von 75y und 140p
gefunden wurden (Abb. 12).

Das Auszählen der Sarcostyle von sieben Muskelfasern ergab im Mittel
1071 Sarcostyle im Bereich von 930 bis 1233. Die Sarcostyle sind in ihrer ganzen

ABB. 4.

Schemata der Querstreifung des dorsolongitudinalen
Flugmuskels. Imago. Vergr. ca. 400 x
a) Ausschnitt aus einer Muskelfaser. Sarcostyle
ohne Mesophragmata
b) Teil eines Sarcostyls mit Mesophragmata.
H = Hensensche Mittelscheibe

I —I-Band

M = Mesophragma
Q = Q-Band

S = Sarcostyl

Ss = Sarcosom

Z = Z-Membran.

Länge in Abschnitte, die Sarcomere, unterteilt, deren Länge 2,5-3 u beträgt
(Abb. 3 und 4). Ein solches Sarcomer wird durch zwei dünne, schwarz ange-
färbte Membranen, die Telophragmata (Z), begrenzt, die sich quer durch die
ganze Faser ziehen und am Sarcolemm ansetzen. Das dazwischen liegende dunkle
Band (Q oder A) nimmt einen grossen Teil des Sarcomers ein und wird durch
eine helle Zone (I) von den zwei Z-Membranen getrennt. Sehr häufig wird das
Q-Band durch eine helle Scheibe (H?), auf die später noch genauer eingegangen
wird, in zwei gleich grosse Abschnitte zerlegt (Abb. 3 und 4a). Oft fehlt aber
diese helle Zone, in der Mitte des Q-Bandes ist dann das Mesophragma (M) als
dunkel angefärbte, parallel zu den Telophragmata verlaufende Linie zu erkennen,
welche das Sarcomer in zwei Hälften teilt und nur innerhalb der Sarcostyle
festzustellen ist (Abb. 4b). Auch Morıson (1928) konnte bei der Biene eine helle
Scheibe oder ein Mesophragma im Q-Band sehen. Er beobachtete jedoch die

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 813

M-Membran zum Teil auch innerhalb des hellen Bandes. Teilweise stellte er auch
das Fehlen des Mesophragmas sowie der hellen Scheibe fest. Auch in meinen
Priparaten sind vereinzelt Sarcomere zu finden, in deren Q-Band weder eine
helle Scheibe noch eine M-Membran zu erkennen ist. Da es sich dabei jedoch
stets um sehr stark angefärbte Q-Bänder handelt, ist nur die helle Scheibe mit
Sicherheit auszuschliessen. Ob aber das Mesophragma tatsächlich auch fehlt,
kann nicht eindeutig bestimmt werden, da möglicherweise auf Grund der inten-
siven Färbung die M-Membran und das Q-Band nicht mehr voneinander zu
unterscheiden sind. Hingegen konnte ich nie eine M-Membran innerhalb der
hellen Scheibe beobachten. Auch in der Arbeit von Tiecs (1955) werden bei Apis
nur Q-Bänder erwähnt, welche entweder eine helle Zone oder eine M-Membran
aufweisen. MORISON (1928) äussert die auch von JORDAN (1920 VI.) aufgestellte
Vermutung, dass das Mesophragma nur bei einer bestimmten Streckung des
Sarcostyls genügend entspannt sei, um überhaupt sichtbar zu werden, weist aber
darauf hin, dass die M-Membran in vielen vermutlich kontrahierten Sarcostylen
sichtbar bleibe.

Auch in elektronenmikroskopischen Arbeiten (KOSHIHARA/MARUYAMA, 1958
und HEROLD, 1965) finden sich Hinweise auf das Vorhandensein eines Meso-
phragmas im Flugmuskel von Apis.

Wie schon erwähnt, sind sehr häufig Sarcomere festzustellen, die kein Meso-
phragma erkennen lassen und deren Q-Band durch eine helle Scheibe in zwei
gleich grosse Abschnitte zerlegt wird (Abb. 3 und 4a). Morison (1928) vermutet,
dass diese helle Scheibe bei der Biene aus der Kontraktion des Sarcomers resultiert
und bezeichnet sie als Hensensche Mittelscheibe (H). Auch Tıess (1955), der bei
Apis sowie bei der Wildbiene Halictus speculiferus ebenfalls häufig anstelle des
Mesophragmas eine helle Scheibe in den Q-Bändern beobachtete, zieht die
Möglichkeit in Betracht, dass es sich hier um isometrisch kontrahierte Sarcostyle
handelt. Nach TieGs zeigen in Eiweiss eingelegte Sarcostyle des fibrillären Flug-
muskels von Halictus eine stufenweise, irreversible und nicht dem natürlichen
Kontraktionsvorgang entsprechende Verkürzung mit typischer Streifungsumkehr,
weisen jedoch diese helle Zone in den Q-Bändern nicht auf. Aus diesem Grunde
hält es TIEGs für wahrscheinlich, dass die häufig vorkommende helle Scheibe
nicht mit der Kontraktion des Sarcostyls in Zusammenhang steht, sondern dass
das Mesophragma nicht angefärbt wurde und so an dessen Stelle eine helle Zone
zu beobachten ist. Worauf die Erscheinung der hellen Scheibe tatsächlich zurück-
zuführen ist, kann auf Grund meiner Untersuchungen ebenfalls nicht festgestellt
werden. Auch Messungen der Sarcomerlängen lassen in dieser Beziehung keine
Schlussfolgerungen zu. Sie ergaben nur unerhebliche Langenunterschiede (2,5-3 u),
welche alle innerhalb der normalen Längenstreuung der Sarcomere liegen. Das
Fehlen erkennbar verkürzter Sarcostyle ist nach Tres (1955) ein charakteristisches
Merkmal des fibrillären Flugmuskels. TiEGs schliesst mit Bestimmtheit aus, dass

814 MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

durch elektrische oder chemische Reize bei diesem Muskeltyp eine wahrnehmbare
Verkiirzung der Sarcostyle bewirkt werden kann.

Zwischen den polygonalen Muskelfasern sind zahlreiche Tracheenäste zu
sehen, welche, wie schon Morison (1928) erwähnt, parallel zueinander und senk-
recht zur Muskelfaser verlaufen. Sie liegen dicht den Muskelfasern an und
verzweigen sich weiter zu Tracheolen. Stellenweise ist zu beobachten, wie solche
Tracheolen in die Faser eindringen. Ihr Verlauf zwischen den Sarcostylen lässt
sich jedoch nicht verfolgen.

IV. DIE ENTWICKLUNG
DES DORSOLONGITUDINALEN FLUGMUSKELS

A. ANATOMIE

In der alten Larve verläuft die dl-Muskelanlage dorsal parallel zu der
Längsachse des Körpers und erstreckt sich von der vorderen zur hinteren Segment-
grenze des zweiten Thorakalsegmentes. Die in Abbildung 5 wiedergegebene Figur
aus der Arbeit von DALY (1964) entspricht genau den eigenen Beobachtungen.
Der ganze Thorax ist prall mit Fettzellen gefüllt, welche die Flugmuskelanlagen
vollständig umhüllen.

Die Gestalt der Bienenlarve verändert sich während der zweitägigen Vor-
puppenzeit sehr stark: Am ersten Vorpuppentag lässt sich vorn und hinten am
Mesothorax je eine Invagination feststellen, das erste und das zweite Phragma.
Im Laufe der weiteren Entwicklung wächst das erste Phragma in den Meso-
thorax hinein und zieht einige vordere Muskelfaserenden mit. Die restlichen
vorderen Faseransätze verteilen sich fächerförmig am sich aufwölbenden Meso-
scutum; hinten zieht das in den Mesothorax einwachsende Postphragma die
Muskelfaserenden mit sich nach ventral. Die endgültige imaginale Lage im Meso-
thorax erreicht der dl-Muskel am vierten Puppentag.

Die Muskelverlagerung ist mit einer Muskelverdickung (Abb. 12) und einer
Zunahme der Muskellänge (Abb. 6) verbunden. Am fünften Puppentag hat der
dl-Muskel seine definitive Länge von 4 mm erlangt. Anschliessend findet nur
noch ein Dickenwachstum der Muskelfasern und somit des Muskels statt.

B. HISTOLOGIE

Die larvale Muskelfaser ist aus quergestreiften Myofibrillen zusammen-
gesetzt, die von einer dicken Plasmaschicht, dem Sarcoplasma, umgeben sind.
In diesem liegen verschieden grosse, meist runde oder ovale Larvalmuskelkerne.

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 815

Die ganze Muskelfaser ist von einem diinnen Häutchen, dem Sarcolemm, um-
geben. An die Stelle dieses Larvalmuskels tritt später im zweiten Thorakalsegment
der imaginale dl-Muskel. Schon in den jiingsten Larvenstadien lassen sich Myo-
blasten mit runden Kernen beobachten, welche in einer kleinen Gruppe an der
Faseroberfläche des Larvalmuskels liegen. Im Laufe der Entwicklung nimmt die
Anzahl der Myoblasten durch mitotische Teilungen stark zu, sie wandern zu-
sammen mit Lymphocyten durch das Sarcolemm in das Sarcoplasma ein; von
dort aus dringen die Myoblasten weiter in das Faserinnere vor. Hier vermehren

prothorax

Tess mesothorax .
DTA “la / do,

ABB. 5.
Thorax einer 7,5 Tage alten Larve. Rechte Seite aufgeklappt. DALY, 1964, S.15, Ass. 1.
cr = gekreuzte Bander
de = äussere dorsale Schrägmuskeln
di = innere dorsale Längsmuskeln

di,, = Anlage des dorsolongitudinalen Flugmuskels

dve = äussere Dorsoventralmuskeln
dvi = innere Dorsoventralmuskeln
le = äussere laterale Schrägmuskeln
li = innere laterale Schrägmuskeln
tv = ventrale Quermuskeln

ve = äussere ventrale Lingsmuskeln

innere ventrale Langsmuskeln.

816 MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

sich die freien Myoblasten durch mitotische Teilungen und schieben dadurch
die Plasmamasse der Muskelfaser auseinander. Inzwischen wurde die Larval-
muskelfaser entdifferenziert, das heisst, die Myofibrillen wurden vollstandig
abgebaut. In der Muskelfaser entstehen durch das Eindringen der spindelförmigen
Myoblasten Längsspalten, in denen sich die Myoblasten in der Faserlängsrichtung
anordnen (Abb. 7). Mehrkernige Myoblasten, wie sie BLAUSTEIN (1930) bei
Ephestia kühniella und EIGENMANN (1965) bei Antheraea pernyi beobachteten,
sind bei Apis nicht zu finden.

In der ungefähr sechseinhalb Tage alten Larve zeigt sich folgendes Bild |
(Abb. 7): Die Aufspaltung der Larvalmuskelfaser ist regional verschieden weit |
fortgeschritten. Stellenweise sind lediglich schmale Ritzen zu sehen (Abb. 7a), |

Muskellange in mm

(0)
VPI 2 Pai 2 3 4 5 6 Ù 8 If
Entwicklungszeit in Tagen
ABB. 6.
Zunahme der Lange des dorsolongitudinalen Flugmuskels wahrend der Entwicklung.
= Imago
P = Puppe

VP = Vorpuppe.

während an anderer Stelle breite Längsspalten mit mehreren Myoblasten beo-
bachtet werden kònnen (Abb. 7b). Ebenso ist in diesem Stadium das Sarcolemm
in einigen Bereichen der Muskelfaser schon vollständig abgebaut, während es an
anderen Stellen der Faser zwar noch vorhanden ist, aber doch keine zusammen-
hängende Membran mehr bildet. Unter dem Sarcolemm sind Lymphocyten zu
finden, von denen sich einzelne in mitotischer Teilung befinden (Abb. 7b). Auch
die periphere, dicke Sarcoplasmalage der Muskelfaser bildet in diesem Stadium
keine durchgehende Schicht mehr; sie weist oft Lücken und Verklumpungen auf.

«PEER

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 817

Stellenweise lassen sich sogar nur noch wenige Ueberreste des Plasmas finden.
Offenbar werden Sarcolemm und peripheres Sarcoplasma vollständig abgebaut.

Nach OERTEL (1930) erfolgt der Abbau der Larvalorgane und -gewebe bei
Apis nicht durch Phagocytose, sondern durch eine Histolyse ohne Mitwirkung

a)

“== --Pls

2

ABB. 7.

Längsschnitte durch zwei verschiedene Bereiche der in
Aufspaltung begriffenen Larvalmuskelfaser. 6,5 Tage
alte Larve. Färbg. Hämalaun/Benzopurpurin.

a) Schmale Ritzen in der Larvalmuskelfaser.

b) Grosse Längsspalten in der Larvalmuskelfaser.
iMk = imaginaler Muskelkern
L = Lymphocyt (in mitotischer Teilung)
Lmk = Larvalmuskelkern
Mbl = Myoblast

Pls = Plasmastrang
SI = Sarcolemm
Spl = Sarcoplasma.

von Lymphocyten. Dieser Feststellung entspricht meine Beobachtung, dass in
den Blutzellen unter dem Sarcolemm, in dem in Abbau begriffenen Sarcoplasma,
keine Vakuolen und Einschlüsse zu finden sind.

Die Larvalmuskelkerne der ungefähr sechseinhalb Tage alten Larve zeigen
Veränderungen ihrer Lage und ihrer Gestalt: Sie liegen meist dicht dem mehrfach
längsgespaltenen Sarcoplasma im Faserinneren an. Sie sind jetzt recht gross, etwas
langgestreckt und weisen mehrere, verschieden grosse Nukleoli auf (Abb. 7a).

818 MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

Leider konnte die Herkunft der Myoblasten nicht abgeklart werden. Da
schon in den jiingsten Larvenstadien einige Myoblasten an der Oberflache der
Larvalmuskelfaser zu finden sind, wäre es jedoch möglich, dass sie beim Aufbau
des Larvalmuskels in Embryo und Larve übrig geblieben sind, um sich dann
später an der Bildung des imaginalen dl-Muskels zu beteiligen.

Durch das weitere Vordringen der Myoblasten wird die Muskelfaser schliess-
lich in mehrere Plasmastränge von unterschiedlichem, meist jedoch kleinem
Durchmesser zerlegt, in welchen keine Myofibrillen zu erkennen sind. Ungefahr
in der siebeneinhalb Tage alten Larve scheint die Larvalmuskelfaser infolge dieses _
Vorganges ganz aufgespalten zu sein. Das Sarcolemm und das direkt darunter- |
liegende periphere Sarcoplasma der Larvalmuskelfaser sind in diesem Stadium -
vollständig verschwunden. Die durch Aufspaltung der larvalen Muskelfaser
entstandenen Plasmastränge bilden die Muskelfasern des imaginalen dl-Muskels.
(Abb. 8). |

Wie eben dargestellt wurde, entsteht der imaginale dl-Muskel durch Um-
wandlung eines Larvalmuskels, er ist also ein Transformationsmuskel.

Nach OERTEL (1930) wird bei Apis die thorakale Larvalmuskulatur derart
abgebaut, dass nur noch kleine Kerne zurückbleiben. Neben diesen Kernen
stellte er auch zahlreiche spindelförmige Myoblasten fest, die sich dann kettenartig
aneinanderlagern und unter Einschluss der kleinen Kerne die imaginalen dl-
Muskelfasern bilden. Eine Beobachtung, welche dieser, leider nicht durch Bild-
belege verdeutlichten Feststellung entspricht, ist jedoch anhand meiner Präparate
nicht möglich. Es kann hier beobachtet werden, dass der imaginale dl-Muskel
aus einem Larvalmuskel gebildet wird, der nicht vollständig histolysiert wird. Es
findet lediglich eine Entdifferenzierung der Larvalmuskelfaser, ein Abbau des
Sarcolemms und der darunterliegenden peripheren Sarcoplasmaschicht sowie eine
gleichzeitige Aufspaltung der larvalen Muskelfaser statt.

Die zwischen den Plasmasträngen liegenden und sich durch Mitose ver-
mehrenden Myoblasten lagern sich an die Plasmastränge an und verschmelzen
mit diesen. Durch diese Verschmelzung werden die Plasmastränge verstärkt. Sie
erhalten ferner dadurch Kerne, die als imaginale Muskelkerne zu bezeichnen
sind. Nach der Verschmelzung sind die Muskelkerne und deren Chromatin
stärker färbbar als zuvor in den freien Myoblasten.

In der erwachsenen, siebeneinhalb Tage alten Larve liegen die erwähnten
imaginalen Muskelkerne im Längsschnitt häufig hintereinander auf der Faseraus-
senseite (Abb. 8), eine Beobachtung, die HUFNAGEL (1918) auch schon bei
Hyponomeuta gemacht hat. Ueberdies lassen sich in diesem Stadium in den
Plasmasträngen vereinzelt auch grosse, den Larvalmuskelkernen entsprechende
Kerne mit mehreren Nukleoli feststellen (Abb. 9a). Diese Kerne, welche in der
ungefähr sechseinhalb Tage alten Larve in der peripheren, im Abbau begriffenen
Sarcoplasmaschicht der Larvalmuskelfaser lagen, sind nun offenbar in die Plas-

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 819

a)

b)

ABB. 8.

Längsschnitt durch einen Teil der Anlage Längsschnitte durch Plasmastränge einer 7,5 Tage

des dorsolongitudinalen Flugmuskels. alten Larve. Färbg. Hämalaun/Benzopurpurin.
7,5 Tage alte Larve. Färbg. a) Plasmastrang mit einem Larvalmuskelkern. |
Hämalaun/Benzopurpurin. b) Plasmastrang mit imaginalen Muskelkernen.
iMk = imaginaler Muskelkern iMk = imaginaler Muskelkern
Mbl = Myoblast Lmk = Larvalmuskelkern
Pls = Plasmastrang. Nu = Nukleolus
Pls = Plasmastrang.

mastränge eingedrungen; sie scheinen sich dort durch Amitose in mehrere kleine
Kerne aufzuteilen. Wenn auch hier unter diesen grossen Kernen keiner gefunden
werden konnte, der sich eindeutig in amitotischer Teilung befindet, so sind doch
stellenweise Gruppen von kleinen Kernen zu beobachten, welche den Myoblasten-
kernen sehr ähnlich sind (Abb. 9b). Die Kernmembran sowie auch das Chromatin
dieser Kerne treten jedoch noch deutlicher hervor als bei den durch Verschmelzung
von Myoblasten mit den Plasmastrangen entstandenen imaginalen Muskelkernen.
Die grossen Kerne sind in den nächstfolgenden Stadien vollstandig verschwunden.

820 MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

Im Laufe des Verschmelzungsprozesses von Myoblasten und Muskelfaser
wächst der Faserdurchmesser und die Anzahl der Kerne wird grösser. Die kleinen,
ursprünglich runden bis ovalen imaginalen Muskelkerne ändern allmählich ihre
Gestalt, indem sie sich in die Länge strecken und sich dann auf amitotischem Wege

ABB. 10. Ass. 11.
Längsschnitt durch eine Muskelfaser Längsschnitt durch die Oberfläche einer
des dorsolongitudinalen Flugmuskels. Muskelfaser des dorsolongitudinalen
1. Vorpuppentag. Färbg. Flugmuskels.
Hämalaun/Benzopurpurin. 1. Puppentag. Färbg.
Am = Amitose Hämatoxylin-Heidenhain/Lichtgrün.
iMk = imaginaler Muskelkern Mbl = Myoblast
Kr = Kernreihe Mf = Muskelfaser.

Mbl = Myoblast
Mf = Muskelfaser.

teilen (vgl. Abb. 10 und 13). Auf diese Weise vergrôssert sich die Kernmenge
nochmals stark.

Mitotische Kernteilungen erfolgen nur in den freien, noch nicht mit den
Muskelfasern verschmolzenen Myoblasten. Innerhalb der Muskelfasern dagegen
teilen sich die Kerne stets amitotisch; es konnte hier keine einzige Mitose
gefunden werden.

Am ersten Vorpuppentag, das heisst zwei Tage vor der Verpuppung, sind
die länglichen Muskelkerne schon recht dicht gelagert (Abb. 10). Durch die
amitotischen Kernteilungen entstehen Kernreihen mit mehreren Kernen (Abb. 10).

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 821

Parallel zu diesen sind nun in Hamatoxylin-Heidenhain/Lichtgriin gefärbten
Präparaten die Anlagen der Sarcostyle als feine Strukturen im Plasma zu erkennen,
was genau der Feststellung von EIGENMANN (1965) bei Antheraea pernyi ent-
spricht. Diese Strukturen werden durch kleine, tròpfchenartige Granula gebildet,
welche kettenartig hintereinander liegen und miteinander verbunden sind. Aus
diesen Anlagen entwickeln sich die am zweiten Puppentag deutlich erkennbaren
Sarcostyle. Die hier beobachteten Granulaketten werden in der elektronen-
mikroskopischen Arbeit von KOSHIHARA und MARUYAMA (1958), die sich aller-
dings auf die Puppenstadien von Apis beschrankt, nicht erwähnt.

In diesem Stadium, dem ersten Vorpuppentag, sind zwischen den Muskel-
fasern vereinzelte vakuolisierte Lymphocyten anzutreffen.

Die Muskelkerne der einen Tag alten Puppe sind auf Grund der vielen
amitotischen Teilungen kleiner und schmaler als früher. In diesem Stadium
können jedoch immer noch zahlreiche Amitosen und lange Kernreihen beobachtet
werden. Zwischen den Muskelfasern sind beinahe keine freien Myoblasten mehr
zu sehen; diese liegen meist dicht den Faseroberflächen an, indem sie eine Art
Hülle bilden (Abb. 11). Sie verschmelzen dann später mit den Muskelfasern. Die
am ersten Vorpuppentag erwähnten vakuolenhaltigen Lymphocyten zwischen den
Muskelfasern sind in diesem Stadium zahlreicher.

Bis zum ersten Puppentag haben sich die Muskelfasern auf ihrer ganzen
Lange ungefahr gleichmässig verdickt (Abb. 12), der Faserdurchmesser ist im
Mittel von 30 Messungen von 12,5 u (erster Vorpuppentag) bis zu 21,5 u ange-
wachsen. Dieses gleichmässige Dickenwachstum wird am zweiten Puppentag
unterbrochen: Der mittlere Faserabschnitt ist hier stärker entwickelt als die
übrigen Teile. So weisen z.B. die mittleren Abschnitte, welche die Nerven-
endigungen enthalten, einen mittleren Durchmesser von 39,2 u auf, während die
restlichen Teile im Mittel nur 23,5 u dick sind. In den mittleren Faserabschnitten
sind wesentlich mehr Muskelkerne zu beobachten als in den unverdickten Be-
reichen. Es können dort viele Amitosen und Kernreihen gefunden werden (Abb. 13).
An der Oberfläche des verdickten Faserabschnittes sind zahlreiche Myoblasten
festzustellen, während sie im Bereich der unverdickten Abschnitte nur vereinzelt
zu beobachten sind. Am zweiten Puppentag finden die letzten mitotischen
Myoblastenteilungen statt.

Der Durchmesser der mittleren Abschnitte der Muskelfasern hat sich am
dritten Puppentag im Vergleich zum Vortag kaum verändert (Abb. 12). Dagegen
haben sich jetzt die übrigen, vorher schmalen Abschnitte auf etwa 39 u verdickt,
so dass die Muskelfasern in diesem Stadium auf ihrer ganzen Länge wieder einen
ungefähr gleichen Durchmesser aufweisen, der von nun an bis zur Imago überall
gleichmässig zunimmt. Mit diesem Dickenwachstum beginnen die Muskelfasern
voneinander zu rücken. Vereinzelte Fettzellen liegen nun am dritten Puppentag
zwischen den Fasern, während die letzten Myoblasten mit den Fasern verschmol-

822

MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

Faserdurchmesser in H
140

m
BS

Entwicklungszeit in Tagen
ABB. 12.

Zunahme des Durchmessers der Muskelfaser wahrend der Entwicklung.
Arithmetisches Mittel von 30 Messungen und Variationsbreite. Der obere Wert am 2.
Puppentag betrifft den mittleren, verdickten Muskelfaserabschnitt. Der untere Wert
bezieht sich auf die unverdickten, oberen und unteren Faserabschnitte.

I = Imago
D = AE
VP = Vorpuppe.

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 823

zen sind. Die Fettzellen wandern von aussen zwischen die Muskelfasern ein,
ein Vorgang, den auch DALy (1964) bei Apis beobachtet hat. Mit dem Eindringen
der Fettzellen nimmt auch die Anzahl der vakuolisierten Lymphocyten zu. Diese

a)

ABB. 13.
Kernreihen und Amitosen. 2. Puppentag. Längsschnitte durch zwei verschiedene Bereiche
Farbg. Hämalaun/Benzopurpurin. einer Muskelfaser des dorsolongitudinalen
a) Kern in Amitose. Flugmuskels. 4. Puppentag. Farbg.
b) Kernreihe mit 5 Kernen. Hamatoxylin-Heidenhain/Lichtgriin.
c) Kernreihe mit 4 Kernen und Amitose. a) Schollen zwischen den Sarcostylen.
d) Kernreihe mit 4 Kernen und Amitose. b) Erste Anzeichen der Querstreifung.
Am = Amitose L = Lymphocyt mit Vakuolen
Kr = Kernreihe. Mk = Muskelkern
Q =Q-Band
S = Sarcostyl

Sch-= Scholle
Z = Z-Membran.

sind teilweise sehr nahe bei den Fettzellen oder den Muskelfasern zu finden
(vgl. Abb. 14b), sie besitzen nun häufig dunkle Einschlüsse in den Vakuolen. Die
gleichen vakuolenhaltigen Blutzellen beobachtete auch LOTMAR (1945) bei der
Metamorphose des Bienendarmes. Auch sie fand diese Lymphocyten häufig dicht
an die einzelnen Fettzellen oder an die Darmmuskulatur angelagert, wenn die
larvale Muskulatur durch Histolyse verschwunden war. Mit dem Erscheinen

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 53

824 MARIANNE SCHWAGER-HÙBNER

der Fettzellen im dl-Muskel treten innerhalb der Muskelfasern dunkle Schollen
auf (vgl. Abb. 14a), welche den Vakuoleneinschlüssen der Lymphocyten ent-
sprechen. Die Vakuolen der an die Muskelfasern angelagerten Blutzellen sind
oft optisch leer (vgl. Abb. 14b). Die vakuolisierten Lymphocyten scheinen aus
den Fettzellen Aufbaustoffe aufzunehmen, die sie zu den Verbrauchsorganen,
den Muskelfasern, transportieren, in welchen diese Stoffe in Form der erwähnten
Schollen in Erscheinung treten. LOTMAR (1945) bezeichnet diese Lymphocyten
denn auch als ,,Aufbauleukozyten, die als eine Art zusätzlicher Transportorgane
wirken“.

Die von mir beobachteten Lymphocyten sind keinesfalls am Abbau des
Sarcolemms und des darunterliegenden peripheren Sarcoplasmas der Larval-
muskelfaser beteiligt, da sie erst vom ersten Vorpuppentag an, das heisst, erst
vom beginnenden Aufbau des Imaginalmuskels an festgestellt werden können.
Ihre Anzahl nimmt von da an stetig zu.

Am dritten Puppentag lässt sich stellenweise an den Muskelfasern ein feines
Häutchen, das Sarcolemm, beobachten. Infolge der grossen Feinheit des Sar-
colemms konnte der genaue Zeitpunkt der Entstehung dieser Membran nicht
bestimmt werden.

Im Laufe der Entwicklung vergrössert sich auch die Masse der Fettzellen
zwischen den Muskelfasern durch Zuwanderung weiterer Zellen. Sie erreicht am
vierten Puppentag ihr grösstes Ausmass. Die einzelnen Fettzellen sind in diesem
Stadium zu kettenartigen Gebilden zusammengerückt. Die vakuolisierten Lympho-
cyten sind hier ebenfalls noch zahlreicher geworden. Sie liegen immer noch dicht
den Fettzellen oder den Muskelfasern an und enthalten meistens dunkle Ein-
schlüsse. Die Muskelfasern besitzen nun kleine, schmale Kerne, die in Reihen
zwischen den Sarcostylen liegen und oft auch an der Faserperipherie zu finden
sind. Zwischen den Sarcostylen sind immer noch dunkle Schollen vorhanden
(Abb. 14a). An einigen Stellen jedoch sind diese beinahe vollständig verschwunden;
hier lassen sich auch die ersten Anzeichen der Querstreifung erkennen, was ver-
muten lässt, dass ein Teil des wahrscheinlich vom Fettkörper stammenden
Materials zum Aufbau der Sarcostyle und deren Differenzierung benötigt wird.
Die Anlage der Querstreifung zeigt sich stellenweise in zwei alternierenden,
verschieden stark angefärbten, etwa zickzackförmigen Querlinien, stellenweise ist
auch erst eine dieser Querlinien vorhanden (Abb. 14b). Die dunkle, deutlich
sichtbare Querlinie stellt die erste Andeutung der Z-Membran des Sarcomers dar.
Das Q-Band hingegen ist nur sehr schwach angefärbt oder fehlt noch. Die Anlage
der Z-Membran tritt somit etwas vor derjenigen des Q-Bandes auf, was der Beo-
bachtung von JORDAN (1920 VII). bei Vespa entspricht. Das Mesophragma (M)
ist hier noch nicht zu erkennen.

Wie bei Antheraea pernyi (EIGENMANN, 1965) treten auch bei Apis die ersten
Anzeichen der Querstreifung nur an bestimmten Stellen der Muskelfaser auf. Im

ET

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 825

Gegensatz zu Ephestia kühniella (BLAUSTEIN, 1936) kann auch hier nicht von einem
plôtzlichen Vorhandensein der Querstreifung gesprochen werden.

Erst am nächstfolgenden Tag, dem fünften Puppentag, ist die ganze Muskel-
faser quergestreift. Das Q-Band ist nun überall zu erkennen. In diesem Stadium
lassen sich drei verschiedene Entwicklungsstufen der Querstreifung beobachten.
Diese Entwicklungsstufen sind in Abbildung 15a-c schematisiert dargestellt:

a) Die Z-Membran stellt eine knötchenförmige Verdickung des Sarcostyls dar,
die sich stärker anfärbt als das knôtchenartige Q-Band, das nur einen kleinen
Teil des Abschnittes zwischen zwei Z-Membranen einnimmt.

b) Die Z-Membranen sind nun als feine Querstriche innerhalb des Sarcostyls zu
erkennen. Das Q-Band beginnt sich in der Sarcostyllängsrichtung zu strecken
und färbt sich stärker an als in dem unter a) beschriebenen Stadium.

c) Die Z-Membranen bilden auch hier einen feinen Querstrich innerhalb des
Sarcostyls. Der Q-Abschnitt hat sich in der Längsrichtung des Sarcostyls
gestreckt, so dass er einen grossen Teil des Sarcomers einnimmt.

In diesem Stadium sind auch Sarcostyle zu beobachten, deren langgestreckte
Q-Bänder durch eine helle Scheibe (H?) in zwei gleich grosse Abschnitte zerlegt
werden (Abb. 15d), wie dies schon fiir die Imago (S. 813) beschrieben wurde.
Ein Mesophragma (M) ist jedoch noch nirgends zu erkennen, auch nicht in
Sarcomeren, in deren Q-Band eine helle Scheibe fehlt. Auch diese Beobachtung
vermag nicht zu klären, worauf die Erscheinung der hellen Scheibe im Q-Band
beruht (vgl. S. 813). Auf den ersten Blick kônnte man das Auftreten des hellen
Bandes vor dem Entstehungstag des Mesophragmas als Hinweis dafiir betrachten,
dass es sich bei dieser Erscheinung doch um die Hensensche Mittelscheibe (H)
handelt, die aus der Kontraktion des Sarcomers resultiert und nicht um eine helle
Zone, die darauf zuriickzufiihren ist, dass das Mesophragma nicht angefarbt
wurde. Es ist allerdings auch méglich, dass die in diesem Stadium gefundene helle
Scheibe dadurch entsteht, dass sich das Q-Band auf Grund eines weiteren Ent-
wicklungsschrittes in zwei gleich grosse Abschnitte gliedert, wobei sich zwischen
diesen eine helle Zone bildet, an deren Stelle im Laufe der weiteren Entwicklung
das Mesophragma entsteht. Wiirde sich dies auf Grund elektronenmikroskopischer
Untersuchungen als Tatsache erweisen, so stellte Abbildung 15d die vierte Ent-
wicklungsstufe der Querstreifung dar.

Die Fettzellen zwischen den Muskelfasern sind in diesem Stadium weniger
dicht gelagert. Die vakuolisierten Lymphocyten hingegen sind noch sehr zahlreich
und weisen immer noch dunkle Einschliisse auf, wahrend innerhalb der Muskel-
fasern die dunklen Schollen nun vollständig verschwunden sind.

Am sechsten Puppentag kann die am Vortag beschriebene Entwicklungs-
stufe a) der Querstreifung nicht mehr beobachtet werden. Es sind nur noch die

826 MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

Stufen b) und c) zu finden. Auch in diesem Stadium sind häufig Sarcostyle
anzutreffen. deren Sarcomere eine helle Scheibe im Q-Band aufweisen. Das
Mesophragma ist noch nirgends zu beobachten. Die Anzahl der Fettzellen hat

c) d)

(O)
DI

Abb. 15

Schematisierte Darstellung von Sarcostylen.

5. Puppentag. Vergr. ca. 300 x

a—c) Verschiedene Entwicklungsstufen

der Querstreifung.
d) Sarcostyl mit heller Zone in der Mitte
der Q-Bander.

H = Hensensche Mittelscheibe
Q = Q-Band
Z = Z-Membran.

RATA EI EA
ag gies È

€:
De

Fia:
Si

=)
=

ABB. 16.

Sarcostyllängsteilung. 8. Puppentag. Farbg.
Hamatoxylin-Heidenhain/Lichtgrtin.
H = Hensensche Mittelscheibe
I = I-Band
Q = Q-Band
Z = Z-Membran.

wiederum etwas abgenommen, und die einzelnen Zellen sind ein wenig kleiner.
Die Lymphocyten mit den immer noch viele grosse Einschliisse enthaltenden
Vakuolen sind jetzt noch zahlreich. Sie liegen auch hier meistens noch dicht den
Fettzellen oder den Muskelfasern an.

Am siebten Puppentag sind nur noch Sarcomere zu beobachten, deren
Q-Band einen grossen Teil des Abschnittes zwischen zwei Telophragmata ein-

Il

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 827

nimmt. In diesem Stadium tritt das Mesophragma (M) auf. Auch elektronen-
mikroskopisch konnte die M-Membran erst am siebten bis achten Puppentag
nachgewiesen werden (KosHIHARA und MARUYAMA, 1958). Lichtmikroskopisch
ist das Mesophragma wie bei der Imago (vgl. S. 812 und Abb. 4) nur in Q-Bändern
zu beobachten, die keine helle Scheibe enthalten. Auch an diesem Tag sind sehr
häufig Sarcomere zu finden, die kein Mesophragma aufweisen und deren Q-Band
durch eine helle Scheibe in zwei Abschnitte zerlegt wird. Zwischen die Muskel-
fasern sind nun vereinzelte Tracheen eingewachsen.

Am achten Puppentag ist die Querstreifung vollständig ausdifferenziert. Es
zeigt sich nun das Bild des imaginalen dl-Muskels: Die Z-Membran ist jetzt nicht
mehr auf die einzelnen Sarcostyle beschränkt, sondern zieht sich als feine dunkle
Linie quer durch die ganze Muskelfaser bis zum Sarcolemm und verbindet so die
einzelnen Sarcostyle miteinander, wahrend das Q-Band und das Mesophragma
nur innerhalb der Sarcostyle festzustellen sind. Auch in diesem Stadium ist das
Mesophragma nur in Q-Bändern zu sehen, in welchen eine helle Scheibe fehlt.
Es befinden sich nun nur noch vereinzelte, sehr kleine Fettzellen zwischen den

ì Muskelfasern. Vakuolisierte Lymphocyten mit Einschlüssen sind jetzt ebenfalls

nur noch selten anzutreffen. Zahlreiche Tracheenäste liegen zwischen den Muskel-
fasern, umschliessen diese aber noch nicht so eng wie in der Imago.

In den dicker werdenden Muskelfasern vermehren sich die Sarcostyle stark
durch Längsteilungen, was auch EIGENMANN (1965) bei den Myofibrillen des
Flugmuskels von Antheraea pernyi feststellte. Sie spalten sich in ihrer Langs-
richtung auf, so dass aus einem Muttersarcostyl zwei Tochtersarcostyle entstehen
(Abb. 16), welche sich nach der Aufspaltung wieder verdicken. Diese Längs-
teilungen sind in älteren Puppenstadien sehr deutlich sichtbar. In früheren Stadien
waren sie wegen der Feinheit der Sarcostyle nicht zu erkennen.

C. DISKUSSION

Zu teilweise ganz anderen Ergebnissen als den hier vorliegenden kam OERTEL
(1930) in seiner Arbeit über die Metamorphose der Muskeln bei Apis. Er spricht
von einem vollständigen Abbau der thorakalen Larvalmuskeln, nach deren
Verschwinden nur noch eine grosse Masse Myoblasten und kleine Kerne im
Thorax vorhanden sein sollen. Da OERTEL Kerne, jedoch kein umgebendes
Plasma erwähnt, sollte es sich hier vermutlich um isolierte Kerne handeln. Meines
Erachtens ist dies aber unwahrscheinlich, da diese Kerne, wie OERTEL’S Dar-
stellungen zu entnehmen ist, nicht zugrunde gehen, sondern in die Imaginal-
muskelanlage aufgenommen werden, indem sich die Myoblasten in der Folge
kettenartig hintereinander ordnen und dann unter Einschluss der kleinen Kerne
miteinander verschmelzen. Dadurch entstehen kernhaltige Plasmastränge, welche
von weiteren Myoblasten umgeben sind. Im Gegensatz dazu ergibt sich aus den

828 MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

hier gemachten Beobachtungen ganz eindeutig, dass der imaginale dl-Muskel aus
einem Larvalmuskel gebildet und nicht vollstandig neu aufgebaut wird. Dabei
bildet sich der dl-Muskel durch eine Entdifferenzierung der Larvalmuskelfaser
und durch den Abbau ihres Sarcolemms und ihres peripheren Sarcoplasmas,
welches die während der Entdifferenzierung abgebauten Myofibrillen umhüllte.
Gleichzeitig dringen Myoblasten in die Muskelfaser ein und zerlegen diese in
mehrere Plasmastränge, wobei die Larvalmuskelkerne in das Innere dieser in
Entstehung begriffenen Plasmastränge einwandern. Während der ganzen dl-Flug-
muskelentwicklung lässt sich kein Stadium finden, in dem, wie nach den Angaben
von OERTEL, nur Myoblasten und kleine Kerne zu finden sind, sondern es sind |
nach der eindeutig erkennbaren Aufspaltung der Larvalmuskelfaser immer Myo- !
blasten zusammen mit Plasmasträngen anzutreffen.

OERTEL hat offenbar die von ihm angenommene Histolyse der thorakalen
Larvalmuskeln nicht im einzelnen untersucht, seine Untersuchungen beginnen,
wie seinen Darlegungen zu entnehmen ist, erst in einem Stadium, in dem der
Larvalmuskel nicht mehr in seiner urspriinglichen Form vorhanden ist. Seinen
Aussagen über den vollstindigen Abbau der Larvalmuskeln im Thorax kann
somit nur der Wert von Vermutungen beigemessen werden. Er schliesst aus dem
Umstand, dass er in diesem Stadium an Stelle der Larvalmuskeln lediglich noch
Myoblasten und kleine Kerne beobachten kann, auf eine vollständige Histolyse
der Larvalmuskeln, von welchen nur noch die erwähnten kleinen Kerne zurück-
bleiben sollen.

Da OERTEL seinen Untersuchungen keine Abbildungen über die Flug-
muskelentwicklung beigefiigt hat, kann leider nicht festgestellt werden, worauf
sich dieser Widerspruch zwischen meinen Beobachtungen und den Untersuchungs-
ergebnissen von OERTEL zurückführen lässt.

Zu Resultaten, die in vielen Punkten den hier an Apis gemachten Beobach-
tungen entsprechen, gelangte PÉREZ (1910) in seiner Untersuchung zur Entwick-
lung der fibrillaren Flugmuskeln von Calliphora erythrocephala (Diptera). Auch
bei Calliphora wird der imaginale Flugmuskel nicht vollständig neu aufgebaut;
er entsteht hier ebenfalls aus einem Larvalmuskel, der wie bei Apis entdifferenziert
und durch eindringende Myoblasten in Plasmastränge zerlegt wird. Das Sarcolemm
und das periphere Sarcoplasma der Larvalmuskelfaser werden bei Calliphora
ebenfalls abgebaut. Ferner vermehren sich hier die Myoblasten entsprechend den
Beobachtungen bei Apis stark durch mitotische Teilungen und verschmelzen darauf
mit den Plasmastringen. PÉREZ beobachtete iiberdies auch, dass sich die von den
Myoblasten stammenden Kerne in den Plasmasträngen nur noch amitotisch teilen
und auf diese Weise Kernreihen bilden. Somit zeigt sich bei Calliphora dieselbe
Reihenfolge der zwei Kernteilungsarten wie bei Apis. Im Unterschied zu Apis sind
hingegen bei Calliphora die grossen Larvalmuskelkerne zum Teil noch in der
Imago vorhanden, sie scheinen sich während der Flugmuskelentwicklung nur

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 829

vereinzelt in kleine Kerne zu teilen, wahrend sie sich bei der Biene nur in jungen
Stadien, bis ungefähr am achten Larventag finden und sich von da an alle amito-
tisch in kleine Kerne aufteilen.

Bei der Muskelentwicklung von Vespa ( Hymenoptera) wird nach JORDAN
(1920 VII.) der fibrilläre Flugmuskel im Unterschied zu Apis durch spindel-
förmige Myoblasten vollständig neu aufgebaut. Die Myoblasten entstammen den
Imaginalscheiben und teilen sich ausschliesslich amitotisch. Mitotische Teilungen
konnte JORDAN während der ganzen Flugmuskelentwicklung nicht feststellen.
Die Myoblasten von Vespa verschmelzen an ihren zugespitzten Enden miteinander
und bilden so die imaginalen Muskelfasern, wobei die durch Amitose stark
vermehrten Kerne die gleichen Kernreihen bilden wie bei Apis. Bei beiden Objekten
treten während der Differenzierung der Sarcostyle die Z-Membranen vor dem
Q-Band auf. _

Eine teilweise ähnliche Entwicklung wie bei der Biene beobachtete BREED
(1903) bei Thymalus marginicollis (Coleoptera). Nach BREED wird bei der Ent-
wicklung der fibrillären Flugmuskeln von Thymalus der imaginale Muskel nicht
vollständig neu aufgebaut, sondern er entsteht wie bei Apis aus einem sich in der
Längsrichtung aufteilenden Larvalmuskel. Wie dort verschwinden hier in einem
frühen Längsteilungsstadium das Sarcolemm und das periphere Sarcoplasma der
larvalen Muskelfaser. Ferner verschwinden bei Thymalus ebenfalls die Fibrillen:
es findet auch hier eine Entdifferenzierung der Larvalmuskelfaser statt. Ueberdies
teilen sich die grossen Larvalmuskelkerne wie bei der Biene amitotisch zu Kern-
reihen. BREED findet bei Thymalus keine Myoblasten, dagegen Trachealzellen,
die in ihrer Gestalt den Myoblasten sehr stark gleichen und sich von diesen
lediglich durch Ursprung und Bestimmung unterscheiden. Sie lösen sich während
der Faserlängsteilung von Tracheenendigungen ab und vermehren sich durch
mitotische Teilungen.

Bei der Biene erscheinen während des Aufbaues des dl-Muskels Lymphocyten
mit optisch leeren Vakuolen zwischen den Muskelfasern. Am dritten Puppentag
dringen auch Fettzellen zwischen die Fasern ein, während gleichzeitig die Zahl der
vakuolisierten Lymphocyten stark zunimmt. Es bestehen nun verschiedene An-
haltspunkte für die Vermutung, dass diese Lymphocyten Aufbaustoffe für die
Differenzierung der Muskelfaser von den Fettzellen zu den Fasern transportieren.
So enthalten die zuvor optisch leeren Vakuolen der Blutzellen nach dem Auftreten
des Fettkörpers zwischen den Muskelfasern dunkle Einschlüsse. Gleichzeitig
treten in den Muskelfasern den Vakuoleneinschlüssen der Blutzellen entsprechende
Schollen auf, die in den vorangegangenen Stadien nicht beobachtet werden
konnten. Ferner fällt auf, dass diese mit Einschlüssen versehenen Lymphocyten
oft dicht den Fettzellen und Muskelfasern anliegen. Vereinzelt sind allerdings auch
Blutzellen mit optisch leeren Vakuolen zu finden. Es handelt sich hier möglicher-
weise um Lymphocyten, welche das von ihnen transportierte Material bereits an

830 MARIANNE SCHWAGER-HÙBNER

die Muskelfasern abgegeben haben. Die dunklen Schollen in den Muskelfasern
sind in den Regionen, in denen die ersten Anzeichen einer Querstreifung am vierten
Puppentag auftreten, bereits im Verschwinden begriffen und können am fünften
Puppentag, an dem die Querstreifung überall vorhanden ist, nirgends mehr
angetroffen werden. Dies spricht für die Annahme, dass es sich bei den dunklen
Schollen in den Muskelfasern um gespeicherte Aufbaustoffe handelt, welche für
die Differenzierung der Sarcostyle benötigt und dann während dieses Prozesses |
aufgebraucht werden. Der Transport von Aufbaustoffen geht jedoch weiter, da
die immer noch dicht den Fettzellen und Muskelfasern anliegenden Lymphocyten |
weiterhin zahlreiche dunkle Einschlüsse in den Vakuolen enthalten, welche |
anscheinend nicht mehr in den Muskelfasern gespeichert, sondern nun während i
der Entwicklung der Querstreifung fortlaufend abgebaut werden. Ein letzter
Anhaltspunkt für die Annahme eines Transportes von Aufbaustoffen durch die |
Lymphocyten bei der Sarcostyldifferenzierung kann darin gesehen werden, dass |
mit Erreichen des imaginalen Zustandes der Querstreifung am achten Puppentag
der Fettkôrper beinahe vollständig abgebaut ist und nur noch vereinzelte vakuo-
lisierte Lymphocyten zwischen den Muskelfasern zu finden sind.

Dieselben vakuolisierten Lymphocyten, wie sie in der vorliegenden Arbeit
beobachtet wurden, hat LOTMAR (1945) bei der Metamorphose des Bienendarmes
gefunden. Sie schreibt diesen Blutzellen, welche dort auch dicht der Darmmuskula-
tur und den Fettzellen anliegen, ebenfalls eine Transportfunktion zu.

VI. DIE ENTWICKLUNG
DES ZWEITEN THORAKALGANGLIONS DER IMAGO

A. DIE LAGE DES ZWEITEN THORAKALGANGLIONS DER IMAGO UND DIE VON IHM
INNERVIERTEN ORGANE

Das grosse zweite Thorakalganglion der Biene liegt im Mesothorax zwischen
den das Ganglion dorsal und ventral umspannenden bogenartigen Teilen der
verschmolzenen Endosterna des Meso- und des Metathorax (Abb. 1). Es innerviert
die beiden Flügelpaare, das mittlere und das hintere Beinpaar, die Muskeln des
Meso- und des Metathorax und des Propodeums, das dem ersten Abdominal-
segment der Larve entspricht. Ebenso innerviert dieses Ganglion das erste hinter
der Einschniirung liegende, morphologisch zweite Abdominalsegment. Der
Innervationsbereich weist darauf hin, dass dieses Ganglion durch Verschmelzung

der zwei hinteren Thorakal- und der ersten beiden Abdominalganglien der Larve
entstanden ist.

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 831

B. Die VERSCHMELZUNG DER GANGLIEN WAHREND DER METAMORPHOSE

In der jungen Larve liegen alle Thorakal- und Abdominalganglien getrennt
in ihren Segmenten (Abb. 17a), es sind also drei Thorakal- und acht Abdominal-
ganglien vorhanden.

a)

si
2504

ABB. 17.

Sagittalschnitte durch die ventrale Ganglienkette. Färbg. Bodian.
a) Teil der unverkürzten ventralen Ganglienkette der jungen Larve.
b) Verschmelzung der Ganglien. 1. Vorpuppentag.

c) Verschmelzung der Ganglien. 2. Vorpuppentag.
Gg, = 1. Thorakalganglion
Gg, = 1. Abdominalganglion
K = Konnektiv.

In der ungefähr sechseinhalb Tage alten Larve lässt sich eine sehr schwache
Verkürzung und Verdickung der zwei Konnektive zwischen dem dritten Thorakal-
und dem ersten Abdominalganglion feststellen.

Am achten Larventag liegt das erste Abdominalganglion im dritten Thorakal-
segment. Gleichzeitig ist auch das zweite Abdominalganglion nach vorne in das
erste Abdominalsegment geriickt.

Am ersten Vorpuppentag sind die Konnektive zwischen dem zweiten und
dritten Thorakal- und dem ersten und zweiten Abdominalganglion ungefähr
gleich stark verkürzt, während die zwei Konnektive zwischen dem dritten Thorakal-

832 MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

und dem ersten Abdominalganglion wesentlich kürzer und dicker sind (Abb. 17b).
Das erste Abdominalganglion liegt, etwas in ventraler Richtung abgebogen, sehr
nahe beim dritten Thorakalganglion. Das zweite Abdominalganglion befindet
sich immer noch im ersten Abdominalsegment.

Am zweiten Vorpuppentag sind das dritte Thorakal- und das erste und zweite
Abdominalganglion äusserlich miteinander verschmolzen, die Grenze ist jedoch

ABB. 18.

b
Frontalschnitte durch die verschmelzenden Ganglien.

Farbg. Bodian.
a) Verschmelzung der Ganglien. 1. Puppentag.
b) Ganglien zum 2. imaginalen Thorakalganglion
verschmolzen. 2. Puppentag.
Gg, = 2. larvales Thorakalganglion
Gg, = 1. larvales Abdominalganglion
K = Konnektiv
Np = Neuropilem
P = Perikaryenschicht.

noch sichtbar (Abb. 17c). Der durch diese Verschmelzung entstandene Ganglien-
komplex ist nach vorne geriickt und liegt nun nahe dem zweiten Thorakalganglion
im zweiten Segment des Thorax. Die zwei dazwischen liegenden Konnektive sind
kurz und dick, jedoch noch gut zu erkennen.

Am ersten Puppentag liegen das zweite Thorakalganglion und der durch
Verschmelzung entstandene Ganglienkomplex noch näher beieinander, sind aber
noch deutlich durch kurze und dicke Konnektive voneinander getrennt (Abb. 18a).
Das dritte Thorakal- und das erste und zweite Abdominalganglion sind nun
vollständig miteinander verschmolzen, so dass nur noch die Nervenzahl auf die
zusammengesetzte Natur schliessen lässt.

Am zweiten Puppentag liegen die drei miteinander verschmolzenen Ganglien
so nahe beim zweiten larvalen Thorakalganglion, dass man das Ganze als ein
Ganglion betrachten kann (Abb. 18b und vgl. Abb. 29). Das zweite imaginale

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 833

Thorakalganglion setzt sich nun aus vier Larvalganglien zusammen. Eine voll-
standige Verschmelzung findet jedoch zwischen dem zweiten Larvalganglion des
Thorax und dem daran anschliessenden Ganglienkomplex (Th. 3+A. 1-+-A. 2)
nicht statt, so dass das zweite imaginale Thorakalganglion aus zwei schwach
voneinander abgrenzbaren Abschnitten besteht, was besonders deutlich im Neuro-
pilem zu erkennen ist (Abb. 18b).

Auf eine kurze Formel gebracht, lässt sich die Reihenfolge der Ganglien-
verschmelzung wie folgt zusammenfassen:

ieee? = Th. 3 LA 1 + À 2
|
mie? (Th. 3 + À 1) L'A.2

i
DSG 3 LA 14 À 2)

i
(Th. 2 + Th.3+ A. 1 + A. 2) = Th. 2 imaginal

C. HISTOLOGIE

1. Histologie des Ganglions

Das Ganglion setzt sich aus der äusseren Zellmasse, der Perikaryenschicht,
und der inneren Fasermasse, dem Neuropilem, zusammen. In den jungen Larven-
stadien ist das Neuropilem relativ klein, was wahrscheinlich damit zusammen-
hängt, dass in den frühen Entwicklungsstadien nur wenige Moto- und Asso-
ziationsneurone vorhanden sind, die einen Stammfortsatz besitzen, der in das
Neuropilem eindringt.

In den Larvenstadien sind vier verschiedene Zelltypen zu unterscheiden,
nämlich Gliazellen, Neuroblasten, Motoneurone und Assoziationsneurone. Vom
ersten Vorpuppentag an lassen sich keine Neuroblasten mehr feststellen. Von
diesem Stadium an sind also nur noch differenzierte Zellen vorhanden.

Die Gliazellen, welche als Stützelemente dienen, sind schon in den jungen
Larvenstadien in kleiner Anzahl in der Perikaryenschicht, nahe dem Neuropilem
zu finden. In der Puppe und in der Imago liegen kleine Gliazellen hiillenartig,
ein- oder mehrschichtig um die Fasermasse (Abb. 19). Sie trennen das Neuropilem
von der Perikaryenschicht. Diese Gliazellen werden in der Arbeit von LAMPARTER
(1966) über die Waldameise als Faserhüllglia bezeichnet. Bei Apis ist der Plasma-
kôrper dieser Zellen zu erkennen, doch lässt er sich meist nicht klar abgrenzen,
während die Kernmembran deutlich hervortritt. Die Kerne, welche einen oder
mehr Nukleoli und kérnchenartig angeordnetes Chromatin aufweisen, sind von
unterschiedlicher Form. Sie sind meistens rund bis oval, teilweise jedoch länglich

834 MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

(Abb. 19). Im Laufe der postembryonalen Entwicklung wachsen die Gliakerne.
Vom vierten Puppentag an sind auch im Neuropilem solche Faserhiillgliazellen
anzutreffen, deren Plasmakörper nicht erkennbar ist (vgl. Abb. 19). Zwischen den
Ganglienzellen in der Perikaryenschicht sind keine kleinen Gliazellen zu finden.

Einige Autoren erwähnen im Bienengehirn (RISLER, 1954), in den Ganglien
von Rhodnius prolixus (WIGGLESWORTH, 1959) und in den Konnektiven von

ABB. 19.

Ausschnitt aus dem 2. Thorakalganglion. Frontalschnitt. 6. Puppentag. Färbg. Bodian.
Fhg = Faserhüllglia
Gz = Ganglienzelle
K = Riesenglia- oder Tracheolenkern
Np = Neuropilem.

Galleria mellonella (Pıra und WooLEVER, 1964) sogenannte Riesengliakerne,
welche sich von den anderen Gliakernen durch ihre Grösse unterscheiden. In den
Ganglien der Larven, der Puppen und der Imago von Apis sind oft grosse Tra-
cheolenkerne zu beobachten (vgl. Abb. 26), welche in ihrer Struktur sehr den
Gliakernen gleichen und in deren Nähe Tracheen oder Tracheolen sichtbar sind
(vgl. S. 841). In der Perikaryenschicht zwischen den Ganglienzellen und teilweise
direkt unter dem Perilemm oder nahe beim Neuropilem sind nun ausser diesen
Tracheolenkernen weitere, zum Teil sehr grosse, gliaartige Kerne zu finden
(vgl. Abb. 19), welche von unterschiedlicher Form sind, neben denen aber weder
Tracheen noch Tracheolen zu beobachten sind. In diesem Falle lassen sich diese
Kerne nicht mit Sicherheit der einen oder anderen Kernart zuordnen. Sie können

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 835

ebenso gut Tracheolen- wie auch Riesengliakerne sein. LAMPARTER (1966)
beschreibt jedoch in seiner elektronenmikroskopischen Arbeit in der Perikaryen-
schicht der Waldameise Gliazellen, deren Kerne zum Teil beträchtlich grösser
sind als diejenigen der Faserhüllglia und die er als Perikaryenhüllglia bezeichnet.
Dies spricht für die Annahme, dass wohl einige der hier bei Apis gefundenen
grossen Kerne auch Perikaryenhüllgliakerne,
also Riesenglia- und nicht Tracheolenkerne
sind.

Die Neuroblasten, aus welchen sich die
Neurone entwickeln, besitzen ein längliches
Perikaryon (Abb. 20b). Der im Verhältnis
zum Zytoplasma recht grosse, ovale Kern
enthält einen Nukleolus und relativ locker
angeordnetes Chromatin. Die Neuroblasten
vermehren sich während der Larvenperiode
durch mitotische Teilungen. Ein Plasmafort-
satz fehlt.

Das Perikaryon der Motoneurone
{Abb. 20a) ist oft birnenförmig, zum Teil ig
aber auch infolge der dichten Zellagerung b)
deformiert; es besitzt einen langen Stammfort-
satz. Diese Zellen sind von unterschiedlicher
Grösse. Häufig können sehr grosse Exemplare
gefunden werden (Abb. 20a). Der Zytoplas- 4 i i
maanteil ist bei den Motoneuronen im ,) Dee
Verhältnis zum Kern sehr gross. Der deutlich b) Neuroblasten (6,5 Tage alte Larve).
abgegrenzte Kern ist rund und besitzt einen © ASsoziationsneurone (6. Puppentag).
Nukleolus, das Chromatin ist relativ locker
angeordnet. Die Motoneurone, die in kleiner Anzahl schon in den jungen
Larven zu finden sind, vermehren sich durch Neubildung aus Neuroblasten und
wachsen während der Entwicklung zum Teil recht beträchtlich.

Die Assoziationsneurone verbinden als Schalt- und Verbindungsneurone
sensible und motorische Neurone innerhalb des Zentralnervensystems miteinander.
Sie sind klein und meistens rund oder manchmal auch polygonal. Sie besitzen im
Verhältnis zum Kern einen kleinen Zytoplasmaanteil (Abb. 20c). Diese Neurone,
von welchen ebenfalls ein langer Plasmafortsatz ausgeht, enthalten einen runden
Kern mit einem Nukleolus und eine dichte Chromatinanordnung. In den jungen
Larvenstadien sind nur wenige Assoziationsneurone vorhanden, während sie in
den späteren Larvenstadien durch Neubildung aus Neuroblasten zahlreicher sind.

Das ganze Ganglion wird von einer Hülle, dem Perilemm, umgeben, das
sich bei der jungen Larve (Abb. 21a) wie bei der Imago (Abb. 21b und c) aus

c)

ABB. 20.

836 MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

einer einschichtigen Zellage, dem Perineurium, und aus der nach SCHARRER (1939)
von diesen Zellen nach aussen hin gebildeten Membran, der Neurallamelle,
zusammensetzt.

In den jungen Larvenstadien sind die Perineuriumzellen flach und lang-
gestreckt und besitzen einen länglichen Kern, der parallel der Längsachse des
Ganglions liegt (Abb. 21a). Die Neurallamelle ist sehr dünn. Fibrillen innerhalb
dieser Membran, wie sie WIGGLESWORTH (1959) bei Rhodnius prolixus und PIPA

und WOOLEVER (1964) bei Galleria mellonella
b) c) feststellten, sind hier nicht zu beobachten.
i Die Perineuriumzellen des zweiten
Thorakalganglions der Imago weisen nicht
alle dieselbe Form auf: Stellenweise sind sie
flach, während sie anderenorts etwas höher
sind (Abb. 21b und c). Die Perineuriumzellen
im Bereich der Konnektivansätze cranial und
caudal am Ganglion sind zum Teil beinahe
kubisch; sie besitzen hier keinen länglichen,
sondern einen fast runden Kern. Die Neural-
lamelle weist ungefähr die gleiche Dicke auf
wie in den jungen Larvenstadien und lässt

104
ABB. 21.

Langsschnitte durch das Perilemm
der Ganglien. Farbg. Bodian.

b) und c) Imago. auch hier keine Fibrillen feststellen.
sae ee as Die Kerne der Perineuriumzellen sind
P = Perineurium. den Gliakernen sehr ähnlich. Sie enthalten

teilweise zwei oder mehr Nukleoli und eine
ebenfalls kornchenartige Anordnung des Chromatins. SCHARRER (1939) vermutet,
dass diese Zellen Bindegewebezellen, also mesodermal sind. Dagegen halt es
WIGGLESWORTH (1959) fiir môglich, dass die Perineuriumzellen von Gliazellen
abstammen, welche dazu spezialisiert wurden, das Ganglion mit einer schützen-
den, nährenden und Stoffe absondernden Hülle zu versehen.

Im Neuropilem lassen sich zwei mächtige, parallel verlaufende Faserstiänge
erkennen. Es sind Konnektivfasern, welche das Ganglion in der Längsrichtung
durchlaufen. Die zwei Faserstränge werden durch zahlreiche Querverbindungen,
die Kommissuren, miteinander verbunden.

2. Histologie der Konnektive

In den unverkürzten, paarigen Konnektiven der Larven sowie in den Kon-
nektiven der Puppen und der Imago liegen die feinen Nervenfasern gerade aus-
gestreckt und dicht nebeneinander (Abb. 22). Auch in den Konnektiven sind
Gliazellen, die Schwannschen Zellen, zu finden, welche als Stützelemente dienen
und deren Plasmakörper gegen benachbarte Zellen keine deutliche Grenze

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 837

aufweist. In den jiingsten Larvenstadien sind nur wenige Schwannsche Zellen
vorhanden; im Verlauf der weiteren Entwicklung vergrôssert sich ihre Anzahl.
Mitotische Teilungen dieser Zellen können in meinen Präpaiaten jedoch nicht
beobachtet werden. Bei den Larven sind die Schwannschen Kerne meistens rund
bis oval, teilweise auch linglich, während sie bei den Puppen und der Imago

ABB. 22.

Längsschnitt durch ein Konnektiv. 6. Puppentag.
Farbg. Bodian. Vergr. 680 x
Nf = Nervenfaser
P = Perineurium
Sk = Schwannscher Kern.

recht schmal und langgestreckt sind (Abb. 22). Im Laufe der Entwicklung nehmen
sie an Grösse zu.

Auch in den Konnektiven sind vereinzelt grosse, gliaartige Kerne zu finden,
in deren Nahe weder Tracheolen noch Tracheen zu beobachten sind und bei
welchen es sich um Riesenglia-oder Tracheolenkerne handelt (vgl. S. 834).

Die Konnektive werden wie das Ganglion von der Perilemmhülle umgeben,
an welcher auch hier zwei Schichten unterschieden werden kônnen, das zelluläre,
einschichtige Perineurium und die feine, fibrillenfreie Neurallamelle.

In den jungen Larven wie in der Imago sind die Perineuriumzellen flach,
langgestreckt und besitzen einen länglichen Kern. Diese Zellen sind in den
Konnektiven meist noch etwas flacher als in den Ganglien, wahrend sich die
Neurallamelle von derjenigen der Ganglien gar nicht unterscheidet.

838 MARIANNE SCHWAGER-HÙBNER

3. Histologische Verdnderungen in den sich verkiirzenden Konnektiven

Wie bereits erwähnt, liegen die Nervenfasern in den unverkiirzten Konnektiven
der Larven gerade ausgestreckt und dicht nebeneinander. In den sich verkurzenden
Konnektiven ändert sich nun dieses Bild:

Am ersten Vorpuppentag liegen die Nervenfasern in den schwach verkurzten
Konnektiven weniger dicht nebeneinander. Sie sind nicht mehr vôllig gerade aus-

ABB. 23.

Langsschnitt durch einen Teil eines verkiirzten Konnektives Th. 2—Th. 3.
2. Vorpuppentag. Färbg. Bodian. Vergr. 680 x
Nfw = Windung der Nervenfasern
P = Perineurium
Sk = Schwannscher Kern.

gestreckt, sondern weisen vereinzelte Windungen auf. In den stark verkürzten
Konnektiven zwischen dem dritten Thorakal- und dem ersten Abdominalganglion
sind die Nervenfasern mit noch grösseren Zwischenräumen angeordnet. Es sind
hier zahlreiche, verschieden grosse Faserwindungen zu beobachten (vgl. Abb. 23).

Am zweiten Vorpuppentag sind das dritte Thorakalganglion und die
folgenden zwei Abdominalganglien so nahe aneinander gertickt, dass keine
Konnektive mehr sichtbar sind. Innerhalb dieses durch Verschmelzung ent-
standenen Ganglienkomplexes besitzen die Nervenfasern der Konnektivfaser-
strange nicht mehr so zahlreiche Windungen wie zuvor in den sich verktirzenden
Konnektiven.

Die beiden Konnektive zwischen dem zweiten Thorakalganglion und dem
verschmolzenen Ganglienkomplex sind in diesem Stadium sehr stark verkiirzt und
verdickt. Es sind jetzt hier sehr locker angeordnete Nervenfasern mit zahlreichen
Windungen und dicht gelagerte runde Schwannsche Kerne zu sehen (Abb. 23).

|
|
|

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 839

Am ersten Puppentag sind diese beiden Konnektive noch kiirzer. Die Win-
dungen der Nervenfasern scheinen noch etwas zahlreicher zu sein als vor der
Verpuppung. Im verschmolzenen Ganglienkomplex weisen die Nervenfasern der
Konnektivfaserstränge nur noch vereinzelte Windungen auf.

Amzweiten Puppentag sind die vier Larvalganglien miteinander verschmolzen.
Im hinteren Abschnitt des zweiten Thorakalganglions können keine Windungen
mehr beobachtet werden. Die Nervenfasern sind nun wieder ziemlich gerade
gestreckt. In dem Bereich, der den hinteren mit dem vorderen Ganglienabschnitt
verbindet, welcher also den sehr stark verkürzten Konnektiven Th. 2 — Th. 3
entspricht, sind die Nervenfasern noch relativ locker angeordnet. Es sind stets
noch Windungen vorhanden. Von diesem Stadium an sind sie jedoch immer
seltener zu beobachten. Am vierten bis fünften Puppentag sind auch in diesem
Ganglienbereich die letzten Faserwindungen verschwunden.

Das Auftreten von Windungen und ihr Verschwinden im Verlaufe der
weiteren Entwicklung wurde auch von PiPA und WooLEvER (1964) bei Galleria
mellonella beobachtet.

Der Anteil, den die Verkürzung am grösseren Faserdurchmesser älterer
Stadien hat, lässt sich kaum ermitteln, da bei der Biene die Nervenfasern während
der Entwicklung allgemein dicker werden.

4. Histologische Veränderungen des Perilemms während der Metamorphose

In den jungen Larven sind die Perineuriumzellen flach und langgestreckt.
Ihr Zytoplasma färbt sich gleichmässig, die Kerne sind länglich und liegen in der
Längsrichtung der Ganglienkette. Die Neurallamelle ist an den Ganglien und an
den Konnektiven sehr fein und dicht der darunterliegenden Perineuriumzellschicht
angelagert.

Während der Verkürzung der Ganglienkette erfährt das Perineurium einige
Veränderungen. Die Perineuriumzellen ändern allmählich ihre Gestalt, indem sie
höher und grösser werden. Das Zytoplasma ist nun nicht mehr gleichmässig
anfärbbar, sondern besitzt optisch leere Vakuolen und im Schnitt einen schwam-
migen Aspekt. Die Zellgrenzen lassen sich oft nur noch sehr undeutlich erkennen.
Die früher länglichen Zellkerne werden allmählich rund, wobei sich ihr Durch-
messer vergrössert. Gleichzeitig wird auch die Neurallamelle wellig, sie löst sich
stellenweise von der darunterliegenden Perineuriumlage ab. Während dieser
Veränderungen erscheinen Lymphocyten mit Vakuolen in der Nähe der Ganglien
und der Konnektive.

In der alten, ungefähr sechseinhalb Tage alten Larve ist das ganze Perilemm
aufgelockert, und die Neurallamelle ist stellenweise stark vom Perineurium
abgehoben. Besonders deutlich ist dies am hinteren Ende des dritten Thorakal-
ganglions (Abb. 24), vorne am ersten Abdominalganglion und den zwischen

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 54

840 MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

diesen zwei Ganglien liegenden Konnektiven zu erkennen. Diese beiden Ganglien
verschmelzen ja als erste miteinander. Durch das Ablòsen der Neurallamelle von
den Perineuriumzellen entstehen oft grosse Zwischenräume, in denen vereinzelt
vakuolisierte Lymphocyten zu finden sind. Die Blutzellen scheinen zum Teil durch
die Neurallamelle gewandert zu sein, so dass sie nun stellenweise beidseits dieser
Membran zu beobachten sind (Abb. 24).

Am achten Larventag ist die Neurallamelle grösstenteils von den vier ver-
schmelzenden Ganglien und den dazwischenliegenden Konnektiven abgelôst.

ABB. 24.

Sagittalschnitt durch einen Teil des 3.
Thorakalganglions. Ablosung der larvalen
Neurallamelle. 6,5 Tage alte Larve. Färbg.
Hämatoxylin-Heidenhain/Lichtgrün.
Gz = Ganglienzelle
L = Lymphocyten mit Vakuolen
NI = Neurallamelle

aa P = Perineurium.

Zwischen dem welligen, vakuoligen Perineurium und der Neurallamelle sowie
auch ausserhalb dieser Membran sind zahlreiche Lymphocyten mit Vakuolen zu
finden.

Am ersten Vorpuppentag sind die Perineuriumzellen, deren Zytoplasma
zahlreiche Vakuolen enthält, wiederum etwas höher. Die Zellkerne sind jetzt
meistens rund bis oval und liegen im Zentrum der Zellen. Die Neurallamelle ist
nirgends mehr zu finden, sie scheint abgebaut zu sein. Es sind nur noch vereinzelte
vakuolisierte Lymphocyten in der Nähe der Ganglienkette anzutreffen. Die grosse
Anzahl der Blutzellen während des Abbaues der larvalen Neurallamelle lässt
vermuten, dass die Lymphocyten an ihrem Abbau beteiligt sind. Allerdings
konnten keine Einschlüsse in ihren Vakuolen beobachtet werden.

Am ersten Puppentag sind die Perineuriumzellen sehr gross, reich an Vakuolen
und meistens kubisch; der runde Kern liegt in der Mitte des Zellkörpers und die
Zellgrenzen sind oft wieder deutlicher erkennbar (Abb. 25). Im Bereich der
Ansatzstellen der Konnektive am caudalen Pol des Ganglienkomplexes (Th. 3 +
A.1 + A. 2) und besonders im Bereich der zwei cranialen Konnektivansätze am
zweiten larvalen Thorakalganglion, das mit dem Ganglienkomplex in Verschmel-

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 841

zung begriffen ist, sind die Perineuriumzellen nicht mehr einschichtig gelagert. Es
liegen hier mehrere gleiche, kubische Zellen übereinander, während im übrigen
lateral, ventral und dorsal am zweiten Thorakalganglion und am Gan glienkomplex
sowie an den Konnektiven das Perineurium einschichtig ist. Eine Neurallamelle
fehlt in diesem Stadium immer noch.

Im Laufe der weiteren Entwicklung nimmt die Grösse der Perineuriumzellen
wieder ab. Die Vakuolen verschwinden, die Zellen werden allmählich wieder
flacher und die Kerne strecken sich in die Länge, wobei ihr Durchmesser kleiner
wird. Nur im Bereich der Konnektivansätze bleiben die Perineuriumzellen zum

10a
ABB. 25.
Vakuolisierte Perineuriumzellen. ABB. 26.
1. Puppentag. Färbg. Bodian.
Pk = Perineuriumkern Tracheolenkerne.
V = Vakuole. 1. Puppentag. Färbg. Bodian.

Teil beinahe kubisch (vgl. S. 836), doch verschwinden auch hier die Vakuolen
und die Anzahl der Zellagen nimmt wieder ab. Gleichzeitig lässt sich stellenweise
eine neue, feine Neurallamelle beobachten.

Am siebten Puppentag scheint das Perineurium überall einschichtig zu sein,
die Zellen sind jedoch noch nicht so niedrig, wie sie es später in der Imago zum
grössten Teil sind. Die Neurallamelle ist nun am Ganglion wie auch an den
Konnektiven überall zu sehen. Sie weist etwa die gleiche Dicke auf wie später
in der Imago.

5. Tracheen und Tracheolen in den Ganglien und in den Konnektiven

Zahlreiche Tracheenäste dringen durch die Neurallamelle und das Peri-
neurium in die Konnektive und in die Ganglien ein, wo sie sich in Tracheolen
verzweigen. Die Tracheolen der Ganglien dringen auch in das Neuropilem ein.
Es sind oft sehr grosse Tracheolenkerne in den Konnektiven und in den Ganglien
zu finden, was RISLER (1954) auch im Bienengehirn feststellen konnte. Diese
Kerne, welche im Laufe der Entwicklung grösser werden, sind von unterschied-
licher Form und besitzen mehrere grosse Nukleoli (Abb. 26). In ihrer Kern-
struktur gleichen sie sehr den Gliakernen, von welchen sie nur dadurch zu unter-
scheiden sind, dass in ihrer Nähe Tracheen oder Tracheolen liegen.

842 MARIANNE SCHWAGER-HÙBNER

D. DIE NERVEN DER GANGLIEN

Die drei Thorakalganglien der Larve besitzen je zwei Nervenpaare, wahrend
an den ersten zwei Abdominalganglien je ein Paar Nerven entspringt, welche

ABB. 27. Ventrale Ansicht des 2. Thorakalganglions
der Imago. Vergr. 36 x
Teil der ventralen Ganglienkette K = Konnektiv
der jungen Larve. Vergr. 46 x N = Nerv.

Gg, = 1. Thorakalganglion
Gg, = 1. Abdominalganglion
K = Konnektiv.

sich verzweigen (Abb. 27). Diese Verzweigungen wurden in Abbildung 27 nicht
eingetragen, da sie weiter peripher liegen.

Das zweite Thorakalganglion der Imago besitzt entsprechend seinem zusam-
mengesetzten Bau (Th. 2 + Th. 3 + A. 1 + A. 2) zahlreiche Nervenabgänge.
Abbildung 28 zeigt die ventrale Ansicht dieses Ganglions. Meine Untersuchungen
über die Nervenabgänge führten zu denselben Ergebnissen wie bei MARKL (1966).

Die Nerven werden in der Reihenfolge ihres Austrittes aus dem Ganglion
von vorne nach hinten numeriert. Seitenäste werden mit der Nummer des dazu-
gehörenden Hauptnerves und a oder b bezeichnet. Die Innervationsbereiche der

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 843

Nerven, welche MARKL (1966) bei der Biene auf das Genaueste untersuchte,
werden hier nicht mehr aufgefiihrt.

Am Uebergang des Konnektives in das zweite Thorakalganglion tritt der
kräftige Nerv 1 aus, der Vorderflügelnerv, der einen Seitenast la (entspricht 1b
bei MARKL) entsendet, welcher den dl-Flugmuskel innerviert. In eini ger Entfernung
vom Nerv 1 entspringt am Ganglion der feine Nerv 2 und unmittelbar daneben
der Nerv 3, der dv-Flugmuskelnerv. Die Nerven 4, 5 und 6 treten ziemlich nahe
beieinander aus dem Ganglion aus. Die folgenden zwei Nerven 7 und 8 entspringen
dicht bei der Basis des kräftigen Nerves 9, welcher von der Unterseite des Gang-
lions ausgeht und das Mittelbein innerviert. Der Ganglienabschnitt, von welchem
die Nerven 1—9 abgehen, entspricht dem zweiten Thorakalganglion der Larve.

Nerv 10, der Hinterflügelnerv, gibt unmittelbar an seiner Basis den
Seitenast 10a ab, den man beinahe als separaten Nerv betrachten könnte, was
auch MARKL (1966) erwähnt. Nerv 11, der Hinterbeinnerv, entspringt an der
Ventralseite des Ganglions und entsendet nahe seiner Basis einen Seitenast lla
und etwas weiter entfernt den Seitenast 11b. Der Ganglienteil, von welchem die
Nerven 10 und 11 abgehen, entspricht dem dritten Thorakalganglion der Larve.
Der folgende Nerv 12 tritt an der Ganglienoberseite aus und innerviert das
Propodealsegment. Der Ganglienteil, von welchem dieser Nerv abgeht, entspricht
dem ersten Abdominalganglion der Larve.

Nerv 13, der Nerv des ersten (morphologisch zweiten) Abdominalsegmentes,
entspringt als letzter Nerv hinten am Ganglion nahe beim Konnektiv, das nach
hinten in das erste imaginale Abdominalsegment führt. Der Ganglienteil, von
welchem Nerv 13 abgeht, entspricht dem zweiten Abdominalganglion der Larve.
Wie schon MARKL (1966) feststellte, kann bei Apis kein Mediannerv beobachtet
werden.

Am zweiten Puppentag (Abb. 29), an welchem der Verschmelzungsprozess
der vier Larvalganglien abgeschlossen ist, sind schon alle bei der Imago gefundenen
13 Nervenpaare zu beobachten. Die Nerven 2 und 3 sind jedoch noch nicht
vollständig unabhängig voneinander. Die gemeinsame Basis wird erst im Laufe
der weiteren Entwicklung von peripher zum Ganglion hin gespalten, wodurch
die zwei voneinander isolierten Nerven 2 und 3 entstehen. Die restlichen Nerven-
abgänge des cranialen Ganglienabschnittes entsprechen am zweiten Puppentag
den Abgängen des imaginalen Ganglions. Im caudalen Ganglienabschnitt ent-
springen in diesem Stadium zwischen dem Nerv 10 (Hinterflügelnerv) und dem
Nerv 11 (Hinterbeinnerv) vier feine Nerven, welche bei der Imago jedoch nicht
mehr in dieser isolierten Form zu beobachten sind. Sie entsprechen Seitenästen
der Nerven 10 und 11 der Imago. Zwei dieser Nerven befinden sich nahe beieinan-
der in der Nähe des Hinterflügelnerves und verlaufen parallel zu diesem. Die zwei
folgenden Nerven treten nahe beim Hinterbeinnerv aus dem Ganglion aus und
führen parallel zu diesem Nerv vom Ganglion weg.

844 MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

Im Laufe der weiteren Entwicklung riickt der erste Nerv des vorderen feinen
Nervenpaares dicht zum Nerv 10. Er legt sich an diesen Nerv an und verschmilzt
mit ihm, wodurch ein weiter peripher gelegener, in Abbildung 28 nicht mehr
eingetragener Seitenast des Nerves 10 gebildet wird. Gleichzeitig ruckt auch der
zweite feine Nerv immer näher zum Hinterfliigelnerv und verwächst schliesslich
in einem sehr kleinen Bereich mit dessen Basis, wodurch der Seitenast 10a der
Imago entsteht. Während der Bildung dieser Seitenäste rückt das zweite feine
Nervenpaar näher zum Nerv 11. Der dem Hinterbeinnerv am nächsten liegende

ABB. 29.

Ventrale Ansicht des 2. Thorakalganglions.
2. Puppentag. Vergr. 36x
K = Konnektiv
N = Nerv.
Zwischen N 10 und N 11 vier feine Nerven.
Sie entsprechen Seitenästen
der Nerven 10 und 11 der Imago.

Nerv legt sich an Nerv 11 an und verschmilzt mit ihm. Er bildet so den Seitenast
11b der Imago. Der zweite Nerv dieses Paares verwächst dann im basalen Bereich
ebenfalls mit dem Hinterbeinnerv, wodurch der Seitenast 11a der Imago entsteht.

Der Verschmelzungsprozess dieser vier feinen Nerven mit dem Hinterflügel-
und dem Hinterbeinnerv ist am fünften Puppentag abgeschlossen.

E. DISKUSSION

Die hier dargestellte Entwicklung des zweiten Thorakalganglions von Apis
mellifica stimmt in vielen Punkten mit den Ergebnissen der Untersuchungen an
anderen Insekten tiberein. So beschreiben beispielsweise ASHHURST und RICHARDS
(1964a), Pıpa (1963) sowie PipA und WooLEVER (1964) bei Galleria mellonella
(Lepidoptera) auch eine Verschmelzung von Ganglien während der Meta-
morphose. Nach diesen Autoren besteht bei Galleria mellonella das zweite
Thorakalganglion der Imago aus den gleichen vier verschmolzenen Larval-

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 845

ganglien wie bei Apis. Die bei der Biene gemachte Beobachtung, wonach sich
die larvale Neurallamelle wahrend der Verschmelzung der Ganglien vom
Perineurium der Ganglien und der Konnektive ablöst und vakuolisierte Lympho-
cyten zwischen Neurallamelle und Perineurium einwandern, entspricht ebenfalls
den Ergebnissen der drei erwähnten Untersuchungen an Galleria mellonella.
Diese Untersuchungen befassen sich allerdings lediglich mit den Vorgängen an
den Konnektiven und nicht mit denjenigen an den Ganglien. Nach den genannten
Autoren verschwindet bei Galleria mellonella wie bei Apis die larvale Neurallamelle
vollstàndig nach der Ablòsung vom Perineurium.

Nach dem Abbau der larvalen Neurallamelle verringert sich bei der Biene
die Zahl der vakuolisierten Lymphocyten stark, ein Vorgang, der sich, wie aus
den Darstellungen von ASHHURST und RICHARDS (1964a) geschlossen werden kann,
auch bei Galleria mellonella abspielt. Da diese Blutzellen keine Anzeichen einer
Phagocytose-Aktivitàt, das heisst, keine Vakuoleneinschliisse erkennen lassen,
kann die Frage, ob sie am Abbau der larvalen Neurallamelle beteiligt sind, nicht
eindeutig beantwortet werden. Fiir ihre Beteiligung am Abbau der Neurallamelle
spricht der Umstand, dass sie wahrend des Abbaues dieser Membran in grosser
Anzahl, nach deren Verschwinden dagegen kaum mehr anzutreffen sind. Einen
Zusammenhang zwischen den Lymphocyten und dem Abbau der larvalen Neural-
lamelle halten auch ASHHURST und RICHARDS (1964a), welche die vakuolisierten
Blutzellen als ,,adipohemocytes“ bezeichnen, sowie PıpaA und WOOLEVER (1964)
für möglich.

Vakuolisierte Lymphocyten treten nach den von STEOPOE und DORNESCO
(1936) vorgenommenen Untersuchungen am ersten Abdominalganglion auch bei
der Metamorphose von Bombyx mori (Lepidoptera) auf, sie werden von diesen
Autoren als ,,sphéres de granules“ bezeichnet. Die Blutzellen bei Bombyx mori
enthalten im Gegensatz zu denjenigen bei Apis dunkle Einschliisse in den Vakuolen.
Sie dringen hier bis in das Perineurium ein, welches sie mit Nahrung zu versorgen
scheinen, wahrend sie bei der Biene lediglich durch die Neurallamelle bis in die
Zwischenräume einwandern, die durch das Ablösen dieser Membran vom Peri-
neurium entstehen. Im Gegensatz zu Apis wird bei Bombyx mori die larvale
Neurallamelle nur unvollständig abgebaut.

Eine Vergrösserung der Perineuriumzellen durch Vakuolisierung während
der Metamorphose, wie sie bei Apis anzutreffen ist, beobachteten auch ASHHURST
und RICHARDS (1964a), PipA und WOOLEVER (1964) sowie STEOPOE und DORNESCO
(1936). |

Bei Apis wird während der Ganglienverschmelzung das Perineurium im
Bereich der Konnektivansätze cranial und caudal am Ganglienkomplex mehr-
schichtig. Worauf diese Mehrschichtigkeit beruht, konnte nicht eindeutig fest-
gestellt werden. Mitotische Zellteilungen waren nicht zu beobachten. Durch das
Zusammenrücken der vier Larvalganglien während deren Verschmelzung werden

846 MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

die Perineuriumzellen zusammengestaucht und dabei wahrscheinlich übereinander
geschoben.

Die Neurallamelle von Galleria mellonella (ASHHURST und RICHARDs, 1964a;
Pıpa und WooLEVER, 1964) und von Rhodnius prolixus (WIGGLESWORTH, 1959)
enthält im Gegensatz zu derjenigen der Larve und der Imago von Apis Fibrillen.
Dagegen erwähnt SCHARRER (1939) in ihrer Arbeit über Periplaneta americana
keine derartigen Fibrillen innerhalb der Neurallamelle. Da die Neurallamelle der
Larve und der Imago von Apis fiir lichtmikroskopische Untersuchungen zu fein
ist, ist es nicht ausgeschlossen, dass sie bei der Biene doch Fibrillen enthalt, denn
LAMPARTER (1966) beobachtete in seiner elektronenmikroskopischen Unter-
suchung Fibrillen innerhalb der Neurallamelle der Waldameise. Elektronen-
mikroskopische Arbeiten über die Neurallamelle von Apis sind mir keine bekannt.

VI. ZUSAMMENFASSUNG

1. Der fibrilläre dl-Flugmuskel von Apis entsteht aus einem sich umwandelnden
dorsalen Längsmuskel der Larve.

2. Die Muskelanlage wird dadurch gebildet, dass die Myofibrillen, das Sarcolemm
und das periphere Sarcoplasma der Larvalmuskelfaser abgebaut werden.
Gleichzeitig dringen Myoblasten in die Faser ein und zerlegen sie in zahl-
reiche Plasmastrange.

3. Die Myoblasten verschmelzen mit den Plasmasträngen und bilden mit ihnen
die Muskelfasern des dl-Flugmuskels, in welchen sich die Sarcostyle aus
granulôsen Anlagen entwickeln.

4. Im Laufe der weiteren Entwicklung dringen Fettzellen und vakuolisierte
Lymphocyten zwischen die Muskelfasern ein. Die Lymphocyten transportieren
wahrscheinlich Aufbaustoffe von den Fettzellen zu den Muskelfasern.

5. Die Querstreifung tritt in den Muskelfasern zuerst regional auf, wobei die
Z-Membranen meist etwas vor dem Q-Band zu erkennen sind.

6. Das zweite Thorakalganglion der Imago besteht aus vier Larvalganglien,
welche während der Metamorphose miteinander verschmelzen.

7. Während dieses Verschmelzungsprozesses wird die larvale Neurallamelle

vollständig abgebaut. Eine neue Neurallamelle entsteht im Laufe der Puppen-
periode.

8. In den sich während der Ganglienverschmelzung verkürzenden Konnektiven
weisen die Nervenfasern Windungen auf, welche nach dem Verkiirzungs-
prozess allmählich wieder verschwinden.

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 847

. In den Ganglien der Larve sind ausser Gliazellen, Motoneuronen und Asso-
ziationsneuronen noch Neuroblasten vorhanden, welche vom ersten Voi-
puppentag an nicht mehr erkennbar sind.

RESUME

Le muscle dorsal fibrillaire de l’Abeille provient de la transformation d’un
muscle dorsal longitudinal de la larve.

L’ébauche du muscle est formée par résorption des myofibrilles, du sarco-
lemme et du sarcoplasme périphérique des fibres musculaires larvaires. En
même temps, des myoblastes pénètrent dans ces fibres et les divisent en
nombreux cordons de plasma.

Les myoblastes fusionnent avec ces cordons de plasma et forment ainsi les
fibres du muscle alaire dorsal. Les sarcostyles se développent dans ces fibres
à partir d’ébauches granuleuses.

. Au cours du développement ultérieur, des cellules adipeuses et des lymphocytes
vacuolisés pénètrent entre les fibres musculaires. Les lymphocytes trans-
portent probablement des substances formatives des cellules adipeuses aux
fibres musculaires.

La striation transversale apparaît d’abord par régions. La membrane Z est
en général reconnaissable un peu avant la bande Q.

Le deuxième ganglion thoracique de l’imago est formé de quatre ganglions
larvaires qui fusionnent pendant la métamorphose.

Pendant cette fusion, la lamelle neurale de la larve est complètement détruite.
Elle est remplacée par une nouvelle lamelle neurale qui prend naissance
pendant la pupaison.

Dans les connectifs qui se raccourcissent pour aboutir à la fusion des ganglions,
les fibres nerveuses forment d’abord des boucles qui disparaissent ensuite.

A part des cellules de la névroglie, des neurones moteurs et des neurones
d’association, les ganglions larvaires contiennent aussi des neuroblastes. Dès
le premier jour de la pupaison, ceux-ci ne sont plus reconnaissables des autres
cellules nerveuses.

SUMMARY

The fibrillar dorsal flight-muscle of Apis originates from the transformation
of a larval dorsal longitudinal muscle.

848 MARIANNE SCHWAGER-HUBNER

2. The anlage of the muscle is formed when the myofibrils, sarcolem and
peripheric sarcoplasm of the larval muscle fibers are histolized and at the
same time myoblasts penetrate the fibers and divide them into numerous
plasmatic threads.

3. The myoblasts fuse with the plasmatic threads to make the fibers of the dorsal
flight-muscle, in which the sarcostyles develop from granular anlagen.

4. During further development fatty tissue cells and vacuolized lymphocyts
penetrate between the muscle fibers. The lymphocyts probably carry
formative substances from the fat cells to the muscle fibers.

5. The transversal striation appears at first only locally. The Z-membranes are
in most cases earlier recognizable than the Q-bands.

6. The second thoracic ganglion of the adult is made up of 4 larval ganglions
which merge together at metamorphosis.

7. During this fusion the larval neural lamella is completely destroyed.

8. During the process of merging together of the ganglions, nerves in the
shortening connectives show twists which later disappear gradually.

9. Besides motor neurons, association neurons and glia cells, neuroblasts are
also present in larval ganglions and can no more be recognized after the first
day of the prepupal stage.

VII. LITERATURVERZEICHNIS

ASHHURST, D. E. and A. G. RıcHArDs. 1964a. A study of the changes occurring in the
connective tissue associated with the central nervous system during the
pupal stage of the wax moth, Galleria mellonella L. J. Morph. 114:
225—236.

BLAUSTEIN, W. 1936. Histologische Untersuchungen über die Metamorphose der Mehlmotte
Ephestia kühniella Zeller. Z. Morph. u. Oekol. Tiere. 30: 333—354.

BREED, R. S. 1903. The changes which occur in the muscles of a beetle, Thymalus margini-
collis Chevr., during metamorphosis. Bull. of the Museum of Comp.
Zool. 40: 317—382.

CHAUVIN, R. 1968. Traité de biologie de l’abeille. Vol. 1—5.

DALY, H. V. 1964. Skeleto-muscular morphogenesis of the thorax and wings of the honey-
bee Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Univ. of Calif. Publications
in Entomol. 39.

EIGENMANN, R. 1965. Untersuchungen iiber die Entwicklung der dorsolongitudinalen
Flugmuskeln von Antheraea pernyi Guer. (Lepidoptera). Rev. suisse Zool.
72: 789—840.

HEROLD, R. C. 1965. Development and ultrastructural changes of sarcosomes during
honey-bee flight muscle development. Developmental Biol. 12: 269—286.

THORAKALES NERVEN-MUSKEL-SYSTEM BEI APIS 849

HUFNAGEL, A. 1918. Recherches histologiques sur la métamorphose d’un lépidoptère
(Hyponomeuta padella L.). Arch. Zool. exp. gén. 57: 47—202.

JORDAN, H. E. 1920. Studies on striped muscle structure. VI. The comparative histology
of the leg and wing muscles of the wasp. Amer. J. of Anat. 27: 1—67.

— 1920. Studies on striped muscle structure. VII. The development of the sarcostyle of

the wing muscle of the wasp. Anat. Rec. 19: 97—123.

KosHIHARA, H. and K. MARUYAMA. 1958. Changes in fine structure of honey-bee thoracic
muscle during pupal development. Scient. Papers Gen. Education. 8:
213—216.

LAMPARTER, H. E. 1966. Die strukturelle Organisation des Prothorakalganglions bei der
Waldameise (Formica lugubris Zett.). Ztschr. f. Zellforschg. 74:
198—231.

LOTMAR, R. 1945. Die Metamorphose des Bienendarmes (Apis mellifica). Beihefte zur
Schweiz. Bienenzeitung. 1: 443—506.

MARKL, H. 1966. Peripheres Nervensystem und Muskulatur im Thorax der Arbeiterin von
Apis mellifica L., Formica polyctena Foerster und Vespa vulgaris L. und
der Grundplan der Innervierung des Insektenthorax. Zool. Jb. Anat. 83:
107—184.

Morison, G. D. 1928. The muscles of the adult honey-bee (Apis mellifera L.). Quart.
J. Micr. Sci. 71: 563—651.

OERTEL, E. 1930. Metamorphosis in the honey-bee. J. Morph. 50: 295—332.

PEREZ, Ch. 1910. Métamorphose des muscides (Calliphora erythrocephala Mg.). Arch.
Zool. exp. gén. 4, Ser. 5: 1—266.

PIPA, R. L. 1963. Studies on the Hexapod nervous system. VI. Ventral nerve cord shortening,
a metamorphic process in Galleria mellonella (L.) (Lepidoptera, Pyral-
lidae). Biol. Bull. 124: 293—302.

— and P. S. WOoLEVER. 1964. Insect neurometamorphosis. I. Histological changes

during ventral nerve cord shortening in Galleria mellonella (L.) (Lepi-
doptera). Ztschr. f. Zellforschg. 63: 405-417.

RISsLER, H. 1954. Die somatische Polyploidie in der Entwicklung der Honigbiene (Apis
mellifica L.) und die Wiederherstellung der Polyploidie bei den Drohnen.
Ztschr. f. Zellforschg. 41: 1—78.

SCHARRER, B. 1939. The differentiation between neuroglial and connective tissue sheath
in the cockroach (Periplaneta americana). J. Comp. Neurol. 70: 77—88.

SNODGRASS, R. E. 1956. Anatomy of the honey-bee.

STEOPOE, J. et G.-Th. Dornesco. 1936. Etudes sur le système nerveux des insectes pendant
la métamorphose. La gaine périganglionnaire. Arch. Zool. exp. gén. 78:

99—115.
Ties, O. W. 1955. The flight muscles of insects. Philosoph. Trans. Roy. Soc. 238:
221—345.

WIGGLESWORTH, V. B. 1955. Physiologie der Insekten.
— 1959. The histology of the nervous system of an insect Rhodnius prolixus (Hemip-
tera). Quart. J. Micr. Sci. 100, III. Ser.: 299—313.

REVUE SUISSE DE: Z00LOGIE 851
Tome 77, fasc. 4, n° 53: 851-866 — Décembre 1970

Indian Pyrgomorphini
other than Pyrgomorpha
(Orthoptera: Acridoidea: Pyrgomorphidae)

by

D. Keith McE. KEVAN

1 (Department of Entomology and Lyman Entomological Museum,
McGill University, Macdonald Campus, Ste-Anne de Bellevue, Quebec, Canada)

With 69 figures

The tribe Pyrgomorphini, as understood by KEVAN and AKBAR (1964),
includes numerous genera, most of them African, although a few are distributed
in Madagascar and Eurasia !. The genera found in India are: Pyrgomorpha
Audinet-Serville, 1838, Zarytes Bolivar, 1904, and Anarchita Bolivar, 1904. None
of these extends to Ceylon although all occur in peninsular India. Pyrgomorpha
is a large, widely distributed Old World genus in need of thorough revision (this
is being currently undertaken), so that it would be premature to treat it here,
even although only two species seem to occur in India proper. One of these
species (Figs. 59-64) is P. bispinosa Walker, 1870 (=P. indica Bolivar, 1902),
which is closely related to P. cognata Krauss, 1877, from the Eremian region,
and to P. conica (Olivier, 1791), whose centre of distribution is the Mediterranean,
but whose eastern and southern limits have not yet been certainly determined.
The other Indian species (Figs. 65-68) is P. inaequalipennis Bolivar, 1904, a small,
Stoutish, seemingly valid species, so far known only from higher elevations in
northwestern India (the holotype, in Geneva, is from Kulu, now Sultanpur,
although this is not mentioned in the original description). A third species,
brachycera Kirby, 1914, previously assigned to Pyrgomorpha, is here transferred
to Zarytes. The latter genus, like Anarchita, has hitherto been recorded only from
southern India.

1 The subtribal arrangement of KEVAN and AKBAR (/.c.) has recently been slightly modified,

but the genera included in the tribe remain the same (KEVAN, AKBAR and CHANG, in press).
2 What may be the same species is now known to me from E. Afghanistan.

852 D. KEITH MCE. KEVAN

Zarytes I. BOLIVAR

Pyrgomorpha ; Bolivar, 1884, An. Soc. esp. Hist. nat. 13: 23, 422, 495 (partim);
1902, Ann. Soc. ent. Fr. 70: 606 (partim); Kirby, 1914, Faun. Brit. Ind.,
Acrid.: 160, 174 (partim).

Zarytes Bolivar, 1904, Bol. Soc. esp. Hist. nat. 4: 456; 1909, Gen. Ins. 90: 27, 32;
Kirby, 1910, Syn. Cat. Orth. 3: 326; 1914, Faun. Brit. Ind., Acrid.: 160, 177;
Bolivar, 1918, Rev. Acad. Cienc. Madr. 16: 388; Ramachandra Rao, 1937,
J. Morph. 61: 223, 226, 227, 230, 232-236, 238-240, 242, 246, 252, 254;
Neave, 1940, Nomencl. zool. 4: 693; Schulze, Kükenthal et al., 1954,
Nomencl. Anim. Gen. Subgen. 5 (26): 3694; Dirsh, 1956, Trans. R. ent. Soc.
Lond. 108: 356; Kevan, 1962, Publ. cult. Cia. Diam. Ang. 60: 115; 1964,
Can. Ent. 96: 1497; Kevan and Akbar, 1964, ibid: 1526.

Type species (by monotypy): Pyrgomorpha squalina Bolivar, 1884 = Zarytes
squalinus (Bolivar) 1.

Zarytes differs from Pyrgomorpha in having the head somewhat less abruptly
convex dorsally in lateral view, the frons less strongly concave, a more compressed
pronotum with well developed, straight, dorsal carinae, less distinct oblique
carinae on the lateral pronotal lobes, the lobes themselves being more rectangular
with straighter inferior margins and the inferoposterior angles forming more or
less regular right-angles (not rounded, obliquely truncated or with prominent
points); the tegmina are lanceolate or strongly abbreviated, or (most typically)
both; the epiphallus is more transverse than in Pyrgomorpha, having a broader
bridge and less acutely produced lateral projections of the lateral plates; the ecto-
phallus has a narrower central membrane; the valves of the endophallus lack the ven-
tral subapical pockets (accommodating the aspices of the aedeagal sclerites) found
in many species of Pyrgomorpha and in Anarchita (Fig. 31). The genitalic charac-
teristics of all three genera are indicated by KEVAN, AKBAR and CHANG (in press).

The genus was erected by BoLivar (1904) to accomodate a single Indian
species previously placed by him in Pyrgomorpha. Uvarov (1929) indicated that
he believed there to be two species in southern India. He did not, however, name
the second species nor give any indication of how it was supposed to differ from
the type species because, not having the holotype available, he was uncertain
which of the populations that he had before him was the one to which the name
squalinus applied. One of his populations, which he tentatively referred to the type
species, was from the upper Palni Hills (Madras State), and the other was from lower
elevations at Pollachi (also in Madras State and not far distant from the Palnis).

A re-examination of Uvarov’s material (kindly made available by
Dr. Bernd Hauser of the Natural History Museum, Geneva), and a comparison

| Zarytes is masculine in gender—see BOLIVAR (1909)—not femine as it is usually regarded.

INDIAN PYRGOMORPHINI OTHER THAN PYRGOMORPHA 853

| with the holotype of Z. squalinus (borrowed through the courtesy of
| Dr. A. Kaltenbach of the Natural History Museum, Vienna), shows that UvAROv
was correct in regarding his “Upper Palni” specimens as agreeing more closely
| with typical Z. squalinus than the Pollachi material. The latter specimens are a Very
| little more robust and have the frons slightly less oblique than in the typical form.
| There are also minor differences in the shape and length of the tegmina (slightly
| shorter and less acute), but these can be disregarded, for such variations are
| without taxonomic significance in Pyrgomorphidae. However, in series that I have
| examined, collected at between 6000 and 7500 feet in the Kodaikanal area of the
| upper Palni Hills, specimens comparable with the Pollachi material were also
i found, together with more typical examples. Specimens from other localities in
| the upper Palnis showed a mixture of forms with intermediate conditions of
robustness, tegminal length and acuteness of frontal angle, although the tendency
was towards the more robust condition and a slightly less oblique frontal profile.
The longest series, recently collected on a single day (12.1V.1969) at Pillar Rocks,
Kodaikanal (7000 feet), and kindly presented to me by Dr. R. E. Blackith, showed
less tendency to vary away from the more typical condition.

A comparison of the phallic structures, more particularly the epiphalli and
endophalli (Figs. 2-12, 14-24, 26, 27), of a wide range of specimens showed that
there is considerable variation in the exact form of these structures, but that this
is not correlated either with locality or the slight variations in external morphology.
It is clear that all available material of Zarytes from southern India belongs to a
single species and that no recognizable subspeciation has occurred. For the most
part, the specimens all have greatly abbreviated tegmina and hind wings which
vary somewhat in their exact form but which are nearly always micropterous
(very much shorter than the hind femora); only one specimen, of about 150
examined, has tegmina approaching the hind femora in length.

In addition to material from southern India, a very few (8) specimens of
Zarytes are also known from central and northern India. The most conspicuous
feature of these is that more than half of them have long tegmina. Three are fully
macropterous, with tegmina extending beyond the hind “knees”; one has tegmina
only slightly shorter; and a fourth has tegmina comparable in length with that of
the longest-winged specimen known from southern India. In addition, these
specimens are all rather slender and have frontal profiles as oblique or more so
than in any southern material, but these differences are not absolute. The epiphallus
and endophallus (Figs. 1, 13, 25) also seem to differ slightly, but, in view of the
considerable variation in southern populations, and of the fact that only a single
northern male is available, it would be unwise to conclude, and in any event it
would seem very unlikely, that two distinct species are involved. When material
from the more northerly parts of southern India (Deccan) become available, it
is to be anticipated that the two groups will be found to form a continuum.

854 D. KEITH MCE. KEVAN

As the macropterous form of the northern population already has a name,
brachycerus (Kirby, 1914), it would, for the present, seem prudent, in view of
the differences mentioned, to regard the northern and southern forms as sub-
species of Z. squalinus.

Zarytes squalinus I. BOLIVAR

Pyrgomorpha squalina [Saussure, in litt.] Bolivar, 1884, An. Soc. esp. Hist. nat. 13:
423 (refers only to the typical subspecies).
The two subspecies here recognized may be tentatively distinguished as
follows:

Macropterous or other rather long-winged forms apparently frequent;
frontal profile more oblique and thorax in dorsal view tending to be a little
less divergent distad (Figs. 35-42); epiphallus with bridge broader (Fig. 1);
endophallus a little longer with apodemes less expanded in lateral view
(Figs. 13,25); C., N.E..and N. India . . . . .. . Z.s brachveersn Kirby}
Usually micropterous, macropterous forms unknown, tegmina only rarely
approaching hind femora in length; frontal profile slightly to distinctly less
oblique and thorax in dorsal view tending to be a little more divergent distad
(Figs. 43-54); epiphallus very variable but bridge usually at least a little
narrower (Figs. 2-12); endophallus also variable but usually a little shorter
with apodemes distinctly expanded in lateral view (Figs. 14-24, 26, 27);
So Tndiagiars, Ae e e ER . . Z.s. squalinus (Bolivar).
The known brio ‘of ne two subspecies is shown in Figure 69.

Zarytes squalinus brachycerus (KIRBY), stat. et comb. nov.
(Figs. 1, 13, 25, 35-42)

Pyrgomorpha brachycera Kirby, 1914. Faun. Brit. Ind., Acrid.: 175, 176

(Fig. 114 [9]).

KirBy (1914) described and illustrated this species from a single female from
“Bengal”, and, since that time, it has not been referred to in literature. [“Pyrgo-
morpha brachycera” of Latif, Haq and Ahmad (1959) undoubtedly does not refer
to the present species, but probably to the widely distributed Indian and Pakistani
species, P. bispinosa. The same may be true of the records under this name from
the Nagarjuna (Andhra Pradesh) localities given by Tandon and Shishodia
(1969), but I have not seen their material].

The holotype is in the British Museum (Natural History), London, and
photographs of it will be published elsewhere (KEVAN, AKBAR and CHANG, in
press). It bears the following labels: (1) old grey disc with “N. Bengal” on the
obverse and “42/45” on the reverse side; (2) P. cren. [referring erroneously to

INDIAN PYRGOMORPHINI OTHER THAN PYRGOMORPHA 855

Fics. 1-12.

Zarytes squalinus (Bolivar), epiphalli, dorsal. 1, Z.s. brachycerus (Kirby), Amarkantak, Rewa,

Madhya Pradesh; 2-12, Z.s.squalinus (all from Madras State unless otherwise indicated):

2, Pillar Rocks, Kodaikanal, Palni Hills; 3, Pumbarai, Palni Hills; 4, Kukal, Palni Hills;

5, Kodaikanal, Palni Hills; 6, 8 miles S.E. of Hassan, Mysore State; 7, Coimbatore; 8, as 2;
9, Madukarai, Coimbatore District; 10, as 4; 11, Pollachi; 12, as 2.

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 55

856 D. KEITH MCE. KEVAN

Atractomorpha crenulata, which it vaguely resembles], one of Walker’s series so
labelled [in W. F. Kirby’s handwriting]; (3) brachycera, Bengale, Kirb. [also in
Kirby’s hand]; (4) specimen figured in Fauna of India; (5) British Museum
orange-bordered “Type” disc. The specimen measures 25 mm in length, as shown
in the original illustration (not 21 mm as given in the original description). The
hind legs are now lacking, but the bright rosy red of the hind wings is still retained.
The specimen is macropterous, with the tegmina and hind wings clearly surpassing
the end of the abdomen and (from Kirby’s figure) the “knees” of the extended
hind legs.

In addition to the holotype, closely similar specimens are known as follows:
14 “Amarkantak, Rewa State, C.P., Sta. 5: 1.11.1927, Nerbudda Survey,
H. S. Pruthi”, and 19 “Jumnagwar, Gharwal dist., base of W. Himalayas, [U.P.,]
16.111.1910” (Figs. 35-38). The male is very similar to the female, but smaller
and more slender and with slightly longer, simple cerci not reaching the apex of
the acutely triangular epiproct; subgenital plate acute in dorsal and lateral views.

Three other forms differing in the relative lengths of the tegmina are also
known. These may be given “technical designations” as follows:

f. mesopterus : tegmina at rest falling only a little short of end of the abdomen,
longer than the hind femora and extending approximately to, but not surpassing,
the hind knees (Fig. 39): the representative specimen (9 “type”) is labelled
“Chotagnagpur, Netarbat, Ranchi Dist., [Bihar,] 27.1.1954, A. P. Kapur”.

f. brachypterus : tegmina of approximately equal length to the hind femora,
reaching to about their middles when the latter are extended (Figs. 40, 41): the
representative specimen (2 “type”) is labelled “Dindori, Mandla dist., Central
Provinces [Madhya Pradesh], 7.VI.1927, Narbudda Survey, B. Chopra”.

f. micropterus: tegmina much shorter than the hind femora, not nearly
reaching their middles (Fig. 42): the representative specimen (2 “type”) is labelled
as for the “type” of f. mesopterus. There are also two other females with the same
data; this form is very similar to typical Z.s. squalinus.

The measurements (in mm) of the various specimens referred to above are
as follows:

Form Body length Pronotum Tegmen Hind femur

Typical

9 holotype 25 4.8 17 (ca. 11)

2 Jumnagwar, U. P. 21.5 4.8 17.2 10.2

3 Amarkantak, M. P. 20.5 3.4 14.0 =
f. mesopterus

+ “type” 27.5 52 15.0 12.5
f. brachypterus

Q “type” 24 4.6 9.9 10.2
f. micropterus

+ “type” 25 4.9 7.0 10.5

© Netarbat, Bihar 27.5 52, 7.0 11.5

9 Netarbat, Bihar 26 4.8 9.0 =

INDIAN PYRGOMORPHINI OTHER THAN PYRGOMORPHA 857

Representative, or “type”, specimens of the various forms of this and the
next subspecies are currently in the author’s collection, Lyman Entomological
Museum.

Zarytes squalinus squalinus (I. BOLÎVAR)
(Figs. 2-12, 14-24, 26-29, 43-54)

Pyrgomorpha squalina Bolivar, 1884, An. Soc. esp. Hist. nat. 13: 422, 423, 495
(first and last pp. do not combine generic and specific names); 1904, Bo/. Soc.
esp. Hist. nat. 4: 456.

P[yrgomorpha] squalina; Bolivar, 1902, Ann. Soc. ent. Fr. 70: 606.

Zlarytes] squalinus; Bolivar, 1909, Gen. Ins. 90: 32.

Zlarytes] squalina; Kirby, 1910, Syn. Cat. Orth. 3: 326.

Zarytes squalina; Kirby, 1914, Faun. Brit. Ind., Acrid.: 177; Bolivar, 1918, Rev.
Acad. Cienc. Madr. 16: 391; Ramachandra Rao, 1937, J. Morph. 61: 225
[Cytology]; Makino, 1950, Rev. Chromos. Numb. Anim. [in Japanese],
Tokyo: 56 [Cytology]; 1951, Atlas Chromos. Numb. Anim., Iowa: 86
[Cytology]; 1956, Rev. Chromos. Numb. Anim. (Rev. Ed.), Tokyo: 56
[Cytology]; Mason, 1969, Eos, Madr., 44 (1968): 291 [Tympanum mentioned].

Zlarytes] squalina and Zarytes sp.n.; Uvarov, 1929, Rev. suisse Zool. 36: 547.

Zarytes [squalinus]; Ramachandra Rao, 1937, J. Morph. 61: 223, 226, 227, 230,
232 (Fig. 5)-236, 238-240, 242, 246, 247 (Fig. 15, 16), 252, 253 (Fig. 45, 46,
49, 50), 254, 255 (Fig. 64) [Cytology].

Zarytes squalinus; Dirsh, 1956, Trans. R. ent. Soc. Lond. 108: 273, pl. 21 (Fig. 3)
[Epiphallus].

Note: the combination Zarytes squalinus was not used by BoLivar (1904)
when he erected Zarytes.

This subspecies, as previously noted, is typically micropterous, the tegmina
being much shorter than the abdomen and not reaching nearly half-way along
the hind femora. The holotype is rather small and has tegmina of slightly greater
than average length, reaching nearly half-way along the abdomen. It is in Vienna
and is labelled as follows: (1) P[yrgomorpha] squalina S. Ind. orient. Coll. Br. v. W.
[= Brunner von Wattenwyl]; (2) 18/12.749; (3) Mus. Caes. Vindobon; (4) Holo-
type [on purple]. The “S” on label (1) presumably refers to Henry de Saussure
—to whom Bolivar (1884) attributes the specific name—and not to “Sud” (South).
However, although Bolivar (/.c.) gives only “India” as the type locality, the
specimen is certainly from southern India. It undoubtedly came originally from
a series in Saussure’s collection, now in Geneva, labelled “Indes or. Sss”. [by
hand] (14, 19—there is also a similar 9 in Philadelphia), “Indes or. Mr. Hy.
d. Sauss.” [by hand] (299), or “Indes or. int. Mr. Hy. de Sauss.” [printed] (434,
499—there is also a similar & in Philadelphia), for these are all labelled in
Saussure’s hand “Pyrgomorpha squalina Sauss.” [on yellow]. Saussure’s “Indes

858 D. KEITH MCE. KEVAN

18 24
ae

Fics. 13-24.

Zarytes squalinus (Bolivar), endophali from right.
13, Z.s. brachycerus (Kirby), locality as in Fig. 1;
14-24, Z.s. squalinus, localities as in Figs. 2-12 respectively.

INDIAN PYRGOMORPHINI OTHER THAN PYRGOMORPHA 859

or.” specimens of other species nearly all come from what is now Madras State.
These specimens, like the holotypes, were apparently first preserved in alcohol
i and subsequently pinned and dried. As a consequence they have shrunk somewhat
_ and are of rather small size, the holotype having contracted from 25 mm in length

(as given in the original description) to 23.5 mm. Like most of the other specimens
| referred to above, the holotype has also become somewhat unnaturally compressed,
so that, in dorsal view, it appears even more slender than is usual for the subspecies
(and thus very like micropterous examples of subsp. brachycerus). Photographs of
the holotype will be published elsewhere (KEVAN, AKBAR and CHANG, in press).

All known specimens of this subspecies are micropterous except for one
female labelled “Madukarai, Coimbatore Dist., [Madras State] S. India,
19.iv.37”. This has tegmina approximately equal in length to the hind femora
(Figs. 49, 50), and may be given the “technical designation” of f. brachypterus
analogous to the similar form in subsp. brachycerus. The measurements of this
representative specimen (9 “type”) are given in the accompanying table.

The only specific localities published for Z.s. squalinus are: Madurai (Maduré
or Madura), Madras State (Bolivar, 1902; followed by KırBy, 1914, and BOLIVAR,
1918), Goorghally Estate, S. Mysore State (BOLivaR, 1918); Pollachi, S.W. Madras
State (Uvarov, 1929—as Zarytes sp.n.) and the upper Palni Hills (Pumbarai;
near Kukkal [= Kukal] and Mariyanshola), S. Madras State (UVAROV, /.c.).
Ramachandra Rao (1937), who discusses the chromosomes of Z. squalinus, does
not specify where he obtained his material, but, as he was working at Bangalore,
Mysore, one may presume his specimens were from that general area. The follow-
ing (in addition to Saussure’s specimens already mentioned) have been examined
(author’s collection, Lyman Entomological Museum, unless otherwise indicated):

State Unknown. Ind. Orient., 19 (Hannover); India, 19 (Willemse Collection,
Maastricht); Ind. or., P[ère] Castets [probably from Madurai, Madras State],
15 (Brussels), 399 (1 Brussels, 2 Madrid). 3

Mysore State (S.): Baba Budan Range [= Bababuddin Hills, Chikmagalur
District,] 4500 ft, 1.III.1969, R. E. & R. M. Blackith, 499; 10 mi. N. Belur,
1025 m, 20.11.1962, E. S. Ross & D. Cavagnero, 19 (San Francisco); Goorghally
Estate, 3300 ft, 14-24 Mar. [19]18, P. S. [Nathan] Coll., 299 (1 in London
[determined and referred to by Bolivar (1918)]); 8 mi. S.E. of Hassan, 1.111.1969,
R. E. & R. M. Blackith, 43.

Madras State: Alagar Kovil, Madurali] Dt., S. India, 17.111.[19]36, 14
(further 3g and 99 in London); the same, 20.III.36, 19; Coimbatore, S. India,
15.111.[19]37, 399 (1 in London); the same, 21.IV.37, 14; Kodaikanal [Palni
Hills], Pres. Madras, India, 19.1V.1921, C. Leigh, 399 (Philadelphia); Kodaikanal,
Pulney [= Palni] Hills, India, 1922, C. Leigh, 19 (Philadelphia); Kodaikanal,
Palni Hills, ca. 6500-7500 ft, 13.V-12.VI.[19]25, Gravely, 299, 233; the same,
1.V-15.VI.1926, 14, 19; Kodaikanal, S. India, 7000 ft, 21.III.[19]36, 433, 899

860 D. KEITH MCE. KEVAN

INDIAN PYRGOMORPHINI OTHER THAN PYRGOMORPHA 861

| (286, 429 in London); the same, 24.111.36, 14, 19 (in cop.—London); the same,
27.111.36, 499 (2 in London); Kodaikanal, Madras State, “Pillar Rocks”, 7000 ft,
12.1V.1969, R. E. & R. M. Blackith, 1833, 2499 (2 pairs in cop.); Grasland bei
Kukal (Palnis), 1-4.IV.[1927], Voy. Carl et Escher, Inde méridionale, 13; as last
without “(Palnis)”, 333, 19; as last with 1800-2000 m added, 299 [this material
is all in Geneva and referred to by Uvarov (1929)]; Ind. or., Madias, P[ère] Castets,
B[runner] v[on] W[attenwyl] 17.857, 14, 19 (Vienna) [“Madras” probably does
not refer to the city, but more likely to somewhere in the Madurai district of the
state]; Madukarai Coimbatore Dist., S. India, 19.IV.[19]37, 233 (1 in London),
19 (f. brachypterus—see above); Maduré [= Madurai], P[ère] Castets, 12 (Madrid)
[basis of record by BoLivar (1902)]; Upper Palnis, Mariyanshola, 2400 m,
11-14.1V[.1927], Voy. Carl et Escher, Inde méridionale, 299 (Geneva) [referred
to by Uvaroy (1929)]; Methupalaym, 17.X.[19]21, A. A. coll., 14; the same,
P. S. Nathan coll., 19 (London); Palni [as Pulney] Hills, South India, 8-6000 ft
[sic], 10-31 May, [19]17, 233 (London); the same, 4-7000 ft, 10-22 May, 1917,
T. V. S. coll., 299 (London); Upper Palnis, 2000-3000 m, 5.IV[.1927], Voy. Carl
et Escher, Inde méridionale, 234 (Geneva); Pollachi, 21.11[.1927], Voy. Carl et
Escher, Inde méridionale, 14, 19 (Geneva) [referred to by Uvarov (1929)];
Pumbarai, Upper Palnis, Grasland F. R., 1800 m [no date], Voy. Carl et Escher,
Inde méridionale, 19 (Geneva); as last but lacking “Upper Palnis” and “F. R.”,
27.1H[.1927], 13 (Geneva) [referred to with last by Uvarov (1929)]; Sethumadai,
20 km S.W. of Pollachi, 15 (London); Shembaganur nr. Kodaikanal [Palni Hills],
S. India, 6000 ft, 28.III.[19]36, 19; Shembaganur, S. India, A. Hayne, 14
(Helsinki).

Kerala State: Walayar [E. Malabar District], S. India, P. S. Nathan, 19
(London).

There is considerable colour variation throughout this material, although
the majority of the specimens are of a generally brown phase (all those from
Pillar Rocks are rather dark); some specimens are uniformly greenish, and a few
(mostly females) are distinctly green with partially dark reddish dorsa.

The measurements (in mm) of 23 representatives of the subspecies are as
follows:

Fics. 25-34.

Zarytes squalinus (Bolivar) and Anarchita aptera (Bolivar), genitalic apparatus. 25, Z.s.

brachycerus (Kirby), endophallus, dorsal, locality as in Fig. 1; 26, 27, Z.s. squalinus, endophallus,

dorsal, localities as in Figs. 9 and 5 respectively; 28, the same, © subgenital plate, dorsal, locality

as last; 29, the same specimen, spermatheca and duct; 30-32 A. aptera, epiphallus, dorsal, and

endophallus from right and dorsal respectively, Dohnavur, Tinevelly District, Madras State;

33. the same, 2 subgenital plate, dorsal, same locality; 34, the same specimen, spermatheca
and duct.

862 D. KEITH MCE. KEVAN

Locality Body length Pronotum Tegmen Hind femur

(S.) India, holotype 2375 4.6 763 10.7
Madukarai, “type” of

f. brachypterus DS 5.7 10.5 11.5

Alagar Kovil 29 5.3 5.8 11.0

Coimbatore 29 DZ 5.2 11.0

= 30 6.8 1.7 12.8

Kodaikanal. 7000 ft 24.5 5.0 5.9 11.0

5 A 26 I” 8.0 11.3

si a 22 4.2 4.8 10.0

: a 27 98 6.5 12.3

> 5 26.5 5.2 5.0 12.0

= E: 29 55 6.0 125

an 6500-7500 ft 25.5 5.3 5.8 12.0

= 5 24 4.8 6.5 11.2

te 2 25 4.2 5.6 11.3

Shambaganur ZII 5.4 6.1 12.3

Kodaikanal, 6500-7500 ft 18,5 35 4.2 9.0

7 = 175 3.4 4.7 9.0

se nA 17.5 35 4.2 9.0

si 7000 ft 19 4.0 5.2 9.1

53 sa 18 359) 4.2 9.0

ss ca 18.5 3.6 4.2 9.0

aD a 19.5 4.1 5.3 92

; 53 20.5 3.6 5.3 9.0

Anarchita I. BOLIVAR

Pyrgomorpha ; Bolivar, 1902, Ann. Soc. ent. Fr. 70: 606 (partim).

Anarchita Bolivar, 1904, Bol. Soc. esp. Hist. nat. 4: 459; 1909, Gens. Ins. 90:
27, 33; Kirby, 1910, Syn. Cat. Orth. 3: 327; Waterhouse & Sharp, 1912,
Index zool. 2: 15; Kirby, 1914, Faun. Brit. Ind., Acrid.: 160, 178; Bolivar,
1918, Rev. Acad. Cienc. Madr. 16: 388; Schulze, Kiikenthal et al., 1926,
Nomencl. Anim. Gen. Subgen. 1(2): 164; Neave, 1939, Nomencl. zool. 1: 178;
Kevan, 1962, Publ. cult. Cia. Diam. Ang. 60: 115; 1963, Nova Guinea (n.s.) 10:
362; Kevan & Akbar, 1964, Can. Ent. 96: 1526; Kevan, 1968, Proc. R. ent.
Soc. Lond.(B) 37: 162.

Type species (by monotypy): Pyrgomorpha aptera Bolivar, 1902 = Anarchita
aptera (Bolivar).

Anarchita is readily recognizable from all other Asiatic members of the tribe
Pyrgomorphini, with the exception of the monotypic genus Arbuscula Bolivar,
1905, in being quite apterous. Arbuscula cambodjiana Bolivar, 1905, however, is
not closely related to Anarchita, being easily distinguishable by its much more
strongly striated integument and short antennae with fused apical segments.
The copulatory structures (KEVAN, 1968) also differ from those of Anarchita
(Figs. 30-34), which are rather similar to those of Pyrgomorpha. Arbuscula is

INDIAN PYRGOMORPHINI OTHER THAN PYRGOMORPHA 863

known only from Cambodia and Laos, although it may be noted here that a
male specimen recently discovered in the collection of the Lyman Entomological
Museum (only the third example of Arbuscula known) bears an old handwritten
label, “India (?)”, which is surely erroneous. The specimen is considerably larger
than the only other known male (KEVAN, 1968), but it seems to belong to the
same species.

Anarchita aptera I. BOLIVAR

(Figs. 30-34, 55-58)

P[yrgomorpha] aptera Bolivar, 1902, Ann. Soc. ent. Fr. 70: 607; 1904, Bol. Soc.
esp. Hist. nat. 4: 456; International Council, 1904, Int. Cat. sci. Lit. (Zool Ne:
784.

Pyrgomorpha aptera; Bolivar, 1904, Bol. Soc. esp. Hist. nat. 4: 459.

Alnarchita] aptera; Bolivar, 1904, ibid. : 459; 1909, Gens. Ins. 90: 34.

Alnarchita] Aptera; Kirby, 1910, Syn. Cat. Orth. 3: 327.

Anarchita aptera; Kirby, 1914, Faun. Brit. Ind., Acrid.: 178; Mason, 1969, Eos,
Madr., 44 (1968): 292 [Tympanum mentioned].

This is not a well-known species, but I have examined several short series
from southern India. No holotype was designated at the time of the original
description, but syntypes exist in Madrid and Paris. As lectotype, I designate the
only known male syntype. This is in Madrid and has the measurements given by
BoLivAR (1902) for the male. It bears BoLivar’s determination label “P. aptera”
and the data “Ind. or. P. Castets”. Neither this nor any other syntypic specimen
carries an indication of the type locality, “Maduré” (Madurai), given in the
original description, but many of Pére Castets’ specimens were from this place,
although they rarely indicate it, so that the lack of the place name on the data
label is not especially significant. There are also, in Madrid, three female syntypes
(paralectotypes) with similar data labels to that of the lectotype. They all differ
slightly in measurements from those given in the original description. In Paris,
however, is one female, presumed also to be a syntype (paralectotype), which
agrees in measurements with BoLivar’s description. This is labelled “Pyrgomorpha
aptera Cotype Bol.” and “Museum Paris, Indes Or. Pantel 1911”. The latter is
presumably not original and was doubtless put on the specimen by Pantel at some
time subsequent to its description and on transference from his own collection to
the general series in the Paris Museum. The former collection contains two further
females and one juvenile with the same data as the lectotype, the juvenile incorrectly
bearing a purple “type” label. Photographs of the lectotype and the Paris “Cotype”
(paralectotype) will be published elsewhere (KEVAN, AKBAR and CHANG, in press).

No record of the occurrence of this species has been published other than
from the type locality (BoLivar, 1902; KirBy, 1914). Material other than that

864 D. KEITH MCE. KEVAN

discussed above is known to me as follows (in author’s collection, Lyman Ento-
mological Museum, unless otherwise indicated):

Madras State (S.): Cape Comorin, S. India, III.[19]36, (London) [number
of specimens not recorded]; Dohnavur, Tinnevelly [= Tirunelveli] Dt., S. India,
350 ft, 5.III.[19]36, 19; the same, 5.X.38, 14 [other material from same locality
in London]; Kayattar, 7.1V.1969, R. E. & R. M. Blackith, 19; 22 mi. N.W. of
Palayamkottai, 7.111.1969, R. E. & R. M. Blackith, 733, 1299, 1 juv.

The specimens vary from greenish-grey to reddish-brown in general coloration,
most being greyish-brown. Males vary from 16 to 19 mm in body length; females
from 22.5 to 27.5 mm. The known distribution of the species is shown in Fig. 69.

(Cana AA
x

o,

BS
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rete. Dun
7)

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“hy
\ A,
ch
Fic. 69.

Known distribution of Zarytes squalinus (Bolivar) and Anarchita aptera (Bolivar).
Solid circles (@), Z. s. squalinus; open circles (O), Z. s. brachycerus (Kirby);
Open squares ([_]), A. aptera.

INDIAN PYRGOMORPHINI OTHER THAN PYRGOMORPHA 865

ACKNOWLEDGEMENTS

Apart from expressing gratitude to those persons already mentioned in the
text, and to the institutions that have loaned specimens or provided facilities, I
gratefully acknowledge the assistance with dissections and illustrations given by
Miss D. E. Johnstone and Mrs. J. Gill. I wish also to thank Mrs. A. Emery

for preparing the typescript and the National Research Council of Canada for
financial assistance.

REFERENCES

Botivar, I. 1884. Monografia de los Pirgomörfinos. An. Soc. esp. Hist. nat. 13: 1-73;
419-500, pl. I-IV.
— 1902. Les Orthopteres de St. Joseph’s College a Trichinopoly (Sud de l’Inde),
3° Partie. Ann. Soc. ent. Fr. 70 (1901): 580-635, Pl. 9.
— 1904. Notas sobre los Pirgomorfidos (Pyrgomorphidae). VII. Subfam. Pyrgo-
morphinae. Bol. Soc. esp. Hist. nat. 4: 439-459.
— 1909. Orthoptera Fam. Acridiidae Subfam. Pyrgomorphinae. Gen. Ins. 90: i-ii,
1-58, PI. [I].
— 1918. Contribucion al conocimiento de la fauna indica Orthoptera (Locustidae vel
Acridiidae). Rev. Acad. Cienc. Madr. 16: 278-289; 374-412.
KirBy, W. F. [and Waterhouse, C. O.], 1914. Orthoptera (Acridiidae). Faun. Brit.
| Ind. [32]: i-x, 1-276.
| Kevan, D. K. McE. 1968. Some new and little-known species of Pyrgomorphidae
(Orthoptera: Acridoidea) from the Pacific and Far East. Proc. R. ent.
Soc. London (B) 37: 156-162, PI. I, II.
— and S. S. AKBAR. 1964. The Pyrgomorphidae (Orthoptera: Acridoidea) : Their
Systematics, Tribal Divisions and Distribution. Can. Ent. 96: 1505-1536.
— S. S. Aksar and Y.-C. CHANG, in press. The concealed copulatory structures of
Pyrgomorphidae (Orthoptera: Acridoidea). Part VI (Conclusion) :
Tribes Pyrgomorphini and Chrotogonini, Eos, Madr.
LATIF, A., A. HaQ and M. M. Anmap. 1959. Acrididae of Lyallpur [Abstract] Proc.
11th Pakist. Sci. Conf., Lahore, 3: B21.
RAMACHANDRA, Rao, T. 1937. A comparative study of the chromosomes of eight genera
of Indian Pyrgomorphinae (Acrididae). J. Morph. 61: 223-244.
TANDON, S. K. and M. S. SHisHopiA. 1969. On a collection of Acridoidea ( Orthoptera )
from the Nagarjuna Sagar Dam Area. Oriental Insects, 3: 265-267.
Uvarov, B. P. 1929. J, Carl und K. Escher. Zoologische Forschungen in Siid-Indien
(Winter 1926-27) : Acrididen (Orthoptera) aus Süd-Indien. Rev. suisse
Zool. 36: 533-563.

866 D. KEITH MCE. KEVAN

CAPTIONS TO PLATES

Fics. 35-42.

Zarytes squalinus brachycerus (Kirby). Figs. 35, 36, typical d, Amarkantak, Madhya Pradesh.

Figs. 37, 38, typical 9, Jumnagwar, Uttar Pradesh. Fig. 39, representative 2 (“type”) of f. mesop-

terus. Figs. 40, 41, representative 2 (“type”) of f. brachypterus. Fig. 42, representative © (“type”)
of f. micropterus.

Fics. 43-50.

Zarytes squalinus squalinus (Bolivar), females. Figs. 43, 44, specimen of average appearance,
Alagar Kovil, Madras State. Figs. 45, 46, darker specimen with slightly less oblique frons,
Kodaikanal, Madras State. Figs. 47, 48, slightly more robust specimen with strongly abbreviated
tegmina, Pollachi, Madras State. Figs. 49, 50, representative specimen (“type”) of f. brachypterus.

Fics. 51-58.

Zarytes squalinus squalinus (Bolivar) males; and Anarchita aptera (Bolivar). Figs. 51, 52, Z.s.
squalinus with tegmina similar to those of £ holotype, Coimbatore, Madras State. Figs. 53, 54,
Z.s. squalinus, stouter form with shorter tegmina, Pollachi, Madras State. Figs. 55, 56, A. aptera,
3, 22 miles N.W. of Pallayankottai, Madras State. Figs. 57, 58, A. aptera, 9, same locality.

Fics. 59-68.

Type material of Indian Pyrgomorpha species. Figs. 59, 60, P. bispinosa Walker, 2 holotype;
this specimen is in the British Museum (Natural History), London; it has the following measure-
ments: length, 22 mm, pronotum 4.1 mm, tegmen 14.3 mm, hind femur 9.3 mm; it bears the
following labels (1) S. India [blue disc with 61/20 on reverse], (2) O[pomala] bispinosum Walker]
type [in W. F. Kirby’s hand], (3) Type [green-bordered disc]. Figs. 61, 62, the same species,
4 lectotype (here designated) of P. indica Bolivar; this specimen is in the Paris Museum; it agrees
in measurements with the original description and bears the following labels: (1) Ind. Or.
Kodaikanal; (2) Décoly, (3) Museum Paris Kodaikanal Indes Or. Pantel 1911, (4) 1207, (5)
Pyrgomorpha indica Bol. [in Bolivar’s hand—there is also a smaller & in the Pantel Collection,
Paris with the labels: (1) Indes Or. P. Castets, (2) Pyrgomorpha sp.n. (in red in Pantel’s hand),
(3) type (on purple), but, even if seen by Bolivar, this is too small (length 13 mm) for designation
as lectotype]. Figs. 63, 64, the same species, © paralectotype of P. indica Bolivar; this specimen is
also in Paris; it is 22, not 21 mm long and bears the following labels: (1) Ind. Or. P. Castets,
(2) Museum Paris Indes Or. Plantel 1911, (3) as (5) above, (4) Cotypus. Figs. 65, 66, P. inaequali-
pennis Bolivar, 4 holotype; this specimen is in the Geneva Museum; it has similar measurements
to those given in the original description except that it is 16.7 and not 17 mm in length; it bears
the following labels: (1) Kulu 6755/1, (2) 1530, (3) Pyrgomorpha inaequalipennis Sauss Ind. or.
[in Saussure’s hand—the original description attributes the name to Saussure], (4) inaequalipennis
[in Saussure’s hand]. Figs. 67, 68, the same species, 2 from same series, also in Geneva [no ©
was described so that this is not a type]; it measures 22 mm in length and bears the following
labels: (1) Kulu 6773/1, (2) 1526, (3) as in the holotype. [In Geneva there are two further dd from
the same series; one of these is labelled as is the female, but (2) is lacking; the other is labelled,
(1) Kulu 6777/1, (2) 1531, (3) inaequalipennis Pyrgomorpha heteroptera Sss. & Mitt. Dr. S.;
these were probably not seen by Bolivar and cannot therefore be regarded as types.]

PLATE I

Fics. 35-42.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - D. Keith McE. KEVAN PLATE II

Fics. 43-50.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - D. Keith MCE. KEVAN PLATE II

Fics. 51-58.

Revue SUISSE DE ZOOLOGIE - D. Keith McE. KEVAN PLATE IV

Fics. 59-68.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 867
Tome 77, fasc. 4, n° 54: 867-876 — Décembre 1970
. Fr L 1
Notes taxonomiques et évolutives
x .
sur quatre especes de Pseudosinella
cavernicoles du groupe vandeli
par
Hermann GISIN et Maria Manuela da GAMA
Muséum d’Histoire naturelle de Genève
et
Musée Zoologique de l’Université de Coimbra
Avec 4 figures dans le texte
SOMMAIRE

INIRODUCHON "irn SI e ee Leo Ae BEE REND tg NE ANRT gi de Pruiti. GRIGIA n À 867
HNAONONIFIET ÉVOLUTION. DES ESPECES -. . ou. on 869
Kersendosinellasalpina.Gisin, 1950, n. status: oo N 000 a 869

2. Pseudosinella insubrica Gisin et GAMA, 1969 . 2 2 . . . . . . . . .. 871

3. Pseudosinella concii Gisin, 1950 .... . ORA ECM), EPL MI]: 871

APE SCHOOSINEUGIAGIaI asp. El ats Lola eno ave AE SE UFOS
RÉSUMÉ 5 fg JR O RE ee 875
ZUSAMMENFASSUNG . . . . . . eg PCR Fa eae MER SAMA LL: CERI LEE 875
SONDE n a nta Slade Pa. ER Ae 875
BIBLIOGRAPHIE PRINCIPALE TR 876

INTRODUCTION

Les notes suivantes concernent l’étude systématique et phylogénétique de
quatre espèces de Pseudosinella cavernicoles du groupe vandeli s. lato : Ps. alpina
GISIN, 1950, n. status, Ps. insubrica GISIN et GAMA, 1969, Ps. concii GISIN, 1950 1

et Ps. dallaii n. sp.

1 C’est la deuxième fois qu’on trouve cette intéressante espèce, dont la description originale
était basée sur un seul spécimen. BERNASCONI 1962: 69 cite Ps. concii provenant de Fikenloch,

Kerns (Graustock, OW); mais il ne s’agit pas de cette espèce.

868 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

Toutes ces quatre espèces proviennent de régions voisines: Ps. alpina du
Piémont, Ps. insubrica de l’Italie du Nord (Bergamo, Varese), et dont nous avons
encore étudié un spécimen de Como, et du Tessin (Suisse), Ps. concii de l’Italie
du Nord (Venezia Tridentina, Verona, Vicenza et Belluno), et Ps. dallaii n. sp.
de Yougoslavie (Croatie, environs de Zagreb).

Les caractères non adaptatifs sont à peu près identiques chez ces espèces,
qui sont donc apparentées généalogiquement. Ps. insubrica s’en distingue par la
soie M, du labium ciliée; ce dernier détail se trouve également chez la plupart
des races de vandeli. Ces espèces doivent étre des représentants de la lignée généa-
logique dont l’espèce-mère est Lepidocyrtus pseudosinelloides GisiN, 1967 (p absent
sur l’abd. II, R cilié sur la base du labium).

Quant aux caractères adaptatifs, il s’agit d’espèces dont les antennes sont
relativement longues, plus longues que chez vandeli (c’est chez concii, que le rapport
antennes/diagonale céphalique est le plus élevé), chez lesquelles le bord interne de
l’empodium est échancré, sauf quelquefois chez vandeli, voir figure 11 in GIsIN
1964: 665 (et le plus nettement chez concii (fig. 3)), l’ergot tibiotarsal est pointu
et les yeux sont en général absents, à l’exception de Ps. alpina.

L’organe antennaire III est toujours pourvu de deux sensilles en forme de
flamme de bougie, près desquels le nombre de sensilles supplémentaires de forme
semblable paraît aussi constituer un détail de valeur taxonomique: chez vandeli
et dallaii, ces sensilles supplémentaires manquent complétement, chez alpina, il
y en a un (fig. 1), et chez insubrica et concii, on en trouve plusieurs (fig. 3 in GIsIN
et GAMA 1969: 292).

En ce qui concerne la griffe, Ps. alpina (fig. 2) et Ps. insubrica (fig. 4 in
GIsIN et GAMA 1969: 293) se rapprochent davantage de vandeli (figs. 11, 12
et 16 in GISIN 1964: 665 et 668), car les dents proximales y sont très petites
et la dent impaire développée et détachée de la griffe. Chez Ps. concii (fig. 3)
et Ps. dallaii n. sp. (fig. 4), la griffe est plus élancée, surtout celle de concii,
et la dent impaire est trés peu saillante; chez concii, les dents proximales
sont également trés peu développées, tandis que chez dallaii, elles sont plus
grandes.

La conformation du mucron n’est pas non plus identique chez ces quatre
espèces, étant le plus évolué chez dallaii, dont la dent apicale du mucron est
nettement plus grande que l’anteapicale.

En tenant compte de l’ensemble de ces données, il paraît que Ps. concii est
l’espèce qui a dû atteindre le niveau adaptatif le plus élevé par rapport aux autres
espèces mentionnées.

Des Alpes-Maritimes (France), on connaît encore Ps. cassagnaui GISIN et
GAMA, 1970, qui doit aussi être voisin de ces espèces, non seulement du point de
vue généalogique, mais encore anagénétiquement. Ps. infernalis Gisin, 1964, des
Alpes centrales (Suisse), appartient également au groupe vandeli.

i

4
|
il

A

NOTES TAXONOMIQUES ET ÉVOLUTIVES DE PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES 869

TAXONOMIE ET EVOLUTION DES ESPECES

1. Pseudosinella alpina Gisın, 1950, n. status
Eiss. T et 2

Synonymie :

Pseudosinella vandeli alpina Gisin, 1950.
? Pseudosinella monoculata DENIS, 1938.

Taxonomie et evolution :

Grâce au matériel topotypique que M. Parisi a transmis à M. Gisin, il est
possible d’élever cette forme au rang d’espèce. En 1950, M. Gisin avait du matériel
moins bien conserve.

Ps. alpina se sépare essentiellement des autres espèces du groupe vandeli
par la présence de 1+1 yeux et d’un sensille supplémentaire accompagnant les
deux sensilles en forme de flamme de bougie de l’organe antennaire III (fig. 1).

Sa griffe présente la méme conformation générale de celle de vandeli et de
insubrica, les dents proximales étant très peu saillantes et la dentimpaire développée
et détachée de la griffe (fig. 2, fig. 4 in GISIN et GAMA 1969: 293 et figs. 11, 12, 16
in GISIN 1964: 665, 668).

Les autres caractères adaptatifs et les non adaptatifs sont à peu près semblables
à ceux des autres espèces du groupe, Ps. alpina s’éloignant encore de Ps. insubrica
par la soie m, de la base du labium, qui est lisse chez alpina et ciliée chez insubrica,
ainsi que chez la plupart des races de vandeli.

Comme nous l’avons déjà mentionné (GISIN et GAMA 1970: 180), il est pro-
bable que Ps. alpina s’identifie 4 Ps. monoculata DENIS, 1938, dont le type semble
ne plus exister dans la collection du professeur Denis.

Description :

Taille: 1,3-2,4 mm. Il y a des grains pigmentaires disséminés sur tout le
corps et sur les portions proximales des pattes et concentrés sur les 1+1 yeux,
qui frappent déjà à la loupe binoculaire. Antennes/diagonale céphalique = 1,7-2.
Organe antennaire III 4 deux sensilles en forme de flamme de bougie et un sensille
supplémentaire dorsoexterne de forme semblable (fig. 1). Vers l’apex de l’article
antennaire II, il y a également 2-4 sensilles pareils. Articles antennaires sans
écailles. Macrochétes dorsaux: R000/00/0101+2, dont la disposition est celle de

870 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

la figure 14 in Gistn et Gama 1970: 183; la trichobothrie céphalique dorsolatérale
existe. Chétotaxie de l’abd. II: -aBq,q>. Base du labium: m,m,Rel,l,; R est
cilié, les autres poils sont lisses ou faiblement rugueux. Soies accessoires de
l’abd. IV sans la soie s. Chacune des plaques dorsoapicales du manubrium est
pourvue de 2 poils internes et de 5-7 poils externes par rapport aux 2 pseudopores.

Fic. 1.

Pseudosinella alpina. Organe antennaire III,
face dorsoexterne, :
avec un sensille supplémentaire et le pseudopore.

FIG. 2.

Pseudosinella alpina. Griffe III, face antérieure.

Griffe, voir figure 2. Sa dent impaire est développée et détachée de la griffe, et
située à environ 32-36 % de sa crête interne. Les deux dents proximales sont peu
saillantes. Empodium échancré dans la moitié distale de son bord interne et
présentant l’ébauche d’une dent externe (fig. 2). Ergot tibiotarsal pointu (fig. 2).
La dent apicale du mucron est un peu plus grande que l’anteapicale.

Stations :

Grotta dell’Orso o del Poggio, Cuneo, Piemonte, Italie, holotype, leg. Conci,
30.V.1943 (Mc 22).

Idem, une trentaine de topotypes, leg. Parisi, 14.11.1965 (Md 27).

NOTES TAXONOMIQUES ET EVOLUTIVES DE PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES 871

2. Pseudosinella insubrica GISIN et GAMA, 1969
Stations :

Buco del Orso, Laglio, Como, Como, Italie, 1 exemplaire, 5.IX.1925
(Biospeologica n° 1223).

Grotte dei Tre Crocette, Varese, Varese, Como, Italie, 1 exemplaire,
6.1X.1925 (Biospeologica n° 1224).

3. Pseudosinella concii Gisin, 1950
He

Taxonomie et évolution :

L'espèce en question a été décrite d’après un seul exemplaire provenant
d’Italie du Nord, chez lequel on peut à peine distinguer une trace de dent impaire
à la griffe. C’est pourquoi M. Gisin, dans sa Collembolenfauna Europas 1960:
250, l’a mise dans le groupe des Pseudosinella dont la griffe ne possède pas de
dent impaire.

M. Dallai nous a soumis un nombre appréciable de spécimens de Pseudosinella
provenant de régions voisines de la localité typique, lesquels présentent tous les
caractères observables chez le type de Ps. concii, à savoir: la répartition des
macrochètes dorsaux sur les tergites thoraciques et abdominaux, la chétotaxie
de l’abd. II, la chétotaxie de la base du labium, l’absence d’écailles sur les antennes,
le rapport antennes/diagonale céphalique, et la conformation de la griffe, de l’em-
podium, de l’ergot tibiotarsal et du mucron. On peut aussi discerner la conforma-
tion de l’organe antennaire III et des soies accessoires de l’abd. IV, bien qu’on ne
puisse pas étre absolument certain de ces deux derniéres particularités.

Les caractères les plus distinctifs de Ps. concii par rapport aux autres espèces
du groupe concernent la conformation de la griffe et de l’empodium. La griffe est
beaucoup plus élancée que chez les autres espèces et sa dent impaire beaucoup
moins saillante (fig. 3) (chez Ps. dallaii n. sp., la dent impaire de la griffe est aussi
peu développée (fig. 4)). L’empodium (fig. 3) est plus nettement échancré dans
son bord interne que chez les autres espèces.

Ces caractères adaptatifs, ainsi que la plus grande longueur des antennes,
font penser que l’évolution quantique de Ps. concii doit étre plus avancée que
celle de vandeli, alpina, insubrica et dallaii n. sp.

Les détails chétotaxiques fondamentaux sont à peu près concordants chez
ces espéces, et les sensilles supplémentaires de l’ant. III rapprochent Ps. concii de
Ps. insubrica (fig. 3 in Gisin et GAMA 1969: 292).

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 77, 1970. 56

872 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

Description :

Taille: 1,9-3 mm. Pigment diffus sur tout le corps et sur les portions proxi-
males des pattes. Yeux absents. Antennes/diagonale céphalique = 2,1-2,45. Les
deux sensilles de l’organe antennaire III sont en forme de fiamme de bougie, près

Fic. 3.

Pseudosinella concii. Griffe III, exemplaire de Bus del Pal.

desquels il y a quelques sensilles supplémentaires dorsoexternes de forme semblable,
dont le nombre est variable, pouvant atteindre une dizaine (voir fig. 3 in GISIN
et GAMA 1969: 292). Vers la partie apicale des antennes II et I, on trouve également
quelques sensilles avec la méme forme. Articles antennaires sans écailles. Macro-

' ,
NOTES TAXONOMIQUES ET EVOLUTIVES DE PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES 873

chétes dorsaux: R000/00/0101+-2, dont la disposition est indiquée sur la figure 14
in GISIN et GAMA 1970: 183; la trichobothrie céphalique dorsolatérale est présente.
Chétotaxie de l’abd. II: -aBg;q,. Base du labium: m,m,Rel,l,; tous ces poils,
a exception de R qui est cilié, sont lisses ou faiblement rugueux. Soies accessoires
de l’abd. IV ne comprenant pas la soie s. Chacune des plaques dorsoapicales du
manubrium est pourvue de 2 poils internes et de 4-6 poils externes par rapport
aux 2 pseudopores. La griffe (fig. 3) est très élancée et sa dent interne, très petite,
est située à environ 40-43% de sa créte interne. Les dents proximales, qui sont
insérées au méme niveau, sont aussi très peu développées et ont a peu près la
méme taille. Empodium fortement échancré dans les deux tiers distaux de son
bord interne et présentant une dent externe minuscule (fig. 3). Ergot tibiotarsal
pointu (fig. 3). La forme du mucron est un peu variable; sa dent apicale est
généralement un peu plus longue que l’anteapicale, mais quelquefois, cette dent
est presque aussi grande que l’apicale.

Stations :

Grottes de l’Italie du Nord:

Pozzo II Alpesina, Venezia Tridentina, Monte Baldo, l’holotype, leg. Conci
et Galvagni, 24.VII.1942.

Bus de la Rena, Verona, Monti Lessini, 1 exemplaire, leg. S. Ruffo,
VIII.1956.

Covoli di Velo, Selva di Progno, Verona, Monti Lessini, 1 exemplaire,
leg. M. Paoletti, 10.IX.1967.

Buso delle Anguane, Cengio, Valdagno, Vicenza, Monti Lessini, 2 exem-
plaires, leg. M. Paoletti, 12.XII.1964.

Bus del Pal, Cansiglio, Belluno, Prealpi Trivenete, 2 exemplaires, leg.
M. Paoletti, 12.1X.1965.

Idem, 8 exemplaires, leg. M. Paoletti, 16.X.1966.

4. Pseudosinella dallaii n. sp.
| Fig. 4
Taxonomie et évolution :

La nouvelle espèce est généalogiquement très voisine de Ps. concii, car tous
les caractères non adaptatifs sont identiques chez les deux espèces, qui se rap-
prochent encore par la conformation de la griffe, qui est élancée, et dont la dent
impaire est très peu saillante et située à environ 40-43% de la crête interne;
néanmoins la griffe de dallaii (fig. 4) doit être moins évoluée que celle de concii
(fig. 3) parce que moins élancée et possédant des dents proximales plus développées

874 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

et plus distales que concii. En outre, le bord interne de l’empodium est beauconp
moins fortement échancré chez dallaii (fig. 4) que chez concii (fig. 3), et les antennes
sont en général moins longues que chez concii.

Par contre, chez la nouvelle espèce, la dent apicale du mucron est plus longue
que chez concii, ce qui constitue probablement un caractère dérivé.

Ps. dallaii n. sp. se sépare encore de Ps. concii par la structure de l’organe
antennaire III, qui ne possède pas de sensilles supplémentaires en forme de flamme
de bougie, comme c’est aussi le cas chez vandeli.

Description :

Taille: 1,6-2,2 mm. Pigment disséminé sur tout le corps et sur les portions
proximales des pattes. Yeux absents. Antennes/diagonale céphalique = 1,8-2.
L’organe antennaire III se compose de
deux sensilles en forme de fiamme de
bougie, n’existant pas de sensilles supplé-
mentaires de forme semblable. Toutefois,
vers l’apex de l’antenne II, il y a quelques
sensilles avec la méme forme. Articles
antennaires sans écailles. Macrochètes dor-
saux : RO00/00/0101-+-2, dont la disposition
est indiquée sur la figure 14 in GISIN et
Gama 1970: 183; la trichobothrie cépha-
lique dorsolatérale existe. Chétotaxie de
l’abd. II: -aBqıq.. Base du labium:
m,msRe1,1,; toutes ces soies, à l’exception
de R qui est ciliée, sont lisses ou rugueuses.
Soies accessoires de l’abd. IV ne compre-
nant pas la soie s. Chacune des plaques
dorsoapicales du manubrium est pourvue
de 2 poils internes et de 5 poils externes
par rapport aux 2 pseudopores. La griffe

Fica. (fig. 4) est un peu élancée et sa dent
Pseudosinella dallaii n. sp. Griffe III, impaire, très peu saillante, se situe à
face antérieure. Paratype. environ 41-42% de sa crête interne. La

dent proximale postérieure est légèrement
plus développée et plus basale que la proximale antérieure, dont la taille est plus
grande que celle de la dent impaire. Empodium échancré dans la moitié distale
de son bord interne, et dont le bord externe présente une dent minuscule (fig. 4).

Ergot tibiotarsal pointu (fig. 4). La dent apicale du mucron est nettement plus
longue que l’anteapicale.

NOTES TAXONOMIQUES ET ÉVOLUTIVES DE PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES 875

Station :

Grotte de Veternica, environs de Zagreb, Croatie, Yougoslavie, 14 exemplaires
mal conservés, leg. H. Coiffait, 12-13.VIII.1953, transmis par Cassagnau.

Types :

L’holotype et la plupart des paratypes, montés en préparation, sont déposés
au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Un paratype, monté sur lame, se
trouve au Laboratoire de Zoologie de l’Université de Toulouse, et un paratype,
aussi en préparation, au Musée Zoologique de l’Université de Coimbra. Toutes
ces trois préparations contiennent aussi quelques spécimens de Heteromurus
nitidus.

RÉSUMÉ

Cet article comprend les redescriptions de Ps. alpina Gisin, 1950, n. status et
de Ps. concii Gisin, 1950, la description de Ps. dallaii n. sp. et de nouvelles
trouvailles de Ps. insubrica Gisin et GAMA, 1969. Les relations de parenté entre
ces quatre espèces cavernicoles du groupe vandeli, provenant de régions voisines,
sont également considérées.

ZUSAMMENFASSUNG

Neben der Wiederbeschreibung von Pseudosinella alpina GISIN, 1950, n. status
und Pseudosinella concii Gisin, 1950, wird Pseudosinella dallaii n. sp. beschrieben
| und neue Funde von Pseudosinella insubrica GisiN und GAMA, 1969 gemeldet.
Die Verwandschaftsbeziehungen zwischen diesen vier höhlenbewohnenden Arten
der Gruppe vandeli, die in benachbarten Gebieten vorkommen, werden besprochen. :

SUMMARY

This article deals with the redescriptions of Ps. alpina GISIN, 1950, n. status
and of Ps. concii Gisin, 1950, the description of Ps. dallaii n. sp. and new findings
of Ps. insubrica GisiN et GAMA, 1969. The relationship between these four
cavernicolous species of the vandeli group, coming from neighbouring regions,
are considered too.

876 H. GISIN ET M. M. DA GAMA

BIBLIOGRAPHIE PRINCIPALE

BERNASCONI, R. 1962. Uber einige für die Schweiz neue oder seltene höhlenbewohnende
Insekten, Crustacen und Mollusken. Rev. suisse Zool. 69: 67-76.
Denis, J. R. 1938. Collemboli di Caverne italiane. Nota preventiva. Grotte Ital. s.2,2:
1—6.
— 1938a. Collemboles d'Italie principalement cavernicoles. Boll. Soc. adriat. Sci.
natur. Trieste 36: 95—165.
GISIN, H. 1950. Quelques Collemboles cavernicoles d’Italie du Nord. Boll. Soc. ent. ital. 80:
93—95.
— 1960. Collemboles cavernicoles de la Suisse, du Jura frangais, de la Haute-Savoie
et de la Bourgogne. Rev. suisse Zool. 67: 81—99.
— 1960a. Collembolenfauna Europas. Genève, 312 S.
— 1964. Collemboles d’Europe. VII. Rev. suisse Zool. 71: 649—678.
— 1967. Deux Lepidocyrtus nouveaux pour l’Espagne. Eos 42: 393—396.
— 1967a. Espèces nouvelles et lignées évolutives de Pseudosinella endogés. Mem. Est.
Mus. zool. Univ. Coimbra 301: 1—21.
GISIN, H. et M. M. DA GAMA, 1969. Deux espèces nouvelles de Pseudosinella cavernicoles.
Rev. suisse Zool. 76: 289—295.
— 1970. Pseudosinella cavernicoles de France. Rev. suisse Zool. 77: 161—188.
JEANNEL, R. et E. G. RACOVITZA, 1929. Enumeration des grottes visitées 1918—1927
(septième série). Biospeologica LIV. Arch. Zool. exp. gén. 68: 293—608.

REVUE SUISSE.,DE.ZOOLOGIE 877
Tome 77, fasc. 4, n° 55: 877-893 — Décembre 1970

Vergleich des riumlichen Verhaltens
von Schmelz- mit Dentinkronenrelief
im Dauergebiss der Katze

von

Markus ACHERMANN

Aus dem Anatomischen Institut der Universitàt Fribourg (Schweiz)
Direktor: Prof. Dr. med. A. Faller

Mit 17 Abbildungen und 1 Tabelle

EINLEITUNG

Kraus (1952) hat Schmelzrelief mit Dentinrelief der Zahnkrone des
unteren ersten Molaren prähistorischer Indianerschädel aus Arizona verglichen.
FALLER und NAGER (1960) sowie NAGER (1960) und Duss (1963) untersuchten
mit Hilfe elektrolytischer Entkalkung systematisch die Beziehung zwischen
Schmelzkronen- und Dentinkronenrelief sowohl am Dauer- wie am Milchgebiss
des Menschen. KORENHOF (1960 und 1963) beschrieb die Innenseite der Schmelz-
schicht und wies auf die vergleichend-anatomische Bedeutung der Schmelz-
Dentingrenze hin. Es lag nahe, ähnliche Untersuchungen auf das Gebiss der
verschiedenen Säugetiergruppen auszudehnen, da sich aus dem Vergleich von .
Schmelz- und Dentinkronenrelief möglicherweise neue Anhaltspunkte für die phylo-
genetische Betrachtung ergeben kônnten. KUNZLI (1964) verglich das räumliche
Verhalten von Dentinrelief und Schmelzrelief an Rinderzähnen, KNECHT (1964)
an Rattenzähnen, LANDOLT (1967) an Schweinezähnen. Die vorliegende Arbeit
will durch Untersuchungen an Katzenzähnen entsprechende Daten für das
Raubtiergebiss gewinnen.

UNTERSUCHUNGSGUT UND TECHNIK

Zur vorliegenden Untersuchung dienten 25 vollständige Gebisse in mazerierten
Schädeln von teils männlichen, teils weiblichen ausgewachsenen Hauskatzen. Die

878 MARKUS ACHERMANN

ABB. la.

Unentkalkte rechte Oberkieferhälfte mit den drei Inzisiven, dem Caninus
und den Prämolaren. Buccale Ansicht.

ABB. Ib.

Entkalkte rechte Oberkieferhälfte mit den drei Inzisiven, dem Caninus
und den Prämolaren. Buccale Ansicht.

VERGLEICH VON SCHMELZ- MIT DENTINKRONENRELIEF 879

Schmelz- und Dentinkronen wurden mit Hilfe eines „Olympus“ Stereomikroskopes
untersucht. Die Kronenmasse wurden an 15 vollständigen Gebissen genommen:
Grösste Höhe (= senkrechter Abstand von der höchsten Kronenspitze bis zum
Zingulumrand), grösste bucco-palatinale resp. bucco-linguale Breite, grösster mesio-
distaler Durchmesser. Zur raschen Darstellung der Dentinkrone wurde mit elektro-
lytischer Entkalkung (FALLER und NAGER 1960) der Schmelz zerstört. Die Gebisse
wurden in folgender Lösung entkalkt:

Ameisensäure 85%ig 50 cm?
HCl 23 le. 40 em?
Aqua dest. 410 cm?

Bei ca. 30 Grad betrug die Entkalkungszeit fiir einzelne Zahne, je nach Grosse, ca.
3—5 Stunden, für Kieferknochen mit Zähnen ca. 7—8 Stunden. Die entkalkten Zähne
wurden in 4%igem Formal aufbewahrt. Die Fotos wurden mit einer Sinar, Berufskamera
mit Baukastensystem, aufgenommen. Die Kamera hatte ein Zeiss-Tessar-Objektiv. Die
Vergrôsserung der Kieferhälften beträgt 1:1, die der Einzelzähne 1:2.

BESCHREIBUNG DER SCHMELZKRONEN DER KATZENZAHNE

Im Oberkiefer befinden sich im definitiven Gebiss der Katze beiderseits Inzisiven,
1 Caninus, 3 Prämolaren und 1 Molar (Abb. 1a); im Unterkiefer 3 Inzisiven, 1 Caninus,
2 Prämolaren und 1 Molar (Abb. 2a). Wir folgen mit dieser Einteilung der Arbeit von
ANDRES (1926), während ältere Autoren M, im Unterkiefer als P, bezeichnen.

INZISIVEN DES OBER- UND UNTERKIEFERS

Die Schneidezähne der Katze nehmen von mesial nach distal an Grösse zu
und sind im Oberkiefer kräftiger ausgebildet als im Unterkiefer.

I, und I, im Oberkiefer sind einander ähnlich. Der zentrale Inzisivus ist etwas
kleiner als der laterale. Beide haben eine gewölbte und glatte labiale Fläche. Die
palatinale Seite ist schwach ausgehölt und hat eine Querfurche sowie zwei
undeutliche Längsfurchen, die den Zahn dreilappig erscheinen lassen. Die pala-
tinale Fläche wird von einem Tuberkulum, das auf die Querfurche folgt, abge-
schlossen. An der Inzisalkante sieht man deutlich ein mittleres und zwei laterale
Höckerchen (Abb. la, 3a, 4a).

I, des Oberkiefers hat eine grössere Krone als die beiden andern Inzisiven.
Die Krone ist meisselförmig und besitzt auf der lingualen Seite eine von distal
nach mesial verlaufende Querfurche. Auf der labialen Seite erkennen wir einen
apikalen Randwulst (Abb. la, 5a).

I, und I, des Unterkiefers sind einander ebenfalls sehr ähnlich. I, ist etwas
kleiner als I,. Sowohl die labiale wie die linguale Fläche der Krone ist leicht
gewölbt. Die beiden Zähne erhalten dadurch die Form eines kleinen Nagels. Die
Inzisalkante hat zwei undeutliche Einkerbungen, so dass drei kleine Zacken
entstehen, die aber nicht so ausgeprägt sind wie bei den Inzisiven im Oberkiefer
(Abb. 2a, 6a, 7a).

880

MARKUS ACHERMANN

ABB. 2a.

Unentkalkte rechte Halfte der Mandibula mit den drei Inzisiven, dem Caninus,
den zwei Prämolaren und dem Molaren. Buccale Ansicht.

ABB. 2b.

Entkalkte rechte Halfte der Mandibula mit den drei Inzisiven, dem Caninus,
den zwei Prämolaren und dem Molaren. Buccale Ansicht.

Ass. 8a. Dritter unterer rechter Schneidezahn mit Schmelzkrone. Labiale Ansicht.
Die Inzisalkante bildet einen stumpfen Winkel, wobei der distale Schenkel langer
ist als der mesiale.

Ass. 8b. Dritter unterer rechter Schneidezahn mit Dentinkrone. Labiale Ansicht.
Die Inzisalkante erscheint dachförmig, wobei die distale Dachhälfte leicht konkav
und langer als die mesiale erscheint.

VERGLEICH VON SCHMELZ- MIT DENTINKRONENRELIEF 881

3a 3b 4a 4b 5a 5b

ABB. 3a. Erster oberer rechter Schneidezahn mit Schmelzkrone. Mesiale Ansicht.
Querfurche und palatinales Tuberkulum gut sichtbar.

ABB. 3b. Erster oberer rechter Schneidezahn mit Dentinkrone. Mesiale Ansicht.

Die palatinale Querfurche und das kleine Höckerchen sind ebenfalls gut sichtbar.

ABB. 4a. Zweiter oberer rechter Schneidezahn mit Schmelzkrone. Distale Ansicht.
Man sieht eine deutliche Querfurche wie beim ersten Inzisiven und ein palatinales Tuberkulum.
Ass. 4b. Zweiter oberer rechter Schneidezahn mit Dentinkrone. Distale Ansicht.
Die palatinal gelegene Querfurche ist etwas ausgeebnet, das Tuberkulum abgeflacht.

Ass. Sa. Dritter oberer rechter Schneidezahn mit Schmelzkrone. Mesiale Ansicht.
Palatinale Querfurche und Tuberkulum gut ausgeprägt.
ABB. 5b. Dritter oberer rechter Schneidezahn mit Dentinkrone. Mesiale Ansicht.
Die buccale Seite ist eben und bildet mit der leicht konkaven palatinalen Seite
in der Kaukante einen spitzen Winkel. Das Tuberkulum ist zu einer Spitze ausgezogen.

6a 6b 7a 7b 8a 8b

ABB. 6a. Erster unterer rechter Schneidezahn mit Schmelzkrone. Distale Ansicht.
Die linguale und labiale Kronenfläche ist leicht gewölbt. Lingual sieht man ein Tuberkulum.
ABB. 6b. Erster unterer rechter Schneidezahn mit Dentinkrone. Distale Ansicht.
Die labiale Fläche ist leicht konvex, die linguale plan und wird
von einem Tuberkulum abgeschlossen.

App. 7a. Zweiter unterer rechter Schneidezahn mit Schmelzkrone. Linguale Ansicht.
Das mittlere Höckerchen der Kaukante wird durch zwei kleine Eindellungen
von den beiden lateralen Tuberkula abgegrenzt.
Ass. 7b. Zweiter unterer rechter Schneidezahn mit Dentinkrone. Linguale Ansicht.
Die zwei lateralen Tuberkula sind ausgeprägt, das mittlere Höckerchen ist kaum sichtbar.

882 MARKUS ACHERMANN

I, im Unterkiefer hat eine ähnliche Form wie die beiden andern Inzisiven.
Seine Krone ist grésser und breiter. Die Inzisalkante bildet von labial betrachtet
einen stumpfen Winkel, wobei der distale Schenkel länger ist als der mesiale
(Abb. 2a, 8a). Schmelzkronenmasse siehe Tabelle 1.

a

ABB. 9a.

Oberer rechter Eckzahn mit Schmelzkrone. Labiale Ansicht.
Die charakteristische Langsleiste lauft nicht ganz bis zur Kronenspitze aus.

ABB. 9b.

Oberer rechter Eckzahn mit Dentinkrone. Labiale Ansicht.
Die Leiste endet in der Kronenspitze.

CANINI DES OBER- UND UNTERKIEFERS

Die vier Canini, Hakenzähne genannt, sind im Vergleich zu den Schneide-
Zähnen sehr kräftig ausgebildet. Im Oberkiefer sind sie grésser als im Unterkiefer.
Die Canini sind apical konvex gebogen und erhalten so die Form eines Dolches.
Nach labial haben sie eine stark entwickelte Leiste, die charakteristisch fiir die
Canini der Feliden ist (Weiss 1911). Am basalen Ende der Krone sehen wir ein

mehr oder weniger gut ausgebildetes Zingulum (Abb. la, 2a, 9a, 10a). Schmelz-
kronenmasse siehe Tabelle 1.

VERGLEICH VON SCHMELZ- MIT DENTINKRONENRELIEF 883

ABB. 10a.

Unterer rechter Eckzahn mit Schmelzkrone. Labiale Ansicht.
Die charakteristische Längsleiste und das basale Zingulum sind gut sichtbar.

| ABB. 10b.

Unterer rechter Eckzahn mit Dentinkrone. Labiale Ansicht.
Die Längsleiste verläuft bis zur Kronenspitze,
das basale Zingulum ist nur schwach angedeutet.

ABB. lla.

Zweiter oberer rechter Pramolar mit Schmelzkrone.
Palatinale Ansicht.
Die Kaukante bildet nahezu ein rechtwinkliges Dreieck,
wobei der distale Schenkel länger ist als der mesiale.

Ass. 11b.

Zweiter oberer rechter Prämolar mit Dentinkrone.
Palatinale Ansicht.
Gleiches Verhalten wie bei der Schmelzkrone.

884 MARKUS ACHERMANN

P, IM OBERKIEFER

Bei stets fehlendem P, ist P, des Oberkiefers ein kleiner, einhöckeriger Zahn,
der im Diasthema zwischen Caninus und P, steht und nicht okkludiert. Er kann
auch fehlen (HABERMEHL 1961). Die Krone von P, bildet, buccal betrachtet, in den
meisten Fallen ein nahezu rechtwinkliges Dreieck, dessen Hypothenuse mesio-

distal verläuft und dessen distaler Schenkel grôsser ist als

=>. der mesiale (Abb. 11a). Auf der okklusalen Fläche sieht
mesial distal man ebenfalls ein Dreieck, dessen Basis mesio-distal liegt
susa und dessen mesio-palatinale Seite geradlinig, dessen disto-

buccale Ansicht palatinale abgerundet erscheint. Die Schmelzkronen (siehe
Tabelle 1) wurden, wie in Abb. 11c dargestellt, gemessen.

mesial

P, IM OBERKIEFER

polatinal buccal
In der Regel sind bei den Oberkiefer- wie bei den

distal Unterkieferbackenzähnen nur die buccalen Hocker gut
okklusale Ansicht ausgebildet. Die palatinalen bezw. lingualen Höcker sind
“App. lic. entweder verkümmert oder fehlen ganz (REINHARDT 1962).
Bene Die Krone von P; besitzt zwei Höcker, einen oralen oder

bei P, im Oberkiefer. vorderen Haupt- und einen aboralen oder hinteren Neben-

höcker. ELLENBERGER und BAUM (1943) sowie GAUNT (1959)
benennen sie im Sinne der Trituberculartheorie als Para- und Metaconus. Ausser-
dem besitzt die Krone von P, ein gut ausgeprägtes Zingulum mit einer deutlichen
oralen und aboralen Zingulumspitze (Abb. la, 12a). Schmelzkronenmasse siehe
Tabelle 1.

P, IM OBERKIEFER

P, ist bei der Katze der Reisszahn des Oberkiefers. Er ist der kräftigste der
Oberkieferbackenzähne. Die Krone besitzt auf der buccalen Seite zwei Haupt-
höcker, den oralen Para- und den aboralen Metaconus (Abb. la). Auf der pala-
tinalen Seite springt im vorderen Abschnitt ein kleiner Nebenhöcker vor, der
Protoconus (Abb. 13a). P, besitzt, wie alle Backenzähne, ein gut ausgebildetes
Zingulum. Im oralen Bereich ist es zu einem deutlichen Höckerchen ausgezogen,
so dass die Kaufläche vierhöckerig erscheint (Abb. 13a). Okklusal betrachtet
gleicht das Kronenrelief einem gleichseitigen Dreieck. Die Spitze wird vom
aboralen Metaconus, die Basis vom palatinalen Protoconus und dem Zingulum-
höckerchen gebildet. Schmelzkronenmasse siehe Tabelle 1.

VERGLEICH VON SCHMELZ- MIT DENTINKRONENRELIEF 885

a ABB. 12a. b

Dritter oberer rechter Pramolar mit Schmelzkrone. Palatinale Ansicht.
Man sieht den Haupt- und Nebenhôcker sowie die beiden Zingulumhôckerchen.

ABB. 12b.

Dritter oberer rechter Pramolar mit Dentinkrone. Palatinale Ansicht.
| Haupt- und Nebenhôcker laufen spitzig aus. Das Zingulum ist gut erkennbar.

a ABB. 13a. b

Vierter oberer rechter Prämolar mit Schmelzkrone. Palatinale Ansicht.
Man beachte den palatinal gelegenen Nebenhocker.

ABB. 13b.

Vierter oberer rechter Prämolar mit Dentinkrone. Palatinale Ansicht.
Die beiden Haupthôcker werden von einem deutlichen Einschnitt voneinander getrennt.

886 MARKUS ACHERMANN

M, IM OBERKIEFER

M, steht quer zur Längsachse des Kiefers. Die Krone besitzt in der Regel |
zwei kleine, undeutliche buccale Höckerchen, den Para- und den Metaconus, |
und eine nur kleine linguale Spitze, den Protoconus. Es entsteht so eine kleine |
horizontale Kaufläche (Abb. 14a). Schmelzkronenmasse siehe Tabelle 1. |

a b

Ass. 14a.

Oberer rechter Molar mit Schmelzkrone.
Okkluso-distale Ansicht.
Die Okklusalflache ist nahezu plan, das linguale
und buccale Hôckerchen kaum sichtbar.

ABB. 14b.

Oberer rechter Molar mit Dentinkrone. Okklusodistale Ansicht. |
Man sieht eine kleine Eindellung, die eine buccale |
von einer lingualen Erhebung trennt.

P, UND P, IM UNTERKIEFER

Im Unterkiefer fehlen P, und P, (HABERMEHL 1961). Die Krone von P, |
besitzt zwei Hocker, einen grossen Haupthöcker, das Protoconid, und einen |
kleinen aboralen Nebenhôcker, das Hypoconid. Das deutliche Zingulum ist oral |
und aboral zu einer kleinen Spitze aufgezogen (Abb. 2a, 15a). P, gleicht P3, hat
aber eine grössere Krone. Schmelzkronenmasse siehe Tabelle 1.

M, IM UNTERKIEFER

M, ist der Reisszahn des Unterkiefers. Er ist der grösste aller Unterkieferzähne.
Die Krone besitzt zwei gleich grosse Höcker, das Protoconid und das Hypoconid |
(Abb. 2a). Die aborale Zingulumspitze ist nur undeutlich zu erkennen, oral fehlt |
sie ganz (Abb. 17a). Schmelzkronenmasse siehe Tabelle 1. |

BESCHREIBUNG DER DENTINKRONEN DER KATZENZAHNE

INZISIVEN DES OBER- UND UNTERKIEFERS

I, und /, des Oberkiefers sind einander ähnlich, unterscheiden sich aber durch
die Grösse. I, ist kleiner als I». Die Inzisalkante der Dentinkrone besitzt mesial
und distal einen kleinen Randwulst, der von einer geringen Eindellung nach der

VERGLEICH VON SCHMELZ- MIT DENTINKRONENRELIEF 887

a ABB. 15a. b

Dritter unterer rechter Pramolar mit Schmelzkrone. Linguale Ansicht.
Haupt- und Nebenhôcker sowie das mesiale und distale Zingulumhôckerchen sind gut sichtbar.

Ass. 15b.

Dritter unterer rechter Pramolar mit Dentinkrone. Linguale Ansicht.
Man beachte das gut ausgeprägte Zingulum.

a ABB. 16a. b

Vierter unterer rechter Prämolar mit Schmelzkrone. Linguale Ansicht.
Ahnliche Form wie beim dritten Prämolaren.

Ass. 16b.

Vierter unterer rechter Pramolar mit Dentinkrone. Linguale Ansicht.
Der Verlauf der Hocker ist spitzer als bei der Schmelzkrone.

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 57

888 MARKUS ACHERMANN

Mitte zu abgelöst wird. In der Mitte ist die Okklusalkante zu einem kleinen Kegel °
aufgeworfen. Dadurch erscheint das Kronenrelief dreizackig (Abb. 1b). Die €

labiale Seite der Dentinkrone ist glatt und bauchig gewölbt. Die palatinale Fläche ° |

ist ebenfalls glatt und fällt schräg ab. Es folgt eine Querfurche und schliesslich |,

ein Tuberkulum, das mit seinem palatinalen Abhang gegen den Kronenrand }

ausläuft (Abb. 3b, 4b).
I, des Oberkiefers ist wesentlich grösser als I, und I,. Von labial betrachtet |
ist die Inzisalkante der Dentinkrone dreieckig, wobei der distale Schenkel sich als |

länger und steiler verlaufend darstellt (Abb. 1b). Die labiale Fläche ist eben und |,

bildet mit der palatinalen Seite in der Inzisalkante einen spitzen Winkel. Palatinal
sehen wir eine deutliche, von der mesialen Kaukante nach distal gingival schrag
verlaufende Querrinne. Diese Querrinne wird durch einen Wall begrenzt, der am
Kronenhals in die Wurzel ausläuft (Abb. 5b).

I, und I, im Unterkiefer haben in der Inzisalkante drei nur undeutlich sicht-
bare Höckerchen, wobei das mittlere, das kleinste, durch zwei kleine Eindellungen
von den beiden lateralen Tuberkula abgegrenzt ist. Gegen die approximalen Seiten
zu sind die lateralen Höckerchen leicht ausladend (Abb. 2b). Die labiale Fläche
ist leicht konvex. Die dreieckige linguale Fläche ist plan und wird von einem
Tuberkulum abgeschlossen.

I, des Unterkiefers hat von labial betrachtet eine dachförmige Dentinkrone,
wobei die beiden Dachhälften plan bis konkav erscheinen; die mesiale Hälfte
ist kürzer als die distale (Abb. 8a). Die linguale Fläche ist plan und miindet in
ein kleines Tuberkulum. Die approximalen Flächen erscheinen im oberen Drittel
der Dentinkrone leicht ausgebuchtet. Dentinkronenmasse siehe Tabelle 1.

CANINI DES OBER- UND UNTERKIEFERS

Die Dentinkrone des oberen Caninus ist grösser als die des unteren. Sie haben
beide die Form eines spitzen Kegels, der distal konkav, mesial konvex gebogen ist.
Die unteren Canini sind mehr gebogen als die oberen. Auf der labialen Seite zieht
eine deutliche Leiste bis zur Kronenspitze. Ein schwach angedeutetes Zingulum
ist in den meisten Fallen vorhanden (Abb. 1b, 2b, 9b, 10b). Dentinkronenmasse
siehe Tabelle 1.

P, IM OBERKIEFER

Die Dentinkrone von P, buccal und palatinal betrachtet hat die Form eines
Dreiecks; die Basis verläuft parallel zum Alveolarrand. Der distale Schenkel ist
länger und fällt flacher ab als der mesiale. Der Winkel, den die beiden Schenkel
bilden, ist ungefahr 90° (Abb. 1b, 11b). Das Basisrelief ist ebenfalls ein Dreieck,

VERGLEICH VON SCHMELZ- MIT DENTINKRONENRELIEF 889

dessen Basis mesio-distal verläuft und deren Schenkel nach palatinal einen
stumpfen Winkel zueinander bilden. Der mesio-palatinale Schenkel ist etwas
länger als der disto-palatinale. Dentinkronenmasse siehe Tabelle 1.

P; IM OBERKIEFER j

Betrachtet man die Dentinkrone von buccal oder palatinal, so sieht man eine
pyramidenförmige Erhebung, die auf einem Wall ruht, der die Krone gürtelartig
umfasst und der mesial und distal ein kleines Höckerchen aufwirft. Mesial ist
dieses Höckerchen abgerundet, distal eher kantig. Der mesiale Abhang der
Pyramide ist gerade, der distale wird treppenförmig durch eine kleine Zacke
unterbrochen (Abb. Ib, 12b). Okklusal betrachtet bildet das Basisrelief ein
Dreieck, dessen Basis mesio-distal verläuft und deren Schenkel palatinal einen
- stumpfen Winkel bilden. Dentinkronenmasse siehe Tabelle 1.

PP EE a a PET TR

P, IM OBERKIEFER

| Bei buccaler Ansicht besteht die Dentinkrone von P, aus drei Spitzen. Das
_ kleine mesiale Höckerchen scheint von disto-mesial, parallel zum Alveolarrand
verlaufenden Wall aufgeworfen zu sein. Es folgt nach distal ein kegelförmiger
_ Haupthöcker, der durch einen kleinen Spalt vom zweiten, kammförmigen Haupt-
höcker getrennt ist (Abb. Ib). Mesio-palatinal erhebt sich ein kleiner kegelförmiger
Nebenhöcker. Die Dentinkrone von P, besitzt demnach vier Spitzen. Auch auf
| der palatinalen Seite wird die Kronenbasis von einem wallförmigen Gürtel
| umgeben (Abb. 13b). Das okklusal betrachtete Basisrelief gleicht einem gleich-
schenkligen Dreieck, dessen Basis vom mesio-buccalen bezw. mesio-palatinalen
Nebenhöckerchen, dessen Spitze von der Grundfläche des distalen, kammförmi-
_ gen Haupthöckers gebildet wird. Dentinkronenmasse siehe Tabelle 1.

… M, IM OBERKIEFER

Das okklusale Relief der Dentinkrone von M, ist beinahe plan. Buccal weist

es ein deutliches Höckerchen auf. Es folgt gegen lingual eine kleine Eindellung

- und dann eine kleine, kaum sichtbare Erhebung. Ein linguales Höckerchen ist
_ eher wieder ausgeprägter (Abb. 14a). Dentinkronenmasse siehe Tabelle 1.

| P, UND P, IM UNTERKIEFER

| Die Dentinkrone des P; im Unterkiefer ist durch einen grossen, pyramiden-
_ förmigen Haupthöcker charakterisiert, an dessen distalem Abhang sich noch ein
kleiner Nebenhôcker erhebt. Die Basis der beiden Hocker liegt auf dem Zingulum,

890 MARKUS ACHERMANN

das mesial und distal zu einer markanten Spitze ausgezogen ist (Abb. 2b, 15b).
Die grössere Dentinkrone des P, zeigt ein entsprechendes Dentinrelief. Dentin-
kronenmasse siehe Tabelle 1.

a ABB. 17a. b

Unterer rechter Molar mit Schmelzkrone. Linguale Ansicht.
Die beiden Haupthôcker sind gut ausgeprägt.

ABB. 17b.

Unterer rechter Molar mit Dentinkrone. Linguale Ansicht.
Die beiden Haupthôcker sind durch einen deutlichen Spalt voneinander getrennt.

M, IM UNTERKIEFER

M, hat zwei gleich grosse Hôcker, die durch einen deutlichen Einschnitt von- |
einander getrennt sind. Die Hôcker bilden von lingual betrachtet viereckige
Flächen, die flügelartig einen stumpfen Winkel zueinander bilden, dessen Spitze
im Einschnitt liegt. Die Hôckerbasis ist von einem Wall giirtelartig umgeben, der
distal in eine leichte Erhebung, mesial spitz ausläuft. Dentinkronenmasse siehe
Tabelle 1.

VERGLEICH VON SCHMELZKRONEN UND
DENTINKRONEN DER KATZENZAHNE

FALLER und NAGER (1960) bezeichnen als « urspriingliches oder primäres
Kronenrelief » das Dentinkronenrelief, da es der Schmelz-Dentingrenze der |
Zahnanlage entspricht. Fiir seine Form sind keine funktionellen, sondern nur
wachstumsbedingte Faktoren verantwortlich; es ist erblich festgelegt. Von einem

——

u a an

VERGLEICH VON SCHMELZ- MIT DENTINKRONENRELIEF 891

« primär-definitiven Kronenrelief » sprechen die genannten Autoren, wenn alle

Merkmale der Schmelz-Dentingrenze sich im Schmelzrelief der Zahnkrone

wiederfinden. Unter ,,primär-vorübergehendem Kronenrelief“ verstehen sie jene
Reliefeigentümlichkeiten, die wohl an der Schmelz-Dentingrenze angelegt wurden,
später aber in der Schmelzkrone nicht mehr erkennbar sind. Alle Merkmale, die
an der Schmelz-Dentingrenze noch nicht ausgeprägt sind, später aber in der
Schmelzkrone auftreten, werden „sekundäres Kronenrelief“ benannt.

Im Katzengebiss ganz allgemein herrschen die ,,primär-definitiven“ Eigen-
tümlichkeiten vor. Alle charakteristischen Höcker, Spitzen und Eindellungen, die
man in der Schmelzkrone findet, zeigen sich schon in der Dentinkrone. Bei I, und
I, im Oberkiefer sieht man bei der Schmelzkrone auf der lingualen Seite zwei

kleine Längsfurchen, die bei der Dentinkrone fehlen. Es ist dies somit ein
„sekundäres Kronenreliefmerkmal“.

Die Dentinkronen von I, und I, im Unterkiefer haben eine plane linguale

+ Fläche im Gegensatz zur konvex gebogenen der Schmelzkrone.

Die Dentinkronen der Canini im Ober- und Unterkiefer unterscheiden sich
von den Schmelzkronen dadurch, dass ihre charakteristische labiale Leiste bis
zur Kronenspitze ausläuft und nicht ca. 1 mm davor endet (Abb. 9a, 9b, 10a, 10b).
Sie ist im Verhältnis zur Zahnlänge der Schmelzkrone kürzer geworden. Bei der
Dentinkrone von P, im Oberkiefer werden die beiden Haupthöcker durch einen
deutlichen Spalt voneinander getrennt, was bei der Schmelzkrone nur durch
eine kleine Einkerbung im Schmelz angedeutet wird (Abb. 13a, 13b). Ein
ähnliches ,,sekundäres” Reliefmerkmal finden wir bei M, im Unterkiefer, wo
ebenfalls bei der Dentinkrone die beiden Haupthöcker durch einen deutlichen
Einschnitt voneinander getrennt sind (Abb. 17a, 17b).

Bei den übrigen Zähnen finden wir zwischen Schmelz- und Dentinkrone
keine speziellen Unterschiede, ausser dass bei der Schmelzkrone alle Kanten,
Spitzen und Höcker abgerundet, die Eindellungen und Fissuren mehr oder
weniger ausgeebnet erscheinen.

Für die Diskussion um die Benennung des hintersten Unterkieferzahnes als

_M, oder P, lässt sich am Dentinkronenrelief kein neues Argument gewinnen.

ZUSAMMENFASSUNG

1. An 25 vollständigen Gebissen mazerierter Schädel von Hauskatzen wurden
nach elektrolytischer Entkalkung Schmelz- und Dentinkrone miteinander
verglichen und die Kronenmasse ausgemessen.

2. Das am Beispiel der Katze untersuchte Felidengebiss erweist sich im Ver-
gleich von Schmelz- mit Dentinkronenrelief als überaus formähnlich.

3. Es lässt sich daraus auf eine grosse Formbeständigkeit des Felidengebisses
schliessen.

892

MARKUS ACHERMANN

RÉSUMÉ

Le relief de l’émail, de même que celui de la dentine après décalcification |
électrolytique de 25 dentures complètes du chat domestique sont comparés ©
entre eux et mesurés.

Ainsi que le démontre la comparaison entre le relief de l’émail et celui de la |
dentine du chat domestique, la forme de la limite émail-ivoire s’avere extré- |
mement ressemblante au relief de la couronne dentaire.

Dés lors le relief de la denture des félidés démontre une constance remarquable. |

SUMMARY

The enamel-crown and dentine-crown after electrolytical decalcification in l
25 complete dentitions of the domestic cat have been compared and measu- |
rements have been taken.

As demonstrated by the comparison of enamel- and dentine-crown surface |
in the domestic cat, the form of the enamel-dentin limit is very similar to the |
dental crown. |

The surface form of the dentition is remarkably constant in the Felidae.

TABELLE l.

Zusammenstellung der Durchschnittsmasse von Schmelzkrone und Dentinkrone.

Grösste Kronenhöhe in mm

Oberkiefer h I, I, C P, Fe P, M;
Schmelzkrone 1,4 1,8 2,8 8,3 18 4,5 4,9 1,6
Dentinkrone 1,1 1,2 DT, 7,1 1,0 3,9 4,4 1,3
Differenz 0,3 0,6 0,1 12 0,3 0,6 0,5 0,3
Unterkiefer I, I, I, C P; Py M,
Schmelzkrone ill 1,4 1,6 73 3,8 4,3 4,6
Dentinkrone 0,6 1,0 125 6,3 3-1 3,9 4,0
Differenz 0,5 0,4 0,3 1,0 0,7 0,4 0,6
Grösste bucco-palatinale bezw. bucco-linguale Breite in mm

Oberkiefer IE I, TR C Pi P; P, M;
Schmelzkrone 1,4 1,6 De 32 1,4 2,9 5,0 2,9
Dentinkrone 1,1 1,3 1,8 3,1 JA 2,6 4,6 2,7
Differenz 0,3 0,3 0,3 0,1 0,3 0,3 0,4 0,2
Unterkiefer I, I, IR E Pe P, M;
Schmelzkrone 1,1 1,4 1,7 3,0 a. 31
Dentinkrone 0,8 1,1 1,3 2,8 2,0 235 2,6

Differenz 0,3 0,3 0,4 0,2 0,4 0,3 0,5

ra ne o

VERGLEICH VON SCHMELZ- MIT DENTINKRONENRELIEF 893

c. Grosster mesio-distaler Durchmesser in mm

Oberkiefer I, I, I, C IPs BS Pi M,
Schmelzkrone 153 1,4 1,9 4,1 DAI 357 9,1 11,7
Dentinkrone 1,0 1,0 1,6 3,9 1,8 5,5 8,6 1,5
Differenz 0,3 0,4 0,3 0,2 0,3 0,2 0,5 0,2
Unterkiefer L I, 1 E B; P, M,
Schmelzkrone 0,9 13 Isa 3,9 5,0 6,2 6,9
Dentinkrone 0,6 0,9 1,1 3,4 4,6 5,9 6,4
Differenz 0,3 0,4 0,6 0,5 0,4 0,3 0,5
SCHRIFTTUM

ANDRES, J. 1926. Hat die Hauskatze im Unterkiefer Molaren? Anat. Anz. 61: 244-274.

Duss, W. 1963. Vergleich des räumlichen Verhaltens von Dentinkronenrelief und Schmelz-
relief der Milchzähne. Acta anat. 52: 101-136.

ELLENBERGER, W. und H. BAum, 1943. Handbuch der vergleichenden Anatomie der
Haustiere. 18. Aufl., Berlin: Springer-Verlag, 351-360.

FALLER, A. und G. NAGER, 1960. Zur Kenntnis des Oberflächenreliefs der Dentinkronen
menschlicher Zähne. Acta anat. 41: 345.

HABERMEHL, K. H. 1961. Die Altersbestimmung bei Haustieren, Pelztieren und beim
jagdbaren Wild. Berlin/Hamburg, Paul Parey, 146-152.

KNECHT, H. 1965. Vergleich des räumlichen Verhaltens von Dentinkronenrelief und
Schmelzrelief im Rattengebiss. Anat. Anz. 116: 59-72.

KORENHOF, C. A. W. 1960. Morphogenetical aspects of the human upper molar. A com-
parative study of its enamel and dentine surfaces and their relationship
to the crown pattern of fossil and recent primates. Uitgeversmaatschappij
Neerlandia, Utrecht.

— 1963. The enamel-dentine-border : a new morphological factor in the study of the
(human) molar pattern. Nederlands Tijdschr. voor Tandheelkunde 70
(Suppl.); 2-29.

Kraus, B. S. s.d. Morphologic relationships between enamel and dentin Sura) er
lower first molar teeth. J. Dent. Res. 31, 248-255.

KUNZLE, A. 1964. Vergleich des räumlichen Verhaltens von Schmelzrelief und Dentin-
kronenrelief im Dauergebiss des Rindes. Morph. Jb. 106: 468-509.

LANDOLT, W. 1968. Vergleich des räumlichen Verhaltens von Schmelz- und Dentin-
kronenrelief im Dauergebiss des Schweines. Morph. Jb. 112: 304-368.

NAGER, G. 1960. Der Vergleich zwischen dem räumlichen Verhalten des Dentinkronen-
reliefs und dem Schmelzrelief der Zahnkrone. Acta anat. 42: 226-250.

REINHARDT, M. 1962. Morphologische Betrachtungen und oberflächenhistologische Unter-
suchungen am Schmelz der Zähne der Carnivoren. Med. Diss. Marburg.

Weiss, H. 1911. Vergleichende Untersuchungen über die Zähne der Haussäugetiere.
Vet.-med. Diss. Zürich.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 895
Tome 77, fasc. 4, n° 56: 895-920 — Décembre 1970

Sur la taxonomie
de Rhithrogena semicolorata (Curtis)
et de quelques espèces
voisines d'Europe continentale
(Ephemeroptera: Heptageniidae)
R. SOWA

Laboratoire d’Hydrobiologie, Université Jagellonne, Cracovie.

Avec 47 figures et 2 tableaux

1. INTRODUCTION

L’objet de ce travail est la mise au point du statut taxonomique de
Rhithrogena semicolorata (Curt.) sur le territoire de l’Europe continentale où,
- à mon avis, cette espèce ne pouvait être identifiée jusqu’à présent avec certitude,
ainsi que la révision de la position systématique de quelques autres espèces du
groupe semicolorata de cette 1égion.

Rhithrogena semicolorata fut décrite par CURTIS en 1834 d’après des
exemplaires britanniques. PICTET (1843-1845) redécrivit une espèce, selon son
avis celle de CURTIS, trouvée dans les ruisseaux aux alentours de Genève, et donna
aussi la description d’une nouvelle espèce voisine, Rhithrogena semitincta, capturée
sur les bords d’une petite rivière près de Versoix en Suisse. EATON (1883-1888)
constata une grande variabilité de la coloration de R. semicolorata (Curtis) et
divisa cette espèce en trois variétés. Il identifia R. semitincta (Pictet) avec la forme
typique, et R. semicolorata sensu Pictet avec sa variété I — de l’espece de CURTIS.
KIMMINS (1936), après l’examen de la collection de Mosely provenant de la France
et de Suisse et de la collection originale de Pictet, constata, que R. semitincta

896 R. SOWA

(Pictet) diffère de R. semicolorata (Curtis) par la forme du pénis et doit être)
rétablie comme une bonne espèce, avec laquelle il lui sembla justifiable d’identifier _
R. semicolorata sensu Pictet, c’est-à-dire la variété I d’EATON, et aussi la variété II |
de ce dernier auteur. KIMMINS suggéra aussi que « examination of numerous.
specimens from France and Switzerland failed to reveal a single typical British #
semicolorata ». Malgré cette publication, la majorité des auteurs de l’Europe!
continentale soutenaient, et ceci jusqu’aux temps derniers, le point de vue d’EATON. |
En partie à cause de cela, R. semicolorata (Curtis) fut soit confondue avec les |
autres espèces voisines, soit redécrite quelquefois comme une espèce nouvelle, |

N

soit enfin traitée dans un sens trop large; surtout les descriptions dans les clés de |
détermination d’ULMER (1929), SCHOENEMUND (1930), MIKULSKI (1936), GRANDI |
(1953 et 1960), UJHELYI (1959) et LANDA (1959 et 1969) semblent concerner au ‘
moins deux espèces différentes sous le nom de R. semicolorata (Curtis). La même ‘|
situation existe certainement aussi dans plusieurs travaux faunistiques et hydro- |
biologiques (p. e. SowA, 1965) consacrés à l’espèce de CURTIS.

Après avoir étudié le riche matériel des larves et des adultes, dont plusieurs |
obtenus par élevage, provenant de diverses régions de la Pologne méridionale |
et du Sud-est de la France, et aussi de Suisse et d’Angleterre, ainsi qu’aprés avoir |
examiné les exemplaires de la collection originale de Pictet et de Navas, concernant |
des espèces ici traitées, j'ai pu distinguer les unités taxonomiques suivantes |
existant en Europe continentale: |

Rhithrogena semicolorata (Curtis)
Rhithrogena ferruginea Navas
Rhithrogena picteti n. spec.

Rhithrogena picteti carpathica n. subspec.
Rhithrogena dorieri n. spec.

Ces espèces ont été distinguées d’après la structure du pénis des imagos males, |}
leur coloration et surtout celle de leurs ailes antérieures, et selon des différences |
entre les larves du dernier stade. En ce qui concerne la coloration des ailes, je ne |
partage pas l’opinion de certains auteurs (p. e. GRANDI, 1953 et 1960), selon
laquelle ce caractére, à cause de sa grande variabilité, ne représente aucune
valeur taxonomique. En réalité, malgré une variabilité reconnue assez importante,
on peut établir dans le matériel étudié trois types de coloration des ailes antérieures,
ce qui permet de distinguer aisément au moins deux parmi les cing unités taxo-
nomiques nommées ci-dessus.

La synonymie des espéces que j’ai pu établir, ainsi qu’un recensement et une
répartition détaillée de tout le matériel étudié, sont donnés, respectivement pour Il
chaque espèce, dans le chapitre consacré à la description des màles. Les femelles
et les subimagos n’ont pas été examinés d’une fagon aussi précise, en partie à
cause de matériel frais insuffisamment nombreux.

SUR LA TAXONOMIE DE RHITHROGENA SEMICOLORATA (CURTIS) 897

La description des espèces est faite d’aprés des exemplaires conservés en
alcool à 75%.

Une partie du matériel, y compris les holotypes et des paratypes des espèces
nouvelles, a été déposée dans le Département des Arthropodes du Muséum
d’Histoire naturelle à Genève.

Cette publication n’aurait pu étre réalisée sans l’aide de MM. Ch. Degrange,
de Grenoble et A. Thomas, de Toulouse qui m’ont confié gracieusement leurs
collections à étudier, de M. T. T. Macan, d’Ambleside qui a bien voulu m’envoyer
les exemplaires britanniques de R. semicolorata pour comparaison, et de
M. B. Hauser du Muséum d’Histoire naturelle de Genève, qui m’a facilité l’accès
à la collection originale de deux espèces de PICTET. Je dois aussi beaucoup a
M. J.-C. Régnier, du méme établissement. Je prie ces messieurs de bien vouloir
accepter l’expression de ma profonde gratitude.

2. DESCRIPTION DES ESPECES

2.1. MALES

2.1.1. Rhithrogena semicolorata (Curtis)
CURTIS, 1834, p. 121, sous Baetis

= R. semitincta (PICTET, 1843-45), p. 180, pl. XXII, fig. 1-3. Syn. nov.

= R. semicolorata: EATON, 1883-1888 pro parte (forme typique), p. 257 et
pl. XXIV fig. 43 (1 et 3).

= R. vulpecula KLAPALEK, 1905, p. 76, fig. B. Syn. nov.

= R. semicolorata v. grisoculata BOGOESCU, 1933, p. 70.

= R. semicolorata : KiMMINS, 1936, p. 279, fig. 1; 1954, p. 61, fig. 30S.

= R. grisoculata BOGOESCU, 1958, p. 179, fig. 108. Syn. nov.

Dans le lot de la collection de Pictet, nommée « Rhithrogena semitincta Pict.
Typus », reçu du Muséum d’Histoire naturelle de Genève, j’ai trouvé les 14 exem-
plaires secs mais en bon état, dont 8 mâles, 2 femelles et 2 subimagos des deux
| sexes, appartenant tous et sans aucun doute a R. semicolorata (Curt.), et
+ 2 femelles de Ecdyonurus (? venosus Fabi. et ? spec.). Deux des mâles sont
- épinglés ensemble, et le pénis de l’un est monté au baume du Canada; le lobe
| gauche du pénis est bien disposé et peut servir à la comparaison, surtout de la
. face ventrale. Ces mâles sont munis de deux étiquettes: l’une avec l'inscription
originale de PICTET « Genthod, Genève, Coll. Pictet », et l’autre « Baetis semi-
tincta », probablement aussi de l’écriture de Pictet. Je désigne l’exemplaire inférieur,
dont les genitalia sont montés au baume du Canada, comme lectotype. Il n’y a
pas de date de récolte, mais les autres mâles, provenant de Burgdorf en Suisse,

898 R. SOWA

ont été capturés probablement au mois de mai, et les deux subimagos, d’« Europe», |
portent les dates des 10 et 14 mai. En conséquence, on ne peut plus retenir l’opinion | |
de Kımmins (1936) selon laquelle R. semitincta (Pictet) est une bonne espèce. Le |
pénis de tous les mâles retrouvés correspond à celui du matériel anglais de
R. semicolorata (Curt.) et aussi au dessin de KIMMINS (l.c., fig. 1) de cette espèce. |

M. V. Landa, de Prague, a bien voulu m’informer que parmi les exemplaires |
des Rhithrogena de KLAPALEK, se trouvant au Muséum National a Prague, seule |
R. gorganica reste en état relativement bon, les autres espèces étant constituées |
par des débris inutilisables. Toutefois, la description de R. vulpecula, telle qu’elle |
a été effectuée par KLAPALEK (1905), ainsi que le lieu et la date de récolte de |
cette espèce s’accordent aux données correspondantes pour R. semicolorata, |
selon mon matériel. Le pénis figuré par cet auteur (l.c., fig. B) est identique au |
pénis desséché de R. semicolorata. |

BOGOESCU décrivit d’abord grisoculata en 1933 comme une variété de l’espèce |
de Curtis. Ensuite, dans sa clé de determination de 1958, il la traite comme une |
espèce distincte. Malheureusement, je n’ai pas pu examiner les spécimens roumains ‘|
de R. grisoculata, mais les données de BOGOESCU, au sujet de cette espèce, ne È
diffèrent pas d’une façon significative de celles de Rhithrogena semicolorata des |
autres régions d'Europe continentale. La forme du pénis (BOGOESCU, 1958, fig. 108) Ä
présente un cas extréme que l’on peut observer cependant assez souvent dans le |
materiel polonais de l’espece de CURTIS. |

Je traite R. semitincta, vulpecula et grisoculata comme des synonymes de |
R. semicolorata. |

Matériel étudié: Angleterre. 5 3, 49, et leurs exuvies subimaginales et |
larvaires (élevage), Nor Moss Beck, 2-17.VI.1969 et Pull Beck, 3-6.VI.1969
(Westmoreland; D. A. Kitching leg.). France. 6 g, 59, 2 & subim., 12 exuvies |
larv. (élevage) et 23 larves: la Garonne à Portet (amont de Toulouse, Haute-
Garonne) à 150m d’altitude, 22.1V-10.V.1967 (A. Thomas leg.); la Lyonne a
Saint Jean en Royans (Dròme) à 250 m, 3.V.1960; la Vaire 4 Annot (Basses-
Alpes) a 715 m, 13.V.1960; le Fier au pont de Naves (Haute-Savoie) à 500 m, |
1.VI.1958, 6.VI.1954; id. 500 m en amont du pont de Nâves, 1.VI.1958 (Ch. De- |
grange leg.). Pologne. 135 S dont 24 provenant d’élevage, 7 © et plus d’une centaine
de larves et d’exuvies larvaires: Vallée Dolina Stawöw Gasienicowych (Hautes- |
Tatras) à 1600 m !, 16.V.1966 (A. Kownacki leg.); la rivière Bialka Tatrzanska |
(Podhale) de 750 à 540 m, 13.V.1963, 19.V.1966; la Raba (Beskides occidentales) |)
de 360 à 250 m, 11.V.1966, 15.V.1969; la Dunajec de 580 à 250 m, 25.IV.1965, |

17-19.V.1966; la San (Beskides orientales) de 500 à 195m, 16-17.V.1967; la |

Hoczew a 380 m, 1.VI.1969; la Skawinka (Pogérze Wielickie) 4 250 m, 4.V.1966;
Cracovie à 200 m 1, 24.V.1964 (R. Sowa leg.).

1 Les adultes seulement.

SUR LA TAXONOMIE DE RHITHROGENA SEMICOLORATA (CURTIS) 899

Longueur: corps 8,5-12 mm, aile antérieure 9-12,5 mm, cerques 19-35 mm.

Coloration du corps variable, en général assez claire: brun roux, brune ou
brun clair. Yeux composés larges et relativement peu élevés, d’une couleur beige
gris a gris foncé, pourvus du còté extérieur de deux stries noiràtres et étroites,
| parfois assez peu visibles. Thorax brun ou brun clair. Pattes d’une teinte gris
orange ou gris jaune; les tibias et les tarses antérieurs un peu plus foncés, bruns
ou brun clair. Une tache nette, en général en forme d’un triangle étroit, colorée
“d’un violet noir, présente sur tous les fémurs. Còtés du thorax et coxas sans
taches particulières. Ailes antérieures colorées, plus ou moins légèrement, d’un
_brun roux à brun clair, de la base jusqu’à la moitié de leur longueur; en général,
la zone colorée disparaît graduellement dans le tiers basal de l’aile. Nervulation
_ brune ou brun foncé, la sous-costale et la radiale plus claires, brun jaune. Aire
ptérostigmatique gris blanchâtre. Ailes postérieures transparentes ou légèrement
_ colorées près de leur base. Abdomen d’habitude plus clair sur sa face ventrale.
| Ganglions nerveux blanchâtres et peu marqués. Côtés de l’abdomen uniformes,
parfois avec des taches larges et diffuses, plus sombres; chez certains exemplaires
une strie étroite et demi-circulaire est visible, près du bord postérieur des segments.
| Cerques brunâtres à gris jaune, sans annulation.
Genitalia. Styligère et styles du type figuré par Kımmins (1936 et 1954). Ils
montrent, parmi les espéces ici traitées, une similarité générale et en méme temps
| une variabilité assez importante, ce qui, dans plusieurs cas, rend impossible leur
… distinction, basée exclusivement sur ces caractères. On remarque cependant que
chez R. semicolorata les deux expansions du bord postérieur du styligère sont en
… général plus grandes et plus rétrécies au sommet par rapport à celles des autres
| expéces. Le pénis, par contre, permet d’opposer facilement cette espèce aux
espèces suivantes, bien que cet organe, lui aussi, présente une certaine variabilité
_ chez toutes les espèces, et relativement peu de différences si on compare respec-
| tivement les trois unités suivantes. Le rapport de la longueur du pénis à sa largeur
près de la base a été mesuré, comme un critère complémentaire de leur différencia-
tion (fig. 1: a et b). Les résultats obtenus (tab. 1) ont été mesurés sur les exemplaires
| pris au hasard, dont le pénis a été monté au liquide de FAURE et examiné à un
grossissement de 80 x. On a écarté toutefois les spécimens dont le pénis était
. déformé par la fixation en alcool.

Pénis assez allongé, les lobes du pénis peu divergents (fig. 1). En vue ventrale,
le contour apical d’un lobe est légérement sinueux et, dans sa partie la plus termi-
nale, plus ou moins anguleux; la dent extérieure est grande et située relativement
bas. L’apex du lobe en vue latérale précise (fig. 2) est tronqué obliquement, et un
… peu proéminent vers la face ventrale. Le contour du lobe vu par l’apex (fig. 3),
| indiqué par 7 sur la figure 1, est quadrangulaire, la marge sclérifiée de l’ouverture
- genitale étroite. Titillateur (fig. i, 4 et 5) droit ou légèrement courbé et dirigé
vers l’extérieur, pourvu de 2 a 5 dents (en général de 2 a 3).

900

R. SOWA

5 4
Imago mâle de Rhithrogena semicolorata (1 à 5) et de R. ferruginea (6 à 11) — d’après des exem-
plaires de la Pologne. Fig. 1 et 6, pénis en vue ventrale; 2 et 7, id. en vue latérale; 3 et 8, contour

du lobe gauche du pénis vu par l’apex; 4, 5 et 9, 10, cas extrémes des titillateurs du pénis;
11, 4° et 5° segments abdominaux en vue latérale.

SUR LA TAXONOMIE DE RHITHROGENA SEMICOLORATA (CURTIS) 901

Les spécimens anglais diffèrent du matériel continental par la coloration
générale du corps plus sombre, et les ailes antérieures de l’un d’eux, sont colorés
assez visiblement sur toute leur surface. Les exemplaires de la Garonne ont le
contour apical des lobes du pénis un peu plus arrondi en vue ventrale, par rapport
au reste du matériel.

2.1.2. Rhithrogena ferruginea Navas

NAVAS, 1905, p. 17.

= R. semicolorata : KLAPALEK, 1909, p. 24, fig. 34.
= R. semicolorata : BOGOESCU, 1958, p. 177, et ? fig. 107.

Cette espèce a été redécrite brièvement ces derniers temps par THOMAS (1968),
d’après les exemplaires de la collection originale de Navas. Grace a l’amabilité de
M. Thomas, j'ai pu comparer un mâle sec de la série type — récoltée par Navas
Je 13 juillet 1904 sur les bords de la Guadalaviar à Tramacastilla (Sierra de
“Albarracin, vers 1200 m d’altitude) — aux mâles de mon matériel. Le pénis du
spécimen espagnol, après un traitement a la potasse, a pris une forme comparable
à celle des figures 6 à 8 (voir aussi THOMAS, L.c., p. 215, pl. III, fig. 3 et C), le rapport
longueur/largeur du pénis étant 1,16. La seule différence constatée concerne la
coloration des ailes antérieures, qui sont incolores chez le spécimen espagnol et
| plus ou moins nettement colorées en leur moitié basale dans mon matériel. Puisque
chez plusieurs de mes spécimens cette coloration devient indistincte, même si l’on
regarde les ailes pliées, je ne trouve pas que cette différence soit essentielle.
L'hypothèse, selon laquelle cette espèce forme éventuellement en Espagne une
race géographique différente (typique), pourrait trouver sa solution après l’examen
d’un matériel espagnol plus abondant et frais, complété par les larves.

Les descriptions de KLAPALEK et de BOGOESCU de R. semicolorata se rappor-
tent, à mon avis, à l'espèce de NAVAS, mais le pénis de celle-là figuré par BOGOESCU
(1958, fig. 107), s’il appartient aussi a R. ferruginea, présente un cas extrême; il
correspond mieux à celui de R. picteti carpathica. Il y a aussi une certaine proba-
bilité que les spécimens de R. semicolorata capturés en Ligurie par BIANCHERI
- (1964), se rapportent en réalité à R. ferruginea. Malheureusement, BIANCHERI ne
- fait aucune mention précise sur la forme de leur pénis.

Matériel étudié: France. 12 g, 17 9, 12 49 subim., 45 exuvies subim. et
- larv. (élevage), 2 larves: le Volp à Merigon (Ariège) vers 400 m, 7 et 12.V.1967
(A. Thomas leg.); le Fier au pont de Nâves (Haute-Savoie) à 500 m, 1.1V.1958;
id. 500m en amont; le Furon, gorges d’Engins (Isère) à 890 m, 5.VI.1962,
3.VIIL.1963, 11.IX.1960, 12.1X.1956; ruisseau à Epierre (Savoie) à 400 m,
18-28.V.1959 (Ch. Degrange leg.). Pologne. 108 3 dont 21 provenant d’élevage,
459, 5 49 subim., 49 exuvies subim. et larv., 31 larves: torrent Roztoka (Hautes-

902 R. SOWA

Tatras) à 1030 m, 15.IX.1966; ruisseau affluent de la Bialka Tatrzanska en aval |
de Bialka (Podhale) à 690 m, 25.VI.1969; ruisseau Wolosatka (Beskides orientales)
de 900 à 650 m, 27.V.1965; 12.VII.1966; ruisseau Muczny près de Ustrzyki |
Gorne à 700 m, 25. VIII.1969; ruisseau Kobylak en amont de Myslenice (Beskides
occidentales) 4 350 m, 7-18.VI.1967; le Stonéw et le Markow dans le massif de |
Babia Gora de 750 à 650 m, 18.V.1966, 3.VI.1967; la Sanka et son affluent dans.
le vallon Dolina Mnikowska (Jura Krakowsko-Czestochowska) de 285 à 260 m, |.
5-30.VI.1969; la Saspowka à Ojcow à 320 m, 29.V.1969, 14.VI.1966; la Rudawa È
en amont de Cracovie à 210 m, 30.V.1969 (R. Sowa leg.). |
Longueur: corps 8,5-13 mm, aile antérieure 9-13,5 mm, cerques 18-31 mm.

Coloration variable, en général assez semblable à celle de R. semicolorata. |.

Dessus de l’abdomen souvent plus sombre que le thorax. Yeux composés compa- |
rables par leur forme et leur couleur à ceux de l’espèce précédente, parfois un peu

plus sombres. La strie supérieure latérale de l’œil reste chez les deux espèces |

invisible, si l’on regarde d’en haut. Thorax brun ou fauve, la partie postérieure du
méso- et métanotum brun foncé. Une strie violacée souvent présente, plus ou
moins diffuse et située obliquement, entre la base de l’aile antérieure et le coxa
de la première patte. Pattes gris jaune a brun clair, les tibias et les tarses antérieurs |
bruns. Tache foncée des fémurs semblable à celle de R. semicolorata. Ailes anté- |
rieures colorées en brun roux ou en brun, d’intensité souvent un peu plus grande |
que chez l’espèce précédente. La zone colorée s’étale de la base de l’aile jusqu’a |
un peu plus de la moitié de sa longueur et disparaît graduellement. Parfois, cette |
coloration est limitée au tiers basal de l’aile et devient indistincte. Ailes poste- |
rieures à coloration comparable à celle de R. semicolorata. Couleur de l’abdomen |
variable, en général les tergites sont nettement plus sombres que les sternites. |
Côtés de abdomen, chez les exemplaires le plus pigmentés, portant des taches
foncées (fig. 11). Cependant, dans la majorité des cas, ce dessin devient plus ou |
moins diffus et méme invisible. Tergites 4 dessin composé de taches claires, du |
méme type chez toutes les espéces étudiées. Sternites clairs et sans dessin parti- |

culier. Ganglions nerveux blanchAtres, parfois bordés légèrement de rouge ou de |
violet. Cerques brun clair à gris jaune, souvent avec une annulation sombre, peu |

nette.

Genitalia. Expansions du bord postérieur du styligère parfois à peine
distinctes. Styligére, styles et pénis bruns ou brun clair. Pénis relativement trapu |
(tab. 1). Lobes du pénis courts, formant un angle large et peu profond (fig. 6). Le |
contour apical d’un lobe est, en vue ventrale, régulièrement arrondi et la dent |
extérieure, relativement petite, reste en général non ou peu visible. L’apex du'lobe à
vu latéralement (fig. 7) est arrondi, et le contour du lobe vu par l’apex (fig. 8) est |
circulaire à marge sclérifiée de l’ouverture génitale plus large que celle de |
R. semicolorata. Titillateur variable (fig. 6, 9 et 10), assez court, en general pourvu |
au sommet de 2 à 3 dents.

]

SUR LA TAXONOMIE DE RHITHROGENA SEMICOLORATA (CURTIS) 903

TABLEAU |

Valeurs du rapport longueur/largeur du pénis
de quelques Rhithrogena du groupe semicolorata.

R Val Variabilite Val Nombre d
Espèces | ERI uo ì rente E,
R. semicolorata . . . 1,32 1,25 — 1,39 EDDIE! 30
R. ferruginea .... 1,17 1,08 — 1,27 1,07 1,29 35
R. picteti picteti . . . 1,26 1,18 — 1,35 1,16 1,37 31
R. picteti carpathica . 1,31 1,23 — 1,47 1,20 1,52 30

2.1.3. Rhithrogena picteti n. spec.

= Baetis semicolorata: PICTET, 1843-1845, p. 178, pl. XXII, fig. 4-9; nec
CURTIS, 1834.

= R. semicolorata : EATON, 1883-1888 pro parte (variété I).

= R. semitincta : KiMMINS, 1936, fig. 2; nec PICTET, 1843-1845.

Le lot original de Pictet, désigné « R. semicolorata C. Typus », comporte
une série homogène de 12 exemplaires males, desséchés mais pour la plupart en
très bon état, qui, 4 mon avis, représentent une bonne nouvelle espèce, que j’ai
le plaisir de dédier à F.-J. Pictet. Ils proviennent de Hindelbank (près de Berne,
en Suisse) et l’un d’eux porte une étiquette avec la date du 5 juin. Un autre mâle est
pourvu de deux étiquettes supplémentaires: l’une avec l’inscription « R. semi-
colorata C. », et l’autre « Rhithrogena semitincta Pict. Det. D. E. Kimmins ». On

| ne peut pas accepter cette dernière détermination car les deux espèces de PICTET

diffèrent nettement par leur coloration — ce qui a été constaté d’ailleurs, en partie,
par PICTET lui même — et aussi par la forme de leur pénis (fig. 1 et 12). En consé-
quence, on ne peut plus retenir le nom semitincta pour cette espèce (voir aussi le

… chapitre 2.1.1 de cette note). R. picteti se rapproche, par contre, nettement de

R. ferruginea si on compare leurs genitalia, à ce point, que la distinction de ces
deux espèces par le moyen exclusif de ce caractère, devient souvent très difficile.
Cependant, celles-ci sont faciles à reconnaître d’après la coloration des ailes
antérieures. KIMMINS (1936) ne mentionne pas le matériel dont provient sa figure 2
de R. semitincta; la forme qu’elle représente me permet de supposer qu’elle se
rapporte à R. semicolorata sensu Pictet, donc à l’espèce ici décrite.

Matériel étudié: Suisse. 4g, dont l’holotype, bords de la Versoix à
Richelien vers 450 m, 19.V.1968 (J.-C. Régnier leg.). France. 48 ¢ dont un quart

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 77, 1970. 58

904 R. SOWA

provenant d’élevage, 79, 17 exuvies subim. et larvaires, 47 larves: affluent en |
amont de Bareilles (Vallée d’Aure, Hautes-Pyrénées) vers 1200 m, 6.VII.1966; |
la Neste au pont de Couplan à 1400 m, août 1965; id. au pont de Badet à 1250 m; |
affluent du Volp vers 500 m (Ariége), 30.IV.1967; affluent de l’Escalette vers
750 m (Haute-Garonne), 13.V.1967 (A. Thomas leg.); le Chalon à Chalon-sur- |

Saône (Saône et Loire), 30.IV.1950; le Furon, vallon de la Magdelen (Isère) vers #L
1150 m, 24.VII.1956; id. gorges d’Engins à 890 m, 19.VI.1956; la Bourne à Villard | \
de Lans à 960 m, 22.V.55; ruisseau de Seyssinet à 220 m, 26.1V.1955; ruisseau de ®'

Sarcenas à 450 m, 20.V.1954; ruisseau des Ayes, au-dessus du pont des Serves, |

Panissage à 500 m, 17.V.1963; la Drevenne à Saint-Gervais vers 200 m, 29.V.1954; | N

la Cumane à Saint-Véran (Hautes-Alpes) à 2040 m, 12.IV.1954; ruisseau a |
Saint-André Val de Fier (Haute-Savoie) vers 300 m, 26.IV.1957; ruisseau issu È

de source à Sévrier vers 600 m, mai 1968; le Cottey à Dagneux (Ain) à 220m, È‘

28.VIII et 17.IX.1963; ruisseau entre le Mont-Dore et Roche-Vindex (Puy de
Dôme), 27.VII.1955; affluent du Veyre entre Aydat et Murol vers 900 m, 1
27.VII.1955; Col de la Croix Saint Robert, 1426 m, 27.VII.1955 (Ch. Degrange |
leg.).

Longueur: du corps 9-12,5 mm, aile antérieure 9,5-13,5 mm, cerques 23- |
34 mm.

Coloration générale plus sombre que celle des deux espèces précédentes. |
Yeux composés plus foncés, plus étroits et élevés. Vus de dessus, ils ont une |
couleur beige foncé avec une teinte violacée ou brune, et en vue latérale, ils sont |
colorés de gris foncé. Stries latérales noirätres, en général peu marquées; la strie |
supérieure étant invisible par dessus. Thorax brun foncé d’une teinte rousse, les
côtés plus clairs. Pattes moyennes et postérieures gris jaunâtre ou gris orange. |
Pattes antérieures, surtout tibias et tarses, nettement plus foncés, bruns ou brun |
foncé. Tache foncée des fémurs plus diffuse et plus allongée par rapport à celle ‘|
des deux espèces précédentes, en général d’une couleur violet roux ou roux foncé. |
Ailes antérieures intensivement colorées, de la base jusqu’à un peu plus de la | |
moitié de leur longueur, et le long du champ costal et sous-costal — leur partie |
distale étant incolore. Le passage entre les deux zones est très net, surtout si l’on
regarde les ailes pliées. La sous-costale et la radiale sont, dans la moitié proximale,
Jaune citron et sont bordées étroitement des deux côtés de blanchâtre. Dans cette
partie de l’aile elles sont nettement plus claires que les nervures transversales, et
même plus claires que le fond des champs correspondants. Nervures transversales
du champ costal, à sa moitié basale, parfois peu visibles; celles du champ sous-
costal, plus claires dans leur moitié antérieure. Aire ptérostigmatique blanc jaune
ou, rarement, brun clair. Ailes postérieures colorées en brun, plus ou moins
visiblement, en général sur toute leur surface. Abdomen d’habitude plus clair
que le thorax, brun roux et d’une teinte foncée, la face ventrale étant plus claire.
Côtés des segments plus ou moins uniformément colorés, chez les exemplaires le

SUR LA TAXONOMIE DE RHITHROGENA SEMICOLORATA (CURTIS) 905

plus pigmentés avec un dessin plus ou moins net (fig. 22). Cerques bruns, assez
. foncés et sans annulation.

Genitalia. Pénis semblable à celui de R. ferruginea mais plus allongé. La
différence entre les deux espèces dans la valeur moyenne du rapport longueur/
largeur du pénis (tab. 1) est hautement significative du point de vue de la statistique.
- Lobes du pénis formant un angle relativement plus profond et moins écarté que
celui formé par les lobes du pénis de R. ferruginea (fig. 12). En vue ventrale, le
| contour apical d’un lobe est un peu moins régulièrement arrondi, souvent légère-
ment tronqué à sa partie la plus distale; la dent extérieure, plus robuste, est en
| général bien visible. Partie apicale d’un lobe vue latéralement et par l’apex (fig. 13
et 14), semblable à celle de R. ferruginea. Titillateur variable (fig. 12, 15 et 16)
— pourvu de 2 à 5 dents terminales et, parfois, aussi de quelques autres dents minces,
asa partie sous-terminale.

OE Oe AE nn anne mn m >

2.1.4. Rhithrogena picteti carpathica n. subspec.

? = R. semicolorata : EATON, 1883-1888 pro parte (variété II).

Il s’agit d’une sous-espèce géographique distincte, largement répandue dans
les Carpathes, où elle était certainement souvent confondue avec R. semicolorata.
Il est difficile à préciser pour l’instant, quelles sont les limites de sa répartition
dans les autres régions d'Europe continentale. EATON avait distingué sa variété II,
d’après des exemplaires récoltés par Zeller en Carinthie. Je n’ai pas pu les voir
et parmi tout le matériel des Rhithrogena de l’Europe occidentale que je possède,
je n’ai trouvé aucun spécimen de cette sous-espèce.

Matériel étudié: Pologne. 170 4, dont l’holotype, dont 18 provenant
d'élevage avec les exuvies larvaires correspondantes, 35 9, 4 SQ subim. et plus
de 100 larves: torrent Roztoka (Hautes-Tatras) à 1030 m, 15.IX.1966; torrent
Sucha Woda à 950 m, 19.VII.1969 (A. Kownacki leg.) ; torrent Strazyski à 920 m,
- 27.VII.1962; torrent Koscieliski de 1100 à 960m, 30.VII.1962, 9.VIII.1965,
16.IX.1964; ruisseau Wolosatka de 1100 a 900 m (Beskides orientales), 2.VI.1969;
vallée de la Wolosatka à 770m, 12.VII.1966; ruisseau Muczny à 700 m,
25.VIII.1969; affluent du ruisseau Zbludza (Beskides occidentales) à 650 m,
- 15.VIII.1969; ruisselet, affluent de la Raba en aval de Myslenice à 300 m, mai 1969;
ruisseau Wielka Puszcza de 700 à 400 m, mai-aoüt 19591; plusieurs ruisselets et
ruisseaux au versant nord et sud du massif de Babia Gora de 1200 a 600 m,
mai-aout 1964 (R. Sowa leg.).

Longueur: corps 8,5-13 mm, aile antérieure 9-13,5 mm, cerques 23-36 mm.

La coloration générale du corps trés proche de celle de R. picteti picteti,
mais en diffère par les détails suivants: strie latérale supérieure de l’œil composé

a ee ee ee ee AIN ZTL I ee TE 0 10 |

1 Citée précédemment (Sowa, 1965), comme R. semicolorata (Curt.).

906 R. SOWA

5 4 | 5 4

Imago mâle de Rhithrogena picteti picteti (12 à 16, et 22) et de R. picteti carpathica (17 à 21, et 23).

Fig. 12 et 17, pénis en vue ventrale; 13 et 18, id. en vue latérale; 14 et 19, contour du lobe gauche

du pénis vu par l’apex; 15, 16 et 20, 21, cas extrémes des titillateurs du pénis; 22 et 23, 4° et
5° segments abdominaux en vue latérale.

SUR LA TAXONOMIE DE RHITHROGENA SEMICOLORATA (CURTIS) 907

4 plus large et visible souvent, au moins partiellement, par dessus (cette strie

E

semble diviser l’œil en deux parties: normale et en turban). Tache foncée des

_ fémurs semblable à celle de R. picteti picteti mais souvent encore plus diffuse et

allongée, atteignant parfois méme un tiers de la longueur du fémur, ou plus. Ailes
antérieures intensivement colorées d’un brun foncé sur toute leur surface, et

… surtout dans leur moitié basale. Nervures transversales de la moitié basale du

champ costal en général peu marquées. Aire ptérostigmatique brun clair à gris
jaune. Côtés des segments de l’abdomen, chez les exemplaires le plus pigmentés,
à dessin différent de celui chez R. picteti picteti (fig. 23). Ganglions nerveux blan-

_ châtres et peu marqués, parfois entourés légèrement de violet ou rouge.

Genitalia. Styligére et styles semblables chez les deux sous-espéces, du

type figuré par Kımmins (1936, fig. 2), assez variables, n’apportant point de carac-
| tères distinctifs. Pénis très semblable à celui de la sous-espèce nominale ne permet-

tant pas, dans la plupart des cas, une distinction sire entre ces deux sous-espéces.

| Dans un matériel abondant, on constate cependant que chez R. picteti carpathica

le pénis est un peu différent par sa forme, et un peu plus allongé (tab. 1). Le

contour apical d’un lobe du pénis est plus nettement tronqué distalement (fig. 17)
| et sa surface apico-ventrale est plus globuleuse, si l’on regarde par dessous et de
| Côté (fig. 17 et 18). La marge sclérifiée, entourant l’orifice génital, est aussi en

général un peu plus étroite (fig. 19). Titillateur variable (fig. 17, 20, et 21) semblable
a celui de R. picteti picteti.

2.1.5 Rhithrogena dorieri n. spec.

Jai décidé de nommer cette espèce, bien que je n’ai qu’un seul mâle avec

| son exuvie larvaire; mais son pénis diffère nettement de celui de toutes les espèces

précédentes et aussi des autres espèces européennes du genre Rhithrogena. Vai
l’honneur de dédier cette espèce au regretté A. Dorier, de la Faculté des Sciences

1 de Grenoble.

Matériel étudié: France. Holotype ¢ et exuvie larvaire correspondante

1 (élevage), la Leysse à Chambéry (Savoie), altitude 280 m, 16.V.1956 (Ch. Degrange

leg.).
Longueur: corps 10 mm, aile antérieure 10,5 mm, cerques 23 mm.
Coloration générale du corps claire. Dessus de la téte et le thorax brun
clair, d’une teinte dorée. Yeux composés relativement bas, d’un beige clair dessus,

— noiràtres sur les côtés. Strie latérale supérieure de l’œil peu marquée et invisible

par dessus. Côtés du thorax et coxas non tachés. Pattes gris jaunatre, les antérieures
grêles et légèrement plus sombres. Fémurs sans tache foncée. Ailes antérieures
brun orange dans leur moitié basale. Nervures brun jaune, la sous-costale et la
radiale jaune citron. Aire ptérostigmatique blanchâtre. Abdomen jaune orange,

908 R. SOWA

d’une teinte olivâtre, sans dessin particulier. Ganglions nerveux blanchâtres. |
Cerques assez clairs. |

Genitalia. Expansions du bord posterieur du styligère petites, le premier |
article du style assez bien séparé du deuxième et avec un petit bourrelet allongé |
du côté intério-ventral (fig. 41). Pénis à lobes grêles, leur partie apicale ovale. Dent )
extérieure, assez petite, restant invisible de la face ventrale d’un lobe, la dent
intérieure est, par contre, relativement grande et bien visible, dirigée un peu vers |
le haut (fig. 42). La marge dorsale d’un lobe, située entre les deux dents, est en vue |
latérale nettement convexe (fig. 43); le contour distal du lobe vu par l’apex forme |
un triangle (fig. 44). Titillateur plus allongé par rapport à celui des espèces pré- |
cédentes (fig. 42 et 45). |

2.2. FEMELLES ET STADES SUBIMAGINAUX

Femelle et subimagos de R. dorieri sont inconnus. Les femelles des autres
espèces sont très difficiles à distinguer par leur morphologie extérieure. Les |
proportions entre les articles des tarses et la forme de la plaque génitale, variables, |
n’apportent pas de caractères distinctifs. La coloration générale du corps présente, |
elle aussi, une variation sensible, étant en général semblable à celle des mâles |
respectifs, mais beaucoup plus claire. La seule différence plus perceptible concerne |
la coloration des ailes antérieures. R. semicolorata et R. ferruginea sont en général |
nettement plus claires que R. picteti et ont les ailes antérieures incolores à nervures |
brunes: la sous-costale et la radiale sont, par leur couleur, semblables aux autres |
nervures longitudinales et transversales (R. ferruginea), ou un peu plus claires
(R. semicolorata). R. picteti peut avoir parfois le corps coloré en violet roux ou | |
en rouge vineux et ses ailes antérieures sont colorées de brun, assez visiblement,
au moins dans le tiers basal; la sous-costale et la radiale étant jaunâtre et plus |
claire que les nervures transversales. R. picteti carpathica semble être identique à |
la sous-espece nominale. Toutes les especes sans dessin particulier sur le thorax |
et l’abdomen, et à tache foncée des fémurs qui est comparable à celle des mâles
correspondants. Les dimensions du corps et des ailes antérieures sont comparables |
a celles des males correspondants, mais les valeurs extrémes peuvent étre chez les
femelles un peu supérieures (longueur des ailes) ou un peu inférieures (longueur |
du corps). |

Le subimago mäle de R. semicolorata differe de celui des autres espèces par
la forme du pénis, et plus précisément par l’aspect de la partie apicale de ses lobes,
vue latéralement et par l’apex, qui montre les différences comparables aux imagos
correspondants, quoique moins nettes. Les ailes de toutes les espèces sont uni-
formément enfumées de gris, assez clair, à nervulation peu distincte et non bordée
de taches. Les fémurs à tache foncée, sont d’une forme ressemblante à celle des
imagos. Ganglions nerveux blanchatres.

i
im
i
i

Pi

SUR LA TAXONOMIE DE RHITHROGENA SEMICOLORATA (CURTIS) 909

2.3. LARVES DU DERNIER STADE

On trouve les descriptions des larves présentées comme R. semicolorata
(Curt.) dans les travaux de plusieurs auteurs (p. e. LESTAGE, 1917; SAMAL, 1925;
GRANDI, 1953, 1960). Pour les raisons citées précédemment, je ne pouvais les
utiliser que d’une fagon très limitée. En réalité, elles peuvent concerner chacune
des espéces traitées ici. D’autre part, les larves du genre Rhithrogena sont en
général assez homogènes: MACAN (1958) n’a pas pu trouver de caractères dis-
tinctifs entre les larves de R. semicolorata (Curt.) et R. haarupi Esben-Petersen,
donc pour des espèces qui, au stade imaginal, sont bien éloignées l’une de l’autre.

Les larves de toutes les espéces traitées ici sont trés voisines et ont dans
l’ensemble les caractères suivants: larves petites ou moyennes. Lamelle de la
première branchie dentelée d’une fagon rare et irrégulière sur son bord, celle des
branchies suivantes glabre (fig. 28 à 31). Surface dorsale de la lamelle de la première
branchie avec un pli en forme de triangle, plus ou moins net (fig. 28, 32, 33, 47).
Ganglions nerveux visibles par transparence par dessous, blanchatres et peu
marqués. Sclérites latéraux du premieı sternite de l’abdomen a bord antérieur
dirigé obliquement vers l’arriere (fig. 26). Bords antérieurs de tous les fémurs
munis seulement d’épines courtes. Soies natatoires des cerques relativement
courtes, pas plus longues que 2 articles et demi correspondants. Surface des articles,
de la moitié terminale des cerques, écailleuse mais sans aiguillons nets (voir à un
grossissement de 200 x). Les pièces buccales ont un aspect similaire dans
l’ensemble, et ne peuvent pas à mon avis servir comme caractéres distinctifs
certains, de méme que la denticulation, très variable, du bord postérieur des
tergites de l’abdomen. Labre assez étroit, de 2,7 à 3,0 fois plus large que long,
arrondi sur les deux côtés, à saillies apicales peu proéminentes (fig. 24 et LANDA,
1969, p. 160, fig. 2S). Canine interne de la mandibule droite en général faiblement
élargie dans sa partie distale (fig. 27 et GRANDI, 1960, p. 324, fig. 120: 4), moins
élargie que celle de la mandibule gauche. Lacinia de la maxille pourvue de 7 a
9 crétes sur son bord distal. Hypopharynx proche de celui décrit et figuré par
LANDA (1969, p. 161, fig. SAU) pour R. aurantiaca (Burmeister), mais plus large
et son lobe médian relativement plus étroit et un peu rétréci à l’apex. Glosses du
labium relativement gréles, les paraglosses anguleuses du còté intérieur (fig. 25
et LANDA, 1969, p. 161, fig. 6S). Dernier article du palpe labial possédant 27 à
34 rangées de fortes soies sur sa face ventrale.

Dans la suite de notre description, nous allons envisager seulement les carac-
téres distinctifs.

2.3.1. Rhithrogena semicolorata (Curtis).

Longueur du corps sans cerques 8,5-11,5 mm. Dessus du corps de couleur
variable, en général contrastée: sur un fond brun olivatre plusieurs taches jaunes,

Larve de Rhithrogena semicolorata (24 à 32) et de R. ferruginea (33). Fig. 24, labre; 25, fragment
de labium; 26, 1° sternite de l’abdomen; 27, fragment de la mandibule droite; 28 à 31, 1ere, 2e,
4° et 7° branchies du côté droit de l’abdomen; 32 et 33, variabilité du pli de la 1ere branchie.

plus ou moins nettes. Pronotum à bande jaune, irrégulière et transversale, près
de son bord antérieur. Coloration des fémurs du type présenté sur la figure 34.
Le 9° et le 10° tergite de l’abdomen jaunes, nettement plus clairs que les tergites
précédents; parfois une tache sombre, triangulaire, au centre du 9¢ tergite, prés
de son bord antérieur. Les deux ou trois premiers tergites clais aussi. Les autres
tergites sombres, et chacun avec une bande transversale, plus ou moins nette.
près de son bord postérieur, visible à ceil nu. Cerques clairs, jaunes. Quelques
crêtes du côté extérieur de la maxille (sauf la première) ont en général chacune
5 à 7 fortes : Pattes avec une tendance à trois denticulations sous chaque

be A

SUR LA TAXONOMIE DE RHITHROGENA SEMICOLORATA (CURTIS) 911

griffe tarsale, nette surtout dans le matériel anglais et frangais, où, habituellement,
chacune des larves possède quatre pattes ou plus munies de trois dents (tab. 2).
Rangée d’épines du centre de la surface dorsale du tibia postérieur, composée le
plus souvent de 3 à 10 unités. Epines de la surface dorsale des fémurs peu nom-
breuses et de forme variable; elles sont, au moins en leur majorité, nettement
élargies vers le sommet (fig. 40). Pli de la première branchie constamment en
forme de triangle net, à l’angle libre acuminé ou digitiforme, et avec le bord
antérieur droit ou légèrement concave (fig. 28 et 32).

La coloration des exuvies larvaires provenant d’Angleterre est plus foncée
par rapport au matériel continental, et les taches jaunes de la face dorsale de leur
corps sont diffuses ou méme invisibles.

TABLEAU 2

Denticulations sous les griffes tarsales des larves
de quelques Rhithrogena du groupe semicolorata.

Espèces 0 1 2 3 4 5 | nombre

| des dents
R. semicolorata . . . 2 À 55 121 5 2
R. ferruginea .... 1 1 161 29 1 1 nombre
des
R. picteti picteti . . . 1 0 84 71 2 0 griffes
R. picteti carpathica . 1 1 126 28 0 0

2.3.2. Rhithrogena ferruginea Navas

Longueur du corps 8-12 mm. Coloration générale du corps variable, mais
plus uniforme que celle de l’espèce précédente: brun grisàtre, brune ou brun
olivàtre. Pronotum à deux taches larges, situées près de ses angles antérieurs.
Fémurs à tache foncée nette et arrondie, colorée de violet noir ou violet roux,
semblable à celle de R. semicolorata (fig. 35). Le 10€ tergite et, souvent, la moitié
postérieure du 9°, nettement plus clairs que les tergites précédents qui sont uni-
formément colorés ou, parfois, chacun avec deux taches claires au centre. La zone
foncée de la surface dorsale des fémurs entourant la zone claire centrale, est plus
large et plus diffuse que celle de R. semicolorata (fig. 35). Cerques jaune foncé
ou brun clair. Quelques crêtes du bord extérieur de la maxille pourvues chacune
de 6 à 9 dents. Rangée sur la surface dorsale des tibias postérieurs composée en
général de 6 à 15 épines (les extrêmes: 5 et 25). Forme et disposition des épines
de la surface dorsale des fémurs semblables à celles de R. semicolorata (fig. 39).

SOWA

R.

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8 I IC AR
GROHE

SUR LA TAXONOMIE DE RHITHROGENA SEMICOLORATA (CURTIS) 913

Tendance à deux denticulations sous chaque griffe tarsale, spécialement visible
sur les larves provenant de la France: sur une centaine des pattes examinées,
six griffes seulement portent trois dents, les autres griffes n’en ayant que deux.
Pli de la lamelle de la premiére branchie en général triangulaire mais a angle
libre plus ou moins obtus ou arrondi et bord antérieur droit ou convexe (fig. 33).
Parfois, chez les exemplaires plus petits, ce pli prend la forme d’un croissant.

2.3.3. Rhithrogena picteti n. spec.

Longueur du corps 8,5-12,5 mm. Coloration générale du dessus du corps
brun olivatre 4 brun roux, plus foncée comparée aux deux espéces précédentes.
Les exuvies larvaires, méme conservées depuis longtemps en alcool, gardent une
couleur brun foncé ou brun roux, tandis que celles des deux espéces précédentes
deviennent beaucoup plus pales, et d’une couleur brun jaune ou jaunâtre. Angles
antérieurs du pronotum avec une tache claire, relativement petite. Tache foncée
des fémurs ovale et plus diffuse par rapport à celle des espèces déjà décrites
(fig. 36), colorée en général de violet roux, d’une teinte rougeâtre. Surface dorsale
des fémurs, sauf la zone claire centrale, entièrement foncée ou avec une légère
éclaircie dans sa partie la plus distale. Tergites de l’abdomen uniformément colorés;
parfois le 10€ tergite devient un peu plus clair. Cerques bruns ou brun clair. Les
premières crétes du bord distal de la maxille (sauf la plus extérieure) portent
chacune 7 a 11 dents. Epines de la surface dorsale des fémurs, plus gréles com-
parées aux espèces prédédentes, ont, au moins en leur majorité, les bords soit
convergents vers l’apex, soit parallèles, soit légèrement divergents (fig. 37 et 38).
Pli de la première branchie comparable a celui de R. ferruginea.

R. picteti carpathica n. subspec. semble pratiquement identique a la sous-
espèce nominale. Quelques petites différences, observées sur un matériel plus
abondant, concernent les pattes. Chez les deux sous-espèces le nombre des épines,
constituant la rangée dorsale du tibia postérieur, varie entre 4 et 27, mais ce
nombre varie en général de 6 à 15 chez R. p. picteti et de 11 à 15 chez R. p. car-
pathica. Cette dernière a en plus une tendance nette à deux denticulations sous
chaque griffe tarsale, tandis que chez R. p. picteti, le rapport deux/trois dents
devient plus équilibré, selon les populations locales semble-t-il, et on peut même
trouver des exemplaires dont les quatre ou cinq pattes portent trois dents (tab. 2).

2.3.4. Rhithrogena dorieri n. spec.

La seule exuvie larvaire a 10 mm de longueur; elle est d’une couleur jaune
doré, pâle, et sans dessin particulier. La coloration des fémurs semble être du type
intermédiaire entre la figure 35 et 36, et si nous pouvons juger d’après le mâle
adulte, les fémurs semblent être dépourvus de tache foncée. Quelques premières
crêtes du bord distal de la maxille ont 6, 7 ou 8 dents. Surface dorsale des fémurs

914 R. SOWA

46 +
\ ıM

Imago mâle et larve de Rhithrogena dorieri. Fig. 41, 9° sternite, styligère et style droit du mâle;

42, id., pénis en vue ventrale; 43, id., pénis en vue latérale; 44, id., contour du lobe gauche du

pénis vu par l’apex; 45, id., titillateur du pénis; 46, épines de la surface centro-dorsale du fémur
postérieur de la larve; 47, id., pli de la 1°re branchie.

SUR LA TAXONOMIE DE RHITHROGENA SEMICOLORATA (CURTIS) 915

a épines les moins nombreuses et les plus gréles de toutes les espèces décrites
(fig. 46). Rangée dorsale du tibia postérieur composée de 9 épines. Toutes les
griffes tarsales sans denticulations. Le pli de la première branchie se rapproche
de celui de R. semicolorata (fig. 47).

3. CLE DE DETERMINATION DES RHITHROGENA DU GROUPE
SEMICOLORATA D’EUROPE CONTINENTALE

3.1. IMAGOS MALES

1. Partie apicale des lobes du pénis ovale et faiblement élargie en vue ventrale,
a dent intérieure bien visible (fig. 42). Contour distal d’un lobe vu par apex
triangulaire (fig. 44) . ER MNT SIR orients
—. Partie apicale des LE du pénis ae ae differente et à dent intérieure
non visible en vue ventrale (fig. 1, 6, 12 et 17). Contour distal d’un lobe vu
par l’apex quadrangulaire ou arrondi (fig. 3, 8, 14 et 19). . . . . . . . 2.

2. Lobe du pénis tronqué obliquement à l’apex en vue latérale (fig. 2). Contour
distal du lobe vu par l’apex quadrangulaire, la marge sclérifiée étroite
(MMS) DENIS 0 +, N . . R. semicolorata.
—. Lobe du pénis road en vue laterale Ge 7, 13, 18). Contour distal du
lobe vu par l’apex arrondi, la marge sclérifiée plus ou moins épaisse
fe. © el, LOL ESS AU AU tp te oc MA COAST a af PRES

3. Ailes antérieures colorées sur leur moitié basale, ou tout au plus un peu au
delà, de brun ou brun roux, et d'intensité tout au plus moyenne; la coloration
disparaît graduellement et devient parfois indistincte. Nervures Sc et R de la
moitié basale de l’aile brun foncé à brun jaunâtre, uniformes, et plus foncées
que le fond des champs correspondants. Pénis trapu, la dent extérieure en
général peu ou pas visible de la face ventrale d’un lobe (fig. 6). . R. ferruginea.
—. Ailes antérieures colorées intensivement de brun roux ou brun foncé sur
toute leur surface ou dans leur moitié basale, mais en ce cas la zone colorée est
toujours nettement séparée de la zone transparente. Nervures Sc et R, de la
moitié basale de l’aile, jaune citron, bordées étroitement de blanchâtre, plus
claires que le fond des champs correspondants. Pénis plus allongé, la dent
extérieure bien visible de la face ventrale d’un lobe (fig. 12 et 17). . R. picteti.

4.

4. Ailes antérieures colorées dans leur moitié basale et le long du champ costal
‘et sous-costal. Aire ptérostigmatique blanchatre. Strie latérale supérieure de
l’œil composé non visible d’en haut. . . . . . . . . . . R. picteti picteti.
—. Ailes antérieures colorées sur toute leur sities. Aire ptérostigmatique

916 R. SOWA

brun clair ou gris jaune. Strie latérale supérieure de l’œil composé souvent
visible, au moins en partie, d’en haut . . . . . . . . R. picteti carpathica.

3.2. LARVES

1. Griffes des pattes sans denticulations. Fémurs sans tache foncée !. R. dorieri.
—. Griffes des pattes avec denticulations. Fémurs avec tache foncée, bien
visible. : 1.0.2220 al O Rei

DO

Pli de la lamelle de la première branchie en forme de triangle net, à angle libre
acuminé ou digitiforme et à bord antérieur en général concave (fig. 28 et 32).
Tergites moyens de l’abdomen, chacun avec une bande transversale jaunâtre.
Coloration des fémurs du type présenté sur la figure 34. Tendance à trois dents
sous chaque griffe tarsale . . . . . . . «+ ARsemicolorata!
—. Pli de la lamelle de la première ad trianeulaee mais a angle libre
plus ou moins obtus ou arrondi, et à bord antérieur droit ou convexe (fig. 33).
Tergites moyens de l’abdomen uniformément colorés. Coloration des fémurs
du type présenté sur les figures 35 et 36. Tendance à deux ou, rarement, à trois
dents sous chaque griffe tarsale. ... . 2.1 .

3. Au moins la majorité des épines, de la surface dorso-centrale des fémurs
postérieurs, à bords nettement divergents vers l’apex (fig. 39). Fémurs à tache
foncée arrondie et nette, colorée en violet noir ou en violet roux (fig. 35).
10° tergite de abdomen nettement plus clair que les tergites moyens |

R. ferruginea. |
—. Au moins la majorité des épines, de la surface dorso-centrale des femurs |
postérieurs, a bords convergents, paralléles ou seulement légèrement divergents
vers l’apex (fig. 37 et 38). Fémurs à tache foncée ovale et plus ou moins diffuse,
| colorée en violet roux, d’une teinte rougeätre (fig. 36). 10° tergite de l'abdomen |
de même couleur ou à peine plus clair que les tergites moyens
R. picteti picteti et
R. picteti carpathica.

4. RÉPARTITION ET BIOLOGIE

Rhithrogena semicolorata est commune en Grande-Bretagne dans le fond
pierreux de petits ruisseaux («small becks »), mais se rencontre aussi dans les
rivières — comme seule parmi les espèces de son groupe sur ce territoire (KIMMINS,
1954 et MACAN, 1961). En Europe continentale, elle semble aussi largement répan-

5 1 he constance de ces caractères devrait étre confirmée par l’étude d’un matériel plus
abondant.

SUR LA TAXONOMIE DE RHITHROGENA SEMICOLORATA (CURTIS) 917

i due, au moins depuis le versant nord des Pyrénées jusqu’aux Carpathes roumaines.

| vivant au stade larvaire surtout dans les grandes et moyennes rivières submon-
tagneuses, mais aussi dans certains torrents importants et ruisseaux des montagnes,
au-dessous d’environ 800 m d’altitude. Les adultes capturés dans les Hautes-
_ Tatras au-dessus de 1600 m témoignent qu’à ce stade, l’imago peut effectuer des
migrations en amont des eaux courantes, sur une distance de quelques kilomètres.
La question de la présence de cette espèce dans les autres régions de l’Europe, et
surtout au sud de l’arc alpino-carpathique n’est pas claire et devrait étre confirmée
par des nouvelles recherches.

R. ferruginea a un répartition géographique similaire et peut cohabiter
avec R. semicolorata dans certains secteurs des cours d’eau, mais elle vit de pré-
férence là où le débit est moins important: les petites riviéres et les ruisseaux
des collines et des montagnes, au-dessous de 1000 m d’altitude. Dans certaines
régions, elle peut aussi monter le long des petits ruisseaux jusqu’au voisinage
immédiat de leurs sources — comme c’est le cas dans la Jura Krakowsko-
Czestochowska, où seule cette espéce semble étre représentée.

R. picteti picteti et R. picteti carpathica peuplent les mémes secteurs des cours
d’eau dans les régions géographiques correspondantes et, toutes les deux, présen-
tent dans leur répartition une assez large amplitude altitudinaire. R. p. carpathica
est commune dans les ruisseaux carpathiques de basse et moyenne montagne,
selon mes recherches de 300 a 1200 m d’altitude. Elle peut cohabiter avec R. ferru-
ginea dans les secteurs des cours d’eau a débit plus grand, mais elle est seule a
occuper leurs secteurs supérieurs et situés prés des sources. Dans certains ruisselets
forestiers, on observe des populations ayant des dimensions nettement moins
grandes, indépendamment de la date de récolte et de l’altitude. Il semble qu’on
peut faire des constations semblables dans les Alpes et les Pyrénées pour R. p.
picteti, quoique cette sous-espèce monte jusque vers 2000 m.

Il n’est pas possible pour l’instant de dire quelque chose de plus précis sur
la répartition et la biologie de R. dorieri. Toutes les autres espèces semblent avoir
une génération par an. R. semicolorata a en Grande-Bretagne une période de vol
qui s’étend de mai à août (MACAN, 1960 et 1961). La même espèce en Europe
continentale semble avoir une période de vol beaucoup moins étalée: de la fin
d’avril à la fin de juin. Dans la Raba vers 250-300 m d’altitude par exemple, le vol
commence au début du mois de mai et s'effectue pour les 90-95% pendant les
quatres semaines suivantes. Les autres espèces sont observées à l’état adulte du
commencement de mai (ou même de la fin d’avril — dans les Alpes) à la fin de
septembre ou un peu plus tard, et étalements de leur période de vol semble
fonction de l'altitude plus nettement que pour R. semicolorata. Cependant
R. ferruginea a été récoltée à l’état adulte en plus grande quantité pendant le mois
de mai et de juin, et R. p. carpathica était très abondante de la fin du printemps à
la fin de l'été.

918 R. SOWA

RESUME

La redescription de l’imago mâle et de la larve de Rhithrogena semicolorata
(Curtis) [= R. semitincta (Pictet), vulpecula Klapalek et grisoculata Bogoescu] et
R. ferruginea Navas est faite pour l’Europe continentale, de même que la descrip-
tion de R. dorieri n. spec. et de R. picteti n. spec. (= R. semicolorata sensu
Pictet), avec la sous-espéce géographique R. picteti carpathica n. subspec., toutes
d’après du matériel provenant de l’Europe occidentale et centrale, et après examen
des spécimens des collections originales de Pictet et de Navas concernant certaines
des espèces traitées.

Des remarques sont jointes sur les femelles et les subimagos de la plupart
des espèces, avec des notes synonymiques ainsi que des généralités sur leur biologie
et leur répartition.

L’auteur donne les caractères généraux des larves, et une clé de détermination
des adultes mâles et des larves des espèces du groupe semicolorata du genre
Rhithrogena.

ZUSAMMENFASSUNG

Es wird eine Wiederbeschreibung der mannlichen Imago sowie der Larve
von Rhithrogena semicolorata Curtis [= R. semitincta (Pictet), vulpecula Klapalek
und grisoculata Bogoescu] und von R. ferruginea Navas fiir das europaische
Festland gegeben sowie R. dorieri n. spec., R. picteti n. spec. (= R. semicolorata
sensu Pictet) mit der Unterart R. picteti carpathica n. subspec. auf Grund von
west- und mitteleuropàischem Material sowie einer Untersuchung der Original-
exemplare der Sammlungen Pictet und Navas als neu beschrieben.

Ferner werden Hinweise auf die Weibchen sowie Subimagines der Mehrzahl
der Arten, auf eine môgliche Synonymie sowie allgemeine Betrachtungen über
deren Biologie und Verbreitung gebracht.

Eine allgemeine Kennzeichnung der Larven sowie ein Bestimmungsschliissel
der adulten Mannchen sowie der Larven der semicolorata-Gruppe der Gattung
Rhithrogena beschliessen die Arbeit.

SUMMARY

The redescription of the male imago and of the larva of Rhitrogena semicolo-
rata (Curtis) [= R. semitincta (Pictet), vulpecula Klapalek, grisoculata Bogoescu]
and À. ferruginea Navas is given for continental Europe and also the description
of R. dorieri n. spec., R. picteti n. spec. (= R. semicolorata sensu Pictet), with the
geographical subspecies R. picteti carpathica n. subspec.—all based on the material
of western and central Europe and after examination of the specimen in the original
collection of Pictet and Navas, concerning certain of the species treated here.

SUR LA TAXONOMIE DE RHITHROGENA SEMICOLORATA (CURTIS) 919

Remarks on the females and on the subimagos of most of the species are
added, as well as a possible synonymy and generalities on their biology and
distribution. A general characteristic of the larvae and a key for their identifica-
tion of the adult males and of the larvae of Rhithrogena belonging to the semi-
colorata-group are presented.

BIBLIOGRAPHIE

BIANCHERI, E. 1964. Note sugli Efemerotteri italiani — XIII. Reperti di Epeorus assimilis
Eaton 1885 et di Rhithrogena semicolorata Curtis 1834. Boll. Soc. ent.
ital. 94: 83-85.
Bocorscu, C. 1933. Neuer Beitrag zur Kenntnis der Ephemeropterenfauna Rumäniens.
Not. biol. 1: 69-77.
— 1958. Ephemeroptera. Fauna Republicii Populare Romine. 7 (3): Bucuresti,
187 pp.
Curtis, F. 1834. Descriptions of some non descript British species of Mayflies. Lond.
Edinb. Dubl. Phil. Mag. 3: 103-122.
EATON, A. E. 1883-1888. A Revisional Monograph of Recent Ephemeridae or Mayflies.
Trans. Linn. Soc. Lond., Zoology. 3: 352 pp. + 65 pl.
GRANDI, M. 1953. Contributi allo studio degli Efemeroidei italiani. XVII. Ecdyonuridae.
Boll. Ist. Ent. Univ. Bologna. 19: 307-386.
— 1960. Ephemeroidea. Fauna d’Italia. 3, Bologna. 472 pp.
Kımmms, D. E. 1936. Rhithrogena semicolorata Curtis and R. semitincta Pictet
(Ephemeroptera). Entomologist 69: 279-280.
— 1954. A Revised Key to the adults of the British species of Ephemeroptera. Sci.
Publ. Freshw. Biol. Ass. 15: 1-71.
KLAPALEK, F. 1905. Ephemeridarum species quatuor novae. Cas. Cesk. Spol. Ent. 2: 75-79.
LANDA, V. 1959. Jepice-Ephemeroptera. Klié zvireny CSR. 3, Praha, 143-181.
— 1969. Jepice-Ephemeroptera. Fauna CSSR. 18, Praha, 350 pp.
LESTAGE, J. A. 1917. Contribution à l’étude des larves des Ephémères Paléarctique. Ann.
Biol. Lacustre, 8: 213-459.
MACAN, T. T. 1958. Descriptions of the nymphs of the British species of Heptagenia and
Rhithrogena (Ephem.). Ent. Gaz. 9: 83-92.
— 1960. The effect of temperature on Rhithrogena semicolorata (Ephem.). Int. Rev.
Hydrobiol. 45: 197-201.
— 1961. A key to the nymphs of the British species of Ephemeroptera. Sci. Publ.
Freshw. Biol. Ass. 20: 1-64.
MIKULSKI, J. St. 1936. Jetki (Ephemeroptera). Fauna Slodkowodna Polski. 15, Warszawa,
168 pp.
Navas, J. 1905. Notas zoologicas. Bol. Soc. Aragon. Cienc. Nat. 4: 4-5.
PICTET, F.-J. 1843-1845. Histoire naturelle générale et particulière des insectes Névroptères.
Seconde monographie : famille des Ephémérines. Genève, 300 pp. + 47 pl.
Samat, J. 1925. Nymphy éeskych jepic. Cas. Ceskoslov. Spol. Ent. 22: 6-11.
SCHOENEMUND, E. 1930. Eintagsfliegen oder Ephemeroptera. Die Tierwelt Deutschlands.
19, Jena, 106 pp.

Rev. Suisse DE ZooL., T. 77, 1970. 59

920 R. SOWA

Sowa, R. 1965. Ecological charateristics of the bottom fauna of the Wielka Puszeza stream.
Acta Hydrobiol. 7, Suppl. 1: 61-92.

Tuomas, A. 1968. Quelques Ecdyonurus et Rhithrogena européens de la collection Navas
(Ephemeroptera). Ann. Limnol. 4: 209-218.

UsHELYI, S. 1959. Kereszek, Ephemeroptera. Fauna Hungariae. 49, Budapest, 96 pp.

ULMER, G. 1929. Eintagsfliegen, Ephemeroptera. Die Tierwelt Mitteleuropas. 4, Leipzig,
43 pp.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 921
Tome 77, n° 57 à 62. — Décembre 1970

COMMUNICATIONS
FAITES PENDANT LA SESSION DE LA SOCIÉTÉ HELVETIQUE DES SCIENCES NATURELLES
A BALE LES 16-18 OCTOBRE 1970

MITGETEILT AN DER JAHRESVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN NATURFORSCHENDEN
GESELLSCHAFT IN BASEL, DEN 16-18 OKTOBER 1970.

Seront publiées plus tard ou ailleurs :

Werden später oder an anderem Orte veröffentlicht :

U. Rysler, Lausanne. — Die Ultrastruktur der Mitosekerne in den
Plasmodien von Physarum polycephalum. Zeitschr. f. Zellforsch. 110 (1) 1970.

R. Locher und H. Jungen, Ziirich. — Eilegeperiodik bei Drosophila suboscura.

F. Roemer, Bern. — Tone mit Lockwirkung auf die Mannchen und die
Flugtône des Weibchens beim Schwärmen von Chironomus plumosus L.

E. Ernst, Basel. — Mehrjährige Beobachtungen über das Wachstum ostafrikan-
ischer Cubitermes-Nester (Insecta, Isoptera).

V. Dittrich, Basel. — Elektronenoptische Untersuchungen tiber den Atmungs-
mechanismus von Spinnmilbeneiern. Entomologia experimentalis ad applicata
(1971)

M. Jotterand, Lausanne. — Un nouveau système polymorphe chez une
nouvelle espéce de Leggada africaine, Mus gounda (Petter). Experientia (1970)

922 GEORG PILLERI, CAROLA KRAUS UND MARGARETE GIHR

N° 57. Georg Pilleri, Carola Kraus und Margarete Gihr. —
Frequenzanalyse der Laute von Platanista indi (Cetacea).!
(Mit 6 Abbildungen und 3 Tabellen)

Hirnanatomisches Institut der Psychiatrischen Universitätsklinik Waldau—Bern, Tier-
psychologisches Laboratorium (Direktor: Prof. Dr. G. Pilleri).

Bioakustisch sind die Siisswasserdelphine sehr wenig erforscht. Die Unter-
suchungen beziehen sich auf sporadische Beobachtungen, die bei Tieren in
Gefangenschaft durchgeführt wurden. Von Platanista indi (BLYTH, 1859)?
existiert nur ein Sonagramm über drei Tiere, die 1968 aus dem Indus nach San
Francisco transportiert wurden, im Aquarium aber keine Futterfische zu sich
nahmen und nach etwa 2 Monaten Gefangenschaft an Pneumonie starben
(HERALD, 1969, HERALD et al., 1969). Im Dezember 1969 ist es uns gelungen,
ein Pärchen von Platanista aus dem unteren Indus schonend nach Bern zu trans-
portieren, sodass sie — trotz eines Aufenthaltes von 30 Stunden ausserhalb des
Wassers — sich rasch den neuen Verhältnissen anpassen und Fische spontan
erbeuten konnten (PILLERI, 1970a). Beide Tiere waren in der ersten Zeit zusammen
in einem Tank aus Polyäthylen von 2,10 x 4,10 x 1,20 m untergebracht. Seit
dem 22.7.1970 lebt das 3 in einem grösseren Stahlbassin von 3,95 x 5,25 x 1,35 m,
das mit einer Trocalfolie isoliert ist. Die Wassertemperatur beträgt 22—24° C
und die relative Luftfeuchtigkeit des Raumes, in welchem die Becken frei stehen,
70—80%. Das Wasser wird täglich über Sand filtriert und etwa ein Drittel der
Totalwassermenge wird erneuert. Unter diesen Bedingungen leben die Tiere seit
dem 27. Dezember 1969 in gutem Zustand und nehmen zusammen täglich
3—4 kg Fische zu sich (PILLERI, KRAUS und GIAR, 1970).

METHODIK 3

Die akustische Einrichtung besteht aus zwei LC-32 Atlantic Research Co.
Hydrophonen, die einen Frequenzgang bis zu 100 kHz besitzen. In der Mitte
eines jeden Beckens wird jeweils ein Hydrophon etwa 40 cm tief in das Wasser

! Durchgeführt mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der
wissenschaftlichen Forschung, Gesuch-Nr. 3.14.68.

? In der Arbeit von HERALD ef al. (1969) und auch in unseren früheren Publikationen
wurde diese Art noch als gangetica bezeichnet. Inzwischen haben wir die Beschreibung von
BLYTH rehabilitiert und die Synonymie indi = gangetica (ANDERSON, 1878) aufgehoben
(PiLLeRI, 1970 Db).

* Für technische Ratschläge sind wir den Herren Prof. Dr. Werner von der Generaldirektion
der PTT Bern, Herrn dipl. ing. Kudelski, Cheseaux, Herrn dipl. ing. Giinther von der Firma
Bruel & Kjaer, Zürich und Herrn Ingenieur Weibel von der Firma Tektronix, Zug, zu Dank
verpflichtet.

|

FREQUENZANALYSE DER LAUTE VON PLATANISTA INDI (CETACEA) 923

eingetaucht. An das Hydrophon wird ein Preamplifier vom Typ 2619 der Firma
Bruel & Kjaer angeschlossen. Die weiteren Geräte sind auf der Abbildung 1
dargestellt. Zur Analyse der vom Tier ausgestrahlten Impulse wird ein zwei-
kanaliges Tektronix-Kathodenstrahl-Speicher-Oscilloskop Typ 564 b verwendet.
Als Einschub dient der Time Base Typ 2 B 67, sowie der Dual-Trace Amplifier
Typ 3 A 6. Oscilloskopische Photographien werden mit einer Polaroidkamera C 12

ABB. 1.

Bioakustisches Laboratorium:

. Kathodenstrahl-Speicher-Oscilloscop
. Polaroidcamera

. TV Monitor

. Amplifier

Terz- und Oktavfilter

Pegelschreiber

. Tonbandgeràt

REL ALOE

aufgenommen. Ein Pegelschreiber 2305 Bruel & Kjaer ermôglicht über einen
Schall- und Schwingungsverstärker Typ 2606 Bruel & Kjaer Langzeitaufzeich-
nungen und erfasst Signale bis zu einer Frequenz von 200 kHz. Sur Frequenz-
analyse wird ein Terz- und Oktavfilter Typ 1614/15 Bruel & Kjaer verwendet.
Fur die Tonbandaufnahmen schliessen wir die gleichen Hydrophone einem
Nagra IV L Kudelski Tape-recorder an. Der dazugehörige Vorverstärker hat
einen Frequenzbereich von 10 Hz—30 kHz. Diese Einrichtung wurde auch bei
den Feldbeobachtungen am Indus benutzt. Die Tonbandaufnahmen können
gleichzeitig mit den Direktaufnahmen der Impulse über das zweite Hydrophon
im Zweikanal-Oscilloskop betrachtet werden. An das Nagra IV L — Gerät sind
Kopfhörer und Lautsprecher angeschlossen. Das Verhalten der Tiere wird über
eine Fernsehkamera mit TV-Monitor kontrolliert.

924 GEORG PILLERI, CAROLA KRAUS UND MARGARETE GIHR

Es sind akustische Aufnahmen der Laute der beiden Tiere in Gefangenschaft
durchgefiihrt, ausserdem die aus dem Indus mitgenommenen Tonbänder analysiert
worden.

ERGEBNISSE
a. Der Einzelimpuls (Abb. 2a, b, c)

Unabhängig von der Tageszeit konnten bei gefangen gehaltenen Tieren stets —
Einzelsignale in einer Frequenzhöhe zwischen 30 und 80 kHz registriert werden.
Die Dauer dieser Signale bewegt sich zwischen 33 und 12 usec. Wie aus Einzel- |
untersuchungen hervorgeht, ist die Frequenz der akustischen Signale des g' in |
Gefangenschaft um etwa 10 kHz höher als die des © (Tab. 1).

Abbildung 2a zeigt einen Einzelimpuls von 60 kHz. Der ersten Schwingung
mit einer Amplitude von ca 0,01 Volt folgen mehrere Nachschwingungen kleinerer
Amplitude. Wenn sich zwei Tiere im gleichen Bassin befinden, folgt öfters der
ersten Schwingung eine zweite von gleicher oder etwas geringerer Amplitude.
Der Abstand zwischen erster und zweiter Schwingung ist variabel.

Befindet sich nur ein Tier im Becken, so zeigt die Aufnahme eines Einzel-
signales wohl noch kleinere Nachschwingungen, aber eine zweite Schwingung
tritt nicht mehr auf (Abb. 2b). Die im natürlichen Lebensraum aufgenommenen
Signale erscheinen niederfrequenter als die bei Tieren in Gefangenschaft regi-
strierten, da das Nagra-Tonbandgerät nur Aufnahmen bis zu 30 kHz erlaubt. Die
Frequenzhöhe dieser Einzelimpulse bewegt sich zwischen 14 und 23 kHz, die
Impulsdauer entsprechend zwischen 69 und 38 usec (Abb. 2c und Tab. 3).

b. Impulsfolgen (Abb. 3a, b, c, 4)

Wie aus den Tabellen 1—3 hervorgeht, schwankt die Impulsrate pro Sekunde
beträchtlich. Beim Einzeltier in Gefangenschaft lassen sich Phasen intensiverer
von solchen geringerer Signalgebung unterscheiden (Tab. 1). Im Minimum werden
vom 2 etwa 1—17, vom 3 ca 3—28 Impulse pro sec abgegeben (Abb. 3a). Kurz
vor dem Auftauchen kommt es zu einer leichten Erhöhung der Impulszahl auf
10—17 pro sec (Abb. 3b). Das Ausstossen der Atemluft setzt bereits unter Wasser
ein, etwa in dem Moment, als die Schnabelspitze die Wasseroberfläche berührt.

Ein deutlicher Impulsanstieg erfolgt stets bei der Ortung eines Gegenstandes
(ins Wasser getauchter Stab, Fische, etc.) und in Aufregung (Abb. 3c, Tab. 1).
Das 5 gibt sowohl in Ruhe als auch bei erhöhter Tätigkeit pro sec im allgemeinen
mehr Impulse ab als das 9. Die Zahl der Impulse variiert beim & zwischen 3—53,
beim © zwischen 1—42 pro sec. Ob hier ein genereller oder individuell bedingter
Unterschied vorliegt, lässt sich vorläufig nicht entscheiden.

Eine erhôhte Impulsrate ergibt sich auch, sobald zwei Delphine zusammen
in einem Becken sind. Der enge Lebensraum und die dauernde Ortsveränderung

925

Sunonng SE—Z l'O I 00°81—00°LT
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926 GEORG PILLERI, CAROLA KRAUS UND MARGARETE GIHR

ABB. 2

Einzelimpulse:

a. 2 Tiere, 0,01 V, 20 us, 60 kHz. (Bassin)

Deed bien, I V, 10 us, 66 kHz. (Bassin)

I V, 10 us, 28 kHz. (Indus-Tonbandgerät)

FREQUENZANALYSE DER LAUTE VON PLATANISTA INDI (CETACEA) 927

Impulsfolgen:

a. In Ruhe. 7 Impulse/sec, 0,1 s, 1 V

b. Leichter Impulsanstieg vor dem Auftauchen
17 Impulse/sec, 0,1 s, 1 V

c. Starker Impulsanstieg bei Ortung
39 Impulse/sec, 0,1 s, 1 V

928 GEORG PILLERI, CAROLA KRAUS UND MARGARETE GIHR

der Tiere, die stets in Bewegung sind, zwingt zu einer vermehrten Abgabe von
Impulsen. Bei solchen Verhältnissen steigt die minimale Impulsrate von 1—3 auf
etwa 15—20 Signale pro sec (Tab. 2). Während der Fiitterung mit lebenden Fischen
kommt es zu einer weiteren Intensivierung mit einem Impulsanstieg auf 55—65,
manchmal sogar auf 90 Impulse pro sec (Tab. 2).

Untersuchungen am Einzeltier in einem kleinen Tiimpel am Indus (siehe
PILLERI, 1970 b) brachten ähnliche Befunde. Eine freilebende Platanista entsendet

ABB. 4.

Impulsfolge:
Grosse Impulsfolge eines Tieres im Indus
124 Impulse/sec, 0,1 s, 1 V

zwischen 1—124 Impulse pro sec (Tab. 3, Abb. 4). Gefangen gehaltene Tiere
geben bei Tag und Nacht unterschiedlich lange Impulssalven ab. Der Abstand
zwischen den einzelnen Salven, d.h. die Zeit, während der nicht gesendet wird,
beträgt bei einem Tier minimal 4, maximal 60 sec. Sind zwei Tiere in einem
Becken, so ergeben sich kürzere Sendepausen von ca 1—4 sec.

c. Frequenzanalyse (Abb. 5, 6)

Gefilterte Impulse von 10 Hz bis zu 100 kHz von einem oder zwei Tieren
zusammen wurden auf den Pegelschreiber übertragen. Diese Aufnahme dauerte
4 h. In Abständen von 5 Minuten wurde der Filter auf den nächsthöheren Fre-
quenzbereich eingestellt.

Zwischen 10 und 40 Hz lassen sich konstant Schallwellen ohne Impuls-
charakter registrieren, deren Natur uns noch nicht klar ist. Ein zweiter, immer

929
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GEORG PILLERI, CAROLA KRAUS UND MARGARETE GIHR

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FREQUENZANALYSE DER LAUTE VON PLATANISTA INDI (CETACEA) 931

wieder abgrenzbarer Bereich umfasst die Frequenzen von 50—630 Hz. Sie stellen
keine biologischen Signale dar und sind z.T. als Sinuschwankungen des Netz-
stromes zu betrachten.

Ab 800 Hz bis 100 kHz lassen sich deutlich in jedem untersuchten Frequenz-
bereich von den Tieren stammende Signale nachweisen. Zwischen 800 Hz und
16 kHz bewegen wir uns noch im menschlichen Hôrbereich, und man hôrt deutlich
neben den Delphinlauten auch Wassergeräusche, die von Schwimm bewegungen

ABB. 5.

Gefilterte Impulsfolge:
0,01 V, 20 ms, 50 kHz

und vom Auftauchen herriihren. Von 20—100 kHz sind es echte Sonarimpulse; der
Hauptenergieanteil findet sich im Frequenzbereich von 50 kHz. Abbildung 5 gibt
eine gefilterte Impulsfolge von 50 kHz wieder. Die ausgesandten Signale werden
von der Bassinwand reflektiert. Oscilloskopisch ist dieses Echo in dem trapez-
formigen Abfallen der einzelnen Impulse erkennbar. Schalllaute über 100 kHz
sind am Oscilloskop noch schwach nachweisbar. Vermutlich liessen sich mit einem
anderen Hydrophon, dessen Aufnahmebereich bis zu 200 kHz reicht, Signale
hôherer Frequenzen registrieren.

Die Befunde am Einzeltier stimmen mit jenen an zwei Tieren in einem Becken
überein. Eine Frequenzanalyse ist auf Abbildung 6 graphisch dargestellt.

DISKUSSION

Da Platanista indi einen extrem reduzierten Sehapparat, dafiir ein umso
entwickelteres akustisches System besitzt, war anzunehmen, dass sich das Tier
akustisch mittels Sonar orientiert.

932 GEORG PILLERI, CAROLA KRAUS UND MARGARETE GIHR

HERALD et al. (1969) sprechen von einer konstanten Abgabe von Lauten
bei dieser Delphinart. Unsere Untersuchungen zeigen hingegen deutlich, dass
zwischen den einzelnen Impulssalven 1—60 sekundenlange Sendepausen ein-
geschaltet sind. Entgegen der weiteren Behauptung von HERALD et al. (1969), die

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31,5
40
50
63
80
100

Graphische Darstellung einer Frequenzanalyse der Laute bei Platanista indi

für die Signale des indischen Flussdelphins einen Frequenzbereich von 15—60 kHz
angeben, haben wir für die Sonarimpulse dieser Art Frequenzen von 20—100 KHz
bestimmt. Vermutlich wird dieser Bereich noch wesentlich überschritten. Ueber
die Natur der daneben vorkommenden niederfrequenten Signale von
800 Hz — 16 kHz kann nichts genaues ausgesagt werden. ANDERSEN und
PILLERI (1970) stellten auf Grund einer Tonbandanalyse mittels eines sound

spectrum analyzer im Bereich von 85 Hz— 20 kHz drei verschiedene Typen
von Signalen fest:

FREQUENZANALYSE DER LAUTE VON PLATANISTA INDI (CETACEA) 933

| 1. regelmässig erzeugte hohe clicks geringerer Intensitàt mit einer Wiederholungs-
rate von 80 Impulsen/sec. Der Hauptenergieanteil liegt bei 10 kHz.

| 2. Tiefe clicks viel stärkerer Intensität, mit einer regelmässigen Impulszahl
von 50/sec.

3. Sehr kurze, in langen unregelmässigen Intervallen auftretende intensive clicks.
Sie erinnern an das ,,Zahneklappern“ bei Phocoena phocoena. CALDWELL et al.
(1966) vermuten ähnliche Laute beim Amazonasdelphin.

Nach diesen Autoren sollen sich die Impulse von Jnia geoffrensis zwischen
2—16 kHz bewegen.

Wie unsere Beobachtungen zeigten, sendet Platanista indi in Gefangenschaft
1—90 Impulse pro sec, das freilebende Tier sogar bis zu 124 Impulse pro sec.
HERALD et al. (1969) fanden für die gleiche Art eine Impulsrate von nur 20—50 pro
sec. Inia geoffrensis in Gefangenschaft kommt nach CALDWELL ef al. (1966) auf
30—80 Impulse pro sec. Diese Delphinart liegt damit in der gleichen Grössen-
ordnung wie Platanista.

Nach unseren Feststellungen steigt bei Störung des Milieus durch plötzliches
Eintauchen fremder Gegenstände ins Wasser oder durch die Zugabe von lebenden
Futterfischen die Impulsquote deutlich an. Der Behauptung von HERALD et al.
(1969), Hindernisse in der Umgebung des Delphins würden die Impulsrate nicht
beeinflussen, können wir nicht zustimmen. Abgesehen davon, dass HERALD und
Mitarbeiter keine Feldaufnahmen durchgeführt haben, sind wir der Meinung,
dass die Aquariumaufnahmen der amerikanischen Autoren in einen Zeitraum
fielen, als die Tiere schon krankhaft verändert waren und somit einem unphysio-
logischen Zustand entsprechen.

ZUSAMMENFASSUNG

Es wird eine bioakustische Analyse der Laute von Platanista indi durch-
geführt. Die Impulsrate von Tieren in Gefangenschaft kommt auf 90 Impulse/sec,
die freilebender Delphine auf 124 Impulse/sec. Zwischen den einzelnen Impuls-
salven sind etwa 1—60 sekundenlange Sendepausen eingeschaltet. Die Impulse
liegen in Frequenzbereichen von 800 Hz — 16 kHz und von 20—100 kHz. Die
letzteren weisen deutlichen Sonarcharakter auf. Ein Teil der Signale zwischen
800 Hz und 16 kHz sind Wassergeräusche, die durch das Auftauchen (Blasen)
und die Schwimmbewegungen der Tiere verursacht werden. Zum grössten Teil
sind es jedoch biologische Signale noch unklarer Natur. Diesen Impulsen kommt
wahrscheinlich kommunikative Bedeutung zu. Anatomische Befunde und experi-
mentelle Erfahrungen sprechen für das Bestehen einer Sonarorientierung bei
Platanista indi.

934 GEORG PILLERI, CAROLA KRAUS UND MARGARETE GIHR

RESUME

ll a été procédé a une analyse bioacoustique des sons émis par Platanista indi.
La répétition des impulsions, chez les animaux en captivité, a atteint la fréquence
de 90 impulsions/seconde, tandis que chez le dauphin en liberté elle s’éléve à |
124 impulsions/seconde. Entre les salves d’impulsions successives s’intercalent des |
temps de pause de 1 a 60 secondes environ. Les intensités des fréquences enregis- |
trées s’inscrivent entre 800 Hz — 16 kHz et 20—100 kHz. Les dernières montrent |
un caractère sonar manifeste. Une partie des signaux, dans la marge de 800 Hz |
à 16 kHz, est due a du bruitage causé par l’eau même, à la suite des émersions des _-
animaux, de leur natation et du dégagement de bulles d’air. Pour la majeure partie |
des signaux, il s’agit cependant encore de signaux biologiques de nature non ©
éclaircie; ils doivent vraisemblablement étre relatifs à des activités de communi-
cations animales. Tant les données anatomiques que les épreuves expérimentales
suggèrent l’existence d’une orientation sonar chez Platanista indi.

SUMMARY

A bioacoustic analysis is made of the noises of Platanista indi. Pulse repetition
rates measured in animals in captivity are 90 pulses/sec, and in dolphins at liberty,
124 pulses/sec. The intervals between the repetition rates are about 1—60 seconds.
The pulses lie in the 800 c/s—16 kc/s and 20—100 kc/s frequency ranges. The
latter are distinctly sonar pulses. Some of the signals in the 800 c/s—16 kc/s range
are caused by water noises when surfacing (blowing) and swimming. Most are,
however, biological signals, the nature of which is as yet undetermined. These
pulses are probably connected with a communication system. Anatomical findings
and results of experiments point to the existence of sonar orientation in Platanista
indi.

LITERATUR

ANDERSEN, S. and G. PiLLERI. 1970. Audible sound production in captive Platanista
gangetica. Investigations on Cetacea, Vol. II. Ed. G. Pilleri, Berne. pp.
83—86.

CALDWELL, M. C., D. K. CALDWELL and W. E. Evans. 1966. Sounds and behaviour of
captive Amazon freshwater dolphins, Inia geoffrensis. Contrib. in Science,
No. 108: 1—24.

HERALD, E. S. 1969. Field and aquarium study on the blind river dolphin, Platanista
gangetica. Steinhart Aquarium, San Francisco.

— R. L. Browne t, Jr., F. L. Frye, E. J. NORRIS, W. E. Evans and A. B. Scott.

1969. Blind river dolphin: First side-swimming cetacean. Science, 166:
1408—1410.

FREQUENZANALYSE DER LAUTE VON PLATANISTA INDI (CETACEA) 935

| PILLERI, G. 1970a. The capture and transport to Switzerland of two live Platanista gangetica
from the Indus river. Investigations on Cetacea, Vol. II. Ed. G. Pilleri,
Berne, pp. 61—68.

— 1970b. Observations on the behaviour of Platanista gangetica in the Indus and

Brahmaputra rivers. Investigations on Cetacea, Vol. II. Ed. G. Pilleri,
Berne, pp. 27—60.

— M. Gta and C. Kraus. 1970. Feeding behaviour of the Gangetic dolphin,

Platanista gangetica, in captivity. Investigations on Cetacea, Vol. II.
Ed. G. Pilleri, Berne, pp. 69—73.

N° 58. Ulrich Halder und Rudolf Schenkel, Basel. — Putzsymbiose
zwischen Banteng (Bos javanicus) und Sundakrähe (Corvus
enca) .

Putzsymbiosen sind bisher vor allem unter Fischen (FEDER, 1966), seltener
zwischen Fischen und andern Wiıbeltieren beobachtet worden; alt bekannt — aber
umstritten — ist auch die Putzsymbiose zwischen Krokodilwächter und Nil-
krokodil. Bei den mehrfach beschriebenen Formen der Vergesellschaftung von
grossen Huftieren und auf ihnen nach Kleintieren jagenden Vögeln — Maden-
hacker (Buphagus) und Lappenstar (Creatorhora) in Afrika, Maina (Acrido-
theres) in Indien, Kuhstarling (Molothrus) in Nordamerika — liegt keine eigent-
liche Putzsymbiose vor. Der Säuger kümmert sich nicht um das Putzverhalten
des Vogels, sondern wertet allenfalls dessen Alarmverhalten aus (PLAYER und
FeeLy, 1960; SCHENKEL und SCHENKEL, 1969; SCHENKEL und LANG, 1969;
ULLRICH, 1964).

Im Verlaufe einer Untersuchung des Verhaltens und der Oekologie des
freilebenden javanischen Banteng von Juli 1969 bis Juli 19701 wurde ein Putz-
symbiose-Komplex entdeckt, an dem einerseits Banteng und javanisches Wild-
schwein (Sus scrofa vittatus), andererseits Sundakrähe, Gabelschwanzhuhn
(Gallus varius) und vermutlich zwei Stararten (Gracupia melanoptera, Sturno-
pastor contra) beteiligt sind. Hier soll die Putzsymbiose zwischen Banteng und
Sundakrähe, wie sie im westjavanischen Udjung Kulon Reservat beobachtet
wurde, dargestellt werden.

1 Finanziert durch das Basler Patronatskomite des WWF für Udjung Kulon (Präsident:
Prof. Dr. R. Geigy).

Rev. Suisse DE ZooL., T. 77, 1970. 60

936 ULRICH HALDER UND RUDOLF SCHENKEL

Das Reservat ist zum grössten Teil mit sehr dichter waldartiger Vegetation
bedeckt. Einige Grasflächen werden künstlich offen gehalten. Sie bilden An-
ziehungspunkte fiir die lokalen Bantengpopulationen. Auf dem gròssten Weidefeld
finden sich täglich 25—35 Banteng ein. In den späten Morgenstunden betreten
sie in kleinen Gruppen, die stabile soziale Einheiten darstellen, das Feld, weiden,
ruhen und wiederkauen hier und suchen mit der Morgendämmerung wieder den
Wald auf. Die Weidefelder bilden auch für andere Säuger — Javamakak (Macaca
irus) und Wildschwein — und verschiedene gròssere Vogelarten — Pfau (Pavo
muticus), Wollhalsstorch ( Dinoura episcopus), Gabelschwanzhuhn, seltener auch
Bankivahuhn (Gallus gallus) und die Sundakrähe wichtige Nahrungsgebiete. Die
ganze Weidefeldgemeinschaft erweist sich als Alarmgemeinschaft. Banteng und
Krähe, seltener auch Gabelschwanzhuhn, verbindet ausserdem die zu beschrei-
bende Putzsymbiose.

Wenn Banteng auf dem Feld eingetroffen sind, so fliegen sehr oft auch
Krähen ein und zwar nie einzeln, sondern zu zweit oder in kleiner Gruppe. Es
wurden fiir kürzere Zeit bis zu 5 Krähen auf einem Banteng beobachtet; meist
sind sie aber einzeln oder zu zweit auf einem Rind tatig.

Eine volle Putzszene zeigt meist folgenden Verlauf: Banteng (=B) weidet.
Krahe (=K) fliegt an und landet auf seinem Riicken. B halt im Weiden inne und
bleibt ruhig stehen. K setzt sich auf die Schwanzwurzel oder klammert sich am
proximalen Drittel des Schwanzes fest und bearbeitet das Analfeld von B. K setzt
sich auf die Karpalgelenke von B und ,,pflegt* die proximalen Abschnitte der
Extremitäten. B legt sich nach einiger Zeit nieder und halt Kopf und Hals zunächst
normal erhoben. K beginnt mit intensiver Pflege, indem sie sich entweder auf dem
Körper von B oder am Boden um B herumbewegt.

Je nachdem, wo sich K gerade befindet, präsentiert ihr B gewisse Körperteile,
und dies hat zur Folge, dass K diesen Partien ihre Aufmerksamkeit zuwendet;
dabei können die folgenden Sequenzen auftreten:

Wenn K auf dem Rücken von B:

B präsentiert den Kopf durch Wenden seitwärts. K bearbeitet das zugewendete Ohr,
besonders dessen Innenseite, das Umfeld des Auges und der Nüster. K hüpft auf
den Kopf von B und pflegt Stirn und Nasenrücken.

B präsentiert den seitwärts zugewendeten Kopf mit hochgerichtetem Maul.
K richtet seine Aufmerksamkeit auf die Kehlregion von B.

Wenn K am Boden neben B:

B wendet K den Kopf zu und legt ihn nieder. K pflegt den Kopf von B wie oben
beschrieben.

B. legt sich ganz auf eine Seite und streckt Kopf und Extremitäten aus. K sucht
die Unterseite von B, Kehle, Hals, Brust, Bauch, Weichen, Analregion ab, sowie
die Innenseiten der Extremitäten.

PUTZSYMBIOSE BANTENG — SUNDAKRAHE 937

Es ist hervorzuheben, dass die erwähnten vom Banteng eingenommenen
Liegeweisen nur der Präsentation dienen und nicht zum Ruheverhalten gehòren.
Nach intensiver Pflege während 5—10 Minuten fliegt die Krähe ab, meist auf
einen benachbarten Banteng. Der verlassene Banteng bleibt noch einige Minuten
mit erhobenem Kopt liegen, rupft gelegentlich etwas Gras, erhebt sich dann und
nimmt wieder das Weiden auf.

Die Initiative zu den einzelnen Pflege-Vorgängen geht zum Teil vom Banteng,
zum Teil von der Krähe aus. Jede einzelne Aktion ruft beim Symbiosepartner
abgestimmte Reaktionen hervor. Allerdings gilt das nur, wenn die Putzstimmung
vorherrscht. Das ist für den Banteng meist während der späten Morgen- und
Nachmittagsstunden der Fall. Wahrend der heissesten Tageszeit liegen die Rinder,
ruhen oder käuen wieder. Sie präsentieren den Krähen dann weniger ausgeprägt
und erheben sich nach der Pflege nicht. In den kühlern Abendstunden weiden die
Banteng intensiv. Sie dulden dann wohl anfliegende Krähen auf ihrem Rücken,
legen sich jedoch nicht nieder, sondern grasen weiter. In dieser Situation pflegen
die Vögel wenig ausgeprägt und fliegen bald weg. Beunruhigte Banteng dulden
keine Krähen auf sich und vertreiben landende mit Schwingen des Kopfes
seitwärts-rückwärts. Bei Alarm in der Weidegemeinschaft springen auch unter
Pflege liegende Rinder sofort auf, und die Vögel fliegen ab.

Zweifellos ziehen sowohl Krähe als auch Banteng Nutzen aus ihrer Partner-
schaft. Da die Krähen einen grossen Teil des Tages mit der Pflege der Rinder
zubringen, darf man schliessen, dass sie so einen entsprechend grossen Teil des
Nahrungsbedarfes decken. Sie lesen vor allem Zecken (Boophilus, Amblyomna )
vom Banteng ab und hacken auch die Dasselfliegen-Beulen auf. Für die Banteng
sind offensichtlich Ektoparasiten im Innern der Ohrmuschel sehr lästig. Sie
präsentieren deren Innenseite besonders oft, sogar noch dann, wenn diese schon
blutig gepickt worden ist.

Auf welchen Dispositionen der beiden Partner baut diese Symbiose auf?
In Frage kommen folgende Möglichkeiten: Angeborene Auslöse- und Reaktions-
mechanismen; Formung durch individuelle Erfahrung; Mitspielen von Kom-
ponenten der sozialen Tradition.

Sichere Aussagen sind vorläufig nicht möglich. Was den Banteng betrifft,
sei immerhin folgende Vermutung formuliert: Das Beispeil der ältern Gruppen-
mitglieder beeinflusst früh schon die Reaktionen des Kalbes gegenüber der
Krähe. Schon sehr kleine Kälber verhalten sich im Gruppenverband ihr gegenüber
völlig vertraut, während sie etwa Reihern oder Hühnern zunächst ängstliche
Neugier entgegenbringen. Auf traditioneller Vertrautheit zwischen lokaler
Banteng- und Krähen-Population aufbauend dürfte die Erfahrung des indi-
viduellen Banteng sein Verhalten gegenüber der Krähe formen. Da bestimmte
Präsentierbewegungen zum Erfolg führen, nämlich zum Befreitwerden von
Parasiten durch die Krähe, werden erstere andressiert. Dass vom Vogel eine

938 ULRICH HALDER UND RUDOLF SCHENKEL

Dressurwirkung ausgeht, wird durch die Tatsache nahegelegt, dass sich das |
javanische Wildschwein im Udjung Kulon der Krähe gegenüber ähnlich verhält
wie der Banteng. Die Krähe scheint aber auch durch den Banteng auf ihr Putz-
verhalten dressiert zu werden. Im ostjavanischen Reservat Baluran beobachtete
einer der Autoren (U.H.) annähernd identische Putzsymbiosen zwischen Banteng |
bezw. Wildschwein und Staren-Arten. Volles Verständnis für das Zustande-
kommen der Symbiose erfordert dementsprechend das Einbeziehen von Banteng
und Wildschwein einerseits, von Sundakrähe, Gabelschwanzhuhn und den Staren- |
Arten andererseits in die Untersuchung. |

LITERATUR

FEDER, H. M. 1966. in “ Symbiosis ” Ed. S. M. Henry. New York Acad. Press, 327—380. |

PLAYER, I. C. and J. M. FEELY. 1960. Lammergeyer, 1: 3. |

SCHENKEL, R. and E. M. LANG. 1969. Handb. d. Zool. 10 (25): 1—56.

— and L. SCHENKEL-HULLIGER. 1969. “ Ecology and behaviour of the Black Rhino- |
ceros ”. Parey, Hamburg.

ULLRICH, W. 1964. Zool. Garten, NF. 28: 225—250.

Anschrift der Verfasser: Ulrich Halder, cand. phil., Zoolog. Anstalt der Universität Basel,
Rheinsprung 9, 4000 Basel.

Rudolf Schenkel, Prof. Dr., Zoolog. Anstalt der Universität Basel,
Rheinsprung 9, 4000 Basel.

N° 59. Vreni Germann-Meyer und Rudolf Schenkel, Basel. — Über

das Kampfverhalten des Grauen Riesenkänguruhs, Macropus
giganteus.*

EINLEITUNG

Die innerartlichen Kämpfe der höheren Säuger lassen sich mehr oder weniger

zutreffend den folgenden, nach funktionellen Gesichtspunkten unterscheidbaren
Haupttypen zuordnen:

I. Territorialkämpfe um das Territorium als Lebensraum und Lebensgrundlage
des Individuums oder der geschlossenen sozialen Gruppe.

1 Mit Unterstützung des Schweiz. National-Fonds, Nr. 4828.

KAMPFVERHALTEN DES GRAUEN RIESENK ANGURUHS 939

2. Rangkämpfe innerhalb geschlossener Gruppen, aus denen bei intaktem sozialem
Zusammenhang eine soziale Ordnung resultiert. Aspekte dieser Ordnung werden mit
den Begriffen „Rangordnung“, „Führungsordnung‘“, „Privilegienordnung“ besonders
hervorgehoben.

3. Aufspaltungskämpfe liegen vor, wenn in bisher geschlossenen Gruppen Einordnung
nicht mehr zustandekommt, die positive soziale Beziehung erlischt und Intoleranz im
Sinne von 1. sich manifestiert.

4. Rivalenkämpfe der Männchen um Sexualprivilegien sind bei Säugern, die offene
Verbände bilden, in zwei Hauptvarianten zu beobachten:
a) als Kampf um Besitz von Brunftterritorien.
b) als Kampf um die Spitzenposition in einer Männchen-Rangordnung.

Zwischen diesen Haupttypen existieren mancherlei Uebergangsformen; auf
diese sei aber hier nicht eingegangen. Lässt sich nun das Kampfverhalten der
Beuteltiere diesen Hauptkategorien zuordnen ? Dieser Frage wurde für das Graue
Riesenkänguruh im Rahmen einer Studie des Verhaltens dieser Art in den
Zoologischen Gärten von Basel, Whipsnade und gelegentlich auch Zürich
Beachtung geschenkt.

TRÄGER DES KAMPFVERHALTENS BEIM GRAUEN RIESENKÄNGURUH
UND HAUPTTYPEN DES KAMPFES

Kampf tritt nur unter männlichen Tieren auf. Weibchen zeigen in bestimmten
Situationen kurzdauerndes und wenig intensives Drohen, das je nach Situation
aggressiven oder defensiven Charakter aufweist. Innerhalb des Kampfverhaltens
der Männchen lassen sich 2 Haupttypen nach der Motivation unterscheiden:

1. Kämpferischer Einsatz um Sexualprivilegien, vor allem um das Monopol
sexuell orientierten Kontaktes mit einem brünftigen Weibchen.

2. Kämpferische Auseinandersetzungen, die sich spontan und nicht in der

Konkurrenz um ein Privileg ergeben.

Beide Kampftypen seien im folgenden kurz dargestellt.

1. Kampf um Sexualprivilegien

Die Kämpfe, soweit sie in einer Zoo-Gruppe oder lokalen Population statt-
finden, zeigen, dass zwischen den Männchen eine Rangordnung besteht. In
Gegenwart eines brünftigen Weibchens setzt der ranghöchste Bock sein Privileg
durch, indem er gegen jeden inferioren vorgeht, der Kontakt mit dem Weibchen

940 VRENI GERMANN-MEYER UND RUDOLF SCHENKEL

aufzunehmen versucht. Er nähert sich dem letzteren auf allen Vieren, erhebt sich
vor ihm auf Füsse und Schwanz, greift ihn mit Armstossen und Schlagen mit den
Füssen an, wobei der Körper ganz vom Schwanz gestützt wird. Anfänglich erhebt
sich der Angegriffene meist auch und weicht in dieser Haltung zurück; früher oder
später wendet er sich ab und hüpft eine kleine Strecke weg. Das beendet die
Auseinandersetzung, und der dominante Bock kehrt zum Weibchen zurück. Der
inferiore dagegen hält sich oft für die ganze Dauer der Brunft abseits vom Paar.

Es lässt sich denken, dass im Freileben bei einem brünftigen Weibchen sich
Böcke einfinden, die sich nicht kennen bezw. nicht in geklärter Rangbeziehung |
stehen. Eine derartige, künstlich geschaffene Situation wurde am 25.8.70 im |
Zürcher Zoo beobachtet. | |

Mit der eingesessenen Gruppe von 8 adulten Tieren, 3 Männchen und
5 Weibchen, wurden zwei noch unausgewachsene Tiere, ein Bock und ein Weibchen,
vereinigt. Eines der adulten Weibchen war brünftig und wurde vom dominanten
Bock überwacht; die beiden andern adulten Bôcke hielten Distanz vom Paar.
Der zugesetzte Bock explorierte die Anlage, kam in die Nahe des briinftigen
Weibchens und wurde hier offenbar geruchlich stimuliert. Er näherte sich dem
Weibchen vollends und setzte zu genitalem Beriechen an. Da fuhr der grosse
Bock von hinten auf ihn los, packte ihn blitzschnell mit einem Arm um den Hals,
dem andern unter der Achsel durch um die Brust und riss ihn an und unter sich.
Der kleinere verlor den Stand und hing ohne Abwehr und ohne Strampeln im
doppelten Griff des grossen. Nach etwa 30 Sekunden schritt der Wärter ein.
Sowie der grosse Bock den kleinen freigab, raffte dieser sich auf und flüchtete
ans andere Ende der Anlage.

Der Angriff des grossen Bockes hat offenbar sofort zu ranglicher Ent-
scheidung geführt. Die Statik der Szene war vermutlich eine Folge der völligen
Passivitàt des Angegriffenen. Man darf annehmen, dass bei annähernder Eben-
bürtigkeit der Rivalen in solcher Konkurrenzsituation dynamischere Kampfszenen
vorkommen und der Rangentscheid sich nicht sofort einstellt.

2. Spontane Kämpfe

Zwischen Böcken derselben Zoo-Anlage bildet sich die Rangordnung
normalerweise nicht erst im Kampf um Sexualprivilegien, sondern in den täglich
mehrmals spontan auftretenden Kämpfen. Diese halten sich nach Motivation
und Verlauf im Bereich zwischen Spiel- und Turnierkampf; d.h. sie sind rituali-
sierte Kommentkämpfe.

Derartige Kämpfe treten z.Zt. im Basler Zoo häufig auf zwischen zwei
geschlechtsreifen jungen Böcken, dem dreijährigen A und dem etwas über zwei-
jährigen B. A ist B in Grösse und Stärke überlegen. Der Kampf zeigt im allge-
meinen folgende Phasen: A nähert sich auf allen Vieren B frontal bis auf etwa

|

KAMPFVERHALTEN DES GRAUEN RIESENKANGURUHS 941

f

i. 50 cm von Kopf zu Kopf. Dann erhebt er sich auf Hinterfüsse und Schwanz. Das
M ist der Antrag zum Turnier. B erhebt sich zur selben Stellung und nimmt so den
| Antrag an. Beide haben damit Ausgangsstellung bezogen: Sie stehen auf dem

distalen Drittel des Schwanzes und auf den Zehen; die Mittelfiisse sind mit den
Fersen vom Boden leicht abgehoben; die Arme hängen, die bekrallten Finger
sind gespreizt; die Köpfe mit zurückgelegten Ohren etwas nach unten gerichtet

« und zwar ausgeprägter beim grösseren A.

Nach einigen Sekunden beginnt eine Stoss- und Schlagphase: Die Gegner
rucken näher aneinander und richten sich hôher auf, indem sie die Fersen starker
heben und sich nur noch auf das Schwanzende stützen. Dann stôsst jeder mit
offenen Händen gegen Brust und Hals des andern und stellt sich phasenweise
ganz auf den Schwanz und schligt mit beiden Fiissen gleichzeitig gegen Beine
und Abdomen des Gegners. Den Handstôssen wird durch Zurückbeugen von
Hals und Kopf ausgewichen; die Schlage mit den Fiissen werden durch Gegen-
schläge pariert.

Derartige Kampfphasen werden dadurch abgebrochen, dass sich ein Tier,
meist B, auf die Fersen niederlässt und den Vorderkörper in annähernd waagrechte
Haltung senkt. Darauf nimmt A meist dieselbe Haltung an, er kann aber auch in
Antrags-Stellung verharren. Der Kampf wird erst wieder aufgenommen, wenn
Antrag und Annahme wieder erfolgt sind. An diesem Turnierkampf manifestiert
sich das Rangverhältnis folgendermassen:

Der Antrag geht meist von A aus. Während der Stoss- und Schlagphasen
drängt A den B etwas zuriick. B leitet meist die Pausen ein. In den Pausen kommt
es oft zu einem bisher noch nicht erwähnten ranglich differenzierten Zeremoniell:
B hiipft weg, A folgt ihm hiipfend; B halt auf allen Vieren still, und A reitet ohne
Erektion auf. Darauf dreht sich B A zu und richtet sich auf, und es folgt eine
neue Kampfphase. Nach 5—10 Minuten wird ein Turnier abgebrochen, und die
Tiere wenden sich einzeln andern Tätigkeiten zu. i

SCHLUSSBEMERKUNGEN

Das Kampfverhalten der Männchen des Grauen Riesenkänguruhs führt zur
Bildung einer Rangordnung und zur Selektion der dominanten Männchen für
die Fortpflanzung. Es gehört somit zum Haupttypus 4b) gemäss Einleitung.

Dieser Typus ist in Grundzügen auch bei einer grossen Zahl von Paar-
hufern zu finden, die in relativ offenem Gelände und in offenen Gesellschaften
leben (z.B. Steinbock, Wildschafe, verschiedene Rinder-, Antilopen- und Hirsch-
arten, Giraffe). Die Auffassung, dass die grossen Känguruharten eine Parallele
in oekologischer Hinsicht zu den Huftieren im Bereich der Marsupialia darstellen,
lässt sich auch auf den soziologischen Bereich erweitern.

942 VRENI GERMANN-MEYER UND RUDOLF SCHENKEL

LITERATUR

FRITA, H. J. and J. H. CALABY. 1969. Kangaroos. London and New York.

HEDIGER, H. 1958. Verhalten der Beuteltiere. Handb. Zool. 8, 10 (9); 1—28.

VESELOVSKY, Z. 1969. Beitrag zur Kenntnis des Fortpflanzungsverhaltens der Känguruhs.
Zool. Garten, NF. B.37, 1/3; 93—107.

Anschrift der Verfasser: V. Germann-Meyer, cand. phil. Zoolog. Anstalt der Universitàt Basel,
Rheinsprung 9, 4000 Basel.
Rudolf Schenkel, Prof. Dr., Zoolog. Anstalt der Universitàt Basel,
Rheinsprung 9, 4000 Basel.

N° 60. F. Römer. —Flugtône der Weibchen und Locktône für
Männchen von Chironomus plumosus L. beim Schwärmen.
(Mit 4 Textabbildungen und 2 Tabellen)

Zoologisches Institut der Universitàt Bern
Abteilung für Genetik und für Biologie der Wirbellosen.

Aus früheren Untersuchungen (ROMER und Rosin, 1969) geht hervor, dass die
Weibchen von Ch. plumosus die Männchen beim Schwärmen sehr wahrscheinlich
durch ihren Flugton zur Kopulation anlocken. Es hatte sich nämlich gezeigt, dass
die attraktivsten Tonhöhen für die Männchen im Mittel fast mit den Flugtonhöhen
der Weibchen übereinstimmen und dass fiir beide Tonhôhen die gleiche Tempe-
raturabhängigkeit gilt. Dabei sind die Flugtône der Weibchen an befestigten
Tieren im Labor bestimmt worden. Eine Verbesserung der Methode durch die
Aufnahme von Flugtônen frei schwarmender Mücken führte aber nicht zum
erwarteten Nachweis der Uebereinstimmung der beiden Tonhöhen. Vielmehr
ergab sich nun, dass der Flugton freifliegender Weibchen im Mittel etwa einen
Ganztonschritt über der Tonhöhe mit maximal anziehender Wirkung auf die
Männchen liegt (RÖMER, 1970). In der vorliegenden Arbeit soll diese Diskrepanz
der beiden Tonhöhen überprüft werden. Dies erweist sich als notwendig, denn
einerseits ist bei schwärmenden Weibchen die temperaturunabhängige Variabilität
der Flugtonhöhen beträchtlich (RÖMER, 1970: S. 609 und Abb. 3 rechts), anderer-
seits stellt sich die Frage, ob die Männchen wirklich nur von Tönen innerhalb
eines relativ engen Frequenzbereiches angelockt werden, wie dies bisher, gestützt

FLUGTONE VON CHIRONOMUS 943

auf frühere Versuche mit einem kleinen Männchenschwarm (ROMER und
Rosin, 1969: Abb. 2 a), angenommen worden ist. Um nachzupriifen, wie weit
sich die beiden Frequenzbereiche überschneiden, ist nun das Frequenzintervall
mit Lockwirkung auf die schwärmenden Mànnchen mit der Lage und Streuung
der Flugtonhöhen von Weibchen verglichen worden, die gleichzeitig im
Schwarm vorhanden sind. Bisher standen zum Vergleich der beiden Tonhöhen
bloss Durchschnittswerte aus einem Material zur Verfügung, das nicht ohne
Einschränkung verglichen werden kann: Die Locktonversuche mit schwärmenden
Männchen stammten nämlich von verschiedenen Tagen aus den Jahren 1967
und 1968 und die Flugtöne frei fliegender Mücken sind im Laufe der Schwarm-
saison 1969 aufgenommen worden. Der unregelmässige Verlauf der mittleren
Flugtonhöhen in Abhängigkeit von der Lufttemperatur (RÖMER, 1970: Abb. 3 a,
3c und S. 609) und die relativ breite Streuung der attraktivsten Tonhöhe für
die Männchen (ROMER und Rosin, 1969: Abb. 2 b) lassen aber vermuten, dass
ausser der Lufttemperatur noch andere variable Faktoren die beiden Tonhöhen
beeinflussen könnten. Es stellt sich die Frage, ob die bisher nachgewiesene Nicht-
übereinstimmung der beiden Tonhöhen in einem einheitlichen Material dahinfällt
oder ob beim Schwärmen wirklich eine Diskrepanz zwischen weiblichem
Flugton und der Tonhöhe mit Lockwirkung auf die Männchen besteht. Nach
mehreren Versuchen im Frühjahr 1970 ist es schliesslich gelungen, das Schwärmen
an einem besonders günstigen Tag (6.6.70) mit verschiedenen Methoden vom
Anfang bis zum Ende durchgehend zu verfolgen und die Flugtöne der Weibchen
mit den attraktivsten Locktönen für die Männchen gleichzeitig zu erfassen.
Dieses bessere Verfahren ist schon früher postuliert worden. Es stellte sich
damals die Frage, ob es mindestens zeitweise im Schwarm zu einer Anhäufung
von jungen Weibchen komme, deren Flugton nachgewiesenermassen höher und
damit von der attraktivsten Tonhöhe für die Männchen weiter entfernt liegt als
der von älteren Weibchen (RÖMER, 1970: S. 610f. und S. 614).

Aus diesen Gründen sind Weibchen zur Bestimmung der Alterszusammen-
setzung im Schwarm eingefangen worden und es wird untersucht, ob Männchen
die älteren Weibchen bevorzugt zur Kopulation anfliegen.

Ausserdem wird anhand von Oszillogrammen gezeigt, dass sich Flugton
und künstlicher Lockton im Klang unterscheiden und es wird dargelegt, warum
der Tonklang für die Anlockung der Männchen keine Rolle spielt.

Herrn Prof. S. Rosin, Zoologisches Institut der Universität Bern, möchte ich für
seine vielen Anregungen und für seine unentbehrliche Hilfe bei der statistischen Aus-
wertung des Zahlenmaterials meinen besten Dank aussprechen. Der Leitung des
Forschungslaboratoriums der Generaldirektion der PTT in Bern danke ich für die
Ueberlassung des schalltoten Raumes, den Herren H. Kohler, G. Werner und A. Meier
für die Ueberprüfung verschiedener Geräte und ihre Hilfe bei der Herstellung der
Oszillogramme. Herrn Dr. A. Marek, Brown Boveri Research Center Dättwil bei Baden,
danke ich für seine Fourier- Analyse.

944 F. ROMER

MATERIAL UND METHODE

Die Lockwirkung verschiedener Tonhöhen auf die schwärmenden Männchen

Den über einer optischen Marke (Abb. 1 a) schwärmenden Männchen
werden durch einen Lautsprecher im Aufprallpolyeder (Abb. 15) Serien von
Locktönen vorgespielt, die je um 15 Hertz differieren und im Frequenzbereich
von 90 Hz—345 Hz liegen. Die Tonfolgen werden in Form von alternierend
aufsteigenden und fallenden Tonserien geboten. Ein Ton dauert 10 Sekunden
und wird vom nächsten durch eine Pause von 5 Sekunden getrennt. Diese Zeit-
spannen genügen den Männchen, um bei Frequenzen mit Lockwirkung aus dem
Schwarm über der optischen Marke zum Polyeder herunter zu fliegen, auf die
Plastikfolie aufzuprallen und in der Pause wieder in den Schwarm zurückzukehren.

Weil die Aufprallhäufigkeit ebenfalls von der Lautstärke abhängig ist, sind die vom
Tonbandgerät (Abb. 1d) wiedergegebenen Locktöne im schalltoten Raum unter Berück-
sichtigung der Resonnanzeigenschaften der Versuchsapparatur, insbesondere des Wie-
dergabelautsprechers, auf gleiche Lautstärken ausreguliert worden. Die Frequenz der
Locktöne wurde mit einem Hewlett hp Packard Electronic Counter, USA, bestimmt.

Zur Ueberprüfung der Laufgeschwindigkeiten der drei benützten Tonbandgeräte
wurde alle 10 Minuten, nach jeder zweiten Tonserie, ein ebenfalls vom Locktonband
wiedergegebenes Stimmgabelsignal mit der Tonhöhe der angeschlagenen Stimmgabel
verglichen.

Die über ein ebenfalls im Aufprallpolyeder eingebautes Mikrophon zusammen
mit den abgespielten Locktönen auf Tonband festgehaltenen Aufprallgeräusche
der einzelnen Männchen werden bei verlangsamter Bandgeschwindigkeit gezählt
und als Mass für die Lockwirkung der betreffenden Tonhöhe auf die Männchen
verwendet. Die morphologisch leicht unterscheidbaren Weibchen reagieren nicht
auf Töne (RÖMER und Rosın, 1969: S. 737 und RÖMER, 1970: S. 606). Am 6.6.1970
schwärmten die Mücken während längerer Zeit. Insgesamt konnten an diesem
Tag 60 Locktonserien zu fünf Minuten vorgespielt und ausgewertet werden
(Tab. 1):

Flugtonaufnahmen

Zusätzlich zur früher beschriebenen Methode ist eine relativ kleine, horizontal
und vertikal versetzbare optische Marke aus weissem Kunststoff verwendet
worden, mit deren Hilfe der Schwarm zu dem bis 5 m über dem Boden entfernten
Mikrophon gebracht werden kann (Abb. 1a und c). So ist es gelungen, sehr
viele, einzelne Flugtöne aufzunehmen. Auf diesem Tonband sind ausser
einzelnen Flugtönen nahe am Mikrophon vorbeifliegender Mücken auch der
Summton des ganzen Schwarms, sowie die leise vorgespielten Locktöne

FLUGTONE VON CHIRONOMUS 945

REC EL >>

ABB. 1.

Apparatur für die akustischen Untersuchungen an Schwärmen von Ch. plumosus.
a) Optische Marke, über der sich jeweils der Schwarm bildet. b) Aufprallschirm mit eingebautem
Lautsprecher, über den die Locktonserien vorgespielt werden. Ueber ein Mikrophon mit
Kugelcharakteristik im Zentrum des Polyeders werden die durch heranfliegende Männchen
verursachten Aufprallgeräusche auf Tonband aufgenommen. c) Transistor-Kondensator-
Mikrophon für die Flugtonaufnahmen. d) Tonbandgerät zur Wiedergabe der Locktonserien.
e) Tonbandgeràt zur Aufnahme der Aufprallgeräusche. f) Tonbandgerät zur Flugtonaufnahme.
g) Kopfhörer zu Kontrollzwecken. h) Die eingefangenen Mücken werden sofort in Alkohol
fixiert. i) Thermo-Hygrograph. k) Luxmeter.

946 F. ROMER

aus dem Lautsprecher festgehalten. Es werden nur die während der Lockton-
pausen aufgenommenen Einzelflugtöne ausgewertet, insgesamt über 4000
(Abb. 3 und Tab. 1).

Beim Schwärmen fliegen die Männchen ziemlich regelmässig, etwa einmal pro
Sekunde seitlich oder schräg vorwärts hin und her. Bei bestimmten, vorgespielten
Tonhôhen geht jedoch diese Flugform in eine Art Suchflug über, wobei die Mannchen
mit grösserer Fluggeschwindigkeit unter ständigem Richtungswechsel auf kleinem Raum
vorwärts oder mehr kreisend fliegen. Ein kleiner Teil der Männchen stürzt sich ziel-
gerichtet gegen den Lautsprecher; möglicherweise handelt es sich um diejenigen Tiere,
welche beim Ertönen des Locktones zufällig in der Richtung mit zunehmender Lautstärke
fliegen. Dieser Suchflug ist verbunden mit einer Erhöhung des Flugtones. Bei Locktönen,
welche Aufprälle ergeben, erhöht sich der Summton des ganzen Männchenschwarms.
Es ist leicht, diese Differenz in der Tonhöhe festzustellen, jedoch schwierig, einen be-
stimmten Frequenzwert als Schwarmtonhöhe zu definieren, weil der Summton des
ganzen Schwarmes sich aus sehr vielen Einzeltönen zusammensetzt, deren Grund-
frequenz aber beträchtlich variiert. Die mit dem Einsetzen eines wirksamen Locktones
gut feststellbare Erhöhung des Schwarmsummtones zeigt aber, dass mehr Männchen auf
bestimmte Tonhöhen reagieren, als dies durch Aufprälle zum Ausdruck kommt. Der
Umstand, dass nur wenige Männchen zum Aufprallschirm herunterfliegen, ist aber
insofern günstig, als der Schwarm in seiner Zusammensetzung trotz der vorgespielten
Locktöne nicht wesentlich gestört wird.

Bei beträchtlicher Lautstärke ergeben Locktöne von 90 Hz—120 Hz, d. h. solche
vom Bereich der unteren Oktave zum Frequenzintervall mit Lockwirkung, ebenfalls
Aufprälle. Auch diese Tonhöhen bewirken dann eine Erhöhung des Summtones des
ganzen Schwarms. Diese Beobachtungen sprechen dafür, dass die Männchen wie bei
Culiciden (KEPPLER, 1958) die Töne über Resonnanzschwingungen ihrer Antennen
wahrnehmen.

Die Reaktionsbreite des Einzeltieres ist mit dieser Methode schwer zu erfassen.
Wenn viele Mücken schwärmen, ist die dauernde Beobachtung eines Einzeltieres nicht
möglich. Nur bei zwei einzeln schwärmenden Männchen konnte deren Verhalten beim
Vorspielen einer ganzen Locktonserie verfolgt werden; beide reagierten nur bei zwei um
15 Hertz auseinanderliegenden Tonhöhen mit dem charakteristischen Suchflug. Die
individuelle Locktonbreite ist also möglicherweise sehr klein.

Vergleich von Lockton und Flugton im Oszillogramm

Zur Anlockung der schwärmenden Männchen sind diesen nicht auf Band
aufgenommene Weibchenflugtöne vorgespielt worden, sondern solche von einem
Tongenerator. Daher sollen die beiden Töne kurz miteinander verglichen werden.
Beim künstlichen Lockton handelt es sich um eine einfache Sinusschwingung.
Die von der fliegenden Mücke erzeugte periodische Luftschwingung zeigt dagegen
einen komplizierteren Verlauf (Abb. 2). Der Klangunterschied der beiden Töne
ist gut hörbar, doch können wir akustisch kaum Klangunterschiede der Flugtöne
verschiedener Tiere wahrnehmen. Der Vergleich der Flugtonoszillogramme
von je zwei Weibchen und zwei Männchen sowie verschiedene Aufnahmen vom

947

FLUGTONE VON CHIRONOMUS

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ABB. 2.

Oszillogramm der Flugtône von zwei Weibchen und zwei Männchen. (Flugtonaufnahmen im
Labor; Vergl. RÖMER, 1970, S.606 und Abb. 2.) t = Schwingungsperiode; eine Quadratseite
horizontal des Rasternetzes entspricht einer Millisekunde).

a) 2 No. 1. (222 Hz) d) g No. 1. (345 Hz)

b) 2 No. 2. (213 Hz) e) 4 No. 2. (348 Hz)

c) 2 No. 2. (200 Hz) f) 3 No. 2. (400 Hz)

Unter jedem Flugton ist die sinusförmige (Barmonıche) Generatorschwingung gleicher Frequenz
(Tonhöhe) dargestellt; solche Töne sind zur Anlockung der schwärmenden Männchen verwendet
worden. Die Amplitude (Tonstärke) ist für alle Aufnahmen etwa gleich gross gewählt worden.

FLUGTONE VON CHIRONOMUS 949

gleichen Tier lassen jedoch vermuten, dass die Klangfarbe nicht nur von Tier
zu Tier, sondern auch ständig, mit der jeweiligen Flugform, variieren könnte,
Der Flugton beider Geschlechter hat jedoch je eine charakteristische Grund-
frequenz (Tonhöhe).

Ausser sinusförmigen Schwingungen sind zur Anlockung der Männchen
versuchsweise auch rechteckige Schwingungen, Violintöne, Blockflötentöne und
die menschliche Stimme verwendet worden, wobei sich gezeigt hat, dass die
Grundfrequenz mit maximaler Lockwirkung gleich bleibt. Dies spricht dafür,
dass die Klangfarbe, welche sich aus der Mischung des Grundtones mit der
Zahl, Frequenz und Intensität ebenfalls vorhandener Obertöne ergibt, offenbar
bedeutungslos ist.

Trotzdem ist die Tatsache merkwürdig, dass gemäss der durchgeführten Fourier-
Analyse der Kurve Abbildung 3a die Intensität der zweiten harmonischen Schwingung
bedeutend grösser ist als die Grundfrequenz. Diese Schwingung fällt in den Bereich der
Flugtonhöhe schwärmender Männchen und könnte bei der Lockwirkung eine Bedeutung
haben (Vergl. RÖMER, 1970: S. 607).

SCHWARMGRÖSSE UND GESCHLECHTERZUSAMMENSETZUNG

Es haben sich drei verschiedene Möglichkeiten ergeben, ein Mass für die
während der Dämmerung optisch schwer fassbare Grösse des Schwarmes zu
erhalten (Tab. 1):

1. Die Zahl der registrierten Flugtöne pro Aufnahmeperiode. Diese variiert
mit der Schwarmgrösse, denn der grosse Schwarm ist dicht, der kleine Schwarm
locker. Die Dichte erreicht aber bald eine obere Grenze (Vergl. RÖMER und
Rosın, 1969, Abb. I). Man kann dann sogar zahlreiche Zusammenstösse be-
obachten. Eine weitere Zunahme der schwärmenden Mücken kann sich jetzt nur
noch als Volumenzunahme des Schwarmes manifestieren und wirkt sich auf die
Zahl der am Mikrophon vorbeifliegenden Mücken kaum mehr aus. Bei grossen
Schwärmen fallen durch die registrierten Flugtöne die Zahlen relativ zu klein aus.

2. Ein besseres Bild über die Veränderungen der Schwarmgrösse ergeben
die entsprechenden Aufprallhäufigkeiten. Mit dem Lockton kann ein wesentlich
grösserer Teil des Schwarmes erfasst werden als mit dem Mikrophon für Flugton-
aufnahmen (Vergl. Tab. 1: F/NS und L/Ng. Allerdings handelt es sich hier
nur um die Männchen, weil die Weibchen nicht auf Töne reagieren. Der Anteil
der Geschlechter lässt sich aber aufgrund der Flugtonaufnahmen ermitteln, da
die Flugtöne von Männchen und Weibchen etwa eine Oktave auseinanderliegen
(Abb. 3; Tab. 1: vQ und 14yg; RÖMER, 1970: S. 607 ff und Abb. 3 rechts). Die
Zahl der Weibchen, welche der Zahl der angelockten Männchen entspricht,

950 F. ROMER

konnte somit aus dem prozentualen Weibchenanteil und der Aufprallzahl (Tab. 1:
F° und L/Ng) berechnet werden.

3. Ausserdem sind alle 20—25 Minuten Netzfänge gemacht worden (Tab. 1:
G), ausgenommen zu Beginn der Schwarmzeit, um das Schwärmen nicht zu
beeintriichtigen. Die Zahl der mit einem Netzzug eingefangenen Mucken
schwankt zwischen 20 und 1000, je nach Schwarmgrösse.

Das Alter der Weibchen

Das physiologische Alter der Weibchen (Tab. 1) ist anhand ihrer Eireifungs-
phase bestimmt und es sind wiederum zwei gut voneinander abgrenzbare Alters-
gruppen unterschieden worden (FISCHER, 1969 und RÖMER, 1970: S. 610 f.).

VERGLEICH ZWISCHEN DEN TONHÖHEN MIT LOCKWIRKUNG AUF DIE MÄNNCHEN
UND DEN FLUGTONHÖHEN DER WEIBCHEN

Abbildung 3 zeigt die Häufigkeit der durch schwärmende Männchen verur-
sachten Aufprälle bei verschiedenen Locktonfrequenzen, sowie die Verteilung
der Flugfrequenzen gleichzeitig schwärmender Weibchen. Der Uebersichtlichkeit
wegen ist für die Ordinate ein die Kurven stark abflachender Abbildungsmassstab
verwendet worden (14,/N,, und 3/10,/N,). Um lärm- und windbedingte Störungen
etwas auszugleichen, sind immer 8 aufeinanderfolgende Versuchsserien zusammen-
gefasst worden. Ausserdem sind die entsprechenden Mittelwerte dargestellt.

Der Vergleich der erhaltenen Kurven und der entsprechenden Mittelwerte
über die ganze, in 8 Aufnahmeperioden unterteilte Schwarmzeit zeigt, dass im
Mittel die Männchen von etwas tieferen Tönen angelockt werden, als sie die
Weibchen im Schwarm erzeugen. Diese schon früher festgestellte Diskrepanz
(RÖMER, 1970: mittlere Diskrepanz 19 Hz) beträgt im Mittel 23 Hz und hat sich

ABB. 3.

Tonhöhen mit Lockwirkung auf die Männchen und die Flugtonhöhen beider Geschlechter
währen des Schwärmens am 6. Juni 1970. Links:

Abszisse: Frequenz der Flugtöne bzw Locktöne in Hertz.- Ordinaten: MEZ) mitteleuropäische
Zeit. P) Versuchsperiode 1—15; mit Ausnahme der letzten sind immer zwei Versuchsperioden
(8 Versuchsserien zu 5 Minuten, zusammengefasst. Nr) Zahl der registrierten Weibchen- bzw
Männchenflugtöne. Nr) Aufprallhäufigkeit.- Gestrichelte, dicke Kurve: Häufigkeitsverteilung
der Flugfrequenzen der Weibchen (Stufen von 7,5 Hz).- Hängender Kreis: Mittlere, weibliche
Flugfrequenz.- Ausgezogene, dünne Kurve: Häufigkeitsverteilung der halben Flugfrequenzen
der Männchen.- Hängendes Viereck: Mittlere, halbe Flugfrequenz der Männchen.- Ausgezogene,
dicke Kurve: Zahl der aufprallenden Männchen bei den verschiedenen Locktonfrequenzen
(Stufen von 15 Hz).- Hängendes Dreieck: Mittlere Tonhöhe mit Lockwirkung. Rechts:

Die Lufttemperatur im Verlaufe der Schwarmzeit (Mittel von vier Messungen pro Versuchs-

periode).

FLUGTONE VON CHIRONOMUS 951

MEZ P 150 210 270 330Hz P 16 18 20°C
15.57

2
L 16.37

|

| 3
|

È

|

la

17.17

| 6

Za

17.57

18.37

10

19.17
11

11+12
12

19.57
13

14

20.37
15

oa >

20.57
150 210 970 330Hz 16 8, 20°C

—_ =<" - =

952 F. ROMER

somit bestätigt. Zu beachten ist aber, dass die Differenz zwischen den beiden
Tonhöhen im Verlaufe der Schwarmzeit deutlich kleiner wird (Tab. 1 und
Abb. 4: d,). Diese Abnahme ist mit P< 5% schwach gesichert (Spaermannscher
Korrelationstest).

Die Differenz ist fiir die ersten zwei Drittel der Schwarmzeit (P 2—P 10) mit
durchschnittlich 29 Hertz beachtlich. Im letzten Drittel (P 11—P 15) beträgt sie
durchschnittlich nur 11 Hertz. Es stellt sich nun die Frage, ob die Abnahme der
Diskrepanz im Laufe des Abends im Zusammenhang mit der Schwarmgrösse und
mit dem Geschlechterverhältnis im Schwarm steht.

SCHWARMGRÖSSE UND SCHWARMZUSAMMENSETZUNG

Am 6. Juni 1970 ist es gelungen, einen grossen Schwarm vom Beginn des
Schwärmens an während über 5 Stunden bis zum Verschwinden der letzten
Tiere mit den verschiedenen Methoden ohne besondere Störungen zu verfolgen.
Das Zu- und Abnehmen der Schwarmgrösse und die Anteile der Geschlechter
sollen nun erörtert werden (Tab. 1 und Abb. 3 und 4):

Am späteren Nachmittag und bis gegen Abend besteht der relativ kleine
Schwarm vor allem aus Weibchen (Abb. 4 und Tab. 1: 16.17-18.37; P 2—P 8).
Mit dem Einbruch der Dämmerung wächst ein Abendschwarm bis zur mehr
als zehnfachen Grösse des Nachmittagsschwarms heran. Dabei verschiebt
sich das Geschlechterverhältnis rasch zu Gunsten der Männchen, sodass
schon zur Zeit der Maximalgrösse um 19.30 Uhr die Männchen mindestens
2—3 mal häufiger sind als die Weibchen. Währenddem die Zahl der Männchen
bis zum Einbruch der Dunkelheit noch eine Stunde etwa gleich bleibt, geht die
Zahl der Weibchen schnell auf die Grösse des Nachmittagsschwarmes zurück,
sodass während der zweiten Hälfte des Abendschwärmens der Schwarm fast
ausschliesslich aus Männchen besteht.

Es ist nun auffällig, dass die im vorigen Abschnitt geschilderte Diskrepanz
zwischen der Tonhöhe mit Lockwirkung auf die Männchen und der Flugtonhöhe
der Weibchen gerade in der zweiten Hälfte des Abendschwarmes, also beim
starken Ueberwiegen der Männchen, am kleinsten wird. Die Diskrepanz dieser
Töne und das Geschlechterverhältnis im Schwarm zeigen denn auch eine gesicherte
Korrelation (Spaermannscher Korrelationstest: Korrelation zwischen d, und
VF; P< 5%. Korrelation zwischen d, und %9G gut gesichert; P < i
Diese Beziehung soll später diskutiert den

VERGLEICH DER FLUGTONHÖHEN VON WEIBCHEN UND MÄNNCHEN

Die Flugtonaufnahmen während der Locktonpausen ergaben am 6.6.70 neben 1915
Flugtönen 2424 auswertbare Flugtöne von Männchen. Die Geschlechtszuordnung
bietet keinerlei Schwierigkeiten, da die Tonhöhen klar getrennte Verteilungen ergeben.

GIRARE VOTE PIECE SERE ae

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FLUGTONE VON CHIRONOMUS 953

Um die Flugtonhöhen beider Geschlechter besser miteinander vergleichen zu
können, ist in Abbildung 3 die halbe Frequenz, also die untere Oktave des Männchen-
flugtons dargestellt.

Währenddem die Mittelwerte der Weibchenflustöne (Abb. 3: Kreise) mit fort-
schreitender Zeit wohl hauptsächlich durch die fallende Temperatur bedingt erwartungs-
gemäss fast kontinuierlich sinken (Vergl. RÖMER, 1970: Abb. 3 links und S. 609),
steigt die Flugtonhöhe der Männchen (Abb. 3: Vierecke) im kleinen Vorschwarm
zunächst an und fällt erst im Hauptschwarm parallel zum weiblichen Flugton ab.

Mit Ausnahme der Anfangsperiode liegen die Flugtöne der Männchen auffallend
nahe bei der Oktave der Flugtöne der Weibchen, meistens wenig darunter (Tab. 1: d, ;
y? © 1,9 y g), was mit früheren Befunden genau übereinstimmt. Nur gegen Ende des
Schwärmens, wo der Schwarm hauptsächlich aus Männchen besteht, ist ihr Flugton
relativ erhoht.

Dieser Verlauf der Flugtône bei den Männchen spricht dafür, dass ausser der
Temperatur noch andere Faktoren deren Flugtonhöhe beeinflussen. Beispielsweise
könnte eine zunehmende Erregung oder Paarungsbereitschaft eine Erhöhung ihrer
Flugfrequenz zur Folge haben. Die im Abschnitt „Flugtonaufnahmen” erwähnte
Beobachtung, dass sich der Flugton der Männchen erhöht, wenn Töne im Frequenz-
bereich der weiblichen Flugtöne vorgespielt werden, zeigt in dieser Richtung.

DIE BEVORZUGUNG DER ÄLTEREN WEIBCHEN BEI DER PAARUNG

Während der ganzen Schwarmzeit sind etwa 3/4 der Weibchen junge Tiere
(Tab. 1: %AS 1). Die Alterszusammensetzung der Weibchen bleibt von 16.37
bis 21.17 etwa gleich (Homogenitätstest: P = 38%).

Um zu prüfen, ob ältere Weibchen bei der Kopulation bevorzugt werden,
sind am 26.8.70 während der ganzen Schwarmzeit innerhalb von 8 Fangperioden
abwechslungsweise freifliegende und gepaarte Weibchen eingefangen worden
(Tab. 2). Als Kriterium für die Paarung galt der gestreckte Paarungsflug mit
zusammenhängenden Abdomenenden, wobei allerdings nicht nachgeprüft
worden ist, ob Spermien übertragen worden sind oder ob es sich um eine unvoll-
ständige Kopulation handelte. Auch an diesem Tag haben wie am 6.6.70 zum
grösseren Teil junge Weibchen geschwärmt. Die Männchen paaren sich mit
beiden Altersstufen, doch werden die älteren Weibchen deutlich bevorzugt

(P= 0,377).

In diesem Zusammenhang ist hervorzuheben, dass viele Scheinkopulationen
vorkommen. Meistens fliegen nämlich beide Geschlechter auch nach gestrecktem
Paarungsflug wieder in den Schwarm zurück und die Weibchen sind unbefruchtet.
Von 69 nach der Paarung eingefangenen Weibchen haben nur 5 befruchteten Laich
abgelegt und von 31 nach dem Kopulationsflug eingefangenen und sezierten Weibchen
hatte kein einziges Spermien in den Receptacula. Elf davon gehörten zur Altersstufe 2,
die restlichen 20 zur Altersstufe 1. Viel seltener können Weibchen beobachtet werden,
welche nach der Kopulation in gerader Richtung vom Schwarm wegfliegen. Vermutlich
handelt es sich um solche, die erfolgreich kopuliert haben. Bis jetzt ist es aber nicht
gelungen, solche Tiere zur weiteren Untersuchung einzufangen.

954 F. ROMER

TABELLE 2

Eireifungsphasen von Weibchen aus dem Schwarm (26. August 1970)
AS 1) Altersstufe 1 (junge Weibchen.- AS 2) Altersstufe 2 (alte Weibchen).

Kopulierende Weibchen Freifliegende Weibchen
Fangperiode
AS 1 AS 2 AS 1 AS 2

1 6 2 8 0

2 6 2 7 1

3 6 D. 8 0

4 4 3 5 2

D 8 0 8 0

6 7 1 8 0

7 3 4 7 0

8 6 2 7 1
Total 46 16 58 4

Beim Schwärmen kommen ausserdem viele Kopulationsversuche vor, wobei die
beiden Geschlechter nicht bis zum gestreckten Paarungsflug kommen. Ausserhalb des
Schwarmes verlieren die Männchen die Weibchen öfters. Ausser vom 26.8.70 ist auch
Material von 9 früheren Tagen geprüft worden. Es handelt sich dabei um solche Weibchen,
die eingefangen worden sind, währenddem sie von einem Männchen verfolgt wurden
ohne dass die Paarung abgewartet worden ist:

AS 1 AS
Von Männchen verfolgte Weibchen 88 54
Freifliegende Weibchen 17 725

Die Bevorzugung der älteren Weibchen ist hier hoch gesichert (P=0.01 %).

DISKUSSION

Nach SyRJAMAKI (1966) bestehen Chironomidenschwärme meistens aus
Männchen. Die vorliegenden Beobachtungen zeigen aber, dass bei Chironomus
plumosus der Schwarm gemischt ist. Zeitweise bilden sich Schwärme, die zum
gròsseren Teil oder sogar ausschliesslich aus Weibchen bestehen. Bei den schwär-
menden Weibchen handelt es sich in allen 64 gepriiften Fallen um unbefruchtete
Tiere. Es kann deshalb angenommen werden, dass die Weibchen von Ch. plumosus
wie bei der Chironomide Spaniotoma minima (Gipson, 1942) nach erfolgreicher
Kopulation aus dem Schwarm wegfliegen. Weibchen können aber längere Zeit
schwärmen, ohne dass Männchen sich mit ihnen paaren. Daraus kann geschlossen
werden, dass eine erfolgreiche Kopulation durch irgendwelche Umstände oder
Faktoren nicht zustande kommen kann oder erschwert wird. Folgende Befunde

sprechen für diese Annahme und können zur Erklärung des zeitweise hohen
Weibchenanteils beitragen:

FLUGTONE VON CHIRONOMUS 955

1. Die Weibchen schwärmen über gleichen optischen Marken wie die
Männchen, jedoch oft schon etwas früher als diese (Siehe auch ROMER und
Rosin, 1969: S. 737 und ROMER, 1970: Abb. 1 und S. 613). In der Anfangsphase
gibt es also durch Mangel an Männchen wenig Kopulationen.

2. Im gemischten Schwarm besteht eine grosse Variabilitàt einerseits der
Flugtonhöhen der Weibchen andererseits der Tonhöhen mit Lockwirkung auf
die Männchen. Nach den bisherigen Befunden fliegen die einzelnen Weibchen
mit gleichmässiger Flugtonhöhe (RÖMER und Rosin, 1969: S. 737 und RÖMER,
1970: S. 607) und die einzelnen Männchen reagieren wahrscheinlich nur auf ein
schmales Frequenzintervall. Weil wegen des relativ leisen Flugtons einzelner
Tiere nur sehr nahe beim Männchen vorüberfliegende Weibchen von diesen
wahrgenommen werden können, ist die Wahrscheinlichkeit des Zusammentreffens
passender Paare bei grosser Streuung zwischen den Tieren klein.

3. Die Verschiebung zwischen der mittleren Flugtonhöhe der Weibchen und
der mittleren Tonhöhe mit Lockwirkung auf die Männchen bewirkt eine zusätz-
liche Reduktion dieser Wahrscheinlichkeit. Die Ursache dieser Diskrepanz
könnte bei der Alterszusammensetzung der Weibchen liegen: Die älteren Weibchen
fliegen etwas tiefer als die jüngeren; ihr Flugton liegt näher beim Lockton
für die Männchen und sie werden denn auch bevorzugt von den Männchen zur
Kopulation angeflogen. Wenn nun wie am 6.6.70 zum grösseren Teil junge
Weibchen schwärmen, muss der mittlere Flugton der Weibchen über der
mittleren Tonhöhe mit Lockwirkung auf die Männchen liegen.

Der an diesem Tag beobachtete hohe Anteil junger Weibchen kann durch
eine Selektion bedingt sein; denn die Kopulation mit älteren Weibchen könnte
häufiger erfolgreich verlaufen, worauf diese aus dem Schwarm wegfliegen. Für
eine Paarungsselektion nach Alter spricht auch der relativ hohe Anteil älterer
Weibchen zu Beginn des Schwärmens in Fällen, wo zuerst überhaupt noch
keine Männchen vorhanden waren. Von 81 zuerst beim Schwarmplatz eintref-
fenden Weibchen erwiesen sich 39 als junge Tiere (RÖMER, 1970: Abb. 4).

Die Beobachtung vieler unvollständiger Kopulationen mit Weibchen beider
Altersstufen lässt aber vermuten, dass mit der groben Einstufung der Weibchen
in nur zwei Altersstufen die Voraussetzungen für eine erfolgreiche Paarung erst
teilweise erfasst wurden.

Anhand der Färbung kann festgestellt werden, dass sehr junge Männchen
auch schon schwärmen. Daher ist es auch möglich, dass ein Teil der Männchen
für eine erfolgreiche Kopulation noch nicht bereit ist, aber trotzdem Kopulations-
versuche macht. Für diese Annahme sprechen die Erfahrungen von FISCHER
(1970, persönliche Mitteilung) mit der nahe verwandten Art Ch. nuditarsis :
Künstlich eingeleitete Kopulationen verlaufen erfolgreicher, wenn Männchen
dazu verwendet werden, die nicht ganz jung sind.

Rev. Suisse DE ZooL., T. 77, 1970. 61

956

30 000
Lux
NG
25000
2400
20000 +2000
1 600
15 000
1 200
10 000
800
5 000
400
(0)
16.07

17.07

18.07

F. ROMER

19.07

ABB. 4.

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50
40
30
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VON :
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20.07 21.07 Uhr

Grösse und Zusammensetzung des Schwarmes vom 6. Juni 1970.

Ausgezogene, dünne Linie: Zahl der durch Anlockung erfassten Männchen.- Gestrichelte,

dünne Linie: Aus dem Geschlechtsverhältnis berechnete, entsprechende Zahl der Weibchen.-

Gestrichelte, dicke Linie (d,): Differenz zwischen v L und v® (Tab. 1) in Hertz.- Punktierte,
dünne Linie (1): Lichtintensität (Mittel von 4 Messungen) in Lux.

FLUGTONE VON CHIRONOMUS 957

4. Die Verschiebung der Geschlechterzusammensetzung zu Gunsten der
Männchen führt im weiteren dazu, dass das Frequenzintervall der weiblichen
Flugtône vom Intervall der Töne mit Lockwirkung auf die Männchen ganz
überdeckt wird, währenddem zu Beginn des Schwärmens die beiden Tonbereiche
sich nur teilweise übeıschneiden (Abb. 3 links). Dadurch könnte die Wahrschein-
lichkeit des Zusammentreffens passender Paare grösser werden.

5. Die Diskrepanz zwischen der Tonhöhe mit Lockwirkung auf die Männchen
und den Flugtonhöhen der Weibchen nimmt mit fortschreitender Schwarmzeit ab.
Die Tatsache, dass zur Zeit der grössten Diskrepanz der Weibchenanteil am
grössten ist und zur Zeit der kleinsten Diskrepanz am kleinsten, spricht dafür,
dass die Paarung umso mehr beeinträchtigt wird, je grösser diese Diskrepanz ist.

Warum die Diskrepanz mit der Zeit kleiner wird, ist noch unbekannt. Die
Männchen reagieren mit fortschreitender Schwarmzeit auf relativ höhere Töne;
die relative Luftfeuchtigkeit, welche gegen Abend bei abnehmender Lufttemperatur
zunimmt, könnte sich einerseits auf die Resonnanzfrequenz der männlichen
Antennen erhöhend und andererseits auf die Flugtonhöhe absenkend auswirken.
Jedenfalls nimmt die Flugfrequenz der Weibchen im Verlaufe des Abends vom
6.6.70 stärker ab, als es dem Temperaturabfall entspricht (Vergl. RÖMER, 1970:
Abb. 3 links). Dass ein Frequenzabfall bei den Weibchen auch auf eine ,,Ermü-
dung” der kurzlebigen Imagines oder auf eine Aenderung der Flugfigur im
dichten, hauptsächlich aus Männchen bestehenden Schwarm zurückgeführt
werden könnte, kommt hinzu.

Diese Untersuchung hat ergeben, dass bei Chironomus plumosus im Verlaufe
des Schwärmens die Voraussetzungen für eine erfolgreiche Kopulation offenbar
nicht immer gleich günstig sind. Das Schwärmen ist ein kompliziertes Paarungs-
verhalten, welches von einer ganzen Reihe z.T. noch unbekannter Faktoren
beeinflusst wird.

ZUSAMMENFASSUNG

1. Das Schwärmen von Chironomus plumosus im Freien ist vorwiegend mit
akustischen Methoden an einem besonders günstigen Frühsommertag unteisucht
worden.

2. Am Nachmittag ist der Schwarm klein und besteht vor allem aus Weibchen.
Mit zunehmender Dunkelheit wächst der Schwarm zu seiner maximalen Grösse
heran und besteht dann vor allem aus Männchen.

3. Die Flugtonhöhe der Weibchen liegt im Mittel etwa einen Ganztonschritt
(23 Hz) über der mittleren Tonhöhe, mit welcher gleichzeitig schwärmende
Männchen angelockt werden können.

4. Bei den Weibchen im Schwarm handelt es sich zum grösseren Teil um
junge, deren Flugton höher ist als bei älteren Weibchen.

958 F. ROMER

5. Die Männchen fliegen bevorzugt ältere Weibchen zur Kopulation an.

6. Die Diskrepanz zwischen der mittleren Flugtonhöhe der Weibchen und
der mittleren Tonhöhe mit Lockwirkung auf die Männchen nimmt im Laufe der
Schwarmzeit ab.

7. Zur Zeit des grössten Weibchenanteils ist diese Diskrepanz am grössten,
zur Zeit des kleinsten Weibchenanteils am kleinsten.

8. Die biologische Bedeutung der Befunde wird diskutiert.

RESUME

l. Le vol en essaim de Chironomus plumosus a été examiné avant tout par
des procédés acoustiques lors d’une journée particulièrement favorable au début
de l’été.

2. L’après-midi, l’essaim est petit et se compose surtout de femelles. Au fur
et à mesure que l’obscurité augmente, l’essaim s’accroît et, lorsqu'il atteint son
ampleur maximum, il se compose surtout de mâles.

3. La hauteur du son des femelles en vol se situe en moyenne environ un ton
entier (23 Hz) au-dessus de la hauteur moyenne par laquelle les mâles, égale-
ment en vol, peuvent être attirés.

4. La majorité des femelles en essaim sont des jeunes dont le son en vol est
plus haut que celui des femelles plus âgées.

5. Les mâles s’approchent de préférence des femelles plus âgées pour la
copulation.

6. L'écart entre la hauteur moyenne du son des femelles en vol et celle
susceptible d’attirer les mâles diminue au cours de l’essaimage.

7. Cet écart est le plus grand lorsque la part des femelles est maximale; il
est le plus petit lorsque cette dernière est minimale.

8. La signification biologique des observations susmentionnées est discutée.

SUMMARY

1. The swarming of Chironomus plumosus in the wild was examined mainly
by acoustic methods on a specially favourable day of the early summer.

2. In the afternoon the swarm is small and consists mainly of females. With
increasing darkness the swarm is growing to its maximum size and consists then
mainly of males.

3. The mean pitch of the flighttone of females lies about one tonestep (23 Hz)
above the average pitch by which swarming males can be attracted.

FLUGTONE VON CHIRONOMUS 959

4. The females in the swarm are for the most part young individuals whose
pitch of the flighttone is higher than that of older females.

5. Older females are preferred for copulation.

6. The discrepancy between the mean pitch of the flighttone of females and
the mean pitch of the tone having attractivity for males decreases in the course
of the swarming time.

7. This discrepancy is greatest when the share of females in the swarm is
greatest and it is smallest when the share of females is smallest.

8. The biological significance of these findings is discussed.

LITERATUR

FiscHER, J. 1969. Zur Fortpflanzungsbiologie von Chironomus nuditarsis Str. Rev. suisse
Zool. 76: 23—55.

Gipson, N. H. E. 1942. Mating Swarm in a Chironomid, Spaniotoma minima. Nature 150:
268.

KEPPLER, E. 1958. Zum Hören von Stechmiicken. Z. Naturf. 13b: 285—286.

RÖMER, F. und S. Rosin. 1969. Untersuchungen über die Bedeutung der Flugtöne beim
Schwärmen von Chironomus plumosus L. Rev. suisse Zool. 76: 734—740.

— 1970. Einfluss von Temperatur und Alter auf die Flugtonhéhe beim Schwärmen von

Chironomus plumosus L. Rev. suisse Zool. 77: 603—616.

SYRJAMAKI, J. 1966. Dusk swarming of Chironomus pseudothummi Strenzke ( Dipt.,
Chironomidae). Ann. Zool. fenn. 3: 20—28.

N° 61. G. Andres und E. Roessler, Mainz. — Ubertragung von
artspezifischen Verhaltenskomponenten durch xenoplastische
Transplantation von Gehirnanlagen zwischen Xenopus laevis
und Hymenochirus boettgeri (Amphibia, Anura).!?

Das Nervensystem der Wirbeltiere entwickelt sich in einem äusserst kom-
plizierten Zusammenspiel morphogenetischer Prozesse (P. Weiss, 1955). Nach
der Induktion durch das Urdarmdach gliedert sich die Neuralanlage allmählich
in Einzelbereiche, die als Funktionseinheiten unter sich und mit der Peripherie
hochspezifische Verbindungen eingehen. Nach SPERRY (1965) bilden die Nerven-

1 Herrn Prof. Dr H. Giersberg zum 80. Geburtstag gewidmet.
2 Ausgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.

960 G. ANDRES UND E. ROESSLER

zellen jeder Region ein Mosaik biochemischer Eigenschaften, das komplementär
ist zu denen der assoziierten Bereiche und der Peripherie. Nur das harmonische
Zusammenwirken aller Faktoren garantiert die Normalentwicklung des Nerven-
systems und damit auch das normale Verhalten auf allen Entwicklungsstufen.

In der Phylogenese der Arten werden mit strukturellen Merkmalen auch
Verhaltensweisen abgewandelt. Dabei sind manche Komponenten stark, und
andere nur wenig betroffen (BALTZER, 1950 und 1952). Die nahe verwandten
afrikanischen Frösche Xenopus und Hymenochirus beispielsweise sind zeitlebens
ans Wasser gebunden und unterscheiden sich im metamorphosierten Zustand
verhältnismässig wenig voneinander. Ihre Larven jedoch sind auffallend ver-
schieden: die Xenopuslarven ernähren sich als Geschwebefiltrierer, die Hymeno-
chiruslarven als Räuber. In Anpassung daran besitzen die Xenopuslarven eine
mächtige Kiemenreuse mit 4 Paar Knorpelspangen und 3 Paar Spalten. Durch
rhythmisches Öffnen und Schliessen des Mundes vereint mit Erweiterung und
Verengung des Schlundraumes passiert ein ständiger Wasserstrom diese Reuse.
Die Hymenochiruslarven dagegen öffnen ihren zum Saugrohr umgestalteten Mund
nur bei Annäherung eines geeigneten Beutetieres, etwa eines kleinen Krebses.
Dieser wird verschluckt und das mitaufgenommene Wasser durch ein einziges
Paar Kiemenspalten wieder ausgepresst. Die schräg nach vorne gerichteten
grossen Augen erleichtern der Larve das Anvisieren der Beute.

Gemeinsam ist beiden Larvenformen die ungewöhnlich schnelle Entwicklung:
bei 25° C ist das Stadium der selbständig sich ernährenden Larve bereits in
4—5 Tagen erreicht (Stadium 46, nach NIEUWKOOP und FABER, 1956). Schon
nach dem zweiten Entwicklungstag verlassen die jungen Larven ihre Gallert-
hüllen, schwimmen umher und heften sich mit ihren Kittdrüsen fest. Auf diesem
Stadium sind kleine äussere Kiemen vorhanden; typische innere Kiemen werden
nie ausgebildet. Die selbständigen Larven atmen durch Haut und Lungen. Zum
Luftholen streben sie an die Wasseroberfläche, geben die verbrauchte Luft ab,
nehmen frische auf und streben wieder nach unten. Im freien Wasser schwimmen
sie gemächlich durch Vibrieren der Schwanzspitze, rasches Schwimmen erfolgt
durch Ruderschläge des ganzen Schwanzes.

Nach experimentellem Austausch der Anlagen der übergeordneten motori-
schen Zentren der Mittel- und Nachhirnregion zwischen Neurulen der beiden
Arten ist zu erwarten, dass sich die Chimären in ihrem Verhalten zunächst nicht
von den normalen Kontrolltieren unterscheiden. Von früheren Experimenten
(ANDRES, GAUCH und STEINICKE, 1967) war uns bekannt, dass die Zusammen-
arbeit der Gewebe in Chimären von Xenopus und Hymenochirus relativ gut ist.
Xenopus-Neurulen sind durchschnittlich 1,5—1,6 mm lang, die von Hymeno-
chirus nur 0,8 mm. Dies erschwert das Austauschexperiment sehr. Ausserdem
sind die Chimären sehr empfindlich gegen mancherlei Entwicklungsstörungen.
Insgesamt wurden 522 Neuraltransplantationen durchgeführt. Von den 261 Hy-

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UBERTRAGUNG VON ARTSPEZIFISCHEN VERHALTENSKOMPONENTEN 961

menochiruslarven mit Xenopusimplantat zeigten 80 und von den reziproken
Chimären 62 überwiegend normales frühlarvales Verhalten; 26 Hymenochirus-
und 9 Xenopuschimären waren nicht von den Kontrolltieren zu unterscheiden.
Berührt man solche Larven mit einer Nadel, so schwimmen sie mit wenigen
kräftigen Ruderschlägen fort und setzen sich wieder fest. Larven, deren Nerven-
verbindungen im Nachhirnbereich unterbrochen sind, schwimmen dagegen mit
zitternden Bewegungen bis zur Erschöpfung herum.

Nach Haporn (1947), ROTH (1950) und eigenen Beobachtungen treten bei
fehlenden oder mangelhaften Nervenverbindungen zwischen Gehirn und Riicken-
mark ausserdem charakteristische Verkriimmungen des Schwanzes auf, oder
umgekehrt: wächst bei einer Amphibienlarve der Schwanz gerade aus, so ist auf
ausreichende intrazentrale Verbindungen zu schliessen. Bei vielen unserer
Chimären waren die Schwänze normal gestreckt. Die in diesen Fallen vom
artfremden Gehirn nach hinten ausgewachsenen Axone waren also imstande,
ihre spezifischen Funktionen voll auszutiben. Wir schliessen daraus, dass Neuro-
genese und friihlarvales Verhalten bei Xenopus und Hymenochirus im Prinzip
gleich programmiert sind. Wie aber fiigen sich jene Verhaltenskomponenten in
die Chimäre ein, die bei den Larven der beiden Arten divergieren ? Ist trans-
plantiertes Xenopus-Neuralgewebe befähigt, in Hymenochirus später rhythmische
Bewegungen des Mundes und des Hyobranchialapparates zu veranlassen, Be-
wegungen, die dieser Species fremd sind? Von 93 Hymenochiruschimären, die
alt genug wurden, zeigten 39 (42%) solche rhythmische Bewegungen. Deren
Grad und Intensität variierten stark: in 16 Fallen wurde fast nur der Mund
bewegt, in 19 Fallen war nur der hyobranchiale Bereich betroffen; in 4 Fallen
traten die rhythmischen Bewegungen von Mund und hyobranchialem Bereich
koordiniert auf. Bei 25° C erfolgten sie wie bei den normalen Xenopuslarven mit
einer durchschnittlichen Frequenz von 60 Impulsen pro Minute.

In 22 Fallen beschrinkte sich die Aktivitàt der Chimären auf die spender-
gemässen Filtrierbewegungen. In 16 Fallen wurden ausserdem vorbeischwim-
mende Artemia-Nauplien in der fiir Hymenochirus typischen Weise anvisiert ;
oft erfolgte dann Zuschnappen. Vier der Chimären waren imstande, die Nauplien
einzufangen und zu verschlucken. Sie zeigten damit nebeneinander die typischen
Verhaltenskomponenten des Wirts und eine solche des Spenders.

Das Luftholen, die komplizierteste Handlung der Larven beider Species auf
diesem Stadium, konnte bei 6 Hymenochirus-Chimaren beobachtet werden. In
einem Falle (Prot. Nr. HX IV H,, op. 30. 9. 69) traten alle der genannten
Verhaltensformen auf: normales Schwimmen und Lagekorrektur (Umdrehreflex),
Fressen, Luftholen, und dazu rhythmische Mundbewegungen.

Geringer und unklar waren die Leistungen der Xenopus-Chimären mit
Hymenochirus-Transplantaten. Ein Grund dafür mag sein, dass es praktisch
unmöglich ist, in den rund 8 mal grösseren Xenopuskeim eine ausreichende

962 G. ANDRES UND E. ROESSLER

Menge Anlagenmaterial von Hymenochirus zu implantieren. Vermutlich kann
sich das kleine Transplantat im Wirt nicht durchsetzen. In vielen Fallen blieben
Mund- und Kiemenregion der Chimären unbewegt. Der Befund weist mindestens
darauf hin, dass den Chimären die Anlage des Initiators dieser Bewegungen
entfernt worden war und nicht mehr reguliert wurde. Spendergemässe Reaktionen
liessen sich bei diesen Chimàren nicht beobachten.

Zusammenfassend halten wir fest, dass sich spezifische Verhaltenskompo-
nenten unter geeigneten Voraussetzungen experimentell von einer Tierart auf
eine andere übertragen lassen. Das transplantierte embryonale Neuralgewebe
findet in diesem Falle im Wirt alle Faktoren fiir seine normale Ausdifferenzierung
vor und beteiligt sich selbst aktiv an der Morphogenese des Wirts.

Da eine genaue histologische Analyse des vorhandenen Materials noch
aussteht, lässt sich noch nicht entscheiden, ob das Neuralgewebe des Spenders
unter dem Einfluss von Zentren des Wirts befähigt ist, auch wirtsgemässe Impulse
auszusenden. Wenn einige Chimären ausser den Filtrierbewegungen des Spenders
auch wirtsgemässen Beutefang ausführten, so könnte ein aus Spender- und
Wirtsanteilen zusammengesetztes Zentrum hierfiir verantwortlich sein, wobei
einmal dieser, dann jener Anteil die Fiihrung tibernimmt. Die Beobachtungen
von GIERSBERG, der 1935 über Gehirntransplantationen zwischen Pelobates und
Rana berichtete, haben durch unsere Befunde eine klare Bestätigung erfahren.

LITERATUR

ANDRES, G., H. GAUCH und H. STEINICKE. 1967. Interaktionen migratorischer Zellsysteme
in der Amphibienentwicklung. Verh. Dt. Zool. Ges. Heidelberg: 71—80.

BALTZER, F. 1950. Entwicklungsphysiologische Betrachtungen iiber Probleme der Homologie
und Evolution. Rev. suisse Zool. 54: 260—269.

— 1952. Experimentelle Beitrdge zur Frage der Homologie. Experientia. 8: 285—297.

GIERSBERG, H. 1935. Gehirntransplantationen bei Amphibien. Verh. Dt. Zool. Ges.
Leipzig: 160—168.

HADORN, E. 1947. Uber einen Einfluss des embryonalen und friihlarvalen Gehirns auf die
Gestalt der Rumpf-Schwanzregion bei Triton. Rev. suisse Zool. 54:
369—399.

NIEUWKOOP, P. D. und J. FABER. 1956. Normal table of Xenopus laevis ( Daudin). North
Holland Publ. Co., Amsterdam.

ROTH, H. 1950. Die Entwicklung xenoplastischer Neuralchimären. Rev. suisse Zool. 57:
621—686.

SPERRY, R. W. 1965. Embryogenesis of behavioral nerve nets. In „Organogenesis“:
161-186, Ed. R. L. De Haan and H. Ursprung, Holt, Rinehart &
Winston, New York.

Weiss, P. 1955. Neurogenesis. In „Analysis of Development“: 346—392. Ed. B. H. Willier,
P. A. Weiss und V. Hamburger. Saunders, Philadelphia and London.

INFLUENCE DE L'ŒSTROGÈNE SUR L’OVOGENESE CHEZ LE TRITON 963

N° 62. W. Porimann-Riemann. — L’influence de Poestrogéne sur

l’ovogénèse chez le triton Triturus Cristatus. : (Avec 1 figure et
3 tableaux)

Station de Zoologie expérimentale, Université de Genéve.

INTRODUCTION

Bien des analyses de l’ovogénèse chez le triton se dirigeaient vers la mor-
phologie des chromosomes, notamment vers les chromosomes plumeux. Avec les
expériences décrites ici j’essayerai de répondre aux questions suivantes:

— Existe-t-il une influence hormonale sur le développement des ovocytes
chez le triton ?

— Les métabolismes hormonaux chez le triton penvent-ils étre comparés à
ceux des Mammifères ?

— Quelles sont en particulier les modifications provoquées par l’æstrogène
au niveau des différentes cellules effectrices ?

(Hısaw, 1959) émit l’hypothèse dans une étude comparative sur les cycles
reproductifs des vertébrés, qu’ils se correspondent physiologiquement malgré les
différences morphologiques. En outre la croissance folliculaire et l’ovulation chez
les Urodèles seraient homologues à la phase folliculaire chez les Mammifères.

De même que les hormones du cycle &stral des Mammifères (WERTH, 1955)
celles des Batraciens ont aussi pu être mises en évidence: en particulier l’œstrogène
fut détecté chez les Anoures (CHIEFFI et Lupo, 1963) et chez les Urodèles
(Ozon, 1963). En faisant des analyses avec de l’estradiol-17 B-“C on a pu
montrer le catabolisme de cette hormone chez le triton (STARKA et al., 1971).
C’est ainsi qu’on a pu démontrer des isoméres de l’cestradiol-17 B, de l’cestriol et
des dérivés polaires. Ce qui prouve non seulement l’existence de l’œstrogène chez
le triton mais encore leur capacité de le métaboliser. Par la méme occasion on a
testé la possibilité de l’œstradiol-17 ß de pénétrer dans les ovocytes: ainsi les
résultats des autoradiographies montrent que 48 heures après l’injection de
l’hormone marquée on la retrouve uniformément répartie dans le noyau et le
cytoplasme.

Après la mise en évidence d’cestrogéne chez le triton et sa possibilité de
pénétration dans les ovocytes, se pose le probleme du röle de l’hormone au

1 Ce travail a été subventionné par le Fonds national de la Recherche scientifique Suisse.
nos 4411 et 3.60.68.

964 W. PORTMANN-RIEMANN

niveau de ces cellules. De nombreux travaux chez les Mammifères visent à
déterminer le rôle de l’oestrogène au niveau des cellules effectrices. On sait ainsi
que dans l’utérus de la rate cette hormone provoque une modification de la
perméabilité cellulaire (Astwoop, 1938), suivie d’une accélération de la synthèse
des phospholipides puis des acides ribonucléiques et finalement des protéines.
Leur contenu en DNA reste stable (MUELLER, 1965). On peut donc se demander
si dans l’ovocyte du triton l’œstrogène jouerait un rôle semblable dans la synthèse
des macromolécules. Dans le but d’y répondre nous avons d’une part injecté
dans les animaux de l’œstradiol-17 ß et de l’uridine-*H, et d’autre part incubé des
fragments d’ovaires dans un milieu de culture approprié, contenant de l’hormone
et de l’uridine-?H ou des acides aminés-*H.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Tous les produits radioactifs, l’uridine-*H, les acides aminés phenylalanine-*H,
leucine-*H et tryptophane-*H, l’cestradiol-17 B-1C ont été obtenus par Radio-
chemical Center Amersham, Angleterre. L’hormone l’estradiol-17 B vient de
Sigma Chem. Company, St. Louis, U.S.A.

Toutes les expériences in vitro ont été effectuées dans le milieu d’incubation
suivant: 1 ml TC 199 (Difco), 0,7 ml H,O, contenant des antibiotiques Strep-
tomycine (0.0242 gr/100 ml) et Pénicilline (0.0148 gr/100 ml) et 33-36 mg sérum
albumine bovin. Ce milieu de culture a l’avantage de respecter durant trois jours
l’intégrité des ovocytes, mise en évidence par l’aspect de leurs chromosomes
plumeux qui se dénaturent généralement dans les conditions non physiologiques.

Pour les expériences in vivo l’œstrogène fut injecté sous forme d’émulsion
dans un tampon d’acide succinique au pH 6, car l’hormone dissoute dans
l’alcool ou dans la soude (NaOH) a causé des lésions de la peau chez les tritons.
Le schéma général des injections de l’cestrogène et de l’uridine-*H, qui s’est montré
le plus efficace dans le cas des gonadotrophines (MACGREGOR, 1963), est le suivant:

ler jour: injection de la moitié de l’estrogene (selon l’expérience entre
50-5000 U.I.), 6° jour: injection de la deuxième moitié de l’hormone et de 30 uC
uridine-*H, 8° jour: prélèvement des ovaires et fixation des ovocytes.

La méthode de détection de la radioactivité a même permis de déterminer
l’activité d’un seul ovocyte. Dans ce but on fixe un fragment d’ovaire marqué
dans de l’acide trichloracétique 10% à 4°C pendant 15 mn, on le rince encore
deux fois dans de l’acide trichloracétique 10% à 4°C, et on l’extrait pendant 5 mn
dans de l’alcool saturé d’acétate de sodium à 4°C, puis dans un mélange alcool
absolu-éther (3:1) et dans l’éther pur à 24°C.

Dans l’éther on choisit à la loupe binoculaire les ovocytes de la grandeur
désirée. Un ou plusieurs ovocytes sont répartis dans des petits flacons de scintilla-
tion recouverts de 0.02 ml d’eau et de 0.1 ml NCS (solubilisant) et laissés pendant

|
|

INFLUENCE DE L’CESTROGENE SUR L’OVOGENESE CHEZ LE TRITON 965

12 heures a l’obscurité pour étre dégradés; on ajoute ensuite dans chaque flacon
10 cc d’un mélange composé d’un litre de toluol, 4 gr PPO et 40 mgr PoPoP. Les
flacons sont agités fortement et analysés dans un compteur Nuclear Chicago.

RESULTATS

Le tableau 1 montre l’incorporation in vivo de l’uridine-®H dans les ovocytes
48 a 60 heures après l’injection. Cette durée fut déterminée d’aprés la cinétique
illustrée dans la figure 1.

Les résultats sont donnés en pourcentage par rapport au témoin évalué a
100%. De faibles doses d’hormones de 200 U.I. sont susceptibles, dans la plupart
des cas, de stimuler in vivo la synthèse de RNA. Lorsqu’on augmente la dose il se
produit chez certains animaux une stimulation, chez d’autres une inhibition. Si
les doses atteignent 10 000 U.I. seuls les petits ovocytes sont encore stimulés dans
leur synthèse de RNA.

TABLEAU |]

Incorporation d’uridine-*H, après 48-60 heures, dans les ovocytes in vivo,
apres traitement a l’estrogene.

Œstradiol-17 ß Pourcentage de l’Uridine-3H incorporé Date de
Animal Uridine-3H dans 0.1 ml dans les ovocytes de diamètre 0.6-1.75 l'expérience
de tampon
0.6 0.9 1.0-1.25 1.4-1.75
U-1 30 uC 200 U.I. 90% — 200% 170% 26-09-66
U-2 » 200 U.I. | 100% — 50% 175% 26-09-66
U-3 » 400 U.I. — 116% 144% 144% 26.01.67
U-4 » 400 U.I. — 95% 174% 100% 26.01.67
U-5 » 500 U.I. | 120% 85% = 100% —
U-6 » 600 U.I. 88% 92% 70% 87% 17.12.66:
U-7 » 600 U.I. | 100% 78% 68% 64% 17.12.66
U- » 10 000 U.I. | 185% | 150% 45% 57% 17.12.66
Contrôles » OU.I | 100% | 100% 100% 100% —
un ovocyte
non traite 0 uC OU.I. 0% 0% 0% 1% —

Les résultats de la synthèse de RNA d’ovocytes qui ont séjourné 48-72 heures
dans le milieu de culture contenant de 25 à 20 000 U.I. d’cestrogène sont donnés
dans le tableau 2. Les faibles doses de 25 à 500 U.I. dans 1,7 ml de milieu provo-
quent parfois une incorporation accentuée d’uridine-*H. Lorsque le milieu de
culture contient des quantités de 2500 à 7500 U.I. il se produit une stimulation de
la synthèse d’uridine dans tous les ovocytes examinés. Une dose relativement
élevée (20000 U.I.) provoque une stimulation de la synthèse chez les petits
ovocytes, ce qui a été également mis en évidence in vivo.

966 W. PORTMANN-RIEMANN

TABLEAU 2

Incorporation d’uridine-H, après 48-72 heures, dans les ovocytes in vitro,
après traitement à l’astrogène.

Uridine-3H | Œstradiol-17 ß
Animal dans 1,7 ml dans 1,7 ml Pourcentage de l’Uridine-3H incorporé Date de
de milieu de milieu dans les ovocytes de diamètre 0.4-1.75 l'expérience
d’incubation d’incubation
0.4-0.5 | 0.7-0.9 1-1.25 1.5-1.75
Ut-1 30 uC 25U.I. 50% | 100% 97% — 10.10.68
Ut-2 : » 50-100 U.I. 50% 90% 49% —- 10.10.68
Ut-3 » 100 U.I. 50% | 230% 73% — 10.10.68
Ut-4 » 100 U.I. — 50% 260% — 3.10.68
Ut-5 » 500 U.I. — 55% 75% — 3.10.68
Ut-6 » 500 U.I. 50% 85% 25% 11% 19.01.67
Ut-7 » 2 000 U.I. 50% 25% 43% 80% 19.01.67
Ut-8 » 2500 U.I. — 320% 190% 150% 29.11.66
Ut-9 » 2500 U.I. — 30% 75% — 3.10.68
Ut-10 » 5000 U.I. — 300% 105% 175% 29.11.66
Ut-11 » 7500 U.I. — 200% 135% 170% 29.11.66
Ut-12 » 20 000 U.I. | 170% 40% 100% 80% 19.01.70
contrôle » — 100% | 100% 100% 100% —

Uridine-3H

incorporé

150%

125%

100%

24 48 72 heures
BEIGE

Cinétique de l’incorporation de l’uridine--H
dans les ovocytes de Triturus cristatus.

INFLUENCE DE L’CESTROGENE SUR L’OVOGENESE CHEZ LE TRITON 967

Le tableau 3 montre les résultats de l’incorporation in vitro d’acides aminés
trities: leucine-*H, phenylalanine-*H et tryptophane-*H ajoutés dans la proportion
1:1:1, après 48 heures. L’influence de 7500 U.I. de l’œstrogène sur l’incorporation
des acides aminés est faible. Seuls les ovocytes riches en vitellus subissent une
faible stimulation de synthèse alors que les petits sont inhibés.

TABLEAU 3

Incorporation in vitro de phenylalanine-3H, leucine-3H et tryptophane-*H,
après 48 heures, dans les ovocytes de Triturus cristatus.

Acides Aminés Œstradiol-17 8
Animal dans 1,7 ml dans 1,7 ml Pourcentage des Acides Aminés-3H
de milieu de milieu dans les ovocytes des diamétres 0.75-1.4
d’incubation d’incubation
0.75 | 1.0 | 1.4
AA-1 45 uC 7500 U.I. 71% 81% 107%
AA-2 45 uC 7500 U.I. 15% 62% 117%
Contrôles 45 uC — 100% 100% 100%
DISCUSSION

Dans les cellules de l’utérus de la rate une stimulation maximale de la
synthèse de RNA de 170% est atteinte 24 heures après l’injection d’cestrogène.
Des valeurs comparables ne sont obtenues dans les ovocytes du Triturus cristatus
qu'après 48-60 heures. Dans les grands ovocytes et ceux de taille moyenne de
faibles doses d’cestrogéne sont nécessaires aussi bien in vivo qu’in vitro à la
stimulation de la synthése de RNA. Par contre pour les petits ovocytes il faut de
trés fortes doses.

Ces expériences ne nous permettent pas de tirer de conclusion sur la nature
des RNA synthétisés, car aussi bien le RNA ribosomal que le RNA messager
peuvent étre stables (CRIPPA et al., 1967, et SCHERRER et al., 1968).

Chez la rate la synthése de RNA est suivie d’une augmentation de la synthese
de protéines de 40%. Les expériences d’incorporation in vitro chez le triton pré-
sentent après application d’cestrogène une inhibition de l’incorporation des acides
aminés marqués chez les petits et moyens ovocytes et seulement une stimulation
faible chez les gros ovocytes. Chez Xenopus qui révèle des metabolites d’œstrogène
semblables à ceux de Triturus cristatus (RAO et al., 1968), FOLLETT trouve que
l’œstrogène bien que stimulant la synthèse des protéines au niveau du foie, ne
stimule pas celles des ovocytes. FOLLETT réussit à neutraliser cette inhibition en
injectant de l’œstrogène et de l'hormone folliculostimulante. Dans quelles mesures

968 W. PORTMANN-RIEMANN

les doses d’cestrogéne utilisées dans ces expériences sont-elles encore physiolo-
giques ? (JENSEN, 1965), estime que 0.1 U.I d’estrogène/gr de rate et FOLLETT que
10 U.I./gr de Xenopus seraient des doses physiologiques. Avec 25 U.I./gr de
Triturus cristatus nous obtenons la stimulation maximale de la synthèse de RNA.
Les hormones furent administrées par injections souscutanées, sous forme d’émul-
sion et de ce fait des pertes se produisent par le transport et la résorption. On peut
alors considérer toutes les doses utilisées sauf les très fortes comme étant des
doses physiologiques.

En conclusion je voudrais faire remarquer que les différents résultats montrent
l’homologie de l’action de l’œstrogène chez les Urodèles et chez les Mammifères
pour 1) la stimulation de la synthèse de RNA et des protéines, 2) les changements
de métabolisme des cestrogénes, ainsi que 3) le déplacement de l’équilibre Na*/K*
qui va dans le méme sens dans les cellules de l’utérus de la rate (KALMAN, 1957)
que dans les ovocytes des Amphibiens (PORTMANN-RIEMANN, 1971).

REMERCIEMENTS

Je tiens à remercier le Professeur M. Fischberg pour m’avoir permis d’effec-
tuer ces expériences dans son laboratoire et pour l’intérét qu’il a manifesté tout
au long de ce travail.

BIBLIOGRAPHIE

ASTWOOD, E. B. 1938. A six hour assay for the quantitative determination of estrogen.
Endocrinology. 23: 25-31. |

CHIEFFI G., C. Lupo. 1963. Identification of Sex Hormones in the ovarian extracts of
Torpedo marmorata and Bufo vulgaris. Gen. and Comp. Endocrin. 3:
149-152.

CrippA M., E. H. DAvipson and A. E. Mirsky. 1967. Persistence in early Amphibian
embryos of informational RNA’s from the Lampbrush chromosome stage
of oogenesis. Proc. N.A.S. 57: 885-92.

FOLLET, B. K. 1968. The effects of Oestrogen and Gonadotrophins on lipid and protein
metabolism in Xenopus laevis Daudin. J. Endocrin. 40: 439-56.

Hisaw, F. L. 1959. Endocrine adaptions of the mammalian estrous cycle and gestation. In
« Comparative Endocrinology ». (A. Gorbmann ed.): 533-552 Wiley,
New York.

JENSEN, E. V. 1965. Discussion de l’article: The role of RNA and Protein Synthesis in
Estrogen Action, by G. C. Mueller. In « Mechanisms of Hormone
Action ». (P. Karlson ed.): 245. Thieme Verlag.

KALMAN, S. M. 1957. The Influence of Estrogens on the Electrolytes of the rat uterus.
J. Pharm. and Exp. Therapeutics. 121: 252-257.

MACGREGOR, H. C. 1963. Morphological variability and its physiological origin in oocyte
nuclei of the crested newt. Quart. J. Micr. Sci. 104: 351-68.

MUELLER, G. C. 1965. The Role of RNA and Protein Synthesis in Estrogen Action. In
« Mechanisms of Hormone Action ». (P. Karlson ed.): 228-246. Thieme
Verlag.

INFLUENCE DE L’CESTROGENE SUR L’OVOGENESE CHEZ LE TRITON 969

Ozon, R. 1963. Analyse, in vivo, du métabolisme des @strogenes au cours de la différencia-
tion sexuelle chez le Triton Pleurodeles waltlii Michah. C. R. Acad. Sci.
Paris. 257: 2332-2335.

PORTMANN-RIEMANN, W. 1971. Influence du traitement à l’estrogene et aux hormones
gonadotrophes sur le contenu ionique des ovocytes du triton. (en prépara-
tion).

Rao G. S., H. BREUER and E. WirscHI. 1968. Metabolism of Oestradiol-175 by Male
and female Larvae of Xenopus laevis. Experientia. 24: 1258.

SCHERRER K. and L. MARCAUD. 1968. Messenger RNA in Avian Erythroblasts at the
Transcriptional and Translational Levels and the Problem of Regulation
in Animal Cells. J. Cell Physiol. 72: 181-212.

STARKA, L., W. PORTMANN-RIEMANN and K. SILINK. 1971. Oestrogen metabolism in the
newt Triturus cristatus carnifex. (sous presse).

WERTH, G. 1955. Die gonadotrophen Hormone. Arzneimittelforschung. 5: 735-746.

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La Rue (Trematoda: Strigeida) |... 4. ui). "2.02, 2 Pos 663-685

Ne 47. Euzer, Louis et Eric WAHL. Biologie de Rhinecotyle crepitacula
Euzet et Trilles, 1960 (Monogenea) parasite de Sphyraena pisca-
torum Cadenat, 1964 (Teleostei) dans la lagune Ebrié (Cote
d'Ivoire). Avec 15 figures dans le texte . . ... OC 687-703

N° 48. Moret, J. et A. MEYLAN. Une pullulation de campagnols terrestres
(Arvicola terrestris (L.)) (Mammalia: Rodentia). Avec 2 tableaux

et l'fpure dans le texte‘... Rio ene Mo 705-712
N° 49. Ponse, K. et A. Vecsey. Survie et croissance insolites de Cobayes

femelles hypophysectomisées. Avec 7 tabelles . . . . . . . . 713-726
N° 50. Lost, Ivan. Revision der paläarktischen Arten der Gattungen

Scaphisoma Leach und Caryoscapha Ganglbauer der Tribus

Scaphisomini (Col. Scaphidiidae). Mit 81 Abbildungen . . . . 727-799
N° 51. DAGET, J. et P. DE RHAM. Sur quelques Poissons du sud de la Côte

dlvoires in a 0 Para O ae nee 801-806

N° 52. SCHWAGER-HÜBNER, Marianne. Untersuchungen über die Ent-
wicklung des thorakalen Nerven-Muskel-Systems bei Apis melli-
fica L. (Hymenoptera). Mit 29 Abbildungen. ........ 807-849

N° 53. Kevan, D. Keith McE. Indian Pyrgomorphini other than Pyrgo-
morpha (Orthoptera: Acridoidea: Pyrgomorphidae). With
GOMEULES? 8 PNR a Ii ee ee 851-866

N° 54. GisiN, Hermann et Maria Manuela DA GAMA. Notes taxonomiques
et évolutives sur quatre espèces de Pseudosinella cavernicoles du
groupe vandeli. Avec 4 figures dans le texte ......... 867-875

N° 55. ACHERMANN, Markus. Vergleich des Räumlichen verhaltens von
Schmelz- und Dentinkronenrelief im Dauergebiss der Katze.
(Mit Abbildungen und) Tabelle) 2 2. ee 877-893

N° 56. Sowa, R. Sur la taxonomie de Rhithrogena semicolorata (Curtis) et
de quelques espèces voisines d’Europe continentale (Epheme-
roptera: Heptageniidae). Avec 47 figures et 2 tableaux . . . . 895-920

N° 57. PiLLERI, Georg, Carola KrAus und Margarete GIHR. Frequenz- -

analyse der Laute von Platanista indi « Cetacea ». Mit 6 Abbil-
dunsenund Tabellen =... Gr... e, RE 922-935

‘ N° 58. HALDER, Ulrich und Rudolf SCHENKEL. Putzsymbiose zwischen
Banteng (Bos javanicus) und Sundakrähe (Corvus enca). . . . 935-938

N° 59. GERMANN-MEYER, Vreni und Rudolf SCHENKEL. Über das Kampf-
verhalten des Grauen Riesenkänguruhs, Macropus giganteus . . 938-942

N° 60. RÖMER, F. Flugtöne der Weibchen und Locktöne für Männchen von
Chironomus plumosus L. beim Schwärmen. Mit 4 Textabbil-
dungen und 2 Tabellen: ti o 942-959

N° 61. Anpres, G. und F. ROESSLER. Übertragung von artspezifischen à
Verhaltenskomponenten durch xenoplastische Transplantation « hi
von Gehirnanlagen zwischen Xenopus laevis und Hymenochirus
Boettgeri'(Amphibia; Anura) i oss eee 959-962 4

N° 62. PORTMANN-RIEMANN, W. L'influence de l’œstrogène sur l’ovogénèse :
chez le triton Triturus cristatus. Avec 1 figure et 3 tableaux. . . 963-969 ;

IMPRIMÉ EN SUISSE

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